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Full text of "Revue suisse de zoologie."

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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


LIBRARY 
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THE AMERICAN MUSEUM 
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NATURAL HISTORY 


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REVUE SUISSE 


ZOOLOGIE 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
ANNALES 

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SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE | 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


Maurice BEDOT 


DIREGTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
AVEC LA COLLABORATION DE 


MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. FunrMaxx (Neuchâtel), 


E. Guxénor (Genève) et F. ZscnokkEe (Bâle). 


TOME 55 


Avec 7 planches 


GENÈVE 


IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


1926 


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TABLE DES MATIÈRES 


du Volume 33 


Fascicule 1. Janvier 1926. 


. SCHOTTÉ. Système nerveux et régénération chez le Triton. 
Avec 75 figures dans le texte . 


. GUYÉNOT et K. Ponse. Une Microsporidie, | Plistophora 


bufonis, parasite de l’organe de Bidder du Crapaud. Avec 
6 figures dans le texte et la planche 1 


Fascicule 2. Mai 1926. 


NavizLe. Notes sur les Eohdiens. Un Eoldien d’eau 

saumâtre. Origine des nématocystes, Zooxanthelles et 

homochromie. Avec 9 figures dans le texte 

Roux. Notes d’Erpétologie sud-américeine . 
ScHENKEL. Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischion 
Spinnenfauna. Mit 2 Textfiguren 


. MATTHEY. La greffe de l’œil. Avec les D ndhes 2, 3, Æ et 


3 figures dans le texte . . 
DE LESSERT. Araignées du Kilimandiaro et du  Mérou. 
VI. Avec 13 figures dans le texte . 


Fascicule 3. Juin 1926. 


. BALTZER. Ueber die Vermännlichung indifferenter Bonellia- 


Extrakte. Mit 6 Textfiguren 
Haxpscix. Uber Born temcollembolos. Ein Boire Zur 
ôkologischen Tiergeographie 


. MENZEL. Die Thee-Capside Helopeltis ‘antonii Sign. und 


ihre Parasiten 
THiéBauD. Sur les Entomostracés de la ro de Bienne 


. STAUFFACHER. Pocken und Guarnierische Kôrperchen. 


Picrer. Localisation dans une région du Pare national 
suisse, d’une race constante de Papillons exclusivemerit 
composée d’hybrides. Avec une carte 
La proportion sexuelle dans la descendance de races croisées. 


. PÉzarp. La greffe des glandes sexuelles et les problèmes 


de la Biologie générale. Avec 13 figures dans le texte. 


. Moxarp. Note sur la Morphologie générale des Harpacticides. 


Pages 


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C. 


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TABLE DES MATIÈRES 


Fascicule 4. Juillet 1926. 


BiscaLer. L'influence du squelette dans la régénération et 
les potentialités des divers territoires du membre chez Triton 
cristatus. Avec 5 figures dans le texte et les planches 5 à 7. 
MErMop. Notes malacologiques. Avec 14 figures dans le texte 
Ferrière. Note sur un (Chalcidien à développement 
polvembryonique. Avec 9 figures dans le texte 


. SANTsCHI. Nouvelles notes sur les Camponotus. Avec 3 ours 


dans le texte . 


. MoxaRD. Description de quelques espèces nouvelles d’ Har- 


pacticides marins de la région de ne Avec 46 figures 

dans le texte. | < 
Me Un cas de de ce un Hs ve nee 
> figures dans le texte . 


Fascicule 5. Décembre 1926. 


MonTeT. Les types d’'Hyménoptères de Tourrier, du 
Muséum d'Histoire Naturelle de ee IT. Avec 14 figures 
dans le texte . 

ANDRÉ. Influence de l'alimentation sur 1 pigmentation 
cutanée des Salmonides 


SE. 


629 


633 
659 


TABLE DES AUTEURS 
PAR 


ORDRE ALPHABÉTIQUE 


 ANDRÉ, E. Influence de l'alimentation sur la La cutanée 
des Salmonides 

BarTzer, F. Ueber die Vermännlichung aidiferentos Bonellia- 
Extrakte. 

BiscaLer, V. L'influence du squelette dans là en et es 
potentialités des divers territoires du membre chez Triton 


Cristatus. 
| FERRIÈRE, C. Note sur un Chalcidien à | développement poly- 
embryonique. 


GuYÉNoT, E. et PONsE, K. Une Micros poridie, Phstophora bufonis. 
parasite de l'organe de Bidder du Crapaud. x 

Haxpscxin, E. Uber Bernsteincollembolen. Ein Beitrag zur bo: 
logischen Tiergeographie 

JAQUET, M. Un cas de monstruosité he un Poule ne 

LESSERT (DE), R. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. VI. 

MaTrTHey, R. La greffe de l’oil. se 

MENZEL, R. Die Thee-Capside Helpe antonii Sign. ‘und ihre 
Parasiten . de PPS EE RS 

MErMmop, G. Notes malacologiques - 

Moxarp, À. Note sur la Morphologie générale des. Harpacheides 
— Description da quelques espèces nouvelles d’Harpacti- 
cides marins de la région de Banyuls . : Cr ETEr 

Monret, G. Les types d'Hyménoptères de Tournier, du Muséum 
d'Histoire Naturelle de Genève, Il Pete VA 

NaviLLe, A. Notes sur les Eolidiens. Un Eolidien d’ eau nue 
Origine des nématocystes, Zooxanthelles et homochromie . 

PÉZARD, A. La greffe des Ésape sexuelles et les Res de la 
Biologie générale . 

Picrer, A. Localisation, dans une région ‘du Pare national suisse, 

| d’une race constante de Papillons exclusivement composée 
d’hybrides 
— La proportion Re dans Ja descendance de. races 
croisées . 

Roux, J. Notes d’ Erpétologie sud- -américaine . 

SANTSCHI, F. Nouvelles notes sur les Camponotus. 

SCHENKEL. Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen Spiinentauna. 

_SCHOTTÉ, O. Système nerveux et régénération chez le Triton 

STAUFFACHER, H. Pocken und Guarnierische Kürperchen. 

TaiéBgaup, M. Sur les Entomostracés de la région de Bienne. 


CS 


BULLETIN-ANNEXE 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Procès-verbal de l’Assemblée générale 
de la 
Société zoologique suisse 
tenue à Neuchâtel 
les samedi 10 et dimanche 11 avril 1926 


sous la présidence de 


M. le Prof. D' O0. FUHRMANN 


Samedi 10 avril 
SÉANCE ADMINISTRATIVE 
à l’Auditoire des Lettres de l'Université. 


La séance est ouverte à 16 h. 15. 32 membres sont présents. 


1. RAPPORT ANNUEL. 
Le président donne lecture du 


RAPPORT ANNUEL SUR L'ACTIVITÉ 
DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


pendant l’année 1925. 


Chers collègues, Mesdames, Messieurs, 


En ouvrant cette séance, nous souhaitons une cordiale bienvenue 
à tous les membres qui sont venus de près et de loin, assister à 
notre assemblée annuelle. Nous éprouvons un plaisir tout particulier 


à voir parmi nous M. Albert PEZARD, de Paris, directeur-adjoint 
du Laboratoire de biologie générale, à l’école des Hautes-Etudes, 
qui a bien voulu faire un long voyage pour venir nous entretenir 
de ses intéressantes et importantes recherches sur la greffe des 
glandes sexuelles chez les Oiseaux. 

MM. les professeurs A. FOREL, HESCHELER, STRASSER, STROHL, 
MM. Maraey-Dupraz, MuRisiEr et Mile DAIBER se sont excusés 
et regrettent de ne pouvoir assister à notre réunion. 

Si nous voulons résumer l’activité de notre société, nous devons 
en première ligne mentionner le fait que M. M. Bepor, directeur 
de la Revue suisse de Zoologie, a publié le 32M€ volume de cet organe 
ainsi que les numéros 1 et 2 du 33e, Le 32me volume est augmenté 
d’un supplément de plus de 600 pages sorti de la plume de M. M. 
Bepor. Dans ce travail de Bénédictin, éminemment utile pour tous 
les spécialistes, M. BEenor publie la 7M€ période des Matériaux pour 
sereir à l’Etude des Hydroides. 

Le volume 32 contient les 21 mémoires suivants: 

BAER, J. G. Sur quelques Cestodes du Congo belge. 

BALTZER, F. Ueber die Giftwirkung der weiblichen Bonellia und 

ihre Beziehung zur Geschlechtsbestimmung der Larve. 

BiGLer, W. Zur Verbreitung der Diplopoden des Schweizerischen 
Nationalparks. 

CHATTON, E. et CHATTOoN, Mme. [L'action des facteurs externes. 
sur les Infusoires. Le déterminisme de la formation des chaînes. 
(distomie) chez les Colpidium. 

EmErYy, C. Revision des espèces paléarctiques du genre T'apinoma. 

FANKHAUSER, G. Ueber die physiologische Polyspermie des 
Triton-Eier. 

FuUHRMANN, O. Le phénomène des mutations chez les Cestodes. 

GE1GY, R. Anomalies de l’appareil génital chez Hélix pomatia. 

HanpscuiN, E. Ziele und Probleme der zoologischen Erforschung 
der Hochalpen. 

HorMÂNxER, B. Beiträge zur Kenntnis der Oekologie und Biologie 
der schweizerischen Hemipteren. 

Keiser, F. Die spezifische Bedeutung der Ionen für das Wachs- 
tum. 

LESSERT (DE), R. Aroignées du Sud de l’Afrique. 

Montrer, G. Les types d’'Hyménoptères de Tournier du Museum 
d'Histoire naturelle de Genève. 


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NaviLzLe, A. Recherches sur le cycle sporogonique des À ggregata. 

Nozz-To8Ler, H. Das Brüten der Kolbenente, Vetta rufina Pall., 
am Untersee. 

Roux, J. Notes sur une collection de Reptiles et d’Amphibiens 
de l’île Nias. 

SCHENKEL, E. Beiträge zur Kenntnis der Schweizerischen Spin- 


_nenfauna. 
SCHNEIDER, G. Ueber eine Schnabeldeformität bei Gecinus vtridis 
L., adult. — Ein interessanter Fall von Albinismus ber Glos- 


sophaga soricina Pall., © adulte. 

SÜFFERT, F. Geheime Gesetzmässigkeiten in der Zeichnung der 
Schmetterlinge. 

WEISSFEILER, J. Régénération du cerveau et du nerf olfactif 
chez les Batraciens urodèles. 

Wirscxi. E. Genetische Untersuchungen an Farbenschlägen des 
Kaninchens. 


Le premier fascicule du volume 33 renferme: 

O. ScHoTTÉ Système nerveux et régénération chez le Triton. 

E. Guyénoret K. Poxse. Une Microsporidie, Plistophora bufonis, 
parasite de l’organe de Bidder du Crapaud. 


Nous sommes heureux de pouvoir annoncer que la Confédération 
a accordé de nouveau à la Revue Suisse de Zoologie, par l’intermé- 
diaire de S. H.S. N., la subvention de fr. 2500. 

M. M. Bepor a fait également paraître le 16e fascicule du Cata- 
logue des Invertébrés de la Suisse, qui comprend: les Hirudinées, 
avec un appendice sur les Branchiobdelles et les Polychètes, par 
M. le professeur E. ANDRÉ. 

A la 106me Assemblée de la S.H.S.N. à Aarau, à laquelle votre 
président n’a malheureusement pas pu assister, étant avec ses 
élèves en voyage d’étude en Afrique, M. le D' HormÂNNER a bien 
voulu présider les séances. Exceptionnellement et conformément 
aux décisions de l’Assemblée de Bâle, une séance administrative 
a eu lieu. L'Assemblée a entendu et approuvé à l’unanimité le 
rapport du Jury sur les deux travaux de concours traitant de l’étude 
expérimentale des caractères sexuels secondaires chez un Batracien. 
Le secrétaire a envoyé aux deux lauréats, Mile K. Poxse et M. 
Wirsci, les sommes de 400 et 200 francs. MM. le Professeur 


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D' Ad. Narr et le D' F. KEiser ont reçu des subventions de 400 
et 200 francs pour leurs recherches scientifiques. 

L’Assemblée, en outre, a adopté, sans discussion et à l’unani- 
mité des voix, le nouveau règlement pour les concours et les sub- 
ventions, dont 1l a été imprimé 250 exemplaires. Un exemplaire 
a été envoyé à chaque membre et, dans la suite, chaque nouveau 
membre en recevra un. 

Dans la séance scientifique, MM. K BRETSCHER, VON ARX, 
M. DiEeTHELM, E. LEHMANN, Th. STauB, W. ScHMASSMANN, 
H. SCHOPFER et P. STEINMANN ont présenté des communications 
dont un résumé a paru dans les actes de la S.H.S.N. 

Notre collègue, M. P. STEINMANN, président annuel de la S.H.S.N. 
a parlé, dans son discours d'ouverture, sur «den Ideengehalt und die 
Erkenntniskritik der experimentellen Morphologie ». 

L'innovation que nous avons décidée à Bâle, de développer les 
comptes-rendus de notre société et que notre ancien président, feu 
M. Th. STuDER avait du reste déjà proposée en 1911, a été fort 
heureuse. Elle à permis d'envoyer à nos membres, outre le procès- 
verbal habituel de l’Assemblée générale, un fascicule de 60 pages 
contenant le résumé des 13 travaux présentés à l’assemblée de 
Bâle. Là encore, nous devons des remerciements spéciaux à M. 
M. Bepor, pour les grandes facilités qu’il a accordées pour la publi- 
cation. 

L’exploration et l’étude de La faune de notre Parc national avance 
à grands pas, quoiqu'elle ait été quelque peu entravée par le mauvais 
temps de l’été passé et par la mise à ban due à la fièvre aphteuse. 
Plusieurs collaborateurs durent, en effet, changer leur programme 
ou abréger leur séjour. 10 collaborateurs ont travaillé au Parc. 
Ce sont: M. F. DonarTscH, qui a continué à s’occuper des Oligo- 
chètes; M. Ad. Nap16, des Fourmis; MM. Ch. FERRIERE et J. CARL, 
étudiant les Hyménoptères, ont exploré pour la dernière fois les 
différentes régions du parc. M. A. PrcTer, le zélé lépidoptérologiste, 
continue à collectionner des Papillons; il a découvert des différences 
notables entre le versant sud et nord du Spültal. Certains maté- 
rlaux récoltés ont donné lieu à des expériences fort intéressantes, 
dont M. PicTET nous entretiendra demain. M. H. THoMANN a 
commencé l’étude des Microlépidoptères et M. A. BARBEY à établi 
un programme fort intéressant pour inventorier périodiquement 
certaines parcelles de forêts, en ce qui concerne les Insectes nui- 


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sibles et leurs influences sur les arbres. Enfin, M. HOFFMANN 3 
étudié le gibier qui est en augmentation continuelle, et M. H. 
Kxoprii les Oiseaux du Parc. 

En ce qui concerne les publications sur la faune du Parc national, 
M. B. HorMÂNNER a fait paraître, dans la Revue suisse de Zoologie, 
la partie œcclogique de sa monographie des Hémiptères, qui avait 
été imprimée en 1924 dans les mémoires de la S.H.S.N. IT est 
regrettable que cette grande publication ait tent de difficultés à 
publier en entier les résultats des études relatives au Parc national. 

M. J. CarL a publié un travail sur un Orthoptère nouveau pour 
la Susse et sur un nouvel babitat du Scorpion en Suisse. 

M. E. Hanpsouin a fait paraître une étude fort intéressante sur 
les subterrane Collembolengesellschaften. 

Il a paru également la 15e livraison des Oiseaux de la Suisse, 
publiée par G. vox Burc. 

La revue d’Hydrobiologie suisse rédigée par notre collègue 
M. H. BACHMANN, a fait paraître le 1er et le 2mMe fascicules du volume 
3 qui contient une monographie de M. Ch. E. PERRET sur le lac 
des Taillières. 

Le Concilium Bibliographicum a publié le volume 35. Cebte 
œuvre, sous la direction énergique de M. SrrouL, devient double- 
ment précieuse pour les Zoologistes, par le fait que le Catalogue 
de Londres a malheureusement cessé de paraître. 

La commission pour la Bourse fédérale de voyage d’études 
d'histoire naturelle à choisi à l’unanimité, parmi 14 candidats, 
M. J. CarL qui va faire un voyage d’exploration dans les massifs 
montagneux de l’Inde méridionale. Nous le félicitons pour ce succès 
mérité et nous sommes certain qu’il rapportera une riche moisson 
de son voyage. 

La table suisse à la station zoologique de Naples a été occupée 
par M. A. NaEFr, F. BALTZER et P. STEINMANN, tandis que la table 
suisse à la station de Roscoff a été utilisée par MM. L. Baupin et 
Progsr. Ajoutons que le Département fédéral de l’intérieur a bien 
voulu autoriser la commission de la table suisse de Naples et de 
Roscoff, dont M. H. Banc est le président, à acheter chez Zeiss 
un microscope stéréoscopique à préparer, pour la station de Naples. 
Espérons qu’un pareil instrument pourra être aussi acquis pour la 
station de Roscoff. 


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Notre Société compte aujourd’hui 135 membres. Nous avons à 
enregistrer une démission. 

Malheureusement, un des membres les plus zélés et les plus 
réguliers à nos assemblées, M. FIscHER-SIGwART, de Zofingue, 
n’est plus des nôtres. Né en 1842, il est mort le 23 juillet 1925, 
après une vie laborieuse en grande partie vouée à l’étude de la 
nature. C'était un naturaliste de vieille roche, s’occupant avec 
succès des branches les plus diverses des sciences naturelles de 
notre pays. Sa vie nous est contée en termes charmants dans les 
Actes de la S.H.S.N. par son ami M. le professeur F. ZSCHOKKE. 
Un jeune zooclogiste, plein de promesses, M. H. OBERMAYER (de 
Bâle), est également mort l’année dernière. 

Je termine mon rapport en vous souhaitant encore une fois une 
cordiale bienvenue et en vous remerciant d’être venus si nombreux 
à notre Assemblée. J’espère que vous remporterez tous de cette 
réunion un agréable souvenir. 


2. RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS. 
M. R. pe LEsserT donne lecture du rapport financier pour 
l'exercice 1925: 


Recettes Dépenses 
Solde caisse-trésorier 192%: 5 22 0Pr: 720909 
Solde. chez MM: Pictet :& C0: . 7» P608 
Cotations UMR RL REUTERS CES 758,95 
Intérets sur Hire: 22 JUS TRES 243,40 
Subvention fédérale à la Revue suisse de 
Zoologie par l'intermédiaire de la 
SC SUN. Re RE RE EX ER ARE 
Hrais généraux ER R REREREEREEE Fr. . 283,695 
SUDvVÉRTIONS:. 252 PTE ARE » _1.200,— 
Solde à nouveau caisse trésorier . . . » 224,79 
Solde à nouveau chez MM. Pictet & C9 » 1.224,— 
Subvention fédérale remise au Directeur 
de la Revue suisse de Zoologie . . . » _2.500,— 
Somme égale . . : . . Fr.5.432,44 Fr.5.432,44 


Il reste donc un solde de Fr. 1.448,79 dont l’Assemblée aura à 
décider l'emploi. 


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Le dossier de la Société chez MM. Pictet & C9 se compose actuel- 
lement de: 


8 obl. 414 % Ville de Genève, 
10 obl. 3% Chemins de fer Danube-Save-Adriatique, 
1 Bon de Dépôt de la Banque de Dépôts et de Crédit 6% 
à 5 ans de Fr. 100.—. 


M. Funrmanx lie le rapport des commissaires-vérificoteurs. 
Mis aux voix, ces deux rapports sont adoptés par l’Assemblée. 


3. RÉCEPTION DE NOUVEAUX MEMBRES. 


Mile Anne-Marie DuBorïs, lic. ès sciences, présentée par MM. 
Guyénor et PrcrerT; M. le Dr Rob. Wiesmann, de Horgen, présenté 
par MM. HESCHELER et SrronL; MM. Félix BÉGuIN, directeur de 
l'Ecole Normale de Neuchâtel, Georges DuBoïs et Max RurTrTi- 
MANN, présentés par MM. FuHRMANN et DELACHAUX, sont reçus 
membres de la Société. 


4, SUBVENTIONS. 


M. Fuxrmanx donne lecture de la lettre que M. le Dr J. CarL 
de Genève adresse au Comité de la Société zoologique suisse, pour 
demander une subvention qui l’aidera dans le voyage qu'il va 
entreprendre. M. FuHRMANN donne ensuite un aperçu du plan de 
travail élaboré par M. Carr, dont voici le thème et l’historique. 

Dans la séance du 12 juillet 1925, la commission pour la Bourse 
fédérale de voyages d’études a choisi à l’unanimité, parmi les 14 
candidats qui se sont présentés, M. J. CaRL, auquel revient donc 
la Bourse de 5200 francs. 

Le programme de son voyage comporte une étude faunistique 
méthodique des massifs montagneux de l’Inde méridionale. M. CaRL 
a choisi cette région parce qu’elle est assez facilement accessible 
et d’une structure orographique simple et claire. C’est la lecture 
de l’ouvrage de M. Fritz SaRASIN « Ueber die Geschichte der Tierswvelt 
von Ceylon » qui à fait naître en lui l’idée d’explorer ces régions. 

Ses recherches porteront surtout sur les groupes d’Animaux in- 
vertébrés, comme les Diplopodes, Arachnides, Isopodes terrestres, 
Planaires terrestres, Oligochètes, etc. Tous ces groupes sont parti- 
culièrement importants pour l’étude de la distribution géogra- 


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phique. Ces recherches serviront à résoudre un certain nombre de 
questions zoogéographiques du plus haut intérêt. En effet, le Sud 
des Indes avec sa large base, le rattachant au continent asiatique, 
possède un nombre fort considérable de formes endémiques. Mais, 
il existe surtout des relations faunistiques intéressantes avec 
Ceylan d’abord, puis avec Malacca, les Iles de la Sonde, ainsi qu'avec 
l'Afrique, Madagascar, les Seychelles, et même avec l'Amérique 
du Sud, l'Australie et la Nouvelle-Zélande. 

De son voyage, M. CARL rapportera certainement des résultats 
d’une très grande importance, étant donné l’expérience que possède 
déjà ce savant. C’est pourquoi, sur le préavis de son caissier, le 
comité annuel propose d’allouer à M.CarL la somme de 1000 francs. 

Cette proposition est acceptée à l’unanimité. 


5. BIBLIOGRAPHIE SUISSE. 


Une circulaire a été adressée aux sociétés savantes par la Biblio- 
thèque nationale, afin de créer une bibliographie nationale pouvant. 
remplacer le Catalogue de littérature scientifique de Londres, qui 
a dû interrompre son travail par suite de manque d’argent, et a 
cessé de paraître. 

Cette bibliographie comprendrait tous les ouvrages concernant 
la Suisse, tous les travaux parus en Suisse, publiés par des savants. 
suisses ou étrangers et tous les travaux publiés à l’étranger par des. 
savants suisses. 


M. Bepor nie l’utilté que peut présenter un travail de ce genre 
et propose de subventionner le Concilium Bibliographicum plutôt. 
que de créer un organe nouveau, coûteux et n’ayant guère qu’un 
but nationaliste. 


M. Picrer est de l’avis de M. BEnor. Toutefois, si l’assemblée: 
se prononçait favorablement pour cette bibliographie, il propose 
de demander le concours de M. FERRIERE, qui s'occupe actuellement 
de la bibliographie entomologique. 


M. HOFMÂNNER croit à un malentendu. Pour lui cette biblio- 
graphie, proposée par la Bibliothèque nationale, ne servira qu’à 
remplacer momentanément le Catalogue scientifique de Londres, 
qui est supprimé actuellement, et pourra être utile lorsqu'on voudra 
reprendre cette publication. 


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M. Srecx ne voil pas non plus l’utilité d’un travail tel que l'entend 
la Bibliothèque nationale, travail qui ferait en quelque sorte double 
emploi avec le Concilium Bibliographicum. Il préconise plutôt 
l'établissement d’une bibliographie de la faune suisse, mais fait 
remarquer que cet ouvrage ne cite que les travaux parus jusqu’en 
1900, ce qui obligerait le travailleur à rechercher la bibliographie 
de 25 années. 

Différents orateurs prennent encore la parole et la décision est 
prise de s’entendre le lendemain avec M. Srroz, directeur du 
Concilium Bibliographicum, au sujet de la marche à suivre. 

(M. Srrouz, n'étant pas venu le lendemain, dimanche, la ques- 
tion n’est pas résolue et sera réglée par le nouveau comité annuel.) 


6. ELEcTion pu COMITÉ POUR 1926. 


La prochaine assemblée générale aura lieu à Berne. Le Comité 
suivant est élu: 


Président : F. BALTZER 
Vice-Président: F. BAUMANN. 
Secrétaire: G. FANKHAUSER. 


M. R. pe LESsERT conserve les fonctions de Caissier et Secré- 
taire général. 

Comme vérificateurs des comptes, sont réélus MM. ANDRE et 
MoRrTON. 


7. DIvERs. 


Le président lit une lettre de MM. Baupix et ProgsT, demandant 
l'achat d’oculaires et d’objectifs, pour le statif de microscope que 
possède la Société zoologique suisse au Laboratoire de Roscoff. 

M. FuHRMANN annonce qu'une dépense de 126 fr. 90 serait 
nécessaire pour l’achat de ces objets. La question est soumise à 
l’assemblée. 

Différents membres sont entendus, s’opposant tous à cette 
dépense, alléguant que cet état de choses existe depuis 20 ans à la 
Station de Naples et le fait que l’air marin détériore très facile- 
ment ces objets. L’assemblée décide de n’acheter ni objectifs ni 
oculaires, mais M. le professeur BLANC est prié d’avertir ceux qui 
iront travailler à Roscoff qu’ils aient à se munir des accessoires 
nécessaires à leurs recherches. 


LOS 


I. SÉANCE SCIENTIFIQUE 


Le programme établi par le Comité est modifié pour permettre 
à M. PÉzarp, directeur-adjoint à l'Ecole des Hautes-Etudes de 
Paris, d'entretenir l’assemblée des derniers résultats qu’il a obtenus 
dans ses très intéressantes recherches sur la greffe des glandes 
sexuelles chez les Oiseaux et les problèmes de la Biologie générale. 

Les conférenciers qui n’ont pas eu le temps de présenter leur 
communication ont eu l’amabilité de nous en donner un résumé. 


COMMUNICATIONS. 


1. M. R. MEnzEL : Die Thee-Capside, Helopeltis antonu Sign., 
und ihre Parasiüten (avec projections et démonstrations.) 


2. M. A. Picrer: La proportion sexuelle dans la descendance de 
races croisées (avec projections). 


À 7 h. 30, un repas plein d’entrain rassemble les participants 
à l'Hôtel du Poisson à Auvernier. Prennent la parole MM. le Dr 
Georges BoREL et M. GopEerT, directeur de la Station viticole d’Au- 
vernier, qui nous invite à visiter l'Ecole de viticulture. L’assemblée 
se lève et suit ses aimables amphitryons dans les salles et les caves 
de l’école où elle goûte aux différents crus qu'offre avec cordialité 
le Directeur. | 


II. SÉANCE SCIENTIFIQUE. 


DIMANCHE 11 AVRIL. 


à l’auditoire des Lettres de l'Université. 


Ouverture de la séance à 8 heures et quart. Une soixantaine de 
personnes assistent à la séance. 
1. M. M. TaiéBaup: Notes sur les Entomostracés des environs de 
Bienne. 


2. M. H. SraurracHEer: Pocken und Guarnierische Kôrperchen 
(avec démonstrations). 


NTSC 


3. M. F. Barrzer: Neue Versuche über Geschlechtsbestimmung 
bei Bonellia (avec projections). 

4. M. PÉzarp: La greffe des glandes sexuelles chez les Oiseaux et 
les problèmes de la Biologie générale (avec projections et dé- 
monstrations). 

5. M. Picrert: Localisation dans une région du Parc national 
d’une race constante de Papillons exclusivement composée 
dhybrides. 


Le Président lève la séance à une heure, et la société va diner 
à l’hôtel du Soleil. Le président remercie les conférenciers de même 
que tous les membres qui sont venus à notre assemblée. M. A. BoREL. 
Conseiller d'Etat, prend la parole, ainsi que M. Bar rZER qui remercie 
le comité annuel et espère que les membres de la Société se rendront 
nombreux à Berne en 1927. 


Le Secrétaire : Le Président : 


G: MAUvaAIs. O. FUHRMANN. 


LISTE DES MEMBRES 


DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


(10 Avril 1926) 


Président d'honneur : 


BLaxc, H., Prof., Dr. Avenue des Alpes 36, Lausanne. 


A. Membres à vie. 


GanpoLr: Hornyozp (de), Prof. Dr, Museo Naval, San Sebastian 
(Espagne). 

JanicKi, C., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). 

*WiLzHELMi, J., Prof., Dr, Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- 
Dahlem. 


B. Membres ordinaires. 


ANDRÉ, E., Prof., Dr, Délices 10, Genève. 

*BAER, J.-G., Dr, Rue de Hollande, 14, Genève. 

BALTZER, F., Prof., Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. 

BarBEy, Aug., Dr, Expert-Forestier, Bel Coster, Chemin du Levant, 
Lausanne. 

*Baupix, L., Dr, Villa du Mont-Tendre, Route du Mont, Lausanne. 

BauManx, F., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Bern. 


2 BAUMEISTER, L., Dr, Strassburgerallee 15, Basel. 


BeporT, M., Dr, Directeur du Museum d'Histoire naturelle, Genève. 
BEGuix, F., Dr, Directeur de l'Ecole normale, Neuchätel. 
*BicLer, W., Dr, Gundeldingerstrasse 147, Basel. 

BLocx, J., Prof., Dr, Gärtnerweg 54, Solothurn. 

BLocx, L., Dr, Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn. 

BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. 

BozLiNGER, Dr, G., Lehrer, 132, Unt. Rheinweg, Basel. 


BossHARrD, H., Prof., Dr, Weinbergstrasse 160, Zürich 6. 


BRETSCHER, K., Dr, Weinbergstrasse 146, Zürich 6. 


Des 


*Bucnion, Ed., Prof., Dr, Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). 

BurcKHARDT, Gottl., Dr, Hirzbodenweg 98, Basel. 

BurG von, G., Bez.-Lehrer, Olten. 

BüTriKoFER, John, Dr, Hallwylstrasse 32, Bern. | 

CaRL, J., Priv.-Doc., Dr, Museum d'Histoire naturelle, Genève. 

CHappuis, P.-A., Université, Cluj (Roumanie). 

Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg. 

DaïBer, Marie, Dr, Prof., Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7. 

DELACHAUX, Th., Dr, Prof. au Gymnase, Vieux Châtel 17, Neuchâtel. 

Dour, R., Prof., Dr, 92 Via Crispi, Naples (Italie). 

*DoxaTscx, Franz, St. Moritz, Graubünden. 

*DuBois, Anne-Marie, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

*DuBois, G., Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel. 

DuersrT, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. 

EpER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. 

ENGEL, A., Champ-fleuri, Lausanne. 

Escaer-Künp1iG, J., Dr, Gotthardstrasse 35, Zürich 2. 

FAËS, H., Dr, Petit-Montriond, Lausanne. 

*FANKHAUSER, G., Dr, Zoolog. Institut, Bern. 

FAvVRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

FERRIÈRE, Ch., Dr, Musée d'Histoire naturelle, Berne. 

ForcarT, L., cand. phil., St. Jakobstrasse 6, Basel. 

Forez, Aug., Prof., Dr, Yvorne (Vaud). 

Frey-SräÂmPrii, Ruth, Dr, Donnerbühlweg 12, Bern. 

FüuHRMANN, O., Prof., Dr, Université, Neuchâtel. 

GEIGY, R., cand. phil., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

Gisi, Julie, Dr, Lehrerin a. d. Tôchterschule, Spalenring 103, Basel. 

GuyÉnorT, E., Prof., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

HABErBoscH, P., Dr, Bezirksschule, Baden. 

Hämmerui-Bovert, Frau, Dr Victoire, Chur. 

HanpscxiN Ed., Dr, Priv.-doc., Zool. Institut d. Universität, Basel. 

HeiTz, A., Dr, Lehrer, Batterieweg, Basel. 

HELBiNG, H., Dr, Sek.-Lehrer, Friedensgasse 33, Basel. 

HESCHELER, K., Prof., Dr, Zool. Inst., Universität, Zürich. 

HorMÂNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Parc 26, La Chaux-de- 
Fonds. 

*HoFFMANN. K., Dr med., Albananlage 27, Basel. 

*HUBER, O., Dr, Palmenstrasse 26, Basel. 

JEGEN, G., Dr, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil. 

KæeisEr, Fred., Dr, Zoolog. Institut, Basel. 

KELLER, H., Lehrer, Pratteln. 

Kxoprii, H., Dr, Stauffacherstr. 9, Zürich. 

*KuEenzi, W., Dr, Naturhistorisches Museum, Bern. 

Küprer, Max, Prof., Dr, Klausstrasse 20, Zürich 8. 

LAGoTALA. H., Prof., DT, Arsenal, Genève. 

LanpAU, E., Prof., Dr, Universität, Kowno (Litauen). 

*La Roc, R., Dr. Rheinfelden. 


SAUNA 22 


LeBEepinsKY, N. G., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Alhertstrasse 10, 
Université, Riga. 

*LEHMANN, F., Dr, Gemeindestr. 25, Zürich 7. 

LesserT (de), R., Dr, Buchillon (Vaud). 

LeuziNGER, H., Dr, Châteauneuf près Sion (Valais). 

Linper, C., Prof., Dr, Caroline 5, Lausanne. 

Marxey-Dupraz, C.-A., Prof., Colombier. 

*Mauvais, G., Lab. de Zool. de l'Université de Neuchâtel. 

MEwzEL, Richard, Dr, Theeproefstation, Buitenzorg, Java. 

*MEnzi, J., Dr, Wiedingstrasse 44, Zürich 5. 

MErmop, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

MEYERr, Frieda, Dr Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). 

MoxnarD, A., Prof., Dr, La Chaux-de-Fonds. 

*MonTer, Gabrielle, Dr, La Tour-de-Peilz, Vevey (Vaud). 

Morton, W., Vieux-Collonges, Lausanne. 

MüzLer, R., Dr, Lehrer, Villettenstrasse 202%, Muri bei Bern. 

Murisier, P., Dr, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. 

Musy, M., Prof., Dr, rue de Morat 245, Fribourg. 

NAEr, A., Prof., Dr, Aquario, Naples. 

*NaAviLLe, A., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 


|| NEERACHER, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel. 


Nozz-To8Ler, H., D', Glarisegg bei Steckborn. 

*PERRET, E., Dr, La Chaux-de-Fonds. 

Peyer, Bernh., Dr, Steigstrasse 76, Schaffhausen. 

Picrer, Arnold, D', Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. 
#PIGUET, E., Prof., D', rue de la Serre, Neuchâtel. 

*Pirrer, Léon, Dr méd., La Chassotte près Fribourg. 


… *Poxse, Kitty, Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 


PorTmMaAnx, Ad., Dr, Zool. Inst. Universität, Basel. 

*REICHEL, M., Zool. Inst. Universität, Neuchâtel. 

REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität (Pérol- 
les), Freiburg. 

Reverpin, L., Dr, Assistant, Labor: anthropologie Université, route de 
Chêne, Genève. 

REVILLIOD, Pierre, Dr, Ass., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

Ris, F., Dr, Direktor, Rheinau (Zürich). 

RoBErT, Henri, DT, Glion (Vaud). 

*RosEN, F., Dr, rue Blaise-Degoffe, 6, Paris. 

ROTHENBÜHLER, H., Dr. Gymn.-Lebrer, Thunstrasse 53, Bern. 

Roux, Jean, Dr, Naturhist. Museum, Basel. 

RuBELI, O., Prof., Dr, Alpeneckstrasse 7, Bern. 


- *RuTTIMANN, Max, Laboratoire de Zcologie, Université, Neuchâtel. 
…_ SARASIN, Fritz, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. 
 SARASIN, Paul, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. 


ScHÂpPi, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich. 
SCHAUB, S., Dr Kleinhüningerstr. 188, Basel. 
*ScHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. 


Mb 


SCHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Liestal. 

SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. 

SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. 
techn. Hochschule, Zürich. 

SCHOPFER, W. H., Rue Muzy, 15, Genève. 

SCHOTTÉ, O., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 

*SCHRANER, Ernst, Dr, Tillierstrasse 50, Berne. 

SCHULTHESS-SCHINDLER (v.), À., Dr, Wasserwerkstr. 53, Zürich. 

ScHWEIZER, J., Dr, Lehrer, Birsfelden (Baselland). 

*SEILER, J., Prof., Dr, Schlederlohe b./München, Post Wolfratshausen. 

*SMITH, J., Rev., Delsbergerallee 27, Basel. 

*STAUFFACHER, H., Prof., Dr, Frauenfeld. 

STECK, Theodor, Dr, Stadtbibliothekar, Bern. 

STEHLIN, H. G., Dr, Naturhist. Museum, Basel. 

STEINER-BALTZER, AÀ., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. 

