Full text of "Revue suisse de zoologie"

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REVUE SUISSE 


ZOOLOGIE 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


Maurice BEDOT 


DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
AVEC LA COLLABORATION DE 


MM. les Professeurs I. BÉRANEck (Neuchâtel), H. BLanc (Lausanne), 


O. Funrmaxn (Neuchâtel), T. Sruper (Berne) et F. ZscaokKkeE (Bâle). 


TOME 26 


Avec 11 planches 


Ce volume est accompagné d'un fascicule supplémentaire. 


GENÈVE 


IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


MOTS 


sut 6 
ET TE MERE 
tr CCS 


6. 


TABLE DES MATIÈRES 


Penano, E. Sur un Tentaculifère peu counu, Podophrya 
soliformis (Lauterborn). Avec 9 figures dans le texte 

Küexz1, W. Versuch einer systematischen Morphologie des 
Gebirns der VovelHierzu Tafel1-7%0,/7.005 70 à 

Roux, J. Sur une nouvelle espèce de Palaemon (Parapalae- 
mon) habitant l’ile de Bali. Avec 2 figures dans le texte 

Decacnaux, T. Harpacticides d’eau douce nouveaux de 
l'Amérique du Sud. Avec la planche 8 . .. .. .:- ., . 

Lesepixski, N. Untersuchungen zur Morphologie und Ent- 
wicklungsgeschichte des Unterkiefers der Vügel. Mit 
CARexteureNReAD ME RES Dr TT à 

HzæserLci, A. Biologische Untersuchungen im Lührmoos. 
Mis Textheuren.. Meet. 

Bercuov, N. Essai sur la segmentation branchiale des nerfs 
eraniens. Avec 2 fioures dans le texte 5 4) 4e. 
Busarp, E. Sur un cas d'encephaloschisis et le modelage 

céphalique de l’embryon des Mammifères. Avec les 
planches 9/etMO ertéfouresdanslettexten ©". 
BozzixGEr, G. Land-Mollusken von Celebes. Mit Tafel 11. 
Moxarp, A. Sur la faune profonde du lac de Neuchätel. 
Avec thhaures dansileltexte 9.701000. DNS CRE 
Mërcer, R. Der Eichener See. Mit 4 Det euren RE 
Roux, J. Note sur quelques espèces d’Amphibiens de l’Ar- 
chipel-ndo-australient22/Ri SR MEnCRNE A MR TS 
Car, J. Miscellanées diplopodologiques. Avec 51 figures 
DANSE LEXTE AE) Er ANNE NT ENRSS E RATE PR ANNE Rte 


Pages 


TABLE DES AUTEURS 


PAR 


ORDRE ALPHABETIQUE 


Bercnov, N. Segmentation branchiale des nerfs cräniens. 

BozuixGer, G. Land-Mollusken von Celebès 

Busarp, E. Sur un cas d’encephaloschisis . 

Care, J. Miscellanées diplopodologiques 

Decacnaux, T. Harpacticides d’eau douce nouveaux 

Hzæserci, À. Biologische Untersuchungen im Lührmoos . 

Küexz1, W. Morphologie des Gehirns der Vügel. 

Lesenixski, N. Entwicklungsgeschichte des Unterkiefers . 

Moxarp, À. Sur la faune profonde du lac de Neuchâtel 

MüLzer, R. Der Eichener See ass 

Pexanp, E. Tentaculifère peu connu, Podophrya soliformis . 

Roux, J. Sur une nouvelle espèce de Palaemon (Parapalaemon) 
In. Amphibiens de l'Archipel Indo-australien 


ÉMILE YUNG 


La Revue suisse de Zoologie vient de perdre 
un de ses collaborateurs les plus distingués, 
M. le Professeur Emile Yunc. Sa mort, sur- 
venue subitement le 2 février, sera douloureu- 
sement ressentie dans le monde scientifique 
et en particulier à l’Université de Genève, où 
son enseignement attirait un grand nombre 
d'élèves. 

Nous ne pouvons retracer ici la carrière scien- 
üfique d’'E. YuxG, dont les œuvres importantes 
sont, du reste, connues de tous les zoologistes, 
mais nous tenons à exprimer les profonds 
regrets qu'ont éprouvés ses collègues et amis 
en voyant disparaître d’une façon si brusque et 
inattendue ce savant éminent. 


PONT de 
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RME SUISSE DELZ OO TOIGIE 
Vol. 26, n° 4. — Avril 1918. 


Sur un lentaculifère peu connu, 
Podophrya soliformis (Lauterborn) 
PAR 


E. PENARD Ÿ 


Dr ès sciences 


Avec 9 figures dans le texte. 


En 1901, LaAUTERBORN, attirant pour la première fois l’atten- 
tion sur cette société microscopique spéciale aux fonds limo- 
neux et pour laquelle il a créé le nom de «faune sapropélique », 
décrivait brièvement la Sphaerophrya sol", le Tentaculifère qui 
doit faire le sujet de notre étude. 

Plus tard, en 19082, le même auteur nous donnait de cet Aci- 
nète une diagnose définitive, avec une bonne figure à l’appui, 
et, après modification du nom spécifique que, dans l'intervalle, 
il avait trouvé préoccupé (Sphaerophrya sol MErscHNiKOrr 1864), 
il décrivait alors la Sphaerophrya « soliformis » dans les ter- 
mes suivants : 

« Libre. Corps sphérique, plus grand que dans toutes les es- 
pèces du genre. Tentacules très nombreux, serrés, courts, 
n'atteignant que le tiers ou le quart environ du diamètre du 
corps, à base un peu élargie, très fins et terminés par un bou- 
ton très petit. Intérieur du corps bourré de globules opaques. 
Noyau ellipsoïdal. 

« Diamètre du corps : 100 &. 

« Sapropélique, toujours solitaire. 


1 Zool. Anz. Bd 24, No 635. 
? Protozoenstudien V. Theil. Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 90, p. 666. 


Rev. Suisse DE Zooz. T. 26. 1918. 1l 


LD 


E. PENARD 


« Comme le nom spécifique l'indique, cet Acinète présente, 
surtout à un faible grossissement, une ressemblance très frap- 
pante avec un Héliozoaire, ressemblance due en première ligne 
aux tentacules très fins, courts et faiblement capités. 

« Cette particularité, comme aussi sa grandeur relativement 
considérable, permettent de distinguer facilement la $. solifor- 
mis de toutes les autres espèces du genre. » 

Cette description, bien qu'un peu trop laconique, suffit en 
tout cas pour nous permettre d'identifier sans hésitation cette 
espèce, qui en effet se reconnait facilement des autres. Mais je 
voudrais revenir brièvement sur la structure de cet Acinète. 

Les tentacules, très fins à leur sommet, puis brusquement 
terminés en une boule minuscule, relativement très larges à leur 
base et se rétrécissant assez vite vers le haut, font penser à 
certaines aiguilles d'horloge d’abord larges à leur point de fixa- 
tion sur l’axe de l'appareil, puis devenant très minces pour s’épa- 
nouir en une tête ronde à leur sommet. Mais dans notre Ten- 
taculifère il faut remarquer que cette largeur relative de la base 
(caractère spécifique important) est quelque peu variable d’un 
individu à l’autre, et parfois réduite à peu de chose; et à ce 
propos, peut-être n'est-il pas inutile d'ajouter que lorsque tel ou 
tel tentacule est occupé à vider une proie, toute trace de forme 
spéciale disparait, et que l’on n’a plus sous les yeux qu’un tube 
court, large, évasé en trompette au sommet. 

Ces tentacules, extrêmement nombreux et serrés sur toute la 
surface du corps, sont ici particulièrement mobiles et chan- 
seants ; très courts en général, ils peuvent cependant s’allonger 
plus que ne l'indique LauTERBORN, et sur des individus laissés 
longtemps dans une tranquillité complète, on les voit arriver à 
atteindre en longueur bien plus que le diamètre du corps. 
D'autres fois, au contraire, l’un ou l’autre se rétracte rapide- 
ment et ne subsiste que sous forme d’une petite proéminence 
conique ou en dé à coudre (fig. 1). Puis, un peu plus tard, on 
verra cette proéminence s’allonger en tige longue et fine, ter- 
minée par une pointe acérée que bientôt surmontera la tête 


ronde caractéristique. 


PODOPHRYA 3 


Comme dans tant d’autres Tentaculifères, mais ici d’une ma= 
nière pour ainsi dire exagérée, le corps est presque toujours 
absolument bourré de sphérules pâles, brillantes, incolores, 
réfringentes sur leur bord, et probablement amylacées, mais 
qui doivent renfermer autre chose encore que de lamylum, car 
elles prennent rapidement, par le carmin, une teinte rose assez 
intensive. D’après les observations que j'ai pu faire sur cet Aci- 
nète comme sur d’autres encore, ces grains représentent avant 
tout des réserves de nourriture. On voit en effet, lors de la 


Podophrya soliormis. Fig. 1. Un individu muni de sa tige. — 2. Commen- 
cement de la transformation en larve ciliée, — 3. La larve ciliée. — 4. Larve 
ciliée, avec tentacules trainants. — 5. Larve ciliée encore attachée à la tige. 


capture, par exemple, d’un petit Infusoire, et à mesure que le 
contenu plus ou moins fluide de la proie passe dans le corps du 
Tentaculifère, l’intérieur de ce dernier se remplir de ces grains 


& E. PENARD 


spéciaux, qui deviennent toujours plus nombreux ; la substance 
ingérée, en fait, semble s'organiser en globules avec une rapi- 
dité extraordinaire, presque à vue d'œil. 

Ces grains, relativement volumineux, et en si grand nombre 
qu'ils cachent tout le reste, ne sont pourtant pas seuls à rem- 
plir l’animal; lorsque l’on comprime ce dernier jusqu’au mo- 
ment où l'enveloppe crève, on peut voir se répandre un peu 
partout des petits grains brillants, incolores et incolorables, 
puis d’autres granulations extrêmement petites (1 y à peine) 
disséminées à profusion dans le plasma. 

La vésicule contractile, excentrique, peut devenir fort volu- 
mineuse; mais le plus souvent on la distingue à peine, masquée 
par les grains dont il vient d’être question. 

Le noyau, pâle, finement granulé, que LaurerBorN indique 
comme ellipsoïdal, m'a toujours paru plutôt arrondi, ou sub- 
sphérique. 

Les considérations qui précèdent ne font qu'apporter certains 
développements de peu d'importance à la diagnose un peu 
écourtée de LaAUTERBORN. Mais il est deux faits d’une portée plus 
significative, etsur lesquels il me faut spécialement insister. 

Le premier concerne la taille de Panimal, qui serait, d’après 
l'observateur allemand, plus considérable que dans toutes les 
autres espèces du genre, et mesurerait 100 y. D'après mes ob- 
servations, qui se sont répétées dans différentes localités et ont 
porté sur un très grand nombre d'individus, notre Tentaculi- 
fere, s’il est extrêmement variable de taille, suivant l’âge ou la 
quantité de nourriture absorbée, n’atteindrait jamais le volume 
indiqué, etles plus gros exemplaires que j'ai pu mesurer ne 
dépassaient pas 63 1. Je ne serais donc pas éloigné de croire à une 
erreur, ou peut-être à une confusion, de la part de LAUTERBORN; 
bien qu'il écrive « diamètre du corps, 100 y », je me demande 
s'il n'aurait pas basé ses mensurations sur des notes déjà un peu 
oubliées, et où les indications de taille avaient été prises, tenta- 
cules compris. 

Mais il est un oubli d’une tout autre importance dans la 
diagnose de l’auteur allemand. Cet organisme n'est pas 


PODOPHRYA J 


« libre », mais bien « fixé »; il possède une tige; ce n'est pas 
une Sphaerophrya, mais bien une Podophrya. 

A première vue, on a peine à comprendre qu'un observateur 
comme LAUTERBORN ait laissé passer inaperçu un caractère si 
nettement distinct; mais le fait pourrait sans doute s'expliquer 
assez facilement: LAUTERBORN n’a pas vu de tige, parce que sur 
les individus qu’il a examinés — et qui très probablement ont 
été en petit nombre — il n’y en avait pas. Dans le genre 
Podophrya, qui ne diffère du Sphaerophrya que par ce seul ca- 
ractère qu’il possède une tige, cette tige manque très souvent. 
L'animal s’en détache volontiers, et continue sa vie libre sans 
en construire de nouvelle; ou bien même, dès la naissance il 
ne s’en est pas formé. 

C’est là précisément ce qui arrive dans la Podophrya soli- 
formis; l'animal se munit d'une tige ou n'en forme point, sui- 
vant ce qu'on pourrait appeler le caprice du moment. Pédon- 
culé, il se détache le plus facilement du monde de son pédon- 
cule, et lorsque, libre et nageant, il vient à se fixer à quelque 
brin végétal, le plus souvent il ne songera nullement à s’en 
construire un. En fait, les individus stipités sont l’exception, et 
dans la station spécialement étudiée et qui m'a fourni tout mon 
matériel (janvier-février 1918, petit étang dans la propriété de 
M. Romteux à Florissant ; limon et feuilles pourries sur le fond ; 
forte couche de glace à la surface), on pouvait dire que pour un 
individu muni d’une tige, il s’en trouvait quatre qui n’en avaient 
pas. 

Quoi qu'il en soit, normalement la tige existe ; elle est fine, 
creuse, très légèrement étalée à son point de fixation au sou- 
tien, un peu plus élargie à son point d’attache au corps. Elle se 
relie, du reste, à ce dernier, indirectement, par l’interposi- 
tion d’une sorte de coussinet transparent. À l'intérieur de ce 
coussinet, tout contre la sphère elle-même, on trouve le plus 
souvent un globule spécial, assez gros, d’un bleu opalescent 
très pur, qui pourrait peut-être remplir les fonctions de matériel 
de réserve pour l'édification ou l'entretien du pédicule. 

La longueur de cette tige est très variable; souvent fort 


6 E. PENARD 


courte, et en général quelque peu supérieure au diamètre de 
l'animal, elle n'arrive que rarement à doubler ce diamètre 
même. 

Le nombre considérable des individus qui me passaient cha- 
que jour sous les yeux m'ayant engagé à tenter une étude des 
phénomènes ayant trait à la reproduction, il m'a été possible 
d'obtenir, au moins sur quelques points spéciaux, des résul- 
tats d’un certain intérêt, et qui font en définitive l’objet princi- 
pal de ce mémoire. 

Examinons tout d’abord, très brièvement, les phénomènes 
qu'on pourrait rapporter à la division pure et simple. Coin, 
dans son volume devenu à bon droit classique !, consacre quel- 
ques pages (201 à 204) à la « reproduction par fissiparité » et 
examine les uns après les autres les cas de «division binaire 
égale » signalés dans les groupes de Tentaculifères Les plus di- 
vers; mais... pour en arriver, dans chaque cas spécial, à des 
doutes différemment motivés; tantôt il y aurait division plutôt 
d'un embryon ou d’une forme restée à jamais embryonnaire 
(Hypocoma) que d’un adulte parfait ; tantôt fissiparité après re- 
trait sous un kyste, ou bien, dans certaines formes parasitaires, 
à l’intérieur de l’hôte ; tantôt bourgeonnement masqué. 

Mes observations, il faut le dire, ne sont guère, elles non plus, 
concluantes. Elles se réduisent d’ailleurs à deux cas spé- 
ciaux, où ont apparu sous l’objectif de mon microscope des 
couples, formés chacun de deux individus accolés. L'un de çes 
couples s’est perdu de suite; l’autre a été suivi de plus près. 
On y reconnaissait à l’origine, le 27 janvier à 11 heures du ma- 
ün, un individu double, c'est-à-dire divisé par une fissure mé- 
ridienne en deux moitiés égales, allongées chacune en ellipse 
et accolées l'une à l’autre par leur côté long, et munies de ten- 
tacules normaux. À 11 h. *4, chacune des moitiés s'était arron- 
die en boule; c’étaient déjà deux individus bien distincts, 
mais unis encore sur une zône de contact, très restreinte. Le 


! Etude monographique sur les Acinétiens. 11. Morphologie, Physiologie 
Systématique. Arch. Zool. expér., tomé 51, fase. 1. Nov. 1912. 


PODOPHRYA fl 


couple resta longtemps dans le même état, puis à 2 h. 7/4 l’un 
des individus rétracta ses tentacules, s’allongea en Ver, forma 
une couronne de cils, et à 2 h. 35 quitta son compagnon, sous 
la forme de « larve ciliée » dont il sera bientôt question. 

Mais, était-ce là une division? un commencement de conju- 
gaison, à laquelle les conjugants renoncèrent plus tard? ou 
simplement contact accidentel, avec soudure temporaire des 
deux individus ? Il est bien diflicile de le dire, et peut-être fau- 
drait-il plus naturellement expliquer le fait par un de ces phé- 
nomènes de bourgeonnement externe, dans lesquels le nouveau 
rejeton est d'emblée égal en volume au parent, et que l’on con- 
naît tout justement dans le genre Podophrya”. 

Peut-être devons-nous entrevoir comme possible, dans la 
Podophrya soliformis, des phénomènes de plastogamie, ayant 
quelque analogie avec ces « conjugaisons triples », encore à 
peine connues et à peine interprétées, dont Cours dit quelques 
mots au chapitre des « anomalies », p. 234. C'est ce que pour- 
rait faire croire une petite masse, de 115 y, que j'ai rencontrée 
un jour, masse simulant deux sphères, l’une beaucoup plus 
grosse que l’autre et inégale dans son contour, se pénétrant ré- 
ciproquement ; les tentacules, comme toute l'apparence géné- 
rale, indiquaient nettement la Podophrya soliformis; les noyaux 
restaient très indistincts, mais on voyait qu'il devait y en avoir 
au moins deux et plus probablement trois. Gardée dans l’eau 
pure, le lendemain cette petite masse avait à peine changé. Plus 
tard elle se perdit. 

Passant maintenant aux phénomènes qui, seuls, m'ont fourni 
des résultats intéressants, et qui concernent cette curieuse 
« transformation totale en embryon » que l’on ne connaît 
encore que d’une manière imparfaite, je me permettrai de re- 
produire avant tout les lignes que Cozrix consacre à ce sujet 
(p. 187-189). 

« Sous l'influence de conditions spéciales, le plus souvent 
défavorables, certains Acinétiens jouissent de l'étrange faculté 


1 Cou, loc. cil., p. 155. 


S E. PENARD 


de passer tout entiers à l’état d’embryon, et, parcourant ainsi 
une nouvelle phase de vie mobile, peuvent se choisir ailleurs 
un nouvel emplacement. 

« Chez les formes qui se reproduisent par division externe, 
telles que les Sphaerophrya et les Podophrya, où encore Me- 
tacineta mystacina, la transformation totale s'opère sans aucun 
reliquat, sinon du style ou de la loge, si l'espèce en est pourvue. 

« Au contraire, chez les formes à bourgeonnement interne, 
Dendrocometes, Stylocometes ou les diverses Tokophrya, le pro- 
cessus a lieu à la manière du bourgeonnement habituel, mais 
sans division du noyau. Il reste donc, comme reliquat, outre 
les appareils annexes (plaque basale et style), toute l’ancienne 
cuticule, ainsi que la paroi de la cavité embryonnaire. Le phé- 
nomène ressemble alors, au point de vue physiologique, à une 
sorte de mue (BürscaLzr 1877). 

« Au point de vue morphologique et malgré l’enseignement 
qui semble se dégager naturellement des faits, ce dernier au- 
teur estime «que nous devons considérer le passage 
des Suceurs à l’état d’embryon comme état homo- 
logue au processus correspondant (passage à l’état 
mobile) chez les Vorticellides ». Ce serait une faculté 
de «retour à Fétat ancestral cilié », faculté qui reparaït 
sans faute chez les embryons, au moment de la reproduction. 
Quel que soit l'intérêt qui s'attache a priori à cette ingénieuse 
conception, j'ai le regret de ne pouvoir aucunement l’accepter ; 
car la comparaison tentée par le professeur d’Heidelberg me 
parait impossible à soutenir désormais, grâce aux notions nou- 
velles, aujourd’hui bien établies, au sujet du bourgeonnement. 

« Quand un Vorticellien fixé (Æpistylis où Opercularia par 
exemple) passe à l’état mobile, il se borne à s’entourer d'une 
couronne vibratile ou ceinture locomotrice, puis abandonne son 
pédicule pour mener la vie errante. Lorsqu'il se fixe de nou- 
veau, il est identiquement le même qu'auparavant et le style 
qu'il sécrète reprend la place exacte qu'avait le style ancien ; 
tandis qu'une Podophrya, pour passer à l’état mobile (phé- 
noméne que l’on déclare entièrement comparable avec le pré- 


PODOPHRYA 9 


cédent) doit devenir embryon, c’est-à-dire traverser cette même 
transformation profonde que subit la moitié supérieure du 
corps, pendant le cours de l'acte reproducteur normal. Le 
plan des couronnes vibratiles (plan équatorial de la larve en for- 
malion) se trouvera nécessairement perpendiculaire au plan 
équatorial de l’Acinète fixé et l’axe du style futur se trouvera 
orienté à 90° par rapport au style ancien. En dépit des appa- 
rences, l'individu mobile n’est en aucune facon un stade mobile 
du précédent ; c’est un nouvel individu, autrement orienté. 
La chose est évidente d'elle-même, sans qu’il y ait à insister, 
s'il s’agit d’une espèce à bourgeonnement interne. 

En conséquence le phénomène de la transformation totale en 
embryon, sous quelque aspect qu’il se présente, doit être 
interprété comme ayant la valeur d’une véritable 
division, mais d’une division abortive. Le rejeton supérieur 
(embryon) est ici seul viable et absorbe à lui seul toute la sub- 
stance active, l’exemplaire inférieur (ou parent) étant réduit à 
presque rien, voire même entièrement virtuel dans le cas des 
Sphaerophrya. » 

La Podophrya soliformis se trouvant, comme il a été dit 
plus haut, très abondante à Florissant dans les mois de janvier 
et février de cette année — mais pour disparaître à peu près 
complètement en mars — mes observations sur la transforma- 
tion totale en embryon ont été en nombre assez considérable, et 
soumises à des contrôles répétés. Cependant, il faut le dire, si 
ces observations me permettent de décrire dans leur suite na- 
turelle les événements successifs, il ne m'a été possible, dans 
aucun cas, de suivre le processus du commencement à la fin sur 
un seul et même individu. Tous les animaux, après quelques 
instants ou quelques heures, se perdaient dans le fouillis 
des Algues, Conferves ou autres, dont il eût été imprudent de 
les isoler, ou bien, isolés sur lamelle évidée et bientôt fatigués, 
ils s’arrêtaient net à telle ou telle phase de la transformation ; 
et ce n’est qu'en réunissant pour ainsi dire bout à bout les ob- 
servations, qu'il m'a été permis de reconstituer la chaîne des 
événements. 


10 | E. PENARD 


Le premier indice de la transformation totale se voit dans 
un petit trait clair, une solution de continuité, en forme de 
bande arquée (fig. 2), qui se dessine parallèlement à l’un des 
bords de l'animal. Il s’est creusé là un enfoncement, ou plutôt, 
il s’est fait une invagination, comparable peut-être à celle qui se 


montre dans les Tentaculifères où l’espèce se reproduit par em- 


Podophrya soliformis. Fig. 6. Larve ciliée venant de se fixer. — 7. La même, 
s’arrondissant et reprenant ses tentacules. — 8. Formation de la tige sur jeune 
individu provenant de larve ciliée. — 9. Mème individu quelques instants plus 
tard. 


bryons internes. Mais, ici, linvagination reste très faible, et 
l'embryon, qu'on pouvait s'attendre à voir dessiner peu à peu ses 
contours, n'apparaît à aucun moment; seul le petit trait clair 
indique un changement dans l'apparence normale de lPanimal, 
et ce dernier, avec ses tentacules déployés, reste des heures 
entières sans autre modification. 


PODOPHRYA 4 PA 


Mais, à un certain moment qui coïncide sans doute avec la 
dernière phase du développement d’une couronne ciliaire à 
l'intérieur de l'invagination, un changement se produit brusque- 
ment ; le petit être s'allonge, les tentacules se rétractent, et la 
forme devient rapidement celle que l’on pourrait comparer à un 
concombre. À mesure que cette forme se dessine, on voit se 
produire dans l'organisme des déplacements en masse, des 
mouvements « péristaltiques »; des renflements se déplacent 
de l'avant à l'arrière, une vague court lentement et allonge 
toujours plus l’animal; puis ce dernier, ayant acquis sa lon- 
gueur définitive, commence à s’agiter, se courbe sur lui-même 
de gauche et de droite, un peu comme un petit Ver qui réagirait 
sous l'excitation d’une aiguille ?. 

A ce moment, l’on constate également que la partie anté- 
rieure de la «larve » s’est allongée, arrondie, et l’on y voit bat- 
tre des cils extrêmement fins et nombreux. Sans doute, une dé- 
vagination s’est opérée, et la couronne ciliaire qui s'était formée 
en dedans de la cavité — et dont on avait pu voir déjà battre 
quelques cils se faisant jour par l’orifice resté béant — se 
trouve maintenant au dehors. Mais, il faut le dire, le processus 
de cette dévagination est si diflicile à suivre, ou bien est si ra- 
pide, qu'il m'a toujours échappé. 

Enfin, le petit être s’élance, les cils en avant, et s’enfuit d’une 
course rapide, tournant sur son long axe d’un mouvement de 
vrille. 

Examinons-le d'un peu plus près. Il est vermiforme, de 80y 


1 Ces mouvements « nématoïdes » ont été constatés chez les individus vermi- 
formes; c'est-à-dire les larves, de diverses espèces du genre Ophryodendron. 
Cozuix (loc. cit., p. 279) dit à ce sujet : « J'ai vu moi-même les larves vermi- 
formes d'espèces de ce dernier genre, ainsi que celles de Dendrosomides pa- 
guri, progresser d’une manière assez rapide, par une série de contractions en 
are suivies de détentes brusques, ainsi que cela a lieu chez beaucoup de pe- 
tits Nématodes et chez certaines larves de Diptères, telles que celles des Culex 
et des Chironomus. » 

Dans notre Podophrya, je n'ai pas constaté de progression, mais l'analogie 
est intéressante, et semblerait indiquer que lors de la transformation totale en 
embryon cilié, l'animal peut être considéré comme temporairement à l'état de 
larve. 


12 E. PENARD 


de longueur, relativement large en avant et étroit en arrière, et 
la plupart du temps se termine en un brusque rétrécissement 
caudal, cylindrique ou arrondi; mais l’on constate sous ce rap- 
port d'assez grandes différences, et tandis que la forme géné- 
rale de la larve que l’on pourrait considérer comme normale- 
ment parfaite serait à peu près celle d’un cône allongé (fig. 3), 
bien souvent cette forme n'est pas réalisée et le cône est à peine 
indiqué (fig. 4). 

Tout en avant, l’on constate parfois la présence d’une légère 
proéminence, d’une sorte d'ombilie à deux lèvres, et si l'animal 
vient à tourner de 90 degrés sur son axe, ce n'est plus un oOnMi- 
bilic que l’on voit, mais un rebord qui partant brusquement de 
l'extrémité antérieure descend peu à peu vers la ceinture ci- 
liaire, et semble lui-même porter des cils. 

La couronne ciliaire est extrêmement diflicile à « résoudre » 
dans ses éléments constituants ; le plus souvent, il faut se con- 
tenter de voir battre à la partie antérieure des cils nombreux et 
extrémement fins; mais quelquefois on distingue un ruban 
garni de cils, et dans une occasion particulière, j'ai pu voir ce 
ruban se résoudre en stries parallèles, extraordinairement 
fines, au nombre de 5 ou 6, ou sillons portant chacun une ran- 
wée de cils extrêmement fins et serrés. 

’arfois, la zône ciliée fait un léger relief sur l’extérieur, et, 
vue par les côtés, simulerait des oreillettes (fig. 3); d’autres 
fois, c’est le contraire qui arrive, etle ruban figurerait un an- 
neau rentrant (fig. 4); le plus souvent, enfin, l’on ne voit rien 
de tout cela. 

La larve ciliée de la Podophrya soliformis présente égale- 
ment ce fait intéressant qu'elle est parcourue dans sa longueur 
de fortes arêtes parallèles, plus ou moins bien dessinées, lais- 
sant entre elles des sillons profonds ; et alors, dans les cas assez 
fréquents où l’animal, après sa transformation, porte quelque 


! J'ai vu ces cils une seule fois ; peut-être y aurait-il eu confusion avec les 
cils propres à la ceinture locomotrice, et qui débordaiïent à la vue sur le con- 
tour antérieur de l'animal ? Ombilic et rebord caractéristique manquent, il faut 
le dire, le plus souvent; peut-être n'ont-ils qu'une existence éphémère... 


PODOPHRYA 13 


temps encore des tentacules — courts, flasques, et traînants — 
c'est sur ces arêtes mêmes que ces tentacules prennent nais- 
sance, et jamais dans les sillons. Il ne faudrait pas conclure que 
nous aurions iei une larve à tégument strié, tel que, à ma con- 
naissance, il n’en existe pas chez les Tentaculifères ; ces stries 
sont des rides, dont chacune signale peut-être un épaissis- 
sement de la membrane. Sur l’animal à l’état sphérique, dis- 
tendu, ces épaississements resteraient invisibles, mais, la sphère 
s'allongeant, les rides apparaîtraient, à peu près comme elles le 
feraient sur un sac de caoutchouc d'épaisseur inégale suivant 
la région considérée, et que l’on étirerait. Mais en tout cas, il 
n'est pas sans intérêt de constater que c’est sur ces arêtes que 
se forment les tentacules; et l’on ne peut s'empêcher de tirer 
de ces faits la conclusion, que si les tentacules, extraordinaire- 
ment nombreux dans cette espèce, semblent répartis sans ordre 
sur la sphère tout entière, en réalité il y aurait une certaine 
disposition suivant des lignes méridiennes, disposition qui, 
longitudinale sur la larve, serait en fait transversale (par rapport 
à l'axe de l’animal, représenté par la tige de fixation) sur l'animal 
dans sa forme de repos (voir fig. 5). 

Les phénomènes qui viennent d'être décrits se rapportent 
tous jusqu’à présent à des individus libres, dépourvus de tige. 
C'est en vain que, pendant longtemps, j'ai recherché des cas de 
transformation totale sur des individus pédonculés. Une ques- 
tion se posait, en effet, celle du plan de la ceinture ciliée sur 
l'axe longitudinal de l'animal. À première vue, il semblait que 
ce plan duüt être exactement polaire, et en même temps à angle 
droit sur l’axe de la tige (considérée elle-même comme indi- 
quant l'axe véritable de l’animal). La larve ciliée, alors, n'aurait 
fait que prolonger la tige, à laquelle on laurait vue rattachée 
par la queue. 

Cependant, le 2 février, un cas se présenta, qui vint jeter la 
lumière sur le sujet. Une Podophrya se trouvait devant moi, 
à l’état de transformation déjà presque achevée, avecses cils en 
mouvement, son corps étiré en forme de Poisson, et ses rides 
longitudinales caractéristiques ; et alors, l'animal se voyait fixé 


14 E. PENARD 


à sa tige non pas par la queue, mais par le flanc, un peu en 
arrière de la couronne ciliaire. On eût dit, absolument, l’une de 
ces girouettes en forme de Poisson que l’on voit fréquem- 
ment chez les riverains de nos lacs (fig. 5). L'animal s’agi- 
tait sur lui-même ; puis l'agitation devint plus intense, la « gi- 
rouette » tournait de droite et de gauche, et tout d’un coup, 
deux ou trois battements plus forts, un décrochement subit, et 
la petite larve s’éloigna d’une course rapide, laissant là sa tige 
intacte et inerte. 

Ainsi donc, la Podophrya peut exécuter tous les actes de la 
transformation totale tout en restant attachée à sa tige; et ce 
qu'il y a peut-être de plus intéressant dans les faits, c'est le 
plan de la couronne ciliaire, qui se trouverait en définitive 
«perpendiculaire au plan équatorial de l'animal fixé » (Cozri ; 
voir plus haut, p.91. : 

Il nous faut maintenant parler d’un phénomène absolument 
inverse de celui que nous venons de décrire: du retour à l’état 
immobile, et de la fixation sur tige. 

La larve ciliée peut courir très longtemps, et dans une goutte 
d’eau claire sur lamelle évidée et sous le couvre-objet, j'ai pu 
constater une course de 24 heures sans interruption. Au milieu 
des débris, cependant, et dans des conditions plus naturelles, 
probablement l'animal songe-t-il assez vite à se fixer. À deux 
reprises, j'ai pu assister à celte fixation dès ses premières 
phases, et dans les deux cas, les choses se sont passées de la 
même façon. L'animal s’abat brusquement, par exemple sur un 
filament végétal, par sa partie antérieure ciliée, puis immédia- 
tement il s’élargit sur la zône de contact, formant une sorte de 
bourrelet adhésif; et très rapidement aussi, on voit les cils lo- 
comoteurs (tantôt, si j'ai bien observé, restés à l'extérieur et 


1 La discussion des analogies qu'il pourrait y avoir entre ces phénomènes de 
transformation totale et ceux de la formation d’un embryon interne dans les es- 
pèces qui se reproduisent par ces derniers, comme aussi l'examen des idées de 
BürsceuLr et de celles de Corrix (reproduites plus haut, p. 8) semblerait s'im- 
poser ici; mais les conclusions auxquelles m'a conduit cette unique observation 
sont trop peu fixées encore pour que je croie pouvoir les mentionner, 


PODOPHRYA 15 


tantôt ramenés en dedans) cesser de vibrer, s’'émietter et dis- 
paraître. L'animal simule en ce moment une sorte de cloche 
(fig. 6), posée sur le sol; puis, après un instant très court, la 
cloche se resserre par le bas, le bourrelet adhésif ramène ses 
bords vers un point central, le corps se renfle sur ses côtés, et 
des tentacules commencent à pousser de partout (fig. 7). Quel- 
ques minutes encore, et le bourrelet n’est plus qu'un simple 
bouton (qui porte encore parfois quelques cils inertes); puis 
toute trace d'adhésion disparaît, l'animal s'organise en sphère 
parfaite ; c'est une Podophrya soliformis sous sa forme typique, 
partout hérissée de tentacules rayonnants. 

Il n’est pas inutile d'attirer ici l'attention sur un fait qui con- 
firmerait les idées de Cozzix (voir plus haut, p. 8) en opposi- 
tion avec celles de BürscuLr quant à l’homologie supposée entre 
une Vorticelle à l’état mobile et la larve ciliée d’un Acinétien. 
Dans la Vorticelle, la ceinture ciliée est postérieure, mais au 
moment où l’animal se détache de sa tige, il se retourne brus- 
quement de 180 degrés et cette ceinture devient antérieure, 
pour rester telle jusqu'au moment de la fixation; et lorsque la 
Vorticelle se pose, ceinture en avant comme toujours, elle ne 
fait que reprendre son orientation normale et est exactement ce 
qu’elle était avant l’état mobile. Dans la Podophrya, la ceinture 
est antérieure dès l’origine; sur l’animal qui vient de se poser, 
toujours ceinture en avant, c'est la partie primitivement 
antérieure qui devient postérieure, et la tige, lorsqu'il s’en 
forme une, prend naissance sur un point du corps qui se trouve 
à 90° de celui qu’elle occupait prééédemment. C’est alors, pour 
le dire en passant, sans doute pour cette raison que, sur l’ani- 
mal fixé, on voit la vésicule contractile tantôt en avant et tantôt 
en arrière, cette vésicule ayant gardé sa place relativement à 
l'enveloppe de l’animal". 

Les figures 8 et 9 servent à illustrer le cas unique où j'ai pu 


! Sur la larve mobile, la vésicule contractile, quelquefois très près de l'avant, 
ne m'a jamais paru située réellement près de l'arrière; et cela tient peut-être 
à ce que dans la Podophrya, la plus grande masse du corps se ramassera dans 
la partie antérieure de la larve, 


16 E. PENARD 


observer un animal tout récemment posé, et occupé à se cons- 
truire une tige. C'était un individu jeune, très clair, et dans le- 
quel, par une exception assez rare, et due à ce que les gros 
grains caractéristiques étaient en petit nombre, on voyait très 
nettement le noyau et la vésicule contractile. Les arêtes longi- 
tudinales étaient particulièrement nettes et fortes, peu nom- 
breuses et régulièrement espacées. A 11 h. 14, la forme de 
l'animal était à peu près celle d’un doigt de gant (fig. 8), et on 
le voyait perché sur une courte tige, laquelle pénétrait dans 
une sorte de creux qui s’était formé en arrière du corps, en de- 
dans de ce bourrelet de fixation dont il a été question plus haut. 
À 11h. #/4, l'animal s’était déjà ramassé sur lui-même, et cette 
cavité, au fond de laquelle on voyait s'appliquer la tige, s’était 
creusée toujours plus. Puis, peu à peu tout s’oblitéra, la sphère 
devint parfaite, en même temps que la disposition des tenta- 
cules se faisait indistincte, et que l'observation de ce qui se 
passait à l’intérieur devenait impossible. Enfin, ce ne fut plus 
autre chose qu’une Podophrya sphérique et normalement pé- 
donculée. 

Un mot encore, à propos des individus très jeunes. On les 
rencontre detemps à autre, parfois très petits, une forme naine 
pourrait-on dire, de 30 y à peine ; très clairs, très purs, à tige 
tres fine lorsqu'ils en ont une, à tentacules relativement très 
longs, tres fins à leur sommet et particulièrement larges à leur 
base. D'où naissent-ils ? On croirait voir en eux, après transfor- 
mation en individus fixés, ces individus d’origine interne que 
produisent tant d’'Acinétiens, mais qui sont inconnus dans le 
groupe des Sphaerophrya et des Podophrya. Faut-il croire à 
des divisions successives, aboutissant à des individus nains ? à 
des phénomènes de bourgeonnement spéciaux ? 

Tout cela reste encore à étudier. 


REVUE SUISSE DE :ZOOLOGIE 
Vol. 26, no 2. — Mai 1918. 


Versuch einer systematischen 


Morphologie des Gehirns der Vôgel 


Walter Küenzi 


(aus Bern) 


Hiezu Tafel 1-7. 


Das Ziel der Untersuchung. 


Der Ausdruck « Morphologie des Gehirns der Vügel»ist hier auf- 
gefasst im eigentlichen Wortsinn als Lehre von der äussern Er- 
scheinung und Form, und gegenübergestellt der Anatomie, der 
Lehre vom innern, durch Zergliederung festzustellenden Bau 
eines Tierkôrpers oder seiner Teile. Er soll anzeigen, dass die 
Untersuchung sich ausschliesslich mit der äussern Gestalt des 
Vogelgehirns befassen will, ohne es zu zerlegen und ohne der 
funktionellen Bedeutung der einzelnen Abschnitte und Form- 
besonderheiten nachzugehen,und zwar willsiesystematisch- 
vergleichend vorgehen, d.h. die systematische Formen- 
reihe der Vôgel in môglichster Vollständigkeit der Betrachtung 
unterziehen, die vorhandenen Unterschiede feststellen und zu 
üubersichtlicher Darstellung bringen. 

Die Untersuchung muss ein Versuch bleiben, weil es nicht 
môglich ist, in verhältnismässig kurzer Zeit eine vollständige, 
mindestens alle Ordnungen und alle hauptsächlichsten Familien 
umfassende Gehirnsammlung zusammen zu bringen, ge- 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 2 


LS W. KÜENZI 


schweige denn, sie zu bearbeiten. Nur eine solche aber künnte 
eine umfassende und auch in den Einzelheiten genaue syste- 
matische Morphologie liefern, vor allem auch eine genaue Dar- 
stellung der Grüssenverhältnisse der einzelnen Gehirnab- 
schnitte. Unser Material umfasst etwa zwei Drittel der rezen- 
ten Ordnungen, allerdings in sehr verschieden guter Vertre- 
tung ; die an ihm gewonnenen Resultate ergeben immerhin die 
Grundzüge einer vergleichenden Morphologie des Vogelgehirns 
nach ihren wesentlichen Gesichtspunkten. 

Die Untersuchung beschränkt sich streng auf das Gehirn; 


o und Verlauf der Gehirnnerven wird nicht berück- 


LE 


der Abgan 
sichtigt, die Beziehungen zu seiner Umgebung gelangen nur so 
weit zur Sprache, als.sie für das Verständnis der Gestaltung 
des Gehirns von Bedeutung sind. Auch das Grüssenverhältnis 
zwischen Gehirn und übrigem Kôrper bleibt von der Betrach- 
tung ausgeschlossen; die wichtigsten Tatsachen in dieser Frage 
sind bereits seit langem bekannt. 

Da das Vogelsehirn fünf morphologisch wohlgetrennte Ab- 
schnitte besitzt, passt sich die Untersuchung dieser Eigenschaft 
an und lüst sich üfters in eine sukzessive Betrachtung dieser 
einzelnen Teile auf, um durch die Nebeneinanderstellung 
oder die Kombinierung der Einzelresultate ein Gesamtbild zu 
gewinnen. 

Frühere zusammenfassende Darstellungen des hier behandel- 
ten Themas fehlen; auf die wichtigsten bisherigen Arbeiten 
wird im Literaturverzeichnis hingewiesen. Die entwicklungs- 
geschichtliche Literatur enthält nur sehr wenige für die Beant- 
wortung unserer Fragestellung verwerthare Tatsachen. 


Das Material. 


A. Systematische Uebersicht. Der ganzen Darstellung soll das 
System der Vôügel von Snarpe zugrunde gelegt werden, das 
seine /land-list of the Genera and Species of Birds aufstellt. Es 
bietet für uns den grossen Vorteil einer mehr einreihigen, von 


den niedrigsten zu den hôchsten Formen fortschreitenden An- 


GEHIRN DER VOÜGEL 19 


ordnung, während das heute gebräuchlichste System von Gapow 
mehr eine Zusammenfassung zu grüsseren Verwandschafts- 
kreisen anstrebt. Die Nomenklatur folgt für alle ausländischen 
Arten wie in der Familien- und Ordnungs-Bezeichnung streng 
der Hand-list: für die schweizerischen Arten richtet sie sich 
dagegen nach derjenigen des Verzeichnis der schaeizerischen 
Vügel von Th. Sruper und G. vox BurG, da aufdiese Weise die 
für uns gebräuchlicheren Artnamen gewahrt bleiben und Be- 
zeichnungen wie Trypanocorax frugilegus und Hylocichla 
musica vermieden werden künnen. 

Das Material umfasst 107 Arten, die sich auf 23 Ordnungen 
und 46 Familien verteilen. Wir führen sie auf nach der Anord- 
nungdes SystemsSHarPe, wobei wir alle nicht vertretenen Ord- 
nungen, Unterordnungen und Familien weglassen !. Die Anfüh- 
rung der Unterfamilien ist für unsere Zwecke nicht notwendig. 


Subclassis : RATITAE 


Ordo: STRUTHIONIFORMES. 
Fam. STRUTHIONIDAE. 
Struthio camelus L. 


Ordo : CASUARIIFORMES: 
Fam. DROMAEIDÆ. 
Dromæus novæ hollandiæ Lath. 


Subclassis: CARINATAE 


Ordo: TINAMIFORMES. 
Fam. TINAMIDAE. 
Calopezus elegans d'Orb. et Geoffr. 


! Nicht vertreten sind folgende z. Teil fossilen Gruppen des SunarPr'schen 
Systems : Subelassis Saururæ. Subclassis ARatitae : Ordo Rheiformes, Dinor- 
nithiformes, Aepyornithiformes, Apterygiformes. Subclassis Carinatae : Ordo 
Hemipodii. Plerocletiformes. Opisthocomiformes, Colymbiformes, Hesperornithi- 
formes, Sphenisciformes, Procellariformes, Stereornithes, Gastornithiformes, 
Ichthyornithiformes, Cathartidiformes, Trogones, Eurylæmiformes, Menuri- 
formes. 


20 W. KÜENZI 


Ordo : GALLIFORMES. 
Subordo : Phasiani. 
Faim. : PHASIANIDAE. 
Caccabis saxatilis Wolf et Meyer. 
Perdix perdix L. 
Tragopan caboti Gould. 
Gennaeus melanonotus BIyth. 
Phasianus torquatus Gm. 
Chrysolophus pictus L. 
Gallus (gallus) domesticus 1. 
Pavo cristatus L. 
Fam. ODONTOPHORIDAE. = 
Lophortyx californicus Shaw et Nodd. 


Ordo : COLUMBIFORMES. 
Subordo : Columbae. 
Fam. TRERONIDAE. 
Osmotreron vernans L. 
Carpophaga rosacea Temm. 
Fam. COLUMBIDAE. 
Columba (livia) domestica L. 
Fam. PERISTERIDAE. 
Melopelia leucoptera L. 
T'ET CUT LUTTE 
Geopelia striata L. 
Chalcophaps chrysochlora Gould. 


Ordo : RALLIFORMES. 
Faim. RALLIDAE. 

Aramides cayanea P. L. S. Müll. 
Crexscret il 
Gallinula chloropus L. 
Gallinula angulata Sundev. 
Porphyrio porphyrio L 
Porphyrio calvus V. 


Fulica atra lL. 


GEHIRN DER VOÜGEL 


Ordo : PODICIPEDIFORMES. 
Fam. PODICIPEDIDAE. 
Podiceps fluviatilis L. 
Ordo : ALCIFORMES. 
Fam. ALCIDAE. 
Alca torda L. 


Ordo : LARIFORMES. 
Fam. LARIDAE. 
Larus ridibundus L. 


Ordo : CHARADRIIFORMES. 


Subordo : Charadrii. 
Fam. CHARADRIIDAE. 
Chiaradrius apricarius L. 


Tringa subarquata Güldenst. 


Scolopax rusticola L. 
Ordo: GRUIFORMES. 
Subordo : Grues. 


Fam. GRUIDAE. 
Anthropoides virgo L. 


Ordo : ARDEIFORMES. 
Subordo : Plataleae. 
Fam. [BIDIDAE. 
Ibis molucca L. 
Subordo : Ciconiae. 
Fam. CICONHDAE. 
Ciconia nigra Li. 
Subordo: Ardeae. 
Fam. ARDEIDAE. 
Ardea cinerea 1. 
Florida coerulea 1. 


Ordo : PHOENICOPTERIFORMES. 
Fam. PHOENICOPTERIDAE. 
Phoenicopterus roseus Pall. 


21 


22 W. KÜENZI 


Ordo : ANSERIFORMES. 
Fam. ANATIDAE. 

Anser ‘anser) domesticus L. 
Anser brachyrhynchus Ball. 
Chloëphaga magellanica Gi. 
Tadorna tadorna L. 
Chaulelasmus streperus 1. 
Netta rufina Pall. 
Oedemia nigra XL. 
Mergus albellus L. 


Ordo : PELECANIFORMES. 
Fam. SULIDAE. 
Sula bassana L. 
Fam. PELECANIDAE. 
Pelecanus crispus Bruch. 
Ordo : ACCIPITRIFORMES. 
Subordo : Accipitres. 
Fam. FALCONIDAE. 
Accipiter nisus L. 
Buteo buteo L. 
Pernis apivorus L. 
Cerchneis tinnunculus 1. 


Ordo : STRIGIFORMES. 

Fam. BUBONIDAE. 
Asto otus L. 
Bubo turcomanus Eversi. 
Syrnium aluco L. 
Athene noctua Scop. 

Fam. STRIGIDAE. 
Strix flanimea L. 


Ordo: PSITTACIFORMES. 
Fam. LORIIDAE. 


Lorius flavopalliatus Salvad. 


GEHIRN DER VÜGEL 


Fam. CACATUIDAE. 
Cacatua sulfurea Gm. 
Cacatua moluccensis Gin. 
Fam. PSITTACIDAE. 
Conurus cactorum Kuhl. 
Eclectus pectoralis P. L. S. Müll. 
Tanygnathus muelleri Temm. 
Melopsittacus undulatus Shaw. 
Ordo : CORACIIFORMES. 
Subordo: Halcyones. 
Fam. HALCYONIDAE. 
Alcedo ispida L. 
Subordo : Bucerotes. 
Fam. BUCEROTIDAE. 
Anthracoceros convexus Temm. 
Subordo : Upupae. 
* Fam. UPUPIDAE. 
Upupa epops L. 
Subordo : Cypseli. 
Fam. CYPSELIDAE. 
Micropus apus L. 
Ordo: COCCYGES. 
Subordo : Cuculi. 
Fam. CuCuLIDAE. 
Cuculus canorus L. 
Eudynamis honorata L. 
Ordo: SCANSORES. 
Subordo : Rhamphastides. 
Fam. RHAMPHASTIDAE. 
Rhamphastus discolorus L. 
Selenidera maculirostris Licht. 
Ordo : PICIFORMES. 
Subordo: Pici. 
Fam. PiIcipaE. 
Picus viridis L. 
Dryocopus martius L. 


2 W. KÜENZI 


= 


Ordo : PASSERIFORMES. 


Subordo : Mesomyodi. 
Fam. TYRANNIDAE. 


Megarhynchus pitangua L. 


Subordo: Acromyodi. 
Fam. HIRUNDINIDAE. 


Delichon urbica L. 
Hirundo rustica L. 


Fam. CINCLIDAE. 


Cinclus cinclus L. 


Fam. TURDIDAE. 
Turdus merula L. 
Turdus musicus L. 
Phoenicurus phoenicurus L. 
Copsychus saularis L. 
Saxicola oenanthe L. 

Fam. AMPEÉLIDAE. 
Ampelis garrulus XL. 

Fam. LANIIDAE. 
Lanius excubitor L. 


Fan. MOTACILLIDAE. 
Motacilla alba L. 


Fam. FRINGILLIDAE. 
Chloris chloris L. 
Cyanocompsa cyanea L. 
Fringilla coelebs L. 
Carduelis carduelis L. 
Passer montanus L. 
Passer domesticus L. 
Serinus canarius L. 
Emberiza citrinella L. 
Miliaria miliaria L. 
Paroaria larvata Bodd. 


Qt 


GEHIRN DER VOÜGEL 2e 


Fam. TANAGRIDAE. 
Rhamphocoelus brasilius 1. 
Tachyphonus rufus Bodd. 

Fam. PLOCEIDAE. 

Munia orizivora L. 
Foudia madagascartensis L. 

Fam. STURNIDAE. 

Sturnus vulgaris L. 

Fam. CORVIDAE. 

Corvus frugilegus L. 
Corvus corone L. 

Coloeus monedula L. 

Pica pica L: 

Urocissa occipitalis Blyth. 
Garrulus slandarius L. 


Etwa ein Drittel der Arten ist doppelt vertreten, ungefähr 
zehn Arten durch drei und mehr, Welopsittacus undulatus 
durch 13 Gehirne. Ferner sind acht Arten ausser in erwachse- 
nen auch in jungen Individuen vorhanden, sechs Arten in 
männlichen und weiblichen Vertretern. 

Im ganzen wurden rund 200 Gehirne präpariert und unter- 
sucht, unter denen eine sorgfältige Auswahl getroffen werden 
konnte. Vier durch nur je ein Exemplar vertretene Arten wur- 
den wegenstärkerer Beschädigung einzelner Teile des Gehirns 
von der eigentlichen Betrachtung ausgeschlossen; es betrifft 
dies Columba palumbus L., Larus argentatus Gm., Falco sub- 
buteo L., Phoenicurus titys Bechst. Ihre Gehirne lassen gleich- 
wohl klar erkennen, dass sie sich in unbeschädigtem Zustande 
durchaus den andern Arten einordnen und die an ihnen gewon- 
nenen Resultate bestätigen würden. 

B. Präparation. Ganz frische Gehirne werden sogleich voll- 
ständig freipräpariert. An etwas älteren Küpfen, d. h. im Som- 
mer hôchstens 2-3, im Winter 4-5 Tage alten, nimmt man die 
Schädeldecke ab und legt Gross- und Kleinhirn auch an ihren 


20 W. KUENZI 


Seitenflächen vollständige frei; dann bringt man sie für 2 bis 
l4 Tage in Formalin und lüst erst nach erfolgter Härtung die 
Ventralseite mit dem Chiasma der Optiei und der Hypophyse 
aus dem Schädel. Es lassen sich unter Umständen auch aus be- 
reits stark riechenden Küpfen noch morphologisch durchaus 
brauchbare Präparate gewinnen, wenn man sie in toto für einen 
bis mehrere Monate in starkes Formalin einlegt. 

Zur Freilegung des Gehirns sind folgende zwei Wege die 
bequemsten: Entweder man üffnet den Rückenmarkskanal, 
legt das Rückenmark frei und schreitet nach vorn über das 
Kleinhirn zum Grosshirn fort, um zuletzt die Ventralseite des 
Gehirns vom Schädel loszulüsen. Oder man beginnt mit der 
Oeffnung des Schädels in der Occipitalregion, zu beiden Seiten 
des meist durchscheinenden oder im Schädel nachgebildeten 
Kleinhirns, dringt, dem Knochen folgend, zwischen die Hemis- 
phären und die Mittelhirnhügel ein, deckt sodann Grosshirn, 
Kleinhirn und Rückenmark ab und folgt diesem über das ver- 
längerte Mark nach vorn zum Zwischenhirn. Bei der Loslüsung 
der Hirnhäute ist an den Lobi olfactorn, am Chiasma nervorum 
opticorum, der Hypophyse und am Kleinhirn in der Gegend der 
Epiphyse und der Flocculi besondere Sorgfalt geboten, da diese 
Teile sich leicht vom Gehirn ablüsen. 

Die Instrumente passt. man der Grüsse und Konsistenz des 
Gehirns und des Schädels an. Für sehr starke Schädel (Strausse, 
Flamingos, Pelikane, Sulidae) benutzt man starke Knochensche- 
ren und Knochensägen. Dann aber gilt ganz besonders das Ge- 
bot äusserster Vorsicht und Sorgfalt bei der Präparation, denn 
das Vogelgehirn ist von allen Wirbeltiergehirnen weitaus am 
engsten von der Schädelkapselumschlossen, die man am besten 
nur Stück für Stück ablôst. 

C. Konservierung. Als Fixierungs- und Konservierungsmittel 
ist vor allem Formaldehyd zu empfehlen ; in der Regel genügt 
ein Gemisch von 1 Teil der käuflichen 40prozentigen Lôsung 
«Formol» oder «Formalin ») mit 9 Teilen Wasser, das als 
&prozentiger Formaldehyd zu bezeichnen ist. Für nicht mehr 


frische Gehirne steigert man die Konzentration bis auf 


GEHIRN DER VÜGEL 2 


acht Prozent. Die Lôsung muss von Zeit zu Zeit erneuert 
werden. 

Alkohol hat den Nachteil, dass er die Gehirne brüchig macht 
und zudem in stärkerem oder schwächerem Grade schrumpfen 
lässt; beides unterbleibt bei Formaldehyd-Konservierung. 

Das gesamte Material ist nach einheitlichen Regeln in For- 
maldehyd konserviert, ausgenommen vier mit Alkohol behan- 
delte Arten, die nicht frisch erhältlich waren: Calopezus 
elegans, Porphyrio porphyrio, Gallinula angulata, Alca torda. 
Da genaue Messungen und Vergleichungen erwiesen, dass die 
Alkohol-Schrumpfung eine sehr gleichmässige warund die rela- 
tiven Werte nicht oder nur minimal beeinflusst sind, konn- 
ten auch diese Gehirne in die Betrachtung aufsenommen 
werden. 

Zum Schutz gegen die lästige Reizung der Konjunktiva durch 
die Formaldehyd-Dämpfe sei eine Schutzbrille empfohlen. 

Sämtliche in der Untersuchung erwähnten Präparate und 
die Messungsresultate bewahrt das Naturhistorische Museum 
in Bern auf. 


Die Untersuchungsmethode. 


A. Kurze Beschreibung des Gehirns. Fürunsere rein morpho- 
logische Untersuchung vermeiden wir alle Bezeichnungen von 
mehr funktioneller Bedeutung wie Lobi optici, Thalamencepha- 
lon u. à. und benennen die fünf Hauptabschnitte des Gehirns 
nach folgender einheitlicher Terminologie : 


Vorderhirn (Grosshirn) 
Zwischenhirn 

Mittelhirn 

Hinterhirn (Kleinhirn) 
Nachhirn (Verlängertes Mark). 


Die Dorsalseite des Gehirns ! lâsst das Vorderhirn als den 
umfangreichsten Gehirnabschnitt erkennen, dessen mächtige 


1 Vgl. für das Folgende Fig. 1-3. 


28 W. KÜENZI 


Hemisphären das Zwischenhirn vollständig, das Mittelhirn teil- 
weise oder ganz bedecken. Sie zeigen niemals Windungen, da- 
sesen meistens eine Furche in der medianen Randzone und 
einen von ihr abgegrenzlen Wulst, die beide im einzelnen ver- 
schieden verlaufen kônnen. Die Riechlappen (Lobi olfactorii) 
sind schwach ausgebildet und, da die Ansatzstelle stets auf 
der Ventralseite liegt, von oben nur in den vordern Teilen oder 
œar nicht sichthar. Der Hinterrand der Hemisphären istmedian 
eingezogen und bildet eine Bucht, in die sich mit seinem obern 
Teile keilfôrmig das Hinterhirn einschiebt; an seinem vorder- 
sten Ende liegt, in die Hirnhäute eingebettet, die Epiphysis, 
die durch die starke Entwicklung des Vorderhirns nach hinten 
an diese Stelle geschoben wurde. Das Kleinhirn bestehtaus dem 
mittleren, kräfügen und stark gefalteten Vermis und zwei seit- 
lichen, mehr oder wenigerzurückgebogenen Vorsprüngen, den 
Flocculi. Es sitzt dem verlängerten Mark auf, das sich unmit- 
telbar hinter dem Kleinhirn auf weniger als die Hälfte sei- 
nes Umfangs verengert und deshalb von oben unsichthar 
bleibt. 

Die Ventralseite, MECKELS « Grundfläche des Gehirns », zeigt, 
in der Längsrichtung aufeinanderfolgend, die Ventralfläche des 
Grosshirns, das Zwischenhirn und das Nachhirn, während die 
beiden Hügel des Mittelhirns seitlich dem Zwischenhirn und 
dem Nachhirn sich anfügen. Die Hemisphären erscheinen auch 
hier als der mächtigste Abschnitt ; sie tragen mehr oder weni- 
ser terminal die kleinen Lobi olfactorii. Im vordern Teil des 
Zwischenhirns entspringen, in verschiedenen Winkeln ausein- 
anderweichend, die beiden Sehnerven; nahe an ihrer Kreu- 
zungsstelle, nach hinten abgehend, finden wir die Hypophyse 
als sackartiges Gebilde von verschiedener Grüsse. Die beiden 
Hügel des Mittelhirns haben ihre grôsste Breite meist nahe am 
Zwischenhirn ; ihre Längsaxe bildet mit der des Zwischenhirns 
einen recht verschiedenen Winkel. Diesem entspricht der An- 
teil, den die Mittelhirnhügel an der seitlichen Begrenzung des 
Nachhirns haben. Das Nachhirn, vorn ans Zwischenhirn an- 


stossend und daselbst zu einem kleinen Teil von der Hypophy- 


GEHIRN DER VOÜGEL 29 


sis bedeckt, verengert sich hinten meist plôtzlich zum eigent- 
lichen Rückenmark. Unmittelbar hinter dieser Verengerung, 
oft fast direkt an ihr, enspringt das erste Spinalnervenpaar. 

Die Betrachtung des Gehirns von der Seitenfläche her lässt 
alle Abschnitte zugleich überblicken und ïhre gegenseitige 
Lagerung in Bezug auf die Längs- und Vertikalaxe des Gehirns 
feststellen, vor allem die seitliche, zugleich nach oben und 
unten greifende Stellung der beiden Mittelhirnhügel. 

B. Herleitung der Methode. Es ist bekannt, dass sich die 
Klasse der Vôgel durch grosse Einheïllichkeit in den wesent- 
lichen Zügen des äussern Habitus und des innern Baues aus- 
zeichnet, bei einer immensen Mannigfaltigkeit kleiner Form- 
unterschiede in den einzelnen Gruppen. Darauf beruhen ja die 
Mühsale der Vogelsystematik. 

Die gleiche Tatsache beherrscht auch die Gestaltung des Ge- 
hirns in den verschiedenen Ordnungen und Familien. Der 
Grundplan ist überall streng derselbe, die Unterschiede sind 
von Gruppe zu Gruppe gering ; das Gehirn der Strausse ist von 
dem der hôchststehenden Vôgel, der Papageien und Singvôgel, 
unvergleichlich weniger verschieden als etwa das eines Nage- 
tiers von dem des Menschen. 

Wir trennen für die Untersuchung, vielleicht etwas gewalt- 
sam aber im Interesse einer klaren Darstellung und des prak- 
uschen Vorgehens, Grôüsse, Lagerung und Form der ein- 
zelnen Gehirnabschnitie. Alle drei Faktoren zeigen für die ein- 
zelnen Vogelgehirne mehroderweniger bedeutsame Differenzen. 
Als besonders wichtig, ja als ausschlagoæebend für die ganze 
Morphologie haben zu gelten die Unterschiede in der relativen 
Grüsse. Sie bedingen die gegenseitige Lagerung der fünf 
Gehirnteile in ihrem Wechsel, bedingen aber auch, neben 
der Grüsse des Auges und einigen sekundären Momenten, die 
Formunterschiede der verschiedenen Gruppen. Eine Zunahme 
der relativen Grüsse des Vorderhirns ändert seine eigene Form 
wie die der andern vier Teile in bestimmtem Maasse, zugleich 
aber auch die gegenseitige Lagerung aller fünf Abschnitte. 

Demnach ist es die erste und wichtigste Aufoabe der Unter- 


30 W. KÜENZI 


suchung, durch eine genaue Messung der Gehirne die Grôs- 
senunterschiede zahlenmässig festzulegen ; nur dadurch isteine 
zuverlässige Vergleichung der Ordnungen und Familien zu 
erreichen. 

Die zweite Aufoœabe fordert, auf Grund der so gewonnenen 
Resultate, eine Darstellung der Lagerungsverhälinisse der fünf 
Gehirnabschnitte. 

Eine dritte Aufoabe bildet die Untersuchung und Gruppie- 
runs der wichtigeren Formenunterschiede bei den einzelnen 
Vertretern der Vogelreihe. 

C. Art und Weise der Messungen. Die Messungen wurden auf 
einfachste Weise mit dem Zirkel vorgenommen. Feinere Mes- 
sungsverfahren verbieten sich von selbst im Hinbliek auf die 
zahlreichen Fehlerquellen, deren wichtigste sind: die mügli- 
cherweise ungleiche Wirkung der Fixierung und Konservie- 
runs; der Einfluss jeder, auch der leichtesten Beschädigung ; 
vor allem aber die unscharfen Trennungslinien der Gehirnab- 
schnitte an der Ventralseite, die dem subjektiven Urteil des 
Messenden einen bestimmten Spielraum gewähren, besonders 
da diese Trennungslinien in verschiedenen Familien verschie- 
denartig sich ausprägen feine Linien bis ziemhch breite Bän- 
der). Die Fehlerquellen gebiete n also sogar, in Rücksicht auf 
die Vergleichung der Maasse, eine etwas freiere Behand- 
lung der Messung. Die erzielten Resultate kônnen durchausbe- 
friedigen; die in der Regel befolgte Genauigkeit auf 1/,"" hätte 
auch mit feineren Verfahren kaum überboten werden kônnen. 

Folgende Maasse wurden angewendet: 

Grôsste Linge ee er Pr A: PE 
+ © {des Gehirns bezw. des Gehirnabschnitts, 
Grôüsste Breite , L : 
« alle senkrecht zueinander orientiert. 
Grôsste Hühe 

Als Grundlage der Orientierung dienten die Maasse des Ganz- 
hirns, die folgendermassen fixiert wurden : 

Länge des Gehirns Vom frontalsten Ende der Hemisphä- 

ren {mit Ausschluss der Lobi olfac- 
torii) bis zum ersten Spinalnerven- 


paar. 


GEHIRN DER VOGEL 31 


Breite des Gehirns Grôsste Breite in der hintern Partie 
der Hemisphären. 

Hôühe des Gehirns Von der Scheitelregion der Hemisphä- 
ren bis zur Trennungsstelle der bei- 
den Optici. 

Da es sich für uns um die âussere Form des Gehirns und 
der Gehirnabschnitte handelt, sind unsere Maasse Maasse der 
äussern Form, nicht die môglicherweise anders orientierten 
Maasse der ganzen Organe, Daher wurden sie für die Einzelab- 
schnitte orientiert nach deren sich aus dem Oberflichenumriss 
ergebenden Axen, und ihre Richtung wurde nach Môglichkeit 
in Uebereinstimmung gebracht mit der Richtung der Maasse 
für das ganze Gehirn. Das liess sich gut durchführen für das 
Vorderhirn, das Zwischenhirn und das Nachhirn : eine andere 
Orientierung verlangten dagegen die Maasse für das Mittelhirn 
und das Kleinhirn. Die beiden Hügel des Mittelhirns sitzen in 
ibhrer Längsrichtung schräg zu der Längsaxe des Ganzhirns 
und ebenso sind sie gesgenüber der Vertikalaxe des Gehirns 
schräg gelagert. Die Maasse für das Mittelhirn, orientiert nach 
seinen Axen, liegea deshalb alle schräg zu denen des ganzen 
Gehirns. Für das Kleinhirn fällt wohl die Richtung der Quer- 
axe und damit die der Breite in die des Gehirns, dagegen ist 
seine Längsaxe gegenüber der des Gehirns vertikal verscho- 
ben, so dass sie und die Vertikalaxe und die entsprechenden 
Maasse gesenüber denen des Gehirns schräg gestellt sind. 

Zur Kenntnisnahme der einzelnen Maasse dienen die schema- 
tischen Figuren 1 bis 4. 

Die Orientierung der aus später zu erwähnenden Gründen 
ebenfalls genommenen Maasse des Auges geschah wiederum 
in Anlehnung an die Axen dieses Organs : 

Länge des Auges  Optische Axe, bezw.: Von der Stelle der 
hôchsten Wôlbung der Cornea bis zur 
hôchsten Wôlbungsstelle der Augen- 
ruckseite. 

Breite des Auges  Senkrecht dazu in der Horizontalen. 

Hôhe des Auges Senkrecht dazu in der Vertikalen. 


GS 
LD 


W. KÜENZI 


D. Vergleichung der Messungsergebnisse. Die so gewonnenen 
Messungsergebnisse lassen sich natürlich für die verschiede- 
nen Gruppen nicht ohne weiteres vergleichen. Es ist ein Weg 
aufzusuchen, der auf môüglichsteinfache Weise relative Werte, 
Indizes, für die fünf Abschnitte des Gehirns zu berechnen er- 
laubt, die dann für sämtliche Arten, Familien und Ordnungen 
verglichen werden künnen. Dabei kommt es für uns nicht so 
sehr auf das genaue Verhältnis der Gehirnteile zueinander, viel- 
mehr vor allem auf die Unterschiede des gleichen Abschnitts 
bei verschiedenen Arten und Gruppen an, also auf die syste” 
matische Vergleichung der einzelnen Abschnitte. Ferner 
sind, da wir uns mit der äussern Erscheinung, der Ober- 
fiche des Gehirns. beschäftigen und es nicht zergliedern, 
nicht Volumverhältnis und Gewicht für uns die Hauptsa- 
che, sondern der Anteil eines Abschnitts an der äâussern Ge- 
hirnfläche. 

Aus diesen Ueberlegungen und nach vielfachen Versuchen in 
verschiedener Richtung wurde folgendes Verfahren gewählt. 
Für jeden Gehirnabschnitt wird durch Multiplikation seiner 
Linge mitseiner Breite seine Fläche berechnet, und diese wird 
ausgedrückt in Prozenten der in gleicher Weise berechneten 
Fläche des ganzen Gehirns. 


Wenn also : 


E — Fläche des Gehirns (G) dann ist: Index G — 100 
V= ES » Vorderhirns (V) 2 VV MERON 
E 
ARTE) » Zwischenhirns (IV) FINS 
E 
MS » Mittelhirns (I) » III —M.100 
E 
HS 500 » Hinterhirns (11) LIL AA00 
E 
N=—=."p » Nachhirns (1) » I — N.100 


E 


GEHIRN DER VOÜGEL 39 
Wir geben als einfaches Beispiel die Zabhlen für 


Struthio camelus *: 
(Ge V IV II Il 
| 


Länge 74 43 1220 2) SE à 
Breite D5 2,5 0029 42 32 2% 
Fläche 4070 1182,5 374 240 1152 840 
Index 100 58 9 11 D | 


Die Indizes werden stets in ganzen Zahlen ausgedrückt ; 
Werte über oder unter 0,5 werden in üblicher Weise auf- resp. 
abgerundet. Der Index des Vorderhirns wird der Einfachheit 
halber zunächst für eine Hemisphäre berechnet, weshalb als 
Vorderhirnbreite stets der halbe Wert der gesamten Hirnbreite 
eingesetzt wird ; vor der Aufrundung bei ber Indexberechnung 
wird die erhaltene Zahl verdoppelt. Ebenso wird verfahren bei 
der Berechnung des Mittelhirn-Index; es werden Länge und 
Breite eines Hügels eingesetzt und vor derletzten Aufrundung 
wird die Verdoppelung vorgenommen. 

Selbstverständlich geben diese Indizes kein naturgetreues 
Bild der gegenseitigen Grüssenverhältnisse der fünfGehirnab- 
schnitte, auch nicht der Oberflächenverhältnisse. Einmal kôün- 
nen die Umrisslinien innerhalb der maximalen Länge und Breite 
noch stark variieren ; dann kommen die Wôlbungen nicht zum 
Ausdruck, die allen Abschnitten in stärkerem oder schwäche- 
rem Grade zukommen ; endlich hat das Grosshirn eine dorsale 
und eine ventrale Oberfläche, kommt also bei unserer Berech- 
nungsart von vornherein stark zu kurz. Wir haben aber bereits 
hervorgehoben, dass nicht die Ermittlung des genauen Grüs- 
senverhältnisses der Gehirnteile untereinander, sondern deren 
systematische Vergleichung unsere eigentliche Aufgabe bildet. 
Ein Eingehen auf die mit unsern Flächenindizes gewonnenen 
Resultate zeigt, dass sie dieser Aufgabe vôllig zu genügen ver- 
môügen und recht klar und übersichtlich die Unterschiede von Art 
zu Art, von Familiezu Familie, von Ordnung zu Ordnung anzei- 
gen. Es rechtfertigt sich dieses überaus einfache Verfahren also 


1 Maasse in mm, 


Rev. Suisse DE Zooz. T. 26. 1918. 3 


34 W. KÜENZI 


von selbst; auch komplizierte Berechnungen des Volumens oder 
genaue Wägungen, die überdies mit enormen technischen 
Schwierigkeiten verbunden wären, künnten kaum für unsere 
Zwecke wesentlich mehr leisten. | 

Danach ist zu betonen, dass in allen gesgebenen Tabellen die 
eigentlichen Ergebnisse in den Vertikalreihen, nicht in den 
Horizontalreihen zu suchen sind, ferner, dass der Ausdruck 
« Grüsse » (eines Hirnteils) von uns stets für die Grüsse der 
Oberfläche, für den Anteil an der gesamten Gehirnfläche ge- 
braucht wird, den wir uns durch unsere Indizes repräsentiert 
denken. 

Aellere Autoren, wie LEURETr und SERRES, haben viel Gewicht 
selegt auf die Berechnung der Verhältniszahlen der Durchmes- 
ser, also auf Längen-Breiten und auf Längen-Hühen-Indizes, und 
Ordnungsfolgen nach ihnen aufgestellt. Nach unserer Ansicht 
ist der Wert dieses Verfahrens für die Ermittlung der Ent- 
wicklungsprinzipien der Formen des Vogelgehirns gering ; 
Länge, Breite und Hôühe sind nach unsern Ergebnissen Charak- 
tere recht labiler Art, die keine bestimmt gerichtete Entwick- 
lung durchmachen. 

Buums Wägœungsmethode ist von unserer Messungsweise 
prinzipiell verschieden ; er untersucht nur das Verhältnis zwi- 
schen Grosshirngewichtund Gewicht des übrigen Gehirns, bei 
17 Arten. Bumm selbst weist auf die «leider nicht eliminier- 
bare » Hauptfehlerquelle seiner Methode hin : Mittelhirn und 
Kleinhirn sind in ihrer Grôsse vom Vorderhirn durchaus unab- 
hängis, bei verschiedenen Gruppen sehr verschieden gross, 
seine «Vergleichseinheit» also auch relativ sehr ungleich- 
wertig. Für unsere Untersuchung aller Gehirnabschnitte konn- 
ten Wägungsmethoden schon deswegen nicht in Frage kom- 
men, weiles wohl gelingt, Grosshirn und Kleinhirn annähernd 
gleichmässig vom übrigen Gehirn zu lôsen, aber unmôglich 
ist, Zwischen-, Mittel- und Nachhirn in konstanter Weise zu 
trennen. Buuus Resultate, die wir zu Vergleichszwecken an- 
fübhren môchten, sind in der folgenden kleinen Tabelle ver- 


einigt : 


GEHIRN DER VOGEL 39 


das Gewicht des zu dem des übrigen 
Es verhält sich : Grosshirns Gehirns 
bei den Singvügeln 2,79 1 
» » Spechten DT 1 
» » Papageien 2,08 1 
» » Schwimmvôügeln 1,94 1 
» » Sumpfvügeln 175 il 
» » Raubvôügeln 1,01 { 
» » Hühnervügeln 11 1 
» » Tauben 0,95 1 


» » Laufvügeln — on 


Die erwähnte Hauptfehlerquelle hat besonders den Grosshirn- 
wert der Tauben intensiv beeinflusst. 


Die Grôssenverhältnisse. 


Da die Darstellung unserer Resultate sich aufbaut auf einer 
Anreihung und Vergleichung der Flächenindizes, also auf einem 
Zahlenmaterial, müssen zur Vermeidung von Missverständnis- 
sen einige Vorbehalte vorausgeschickt werden. Erstens ist 
die Bedingtheit dieses Zahlenmaterials zu betonen, das in ho- 
hem Grade beeinflusst ist von der Anzahl der vorhandenen 
Vertreter ; auch von der Präparation und der Konservierung 
sind die Werte unter Umständen abhängig. Die Resultate kün- 
nen daher durch weitere Untersuchugen, besonders in den Ein- 
zelheiten, stark modifiziert werden ; der Nachdruck wird beson- 
ders auf die prinzipiellen Ergebnisse gelegt. 

Zweitens bedarf die Verwendung der Zahl überhaupt einer 
Stellungnahme. Die Zahl ist für uns durchaus nur Mittel, nicht 
Selbstzweck; wir verwenden sie als Mittel zur Feststellung der 
geringen, in einer blossen Beschreibung gar nicht ausdrückba- 
ren Unterschiede zwischen den systematischen Einheiten. Die 
Zahl an sich soll keinen selbständigen Wert beanspruchen ; 
wir haben ja bereits hervorgehoben, dass die Indizes die na- 
türlichen Grüssenverhältnisse der Gehirnteile gar nicht wieder- 
geben künnen. Sie hat nur zu zeigen, wo und in welcher Rich- 


306 W. KÜENZI 


tung Unterschiede auftreten, und welches deren ungefähres 
Maass ist ; auf absolute Genauigkeit kann sie keine Ansprüche 
erheben. 

Es ist uns also die Zahl ein unentbehrliches Hülfsmittel zur 
Feststellung morphologisch wichtiger Verhältnisse, ohne dass 
wir aber ihre Brauchbarkeit auch in dieser Sache überschätzen 
wollen. Davor warnen schon die Resultate : immerist den gefun- 
denen Sätzen ein «mehr oder weniger », «in der Regel», «fast 
immer » beizufügen. Vor allem aber darf unseren Zahlen kein 
zu grosser funktioneller Wert beigemessen werden; die Orga- 
nisationshôühe, die Leistungsfähigkeit brauchtdurchaus nicht mit 
den Grüssenverhältnissen parallel zu gehen. EnixGer hat davor, 
im Hinblick auf die am menschlichen Gehirn gemachten Er- 
fahrungen, doch wohl mit grossem Recht gewarnt. Wir kom- 
men denn auch auf diese Verhältnisse nur in wenigen Fällen 
zu sprechen. 

Auf die Beiziehung der absoluten Messungsergebnisse wurde, 
so interessant und im einzelnen aufschlussreich sie auch sind, 
mit wenigen Ausnahmen verzichtet, um die Darstellung der 


Hauptergebnisse nicht zu stôüren. 


A. Die einzelne Art. 


Wir untersuchen nach unserer IndizesMethode zunächst das 
Gehirn der einzelnen Art, um eine gesicherte G rundlage für die 
allgemeine systematische Vergleichung zu gewinnen.An einigen 
zur Verfügung stehenden Vertretern suchen wir zu ermitteln: 

1. Die Grenzen der Grôssenvariation innerhalb einer Art. 

2. Den Einfluss des Geschlechts auf die Grôssenverhältnisse. 

3. Den Einfluss des Alters auf die Grüssenverhältnisse. 

Unser Material ist nicht reich, genügt aber zur Fesistellung 
aller wichtigeren Momente. 

1. Grenzen der Variation. Es sind vertreten Gallus do- 
mesticus mit 9, Columba domestica mit 5, Porphyrio calvus mit 
3, Podiceps fluviatilis mit 4, Buteo buteo mit 3, Syrnium aluco 
mit 3, WMelopsittacus undulatus mit 13, Alcedo ispida mit 3, 


GEHIRN DER VOGEL 37 


Fringilla coelebs mit 3 Individuen; alles sind mindestens ein 
Jahr alte Tiere. 

Ausser den Indizes für die fünf Gehirnabschnitte sind, hier 
und in den später folgenden zwei kleinen Tabellen, auch die 
Wulstzahlen des Kleinhirns und der Augenindex aufoeführt. 
Diese zwei Kolonnen dienen zur Vervollständigung späterer 
Ausführungen und werden hier nicht besonders besprochen. 


.. Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 
Aï L. hirn- hirn- hirn- hirn-  hirn- des . Eu no 
Index Index Index Index Index Kleinhirns 


Gallus domesticus. 


Nr: 1 64 15 21 23 20 8 42 
Nr 63 14 2 31 20 9 4h 
Nr.-3 D 14 19 DS 20 9 49 
Nr: 4 59 16 2? 29 il 9 50 
Nr, 5 GI 15 2? 91 2}il 9 LS 
Nr. 6 G1 15 2j 29 20 9 4 
NCA 62 115 20 23 20 o) 41 
Nr. 8 60 15 20 28 20 9 43 
Nr. 9 63 15 21 31 20 10 AG 
Nitrelverte mme Gi et 020,8 207,8,.20,2 8,914552 
Columba domestica. 
Nr 70 15 28 99 20 8 45 
Ne 71 116 26 34 Jul 9 47 
Nr 69 15 2] 934 21 9 47 
Nr. 4 68 16 28 34 21 9 52 
Nr:5 67 15 27 34 20 9 48 
Mittelwert 69 15-2102720483 /60220:0 8,8 47,8 
Porphyrio caleus. 
Nr. 1 UT te CN I D el 
Nr 70 15 18 28 20 8 Sy 
Nr: 240 13 18 27 20 8 1 
Mittelwert 70 13 18 26,3 20 8 31 
Podiceps fluviatilis. À 
Nr. 1 712 15 dy 39 DL 7 39 
Nr:2 72 13 27 90 21 7 39 
Nr:23 F5 14 24 36 2? si, 34 
Nr. 4 75 14 27 36 21 7 34 
Mittelwert TD DAC 27 00 een) PRET AS 


38 W. KÜENZI 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Art. hirn- hirn-  hirn- hirne hirn des RCE 
Index Index Index Index Index Kleinhirns 
Buteo buteo. 
Nr. 1 67 11 15 29 15 1127 57 
Nr. 2 68 11 19 28 115 112 60 
Nr. 3 67 11 18 29 15 12 61 
Mittelwert 61:31 LE SES TN 12201508 
Syrnium aluco. 
Nr: 1 74 qi. 14 D] 117) 9 82 
Nr? 7 112 113; DA 16 9 
Nr: 23 77 1h 14 20 16 9 84 
Mittelwert 1030 M 50216 T0 ON ETE.S 9 80,7 
Melopsittacus undulatus pes 
Nr … 94 10 18 26 18 9 16 
Nr: 19 92 10 19 26 19 9 16 
Nr 9% 10 IS 23 18 9 16 
Nr. #4 91 10 19 24 20 te) v 
Nr: 25 92 10 19 26 20 7 117 
Ni:26 92 10 419 24 19 8 18 
Na 9# 10 19 23 19 5 18 
Nrres 94 10 19 24 19 7 107) 
Nr:-79 94 10 18 24 18 8 18 
Nr. 10 92 10 19 23 20 7 197 
s Nr 94 10 19 23 19 10 147 
Nr.12 94 10 19 25 19 S 117; 
Nr13 94 10 19 23 19 8 107 
Mittelwert 052% 10 at: 8 72/9 0 82/1169 
Alcedo ispida. 
Nr: 68 11 25 30 17 9 44% 
Nr. 2 70 11 25 30 117 ) LA 
Nr0 68 11 25 30 17 9 Ah 
Mittelwert er 25 30 17 87, MD 
Fringilla coelebs. 
Nr. 1 ol 9 DE) DJ 17 5 29 
Nr: 2 S1 9 21 22 16 5 23 
Nr. 3 S8 OUT RSR ON PRET 8 1400 
Mittelwert 81,7 DA SES AIT 8 27 


a) Wir betrachten und vergleichen zuerst die horizontalen 


GEHIRN DER VOGEL 39) 


Reihen, d. h. das Gehirn als Einheit gefasst bei verschiedenen 
Individuen : es lässt sich folgendes konstatieren : 

Nur ausnahmsweise zeigen zwei Individuen einer Art für die 
gleichen Gehirnteile durchgehend die gleichen Indizes ; fast im- 
mer sind grüssere oder geringere Differenzen vorhanden. 


Zu den Ausnahmen gehôren : 


Podiceps fluviatilis Nr.1— Nr. 2. 
Melopsittacus undulatus Nr. 7— Nr. 11 -— Nr. 13 (nur Gehirn). 
ÆAlcedo ispida Nr. l' = Nr: 3: 


Ès existierenalsounter den IndividueneinerArt 
meistens kleinere oder grôssere Unterschiede in 
den relativen Vergleichswerten. 

b) Wir vergleichen die vertikalen Reihen, d. h. die einzel- 
nen Teile des Gehirns. Sie zeigen bei verschiedenen Arten 
verschiedene Grade der Schwankung der Indizes. Die stärksten 
Schwankungen weist das Kleinhirn auf: Gallus domesticus 23- 
31, Porphyrio calvus 24-28, Melopsittacus undulatus 23-26, 
Fringilla coelebs 22-24 ; bei andern Arten sind dagegen die Un- 
terschiede auf einen Punkt beschränkt oder nicht vorhanden. 
Ihm folot das Vorderhirn: Gallus domesticus 59-64, Columba 
domestica 72-75, Podiceps fluviatilis 67-71, Syrnium aluco 74- 
77, Melopsittacus undulatus 91-94 : die Schwankungen sind da- 
nach durchschnittlich noch grôüsser als beim Kleinhirn, das 
aber für Gallus domesticus einen ganz extremen Wertwechsel 
zeiot. Zwischenhirn, Mittelhirn und Nachhirn haben nur Diffe- 
renzen um einen oder zwei Punkte, ôfters auch vüllige Gleich- 
heit der Indizes. 

Es sei bemerkt, dass Gallus domesticus, der besonders grosse 
Unterschiede zeigt, eine domestizierte Art ist; die grosse Va- 
riationsbreite hängt wahrscheinlich mit den Folgen der Domes- 
tikation zusammen. Wie weit diese die Morphologie des Ge- 
hirns beeinflussen kann, hat Neumaxx bei der Untersuchung 
der Anatomie des Haubenhuhnkopfes gezeigt ; bei den Hauben- 
hühnern liegt die Hauptmasse des Vorderhirns in seiner rostra- 
len Partie, das Vorderhirn setzt nur mit einem dünnen Hals am 


40 W. KÜENZI 


Zwischenhirn an, und die Mittelhirnhügel behalten ihre em- 
bryonale runde Form bei. Bei der Präparation der untersuchten 
9 Gehirne konnte festgestellt werden, dass die sehr ungleiche 
Verknôcherung den Vorderhirn-Index und den Kleinhirn-Index 
stark beinflusst. Die ebenfalls domestizierte Columba domestica 
zeigt viel geringere Indexdifferenzen, was übrigens vielleicht 
nur durch die Rasse der Vertreter bestimmit ist. 

Die Indexschwankungen der fünfGehirnabschnitte 
beieiner Artsinddemnach am stärksten für Vorder- 
hirn und Kleinhirn, dagegen verhältnismässig ge- 
ring für die übrigen Teile. Sie betragen für Vorder- 
und Kleinhirn im Mittel 2-3 Punkte, für die andern Teile 0-1 
Punkt. : 

2. Der Einfluss des Geschlechts. Das Material zu dieser 
Frage ist gering. Da als Zusendungen meistens Vogelk à p fe 
eingingen, war die Bestimmung des Geschlechts häufig verun- 
môglicht:; der Zufall tat das seine, dass nur in sehr wenigen 
Fällen Männchen und Weibchen der vleichen Art sich zusam- 
menfanden. Es sind dies : Cerchneis tinnunculus, Hirundo rus- 
tica, Turdus merula, Chloris chloris, Fringilla coelebs. Ferner 
lassen sich, als sehr nahestehenden Arten angehôrig, gut ver- 
gleichen ein ‘Passer montanus und ein © Passer domes- 


LiCUS. 
Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 
Art. hirn-  hirne  hirn- hirn- hirne des Le 
Index Index Index Index Index Kleinhirns 
Cerchneis tinnunculus. 
. 73 9 7002 Ar ETS NIET 
© 72 D 90 08 US NE 
Hirundo rustica. 
d 50 9 17 29 14 9 44 
(®) S1 10 20 30 16 9 4 
Turdus merula. 
q 76: 210 00 49: 104 re ADN 
e pa ARROE CS CN TOO te 


O 
(®) S1 S'2#123 23 18 9 21 


GEHIRN DER VÜGEL 41 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Art. hirvn- hirn- hirn- hirn- hirn- des Angen- 


Index Index Index Index Index Kleinhirns Index 
Fringilla coelgbs. 
a) 81 RE à a ie BALE D 
b) 53 DÙ VITAE 840120 
© 81 GO DNS AM ARE 
Passer montanus. 
S 10) 9 25 24 117 8 26 
Passer domesticus. 
(®) 89 10 DA 29 16 9 DA) 


Wir finden, wenn wir das Vorderhirn herausgreifen, nur in 
einem Falle Gleichheit der Indizes, bei Fringilla coelebs, aber 


nur mit dem einen Männchen; gegenüber dem zweiten besteht 


8 
eine Differenz von 2 Punkten. Sonst sind Differenzen vorhan- 
den von 1-4 Punkten, wobei sowohl das Männchen als das 
Weibchen Träger der hôhern Punktzahl sein kann. Für die 
übrigen Hirnteile sind die Verhältnisse ganz analog, nur dass 
Gleichheit der Indizes ôfter auftritt; dass beim Zwischenhirn 
der grüssere Wert stets auf der Seite des Weibchens steht, ist 
sicher nur Zufall. Wir erwähnen, dass die im vorigen Abschnitt 
gegebene Tabelle von neun Gallus domesticus-Gehirnen aus- 
schliesslich weibliche Individuen umfasst, und dass in der Ta- 
belle von 13 Gehirnen von Melopsittacus undulatus Mäinnchen 
und Weibchen zu gleichen Teilen vertreten sind, ohne beson- 
dere Charaktere zu zeigen. Aus alledem ziehen wir den Schluss, 
dass die Differenzen zwischen Gehirnen verschiedenen Ge- 
schlechts sich durchaus in den festgestellten Variationsgrenzen 
der einzelnen Art halten, ohne bestimmte Geschlechtscharak- 
tere aufzuweisen ; d. h.: Das Geschlecht ist ohne wesent- 
lichen Einfluss auf die relativen Grôssenwerte der 
Gehirnabschnitte. 

3. Der Einfluss des Alters. Zur Sicherung einer Betrach- 
tung nach einheitlichen Gesichtspunkten sind alle noch zu jun- 
gen wie alle bereits zu weitentwickelten Jungvügel ausgeschie- 
den ; durchgehend sind bei den acht in die Tabelle aufgenom- 
menen ÂArten junge, bereits befiederte Individuen im Stadium 


42 W. KÜENZI 


des Flügeæewerdens mit vollkommen erwachsenen, mehrjähri- 
gen verglichen. 
Vorder-Zwischen- Mittel- Klein- Nach-® Wulstzahl 


Art. hiene hirne hirm  hirn- hirn- des ‘Auger 
Index Index Index Index Index Kleinhirns Index 

Accipiter nisus. 

ad. 66 13 21 29 16 12 44 

Juv. 64 13 23 39 18 iDil 45 
Melopsittacus undulatus. 

ad. 98e AOL TO URSS 0 EI 0 SAUT 

Ju. 91 11 19 23 20 10 15 
Picus piridis. 

ad. 87 9 17 24 18 10 30 

juv. 80: -ALE MO S 120. D 0e Red 
Motacilla alba. = 

ad. 763 DOS MS OP IE NS 

juv. -_ 80 8 24 29 18 0) 30 
Passer domesticus. 

ad. 59 10 D} 22 16 Ô 26 

Juv. 89 10 26 26 18 7 30 
Serinus canarius. 

ad. 87 8 19 27 18 8 23 

juv. 858 lien 00 TRS 
Sturnus vulgaris. 

ad. 89 9 D? 29 115 Ô 26 

Juv. 00 5 23 30 14 5 27 
Corpus frugilegus. 

ad. 90 TL ASS T0 TRE 

ju v. 86 7 15 18 13 10 28 


Das Durchgehen der Zahlen ergibt für die einzelnen Gehirn- 
teile ziemlich grosse Unterschiede. Ein eindeutiges, klares Re- 
sultat zeigt nur das Vorderhirn ; in allen acht Fällen ist sein 
Index für das erwachsene Individuum hôüher, oft bedeutend 
Picus, Serinus, Sturnus). Das Zwischenhirn verhält sich un- 
gleich ; vier mal ist sein Index bei juvenilem und adultem Indi- 
viduum gleich, zwei mal beim juvenilen kleiner, zwei mal grüs- 
ser. Das Mittelhirn hat in drei Fällen Index-Gleichheit, in fünf 
Fallen Ueberwiegen des jugendlichen Index. Ungleiches Verhal- 
ten zeigt wieder das Kleinhirn : Ueberwiegen des erwachsenen 


CE» 


GEHIRN DER VOÜGEL 3 


Index in vier, des jugendlichen in vier Fällen (wobei Acciptter 
nisus durch die extreme Differenz auffällt). Das Nachhirn end- 
lich weist zwei mal einen Unterschied zugunsten des erwach- 
senen, sechs mal einen solchen zugunsten des jugendlichen 
Gehirns auf. 

Daraus geht jedenfalls mit Sicherheit hervor, dass zwischen 
sehr jugendlichen und erwachsenen Gehirnen mehr oder weni- 
ger beträchtliche Unterschiede in den relativen Grüssenver- 
hältnissen bestehen. Die Erklärung für das wechselnde Ver- 
halten im einzelñnen holen wir uns mit einer Durchsicht der ab- 
soluten Maasse, die wir hier nicht alle anfuhren kônnen. Das 
jugendliche Gehirn ist fast immer in seinen Gesamtmaassen 
beträchtlich kleiner; dagegen künnen einzelne Teile, so das 
Kleinhirn und das Mittelhirn, ôfters auch das Nachhirn, bereits 
ihre endgültigen Maasse erreicht haben. Die Grüssenzunahme 
des Gehirns kommt ganz besonders auf die Rechnung des Vor- 
derhirns, das daher stets relativ beträchtlich zunimmt, wäh- 
renddem bereits ausgewachsene Abschnitte mehr oder weni- 
ger abzunehmen scheinen. Das in dieser Beziehung wechselnde 
Verbhalten der vier hinteren Gehirnteile in unserer Tabelle ist 
wohl auf individuelle Entwicklungsdifferenzen zurückzuführen. 
Gleichheit der Indizes zeigt an, dass die Grüssenzunahme des 
betreffenden Abschnittes der Gesamtzunahme des Gehirns adä- 
quat ist. Wir geben als Beleg die absoluten Maasse von Acci- 
piter nisus für Vorder-; Zwischen- und Kleimhirn. 


Ganzhirn Vorderhirn Zwischenhirn Kleinhirn 
Accipiter nisus. 
ad. Länge 24 15 625 14 
Breite 23 1425 [al 12,5 
Hôühe 15 13 [A 7 
juv. Länge 215 155 5 14 
Breite 20 10 11 12 
Hühe 12 10 3 7 


Weitere Erürterungen dieser Fragen haben für uns kein be- 
sonderes Interesse ; wir halten als Resultat fest : 
Die relativen Grôssenwerte der Hirnteile werden 


44 W. KÜENZI 


vom Alter in verschiedener Weise beeinflusst; für 
das erwachsene Vorderhirn sind sie stets grôsser, 
für Mittel- und Nachhirn meist kleiner, für Zwi- 
scheu- und Kleinhirn kôünnen die Unterschiede in 
verschiedener Richtung liegen. Die Differenzen ver- 
schwinden mit dem rasch erfolgenden Auswachsen des Ge- 
hirns. 

4. Zusammenfassung. Durch die Voruntersuchung des 
Gehirns der einzelnen Art sind folgende Grundtatsachen festge- 
stellt worden : 

Die Variationsgrenzen der Indizes differieren für Vorderhirn 
und Kleinhirn durchschnittlich nur 2-3 Punkte, für die andern 
Teile um 0 bis einen Punkt. Das Geschlecht hat keinen Einfluss 
auf die Indexhôhe. Jugendliche Gehirne haben stets einen klei- 
neren Vorderhirn-Index; die Indizes der übrigen Abschnitte 


künnen sich verschieden verhalten. 


B. Systematische Vergleichung. 


Die folgende Uebersichtstabelle unserer Zahlenresultate 
führt die Familien angeordnet nach dem System von SHARPE 
auf, die Arten dagegen nach der Zunahme ihres Vorderhirn- 
Wertes. Ist dieser gleich, so ist nach der Abnahme des Zwi- 
schenhirn-Index, wenn auch dieser gleich gross ist, nach ab- 
nehmendem Nachhirn-Index aufgestellt ; die Rechtfertigung 
dieses Verfahrens ergibt sich im Verlauf der Darstellung. Bei 
mehrfach vertretenen Arten sind Mittelwerte angegeben. Aus- 
ser den Indizes der fünf Gehirnabschnitte sind die Zahl der 
äusserlich wahrnehmbaren Wülste (Gyri) des Kleinhirns und 
die nach unserer Art und Weise berechneten Indizes für die 
Augen aufgeführt; diese werden mit dem Mittelhirn, jene mit 
dem Kleinhirn besprochen. 

Wir betrachten jeden Gehirnabschnitt für sich und verfolgen 
die Reihen der Indizes besonders daraufhin, ob sich in ihren 
Schwankungen Gesetzmässigkeiten erkennen lassen. Es 
kann sich nur um die allgemeinen und wichtigsten Beziehungen 


GEHIRN DER VOÜGEL 45 


handeln ; die einzelnen, oft sehr interessanten Vergleichsresul- 
tate, die die Tabellen in grosser Zahl enthalten, künnen nicht 
besonders besprochen werden. 


2. a Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 
Familie. Art. hirn- hirn- hirn- hirn- hirn- des 
Index Index Index Index Index Kleinhirns 


Augen- 
Index 


Struthionidae. 


. Struthio camelus. 58 9 (1 28 4 14 54 
Dromaeidae. 

Dromaeus novae holl. 58 42 11 25 18 13 48 
T'inamidae. 

Calopeius elegans. 62 15 24 28 29 7 53 
Phasianidae. 

Pavo cristatus. 59 14 21 30 22 10 k4 

Gallus domesticus. 62 15 21 28 20 9 45 

Caccabis saxatilis. 64 44 29 24 21 8 41 

Gennaeus melanonotus 65 14 26 30 19 8 AG 

Perdix perdix. 66 15 23 29 21 9 41 

Chrysolophus pictus. 66 15 23 29 20 8 43 

Tragopan caboti. 66 15 25 BL 20 9 48 
… Phasianus torquatus. 67 14 JD 26 20 8 45 
Odontophoridae. 

Lophortyx californicus 67 15 26 2% 20 7 34 
Treronidae. 

Carpophaga rosacea. 68 14 24 Al 19 10 53 

Osmotreron vernans. 71 15 38 39 21 S 50 
Columbidae. 

Columba domestica. 69 15 27 34 21 9 48 


Peristeridae. 


Melopelia leucoptera. 67 16 52 33 20 8 52 

Geopelia striata. 69 k6 33 35 20 7 43 

Chalcophaps chrysochlora. 71 16 29 33 21 8 53 

Turtur turtur. 72 15 25 31 20 = 40 
Rallidae. 

Gallinula angulata. 67 14 22 25 2 7 35 


Porphyrio porphyrio. 68 13 19 25 21 8 36 
Gallinula chloropus. 68 12 23 29 21 8 34 
Aramides cayanea. 69 16 22 30 20 7 Al 


46 W. KÜENZI 
Vorder-Zwischen- Mittel- 
Familie. Art. hirn-  hirn- hirn- 
Index Index Index 
Crex crex. 69 14 29 
Porphyrio calous. 70 13 18 
Fulica atra. 70 12 73 
Podicipedidae. 
Podiceps fluviatilis. gs 1954 27 
Alcidae. 
Alca torda. 66 12 20 
Laridae. 
Larus ridibundus. sul 13 23 
Charadriidae. 
Scolopax rusticola. 69 14 20 
Charadrius apricarius. 72 11 29 
Tringa subarquata. “495 12 2 
Gruidae. 
Anthropoides virgo. 67 12 45 
Ibididae. 
Ibis molucca. 79 10 14 
Ciconiidae. 
Ciconia nigra. 64 12 18 
Ardeidae. 
Ardea cinerea. 64 14 18 
Florida coerulea. 68 15 23 
Phoenicopteridae. Ÿ 
Phoenicopterus roseus. 73 11 12 
Anatidae. 
Anser domesticus. 68 13 16 
Chloëphaga magellanea. 71 13 18 
Anser brachyrhynchus T1 13 1 
Mergus albellus. 75 14 20 
Tadorna tadorna. 74 1153 19 
Netta rufina. 75 13 20 
Oedemia nigra. Fi 13 18 
Chaulelasmus streperus 79 13 19 
Sulidae. 
Sula bassana. 65 10 14 
Pelecanidae. 
Pelecanus crispus. 70 10 11 


Klein- 
hirn- 
Index 


90 
26 
26 


Nach- Wulstzahl 

hirn- des 

Index Kleinhirns 
DL 7 
20 8 
21: 7 
AI! 7 
20 12 
18 ill 
271] D) 
18 5 
24! Zi 
18 8 
21 1 
Dee fe 
18 10 
18 7 
24 IL 
22) 10 
De 5 
JM! o) 
72 9 
25 ) 
22) 9 
22 5 
23 7 
18 15 
19 12 


Augen 
Index 


37 


or 


GEHIRN DER VOÜGEL 47 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Familie. Art. hirne © hirn-  hirne ‘hirn- hirn- dés Augen- 
Index Index Index Index Index Kleinhirns Index 

Falconidae. 

Accipiler nisus. 66 13 2 31 17 12 A4 

Buteo buteo. 67 11 18 29 15 12 59 

Pernis apivorus. 69 12 20 28 17 11 67 

Cerchneis tinnunculus. 73 9 20 28 45 11 50 
Bubonidae. 

Asio otus. 69 ile 14 22 18 9 49 

Bubo turcomanus. 70 12 13 21 16 12207102 

Syrnium aluco. 75 1 14 21 16 9 sl 

Athene noctua. 79 11 15 23 14 8 56 
Strigidae. 

Strix flammea. 74 11 12 23 18 9 39 
Loriidae. 


Lorius flavopalliatus. 83 10 16 19 18 11 22 


Cacatuidae. 


Cacatua moluccensis. 77 9 1 16 15 10 2?) 
Cacatua sulfurea. 80 10 14 19 14 10 2% 
Psittacidae. 


EÉclectus pectoralis. 79 10 15 18 18 10 27 
Tanygnathus muelleri. 80 10 15 18 47 10 26 
Melopsittacus wdulatus. 93 10 19 24 19 8 il 

Conurus cactorum. 96 10 19 21 18 10 18 


Halcyonidae. 

Alcedo ispida. 69 11 25 30 47 9 44 
Bucerotidae. 

Anthracoceros convexus. 70 10 19 26 18 11 41 
Upupidae. 

Upupa epops. 76 12 D 27 20 9 31 
Cypselidae. 

Micropus apus. 12 9 16 30 19 8 57 
Cuculidae. à 

Cuculus canorus. 60 fl 25 D! 18 9 45 

Eudynamis honorata. 66 14 DD 30 18 9 50 
Rhamphastidae. 


Rhamphastus discolorus. 7€ 
Selenidera maculrostris. y 13 21 30 17 12 50 


48 W. KÜENZI 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Familie. Art. hirn- hirn- hirn- hirn-  hirn- des Agen 
Index Index Index Index Index Kleinhirns "CeX 
Picidae. 
Dryocopus martius. S1 9 15 26 17 10 — 
Picus viridis. 87 9 17 24 18 10 30 


T'yrannidae. 
Megarhynchus planqua. 71 11 24 28 18 11 A6 


Hirundinidae. 


Hirundo rustica. 81 10 19 30 16 9 4h 

Delichon urbica. 89 9 19 UE 15 9 A4 
Cinclidae. 

Cinclus cinclus. 89 10 24 29 18 10 27 
Turdidae. 


Turdus musicus. hs 


A 
Phoenicurus phoenieurus. 76 10 26 30 17 () 34 
7 


Turdus merula. 7 10 19 21 14 10 30 

Copsychus saularis. 78 10 23 36 19 € 52 

Sazxicola oenanthe. SL 10 26 ie 19 9 Ga 
Ampelidae. 

Ampelis garrulus. 74 10 21 24 16 10 30 
Laniidae. 

Lanius excubitor. 82 10 20 26 15 8 45 
Motacillidae. 

Motacilla alba. 83 9 24 30 11 7 32 
Fringillidae. 

Cyanocompsa cyanea. 82 10 25 30 - 18 8. 186 

Fringilla coelebs. 82 9 22 23 17 8 27 

Emberiza citrinella. 82 8 219 26 18 9 29 

Chloris chlorts. 83 8 23 23 17 8 22 

Passer montanus. 86 9 25 24 19 9 25 

Paroaria larvata. 87 9 2 Sjil (7 8 5 PA 

Miliaria miliaria. 37 8 19 27 18 8 23 

Serinus canarius. 37 9 25 26 47 7 33 

Passer domesticus. 89 10 21 22 16 8 26 

Carduelis carduelis. 90 8 21 23 18 8 24 


Tanagridae. 
Rhamphocoelus brasilius. 82 10 2) 28 A7 LS où 
T'achyphonus rufus. 88 10 22 29 16 5 40 


GEHIRN DER VOÜGEL 49 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


à DE : £ : ‘ : Augen- 
Familie. Art. Er a Lex Kleinhirns Index 
Ploceidae. 
Munia orizivora. 85 9 23 29 19 7 32 
Foudia madagascariens. O1 8 20 30 19 7 1 
Sturnidue. 
Sturnus vulgaris. 89 9 29 29 15 8 26 
Corvidae. 
Pica pica. 76 9 17 21 14 11 33 
Garrulus glandarius. 76 9 20 20 14 10 38 
Urocissa occipitalis. 82 9 18 21 44 10 40 
Coloeus monedula. 84 7 16 18 13 11 21 
Corvus corone. 88 7 15 19 15 11 32 
Coreus frugilegus. 90 7. 5 19 13 11 30 


1. Das Vorderhirn. Das Durchgehen der Indexreihe er- 
gibt folgendes : Am Anfang der Reiïhe stehen die niedrigsten, 
am Ende die hüchsten Werte ;: dazwischen nehmen die Zahlen 
mit kleineren und grüsseren Schwankungen allmählieh zu. An- 
ders ausgedrückt : 

Der Vorderhirn-lndex istimallgemeinen um 80 
grôsser, je hôüher die systematische Stellungist. 

Innerhalb der einzelnen Familien, besonders der reicher 
vertretenen, lassen sich mehr oder weniger beträchtliche 
Schwankungen der Indizes feststellen ; so für die Phastanidae 
(59-67), Anatidae (68-79, Falconidae (66-73), Bubonidae (69-79), 
Psittacidae (79-96), Fringillidae (82-90), Corvidae (76-90). Diese 
Tatsache ist ohne weiteres verständlich, wenn man bedenkt, 
dass schon bei der einzelnen Art oft beträchtliche Schwankun- 
sen vorkommen. Die Indexzunahme ist daher keine einfach fort- 
schreitende, sondern die Grenzwerte der Familien greifen sehr 
häufig übereinander; mit andern Worten: nur die Mittel- 
werte der Familien zeigen eine mehr oder weniger regelmäs- 
sige Zunahme in der Reiïhe. 

Aber auch die Zunahme dieser Mittelwerte unterliegt, neben 
kleineren, vielleicht durch das Material bedingten Unregelmäs- 
sigkeiten, einigen bedeutenden und auffälligen Schwankungen. 
Die Alcidae stehen ihrem Index nach in der Reiïhe zu hoch, die 


Rev. Suisse DE Zoo1. T. 26. 1918. A 


50 W. KÜENZI 


Podicipedidae dagegen zu tief. Ebenfalls zu hoch stehen Sulidae 
und Pelecanidae, auch wohl die Falconidae. Auffällig zu tief 
sind dagegen die drei Familien der Psittaciformes gestellt, 
während die ihnen folgenden Coraciiformes-Familien beträcht- 
lich zurückversetzt werden müssten. Vor allem aber frappiert 
die Stellung der Cuculidae, die nach ihrem Index nahe an den 
Anfang der Reihe gehôrten. Es konnte allerdings nachträglich 
der Wert von Cuculus canorus mit grosser Wahrscheinlichkeit 
auf ein sehr junges Tier zurückgeführt werden, das wohl bes- 
ser auszuschliessen wäre; aber die Stellung bleibt auch dann 
viel zu hoch. Endlich stellen sich die Picidae bedeutend hüher 
als die tieferen Familien der Passeriformes, deren einzelne 
Familien ebenfalls einer Umstellung bedürften. 

Auf diese Abweichungen von der immerhin deutlichen Zu- 
nahme des Index mit der systematischen Hühe werden wir bei 
der Besprechung der speziellen Beziehungen zwischen Index- 
werten und System noch zurückkommen. 

Die Grüsse der Lobi olfactorii, die ja in den Vorderhirn- 
ziflern nicht einbegriffen sind, ist nicht in einerbesondern Zah- 
lenreihe dargestellt, weil dies grossen Schwierigkeiten begeg- 
net. Sie ist bei der einzelnen Art, in der Familie und auch in 
der Ordnung ziemlich konstant, in den heterogenen Ordnun- 
sen allerdings ôfters verschieden. Ihr Verhalten in der gesam- 
ten Vogelreihe ist anscheinend dem des Grosshirns entgegen- 
seselzl: wäbhrend dieses fortwährend zunimmt, nimmt sie 
ungefahr in gleicher Linie ab. (Man vergleiche die beigegebenen 
Figurenreihen.) Allerdings muss man dabei die Phoenicopteri- 
formes und Anseriformes mit ihren auflallend grossen Lobi 
olfactorii ausschliessen ; auch die Piciformes besitzen relativ 
stattliche, die Tinamiformes dagegen rechtkleine Riechlappen. 
Es ist wahrscheinlich, dass die Grüsse der Lobi olfactorii dem 
Geruchsvermôügen ungefähr proportional ist; ja, da genaue 
Angaben über das Riechvermügen der Vügel sehr schwer zu 
machen sind, kann gerade sie vielleicht als einigermassen zu- 
verlässiges Maass dafür angesprochen werden. Bumx gibt einige 
Angaben über das Verhältnis des Riechlappengewichts zum 


GEHIRN DER VOGEL : 51 


Gewicht des Grosshirns (das bei der Gans 1: 67,0, bei der 
Schnepfe 1:84,5, bei dem Bussard 1:513,0 betrage), nennt 
aber selbst die Schwierigkeiten gross und seine Resultate un- 
befriedigend. 

2. Das Zwischenhirn. Auch hier lässt sich eine in den 
grossen Zügen gesetzmässige Aenderung des Index in der sy- 
stematischen Reihe konstatieren ; ihre Richtung ist aber der- 
jenigen des Vorderhirnindex entsgegengesetzt : 

Das Zwischenhirn-Index ist im allgemeinen um 
so kleiner,jehüherdie systematische Stellung ist. 

Dabei fällt aber sofort auf, dass die Struthionidae und Dro- 
mäeidae, d. h. wohl die ganze Unterklasse der Ralitae, durch 
ihre niedrigen Werte aus der Reihe fallen. Sie müssen wahr- 
scheinlich als eine besondere Gruppe betrachtet und beiseite 
sestellt werden, wofür sich im Verlauf der Untersuchung noch 
weitere Argumente ergeben. 

In der Reihe der Carinatae sind die Unterschiede innerhalb 
der Familien viel geringer als für das Vorderhirn, was wiede- 
rum aus dem Verhalten der einzelnen Art erklärt werden kann ; 
die grüssten Differenzen finden sich bei den Rallidae (12-16), 
Falconidae (9-13) und Charadrüdae (11-14). 

Eine Vergleichung mit der Reihe der Vorderhirn-Indizes 
lehrt, dass die Abnahme der Zwischenhirn-Werte mit der Zu- 
nahme der Vorderhirn-Werte nicht genau parallel verläuft, 
sondern mehr oder weniger selbständig vorgeht. Wir finden 
die hüchsten Werte (16) nicht bei den Gallidae (durchschnitt- 
licher Vorderhirnindex — 65), sondern bei den Columbidae 
(70) ; die niedrigste Zahl (7) steht bei den Corvidae, nicht ne- 
ben den absolut hôchsten Vorderhirnziffern unter den Psit- 
tacidae. 

Die Entwicklung des Grosshirns (Zunahme) in der systema- 
tischen Reihe geht also mit der Entwicklungdes Zwischenhirns 
(Abnahme) nur in den grossen Zügen gemeinsam, im einzelnen 
aber mehr oder weniger getrennt. 

Die Hypophyse entwickelt sich durchaus mit dem Zwischen- 
hirn : sie nimmt in der Vogelreihe an Grüsse mehr und mehr 


52 W. KÜENZI 


ab. Der grossen Messungsschwierigkeiten wegen lässt sich 
diese Tatsache nicht mit genauen Zahlen belegen ; doch erga- 
ben die Präparate sehr klar, dass die Ratiten eine sehr grosse, 
die Galliformes und Columbiformes eine ziemlich grosse Hypo- 
physe besitzen, die allmähliech und mehr oder weniger gleich- 
mässig abnimmt bis zu der kleinen der Passeriformes. Diese 
Tatsache war übrigens schon MEckez bekannt. 

Die Epiphyse ist so schwierig aus den Hirnhäuten freizu- 
legen und wird durch den Moment der Fixierung so stark be- 
einflusst, dass nicht nur genaue Messungen an ihr sozusagen 
ausgeschlossen sind, sondern dass besser auch auf ungefähre 
Angaben über die Grüssenverhältnisse verzichtet.wird. 

3. Das Mittelhien Der Mitte liamn=hndex serres 
dersystematischen Stufenleiter keine regelmässige 
Zu-oder Abnahme, vielmehr von Familie zu Familie 
ganz unregelmässiges Ansteigen oder Abfallen. 

Wir stellen zur Verdeutlichung dieser Tatsache einerseits 
die tiefsten, anderseits die hôüchsten Werte zusammen. Die 
Ratitae kônnen wir auch hier als besondere, durch minimale 


\Verte charakterisierte Gruppe ausschliessen : 


Niedrigste Werte Hôchste Werte 
Pelecanidae 11 Peristeridae 33-25 
Phoenicopteridae LL MCrererer 29 
Strigidae 12 Charadrius apricarius 29 
Bubonidae 13-14  Treronidae 28-24 
Cacatuidae 13-15  Columbidae or) 
1bididae 14 Podicipedidae 27 
Sulidae 14 Emberiza citrinella 7 
Analtidae 14-20 
Gruidae 15 : 
Picidae 15-17 
Psittacidae 15-19 
Corvidae 15-20 
Cypselidae 16 


Die ubrigen Familien und Arten ordnen sich zwischen diese 


GEHIRN DER VÜGEL 53 


Extreme ein, allerdings in überaus durcheinandergewürfelter, 
von den gewohnten systematischen Vorstellungen abweichen- 
der Reihenfolge. 

Eine Beziehung zwischen Mittelhirngrôsse und 
systematischer Reihe ist also nicht vorhanden. 

Auffällig ist auch die oft grosse Variationshreite in Familie 
und Ordnung, während sie bei der einzelnen Art ja sehr gering 
ist: Peristeridae 25-33, Rallidae 18-29, Charadriidae 20-29, 
Anatidae 14-20, Turdidae 19-26, Fringillidae 19-27. 

Mit dem Angeführten ist bereits gesagt, dass die Grüsse des 
Mittelhirns in keiner direkten Beziehung steht zu der des 
Zwischenhirns, die, wie nunmehr bekannt, in der systemati- 
schen Reiïhe allmählich abnimmt. Nach ScauLzaix ist das Mit- 
telhirn der Fische, Amphibien, Reptilien und Vügel «nur in 
seinem äusserlichen, oberen Gebiet als solches zu bezeichnen ; 
der innere Teil ist aber Zwischenhirn und das Ganze darf Mit- 
tel-Zwischenhirn genannt werden ». Man kônnte nun anneh- 
men, dass innerhalb der Klasse der Vügel das Zwischenhirn 
mehr und mehr ins Mittelhirn aufgenommen würde und dass 
dies der Grund seiner allmählichen Oberflichenreduktion sei. 
Es zeigt aber das Mittelhirn keine parallelgehende Vergrüsse- 
rung, sondern ein durchaus sprunghaftes, eigene Wege ge- 
hendes Verhalten ; seine Zahlen liefern also keinen Beweis für 
die geäusserte Vermutung, lassen sie vielmehr offen. 

Mittelhirnund Augen. Sucht man weiterhin eine Erklä- 
rung für das Verhalten des Mittelhirns, so kann man, gemäss 
der Deutung dieses Organs als teilweises Sehzentrum (neben 
den Thalami optici und der Sehrinde des Grosshirns), an Be- 
ziehungen zum Sehvermügen denken, für das sich ein gewisses 
Maass in der relativen Grüsse der Augen darbietet. Die letzte 
Kolonne unserer Uebersichtstabelle führt die Augen-Indizes 
auf, die ganz analog denjenigen für die fünf Gehirnabschnitte 
berechnet wurden!. Die hüchsten Wertezeigen gewisse Nacht- 


1 Ihr Verhalten für die einzeln® Art ist ähnlich dem der Gehirnindizes: s. 
« Die einzelne Art ». 


54 W. KÜENZI 


vügel : Bubo turcomanus 102, Syrnium aluco 81, Charadrius 
apricarius 66, Scolopax rusticola 49, dieser Wert wohl deshalb 
relativ niedrig, weil das spezielle Orientierungsorgan nicht das 
Auge, sondern der mit Fastorganen reich ausgestattete Schna- 
bel ist.Für die Tagvôgel entfallen die hôchsten Werte auf die 
Falconidae, Cypselidae, Columbidae, Struthionidae und Dro- 
maeidae ; auch die Alcidae, Laridae, Rhamphastidae und Cu- 
culidae zeigen hohe Zahlen. Dann werden sie bei den Galli- 
formes, den Rallidae, Anatidae und vielen Passeriformes (unter 
denen durch hohe Werte auffallen die Tyrannidae, Hirundini- 
dae, Lantidae sowie ein Teil der Turdidae) almählich niedri- 
ser und ‘erreichen das Mindestmaass bei den /bididae, Phoe- 
nicopteridae, Psittaciformes und einigen Passeriformes. Danach 
zeigen auch die Augen in ihrer Grôüsse keine Beziehungen zur 
systematischen Stellung ; hingegen kann der Augen-Index sehr 
wohl als ungefähres Maass des Sehvermügens gelten. 
Vergleicht man die Augen-Indizes mitdenen des Mittelhirns, 
so ergibt sich freilich für die zwei Kolonnen durchaus kein 
Zusammengehen in der Hôhe, nicht einmal ein angenühertes. 
Wir finden zwar sehr niedrige Augenvwerte bei den Pstittacti- 
formes neben sehr niedrigen Mittelhirnwerten, immerhin den 
niedrigsten Augenwert (Welopsitlacus undulatus mit 17) neben 
dem recht beträchtlichen Mittelhirnwert von 24. Auch stehen 
neben den hüchsten Mittelhirnwerten unter den Columbidae 
und Pertsteridae auch sehr hohe Augenvwerte (53, 52, 48), je- 
doch ebenfalls ohne genauen Parallelismus. Aber die aller- 
hüchsten Zahlen für das Auge finden sich bei den Bubonidae 
neben äusserst niedrigen Zahlen für das Mittelhirn, 102, 81, 56 
neben 13, 14, 15! Ebenso sind die Mittelhirn-Indizes neben den 
sehr hohen Augenwerten der Falconidae (67, 59, 50, 44) recht 
niedrig (20, 18, 20, 21). Ferner finden sich unter den Corvidae 
neben Mittelhirnziffern von 15-20 Augen-Indizes von 27-40, da- 
segen neben dem hüchsten Wertvon Sturnus vulgaris, 22, nur 
eine Zahl von 26. Wir nennen noch Wicropus apus, Wo das 
Mittelhirn die Zahl 16, das Auge 57 zeigt, während umgekehrt 
bei Emberiza citrinella 27 neben 29 steht; mit diesen Beispie- 


GEHIRN DER VÜGEL 55 


len, die sich sehr leicht vermehren liessen, haben wir wohl 
klar gezeigt, dass zwar an vielen Stellen der Tabelle Mittel- 
hirn- und Augenwerte in ihrer Hohe zusammentreflen, an 
ebensovielen Stellen aber das Gegenteil der Fall ist und nied- 
rige Mittelhirnzahlen neben hohen Augenwerten, niedrige 
Augenindizes neben hohen Mitielhirnwerten stehen. Unser 
Schluss muss demnach lauten : 

Mittelhirn und Auge sind in ihrer Grôüsse vonein- 


ander unabhängig. 

Die Ursachen für die Grôsse des Mittelhirns sind also weder 
in der systematischen Stellung, noch in Beziehungen zur Grüsse 
anderer Gehirnabschnitte, noch in Beziehung zur Grüsse des 
Auges, d. h. zum Grade des Sehvermügens zu erkennen. 

4. Das Kleinhirn. Die Indizes des Kleinhirns verhalten 
sich in der Tabelle ähnlich wie die des Mittelhirns : ihre Hôhe 
zeigt keine direkten Beziehungen zur systematischen Rei- 
henfolge. 

Die Kleinhirn-Indizes sindvon der systematischen 
Stellung unabhängig. 

Wir stellen auch hier die niedrigsten und die hüchsten Werte 
zusammen, und sie zeigen sich über die verschiedensten Fa 
milien und Ordnungen verteilt : 


Niedrigste Werte. Hôchste Werte. 


Cacatuidae. 16,19 A lcidae. 36 
Psittacidae. 18,21 Copsychus, Saxicola, 36,33, 
Loriidae. 19 Phoenicurus. 30 
Corvidae. 18-21 Peristeridae. 35-31 
Bubonidae. 21-23 Podicipedidae. 35 
Turdus merula. 21 Columbidae. 34 
Pelecanidae. 22 Treronidae. 33-31 
Gruidae. 22 Ciconiidae. 2 
Passer domesticus. 22 Florida coerulea. 32 
Oedemia nigra. 32 
Tragopan caboti. 31 
Accipiler nisus. 31 
Hirundinidae. 31,30 


Paroaria larvata. 31 


56 W. KÜENZI 


Die Zwischenglieder zwischen den Grenzenwerten bilden 
eine ebenso bunte und ungewohnte Familien- und Ordnungs- 
folge wie die Indexreihe des Mittelhirns ; Beziehungen zwischen 
Kleinhirngrôsse und systematischer Anordnung der Vügel be- 
stehen also keine. Dafür sprichtauch die Tatsache, dass bei den 
12 Familien der Passeriformes fast alle überhaupt auftretenden 
\WWerte, nämlich 18-36 (von 16-36), vorkommen. 

Die Erklärung für das Grüssenverhältnis des Kleinhirns ist 
nach den bisherigen Erfahrungen an diesem Organ der Koor- 
dination aller Bewegungen, wie sie besonders die Fische liefer- 
ten, vor allem im Vermügen der Lokomotion beziehungsweise 
in seiner Abstufung zu suchen. Die Kleinhirngrüsse muss 
also in bestimmien Beziehungen zur Lebensweise der 
Vügel stehen ; beispielsweise müssen, wenn diese Erklärung 
zutreffen soll, die hüchsten Indizes sich bei den besten Fliegern 
finden. In der Tat haben denn auch die hüchsten Werte die 
Columbiformes (31-35), Hirundinidae (30-31), Cypselidae (30), 
Falconidae (28-31), Ciconiidae (32), Laridae (30), unter den 
Passeriformes die Zugvôgel: Mottacillidae (30), Sturnidae (29), 
die ziehenden Arten der Turdidae (30-36) und der Fringillidae 
(29-31); ferner fallen durch oft extrem hohe Werte die tauchen- 
den und stosstauchenden Vügelauf: Alcidae (36), Podicipedidae 
35), Alcedinidae (30), Cinclidae (29), Sulidae (26), die allerdings 
zum Teil zugleich Zugvôgel sind. Von diesen Maximalwerten 
nehmen die Zahlen allmählich ab bis zu den weniger bewegli- 
chen Strich- und Standvôgeln. Die niedrigsten Werte haben 
Eulen, Rabenvôgel und Papageien, alles Familien von nur zum 
Teil guter, zum Teil geringer, jedenfalls nie allererster Flug- 
fähigkeit. Interessant ist, dass unsere Corviden als ausgeprägte 
Stand- und Strichvôgel Werte von 18-21, der nah verwandte 
Zugvogel Sturnus vulgaris dagegen den hohen Wert von 29 
besitzt. 

Bei diesen Feststellungen muss allerdings die Wulstzahl des 
quergefurchten Vermis des Kleinhirns in gewissem Grade be- 
rucksichtigt werden, da sie sicher die Leistungsfähigkeit des 
mit der absoluten Grüsse zusammen deren 


Organs mitbedingt, 


GEHIRN DER VOÜGEL 57 


Ausdruck darstellt. Die sechste Kolonne unserer Tabelle führt 
die ermittelte Zahl der äusserlich am Kleinhirn sichtharen 
Wülste (Gvri) für jede Artauf. Sie kann sowobhl für die einzelne 
Art !, wie für die Familie um drei Punkte schwanken, in andern 
Fällen aber sich sehr konstant verhalten. Ihre Einbeziehung 
bringt, wenn sie auch am allgemeinen Resultat nichts ändert, 
da und dort eine kleine Korrektur an; die wichtigsten Fälle, in 
denen eine hohe Faltenzahl dem Kleinhirn-Index erhühten 
Wert verleiht, sind folgende: Struthionidae, Dromaeidae, Al- 
cidae, Laridae, Ibididae, Ciconiidae, Sulidae, Pelecanidae, 
Falconidae, Rhamphastidae, Corvidae. 


Obschon der Zusammenhang zwischen Kleinhirngrüsse und 
Bewegungsfähigkeit in den Grundzügen wohl unverkennbar 
ist, soist er doch kein absoluter, durchgehender. Abweichun- 
sen lassen sich in der Tabelle unschwer finden ; so weisen die 
allerbesten Flieger, die Cypselidae und Æirundinidae, nichtdie 
hôchsten Kleinhirnwerte auf, noch die hüchsten Wulstzahlen. 
Deshalb erinnern wir daran, dass das Kleinhirn der einzelnen 
Art oft ziemlich stark variiert und dass zwei Drittel der Arten 
nur durch ein Individuum vertreten sind; vielleicht sind die 
auffälligsten Abweichungen im zu wenig zahlreichen Material 
begründet. Aber auch innerhalb der gut vertretenen Familien 
schwanken die Werte in ziemlich weiten Grenzen, ohne sich 
immer mit der Flug- und Bewegungsfähigkeit zu decken ; müg- 
licherweise helfen noch andere funktionelle Beziehungen die 


Kleinhirngrüsse bestimmen. Ueberdies — um bereits gesagtes 
zu Wiederholen — würden wir auch einer einfachen, klaren, 


durchgehenden Reïhe kein für die Deutung des Organs und 
seiner Grüssenunterschiede entscheidendes Gewicht beimes- 
sen. Wir benutzen ja die Zahl vor allem als Ausdruck morpho- 
logischer, nicht funktioneller Werte und Beziehungen ; 
es genügt uns daher ein allgemeiner Hinweis auf die mutmass- 
lichen Gründe der jeweiligen Kleinhirngrüsse. 


1 s., Tabellen zu « Die einzelne Art», S. 37-38, 40-42.: 


58 W. KÜENZI 


Schliesslich sei erwähnt, dass die Grüsse des Kleinhirns sich 
in gewisse Beziehung bringen lässt zu der des Auges ; in der 
Uebersichtstabelle wird man sehr häufig, wenn auch nicht im- 
mer, neben hohen Kleinhirn-Indizes hohe Werte für das Auge 
finden, niedrige Augenvwerte neben niedrigen Kleinhirnzahlen. 
Eine plausible Erklärung ist gegeben : Bewegungsfähigkeitund 
Sehvermügen müssen in einem bestimmten Zusammenhange 
stehen. Es braucht dieser kein durchgehender und absoluter 
zu sein; freilich fallen so starke Abweichungen wie etwa die 
Zahlen der Bubonidae auf, wo neben den hüchsten Augenindi- 
zes sehr niedrige Kleinhirnziffern stehen. Aber das Eulen-Auge 
ist wohl dem Auge der Tagvôgel nicht ohne weiteres gleichzu- 
setzen. = | 

Noch einige Worte über die Grüsse der Flocculi. Die Ge- 
stalt dieser seitlichen Teile des Kleinhirns, über die später 
ausführlicher gesprochen werden soll, ist eine sehr verschie- 
dene, und ïhre Abgrenzung gegenüber dem Vermis meist 
wenig oder gar nicht ausgeprägt, so dass ihre Grüsse in Zahlen 
wie in Worten schwierig zu fassen ist. Im allgemeinen ent- 
spricht sie der in den Indizes ermittelten Kleinhirngrüsse, 
doch kommen auch einige Ausnahmen vor; am stattlichen 
Kleinhirn der Tinamidae und der Cypselidae z. B. sind die 
Flocculi ziemlich klein, ebenso bei den Laridae und den Colum- 
biformes, dagegen am kleinen Hinterhirn der Bubonidae und 
der Turdidae recht ansehnlich entwickelt. Zur Veranschauli- 
chung des Verhaltens in den einzelnen Gruppen sollen wiede- 
rum unsere Figurenreihen dienen. 

5. Das Nachhirn. Für das Nachhirn ist vielleicht aus der 
Tabelle wieder eine bestimmte Gesetzmässigkeit der Index- 
Aenderung ersichtlich : eine allmähliche Abnahme in der auf- 
steigenden systematischen Reïhe. Die Ratiten künnen wir auch 
nach den Nachhirn-Indizes als besondere Gruppe oder Reihe 
betrachten. Innerhalb der Carinaten-Reihe sind aber die 
Schwankungen sehr bedeutend, die Unregelmässigkeiten gross; 
zu wiederholten Malen gehen in der Reïihe die Zahlen auf 20 
und 19 hinauf, Zahlen, die wir schon bei den Galliformes fin- 


GEHIRN DER VÜGEL 59 


dent, Auch stehen zwar die niedrigsten Werte am Ende der 
Reihe, die allerhôüchsten dagegen nicht am Anfang, sondern 
nahe der Mitte (Phoenicopteridae 24, Anatidae 21-23). 

Vergleichen wir die Indizes mit denen des Vorderhirns, so 
finden wir, noch viel ausgesprochener als für das Zwischen- 
hirn, dass die vermutete allmähliche Abnahme mit der Zunah- 
me des Vorderhirns nicht parallel geht, vielmehr ganz eigene 
Wege einschlägt. Eine Aufstellung der Ordnungen nach dem 
Nachhirn-Index ergibt gegenüber dem System von SHARPE ein 
sehr stark veräudertes, umgestelltes Bild. 

Es ist daher wohl vorsichtiger zu sagen : 

Für das Nachhirn stehen diehohen Werte imallge- 


meinenam Anfang, 


die niedrigenam Ende dersyste- 
matischen Reihe, doch sindsie durch kein regelmäs- 
sikbes Ablialléen,* sondern durch -sprunghafte, oft 
sehr starke Schwankungen verbunden. 

Môglich ist auch, dass ein umfassendes Material Beziehun- 
gen zwischen Nachhirngrüsse und systematischer Stellung di- 
rekt verneinen würde. Die Grüsse des Nachhirns, als eines 
Zentrums des animalischen Lebens, speziell der Eingeweide- 
funktionen, würde dann vielleicht, ähnlich wie die des Klein- 
hirns, weniger von morphologisch-systematischen Eigenschaf- 
ten als direkt von den äusseren Umständen der Lebensweise 
abhängig sein. 

Durch die Messungen wurde die interessante Tatsache fest- 
gestellt, dass der Transversaldurchmesser des Rückenmarks, 
relativ genommen, ungefähr mit der aufsteigenden systemati- 
schen Reihenfolge abnimmt. Wir illaustrieren dies am besten 
durch einige absolute Maasse, die wir in Vergleich setzen mit 
dem Transversaldurchmesser des Opticus. Der relative Wert 
des Opticus-Durchmessers bleibt, bei starken Schwankungen 
in Art und Familie, im Mittel durch die ganze Reihe ungefähr 
gleich ; doch zeigt er zugleich gewisse Beziehungen zur Grüsse 


| Melopsiltacus undulalus, Upupa epops, Copsychus saularis und Saxicola 
.oenanthe, Ploceidae. 


60 W. KUÜENZI 


des Auges, so dass wir Formen mit extremen Augen-Indizes 


ausschliessen müssen. 


Art. Opticüs. Medulla spinalis. 
(ca in halber (ca 1/; Hirnlänge 
Läünge gemessen) hinter dem 1. Spinal- 
nervenpaar gemessen) 

Dromaeus novae hollandiae & mm. 729 re 
Pavo cristatus. 3,5 D 
Fulica atra. 2,5 [A 
Anthropoides virgo. 59 4,5 
Syrnium aluco 2,5 3,9 
Picus viridis. 2 DU 
Cinclus cinclus. 175 1575 
Emberiza citrinella. IS 1,5 
Delichon urbica. à 1,25 il 
Pica pica. 3 2,5 
Corpus corone. k : > 


Während also bei den Dromacidae der Rückenmarksdurch- 
messer fast doppelt so gross ist als der des Opticus, ist er bei 
den Corvidae um einen Viertel kleiner. Wir geben freilich die- 
ses Resultat mit dem Vorbehalt, dass diese Messungen sehr 
abhängig sind von der Konservierung, und dass wir die star- 
ken Schwankungen dieser «Reïhe » betonen. Aber es ist doch 
wohl ein Entwicklungsprinzip darin unverkennbar: in diesen 
Maassen manifestiert sich das immer mehr ansteigende 
UebergewichtdesGehirnsüber das Rückenmark. 

6. Zusammenfassung der Resultate. Systemati- 
sches. Die fünf Gehirnabschnitte zeigen in Bezug auf ihre 
Grüssenverhältnisse in der systematischen Reihe folgendes 


Verhalten : 
ee 


l. Das Vorderhirn nimmt allmählich zu. 

2, Das Zwischenhirn nimmt allmählich ab. 

3. Das Mittelhirn zeigt starken Wechsel in der Grôsse; 
diese steht in keiner deutlichen Beziehung zum Seh- 


vermogen. 


ES 
. 


Das Kleinhirn besitzt sehr wechselnde Grôüsse; sie steht 
in deutlicher Beziehung zur Bewegungsfähigkeit. 


GEHIRN DER VOÜGEL 61 


5. Das Nachhirn zeigt môglicherweise eine allmähliche Ab- 
nahme; sie ist aber nicht vollkommen klargestellt. 
Vorderhirn, Zwischenhirn und Nachhirn sind in ihrer 
Entwicklung bis zu gewissem Grade voneinander unab- 


hängig. 


Wir haben bisher das System der Vügel, wie es sich nach 
den Forschungen der letzten Jahrzehnte gestaltete, als eine 
feste, gegebene Reïhe betrachtet und das Verhalten des Ge- 
hirns in ihr untersucht. Da aber die Ausbildung des Gehirns, 
speziell die Grüsse des Vorderhirns, in gewissem Sinne als 
Ausdruck der Entwicklungsstufe eines Vogels gelten darf, kün- 
nen wir die Betrachtungsweise auch einmal umkehren. Wir 
lüsen die gegebene, nach wesentlich anderen Organisations- 
merkmalen aufcestellte Reihe auf und ordnen die Glieder neu, 
indem wir die Ordnungen nach ihren Vorderhirn- 
Indizes anreihenund in Zweifelsfällen den Zwischen- 
hirn-Index berücksichtigen. Dann untersuchen wir Auf- 
einanderfolge und Verhalten der systematischen Einheiten in 
dieser Reihe. Selbstverständlich ist diese Anordnung ein Ver- 
such, abhängig vom vorhandenen Material. Sie will auch nicht 
etwa eine neue Ordnungsfolge sein ; systematische, vor allem 
phylogenetische Beziehungen lassen sich ja nichtin einer Reihe, 
wohl kaum in einer Stammbaumtafel klar ausdrücken. Unsere 
Reihe soll nur zur Gewinnung allfälliger systematisch verwert- 
barer Hinweise dienen, die das Verhalten des Gehirns geben 
kann. 

Die in der Tabelle gegebenen Durchschnittswerte sind be- 
rechnet als Mittelwerte sämtlicher Arten einer Ordnung. 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Ordnu ng. hirn- hirn- hirn- RIrn= M RIT des Dress 
Index Index Index Index Index Kleinhirns 
Casuartiformes. 58 12 1 25 18 47% 48 
Struthioniformes. 58 9 11 28 21 13 54 
Tinamiformes. 62 15 24 28 22 7 53 
Galliformes. 04,7-244,00193,28209 7020 N0S UNS 
Cuculiformes. 66 14 22 30 18 9 50 


Alciformes. 66 12 20 36 20 119 48 


62 W. KÜENZI 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Ordnun ®, hirn- hirn- hirn- hirn="hirn= des NE 
= Index Index Index Index Index Kleinhirns 

Gruiformes. 67 12 15 22 18 S 36 
Pelecaniformes. 61:52 410 12,572 18,518 SN 
Ralliformes. 08:77. .145,4 02241227;5 0207 JA NDS 
Ardeiformes. 68,75: 12/75 M8 25 295041926410 028570 
Accipitriformes. 68,75112521075029 16 15685 
Columbiformes. 69,6 -415,32128;9 432 00 NS TRES 
Lariformes. TA 1302 CSD MU SANS 
Scansores. 71 12,5 195 2275 A6 5 OO 
Coraciformes. 74,7 40,5 20,75 28,255 418:5 200 25 057% 
Charadriiformes. ER D TURC LA IE 
Podicipediformes. 7: 13 27 300421 TRNVGE 
Phoenicopteriformes. 73 11 12 30 2, 1% 21 
Anseriformes. er TO IAA li ele 27-0022 8,4 31,10 
Strigiformes. 135287 112 27136 222 16,4 9,4 165;# 
Passeriformes. 83 9,2) 247026410108 00N8 000 
Psittaciformes. SA 9,9 16, d'OS NAT 9,9. 22,3: 
Piciformes. 84 9 16 25 17 Bu 1x0 SU. 


Wir heben als systematisch bedeutsam folgende Füälle 
hervor : 

1. Die Ratitae sind eine von den Carinatae deutlich geschie- 
dene Gruppe.(Vorderhirn-, Zwischenhirn-, Mittelhirn-Indizes). 
Nach der Zwischenhirn-Differenz lässt sich vermuten, dass 
vielleicht auch innerhalb der Ratitae eine gewisse Reïhe, eine 
Stufenfolge festgestellt werden kônnte. 

2. Die Tinamiformes, von Pycrarr wegen des Verhaltens ihres 
Vomer mit den Æatitae zur Gruppe der Palacognathae verei- 
nigt und allen übrigen Carinatae als der Gruppe der Neogna- 
thae gegenübergestellt, werden durch ihre Gehirn-Indizes 
überaus klar an die Basis der Carinatae versetzt, neben bezie- 
hungsweise vor die Galliformes. Von den Ratitae trennen sie 
ausser dem Vorder- und Zwischenhirn-Index besonders auch 
der Mittelhirn-Index und die Wulstzahl des Kleinhirns; alle 
diese Werte zeigen deutliche Uebereinstimmungen mit denen 
der Galliformes. 


3. Die Cuculiformes, von Gapow mit den Pstitaciformes zu- 


GEHIRN DER VOÜGEL 63 


sammengebracht, von SuarPe zwischen Coraciiformes und Pas- 
seriformes gestellt, treten hier nach ihrem Grosshirn-Index als 
drittes Glied der Carinatenreihe auf. Und das auch, nachdem 
wir Cuculus canorus, als môüglicherweise zu junges Tier, vor- 
sichtshalber ausgeschaltet haben. Auch wenn wir annehmen, 
dieser Wert sei ein Variationsminimum, so würde das Mittel 
hôchstens 2-3 Punkte über ihm, also weit von den Psittaci- 
formes entfernt stehen. Diese auffallende Tatsache verdient 
jedenfalls eine genaue Untersuchung. 

4. Die Pelecaniformes, von SuarPpe über die Ansertformes 
sestellt, stehen hier bedeutend tiefer. Es fallt dies weniger 
auf, weil sie auch andere primitive Charaktere, so ein fast genau 
in der Fortsetzung der Schädelaxe gelegenes Formen occipitale 
besitzen. 

5. Die Accipitriformes und die Sérigiformes sind weit ge- 
trennt. Dadurch wird die heute wohl allgemein anerkannte 
Trennung dieser beiden Gruppen noch stark akzentuiert. In 
den Verhältnissen des Zwischenhirns und Nachhirns ist frei- 
lich eher ein Zusammengehen zu konstatieren ; doch erkennen 
wir dem Vorderhirn die ausschlaggebende Bedeutung zu !. Die 
engeren Beziehungen zwischen den Sfrigiformes und den Cora- 
cuformes, die Gapow zur Vereinigung dieser beiden Gruppen 
veranlassten, finden in den Grüssenverhältnissen des Gehirns 
keine deutliche Ausprägung. 

6. Die Coractiformes, meist unmittelbar vor die Piciformes 
und Passeriformes gestellt, sind nach ihren Gehirnwerten um 
einige Stufen von ihnen abgerückt; vor allem stellen sich über 
sie und fallen dadurch auf die Podicipediformes, Phoenicop- 
teriformes und Anseriformes. 

Unter die Coractiformes reihen SHarPe und Gapow die Cyp- 
selidae ein: FÜRBRINGER stellte sie als Wacrochires zu seinen 
Pico-Passeriformes, und zwar zuallernächst den Passeres, ge- 


! Es sei auch, ohne diesen Punkt näher erürtern zu wollen, darauf hingewie- 
sen, dass die Accipitriformes direkt über die Ardeiformes zu stehen kommen ; 
beide Gruppen werden ja neuerdings in nähere Beziehungen gebracht. (Vgl. 
auch die Figurenreihe.) 


6 W. KÜENZI 


mäss ihren zahlreichen Uebereinstimmungen mit den Hirundi- 
nidae, die aber sicher als isomorphe Anpassungen an die 
Lebensweise zu deuten sind. Die Gehirnverhältnisse sind fol- 
æende : Die Indizes des Vorderhirns, Zwischenhirns und Nach- 
hirns der Cypselidae stehen denen der Halcyonidae und Buce- 
rotidae nahe, sind dagegen, besonders der Grosshirn- und der 
Nachhirn-Index, von denen der Hirundinidae beträchtlich ver- 
schieden. Die Gapow'sche Auffassung findet also in den Gehirn- 
verhältnissen ihre Bestätigung. 

7. Die Psittaciformes und die Piciformes stehen mit ihren 
Mittelwerten noch etwas über denen der Passeriformes ; diese 
drei Gruppen künnen nach ihren Gehirnwerten als die hôchst- 
stehenden, ungefähr in einer Linie befindlichen Vôügel gelten. 
Damit stimmt die lang bekannte Tatsache überein, dass die 
intelligentesten Vügel (gewisse Psittacidae, Sturnidae, Cor- 
vidae) zu den Psittaciformes und Passeriformes gehôren. Die 
lange herrschende Ansicht (LINNÉ. CUvIER, GRAY, TEMMINGK, 
Swaxsox , dass die Raubvügel an die Spitze des Vogelreiches 
zu stellen seien, istnach dieser Untersuchung wohl 
definitiv widerlegt, geschweige erst jene Meinung, die 
in den Ratitae die hüchstentwickelten aller Vügel sah. Dagegen 
ist die Frage, ob die Psittaciformes, Wie TL1IGER, BONAPARTE, 
A. Breum, Dusois entschieden, oder ob die Passeriformes als 
hüchster Gipfel der Vogelreihe anzusprechen seien, wie Sux- 
DEVAIL. CABANIS, PALATER und andere postulierten, auch von 
unserem Gesichtspunkte aus schwer zu beantworten. Manches, 
so das Verhalten des Zwischen- und des Nachhirns, spricht 
allerdings zugunsten der Passeriformes, trotz ihrem niedri- 
gweren Grosshirn-Index. 

S. Noch sei ein Spezialfall herausgegriffen: Bumx fand bei 
Lanius excubitor als Vertreter der Lantidae zwischen Gross- 
hirn und übrigem Gehirn ein Gewichtsverhältnis von 1,57:1 
und stellt ihn in dieser Beziehung zu den Accipitriformes, für 
die er ein Verhältnis von 1,61:1 findet, während die Passeri- 


formes ein solches von 2,79 :1 im Durchschnitt zeigen. Unsere 


Artentabelle aber fahrt, nach unserer Berechnungsweise, für 


, 3: : 
GEHIRN DER VOGEL 69 


Lanius excubitor einen sehr hohen Vorderhirn-Index und auch 
sonst volle Uebereinstimmung mit den Passeriformes an. 

Ausser diesen besonders interessanten Fällen zeigt unsere 
Tabelle verschiedene Umstellungen in der Reïhenfolge der 
Ordnungen, die wir aber, weil durch erweitertes Material stark 
beinflussbar, nicht besonders hervorheben wollen. Wir belo- 
nen nur die hohe Stellung der Phoenicopteriformes und Anse- 
riformes, Weil BumM nach seinen Grosshirnwägungen den 
Anseriformes die gleiche Stelle gibt. 

Zum Schluss geben wir noch eine Tabelle der Mittel- 
werte für die Familien. um deren Reihenfolge innerhalb. 
der Ordnungen nach unseren Resultaten darzustellen*. Sie 
besitzt natürlich durchaus provisorischen Charakter, eine eini- 
germassen gesicherte Reïihenfolsæe kônnte nur aus einem um- 
fangreichen Individuenmaterial gewonnen werden. 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Ordnung. Familie.  hirn-  hirn- hirne birne hirne des  Tifex 
“ Index Index Index Index Index  Kleinhirns É 

Casuartiformes. 

Dromaeidae. 58 12 41 25 18 13 AS 
Struthiontformes. 

Struthionidae. 58 9 11 28 21 14 54 
Tinamiformes. 

Tinamidae. 62 15 24 28 22 7 53 
Galliformes. 

Phasianidae. CAM ER ORDER CEA PL 

Odontophoridae. 67 15 26 24 20 7 34 
Cuculiformes. 

Cuculidae. 66 14 29 30 18 9 50 
Alciformes. 

Alcidae. 66 12 20 36 20 12 48 
Gruiformes. 

Gruidae. 67 12 15 22 18 8 36 
Pelecaniformes. 

Sulidae. 65 10 14 26 18 15 3/ 

Pelecanidae. 70 10 11 22 19 12 30 


7 Die Grundsätze der Anordnung sind die gleichen wie in der Haupttabelle 


S. 45-49. 


Rev. Suisse pe Zooz. L. 26. 1918. 


(| 


66 W. KÜENZI 
n + Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Waulstzahl Autos 

Ordnûng: Familie. “he he 0. 
Ralliformes. 

Rallidae. 68,7 19-4702 200273200207 7, 0:3b50 
Ardeiformes. 

Ciconiidae. 64 12 18 32 20 12 43 

Ardeidae. 66 LAS EMIO PO TRES: SDUTTEL 

Ibididae. 7040 LA) O7 NII RSR E 
Accipitriformes. 

Falconidae. 68 #0214525:1975%929 16 11550625 
Columbiformes. 

Columbidae. GORE 21 34 21 9 48 

Treronidae. 69:5e741/00/20 32 20 9 54155 

Peristeridae. 6975045 75829,75433 20,25:05 47 
Lariformes. 

Laridae. Fi 15 23 30 18 11 44 
Scansores. 

Rhamphastidae. 74 49,5. 49519275 01650 11/5408 
Coractiiformes. 

Halcyonidae. 69 11 25 30 17 9 4h 

Bucerotidue. 70 10 19 26 18 11 A1 

Cypselidae. 72 9 16 30 19 8 57 

Upupidae. 76 1 23 27 20 9 où 
Charadriiformes. 

Charadriidae. 72 10902 27 0 20 757: 483 
Podicipediformes. 

Podicipedidae. 73 13 27 39 21 7 34 
Phoenicopteriformes. 

Phoenicopteridae. 73 14 12 30 24 LH 21 
Ansertformes. 

Anatidae. 73,95 13,4 18 27,9 229 8,4 31,73 
Strigiformes. 

Bubonidae. 13 27 M1 20814 21,75 40 9'DeE 

Strigidue. 74 11 12 23 18 9 39 


Passeriformes. 
Tyrannidae. TE 11 2% 28 18 a AG 
Ampelidae. 74 10, 21 24% 16 10 30 
T'urdidae. 77,2: 240,223 28,8 16,8 9,92" 412 
Laniidae. 82 10 AU 26 15 8 45 


1 


GEHIRN DER VÜGEL 67 


Vorder- Zwischen- Mittel- Klein- Nach- Wulstzahl 


Ordnung. Familie. hirn- hirn- hirn- hirn;, hirn- des ba 
Index Index Index Index Index  Kleinhirns 
Corvidae. 89:77 8% MCCAIN 107 33,3 
Hirundinidae. 83 9,5 19 3025445251 -c 9 kl 
Motacillidae. 83 9 24 30 17 # 32 
Tanagridae. 89 10 D) 290 MO DATES 38,9 
Fringillidae. UNE: 226 THADNEM  MO SO TE 977 
Ploceidae. 85 OSDNRDILSS D OP SET) 7 215, 
Cinclidae. 89 10 24 29 18 10 27 
Sturnidae. 89 9 RD) 29 loves 26 
Psittaciformes. 
Cacatuidae. 78,5 RS LE 2 AN M A 1 23 
* Loriidae. 83 10 16 19 18 ill 22 
Psiltacidae. 87 10 47 20,25 18 DEA 
Piciformes. 
Picidae. 84 9 16 25 1765010 30 


Auch diese Zahlenreihen bieten manches systematisch [In- 
teressante und auffallende. Allgemein ist zu sagen, dass die 
vorhandenen Index-Differenzen unter den Familien einer Ord- 
nung um so grôsser sind, je heterogener die Ordnung ist 
(Ausnahmen auch hier ausgeschieden) : die sehr nahe verwand- 
ten Familien der Galliformes, der Columbiformes und der 
Strigiformes besitzen geringe, die oft etwas willkürlich verei- 
nigten oder in besondereren Unterordnungen untergebrach- 
ten Familien der Pelecaniformes, Ardeiformes und Coracüfor- 
mes dagegen beträchtliche Unterschiede. Dass in der immen- 
sen Ordnung der Passeriformes die Differenzen, besonders des 
Vorderhirn-Index, sehr gross sind, verwundert weniger als 
die starken Sprünge in der hôchst einheitlichen Gruppe der 
Psittaciformes. — Als interessante Einzelfälle heben wir zwei 
Familien besonders hervor : einmal die /bididae mit der Gross- 
hirnindexdifferenz von 13 Punkt gegenüber der nächsten A7r- 
deiformes-Familie, und einer ganz eigenartigen Indexreihe ; ob 
sich hier nicht eine tiefer begründete systematische Selbstän- 
digkeit der /bididae anzeigt ? Zweitens set erwähnt die auffällig 
tiefe Stellung der Corvidae unter den übrigen Passerifor- 
mes-Familien, während sie SHarpe, der Intelligenz nach 


68 WW. KÜENZI 


mit Recht, an ihre Spitze stelll. Dazu sei die Beobachtung er- 
wähnt, dass mehrfach (Anseriformes, Strigiformes, Psittacifor- 
mes, in der Uebersichtstabelle S. 46 u. 47) die kleinen Arten 
die hüheren Grosshirn-Indizes zeigen als die grossen ; aller- 
dings ist gerade bei den Corvidae und auch in andern Familien 
das Gegenteil der Fall. Ob daher eine Erklärung in dieser 
Richtung zu finden wäre, ist fraglich. 


Die Lagerungsverhältnisse. 


Im vorigen Abschnitt der Untersuchung haben wir festge- 
stellt, dass die einzelnen Teile des Gekirns in der systemati- 
schen Reihe beträchtliche Grüssenunterschiede aufweisen, die 
teils gesetzmässig mit der Reihe fortschreiten, teils in Bezie- 
hung zu gewissen Seiten der Lebensweise zu bringen sind oder 
auch keine direkte Erklärung zulassen. 

Bei den Vôügeln ist die Stellung der fünf Cehirnahcchiittes 
von der Dorsalseite her betrachtet, nicht mehr die einfache der 
Amphibien oder vieler Re ptilien, bei denen alle fünf im 
einer Geraden hintereinander liegen. Sondern, wie wir bereits 
bei der allgemeinen Beschreibung des Gehirns ausgeführt 
haben, es überdecken die mächtigen Grosshirn-Hemisphären, in 
Fortsetzung der bei den Reptilien einsetzenden Entwicklung, 
auf der Dorsalseite das Zwischenhirn vollständig, reichen auch 
noch über die beiden Mittelhirnhügel hinüber und grenzen di- 
rekt an das Kleinhirn an. Statt der einreihigen, geraden Hin- 
tereinanderlagerung findet sich also bei den Vügeln eine ge- 
brochene Anordnung, eine mehrfache Ueberschiebung bezie- 
hungsweise Unterlagerung. 

\WWährend daher bei den Amphibien und Reptilien eine 
Aenderung der Grüssenverhältnisse ohne gleichzeitige Aende- 
rune der Lagerung der Gehirnabschnitte meist môglieh ist, ist 
dies bei den Vügeln so gut wie ausgeschlossen ; die oft sehr 
starken Grüssendifferenzen müssen hier notwendig die Lage- 


rungsverhältnisse beeinflussen. 


GEHIRN DER VOÜGEL 69 


Die individuellen Variationen der Lagerung bei einer Art 
sind allerdings zu wenig bedeutend, als dass wir sie zum Aus- 
sangspunkt der Betrachtung machen künnten. Wir gehen da- 
her sogleich zur systematischen Vergleichung über, die wir 
an Hand der beigegwebenen Figurenreihe (Fig. 5— 36) vorneh- 
men. In ihr ist jede Ordnung durch ein typisches, meist un- 
sefähr den Mittelwert repräsentierendes Gehirn vertreten, 
während für die mehr heterogenen Ordnungen und die um- 
fangreiche Gruppe der Passeriformes mehrere Figuren gege- 
ben sind. Ihre Anordnung folgt den Grüssenverhältnissen, 
also speziell der Reihe der Vorderhirn-Indizes. (Vel. Tabellen, 
Seite 61, 65-67} Wir verwenden die vertretenen Arten in 
in den beiden folgenden Abschnitten der Untersuchung fast 
ausschliesslich als Beispiele und begnügen uns beïm Zi- 
tat der Einfachheit halber mit dem Gattungsna- 


men. 


AE Systematische Vergleichung. 


Wiederum verfolæen wir zunächst jeden Gehirnabschnitt 
für sich. | 

Das Grosshirn ändert in seiner vorderen Partie, trotz 
vielen kleineren und grüsseren Unterschieden der Form, seine 
Stellung nicht; dagegen schiebt es sich in seinen hinteren 
Teilen allmählich über die Mittelhirnhügel hinüber und ver- 
deckt sie bei den hüchsten Gruppen für die Dorsalansicht voll- 
ständig, indem es zugleich, nach Massgabe der Kleinhirn- 
Grôsse, auch den Vermis des Kleinhirns mehr und mehr um- 
fasst. Die nach der Ventralseite verlagerten Hügel des Mittel- 
hirns werden von den seitlichen Partien der Hemisphären zu- 
sehends mehr umwôlbt. Aus diesen Verhältnissen muss ge- 
schlossen werden, dass die Grüssenzunahme des Vorderhirns 
wesentlich in seinem hinteren Teile stattfindet. 

Die Stellung der Lo bi olfactorii ändert sich in der syste- 
matischen Reihe insofern, als sie bei den niederen Gruppen 
im allgemeinen nach vorn gerichtet ist, bei den hôheren da- 
vegen mehr nach unten, so dass sie oft in der Dorsalansicht 


70 W. KÜENZI 


unsichthar sind. Doch gibt es zahlreiche Ausnahmen, da die 
Grüsse hierbei eine wichtige Rolle spielt: wir verweisen nur 
auf Phæœnicopterus und Tadorna. Auch die Beugungsverhält- 
nisse sind von Bedeutung (Scheitelbeuge !) ; doch ist ein ein- 
facher Ausdruck für ihre Rolle schwierig zu finden. Im wei- 
teren künnen die beiden Lobi olfactorii bis zur Spitze eng 
verbunden oder aber im selteneren Fall bis in geringere oder 
orüssere Entfernung von der Basis isoliert sein. Ja, 1m extre- 
men und überaus charakteristischen Bild der Ratiten sind 
beide Lobi bis zur Basis getrennt, jeder steht an einem Hemis- 
phärenende in einiger, wenn auch geringer Entfernung von der 
Medianspalte. Der Fall von Lorius und der Psittaciformes über- 
haupt, bei denen die. Lobi olfactorii ebenfalls getrennt sind, ist 
auf besondere Verhältnisse zurückzuführen und gelangt spä- 
ter zur Sprache. 

Das Zwischenhirn ändert in der Ventralansicht seine 
Lage nicht oder nur sehr gering; es bleibt, in jeweiliger An- 
passung an die Stellung der benachbarten Hirnbezirke, stets 
ungefähr zentral gelegen. Die allmähliche Grüssenabnahme in 
der systematischen Stufenleiter hat dagegen ein allmähliches 
Zurücktreten des Zwischenhirns gegenüber den andern Teilen 
zur Folge: unsere seitlichen Ansichten zeigen das sehr klar, 
zugleich auch, dass die Mittelhirngrôüsse das Bild mithestinmen 
hilft: je grosser der Mittelhirnhügel, um so weniger tritt das 
Zwischenhirn hervor. | 

Die Hypophysis kann ihre Stellung längs der Median- 
linie etwas verschieben. Im allæemeinen ist bei den niederen 
Gruppen ihr vorderer Ansatzrand ungefähr in dér Mitte des 
Zwischenhirns gelegen und verschiebt sich bei den hôheren 
Formen allmählich nach hinten. Die Unterschiede sind jedoch 
sering ; eine deutliche Reihe lässt sich nicht feststellen. Bei 
einigen Formen (Ciconta, Phœnicopterus) ist die Ansatzstelle 
verschoben : statt eines terminalen Ansetzens der Hypophyse 
findet eine dorsale Anheftung statt, der Vorderrand ist frei. 
Doch schwankt dieses Verhalten schon innerhalb einer Familie. 

Sehr konstant ist die Lagerung der Epiphysis in der 


= 


GEHIRN DER VOÜGEL T4 


Bucht, die die hinteren Hemisphärenränder bilden, unmittel- 
bar am Vorderende des Kleinhirns; je nach den Wôlbungs- 
verhältnissen dieser Teile liegt sie tiefer eingesenkt, oder un- 
gefähr in derallgemeinen Umrisslinie. (Anthropoides-Podiceps.) 

Die verhältnismässig stärkste, wenn auch absolut nicht sehr 
grosse Lagerungsänderung erfährt das Mittelhirn. Bei den 
primitiven Formen sind seine beiden Hügel, in der seitlichen 
Ansicht, mit ihrer Längsaxe mehr oder weniger schräg zur 
Längsaxe des Gehirns gestellt, bei den hüchst stehenden Ord- 
nungen liegen sie dagegen mehr oder weniger ausgesprochen 
horizontal, also in der Längsrichtung des Gehirns. Zugleich 
werden sie vom Kleinhirn, an das sie ursprünglich in ihrer 
hinteren und dorsalen Partie direkt angrenzen, fortschreitend 
abgedrängt, bis zuletzt in der Seitenansicht kein unmittelbarer 
Kontakt mehr feststellbar ist. Die Seitenansicht drängt die Er- 
klärung für diese Vorgänge direkt auf: es sind die Grosshirn- 
hemisphären, die infolge ihrer mächtigen Ausdehnung in 
kaudaler Richtung die Mittelhirnhügel nach unten und vom 
Kleinhirn abdrängen und ihre Axe in die Horizontale umlegen. 

Das Kleinhirn ändert seine Stellung nur wenig; beim 
Durchgehen der Figurenreihe finden wir lediglich eine all- 
mähliche Steilerstelluïg seiner Längsaxe und eine entspre- 
chende Senkung der Vertikalaxe nach hinten, also eine Dreh- 
ung seines Axenkreuzes in der Vertikalen, dagegen keine seit- 
lichen Verschiebungen. Daher scheint sich das Kleinhirn all- 
mäbhlich zu verkürzen, welcher Eindruck verstärkt wird durch 
den fortschreitend steileren Abfall ;: ob es sich aber um eine 
wirkliche Verkürzung oder um eine zunehmende Ueberlage- 
rung durch das Vorderhirn handelt, kann ohne Zergliederung 
des Gehirns nicht festgestellt werden. Jedenfalls ist die Ursache 
der Stellungsänderungauch hier in der kaudalen Vergrüsserung 
der Hemisphären zu suchen, die den Vermis seitlich mehr und 
mehr umfassen. 

Die Lage der Flocculi bleibt im wesentlichen dieselbe, 
scheinbare Abweichungen erklären sich besser ausihrer Grôsse 


und Form. 


72 W. KÜENZI 


Am Nachhirn kann ein eigentlicher Lagerungswechsel 
nichtnachgewiesen werden. Es scheint zwar (Ventralansichten!) 
mehr und mehr nach vorn zu rücken, oder — sit venia verbo — 
immer mehr auf die Hemisphären hinauf zu gelangen. Diese 
Stellungsänderung ist aber nur eine scheinbare, hervorgerufen 
durch die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten zu, zu 
beiden Seiten des Nachhirns. Die seitlichen Ansichten zeigen 
denn auch kaum eine Lageschwankung, dagegen verschiedene 
Schwankungen der Wôlbungs- beziehungsweise Beugungs- 
verhältnisse. Nicht um Stellungs-, sondern um Grüssenunter- 
schiede handelt es sich, wenn das Nachhirn, von der Dorsal- 
seite geschen, bei einigen Formen (Sula, Pelecanus, Porphyrio, 
Ciconia, Pernis, Anthracoceros) die Basis des Kleïinhirns in 
seringerem oder grôsserem Masse umfasst; umgekehrt kann 
in der Ventralansicht die Kleinhirnbasis die Flanken des Nach- 
hirns überragen (/bis, Charadrius, Phæœnicopterus). 

Die Lagerungsverhältnisse eines Gehirnab- 
schnittes werden nach diesen Ausführungen all- 
œemein bestimmt durch die Grüsse des Vorder- 
hirns. Für den einzelnen Fall sind jedoch die Grüssenver- 
hältnisse aller benachbarten Teile zu berücksichtigen; sie 
künnen das Bild ôfters nach verschiedener Richtung modifi- 
zieren. Auch die Formverhältnisse (Linge, Breite, Wôlbung) 
spielen eine gewisse, wenn auch untergeordnete Rolle. Es 
würde zu weit führen, den Einfluss der grossenteils minimalen 
Grôssendifferenzen im einzelnen genau nachzuweisen. Nur die 
wichtigste Stellungsänderung, die der Mittelhirnhügel, 
prüfen wir in dieser Beziehung genauer. 

Das Hauptmoment dieser Verschiebung ist die Ausdehnung 
des Grosshirns ; je grüsser die Hemisphären, um so stärker 
die Ueberlagerung. In den extremsten Fällen ragen sie sehr 
beträchtlich über die Mittelhirnhügel hinweg nach hinten. 
Ventral- und Seitenansicht!) Der Gedanke liegt nahe, dass der 
Grad dieser Verschiebung des Vorderhirns über das Mittelhirn 
direkt aus dem Vorderhirn-Index abgelesen werden kônne. 
Das trifft im allgemeinen durchaus zu. Aber die Ueberschie- 


" ms 
GEHIRN DER VOGEL 13 


bungsweite hängt auch ab von der Grüsse der Mittelhirnhügel ; 
wir verweisen zum Beleg auf die Figuren von Columba domes- 
tica (Norderhirnindex 70, Mittelhirnindex 28), Anthracoceros 
convexus (Vorderhirnindex 70, Mittélhirnindex 19), Charadrius 
apricarius (Vorderhirnindex 72, Mittelhirnindex 29), also dreier 
Arten von ungefähr gleichem Vorderhirnindex; aber entspre- 
chend der Mittelhirngrüsse ist bei Anthracoceros die Ueber- 
lagerung fast vollzogen, während bei Columba und Charadrius 
die beiden Hügel verhältnismässig wenig bedeckt sind. Fer- 
ner ist der Winkel zu berücksichtigen, den die Mittelhirn- 
Längsaxe in der Ventralansicht mit der: des Gehirns bildet; 
er varlert in bestimmtem Grade: der Grund der Variation ist 
wahrscheinlich in der allgemeinen Gehirnform zu suchen. Je 
spitzer er ist, um so weiter ragt das Hügelpaar nach hinten ; 
je Stumpfer er ist, um so mehr lagert es seitlich und um so 
eher wird es von den Hemisphären bedeckt. Man vergleiche 
Dromaeus und Sula mit Selenidera und Wicropus. 

Weitere Momente, die den Grad der Ueberlagerung bestim- 
men helfen, sind die Grüsse und Form des Kleinhirns — je 
breiter dieser Abschnitt, um so weiter seitlich die Stellung 
der hinteren Mittelhirnpartieen {Eudynamis-Anthropoides !) 
und die Form des Hinterrandes der Hemisphären; wir nennen 
Micropus apus, wo die beiden Mittelhirnhügel deswegen ver- 
hältnismässig so wenig bedeckt sind, weil der Hemisphären- 
rand in auffalliger und vereinzelter Weise der Geraden sich 
nähert. 

Endlich ist das Mass der Gehirnüberschiebung in Bezieh- 
uns zu. bringen zur Grôsse des Zwischenhirns. Denn mit sei- 
ner allmäbhlichen Abnahme in der systematischen Reihe rücken 
die beiden Hügel des Mittelhirns auf der Ventralseite immer 
näher zusammen, und ihre Ueberlagerung durch die Hemi- 
sphären wird immer mehr erleichtert. Ob nun diese Abnahme 
des Zwischenhirns eine tatsächliche Grôssenabnahme ist oder 
ob eine allmähliche Aufnahme seiner Masse ins Vorderhirn 
slattfindet (eine Einwärtsverlagerung oder eine direkte histo- 
logisch-strukturelle Aufnahme), kann von uns nicht entschie- 


74 W. KÜENZI 


den werden ; früher haben wir festgestellt, dass eine allmäh- 
liche, direkte Aufnahme ins Mittelhirn unwahrscheinlich ist, 
weil in den Indexverhältnissen keine klaren Beziehungen 
nachweisbar sind. Auf jeden Fall gehen wir kaum fehl, wenn 
wir für die allmähliche Abnahme des Zwischenhirns die mäch- 
tüge Ausdehnung der Hemisphären verantwortlich machen und 
als Ueberträger ihrer Wirkung das Hügelpaar des Mittelhirns 
betrachten. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, dass unschwer aus den 

æ 


[Indexzahlen eines Gehirns ein ungefihres Bild 


le] 
seiner Lagerungsverhältnisse abgelesen werden 
kann. Das erspart uns die Aufstellung einer Reïhe der Stel 
lungsverhältnisse; ihre Grundzüge wie ihre Modifikationen 
sind in unseren Indextabellen bereits gegeben, wir künnen ein- 
fach auf diese verweisen. Ferner dürfen wir verzichten auf 
eine Messung der Stellungswinkel, insbesondere des Mittel- 
hirns und des Kleinhirns, die im Verhalten der Form und der 
\Vôülbung grossen Schwierigkeiten begegnet und bei zahlrei- 
chen Versuchen keine für den einzelnen Fall befriedigenden 
Resultate ergab ; auch diese Winkel lassen sich ungefähr ab- 
lesen aus den Indexverhältnissen. | | 

In Zusammenfassung der wesentlichen Momente künnen 
wir die Entwicklung der Lagerungsverhältnisse 
in der Vogelreihe folgendermassen darstellen : 

Hauptursachealler Verlagerungenistdie starke 
Grôssenzunahme des Vorderhirns. Sie richtet 
sich vor allem nach hinten; dadurch werden die 
beiden Mittelhirnhügel allmählich vollkommen 
überlagert und schliesslich auf der Ventralseite 
aus der schrägen in eine horizontale Lage ge- 
bracht. Wahrscheinlich drängen Sie dabeiïihrer- 
seits das Zwischenhirnmehrund mehrzusammen 
und bewirken so eine stufenweise Abnahme, die 
der Zunahme des Grosshirns ungefähr parallel 
geht, und seine allmähliche Aufnahme ins innere 
Gehirnvolumen. Die Ausdehnung der Hemisphä- 


GEHIRN DER VOÜGEL 75 


ren hat ferner zur Folge eine Steilerstellung der 
Längsaxe des Kleinhirns. 

Môüglicherweise hat sie zur sekundären Folge, durch Ver- 
mittlung der ventralen Zusammenschiebung der Mittelhirn- 
hügel, auch eine allmähliche Abnahme des zum Teil zwischen 
diesen gelagerten Nachhirns. 

Zur Unterstützung dieser Darstellung künnen besonders 
dienen Fig. 41 und 42, zwei der extremsten Typen in direkter 


Gegenüberstellung. 


B. Die Stellung des Gehirns im Schädel. 


Die Längsaxe des Gehirns bildet mit derjenigen des Schädels 
stets einen bestimmten Winkel. Er ist bei den primitiven For- 
men, von individuellen Schwankungen abgesehen, relativ 
klein (Casuartiformes, Pelecaniformes z. B.), so dass das Fora- 
men occipitale nahezu in der Fortselzung der Schädelaxe liegt. 
Wir wissen nun aber, dass die Entwicklung des Gehirns in 
der Vogelreihe zu einer mächtigen Ausdehnnng der hinteren 
Hemisphärenpartieen, einer Verlagerung der Mittelhirnhügel 
nach der Ventralseite und einer fortschreitenden Sieilerstel- 
lung der Längsaxe des Kleinhirns führt. Das muss die Form 
des Schädels dahin beeinflussen, dass die über dem Foramen 
occipitale gelegenen Teile sich allmählich in kaudaler Rich- 
tung vorwôlben; das Foramen occipitale gelangt also schritt- 
weise auf die Ventralseite, an die Basis der Schädelkapsel; die 
Gehirnaxe stellt sich immer steiler, ihr Winkel mit der Schà- 
delaxe wird immer grôsser. Trifft diese Behauptung zu, so 
muss der aufsestellten Indexreihe eine allmähliche Aufrich- 
tung der Gehirnaxe und ein gleichzeitiges Vorrücken des Fo- 
ramen occipitale nach der Basis des Schädels entsprechen, das 
jeweilige Verhalten muss sich direkt aus der Reihe ablesen 
lassen. Bei geeigneter Auswahl der Typen lässt sich denn auch 
eine solche Entwicklungsreihe konstruieren. Aber sie wird 
sehr stark gestôrt durch den Einfluss der Augengrüsse und 
der Variation in Art und Familie. Diese ist ziemlich beträcht- 


76 W. KÜENZI 


lich ; es konnte z. B. festgestellt werden, dass bei den Phasia- 
nidae die Stellung des Gehirns recht verschieden sein kann. 
Ganz besonders aber beeinflusst die Grôüsse des Auges und 
der Augenhôhle die Stellung der Gehirnaxe ; grosse Augen 
bewirken eine starke Aufrichtung der Hirnaxe, eine Steilstel- 
lung der Gehirnkapsel im übrigen Gefüge des Schädels, also 
eine Verlagerung des Foramen occipitale gegen die Schädel- 
basis hin. Daher finden wir bei allen Formen, die durch grosse 
Augen ausgezeichnet sind {vor allem Accipitriformes, Columbt- 
formes, Charadriiformes und Strigiformes), stets eine viel stei- 
lere Stellung des Gehirns, als nach den Grüssenverhältnissen 
zu erwarten wäre. Das Extrem in dieser Richtung stellt Scolo- 
pax rusticola dar, wo der rechte Winkel überschritten ist und 
die Hirnkapsel nach hinten übergelegt erscheint. Es fällt auf, 
dass bei den Riesenaugen der Strigiformes nicht eine noch 
grôssere Ueberkippung der Gehirnkapsel zu finden ist, son- 
dern die Steilstellung relativ wenig auffällig ist; das ist wohl 
darauf zurückzuführen, dass bei den Eulen die Augen mehr 
nach vorn gerichtet sind, ihre Grüsse also nicht im vollem 
Maasse auf das Gehirn wirkt. Uebrigens spielen bei Scolopax 
vielleicht noch andere Momente mit. — Sind dagegen die 
Augen klein, so ist auch bei den hüchststehenden Gruppen 
Psittaciformes z. B.) der Axenwinkel nicht auffallend gross. 
Auch die allgemeine Gehirnform, die zum Teil mit der Augen- 
œrôsse im Zusammenhang steht, zum Teil eigenen Ursachen 
folgt, hat einen bestimmten Einfluss auf die Stellung des Ge- 
hirns. So ist diese bei dem breiten und kurzen Gehirn der Cor- 
vidae steiler als bei dem verhältnismässig schmalen der Psit- 
taciformes ; das gilt allgemein: breite Gehirne stehen durch- 
schnittlich steiler als relativ schmale, wohl weil die kaudale 
Wôlbung der Hemisphären bei ihnen viel bedeutender ist. 

Die Stellung des Gehirns ist für uns deshalb wichtig, weil 
die Verhältnisse der Beugung damit im Zusammenhang stehen, 
die freilich erst an Sagittalschnitten durch das Gehirn vollkom- 
men deutlich werden. Die Beugen nehmen allmählich zu mit 
der Steilerstellung des Gehirns, also indirekt mit der Gross- 


= 
4 


GEHIRN DER VOGEL ; 7 


hirn-Ausdehnung; sie sind besonders ausgeprägt bei grossen 
Augen und breiten Gehirnen, dagegen relativ schwach auch 
bei hochstehenden Formen, wenn die Augen klein sind und 
das Gehirn schlank ist {Psittaciformes). Der Grad der Beugen 
ist von einigem Einfluss auf die \Wôlbungsverhältnisse des 
Vorderhirns und besonders des Nachhirns. 

Die Lagerungs- und Stellungsverhältnisse des Gehirns sind 
wesentlich bestimmt durch die Grüssenverhältnisse ; wir kôn- 
nen deshalb aus ihnen keine speziellen systematischen Schlüsse 
ziehen. Als Ausnahme erwähnen wir die überaus charakte- 
ristische getrennte Stellung der Lobi olfactorii der Ratitæ, die 
direkt als Kriterium der Trennung des Gehirns der Ratitæ von 
dem der Carinatæ betrachtet werden kann. 


Die Formverhältnisse. 


Es kommen für unsere Untersuchung nur die allgemeinen 
wichtigeren Unterschiede der äusseren Gehirnformen in Be- 
tracht, zahlreiche kleinere, oft minimale Differenzen des Reliefs, 
die für die anatomische Untersuchung unter Umständen von 
grosser Bedeutung sind, müssen wir übergehen. 

Zunächst lassen sich starke Unterschiede in der allgemei- 
nen Form des Gehirns feststellen: es gibt einerseits 
breite, andererseits verhältnismässig lange Gehirne, welche 
beiden Extreme durch eine Reiïhe von Uebergangsformen 
verbunden sind. Typen breiter Gehirne sind Pernis, Micropus, 
Syrnium, Corvus ; verhältnismässig lang und schmal ist da- 
gegen das Gehirn bei Phœnicopterus und Lorius. Die Figuren 
zeigen, dass diese Charaktere wesentlich durch das Vorderhirn 
bestimmt werden; die übrigen Gehirnabschnitte folgen ihm 
meistens (Wicropus, Syrnium), aber nicht immer alle. (Klein- 
hirn von Wicropus !) Es ist auffällig, dass zu breiten Gehirnen 
sehr oft grosse Augen gehüren {Pernis, Micropus, Syrnium 
und Strigiformes überhaupt), während Phænicoptérus und Lo- 


rius mit ihren schmalen Gehirnen sehr kleine Augen besitzen. 


18 W. KÜENZI 


Allerdings haben andere Formen mit sehr grossen Augen 
Alca, Columba, Charadrius) nicht auffallend breite Gehirne; 
ferner finden sich bei den breiten Gehirnen von Sula, Pele- 
canus, Turdus, Corvus recht niedrige Augenindizes. Das heisst, 
vorsichtig ausgedrückt: ein Einfluss der Augengrüsse auf die 
Gehirnform ist bei einigen Gruppen nicht unwahrscheinlich, 
dagegen bei anderen nicht zu konstatieren. Es gibt übrigens 
Gruppen mit sehr konstanten Hirnformen (Accipitriformes, 
Columbiformes, Strigiformes), Während sie bei anderen -weni- 
ser streng festgehalten wird, sondern von Familie zu Familie, 
seltener sogar von Art zu Art wechselt (Beispiel: Loriidæ und 
Psittacidæ haben schlanke, Cacatuidæ eher breite Gehirne). 

Vielleicht lässt sich auch in Gestaltung und Ansatzweise der 
Schnabelregion da und dort ein erklärendes Moment finden, 
môüglicherweise selbst in der Ausbildung der Gehürregion 
oder im internen Schädelbau ; Hauptfaktor sind aber wohl die 
Gesetze der Formbildung des Gehirns während seiner Ent- 
wicklung, über die sich hier nichts aussagen lässt, die aber 
bei den verchiedenen Gruppen zu recht verschiedenen Resul- 
taten fuhren. 

In den allgemeinen Umrisslinien des Gehirns ergeben sich 
beträchtliche Unterschiede durch die Grüssen- und Lagerungs- 
verhältnisse ; da diese bekannt sind, brauchen wir nur hinzu- 
weisen auf die bestimmende Rolle, die die Grosshirn-Ausdeh- 
nung und die allmäbliche Verlagerung der Mittelhirnhügel 
spielen. Durch die stufenweise, den Indexverhältnissen fol-: 
sende Ausschaltung des Mittelhirns wird eine starke Verein- 
fachung der Umrisslinien bewirkt (Ventral- und Dorsalansicht. 
Die Erklärung des einzelnen Falles erfolgt leicht mit Hilfe 
der Indextabellen. 

Die Formunterschiede bei einer Art sind im allgemeinen 
sehr gering. Wir gehen daher sogleich zur systematischen 
Vergleichung der einzelnen Gehirnabschnitte über. 

|. Das Vorderhirn. Wir wissen bereits, dass die all- 
gemeine Form des Vorderhirns stark variiert:; sie schwankt 


zwischen verhältnismässiger Schlankheit (Phœænicopterus, Lo- 


GLHIRN DER VOGEL 79 


rius) und grosser Breite {Micropus, Syrnium, Corvus). Dabei 
bestehen keine Beziehungen zur systematischen Stellung ; 
diese -Grundform kann von Familie zu Familie, von Artzu Art, 
viel seltener dagegen innerhalb der einzelnen Art, nicht un- 
beträchtliche Schwankungen zeigen. 

Die Umrisslinie ist für die einzelne Art meist konstant 
und charakteristisch ; oft zeigt sie in einer Familie oder in 
einer Ordnung ganz ausgeprägte Eigentümlichkeiten. Der ge- 
rundete Hinterrand der beiden Hemisphären ist in der syste- 
matischen Reihe ohne andere Unterschiede als die, die durch 
Grüsse und Breite des angrenzenden und mehr und mehr um- 
schlossenen Kleinhirns bedingt sind: je grüsser und breiter 
und je mehr umschlossen das Kleinhirn, um so steiler ver- 
läuft die Umbiegung nach der Medianspalte zu. (Dromæus 
und Porphyrio auf der einen, Sula und Corvus auf der andern 
Seite). Einen Ausnahmefall stellt Hicropus dar, dessen Hemi- 
sphärenhinterrand auffallend gerade ist und sehr wenig steil 
zur Medianlinie hinzieht. In der vorderen Partie der Heimi- 
sphären ist dagegen die Umrisslinie von recht verschie- 
dener Form. Zunächst kann sie, in verschieden starker 
Rundung, direkt auf die Basis der Lobi olfactorii zulaufen 
(Dromæus, Gennæus, Ibis, Columba, Larus, Podiceps, Ta- 
dorna). In anderen Fällen ist ein kürzerer oder längerer 
gerader Vorderrand vorhanden, der ziemlich plützlich umbiegt 
und entweder leicht gerundet /Calopezus, Alca, Porphyrio, 
Alcedo, Phæœnicopterus, Fringilla) oder mit anschliessender 
Einbuchtung (Eudynamis, Ardea, Ciconia, Pernis, Selenidera, 
Micropus, Charadrius) nach dem Hinterrand zu verläuft. In 
einer weiteren Ausbildungsform wôlbt sich dieser gerade 
Vorderrand; er schiebt sich neben der Basis der Lobi olfac- 
torii gegen vorn, oft so weit, dass er die Lobi selbst beträcht- 
lich überragt (Anthropoides, Sula, Pelecanus, Anthracoceros, 
Upupa, Syrnium, Turdus, Corvus, Picus). Der seitliche Ver- 
lauf kann dabei einfach gewôlbt sein oder die vorhin beschrie- 
bene Einbuchtung besitzen. Ein ganz vereinzeltes Verhalten 
zeisgen schliesslich die Psittaciformes ; während sonst überall 


s0 W. KÜENZI 


die Hemisphären in der Medianlinie bis an die Basis der Lobi 
olfactorii eng aneinander liegen, klaffen sie bei ihnen in der 
vordersten Partie auf eine kürzere oder längere Strecke aus- 
einander, so dass jeder Lobus olfactorius isoliert auf einem 
rostralen Hemisphärenende steht. Ihr Hemisphärenrand ist im 
übrigen einfach, wenig gerundet: bei einigen Arten hat er 


eine leichte Einbuchtung, 


ungefähr in der Mitte der seitlichen 
Partie, die aber nicht der eben erwähnten, mehr nach vorn 
gelegenen Einbuchtung von Ardea, Pernis, Selenidera und an- 
dern entspricht, sondern eine Andeutung der Absonderung 
des Schläfenlappens darstellt, die auf der Ventralseite deut- 
licherausgeprägt erscheint. Sie findet sich auch bei Pelecanus, 
Ciconta, Ibis, Phænicopterus, Tadorna,-Picus. — Das Verhal- 
ten der seitlichen Umrisslinie, das von den Furchungsverhält- 
nissen abhängig ist, wird erst nach den folgenden Ausführun- 
gen klar verständlich (vgl. die seitliche Ansichtsfolge). 
Während in vielen Fällen eine Art, eine Familie oder sogar 


gesgenüber 


eine Ordnung durch die Form der Umrisslinie 
nahe verwandten charakterisiert sein kann, ist sie in anderen 
Gruppen, z. B. bei den Passeriformes, ziemlich variabel. Bei 
den Fringillidae kommen eingebuchtete Linien neben einfach 
sgerundeten oder neben geradem Vorderrande, ja bei CAloris 
chloris innerhalb einer Art die beiden letzterwähnten Formen 
vor. Bei vorsichtiger Benutzung künnten diese Merkmale im- 
merhin in einigen Fällen systematisch bedeutsame Hinweise 
seben. 

Sehr konstant und charakteristisch sind dagegen die Ve r- 
hältnisse der Furchung. Entgegen den verbreiteten 
Angaben über Furchenlosigkeit des Vogelhirns oder Beschrän- 
kung des Auftretens einer Furche auf einige hochstehende For- 
men, ist in fast allen Gruppen der Vogelklasse eine dorsale 
Grosshirnfurche vorhanden. Ihr Verlauf ist allerdings im ein- 
zelnen ein so verschiedener, dass man von mehreren Furch- 
ungstypen sprechen muss. Auch die Ventralseite des Gehirns 
kann eine oder zwei Furchen aufweisen ; die eine ist die Fort- 


selzung einer Form der Dorsalfurche, die andere ist ihr eigen- 


GEHIRN DER VÜGEL 61 


tümlich. Alle diese Furchen finden sich im Schädel getreu 
nachgebildet. 

Die Dorsalfurche kann nach ihrem Verlauf in drei Typen 
zerlegt werden. Beim ersten Typus (der bereits bei den 7ina- 
midæ auftritt) beginnt sie im mittleren oder hinteren Drittel 
der Hemisphären und verläuft in leichter Biegung gegen die 
Basis der Lobi olfactorii, als Aussenrand des durch sie gebil- 
deten «medialen Randwulstes » (Bumm). Sie kann dabeï direkt 
an der Basis der Lobi olfactorii auslaufen oder aber seitlich 
von ihr endigen, oft in beträchtlicher Entfernung von den 
Lobi; wir nennen die Furche vorläufig Nr. ! und unterschei- 
den die beiden Endigungsmodifikationen als Ta und Ib, die 
mehrfach auftretenden direkten Uebergangsglieder als Ta b. 

Der zweite Typus der Dorsalfurche wird durch diejenigen 
Formen dargestellt, bei denen sie meistens näher am hinteren 
Hemisphärenrande beginnt, ihn üfters fast erreicht, dagegen 
nicht bis zu den Lobi olfactorii gelangt, sondern eine kürzere 
oder längere Strecke hinter ihnen umbiegt und in der Median- 
spalte zusammenläuft, vor dem Zusammenschluss meist noch 
etwas nach hinten zurückbiegend. Der mediale Randwulst er 
reicht also hier den Vorderrand der Hemisphären nicht. Wir 
nennen diesen Typus Furche Nr. II. 

Ein dritter Typus weicht von den beiden gekennzeichneten 
dadureh ab, dass der Furchenverlauf quer und nicht längs ge- 
richtetist. Die Furche beginnt im mittleren Drittel der Hemi- 
sphären in verschiedener, aber nie grosser Entfernung von 
ihrem Medianrande, wendet sich in verschieden weitem Bogen 
nach den beiden Externrändern, verläuft über sie hinweg auf 
die Ventralseite hinüber und endet nahe der Basis der Lobi 
olfactorn. Wir bezeichnen sie als Furche IIT. 

Die Furche T'ist wohl, infolge ihres Auftretens bei den pri- 
mitivsten Formen, als ursprünglich zu betrachten; die Furche 
IT lässt sich morphologisch von ihr ableiten, speziell von la, 
wenn man eine starke Ausdehnung des Hemisphären-Vorder- 
randes, zwischen Furche und Lobi olfactorii, annimmt. Die 
Furche IIT kônnte abgeleitet werden von Furche Ib durch 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 6 


82 W. KÜENZI 


deren Verschiebung gegen den seitlichen Rand hin und ein 
Uebergreifen auf die Ventralseite bis zur Basis der Lobi olfac- 
torii, also durch starke Ausdehnung der von der Furche Ib und 
der Medianspalte begrenzten vordersten Hemisphärenpartie. 
Als Uebergangsform von Furche I zu Furche IT dürfte viel- 
leicht Columba, von Furche I zu Furche III Turdus angespro- 
chen werden; klare Uebergangsreihen lassen sich aber nicht 
aufstellen. Diese Ableitung und Ueberführung der Furchen ist 
nur als morphologische, nicht aber als systematische oder phy- 
logenetische aufzufasssen. 

Eine zuverlässige und definitive Benennung der Furchen 
kann nur vom Anatomen und Histologen gegeben werden. 
HazLer spricht von einem Sulcus coronarius bei Papageien und 
Spechten; Bumm unterscheidet nach dem Verhalten des « me- 
dialen Randwulstes» und der ihn abgrenzenden Furche zwei 
Typen der dorsalen Gehirnfläche, einerseits Schwimm-, Sumpf., 
und Klettervôgel, andrerseits Tauben-, Raub- und Hühner- 
vôgel mit einigen Singvôügeln, eine Benennung der Wülste 
und Furchen oder der zwei Typen unterlässt er jedoch. Er be- 
merkt auch, dass sie sich in der Gestaltung der medialen 
Grosshirnoberfläche — die wir nicht untersuchen — wieder- 
holen, und dass sie dort eigentlich noch deutlicher seien, 
weil letztere gleichsam einen Durchschnitt der dorsalen Gross- 
hirnfläche darstelle. Weitere Untersuchungen oder Benen- 
nungen der Furchen sind nicht ausgeführt worden; wir blei- 
ben daher bei unserer Nummernbezeichnung. 

Ausser der auf die Ventralseite übergreifenden Furche HIT 
kommt daselbst in vielen Fällen eine Furche vor, die ausgeht 
vom Vorderrande des Zwischenhirns, meist von seinen bei- 
den Knickungsstellen, und die mit im einzelnen recht ver- 
schiedenem Verlauf nach dem seitlichen Hemisphärenrande 
hinzieht. Oft ist sie nur schwach angedeutet /Ardea, Alcedo), 
manchmal aber greift sie auf die dorsale Grosshirnfläche hin- 
auf (Ciconta, Ibis), ja bei Pelecanus kommt es sogar zur Ver- 
einigung mit der Dorsalfurche IT. Es ist die Furche, die MECKEL 


als ‘Homologon der Fossa Sylvii der Säugetiere ansprach. 


GEHIRN DER VOGEL 59 


Buux bestreitet die Berechtigung dieser Auffassung; es sei 
diese Bildungnichts anderes als «die Einbuchtung oder Furche, 
welche den hinteren Basalhücker von der übrigen Grosshirn- 
basis abgrenzt, der Lage nach die Vertiefung, welche als ven- 
tromediale Fortsetzung der Fossa Sylvii beim Menschen die 
Basis der Schläfenlappenspitze umgibt, also nach ScHwaLse 
die Vallecula Sylvii.» Wenn demnach auch die Bezeichnung 
Fossa Sylvii ungenau ist,-s0 haben wir es doch mit einer ersten 
Andeutung eines Schläfenlappens und einer ihn ventral begren- 
zenden Furche zu tun. Wir benutzen im folsgenden für sie die 
Bezeichnung Vallecula Syloir. 

Die drei beschriebenen Furchen der Dorsalseite und die 
Vallecula Sylvii verteilen sich auf die einzelnen Familien fol- 
gendermassen (Anordnung der Familien nach unserer Index- 


Tabelle). 


Furche I. Furche IT. 

Ja lab Ib 
Tinamidae (Cuculidae) (Cuculidae) Gruidae 
(Phasianidae)  {(Rhamphastidae) Alcidae Pelecanidae 
Odontophoridae ;Fringillidae)  Ardeidae 1bididae 
Rallidae Ploceidae {(Falconidae) Phoenicopteridae 
Cicontiidae (Rhamphastidae) Anatidae 
(Falconidae) | {A lcedinidae) Cacatuidae 
Columbidae (Cypselidae) Loriidae 
Treronidae (Turdidae) Psittacidae 
Peristeriaae l'anagridae Picidae 
Laridae 
(Podicipedidae) 

Furche III. Keine Dorsalfurche Vallecula Sylvi 
Sulidae Dromaeidae Gruidae 
Bucerotidae Struthionidae Pelecanidae 
Bubonidae _{Phastanidae) Ardeidae 
Strigidae (Alcedinidae) : Ciconiidae 
( ? Corvidae) Upupidae Ibididae 

Charadriidae A lcedinidae 
{(Podicipedidae) Bucerotidae 


Tyrannidae Upupidae 


W. KÜENZI 


Keine Dorsalfurche 
Ampelidae 
{Turdidae) 
Laniidae 
(Corvidae) 
Hirundinidae 
Motacillidae 
(Fringillidae) 
Cinclidae 


Vallecula Sylvii 
Phoenicopteridae 
Anatidae 
Bubonidae 
Strigidae 
Cacatuidae 
Loriidae 
Psittacidae 
Picidae 


Sturnidae 


Aus diesen Zusammenstellungen kônnen nachstehende Fol- 
serungen gezogen werden: 

1. Eingeklammert sind die Familien, die in mehr als einer 
Kategorie der Dorsalseite vertreten sind. Aus den Zusammen- 
stellungen geht hervor, dass Furchenlosigkeit in einer Familie 
und sogar bei einer Art zusammen auftreten kann mit Furche 
la, Furche Tab und Furche Ib, vielleicht auch mit Furche ITT. 
‘Es ist allerdings zweifelhaft, ob die Furche der Corvidae ge- 
nau der Furche IT entspricht; daher auch das Fragezeichen). 
Ferner kônnen Furche Ta und Ib (Falconidae), sowie Furche 
Tab und Ib zugleich in einer Familie sich finden. Dagegen 
sind Furche IT und wohl auch Furche IT in den angeführten 
Familien immer, und nie mit anderen Dorsal-Furchen verbun- 
den, vorhanden. Die Vallecula Sylvii endlich tritt fast immer 
auf, wenn Furche IT oder Furche HI sich vorfinden, sehr sel- 
ten jedoch in den Familien die Furche | besitzen, und es ist 
wichtig, dass in der Verwandischaft dieser Familien {Ardeidae, 
Cicontidae, Alcedinidae, Upupidae) sich solche finden {/brdi- 
dae : Bucerotidae), in denen Furche IT oder IT auftritt. 

2. Auftreten und Art der Furchung sind mit unserer Index- 
folge in keinen Zusammenhang zu bringen. Wir finden furchen- 
lose Gehirne bei den Aatitae, aber auch bei sehr vielen Fami- 
lien der Passeriformes, Furche TL bei den Tinamidae und bei 
den Tanagridae (allerdings vielleicht Ta mehr unter der Mitte, 
[b mehr über der Mitte der Reihe). Furche IT kommt bei den 
Gruidae wie bei den Picidæ, Furche TIT bei den Sulidae, aber 


auch den Bubonidae vor. 


GEHIRN DER VÜGEL 62 


3. Ob nun die drei Dorsalfurchen, weniger wobhl die Valle- 
cula Sylvii, irgendwie als Ausdruck systematischer Beziehun- 
sen aufoefasst werden künnen, besonders die überaus charak- 
teristische Furche IT oder die Furche III, darüber muss der 
Systematiker entscheiden. In der vorstehenden Anordnung 
bilden die Familien drei durch ihre Furchen charakterisierte, 
ungleich lange Parallelreihen (Furche T'als ein e Reihe gefasst), 
die alle von niedrigen Indexstufen zu sehr hohen hinauf füh- 
ren. Auf einige systematische bedeutsame Punkte kommen 
wir später noch zu sprechen. 

Ausser den vier unterschiedenen Furchen kommen in ein- 
zelnen Fäüllen noch Andeutungen anderer Furchen vor, 7. B. 
bei Phænticopterus und Picus eine Art Fortsetzung des Längs- 
verlaufs der Furche IT bis an die Basis der Lobi olfactorii. Auf 
der Ventralseite ist bei Anthracoceros beïdseits längs der Me- 
dianlinie eine leichte Furche vorhanden; wir betrachten auch 
die leichten Furchen, die bei Pernis und Micropus, ähnlich 
wie die Vallecula Sylvii, am Zwischenhirnrand ansetzen, bei 
Turdus und Corvus eher am Rande der Mittelhirnhügel, und 
nach dem Vorderrand der Hemisphären zu verlaufen, nicht als 
Homologa der Vallecula Sylvii, sondern als eigene, wahr- 
scheinlich identische Bildungen. Als einzig dastehenden Fall 
erwähnen wir Pelecanus, wo ausser der Dorsalfurche IT und 
der Vallecula Sylvii am hinteren Hemisphärenrand eine sehr 
deutliche Furche auftritt, die ihn auf der Dorsalseite in seiner 
ganzen Länge in ungefähr gleichem Abstand begleitet und erst 
an der Medianspalte endet. Schliesslich hat Scolopax eine 
ganz eigentümliche, sonst nirgends vorhandene Dorsalfurche, 
die schräg vom Seitenrande nach vorn gegen die Medianspalte 
geht und ungefähr in gleichem Abstand von der Basis der Lobi 
olfactorit endet wie Furche Il; zugleichist die vor ihr liegende 
Ilemisphärenpartie sehr hoch und steil gewülbt, während die 
hinter ihr liegende, durch die eine der Furche IT nicht unähn- 
liche leichte Furche läuft, ziemlich flach ist. Wir betrachten 
die beiden Furchen vorläufig als Bildungen sui generis und 
bringen ïhr Auftreten in Zusammenhang mit der ganz elgen- 


Ss6 W. KÜENZI 


artigen inversen Stellung des Gehirns im Schnepfenschädel. — 
Auch alle diese kleineren und vereinzelt auftretenden Furchen 
sind in der Hirnkapsel nachgebildet. 

Aus dem Verhalten der Furchung werden nunmehr die Mo- 
difikationen verständlich, die der allgemeine Umriss 
des Vorderhirns in den seitlichen Ansichten erführt. 
Seine Grundform kann als Oval angegeben werden, dessen 
spitze Seite gegen vorn gerichtet ist; bei schlanken Gehirnen 
ist dieses Oval im allgemeinen gestreckt, oft ziemlich spitz 
(Phænicopterus, Lorius), bei breiten wird es manchmal fast zur 
Ellipse {Alca, Syrnium). Furche 1 modifiziert die Dorsalseite 
nicht; dagegen rufen Furche IT und Furche IT fast immer an 
ihr eine oder zwei (Pelecanus, Ibis) Einbuchtungen hervor. 
Der kaudale Hemisphärenrand steht in Beziehung zur Stellung 
der Mittelhirnhügel und zur Ausbildung des Schläfenlappens ; 
je mächtiger dieser ist, um so geringer ist in der Seitenansicht 
der Einfluss der Mittelhirnstellung, um so selbständiger der 
freie, gewülbte Hemisphärenrand. Die Ausbildung des Schli- 
fenlappens wôlbt auch den ventralen Hemisphärenrand in sei- 
ner hinteren Partie mehr und mehr /Dromæus, Ibis, Corvus); 
in der vorderen Partie ist er ursprünglich gerade, Zeigt aber 
später, unmittelbar vor dem Zwischenhirn, meistens eine kleine 
ventral gerichtete Vorwôlbung, die bei Anthracoceros durch 
eine Furche beidseits der Medianlinie abgesondert ist. 

Jede der drei Dorsalfurchen trennt zwei mehr oder weniger 
ausgeprägte Aufwôlbungen der dorsalen, bei Furche IT auch 
der ventralen Grosshirnoberfläche; die Vallecula Sylvii begrenzt 
rostral den hinteren Basalhücker oder den-ventralen Teil des 
Schläfenlappens. 

Die übrigen Verhältnisse der Wôlbung des Vorderhirns sind 
durch die Besprechung der Umrisslinien klar gestellt; alle die 
erwähnten Vorwôlbungen und Einbuchtungen sind natürlich 
als fliächenhafte Gebilde zu denken, wenn wir auch der Einfach- 
heit und Klarheit wegen von «Linien» sprachen. Auf die Er- 
wähnung kleiner Einzelheiten muss verzichtet werden; es 
“ürde dies zu weit führen und zudem künnte der etwas ver- 


GEHIRN DER VÜGEL 87 


schiedene Erhaltungszustand der Gehirne in dieser Sache leicht 
zu Täuschungen Anlass geben. Hervorgehoben aber muss 
werden, dass die ventrale Grosshirnfläche, auch abgesehen vom 
«<hintern Basalhôücker », nur selten eine ebene Fläche bildet, 
sondern meistens gegen die Medianlinie und zugleich gegen 
die Basis der Lobi olfactorit zu flach kegelfürmig ansteigt, 
und zwar durchschnittlich um so mehr, je ausgeprägter der 
Schläfenlappen entwickelt ist, so dass sich die (wenn deutlich 
vorhanden, in die seitlichen Ansichten eingezeichnete) Grenz- 
linie zwischen dorsaler und ventraler Gehirnfläche meistens 
als Fortsetzung der Schläfenlappenlinie darstellt. 

Die Form der Lobi olfactorii zeigt in der Vogelreihe 
keine grossen Unterschiede ; die mehr oder weniger kegel- 
fürmige oder halbkegelfürmige Gestalt der beiden Lobi bleibt 
durchgehend gewabrt, unterliegt aber einigen Modifikationen. 
Sind die Lobi in ihren vorderen Partien in grüsserem oder 
œeringerem Grade getrennt, so ist ihre Basis meistens breit 
(Calopezus, Porphyrio, Phœnicopterus, Tadorna). Liegen da- 
gegen die beiden Lobi bis zur Spitze eng aneinander, so ist 
die Basis oft in der Längsaxe des Gehirns gestreckt {Anthro- 
poides, Sula, Ibis, Pernis, Syrnium, Picus). Im ersten Fall ist 
die Form der getrennten Lobi schlank, oft zugespitzt; im Ex- 
trem, bei den vollständig getrennten Lobi der Ratitae, finden 
wir zwei sehr schlanke, etwas abgestumpfie Kegel. Im zwei- 
ten Fall ist die Form in der Regel die eines einheitlichen, 
breiten, meist ziemlich stumpfen Kegels. Bei den Psittacifor- 
mes, wo ja die Lobi olfactorii weit von einander entfernt aut 
den klaffenden Hemisphärenenden stehen, sind sie sehr klein, 
schlank und divergieren gegen aussen. Auch die Passerifor- 
mes besitzen meistens kleine Lobi. Als weitere besondere 
Fälle künnen wir Ardea, Selenidera und auch Lorius erwähnen, 
bei denen die Abgrenzung der Lobi olfactorii gegenüber den 
Hemisphären nicht durch eine deutliche Linie gegeben ist, 
wie sonst überall, sondern eher ein allmählicher Uebergang 
stattfindet, besonders bei Ardea; dabei hat Ardea einen ein- 
heitlichen stumpfen und ziemlich breiten Kegel, Selenidera 


83 W. KÜENZI 


dagegen zwei schlanke und sehr spitze Zipfel. Irgend eine 
Uebereinstimmung der Form der'Lobi olfactorii mit der 
systematischen oder mit der Indexreihe ist nicht zu konsta- 
tieren. 

2. Das Zwischenbhirn. Die in der systematischen Stu- 
fenreihe stattfindende Grüssenabnahme des Zwischenhirns 
wird vor allem bewirkt durch eine Abnahme seiner Breite 
s. Figurenreihe) ; das Zwischenhirn wird also gegen die hüchst- 
stehenden Formen zu im allgemeinen immer schmäler, wäh- 
rend die relative Länge. sich nicht stark ändert. Abweichungen 
von dieser Regel sind aber sehr häufig ; sie kônnen sich z. B. 
dadurch ergeben, dass das Zwischenhirn der allgemeinen 
Hirnform folgt, insbesondere breit und kurz ist bei breiten 
Gehirnen ; Beispiele sind Pernis, Micropus, Syrnium. Aber 
auch bei schlanken Gehirnen wie Phoenicopterus und Lorius 
künnen verhältnismässig breite Zwischenhirne auftreten. Es 
ist also nicht gut môglich, auf jeden einzelnen Fall anwendbare 
allgemeine Regeln aufzustellen. 

Die Umrisslinie des Zwischenhirns, die freilich nicht immer 
sehr deutlich ausgeprägt ist, kann, von der Ventralseite aus 
betrachtet, angegeben werden als ein regelmässiges Siebeneck, 
dessen breitere oder schmälere Basis die Grenze gegen das 
Nachhirn bildet; von ihr aus steigen die zwei Seitenlinien 
schräg auswärts auf bis zur Stelle grüsster Breite, worauf sie 
in Vorderrand, in zwei Stufen, der vorn in der Mitte befind- 
lichen Spitze zulaufen. Als Beispiele kônnen Pelecanus, Per- 
nis oder Syrnium betrachtet werden. Dieser Umriss kann sich 
auf mannigfache Weise modifizieren; bei Eudynamis und 
Charadrius flacht sich der Winkel des Vorderrandes zur Ge- 
raden aus; bei Dromaeus, Phoenicopterus, Tadorna, Picus sind 
die beiden seitlichen Winkel der vorderen Hälfte in eine ge- 
rundet zur Spitze laufende Linie umgewandelt. Sehr häufig 
sind die beiden der Basis schräg ansitzenden Schenkel mehr 
oder weniger nach einwärts gewôlbt (Einwirkung der Form der 
Mittelhirnhügel) ; wir weisen hin auf Gennæus, Sula, Pelecanus, 
Anthracoceros, Corvus. Auch die Basis selbst kann in bestimm- 


GEHIRN DER VOÜGEL 89 


tem Grade nach einwärts gewôülbt erscheinen {/Dromaeus, An- 
thropoides, Anthracoceros, Picus). 

Für die seitliche Umrisslinie und die Oberflächenform des 
Zwischenhirns ergibt sich aus den seitlichen Ansichten die 
Regel, dass sie mitbestimmt wird durch die Art des Abgangs 
der Optici, die daher als einzige Gehirnnerven hier berücksich- 
tigt werden mussten. Die Optici kônnen deutlich abgesetzt 
sein (Dromaeus, Anthropoides, Ardea, Columba, Lorius), oder 
aber der Uebergang ist durch keine scharfe Grenzlinie unter- 
brochen {Alca, Ciconia, Micropus, Tadorna); danach wechseln 
Form und Grenze des Zwischenhirns in dieser Partie. Auch 
der von der Augengrüsse abhängige Umstand, ob die Optici 
ihren Abgang gegen vorn oder mehr gegen unten richten 
(ersteres bei kleinen, letzteres bei grossen Augen ; Uebergänge 
und Ausnahmen sind wie immer vorhanden), bestimmt Form 
und Begrenzung des Zwischenhirns, speziell in seiner vorderen 
Partie. Als Beispiele nennen wir Calopezus, Sula, Ardea, Co- 
lumba, Selenidera, Micropus, Phoenicopterus, Turdus, Lortus. 

Die Form der Hypophyse istim allgemeinen die eines mehr 
oder weniger langen Sackes, der mit seinem offenen Rande 
breit der Zwischenhirn-Oberfliche ansitzt: durch die Verschie- 
bung des Ansatzes auf die dorsale Fläche (Ciconia, Phoenicop- 
terus) wird die Form mehr zu der einer länglichen Blase. 

Ueber Formunterschiede der Epiphyse kônnen aus den 
mehrfach hervorgehobenen Gründen keine näheren Angaben 
gemacht werden. 

3. Das Mittelhirn. Die beiden Hügeldes Mittelhirns sind 
in ihren Formen sehr beständig. Wenn auch ziemlich starke 
Differenzen in der Länge und der Breite vorkommen (man ver- 
gleiche etwa Dromaeus mit Pernis, Anthracoceros mit Micro- 
pus), so ist doch die Grundform überall dieselbe : zwei ling- 
liche, nach hinten resp. oben in verschiedenem Grade sich 
verschmälernde, mehr oder weniger gewëlbte Hügel von un- 
gefahr ovalem Umriss. Erwähnenswerte Unterschiede finden 
sich an der Grenzlinie gegen das Zwischenhirn, die fast gerade 
(Calopezus, Porphyrio, Larus, Charadrius, Tadorna), aber 


90 W. KÜENZI 


auch mehr oder weniger vorgewülbtsein kann {Dromaeus, Sula, 
Ibis, Anthracoceros, Corvus), ferner am hinteren Ende zwischen 
Hemisphären und Kleinhirn, das entweder spitz ausläuft (La- 
rus, Tadorna, Syrnium, Picus) oder mehr oder weniger ab- 
serundet ist(Ciconia, Ibis, Pernis, Lorius), Was allerdings an 
unseren Figuren unsichthar bleibt. Auch in den Wôlbungs- 
verhältnissen künnen Abweichungen von den normalen, ein- 
fach gerundeten Linien auftreten {Eudynamis, Selenidera, Al- 
cedo), besonders in den Partien, die dem Kleinhirn benach- 
bart sind. Der Grad der Wôlbung ist innerhalb der Familie 
und derOrdnung, aber auch bei dereinzelnen Artrecht variabel. 

4. Das Kleinhirn. Die Gestalt des Kleinhirns ist wie die 
aller Gehirnabschnitte keinen starken, immerhin viel erheb- 
licheren Modifikationen als die des Mittelhirns unterworfen. 
Wir künnen zunächst breite (Alca, Ibis, Charadrius, Podiceps, 
Phoenicopterus, Tadorna, Syrnium) und schmale Hinterhirne 
unterscheiden {Anthropoides, Anthracoceros, Micropus, Frin- 
2illa); dazwischen finden sich zahlreiche Uebergangsformen. 
Die Umrisslinie des Vermis kann als Rechteck aufgefasst wer- 
den; jedoch besitzt sie meistens vorn eine Spitze und hinten 
eine Rundung, ferner sind die Seitenlinien nur selten ungefähr 
parallel Anthracoceros, Micropus), meist aber nach vorn {Sula, 
Corous, Lorius), noch häufiger nach hinten konvergierend 
{Dromaeus, Alca, Ardea, Ciconta, Ibis, Columba, Larus, Chara- 
drius, Tadorna, Syrnium). Sehr oft sind die Seitenlinien auch 
nach innen eingebogen ({Calopezus, Anthropoides, Pelecanus, 
Porphyrio, Pernis, Turdus). Die Form des Vorderrandes ist 
abhängig von der Grüsse des Kleinhirns und vom Grad der 
Ilemisphären-Ueberschiebung ; bei grossem Kleinhirn /Sula), 
aber auch bei starker Hemisphären-Ueberschiebung ist sie in 
eine Spitze ausgezogen, die je nach der Breite des Kleinhirns 
mehr oder weniger ausgesprochen ist. Bei dem minimalen 
Grosshirn von Dromaeus ist dagegen der Vorderrand des Klein- 
hirns fast gerade. 

Der Habitus des Kleinhirns wird natürlich auch durch die 
Zahl und die Breite seiner Wülste (Gyri) bestimmt. Die 


GEHIRN DER VOÜGEL 91 


Zahl der Gyri wurde früher besprochen ; ihre Breite ist an 
jedem Gehirn eine wechselnde, mit oft sehr starken Differen- 
zen, ohne aber bestimmte Gesetzmässigkeiten dieser Unter- 
_schiede zu zeigen. Ebenso ist die Länge der sie trennenden 
Falten ungleich, bleibt oft auf eine kurze Strecke der Rücken- 
fliche des Vermis beschränkt, während in andern Fällen die 
Falten über seine Flanken hinunter ziehen bis an den Fuss 
der Flocculi, ja die hinteren ôüfters bis in die Flocculi hinein. 
Auch hierüber lassen sich keine bestimmten Regeln angeben. 
Bei einigen Formen {Sula, Pelecanus u. a.) finden sich starke 
Asymumetrien im Verlauf dieser Falten, schräger Verlauf über 
den Vermisrücken zwischen parallelen Furchen, ungleiche 
Länge der Falten auf den beiden Flanken des Vermis. Dem- 
entsprechend sind die Wülste ungleich breit, die beiden Sei- 
tenansichten verschieden; dabeï ist die übrige Erhaltung der 
Gehirne eine so gute, dass Einflüsse der Konservierung aus- 
geschlossen erscheinen. — Die Oberfläche der Wülste kann 
deutlich gewôülbt sein (Seitenansichten von Ardea, Selenidera, 
Lorius); meistens aber ist sie fast eben und fallt in die all- 
gemeine Umrisslinie der Vermis (Sula, Pernis, Syrntum,. 

Die Form der Floceu li folgt im allgemeinen ihrer Grüsse. 
Bei Calopezus, Columba, Micropus sind sie nur die mehr oder 
weniger seitlich vorragenden ventralen Partien der Vermis- 
flanken ; dann werden sie zu deutlichen Zipfeln {Dromaeus, Ar- 
dea, Anthracoceros, Corvus), die sich bei stärkerer Vergrôsse- 
rung mehr und mehr gegen hinten krümmen {Anthropoides, 
Porphyrio, Selenidera, Phoenicopterus, Lorius), bei Ciconta 
darauf noch einmal etwas gegen vorn. Die Zipfel künnen ziem- 
lich massiv sein {Gennæus, Pelecanus, Anthracoceros); es kom- 
men aber auch alle Uecbergänge zu schlanken, gerundeten 
{Dromaeus, Sula, Corvus) oder zu flachen Zipfeln vor (Pernis). 
Selenidera hat einen basal ziemlich breiten Zipfel mit schlan- 
kem, zugespitztem und deutlich abgesetztem Endabschnitt. 

5. Das Nachhirn. Das Nachhirn zeigt in der Vogelreihe 
grosse Formbeständigkeit. Fast der wesentlichste Unterschied 
ist der der Breite; sie geht in vielen Fällen parallel mit der 


92 W. KÜENZI 


allgemeinen Breite des Gehirns {Pelecanus, Pernis, Syrnium, 
Corvus), kann aber auch bei schlanken Gehirnen beträchtlich 
sejn (Phoenicopterus, Tadorna); allzsemeine Regeln lassen 
sich für sie nicht angeben. 

Die Umrisslinie wird in der vorderen Partie gebildet durch 
die Basislinie des Zwischenhirn-Umrisses und die Grenzen 
der benachbarten Mittelhirn-Hügel. Diese verilaufen meistens 
ungefäahr geradlinig, je nach der Stellung der Hügel stumpfer 
(Alca, Selenidera, Micropus, Phoenicopterus) oder spitzer zur 


Hirnlängsaxe gerichtet /Dromaeus, Porphyrio, Columba, Cha- 
radrius, Lorius). In der hinteren Partie ist die Umrisslinie 
frei; sie ist in den einen Fällen leicht nach innen gewôlbt 
Ardea, Selenidera, Phoenicopterus, Picüs), in anderen Fällen 
vegen aussen gewôülbt und geht dann viel plützlicher in die 
Rückenmarksflanken über {Dromaeus, Calopezus, Gennaeus, 
Porphyrio, Larus, Syrnium). Danach ist die Nachhirnform ent- 
weder ziemlich schlank (Ventralansicht) oder breiter und plum- 
per; die Extreme sind durch zahlreiche Uebergänge verbun- 
den. Die Wôlbung ist recht verschieden stark (Lateralansicht); 
sie steht wahrscheinlich in Beziehung zu den Verhältnissen 
der Beugung, die ihrerseits von der Stellung des Gehirns, der 
Grôsse der Augen, der allgemeinen Gehirnform, aber wahr- 
scheinlich auch von der Hôhe, Länge und Breite des Nach- 
hirns abhängig sind. 

Die beschriebenen Gehirnformen zeigen bei der einzelnen 
Art dasselbe Verhalten wie die Indizes: während sie bei den 
einen Formen überaus konstant sind oder nur minimale Dif- 
lferenzen aufweisen, kôünnen sie bei andern beträchtlich vari- 
ieren, allerdings nicht über bestimmte Grenzen hinaus (z. B. 
die Furchungsverhältnisse oder die Wulstzahlen des Klein- 
hirns). Die relative Konstanz ist der häufigere Fall; stärkere 
Abweichungen sind eher Ausnahmen, fallen auf; allzemeine 
Regeln über ihr Auftreten lassen sich nicht angeben. Aebnlich 
verhält es sich in Familie und Ordnung. 

In allen Gehirnabschnitten treten Asymmetrien auf, beson- 


GEHIRN DER VOÜGEL 93 


ders sind rechte und linke Hemisphäre und rechter und linker 
Mittelhirnhügel in Form (und Grüsse) oft etwas verschieden. 
Wenn auch Präparation oder Konservierung mitunter an ihrem 
Zustandekommen beteiligt sein mügen, so sind sie doch in 
andern Fällen zweifellos ursprünglich. Ihr Auftreten ist gänz- 
lich individuell, ohne irgendwelche Gesetzmässigkeiten. 

Variation der einzelnen Art und Asymmetrien sind beson- 
ders stark bei den domestizierten Formen ; es ist dies ja ohne 
weiteres zu erwarten. Als ausgezeichnetes Beispiel kann das 
von Neumann beschriebene und abgebildete Gehirn der Hau- 
benhühner gelten, bei dem die Hemisphären durch die Ver- 
lagerung ihrer Hauptmasse an die rostrale Partie eine Form 
erhalten, die vollständig von der normalen abweicht ; zugleich 
sind an ihnen und den übrigen Gehirnabschnitten beträchtliche 
Asymmetrien zu konstatieren. 

GBSpeziellesystéematisSche-Resuüultate: 

Es gibt einige Gruppen der Vogelreihe, die durch Besonder- 
heiten der Form des Gehirns klar charakterisiert und von allen 
anderen deutlich unterscheidbar sind; wir führen folgende an: 


Ratitae : Getrennt inserierte Lobi olfactorii ; gerader 
Vorderrand des Kleinhirns. 

Strigiformes: Extreme Breite aller Gehirnabschnitte, be- 
sonders des Zwischenhirns, bei gleichzei- 
tigem Auftreten der Grosshirnfurche TT und 
der Vallecula Sylvii. 

Psittaciformes : Vorn klaffende Hemisphären, dadurch ge- 
trennte Lobi olfactorii; gleichzeitig Gross- 
hirnfurche IT und Vallecula Sylvii. 

Pelecanidae : Besondere Dorsalfurche läings des Hemi- 
sphären-Hinterrandes ; Vallecula Sylvii auf 
die Dorsalseite übergreifend und direkt in 
Furche IT übergehend. 


Dagegen erscheint es mindestens als verfrüht, wenn nicht 
als überhaupt ausgeschlossen, die Formenreihe des Gehirns 
in eine Anzahl von Typen sondern zu wollen, etwa den einen 


94 W. KÜENZI 


Formenkreis um den Typus der Galliformes oder der Columbi- 
formes, den andern um den der Anseriformes als Zentrum zu 
bilden, einen dritten um die Passeriformes herum anzuordnen. 
Die Bewertung der Unterschiede ist schwierig; für die Grup- 
pierung käme wohl vor allem die Gestalt des Vorderhirns in 
Betracht, und man kônnte an eine Einteilung nach der Fur- 
chungsart denken (wir verweisen auf die betreffenden Zusam- 
menstellungen); aber auch sie hat ihre Schwierigkeiten. Man 
müsste z. B. das Gehirn der Corvidae von den übrigen Pas- 
seriformes trennen, überhaupt ôfters die Ordnungen auflüsen. 
Da uns zudem das Material für einen solchen Versuch noch zu 
wenis umfassend erscheint, begnügen wir uns mit der Hervor- 
hebung einer Anzahlsystematisch interessanter Einzeltatsachen. 

1. Die Ratitae zeigen auch in den Formverhältnissen eine 
deutliche Trennung von den Tinamiformes an; diese haben 
eine Grosshirnfurche, das Grosshirn der Ratitae ist furchen- 
los ; 1hre Lobi olfactorii sind basal verwachsen, bei den Ratitae 
stehen sie getrennt; ihr Kleinhirn ist in die Hemisphärenbucht 
eingeschoben; bei den Ratitae berührt es nur mit geradem 
Vorderrande die Hemisphären. Alle diese Charaktere weisen 
die Tinamiformes in die Nähe der Galliformes ; ihre heute so 
sehr betonten Uebereinstimmungen mit den Ratitae sind wohl 
zum guten Teil Konvergenzerscheinungen, hervorgerufen durch 
die Aehnlichkeit der Lebensweise. 

2. Bei den Cuculiformes finden sich auch in den Gehirnfor- 
men keine Beziehungen zu den Psittaciformes, die eine Ver- 
einigung dieser beiden Gruppen (nach Ganow) rechtfertigen 
würden. Die Cuculiformes haben Furche Ib, die Psittaciformes 
Furche IT und eine Vallecula Sylvii; auch die übrigen Gehirn- 
abschnitte besitzen starke Differenzen. Von den Ordnungen, 
denen sie in unserer Indextabelle benachbart sind, unterschei- 
det sie eine leichte Einbuchtung des Hemisphären -Vorderran- 
des; hierin künnte eine Beziehung zum Gehirn der Coracti- 
formes und der ihnen benachbarten Gruppen gefunden werden, 
wo diese Einbuchtung und die Furche Ib häufig ebenfalls vor- 


handen sind. 


GEHIRN DER. VOGEL 935 


3. Unter den Pelecaniformes unterscheiden sich die Sulidae 
und die Pelecanidae dadurech stark voneinander, dass jene die 
Furche IIT, diese Furche IT, eine extrem starke Vallecula Sylvii 
undeine charakteristische Dorsalfurche längs des Hemisphären- 
Hinterrandes besitzen. Auch Zwischenhirn- und Kleinhirnfor- 
men zeigen einige Differenzen. Schätzt man die systematische 
Bedeutung der Furchungsart hoch ein, so müsste für die zwei 
Familien wahrscheinlich je eine Unterordnung gebildet werden. 

4. Bei den Ardeiformes sind die drei vertretenen Unterord- 
nungen durch differente Furchen charakterisiert. Die Ardeae 
haben Furche Ib, die Ciconiae Ia und eine Vallecula Sylvii, die 
Plataleae (Ibis molucca) Furche Il und die Vallecula. (Die drei 
seitlichen Ansichten dieser Unterordnungen vertreten übrigens 
sehr hübsch drei Stufen der Grosshirn-Ueberschiebung). 

5. Die bereits durch die Grüssenverhällnisse geforderte. 
Trennung der Accipitriformes und der Strigiformes ist in den 
Formverhältnissen noch besonders deutlich ausgesprochen. 
Die Accipitriformes zeigen schwach Furche la, die Strigiformes 
eine sehr stark ausgeprägte Furche IT und eine deutliche Val- 
lecula Sylvii; der Hemisphären-Vorderrand ist bei diesen stark 
vorgewôlbt, bei jenen gerade, der seitliche Vorderhirn-Umriss 
fast elliptisch, bei den Accipitriformes ziemlich spitz oval. 
Entsprechende deutliche Unterschiede finden sich auch am 
Zwischenhirn, Kleinhirn und Nachhirn. 

6. Die vier vertretenen Unterordnungen der Coractiformes 
haben alle differente Vorderhirne. Besonders fallen die Buce- 
rotes auf durch Furche ITF und eine schwache Vallecula; die 
Halcyones haben eine Andeutung der Vallecula und hie und 
da eine leichte Furche Ib, die Cypseli eine deutliche Furche 
Ib, eine Einbuchtung des Vorderrandes, und einen charak- 
teristischen Hinterrand der Hemisphären, die Upupae endlich 
bei ungefurchter Dorsalseite eine starke Vorwôülbung des Vor- 
derrandes, ventral eine deutliche Vallecula Sylvii. Auch die 
übrigen Abschnitte sind in keiner Subordo gleich, sondern 
zeigen alle bestimmte Besonderheiten. 

Die differente Stellung der Cypselidae und der Æirundinidae 


96 W. KÜENZI 


wird durch die Formen des Gehirns besonders deutlich ; eine 
Vergleichung der Figuren weist die Æirundinidae ohne weiteres 
unter die Passeriformes, die Cypselidae dagegen in den Be- 
reich der Coractformes. 

Ob das Gehirn der Coractiformes Beziehungen zu dem der 
Strigiformes besitzt, ist zweifelhaft. Man kôünnte auf die Buce- 
rotes hinweisen, wo ebenfalls Furche TIT und Vallecula Sylvii 
vorhanden sind; aber die Unterschiede der beiden Gruppen 
an Zwischenhirn, Kleinhirn und Nachhirn sind doch recht be- 
trächtlich. 

7. Unter den Charadriiformes findet sich in der Familie der 
Charadriidae neben yollständig furchenlosen Gehirnen der 
ganz eigenartige Furchungstypus von Scolopax; vielleicht 
muss er als Argument vegen eine Ueberschätzung der Fur- 
chungsverhältnisse betrachtet werden. 

8. Phænicopteriformes und Anseriformes, durch die Grôüs- 
senverhältnisse unmittelbar benachbart, zeigen grosse Ueber- 
einstimmungen der Gehirnform, besonders der Furchung 
(Furche IT mit leichter Fortsetzung bis an die Basis der Lobi 
olfactorii, starke Vallecula Sylvii); Unterschiede finden sich 
besonders an der Hypophyse und am Kleinhirn. 

9. Die Strigiformes und die Pstitaciformes Wurden bereits 
als ausgezeichnet charakterisierte Gruppen gekennzeichnet. 

10. Die Passeriformes besitzen in ihren Furchungsverhält- 
nissen merkwürdigerweise Uebereinstinmungen mit den primi- 
tivsten Carinaten-Ordnungen, den Tinamiformes und den 
Galliformes (Furchenlosigkeit oder die Stufen der Furche 1); 
als Zwischenglieder kônnten etwa die Podicipediformes, sowie 
die Lari- und Columbiformes angesprochen werden. Ferner 
fallen die Corvidae gegenüber den übrigen Familien durch 
eine anders verlaufende Furche (? IT) und besonders breite 
Gehirnform auf. 

Die Lantidae zeigen in den Gehirnformen wie in den Index- 
werten vollkommene Uebereinstimmung mit den übrigen Pas- 
seriformes (ungefurchtes Grosshirn ; Zwischenhirn, Kleinhirn). 

11. Die Form des Gehirns der Piciformes hat bedeutende 


GEHIRN DER VOÜGEL 97 


Aehnlichkeiten mit der des Psittaciformes-Gehirns (Furche IT, 
Vallecula Sylvii, Ueberschiebungsbild) ; doch sind die Psittacti- 
formes durch die besondere Gestalt der vorderen Hemisphären- 
Partieen wohl unterschieden. Dagegen ist der Furchungstypus 
der Piciformes ein von dem der Passeriformes, mit denen sie 
üfters in engere Beziehungen gebracht werden, durchaus 
differenter. 

Auf eine Charakteristik der Gehirnformen der einzelnen 
Ordnungen und Familien in systematischer Reihenfolge glau- 
ben wir verzichten zu künnen; alles Wesentliche ist bereits 
zur Sprache gelangt oder in den Figuren gegeben. 


Zusammenfassung der Resultate. 


Die allgemeinen Resultate der Untersuchung sind in kurzen 
Worten folgende : Die äusseren Formen des Gehirns der Vôgel 
sind im Verhältnis zu denen anderer Vertebratengruppen sehr 
konstant ; in manchen Einzelheiten künnen sie sich allerdings 
in ziemlichem Grade modifizieren. Zur Feststellung der Grôs- 
senunterschiede der einzelnen Gehirnsabschnitté musste eine 
exakte Messung die erforderliche Grundlage liefern, die fol- 
gendes ergab: die Durchschnittswerte für das Vorderhirn 
nehmen in einer Reihe fortwährend zu, die mit einigen Um- 
stellungen der systematischen Anordnung von SHarPe ent- 
spricht; diejenigen für das Zwischenhirn und vielleicht auch 
die für das Nachhirn nehmen in ungefähr der gleichen Reihe 
fortschreitend ab. Die Mittelhirngrôsse ist in dieser Anord- 
nung sehr verschieden, ohne dass direkte Erklärungen für ihr 
Verhalten zu finden wären; die ebenfalls beträchtlich schwan- 
kende Grüsse des Kleinhirns lässt sich recht gut mit der 
allÿemeinen Bewegungs- resp. Flugfähigkeit des Vogels in 
Zusammenhang bringen. 

Parallel mit dieser Entwicklung geht in der genannten Reiïhe 
eine Aenderung der gegenseitigen Lagerung der fünf Gehirn- 
abschnitte. Das Grosshirn legt sich über das Zwischenhirn, 


Rev. Suisse pe Zooz. T. 26. 1918. 7 


L 1 
98 W. KÜENZI 


Mittelhirn und Kleinhirn hinüber bis zu einem Grade, der nur 
bei den hôheren Säugetieren übertroffen wird. Die Mittelhirn- 
hügel werden dadurch nach der Ventralseite des Gehirns 
verlagert und ihre ursprünglich schief gestellte Längsaxe 
ungefähr in die des Ganzhirns umgelegt. Die Längsaxe des 
Kleinhirns endlich wird durch die Hemisphären-Ausdehnung 
aufserichtet und bedeutend steiler gestellt. 

Die Umriss- und Flächenformen des Gehirns sind von dieser 
Reihe unabhängig ; sie künnen innerhalb einer Ordnung recht 
beständig sein, in anderen aber stark variieren. Daher bieten 
sie nur in wenigen Ausnahmefallen Anhaltspunkte zur Charak- 
terisierung des Gehirns einer Vogelgruppe ; ebenso erscheint 
eine einigermassen natürliche Gruppierung der Ordnungen 
nach den Gehirnformen nahezu unmôglich ; auch die Anreihung 
nach den drei verschiedenen dorsalen Furchen des Grosshirns 


ergibt eigenartige Zusammenstellungen. 


Kann man so eine Entwicklungsreihe des Vogelhirns fest- 
stellen, die fortschreitet von niedrigen zu immer hôheren 
Formen, so drängt sich die Frage nach der Stellung dieser 
Reihe im œesamten Stamme der Vertebraten auf. Da heute 
kaum mehr Zweifel darüber existieren, dass die Klasse der 
Vôgel an die diapsiden Reptilien, vielleicht an die Dinosaurter, 
anzuschliessen ist, ziehen wir ein Diapsiden-Gehirn, aus tech- 
nischen Gründen das eines Krokodiliers (Crocodilus niloticus), 
zur Vergleichung bei. Unsere letzten drei Figuren zeigen in 
sgewohnter Ausführung die Gehirne von Crocodilus, Dromaeus 
und Picus nebeneinander gestellt, ausser dem Reptiliengehirn 
also eines der niedrigsten und eines der hôchsten Vogel- 
œehirne, Ihre Betrachtung lehrt, dass der Unterschied zwischen 
Crocodilus und Dromaeus in mancher Beziehung geringer ist 
als der zwischen Dromaeus und Picus, und dass morphologisch 
die Entwicklungsreihe des Vogelhirns mit vollem Recht an 
das Diapsiden-Gehirn angeschlossen werden darf. Wir belegen 


diese Ansicht auch mit den Indexwerten der drei Gehirne : 


GEHIRN DER VOÜGEL 99 


Vorder- Zwischen-  Mittel- Klein- Nach- 


é À . : Augen- 
UN ANNEE 
Crocodilus niloticus. UT/E 1G d7 12 39 40 
Dromaeus novae hollan- 
diae 58 12 il 25 18 48 
Picus viridis 87 9 17 24 18 30 
{Felis domestica) 78 3 — 7 12 — 


Die Differenz zwischen dem Vorderhirnindex von Crocodi- 
lus und dem von Dromaeus beträgt 14, zwischen Dromaeus 
und Piceus dagegen 29! (Wenn man den hôchsten Vorderhirn- 
index, Conurus cactorum, 96, beizieht, erreicht die Differenz 
innerhalb der Vügel sogar 381) Die Zwischenhirndifferenz 
aber ist kleiner in der Vogelreihe ; allerdings geben die bei- 
den Vertreter nicht extreme Werte, wie sie etwa die Colum- 
bidae (16) und die Corvidae (7) aufweisen. Wichtig und charak- 
teristisch ist das mächtige Nachhirn von Crocodilus; in den 
Indizes der beiden Vôgel kommt zufallig die Nachhirnabnahme 
der Vogelreihe nicht zum Ausdruck. Der niedrige Kleinhirn- 
wert des Krokodils ist ohne weiteres verständlich. (Der hohe 
Augenindex ist aus der Relation zwischen Kôrper-, Gehirn- 
und Augengrôüsse zu erklären.) 

Als morphologische Hauptcharakteristika des Vogelhirns 
sgesenüber dem der Reptilien sind hervorzuheben : Die mäch- 
tige Entwicklung der Grosshirn-Hemisphären in der Vogel- 
reihe ; die deutliche Herausbildung der Anfänge eines Schlä- 
fenlappens ; das Auftreten verschiedener Furchungen ; das 
Vorhandensein einer bestimmten Anzahl von Gyri des Klein- 
hirns ; die relativ geringe Grüsse des Nachhirns. 

Wir haben in der kleinen Indextabelle in Kilammern die In- 
dizes von Felis domestica beigefügt. Das Säugetiergehirn hat, 
wahrscheinlich von einer andern, der Synapsiden-Gruppe un- 
ter den Reptilien ausgehend, eine weit hôhere Differenzierungs- 
stufe erreicht als das Gehirn der Vügel. Da sind nun die Index- 
ziffern eines seiner Vertreter für uns von grossem Interesse. 
Ist nämlich unsere Aufstellung einer Entwicklungsreihe des 
Vogelgehirns richtig, ebenso deren Anschluss an das Gehirn 


100 W. KÜENZI 


der Reptilien und seine Begründung, so wird hôüchst wahr- 
scheinlich eine hühere Entwicklungsstufe des Vertebraten- 
gehirns die benutzten morphologischen Merkmale in einer 
noch weiter gehenden Entwicklungsphase zeigen. Es genügt 
eine Nachprüfung der gegebenen Indizes : In der Tat entwickelt 
sich die Grüsse der Gehirnabschnitte bei den Säugetieren in 
der bei den Vügeln aufgefundenen Richtung weiter. Der nied- 


rigste Zwischenhirnindex der Vôügel ist 7, Felis domestica hat 


nur 3, der niedrigste Nachhirnindex der Vügel 13, beim Säu- 
ger 12. Und auch die Tatsache, dass der Grosshirnindex von 
Felix domestica mit 78 zwar eine hohe Ziffer erreicht, aber von 
den hüchsten Vogelordnungen meistens übertroffen wird, spricht 
nicht gegen unsere Auffassung ; denn die gewaltige Ober- 
flächenvergrüsserung des Säugetier-Grosshirns wird nicht 
durch einfache Grüssenzunahme, der wohl im Schädelbau eine 
bestimmte Grenze gesetzt wäre, sondern auf dem Wege einer 
weitgehenden und komplizierten Faltung erzielt. So dürfen wir 
füglich die Indexzahlen als eine Bestätigungunserer Ansichten 
auffassen. 

Ob mitder festgestellten morphologischen Entwicklungsreihe 
des Gehirns der Vôügel eine bestimmt gerichtete Entwicklung 
der anatomischen und strukturellen Eigenschaften Hand in 
Hand geht, und in welchen Wechselbeziehungen äussere Form 
und innerer Bau im einzelnen Falle stehen, das müssen beson- 


dere Untersuchungen entscheiden. 


Literaturverzeichnis. 


Das Literaturverzeichnis macht keinen Anspruch auf Voll- 
ständigkeit. Ausser den auf das Gehirn bezüglichen Arbeiten 
sind auch die wichtigsten benutzten systematischen und ver- 
gleichend-anatomischen Werke aufoenommen. ; 

Die bisherigen vergleichend-morphologischen Ergebnisse in 
unserm Sinn sind gering. Zusammenfassungen derselben ge- 


ben FürBRiNGer und Gapow, wobei besonders die wichtige 


GEHIRN DER VOÜGEL 401 


Arbeit von Bumu, Das Grosshirn der Vügel, berücksichtigt 
wird; eine Wiederholung und Kommentierung dieser leicht 
zugänglichen Darstellungen erschien überflüssig. Die ältere 
Literatur ist in ausführlicher Weise verarbeitet bei STIEDA, 
FürBriINGER und GaApow. Besonders reiche Literaturregister fin- 
den sich bei FÜRBRINGER und JOHNSTON. 


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Wiepersueim, R. Vergleichende Anatomie d. Wirbeltiere. 7. Auf- 
lage, 1909. 

vox ZirrEeLz, K.-A. Grundzüge d. Paläozoologie, Bd. 2, Verte- 
brata. 2. Auflage, 1911. 


GEHIRN DER VOÜGEL 105 


Besprechung der Tafeln. 


F1G. 5—36 führen die von uns aufgestellte Entwicklungs- 
reihe des Vogelhirns vor. Aus jeder Ordnungist ein typi- 
sches Gehirn gewählt, das meistens ungefähr die ge- 
fundenen Mittelwerte der Ordnung repräsentiert. 
Umfasst eine Ordnung mehrere Unterordnungen, wie die Pele- 
caniformes, Ardeiformes, Coractiformes und Passeriformes, s0 
ist jede Unterordnung durch ein Gehirn vertreten ; die umfang- 
reiche Reïhe der Passeriformes ist durch Megar joe Tur- 
dus, Fringilla, Corvus dargestellt. Die Anordnung der Figuren 
folgt unseren Mittelwerts-Tabellen für die Ordnungen und 
Familien, also vor allem den Vorderhirn-Indizes ; nur bei den 
Passeriformes findet sich eine Abweichung, indem, der ge- 
wählten Arten wegen, die Corvidae über die Fringillidae zu 
stehen kommen. 

F1G. 37 — 39 illustrieren bestimmte Stellen des Textes ; Scolo- 
pax rusticola zeigt einen besonderen Typus der Furchung, 
Hirundo rustica und Lanius excubitor geben Vergleichsfiguren 
zu den Cypseli und den Accipitriformes. 

F1G. 40 — 42 resümieren in der Nebeneinanderstellung von 
Crocodilus niloticus, Dromaeus novae hollandiae und Picus 
eridis die Entwicklung des Vogelhirns und illustrieren die 
Frage seines morphologischen Anschlusses an das Reptilien- 
gehirn, wie beides in der « Zusammenfassung der Resultate » 
erôrtert wird. 

F1G.5 — 42 sind einfache, in Einzelheïiten leicht schematisierte 
Umrisszeichnungen in genauen natürlichen Grüssenverhält- 
nissen. Da zahlreiche Gehirne etwas beschädigt sind und der 
durch den Moment der Fixierung bedingte Erhaltungszustand 
ein recht ungleicher ist, war der Verzicht auf ungen 
geboten ; aus dem gleichen Grunde wurde auf die Beigabe von 


106 W. KÜENZI 


Photographien verzichtet. Unsere drei senkrecht zu einander 
orientierten, sich ergänzenden Umrissfiguren sichern eine 
durchaus gleichmässige Wiedergabe der Gehirne. Kleine In- 
konsequenzen in der Orientierung der Ventral- und der Dorsal- 
figur, deren Umrisse sich eigentlich stets genau decken sollten, 
dienen zur Verdeutlichung bestimmter Einzelheiten. Die Wie- 
dergabe des Zwischenhirns ist je nach der Länge der erhalten 
sebliebenen Opticus-Stücke etwas verschieden: ebenso ist die 
Abgangsrichtung der Medulla spinalis recht verschieden, was 
jedoch ausschliesslich von den Umständen der Präparation und 
der Konservierung abhängig sein dürfte. 

Mit dieser Figurenreihe dürften alle Erürterungen genügend 
illustriert sein ; eine Wiedergabe aller Gehirne hätte zu viel 
Gleichartiges und Unwesentliches in die Reihe eingeschoben. 


GEHIRN DER VÜGEL 107 


INHALTS-UEBERSICHT 


Seite 

DESPrendernUntersuchune sh ID, PRES ae 17 
JE HAT RE ENCRES PR REC ME UE Te 18 
AMSysStemalische Vebersichté 5 "2.671 SE RENE 18 
BETA ED NUE de. Pete) el Aer SSSR 25 
(DL GE GT I Nine 26 
Die Untersuchungsmethode ; 27 
À. Kurze Beschreibung des Gehirns SE 27 
BHerleituneder Methode. meer ere 29 
C. Art und Weise der Messungen 30 
D. Vergleichung der Messungsergebnisse 32 
DAC AUSSONVeRAAIDILISS EN MS NS NM ER UE RUE eee A Cl 30 
A7 DE GTAITQN NS ARE APN ee RE 36 
PeGreuzemderNVanmatione ste vos EUR. es 36 
JHDerFantiuss des Geschlechts 58:42. 15,07 A0 
eDerinilussidesAEters en els Eer MES En Mn, A1 

RÉ PUS AMEN ASSUME SE AUTEURS A4 
Poystematisehe Verpleichune" ie nr. ne: A4 
Das ar denhiEn Sen Res Er Ne TR et eT A9 

2. Das Zwischenhirn 51 

3. Das Mittelhirn | 52 
DES RO re 19 RME RES PR ER ARR RTE EE 55 

5. Das Nachhirn . re 21 L 58 

6. Zusammenfassung. Systematisches . . . . . . 60 

MLD RUES C er RAUMISSO SEEN PIE ENS ARTE vu Se 68 
APRSystematische Veroleichunee ere ee 69 
BDreSielluns des Gehirns im Schäidel "Ne 75 
Mel normoentaltnisse.t, ASC ENITEN ER RECENSE Pal 
| 1. Das Vorderhirn 78 


Das NisCheMEtTNEs :. JR OR Re 88 


108 W. KÜENZI 


5 


Das Mittelhirn 

4. Das Kleinhirn 

5. Das Nachhirn . A RS EE c3 
. Spezielle systematische Resultate 


nn, 


Zusammenfassung der Resultate . 
Literatureerzeichnis 


Besprechung der Tafeln. 


GEHIRN DER VOÜGEL 


109 


; ERKLÆRUNG DER TAFELN. 


Bedeutung der Buchstaben : A = ventrale, B = dorsale, C = seitliche Ansicht. 


Tafel 1. 


Fic. 1-4 sind zur Erläuterung der Messungsweise bestimmt. Sie 


geben schematisierte Zeichnungen des Gehirns und des Auges von 


Columba domestica in dreifacher natürlicher Grüsse. Die den Maas- 


sen beigesetzten Buchstaben haben folgende Bedeutung : 


pP——nänge des sanzen Gehirus. L , l, = 
PR tBreite 10) » »- b, == 
ER tHohe » » hp 
1, — Länge des Vorderhirns. Re 
nb — chrelle. 0 ) pr 
be FHôher 7» » hi 
1, — lLänge des Zwischenhirns. = 
be—1brelle nr » br 
héi—"Hôhe. » ») pe 
J, — Länge des Mittelhirns. Re 
b— Breite”» » 
b, = Hôühe » » 
AR Längen, ---- Breiten, 
F1G. 1.  — Gehirn von der Ventralseite ; 
F1G. 2. —- Gehirn von der Dorsalseite ; 
Fi. 3. — Gehirn in seitlicher Ansicht ; 
F1G. 4 À. — Auge von vorn ; 


Fic. 4 B. — Auge von der Seite. 


Länge des Hinterhirns. 


Breite » » 
Hôhe » » 
Länge des Nachhirns. 
Breite » » 
Hôühe » » 


Länge des Auges. 
Breite » » 
Hôühe » » 


Nervus opticus. 


== Fühen: 


110 


Fi. 


Fr. 


Frc. 
FrG. 


Fic. 


Frc. 
Pre: 
Frc. 
re: 


Frc. 


Fic. 


Frc. 
FirG. 


Fic. 


Fic. 


FrG. 


W. KÜENZI 


Tafel 2. 


5. — Dromaeus novae hol- Fig. 7. — Calopezus elegans. 
landiae. Fig. 8. — Gennaeus melanonotus. 
6. — Struthio camelus. F1G. 9. — ÆEudynamis honorata. 


Tafel 3. 


10. — Alca torda. Fi. 13. — Pelecanus crispus. 
11. — Anthropoides virgo.  Fie. 14. — Porphyrio calvts. 


12. — Sula bassana. 


Tafel 4. 


15. — Ciconia nigra. F1G. 19. — Columba domestica. 
16. — Ardea cinerea. F1rG. 20. — Larus ridibundus. 

17. — 1bis molucca. Fire. 21. — Selenidera maculiros- 
18. — Pernis apivorus. Lr'Es. 


Tafel 5. 


22. — Alcedo ispida. Fic. 26. — Charadrius apricarius. 
23. — Anthracoceros con- Fi. 27. — Podiceps fluviatilis. 

vexus. F1G. 28. —— Phoenicopterus roseus. 
24. — Micropus apus. F1G. 29. — Tadorna tadorna. 


25. — Upupa epops. 


Tafel 6. 


30. — Syrnium aluco. Fic. 33. — Fringilla coelebs. 
31. — Megarhynchus pitan- ic. 34. — Corvus corone. 

£gua. Fc. 35. — Lorius flavopalliatus. 
32. — Turdus merula. Fi. 36. — Picus viridis. 


GEHIRN DER VÜGEL 1411) 


Tafel 7. 


Fic. 37. — Scolopax rusticola. Fi. 41. — Dromaeus novae hol- 
Fic. 38. — Hirundo rustica. landiae. 

Fi. 39. — Lanius excubitor. Fic. 42. — Picus viridis. 

FiG. 40. — Crocodilus niloticus. 


Rev. Suisse de Zool. T. 26. 1918. 


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W. Küenzi del. Lith. ATAR, Genère 


W. KÜENZI — VOGELGEHIRN 


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Rev. Suisse de Zool. T. 26. 1918. 


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Calopezus Gennæus Eudynamis 
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camelus elegans melanonotus 


Dromæus Novæ Hollandiæ Struthio 


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W. Küenzi del. 


= Lith. ATAR, Genève 


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Rev. Suisse de Zoot. T. 26. 1918. ne 


Fig 10. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. de: 
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| Alca torda Anthropoides virgo Sula bassana Pelecanus crispus Porphyrio calvus 
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Lith. ATAR, Genève 


W. KÜENZI — VOGELGEHIRN 


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TE Columba Larus Selenidera 
— Ciconia nigra Ardea cinerea Ibis molucca Pernis apivorus domestica ridibundus maculirostris 


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Rev. Suisse de Zoo!. T. 26. 1918. ee 


Fig. 24. Fig. 25. Fig. 26. 


Alcedo Anthracoceros Micropus Upupa Charadrius Podiceps Phœnicopterus roseus Tadorna tadorna 
ispida convexus apus epops apricarius fluviatilis 


W. Küenzi del. Lith. ATAR, Genève 


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Megarhynchus 


Syrnium aluco pitangua Fringilla cœlebs Corvus corone Lorius flavopalliatus Picus viridis 


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Rev. Suisse de Zool. T. 26. 1918. Æ- 


Novæ Hollandiæ Picus viridis 


Hirundo Lanius TE 
Scolopax rusticola  rustica excubitor Crocodilus niloticus — Dromæus 


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NW. Küenzi 
W. Küenzi del. Lith. ATAR, Genève 


W. KÜENZI — VOGELGEHIRN 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 26, no 3. — Mai 1918. 


Sur une nouvelle espèce de 


Palaemon (Parapalaemon) habitant l'ile de Bali 


Jean ROUX 


Conservateur du Musée de Bâle 


Avec 2 figures dans le texte. 


Parmi les Crustacés que le Musée de Bâle a reçus en 1913 de 
M' le D' E. SrREsEMaANXN se trouve une espèce de Palaemon 
provenant de l'ile de Bali que nous n'avons pu identifier avec 
aucune des espèces de ce genre habitant lArchipel indo- 
australien. Nous la dédions avec plaisir au généreux donateur 
et en donnons ici la description. 


Palaemon (Parapalaemon) stresemannt n. sp. 


Localité: Tjelukan Bawang, N.-0. Bali DO NT OMAN 

Les deux exemplaires Q sont les plus grands ; l’un mesure 
68", l'autre 50°" de longueur totale ; cependant ils ne portent 
pas d'œufs. Le céphalo-thorax est lisse. Le rostre (fig. 1) naît 
en avant du milieu du bouclier céphalo-thoracique. D'abord 
dirigé horizontalement en avant, il s’arque légèrement vers le 
bas pour se relever ensuite vers l’extrémité. Par sa forme, il 
rappelle celui de P. sundaicus. West long, et dépasse légère- 
ment en avant les écailles antennaires. De largeur moyenne, 
sa partie supérieure égale sa partie inférieure. L’armature 
rostrale se compose de 14 dents au bord supérieur, dont les 
deux proximales sont encore situées sur le céphalo-thorax. La 


Rev. SuISsE DE Zoo. T. 26. 1918. 8 


114 J. ROUX 


premiere dent est un peu plus petite que les autres. Celles-ci 
sont placées assez près les unes des autres, à intervalles plus 
ou moins réguliers Jusqu'à la 10° dent. Ces intervalles sont 


légerement plus orands entre 


CL À 5 À LT RO sie 
PT TP CR ER les quatre premieres dents 
me 2 ] , ë 
22 TS qu'entre les suivantes. La 10° 
( dent est située à l'endroit où le 
\ Fic. 1. — Rostre. } : 
; rostre commence à se redresser 


vers le haut; les intervalles qui 
séparent entre elles les dents 10 à 12 sont beaucoup plus 
grands que ceux des dents 7 à 10. La 14° dent est très petite 
el située si près de l'extrémité du rostre que la pointe de celui- 
ci paraît être double. Le bord inférieur présente quatre dents, 
dont la première est placée sous la 7° supérieure et la 4° au- 
dessous de l’espace s'étendant entre la 10° et la 11° dent supé- 
rieure. L'épine antennaire est très développée 
et l’épine hépatique est placée en arrière d'elle, 
légerement au-dessous. 
Etendue en avant, la première paire de pattes 
dépasse lécaille antennaire de la moitié de son 
article terminal. Le carpe est environ 15% fois 
plus grand que la pince. 
Chez cet exemplaire, une seule des pattes IT 
est présente, celle du côté gauche (fig. 2). Le 
carpe est plus long que le merus, mais plus 
court que la pince entière. I s'élargit en cône 
en avant, sa largeur antérieure égalant deux 
fois sa largeur distale. La partie palmaire de la 
pince est beaucoup plus large que le carpe (rap- 
port 2,9: 4). La paume est aplalie dans le sens 


dorso-ventral (rapport largeur-épaisseur 1,25). 


Les doigts, de même longueur que la pince, de He Patte 
s = NAT TT CEE OV ENS RE de la deuxième 
sont longs et grèles ; Le doigt fixe lécerement bel 


concave, l’autre légérement convexe. Le doigt 
immobile est armé dans sa partie basale d’une petite dent 


conique, landis que le doigt mobile en possède deux entre les- 


PALAEMON 115 


quelles se place la précédente quand la pince est fermée. Le 
reste du bord interne des doigts est occupé jusqu’à Pextrémité 
par une arêle tranchante assez haute, de couleur brun-noir. 
Les deux doigts s'appliquent Pun contre Pautre sans laisser 
d'espace libre. Des poils courts, peu abondants, sont insérés 
sur les doigts, tandis que le reste de la patte, surtout le carpe 
et la palma sont couverts de petits spinules courts et émoussés. 
Les autres paires de paltes sont très minces, les propodites 
élant parüculièrement oréles. Le telson est lisse ; il est armé, 
sur la face dorsale, de deux paires d’épines. Il se termine par 
une portion triangulaire à pointe émoussée ; ce bord postérieur 
présente deux paires d’épines dont les internes sont deux fois 
plus longues que les externes. Ces dernières ne dépassent pas 
l'extrémité du telson, tandis que les premières s'étendent au 
dela. Les nageoires latérales sont lisses ; à la loupe on y dé- 
couvre, dans de petites dépressions de la surface, des poils fins, 
irrégulièérement distribués. 

Voici les dimensions des articles de la patte IT (gauche) de 


cet exemplaire ® 


Méropodite qu 7 
Carpopodite pur 
Pince A7 
alma gum 5 
Doict gum 5 


Chez le second spécimen Q, le rostre est endommagé, de 
sorte qu'on ne peut rien dire de son armature, si ce n’est que, 
comme chez Pexemplaire précédent, Les deux premieres dents 
sont situées sur le céphalo-thorax et que la première dent in- 
férieure se trouve placée au-dessous de la 7° supérieure. 

La patte IT est présente au côté gauche ; elle a les dimen- 
sions suivantes : 


Méropodite Jun 
Carpopodite {om 

Pince mm 5 

Palma Qmm 


Doict Fe 


116 J. ROUX 


Le jeune exemplaire cd est malheureusement dépourvu de 
ses pattes II. Son rostre, plus long que l'écaille antennaire, 
répond à la formule __ La première dent est un peu plus 
en retrait de la seconde que les suivantes ne le sont de celles 
qui les précèdent; les intervalles entre les deux dernières 
dents distales supérieures sont aussi un peu plus grands que 
les intervalles précédents. Au bord inférieur, la première dent 
est située sous la 8° supérieure. 