STEINER, G., Priv.-Doc., Dr, Bureau of Plant Industry, Agricultural 
Department, Washington. 

STEINER, H., Dr, Universitätsstrasse 65, Zürich 6. 

STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. 

STINGELIN, Theodor, Dr, Bez.-Lehrer, Olten. 

STOHLER, R., cand. phil., Aeschenvorstadt 57, Basel. 

STRASSER, H., Prof., Dr, Anat. Institut, Bern. 

STROHL, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. 

SURBECK, G., Dr, Schweiz. Fischerennspektor, Wabernstr. 14, Bern. 

THEILER, A., Prof., Dr, Kantonsschule, Luzern. 

Taiégaup M., Prof., Dr, Faub. du Lac 142, Biel. 

VonxwWiLLER, P., Dr, Prosektor a. d. Anatomie, Zürich 7. 

WALTER, Ch., Dr, Lehrer, Eulerstrasse 59, Basel. 

WE8Eer, Maurice, Dr, Trois Rods s. Boudry (Neuchâtel). 

WETTSTEIN, E., Prof., Dr, Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. 

WIEsMANN, R., Dr, Pfarrhaus, Horgen. 

Wirscxi, E., Dr, Priv.-Doc., Zool. Institut d. Universität, Basel. 

*ZEHNTNER, L., Dr, Reigoldswil (Basel Land). 

ZscHOKKE, F., Prof., Dr, Universität, Basel. 


Les membres dont le nom est précédé d’un *,ue font pas partie de la Société 
helvétique des Sciences naturelles. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 33; no 1 — Janvier 1926. 


—_—_—_——_—_—_——————_—————————————_—_—_—…—…—…—…—…—…—…—…—…—…—…—…—…—…— …——_—….… …"…"—"……—"…"—_"_—_—_—_—_._—_—_—_—_—— —_———— ———— 
——————————— 


TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE 
DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 


Système nerveux et régénération 
chez le Triton. 


ACTION GLOBALE DES NERFS 


PAR 


Oscar SCHOTTÉ 


Assistant au Laboratoire de Zsologie et Anatomie comparée 
de l’Université de Genève. 


Avec 75 figures dans le texte. 


SOMMAIRE 
AVANT-PROPOSs. 
I. HISTORIQUE. 


$ 1. Système nerveux et régénération, chez les Invertébrés. 
$ 2. Système nerveux et régénération, chez les Batraciens: 
a) Système nerveux et régénération de la queue: 
b) Système nerveux et régénération chez les larves; 


c) Système nerveux et régénération des membres des Batra- 
ciens adultes. 


d) Recherches contemporaines. 


IT. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. 


SE Le choix des membres. 
$ 2. Les animaux. 


$ 3. L’innervation des pattes antérieures et postérieures, chez les 


Tritons. 
4. Les techniques opératoires (Méthode A, Méthode B). 
2. Les amputations. 
6. Complications par maladie. 


$ 
$ 
$ 


Rev. Stisse pe Zooz: T. 33. 1926. 1 


ÿ O. SCHOTTÉ 


PREMIÈRE PARTIE 


EFFETS DE LA SUPPRESSION GLOBALE DE L’'INNERVATION SUR LA MISE 


EN TRAIN DES PHÉNOMÈNES RÉGÉNÉRATIFS DES PATTES ANTÉRIEURES 
ET POSTÉRIEURES. 


$ 1. La régénération normale des pattes de Tritons. 4 


$ 2. Comportement général d’une patte amputée, privée de son 
innervation. | 


$ 3. Contrôle et méthodes d’observation. 


CHAPITRE I. 


Suppression de l’innervation et amputations simultanées des paites. 


A. Opérations sur les pattes antérieures. 

$ 1. Définition des niveaux de section des branches du plexus et 
des niveaux d’amputation. 

$ 2. Série À I. Section simple des nerfs du plexus. . 

$ 3. Série À IT. Résection d’un tronçon médian du plexus, ampu- 
tations à niveau invariable, chez différentes espèces de 
Tritons. 

$ 4. Série A IIT. Résection d’un tronçon médian du plexus, ampu- 
tations à des niveaux variables. 

$ 5. Série A IV. Résection d’un tronçon proximal du plexus, 
amputations à des niveaux variables. 


B. Opérations sur les pattes postérieures. 


$ 6. Série A V. Résection d’un tronçon médian du plexus crural. 


$ 7. Série À VIT. Résection d’un tronçon proximal du plexus crural. 
$ 8. Récapitulation: 


a) influence de la saison; 
b) influence du niveau d’amputation:; 
c) influence du niveau de section du plexus. 


CHAPITRE II. 


Le traumatisme opératoire peut-l inhiber la régénération ? 
$ 1. Hypothèses de Hixes et de GOLDFARS. 
$ 2. Critique de ces hypothèses. 


$ 3. Vérification expérimentale de l’action des traumatismes opé- 
ratoires. 


$ 4. Influence des traumatismes vasculaires. 


CHAPITRE III. 


Suppression de l’innervation et amputation retardée des pattes. 
PP P P 


$ 1. Série B TI. Résection d’un tronçon médian du plexus, amputa- 
tions retardées dans le zeugopode. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON - 3 


Série B II. Idem, mais amputations dans le stylopode. 
Série B III. Résection d’un tronçon proximal du plexus, 
amputations retardées dans le zeugopode. 

Série B IV. Idem, mais amputations dans le stylopode. 
Récapitulation. 


82. 
$ 3. 
$ 4. 
$ 5. 


CHAPITRE IV. 


La suppression globale de l’innervation et la régénération des membres 
chez des larves d Urodèles de 20 à 30mm, 


$ 1. Matériel et techniques opératoires. 
$ 2. Série L I. Opérations sur: Salamandra maculosa: 
a) pattes antérieures; 
b) pattes postérieures. 
$ 3. Série L II. Opérations sur larves de Tritons: 
a) pattes antérieures: 
b) pattes postérieures. 
$ 4. Conclusion. 


DEUXIÈME PARTIE 


DiIscussION ET VÉRIFICATIONS. 


CHAPITRE V. 


Influence de la cicatrice sur la perte apparente du pouvoir régénérateur. 


$ 1 à $ 4. Séries R I à R IV. Réamputation des moignons n’ayant 
LS été le siège d'aucune régénération. 
$ D. Discussion. 


CHAPITRE VI. 


Vérifications physiologiques et anatomiques. 


$ 1. Examen du comportement physiologique des membres primi- 
tivement privés de leur innervation. 

$ 2. Examen anatomique des membres dans le cas de régénéra- 
tion tardive et d'absence complète de régénération. 

$ 3. Relations entre la régénération des nerfs et la régénération 

tardive des membres. 

$ 4 Examen anatomique effectué sur des animaux après une 
deuxième amputation (Série R). 


CHAPITRE VII. 


Analyse, par réamputations, des cas exceptionnels. 


$ 1. Série R V I. L’examen anatomique révèle la présence de tous 
les nerfs du plexus. 


on 
[Se 


$ 3. 


$ 4. 


& 6. 


O. SCHOTTÉ 


. Série R V IT. L’examen anatomique révèle que l’innervation 


est partiellement rétablie. 

Série R V III. Réamputation des pattes postérieures après 
examen anatomique. 

Animaux n'ayant pas régénéré, amputés pour la troisième fois 
(Séries R vérifiées anatomiquement). 


. Conclusion. 


CHAPITRE VIII. 


Les Tritons sans nerfs qui régénèrent. 


. Série R V IV. Réamputation d'individus après constatation 


de l’absence complète de régénération des nerfs. 
Série R R V. Deuxième réamputation d'individus après cons- 
tatation de l’absence de régénération des nerfs. 


. Le cas des 17 exceptions. 


Vérification de l’action des nerfs collatéraux: 


a) Série NC I. Résection des nerfs régénérés du plexus « 


avec conservation de l’innervation collatérale; 
b) Série N C II. Résection des nerfs collatéraux, le plexus 
brachial régénéré étant conservé; 
c) Série N'CIII. Résection des nerfs collatéraux dans les 
cas où le plexus n’est pas régénéré. 
Hypothèse de l’existence de nerfs régénérés mais invisibles et 
vérification expérimentale de cette hypothèse. Série NS. 
Récapitulation générale de la discussion. 


TROISIÈME PARTIE 


EFFETS DE LA SUPPRESSION GLOBALE DE L'INNERVATION SUR LA CONTI- 
NUATION DE LA RÉGÉNÉRATION DES MEMBRES. 


8 1. 
So} 


S 9. 
RÉSUMÉ 


Série C I. Suppression de l’innervation au stade où le régé- 
nérat est macroscopiquement indécélable. 

Série C IT. Suppression de l’innervation dans le cas de régé- 
nérats au stade de jeune bourgeon de régénération. 

Série C IIT. Idem, au stade de bourgeon de régénération âgé. 


. Série C IV. Idem, au stade palette non différenciée. 
. Série C V. Idem, au stade palette différenciée. 


Série C VI. Idem, au stade doigts individualisés. 
Récapitulation. 


. Discussion. 


Conclusion. 
ET CONCLUSIONS. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON S 


AVANT-PROPOS 


Lorsqu’en décembre 1920, Monsieur le Professeur GUYÉNOT 
m’engagea à entreprendre une revision de la question de l'influence 
du système nerveux sur la régénération des membres de Tritons, 
il s'agissait alors, dans mon esprit, d’une simple mise au point 
qui devait résoudre, dans un sens ou dans l’autre, la controverse 
existant entre partisans et adversaires d’une action spécifique des 
nerfs sur la régénération. 

La recherche, entreprise d'emblée sur la base d’un très nombreux 
matériel, m'a aussitôt révélé qu'il ne pouvait être question d’une 
mise au point, mais que tout restait à faire. Contrairement aux 
apparences, en effet, la controverse entre GOLDFARB et WALTER 
n'avait pas reçu de solution définitive. Malgré l’erreur commise 
par GOLDFARB, Ce savant avait formulé des objections d’une 
valeur indiscutable, basées, en partie, sur des faits soulevant des 
difficultés auxquelles personne n’avait donné de réponse satisfai- 
sante. Aussi toute la question s’est-elle présentée à l'esprit des 
savants les plus autorisés comme non résolue. 

La lecture des travaux de mes devanciers et mes premiers résul- 
tats m'ont fait comprendre qu'il ne suffisait pas de refaire sur un 
grand nombre d'individus les expériences des premiers auteurs. 
Tout pénétré de la valeur des objections de GOLDFARB, j'ai repris 
l’étude de la question sur des bases nouvelles et j'ai essayé de 
donner une véritable démonstration de l’action exercée par le 
système nerveux sur la régénération. Sachant qu'un résultat 
expérimental n’est pas nécessairement une réponse spécifique à 
l'intervention opératoire, je me suis entouré de garanties multiples. 
Mais si je pouvais ainsi espérer obtenir une solution définitive du 
problème, ce dernier, en apparence fort simple, s’est révélé très 
complexe. 

La démonstration de l’action du système nerveux, considéré dans 
son ensemble, sur la régénération des membres impliquait, comme 
corollaire, la résolution du problème de l’action des nerfs mixtes 
sur la réalisation de la forme du régénérat, c’est-à-dire de leur 

action morphogène. L'importance de cette question et les nom- 
breuses expériences entreprises pour sa solution m'’obligeront à lui 


6 O. SCHOTTÉ 


consacrer un mémoire spécial, tandis que dans la présente publi- 


cation le problème sera simplement posé. 

Ce mémoire représente une partie d’une recherche qui est pour- 
suivie depuis plus de 4 ans dans le Laboratoire de Zoologie et 
Anatomie comparée de l’Université de Genève, sous la savante 
direction de Monsieur le Professeur Emile GUYÉNOT. 

Ce maître, qui a introduit à Genève les méthodes de la Biologie 
expérimentale moderne, n’a cessé d’exercer sur la formation de 
mon esprit scientifique la plus heureuse des influences. Je voudrais 
insister sur le fait que si ce travail a abouti à des résultats satisfai- 
sants, Je le dois surtout à ses conseils et à la rigueur de sa mé- 
thode expérimentale. 

Je ne saurais non plus oublier le très grand honneur qu'il m’a 
fait, lorsque, dans les circonstances les plus tragiques de ma vie, 
il a bien voulu m’accueillir dans son Laboratoire en qualité d’as- 
sistant. | 

Les remerciements que l’on prodigue habituellement en pareilles 
circonstances ne sauraient, dans mon cas, qu'imparfaitement 
traduire tous les sentiments de gratitude et d’affection que j'éprouve 
à l’égard de mon Maitre, dont je suis heureux de subir encore l’in- 
fluence si exceptionnellement féconde. 

Je dois des sincères remerciements également à mes camarades 


les Docteurs André Navizze et Mile K. PoxsE qui m'ont souvent 


adé de leurs conseils éclairés. 


I. Historique. 


Avant d'aborder la question de l’influence du système nerveux 
sur la régénération, chez les Batraciens, il n’est pas inutile de jeter 
un coup d’œil d'ensemble sur les travaux relatifs au même problème 
général et qn1 ont été effectués sur les Invertébrés 

L'importance de ce problème n’a pas échappé aux chercheurs qui 
ont entrepris l’étude expérimentale des phénomènes régénératifs 


1 Bien que les travaux faits sur les Invertébrés n’intéressent pas directement 
le sujet qui nous occupe ici, j'ai cru utile d’en faire une revision, parce que 
beaucoup de travaux sont tombés dans l’oubli et que d’autres ont été systéma- 
tiquement, semble-t-il, omis ou ignorés. Ceci est, en particulier, le cas de cer- 
. tains travaux de Gorprars, sur les Invertébrés, que je n’ai trouvés cités nulle 
part dans la littérature. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 7 
et, depuis la fin du 18e siècle jusqu’à nos Jours, cette question a 
occupé ure part importante dans tous les traités de Biologie. 

Il faut, au point de vue qui nous occupe, distinguer d’une part, 
l'influence générale du système nerveux sur la régénératior. qui 
semble être de nature très différente suivant les groupes zoolo- 
giques, et, d'autre part, l’action morphogène, spécifique, que les 
centres nerveux peuvent exercer sur les phénomènes de différen- 
ciation et qui se manifeste, avant tout, par la production d’hétéro- 
morphoses. 

D'une façon générale, en ce qui concerne le premier problème, 
il semble que la présence du système nerveux soit nécessaire pour 
la régénération chez les Echinodermes et les Vers; cette relation 
reste douteuse, jusqu’à preuve du contraire, chez les Mollusques, 
tandis que les Tuniciers paraissent capables de régénération étendue 
en l’absence du ganglion nerveux. 

Il paraîtrait superflu d’envisager le rôle du système nerveux, 
chez les Protozoaires, où 1l n’existe aucun appareil de ce genre 
morphologiquement différencié, si certains auteurs n’avaient tiré 
argument de la capacité régénérative de ces organismes pour nier 
toute influence du système nerveux sur la régénération. Il est évi- 
dent que cette conclusion est abusive et, qu’à ce point de vue, les 
conditions de régénération d’un Protozoaire, d’un œuf et d’un 
Métazoaire, ne sont nullement comparables. On trouve, chez ce 
dernier, un système d’appareils différenciés, entre lesquels existent 
des corrélations qui font que le problème de la régénération se 
présente d’une tout autre manière. C’est d’ailleurs dans des ques- 
tions de ce genre que toute généralisation hâtive est défectueuse 
et qu’il importe avant tout de ne pas conclure d’un groupe zoolo- 
gique à un autre Î. 


$ 1. Système nerveux et régénération chez les Invertébrés. 


a) Chez les Echinodermes, des résultats positifs ont été obtenus par 
Miss H. Kixc, MorGuzis et H. PRzZIBRAM. 


KinG (1900) sépare, par une section du bras, perpendiculaire à 
J’axe médian d’Asterias glacialis, la partie supérieure (aborale) 


1 À ma connaissance, aucun travail n’a été entrepris sur l’action du système 
nerveux dans la régénération des Coelentérés et aussi des Eponges. 


8 O. SCHOTTÉ 


de la partie inférieure (orale); seule cette dernière est apte à 
régénérer la partie aborale du bras. Du fait que c’est dans la 
partie orale que se trouve logé le système nerveux radiaire, 
H. D. KixcG en conclut que ce dernier est indispensable à la réali- 
sation des processus régénératifs des Astérides. 

Parallèlement, sur les Crinoïdes, H. PrziBrAM (1901) montre 
que le calice peut bien régénérer le disque, mais que l’inverse 
n’est pas réalisable; or le système nerveux se trouve être localisé, 
chez ces animaux, dans le calice. L’auteur ne conclut cependant 
pas à une action spécifique, formative, du système nerveux sur 
la régénération de ces animaux, mais admet simplement que 
l’action du système nerveux se ramène à une action favorisante 
de la croissance. 

Dans ses recherches sur les Ophiurides, S. MorGuzis obtient 
des résultats intéressants avec Ophioglypha lacertosa (1912). Il 
supprime le nerf radial jusqu’à l’anneau nerveux dans une pre- 
mière série d'expériences. Dans une deuxième série, 1l interrompt 
simplement les connections du nerf radial avec l’anneau nerveux 
se trouvant dans le disque. Les deux séries montrent que «là où 
le nerf est absent à la surface d’amputation il n’y a pas de régé- 
nération; là où les rapports entre le système nerveux dans son 
ensemble et les nerfs radiaires ont été simplement interrompus, la 
régénération a lieu, mais le régénérat se trouve être diminué ». 

Contrairement aux auteurs précédents, GoLprARB adopte une 
attitude négative. Il critique (1909) les résultats de H. D. Kine 
et, fidèle à sa théorie des actions traumatiques intervenant comme 
facteur d’inhibition de la régénération, il essaye de démontrer que 
l'intervention opératoire, nécessaire pour pratiquer la destruction 
du système nerveux dans le bras d’une Astéride, est suffisante, 
par elle-même, pour empêcher la régénération de ce dernier. 


b) Système nerveux et régénération chez les Vers. 


Une première série de travaux porte sur les Turbellariés. Chez 
Dendrocoelium lacteum, Lizzre (1900) montre que la présence du 
cerveau semble être indispensable pour une régénération normale 
de cette Planaire. 

La même année, R. Monrt observe que des fragments de Poly- 
clades contenant les ganglions céphaliques régénèrent avec une 
vitesse plus grande que ceux qui en sont dépourvus. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON j 9 


Un fait comparable fut signalé par Mile I, V. MorGan (1905), 
mais avec plus de précision: chez Leptoplana littoralis, les seg- 
ments renfermant les ganglions céphaliques régénèrent rapide- 
ment. Par contre, les fragments privés de ces centres nerveux ne 
régénèrent pas les parties enlevées ou ne le font que partiellement. 

Chez la même Leptoplana et chez Cestoplana, C. M. Ci trouve 
(1904-1906) que la régénération de ces animaux peut se produire 
en l’absence des ganglions cérébroïdes,sauf dans la région céphalique. 
Bien que des parties privées de toute communication avec Îles 
ganglions cérébroïdes puissent régénérer très complètement, 1l 
semble, cependant, que ces régénérats soient incapables de subsis- 
ter. CHizp est ainsi amené, comme PRrzIBRAM, à l’opinion que le 
système nerveux n’exerce pas d'influence « formative » sur la régé- 
nération, mais seulement une influence sur le fonctionnement 
général. L'action du système nerveux sur la régénération serait, 
dans ce cas, beaucoup plus indirecte que spécifique et morphogène. 

Plus récemment, Mlle D.-J. Lioyp (1914) trouve, au contraire, 
chez Gunda ulvae, que la partie antérieure de ce Triclade marin 
ne peut pas régénérer en l’absence des ganglions céphaliques. 

J.-M.-D. OLmsrep (1922) s'adresse aux Polyclades (Plano- 
cera californica, Phylloplana littoricola et Leptoplana saxicola) et 
trouve que ces trois espèces suivent dans la régénération la loi des 
Triclades; la partie antérieure, en avant du cerveau, est incapable 
de régénérer complètement, de même les parties postérieures sont 
incapables de régénérer si la section antérieure a enlevé le cerveau. 

Contrairement à tous ces auteurs, J. GoLpFARB (1909), qui a fait 
également des expériences sur Dendrocoelium lacteum, est arrivé à des 
conclusions inverses. De recherches ayant consisté en sections pra- 
tiquées suivant divers niveaux, au-dessus ou en-dessous des gan- 
glions cérébroïdes, et dans l’ablation de tout ou partie du cerveau, 
cet auteur conclut qu'il est improbable que la suppression du 
système nerveux soit la cause de l’absence ou du caractère incomplet 
de la régénération de la tête. En effet, dit-il, l'absence de ce même 
système nerveux ne peut pas empêcher la régénération de la queue; 
il estime que c’est le niveau de section et une certaine quantité 
de tissu antérieur qui sont plus importants que la présence du 
système nerveux. 

Une autre série d’expériences fut entreprise sur les Annélides. 

En 1902, Th. MorGan présenta ses remarquables expériences sur 


10 O. SCHOTTÉ 


la régénération du Ver de terre (Allolobophora), en rapport avec 
le système nerveux de cet animal. Il serait superflu de rapporter 
en détail ces expériences universellement connues et je ne fais que 
mentionner les résultats ; 


19 En l’absence des ganglions cérébraux, les premiers anneaux 
qui normalement se reconstituent très facilement, ne régénèrent 
plus; 

2° La régénération des segments médians ou caudaux ne peut se 
faire que là où le cordon nerveux ventral est présent ; 


39 L’excision d’une partie médiane de ce cordon fait souvent 
apparaître des têtes régénérant à partir des bords libres du cordon 
nerveux interrompu. 

Cependant, A.-J. GoLpFARB (1909), reprenant le travail de T.-H. 
MorGax sur le Ver de terre, est arrivé à des conclusions bien 
curieuses. Après ablation du cordon nerveux ventral (auquel il attri- 
bue d’après RETZIUS une nature purement motrice(?)) et amputation 
de quelques segments antérieurs, il obtient dans 50 % des cas une ré- 
génération de la tête. D’autre part, des animaux qui n’avaient pas 
régénéré présentaient cependant uue régénération du cordon nerveux 
et, dans beaucoup de cas, celui-ci avait atteint la surface d’am- 
putation. Des recherches histologiques, faites par GOLDFARB, il 
ressort que le cordon nerveux régénéré se couvre d’un capuchon 
entièrement clos et une formation de ce genre ne saurait, d’après 
lui, influer sur la régénération de la tête. [Il considère ce fait comme 
une nouvelle preuve de l’indépendance des phénomènes régéné- 
ratiis vis-à-vis du système nerveux. . 


Il est étonnant que cette partie de l’importart travail de GoLp- 
FARB ne se trouve relatée nulle part dans la bibliographie et que 
personne n'ait jugé nécessaire de vérifier les faits très curieux 
qu'avance cet auteur. 

J. NussBaum (1908), d'autre part, confirme les vues de MORGAN 
au moyen d'expériences sur une Annélide polychète, Wereis diver- 
sicolor, et constate qu'après extirpation ou cautérisation du cordon 
nerveux, les anneaux amputés dans une région dépouvue de sys- 
tème nerveux ne régénèrent pas, tant que le cordon n’a pas été 
régénéré lui-même et n’est pas arrivé à la surface d’amputation. 

Un travail de CARLGREN (1907), que je n’ai pu me procurer, mais 
que je cite d’après PRzZIBRAM, portant sur Prostoma dujardint 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 11 


(Tetrastemma ehrenbergi) aboutit à cette conclusion, semble-t-il, 
que les ganglions cérébroïdes sont indispensables pour la régéné- 
ration de ces Némertiens. 


c) Système nerveux et régénération chez les Mollusques. 


Contrairement à ce que l’on trouve dans nombre de comptes 
rendus bibliographiques, le problème de linfluence du système 
nerveux ne fut pas envisagé par SPALLANZANI dans ses célèbres 
expériences sur la régénération. La lecture du Programme ou 
précis d’un ouvrage sur les reprôductions animales montre que 
le problème n’est même pas ébauché. Toutefois, les résultats, alors 
si extraordinaires, que l’auteur obtint dans la régénération de la 
tête des Escargots, devaient nécessairement poser le problème de 
l'influence du système nerveux. 

SPALLANZANI croyait que la tête pouvait encore être reformée 
après amputation complète, y compris celle du collier œsophagien. 
Ces résultats soulevèrent dans le monde entier un tel étonnement 
… que beaucoup les accueillirent avec scepticisme. Il faut, en ce qui 
concerne la polémique qui en est résultée, distinguer deux ordres 
de faits. D’une part, l’existence, chez l’Escargot, d’une faculté régé- 
nératrice; d’autre part la question de savoir si le collier œsophagien 
peut ou non être impunément enlevé. 

Une pléiade de chercheurs et d'amateurs s’essayèrent, avec un 
succès très variable, à l’étude de ce problème qui était devenu à la 
mode. Parmi eux, je citerai SCHÂFFER (1768), un officier suédois 
à Paris Roos ou Rose (1768), O.-F. MüLzLzer (1768), LAvoIsIER 
lui-même (1768). Les expériences de SÉNEBIER et de Charles 
BoxxET, la même année, confirmèrent nettement les résultats de 
SPALLANZANI. Par contre, WARTEL (1768), ScHROETER (1771), 
VALMONT de BoMARE (17069), Corte (1770-1774), Murray (1776) 
_ et enfin Apanson (1768) s’obstinèrent à nier toute possibilité, pour 

l’Escargot, de régénérer sa tête, opinion dont le caractère erroné 
_ devait être parfaitement mis en évidence dans la suite. 

_ Le deuxième problème était celui de savoir si la régénération 
pouvait se faire lorsque le système nerveux, représenté par le collier 
œsophagien, avait été réellement extirpé. 

SPALLANZANI le croyait et, sur ce point, avait tort. Les travaux 
… de ScareLLa et Pusint (1769), de PrRescraAnt (1778), PRATOLONGO 

(1780), Girarpi (1782), Cazpanr (1783) et enfin ABILDGAARD (1799) 


12 O. SCHOTTÉ 


montrerent qu'après l’extirpation réelle du collier œsophagien 
les animaux meurent; de ce fait, la présence du système nerveux se 
révèle indispensable pour la régénération de la tête des Escargots. 
D'ailleurs, SCHWEIGGER (1820), examinant les animaux opérés par 
SPALLANZANI au Musée de Pavie, constata que le collier œsophagien 
de ces animaux était resté intact. 

En résumé, si le pouvoir régénérateur de la tête ne fait pas de 
doute, 1l est non moins certain qu'après ablation du système ner- 
veux céphalique, les animaux meurent, si bien que la question de 
l'influence du système nerveux sur la régénération ne pouvait même 
pas être envisagée, du moins avec les méthodes qu’employaient 
ces anciens chercheurs. 

La question tomba dans l’oubli jusqu’à ce que, beaucoup plus 
tard, Justus CARRIÈRE la reprit et publia, en 1880, un impor- 
tant mémoire dans lequel il démontra quelle avait été l’erreur 
de SPALLANZAN:I et des autres et constatait que, pour obtenir la 
régénération de la totalité de la tête, le collier péri-æsophagien était 
bien indispensable. Mais, pas plus que SPALLANZANI et les autres 
chercheurs, CARRIÈRE n’envisagea le problème de l’influence du 
système nerveux sur la régénération. Les indications bibliogra- 
phiques qui parlent dans ce sens reposent sur une erreur mamifeste 
et prouvent seulement que les auteurs n’ont pas lu le mémoire de 
CARRIÈRE 1. 

D’autres expériences sur les Mollusques ont porté sur la régéné- 
ration de l’œil en fonction du ganglion optique et ont été faussement 
généralisées sous la désignation de « régénération de l’œil en dépen- 
dance du système nerveux ». D’après CARRIÈRE, celui-ci resterait 
normal même après ablation du ganglion optique adjacent. HANK6, 
observa les mêmes résultats, sur Nassa mutabilis. Cet auteur se 
croit autorisé à en conclure que le système nerveux n’exerce, à 
ce point de vue, aucune action. 

N1 les travaux de HANK6 (1914), de CERNY (1907), de TErcHow 
(1911), n1 ceux de KôxiG (1915) sur Arion empiricorum n’auto- 
risent une pareille conclusion. Il est absolument certain que l’ab- 
lation du ganglion optique adjacent à l'œil n'implique nulle- 
ment la suppression de toute communication avec le système ner- 


1 Le premier qui posa ce problème, et ceci d’une façon magistrale, est incon- 
testablement J. T. Top (1823) sur le travail duquel je reviendrai plus loin, 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 13 


veux central. Il est étonnant que le fait que ce n’est pas le ganglion 
optique mais les ganglions cérébroïdes qui innervent le tentacule 
optique semble être méconnu par tout le monde. Le problème de 
Paction du système nerveux sur la régénération de l’œ1l des Mol- 
lusques ne se posera qu’au moment où l’on aura supprimé, par voie 
opératoire, les communications des ganglions cérébraux avec la 
partie terminale du tentacule oculaire. Jusqu’à présent, seul TEcHOw 
a tenté l’opération, mais sans succès. 


d) Système nerveux et régénération chez les Tuniciers. 


Tandis que les expériences sur les Echinodermes et les Vers 
aboutissent, dans l’ensemble, à des résultats positifs, celles effectuées 
sur des Mollusques à des résultats encore douteux, par contre les 
expériences sur les Tuniciers n’ont pas mis en évidence une influence 
nette du système nerveux sur la régénération. 

Chez les Tuniciers, le pouvoir régénérateur est très étendu, ce qui est 
en rapport, sans doute, avec la très grande facilité de reproduction 
asexuée de ces animaux. 

A. Grarp (1872) a observé la régénération très complète de 
Morchelium argus aux dépens de la base, dépourvue de toute la 
partie supérieure y compris le ganglion nerveux. 

Par des sections transversales dans 3 régions du corps de Circi- 
nalium concrescens, M. CauLLERY (1895) a séparé ces Synascidies 
en trois parties correspondant toutes à des parties inférieures à la 
branchie et, partant, dépourvues de ganglion nerveux. La dernière 
section est pratiquée à la hauteur du cœur, presque dans le stolon. 
Or, les parties, ainsi privées de toute connection avec le système 
nerveux central, sont susceptibles de régénérer un animal complet. 

H. Driescx (1902) amputant franchement dans le stolon de 
Clavellina lepadiformis constate qu’il y a encore régénération 
d’une Clavelline entière 1. 

Comme, dans ces trois cas cités, les ganglions céphaliques se 
sont trouvés éliminés avec la partie amputée, il faut en inférer 
que, chez les Tuniciers, l’absence de ces ganglions n’inhibe pas la 
régénération à l’échelle organo-formative. 


1 On peut se demander si l’expérience faite dans ces conditions aux dépens 
, . 4 
d’un stolon qui, normalement, forme un nouveau système nerveux, a une valeur 
au point de vue de l'influence du système nerveux d’un organisme différencié. 


14 O. SCHOTTÉ 


Un travail plus moderne de HirSCHLER (1914) sur Ciona intesti- 


nalis, montre que, chez les Ascidies simples, la présence du sac | 


viscéral est indispensable pour une régénération normale des autres 
parties du corps. | 

En 1920, enfin, S. MIKkHAÏïLOFF a étudié la régénération du 
siphon oral et ses rapports avec le ganglion cérébroïde chez Ciona 
intestinalis. Il montre que, tandis que la régénération du siphon est 
normale en présence du ganglion, elle devient irrégulière, lorsque 
le ganglion cérébroïde est extirpé. Ainsi les tissus auraient bien 
une faculté propre de régénération, mais sans coordination les uns 
avec les autres. Les coordinations de croissance, tout au moins 
dans la régénération, se feraient, chez ces animaux, sous la dépen- 
dance du système nerveux. 


e) Système nerveux et régénération chez les Arthropodes. 


Tandis que les expériences précédentes visaient à établir si le 
système nerveux est nécessaire ou non pour la régénération, les 
expériences faites sur les Arthropodes ont posé un autre problème, 
celui de l’influence de certains centres sur la morphologie du régé- 
nérat. C’est C. HERBST qui inaugura cette série de recherches par des 


expériences qui ont eu un grand retentissement et sont devenues 


classiques (1896-1916). 

Le célèbre auteur des Formative Reize constata qu'après 
simple ablation des yeux de Crustacés décapodes macroures ou 
brachyoures, ceux-ci régénèrent, dans tous les cas. Si, par contre, 1l 
enlève chez Palaemon, l'œil avec sa base dans laquelle se trouve 
logé le ganglion optique, il se forme, à la place de l’œ1l, une antenne. 
Une démonstration aussi élégante fut donnée par HERBST dans son 
expérience sur un brachyoure, Porcellana, chez lequel le ganglion 
optique se trouve être logé non plus dans le pédoncule optique, 
mais en profondeur, dans le céphalothorax. Chez cet animal, l’ex- 
tirpation complète de l’œil avec son pédoncule — qui laisse intact 
le ganglion situé plus profondément — ne produit jamais une an- 
tenne, mais la régénération, si elle a lieu, aboutit toujours à la for- 
mation d’un oil. 

Cette hétéromorphose du régénérat par suite de l’absence d’un 
centre nerveux a suggéré à HErBsT l’idée d’une action spécifique 
et morphogène du système nerveux sur la régénération. La nature 
sensitive du ganglion optique, et le rapprochement du phénomène 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 5 


observé avec certains faits tirés de la tératologie des Mammifères 
supérieurs, ont fait admettre à HERBST une théorie très intéressante, 
d’après laquelle les ganglions spinaux (des Vertébrés) seraient les 
agents actifs, non seulement dans la régénération, mais aussi dans la 
phase organo-formative de l’ontogénie. Par cette théorie, exposée 
avec beaucoup de vigueur, dans ses Formative Reize (1901), 
C. HERBsT est devenu le chef d’une école qui compte plusieurs 
adeptes. 

Toutefois, comme on l’a déjà dit plus haut, le problème de la 
morphologie du régénérat n’est pas à confondre avec celui de l’in- 
fluence du système nerveux sur la régénération et le fait de suppri- 
mer le ganglion optique n'implique nullement la suppression de 
toute l’innervation. 

A la suite de HErBsT, Mile M. J. STeELE (1907) étudia la régéné- 
ration de l’oœ1l de Palaemonetes, de Pagurus et de Crangon et cons- 
tata soit l’absence de régénération, soit de très grandes irrégularités 
dans la formation des ommatidies; elle conclut que la régénération 
de ces éléments était largement influencée par la présence ou 
l'absence du ganglion optique. 

Un autre auteur, V. JaAnpa (1913), fait quelques expériences 
sur Stylopyga orientalis et Tenebrio molitor. Les résultats obtenus 
sont très peu démonstratifs, mais semblent en accord avec une 
influence du système nerveux sur la production des hétéromor- 
phoses chez les Arthropodes. 

KRIZENECKY (1913) reprend, après JANDA, les opérations de ce 
dernier et constate qu'après l’abletion de l’œil, y compris le ganglion 
optique, il obtient un organe nouveau qui n’est ni un œil, ni une 
antenne et que l’auteur détermine comme étant un organe du tact. 

Enfin, S. KopEé rapporte, dans une publication récente (1923), des 
expériences faites sur des Insectes. Il ampute des pattes de chenilles 
et extirpe simultanément le ganglion correspondant du segment 
intéressé. Après cette opération, il constate une régénération du 
membre en tous points comparable à celle d’un membre témoin. 
Il en conclut que les membres des chenilles régénèrent tout à fait 
indépendamment du système nerveux. 


En somme, si l’on récapitule les résultats rapportés, on voit que 
les expériences concluent à la nécessité de la présence du système 
nerveux pour la régénération chez les Vers et les Echinodermes. 


16 O. SCHOTTÉ 


Seul, GOLDFARB s’est inscrit en faux contre cette conclusion des” 
expériences; certains des faits qu'il a rapportés sont, du reste, 
assez troublants et on voit que, même dans ces cas favorables, la 
question reste malgré tout encore indécise. | 

Chez les Mollusques, toute la question est à reprendre, aucun 
travail n’ayant paru qui ait posé le problème avec netteté. 

La différence de comportement d’un groupe zoologique à lautre 
ressort de ce qui se passe chez les Tuniciers où l’on n’a constaté 
qu'une influence plus que problématique. 

On voit qu'il n’est pas possible de formuler une conclusion 
générale et que le problème se présente certainement d’une façon 
différente, suivant le degré d’organisation et de coordination de 
chaque scrte d’organisme. 


$ 2. Système nerveux et régénération chez les Batractiens. 


a) Système nerveux et régénération de la queue. 


Pour étudier l’action du système nerveux sur les processus : 
régénératifs de la queue, D. BarFurTH extirpa (1897) à des Axolotls 
adultes une rondelle de la colonne vertébrale de la queue avec tout 
son contenu nerveux et amputa simultanément la queue, environ 
1 cm. plus distalement. Il ne faisait ainsi qu'interrompre les com- 
munications du système nerveux directement adjacent à la surface 
de section avec celui du reste de l’organisme. Le résultat de cette 
expérience fut une régénération normale de la queue, avant même 
que l’orifice creusé dans l’organe axial se soit refermé. Il en ressort 
que la continuité de tout le système nerveux n’est pas indispensable 
pour permettre la régénération de la queue. 