(2)a12 
RE on peut 


La formule rostrale du jeune exemplaire est 
faire, au sujet des dents de l’appendice rostral de ce spécimen, 
les mêmes remarques que pour l'exemplaire précédent. Les 
pattes IT sont absentes. = 

Par la forme de la paume de la pince des pattes IT, cette 
espèce se range dans le sous-genre Parapalaemon dont on 
connait jusqu'ici cinq espèces dans l’Archipel indo-austra- 
lien : P. javanicus Hell., P. scabriculus Hell., P. horsti de M. 
P. trompi de M. et P. modestus de M. 

C'est de cette dernière espèce, qui habite Bornéo, que P. stre- 
semanni se rapproche le plus. En effet, les proportions entre 
les différents articles des pattes sont à peu près les mêmes. 
L’armature du rostre et sa'longueur, comparée au scaphocérite, 
permettent de distinguer ces deux formes voisines. 


R'EMU'E SUISSE’ DE - Z'OOTIO'CTE 
Vol. 26, n° 4. — Juillet 1918. 


Harpacticides d'eau douce nouveaux 
de l'Amérique du Sud 
PAR 


Théodore DELACHAUX 


Laboratoire de Zoologie de l'Université de Neuchâtel 


Avec la planche 8. 


Une première étude du matériel rapporté des Andes du 
Pérou en 1915 par M. Ernest GopET, ingénieur, nous avait fait 
découvrir 9 espèces nouvelles d’'Harpacticides qui ont fait le 
sujet d’une note préliminaire ?, Un nouvel examen nous a fait 
trouver depuis trois nouvelles espèces ainsi que le mâle d’une 
des espèces décrites précédemment. Le travail que nous pré- 
sentons aujourd'hui est donc un complément de celui que nous 
venons de citer plus haut. Nous profitons pour y adjoindre 
quelques remarques que nous a suggéré cette faune si spéciale 
des hautes altitudes des Andes de l'Amérique du Sud. 

Le matériel en question provient de quelques lacs situés au 
sommet de la chaîne des Andes au nord-est de Lima, dans le 
Pérou, à une altitude de 5140 m., et formant le partage des 
eaux entre le bassin de l'Amazone et le Pacifique. 


1 Th. Decacaaux. Veue Süsswasserharpacticiden aus Südamerika. Zool. Anz. 
Bd. 49, p. 315, 1918. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. o 


118 TH. DELACHAUX 


Canthocamptus maxtnus Delachaux. 


(Fig. 1, 2 et 8.) 


Lors de la description de cette espèce, je n'avais pas encore 
trouvé le mâle : cette lacune est heureusement comblée par la 
description suivante : 

Male : Forme générale analogue à celle de la femelle, c.-à-d. 
élancée et lisse, armée de très peu d’épines, quoique ces der- 
nières soient plus fortes que chez la ©. Les rangées latérales 
d’épines de l’abdomen correspondent avec celles de la femelle, 
mais comptent de 6 à 7 épines. L’avant-dernier segment porte 
au milieu de son bord distal ventral un groupe de 4 épines. En 
avant de chaque branche de la furca, le segment terminal porte 
sur sa face ventrale deux fortes épines. Les branches de la furca 
sont cylindriques et plus faibles que chez la femelle. L’oper- 
cule anal est de même conformation mais de longueur double 
et dépasse la longueur du dernier segment; sa pointe est diri- 
gée légèrement en haut. La cinquième patte porte sur le lobe 
interne deux fortes épines. L'article libre ressemble à celui de 
la femelle ; les épines secondaires sont plus fortes que chez 
celte dernière. L’endopodite de la troisième patte possède deux 
arlicles courts et un troisième très allongé en forme d'amande 
portant une soie courte et une autre trois fois plus longue, Lan - 
dis que lapophyse du second article est longue, très effilée et 
se termine par un double harpon. 

Longueur sans soies 0,73 


» avec » PAU 


Canthocamptus ferox n. sp. 
(Fig. 3, 4, 5, 6, 7, 9 et 10.) 
Cette espèce forme avec C. insignis Delachaux et C. maximus 
Delachaux un groupe bien distinct et nous sommes tentés de 
voir dans C. insignis une forme hybride entre les deux autres 


qui tendrait à supplanter les deux formes primitives. 


HARPACTICIDES 119 


Femelle : Forme générale plus trapue que chez les deux 
autres espèces voisines. Segments thoraciques se terminant 
ventralement par un angle bien marqué; leur bord marginal 
est fortement et irrégulièrement crénelé. Le 5"° segment tho- 
racique porte en avant de son bord distal et dorsalement une 
couronne de fortes épines interrompues au centre. Cette cou- 
ronne, typique pour l'espèce, se retrouve sur les segments ab- 
dominaux. L’abdomen est large et fortement comprimé dorso- 
ventralement. Le bord marginal dorsal des trois premiers seg- 
ments est découpé en dents de scie. À partir du milieu des 
côtés, cette denticulation est remplacée par une série d’épines 
interrompue sur la face ventrale. En outre, ces segments por- 
tent en avant du bord marginal de fortes rangées d’épines avec 
interruptions dorsale et ventrale. Ces rangées sont au nombre 
de deux sur les premier et deuxième segments et de un sur le 
troisième. Le quatrième segment est inerme et porte un oper- 
cule anal triangulaire plus long que large dont les côtés sont 
finement barbelés jusqu’au deuxième tiers. Les branches de la 
furca sont courtes et trapues et de même conformation que 
chez les deux espèces voisines citées. Les soies apicales sont 
relativement courtes et garnies de spinules. Première antenne 
à 8 articles. Les exopodites TI à IV et l’entopodite I à 3 articles. 
La 5° patte est bien développée, de forme analogue et possé- 
dant le même nombre d’épines que chez les deux autres espèces. 
Tandis que chez C. insignis la plus courte des épines de l’arti- 
cle libre est apicale et se trouve insérée sur une proé- 
minence, entre la 2° et la 4°, que chez C. maximus c'est 
la 4° qui est apicale, nous trouvons chez C. ferox ces deux épi- 
nes Insérées sur un même plan. Les épines secondaires dont 
sont garnis les deux articles sont plus nombreuses et plus 
fortes. L'ovisac est grand et compte 15 à 20 œufs. La coloration 
des téguments est d’un brun jaune, celle de la chitine est d’un 
rose lie-de-vin. ; 

Longueur sans soies 0,73. 

» avec » ATOS 


Male : Facies comme chez la femelle. La denticulation et les 


120 TH, DELACHAUX 


épines des segments sont plus fortement développées et justi- 
fient par leur aspect le nom que nous donnons à cette espèce. 
Spermatophore en forme de massue. 


Longueur sans soles 02:57: 


Lac Huaron, altitude 5140 m. 


Canthocamptus lanceolatus n. Sp. 


(fie. 11/1 2%e10#18) 


Cette espèce ne nous est révélée que par les trois derniers. 
segments d’un individu et parait appartenir au groupe de les- 
pece précédente. Abdomen fortement aplati, presque deux fois 
aussi large que haut. Marge distale des deuxième et troisième 
sesgments crénelée à la face dorsale et lisse à la face ventrale. 
Sur les côtés, ces segments portent en outre, le premier une 
rangée distale d'environ 9 épines, le second deux rangées de 
12 épines, l’une distale, Pautre située un peu en avant. L’oper- 
cule anal en forme de fer de lance est très long et dirigé en 
arriere dans le plan de la face dorsale. Il est plus long que le 
segment qui le porte et dépasse les branches furcales de toute 
leur longueur. Ces dernières rappellent pour la forme et la dis- 
position des épines celles du €. insignis, mais sont plus petites 
et n’atleisgnent pas la longueur du segment qui les porte. Les 
épines de la face interne groupées deux par deux sont relati- 
vement longues. L’angle distal interne porte une forte épine. 
La soie dorsale et les deux soies latérales sont placées norma- 
lement, ces deux dernières protégées par des groupes d'épines. 
Des trois soies apicales, la médiane seule est bien développée, 


l’externe est courte, flexible et inerme. 


Canthocamptus truncalus n,. SP: 
(Fig. 14 à 17.) 
+ 
Nous n'avons réussi à découvrir de celte espèce très curieuse 
que les quatre segments abdominaux d’une femelle adulte por- 


lant un sac d'œufs et un spermalophore. Nous ne pouvons donc 


HARPACTICIDES 11224 | 


donneraucune précision surle caractère desantennesetdes pattes 
ni sur celui de toute la région céphalo-thoracique totalement 
absente. Cela est d'autant plus regrettable que d’après le peu 
que nous en connaissons elle doit occuper une place assez spé- 
ciale au point de vue systématique. 

Femelle : Géphalothorax inconnu. Abdomen de quatre seg- 
ments bien distincts, cylindriques, légèrement comprimés 
dorso-ventralement. Bords postérieurs faiblement. crénelés. 
Les trois premiers segments portent en avant de leur bord 
marginal ventral une couronne de fines épines plus longues au 
milieu et sur les côtés. Interrompue sur le premier et le 
second segment, cette couronne n'est plus représentée sur le 
troisième que par deux peignes de spinules isolés. La face dor- 
sale de chacun des trois premiers segments porte 3 ou 4 rangées 
transversales de fins poils. Le quatrième segment à l'encontre 
de toutes les autres espèces, est plus long d’un tiers que le 
précédent et atteint la longueur du premier ; en outre, 1l s’élar- 
vit d’une façon sensible en arrière pour se terminer brusque- 
ment dans le plan d'attache des branches de la furca. Celles-ci 
ont la forme de deux cônes courts à large base présentant 
une petite carène dorsale. Dans la pointe obtuse se voient deux 
pelits corps réfringents qui sont les restes atrophiés des deux 
soies terminales médiane et externe. D’autres épines ou soies 
font totalement défaut. L'opercule anal bien développé et en 
arc de cercle est inerme. L'appareil génital est d’un aspect assez 
particulier, mais rentre bien dans le type Canthocamptus 
(C. zschokket). L’ovisac contenant une quinzaine d'œufs est al- 
longé et aplati dorso-ventralement. 

Longueur environ 0"",70. 

Mäle : Spermatophore en forme de massue incurvée avec 
plus grande largeur en avant du milieu. 

Le nom que nous donnons à cette espèce se rapporte à la 
forme très particulière du dernier segment de Pabdomen, carac- 
tère accusé encore par l'absence de soies et d’épines termi- 
nales. 


Lac Huaron, 5140 m. 


192 TH. DELACHAUX 


A notre connaissance, il n'existe qu'une seule autre espèce 
d'Harpacticide d’eau douce dont les sotes terminales aient 
subi une régression, c’est le Canthocamptus alpestris (Vogt) ? 
— C. mirus Minkiewiez.. Chose curieuse, il s’agit aussi d’une 
forme de hautes altitudes trouvée en 1845 par C. Voar au gla- 
cier de l'Unteraar, puis en 1915 par HaBErBoscH dans le massif 
du Gothard et par MixkiewIez dans les Carpathes. D'autre part 
nous trouvons dans les Alpes le C. unisetiger Graeter dont 
une seule soie apicale est conservée. Parmi les espèces péru- 
viennes provenant du même endroit que le C. truncatus 
se trouve également une espèce à une seule soie apicale bien 
développée, C. armatus mihi?. Cette dernière se rapproche 
du genre Waraenobiotus, ainsi que le C. truncatus du reste 
qui paraît avoir en même temps, comme nous l'avons déjà dit, 
des affinités avec le groupe rhaeticus. D'après la tabelle de 
HaBEerBoscH, nous voyons que toutes les espèces sont assez 
voisines. Quoiqu'il en soit, notre espèce est celle dont le 
caractère de régression des soies apicales est le plus accusé et 


il serait curieux d’en connaître la raison biologique. 


Le Pérou était jusqu'iéi au point de vue du plancton pour 
ainsi dire Terra incognita. Un seul travail, celui de Moxtez 
(1889), décrit deux Cladocères et un Ostracode trouvés dans 
l'estomac d’un poisson du lac Titicaca. Le matériel rapporté 
par M. E. Goper, ingénieur, présente done un double intérêt ; 
tout d’abord, il est à notre connaissance le premier matériel 
recueilli systématiquement au Pérou et puis il est aussi celui 
recueilli à la plus haute altitude, non seulement dans le Nou- 
veau Monde, mais nous croyons d'une facon vénérale. Nous 
réservons pour un travail ultérieur le résumé de toutes nos 
recherches et les conclusions que nous pourrons en tirer lors- 


que tous les groupes d'animaux que ce matériel contient auront 


1 Hasersoscn, P. Ueber Süsswasser-Harpacticiden, Arch. f. Hydrobiol. u. 
Planktonk., 1916. C 
2 Zool. Anz., Bd. 49, P- 327. 1918. 


HARPACTICIDES 129 


été étudiés. En attendant, contentons-nous de quelques remar- 
ques plus spéciales au sujet des Harpacticides que nous y avons 
trouvés et qui sont au nombre de 12 espèces (il y en aune 13" dont 
nous n'avons pas de forme adulte, ce qui nous a fait hésiter de 
la publier). 

Le nombre des espèces connues pour l'Amérique du Sud 
était jusquici de 14. Probablement qu'il y a dans ce 
nombre des déterminations douteuses (nous en sommes cer- 
tain dans le cas du C. crassus Ekmann, dont l’auteur n’a pas 
vu le Œ tout à fait caractéristique). Malheureusement les des- 
criptions des premières espèces trouvées en Amérique du Sud 
sont un peu sommaires, soit que la conservation du matériel 
ait été mauvaise, soit que les formes très spéciales aient paru 
très caractéristiques tant qu’on ne connaissait qu'une seule es- 
pèce d’un groupe nombreux. C’est une des premières remar- 
ques que n'a suggéré l'étude de ce matériel, remarque technique 
qui a son importance. Dans les cas douteux, il est donc préfé- 
rable de faire une nouvelle description et surtout d'accompa- 
gner celle-ci de dessins suflisants. 

Le fait le plus frappant qui ressort de cette étude est le carac- 
tère absolument local de ces espèces et le grand nombre de 
représentants de cette famille des Harpacticides en un seul 
endroit, leur abondance et leurs grandes dimensions en com- 
paraison de nos espèces européennes. 

D'un coup, la liste des Harpacticides connus pour l'Amé- 
rique du Sud se trouve à peu près doublée. Voici les espèces 
que nous avons trouvées ! : 


1. Canthocamptus godeti. 
D, » huaronensis ‘. 
3. » ferox. 
L/R » INSISNIS ”. 
Le 5; * 
5. » MAXIMUS *. 
6. » lanceolatus. 
» enstfer *. 


* 


* 


! Les espèces marquées d’un * ont fait le sujet du travail précédent. 


124 TH, DELACHAUX 


8. Canthocamptlus sculptus ”. 
9. » ar'malus ”. 

10. » truncalus. 

Il. Maraenobiotus naticochensis ”. 

12. Godetella kummilert”. 

Ces espèces peuvent en partie se grouper par aflinités, 
comme cela a été fait par HABERBOSCH pour un certain nombre 
d'espèces européennes ; mais il y en a une seule des nôtres 
qui rentre dans un des groupes de cet auteur, c’est le repré- 
sentant du genre Waraenobiotus. 

Les C. godeti et C. huaronensis présentent un caractère par- 
ticulier dans l’épine apicale du 4"* exopodite du G', épine qui 
est divisée en plusieurs pointes. Nous retrouvons ce caractère 
chez deux autres espèces: C.crenulatus Mrazék du Chili et C. 
fuhrmannti Thiébaud de la Colombie. Nous avons vu que nous 
considérons C. crassus Ekmann de la Terre de Feu comme syno- 
nyme de C. godeti ou à défaut de cela comme très voisin du 
moins. C'est un premier groupe de 4 ou 5 formes propres au 
continent sud-américain et qui s'échelonne le long de léchine 
montagneuse des Andes. D'après l’espèce la plus ancienne, 
nous l’appellerons le groupe crenulatus. 

Un second groupe comprend une série d'espèces robustes 
se distinguant par un opercule anal très développé et de forme 
plus ou moins triangulaire. Parmi nos espèces, ce sont C. in- 
sisnis, C. maximus, C. ferox, C. lanceolatus, et peut-être C. en- 
sifer. Parmi les espèces connues déjà auparavant, nous avons 
C, trigonurus Ekmann des Iles Falkland et de la Terre de Feu et 
C. lanatus Mrazék. Peut-être peut-on y joindre encore C. lact- 
niatus Yan Douwe du Brésil (chez cette espèce, l'opercule anal, 
quoiqu'arrondi, est très développé. Nous nommerons cet en- 
semble d'espèces le groupe lanatus. 

Nous ne savons pour le moment où rattacher les C. armalus, 
C. sculptus et C. truncatus qni sont des formes aberrantes. | 

Le wenre Waraenobiotus montre une répartition géographique 
beaucoup plus étendue qu'on ne le supposait. 


Le genre Godetella nov. gen. représenté par trois formes 


HARPACTICIDES 125 


dans l'Amérique du Sud, dont la premiêre a été décrite par 
J. Ricarp, se trouve être très voisin du genre européen 
Wolterstorfjia ainsi que du genre WMarshia en Asie. La compa- 
raison plus approfondie de ces trois genres sera certainement 
intéressante car il s'agit de formes très primitives qui ont subi 
une évolution parallèle, mais ancienne, sur les trois continents. 
Tandis que chez Godetella et Wolterstorffia les antennes ont 6 
articles, il n’y en a que 5 chez Warshia. Godetella se distingue 
par contre par la présence à tous les segments du corps d'une 
frange de cils roides ou bâtonnets. À propos de la description 
de €. truncatus, nous avons déjà parlé du parallélisme qui 
existe entre cette espèce et le C. alpestris (Vogt) d'un côté et 
entre C. armatus et C. unisetiger Graeter de l’autre. Il y aurait 
encore à citer €, schmetili var. breviseta Thiébaud habitant le 
fond du lac de Neuchâtel. Le fait le plus curieux dans la réduc- 
tion si avancée des soies chez C. truncatus est la dimension 
considérable que prend le dernier segment de l'abdomen. 

Si nous devons considérer les divers groupes d'espèces 
comme ayant des origines différentes, il y a un caractère qui se 
retrouve chez presque toutes nos espèces et qui parait donc 
être un caractère très primitif. Il s’agit de lapophyse épineuse 
de l’entopodite de la 3"* patte mâle qui se termine chez toutes 
nos espèces, à lexception de Godetella, en double harpon 
(simple seulement chez Waraenobiotus). Cette particularité n’a 
été constatée jusqu ici que chez C. schmeili Mraz. var. hamata 
Schmeil, habitant en Europe. Tandis que chez toutes les espè- 
ces de Canthocamptus, cette épine part du 2"° article de l’ento- 
podite (sauf C. ensifer, dont nous n'avons trouvé que deux indi- 
vidus jeunes), elle estapicale chez Waraenobiotus ; cela me parait 
être une preuve en faveur du maintien de ce genre dont l’oppor- 
tunité a été mise en doute. 

En résumé, nous constatons une fois de plusque le manque de 
nos connaissances en Harpacticides provientuniquement des dé- 
fauts de la technique employée pour les récolter. Ces petits Crus- 
tacés ontun genrede vietrèes spécial et, à partquelques rares espe- 
ces, ils ne sont pas mélés au plancton en plein lac; ils se tien- 


126 TH. DELACHAUX 


nent au contraire pour la plupart sur la berge inondée, dans 
les endroits où l’eau n'a que quelques centimètres de profon- 
deur, soit dans la vase, soit sur les pierres ou sur les plantes 
aquatiques. C’est grâce à ce que nous avions pu rendre atten- 
tif M. Goper à ce fait que sa récolte s’est trouvée être d’une si 


crande richesse. 


Fic. 


Pc. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 


Fr. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 8 


Canthocamptus maximus Delachaux cf‘. Furcea, face ven- 
trale. 
Canthocamptus maximus, Entopodite de la 3° paire de 


pattes. 
Canthocamptus ferox n. sp. Furca ©, face dorsale. 
3 Id. » ©, face ventrale. 
Id. Spermatophore. 
Id. Entopodite de la 3"° paire de 


pattes c'. 
Canthocamptus ferox n. sp. 5° patte ©. 
Canthocamptus maximus Delachaux , 5° patte. 
Canthocamptus ferox n. sp., segment génital Q©, face 
ventrale. 
Canthocamptus ferox n. sp., derniers segments thora- 
ciques et abdomen G', face latérale. 
Canthocamptus lanceolatus n. sp., derniers segments al- 
dominaux, face latérale. 
Canthocamptus lanceolatus n. sp., derniers segments ab- 
dominaux, face ventrale. 
Canthocamptus lanceolatus n. Sp., derniers segments ab- 
dominaux, face dorsale. 
Canthocamptus truncatusn.sp. Q ,abdomen, face ventrale. 
Id. (®) à » » latérale. 
Id. Q , appareil génital. 
Id. abdomen, face dorsale. 


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Th. Delachauxs Harp aclicides 


RÉDMIUR ESS ESS EN D'ERZIOID Er OIGIRE 
Vol. 26, n° 5. — Juillet 1918. 


Untersuchungen 
zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte 


des Ünterkhefers den Mosel 


Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis 
der Einflusses der Aussenwelt auf den Organismus 


VON 


Priv.-Doz. N. G. LEBEDINSKY 
Basel 


Mit 6 Texfiguren. 


Die hier referierte Arbeit wurde vom Sommer 1915 bis zum 
Herbst 1916 in der Zoologischen Anstalt Basel ausgeführt. 
Infolge der durch den Krieg bedingten Schwierigkeiten kann 
das umfangreiche, Weïihnachten 1916 abgeschlossene Manus- 
kript noch nicht gedruckt werden, und so will ich im folgenden 
als vorläufige Mitteilung eine gedrängte Übersicht über die 
Hauptergebnisse meiner Untersuchung verôffentlichen. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle 
Herrn Professor F. ZscHokkE für sein immerwährendes In- 
teresse an meiner Arbeit meinen herzlichen Dank auszu- 
sprechen. Ihm und dem Vorsteher der osteologischen Abteilung 
des Naturhistorischen Museums Basel, Herrn Dr. H.-G. STEHLIN, 
danke ich weiter für die gern gestattete Benutzung der reich- 
haltigen Vogelskelettsammlungen ihrer Institute, wodurch die 
Ausführung dieser Arbeit eigentlich erst ermôglicht wurde. 
Ebenso bin ich den Herren Professoren K. HESCHELER und 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 10 


150 N. G. LEBEDINSKI 


O. ZierzscHMaNx zu grossem Danke verpflichtet für die freund- 
liche Zuvorkommenheit, ihre Institutsbibliotheken in Zürich, 
auch jetzt wieder, wie schon so oft, benutzen zu dürfen. 

In dieser Arbeit soll der Hauptsache nach die Abhängigkeit 
der Gestaltausbildung der Vogelmandibula von der Ernährungs- 
weise ergründet werden. Das von mir abgesteckte, auf den 
ersten Blick fast zu eng scheinende Gebiet der vergleichenden 


Anatomie — Bau der knôchernen Vogelmandibula — habe ich 


Fic. 1, — Passer domesticus. 
Nestling, eben ausgeschlüpft. Frontalschnitt durch den Unterkiefer. 
Das Knochengewebe schwarz viedergegeben. 


erst nach reiflicher Erwägung gewahlt. Die Nahrungsaufnahme 
ist bekanntlich für die Erhaltung des Organismus von eminen- 
ter. primärer Wichtigkeit ; daher war die Frage nach den An- 
passungen des Unterkiefers an dieses Bedürfnis für eine solche 
Untersuchung wie die vorliegende, von Anfang an vielver- 
sprechend. Auch muss geride der Vogel als Bewohner der 
Luft vor allem leicht gebaut sein, mit sehr weit gesteigerter 
Sparsamkeit an festem Material. Daher war es nur natürlich, 
zu erwarten, dass diese Luftsauropsiden in mancher Beziehung 


die hôchsten Anpassungen aufweisen. 


UNTERKIEFER DER VOGEL 1431 


Aber auch eine ganz spezielle Frage schwebte mir zu Beginn 
der Untersuchung vor: Wie ist die auffallende Tatsache zu 
erklären, dass bei den so weit voneinander entfernten Gruppen, 
wie es Papageien, Tag- und Nachtraubvôügel sind, der Unter- 
kiefer so merkwürdig kurz ausgebildet ist? Es musste doch 
eine ganz bestimmte Ursache hierfür sich finden lassen. 

Dass Form und Grôüsse des Schnabels (also auch des Unter- 
kiefers) von der jeweiligen Ernährungsweise abhängen, wird 
heutzutage wohl allsemein angenommen, obschon ein exakter 
Beweis dafür nicht erbracht sein dürfte. Eine Lüsung dieses 
Problems kann erst auf Grund einer genauen Kenntnis des 
anatomischen Baues, sowie des gut gemessenen und wirklich 
vergleichbaren Zahlenmaterials müglichst vieler Arten erwartet 
werden. Eine weitere, selbstverständliche und notwendige 
Voraussetzung aber ist die eingehende Kenntnisnahme der 
Lebensweise (Ernährung) innerhalb der zu untersuchenden 
Vügelogruppen. 


Der in der Regel V-fürmige Unterkiefer (Mandibula, Os ma- 
xillare inferius) der Vügel wird aus je fünf bezw. sechs paarig 
symmetrischen Knochen zusammengesetzt. Jeder Unterkiefer- 
ast besteht aus dem untern, mit dem Quadratum das Unter- 
kietergelenk bildenden Os articulare MAaxus 1870 und PARKER 
und BETrANY 1877 (Os apophyseum Nrrzscn 1815, Pars articu- 
laris Gurzr 1849 und BerxsreiN 1853), dem hintern untern 
Os angulare MaGxus und Parker und BETTANY (Pars angularis 
Guuzr, BERNSTEIN), dem innern Os operculare s. spleniale 
Macxus und Parker und BETrANY (innere Platte MEckEL 1810, 
Os lamelliforme Nrrzscn, Pars complementaris interna s. oper- 
cularis Gurir), dem äussern und obern Os coronoideum s.supra- 
angulare MaAGxus (Pars complementaris externa s. supraangu- 
laris GurLr, Pars coronalis BERNSTEIN, Supraangulare PARKER 
und Berraxy), dem vordern, mit seinem anderseiligen Partner 
schon frühzeitig in der Symphyse verschmelzenden, Os dentale 
Maaxus (mittleres Stück Cuvier 1810, vorderes mittleres Stück 
MEckEez 1810, vorderes Stück Nirzscn 1811, Os mandibulare 


132 N. G. LEBEDINSKY 


furcatum Nirzscn 1815, Pars alveolaris seu dentalis GurLr), und 
endlich dem hinter dem Operculare gelegenen Os complemen- 
tare MAGxus (Pars coronalis Gurir, Coronoiïid PARKER und BEr- 
ray. Letzteres kommt nicht bei allen Vügeln vor. Unter die- 
sen sechs Elementen stellt nur das Articulare einen Ersatz- 
knochen dar, während die übrigen fünftypische Deckknochen 
repräsentieren. 


œsmodus des Dentale stehen sich 


Betreflend den Entstehun 


in der Literatur zwei Auffassun- 
gen gegentber. Nach den An- 
gaben von Cuvier, Nirzscn, 
MECkEL, GURLT, BERNSTEIN, MA- 
anus und SCHExKk (1897) soll sich 
das Os dentale bei den rezenten 
Vôgeln unpaar entwickeln ; der 
Knochenkern entstehe gerade 
an jener Stelle, wo die beiden 
Mandibularäste bei den übrigen 
Wirbeltieren die Symphyse bil- 
den. T1EDEMANN (1810), SEMMER 
(1872, Mirxe-Enwarps (1874), 
ParkER und BETTANY, PARKER 
1892) und neuerdings SUSCHKIN 
1899) und Lewix (1903) dage- 


sen finden, dass die Dentalia 


FiG. 2. — Anas boschas domestica.  paarig angelegt werden und 
Embryo, 13 l'age alt. FE rontalschnitt erst im Laufe der Entwieklung 
durch den Unterkiefer. Das Knochen- + 


gewebe schwarz, der Knorpel punk- miteinander ankylosieren. 


tiert wiedergegeben. Entsprechend letzteren Anga- 
: ben treffen wir in den wichtig- 


sten Lehrbüchern die paarige Anlage der Dentalia an. Umso- 
mehr fallt es auf, dass in einigen zusammenfassenden Dar- 
stellungen immer wieder die mangelhaft begründete und oft 
sgenug widerlegte Angabe über den unpaaren Ursprung der 
Zahnbeine wiederkehrt. Diese auffallende Lebenskraft der 


e.nmal in der literatur gemachten fehlerhaften Angaben, 


UNTERKIEFER DER VOGEL 133 


môgen diese noch so alt und bereits durch entgegengesetzte 
Feststellungen widerlegt sein, war für mich bestimmend, als 
ich es unternommen habe, wenn auch an Hand ziemlich spär- 
lichen Materials, die Sache selbst nachzuprüfen. 

Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen bin ich nun 
imstande, für drei Vôgelarten (Sperling, Hausente, Haustaube) 
die paarige Anlage der Dentalia anzugeben (Fig. 1 und 2). 
Rechnen wir noch hierzu die andern heute bekannten Fest- 
stellungen, so ergibt sich folgende Liste : Struthio (MECKkEL,, 
Pelecanus (OWEN), Passer (SEMMER, LEBEDINSKY), Gallus (PARKER 
und BETTANY), Apteryx (PARKER), Falco (Suscaxix), Eudyptes 
(LEwIN), Anas (LEBEDINSKY), Columba (LEBEDINSKY). 

Bei neun verschiedenen Gattungen, zugleich Vertretern von 
neun selbständigen und zum Teil recht primitiven Ordnungen, 
wurde-sonach die doppelte Entstehung des Os dentale nachge- 
wiesen. Dagegenistes niemand gelungen, an einer Ilückenlosen 
Serie die unpaare Anlage dieses Elementes nachzuweisen. Daher 
dürfen wir wohl, bis anderweitige, gegenteilige Beobachtungen 
vorliegen, den Satz aussprechen : bei den Vügeln werden die 
Ossa dentalia gleich wie bei den übrigen Wirbeltieren und 
analog den andern Unterkieferelementen immer paarig an- 
select. 

Bekanntlich ist in verschiedenen, systematisch weit vonein- 
ander gelegenen Wirbeltiergruppen mit dem allmählichen 
Schwunde der Mundbezahnung eine Verhornung der Haut 
beider Kiefer eingetreten, und so hat deren Umwandlung zum 
Schnabel stattgefunden. Diese eigenartige Erscheinung finden 
wir, ausser in der Klasse der Vôügel, bei Froschlarven, Schild- 
krôten, einigen Dinosauriergruppen, Pterosauriern, den Kloa- 
kentieren und, in gewissem Sinne, auch bei der Seekuh 
(Halicore). 

Das häufige und selbständige Auftreten. des Schnabels bei 
den verschiedensten Tieren lisst vermuten, dass er zur Er- 
nährung oft bessere Dienste leisten kann, als ein kompliziertes 
Zahngebiss. Gerade der Vogelschnabel besitzt eine ungemeine 
Anpassungsfähigkeit in seiner Gestalt — eine Fähigkeit, die 


134 N. G. LEBEDINSKY 


ohne weiteres beweist, dass sie etwas im Lebenskampfe ausser- 
ordentlich Wichtiges darstellt. 

Alle von mir in natura untersuchten Skelette -gehôren, wie 
bereits erwähnt, éntweder der Zoologischen Anstalt der Uni- 
versilät in Basel oder dem Naturhistorischen Museum daselbst. 
Es wurden in ganzen zirka 250 Vogelarten untersucht und zur 
Vervollständigung des Vergleichsmaterials noch eine Anzahl 
etwa 70) guter Abbildungen anderer Autoren herangezogen. 
OfL mache ich von den Familien- und Ordnungsnamen Ge- 
brauch, um mehrere der untersuchten Gattungen kurz anzu- 
seben. Alle diese kollektiven Namen beziehen sich nun selbst- 
verständlich auf die von mir untersuchten Vügel und dürfen: 
niemals als die ganze- einschlägige systematische Einheit be- 
treflenden Begriffe aufæefasst werden. In der systematischen 
Einteilung, sowie in der Nomenklatur, habe ich mich aus- 
nahmslos an die Bezeichnungen der Handliste des Britischen 
Museums (SnarPpe 1909 sœehalten. 

Die wenigen Massangaben für Vogelmandibeln, denen wir 
in der Literatur weit zerstreut begegnen, genügen noch lange 
nicht, eine wenn auch so kleine Zusammenstellung der uns 
interessierenden Dimensionen zu ermôglichen, umsomehr, als 
eine gleichartige Bearbeitung der Zahlen unerlaubU ist: denn 
die verschiedenen Autoren haben ganz unabhängig voneinan- 
der gemessen und in den meisten Fällen keine technischen 
Erklärungen beigefügt. Aus diesen Gründen habe ich auf die 
Verwertung fremder Messungen ganz verzichten müssen und 
notigenfalls nur gelungene Abbildungen anderer Forscher be- 
rücksichtigt. Ich musste deshalb die Technik der Unterkieler- 
messungen so ausarbeiten, dass sie auch für gute, getreue Ab- 
bildungen verwendet werden konnten. Die gebrauchten Masse 
sind folwende : 

1. Gesamtlänge des Unterkiefers. Vorderspitze — 
\itte des Gelenkteils. Unter dem abgekürzten Ausdruck 
« Mitte des Gelenkteils » verstehe ich den Mittelpunkt der Ver- 
bindungslinie der Centra der beiderseitigen Gelenkteile des 


Unterkiefers. Bei geraden oder nur schwach gebogenen Unter- 


UNTERKIEFER DER VOGEL 135 


kiefern wurde das Mass mit dem Zirkel genommen, bei 
stärkerer Krümmung mit dem Bandmass. Die Messung erfolgte 
dann in der Weise, dass der Faden mit der Krümmung des 
— jeweilen mit der Wôlbung nach unten gerichteten — Kno- 
chens parallel verlief. Das Mass ergibt durch Subtraktion des 
Masses 2 die Länge des Hinterabschnittes des Unterkiefers 
(Pars posterior. 

2. Länge der Pars anterior. Vorderspitze — hintere 
Grenze der Pars anterior. Zirkel oder Bandmass (‘wie oben.. 

Ain knôchernen Unterkiefer künnen wir einen vordern, mit 
der Hornscheide bedeckten, und einen hintern, zur Insertion 
der Kaumuskulatur und zur Artikulation mit dem Quadratum 
dienenden Teil unterscheiden. Misxe-Epwarps führt sie an 
als région mentonniére und région masséterienne., Ich nenne 
sie Pars anterior bezw. Pars posterior mandibulae (vgl. Fig. 3 
und 4, 

3. Hôhe des Unterkiefers am Processus coronoi- 
deus. Unterrand — hôchster Punkt des Processus coronoideus. 
Zirkel. 

4. Andere grôsste Hôhe. Unterrand — Oberrand. Zirkel. 

5. Gesichtsschädelwinkel. Von dem Jochbogen einer- 
und dem Mundrand der Interniaxillaria und Maxillaria anderer- 
seits eingeschlossener, nach unten offener Winkel (Fig. 5 u. 6. 
Transporteur. Schädel beim Messen mit der Ventralseite nach 
oben gehalten. Die bei vielen Arten erst vorn, von der Mitte 
des Oberschnabels an sich zeigende Krümmung wurde nicht 
berücksichtigt. 

6. Winkel am Unterkiefer. Profilansicht. Winkel zwi- 
schen dem Vorder- und Hinterabschnitt, nach unten offen. 


Transporteur. Die Mandibula mit dem Oberrand nach unten 


‘gehalten. Allfällige Krämmungen des Vorderabschnittes nicht 


berücksichtigt. Die Messung erfolgte in der Weise, dass der 

Transporteur dem Unterkiefer, bezw. Schädel angelegt und 

der Sagittalebene môglichst genau parallel gehalten wurde. 
Zum Vergleiche verschiedener Arten miteinander kônnen, 


worauf schon längst von der anthropologischen Seite hinge- 


136 N. G. LEBEDINSKY 


Recessus Proc mandib 
PATES posfertor .-pos/ertor 
Vs] 4 - 
g'enordalis 
ex/erna Proc.man dib 
. -- 1nFernus 
.--" Proc 
Fers | L'ex/ernus, 
articu: - 


| Pars 
È 
Proc.” . 
Jateralis 


Pars anteris. 


Pars 
syMmphys15 


Fic. 3. — Cygnus olor. 
Unterkiefer in Dorsalansicht. Schematisiert. 


UNTERKIEFER DER VOÜGEL 137 


wiesen wurde, natürlich nicht die durch direkte Messungen 
erlangten Zahlen verwendet werden. Hier, wie überhaupt bei 
der vergleichend-anatomischen Forschung, handelt es sich ja 
immer um die Form, nicht um die Grüsse. Form aber ass 
nur durch Verhäliniszahlen wiedergegeben werden, da diese 
von der Grüsse des untersuchten Objektes unabhängig sind. 
Dabeiï muss als Vergleichsgrüsse immer wieder ein und das- 
selbe Mass. die Grôsse eines bestimmten Knochens oder 
Knochenteils, verwendet werden. Aus rein praktischen Grün- 
den, um den Vergleich der oft einzeln aufbewahrten Schädeln, 
sowie fossiler Schädelfunde zu ermôglichen, musste ich dies- 
mal auf die Anwendung der mittleren Brustwirbelgrüsse als 
Standard (FüRrBRINGER, Marrix) verzichten, und ein anderes 
Mass dazu wählen. Nach langem Suchen wurde schliesslich 
die Länge der Pars HOStENE als ein den kleinsten Schwankun- 
sen unterworfenes Mass zum Standard gew ähit. 

Daher no sich auch alle in den folgenden Betrachtun- 
gen angeführten Relationen auf die Pars posterior, indem jedes 
einschlägige Mass zunächst in Prozenten der Länge der Pars 
posterior der jeweiligen Species ausgedrückt wurde. 

Bei der vergleichenden biologisch-anatomischen Analyse, 
wie ich die hier verwendete Methode des Studiums der Kon- 
vergenzerscheinungen nennen môchte, richten wir unser 
Augenmerk in erster Linie auf die in einer bestimmten Rich- 
tung besonders hoch spezialisierten, bloss entfernt Verwandten, 
ernährungsphysiologisch einander jedoch nahestehenden Arten. 
Zeigt sich dann, dass die fremden Vügelgruppen, bezw. Gat- 
tungen und Arten, gleich modifizierte Organe (in unserm Spe- 
zialfalle Mandibula) aufweisen und dabei eine gleiche oder 
ähnliche Lebensweise besitzen, so ist wohl der Schluss erlaubt, 
dass zwischen beiden Erscheinungen ein kausaler Zusammen- 
hang bestehe. 

Das Fehlen einer bestimmten Organmodifikation in einer 
sich gleich wie die spezialisierten Gruppen ernährenden V ügel- 
abteilunge 


D? 


die festsestellten physiologisch-anatomischen Beziehungen 


darf dabei meines Erachtens niemals als eine gegen 


138 N. G. LEBEDINSKY 


sprechende Tatsache gelten, denn es ist immer denkbar, dass 
die betreffenden Arten durch anders gerichtete Anpassungen 
sich bei den gleichen Lebensbedingungen zu helfen verstanden 
haben. Mit andern Worten, es ist eben immer die Môglichkeit 
vorhanden, dass zur Erreichung eines und desselben physio- 
logischen Zieles ganz verschiedene Organe und Organsysteme 
in Anspruch genommen werden. Man denke nur an die grosse 
Mannigfalügkeit der Greiforgane in verschiedenen Abteilungen 
der Säugetiere : Vorderbeine, Hinterbeine, Zähne, Lippen, 
Nase (Rüssel), Zunge, Schwanz künnen hier als Greifwerkzeuge 
Verwendung finden. 

Die Länge der Pars anterior, bezw.-des Unterschna- 
bels (Fig. 3 und 4), hängt von vielen physiologischen Faktoren 
ab. Der wohl am leichtesten zu erklärende Zweck der auffal- 
lenden Länge vieler Vogelschnäbel beruht auf dem grossen 
Vorteil, welchen der Besitz einer so langen, natürlichen Pin- 
zette beim Erreichen der in tiefen Lôchern und Ritzen sich 
verbergenden Beute oder beim Abreissen auf entfernten Zwei- 
œen hängender Früchte bietet. Auch finden wir schon bei 
Lamarck die richtige Erklärung des Zweckes der langausge- 
zogenen Schnabelformen watender Wasservôgel, die dadurch 
imstande sind, den Boden seichter Strandgewässer abzusuchen, 
ohne den ganzen Kôrper eintauchen zu müssen. Ahnliches 
lässt sich von der Mehrzahl nichttauchender Schwimmvôgel 
sagen. Diese leicht zu ergründenden Beziehungen zwischen 
Ernährungsweise und Schnabelform lassen sich auch auf Grund 
meiner Untersuchungen feststellen. 

Wie verhält es sich nun mit der Grüsse der Pars anterior in 
den einer direkten Beobachtung weniger zugänglichen Fällen ? 
Da ist für unsere weitern vergleichenden Betrachtungen zu- 
nächst von Wichtigkeit, im Auge zu behalten, dass die in mei- 
nen Masstabellen als ständiger Masstab genommene Länge der 
Pars posterior den grüssten Abstand der Ansatzstelle der 
Schnabelschliesser vom Gelenk repräsentiert, und uns so eine 
Vorstellung von der Hebelkraft einer längern oder kürzern 
Pars anterior, bezw. des Unterschnabels, ermôglicht. Beim 


UNTERKIEFER DER VOGEL 139 


Nachdenken über solche Probleme wie die unsrigen treten 
hauptsächlich zwei Momente als entscheidend für die phylo- 
genetische Festlegung der Unterschnabellänge hervor. Beiïm 
Ergreifen der Beute gestattet der längere Schnabel bei gleich 
grossem Offnen der Mundspalte einen viel weitern Abstand 
zwischen den Schnabelenden ; auch seiner grôsseren Länge 
entsprechend verkürzt er, absolut genommen, die Entfernung 
des Vogels von der Nahrung. Dem kurzen Schnabel dagegen 
ist, bei sonst gleich bleibenden physiologischen Bedingungen, 
eine viel grüssere Hebelkraft (Beiss- oder Knackfunktion) eigen. 
Diesen beiden, einander bekämpfenden Momenten wird durch 


die äussern Bedingungen (Ernährungsweise) der betreffenden 


foramen . Æroc.coronoïideus 
mandib.anferus ‘ 


Proc. inlernus 
Proc.exfernus 


Proc. 
Pasterror 


—_——,  ———— = 5 
; fer1of RE 
lers anfer!'or fars posfer1o. Pars arhcularrs 


Fic. 4. — Crax alector. 
Unterkiefer in Seitenansicht. Schematisiert. 


Species dié Wage gehalten, indem je nach der überwiegend 
auszuübenden Funktion der eine oder der andere Faktor als 
züchtendes Prinzip im Kampfe ums Dasein mehr Geltung be- 
kommt. Sind aber für das Bestehen der Art beide Momente 
von Wichtigkeit, und müssen beide Leistungen gleichzeitig 
gesteigert werden, so ist nur eine Lüsung môglich, nämlich 
eine absolute Vergrüsserung aller Kopfdimensionen und eine 
damit verbundene kräftigere Entwicklung der Kaumuskulatur. 
Solch auffallend grosse Küpfe verbunden mit (absolut genom- 
men) langem Schnabel finden wir bei den Alcedinidae. 

Aus den vorstehenden Betrachtungen ist wohl ohne weiteres 
klar, dass ein mittellanger Schnabel ein universelles Werkzeug 
darstellt. Und tatsächlich kommt er weitaus den meisten 


Vügeln zu. 


han, 


140 N. G. LEBEDINSKY 


Es lässt sich fernerhin an Hand meiner Masstabellen fest- 
stellen, dass die Srigiformes, Accipitriformes und in ganz 
auffallender Weise auch die Psittaciformes geringe bis sehr 
kleine Masse aufweisen. Worin liegt nun das treibende Mo- 
ment für diese so auffallend starke Reduktion der Pars anterior ? 
lin Gegensatz zu allen andern Tier-, bezw. Pflanzenfressern, 
zeichnen sich: diese drei Ordnungen durch ein Organisations- 
merkmalscharf aus, und gerade dieses Merkmal vereinigt die 
drei systematisch voneinander weit entfernten Abteilungen zu 
ernährungsphysiologisch gesprochen) einer Gruppe — die 
Accipitriformes, Strigiformes und Psittaciformes gebrauchen 
nämlich zum Ergreifen ihrer Nahrung ausser dem Schnabel, 
vorwiegend ihre Füsse. Aus diesem Grunde glaube ich, mit 
der Annahme nicht fehlzugehen, dass in der parallel mit der 
Uebernahme der Greiffunktion durch die Hinterextremitäten 
stattgefundenen Entlastung des Schnabels von dieser Aufgabe 
dasjenige physiologische Moment zu erblicken ist, welches die 
auffallende Verkürzung der Pars anterior gestattete. In diesen 


Ordnungen ist eben eine Trennung beider für die Ernährung 


der Tiere in Frage kommenden Funktionen — des Ergreifens 
und des Zerkleinerns — eingetreten. Eine Arbeïtsteilung, der 


wir unter den Säugetieren bei den Katzen, Elefanten (Rüssel 
als Greiforgan), Affen und der Gattung /omo wiederbegegnen, 
und zwar stets mit der gleichen Erscheinung begleitet, nämlich 
mil einer mehr oder weniger starken Reduktion der Kiefer- 
linge. «In demselben Masse », sagt LEcne (1911) vom Men- 
schen, «wie Hand und Hirn eine immer grüssere Ausbildung 
erlanglen, wurden.... die grossen Zähne und die starken her- 
vortrelenden Kieferpartien überflüssig und allmählich rückge- 
bildet._ Denn die Zähne wurden nicht linger zum Ergreifen 
der Nahrung, zum Angriff oder Verteidigung benutzt, sie waren 
durch die Hände ersetzt ». 

Die Tatsache, dass die Reduktion der Pars anterior bei den 
Psittaciformes viel weiter vorgeschritten ist, als bei den Aeci- 
pütriformes und Strigiformes, ist nicht weiter verwunderlich, 


wenn man bedenkt, dass überhaupt alle typischen Fleisch- 


UNTERKIEFER DER VOÜGEL 141 


fresser unter den Vôügeln im allgemeinen grüssere Masse der 
Pars anterior, als die ausgesprochenen Pflanzenfresser auf- 
weisen. So finden wir bei den Podicipediformes, Colymbi- 
formes, Sphenisciformes, Procellariiformes, Alciformes, Lart- 
formes, Ardeiformes und Alcedinidae relativ viel grôssere 
Schnäbel als bei den Ratitae, Galliformes und Columbiformes. 

Dass die Pars anterior der Ratiten relativ etwas läinger und 
demgemäss funktionell auch (relativ, schwächer ist, als bei der 
Mehrzahl der Galliformes, erklärt sich leicht aus der Tatsache, 


F1G. 5. — Falco peregrinus. 


Schädel in Seitenansicht. 


dass der Schnabel dieser Riesen im Reiche der Vügel, absolut 
genommen, ein viel krältigeres Werkzeug zum Abreissen der 
Pflanzenteile darstellt, als jener der Hühnervügel. 

Die Hôhe des Unterkiefers varnert in sehr weiten Gren- 
zen. Es ist längst bekannt, dass die lamellenartige Gestalt des 
Unterkiefers vieler: Wirbeltiere dem Gesetz der vorteilhafte- 
sten statischen Verteilung der Hartsubstanz bei der Druck- 
übertragung in einer Ebene entspricht. Speziell in der Klasse 
der Vügel, bei welchen die Ersparnis an Skelettmaterial aus 
dem leicht becreiflichen Grunde (Luftleben) oft bis an die 
Grenze des Môglichen getrieben wird, finden wir meist sehr 


dünne und zugleich hohe Mandibeln. Eine besonders vorteil- 


142 N. G. LEBEDINSKY 


hafte Gestalt, da ja hier der Unterkiefer ausschliesslich in der 
sagittalen Ebene sich bewegt. 

Es lässt sich nun konstatieren, dass die hohen und hüchsten 
Unterkiefer solchen Vôgeln zukommen, die entweder ihre aus 
harten Nüssen und Samen bestehende Nahrung aufbeissen, 
bezw. aufknacken, müssen /Psittaciformes), oder aber einen 
kolossalen, dem Abreissen grosser Baumfrüchte {Rhamphasti- 
dae und z. T. Bucerotidae) und dem Wirbeltierfang {Buceroti- 
dae) dienenden Schnabel aufweisen. Es ist auch einleuchtend, 
dass für lingere Schnabelformen eine bedeutendere Hôhe der 
Mandibularlamelle notwendig ist, um einem bestimmten Beiss- 
druck Widerstand leisten zu kônnen, als für die kürzern. Aber 
auch Vôgel mit der minimalen Beisshbeanspruchung an die 
Kiefer {Apteryx, langschnäblige Charadriiformes, 1bididae) 
weisen zum Teil hohe bis sehr hohe Unterkieferlamellen auf. 
Hier dürfte das statische Moment, ausser dem schon genann- 
ten Faktor (Beissdruck), wohl in dem Umstand zu suchen sein, 
dass beim Längerwerden des Schnabels die ursprüngliche 
Hôhe der Unterkieferlamelle nicht mehr ausreichend ist, das 
eigene Gewicht des Unterkiefers mit genügender Sicherheit 
zu tragen. Auf dem gleichen Gesetz beruht bekanntlich die 
Notwendigkeit, einem wagrechten Tragbalken mit fortschrei- 
tender Länge, aber bei gleich bleibender Dicke (Breite), eine 
immer grüssere Hôhe zu geben. | | 

Ausser dem rein statischen Vorteil, welcher massgebend für 
das Hüherwerden des Unterkiefers in den angeführten Fällen 
ist, erscheint die grüssere Breite (Hôhe), speziell der Pars 
posterior, auch zum Ansatz der kräftigen Kaumuskulatur ganz 
besonders günstig, und dieser Umstand wird wohl bei der 
funktionellen Gestaltung der Mandibula mitgewirkt haben. 
Speziell bei Papageien, entsprechend dem in dieser Ordnung 
üblichen Gebrauch des Oberschnabels zum Klettern, sind an 
die Schnabelschliesser sehr hohe Anforderungen gestellt. Be- 
kanntlich besitzen die Papageien eine besonders gut ausgebil- 
dete Streptostylie. Hat nun ein Vogel beim hinaufklettern 


mittels Hebung des Oberschnabels einen Zweig erfasst, so wird 


UNTERKIEFER DER VÔÜGEL 143 


jener durch die Wirkung der Muskulatur nach unten gezogen 
und dadurch der ganze Kôürper hinaufsehoben. Ausser den 
speziellen Muskeln kommen dabei die Musculi pterygoidet in 
Betracht, und da sie ventral am Unterkiefer inserieren, wird 
gleichzeitig mit dem Zug auf den bekannten Streptostylie- 
Mechanismus ein Druck auf die Pars posterior der Mandibula 
ausgeübt. Bei den grôssern Vertretern der Ordnung weist der 
Unterkiefer, um diesem Druck zu widerstehen, ausser der 
starken Hühe noch einen auffallend dicken Unterrand auf. 


eh CC 


Fi. 6. — Chalcophaps indica. 
Schädel in Seitenansicht. Man vergleiche 
den markierten Winkel mit jenem der Fig. 5. 


LL 


Viele Vertreter der Accipitriformes besitzen ungeachtet der 
Anforderungen des räuberischen Lebens an die Beisskraft, 
eine relativ niedrige Mandibula. Der Widerspruch ist aber 
nur ein scheinbarer. Es konnte immer festgestellt werden, 
dass gerade den in Frage kommenden Gattungen interessanter- 
weise eine nur kurze Pars anterior zukommt, und dass folge- 
richtig der Hebelwiderstand beim Beissen hier viel schwächer 
ist als bei langschnäbligern Formen. Darum darf der Unter-. 
kiefer auch niedrig bleiben. 


In einem weitern schônen Einklang mit der hier vertretenen 


144 N. G. LEBEDINSKY 


Auffassung steht die Tatsache, dass die nur kleine Insekten 
fangenden und sie ganz verschluckenden Vügel (viele Passeri- 
formes, Coractiformes) bloss geringe Hôhenmasse besitzen, 
entsprechend den an die Unterkiefermuskulatur, bezw. knô- 
cherne Mandibula, gestellten minimalen Anforderungen. 
Ausser der in vielen Arten schon bei Betrachtung des leben- 
den Vogels bemerkbaren Biegung des Schnabels, kann an 
Vogelskeletten oft noch eine zweite Art der Schnabelkrüm- 
mung beobachtet werden, nämlich eine ventralwärts gerichtete 


sesamten Gesichtsschädels (Fig. 5 u. 6). 


Knickung des g 


Dabei erfährt der aus Intermaxillare, Maxillare, Nasale und 
Lacrimale bestehende Gesichtsteil des Sehädels eine abwärts 
zielende Rotation um seine Basis, während der Gehirnschädel 
Stabil bleibt. Daraufhin bezügliche ontogenetische Unter- 
suchungen habe ich nicht durchgeführt, konnte aber gelegent- 
lich an vielen Taubenembryonen beobachten, dass der Schädel- 
winkel weniger deutlich als bei adulten Vügeln ausgeprägt ist. 
Immerhin bedarf auch diese Beobachtung einer zahlenmässigen 
Nachprüfung. Mit der Abwärtsrichtung des ganzen Ober- 
schnabels übereinstimmend ist auch der Unterschnabel bezw. 
die Pars anterior ventralwärts geknickt, und zwar an der 
Übergangsstelle beider Hauptabschnitte ineinander. Diese 
Übergangsstelle entspricht ja meistenteils der Basis des 
Oberschnabels. 

\Wenn wir über die funktionellen Vorteile, die den Vôgeln 
aus einer stärkern Abwärtsneigung des Gesichtsschädels ! er- 
wachsen kônnen, nachdenken, so kommen in erster Linie wohl 
folgende Môglichkeiten in Betracht : 

|. Durch diese Knickung wird dem Oberschnabel, ähnlich 


! Es kôünnte vielleicht auffallen, dass in einer der Morphologie dés Unter- 
kiefæs gewidmeten Arbeït von den Neigungen des Gesichtsschädels gesprochen 
wird. Da darf zur Erklärung darauf hingewiesen werden, dass die Winkel- 
bildung des Unterkiefers von derjenigen des Gesichtsschädels meist nur unbe- 
deutend abweicht, was ich durch zahlreiche Messungen feststellen konnte. Nur 
aus rein technischen Gründen, und zwar deshalb, weil das Winkelmessen am 
Schädel viel genauer durchgeführt werden kann als am Unterkiefer, wurde das 


Studium der Gesichisschädelneigung vorgezogen. 


UNTERKIEFER DER VOGEL ; 145 


wie durch seine oft vorkommende bogenartige Abwärtskrüm- 
mung, eine erhôhte Widerstandsfähigkeit gegen den dorsal- 
wärts gerichteten Beissdruck des Unterkiefers verliehen ; 

2. Die Formen mit einer merklichen Neigung des Schnabels 
vermôügen die Nahrung nicht nur zu zerbeissen, sondern 
gleichzeitig auch zu zerschneiden, oder — bildlich ausgedrückt 
— zu zersägen, weil die Pars anterior eine dem Schnabelrand 
mehr parallele Bewegung ausführt ; 

3. Die Schnabelneigung ermôglicht, dass sowohl beim Zu- 

beissen als auch beim Zerbeissen die Nahrung schlundwärts 
seschoben wird ; 
4. Wäbhrend die Arten mit fehlender Kieferneigung beim 
Ergreifen ihrer Nahrung mit der Spitze des geüflneten Unter- 
kiefers am Boden anzustossen riskieren, wird durch die Nei- 
gung diese Stôrung in der Greiffunktion aufgehoben, indem 
nun der mehr abwärts gerichtete Schnabel die Bissen eher von 
den Seiten zu packen vermag : 

5. Eine wohl ausgebildete Gesichtsschädelneigung ermôüg- 
licht es dem Vogel, etwas vom Boden oder überhaupt von 
unten zu ergreifen, ohne dabei die Gehirnschädelachse allzu 
stark abwärts drehen zu müssen. 

So sehen wir, dass der Vorteil der Winkelbildung ein viel- 
seitiger sein kann. Ich konnte nun feststellen, dass für einige 
Vôügelogruppen vorwiesgend nur eine der vielen soeben aufge- 
zählten Môglichkeiten in Frage kommt, während für die andern 
gleichzeitig mehrere von Wichtigkeit sein müssen. In den 
ersten und zugleich zweiten der aufgezählten fünf Fälle ge- 
hüren die durchweg mit starker Neigung ausgezeichneten 
Alciformes, Procellariiformes, Cathartidiformes und Vulturti- 
dae. Gemeinsam diesen sonst äusserst verschiedenartigen Vü- 
geln ist die räuberische Lebensweise. Speziell sehr lehrreich 
ist die Tatsache, dass die Neuweltsgeier und echten Geier eine 
slarke Neigung besitzen, während fast alle andern Raubvügel 
sie nur in schwacher Ausbildung oder gar nicht aufweisen. 
Denn unter allen Æccipitriformes ist gerade bei den Geiern an 
die Festigkeit und Schärfe des. Schnabels die hôchste Anfor- 


146 N. G. LEBEDINSKY 


derung gestellt; müssen doch diese Vügel sogar die elastischen 
Eingeweide grosser Tiere zerbeissen künnen. 

Dazu kommt noch, dass die meisten andern Accipitriformes, 
sowie alle Strigiformes beim Zerkleinern ihrer Beute auch der 
Fänge sich bedienen und mit dem Oberschnabelhacken das 
Fleisch zerreissen. Ausserdem ist, allgemein gesprochen, der 
Ober- und der Unterschnabel bei diesen Vôügeln relativ kürzer 
als bei den Geiern und bedarf infolgedessen seltener einer 
Verstärkung durch Abwärtsknickung. 

Als eine Anpassung an das leichtere Erfassen und das stän- 
dige Suchen der Nahrung am Boden (Gruppen 4 und 5 der 
obigen Einteilung) ist der Haupisache nach die Neigung des 
Gesichtsschädels der Columbiformes, Charadriiformes, Plata- 
leidae, lbididae und dünnschnäbliger Passeriformes (z. B. 
Sturnidae) aufzufassen. Ganz speziell scheinen mir viele lang- 
schnäblige Charadriiformes und /bididae auf diese Neigung 
angewiesen zu sein, da sie ihnen erlaubt, den äusserst langen 
Schnabel senkrecht in die Wurmlôcher hineinzustecken. 

Die starke Knickung bei den dickschnäbligen Fringillidae 
und. Ploceidae beruht wohl hauptsächlich auf der 1. und 3. der 
von mir oben postulierten Môglichkeiten. Ja, die eine auffallend 
starke Neigung besitzenden Gattungen Spinus, Coccothraustes, 
Cardinalis, Poephila und WMunïia ehôüren zu den stärksten 


Samen- und Kernbeissern. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 26, n° 6. — Août 1918, 


Biologische Untersuchungen im Lôhrmoos 
Ein Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen Moorfauna 
VON 


Adolf HÆBERLI 


Mit 18 Textfiguren. 


VORWORT 


Die vorliegende Arbeit entstand auf Anregung der Herren 
Prof. Dr. Th. Sruper und Privatdozent Dr. F. BAUMANN im z00- 
logischen Institut der Universität Bern. Ursprünglich war eine 
Darstellung der gesamten Tierwelt des Lührmooses beabsich- 
tigt. Im Laufe der Untersuchungen sah ich mich genôtigt, 
einzelne Tiergruppen unbearbeitet zu lassen, um mich aus- 
schliesslich der aquatilen Fauna zu widmen mit Ausschluss 
der Insektenlarven. 

Die Untersuchungen erstrecken sich auf die Jahre 1912-1914. 
Im Laufe dieser drei Jahre habe ich in Intervallen von 1-2 Wo- 
chen zu allen Jahreszeiten das Moor abgesucht. 

Herrn Prof. SrupEr, meinem hochverehrten Lehrer danke 
ich an dieser Stelle für das meiner Arbeit stets entgegenge- 
brachte Interesse, sowie für den Rat und die Hilfe, womit er 
mich-jederzeit unterstützt hat. Zu besonderem Danke bin ich 
Herrn Privatdozent Dr. Franz BAUMANN verpilichtet. Er ist mir 
mit Literatur und Ratschlägen aller Art bereitwillig beigestan- 


Rev. Suisse DE Zoo. ‘L. 26. 1918. 6 14! 


148 A. HÆBERLI 


den und hat sich fortwährend um die Fôrderung meiner Arbeit 
interessiert. Ferner habe ich Herrn Dr. Ch. WazrEer in Basel 
zu danken für seine gütigen Mitteilungen, die mir das Bestim- 
men der Milben erleichterten. 

Endlich danke ich all meinen Freunden, die mich gelegent- 


lich auf meinen Exkursionen begleiteten. 


Allgemeines über den Charakter des Lührmooses. 


Das Lührmoos liegt nôrdlich von Herrenschwanden an der 
orossen Verkehrsstrasse Bern-Aarberg. Von Bern aus ist es 
über die neue Halenbrücke in einer Stunde bequem zu Fuss zu 
erreichen. Rings vom Lührwald umgeben, bleibt es dem Orts- 
unkundigen indessen meist verborgen, obschon es kaum 
dreissig Schritte abseits der Strasse liegt. Seine äussere Form 
ist ein Oval von zirka 250 m Länge und 150 m grüsster Breite. 
Der hochstämmige Tannenwald tritt ringsherum dicht an die 
Moorlisiere heran. Meereshôühe 585 m. 

Der geologische Untergrund besteht nach JENNY, BALTZER und 
KissziNG (Geologische Exkursionskarte der Umgebung von 
Bern) aus Oberflächenschutt und Grundmoräne. 

In dieses Material ist das Moor als flache Mulde eingesenkt. 
Auf der Oberfläche wuchern üppige Sphagnum-Rasen. Weite 
Flächen sind mit Carex bedeckt. Im Sommer überzieht das 
weissflockige Ærtophorum vaginatum das ganze Moos. Da- 
zwischen leuchten die schmucken Blüten von Comarum pa- 
lustre. Das Lôhrmoos bietet dem Botaniker überhaupt eine 
reichliche Fundgrube. Der Mensch hat hier noch nicht allzu- 
viel verdorben, hat doch das Moor in seiner unberührten 
natürlichen Beschaffenheit selbst alle jene Arten bewahrt, die 
schon HazLer daselbst gefunden hat. Wenn Ryrz (33) den Vor- 
schlag macht, dass dieses Moos sich wie kein zweites als 
Reservation eignen würde, so kann ihm nur beigepflichtet 
werden. Ryrz (33) hat übrigens für das Lôhrmoos folgende 
Florenliste aufgestellt : 


MOORFAUNA 149 
1. Dryopteris phegopteris 


2. Dryopteris montana 
3. Dryopteris cristata 


4 Dryopteris spinulosa 
5. D. spinulosa ssp. dilatata 
6. Dryopteris thelypteris 


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A 733) D LE ete 20, 
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Fi. 1. — Übersichtsplänchen vom Lôhrmoos. 


7: Lycopodium annotinum 
8. Lycopodium clavatum 
9. Lycopodium inundatum 


10. Salix aurita 
11. Alnus glutinosa 


12. Polygonum minus 


150 A. HÆBERLI 


13. Sagina procumbeus 25. Utricularia vulgaris 
14. Sagina nodosa 26. Utricularia minor 

15. Drosera rotundifolia 27. Typha angustifolia 

16. Comarum palustre 28. Eriophorum vaginatum 
17. Fragaria elatior 29. Æriophorum polystachyon 
18. ÆEpilobium palustre 30. Rhynchospora alba 

19. Thysselinum palustre 31. Carex stellulata 

20. Vaccinium uliginosum 32. Carex goodenowit 

21. Oxrycoccus quadripetalus 33. Carex tnflata 

22. Andromeda poliifolia 3h. Carex vesicaria * 

23. Scutellaria galericulata 35. Liparis loeselii 


24, Veronica scutellata 


Die Gegenwart von Oxycoccus, Andromeda, Vaccinium, 
Ertophorum. vaginatum, Comarum- palustre,  Rhynchospora 
alba, sowie die zahlreichen Sphagnum-Polster geben dem Lôhr- 
moos den Charakter eines Hochmoors. Von der charakteristi- 
schen, nach der Mitte zu ansteigenden Wôülbung ist aber nicht 
viel zu erkennen, Ich bin deshalb der Ansicht, dass dem Moos 
weder der Charakter eines ausgesprochenen Hochmoors noch 
der eines typischen Flachmoors zukommt. Vielmehr scheint es 
mir an der Grenze zwischen Flachmoor und Hochmoor zu 
liegen. 

ln ganzen Moorgebiet lassen sich einige hervortretende 
Wasseransammlungen erkennen. Da sind zunächst die im 
freien Moorplan liegenden zwei Weiherchen, dann der Abfluss- 
graben an der Ostlisiere und der Graben am Westrande. In 
der Richtung der Längsachse zieht sich mitten durch das Moor 
ein seichter, verschlammter Graben, und in: niederschlags- 
reichen Zeiten entstehen im ganzen Gebiet herum unzählige 
Regentümpel, die zur Hochsommerszeit grôsstenteils trocken 
legen. E 

Die Weiherchen sind ehemalige Torfgruben. Vor mehreren 
Jahrzehnten soll der Versuch zur Torfausbeute gemacht wor- 
den sein. Heute ist davon nicht mehr viel zu erkennen. Die 
elnzigen Zeugen sind die beiden Weiherchen, die der aquatilen 


151 


MOORFAUNA 


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152 A. HÆBERLI 


Fauna als vorzügliche Refugien dienen. Ihre Dimensionen 
erreichen in der Länge und Breite nur wenige Meter, und die 
grosste Tiefe beträgt zirka L'm. Beide Wasseransammlungen 
zeigen selbst zur Hochsommerszeit einen ziemlich unverän- 
derten Wasserstand. Die Auffrischung des Wassers erfolgt 
ausschliesslich durch die atmosphärischen Niederschläge. Der 
grüsste Teil der Wasserfläche ist pflanzenfrei, nur die Ufer 
weisen Schilfbestände auf. Gebüsche fehlen, so dass diese 
Weiherchen in ihrer ganzen Ausdehnung der Sonnenstrahlung 
ausgesetzt sind. 

Der Abflussgraben liegt an der Ostlisiere des Moors und 
wird zum grüssten Teil von hohen Fichten und Führen be- 
schattet. Seine Ausdehnung beträgt etwa 6 m in der Länge 
und 1-2 m in der Breite. Die Tiefe erreicht kaum 50-60 em. 
Die Randpartien sind mit allerlei Wasserpflanzen bestanden ; 
die mittleren Partien sind pflanzenfrei. Der Grund ist über- 
deckt mit abgestorbenen Fichten- und Kiefernadeln. 

Der Graben am Westrande des Moors ist seicht und dicht 
mit Pflanzen bestanden. Der Hochwald tritt hier dicht an die 
Moorlisiere heran, so dass der Graben den grüssten Teil des 
Tages im Schatten liegt. Er ist daher, wie der Ostgraben, 
beständig tiefer temperiert als die beiden Weiherchen. Der 
Graben setzt sich als eine Art Drainierungsgraben mitten durch 
das Moor hindurch fort und mündet am Ostrande in den Ab- 
flussgraben aus. Von einer Drainage im eigentlichen Sinne 
kann aber nicht gesprochen werden. Dieser Drainierungs- 
graben ist nicht unterhalten und stammt offenbar aus der Zeit 
der Torfgewinnung. Er steht mit dem umgebenden Sumpf- 
gelände in kommunizierender Verbindung. 

In Regenperioden bildet das ganze Moorgebiet einen un- 
gangbharen Sumpf. Bei langandauernder schüner Witterung 
trocknen grosse Teile ein. 

Das Wasser ist reich an Humussäure und besonders im Ab- 
flussgraben auch kalkhaltig, was hier die reichliche Vertretung 
beschalter Rhizopoden verständlieh macht. 

Ein eigentlicher Zufluss fehlt. Das Moor erhält sein Wasser 


MOORFAUNA 153 


ausschliesslich durch atmosphärische Niederschläge. Die 
flache Moormulde ist rings von sanft ansteigenden Büschungen 
umgeben, so dass sie ein vorzügliches Sammelbecken des 
abfliessenden Regenwassers bildet. Der künstliche Abfluss am 
Ostrande erfolgt unterirdisch. 

Der Hochwald bietet dem Moor wirksamen Schutz gegen 
den Wind. Dies aber bedingt zur Sommerszeit eine gewaltige 
Ueberhitzung. Vom Januar bis zum März ist dagegen das Ge- 
biet starker Vereisung ausgesetzt, die im Februar in der 
Regel ihr Maximum erreicht. Die grüsseren Wasseransamm- 
lungen tragen zu dieser Zeit einen 20-25 cm dicken Eispanzer, 
während die seichten Pfützen bis auf den Grund eingefrieren. 
Die Nordlisiere, die dem Sonnenlicht direkt ausgesetzt ist, ist 
im Frühjahr schon lange eisfrei, wenn der schattige Südrand 
noch fest zugefroren ist. Es zeigen sich also in den einzelnen 
Gewässern dieses relativ kleinen Gebietes ganz erhebliche 
Temperaturdifferenzen, die auch auf die Zusammensetzung der 
Fauna nicht ohne Einfluss sind, wie im speziellen Teil noch 


gezeiot werden soil. 


Vorbemerkung zu den Untersuchungen. 


Von einem systematischen Gesamtverzeichnis der ge- 
fundenen und untersuchten Arten, wie es an dieser Stelle 
ursprünglich beabsichtigt war, musste wegen Raummangel 
Umgang genommen werden. Dafür findet sich bei jeder 
Tiergruppe eine Liste der untersuchten Arten. In diese 
Listen sind nur eigene Funde aufgenommen worden. Sie um- 
fassen aber nicht die ganze Fauna des Lührmooses, sondern 
beschränken sich auf die aquatile Vertretung, wobei aber 
auch die Insektenlarven und die Wirbeltiere nicht berück- 
sichtigt werden konnten. Ich habe diese Gruppen, gemein- 
sam mit der terrestrischen Fauna, einer späteren Bearbeitung 
vorbehalten. 


154 A. HÆBERLI 


Spezieller Abschnitt. 


Flagellata. 


Die Fundliste umfasst folgende acht Arten : 


1. Euglena deses Ehrbg. 5. Astasia margaritifera Schmn. 
2. Euglena acus Ehrbg. 6. Dinobryon sertularia Ehrbg. 
3. Trachelomonas hispida Stein 7. Eudorina elegans Ehrbe. 


h. Phacus longicaudatus Ehrbg. 8. Peridinium tabulatum Ehrbg. 


Die Flagellaten erreichen ihren Hôhepunkt im Sommer, be- 
haupten sich aber bis in den Spätherbst hinein. Vereinzelte 
Arten, besonders Astasia margaritifera und Phacus longicau- 
datus erscheinen schon im Vorfrühling. Trachelomonas hispida 
dagegen wurde nur im Hochsommer gefunden und zwar in 
den zentralen Partien des Moors. Die beiden gemeinsten For- 
men sind Phacus longicaudatus und Peridinium tabulatum. 


Rhizopoda. 
. 

Die Rhizopodenfauna des Lührmooses weist einen stattlichen 
Reichtum an Arten- und Individuenzahl auf, wenn sie auch die 
Zahl nicht erreicht, die Hernis und Kie1B8Er für das Hochmoor- 
gebiet von Jungholz im südlichen Schwarzwald festgestellt 
haben. 

Meine Liste ergibt, einschliesslich der Heliozoen, 40 Arten, 
wovon weilaus der grôsste Teil, nämlich 30 Spezies auf die 
Gruppe der Testaceen entfällt, während die unbeschalten For- 
men und die Heliozoen zu je einem Achtel der gesamten Rhizo- 
podenausbeute vertreten sind. 

Unter den beschalten Formen dominieren an Artenzahl die 
Difflugien, die namentlich in den reichlich mit mineralischen 
Bestandteilen durchsetzten Gräben und Tümpeln an der süd- 


MOORFAUNA 155: 


üstlichen und nôrdlichen Moorlisiere geeignetes Material zum 
Aufbau ihrer Schalen vorfinden. Die Vertreter mit mehr chi- 
tinôsem Schalenbau dringen dagegen tiefer ins Innere des 
Moores ein und bevôlkern in grüsseren oder kleineren Mengen 
die zahlreichen seichten, mit Moosrasen und Algen bestan- 
denen Tümpel und Gräben, sowie die üppigen, im Hochsommer 
vielfach trocken liegenden Sphagnumpolster. Es betrifft dies 
hauptsächlich die Genera Nebela, Euglypha, Hyalosphenia 
u.s.w. Andere wieder, wie Arcella vulgaris und Lecquereusia 
sptralis sind über das ganze Moorgebiet nahezu gleichmässig 
zerstreut. 

Die unbeschalten Amoeben bevorzugen ebenfalls die innern 
Partien des Moors. Sie sind zwar auch nicht selten auf dem 
dicht mit Chararasen bewachsenen, mit Diatomeen und Desmi- 
diaceen reichlich übersäeten Grunde der beiden Moorweiher- 
chen zu finden. 

Eine scharfe Gliederung im Sinne HEIxts’ in streng sphagno- 
phile Moosformen und eurytherme Seichtwasserformen konnte 
in Anbetracht der relativ geringen Ausdehnung des Unter- 
suchungsgebietes nicht durchgeführt werden. Die Erzielung 
von unanfechthbaren Resultaten nach dieser Hinsicht wurde 
noch dadurch erschwert, dass das Moor zufolge der reichlichen 
Niederschläge der letzten Jahre einen fast ständig hohen 
Wasserstand aufwies, was eine Mischung der verschiedenen 
Wässer ermôglichte und dadurch auch einer Verwischung von 
Lokalitätsunterschieden in der faunistischen Zusammensetzung 
der einzelnen Moorgebiete fôrderlich war. In den verschie- 
denen Teilen des Moors ist aber immerhin eine, den ôrtlichen 
Verhältnissen angepasste Differenzierung der Rhizopodenfauna 
unverkennbar. 

Arcella vulgaris und Lequereustia spiralis sind neben den 
ebenfalls stark vertretenen Genera Difflugia und Nebela als 
die dominierenden Rhizopodenformen des Lüôhrmooses zu 
bezeichnen. 

Nachfolgende Liste stützt sich auf eine grosse Zahl von 
Fängen zu verschiedenen Jahreszeiten. 


15 


2. 
SE 


6 


A. HÆBERLI 


Amoeboea. 
Amoeba proteus L. 4. Amoeba vespertilio Penard 
Amoeba terricola Ehrbg. 5. Pelomyxa binucleata Gruber 
Amoeba striata Penard 

Testacea. 


6. Arcella vulgaris Ehrbg. 21. Nebela minor Penard 

7. Arcella discoides Ehrbg. 22. Nebela galeata Penard 

8. Hyalosphenia papilio Leidy 23. Heleopera petricola Leidy 

9. Hyalosphenia elegans Leidy 24. Lecquereusia spiralis Ehrbg. 
10. Quadrula symmetrica FE Kduke 25. Lecquereusia modesta Rhum. 
11. Difflugia piriformes Perty 26. Lecquereusia epistomium Pen. 
12. Difflugia lobostoma Leidy 27. Euglypha alveolata Du). 

13. Difflugia elegans Penard 28. Euglypha ciliata Ehrbg. 

14. Difflugia binucleata Penard 29. Euglypha brachiata Leïidy 

15. Difflugia constricta Ehrbg. 30: Euglypha laevis Perty 

16. Difflugia acuminata Ehrbg. 31. Trinema enchelys Ehrbg. 

17. Difflugia globulosa Daïj. 32. Cyphoderia ampulla Ehrbeg. 
18. Centropyxis aculeata Siein 33. Pontigulasia compressa Rhum. 
19. Centropyxis laevigata Penard 34. Sphenoderia lenta Schlumb. 
20. Nebela collaris Leidy 35. Sphenoderia dentata Penard 

Heliozoa. 

36. Actinophrys sol Ehrbg. 39. Clathrulina elegans Cienk. 
37. Actinosphaerium eichhorni Ekrbg. 40. Clathrulina cienkowskyi Meresch. 
38. Acanthocystis turfacea Cart. 


MOORFAUNA 157 


Amoeba vespertilio Penard, die nur in einem Exemplar im 
Juli gefunden wurde, entstammit einem stark durch Alsen 
verschlammten Graben aus der zentralen Partie des Moors bei 
einer Wassertemperatur von 20° C. Sie zeichnet sich aus durch 
sehr veränderliche Gestalt und lange, zugespitzte Pseudopo- 
dien, die oft sternfürmig ausstrablen und gegen das Ende zu 
meist geknickt sind. Amoeba striata Penard entstammt der 
gleichen Lokalität und ist mit drei parallelen, hellen Längsstrei- 
fen über den Kôrper gekennzeichnet. 

Arcella vulgaris Ehrbg. kennzeichnet sich durch ihr massen- 
haftes Auftreten als die häufigste Rhizopodenart meines Unter- 
suchungsgebietes. In der Regel besitzt sie die gewühnliche 
Form einer einfachen, braungefärbten Kalotte, doch sind auch 
Exemplare mit hübsch gewellten Schalen keine Seltenheit. 
Auffällig war ein vereinzeller Fund mit intensiv blaugrüner 
Schalenfäarbung. 

Arcella vulgaris ist im Gegensalz zu der sehr spärlich ver- 
tretenen Arcella discoides über das ganze Gebiet verbreitet. 

Hyalosphenia elegans Leidy wurde ein einziges Mal in 
mehreren Exemplaren erbeutet und zwar im Oktober aus einem 
mit Sphagnumrasen stark durchsetzten Tümpel an der Süd- 
lisiere des Moors. Die Stelle liegt im Hochsommer trocken. Die 
beiden lateralen Poren konnte ich allerdings nicht feststellen. 
Die gemessenen Exemplare ergaben eine Länge von 110 y. 

Hyalosphenia papilio Leidy findet sich mit der vorigen 
vergesellschaftet, tritt aber auch selbständig an andern pflanz- 
enreichen Stellen auf. Sie ist nie in grosser Zahl vertreten. 
Ihre Funde fallen in den Frühling und Herbst. Die Länge 
schwankt zwischen 135-150 v. 

Difflugia acuminata Penard : Kze1B8ER (21) fand diese Art in 
den Torfstichen und Randweiïhern des Jungholzer Moors in 
fünf verschiedenen Varietäten, die sich hauptsächlich durch 
die Form und Grüsse der Schalenspitze charakterisieren. Er 
bezeichnet diese Spezies für die genannten Lokalitäten als eine 
der häufigsten Difflugien. Im Lôhrmoos ist sie nur spärlich 
vertreten und zwar meist durch eine Varietät, bei der die 


158 A. HÆBERLI 


Schalenspitze entweder gar nicht vorhanden oder nur schwach 
angedeutet ist. Daneben findet sich freilich auch eine Varietät, 
deren Hinterende in einen kurzen, hornartig gebogenen Fortsatz 
ausläuft. Ob es sich dabei um die von PExarp beschriebene 
Varietät #nflata handelt, muss ich dahingestellt sein lassen, 
da mir von dieser Form nur eine 
einzige, leere Schale zur Verfügung 
stand. 

Difflugia elegans Penard ist in ver- 
schiedenen Varietäten über das ganze 
Moor verbreitet, doch nirgends zahl- 
reich. 

Difflugia constricta Ehrbg. ist nebst 


einer dornlosen Form noch in einer 


Varietät vertreten, die am Hinterende 
zwei Dornen trägt. F1G.3.— Difflugia acuminata 
Penard. Varietäten aus 


Lecquereusia  sptralis Ehrbg. ist ET NL LES 
über das ganze Moor verbreitet und 
trilt namentlich vom Frübling bis zum 
Herbst sehr häufig auf. Die Art nimmt unter den Wurzel- 
füsslern des Gebietes neben Arcella vulgaris eine dominie- 
rende Stellung ein. Im August konnte bei 20° C. Wassertem- 
peratur ein beinahe vollendetes Teilangsstadium beobachtet 
werden. 
Lecquereusia modesta Rhumbler: Diese Art, mit kurzem, 
breitem Hals, zeigt nicht die typische Bekleidung mit wurm- 
artigen Schalenelementen wie ZL. spiralis, sondern ist ganz 
dicht mit zum Teil grossen Kieselstücken bedeckt. Dann 
finden sich auch Individuen, bei denen die wurmfôrmigen 
Elemente besonders in der Halsgesend noch deutlich er- 
kennbar sind. Die Spezies wurde vom Juni bis in den 
November hinein vereinzelt oder in mehreren Exemplaren 
gelunden. Ihr Vorkommen muss als spärlich bezeichnet 
werden. Im Gegensatz zu L. spiralis scheint sie, wenigstens 
in meinem Untersuchungsgebiet, Lokalitäten mit minera- 


lischen Beimengungen zu bevorzugen, eine Eigentümlichkeit, 


MOORFAUNA 159 


die schon im Bau der Schale eine leichte Erklärung finden 
dürfte. 

Lecquereusia epistomium Penard ist verhältnismässig selten 
und tritt hauptsächlich in einem Sphagnumgraben im [nnern 
des Moors auf, wo gleichzeitig auch die beiden andern Arten 
zu treffen sind. Der Hals ist deutlich vom Kôrper abgesetzt, 
die Schale von wurmformigen, kurzen und breiten Elementen 
besetzt, die an ihren Enden abgerundet sind. Die Formen 
zeigen übrigens bedeutende Variationen und sind mit der Be- 
schreibung und Zeichnung Pexarp’s nicht vôollig in Einklang 
zu bringen. Noch weniger lassen sie sich als ZL. sptralis be- 
zeichnen. Môglicherweise künnte es sich hier um eine Lokal- 
varietät der einen oder andern Art handeln. 

Trinema enchelys Ehrbg. tritt stellenweise häufig auf, mit 
Vorliebe im Seichtwasser mit reichem Pflanzenwuchs. Länge 
47-60 w. 

Sphenoderia lenta Schlumb. Dieser zierliche Wurzelfüssler 
mit dem hübschen, becherfürmigen Kragenaufsatz tritt stets 
vereinzelt auf in Sphagnumtümpeln. Länge 60 w. 

Actinosphaerium eichhorni Ehrbg. gehôürt zu den seltenen 
Funden meines Gebietes, beträgt doch die Gesamtausbeute 
während meiner ganzen Untersuchungszeit kaum ein Dutzend 
Exemplare. Der Kôrperdurchmessgr schwankt zwischen 116- 
345 u und ergibt im Mittel 255 y. Die Länge der Pseudopodien 
entspricht ungefahr dem Kôrperdurchmesser. Erbeutet wurde 
die Art stets im Oktober bei einer WWassertemperatur von 
9°-12° im algendurchsetzten Moosrasen des "Abflussgrabens. 
Eine Ausnahme bildet ein einziges Exemplar, das Mitte Juni 
an der Westlisiere des Moores gefunden wurde bei einer 
Wassertemperatur von 18° C. 

Actinophrys sol Ehrbg. titt noch spärlicher auf. Die Funde 
fallen ebenfalls in den Oktober und zeigen das Tier vergesell- 
schaftet mit Actinosphaertum eichhorntund Clathrulina elegans. 
Grüsse 85 u. Fe 

Acanthocystis turfacea Cart. ist ebenfalls kein häufiger Gast 
und wurde an verschiedenen, relativ weit auseinanderliegenden 


160 A. HÆBERLI 


Stellen gefunden, so dass die Verbreitung sich wohl über das 
ganze Gebiet erstrecken mag. Auch diese Art scheint eine 
Vorliebe für kältere Jahreszeiten zu bekunden. 

Clathrulina elegans Cienk. ist unter den Heliozoen des Lôhr- 
mooses die gemeinste Art. Ihr Vorkommen ist zwar kein 
häufiges zu nennen, doch sind Funde von vereinzelten oder 
mehreren Exemplaren keine Seltenheit. Dabeïi ist die Art an 
keine bestimmten Lokalitäten gebunden, vielmehr über das 
ganze Gebiet sporadisch zerstreut, wobei sie immerhin stark 
mit Algen durchsetzte Moostümpel zu bevorzugen scheint. 
Was das zeitliche Auftreten betrifft, so ergeben meine Funde 
ebenfalls eine auffallende Vorliebe für die kälteren Jahreszeiten 
und zwar besonders für die Zeit vom September bis zum Ein- 
tritt des Winters. Noch am 22. Dezember fand ich unter einer 
2 cm. dicken Eisschicht bei einer Wassertemperatur von 21/2° 
eine grüssere Anzahl lebender Exeémplare. Im Vorfrühling, 
März und April, findel sich die Art wieder bei Temperaturen 
von 3'}2-15°. Ein einziger Fund fällt in die Sommerszeit 
(18. Juni) wobei mehrere Individuen bei 17° erbeutet wurden. 
Das kleinste gemessene Exemplar zeigt einen Schalendurch- 
messer von 48u, das grüsste 66y. Die durchschnittliche 
Grôsse beträgt 60. Weit grôsseren Schwankungen ist die 
Länge des Stiels unterworfen. Meine Messungen ergeben 
Zahlen von 58-116 y, im Mittel 86 w. | 

Clathrulina cienkowskyi Meresch. Diese Art unterscheidet 
sich schon äusserlich sofort von Clathrulina elegans. Im Gegen- 
satz zur typischen Braunfärbung der letzteren weist sie vôllige 
Farblosigkeit auf, und ïihre Grüsse übersteigt, soweit mein 
Untersuchungsgebiet in Betracht fällt, 35 y nicht. Die Länge 
des Stiels beträgt 50 y. Sie tritt äusserst selten auf und wurde 
in zwei aufeinanderfolgenden Jahren je im Oktober resp. No- 
vember in vereinzelten Exemplaren im Ostgraben vorgefunden 
in Gesellschaft mit Clathrulina elegans, Actinosphaerium eich- 
hornt und Actinophrys sol. 

Nachfolgende Uebersicht môge das zeitliche Auftreten der 


Heliozoen noch etwas näüher illustrieren. 


161 


MOORFAUNA 


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162 A. HÆBERLI 


Ciliata. 


Die Ciliaten kommen im Lührmoos zu reichlicher Entfaltung. 
Ich habe 28 Spezies gefunden, ohne dass die Fundliste An- 
spruch auf Vollständigkeit erheben müchte. Die Tiere wurden 
bestimmt nach den Werken von v. Sreix (38), BLocHmanx (3) 


und Roux (34). 
Nachstehend die Fundliste : 


Holotrichen. 
1. Lacrimaria olor O.F.M. 7. Frontonia leucas Ehrbg. 
2. Coleps hirtus O.F.M. 8. Paramaecium caudatum Ehrbg. 
3. Coleps uncinatus CE u. L. 9. Paramaecium bursaria Ehrbog. 
h. Loxodes rostrum O.K.M. 10. Lionotus fasciola Ehrbg. 
5. Trachelium ovum Ehrbg. #1. Urocentrum turbo O.F.M. 


6. Dileptus anser O.F.M. 


Heterotrichen. 
12. Blepharisma laeteritium Ehrb. 16. Bursaria truncatella O.F.M. 
. Blepharisma museulus Ehrbg. 17. Stentor polymorphus Ehrbe. 
14. Spirostomum ambiguum Ehrb. 18. Stentor niger Ehrbg. 
15. Spirostomum teres CI. u. L. 19. /lalteria grandinella O.F.M. 


Hypotrichen. 


20. Stichotricha secunda Perty 23. Pleurotricha grandis Stein 
21. Gastrostyla steini Englm. 24. Gonostomum afjine Stein 


22, Stylonychia mytilus O.F.M. 


Peritrichen. 
25. Vorticella nebulifera Ehrbg. 27. Epistylis plicatilis Ehrbg. 


26. Vorticella campanula Ehrbg. 28. Cothurniopsis vaga Schrk. 


Die Liste ergibt also ein deutliches Vorherrschen der holo- 
trichen und heterotrichen Gruppen. Im zeitlichen Auftreten 
zeigen die einzelnen Arten geringere oder bedeutendere Ab- 
weichungen. Während einige das ganze Jahr hindurch anzu- 
treflen sind, beschränken sich andere auf die Sommerszeit, 
wieder andere hauptsächlich auf Frühling und Herbst. Zudem 


MOORFAUNA 163 


zeigen verschiedene Formen zu bestimmten Jahreszeiten einen 
auffallenden Individuenreichtum. 

So tritt z. B. Lacrimaria olor vorzugsweise im Frübhling und 
Herbst auf. 

Ebenso bevôlkert Coleps hirtus das ganze Moorgebiet, be- 
sonders zahlreich im Spät{rühling und im Herbst, behauptet 
sich aber vereinzelt das ganze Jahr hindurch. Coleps uncinatus 
dagegen wurde mehr im Sommer beobachtet und zwar weit 
spärlicher als die vorgenannte Art. 

Lionotus fasciola und Trachelium ovum beschränken sich 
auf Frübling und Herbst, während Loxodes rostrum und Dilep- 
tus anser mehr den Charakter von Sommerformen besitzen. 

Paramaecium caudatum und Paramaecium bursaria sind als 
gemeine Formen über das ganze Moor verbreitet und das ganze 
Jahr hindurch vorhanden. Während aber die erstgenannte 
Form ihre Hauptentfaltung im Sommer erreicht, tritt P. bur- 
saria besonders im Herbst (September und Oktober) häulig 
auf. Selbst mitten im Winter ist sie nicht selten unter dickem 
Eisverschluss zu finden. 

Eine gemeine, perennierende Art ist auch Urocentrum turbo. 
Spirostomum ambiguum ist ebenfalls gemein und bietet beson- 
deres Interesse durch die Plôützlichkeit des massenhaften Auf- 
tretens. So fand ich die Art Mitte Juni und Ende Dezember 
in endlosem Gewimmel in den Weiherchen. Jeder Netzzug 
fürderte Tausende von Individuen zu Tage, die schon dem un- 
bewaffnetem Auge als 1-4" lange, weissliche Stäbchen sofort 
auffielen. Aehnliche Beobachtungen scheint KLerBER im Hoch- 
moor von Jungholz gemacht zu haben, wo er die Art nament- 
lich anfangs Dezember in starker Entwicklung antraf. Am 
spärlichsten fand ich die Form im Hochsommer vertreten 
dafür wurde sie nicht selten im Februar in stark zugefrorenen 
Tümpeln gefunden. Weit seltener und meist zur Frühlingszeit 
tritt Sprrostomum teres auf. 

“Stentor polymorphus erreicht oft die Grüsse von nahezu 1%", 
beschränkt sich auf das relativ klare Wasser der Weiherchen 
und erscheint hauptsächlich im Frühling und Spätherbst. 


Rev. Suisse DE Zooz. T. 26. 1918. 42 


164 A. HÆBERLI 


Stentor niger dagegen zeigt in seinem Auftreten ähnliches 
Verhalten wie Spirostomum ambiguum. Xch fand den Ciliat im 
Mai und Juni an verschiedenen Stellen des Moores in unge- 
heuren Mengen, so dass er dem blossen Auge sofort erkenntlich 
war und den Boden des Sammelgefisses derart verdunkelte, 
als wäre er dicht mit feinen Sandkôrnchen bestreut, Auch 
hier stimmen meine Beobachtungen überein mit den Wabhr- 
nehmungen KLEIBER’S im Jungholz. KLE1BER fand daselbst ein 
kleines Wasserloch am Moorrande im Monat August erfüllt von 
einem dichten Gewimmel von Stentor niger. Die Art ist 
übrigens während der ganzen Frühlings- und Herbstzeit im 
Lôhrmoos reichlich vertreten. _ 

Stylonychia mytilus ist besonders im Sommer ein häufiger 
Gast. 

Als Epizoen, hauptsächlich auf Copepoden, treten auf Epi- 
stylis plicatilis und Cothurniopsis vaga, letztere Form am Ce- 
phalothorax von Canthocamptus staphylinus. 


Hydrozoa. 


Der einzige Vertreter der Hydrozoen ist Hydra viridissima 
Pall. Die Spezies zeigt hier in bezug auf Temperatur und Charak- 
ter des Gewässers ein ziemlich indifferentes Verhalten. Ich fand 
das Tier sowohl im Januar unter 15°" dicker Eisdecke bei 2° 
Wassertemperatur als auch im Hochsommer in Tümpeln von 
25° C. Eine besondere Vorliebe für klares Wasser konnte ich 
nicht konstatieren, denn gerade zur Sommerszeit traf ich die 
Hydra ziemlich häufig in teilweise verunreinigten Pflanzen- 
pfützen. Sie ist überhaupt in der Auswahl der Gewässer nicht 
wählerisch und daher über das ganze Moorgebiet verbreitet. 

Bezüglich der Vermehrung konnte ich feststellen, dass von 
Januarbis März jegliche Fortpflanzungstätigkeit eingestellt war. 
Im April und Mai besassen die meisten Exemplare Knospen ; 
geschlechtliche Fortpflanzung fehlte. Im Juni traten die ersten 
geschlechtsreifen Tiere auf, freilich ohne dass die unge- 


MOORFAUNA 165 


schlechtliche Vermehrung durch Knospung eingestellt wurde. 
Nicht selten fand ich Exemplare, die ausser einem Hodenkranz 
und deutlicher Ovarienanschwellung Knospen oder wohlent- 
wickelte Tochtertiere trugen. Im Herbst verschwand die Ho- 
den- und Ovarienbildung, während Knospen bis in den Dezem- 
ber hinein auftraten. 

Eine ungeschlechtliche Vermehrung durch Querteilung, die 
übrigens von SrEcHE (43) zwar anerkannt, aber als Abnormität 
bezeichnet wird. während sie HERTwWIG auf äussere, schädi- 
gende Einflüsse zurückführt, konnte ich nie beobachten. 


Turbellaria. 


Die Turbellarienfauna im Lôhrmoos ist eine sehr dürftige. 
Es ist interessant, dass auch KzLeïBEr für das Moorgebiet von 
Jungholz zu einem ähnlichen Schluss kommt, trotzdem ver- 
schiedene Forscher gerade für Moorgewässer einen grossen 
Reichtum an Strudelwürmern festgestellt haben. 

Es handelt sich zudem bei meinen Funden um lauter Ver- 
treter der Rhabdocoelengruppe. Tricladidae wurden keine 
festgestellt. Die Liste umfasst : 


1. Catenula lemnae Ant. Dug. 5. Dalyellia armigera O. Schm. 
2. Fuhrmannia turgida Zach. 6. Gyratrix hermaphroditus 
3. Stenostomum leucops Ant. Dug. subsp. Lermaphroditus Ehrbq. 


h. Stenostomum agile Silim. 


Zu einzelnen Arten ist zu bemerken : 

Fulhrmannia turgida Wurde nur in zwei Exemplaren im Au- 
gust erbeutet. Der unmittelbar vor der Ringfurche gelegene 
Querwulst war mit langen Cilien besetzt; dagegen konnten 
die Längsriefen nicht beobachtet werden. 

Stenostomum leucops ist unstreitig die gemeinste Form. Sie 
tritt bald vereinzelt, bald mehr oder weniger zahlreich auf. Im 
Januar und Februar fehlt sie. Die Ketten erhalten nie mehr als 
zwei Zooide. Die Länge dieser Ketten beträgt in der Regel 
2-3". Grüssere Exemplare wurden nie beobachtet. Die Einzel- 


166 A. HÆBERLI 


tiere erreichen eine Länge von 1-1"",2. Am meisten wurde 
dieser Strudelwurm in seichten, stark mit Pflanzen und abge- 
fallenen Blättern durchsetzten Tümpeln und Gräben gefunden, 
in Lokalitäten, die auch eine reichliche Infusorien- und Rota- 
torienvertretung aufwiesen. 

Dalyellia armigera Wurde in einem einzigen Fang in verein- 
zelten Exemplaren im Mai erbeutet. 

Gyratrix hermaphroditus tritt besonders im Sommer und 


Herbst auf. 


Nematodes. 


Noch ärmer als an Turbellarien ist das Moos an Nematoden. 
Auch diesen Charakter teilt es mit dem Hochmoor von Jung- 
holz, für welches KzeiBer nur Dorylaimus stagnalis Verzeich- 
net. Die Vertretung für das Lôhrmoos besteht aus folgenden 


drei Arten : 
1. Tripyla papillata Bütschli 


2. Dorylaimus stagnalis Duj. 
3. Dorylaimus macrolaimus de Man 


Dabei zeigen alle drei Arten eine ausgesprochene Vorliebe 
für die kühleren Jahreszeiten. Ich fand Dorylaimus stagnalis 
und Dorylaimus macrolaimus im Frübling und Herbst, Tripyla 
papillata in der Zeit vom Dezember bis Februar. 


Oligochaeta. 


1. Aeolosoma hemprichi Ehrbg. h. Pristina longiseta Ehrbe. 


[Le 


. Chaetogaster diastrophus Gruith 5. Tubifex spec. 


3. Nais communis Piguet 


Die Oligochaeten fand ich meistens an untergetauchten 
Pflanzenresten, sowie im Grundschlamm der verschiedenen 
Gräben und Pfützen. In ihrem zeitlichen Auftreten lassen sich 
keine schroffen Grenzen ziehen. Sie sind das ganze Jahr hin- 
durch vorhanden, sogar unter festem Eisverschluss, doch nie 
zahlreich. 


MOORFAUNA 167 


Aeolosoma hemprichi Ehrbg. ist selten und wurde haupt- 
sächlich im Frühjahr und Herbst beobachtet. Im Herbst treten 
auch die meisten Tierketten auf. 

Chaetogaster diastrophus Gruith ist der gemeinste Oligo- 
chaete des Moorgebietes, ohne aber jemals häufig aufzutreten. 
Am meisten habe ich ihn gefunden in der Zeit vom Mai bis 
zum Dezember. 

Nais communis Piguet wird von Piquer (32) als unsere ver- 
breitetste Vais bezeichnet. Er fand sie meistens 1m Schlamm. 
an Pfählen und Wasserpflanzen. Im Lôhrmoos tritt der Wurm 
hauptsächlich im Grundschlamm der verschiedenen Tümpel 
auf und zwar zu allen Jahreszeiten. 

Pristina longiseta Ehrbg. hat nach Preurr eine besondere 
Vorliebe für Moorgewässer. Die Art ist aber im Lührmoos 
weit spärlicher vorhanden als Nais communis und Chaetogaster 
diastrophus. Ich fand sie nur in vereinzelten Exemplaren in 
den Monaten Mai, Juni und Dezember. Im Mai fiel mir ein 
Individuum auf mit auffällig stark verkürztem und verdicktem 
Rüssel. 

Gemein ist eine Tubifex-Art, die ich nicht näher bestimmen 
konnte. 


Rotatoria. 


Die Rädertierfauna des Lüôührmooses setzt sich aus zwülf 
verschiedenen Familien zusammen und verteilt sich auf 22 
Gattungen. Die Zahl der gefundenen Arten beträgt 41. In den 
mit üppiger Moos- und Algenvegetation durchsetzten Moor- 
tümpeln finden diese Tierchen günstige Existenzbedingungen. 
Weitaus die Mehrzahl der nachfolgend verzeichneten Spezies 
entstammt denn auch den seichten Gräben und Pfützen, in 
denen Sphagnum und Algen in dichten Rasen und Watten 
wuchern. Spärlicher und oft nur zufällig finden sich Vertreter 
im freien Wasser der grüsseren Tümpel. Im übrigen verteilen 
sich die Rotatorien wahllos über das ganze Moorgebiet. Eine 
strenge Abgrenzung einzelner Lokalitäten für bestimmte Arten 
ist nirgends erkennbar. 


168 A. HÆBERLI 


Im zeitlichen Auftreten zeigen sich deutliche Schwankungen. 
Wie die meisten Vertreter der Lôhrmoosfauna, so weisen 
auch die Rädertiere vom Januar bis März, während der grüss- 
ten Kälte, ein Minimum an Arten- und Individuenzahl auf. 
Im Frühling beginnt, je nach der Witterung, ein allmäblicher 
oder rascher Aufschwung, der über die Sommerszeit seinen 
Hôhepunkt erreicht. Bis spät in den Herbst hinein behaupten 
sich die Tiere in grosser Zahl und erst mit Einsetzen der kalten 
Jahreszeit tritt ein bedeutender Rückgang ein. Am zähesten 
erweist sich die Familie der Philodinidae, die auch nach ihrer 
Artenzahl am reichlichsten vertreten ist. Unter den zehn ge- 
fundenen Spezies dieser Familie dominieren wieder die Roti- 
feren mit sechs Arten. Aus der Familie der Notommatidae 
sind fünf verschiedene Gattungen mit je einer Spezies vor- 
handen. Auch die Familien der Dinocharidae und Colurellidae 
sind relativ gut vertreten, während die übrigen nur vereinzelte 
Repräsentanten aufweisen. 

Die ganze Liste besteht aus Kosmopoliten. Ein Vergleich 
mit BAUMANN und STEINER Zeigt, dass mehrere auch in den 
bernischen Alpenbecken der Stockhorn- resp. Faulhornseen 
heimisch sind. Es betrifft dies die Spezies Philodina citrina 
Ehrbg., Philodina roseola Ehrbg., Rotifer tardigradus Ehrbg. 
R. tardus Ehrbg.), Rotifer citrinus Ehrbge., Rotifer vulgaris 
Schrk., Monommata longiseta Müll./{Furcularia longiseta Müll.), 
Dinocharts tetractis Ehrbo. und Dinocharis pocillum Müll. Im 
übrigen zeigt sich aber zwischen der Rotatorienfauna des 
Lührmooses und derjenigen obgenannter Kaltwasserbecken 
ein deutlicher Unterschied. 

Die nachfolgende Fundliste ist geordnet nach dem System, 
das CoLix (8), DiErFENBACH (9), SacusE (35) und Vorar (45) ihren 


Arbeiten zu grunde gelegt haben. 


Fam. Philodinidae : 1. Philodina macrostyla Ehrbg. 
2. » cürina Ehrbg. 
57 » roseola Ehrbg. 
A. Rotifer elongatus Web. 


Fam. 
Fam. 


Fam. 
Fam. 


Fam. 
Fam. 


Fam. 


Fam. 
Fam. 
Fam. 


Fam. 


Floscularidae : 


Asplanchnidae : 


Synchaetidae : 


Notommatidae : 


Diaschizidae : 
Rattulidae : 


Dinocharid«e : 


Salpinidae : 
Euchlanidae : 
Cathypnidae : 


Colurellidae : 


D D = 
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36. 
37. 
38. 
39. 
40. 


MOORFAUNA 169 


Rotifer tardigradus Ebrbg. 


» macroceros Gosse 
» macrurus Ehrbg. 
» curinus Ebrbg. 
» vulgaris Schrk. 


Callidina mullispinosa Thomps. 
Floscularia coronetta Cub. 

» ornata Ehrbg. 
Ascomorpha ecaudis Pertly 


. Synchaeta tremula Ehrbg. 
. Proales decipiens Ehrbg. 


Taphrocampa annulosa Gosse 
Copeus caudatus Collins 


. Furcularia forficula Ehrbg. 


Monommata longiseta Ehrbe. 


. Diaschiza gibba Ehrbg. 


Diurella tigris O.F.M. 
» webert Jennings 
Dinocharis tetractis Ehrbo. 
» pocillum Müll. 
Scaridium longicaudatum Mült. 
» eudactylotum Gosse 


. Stephanops intermedius Burn 


» muticus Ehrbg. 


. Mytilina spinigera Ehrbg. 


Euchlanis dilatata Ehrbg. 


. Monostyla cornuta O.F.M. 


» lunaris Ehrbg. 
» bulla Gosse 
» hamata Stokes 


Colurella uncinata Ehrbg. 


» deflexa Gosse 
» bicuspidata Ehrbg. 


Metopidia orysterna Gosse 
» cornuta Schmarda 
» acuminata Ehrbg. 


170 A. HÆBERLI 


Fam. Brachionidae : Noteus quadricornis Ehrbg. 


A1. 
Fam. Anuraeidae : 42. Anuraea aculeata Ehrbg. 


var. serrulata Ehrbg. 


Für einige der vorstehend verzeichneten Arten seien noch 
folæende kurze Bemerkungen angebracht : 

Philodina macrostyla Ehrbg. erreicht den Hôhepunkt des 
Auftretens im Frühjahr. Zu dieser Zeit wurden Exemplare mit 
selblicher Färbung gefunden, die an einzelnen Stellen in ein 
schmutziges Braun überging. Dabei war die Cuticula mit 
braunen Stäbchen bedeckt. Es dürfte sich dabei um Formen 
handeln, die als Philodina tuberculata Gosse beschrieben wor- 
den sind. Weibchen mit Eiern wurden im Juni gefunden. 

Die Rotiferen haben sich in allen Tümpeln des Moores ange- 
siedelt. Sie treten oft massenhaft auf und sind an keine Jahres- 
zeit gebunden. Die dominierende Form ist Rotifer vulgaris. 

Callidina multispinosa Thomps. konnte in einem vereinzelten 
Exemplar als der alleinige Vertreter des Genus festgestellt 
werden. Das Tier befand sich in kontrahiertem Zustand und 
stammte aus der Umgebung der beiden Weiherchen. 

Floscularia coronetta Cub. Das Auftreten dieses Rotators 
fallt in die heisse Jahreszeit. Er findet sich im Juli gar nicht 
selten in stark mit Sphagnumrasen und Algen durchsetzten 
Gräben im Zentrum des Moors bei Temperaturen von über 
20° C. Die Krone ist in fünf schlanke, an den Enden geknôpfte 
Zipfel ausgezogen. Der lange Stiel zeigt 1m retraktilen Zustand 
eine deutliche Ringelung. In diesem Zustand werden die fünf 
Kronzipfel eng aneinander gepresst, wobei die langen Wim- 
pern wie ein dichtes Bündel feiner Pinselhaare ausstrahlen. 
Die Gallerthülle war bei den meisten Exemplaren nur ganz 
schwach als durchsichtiger, farbloser Saum erkennbar, bei 
andern konnte sie überhaupt nicht festgestellt werden. Ein- 
zelne Exemplare trugen zwei, andere vier Eier. 

Floscularia ornata Ehrbg. tritt gleichzeitig mit Floscularia 
coronetta in den nämlichen Lokalitäten auf. Im Gegensatz zu 
F. coronetta wurde aber die Art noch im Oktober in dem stets 
uefer temperierten Abflussgrahen an der Ostlisiere des Moors 


MOORFAUNA LE 


gefunden. Auch bei dieser Spezies hat einer der fünf Kron- 
zipfel eine grôüssere Länge als die vier übrigen. Der Fuss ist 
aber relativ kurz und dick. Eine Gallerthülle konnte ich nie 
beobachten. Das Auftreten der Art ist ein sehr spärliches zu 
nennen. 

Synchaeta tremula Ehrbg. wurde im Januar aus dem pflan- 
zenarmen Wasser der Moorweiherchen bei dichtem Eisver- 
schluss und 2° Wassertemperatur erbeutet. Die Messung 
ergab eine Gesamtlänge von 340, eine grüsste Breite von 
150 y und eine Zehenlänge von 14. Nach den Angaben CoLLiN'S 
schwankt die Länge zwischen 177 bis 292 y und die Breite 
zwischen 95-149 ». 

Proales decipiens Ehrbg. ist ein ständiger Gast des Moor- 
gebietes. Er findet sich im überhitzten Tümpel zur Sommers- 
zeit Wie auch mitten im Winter unter dicker Eisdecke. Mit 
Vorliebe bewohnt er seichte, stark mit Pflanzen durchsetzte, oft 
sehr verunreinigte Gräben und Pfützen. Die Länge schwankt 
zwischen 130-238 v, bewegt sich also innerhalb der von COLLIN 
angeführten Grenzen von 177-292 u. 

Taphrocampa annulosa Gosse. Dieser gedrungene, mit 
querfaltiger Cuticula versehene Rotator ist ebenfalls ein Be- 
wohner seichter, pflanzenreicher Tümpel und Pfützen. Er 
wurde stets nur vereinzelt gefunden und scheint sich im Herbst 
im Abflussgraben am besten zu entfalten. Die gemessenen 
Exemplare ergaben eine Länge von 170y, was ungefähr dem 
Mittel der von Vorcr angeführten Zahlen entspricht. 

Furcularia forficula Ehrbg. ist eine über das ganze Moor- 
webiet verbreitete Form. Sie ist 1m Sommer und Winter zu 
finden. Die sichelfürmig nach aussen gekrümmten Zehen be- 
sitzen nach Voicr auf der Dorsalseite je 2-6 kleine Zähnchen 
und etwas weiter gegen das Ende zu noch einen grüsseren 
Zahn. Bei meinen untersuchten Exemplaren ist dieser grosse 
Zahn stets zu finden. Die kleinen Zähnchen aber treten in der 
konstanten Zahl von je drei pro Zehe auf. Es ergibt sich gegen- 
über den Angaben Vorar’s hier insofern eine kleine Abweichung, 
dass Furcularia forficula im Lôhrmoos in der Bewehrung der 


172 A. HÆBERLI 


Zehen eine gewisse Konstanz zeigt. Die Länge meiner Tiere 
beträgt 170 y und nähert sich damit der untern der von Voter 
durch die Zahlen 160-250 y aufgeführten Grenzen. 

Euchlanis dilatata Ehrbg. Diese Form wurde im Dezember 
im Ostgraben (Abflussgraben) erbeutet. Ob es sich hier um die 
eigentliche Spezies oder um die Varietät Æ. dilatata var. ma- 
crura Ehrbg. handelt, welch letztere SacnsEe für die Umgebung 
Berns verzeichnet, konnte ich nicht feststellen. Die Gesamt- 
linge beträgt 408 y, übertrifft also die von Sacuse aufgeführten 
Maximalmasse (380 v fur die Spezies E. dilatata, 350 y für die 
Varietät). Das letzte Fussglied ist mit zwei undeutlich sicht- 
baren. langen Borsten versehen. ‘# 

Noteus quadricornis Ehrbg. wurde im Sommer (Juni und 
Juli) bei Wassertemperaturen von über-20° C. gefunden. Der 
Rotator bevorzugt hier nicht das freie Wasser, sondern” stark 
mit Pflanzén durehsetzte Tümpel, in denen er im ganzen Moor 
herum zerstreut zu finden ist. Dabei tritt die Art nie häufig 
auf, sondern stets nur in vereinzelten Exemplaren. Der granu- 
lierte Panzer ist dorsal mit polygonalen Fazetten versehen. 

Die Messung der meist farblosen Individuen ergab im Mittel 


folgende Zahlen : 


Panzerlänge ohne Dornen 282 pr 
Grüsste Panzerbreite 287 u 
Länge der Hinterdornen 80 y 
Länge der Vorderdornen 73 p 
Zehenlänge AT p 


Nach Sacuse variert die Panzerlänge zwischen 250-350 y. 

Anuraea aculeata var. serrulata Ehrbg. (Fig. 4.) Diese Form 
wurde ein einziges Mal in vereinzelten Exemplaren Ende April 
in einem seichten Moos- und Algentümpel an der Nordlisiere des 
Moors erbeutet bei einer Wassertemperatur von 14'/2° C. Der 
Tümpel liegt zur Hochsommerszeit trocken. Eigentümlich ist, 
dass dieser Fund in der grossen Zahl meiner Fänge vereinzelt 
dasteht. Ich konnte die Form später weder in der gleichen 
Lokalität noch anderswo im Moorgebiet wiederfinden. 


F1G. 4. — Anuraea aculeata 
var. serrulata Ehrbg. 
aus dem Lührmoos. 


MOORFAUNA 175 


Die Hinterdornen fehlen bei ein- 
zelnen Individuen ganz, bei andern 
kann man sie als schwache Ansätze 
noch erkennen. Die letzte Median- 
platte fehlt, so dass die beiden letz- 
ten Lateralplatten in der Medianlinie 
zusaimmenstossen. É 

Diese Charaktere sprechen dafür, 
dass es sich hier nicht um den 
Grundtypus der Anuraea aculeata, 
sondern um die Varietät Anuraea 
aculeata var. serrulata Ehrbg. han- 
delt. KLE1BER, der sie für das Jung- 
holzer Hochmoor noch unter dem 
alten Speziesnamen Anuraea serru- 
lata Ehrbg. auflührt, fand sie in 
seinem Gebiet beinahe das ganze 
Jahr hindurch, im Mai sogar mas- 
senhaft. Im Vorfrühling dagegen 


fand er sie durch eine monospine valga-Varietät fast ganz 


verdrängt. 


Gastrotricha. 


Die Gastrotrichen des Lührmooses sind von Albert GREUTER 


zum Gegenstand einer Spezialuntersuchung gemacht worden. 


Ich habe deshalb dieser Tiergruppe keine besondere Aufmerk- 


samkeit geschenkt und nur gelegentliche Funde verzeichnet. 


Unter meinen gefundenen Exemplaren befinden sich : 


4. Zchthydium podura Müll. 


h. Chaetonotus zelinkai Grünsp. 


2. Lepidoderma ocellatum Metschn. 5. Chaetonotus longispinosus Stok. 


3. Chaetonotus chuni Voigt 


6. Siylochaeta fusiformis Spenc. 


Die Tiere wurden ausschliesslich nach Cour, Heft 14 von 


Brauer’s Süsswasserfauna, bestimmt. 


Ich fand die Gastrotrichen hauptsächlich in seichten Gräben 


und Tümpeln mit reichlicher Moos- und Algenvegetation. Sie 


174 A. HÆBERLI 


sind aber auch in den grüsseren Wasseransammlungen der 
beiden Weiherchen nicht selten zu treffen. Die meisten Funde 
stammen aus der Sommerszeit und aus dem Herbst. Die stärk- 
ste Verbreitung zeigt die Gattung Chaetonotus mit der domi- 
nierenden Form von Chaetonotus chunt. 

Stylochaeta fusiformis Spene. fand ich in mehreren Exem- 
plaren im Juli bei 22° Wassertemperatur in einer seichten, 
schlammigen Pfütze im Zentrum des Moors. 

Nach Abschluss und Druckbereitschaft der vorliegenden Ar- 
beit ist mir die Dissertation GREUTER’Ss zugekommen. GREUTER 
verzeichnet für das Lôührmoos allein 24 Arten, wovon er 14 
neue Spezies und eine neue Varietät aufstellt. 


Hirudinea. 


Helobdella stagnalis L. 


Die genannte Art ist die einzige Hirudinee, die ich für das 
Moorgebiet feststellen konnte. Sie wurde überdies nur in zWel 
Exemplaren gefunden, das erste Mal im Mai, später 1m Januar, 


jedesmal im Grundschlamm der Weiïherchen. 


Ostracoda. 


Es sei hier zunächst festgestellt, dass ich mich der Ostra- 
codensuche nicht speziell gewidmet habe. Ich verzeichne da- 
her nur die zwei Arten, die mir durch die Häufigkeit ihres 


Auftretens besonders auffielen. Es sind dies : 


1. Cypria ophthalmica Jur. 
2. Notodromas monacha O.F.Müll. 


Während Notodromas monacha eine ausgesprochene Som- 
merform ist, tritt Cypria ophthalmica auch im Winter auf. 
Beide bewohnen hauptsächlich die Weïherchen und den Ab- 
flussgraben. Notodromas monacha ist im Sommer in unge- 


heuren Massen vorhanden. 


=] 
ox 


MOORFAUNA 1 


Copepoda. 


Die Copepodenfauna des Lührmooses ergibt folgende Aus- 
beute : 


1. Cyclops fuscus Fischer 8. Cyclops strenuus Fischer 


m 


2. » serrulatus Fischer 9. » ocridis Jurine 

3. » » var. denti- 10. » vernalis Fischer 
culata Graeter à LATE » bicuspidatus Claus 

4. » affinis Sars 19: » languidus Sars 

54 » phaleratus Koch 15 » bicolor Sars 

6. » leuckarti Claus 44. Canthocamptus staphylinus ur. 

me » dybowskii Lande 1e » minutus Claus 


Vor etlichen Jahren hat die Copepodenfauna der Umgebung 
Berns durch La RocnE (25) eine Bearbeitung gefunden. La 
Rocne bezweckte dabei in erster Linie eine môglichst er- 
schôpfende Darstellung über die Verbreitung der Copepoden 
in den bernischen Gewässern zu geben, weniger aber die bio- 
logischen Verhältnisse einzelner Arten in den verschiedenen 
Lokalitäten näher zu untersuchen. Dieser Umstand, verbunden 
mit der Wahrnehmung, dass La RocHE das Lührmoos nicht in 
den Bereich seiner Untersuchungen gezogen hat, bewog mich, 
auch der biologischen Seite meiner, auf ein einziges und relativ 
kleines Gewässer zusammengedrängten Copepodengesellschaft 
etwas mehr Beachtung zu schenken. 

Wie aus obiger Liste ersichtlich ist, setzt sich die Copepo- 
denfauna des Moors aus 14 Arten zusammen. Davon entfallen 
12 auf das Genus Cyclops, zwei auf die Harpacticidae, Während 
die Centropagidae, Wie zu erwarten war, fehlen. Die Zahl 
meiner Arten differiert nur um zwei von der Spezieszahl, die 
KLE1BER für das Moorgebiet von Jungholz im südlichen Schwarz- 
wald feststellte. Von seinen 12 Arten sind sieben auch im Lühr- 
moos zu finden. Liegen auch die beiden Lokalitäten ôrtlich 
weit auseinander, und sind sie auch durch ihre Hühenlage ver- 
schieden (Jungholz 740 m.; Lôhrmoos 590 m.), so handelt es 
sich doch in beiden Fällen um typische Moorgebiete, von 
denen Jungholz den Charakter eines ausgesprochenen Hoch- 


176 A HÆBERLTI 


moores trägt, während das Lührmoos ungefähr an der Grenze 
zwischen Flach- und Hochmoor steht. Es dürfte deshalb nicht 
uninteressant sein, die beiden Fundlisten einander gesgenüber- 


zustellen. 


Lohrmoos 


Cyclops fuscus 


» serrulatus » serrulatus 

» » var. denticulata » » var. denticulata 
» afjinis — 

» phaleratus UE 


» leuckarti 


Jungholz 


Cyclops fuscus 


» dybowskii » dybowskii 
» strentuus = 
» pcridis ee 
» vernalis » vernalis 
» bicuspidatus — 
» languidus » languidus 
» bicolor — 
— » albidus 
En » crassicaudis 
—= » nanus 
ec » prasinus 
— » fimbriatus 
Canthocamptus staphylinus Canthocamptus staphylinus 
» minulus a 


Einzelne Arten verschwinden im Sommer vollständig aus 
meinem Untersuchungsgebiete, um erst mit Eintritt der käl- 
teren Jahreszeit wieder zu erscheinen. Zu diesen Kaltwasser- 
tieren sind zu zählen C. strenuus, C. bicuspidatus, C. vernalis, 
Canthocamptus staphylinus und Canthocamptus minutus. An- 
dere bevülkern das Moor nur im Sommer und verschwinden im 
den kälteren Jahreszeiten, wie C. leuckarti und C. dybowsktüi. 
Eine dritte Gruppe dagegen perenniert, wie C. serrulatus und 
C. viridis oder verschwindet nur zur Zeit der strengsten Win- 


terkälte, wie C. phaleratus. 


. Cyclops fuscus Jurine . . . Fa à 


MOORFAUNA 147 


Nachfolgende Uebersicht müge das zeitliche Auftreten noch 


besser illustrieren. 
MONATE 


L. |. jun. fav. le LVL. Ti Dan Que a Eve fuufvni Dax. fx [x [ue] | x. [XI 


1 | 4 Tr a Dr EL 
2: » serrulatus Fischer .+|+|+|+l+i+i+ + +l+1+ 
3- » » var. denticulata Ur. | Re 

k » affinis Sars . _ cu | 

5. » phaleratus Koch LIL IL LL + ++ ++ 
6. » leuckarti Claus HILL +++ 

7. » dybowski Lande . PIECE 

8. » strenuus Fischer +++ + EN Es 
de » viridis Jurine Lite ll ete + +++ |+ 
10. » vernalis Fischer ICOUEE 

11. » bicuspidatus Claus POI ECIEE HU 
12: » languidus Sars de | 2e l 
15. » bicolor Sars + 
14. Canthocamptus staphylinus Jur, || + LILI +|+ Hi re 
15: » minutus Claus | ne RES 


In nachfolgender Skizze sei noch versucht, die Zahl der 
gleichzeitig auftretenden Copepodenarten auf graphischem 
Wege zur Darstellung zu bringen. 

Es ergibt sich demnach für den Frühling ein ausgesprochenes 
Maximum an Artenzahl, während in die kälteren und heissesten 
Jahreszeiten deutlich erkennbare Minima fallen. 

Als die gemeinste Form des Untersuchungsgebietes ist 
Cyclops serrulatus zu bezeichnen, obschon sie zu gewissen 
Zeiten von Cyclops strenuus an Häufigkeit bei weitem über- 
troffen wird. 

Wie im zeitlichen Auftreten, so verhalten sich die einzelnen 
Arten auch verschieden in bezug auf den Eintritt und die Zahl 
ihrer Geschlechtsperioden. 

Im allgemeinen konnte ich bei Sommerformen einmal, bei 
Kaltwassertieren zweimal und bei perennierenden Arten mehr- 
mals das Auftreten von Männchen konstatieren. 

Vom Cyclops-Genus meiner Fundliste gehüren vier Spezies, 


+ + 


178 A. HÆBERLI 


nämlich €. fuscus, C. serrulatus, C. phaleratus und C. afjinis 
der Trifida-Gruppe an, während auf die Gruppe der Bifida acht 
Arten entfallen, €. leuckarti, C. dybowskii, C. strenuus, C. viri- 
dis, C. vernalis, C. bicuspidatus, C. languidus und C. bicolor. 

Nach GRaëTER (12) haben wir die Bifida als einen in seinen 
Anfingen pelagisch gebliebenen Seitenast der Trifida aufzu- 


sel. ss. 
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/ J CODES € ? Ca 7 10 C4 «2 


Fic. 5. — Graphische Darstellung der gleichzeitig auftretenden 
Copepodenspezies im Lührmoos. Auf der wagrechten Achse sind die Monate, 
auf der senkrechten die Arten abgetragen. 


fassen. Während die Trifida nur eurytherme Kosmopoliten 
und Warmwasserformen enthalten, zählt GRAETER zur Gruppe 
der Bifida auch alle jene Arten, die als ausgesprochene Kalt- 
wassertiere gelten und von Zscnokke als Relikte der Glazialzeit 
bezeichnet werden. Nun gelten im allgemeinen die Trifida als 
Littoralbewohner, die Bifida dagegen als pelagische Arten. 
Daraus ergibt sich für unser Moorgebiet die Eigentümlichkeïit, 


MOORFAUNA 179 


dass die typischen Seichtwasserbewohner von den sonst mehr 
pelagisch lebenden Formen an Artenzahl stark übertroffen 
werden. Allerdings bekunden auch in meinem Untersuchungs- 
gebiet die Trifida, mit Ausnahme von C. affinis, ihren littoralen 
Charakter durch die vorzügliche Anpassung an ihr Wobhnge- 
biet und durch die Zählebigkeit und Ausdauer während des 
ganzen oder grôüssten Teils des Jahres. Von den Bifida hat es 
nur C.otridis zu einem perennierenden Verhalten gebracht, 
doch bleibt auch diese Art durch ihr mehr vereinzeltes Auf- 
treten bedeutend hinter C. serrulatus zurück. Während die 
meisten Vertreter der Bifida-Gruppe sich mit der littoralen Le- 
bensweise abgefunden haben, verleugnet auch hier €. leuckarti 
seine pelagische Abstammung nicht, dénn sein Aufenthalt 
beschränkt sich ausschliesslich auf die pflanzenfreie Wasser- 
fliche der beiden Moorweiherchen. 

Nach La RocEe und andern Autoren treten die Cyclopiden 
schroff in Gruppen von nahverwandten Arten auf. Ich kann 
dieser Behauptung für das Lührmoos nicht unbedingt bei- 
pflichten. Lässt sich zwar hier auch für die kälteren Jahres- 
zeiten eine strenuus-viridis-Gruppe aufstellen, so bin ich doch 
sgenôtigt, 1hr den verwandschaftlich entfernteren C. serrulatus 
beizugesellen. Anderseits aber kann für gewisse Lokalitäten 
zur Sommerszeit ebensogut eine fuscus-leuckarti-Gruppe er- 
kannt werden, also eine Vergesellschaftung von durchaus nicht 
nahverwandten Formen. 

Dagegen kann ich die bei Grarrer und La RocxE zu findende 
Beobachtung bestätigen, wonach sich C. strenuusund C. albidus 
gegenseitig ausschliessen. Während C,; strenuus eine geradezu 
dominierende Stellung einnimmit, fehlt im Lührmoos von €. al- 
bidus zu allen Jahreszeiten jegliche Spur. 