Cet auteur refit, la même année, une expérience similaire en 
interrompant, en deux endroits, à l’aide d’une aiguille chauffée, 
les communications de l’extrémité de la queue avec le système 
nerveux central de têtards de Rana fusca et obtint, dans cette 
deuxième expérience, une régénération également normale. 

E. GopLewski a abordé le problème de l’action du système ner-. 
veux sur la régénération de la queue des Tritons adultes. Il reprend, 
dans ce but, les expériences de BarFurTH, en les perfectionnant sur 
plusieurs points (1904). Les expériences de GopLEwsKki sont fonda- 
mentales et les auteurs qui les ont reprises depuis n’ont fait que les 
répéter, sans apporter de résultats véritablement nouveaux. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 17 


Ces expériences peuvent se résumer ainsi: 

10 La destruction de la moelle épinière à l’aide d’une aiguille 
chauffée, introduite dans le canal rachidien, entraine l’arrêt pur 
et simple de toute régénération jusqu’au rétablissement de la moelle 
épinière par régénération. 

20 L’interruption de la continuité de la moelle épinière avec 
le reste du système nerveux (BARFURTH) n’influe en rien sur la 
régénération de la queue, si toutefois la moelle épinière est présente 
à la surface d’amputation. 

30 L’excision d’un bout médian du système axial permet la 
régénération de deux queues dirigées en sens inverse (polarité 
renversée). 

49 La présence des ganglions spinaux intacts ayant été constatée 
par l’examen histologique près de la surface d’amputation, la 
régénération ne se produisant pas, par contre, en l’absence de la 
moelle épinière, GopLEwWsKkI conclut que «les ganglions spinaux 
ne peuvent remplacer l’action formative des centres médullaires ». 

5 GODLEWSKI croit, sans l’admettre avec certitude, à l’action 
formative du système nerveux central. 

GoLzpFrarB (1909) reprit les expériences de GODLEWSKI, ‘sans 
apporter aucun fait nouveau, et aboutit de même à ce résultat 
qu’en l’absence de la moelle épinière la régénération de la queue 
est impossible. Toutefois, GoLpFARB se défend de voir, dans ces 
résultats, la manifestation d’une action spécifique du système 
nerveux et attribue le résultat observé au fait qu'une importante 
portion de tissus est détruite par l’opération et que l’on obtient 
alors des conditions comparables à celles réalisées par G. TORNIER 
_ (1906), en favorisant la régénération de la peau aux dépens des 
autres tissus de la queue. Comme dans les expériences de TORNIER, 
GozprarB voit dans l’inhibition du pouvoir régénérateur, lors de 
ses opérations, une «lutte de tissus », autrement dit une action 
pure et simple du traumatisme opératoire, 

Mie Piera LocATELLI (1924) a complèté ses expériences sur la 
régénération de la patte, en reprenant celles de GonLewsxi et de 
GoLDFARB sur la queue. Comme ces auteurs, elle détruit la moelle 
épuuère de la queue et introduit, en outre, dans le canal rachidien 
de la gutta-perca, pour empêcher la régénération trop précoce de la 
moelle. Mie LocarTeLLr montre que ce n’est pas la lésion des 
vertèbres qui peut être incriminée comme cause inhibitrice de la 


Rev. Suisse DE Zoo. T,. 33. 1926. 2 


18 O. SCHOTTÉ 


régénération de la queue, une série d’opérations ayant été faite 
dans des conditions qui permettent d'éviter cette lésion. Le 
résultat, cependant, est toujours le même: la moelle épinière est 
indispensable à la régénération de la queue; en absence de la 
moelle, les ganglions spinaux, pourtant présents, ne peuvent 
assurer la mise en train des phénomènes régénératifs. 

Il ressort de toutes les recherches rapportées que, pour la queue, 
la moelle épinière est un facteur indispensable de la régénération, 
cette dernière faisant défaut en son absence et réapparaissant 
lorsque la moelle a atteint la surface d’amputation par sa régéné- 
ration propre. 


b) Système nerveux et régénération chez les Batraciens à l’état larvaire. 


Tandis que, comme on le verra plus loin, la question de savoir 
si le système nerveux est nécessaire pour permettre la régénération 
d'organes chez les Batraciens à l’état adulte était fortement contro- 
versée, les auteurs, ayant travaillé sur l’action du système rerveux 
dans la régénération des membres des larves, sont tous d’accord 
pour dénier à ce dernier toute action sur les processus régénératifs 
de ces Jeunes organismes. 

Cette unanimité est basée beaucoup plus sur des raisons théo- 
riques que sur des faits expérimentaux convaincants. 

Depuis 1895, en effet, W. Roux avait distingué dans la vie des 
organismes deux périodes: {0 une période de différenciation organo- 
génétique (organische Ausgestaltung) qui correspondrait à la 
période larvaire, à déterminisme fonctionnel indépendant du 
système nerveux; 20 une période de différenciation fonctionnelle 
(funktionelle Ausgestaltung), dans laquelle le système nerveux 
exercerait une action dominante (période adulte). Les auteurs qui 
admettaient l’action du système nerveux dans la régénération, 
chez les adultes, trouvaient ainsi tout naturel, en partageant le 
point de vue de Roux, que le système nerveux n’exerçât aucune 
action sur le même processus, chez les larves 1. 

Quels sont les faits qui ont permis à cette opinion erronée de 
s'établir ? 


1 Mlle P. LocarEezLi continue, même dans ses publications de 1925, à pro- 
fesser cette opinion erronée bien qu’elle connaisse ma note (1923) dans 
laquelle j’ai pu démontrer expérimentalement l’inexactitude de ce point de 
vue. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 19 


Reprenant, en 1903, les expériences de son maître D. BARFURTH, 
RuBix supprima tout le cerveau jusqu’au bulbe rachidien sur de très 
jeunes larves de Rana fusca, fraîchement extraites de l’enveloppe 
albumineuse. À ces larves anencéphales, il amputa simultanément 
l'extrémité de la queue. Le résultat de cette opération fut, dans 
tous les cas, une régénération normale de la queue, d’où RUuBIN 
conclut qu’« à une certaine période précoce du développement, le 
cerveau et, probablement, aussi le système nerveux tout entier, 
n’exercent aucune action sur le processus de la régénération du 
reste du corps de la larve. » 

Ces conclusions, formulées par RUBIN, dépassent de loin la valeur 
de ses expériences. En effet, comme dans les expériences de Bar- 
FURTH, le système nerveux est resté intact à la surface d’amputation 
de la queue et a pu parfaitement exercer son action sur la régéné- 
ration de cette dernière. Il ect fort probable qu’à cette période 
encore embryonnaire le système nerveux n’exerce aucune action 
sur la régénération de la queue, mais ceci ne ressort pas en tout cas 
des expériences de RuBin et la question reste ouverte. 

La même année, P. WinNTREBERT publia ses recherches rela- 
tives à l’action du système nerveux sur la régénération des membres 
postérieurs et de la queue de larves d’Anoures (Alytes obstetricans). 
Estimant que la méthode (la seule bonne à mon avis) consistant 
dans la résection des nerfs se rendant aux membres, qui lui avait 
donné d’excellents résultats pour l’étude de la formation des 
membres, présentait l’inconvénient d’affaiblir par une saignée 
périodique les larves soumises à l’expérimentation, WINTREBERT 
opéra, pour étudier l’action du système nerveux sur la régénération, 
en réséquant la moelle dorso-lombaire et sacrée de jeunes têtards. 

« Cette résection, dit-1l, permet de soustraire à l’action nerveuse 
les membres des Amphibiens et la queue des larves d’Anoures, 
sans blesser un seul vaisseau capable de contribuer à la nutrition 
_de ces organes … et permet une observation prolongée sans crainte 
d'incertitude dans les résultats. » i 

Les pattes postérieures amputées simultanément avec la résection 
de la moelle, et qui se trouvaient au stade de formation du genou, 
régénérèrent après cette opération, normalement. 

La même opération ayant entraîné la disparition totale de la 
motlité et de la sensibilité de la queue des têtards, l’auteur 
conclut que celle-ci ne contient pas des centres propres, comme celle 


20 O. SCHOTTÉ 


des Urodèles, mais que les centres nerveux de la queue sont placés 
plus avant, vers le sixième métamère. « De ce fait anatomique, 
il résulte que, après la résection médullaire dorso-lombaire, la queue 
des larves d’Anoures est assimilable à un membre dont les relations 
nerveuses sont interrompues. » 

La régénération se faisant dans ces deux séries d’opérations tout 
à fait normalement, WINTREBERT en conclut que la régénération 
de la queue et des membres de larves d’Anoures se fait en absence 
du système nerveux. 

Un troisième auteur, GoLDpsTEIN (1904), critique surtout les 
travaux de WoLFF qui pourtant représentaient, à cette époque, 
un progrès incontestable, et, comme contribution propre, 1l se 
contente de rapporter un cas d’ablation de moelle épinière d’une 
larve de Triton taeniatus de 30Mm, ablation suivie de l’amputation 
des pattes postérieures. Comme il fallait s’y attendre, la régénération 
se fit tout à fait normalement, ce qui était déjà connu depuis 
les travaux de Wozrr que cet auteur attaque si vivement. Il 
se croit, néanmoins, autorisé à conclure: «es scheint dement- 
sprechend auch für die Regeneration der Satz zu gelten, dass dem 
Zentralnervensystem wenigstens in einem gewissen frühen Stadium 
kein Einfluss auf die Regeneration zukommit. » 

En admettant, d’après les travaux de Rugix, l’action des nerfs 
sur la régénération chez les Batraciens adultes (membres d’Axolotls 
déjà âgés), GOLDSTEIN conclut en définitive: « Im Stadium der 
organbildenden Entwicklung (Roux) verlaufen im allgemeinen die 
normalen Entwicklungsvorgänge wie die regeneratorischen Vor- 
gänge in vülliger Unabhängigkeit vom Zentralnervensystem. Im 
Stadium der funktionellen Entwicklung ist für beide Vorgänge 
ein deutlich ausgesprochener Einfluss von seiten des Zentral- 
organs vorhanden ». 

Les maigres résultats expérimentaux de GOLDSTEIN auraient 
sans doute passé inaperçus s’il n'avait fait dans son travail une 
remarquable étude critique de tous les faits se rapportant au 
problème histogénétique dans l’ontogénie et la régénération. Et 
l’on peut dire que c’est surtout depuis ce travail de GOLDSTEIN que 
la croyance à l’inaction du système nerveux sur la régénération 
chez les larves s’accrédita définitivement et est devenue quasiment 
classique. 

Aussi, n’est-il pas étonnant de lire dans ur travail récent (1921) 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 21 


de ANDERS la phrase que voici, rapportée comme acquisition défi- 
nitive de la science: « Diese Experimente beweisen einwandfret (!), 
dass im embryonalen Leben die Regeneration . ... nicht in gleicher 
Weise vom Nervensystem abhängig ist wie im erwachsenen Zu- 
stand. » 

Les méthodes utilisées par les trois auteurs cités sont très 
critiquables: dans le cas des travaux de RuBIn, le système nerveux 
directement adjacent à la surface d’amputation se trouve parfaite- 
ment conservé et, partant, capable d'exercer son action. WINTRE- 
BERT et GOLDSTEIN n'ont fait que supprimer la moelle épinière. 
Or, il résultait déjà des travaux de Wozrr (1902) que, même chez 
les adultes, l’ablation de la moelle épinière était inefficace au point 
de vue de la régénération. Dans le cas des expériences des deux 
dermiers auteurs cités, les ganglions spinaux et le système nerveux 
sympathique setrouvaient parfaitement intacts et en communicetion 
ininterrompue avec l’organe dont ils voulaient étudier la régéné- 
ration. Les ablations de moelle épinière de ces deux auteurs ne 
permettaient, de ce fait, en aucun cas, la conclusion que le «système 
nerveux » n’exerçcait aucune action sur les processus régénératifs, 
une grande partie de ce système se trouvant conservée. 

Me basant sur des résultats précédemment publiés, que j'ai obte- 
nus dans mes recherches analytiques sur l’action du système nerveux 
dans la régénération des Tritons adultes, j’ai pu montrer expéri- 
mentalement (1923) que, dans tous les cas et pendant toute la durée 
de l’absence d’innervation, toute régénération des membres des 
larves d’'Urodèles (larves de Salamandra maculosa, de T. cristatus 
et 7. alpestris), à partir de 20m était entièrement inhibée. J’ai 
obtenu ce résultat, comme je le rapporterai plus loin en détail, 
en effectuant des sections des nerfs mixtes innervant les membres. 
Ainsi, la régénération des larves d’Urodèles a pu être assimilée, 
au point de vue de son déterminisme, à celle d’'Urodèles adultes 
et le fossé artificiel, maintenu par mes devanciers et par beaucoup 
d'auteurs entre la régénération à l’état larvaire et ce processus à 
l’état adulte, a pu être comblé. 


c) Système nerveux et régénération des membres des Batraciens 
adultes. 


La controverse existant entre partisans et adversaires de 
. l'influence du système nerveux sur la régénération des membres des 


22 O0. SCHOTTÉ 


Batraciens s'explique, avant tout, par une confusion d’ordre termi- 
nologique. Plusieurs auteurs ont, en effet, cherché à étudier l’ac- 
tion des différents centres avant d’avoir établi si le système ner- 
veux, dans son ensemble, exerce une action certaine sur la régénéra- 
tion des membres. Seuls, les nerfs périphériques allant directement 
aux membres représentent l’ensemble du système nerveux qui 
innerve un membre donné, à part les quelques neurones sympa- 
thiques qui suivent la gaine des vaisseaux. 

C’est en 1823 que T. J. Ton aborda expérimentalement le pro- 
blème de l'influence du système nerveux sur la régénération 
des membres de la Salamandre aquatique (le Triton, sans doute). 


Les différentes opérations faites peuvent être classées en trois 


catégories : 

19 La section du nerf sciatique avec amputation simultanée 
de la patte postérieure n'empêche pas la régénération de cette 
dernière de s’effectuer normalement. 

20 Si, par contre, la section du nerf est faite après la cicatrisation 
du moignon — je suppose une vingtaine de jours après l’amputation 
— la régénération est soit retardée, soit complètement inhibée. 

30 La section du nerf étant pratiquée au moment où la régéné- 
ration a déjà commencé, ou même est fortement avancée, la 
croissance s’arrête, tandis que le régénérat se ratatine, se déforme 

ou disparaît entièrement. 
= Les effets observés ne peuvent, d’après Topp, être attribués aux 
troubles vasculaires consécutifs au traumatisme opératoire, mais 
doivert être dus à quelque chose de particulier dans l’action des 
nerfs. En effet: «This derangement cannot, in my opinion, be 
fairly attributed to the vascular derangement induced in the limb 
by the wound of the division, but must arise from something 
peculiar in the influence of the nerve ». 

On ne peut qu'admirer la remarquable justesse des vues de 
Topp et la façon dont cet auteur a abordé le problème. Il a, en 
effet, pratiqué d’abord des ablations des nerfs, simultanément 
avec l’amputation du membre, puis quelque temps après l’ampu- 
tation, enfir, il a étudié l’action des nerfs sur les différents stades de 
régénération. Il a donc compris qu'il fallait distinguer l’action des 
nerfs, d’une part, sur la mise en train des processus régénératils et, 
d'autre part, sur leur continuation. J’attribue le résultat négatif 
de sa première expérience au fait que la section des nerfs a dû être 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 23 


faite à un niveau trop proche du niveau d’amputation. Les fibres 
nerveuses régénérées ont pu ainsi atteindre trop rapidement la sur- 
face d’amputation (nous ne connaissons pas le niveau d’amputa- 
tion du membre) et assurer la mise en train normale des phéno- 
mènes régénératifs. Topp n’en reste pas moins le premier auteur 
qui ait établi l'existence d’une action certaine du système nerveux 
sur les processus régénératifs. 

Pendant presqu’un siècle, la question tomba dans l’oubli jusqu’à 
ce que G. Wozrr l’ait reprise en 1902 et 1910. Dans son premier 
travail, WoLFrr n'arriva pas à des résultats bien démonstratifs, 
mais, en 1910, il rapporta de nouvelles expériences dont les résul- 
tats sont concluants. Deux sortes d’opérations furent effectuées 
par cet auteur: | 

1° Le curetage du canal rachidien à l’aide d’une fine scie (des- 
truction des centres physiologiques de la motilité) n’exerce aucune 
influence sur la régénération des membres postérieurs. 

20 L’extirpation de la colonne vertébrale lombaire avec moelle 
et ganglions spinaux arrête au contraire les processus régénératifs 
en train et, lorsque (deuxième série 1910) cette ablation est pro- 
duite antérieurement à l’amputation des pattes, celles-ci ne peu- 
vent régénérer. 

Au bout d’un temps variable, l’innervation est rétablie par des 
voies détournées (collatérales, dit G. Wozrr) et alors la régéné- 
ration des pattes aboutit toujours à des malformations (nombre 
insuffisant des doigts). L’amputation réitérée de ces malformations 
reproduisant chaque fois le même nombre insuflisant de doigts, 
Wozrr conclut à une action spécifique, morphogène du système 
nerveux !. Wozrr est donc le premier qui ait tenté une explication 
analytique du fait que, tandis que la suppression totale de l’in- 
nervation inhibe les processus régénératifs, ceux-ci ne sont nulle- 
ment influencés par l’absence d’une fraction importante du système 
nerveux central représentée par la moelle épinière; mais, pas plus 
. que ses successeurs, WoLrFr n’est parvenu à expliquer ce fait. 

RuBin (1903) s'adresse à des Axolotls, Siredon pisciformis, de 
10 à 30 cm. Cet auteur sectionne les nerfs mixtes innervant les 
._ pattes antérieures et atteint ainsi, par ces opérations, toute l’inner- 


1 


1 Dans un prochain travail il sera possible d'expliquer un des modes de la 
genèse de ces malformations et de montrer que la conclusion de WoLrFr ne 
s'impose pas. 


24 O. SCHOTTÉ 


vation de ces membres. Les opérations, effectuées sur une quinzaine 
d’Axolotls de tailles et d’âges différents, aboutirent à ce résultat 
que tandis que les processus régénératifs se poursuivent normale- 
ment, tant du côté opéré que du côté témoin, pendant 8 à 10. 
jours, la régénération se ralentit sensiblement, à partir de ce 
moment, du côté privé d’innervation et aboutit finalement à un 
arrêt complet de toute poussée nouvelle. RUBIN a ainsi démontré 
l’existence d’une action certaine du système nerveux sur la régé- 
nération des membres antérieurs dè l’Axolotl. 

Les travaux de WiNTREBERT (1903-1904), qui a entrepris des 
expériences semblables à celles de G. Wozrr, ont abouti à des 
conclusions inverses. Cet auteur résèque la moelle dorso-lombaire 
de quelques Axolotls de 8 à 24 em. sans donner de détail sur sa 
méthode opératoire et constate, après cette intervention, une régé- 
nération, somme toute, normale des membres paralysés, d’où il 
conclut que «soustraits à l’influence nerveuse, les membres posté- 
rieurs des Urodèles présentent donc une régénération qui rappelle 
exactement ce que-nous avons obtenu dans les mêmes conditions 
pour la génération ». 

En 1905, C. Ch. Hixes se propose de déterminer « si la régénéra- 
tion du membre de Diemyctilus viridescens dépend de ses connec- 
tions avec le système nerveux ou si le résultat prévu ne serait pas 
conditionné par une blessure involontaire des vaisseaux sanguins. » 
Il choisit, à cet effet, la patte postérieure comme objet d'expérience, 
celle-ci étant plus grande et, partant, plus facile à opérer que-la 
patte antérieure. Dans une première série, «le neri » fut sectionné 
aussi près que possible de l’articulation coxo-fémorale. HINES sup- 
prime donc les nerfs dans la cuisse même et pratique l’amputation 
de la patte au niveau du genou, simultanément avec l’opération 
nerveuse. Le résultat de cette opération est négatif, la prolifé- 
ration du nouveau matériel dans la patte opérée se faisant avec la 
même vitesse que sur les animaux témoins. 

Des descriptions de l’auteur, il semble résulter que seul le 
nerf sciatique profond avait été sectionné, le nerf sciatique latéral 
et le nerf péronéal ayant été laissés intacts. Aussi, HINES recon- 
nait-il que «les résultats, obtenus après section du nerf, peuvent 
être dus à la présence d’une connection nerveuse latérale, suffisante 
pour donner aux tissus le stimulus nécessaire » pour leur régéné- 
ration. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 25 


Dans une autre série, HIiNES pratique la section des nerfs sur 
sept individus, plus proximalement, vers la colonne vertébrale, 
sans préciser combien de nerfs ont été ainsi sectionnés. Les deux 
pattes, la patte opérée et la patte témoin, sont amputées simulta- 
nément. L'auteur n’observe ses sujets que 45 jours après l’amputa- 
tion et la suppression de l’innervation. À ce moment, tous les indi- 
vidus possèdent des régénérats des deux côtés, avec des différences 
de grandeur qui se maintiennent dans la suite jusqu'au 83me 
jour, époque à laquelle l’expérience prit fin. 

HixEs signale enfin une dernière série d’au moins (!) 30 Sala- 
mandres auxquelles il avait sectionné les nerfs près de leur origine, 
tout en combinant ces opérations avec diverses sortes de traite- 
ments — jeûne ou nourriture abondante, section de veines et 
d’artères — dans le détail desquels je n’ai pas à entrer. 

Parmi les animaux de cette dernière série, « dans nombre de cas », 
la régénération ne se produisit pas du tout du côté où les nerfs furent 
sectionnés. Et c’est sur ces maigres résultats que l’auteur conclut 
à une action spécifique du système nerveux sur la régénération ! 

On ne peut s'empêcher, en lisant le mémoire de HINEs, de 
trouver ce travail extraordinairement superficiel. Les interventions 
opératoires sont mal définies : on ne sait jamais ce qui a été supprimé 
et ce qui a pu rester et les observations post-opératoires manquent 
encore plus de précision, si c’est possible. 
| Aussi, n'est-il pas étonnant que GoLprarB (1909), ait cru 

devoir reprendre toute la question avec le même matériel, mais 
sur une très grande échelle, bien qu'avec une idée préconçue regret- 
table. GoLDFARB nie, dans tous ses travaux, l’action du système 
nerveux sur les processus régénératifs. Pour démontrer sa thèse, 
il à accompli un énorme travail sur des centaines de Diemyctilus 
_viridescens, auxquels il a supprimé la moelle dorso-lombaire, ou 
détruit des ganglions spinaux, ou enfin sectionné les nerfs. 

Les résultats de GoLpFARB peuvent être classés en trois séries: 

1° L’ablation de la moelle épinière n'empêche pas la régénéra- 
tion de la patte paralysée (plusieurs centaines de cas); 

2° La destruction des ganglions spinaux (cas très peu nombreux 
et deux seulement témoignent d’une destruction complète) produit 
des résultats absolument incohérents. 50 %, des individus régé- 
_ nérent avec des retards plus ou moins grands, tandis que le reste 
ne régénère pas du tout du côté opéré. 


26 O. SCHOTTÉ 


39 La section du plexus effectuée sur 12 individus donne 3 cas 
de non régénération des membres du côté opéré, tous les autres 
individus présentant une régénération plus ou moins tardive. 

Il est regrettable que GOLDFARB, qui avait cru utile de faire des 
ablations de moelle sur plusieurs centaines d'individus, n’ait pas fait 
davantage de sections du plexus, car c’est cette méthode qui aurait 
pu lui donner la clef du problème. Comme GoLpFArB ne donne 
aucun détail sur la technique opératoire utilisée dans cette impor- 
tante série, il est difficile de se faire une idée exacte de la raison pour 
laquelle il a obtenu des résultats inconstants. Nous verrons, dans la 
suite, combien tout dépend du niveau d’amputation et du niveau 
de section des nerfs et comment on peut, en variant les conditions 
expérimentales, obtenir des résultats très différents. 

Du fait que parfois, 1l avait observé des absences de régénération 
du côté témoin également, et en se basant sur des considérations 
théoriques qui seront envisagées plus loin, GoLpFARB conclut que 
l’absence ou le ralentissement des phénomènes régénératifs doit 
être attribué uniquement aux troubles traumatiques, consécutifs 
aux interventions opératoires. La principale raison de la manière 
de voir de GOLDFARB réside dans le fait qu'il a constaté parfois 
la régénération tardive d’un membre, en l’absence de nerfs régé- 
nérés. 

Les résultats de l’examen anatomique montreront plus lon 
combien cette observation de GOLDFARB est exacte et combien 1l 
est parfois difficile de concilier les résultats anatomiques avec les 
faits expérimentaux. 

Les observations de GoLDpFARB, faites sur un nombre important 
d'individus, semblaient faire table rase des notions acquises par les 
travaux de Wozrr, d'autant plus que les conclusions de ce dermer 
auteur avaient été fortement attaquées dans le travail déjà signalé 
de GOLDSTEIN (1904), qui du reste s’est contenté de mettre en 
doute les résultats expérimentaux de Wozrr, sans apporter d’expé- 
riences les controuvant. 

Pour répondre à GoLprarB, WALTER (1912), un élève de 
Wozrr, reprit les opérations de ce dermier d’ailleurs sans les per- 
fectionner, mais en faisant suivre chaque cas d’une vérification 
histologique. Il arriva ainsi à la conclusion, basée sur une disaine 
d'animaux, que l’ablation totale de la colonne vertébrale dorso- 
lombaire, avec la moelle épimière et les ganglions spinaux, entraine 


sv ammèsinent tine-shdns 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 27 


une absence complète de régénération des membres postérieurs 

ainsi privés de leur innervation sensitivo-motrice. D'autre part, 

si l’extirpation de la colonne vertébrale était incomplète, au point 

de laisser les ganglions spinaux en communication avec la péri- 

phérie, le pouvoir régénérateur des membres ne s’en trouvait pas 

affecté ou seulement d’une façon très faible. D'où WALTER 
_ conclut que les « ganglions spinaux permettent à eux seuls l’accom- 
plissement normal des processus régénératifs ». Il ajoute d’ailleurs 
que ces expériences ne permettent de tirer aucune conclusion en 
ce qui concerne la question de savoir quelle serait l’action des racines 
antérieures motrices envisagées seules, à l’exclusion des ganglions 
spinaux. 

WALTER rapporte en outre les résultats de la section du plexus 
crural chez 7 Triton alpestris, qui ont tous présenté un arrêt des 
processus régénératifs pendant deux mois environ, suivi de reprise 
dans tous les cas, sauf un. 

Dans un dernier travail (1919), WartTer conclut à une action 
morphogène du système nerveux sur la régénération, action qui 
s’exercerait indifféremment avec l’aide des ganglions spinaux ou 
avec celle de la moelle épinière sous la forme d’un arc réflexe 
très compliqué, dont la branche descendante serait constituée par 
des fibres sympathiques. Cette idée intéressante ne repose d’ailleurs 
pas sur les faits et ne se présente pas comme une conclusion né- 
cessaire des données expérimentales rapportées dans ce dernier 
travail de WALTER. 


Si nous résumons les travaux précités, nous voyons que la preuve 
irréfutable de l’action du système nerveux sur la régénération des 
pattes du Triton est loin d’avoir été donnée: 
— En effet, Topp ne constate aucune action quand la section des 
… nerfs et l’amputation des pattes sont pratiquées simultanément. 
- Deux, parmi les trois séries de HinEs, ont abouti à des résultats 
. négatifs, la troisième ayant présenté des exceptions inexpliquées. 
… Les travaux de GorpFarB ne permettent aucune conclusion pré- 
. cise, le comportement des 12 individus opérés ayant révélé des 
différences individuelles considérables. Les résultats de WALTER 
- seuls semblent concluants, avec cette réserve cependant qu'ils ne 
sont pas à l’abri des objections générales, formulées par GOLDFARB. 
Si de l’ensemble de ces travaux il se dégage bien une impression 


28 O. SCHOTTÉ 


générale, favorable à l’hypothèse d’une action de système nerveux 
sur la régénération, la certitude est cependant loin d’être acquise. 
L'incertitude vient de ce que le nombre d'animaux soumis aux expé- 
riences est insuffisant, et surtout du fait que personne n’a été ca- 
pable d’expliquer les résultats contradictoires obtenus par GoLp- 
FARB, WINTREBERT et GOLDSTEIN d’une part, par HINES, WoLFF 
et Wazrer de l’autre. Toute la polémique des auteurs a porté 
beaucoup plus sur les faits expérimentaux des adversaires que sur 
leur explication scientifique. 

Aussi les auteurs critiques comme MorGAN, DriEsc, KORSCHELT, 
Moszkowsk1 et NussBAuM ont-ils dû conclure que la question de 
l’action du système nerveux sur la régénération était loin d’être 
tranchée. | 

Dès lors, il n’est pas étonnant d’apprendre qu’actuellement trois 
auteurs ont cru utile d'aborder à nouveau cette question tant 
controversée et ceci tout à fait indépendamment les uns des autres. 
Ce sont, d’après l’ordre chronologique de leurs publications : 
O. ScHoTTÉ, P. Weiss et Mie Piera LOCATELLI. 


d) Æecherches contemporaines. 


Tel était l’aspect du problème, lorsqu’en janvier 1921 j'ai cherché 
à résoudre, sur un matériel très nombreux, la question de savoir 
si, Oui ou non, le système nerveux intervenait dans la régénéra- 
tion des pattes de Tritons adultes {T. cristatus, T. alpestris et T. 
palmatus). 

Dans une première note du 18 mai 1922, j'ai pu, appuyé sur les 
résultats de 110 expériences, conclure à la «nécessité d’une innerva- 
tion normale pour que la régénération soit possible». Dans une deu- 
xième note du {er juin 1922, j’ai pu montrer, sur un ensemble de 120 
animaux, que le début de régénération de la patte privée de son inner- 
vation coïncidait avec la régénération des fibres nerveuses résé- 
quées, c’est-à-dire que ce début est « d’autant plus synchrone avec 
la régénération du côté témoin, qu'il s’est écoulé un temps plus. 
long entre le moment de la section nerveuse et celui des amputa- 
tions ». 

Le 1e7 novembre 1922, je faisais remarquer, que l’acceptation 
d’une hypothèse d’action directe des nerfs sensitifs ou des nerfs « 
moteurs conduisait à ce résultat paradoxal «que si les nerfs moteurs 
paraissent suffire à permettre la régénération, 1l en est de même pour 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 29 


les nerfs sensitifs bien que, dans les deux cas, les résultats soient 
inconstants ». J’ai montré ensuite, à la même date, par des opérations 
adéquates, que l’action du système nerveux ne peut être attribuée 
qu’à celle du système nerveux sympathique. 

En 1923, j'ai indiqué que la section tardive des nerfs, pratiquée 
sur des membres à différents stades de régénération, inhibait leur 
régénération ultérieure. L’arrêt complet de toute prolifération du 
régénérat m'a permis d'observer des phénomènes d’involution 
aboutissant à une morphologie incomplète. Cette observation, 
corroborée par d’autres faits expérimentaux, m’a conduit à rejeter 
toute idée d’une action morphogène du système nerveux et à attri- 
buer à la masse du régénérat une part importante dans la réali- 
sation définitive de la morphologie du membre régénéré. 

En 1924, j'ai pu, par une nombreuse série d’expériences, mettre 
en évidence que, contrairement à l’opinion de WALTER, le grand 
sympathique était réellement le seul système nerveux nécessaire à 
la réalisation des processus régénératifs dans les membres antérieurs 
et postérieurs de Tritons. 

A la fin de l’année 1922, alors que je commencçais la publication 
de mes recherches, un auteur viennois, Paul WEïss, communiquait 
les résultats qu'il avait obtenus à la suite de sections de neris, 
pratiquées également sur les pattes antérieures de Tritons adultes. 
P. Weiss arrive, comme moi-même, à la conclusion que, tant pour le 


déclanchement que pour la continuation des phénomènes régéné- 


ratifs, la présence de l’innervation est indispensable. Dans la 
publication d’une conférence publique du 5 mai 1923, où il omet 
de me citer, cet auteur donne, per exclusionem, la préférence 
à l'hypothèse d’après laquelle c’est le système nerveux autonome 
qui doit être la partie agissante dans l’action des nerfs mixtes sur 
la régénération, mais sans apporter aucune preuve nouvelle de ce 
fait dont j'avais donné la démonstration l’année précédente. 
M. P. Weiss a eu l’obligeance de me faire parvenir les épreuves de 
son mémoire in extenso, qui n’a pas encore paru à l’heure actuelle. 
_ De la lecture de cet intéressant travail, il résulte que l’auteur a 
pratiqué les sections des nerfs du plexus brachial suivant un seul 
niveau, plutôt distal, et que les amputations ont porté exclusive- 
ment sur le stylopode. Il a étudié, dans un nombre assez restreint 
de cas, l’influence des nerfs soit sur le déclanchement des phéno- 
mènes régénératifs, soit sur leur continuation. Malheureusement, 


30 O. SCHOTTÉ 


cet auteur ne donne aucune précision, quant au moment de la 
reprise du pouvoir régénérateur après la section des nerfs, ce qui 
paraîtrait pourtant essentiel. D'autre part, il n’a fait aucune 
expérience démontrant l’action du système sympathique sur les 
processus régénératifs qu'il admet, ainsi que je l’ai fait remarquer, 
à titre de simple hypothèse. 

Mie Piera LOGATELLI a refait également des San des nerfs 
sur les pattes postérieures de Tritons (1Te publication, 9 avril 1923). 
De crainte de voir les nerfs régénérer, elle sectionne périodique- 
ment le nerf sciatique et constate, consécutivement à ces interven- 
tions répétées, une absence complète de régénération des pattes 
opérées. 

Plusieurs séries d'expériences, faites dans des ts d’exac- 
titude insuffisante, font admettre à Piera LOCATELLI que ce sont les 
ganglions spinaux qui agissent sur la régénération des membres. 
Ces expériences seront discutées en détail dans un prochain mémoire. 


IT. Matériel et Techniques. 


$ 4. Le choix des membres. 


La lecture des travaux de mes devanciers m’ayant révélé le 
danger d’une étude, d’emblée analytique, de l’influence du système 
nerveux sur la réalisation des processus régénératifs, j’ai voulu 
établir, avant tout, si la suppression de toute l’innervation inhibaït 
ou non la régénération. 

J'ai choisi comme objet d’études la régénération des membres 
antérieurs et postérieurs des Tritons adultes et des larves d’Urodèles. 

Le choix des membres, comme objet d’étude, comporte plu- 
sieurs avantages par rapport aux expériences pratiquées sur la 
queue. L’agencement anatomique du système nerveux dans la 
queue rend d’emblée nécessaire une étude analytique du problème, 
ce que Je voulais, à tout prix, éviter. On ne saurait, en effet, par 
une seule opération, y atteindre à la fois les innervations motrice, 
sensitive et sympathique. D’autre part, l'intervention opératoire, 
pour être efficace, doit porter sur la totalité du système nerveux 
de la queue et ainsi l’expérimentateur se prive d’un témoin, aide 
indispensable dans toute recherche de ce genre, l’'amputation simple 
pratiquée sur un autre animal témoin ne pouvant sans équivoque 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 31 


servir de terme de comparaison. Enfin, la suppression de la moelle 
épinière à la surface d’amputation pose le problème des corrélations 
de croissance et de ce qui fut appelé par G. ToRNIER «lutte des 
tissus », problème qui n’a que des rapports lointains avec celui 
de l’action du système nerveux sur la régénération. J’ai ainsi 
acquis la conviction que tous les auteurs qui ont abordé l'étude 
de l'influence du système nerveux sur la régénération de la queue 
sont restés, constamment, à côté du sujet. 

Le problème se présente tout autrement pour les membres. Là, 
on peut supprimer l’innervation sans, pour autant, blesser le mem- 
bre lui-même, qui reste ainsi indemne de toute lésion opératoire: 
l’innervation peut être atteinte dans sa totalité; enfin, la disposi- 
tion symétrique des membres permet de pratiquer cette opération 
d’un côté seulement, l’autre côté conservant son innervation in- 
tacte et servant ainsi de témoin individuel. 


$ 2. Les animaux. 


Les animaux d’expérience que j'utilisais au début de mes re- 
cherches provenaient des environs de Genève et appartenaient aux 
3 espèces de Tritons que l’on y rencontre communément: Triton 
cristatus, T. alpestris et T. palmatus. Plus tard, lorsque j’eus constaté 
le comportement pratiquement identique de ces trois espèces 
dans leur façon de régénérer, après suppression du système nerveux, 
j'ai utilisé presque exclusivement le Triton cristatus que j'ai fait 
venir soit d'Italie (Florence, Bologne et Gênes), soit d'Allemagne 
(environs de Cologne). Le Triton italien, d’une race différente de 
ceux de Genève ou d'Allemagne, est le plus résistant. 

Je conservais ces Tritons dans de larges cristallisoirs de 30 cm. 
environ de diamètre, où 10 à 20 animaux trouvaient place. 