Nachstehend folgen noch einige biologische und morpholo- 
gische Bemerkungen über einzelne Arten. 


Cyclops fuscus Jurine. 


Cyclops fuscus fand ich in den Jahren 1912 und 1913 stets 
nur in den beiden Moorweiïherchen, -Beide Lokalitäten liegen 


Rev. Suisse DE Zoo. ‘TT. 26. 1918. 13 


ISO A. HÆBERLI 


nahe beisammen im freien Moor, sind der direkten Sonnen- 
strahlung ausgesetzt und enthalten relativ reines Wasser. Der 
Cyclops schien also auch hier seine Vorliebe für klares Wasser 
zu bekunden. Es gelang mir während der angeführten Beob- 
achtungszeit nie auch nur ein einziges Exemplar ausserhalb 
der beiden erwähnten Lokalitäten zu erbeuten. Die Art trat 
hier hauptsächlich in Gesellschaft mit Cyclops leuckarti auf; 
doch fanden sich als gelegentliche Gesellschafter auch C. serru- 
latus, C. phaleratus, C. strenuus, C. viridis, C. bicolor. Im 
grossen Mengen war er nie vertrelen, immerhin im Sommer 
stärker als im Frühling und Herbst. 

Anfangs Oktober verschwand er aus den Weiherchen und 
gleichzeitig mit ihm sein bisheriger Gesellschafter C. leuchkartr. 
Dafür trat er gegen Ende des Monats plützlich an verschiedenen 
weit auseinanderliegenden Oertlichkeiten des Moores auf, zum 
teil an seichten, verunreinigten, pflanzendurchwachsenen Stel- 
len, wo er früher nie zu finden war. Dort behauptete er sich 
bis zum Neujahr und blieb dann bis zum Frühling (1914) end- 
sültig verschwunden. Sein Wiedererwachen fiel in den Monat 
April, und seine Verbreitung erstreckte siéh von da weg über 
das ganze Gebiet. 

Die Männchen fand ich im Juni und Jul. 

La ROCHE traf die Art um Bern herum häufig und verzeichnet 
sie für das Bassin des botanischen Gartens, woselbst sie über 
die Sommermonate verschwindet, als Kaltwasserform. GRAETER 
fand den Krebs das ganze Jahr hindurch und schreibt ihm aus- 
gesprochen eurythermen Charakter zu. La RocEe sucht dieses 
Verhalten aus der Môglichkeit zu erklären, dass der Cyclops 
den Sommer in der Regel nur deswegen überdauere, weil er 
sich ohnehin gewühnlich in küblern Gewässern aufhalte, für 
die ein kalter Zufluss oder eine grüssere Tiefe eine gründliche 
Erwärmung unmôglich mache. Diese Annahme mag für gewisse 
Fälle ihre Berechtigung haben; für das Lührmoos trifft sie 
nicht zu. Das Moor besitzt keinen Zufluss ; die Tümpel errei- 
chen kaum die Tiefe von einem Meter und sind im Winter 
fester Vereisung, im Sommer starker Ueberhitzung ausgesetzt. 


MOORFAUNA 181 


Trotzdem überdauert der Cyclops den Sommer, ja erreicht 
sogar in dieser Jahreszeit seinen Hôhepunkt. Der Krebs hat 
also auch hier eurythermen Charakter. Diese Lebensweise 
steht auch in Einklang mit den Ergebnissen KLEIBER’S aus dem 
Jungholzer Hochmoor, woselbst der Cyclops im schmutzigen 
Wasser zur Hochsommerszeit sein Maximum erreicht, wenn 
die Tümpel über 20° Temperatur aufweisen. Dagegen fand 
KLEIBER die Art im tiefer temperierten, klaren Fischmattweiher 
in der kalten Jahreszeit im Maximum, während er im Hoch- 
sommer zwar nicht ein Erlôschen, aber einen deutlichen Rück- 
gang konstatiert, eine Beobachtung, die sich mit der Anschau- 
ung von La ROCHE verträgt. Es künnen aber ausser der Tem- 


peratur auch andere Faktoren mitspielen. 


Cyclops serrulatus Fischer. 


Der überall gemeine Cyclops serrulatus muss auch für das 
Lührmoos als die ausdauernste und gemeinste Art bezeichnet 
werden, wenn er schon zeitweilig von andern Formen, nament- 
lich von C. strenuus an Häufigkeit übertroffen wird. Im Gegen- 
satz zu C. strenuus ist er an keine Jahreszeit gebunden. Er 
tummelt sich im Sommer im überhitzten Tümpel und wider- 
steht dem Winter unter starkem Eisverschluss. In der Aus- 
wahl seiner Wohngewässer scheint er sich wenig Schranken 
aufzuerlegen, denn seine Verbreitung erstreckt sich über das 
gœanze Moorgebiet. . 

Meine Beobachtungen weichen hier ab von den Erfahrungen 
KzetBER’s im Jungholz. Er fand den Krebs auch zu allen Zeiten, 
aber nie in Sphagnumtümpeln und bringt diese Eigentümlich- 
keit mit der Schwimmtüchtigkeit des Tieres in Zusammenhang. 

Zufolge seines polyzyklischen Charakters kann der Cyclops 
das ganze Jahr hindurch in eifriger Fortpflanzung betroffen 
werden. An Eizahl bleibt er hinter vielen andern Arten zurück. 
Ich beobachtete in der Regel 15-17 Eier pro Ballen, und es 
scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass diese geringe Eizahl 
durch die Häufigkeit der Fortpflanzungsperioden ausgeglichen 
wird. 


182 A. HÆBERLI 


Die Färbung variert, zeigt aber meist ein typisches Stroh- 
gelb, das oft in ein dunkles Rostrot übergeht. In manchen 
Fällen lässt sich beinahe Farblosigkeit feststellen. Die Gesamt- 
länge erreicht im Mittel etwa 1"",3-1%%,5. Die für die Furca 
des Weibchens charakteristische Säge fehlt nie. Sie bleibt 
aber, wie auch KLEIBER konstatiert, nicht auf den äussern Furca- 
rand beschränkt, sondern geht in feinen Dornen auch auf die 
äussere Apikalborste über. Die Bedornung erstreckt sich nur 
auf den äussern Borstenrand, wobei das erste Viertel an der 
Basis frei bleibt. Der Innenrand dagegen besitzt statt der 
Dornen einen feinen Haarsaum. Le 

Trotz seines perennierenden Verhaltens lässt der Cyclops 
für Frübling und Herbst ein Maximum erkennen. 


Cyclops serrulatus var. denticulata Graeter. 


Diese, von GRAETER (12) aufsestellte Abart unterscheidet sich 
von der forma typica durch die gleichartige Ausbildung der 
drei Borsten am rudimentären Füsschen. Die 
Rudermembran an der ersten Antenne wird 

ersetzt durch einen feinen Dürnchensaum, der 

[| in der proximalen Hälfte eine nach rückwärts 
serichtete Zähnelung darstellt. Die Zahl dieser 
Zähne schwankt zwischen 10-11. Zu diesen Ab- 
weichungen gesellt sich noch eine verlängerte 
innere Apikalborste (Fig. 6). KzLet1BER fand die 
Abart im Jungholz nicht selten, doch nie im 
Winter. La Rocue suchte sie vergeblich in der 
Umgegend von Bern, fand aber dafüur im Moos- 
seedorfsee eine Varietät, die sich weder mit var. 
denticulata noch mit einer andern von GRAETER 


beschriebenen Abart identifizieren lässt. 
F16. 6.— Cyclops Im Lôhrmoos fand ich die Grazrer’sche 
serrulalus var. 


Lentolats Varielät, nachdem sie mir längere Zeit entgan- 
Graeter. sen, im Sommer 1914 nicht selten. Die Fänge 


Dôrnchensaum 


beschränken sich aber alle auf die beiden Moor- 
an der ersten 


Antenne. weiherchen bei Temperaturen von 21-28°. Iya- 


MOORFAUNA 183 


line Dürnchenreihe und rudimentäres Füsschen stimmen genau 
mit den Beschreibungen GraErEr’s überein. Ueber die Furca- 
bewehrung hat GraETER zahlreiche Messungen vorgenommen 
und gefunden, dass die innerste Furcalborste diejenige der 
typischen Form an Länge bedeutend übertrifft. Er fand das 
Längenverhältnis der innersten Borste zur äussersten für 

forma typica 0,91: APIs SEEN 

var. denticulata: 11,72: 14 75 MSA 


Ich habe meine Exemplare ebenfalls der Messung unterzogen 
und folgende Verhältnisse gefunden : 


Her t 
1: im Mittel 1,66 : {. 


forma typica US EL PbIs ent 
War denticulian 19140». 2,70: 


Meine Messungen ergeben also für das Lührmoos nicht ganz 
so auffallende Zahlen, wie sie GRAETER für seine Unter- 
suchungsgebiete erhält. Eine ausgesprochene Längenzunahme 
der innersten Borste gegenüber derjenigen bei der forma typica 
ist aber auch hier unverkennbar. GRAErErR selbst hat für die 
verschiedenen Gewässer nicht genau zahlenmässig überein- 
stimmende Resultate erhalten, immer aber die Verlängerung 
konstatiert. Gestützt auf dieses Verhalten betrachtet er die 
Varietät denticulata als eine Uebergangsform zu C. macrurus, 
für den er die Verhältnisse 1,84 : 1 bis 1,87 : 1 feststellt. 

Ueber das zeitliche Auftreten dieser Varietät fand ich bei 
Gragrer keine Angaben. Dagegen stimmen meine Beobach- 
tungen mit denen KzretBEr’s überein, wonach der Krebs das 
perennierende Verhalten der Stammform nicht teilt, sondern 
sich auf die wärmere Jahreszeit beschränkt. Er muss somit für 
mein Untersuchungsgebiet als stenothermes Warmwassertier 
bezeichnet werden. 

Auch in der Auswahl der Wohngewässer weicht er von der 
typischen Form ab. Während letztere das ganze Moor bevélkert, 
bewohnt er nur das klare Moorweiherchen, das vermôüge seiner 
Tiefe und Ausdehnung die günstigsie Schwimmgelegenheit im 
Moorgebiet-bietet. 


184 A. HÆBERLI 


In der Färbung herrscht nicht das typische Strohgelb vor, 
sondern einzelne, namentlich die mittleren Thoraxpartien er- 
scheinen farblos. 

Die gefundenen Exemplare waren ausschliesslich Weibchen, 
deren Eizahl noch hinter derjenigen der Stammform zurück- 
bleibt und im Mittel 8 pro Ballen beträgt. 


Cyclops affinis Sars. 

Dieser Cyclops bekundet auch im Lüôührmoos die von allen 
Autoren anerkannte Spärlichkeit seines Auftretens. Im Mai 
und Juli zweier aufeinanderfolgender Jahre traf ich ihn in je 
einem weiblichen Exemplar. Eines der Tiere war mit 4, das 
andere mit 6 grossen, an den Berührungsstellen abgeflachten 
Eiern behaftet. Die Färbung war ein schwaches Hellbraun. 


Cyclops phaleratus Koch. 


Cyclops phaleratus bewohnt in Anpassung an sein wohl 
ausgebildetes Kriechvermügen hauptsächlich seichte, pflanzen- 
durchsetze Lokalitäten und kann in den meisten Wasseran- 
sammlungen des Moors gefunden werden. Er ist zu allen 
Jahreszeiten vertreten, ausgenommen in den Monaten Januar 
und Februar, wenn das Moor unter dichtem Eisverschluss 
steht. Doch ist er nie in grossen Scharen zu finden, wie etwa 
C. strenuus oder C. serrulatus, sondern meist nur vereinzelt 
oder in kleinen Gesellschaften. In beiden Geschlechtern traf 
ich die Art im Juli und Oktober. Die Zahl der Eier ist eine sehr 
beschränkte und schwankt zwischen 6 bis 12 pro Ballen, im 
Mittel 8. 

Seine Kôürpergrôsse variert. SCHMEIL, GRAETER U. à. Ver- 
zeichnen für die Weibchen eine Länge von 1""-1,2. Meine, an 
zahlreichen Exemplaren vorgenommenen Messungen ergeben 
im Mittel 1"",38. Das kleinste gemessene Exemplar betrug 
jm 27, das grüsste 1"%,56. Die Länge der Männchen schwankt 
zwischen 0" 93-11. 

In der Regel zeigt der Panzer eine braungelbe Grundfàr- 


bung, doch finden sich auch Exemplare, die sich der Farblosig- 


MOORFAUNA 185 


keit nähern. Furca, Antennenspitzen und ein Teil des Cephalo- 
thorax zeichnen sich dagegen durch ein grelles Ultramarin 
aus, wodurch das Tier ein buntes Aussehen erhält. 

Für das Längenverhältnis zwischen Cephalothorax und Ab- 
domen erhielt ich annähernd 
die gleichen Zahlen wie GRAE- 
TER. Während aber GRAETER 
die innere der beiden mittle- 
ren Furcalborsten drei mal 
so lang fand wie die äussere, 
ergab die Messung meiner 
Exemplare das Verhältnis 


2,3: [bis 2:T, also-eine be- Fic. 7. — Cyclops phaleratus Koch. 
deutende Verkürzung, die Rudimentäres Füsschen. 
sich schon mehr dem a/ffjinis- 
Typus nähert, wo sich ebenfalls das Verhältnis 2 : 1 ergibt. 

Für das rudimentäre Füsschen môchte ich noch eine Ab- 
weichung konstatieren gegenüber den von GRAETER (12) und 
YVAN DouweE (10) gegebenen Beschreibungen. Beide Autoren 
fanden eine der drei Borsten unbefiedert. Bei meinem Exem- 
plaren zeigt auch die dritte Borste eine schwache Befiederung. 
Diese beschränkt sich allerdings auf die Aussenseite und be- 
steht nur aus wenigen Haaren, welche im äussersten Drittel 
inseriert sind (Fig. 7). 

Cyclops leuckarti Claus. 


Cyclops leuckarti ist seinem ganzen Habitus nach eine pela- 
gische Form. Um so bemerkenswerter ist sein Auftreten im 
seichten Moorgebiet des Lôhrmooses. Allerdings verleugnet 
er auch hier seine pelagische Abkunft nicht und hält sich 
ausschliesslich an die beiden Moorweiherchen, die seiner 
Schwimmtüchtigkeit bis zu einem gewissen Grade Rechnung 
tragen, und die er zur Sommerszeit in grosser Zahl bevülkert. 
Ausserhalb dieser Weiherchen war er nie zu finden. Sein stän- 
diger Gesellschafter ist C. fuscus, doch teilen die Lokalität mit 
ihm auch C. serrulatus, C. phaleratus und C. strenuus. 

Der Krebs präsentiert sich hier als ausgesprochene Warm- 


186 A. HÆBERLI 


wasserform. Er erscheint im Frübjahr, gewühnlich im Mai, 
erreicht sein Maximnm im Hochsommer und verschwindet mit 
Eintritt der kälteren Jahreszeit, in der Regel im Oktober. 

Die Männchen erscheinen im Juli, und die einzige Ge- 
schlechtsgeneration erscheint im Hochsommer. Die Eier 
stehen meist schon in vorgeschrittenem Stadium, und ihre 
Zahl schwankt zwischen 15-30 pro Ballen. Als durchschnitt- 
liche Länge fand ich 1"",4 für die Weïbchen und 0"",9-1 für 
die Männchen. Die meisten Exemplare sind farblos. 

Während GRraErer die Art in zahlreichen Gewässern in der 
Umgebung von Basel feststellte, ausserdem im Bieler-, Neuen- 
burger- und Moosseedorfsee, erwähnt sie La Rocne für die 
Umgegend von Bern nur aus dem Murten- und Gerzensee. 

Im Gegensatz zu Scameiz und GraETEr beobachtete La RocHE 
an der hyalinen Membran des 16. Antennengliedes eine deut- 
liche Zähnelung. Ich habe viele Exemplare daraufhin unter- 
sucht, aber stets die Membran ganzrandig gefunden. Dagegen 
weist die Membran des 17. Gliedes eine deutliche Zähnelung 


auf mit zunehmender Grüsse segen den grossen Ausschnitt hin. 


Cyclops dybowskii Lande. 


Diese Form trat erst am Ende meiner Untersuchungszeit, 
im Frühjahr und Sommer 1914 auf. Es ist nicht ausgeschlossen, 
dass ich den Krebs so lange übersehen habe. Da ich ïhn aber 
in Lokalitäten fand, die ich zu jeder Zeit fleissig absuchte, so 
bin ich geneigt anzunehmen, dass er sich erst um diese Zeit 
auf irgend eine Weise in das Gebiet des Lôhrmooses verirrt 
habe. In dieser Ansicht bestärkt mich eine ähnliche Beob- 
achtung GRrAETER’S, der während seiner fünfjährigen Unter- 
suchungszeit die Art in der Umgebung Basels erst im letzten 
Jabhre fand und zwar mit einenem Schlag in verschiedenen 
Gewässern. Freilich ist auch die Ansicht zulässig, dass für das 
plôtliche Auftreten des Cyclops veränderte, günstige Ver- 
hältnisse des Milieus in Frage kommen, auf die er in Dauer- 
zusländen gewartet hat. 

Leider zwang mich der Ausbruch des europäischen Krieges 


MOORFAUNA 187 


meine Untersuchungen im Juli 1914 plôtzlich abzubrechen. 
So wurde es mir nicht môglich, die Lebensweise des Tieres 
weiter zu verfolgen. Immerhin sei das Wenige, das ich über 
diesen Cyclops in Erfahrung bringe konnte, hier mitgeteilt. 

Ich traf ihn zuerst Mitte April und später Ende Mai in dem 
schattigen Graben am Westrand des Moors bei 11° resp. 13° 
Wassertemperatur in mehreren weiblichen Exemplaren. An- 
fangs Juni war er dann auch im grossen Graben an der Ost- 
lisiere des Moors zu finden bei 16,5° C. Beide Lokalitäten sinde 
im allgemeinen mässig temperiert. 

Die Länge der Exemplare betrug 1"",15—1,2. Die Färbung 
bestand in einem blassen Braungelb, das oft ins Farblose über- 
ging. Die meisten Tiere wiesen eine grosse Zahl goldgelber 
Fettkugeln auf. Die Zahl der Eier war eine beschränkte und 
schwankte zwischen 15-18 Stück pro Ballen. Männchen fand 
ich keine. 

Cyclops strenuus Fischer. 

Cyclops strenuus, der nach La RocuEe, abgesehen vom Egel- 
môsli, allen kleinern Gewässern in der Umgebung von Bern 
fehlt, ist im Lührmoos vom Herbst bis in den Frühling ein 
ständiger, über das ganze Moor verbreiteter Gast. Er erscheint 
im September und isl gegen Ende des Monats schon zahlreich 
in männlichen und weiblichen Individuen vertreten. Im Laufe 
des Oktobers beginnen die Männchen an Zahl zu dominieren, 
während der November grosse Mengen juveniler Exemplare 
bringt. Massenhaft beherrscht er im Dezember in beiden 
Geschlechtern das Moor und domainiert über den ebenfalls 
zahlreich vertretenen €. serrulatus, Während seine andern Ge- 
sellschafter, C. viridis und C. bicuspidatus, ein sehr spärliches 
Dasein fristen. Noch im Januar ist er unter einer 15-20 cm. 
dicken Eisschicht in männlichen und weiblichen Exemplaren 
zahlreich zu treffen bei einer Wassertemperatur von 2-2'/:°. 
Immerhin ist bereits ein Rückgang der Männchen zu konsta- 
üeren. Die Weibchen aber sind in äusserst fruchtharer Fort- 
pflanzung begriffen, und ihre Eizahl erreicht mit durchschnitt- 
lich 75 Stück pro Ballen ihr Maximum. Dabei zeigt sich bei 


1SS A. HÆBERLI 


den meisten Individuen eine typische Rotfärbung. Von jetzt ab 
geht seine Zahl allmäblich zurück, und die Männchen ver- 
schwinden im Februar. Er erreicht zwar im März in einzelnen 
Tümpeln noch einmal einen Hôühepunkt, doch nicht mehr in 
dem Masse wie früher. Es ist noch ein letztes Aufflackern vor 
seinem Erlôüschen; denn im April zeigt sich ein langsames 
Ausklingen, und gegen Ende des Monats oder anfangs Mai ist 
er nicht mehr zu finden. 

» Nachfolgende Uebersicht müge die Verhältnisse in kurzen 
Zügen illustrieren. 


Ende September: 10:2° Go und $ © ziemlich zahlreich. 
Q © ohne Eiballen. 
Mitte Oktober : 9°  g'oœ‘und 99 zahlreich. Viele Q Q 
mit Eiballen. œ' dominieren. 
zahlreiche © © mit Eiballen. Eine 
Menge juveniler Exemplare. 
Ende Dezember : 5°: G'o' und 90 "°massenhalt MOI0 
ohne Eiballen. 
Ende Januar : 2 (15-20 cm. Eis) o'o' und Ç$ @ zahi- 


Mitte November : 8 


reich. ® © dominieren. Eiballen 
mit enormer Eizahl (75 Stück pro 
Ballen). 

Anfangs Februar:  2!}2:° (2 dm. Eis) Q Q in mässiger Zahl, 
mit und ohne Eiballen. Männchen 
nur noch vereinzelt. 


Anfangs Màrz : 31}:° (teilweise aufgefroren) 9 ? und 
juvenile Exemplare zahlreich. 
Ende März : 1112° 99 mit Eiballen ziemlich reich- 
lich. 
13. April: 12° OO nicht mehr zahlreich. 
18. » 11° OO noch in vereinzelten Exem- 
* plaren. 


Der Krebs befolgt also hier die Lebensweise, die für seine 
Artgenossen in den Gewässern der Ebene überhaupt charak- 
teristisch ist. Er meidet hohe Temperaturen und verschwindet 


MOORFAUNA 189 


über den Sommer, während er in der kühleren Jahreszeit in 
grosser Zahl die verschiedenen Tümpel bevülkert, eine über- 
ragend dominierende Stellung erreicht und sich selbst unter 
dickem Eisverschluss einem lebhaften Fortpflanzungsgæeschäft 
hingibt. Seine Kürpergrôsse schwankt in der Regel zwischen 
EPS 

GRAETER beobachtete am rudimentären Füsschen neben dem 
out entwickelten Dorn der Innenseite einen sehr kleinen zwei- 
ten Dorn. Scameix bezeichnet dieses Verhalten als abnorm, 
was GRAETER bezweifelt. Ich habe sehr viele Exemplare auf 
dieses Verhalten hingeprüft und stets diesen Dorn nachweisen 
künnen. 

Cyclops viridis Jurine. 

Diese Form tritt nach La Rocne um Bern herum häufig 
eurytherm auf, doch fand er sie am zablreichsten im Frühling. 
In Uebereinstimmung mit dieser Beobachtung ist er auch im 
Lührmoos das ganze Jahr zu finden. Auch hier lässt sich für 
den Frühling ein Maximum feststellen, dem allerdings im 
Herbst ein zweites folgt. In der Zwischenzeit ist er beständig, 
doch nur vereinzelt, zu finden. An besondere Lokalitäten 
scheint er sich nicht zu binden, sein Auftreten erstreckt sich 
wahllos über das ganze Moorgebiet. Selbst in unbeständigen 
Sphagnumtümpeln, die bei schôner Witterung trocken liegen, 
ist er nach Regenperioden oder bei hohem Wasserstand regel- 
mässig zu finden. 

Ich fand zwei Geschlechtsgenerationen, die eine im Frühling, 
die andere im Herbst. Die Frühjahrsgeneration erreicht ihren 
Hôühepunkt im Mai, die Herbstgeneration im Oktober. 

Die durehschnittliche Grüsse des Tieres beträgt 3"". Das 
Verhältnis der Cephalothoraxlänge zur Länge des Abdomens 
inklusive lingste Furcaborste ist 1: 1,2. 

In der kälteren Jahreszeit beobachtete ich häufig eine inten- 
sive Rotfärbung. Keinen Cyclops fand ich so häufig mit 
schmarotzenden Infusorien besetzt wie C. vcridis. Selbst die 
Eiballen waren ôfters über und über mit diesen Parasiten 
besäet. 


190 A. HÆBERLI 


Bei vax Douwe (10) findet sich eine Zeichnung des fünften 
Füsschens, wobei das minutiôse Dürnchen am Endgliede distal 
inseriert ist. Bei all meinen Exemplaren, Männchen und Weib- 
chen, beobachtete ich die Insertionsstelle dieses Dôrnchens 
nie am Ende, sondern stets seitlich am Innenrande im untern 
Drittel oder gar auf halber Hôühe. Die gleiche Beobachtung 
machte auch GraETEr bei seinen Exemplaren. 


Cyclops vernalis Fischer. 


Diese Form gehürt zu den spärlichen Vertretern des Moors. 
Ich fand sie stets nur in stark mit Pflanzen durchsetzten Pfützen 
und Tümpeln, während sie in den beiden Weiherchen fehlt. 
Das Auftreten des Krebses fällt ausschliesslich in den Frühling. 
Er ist meist farblos oder besitzt einen Stich ins Bräunliche- 
Die Länge der weiblichen Exemplare beträgt im Mittel etwa 
IS 

Cyclops bicuspidatus Claus. 


Der schon äusserlich durch die napffôrmigen Eindrücke der 
Cuticula charakterisierte Cyclops tritt im ganzen Moorgebiet 
herum sporadisch auf. Doch scheint er seichte, mit dichtem 
Pflanzenwuchs durchsetzte Tümpel und Gräben zu bevorzugen ; 
denn in den grüsseren Wasseransammlungen der beiden 
Weiherchen wurde er nie erbeutet. 

Sein Auftreten fällt in die kühleren Jahreszeiten vom Herbst 
bis zum Frühling. Er behauptet sich selbst unter dem Eise, 
zeigt aber mit Einsetzen der wärmeren Jahreszeit einen all- 
mäblichen Rückgang und verschwindet mit Eintritt des Som- 
mers. In den meisten Fällen tritt er vereinzelt auf, doch traf 
ich ihn im Dezember und März auch in relativ grôsserer Anzakl 
von 20-30 Exemplaren in einem Netzzuge. Die Ausbeute be- 
stand fast ausschliesslich in eiertragenden Weibchen. Von 
den Männchen konnte ich nur im Oktober vereinzelte Exem- 
plare feststellen, so dass ich der Art monocyklisches Verhalten 
zuschreiben muss, wobei der Geschlechtsakt in den Herbst 
fallt. 


MOORFAUNA 191 


Die Weibchen besitzen eine mittlere Kürperlänge von 1"",85. 
Das kleinste gemessene Exemplar betrug 1"",73, das grôsste 
2mm, Als durchschnittliches Verhältnis von Cephalothoraxlänge 
zu Abdomen fand ich 1 : 1,25 ; für die Länge des Cephalothorax 
zu dessen Breite 1 : 1,70. 

Die Färbung ist in der Regel dunkelbraun, doch sind auch 
farblose Exemplare nicht selten. Das von GRAETER erwähnte, 
unter dem medianen Stachel inserierte Dôürnchen am fünften 
Füsschen, liess sich bei allen Individuen feststellen. 


Cyclops languidus Sars. 


Cyclops languidus fand ich ziemlich zahlreich im Frühling 
in seichten, von Sphagnumrasen und andern Pflanzen stark 
durchwachsenen Pfützen in der Littoralzone des Moors. Männ- 
chen kamen mir nur wenige zu Gesicht. Die meisten Exem- 
plare zeichnen sich durch totale Farblosigkeit aus. Nach 
ScxMEIL schwankt die Kôrpergrüsse von 0"",86 bis 1"",1, 
nach vax Douwe zwischen 0"",8 bis 1"",1. KzeiBer konsta- 
tierte einen Maximalwert von 1"",02, ein Minimum von 0"",82 
und einen Mittelwert von 0"",91. Meine Messungen ergaben 
etwas grüssere Schwankungen, im wesentlichen aber überein- 
stimmende Zahlen. Das kleinste ausgewachsene Exemplar 
betrug 0"",78, das grôsste 1"",19. Der Mittelwert liegt bei 
O2 04: 

Die Eizahl schwankt zwischen 9-27 und beträgt durchschnitt- 

lich 16 pro Ballen. Das Verhältnis des Cephalothorax zum 
Abdomen beträgt nach Grazrer 1,26 : 1, nach KLEIBER 5 : 3. 
Letzterer fand also einen viel längeren Thorax. Ich konstatierte 
ganz beträchtliche Schwankungen von 1,13 : 1 bis 1,88 : 1. Der 
Durchschnitt liegt etwa in der Mitte zwischen den GRAETER’ 
schen und KzeiBer’schen Angaben, bei 1,45 : 1. 
-_ Die äusserste Apikalborste übertrifft die innerste bedeutend 
an Dicke. An Länge kommen sich beide gleich. In Gegensatz 
Zu KLEIBER konnte ich an beiden Borsten Behaarung konsta- 
tieren, allerdings bei den innern in schwächerem Masse. 


192 A. HÆBERLI 


Cyclops bicolor Sars. 
Dieser Cyclops wurde nur in zwei weiblichen Exemplaren 
in den Weïherchen gefunden und zwar in zwei aufeinander- 
folsenden Jahren, je im Mai. Die Eizahl betrug 26 pro Ballen. 


Canthocamptus staphylinus Jurine. 


Canthocamptus staphylinus präsentiert sich als Kaltwasser- 
form. Der Krebs erscheint im September, nimmt allmählich 
an Individuenzahl zu und erreicht im Dezember, kurz vor dem 
Einfrieren, sein Maximum. Er überdauert den Winter unter 
dem Eis und persistiert dann bis in den Juni hinein. Mit Ein- 
tritt der Sommerszeit verschwindet er, um im Herbst wieder 
aufzutreten. Den Hôhepunkt seiner Fruchtharkeit erreicht er 
im November und Dezember, zu welcher Zeit auch die Männ- 
chen massenhaft auftreten. Doch beschränkt er sich keines- 
wegs auf einen monozyklischen Fortpflanzungsprozess, viel- 
mehr traf ich kopulierende Exemplare auch in den Monaten 
Januar, April, Mai, September, so dass er wohl als polyzykliseh 
bezeichnet werden muss. 

Seiner kriechenden Lebensweise entsprechend hält er sich 
vorwiegend an das pflanzenreiche Seichtwasser der verschie- 
denen Moor- und Sphagnumtümpel. 


Canthocamptus minutus Claus. 


Auch dieser Krebs hat hier den Charakter einer Kaltwasser- 
form. Wie C. staphylinus erscheint auch er im September, 
überdauert den Winter und verschwindet zu Beginn des 
Sommers. Er ist ebenfalls polyzyklisch, und sein Hôhepunkt 
fallt in die Zeit vom Oktober bis Neujahr. Seine Verbreitung 
erstreckt sich analog der von C. staphylinus über das ganze 
Moor. Die beiden Arten teilen überhaupt in der Regel gleich- 
zeitig die gleichen Lokalitäten. Die für die Analplatte charak- 
teristischen zweispitzigen Dornen varieren an Zahl von 7-10. 
Im Mittel finden sich 8. Eizahl meistens 11. Ein Ende Dezem- 


gefangenes Weibchen zeigte am 5. Füss- 


ber unter dem Eise 


MOORFAUNA 193 


chen eine Abnormität (Fig. 8). Während sonst saämtliche Exem- 
plare in normaler Weise am spitzvorgezogenen Basalglied 6, 
am länglich ovalen Endglied 5 Borsten besitzen, fand ich hier 
am Basalglied ebenfalls nur 5 Borsten. Es fehlte die innerste 
sgegen das Endglied zu gelegene Borste. Um eine durch Ver- 
letzung hervorgerufene Abweichung konnte es sich nicht 
handeln, denn der total glatte Innenrand wies keine Abbruch- 
stelle auf. Zudem verhielten sich beide Füsschen genau gleich, 
so dass es sich nur um eine Anormalität handeln kann. 
Eigentüumlich ist, dass La Rocne den Krebs in der Umge- 
bung von Bern nirgends fand. Dagegen verzeichnet ihn Bau- 
MANN in den Stockhornseen und 
STEINER in den Seen der Faulhorn- 
kette. Während Baumaxx die Art fur 
den Hochsommer erwähnt, tritt.sie 
nach STEINER im Hagelsee, 2325 Meter 
über Meer, erst Ende September auf. 
Da mir ausser diesen Lokalitäten 
keine Fundorte im Gebiete des Kan- 
tons Bern bekannt sind, so bin ich 


seneigt anzunehmen, dass für die 


Fic. 8. — Canthocamptus 


Hochebene des bernischen Mittellan- R 2 

minutus. Fünftes Füsschen mit 
des das Lührmoos zur Zeit als einzige  Anormaler Borstenbewehrung. 
Fundstelle des Krebses gelten mag. 

Merkwürdigerweise fand auch Baumaxx (1) Abweichungen 
von der Normalform, die sich sowohl auf die Bedornung der 
ersten Antenne, als namentlich auch auf die Bewehrung des 
fünften Füsschens erstrecken. Nach den Beobachtungen BaAu- 
mMANN's, der mir gütigst seine sorgfaltigen Zeichnungen zur 
Verfügung stellte, ist die distale Borste des 2. Gliedes nackt, 
die äusserste des basalen Gliedes gefiedert. Die 3 innersten 
Borsten des Basalgliedes sind ungefähr gleich lang, während 
ScxmEIL die zweite als die längste bezeichnet. Auch bei meinen 
Exemplaren, selbst bei der oben erwähnten anormalen Form, 
hat die 2. Borste in Uebereinstimmung mit SCHMEIL, die 
grüsste Länge. Baumanx fand die vierte Borste am längsten. 


19% A. HÆBERLI 


Es handelt sich sowohl bei den von ihm beobachteten Abwei- 
chungen wie bei den meinigen nur um geringe Variationen, 
durch welche die Grundform des Füsschens nicht beeinträchtigt ; 
wird. Ich müchte daher ebensowenig wie BaAuMANx in diesen 
Abweichungen den ersten Schritt zu einer sich entwickeln- 
den Varietät erblicken. Die Tatsache aber, dass solche Ab- 
weichungen auftreten, verbunden mit dem Umstand, dass sie 
sich auf verschiedene Weise äussern, scheint mir doch darauf 
zu deuten, dass das fünfte Füsschen kein absolut sicheres und 
konstantes Merkmal darstellt. 


Cladocera. 


Die Cladocerenfauna des Lührmooses zeigt folgende Zusam- 
mensetzung : 
1. Daphnia longispina var. rosea (?) Sars 
2. Scapholeberis mucronata O.F.Müll. 
3. Ceriodaphnia reticulata Jurime 


Fam. Daphnidae : 


4. Simocephalus vetulus Schôüdler 
dE » CXPINOSUS 
var. congener Koch 
Fam. Lyncodaphnidae : 6. Macrothrix spec. 
7. Streblocerus serricaudatus Fischer 
Fam. Chydoridae : 8. Alona guttata Sars 
9. Alonella excisa Fischer 
10. Chydorus sphaericus O. F. Müll. 
Fam. Polyphemidae : 11. Polyphemus pediculus L. 

Die Cladoceren der Umgebung Berns waren schon im Jahre 
1878 Gegenstand einer Bearbeitung durch Lurz (26). Sein 
Forschungsgebiet erstreckte sich auf den Flusslauf der Aare, 
auf die Seen von Gerzensee, Lobsigen, Moosseedorf, Burgä- 
schi und Inkwil, auf verschiedene Teiche und Tümpel, sowie 
auf einige Moorgebiete, darunter das Egelmoos, Gümligen- 
moos, Bleienbachmoos und die Torfmoore zwischen Aarberg 
und Hagneck. In seiner Fundliste finden sich 19 Genera mit 


42 Spezies. 


MOORFAUNA 195 


Lurz sammelte sein Material im Frübhling und Sommer und 
scheint seine Beobachtungen nicht auf Herbst und Winter aus- 
gedehnt zu haben. Das Lôührmoos erwähnt er ein einziges 
Mal als Fundstätte für Cydorus globosus. Es ist eigentümlich, 
dass er für dieses Gebiet so häulige Formen wie Simocephalus 
vetulus und Daphnia longispina nicht aufführt. Auffälliger- 
weise ist ihm Polyphemus pediculus im Lôhrmoos vôüllig ent- 
gangen, während er dessen spärliches Auftreten im Bleien- 
bachmoos hervorhebt. Offenbar hat Lurz das Lührmoos nur 
gelegentlich abgesucht, wie dies ja in der Natur seiner, auf 
ein ausgedehntes Untersuchungsgebiet angelegten Arbeit lie- 
gen musste. Andernfalls lâge der Schluss nahe, als hätte die 
Cladocerenfauna des Lôhrmooses im Laufe von 35 Jahren in 
ihrer Zusammensetzung tiefgreifende Veränderungen erfahren. 
Dass die Anniahme bleibender oder temporärer Veränderungen 
in der faunistischen Besetzung eines Gewässers im Zeitraum 
von Dezennien nicht von der Hand zu weisen ist, beweisen ja 
vielfache Beobachtungen. So fand z.B. SriNGEuIN Streblocerus 
serricaudatus in sumpfigen Torfgräben des Jungholzer Hoch- 
moors massenhaft, während die Art 10 Jahre später trotz zwei- 
jährigen Nachforschens von KLe1B8ER vergeblich gesucht wurde. 
Auch ich konnte den von Lurz für das Lührmoos als ziemlich 
häufig verzeichneten Chydorus globosüs nicht mehr finden. 

Weitere Beiträge zur Kenntnis der Cladocerenverbreitung 
im Gebiete des Kantons Bern verdanken wir Th. Srecx für 
den Moosseedorfsee, sowie BAUMANx und STEIxER für die Seen 
des Stockhorn- resp. Faulhorngebietes in den bernischen Vor- 
alpen, und STriNGELIN für kleinere Seen der Berner Alpen. 

Meine Cladocerenliste umfasst 10 Gattungen mit 11 Arten. 
Wie zu erwarten war, besteht die ganze Vertretung aus lauter 
Kosmopoliten. Die Mehrzahl der gefundenen Spezies verbreitet 
sich über das ganze Moorgebiet, doch fehlt es auch nicht an 
Formen, die sich auf enghbegrenzte Lokalitäten beschränken. 
Während einzelne Arten wie z. B. Simocephalus vetulus ganz 
oder nahezu perennierend auftreten, verschwinden andere zur 
Winterszeit. In der Zahl der Geschlechtsperioden zeigt sich 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 14 


196 A. HÆBERLI 


zwischen den Spezies keine Uebereinstimmuneg : selbst für ein- 
und dieselbe Art kann in den verschiedenen Tümpeln unter- 
schiedliches Verhalten konstatiert werden. 

Nachfolgende Tabelle môge als Ueberblick für das zeitliche 


Auftreten dienen. 
MONATE 


CORREMERON 
. Daphnia longispina Hi + |+|+)|L HIS 
Scapholeberis mucronata ++ |+ 
Ceriodaphnia reticulata.  . . . .1 +++ ++ IEI+ + 
. Simocephalus.velulus Lee SCO ER ER IR es 
» EXSpinOSUsS var. congener +++ 
. Macrothrix spec. ac 
Streblocerus serricaudatus . — 
. Alona guttata | nn 
. Alonella excisa. RENTE re LE | LE jee SAAnEE 
--Chydorus Sphaerteus RER RESTE + EE ++ Je MES EuE.L) 
. Polyphemus pediculus | | nt RIRE 


Die nachfolgende graphische Darstellung soll die Zahl der 
in den verschiedenen Monaten gleichzeitig auftretenden Clado- 
cerenarten veranschaulichen. 

Es ergibt sich vom März an ein beständiges Wachsen der 
Artenzahl, bis im Hochsommer (Juli) das Maximum erreicht ist. 
In diesem Monat ist die gesamte Cladocerenfauna des Moors 
vertreten. Im August erfolot ein schroffer Rückgang. Im Sep- 
tember tritt keine Veränderung ein. Dagegen beginnt vom 
Oktober an ein allmähliches Ausklingen, bis im Dezember das 
Minimum von zwei Arten erreicht ist. 

Zu den einzelnen Arten sind bezüglich Morphologie und 


Biologie folgende Bemerkungen zu machen : 


Daphnia longispina var. rosea{?} Sars. 
Es ist durchaus nicht leicht, sich in dem gegenwärtig herr- 
schenden Varietätenreichtum von Daphnia longispina zurecht- 


huit ie 


MOORFAUNA 197 


zufinden. Für die Schweiz allein unterscheidet STINGELIN in 
seinem Phyllopodenkatalog 41 Varietäten dieser einzigen Art. 
Die longispina-Gruppe ist nicht schwer von der hyalina- 
Gruppe zu unterscheiden. Doch wachsen die Schwierigkeiten, 
sobald man sich innerhalb dieser Abteilungen für eine Varietät 


bezw. forma entscheiden soll. 


Tibzcee Soredoobpde ose S seeE =re 


jme m—s mm 


__osl-sossocm—…. 


+ 


mb... 
qu 
méme... 


Vom—— 
. 


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0 


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REC EX, 


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g 77] “ /L 


« F 6 Fe 
F1G. 9. — Graphische Darstellung der gleichzeitig auftretenden Cladocerenarten. 
Auf der wagrechten Achse 
sind die Monate, auf der senkrechten die Arten abgetragen. 

Bei meinen Exemplaren handell es sich um Daphnia longi- 
spina Var. longispina s. str. Die Forma konnte ich nicht end- 
gültig feststellen. Es kônnen aber nur D. longispina var. longi- 
spina s. Str. forma rosea oder forma littoralis in Betracht fallen. 

Die ventrale Kopfkontur ist stets konkav, doch schwankt 
der Grad dieser Einbuchtung ganz bedeutend. Die Stirn ist 
nicht selten fast rechtwinklig eingebuchtet. Der Schnabel ist 
mässig lang, das Auge gross, meist elliptisch und arm an 


198 A. HÆBERLI 


Linsen. Die Borsten der Ruderantenne sind schlank und reich- 
lich behaart. Am Endglied, nahe der Basis, tritt meist ein 
schwarzer Fleck auf, der oft in mehrere Punkte zerfällt. Dieser 
Fleck ist aber kein konstantes Merkmal. Ich fand viele Exem- 
plare, denen er fehlte. 

Die Schale ist deutlich polygonal gefeldert. Dorsaler und 
ventraler Schalenrand zeigen in der hintern 
Hälfte eine kräftige Zähnelung. Diese Be- 
wehrung greift am ventralen Rand weiter 
nach vorn als am Dorsalrand. Der Schalen- 
stachel entspringt oberhalb der Medianlinie 
des Kôürpers. Die Färbung ist stets ein 

blasses Rot. 

Für die ausgewachsenen 
Weibchen schwankt die 
Kôürperlänge exklusive 
Schalenstachel zwischen 
jen em EE Tunde betraot 
im Mitiel 2222 16e 
Männchen haben eine 
Länge. von 1"",4-1"",6. 
Sehr variabel ist auch die 
Stachellänge ; sie beträgt 
mm 47-0w" 75, im Mittel 


0"%,63 und ist somit Un-  Fic, 11. — Daphnia 


Fre. 10. — Daphnia 


De  fhhr 21: al : s Kor- longispina 
longispina gefähr 3'/2 mal in der Kôr gespin 
ire K var. rose4 Sars. 
var. r'0S04/{(?) Sars. perlänge enthalten. Am * 
O Endkralle. 


Hinterkôrper  misst die 


Endkralle bei einem 2"",4 langen Tier 212 y. Sie trägt auf 


dem Dorsalrand zwei kleine Düôrnchen und ist ventralwärts 
der ganzen Länge nach gestrichelt. Das Postabdomen besitzt 
11-15, im Mittel 13 Stacheln. Der untere Schalenrand ist 
stärker gewôlbt als der obere. Viele Exemplare enthalten 
besonders zur Winterszeit eine stattliche Zahl braungelber 
Oelkugeln. 

Nach SriNGELIN beträgt für die Varietät rosea die Kôrper- 


MOORFAUNA 199 


linge ca. 2"" für die Weibchen und ungefähr 1"",2 für dic 
Männchen. Bei der Varietät littoralis erwähnt er für die Weib- 
chen eine Linge von 2"",1, für die Männchen 1"",4. Die Länge 
des Schalenstachels gibt er zu 0"",72 an. 

Kerzuack, der die beiden Formen noch als formae der Varie- 
tät longispina betrachtet, während SrINGELIN sie als selbstän- 
dige Varietäten aufstellt, gibt für die Weibchen der forma 
rosea eine Länge von 2"", für die Männchen 1"",2 an. Für die 
Bewehrung des Hinterkôrpers findet er 11-14 Stacheln. Die 
Kôrperlänge der forma ittoralis beträgt nach KEiLHAcKk, eben- 
falls in Uebereinstimmung mit SriNGELIN, 2,1 für die Weib- 
chen und 1"",4 für die Männchen. Der Hinterkôrper ist mit 
11-13 Zähnen bewebhrt. 

Für meine Exemplare lässt sich die Mehrzahl der Merkmale 
sowohl auf forma littoralis, als auch auf forma rosea anwenden. 
Die bei allen Individuen beobachtete rôtliche Färbung spricht 
{für forma rosea, das linsenarme Auge dagegen nicht. Es ist 
mir an Hand der verfügharen Literatur nicht môglich, die 
Form endgültig zu fixieren. Immerhin scheint sie mir am 
meisten Uebereinstimmung mit der SriNGErIN schen Varietät 
oder Keirxack'schen forma rosea zu haben. 

Die Form bewohnt nur die beiden Moorweiherchen. Nie 
fand ich auch nur ein einziges Exemplar ausserhalb dieser 
Lokalität. Ob hier das relativ klare Wasser, die günstige 
Schwimmgelegenheit, besondere Ernährungsbedingungen oder 
andere Einwirkungen mithbestimmend sind, muss ich dahin- 
gestellt sein lassen. Ihr Auftreten erstrekt sich beinahe über 
die ganze Jahreszeit. Geschlechtsperioden konnte ich zwei 
beobachten, die erste 1m Juni, die zweite im Oktober. Die Zahl 
der Sommereier ist gering und variert zwischen Aa Die 
parthenogenetische Fortpflanzung wird aber selbst mitten im 
Winter unter dickem Eisverschluss nicht eingestellt. 


Scapholeberis mucronata O.F.Müller. 


Scapholeberis mucronata Wwitt in der Schweiz nicht selten 
auf. Sie ist nicht nur in den Seen und Teichen des Mittel- 


200 | A. HÆBERLI 


landes ein verbreiteter Gast, sondern auch aus den verschie- 
denen Gewässern des Jura bekannt. Auch im Gebiet der 
Schweizeralpen ist die Art festgestellt. SrINGELINX fand sie im 
Lucendrosee am Gotthardmassiv, FuHRMaANx im Ritomsee, IMHor 
in den Bündneralpen. Aus den Berneralpen sind aber noch: 
keine Fundorte bekannt. Weder Baumaxx noch STEINER fanden 
sie in ihren Untersuchungsgebieten am Stockhorn und Faul- 
horn. Dagegen ist sie im Gebiet des bernischen Mittellandes 
an mehreren Orten zu treffen. So fand sie schon Lurz im Bie- 
lersee, auf überschwemmten Wiesen längs der Aare zwischen 
Muri und Bern, im Brüttelenmoos bei Aarberg, in den Tortf- 
oräben von Siselen, im Bleienbachmoos, sowie im Inkwiler- 
und Moosseedorfsee. In letzterem See wurde sie 1893 auch 
von STEck wieder gefunden. Durch HEuscHER und BURKHARDT 
ist die Art auch im Thuner- und Brienzersee festgestellt. 

Die schon dem blossen Auge durch ihre schwärzliche Farbe 
auffallende Cladocere zeigt namentlich in der Stirnkontur in- 
konstantes Verhalten. Schon Lurz berichtet, dass in seinem 
Untersuchungsgebiet mehrere Formen vorkämen, solche, 
denen entweder das Horn auf der Stirne ganz fehle oder For- 
men, bei denen es mehr oder weniger entwickelt sei. Letztere 
als besondere Art abzutrennen, fand nicht seine Billigung, da 
sonst nach seiner Ansicht auch hier Varietäten unterschieden 
werden müssten. Denn während er im Moosseedorfsee Exem- 
plare mit 0"%,035 Hornlänge fand, hatten Exemplare aus dem 
Brienzersee die doppelte Länge, nämlich 0"",07. Er betrach- 
tete deshalb nicht nur die Veränderlichkeit des Hornes, sondern 
auch dessen gänzliches Fehlen als Varietäts-Charakter. 

Dass es sich trotz der Veränderung des Stirnhornes nur um 

eine einzige Art handeln kann, liegt wohl ausser Zweifel. Die 
Inkonstanz dieser Hornansätze macht aber auch das Aufstellen 
besonderer Varietäten sehr problematisch, besonders seit der 
3eobachtung STINGELIN'S, Wonach die Embryonen hornloser 
\WWeibchen stattliche Hôrnchen trugen. STiNGELIN betrachtet 
deshalb die Veränderungen offenbar mit Recht als rein indivi- 
duelle Abweichungen. 


MOORFAUNA 201 


Auch bei meinen Exemplaren traten diese Abweichungen 
ôfters auf. Während die meisten Individuen eine hornlose 
Stirn besitzen, sind gleichzeitig Exemplare mit deutlich aus- 
sgeprägtem Hornansatz keine Seltenheit. 

Die Kôrperlänge beträgt nach SriNGELIN 0"",65-1"",12 für 
die Weibchen und 0"",5-0"" 8 für die Männchen. KEILHACK 
erwähnt für die Weibchen eine Länge von 1"", was wohl als 
Mittelwert aufzufassen ist, für die Männchen 0"",5-0"m 7, 
Meine Messungen ergaben eine Schwankung von 0"",76-1"",24 
für die Weibchen und 0",5-0"%,7 für die Minnchen, exklusive 
Schalenstachel. Die mittlere Kôrperlänge der Weibchen be- 
trägt 0"",86, der Männchen 0"",6. 

Der vom Unterrand der Schale nach hinten auslaufende 
Schalenstachel hat variable Länge. Auch SrinGezix bezeichnet 
die Stachelläinge als veränderlich, spricht aber an anderer Stelle 
von 0"",2. Ich habe versucht, zwischen Kôrperlänge und 
Stachellänge Beziehungen herauszubringen. Zur Hlustration 
sei eine solche Messliste aufgeführt. 


2 © Kôrperlänge 0"",76; Stachellänge 85 4 
1© » 024,70 » 78 » 
1.0 » Qunrs ) 100 » 
Mo » OP » 89 » 
110 » ons ES 89 » 
& © D URSS » 83 » 
110 » NE » 89 » 
1e, » om 85 » 90 » 
moe » 02765 » 100 » 
ro » OMm,88 » 90 » 
110 » 02,88 » 100 » 
1 © ») 0768 » 120 » 
1 © à OS ; 100 » 
270 » 020% » 100 » 
1 © » Lo » 100 » 
1 © » Riu » 130 » 
120 » 0027 » 93 » 
110 » RER | » 70 » 


202 A. HÆBERLI 


Die Tabelle umfasst nicht eine ausgewählte Zusammenstel- 
lung, sondern das gesamte Scapholeberis-Material eines Fanges 
aus einem einzigen Graben. Sie zeigt uns tatsächlich ein be- 
trächtliches Schwanken der absoluten Stachellänge. In bezug 
auf die Kürperlänge ergibt sich aber für den Stachel ein rela- 
tiver Wert, der im einzelnen noch schwanken kann, im Mittel 
aber rund ‘/10 der Kürperlänge beträgt. 

Scapholeberis mucronata ist über das ganze Moor verbreitet 
und teilt im allgemeinen die Wohngewässer mit Ceriodaphnia 
reticulata. Die bevorzugten Lokalitäten sind die beiden Weïher- 
chen, sowie die grôsseren Moorgräben. Eigentümliches Ver- 
halten zeigt der Krebs, wohl in Abweichung zu andern Fund- 
stellen, in seinem zeitlichen Auftreten. Er erscheint anfangs 
Mai, nimmt stetig an Zahl zu, erreicht gegen Ende des Monats 
oder anfangs Juni seinen Hôühepunkt und verschwindet gegen 
Ende Juni wieder vollständig, um erst im nächsten Frühjahr 
wieder aufzutreten. Die Art hat also hier den Charakter einer 
ausgesprochenen Frühlingsform. Während dieser kurzen Frist 
gibt sie sich einem regen parthenogenetischen und sexuellen 
Fortpflanzungsgeschäft hin. Mitte Mai erscheinen die Männ- 
chen. Die Geschlechtsperiode dauert bis in den Juni hinein 
und erreicht gegen Ende Mai oder anfangs Juni ihren Hôühe- 
punkt. Zahlreiche Ephippienweibchen bevälkern während 
dieser Zeit das Moor, freilich ohne die Sommereierweibchen 
ZU verdrängen. 

Dieses sonderbare Verhalten weicht stark ab von der Mehr- 
zahl der übrigen Cladoceren im Moor. Auch scheint die Art an 
andern Fundorten sich anders zu verhalten. So beobachtete 
SrINGELIN im Laufe eines Jahres zwei Sexualperioden, eine 
schwache im Mai, eine starke im Oktober. In den Monaten 
Juni und Juli fand er die Spezies in lebhafter parthenogene- 
tischer Fortpflanzung, während sie über die ganze Winterszeit 
verschwand. 

Ungünstige Existenzbedingungen haben offenbar die Art im 
Lôhrmoos veranlasst, ihre Präsenzzeit auf das oben erwähnte 
Minimum abzukürzen. Dafür scheint auch die gleich nach dem 


MOORFAUNA 203 


ersten Auftreten der Spezies kräftig einsetzende Sexualperiode 
und Dauereiproduktion zu sprechen. 


Ceriodaphnia reticulata Jurine. 


Ceriodaphnia reticulata ist aus verschiedenen Gegenden der 
schweizerischen Hochebene bekannt. Sie ist auch im Jura keine 
seltene Form und vereinzelt auch aus den Bündner- und Tes- 
sineralpen gemeldet. Aus dem bernischen Alpengebiet ist mir 
keine Fundstätte bekannt. BAUMANx und STEINER erwähnen sie 
nicht. Dagegen fand sie Lurz häufig in einem Torfgraben des 
Gümligenmooses südlich von Bern, weniger zahlreich in einem 
Torfgraben bei Siselen, in der Nähe von Aarberg. EYLMaxx 
erbeutete sie in der Umgebung von Biel. Durch die Funde im 
Lôührmoos ist die Art nun auch festgestellt für das Hochplateau 
nordlich von Bern. 

Die Exemplare meines Untersuchungsgebietes zeigen keine 
wesentlichen Abweichungen von der normalen Kürperbeschaf- 
fenheit. Die deutlich vieleckig gefelderte Schale besitzt meist 
eine blass rôtliche, seltener eine grünliche Färbung. Der 
Schalenstachel ist in der Regel nur schwach angedeutet, doch 
fand ich, besonders im Frühling auch Weibchen mit deutlich 
aussgeprägtem, kurzem Stachel. 

Nach STINGELIN liegt das Nebenauge am innern, hintern 
Kopfrande in ziemlicher Entfernung vom linsenreichen Auge 
über der Basis der Tastantenne. Bei -meinen Exemplaren 
variert die Lage, und mit ihr auch die Grüsse und Form des 
Nebenauges. Immer liegt es zwar zwischen Auge und Tast- 
fühlerbasis, doch bald in unmittelbarer Nähe des Auges, bald 
ganz nahe über der Fühlerbasis, nicht selten fast genau in der 
Mitte zwischen Auge und Fühler. Dabei ist die Form bald 
rundlich, bald länglich oval. Das Postabdomen ist mit 7-10, 
meistens mit acht Stacheln versehen. Die Bewehrung der End- 
kralle variert zwischen 3-8 groben Zähnen. Nach STINGELIN 
schwankt die Zahl zwischen 5-7, nach KEiLHAcKk zwischen 2-7. 

Die Länge der Weibchen beträgt nach SrinG@ezin 0"",8-1,44, 


204 A. HÆBERLI 


die der Männchen 0"",5-0,8. Uebereinstimmende Zahl gibt 
Kerzuack, nämlich 0%%,8-1,5 resp. 0"",5-0,8. Meine Messungen 
decken sich mit den obigen Angaben. Die Weibchen messen 
Om» 76-1,4, die Männchen 0"",5-0,8. Für die Ephippienweib- 
chen fand ich viel geringere Schwankungen. Ihre Länge be- 
trägt gewühnlich 1°", Die Weïibchen mit Sommereiern treten 
gleichsam in zwei Grüssenstufen auf. Im Herbst und Vor- 
frühling beobachtete ich meist eine Länge von 1"",1-2,4. Vom 
Juni bis in den Hochsommer dagegen traf ich meist nur eier- 
tragende Weibchen von ca. 0"",85. 

Wie Scapholcberis mucronata, so ist auch Certodaphnia 
reticulata über das ganze Moorgebiet zerstreut, erreicht aber 


ihre Hauptentfaltung in den g 


orüsseren Moorgräben und den 
beiden Weiherchen. À 

Ende März und anfangs April beginnt die Art überall aufzu- 
tauchen, bevôlkert dann das Moor den ganzen Sommer hin- 
durch und verschwindet Ende November. Am zahlreichsten ist 
sie im Frübling (April-Mai) und im Herbst (0Oktober-November) 
vertreten. Diese Maxima treffen mit dem Auftreten der beiden 
Geschlechter zusammen. Denn Ende April oder anfangs Mai 
beginnt die Frühjahrsgeschlechtsperiode, erreicht ihren Hôhe- 
punkt in der zweiten Hälfte Mai und erlischt in der ersten 
Hälfte Juni. Die Herbstperiode beginnt anfangs Oktober, und 
die gleich nach dem Erscheinen der Männchen zahlreich auf- 
tretenden Ephippienweïibchen harren aus bis zum Erlüschen 
der Art gegen Ende November. Die Art hat also hier deutlich 
dizyklischen Charakter. 

SrINGELIN fand Weibchen mit 15 Sommereiern. Für meine 
Exemplare beträgt die Zahl im Mittel 6. Hôchst selten wird 
10 erreicht. Die Eizahl erreicht übrigens ihr Maximum im 
Frübhlix 


is (4-9) und geht im Sommer auf vier zurück. 


Simocephalus vetulus Schôüdler. 


Simocephalus vetulus wird von Lurz für die nähere Umge- 
bung Berns als die weitaus häufigste Daphnidenart bezeichnet. 


MOORFAUNA 205 


Weniger häufig fand er sie in der Gegend von Aarberg, um 
Langenthal herum und in den Seen seines Untersuchungs- 
sebietes. Meine Erfahrungen bestätigen die Beobachtungen 
von Lurz; denn auch im Lôührmoos ist Simocephalus vetulus 
unstreitig die häufigste und ausdauerndste Daphnide. 

Abweichungen von der normalen Kôrperform konnte ich 
nicht feststellen, hôüchsten war bei einzelnen, im Januar ge- 
fangenen Exemplaren eine etwas stärker vorgezogene Stirn- 
kontur zu erkennen. 

Die Kôrperlänge ist sehr variabel. STINGELIN umgrenzt sie 
mit den Zahlen 1"",2-3,1 für Weibchen und ungefähr 1°" für 
Männchen. KeiLHack gibt den Weibchen eine Länge von 2-3", 
den Männchen eine solche von 1"", Die von BAuManx im 
Hinterstockensee (1595" über Meer) im Stockhorngebiet ge- 
fundenen Exemplare messen 2""-2,5. 

Meine zahlreich vorgenommenen Messungen ergeben eben- 
falls veränderliche Zahlen. Dabei zeigen sich nicht nur zwi- 
schen Männchen und Weibchen auffallende Grüssendifferenzen, 
sondern auch innerhalb des weiblichen Geschlechts zwischen 
Ephippienweibchen und Sommereierweibchen. Die Ephippien- 
weibchen besitzen in der Regel eine geringere Grüsse als ihre 
mit Sommereiern oder Embryonen beladenen Schwestern. Die 
mittlere Kôrperlänge der letztern beträgt 2"",4. Das kleinste 
æemessene Exemplar zählt 2", das grüsste 3", Für die Ephip- 
pienweibchen dagegen schwankt die Länge zwischen 1"",7-2,5 
und beträgt im Mittel 2°", bleibt also um einen halben Milli- 
meter hinter der Grüsse der Sommereierweibchen zurück. Die 
Masse der Männchen liegen bei 1"",1-1,4 und übersteigen 
somit die von SriINGELIN und KEïILHACKk angeführte Normalzahl 
von 1" um ein bedeutendes. * 

Der Krebs ist über das ganze Moor verbreitet und in allen 
Wasseransammlungen zu finden, die nur einigermassen 
Schwimmgelegenheit bieten, unbekümmert um ihre lgegen 
Sonne und Wind geschützte oder exponierte Lage. Immerhin 
scheint er für gewisse Tümpel, wie den unmittelbar am Rande 
des schattigen Hochwaldes gelegenen Abflussgraben eine ge- 


206 A. HÆBERLI 


wisse Vorliebe zu bekunden. Lurz bemerkt, dass die Ver- 
drängung einer Spezies durch Arten, die der Oertlichkeit 
besser angepasst seien, oft beobachtet werden kônne, und dass 
da, wo die Lokalität kein Ausweichen gestatte, meist nur die 
grôsseren Arten das Feld behaupten. So beobachtete er im 
Egelmôüsli die sonst um Bern herum nur spärlich auftretende 
Daphnia longispina massenhaft, fand aber dafür den sonst 
häufigen Simocephalus vetulus nur sehr spärlich an vereinzelten 
Stellen. Diese Ausschliesslichkeit ist mir allerdings im: Lühr- 
moos nirgends in dem Masse aufgefallen. Immerhin lässt sich 
das verhältnismässig spärliche Auftreten von Simocephalus 
vetulus in den beiden Moorweiherchen während der Sommer- 
zeit, wenn die beiden Lokalitäten von Daphnia longispina stark 
bevôlkert sind, in Zusammenhang bringen mit den Beobach- 
tungen von Lurz im Egelmoos. 

Uebrigens bekommt Simocephalus vetulus in den beiden 
Weiherchen vom Frühling bis zum Herbst noch einen zweiten, 
zahlreich auftretenden Rivalen in Polyphemus pediculus, so 
dass es wohl môglich ist, dass der Kampf ums Dasein mit 
konkurrierenden Arten unsérn Krebs veranlasst, seine Haupt- 
entfaltung in andern Tümpeln zu suchen. Tatsache ist, dass 
Simocephalus in dem oben erwähnten Abflussgraben unter der 
Cladocerenbevôlkerung zu allen Zeiten bei weitem dominiert 
und zeitweise hier geradezu massenhaft auftritt. Daphnia lon- 
gispina habe ich in dem Graben nie beobachtet, und Polyphe- 
mus pediculus kommt nicht über eine mässige Vertretung 
hinaus. Freilich kônnen auch andere Umstände mitspielen. 
So ist der erwähnte Graben beständig tiefer temperiert als die 
beiden Weiherchen und der Umstand, dass der Krebs in der 
heissen Jahreszeit überhaupt weniger zahlreich zu finden ist, 
lässt auch den Schluss zu, dass der schattige Graben während 
des Hochsommers seinen Daseinsbedingungen besser ent- 
spricht als die stark überhitzten Weïiherchen. 

Die zähe Daphnide perenniert, zeigt aber doch in den ein- 
zelnen Tümpeln verschiedenes Verhalten. Vom April bis zum 
Neujahr tritt sie im ganzen Moorgebiet auf. Sie erreicht ihr 


MOORFAUNA 207 


Maximum im Herbst und bevôlkert namentlich in den Monaten 
Oktober und November massenhaft den Abflussgraben, zeigt 
aber auch in den beiden Weiherchen eine respektable Indivi- 
duenzahl. Mit eintretender Vereisung beginnt sie aus den 
seichten Tümpeln zu verschwinden und überdauert den Winter 
(Januar-März) hauptsächlich in den Weïherchen. 

Hinsichtlich seiner Fortpflanzungsverhältnisse zeigt Simo- 
cephalus velulus sonderbares Verhalten. Selbst in diesem eng- 
begrenzten Moor kann der eine Tümpel monozyklische Formen 
enthalten, ein anderer dizyklische. 

In den beiden Weiherchen beginnt die Sexualperiode im 
Oktober und kehrt nachher das ganze Jahr nicht wieder. Hier 
hat also unsere Cladocere monozyklischen Charakter. 

In den beiden diametral gegenüberliegenden Gräben am 
Ostende (Abflussgraben) und Westende des Moors besitzt sie 
zwei Geschlechtszyklen. Der Hauptzyklus fällt zwar auch hier 
in den Herbst, zur Zeit der stärksten Vertretung der Art. Der 
zweite Zyklus fällt in die Monate Mai und Juni, bleibt aber an 
Intensität weit hinter dem Herbstzyklus zurück; denn die 
Männchen treten spärlich und die Ephippienweibchen nur ver- 
einzelt auf. 

Diese Verschiedenartigkeit im Auftreten der Geschlechts- 
perioden ist um so auflälliger, da der Westgraben kaum 30 
Schritt von den Weihérchen entfernt liegt und namentlich bei 
hohem Wasserstand mit ihnen kommuniziert. 

Ueber die Geschlechterverteilung während einer Sexual- 
periode im November, im Ostgraben, kônnen folsende Daten 
etwas nähern Aufschluss geben. 

Der Graben wurde abgefischt am 19. November, nachmittags 
bei trüber, regnerischer Witterung. Die Wassertemperatur 
belrug 8°. Die Grabentiefe beträgt 30-50 em. In mehreren 
Netzzügen erbeutete ich zirka 150 em Wasser, sowohl aus der 
Oberflächenpartie als aus dem Grunde des Grabens. Der Ge- 
halt an Simocephalus vetulus betrug : 


a) aus der Oberflächenpartie 80 Exemplare. Davon waren 
38 Exemplare — 47:/°% Weibchen ohne Eier ; 


208 A. HÆBERLI 


10 Exemplare -— 1212 Weibchen mit Sommereiern und 
Embryonen : 


12 ) — 15% Weibchen mit Ephippium u. Dauerei; 
2 » 21200 » mitin Bildung begriffenen 
Ephippien ; 

LS ) — 22'}:/0 Männchen. 


b) aus dem Grunde des Grabens 7 Exemplare. Davon waren 
3 Weibchen ohne Eïier ; 
4 » mit Ephippium und Dauerei ; 


Männcheñn keine. 


Am 22. November entnahm ich der genau gleichen Stelle 
D D 

gleiche Quantitäten Wasser. Die allgemeinen Verhältnisse 

waren die gleichen wie im vorigen Fang, ebenso die Zeit. 


Wassertemperatur 5° 
Die Ausbeute betrug : 


a) aus der Oberflächenpartie 105 Exemplare. Davon waren 


40 Exemplare — 38,1 °° ® © ohne Eier; 

A » — 3,8% ®Q mit Sommereiern u. Embryonen: 
39 » — 37,1°/0 ?Q mit Ephippium ; 

22 » 21°/ Männchen. 


b) aus dem Grunde des Grabens 10 Exemplare. Davon 

3 Weibchen ohne Eier ; 

3 » mit Ephippium ; 

4 Männchen. 
Am 26. November fand ich folgende Resultate : 
Totalausbeute 20 Exemplare.  Davon 

15 Weibchen ohne Eier ; 
2 » mit Sommereiern ; 


LL 


» mit Ephippium und Dauerei ; 


1 Männchen. 


Am 5. Dezember waren nur noch Sommereierweibchen oder 
eierlose Weibchen zu finden. 

Sehr variabel ist die Eizahl bei den Sommereierweibchen. 
Im Herbst steigt sie selten über 10 und beträgt im Mittel 7. 


€ ( 
: MOORFAUNA 209 


Ein einziges Exemplar traf ich im November mit ausnahms- 
weise 22 Eiern. Im Dezember geht die Zahl noch weiter zurück, 
und im Januar sind schon die meisten Weibchen eierlos ; nur 
hin und wieder sind noch solche mit 1-2 Eiern zu treffen. Ganz 


17 


‘ ÿ1 J # s 6 7 d ÿ 0 7 L 


Fic. 12. — Simocephalus vetulus Schüdler. 
Graphische Darstellung der mittleren Eizahl in den verschiedenen Monaten. 
Die wagrechte Achse enthält die Monate, die senkrechte die Eizahl. 


eingestellt wird die Fortpflanzung im Februar. Im März dage- 
gen steigt die Eizah! allmäbhlich wieder auf den Normalbestand 
des Herbstes, im Mittel 7. Ein auffälliges Anschwellen bringt 
der April. Ich fand zu dieser Zeit die Weibchen meistens mit 
16-34 Eiïern beladen. Die mittlere Zahl beträgt 26. Diese Hôhe 
wird nachher das ganze Jahr nicht mehr erreicht, denn schon 


210 A. HÆBERLI 


im Mai, mit Einsetzen der wärmeren Temperaturen, geht die 
Zahl wieder zurück und schwankt noch zwischen 11-23 Stück. 
Im Juni, bei Temperaturen von zirka 20°, beträgt die Zahl mei- 
stens noch 7, oft auch noch weniger und geht dann im Juli bei 
28° Wassertemperatur auf durchschnittlich vier hinunter. 

Es lässt sich demnach für mein Untersuchungsgebiet sieben 
als die normale Eizahl aufstellen. Sie wird im Hochsommer 
nicht erreicht, im Frübling (April) aber um das vier- bis fünf- 
fache überschritten. Die grüsste Fruchthbarkeit fällt somit in 
den Frühling, die Zeit, da der Krebs eben im ganzen Moor- 
gebiet zu neuem Leben auferstanden ist. Ganz eingestellt wird 
die Eiproduktion zur strengsten Winterszeit (Februar). Es sei 
noch versucht, diese Verhältnisse in einer graphischen Dar- 
stellung zum Ausdruck zu bringen. 


Simocephalus exspinosus Koch, var. congener Koch. 
1 1 


Während Simocephalus exspinosus aus verschiedenen Gegen- 
den der Schweiz bekannt ist, so z. B. für das Gebiet des Kan- 
tons Bern durch Sreck aus dem Moosseedorfsee, scheint die 
Varietät congener wenig beachtet worden zu sein. Nach einer 
Anmerkung SrINGELIN’S hat sie THIÉBAUD im Kanton Neuenburg 
gefunden. SrINGELIN selbst führt die Varietät nicht auf, und 
auch bei andern Schweizerautoren habe ich sie vergebens 
gesucht. 

Die Stammart Simocephalus exspinosus tritt in meinem Ge- 
biet nicht auf, wohl aber die Varietät congener, die ich nach 
KerLHack (20) bestimmte. 

Die Länge schwankt zwischen 1"",9-2,7. Die langgestrekte 
Felderung der Schale weist keine Punktierung auf. Die Farbe 
ist meist ein helles Braun, doch kommen auch dunkelbraun ge- 
färbte Individuen vor. Der untere Kopfrand ist gestreckt. Das 
Nebenauge ist bedeutend kléiner als bei Simocephalus vetulus 
und hat nicht langgestreckte, sondern typisch rhombische 
Form. Die Endkralle zeigt der ganzen Länge nach eine feine 
Strichelung. Die aus 9-12 groben Zähnen bestehende Be- 


MOORFAUNA DA 


wehrung, wie sie S. exspinosus aufweist, fehlt. Dafür ist aber an 
der Basalpartie neben der feinen Strichelung ein aus schlanken, 
relativ langen Stacheln bestehender Basalkamm vorhanden. Die 
Zahl dieser Basalstacheln variert zwischen 19 und 28, beträgt 


rc. 193: — Simocephalus exspinosus Koch var. congener Koch. 
Endkralle. 


aber in der Regel nur wenig über 20. Die Stacheln nehmen von 
innen nach aussen an Länge ab. Die innern messen 95 x, die 
äussern 75 y. Die an einigen Exemplaren vorgenommenen Mes- 
sungen ergeben für die Endkralle eine Länge von 340 u bei 
2mm 6 langen Tieren. Der Hinterkôürper ist neben dem After 
jederseits mit 11-13 Stacheln versehen. 

Die Varietät spielt neben den dominierenden Cladoceren- 
formen des Moores nur eine bescheidene Rolle und tritt nie 
zahlreich auf. Immer fand ich sie in Gesellschaft mit Simoce- 
phalus vetulus. Keiznack spricht die Môglichkeit aus, dass 
zwischen den beiden Arten Simocephalus vetulus und Simo- 
cephalus exspinosus Uebergangsformen gefunden werden kônn- 
ten. Danach wäre vielleicht auch die von mir gefundene Form 
als eine Uebergangsform zu bezeichnen, denn tatsächlich 
scheint sie mir zwischen $. vetulus und $. exrspinosus zu stehen. 

Sie tritt vereinzelt auf vom Mai bis in den Herbst hinein ; 
doch fand ich sie nur in weiblichen Exemplaren. Am sichersten 
ist sie im Graben und dessen Umgebung am Westrand zu 
finden, wo sie während der oben genannten Zeit zum ständigen 
lebenden Inventar gehôrt. Sie ist zwar auch in den grossen 
Weiherchen zu Hause, aber weit spärlicher. 

Ende Mai gelang es mir, ein einziges Ephippienweibchen mit 
Dauerei zu erbeuten. Sonst fand ich stets nur Weibchen mit 
Sommereiern resp. Embryonen. Die Zahl dieser Sommereier 
ist eine sehr variable. Anfangs Mai, bei 14° C betrug sie in der 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 15 


212 A. HÆBERLI 


Regel 7. Mitte Mai fand ich aber in der gleichen Lokalität 
(Westgraben) bei 11° Wassertemperatur Weibchen mit 24-40 
Embryonen, Zahlen, die selbst Simocephalus vetulus nie 
erreicht. Ende Mai oder anfangs Juni war aber die Zahl schon 
wieder auf 6-7 hinunter gesunken und betrug im Juli in den 
Weiherchen bei 28° GC nur noch 4. 

Ueber die Winterszeit gelang es mir nie ein Exemplar zu 


erbeuten. 


Macrothrix spec. (Macrothrix rosea Jurime ?) 


Im Juli fand ich auf dem Grunde der beiden Weïherchen 
cine Macrothrix-Art, die ich mit keiner der drei bekannten 


re 
eo 


Frc. 14. Macrothrix spec. Hinterkürper mit Schwanzborsten. 


Spezies in vollen Einklang bringen konnte. Am meisten Ueber-. 
einstimmung zeigte die Form mit Macrothrix rosea. Die ganze 
Ausbeute bestand aus einigen Weibchen. Die Kürperlänge va- 
riert zwischen 0"%,68 und 0"",85. Die Färbungistgelblich braun. 
Die Schale ist ungefeldert. Der Schalenoberrand ungesägt. Am 
obern Schalenrand zwischen Kopf und Rumpf liegt das Haft- 
organ. Die Tastantennen sind nur ganz schwach gebogen und 
nahe der Basis mit einem wulstartigen Vorsprung versehen. In 
der Gegend dieser Verdickung ist eine feine Borste inseriert. 
Die Lange des ganzen Fübhlers beträgt 220 y. Von den End- 
papillen haben zwei eine grüssere Länge als die übrigen. Der 
ganze Fühler ist meist mit acht quer oder schief verlaufenden 
Reihen kleiner Bôrstchen oder Dôrnchen bewehrt. Der Hinter- 
kôrper stimmt bis auf die Schwanzborsten vollständig mit 


MOORFAUNA 213 


Macrothrix rosea überein. Der Dorsalrand des Postabdomens 
ist regelmässig konvex und zeigt weder die für M. hirsuti- 
cornis charakteristische Einbuchtung vor dem After, ngch einen 
Uebergang aus der konvexen Form in eine schwach konkave 
oder geradlinige, wie dies 
bei M. laticornis der Fall 
ist. Dieser konvexe Rand 
ist ziemlich regelmässig 
vesägt und mit einer statt- 
lichen Anzahl Zähnen ver- 
sehen. In der hintern 
Partie, kurz vor dem After, 


nn 


Fic. 15 a. — Macrothrix spec. Partie des Hinterkôrpers. 
Fic. 15 b. — Macrothrix spec. Ende einer Schwanzborste 
mit pinselartiger Borstenbewehrung. 


besitzt das Postabdomen einen stark vortretenden rundlichen 

Hôcker, auf dem die beiden langen Schwanzborsten sitzen. 
Diese Schwanzborsten zeigen nun eine auffällige Abweichung 

von den Beschreibungen SrinGeLIN’s und KEILHACK'S. STINGELIN 


Fic. 16 — WMacrothrix spec. Tastantenne. 


nennt einfach die Schwanzborsten behaart, worunter offenbar 
eine Befiederung zu verstehen ist. KEeILHACK spricht sich deut- 
licher aus und nennt die Borsten mit kleinen Borsten bewehrt. 

Bei meinen Exemplaren ist die 290-300 x lange Schwanz- 


214 A. HÆBERLI 


borste bis auf die Endpartie unbehaart. Am distalen Ende 
sind aber sechs sehr lange, schlanke Borsten und eine kürzere 
stadelformige inseriert, die der ganzen Schwanzborste bei 
mässiger Vergrüsserung ein pinselartiges Aussehen geben. 
Die sechs langen Borsten übertreffen die halbe Länge der 
ganzen Schwanzborste. Ich mass 186, 150, 162, 174, 148, 155 y. 
Die am äussersten Ende sitzende derbe Stachelborste besitzt 
eine Länge von 29 y. Die innerste Borste entspringt in einer 
Entfernung von 275 y von der Basis der Schwanzborste. 

Ob diese eigentümliche Bewehrung der Schwanzborste 
anderswo schon beobachtet worden ist, ist mir nicht bekannt. 
In der mir zugänglichen Literatur konnte ich nichts darüber 
in Erfahrung bringen. Es scheint mir daher geboten, die ge- 
fundene Form nicht ohne weiteres einer der drei bekannten 
Arten einzuverleiben, so sehr auch im allzemeinen eine Ueber- 
einstimmung mit Macrothrix rosea nicht zu verkennen ist. 
Eine individuelle Abweichung von anormalem Charakter kann 
diese Schwanzborstenbewehrung nicht wohl sein, da sie mit 
derselben Konstanz wie alle übrigen Merkmale an sämtlichen 
Individuen beobachtet werden konnte. Ob es sich hier um eine 
rein lokale Erscheinung handelt, muss ich vorderhand noch 
dahingestellt sein lassen. 

Sämtliche Exemplare trugen 4-6 Embryonen im Brutraum. 
Männchen konnte ich keine finden. 


Streblocerus serricaudatus Fischer. 


Diese Art fand ich ein einziges Mal auf dem Grunde der 
Weiherchen anfangs Juli gemeinsam mit der oben beschriebe- 
nen Macrothrix-Form bei einer Wassertemperatur von 22° (2. 
Es handelt sich um ein einziges weibliches Exemplar mit 
Embryonen. 


Alona gultata Sars. 


Alona guttata ist im Moor eine spärliche Form. Sie findet 
sich vom Frübhling bis in den Herbst und erreicht den Hôhe- 


MOORFAUNA 215 


punkt ihres Auftretens im Sommer. Auch hier konnte ich 
weder Männchen noch Ephippienweibchen finden. 


Alonella excisa Fischer. 


Alonella excisa zeigt sich als ausgesprochener Seichtwasser- 
bewohner. Ich fand die Art hauptsächlich in wenig tiefen, 
Stark mit Pflanzen durchsetzten Tümpeln und Gräben. Am 
zahlreichsten ist sie im Frühling vertreten. Männchen und 
Ephippienweibchen konnte ich nicht finden. 


Chydorus sphaericus O.F. Müller. 


Die Art ist im ganzen Moor herum vertreten, doch nicht 
häulig. 


Polyphemus pediculus Linné. 


Polyphemus pediculus ist aus vereinzelten Gebieten der 
schweizerischen Hochebene nach gewiesen, wo er hauptsächlich 
die Littoralzone der Seen und Teiche bewobhnt. In der Gewässern 
der Alpen dagegen wurde er bis jetzt noch nicht gefunden. 


1820 fand Jurixe den Krebs in den Flaques d’eau des Bou- 
series bei Genf; 

1891 fand ihn Imnor im Pfäffikonersee ; 

1893  » » Kzrocke in der Ostschweiz ; 

1894  » » ZSCHOKKE im Lac des Brenets ; 

1895. »  » STINGELIN im Sarnersee : 

1906  » » ne) » Bodensee ; 

1907  »  » TuaiéBaup in der alten Zihl bei Landeron. 


Die obigen Funde sind nach dem Phyllopodenkatalog Srix- 
GELIN S Zitiert und beweisen, dass Polyphemus jedenfalls zu 
den selteneren Cladoceren der Schweiz zu rechnen ist. Für 
das Gebiet des Kantons Bern hat ihn nur Lurz festgestellt und 
zwar 1878 in einem Teiche im Bleienbachmoos, jedoch nur 


216 A. HÆBERLI à 


spärlich. Seither scheint er im bernischen Gebiet nirgends 
mehr gefunden worden zu sein. Das Lôhrmoos darf somit 
neben der von Lurz bezeichneten Lokalität als die einzige 
Fundstelle dieses Krebses im Gebiete des Kantons Bern be- 
trachtet werden. 

Er tritt hier zu gewissen Jahreszeiten sehr stark auf. Seine 
eigentlichen Wohngewässer sind die beiden Moorweiherchen, 
und im Jahre 1913 fand ich ihn nie ausserhalb dieser Lokali- 
tâäten. Erst im folgenden Jahr verbreitete er sich über das 
übrige Moor und war bald in den meisten bedeutenden Wasser- 
ansammlungen zu finden. In diesem Verhalten steht Polyphe- 
mus übrigens nicht vereinzelt da. Wie schon früher erwähnt, 
war im Jahre 1913 auch Cyclops fuseus ausschliesslich an die 
Moorweiherchen gebunden, während er sich im folgenden 
Jahr ebenfalls über das ganze Moor zerstreute. Offenbar hat 
der hohe Wasserstand im Jahre 1914 eine radiale Ausbreitung 
der genannten Arten von den Weïherchen aus ermôglicht. Die 
Weiherchen erhielten alsdann bei Wassermangel den Charak- 
ter eines arterhaltenden Reservoirs, und mit Einsetzen von 
sünstigeren Verhältnissen würde von hier aus das ganze Moor 
wieder versorgt. Freilich ist auch anzunehmen, dass für ge- 
wisse Arten zu bestimmten Zeiten nur die Weiherchen günstige 
Existenzbedingungen bieten, während diese Arten in den 
übrigen Teilen des Moors in Dauerzuständen auf günstigere 
Verhältnisse warten. 

Polyphemus pediculus erscheint in der ersten Hälfte April 
bei Temperaturen von 10-12°, nimmt dann stetig an Zahl zu 
und erreicht in den Monaten Mai und Juni einen Hôhepunkt. 
Er überdauert den Sommer und erreicht im September und 
Oktober zum zweiten Mal ein Maximum. Mit Eintreten der 
tieferen Temperaturen wird sein Auftreten spärlicher, und 
sœegen Ende November ist er endgültig verschwunden. Die 
Zeit seines Vorkommens erstreckt sich somit vom April bis 
Ende November. Im Spätfrühling, sowie im September und 
Oktober ist seine Zahl derart angewachsen, dass es in einzel- 


nen Tümpeln geradezu wimmelt. 


MOORFAUNA 217 


Seine Gesellschafter sind Sémocephalus vetulus, Daphnia lon- 
gispina, Ceriodaphnia reticulata, Scapholeberis mucronata und 
Copepoden. 

In-Bezug auf seine Fortpflanzungsverhältnisse zeigt Poly- 
phemus in meinem Gebiet eine Abweichung von dem gewühn- 
lichen Verhalten. Im allgemeinen werden von den meisten 
Autoren zwei Geschlechtsperioden verzeichnet, wovon die 
erste in die Monate Mai und Juni, die zweite in den Oktober 
fallt. 

Im Gegensatz dazu konnte ich nur eine Geschlechtsperiode 
feststellen und zwar im Oktober. Noch Ende September tum- 
meln sich massenhaft die Jungfernweibchen herum, ohne dass 
von den Männchen auch nur eine Spur zu finden wäre. Um 
den 10. Oktober herum treten die ersten Männchen auf, um in 
kurzer Zeit zu grosser Zahl anzuwachsen. Beide Geschlechter 
bevôlkern nun in grosser Zahl einzelne Gewässer. Ende Okto- 
ber beginnen die Männchen langsam zu schwinden und treten 
zu Anfang November ganz zurück. Diesem Verschwinden der 
Männchen folgt übrigens auf dem Fusse das Erlüschen der 
ganzen Art. Bald nach dem Auftreten der Männchen erscheinen 
auch die ersten Ephippienweibchen in ihrem grellen Farben- 
schmuck. Ein intensiv leuchtendes Purpurrot umsäumt in 
feinen Nüancierungen den Brutraum, in dem die dunkeln 
Dauereier liegen. 

Die Frühjahrsgeschlechtsperiode fehlt. Wohl bevülkert die 
Art im Frühling in grossen Scharen verschiedene Tümpel. Es 
sind Weibchen, die eifrig Sommereier produzieren. Männchen 
fehlen. Dafür zeigen aber viele Weibchen die typische Rot- 
fâärbung des Brutraumes, wie später im Oktober, zur Zeit der 
Geschlechtsperiode. Die auffällige Färbung des Brutraumes zu 
einer Zeit, da in andern Gewässern die Frühlingsgeschlechts- 
periode einsetzt, scheint mir darauf zu deuten, dass auch die 
Polyphemiden des Lührmooses im Frühjahr Ansätze zu ge- 
schlechtlicher Fortpflanzung zeigen. 

STINGELIN nennt für die Weibchen eine Länge von 1""-1"",6, 
für die Männchen 1"". Nach Kerznack messen die Weibchen 


218 A. HÆBERLI : 


jun 4-{um 6, die Männchen 0"",9. Meine Messungen ergaben, 
in Uebereinstimmung mit SrINGELIN, grüssere Längenschwan- 
kungen als KEiLHack anführt. Die Länge der eiertragenden 
Weibchen liegt zwischen 0"",88 und 1"",6, im Mittel ungefähr 
bei 1,2, Dabei konnte ich auch hier konstatieren, dass die mit 
Dauereiern beladenen Weibchen fast durchwegs eine gerin- 
vere Grüsse aufwiesen als die Weibchen mit Sommereiern. Die 
Länge der Männchen variert zwischen 0"",9 und 1"". Die Zahl 
der Dauereier beträgt in der Regel zwei, diejenige der Sommer- 
eier schwankt zwischen 4 und 18. Auch hier lässt sich für den 
Monat April eine Maximalzahl feststellen (12-18 Stück), im 
Mittel 15. Zu andern Zeiten wird zehn selten überschritten. 
Das Jahresmittel beträgt acht Eier. 


Tardigrada. 


Der einzige Vertreter der Tardigraden ist Macrobiotus ma- 
cronyx Duj. Ich fand ihn im Frübhling und Herbst in den ver- 
schiedenen Gewässern des Moorgebietes. Im Sommer war er 
nie zu sehen, dagegen traf ich Ende Dezember unter dem Eise 
mehrere Exemplare mit Eiern. 


Hydracarinen. 


In seiner Arbeit über die Hydracarinen der Schweiz ver- 
ôffentlicht Waxrer (46) auch eine Liste von Milben, die 
TH. Sreckx im Gebiete des Kantons Bern in den Jahren 
1891-1895 gesammelt hat. Srecx hat dabei auch das Lühr- 
moos abgesucht und für dieses Gebiet folgende Arten 


festgestellt : 

1. Neumania vernalis Müll. 6. Arrhenurus bruzelt Kœn. 

2, Piona uncata Kœn. 7. Arrhenurus maculator Müll. 
3. Piona carnea Koch. 8. Arrhenurus stecki Kœn. 

4. Limnesia histrionica Herm. 9. Diplodontus despiciens Müll. 


5. Limnesia kæœnikei Piersig. 


MOORFAUNA 249 


Schon in dieser Sreck'schen Fundliste zeigt sich deutlich der 
vorherrschende Charakter der Gattungen Arrhenurus, Limne- 
sia und Piona. Es war zu erwarten, dass bei längerer und 
anhaltender Durchsuchung des Moorgebietes noch andere 
Formen zum Vorschein kämen. Meine Fundliste ist denn nach 
und nach auch auf 17 Arten angewachsen. 

Im allgemeinen hat sich aber dabei der oben erwähnte Cha- 
rakter in der Zusammensetzung wenig geändert, vielmehr 


noch deutlicher ausgeprägt. 
Die von mir gefundenen Arten sind, nach dem System KœnxI- 


KEs geordnet, die folgenden : 


Fam. Æydryphantidae : 


Sub.-Fam. Æydryphantidae : 
1. Hydryphantes ruber de Geer. 


Sub.-Fam. Diplodontidae : 
2. Diplodontus despiciens Müll. 


Fam. Hygrobatidae : 
Sub.-Fam. Limnestinae : 


3. Limnesia fulgida C.-L. Koch. 
4. Limnesia undulata Müll. 
5. Limnesia kœnikei Piersig. 


Sub.-Fam. Atacinae : 


6. Neumania spinipes Müll. 


Sub.-Fam. Pioninae : 


7. Acercus ornatus C.-L. Koch. 10. Piona uncata Kænike. 
3. Acercus lutescens Herm. 11. Piona carnea C.-L. Koch. 
Piona nodata Mül]. 3 12. Piona circularis Piersig. 


E 


Sub.-Fam. Arrhenurinae : 


143. Arrhenurus caudatus de Geer. 16. Arrhenurus bruzelii Kœænike. 
14. Arrhenurus globator Müll. 17. Arrhenurus maculator Müll. 


15. Arrhenus stecki Kœnike. 


220 A. HÆBERLI 


Wie mir Herr Wazrer brieflich mitteilt, kommt in seiner, 
für das Lührmoos aufsestellen Liste des Srecx’schen Mate- 
rials noch die alte Nomenklatur zur Anwendung. Seither hat 
KœxikEe Ordnung in die Systematik und Nomenklatur der 
Hydracarinen gebracht. 

Meine Neumania spinipes Müll. ist demnach identisch mit 
Neumania vernalis Müll. bei Wazrer. Ebenso sind Limnesia 
fulgida \. Koch und ZLimnesta histrionica Herm. synonyme 
Formen. Die Fundliste, die WALTER nach dem Material Sreck’s 
für das Lôhrmoos aufstellt, wird durch meine Beobachtungen 
in vollem Umfange bestätigt und durch acht weitere Arten 
erganzt. | 

Die allgemeine Ansicht, wonach die Milbenfauna in Moor- 
sebieten, speziell in Torfmooren nur spärlich vertreten ist, 
trifft auch für das Lührmoos zu. Es betrifft dies mit Rücksicht 
auf das kleine Fundgebiet mehr die Gesamtzahl der aufge- 
fundenen Individuen, als die Zahl der vertretenen Spezies. In 
den meisten Fällen handelt es sich um vereinzelte Exemplare 
oder um zahlenmässig kleine Gesellschaften. Auch hier ändert 
sich die Zusammensetzung mit dem Charakter der Jahres- 
zeiten. Die spezifische Beschaffenheit des Moorwassers, der 
œaänzliche Mangel an Zuflüssen und die damit verbundene 
schwache Auffrischung des Wassers, die spärliche Durch- 
lüftung und die thermischen Verhältnisse sind äussere Ein- 
flusse, die auch auf die Milbenvertretung nicht ohne Rüek- 
wirkung bleiben künnen. 

Die Temperaturschwankungen des Wassers liegen zwischen 
2° und 30° C. Ausgedehnte Wasserlachen gefrieren im Winter 
bis auf dem Grund und trocknen im Hochsommer vollständig 
ein. 

Eine Verschleppung durch Insekten und Vôügel ist nicht 
ausgeschlossen, wenn auch in unmittelbarer Nähe keine andern 
Gewässer zu finden sind. Nicht selten habe ich bei meinen 
Besuchen Wildenten aufsgescheucht. 

Die Ansicht, dass die Milbenfauna je nach dem Charakter 


eines Gewässers eine ganz spezilische Zusammensetzung auf- 


MOORFAUNA 22) | 


weise, hat sich auch für das Lührmoos bestätigt. Wie schon 
kurz hervorgehoben wurde, zeigt meine Fundliste deutlich das 
Vorherrschen einzelner Gruppen. Es betrifft dies die Limne- 
sünae, Pioninae und Arrhenurinae, die alle der Familie der 
Hygrobatidae angehüren. Den in der Fünfzahl vertretenen 
Arrhenurus-Arten verleiht wohl die derbe Panzerung eine er- 
hôhte Resistenzfähigkeit. Ihr Auftreten beschränkt sich haupt- 
sächlich auf die kühleren Jahreszeiten, besonders auf den 
Herbst. Auch Kze1B8ER hat im Jungholzer Hochmoor eine über- 
wiegende Vertretung der Gattung Arrhenurus festgestellt, doch 
ergibt sich ihre Praesenz daselbst auch zur Hochsommerszeit. 
Die ebenfalls stark vertretene Gattung Piona bevorzugt in 
meinem Untersuchungsgebiet den Sommer, ebenso die Gattung 
Limnesia mit Ausnahme von Limnesia undulata. Die übrigen 
Milben sind wohl mehr als eingesprengte Formen zu betrach- 
ten. Interessant mag noch erscheinen, dass KLEIBER im Jung- 
holz eine relativ starke Vertretung der Gattung Neumania kon- 
statierte, während sie im Lôührmoos auf die einzige Spezies 
Neumania Spinipes beschränkt ist. Dafür fehlt im Moor von 
Jungholz die Gattung Limnesia vollständig. 

In ürtlicher Hinsicht kommen für die Milben des Lôhrmooses 
hauptsächlich die beiden Weïherchen, der Abflussgraben am 
Ostrande und der Graben am Westrande als Wohngewässer 
in Betracht. Die Tiere halten sich demnach an die grüsseren 
Wasseransammlungen, was schon durch ihr wohlausgebildetes 
Schwimmvermügen erklärlich wird. Nicht selten sind äber 
vereinzelte Formen auch in den vielen mit Moosteppichen und 
allerlei Wasserpflanzen bestandenen seichten Moorpfützen zu 
finden. Der namenthch zur Zeit der Niederschläge kommuni- 
zierende Wasserstand gestaltet den einzelnen Arten ein aktives 
Auswandern aus den obgenannten grüssern Tümpeln in die 
eben erwähnten Regenpfützen. 

Weitaus die besten Existenzbedingungen scheinen die beiden 
Weiherchen zu bieten; denn von den 17 gefundenen Arten 
sind 16 für diese Lokalitäten festgestellt. Nur Neumania spini- 
pes konnte hier nie gefunden werden. Môglicherweise ist diese 


222 A. HÆBERLI 


Oertlichkeit allzusehr dem Sonnenlicht und damit einer für die 
Art nicht zuträglichen Temperaturschwankung ausgesetzt. Im 
ganzen Moos herum verbreitet fand ich Piona nodata, während 
Piona uncata, Piona circularis, Limnesia fulgida, Limnesia 
koenikiei, Limnesia undulata, Diplodontus despiciens und die 
meisten Arrhenurus-Arten auf die Weïherchen beschränkt 
bleiben. 

Ueber die Verteilung auf die Fundorte, wobei nur die drei 
wichtigsten Lokalitäten berücksichtigt worden sind, vermag 
vielleicht die nachfolgende Tabelle eine kurze Uebersicht 


zu geben. 


1. Hydryphantes ruber de Geer . | + | nn 

2. Diplodontus despiciens O.-F.Müll. . £e 

3. Limnesia fulgida C.-L. Koch . . . | 2e 

k. » undulata O.-F. Müll. dE 

5: » koentikei Piersig . GE 

6. Neumania spinipes O.-F.Müll. + Ste 
7. Acercus ornatus C.-L. Koch + + 
8. » lutescens Herm. ZE 

9. Piona nodata O.-F. Müll. se Seal 7e 
40. »  uncata Koen. . _. 
41. - » -carnea C.-L.Koch Ge 

12. » cércularis Piersig EU 

13. Arrhenurus caudatus de Geer er 

14. » globator O.-F.Müll. + 
15. » stecki Koen. + 

16. » bruzelit Koen. Ê + 
172 » maculator O.-F.Müll. . + | 


ErkLäruxG : Die erste Kolonne bedeutet die Weiherchen, die 
mittlere den Abflussgraben am Ostrand des Moors, die dritte den 
Westgraben. 


Ueber das zeitliche Auftreten der verschiedenen Arten ver- 
mag folgende Zusammenstellung Aufschluss zu geben. 


MOORFAUNA 223 


MONATE 
ER | 1. [ur fu. fav. | v. | vi. [ua | vu. fix. | x | x x. 

1. Hydryphantes ruber . . au de | 
2. Diplodontus despiciens HIHI ++ 

3. Limnesia fuloida PTE ESEE 

4. » undulata + + 

5 » koeniket . ë + 

6. Neumania spinipes . . + LI+|+ 
7. Acercus ornatus +|+ 

8. » lutescens . + | + 

9. Piona nodata on = 
10. »  uncala SLR 

PU CCarnea +++ +++ 
Po ON Cr CULATIS D A Le 12 
43. Arrhenurus caudatus +++ 
1%, » globator . . + 
1: » SEC NES: + 

16. » bruzelii . — 
47: » maculator + 


Aus obiger Tabelle geht hervor, dass die Hauptentfaltung 
der Milbenkolonie in die Zeit vom Mai bis Oktober fallt. Im 
Vorfrühling und Spätherbst zeigt sich ein Aufleben resp. Aus- 
klingen vereinzelter Formen. Die Monate Februar, gewühnlich 
die Zeit der stärksten Vereisung, und Dezember, in der Regel 
die Zeit der ersten Vereisung, haben gar keine Milbenver- 
tretung. 

Dass übrigens das Milbenleben selbst in der strengen Win- 
terszeit nicht vollständig erlischt, beweist der interessante 
Fund eines geschlechtsreifen Männchens von Limnesia undu- 
lafa am 30. Januar unter einer 20 cm. dicken Eisschicht bei 
einer Wassertemperatur von 21/:°. 

Ich habe versucht, diese Verhältnisse auch noch auf graphi- 
schem Wege zur Darstellung zu bringen. 

Die Monate Mai und Oktober zeigen ein deutliches Maximum. 


224 A. HÆBERLI 


Im Frühjahr erfolgt ein rasches Aufsteigen, im Herbst ein plütz- 
liches, schroffes Abfallen. 

Nachstehend folgen noch einige Bemerkungen über einzelne 
Arten. 

Hydryphantes ruber de Geer : Warrer verzeichnet diese 
Milbe für einen Weiher bei Frontenex (Genf). Ich fand sie im 
Frühling hauptsächlich in seichten, stark mit Pflanzen durch- 


p_—. 


mm nm mm mm mm mm mms mm mm mm mm mm mm 


mem mmmnmmmmemmmmmm 


commons commmee mme 


Qi-----mnmnom mm mommmmmmm mm 


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L 
L 
L 
L 
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6 


2; 
/ è J « Ca ? fo # /L 
Fic. 17. — Graphische Darstellung der gleichzeitig auftretenden Milbenarten. 


Auf der wagrechen Achse sind die Monate, auf der senkrechten die Arten 
abgetragen. 


setzen Pfützen in der Umgebung der Weiherchen und des 
Abflussgrabens. Mit Vorliebe hält sie sich an der Oberfläche 
von Moosrasen auf, der nur wenige Centimeter vom Wasser 
überflutet wird. Hier sah ich sie oft, in ihrer zinnoberroten 
Färbung dem Auge sofort wahrnehmbar, in kleinen Gesell- 
schaften von 4-10 Individuen an den Moospflänzchen herum- 
krabbeln, so dass sie mit blosser Hand unschwer gefangen 
werden konnten. 

Diplodontus despiciens O.-F. Müll. wurde schon von SrEck 
gefunden. Sie hat hier ganz den Charakter einer ausge- 


MOORFAUNA 225 


sprochenen Sommerform, erscheint im Mai und persistiert bis 
in den September hinein. Ihr Vorkommen beschränkt sich auf 
die \WWeiherchen. 

Limnesia fulgida C.-L. Koch wurde ebenfalls schon von 
Srecx festgestellt unter dem Namen Limnesia histrionica 
Herm. Wie die vorige Art, so erscheint auch diese im Lôhr- 
moos als Warmwasserform. Sie beschränkt sich ebenfalls auf 
die, dem Sonnenlicht stark exponierten Weiïherchen und die 
benachbarten kommunizierenden, seichten Pflanzentümpel. 
Ihre Hauptentfaltung fallt zudem in den Hochsommer. 

Limnesia undulata O.-F. Müll. bewohnt wie alle Limnesia- 
Arten ausschliesslich die Weïherchen und umliegenden Tüm- 
pel. Sie tritt aber viel seltener auf als L. fuloida. Ausserdem 
meidet sie, im Gegensatz zur letzterer Art, die warme Jahres- 
zeit und kommt erst im tiefer temperierten Wasser zum Vor- 
schein, besonders im Oktober, sogar im Januar unter dickem 
Eisverschluss. 

Neumanta spinipes O.-F. Müll. figuriert in der Sammlung 
STECK unter dem Synonym Veumania vernalis Müll. Ihr Vor- 
kommen erstreckt sich auf Frühling und Herbst. Im Sommer 
fehlt sie vollständig. Ihre Vorliebe fur kühleres Wasser be- 
kundet sie noch dadurch, dass sie die warmen Weiherchen 
gänzlich meidet und sich dadurch in Gegensatz stellt zu 
der gesamten übrigen Milbenfauna des Moores. Dafur ist 
sie in den schattigen Gräben am Ost- und Westrande zu 
finden. 

Acercus ornatus C.-L. Koch (Syn. Laminipes ornatus Koch) 
wird von Warter unter der alten Bezeichnung für den 
Weiher bei der Bottminger Mühle aufgefüuhrt, woselbst er die 
Art in zwei Weibchen vertreten sah. Ich fand die Art im Mai 
und April in männlichen und weiblichen Exemplaren in den 
Weiherchen und im Westgraben. Die Männchen besitzen eine 
durchschnittliche Kôrperlänge von 1""-1,1, die Weibchen 
1"%,2-1,3. Nach Kæxike beträgt die Maximallänge der Weib- 
chen 2%, Im Mai fand ich in dem pflanzenreichen Westgraben 
ein auffallend grosses weibliches Exemplar von 3" Länge und 


296 A. HÆBERLI 


__— 


mm Breite. Die Art bevorzugt vornehmlich Stellen mit reich- 
lichem Pflanzenwuchs. 

Acercus lutescens Herm. teilt das zeitliche und ôrtliche Auf- 
treten mit der vorigen Art. Auch Water, der sie als Pio- 
nopsis lutescens Herm. bezeichnet, fand sie im Bottminger 
Mübhleweiher gemeinsam mil Acercus ornatus. Ich traf die Art 
nur in weiblichen Exemplaren und nur vereinzelt. Ihr Ver- 
breitungskreis ist aber nach Water grüsser als bei À. orna- 
tus. So wurde sie unter andern auch im Münchenbuchsee-Moos 
sefunden. 

Piona nodata O.-F. Müll. ist bezüglich ihrer Verbreitung die 
sœemeinste Form des Lührmooses. Sie tritt zwar meist verein- 
zelt auf, ist aber vom Mai bis in den August hinein ein stän- 
diger Gast im ganzen Moorgebiet herum. Im Mai wurde in 
einem seichtem Tümpel ein Männchen gefunden, das die 
übliche, von KœniIKE angegebene Kôrperlänge von 0"",8 bei 
weitem übertraf. Es mass 1"",3. 

Piona uncata Kœn. wurde schon von Sreck gefunden. Ich 
fand sie in den Sommermonaten ausschliesslich im Gebiet der 
Weiherchen. Sie hat also hier ebenfalls den Charakter einer 
Sommerform. 

Piona carnea C.-L. Koch ist an Individuenzahl wohl die ge- 
meinste Form. Ihre eigentlichen Wohngewässer sind die 
\Weiherchen, doch wurde sie vereinzelt auch im tiefer tempe- 
rierten Abflusseæraben gefunden. Sie tritt hier ebenfalls als 
Sommerform auf, behauptet sich aber bis in den Herbst 
hinein. 

Piona circularis Piersig, nach Wazrer ein seltener Gast, ist 
ausschliesslich auf die Weïherchen beschränkt und wurde nur 
im Frühling in einigen wenigen Exemplaren gefangen. 

Unter den Arrhenurus-Arten nimmt Arrhenurus caudatus 
de Geer eine dominierende Stellung ein. Während die übri- 
gen Vertreter der Gattung nur vereinzelt im Frühjahr oder 
Herbst auftreten, erscheint diese Art auch im Sommer, be- 
schränkt sich allerdings während dieser Zeit auf den schattigen 
Abflussoraben. Die Grundfarbe ist nicht das von KŒNIKE ange- 


MOORFAUNA z 227) 


führte Braun, sondern ein tiefes Schwarzbraun, das vorzüglich 
zu dem dunkeln, von abgefallenen Fichtennadeln bedeckten 
Grabenuntergrund passt. Männchen und Weibchen stimmen 
in dieser Färbung überein, Die Nymphen-sind rot. 

Die Hauptentfaltung der Milbe fällt in den Monat Oktober. 
Sie ist zu dieser Zeit namentlich in den Weïherchen und deren 
Umgebung zu treffen. 

In etwelcher Abweichung zu KœxiKe, der für Männchen und 
Weibchen eine mittlere Länge von 1"",3 anführt, schwanken 
im Lôührmoos die Männchen zwischen 1"",3 und 1"",5, die 
Weibchen zwischen 1"",2 und 1"",3. 


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F1G. 18. — Graphische Zusammenstellung über die Zahl der gleichzeitig 
auftretenden Copepoden-, Cladocéren- und Hydracarinenarten. 
Auf der wagrechten Achse sind die Monate, auf der senkrechten die Zahl 
der gleichzeitig auftretenden Arten abgetragen. 
——— Copepoden. —:—:— Cladoceren. ------ Hydracarinen. 


Rev. Suisse DE Zooz. T. 26. 1918. 16 


228 A. HÆBERLI 


Insecta. 


Die Insektenlarven habe ich nicht in den Bereich meiner 
Untersuchungen einbezogen. Ich habe sie im Verein mit den 
hier nicht speziell behandelten Tiergruppen, vor allem der 
terrestrischen Fauna, einer spätern Bearbeitung vorbehalten. 
Erwähnt sei vorläufig nur, dass eine grosse Schar Ephemeri- 
den-Larven das ganze Jahr hindurch die verschiedenen Ge- 
wässer bevülkert. Unter den Dipteren sind es besonders 
Corethra plumicornis F., dann Culex- und Chironomus-Larven, 
die zahlreich vertreten sind. Corethra plumicornis ist in allen 
srüsseren Wasseransammlungen ein ständiger Gast. Ich fand 
die Art sowohl im Hochsommer, als mitten im Winter unter 


fester Eisdecke. 


Mollusca. 


Die Mollusken spielen in der Zusammensetzung der Lühr- 
moosfauna eine bescheidene Rolle. Es sind vertreten : 


A. Bivalvae. 
1. Pisidium fossarium Clessin. 
B. Gastropoda. 


2. Lymnaea peregra O.-F. Müll.- 


3. Planorbis nitidus O.-K. Müll. 


Alle drei Arten bevorzugen die grüsseren Wasseransamm- 
lungen, namentlich die beiden Weiïherchen und den Abfluss- 


oraben. 


10. 


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REMUESUTSSE DE AZ OO MOICLE 
Vol. 26, n9 7. — Aoùt 1918. 


Essai sur la segmentation branchiale 


des nerfs craniens. 
PAR 


N. BETCHOV 


Laboratoire d'Embryologie de l’Université 
Geneve, 


Avec 2 figures dans le texte. 


L'embryologie de la région cervico-faciale semble établie 
d’une maniere assez certaine pour les organes squelettiques, 
glandulaires et vasculaires, particulièrement en ce qui con- 
cerne leur systématisation branchiale. Les nerfs craniens n’ont 
jusqu'à présent pas été ordonnés selon un plan analogue, du 
moins d’une façon qui recueille l'approbation de la majorité 
des embryologistes et anatomistes. 

D'une manière générale, les plans esquissés par les auteurs 
(v. WuE, Barrour), s’inspirent d’une répartition des nerfs cra- 
niens par arcs, ainsi : 

Le trijumeau est attribué au premier are branchial ; 

Le facial devient le nerf du deuxième arc ; 

Le glosso-pharyngien est adjugé au troisième are ; 

Le vago-spinal est chargé d’innerver les arcs suivants, par 
un complexe nerveux que l’on ne tente pas, en général, de 
dissocier. : 

. Mais l'application rigoureuse de ce plan se heurte à de sé- 
rieuses difficultés : ainsi la corde du tympan, branche du 
facial, nerf du deuxième arc, s’égarerait dans la mandibule ou 
premier arc branchial ; de même le glosso-pharyngien, nerf 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. [y 


234 N. BETCHOV 


du troisième arc, va innerver des muscles appartenant au 
deuxième, tels que le stylo-pharyngien et le ventre postérieur 
du digastrique, etc... Il semble donc que la systématisation 
des nerfs par ares branchiaux ne soit pas susceptible d'aboutir 
à leur classification segmentaire. 

Et cependant, une telle conclusion, toute négative, ne saurait 
satisfaire lorsqu'on pense à la fixité des rapports entre nerfs 
el organes, autant au cours de l’embryogénie qu’en anatomie 
comparée. De plus, le trajet compliqué suivi par certains troncs 
nerveux (laryngé supérieur, récurrent, par exemple) parle en 
faveur d’une détermination rigoureuse de leur distribution 
périphérique et implique une systématisation fondamentale 
qui ne peut être que fonction du plan branchial qui régit les 
organes de la région. 

Dans une brève communication précédente (BErcnov, 2), nous 
avons proposé d’ordonner les nerfs craniens, selon les fentes 


de la région cervicale et d'après le plan suivant : 


Fente buccale : Trijumeau 

1 fente branchiale :  Acoustico-facial 
jme > » Glosso-pharyngien 
SCO : » Laryngé supérieur 
ANR) » . 

pue. S Lies 

Guess) » Récurrent-spinal 


Cette répartition tend ainsi à mettre à leur place, embryolo- 
œiquement parlant, les nerfs viscéraux mixtes, c'est-à-dire les 
paires craniennes: V-VII-IX-X-XTI. Elle laisse en dehors de 
la série branchiale : 

l° Les nerfs sensoriels I et IT, qui sont plulôt des faisceaux 
cérébraux que des nerfs périphériques à proprement parler; 

2° Le groupe moteur somatique, représenté par les oculo- 
moteurs (paires IT-IV-VT) et lhypoglosse (XIT) qui se rendent 
à des muscles dérivés des myotomes de la région céphalique. 
Ces nerfs ne sauraient être intercalés dans la série branchiale. Ils 


apparaissent comme un système Juxtaposé au système viscéral, 


NERFS CRANIENS 299 


Fic. 1. — Reconstruction graphique des nerfs d'un embryon de Porc de 115mm., 
V à XI: ganglions et nerfs branchiaux. 


Jrait discontinu: nerfs à ordination non branchiale, somatiques (III, 


MX) 

Trait pointillé : rameaux appartenant au système sympathique. 

ch. — chorde du tympan; L.i. — laryngé inférieur ou récurrent ; IE = 
laryngé supérieur; Max. inf. = nerf maxillaire inférieur; M. sup. = 
nerf maxillaire supérieur; Opht. = nerf ophtalmique ; p. p. = nerfs 
pétreux; r. musc. — rameaux musculaires (pour les muscles trapèze 
et sterno-cléido-mastoïden); r. sise. — rameaux viscéraux des paires 


X et XI, se rendant au cœur, aux poumons, etc. 


236 N. BETCHOV 


tant par leur représentation centrale que périphérique ; alors 
que les noyaux encéphaliques des nerfs branchiaux continuent 
dans le bulbe les parties latérales (externes) des cornes anté- 
rieures de la moelle, les centres du groupe somatique en repré- 
sentent la portion mésiale (interne). Ainsi l'hypoglosse naît 
d'un noyau parallèle et d'extension égale à ceux des paires 
IX-X-XI. Nous verrons plus loin qu’il innerve également un 
territoire correspondant à plusieurs étages branchiaux super- 
posés. 

L'anatomie comparée semble appuyer une répartition par 
fentes des nerfs craniens. Que l’on se reporte, par exemple, 
au schéma général des nerfs craniens chez les Vertébrés 
aquatiques donné par WiEDERSHEIM (10, p. 250, fig. 186 A). 
On y voit les fentes branchiales encadrées par les branches 
pré- et posttrématiques des paires craniennes IX-X ; l’évent 
et la fente buccale bordées de même par les rameaux des nerfs 
VIT et V. Sice plan primitif paraît quelque peu brouillé, sur 
le schéma de WIEDERSHEIM, par la disposition des nerfs pétreux, 
il faut cependant tenir compte du fait que ces nerfs appar- 
tiennent au système sympathique et que l'apparition tardive de 
celui-ci, tant au point de vue ontogénique que phylogénique 
WVIEDERSHEIM, 10, p. 262), permet de le séparer des nerfs bran- 
chiaux. Cette élimination met en lumière un plan fondamental 
simple, plan consistant essentiellement en l'association de 
chaque nerf avec une fente branchiale déterminée. 

En embryologie, ce plan est le plus apparent chez les em- 
bryons jeunes. L’embryon de Porc de 11"",5 par exemple 
nous démontre les rapports étroits existant entre nerfs cra- 
niens et fentes branchiales (fig. 1). 

Ces rapports peuvent être de nature différente. Tantôt, le 
tronc nerveux s’arrêle en regard de la fente : nerf laryngé su- 
périeur et troisième fente (celle-ci étant en train de bourgeonner 
en ébauches thymiques et parathyroïdiennes) ; tantôt le nerf, 
plus évolué, encadre la fente de ses deux branches : les nerfs 
maxillaires supérieur et inférieur bordent la fente buccale, la 


chorde du tympan et le facial passent en avant et en arrière de 


Frc. 


0] 


=. 


NERFS CRANIENS 


RE 


ŸT ViSC. 


— Schéma géneral de la segmentation branchiale des nerfs craniens. 


1aàa 6 


Ra exT 


LE 


VESC. 


Arcs branchiaux. 

Nerfs branchiaux ou viscéraux, avec leurs branches prétréma - 
tiques {a) et posttrématiques {b). 

Aorle. 

Artère pulmonaire et ligament artériel. 

Rameaux faciaux du facial. 

Nerf tympanique ou de Jaco8sox. 

Rameaux sympathiques des paires X et XI, se rendant aux 


viscères. 


238 N. BETCHOV 


la première fente branchiale ; tantôt encore, l’union est plus 
intime : le ganglion du vago-spinal est étroitement accolé et 
mème fusionné à l’épithélium de la quatrième fente branchiale. 

L'union des ganglions nerveux avec les épithéliums bran- 
chiaux est encore plus complète chez les embryons plus 
jeunes (Busarp, 3); elle n’est cependant pas originelle. La tête 
des Mammifères s’est constituée par une série de véritables 
« glissements embryotectoniques », qui, d’arrière en avant, ont 
conduit le rhombencéphale et ses neuromères au-dessus du 
pharynx et des fentes branchiales (Burarp, 4). Ce glissement 
s'arrête au moment où les ganglions viennent affleurer l’ecto- 
derme branchial en provoquant la formation des placodes épi- 
branchiales de v. KuPrFER. 

À partir de ce moment, la systématisation nerveuse bran- 
chiale est acquise, comme il ressort de dessins originaux 
encore inédits obligeamment mis à notre disposition par 
M. Buyarp ; c'est encore ce même plan que nous retrouvons 
chez l'embryon de Porc de 11"",5, à une époque où les pla- 
codes se sont déjà effacées, 

Appliqué à l'anatomie humaine adulte, le principe des nerfs 
viscéraux correspondant à des fentes déterminées conduit à la 
répartition suivante (fig. 2). 

Le trijumeau pourrait bien, par sa branche ophtalmique, 
appartenir à la fente cristallinienne admise par quelques au- 
teurs. Par ses branches maxillaires, 1l devient le nerf de la 
fente buccale, autant par ses rameaux sensitifs que moteurs 
nerf masticateur). L'innervation du musele du marteau con- 
firme la règle, ce dernier étant un dérivé de la musculature 
masticatrice (DRÜNER, 5). 

Le groupe acoustico-facial présente des rapports intimes 
avec l’ancienne première fente branchiale. La branche 
prétrématique, représentée par la corde du tympan, court 
dans le premier arc et joue là le rôle de nerf sensoriel; peut- 
être y a-t-1l encore lieu de lui accorder un rôle moteur 
\VERTHEIMER, 9). La branche posttrématique, constituant le 
tronc du facial, parcourt le deuxième arc branchial dans toute 


NERFS CRANIENS 239 


sa longueur. Mais il se produit au cours de l’évolution un phé- 
nomène qui tend à masquer le trajet primaire de ce tronc prin- 
cipal du facial. Certaines de ses branches collatérales, qui se 
rendent à la musculature peaucière du deuxième are, subissent 
un accroissement considérable par le fait du grand développe- 
ment du peaucier, et arrivent ainsi à envahir avec lui toute la 
région faciale et même craniale (Furamura, 6). Le tronc prin- 
ceps du facial, supplanté par ces rameaux plus développés, 
tombe ainsi au rang de ramuscule latéral ; il est à rechercher, 
en anatomie humaine adulte, dans les filets cervicaux qui par- 
courent la région sus-hyoïdienne. La distribution du facial 
comprend, outre les muscles peauciers dérivés de Parc hyoïdien, 
tous les muscles de même provenance : digastrique, stylo- 
hyoïdien, muscle de létrier (DRÈNER, 5). 

Le glosso-pharyngien préside à l’innervation de la deu- 
xième fente branchiale. Les éléments sensoriels se ren- 
dent à la partie moyenne de la langue (V lingual), née aux 
dépens du plancher du pharynx dans le domaine des arcs IT 
et HI. Ce sont également ces deux arcs qui reçoivent leur 
innervation motrice à partir de la neuvième paire : muscles du 
bouquet de Riozanx (stylo-pharyngien, stylo-glosse, ventre 
postérieur du digastrique) pour la branche prétrématique 
(deuxième are), muscle constricteur moyen du pharynx pour 
la branche posttrématique (troisième arc). Le nerf de JacoBsow, 
ou rameau tympanique du glosso-pharyngien, appartient sans 
doute au système sympathique par la plus grande partie de ses 
éléments constituants; cependantses fibres sensilives, destinées 
à la muqueuse de la caisse, doivent trouver place dans une 
systématisation telle que nous la tentons. Elles semblent s’y 
soustraire, vu qu'elles innervent une région qui passe pour 
appartenir par essence au domaine de la première fente. Il 
n'en est rien; nous savons que la caisse du tympan ne pro- 
vient aucunement du modelage direct de cette fente branchiale, 
mais bien d’un remaniement secondaire de la région. Ce re- 
maniement consiste, entre autres, en un glissement d’arrière 
en avant qui porte le deuxième arc squelettique devant le nerf 


240 N. BETCHOV 


facial pour former la parot antérieure de l’aqueduc de FALLOPE 
Bercnov, 1, p. 31, fig. 2). Ce fait nous explique que le ‘nerf 
glosso-pharyngien puisse être amené à innerver une muqueuse 
située en avant de la septième paire. Là, comme dans le cas 
étudié plus haut à propos du facial, les modifications secon- 
daires tendent à masquer le plan fondamental de la distribution 
nerveuse, mais ce plan est remis en lumière par la connaissance 
des bouleversements subis par lanatomie au cours de la crois- 
sance. 

Le nerf pneumogastrique ne saurait être attribué nr 
toto à une ou à plusieurs fentes branchiales. Il faut distraire 
de son trone principal les fibres sympathiques qui se ren- 
dent aux viscères et les éléments qui proviennent de lPap- 
port du spinal. Le domaine du pneumogastrique se trouve 
ainsi fortement réduit; il s'étend à la région hyo-laryngée 
qu'innerve le nerf laryngé supérieur. Cette branche de la 
dixième paire devient par là le nerf de la troisième fente 
branchiale, et répond aux ares IT et IV. L’arc IT reçoit les 
rameaux supérieurs (prétrématiques) du nerf laryngé supé- 
rieur, qui longent la grande corne de l’os hyoïde et innervent 
la muqueuse de la base de la langue. L'are IV, représenté 
chez l'adulte par Le cartilage thyroïde où une partie seulement 
de celui-ci, reçoit la branche inférieure (rameaux posttréma- 
tiques) du nerf laryngé supérieur ou nerf laryngé externe, 
qui innerve le muscle constricteur inférieur du pharynx et le 
muscle erico-thyroïdien. Le trajet terminal du nerf laryngé 
externe, qui perfore la membrane crico-thyroïdienne pour s’in- 
fléchir dans la profondeur, nous amène à quelques considéra- 
tions sur la genèse du larynx, au point de vue de sa provenance 
branchiale. 

Le larynx provient d’un mouvementde plissement, d’une inva- 
gination, qui a pour résultat de faire rentrer les arcs branchiaux 
Vet VI en dedans des arcs III et IV. Nous savons, en effet, que 
le nombre total des ares squelettiques doit être de six, nombre 
correspondant à celui des ares vasculaires. Comme, d’autre part, 
les aryténoïdes représentent le dernier arc squelettique (KAzLIUS, 


NERFS CRANIENS 241 


7), force est de les assimiler à l'are VIT. Quant à l'arc viscéral V, 
il n’est pas possible de fixer exactement son domaine ; il est ou 
fondu dans la masse thyro-cricoïdienne, ou encore il peut avoir 
disparu sous l'influence du même processus de régression qui 
amène la disparition précoce du cinquième arc vasculaire. 
Le trajet du nerf laryngé externe s’éclaire par la connaissance 
du plissement qui produit le squelette laryngé. Il faut admettre 
que le nerf de la troisième fente a étendu son domaine aux 
deux fentes suivantes, dont l'appareil nerveux est frappé de 
régression, et qu'il a suivi dans la profondeur les parties 
invaginées. 

Les quatrième et cinquième fentes branchiales, 
disons-nous, ne possèdent plus d'appareil nerveux en propre. 
En effet, de tels nerfs devraient contourner, par une anse des- 
cendante analogue à celle du nerf récurrent, la crosse de l’aorte 
ou quatrième arc vasculaire (le nerf récurrent, nous le verrons 
plus loin, n'entre pas en ligne de compte pour les fentes qua- 
trième ou cinquième). Or, la crosse de l’aorte n’est pas con- 
tournée par un nerf particulier ; il apparaît donc que les fentes 
en question ne reçoivent plus d'éléments nerveux «autoch- 
tones ». Cependant, par une extension quelque peu hasardée, 
il serait possible de regarder comme des restes des nerfs de 
la quatrième fente branchiale, ces ramuscules qui quittent le 
tronc du vague pour atteindre la trachée et les bronches en 
passant entre l'aorte et le tronc artériel. Ils concourent ainsi à 
la constitution du plexus pulmonaire, fait qui peut présenter 
quelque intérêt si l’on se rappelle que l'arbre trachéo-bron- 
chique a pu être regardé comme un appareil de provenance 
branchiale (quatrième fente ?. 

La sixième fente branchiale ne peut être qu'une pure 
vue de l'esprit; elle correspondrait à la zone de jonction du 
sixième arc avec les segments cervicaux. Le nerf spinal ap- 
paraît d'emblée comme chargé d’innerver cette fente toute vir- 


1 Kauzius attribue au dernier arc (aryténoïdes), le numéro d'ordre 5; la con- 
naissance des six arcs branchiaux est une acquisition postérieure à ses recher- 
ches. 


242 N. BETCHOV 


tuelle. On peut même lui trouver des branches pré- et posttréma- 
tiques, représentées respectivement par le nerf récurrent ou 
nerf laryngé inférieur et le tronc même du spinal des analo- 
mistes. Le premier se rend directement au blastème du larynx, 
chez l'embryon de Porc de 10°", par un trajet rectiligne qui 
passe sous l’are vasculaire VI. Plus tard, en même temps que 
les quatrième et sixième arcs aortiques émigrent peu à peu de 
la région cervicale pour devenir thoraciques, le nerf récurrent 
s’incurve (fig. [, £. &.) sous l’influence de la traction exercée sur 
lui par la descente du sixième arc aortique. Ces rapports restent 
les mêmes jusqu’au stade adulte, puisqu'alors il passe au-des- 
sous du ligament artériel qui correspondaux restes de cet arc 
vasculaire (fig. 2). L'attribution du récurrent au système de la 
onzième paire cranienne est légitimée par le fait que ses noyaux 
centraux siègent bien au niveau des centres du spinal; son 
appartenance au pneumogastrique est d'ordre purement anato- 
mique et tient aux anastomoses unissant les troncs d’origine 
des dizième et onzième paires. 

Les branches posttrématiques du spinal sont représentées 
par les éléments destinés aux muscles trapèze et sterno-cléïdo- 
mastoïdien ; par leur fusion avec les racines spinales, elles 
établissent le passage des nerfs craniens aux nerfs cervicaux. 

Le nerf grand hypoglosse ne trouve pas place dans la 
série des nerfs branchiaux. Comme il a été dit plus haut, il 
doit être considéré comme un système Juxtaposé au système 
nerveux viscéral de la région cranio-cervicale. Sa distribution 
périphérique corrobore la conclusion tirée de ses rapports cen- 
traux : il semble, en effet, destiné plus spécialement à assurer 
l’innervation de la région copulaire de plusieurs arcs super- 
posés. Les muscles de la langue peuvent être regardés comme 
des productions du plancher du pharynx (Lewis, 8) et relèvent 
ainsi des ares I, I, IT. Le muscle thyro-hyoiïdien, également 
innervé par le grand hypoglosse, établit le passage au qua- 
triéme arc, Les muscles sterno-hyoïdien et sterno-thyroïdien, 
enfin, appartiennent aux segments cervicaux dont les nerfs 
contractent avec l’hypoglosse d'importantes anastomoses. 


NERFS CRANIENS 243 


La répartition des nerfs craniens selon le plan que nous pro- 
posons, en simplifiant les rapports généraux d’une des régions 
anatomiques les plus complexes, peut, nous semble-t-il, rendre 
des services d'ordre mnémotechnique. En outre, elle pourrait 
contribuer à la connaissance physiologique de ces nerfs en 
fixant plus exactement les rapports du système nerveux sen- 
silivo-moteur avec le système sympathique ou para-sympa- 
thique. Enfin, elle pourrait être appelée à éclairer certaines 
anomalies de développement, voire même à contribuer à la 
détermination plus précise de la topographie radiculaire des 


nerfs craniens, problème de neurologie encore à l’étude. 
D 


SI 


10. 


BIBLIOGRAPHIE 


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le porc. Thèse de médecine {n° 695). Genève, 1916. 

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RÉMUE SUISSE D E ZOO MOIGLE 
Vol. 26, no 8. — Novembre 1918. 


Sur un cas d’encephaloschisis 
et le modelage céphalique de l'embryon 


des Mammifères 
PAR 


Eug. BUJARD 


Avec les planches 9 et 10 
et 14 figures dans le texte. 


En 1906, M. Jury, vétérinaire des Abattoirs de Genève, 
nous remettait un œuf de Mouton avec grossesse gémellaire. 
Cet œuf, extérieurement normal, contenait deux embryons dans 
deux amnios distincts et distants l’un de l’autre ; nous n’avons 
remarqué aucune malformation apparente des enveloppes. 

Le premier embryon, normal, fortement enroulé sur lui- 
même, mesurait à l’état frais 7"" de longueur de lapex au 
coccyx. Il nous servira d'étalon de comparaison au cours de 
cette étude !. 

Le second embryon, monstrueux, moins fortement enroulé 
sur lui-même, mesurait à l’état frais 7°",8 de longueur de l’apex 
au coccyx. Il est caractérisé, à première vue, par une fissura- 
tion complète du prosencéphale, qui est largement ouvert à 


! Cetembryon a déjà fait l’objet d'une note descriptive que nous avons pré- 
sentée à la 138 réunion de l'Association des Anatomistes tenue à Paris en 
1911. Reconstructions plastiques du système nerveux central, des ganglions et 
des épithéliums neuro-sensoriels céphaliques d'un embryon de Mouton de Tmm, 
C. R. de l’Assoc. des Anatomistes, p. 205-211, Paris, 1911. 


REv. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. . 18 


246 E. BUJARD 


l'extérieur et dont les bords sont renversés en dehors ; de 
. plus, la région stoméale et les arcs branchiaux sont malformés. 
Les deux embryons ont été fixés dans la liqueur de Gi£sow, 
colorés par l’hemalun-éosine, enrobés dans la parafline et mis 
en coupes sériées de 5 y d'épaisseur. 
Pour chacun d'eux, nous avons fait les reconstructions sui- 
vantes (avec un grossissement de 50 diamètres). 


A. Reconstructions plastiques (Plattenmodellen de Bon) : 


|. Forme extérieure et cavité bucco-pharyngienne ; 
2. Système nerveux céphalique et organes des sens ; 


3. Pharynx et première partie du mésenteron; 
4. Cœur, forme générale et tube endocardique. 


RS 


B. Reconstructions graphiques, projections médianes : 


|. Système nerveux, somites et mésenteron ; 


_. 


Rapports entre les ganglions cérébraux, les placodes 
ganglionnaires et Les fentes branchiales ; 


3. Cœur et arcs aortiques. 


Nous diviserons notre description en trois chapitres : I. Em- 
brvon normal; IE Embryon monstrueux ; IT. Comparaison et 
discussion. 

I. EMBrYON NORMAL. 


(7mm de longueur.) 


1. Forme extérieure. (PI. 9, fig. 4). 

Cet embryon est si régulièrement enroulé en spirale, que sa 
courbure dorsale peut être inscrite dans un arc de cercle. La 
tête, légèrement dyssymétrique, est déjetée à gauche; la queue, 
un peu tordue sur elle-même, est déviée à droite. 

La voussure cardiaque et la région abdominale proémi- 
nent fortement à droite; le cordon ombilical (c. 0.), pncé 
entre la tête et la queue (c.), se contourne à droite. 

Les bourgeons des membres antérieurs (M. A.) sont 
bien dessinés et forment deux saillies ovoïdes, nettement dé- 
coupées sur le corps, surtout au niveau de la future région 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 247 


axillaire. Les bourgeons des membres postérieurs sont à peine 
indiqués et ont l'aspect de deux masses arrondies, mal délimi- 
tées et dyssymétriques. La distance séparant les bourgeons des 
membres est notablement plus grande à gauche qu'à droite, 
par suite de la torsion de la région caudale sur la droite. 

La tête, qui nous intéresse davantage, est aplatie latérale- 
ment. Sa courbure régulière en spirale est déformée par une 
bosse apicale, mésencéphalique, très marquée, suivie d'un 
affaissement et même d’une légère ensellure correspondant 
au rhombencéphale. La région frontale (prosencéphale) est plus 
large et plus arrondie; sa voussure est plus forte à gauche. Le 
neuropore céphalique est fermé et même complètement effacé. 
Le sto me'u m est réduit à une fente étroite oblique (s£.), entre 
les régions frontale et mandibulaire, fente par laquelle on 
aperçoit le diverticule hypophysaire et l'entrée du 
pharynx. 

Des bourgeons de la face, seuls les bourgeons fron- 
taux et mandibulaires sont bien nets. 

Le bourgeon frontal forme une masse arrondie, corres- 
pondant au prosencéphale, plus bombée à gauche qu’à droite. 
Les placodes olfactives y sont à peine dessinées. De 
chaque côté, une fossette marque la place des placodes 
cristalliniennes (p.c.). La fossette cristallinienne droite est 
surtout bien visible. Sur la face droite, entre la fossette cristal- 
linienne et l'angle du stomeum (s£.), une voussure arrondie peut 
êlre interprétée comme l’ébauche du bourgeon maxillaire 
supérieur (7.8.); cette image est moins visible sur la face 
gauche. 

L'’arc mandibulaire (m#.) forme un bourrelet volumi- 
neux, creusé en son centre, arrondi à ses extrémités et plus 
épais à droite qu'à gauche. Sa direction est oblique, de telle 
sorte que sa saillie gauche est située un peu plus dorsalement. 
Cette déviation n’est que la conséquence de la torsion de la 
tête sur la gauche, ce qui accentue le relief de cette face. 

Par le même mécanisme, la région branchiale est plus 
étendue et plus plane à droite, plus vallonnée et plus ramassée 


248 E. BUJARD 


à gauche. Quatre fentes branchiales(f.)sont disposées réguliere- 
ment en éventail, de chaque côté. Les arcs hyoïde et man- 
dibulaire sont plus ou moins fusionnés en une seule masse. 

A droite, la première fente branchiale est à peine creusée en 
une fossette, sur la masse hyoïdo-mandibulaire. La deuxième 
fente est ouverte en arrière de la région hyoïde. Les troisième 
et quatrième fentes sont indiquées par de légères rainures. 

À gauche, la première fente est marquée par un sillon très 
net entre l'arc mandibulaire et l'arc hyoïde et s'ouvre à l’extré- 
mité dorsale de ce sillon. La deuxième fente, fermée, est pro- 
fondément creusée en arrière de l’arc hyoïde. Les troisième 
et quatrième fentes sont à peine dessinées. 


2. Appareil nerveux et organes des sens. (PL. 9, fig. 1; PI. 10, 
fo. 7 et9} 


Le canal cérébro-médullaire est encore au début de son mo- 
delage. Son calibre est presque partout le même ; cependant, 
les trois vésicules cérébrales primitives sont déja dessinées. 
Le neuropore céphalique est totalement fermé. Dans sa forme 
générale, le canal neural répète l’enroulement spiral de Pem- 
bryon. La courbure nucale est confondue avec lui. La 
courbure pontique est ébauchée et dessine l’ensellure 
rhombencéphalique. Seule, la courbure apicale (c. &.) est 
achevée, comme une véritable plicature du cerveau au niveau 
du mésencéphale. 

Le canal médullaire est régulièrement modelé : il est 
flanqué, de chaque côté, de la série de ses ganglions spinaux, 
placés chacun en regard du somite correspondant. 

Le rhombencéphale est un peu élargi et commence à 
dessiner Le IV® ventricule ; il faut noter une légère asymétrie 
de cette région, due à la torsion spirale de la tête, qui fait 
que l'angle ventriculaire droit est un peu plus bas que le 
gauche (Voir fig. XII, page 297, rk.), Les parois du rhomben- 
céphale présentent encore quelques vagues ondulations, les 
restes des neuromères(n.[-7.VII). Très peu visibles sur 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 249 


les modelages !, huit de ces plissements ont pu être repérés 
graphiquement, en avant de la région occipitale. Deux autres 
sillons indiquent, le premier, la limite entre les futurs télen- 
céphale (hémisphères) et diencéphale, le second, la limite entre 
celui-ci et le mésencéphale. Un troisième sillon, dans le pro- 
longement de la courbure apicale, divise cette dernière vési- 
cule en deux segments (neuromères ?). 

De chaque côté du rhombencéphale-est appendue la série 
des ganglions craniens. La masse ovoide du ganglion 
trijumeau (2. V) correspond au I[° neuromère. La massue 
légerement bilobée du ganglion acoustico-facial (g. VII-VITT, 
s'attache au IV*. Le fuseau du ganglion glosso-pharyngien 
IX) dépend du VI‘. Quant au ganglion pneumogastrique 
. X), il est suspendu très obliquement, en regard des VIT® et 
VIII neuromères plus ou moins fusionnés, par deux racines, 
une courte racine bulbaire et une longue racine spinale. Cette 
dernière s’incurve régulièrement sur la face latérale du rhom- 
bencéphale, au-dessus de l'émergence des trois groupes radi- 
culaires de l’hypoglosse (r. XIT) et se termine par un renflement 
(ganglion de Froriep ? [g. F.]) en avant du premier ganglion 
spinal cervical (9. C1). Le trajet de cette racine correspond à 
celui de la crête ganglionnaire primitive, dont elle serait le 
reste. Cependant, nous n'avons pas pu retrouver de cellules 
ganglionnaires ; la racine est déjà exclusivement composée de 
fibres. On peut repérer, dans cette même région, les traces de 
trois somites occipitaux ($. o.). 

Par suite de la torsion de la tête sur la gauche, les séries 
neuromériques et ganglionnaires droites sont un peu plus 
basses et un peu plus en avant que du côté opposé. 

Chacun des ganglions acoustico-facial, glosso-pharyngien et 
pneumogastrique, se dirige obliquement vers la surface cutanée 
et se termine au niveau d’une placode épidermique en 
connexion avec les fentes branchiales et que nous décrirons à 


! Par suite de la direction transversale des coupes, par rapport au canal 
neural. 


250 E. BUJARD 


propos du pharynx. Le ganglion trijumeau fait seul exception 
et ne présente aucune placode épithéliale au niveau de son 
affleurement à la surface ectodermique. 

Entre les ganglions des VIT®-VITI' et IX° paires craniennes, 
s’enchàssent les vésicules auditives (vo. 4.), étroitement appli- 
quées contre le rhombencéphale au niveau du V° neuromère ; 
elles sont en relations épithéliales intimes avec le ganglion 
acouslico-facial. 

Le mésencéphale est régulièrement élargi. Il est sub- 
divisé en deux segments inégaux, neuromères ? (fie. VII [p.279], 
y etz), par le sillon que nous avons déjà signalé dans le pro- 
longement de la courbure apicale. 5 

Le prosencéphale présente de chaque côté, au-dessus 
des vésicules optiques (0. 0.), une large voussure, ébauches des 
hémisphères (Lém.). L’infundibulum est à peine dessiné. A ce 
niveau, cependant, le cerveau s’incruste dans un diverticule 
stoméal, Phypophyse (4yp.), dont nous reparlerons plus loin. 

Du côté cavitaire, la région cérébrale est peu différenciée. 
On remarque seulement, au niveau du prosencéphale, les fos- 
settes hémisphériques et les diverticules des recessus opticei, 
et au niveau du rhombencéphale l'alignement des plissements 
neuromériques, dont Les 2°, 3e et 4e sillons sont surtout bien 
marqués. 

Les organes des sens sont peu modelés. Les vésieules 
auditives (v. 4.) sont encore ovoïdes et pressées contre le 
rhombencéphale entre les ganglions VII-VIII et IX<. Les 
cupules rétiniennes (9. o.) recoivent dans leur fossette 
les placodes des cristallins (p. c.), sans quil y ait 
intercalation conjonctive entre eux. Les phacodes olfac- 
tives (p. 0.) dessinent des plages très légèrement excavées 
à la surface des bourgeons frontaux. Les placodes lenticu- 
laires des cristallins et les placodes olfactives sont reliées 
par une surface épithéliale épaissie qui constilue une sorte de 
large aire sensorielle frontale (fig.I et II, p. 252, sf.) 


1 Busanp (2), p. 209. 


SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 254 


3. Pharynx et placodes épibranchiales. (P1:9; fig. 3et texte 
nos let Il. 

La fente buccale est très étroite; c’est une simple fissure (sf.) 
orientée obliquement entre la région frontale et l'arc mandibu- 
laire. 

Immédiatement en arrière de la région olfactive, le plafond 
stoméal est creusé en un ample sac hypophysaire (Lyp.), 
dont le fond est déprimé par Pinfundibulum diencéphalique, 
qui S'y enchâsse très exactement. 

La cavité du stomeum se continue directement avec le 
pharynx (ph.). Celui-ci, très aplati dans le sens dorso-ventral, 
est légèrement tordu sur lui-même, de telle sorte que le bord 
droit est un peu plus ventral que le bord gauche, qui paraît 

avoir été reporté dorsalement par l’enroulement spiral. Ni le 
plafond, ni le plancher, régulièrement recourbés, ne présentent 
de saillies spéciales, si ce n’est l'impression du bulbe artériel 
sur la paroi ventrale du pharynx. Au niveau du 2"° arc bran- 
chial, se détache, sur la ligne médiane, le bourgeon de la 
glande thyroïde (4/.) 1. | 

Les deux bords latéraux du canal pharyngien sont découpés 
par la série des poches branchiales (/f.). 

À droite, la première poche s’eflile en un long canal pha- 
ryngo-branchial, oblique, dirigé dorsalement, dont le fond 
affleure directement lectoderme et s’y soude sans se perforer. 
La deuxième poche forme, de même, un diverticule latéral, 
plus court cependant, qui s'ouvre en arrière de la saillie du 
deuxième arc branchial (are hyoïde). Les troisième et qua- 


1 Au-dessus du pharynx s’allonge la corde dorsale (PI. 9, fig. 7, c. d.), 
libre sur toute sa longueur. Son extrémité apicale dessine un crochet et adhère 
à un pelit cordon épithélial qui se détache du pharynx immédiatement en 
arrière du diverticule hypophysaire. On a l'impression que la corde, entraïinée 
par le glissemeat en avant du rhombencéphale, s'est brisée à ce niveau-là et 
que son extrémité réelle est restée attachée an pharynx. Cette image rappelle 
célle décrite par von Kuprer, aussi chez le Mouton. Nous nous proposons d'y 
revenir dans une note spéciale, de comparer l'embryon de Mouton avec d'autres 
espèces animales et de discuter plus complètement la valeur de ce crochet api- 
cal de la corde dorsale. 


252 E. BUJARD 


trième poches, beaucoup moins largement dessinées, sont sou- 
dées à l’ectoderme mais restent aveugles. 

À gauche, la première poche branchiale, très profondément 
creusée, s'allonge du côté dorsal en un canal pharyngo-bran- 
chial, aplati dans le sens caudo-cranial et perforé au-dessus de 
la grosse saillie hyoïdo-mandibulaire. La deuxième, plus petite, 
est un diverticule acuminé, déformé à la fois dans le sens dorsal 
et caudal et qui s’accole au profond sillon épidermique creusé 


FiG. 1. — Embryon normal. Appareil nerveux 
et placodes épibranchiales gauches (gr. 12,5). 


ACT — courbure apicale. = p.0. — placode olfactive. 
f Wà 4 — fentes branchiales. r. XII. = racines de l’hypoglosse, 
g. (V à X) — ganglions craniens. rh. — angle du rhombencéphale. 
LCL. = cr ganglion cervical. s.b. — aire sensorielle branchiale. 
RAT — ganglion de Froriep. S.e1. — 1er somite cervical. 
h. — arc hyoïde. s.f. — aire sensorielle frontale. 
m. = are mandibulaire. $. 013. — 1er somite occipital. 
n. (là VIII] = neuromères. st. — angle du stoméum. 

— placodes épibranchiales. v. a. — vésicule auditive. 


p- (VII, IX, X) 


p.c. placode cristallinienne. 


en arriére de l’are hyoïde. Les troisième et quatrième poches 
ont les mêmes caractères que de lautre côté. 

Enfin, de chaque côté, la quatrième poche présente un diver- 
ticule caudal libre (5 f.) et sans accolement ectodermien, qui 
parait être l’ébauche d’une cinquième poche (corps ultimo- 
branchial des auteurs). 

Très large au niveau des deux premiers ares, le pharynx se 
rétrécit peu à peu au niveau des derniers. Au-dessous de la 
région branchiale, il s’aplatit latéralement et se bifurque pour 
se continuer avec la trachée (T.) et l’œsophage (0.) 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 253 


Du côté ectodermien, les poches branchiales sont creusées 
dans un épaississement épidermique en connexion avec Îles 
-placodes ganglionnaires des nerfs craniens. L’aflleure- 
ment superficiel de ceux-ci se fait dans l’ordre suivant. 

Le ganglion pneumogastrique (g. X) s'approche de 
l'ectoderme au-dessus des troisième et quatrième poches bran- 
chiales; mais ilest déjà détaché de ses connexions épidermiques. 
Sa large placode est creusée de deux très petites fossettes (p. X); 


Fic. II. — Embryon normal. Appareil nerveux 
et placodes épibranchiales droites (gr. 12,5). 


ESC — courbure apicale. p.0. — placode olfactive. 

f. (Has — fentes branchiales. r. XII = racine de l'hypoglosse. 

g- (Và X) — ganglions craniens. rh. — angle du rhombencéphale. 
g- C1. — 1er ganglion cervical. s.b. — aire sensorielle branchiale. 
g.F. — ganglion de Froriep. $.c1. — 12° somite cervical. 

m. — arc-mandibulaire. s.f.-_ —= aire sensorielle frontale. 
n. (la VIII) — ncuromeéres. $. 01. — 1e somite occipital. 

p. (NII, IX, X) — placodes épibranchiales. SP — angle du stoméum. 

P:c. — placode cristallinienne. v. a — vésicule auditive. 


l'une est située entre la troisième et la quatrième poche bran- 
chiale, l’autre plus ou moins en arrière de la quatrième poche, pas- 
sablementau delà de l'extrémité du ganglion. Ces fossettes, très 
nettes et facilement repérables graphiquement sur la face gauche 
de l'embryon, sont à peine marquées sur la face droite. Nous dis- 
cuterons plus loin la valeur topographique de ces fossettes (p.283). 

Le ganglion glosso-pharyngien (g. IX) aflleure lPépi- 
derme à mi-distance entre les deuxième et troisième poches 
branchiales. Sa placode (p.1X) dessine une petite fossette très 
nette à gauche, moins visible à droite. 


254 E. BUJARD 


Le ganglion acoustico-facial (g. VII-VIII touche à 
l’ectoderme immédiatement au-dessus et un peu en arrière de 
la première poche (p. VIT. 

Le ganglion trijumeau (9. V) n’a pas d’affleurement 
marqué par une placode. 

Cette disposition des placodes se superpose complètement à 
celle qu'a décrite Frortep (6), en 1885, chez les embryons de 
Bœuf, en insistant sur la complexité du ganglion et de la pla- 
code du nerf vague !. 

Les placodes des IX*° et X° paires craniennes font partie 
intégrante d’une large nappe épithéliale épaissie (s. b.), dans 
laquelle sont creusées Les 2"°, 3" et 4"t fentes branchiales (f). 
Cette nappe, plus 6u-moins régulière à son bord ventral, pré- 
sente très nettement trois ondulations à son bord dorsal, au 
niveaudes 3", 4%et5"%arcs branchiaux. Celles-cicorrespondent, 
la première à la placode du glosso-pharyngien (p. IX), les deux 
autres à la placode du pneumogastrique (p. X). Par contre, la 
placode acoustico-faciale (p. VIT) forme une aire épithéliale 
isolée, se continuant seulement avec les bords épaissis de la 
première fente branchiale. Il est à remarquer que la vésicule 
auditive (9. a.) se trouve exactement au-dessous de lPépithé- 
lium aminci qui recouvre lintervalle séparant la placode 
acouslico-faciale de la nappe épidermique des autres pla- 
codes. : | j 

Nous avons déjà dit ailleurs? qu’au niveau des placodes gan- 
glionnaires, aussi bien qu’au niveau des placodes olfactives, la 
limite épithéliale était mal marquée. On à nettement lPimpres- 
sion de surprendre des points de ségrégation de lPépi- 
thélium dans la profondeur. Nous nous sommes demandé si 
cette nappe épithéliale ne constituerait pas une large aire 
sensorielle branchiale (s. b.\; elle serait alors à mettre 
en parallèle avec celle qui existe dans la région frontale et 
fournit les placodes olfactives et cristalliniennes. 

! Comparer par exemple, avec la fig. IT de la planche I : embryon de Bœuf 


de omm $ 


2 Buzarp (2), p. 209 et 210. 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 299 

4" Cœur et arcs aortiques. (PI. 10, fig. 9 et texte fig. IT). 

Le modelage général du cœur est déja achevé, extérieure- 
ment du moins. 

Les oreillettes (0. d., 0.2.), nettement cloisonnées, occu- 
pent la région située immédiatement en avant du pharynx, 
entre les quatrièmes poches branchiales et les ébauches pul- 
monaires. Les deux oreillettes sont très inégales de volume. 
L'oreillette droite, beaucoup plus 
grande, est deux fois plus haute 
et une fois et demie plus large que 
l'oreillette gauche ; les veines se 
déversent dans un large sinus vei- 
neux (S. V.) au niveau du sillon 
auriculo-ventriculaire. 

Le sinus veineux est une 
sorte de sac transversal, qui 
s'ouvre dans l'oreillette droite par 


un étroit pertuis. Il collecte les 


deux canaux de Cuvier, placés sy- 
métriquement. et la veine avec 


FiG. IT. — Embryon normal. 
inférieure, qui débouche directe- A cœur. B endocarde vu de 
è = face. C endocarde vu d rofil 
ment à son angle droit. me FÉES 
; d 1 < gr. ; 
r L A: © 9 a) | 
Éésmentricunles (NAT V er). NS eo 
incomplètement divisés, forment o.d. = oreillette droite. 
} À - 0.g. — oreillette gauche. 
une IMasse ovoïide, a parois char- $. PV. — sinus veineux. 
È li D - HA ] V. d. = ventricule droit. 
nues, dirigée en avant et à gauche Re Lerntneula use 


où elle détermine la grosse vous- 

sure cardiaque saillante entre la tête et la région hépatique. A 
droite, le ventricule est recouvert aux deux tiers par l'énorme 
oreillette ; à gauche, il est entièrement visible. Les deux cavités 
communiquent encore entre elles au niveau d’un étroit carre- 
four, où débouche le canal auriculo-ventriculaire commun et 
d’où se dégage le bulbe artériel (b. a.). Toute la masse ventri- 
culaire est légèrement tordue, de telle sorte que le ventricule 
gauche est placé un peu au-dessus du droit qui constitue à lui 
seul la pointe du cœur. 


256 E. BUJARD 


Le bulbe artériel se dirige sur la face céphalique des 
oreillettes, qui lenveloppent en partie, et vient s’incruster dans 
la paroi ventrale du pharynx, au niveau des 3° et 4"* arcs bran- 
chiaux. À ce même niveau, il se divise et donne, à droite et à 
œauche, quatre branches. 

Un premier rameau très court, la carotide externe 
c.e., S'allonge sur la face ventrale du pharynx de chaque côté 
du bourgeon thyroïdien. Deux autres branches, les 3"° et 
imt arcs aortiques (b.a., 3 et 4) passent sur les parois laté- 
rales du pharynx, dans leurs arcs branchiaux respectifs, et se 
rejoignent du côté dorsal pour former les deux aortes primi- 
tives (a. p.). Enfin, un quatrième rameau, dirigé dans le 
sens caudal, paraît être l’ébauche ventrale du 6"° arc aor- 
tique (b. a., 6); vis-à-vis de ce rameau l'aorte primitive émet 
une courte collatérale qui serait l’ébauche dorsale de ce même 
b'ÉArc: : 

Ces diverses branches sont légèrement asymétriques, comme 
toute la région ; les ares droits sont un peu plus courts et plus 
ramassés sur eux-mêmes que les gauches. 

Du côté céphalique, les aortes primitives se prolongent dor- 
salement par deux rameaux artériels, les carotides inter- 
nes (c.1.), qui longent régulièrement le canal cérébral. 

Enfin, les aortes primitives (a&.p.) fusionnent au niveau 
des 5° seoments cervicaux, en une seule aorte dorsale (a. d.); 
cette fusion n’est pas totale et sur un assez long trajet il est 
encore possible de reconnaître la double origine de l'aorte. 


En résumé, notre embryon de Mouton est un embryon 
normal, qui correspond comme forme et comme anatomie aux 
embryons de Mammifères de même grandeur: embryon de 
Porc, de Lapin, etc., de 5 à 7"" de longueur!. 11 ressemble beau- 
coup, entre autres, à l'embryon humain de la fig. 10 des Nor- 
mentafeln de Ker8eLz und Ezze (7, VIIT), embryon R. MEYER, de 


Einm 


de long (n° 18 des tables). 


LOKErBEL (7). 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 25/71 

Ses normes caractéristiques sont les suivantes. 

1. Longueur: frais 7°"; après reconstruction 5"",5. 

2. Forme extérieure : embryon régulièrement enroulé 
en spirale. 

3. Appareil nerveux: canal cérébro-médullaire com- 
plètement fermé ; 5 vésicules cérébrales ; 8 neuromères rhom- 
bencéphaliques ; toit de la fosse rhomboïdale très aminci; 
ganglions spinaux et ganglions craniens complets; placodes 
épithéliales du facial, du glosso-pharyngien et du pneumo- 
gastrique. 

4. Appareil visuel: placodes cristalliniennes enchàs- 
sées dans les cupules rétiniennes, sans intercalation de mé- 
soderme. 

5. Appareil auditif: vésicules auditives complètement 
détachées de l’ectoderme. 

6. Appareil olfactif: placodes olfactives encore planes. 

7. Stomeum et hypophyse: cavité buccale primitive 
très étroite ; large diverticule hypophysaire. 

8. Appareil branchial et pulmonaire: 4 poches 
branchiales pharyngiennes soudées à l’ectoderme; les 2 pre- 
mières poches ouvertes extérieurement; thyroïde médiane 
pédiculée ; trachée et ébauches des deux poumons. 

9. Corde dorsale: libre sur toute sa longueur, son extré- 
mité craniale en connexion avec le pharynx par un cordon 
épithélial. 

10. Appareil digestif et glandes annexes: estomac 
fusiforme, orienté dans le plan médian ; anse intestinale primi- 
tive ; pas de traces du pédicule vitellin; foie trabéculaire ; bour- 
geon pancréalique. | 

11. Appareil vasculaire: cœur modelé en oreillettes et 
ventricules ; ébauches des trabécules myocardiques des parois 
ventriculaires (le cœur correspond comme stade au modèle 5 
des reconstructions de Borx : embryon de Lapin de 6""); 3" et 
A"® arcs aortiques complets; 6"° arc incomplet; aortes primi- 
tives fusionnées en une aorte dorsale. 

12. Membres : bourgeons arrondis. 


258 E. BUJARD 


II. EMBRYON MONSTRUEUX. 


(7mm,8 de longueur). 


|. Forme.exlérieure (PI 09h55) 

Cet embryon est, dans son ensemble, un peu plus volumi- 
neux que son frère. Son enroulement spiral est inverse et beau- 
coup moins serré que celui de l’autre embryon. En réalité, le 
corps dessine plutôt une sorte d’U renversé qu'une véritable 
spire. La courbure dorsale est régulière, mais la tête et la queue 
sont malformées. La tête monstrueuse est légèrement déviée à 
droite (à gauche chez l'embryon normal). La queue, complète- 
ment déformée, est recourbée à gauche (à droite chez l'embryon 
normal). L’appendice caudal, très allongé, décrit une double 
courbure en S et forme une sorte de petit crochet terminal 
PI. 108 8er; 

La voussure cardiaque fait saillie à droite, tandis que 
la région abdominale dessine une large convexité à gauche. 
Le cordon ombilical (c. o.), creusé d’une cavité con- 
tenant une hernie intestinale, est dirigé directement en avant. 

Les bourgeons des membres antérieurs (M. 4.) sont 
beaucoup mieux modelés que ceux des membres postérieurs 
(M. p.); ils ont les mêmes caractères que ceux de l'embryon 
normal. Leur asymétrie est marquée par une distance plus 
courte à gauche qu'à droite, c’est-à-dire que leur position est 
inverse de celle des membres de embryon normal, ce qui 
n'est que la conséquence de lenroulement général, inversé lui- 
mène. 

La tête, très asymétrique, est complètement malformée ; sa 
courbure régulière a fait place à une forme plus redressée. La 
tête s'étend plus ou moins en ligne droite de la région nucale 
à la saillie apicale du mésencéphale; elle est creusée dans sa 
partie moyenne par lensellure rhombencéphalique. Enfin, la 
région frontale est largement ouverte et laisse voir la cavité du 
prosencéphale (e. s.). 


Sur la face gauche, la malformation du cerveau est peu 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 259 


visible. Cette face, plus ou moins plane dans son ensemble, 
est vallonnée d’une série de fossettes et de sillons : en avant la 
fossette cristallinienne, puis l’angle de la fente sto- 
méale, enfin les sillons et les ouvertures dorsales des trois 
premières fentes branchiales régulièrement alignées. 
Entre la fossette du cristallin et l’angle stoméal, une masse 
arrondie, mal délimitée vis-à-vis de l’are mandibulaire, parai 

être l’ébauche du bourgeon maxillaire supérieur. 
Entre les fentes branchiales, le relief des arcs est très puis- 
sant, surtout celui des arcs mandibulaire et hyoïde. 

La face droite est ramassée sur elle-même, comme si 
elle n'avait pas eu la possibilité de s’accroître et de se modeler 
normalement. La malformation prosencéphalique y est prépon- 
dérante ‘Larrégion- branchiale;'est très courte ;fare 
mandibulaire (#.) et l’arc hyoïde (A) forment une 
double saillie, creusée très profondément d’un sillon au-dessus 
duquel s’ouvre la première fente branchiale (f) L’arc mandi- 
bulaire tout entier parait repoussé du côté dorsal et forme 
une grosse voussure latérale au-dessous de l’ensellure rhomben- 
céphalique. Le deuxième arc, arc hyoïde, est non moins pro- 
éminant ; il recouvre aux trois quarts le troisième arc, plus petit, 
et masque complètement l’orifice oblique de la deuxième fente 
branchiale. La troisième fente branchiale est ouverte latérale- 
ment, au fond d'une large dépression creusée entre l’arc hyoïde, 
la voussure cardiaque et la région dorsale. La quatrième fente 
est à peine indiquée. La fossette cristallienne (p.c. 
droite est très nettement dessinée et délimite la voussure 
arrondie que nous avons interprétée à gauche comme ébauche 
du bourgeon maxillaire supérieur (m.Ss.). 

Le stomeum {(sf.), ouvert obliquement en avant et à droite, 
se présente comme un large entonnoir, de section losangique, 
délimité par quatre masses arrondies. Les deux ventrales sont 
les deux moitiés de l'arc mandibulaire (#,) divisé par une 
profonde entaille médiane. Les deux dorsales constituent 
la région frontale, et sont séparées par une échancrure médiane 
au fond de laquelle s'ouvre un large orifice (PI. 9, fig. 6, X) 


260 E. BUJARD 


faisant communiquer le stomeum et l’espace prosencéphalique ; 
en arrière de cet orifice on aperçoit le fond du diverticule 
hypophysaire (Lyp.). Les bourgeons frontaux sont légè- 
rement aplatis au niveau de l’ébauche des placodes olfactives. 

Quant à la région prosencéphalique, elle est com- 
plètement ouverte (e.s.), jusqu’au niveau du mésencéphale ; 
nous en décrivons successivement les deux parois, toutes deux 
visibles sur la face droite. 

La paroi gauche du cerveau (pr. 9.) est peu déformée. 
Elle est marquée d’une série de dépressions et de voussures ; 
les dépressions correspondent d’arrière en avant : à la cavité 
du mésencéphale, à la cavité du diencéphale, à la fossette hémi- 
sphérique et à l’orifice de la vésicule optique (recessus opticus). 

La paroi droite (pr.d.) est plus courte ; elle est renversée 
en dehors dans sa région dorsale et fait une saillie très épaisse 
sur la face latérale de la tête. 

En examinant de face la région prosencéphalique, on aperçoit 
au fond de l’espace cérébral une série de sillons et d’orifices 
qui sont : du côté dorsal, l'orifice qui conduit dans la région 
postérieure du canal cérébral; à droite de cet orifice, un sillon 
étroit et profond, qui ne parait être qu’une malformation; au- 
dessous, l’infundibulum du diencéphale, très étroit et corres- 
pondant au diverticule hypophysaire du stomeum ; de chaque 
côté, les « recessus oplici » conduisant dans les vésicules réti- 
niennes ; enfin, immédiatement au-dessous de l’infundibulum, 
l'orifice faisant communiquer largement le stomeum et le pro- 
sencéphale, orifice déjà signalé plus haut. 

Nous insisterons encore sur l’asymétrie grave de toute cette 
région ; cette asymétrie est telle que, par exemple, le recessus 
optique gauche est situé au-dessus et en arrière du recessus 
droit, qui paraît avoir gardé sa position normale. 


2. Appareil nerveux et organes des sens. (PI. 9, fig. 2; PI. 10, 
fig. 8 et 10). 


æ, 


Le canal cérébro-médullaire présente la malformation carac- 


téristique de cet embryon: la persistance d’une large ouverture 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 261 


cérébrale. La forme générale du canal est déjà anormale, sur- 
tout au niveau du rhombencéphale, comme nous le verrons 
ci-dessous. 

Les trois courbures cérébrales sont nettement accusées. La 
courbure apicale (€. a.) est très brusque au niveau du mé- 
sencéphale. La courbure nucale est fortement marquée, à 
la limite entre la région médullaire et le rhombencéphale. Enfin 
la courbure pontique est ébauchée en regard de l’émer- 
gence du trijumeau. 

Il n’y a rien à dire de particulier sur le canal médullaire 
et sa double rangée de ganglions spinaux; cette région est nor- 
male. 

Le rhombencéphale, par contre, est déjà nettement dé- 
formé. Au lieu d’être régulièrement recourbé dans le sens ven- 
tral, il s’allonge presque en ligne droite de la courbure nucale 
au mésencéphale. Sa cavité ventriculaire est entièrement re- 
portée du côté gauche, de telle sorte que l'angle ventricu- 
laire droit est situé beaucoup plus dorsalement que le 
gauche (Voir fig. XIIT, page 299, r2.). De plus, la membrana 
tectoria est déchirée en plusieurs points ; une longue fissure 
(*"*) s'étend sur toute la moitié caudale de son insertion sur le 
bord gauche de la paroi rhombencéphalique ; une fissure sem- 
blable, mais beaucoup plus courte, existe à droite ; une ou deux 
petites perforations (**) de moindre importance s'ouvrent çà et là. 
Les parois ventriculaires présentent encore nettement les plisse- 
ments neuromériques (7. I et suivants); ceux-ci sont beaucoup 
plus saillants à droite qu'a gauche, en même temps qu'ils sont 
plus resserrés les uns sur les autres. Nous avons retrouvé gra- 
phiquement, à gauche, les limites des [°° à VIT® neuromères, à 
droite, celles des 1°" à VI® neuromères. 

De chaque côté du rhombencéphale, s’aligne la série des 
ganglions craniens avec leur correspondance neuromé- 
rique habituelle. Le ganglion trijumeau (g., V), de forme 
ovoïde, se détache du 11° neuromère, au-dessous de l'angle 
rhombencéphalique. Le ganglion acoustico-facial (g., VII-VIID), 
bilobé, est suspendu au IV® neuromère. Le ganglion glosso- 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 19 


262 E. BUJARD 


pharyngien (g. IX), très allongé et libre à gauche, très court et 
accolé au X° ganglion à droite, dépend du VI° neuromère. Le 
ganglion pneumogastrique (g. X), sorte de longue massue, est 
suspendu au VIT® neuromère par sa racine bulbaire. Sa racine 
spinale s'allonge au-dessus des émergences de l’hypoglosse 
et se glisse finalement au-dessous d'une masse ganglionnaire 
correspondant au 3" somite occipital; cette masse ne peut 
être que le ganglion de l’hypoglosse (2. F.), décrit par Fro- 
RIEP (6). Par suite de la déformation profonde qu'a subie la tête, 
la série de ganglions craniens est beaucoup plus ramassée sur 
elle-même à droite qu'à gauche. Cette concentration ganglion- 
naire, Ssuperposée du reste au resserrement neuromérique 
signalé ci-dessus, peut être mesurée par la dimension sui- 
vante: l'intervalle séparant la racine bulbaire du pneumogas- 
trique de la racine du trijumeau est, à droite, de ‘3 plus court 
qu'à gauche. 

Ajoutons que, dans son ensemble, la série ganglionnaire gau- 
che est reportée un peu plus en avant et un peu plus bas que la 
droite, c’est-à-dire qu'il y a là une disposition topographique 
inverse de celle décrite précédemment dans l'embryon normal 
et qui ne peut être qu'en relation avec la torsion inverse de la 
tête. 

Le mésencéphale (mes.) est régulièrement élargi dans sa 
partie postérieure. Il n°y a là à signaler qu'une petite perforation. 
de la paroi, au fond du sillon délimitant le mésencéphale et le 
rhombencéphale, qu'une courte fissure du bord dorsal et une 
petite ouverture du bord ventral au niveau de la courbure api- 
cale. Dans sa partie antérieure, par contre, la vésicule cérébrale 
moyenne est totalement déformée et ouverte à l'extérieur. La 
fissuration du mésencéphale comprend deux orifices d’inégale 
valeur; une première ouverture petite et recouverte par l’ecto- 
derme superficiel aminei, une seconde ouverture largement 
béante et se prolongeant directement avec la fissure prosencé- 


1 Cet accolement parait s expliquer suffisamment, par le tasseanent qu'a subi 
la paroi droite du rhombencéphale, comme nous le répétons plus bas. 


14 


SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 263 


phalique (e. s.). À ce niveau, la paroï droite du mésencéphale 
est retroussée en arrière en un large volet visible superficielle- 
ment. 

Le prosencéphale (pr.) est plus déformé encore. Nous 
décrirons successivement sa face gauche presque normale et sa 
face droite sur laquelle porte la malformation caractéristique 
de cet embryon. 

La paroi gauche du prosencéphale (pr. g.) présente, extérieu- 
rement, des caractères très semblables à ceux que nous avons 
vus chez l'embryon normal. Un sillon peu marqué dessine la 
limite entre le mésencéphale et le futur diencéphale. La limite 
entre celui-ei et le télencéphale n'est guère plus nette; sur ce 
dernier émerge la cupule rétinienne (v. 0.) de position et forme 
normales. Plus en avant, la voussure hémisphérique est régu- 
lièrement modelée. Il n’y a, en somme, rien de spécial à noter, 
si ce n’est le retroussement du bord dorsal de la paroi, qui est 
comme régulièrement ourlée. 

La paroi droite du prosencéphale (pr. d.) est beaucoup plus 
petite que la gauche; elle est réduite à une lame rectangu- 
laire, en continuité avec le volet mésencéphalique. De ses qua- 
tre bords, deux, Pinférieur et l’antérieur, sont entièrement 
libres et ourlés d’un bourrelet tissulaire. Le bord supérieur 
se replie et se continue avec une grosse saillie qui corres- 
pond à la limite entre le diencéphale et le mésencéphale. Le 
bord postérieur est découpé par l’échancrure hypophysaire et 
répond au stomeum. À l'angle supero-dorsal de cette lame 
cérébrale, se dresse la cupule rétinienne (6. 0.) complètement 
écartée de sa position habituelle et rejetée dans le sens dorsal 
jusque tout près du ganglion trijumeau. Cette lame prosencé- 
phalique est presque plane, la voussure hémisphérique, à la- 
quelle elle correspond en réalité, y est à peine marquée. 

La cavité du canal cérébral ne présente pas, au niveau 
du rhombencéphale, d'anomalies des parois autres que les per- 
forations énumérées plus haut. Ilest à noter, cependant, que les 
replis neuromériques y sont plus fortement marqués encore que 
sur la surface extérieure. De même, il n'y a pas de remarques 


264 E. BUJARD 


nouvelles à faire sur le mésencéphale. Seules, les parois in- 
ternes du prosencéphale méritent une description complémen- 
taire. Dans la région hypothalamique, on peut déjà noter 
l'ébauche du recessus mamillaris et plus en avant l’infundibu- 
lum; ce dernier est défoncé dans sa plus grande partie par le 
large orifice qui fait communiquer le stomeum et le cerveau (X). 

La paroi gauche du prosencéphale, visible extérieurement, 
comme nous l'avons déjà dit à propos de la forme générale de 
l'embryon, est à peu près normale ; cependant elle est dans 
son ensemble beaucoup moins creuse que chez l'embryon 
normal. La paroi droite, par contre, a une allure toute spéciale ; 
elle est plissée deux fois sur elle-même, au niveau de la cour- 
bure apicale et au niveau de la limite antérieure du mésencé- 
phale. Cette dernière, par suite de ce plissement, est marquée 
par une rainure très profonde qui correspond à la grosse saillie 
latérale que nous-avons décrite plus haut. Plus en avant, un 
autre sillon sépare la région du diencéphale de la lame hémis- 
phérique; ce sillon passe au-dessous de l’orifice du recessus 
optique et se prolonge jusqu’à l'ouverture infundibulaire, dé- 
crite ci-dessus. 

En résumé, le canal neural est ouvert dans la région cépha- 
lique sur une étendue qui va du milieu du mésencéphale à la 
partie toute antérieure du prosencéphale. Il est à remarquer 
que la limite dorsale de Pouverture principale et la courbure 
apicale sont sur une méme ligne droite. (PL. 10, fig. 10, prolon- 
gement de la ligne SV-B). Ce qui est en arrière de cette ligne 
est à peu près normal, ce qui est en avant est totalement mal- 
formé du côté droit. Un petit pont de substance nerveuse sépare 
la fissuralion principale de l'orifice infundibulaire. La malfor- 
mation de la moitié droite du prosencéphale est, avant tout, une 
hypoplasie générale compliquée d’un renversement de la paroi 
cérébrale en dehors et en arrière. L’anomalié principale de cet 
embryon est donc un encéphaloschisis (e.s.), avec défor- 
mation profonde de toute la région céphalique. 

Les organes des sens sont normaux, quoique déplacés de 
leur position normale, par la déformation du système nerveux. 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 265 


Les vésicules auditives (v. a.) sont encore ovoïdes et 
placées en regard du V° neuromère rhombencéphalique, entre 
les ganglions glosso-pharyngien et acoustico-facial. Les cu- 
pules rétiniennes (v.0.), très asymétriques dans leur 
position, reçoivent dans leur fossette les placodes des 
cristallins (p. €.) sans qu'il y ait encore interposition de tissu 
conjonctivo-vasculaire entre la placode et la cupule. Les pla- 
codes olfactives (p. 0.) sont très faiblement creusées à 
la surface des bourgeons frontaux. 

Les placodes lenticulaires et olfactives sont indépendantes et 
ne constituent pas une aire sensorielle frontale comme 
chez l’embryon normal. Il faut signaler, cependant, que les 
placodes cristalliniennes se prolongent, à gauche surtout, 
par une sorte de bande épithéliale épaissie, jusque vers l'angle 
stoméal (fig. IV, p. 266, p. c.). 


3. Pharynx et placodes épibranchiales. (PI. 9, fig. 6 et texte 
fig. IV et V). 


Le pharvnx est tout aussi déformé que le système nerveux 
central. L’étroite fente buccale normale est élargie en un 
large espace rhomboïdal (st.). À l'angle dorsal, une gouttière 
conduit au diverticule hypophysaire (hyp.). Le fond de 
celui-ci est creusé en cupule pour recevoir linfundibulum 
diencéphalique, mais toute sa paroi antérieure est largement 
ouverte et communique avec la cavité du prosencéphale {x.), 
comme nous l’avons dit dans la description de cette région. 
L’angle ventral est profondément creusé entre les deux par- 
ties de l’arc mandibulaire. Les angles latéraux (st.) sont très 
asymétriques ; lPangle droit est moins net et rejeté à la fois 
en arrière et en haut. 

La même asymétrie se retrouve dans tout le pharynx (pA.), 
qui est tordu de telle sorte que son bord droit est beaucoup 
plus dorsal que le gauche. La torsion est telle que le plan du 
pharynx fait un angle de 45° environ avec le plan médian de 
l'embryon. Cette torsion est inverse de celle, beaucoup plus 
faible, qui existe dans l'embryon normal. 


266 3 E. BUJARD 


Le plafond pharyngien présente, dans sa partie la plus cépha- 
lique, une large voussure qui n’est rien d'autre qu'une défor- 
mation produite par le rhombencéphale. Sur,le plancher, les 
arcs sont puissamment dessinés et une éminence très forte 
marque l'impression du bulbe artériel au niveau du troisième 
arc branchialt. 

Sur les bords latéraux du pharynx, les poches bran- 
chiales (f.) sont très irrégulières de forme et de position. 


n.J gY rh pMi q\iVI 


va 


gN qX 


st 


Fig. IV. — Embryon monstrueux. Appareil nerveux et pla- 
codes épibranchiales gauches (gr. 12,5). 


NE — courbure apicale. p.0. — placode olfactive. 

f. Hà4) — fentes branchiales. rh. — angle du rhombencéphale. 

g. (Va X) = ganglions craniens. $. b. — aire sensorielle branchiale. 

£OL = 1er ganglion cervical. $. «1. — 1€ somite cervical. 

g-F. —= ganglion de Froriep. $. 01. — 1 somite occipital. 

h. — arc hyoïde. st. — angle du stomeum., 

m. — are mandibulaire. De — orifice faisant communiquer l'in- 
n. I — ir neuromére.  - fundibulum et le stoméum, 

p. (VII et Xi — placodes épibranchiales. v. a. — vésicule auditive. 

pic — placode crstallinienne. 


A gauche, les trois premières poches (1-5 f.) sont dirigées 
transversalement et s'ouvrent largement sur la surface ectoder- 
mienne. Toutes trois ont la forme de canaux pharyngo-bran- 
chiaux aplatis dans le sens dorso-ventral et séparés par les 
saillies puissantes des arcs branchiaux sur le plancher pharyn- 
gien. La quatrième poche pharyngienne (4 f.), quoique comple- 


La corde dorsale (PI. 10, fig. 10, c. d.), isolée sur toute sa longueur, 
décrit un léger crochet à son extrémité craniale et se termine en connexion 
avec l'épithélium pharyngien; elle ne présente pas la brisure que nous avons 


signalée chez l'embryon normal. 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 267 


tement dessinée, n’affleure pas encore lectoderme et par consé- 
quent n’est pas perforée. 

A droite, la première fente (1 /:) est longuement creusée en 
arrière de l’are mandibulaire ; son canal pharyngo-branchial, 
très aplati, se dirige obliquement vers le dos et s'ouvre en biseau 
sur la partie dorsale de l'are. La deuxième fente (2/7) a la même 
forme ; son conduit pharyngo-branchial, plus court, se glisse en 
arrière pour réussir à percer au-dessous de l’énorme saillie de 


si gX ce gun niPmNpE 


DL 


+ 7 A EC 


En 


Fig. V. — Embryon monstrueux. Appareil neural et pla- 
codes épibranchiales droites (gr. 12,5). 


&r. — brides amniotiques. p.c. —= placode cristallinienne. 

€. &. — courbure apicale. p.0. — placode olfactive. 

f. Wà 4) — fentes branchiales. pr. d. = paroi droite du prosencéphale. 
g. (Va X) = ganglions craniens. pr. g. = paroi gauche du prosencéphale. 
CT — 1er ganglion cervical. $. e1. — 1e somite cervical. 

2e le — ganglion de Froriep. $. 01. — 1er somite occipital. 

h. = arc hyoïde. st. — angle du stoméum. 

In. = arc mandibulaire. Le — orifice faisant communiquer l'in- 
TA — mésencéphale. fundibulum et le stoméum. 
n. I — 1er neuromère. v. a. — vésicule audilive. 

?.X — placode épibranchiale. 


l'arc hyoïde. La troisième fente (3 f.) est orientée transversale- 
mentets'ouvre directement sur la surface latérale de l'embryon. 
La quatrième fente (4/f.), enfin, largement dessinée, mais 
aveugle, n'entre pas en contact avec l’épiderme. Ni à droite, ni à 
gauche on ne retrouve d’ébauche des cinquièmes poches 
branchiales. 

Au-dessous de la région branchiale, le pharynx se rétrécit et 
se bifurque normalement en trachée (r.) et œæsophage (0.). La 
déformation de la région céphalique s'atténue du côté pharyn- 


268 E. BUJARD 


gien au niveau des quatrièmes poches, qui sont déjà presque 
symétriques. 

Du côté ectodermien, les placodes ganglionnaires 
sont moins fortement modelées que chez l'embryon normal. 
Les affleurements ganglionnaires ont leurs rapports habituels : 
celui du pneumogastrique au-dessus des troisième et quatrième 
fossettes branchiales, celui du glosso-pharyngien en arrière de 
la deuxième, et celui de l’acoustico-facial à l’angle dorsal de la 
premiere fente. Mais les épaississements épithéliaux corres- 
pondants sont irréguliers et asymétriques entre le côté gauche 
et le côté droit. 

A gauche (fig. IV), la placode de la X° paire est une large sur- 
face épithéliale sur le bord antérieur de laquelle est creusée 
la troisième fente. Une fossette très nette (p. X), à mi-distance 
entre les troisième et quatrième poches branchiales, marque 
l'afleurement du ganglion. Du même côté, la placode de la IX° 
paire fait défaut. La placode acoustico-faciale (p VIT) est une 
surface épithéliale indépendante, creusée en fossette au point 
de contact du ganglion et située au-dessus et un peu en arrière 
de l’ouverture de la première fente. 

A droite (fig. V), les deux placodes du pneumogastrique et du 
slosso-pharyngien sont fusionnées en une longue nappe épi- 
théliale (s. b.) qui s'étend au-dessus des deuxième et troi- 
sième fentes branchiales. L’affleurement du pneumogastrique 
a provoqué la formation d’une fossette (p. X) située presque 
au-dessus de la quatrième poche. Le contact du glosso- 
pharyngien n’est pas marqué sur la surface de la placode. Ni 
d’un côté, ni de l’autre les placodes des pneumogastriques ne 
dessinent la série d’ondulations caractéristiques de leur déve- 
loppement chez l'embryon normal (voir p.254). La placode du 
complexe VIT-VIIT n'existe pas. 

Ainsi, d'une part deux placodes font défaut, celle du glosso- 
pharyngien à gauche et celle de l'acoustico-facial à droite, et 
d'autre part le modelage et l’étendue des placodes existantes 
sont moindres. Ceci est à rapprocher du fait que les placodes 
cristalliniennes etolfactives sont aussi indépendantes par défaut 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 269 


de la nappe épithéliale qui les réunit chez l'embryon normal. Il 
est difficile de dire s’il faut interprèter ces faits comme une 
dissociation des placodes chez un embryon qui serait déjà plus 
modelé où comme une aplasie partielle à la suite de la malfor- 
mation. 


AnCœur et.ares aortiques. (PI. 10, fig. 10 et texte fig, VI). 


L'appareil cardiaque est tout aussi mal formé que le pha- 
rynx. Le cœur est extérieurement subdivisé en oreillettes et 
ventricules, mais Les rapports respectifs de ces diverses parties 
sont complètement anormaux. On a 
nettement l'impression qu’à droite le 
sinus veineux a été tiré en arrière et 
en haut et que la torsion du cœur en 
a été partiellement modifiée ; en 
même temps, il s'est produit un léger 
degré de dextrocardie, corrigée en 
partie par les autres malformations 
du cœur. 


Sur la face ventrale, chez lPembryon 
rormaltie bulbe farterielM(b;a.) "CE SON = Enbryon mous 


est un large canal, presque rectiligne, trucux. À cœur. B endo- 


RS É carde vu de face. C endo- 
dirigé obliquement de bas en haut et A 2 

; É carde vu de profil (gr. 15}. 
légèrement de droite à gauche; il est 


bulbe artériel. 


I Il 


enchâssé entre la large oreillette cave: cauaux auriculo-ventri- 
droite et la petite oreillette gauche 0.4. 
(fig. III, page 255). Chez l'embryon $# 


monstrueux, par contre, Le bulbe arté- A é 


culaires. 
oreillette droite. 
oreillette gauche. 
sinus veineux. 
ventricule droit. 
veutricule gauche. 


UUURI 


riel dessine une large voussure trans- 
versale, représentant la partie moyenne d'une S renversée, dont 
l’anse craniale se divise à gauche en arcs aortiques, tandis que 
l’anse caudale s'allonge sur la face droite du cœur pour s’ou- 
vrir dans les ventricules. Ceux-ci forment une grosse 
masse charnue, creusée d’un canal très exigu, présentant deux 
renflements superposés, les ébauches des cavités ventriculaires 
(V. d., V. g.). L'orientation est telle que le bulbe artériel paraît 


270 E. BUJAKD 


se détacher exclusivement du ventricule droit, tandis qu’au- 
dessous de lui le ventricule gauche forme un coecum dans la 
musculature de la pointe du cœur. 

Les petites cavités ventriculaires communiquent avec les 
oreillettes par deux longs et fins canaux auriculo-ventriculaires 
(ce. a. v,) dirigés presque horizontalement et situés l’un au- 
dessus de Pautre, comme les ventricules, du reste. 

Les oreillettes, très inégales, ne sont visibles que sur la 
face dorsale du cœur ; en avant, le bulbe artériel les cache 
presque complètement. L'oreillette gauche (0. 9.), très petite, 
est située en arrière et au-dessous de l'extrémité craniale du 
bulbe artériel. L’oreillette droite (0. d.), trois fois plus volumi- 
neuse, est placée au-dessus des ventricules, dans la concavité 
de l’anse artérielle. Sa cavité est très irrégulière et anfrac- 
tueuse ; elle se prolonge ventralement par le canal auriculo- 
ventriculaire droit et recoit dorsalement l'extrémité droite du 
sinus veineux (SV). 

Celui-ci est une sorte de canal placé très obliquement sur la 
face dorsale du cœur. Son extrémité gauche est beaucoup plus 
caudale que la droite; elle se prolonge et s’élargit pour former 
la petite oreillette gauche à la base de laquelle débouchent côte 
à côte le canal de Cuvrer et le canal auriculo-ventriculaire 
gauche. Son extrémité droite reçoit le canal de Cuvier droit 
et la veine cave inférieure ; elle s'ouvre à l'angle dorso-caudal 
de l'oreillette droite. 

Chez l'embryon normal, le sinus veineux et les veines qu'il 
collecte forment un sac transversal. Ici, ces mêmes organes 
dessinent un tube presque vertical; loreillette gauche est 
placée beaucoup plus bas que la droite, par suite, semble- 
t-il, de l'étirement en haut et en arrière, qu'a subi le canal de 
Cuvier droit et par son intermédiaire le sinus veineux. 

Un dernier fait à signaler est la disproportion qui existe entre 
les parois et les cavités du cœur. Extérieurement, l'organe a 
presque le même volume que le cœur de l'embryon normal, 
mais intérieurement les quatre cavités sont beaucoup plus 


petites. Il paraît y avoir eu à la fois déformation du cœur tout 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS PAIE 


entier et arrêt du modelage de lendocarde. Seul, un arrêt 
dans le modelage peut aussi expliquer lPouverture du sinus 
veineux (et indirectement celle du canal de Cuvier gauche) 
dans l'oreillette gauche. C’est là, semble-t-il, un reliquat de 
l’époque où le sinus veineux se déversait largement dans une 
cavité auriculaire commune. Les oreillettes se sont cloisonnées 
sans que le sinus veineux ait perdu ses connexions avec la par- 
tie gauche du cœur. L'arrêt de modelage est encore marqué par 
la comparaison de la forme générale du cœur, soit avec l'embryon 
normal, soit avec les embryons d’autres espèces. Le cœur de 
l'embryon monstrueux rappelle par la position du bulbe arté- 
riel, comme par les rapports du sinus veineux, l’image fournie 
par le cœur de l'embryon humain de 2"",5. [N.T.! n° 7] décrit 
par Tuompsox (9), c’est-à-dire un stade infiniment plus jeune. 
Nous reviendrons plus loin sur cette comparaison (page 299). 

Quand aux arcs aortiques (0. a. 3, 4, 6) et à leurs rameaux 
collatéraux, leur répartition est la même que chez l'embryon de 
Mouton normal décrit auparavant; seule leur position relative 
est changée par la déformation de la région branchiale droite. On 
a successivement, d'avant en arrière, le rameau de la carotide 
externe (ce), les 3, 4° eb 6° ares aortiques: ce dernier, 
réduit à sa partie dorsale à droite, forme un are complet à 
. gauche. Les aortes primitives (a. p.) d’une part se pro- 
longent du côté céphalique par les rameaux des carotides 
internes {c.i.) et d'autre part fusionnent en une aorte 
dorsale /a. d.) au niveau des 6° segments cervicaux. 

Comme toute la région branchiale, les ares aortiques sont 
plus resserrés à droite qu'a gauche et leur position est beau- 
coup plus dorsale. 


En résumé, 1l s’agit d'un embryon monstrueux qui, comme 
anatomie, correspond grossièrement à son frère l'embryon nor- 
mal, que nous avons décrit plus haut; tout au plus est-il un peu 
plus volumineux. 


1 N. T. — Normentafeln (7, VIII). 


272 E. BUJARD 


Ses normes caractéristiques sont les suivantes. 


1. Longueur: frais 7"",8; après reconstruction 6"",2. 

2, Forme extérieure : embryon incomplètement enroulé 
en spirale, recourbé en U. 

3. Appareil nerveux : canal cérébro-médullaire clos à son 
extrémité caudale, largement ouvert sur toute l'étendue du pro- 
sencéphale (encephaloschisis); vésicule cérébrale anté- 
rieure profondément déformée; neuromères rhombencéphali- 
qués; toit de la fosse rhomboïdale très aminci; ganglions 
spinaux et ganglions craniens complets ; placodes ganglion- 
naires, à gauche du facial et du pneumogastrique, à droite du 
glosso-pharyngien et du pneumogastrique. 

4. Appareil visuel : placodes cristalliniennes enchâssées. 
dans les cupules rétiniennes, sans intercalation de méso- 
derme ; asymétrie des ébauches oculaires. 

5. Appareil auditif : vésicules auditives complètement 
détachées de lPectoderme. 

6. Appareil olfactif : placodes olfactives encore planes, 
asymétriques. 

7. Stomeum et hypophyse : cavité buccale primitive for- 
mant un large espace rhomboïdal; large diverticule hypophy- 
saire, dont la paroi antérieure est fissurée ; communication entre 
les cavités stoméale et cérébrale. 

8. Appareils branchial et pulmonaire : 4 poches bran- 
chiales pharyngiennes dont 3 soudées à l’'ectoderme ; les 2 pre- 
mières poches ouvertes extérieurement; toute la région bran- 
chiale profondément déformée à droite; thyroïde médiane 
diverticulaire ; trachée et ébauches des deux poumons. 

9. Corde dorsale : libre sur toute sa longueur, son extré- 
mité craniale en connexion avec le pharynx. 

10. Appareil digestif et glandes annexes: estomac 
fusiforme, orienté dans le plan médian; anse intestinale primi- 
tive; pas de traces du pédicule vitellin; foie trabéculaire ; 
bourgeons pancréatiques. 

11. Appareil vasculaire : cœur gravement déformé ; bulbe 
artériel transversal; oreillettes superposées, cavités très 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 273 


étroites, etc. ; extérieurement le cœur rappelle comme disposi- 
tion le modèle 2 des reconstructions de Borx (embryon de Lapin 
de 4""”) ou mieux le cœur de lembryon humain de MEYERr- 
Taompson (embryon de 2"",5 de long; N. T., n° 7); intérieure- 
ment structure spéciale ; 3° et 4° arcs aortiques complets ; 6° arc 
complet à gauche, incomplet à droite ; aortes primitives fusion- 
nées en aorte dorsale. 

12. Membres : membres céphaliques très nets sous forme 
de bourgeons arrondis ; membres caudaux à peine indiqués par 
une voussure. 


IIT. DiscusSION ET COMPARAISONS. 


1. Embryon humain de Bremer. 


Nous avons cherché dans la littérature tératologique une 
observation semblable à celle que nous décrivons. Parmi les 
nombreuses fissurations cérébrales primaires ou secon- 
daires qui ont été décrites, nous n'avons pu retrouver qu'un 
seul cas se rapportant à un stade aussi jeune que le nôtre et 
pouvant être mis en parallèle avec lui. Le seul embryon com- 
parable à notre embryon de Mouton anormal, de 7"",8 de lon- 
gueur, est un embryon humain, de 4"" de longueur, décrit par 
BREMER! et présentant la persistance d’un large neuropore cé- 
phalique.Cetauteurne considère pas cette persistance de louver- 
ture cérébrale comme anormale, ce que nous allons cependant 
essayer de démontrer. Au contraire, BREMER insiste à plusieurs 
reprises sur le bon état de conservation et le caractère normal 
de cet embryon. 

Quant à leur morphologie générale, l'embryon humain de 
BREMER et notre embryon de Mouton monstrueux sont tous 
deux caractérisés par un enroulement spiral insuffisant. Chez 
tous deux, il y a accentuation de la courbure nucale et aplatis- 


! Rappelons ici que dans nos Courbes embryotectoniques nous avons déjà 
discuté brièvement l'allure générale de l'embryon BrEMERr et l'avons rangé 
parmi les formes anormales. BuzarD (3), p. 30. 


274 E. BUJARD 


sement ou même creusement de la région rhombencéphalique. 
Chez tous deux encore, la région caudale est anormalement 
modelée, surtout chez l'embryon BREMER, dont la queue est 
à peine enroulée. De plus, les membres postérieurs lui font 
encore totalement défaut, alors qu’ils sont déjà nettement 
indiqués chez tous les embryons humains de même stade. 

Chez l'embryon BREMER, comme chez le nôtre, la malforma- 
tion principale consiste en un encéphaloschisis localisé 
au cerveau antérieur, véritable arrêt de développement avec 
persistance du neuropore céphalique, ou tout au moins d’une 
ouverture qui lui est analogue. Chez tous deux, cette fissura- 
tion cérébrale s'est faite en trois parties: 1° un large orifice 
principal, occupant toute la région prosencéphalique, orifice 
dont les bords neuraux sont ourlés en dehors et se continuent 
avec l’ectoderme cutané; 2° un deuxième orifice, beaucoup plus 
petit, de caractères semblables, et situé plus dorsalement, c’est- 
à-dire chez l'embryon BREMER dans la partie postérieure du cer- 
veau antérieur et chez notre embryon de Mouton dans la partie 
antérieure du cerveau moyen; 3° un troisième orifice, plus sin- 
œulier par sa position, situé chez les deux embryons sur le bord 
ventral du prosencéphale et faisant communiquer plus ou moins 
largement la cavité cérébrale avec le stomeum. Au niveau de 
cet orifice, percé immédiatement en avant du diverticule hypo- 
physaire, l’ectoderme neural est en continuité directe avec 
l’ectoderme stomeal. Ce qui diffère, chez les deux embryons, 
c’est le degré d’anomalie cérébrale. Chez notre embryon de 
Mouton monstrueux, plus développé du reste, la malformation 
cérébrale primitive s’est compliquée à droite d’un renversement 
en dehors de la paroi mésencéphalique et d’un défaut de crois- 
sance, sorte d’hypoplasie de la paroi prosencéphalique. 

Une autre différence réside dans le nombre des ganglions. 
craniens. Chez notre embryon, les ganglions cérébraux sont 
tous présents, comme normalement, mais un peu déviés de 
leur position. Chez l'embryon BREMER, par contre, les ganglions 
craniens sont nettement en retard dans leur développement. 


Cet embryon mesure 4"" de longueur et ne présente cependant 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 275 


que deux ganglions (le ganglion trijumeau et le ganglion 
acoustico-facial), comme l'embryon MeyYEer-THompsox (N.T., n°7) 
plus jeune et mesurant 2,5 seulement. Or embryon BROMAN 
(N. T., n° 17) ayant 3"" de longueur, et les embryons de même 
stade, possèdent la série complète des ganglions cérébraux 
(V°, VII- VIII, IX et X° nerfs craniens). Dans le même ordre 
de faits, on pourrait noter que chez lPembryon BREMER la 
vésicule auditive est encore unie à la surface culanée par un 
tractus épidermique. 

D'autre part, chez l'embryon BREMER la région pharyngienne 
et branchiale parait régulièrement développée, pour autant que 
cela ressort des descriptions de l’auteur. Chez notre embryon, 
cette même région est déformée parallèlement à la malformation 
cérébrale. Cette différence peut être due simplement au fait que 
notre embryon monstrueux est plus âgé et que les malformations 
ont eu le temps de retentir déjà sur une plus grande région, et dy 
provoquer de nombreux vices secondaires du développement. 

Quant au cœur de l'embryon BREMER, son anatomie comme 
sa structure sont semblables à celles du cœur de notre em- 
bryon de Mouton normal. Le bulbe artériel est orienté vertica- 
lement; le ventricule unique forme la pointe du cœur à gauche ; 
les deux oreillettes, très inégales de volume, communiquent 
encore largement; le sinus veineux, sacciforme, s’ouvre dans 
l'oreillette droite (par deux orifices au lieu d’un seul normale- 
ment). Le seul point à noter est la position relative des oreil- 
lettes. L’oreillette gauche, très petite, est située presque au- 
dessus du ventricule, tandis que l'oreillette droite, très large, 
s'étale enarrière etau-dessous. Les deuxoreillettessontainsiplus 
ou moins superposées, comme chez notre embryon de Mouton 
monstrueux, au lieu d’être juxtaposées comme d'habitude. 

Il résulte de ces divers caractères, défaut d’enroulement, 
persistance d’un large neuropore, absence partielle de gan- 
glions craniens, que l'embryon BREMER doit être re- 
gardé comme anormal. Ses ressemblances comme ses 
dissemblances avec notre embryon de Mouton monstrueux en 
font un cas d’encéphaloschisis, à un stade plus jeune encore 


276 E. BUJARD 


que le nôtre et à un degré de malformation un peu moindre, 
comme si la cause malformante avait cessé d'agir plus tôt. Rien, 
dans le mémoire de BREMER, ne nous permet de rechercher celte 
cause. L'auteur ne nous dit ni l’origine de son embryon, ni l’état 
des enveloppes. Nous discuterons plus loin le mécanisme qui 
a engendré l'encéphaloschisis de notre embryon de Mouton. 


2, Rapports embryotectoniques. 


Au point de vue embryotectonique, nos deux embryons 
de Mouton, normal ou anormal, présentent une série de faits 
des plus intéressants pour le modelage céphalique. 

Nous avons démontré ailleurs (Buiarb, 3) que embryon hu- 
main tend à réaliser, au cours de son développement, une série 
de courbures géométriques, que nous avons nommées cour bes 
embryotectoniques, et qui sont «expression du dévelop- 
pement moyen de lembryon — la traduction graphique des 
rapports proportionnels existant entre les diverses parties de 
l'embryon — qui nous renseignent sur le mécanisme du 
développement dont elles sont les schémas ». 

La comparaison de ces courbes entre elles permet de diviser 
les premiers stades du développement humain en plusieurs 


périodes ou phases. 


L’embryon de Mouton normal, qui nous a servi d’éta- 
lon, correspond comme stade aux embryons humains de la troi- 
sième période du développement ; ces embryons, de 4-7" de 
longueur, sont caractérisés par une spire céphalique secon- 
daire, déjà propagée à la moitié antérieure du corps” 

Avant toute étude géométrique, il est à remarquer que lem- 
bryon a été très peu déformé par la technique (fixation, inclusion 
el reconstruction), comme en témoigne la comparaison avec le 
croquis à la chambre claire qui en avait été levé à l’état frais 
fig. VID. I faut signaler seulement une assez forte rétraction 


qui s’est produite régulièrement dans tous les diamètres (lon- 


1 BusarD (3), p. 97 ss. 


r = rar PF = or 
SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 277 


gœueur à l’état frais : 7"; longueur mesurée sur les recons- 
tructions plastiques et graphiques : 5", 5). 

Comme chez l'embryon humain, la queue est inscrite dans un 
cercle caudal, dont le centre À est situé dans l'angle formé 
par l’allantoïde et le mésenteron. (PE 10, fig. 7). La ligne pas- 
sant par ce point À et le sinus veineux $. V, constitue ce que 
nous avons appelé laxe IT de lembryon (fig. VID, tandis 
que la ligne passant par ce même point À, et le centre de la 


FiG. VIT. — Embryon normal. 
Courbes embryotectoniques (gr. 6). 


Trait continu : croquis d’après les recons- 
tructions. à 
Trait discontinu : croquis original. 


A. — centre du cercle caudal. M. À. — membre antérieur. 

a. — centre du cercle apical (af). A: P. — membre postérieur. 

B. — point buccal. Net N'. — centres neuromériques. 

€. a. —= courbure apicale. nD. — centre de l’arc nuco-dorsal] (Yô)- 
D'. — centre de l'arc dorsal (Ôc). rh. — angle du rhombencéphale. 

fe = centre de l'arc frontal (Ba). SE = sinus veineux du cœur. 

ë, — centre de l’arc intermédiaire (By). 


fissure stoméale (B) forme l’axe II. L'angle : de 34°, com- 
pris entre les deux axes, mesure l’enroulement céphalique. 

La courbure dorsale est composée de deux arcs de cercle, 
de valeur très inégale. Le premier, arc dorso-caudal (de) (centre 
D’), est un are de grand rayon. Le second, arc dorso-céphalique 

(79) (centre » D, situé sur l'axe Il), de rayon plus court, se con- 
fond en avant avec l'arc nucal de la spire céphalique. Le rapport 


1 Busarp, p. 3, fig. 1. 


REV SUISSE DENZOOL. "L. 261918: 20 


278 E. BUJARD 


des deux rayons des arcs dorsaux est approximalivement de 6 
AT: 

La spire céphalique se décompose en trois ares prineipaux 
qui sont, en allant du stomeum vers la nuque : un are fron- 
tal (Ba) de 180° environ (centre f) ; un arc apical (26) de 95° 
environ, dont le centre (&) est dans le voisinage immédiat au 
point stoméal B; un are nucal, qui se continue directement 
avec l'arc dorso-céphalique, en un are nuco-cervieal (y) de 
105° environ; les centres nucal et dorsal sont confondus (7 D): 

Le rapport des rayons de ces trois arcs tend à la formule : 
Rr: Ra: Ra=1:2:4; c’est-à-dire la progression géométrique 
que nous avons retrouvée en général chez l'embryon humain de 
ce stade. Cependant, la spire céphalique se complique ici, d'un 
quatrième arc, arc intermédiaire (&y), de 80° environ, 
entre les ares apical et nucal, et dessinant la première partie 
de l’ensellure rhombencéphalique. Ce petit are, de rayon rela- 
tivement court (centre &.) modifie le rapport formulé ci-dessus 


4. 


©2| 19 


de la façconque voici :"R7% Ro RE PRI—=1N 2 


La position respective des centres, soit entre eux, soit vis-à- 
vis du point stoméal B, diversifie encore plus cette spire de 
l'embryon de Mouton de celle de la tête de l'embryon humain. 
Cette disposition des centres est assez différente de celle que 
nous avons observée chez l'homme. Chez Pembryon PrPER par 
exemple, dont la spire céphalique rappelle le mieux celle de 
notre embryon de Mouton, les trois points /, «et n, sont les 
angles d’un triangle isocèle dont B est approximalivement le 
centre; chez notre embryon, ces trois mêmes points sont les 
sommets d'un triangle dont l'angle fest presque rectangle, et 
qui ne comprend pas B dans son polvgone ?. 

En résumé, il y a done de grandes analogies dans la con- 
struction générale de la tête des embryons de Mouton et de 
l'homme, mais il n’y a pas identité absolue. 


Ces données générales étant établies, nous détaillerons plus 


4 


BuranD (3). fig. 31, ». 64. 


SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 279 


étroitement les rapports topographiques de Ta tête 
et surtout Les rapports existants entre les fentes branchiales et 
les neuromères. 

Nous avons décrit plus haut huit neuromeres rhombencé- 
phaliques, auxquels sont appendus les ganglions craniens dans 
l’ordre habituel (voir Tableau 1 ci-dessous, p. 285), et quatre 
fentes branchiales. Les rapports entre ces deux séries orga- 


c.qauche cdroit 
Pc. É pc 
Fi. VIII. — Embryon normal. Rapports embryotectoniques de 
la tête (gr. 15). 
1à4f — fentes branchiales. Net’ — centres neuromériques. 
I à VIII — neuroméres. p (NII à Xe) — placodes épibranchiales. 
a. b. ce. — somites occipitaux. jf CE — placodes cristalliniennes. 
B. — point buccal. P- 0. — placodes olfactives. 
B!' et L” — angles gauche et droit du sto- SrC1- — 1er somite cervical. 
méun. DURS — segments préneuromériques. 
c. &. — 


- courbure apicale. 


niques sont les suivants (fig. VIIT : la 4° fente branchiale est 
en regard du sillon séparant les deux premiers somites ocei- 
pitaux (a et b); la 3° fente branchiale est vis-à-vis du sillon 
délimitant les VII et VIII neuromères: la 2° fente branchiale 
est en face du sillon creusé entre le V® et VI° neuromères ; 
enfin, la 1° fente branchiale, moins exactement placée, répond 


approximativement au sillon situé entre les III° et IV® neuro- 
mères. 


2S0 E. BUJARD 


Ce sont la les mêmes rapports topographiques que ceux qui 
sont réalisés chez l'embryon humain à partir du stade de l'em- 
bryon IXGALLS (N. T. 13, long. 4"",9 et sur lesquels nous avons 
déjà insisté dans une note préliminaire ?. 

La série des neuromères I-VIIT et celle des fentes branchia- 
les (1-4 f) peuventèêtre projetées sur deux ares de cercles concen- 
triques fig. VITT ayant tous deux leur centre au point N, situé aux 
deux tiers de la ligne unissant le point buecal B au sinus veineux 
S.V. (voir aussi fig. VII et PI. 10, fig. 7). L’arcneuromérique 
mesure 76° en moyenne entre les deux faces ; l'arc bran- 
chiomérique mesure 59° à gauche, 67° à droite, différence 
explicable par la torsion spirale de la tête sur la gauche. Chaque 
branchiomère correspond done en moyenne à un angle de 20-22°. 
L'ouverture angulaire de ces deux ares neuromérique et bran- 
chiomérique est légèrement plus large que celle observée chez 
l'embryon humain N.T. #3 {arc neuromérique 69°, arc bran- 
chiomérique 54°). L'embryon de Mouton confirme done nos 
conclusions précédentes, entre autres que chez les Mammifères 
chaque arc branchial équivaut angulairement à 
deux neuromèéres. 

D’autres coincidences, plus curieuses encore, s’observent 
chez ce même embryon de Mouton (fig. VII. 

A gauche, le prolongement de la ligne unissant l'angle 
stoméal B' avec le point N ‘centre neuromérique e£ branchio- 
mérique) passe par le sillon délimitant les 1°" et [I neuromeres; 
ceci paraît signifier que l'arc mandibulaire est équi- 
valent. aux arcs branchiaux fbranchriomeres)9er 
équivautcomme eux,angulairement, à deux neuro- 
meres. 

Il en est de même pour le bourgeon maxillaire supérieur. 
En effet, nous avons décrit la voussure de celui-ci entre l’angle 
buccal (B") et la fossette cristallinienne (p. c.). Or, la ligne pas- 
sant par le point N et le centre de cette fossette coupe la cour- 
bure apicale et divise le mésencéphale en deux parties, dont 


1 BusarD (4), PL 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 281 


chacune a la valeur angulaire d’un neuromère, soit 10° environ ; 
c'est-à-dire que celte ligne parait correspondre à l’intervalle 
séparatif des deux se gments préneuromériques (y. 2.) 
qui s’effacent très tôt chez l'embryon des Mammifères, comme 
nous essayons de le démontrer ailleurs pour l'embryon humain *. 
Ces deux segments appartiendraient au mésencéphale et la 
courbure apicale ‘se ferait au niveau du premier d’entre eux 
(embryons humains, embryon de Mouton décrit ci-dessus). 
L'angle maxillaire mesure 20° : le bourgeon maxillaire supérieur 
a donc la même valeur angulaire moyenne que chaque arc 
branchial ou que la région mandibulaire. Il résulterait de tout 
ceci que le bourgeon maxillaire supérieur équivaut 
aussi, angulairement, à deux segments cépha- 
liques primitifs (1* neuromère et 2° segment mésen- 
céphalique 2). 

Enfin, la ligne passant par le centre de la placode olfactive 
(p. 0.) et le point N, passe aussi par le sillon séparant la voussure 
hémisphérique du reste du prosencéphale. C'est à se demander 
si la région nasale ne correspondrait pas, elle aussi, à deux seg- 
ments céphaliques, le premier segment du mésencéphale (7), 
comme nous avons pu le repérer chez l’homme, et un segment 
plus antérieur encore (x), diencéphalique, dont le modelage des 
hémisphères ferait réapparaitre les traces. 

À droite, la topographie est un peu différente, quoique par- 
faitement équivalente. Par suite de la torsion spirale de la tête 
sur la gauche, la face droite est un peu plus étalée. Tandis que 
les trois dernières fentes branchiales ont des rapports identi- 
ques à ceux du côté gauche, la 1° fente, l'angle buccal, la fos- 
sette cristallinienne et la placode olfactive sont reportés un peu 
plus en avant. 

Les trois dernières fentes branchiales (2-4 f) convergent, 
comme à gauche, vers le point N, centre neuromérique et bran- 


| l Le mémoire, où nous étudions la segmentalion céphalique de l'embryon 
humain et les glissements tectoniques de sa tète, n'a pas encore paru par suite 
des événements. Il devait ètre communiqué à la 16€ réunion de l'Association des 
Anatomistes à Lyon, les 2-5 août 1914. Nous l’avons incomplètement résumé 
dans une’note préliminaire : BuranD (4). 


282 E. BUJARD 


chiomérique. Par contre, la ligne passant par la 1"° fente bran- 
chiale (1 f)etlintervalle neuromérique ITI-IV coupe en un second 
point N° la projection circulaire du centre branchiomérique N. 

Si l'on fait converger vers ce même point N° les lignes 
passant par l’angle stoméal (B”), le cristallin (p. c.) et la 
placode olfactive (p. 0.), on retrouve les mêmes coïncidences à 
droite qu'à gauche: lPangle buccal (B”) correspond au sillon 
séparant les I°" et IT° neuromères ; le cristallin (p. €.) est en 
regard de l'intervalle théorique des deux segments mésen- 
céphaliques ; la placode olfactive (p. 0.), enfin, est vis-à-vis de 
la limite de la voussure hémisphérique. 

Les rapports sont ainsi les mêmes à droite et à gauche. 
L'arc mandibulaire équivaut, comme les ares branchiaux, à 
deux neuromères. Le bourgeon maxillaire supérieur équivaut 
de même à deux segments céphaliques (le 1° neuromère 
rhombencéphalique et le 2° segment mésencéphalique z.). 

La seule nuance notable entre les côtés droit et gauche est 
qu'a gauche la convergence segmentaire se fait vers deux 
centres coordonnés, dissociation due à l'extension de cette face 
par la torsion de la tête. 

Dans la région branchiale, les placodes ganglionnaires 
ont, avec les neuromères, des rapports non moins intéressants. 

À gauche, le pneumogastrique possède deux fossettes daf- 
fleurement qui coïncident, angulairement, lune (p. X:) avec 
l'intervalle des deux derniers somites ocecipilaux (b.et c.), Pautre 
p. X,) avec la strie séparant le dernier neuromère (VIII) du 
premier segment occipital (a.). Le glosso-pharyngien (p. IX) 
touche à l’ectoderme, en face du sillon creusé entre les VI° et 
VII® neuromères, et l’acoustico-facial (p. VID, vis-à-vis de la 
limite entre les IV*®et V° segments nerveux. 

À droite, la régularité des rapports est moins parfaite. La 
première fossette pneumogastrique (p. X,) est située en face 
du sillon entre le VIT neuromère et le premier somite occi- 
pital. Le glosso-pharyngien (p. IX) affleure au niveau de linter- 
valle neuromérique VI'-VIT, mais la fossette acoustico-faciale 


kr: _ ‘ 2°» 
SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 283 


(p. VIN se trouve sur la même ligne que la première lente 
branchiale et la limite des neuromères II et LV. 

La répartition des fosseltes ganglionnaires au même niveau 
que l'angle dorsal des fentes branchiales correspond, chez le 
Mouton, à la série épibranchiale des placodes qui ont été dé- 
crites chez de nombreux Vertébrés : chez PAmmocète, par 
Kuprer ; chez les Selaciens, par Frortep ; chez les Anoures, 
par BRAcHET, etc.; et chez les Mammifères : embryons de 
Bœuf de 6-12"", par FroRIEP (6); embryons humains de 7-10", 
par STREETER, par KiINGsBuRY (8); etc. Toutefois, les auteurs 
établissent en général, entre chaque fente et sa placode, des 
relations plus intimes que celles que nous signalons. Les pla- 
codes seraient, chezles Mammifères toutau moins, placées immé- 
diatement à l'angle dorsal de chaque fente branchiale, tandis 
que nos reconstructions les reportent un peu plus en arrière, 
souvent à mi-distance entre deux fentes successives. Cette di- 
vergence est plus apparente que réelle. Elle paraît due à un 
repérage insuflisant de la fossette qui marque chaque placode ; 
dans nos premières reconstructions plastiques, nous n’avions 
pas échappé à cette erreur !. Cependant, si l’on s’en réfère 
non pas seulement au texte, mais surtout aux figures des 
auteurs, on s'aperçoit que Frori£ep (6), qui a le mieux dessiné 
les placodes des Mammifères, représente chez l’embrvon de 
Bœuf de 8"",8 une disposition identique à la nôtre (comparer 
avec fig. 2, pl. 1): la placode du facial est située immédiate- 
ment en arrière de l’angle dorsal de la 1" fente branchiale : 
la placode du glosso-pharyngien a une position nettement 
interbranchiale, entre les 2° et 3° fentes ; la large placode du 
vague s'étale du milieu du 4° arc jusqu'au milieu du 5°. En 
outre, chez embryon de 8"",7 (fig. 1, pl. 1), cette même placode, 
plus large encore, dessine deux ondulations correspondant à 
chacun des 4° et 5° arcs. De même, KinGsBurY (8) écrit que, chez 
l’homme, les placodes sont situées en arrière des fentes bran- 
chiales sans en spécifier exactement la position par des recons- 
tructions. Mais, d'autre part, ses dessins de coupes à travers la 


1 Busarp (2), p. 208. 


2854 E. BUJARD 


région branchiale rappellent d’une façon frappante les images 
que nous avons observées sur nos embryons !. 

En résumé, les diverses placodes épibranchiales de l'embryon 
de Mouton sont siluées, comme nous le disions plus haut, au 
milieu méme de chaque arc branchial, en arrière de leur fente 
correspondante. Les rapports plus étroits qui existent entre les 
placodes du facial et la 1° fente sont dus à la croissance énorme 
de l'arc mandibulaire, qui a refoulé l’orifice cutané de la 1"° fente 
dans le sens caudal. Nous avons vu, en effet, que la 1"° fente ne 
coïncide qu'approximativement avec le sillon creusé entre les 
III° et IN* neuromeres. 

Malgré cette dernière divergence, il ressort de la topogra- 
phie de toutes les autres placodes, que leur répartition segmen- 
taire est régulièrement alternée avec celle des fentes bran- 
chiales. Cette alternance nous induit à une nouvelle hypothèse: 
la Segmentation primitivesde la tétenatétéemane 
quée Sur la surface ectodermienne par une sérme 
de sillons, correspondant aux intervalles #neus 
romériques. De ces fossettes, les unes ont évolué en poches 
branchiales, les autres en placodes ganglionnaires, et ceci 
alternativement. Chaque arc branchial correspondant à deux 
neuromères, et portant une placode ganglionnaire, équivaudrait 
à deux segments primitifs, dont la placode marquerait encore 
la limite. | 

Nous avons dit ailleurs? que les connexions entre placodes 
et ganglions étaient secondaires. Elles ne s'effectuent qu'après 


! Il est à noter que le repérage des placodes, par rapport aux fentes bran- 
chiales, peut donner des images très diverses, selon que l'on projette sur la 
reconstruction graphique l'orifice pharyngien ou l'orifice cutané du conduit 
pharyngo-branchial, dirigé obliquemeut de dehors en dedans et d'avant en 
arrière, L'étude graphique de la tête de l'embryon, que nous poursuivons 
depuis quelques années, nous a démontré que seuls les orifices (ou fossettes) 
cutanés des fentes branchiales étaient utilisables pour nos systématisations ct 
que l'obliquité des conduits pharyngo-branchiaux était due aux glissements 
tectoniques, qui ont entrainé en avant le canal cérébro-spinal et avec lui l’ecto- 
derme superficiel, tandis que le pharynx progressait plus lentement, mais dans 
le même sens. 


* Busarp, #4, p. 161. 


SUR UN 


l'achèvement des glissements embryotectoniques, 


CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 


285 


qui réalisent 


la mise en place des organes de la tête. 


Le tableau I, ci-dessous, résume la topographie céphalique 


de l'embryon de Mouton normal de 7 


Jumm 


TAPLEAU 


Rapports céphaliques de l'embryon de Mouton normal de 7mm, 


Vésicules Segm. Neurom. 


cérébrales céph. [et somites 


télencéphale 

Prosencéphale 4... es 
diencéphale 
l | y 

Mésencéphale ©... | AE 
2 | Z 
A Er 
A Il 

5 III 

6 IV 

Rhombencéphale —— 
7 V 

8 VI 

9 VII 

10 VIII 

A A 

| Région PSE 
| occipitale B B 
(Somites) TRE 

re C 


Branchiomères et placodes 


ET 
RAR 


placode olfactive 


placode cristallin. 
bourgeon 


no 
| 
| maxillaire 
; 


supér ieur 
are mandibulaire 


angle stoméal 


ganglion Ve p. 


sie ce uierelolelenere ere silerslsee ee vie 


ler arc 
Lee 


arc hyoïde 


4e fente branchiale ! 


VÉSICULE AUDITIVE 
2e fente branchiale 


2e arc 
ÉXER 


ganglion IXe p 


3e arc 


placode de la 1Xe p 


ganglion Xep branchial 


ganglion VIIe-VIILe } 
placode de la VITI® p. 


3e fente branchiale 
racine Xe, XIe p. 


#e are 


1e placode de la X° p. 


branchial | 
ñe fente branchiale / 
L 2 
s 5e arc 
2e placode de la Xe p. 3 
branchial 
Æ 


2$0 E. BUJARD 


L'’embryon monstrueux a des caractères embryotecto- 
œ. IX) un peu différents. De plus, cet embryon a été 


Le 


niques (fi 
passablement déformé par la technique. Les deux branches de 
l'U se sont resserrées, par une sorte de projection en avant de 
la partie caudale (A. a été transporté en A.) D'autre part, une 
assez forte rétraction s’est produite plus ou moins également 
dans tous les diamètres (longueur à Pétat frais : 7,8; lon- 
œueur mesurée sur les reconstructions plastiques et graphi- 
ques 16852) 

Cet embryon monstrueux ne réalise que très imparfaitement 
les courbures caractéristiques du stade normal correspondant. 
La queue est inscrite, pour sa plus grande partie, dans un cer- 
cle caudal, de centre A, mais le crochet terminal s’en échappe. 
L'angle 4, compris entre ce que nous avons appelé Paxe II 
(ligne passant par le point À ou A’et le sinus veineux S.V.) et 
l'axe III (ligne passant par le même centre À ou A’ et le point 
stoméal B de l'embryon, mesure 35°, c’est-à-dire approximative- 
ment la même quantité que chez Pembryon normal (34°). 

Par contre, les courbures dorsales et nucales sont dissociées 
en une série d’ares irréguliers ne constituant pas une spire 
véritable. Le principal de ces ares est l’arc dorso-cervical (9e) 
dont le rayon est sensiblement égal à celui de Pare correspon- 
dant chez l'embryon normal et dont le centre D a été légère- 
ment déplacé en D’ par la déformation que l'embryon a subie 
pendant les manipulations techniques. | 

La spire céphalique est encore plus imparfaite. On ne 
retrouve qu'un arc frontal (Ba) de 150° environ (centre 
f), un arc apical (48) de 130° environ (centre a) et un arc 
nucal (79) de 80° environ (centre 2), dont les rayons ne sont 
pas en progression géométrique régulière. Entre les arcs nucal 
etapical s’intereale un arc intermédiaire irrégulier. 

Pour l’étude des rapports topograp hiques de latête, 
plus spécialement des rapports existant entre la neuromérie el 
la branchiomérie, il est nécessaire d'examiner séparément les 
deux faces de lembryon (fig. X). 


La face gauche, à peu près normale, présente des rapports 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 287 


semblables à ceux de l'embryon normal; neuromeéres et _bran- 
chiomères convergent vers un centre commun V2, situé sur 
l'axe IT de l'embryon (fig. IX), ligne SVF-A. Les neuromeres peu- 
vent être projetés sur un arc neuromérique de 51° envi- 
ron, c’est-à-dire beaucoup plus court que normalement (76°). Les 
fentes branchiales (1-4/f) dessinent, par contre, un arc bran- 


L< ü 


chiomérique de 57°, c'est-à-dire un are à peine plus petit 


Fic. IX. — Embryon monstrueux. Courbes 
embryotectoniques (gr. 6). 


Trait continu : croquis d’après les reconstructions. 
Trait discontinu : croquis original. 


A et 4’ — centres du cercle caudal. D. A. — membre antérieur. 

a. = centre de l’are apical (ab). M. P. — membre postérieur. 

B. — point buccal. do — centre de l'arc nucal (y) 

C: — queue. Nd el Ng — centres neuromériques droit et 
Gas — courbure apicale. gauche. 

D et D! — centre de l'arc dorsal (de). rh. — angle du rhombencéphale. 

F2 — centre de l'arc frontal (Bw). SAP —= sinus veineux du cœur. 


que l'arc branchiomérique gauche (59°) de l'embryon normal. 
Les correspondances sont les suivantes (fig. X): la 4° fente 
branchiale est en regard de l’intervalle séparant les deux pre- 
miers somites occipitaux (4. b.); la 3° dans le prolongement de 
l'intervalle théorique des VIT et VIT" neuromères; la 2° vis-à- 
vis du sillon creusé entre les V° et VI‘ segments nerveux. 
Ce sont là les rapports habituels avec léquivalence que nous 
avons toujours retrouvée chez les Mammifères: un arc 


branchial équivautangulairementà deux neuromères. 


288 Æ. BUJARD 


Quant à la 1'° fente, elle paraît au premier abord correspondre 
à l'intervalle des [°" et II° neuromères, ce qui donnerait à l’arc 
hyoïde la valeur de quatre neuromères. En réalité, la 1"° fente 
branchiale, l'angle stoméal (B”) et la fossette cristallinienne (}p. c.) 
rayonnent autour d’un second centre conjugué N'#, comme sur 
la face droite de l'embryon normal. Dès lors, la ligne passant 
par la 1"° fente et ce point N’£ coupe le sillon interneuromé- 
rique III-IV*, Les rapports habituels se retrouvent une fois 
de plus; l'arc hyoïde équivaut angulairement à deux neuro- 
meres comme chez les autres embryons de Mammifères. 

De même, l'angle stoméal (B”) se trouve dans le prolonge- 
ment du sillon séparant les I‘ et Il° neuromères, ce qui fait 
que l'arc mandibulaire équivaut lui aussi à deux segments. 

Plus en avant, les correspondances sont plus difficiles à établir. 
Cependant, la ligne passant par le point N'£ etle centre cristalli- 
nien (p. c.) coupe la courbure apicale et le mésencéphale au 
niveau d'un sillon, qui paraît être la limite des deux segments 
que nous avons interprétés comme segments mésencéphali- 
ques (y. =.) dans l'embryon normal. Il en résulterait que la ré- 
sion maxillaire supérieure, peu modelée, il est vrai, chez cet 
embryon, mais comprise cependant entre l’angle stoméal {B") et 
la fossette cristallinienne (p. c.), correspond aussi à deux seg- 
ments céphaliques (1° neuromère rhombencéphalique et 2° seg- 
ment mésencéphalique z.), comme nous lavons admis chez 
l'embryon de Mouton normal. Plus en avant encore, les rap- 
ports deviennent trop confus pour rien oser aflirmer. 

Les seules fossettes d’affleurement ganglionnaire qui soient 
marquées sont celle de la placode pneumogastrique et celle 
du facial. La première (p X1) est approximativement en regard 
de l'intervalle entre le VIT neuromère et le 1°" somite occipi- 
tal (a), c’est-à-dire dans une position identique à celle qu'elle 
occupe chez l'embryon normal. La seconde (p VIT) correspond 
imparfaitement au sillon neuromérique IV'-V® (par rapport au 
point N'p). 

La face droite, sur laquelle porte le maximum de malfor- 


mation, présente des rapports équivalents en quantités, mais 


F: € »( 
SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 2589 


un peu différents en nombres. Les fentes branchiales et les 
neuromères peuvent être projetés sur deux arcs de centre M. 
L’arc branchiomérique mesure 74°;ilest done passablement 
plus grand que du côté gauche 57?) et que chez l'embryon nor- 


F1G. X. — Embryon monstrueux. Rapports embryotectoniques 
de la tête (gr. 15). 


1à 4f — fentes branchiales. Nd et Ng — centres neuromériques. 

1 à VIII — neuroméres. p. (NH et X) — placodes épibranchiales. 

a. b.c. — somites occipitaux. P: cc. — placode cristallinienne. 

B. — point buccal. P- 0. — placode olfactive. 

B' et B” — angles gauche et droit du sto- SANGte — 1er somite cervical. 
meuin. SRE — sinus veineux du cœur. 

€. a. — courbure apicale. Ye — segments préneuromé- 


riques ? 


mal (59° et67°). L'are neuromérique mesure 63°; il est aussi 
plus grand qu'à gauche (51°), mais notablement plus petit que 
chez l'embryon normal(76° en moyenne). Par suite de la déforma- 
tion de toute cette face droite, la valeur embryotectonique de 
ces ares est d’un intérêt moins grand que chez les embryons 
normaux. 


290 E. BUJARD 


Par contre, les correspondances entre les fentes branchiales 
1.4 f) et les intervalles neuromériques sont des plus intéres- 

santes : la 4° fente correspond au sillon séparant les deux der- 
niers somites occipitaux (à. et c.); la 3° fente est vis-à-vis 
de l'intervalle compris entre le premier somite occipital (a) et 
le dernier neuromère (VIID ; la 1"° fente est en face du sillon 
situé entre les IV° et V° neuromères. 

Quant à la 2° fente, elle parait correspondre à la limite théorique 
entre les VI et VII neuromères, limite qui n'a pas pu être 
repérée sur les reconstructions. 

Enfin, l'angle stoméal (B") est dans le prolongement direct 
du sillon creusé entre les II° et 1° neuromeères. 

Cette topographie est différente, numériquement, de celle 
de la face gauche, en ce sens que toutes les correspondances 
sont en recul de la valeur d'un segment, comme cela ressort 
à première vue des tableaux comparatifs IT et TE ci-dessous 
(p. 292. et 293). Maforé cela, on retrouve les mêmes quantités, la 
même équivalence qu'à gauche et que chez l'embryon normal. 
Chez les deux embryons de Mouton, normal et 
monstrueux, l'arc mandibulaire et chaque are 
branchial équivalent à deux segments céphali- 
ques, comme nous l'avons démontré chez Pembryon humain. 

La persistance de cette équivalence, malgré la déformation de 
la tôte, est un argument de haute importance; elle suggère . 
l’idée que cette équivalence est un fait primordial dominant le 
modelage céphalique des Mammifères, quelles que soient les 
circonstances normales ou anormales de celui-ci. Nous rap- 
pellerons encore que, sur la face droite de l'embryon mons- 
trueux, la fossette cristallinienne (p.c.) se trouve en rapport 
immédiat avec la limite antérieure du I°' neuromère, et que de 
ce fait la région maxillaire supérieure équivaut à deux segments, 
comme à gauche. Cette constatation acquiert, elle aussi, la 
valeur d'un argument décisif pour l'hypothèse que nous émet- 
tons à propos de l'embryon normal, que le bourgeon 
maxillaire supérieur est au point de vue embryo- 
tectonique équivalent à un arc branchial ou mandi- 


bulaire. 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 291 


Les placodes ganglionnaires sont trop imparfaitement mo- 
delées sur la face droite de l'embryon monstrueux pour pouvoir 
être discutées au point de vue topographique. 

Il est curieux de noter que les lignes passant par la 1° fente 
branchiale, l'angle stoméal (B"), le centre cristallinien (p. ce.) et 
leurs intervalles neuromériques correspondants, se coupent en 


o. X). Cette inversion du 


un point N'&d situé dorsalement (fig 


centre de convergence de la partie apicale de la tête s’expli- 
que, comme la différence numérique des rapports entre bran- 
chiomères et neuromères, par le mécanisme même de la mal- 
formation, comme nous le discuterons plus loin. 

La différence numérique existant entre les deux faces de 
l'embryon, différence caractérisée, par exemple, par le fait que 
la 1° fente branchiale est en rapport avec l'intervalle neuromé- 
rique FHI'-IV® à gauche et IV'-V° à droite, ne nous parait expli- 
cable qu'en invoquant les glissements tectoniques que nous 
avons décrits dans le modelage de la tête de lembryon hu- 
main. Ces glissements permettent au cerveau de progresser 
au-dessus du pharynx, jusqu'au moment où l'apparition des 
affleurements ganglionnaires (placodes) le fixe dans ses rap- 
ports définitifs. 

Pour expliquer la différence numérique des rapports cépha- 
liques, il suflit d'admettre qu'au moment du modelage des 
placodes, la malformation cérébrale et la dyssymétrie du 
pharynx étaient déjà telles, que la fixation ganglionnaire n’a pas 
pu se faire à droite dans les conditions habituelles. A droite, 
il y a eu persistance de rapports topographiques semblables 
à ceux que nous observons transiloirement chez lembryon 
humain de Bromaxx (N. T. 11) de 3"" de longueur!. C’est là 
un point qui nous sera utile dans la discussion de la modalité 
de l'encéphaloschisis que nous étudions. 

Au point de vue embryotectonique, il y a peu de chose à dire 
de la fissure cérébrale, dont l'interprétation est surtout une 
question de mécanisme tératogénique. Cependant, quelques 


® BusarD (4) p. 160 et tableau. 


292 E. BUJARD 


TaBLeau Il 
Rapports céphaliques de l'embryon de Mouton monstrueux de 7,8. 


Côté gauche normal. 


2 22202 2 222 022 2 20 


à s Neurom. sSeg 
Branchiomeres et placodes : 4 
| et somites céph 
Le —————]——]——]— — ————Ù—Ù—Ù———— — ————————— 
MGR 1 
| | 1 
| + 
| placode RÉ CRETE HER 
| bourgeon | | 9 9 
maxillaire RS 
supérieur | € I 9 
PE ne Re |, angle stoméal Es 
anglion Ve p. 
sans F II A 


are maudibulaire | 


. 1e arc AR TT EC fetes date miaie toit eee dires 
branchial III 5 


4e fente branchiale 


\ 
arc hyoïde | ganglion VIle, VIITe p. IN 6 


” 2e are placode de la VII p. 
as 


VÉSICULE AUDITIVE V y 
PE 22 fente branchiale a 
ganglion IXe p. WT 8 
Je arc $ 
oncles S'ie rrtate aie * ….. à le es ee a 
ganglion Xe p. MI 9 
Er à PRE 2 TS 3e fente branchiale SONO DC O0 
s 
VIII 10 
1e arc \ : r 
, 1e placode de la Xe P: nm es 
branchial 
| A Â 


———— ke fente branchiale 


à é 
DOUCE TARDE LEVANT MCE PÉSIS ve tb PET CEA 


branchial 


mots sont nécessaires à propos de l'orifice qui fait communi- 
quer les cavités stoméale et cérébrale au niveau de lhypo- 
physe. Cette localisation, curieuse au premier abord, s'explique 
d'elle-même, si l’on se souvient que His, déjà, avait admis que 


l'extrémité antérieure de la plaque neu ale devait être cher- 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 293 


TaBLEAU III 
Rapports céphaliques de l'embryon de Mouton monstrueux de 7,8. 


Côté droit anormal. 


oo 


Neurom. rer: 
Branchioméres et placodes. 


et somites 


2 | ? 
I bourgeon 
PR Re den à maxillaire 
II ganglion Ve p. supérieur 


angle stoméal 


are mandibulaire 


1e arc 
branchial 


IN ganglion VIle, VIII p. 
1e fente branchiale 
V VÉSICULE AUDITIVE 


arc hyoïde 
ÉDE 2e arc 
VI ganglion IXe p. dl 
2e fente branchiale 


VII ganglion Xe p. 
... . .…. Je arc 


clelelele ais esntelo se "als es ess 


branchial 


ke_arc 


branchial 


chée au niveau de l’infundibulum. Pour nous, les connexions 
intimes qui existent au bord eaudal du diverticule stoméal de 
l'hypophyse, entre le pharynx et la corde dorsale d’une part, 
entre l’ectoderme stoméal et la paroi cérébrale d'autre part, 
sont la preuve qu’il s’agit là du rebord céphalique de l'aire em- 


Rev. Suisse pE Zooz. T. 26. 1918. 21 


294 E. BUJARD 


bryonnaire primitive. Ce rebord a été transporté dans la pro- 
fondeur par l’'enroulement spiral et les glissements tectoniques 
qui caractérisent la construction de la tête des Mammifères. 
Nous reviendrons ailleurs, du reste, sur cette question qui ne 
peut être résolue que par des comparaisons avec d’autres espè- 
ces, comparaisons trop longues à détailler ici. 

Des lors, orifice situé sur Ha paroi craniale du diverticule 
hypophysaire n’est rien d'autre que la partie la plus antérieure 
de la gouttière neurale primitive. La fermeture de cette région est 
habituellement précoce, de telle sorte que le neuropore cépha- 
lique est reporté peu à peu dans le $ens dorsal. Le pont tissu- 
laire qui sépare cet orifice de la large fissure prosencéphalique 
(neuropore céphalique proprement dit) paraît être dû à la crois- 
sance des bourgeons frontaux et à la différenciation des pla- 
codes olfactives ; leur coalescence se serait faite secondaire- 
ment, malgré la malformation grave qui a frappé tout le cerveau. 


3. Teratogenèse de l'embryon de Mouton de 7,8"" de longueur. 

Au point de vue tératologique, il nous reste à discuter 
la causalité de cette persistance d’un large neuropore cépha- 
lique, le mécanisme (modalité) qui a engendré les diverses mal- 
formations de l'embryon et l’époque (période tératogénique) à 
laquelle la cause malformante a dû agir pour provoquer la 
monstruosité, telle que nous l’observons. | 

La causalité des malformations cérébrales a été interprétée, 
en général, dans un sens trop univoque!. À notre avis, il faut 
absolument distinguer, parmi les diverses variétés de fissura- 
tions cérébro-craniennes, comme du reste parmi toutes les. 
nuances d'anomalies médullo-rachidiennes, deux séries qui 
n’ont aucune relation génétique entre elles. 

l. Les neuroschisis vrais? (encéphaloschisis et 


myeloschisis ouralis) qui sont des malformations primai- 


! Erxsr (5), Die Missbildungen des Nervensystems, 1909. 

? Le terme de neuroschisis serait le plus commode pour désigner les fis- 
surations primaires de l’axe cérébro-spinal, par persistance des neuropores : 
neuroschisis cerebralis (encéphaloschisis) ou caudalis (myeloschisis ouralis). 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 295 


res par défaut de fermeture de la gouttière neurale, sous une 
influence quelconque, le plus souvent mécanique. Ce sont de 
beaucoup les plus rares. 

2. Les spina bifida proprement dites et les malforma- 
tions analogues, qui sont des malformations secondaires, 
comme l’a démontré RABaup dans une série de travaux (1905- 
1912). Ce sont les plus fréquentes. 

Notre cas particulier appartient évidemment au premier 
groupe ; c'est un encéphaloschisis vrai, sans aucune alté- 
ration inflammatoire reconnaissable sur les préparations mi- 
croscopiques. Son intégrité vasculaire est aussi complète que 
celle de son frère, l’embryon normal, car il est impossible de 
faire état de la vascularisation relativement intense du tissu 
peri-cérébral ; cette vascularisation n’est pas plus marquée que 
celle que l’on observe couramment chez les embryons du même 
stade. - 

Les causes des neuroschisis primitifs sont variées. L’em- 
bryologie expérimentale a observé cette malformation, véri- 
table arrêt de développement, sous les influences les plus diver- 
ses : étroitesse de l’amnios, expériences de DAREsTE ; action des 
solutions hypertoniques et actions secondaires de l’irradiation 
ovulaire, expériences d’'HERTWIG, etc. Aucune de ces actions ne 
peut être invoquée dans notre cas. L'hypothèse d’un détermi- 
nant interne ou externe, ovulaire ou maternel, de nature phy- 
sico-chimique, doit être écartée de prime abord; en effet, 
notre embryon appartient à une grossesse gémellaire univitel- 
line, dont le second embryon est parfaitement normal et a pu 
nous servir d’étalon de comparaison. Admettre une étroitesse 
de l’amnios est une hypothèse tout aussi gratuite ; rien dans 
nos observations ne permettant de supposer une telle hypo- 
plasie. 

Notre cas dépend d’une cause à la fois plus fréquente et plus 


Il devrait être malheureusement rejeté au point de vue étymologique. En effet, 
vevpoy signifie la «fibre nerveuse» et non pas l’« appareil nerveux » dans sa 
totalité. La mème critique peut être faite aux expressions de «neuropores », etc., 
devenues d'usage courant. 


296 E. BUJARD 


simple, l’action mécanique de brides amniotiques 
fig. XIV, p. 300)1. Si nous n'avons pas pu retrouver ces brides 
elles-mêmes, par suite de l'ouverture de l’amnios, nous avons 
pu repérer leur point d'insertion par des débris tissulaires. La 
plus importante d’entre elles était insérée sur le bord du volet 
prosencéphalique ; c’est elle qui paraît avoir fait dévier tout le 
développement de la tête. Une seconde bride était fixée sur le 


- 


CE PC 
PTE RE EE 
ba 


/ 
ra / 
axel'  ‘.axell 
Fie. XI. — Comparaison des profils des 
deux embryons (gr. 6). 
Trait continu et signes ! — embryon monstrueux. 
Trait discontinu et signes ord. = embryon normal. 
A et 4’ — centres des cercles caudaux. M. P. — membres postérieurs. 
aet a' — centres des ares apicaux. n. — centre de l'arc nucal de l'embryon 
Bet B! — points buccaux. monstrueux. 
€. 4... — courbe apicale. nD. — centre de l’are nuco-dorsal de 
D' — centre de l’are dorsal de l’em- l'embryon normal. 
bryon monstrueux. rh. = angle du rhombencéphale. 
fetf' — centres des ares frontaux. SOS — sinus veineux du cœur. 
M. A. — membres antérieurs. 


dos de l'embryon, au niveau des 5° et 7° segments cervicaux, 
soit en arrière du membre thoracique droit. La large insertion 
de cette bride a provoqué une profonde déchirure de la peau 
et des myotomes de la région. Nous n’avons pas pu déterminer 
la nature et l’origine de ces brides. 


La comparaison minutieuse des deux embryons de Mouton 


L'PI 10, Ge 100 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 297 


normal et monstrueux, la superposition de leurs profils après 
réduction aux mêmes dimensions, permet de révéler plus clai- 
rement la modalité de la malformation. 

Pour cette étude, nous comparons les deux profils de façon à 
superposer les deux lignes B-SV des deux embryons en faisant 
coïincider les points SV {sinus veineux). Dans ces conditions, le 
défaut d’enroulement de la tête devient évident (fig. XI). La 


Fic. XII. — Comparaison des rapports 
embryotectoniques des deux faces de 
l'embryon normal (gr. 15). 

1àa4]) r s pe. et pc! — placodes cristalliniennes. 
HET AT PTE DO po. et po! — placodes olfactives. 
1 à VIII — neuromères. rh. — angles du rhombencéphale. 
a, b,c. — somites occipitaux. S. c1. — 1er somite occipital. 
Bet B! — angles du stoméum. va — vésicules auditives. 
Tendre — courbure apicale. D io Eee — segments préneuromériques ? 
N (g, d) | __ centres neuromériques 
N' gauche et droit. 


région céphalique s’est allongée dans le sens ventral, sans pou- 
voir se fléchir; la longueur B-SV a grandi de ‘/5; la spire cé- 
phalique ne s’est pas réalisée ; le modelage tout entier de la tête 
a été faussé. Parallèlement, la région caudale a été légèrement 
déplacée dans le même sens, tandis que les deux angles + res- 
taient à peu près constants (35° et 34°). Signalons la coïncidence 
inattendue des angles rhombencéphaliques gauches (rh) des 
deux embryons. 


298 E. BUJARD 


La comparaison par superposition des deux faces de chaque 
embryon est encore plus intéressante. 

Chez l'embryon normal, les deux faces (fig. XII), pré- 
sentent des rapports semblables et un certain nombre de 
symétries certaines : somites occipitaux (&.-c.), neuromères 
[VIII TI faut noter, cependant, un léger tassement de ces 
organes sur la face gauche, tassement surtout marqué pour les 
cinq premiers neuromères. Parallèlement, l'angle rhombencé- 
phalique (rh.) gauche est passablement en recul sur le droit ; 
de même pour les vésicules auditives (v. a.) placées en regard 
des V®neuromères. Les trois dernières fentes branchiales (2-4 f) 
sont plus dorsales à gauche qu’à droile, mais sont à peu près 
sur les mêmes lignes de projection. Le recul par tassement des 
organes gauches, ou mieux, la dispersion par extension des 
organes droits, est encore plus marquée pour la 1° fente bran- 
chiale (1), l’angle stoméal (B) et les placodes olfactive (p. 0.) 
et cristallinienne (p. c.). Tous ces points sont plus dorsaux à 
gauche qu'à droite. Ceci crée une dyssymétrie en relation 
avec la torsion spirale de la tête à gauche, qui fait que le côté 
droit est plus étendu et le gauche plus ramassé sur lui-même. 

Chez l’embryon monstrueux (fig. XII), la discordance 
est presque complète. La torsion est inversée ; tous les organes 
droits sont fortement reportés dans le sens dorsal. Les neuro- 
mères sont refoulés dans le sens caudal de telle sorte que le 
1° neuromère droit correspond au II° gauche et le V° droit au 
VI gauche. Il en est résulté un tassement énorme des derniers 
neuromères droits (VI® à VIII‘) qui, à eux trois, occupent le 
même espace que les deux neuromères (VIT et VIII) gauches. 
En effet, dans la région occipitale, les somites (a.-c.) sont en 
regard les uns des autres, comme chez l'embryon normal. 

La vésicule auditive (v. a.) droite est non seulement en recul 
par rapport à la gauche, mais est beaucoup plus dorsale ; de 
même l’angle rhombencéphalique ({rh.) droit est sur la ligne 
dorsale, tandis que tout le toit de la fosse rhomboïdale est repor- 
tée sur la face gauche. 

Les fentes branchiales (1-4 f), elles aussi, sont déplacées. 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 299 


Les deux dernières se correspondent approximativement 
à droite et à gauche, mais les deux premières fentes droites sont 
violemment refoulées dans Le sens dorsal; de même pour l'angle 
stoméal (B), de même encore pour les placodes cristalliniennes 
(p. c.) et olfactives (p. 0.). Il en résulte une asymétrie non seu- 
lement inversée par rapport à celle de l'embryon normal, mais 
beaucoup plus grave et s'étendant à un plus grand nombre d’or- 


ganes. 
Fic. XIII. -— Comparaison des rapports embryotectoniques 
des deux faces de l'embryon monstrueux (gr. 15). 
1à4f F : Nd et Ng — centres neuromériques gauche 
Ce eve fentes branchiales. Der roi 
Ua 4 pc. et pc’ — placodes cristalliniennes. 
A Rern ni OIERES: po. et po! — placodes olfactives. 
a, b, ©, — somites occipitaux. rh. — angles du rhombencéphale. 
B — points bucaux. SURCL — 1er somite cervical. 
BetB" — angles du stoméum. CAN 2 — vésicules auditives. 
Ci. — courbure apicale. 


Enfin, le cœur lui-même est malformé et présente tous les 
caractères d’un arrêt de développement. Son allure générale 
est en tous points comparable à celle du cœur de Pembryon 
humain décrit par Taompson (9), embryon de 2"",5 (N.T., n°7). 
Tous deux sont caractérisés par un large bulbe cardiaque placé 
transversalement en avant des oreillettes, se relevant à gauche 
pour se distribuer aux arcs aortiques et s’abaissant à droite pour 
se continuer avec le ventricule. Chez tous deux, le sinus vei- 
neux comprend encore deux cornes unies par une pièce inter- 
médiaire rétrécie, transversale chez l'embryon humain, verti- 


300 E. BUJARD 


cale chez notre embryon de Mouton monstrueux, Les deux 
cœurs se distinguent, par contre, par la structure'des oreillet- 
tes. En effet, chez l'embryon humain, la cavité est encore large 
et commune ; ici, il y a déjà deux petites cavités auriculaires 
communiquant séparément avec chacune des cornes du sinus 
veineux. On a nettement l'impression d’une dissociation dans 
le modelage du cœur; tandis que la diversification de ses cavi- 
tés essayait de s'effectuer, sa forme anatomique générale a été 
fixée dans un stade primitif. 


Fic. XIV. — Mécanisme tératogénique de l'embryon 
monstrueux. 
B! et B” — angles du stoméum. mes. — mésencéphale. 
br. — brides amniotiques. Nd. — centre neuromérique droit. 
AN — encéphaloschisis. pr. d. — paroi droite du prosencéphale. 
1e — fentes branchiales. pr. g. = paroi gauche du prosencéphale. 
h. = arc hyoïde. $.e1 — 1% somite cervical. 
m. —= arc mandibulaire. $.02 — 2° somite occipital. 
Flèche 1 — glissements embryotectoniques normaux. 
Flèches 2 et 9% — tractions ou résistances anormales exercées par les 
brides amniotiques. 
Flèche 3 — glissements anormaux ou tératogéniques. 


Toutes ces malformations sont concomittantes et dépen- 
dent de la même cause mécanique (fig. XIV). Tandis que la face 
gauche de lembryon poursuivait une évolution presque nor- 
male, la face droite a été comprimée par deux forces antago- 
nistes : 1° la poussée des glissements tectoniques d’arrière en 
avant, conséquence de toute la croissance embryonnaire 
flèches 1); 2° la résistance de la bride amniotique fixée sur le 
bord du mésencéphale (flèches 2 et 2). 

De cet antagonisme est résulté un tassement des organes, 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 301 


suivi de leur «éruption » dans le sens dorsal, avec accentuation 
de la courbure nutcale (flèche %) ; les somites et les neuromères 
ont été refoulés dorsalement; les arcs branchiaux ont été écrasés 
les uns sur les autres et violemment imprimés dans le plancher 
pharyngien. Ce tassement de toute la région branchiale peut 
être mesuré par l’angle B°. Nd. B" (de 20° env.) compris entre 
les deux commissures stoméales. Parallèlement à ce refoule- 
ment, la paroi prosencéphalique a été retournée dans le sens 
dorsal et la torsion spirale de l'embryon a été inversée. 

Quant au cœur, suspendu aux arcs branchiaux par les arcs 
aortiques et la veine de Cuvier, il n’a pu effectuer sa torsion de 
droite à gauche, qui devait placer verticalement le bulbe car- 
diaque et permettre Le modelage normal de ses parties. Le bulbe 
cardiaque a été maintenu dans sa position primitive et, de ce 
fait, toute l’évolution du cœur a été troublée ; bien plus, les Imé- 
galités de croissance qui se sont fatalement produites ont dé- 
placé les cornes du sinus veineux, abaissant peu à peu la corne 
et l'oreillette gauches jusqu'à ce que la pièce intermédiaire du 
sinus soit devenue presque verticale. 


Il est bien difficile de déterminer l'origine de la bride amnio- 
tique, qui a été le facteur mécanique de toutes les malforma- 
tions. Son action a dû commencer à se faire sentir au moment 
où aurait dû s'achever la fermeture du canal neural et se 
resserrer l'enroulement spiral de la tête, c'est-à-dire à un 
stade qui correspondrait aux embryons humains de 15-20 somi- 
tes et de 2"",5 de longueur. Cette époque nous est désignée par 
la persistance d’un large neuropore céphalique!, par la forme 
du cœur dont les caractères anatomiques sont encore très voi- 
sins de celui de l'embryon humain de 2"",5 et par les rapports 


1 Le neuropore céphalique est fermé chez les Mammifères, aux stades sui- 
vants (KeiBe (7) Normentafeln) : 

1. Embryon de Cerf (Cervus capreolus) de 29 somites et long de 5mm,4. 
Embryon de Porc (Sus scrofa) de 19-21 somites et long de 3mm,6 env. 
. Embryon de Lapin (Lepus cuniculus) de 10-20 somites et long de 3mm,5 à 4. 
. Embryon humain (N. T., n° 7) de 23 somites et long de 2mm,5, 


rs] 


302 E. BUJARD 


existant entre branchiomères et neuromères, qui, à droite, sont 
encore ceux de l'embryon humain de 3°". 

Durant cette période tératogénique, relativement 
courte, l’encéphaloschisis a été créé et les glissements em- 
bryotectoniques de la tête ont été arrêtés dans leur évolution. 
Cependant, la bride amniotique, de plus en plus tendue par la 
croissance de Pembryon, a dû se rompre assez rapidement pour 
que la croissance secondaire des organes malformés ait pu 
s'effectuer. En effet, le cœur et les arcs branchiaux ont un vo- 
lume normal; seule la paroi cérébrale paraît hypoplasiée. 


CONCLUSIONS. 


Au point de vue embryotectonique, nos deux embryons 
de Mouton, aussi bien le monstrueux que son frère le normal, 
confirment et complètent les faits que nous avons déjà observés 
et décrits chez les embryons humains. On peut admettre que 
chez les embryons de Mammifères: 

1° Chaque arc branchial (branchiomère) équivaut angulaire- 
ment à deux neuromères; la branchiomérie et la neuromérie ne 
sont donc pas directement équivalentes. 

2° L’are mandibulaire a une valeur égale et ne serait qu'un 
branchiomèere. | 

3° Le bourgeon maxillaire supérieur paraît avoir aussi une 
valeur angulaire semblable ; il correspondrait au 1° des neuro- 
mères rhombencéphalique et à un segment mésencéphalique. 

4° La segmentation branchiomérique paraît complétée par 
celle des placodes ganglionnaires; la répartition de ces der- 
nières conduit à l'hypothèse que la segmentation primitive de 
la tête aurait été marquée (chez les Mammifères tout au moins) 
par une série de sillons correspondant aux intervalles neuro- 
mériques et que de ces fossettes, les unes auraient évolué en 
poches branchiales, les autres en placodes ganglionnaires et 
ceci alternativement. 

5° Le point de confluence de la corde dorsale avec le pharynx, 
au niveau du rebord caudal du diverticule stoméal de lhypo- 


\wa 
téré 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 303 


‘ 


physe, paraît correspondre à l’extrémité céphalique primitive 
de l'aire embryonnaire. 


Au point de vue tératologique, notre embryon de Mou- 
ton monstrueux se révèle comme un cas d’encéphaloschisis 
primitif avec persistance d'une large fissure (neuropore) 
intéressant tout le prosencéphale. Quant à sa modalité et à sa 
causalité, on peut admettre que : 


1° La malformatien cérébrale est due à une bride am- 
niotique, fixée sur le bord droit de la gouttière neurale, 
qui aurait renversé à droite toute la paroi de la 1° vésicule 
cérébrale en empêchant sa coalescence avec le bord gauche de 
la gouttière neurale. 

2° Les tractions exercées par cette bride sur le cerveau, com- 
binées peut-être avec celles d’une autre bride fixée sur le dos. 
de embryon, au niveau des 6° et 7° segments cervicaux, ont 
retenti sur tout le modelage céphalique en arrètant les glisse- 
ments tectoniques par lesquels se fait la mise en place des 
organes et en déviant leur croissance. 

3° Il y a eu un tassement du rhombencéphale et un raccour- 
cissement de l'arc neuromérique. 

4 Tout le pharynx et toute la région branchiale ont été 
tordus sur leur axe de telle sorte que les poches branchiales 
droites ont été reportées beaucoup plus dorsalement qu’à 
gauche. 

5° Le tassement mécanique du rhombencéphale s’est pro- 
pagé à la région pharyngienne en provoquant une sorte de 
télescopage des ares branchiaux les uns sur les autres ; les 3° et 
4° arcs sont presque complètement recouverts par le 2° et la 
fente stoméale en a été transformée en un large espace rhom- 
boïdal. : 

6° Les glissements tectoniques de la tête n'ayant pu s'achever 
normalement, les fentes branchiales ont acquis des rapports 
neuromériques en recul, à droite, de la valeur d’un segment 
céphalique (ces concordances sont égales à celles qui existent 


304 E. BUJARD 


transitoirement chez l'embryon humain de 3"", embryon Bro- 
MAN, (N:T., n°11). 

7° Les malformations pharyngiennes ont déplacé les arcs 
aortiques et les canaux de Cuvier, si bien que la torsion du cœur 
en a été modifiée et que l’évolution de cet organe est devenue 


complètement anormale. 


Cette observation d’encéphaloschisis primitif chez lem- 
bryon de Mouton peut être mise en parallèle avec la descrip- 
üon de lembryon humain de BREMER (longueur 4"") qui, lui 
aussi, doit être considéré comme tératologique et comme un 
cas d’encéphaloschisis à son début. 

Il est nécessaire de distinguer les neuroschisis primitifs 
des spina bifida et malformations analogues qui sont des alté- 
rations secondaires de l'appareil neural. 


PLIS 


© 


SUR UN CAS D'ENCEPHALOSCHISIS 305 


OUVRAGES CITÉS : 


. Bremer. Description of a 4"® human embryo. Amer. Journ. of 


Anat., Vol. V, p. 459. 1905. 