Les soins de propreté les plus méticuleux sont indispensables. 
S1 l’on veut garder des animaux suffisamment longtemps pour 
obtenir d'eux une réponse expérimentale concluante, il faut changer 
l’eau des cristallisoirs pratiquement tous les jours, ou même deux 
fois par jour, lorsqu'il s’agit d'animaux fraichement opérés, ou 
simplement amputés. De cette façon, j'ai pu garder des séries 
nombreuses sans perte aucune, pendant de longs mois, voire des 
années. 

La nourriture, consistant en viande maigre ou en foie de bœuf, 


32 O. SCHOTTÉ 


était distribuée, dans la règle, une fois par semaine. Il est inutile 
d'essayer de gaver des individus malades ou qui, n’étant pas encore 
guéris, refusent de manger. L’alimentation forcée entraine, en effet, 
presque toujours la mort de l’animal en très peu de temps. 

Pour les expériences sur les larves, je m’adressais de préférence 
aux larves de Triton cristatus et de T. alpestris qui étaient fraîche- 
ment pêchées dans l’étang de l’Institut. Les larves de Salamandra 
maculosa étaient dans la règle obtenues par ouverture de l’utérus 
maternel et je pouvais ainsi recueillir des animaux suffisamment 
jeunes. Ceux qui ont été utilisés n’ont jamais dépassé une longueur 
de 30mm, 


UP NUS ra 


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“fr: 


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T 


$ 3. L'innervation des pattes antérieures et postérieures, 
chez les Tritons. 


a) Pattes antérieures. 


Après leur sortie de la moelle, des ganglions rachidiens et sym- 
pathiques, tous les nerfs spinaux émettent, comme on sait, deux 


4 
g: 


5: 4 5 


B---- 0 2 


ARR É 


Fire “À, 


Dessin demi-schématique de l’innervation des pattes antérieures: 3, 4, et 
5, N° des nerfs rachidiens participant à la formation du plexus. PI = plexus 
brachial; 1 — nerf subscapulaire; 2 — n. scapulaire dorsal; 3 — rameau su- 
perficiel du nerf brachial long inférieur; 4 — rameau profond du même nerf: 
5 — rameau profond dr nerf brachial long supérieur; 6 — rameau superficiel 
du même nerf; 7 — branche crâniale du 5®€ nerf spinal participant à la for- 
mation du plexus; 8 — branche caudale du 5e nerf ne participant pas à 
la formation du plexus; 9 — nerf supracoracoïdal. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON LE 


rameaux: un rameau dorsal qui innerve la musculature dorsale 
et le dos de l’animal et un rameau ventral qui est profond. Dans 
les régions des membres, les rameaux ventraux s’unissent pour 
former des plexus. | 

Les pattes antérieures sont innervées par les fibres nerveuses 
venant du plexus brachial qui est constitué, chez les espèces de 
Tritons que j’ai examinées, par les rameaux ventraux du IIIme, 
du IVe et d’une partie du Ve nerf spinal. Exceptionnellement, le 
plexus reçoit des branches très fines du IIMe nerf spinal qui s’en 
détachent, du reste, précocement et vont innerver l’épaule. Après 
l'union des trois nerfs en deux branches, le plexus ainsi formé 
donne naissance, au niveau de la zone articulaire de la tête humé- 
rale, à deux grands nerfs, le nerf brachial long supérieur, plus fin, 
et le nerf brachial long inférieur, le plus considérable des deux 
(fig. 1). Déjà à l’intérieur du bras, chacun des deux nerfs se divise 
en un rameau profond et un rameau superficiel. L’innervation des 
différentes régions du bras se fait de la façon décrite dans tous les 
traités classiques. 


b) Pattes postérieures. 


Tous les auteurs qui ont expérimenté sur les pattes postérieures 
(Wozrr, Hines, WALTER, P. Weiss, LocATELLI) sont d’accord 


ÉGCET-ES- 19 


Fate: 2: 


Dessin demi-schématique de l’innervation des pattes postérieures. 16, 17, 
18 et 19, Nos des nerfs rachidiens participant à la formation du plexus 
crural. PI] = plexus crural; 1 — branche crâniale du 16e nerf ne participant 
pas à la formation du plexus; 7 — idem pour la branche caudale du 19e nerf; 
2 et 8 — branches du 16e et du 19€ nerfs qui contribuent à constituer le 
plexus crural; 3-4 — branches crâniales du plexus; 5 — rameau médian du 
sciatique; 6 — rameau latéral du sciatique. 


Rev. Suisse DE Zoor, T. 33. 1926. 5 


34 O. SCHOTTÉ 


pour faire dériver l’innervation de ces pattes de trois paires de 
nerfs rachidiens seulement. 

Il n’est pas probable que les auteurs cités soient arrivés à cette 
conviction par une dissection des nerfs du plexus crural. Tout 
porte à croire, au contraire, que sur la foi d'indications recueillies 
dans des traités, personne n’a jugé utile de vérifier ces indica- 
tions. Ceci est, en particulier, le cas pour un travail récent de P. 
Weiss (p. 651), dans lequel on trouve une description et une figure 
de l’innervation des pattes postérieures de Tritons, empruntées au 
travail déjà ancien de C. K. HoFrFMann dans « Bronn’s Tierreich » 
et d’après laquelle touté l’innervation provient de trois nerfs 
rachidiens seulement. 

Une dissection un peu poussée du plexus crural montre que ce 
dernier est formé non pas de trois, mais de quatre paires de nerfs 
rachidiens qui, d’après leur ordre, sont les nerfs spinaux XVI, XVII, 
XVIII et XIX (fig. 2). 

Le XIXe nerf, systématiquement ignoré par tous mes devanciers 
est, d’après sa grosseur et son comportement général, comparable 
au 3€ nerf du plexus brachial, le Ve rachidien; comme ce dernier, 
il se subdivise en deux rameaux, dont le rameau crânmial, le plus 
ténu, se joint à la grande branche du plexus assez distalement, 
vers l’articulation coxo-fémorale. La finesse du rameau crânial du 
XIX® nerf, visible cependant à l’œil nu, ainsi que sa fusion au 
plexus relativement loin de son origine, expliquent pourquoi sa 
participation au plexus a passé inaperçue. 

Le plexus crural, ainsi formé par les rameaux ventraux de quatre 
nerfs, se divise bientôt en deux grandes branches, dont la crâniale 
innerve la musculature lombaire et une partie de la musculature 
de la cuisse, tandis que la branche caudale forme les rameaux 
latéral et médian du sciatique, ainsi que le nerf péronéal. 

Les fibres des rameaux ventraux des IIIe, IVeet Ve nerfs spinaux, 
pour les pattes antérieures, ceux des XVIe, XVIIe, XVIIIe et XIXe 
nerfs spinaux, pour les pattes postérieures, fournissent ainsi toute 
lJ’innervation des membres. 

En effet, comme le montre le schéma (fig. 3), chaque nerf 


rachidien est constitué par trois sortes de fibres nerveuses: 10, des 


fibres motrices, cylindre-axes des neurones moteurs se trouvant 
logés dans les cornes antérieures de la substance grise de la moelle 
épinière; 20, des fibres sensitives, provenant des cellules unipolaires, 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 50 


logées dans les ganglions rachidiens et qui communiquent avec la 
moelle épinière par les racines postérieures; 30, des fibres sympa- 
thiques, enfin, sortant des ganglions de la chaîne du grand sympa- 
thique et qui, par les rameaux communiquants gris, s'engagent dans 


les nerïs rachidiens, où on ne peut plus les séparer des fibres motrices 
et sensitives. 


Fe 


Schéma de la constitution d’un nerf rachidien d’après CaJaz. M — moelle 
épinière, R — ganglion spinal; S = ganglion sympathique du cordon du 
Grand Sympathique; Sb — substance blanche de la moelle; Sg — substance 
grise de la moelle; Rp — racine postérieure, sensitive; Ra — racine anté- 
rieure, motrice; Nm — nerfs moteurs: Ns — nerfs sensitifs; Nsy = nerfs 
sympathiques, NRm — nerf rachidien mixte ; Rc — rameau communiquant. 


30 O. SCHOTTÉ 


Le fait que les branches du plexus ont une triple origine a été 
méconnu par tous mes devanciers (sauf par WALTER dans son dernier 
travail de 1919) et, comme je le montrerai plus tard, explique 
certainement l’incohérence des résultats de certains auteurs. 

La section ou la suppression des trois ou des quatre rameaux 
du plexus permet d’obtenir une patte complètement privée de 


toutes communications avec le système nerveux central (moelle . 


épinière et ganglions spinaux) ainsi qu'avec le système nerveux 
sympathique. C’est à cette méthode, extrêmement simple, que je 
me suis arrêté tout d’abord. 


$ 4. Les techniques opératoires. 


L'analyse de l’action des divers centres nerveux nécessite des 
interventions complexes qui seront exposées en détail dans un 
prochain mémoire. 

Les opérations, par contre, que j’ai faites pour supprimer l’inner- 
vation totale des membres, sont relativement simples, mais, suivant 
le niveau auquel je sectionnais les branches du plexus, j’ai utilisé 
deux méthodes. 


10 Méthode A. 


a) Pattes antérieures (voir fig. 11). 


« 


Après avoir narcotisé les sujets à opérer dans un bain d’éther 


à 4 % en moyenne, les animaux sont lavés au savon et placés sur 
la table d'opération. Les instruments ont été stérilisés par un séjour « 
préalable dans de l’alcool à 950. A l’aide d’un fin scalpel, une inci-« 
sion est pratiquée suivant le bord caudal du scapulum, puis on 
oblique dorsalement et crânialement, de façon à décrire un angle“ 
presque droit dont un côté est parallèle à la colonne vertébrale, « 


tandis que l’autre suit le bord du scapulum et arrive jusqu’à l’in- 


sertion du bras dans l’épaule. En soulevant le lambeau de peau 


et les muscles ainsi incisés, on découvre toute la région sous-scapu- 
laire et le plexus brachial tout entier devient visible. On distingue 


nettement, entre les deux fortes branches du plexus, l’artère sous- 


clavière qu'il faut éviter de léser, ce qui pourrait provoquer des: 
accidents fâcheux pour la vie du membre et quelquefois aussi pour 


celle du sujet. L'ouverture ainsi faite, je prends soin de préparer 


e 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 37 
les trois branches du plexus, puis je charge séparément chacune 
de ces branches sur une érigne et, à l’aide de fins ciseaux ophtal- 
mologiques, les trois nerfs rachidiens sont sectionnés proximale- 
ment, dans une région située à peu près à mi-chemin entre la 
colonne vertébrale et l’épaule (suivant la ligne idéale ab), puis le 
bout distal est saisi avec une pince et réséqué dans la région de 
l'épaule. De cette manière, un segment du plexus, long de 4mm à 
5mm, peut être extrait! .Quant à la branche crâniale du Ve nerf spinal 
qui, seule, participe à la formation du plexus brachial, il suffit de 
la sectionner proximalement, sa résection distale se faisant simul- 
tanément avec celle du IV® nerf spinal avec lequel, une fois réunie, 
elle se confond entièrement. Cette opération effectuée, le lambeau 
musculo-cutané est remis en place sans suture et l’animal, encore 
narcotisé, est placé dans un vase simplement humecté d’eau jus- 
qu’à son réveil complet. Après deux ou trois heures de séjour dans 
ce premier récipient, l’animal est remis dans l’eau. 

L’ablation des trois nerfs du plexus n’est pratiquée que d’un 
côté seulement. J’ai fait toutes les opérations nerveuses invaria- 
blement du côté gauche, le côté droit gardant son innervation 
intacte et servant de côté témoin. 

La section ou résection des nerfs du plexus n’est faite qu’une seule 
fois. Sauf exceptions, J'ai évité des interventions répétées, pour 
que les objections de GoLpFARP, relatives à l’action du trauma- 
tisme, ne puissent nuire à l'interprétation des résultats obtenus. 
Le but de la présente recherche n’est pas seulement de soustraire 
un membre donné à toute influence nerveuse, mais de déterminer 
les rapports entre l’innervation et la régénération. Aussi ne crai- 
gnais-je pas de voir l’innervation se rétablir par la régénération 
des nerfs eux-mêmes. 


b) Pattes postérieures (voir fig. 27). 


La méthode est pratiquement la même que celle utilisée pour les 
pattes antérieures; cependant, l’ouverture nécessitée par la mise 
. à nu des quatre nerfs du plexus crural étant assez grande et la 
plaie profonde, j'ai jugé préférable d’opérer aseptiquement sui- 


1 Il ne s’agit donc pas d’une simple section des branches du plexus (opération 
pratiquée seulement dans la série A I), mais d’une véritable extraction sur une 
certaine longueur des éléments de ce plexus. 


38 O. SCHOTTÉ 


vant la technique que je décrirai tout à l’heure. La résection des 
branches du plexus fut également pratiquée suivant un premier 
niveau proximal ab, situé idéalement à mi-chemin entre la 
colonne vertébrale et l’articulation coxe-fémorale, le niveau distal 
de résection (a'b') étant situé vers l’articulation sus-mentionnée. 


20 Méthode B. 


Bien que l’ablation du plexus suivant la méthode précédente . 


fut complète, j’ai pratiqué, dans un certain nombre de séries, des 
suppressions plus radicales de l’innervation des membres, espérant, 
par cette méthode, soustraire ces derniers, pour un temps plus long, 
à toute influence nerveuse. | 

Dans ce but, la section proximale des nerfs fut faite au niveau 
. cd qui correspond très exactement à l’origine des nerfs rachidiens, 
c’est-à-dire au lieu d’union des racines antérieures et postérieures 
avec les rami communicantes. Pour réaliser cette condition, la 
méthode opératoire À est insuffisante, celle-ci ne permettant la 
mise à nu du plexus que bien plus distalement. 

Dans quelques rares séries, j’ai atteint ce but par traction des 
nerfs, mais cette méthode est si grossière que j'y ai renoncé 
rapidement. Dans tous les autres cas, j’ai atteint ce niveau de sec- 
tion des nerfs par une ouverture adéquate. L'animal narcotisé, très 
soigneusement lavé au savon, est séché avec du coton stérilisé à 
l’autoclave; puis la région à opérer est encore frottée avec du 
coton stérile, imbibé d’une solution d’eau oxygénée dans de l’eau 
également stérilisée. Ceci fait, l’animal est placé sur un champ opéra- 
toire aseptique et recouvert d’un deuxième champ portant au centre 
un orifice rectangulaire de 2 à 3 cm. de long sur 1 em de large. 
Les instruments sont préalablement stérilisés par un séjour pro- 
longé dans de l’alcool à 95 9, puis séchés et essuyés avec du coton 
stérilisé. Il va sans dire que les mains de l’opérateur sont égale- 
ment désinfectées par lavage à l’alcool. 

Ces préparatifs étant terminés, une seule incision au bistour: 
est pratiquée le long de la ligne médio-dorsale, mais légèrement 
({mm à peu près) du côté gauche, et qui doit trancher les muscles 
dorso-vertébraux jusqu'aux vertèbres de la région intéressée. On 
voit alors à nu les apophyses traverses des vertèbres et il s’agit 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 39 


de les sectionner, ainsi que les côtes, sans léser les branches du plexus 
qui se trouvent directement en-dessous. 

La section de ces deux pièces osseuses se fait avec des ciseaux 
fins à fermeture Collin qui m'ont rendu de très grands services. 
Pour réussir cette section, il faut cependant beaucoup de pratique 
et l’opération, sans lésion involontaire des nerfs, nécessite une cer- 
taine habileté. Si l'ouverture est bien faite, on voit immédiatement 
le ganglion spinal mis à découvert et le nerf spinal s’étale sous les 
yeux de l’opérateur depuis son origine. 

Pour les pattes antérieures, cette opération doit être pratiquée 
trois fois; pour les pattes postérieures, il faut la réussir quatre fois 
pour découvrir toutes les branches du plexus. 

Ceci fait, on écarte la masse des muscles et des pièces 
osseuses détachées des vertèbres, qui sont adhérentes aux muscles 
intercostaux et inter-vertébraux, et l’on sépare le tout de la 
colonne vertébrale. La grande blessure devient béante et est main- 
tenue ouverte à l’aide d’écarteurs spécialement fabriqués à cet 
usage avec des épingles à cheveux. La section des parapophyses 
et des côtes, et toute la suite de l’opération sont effectuées sous 
le contrôle de la loupe binoculaire Zeiss, grossissement linéaire 27, 
ce qui permet d'opérer en toute connaissance de cause et 
avec une visibilité parfaite. Un éclairage adéquat est indispen- 
sable, aussi ai-je utilisé en dehors d’une lampe de 100 bougies, 
placée directement contre le binoculaire, un projecteur spécial, 
la lampe Mignoter de la maison Leitz qui permet l’obtention 
d’un faisceau lumineux petit et très puissant. Ainsi, le champ 
opératoire est véritablement inondé de lumière et l’on peut per- 
cevoir les moindres détails. 

Par cette ouverture, et grâce à l’écartement des deux lèvres 
de la blessure, la préparation des branches du plexus est virtuelle- 
ment terminée, 1l ne reste alors qu’à sectionner les nerfs, très déli- 
catement, à l’aide de fins ciseaux à ressorts. Cette section est pra- 
_ tiquée suivant le niveau cd qui correspond assez exactement à 
un niveau situé à {mm des ganglions spinaux, qui sont alors très 
visibles (voir fig. 11). 

Les nerfs rachidiens, branches du plexus maintenant détachées 
de leur origine, sont saisis avec une pince et réséqués plus distale- 
ment. De cette manière, on peut extraire des parties du plexus 


— 


correspondant à une longueur de 6mm à 8mm environ. 


40 O. SCHOTTÉ 


Après la section des nerfs rachidiens, l’écarteur est enlevé et 
les deux lèvres de la plaie suturées avec de la soie très ténue, enfilée 
dans une aiguille très fine, le tout préalablement stérilisé dans 
des petits tubes. Pour les pattes antérieures, 5 points de suture 
suffisent; pour les pattes postérieures, il en faut souvent huit. Les 
points de suture doivent être à une distance maximum de 3m Jes 
uns des autres, sans quoi les masses musculaires, très puissantes 
à ces niveaux, sortent par les lèvres de la plaie et l’infection est 
quasiment certaine. Ceci fait, l’animal est placé dans des sacs 


stérilisés, en usage à la Station de Zoologie expérimentale de l’Uni- 


versité de Genève et qui ont été décrits dans un travail récent 
(1924) par Mlle K. Poxsel. Sans ces sacs, toutes les précautions 
d’asepsie sont vaines et l’infection gagne la blessure dans 90 % 
des cas. Les premières séries d'opérations de ce genre, où les ani- 
maux étaient replacés dans l’eau, accusaient réellement une mor- 
talité de 90 % ! Après les perfectionnements de ma méthode, et 
grâce à l’emploi de ces sacs, j’ai pu ramener la mortalité à 3 à 5 %, 
y compris les accidents de narcose. 

Les opérés séjournent dans ces sacs une dizaine de Jours. Au 
bout de 5 jours environ, j’enlève la moitié des fils et le reste 
3 Jours après; 10 jours après l’opération, la guérison est généra- 
lement complète et les animaux peuvent être remis dans l’eau. 


$ 5. Les amputations. 


Comme je l’ai déjà indiqué, l’opération sur les nerfs portait 
uniquement sur le côté gauche; le côté droit gardait, dans tous les 
cas, son innervation intacte et servait ainsi de témoin. Cette con- 
dition est importante, en raison des différences individuelles que 
présentent souvent les animaux, suivant l’âge, l’état de santé, ou 
la saison. 

Les amputations ont été, par contre, pratiquées toujours des deux 
côtés simultanément et au même niveau de part et d'autre. En ce 
qui concerne les hauteurs d’amputations des pattes, quatre niveaux 
ont été considérés (fig. 4): 

19 Deux dans l’avant-bras (zeugopode): 
a) niveau A-B situé dans une région distale du zeugopode, 


1 K. Ponse. L’organe de Bidder et le déterminisme des caractères sexuels 
secondaires du Crapaud ((Bufo vulgaris). Rev. suisse Zool. Vol, 31 (1924). 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON A 


directement au-dessus des os carpiens ou tarsiens, de façon à 
n’atteindre que les deux têtes articulaires des os radius et cubitus 
ou tibia et péroné; 

b) niveau C-D situé dans une région proximale du zeugopode. 
20 Deux niveaux dans le bras (stylopode): 

c) niveau E-F situé dans une région distale du stylopode. 

d) niveau G-H situé dans une région proximale de ce dernier, 
pratiquement au ras de l’épaule. 


Fies:£: 


Schéma montrant les 4 niveaux d’amputations utilisés 
pour les pattes antérieures. 


Les niveaux b, c et d n’ont été utilisés que pour les pattes anté- 
rieures ; les pattes postérieures ont été amputées seulement suivant 
A-B. 

La date de l’amputation par rapport à celle de la suppression de 
l’innervation variait suivant le problème à résoudre. L’amputation 
pouvait être simultanée avec l’opération sur les nerfs, ou posté- 
rieure à cette opération, ou précéder la suppression de l’innerva- 
tion. 

L’amputation des membres est une opération simple en elle- 
même, mais qui doit être pratiquée avec une certaine circonspec- 
tion si l’on veut éviter des accidents dans la régénération. En 
définitive, je me suis arrêté au procédé suivant. Une première 
amputation est effectuée par un coup de ciseau net à un niveau 


42 O. SCHOTTÉ 


situé légèrement en avant de celui que l’on veut obtenir. Les muscles 
sectionnés entraînent la rétraction des parties molles et, par suite, 
l’os ou les os font saillie hors de la surface d’amputation. Par un 
deuxième coup de ciseau, l’os saïllant est tranché et la surface 
d’amputation devient ainsi parfaitement plane. 

Avec cette méthode, on obtient une régénération très régulière 
et pratiquement simultanée pour les individus d’une même série; de 
plus, le régénérat est volumineux et présente une morphologie 
normale. Nous verrons plus loin combien ceci est important pour 
une interprétation saine des phénomènes observés. J’attribue les 
théories erronnées de Wozrr et de son élève WALTER à un défaut 
dans la méthode d’amputation, qui leur a fait obtenir des régéné- 
rats déformés, indépendamment de toute action du système 
nerveux. 


$ 6. Complications par maladie. 


La guérison totale des individus opérés suivant la méthode A 
ou B se fait normalement dans les 8 à 10 jours et les animaux ne 
semblent pas souffrir de cet état. La patte gauche est invariable- 
ment paralysée; lorsque l’amputation n’a pas suivi immédiate- 
ment l’opération sur les nerfs, j’ai pu observer, comme KRuBin, 
une torsion caractéristique du bras: lorsque l’animal est au 
repos, la main paralysée s’appuie par sa face dorsale sur le fond 
du récipient. Parfois, malheureusement, des complications se pré- 
sentent. Un ou deux jours après l’opération, la patte dépourvue 
de nerfs prend un aspect gangreneux; elle est gonflée, fortement 
dépigmentée et finalement se couvre de moisissures ! Quelques 
jours après, la peau et les muscles se détachent en lambeaux et, 
si l’on laisse persister cet état de choses, la patte toute entière se 
trouve envahie par la moisissure et l'infection gagne l'épaule. 
Dans ce dernier cas, l’animal est irrémédiablement perdu. Le seul 
moyen de le sauver avant l'infection de l’épaule, est de réamputer 
le membre atteint, en ayant soin de reporter le deuxième niveau 
d’amputation à une distance suffisamment grande du foyer d’in- 
fection, ce qui, naturellement, fait passer les animaux d’une série 


1 Ces moisissures ont été également observées par P. We:tss, qui les considère 
comme des Saprolegnia. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 43 


dans une autre. J’ai pu, par ces réamputations, sauver un grand 
nombre d'individus, surtout pendant la première année de mes 
recherches. Plus tard, avec les progrès de ma technique, ces cas 
d'infection sont devenus très rares relativement au grand nombre 
d'animaux utilisés. 

D’autres accidents, suivis des mêmes conséquences, proviennent 
de morsures que se font les Tritons entre eux. Les pattes sans 
innervation sont particulièrement sensibles à ces morsures et à 
l'infection consécutive. Le traitement à appliquer est identique 
au précédent. 

Aux animaux (3 à 4 %,) morts de suites opératoires, 1l convient 
d'ajouter environ 5 % de cas mortels survenus pendant les pre- 
miers six mois qui suivent l'opération. Souvent, cependant, j'ai pu 
conserver des séries de 15 à 20 individus jusqu’à la fin de l’expé- 
rience, sans une seule perte. 

Dans l’exposé de mes recherches, je ne parlerai que d’indivi- 
dus ayant vécu jusqu’à la fin de l’expérience. l n’est jamais 
question d'animaux opérés et morts avant d’avoir donné des résultats 
certains. 


44 O. SCHOTTÉ 


PREMIÈRE PARTIE 


Effets de la suppression globale de l'innervation 
sur la mise en train des phénomènes régénératiis des 
pattes antérieures et postérieures. 


La méthode utilisée dans ce travail et qui consiste à supprimer 
complètement l’innervation d’une seule patte, tandis que la patte 
opposée sert d’organe témoin pour chaque individu, nécessite une 
comparaison exacte des stades de régénération des pattes des deux 
côtés. J’emploierai pour cela une nomenclature que je définirai 
d’abord, en exposant rapidement la marche normale de la régéné- 
ration des pattes de Tritons. 

D'autre part, pour éviter des répétitions, j'indiquerai ce qu’il y 
a de commun dans le comportement des pattes privées d’innerva- 
tion, dans les diverses séries d’expériences que je rapporterai. 


$ 1. La régénération normale des pattes de Tritons. 


Peu de jours après l’amputation, la surface de section se trouve 
déjà recouverte d’une mince couche épidermique. Sa teinte, d’abord 
rouge vif, devient alors rose pâle. Vers le 10-20me jour après l’ampu- 
tation (suivant la saison), la peau environnante commence à envahir 
la surface de section et forme un bourrelet qui en rétrécit graduelle- 
ment l’étendue. Ce stade que je nommais, dans mes procès-verbaux, 
«cicatrisation caractéristique du début de régénération » peut 
persister à l’état stationnaire, pendant des semaines encore (jus- 
qu’à 50, voire 60 jours après l’amputation). C’est, en effet, dans cet 
étroit espace circulaire, délimité par le bourrelet tégumentaire, que 
vont apparaître les matériaux du bourgeon de régénération. 

Ce dernier se présente sous forme d’une petite saillie, encadrée 
par le tissu cicatriciel ancien; c’est cette masse de tissu encore 
indifférent, faisant hernie sur la cicatrice d’amputation, que je 
désignerai sous le nom de « bourgeon de régénération ». La figure 5 
montre quelques-uns des aspects les plus caractéristiques que pré- 
sentent ces bourgeons. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 45 


L'apparition du bourgeon de régénération est un stade très 
important, puisqu'il rend macroscopiquement décélables les pro- 
cessus régénératifs, et c’est ce stade qui m’a surtout servi de terme 


AN AA 


Différents stades d'évolution de « bourgeons de régénération » de Triton 
cristatus. Grossissement environ x 3. 


| de comparaison entre la patte opérée et la patte témoin. Aussi me 
suis-je toujours efforcé d’en répérer très exactement l’apparition. 
La date d'apparition du bourgeon de régénération varie suivant 
l’âge de l'individu et surtout suivant la saison; il peut, en effet, 
| être macroscopiquement décelable, en été, déjà au bout de 15 jours, 
| tandis qu’en hiver ce stade peut n’apparaître que vers le 40me ou 
| le 50me jour, quelquefois même seulement 60 jours après l’ampu- 
tation des pattes. 
15 à 20 jours après l’apparition du bourgeon de régénération, 
encore plus tôt en plein été, le régénérat change d’aspect et de 
forme. Le petit monticule aplati du début devient plus saillant et 


prend une forme correspondant à ce que j’appellerai le « cône de 
régénération » (fig. 6). 


animale 


Fr: 6. 


Différents stades d’évolution de « cônes de régénération » de T. cristatus. 
Gross. environ x 3. 


Puis le cône s’aplatit dorso-ventralement à son bout distal et 
change de couleur. Quelques jours plus tard, commencent à se 
dessiner les premières incisures des doigts, tandis que le régénérat 
prend une coloration variant du rose sombre au rouge violacé. 


46 O0. SCHOTTÉ 


La fig. 7 montre quelques aspects de ce stade que les auteurs alle- 
mands ont nommé « Schaufelstadium » et que j’appellerai «palette 
de régénération ». 


AS ABËA 


Fe": 


Différents stades d'évolution de « palettes de régénération» de T. cristatus. 
Gross. environ x 3. 


15 à 20 jours plus tard, les doigts, d’abord simplement indiqués, 
commencent à se différencier davantage. J’appelle ce stade « diffé- 
renciation des doigts » et, à la fig. 8, on trouve quelques aspects 
de ce stade. On voit, d’après cette figure, comment les doigts 


A À À FAC 


F1G. 8. 


Palettes pluridigitées, stades dits « différenciation des doigts » 
chez T. cristatus. Gross. environ X 3. 


commencent à sortir de la masse commune du régénérat, mais tout 
en présentant des différences individuelles très considérables. 
On remarquera, en particulier, que très souvent, deux doigts 
encore réunis sortent ensemble de la masse basale commune et 


ne se séparent que très tardivement. 
Ÿ7 > 


| | 2 
Ebauches de mains à « doigts individualisés » chez T. cristatus. 


FiG. 9. 
Gross. environ x 3. 


\l 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 47 


Lorsque le processus de différenciation des doigts est terminé, 
on peut distinguer un autre stade de régénération déjà très avancé 
que j'appelle « doigts individualisés » (fig. 9). C’est à ce stade que la 
régénération peut être considérée comme terminée; il correspond, 
en effet, à un régénérat âgé de deux à trois mois, en été. 

Dans la suite, le régénérat se pigmente très fortement, s’étend 
en largeur surtout du côté de la base, perd définitivement sa dispo- 
sition pédonculée et, quelques mois après (car les changements 
ultérieurs sont très lents), on ne reconnaît plus que difficilement 
que l’on a affaire à une patte régénérée. La fig. 10 montre des 

_ aspects de régénérats âgés de plusieurs mois. On voit l’individuali- 
sation définitive des doigts qui présentent cependant fréquemment 
des aspects plus ou moins monstrueux. 


Fx 


F1G. 10. 


Quelques dessins de régénérats de pattes antérieures âgés de plusieurs mois, 
à régénération terminée. Gross. environ x 3. 


Telle est la marche générale des phénomènes régénératifs d’une 
patte de Triton amputée sans autre intervention opératoire; il 
en est tout autrement lorsqu'il s’agit d’une patte privée de son 
innervation par ablation des nerfs. 


$ 2. — Comportement général d’une patte amputée, privée de son 
innervation. 


Pendant les premiers jours qui suivent l’amputation, rien ne 
permet, au premier abord, d’observer une différence dans le com- 
portement des deux membres du même individu, de la patte 
gauche, opérée, et de la patte droite, témoin. De plus près, on remar- 
que, cependant, bien des particularités. En effet, tandis que la patte 
. saine, témoin, cesse de perdre du sang au maximum une ou deux 
| heures après l’amputation, on enregistre des hémorragies, du côté 


48 O. SCHOTTÉ 


opéré, survenant parfois encore deux ou trois jours après l’ampu- 
tation. Ces hémorragies, sans doute occasionnées par morsure ou 
par un choc, sont certainement à mettre sur le compte d’une 
congestion paralytique. En relation avec cette congestion, la couleur 
rouge sang, que présente pendant longtemps la surface d’amputa- 
tion d’une patte opérée, contraste très vivement avec celle de la 
patte témoin qui est devenue rose pâle, déjà 2 ou 3 jours après l’am- 
putation. Là cependant s’arrêtent les différences dans le comporte- 
ment des deux membres pendant les premiers temps. Dix jours 
après l’amputation, si la première n’était pas paralysée, rien ne 
permettrait de distinguer la patte opérée de la patte témoin. 

Comme RuBIin, j'ai également observé que la patte sans nerfs 
ne reste pas inerte au point de vue de son activité cellulaire !. 
Elle est, en effet, au début tout au moins, le siège d’une prolifé- 
ration active qui aboutit non seulement à un recouvrement épider- 
mique de la surface d’amputation, mais aussi à la formation d’un 
véritable amas cellulaire qui se place en dessous de la couche 
épidermique de recouvrement. RUBIN, qui a fait une étude histolo- 
gique assez poussée de ce soi-disant début de régénération, constate 
que, chez l’Axolotl, parmi tous les tissus, seuls les muscles ne sem- 
blent pas participer à la formation de ce blastème. Ce dernier ne 
possède cependant aucune possibilité d’évolution ultérieure. 
Lorsqu'on examine des coupes de pattes privées de leur innervation 
pendant un temps très long, on peut encore reconnaître, sous la 
peau cicatricielle, cet amas cellulaire indifférent, mais qui est 
incapable de se différencier en tissus définis. Cette poussée s’arrête 
assez précocement et ne se manifeste jamais, chez le Triton, sous la 
forme d’un amas cellulaire macroscopiquement décelable. Par contre, 
l’épiderme de recouvrement provient, d’une part, d’une prohfé- 
ration propre de la surface d’amputation et, d’autre part, d’un 
envahissement progressif par l’ancien épiderme. 

Tandis que du côté témoin on aboutit, vers le 15-20me jour (en 
été), au stade assez stable de «cicatrisation caractéristique du 
début de régénération », du côté opéré, ce stade, au lieu de rester 
stationnaire, évolue dans le sens d’un envahissement continu par 


1 P. Weiss parle également de cette activité cellulaire à la surface d’amputa- 
tion, mais qui, cependant, ne serait pas capable de donner naissance à une 
ébauche organisée de régénérat. 


I. a NIMES TON OR CA PORR NES SLR 7 RS 'ptet , 
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+ vs. _ 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 49 


le vieux tissu épidermique. La plage rose du mieu devient de 
plus en plus petite, prend un aspect opaque et finit par dispa- 
raître complètement. Ce processus d’involution de la plage cen- 
trale du blastème de prolifération dure plus ou moins longtemps, 
suivant les individus et la saison de l’année. Quelquefois, 30 jours 
déjà après l’opération, la patte dépourvue d’innervation présente 
une surface -d’amputation parfaitement plane, recouverte d’un 
tissu cicatriciel à aspect vieux et parfaitement pigmenté; d’autres 
fois, ce processus n’est complet qu’au bout de 40 à 50 jours, 
rarement davantage. 

A partir de ce moment, deux cas peuvent se présenter. Dans un 
premier cas, la surface d’amputation se cicatrise, se pigmente de 
plus en plus et reste invariablement plane, ceci pendant des 
années. Chez les autres individus, la surface d’amputation pré- 
sente au bout d’un temps — variable pour les différentes séries 
d'opérations, parfaitement défini pour une intervention donnée 
— des modifications profondes, qui se traduisent par la disparition 
de la cicatrice dure et pigmentée et qui aboutissent finalement à 
une régénération normale, quoique tardive, de la patte. Cette 
reprise tardive du pouvoir régénérateur du côté opéré est un 
phénomène important qui sera envisagé plus loin. 

Je voudrais faire une réserve en ce qui concerne la morphologie 
des régénérats. Lorsque je dirai, dans la suite, que tel ou tel individu 
a été le siège d’une régénération précoce ou tardive, mais normale, 
cela ne voudra pas nécessairement dire que le régénérat possède une 
morphologie normale. Le mot « normale » sera relatif à la taille du 
régénérat, sans préjuger en rien de sa forme. La question de la 
morphologie du régénérat sera ébauchée dans la troisième partie 
de ce travail, mais traitée plus en détail dans un mémoire ultérieur. 


$ 3. — Contrôle et méthodes d'observation. 


Pour éviter des erreurs, seuls des individus d’une même série 
ont été placés dans un même cristallisoir. Mais, en raison des diffé- 
rences sensibles qui s’observent dans le comportement d'individus 
d’une même série, je les ai suivis individuellement. Pour cela, 
chaque individu fut marqué par l’amputation d’un ou de plusieurs 
doigts des pattes non utilisées pour l’expérience. Ainsi, le numéro 


Rev. Suisse pe Zoo. T, 33. 1926. ne 


50 O. SCHOTTÉ 


127 a le premier doigt de la patte antérieure droite, le n° 128, le 
deuxième, le n° 137, le troisième doigt de la patte postérieure 
droite et le quatrième doigt de la patte postérieure gauche coupés. 
De cette façon, chaque individu est aisément reconnaissable et 
peut être suivi pendant toute la durée de l’expérience. A mesure 
que les doigts amputés sont régénérés, ils sont naturellement ré- 
amputés. 

Un registre d’expériences est tenu, dans lequel les observations 
à faire sont rapportées tous les 10 ou 15 jours, pour la patte opérée 
et pour la patte témoin, séparément. | 

Je ne me suis cependant pas contenté de cet enregistrement 
verbal, et, tous les 20 à 30 jours, les deux pattes en observation de 
chaque individu ont été dessinées à la chambre claire avec un gros- 


sissement de 15 diamètres pour les pattes des T. cristatus et T. alpes- 


tris, de 27 diamètres pour les pattes des T. palmatus et celles des 
larves. Ces dessins ont été très utiles et m'ont souvent permis de faire 
d'importantes observations après coup, qui, certainement, m’au- 
raient échappées par la méthode du simple enregistrement verbal. 

Dans certaines séries, comme on le verra plus loin, l’emploi de 
cette méthode s’est trouvé être particulièrement indiqué. 


CHAPITRE I 


Suppression de linnervation et amputations simultanées des pattes. 
A. OPÉRATIONS SUR LES PATTES ANTÉRIEURES. 


$ 1. Définition des niveaux de section des branches du plexus brachial 


et des niveaux d’amputation. 


Les 246 individus de ce groupe d’opérations peuvent être classés 
en séries, suivant que les branches du plexus ont été simplement 
sectionnées (une seule série) ou au contraire réséquées sur une 
certaine étendue (toutes les séries suivantes). Ces dernières séries 
sont groupées d’après les niveaux des sections proximales du plexus, 
qui passent soit suivant le niveau a b (méthode opératoire A), soit 
suivant le niveau cd (méthode opératoire B), le niveau distal de 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON ET | 


résection a'b' étant dans les deux cas le même. Ces grandes séries 
se divisent en sous-séries d’après le niveau d’amputation des pattes 
(4 niveaux différents: AB, CD, EF, GH, voir fig. 11). 


Brés Aie 


Schéma général de toutes les variantes opératoires des séries A I à A IV. 
Lettres majuscules — niveaux d’amputation ; lettres minuscules — niveaux 
de section et de résection des nerfs. 


:$ 2. Série À I. Section simple des branches du plexus brachial, 


amputations dans le zeugopode (suivant AB). 


Les 21 Triton cristatus de cette série subissent, suivant la 
méthode A, la simple section des 3 branches (IIIe, IVe et Ve nerfs 
rachidiens) du plexus brachial gauche au niveau ab (fig. 12). Le 


Prec 12° 
Schéma des données opératoires de la série A I. 


52 O. SCHOTTÉ 


niveau ab correspond à peu près à l’endroit de la naissance des 
nerfs du plexus, en dessous de la masse des muscles interverté- 
braux, et coïncide assez exactement avec l’extrémité des côtes de 
cette région. L’amputation des deux pattes, de la patte gauche à 
innervation interrompue et de la patte droite témoin, est prati- 
quée suivant le niveau indiqué sur le schéma, au moment même 
de l’opération, le 18 janvier 1921. 

40 jours après l’amputation, un début de régénération, macros- 
copiquement décélable sous forme d’un bourgeon de régénération, 
se manifeste du côté des pattes témoins chez deux individus. 10 
jours plus tard — 50 jours après l’amputation — le bourgeon de 
régénération est visible du côté témoin chez tous les individus. A 
ce moment, toutes les pattes gauches, sans innervation, présentent 
une surface d’amputation parfaitement plane, cicatrisée et pig- 
mentée. Dix individus, en particulier, possèdent sur le moignon 
d’amputation un revêtement cutané qui ne se distingue en rien 
du reste de la peau. Chez les autres individus, par contre, la 
cicatrice est plus mince, lisse et légèrement brillante. 

Vers la fin du mois de mars, 75 à 80 jours après l’amputation, 
les pattes droites témoins de tous les individus ont formé des mains à 
doigts individualisés, encore délicates, mais qui, à partir de ce mo- 
ment, vont devenir plus consistantes et se pigmenter rapidement. Du 
côté privé de nerfs, aucun signe de régénération ne se manifeste 
encore. 

100 jours, cependant, après l’amputation, quelques individus 
présentent, au milieu du moignon cicatriciel gauche, une zone plus 
claire, rouge sombre, qui contraste singulièrement avec la teinte 
noire du reste du corps. À l’examen suivant, 110 jours après l’ampu- 
tation et la section des nerfs, 14 de ces individus possèdent, du côté 
opéré, des bourgeons de régénération qui continuent à se développer 
normalement et finissent par donner des mains de taille normale. 

Les 7 autres individus n’ont, par contre, été le siège d’aucune 
poussée régénérative jusqu’au 15 septembre 1921 (8 mois après 
l’amputation), date à laquelle j’ai terminé l’expérience. A cette 
époque, les mains droites des côtés témoins sont aussi noires et 
consistantes que des mains normales. Les 14 individus, qui ont 
régénéré tardivement du côté opéré, continuent à montrer, dans la 
taille de leur régénérat gauche, un retard assez considérable par 
rapport au développement des pattes du côté témoin. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON | 93 


En résumé, les 21 individus ayant subi la simple section des 
nerfs, en hiver, commencent à régénérer visiblement, du côté 
témoin, 40 à 50 jours après l’amputation, tandis que du côté 
opéré, la régénération n’a débuté au plus tôt que vers le 110m: 
jour et seulement dans 14 cas; 7 individus ne présentèrent aucune 
régénération pendant 8 mois. | 

L'écart minimum dans l’apparition de la régénération entre le 
côté opéré et le côté témoin a été de 70 jours. | 


$ 3. Série À II. —- Résection d’un tronçon médian du plexus suivant 
ab-a'b", amputations à un niveau invariable À B, chez différentes 
espèces de Tritons. 


Comme le schéma (fig. 13) le montre, le plexus brachial est 
sectionné en deux fois suivant ab et a'b', ce qui revient à réséquer 
un tronçon médian de 4 à 5 mm. de longueur (méthode opératoire A). 
L’amputation porte invariablement sur le niveau AB, situé direc- 


oc: :13: 


Schéma des données opératoires de toutes les séries A IT, sauf pour 
les'sous-séries A II a, et A IT à. 


. tement au-dessus du carpe, dans le zeugopode. Par contre, Je me suis 
L. efforcé, dans cette série, d'étudier l’effet de cette opération chez 
…— 3 espèces de Tritons, T. cristatus, T. alpestris et T. palmatus, et. 
+ ceci pendant diverses saisons de l’année. Suivant les espèces 


- considérées et suivant les dates des opérations, je distingue les sous- 


4 


_ séries suivantes : 


54 O. SCHOTTÉ 


10 Série A IT] a. 


Opérations sur Triton cristatus à différentes saisons de l’année. 


a) Série À ÎTa,. — 8 Triton cristatus. Ablation du plexus brachial 
gauche et amputations bilatérales, le 15 avril 1921. 

25 jours après l’opération, un très jeune individu; vers le 30me 
jour, 5 autres; enfin seulement 40 jours après l’amputation, les 2 
derniers individus commencent à montrer des bourgeons de régé- 


nération du côté témoin. A cette époque, on ne peut encore déceler, 


du côté gauche privé d’innervation, aucune trace de régénération, 
les surfaces des moignons étant de ce côté parfaitement planes. 
Ce n’est que 85 jours après l’amputation, alors que du côté témoin 
tous les individus ont déjà dépassé le stade « doigts individualisés » 
et que les jeunes mains commencent à se pigmenter fortement, ce 
n’est qu’à ce moment que » individus présentent du côté opéré 
un très jeune bourgeon de régénération. Les trois autres individus 
conservèrent un moignon cicatriciel invariablement plan, cicatrisé 
et pigmenté, pendant les 5 mois que dura l’observation. 

En résumé, les 8 individus, opérés et amputés en avril, commencè- 
rent à régénérer du côté témoin, 30 jours après l’amputation, en 
moyenne, tandis que le début de régénération ne devint apparent, 
du côté opéré, que 85 jours après l’amputation, chez 5 individus, les 
3 autres n’ayant pas encore régénéré au bout de 150 jours. 

L'écart entre l’apparition du bourgeon de régénération des 2 côtés 
est de 55 jours (printemps-été). 


b) Série À IT à,. — 13 Triton cristatus.Ablation du plexus et am- 
putations bilatérales, le 14 juin 1922. 

Dans cette série, je me suis efforcé de perfectionner la technique 
opératoire, en évitant tout tiraillement des nerfs et en pratiquant 
des sections aussi exactement définies que possible, suivant les 
lignes idéales ab et a’b’. Le niveau d’amputation, lui aussi, fut spé- 
cialement précisé et correspondait très exactement au niveau AB 
passant par les deux têtes articulaires du radius et du cubitus. 

20 jours plus tard, toutes les pattes, gauches et droites, se 
trouvent au stade de «cicatrisation caractéristique». 30 à 35 jours 
après l’amputation, toutes les pattes témoins possédent des bour- 
geons de régénération ; les pattes opérées, par contre, manifestent 
une tendance certaine à la cicatrisation complète. 60 jours 


cn td th M LAS À LD CET La 
> F È 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 55 


après l’opération, toutes les pattes témoins ont des doigts parfaite- 
ment différenciés, tandis que, chez 8 individus, je note pour le côté 
opéré, dans le procès-verbal, «incertain » ou «encore fermé » ou 
enfin « début certain de régénération ». 75 jours après l’amputation, 
les 8 individus dont le comportement était encore douteux, présen- 
tent maintenant, du côté gauche opéré, des bourgeons de régéné- 
ration parfaitement nets; les 5 autres, par contre, conservent une 
surface d’amputation définitivement cicatrisée et pigmentée pen- 
dant toute la durée de l’observation (6 mois). Dans la fig. 14, on voit 


D 
Doaos 


S- ’ s 
E E G H 
Fic: T4. 


Dessins des pattes gauches et droites de 8 individus de la série AITa, 
(T. cristatus). 75 jours après l’amputation et la résection du plexus. 


les stades de régénération des deux pattes d’un certain nombre de 
ces individus, 75 jours après l’amputation. On remarquera la sur- 
face d’amputation parfaitement plane des pattes gauches n’ayant 
pas régénéré, et l’étonnante similitude dans le degré d’évolution de 
9 pattes gauches qui ont été le siège d’une poussée régénérative tar- 
dive. 

En résumé, les individus, opérés au mois de juin, présentèrent un 
bourgeon de régénération très net, 30 à 35 jours après l’amputation, 
du côté témoin, tandis que ce n’est que 75 jours après l'amputation 


56 O. SCHOTTÉ 


que ce même stade est visible, du côté opéré, chez 8 animaux, 5 
n'ayant montré aucune trace de régénération pendant les 6 mois 
que dura l’expérience. 

L'écart minimum entre l’apparition des deux bourgeons de régé- 
nération fut de 45 jours. 


c) Série À IT à,. — 6 Triton cristatus. Ablation du plexus brachial 
et amputations bilatérales, le 12 août 1921. 

Le mois d’août est l’époque de l’année où la régénération est la 
plus rapide. Déjà 20 jours après l’amputation, toutes les pattes 
témoins montrent un bourgeon de régénération très net. 15 jours 
après, un certain nombre d’entre elles présentent des «palettes ». 50 
jours après l’amputation, toutes les pattes témoins possèdent 
des petites mains régénérées, avec des doigts plus ou moins com- 
plètement formés. 

Or, ce n’est que 20 jours plus tard — 70 jours après l’amputation 
— que, parmi les 6 individus, 3 commencent à régénérer du côté 
gauche ; 10 jours plus tard, deux autres individus, et enfin, seulement 
100 jours après l’amputation, le 6Me individu commencèrent à régé- 
nérer de ce côté. 


d) Série À IT a,. — 13 Triton cristatus. Ablation plus complète 
du plexus brachial et amputations bilatérales, le 12 août 1921. 

Les 13 individus de cette série subissent une première section des 
nerfs suivant ab, puis le bout proximal des trois branches du plexus 
est saisi avec une pince et, par traction, le plexus est arraché sur une 
plus grande longueur que dans les séries précédentes.1 

Je pouvais ainsi espérer soustraire, pour une durée plus longue, le 
membre à toute influence nerveuse, malgré la brutalité de cette 
technique à laquelle je n’ai eu recours que tout à fait exception- 
nellement. 

La régénération des pattes témoins commença dans les mêmes con- 
ditions que dans la sous-série précédente. Du côté opéré, par contre, 
le comportement des pattes fut tout différent. Ce fut seulement 100 
jours après l’amputation que se manifesta le premier indice de régé- 
nération macroscopiquement décelable chez 4 individus; un 5e 
individu commença à régénérer 120 jours après l’amputation. Les 


1 Les animaux de cette série ont subi en outre une complication traumatique 
constituée par la résection de l’artère sous-clavière, afin d’étudier les effets 
des troubles vasculaires (voir Chapitre II $ 4). 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 57 


8 derniers Tritons, enfin, ne furent le siège d’aucune poussée régé- 
nérative pendant les 5 mois que dura l’expérience. 


Résumé pour les sous-séries À IT a, et À IT a,. Lorsque l’amputa- 
tion est pratiquée au mois d'août, le bourgeon de régénération 
devient apparent du côté témoin 20 jours après l’amputation. Le 
même stade n’apparaît, dans les pattes opérées, que 70 jours après 
l’amputation si la section des nerfs est faite au niveau habituel ab, 
cent jours au moins après l’amputation, lorsque le plexus est sup- 
primé sur une plus grande longueur. 

Dans 11 cas où 1l y eut une régénération tardive, celle-ci ne devint 
manifeste que lorsque la régénération du côté témoin avait déjà 
abouti à la formation d’une main virtuellement régénérée. 

Sur 19 individus, 8 n’ont présenté aucune trace de régénération 
pendant 5 mois. 

L'écart dans la date d'apparition du bourgeon de régénération a 
été respectivement, les conditions opératoires étant légèrement 
variables, de 50 et de 80 jours (mois d’août). 


20 Série À IT b. 
Opérations sur Triton alpestris à différentes saisons de l’année. 


a) Série À IT b,. — 10 T. alpestris. Ablation du plexus et am- 
putations bilatérales, le 13 avril 1921. 


Au bout de 30 jours, la régénération devient visible du côté témoin, 
se poursuit normalement et est pratiquement effectuée 3 mois après 
P’amputation. À ce moment seulement, on peut déceler un début de 
régénération du côté des pattes privées de nerfs chez 3 individus. 
Les 7 autres n’ont présenté aucune trace de régénération jusqu’à la 
fin du mois de septembre, c’est-à-dire 5 mois et demi après l’ampu- 
tation. 


b) Série À II b,. —- 11 T. alpestris. Résection du plexus brachial 
gauche exactement suivant les lignes idéales ab et a’b° et amputa- 
tions bilatérales suivant AB, le 2 acût 1921. 

Les pattes témoins sont le siège d’une régénération très précoce, 
car c’est 15 jours après l’amputation qu’un certain nombre d’entre 
elles montrent déjà de jeunes bourgeons de régénération, tandis que 


| 5 jours plus tard ce bourgeon est apparent chez tous les individus. 


65 jours après l’amputation, alors que, du côté témoin, tous les 
doigts sont déjà fortement individualisés, 5 individus seulement 


nc 'rt 
# 47 


+4 
58 O. SCHOTTÉ 


présentent un début de régénération du côté gauche opéré. Les 
6 autres, par contre, présentent une surface de recouvrement cica- 
triciel parfaitement plane et ne manifestent aucune régénération 


5 GTA NE 


. 


RICA CA G 


F BE H J J 


10 d'etes LS 


Dessins des deux pattes de 10 individus de la série A IT b, (T. alpestris), 
75 jours après l’amputation et la résection des nerfs du plexus. 


pendant toute la durée de l’expérience (5 mois). Les dessins de la 
fig. 15, effectués 75 jours après l’opération, mettent bien en évidence 
la différence dans les stades de régénération des pattes droites té- 
moins et des pattes gauches, privées d’innervation. 


c) Série À IT b3. — 15 T. alpestris. Après une première section 
des nerfs du plexus suivant ab, le bout proximal de ces nerfs 
est repris avec une pince et fortement tirallé. Ainsi des segments 
plus longs du plexus ont pu être extraits. Dans beaucoup de cas, 
l’examen du bout ainsi extirpé a montré que la rupture devait s’être 
faite à l’origine même des paires rachidiennes. Le procédé employé 
ici est donc celui de la série À IT a,, où l’on avait constaté le maxi- 
mum de retard dans l’apparition des régénérats du côté privé 
d’innervation !. L’opération, suivie d’amputations bilatérales sui- 
vant AB, fut faite le 12 août 1921. 


1 J'ai classé les séries A IT a, et A IT b4 parmi les opérations ordinaires 
parce que des interventions de ce genre présentent un caractère trop aléatoire 
quant à leur réussite pour que l’on puisse parler avec certitude d’ablation de 
nerfs suivant un niveau supérieur. Dans cette série l’artère sous-clavière fut 
également réséquée, comme dans la série A IT a, (voir Chap. II, $ 4). 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 59 


Pour ce qui concerne la régénération des pattes témoins, les re- 
marques faites à propos de la série A IT &, s’appliquent également 
ici : début général de la régénération 15 à 20 jours après l’amputation:; 
40 jours après, les doigts régénérés sont individualisés et sortis de la 
masse générale du régénérat. À ce moment — 65 jours après l’am- 
putation — les surfaces de section de toutes les pattes gauches sont 
recouvertes d’un tissu cicatriciel plus ou moins jeune, sans aucune 
trace de régénération. Ce n’est que plus tard, 90 jours après l’am- 
putation, que la régénération devient apparente chez deux indi- 
vidus, les 13 autres ayant des moignons cicatriciels fermés et défini- 
tivement cicatrisés. 


Résumé pour les séries À IT D, et À TI b,. Les pattes de T. alpestris: 
amputées en août, régénèrent avec une très grande rapidité et 


montrent un début de régénération déjà 15 jours après l’amputation. 


Du côté où le plexus brachial a été extrait par résection, la régé- 
nération devient apparente 65 jours après l’amputation, mais seule- 
ment au bout de 90 jours si l’extraction des nerfs du plexus a été 
pratiquée par la méthode de l’arrachement. Si le retard est de 45 
à 90 jours dans le premier cas, 1l monte à 70-75 jours dans le 
deuxième. 

Sur 26 individus, 19 ne manifestèrent aucune régénération appa- 
rente pendant au moins 6 mois. 


30 Série À IT c. 
Opérations sur Triton palmatus. 


12T. palmatus. Résection du plexus suivant ab-a'b'et amputations 
bilatérales suivant AB, le 11 avril 1921. 

25 ou 30 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins sont 
en train de régénérer visiblement et, 100 jours après, on peut consi- 
dérer la régénération de ces pattes comme virtuellement terminée. 

À ce moment, aucune des pattes opérées ne présente la moindre 
trace de régénération: les moignons cicatriciels sont complètement 
fermés et pigmentés et ne se distinguent en rien de la peau environ- 
nante. Cet état persiste jusqu’à la fin du mois d’octobre, 200 jours 
après l’amputation. 

La fig. 16 montre l’état de régénération des pattes témoins, 100 
- jours après l’amputation, et, en même temps, l’absence complète 

de toute poussée régénérative du côté opéré. 


60 O. SCHOTTÉ 


Il ressort de l’ensemble des résultats de la série A IT, comprenant 
88 individus, opérés à toutes les époques de l’année et appartenant 
à 3 espèces différentes de Tritons, que, dans tous les cas, l’ablation 
des branches du plexus se fait sentir d’une façon certaine et que le 


ra La 


CHER C rA 


Dessins des deux pattes de 8 individus de la série A IIc (T. palmatus), 
100 jours après l’amputation et la résection des nerfs du plexus. (Gross. en- 
viron x 5,5.) 


résultat, parfois très variable, ne dépend pas, en tout cas, des espèces 
utilisées. Dans la suite de cette recherche, les différentes espèces de 
Tritons ont pu être ainsi employées d’une façor indifférente, leur 
comportement étant sensiblement identique. 


$ 4 Série À III. Résection d’un tronçon médian du plexus brachial, 
amputations à niveaux variables. 
19 Série À TI] a. 


Résection du plexus brachial suivant ab-a'b”, 
amputation suivant une région proximale du zeugopode (C 1)). 


La fig. 17 montre que, tandis que le niveau de section des nerfs 
reste toujours le même (méthode opératoire A), le niveau d’amputa- 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON | 61 


tion intéresse maintenant une région CD, située directement au- 
_ dessous du coude. 
_ 12 T. alpestris. Les deux opérations sont pratiquées simultané- 
_ ment, le 4 août 1921. 


db this 
fn ré artasié As 
” te 


PTUER 


ra 


ri si 


es 


Magiutt 


Lo nèu 


Fi1c. 17. 
Schéma des données opératoires de la série A III a. 


| Comme après toutes les interventions faites en août, la régéné- 
ration est très rapide : 15 jours après l’amputation, la moitié; 
5 jours plus tard, la totalité des individus présentent des Dane: 


EF + H I J 


F1G. 18. 
Dessins des deux pattes de 10 individus de la série A III a. 


62 O. SCHOTTÉ 


geons de régénération macroscopiquement décelables du côté témcin. 
95 jours après l’amputation, les pattes témoins montrent des doigts 
indiqués, mais qui ne sont cependant pas encore entièrement indi- 
vidualisés. C’est à ce moment seulement que 3 individus montrent, 
du côté opéré, un très jeune, mais indiscutable bourgeon de régé- 
nération qui continue à s’accroitre très rapidement, comme le mon- 
trent les dessins de la fig. 18, faits 65 jours après l’opération. La 
comparaison avec les pattes de la série A IT b, (fig. 15), dessinées 
10 jours plus tard, montre que les régénérats gauches de la série 
présente sont plus avancés dans leur évolution que ceux de la 
série À II b,, où le niveau de section des nerfs est le même, mais 
le niveau d’amputation plus distal. Les 9 autres individus de la 
série n’ont présenté, pendant les 6 mois de l’expérience, que des 
moignons cicatriciels parfaitement plans. 

En résumé, lorsque l’amputation porte sur une région plus proxi- 
male du bras, le niveau de section des nerfs étant le même, l’écart 
entre le moment d’apparition de la régénération des deux côtés consi- 
dérés n’est plus que de 40 jours (en été) et devient ainsi plus petit 
que dans le cas d’une amputation plus distale. 


20 Série À III b. 


Résection du plexus brachial suivant le niveau ab-a'b, 
amputation dans une région distale du stylopode (niveau E F). 


Comme le montre le schéma (fig. 19), le niveau d’amputation a 
été reporté cette fois dans le bras. En réalité, les niveaux réels 


E 
Fire, 19. 
Schéma des données opératoires de la série A III b. 


oo. 
ES mt mit trie ttttmntitttiettttneane — 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 63 


d’amputation ont dû être quelques fois plus proximaux que ne 
l'indique la ligne EF. Dans ces amputations, en effet, l’humérus, 
par suite de la rétraction des muscles, fait souvent saillie et il est 
alors indispensable de réamputer, si l’on veut éviter une infection 
certaine. Je puis cependant ajouter que, dans aucun cas, les 
amputations de ces séries n’ont porté sur un niveau plus proximal 
que la première moitié du stylopode. 


a) Série À IIT b,.— 10 T. cristatus. Résection du plexus et ampu- 
tations bilatérales, les 10 et 12 août 19211. 

La régénération, très rapide en cette saison, débute macrosco- 
piquement, du côté témoin, 15 à 20 jours après l’amputation. Du 
côté opéré, 1 des individus commença à régénérer 35 jours après 
la résection des nerfs, 4 individus, au bout de 45 jours, 3 individus, 
enfin, 59 jours après l’opération nerveuse. Les deux derniers indi- 
vidus n’ont présenté aucune régénération jusqu’à la fin de l’expé- 
rience (7 mois). 

Le retard moyen de l’apparition du bourgeon de régénération 
du côté opéré, par rapport au côté témoin, est ainsi, dans cette 
série, de 20 à 25 jours. 


b) Série À 111b,. — 17 T. alpestris. Résection du plexus, et 
amputations bilatérales vers le milieu du bres, le 15 août 1922. 

Du côté témoin, la régénération débute entre le 15me et le 20me 
jour après l’amputation. Rien n’est encore visible en ce moment 
du côté opéré. 40 jours après l’amputation, les pattes témoins 
montrent généralement des régénérats volumineux avec, très fré- 


- quemment, des indications des futurs doigts, et ce n’est qu’à ce 


moment que le bourgeon de régénération devient apparent, du 
côté opéré, chez 4 individus. 10 jours plus tard, 10 autres individus 
montrèrent aussi un début de régénération à gauche. 2 individus ne 
commencèrent à régénérer que vers le 60e et le 65Me jour; un 
individu, enfin, était en ce moment complètement cicatrisé et pig- 
menté et ne régénéra pas pendant toute la durée de l’expérience 
(4 mois et demi). 


1 Comme dans deux séries déjà signalées, les animaux de la série A III b, ont 
subi, outre la résection des nerfs du plexus, la résection de l’artère sous-clavière 
afin d'établir le rôle possible des troubles vasculaires. (Voir Chap. II, $ 4.) 


64 O0. SCHOTTÉ 


La fig. 20 montre la différence dans la régénération des deux 
pattes considérées, pour un certain nombre de ces individus, 55 
jours après l’amputation. 


Résumé pour les séries À III b, et À III b,. -- Lorsque l’ampu- 
tation des membres porte non plus sur le zeugopode, mais sur la 
région inférieure ou médiane du stylopode, le résultat change 


Fre::20 


Dessins des deux pattes de 9 individus de la série A IIT b,, 55-jours après 
l’amputation et la résection du plexus. 


d'aspect. La régénération du côté opéré devient plus précoce et, 
pour un individu parmi 27, elle commence déjà 35 jours après l’am- 
putation et n’est ainsi en retard, par rapport au côté témoin, que de 
20 jours. 21 individus commencent à régénérer 40 et 50 jours après 
l’amputation, 2 encore plus tard ; enfin 3 seulement sur 27 n’ont pré- 
senté aucune régénération pendant toute la durée de l’expérience 
du côté où l’innervation avait été supprimée, et gardèrent pendant 
plus de 6 mois des moignons complètement fermés et pigmentés. 

Le retard moyen d’apparition du bourgeon de régénération sur … 
la patte opérée est 1c1 de 25 jours. | 


.… NOR agite PA sie è = Che 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 65 


30 Série. À TITI c. 


Résection du plexus brachial suivant les niveaux ab-a'b”, 


amputation dans une région proximale du stylopode (G H). 


Le schéma (fig. 21) montre l’invariabilité du niveau de section 
des nerfs, tandis que l’amputation des pattes est pratiquée, 
cette fois, presque au ras de l’épaule. Comme j'avais, l’année pré- 


Fic. 21. 
: Schéma des données opératoires de la série A III c. 


cédente, remarqué la variabilité de la vitesse d'apparition du bour- 
geon de régénération du côté opéré, en fonction du niveau d’ampu- 
tation, j'ai refait cette opération en 1922, à la même époque de 
l’année, et sur un nombreux matériel. 

30 T. alpestris subissent la résection du plexus et l’amputation 
bilatérale, le 2 et le 10 août 1922. 

Du côté témoin, la régénération, toujours précoce au mois d’août, 
débute, sous forme d’un bourgeon de régénération chez nombre d’in- 
dividus, 15 jours après l’amputation. 20 jours plus tard, toutes les 
pattes témoins montrent, soit un gros cône de régénération, soit une 
«palette», avec un faible début de différenciation des doigts. A cette 
époque — 35 jours après l’amputation — 15 individus présentent 
du côté où l’innervation avait été interrompue, un bourgeon de régé- 
nération macroscopiquement décelable. 10 jours plus tard, — 45 
jours après l’amputation — 7 autres individus commencent à régé- 


Rev. Suisse pe Zoo. T. 33. 1926. 9 


66 O.. SCHOTTÉ 


nérer du côté opéré; le 55€ jour, la régénération devient visible 
chez 3 animaux, enfin, vers le 65m jour, le bourgeon apparaît chez 3 


autres individus. 2 Tritons seulement n’ont été le siège d'aucune 


poussée régénérative, pendant les 6 mois d’observation. 
Il résulte de cette série que lorsque l’amputation est pratiquée au 
ras de l’épaule, l’opération nerveuse étant la même, l’écart dans le 


g EE g- d 8 d 8: d. 
A B e D 
5 7 e d g d. LR 
7 F G Fe 
Fe. 22. 


Dessins des deux pattes de 8 individus de la série A III c, 75 jours après 
l’amputation et la résection du plexus. 


moment d’apparition de la régénération du côté gauche, par 
rapport au côté témoin des mêmes individus, n’est plus que de 
20 jours environ. Le pourcentage d'individus n’ayant pas du tout 
régénéré du côté témoin est extrêmement faible. La fig. 22 illustre 
l’état des pattes opérées et des pattes témoins, 75 jours après l’am- 
putation. 


Si l’on remarque, du côté opéré, une reprise du pouvoir régénéra- 
teur plus précoce lorsque l’on déplace dans le sens proximal les ni- 
veaux d’amputation, que se passera-t-il si, pour un même niveau 
d’amputation, celui de la section des nerfs diffère ? C’est à cette ques- 
tion que tend à répondre la série suivante: 


; “té den Z: Ch à 
ot sh re 


Séhon dépit 


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Le 


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ir dns sie do 


(a 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 67 


$ 5. Série À IV. Résection d’un tronçon proximal du plexus, 
amputations à des niveaux variables. 


19 Série À IV a. 


Résection des branches du plexus suivant cd-a'b”, 
amputations bilatérales dans le zeugopode (suivant A B). 


La méthode opératoire, utilisée dans toutes les séries précédentes 
(méthode A), et qui consistait en une simple ouverture au scalpel de 
la région sous-scapulaire, est insuffisante ici. D’après le but proposé 


Fic. 23. 
Schéma des données opératoires des séries A IV a. 


slid & 


il s’agit d'atteindre les 3 branches du plexus depuis leur origine, 
- à la sortie même des ganglions spinaux (niveau cd) (fig. 23). Aussi, 


| = dans toutes les sous-séries suivantes, la méthode B, décrite plus haut 


a-t-elle été employée exclusivement: asepsie rigoureuse et soins post- 
- opératoires spéciaux. Pour éviter un trop grand traumatisme (l’ou- 
3 verture le long de la colonne vertébrale porte sur un secteur de 1 et 
… demi à 2 centimètres et toutes les côtes et apophyses transverses 


| = Dont être sectionnées), j’ai amputé, dans la règle, les animaux 


_ { ou 2 jours avant l’opération sur les nerfs. 
Normalement, j’extrayais pour chaque branche du plexus un 


Fe 
| $ segment de 5 à 8 mm., quelquefois davantage. En principe, le plexus 


tout entier était extirpé. Cette résection a été pratiquée méthodi- 
quement, sans traction inutile et sans lésion de l’artère sous-clavière. 


68 O. SCHOTTÉ 


J’ai toujours eu soin de sectionner non seulement les deux branches 
du plexus, mais aussi le Ve nerf spinal, de façon à pratiquer des 
ablations véritablement complètes.! 


a) Série À IV a,.—28 T. cristatus. Résection du plexus brachial 
suivie d'amputations bilatérales (AB) le 14 mai (9 individus), le 
14 juin (4 individus), et le 21 juillet 1922 (15 individus). 

Du côté témoin, le bourgeon de régénération commence à être 
visible au bout de 30 jours pour la série du mois de mai, de 25 jours 
pour la série de juin et de 20 jours pour la série de juillet. 

35 à 50 jours après l’amputation, les surfaces de section du côté 
gauche sont pour la plupart entièrement recouvertes par la peau et 
se pigmentent d’une façon définitive. 105 jours après l’amputation, 
1 des individus opérés au mois de mai; 100 jours après l’opération, 
2 des individus amputés en juillet, présentent du côté gauche des 
jeunes bourgeons de régénération qui évoluent dans la suite nor- 


ECC 


d. 
A B G D 
LR / 
Qu LS | - | \\ 
B d £ d. 
É F G 
Fte 24! 


Dessins des deux pattes de 7 individus de la série A IV à,, 105 jours 
après l’amputation et la résection du plexus. 


LIl va sans dire que dans les séries A [ à A III la suppression du V®e nerf | 
a été également touiours effectuée. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 69 


La fig. 24, dessinée 105 jours après l’amputation, montre, pour 
un même stade de régénération du côté opéré, dans les trois cas, 
(E, F et G) des régénérats infiniment plus évolués, du côté témoin, 
que cela n’est le cas, par exemple, pour les séries A IT a, et A IT b, 
(fig. 14 et 15). | 

L'écart dans l’apparition du bourgeon de régénération du côté 
opéré, par rapport au côté témoin, s’élève dans cette série à 75-80 
jours. 


b) Série À IV à. — 12 T. alpestris. Même opération et ampu- 
tations, effectuées le 5 août 1922. | 

Du côté témoin, la régénération devient décelable vers le 15me 
jour après l’amputation et se poursuit normalement jusqu’au 
85me jour, époque à laquelle les mains se trouvent être parfaite- 
ment reconstituées, avec des doigts différenciés et bien individua- 
lisés. À ce moment seulement, le bourgeon de régénération devient 
visible du côté opéré chez l’un des individus et chez un autre 
10 jours plus tard — 95 jours après l’amputation. Tous les autres 
individus n’ont présenté aucune régénération du côté gauche 
pendant plus de cinq mois. L’écart minimum dans l’apparition de 
la régénération des deux côtés du même individu est ici de 70 
Jours. 


En résumé, la résection du plexus brachial dès son origine, 
l’amputation étant pratiquée dans une portion distale du zeug0- 
pode, ne permet la reprise du pouvoir régénérateur, du côté opéré, 
que chez 5 individus sur 40, cette reprise se faisant avec un retard 
_ minimum de 70 jours. 


20 Série À IV b. 


Résection des branches du plexus suivant cd-a'b”, 
amputations bilatérales dans le stylopode (suivant G H). 


La méthode opératoire utilisée ici est identique à la précédente 
en ce qui concerne le niveau de section des nerfs. Un coup d’œil 
jeté sur la fig. 25 montre qu’elle diffère cependant quant au niveau 
d’amputation choisi, qui passe presque au ras de l’épaule. 


70 O. SCHOTTÉ 


Fie725; 


Schéma des données opératoires des séries A IV b. 


a) Série À IV b,. — 13 T. alpestris. Ablation du plexus depuis 
son origine sur une longueur de 6 à 8m et amputations bilatérales 
(GH) le 7 août 1922. 


Du côté témoin, la régénération est précoce; on note des bour- 
geons de régénération bien conformés, déjà 15 jours après l’ampu- 
tation. Du côté opéré, rien n’est visible avant le 50 ou 55e jour, 
date à laquelle des bourgeons parfaitement nets apparaissent 
chez six individus. À ce moment, les pattes témoins montrent 
déjà de longs régénérats avec des doigts bien différenciés. 65 jours 
après l’amputation, deux autres individus commencent à régénérer, 
tandis que les cinq individus qui restent présentent une cicatrisation 
de leurs moignons gauches qui sera définitive. La peau a si bien 
recouvert la cicatrice d’amputation que, dans quelques cas, plus rien 
n'indique maintenant l’emplacement du bras qui s’y trouvait 
antérieurement. | 

La fig. 26 montre des dessins de cette série faits 75 jours après 
l’amputation, et la comparaison avec la fig. 22 illustrera mieux que 
toute explication verbale la différence d'évolution des régénérats 
pour des individus de même espèce, amputés à la même époque 
de l’année, dessinés le même nombre de jours après l’amputation « 
et qui n’ont entre eux d’autre différence que celle consistant 
dans le niveau plus ou moins proximal de résection du plexus. 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 71 


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F G H I 


Fc. 26. 


Dessins des deux pattes de 9 individus de la série A IV b,, 75 jours après 
l’amputation et la résection du plexus. 


_ b) Série A IV b,. — 15 T. cristatus. Ablation du plexus près de 
son origine, amputations à ras de l’épaule, le 17 juillet 1923. 

20 jours après l’amputation, l’épaule du côté témoin présente 
un bourgeon bien visible; 30 jours après, une petite main ayant déjà 
les doigts bien indiqués apparaît au bout d’un régénérat long de 
quelques millimètres, chez tous les individus. C’est à ce moment 
seulement, 50 jours après l’amputation, qu’un bourgeon de régé- 
nération est visible à gauche chez 3 Tritons; 10 jours plus tard, 
la régénération débute chez deux autres individus; les 10 indi- 
vidus restants ne présentèrent, dans la suite, aucune trace de régé- 
nération du côté opéré. A l’heure actuelle, trois ans après l’am- 
putation, l’emplacement de l’ancien bras est entièrement cicatrisé 
et pigmenté chez les six individus qui vivent encore. 


En résumé, sur 28 individus qui avaient subi l’extraction complète 

du plexus brachial, mais dont les pattes antérieures avaient été 

._ amputées de façon à ne laisser subsister que la tête articulaire de 
l’humérus, quatre individus commencèrent à régénérer du côté 
opéré, 50 jours après l’amputation, présentant ainsi un retard 
minimum de 30 à 35 jours par rapport au côté témoin; puis du 

. o0me au 60e jour, le phénomène apparut chez cinq autres indi- 
vidus; enfin, 60 à 65 jours après l’amputation, quatre autres 
individus régénérèrent à leur tour. 15 individus sur 28 se sont 


rh] O. SCHOTTÉ 


révélés incapables de toute poussée régénérative du côté où le 
plexus brachial avait été si radicalement supprimé. 


B. OPÉRATIONS SUR LES PATTES POSTÉRIEURES. 


Bien que les travaux de Hines et de WALTER aient porté unique- 
ment sur les pattes postérieures, et que ces deux auteurs aient 
conclu à une action du système nerveux sur la régénération de ces 
membres, j’ai cru néanmoins utile de refaire les expériences de 
mes devanciers avec une méthode opératoire précise, dans le but 
surtout de constituer une expérience préliminaire devant servir de 
base pour des recherches ultérieures plus approfondies. 