Busarp. Reconstructions plastiques du système nerveux central, 

des ganglions et des épithéliums sensoriels céphaliques d’un 

le) Ce] q 
embryon de mouton de 7", C. R. Assoc. Anatom., 13° réunion. 
p- 205-211. Paris, 1911. 

Busaro. Remarques sur le mécanisme du modelage des embryons 
humains (jusqu'à 6 à 7"" de longueur). Courbes embryotecto- 
niques. Anatom. und Entwickl. Monographien, herausg. von 
Prof. W. Roux. Heft 3, 11-96 p., 43 fig. Leipzig und Berlin, 1914. 

F) 


. Busaro. Remarques sur le modelage de la tête de l'embryon 


humain (note préliminaire). Arch. Se. phys. et nat. (4), Vol. 41, 
p. 158-161. 1916. 


. Ernst, P. Missbildungen des Nervensystems. In : Scuwazse. Die 


Morphologie des Missbildungen der Menschen und der Thiere, 
Teil 3: Dre Einzelmissbildungen, Abt. 2, p. 67 et suiv. 1909. 
Frorier. Ueber Anlagen von Sinnesorganes am Facialis, Glosso- 
pharyngeus und Vagus, über die genetische Stellung der Vagus 
zum Hypoglossus und über die Herkunft des Zungenmusculaturs. 
Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1885, p. 1-55. 
Kei8ez. Normentafeln zur Entwicklung der Wirbeltiere : 
I. Keisez. Normentafeln zur Entwicklung des Schweines. 1897. 
V. Minor, Ch.S. and E. Tayror. Normal plates of the develop- 
ment of the Rabbit. 1905. 
VI. Sakurai, Ts. Normentafeln zur Entwicklung des Rehes. 1906. 
VIT. Keisez und Ezze. Normentafeln zur Entwicklung des Men- 
schen. 1908. 


. Kixcssury. The Deselopment of the human pharynx. 1. The pha- 


ryngeal derivatives. Amer. Journ. of Anat., Vol. 18, p. 354-359. 
1915. 

Tnompsox. Description of a human embryo of twenty-three paired 
somile. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 41, (3) Vol. 2, p. 167- 
170. 1907. 


306 


all. 
a. p. 


B 
b. a. (3-6) 


Q 


hem. 
hyp. 

VA 

m. 

M. À. 
mes. 

M. P. 
m. S. 

N 

n. (1-virr) 


0. 


1 Pour les lettres désignant les points embryotectoniques, consulter le texte 


I IE IE fl 


I 1 


III 


ELLE LL CL LT SAN LL A A EE 


E. 


BUJARD 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Abréviations !. 


centre du cercle caudal. 
aorte dorsale. 
allantoïde. 
aortes primitives. 
stoméum. 
bulbe artériel et arcs 
aortiques. 
brides amniotiques. 
queue. 
courbure apicale. 
canaux auriculo-ventri- 
culaires. 
corde dorsale. 
carotides externes. 
carotides internes. 
cloaque. 
cordon ombilical. 
canal segmentaire. 
estomac. 
encéphaloschisis. 
fentes branchiales. 
ganglions craniens. 
ler ganglion cervical. 
1er ganglion dorsal. 
ganglion de FRoRIEP. 
ler ganglion lombaire. 
arc hyoïde. 
hémisphères cérébraux. 
hypophyse. 
intestin. 
arc mandibulaire. 
membre antérieur. 
mésencéphale. 
membre postérieur. 
maxillaire supérieur. 
centre neuromérique. 
neuromères. 
œsophage. 


etre 
0. g. 


P: (Vin, 


panc. 


P: C. 


a 
> 
LL 


— oreillette droite. 
— oreillette gauche. 


x, x) —placodesépibranchiales. 


= pancréas. 
— placodes  cristallinien- 
nes. 


pharynx. 


Il 


— poumons. 

— placodes olfactives. 

— prosencéphale. 

paroi droite du prosen- 
céphale. 

paroi gauche du prosen- 
céphale. 

rein définitif (métané- 
phros). 

= racines de l’hypoglosse. 

— angle du rhombencé- 


I 


[ 


phale. 
aire sensorielle bran- 
chiale. 
— 1er somile cervical. 
— sensorielle fron- 


aire 
tale. 
— 1er somite occipital. 
angle du stoméum. 
sinus veineux du cœur. 


— trachée. 

—= thyroïde. 

— ventricule. 

— vésicules auditives. 

— ventricule droit. 

— ventricule gauche. 

— vésicules optiques. 

— orifice faisant communi- 
quer l’infundibulum et 
le stoméum. 


si 


SUR UN CAS D ENCEPHALOSCHISIS 307 


Planche 9. 


Reconstructions plastiques (Plattenmodell d’après Borx) ; croquis 
modelés sur. une esquisse faite à la chambre photographique. 


Fi. 1. — Embryon normal; appareil nerveux, pharynx et aires 
sensorielles (gross. : 18 diam.). 

F1G. 2. — Embryon monstrueux; appareil nerveux, pharynx et aires 
sensorielles (gross. : 18 diam.). 

Fi. 3. — Embryon normal; pharynx, face ventrale (gross. : 30 
diam.). 

Fi. 4. — Embryon normal; forme extérieure {gross. : 10 diam.). 

F6. 5. — Embryon monstrueux; forme extérieure (gross.: 10 diam.). 

Fi. 6. — Embryon monstrueux ; pharynx, face ventrale (gross. : 30 


diam.). 
Planche 10. 


Reconstructions graphiques, projections sur le plan médian 
(gross. : 15 diam.). 


Fic. 7. — Embryon normal; organologie générale (profil gauche). 

Fi. 8. — Embryon monstrueux ; organologie générale (profil 
gauche). 

FiG. 9. — Embryon normal; appareils nerveux et vasculaire (profil 
droit). 


F1G. 10. — Embryon monstrueux; appareils nerveux et vasculaire 


(profil droit). 


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E.Bujard.- ENCephaloschisis 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 26, n° 9. — Novembre 1918. 


PE PMalliben von Celebes 


Ausbeute der in den Jahren 1902 und 1903 ausgeführten 
zweiten Celebes-Reise der Herren Dr. P. und Dr. F. SARASIN 


bearbeitet von 


G. BOLLINGER 


Naturhistorisches Museum Basel. 


Hierzu Tafel 11. 


Die vorliegende Arbeit bildet die Fortsetzung und den Ab- 
schluss meiner 1914 in der Revue Suisse de Zoologie verôffent- 
lichten Untersuchung über die Süsswasser-Mollusken von 
Celebes. Das neue terrestrische Material verdanke ich wie- 
derum den Herren Sarasix. Für einige wertvolle Vorbestim- 
mungen und für die allzeit grosse Bereitwilligkeit, mir schwer 
züugängliche Literatur aus den eigenen Regalen zu beschaften, 


môchte ich Herrn Dr. Fritz SARASIN meinen ganz besondern 
Dank abstatten. 


RHIPIDOGLOSSA 
Fam. Helicinidae. 


Gattung Æelicina Lam. 
Helicina (Geophorus) oxytropis Gray. 
1867. Marrens (8), p. 166. — 1899. Sarasin (14), p. 10. 
Lamontjong: S.-Celebes. 2 Exemplare. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 29 


310 G. BOLLINGER 


TAENIOGLOSSA 
Fam. Cyclophoridae. 
1. Subfam. CyYcrLoPnoRiNAE, 
Gattung ZLeptopoma Pfeiffer. 


Leptopoma ({Leptopoma) vitreum Less. 
1891. Bœrrcer, O. (1), p. 291. — 1899. Sarasin (14), p. 18. — 1902. 
KosEeLr (6), p. 15. 


Pundidaha: südl. Teil von S.-0.-Celebes. 1 Exemplar. 


Leptopoma (Trocholeptopoma) celebesianum Mlldff. 
1899. Sarasix (14), p. 20. — 1902. Koëezr (6), p. 21. — 1912. Haas 
(5), p. 418. — 1914. Lescuke (7), p. 281. 


\ 


Bantimurong : S. Celebes. 5 Exemplare. 


Var. concolor Haas. 


Lambuja : Südl. Teil v. S.-0.-Celebes. 

3 einfarbige, hell gelblichgrüne Gehäuse, die ich bei L. cele- 
besianum eingereiht hatte, bevor mir die Haas’sche Variation 
zu Gesicht gekommen war. Die nachträgliche Bestätigung war 
mir aber um so wertvoller, als mir die Abgrenzung der vor- 
liegenden Gehäuse gegen L. vitreum var. minus Mis. einige 
Mühe bereitete und mich in der Ansicht bestärkte, dass 
reicheres Material den Systematiker noch mehr in Verlegen- 
heit setzen würde. 

L. celebesianum wurde zum ersten mal von LEscakE auch im 
Norden der Insel nachgewiesen (7,281), nämlich in der Tomini- 
bucht. | 

Noch mehr sind die Grenzen verwischt zwischen den beidem 
folgenden Arten, die der subjectiven Auffassung des Systema- 
tikers einen weiten Spielraum gewähren : L. moussont Mts. 
und menadense Pfr. Bei reichem Material sind die beiden 
Formen nur mühsam auseinander zu halten, da alle trennenden 
Charaktere fluctuierender Natur sind. Dem Formenkreis des. 
vitreum gegenüber zeichnen sie sich durch die mehr conische: 


LAND-MOLLUSKEN 511 


Gestalt und den weniger entwickelten Mundsaum aus. Unter 
sich aber werden die trennenden Momente doch recht akade- 
misch und laufen auf etwas hellere Grundfarbe und scharfen 
Kiel bei menadense und auf die stumple Kante bei moussont 
hinaus. 


Leptopoma ([Trocholeptopoma) menadense Pfr. 
pt0} Ppto} 


1867. Mantexs (8), p. 148. — 1899. Sanrasix (14), p. 21. — 1902. 
KoseLr (6), p. 25. — 1914. Lrscuke (7), p. 280. 

Oberlauf des Bone-Flusses: N.-Celebes. 

2 Exemplare; das eine einfarbig, 
geflammt auf alabasternem Grund. 


weiss, das andere rothraun 


Ussu : S.-0.-Celebes. 2 rein weisse Exemplare. 


Leptopoma | Trocholeptopoma) moussont Mts. 

1867. Marrexs (8), p. 147. — 1899. SanasiN (14), p. 19. — 1902. 
Kogezr (6), p. 26. — 1914. LEscake (7), p. 280 und 282. 

Bantimurong : S.-Celebes. 8 Exemplare. 

Koro-Tal: Central-Celebes. 

3 Exemplare, von denen 2 je vier scharfe Kantensäume ganz 
analog den Spiralreifen von Cyclotus moutonensis Lk. auf- 
weisen, die bis in den 3. Umgang hinein verfolgt werden 
kônnen und den Gehäusen ein eigenes Gepräge verleihen; sie 
fehlen dem 3. Individuum vôllig. 

Randangan-Marissa : N.-Celebes. 

2 Exemplare, die ihrem Aussehen nach eher an L. menadense 
gemahnen, des scharfen Kiels aber enthbehren und somit hier 
aufsefuhrt werden. Zur folgenden ZL. moutonense Leschke 
scheinen sie engsten Kontakt zu haben; ich trenne sie nur von 
jener ihres doch recht deutlichen Kieles und ihrer Färbung 
wegen. Die beiden Gehäuse zeigen auf hellem Grund ein 
schmales Band unter dem Kiel und auch sonst auf der ganzen 
Oberfläche feine in Punkte aufgelüste Bänderung, bzw. radiäre 
Flammung. Wahrscheinlich ist die Diagnose der L. moutonense, 
die sich unverantwortlicherweise nur auf ein einziges Gehäuse 
stützt, noch gründlich zu modifizieren. 


2312 G. BOLLINGER 


Oberhalb Lambo (700 m.), S.-0.-Celebes. 

2 stattliche Exemplare mit breitem, dunkelbraunem Spiral- 
band unter dem Kiel und 5 bis 7 hellen Spiralen darüber; 
letztere schwanken in der Breite: sie sind in der Mehrzahl 
fein, linienféürmig. 

Die Funde würden mit frühern zusammen dartun, dass 
L. moussoni sich über die ganze Insel ausdehnt, und dass ihre 


Verbreitune 


D? 


wie sie die Herren Sarasin (15, Tafel IV, Fig. 8) 
dargestellt, im Sinne der Fig. 7 zu erweitern wäre. 


Leptopoma {Trocholeptopoma) moutonense Leschke. 


1914. Lescuke (7), p. 280. 

Randangan-Marissa : N.-Celebes. 

Bei den moussoni-Gehäusen dieses Fundortes lag-eins9 
hohes, durchscheinend-alabasternes Stück, das, von etwas 
kleinern Dimensionen abgesehen, sehr gut hierher passt. Der 
Typus stammt aus benachbarter Gegend. Wie oben schon 
angedeutet, handelt es sich hier um eine unerfreuliche Novität 
Lescukes, deren Zusammenhang mit #enadense, bzW. moussont 


noch der Aufklärung harrt. 


Gattung Japonia À. Gd. 
Japonia (Lagochilus) pachytropis MNAfF. 


1899. Sarasix (14), p. 26. — 1902. Korezr (6), p. 50. 
Lamontjong: S.-Celebes. 
| Exemplar; der Diagnose kônnte der Glanz des Gehäuses 


noch beigefügt werden. 


Japonia (Lagochilus) buginensis S.S. 
" Le 


1899. Sanrasix (14), p. 28. — 1902. Koëecr (6), p- 37. 


Lamontjong : S.-Celebes. 
1 Exemplar, das etwas hôher ist als der Typus (8"",5), sonst 


aber mit diesem gut übereinstimmt. 


LAND-MOLLUSKEN D le 


Gattung Cyclotus Sw. 


Cyclotus (Pseudocyclophorus) politus Sw. 

1867. Martens (8), p. 123. — 1899. SanasiN (14), p. 38. — 1902. 
Kosecr (6), p. 194. — 1914. Lescake (7), p. 281. 

Lamontjong: S.-Celebes. 13 Exemplare. 

Mittelgrosse bis kleine Gehäuse, darunter 2 einfarbig blass- 
gelbe mit durchscheinender helleren Binde. 

Koro-Tal: Central-Celebes. 1 Exemplar. 

Bantimurong: S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Lappa-Kanru: S.-Celebes. 5 Exemplare — var. fulmi- 


nulatus Mts. 


Cyclotus (Pseudocyclophorus) cartnornatus n. sp. 
Tafel 11, Fig. 1-3. 

Lappa-Kanru: Lamontjong-Gebiet, S.-Celebes. 7 Ex. 

Gehäuse relativ eng, aber perspectivisch genabelt:; stumpf- 
winklig conisch, dünn. beinahe durchscheinend, braungelb bis 
dunkel rothraun. Epidermis eng und fein radiär geritzt. 4 stiel- 
runde Umgänge mit 5 bis 6 meist gut erkennbaren rauhen 
Spiralreifen, die sich unter der Lupe in besonders stark ent- 
wickelte, hinter einander gereihte Wülste der radiären Ritzung 
auflôsen. Die Kanten treten also weniger durch ihre dunklere 
Färbung, als vielmehr durch ihre Plastizität in die Erschemung. 
Auf dem letzten Umgang ausgewachsener Gehäuse kônnen sich 
diese Reifen mehr oder weniger verlieren, sind dann aber auf 
dem vorletzten doch deutlich zu erkennen. Die Embryonal- 
windung bildet einen feinen Apex ; sie lässt, stark vergrüssert, 
eine scharfe, sehr regelmässige radiäre Rippung und, beson- 
ders im 2. und 3. Umgang, eine deutliche, diesmal glatte 
Spiralkantung erkennen. — Naht scharf, etwas vertieft, mit dem 
Ende des letzten Umgangs etwas herabsteigend. Mündung 
kreisrund, nach unten und hinten geneigt, bei ausgewachsenen 
Tieren oben etwas winkelig ausgezogen. Peristom mit feinem 
Doppelrand, inwendig in schmalem Abstand von einem zarten, 


314 G. BOLLINGER 


milchigweissen Callus verdickt. — Deckel solid, kalkig, flach, 

nach innen leicht etwas vertieft; an der Peripherie ausgehôhlt. 

Innenseite mitgelbbraunem, randständigem Callus. Aussenseite 

mit 13-14 engen Windungen, grob und schräg schuppenrippig, 

so, dass der innere Rand meist etwas aufgeslülpt erscheint. 
Grôsster Durchmesser bis 13%. 


Le 


Mündungsdurchmesser QUES 


2. Subfam. ALYCAEINAE. 
Gattung Alycaeus Gray. 


Alycaeus (Alycaeus) jagort Mis. 

1867. Mantexs (8), p. 152. — 1899. SarasiN (14), p. 61. — 1901. Sara- 
SiN (15), p. 23, 30. — 1902. Grepcer (4), p. 62. 

Bantimurong: S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Meine Stücke gehôren der var. #7inor Mts. an, die auch aus 
jener Gegend stammit. 

GRrEDLER führt die Art aus der Minahassa an, wodurceh ihre 
Verbreitung auch auf der nôrdlichen Halbinsel nachgewiesen 
wäre. Für ihre allgemeine Verbreitung hätte dann nicht mehr 
Tafel IT, Fig. 6, sondern vielmehr Fig. 5 ihre Gültigkeit, die 
in den Materialien für die Naturgeschichte der Insel Celebes 
(15) nachgesehen werden mag. 


Alycaeus (Alycaeus) hochstetteri L. PF. 
datelil Ep: 

4867. Manrexs /8), p.152. — 1902. Kosezr (6), p. 345. 

Lamontjong : ‘S.-Celebes. 9 Exemplare. 

Tjamba: S.-Celebes. 3 Exemplare. 

Für die Formen von Tjamba war ich darüber im Zweifel, ob 
sie nicht dem A. kükenthali S.S. einzuordnen seien. Die 3 Ge- 
häuse sind zwar etwas kleiner, bei 7"",5 Breite aber doch auf- 
fallend grüsser als diejenigen von À.hochstetteri. Ausschlagge- 
bend war dann der Deckel, der keine Spur von jenem typischen 
trompetenartigen Cylinder des À. kükenthali aufweist. 


LAND-MOLLUSKEN 919 


Die Gehäuse vom Lamontjong sind im allgemeinen etwas 
derber gerippt als die von Tjamba. Die Farbe ist vorwiegend 
grau, mitunter mit gelblichgrünem Anflug, der gegen die 
Spitze hin dunkler werden kann. Im Gegensatz zu PFEIFFERS 
Diagnose môchte ich den Apex eher spitz nennen. 

Die Radula (Fig. 7) weist bezackte Zähne auf. Die Zacken 
sind oft schwer zu erkennen; die sichelartigen Randzähne vor 
allem scheinen nicht selten nur aus einer einzigen, ungezackten 
Schneide zu bestehen. Die Mittelzähne zeigen 3, die Zwischen- 
zähne hôchstens 4 Zacken; mehr konnte ich nie feststellen. 
Meist wird eine mediane, deutliche Hauptzacke von einem, bzw. 
2 kleinen Nebenzähnchen flankiert. Die Radula erinnert, wie 
schon die Herren SarasiN betonen, stark an das Diplomma- 
tinen-Gebiss, welche Verwandschaft auch durch die äussere 
Aehnlichkeit der Gehäuse unterstrichen wird. 

KogeLrs Uebersicht (6, p. 341) anerkennt für das Genus A/y- 
caeus die systematische Bedeutung des Deckels. Zum ersten 
mal tritt er uns aber bei A. kükenthali S.S. in ganz eigen- 
artiger Gestaltung entgegen, indem hier die schüsselférmige 
Grundlage aussen median einen trompetenartigen Hohlcylinder 
von rätselhafter Funktion trägt. Dieses eigentümliche Kalkge- 
bilde scheint nun keineswegs so vereinzelt aufzutreten. Abge- 
sehen von dem etwas problematischen Alycaeus ochraceus 
G. À. aus Ober-Burma (3, p. 3, Taf. 63, Fig. 7) haben wir etwas 
ähnliches bei Alycaeus calopoma Mis. (11, p. 279) vor uns, 
der von Borneo stammt. Ihnen kann ich noch 2 weitere, nicht 
weniger merkwürdige Formen beifügen, die ebenfalls durch 
einen ganz eigenarligen Deckelaufsatz ausgezeichnet sind. Auf 
Grund der Kogezr’schen Darstellung (6, p. 336 u. f.) gelangt 
schon Martens (11, p. 279) zu der Ansicht, die Spaltung der 
Alycaeinen in die Gattungen Dioryx und Alycaeus und dieje- 
nige der letzteren in ihre Untergattungen sei nicht sehr über- 
zeugend. Môglicherweise ergeben die Kalkaufsätze der Deckel 
einen besseren Einteilungsgrund für die ganze Subfamilie. 
Vorläufig vereinige ich diese charakteristischen Formen zu der 
neuen Untergattung : S{omacosmethis. 


316 G. BOLLINGER 


Gattu no À lycaeus Gray. 
Untergattung Stomacosmethis n. subgen. 

Deckel aussen mit eigentümlichem, rôhren-, zungen- oder 
becherfürmigem, median im concaven Schüsselchen inserierten 
Kalkaufsatz. 

Für die A/ycaeinae ergäbe folgende Uebersicht ein etwas 
klareres Bild : 


1. Deckel aussen mit Randverdickungen oder medianen 


Aufsätzen ET A ee LEE 72 5 
Deckel aussen ohne solche An- oder Aufsätze . . . 2 

2. Einschnürung dicht an der Mündune x eURPerEe 3 
» weiter von der Mündung entfernt . . LA 

3. Nahtrôhrchen dicht hinter der Mündung . . .  Dioryx. 
» von der Mündung etwas entfernt . Dicharax. 

4. Schale kugelig oder hoch kegelfürmig . . . …. Alycaeus. 
»  niedrig, kegel- bis scheibenfürmig . Chamalycaeus. 

5. Deckel mit dünner Mitte und Verdickungen am Rande 


Metalycaeus. 
Deckel mit mediangelegenem rôhren-, becher- oder zungen- 
formigen Kalkaufsatz . . . . . .  Stomacosmethis. 


Alycaeus (Stomacosmethis) sarasinorum n. sp. 
Taf. 11, Fig. 4 und 5. 

Malawa-Quelle : nôrdl. des Bowonglangi in S.-Celebes. 
21 Exemplare. 

Gehäuse mit demjenigen des A. hochstetteri beinahe con- 
gruent. Entscheidend für die systematische Einordnung ist 
der Deckel. 5 

Gehäuse weitgenabelt, sodass noch der 3. Umgang 
deutlich sichthar ist. Infolge des voluminüsen Ueberge- 
wichts des letzteren beginnt die Spira scheinbar erst mit dem 
zwWeitletzten Umgang :; sie ist dann wenig erhoben und fein 
zugespitzt, sich regelmässig verjüngend. Farbe mehr oder 


weniger hellgelb, gegen die Spitze oft intensiv schwefelgelb. 


(24 


LAND-MOLLUSKEN ll 


Oberfläche sehr fein, regelmässig und scharf radiär gerippt. 
Die Rippen verlieren sich allmählich gegen den Apex; die Em- 
bryonalwindungen sind glait. Die Oberfläche ist dank der 
Skulptur matt, selten schwach seidenglänzend. 35 Umgänge ; 
der letzte, besonders von der Unterseite betrachtet, vor der 
Einschnürung aufoeblasen; zwischen Schnürstelle und Mün- 
dung erreicht er nie mehr die frühere Stärke; von der Mitte 
dieses Endstückes an stark absteigend. Die Einschnürung etwa 
3% 14 hinter dem Mund, unmittelbar dahinter die feine, etwa 
1% Jlange, nach hinten gerichtete Nahtrôhre. — Mündung 
schief; Peristom doppelt. AÂussere Lippe in der Nabelgegend 
sehr schmal, sonst erweitert, besonders oben und unten. Oben 
sogar nach vorn lappenartig etwas umgeschlagen. 

Der Deckel erinnert an denjenigen von A. /Æükenthalr, nur 
erhebt sich in der Vertiefung des Schüsselchens kein trompe- 
ten-, sondern ein zungenformiges Kalkgebilde. Es tritt mit 
grosser Konstanz auf, mit einer einzigen Ausnahme bei allen 
vorliegenden Gehäusen, und auch bei diesem einen Deckel ist 
die Insertionsstelle der abgebrochenen Zunge deutlich zu 
erkennen. Wie Fig. 4 und 5 zeigen, erhebt sich auf solidem, 
etwas excentrisch fixiertem, sich rasch verbreiterndem Stiel 
eine um 90° sich umwôlbende, breite Kalkplatte. 

Radula derjenigen von À. hochstettert ähnlich, Mittelzahn 
3 oder 5 zackig; Zwischenzähne 2-4 zackig ; Randzähne meist 
deutlich mit einer, hie und da mit 2 Nebenzacken ; ausnahms- 
weise aber auch ohne solche (Fig. 8). 

Die zweite oben erwähnte neue Form stammt von Ost-Bor- 
neo, woher sie Prof. Dr. C. Scaminr, 1902, brachte ; er über- 
liess sie s. Z. dem hiesigen naturhistorischen Museum. Ich 
nenne sie : 


Alycaeus (Stomacosmethis) porcilliferus n. sp. 
af mt ere: 216: 


Am Gumung-Sekerat, nahe Tandjong Kutei, O.-Borneo. 


318 G. BOLLINGER 


Dem A. Jagori sehr ähnlich, hellgelblich, in einzelnen 
Exemplaren etwas grüsser (bis 7"",5 breit); eng, bis stich- 
fürmig genabelt, vor allem aber durch den Deckel charakteri- 
siert: er trägt in der Mitte seiner concaven Aussenseite ein 
weisses, äusserst zierliches, gestieltes Näpfchen, dessen Rand 
einwärts umgelegt ist (Fig. 6). 

Radula aus dem bekannten Grundelementen aufgebaut, 
vorwiegend aus Formen, die an A. kükenthali erinnern. Erst 
bei scharfer Nachprüfung gelang es, an vereinzelten Zähnen 
Nebenzacken oder Andeutungen solcher zu erkennen (Fig. 9). 
Diese Radula überbrückt die systematische Kluft zwischen 
dem mehrzackigen Zahn beispielsweise eines À. hochstetteri 
und dem zackenlosen etwa von A. Æükenthali und lehrt 
uns, dass trotz der Verschiedenheit des Bildes, das eine A/y- 
caeus-Radula je nach der Art zeigen mag, an eine Gliederung 
der Gattung auf Grund des Gebisses vorläufig nicht gedacht 
werden kann. Ohnehin wird nicht vergessen werden dürfen, 
dass sich die feinen Nebenzähnchen durch den Gebrauch rasch 
abnutzen, sodass es doch mehr oder weniger Zufall ist, in 
welchem Verbrauchsstadium man die Zähne gerade erwischt. 


Lassen wir wiederum À. ochraceus G. A. ausser Betracht, 
so ist von zoogeographischem Interesse, dass .das Subgenus 
Stomacosmethis bis zur Stunde nur aus Celebes und Borneo 
nachgewiesen wurde, und zwar aus jener Provinz Ost-Borneos, 
die Celebes am nächsten liegt: Kutei. Indessen ist die so 
grüundlich erwiesene faunentrennende Bedeutung der Makas- 
sarstrasse auf Grund dieses Befundes nicht anzufechten, ob- 
gleich er für jenen besondern Anklang Ost-Borneos an das 
nahe Süd-Celebes einzutreten scheint, den MaRTExS entdeckt 
zu haben glaubt (10, p. 420 und 11, p. 254). Die Tatsache, dass 
solch kleine Formen, wie sie Stomacosmethis liefert, leicht 
übersehen werden kônnen, macht ihr Vorkommen etwa auf 
Java oder auf den Philippinen immerhin wahrscheinlich. Jeden- 
falls hüte man sich, voreilige Schlüsse zu ziehen. 


LAND-MOLLUSKEN 319 


STYLOMMATOPHORA 


Fam. Vaginulidae. 
Gattung Vaginula Fér. 


Vaginula dyiloloënsis Simroth. 

1897. Simrorx (20), p. 140. — 1899. Sarasix (14), p. 67. 

Lappa-Kanru, Landschaft Lamontjong; 400" ü. M. S.-Ce- 
lebes. 1 Exemplar. 

Palu; im Norden von Central-Celebes. 2 Exemplare. 

Makassar, in zahlreichen Exemplaren bestätigt. 

Die Art ist somit nicht auf den Küstenstrich localisiert, steigt 
vielmehr auf feuchtem Waldboden beträchtlich in die Hôhe. 


Vaginula melotomus S.S. 


1899. Sarasin (14), p. 70. 

2 von der vorigen abweichende Funde, die hier unterzu- 
bringen sind. Beide stammen aus dem Landinnern. 

Gimpu : Central-Celebes, 5 Exemplare. 

Lamontjong: 1 Exemplar. Man gewinnt hier den Ein- 
druck, djiloloënsis und melotomus gehüren näher zusammen, 
als die artliche Abtrennung vermuten lässt. 


Fam. Rathouisiidae. 
Gattung Atopos Simroth. 


Atopos sp. 


Lita-Tal:; aus einem Walde des Lamontjong-Gebiets. 
S.-Celebes. 1 Exemplare. 

Ein dem A. scutulatus S. S. sehr ähnliches Tier, das sich 
aber durch ein schôün marmoriertes Notum auszeichnet. Nach 
beigelegtem Zettel war der Kopf bei der lebenden Schnecke 
bis an den Anfang des Rückenkiels isabellfarbig, desgleichen 
die Schwanzspitze und die Unterseite der Fühler, während die 


320 G. BOLLINGER 


Oberseite schwarz war. — Hyponotum und Sohle sind pig- 
mentlos, mattæelb. Von gleichem Ton, nur wie vom schwarzen 
Pigment dann und wann etwas angedunkelt, erscheinen die 
hellen Marmorflecken der Oberseite. Trotz dieser bestimmten 
Merkmale wage ich nicht, nach dem einen Tiere eine neue Art 
zu begründen. Ich vermute vielmehr, dass die Diagnose des 
A. scululatus S. S. an Hand reicheren Materiales zu revidieren 
ist. Mein Spiritusexemplar misst ausgestreckt etwas über 


[%2, und.repräsentiert wohl kaum ein ausgewachsenes Tier. 


Fam. Stenogyridae. 
Gattung Stenogyra Shuttl. 
Stenogyra (Opeas) panayensis Pfr. 

1867. Manrexs (8), p. 376. — 1892. Manrexs (9), p. 243. 

Malawa-Quelle (Bowonglangi). S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Lappa-Kanru (Lamontjong). S.-Celebes. 1 Exemplar. 

Diese schlanke Art war von Celebes noch nicht nachge- 
wiesen ; von MarTexs führt sie auf von Timor, Ternate (Moluk- 
ken und Panay (Philippinen) (8, p. 376), sowie von Flores (9, 
p. 243. Ofenbar besitzt sie im indischen Archipel weiteste 
Verbreitung. 

Stenogyra (Opeas) achatinacea Pr. 

1867. ManTExs (8), p. 375. — 1892. Manrens (9), p. 243. 

Lamontjong: S.-Celebes. 5 Exemplare. 

Zum ersten mal von der Hauptinsel selbst nachgewiesen, 
nachdem sie zuvor nur von der dem südlichen Arm vorge- 
lagerten Insel Saleyer bekannt war. Eine auch auf Java, Sumatra 
und Borneo verbreitete Art. 


Fam. Zonitidae. 
Gattung /elicarion Fér. 
Helicarion (Helicarion) idae Pfr. 
1899. Sarasix (14), p. 120. 
Tjamba : S.-Celebes. 1 Exemplar. 
Koro-Tal: Central-Celebes. 3 kleinere Gehäuse. 


LAND-MOLLUSKEN 321 


Bei sonst guter Uebereinstimmung konnte ich die sägeartigen 
Zäckchen an den äussern Seitenzähnen nicht feststellen. Das 
Material genügt aber ohnehin nicht zur Abspaltung einer 
Varietät. 


Helicarion (Leptodontarion) albacuminatus S.S. 

1899. Sarasin (14), p. 124. 

Pundidaha : S.-0.-Celebes. 1 Exemplar. 

Dazu die Bemerkung : Tier und Lappen braun-violett; Sohle 
hellæelb. 

Am Lantibu-Fluss, südlich von Kulawi: Central-Ce- 
lebes. 1 Exemplar. 

Sadaonta, Landschaft Kulawi. Central-Celebes. 7 Exem- 
plare. 

Der Schalendiagnose kann beigefügt werden : Letzter Um- 
gang an der Oberseite oft mit dunkel bernsteinbraunem Band, 
das sich, wie der Umgang selbst, gegen die Mündung hin 
verbreitert, das dann aber auch entsprechend verblasst. Dieses 
Band ist durchsichtiger als die benachbarten Zonen. 

Hinsichtlich der Radula ist zu bestätigen, dass es mitunter 
äusserst schwer hält, die Zweizackigkeit der Zähne zu er- 
kennen. 


Helicarion (Leptodontarion) coriaceus S.S. 
PafeL 1} Fig. 11. 

1899. Sarasin (14), p. 125. 

Oberhalb Patuku, Lamontjong-Gebiet : S.-Celebes. 
1 Exemplar. 

Mit dem Vorkommen der Art im Norden und Süden der Insel 
ist wohl auch ihre Verbreitung über ganz Celebes erwiesen. 
Der Diagnose wäre beizufügen : Gehäuse glänzend, wie lakiert, 
ziemlich durchsichtig und fein radiär gewellt. 


Gattung Lamprocystis Pfeffer. 


Lamprocystis cursor S.S. 
1899. Sarasin (14). p. 127. 


Lamontjong: S.-Celebes. 30 Exemplare. 


322 G. BOLLINGER 


Bontario, N.-Fuss des Bowonglangi: S.-Celebes, 1 Ex. 

Auf Grund der Schalenskulptur trennen die Herren SARASIN 
von L. cursor eine spiralig-skulpturierte L. macassarica S.S. ab 
14, p. 129, Nach Ueberprüfung des Materials hege ich nun 
doch einige Zweifel über die Berechtigung dieses Vorgehens, 
indem gerade hyaline Gehäuse oft eine äusserst zarte, gelegent- 
lich nur mit der Lupe erkenntliche Hammerschlägigkeit auf- 
weisen, die systematisch vüllig bedeutungslos ist. Je nach Be- 
leuchtung und Vergrüsserung ist die Spiralskulptur denn auch 
bei L. cursor erkenntlich, so dass ich L. macassarica kaum als 
Varietät betrachten kann, indem der Spiralskulptur auch so: 
noch eine zu grosse systematische Bedeutung zugesprochen 
würde. — Ich môüchte beide Formen unter ZL. cursor S.S. 
zusammenfassen, da dieser Name keine lokale Begrenzung in 
sich schliesst. 


Gattung Macrochlamys Benson. 


Macrochlamys planorbiformis n. sp. 
Tafel 11, Fig. 12-14. 


Lappa Kanru : S.-Celebes. 2 leere Gehäuse, die aber so 
typisch sind, dass eine Beschreibung sich rechtfertigen lässt. 

Gehäuse weit und perspectivisch genabelt, sehr niederge- 
drückt, oben abgeplattet, an gewisse Planorben mahnend, dünn- 
schalig, braungelb, durchscheinend, glänzend, durch feine 
Zuwachslinien parallel zum Mündungsrande zart schrafliert. 
Gewinde ganz flach oder nur sehr wenig erhoben. 4 rasch, aber 
regelmässig zunehmende Umgänge, die sich stark überlagern. 
Der letzte erscheint so den innern gegenüber auffallend breit ; 
er ist oben etwas schräg abgeflacht. Naht scharf, etwas einge- 
drückt. Mündung rundlich, durch die erwähnte Abflachung 
oben etwas winkelig:; in der obern Hälfte durch den vorletzten 
Umgang stark ausgeschnitten. — Mundsaum scharf, unver- 
stärkt, nicht sehr schief, oben etwas lappig vorgezogen. 

Grôsster Durchmesser : 11". 


LAND-MOLLUSKEN 22 


Gattung Vanina Gray. 


Nanina (Medyla) lenticula S.S$. 

1899. Sarasin (14), p. 134. 

Momi-Tuwa, Palu-Tal : Central-Celebes. 

Mit diesem Funde gewinnt das Areal dieser Art nach Süden 
an Ausdehnung. 

Randangan : N.-Celebes. 1 Exemplar. 

Ein Gehäuse, das ich trotz etwas abweichender Gestalt in 
diesen Formenkreis stelle. Parallel zur Kante, aber durch 
eine sehr schmale Zone von ihr getrennt, verläuft auf der 
Oberseite ein zartes, braungelbes Spiralband. Der für 47. lenti- 
cula sonst charakteristische etwas aufgeblasene Kiel tritt 
hier weniger scharf in die Erscheinung, wodurch sich dieses 
Gehäuse der ombrophila-Gruppe nähert. Das Material genügt 
aber nicht zu genauerer systematischer Analyse. 

Dasselbe gilt von einer weiteren Form aus dem Koro-TFal 
(Central-Celebes). Stark defekt und kaum ausgewachsen, zeigt 
das einzige Gehäuse einen scharfen Kiel und, ausser einer 
schmalen hellen Zone längs desselben, eine vüllige Braun- 
fârbung der Oberseite. An Hand dieses einen Gehäuses lässt 
sich nicht wohl feststellen, wie weit diese auffallende Bräunung 
konstant und arthestimmend ist. Ich reihe den Fund vorläufig 
als Varietät bei 17. lenticula ein. 


Nanina {Xesta) wallacei Pfr. 

1867. Manrexs (8), p. 202. — 1899. SarasiN (14), p. 142. — 1914. 
Lescuke (7), p. 274. 

Sadaonta: Nôrdl. Central-Celebes. 15 Exemplare. 

Sibalaja : Nôürdl. Central-Celebes. 6 Exemplare. 

Am Lantibufluss., südl. Kulawi.: Nôrdl. Central-Cele- 
bes. 1 Exemplar. 

Die Formen mit kastanienbrauner Unterseite wiegen vor. 
Auch var. bicingulata Mis. tritt auf und zwar in verschiedenen 
Modificationen : das obere Band kann heller als die Grundfarbe, 


324 G. BOLLINGER 


sogar ganz weiss sein; das untere erscheint dagegen sehr 
dunkel kastanienbraun, ist meistens von ansehnlicher Breite 
und geht dann und wann allmählich in das braune Nabelfeld 
über. Mit der Dunkelfärbung der Unterseite geht parallel eine 
solche der Embryonalwindungen ; je dunkler jene, um so dun- 
kler diese. Nicht selten unterscheidet man 5 oder gar 6 Zonen: 
die beiden dunkeln Bänder von bicingulata, die zwischen- 
legende und die oben und unten anschliessenden hellen Zonen, 
denen sich unten noch ein weiterer weisslicher Gürtel beige- 
sellen kann. Die Variabilität der Bänder ist wie bei den einhei- 
mischen Cepaea-Arten äusserst gross; sie der systematischen 
Einteilung zu Grunde zu legen, ist nicht zu verantworten. 


Nanina (Xesta) ahlburgi Leschke. 

1914. Lescke (7), p. 273. 

Sibalaja: Nôrdl. Central-Celebes. 1 Exemplar. 

Ich fand das eine Gehäuse unter X. wallacei desselben Fund- 
ortes. Wenn ich es hier auch gesondert aufführe, so müchte 
ich doch auf die nahe Verwandtschaft beider Arten mit Nach- 
druck hinweisen, die denn doch so evident ist, dass sie auch in 
der Nomenclatur ihren Ausdruck finden sollte. 

Der Formenkreis wallacei-ahlburgt erstreckt sich über die 


ganze Insel, da Lescukes Typus aus N.-Celebes stammt. 


Nanina (Xesta) citrina L. var. olivacincta n. var. 


1899. SanaAsiN (14), p. 145. 

Lamontjong : Süud-Celebes. 17 Exemplare. 

Tjamba : Süd-Celebes. 2 Exemplare. 

Lappa Kanru: Süud-Celebes. 1 Exemplar. 

Station ob Birue : Süd-Celebes. 7 Exemplare. 

Alle diese aus dem Südzipfel von Celebes stammenden 
Formen sind ausgezeichnet durch den Besitz eines schônen, 
bis 5" breiten, olivgrünen Bandes, das meist etwas über der 
Mitte des letzten Umganges verläuft. Interessant und systema- 
tüisch sehr beachtenswert ist nun, dass dieses Band schon bei 


LAND-MOLLUSKEN 329 


Gehäusen aus Central-Celebes gelegentlich auftaucht, erst nur 
in zwei feinen Spirallinien (Mapane), die aber dort liegen, wo 
das fertige Band oben und unten seine Grenze hat. Am süd- 
licher gelegenen Posso-See wird der grüne Gürtel schon 
häufiger; er lässt gelegentlich deutlich seine Entstehung durch 
Verschmelzung zweier Bänder erkennen (vergl. 14, Taf. 18, 
Fig. 172). Die neuen, süd-celebensischen Funde zeigen das 
grüne Band nur noch einheitlich und zwar in der Regel schôn 
breit, was natürlich die Annahme, dieses Band môchte aus 
mehreren Anlagen zusammengeschmolzen sein, nicht wider- 
legt. Selten wird es durch eine schmälere braune Spirallinie 
{fulvizona!) teilweise verdunkelt. — Die Gehäuse sind von 
stattlicher Grüsse (bis 40"" Durchmesser) und durch manigfal- 
tige Kombination heller und dunkler Spi alen und Felder oft 
recht bunt gefärbt. 


Nanina {Xesta) citrina L. var. /ulvizona Mouss. 
1899. Sarasix (14), p. 145. 
Gegend v. Pundidaha: südl. Teil von S.-0.-Celebes. 
4 Exemplare. 
Grôsster Durchmesser bis 43", 


Nanina (Hemiplecta) rugata Mis. 

1867. Manrexs (8), p. 229. — 1896. MôLcexporr (12), p. 138. — 1899. 
SanasiN (14), p. 164, 165. — 1905. Sarasix (16), p. 50. — 1908. SarasiN 
A Det: 

a) Typus : 

Bowonglangi, südl.: Teil v. S.-Celebes. 2 Exemplare 
rechtsgewunden. 

b) var. toalarum S. S.: Gehäuse linksgewunden. 

Lamontjong, südl. Teil v. S.-Celebes: 4 Exemplare. 

Lappa Kanru, südl. Teil v. S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Station ob Birue, südl. Teil v. S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Linksgewundene Individuen sind also nicht selten. Sie um- 
fassen z. T. wahre Riesen (bis 65"" Durchmesser). An ihrer 
Zugehôrigkeit zu 47. rugata kann nicht gezweifelt werden trotz 


Rev. Suisse DE Zoo. TL. 26. 1918. à 73: 


326 G. BOLLINGER 


ihres für linksgewundene Gehäuse ja stets etwas abweichen- 
den Gesamthabitus. Die Rauheit der Unterseite ist nicht kon- 
stant ; das Exemplar vom Lura-See (14, 164) bildet ein Extrem. 
Auch normale Gehäuse zeigen im Verlauf des letzten Umgangs 
eine starke Vergroberung” der Skulptur. Ein Vergleich der 
Radulae kann nicht angestellt werden, weil das Material fehlt ; 
er wurde aber bei so nah verwandten Formen ohnehin zu 
keinem Resultate führen. Ihre Areale scheinen sich zudem 
vôllig zu decken. Ist endlich diesen grossen Linksdrehern wie 
unserer /elix pomatia L. eine Kopulation mit Rechtsdrehern 
unmôüglich, so müssen sich zu dem Zweck gleich orientierte 
Kameraden aufsuchen. So erklärt sich, dass bei den vorliegen- 
den Stationen linksgewundene Individuen nie mit normalen 
‘mischt gefunden wurden. 

Die Formen vom Bowonglangi aus 1500" Hôühe entsprechen 
durchaus dem Typus und nicht etwa der var. montana S.S. 
MÔLLENDORFF (12, p. 139) dürfte somit mit seinem Fundort : 
Wawokaraëng recht behalten (vergl. 14, p. 164). 


0° 
S ( 


Nanina (Hemiplecta)wichmanniS.S var. /fuscominutan.var. 
1899. Sapasix (14), p. 162. — 1914. Lescake (3), p. 276. 
Tokalla-Gebirge : Central-Celebes. 1 Exemplar. 
Topapu-Gebirge: Central-Celebes, bei ca. 1300 m. 

Hôühe. 1 Exemplar. : 

Koro-Fluss : Central-Celebes. 5 Exemplare. 

Alle diese, durch Kleinheit, Zierlichkeit und Farbe aus- 
sezeichneten Gehäuse tragen dem Typus gegenüber den 
Charakter von Zwerg- oder Bergformen, zeigen aber ein durch- 
aus gesundes Aussehen. Der Durchschnitt aus 5 ausgereiften 


Exemplaren ergab folsende Masse : 


Typus var, fuscominuta 
Grôsster Durchmesser SYALLL um 2 
Hôühe \ ) ; ! : , : ; à DURS DUR SE 


Die Reduktion der Dimensionen ist bedeutend bei allen Ge- 
häusen. Die Formen mahnen an jene, die LescukE (7) von der 
Fominibucht beschrieben hat. Auffallend dem Typus gegen- 


LAND-MOLLUSKEN Pl 


über ist hier die oliv- bis gelbbraune Farbe. Speciell die Ge- 
häuse der beiden ersten Fundorte fallen durch ihren dunklen 
Ton auf. Das Gehäuse vom Topapu-Gebirge zeigt im letzten 
Umgang ausser der milchigweissen noch eine braun-violette, 
schillernde Perlmutterschicht, welche die peripherisch gele- 
gene Hälfte des Umgangs innen auskleidet in Gestalt eines 
breiten Bandes, das die Mündung nicht ganz erreicht, und das 
sich mit den epidermalen Bändern dieses Gehäuses nicht 
deckt. Solche Gehäuse würden, wenn vereinzelt gefunden, den 
Systematiker leicht veranlassen, eine neue Art zu kreiren. Die 
Formen vom Koro-Fluss bilden jedoch so klare Übergänge 
hinsichtlich dieser coloristischen Eigenheiten, dass letztere 
als arttrennende Faktoren nicht in Frage kommen. Die var. 
fuscominuta ist offenbar die auf kalkarmem Boden lebende 
Bergform der wichmanni. Die Bänderung tritt zurück; das 
helle Band kann ganz fehlen, dafür erscheint mitunter ein 
dunkles, nabelwärts verbreitertes auf der Mitte des letzten Um- 
ganges. Das Nabelfeld ist bei dunkeln Gehäusen heller, d. h. 
mehr oder weniger dunkel gelb, statt dunkel olivhraun; dem 
Ende des letzten Umgangs ist ein grünlicher Anflug eigen. 
Der scharfe Mundsaum wird hier, wie beim Typus, durch die 
emgebogene, schwärzliche Epidermis umsäumt. Die radiären 
Zuwachsstreifen der mittleren Windungen kônnen sehr fein 
und regelmässig sein, nehmen aber auf der letzten Windung 
rasch an Rauheiït zu, um gegen den Mundrand hin als breite, 
unregelmässige Runzeln zu verlaufen. 


Nanina (Hemiplecta) ua'eberi S.S. 
1899. Sarasix (14), p. 161. 


Sadaonta, Central-Celebes. 

Ein junges Exemplar, das so sehr den Habitus dieser Art 
zeigt, dass ich es hier einordnen muss, obgleich das helle Band 
unter dem dunkeln liegt. Das Kriterium, das nach Ansicht der 
Herren Sarasix über die Trennung der A. weberi von der 
cincta-Kette entscheidet und in der gegenseitigen Lagerung 


328 G. BOLLINGER 


des hellen und dunkeln Bandes besteht (14, p. 161), scheint 
doch nicht absolut zuverlässig zu sein. 


Nanina (Hemiplecta) bonthainensis Smith. 
1899. SarasiN (14), p. 165. 


Oberhalb Patuku, Lamontjong-Gebiet: S.-Celebes. 2 Exem- 
plare. 

Bowonglangi, aus 1500 m. Hühe: S.-Celebes. 6 Exem- 
plare. 

Lappa Kanru: S.-Celebes. 3 Exemplare. 

Durch diese Funde erweitert sich das Areal der Art etwas 
nach Norden. 


Nanina (Hemiplecta) sibylla Tapp. Can. 
1883. TaPpaARONE (23), p. 32. — 1899. Sarasix (14), p. 166. 


Pundidaha: S.-0.-Celebes, aus der Nühe des Original- 
Fundortes. 1 typisches Exemplar. 


Nanina (Hemiplecta) ribbei Dohrn. 
1899. SanasiN (14), p. 167. 


Bantimurong: S.-Celebes, aus der Nühe des Original- 
Fundortes. 1 Exemplar, das in Folge einer embryonalen 
Stürung auffallend flach ist. 


Gattung Trochomorpha Albers. 


Trochomorpha (Videna) planorbis Less. 


1899. Sarasix (14), p. 172 


Tjamba : Lamontjong-Gebiet. S.-Celebes. T Exemplar. 

Bantimurong : S.-Celebes. 1 Exemplar. 

Lantibu-Fluss : Central-Celebes. 1 Exemplar. 

Die Gehäuse vom 1. und 3. Fundort zeigen zu beiden Seiten 
des Kiels je ein sehr schmales, das Gehäuse vom 2. dagegen 
ein sehr breites braunes Band. 


LAND-MOLLUSKEN 329 


Trochomorpha (Videna) minahassae S.S$. 
1899. Sanasix (14), p. 174. 


Malawa-Quelle, nôrdl. Bowonglangi : S.-Celebes. 1 Ex. 
Mit diesem Funde wäre die Art auch für Süd-Celebes und 


damit wobhl für die ganze Insel nachgewiesen. 


Fam. Helicidae. 
Gattung Obba Beck. 
Obba marginata sororcula Mis. 
1867. Manrexs (8), p. 294. — 1899. Sanasix (14), p. 177. 


Lamontjong : S.-Celebes. 1 Exemplar. 

Malawa-Quelle, nôrdl. Bowonglangi : S.-Celebes. 1 Ex. 

Die Art bewohnt also tatsächlich die ganze Insel, doch tritt 
sie 1m Süden selten und nur vereinzelt auf. Ausgehend vom 
Archipel der Philippinen scheint ihre Verbreitung in Süd-Cele- 
bes allmählich auszuklingen. 


Obba papilla Müll. forma konawensis n. f. 
1899. Sarasin (14), p. 180. — 1914. Lescake (7), p. 27%. 


Lambuja, Landschaft Konawe : S.-0.-Celebes. 11 Exem- 
plare. 

Opa-Sumpf, Landschaft Konawe : S.-0.-Celebes. 2 Exem- 
plare. 

Der Gestalt nach dem Formenkreis der heroïca Pfr. ange- 
hôürend (etwa Fig. 225 bei Sarasix), wächst dieses Gehäuse 
jedoch zu wahrer Riesengrüsse heran. Der grüsste Durch- 
messer erreicht 34%", die Hühe 16". Der letzte der stumpf- 
kantigen Umgänge zeigt eine deutliche, scharfe Kiellinie, die 
weiter oben die Naht bildet. Der Mundsaum ist wulstig ver- 
dickt, zurückgeschlagen und deutlich winklig ausgezogen ; er 
verdeckt den tiefen, perspektivischen Nabel kaum bis zur Hälfte. 


330 G. BOLLINGER 


Gattung ?lanispira Beck. 


Planispira zodiacus Fér. 

1899. SaraAsix (14), p. 190. 

a) Typus : 

Pundidaha: Südl. Teil v. S.-0.-Celebes, 3 schône Exem- 
plare. 

b) var. tuba Albers : 

Oberhalb Patuku : Lamontjong-Gebiet. S.-Celebes. 5 Exem- 
plare. PE 
Birue : Lamontjong-Gebiet. S.-Celebes. 1 Exemplare. 

c) var. tuba (Albers) forma centrocelebensis S.S. 
Koro-Fluss: Central-Celebes. 3 Exemplare. 


d) var. tuba (Albers) forma rubida n. f. 

Lamontjong: S.-Celebes. 6 Exemplare. 

Kleine, dunkelweinrote Gehäuse, in der Regel mitetwas hel- 
lerer Zone um den Nabel. Die 2 dunkeln Bänder aussen meist, 
innen stets deutlich zu erkennen. 

Grôsster Durchmesser 24 bis 28", 

Diese Form, die sich vor allem durch die dunkle Färbung 
auszeichnet, findet ihren Anschluss unmittelbar bei der var. 
bonthainensis Smith. 


e) var. bonthainensis Smith. 
Bowonglangi: S.-Celebes. 1 Exemplar, aus der Nähe des 
Originalfundortes. 


Planispira quadrifasciata (Le Guillon) var. edentata Mis. 
1867. Manrexs (8), p. 300. 


Pundidaha : S.-0.-Celebes. 
2 verwitterte und defekte Exemplare, die zwar nur ein Band 
erkennen lassen, deren Zustand aber nicht erlaubt, sie artlich 
von der Molukken-Form loszulüsen. Wie weit letztere mit 
Cristigibba leptocheila Tapp. Can. (23, p. 10) verwandt ist, lässt 
sich mit unserem Material nicht entscheiden. Identisch sind 


LAND-MOLLUSKEN Do 


die beiden Formen jedenfalls nicht. Die allgemeine Verbrei- 
tung von ?. quadrifasciata Weist nach Osten und erstreckt 
sich in der Hauptsache über die nôrdlichen Molukken; von 
Celebes wurde sie meines Wissens noch nicht nachgewiesen. 


Planispira flavidula Martens. 

1899. Sarasix (14), p. 188. 

Lappa Kanru, Lamontjong-Gebiet: S.-Celebes. 1 Exem- 
plar. 

Bantimurong: S.-Celebes. 1 Exemplar. 

Hinsichtlich der Zugehôrigkeit dieser Art zur Gattung CAlo- 
ritis verweise ich auf die Ausführungen im SarasiN schen Werk 
(14, p. 186-188). 


Gattung £ulota Hartmann. 
Eulota sufjodiens Bttg. var. textorta Mts. 
1899. Sanrasix (14), p. 202. — 1914. LEescake (7), p. 279. 


Tjamba: S.-Celebes. 8 Exemplare, 5 mit Deckel. 


Eulota (Plectotropis) winteriana v. 4. Busch. 

1867. Marrexs (8), p. 264. — 1899. Sanrasin (14), p. 203. 

Lamontjong : S.-Celebes. 8 Exemplare. 

Mit den 3 Fundorten Menado, Ussu und Lamontjong (14, 
p- 203) dürfte die Art für die ganze Insel nachgewiesen sein. 
Die mir bekannten celebensischen Gehäuse sind klein, d. h. 
sie haben weniger als 10"" Durchmesser. 


Fam. Bulimulidae. 


Gattung Amphidromus Albers. 
Amphidromus perversus L. 
1899. Sanasix (14), p. 208. 
a) Typus : 
Lamontjong: S.-Celebes. 2 Exemplare. 
Makassar: S.-Celebes. 3 Exemplare. 


G. BOLLINGER 


22 
O2 
LD 


b) var. niveus S.S. 
Makassar : S.-Celebes. 5 Exemplare. 

c) var. interruptus Müll. f. sultana Lam. Ë 
Makassar : S.-Celebes. 3 Exemplare. Rosarote Grundfarbe. 


Amplidromus beccarit Tapp. Can. 
1883. T'APPARONE-CAXNEFRI (23), p. 170. 


Gegend v. Pundidaha: S.-0. Celebes. 7 Exemplare aus 
der Nähe des Originalfundortes. 


Amphidromus jucundus Eulton. 

1899. Sarasix !14), p. 214. 

Malawa, nôrdl. Bowonglangi : S.-Gelebes. 1 Exemplar. 

Die vorliegende Form gehôrt wie A. filozonatus Mouss. 
und Zaevus Müll. dem grossen Formenkreis von A. contra- 
rius Mull. an, der in mehr als einer Hinsicht revisionsbe- 
dürftig ist. Ich vermute, dass die kecke Vereinigung all dieser 
kleinen, linksgewundenen, einander oft so ähnlichen Formen 
manche systematische Unklarheit heben würde, ohne der 
Wirklichkeit mehr Gewalt anzutun, als es so geschiehL. 


Amphidromus centrocelebensis n. sp. 
FRE Ales 1 

Sibalaja, längs des Palu-Flusses: Central-Celebes. 1 Ex. 

Palu-Sakedi, längs des Palu-Flusses : Central-Celebes. 
5 Exemplare. 

Sakedi-Tuwa, lângs des Palu-Flusses : Central-Celebes. 
3 Exemplare. 

Gehäuse : links oder rechts gewunden, kegelfürmig, teils 
kurz gedrungen (besonders die linken), teils stark in die Länge 
gezogen. Nabel ganz oder fast ganz verdeckt. Oberfläche durch 
zarte Zuwachsstreifen radiär liniert; unter der Lupe gelegent- 
lich äusserst fein spiralig gewellt. 6 1/2 bis 7 ‘2 ziemlich stark 


oesgen die Naht mit 


gewôlbte Umgänge, die da und dort geg 


schmalem Saume angedrüekt sind. Umgänge mit stumpfer 


LAND-MOLLUSKEN 333 
aber deutlicher Kante, die der letzte Umgang bis zum Mün- 
dungsrand beibehält, und die bei unverwitterten Gehäusen 
durch eine dunkle feine Farblinie verdeutlicht ist (vergl. Fig. 15, 
a-d). Mündungsebene schief zur Hauptachse ; Mündung oval 
bis rundlich-oval ; ihr Rand ist um-, ja zurückgebogen, aber 
nicht besonders breit, weiss, durch einen mehr oder weniger 
deutlichen Kallus verbunden. 

Farbe des Gehäuses : gelblichweiss bis citronengelb, auch 
orünlichgelb, unicolor, gelegentlich mit einer etwas blassern 
Zone längs der obern Naht. Ausser der bereits erwähnten 
Kantenlinie zeigt das eine und andere Gehäuse auf der Unter- 
seite des letzten Umgangs die matte Anlage zweier oder dreier 
Spiralbänder. Von den 9 Gehäusen sind 2 in den ersten Win- 
dungen deutlich marmoriert durch radiäre, unregelmässige 
Zickzackflecken (ähnlich wie bei A. sinistralis) Mündung 
innen weis bis hellgelb. 


Schalenhôhe an dinde Mündungshühe  Mündungsdurechmesser 
49Qmm fem gum 13%m 
39m 47m {Sum 13m 
2Qmm 7inm A TJ inm )uim 
38 17 17 12 
2 LEE 1 Grm 4 4wm il qum 


Eine durch eine gewisse Unbestimmtheit der Form ausge- 
zeichnete Art, die dem À. Æruijti S. S. nahe steht. Bei wenigen 
Einzelfunden würde man kaum zôgern, sie in mehrere Species 
aufzulôsen. Ich kann mich vorläufig dazu nicht entschliessen, 
glaube vielmehr, durch die Wiedergabe der verschiedenen 
Formen in einer treuen Figur der Systematik besser zu dienen. 

A. Kruijti gegenüber unterscheidet sich A. centrocelebensis 
durch folgende Merkmale : 


1. Sie ist durchschnittlich in allen Dimensionen kleiner. 


ND 


2. Ihre Zuwachsstreifen sind durchwegs feiner. 

3. Sie weist auf dem letzten Umgang eine deutliche Kante auf. 

4. Entsprechend den reduzierten Dimensionen ist der Mund- 
saum zarter, die Lippe Weniger wulstig. 

5. Die Gehäuse sind links und rechts gewunden. 

Conservierte Tiere fehlen. 


334 G. BOLLINGER 


Fam. Clausiliidae. 


Gattung Clausilia Drap. 


Clausilia {Paraphacdusa) usitata Smith. 


1896. Surru (21), p. 100 ; Müczexvorr (12), p. 147. — 1899. Bæœrrcer 


2), p. 56. 

Lamontjong: Süd. Celebes. 13 Exemplare. 

Tjamba : S.-Celebes. 29 Exemplare. 

Ob Birue, Lamontjong-Gebiet : S.-Celebes. 44 Exem- 
plare. È GE 
Bontario, Lamontjong-Gebiet: S.-Celebes. 2 Exemplare. 

Malawa-Quelle, nôrdl. v. Bowonglangi : S.-Celebes. 
4 Exemplare. 

Die Länge der Gehäuse schwankt zwischen 13,6 und 16"",3. 
Aber auch die Breite ist sehr variabel. 

Das reiche Material lässt eine enge Verwandtschaft zwischen 
dieser und der folgenden Art erkennen. Wie schon Frunsror- 
FER (12), so fanden sie auch die Herren Sanasix beisammen, 
und die systematische Sondierung bedarf reifer Überlegung. 
Die Arten sollen sich durch das Vorhandensein (usitata) oder 
das Fehlen {subpolita) von Palatal- und Mondfalten unterschei- 
den. In der Regel trifft das ja zu, und zur «pliea suturalis 
unica » der subpolita kommt bei usitata eine zweite, kürzere, 
aber immerhin deutliche Gaumenfalte. Die Lunella aber kann 
auch bei usitata fehlen, besonders bei sehr durchscheinenden 
Gehäusen, die stets neben solideren vorkommen. So verwi- 
schen sich im Bereich der Mündungsmerkmale einigermassen 
die Grenzen, und man ist mehr auf den Gesamthabitus und ge- 
wisse Firbungsmomente angewiesen, die bei der Bestimmung 
den Ausschlag geben künnen, nicht müssen. Denn all diese 
Kriterien sind einzeln betrachtet nicht absolut zuverlässig, 
und man bedarf eines reichen Vergleichmateriales, um seiner 
Sache einigermassen sicher zu sein. C. usitata dominiert 


offenbar numerisch über C. subpolita. 


LAND=-MOLLUSKEN 3239 


Clausilia [(Paraphacdusa) subpolitæ Smith. 


1896. Surrx (21), p. 99; Môcrexnorr (12), p. 147. — 1899. Bærrcrr 
(2), p. 56. 


Tjamba, Lamontjong-Gebiet. S.-Celebes. 3 Exemplare. 

Bowonglangi: S.-Celebes. 41 Exemplare. 

Die Länge der Gehäuse schwankt zwischen 12 und 14,6. 
C. subpolita ist im allgemeinen schlanker und durchschnitt- 
lich kleiner als usttata; ihre ersten Umgänge sind entschieden 
heller als die spätern und zeigen meist eine matte, weisslich- 
grüne Färbung. 

Die Paraphaedusen, die mit C. celebensis Smith, C. mina- 
hassae S. S. und C. bonthainensis S. S. auf Celebes 5 Arten 
umfassen, zeigen in der Consistenz ihrer Gehäuse Verhältnisse, 
wie wir sie bei Schnecken anzutreffen pflegen, die auf kalk- 
armem Boden leben; besonders minahassae, usitata und sub- 
polita erreichen oft eine fast durchsichtige Zartheit. 


Clausilia {(Euphaedusa) cumingiana P. var. moluccana Mis. 


1867. Marrexs (8), p.381. — 1890-1891. Bæœrrcer (1), p. 271. — 1896. 
SMITH (21), p. 99. — 1899. Bæœrrczr (2), p. 56; Sarasix (14), p. 217. 


Alle hier folgenden Funde gehôüren zu forma stmillima Smith, 
die ich in Übereinstimmung mit BœrrGEr (2) und Sarasix (14) 
als belanglose Spielart der var. moluccana Mis. auffasse. 

Malawa-Quelle, nôrdl. Bowonglangi : S.-Celebes, 15 
Exemplare. 

Ob Birue : Süd-Celebes. 9 Exemplare. 

Lamontjong: Süd-Celebes. 

Tjamba: S.-Celebes. 5 Exemplare an Pisang. 

Opa-Sumpf: S.-0.-Celebes. 2 Exemplare. 

Kolaka : S.-0.-Celebes. 40 Exemplare. 

Entsprechend der Suir'schen Angabe (21) über C. simil- 
lima sind die Masse meiner zahlreichen Gehäuse durchschnitt- 
lich etwas grôsser (Länge = 17 bis 19") als bei C. moluccana. 


390 G. BOLLINGER 


Fam. Succineidae. 
Gattung Succinea Drap. 
Succinea celebican. sp. 

Tale lt Fin pt0; 

Lita-Tal, Lamontjong-Gebiet : S.-Celebes. 12 Exemplare. 
« Im feuchten Gras ». 

Gehäuse zart, durchscheinend, bernstein-gelb, mattglän- 
zend ; besonders der letzte Umgang fein und oft regelmässig 
radiär gefaltelt, 3 rasch zunehmende Umgänge ; Gewinde le 
der Gesamtlänge beanspruchend ; Spitze durch ein feines 
Knôpfchen abgeschlossen, Naht deutlich und ziemlich tief. 
Mündung dank des gebogenen Columellarrandes fast symme- 
trisch oval, wenig schräg zur Längsachse. Mundrand scharf, 


serade, kaum an der Aussenseite etwas vorgezogen. 


Maximale Länge — 9"":; maximale Breite — 5°",6. 

In der Mehrzahl wesentlich kleinere Dimensionen. Im übri- 
sen sei auf die Figur verwiesen. 

Damit wäre meines Wissens die Gattung zum ersten mal 
auf Celebes festgestellt. Sie ist im ganzen Archipel schwach 
vertreten und mir bekannt von Bali, Java, Borneo, von der 
malajischen Halbinsel und dann wiederum von Japan. Es fehlt 
aber offenbar jede gegenseitige Abwägung der in Frage kom- 
menden, meist ähnlichen und schwer auseinander zu haltenden 
Species. Der S. obesa Mis. gegenüber (8, p. 387) zeigt unsere 
Form kleinere Masse und ein im Verhältnis zur Gesamthôühe 
niedrigeres Gewinde. Auch mit S. borneensis Pfr. (13, p. 11) 
besteht keine vôllige Übereinstimmung, obschon diese beiden 
Arten mit $. subrogata Pfr. und S$. taylort Pfr. (13, p. 10) 
zusammen eine Sippe von unheimlicher Âhnlichkeit bilden. 
All die trennenden Merkmale sind systematisch nicht durch- 
greifend. Neuerdings fügt ScHEPMANN (19, p. 235) noch eine 
S. javanica hinzu, die er nach einem einzigen Gehäuse 
beschreibt. Ich kann dieses Vorgehen bei einer kosmopoliten 
und überaus variabeln Gattung wie Succinea nicht verstehen 


und glaube, dass es zur Klärung des ganzen ostasiatischen 


2° 
) 


LAND-MOLLUSKEN 001 


Sucecineen-Durcheinanders kaum etwas beitragen wird. Die 
Identität meiner celebensischen Succinea mit irgend einer 
der oben erwähnten scheint mir in hohem Grade wahrschein- 
lich, doch bin ich wegen Mangels an Material nicht in der 
Lage, durch direkten Vergleich Bestimmteres nachzuweisen. 


SCHLUSSBEMERKUNG 


Die Untersuchung ergab folgende neue Arten und Varietäten : 
L. Cyclotus {Pseudocyclophorus) carinor- 
nalus 1. Süd-Celebes. 
2. Alycaeus (Stomacosmethis) sarasinorum 
mn. S.-Celebes. 


3. Alycaeus {(Stomacosmethis) porcilliferus 


Im. O.-Borneo. 
4. Macrochlamys planorbiformis mm. S.-Celebes. 
5. Nanina (Xesta) citrina (L.) var. oliva- 

cincta M. S.-Celebes. 
6. Nanina (Hemiplecta) wichmannt (S. S.) 

var. fuscominula M. Central-Celebes. 
7. Obba papilla (Müll.) f. konawensis m. S.-0.-Celebes. 
8. Planispira zodiacus (Fér.) var. tuba (Alb. 

f. rubida m. S.-Celebes, 
9. Amplhidromus centrocelebensis mn. S.-Celebes. 
10. Succinea celebica m. S.-Celebes. 


Neu für die Insel Celebes wurden ferner nachgewiesen : 


1. Alycaeus (Alycaeus) hochstetteri L. Pf.  Süd-Celebes. 
2. Stenogyra (Opeas) panayensis Pfr. Süd-Celebes. 
3. Planispira quadrifasciata (L. Grill.) var. 


edentula Ms. S.-0.-Celebes. 


Ich kann diese Untersuchung nicht abschliessen, ohne mich 
zur Systematik noch kurz geäussert zu haben. Was unter den 
Namen Planispira, Succinea, Paraphaedusa, Trocholeptopoma 
und andern zusammengefasst wird und offenbar auch eng 
zusammengehôrt, ist, 1m einzelnen betrachtet, so verschie- 
denartig, in seiner Gesamtheit aber doch oft so lückenlos ver- 
bunden, dass auch der harinäckigste Gegner einer genetischen 


338 G. BOLLINGER 


Betrachtungsweise daran irre werden muss, ob die systema- 
tische Praxis die richtige sei, wie sie in malacologischen Publi- 
kationen uns noch fast täglich vor Augen tritt. Im Hinblick auf 
die neuerdings gemachten Erfahrungen erscheint mancher 
Formenkreis revisionsbedürftig im Sinne einer der Wirklich- 
keit mehr entsprechenden, grosszügigeren Verschmelzung 
alles dessen, was oft so leichtsinnig und gedankenlos in ein- 
zelne Arten auseinander gerissen wird. Gedankenlos, wenn 
der Systematiker der morphologischen ÀÂhnlichkeit zweier 
Tiere misstraut und ihnen verschiedene Namen gibt, nur weil 
sie geographisch getrennt sind, während der Zoogeograph 
just vom Anatomen darüber Aufschluss erhofft, ob ähnliche 
Formen von getrennten Arealen systematisch nicht doch 
zusammen gehôren. Leichtsinnig, wenn der Systematiker, der 
lebensvollen Manigfaltigkeit gewisser Gattungen wohl be- 
wusst, auf Grund eines oder zweier Gehäuse seine einengende 
Art-Diagnose umzirkelt, ohne abzuwarten, bis ihm ein reiches 
Material erlaubt, unabhängig von zufälligen Erscheinungs- 
formen, gleichsam von hôherer Warte aus und mit phylogene- 
üschem Scharfblick die Grenzen zu ziehen. Und doch wäre 
dies der einzige Weg, der das System, nachdem es da und 
dort Zustände geschaffen hat, die chaotisch genannt werden 
dürfen, seinem eigentlichen Zwecke wieder zuführte und zu 
einem brauchbaren Werkzeug nicht nur der Zoologie im all- 
gemeinen, sondern im besondern auch der Entwicklungslehre 
und vor allem der Zoogeographie machte. Es mag genügen, 
in Hinblick auf die letztere daran zu erinnern, wie verhäng- 
nisvoll ein verkehrtes System wirkt und wie mit den Schlüssen 
des Systematikers diejenigen des Zoogeographen absolut 
stehen und fallen. — Es ist darum ausserordentlich zu begrüs- 
sen, dass sich in jüngerer Zeit die Bemühungen mehren, 
natürliche Formenketten zu erkennen und den Speziesbegriff 
lin palacontologischen Sinne anzuwenden. Forscher, die sich 
in den Dienst dieser schweren, aber verheissungsvollen Auf- 
gabe stellen, üben in doppelter Hinsicht lôbliche Selbstverleug- 
nung, indem sie nämlich nicht publizieren, bevor sie ein ge- 


LAND=-MOLLUSKEN 339 


nügend reiches Material in Händen haben, und indem sie im 
Interesse einer hôheren systematischen Einsicht und aus ehr- 
licher Rücksicht den Zwischenformen gegenüber auf das doch 
etwas zweifelhafte Verdienst verzichten, eine Menge neuer 
Typen geschaffen zu haben. (Vergl. hiezu : Sarasin (14), 
p. 229-240). 
LITERATUR-VERZEICHNIS 
Die vollständige Literatur über Celebes mag nachgesehen werden 
bei: Sarasi, P. und F. Materalien zur Naturgeschichte von Celebes. 
Band 1-3. 
1. Bæœrrezr, O. A. Strubell's Conchylien aus Java. T. u. IL. Berichte 
der Senckenberg. naturf. Ges. 1890 und 1891. 
2, Ib. — Notiz über eine neue Gruppe von Clausilien aus Celebes. 
Nachrichtsbl. d. deutschen Mal, Ges. 1899, p. 56. 
Gopwix-Ausren, H. H. Land und Freshwater Moll. of India, etc. 
Par 189% 
h. Grevozer, P. V. Zur Conchylienfauna von Borneo und Celebes. 
Nachrichtbl. d. deutschen Mal. Ges. 1902, p. 53. 
5. Haas, F. New Land and Freshwater Skhells, coll. by D" Elbert 
in the Malay Archipelago. The Ann. and Mag. of Nat. Hist. 
1912, p. 412. 
6. Kosecr, W. Cyclophoridae. In: Das Tierreich, 16. Lief. Ber- 
lin. 1902. 
7. Lescuke, M. Zur Mollusken Fauna von Java und Celebes. 
Mittle. aus d. Naturhist. Mus. in Hamburg. 1914, pag. 205. 
8. Manrexs, Ed, v. Die preussische Expedition nach Ost-Asien. 
Die Landschnecken. Zoolog. Teil. 2. Bd. Berlin. 1867. 
9. Marrexs, Ed. v. Landschnecken des indischen Archipels. In: 
Zoolog. Ergebnisse einer Reise in Niederländ. O. Indien. v. 
Dr. M. Weber. Bd. 2. 1892. 
10. Marrexs, Ed. v. Land- und Süsswasser-Conchylien von Ost 
Borneo. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde in Berlin. 1903, 


Ÿ2 


pag. 416. 
11. Marrexs, Ed. v. Beschreibung einiger im üstlichen Borneo v. Dr. 
| M. Schmidt gesammellen Land- und Süss- Wasser-Conchylien. 
Mittlg. aus d. Zoolog. Mus. in Berlin. 1908, pag. 249. 
12. Môccexvorr, O. Landschnecken von Celebes. Nachrbl, d. deut- 
schen Mal. Ges. 1896, pag. 133. 


340 


13; 
4%. 


15. 


16. 


G. BOLLINGER 


de 


Prrierer, L. Monographia Heliceorum viventium. Bd. 3. 1853. 

Sanasix, P. und F. Die Landmollusken ». Celebes. Wiesbaden 
1599, 

Sanasix, P. und F. Über die geologische Geschichte der Insel 
Celebes auf Grund der Tierverbreitung. Materialien z. Natur- 
wesch. v. Celebes. nr. Bd. Wiesbaden 1901. 

Sanasix, P. und F. Versuch einer Anthropologie der Insel Cele- 
bes. 1. Teil: Die Toala-Hühlen von Lamontjong. Materialien 
zur Naturgesch. v. Celebes. V.Bd., Wiesbaden 1905. 

Sanasix, P.u. K. Æroebnisse naturwissenschaftlicher Forschun- 
gen auf Ceylon. IN. Bd. Die Steinseit auf Ceylon. Wiesba- 
den 1908. 

Scnepmaxx, M. M. On à new variely of Leptopoma manadense. 
Pfr. Notes from Leyden Museum, Bd. 21, pag. 31, 1899-1900. 
ScnEepMaxx, M. M. On a collection of Land and Freshwater Mol- 
lusca from Java. Proc. of. Malac. Soc. of London. 1912. Vol. 

x, part. 3, pag. 229. 

Simroru, H. Nacktschnecken aus dem Malayischen Archipel. 
Abhandle. d. Senckenb. Naturf. Ges. 1898, pag. 137. 

Suiru, Ed. À. On a collection of Land shells from South Celebes. 
Proceed. of the Malac. Soc. 1896. 2. pag. 94. 

Sykes, E. R. Note on the Clausiliae of Celebes. Nautilus. x, 
pag. 56. 

Tapparoxe-Caxerrr. /ntorno ad alcuni molluschi terrestri delle 
Mollucche e di Selebes. Ann. del Mus. Civ. di St. Nat. di 
Genova. 20. 1883. 


ERKLARUNG DER TAFEL 11. 


1-3. — Cyclotus (Pseudocyclophorus) carinornatus n. sp. 

4-5. — Alycaeus sarasinorum n. sp. Deckel. 
6. — Alycaeus porcilliferus n. sp. Deckel. 
7. — Alycaeus hochstetteri Pf. Radula-Elemente. 
8. — Alycaeus sarasinorum n. sp. Radula-Elemente. 
9. — Alycaeus porcilliferus n. sp. Radula-Elemente. 
10. — Succinea celebica n. sp. 

11. — /lelicarion (Leptodontarion) cortacents DS 

. 12-14. — Macrochlamys planorbiformis n. sp. 


15. — Arphidromus centrocelebensis n. sp. 


fr 


PEL 


Rev Suisse de Zool. T 26. /916. 


G BOLLINGEM  MOLLUSKEN 


REVUE SULSSL DE ZOOTOGILE 
Vol. 26, n° 10. — Décembre 1918. 


Sur la faune profonde du Lac de Neuchâtel. 


Description de quelques nouvelles espèces. 


PAR 
© 


A. MONARD, Lie. Se. 


Assistant à l'Université (Neuchâtel). 


Avec 21 figures dans le texte. 


L'étude de la faune profonde du Lac de Neuchâtel, que nous 
avons entreprise il y a dix-huit mois, a donné des résultats que 
nous étions loin de prévoir. A la dernière réunion de la Société 
zoologique suisse, nous avions annoncé que le nombre des 
espèces déterminées s'élevait à 230 environ. Depuis lors, de 
nouvelles recherches, et les renseignements fournis par des 
spécialistes, ont porté à 350 ce nombre, qui dépasse celui des 
espèces récoltées dans le Léman et dans le Lac des Quatre 
Cantons. Ces résultats nous ont amené à revoir quelques points 
relatifs aux solutions des problèmes faunistiques, étudiés par 
ZscnoxkE dans son ouvrage intitulé : Die Tiefseefauna der Seen 
Mitteleuropas. Nous reviendrons plus tard sur ces questions 
générales. 

Un certain nombre d'espèces inconnues jusqu'à présent ont 
été trouvées. M. le D' WALTER, étudiant nos Acariens, a décrit! 
un Halacaride nouveau du genre Soldanellonyx ; depuis lors, 
une nouvelle espèce de ce genre a été découverte. Deux espèces 
d'Hydracarines, déjà observées ailleurs mais pas encore dé- 
criles, ont aussi été trouvées dans notre faune profonde. 


1 Waurer, C. Schweizerische Süsswasserformen der Halacariden. Rev. suisse 
Zool., Vol. 25, n° 3, pp. 411-423. Genève, 1917. 
BE 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 


12 
> 


342 A. MONARD 


Dans les Nématodes que nous avons récoltés, M. le D'STEINER 
a rencontré trois espèces et cinq variétés nouvelles, appartenant 
aux genres /ronus, Trilobus, Dorylaimus, Mermis et Para- 
mermis. En outre, quatre espèces insuffisamment décrites par 
Dapay, d'après des exemplaires de notre lac, ont pu être étu- 
diées à fond !. 

M. le prof. FunRMANN, qui a bien voulu étudier les Turbel- 
laires, a trouvé plusieurs espèces nouvelles, une demi-douzaine 
au moins. Quelques autres,ssupprimées par vox Horsrex dans 
sa Revision des Turbellaires suisses, ont pu être rétablies ; 
enfin trois espèces, appartenant à de mauvais genres, ont été 
attribuées à la place qui leur convenait. 

M. PraGer a établi, de son côté, une nouvelle variété de La- 
mellibranche : Sphaerium corneum var. monardi. 

Pour les autres groupes, que nous avons étudiés nous-même, 
nous avons été aidé par les excellents conseils de M. le prof. 
Fuarmanx et le M. DELAGHAUX, qui nous ont engâgé à créer 
quelques espèces nouvelles, deux d’Infusoires péritriches, une 
de Rotateur bdelloïde, une de Cladocère, et une variété de Co- 
pépode. C’est ce travail que nous présentons 1er. 

En résumé, nos recherches ont permis l'établissement de 
17 espèces nouvelles, de 7 variétés d'espèces connues, et la 
revision d’une dizaine d’autres espèces. En voici la liste : 


Epistylis violacea n. sp. 

Cothurniopsis canthocampti n. sp. 

Callidina progonidia n. sp. 

Peracantha fuhrmanni n. sp. 

Canthocamptus staphylinus var, neocomensis n. var. 
Provortex lacustris n. sp. Fuhrmann 

Opistomum lacustris n. sp. Fuhrmann 

Castrada monardi n. sp. Fubhrmann 

Castrada tridentata n. sp. Fuhrmann 

Mesostoma monorchis n. sp. Fuhrmann 


Acrorhynchus lacustris n. sp. Fuhrmann 


1 Bulletin Soc. neuch, Sc. nat. 1918 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 343 


lronus ignavus var. colourus n. var. Steiner 
Trilobus gracilis var. homophysalidis n. var. Steiner 
Trilobus gracilis var. allophysis n. var. Steiner 
Dorylaimus fecundus var. helveticus n. var. Steiner 
Mermis pachysoma n. sp. Steiner 

Mermis aorista n. sp. Steiner 

Paramermis contorta var. bathycola n. var. Steiner 
Paramermis macroposthia n. sp. Steiner 

Lebertia extrema n. sp. Walter 

Lebertia sublittoralis n. sp. Walter 

Soldanellonyx parviscutatus n. sp. Walter 
Soldanellonyx monardi n. sp. Walter 


Sphaerium corneum var. monardi n. var. Piaget 


INFUSOIRES. 


Nous avons étudié, avec un soin particulier, les Infusoires 
fixés sur les diverses espèces qui habitent le fond du lac. Ces 
Infusoires, très nombreux, appartiennent aux genres Vorti- 
cella L., Epistylis Ehrenberg, Rhabdostyla Kent, Opercularia 
Goldfuss, Pyxidium Kent, Cothurniopsis Entz, Lagenophrys 
Stein, Tokophrya Bütschli et Acineta Ehrenberg. Cependant, 
deux formes très caractéristiques et dont l’une est très fré- 
quente, n'ont pu être identifiées à aucune espèce connue. Elles 
font partie des genres Epistylis et Cothurniopsis, et nous les 
avons appelées Æpistylis violacea à cause de la couleur remar- 
quable du pédicelle et Cothurniopsis canthocampti, parce que 
cette forme vit fixée uniquement sur les Canthocamptus de 
diverses espèces. 


Epistylis violacea n. sp. 
Elle se distingue au premier coup d'œil par la conformation 


très spéciale du pédicelle, coloré toujours en violet et strié très 
profondément en travers, ce qui le fait ressembler à une pile 


344 A. MONARD 


d’anneaux. Il est trapu, creux. presque divisé, dès la base, en 
rameaux portant chacun, dans une sorte de cupule terminale, 
un Infusoire très solidement fixé à la différence des autres 
espèces. La division du pédicelle s'effectue dichotomiquement ; 
mais, comme les rameaux sont de longueurs inégales et sou- 
vent fôrt courts, cette dichotomie n'apparaît pas immédia- 
tement. 

Le corps de l'Infusoire est ovoide, un peu resserré en son 
milieu ; le péristome est peu saillant, à bords non renversés. 
Lorsqu'il se rétracte, il le fait à la manière d’un diaphragme 
iris, tandis que les autres espèces laissent à leur sommet un 


Epistylis violacea n.sp. 


FiG. 1. — Une colonie. 


mamelon souvent très saillant. Le pharynx est vaste, très 
apparent ; la vésicule contractile est normale. Le noyau, très 
caractéristique, n’est pas en fer à cheval comme chez les autres 
représentants du genre ; il est ovoïde ou réniforme, placé lon- 
gitudinalement vers le milieu du corps. Les dimensions varient 
dans d'assez grandes limites : de 60 à 90 y de long sur 25 à 35 


de large. ; 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 349 


Les colonies sont formées d’un petit nombre d'individus, 
ordinairement 10 à 15. Elles sont massives, et les individus 
sont très serrés les uns contre les autres, si bien que le pédi- 
celle est parfois difficile à apercevoir ; leurs dimensions sont 
ordinairement de 150 y de hauteur sur 200 » de large. L'Infu- 
soire, sous la lamelle de la préparation, se contracte obstiné- 
ment, ce qui rend son observation difficile. Il vit fixé sur la tête 
des larves de Chironomides, où ses colonies très denses sont 
reconnaissables au premier coup d'œil. Nous l'avons trouvé 
aux profondeurs de 25", 44%, 60", 67", 125%; 135" dans les 
mois d'avril, mai, juin, juillet, octobre. 

Les caractères spécifiques peuvent se résumer ainsi : 

Taille moyenne : dimension 60 à 90 x sur 25 à 35 p. 
Corps allongé, ovoiïde ou subcylindrique, légère- 
ment resserré en son milieu. Disque ciliaire peu 
élevé. Bords du péristome non renversés. Lors de 
EMrétraction,sle Déristome se ferme à la facon-d'un 
diaphragme iris. Vestibule et pharynx assez longs. 
Vésicule contractile normale. Macronucléus ovoïde 
ou réniforme, placé longitudinalement. Cuticule non 
Hhéc nPedicellétereux Marse Mortement strié en 
travers et ressemblant à une pile d’anneaux, coloré 
en violet. Colonies denses, de 10 à 15 individus. 
Vit sur la tête des larves de Chironomides. 


Cothurniopsis canthocamptt n. sp. 


Cette espèce appartient au genre Cothurniopsis par la pré- 
sence d’une logette pédicellée, la forme ovoïde de son noyau 
et sa biologie. Elle se distingue non moins nettement des 
autres espèces de ce genre par la forme caractéristique de 
la coque. 

La coque est piriforme allongée, tronquée en avant, renflée 
en son centre, amincie et un peu acuminée en arrière. 


346 A. MONARD 


Du milieu à l'ouverture, les bords sont droits ; en arrière, ils 
ne forment pas d'angle avec le pédicelle, mais celui-ci s’évase 
pour recueillir la coque. Le pédicelle, atteignant le quart ou la 
moitié de la longueur de la coque, est bosselé, irrégulièrement 
plissé en arrière ; en avant, sa structure se laisse mieux aper- 
cevoir. Sa cavité est séparée de celle de la loge par un plancher 
concave, qui porte en son centre une colonne sur laquelle est 


Cothurniopsis canthocampti n. sp. 


F1G. 2. — A l’état d'extension ; vc vésicule contraclile ; FiG. 3. — Rétracté. 
va vacuole alimentaire ; x noyau. 


fixé l’Infusoire. Son corps est cylindrique ou un peu conique, 
parfois renflé en son centre ou aminci en arrière. Le disque 
ciliaire est peu élevé, muni de cils forts. Le vestibule et le 
pharynx sont vastes. La vésicule contractile, placée dans Île 
pédicule du disque, est colorée en rougeâtre et se vide toutes 
les 45 secondes environ. Le noyau, très peu apparent sur le 
vivant, mais assez facilement colorable, est ovoïde, placé longi- 
tudinalement vers le milieu du corps. A l’état d'extension, 
l'animal ne dépasse pas ou dépasse de très peu l'ouverture de 
la coque. 


Dimensions. Elles sont très constantes et ne varient que 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 347 


dans de faibles limites. Longueur de la coque 85 à 95 y. Lar- 
geur maximale, un peu en dessous du milieu, 50 u. Diamètre 
de la bouche 30 y. Longueur du pédicelle 20 à 30 y. 

Habitat. L'espèce vit fixée à la furca, à l'abdomen et aux 
pattes des Canthocamptus de la faune profonde, c’est-à-dire 
des espèces C. staphylinus, crassus, échinatus, schmeïli. Nous 
l’avons rencontrée fréquemment, dans 20 dragages sur 75, à 
des profondeurs variant de 12 à 88". Un seul Canthocamptus 
en porte parfois une dizaine d'exemplaires. 

Les caractères spécifiques peuvent être résumés comme suit: 

Taille moyenne : Longueur de la coque et de l’ani- 
mal 85 à 95p. Largeur maximale 50 y. 

Coque piriforme allongée, élargie en son centre, 
rétrécie en avant et en arrière, colorée en brun jau- 
nâtre, clair. Macronucléus ovoide, central. Corps 
cylindrique ou conique, grisätre. Disque, pharynx, 
vésicule contractile, comme dans les autres espèces. 
A l’état d'extension, le corps ne dépasse pas l’ou- 
verture de la coque. Fixé sur les Canthocamptus. 


ROTATEURS. 
Callidina progonidia n. sp. 


La présence d’un Rotateur, faisant probablement partie du 
genre Callidina, est une des plus curieuses trouvailles que 
nous ayons faites dans la faune profonde. Les très nombreuses 
espèces de ce genre et des genres voisins Æabrotrocha, Cera- 
totrocha, Scepanotrocha, habitent en effet les Mousses et les 
Hépatiques, mais peuvent aussi se rencontrer dans les étangs. 
Ce sont des animaux rampant, nageant peu, beaucoup moins 
agiles que les Rotifères et les Philodines. L'espèce en question 
a été trouvée dans six dragages différents, à 33", 34", 35", 


348 A. MONARD 


103%. 133". 135". Elle s’est surtout montrée relativement 
abondante dans l’avant-dernier de ces dragages. 

Nous avons envoyé un dessin exact de la bête à M. le 
D' \WVeger, de Genève, en le priant d'examiner la littérature 
qui nous manquait. Cet éminent spé- 
cialiste a constaté qu'aucune des espèces 
décrites jusqu’à ce jour ne pouvait être 
identifiée avec la nôtre. Toutefois, ne 
voulant pas fonder une espèce nouvelle 
au vu d’un simple croquis, M. le D' 
WEBER nous a conseillé de lui envoyer 
des exemplaires vivants, à l'examen. 
Malheureusement, il nous à été impos- 
sible d’en découvrir de nouveaux dans 
les ‘dragages effectués depuis ce jour ; 
c'est pourquoi nous nous décidons à 
décrire ici cette espèce. Ajoutons que 
M. le D' Weger croit plutôt, d’après la 
forme du pied, que cette espèce appar- 
tient au genre Æotifer, mais l'absence 
complète des yeux nous engager à la 
place provisoirement dans le genre Cal- 


lidina. Une dizaine d'exemplaires, im- 
a x mobilisés à la cocaïne, ont servi à l’éta- 
Callidina progonidia n. sp. : : Sr F2 
blissement des caractères distinctifs. 
FiG. 4. — A l’état d'extension, : : : 
vue dorsale. Description. La tête et le cou cy- 
lindrique sont nettement séparés du 
tronc (fig. 4). Ce dernier est renflé, notablement plus large que 
le cou et se continue avec le pied sans limite bien tranchée. 
L'animal entier est incolore et translucide ; à peine le tronc 
est-il coloré en un brun-jaunâtre très léger. Les téguments 
sont toujours propres et ne doivent, par conséquent, pas être 
visqueux ; ils sont ornés, dans la région du tronc, de six à sept 
stries longitudinales bien marquées. 
L'organe rotatoire est bien développé ; les disques trochaux 
ont un pédicelle massif. La trompe, très puissante (fig. 6), a 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 349 


un sommet aplati, muni d'une forte touffe de cils. Les 
lamelles rostrales, très développées, sont relevées au repos et 
appliquées l’une contre l’autre. Une pression légère les fait 
écarter ; elles affectent alors chacune la forme d’un rein ou 
d’un haricot. L’antenne dorsale est réduite à une simple pro- 
tubérance. 

Le mastax (fig. 7), volumineux, à contour arrondi, présente 
deux mâchoires, figurant ensemble un hexagone à angles 
mousses. Les deux angles latéraux antérieurs sont mieux mar- 


PE 


J 


(477 


/ 
( 


ts MT 


L 


LEE 


Callidina progonidia n. sp. 
FiG. 5. — Le pied. FiG. 6. — La tête, vue de profil, FiG. 7. — Mastax. 


montrant la trompe, les lames rostrales, 
l'antenne rudimentaire. 


qués et moins ouverts que les postérieurs. Chaque ramus pos- 
sède trois dents, dont deux plus fortes et une plus faible, et 
des bandes chitineuses dont le nombre oscille aux environs 
de 30. 

Le pied, assez court, est très caractéristique (fig. 5). Les 
éperons sont volumineux, toujours étalés, renflés à leur base, 
non segmentés ; leur longueur est d'environ une fois et demie 
celle de la largeur du segment correspondant. Le dernier seg- 
ment porte trois doigts cylindriques, allongés et mous. 

La nourriture n’est pas agglomérée en pelotes comme dans 
le genre Habrotrocha, mais le tube digestif est bien plus large 
que dans les autres espèces du genre Callidina. 


320 A. MONARD 


Dimensions : Longueur-totale 0e OR Or 
Longueur des:éperans 12:90 0"1/028E 
, Largeur des éperons, à la base . 0"",009 ; 


Largeur du segment des éperons  0"",017 ; 
Longueur des doigts” 2 200 70 omaOtee 
Longueur du segment des doigts 0"",012 ; 
Mastax; dimensions. : 2.002035 ><0m0%00218 


jiologie. Callidina progonidia vit dans les profondeurs 
du lac, à des températures oscillant autour de 4°,5 C. Elle 
s'attache par son pied aux débris, reste longtemps fixée à 
la même place, s'étend à droite, à gauche, en avant, en arrière 
de toute sa longueur, mais sans changer son pied de place. 
Celui-ci est si fortement attaché à son support, que lorsque 
la bête se fixe sur le verre, le courant aspirateur de la pipette 
ne peut réussir à la détacher. Callidina progonidia paraît être 
une espèce acclimatée à la profondeur des lacs; sa trans- 
parence, sa petitesse, ses habitudes sédentaires, l'absence 
d’un organe visuel et la réduction de l'antenne tactile sont 
des caractères communs à beaucoup d'espèces de la faune 
profonde. Son régime alimentaire n’a pu être reconnu; son 
estomac est rempli d’une masse homogène, grisâtre, trans- 
parente qui ne peut être du limon. Ainsi dissimulée dans la 
vase du fond des lacs, il est compréhensible que sa petite taille, 
ses habitudes sédentaires, sa transparence lPaient fait passer 
inaperçue jusqu à présent. 

Les principaux caractères de cette espèce peuvent être ré- 
sumés dans comme suit : 

Cou nettement séparé du tronc; disques trochaux 
bien développés, à pédicelles gros et relativement 
courts ; trompe forte, courte, munie de deux lamelles 
rostrales réniformes, dressées à l’état de repos. 
Mastax bien développé; rami hexagonaux; formule 
dentaire 2 +1: 1+2, soit deux dents fortestet une 
faible de chaque côté. Pied court; éperons longs et 
puissants, renflés à leur base, une fois et demie 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 351 


plus longs que leur segment n’est large ; trois or- 
teils longs, cylindriques. Animal vivant dans la pro- 


fondeur des lacs. 
CRUSTACÉS. 


Peracantha fuhrmanni n. sp. 


Trois individus d’une espèce nouvelle de Peracantha ont été 
découverts à 28" et 45" de profondeur, dans le cône de lAreuse 
et dans celui de la Serrières. 

Femelle. La longueur du corps est d'environ 0"",65, sa 
hauteur de 0"",46. 

Vue de côté (fig. 8), la carapace est, dans ses grandes lignes, 
de forme ovale, quoique un peu rétrécie en arrière. Le contour 
supérieur est régulièrement arrondi, depuis l'extrémité du 


Peracantha fuhrmanni n. sp. 


Fic. 8. — Femelle, vue latérale. FiG. 9. — Appendice labial ; antennule. 


rostre jusqu’à l'ouverture postérieure ; cependant, peu avant 
celle-ci, une légère concavité apparaît nettement. La hauteur 
du bord postérieur est d'environ le tiers de la plus grande hau- 
teur, ou un peu moins. Celle-ci est située vers le milieu de 
l'animal, mais le sommet de la courbe dorsale est situé plus 


322 A. MONARD 


en arrière que celui de la courbe ventrale. Le bord postérieur 
fig. 14 est denté sur toute sa longueur. Chez P. truncata 
il y a de 16 à 18 dents, chez P. fuhrmanni il y en a 12-13, 
souvent divisées en deux groupes par un diastème ; celles du 
œroupe inférieur sont dirigées en arrière, celles du groupe 
supérieur sont, surtout les deux dernières, dirigées en arrière 
et en haut. Ces dents sont droites ou crochues ; elles portent 


Peracantha fuhrmanni n. sp. 


F1G. 10. — Postabdomen. F1G. 11. — La tête, les antennes, 
les dents de la partie antérieure de la caparace. . 


parfois une petite dent latérale. Le bord inférieur de la carapace, 
droit en arrière, s’arrondit en avant, puis se raccorde à la tête 
par une ligne dirigée de nouveau en arrière. Ce bord inférieur 
lg. 11, 12, 13) est denté sur presque toute sa longueur. Les 
dents deviennent beaucoup plus grandes en avant où une 
dizaine d’entre elles ressortent nettement (fig. 11, 12). Chaque 
dent (fig. 12, 13) porte, en arrière, une soie articulée, ciliée, de 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 393 


petite taille sur les grandes épines antérieures (fig. 12) et plus 
longues sur les petites dents du bord ventral de la carapace 
(fig. 13). Elles disparaissent à l’endroit où le bord antérieur, 
changeant de direction, retourne en arrière. La carapace (fig. 8) 


Peracantha fuhrmanni n. sp. 


F1G. 12. — Dents antérieures FiG. 13. — Dents du bord ventral F1G. 14. — Dents 
avec les soies pennées de la carapace avec leurs postérieures. 
latérales. soies. 


est fortement striée en long; par contre, la sculpture en est 
très fine (fig. 15) et affecte la forme de parallélogrammes plus 
ou moins réguliers, à côtés ondulés. 

La tête (fig. 11) est plus petite que chez P. truncata. Le 
rostre est moins long et aussi moins large ; il est arrondi à l’ex- 
trémité. L’œil est environ deux 
fois plus grand que la tache 
pigmentée (en surface). Les 
antennules, courtes et renflées: 
(fig. 9) n’atteignent pas l’extré- 
mité du rostre; elles portent 


une soie et un bâtonnet sensi- 


Peracantha fuhrmanni n. sp. 


fs. Les antennes courtes, res- 
à Fi. 15. — Fines sculptures de la carapace. 
semblent à celles de P. trun- 
cata. L'appendice labial (fig. 9), 
réduit, est pointu, mais non crochu comme chez P. truncata. 

Le postabdomen (fig. 10) aminci à son extrémité distale, porte 


les crochets terminaux, puissants, recourbés et munis à leur 


354 A. MONARD 


base de deux épines inégales. Une profonde échancrure trapé- 
zoïdale sépare les crochets de lPextrémité distale du postab- 
domen, laquelle est arrondie. Ensuite, le bord postérieur offre 
une ligne droite ou un peu ondulée, puis l'ouverture anale 
séparée du segment précédent par un angle bien marqué. Le 
postabdomen est armé d’épines longues, assez irrégulièrement 
disposées, au nombre d’une vingtaine ou plus (12-14 chez 
P. truncata). En outre, une ligne de très petites épines laté- 
rales, à peine visibles, est située en avant de la rangée posté- 
rieure. Le bord antérieur est droit. 

La couleur est jaune d’or, où jaune paille ; les femelles 
observées portaient chacune deux œufs rouges parthénogéné- 
tiques. 

Male inconnu. 

En résumé, P. fuhrmannti se distingue surtout de P. truncata 
par le nombre d'épines du bord postérieur (12-13 au lieu de 
16-18), et par celui du bord ventral antérieur. Le postabdomen 
et l’appendice labial sont aussi un peu différents ; le premier 
possède un plus grand nombre d’épines, une vingtaine au lieu 
de 12 à 14 ; l'angle distal est plus saillant. Le second est pointu, 
symétrique et non crochu en arrière. 


Canthocamptus staphylinus (Jurine) 


Var. AeEOCOMEnSIS NN. Var. 


Le Canthocamptus staphylinus, espèce très répandue en 
Suisse, en Allemagne, décrite déjà par JURINE, puis par Bat», 
LILLIEBORG et SCHMEIL, est loin de présenter une constance de 
caractères qui permette toujours de lhomologuer sûrement. 
Il est plus que probable qu'on ait ici affaire à un groupe com- 
plexe de formes très voisines les unes des autres, passant 
peut-être par des intermédiaires plus ou moins nombreux. 
L'espèce semble actuellement en pleine période de variation et 
il vaut la peine de l'observer plus en détail. Toutes ces formes 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 309 


ont pour caractère commun la présence de fortes épines laté- 
rales aux angles distaux du dernier segment ; mais les autres 
caractères, la disposition des épines sur les segments abdomi- 
naux, la conformation de la cinquième paire de pattes, la forme 
du spermatophore, les ornements du segment génital de la 
femelle, la troisième paire de pattes du mâle, offrent une varia- 


bilité beaucoup plus grande. out particulièrement, les carac- 


Canthocamptus staphylinus (Jur.) var. neocomensis n. Var. 


F1G. 16. — Femelle. F1G. 17. — Femelle. F1G. 18. — Femelle. 
Vue dorsale de l’abdomen. 5me patte. Endopodite de la 4we patte. 
tères génitaux — forme du spermatophore, ornementation 
génitale, troisième paire de pattes du mâle — paraissent être 


très constants et c'est principalement sur eux que doit se baser 
la fondation de nouvelles variétés ou espèces. 

W'oLr a déjà décrit C. microstaphylinus, distingué de C. sta- 
phylinus par une rangée d’épines ininterrompue au dernier 
segment abdominal du mâle, à l’avant-dernier de la femelle, 
par la forme du spermatophore et par la cinquième paire de 
pattes. KessLer! sépare du type de C. staphylinus la variété 
thallwitzi, distinguée aussi par une rangée d’épines iminter- 
rompue, la forme du spermatophore et celle de la troisième 


1 Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, Vol. 8, p. 179. 


326 A. MONARD 


paire de pattes du mâle. BREuM ! a trouvé, dans la faune pro- 
fonde du Lunzer Untersee, une forme qui lui semble intermé- 
diaire entre C. staphylinus et C. microstaphylinus. Malheu- 
reusement, un seul mâle ne permet pas létablissement d'une 
variété ou d’une espèce. 

Nous avons trouvé dans la faune profonde du lac de Neu- 
châtel un nombre considérable de Canthocamptus staphylinus. 
Mais tandis que les uns, en tous 
points semblables au type de 
SCHMEIL, étaient d’une homologa- 
tion facile, les autres en diffé- 
ralent par certains points qui nous 
ont fait croire, d’abord, qu'il s'agis- 
sait de C. microstaphylinus Wolf. 
Un examen plus approfondi nous 
a montré qu'il y avait là uné variété 
nouvelle, se rapprochant davan- 
age de C. staphylinus que de C. 
microstaphylinus. Elle est, du 
reste, plus fréquente et plus abon- 
dante que C. staphylinus et fut 
trouvée dans 17 dragages à des 
profondeurs variant de 9" à 47%. 

Femelle. Ses dimensions, va- 
riables du reste, sont ordinaire- 


ment plus fortes que celles du 
type ; elles sont comprises entre 


Canthocamptus staphylinus (Jur.) L s 
d fe 0,9 et 1", mais peuvent dépas- 


var, neocomensis D. var. 
A SE IL ser exceptionnellement ce chiffre 


Spermatophore. Ornementation génitale. (jusqu’à AGUATE Du côté dorsal 

(fig. 16), les sculptures confuses 
des segments thoraciques, les lignes transversales d’épines 
minuscules s’observent aussi; les côtés latéraux des segments 
thoraciques ne montrent la courbure caractéristique, indiquée 


! Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, Vol. 8, p. 314. 


FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL 397 


par ScumeiL ' que très atténuée. Les rangées d’épines des trois 
premiers segments abdominaux, toujours tres rapprochées du 
bord du segment, sont tantôt continues toutes les trois, ou 
interrompues, les deux premières du moins. Dans ce cas, de 
très petites épines occupent la lacune. Mais la troisième rangée 
est toujours ininterrompue; elle offre, au milieu, à l'endroit 


Canthocamptus staphylinus (Jur.) var. neocomensis n. var. 
Fic. 20. — Mâle. FiG. 21. — Mâle. 


Endopodite de la 3me patte. 5me paire de pattes, montrant l’asymétrie 
des soies internes du 2e article, 


de la lacune, une série d’épines, parfois un peu plus fortes, 
parfois un peu plus faibles, mais situées hors de lalignement, 
un peu plus en arrière. L’opercule anal compte ordinairement 
11 dents. Dans un exemplaire, toutefois, ce même opercule 
était complètement dénué de dents ; ainsi s'explique la figure 4 
de Craus? qui Le présente comme lisse, par erreur, dit SCHMEIr*. 
Les branches de la furca sont semblables au type. 

Les antennes, les pattes natatoires sont en tout semblables 
au type ; cependant, l’article basal de l’endopodite de la qua- 
trième paire de pattes est plus large que le suivant (fig. 18 à 
comparer avec la fig. 17. PI. 1 de Scxmeïr, op. cit.) ; il est, en 
outre, à peine plus long que large, au contraire de celui du type. 

Du côté ventral, les rangées principales d’épines sont inter- 
rompues sur le premier segment abdominal, réduites à leur 


1 Zoologica, Heft 15, PI. 3, fig. 17. 
PI. 12, citée par ScamriL. 
Op. cit., p. 2%, note 3. 


LE 


398 A. MONARD 


partie centrale sur le deuxième, et continues sur le troisième. 

La cinquième paire de pattes (fig. 17) présente quelques 
différences avec le type. L'article terminal est muni, au côté 
interne, de trois ou quatre petites épines qui manquent chez 
C. staphylinus, mais qui existent chez C. microstaphylinus. 
Le lobe interne du premier article est identique à celui du 
type ; cependant, le sinus entre ce lobe et le deuxième article 
est quadrangulaire. 

Le spermatophore (fig. 19) [longueur 0"",28] est arrondi et 
dilaté à son extrémité libre. Le canal terminal est contourné 
deux fois sur lui-même. Le spermatophore affecte non pas la 
forme d’un sabre, mais celle de son fourreau avec l'élargisse- 
ment terminal caractéristique. Les paroïs en sont très épaisses ; 
la couleur est brune ou jaune. 

L’ornementation génitale (fig. 109) est quelque peu différente 
de celle du type. La pièce centrale est plus élevée ; ses anneaux 
latéraux un peu quadrangulaires. 

Mâle. Plus petit que la femelle (0"",7-0"",8), il offre, dans 
les armatures épineuses des segments abdominaux, les mêmes 
dispositions que chez la femelle. Les antennes et les pattes nata- 
toires sont semblables au type. Cependant, lendopodite de la 
troisième paire de pattes (fig. 20) présente à Particle basal une 
pointe forte, large et mousse, à l'angle distal externe. Une 
pointe semblable se remarque aussi à angle correspondant du 
deuxième article. Le prolongement interne du deuxième article 
est muni à son extrémité d'une série de très pelites dents ou 
mamelons, formant une scie. Ce caractère existe chez la 
var. /hallwitzi, mais pas chez le type. 

La cinquième paire de pattes est semblable à celle du type ; 
elle peut présenter une asymétrie remarquable. Ainsi lexem- 
plaire de la fig. 21 présente, à la patte gauche, au deuxième 
article du côté interne, une longue épine dépassant toutes les 
autres, à l'exception de l’apicale. Cette disposition est conforme 
à la règle. Mais cette même épine, à la patte droite, est très 
réduite et n’atteint pas même la pointe de la petite épine 


apicale. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 26, n° 11. — Décembre 1918. 


Der Fichener See. 


Biologisches von T'anymastix lacunae Guérin. 
VON 


Robert T. MÜLLER 


(Zool. Anstalt Basel). 


Mit 4 Textfiguren. 


Vorliegende Skizze, ursprünglich Teil einer grüsseren Ar- 
_beit über den Eichener See und die Biologie von Tanymastix, 
ist auf Anregung von Herrn Prof. Dr. F. Zscaokke entstanden. 
Eduard GræTER hat 1911 (25) Tanymastix im Eichener See 
entdeckt. Das Vorkommen dieses Phyllopoden war in erster 
Linie der Grund, den Eichener See näher zu betrachten. Die 
Ergebnisse meiner experimentellen Untersuchungen werde 
ich an anderer Stelle ! verüffentlichen. Hier môchte ich nur ein 
Bild der Hydrographie und Faunistik des Eichener Sees und 
einige Beobachtungen über die Biologie von Tanymastix 
geben. 

Ich habe den Eichener See 1913-16 zweiundzwanzig mal be- 
sucht und mein Material mit Dredge und Planktonnetz, in der 
Trockenzeit mit Messer und Spaten erbeutet und zum Teil 
lebend, zum Teil in Formol konserviert untersucht. 

Herzlichen Dank sage ich vor allem Herrn Prof. Dr. F.Zscnok- 
KE für die Unermüdlichkeit, mit der er, wo immer er konnte. 
meine Arbeit f‘rderte, ferner den Herren Dr. F. Herxis, cand. 
phil. H. Kreïs, Dr. R. MENZEL in Basel und Dr. E. Piauer in 
Neuenburg für ihre Mithilfe. 


! Zeitschrift für Biologie, ferner 47 a. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 25 


362 R. T. MÜLLER 


A. Der Eichener See. 


{. OROGRAPHIE, HYDROGRAPHIE, GEOLOGISCHES. 


Der Wanderer, der vom Städtchen Schopfheim im Wiesental 
den Weg über den Dinkelberg nach dem Wehratal einschlägt, 
{indet etwa 600 Meter oberhalh des Dorfes Eichen einen mor- 
schen Wegweiser mit der kaum leserlichen Aufschrift « Eiche- 
ner See ». Ein Feldweg führtrechter Hand über einen sanften 
Hügel in einen wenig tiefen Kessel, an dessen tiefster Stelle 
ein Pegel andeutet, dass hier zeitweilig ein seichter Tümpel 
die Wiesenhänge bespült, der Eichener See. Den grüssten Teil 
des Jahres liegt er trocken. Nur wenn eine reichliche Schnee- 
schmelze oder sehr lange anhaltendes Regenwetter den 
schwammigen Untergrund mit Wasser sich sättigen lässt, so 
füllen sich seine Ufer. KniErRErR (36, s. Literaturverzeichnis) 
hat sich seinerzeit eingehender mit dem Eichener See beschäf- 
tisgt und eine Liste über das Auftreten des Sees verüffentlicht. 
Ich lasse dieselbe etiwas erweitert hier folgen. Die Angaben 
slammen zum grôüssten Teilaus dem Markgräfler Tagblatt 
(45), das jeweils beim Auftreten des Sees eine kurze Notiz in 
seinen Spalten erscheinen lässt. Die Angaben der folgenden 
Tabelle dürfen wohl einigen Anspruch auf Vollständigkeit 
machen, indem sowohl KNIERER wie ich versuchten, in dieser 
Hinsicht môglichst erschôpfend zu sein. Die Angaben über 
das Auftreten zwischen 1816 und 1899 sind der KNierEer’schen 


Arbeit entnomimen. 


Angaben über das Auîftreten des Eichener Sees 1816/1917 : 


1816. Früh- bis Spätjahr sehr gross. 

1825. Vom Sommer den ganzen Winter hindureh sehr gross. 
1828.  Sommer hindurch mitteleross. 

1829. Früh- bis Spätjahr gross. 


1831. Mitte Sommer bis Spätjahr klein. 


DER EICHENER SEE 363 


1847. Den ganzen Sommer hindureh gross (angebl. 4,32 ha). 
1866/67. Spät- bis Frühjahr. 
1869. Frühjahr ziemlich gross. 


1875/76. Herbst bis Juni gross. 

1879/80. Spät- bis Frühjahr ziemlich gross. 
1880/81. Spät- bis Frühjahr mittelmässig. 
1882/83. Sehr gross. 

1883/84. Unbedeutend. 


1886. Frühjahr mittelmässig. 

1888... Frühjahr mittelmässig. 

1889. Frühjahr wenig. 

1691 Frühjahr ziemlich gross bis zum Heuen. 
1894. Vom November ab klein. 


1896/97. September bis Frühjahr, ständig mittlerer Stand. 
1899. Frühjahr, kurz unbedeutend. 

1899. Ende April bis Ende Jul. 

1900. Ende Januar bis Mitte April. 


1901. März, ganz kurz. 

1901. Anfang April bis Mitte Mai (Seehühe 1,80 m). 
1904. Frühjahr. 

1907. Mitte März bis Ende Maui. 

1908. Anfang bis Mitte März. 

1910. Anfang Februar bis April (Seehühe 3 m). 
1913. Mitte Januar bis Juni (?. 

1914. Ende März bis Mitte Juli (Seehôühe 2,70 m.. 
1915. Ende Februar bis Anfang Juni. 


1915/16. Mitte Dezember bis Mitte April (Seehühe 2,4 m). 
1916/17. Anfang Dezember bis März. 


1799 bis 1802 soll der See neunmal aufsetreten sein. 

Am 7. Juli 1900 wurde das Pegel gesetzt. 

Bei KNteRER (36) finden sich auch Abgaben über das Wasser- 
quantum, das jeweils den See füllt. Dasselbe beträgt z. B. für 
einen Wasserstand von 3 Metern 32,814 Kubikmeter, wobeï 
der See eine Länge von 255 m und eine Breite von 135 m 
aufweist. 


364 R. T. MÜLLER 


Der tiefste Punkt des Beckens liegt 436,8 m über Meer. Der 
See nimmt gewissermassen die Passhühe zwischen Eichen und 
\WWehr ein. Süd- und Ostufer sind verhältnismässig steil, West- 
und Nordufer flach. (S. die topographische Skizze, Fig. 1). 

Für die Lage des Sees verweise ich auf die beigegebene 
seologische Karte (Fig. 2) und die topographische Karte von 
Baden, Blatt 154, Wehr. 

Der Seegrund besteht fast ausschliesslich aus Wiesland, das 


Detiveg 


Gestrupp * 


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Fic. 14. — Topographische Karte des Eichener Sees. Kurven: Seenfer bei 


einem Wasserstand von 50, 150, ..… cm. Masstab 1: 6000. Nach Knicrer (36). 


früher auch zum Getreidebau benutzt wurde. Nur am Nordufer 
ragen einige Aecker und eine Baumschule in das Gebiet des 
Sees hinein. Dort grenzt der See an Ackerland. Das Ostufer 
ist von einem wenig breiten Waldstreifen umsäumt, der übrige 
Teil von Wiesen. 

Der Seegrund ist fast ausschliesslich von Gras bewachsen. Da- 
zwischen eingestreut finden sich Sauerampfer (Rumex acetosa,), 
\Wiesensalbei /Salvia pratensis), Schaumkraut {Cardamine pra- 


tensis) und Wickenarten {Vicia sepium, saliva u. a.). Am Ost- 


DER EICHENER SEE 3069 


und Südufer gedeiht im Schatten des Waldsaumes eine reich- 
liche Moosflora. Zur Zeit des Auftretens des Sees verbreitet 
sie sich meist über den grüssten Teil des Seebodens und bildet 
dann in den Schleppnetzfängen eine unliebsame Bereicherung 
des erbeuteten Materials. Ein eigenartiges Bild bietet sich dem 
Beschauer dar, wenn im Sommer nach dem Verschwinden des 
Sees die Frühlingsblumen erblühen, während rings die Felder 
schon abgeerntet sind. 

Beim Auftrelen des Sees erscheint das Wasser, an den tief- 
sten Stellen, langsam aus dem Boden hervorsickernd. Am Süd- 
ost- und Südrand bilden sich kleine Quellchen. Nach KNIERER 
steigt das Wasser in 24 Stunden um 8-14 em. 

Nachdem der Hüchststand erreicht ist, bleibt der Wasser- 
stand gewühnlich einige Zeit stationär. Der Wasserstand betrug 
im Jahre 1914 : 

1. März 0,00 m (Beginn der Wasseransammlung) ; 7. April 
2,70 m; 13. April 2,70 m ; 18. April 2,60 m ; 29. April 2,36 m ; 
25. Mai 1,90 m. 

Mitte Juli war der See verschwunden. 

Beim Auftreten des Sees im Jahre 1915/16 betrug der Was- 
serstand am : 20. Dezember 0,00 m (Beginn der Wasseransamm- 
lung) ; 13. Januar 2,40 m ; 21. Januar 2,20 ; 3. Februar 1,80 m; 
D Marz 60m: 22-2März 1,20 m4: April. 1,00 m.;:10. April 
0,00 m (See verschwunden). 

Ueber die jeweilige Dauer der Wasseransammlung gibt die 
Tabelle am Anfang dieses Kapitels Auskunft. 

Die Temperatur des Seewassers habe ich in den Jahren 1914 
und 1916 registriert. Während in ersten Jahr die Temperatur 
meist zwischen 10 und 15° C. sich bewegte, und erst gegen 
die Mitte und zum Schluss der Periode dauernd auf 20° anstieg, 
blieb der See im zweiten Jahr fast vier Monate lang mit Eis 
bedeckt, und erst der letzte Monat brachte Temperaturen über 
10° C. Die folgende Tabelle gibt eine Uebersicht über den 
Verlauf der Temperatur in den beiden Jahren. Unter « Tiefe » 
ist jeweils die senkrechte Entfernung des Thermometers von 
der Oberfläche verstanden. 


1914 Tiefe 
m. 
7. April 2,70 
13 » 2,70 
17/18. » 2,50 
2e ») — 
29. » 2,90 
9. Mai — 
14. » — 
29 » — 
1915/16 
13. Januar 2,40 
21: » 2,20 
8. März 0,2 
22. » 0,70 
h. April 1,00 


R. T. 


Temp. 


10,2 
14,0 
10,0 


18,5 


MÜLLER 


Tiefe 
mn. 


0,00 
0,00 
0,00 
0,00 
0,00 
0,00 
0,00 
0,00 


0,00 
0,00 
0,00 
0,00 
0,00 


Temp. 


10,5 
15,0 

12,0 nachts 
20,5 

21,0 

15,0 

14,0 


19,0 bleibt von da an 
auf dieser Hühe 


0,0 Eïs 


0:02» 
0,0 » 
14,5 


17,5 Ufer 


Das Wasser des Sees war im allgemeinen klar, solange die 


Temperatur nicht für längere Zeit 17° C. überschritt. Bei 


hôüherer Temperatur trat nämlich bald Fäulnis auf, und das 


Wasser wurde trüb und jauchie. Näheres hierüber ist im fau- 


nistischen Teil zu finden. 


Was die chemische Zusammensetzung des Wassers anbe- 


trifft, so hat KNIERER (38) eine Analyse, ausgeführt von Herrn 


Dr. K BreBEeck in Baden-Baden, verôffentlicht. Die Resultate 


derselben lasse ich hier nach KNIERER folgen. 


Farbe in hoher Schicht : 


Durchsichtigkeit : 
Sedimente : 


Abdampfrückstand : 
Glühverlust (org. Subst. CO) : 


Permanganatverbrauch : 


NH4, NOs, NO2 
SU: 

Cl 

CO 


ganz schwach gelblich 


klar 


gerin®, erdig 
60,08 mg im [. 


24,00 
8,53 
fehlen 
Spur 


17m pen le 


vorhanden 


DER EICHENER SEE 367 


FezO3 Spur 

Ca0O 29,25 mg im |. 
Mg0 spur 

Härte : 3 deutsche Grade. 


Auffallend scheint hier der geringe Gehalt an gelüsten Stof- 
fen und die relativ grosse Menge organischer Substanz im 
Abdampfrückstand. Zum kleinern Teil dürfte diese organische 
Substanz von den umliegenden Aeckern in den See hinermge- 
schwemmt werden und namentlich aus Düngerstoffen bestehen, 
zum andern, grüssern Teil dürfte sie aber auf die im Wasser 
sich abspielenden Fäulnisprozesse zurückzuführen sein (s. 
faunistischer Teil). Das Sediment besteht nach BREBECK aus 
ungeheuren Mengen von Bakterien, Amôben, Infusorien, Dia- 
tomeen, etc., was wieder auf starke Fäulnis hinweist. 

Es erhebt sich nun die Frage, woher denn das Wasser des 
Eichener Sees stammt, und wie das periodische Auftreten des 
Sees etwa zu erklären sei. Schon Kxterer hat darauf hinge- 
wiesen, dass das oberirdische Einzugsgebiet des Sees viel zu 
klein ist, um die ungeheuren Wassermengen zu liefern, 
die zeitweilig den Wasserspiegel bis über 3 Meter sich 
erheben lassen. Nach Kxierer’s Berechnung (36) beträgt die 
Fliche des Einzugsgebietes bloss 22 ha, die mittlere monat- 
liche Regenmenge 104 mm. Würde soviel Wasser auf einmal 
zufliessen, so müsste sich der See schneller füllen und nicht 
erst, nachdem es lange geregnet hat. Ueberdies tritt der See 
oft auf, wenn es im Einzugsgebiet nur wenig geregnet hat, 
aber immer nach langen Regenperioden im weiteren Umkreis, 
oder nach der Schneeschmelze. Das Seewasser muss also 
gewiss auf unterirdischem Wege aus einem grüsseren Nieder- 
schlagssæebiet zusammenlaufend im Eichener See sich sammeln. 
Woher es kommt, müssen uns die seologischen Daten, die 
wir über die Umgegend besitzen, erklären helfen. 

Das Dinkelbergmassiv stellt eine zwischen Rhein-, Wiesen- 
und Wehratal gelegene Platte dar, die durch einen mittleren 
Grabenbruch in zwei Schollen gespalten wurde, eine westliche 


3568 R. T, MÜLEER 
von denen uns hier nur die ôüstliche 
Aufbau des fraglichen 


t auf- 


üstliche Scholle, 
Was den geologischen 


Gebietes betrifft, so finden wir dem Grundgebirge direk 


und eine 
interessiert. 


Geolog. Karte des ôstl. Dinkelbergg ebuetes. 
Nadir Urginalkarte der Basler gaologq En 


2000 m 


<< INAUBEE 


Versuerfung « Bunt- unt. muttl. ober. Tng-dŒu. Los Gips- Doline 
tandsk. Muschetkatk Lettenkohl Keuper e 


Frc. 2. — Masstab 1: 45:000: Âquidistanz 20 m. 


DER EICHENER SEE 369 


liegend die Permformation in einer Mächtigkeit von ungefähr 
30 Metern, darauf folgend die Triasformation, bestehend aus 
dem etwa 30 Meter mächtigen Buntsandstein, dem untern 
(45 m), mittleren (80 m) und oberen Muschelkalk (45 m), und 
der nur teilweise noch vorhandenen Keuperformation. Zur 
näheren Orientierung über Bau und Tektonik des Dinkelbergs 
verweise ich auf die Verôffentlichungen von Bugxorr (LL), 
Tozer (59) und Greppix (27). Von den beiden Schollen im 
Osten und Westen sagt Busxorr : « Der Plateaucharakter der 
Horste wird im Wesentlichen durch Hauptmuschelkalktafeln 
bedingt », und von dem Plateau im speziellen, auf dem der 
Eichener See liegt, schreibt derselbe Autor, «dass es sich hier 
um eine im Wesentlichen ungestôrte Hauptmuschelkalkplatte 
handelt... » Auf dieser Platte liegen die Reste der verwitterten 
Trigonodusdolomit- und Keuperschichten als eine Schicht von 
etwa 60 cm Ackererde. Stellenweise ist der Trigonodusdolomit 
und von der Keuperformation die Lettenkohle noch erhalten. 
(S. Fig. 2 und 3.) Die besprochene Hauptmusehelkalkplatte 
besteht aus sehr stark verkarstetem Kalk. Ihre Oberfläche west 
eine ganze Anzahl typischer Dolinen auf, die wohl mit einer 
Unzahl von unterirdischen Wasserläufen zusammenhängen. 
Der mittlere Muschelkalk, auf dem der Hauptmuschelkalk Hiegt, 
setzt sich von oben nach unten aus folgenden Schichten zusam- 
men : Dolomit, oberer Gyps mit grauen und roten Mergeln, 
Anhydritgruppe (Steinsalz und Ton), unterer Gyps. Darunter 
folgt der untere Muschelkalk mit Wellenkalk und Wellen- 
dolomit. Die aus den eben genannten Schichten gebildete Platte 
wird gegen Westenabgegrenzt durch eine Verwerfung, die 
mitten durch das Dorf Eichen gehend, ungefähr in nordsüd- 
licher Richtung verläuft. Weiter westlich gegen das Wiesental 
finden sich mittlerer und unterer Muschelkalk und Buntsand- 
stein anstehend. Nach Osten grenzt das Plateau an das tief ein- 
seschnittene Wehratal. Im Süden ragt in dasselbe hinein der 
wenig tiefe Graben des Dossenbachertales, dessen Sohle von 
den Schichten des mittleren Muschelkalkes (Anhydritgruppe) 
gebildet wird. Nordôstlich von der Linie Kürnberg-Hasel grenzt 


370 R. T. MÜLLER 


die Platte an das Grundgebirge. Nach Bugxorr weist sie eine 
schwache südôüstliche Neigung von 3-4 Grad auf. 

KNieRER hat die Entstehung des Eichener Sees zu erklären 
versucht (36-38). Nach seiner Hypothese sollte das im Gebiet 
der Hohen Môhr und ïhrer Ausläufer fallende Regen- und 
Schneewasser zwischen das Grundgebirge und die darauf 
liegenden Schichten eindringen und langsam nach Süden flies- 
send seinen Weg in die Quellen finden, die an den Hängen 
des Wehra-, Wiesen-, Dossenbacher- und Rheintales zu Tage 
treten. Diese Quellen liegen aber über der Anhydritgruppe. 


Jtrasse Schopfheun - Wehr 


Up ; 
Aute. Muschelkalk 


Trgonod us dolomit 


Unt. ne Letke n kohla 


: Erdhener See 
500 


Fic. 3. 


NS-Profil durch den ôstlichen Dinkelberg, 
achtfach überhüht. 


Das Uef unten auf dem Grundgebirge fliessende Wasser müsste 
also, wenn Kxierer Recht behalten sollte, aus irgend einem 
Grunde in die Hôhe steigen, die sämtlichen Schichten bis und 
mit den Tonen der Anhydritgruppe durchqueren und am Quell- 
horizont wieder zu Tage treten. Für den Fall des Auftretens 
unseres Sees würden dann die gewühnlichen Ausführwege für 
die grosse Wassermenge nicht mehr genügen, das Wasser 
würde in die Hühe steigen und den See füllen. Zu dieser ersten 
Mypothese fügt Kxrerer noch eine zweite hinzu, indem er 
annimmt, es existiere ein Wasserlauf, der jenseits der Strasse 


bei Kürnberg entspringend, seinen unterirdischen Lauf unter 


DER EICHENER SEE Tia 


dem See hindurch nach den bei der Dossenbacher-Hôhle ent- 
springenden Quellen nehme. Diese zweite Hypothese sucht 
KNiERER zu begründen durch den Hinweis auf eine Mulde, die 
sich direkt nôürdlich des Sees an der Landstrasse findet und 
sich beim Auftreten des Sees zeitweilig auch mit Wasser füllt, 
und auf eine Doline, der « Kessel » genannt, zwischen Eiche- 
ner See und Dossenbacher Tal im Dossenbacher Gemeindewald. 
Ferner stützt KNIERER seine Ansicht auf die Analyse, die BRE- 
BECK ausgeführt, indem er annimmt, der geringe Gehalt des 
Seewassers an gelüsten Stoffen komme eben daher, dass das- 
selbe den Muschelkalk nur auf eine kurze Strecke durchflossen 
habe. 

Wenn ich als Nichtgeologe meine Ansicht über das Problem 
der Seebildung äussern darf, so müchte ich darauf hinweisen, 
dass es doch einigermassen gewagt ist, anzunehmen, das 
Wasser nehme zuerst seinen Weg im Grundgebirge in die 
Tiefe und dann wieder durch alle Schichten hinauf auf die Hôhe 
des Quellhorizonts und an die Hochfläche des Dinkelbergpla- 
teaus. Ja ich halte diesen hypothetisch geforderten Vorgang 
für unmôglich. Der verkarstete Hauptmuschelkalk stellt eine 
so porûse Platte dar, dass auf dem ganzen Gebiet der Hoch- 
fliche, soweit er reicht, keine oberirdischen Wasserläufe zu 
finden sind. Solche treten erst da wieder auf, wo die Anhydrit- 
gruppe zu Tage tritt, z. B. im Dossenbacher Tal. Das stmtliche 
Wasser, das im Muschelkalkgebiet fällt, versickert in dem 
durchlässigen Gestein durch eine Menge von Ritzen, Spalten 
und Dolinen und tritt am Quellhorizont wieder hervor. Dieses 
selbe Wasser ist es, das auch den Eichener See füllt. Nach 
Bugxorr stellt gerade das Gebiet um den Eichener See herum 
eine verhältnismässig ebene Platte dar, und erst südlich be- 
ginnt die eigentliche Neigung nach Süd-Osten. Bupxorr sagt : 
«Noch weiter westlich bis zur Eichener Verwerfung ist nur 
noch ziemlich horizontal liegender Hauptmuschelkalk zu beob- 
achten, dessen zum Teil verstürzte Lagerung auf Auslaugungs- 
erschemungen 1m Liegenden beruht. » Und weiter unten sagt 


derselbe Autor: «Die durch Auslaugung hervorgebrachten 


972 R. A MULLER 


Erdfälle bilden ein Charakteristikum des ganzen Dinkelberg- 
plateaus..… Die meisten Trichter stehen mit unterirdischen 
Hôühlen, wie die von Hasel... in Verbindung und sind durch 
Auswaschung des Hauptmuschelkalkes entstanden..… Die glei- 
chen Auslaugungserscheinungen bedingen ferner den perio- 
disch auftretenden Eichener See und das eigenartig dolinen- 
reiche Geläinde zwischen Eichen und Hasel. » Es scheint mir 
nun sehr wahrscheinlich, dass das Wasser des Eichener 
Sees aus dem Gelände zwischen dem See und der Strasse 
Fahrnau-Kürnberg stammt (nôrdlich vom See und über 500 
Meter hoch). Dort sickert es durch den Muschelkalk hindurch, 
fliesst in der Anhydritgruppe weiter und findet seinen Abfluss 
nach den Quellen des Rhein-, Wiesen-, Wehra- und Dossen- 
bachertales. Nach lange anhaltenden Regengüssen und nach 
reichlicher Schneeschmelze genügen aber die gewühnlichen 
Abflusswege nicht, um die grosse Wassermenge abfliessen zu 
lassen. Das Wasser staut sich, besonders im Gebiet der hori- 
zontalen Schichten um den Eichener See und gelangt so an 
die Erdoberfläche. Dass dann weiter südlich der Dossenbach 
einen Teil des abfliessenden Wassers aufnimmt, scheint mir 
mit KNIERER sehr wahrscheinlich zu sein. Das andere dürfte 
seinen Abfluss nach dem Wehratal (man beachte den Dolinen- 
reichtum längs des Talrandes) und zum kleinsten Teil nach 
dem Wiesental finden, u.a. auch durch die Quellen, die gerade 
westlich vom See oberhalb Eichen zum Vorschein kommen. 
Dass das Auftreten des Eichener Sees im Wesentlichen auf 
einer Stauungserscheinung beruht, dürfte auch aus dem Um- 
stand hervorgehen, dass zur Zeit des Ansteigens des Sces die 
Dossenbacher Quellen nicht ausreichen, alles ihnen zustrô- 
mende Wasser zu fassen, sondern weiter oben aus der Dossen- 
bacher Hôhle im Gebiet des Muschelkalkes ein stark strômen- 
der Bach hervorkommt. Hat dann aber das Regenwelter auf- 
sehôrt, so genügen die unteren Quellen wieder, um das aus 
dem See kommende Wasser fortzuführen, und die Hôhle ist 
trocken. Es laufen also in dem Dossenbach nicht nur-das 
Wasser des Eichener Sees, sondern zum weit grüssten Teil 


DER EICHENER SEE 313 


alle die Wasseradern eines grossen Gebietes um die Quellen 
herum zusammen. Dass der Dossenbach tatsächlich, wie 
KNIERER meint, eine Zeit lang unterirdiseh verläuft, lisst sich 
aus einer Beobachtung entnehmen, die Bugxorr und ich ge- 
macht haben, nämlich daraus, dass man in der Dossenbacher 
Hôhle den Bach laufen hôürt, auch wenn er nur soviel Wasser 
führt, dass die Quellen ausreichen für seinen Abfluss und die 
Hôhle trocken ist. 

Wobher nun der geringe Gehalt des Wassers an gelôsten 
Stoffen ? Eben daher, dass das Wasser, wie KNiERER schreibt, 
«nicht lange den Muschelkalk durchflossen hat », sondern in 
den tonigen Schichten der Anhydritgruppe seinen Weg nahm. 
Die Mulde des Eichener Sees aber scheint mir eine alte Doline 
zu sein, die einzige in der näheren Umgebung. Der steile 
Abfall des ôüstlichen und südlichen Ufers dürfte darauf hin- 
weisen. In ihr tritt das Wasser der hüher gelegenen nürd- 
lichen Gebiete auf einer Hühe von 463,8 m über Meer wieder 
zu Tage, sobald es nicht genügend Abfluss findet. Vielleicht 
sind auch gerade die tonigen Bestandteile der Anhydritgruppe 
an der Stauung mit Schuld. dadurch dass sie ein Verschlam- 
men der Abflusskanäle hervorbringen. So erklärt sich das 
Auftreten des Eichener Sees als eine Folge des geologischen 
Aufbaus des Dinkelbergplateaus und speziell der Verkarstung 
des Hauptmuschelkalkes. 


2. FAUNISTIK. 


Die Fauna kleiner stehender Gewässer ist gewôhnlich ausge- 
zeichnet durch die Entfaltung einer grossen Individuenmenge, 
mit welcher verglichen die Artenzahlen klein erscheinen müs- 
sen. Noch mehr wird das der Fall sein bei Gewässern, die wie 
der Eichener See ein Wohnmedium darstellen, dessen Be- 
wohner einem ständigen Wechsel der physikalisch-chemischen 
Bedingungen ausgeselzt sind. Dieser geringe Artenreichtum 
war für mich auch ein Grund, von einer ausschliesslich fau- 
nistisch-biologischen Bearbeitung der Gesamtfauna abzusehen 


374 R. ‘J. MÜLLER 


und meine Aufmerksamkeit auf den einen, einzelnen, interes- 
santesten Bewohner, Tanymastix lacunae Guérin, zu konzen- 
trieren, dafür aber zu versuchen, um so tiefer in seine Lebens- 
erscheinungen einzudringen. Es kann indessen nur von Vorteil 
sein, und wird wesentlich zur Charakterisierung unseres Ge- 
wässers beitragen, wenn ich der eigentlichen biologischen 
Betrachtung eine kleine Faunistik, eine Schilderung der Tier- 
gemeinschaft des Eichener Sees, vorangehen lasse. Es mag 
mir lin Laufe meiner Arbeit vielleicht diese oder jene Spezies 
entgangen sein. Die Liste der Nematoden z. B. hätte bei ange- 
strenglterem Suchen sich gewiss um ein Beträchtliches ver- 
mehren lassen. Der Mangel an Zeit liess mich manches nur 
obenhin betrachten, was vielleicht spezielleren Studiums wert 
gewesen wäre. Andere Gruppen sind aus anderen Gründen zu 
kurz gekommen. Die Insekten, um ein Beispiel zu nennen, 
waren häulig nur in unbestimmbaren Larven vertreten, deren 
Entwicklung infolge der kurzen Zeit des Auftretens unseres 
Sees nie zum Abschluss gelangte. Trotzdem wird es angcbracht 
sein, hier eine kurze Skizze der Gesamtfauna zu entwerfen, 
die wenigstens in Umrissen zeigen mag, was ich gerne bis ins 
Detail zu einem harmonischen Bild ausgenialt hätte. 

Der systematischen Anordnung der folgenden Faunenliste 
ist das System zu Grunde gelegt, das Bürscnzr in seinen Vor- 
lesungen über vergleichende Anatomie (0 a) verôflentlicht hat. 

Neben rein aquatilen Fierformen fanden sich auch Vertreter 
rein terrestrischer Spezies und Tiere von amphibischer Lebens- 
weise oder solche, über deren Zugehôrigkeit zur einen oder 
andern Gruppe man in Zweifel sein konnte. Sicher rein ter- 
restrische Tiere habe ich in einer besonderen Uebersicht als 


« Landfauna » zusammengefasst. 


DER EICHENER SEE #7. 


Qt 


Liste der aquatilen oder amphibischen Fauna : 


RHIZOPODA : 


Amocba proteus Rs. 


» striata Pén. 
» vesiculata Pén. 
» spec. 


Amplhitrema flavum Archer 
Arcella vulgaris Ehrbg. 
Assulina muscorum Greeff 
Centropyxis aculeata var. dis- 
cotdes Pén. 

» laevigala Pén. 
Clypeolina marginata Pén. 
Cochliopodium bilimbosum Vin. 
Corycia flava Greelf 
Corythion dubium Taraneck 
Cryptodifilugia ovifornmis Pén. 
Difflugia constricta Ehrbg. 

» globulosa Duï. 
Difflugia lucida Pén. 


» pyriformis var. bryo- 


plila Pén. 


» pyriformis var. lacu- 


stris Pén. 
Euglypha ciliata Ehrbg. 


» laevis Perty 
» strigosa Leidy 


Helopera petricola Leidy 
MNebela collaris Leidy 
Pelomyxa spec. 

Phryganella hemisphaerica Vi. 
Quadrula symmetrica F.E. Kch. 


Sphenoderia dentata Pén. 


Trinema enchelys Ehrbg. 
» lineare Pén. 


HELIOZOA : 


Rhaphidiophrys intermedia 
Pén. 


CILIATA : 


Carchesiun spec. 

Chilodon dentatus Fouguet 

Euplotes (charon O.F.M.?) 

Halteria (grandinella O.F.M.?) 

Lacrymaria spec. 

Paramaecium caudatum Ehrbg. 
» spec. 

Vorticella picta Ehrbg. 


» Spec. 


XOTATORIA : 


Adineta vaga Davis 

Anuraea valga Ehrbg. 
Callidina bidens Gosse 
Cathypna spec. 

Diaschiza semiaperta Gosse 
Euchlanis dilatata Ehrbg. 
Floscularia spec. 
Habrotrocha annulata Murray 
Habrotrocha bidens Gosse 


376 Re 
Mniobia magna Plate 
» symbiotica Zelinka 
Notholca striata O.F.M. 
Philodina striata Ehrbg. 
Pterodina patina Ehrbg. 
Rotifer tardigradus Ehrbg. 


NEMATODES : 


Dorylaimus acuticauda de Man 
Mononchus brachyuris Bütschli 
Plectus partetinus Bastian 


CHAETOPODA : 


Henlea spec. 
Enchytraeus spec. 
Fredericia spec. 


TENTACULATA : 


Plumatella reptans L. 


TARDIGRADA : 


Macrobiotus hufelandii 
C. Schulze 
Macrobiotus lacustris Duj., 

) macronyx Du]. 


INSECTA : 


sx richoptera 


Limnophilus spec. (Larven) 


MÜLLER 


Coleoptera : 
Dytiscus spec. (Larven) 
Gyrinus spec. (Larven) 
Hydroporus erythrocephalus L. 
Noterus clavicornis Deg. 
Rhynchota : 
Notonecta glauca L. 


» spec. (Larven) 
Diptera : 
Chironomus spec. (Larven) 
Culex spec. (Larven) 
Tipula spec. (Larven) 
Ephemeroïdea : 


Polymitarcys virgo Ov. 
CRUSTACEA : 


Phyllopoda : 

Tanymastix lacunae Guérin 
Ostracoda : 

Cypris virens Jurine 

Herpetocypris strigata O.F.M. 
Copepoda : 


Cyclops strenuus Fischer 


AMPHIBIA : 


Bombinator pachypus Fitz:ing. 
Hyla viridis Laur. 
Rana esculenta 

D EUNUSCC 


AVES : 


Anas spec. 


DER 


EICHENER SEE 311 


Liste der Landfauna : 


CHAETOPODA : - 


Lumbricus herculeus L. 


ARANEIDA : 


Anyphaena spec. 
Lycosa spec. 
Philodromus spec. 


RHYNCHOTA : 


Verschiedene Larven. 


LEPIDOPTERA : 


Verschiedene unbestimmbare 
junge Raupen. 


ISOPODA : 


Porcellio rathkei Sars 
ACARINA : 


MoLLusca: 


Verschiedene Landmilben. 
Arion tntermedius Normann 
»  circumscriptus Johnst. 
COLEOPTERA : Cochliocopa lubrica Müll. 
Hyalina lenticula Held 


Coeliodes spec. Succinea oblonga Drap. 


Auffallend gross erscheint in der angeführten Liste die Zahl 
der Rhizopoden und Rotatorien. Die Rhizopoden sind mit 30, 
die Rotatorien mit 15 Arten vertreten., während die Ciliaten nur 
9, die Insekten 11, die Crustaceen gar nur 4 Spezies zählen. 
Von diesen 30 Rhizopoden-Arten hat Heinis (31, 32, 33) die meis- 
ten auch in Moosrasen gefunden, nur Amoeba vesiculata, 
Clypeolina marginata, Cochliopodium bilimbosum, Pelomyxa 
und Phryganella hemisphaerica sind unter der Moosfauna nicht 
vertreten. Davon sind für die Umgebung von Basel neu Amoeba 
vesiculata, Clypeolina marginata und Cochliopodium bilimbo- 
sum. Von den angeführten Arten kommen 21 auch in Colum- 
bien vor, sind also Kosmopoliten. Fast alle Süsswasserrhizo- 


Rev. Suisse pE Zoo. T. 26. 1918. 26 


378 R. T. MÜLLER 


poden zeichnen sich nach Heixis durch eine sehr grosse 
Resistenzfähigkeit gegenüber der Trockenheit aus. Beim Ein- 
tritt ungünstiger Umstände schliessen sie ihre Schalen, die 
nakten Formen umgeben sich mit einer Cyste. In diesem Zu- 
stande sind sie im Stande sehr lange Trockenperioden ohne 
Schaden zu überstehen. Hernis erhielt aus vollkommen trocke- 
nem Moos nach 2 Jahren noch Nebela collaris. Es darf uns 
darum nicht wundern, wenn gerade die Rhizopoden einen 
Haupthestandteil der Fauna des Eichener Sees ausmachen. 
Gewôhnlich geht dem Auftreten des Sees eine feuchtkalte 
Periode voran, während welcher die Moosflora, die den üst- 
lichen Teil des Seebodens bedeckt, Gelegenheit hat, sich neu 
zu entfalten. Sie überdeckt schliesslich die ganze Mulde und 
breitet sich auch an den sanften Hängen rings um den See 
aus. Daher die vielen Moosformen unter den Rhizopoden des 
Eichener Sees. Difflugia pyriformis var. lacustris ist die Form 
der kalten Quellen und der Seentiefe (PExaRD 51). Es liegt 
sehr nahe anzunehmen, sie sei infolge ihrer ausgesprochenen 
Psychrophilie nicht nur ein Bewohner der kalten Quellen, son- 
dern auch der Hôhlengewässer und vielleicht mit dem Wasser 
aus der Tiefe emporgekommen. Sie fand sich nur in der kalten 
Periode 1915/16, nicht im Jahre 1914. Ihrer Verbreitung ge- 
mäss dürfte sie als ein Ueberrest der glazialen Mischfauna 
aufoefasst werden, der bei der Zunahme der Temperatur am 
Schlusse der Eiszeit seine Zuflucht in den kalten Quellen und 
der Seentiefe fand. Die grosse Mehrzahl der Rhizopoden trat 
übrigens in der Periode 1915/16 auf. Das zeitliche Auftreten 
der verschiedenen Formen und seinen Zusammenhang mit der 
Temperatur veranschaulicht nebenstehende Tabelle. 


Tabelle über das Auftreten der Rhizopoden : 


Datum : 2. Mai 1914 9. Mai 1914 22. Januar 1916 5, April 1916 


0 4,0 14,5 


(SA 


Femperatur : 18,5 Il 
Amoeba proteus 
) striata + 


. 


Si 


+ + 


DER EICHENER SEE 379 
Datum : 2, Mai 1914 9. Mai 1914 22. Januar 1916 5. April 1916 


Amoeba vesiculata 


+ + 


» spec. 
Amplhitrema flavun + 
Arcella vulgarts + 
Assulina muscorum 
Centropyxis aculeata 
» laevigata 


+++ ++ 


Clypeolina marginata 
Cochliopodium bilimbosum 
Corycia flava 

Corythion dubium 4- 


+ + 


+ + 


Cryptodifflugia oviformis 
Difilugia constricta 

» globulosa 

» lucida 


» bryophila == rt 


» lacustris 


+ ++ 


Euglypha ciliata + 
» laevis 


+ + + 
+ 


» strigosa se 
Heleopera petricola + 
Nebela collaris — 
Pelomy.ra spec. + 
Phryganella hemisphaerica 2E 
Quadrula symmetrica + 
Sphenoderia dentata + 
Trinema enchelys — + 
» lineare e LC 


Unter den 30 Arten fanden sich 13 nur während der kälteren 
Hälfte der Periode von 1916, 10 in der warmen Periode von 
1914 und der warmen zweiten Hälfte der Periode von 1916, 
und 7 Arten schienen weder an niedere noch an hohe Tem- 
peratur gebunden. Diese 7 « eurythermen » Formen sind : 
Difilugia constricta, der gemeinste aller Rhizopoden, D. pyri- 


380 RUTUBIULLER 


formis var. bryophila, eine Sphagnum- oder Moosform, Arcella 
vulgaris, ebenfalls weit verbreitet wie D. constricta, Euglypha 
ciliata, von HEINIS in der Ebene und in den Alpen in Sphag- 
num, Moos und Erde gefunden, Trinema enchelys und lineare, 
von ähnlicher Verbreitung wie ÆEuglypha ciliata, endlich 
Corythion dubium für Schwarzwald, Jura und Alpen aus Torf- 
und Laubmoosen bekannt. Also alles Formen, denen die Eury- 
thermie an allen môüglichen Orten fortzukommen gestattet. 

In Sphagnum und als Glieder der Sumpffauna wurden bisher 
cefunden : Amoeba proteus, Amplhitrema flavum, Pelomyxa 
und Quadrula symmetrica. So scheint es nicht wunderlich, 
wenn sie in Eichen als Warmwasserformen auftreten, steigen 
doch die Temperaturwerte in Mooren und Tümpeln häufig 
weit über 20° C. 

Sind nun wirklich die Rhizopoden, als Bewohner der Moose 
der Mehrheit nach als Kaltwasserbewohner aufzufassen ? Mei- 
ner Ansicht nach gewiss ! In der nassen Jahreszeit, d. h. bei 
uns im Frübjahr und Herbst und den grüssten Teil des Win- 
ters hindurch, ist der Boden mit Feuchtigkeit durchdrungen. 
Die Moosrasen saugen sich voll Flüssigkeit und die Tierwelt 
in ihnen entfaltet sich zu reichem Leben. Ist nun die Tem- 
peratur zu dieser Zeit sowieso nicht besonders hoch, so ist sie 
dies noch viel weniger in den Moosrasen, wo die ständige Ver- 
dunstung einen Wärmeanstieg verhindert. Im warmen Som- 
mer hingegen trocknen die Moose ein, wenn die Temperatur 
in ihrer Umgebung hôher steigt, und auch die Rhizopoden 
verfallen in ihren Sommerschlaf. Analoge Vorgänge finden 
wir im Eichener See. Den Sommer über liegt er trocken ; im 
Winter aber füllen sich seine Gestade mit kaltem Regen- oder 
Schneewasser (allerdings auf dem Umwege durch die zerklüf- 
teten Gesteinsschichten). So kann auch hier eine reiche Rhizo- 
podenfauna sich entwickeln. Wenn aber der Frühling das 
Wasser wärmer werden lässt, verschwindet ein grosser Teil 
der Rhizopoden und wartet in Form von Dauerstadien die 
nächste Kaltwasserperiode ab. Vielleicht ist an dem Fehlen 


der einen Rhizopoden im warmen Wasser auch der geringe 


DER EICHENER SEE 381 


Gehalt an Sauerstoff schuld, der im Eichener See dadurch 
noch vermindert wird, dass infolze des Fehlens eigentlicher 
Wasserpflanzen und des Absterbens von Tanymastix bald 
Fäulnis auftritt. 

Von den Infusorien fand ich Carchesium regelmässig auf 
Cyclops. Die Form scheint mir wie Lacrymaria und Para- 
maecium auf Fäulnisprozesse hinzuweisen. (S. Kozkwirz und 
Marssow, 39.) So erhielt ich z. B. Paramaecium im Labora- 
torium durch Uebergiessen von Humus mit Wasser bei 20° 
und Einbringen von Wasserpflanzen (ÆElodea, Cabomba). Die 
Tiere hielten sich dort trotz starker Fäulnis und vermehrten 
sich lebhaft. Erst als eine starke Entwicklung von Schwefel- 
wasserstoff einsetzte, und wohl kein Sauerstoff mehr zur Ver- 
fügung stand, gingen die Infusorien ein. Ihr saprober Charak- 
ter ist damit erwiesen. 

Die einzige Heliozoen-Art Raphidiophrys intermedia ist für 
- Basel neu. 

Für die Rotatorien kann ähnliches gesagt werden wie für die 
Rhizopoden. Ein grosser Teil davon sind Moosbewohner. Ihre 
Resistenzkraft gegenüber der Trockenheit befähigt sie zur 
ständigen Fauna des Eichener Sees zu gehüren. Die Versuche 
von HEiNis (31) und Dogers (19) erklären das Auftreten dieser 
Formen im Eichener See zur Genüge. Unter den Rotatorien 
ist Habrotrocha annulata für Basel und ganz Deutschland neu. 
Von den 15 Arten gehôren nach Heinis 9 auch zur Moosfauna. 
Es sind das Adineta vaga, Anuraea valza, Callidina bidens, 
Diaschiza semiaperta, Euchlanis dilatata, Mniobia magna, 
M. symbiotica, Philodina roseola und Rotifer tardigradus. 
Also auch hier wieder enger Zusammenhang beider Faunen- 
gebiete. Adineta vaga, Euchlanis dilatata, Mniobia magna und 
symbiotica und Rotifer tardigradus wies Heinis auch für Co- 
lumbien nach (32). 

Von den Tardigraden ist keine Form der Moosfauna fremd. 
M. lacustris kommt nach Heiis hie und da in Ufermoosen der 
Seen und Bäche des Jura und der Alpen vor. Ebenfalls bekannt 
ist er von Jungholz oberhalb Säckingen (südl. Schwarzwald). 


382 KR. T. MÜLLER 


M. hufelandi stellt die weitaus verbreiteste Form dar. HEINIS 
fand sie auch in Material aus Columbien. Sie scheint auch die 
grôsste Widerstandskraft gegen Kälte und Trockenheit zu be- 
sitzen. Von ihr schreibt HeInIs, dass einzelne Exemplare noch 
nach siebenstündigem Erhitzen in Wasser von 47° am Leben 
blieben. Hesse gibt als obere Temperaturgrenze für Metazoen 
45° an (34). Allgemein ertragen Organismen im Zustand der 
Trockenheit weit hôhere Temperaturen als im Zustand der 
Lebensfrische. So konnte 1. hufelandi von Heinis nach sechs- 
stündigem Erhitzen auf 100° aus dem asphyktischen Zustand 
wieder zum Leben zurückgerufen werden. 

Ein weiteres Tierkontingent, das dem Festland entstammt, 
bilden die Nematoden. Von den drei gefundenen Arten wurde 
bisher nur eine auch als paludicol nachgewiesen, Mononchus 
brachyuris. Sie lebt kosmopolitisch verbreitet in feuchter 
Wiesenerde, an Mooswurzeln, etc., aber auch im Süsswasser, 
wie in den Flüelaseen und im Ableitungskanal der Thermal- 
bäder von Ragaz (HorMänxer und MENZEL, 35); ferner ist 
sie von den Fidschiinseln und von Nowaja Semlja bekannt. 
STEINER, 58). MENZEL hat die Art auch in Moospolstern aus 
Surinam gefunden (noch unverüffentlicht). Sie scheint ihrer 
weiten Verbreitung entsprechend eurythermen Charakter zu 
haben. Die Exemplare aus dem Eichener Sce dürften wohl 
ursprünglich der Erde entstammen. Sicher scheint dies bei den 
zwei andern Arten der Fall zu sein. Plectus parietinus, eben- 
falls ein Kosmopolit, wurde bis jetzt fast ausschliesslich terri- 
col gefunden. Nur DirLevsex erwäbnt ihn aus einem Teich in 
Dänemark (18). Im übrigen ist er bekannt aus Europa, Aus- 
tralien, Nowaja Semlja (BRAKENHOFF 5, HOFMANNER und MENZEL, 
STEINER). Ebenfalls vorwiegend terricol ist Dorylaimus acutt- 
cauda. In Holland und Dänemark lebt er nahe dem Meer in 
von Brakwasser durchtränkter Erde. In den Schweizeralpen 
verbreitet er sich in Hôühen von 2000-3000 Meter (HOFMÂNNER 
und MENZEL,, von Nowaja Semlja meldet ihn Sreixer” Es scheint 
mirausser Zweifel zu sein, dass die drei Arten im Eichener See 
dem Erdboden entstammen. Wenn der See eintrocknet, resp. 


DER EICHENER SEE 383 


wieder versickert, müssen sie in der Erde ihre Zuflucht suchen. 
Es fragt sich nur, warum sie beim Auftreten des Sees den Boden 
verlassen und in den lockeren Moosrasen, wo ich sie gefunden, 
halb kriechend, halb schwimmend, ihr Dasein fristen. Terricole 
Tiere finden sich namentlich in lockeren Büden, während z. B. 
der Lehm fast ganz steril zu sein scheint. In lockeren Büden, 
Ackerland und dergleichen finden sie nicht nur die nôtige Nah- 
rung, Humusstoffe, Detritus usw., sondern es steht ihnen auch 
der unenthehrliche Sauerstoff in entsprechender Menge zur 
Verfügung. Wird aber ein solcher Boden, wie im Eichener 
See, für lingere Zeit unter Wasser gesetzt, so wird die Sauer- 
stoffzufuhr zu einem grossen Teil unterbunden. Dazu kommen 
die unvermeidlichen Fäulnisprozesse, die auch den letzten 
Rest von Atmungsluft wegnehmen und die Organismen nôti- 
gen, aus dem Boden heraufzukommen und das freie Wasser 
aufzusuchen. Nicht nur die Nematoden werden s0 aus dem 
Boden nach oben getrieben, auch andere Erdbewohner, zum 
Teil solche, die gar keine Beziehung zum Wasser haben ; 
Oligochaeten, Mollusken, Arthropoden, etc. verlassen den 
Untergrund. 

Die Oligochaeten des Eichener Sees gehôüren alle zur Familie 
der Enchytraeiden. Von den Arten der Gattung Fredericia 
sagt PiGquer (52) « la plupart sont terrestres » und von Enchy- 
traeus und Henlea « presque toutes sont terrestres ». Eine 
nähere Bestimmung der Arten und zum Teil aucŸ der Gattun- 
gen ist nach brieflicher Mitteilung von Herrn Dr. Piquer heute 
ausgeschlossen, da in der Systematik der Enchytraeiden eine 
grosse Verwirrung herrscht. Soviel aber geht doch aus der 
unvollkommenen Identifizierung hervor, dass wir es mit aus- 
schliesslich terrestrischen oder doch mindestens amphibi- 
schen Arten zu tun haben. * 

Von Plumatella reptans habe ich nur Statoblasten gefunden. 
Sie dürfte durch Wasservügel in den Eichener See verschleppt 
worden sein. 

Die Larven der Trichopterengattung Limnophilus fanden 
sich sowohl 1914 als 1916 im Eichener See, im Jahre 1916 


384 R. T. MÜLLER 


zahlreicher als 1914. Soviel ich beobachten konnte, nähren sie 
sich von allerhand zerfallenden Stoffen, wie sie am Grunde 
eines solchen Tümpels vorkommen. Die grosse Menge von 
Cypris virens, die jedesmal im See auftrat, verminderte aber 
diese Abfallstoffe rasch, und nun ging Limnophilus zu räuberi- 
scher Ernährung über. Sehr oft fand ich Tanymastix in seinen 
Klauen. Namentlich die Weïbchen fielen ihm zum Opfer, wenn 
sie, von Eisäickchen beschwert, sich nicht vom Boden zu erhe- 
ben imslande waren. Unter den Tieren, die ich lebend mit 
mir nahm, räumten die Trichopterenlarven so gewaltig auf, 
dass ich jedesmal genütigt war, die Räuber herauszusuchen. 

Die Coleopteren Dytiscus, Gyrinus, Hydroporus und Noterus 
sind in ganz Mitteleuropa häufige Arten. Ihr Auftreten im 
Eichener See ist darum ohne weiteres verständlich. In der 
Periode von 1916 fehlten sie ausser Dytiscus, der nur sehr ver- 
einzelt als Larve gefunden wurde. 

Notonecta trat auch nur 1914 auf. 

Von den Dipterenlarven ist die von Tipula bemerkenswert. 
Im allgemeinen leben die Larven der Tipuliden im Waldboden, 
in Lauberde und im Mulm hohler Bäume, auch wohl in Moos- 
rasen. Im Eichener See gehüren sie offenbar auch zu den 
Formen, die der Bodenfauna entstammen. Das Leben im Was- 
ser schien ihnen keineswegs zu schaden, wenigstens kann ich 
mich nicht erinnern, tote Exemplare angetroffen zu haben. 
Dies ist umo auffallender, als die Larven Tracheenatmung 
besitzen. 

Das Auftreten von Culex und Chironomus bedarf keiner wei- 
teren Erklärung. 

Von den drei Dipteren trat im Jahre 1916 nur Chironomus, 
und dieser nur ganz vereinzelt auf, während 1914 das Wasser 
von Chiron@mniden wimmelte. 

Die Ephemeride Polymitarcys Wurde nur in einem einzigen 
Exemplar gefunden. Die Bestimmung der Form ist unsicher. 

Wenden wir uns nun den Crustaceen zu : Die vier gefunde- 
nen Arten stellen das einzige eulimnetische Element der gan- 


zen Fauna des Eichener Sees dar. 


DER EICHENER SEE 389 


Ueber Tanymastix werde ich weiter unten Gelegenheit 
haben, das Nôtige zu sagen, um seine Stellung in der Tierge- 
meinschaft des Eichener Sees zu charakterisieren. 

Cypris virens ist im Eichener See der Hauptvertreter der 
Ostracoden. Sie ist nach meinen Erfahrungen ein durchaus 
eurythermes Tier. Im Aquarium hielt sie sich gleich gut bei 
5° wie bei 25° GC. So trat sie auch im Eichener See in beiden 
Untersuchungsperioden äusserst zahlreich auf. Sie trug, glaube 
ich, wesentlich zur Reinhaltung des Wassers bei, indem, je 
mehr Cypriden auftraten, um so mehr in den Dredgefängen 
die toten Exemplare von Tanymastix, Lumbricus, Arion, etc. 
sich verminderten. Je weniger Detritusstoffe aber vorhanden 
waren, umso mehr ging Cypris von der friedlichen Lebens- 
weise zur räuberischen über. Sie begann Tanymastix die 
Exkremente vom After wegzufressen, fing auch an, den Kreb- 
sen die Furca abzunagen, ja sie verstand sich dazu den Chitin- 
panzer am Kopf von Tanymastix anzubohren und das weiche 
Gehirn zu verzehren. Der eben beschriebene Weg von der 
saproben Lebensweise zum Parasitismus — wenn der Ausdruck 
hier Verwendung finden darf — liess sich eben so gut in der 
Gefangenschaft wie im Eichener See an der Gesamtheit der 
Cypriden, wie am einzelnen Tier verfolgen. In ein Glas mit 
etwa 100 Exemplaren von Cypris, die am Tage vorher reichlich 
mit toten Tanymastix-und Blut gefültert worden waren, brachte 
ich eines Morgens ein ausgewachsenes, lebendiges Männchen 
von Tanymastix. Die Cypriden stürzten sich sofort darauf und 
frassen ihm, trotzdem es sich heftig wehrte, Schwanz und 
Beine ab. In einer Viertelstunde war es tot, und nach einigen 
Stunden waren nur noch die Reste der zweiten Antennen zu 
finden. Zeitweise zählte ich bis zu 26 Cypriden, die damit be- 
schäftigt waren, die Reste des Krebses aufzufressen. Auch im 
Eichener See konnte ich häufig solche Ansammlungen von 
Cypris beobachten. Jagte man die Räuber hinweg, so fand 
man fast immer ein noch lebendes oder schon totes Exemplar 
von Tanymastix darunter. 

Nach Vavra (60) gehôrt C. virens zu den verbreitesten Ostra- 


3806 R. T. MÜLLER 


coden. Trotz ihrer Eurythermie scheint sie nach WouLGEmurT 
(61) ein Sommertier zu sein. WonLG@EMuT zählt sie zu den 
Formen, die in austrocknenden Seichtwässern vorkommen. 
Darunter versteht WonL@EMuT Tümpel und Gräben mit 
Schlammbhoden. In Europa sind nach WouL@emur nur die 
\Weibchen bekannt, in Afrika auch Männchen (MontEz 47). 
Ihr Aufenthalt in solchen Schlammpfützen ist bedingt durch 
ihr geringes Sauerstoffbedürfnis. Im Eichener See blieb darum 
auch C.virens am Leben, wenn schon alle Tanymastix ein 
Opfer der Fäulnis geworden waren, und Cyclops nur noch in 
wenigen Exemplaren am Leben war. 

Die neben C.wirens auftretende Herpetocypris strigata spielte 
im Eichener See nur eine ganz untergeordnete Rolle. Sie 
wurde im Ganzen nur in vier Exemplaren im Jahre 1914 gefun- 
den. Ihr typischer Aufenthalt sind die eintrocknenden Seicht- 
wässer, daneben wird sie nach WonLGEmur auch in Lehm und 
Faulwässern gefunden, worunter WouzLGemur Dorfteiche ohne 
Vegelation versteht. Vielleicht ist sie im Eichener See der 
Konkurrenz von Cypris zu sehr ausgesetzt, um sich in grüs- 
serer Anzahl halten zu künnen. Oder aber sie stellt eine Form 
dar, die den See erst neu besiedelt hat und 1916 als Sommer- 
form infolge der ständig tiefen Temperatur nicht aufkommen 
konnte. 

Cyclops strenuus ist der Hauptvertreter der Cyclopiden in 
der Umgebung Basels (GRÆTER 24). E. Wozr (62, 63) unter- 
scheidet von C. strenuus drei Varietälen, die sich nach ihrem 
Aufenthalt und der Fortpflanzung folgendermassen unter- 
scheiden : 

1. Die rein pelagische Form bewohnt nur grüssere Seen, 
z. B. den Bodensee. Eine Fortpflanzungsperiode im Mai. Er- 
wachsene Tiere fehlen im Herbst und Winter. 

2. Form der Teiche und kleinen Seen. Fortpflanzung das 
sœanze Jahr. 

3. Winterform, im Herbst auftretend, im Frühjahr ver- 
schwindend. Fortpflanzung nur im Winter. Auch in im Som- 


mer austrocknenden Teichen. 


DER EICHENER SEE 397 


Die Form des Eichener Sees stellt meines Erachtens ein 
Bindeglied zwischen den Formen 2 und 3 dar, indem sie zwar 
auch im Sommer sich fortpflanzt, die einzelnen Individuen 
aber in der heissen Jahreszeit bedeutend kleiner werden. In 
meinen Kulturen fanden sich Tiere, die nur die halbe Grüsse 
derjenigen des Frühjahrs oder Winters zeigten. Das dürfte 
ein Hinweis darauf sein, dass wir es bei C. strenuus mit einem 
Ueberbleibsel der glacialen Mischfauna zu tun haben, der im 
Begriffe ist, sich mehr und mehr den neuen Verhältnissen 
anzupassen (ZScHOKkkE 066, 67, 68). ZscHokkE fand C. strenuus 
noch auf einer Hôühe von 2686 Meter im untern Ornysee im 
Wallis. La Rocue (41) wies das Tier im Egelmôôsli bei Bern 
in den Monaten November bis April nach, während es von Mai 
bis Oktober fehlte. Am Anfang der Perioden des Eichener 
Sees traten immer nur wenige erwachsene Exemplare von 
Cyclops auf, Ihnen folgten bald Nauplien als zweite Generation. 
Von da an verwischte sich der Cyclus bald. Schon Craus (15) 
hat darauf hingewiesen, dass Cyclops nur als erwachsenes Tier 
oder auf einem der Cyclopidstadien die Trockenheit zu über- 
dauern vermag. Für C. bicuspidatus wiesen BIRGE und Jupay 
(4) ein Sommerdauerstadium nach; die Gründe für den Eintritt 
der Encystierung aber blieben unaufgeklärt. Im Eichener See 
scheint Sauerstoffmangel der Umstand zu sein, der Cyclops 
zwingt, seinen Ruhestand anzutreten. 

Im Jahre 1914 nämlich verschwand er vollständig, als im See 
die Fäulnis überhand nahm, während er sonst bei gleich hoher 
Temperatur (20°) am Leben bleibt. Dauerstadien habe ich 
keine gefunden. Versuche, Cyclops durch langsames Eintrock- 
nen zum Uebergang ins Dauerstadium zu zwingen, blieben 
erfolglos. Dass es nicht die Trockenheit ist, die Cyclops veran- 
lasst, sich zu encystieren, scheint mir auch darum wahr- 
scheinlich, weil von allen Dauerstadien von Crustaceen, die 
im Eichener Material vorkommen, diejenigen von Cyclops am 
leichtesten gerade durch vôllige Trockenheit zugrunde gingen. 

Auffallend ist das Fehlen der Harpacticiden, die doch sonst 
in allen môglichen austrocknenden Wasseransammlungen zu 


393 R. T. MÜLLER 


finden sind (Herxis 33 und Vax Douwe 20). Vielleicht ver- 
hindert die Fäulnis, die je und je den Eichener See zu einem 
Jauchetümpel macht, ihr Auftreten. 

Von Amphibien fanden sich im Eichener See Bombinator 
pachypus, Rana esculenta und À. fusca und in der Umgebung 
Hyla arborea. Alle schritten im Jahre 1914 hier zur Fort- 
pflanzung. Die Eier kamen aber nicht zur vôlligen Entwicklung, 
weil der See zu früh wieder verschwand. Daneben fand ich 
auch die Laichschnüre von Krôten in Menge. Sie trugen mit 
dazu bei, die Fäulnis im Wasser zu mehren, wenn sie beim 
Zurückweichen des Seespiegels an der freien Luft zugrunde 
gingen. 4 

Schwimmvôügel habe ich nur einmal im Jahre 1914 beobachtet. 
Soviel ich erkennen konnte, gehôürten sie der Gattung Anas an. 

Die Liste der Landfauna enthält nur sehr wenige bemerkens- 
werte Arten. F 

Von Porcellio rathkei sagt Dauz (17): « Dauernd häufig sind 
sie (die Eurytopen) nur an Orten, die keiner andern Art zu-. 
sagen oder an denen andere Arten wegen des dauernden 
\Vechsels der Verhältnisse keinen festen Fuss fassen kôünnen... 
So tritt P. rathkei zahlreich auf in trocken gelegten Sümpfen, 
auf Flussbänken, die häufig überschwemmt werden. » 

Auffallend erscheint das Vorkommen von Arion intermedius. 
Nach Geyer (25) ist er eine Form der norddeutschen Kiefern- 
heide. 

Succinea bevorzugt Teich-, Fluss- und Grabenränder. Ich 
erhielt sie wie die übrigen Mollusken zum Teil noch lebend 
in den Dredgefängen. Nach GEyer bewohnt sie aber auch 
trockenere Orte. Sie scheint ein dauerndes Glied der Fauna 
des Eichener Seebeckens zu sein. 

Zusammenfassend môchte ich die Tierwelt des Eichener 
Sees folgendermassen charakterisieren : 

Die Fauna des Eichener Sees stellt eine Lebensgemeinschaft 
dar, deren Glieder entweder wie die Crustaceen eulimnetische 
Tiere sind, welche die Trockenperiode in Form von Dauer- 
stadien überstehen, oder die beim Verschwinden des Wassers 


DER EICHENER SEE 389 


im Moos (Rotatorien) und im Erdboden (Oligochaeten) ihre 
Zuflucht finden und von dort aus jedesmal den See neu besie- 
deln. In dritter Linie kommen solche Formen vor, die (Insek- 
ten, Amphibien) von andern Gewässern durch die Luft oder 
auf dem Erdboden jeweils in den See gelangen. 

Da die Temperatur des Seewassers in der Regel am Anfang 
der Periode tief ist, und gegen das Ende derselben ziemlich 
hoch ansteigt, finden sich neben eurythermen auch psychro- 
und thermophile Tiere, neben Formen, die nur im reinen, 
sauerstoffreichen Wasser gedeihen kônnen /{Tanymastix), auch 
solche die der saproben Lebensweise angepasst sind {/Para- 
maecium, Chironomus...). 


B. Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guérin. 


Um die systematische Stellung von Tanymastix festzulegen, 
môchte ich folgende Tabelle nach Dapay (16) meinen Erürterun- 
gen voranschicken : 

Polyartemiidae 
{ Cladocera Branchinectidae 
PHYLLOPODA | Anostraca Chirocephalidae 
Branchiopoda! Conchostraca | Branchiopodidae 
| Notostraca Streptocephalidae 


{ Parartemiinae 
BRANCHIPODIDAE Branchipodopsis 

Branchipodinae + Branchipus 

Tanymastix 
Es ist das Verdienst Dapay’s in seiner Arbeit endlich eine 
Grundlage für die Systematik der Branchiopoden geschaffen 
zu haben, nachdem die ältere von LirrseBoRG (42) längst unge- 
nügend geworden war. Gleichwohl ist neuerdings der Streit 
darum wieder enthrannt, welche von den vielen Branchipo- 
didenspezies wohl die von LiNxe angeführte Art Branchipus 
stagnalis sei (43, 44). Dapayx und ABoxvi (1) haben darauf hin- 
gewiesen, dass sich mit der Laxne’schen Beschreibung die Art 


390 R. ‘T. MÜLLER 


Cancer stagnalis nicht definieren lasse und man darum mit 
Lixxe den C. stagnalis L. für identisch mit dem Apus piscifor- 
mis Scuirrer (4, 55) halten müsse, wiewohl der Scnirrer’sche 
Apus pisciformis heute in Schweden nicht (oder vielleicht nicht 
mehr) vorkommt. Nun hat Gurney (30) Tanymastix lacunaa 
in Schweden gefunden und glaubt deshalb annehmen zu müs- 
sen, diese Art seiï diejenige, die LiINNE mit seinem Cancer 
œemeint habe, und gibt Simox (56) Recht, der wie 


D 
LizxeBoRG Tanymastix lacunae mit Cancer stagnalis identifi- 


stagnalis 


zierte. Wenn nun, wie es ja tatsächlich der Fall ist, aus der 
Linxe'schen Beschreibung sich nicht ergibt, welche Spezies 
LiNxE gemeint hat, so ist es meiner Meinung nach widersinnig, 
nun in Schweden nach einem Phyllopoden zu suchen, der 
etwa zu LiNNxE’s Zeit eine grüssere Verbreitung besessen hätte, 
und den Linxe gemeint haben kônnte. Wir wissen und wer- 
den auch im Verlauf dieser Arbeit von Neuem bestätigt finden, 
dass die Phyllopoden so sehr an spezielle Verhältnisse ange- 
passt sind, dass das Verschwinden von Arten an einem Ort, 
wo sie früher in Menge vorgekommen, als wohl im Bereich 
der Môglichkeit liegend betrachtet werden kann. Somit ist es 
wohl môglich, dass der Linxe’sche Cancer stagnalis heute 
nicht mehr in Schweden vorkommt und dass er doch identisch 
ist mit Apus pisciformis ScHÂrFer. Als LiNNE sein Systema 
naturae schrieb, gab es sicher in Schweden mehr Orte, an 
denen Branchiopoden vorkommen konnten als heute, wo die 
Technik jedes Plätzchen trocken zu legen versteht, und alle 
Wassergräben und Regenlachen weichen müssen. Darum 
lasse man dem Scnârrer schen Apus pisciformis die Bezeich- 
nung, die ihm Linxe gegeben, lasse auch Tanymastix den 
Namen lacunae GuÉriN und grabe nicht Spitzfindigkeiten aus, 
wo endlich einmal reiner Tisch gemacht worden ist. Es bleibe 
also bei Branchipus stagnalis für den Scuirrer’ schen Apus 
pisciformis und bei Tanymastix lacunae für die Spezies, die 
Guérix unter diesem Namen beschrieben hat (29). 

ezüglich der Anatomie und Entwicklung von Tanymastix 
verweise ich auf die Arbeiten von A. und F. BrRAUER (6-10), 


DER EICHENER SEE 391 


C. Craus (12-15), DyBowsky (21), GRUBE (28) und Nirscne (49) 
über Branchipus; und'auf die Beschreibung von Tanymastix 
bei Baïrp (2), Dapay und GUÉRIN. 

Dapay bezeichnet 7. lacunae als ein zentraleuropäisches Tier. 
Seine Verbreitung erstreckt sich vom 46. bis 49. Grad nürd- 
licher Breite. Ausserhalb dieses Gebietes fanden ihn LirLIEBOoRG 
und GurxEY in Schweden. In der Umgebung von Basel (GRÂTER 
25 und 26), beherbergen ihn zwei Lokalitäten, der Eichener 
See, dessen Lage bereits gekennzeichnet wurde, und ein Tüm- 
pel in der Nähe von Les Verrières im Jura, auf einer Hühe von 
959 Meter über Meer (ZscnokkE 69). Die Spezies ist ferner 
bekannt von einer Reihe von Fundorten in Zentralfrankreich, 
-von zwei Orten in Ungarn (Dapay 16). Die Art dürfte den 
Eichener See von Westen her besiedelt haben. Die burgundi- 
sche Pforte stellt überhaupt den Weg dar, auf welchem schon 
manche Formen aus Frankreich in das Rheintal und seine 
Umgebung eingewandert sind. Diese Taleinsenkung zwischen 
Jura und Vogesen passierend, gelangten die Eier von Tany- 
mastix (Fig. 4) auf die Hôhe des Dinkelbergs. Seine nächsten 
Verwandten haben ihre Heimat weiter im Süden. So kommt 
T. perrtert in Algier, 7. afjinis in Marokko vor. Wir werden 
wohl nicht fehlgehen, wenn wir die südliche Verbreitung der 
beiden Arten auf eine Vorliebe für warme Gewässer zurück- 
führen. T. lacunae dagegen scheint mir gewissermassen ein 
Spross des Genus Tany- 
mastix zu sein, der weiter 
nach Norden vordringend 
sich an niedrigere Tem- 
peraturen angepasst hat. 

GRÂTER (25) zählt ihn zwar 


Tar r au ————__—_ 
noch zu den Warmwasser 5,330 
formen, wahrscheinlich Pie M EE on Tanÿmustie 
auf Grund der Einteilung, in trockenem Zustand. Vergr. 150 X, 


die F. BrauEr (10) und 
Mrazek (48) für die periodischen Gewässer und ihre Bewohner 
vornahmen. So unterscheidet BrauErR zweierlei Phyllopoden : 


392 R. T. MÜLLER 


I. Formen, deren Eier eine sehr starke Austrocknung des 
Bodens ertragen und nach ausgiebigen Regengüssen im Som- 
mer und Herbst, seltener im Frühjahr, zur Entwicklung ge- 
langen, wenn die Lachen warm sind (bis 20° C.), und die 
beim Optimum in 8 bis 14 Tagen ihre vollständige Ausbildung 
erfahren. 11. Formen, deren Eier keine starke Eintrocknung 
erdulden, und die nur auf schwarzem Moorgrund vorkommen. 
Optimum 13° C. Auftreten im ersten Frühjahr nach dem Ein- 
frieren und Wiederauftauen des Bodens. 

GrÂâTEer hat nun im Eichener See Temperaturen von 12-20° C, 
œemessen. Darum reiht er 7. lacunae auch unter die Warm- 
wasserformen ein. Nach meinen Untersuchungen gehôürt die 
Spezies aber weder in die erste noch in die zweite BrauEr’sche 
Gruppe, indem zwar die Eïer nur durch das Eintrocknen zur 
Entwicklung gebracht werden künnen, aber keine starke Aus- 
trocknung ertragen, und die Entwicklung nur unterhalb 16° 
richtig von statten geht. Ferner ist das Auftreten auch meist 
auf das erste Frühjahr beschränkt, da der Eichener See nur 
selten im Sommer zu Tage tritt. Der « Steppencharakter » der 
Phyllopoden (Wozr 64) äussert sich ja gerade darin, dass sie 
eine Ruheperiode im Dauerei durchzumachen gezwungen 
sind, gleichviel ob diese infolge von Einfrieren oder Eintrock- 
nen zustande kommt. Vielleicht gehôüren die andern Arten 
des Genus Tanymastix zur ersten Gruppe von BrauEr. Dann 
wäre 7. lacunae in langsamem Uebergang zur Lebensweise 
der zweiten Gruppe begriffen. Dass solche Uebergänge exi- 
stieren, ist auch darin angedeutet, dass einige Formen der 
ersten Gruppe mit solchen der zweiten vorkommen kônnen, 
weil bei ihnen das Eintrocknen durch Einfrieren ersetzt wer- 
den kann. 

T. lacunae weicht aber auch in einem nicht unwichtigen 
andern Punkt von den Arten der ersten Gruppe ab. BRAUER 
sagt nämlich, die Eier der Tiere der ersten Gruppe hätten die 
Eigentümlichkeit, nach dem Uebergiessen mit Wasser (bei der 
Aufzucht, an der Oberfläche des Wassers zu schwimmen und 
sich dort zu entwickeln. Die Eier von 7, lacunae kommen zwar 


DER EICHENER SEE 393 


auch zum Teil beim Uebergiessen mit Wasser an die Ober- 
fläche. aber diese Eier entwickeln sich nicht. Unter den vielen 
tausenden von Eiern, die ich im Laufe meiner Untersuchungen 
zur Entwicklung brachte, war nicht ein einziges « Schwimmei ». 
Dass dieses Ausbleiben der Entwicklung dem Einfluss des 
Luftsauerstoffs zuzuschreiben ist, werde ich andernorts zeigen. 
Uebrigens sagt schon SPANGENBERG (57) bei der Besprechung 
von Branchipus stagnalis, er habe nach der Bewässerung an 
den schwimmenden Eiern 26 Stunden lang keine Veränderung 
bemerkt, kurz nachher aber 5 Larven gefunden. Daraus geht 
sanz unzweifelhaft hervor, dass auch in jenem Fall diese 5 Lar- 
ven nicht den « Schwimmeiern » entstammten, sondern Eiern, 
die im übergossenen Erdboden geblieben waren. An Eiern, 
aus denen sich Nauplien entwickeln, lassen sich schon lange 
vor dem definitiven Ausschlüpfen Anzeichen des regen Lebens, 
z. B. das Aufklaffen der Schale, wahrnehmen. 

Nach E. Wozr (63) sollen bei Branchipus ausser den Dauer- 
eiern noch andere Dauerstadien vorkommen, indem nämlich 
Nauplien von etwa vier Tagen imstande sein sollen, bei Ein- 
trocknungsgefahr eine Hülle zu bilden und in dieser die 
Trockenheit zu überdauern. Wozr schreibt : « Aus Schlamm, 
der Branchipus- und Apus-Eier enthielt, hatte ich ziemlich viele 
Nauplien gezogen. Infolge heisser Witterung verdunstete das 
. Wasser rasch, und die etwa vier Tage alten Tiere wurden 
ihres Elementes beraubt. Erst nach einigen Wochen übergoss 
ich den Bodensatz wieder mit Wasser, überzeugt, dass sich 
hôchstens ein in der Entwicklung zurückgebliebenes Ei jetzt 
vollends zum Nauplius gestalten künne. Schon nach vier Stun- 
den fand ich aber zwei junge Branchipus, die sich lebhaft 
bewegten. Zuerst glaubte ‘ich, sie seien im Begriff sich zu 
häuten, bald aber belehrte mich ein Blick durch das Mikroskop, 
dass sie in eine Hülle eingeschlossen waren, welche sie nun 
eifrigst abzuwälzen versuchten. Somit kônnen auch diese Tiere, 
welche hier schon mehrere wohlausgebildete Beinpaare auf- 
wiesen, nicht nur in der Form von Dauereiern der Trockenheit 
widerstehen. » 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 97 


394 R. T. MÜLLER 


Ich habe versucht, entsprechend dem von Wozr geschilder- 
ten Vorgange, Tanymastix zur Bildung solcher Dauerstadien 
zu bringen, musste mich aber mit einem negativen Resultat 
zufrieden geben. In einem ersten Versuche wurden 446 Tiere 
im Alter von 1-4 Tagen in ein Glas mit sorgfältig sterilisierter 
Erde vom Eichener See gebracht und dadurch langsam aus- 
setrocknet, dass die etwa 5 em. hohe Schicht Wasser durch 
einen Heber aus Filtrierpapier langsam abgesaugt wurde. Das 
Glas, in dem die Eintrocknung geschah, wurde durch Wasser- 
kühlung ständig auf 12,5° C. gehalten. Nach Verlauf von 28 
Stunden war alles Wasser abgelaufen. Je am 4., 5., 7. und 
11. Tag nach Ablauf des Wassers wurde eine Probe mit Was- 
ser übergossen. In keiner zeigte sich auch nur eine Spur von 
Tanymastix. Eine Untersuchung des Materials am 4. Tag nach 
Ablauf des Wassers gab folgendes Bild : Die Obertfläche der 
eimgetrockneten Erde war ganz bedeckt von platt daliegenden 
Exemplaren von Tanymastix ; nirgends fand ich etwas, das 
einem Dauerstadium hätte gleichen künnen. Als Resultat des 
Versuches ergibt sich also das Fehlen von Dauerstadien, wie 
Wozr sie bei Branchipus glaubt nachgewiesen zu haben. Ich 
halte es nämlich nicht für ausgeschlossen, dass Wozr sich 
seläuscht hat. Es ist mir oft vorgekommen, dass die Tiere, 
die ja nach dem Ausschlüpfen aus der Eischale noch einige 
Zeit in der Embryonalhülle eingeschlossen bleiben, dieselbe 
erst nach einigen Tagen zu zerreissen imstande waren, wenn 
sie schon eine ganze Anzahl von Beinpaaren ausgebildet hatten. 
Uebergiesst man Erde, welche Tanymastix-Eier enthält, mit 
Wasser, so entschlüpfen den darin enthaltenen Eiern in etwa 
24 Stunden die Nauplien. Es entwickeln sich aber nie alle Eier. 
Diejenigen, die tief in der übergossenen Erde stecken, bleiben 
verschlossen. Andere, mehr an der Oberfläche gelegene, ôff- 
nen sich zwar, und die Nauplien treten, umhüllt von der Em- 
bryonalhülle zwischen den zwei Schalenhälften hervor. Aber 
sie werfen die Hülle nicht ab. Dieselbe bleibt zumeist mit 
ihrer hinteren Hälfte im Ei darin stecken. Lässt man nun das 
Material wieder eintrocknen und übergiesst es zum zweiten 


DER EICHENER SEE 395 


Mal mit Wasser, so kônnen solche Eier zur Entwicklung ge- 
langen, wenn durch das Eintrocknen und die Wiederbewäs- 
serung die Erde etwas aufgelockert wird. Dann entschlüpfen 
ihnen aber oft Tiere, die nicht mehr Nauplien mit drei Extre- 
mitäten sind, sondern schon mehrere weitere Beinpaare ange- 
legt haben. Solche Tiere, die noch in die Hülle eingeschlossen 
waren, kônnte WoLr vor sich gehabt haben. 

Zwei weitere Versuche sollen diese Ansicht stützen : Eine 
Kultur von vielen Nauplien liess ich, als die Tiere etwa drei 
Tage alt waren, auf die angegebene Methode bei 12,5° C. ein- 
trocknen. Das Wasser war nach 26 Stunden verschwunden. 
Am fünften Tag war die Erde (unsterilisierte Erde vom Eiche- 
ner See) noch ganz schwach feucht. Eine an diesem Tag 
entnommene Probe ergab folgendes : Nach dem Bewässern 
entschlüpften ihr zehn Tiere. Von diesen wiesen vier keine 
besonderen Eigenschaften auf ; ihr Hinterkürper war noch 
unsegmentiert, wie er gewühnlich bei den frisch ausschlüpfen- 
den Nauplien ist. Die übrigen sechs aber wiesen zur Hälfte die 
Anlagen von vier, zur andern Hälfte die Anlagen von drei wei- 
teren Beinpaaren auf. Sie waren also, gerade wie Wozr bei 
Branchipus beobachtet hatte, in der Entwicklung über das 
erste Naupliusstadium hinaus fortgeschritten. Eine zweite und 
dritte Probe, am 9. und 11. Tag entnommen, zeitigten wieder 
eine ganze Anzahl von Nauplien. Davon war aber keiner auf 
ein Stadium gekommen, das nicht dem normalen Ausschlüpfen 
entsprochen hätte. Wir sehen also : Beim Eintrocknen eines 
Aufoœusses, der Tanymastix-Eier enthält, kônnen Tiere, die 
schon in der Entwicklung weiter als bis zum ersten Nauplius- 
Stadium fortgeschritten sind, kurze Zeit am Leben bleiben. 
Daneben verbleiben aber in der eingetrockneten Erde auch 
solche Exemplare am Leben, die noch auf dem ersten Nauplius- 
stadium stehen, Eier, die sich also noch nicht geôfinet hatten. 
Den Anstoss zur Weiterentwicklung der Nauplien gibt nämlich 
der Zutritt von genügend aber nicht zuviel Sauerstoff, und das 
Vorhandensein von erdigen Stoffen. 

In einem dritten Versuch verfuhr ich gleich wie beim zwei- 


396 R. T.' MÜLLER 


ten. Nur liess ich in diesem Fall das Eintrocknen bei einer 
Temperatur von 24° C. vor sich gehen, wobei das flüssige 
Wasser in mehr als 11 und weniger als 23 Stunden verschwand. 
Eine Probe, die nach drei Tagen Trockenheit entnommen 


wurde, ergab unter zehn Tieren vier, die schon drei Beinpaare 


- 
abgelegt hatten, zwei, deren Hinterkôrper bereits die Anfänge 
der Segmentation (bis zum 4. Segment) zeigte, und vier vom 
Stadium der normaler Weise ausschlüpfenden Nauplien. Zwei 
weitere Proben, am 7. und 9. Tag entnommen, ergaben nach 
der Bewässerung nur Tiere vom ersten Naupliusstadium. 

Nach diesen Resultaten halte ich es für sehr wahrscheinlich, 
wenn nicht sicher, dass Wozr keine besonderen Dauerstadien 
vor sich gehabt hat, sondern auch solche verspätete Tiere, wie 
ich sie in meinen Versuchen erhielt. Sie sind für die Biologie 
unseres Tieres weniger wichtig als jene Eier, die überhaupt 
nicht zur Entwicklung gelangen, weil sie zu tief im Erdboden 
darin sitzen. Durch sie kônnte die Art an einem Fundort er- 
halten werden, wenn infolge vorzeitigen Eintrocknens die aus- 
geschlüpften Exemplare zugrunde gingen. Solche Eier mügen 
auch dann zur Entwicklung gelangen, wenn in periodischen 
Gewässern der Wasserstand nach einer starken Senkung sich 
wieder hebt. Dann dürfte das zustande kommen, was BERTKAU 
(3) in der Umgebung von Bonn bei Branchipus grubei beob- 
achtet hat, nämlich, dass kleine und grosse Exemplare neben 
einander auftreten. BErTKkAU glaubte darin zwei verschiedene 
Rassen zu sehen. Er dürfte sich getäuscht haben, wahrschein- 
lich darum, weil bekanntlich die Branchiopoden lange vor 
Erreichung der äussersten Kôürpergrôsse geschlechtsreif wer- 
den, und Berkrau die geschlechtsreifen für gleichaltrig ansah. 

Grirer gibt für die Tiere von Les Posots bei Verrières eine 
Länge von 9 mm. an, für diejenigen von Eichen 15 mm. Dieser 
Grüssenunterschied hat ihn wahrscheinlich veranlasst, anzu- 
nehmen, Tanymastix sei darum in Les Posots kleiner, weil 
die Temperatur des hochgelegenen Sees für eine Entwicklung 
zur normalen Grüsse zu tief se. 


Ich selbst habe als maximale Grüsse bei den Tieren des 


DER EICHENER SEE 397 


Eichener Sees folgende Werte gefunden : Männchen 22 mm., 
Weibchen 20 mm. : 

Ich môüchte nun versuchen, die Rolle, die Tanymastix im 
Eichener See spielt, und sein « behavior » (wir haben im 
Deutschen leider keinen so treffenden Ausdruck) zu schildern. 
Aus den bereits gegebenen Darstellungen der Hydrographie 
und Faunistik unseres Gewässers ist zu entnehrien, dass wir 
es hier nicht mit einem Teich oder See im Sinn von ZAcHaARIAS 
(65) zu tun haben, auch nicht mit einem gewühnlichen Tümpel. 
Der besondere Charakter des Gewässers befähigt es. nicht nur 
neben allerhand Kosmopoliten unter den Wassertieren Ver- 
treter der Moos- und Bodenfauna zu beherbergen, sondern er 
macht es auch zum Aufenthaltsort eines ausgesprochenen 
Steppentieres (Wozr 64), zum Aufenthaltsort von 7. /acunae, 
Wer während der Trockenheit den Eichener See besucht, 
wird den Boden immer etwas feucht finden, zum mindesten 
so feucht, dass ein üppiges Gedeihen des Grases gesichert ist. 
Diese Feuchtigkeit ist für das Lebendigbleiben der Eier von 
Tanymastix von grosser Bedeutung. Eier, die ich ohne Be- 
feuchtung bei Zimmertemperatur liegen liess, hatten nach 
einigen Monaten die Entwicklungsfähigkeit verloren. Andere, 
die ich mir im September 1916 aus dem trockenen See be- 
schaffte und allwüchentlich einmal tüchtig anfeuchtete, doch 
nur so, dass der Graswuchs auf den Erdschollen zugrunde 
ging, lieferten im Frühjahr 1917 noch junge Tiere. Dieselben 
kamen auch bis zur Geschlechtsreife, ihre Eier aber konnte 
ich nicht zur Entwicklung bringen. Die Tiere selbst waren 
klein, die meisten nur 1 cm. lang. Im Eichener See geht die 
Austrocknung auch an den der Sonne am meisten ausgesetzten 
Stellen nie so weit wie im Experiment. Die Eier fallen, wenn 
sie von den Weibchen am Grunde des Gewässers abgelegot 
werden, in die Moosrasen hinein, sinken darin bis auf den 
Boden herab und sind so, wenn das Wasser verschwindet, vor 
den sengenden Strahlen der Sonne wohl geschützt. Später 
vertrocknet das Moos und das Gras übernimmt einen Teil des 
Schutzes. Man findet dann direkt auf der Ackerkrume legend 


398 R. T. MÜLLER 


eine Schicht schwarzer, verfaulter Moosreste, darüber eine 
Schicht vertrockneten Mooses und zu oberst hervorschauend 
die Grasstengel. In der schwarzen Schicht verfallenen Mooses 
sind dann die Eier von Tanymastix neben den leeren Schalen 
von Cypris zu finden. Füllt der See sich mit Wasser, so ent- 
schlüpfen den Eiern die Nauplien und sind nach etwa 24 Stun- 
den frei im Wasser schwimmend zu finden. 

In Kulturgläsern sind die jungen Tiere während der ersten 
Tage immer positiv phototaktisch. Ich habe Grund anzunehmen, 
dass sie es im Freileben auch sind. Durch die positive Photo- 
taxis (nach Franz 22, Schwärmbewegung) werden sie veran- 
lasst, das freie Wasser aufzusuchen, wo sie allein den nôütigen 
Sauerstoff zur Verfügung haben und die ihrer dem pelagischen 
Leben angepassten Organisation entsprechende Umgebung 
finden. Die Zeit bis zur Erreichung der Geschlechtsreife be- 
trägt bei 15° etwa 14 Tage, bei niederer Temperatur etwas 
mehr, bei 4° etwa vier Wochen. Die Entwicklung von Tany- 
mastix kann im Eichener See umso ungestôrter vor sich gehen, 
als der grüsste Feind des Branchiopoden, Cypris virens, zu 
seiner Entwicklung ungefähr die doppelte Zeit gebraucht. 

Die Entwicklung von Tanymastix scheint innerhalb weiter 
Temperaturgrenzen vor sich gehen zu künnen. Er entwickelte 
sich im Jahre 1916 bei 4° unter dem Eis schéinbar eben so gut 
wie im Jahre 1914 bei zirka 14° C. Aber bei näherem Zusehen 
zeigte sich doch, dass die Sterblichkeit der Tiere bei 4° eine 
bedeutend grôssere war als bei 14°. In Menge lagen die Lei- 
chen auf dem Grunde des Gewässers und füllten die Dredge. 
Der See trübte sich trotz der tiefen Temperatur, bis die massen- 
haft auftretende Cypris die Leichen auffrass und der Trübung 
ein Ende machte. Auch in meinen Kulturen nahm die Sterblich- 
keit zu, wenn die Temperatur unter 8° C. ging. HErTwWIG (33 à) 
hat anlässlich seiner Untersuchungen an Rana darauf hinge- 
wiesen, dass tiefe Temperaturen, die die Entwicklung der. 
Organismen stark verlangsamen, eine schädigende Wirkung 
auf die Konstitution derselben haben kônnen. Dann muss 
natürlieh auch die Sterblichkeit zunehmen.  : 


DER EICHENER SEE 399 


Oberhalb 16° kann man die Eier von Tanymastir sehr leicht 
zur Entwicklung bringen, aber die jungen Tiere sterben ge- 
wühnlich in den ersten Tagen. Sie sind auch am Anfang ihres 
Daseins positiv phototaktisch, aber während bei den unterhalb 
16° gezogenen Tieren dieser Phototropismus bald verschwin- 
det, prägt er sich bei den oberhalb 16° gehaltenen immer mehr 
aus, und man findet dann in den Zuchtgläsern die Tiere hau- 
fenweise auf der dem Lichte zugewandten Seite tot am Boden 
liegen. Temperaturen über 16° fliehen die Tiere. Als im Jahre 
1914 die Temperatur des Sees über 16° gestiegen war, fand 
ich die wenigen noch lebenden Tiere samt und sonders im 
den mittleren Partieen des Sees, während die flache, warme 
Uferregion von ihnen vollkommen frei war. Am 4. April 1916 
konnte ich den Beginn dieser Zonenbildung deutlich verfolgen. 
Die Temperatur des Wassers betrug am Grunde des Sees an 
der tiefsten Stelle 14,5° C. Am Rande aber, soweit er nicht vom 
Walde beschattet war, war sie auf 17,5° C. gestiegen. Diesen 
Rand liessen die Tiere ganz frei. Das kältere Wasser aber, in 
dem sich die Tiere tummelten, wies Temperaturen auf, die alle 
unter 16° lagen. Ich konnte mit dem Thermometer in der 
Hand die Grenze zwischen der bevülkerten und der unbevôl- 
kerten Region verfolgen und fand überall dieselbe Temperatur 
von 16°. Wir konstatieren also negativen Thermotropismus 
oberhalb 16° C. 

Wir haben oben gesehen, dass die Entwicklung der Eier 
auch bei ziemlich tiefen Temperaturen vonstatten gehen kann. 
Umsomehr muss daher die Meldung GrârEer’s (25) befremden, 
Tanymastix erfriere, wenn der Eichener See bis zur Eisbil- 
dung abgekühlt werde. Grârer fand nämlich, wie er berichtet, 
im zugefrorenen See von den Tieren keine Spur mehr, wohl 
aber ihre Eier im Eise eingefroren. Die Meldung GrirTer’s 
schien mir von vornherein unwahrscheinlich, haben doch Kor- 
SCHELT und RÔDEL (40, 53) darauf hingewiesen, dass Wasser- 
tiere gewühnlich erst dann erfrieren, wenn ihre Umgebung 
ganz zu festem Eis geworden ist. Andere Tiere erfrieren erst, 
wenn ihre eigenen Kürpersäfte beginnen in den festen Zustand 


200 R. T. MÜLLER 


überzugehen. Wie verhältes sich nun mit Tanymastix ? Den 
grüsseren Teil der Saison von 1916 war der Eichener See 
vollständig oder doch zum grüssten Teil zugefroren, und doch 
erbeutete ich mit dem Schleppnetz eine ganze Menge Tiere, 
während allerdings an der Fläche unter dem Eise kein einziges 
zu finden war. Die Tiere hatten sich also auf den Grund des 
Gewässers zurückgezogen. Man kônnte das vielleicht als eine 
Art positiven Thermotropismus deuten, denn bekanntlich sind 
in zugefrorenen Seen die untersten Schichten die wärmsten. 
Der Versuch belehrt uns aber eines besseren. Kühlt man näm- 
lich Exemplare von Tanymastix langsam ab, so äussert sich 
die Wirkung der Temperaturabnahme in einer Verlangsamung 
der Schwimmbewegungen. Bei 4° C. werden dieselben so 
langsam, dass sie das Tier nicht mehr zu tragen vermügen. 
Es sinkt auf den Grund des Wassers hinunter und bleibt dort 
auf den Schwanz gestützt «stehen ». Die Unmôglichkeit, sich 
vom Boden zu erheben, ist es also, die das Tier verhindert, an 
der Oberfläche zu erscheinen. Damit ist nun wohl das Ver- 
halten der Tiere im Eichener See erklärt, aber noch nicht 
bewiesen, dass ein positiver Thermotropismus den Tieren 
abgeht. Auf diese Fragen einzutreten, môchte ich mir für eine 
andere Gelegenheit vorbehalten. GrÂrTers Beobachtung hat 
ihm wahrscheinlich auch als Argument gedient, Tanymastix 
als Wasserform aufzufassen. Nachdem nun die verhältnis- 
mässig tiefe Temperatur von 16° als obere Temperaturgrenze 
für ihn festgelegt ist, kann der Krebs nicht mehr als Warm- 
wasserform angesehen werden. Ein Kaltwassertier ist er auch 
nicht, da ja Temperaturen unterhalb 8° eine, wenn auch nur 
schwache, schädigende Wirkung auf ihn ausüben. Es bleibt 
mir also nur übrig, die Spezies als eine solche zu bezeichnen, 
die am besten Temperaturen mittleren Grades erträgt. Wir 
werden andernorts Gelegenheit haben, auf die optimale Tem- 
peratur zurückzukommen und als optimal ein ganz bestimmtes 
Temperaturintervall zu bezeichnen, das Intervall von 9-16° C. 

Nach Grârer verhält sich im Eichener See die Zahl der 
Männchen zu der der Weibchen wie 1 :3. Als Mittelwerte er- 


DER EICHENER SEE AOL 


hielt ich für Planktonfänge 10 : 11, für Dredgefänge (Seegrund) 
10 : 22. Die Weibchen halten sich, wie aus diesen Zahlen leicht 
zu schliessen ist, vornehmlich am Grunde des Gewässers auf, 
Nur ein einziges Mal erhielt ich in einem Planktonfang bedeu- 
tend mehr Weibchen als Männchen. In der Nacht vom 17. auf 
den 18. April 1914 erbeutete ich nämlich in einem Planktonfang 
zwei Männchen und 26 Weibchen. Die Temperatur an der 
Oberfläche betrug 12°, in der Tiefe 10° C. Ich wage es nicht, 
auf diesen absonderlichen Wert Schlüsse, die Verteilung der 
Tiere betreffend, aufzubauen. Vielleicht habe ich nur darum 
mehr Weibchen gefangen, weil die viel beweglicheren Männ- 
chen leichter imstande waren, dem Netz auszuweichen ; dies 
ist umso wahrscheinlicher, als ich das Netz vom Hinterende 
eines Bootes aus dirigierte, und so die gefangenen Tiere erst 
die vom Boote verursachte Bewegung zu spüren bekamen. Im 
ganzen schienen mir nicht mehr Tiere des Nachts die Ober- 
fläche zu bevôlkern als am Tag. Je und je konnte ich selbst 
beim hellsten Sonnenschein die Tiere, hauptsächlich Männ- 
chen, sich an der Oberfläche tummeln sehen. Der erhaltene 
Wert 10 : 11 für das Verhältnis Männchen : Weibchen scheint 
mir darum etwas zu klein. Bei starkem Wind waren an der 
Oberfläche keine Tiere zu sehen. 

Meist wurden die Tiere auf dem Rücken schwimmend ge- 
funden. Doch sah ich sie auch nicht selten, namentlich in 
meinen Zuchtgefässen, mit der Ventralseite nach unten ge- 
kehrt im Schlamme wühlen, oder, die Füsse nach aussen 
sewendet, den Wänden des Aquariums entlang schwimmen. 
Me Ginnis (46), Pearse (50) und andere hielten die Rückenlage 
des schwimmenden Zranchipus für eine photopathische Er- 
scheinung. Sie behaupteten, Branchipus orientiere sich immer 
so zum Licht, dass er der Lichtquelle seine Ventralseite zu- 
kehre. Ich werde andernorts Gelegenheit haben, auf diese 
Erscheinungen einzugehen, müchte aber hier soviel verraten, 
dass die Rückenlage nicht eine Folge irgend welchen Photo- 
tropismus ist, sondern sich aus rein mechanischen Momenten 
restlos und zwingend erklären lässt. Es ist diejenige Lage, die 


402 R. T.. MÜLLER 


das Tier aus statischen und dynamischen Gründen einnehmen 
muss. Allerdings ist es môglich, die Tiere zu veranlassen, 
ihre Ventralseite dem Lichte zuzukehren, und sie mittelst 
einer Lampe rings um ein Aquarium herum zu führen, wie 
MC Gixxis dies beschreibt. Dieser Phototropismus ist aber 
nichts anderes als ein Kunstprodukt und spielt in der freien 
Natur keine Rolle. Auch in den Aquarien traten keinerlei 
phototropische Erscheinungen ein, solange die Verhältnisse 
einigermassen den natürlichen entsprachen. Die Tiere schwam- 
men wie im Eichener See umher, ohne sich um das Licht zu 
kümmern. Ganz anders verhielten sie sich aber, wenn z. B. 
die Temperatur über 16° C. anstieg. Dann nämlich zeigten sie 
immer die Tendenz, sich an der Lichtseite anzusammeln. Diese 
Erscheinung war auch am Eichener See zu beobachten. Im 
Jahre 1914 nämlich konnte ich, nachdem infolge starker Fäul- 
nis das Wasser trübe geworden war, im ganzen Gebiet des 
Sees keine Tiere mehr finden, mit Ausnahme des Südufers, 
und auch da nur in der Bucht, die sich zwischen dem Wald 
und dem Gestrüpp nach Süden ausdehnt (Fig. 1). Bald darauf 
waren im See überhaupt keine Tanymastix mehr zu finden. 
Das Wasser wurde braun und jauchig, die Insektenlarven 
nahmen überhand. Am Ostufer schwemmte der Wind eine 
Unmenge von Larvenhäuten an, die dort einen 10-20 cm. brei- 
ten, 1-2 cm. hohen Saum bildeten. Aus dem Dredgematerial 
konnte ich klumpenweise Chironomus herausziehen. Unter 
solchen Verhältnissen vermochte Tanymastix nicht mehr 
länger zu existieren. Allzu hohe Temperatur im Verein mit 
Sauerstoffmangel machten sein Weiterleben unmôglich. Mit 
ihm nahmen zugleich auch die Cyclopiden rasch ab und ver- 
schwanden ebenfalls. Der See verwandelte sich immer mehr 
in einen stinkenden Pfubhl, dessen trübe Fluten nichts mehr 
hervorbringen konnten als die verderbliche Mückenbrut. 

Auf solche Weise oder durch das Verschwinden des Sees 
wird meist die Lebensdauer von Tanymastix verkürzt. Wie 
lange die Tiere unter normalen Verhältnissen am Leben blei- 
ben, kann ich darum nicht bestimmt angeben. In der Gefan- 


DER EICHENER SEE 403 


genschaft hielten sie etwa vier Monate aus, einzelne auch 
länger, viele nicht so lange. Am längsten lebten sgewôhnlich 
die Männchen. Die alten Tiere nahmen meist eine dunklere 
Färbung an. Die Weibchen wechselten ihr Glashell mit einem 
schmutzigen Braun, die Männchen hingegen vertauschten ihr 
smaragdorünes Kleid mit einem olivfarbenen. Hauptsächlich 
die Spitzen der Schwimmfüsse nehmen die dunklere Tünung 
an. Mit dem Alter zeichnet sich die Segmentierung des Kür- 
pers immer deutlicher ab. Während bei jungen Exemplaren 
die Segmentgrenzen auf dem Rücken nur durch sanfte Ein- 
kerbungen gekennzeichnet sind, tritt bei den alten Tieren der 
Hinterrand jedes Segments sägezahnartig hervor und die Seg- 
mente scheinen so deutlicher von einander abgesetzt. Bei den 
alten Weibchen wachsen auch die Eisäckchen zu bedeuten- 
der Grôsse heran; während sie bei den jungen nur wenig 
über die seitliche Begrenzung des Abdomens hervorragen, 
werden sie hier zu einem breiten Sack., auf dessen dunkelrotem 
Grund das Sonnenlicht in grünen Reflexen spielt. Diese leuch- 
tend grüne Färbung ist nur zu sehen, wenn die Säckchen mit 
Eiern gefüllt sind. Ich glaube sie auf Beugungserscheinungen 
des Lichts zurück führen zu müssen, die in dem Schalendrü- 
sensekret zustande kommen. Das Material zum Aufbau der 
Eischalen ist in diesem Sekret in äusserst feinen Trüpfchen 
verteilt und diese sind es, die die Beugungserscheinungen 
bedingen. An den Tieren des Eichener Sees konnte ich die 
grüne Färbung immer beobachten. Ich habe dort nie ein 
Weibchen gesehen, dessen Eisäckchen leer gewesen wäre. 
Da nun die Eisäckchen sich immer und nur nach der Begattung 
mit Eiern füllen, so müssen wir annehmen, dass es im Eiche- 
ner See überhaupt keine unbegatteten reifen Weibchen gibt, 
d. h. die Zahl der zur Verfügung stehenden Männchen ist so 
gross, dass jedes Weibchen, sobald es seine Eier abgelegt hat, 
sofort von neuem wieder begattet wird. Auch in der Gefangen- 
schaft sind nur ausnahmsweise unbegattete Weibchen zu fin- 
den, wenn nur das Verhältnis der Männchen und Weibchen 
ungelähr dem Freileben entspricht. Die Ablage der Eier erfolgt 


404 R. T. MÜLLER 


vorwiegend während des Tags, was wohl auf eine Wirkung 
des Lichts zurückzuführen ist. Darüber andernorts näheres. 
Die Ablage geschieht hauptsächlich an den Stellen des dich- 
testen Pflanzenwuchses. Die Weibchen entledigen sich der 
Eier auf einmal, wobei die linsenfürmigen Eier wie Geldrollen 
aus der Oeffnung des Eisäckchens heraustreten. Einige Zeit 
nach dem Auftreten des Eichener Sees bemerkte ich, dass 
namentlich an den seichten Stellen einzelne Büsche von Rumex 
unter dem Wasser aufsprossten. Die Weibchen tummelten 
sich dann gewôhnlich in der Nähe der Rumex-Stauden oder 
schwebten unbeweglich zwischen den Blättern im Wasser. 
Alte Weibchen mit sehr grossen Eisäckchen erbeutete ich sel- 
ten an der Oberfläche. Die spezifisch schweren und zahlreichen 
Eier behindern das Schwimmen sehr, sodass solche beladene 
Tiere vorzugsweise am Boden zu finden waren. Die Anzahl der 
in den Eisäckchen vorhandenen Eier betrug für Exemplare 
aus dem Eichener See in vier Fällen 122, 162, 207 und 230. 
Nimmt man das Mittel etwa 170 an, so ergibt sich für eine 
Lebensdauer von etwa vier Monaten, weil alle zwei Tage eine 
Eiablage erfolgt, pro Weibchen eine Eiproduktion von 17,000 
Stüuck. Die Zeit, welche das Tier braucht, um die Geschlechts- 
reife zu erreichen, ist mit 20 Tagen in Rechnung gezogen. 
Diese ungeheure Vermehrungskraft im Zusammenhang mit der 
Resistenz gegen Trockenheit ist es, die unsere Spezies befähigt, 
sich von Frankreich her immer mehr nach Osten auszubreiten, 
Vielleicht wird es nicht mehr lange gehen, bis Tanymastix 
auch in Mitteldeutschland gefunden wird, wenn nicht das 
Schwinden der periodisch sich füllenden Gewässer seiner 
Ausbreitung eine Schranke setzt. Nach BrauERr (6) werden die 
Eier von Branchipus abgelegt, nachdem in ihrem Innern die 
Entodermbildung ihren Anfang genommen hat. Bei Tanyma- 
slix konnte ich dasselbe feststellen. Solche frisch abgelegten 
Eier kônnen die Austrocknung noch nicht ertragen, sie müssen 
noch mindestens einen Monat lang im Wasser liegen bleiben, 
wahrscheinlich bis der Nauplius fertig ausgebildet ist. Dann 


aber genügt eine Austrocknung von nur wenigen Tagen, um 


DER EICHENER SEE 405 


die Eier zu befähigen, beim Uebergiessen mit Wasser sich zu 
üffnen und das junge Tier der Freiheit zu übergeben. Soll sich 
daher die Spezies in einem Gewässer halten kônnen, so muss 
dasselbe neben der Erfüllung der Temperaturbedingungen die 
Eigenschaft aufweisen, nach der Ablage der ersten Eier von 
Tanymastix noch mindestens einen Monat mit Wasser gefüllt 


zu bleiben. 


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REVUE SUISSE DE ZO0OLOGIE 
Vol. 26, n° 12, — Décembre 1918. 


Note sur quelques espèces d’Amphibiens 
de l’Archipel Indo-Australien. 


PAR 


Jean ROUX 


Conservateur du Muséum d'Histoire naturelle de Bâle. 


En reprenant l'étude, à l’aide de divers travaux herpétolo- 
giques récents, de quelques Amphibiens de la collection du 
Muséum d'Histoire naturelle de Bâle, j'ai été conduit à modifier 
pour plusieurs espèces les déterminations faites antérieure- 
ment. Dans cette note, je désire consigner les résultats de 
mes observations sur quelques représentants de la famille 
des Ranidae. 


1. Rana lateralis Blor. 


R. lateralis. BouLexcer, G.-A. Ann. Mus. civ. Genova (2) Vol. 5, 
p.483, PL. 8, fig. 2. 1887. 
id. BouLexcEr, G.-A. Fauna of British India. Rept., p.457. 
1890. 
id. Lainzaw. Proc. 3ool. Soc. London, 1900, p. 886, 
P1-:57, feet 
R. novae-britanniae {part.) Werxer, Fr. Zoo!. Jahrb. (Syst.) Bd. 13, 
p:#493;: PL:32 "4e 3.1900. 


La collection de Bâle renferme, parmi les espèces d’'Amphi- 
biens récoltées par G. ScnxeIDER, à Sumatra, et étudiées par 
WeErxer (loc. cit.), une Grenouille déterminée par ce dernier 
auteur comme À. novae-britanniae Wern. L'étude de ce spéci- 
men ma montré qu'il appartient en réalité à l'espèce que 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918 28 


410 J. ROUX 


BouLENGER a décrite sous le nom de À. lateralis. Cette espèce, 
connue tout d’abord de Birmanie (Tenasserim), a été retrouvée 
par Lainraw (loc. cit.) dans le Siam méridional (Kelantan). 
L'exemplaire, récolté par ScaNEIDER, provient de Laut Tador, 
près de Deli, N. E. Sumatra. L'aire de dispersion de cette 
espèce se trouve notablement agrandie par cette trouvaille et 
intéresse done l'Archipel Indo-australien à la faune duquel 
R. lateralis Blgr. doit être ajoutée. J’adjoindrai quelques notes 
à la description qu'a donnée BouLEeNGER de cette forme. 

Notre exemplaire est un mâle de 63"" de longueur (museau- 
anus). Ce que BouLeNGER dit de la tête s'applique très bien à 
ce spécimen ; le tympan est légèrement plus petit que lPœæil. 
L'extrémité des doigts est faiblement dilatée ; le bouton ter- 
minal, arrondi, n'est pas divisé par une rainure horizontale. 
Le premier doigt est plus long que le deuxième. Les orteils 
sont aux /4 palmés, lPavant-dernière phalange du quatrième 
orteil est bordée d’un liséré membraneux et la dernière tout 
à fait libre. L’extrémité des orteils est élargie en petits disques 
qui sont partagés dans leur hauteur par une rainure horizon- 
tale. Les tubercules subarticulaires sont assez saillants ; un 
fort tubercule métatarsien interne, en coussinet ovale allongé, 
mesure un peu moins de la demi-longueur de lorteil. Ramené 
en avant le long du corps, le membre postérieur arrive, avec 
l'articulation tibio-tarsienne, entre l'œil et la narine. 

La peau du dos n’est pas lisse, mais finement granuleuse ; 
outre les plis glandulaires latéraux, notre spécimen présente 
aussi les fines lignes glandulaires obliques sur le milieu du 
dos, que LarpLaw a décrites. La coloration de cet individu est 
plus foncée que celle des exemplaires de la presqu’ile malaise. 
La face supérieure est brune, les côtés du corps plus sombres 
que le dos; autour du tympan, une tache d’un brun noir; bord 
de la lèvre supérieure plus clair que le reste de la tête. Une 
glande humérale bien développée, marbrée de noir. Cette 
glande doit exister aussi chez l’exemplaire du Siam, si l’on en 
juge par le dessin de la planche accompagnant le travail de 
LarbLaw. Les membres ont des barres transversales d’un brun 


AMPHIBIENS DE L'ARCHIPEL INDO-AUSTRALIEN A11 


foncé, et la partie postérieure des cuisses est marbrée de noir 
et blanc. Face inférieure d'un gris sale, avec quelques dessins 
indistincts plus foncés sur la gorge. Le mâle possède deux 


sacs vocaux internes. 


2. liana kreffté Blor. 


R. kreffti. BourexGer. Catalog. Batrach. Sal. Ecaud., p. 64, PL3, 
fig. 2. 1882. 
td. BourexGer. Trans. zool. Soc. London, Vol: 12, p.52. 1886. 
id. BouLexcer. Ann. Mag. nat. Hist. (9) Vol: 1, p.241. 1918. 
BR. novae-britanniae. Werxer. Zool. Anz., Bd. 17, p. 155. 1894. 
id. Werxer. Mitt. zool. Mus. Berlin, Bd. 1, Dal 
Textfig. 1900. 


Dans la collection de Bâle se trouve une Grenouille qui avait 
été déterminée comme //yla nigrofrenata! Gthr. et qui est en 
réalité un représentant du genre Rana, R. krefjti Bler. Elle 
provient de Nouvelle-Bretagne et répond parfaitement à la 
description qu'a donnée WERNER de À. novae-britanniae. La 
comparaison de cette espèce avec À?. kreffti Blgr. a montré, 
comme le supposait BouLENGER, qu'il s'agit d’une seule 
et même espèce. Chez notre exemplaire, le tympan est plus 
petit que lPœil (environ ?3 de la longueur de l'orbite). Les 
caractères tirés de la longueur du membre postérieur, de la 
membrane, des tubercules métatarsiens, coïncident parfaite- 
ment. Comme WERXER l’a déjà relevé la peau du dos est fine- 
ment chagrinée. 


3. liana modesta Blor. 


BR. modesta Bourexeer. Catalogue Batr. Sal. Ecaud., p. 25, PI. 1, 
fig. 3. 1882. 
id. BouzexGEer. Proc. zool. Soc. London, p. 228. 1897. 


! Mürrer, Fr. %. Nachtrag zum Katalog der herpetologischen Sammlung des 


Basler Museums, 1883, p. 10. 


412 J. ROUX 


R. modesta MëLLer. Verhandl. naturf. Gesell. Basel, Bd, 10, 
p. 867. 1895. 

R. microtympanum.vax Kawp»ex in : Weser, Zool. Ergebnisse einer 
Reise in Niederländ. Ost-Indien, Bd. 4, 
p. 386. 1907. 

R. magna. SreieGer in : Smithson. Miscell. Collect., Vol. 52, 
p. 437. 1909. 


Cette espèce, décrite tout d’abord du Nord de l’île de Cé- 
lëbes, semble être plus répandue qu'on ne lavait tout d’abord 
pensé. À côté d’une série de spécimens, provenant de cette 
région de l’île, la collection de Bâle possède un individu jeune, 
provenant de Bontorio (Sud-Célèbes). L'espèce que van KAMPEN 
loc. cit.) a nommée À. microtympanum et qui provient de Loka, 
près de Bonthain (Sud-Célèbes), nous paraît fondée sur de 
jeunes exemplaires de À. modesta. Cet auteur a, du reste, 
reconnu lui-même la parenté étroite qui existe entre ces deux 
formes, qui ne différeraient que par la grandeur du tympan et 
la longueur relative du premier et du deuxième doigt. Pour ce 
qui est de la dimension du tympan par rapport à celle de lPor- 
bite, BOULENGER a déjà indiqué, dans son second travail (1897), 
qu'elle pouvait varier dans une certaine mesure. Jai pu m'en 
convaincre aussi en examinant, soit des individus adultes, soit 
des jeunes de cette espèce. Chez quelques-uns d’entre eux, le 
tympan ne mesure pas plus du ‘/; de la longueur de lorbite. 
La distance séparant le tympan de l'œil est aussi sujette à 
varier. Quant au premier doict, il n’est pas toujours plus long 
que le deuxième, mais seulement aussi long que lui, ainsi que 
je l’ai observé chez des spécimens jeunes. Il me semble, d’après 
ce qui vient d’être dit, que lespèce de van KaAMPEN peut être 
incorporée à /?. modesta. Cette dernière se trouve donc distri- 
buée dans le Sud comme dans le Nord de Célèbes ; mais sa 
distribution ne se borne pas à cette île, comme on l'avait cru 
tout d’abord. Vax Kampex (loc. cit., p.385 et 386) indique comme 
localité l'ile de Saleyer, au Sud de Célèbes (avec un certain 
doute, il est vrai, car il s’agit d’un jeune individu) ; cependant, 


AMPHIBIENS DE L'ARCHIPEL INDO=AUSTRALIEN 413 


cette trouvaille n'aurait rien d'étonnant si À. modesta se trouve 
répandue dans toute l’île de Célèbes. Le même auteur signale 
aussi cette espèce de Nusa Laut, petite île à l'Est d'Amboine, 
puis des îles Talaut, situées entre l'Archipel des Philippines 
et Célèbes. Etant donnée la présence de /?. modesta à Talaut, 
on pouvait s'attendre à la trouver également aux Philippines. 
Or, STEINEGER a décrit de Mindanao une Grenouille qu'il a ap- 
pelée À. magna, Voisine de R. macrodon. L'auteur américain 
ne possédant aucun spécimen de À. modesta, n’a pu comparer 
son espèce à cette dernière. Grâce à son obligeance, j'ai pu 
obtenir du Musée de Washington un bel exemplaire © adulte 
de À. magna et constater sa parfaite identité avec l'espèce de 
BourexGEr. Chez les exemplaires de Washington, la peau du 
dos est lisse; seule la région sacrale possède de petits tuber- 
cules pointus qu'on retrouve également sur les tibias. Chez 
quelques spécimens de notre collection, étudiés par BOULENGER, 
ces tubercules sont aussi répartis sur la partie antérieure du 
dos, chez d’autres, ils sont moins développés. Chez les deux 
formes, l'extrémité des orteils est un peu élargie en boutons 
charnus qui ne semblent pas mériter le nom de « disques », 
car ils sont beaucoup moins aplatis que ceux de À. everetti, par 
exemple. La description de l'espèce de SrEINEGER s'applique 
très bien, sauf pour quelques variations individuelles, aux 
exemplaires de Célèbes. Sreixeer signale cette espèce des 
îles Mindanao, Basilan, Mindoro et Luzon, dans Archipel des 
Philippines. 


4. Rhacophorus leucomystax (Gravenh). 


R. leucomytax (Gravenh.). Bourexcer, G. A. Proc. zool. Soc. 
London, p. 29. 1889. 


Je rattache à cette espèce, très répandue dans le S.-E. du 
continent asiatique et dans la partie occidentale de l’Archipel 
Indo-Australien, un individu de notre collection qui portait le 


! Monatsberichte Berlin. Akad., 1871, p. 580. 


114 J: ROUX 


nom de Polypedates raniceps Pilrs.! Je dois dire d'emblée que 
je ne puis au juste indiquer si cette espèce est valide ou non, 
n'ayant pas vu les exemplaires types qui se trouvent au Musée. 
de Berlin. BouLENGER ne la mentionne pas dans son Catalogue. 
Fiscuer! rapporte à l'espèce de PEerers des spécimens pro- 
venant de Barabeï, S.-E. de Bornéo. Un de ces exemplaires, donné 
par FiscHer à MÜüLLER, pour la collection de Bâle, est men- 
tionné par ce dernier auteur? sous le nom de Rhacophorus 
Polyp.) raniceps Ptlrs. Or, ce spécimen ne peut être rapporté 
à l'espèce décrite par PETERS, mais il répond parfaitement à 
la description de Rhacophorus leucomystax Gravenh. Jai com- 
paré l'exemplaire en question, qui mesure 73"" du museau à 
l'anus, à l'espèce de GravENHORST, dont la collection de Bâle 
possède de nombreux exemplaires et ai pu établir leur parfaite 
similitude. Seules, les taches foncées du dos sont pen accusées 


sur le spécimen étudié. 


5. Rhacophorus appendiculatus (Gthr.) 


R. appendiculatus (Günther). Bourexcer, Cat. Batr. Sal., p. 86, 
PL 8, fig. 1882. 

BR. phyllopygus. Werxer. Zool,Jahrb. (Syst.) Bd. 13, p. 494, PI. 32, 
fig. 5. 1900. 


Notre collection possède le type de l'espèce décrite de Suma- 
La par WERNER, espèce qui ne semble pas pouvoir être séparée 
de À. appendiculatus (Gthr.). Les petites différences notées 
entre les deux formes, ne sont pas suflisantes pour les séparer 
spécifiquement ; le canthus rostralis est un peu plus anguleux 
et l’espace interorbitaire un peu plus large que chez À. appen- 
diculatus (1/3 au lieu de 11/2 comme l'indique WERxER). Les 
tubercules sous-articulaires ne sont doubles que sous le qua- 
trièeme orteil, mais BOULENGER a déjà fait cette observation 


! Arch. f. Naturgeschichte, Vol. 51, p. 45. 1885. 
* Verhandl. naturf. Gesell. Basel, Bd. 8, p. 256. 1887. 


AMPHIBIENS DE L'ARCHIPEL INDO-AUSTRALIEN 15 


sur des exemplaires des îles Mentawei, ainsi que l’a relevé 


SCHENKEL !. 
6. Rhacophorus pardalis Gthr. 


R. pardalis. BouLexcrr. Catal. Batr. Sal., p. 91. 1882. 
R. pulchellus Gthr. Werxer. Zool. Jahrb. (Syst.) Bd. 13, p. 495, 
PI. 33, fig.,7. 1900. 


L'espèce de Sumatra, décrite par WERNER sous le nom de 
R. pulchellus et dont le type se trouve à Bâle, doit être réunie 
à l'espèce de Gëxruer. L’individu de Sumatra est un G qui me 
parait encore jeune. Le tympan est un peu plus petit que ne 
l'indique BourexGER, il mesure la moitié de la longueur de 
l'orbite, et les disques des doigts sont un peu plus petits que 
le tympan. L'espace interorbitaire est un peu plus large que 
la paupière supérieure. J'ai constaté la même coloration sur 
les côtés du corps chez les deux formes ; les appendices cu- 
tanés de lPavant-bras, du tarse, du talon et le long de l’orteil 
sont, de même, développés d’une manière toute semblable. 


1 Verhandl. naturf. Gesell., Basel, Bd. 13, p. 149. 1901. 


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REMUE SUISSE DE ZOOLOIGTE 
Vol. 26, n° 13. — Décembre 1918. 


Miscellanées diplopodologiques 


J. CARL 


Muséum, Geneve. 


Avec 51 figures dans le texte. 


AVANT-PROPOS 


Le zoologiste qui s'applique d’une façon continue à l’étude 
d'un groupe déterminé voit s’accumuler des notes diverses 
concernant la morphologie, la taxoromie ou la distribution 
géographique de certains représentants de ce groupe, notes 
qui n'ont pu trouver, place dans ses publications antérieures. 
Ces matériaux offrent un intérêt très inégal. La description de 
telle espèce nouvelle se rattachant intimement à des congé- 
nères bien connus pourrait, en somme, attendre le moment 
d’être publiée dans son cadre systématique ou faunistique. Par 
contre l’étude de telle autre espèce, en raison des faits morpho- 
logiques nouveaux qu’elle apporte, peut modifier plus ou moins 
les conceptions courantes et influencer le progrès de la classi- 
fication; sa publication immédiate semble donc se justifier par 
une considération d'utilité. Nous estimons, en outre, qu'il est 
du devoir du spécialiste de refaire, chaque fois que l’occasion 
s’en présente, la description d'espèces insuffisamment décrites 
par ses devanciers et de combler, sans tarder, les lacunes que 
le progrès dans la connaissance du groupe a fait constater. 

Telles sont les raisons qui nous ont décidé à réunir les notes 
recueillies en étudiant des matériaux disparates qui nous avaient 

Rev. Suisse DE Zoo. T. 26. 1918. 29 


A1S J. CARL 


été soumis à l'examen par différents Musées. Le caractère né- 
cessairement hétérogène de notre étude, et les difficultés qui 
en résultent pour sa consultation, nous font un devoir d'attirer 
l'attention de nos confrères sur certaines espèces particulière- 
ment intéressantes au point de vue taxonomique. Le mystérieux 
Spirostrepltus nigrolabiatus NewWp. dont nous faisons le type du 
nouveau genre Phyllogonostreptus, se révèle comme un lien 
intéressant entre les Harpagophoridae AU. et les Spirostrep- 
tidae Att. Avec le genre Stenurostreptus *, fondé récemment 
par nous sur une espèce classée, elle aussi, jusqu'alors dans 
les « incertae sedis », Phyllogonostreptus comble, à la suite 
d'une évolution régressive, le hiatus qui semblait exister entre 
les deux grandes familles du sous-ordre des Spirostreptidea. 
Dans l'ordre des Spirobolides, la nouvelle coupe Desmocricus 
est de nature à faire douter de la valeur de certains caractères 
dont on s'était servi pour subdiviser la famille des Rhinocri- 
cidae. Cingalobolus n. gen. est le premier genre de Trigoniu- 
lidae possédant des scobinas comme les Æhinocricidae. Ses 
sœonopodes postérieurs, comme ceux de S/enobolus n. gen., 
appartiennent à un type récemment décrit par Arrems. Ce type, 
qui rapproche à certains égards les Trigoniulidae et les Spiro- 
bolidae, est donc plus souvent réalisé qu'on ne le croyait. Deux 
espèces de Hessicobolus représentées par des d', nous permettent 
de contribuer à la connaissance d’un genre établi récemment 
par BRÔLEMANN sur des documents incomplets, et d’aflirmer le 
bien-fondé de cette unité. Endémique dans l'Amérique centrale, 
le genre Wessicobolus constitue une particularité nouvelle de la 
faune de Diplopodes de cette région dont nous avons déjà fait 
ressortir la grande richesse et le caractère très déterminé ?. 
Plusieurs espèces de Rhinocricidae de l'ile de Célébès que nous 
avons décrites autrefois sous le nom générique de Rhinocricusÿ, 


n'avaient pas pu être classées dans les nouveaux genres et sous- 


l Rev. suisse de Zool. Vol. 25, p. 397-401, fig. 19-22. 1917. 

# Voir Carz, J. Die Diplopoden von Columbien, ete. Mém. Soc. Neuchit. 
Sc. nat., vol. V, p. 286 289. 191%. 

* Die Diplopodenfaüna von Celebes. Revue suisse de Zool. Vol. 20. 1912. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 419 


genres résultant de la division de l’ancien grand genre Rhino- 
cricus. Nous les avons étudiées au point de vue du nombre des 
bâtonnets sensitifs des antennes, ce qui nous permet de les 
répartir dans les unités récemment créées (voir p. 432). 

Au point de vue zoogéographique, nous signalons déux 
formes particulièrement intéressantes, le Polydesmide Poly- 
lepiscus braueri n. sp. qui provient de l’'Ecuador, alors que ses 
congénères actuellement connus habitent tous le Guatémala, 
et le Spirobolide Eurhinocricus naufragus n.sp., des Carolines, 
dont les alliés les plus proches ont pour habitat l'Amérique 
centrale et méridionale. Nous profitons de cette occasion pour 
répondre à ATrems au sujet de ses réserves relatives aux 
conclusions zoogéographiques que nous avions tirées de notre 
étude sur les Diplopodes de Célébès, pour rectifier une affir- 
mation prématurée concernant la faune des Diplopodes de 
la Nouvelle Calédonie et, enfin, pour donner un aperçu des 
Diplopodes récoltés en Océanie par la HANSEATISCHE SÜDSEE- 
EXPEDITION. 


Ordre POLYDESMOIDEA 
Pycnotropis haenscht n. sp. 


Brun d'olive foncé; tête et G"° article des antennes bruns ; 
carènes, pattes, ventre, antennes et extrémité de la palmette 
anale jaune terne. 

Taille petite ; longueur 41 mm., largeur des métazonites avec 
carènes 6 mm. 

Tête lisse, le sillon médian non bifurqué entre les antennes. 
Antennes robustes, courtes, dépassant à peine le collum lors- 
qu'elles sont rabattues en arrière. 

Collum lisse ; les lobes latéraux triangulaires, émoussés, 
légèrement boursouflés, leur bord antérieur faiblement sinué 
à la base, le bord postérieur presque droit. 

Métazonites lisses et luisants, médiocrement voûtés, avec 
des vestiges de 2 ou 3 aires polygonales vers la base des 
carènes. Carènes, saufles 6 premières, plus longues que larges ; 


420 TACARS 


la boursouflure occupant presque toute leur longueur et presque 
la moitié de leur largeur; angle postérieur allongé et dépassant 
le bord postérieur dorsal à partir du 15° segment. Pleures des 
métazonites un peu plus mats que le dos, tout à fait lisses, 

dépourvus de granulations. 
Palmette caudale spatuliforme, à bords latéraux presque pa- 
rallèles ; bord apical faiblement 


PES 


convexe, avec 4 peutes encoches 
sétigeres ; pas de tubercules séti- 
œères à la surface. Ecaille anale 
semicirculaire, les deux tubercules 
sétigères très petits. Pattes ro- 
bustes, pourvues en dessous de 
quelques rares soies courtes. Pla- 
ques ventrales dépourvues d’apo- 
physes [voir P. polygonatus 
(Gerv.)] 

Gonopodes du G'{fig. 1). Le fé- 


mur est séparé du télopodite par 
Re A Pc nl une encoche sur le bord  infé- 
n. sp. G. Gonopode, face médiane. rieur; le rameau séminal estgrêle, 
aigu, falciforme; le rameau secon- 
daire est beaucoup plus long, rubané, deux fois courbé, et pré- 
sente quelques denticules vers l'extrémité. 

| g'. Santa Inez, Ecuador. R. HaEzxscu leg. (Musée de Berlin). 

Cette espèce ressemble sans doute à P. devillei (Silv.), de 
l'Equateur également ; mais à juger d’après la petite figure 
qu'en donne Sizvesrri!, les gonopodes seraient très distincts 


dans les deux espèces. 


Polylepiscus braueri n. sp. 


Coloration noir profond ; la pubescence des pattes du © 
blanchâtre. Les exemplaires jeunes ou qui viennent de muer 


sont brun rouge sur le dos, brun jaunâtre sur le ventre. 


! Bull. Museo Torino, Vol. 12, n° 305, fig. 44. 1897. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 421 


30m 5 


Taille moyenne ; longueur 60-6: largeur des métazonites 
avec carènes 8"",5. Corps à côtés parallèles, rétréci à partir 
du 17° somite. 

Tête lisse et luisante, boursouflée en bosses de chaque côte 
du sillon du vertex qui est profond, ainsi que dans la partie 
supérieure du clypeus ; une bosse elliptique oblique bien déli- 
mitée se trouve en dehors des antennes devant l'organe de Tü- 
mMüsvary. Antennes assez grèles ; rabattues en arrière, elles atter- 
gnent le 2° métazonite chez la Q et le 3° métazonite chez le G'; 
elles portent de courtes soies claires, très éparses sur les articles 
basaux, un peu plus nombreuses sur les trois articles apicaux. 

Dos convexe sur les trois premiers segments, puis graduelle- 
lement aplati. 

Collum beaucoup plus large que la tête, à bords subparallèles 
dans Ïa partie dorsale, puis convergents et formant un angle 
aigu, mais émoussé; la partie dorsale voutée est occupée par de 
nombreux gros tubercules lisses, séparés par des sillons étroits, 
le tout rappelant un pavé; les tubercules postérieurs sont 
allongés et disposés en une série marginale, les autres sont 
arrondis ou polygonaux et sans disposition régulière. Presque 
toujours il y a un sillon transversal parallèle au bord antérieur 
et délimitant un bourrelet marginal; de son milieu part un sillon 
longitudinal médian plus ou moins profond selon les individus 
Les lobes latéraux présentent une boursouflure lisse le long du 
bord antérieur et, en outre, deux ou trois tubercules lisses sur 
un fond rugueux. 

Prozonites lisses et luisants ; la suture également lisse, peu 
enfoncée et non nettement limitée vers l'avant. 

Métazonites mats; le dos présentant une sculpture rugueuse 
très dense et trois séries transversales assez régulières de 
tubercules lisses et luisants, au nombre de 6 à 8 dans chaque 
série, ainsi que quelques tubercules plus petits et plus espacés 
à la surface des carènes où l’on remarque, autour de chacun 
d'eux, des vestiges d’une aire polygonale. Sur le dos des méta- 
zonites 2,3 et 4, les tubercules sont très grands, subcontigus, 
et rappellent encore la sculpture du collum. 


422 JRCAR 


Les carènes sont presque horizontales, légèrement relevées 
vers l'angle postérieur ; celles des segments 2 à 4 sont subrec- 
tangulaires, plus étendues dans le sens transversal que dans le 
sens longitudinal, à bord antérieur long, peu convexe et for- 
mant avec le bord latéral un angle un peu saillant, mais émoussé. 
À partir du 5° segment, les bords antérieur et latéral se confon- 
dent en un seul arc assez déprimé, mais un peu saillant à la 
base ; les carènes s’allongent et leur angle postérieur dépasse 
toujours plus le bord postérieur du somite, sa pointe étant 
même légerement recourbée vers l’intérieur, quoique pas autant 
que chez P. heterosculptus (Carl) *. Les bords antérolatéral et 
postérieur sont lisses, non denticulés ;: la boursouflure de 
l’'ourlet latéral est plus forte sur les carènes porifères que sur 
les autres: le pore s'ouvre dans un creux assez profond. Pleures 
des métazonites antérieurs munis de granulations dans leur 
partie inférieure au-dessous de l'angle postérieur des carènes 
et le long du bord postérieur; cette granulation est plus forte 
chez le & que chez la Q ; elle s’efface sur les segments moyens 
et postérieurs, la rangée du bord postérieur persistant seule 
jusqu'au 19° segment. 

Palmette du dernier segment arrondie, déprimée. Ecaille 
anale arrondie, ses deux tubercules sétigères très petits. 
Plaques ventrales de la Q brillantes, lisses et glabres ; celle du 
6° segment du œ porte sur son bord antérieur deux longues 
apophyses coniques, rapprochées et dirigées obliquement vers 
l'avant; celle du 5° segment porte, à la même place, deux cônes 
beaucoup plus courts et presque soudés ; enfin, les plaques 
ventrales de quelques segments qui suivent immédiatement 
le segment génital présentent, près de chaque hanche, un tuber- 
cule large et obtus plus ou moins distinct. 

Pattes longues, lisses et brillantes, un peu plus longues et 
plus robustes chez le G que chez la © ; celles de la @ ne por- 
tent que de petites soies courtes et clairsemées ; chez le G', les 


! Carz, J. Exotische Polydesmiden, Rev. suisse de Zool. Tome 10, PI-42: 
Fig. 75. 1902. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 423 


articles 3-6 des pattes antérieures portent, en dessous, de nom- 
breuses soies blanchâtres, longues, fines et souples. Cette 
pubescence se raréfie graduellement à partr de la 8° paire vers 
l'extrémité postérieure du corps; cependant le 3° article la 
conserve jusque sur la 28° paire de pattes. 

Gonopodes du c'(fig. 2). Le fémur se rétrécit graduellement 
depuis la base ; le passage au télépodite est marqué par une 
flexion assez brusque formant un coude sur la face médiane. 
Télopodite constitué de deux ra- 
meaux très inégaux, le rameau sé- 
minal qui est grêle, pointu et lé- 
serement faleiforme et un seul 
rameau secondaire, beaucoup plus 
long, plus robuste et courbé dans 
plusieurs sens. 

a 1Sanla lez. Ecuador.".R: 
Haexscx leg. (Musée de Berlin). 

Cette espèce se distingue des 
Polylepiscus qu'on connaissait jus- 
qu'à présent ei qui proviennent 
tous du Guatémala, par sa couleur, 


sa sculpture, dans laquelle les 
gros tubercules sont l'élément le p.92 Polylepiscus braueri 
plus frappant, par la pubescence  n.sp.o5f. Gonopode, face médiane. 
des pattes et les apophyses de cer- 
taines plaques ventrales du G et enfin par le fait que le ra- 
meau secondaire des gonopodes est simple, non bifurqué. 
Malgré ces nombreuses particularités, nous hésitons à créer 
un nouveau genre, étant donné qu'on ne connaît le Gf que de 
deux espèces sur les quatre qui ont été décrites. 


Platyrrhacus (Pleorhacus) vicinus n. sp. 


Espèce voisine de P. papuanus Attems'!, dont elle se dis- 
tüingue par les caractères suivants : 


! Die indo-australischen Myriopoden, p.265, 271, Taf. 4, Fig. 60. 1914. 


49% JICARL 


Corps uniformément jaune pâle. 

Dos très peu convexe; granulations peu denses, laissant 
voir le fond qui est lisse et lui- 
sant. 

Carènes à angle postérieur 
presque rectangulaire, deve- 
nant aigu à partir du 15° seg- 
ment seulement (à partir du 5° 
chez P. papuanus). 

Palmette caudale légèrement 
étranglée à la base, puis ré- 
gulièrement arrondie en anse 
de panier, sans découpures en 
gradins, à bord lisse etdépourvu 
d’encoches distinctes. 

Gonopodes (fig. 3) distincte- 
ment renflés avant la bifurca- 
tion ; le tarse se termine en 


une pointe simple; la tige 
du rameau secondaire est plus 


Fic. 3. — Platyrrhacus {Pleorhacus) 
vicinus n. sp. G'. Gonopode, face mé- longue par rapport au tarse et 
diane. au fémur qu'elle ne lest chez 


P. papuanus. 
1 SG‘. Eitape, Nouvelle Guinée. E. Wozr leg. 


Ordre SPIROSTREPTOIDEA. 


Phyllogonostreptus n. gen. 


En reprenant l’étude de l'appareil copulateur d’un Spirostrep- 
üde de Ceylan, désigné comme Spirostreptus nigrolabiatus 
Newp., nous constatons que ces gonopodes correspondent 
bien à la description et à la figure qu’a données Pococx! de ces 


! Beport upon two collections of Myriopoda sent from Ceylon, etc. Journ. 
Bombay nat. Hist. Soc., Vol. 7, Tir. à part p. 29, pl. 1, fig. 7; pl. 2, fig. 5. 1892. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 425 


organes, après avoir comparé son exemplaire, provenant de 
Madras, avec Le type de Newport (œ ?). Notre spécimen semble 
donc bien appartenir à l'espèce de Newrorr. Bien que lexem- 
plaire œ dont nous avons étudié les gonopodes ne nous 
soit plus accessible, nous croyons devoir essayer de préciser 
la position systématique de cette espèce qu'Arrems! est 
obligé de ranger encore parmi les « species incertae sedis ». 
Tout en se rattachant à la famille des Æarpagophoridue, 
elle ne rentre dans aucun des genres de cette famille. Comme 
Stenurostreptus Carl?, elle occupe à certains égards une 
place intermédiaire entre les Spirostreptidae et les Har- 
pagophoridae. La morphologie du télopodite des gonopodes 
postérieurs vient confirmer notre opinion relative à lPévolu- 
tion régressive qu'aurait subi le télopodite de Stenurostreptus 
par la disparition complète des pectinations caractéristiques 
du télopodite des Harpagophoridae. Phyllogonostreptus marque, 
en effet, une étape moins avancée de cette simplification. 

En nous basant sur les gonopodes du G', sur un exemplaire @ 
et sur les indications de Pocock, nous croyons pouvoir établir 
la diagnose générique suivante : 

Lame postérieure des gonopodes antérieurs (fig. 4) plus courte 
que la lame antérieure; celle-ci pourvue sur sa face aborale ab) 
d’une apophyse recourbée ascendante (ap); gonocoele s’ouvrant 
latéralement sur la face aborale. Gonopodes postérieurs (fig. 5, 6) 
dépourvus d’épine coxale ; le télopodite court, divisé en deux 
lames creuses recourbées (ds, lp); les pectinations de la lame 
pectinée (/p) réduites à une rangée marginale de courtes soies 
raides. Collum semblable dans les deux sexes, à lobes latéraux 
étroits, dépourvus de sillons arqués autres que le sillon mar- 
ginal ; angle antérieur arrondi. Pores présents à partir du 6° 
segment, assez éloignés de la suture. Prozonites avec de nom- 
breuses stries concentriques. Métazonites sans sculptures remar- 
quables. Segment anal prolongé en un petit crochet. Valves anales 


! Afrikanische Spirostreptiden. Zoologica, Bd. 25, Lief. 5/6, p.174, 191%. 
2 Spirostreptides nouveaux ou peu connus du Muséum de Genève. Rev. 
suisse Zool., Vol. 25, p. 397, 398, fig. 19-22. 1917. 


426 TACARI 


peu bombées, à rainure prémarginale vague et bords peu sail- 
lants, non épaissis en bourrelet et non canaliculés en dedans. 
Ecaille anale très obtuse, séparée de la partie annulaire du 
segment par un sillon. Plaques ventrales lisses. Fossettes 
stigmataires petites, triangulaires. Type: P. nigrolabiatus 
(Newp.). 

Ce genre se distingue de tous les Jarpagophoridae par l'ab- 
sence complète d’épine ou autre saillie coxale aux gonopodes 
postérieurs et par l’état réduit des pectinations du télopodite. 


Fic. 4. Fra. 5. Fic. 6. 


Phyllogonostreptus nigrolabiatus (Newp.) © 


FiG. 4. — Gonopode antérieur, partie distale vue de côté. 
Fic: 5et 6. — Gonopode postérieur vu de côté et de la face convexe. 


Il reste à établir si les pattes du c° portent des coussinets aux 


4° et 5° articles ou non. 


Plyllogonostreptus nigrolabiatus (Newp.) 


La figure des gonopodes antérieurs, donnée par Pocotk, 
tout en permettant de reconnaitre ces organes, vus par la face 
orale, représente les deux lames antérieures comme légere- 
ment divergentes en forme de lyre étroite, alors qu'en réalité, 
elles se touchent depuis la base jusqu’au delà de leur moitié 
et présentent même une face médiane de contact aplatie, 


assez large. Les deux lames du télopodite des gonopodes 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 427 


postérieurs émettent chacune, sur le côté interne, une apophyse 
lamelleuse, dont l'une affecte la forme d’une spatule (*), tandis 
que l’autre (/{d) est irrégulière et denticulée sur les bords. La 
lame secondaire est en outre caractérisée par un prolongement 
en forme de bec long et grêle ; la lame pectinée porte près de 
son bord apical un petit lobe crochu, surmonté de quelques 
petites soies. 

L'exemplaire ® de Ceylan compte 59 segments. La partie 
postérieure des prozonites a une sculpture assez caractéris- 
tique, composée d’une ponctuation assez dense, mais peu pro- 
fonde et de strioles longitudinales, lesquelles se croisent avec 
des stries transversales irrégulières plus longues et plus pro- 
fondes. La suture est étroite, mais bien marquée sur tout son 
pourtour et légèrement courbée vers l'avant au niveau du pore. 
Les métazonites sont brillants, indistinctement ponctués et 
striolés derrière la suture, mais tout à fait lisses dans leur 
partie postérieure ; les stries longitudinales des flancs ne s’ap- 
prochent des pores que dans la partie antérieure du corps. 

Cette espèce du Sud des Indes n'avait pas encore été signalée 
à Ceylan. 


Trichogonostreptus n. gen. 


Gonopodes antérieurs à bords médians subparallèles. La lame 
antérieure terminée en lobe étroit, arrondi et pourvu de soies 
raides. La lame postérieure est pourvue, à l'extrémité, de plu- 
sieurs apophyses. 

Gonopodes postérieurs munis d’une épine coxale longue, 
droite et aplatie, qui se détache de la tige entre le coude et le 
sinus de la rainure séminale, plus près de ce dernier. Telopo- 
dite long, 


de branche secondaire, mais muni sur son bord convexe d’une 


en forme de ruban, enroulé sur lui-même, dépourvu 


rangée d’appendices sétiformes, non articulés à leur base, 
rappelant les trichomes de certaines plantes. A l'extrémité, le 
télopodite est arrondi et se prolonge en une pointe aigüe, en 
forme de harpon. 

Pores à partir du 5° segment. 


428 I. (CARL 


Collum du à angle antérieur prolongé en un lobe tronqué 
assez long. 

Prozonites munis de nombreuses stries concentriques dans 
leur partie emboîtée. Suture forte sur tout son parcours, mar- 
quée de ponctualions. 

Pattes du Œ avec coussinet au 4° et 5° articles. 

Partie dorsale du segment anal prolongé en angle assez vif 
qui ne dépasse pas les valves. Ecaille anale triangulaire. Valves 
anales sans gouttière interne. 

Le caractère principal de ce genre est donné par la présence 
d’appendices piliformes sur le bord du télopodite des gonopodes 
postérieurs. Aucune description de Spirostreptides ne mentionne 
des appendices semblables ; cependant, à juger par une figure 
extrêmement primitive et schématique, ils semblent exister 
aussi chez Plusioporus camerant Siv.* qui pourrait bien être 
congénère de l'espèce que nous allons décrire, alors que rien 
ne fait supposer la présence de ces appendices chez P. salva- 
dorii Silv.? que l’on doit considérer comme le type du genre 
Plusioporus Six. En outre, aussi bien chez P. salvadorit Silv. 
que chez P. gigliotosi Silv. le télopodite s’atténuerait graduel- 
lement et se terminerait en deux pointes, et l’épine coxale est 
décrite comme spiniforme. Toutes ces différences justifient la 


création d’un genre nouveau. 


Trichogonostreptus ternetzt n. sp. 


Prozonites gris terne jaunâtre. Métazonites brun foncé, le 
limbe rouge. Tête, collum et segment anal roux. Pattes rougeà- 
tres. Antennes gris foncé dans leur moitié distale. Clypeus, 
bord antérieur et latéral du collum du G' bordés de noir. 

Longueur 75"" ; épaisseur 4"", 

Nombre des segments: & 60, ® 59. 
Corps légèrement aminei par compression latérale sur les 


derniers segments. 


! Boll. Mus. zool. Torino, Vol. 10, N° 203, pag. 10, fig. 20. 1895. 
* Ibid. fig. 19 et’ Vol 17, p°422#907: 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 429 


Clypeus rugueux, présentant deux creux irréguliers. Quatre 
fossettes supralabrales. Le reste de la tête est lisse ; sillon 
médian à peine visible. Yeux allongés transversalement, à angle 
interne aigu ; leur écartement égalant à 1 ‘2 fois leur grand 
diamètre. Antennes médiocres ; rabattues en arrière, elles 
dépassent à peine le 2° segment. 

Collum de la ® presque rectangulaire sur les côtés, à angle 
antérieur assez vif, à angle postérieur émoussé; bord latéral 
droit. Collum du &œ à bord antérieur presque droit jusqu'au 
niveau des joues, puis assez brusquement courbé vers lavant; 
bord postérieur droit ; angle antérieur des lobes latéraux pro- 
longé en un lobe obliquement tronqué, à angles émoussés ; 
bord latéral droit, montant obliquement vers l'angle postérieur 
qui est obtus et émoussé; la surface de chaque lobe latéral 
porte, en plus du sillon marginal, deux sillons recourbés et un 
ou deux sillons intercalés, très courts, partant du bord 
postérieur. 

Prozonites présentant dans la partie antérieure 5-7 stries 
concentriques, ponctuées, placées à distances presque égales, 
qui occupent un peu plus de sa moitié et dont la dernière est 
la plus distincte; la partie postérieure des prozonites et les 
métazonites, lisses et brillants à lP’œil nu, présentent sous la 
loupe une faible sculpture formée de petites impres- 
sions punctiformes et de strioles très superficielles. Suture 
très marquée, droite sur les côtés où à peine déviée à la hau- 
teur des pores ; ceux-ci placés derrière le premier tiers, presque 
au milieu du métazonite et un peu au-dessous de la demi- 
hauteur des flancs. Les stries latérales des métazonites remon- 
tent Jusqu'à une petite distance du pore dans la partie anté- 
rieure du Corps, mais s’arrétent plus bas sur les autres 
segments ; les 2 ou 3 stries supérieures sont raccourcies. 