Deux séries d’expériences seulement ont été faites sur les pattes 
postérieures, le niveau de section des nerfs étant, soit a b, soit cd, 
tandis que le niveau d’amputation, lui, était invariable et portait 
sur la région À B du zeugopode. Dans les deux cas, l’asepsie 
a été nécessaire pour éviter les infections, qui, sans cela, sont 
particulièrement fréquentes après les opérations portant sur le 
plexus crural. 


$ 6. Série À V. Résection d’un tronçon médian du plexus crural, 
amputations dans le zeugopode (A B). 


La fig. 27 montre que le niveau de section des nerfs du plexus 
crural est situé approximativement à mi-chemin entre la colonne 
vertébrale et la naissance de la cuisse. Quant au niveau d’ampu- 
tation, 1l correspond très exactement au niveau similaire des pattes 
antérieures, c’est-à-dire qu’il est situé directement au-dessus du 
tarse et l’amputation enlève seulement les deux têtes articulaires 
du tibia et du péroné. 

La méthode opératoire employée ici, bien que n’étant pas stricte- 
ment la méthode B, s’en rapproche beaucoup. Les 16 T. cristatus, 
de cette série subissent l’opération et les amputations, le 9 sep- 
tembre 1922. 

La régénération des pattes postérieures se fait un peu plus lente- 
ment que celle des pattes antérieures: 30 jours après l’amputation, 
six individus seulement témoignent d’une régénération macrosco- 
piquement visible du côté des pattes témoins et ce n’est que 10 jours 
après que tous les individus possèdent un bourgeon de régénération, 
du côté où les pattes ont été simplement sectionnées. La comparai- 


EE EP ee Re Le ee TT ein PILES 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 7 


son avec d’autres individus amputés des pattes antérieures montre 
que ce n’est pas la saison seule qui agit comme facteur de ralentis- 
sement de la régénération, celle-ci étant encore très rapide pen- 


Fre..27: 
Schéma des données opératoires de la série A V. 


dant les mois de septembre et d’octobre, mais qu'il y a là une 
différence essentielle entre les membres antérieurs et postérieurs. 
59 jours après l’amputation, les régénérats des pattes témoins 
montrent des sillons plus ou moins prononcés qui indiquent l’em- 
placement des futurs doigts; 20 jours plus tard, les doigts sont très 
bien différenciés et commencent à s’isoler en sortant de la masse 
commune du régénérat. Trois mois après l’amputation, la régéné-’ 
ration peut être considérée comme pratiquement terminée, les 
quatre ou cinq doigts sont bien formés et déjà fortement pig- 
mentés. 

Du côté des pattes gauches, privées d’innervation, on remarque 
les mêmes phénomènes que ceux qui ont été décrits pour les pattes 
antérieures. Bien que l’épaiseur de la patte postérieure soit beau- 
coup plus considérable que celle de la patte antérieure, l’établis- 
sement de la cicatrice ne prend guère plus de temps. 35 à 40 jours 
après l’amputation, toutes les pattes opérées de cette série présen- 


74 O. SCHOTTÉ 


tent une surface d’amputation, recouverte d’un tissu cicatriciel, 
qui ne diffère de celui de la patte antérieure que par quelques rides 
disposées radiairement et convergeant toutes vers le centre. A 
partir de ce moment, le comportement ultérieur des pattes opérées 
diffère d’un individu à l’autre. Chez les uns (10 individus), la 
petite zone centrale de tissu cicatriciel encore jeune se transforme 
peu à peu en un épiderme d’aspect normal; deux mois après l’opé- 
ration, la surface d’amputation est absolument plane et recouverte 
d’un tissu dur et entièrement pigmenté. Chez les autres (6 indi- 
vidus) la petite zone centrale ne disparaît pas; elle perd son carac- 
tère presque embryonnaire, acquiert une pigmentation plus 
sombre, mais reste mince, lisse et brillante. 

65 jours après l’amputation, un premier individu, 10 jours après, 
trois autres, enfin, 80 jours après l’amputation, les deux derniers 
individus présentent, du côté opéré, des bourgeons de régénération 
qui finissent par évoluer normalement. 


$ 7. Série À VI. Résection d’un tronçon proximal du plexus 
crural, amputations dans le zeugopode (AB). 


La fig. 28 montre que le niveau c d de la section proximale des 
branches du plexus passe, comme pour les séries correspondantes 
des pattes antérieures, au ras des quatre ganglions spinaux, dont la 
recherche est particulièrement délicate surtout pour le 1er et le 
4me, I] va sans dire qu'ici la méthode B est de rigueur, l’ouverture 
atteignant facilement 2 cm. de longueur. L’extraction du plexus se 
fait alors sur une longueur de 5 à 8mm., Les amputations sont les 
mêmes que dans la série précédente. 

L’ablation du plexus des 14 T. cristatus, de cette série, ainsi que 
l’amputation bilatérale, sont pratiquées le 13 septembre 1922. 

Le comportement des pattes témoins est identique à celui des 
pattes droites de la série précédente: 30 à 40 jours après l’amputa- 
tion, apparaît le bourgeon de régénération qui continue à évoluer 
normalement. 

Les pattes opérées sont, en ce moment, recouvertes d’un tissu 
cicatriciel qui n’a, cependant, encore rien de définitif. Cet état de 
cicatrice pigmentée, mais à aspect jeune et poli, persiste chez trois 
individus. Les 11 autres individus présentent, deux mois après 
l’amputation, des surfaces cicatricielles définitivement fermées et 


s] 
(A 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 


Fic. 28. 
Schéma des données opératoires de la série A VI. 


complètement noires. 85 jours après l’amputation, un jeune bour- 
geon de régénération devient visible chez l’un des individus à 
cicatrice lisse et polie, 10 jours plus tard, chez les deux autres. 
La suite des phénomènes régénératifs dans ces individus ne pré- 
sente désormais plus rien de particulier. 


Des résultats des deux séries précédentes, 1l ressort d’emblée 
qu'il n’y a aucune différence essentielle dans le comportement des 
pattes postérieures par comparaison avec ce qui se passe pour les 
pattes antérieures. Sur les 16 individus de la VMe série, à niveau 
de section a b, six ont commencé à régénérer après un retard 
moyen de 75 jours (minimum 65 jours), par rapport à la patte 
témoin. 

Sur 14 individus de la VIme série, où les pattes ont été amputées 
au même niveau, mais dans lesquels les nerfs ont été sectionnés 
suivant la ligne plus proximale cd, le retard dans le début de la 
régénération du côté opéré s’accroit et atteint un minimum de 
85 à 95 jours. Dans les deux séries, 21 individus sur 30 n’ont été 
le siège d’aucune régénération pendant toute la durée de l’expé- 
rience, c’est-à-dire pendant quatre mois. 


O. SCHOTTÉ 


O 
LC 


Panda Snx9o[d | "194804 soJ}ed 


2 sanol G9-Gç € G6—68 0€ 4,D--P)9 4-V VA &&6r  ‘d9$ IA V 919$ 
[Rando Snx9;jd | agJs0d s9ed 
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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON ; 1wl 


$ 8. Récapitulation. 


De l’ensemble des expériences rapportées dans ce chapitre, dans 
lesquelles il était pratiqué d’un côté, et simultanément, l’amputa- 
tion et la résection du plexus nerveux correspondant, tandis que 
l’autre côté subissait une amputation simple et symétrique et 
servait de témoin, 1l se dégage un premier fait extrêmement impor- 
tant et net, celui d’une inhtbition temporaire ou définitive du pouvoir 
 régénérateur du côté privé d’innervation. 

Il suffit de jeter un coup d’œ1l sur le tableau récapitulatif pour 
constater que les 276 individus en expérience ont présenté, sans 
exception, une régénération normale du côté témoin, tandis que la 
régénération n’a commencé, du côté privé d’innervation, qu'avec 
un retard variable, mais toujours net par rapport au côté témoin. 
Il y a donc, sous l’influence de la suppression des branches du 
plexus innervant les pattes antérieures ou postérieures, un arrêt 
du pouvoir régénérateur. Cet arrêt se montre définitif dans 146 in- 
dividus, soit 52,9 %, tandis que les autres mamifestent plus ou 
moins tardivement une reprise du pouvoir régénérateur. L’écart 
entre la patte témoin et la patte opérée est toujours tel que la pre- 
mière présente un régénérat avancé, avec des doigts déjà différen- 
ciés ou en voie de formation, lorsque la patte opérée montre les 
premiers indices d’un début de régénération. Il est donc évident que 
l'interruption globale de l’innervation supprime, au moins tempo- 
rarement, une des conditions essentielles de la régénération nor- 
male. 

Lorsque, d’autre part, on compare d’une série à l’autre, la valeur 
du retard manifesté par la patte opérée dans la reprise de son 
pouvoir régénérateur, on voit que celui-ci est très variable, allant 
depuis un minimum de 15 à 20 jours jusqu’à un maximum de 80. 

De même, le pourcentage des animaux qui, du côté privé d’inner- 
vation, manifestent une perte définitive du pouvoir régénérateur, 
est très variable d’une série à l’autre. 

Pour comprendre ces différences, il faut tenir compte de trois 
éléments: la saison, le niveau d’amputation de la patte et le niveau 
de résection du plexus nerveux. 


u) Influence de la saison. Il est bien connu que la vitesse de régé- 
nération et, par suite, le temps nécessaire à l’apparition du bourgeon 


78 O. SCHOTTÉ 


de régénération, varient avec la saison. C’est au mois de juillet- 
août, que cette vitesse est la plus grande, en janvier, qu’elle est la 
plus réduite. L'examen du temps que mettent les pattes témoins à 
présenter un début visible de régénération, suivant les mois de 
l’année, mettra en évidence, dars toute sa simplicité, cette relation. 


Amputation Nombre Début de la 
en d'animaux régénération 
Janviér:: 1e 21 40 à 50 jours 
Avril-juin . . . . 56 30 jours 
Juillet-août . . . 154 15 à 20 jours 


Si maintenant l’on examine, dans des séries comparables — par 
exemple, amputations suivant A B et résection du plexus suivant 
a b et a’ b’, — les résultats obtenus du côté opéré, en fonction 
de la saison, on voit qu’en valeur absolue la reprise du pouvoir 
régénérateur se fait plus tôt en été qu’en hiver, mais l’écart entre les 
dates où la régénération débute du côté témoin et du côté privé 
d’innervation varie aussi, bien que faiblement, dans le même sens. 

Ainsi en jänvier (série À I), les pattes privées d’inneryation ne 
commencent à régénérer qu’au bout de 110 jours, les pattes témoins 
ayant présenté les débuts des phénomènes régénératifs au bout de 
40 à 50 jours. Par contre, en août, le côté opéré régénère déjà au 
bout de 60 à 65 jours; mais il faut tenir compte du fait que le côté 
témoin a commencé à régénérer déjà au bout de 15 à 20 jours. 
L'écart entre le début du processus dars la patte témoin et dans 
la patte opérée, se montre être de 70 jours en janvier, de 50 à 60 
Jours en août. 

Il y a donc une légère diminution de la durée d’inhibition de la 
régénération du côté privé d’innervation pendant l’été, mais, à 
toutes les époques de l’année, le phénomène essentiel, celui d’une 
action inhibitrice par suppression d’innervation, se montre constant. 


b) Influence du niveau d’amputation. J'ai indiqué que les am- 
putations ont été faites, suivant les séries, à 4 niveaux diffé- 
rents qui, en allant du plus distal au plus proximal, ont été désignés 
par les lettres À B (au-dessus du carpe), C D (au-dessous du coude), 
E F (au-dessus du coude) et G H (auras de l’épaule). (Voir fig. 4, p.41). 

Or, il se trouve que si l’on compare les résultats de ces difté- 
rentes catégories d’amputations, pour une même saison et un 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 79 


même niveau de résection du plexus, on constate que la durée 
d’inhibition de la régénération du côté sans nerfs est d’autant plus 
grande que le niveau d’amputation est plus distal, c’est-à-dire plus 
éloigné du point où les nerïfs ont été interrompus. 


Nombre Valeur Nombre d’absences 
Saison d'individus du définitives 
retard de régénération 
19 Amputations suivant À B: 
- LUE SONT 21 70 jours 7 individus 
FEU à SPAS CARRE 8 27 3 » 
» PIRE a 10 60 » 4 » 
MR er Pa 12 60 » 12 ) 
Re EE LE. 2 Sun D 
ROME See ! 6 50 à 60 jours 0 » 
» AMOR 2 re 11 4 50: 6 » 


20 Amputations suivant C D: 
LIT 7 NAT MARNE 12 Aa 40») 9 ) 


30 Amputations suivant E F: 
M ES. . 97 SO > 3 5 


4 Amputations suivant G H: 
TS er he 39 Pan y» 2 » 


Si, pour éviter toute action perturbatrice de la saison, on ne 
compare que des séries pratiquées en août, on voit nettement que 
| le retard décroît, à mesure que les amputations se rapprochent 

de l’épaule. 


Niveau AB 2.2... .: retard de 45 à 60 jours 
) A un » CH SA fe) 
) (ir 80e MST ET EE D: 0e AD AU} 
) MN RER ANS, MATE PAU Lee LE TIR 


c) Influence du niveau de résection du plexus. Ainsi que je l’ai 
indiqué, le plexus a été réséqué suivant deux longueurs: l’une com- 
prise entre le niveau a’ b’ et a b, l’autre qui enlève plus complète- 
ment le plexus, du côté proximal, entre a’ b’ et c d. 


80 O. SCHOTTÉ 


Or, il se trouve que, pour un même niveau d’amputation, le retard 
à la régénération est d’autant plus grand que le plexus a été coupé 
plus loin de la surface qui doit régénérer. 

Examinons d’abord les résultats des amputations faites suivant 
le niveau constant A B, accompagnées d’une résection du plexus 
suivant a b ou cd. 


10 Résection du plexus suivant a b: 


Saison Nombre -_ Retard Absences de 
d'individus régénération 

Janviéiw SET 21 70 jours 7 individus 

Pi" 4 21 PAS EC. à 8 ee 2 » 

PA RE ES 10 60 » 7 » 

» MES DRE TS 12 . ; 12 » 
MU GES RUE 13 45 s » 
AOL USE 6 50 à 60 » 0 » 

RAS EE 11 45 à 50 » 6 » 


20 Résection du plexus suivant c d. 


Saison Nombre Retard Absences de 
d'individus régénération 
MSI, EE RAE PPS 9 Fi 8 » 
ER ee 4 — 4 » 
Janet ER 15 80 » 132572 
AOÛ NL NS CONS 12 70 à 80 » 10 » 
EL 1 80 » 8 » 
D AN ic de EN CCR 45 10 RS 13 ) 


On voit qu’à une même saison, en août, par exemple, pour une 
même surface d’amputation À B, la régénération réapparaît au 
bout de 45 à 60 jours si le plexus a été coupé distalement suivant 
a b, au bout de 70 à 80 jours si le plexus a été sectionné plus proxi- 
malement, suivant c d. | 

De même, à l’époque moyenne avri!-juin, le retard est de 45 à 
60 jours après la section a b et de 75 jours après la section suivant 
€ d. 

Cette relation se vérifie si l’on examine les opérations où les 


amputations ont été faites plus proximalement, suivant les niveaux 
E F ou G H. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 81 

Saison Nombre Retard Absences de 
d'individus régénération 

10 Résection du plexus suivant à b. 

Aout{E.F} .. 27 20 à 30 jours 3 individus 

ARE EN. . 30 15 à 20 » à » 

20 Réseclion du plexus suivant c d. 
5 SRE 13 30 à 40 » D » 
LES Se 15 30 à 40 » 10 » 


En une même saison, pour une amputatiou proximale, le retard 
est de 15 à 30 jours si les nerfs ont été réséqués à partir du niveau 
a b, de 30 à 40 jours s'ils ont été sectionnés à partir du niveau plus 
éloigné c d. 

On voit, en groupant les résultats obtenus suivant le niveau 
d’amputation pour une même section nerveuse, et suivant le niveau 
de section nerveuse pour un même plan d’amputation, que le 
temps que la patte opérée met à récupérer son pouvoir régénéra- 
teur est d'autant plus grand que l’amputation a été faite plus 
distalement et la section nerveuse plus proximalement. Autrement 
dit, la valeur de ce retard augmente avec la distance entre le 
niveau de régénération de la patte et celui à partir duquel l’inner- 
vation a été interrompue. | 

L'hypothèse la plus simple pour expliquer cette relation consiste 
à supposer que le pouvoir régénérateur n’est récupéré qu'après 
que les rerfs sectionnés ont réussi, par la régénération propre de 
leurs axones, à atteindre la surface qui doit régénérer. 

Or, il est évident que ce rétablissement de l’innervation se Îera 
d'autant plus vite que la distance entre les bouts coupés du plexus 
et la surface d’amputation sera plus petite. La vitesse de régénéra- 
tion des axones devant elle-même varier avec la saison, le retour 
à l’état de l’innervation devra se faire un peu plus vite — toutes 
choses égales d’ailleurs — en été qu’en hiver. 

C'est l’hypothèse que j’adopterai provisoirement, me réservant 
de la discuter plus à fond lorsque je parlerai des vérifications anato- 
miques effectuées sur les animaux ayant, ou non, récupéré leur 
pouvoir régénérateur. C’est à ce moment également que j'indi- 
querai comment on peut interpréter les pourcentages, si variables, 
des animaux chez lesquels la régénération a été définitivement 
inhibée du côté privé d’innervation. 

Rev, Suisse pe Zooz. T, 33. 1926. 6 


82 O. SCHOTTÉ 


CHAPITRE Il. 
Le traumatisme opératoire peut-il inhiber la régénération ? 


Le résultat observé dans les expériences précédentes (inhibition 
au moins temporaire de la régénération après résection du plexus) 
est si constant, et si nettement en relation avec les niveaux où les 
nerfs ont été sectionnés, qu'il ne peut guère y avoir de doute que 
c’est bien l’interruption de l’innervation qui a supprimé la mise 
en train de la régénération. Cependant, comme, à la suite d’expé- 
riences similaires, GOLDFARB a été conduit à mettre les résultats 
de ce genre sur le compte du traumatisme opératoire, et comme 
cette interprétation de GOLDFARB n’a Jamais été soumise à une 
vérification expérimentale ni même à une critique systématique, 
il m’a paru nécessaire, au moyen d'expériences de contrôle, de re- 
chercher si le traumatisme opératoire peut, à lui seul, influer d’une 
façon sensible sur la régénération. 

Les arguments invoqués er faveur d’une action inhibitrice du 
traumatisme sont de deux ordres. 


$ 1. Hypothèses de GoLbrFARB et de HiNES. 


10 L'intervention chirurgicale trouble l’organisme du Triton à 
un tel point que les phénomènes régénératifs ne peuvent avoir lieu 
ou ne commencent que lorsque l’organisme est complètement 
rétabli de la perturbation déterminée dans l’économie générale. 
(Hypothèse définitive de GOLDFARB). 

20 Les troubles vasculaires directs, dûs à des sections inévitables 
de vaisseaux sanguins pendant l’opération, empêchent le membre 
ainsi atteint de régénérer (Hypothèse de travail de HINES). 

I. GoLpFARB a observé sur Diemyctilus viridescens, après section 
des nerfs, des cas de non régénération. Pour lui, ils ne sont pas dus 
à ure suppression de l’innervation, mais constituent des manifes- 
tations secondaires de troubles généraux de l’organisme, consécutifs 
à l’intervention opératoire. Go1DFARB pour étayer sa thèse qui, 
il faut bien le dire, ne découle pas directement des faits expéri- 
mentaux qu'il a observés, fait appel aux travaux de MorGax et 
Dawis sur la régénération de la queue du têtard, ainsi qu’à ceux 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 83 


de TORNIER sur la patte du Triton. Ces auteurs ont pu, comme on 
le sait, empêcher la régénération de la queue ou des membres en 
pratiquant des amputations compliquées (TORNIER), ou en sup- 
primant d’autres parties que du tissu nerveux (corde dorsale de 
la queue des têtards, MorGan et Dawis). 

Dans son deuxième travail, GozpFrarB (1911) conclut qu’un 
animal qui régénère rapidement et complètement peut en être 
empêché par les procédés suivants: 

a) par amputation à un niveau spécial (en dessous du genou 
pour le Triton américain); 

b) par une opération qui occasionne un conflit des tissus (corde 
dorsale de la queue du têtard, moelle épinière de la queue du 
Triton, etc.); 

c) par établissement d’un traumatisme suffisamment grave pour 
amoindrir la vitalité de l’organisme. La blessure peut atteindre la 
région amputée ou toute autre région du corps. Dans ce cas, 
la régénération peut être complètement ou partiellement inhibée 
ou, au contraire, se faire normalement. 

Il en résulte « qu’un organe ne peut être amené à régénérer par 
le seul stimulus nerveux et qu'il ne peut en être empêché si ce sti- 
mulus fait défaut; d’autre part il n’existe pas de rapport immédiat 
entre la régénération insuffisante et l’innervation inadéquate ». Kt 
enfin «ce qui met ur organe en état de faire proliférer ses cellules 
et force ces dernières à se différencier en organes et complexes 
d’organes est indépendant d’un stimulus venant du système ner- 
veux central ou transmis par ce dernier ». 

Si J'ai fait cette citation un peu longue, c'était pour montrer 
combien peu précise est la théorie de GoLpFARB, malgré certains 
points fondamentaux, certainement exacts, à propos de l’inner- 
vation inadéquate et de la régénération insuffisante que je relèverai 
encore dans la suite. Des trois catégories de faits avancés par 
GOLDFARB, on peut éliminer d'emblée les points a et b. 

a) Il est malheureux pour le travail de GozpFar8 que le Triton 
américain ne présente pas de régénération si on l’ampute au-dessous 
du genou. Cette complication, fâcheuse en effet, n’existe pas chez 
les Tritons d'Europe et les milliers d'individus que j'ai observés 
en plus de 4 ans ont toujours, et sans aucune exception, régénéré 
leurs membres antérieurs ou postérieurs, quel que soit le niveau 


84 O. SCHOTTÉ 


d’amputation choisi, si je ne les en empêchais pas par un artifice 
expérimental défini. 

b) Les traumatismes infligés directement aux membres que l’on 
désire faire régénérer, et qui sont pratiqués aux niveaux mêmes 
d’amputation des membres («conflit de tissus »), comme cela avait 
été fait par ToRNIER et d’autres, ne peuvent être pris en considé- 
ration ici, parce qu'ils ont trait à un tout autre ordre de phéno- 
mènes. 

Je ne retiendrai pour la discussion ultérieure que le point c où 
GoLpFARB prétend qu’une blessure infligée à une région quelconque 
du corps peut être une cause suffisante pour inhiber partiellement 
ou complètement la régénération d’un membre. 


IT. Il nous reste à examiner une deuxième question soulevée et, 
du reste, pratiquement résolue par HiNES qui voulait rechercher 
si ce n’était pas aux vaisseaux sanguins, involontairement blessés 
pendant l’opération, que devaient être attribués les effets observés 
après section des nerfs. En fait, l'hypothèse de H1Nes se confond 
avec celle de GOLDFARB, la section des vaisseaux rentrant dans la 
catégorie des traumatismes opératoires. Les conclusions qui seront 
à tirer de la discussion qui suit s’appliqueront ainsi directement 
à l'hypothèse de HINes. 


$ 2. Critique de ces hypothèses. 


Le problème, tel que GoLpFARB l’a posé,se présente sous une forme 
beaucoup trop complexe. Dans un travail qui doit établir l’action 
du système nerveux sur les processus régénératifs, il n'importe 
pas de connaître les différentes façons par lesquelles on peut em- 
pêcher ces processus de se produire. Ce qui est important, c’est 
d'établir si les phénomènes, observés consécutivement à la sup- 
pression de telle ou telle partie du système nerveux, sont imputables 
à cette intervention ou si, au contraire, il faut les attribuer aux 
traumatismes opératoires inévitables. 

Pour répondre par l’affirmative à l'hypothèse d’une action du 
traumatisme sur la régénération, il faudrait que les résultats obser- 
vés après les opérations en question satisfassent à deux conditions : 


1° L'action du traumatisme doit se manifester sur l’ensemble 
de l’organisme. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 85 


2° Le traumatisme étant toujours le même, les effets obser- 
vés doivent être du même ordre d'intensité, c’est-à-dire uniformes. 

19 En ce qui concerne la première condition, on ne saurait, en 
effet, concevoir une action du traumatisme que dans le cas où 
celui-ci se mamifesterait par des troubles généraux de tout l’orga- 
nisme. [l serait vraiment par trop simpliste d'admettre que le fait 
d’avoir pratiqué une incision dans la région sous-scapulaire gauche 
ne manifeste son action, s’il y en a une, que sur le bras gauche et 
non en même temps sur le côté témoin. Si ces troubles devaient 
inhiber ou fortement retarder les phénomènes régénératifs, les 
effets devraient certainement retentir sur la régénération des deux 
membres amputés. 

Les troubles post-opératoires sont un fait que j’ai observé maintes 
fois à la suite d’opérations dont 1l sera question dans un autre 
travail. Dans ces cas (ablations de l’encéphale ou de la moelle 
épinière sur de larges étendues), la diminution de vitalité de 
l'organisme est telle que toutes les fonctions se trouvent ralenties. 
Mais, même dans ces cas, les troubles post-opératoires se 
manifestent seulement sous forme d’un simple ralentissement 
général des phénomènes régénératifs et, dans aucun cas, le 
traumatisme à lui seul n’est suffisant pour inhiber complètement 
la régénération. 

Un semblable ralentissement général des phénomènes régénéra- 
tifs, d’ailleurs toujours très faible, ne saurait être incriminé comme 
cause d’erreur à l’occasion de mes recherches, en raison du fait que 
j'ai toujours eu, pour chaque individu, une expérience témoin cons- 
tituée par la régénération de la patte droite dont l’innervation avait 
été laissée intacte. Ceci m’a toujours permis d’observer les différences 
de régénération entre les deux côtés et d'établir, dans chaque cas 
pris isolément, la part des troubles généraux post-opératoires et la 
part directement attribuable à l’action du système nerveux. La 
question se ramène à un facteur de même ordre que le facteur 
«saison » dont il avait été possible, dans le précédent chapitre, de 
discriminer l’action perturbante. 

Les opérations des séries A I à A IIT sont cependant des inter- 
ventions si banales, la guérison des blessures est si rapide, que, dans 


1 A condition toutefois que l’expérimentateur soit réellement maître de 
l’opération qu’il veut effectuer. 


RL FPT. Let pe 2 Di Sn D. _. 
FE RS 


86 O. SCHOTTÉ 


tous les cas, les troubles traumatiques sont absolument insigni- 
fiants et indécelables quant à leur action sur la régénération. 

Des séries d'animaux utilisés pour d’autres buts, chez lesquels 
les amputations furent pratiquées sans autre intervention, 
ont toujours, pour les mêmes saisons de l’année, montré une 
vitesse de régénération parfaitement identique à celle des côtés 
témoins des individus auxquels les nerfs avaient été réséqués. 

Pour les séries À IV à A VI, la question se présente déjà diffé- 
remment et l'intervention chirurgicale offre un caractère de gravité 
qui ne permet pas d’éliminer, a priori, l’hypothèse d’une action 
possible du traumatisme opératoire. Le comportement aberrant 
des individus de ces séries semble confirmer à première vue cette 
manière de voir. | 

Une série d'opérations ayant pour seul but d’étudier l’influence 
du traumatisme sur la régénération des pattes a été entreprise. 


$ 3. Série T. Vérification expérimentale de l’action des traumatismes 
opératoires. 


17 Triton cristatus. Opération témoin et amputations bilatérales 
des pattes antérieures, dans le zeugopode, suivant A B, en juillet 
et août 1922. | 

La méthode opératoire utilisée ici est identique à celle pratiquée 
dans les séries À IV à A VI (méthode B). Seulement l’ouverture 
est plus large, toute la région des vertèbres cervico-dorsales, corres- 
pondant aux nerfs rachidiens I à VI, étant mise à nu. Le plexus 
brachial gauche est préparé dans toute son étendue, ainsi que les 
trois ganglions spinaux et le cordon gauche du grand sympathique; 
J'ai cependant eu soin de ne léser aucune de ces parties. 

La lésion opératoire infligée ici est donc incomparablement plus 
étendue que celle nécessitée par la simple résection du plexus 
brachial. Cependant, malgré cette très grave intervention, compor- 
tant la section de trois côtes, d’apophyses traverses et de nombreux 
muscles, l’apparition du bourgeon de régénération se trouve être 
retardée de 5 jours à peine pour 4 individus, dont la guérison avait 
été un peu plus longue, et ceci pour les deux pattes identique- 
ment, tandis que la majorité des individus (13) présentent déjà, 
20 jours après l’amputation, des bourgeons de rÉSÉR ARE très 
nets des deux côtés. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 87 


La fig. 29 montre l’état de régénération des deux pattes anté- 
rieures de 8 de ces individus, 105 jours après l’amputation, et l’on 
peut constater la parfaite similitude dans la vitesse de régénération 
des deux pattes de chaque animal. 


ren 
MILAN 


E 
E F G H 
Fic. 29. 


Dessins des deux pattes de 8 individus de la série T, 105 jours après l’opération 
de contrôle et l’amputation. 


Il ressort de cette série d'expériences et de ce qui vient d’être 
dit plus haut, que l’intervention chirurgicale, même grave, n’a 
pratiquement aucune action sur la vitesse de régénération. 


2° GoLzpFARB qui s’est efforcé de déterminer, par voie expérimen- 
tale, l’action des différents traumatismes sur la régénération, et 
cela avec un succès très douteux, n’a même pas songé à la deuxième 
condition, énoncée plus haut, à mon avis la plus importante, d’après 
laquelle un même traumatisme, s’il était efficace, devrait exercer 
une action définie, mesurable et pratiquement uniforme. 

Or, ce n’est pas ce que l’on constate dans les expériences que j'ai 
rapportées. Pour les séries A TI à AIIT, le traumatisme très banal 
est toujours le même et cependant nous remarquons des variations 


88 O. SCHOTTÉ 


dans l’époque du début de régénération du côté opéré, allant de 
35 à 110 jours. 

Le traumatisme plus grave, réalisé dans les séries A IV à A VI, 
n’est pas corrélatif d’une action uniforme sur le processus régéné- 
ratif des deux pattes, la patte témoin commençant toujours à régé- 
nérer dans le temps requis, tandis que la patte opérée présente des 
retards, dans le début de régénération, qui varient de 45 à 105 
Jours. 

L'’incompatibilité des résultats observés avec les exigences de la 
théorie, ainsi que la constatation directe de l’action négligeable 
des traumatismes effectués dans mes opérations, m’autorisent à 
écarter d’une façon définitive l’hypothèse de GOLDFARB. | 


$ 4. Influence des traumatismes vasculaires. 


Hixes a fait des expériences pour rechercher si la section de 
l’artère fémorale avait une influence sur la régénération de la patte 
postérieure. Toujours, la régénération de la patte opérée s’est faite 
normalement et avec la même vitesse que chez les animaux témoins. 
HixEs conclut lui-même que la section de l’artère fémorale n’est 
pas de nature à résoudre le problème de l'influence de la vasculari- 
sation sur les membres en régénération, la circulation pouvant 
être assurée par des vaisseaux collatéraux. 

J’ai également recherché si les lésions d’artères importantes 
pouvaient inhiber ou retarder la régénération et, dans ce but, 
j'ai non seulement sectionné, mais encore réséqué, sur une longueur 
de 3 à 5mMm l'artère sous-clavière qui fournit presque toute la 
vascularisation du membre antérieur. C’était dans les séries A IT «, 
A IT 6, et A TIIT b, que cette intervention fut pratiquée en plus de 
l'opération nerveuse ordinaire. 

Après cette intervention, deux cas se sont présentés: ou bien, le 
membre privé à la fois de son innervation et de sa vascularisation 
était envahi par des moisissures et subissait une transformation 
nécrotique que seule une amputation proximale permettait d'éviter; 
ou bien, le membre supportait parfaitement cette très grave inter- 
vention et ne montrait rien de particulier. Quant à l'influence de 
ces résections d’artères sur la régénération, elle s’est révélée dans 
les deux cas inexistante ou tout à fait insignifiante. Je dois en 
conclure, comme HINESs, que la vascularisation collatérale suffit 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 89 


pour amener à la surface d’amputation les matériaux indispen- 
sables à l’édification de la partie amputée. 

En soi, la question présente peu d'intérêt; 1l est évident qu'un 
membre complètement privé de toute vascularisation ne peut 
continuer à vivre et, partant, ne peut régénérer. Le problème 
change d’aspect si l’on envisage l'hypothèse de troubles vasculaires 
consécutifs à la suppression de l’innervation. Mais cette question ne 
pourra être discutée avec fruit que lorsqu'on aura établi quel est 
le mécanisme de l’action des nerfs sur la régénération. 

En tous cas, l’inhibition de la régénération des pattes apres 
résection du plexus, ne peut être mise sur le compte ni d’une modhifi- 
cation générale consécutive au traumatisme, ni d’une lésion locale 
des muscles ou des vaisseaux de la région. Cette conclusion n'est 
naturellement valable que pour les cas d’opérations — et c’est celui 
dans lequel je me suis toujours tenu, — faites proprement, sinon 
toujours aseptiquement, et aboutissant à une bonne cicatrisation. 


CHAPITRE III. 
Suppression de l’innervation et amputation retardée des pattes. 


J’ai montré, dans les conclusions du premier chapitre, comment le 
temps plus ou moins long, au bout duquel la patte privée d’inner- 
vation pouvait récupérer son pouvoir régénérateur, dépendait de la 
distance entre le niveau d’amputation et celui de la section des nerfs. 
J’ai été conduit à formuler l'hypothèse que la reprise de la régéné- 
ration était alors conditionnée par la régénération propre des nerfs, 
celle-c1 nécessitant un temps d’autant plus long que la distance à 
parcourir était plus grande. 

On peut penser que, si l’on ne pratique l’amputation qu’un certain 
temps après la section nerveuse, les nerfs ont dû, entre temps, 
commencer à régénérer, de telle sorte que la récupération du pouvoir 
régénérateur doit être d'autant plus rapide que l’amputation est 
pratiquée plus longtemps après la résection du plexus. 

C’est à la vérification de cette hypothèse qu'ont été consacrées les 
expériences que je vais exposer. Celles-ci ont consisté à amputer les 
pattes à des intervalles variés après l’opération effectuée sur les 
nerfs. C’est là une méthode nouvelle qui, je crois, n’a encore été 


90 O. SCHOTTÉ 


utilisée par personne. Elle a l’avantage de laisser à l’action hypothé- 
tique du traumatisme le temps de disparaître et permet de saisir, 
avec plus de précision encore, la relation entre la présence des 
nerfs et la régénération des pattes. 

La méthode opératoire fut la même que celle déjà décrite pour 
les séries À ! (méthodes À ou B); le niveau proximal de section des 
nerfs était soit a b, soit c det, dans les deux cas, les trois nerfs du 
plexus brachial étaient toujours réséqués plus distalement encore en 
a’ b’. L’amputation bilatérale a porté soit sur la région distale du 
zeugopode (niveau À B), soit sur la région médiane ou proximale du 
stylopode (niveau G H). Mais, tandis que dans les expériences 
relatées jusqu'ici l’amputation des pattes avait été simultanée 
avec la section ou la résection des nerfs, dans les séries qui vont 
suivre l’amputation bilatérale n’est pratiquée qu’à des intervalles 
variant entre 10 et 100 jours après l’opération nerveuse. 

Le groupement des nombreuses séries opératoires qui suivent 
est fait de façon à ce que, pour des niveaux constants d’amputation 
des pattes et de résection des nerfs, les dates d’amputation soient 
variables. À ce point de vue, je distingue quatre grandes séries: 


a) Série B I. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b”, 
amputations suivant AB retardées de N jours 


b) » B II. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b' 
amputations suivant GH retardées de N jours 
€) » BIIT. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b' 
amputations suivant AB retardées de N jours 
d) » B IV. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b' 


_amputations suivant GH retardées de N jours 


$ 1. Série B I. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b’, 
amputations suivant AB un nombre variable de jours après la 
suppression de l’innervation. 


La fig. 13 (p. 53) représente les niveaux d’amputations et de 
sections du plexus pour toutes les séries B I. Les amputations, par 
contre, se font 20 jours (série B I a), 30 (série B I b), 40 (série 
B T c), 60 (série B I d) et enfin 100 (série B I e) jours après la résec- 
tion du plexus. 


1 Seules les pattes antérieures sont prises en considération dans les séries 
qui suivent. 


ï | 1. Ke . J EAST . k + 
nm z = 
B « 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 91 


19 Série B I a. 


Résection des nerfs suivant ab-a'b", amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 13) 20 jours après la suppression de l’innervation. 


a) Série B I a,. — 14 T. alpestris. Ablation du plexus le 17 mai, 
amputations bilatérales le 6 juin 1921 (à ce moment la plaie de 
la région sous-scapulaire est déjà complètement guérie et la cica- 
trice pigmentée). 

Du côté témoin, la régénération est générale 25 jours après l’am- 
putation et, 10 jours plus tard, quelques jeunes individus montrent 
déjà de larges palettes, avec un très faible début de différenciation 
des doigts. 

Du côté privé d’innervation, on constate, au bout de 35 jours, 
un « début de régénération douteux » pour deux jeunes individus; 
45 jours après l’amputation, sept individus présentent à gauche 
des bourgeons de régénération indiscutables comme cela se voit 
sur six individus de la rangée supérieure de la fig. 30, tandis que 
les régénérats de toutes les pattes témoins présentent déjà des 
doigts en voie de différenciation. 

A cette époque, les sept autres individus, tel l'individu E, ont, 


_ A TANANATATARS 
LE AUTARS 


Fre. 30. 


. Dessins des deux pattes de 7 T. alpestris de la série B I a,. 17° rangée: 45 
jours après l’amputation, 65 jours après la résection du plexus; 2€ rangée: 
+ Em individus 75 jours après l’amputation, 95 jours après la résection du 
plexus. 


92 O. SCHOTTÉ 


à gauche, une surface d’amputation parfaitement plane, cica- 
trisée et pigmentée; ces animaux ne régénérèrent pas dans la 
suite. 

La régénération des sept premiers individus se poursuit inégale- 
ment, comme le montrent les dessins faits 75 jours après l’amputa- 
tion (rangée inférieure de la fig. 30). La numérotation permet de 
suivre aisément chaque individu. Dans un premier cas, indi- 
vidus D, B, C et G, la régénération de la patte primitivement 
privée de son innervation se poursuit normalement et, semble-t-il, 
avec une vitesse plus grande, de sorte que la différence de gran- 
deur des deux régénérats est à peine sensible. Dans un deuxième 
cas, non représenté sur le dessin et le cas À, la différence de 
grandeur des régénérats reste constante. Dans un troisième cas, 
tel le Triton F, enfin, le régénérat est comme entravé dans son déve- 
loppement par le tissu cicatriciel de la base qui entoure le pédon- 
cule de régénération et qui tend à l’étrangler en quelque sorte. 
Dans ce cas, le bourgeon de régénération ne peut plus se déve- 
lopper; 1l s’allonge seulement et donne finalement un régénérat à 
un doigt sans morphologie bien définie. Dans un travail ultérieur, 
des formations de ce genre seront discutées et étudiées plus à 
fond. 

Quatre mois et demi après l’amputation, aucun changement 
sensible ne peut être constaté dans le comportement des individus 
de cette série, si ce n’est le développement définitif des régénérats 
considérés. 


b) Série B I à. — 6 Triton cristatus. Résection des nerfs le 
19 mai, amputations bilatérales le 8 juin 1921. 

La régénération du côté des pattes témoins est générale 25 jours 
après l’amputation; 15 jours plus tard (40 jours après l’amputation), 
les pattes témoins montrent des palettes où des sillons indiquent 
la différenciation des doigts (fig. 31). À ce moment seulement, on 
commence à observer, chez tous les individus, un bourgeon de 
régénération du côté opéré. 

Un mois après, la différence dans la grandeur.et le développement 
des régénérats des deux côtés se maintient très nettement comme 
cela ressort de la deuxième rangée de la fig. 31. 


c) Série B I ag. — 9 Triton cristatus. Résection des nerfs le 
10 août, amputations bilatérales le 30 août 1921. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 93 


+ JARSAASA 
MAAAGANRE 


A B C D E 


F1G. 31, 


Dessins des deux pattes de 5 T. cristatus de la série B I a,. 17e rangée hori- 
zontale: 40 jours après l’amputation, 60 jours après la résection du plexus; 
2me rangée: mêmes individus 70 jours après l’amputation, 90 jours après la 
résection du plexus. 


La régénération des pattes témoins débute (été) 20 jours après 
l’amputation. Le développement ultérieur du bourgeon, du cône et 
enfin de la « palette » de régénération se poursuit cependant, avec 
une lenteur déjà plus grande que lors des amputations pratiquées 
au début d’août. 50 jours après l’amputation, à peu près toutes les 
pattes témoins présentent des doigts indiqués ou même nettement 
individualisés. 

C’est à ce moment que la régénération devient visible du côté 
gauche opéré, chez six individus. 10 jours plus tard, deux autres 
individus se mettent à régénérer de ce côté, le dernier individu 
n'ayant présenté aucune régénération pendant plusieurs mois. 


CP QSQA CP 


ESS g- 
A B E D 


F1G. 32. 


Dessins des deux pattes de 4 T. cristatus de la série B I a,, 50 jours après 
l’amputation, 70 jours après la résection du plexus. 


ncgii rt das 


94 O. SCHOTTÉ 


La fig. 32 montre l’état des régénérats de quatre parmi les neuf 
individus de cette série. Les dessins ayant été faits 50 jours après 
l’amputation, c’est-à-dire 10 jours plus tard que pour la sous-série 
précédente, les pattes témoins présentent, pour un stade d'évolution 
identique des régénérats gauches, des «palettes» plus grandes 
et à différenciation plus avancée que précédemment. La régéné- 
ration un peu plus tardive du côté gauche, opéré, est sans doute 


en rapport avec la régénération déjà plus lente à cette époque de 
l’année. 


Résumé: Parmi les 29 individus des trois sous-séries B I a,, 
BI a& et BT a,, tous ont présenté, du côté droit témoin, un bourgeon 
de régénération au bout de 30 jours au maximum. Du côté gauche, 
où l’innervation avait été supprimée 20 jours avant l’amputation, 
13 ont commencé à régénérer 40 à 45 jours après l’amputation. 
Cette durée s’est élevée à 50 jours pour six animaux et à 60 jours 
pour deux autres Tritons. Par contre, huit seulement n’ont présenté, 
dans la suite, aucune régénération du côté opéré. L'écart moyen 
entre le côté témoin et le côté opéré est de 15 à 25 jours. 


20 Série B I b. 


Résection des nerfs suivant ab-a’b',amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 13) 30 jours après la suppression de l’innervation. 


10 Triton cristatus subissent la résection du plexus brachial le 
24 avril et, un mois plus tard, le 24 mai 1921, l’amputation bila- 
térale dans la région distale du zeugopode. 

Les pattes témoins montrent toutes un bourgeon de régénération 
bien visible, 25 à 30 jours après l’amputation. Du côté opéré, rien 
n’est encore perceptible, en ce moment, dans la généralité des cas; 
le Triton E, cependant, montre un bourgeon très net. 45 jours après 
l’amputation, les régénérats des pattes témoins sont soit au stade 
de «palette» avec des faibles sillons interdigitaux, soit déjà 
à un stade de différenciation plus avancée. À ce moment, on 
remarque, du côté opéré, de grands bourgeons chez sept autres 
individus. Les deux derniers individus ne révèlent alors aucune 
trace de régénération, mais, tandis que chez l’un d’eux, cas C, la sur- 
face d’amputation est lisse et brillante, présage d’une très prochaine 
reprise de la poussée régénératrice, l’autre individu, J, présente, 


pan nd ns 


CROSS 


DT 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 95 


par contre, une surface d’amputation parfaitement plane, cica- 
trisée et pigmentée. 

La fig. 33 montre l’état de ces pattes 10 jours plus tard — 55 jours 
après l’amputation. Le dernier individu n’est le siège d’aucune 
régénération jusqu’à la fin de l’expérience. On remarquera combien, 
une fois commencée, la régénération tardive chez les opérés peut 


HE 


ON 


8: 

A B œ D F 
8: “d, Ar -d' es. d- g-. /d. a de 
EF G H Î J 
Ste de Lau. Où EP N A &=.,2 08 8: d. 
F G FRA [ J 
Nic 33. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série BI. 1re et IIIme 
rangées: 55 Jours après l’amputation, 85 jours après la résection des nerfs du 
plexus; IIme et IVme rangées : 85 jours après l’amputation, 115 jours après 
la résection du plexus. 


96 O. SCHOTTÉ 


devenir rapide, au point que les différences entre les deux côtés 
vont en s’atténuant rapidement. 

Un mois après, un dernier dessin de cette série montre à nouveau 
pour chaque individu (fig. 33, 2e et 4me rangées) le degré d’évolu- 
tion des pattes en régénération. Le Triton C possède à présent un 
bourgeon nettement visible. Les individus D, E et G présentent 
des évolutions anormales dues au rétrécissement des régénérats du 
côté des pattes opérées par suite de la cicatrice qui a eu le temps 
de s’établir. 

En résumé, les individus de cette sous-série ont présenté des 
débuts de régénération déjà visibles 45 jours (dans un cas excep- 
tionnel, 35 jours) après l’amputation et, ainsi, l'écart entre l’appa- 
rition du bourgeon de régénération du côté opéré et du côté 
témoin n’est plus que de 10 à 20 jours. Un seul individu, parmi 
10, n’a été le siège d'aucune régénération pendant toute la durée 
de l’expérience (plusieurs mois). 


30 Série BI c. 


Résection des nerfs suivant ab-a'b", amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 13) 40 jours après la suppression de l’innervation. 


J’ai distingué, pour cette série d’opérations, trois sous-séries 
différentes non seulement parce qu'il s’agit là d'animaux appar- 
tenant à trois espèces différentes, mais surtout parce que les dates 
des opérations diffèrent. 


a) Série B I c,. — 11 T. cristatus. Résection du plexus le 18 mai, 
amputations bilatérales le 27 juin 1922. 

Toutes les pattes témoins (il s’agit d’une série composée presque 
exclusivement de jeunes individus), présentent, 20 jours après 
l’amputation, des bourgeons de régénération bien visibles qui, 
10 jours plus tard, atteignent le stade palette chez quelques-uns 
seulement des 11 individus; d’autres ne montrent alors qu’un grand 
cône applati au sommet et où les sillons des doigts vont prochaine- 
ment apparaître. C’est à ce momert, 30 jours après l’amputation, 
que la régénération devient visible du côté opéré, chez 6 individus 
et 10 jours plus tard chez les 5 autres. La suite des phénomènes 
ne présente plus rien de particulier. | 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 97 


b) Série B I c,. — 13 T. alpestris. Résection des nerfs le 15 mai, 
amputations bilatérales le 24 juin 1921. 

La fig. 34, dont les rangées 1 et 3 permettent de suivre l’état de 
régénération de 12 individus de cette série, montre que, 27 jours 
après l’amputation, les pattes antérieures droites se trouvent, soit 
au stade de bourgeon de régénération, un peu tardif dans quelques 
cas, soit au stade de cône, ou présentent, enfin, un début de diffé- 
renciation des doigts. Du côté opéré, on remarque en ce moment 
un bourgeon de régénération dont l’apparition est absolument 


MANARANONNC 
ANANAAANA 
SOON 
Dia ménaQA ne 


Πe 
Le) 


G H Ï J K É 
FiG. 34. 


Dessins des deux pattes de 12 individus de la série BIc, (T. alpestris) 
1re et III1me rangées: 27 jours après l’amputation, 67 jours après la résection 
des nerfs du plexus; IIme et IVme rangées: 60 jours après l’amputation. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 7 


98 O. SCHOTTÉ 


simultanée par rapport au côté témoin dans 3 cas, tandis que, 
dans les 3 autres, il est légèrement en retard dans son développe- 
ment par rapport à celui du côté témoin. 33 Jours plus tard, c’est- 
à-dire 60 jours après l’amputation, on constate que 6 individus 
continuent à ne pas régénérer du côté opéré; parmi les 7 autres, 
il y a, à gauche, 2 cas de régénération insuffisante. Le reste des 
régénérats évolue tout à fait normalement par rapport au côté 
témoin et quelquefois même avec une vitesse accélérée. Comme 
toujours, chez T. alpestris, la régénération présente, au point de 
vue de la morphologie dés régénérats, des accidents fréquents, 
mais qui ne touchent pas à la question qui nous occupe ici, ces 
accidents se rencontrant également du côté normalement innervé. 


c) Série B I c3. —- 11 T. palmatus. Résection du plexus brachial 
le 18 avril, amputations bilatérales le 28 mai 1921. 

Par omission, aucune observation n’a pu être faite avant le 
40me jour après l’amputation. À ce moment, toutes les pattes 
témoins présentent le stade de différenciation en ébauches digitales, 
dans un cas seulement on note un cône de régénération aplati. 

Du côté des pattes opérées, 2 individus possèdent, en ce mo- 
ment, des régénérats absolument identiques à ceux des côtés 


Rorananaqnes 


8 


AA AAnCR 


F1G.:95. 


Dessins des deux pattes de 6 individus de la série BIc, (T. palmatus). 
Gross. lin. environ x 5,5. 17e rangée: 50 jours après l’amputation, 90 jours 
après la suppression de l’innervation: I11M€ rangée: mêmes individus 80 jours 
après l’amputation. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 99 


témoins correspondants; 2 individus montrent le même stade de 
régénération, mais un peu plus petit que du côté témoin; 2 autres 
individus, enfin, ne révèlent qu’un faible début de régénération 
du côté où l’innervation avait été supprimée, 80 jours auparavant. 
5 individus n’ont présenté aucune trace de régénération pendant 
plusieurs mois. La fig. 35 montre, mieux que toute explication 
verbale, les différentes phases de la régénération, 50 jours et 80 jours 
après l’amputation. 


En résumé, les 35 individus de la série B I c, chez lesquels l’ampu- 
tation avait été pratiquée 40 jours après la résection des branches 
du plexus, peuvent être groupés de la façon suivante: 

10 Dans 7 cas, l’apparition du bourgeon de régénération du côté 
opéré est absolument simultanée avec celle du côté témoin (indi- 
vidus amputés en mai et juin), les bourgeons étant identiques des 
deux côtés du même individu, 30 jours après l’amputation. 

20 Dans le cas de 6 individus amputés en août (série BIc,), le 
bourgeon de régénération apparaît du côté opéré également 30 
jours après l’amputation, mais se trouve être retardé de 10 jours, 
par comparaison avec le côté témoin. 

39 Dans 10 cas, l’apparition du bourgeon de régénération est en 
retard d’une vingtaine de jours par rapport au côté témoin. 

49 12 individus enfin n’ont été le siège d’aucune régénération 
pendant de nombreux mois. 


40 Série B I d. 


Résection des nerfs suivant ab-a'b", amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 13) 60 jours après la suppression de l’innervation. 


Les animaux opérés de cette façon doivent être étudiés en trois 
sous-séries séparées, les amputations ayant été effectuées à des 
dates variables. 


a) Série B I d,. —9T. cristatus. Opération nerveuse le 22 mars, 
amputations bilatérales le 22 mai 1921. 

Les individus de ce groupe étant d'âge très variable, de grandes 

différences s’observent dans la vitesse de régénération du côté 
_ témoin: la fig. 36, faite 55 jours après l’amputation, montre, pour 
4 animaux, ces différents degrés d'évolution des régénérats du côté 


100 O. SCHOTTÉ 
8: dd: g- d. S- d. 8° de | 
A B E D L | 
MOMIE 
g- d. gr HAE" d. g d: » | 
A B G D 
F1G. 36. 


. Dessins des deux pattes de 4 individus de la série BI d,. 17e rangée: 55 
jours après l’amputation, 115 jours après la résection du plexus; II"e rangée: 
mêmes individus, 85 jours après l’amputation. 


témoin: tandis que les uns se trouvent encore au stade de bourgeon 
de régérération, d’autres ont déjà des doigts parfaitement diffé- 
renciés. Du côté opéré, la régénération débute simultanément avec 
le côté témoin, 30 jours après l’amputation, dans 2 cas: A et 
B; 5 autres cas présentent un simple retard de 10 jours par rapport 
au côté témoin, tel le cas C; 1 individu n’a commencé à régénérer 
qu’au bout de 90 jours; enfin, un dernier animal ne régénéra pas 
du côté privé de nerfs. 

Les dessins de la deuxième rangée, faits un mois plus tard mon- 
trent un état de choses tout à fait comparable et, dans quelques 
cas même, un état plus avancé de régénération du côté opéré que 
du côté témoin. 


b) Série B I d,. — 14 T. alpestris. Résection du plexus le 16 mau, 
amputations bilatérales le 15 juillet 1921. 

La régénération est très rapide chez tous les individus de cette 
série: 15 à 20 jours après l’amputation, le bourgeon de régénéra- 
tion devient visible sur toutes les pattes témoins et aussi sur 12 
pattes opérées, d’ure façon absolument simultanée. Un des indi- 
vidus se met à régénérer 30 jours après l’amputation ; un enfin, 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 101 


cas H, ne régénère pas du tout, pendant toute la durée de 
l'expérience. 

Les dessins de la fig. 37 montrent des régénérats déjà très avancés, 
40 jours après l’amputation, et l’état d’évolution extrêmement 
voisin des régénérats des deux côtés du même individu. Il est 
intéressant de noter que, dans la majorité des cas, la taille des 


RAR RAOAN AAA 
AAAAPAAARAAA A 


H ] J K L M N 


Fre:47 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série B I 4, (T. alpes- 
tris). 17e et 2me rangées: dessins effectués 40 jours après l’amputation, 100 
jours après la résection des nerfs. 


régénérats du côté opéré varie dans le même sens que celle des 
régénérats du côté témoin. On remarquera également que les acei- 
dents de la régénération sont aussi fréquents d’un côté que de 
l’autre. 


c) Série B I ds. — 11 T. palmatus. Résection des nerfs du plexus 
le 25 avril, amputations bilatérales le 24 juin 1921. 

15 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins présentent 
des bourgeons de régénération bien visibles, et 1l en est de même, 
à gauche, pour 9 individus. 25 jours après l’amputation, le dixième 
individu se met à régénérer; { seulement s’est révélé absolument 
réfractaire à toute régénération du côté opéré. 

La fig. 38 montre l’état d'évolution des régénérats des deux côtés 
de sept individus, 1 mois après l’amputation (3 mois après la 
résection du plexus). On constatera que, dans bien des cas, la régé- 


102 O. SCHOTTÉ 


nération est plus avancée du côté opéré, bien que ces différences 
semblent s’effacer et même changer de sens, comme le montrent 
les dessins effectués un mois plus tard (60 jours après l’amputation). 


AAA BAR 
A LL 


Le 


Le 


d 
A B Eee D 5 F 


Fc. 38. 


Dessins des deux pattes de 7 individus de la série BId, (T. palmatus) 
(gross. lin. environ X 5,5). 17e rangée: 30 jours après l’amputation, 90 jours 
après la résection des nerfs; 2€ rangée: dessins de 6 individus (le Triton G 
est mort après le premier dessin) 60 jours après l’amputation. 


En résumé, les 34 individus de la Série B I d, chez lesquels l’am- 
putation des pattes a été retardée de 60 jours par rapport à la sup- 
pression de l’innervation, ont montré, dans leur régénération, un 
comportement assez uniforme: 


19 24 individus régénérèrent simultanément des deux côtés dans 
le temps requis pour la saison de l’année. 


20 6 individus présentèrent du côté opéré un retard de 10 jours 
sur celui du côté témoin; 1 Triton régénéra encore plus tardive- 
ment. 


30 3 individus seulement sur 34 n'avaient pas régénéré au bout 
de plusieurs mois. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 103 


50 Série BTe. 
Section simple des nerfs suivant ab, amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 12) 100 jours après la suppression de l’innervation. 


6 T. cristatus. Section des nerfs le 16 janvier, amputations 
le 24 avril 1921. | 

L'intérêt de cette série réside dans le fait que l’opération sur les 
nerfs a été pratiquée en plein hiver. La comparaison avec les 
résultats de la série À I montre combien, en cette saison, la reprise 
du pouvoir régénérateur est tardive. 

30 jours après l’amputation, les pattes gauches et les pattes 
témoins se mettent à régénérer simultanément, dans 5 cas; le dernier 
individu présenta un léger retard de 15 jours par rapport au côté 
témoin. 


Résumé pour les Séries B Ta à Be. Tous les 114 individus 
de la série B I ont subi la même intervention sur les nerfs (niveau 
ab-a’b’) et ont tous été amputés au même niveau distal (AB) du 
zeugopode. Par contre, les dates d’amputation ont varié dans les 
limites de 20 à 100 jours après la section nerveuse. 

Cette série, uniforme quant aux données opératoires, variable 
quant au temps écoulé entre le moment de la section nerveuse et 
celui de l’amputation, présente en ce qui concerne le moment 
d'apparition du pouvoir régénérateur du côté opéré, comparati- 
vement au côté témoin, une sériation remarquable et qui se tra- 
duit par une diminution continue de l’écart existant entre les 
dates d’apparition du bourgeon de régénération des deux côtés 
d’un même individu: 

10 Après l’amputation pratiquée 20 jours après l’ablation du 
plexus, cet écart moyen est de 25 jours. 

20 Après l’amputation retardée de 30 jours, l’écart moyen est 
de 15 à 20 jours. 

30 Après l’amputation retardée de 40 jours, l’écart moyen 
descend à 5 jours. 

49 Il disparaît complètement si l’on ampute 60 jours (en été) 
ou 100 jours (en hiver) après la résection du plexus. 

Si l’on porte en abscisses le nombre de jours qui s’écoulent entre 
la suppression de l’innervation et les amputations, en ordonnées 


104 O. SCHOTTÉ 


l'écart moyen dans l’apparition du bourgeon de régénération des 
deux côtés des individus d’une même sous-série, on obtient une 
courbe décroissante d’allure régulière (fig. 39). 


20 n' 1:12 60 
Fire. 39. 
Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries B I. 


$ 2. Série B II. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b', 
amputations dans le stylopode (GH) un nombre variable de jours 
après la suppression de l’innervation. 


Dans les deux sous-séries qui suivent, l’opération sur les nerfs 
ainsi que le niveau d’amputation sont identiques (Fig. 21, p. 65), 
mais, tandis que dans l’une des sous-séries (B II a) l’amputation 
fut pratiquée 10 jours après la résection du plexus, l’amputation, 
dans l’autre série (B IT b), fut faite 20 jours après la première 
opération. 


19 Série B II a. 


Résection des nerfs suivant ab-a'b', amputations dans le stylopode (GH) 
(fig. 21) 10 jours après. 


8 T. alpestris. Ablation du plexus le 4 et 6 août, amputations 
bilatérales le 14 et 16 août 1922. 


Toutes les pattes droites présentent un bourgeon de régénéra- 
tion, perceptible déjà au bout de 15 jours, mais parfaitement net 


List 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 105 


| 


F- 20 jours après l’amputation. Du côté gauche, on observe un 
…— début de régénération nettement décelable 25 jours après l’'ampu- 
_ tation, chez 4 individus. 10 jours après, 2 autres individus régénèe- 
nm rent également; les 2 derniers ne mamifestent une régénération 
É- visible que respectivement 45 et 55 jours après l’amputation. 
4 

= | 

ë È ] 
Ë 

ri ed. OR: g d. 8- d-. g d. 

É A B C D E 

Ë Fic. 40. 

E Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B Il a (T- alpestris). 
Î 35 jours après l’amputation, 45 jours après la résection du plexus. 

Ë La fig. 40 montre que les différences de grandeur des régénérats 


—. des deux côtés d’un même individu, 35 jours après l'’amputation, 
: assez minimes dans quelques cas, sont toutefois sensibles. L'écart 
_ moyen dans l’apparition du bourgeon de régénération entre le 
côté opéré et le côté témoin est 1c1 de 10 à 15 jours. 

Sur 8 individus, tous ont présenté, du côté opéré, une régénéra- 
tion normale, bien que tardive. 


| 
FE 


20 Série B II b. 


Résection des nerfs suivant ab-a'b", amputations dans le stylopode (GH) 
(fig. 21) 20 jours après la destruction du plexus. 


9 T. cristatus et T. alpestris. Opération sur les nerfs le 7 août, 
amputations bilatérales le 27 août 1922. 

Il n’y a rien de spécial à dire de la régénération des membres 
témoins sauf qu'elle apparaît au bout de 20 jours et que, 30 jours 
après l’amputation, des pattes de dimensions assez considérables 
se trouvent être déjà régénérées. Quant à la régénération des pattes 
opérées, elle est, chez 6 individus, absolument simultanée avec celle 
des pattes témoins. Chez 2 individus la régénération commence 10 
jours plus tard que dans les pattes témoins (30 jours après l'ampu- 


106 O. SCHOTTÉ 


tation); le dernier individu était entièrement cicatrisé et pigmenté au 
bout de 50 jours. La figure 41, très intéressante, montre les états de 
régénération des deux côtés de chacun des 9 individus de cette série, 
50 jours après l’amputation; 1l sera utile de la comparer soit avec 
la fig. 40, soit avec les fig. 22 et 26, relatives aux opérations simi- 
laires des séries À. 


LR E TA 


g- d. g- de g- Πg-. d. pr sad 
A 28 o D E | 
a fé re | 
DRE BE. 2 Sa0r g d. g- d. E | 
F G H ! ‘| 
Fic. 41. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série B IT b (T. alpestris 
et T'. cristatus), 50 jours après l’amputation, 70 jours après la résection des 
nerfs. 


Il ressort des résultats de cette série qu’après l’ablation des nerfs 
à mi-chemin entre la colonne vertébrale et l'insertion du bras, 
et amputation de la patte au ras de l’épaule, pratiquée 20 jours 
plus tard, la suppression de l’innervation n’exerce pratiquement 
plus d’action sur la régénération du membre, dans l’immense majo- 
rité des cas. 

Ce résultat, en apparence surprenant, se comprend aisément si 
l’on réfléchit qu'après une amputation au ras de l’épaule, la régé- 
nération réapparaît, même dans les séries où l’amputation et la 
résection des nerfs ont été pratiquées simultanément (série A LIT c), 
toujours très rapidement du côté opéré (environ au bout de 35 à 
40 jours). Or, c’est précisément le temps qui s’est écoulé entre le 
moment de la section nerveuse et celui de l’apparition du bourgeon 
de régénération. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 107 


Résumé de la Série B II. Les 17 individus de cette série, dans 
laquelle le niveau proximal de section des branches du plexus 
était le même que dans la série précédente (B I), mais où le niveau 
d’amputation portait sur une région voisine de l’épaule, ont montré 
un comportement qui cadre admirablement avec les prévisions for- 
mulées au début du présent chapitre: 

19 Les individus de la série B IT a, amputés 10 jours après la 
résection du plexus, ont présenté un retard minimum de 10 jours 
par rapport à la régénération du côté témoin. 

20 Chez les individus de la série B IT b, amputés 10 jours plus 
tardivement que dans la sous-série précédente, l’écart minimum dans 
l'apparition du bourgeon de régénération disparaît complètement 
et la régénération se fait des deux côtés simultanément. 

30 Sur les 27 individus de la série B II, un seulement n’a pas 
régénéré d’une façon définitive, du côté privé d’innervation. 

Si nous portons, comme précédemment, aux abscisses le temps 
écoulé entre la suppression de l’innervation et les amputations, aux 
ordonnées l’écart dans l’apparition du bourgeon de régénération 
entre les deux côtés du même individu, on remarque que nous ob- 
tenons à nouveau une courbe régulièrement descendante (fig. 42). 


10 20 30 


Frier22. 


Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries 
B II. Le trait en pointillé représente l’extrapolation de la courbe obtenue jus- 
qu’à l'intersection de cette dernière avec l’axe des ordonnées. (Amputations 
et résection des nerfs simultanés.) 


Les résultats prennent toute leur valeur si on les compare à ceux qui 
sont obtenus après les mêmes interventions opératoires pratiquées 
non plus successivement, mais simultanément (Série À IIT c). 


108 O. SCHOTTÉ 


La simultanéité dans l’apparition des bourgeons de régénéra- 
tion des deux côtés de chaque individu ayant déjà été obtenue dans 
la série où les amputations sont retardées de 20 jours seulement, 
des séries à amputations encore plus tardives deviennent parfai- 
tement inutiles et n’ont pas été exécutées. 


$ 3. Série B III. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b, 
amputations suivant AB un nombre variable de jours après la 
suppression de l’innervation. 


Comme dans la série B I, le niveau d’amputation porte sur une 
région distale du zeugopode (AB). Mais maintenant le niveau pro- 
ximal de section n’est plus ab, mais passe tout près de l’origine 
du plexus suivant cd, le niveau de résection étant comme toujours 
a’b’ (fig. 23, p. 67) 

Ces conditions opératoires étant invariables, je distinguerai 3 
sous-séries, suivant que l’amputation a été pratiquée 20 jours 
(série B III a), 40 (série B III b) ou 75 jours (série B III c) après la 
suppression de l’innervation. 


10 Série B III a. 


Résection des nerfs suivant cd-a'b', amputation dans le zeugopode (AB) 
(fig. 23), 20 jours après l’extirpation du plexus. 


a) Série B III a,.6 T. cristatus. Opération nerveuse le 10 août, 
amputations bilatérales le 30 août 1921. 

Les conditions opératoires de cette série ne sont pas tout à fait 
celles énoncées plus haut. En effet, ici, après la section des 3 
nerfs du plexus brachial, le bout proximal des nerfs a été saisi 
avec une pince et très fortement tiré jusqu’à ce que l’on obtienne 
l’arrachement d’un segment plus long allant souvent jusqu’à l’ori- 
gine des nerfs rachidiens. 

Les pattes témoins régénèrent au bout de 20 jours. Pour les 
pattes opérées, au contraire, le comportement est sensiblement diffé- 
rent. 50 jours après l’amputation, les surfaces de section sont encore 
tout à fait planes. 20 jours plus tard seulement, 70 jours après 
l’amputation, la régénération débute chez 3 individus. Un autre 
commence à régénérer 80 jours après l’amputation. Deux individus 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 109 


n’ont été le siège d’aucune régénération pendant les 6 mois que dura 
cette expérience. 

Les dessins de la fig. 43 ont été faits 30 jours plus tard que ceux 
de la série B I a, (fig. 32). La comparaison des deux figures montre 


RCE 


A PE E D 
F1G. 48. 


Dessins des deux pattes de 4 individus de la série B III a,, 80 jours après 
l’amputation, 100 jours après la résection des nerfs. 


comment, malgré cette différence de 30 jours, rendue bien mani- 
feste par la dissemblance des pattes témoins des deux séries, les 
pattes opérées sont, dans les deux cas, au même stade de début 
de régénération. Celle-ci s’est donc produite, en somme, 30 jours 
plus tard que dans la série mentionnée, ce qui est à mettre sur le 
compte d’une section plus proximale du plexus nerveux, extrait 
par arrachement. | 

Dans cette série, l’écart entre les deux pattes en régénération est 
de 55 à 60 jours, tandis que 2 individus sur 6 ne régénèrent pas du 
tout. 


b) Série B III à. — 12 T. cristatus. Ablation du plexus depuis 
son origine le 31 juillet, amputations bilatérales le 20 août 1922. 

Les conditions opératoires énoncées plus haut sont ici exécutées 
rigoureusement (méthode opératoire B) et correspondent exacte- 
ment au schéma de la fig. 23. 

Du côté témoin, la régénération débute visiblement 20 jours 
après l’amputation et aboutit 30 jours plus tard à une main 
pratiquement achevée. Du côté opéré, ce n’est que 75 jours 
après l’amputation que l’on aperçoit, chez 3 individus, des bour- 
geons de régénération. 10 jours plus tard, 3 autres régénèrent éga- 
lement, tandis que les 6 derniers individus n’ont présenté aucune 
régénération pendant plus de 4 mois. 


110 O. SCHOTTÉ 


La fig. 44, faite 85 jours après l’amputation, montre des régéné- 
rats très avancés du côté des pattes témoins, tandis que de jeunes 
bourgeons de régénération commencent seulement à apparaître 
chez quelques individus. 

L'écart minimum dans l’apparition du bourgeon de régénération 


est ici de 55 à 65 Jours. 


[av 
(8j) 
Q. 
(ee! 
rot 
(Q 
[eu 
ee 
Q 


A B é D E 


F1G. 44. 


Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B III a, 85 jours après 
l’amputation, 105 jours après la résection des nerfs. 


20 Série B III b. 


Résection des nerfs suivant cd-a'b', amputations suivant AB (fig. 23) 
40 jours après l’extirpation du plexus. 


14. T. cristatus. Résection du plexus le 21 juillet, amputations 
bilatérales le 30 août 1922. 

Du côté témoin, la régénération est générale 20 à 25 jours après 
lamputation. À ce moment, rien n’est encore visible du côté 
opéré. 35 jours après l’amputation, cependant, un bourgeon de 
régénération devient visible, de ce côté, chez un très jeune individu, 
alors que le régénérat de la patte témoin de ce dernier présente 
des doigts assez bien individualisés. 10 jours plus tard, 45 jours 
après l’amputation, la régénération devient macroscopiquement 
décelable chez 2 autres individus et chez 4 autres enfin, au bout 
d’une nouvelle période de 10 jours. Les 7 individus restant se sont 
montrés réfractaires à toute poussée régénérative. 


11] s’agit de l'individu A, sur la fig. 45, qui s'était métamorphosé au la- 
boratoire et qui était de ce fait à peine âgé d’une demi-année. La comparaison 
des dessins des pattes de cet individu, avec ceux des autres individus de cette 
série explique du reste suffisamment le comportement aberrant de ce jeune 
Triton. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON FIL 


Les dessins des pattes de 5 des individus de cette série, effectués 
60 jours après l’amputation (fig. 45), montrent ces états des régé- 
nérats; 1l sera utile de les comparer d’une part avec les dessins 
de la série précédente (fig. 43 et 44) et d’autre part avec les dessins 


AAFACLQINE 


A B & D E 
Fire Æb 


Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B III b, 60 jours après 
l’amputation, 100 jours après la suppression de l’innervation. 


de la série BI c (fig. 33, 34 et 35), relatifs à des cas où la date d’ampu- 
tation après la suppression de l’innervation avait été la même, mais 
où le niveau de section des nerfs était plus distal. 

En résumé, le retard dans l’apparition du bourgeon de régénéra- 
tion du côté opéré chez des individus qui avaient été amputés 
40 jours après la suppression du plexus depuis son origine, est de 15 
jours, dans un cas exceptionnel, de 25 jours en moyenne. 7 individus 
parmi 14 n’ont présenté aucune régénération pendant toute la durée 
de l’expérience. 


30 Série B III c. 


Résection des nerfs suivant cd-a'’b", amputations dans le zeugopode (AB) 
(fig. 23) 75 jours après l’extirpation du plexus. 


-9T. cristatus. Résection du plexus brachial le 25 juillet, ampu- 
tations bilatérales le 8 octobre 1922. 

. Du côté témoin, les bourgeons de régénération deviennent visibles 
30 jours après l’amputation chez presque tous les individus et 5 jours 
plus tard dans la totalité des cas. Du côté opéré, des bourgeons 
deviennent manifestes, chez 4 individus, à la même date; un autre 
individu se met à régénérer un peu plus tardivement; 4 Tritons, 
enfin, n’ont été le siège d’aucune poussée régénérative pendant plus 
de 5 mois, jusqu’à ce que l’expérience prenne fin. 


112 O. SCHOTTÉ 


La fig. 46 représente les résultats 50 jours après l’amputation. On 
voit qu’elle est en tous points comparable avec les fig. 36 et 37 des : 
séries B /d, et B Jd,, où les nerfs du plexus avaient été réséqués 
suivant ab-a'b' et où l’amputation avait été pratiquée 60 jours 
après la suppression de l’innervation. À ce point de vue, cette 


série méritait d’être relevée. 
d. 8. 


A B E D E 
F1G. 46. 


Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B IIT c, 50 jours après 
l’amputation, 125 jours après la suppression de l’innervation. 


Il résulte des 9 cas envisagés, qu'après l’ablation du plexus dans 
sa totalité, et une amputation retardée de 75 jours, l’apparition du 
pouvoir régénérateur se fait du côté opéré simultanément avec 
le côté témoin. 4 individus sur 9 n’ont présenté aucune régénération 
du côté où leur innervation avait été si radicalement supprimée. 


Résumé de la série B III. Pour la discussion, il sera utile de faire 
abstraction des 6 cas de la série B 77]a dans laquelle les conditions 
opératoires ne sont pas tout à fait celles qui avaient été annoncées. 

Les séries B ITTa,, B III et B ITIc dans lesquelles, pour une même 
intervention opératoire et un même niveau de section des pattes, 
l’amputation avait été retardée respectivement de 20, 40 ou de 75 
jours, présentent au contraire des écarts décroissants dans les dates 
d’apparition du bourgeon de régénération entre les deux côtés du 
même individu: 

19 L’amputation suivant AB étant pratiquée 20 jours après la 
suppression du plexus, l’écart est de 55 jours. 

2° Pour la même opération, cet écart devient égal à 25-35 jours 
lorsque l’amputation a été pratiquée 40 jours après la suppression 
de l’innervation. Il faut excepter un très jeune individu qui n’est 
guère comparable aux autres. | 

39 L'écart devient nul quand, toujours pour la même opération, 
les amputations sont effectuées 75 jours après la section nerveuse. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 113 


En construisant un graphique (fig. 47) sur le même principe que 
pour les deux séries précédentes, on obtient une courbe de même 
allure (fig. 39 et 42). 