Segment anal et valves densément ponctués, mats; les valves 
devenant rugueuses dans la vague gouttière qui précède le 
bord marginal lisse ; la partie bombée des valves est médio- 
crement globuleuse. Ecaille anale triangulaire, large, à côtés 
légèrement concaves. 


430 TV, M CARL 


Plaques ventrales striées transversalement. 

Pattes de longueur médiocre. 

Gonopodes du g. La lame postérieure des gonopodes anté- 
rieurs (fig. 7) est fendue à l’extrémité en deux lobes dont l’un 
a) affecte la forme d’une tête d’oiseau, tandis que l’autre (b) a 
son bord terminal arrondi et émet sur son bord latéral une 
apophyse en forme de crochet trapu (c) et une deuxième 


apophyse, plus longue et spadiforme (d), qui se croise avec la 


Trichogonosireptus ternetzi n. sp. GC 


F1G. 7. — Gonopodes de gauche, face aborale. 
FiG. 8. — Gonopode postérieur, face orale, 


première. Le télopodite des gonopodes postérieurs (fig.7,8) porte 
sur son bord convexe, un peu au delà du sinus de la rainure, 
une dent triangulaire aigüe (/) qui est peut-être l’équivalant 
d'un «lobe fémoral »; plus loin on trouve une autre dent ({e), 
plus petite, et enfin les appendices piliformes qui caractérisent 
le genre, au nombre de 10 à 13, dont 1 ou 2 sont bifurqués. 
Au dela de ces appendices, le bord externe du télopodite 
devient lamelleux et est rejeté vers l’intérieur, tandis qu’ail- 
leurs les deux bords du ruban sont assez épais et obtus. 

LS, 1 Q San José, Paraguay ; D'Ternerz leg. (Musée de Bâle). 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 431 


Comme nous l'avons déjà indiqué, la seule espèce qui semble 
présenter des aflinilés étroites avec la nôtre est Plustoporus 
camerant Silv., provenant également du Paraguay. SILVESTRI 
n’en a pas décrit les gonopodes ; quant à la figure, si petite et 
si peu claire, qu'il en a donnée, elle ferait croire que la lame 
postérieure des gonopodes antérieurs de P?, camerant est plus 
simple, munie seulement du crochet ce, mais dépourvue du lobe 
a et de l’apophyse d. P. camerant est en outre de taille plus 
grande et beaucoup plus épais. 


Scaphiostreptus nigritus (Sss. et Z.) 


ATrEmMs ayant regretté que les gonopodes de cette espèce 
n'aient pas été figurés par ses auteurs, nous tenons à réparer 


Fig. 9. Fig. 10. 


Scaphiostreptus nigritus Sss. et Z. G'. 
F1G. 9. — Gonopodes de droite, face orale. 
F1G. 10. — Extrémité du gonopode postérieur. 
cette omission, en nous servant du type de SaussurE et 
Zeuxrxer. Ces organes ressemblent en effet beaucoup à ceux 
de S$. sulcicollis Sss. et Z. Nous relevons les différences sui- 


432 SOCARE 


vantes. Chez S. nigrilus, la lame ventrale des gonopodes anté 
rieurs (fig. 9) est courte et arrondie ; la lame antérieure dépasse le 
gonocoele et se termine en ogive; le cône latéral de la 
lame postérieure est droit et obtus, non recourbé en crochet; 
l’épine coxale des gonopodes postérieurs est plus longue que 
chez S. sulcicollis. Pour ce qui concerne l'extrémité du télopo- 


dite, nous renvoyons à la fig. 10. 


Ordre SPIROBOLOIDEA. 


Fam. RuinocricipAE Brôl. 


Dans nos travaux sur les Diplopodes de Célébès, Lombock 
et des Iles Arou, nous avions cité et décrit les ?hinocricidae 
sous le nom générique /?hinocricus Karsch, en négligeant dans 
nos diagnoses le nombre des bâtonnets sensitifs des antennes. 
Celui-ci ayant servi, avec d’autres caractères, à subdiviser l’an- 
cien genre hinocricus, nous tenons à compléter nos descrip- 
tions, en classant les espèces en question dans les nouvelles 
unités, pour autant que cela n’a pas déjà été fait par ArrEs. 

Au genre Polyconoceras AU., sous-genre Polyconoceras Att. 
appartiennent : 

BR. annulipes Carl ; 

Rè. centralis Carl cum var. spectabilis Carl et minor Carl ; 

BR. fulvotaentatus Carl; 

BR. sorontalensis Carl ; 

R. lateralis Carl cum var. atratus Carl; 

BR. moenensis Carl : 

BR. peninsularis Carl eum var. expulsus Carl ; 

lè. ripariensis Carl ; 

Bi. transversezonatus Carl. 

Les espèces suivantes rentrent dans le genre Dinemalocricus 
Brül., sous-wenre Dinematocricus Brôl. : 

BR. phthisicus Carl ; BR. leucopygus Carl ; 

BR. lombokensis Carl : R. challengeri (Poc.). 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES A33 


R. elberti Carl, de Pile de Lombok, que Arreus a classé pro- 
visoirement dans le genre Æhinocricus s. str., ne possède que 
quatre bâtonnets aux antennes. Par la forme des gonopodes 
antérieurs et postérieurs, il se rapproche également des 
Eurhinocricus Brül.; nous le classerons dans ce genre, tout 
en reconnaissant que ses particularités dans la forme des gono- 
podes postérieurs justifieraient peut-être une nouvelle coupe 
générique. 

Rhinocricus fulvescens n. sp. 


Brun fauve, les métazonites bordés de noir ou entièrement 
brun noir. Pattes brunes ; tête et antennes brun fauve. 

bonuenr: 1408 m0 paisseur OMS LOMME. 

Tête lisse et luisante ; sillon médian non interrompu, net. 
2 + 2 pores supralabraux. Yeux trapézoidaux ou subarrondis ; 
leur écartement trois fois aussi grand que leur grand diamètre. 
Antennes courtes, n’atteignant pas le bord postérieur du 2° 
segment. 

Lobes latéraux du collum fortement arrondis, non rebordés 
ou rebordés seulement derrière les joues. 

Prozonites et métazonites ayant le même diamètre. Les pro- 
zonites portant dans leur partie emboîtée de nombreuses stries 
transversales, un peu tortueuses et entrelacées. Scobines pré- 
sentes sur les segments 12 à 19, peu distinctes, non coiffées 
d'une aréole mate bien délimitée; les stries transversales 
ne sont que faiblement déviées derrière elles. La partie décou- 
verte des segments est en général mate dans sa partie anté- 
rieure, parce que densément striolée et pointillée, quoique 
d'une façon superficielle. Les métazonites par contre sont 
lisses et luisants ; ils portent au-dessus des pattes quelques 
stries obliques peu nombreuses, dont la supérieure est encore 
très éloignée du pore. La partie ventrale des prozonites pré- 
sente de fines stries très nombreuses, qui montent oblique- 
ment vers l'avant pour se joindre aux stries transversales de 
la partie emboîtée. ; 

Suture marquée par un vague étranglement, presque effacée 
sur le dos. 

Rev. Suisse DE Zooz. T. 26. 1918. 30 


434 TICARE 


Pores placés près du bord supérieur d’une petite aire ova- 
laire, aplatie, suivie d’un fin sillon longitudinal sur les méta- 
zonites ; celui du 6° segment, placé plus bas que les autres, à 
une certaine distance du sillon ; le 5° segment porte à la place 
du pore un point enfoncé, non entouré d’une aire ovalaire, 
comme chez À. quintiporus Att.f. 

Segment anal à profil dorsal tombant, son bord postérieur 
taillé en angle obtus et arrondi, couvrant à peine le sommet des 


EG. 11. 


Fic. 12. 


Rlhinocricus fulsescens n. sp. Gr. 


FiG: 11. — Gonopodes antérieurs, face orale. 
F1G. 12. — Gonopode postérieur. 


valves ; la partie saillante, abaissée par rapport à la partie basale 
du segment, rugueuse. Valves anales peu bombées, à bords 
saillants, précédés d'une gouttière rugueuse, large et vague. 
Ecaille anale transverse, formant un angle obtus et arrondi. 
Plaques ventrales avec de fortes stries transversales. 
Paltes assez longues, ne portant en dessous qu’une petite 
soie apicale aux deux premiers articles et deux petites épines 
! Un exemplaire de cette espèce (fragment) présente une petite anomalie, 
qui consiste dans l'absence de toute trace de pore sur le côté gauche d'un des 


segments de la partie postérieure du corps. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 435 


au dernier article; celui-ci est muni, chez le G', d’une pelotte 
charnue ; hanches des pattes antérieures non saillantes. 

Gonopodes antérieurs (fig. 11) larges ; la lame ventrale trian- 
gulaire, à sommet arrondi et bords latéraux incurvés ; fémo- 
rites grêles, cylindriques, crochus à lextrémité et pourvus de 
quelques petites soies caduques. Gonopodes postérieurs (fig. 12) 
à rameau externe large, rubané ; son bord apical fortement 
émarginé en arc ou en angle; rameau interne grêle, n’at- 
teignant que la moitié de la longueur du rameau externe. 

S, 8. Moluques (Muséum de Genève). 

Cette espèce se rapproche surtout de À. beauforti Att., dont 
elle se distingue par l’absence de fossettes longitudinales sur 
les métazonites et des détails dans la forme des gonopodes. 


Rhinocricus fulvescens 


subsp. ascobinatus n. subsp. 


Cette forme se distingue du /?. fulvescens typique par lab- 
sence des scobina et du point enfoncé qui remplace le pore 
sur le 5° segment. En outre, la sculpture résultant de stries et 
de points sur la partie libre des segments est beaucoup plus 
dense et plus profonde, comme faite au burin, entamant la 
chine et s'étendant aussi sur la partie antérieure des méta- 
zonites, dont la zone moyenne seule est plus ou moins lisse 
et brillante. 

Ces différences considérables, et surtout l'absence des sco- 
bina, sembleraient justifier la création d’une espèce nouvelle. 
Mais d'autre part, les gonopodes des deux paires ne se dis- 
tinguent en rien de ceux de À. fulvescens, ce qui nous engage 
à rattacher notre forme à cette dernière espèce. 

1", 18. Moluques (Muséum de Genève) 


. 
/ 


Rhinocricus rufozonatus n. sp. 


Prozonites rouge orange à rouge sanguin, métazonites noirs, 
la limite entre ces deux couleurs très tranchée. Pattes et anten- 


436 GARE 


nes rouge brun foncé ou brun clair. Tête et segment anal brun 
clair ou rouge brun. 

Longueur : 145-160". Epaisseur 16-17". 

Les caractères tirés de la forme du corps et de la sculpture 
sont essentiellement les mêmes que chez R. fulvescens dont 
cette espèce se distingue de la facon suivante : 

Les stries de la partie emboîtée des prozonites sont confinées 
au bord antérieur du segment et 
sont suivies d’une zone lisse 
et mate, délimitée vers l'arrière 
par une fine ligne en relief; 
les stries de la zone moyenne des 
segments sont parfois presque 
effacées ; en revanche, la ponc- 
Luation peut s'étendre au méta- 
zonite. Les scobina sont pré- 
sentes sur les segments 10-38. 


Br Pr "iCUS ruf0z0- : . : 
5 HT AE lee sl Les stries longitudinales sur les 

nalusn.sp. 0". Gonopodes antérieurs, se < 
fire orales côtés des mélazonites remon- 


tent plus haut que chez À. ful- 
vescens et la supérieure se trouve souvent à une petite distance 
du pore. Le 5° segment ne porte pas de point enfoncé au ni- 
veau des pores. | 
Les gonopodos antérieurs (fig. 13) sont caractérisés par la 
forme de la lame ventrale qui est presque en triangle régulier, 
ses bords latéraux n'étant pas incurvés, mais plutôt légèrement 
convexes au delà du milieu. Les gonopodes postérieurs de 
l’unique spécimen g° dont je dispose sont détériorés ; la partie 
basale du rameau externe et le rameau interne ressemblent à 
ceux de /?. fulvescens. 
1 G, 2 ©, Moluques (Muséum de Genève). 


Rhinocricus bernardinensis n. sp. 


Brun; les métazonites, Les bords du tergite anal, la bordure 
du collum, les antennes et les pattes jaune brun, couleur de cire. 


a <a 


Longueur : DAuRE épaisseur : OS 


HS 
(SE) 
] 


MISCELLANÉES DI PLOPODOLOGTQUES 


Nombre des segments : 51-53. 

Clypeus lisse et luisant, sans sillon médian, mais avec un 
trait médian au bord antérieur; fossettes labrales 242. Front 
et vertex avec un sillon médian distinct; la partie postérieure 
du front et le vertex présentent une sculpture réticulée, et le 
vertex en outre quelques ponctuations grossières et quelques 
courts traits transversaux profonds. Yeux grands, triangulaires, 
à angles arrondis ; leur distance deux fois aussi grande que leur 
diamètre transversal. Antennes courtes, le dernier article por- 
tant de nombreux bâtonnets sensitifs. 

Collum à lobes latéraux étroitement arrondis, finement 
rebordés en avant. | 

Deuxième tergite arrondi au-dessous du collum. Prozonites 
avec quelques petites stries derrière le bord antérieur, une 
strie complète sur la limite entre la partie emboîtée et la partie 
découverte et deux stries parallèles à celle-ci dans la partie 
dorsale de la zone découverte. Celle-ci est finement réticulée et 
porte sur les côtés des stries obliques, très espacées au-dessous 
du pore, mais nombreuses et serrées au-dessus des sternites. 
Les métazonites sont également finement sculptés à la base, 
mais deviennent graduellement plus lisses et brillants vers 
l'arrière ; sur les côtes, ils ne portent des stries complètes que 
tout près du ventre et, plus haut, seulement de courtes stries 
partant de la suture. Celle-ci, presque effacée au milieu du dos, 
est par contre représentée par un sillon distinct sur les côtés. 
Pores petits, placés immédiatement devant la suture, qui 
s’avance en un petit angle au-dessus du pore ; derrière le pore 
un fin sillon sur les métazonites. 

Scobina bien développées, présentes sur les segments 
8 à 48. 

Tergite anal s’avançant en angle très prononcé, à pointe 
mousse, dépassant légèrement le sommet des valves. Valves 
peu bombées, sans gouttière prémarginale et sans bords sail- 
lants. Ecaille anale grande, triangulaire, à sommet arrondi. 

Plaques ventrales fortement striées transversalement. 

Paltes médiocres, avec 1 soie subapicale aux articles 1 à 4, 


438 J.UCARE 


2 à l’article 5° et 4-6 soies, placées sur deux rangs, au dernier 
article. Pas de sandales. Hanches des pattes de la 3"° paire du 
cg prolongées en une longue apophyse plate et acuminée à 
l'extrémité ; cette apophyse est plus courte et arrondie sur les 
pattes de la 4° et 5° paire; le 2° et 3° article de ces pattes 
s'avance en dessous en angle arrondi. 

Gonopodes antérieurs (fig. 14). Lame ventrale rétrécie brus- 


quement au-dessus de la base, puis prolongée en triangle aigu, 


Rhinocricus bernardinensis n. sp. G'. 


F1G. 14. — Gonopodes, face orale. 
Fia. 15. — Extrémité du gonopode postérieur. 


dont les bords latéraux forment deux faibles sinuosités. Coxites 
et fémorites dépassant considérablement la lame ventrale, pro- 
longés obliquement; les coxites à épaule largement arrondie ; 
la partie distale de leur bord externe courbée en S et formant 
avec le bord médian droit un angle apical aigu ; fémorites réflé- 
chis en crochets à l’apex. Gonopodes postérieurs (fig. 15) à télo- 
podite courbé en forme de faucille vers l’extrémité, pourvu d’un 
rameau externe en forme de doigt et d’un rameau interne plus 
long, également obtus, mais légèrement épaissi et recourbé 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 439 


vers l’intérieur à l'extrémité et pourvu d’une étroite membrane 
sur son bord interne. 

I G, 2 $. San Bernardino, Paraguay. (Muséum de Genève) 
D' Hassrer leg. 

Cette espèce rappelle beaucoup À. nodulipes Silv.1, de la 
Bolivie, pour ce qui concerne la forme des pattés 3 à 5 du. G', 
la forme des gonopodes postérieurs et les proportions des 
différentes parties des gonopodes antérieurs. Mais, si la figure 
donnée par SiLvesrri est exacte, la forme des coxites et de la 
lame ventrale des gonopodes antérieurs serait assez différente 
dans les deux espèces. En outre, notre espèce est beaucoup plus 
petite que À. nodulipes. Une seconde espèce très voisine de la 
nôtre est /?. indiscretus Silv.?. 


Polyconoceras {Polyconoceras) suspensus n. sp. 


Brun châtain ; les pattes et les métazonites un peu plus foncés 
que le reste du corps. 

Ponsuenretc 115280 8000 :#épasseur: CIUPr ONE 

Nombre des segments : cg 57, ® 55. 

Tête lisse et luisante, avec un sillon médian très fin, légère- 
ment interrompu sur le front, et quelques fines stries transver- 
sales. 2 +2 fossettes labrales. Yeux triangulaires ; leur côté 
interne arrondi ; leur distance égale au double de leur diamètre 
transversal. Antennes courtes. 

Collum à lobes latéraux assez étroits, arrondis chez la 9, 
subtronqués chez le G', et finement rebordés autour de l'angle 
antérieur arrondi. 2° tergite ne descendant pas beaucoup plus 
bas que le collum et fortement arrondi au-dessous de celui-ci. 

Prozonites, dans la partie emboîtée, avec de fines stries 
transversales assez embrouillées. Scobina présentes sur les 
segments 9 à 27, petites, éloignées l'une de l’autre de 3 à 5 
fois leur largeur. Partie libre des prozonites, séparée de la 
partie couverte par une fine strie régulière, avec une fine sculp- 


: Boll. Mus. zool. Torino, Vol. 12, No 283, p. 10, fig. 23-25. 1897. 
2 Ibid., p. 9, fig. 19, 20. 


440 JUTARL 


ture assez dense, mais peu profonde, composée de points et 
de strioles longitudinales ; sur les côtés, tout en bas, quelques 
stries obliques; formant un angle obtus avec les stries longi- 
tudinales des métazonites, qui sont également peu nombreuses 
et confinées à la zone ventrale des segments. Métazonites lisses 
et luisants. Suture tout à fait effacée sur le dos, très fine au- 
dessous du pore ; sur le dos, la limite des deux zonites n’est 
marquée que par un étranglement très vague. Pores placés 


Fic. 16. F1a. 17. Fic. 18. 


Polyconoceras suspensus n. sp. G'. 
F1G. 16. — Patte de la 3° paire. 


F1G. 17. — Gonopodes antérieurs, face orale. 
F1G. 18. — Gonopode postérieur. 


immédiatement devant la suture, entourés d’un petit anneau 
incomplet. 

Tergite anal taillé en angle arrondi, ne dépassant pas le 
somimet des valves, lisse et luisant. Valves anales très peu 
bombées, à bords saillants, mais non comprimés et gouttière 
prémarginale large, à peine accusée. Ecaille anale à sommet 
arrondi. 

Plaques ventrales assez fortement striées transversalement ; . 
celle du 7° segment relevée en une forte lèvre arrondie. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES Ua 


Pattes de longueur médiocre, portant en dessous une soie 
sur les articles 1 à 4, deux sur le 5° article et trois sur le 6°. 
Hanches des pattes de la 3°, 4° et 5° paires du c‘ prolongées 
en lames acuminées (fig. 16) ; l'apophyse de la 6° hanche plus 
courte, épaisse et tronquée ; tous les autres articles de ces 
pattes épaissis en dessous. Pas de pelotte au 6° article. 

Gonopodes antérieurs ‘fig. 17) à lame ventrale semicirculaire 
à la base et prolongée en une apophyse médiane taillée en fer 
de lance. Coxites et fémorites de longueur égale, n’atteignant 
pas le sommet de la lame ventrale ; coxites formant une épaule 
très marquée, ensuite largement bisinuées, avec une saille 
angulaire entre les deux sinus. Fémorites allongés oblique- 
ment, réfléchis en crochets à l'extrémité. Gonopodes postérieurs 
(fig. 18) à rameaux subégaux, l’interne droit et aigu, l’externe 
légèrement recourbé vers l'extérieur à l'extrémité et obtus. 

1 SG, 1 ®. Iles Palau (Musée de Bâle). 


Eurhinocricus naufragus n. sp. 


Noir grisâtre ; bord du clypeus, articulations des antennes, 
zone postérieure des métazonites, bordure du collum, pattes 
et (parfois) segment anal bruns. 

Taille petite. Longueur : 28-33"" ; épaisseur : 3"",5. 

Tête lisse et luisante ; sillon médian fin, mais continu ; sur 
le front quelques fines stries transversales ; parties latérales 
du clypeus parfois ponctuées. Yeux en ogive, à angle interne 
obtus ; leur distance égale à peu près au double de leur dia- 
mètre transversal. Antennes courtes ; article apical muni de 
quatre bâtonnets sensitifs. 

Collum lisse et luisant ; lobes latéraux larges, arrondis en 
arc peu convexe et rebordé; leur bord antérieur à peine in- 
curvé derrière les yeux et non rebordé. Deuxième segment 
descendant beaucoup plus bas que le collum et aplati en 
dessous, mais ne formant pas de bourrelet, ni d’arête au-des- 
sous du collum. 

Scobina absentes. Partie emboîtée des prozonites avec des 
stries peu distinctes. Toute la partie libre des segments est 


449 J. CARL 


brillante, quoique pourvue de fines strioles superficielles. La 
partie découverte des prozonites est divisée en deux zones par 
un sillon très marqué qui, de part et d'autre, se détache de la 
suture à une certaine distance au-dessous du pore, se redresse 
immédiatement et se dirige parallèlement à la suture, laquelle 
est beaucoup moins nette que lui et presque effacée sur le dos. 
Devant le pore, le sillon transversal du prozonite est en général 
dévié, en formant un petit are, plus rarement brisé ou inter- 

rompu ; à proximité du ven- 


tre, les prozonites portent 
quelques stries remontant 
obliquement vers l'avant, et 


ÉE 


entre celles-ci et l’origine 
du sillon transversal sou- 


Dr 
, 
, 


vent 1, 2 ou 3 petits traits 
obliques, larges et profon- 
dément engravés. Stries 
longitudinales des métazo- 
Fic. 19. — £urhinocricus naufragus nites confinées à la peRue 

n. sp. Œ. Gonopodes antérieurs, face ventrale voisine des ster- 

postérieure. nites ; métazonites un peu 

plus élevés que les pro- 
zonites sur les côtés, mais à peine plus hauts qu'eux sur le dos. 
Pores présents à partir du 6° segment, petits et non entourés 
d'un anneau, placés dans la suture dont le fin sillon les con- 
tourne sur le côté postérieur. 

Tergite anal en angle très obtus, couvrant le sommet des 
valves. Valves bombées régulièrement jusqu’au bord, par con- 
séquent dépourvues de bords saillants et de gouttière prémar- 
ginale. Ecaille anale triangulaire, à angle émoussé, parfois 
tronqué. 

Plaques ventrales striées transversalement. 

Pattes de longueur médiocre, munies en dessous de la soie 
subapicale habituelle aux artieles 4 à 5 et d’une pelotte adhé- 
sive au 6° article du G'. Hanches de la 3° et 4° paire du G' 


légérement proéminentes. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 443 


Gonopodes antérieurs (fig. 19,20) à lame ventrale brusquement 
rétrécie vers le milieu et prolongée en une languette étroite. 
Coxites larges, à bord externe légèrement courbé ensS, bord 
apical obliquement tronqué et légèrement incurvé et angle 
apical émoussé. Fémorites ovoïdes, leurs bords interne et 


externe étant très convexes ; leur angle apical réfléchi vers 


? 


F1G. 20. Fic. 21. 


Eurhinocricus naufragus n. sp. 


FiG. 20, — (Gonopodes, face orale. 
FiG. 21. — Gonopode postérieur. 


l'extérieur en forme de crochet arrondi. Gonopodes postérieurs 
(fig. 21) à télopodite profondéinent fendu ; rameau interne mince 
et éflilé ; rameau externe en forme de ruban, obliquement tron- 
qué à l'extrémité. 
d, ®. Atoll d'Uliti; Carolines occidentales. Hanseatische 
Südsee-Expedition (E. Wozr leg.). (Muséum Senckenberg). 
Dans l’état actuel de la classification des Rhinocricidae?, on 


1 Voir ATrTems, C. Die indo-australischen Myriopoden. Arch. f. Nature, 
L, 
4. 


Jahrg. 80, Abt. À, 4. Heft, p. 298, 299, 331. 1915. 


444 J. CARL 


ne saurait classer cette espèce ailleurs que dans le genre 
Eurhinocricus Brôl., qui ne renfermait jusqu’à présent que des 
espèces de l'Amérique centrale et méridionale, et dont le carac- 
tère principal est fourni par la forme des gonopodes posté- 
rieurs et le nombre des bâtonnets sensitifs des antennes. 
L'absence des scobina, chez notre espèce, ne saurait, à elle 
seule, justifier la création d’une nouvelle coupe générique, 
celles qui existent déjà ne semblant pas reposer sur une base 
tres solide (voir p. 445). 

Comme espèce, E. naufragus est extrêmement bien carac- 
térisé, soit par la présence d’un sillon transversal, divisant la 
partie libre des prozonites, soit par la forme de toutes les 
pièces de lPappareil copulateur. 


Dinematocricus faucium Brôl. 


var. /ulvosignata n. var. 


Diffère du type parce qu'elle porte une tache fauve claire 
triangulaire ou trapézoïdale qui occupe la partie dorsale du 
segment anal. 

6 exemplaires. Nouvelle Guinée. L. Biro leg. (Musée national 
hongrois). 

BRÔLEMANN ! et Arrems? ne font pas mention de ce caractère 
de coloration, pourtant tres apparent, ce qui nous oblige à 
admettre qu'il s’agit d’une variété géographique de D. fau- 
cium avec laquelle nos exemplaires correspondent pour ce qui 
concerne les caractères morphologiques et surtout les gono- 
podes. La lame ventrale de ces derniers correspond exactement 
à la figure donnée par BRôLEMANN et les fémorites portent à 
l'extrémité les petites soies signalées par ATrEs. 


! Records Australian Muséum, Vol. 10, n° 6, p. 129-131, pl. 16, fig. 46, 
pl. 17, fig. 47, 48. 1913 

? Arch. f. Naturg., Jahrg. 80, Abt. À, 4. Heft, p. 32%, Taf} 7, Fig."122- 
12511914: 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 445 


Desmocricus n. gen. 


Article apical des antennes pourvu de 4 bâtonnets sensitifs. 

Lame ventrale des gonopodes antérieurs à bords latéraux 
fortement incurvés au-dessus de la base et prolongée en une 
apophyse médiane. 

Gonopodes postérieurs simples, dépourvus de rameau interne ; 
le rameau externe étroit, courbé en crochet vers l’intérieur et 
dilaté à son extrémité. 


Ce genre concorde avec les genres ÆEurhinocricus Brôl. et 
Dinematocricus Brül. par la présence de 4 bâtonnets sensitifs 
aux antennes, mais l'absence de rameau interne aux gonopodes 
postérieurs le rapproche de Polyconoceras Att. subgen. Acla- 
docricus Brül. Le fait que les caractères tirés du nombre des 
bâtonnets sensitifs des antennes d’une part, et de la forme des 
gonopodes postérieurs d’autre part, peuvent se combiner de 
plusieurs façons, fait penser que les uns ou les autres n’ont pas 
l'importance qu’'Arrems et BRÔLEMANN leur ont attribuée dans 
leurs essais de subdivision de l’ancien genre Rhinocricus 
Karsch. Il est évident que la réduction des bâtonnets des 
antennes, aussi bien que la simplification des gonopodes posté- 
rieurs, peuvent se produire concurremment dans plusieurs 
groupes indépendants. Aussi les genres et les sous-genres qu’on 
a fondés sur ces caractères ne sauraient-ils être considérés 
que comme des unités purement statiques. Quant à la création, 
sur la même base, d’un nouveau genre de Rhinocricidae, elle 
ne se justifie que par l'obligation dans laquelle nous nous trou- 
vons de suivre provisoirement le courant. 


Desmocricus conjunctus n. sp. 


Brun olivätre foncé ; antennes, pattes et bord postérieur des 
métazonites jaune brun. 

Longueur : 80"", épaisseur : 8", 

Nombre des segments 558, © 55. 

2 +2 grands pores supralabraux. Partie supérieure du ely- 


446 FA CARE 


peus, ainsi que le front, présentant de fines stries transversales 
arquées et une ponctuation indistincte et éparse ; sillon médian 
fin, continu. Yeux subcarrés, à angle interne obtus ; leur distance 
presque deux fois aussi grande que leur diamètre transversal. 
Antennes faibles, courtes ; rabattues en arrière, elles n’attei- 
oœnent pas le bord postérieur du collum. 

Collum à lobes latéraux arrondis, avec indication d’un angle, 
rebordés en avant et autour de l'angle. 

Prozonites présentant dans leur partie emboîtée une fine 
réticulation résultant de petites stries transversales qui s’anas- 
tomosent, s’entrelacent et se confondent. Scobina très petites, 
circulaires, réduites à des points chez le Œ, présentes chez la © 
sur les segments 8 à 24, chez le G'sur les segments 8 à 12. La 
partie découverte des segments est mate ; les métazonites ont 
une ponctuation éparse et indistincte sur le dos, un peu plus 
nette et renforcée par de petites stries sur les côtés ; les stries 
longitudinales habituelles ne se trouvent qu’en petit nombre 
4-7) immédiatement au-dessus des pattes et à une grande dis- 
tance du pore ; elles se rencontrent sur la suture avec autant 
de stries tortueuses, bien marquées, qui montent obliquement 
vers l'avant dans la partie ventrale des prozonites. Suture 
marquée au-dessous du pore par un sillon distinct, quoique peu 
profond, qui s’efface un-peu au-dessus du pore. Pores petits, 
suivis d’un fin sillon en demi-cercle ouvert vers l'avant et d’un 
sillon droit sur les métazonites. 

Corps sensiblement rétréci et un peu comprimé vers le 
segment anal, dont l'angle assez prononcé, quoique émoussé, 
ne dépasse pas le sommet des valves. Celles-ci sont peu bombées, 
leur bord n'étant ni comprimé ni saillant et la gouttière prémar- 
sinale élant à peine esquissée. Plaque anale plutôt grande, 
nettement triangulaire chez le &, trapézoïdale chez la ©, où elle 
est ponctuée dans sa partie centrale et munie d’un fort sillon 
transversal (caractère individuel ?). 

Plaques ventrales fortement striées en travers. 

Pattes courtes, surtout chez la Q. Chez le ( (fig. 22-24), les 
hanches des pattes 3-7 se prolongent en une lame tronquée ou 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 447 


subtriangulaire ; le 2°, 3° et 4° article des pattes 3-5 portent, 


en dessous, un épaississement calleux et le dernier article de 


Fic. 22: Fic. 23. F16-2#, 


Desmocricus conjunctus n. sp. Œ. 


F1G. 22. — Patte de la 3° paire. 
F1G. 23. — Patte de la 4e paire. 
FiG. 24. — Palte de la 6e paire. 


7 


Fic. 26. 


Desmocricus coujunctus n. sp. Œ. 


FiG. 25. — (ronopodes antérieurs, face aborale. 
F1G. 26. — Gonopodes antérieurs face orale. 


toutes les pattes, jusque vers le 40° segment, est pourvu d’un 


coussinet charnu ; dans les deux sexes, il n'y a qu'une ou deux 


sur la face inférieure de chaque article. 
Gonopodes antérieurs (fig. 25, 26). Lame ventrale à contours 


448 TCARTE 


en forme de mamelon, arrondie au sommet ; coxites à angle 
interne arrondi; fémorites atteignant l’extrémité de la lame 
ventrale, légèrement rabattus en crochet sur leur face posté- 
rieure. Gonopodes postérieurs (fig. 27, 28) étroits, fortement 


Fic. 8. 


Desmocricus conjunctus n. sp. O'. 


FiG. 27. — Gonopode postérieur. 
F1G. 23. — Extrémité du gonopode postérieur. 


courbés vers l’intérieur avant l’apex qui est d’abord étranglé puis 
dilaté et obliquement tronqué, à angle apical externe aigu ; la 
ainure Séminale se prolonge sous forme d’une gouttière le long 
du bord apical oblique. 

1 æ,1 © Moluques. (Muséum de Genève.) 


Fam. TRIGONIULIDAE Att. 


Cingalobolus n. gen. 


d'. Antennes avec 4 bâtonnets sensitifs. 2 + 2 fossettes la- 
brales. Joues du & dépourvues d’apophyse dentiforme. 

Lobes latéraux du collum descendant jusqu’au niveau du 
ventre, tronqués-arrondis. 


Scobina présentes. Pores dans le métazonite. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 449 


Hanches des pattes antérieures du g‘ non proéminentes ; le 
dernier article des pattes de la moitié antérieure du corps (5°) 
muni d’une faible sandale. Plaque sousanale à bord postérieur 
presque droit. Segment anal prolongé en une petite queue 
épaisse et cylindrique qui dépasse le sommet des valves. Valves 
globuleuses. 

Lame ventrale des gonopodes antérieurs en forme de V ren- 
versé et tronqué. Gonopodes postérieurs réunis par un sclérite 
triangulaire ; article basal placé dans l’axe du télopodite, con- 
tenant une seule ampoule, lampoule prostatique; rainure sémi- 
nale à trajet simple et régulier, ne décrivant pas de boucle ou 
de torsion en spirale; télopodite large, lamellaire, avec les 
vestiges de 3 articles (fig. 31, &, b, c) dont le moyen (b) est tres 
réduit; partie apicale simple, non différenciée en rameau interne 
et rameau externe. 

Ce genre, quid’après les gonopodes postérieurs appartient in- 
contestablement aux Trigoniulidae, est particulierement intéres- 
sant par la présence des scobina qu’on ne connaissait jusqu’à 
présent que chez les ?hinocricidae. La forme des lobes latéraux 
du collum, la position du pore dans le métazonite et le petit 
nombre des segments rappellent également certains genres 
d'Euspiroboloidea, p. ex. les Spirobolellus. 

Dans le cadre des Trigoniulidae, c’est de Mystalides Ait. et 
de Metiche At. que Cingalobolus se rapproche le plus par la 
conformation de la partie basale des gonopodes postérieurs. 
Mais, chez ces deux genres, les scobina font défaut et le pore 
est placé dans le prozonite. En outre, les gonopodes postérieurs 
de Wystalides se terminent par deux branches et ceux de Metiche 
se distinguent par l’absence de l’ampoule et la présence d’un 
article tarsal autonome. 


Cingalobolus bugnioni n. sp. 


Prozonites gris-bleuâtre ; métazonites jaune-brun ; antennes 
et pattes blanchâtres. 


Rev. Suisse DE Zoor. TL. 26. 1918. 31 


450 JUCART 


Taille petite. Longueur : 26""; épaisseur: 2,3, 
Seswments au nombre de 40. 

Tête lisse et brillante; le sillon médian marqué seulement 
près du bord labral. Antennes (fig. 30) courtes, le 6° artiele est 
le plus grand, subeylin- 
TN drique et un peu compri- 
4 | () | mé. Yeux en forme de 
poire, plus longs que lar- 
ses, leur angle aigu di- 
rigé vers la base des an- 
tennes, leur distance en- 
viron 2 ‘2 fois leur dia- 


mètre transversal; ocelles 


Fia. 29. liG. 30. très plats. 
Cingalobolus bugniont n. sp. Œ. Collum à surface dis- 
FiG. 29. — Patte de la 10e paire. unctement ponctuée ; lo- 
TA TE bes latéraux assez larges, 


à bord antérieur droit et 
bord latéral légèrement convexe, ces deux bords accompagnés 
d'un sillon marginal bien marqué; angles arrondis, l'angle 
postérieur plus fortement que langle antérieur. 

Partie emboitée des prozonites lisse et luisante, portant à 
partir du 8° segment deux scobina très rapprochées l’une de 
l’autre et formées par un sillon transversal profond, placé tout 
près du bord antérieur et suivi d’une facette striée subrectan- 
sulaire, légèrement enfoncée, aussi large que le sillon est long 
el occupant dans le sens de la longueur toute la largeur de la 
zone emboîtée du prozonite. Les deux scobina se touchent 
presque dans la ligne médiane du dos. Partie découverte des 
prozonites présentant une sculpture grossière, très semblable 
a celle de certains petits Spirobolellus, composée sur le dos 
de petites fossettes arrondies qui, à proximité de la suture, 
prennent la forme d’un U ouvert vers l'arrière; sur les côtés, 
au-dessus de la ligne des pores, de nombreuses stries partent 
de la suture, puis se recourbent un peu vers le haut en devenant 
toujours plus fines. Les métazonites sont lisses sur le dos, mais 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 451 


présentent sur les côtés, jusqu’à une petite distance au-dessous 
du pore, les stries longitudinales habituelles, qui ne sont pas 
très serrées. Pores placés dans le tiers antérieur des métazo- 
nites. Suture très marquée tout autour du segment; les méta- 
zonites distinetement plus hauts que les prozonites. 

Tergite anal lisse et luisant, taillé en angle dont la pointe 
se prolonge en une queue épaisse et droite, dépassant le som- 


Fic. 31. 


Cingalobolus bugnioni n. sp. d'. 


Fic. 31. — Gonopodes de droite, face orale. 

F1G. :2. — Gonopode postérieur. 
met des valves. Valves bombées en forme de casque, lisses et 
luisantes ; leur bord mince et peu saillant ; la gouttière prémar- 
ginale étroite et peu profonde. Ecaille anale séparée de la partie 
annulaire du segment par une suture arquée ; surface lisse ; 
bord postérieur presque droit. 

Plaques ventrales striées transversalement. 

Pattes plutôt courtes (fig. 29), les articles 1 à 5 munis d’une 
seule soie subapicale assez longue, le 6° article avec 2 soies et 
une faible sandale qui s’efface graduellement à partir de La 10° 
paire depattes. 


452 J.ACARE 


Gonopodes antérieurs (fig. 31) ayant une lame ventrale en 
forme de V renversé, dont la base est coupée en angle émoussé, 
la pointe tronquée et légèrement dilatée en forme d’enclume. 
Coxites présentant à leur bord distal une profonde sinuosité ; 
fémorites larges, leur bord apical transversal dessinant un petit 
crochet arrondi. Gonopodes postérieurs (fig. 31, 32) falciformes, 
larges et lamellaires, avec une saillie conique à la base et une 
autre, plus petite, vers le milieu du bord interne ; le bord apical 
tronqué et découpé d'une facon irrégulière; rainure séminale 
parallèle au bord interne du gonopode,s'ouvrantsur le bord apical 
près de l'angle interne; pas de rameau interne ou d’autres appen- 
dices individualisés. é = 
1 G' Ceylan. D'Ed. Buexiox leg. (Muséum de Genève). 


Stenobolus n. gen. 


Antennes avec 4 bâtonnets sensitifs. 2 + 2 fossettes labrales. 
Joues du G dépourvues d’apophyse dentiforme. 

Scobina absentes. Pores placés sur le prozonite. Tergite 
anal taillé en angle, mais ne dépassant pas le sommet des valves. 
Pattes du sans sandale ou pelotte calleuse ; hanche des pattes 
antérieures non proéminente. 

Lame ventrale des gonopodes antérieurs brusquement rétré- 
cie au-dessus de la base et prolongée en une grande apophyse 
médiane. Coxites à bord distal oblique et échancré; fémorites 
grands, dépassant beaucoup la lame ventrale et les coxites. 
Gonopodes postérieurs reliés entre eux par une membrane, 
droits, lamellaires ; article basal placé dans l’axe du télopodite, 
que son cadre basal coupe presque à angle droit; poche 
trachéenne articulée à l’angle basal externe. Ampoule séminale 
remplacée par une simple dilatation de la rainure et du bour- 
relet séminal, qui ont un trajet simple et ne décrivent pas d’anse 
spiralée, mais se détachent vers l’extrémité et se terminent par 
un flagelle éflilé; point d’ampoule prostatique, ni de condyle 
digitiforme. 

La structure des gonopodes postérieurs assigne à ce genre 
une place à côté de Mystalides, Metiche et Cingalobolus, dont 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 453 


il diffère par la présence d’un pseudoflagelle, par la forme de 
la lame ventrale des gonopodes antérieurs, l'absence de pelotte 


ou sandale au dernier article des pattes du «, etc. 


Stenobolus insularis n. Sp. 


Prozonites, segment anal, pattes et antennes jaunâtres, méta- 
zonites bruns. 

Corps grêle, légèrement comprimé vers l'extrémité. 

Pose on NON FÉpasseur : Gt 3776, Q 4m 2 

Nombre des segments : 48-50. 

Clypeus avec un court sillon médian et quelques stries trans- 
versales ; front lisse et brillant, sans sillon médian. Yeux grands, 
subtriangulaires ; leur distance à peu près égale à leur diamètre 
transversal. Antennes courtes. 

Collum lisse et luisant; ses lobes latéraux descendant aussi 
bas que les segments suivants, assez étroits par le fait que leurs 
bords antérieur et postérieur sont légèrement concaves ; angle 
arrondi et, ainsi que le bord antérieur, distinctement ré- 
bordé. 

Prozonites lisses dans leur partie emboîtée ; dans la partie dé- 
couverte, le dos est criblé de petites fossettes ouvertes vers 
l'arrière ; les flancs, jusqu'à la ligne des pores, portent de nom- 
breuses stries parallèles, incurvées vers le bas. 

* Métazonites lisses et luisants sur le dos, munis surles côtés, 

jusqu'au niveau du pore et même un peu au-dessus du pore, 
de stries longitudinales fines et très peu serrées. Pores sur le 
prozonite, dans une petite aire lisse non entourée d’un anneau. 
Suture marquée, sur les côtés, par un étranglement et un fin 
sillon; ce dernier est presque effacé sur le dos, où la limite 
entre les deux zonites est surtout indiquée par la sculpture du 
prozonite et le fait que le métazonite s'élève légèrement en 
bourrelet très plat. 

Tergite anal lisse et luisant, formant un angle assez aigu qui 
recouvre le sommet des valves. Valves légèrement bombées, 
un peu rugueuses vers leur sommet, à bords modérément sail- 
lants, pas comprimés, et à goutlière prémarginale peu prononcée. 


454 


J. CARL 


Ecaille sousanale séparée de l'anneau anal par un sillon ; son 


bord postérieur en arc. 


Plaques ventrales striées transversalement. 


Pattes assez 


/ 


FiG. 33. 


Stenobolus insu- 
laris n. sp. G'. 


Partie distale d'une 
patte 


orèles ; les articles 1 à 5 portant, en dessous, 


chacun une soie subapicale raide ; le 6° article 
porte une série de 4 à 6 soies (fig. 33), mais pas 
de sandale ou pelotte. 

Cronopodes antérieurs (fig. 34). Lame ventrale 
très caractérisée par la grande apophyse mé- 
diane dontles bords latéraux sont subparallèles 
et presque droits, et dont le bord apical dessine 
un angle obtus et arrondi, et est jalonné de pe- 
tits tubercules chitineux. Coxites à bord distal 
largement échancré, leur lobe interne étiré en 
angle émoussé, atteignant à peine le sommet 
de la lame ventrale et fortement dépassé par le 
grand fémorite, dont lPangle apical est arrondi, 
et le bord distal oblique dessine au milieu un 
petit crochet arrondi. Les gonopodes posté- 


rieurs (fig. 35) ont leur axe et leur bord externe droits, ce 


F16. 


AS 


34. Fire. 35. 
Stenobolus insularis n. <p. '. 
F1G. 24. — Gonopodes antérieurs, face orale, 


FiG. 35. — (ronopode postérieur. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 499 


dernier recourbé vers l’extrémité seulement; le bord interne 
présente deux grands lobes arrondis ; la partie apicale est 
formée par une lamelle creuse dont l’un des bords est mince 
et denticulé, tandis que l’autre est occupé par le bourrelet 
séminal ; cette lame forme un petite capuchon au-dessus du 
pseudoflagelle. 

OS ad., c juv., @. Male-Atoll, Maledives (Muséum de Genève). 

Le of immature de 50 segments, dont le pénultième porte 
déjà des pattes, possède des gonopodes (fig. 36) qui doivent 
correspondre à lavant-der- 
nière phase dans le dévelop- 
pement de ces organes etqui 


prouvent que la paire anté- 
rieure devance de beaucoup, 


< 


esse 


dans ses transformations, la 
paire postérieure. La lame 
ventrale (V), les coxites (C) 
et les fémorites (F) ont en F1G. 36. — Stenobolus insularis n. sp. 
effet acquis les grandes lignes d'juv. Gonopodes, face orale. 


de leurs contours etleurs pro- 

portions relatives, alors que les gonopodes postérieurs (Gp.) ne 
sont représentés que par deux grandes lames réunies à leur 
base. Arrems!a constaté le même fait chez le c' immature de 
Mystalides bivirgatus (Karsch). Quant à l’article basal des gono- 
podes antérieurs, il ne présente aucune trace de démarcation 
entre sa partie antérieure et sa partie réfléchie sur la face pos- 
térieure. C'est pourquoi nous continuons à considérer les 
gonopodes des Spirobolides comme étant composés de deux 
articles apparents, un coxite (coxoïde + fémoroïde de BRÜLEMANN) 
et un fémorite (tibia-tarse de BRÔLEMANN) ; ce dernier terme 
pourrait faire place à celui de télopodite. Quant à la suture qui 
divise le coxite des Spirobolides adultes dans le sens longitu- 
dinal (rarement transversal), nous ne croyons pas devoir l’as- 
similer à une articulation primaire, comme le fait BRÔLE- 


! Myriopoden von Madagascar etc. in: Voeltzkow, Reise in Ostafrika. Bd. 3. 
p199/1Pio 17:18 19707 


456 JACARI 


maxx 1, et cela en raison de son apparition tardive dans l’ana- 


morphose. 
Trigoniulus erythropus (Tümôsvary,. 


Syn. : Spirobolus erythropus. Tüsmüsvary E. Term. Füzetek 
9, p. 70, Tab. 4, lig. 24; Tab.5, fig. 1,92. 1885: 

Cette espèce, dont Arrems n’a fait aucune mention dans sa 
revision des Diplopodes indo-australiens, a été décrite et figurée 
d’une façon tout à fait insuffisante. 

Voici la caractéristique que nous permettent d’en donner les 
fragments du type et des cotypes conservés dans le Musée 
national de Budapest. — 

Couleur très variable, en général noire ; la tête, les antennes, 
les pattes et le segment anal tout entier rouge vif. Parfois le 
bord postérieur des métazonites est également rouge, mais le 
segment anal, sauf son bord postérieur et le bord des valves, 
est noir et le front est également foncé. Entre les deux colora- 
tions précédentes on trouve des passages divers. 

Tête lisse, avec 2+2 fossettes supralabrales. Joues du G° peu 
épaissies. Sillon médian faible, interrompu sur le front. Yeux 
trapézoïdaux, à angle interne peu saillant : leur distance à 
peine plus grande que leur diamètre transversal. Antennes du 
d'assez grêles; rabattues en arrière, elles dépassent le 2° seg- 
ment. 

Collum très atténué sur les côtés; le lobe latéral asymétri- 
quement émoussé ; son bord antérieur rebordé depuisles yeux 
et le bourrelet marginal divisé par un fin sillon. 

Prozonites marqués sur le dos, vers l'arrière, de petites 
impressions circulaires ou en croissant et, dans la zone posté- 
rieure légerement étranglée, de stries assez profondes en forme 
d’'hameçon ou de U ouvert vers l'arrière ; la partie latérale, 
entre Je pore et le ventre, porte de courtes stries partant de la 
suture et formant une courbe vers le bas. Pore grand, nette- 
ment détaché de la suture qui est distincte sur les côtés, moins 


1 Etude sur les Spirobolides. An:. Soc.ent. France, Vol. 83, p. 17-20, 35.1914. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 457 


nette sur le dos où la limite entre le pro- et le métazonite est 


ei 


cependant marquée, grâce à la sculpture caractéristique et à 


V 
Li 
AN 
: 
{ 
| 
.= 
| \ 
Fic. 37. Fic. 38. « 
Trigoniulus erythropus (Tômüsv.) G'. 
F1G. 37. — Gonopodes de gauche, face orale. 
Fic. 38. — Gonopodes de droite, face aborale. 


Gp 


) 


l’étranglement de la partie postérieure des prozonites et au 


diamètre un peu plus grand des métazonites. Métazonites lisses 


sur le dos, striés longitudinale- 
ment sur les côtés ; 3 ou 5 de ces 
stries se trouvent au-dessus du ni- 
veau du pore. 

Segment anal lisse, prolongé en 
angle émoussé couvrant le sommet 
des valves ou le dépassant tres 
légèrement. Valves bombées ; leur 
bord épaissi en bourrelet saillant, 
mais pas très haut. Ecaille anale 
transverse, formant un angle tres 
obtus. Plaques ventrales fortement 
striées. 

Pattes grêles, avec peu d’épines ; 
pattes antérieures du 6° à sandale 
courte, n’occupant que la moitié 


Fic. 39. 


Trigoniulus erythropus (Tômôüsv.) 
Extrémité du gonopode postérieur. 


basale du dernier article ; hanches dépourvues d’apophyses. 


Plaque ventrale des gonopodes antérieurs (fig. 37,38, V)trian- 


gulaire, à pointe tronquée et bords latéraux légèrement flexueux ; 


458 JOCARL 


coxite (C) à épaule arrondie et bord distal fortement courbé en S; 
fémorite (F) formant une large plaque rectangulaire arrondie, 
sans crochet, à bord interne rabattu vers l'extérieur. Gonopodes 
postérieurs (fig. 37 et 38 Gp, 39) très simples; le rameau 1in- 
terne {?i) est court, tronqué, dépourvu de pointes ou de soies; 
la face interne présente un creux soutenu par une boucle chi- 
tineuse (ch) ; la tige se prolonge au-dessus du rameau interne 
en se courbant vers l’intérieur pour se terminer en une lon- 
oue partie naviculaire à bords lisses. 
Bornéo. 
Trigoniulus andropygus Ait. 


subsp. impunctalus n.-subsp. 


La nouvelle sous-espèce se distingue de la forme décrite par 
ArTEeMs! de la facon suivante : 


YJ 


FIG. 40. F1G- #1. 


F1c. 42. Fic. 13. 


Trigoniulus andropygus At. subsp. impunctatus n. subsp. G' 


FiG. 40-43, 1er et 2e article des pattes de la 3e, 4e, 5e et 6e paire. 


Taille plus petite ; longueur: G'environ 25""; © 32": épais- 


seur : 2-2nm 0 2 


? Nova Guinea, Bd. 5, p. 577, Taf. 24, Fig. 30-36, Taf. 25, Fig. 37-39. 1917. 
* Le chiffre de 7mm,7, qu'indique Arreus pour 7. andropygus doit être dû à 
une erreur de plume. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 459 


Nombre des segments : G 44, © 45-48. 

La suture est lisse sur le dos, dépourvue de ponctuations 
grossières, sauf une ou deux qu’on voit sur certains segments 
du g° immédiatement au-dessus du pore ; chez la Q, ces ponc- 
tuations font également défaut en dessous du pore, où elles sont 
peu distinctes:‘chez le &. 

Les plaques ventrales sont fortement striées transversa- 
lement. 


Fic. 44. 


Trigoniulus andropygus Att. subsp. impunctatus n. subsp. G' 


F1G. 44. — Gonopodes antérieurs, face orale. 
FiG. 45. — Gonopode postérieur, partie distale. 


Les hanches des 3°, 4°, 5° et même 6° paires de pattes du G' 
sont assez fortement prolongées en lames arrondies (fig. 40-43). 

Les gonopodes antérieurs (fig. 44) ont une lame ventrale un 
peu plus pointue, à bords latéraux moins ondulés ; les gonopodes 
postérieurs (fig. 45) présentent à la base du rameau interne une 
incision très marquée (*) qui semble manquer à la forme typique 
(Arrems, loc. cit. fig. 32) et Le rameau secondaire (NW) est revêtu 
à la base et sur les bords des mêmes petites pointes que la 
partie distale du rameau interne (7). 

g' Q. Ile Deslacs, L. Brro leg. (Musée national hongrois). 


AGO J. CARL 


Fam. SPIROBOLIDAE Brôl. 


Genus Messicobolus Brül. 


3RÔLEMANN ! a bien défini ce groupe pour ce qui concerne la 
structure des gonopodes. On peut ajouter à sa diagnose les 
caractères suivants, empruntés aux formes extérieures. 

Fossettes labrales grandes et nombreuses: 3 + 3,4 + 4ou 
plus. Antennes à 7° article très apparent, arrondi, à face apicale 
petite et pourvue de 4-6 bâtonnets sensitifs. 

Lobes latéraux du collum triangulaires. 2° tergite dépassant 
ces lobes, plat en dessous, obliquement tronqué sur les côtés, 
à angle antérieur plus ou moins saillant. 

Pores présents à partir du 6° segment, placés sur le prozo- 
nite et détachés de la suture. Tergite anal prolongé en angle, 
couvrant mais ne dépassant pas le sommet des valves. Valves 
à bords comprimés et saillants. 

Ecaille anale séparée du tergite. Pattes du G sans pelotte 
au dernier article. Hanches des pattes antérieures (3° à 6° paire) 
du g' souvent fortement proéminentes. 


Messicobolus hoplomerus (Poc.). 


g inédit. Des fragments d’un exemplaire G correspondent 
bien à la diagnose qu'a donnée Pocock? de la Q de W. hoplo- 
merus, Surtout pour ce qui concerne les fortes dentelures sur 
le bord postérieur des côtés des métazonites et la forme nette- 
ment angulaire de l’écaille anale. 

Le collum est triangulaire, à angle assez vif; bord antérieur 
très faiblement incurvé derrière les yeux et presque droit 
derrière les joues, nettement rebordé depuis les yeux jusqu'à 
l'angle ; bord postérieur distinctement convexe, non rebordé. 


Les hanches des pattes 3 à 6 se prolongent en lames acumi- 


! Etude sur les Spirobolides. Ann. Soc. ent. France, Vol. 83,p. 32. 1914. 
* Biologia Centrali-americana. Chilopoda and Diplopoda, p.707 Lab 
fig. 5. 1908. 


» 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES AGI 


nées ou obliquement tronquées et s’imbriquent fortement les 
unes sur les autres ; le bord ventral du 2° article de ces pattes 
est aminci et taillé en angle obtus. Les articles 1 à 4 des 
pattes normales portent en dessous une petite soie, rarement 
deux; le 5° article porte deux soies spiniformes subapicales 
juxtaposées et le 6° article est armé de 3-5 épines placées sur 
deux rangs et d’une forte épine (deux sur les pattes TL à 7) au- 
dessus de la griffe. 


F1G. 46. Fic. 47. 


Messicobolus hoplomerus (Poc.) G'. 


F1G. 46. — Gonopodes, moitié gauche, face aborale. 
Fic. 47. — Gonopodes, moitié droite, face orale. 


Les gonopodes antérieurs (fig. 46, 47) ressemblent beaucoup à 
ceux de M. stolli (Poc.) (loc. cit., pl. 7, fig. 3 ec) par la forme des 
coxites (C) dont le bord distal est sinueux; mais leur bord latéral 
forme deux larges bosses et la petite incision entre les bosses se 
prolonge sur la face orale dans un pli mécanique tortueux. Le 
fémorite (F) a la forme d’une corne d’abondance renversée ; son 
bord apical porte sur le côté extérieur de la corne apicale une 
série de pelites soies, qui ne semble pas exister chez W. stollr. 
Les gonopodes postérieurs (fig. 48), complètement indépendants 
l’un de Pautre, sont formés d’un cylindre comprimé dont les 


AG2 J. CARL 


deux parois membraneuses sont tendues entre dés parties 
chitinisées. L'article basal est soudé au télopodite sans démar- 
cation nette ; un peu au 
delà du milieu, les deux 
sclérites du bord externe: 
sont séparés par un petit 
pli membraneux infléchi, 
la lame est souple dans 
toute sa largeur et Le bord 
interne présente une lar- 
ge échancrure ; cette dis- 
position permet à lor- 
gane un faible mouve- 
ment de flexion de sa 
partie distale sur la partie 
proximale. Nous n'avons 


pu découvrir sur cet or- 


Messicobolus hoplomerus (Poc:) G'. 


gane aucune trace d’am- 
Gonopode postérieur. 


Les hachures indiquent les parties selérifiées. poule ou de rainure sé- 


minale. L'espace compris 
entre les deux lames présente, sur une coupe transversale, plu- 
sieurs chambres séparées par des cloisons membraneuses. La 
poche trachéenne est placée en angle droit sur l’axe des gono- 
podes et s'articule par une large facette oblique sur la partie 
arrondie externe de la base. 
LS Guatemala. OLTRAMARE leg. (Muséum de Genève), 


Messicobolus zonatus n. sp. 


Gris verdâtre, plus foncé le long de la suture ; les parties 
suivantes sont jaune rougeûtre (peut-être rouges sur l'animal 
vivant : les métazonites, une large bordure autour du collum, 
une large bordure du clypeus qui s’avance le long du sillon 
médian jusqu'au front, les antennes, une tache triangulaire 
diffuse sur le côté médian des fosses antennaires, les pattes, 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 463 


l'angle saillant du tergite anal, le bord des valves, l’écaille 
anale, les plaques ventrales et les pattes. 

Longueur : 130"; épaisseur : 13". 

Nombre des segments : 39. 

Tête lisse et luisante: sillon médian très distinct sur le cly- 
peus, interrompu entre les antennes ; clypeus avec quelques 
ponctuations éparses ; fossettes labrales 343; vertex ponctué. 
Antennes assez grèles; rabaitues en arrière, elles dépassent le 
bord postérieur des lobes latéraux du collum ; 7° article presque 
en demi-sphère, un peu comprimé, à aire apicale petite et non 
nettement circonscrite, pourvue de 5 ou 6 bâtonnets sensitifs. 
Yeux petits, subarrondis, comptant environ 25 ocelles plats, 
distants l'un de l’autre de presque 3 fois leur diamètre trans- 
versal. 

Collum (fig.51) à bord antérieurtrès nettementineurvé derrière 
les joues et jusqu’à l'angle, qui est aigu et assez vif; bord posté- 
rieur droit dans sa partie inférieure ; pas de rebord marginal 
antérieur, mais un court sillon éloigné du bord et n’atteignant 
pas l'angle. Surface du collum avec une fine ponctuation éparse. 

Deuxième tergite à arête latérale obtuse, légèrement imcur- 
vée au milieu, émoussée et un peu saillante en avant, arrondie 
en arrière. 

Prozonites, dans leur partie emboîtée, avec 7 ou 8 stries 
annulaires assez régulières, qui un peu au-dessous du pore se 
dirigent successivement obliquement vers la suture, en se bifur- 
quant et en s’enrichissant de stries intercalées ; les plus fortes 
de ces stries se prolongent sur le métazonite comme de petits 
plis longitudinaux qui ne déterminent sur le bord postérieur 
qu'une dentelure très faible. La partie découverte des prozonites 
porte, en outre, une ponctuation éparse et tres peu profonde, un 
peu plus serrée et plus fine dans l’étranglement sutural à la 
base des métazonites qui, du reste, sont lisses et brillants. 
Suture marquée par un vague étranglement et un sillon dis- 
tinet sur les côtés, mais effacé au milieu du dos. Pores présents 
à partier du 6° segment, petits, placés au milieu d’un anneau 
un peu enfoncé, éloigné de la suture d’un peu moins que son 


464 J. CARL 


diamètre ; le sillon sutural s’avançant en un petit angle vers le 
pore ; derrière le pore un sillon sur le métazonite. 

Tergite anal finement réticulé, formant un angle très obtus 
et arrondi, séparé à la base par des rugosités et un sillon 
transversal. Valves anales peu bombées, lisses et luisantes, à 
bords comprimés et saillants, sans gouttière prémarginale 


P 


FiG. 49, 


| 
| 
| 


F1c.51. 


Messicobolus zonatus n. sp. Œ. 


F1G. 49. — (Gonopodes antérieurs, moitié gauche, face orale. 
FiG. 50. — Gonopode postérieur. 
Fic. 1. — Tête et les deux premiers segments. . 


notable, mais ridées de haut en bas devant les bords. Ecaille 
anale finement rugueuse, triangulaire et très obtuse. 

Plaques ventrales fortement striées transversalement. 

Pattes robustes, armées comme dâns lespèce précédente ; 
les hanches des pattes de la 3° à la 5° paire du q très peu 
saillantes, à bord inférieur arqué. 

Gonopodes antérieurs (fig. 49) très semblables à ceux de HZ. 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES AG 


g2odmani (Poc.)! mais le gradin distal des coxites est beaucoup 
plus marqué, long et horizontal, sans sinuosité à la base de 
l’apophyse apicale ; le fémorite forme une saillie angulaire en 
dehors de la corne, comme chez M, godmant. Gonopodes posté- 
rieurs (fig. 50) construits sur le même plan que ceux de W. 
hoplomerus, avec une articulation membraneuse du télopodite, 
mais différents par la forme et les proportions des parties 
chitinisées ; la base contient un sclérite (C) très individualisé, 
relié au télopodite par des ligaments, auquel s'articule la poche 
trachéenne (p. tr.) et que nous considérons comme léquivalent 
d’un coxite. La poche trachéenne est plus forte que chez 7. 
hoplomerus et sa facette articulaire s'étend dans le sens de 
l’axe du gonopode. 

L S'. Guatemala (Muséum de Genève). 

Malgré ses grandes affinités avec M. godmant, notre espèce 
s'en distingue nettement par la forme des lobes latéraux du 
collum et labsence d’apophyses aux hanches des pattes anté- 
rieures du G. Les différences de détail dans les gonopodes 
antérieurs ont été indiquées plus haut. 


NOTES ZOOGÉOGRAPHIQUES. 


L'étude des Diplopodes de Célébès nous avait amené à la 
conclusion que cette faune se rallie intimement à celle de la 
Papouasie et qu’une ancienne connexion terrestre avec les 
Moluques avait joué le rôle principal dans limmigration des 
Diplopodes de Célébès. Arrems ? ne partage pas cette manière 
de voir et soutient que l'ile de Célébès doit avoir reçu autant 
de Diplopodes de l’ouest que de l'est. Cette divergence 
de vues est d'autant plus étonnante qu'ATrems n'apporte au- 
cun fait nouveau dans la discussion ; elle doit donc reposer 


! Biologia Centrali-americana. Chilopoda a. Diplopoda, Tab. 7, fig. 1 ce 
1 d. 1908. 

? Die indo-australischen Myriopoden. Arch. f. Naturg., Jahrg. 80. Abt. A, 
Heft 4, p. 30-32, 1914. 


466 TACARIT 


uniquement sur une différence de méthode et d'interprétation. 
Nous nous étions appuyé principalement sur la distribution 
des Spirostreptides et des Spirobolides. Les premiers, le 
groupe dominant dans la faune de Java (25 °/), Sumatra, Ma- 
lacca, ete., n’ont qu'un seul représentant à Célébès, une espèce 
erratique sans doute. Dans les Spirobolides au contraire, la 
famille des Rhinocricidae, qui joue un rôle éminent dans la 
Polynésie, la Mélanésie et la Papouasie, y compris les Moluques, 
et qui compte à Célébès 30 espèces de Diplopodes sur les 90 
qui habitent cette île, fait défaut à Java et Sumatra et ne possède à 
Bornéo qu'un seul représentant, lequel, chose significative, 
habite en même tempsle nord de Célébès. Ces faits, signalés en 
principe déjà par SixvesrRi et reconnus par ATTEMS, nous sem- 
blent primer toute autre considération, car ce sont eux qui déter- 
minent le caractère général de la faune de Diplopodes de Cé- 
lébès et la rapproche d’emblée de celles des Moluques et de la 
Nouvelle-Guinée. Quant aux listes des genres et espèces que 
Célébès possède en commun avec les grandes îles de la Sonde 
d’une part et avec les Moluques et la Nouvelle-Guinée d'autre 
part, on ne saurait être trop éclectique à leur égard. Des 
espèces aussi répandues que Cylindrodesmus hirsutus et Pseu- 
dospirobolellus bulbiferus ne prouvent absolument rien au 
sujet des affinités des faunes. De quel droit aflirme-t-on que 
le genre Pseudospirobolellus provient plutôt de louest que 
de l’est, puisque Célébès se trouve à peu près au centre de 
sa grande aire de répartition insulaire ? Castanotherium est 
représenté à Célébès par 11, à Bornéo par 5, aux Philippines 
par 3, à Sumatra par 2 et à Java par 1 espèces. Nous en avons 
conclu qu'ilavait émigré de l’est vers l’ouest, tandis que ArrEMs 
le cite en faveur d’une origine sondaïque de la faune de Cé- 
lébes. Un autre fait important semble avoir échappé à notre 
confrère. Certaines affinités indéniables de la faune de Célébès 
avec celle des grandes îles de la Sonde, ne concernent pas 
du tout Java et Sumatra, mais seulement Bornéo et surtout le nord 
de cette ile. Aussi avons-nous admis un échange directou indirect 
— par les Philippines — entre le nord de Célébès et le nord de 


MISCELLANÉES DIPLOPODOLOGIQUES 467 


Bornéo ; mais nous persistons à considérer ses effets comme 
topographiquement limités ettrès inférieurs à ceux de échange 
avec les Moluques, la Nouvelle-Guinée et l'Archipel d’Arou et 
Key. C'est à l’ensemble de ces îles que nous avons appliqué le 
terme de région papouasienne, en donnant à celle-ci à peu près 
l'extension de la sous-région austro-malaise de WazracE. En 
résumé, les objections soulevées par ATrEms contre notre 
hypothèse se basent uniquement sur la méthode statistique et 
ne résistent pas à une analyse raisonnée. 

A cette occasion, nous tenons à rectifier, avant qu'elle se 
répande, une affirmation tout à fait gratuite et prématurée rela- 
tive à la faune des Diplopodes de la Nouvelle-Calédonie et des 
iles Loyalty. Arrems (loc. eit., p. 43) cite, de la Nouvelle-Calé- 
donie, cinq espèces de Diplopodes, décrites sous le nom géné- 
rique de « Spirobolus » ; il a soin d'indiquer par des points 
d'interrogation que la position générique de ces formes est 
tout à fait incertaine. Or, au lieu de considérer la faune des 
Diplopodes néocalédonienne comme inconnue, il propose (p.37) 
de classer la Nouvelle-Calédonie et les iles Loyalty, zoogéo- 
graphiquement, dans l’Archipel de la Nouvelle-Guinée, étant 
donné l'identité absolue de leurs faunes (« da sie faunistisch 
vollkommen mit dem Neu-Guinea-Archipel übereinstimmen »). 
En réalité, la faune des Diplopodes de la Nouvelle-Calédonie 
differe de celle de la Nouvelle-Guinée, de l'Archipel Bismark 
et de la Polynésie, de la façon la plus remarquable, comme 
nous le démontrerons prochainement dans une étude basée 
sur les riches collections faites par le D' Fritz Sarasin et le 
D' Jean Roux. 


DIPLOPODES RÉCOLTÉS EN OCÉANIE PAR LE D' E. Wozrr. 


1. Orthomorpha coarctata H. et Sss. Iles de Cook; Tahiti ; 
Levuca (fles Viti) ; Makatea (Archipel de Paumotu. 

2. Platyrhacus (Platyrhacus) «oodfordi (Poc.). Iles Salomon 
occidentales : Buka. 


4GS RCA. 


3. Platyrhacus Pleorhacus) katantes Att. Archipel de Bis- 
mark : petite île près de Saint-Mathias. Espèce connue de la 
Nouvelle-Guinée. 

4. Platyrhacus (Pleorhacus) vicinus n. sp. (voir p. 423). Nou- 
velle-Guinée : Eitape. 

5. Glyphiulus granulosus Gerv. Tahiti. Cette espèce n'était 
signalée qu'aux Seychelles et dans l’île Maurice ; sa présence 
à Tahiti et dans une station intermédiaire, que nous feront 
connaitre prochainement, permet de supposer qu’elle à une 
vaste répartition insulaire comme Cylindrodesmus hirsutus, 
Pseudosptrobolellus bulbiferus, Trigoniulus naresi, ete. 

6. Trigoniulus lumbricinus Gerst.  Nouvelle-Poméranie : 
Herbertshôühe. Iles Viti. Espèce insulaire cosmopolite dans la 
zone tropicale. 

7. Trigontulus ceramicus AU. f. typica. Saint-Mathias ; Nis- 
san ; Iles de PAmirauté ; Iles Salomon occidentales : Buka. 

8. Trigoniulus (Spirostrophus) naresi (Poc.). Carolines oceci- 
dentales. Tahiti: Papute et Ulietea. 

9. Dinemalocricus repandus AU.  Nouvelle-Poméranie : 
Simplonhafen ; Herbertshôhe ; Ile de Rats. Nouveau Mecklem- 
bourg : Lamassa ; Sihir. Atoll Nissan. Principels. Barahan. 
Iles de l'Amirauté : Balnan, Ile de Pock. Archipel de la Nou- 
velle Guinée : Ile de Bertrand. 

10. Dinematocricus lanceolatus Brôl. Nouveau Mecklem- 
bourg: Käwieng ; Maitland ; Mahia ; Massahet : Malie ; Lihir. 
Archipel de Bismark : Atoll près de Saint-Mathias. 

11. Dinematocricus poperanginus Att. Atoll Nissan ; Pinipels. 

12. Polyconoceras aurolimbatus Att. Nouvelle-Guinée : Sis- 
sena près de Sera. 

13. Eurhinocricus naufragus n. sp. (voir p. 441). Carolines 


occidentales. 


BULLETIN-ANNEXE 


DE LA 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


(TOME 26) 


Mai 1918 Not 


Protokoll der Generalversammlung 


der 


Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft 
abgehalten in Basel 
Donnerstag, den 27. und Freitag, den 28. Dezember 1917 


unter dem Vorsitz 
VON 


Herrn Dr J, ROUX 


Donne rstag, den 27. Dezember. 


3 Uhr: D'F, Sarasix : Führung durch das neue Museum für Vôlker- 
kunde (Augustinergasse 2). 
Der Gang durch die reiche Sammlung vollzieht sich dank 
der grossen Teilnehmerzahl in zwei Abteilungen, deren zweite 
Herr D' J. Roux freundlichst übernimmt. 


5 Uhr: Geschäftliche Sitzung im Hôrsaal des Zoologischen Instituts 
(Rheinsprung 9). 


Der Präsident, Herr D' J. Roux, erôffnet die Sitzung, indem er die 
Anwesenden herzlich begrüsst und Herrn D' F. Sarasix die kundige 
Führung durch das neue Museum auf’s wärmste verdankt. 

Anwesend sind 23 Miiglieder. Ihre Abwesenheit haben entschul- 
distodietElerrent Pro DH; BrANc,; DJ: Garr,. DC: Janicxr, D'R: 
DE Lessert, D'E, Pexaro, D' Paul Sarasin und Prof. Dr. J. SrrouL 


L. Bericht des Präsidenten : 


Herr D' Roux verliest folgenden Jahresbericht 


RAPPORT SUR L'ACTIVITÉ 


DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


pendant l’année 1917. 


Messieurs et chers Collègues, 


Le Comité que vous avez élu l'an dernier à Lausanne et qui 
se compose de MM. les D R. MENZEL, G. BOLLINGER et du 
soussigné, vient, selon la coutume, vous présenter un rapport 
de son activité avant de déposer lé mandat que vous avez bien 
voulu lui confier. 

Examinons tout d’abord, si vous le voulez, les rapports de 
notre Association avec la Société helvétique des Sciences na- 
turelles. | 


Par lettre du 8 février 1917, le Président du Comité central 
nous avisait que le crédit affecté à notre Société pour la Revue 
suisse de Zoologie était encore réduit à 400 fr. pour l’année 
1917, ce dont nous avons de suite informé M. le prof. M. BEepor, 
à Genève. A propos de cette même question de subvention, 
nous avons, en date du 6 mai, écrit au Comité central, lui de- 
mandant de faire en sorte que, pour l’année 1918, l'allocation 
entière d’avant-guerre, 1500 fr., soit de nouveau accordée à la 
Revue. Nous avons aussi exposé les divers motifs qui nous 
semblaient militer en faveur du rétablissement de ce crédit 
dans une séance du Sénat de la Société helvétique des Sciences 
naturelles qui se tint à Berne le 1°" juillet et à laquelle votre 
président représentait la Société. A l’heure qu'il est, il ne nous 
est pas possible de vous donner une réponse définitive à cette 
question de subvention, mais une lettre du Président central 
nous fait fermement espérer que l'allocation primitive pourra 


nous être de nouveau accordée. 


CR VE a 


Lors de la session de la Société helvétique des Sciences 
naturelles à Zurich, notre Association a été représentée à la 
séance des délégués par M. le D'R. MENZEL et par le soussigné. 
Comme de coutume, nous avons adressé au Comité central un 
court rapport sur l’activité de notre Société, rapport qui sera 
imprimé dans les Actes de la Société helvétique des Sciences 
naturelles. 

La Commission de l’étude scientifique du Pare national, dont 
plusieurs de nos membres font partie, a confié à notre collègue 
G. vox Bura à Olten, l'étude des Oiseaux et des Mammifères, 
à M. le D' G. Surgecx celle des Poissons et à M. le D' W. BIGLER 
celle des Myriapodes. Ces recherches ont commencé cet été. 
M. Bürrikorer va bientôt terminer l'étude des Mollusques 
Gastéropodes qu’il poursuit depuis l'an dernier. L'état très 
précaire des finances de Ia Commission d’études est un sérieux 
obstacle à l'avancement de ces recherches scientifiques. La 
question du lieu de conservation des matériaux récoltés sur le 
territoire du Pare national va être prochainement réglée par la 
Commission. 

Comme les années précédentes, l’année 1917 n’a guère été 
propice aux voyages scientifiques et l’activité de notre Société 
a été très calme. Les tragiques événements qui, depuis de si 
longs mois, ensanglantent le monde continuent à faire passer 
au second plan toutes les préoccupations qui n’ont pas trait 
aux questions militaires et économiques, et cela aussi bien 
dans les pays neutres que chez les belligérants. 

Et cependant, malgré les conditions actuelles, si hostiles aux 
recherches idéalistes et désintéressées, la plupart de nos 
membres ont pu continuer leurs études de prédilection et, en 
diverses occasions, faire part à leurs collègues du résultat de 
leurs travaux. 

Lors de la session de la Société helvétique des Sciences 
naturelles à Zurich, du 9 au 12 septembre, les communications 
intéressant la Zoologie et les Sciences annexes avaient été 
réparties dans trois sections : Zoologie, Hydrobiologie et Pisci- 
culture, Entomologie. 


1 -FIRTOES 

Voici les titres des communications présentées : 

Section de Zoologie : 

1. B. Pever (München-Schaffhausen) : Ueber Ceratodusfunde 
aus dem Kanton Schaffhausen. 

2. P. MEriaN (La Plata): Geographische Beziechungen der 
Spinnenfauna von Patagonien. 

3. Th. SriNGELIN (Olten): Diluviale Säugetiere aus der Um- 
gebung von Olten. 

4. A, Nir (Zürich): Betträge zur Kenntnis der fossilen Cepha- 
lopoden. 

5. G. STEINER (Thalwil): Nematoden der deutschen Tiefsee- 
Expedition. 

6. P. Voxwizer (St. Gallen-Würzburg) : Neue Ergebnisse der 
Mitochondrienforschung bei niederen Tieren. 

7. K. BRETSCHER (Zürich) : Neues über Vogelzug. 

8. K. HEsCHELER (Zürich): Das Stomodaeum der Lumbriciden. 

Section d'Hydrobiologie : 

Une série de communications, relatives à des recherches 
entreprises sur le Lac Ritom ont été présentées dans la séance 
de relevée de cette section, afin de permettre aux membres 
de la section de zoologie de les entendre également. Ces 
communications furent les suivantes : 

L. L. W. Correr (Berne): Etude physique et chimique du 
lac Ritom. 

2. M. Diccert (Zürich): Bakteriologische Beobachtungen am 
Ritomsee-Wasser. 

3. G. SurBeck (Bern): Ueber die Fische des Ritomsees. 


Section d'Entomologie : 

l. F. Scaxeiner-ORrELLI (Wädenswil): Ueber einige in der 
Schweiz noch wenig beachtete Insekten an Kulturpflanzen. 

2. Fr. Ris (Rheinau) : Demonstration zur Gattung Panorpa. 

3. J. Escaer-KÜND1G (Zürich) : Mitteilung über eine seit kur- 
zem genauer bekannt gewordene Raubfliege der Schweiz (Cryp- 
topogon platycerus Vill.) 


ee 


— D) — 


4. A. GRaMANN (Eigg): Einflüsse der Aethernarkose auf 
Schmetterlingspuppen. ; | 

5. Ch. FERRIÈRE (Genève): Observations sur  Tetrastichus 
asparagi Crofd., parasite du criocère de l'asperge. 

Malgré les difficultés financières, dues principalement à la 
forte réduction du crédit accordé à la Revue suisse de Zoologie 
par la Confédération, son Directeur M. le prof. M. Bepor est 
cependant parvenu à publier le 25° volume de ce périodique 
si apprécié. Nous le remercions et le félicitons à la fois de sa 
vaillance et de son abnégation. 

Le volume 25 de la Revue contient les mémoires eee 


1. E. Pexarp :, Observations sur quelques Protozoaires peu 

connus OÙ NOUVEAUX. 
A, GREUTER : Beiträge zur Systematik der Gastrotrichen 

in à. Schaerz. 

3. Th. Deracnaux : Cladocères de la région du lac Victorta- 
Nyanza. 

4. R. SrÂGer : Beitrag zur Kenntnis stengelbewohnender 
Ameisen in der Schweiz. 

5. M. Bepor : Le genre Antennella. 
F. Baumanx : Batrachier aus Süd-Amerika. 
F. Ris: Libellen aus Deutsch-Ostafrika und Uganda. 

8. R. MENZEL : Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden- 
gattung Hoplolaimus v. Dad. 

9. W. STErANSsKI1: Sur les races de eue graciulis Bast. 


Re 


10. E. AxpRé : Contribution à la faune helminthologique «de 
la Suisse. 

11. E. Runix : Die Ichthyotaenien der Reptilien. 

12. J. CarL : Spirostreptides nouveaux ou AE connus du Mu- 
séum de Genève. 

13. G. Warren : Schuveizerische Süsswasserformen der Hala- 
cariden. 

14. F. Zscnokke : Dibothriocephalus parvus J. I. W. Steph. 

15. L. Eper: Eine neue Schweizer Helicide. 

16. E. Pexarp : Le genre Loxodes. 


17. Table des matières contenues dans les 25 premiers volumes 
de la Revue suisse de Zoologie. 

Je ne puis songer à vous donner ici une liste des travaux 
que nos collègues ont publiés dans le courant de l’année, soit 
dans d’autres périodiques suisses, soit dans les revues étran- 
gères. Vous en trouverez du reste les titres dans le prochain vo- 
lume de la Bibliographia zoologica que publie M. le D'H. Frezp. 
Cependant, je tiens à signaler dans ce rapport, en raison de 
leur importance, les belles recherches de MM. les D C. Jaxrekt 
et F. Rose sur le cycle de développement du Dibothriocepha- 
lus latus L. Vous vous rappelez que l'an dernier, à Lausanne, 
notre collègue JAxIGKI nous rendait compte des résultats néga- 
üufs de ses expériences, tendant à infecter directement les 
Poissons par les larves ciliées du parasite. Ce travail a paru 
cette année dans le Centralblatt für Bakteriologie, Bd. 79. Notre 
collègue ne s’est pas laissé décourager par ces essais infruc- 
tueux. En collaboration avec M. le D'F. Rosex, à Neuchâtel, il 
entreprit une nouvelle série d'expériences et les deux natu- 
ralistes furent assez heureux pour arriver à découvrir le 
mode d'infection des Poissons. Ils ont publié le résultat de 
leurs recherches dans le Bulletin de la Société neuchâteloise 
des Sciences naturelles (tome 42), et en ont donné un résumé 
dans le Correspondenzblatt für Schweizer Aerzte, Nr. 45. Cette 
découverte fit constater du même coup un mode de développe- 
ment inconnu jusqu'alors chez les Cestodes, développement 
qui nécessite l'existence de deux hôtes intermédiaires au lieu 
d’un, le premier étant un Copépode du genre Cyclops ou Diap- 
tomus et le second un Poisson (Truite, Perche ou Lotte). Ce 
mode de développement rapproche les Bothriocéphalides des 
Trématodes et ne fait qu'accentuer leur séparation d’avec les 
autres Cestodes, en particulier des Taeniidés. Nous aurons, du 
reste, l’occasion d'entendre traiter ce sujet dans notre séance 
scientifique de demain par l’un des auteurs de cette belle dé- 
couverte. Mais nous ne voulions pas manquer d'adresser, au- 
jourd'hui déjà, aux deux collaborateurs nos vives félicitations. 
Avant de quitter ce sujet, je tiens à signaler une erreur qui 


ep n ee 


s’est glissée dans le rapport de notre Société pour 1916, publié 
dans les Verhandlungen der Schweiz. naturf. Gesellschaft, 
Schuls-Tarasp, 1916, p. 176. Contrairement à ce qui est indiqué, 
notre Société n'a pas accordé de subside à M. le D' C. Janrcxt. 
Abordons maintenant la question des concours proposés par 
notre Association. Il avait été décidé l’an dernier à Lausanne 
de prolonger jusqu'au 15 décembre 1917 le délai fixé pour le 
concours ouvert en 1913 sur le sujet : « Etude sur les Acartiens 
terrestres (non parasites) de la Suisse. » Votre Comité n’a reçu 
aucun travail relatif à cette question. Par contre, il ui est par- 
venu, avant le 15 décembre, un volumineux mémoire de plus 
de 400 pages, accompagné de trois planches et deux plans, sur 
le sujet qui avait été proposé à Zurich en 1915: «L'action des 
détritus organiques sur la faune des eaux courantes de la 
Suisse. » Ce travail porte la devise suivante : « Die Gewässer- 
verschmutzung ist ein Vergehen am Menschen und an der 
Tierwelt, für dessen Verhütung Natur- und Heimatschutz im 
Namen der Allgemeinheit kämpfen sollen. Ein Volk, das die 
Gewässer seines Landes in Kloaken umwandeln lässt, kann 
keines reinen Kulturgewissens sich rühmen. » 

Le Comité s’est de suite occupé de la constitution d’un jury 
formé de personnes compétentes pour juger de la valeur du 
mémoire présenté. Il vous présentera ses propositions. Ce 
jury fera rapport au Comité annuel de 1918 que vous élirez 
tout à l'heure. Le fait que notre règlement de prix prévoit la 
nomination du jury par l'assemblée générale et qu’il fixe une 
date très rapprochée de notre réunion pour la remise des 
travaux empêche de délivrer les prix lors de la séance adminis- 
trative, comme cela se fait dans toutes les autres Sociétés, 
notamment dans la Société helvétique des Sciences naturelles. 
Cet inconvénient nous semble devoir et pouvoir être facilement 
éliminé. Cette question, de même que celle relative à des sub- 
ventions éventuelles à accorder à nos membres pour des 
recherches scientifiques, a conduit les membres de votre Comité 
à vous présenter un nouveau projet de règlement pour les prix. 
Ce projet qui, dans ses grandes lignes, se rattache aux règle- 


2: QT 


ments précédents, fixe également plusieurs points que ces 
derniers avaient plus ou moins laissés de côté. Nous aurons 
à discuter ce projet; j'espère, à ce propos, que les membres 
présents témoigneront de leur intérêt à notre Société en voulant 
bien prendre part à la discussion et formuler les observations 
et remarques qu'ils pourraient avoir à faire au projet qui leur 
sera SOUMIS. 

Notre Société, qui comptait au début de l'exercice 101 mem- 
bres, a vu ce nombre fléchir quelque peu. Un de nos membres, 
le D'° R. H. MarcELINX (Genève) a démissionné et deux de nos 
collègues sont morts dans le courant de l’année, ce sont MM. 
les prof. M. Sraxpruss à Zurich et E. A. Güzpr à Berne, dont 
vous me permettrez de retracer à grands traits l’activité scien- 
üfique. 

M. le prof. M. Sraxpruss, conservateur de la collection ento- 
mologique de l'Ecole polytechnique fédérale est décédé à 
Zurich le 22 janvier 1917, à l’âge de 63 ans. C'était l’un de nos 
entomologistes les plus distingués. Non seulement il connais- 
sait à merveille la faune des Lépidoptères, mais il excellait 
encore dans les questions d'élevage. Il fut amené à s'occuper 
ainsi de Zoologie expérimentale et étudia Paction des modifi- 
cations apportées dans le milieu — en particulier la tempéra- 
ture — sur les Papillons. Il arriva à reproduire artificiellement 
plusieurs de ces curieuses « aberrations » qu'on avait depuis 
longtemps constatées dans la nature. Dans un autre ordre de 
recherches, ce furent les questions d'hérédité qui Pattirèrent 
spécialement. Il s’occupa de l'élevage des produits de croise- 
ments entre diverses espèces, races et variétés. Ses recherches, 
qui s'étendent sur de nombreuses années, sont à compter, avec 
celles du regretté Arnold. LANG, parmi les meilleures contri- 
butions zoologiques apportées à l'étude des questions d’hérédité. 

M. le prof. E. A. Güzpr, professeur extraordinaire de Biolo- 
gie et de Zoogéographie à l'Université de Berne, est mort subi- 
tement le 4 juillet 1917, à l’âge de 58 ans. Notre collègue s'était 
fait connaître par ses belles recherches sur l'histoire naturelle 
et l’ethnographie du Brésil qu'il effectua pendant son long 


ROUE 


séjour dans l'Amérique du Sud. I travailla d’abord au Musée 
de Rio-de-Janeiro, puis à celui de Para, au développement du- 
quel il contribua de façon telle, qu’à son départ, on donna à 
ce florissant institut Le nom de Muséum Güôldi. Après un 
séjour de, 20 ans dans les pays tropicaux du Nouveau-Monde, 
GôLp1 revint en Suisse en 1905 et se fixa à Berne. Il ne tarda 
pas à reprendre dans son pays natal son activité scienti- 
fique ; il fut nommé en 1907 privat-docent de Biologie et 
de Zoogéographie et, en 1908, l'Université de Berne le nom- 
ma professeur extraordinaire. Sa dernière grande publication 
fut: « Die Tierwelt der Schweiz », parue en 1914, qu'il laisse 
inachevée. En effet, au 1°" volume traitant des Vertébrés, devait 
s’en ajouter un autre réservé aux Invertébrés. J’ignore si notre 
regretté collègue — que nous avions le plaisir de voir encore 
l’an dernier à Lausanne — avait commencé ce travail. 

C’est avec plaisir que nous vous présenterons tout à l'heure 
une liste de 22 nouveaux candidats, en vous demandant de 
bien vouloir les admettre au sein de notre Société. Nous espé- 
rons que ce nouveau contingent de forces jeunes aura comme 
conséquence une augmentation correspondante de lactivité 
scientifique de notre Association. Je relève avec un plaisir tout 
particulier le fait que la grande majorité de ces candidats ont 
été ou sont encore élèves de M. le prof. Zscnokke. Ce nombre 
atteste la vitalité de lPinstitut qu'il dirige avec distinction 
depuis de longues années. Au nom de notre Société, je tiens 
à remercier M. le prof. Zscnokke d’avoir mis obligeamment à 
notre disposition les locaux de l’Institut zoologique de l’Uni- 
versité. Parmi les candidats, je signale aussi la présence de 
M. le prof. D'R. Doux, directeur de la Station zoologique de 
Naples. Nul doute que l’entrée de M. le prof. Donrx dans notre 
Société ne rende encore plus étroites les relations qu'ont les 
zoologistes suisses avec la célèbre station où ils ont toujours 
été si bien accueillis. 

Votre Comité annuel a tenu à associer la Société zoologique 
suisse au Jubilé centenaire de la Société bâloise des Sciences 
naturelles en adressant, en date du 21 juin, au président de 


se JDE 


cette vénérable association, M. le D' Fr. SarasiN, une lettre de 
félicitations et de vœux. 

En terminant ce rapport, ce m'est un devoir de remercier 
sincèrement mes collègues du Comité, MM. les D R. MENZEL 
et G. BozuiNGER, de leur aide bienveillante. . 


Messieurs et chers Collègues, 


En vous souhaitant à tous, au nom du Comité annuel, une 
très cordiale bienvenue à Bâle, je forme le vœu que les entre- 
tiens que nous allons avoir contribuent à rendre plus féconde 
l'activité de notre Société et à nous rapprocher toujours 
davantage les uns des autres pour le bien de notre commune 


patrie. 


Herr Prof. D'F. Zscnoxke, Vorsteher des Zoolog. Institutes, 
heisst die Versammlung in seinen Räumen herzlich willkom- 
men. Er wünscht den Verhandlungen bestes Gedeihen, ladet 
zur Besichtigung der Institutsräume ein und dankt dem Jahres- 
komitee für die geleistete Arbeit. Sodann bietet er als Präsident 
der Subkommission für die Erforschung des schweiz. National- 
Parks eine kurze Orientierung über den Verlauf der betreffen- 
den Arbeiten. Er gibt seiner Freude darüber Ausdruck, dass 
eine Anzahl von Tiergruppen ihre Bearbeiter bereits gefunden 
haben, so die Mollusken in Herrn E. Bürrikorer, die Diplopoden 
in Herrn D' W. BiGzer, die Fische in Herrn D'G. SuRBECKk 
und dre Vôgel und Säugetiere in Herrn G. von BurG. Das 
einzige Hemmnis auf dem Wege zu dem schünen Ziel der all- 
seitigen Erforschung unseres Parkes ist die missliche Finanz- 
lage. Prof. ZscHokke appelliert darum an die Schweiz. Zoolog. 
Gesellschaft und bittet um finanzielle Unterstützung eines 
Unternehmens, das in hohem Grade unser Aller Interesse bean- 
spruchen darf, und dessèn Gelingen wie kein anderes unserer 
Gesellschaft zur Ehre gereicht. 

Der Bericht des Präsidenten wird von der Versammlung ein- 


stimmig gutsecheissen. 


DT di 


2. Bericht des Kassiers und der Revisoren. 


In Abwesenheit D' pe Lesserr’s verliest der Präsident dessen 
-« Rapport financier ». Ausser der Fr. 1000.— für die Preisar- 
beiten von 1917 bleiben noch weitere Fr. 657.73 disponibel, 
über deren Verwendung die Versammlung entscheiden soll. 

Die ausstehenden Beiträge einiger Mitglieder sollen mit dem 
nächstjährigen Einzug erhoben werden. 

Die Rechnung wurde geprüft durch D'J. Carz (Genf) und, 
in Abwesenheit W. Morrow’s (Lausanne), durch D' A. Prcrer 
(Genf). Die Revisoren beantragen Annahme und beste Ver- 
dankung des Kassaberichtes. So wird einstimmig beschlossen. 

D' R. pe Lesserr behält in verdankenswerter Weise sein 
Mandat als Kassier. 

Als Revisoren pro 1918 werden gewählt die Herren Prof. D' 
E. AnDRÉ, D' E. PExarD und als Suppleant D" A. Picrer, sämt- 
liche in Genf. 


3. Aufnahme neuer Mitglieder : 


Auf Antrag des Komitees werden folgende 22 Herren in globo 
und einstimmig in unsere Gesellschaft aufoenommen : 


1. D' W. Biccer (Basel) 12. D' G. Secex (Zürich-Obstalden) 
2. À. BLOME » 13. A. Reiser (Basel) 

3. D' L. BoRNER » 14. A. Moxarp (Neuchâtel) 

4, P. A. CHappuis » 15. D'R. Müzzer (Basel) 

5. Prof. D'R. Dors (Neapel) 16. D'F. Rosex (Neuchâtel) 

6. D'L. Ener (Basel) 17. D' Ed. Runix (Basel-Genf) 
7. Ed. HanpscxiN » 18. D'S. ScHauB (Basel) 

8, DEA HErTrz » 19. D' E. SCHENKEL » 
ILDE-H  Hezsne © » 20. W. ScxMassmanx (Liestal) 
10. M. À. HerzoG » 21. J. Scxweizer (Basel) 

11. D' A. Huser » 22. D°E. Wairscur » 


Der Präsident gibt seiner Freude über die stattliche Liste 
Ausdruck und begrüsst insbesondere Herrn Prof. D' Donrx 
von Neapel in unserer Mitte. 


RON 


4. Bericht über die Preisarbeiten : 

a) Da über die Land-Acarinen auf den in Lausanne fixierten 
Endtermin wiederum keine Arbeit eingegangen ist, schlägt 
Prof. ZscHokkE vor, das Thema vorläufig fallen zu lassen. So 
wird beschlossen. 

Dadurch werden Fr. 500.—- für weitere Zwecke verfügbar. 

b) Die zweite Preisarbeit : « Die Wirkung organischer Ver- 
unreinigungen auf die Fauna schweizerischer fliessender Ge- 
wässer » fand ihre Lüsung, indem auf den festgesetzten Termin 
ein voluminôses Manuskript einging. Die Jury wurde bestellt ; 
es übernahmen das Amt bereitwillig die Herren Prof. D' C. 
KELLER (Zürich), DJ. W. Feucuanx (Schaffhausen-Zürich) und 
D' Huger-PEsTALozz1 (Zürich). 

Die so zusammengesetzte Jury wird von der Versammlung 
widerspruchslos akzeptiert. 

c) Als neue Preisarbeit schlägt Prof. ZscHokkE vor : 

«Die Hydracarinen der Alpengewässer. » 

Als Termin empfehlt er Ende 1919 (also Ende September 
laut neuen Reglementes), als Summe Fr. 500.—. So wird ein- 
stimmig beschlossen. 

5. Entwurf zu einem Reglement für die Preisarbeiten. 

Für das Komitee referiert der Sekretär : 

Die Veranlassung zur Aufstellung eines neuen Reglementes 
war eine doppelte ; 

1° war es 1m Allgemeinen durchaus wünschenswert, die Nor- 
men, die entweder bereits da und dort aufgestellt, oder aber 
in praxi üblich geworden waren, zu sammeln und durch klare 
Reglementierung zu sanktionieren ; 

2° halte im Besondern, Wie D' Roux schon in seinem Jahres- 
bericht angedeutet, die übliche Fixierung des Ablieferungs- 
termines Schwierigkeiten im Gefolge, die zu einer Neuordnung 
drängten. 

Musste somit die Bearbeitung des Reglementes an die Hand 
genommen werden, so lag es nahe, bei dem Anlass diese und 


jene Präzisierung auch noch anzubringen. 


13 — 


Der vom Komitee ausgearbeitete Entwurf wird artikelweise 
durchberaten. Anlass zu eingehenden Debatten vaben die Fra- 
gen : 1° ob die Jury jeweilen durch die ganze Jahresversamm- 


lung oder nur durch das Jahreskomitee ernannt werden sollte ; 


2° ob ein auswärtiger Zoologe «in der Regel » oder nur mehr 


« ausnahmsweise » in die Jury zu wählen sei, und 3° ob die 
Teilnehmer an der geschäftlichen Sitzung unter allen Umstän- 
den oder aber nur dann beschlussfähig seien, wenn sie einen 
bestimmten Prozentsatz sämtlicher Mitglieder repräsentierten. 

An der Beratung nahmen aktiven Anteil die Herren Prof. 
BEepoT, D' DELacnaux, Prof. HEScHELER, D' HOFMÂNNER, Prof. 
Kezcer, D' LeBepinsky, D' MENZEL, D' PEYEr, D' REevirxion, 
D' Roux, D'F. SarasiN, Prof: STEINMANN, D' SurBECx, Prof. 


ZSCHoKkkE und der Sekretär. 


Der Entwurf des Komitees erhält durch die Beratung seine 
endgültige Fassung. Das Reglement, das sofort in Kraft tritt, 


hat folgenden Wortlaut : 


Reglement für die Preisarbeiten 


der Schweiz. Zoolog. Gesellschaft. 


Arr. 1. 


Die Schweiz. Zoolog. Gesell- 
schaft verwendet bestimmte, dem 
jeweiligen Stand ihrer Finanzen 
angemessene Summen zur Hono- 
rierung von Preisarbeiten, die der 
Gesellschaft auf allgemeine Aus- 
schreibung hin eingereicht wer- 
den, 
Subventionierung oder nachträg- 
lichen Honorierung bedeutender 
wissenschaftlicher Arbeiten, die 
nicht durch die Initiative der Ge- 
sellschaft in Angriff genommen 
wurden. 


sowie ausnahmsweise zur 


Règlement pour les concours de 


la Société zoologique suisse. 


ART. 1. 


Quand ses moyens financiers le 
lui permettent, la Société zoolo- 
gique suisse affecte une certaine 
somme à délivrer des prix dont 
elle indique les sujets. 

La Société peut, exceptionnelle- 
ment, subventionnerou récompen- 
ser des travaux scientifiques im- 
portants qui ne sont pas dus à 
son initiative. 


ART. 2 

Die in Frage kommenden Arbei- 
ten müssen dem Gebiet der allge- 
meinen oder speziellen Zoologie 
entnommen sein. Sie sollen vor 
allem die Fauna der Schweiz zum 
Gegenstand haben. Im Interesse 
môglichst vielseitiger Beteiligung 
sind abwechslungsweise Probleme 
der verschiedensten Zweige der 
Zoologie zu berücksichtigen. 


ART. 3. 

Themen für Preisarbeiten kôn- 
nen in der geschäftlichen Sitzung 
der Jahresversammlung von jedem 
Mitglied mündlich oder schriftlich 
vorgeschlagen werden. Die Ver- 
sammlung beschliesst über deren 
Annahme und bestimmt die Hühe 
des Preises (unter Vorbehalt von 
Aenderungen gemäss dem Ent- 
scheid der Jury). 

Die Versammlung bestimmt fer- 
ner den Ablieferungstermin. 

Die Ausschreibung der Preisar- 
beit erfolgt in der Revue suisse 
de Zoologie und im Zoologischen 


Anzeiger. 


ART. 4. 

Zur Preisbewerbung berechtict 
sind alle schweizerischen Gelehr- 
ten des In- und Auslandes, sowie 
Schweiz 


in der niedergelassene 


Zoologen anderer Nationalität. 


AnrT. 5. 
Das eingesandte Manuskript soll 
miteinem Motto versehen sein und 


14 — 


ART. 2. 


Les sujets à traiter doivent ap- 
partenir au domaine de la Zoologie 
générale ou spéciale. Ils doivent, 
avant tout, se rapporter à la faune 
de la Suisse. Afin de permettre au 
plus grand nombre possible de 
membres de participer au con- 
cours, les sujets devront être alter- 
nativement choisis dans les diver- 
ses branches de la Zoologie. 


— An 3: 

Les sujets pour les travaux de 
concours peuvent être présentés, 
verbalement ou par écrit, par cha- 
que membre de la Société lors de 
la séance administrative de l’As- 
semblée générale. Celle-ci décide 
de leur acceptation et fixe le 
montant du prix (sous réserve de 
modifications, apres décision du 
jury). 

L'Assemblée fixe également la 
date à laquelle les travaux doivent 
étre remis 

Les sujets mis au concours sont 
publiés dans la Revue suisse de 
Zoologie et dans le Zool. Anzeiger. 


ART. 4. 


Tous les naturalistes suisses, 
fixés en Suisse ou à l'étranger, 
peuvent concourir de même que 
les zoologistes d’autres nationa- 


lités établis en Suisse. 


Arr. 5. 
Le manuscrit doit être remis 
sans nom d'auteur et porter en 


den Namen des Verfassers nicht 
erkennen lassen. Ein versiegelter 
Umschlag, der dasselbe Motto als 
Aufschrift trägt, soll Namen und 
Adresse des Autors enthalten. 

Die Arbeiten künnen in deut- 
scher, franzôsischer oder italieni- 
scher Sprache abgefasst werden. 


ART. 6. 


Das genaue Datum der Ablie- 
ferung wird in der geschäftlichen 
Sitzung festgesetzt ; jedenfalls sol- 
len die Manuskripte spätestens 
drei Monate vor der Jahresver- 
sammlung dem jeweiligen Jahres- 
präsidenten zu Handen der Gesell- 
schaft eingesandt werden. 


ART. 7. 


Ist ein Manuskript eingegangen, 
so bestellt das Jahreskomitee zur 
Begutachtung umgehend eine Jury 
aus drei Mitgliedern, von denen 
mindestens eines der Gesellschaft 
angehüren muss, eines auch aus 


dem Ausland beigezogen werden 
darf. 


Art. 8. 

Die Jury übermittelt ihren Ent- 
scheid 
sammlung dem Jahrespräsidenten. 
Dieser ôffnet in der geschäftlichen 
Sitzung den Umschlag und teilt 
den Namen des Preisträgers mit. 

Das Resultat der Preisausschrei- 
bung wird in der Revue suisse de 
Zoologie und im Zoologischen An- 
zeiger publiziert. 


noch vor der Jahresver- 


tête une devise, reproduite sur 
une enveloppe cachetée renfer- 
mant le nom et l’adresse de l’au- 
teur. 

Les travaux peuvent être rédigés 
en français, allemand ou italien. 


Arr. 6. 

La date exacte de la remise des 
travaux de concours est fixée dans 
la séance administrative de l’As- 
semblée générale. En tout cas, 
les mémoires devront être envoyés 
au plus tard, trois mois avant cette 
assemblée, au président du comité 


annuel. 


ART: 7: 


Dès qu’un manuscrit lui a été 
présenté, le Comité annuel nomme, 
pour l’examiner, un jury composé 
de trois membres dont un au 
moins doit appartenir à la Société. 
Comme troisième membre, il peut 
être fait appel à un naturaliste 
étranger. 

ART. 8. 

Le jury transmet sa décision au 
président du comité, avant la réu- 
nion de l’Assemblée générale. Au 
cours de cette dernière, pendant 
la séance administrative, le prési- 
dent ouvrira l’enveloppe et pro- 
clamera le nom du lauréat. 

Le résultat du concours sera 
publié dans la Revue suisse de 


Zoologie et dans le Zool. Anzeiger. 


— 16 — 


ART. 9. 


Die preisgekrônte Arbeit bleibt 
Im Falle 


einer Drucklegung, für welche in 


Eigentum des Autors. 


erster Linie die Revue suisse de 
Zoologie in Betracht kommt, soll 
Untertitel : 
der Schweiz. Zoologischen Gesell- 


sie den « Preisschrift 


schaft » tragen. 


Arr. 10. 

Ist keine Arbeit eingereicht oder 
prämiert worden, so entscheidet 
die Jahresversammlung, ob der 
Termin verlängert, oder ob das 
Thema fallen gelassen werden soll. 


NRr Ait 


Um eine Subvention im Sinne 
des Artikels 1 kann sich jedes Mit- 
glied bewerben, das der Gesell- 
schaft mindestens zwei Jahre an- 
gœchôrt. Die Bewerbung erfolgt 
schriftlich 
Die Jahresversammlung 


beim  Jahrespräsi- 
denten. 
nimmt Bericht und Antrag des 
Jahreskomitees entgegen und fasst 
endgültig, auch über die Hôühe der 


Subvention, Beschluss, 


ART. 12. 

Es bleibt der Jahresversamm- 
lung vorbehalten, hervorragende 
zoologische Arbeiten, die von Mit- 
cliedern der Gesellschaft oder 
sonstigen schweizerischen Gelehr-- 
ten aus eigener [nitiative und nicht 
als Preisarbeiten verfasst wurden, 


nachträglich zu honorieren. 


Arr. 9. 

Le mémoire couronné reste la 
propriété de l’auteur. S'il est im- 
primé {si possible dans la Revue 
suisse de Zoologie), il devra porter 
en sous-titre : « Mémoire couronné 


par la Société zoologique suisse ». 


ART: 10: 


Si aucun travail n'a été présenté 
ou n'a mérité le prix, l’Assemblée 
générale décide s’il y a lieu de 
prolonger le délai ou de supprimer 
le sujet du concours. 


ArT. 14: 


Tout naturaliste faisant partie 
de la Société depuis deux ans au 
moins peut adresser une demande 
de subvention {voir art. 1}. Cette 
demande doit être faite par écrit 
et envoyée au président annuel. 
Celui-ci présente à ce sujet un rap- 
portet les propositions du comité à 
l’Assemblée générale qui statue en 
dernier ressort sur l’opportunité 
et le montant de la subvention. 


AnT. 12. 


L'Assemblée générale peut ré- 
compenser, par un prix d'honneur, 
des travaux zoologiques de tout 
premier ordre, publiés, soit par un 
des membres de la Société, soit 
par un autre zoologiste suisse, et 
dont le sujet n’avait pas été indi- 
qué pour un concours. 


ART. 13. 

Eine Aenderung dieses Regle- 
mentes kann nur auf schriftlichen 
Antrag von mindestens 20 Mitglie- 
dern angestrebt werden. Der An- 
trag ist unter die Traktanden der 
geschäftlichen Sitzung aufzuneh- 
men und muss wenigstens einen 
Monat vor der Jahresversammlung 
eingereicht werden. 


17 — 


Ann 13. 

Toute demande de modification 
au présent règlement doit être 
adressée par écrit, par 20 membres 
au moins, au président annuel qui 
la fera figurer à l’ordre du jour de 
la séance administrative de l’As- 
semblée générale. Cette demande 
doit parvenir au plus tard, un mois 


avant l’Assemblée générale. 


6. Ernennung des neuen Jahreskomitees. 


Unter dem Beifall der Versammlung wird das Komitee pro 


1918 bestellt wie folet : 


Prof. D' O. FunrMaxx, Präsident ; 
Prof. D' E. Prauer, Vize-Präsident ; 
D' M. WEeger, Sekretär. 


Als Versammlungsort wäre damit Neuenburg bestimmt. 


7. Verschiedenes : 


Prof. ZscHokkEe wiederholt sein Ansuchen um Subventionier- 


ung der Arbeiten im National-Park. 


Gestützt auf Art. 11 des soeben angenommenen Reglementes 


wird ein Antrag des Präsidenten, zu diesem Zwecke Fr. 500.— 


ohne nähere Bestimmung zur Verfügung zu stellen, ange- 


nommien. 


Mit dem Dank an die Mitglieder für die rege Teilnahme 
schliesst der Präsident kurz vor halb 8 Uhr die Sitzung. 


7'J2 Uhr: Gemeinsames Nachtessen (die auswärtigen Teil- 
nehmer als Gäste) in der Schlüsselzunft, Freiestrasse 25. 33 An- 


wesende. 


In launigen Versen begrüsst D' Roux die Gäste und widmet 
einen besondern Willkomm den beiden Senioren der Tagung : 
Herrn Prof. C. Kezrer und Herrn D'H. FiscHer-SiGwarrT. 


Freitag, den 28. Dezember. 


82 Uhr: Wissenschaftliche Sitzung 1m Hôrsaal des Zoolog. 
Instituts (Rheinsprung 9). 350 Anwesende. 

Der Präsident erôffnet die Sitzung mit der Lektüre eines 
Telegramms von Prof. Bazrzer und D'Voxwizrer in Würzburg. 
Dann folgen programmässig die Vorträge : 

L. D' H. Sreixer (Zürich): Zur Kenntnis der Rachenzeich- 
nungen der Nestjungen der Prachtfinken, Spermestinae. 

2. Prof. D' C. Kezzer (Zürich): Nete Beobachtungen über 
Brutpflege bei Amphibien. 

3. D'°G. SreixER (Thalwil): Zur Frage des Excretionssystems 
der Nematoden. 

4. D' F. Rosex (Neuchâtel) : Der Entwicklungscyclus von 
Dibothriocephalus latus. (In Gemeinschaft mit Herrn D'Jantrekt 


unternommene Untersuchungen . 


Diskussion : Prof. Zscnokke dankt dem Vortragenden für die 
interessanten Darbietungen und gratuliert ihm und seinem 
Landsmann, Herrn D'C. Janickr, herzlich zu dem schünen Er- 
folge ihrer unermüdlichen Forscherarbeit. 

D' Roux überreicht dem Vortragenden im Namen der 
schweiz. zoolog. Gesellschaft als äusseres Zeichen der Aner- 
kennung folgende, gleichzeitig auch an D' Jaxiekr übermittelte 


Glückwunsch-Adresse : 


La Société suisse de Zoologie à 


Monsieur le D' F. Rose. 


Très honoré Monsieur et cher Collègue, 


La Société suisse de Zoologie a eu connaissance du beau 
résultat qui vient de couronner les recherches que vous avez 
entreprises, en collaboration avec Monsieur le D' GC. Janrexi, 
sur le cycle de développement du Dibothriocephalus latus L. 


— 19 — 


Elle désire, en vous présentant cette modeste adresse, vous 
dire tout l'intérêt qu'elle à pris à vos travaux et vous offrir ses 
félicitations très vives à l’occasion de la belle découverte qui 
en est le fruit. 

N'ignorant pas combien nombreuses étaient les difficultés 
que vous aviez à vaincre, elle se plaît à rendre hommage au 
zèle patient avec lequel vous les avez surmontées. Grâce à 
votre labeur opiniâtre, conduit avec une excellente méthode, 
vous êtes enfin parvenu au but que vous vous étiez proposé. 

Votre découverte est digne de celles des maîtres de lhel- 
minthologie et vous fait le plus grand honneur. 

La Société suisse de Zoologie, fière de vous compter au 
nombre de ses membres, exprime le vœu que vous puissiez 
continuer, longtemps encore, à mettre vos forces au service 
de la Science. 

C'est en son nom que nous vous présentons en terminant, 
très honoré Monsieur et cher Collègue, l'expression de notre 
considération distinguée. 


Au nom du Comité de la Société suisse de Zoologie, 


Le Secrétaire : Le Président : 
D' G. BoLLINGER. DÉTROULX: 


Die Versammlung quittiert das Schreiben mit lebhaftem 
Beifall. 

D' Rosen dankt in warmen Worten für die Ehrung. 

11% Dis 11%: Kollationspause. Sie wird benützt zur Besich- 
tigung des Zoolog. Instilutes und zur Entgegennahme der 
Demonstrationen unter 9. und 10. 


5. G. ScaxEinEr (Basel) : a) Bemerkungen über albinistische 
Vôgel und Säugetiere aus der Umgebung von Basel, mit Demon- 
stration ; b) Demonstration eines seltenen und merkwürdigen 
Wiederkäuers aus Corea. 

Diskussion : D' Revirrion macht hiezu einige osteologische 
Ergänzungen. 


HONTE 


> 


6. D' P. Revizcion (Basel) : Remarques sur l'origine des 
Chiropteres. 

7. A. Moxarp (Neuchâtel): Résultats provisoires de l'étude 
de La faune profonde du lac de Neuchâtel. 

8. D' R. MENZEL (Basel) verzichtet der vorgerückten Zeit 
wegen auf seine Demonstration freilebender Nematoden. 

9. J. Scnweizer (Basel) : Demonstration eines Apparates zum 
Fang fKleiner Arthropoden. 

10. D' EF, Rosex (Neuchâtel) : Demonstration lebender Flim- 
merlarven und Procercoïide von Dibothriocephalus latus. 

11. D'J. Roux (Basel): Der Vortrag über Neu-Caledonien 
muss auf den Nachmittag verlegt werden. 

Der Präsident schliesst mit dem Dank an die Herren Vortra- 
senden die reiche Sitzung 10 Minuten vor ! Uhr. 

1 Uhr: Gemeinsames Mittagessen : Restaurant Gifthüttli, 
Schneidergasse, 11. 41 Teilnehmer. 

Prof. D'° Kezzer und D' Fiscner-SiGwart danken in herz- 
lichen Worten für Alles, was den versammelten Zoologen in 
Basel, der Stadt Ludwig RüriImEYER’s, geboten worden ist. 

Der gemeinsame Gesang des Schweizerpsalms beschliesst 


das gemütliche Bankett. 


3 Uhr: D'J. Roux hält im naturhistorischen Museum seinen 
Demonstrationsvortrag über die Wirbeltiere von Neu-Caledo- 


nien und schliesst sodann die Tagung. 


Der Sekretär : D' G. BoLLINGER. 


MITGLIEDERV ERZEICHNIS 


DER 


SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAET 
(Ende 1917) 


Ehrenprâsident : 


STUDER, Th., Prof., D', Gutenbergstrasse 18, Bern. 


A. Lebenslängliche Mitglieder : 


Gerpr BA, Prof: DE. 

Janickr, C., D’, Chexbres (Vaud). 

* Wicnezui, J., Prof. D', Kônigl. Landesanstalt für Wasserhygiene, 
Berlin-Dahlem. 


B. Ordentliche Mitglieder : 


AnDRé, E., Prof., D', Délices 10, Genève. 

Bazrzer, F., Prof,, D', Zoolog. Inst., Rabbentalstr., 51, Berne et 
Würzburg (Deutschland). 

* Bargey, Aug., Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud). 

* Baunin, L., Lic. Sc., Directeur des écoles, Orbe (Vaud) (*. 

Baumaxx, F., Priv.-Doc., D', Zoolog. Institut, Bern. 

BaumEeisrer, L., D’, Strassburgerallee 15, Basel. 

Bepor, M., D', Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

Béraxeck, Ed., Prof., D', Université, Neuchätel. 

* Biecer, W., D', Delsbergerallee 12, Basel. 

BLaxc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 6, Lausanne. 

BLocu, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn. 

BLocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn. 

* BLoue, A., Elsässerstrasse 44, Basel. 

Bcuxrscuzt, Prof., D', Anat. Inst. Universität, Frankfurt a. M. 

Bozzixcer, D', G., Hebelstrasse 109, Basel. 

* Borxer, L., D', Hammerstrasse 124, Basel. 


+ BornHAUSER, Conrad, D', Marschalkenstrasse 31, Basel. 

Bossuar». H., Prof., D', Hochstrasse 68, Zürich 7. 

Brerscuer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6. 

Bucxiox, Ed.. Prof., D', Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France) *). 

Burckaaror, Gotl., D', Grellingerstrasse 55, Basel. 

vox Burc, G., Bez. Lehrer, Olten. 

Bürvrikorer, John, D', Direktor d. zoologischen Gartens, Rotterdam 
(Holland). 

Carz. J.. Priv.-Doc., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

* Cuarpuis, P. À., Seevogelstrasse 34, Basel. 

Daser, Marie, D', Priv.-Doc. u. Prosektor, Gloriastr. 72, Zürich 7. 

Decacæaux, Th., Prof. au Gymnase, Neuchâtel. 

* Dourx, R., Prof., D', Zoolog. Institut, Zürich. 

* Dorou, F., D’, rue du Trône 20, Bæuxelles. 

* Dugrsr, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. 

* Ener, L., D', Hebelstrasse 128, Basel. 

Excez, A., Champ-fleuri, Lausanne. 

Escuer-Künoic, J., D', Gotthardstrasse 35, Zürich 2. 

Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne. 

Favre, J., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

* FenLuaxx, EF. W., D’, Priv.-Doc. an der Eidg. techn. Hochschule, 
Institut Rhenania, Neuhausen b. Schaffhausen. 

* Feux, W., Prof., D', Kôllikerstrasse 7, Zürich 7. 

Frecp, H. Haviland, D", Direktor des Concilium bibliographicum, 
Kôllikerstr. 9, Zürich 7. 

Fiscuer-Sicwarr, H., D', Zofingen. 

Forez, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud). 

Funrmanx, O., Prof., D', Université, Neuchâtel. 

Gaxpozri-Horxyozp (de), Priv:-Doc., D', Beaulieu, Champel (Genève). 

Gist, Julie, D', Lehrerin, Austrasse 29, Basel. 

Greprix, L., D', Direktor, Rosegg bei Solothurn. 

* Haxpscnix, Ed., Liestal. 

* Herrz, A., D', Oristalstrasse 241, Liestal. 

Hecsixe, H., D', Friedensgasse 33, Basel. 

* HerzoG, M. A., Thiersteinerallee 15, Basel. 

Hescuezer, K., Prof., D', Mainaustrasse 15, Zürich 8. 

Hormäxxer, Barthol., D', Prof. au Gymnase, La Chaux-de-Fonds. 

Horrmaxx, K., D' med., Albananlage 27, Basel. 

* Huser, A., D', Palmenstrasse 26, Basel. 


— 23 — 


Jaquer, Maurice, Prof., D', Cité de l'Ouest, Neuchatel. 

Jecex, G., D', Zoolog. Institut der Eidg. Fechn. Hochschule, Zürich. 
* KarnariNEr, L., Prof., Université, Fribourg. 

* Keiser, A., Zoolog. Institut, Basel. 

Kecrer, C., Prof., D', Asylstrasse 17, Zürich 7. 

* Küprer, Max, D’, Klausstrasse 20, Zürich 8. 

* La Roce, R., D', Hagenthal (Elsass). 

Lesenixsky, N., D’, Priv.-Doz., Austrasse, Basel. 

Lesserr (de), R., D', Buchillon {Vaud). 

Leuraarpr, F., D', Liestal. 

Lixper, C., Prof., D’, avenue Jolimont, Lausanne. 

MexzeL, Richard, D', Zoologische Anstalt der Universität, Basel. 
Mermop, G., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

* Meyer, Frieda, D’, Eidmattstrasse 38, Zürich 7. 

*Moxarp, À., Neuchäatel. 

Morrox, W., Vieux-Collonges, Lausanne. 

* Müzcer, R., D', Spalentorweg 6, Basel. 

Murisier, P., Assistant, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. 
Musy, M., Prof., rue de Morat 245, Fribourg. 

*Nzxr, À. D., Priv. Doc., Bolleystrasse 40, Zürich, 

NarBec, P., D', Terreaux, Lausanne. 

NeeraAcHer, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel. 

Pexar», Eug., D', rue Tæpffer 9, Genève. 

* Pever, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen. 

PræuLer, H., Apoth., Schaffhausen. 

Pracer, J., Poudrières 31, Neuchätel. 

Picrer, Arnold, D', Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Geneve. 
Pieuer, E., Prof. D', Parcs 2, Neuchâtel. 

Revizziop, Pierre, D', Naturhist. Museum, Basel. 

Ris, F., D’, Direktor, Rheinau (Zürich). 

* Rosex, F., D', Zoolog. Institut, Neuchâtel. 

Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel. 

RuseLt, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern. 

* Runix, Ed., D', Zooloc. Institut, Genf. 

SARASIN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel. 

SarAsIN, Paul, D', Spitalstrasse 22, Basel. 

*Scaäppi, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich. 

ScHAUB, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel. 

* ScnexkeL, E., D', Lenzgasse 24, Basel. 


A ie 


Scamassmaxx, W., Bezirkslehrer, Liestal. 

ScaxeinEer, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. 

ScaxeipER-ORELLI, O., D', Dozent für Entomologie und Konservator 
des Entomolog. Instituts der Eidgen. techn. Hochschule, 
Hüngg bei Zürich. 

* ScxwelzEr, J., Birsfelden (Basel). 

Sreck, Theodor, D', Naturhist. Museum, Bern. 

STEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel. 

* STEINER, G., D', Thalwil. 

* STEINER, H., D', Turnerstrasse, 42, Zürich. 

STEINMANN, P., D’, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau (*. 

STINGELIN, Theodor, D’, Olten. Læ 

SroLz, O., Prof., D', Klosbachstrasse 75, Zürich 7. 

SrrAssER, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern. 

STROHL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich. 

SURBECK, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Bern. 

Tuericer, AÀ., Prof., D', Kantonsschule, Luzern. 

Taiésgaup, M., Prof., D', Ring 12, Biel. 

*TæœpTruaxx, W., D', Institut Zoologique, Fribourg (*). 

VoxwiLeer, P., D', Würzburg (Deutschland). 

Wacrer, Ch., D', Tanzgasse 2, Basel. 

* Weger, Edmond, D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

Weger, Maurice, D', Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel. 

Werrsrein, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. 

* Wirseui, E., D', Turnerstrasse 21, Basel. : 

YunG, Emile, Prof., D', rue St-Léger 2, Genève. 

* ZeunrNer, L., D', Instituto agronomico, Bahia (Brésil) (*). 

ZscHokKkE, F., Prof., D', Universität, Basel. 


Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique 
des Sciences naturelles. 
Les membres dont le nom est suivi d'un (*) n’ont pas payé leur cotisation pour 1947. 


SCHWEIZERISCHE ZOOLOGISCHE GESELLSCHAFT 


Preisausschreibung. 


Die Schweizerische Zoologische Gesellschaft schreibt fol- 
gende Preisaufgabe aus : 


« Die Hydracarinen der Alpengewässer. » 


Für die beste, den wissenschaftlichen Ansprüchen ent- 
sprechende Bearbeïitung dieses Themas ist ein Preis von 500 Fr. 
vorgesehen ; als Endtermin ist Ende September 1919 fest- 
gesetzt. 


ART. 4 des Reglementes für die Preisarbeiten : 

Zur Preisarbeit berechtigt sind alle schweizerischen Gelehr- 
ten des In- und Auslandes, sowie in der Schweiz niederge- 
lassene Zoologen anderer Nationalität. 


ART. 5. — Das an den Jahrespräsidenten einzusendende 
Manuskript soll mit einem Motto versehen sein und den Namen 
des Verfassers nicht erkennen lassen. Ein versiegelter Um- 
schlag, der dasselbe Motto als Aufschrift trägt, soll Namen und 
Adresse des Autors enthalten. 

Die Arbeiten kônnen in deutscher, franzüsischer oder italie- 
nischer Sprache abgefasst werden. 


Das JAHRESKOMITEE DER SCHWEIZ. 
ZOO. (GESELLSCHAFT. 


r 2 


SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE 


La Société zoologique suisse a décidé de délivrer en 1919 
un prix de 500 fr. à l’auteur de la meilleure étude sur : 


— 


« Les Hydracariens de la région alpine. » 


Les mémoires devront parvenir au Comité avant la fin du 
mois de Septembre 1919. 

Extrait du réglement de prix : 

ART. 4. — Tous les naturalistes suisses, fixé en Suisse ou à 
l'étranger, peuvent concourir, de même que les zoologistes 
d'autres nationalités établis en Suisse. 

ArT. 5. — Le manuscrit doit être remis sans nom d'auteur 
et porter en tête une devise, reproduite sur une enveloppe 
cachetée, renfermant le nom et l’adresse de l’auteur. 

Les travaux peuvent être rédigés en français, allemand ou 
italien. 

LE COMITÉ DE LA SOCIÉTÉ 
ZOOLOGIQUE SUISSE. 


PRIX 


Vu le rapport du Jury, le Comité de la Société Zoologique 
Suisse a décerné le prix de 500 francs à MM. 


le D' P. STEINMANN, à Aarau 
, 


et le D' G. SurBEecx, à Berne, 


pour le mémoire qu'ils ont présenté sur L’Action des détritus 


organiques sur la faune des eaux courantes de la Suisse. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES SCO 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


Maurice BEDOT 


DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
AVEC LA COLLABORATION DE 


MM. les Professeurs E. Béranecx (Neuchâtel), H. BLanc (Lausanne), 


O. Funrmaxn (Neuchâtel), T. Sruprr (Berne) et F. Zscnokke (Bâle). 


TOME 26 


Avec 11 planches 


Ce volume est accompagné d'un fascicule supplémentaire. 


GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


1918 


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F4 : 


Fasc. 
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EN VENTE CHEZ GEORG & Cie, LIBRAIRES À GENÈVE. 


MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


CATALOGUE 


INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE 


1. SARCODINÉS par E. Pexann Fr. 8- 
2. PHYLLOPODES par Th. Suinéërix Fr. 8 

3. ARAIGNÉES par R. de Lessenr it 2 

ñ. ISOPODES par J. Cart. Fr. ‘3 50 
5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fr. 2 
6. INFUSOIRES par E. Axbré / Er. #42 

4 OLIGOCHÈTES par E. PiévrretK.Brersener Fr. 11 
8. COPÉPODES par M. Tuésaun 1 4RNCON 
9. OPILIONS par R. de Lesserr RM 
10. SCORPIONS par R. de Lrssenr. | ‘Fr 1 


11. ROTATEURS par E.-F. Weven et G. Moxrer Fr. 17 


CATALOGUE ILLUSTRÉ 


DE LA 


COLLECTION LAMARCK 


APPARTENANT AU 


MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 
1"° partie. — Fossiles. 


1 vol. 4° avec 117 planches 2707 NET. 200.— 


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