Dans la série A IV a qui correspond aux mêmes données expéri- 
mentales que la série B IIT, nous avons constaté un retard de 75 jours 
dans l'apparition du bourgeon de régénération du côté opéré, par 
rapport au côté témoin. Or, c’est précisément le point atteint par 
la courbe si on la prolonge par extrapolation vers la gauche jus- 
qu’au moment où il n’y a plus d'intervalle entre les 2 interventions. 
(Trait en pointillé de la fig. 47.) 


0 20 40 60 75 


re: 27: 


Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des sésies 
B III. Le trait en pointillé représente l’extrapolation de la courbe obtenue jus- 
qu’à l'intersection de cette dernière avec l’axe des ordonnées (amputations et 
résection des nerfs simultanées). 


$4. Série B IV. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b', 
ampütations suivant GH, un nombre de jours variable après la sup- 
pression de l’innervation. 


Comme dans la série B IT, le niveau d’amputation porte sur une 
région proximale du stylopode (GH), mais le niveau de section 
proximal du plexus est ici cd (fig. 25, p. 70), le niveau de résection 
étant toujours a'b’. 

Je distinguerai deux sous-séries suivant que l’amputation a été 
pratiquée 10 jours (série B IV a) ou 20 jours (série B IV b) après 
l’extirpation du plexus. 


Rev. Suisse DE Zoo. TL. 33. 1926. 8 


114 O. SCHOTTÉ 


10 Série B IV a. 


Résection des nerfs suivant cd-a'b", amputations dans le stylopode (GH} 
(fig. 25) 10 jours après la résection du plexus. 


Il résulte des conditions opératoires de cette série qu’elle est 
comparable avec la série B IT a, tant au point de vue du niveau 
d’amputation qu'à celui du retard apporté à l’amputation. Elle en 
diffère, cependant, par le niveau de section des nerfs qui cor- 
respond ici à l’origine même du plexus. 

Pour obtenir des résultats comparables avec ceux de la série : IT a, 
j'ai opéré exactement à la même époque de l’année. 

7 T. alpestris. Ablation du plexus le 3 août, amputations bilaté- 
rales le 13 août 1922. 

Les pattes témoins régénèrent très rapidement et présentent, 
dans tous les cas, des bourgeons de régénération, une vingtaine de 
jours après l’amputation. 

Les pattes opérées, par contre, régénèrent plus tardivement. Dans 
quatre cas, la régénération devient apparente 45 jours après l’am- 
putation: 2 individus commencent à régénérer respectivement 5 et 
10 jours plus tard; 1 individu, enfin, n’a présenté aucune régéné- 
ration pendant tout le temps où il a été observé (6 mois). 

La fig. 48 montre l’état de régénération des deux pattes de cinq 
individus de cette série, 55 jours après l’amputation. Il sera très inté- 
ressant de la comparer d’une part avec la fig. 40 de la série B II a 
déjà mentionnée et d’autre part avec la fig. 26 de la série A IV b, où 
l’intervention opératoire et le niveau d’amputation sont les mêmes, 
mais où les deux opérations ont été effectuées simultanément. 

Il ressort des résultats de la série B IV a que l’écart minimum 
dans l’apparition des bourgeons de régénération des deux côtés 
est de 25 à 30 jours (un seul individu sur 7 n’a pas régénéré). 


Fic. 48. 


Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B IV a, 5 Jours après 
Pamputation, 65 jours après la résection du plexus. 


7, nt + - 
da À " | - Te = 
Res + — 
Æ- 
É.. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 145 


20 Série B IV b. 


Résection des nerfs suivant cd-a'b', amputations suivant G H 
(fig. 25) 20 jours après la résection du plexus. 


10 T. cristatus. Ablation du plexus le 1er août, amputations 
bilatérales le 21 août 1922. 

Cette série peut être comparée avec la série B IT b, où la date 
et. le niveau d’amputation sont les mêmes, mais où le plexus avait 
été réséqué suivant le niveau proximal ab, tandis qu’iciil est extrait 
depuis son origine. 

Du côté témoin, la régénération rapide et commençant au bout 
de 20 jours, aboutit à une petite patte avec début de différen- 
ciation des doigts, 50 jours après l’amputation. 

Du côté opéré, 5 individus commencent à régénérer au bout de 
35 jours. Les dessins effectués (fig. 49) 50 jours, après l’ampu- 


DAT AA 


F1G. 49. 


Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B IV b, 50 jours après 
l’amputation, 70 jours après la résection du plexus. 


g. d. 


tation, montrent nettement la différence de taille des deux sortes 
de régénérats. Cet écart de taille contraste singulièrement avec celui 
de la fig. 41 de la série B II b. On verra, sur la même figure, que 
3 autres individus présentent, à ce moment (50 jours après l’ampu- 
tation), un gros bourgeon. Enfin, 4 individus ne montrent aucune 
régénération du côté privé d’innervation. 

L'écart minimum entre les dates d'apparition des régénérats des 
deux côtés fut, dans cette expérience, de 15 jours. 


Il résulte de ces deux sous-séries B IV a et B IV b que si, pour 
un même niveau proximal (cd) de section des nerfs et un même 
miveau d’amputation (GH) des pattes, les dates d’amputation 

_ varient, on obtient des écarts variables de la façon suivante: 
1° L’amputation étant retardée de 10 jours, l’écart dans l’appa- 


116 O. SCHOTTÉ 


rition du bourgeon de régénération entre le côté témoin et le côté 
opéré présente une valeur minimum de 25 jours. 

20 L’amputation étant retardée de 20 jours, les conditions opé- 
ratoires étant les mêmes, on obtient, comme valeur minimum des 
écarts, 15 jours. R 

30 La différence des retards dans les dates d'apparition des bour- 
geons de régénération du côté opéré, 25 —- 15 — 10 jours, corres- 
pond ainsi exactement à la différence (10 jours), que présentent 
les retards dans les dates d’amputation. 

49 Sur 17 individus de cette série, 5 ne présentèrent aucune régé- 
nération pendant plusieurs mois. 

En reportant comme précédemment les données de cette série 
dans un graphique (fig. 50), on obtient une courbe qui, poursuivie, 
par extrapolation, au-delà des résultats obtenus, indique que l’on 
obtiendrait la simultanéité dans l’apparition du bourgeon de régé- 
nération en pratiquant l’amputation 35 jours après la suppression 
de l’innervation. Cette prolongation est d’autant plus admissible 
que, lorsque l’amputation est pratiquée simultanément avec la 
résection du plexus suivant cd (série A IV b), on obtient réelle- 
ment cette valeur pour le retard dans l’apparition du bourgeon de 
régénération, qui est, en effet, égal à 35 jours. 


F1G. 50. 


Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries 
B IV. Trait plein — courbe obtenue; trait en pointillé — extrapolation des 
données de la courbe, 


117 


CHEZ LE TRITON 


RÉGÉNÉRATION 


"AIPUI % sanof CI sanol : 08 sanof G£ H-1 4D-p9 sanof 0% 100 T& 100 O0 Q{ AI 
*‘AIDUI I sanol c% san of. 08 sanof  Gy H-» Q4,D-p9 | sanof 0} 1008 97 jnoe £ 1 D AI 
"ATPUI & 0 sImol 06 SsImof 0€ «a LA «4,D-P9 sinof GL ‘90 $& JoITal 68 ) 24 IIT 
"ATPUT L SInof G£-G& | Sanof 08 sanol GG-Gy ENT 4 D-P) SINOT 0€ JU0t Fè Jorrenl Fè VA’ Q4 III 
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| 
"4 SAIUAS SHQ NOILV'INLIdVOAXH —- II AVAIAVL 


118 O. SCHOTTÉ 


$S 5. Récapitulation. 


Si l’on considère séparément chacune des 4 séries qui précèdent, 
on voit que, dans tous les cas, pour un même niveau de section 
nerveuse et d’amputation, le retard que met — par rapport à la 
patte témoin — la patte opérée à entrer en régénération est d’au- 
tant plus petit que l’amputation a été faite plus longtemps après 
la section nerveuse (voir tableau Il). 

Aïnsi, dans la première série B I (ab-AB) on obtient les chiffres 
suivants: 


Début de régénération 


Amputation | de la patte opérée; Retard de la patte 
retardée Nombre de jours après opérée | 
de l’amputation sur la patte témoin 
20 jours 40 à 50 jours 15 à 25 jours 
30.55» ASS LD 15522 
ADS | RES 19:52 
60:20 30770 LR 


A partir de 40 à 50 jours, le retard devient nul et la patte opérée 
se trouve avoir déjà récupéré son pouvoir régénérateur au moment 
de l’amputation, si bien que sa régénération est simultanée avec 
celle de la patte témoin. 

Dans la 2Me série (B IT), où les conditions opératoires sont ab-GH, 
on observe la même décroissance du retard à mesure que le moment 
de l’amputation est plus éloigné de celui de la section nerveuse: 


Amputation Régénération Retard de la patte 
retardée de la patte opérée, opérée 
de après l’amputation sur la patte témoin 
10 jours | 25 jours _ 10 Jours 
20 » 20 » 0 » 


Pour la 5me série (B III), à conditions opératoires cd-AB, on 
obtient les chiffres suivants: 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 119 


Amputation Régénération Retard de la patte 
retardée de la patte opérée, opérée 
de après l’amputation sur la patte témoin 


ee —— |" ——_——— ———— —# | _——_) “0% 


20 jours 70 jours 50 jours 
30 ) Ra 55 ) 257.2 35 ) 
HE 209 (1: PE 


Pour la 4me série (B IV), à conditions opératoires cd-GH, les 
mêmes rapports s'expriment par les chiffres suivants: 


Retard de la patte 
opérée 
sur la patte témoin 


Amputation 
retardée 
de 


Régénération 
de la patte opérée, 
après l’amputation 


25 jours 
45 ») } 


10 jours 
D} He 


45 jours 
S 6 ER 


Nous avons vu que,dans le cas de sections nerveuses et d’ampu- 
tations simultanées, la patte opérée ne récupère jamais son pouvoir 
régénérateur qu'après un certain temps. Ici aussi, cette récupéra- 
tion ne se fait qu'après un certain délai. Mais si l’on attend pour 
amputer que ce temps se soit écoulé, tout se passe comme si les 
neris n'avaient pas été sectionnés et la régénération du côté témoin 
devient alors synchrone de celle de la patte témoin, amputée 
en même temps. Si l’on ampute plus tôt, le temps déjà écoulé entre 
le moment de la section nerveuse et celui de l’amputation a pu être 
utilisé par les processus qui permettent à nouveau la régénération. 
Il en résulte que celle-c1 apparaît d’autant plus tôt après l’ampu- 
tation qu'il y a déjà eu plus de temps disponible entre le jour de 
la section nerveuse et celui de cette amputation. 

Le temps nécessaire pour la manifestation du pouvoir régéné- 
rateur et que l’on pourrait appeler temps total se trouve dans les 
dernières expériences décomposé en deux fractions: le délai 
écoulé entre la section nerveuse et l’amputation; celui écoulé entre 
l’amputation et le début de la régénération. Or, il se trouve que 
ce temps total, pour une même série et dans des conditions de saison 
comparables, est une constante. De plus, comme il était à prévoir, 
il est sensiblement égal au temps nécessaire à la manifestation du 


ÿ rot 
Wet» “ Mes Ce ec MX 


ane mu ns EU del 
berge eus éd 


CLS 


ait in das 


120 O. SCHOTTÉ 


pouvoir régénérateur lorsque les deux opérations, section nerveuse 
et amputation, sont pratiquées simultanément. C’est ce que mon- 
tre le tableau suivant: 


17 Temps| 2me Temps 
De la |Del’amputation 

sect. nerv. à la 

à l’amput.| régénération 


Séries Temps total 


1re Séri (ab-AB) 


Opérat. simultanées (A) . . 0 jours 60-75 jours 
Amput. retardées de 20 jours | 20 » 40-50  » 60-65 
» » » 30 » 30 » 45 » 75 
» » » 40 » 40 DE SU ER 70 
» » » 60 » 60 » 30 » 90% 
2me Série (ab-GH) 
Opérat. simultanées (A) . . 0 jours 35 jours 35 jours 
Amput. retardées de 10 jours | 10 » 25 » 35 » 
» » 7205 20 » 20 » 40% » 
3me Série (cd-AB) 
Opérat. simultanées (A) . . 0 » 80-90  » 80-90 » 
Amput. retardées de 20 jours | 20 » 70-75  » 90-95 » 
» » » 30 » 2061: 90 » 80 » 
) » ». 751» PDU 30 » 405% » 
4me Série (cd-GH) 
Opérat. simultanées (A) . . 0 59 » 55 » 
| Amput. retardées de 10 jours | 10  » 45 » 59 » 
| » » »:20.ÿ 20 SX 39 » 59 » 


Il faut, pour la compréhension de ce tableau, tenir compte du 
fait que dans le temps total, il y a en réalité deux éléments: a) celui 
qui s'écoule déjà avant que la régénération apparaisse dans la 
patte témoin; b) celui que met la patte opérée à récupérer son 
pouvoir régénérateur. 

Il en résulte que si l’amputation est faite après que le temps de 
récupération de la régénération est écoulé, 1l faut y ajouter le temps 
que met la patte témoin à entrer en régénération. 

Ainsi, dans la première série, le temps total est, dans le cas d’opé- 
rations simultanées, de 60 à 65 jours, tandis que le temps nécessaire 
à l’apparition de la régénération de la patte témoin est de 25 jours. 
La différence, 35 à 40 jours, représente le temps réel nécessaire au 
retour du pouvoir régénérateur. Si l’on ampute au bout de 40 jours, 
ce retour est pratiquement effectué et la patte régénère presque 
en même temps que la patte témoin, au bout de 30 jours. Si l’on a 
attendu 60 jours avant d’amputer, le retour au pouvoir régénérateur 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 121 


est depuis longtemps effectué, la patte régénérera 30 jours après 
lamputation comme la patte témoin, c’est-à-dire 90 jours après 
la section nerveuse. C’est parce que l’on a laissé écouler un temps 
supplémentaire entre le moment du retour à l’état normal et celui de 
l’amputation que l’on voit, dans les trois premières séries, le temps 
total se relever à la fin (cas marqués d’un astérisque). 

La comparaison des chiffres relatifs aux opérations simultanées, 
et aux cas dans lesquels l’amputation a été retardée (sans dépasser 
le temps nécessaire au retour à l’état normal), montre qu'il y a, pour 
chaque série, un temps minimum, nécessaire à la reprise du pouvoir 
régénérateur. Ce temps de récupération est une constante pour une 
même série. : 

Par contre, ce temps varie d’une série à l’autre et nous pouvons 
faire ici les mêmes constatations que dans les cas d’opérations 
simultanées. Ici aussi, le temps nécessaire au retour à la capacité de 
régénération est fonction de la distance entre le niveau de section 
nerveuse et celui de l’amputation. | 

Entre ab et AB, le temps total nécessaire est de 60 à 75 jours, 
moins le temps nécessaire (25 jours) à la régénération de la patte 
témoin, soit 35 à 40 jours comme valeur moyenne pour le temps de 
récupération. 

Entre ab et GH ce temps de récupération (30 à 40 — 15 à 20) 
s’abaisse à 20 jours. 

Entre cd et AB cette durée (80 à 90 — 20 à 30) est de 60 jours. 

Entre cd et GH elle s’abaisse (55 — 20) à 35 jours. 

Jci encore, l’explication la plus vraisemblable est que le retour 
à la capacité de régénération est dû à la reconstitution des axones 
sectionnés ; la durée de celle-ci est évidemment d’autant plus longue 
que la distance à parcourir est plus grande. Si l’on coupe les nerfs plus 
proximalement, le point de départ de la régénération est plus éloigné. 
Si on rapproche du corps le niveau d’amputation, on va au devant 
des axones régénérés. Pour une distance constante, la régénération 
des axones se fait suivant une durée constante, mais variant avec la 
saison. 

Toutefois, cette explication, qui rend compte du rétablissement 
du pouvoir régénérateur, que la section des nerfs avait inhibé, reste 
une hypothèse que j’examinerai de plus près à propos des vérifi- 
cations physiologiques et anatomiques que j’ai effectuées. 


122 O. SCHOTTÉ 


CHAPITRE IV. 


La suppression globale de l’innervation et la régénération des membres 
chez des larves d’Urodèles de 20 à 30 mm. 


Les résultats des séries À et B ont démontré l’étroite dépendance 
de la régénération des membres des Tritons vis-à-vis du système 
nerveux. La présence d’une innervation intacte s’est révélée une 
condition indispensable, la régénération faisant défaut en son 
absence et apparaissant de nouveau lorsque, semble-t-il, les nerfs 
ont été eux-mêmes reconstitués, par régénération. Les artifices 
expérimentaux précédemmert utilisés ont montré la très grande 
précision de cette dépendance entre le système nerveux et la régé- 
nération des pattes. 

Jusqu'ici, cependant, mes expériences n’avaient porté que sur 
des organismes adultes, âgés de plusieurs années. Il était dès lors 
tout indiqué de vérifier la généralité du phénomène observé et 
d'établir si la régénération des membres de larves d’Urodèles 
obéissait aux mêmes lois que celles des Urodèles adultes. 

Le chapitre consacré à l’historique a montré que, dans l’esprit 
de tous mes devanciers, la question s’est présentée d’une facon très 
simple, puisque les trois auteurs (RUBIN, WiNTREBERT et GOLD- 
STEIN) qui ont publié des travaux sur cette question, sont tous 
d'accord pour n’accorder au système nerveux aucune action dans 
la régénération de ces jeunes organismes. 

Par une curieuse inconséquence, les savants qui ont critiqué les 
travaux d’après lesquels le système nerveux n’avait pas d'influence 
sur la régénération des animaux adultes, ont accepté, sans réserves, 
les résultats expérimentaux de RUBIN, GOLDSTEIN et WINTREBERT 
qui sont ainsi devenus classiques. 

J’ai déjà dit plus haut combien la méthode employée par les 
auteurs cités était critiquable, toutes les expériences ayant porté 
uniquement sur le cerveau ou la moelle épinière, les ganglions 
rachidiens et le système nerveux sympathique étant restés, après 
l'intervention opératoire, absolument intacts et en communication 
ininterrompue avec les membres. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 123 


J'ai repris ces expériences en appliquant aux larves la méthode 
qui consiste à réséquer les branches du plexus qui fournissent toute 
l’innervation des membres. 

Pour donner aux expériences plus de valeur démonstrative, je 
me suis efforcé de travailler sur un matériel aussi jeune que pos- 
sible, et les larves les plus grandes que j'aie opérées dans ce but 
ne dépassaient pas 30mMM, Ainsi, me suis-je tenu constamment 
en-dessous de la grandeur des sujets opérés par GOLDSTEIN, le 
seul qui ait travaillé sur des larves de Tritons (T. taeniatus). 


$ 1. Matériel et techniques opératoires. 


J’ai utilisé pour cette recherche des larves de Salamandra macu- 
losa, nées le jour même au Laboratoire ou extraites de l'utérus 
maternel, et des larves de Triton cristatus et de T. alpestris, fraiche- 
ment capturées dans l'étang de l’Institut. 

La méthode opératoire est évidemment très délicate, mais j'ai 
réussi à extraire toutes les branches des deux plexus avec une 
certitude suffisante. 

Les larves étaient narcotisées, comme les adultes, dans une solu- 
tion d’éther, spécialement préparée à cet usage, quelques gouttes 
d’anesthésique suffisant pour 20 cmÿ. La principale condition de 
réussite est la rapidité avec laquelle l’opération est effectuée, toute 
recherche un peu prolongée des nerfs étant généralement mortelle 
pour les larves. Pour l’opération, la larve endormie est placée sur la 
table d'opération humectée d’eau pour éviter le dessèchement, puis 
toute l’opération est effectuée sous le champ d’une loupe binoculaire, 
permettant un grossissement de 27 diamètres. La recherche et la 
section des nerfs ne sauraient, en effet, être pratiquées autrement, 
les branches du plexus étant, à cet âge, d’une extrême finesse et 
presque entièrement transparentes. Pour l'éclairage, il est indis- 
pensable de se servir de la lampe Mignoter (Leitz) qui permet d’obte- 
nir un faisceau lumineux très puissant et susceptible d’être orienté 
à volonté. La résection des nerfs du plexus est pratiquée comme chez 
les Tritons adultes. Pour ce qui concerne le niveau de section des 
nerfs, je ne saurais donner des indications précises, les branches 
du plexus étant réséquées dans des conditions qui ne permettent 
pas, à ce point de vue, une précision constante. Je puis cependant 
être affirmatif quant au fait de la suppression totale de l’innervation, 


124 O. SCHOTTÉ 


toute opération douteuse, sauf dans deux cas qui seront signalés 
tout spécialement, étant éliminée. La durée de l’opération consistant 
dans l’ouverture de la région sous-scapulaire ou sacrée, ainsi que 
dans la résection des trois ou quatre branches du plexus, ne doit pas 
dépasser cinq minutes. Après l’opération, la larve, dont la plaie ne 
peut pas être suturée, est placée dans une solution physiologique 
que j’ai composée en modifiant le liquide de Locke, en abaissant 
à 0,01 % la teneur en chlorure de chaux, mais en relevant, par 
contre, à 0,02 % la teneur en chlorure de potassium. Le liquide 
que j'ai utilisé était, en définitive, le suivant: 


1. Chlorure de chaux: RSR ESS ER PS 
2. » de potassium "5 Ar RE Ee 
d: » de sodium, 5" 60e ne ee UE 
4, Bicarbonate desoude: 2 22 ER Une 


D] 


Cette solution est iscmoléculaire à une solution de 0,665 % de 
chlorure de sodium. 

Ce milieu physiologique à 6,7 /, m'a donné d’excellents 
résultats, et, avec cette solution, je n’ai pour ainsi dire pas eu de 
décès parmi les larves opérées. La solution saline était préalable- 
ment stérilisée, puis très fortement agitée pendant un quart d’heure 
au moins avant l’emploi, afin de l’aérer. Faute de prendre cette 
dernière précaution, on est certain de retrouver le lendemain les 
larves mortes, asphyxiées. 

Les individus opérés étaient tenus séparément dans des cylindres 
en verre et, 5 à 6 jours après l’opération, le milieu physiologique 
était remplacé par de l’eau ordinaire. L'observation et l’enregis- 
trement des progrès de la régénération se faisaient tous les trois 
jours, ces jeunes organismes régénérant avec une vitesse considé- 
rable. La patte opérée et la patte témoin furent dessinées, dans la 
règle, tous les dix jours, quelquefois même à des intervalles de cinq 
jours seulement. Les dessins furent effectués, comme pour les séries 
des Tritons adultes, à l’aide de la chambre claire avec un grossis- 
sement linéaire de 27 diamètres. Pour rendre les dessins possibles, 
les larves ont été très légèrement narcotisées à l’éther; je n’ai perdu 
aucun des individus, malgré ces narcoses répétées, très légères, il 
est vrai, contrairement à ce que l’on trouve rapporté par beau- 
coup d’auteurs. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 425 


$ 2. Série L I. Opérations sur Salamandra maculosa. 


a) Pattes antérieures : 


19 Série L I à. — 5 larves de S. maculosa, de 25 à 30mm de 
longueur, venant d’être extraites de l’utérus maternel, sont opérées, 
le 1er mai 1923. | 

Comme les conditions opératoires,et consécutivement les résultats, 
variaient légèrement, je rapporte ici les résultats de cette série 
sous forme d’un tableau: 


Début d’apparition du 


Niveaux bourgeon de Régén. 
d’amputat. A Ecart entre 
des Côté témoin Côté opéré les deux 
deux LATTES CREER Et FOR ARTE SERRE régénérats 
pattes 


Nombre de jours 
après l’amputation 


23 jours 


C - D 12 jours 35 jours 


A - B 15 jours 60 jours 45 jours 
| 


G-H 12 jours 30 jours 18 jours 


A -B 18 jours 60 jours 42 jours 


E-F 12 jours 65 jours 53 jours 


Les dessins de la fig. 51, qui ont été effectués 35 jours après l’am- 
putation et la suppression de l’innervation, montrent bien l’absence 
complète de toute régénération des pattes gauches dans trois cas 
(les individus A, D et E visibles sur la figure). Cependant, les deux 
autres individus B et C montrent à ce moment, un début de régé- 
nération nettement visible du côté gauche. Par contre, la régéné- 
ration des pattes droites témoins est partout très avancée. 

Il résulte de cette série où les amputations avaient été pratiquées 
à des niveaux comparables à ceux utilisés pour les Tritons adultes 
que, somme toute, le comportement des larves de Salamandres, 


126 O. SCHOTTÉ 


QUNSQES 


©. 
e) 


À B GC D E 
Fire 54 


Dessins des deux pattes de toutes les larves de la série LI a (Salamandra 


maculosa) effectués 35 jours après ÉTNURSNES et la résection des nerfs. 
(Gross. environ X 5,5.) 


au point de vue de l’action du système nerveux, est le même que 


celui des Tritons adultes. On observe un retard minimum de 18 jours 


dans l’apparition du bourgeon de régénération, puis la régénération 
du côté opéré devient également manifeste, consécutivement au 
retour nettement observé de la sensibilité et de la motricité de 1 
patte primitivement paralysée. 


b) Pattes postérieures : 


20 Série L I p. — 4 larves de Salamandra maculosa, nées au 
Laboratoire le jour précédant l'opération, longues respective- 
ment de 25, 28, 29,5 et 30m, sont opérées le 1€ septembre 
1923. L’extraction des quatre branches du plexus crural est complète. 
Les amputations ont porté sur différents niveaux, comme il ressort 
de la fig. 52. 

10 jours après l’amputation, deux individus présentent, du côté 
témoin, un début douteux de régénération; 17 jours après l’ampu- 


AURA 


8’ d. g- 
A B C D 


PrG: 532. 


Dessins des deux pattes des 4 larves de la série L I p (S. maculosa) 24 jours 
après l’amputation et la résection des nerfs. (Gross. environ X 5,5.) 


ty 


à 


VITRE 


É, gl 
ca À 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 127 


tation, ces deux individus montrent des bourgeons de régénération 
bien formés, qui existent aussi chez les deux autres larves, mais 
qui y sont plus petits. Du côté opéré, les surfaces d’amputation 
semblent être cicatrisées et pigmentées. 24 jours après l’opéra- 
tion, les dessins de la fig. 52 montrent, du côté témoin, de larges 
palettes avec début de différenciation des doigts, tandis que, du 
côté opéré, tous les individus présentent, en ce moment, des surfa- 
ces d’amputation parfaitement planes, recouvertes d’un tissu 
épithélial normal et pigmenté, comme le reste du corps. 

30 jours plus tard — 54 jours après l’amputation — une des larves 
a présenté du côté opéré un bourgeon de régénération, alors que du 
côté témoin les pattes étaient régénérées, au point de ne plus pouvoir 
être distinguées de pattes normales. Les 3 autres individus n’ont 
été le siège d’aucune régénération, du côté opéré, pendant plus de 
4 mois. 

Les résultats obtenus avec les larves de Salamandres, opérées dans 
les mêmes conditions que les Tritons adultes, montrent donc très 
nettement que la régénération des pattes antérieures et posté- 
rieures dépend aussi de leur innervation. 

L'apparition du bourgeon de régénération, du côté opéré, ne se 


fait, en aucun cas, avant un minimum de 35 jours, alors que du côté 


témoin les pattes présentent déjà, à ce moment, des doigts bien 
différenciés. L'écart dans l’apparition des deux bourgeons de régé- 
nération des mêmes individus est de 18 à 53 jours. 3 individus sur 
9 n’ont présenté aucune régénération du côté opéré. 

Etant donné l'impossibilité de préciser avec une exactitude sufïi- 
sante le niveau de section des branches du plexus, il ne peut être 
question 1ci de rechercher les relations existant entre la valeur du 
retard de la patte opérée et la distance entre le niveau de section des 
nerfs et celui d’amputation. 


$ 3. Série L II. Opérations sur larves de Tritons. 
a) Pattes antérieures : 


Le matériel utilisé ici est indifféremment constitué par des 
larves de T. cristatus ou T. alpestris; toutefois il convient de dire 
que, pour une même grandeur (dépassant 20 mm), une larve de 
Triton cristatus est beaucoup plus jeune qu’une larve de T. alpestris, 
les premiers présentant une croissance initiale beaucoup plus forte 
que les seconds. 


128 O. SCHOTTÉ 


30 Série L II a. — 6 larves de T. cristatus de 24 à 28,5 mm et 10 
larves de T. alpestris de 22 à 30 mm ont été opérées les 12 et 13 
juillet 1923. 

Quelques individus ont dû être réamputés, 3 ou 4 jours après 
l’opération, par suite du développement de moisissures sur le 
moignon. 


State 


Fre.-58. 


Dessins des pattes de 5 premiers individus de la série L II a. 1'° rangée: 
12 jours après l’opération; 2Me rangée: 33 jours après l’opération. (Gross. lin. 
environ x 5,5.) 


La vitesse de régénération est extraordinairement grande chez 
les individus de cette série. 4 à 5 jours après l’amputation, le bour- 
geon de régénération est déjà macroscopiquement visible du côté 
témoin. 5 jours plus tard, les palettes montrent des sillons, indica- 
teurs des futurs doigts; 15 jours après l’amputation, les doigts sont 
individualisés; 5 jours plus tard encore, la régénération peut être 
considérée comme virtuellement terminée. 

Les dessins des fig. 53 et 54 (rangées impaires), effectués 11 ou 
12 jours après l’amputation, rendent visibles cette rapidité dans la 
régénération des pattes témoins. Une comparaison avec les figures 
du premier et du troisième chapitres de ce travail (séries A et B) 
montrera que ces régénérats de 10 à 12 jours correspondent à des 
formations de 2 mois environ, chez les Tritons adultes. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON | 129 

EE 8: 4: LR g- LT 5,0 ARE g- d. 

$ F G H I J 

E 

3 

F1 ne 

É 

£ g d. HEAR: À BE. D: ae d. 
Er. °F G H I J 
# M N O 


Pré de 


_ Dessins des deux pattes de 10 larves de la série L II a. 17e et 3m rangées: 
12 jours après l’opération; 2me et 4me rangées: 33 jours après l’amputation et 
_ la suppression de l’innervation. (Gross. environ X 5,5). 


Rev. Suisse pe Zooz. T. 33, 1926. 9 


130 O. SCHOTTÉ 


Ces mêmes figures montrent aussi qu'aucune régénération, ma- 
croscopiquement visible, n’est décelable du côté opéré, les surfaces 
d’amputation étant en ce moment à peu près planes, contraire- 
ment à ce qui avait été observé par RuBin sur des Axolotls 
de 12 à 30 cm. Dans quelques cas, si l’on y regarde de plus près, 
on voit bien, à la loupe, 3 ou 4 jours après l’amputation, un petit 
monticule blanc ressemblant à un bourgeon de régénération, mais 
plus tard ce monticule semble se réduire et aboutit ainsi à une 
surface d’amputation plane. 

20 à 25 jours après l’amputation, les bourgeons de régénération 
apparurent également, du côté opéré, chez tous les individus. Les 
rangées paires des mêmes fig. 53 et 54 montrent des dessins faits 
33 jours après l’amputation et d’après lesquels on voit, du côté 
opéré, un stade de régénération identique à celui qui s’observait, 
20 jours auparavant, du côté témoin. Il y a, dans l’ensemble de 
ces 14 individus, un écart dans l’apparition du bourgeon de régé- 
nération allant de 20 à 25 jours. 

Deux larves de T. alpestris eurent, cependant, un comportement 
aberrant. Ces individus avaient été opérés suivant la même méthode 
que tous les autres, mais, pendant la mise à nu du plexus, l’artère 
sous-clavière fut atteinte et une violente hémorragie empêcha la 
continuation de l’opération. Ces individus régénérèrent des deux 
côtés (voir fig. 53 A et fig. 54 F) avec la même vitesse, bien que la 
guérison de la blessure ait nécessité plus d’une semaine. Il m’a 
semblé utile de rapporter ces deux cas — qui sont en somme des 
expériences témoins — pour démontrer à nouveau l’impossibilité 
d’une influence sérieuse du traumatisme opératoire sur la régé- 
nération, même chez des organismes aussi délicats que le sont des 
larves de 23 et 25 mm, 

Il résulte des 14 cas, où l’opération avait réussi, que toujours, 
chez les larves de Tritons de 22 à 30 mm, on observe, du côté opéré, 
une absence du pouvoir régénérateur pendant un minimum de 
20 jours. À ce moment, les pattes témoins présentent des régénérats 
âgés de 15 jours au moins. L’apparition du bourgeon de régéné- 
ration se faisant normalement déjà 5 jours après l’opération, 
l'écart dans le début manifeste du pouvoir régénérateur est de 15 à 
20 jours. | | 

Le comportement exceptionnel des deux individus ayant subi 
les mêmes interventions opératoires, mais sans section certaine 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 131 


du plexus, démontre une fois de plus l’inexactitude de la théorie 
de GoLpFARB, même si l’on cherche à l’appliquer à ces très jeunes 
organismes. 


b) Pattes postérieures : 


49 Série L II p. — Ablation du plexus crural et amputations 
bilatérales chez 10 larves de T. alpestris, de 20 à 26 mm, le 31 août 
et le 1er septembre 1923. 

5 jours après l’amputation, rien n’est encore visible des deux 
côtés, chez tous les individus; 3 jours après, cependant, toutes les 
pattes témoins présentent des bourgeons de régénération parfaite- 
ment nets. 15 jours après l’amputation, les pattes témoins sont 
déjà au stade «palette», avec ou sans indications des futurs 
doigts. 


MAR ATN 


A B E D E 
anna 
£- d. 8: d. g- d. g. d. g: d. 
F G H I J 
Fic. 55. 


Dessins des deux pattes de toutes les larves de la série LIIp {T.. alpestris), 
23 jours après l’amputation et la suppression de l’innervation. (Gross. linéaire 
environ x 5,5.) 


Les dessins de la fig. 55 montrent l’état comparatif des deux 
pattes, 23 jours après l’amputation, et il en ressort qu'aucun des 
individus n’est encore, en ce moment, le siège de la moindre régé- 
nération macroscopiquement décélable du côté opéré, tandis que, 


à RP O. SCHOTTÉ 


du côté témoin, les doigts sont toujours très bien différenciés, 
parfois même parfaitement individualisés. 

Un mois après l’opération, un seul individu présente, du côté 
opéré, un bourgeon de régénération; 5 jours plus tard, 2 autres 
individus montrent le même stade du même côté; encore 5 jours 
plus tard — 40 jours après l’amputation — 9 individus sur 10 
régénèrent, le dixième n’ayant montré aucune régénération du côté 
opéré jusqu’à sa mort, survenue deux mois et demi après l’opération. 

Il résulte de cette série que toutes les larves de Tritons de 20 à 
26 mm, dont le plexus crural avait été réséqué, montrent, sans 
exception, une absence temporaire de régénération pendant 35 à 
40 jours en moyenne, sauf pour un individu, où cette durée ne fut 
que de 30 jours. La régénération visible apparaissant, à cette 
époque, pour les pattes postérieures témoins, 8 jours après l’ampu- 
tation, l’écart minimum dans l’apparition du pouvoir régénérateur 
est ainsi de 27 à 32 jours en moyenne, exceptionnellement de 22. 

Un individu sur 10 n’a présenté aucune régénération jusqu’à sa 
mort (75 jours après l’amputation). 


$ 4. Conclusion. 


10 Chez les larves d’'Urodèles ayant au moins 20mm, comme 
chez les Tritons adultes, la suppression complète de l’innervation, 
par section des nerfs, inhibe la régénération des pattes antérieures 
et postérieures (33 cas). 


20 Cette inhibition de la régénération des pattes est temporaire 
dans l’immense majorité des cas (29 sur 33), et l’on assiste alors à la 
reprise d’une régénération tardive. Celle-c1 débute, pour les larves 
des Tritons, en été, déjà 20 à 25 jours après l’amputation (pattes 
antérieures), en automne, 35 à 40 jours après l’amputation (pattes 
postérieures). Dans le cas des larves de Salamandra maculosa, cette 
reprise de la régénération s’est faite 33 à 65 jours après l’ampu- 
tation, pour les pattes antérieures, et au bout de 54 jours, pour les 
pattes postérieures. 

39 Deux cas, où il avait été infligé involontairement un trauma- 
tisme du côté opéré encore plus grave que normalement (section 
de l’artère, mais vraisemblablement sans destruction du plexus) 
et dans lesquels la régénération avait été simultanée avec celle du 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 133 


côté témoin, prouvent que les retards observés ne sauraient être 


« 


attribués à une simple action du traumatisme. 


49 La régénération tardive des pattes opérées, débutant après que 
les pattes témoins ont déjà formé des régénérats avec doigts dif- 
férenciés, coïncide avec le retour de la motricité et de la sensi- 
bilité. 

50 La parfaite similitude des résultats observés avec ceux précé- 
demment constatés chez les Tritons adultes montre que les larves 
d’'Urodèles se comportent exactement comme les Tritons adultes, 
en ce qui concerne la relation existant entre le système nerveux et 
la régénération des membres. 


60 La rareté relative des cas d’absence complète de régénéra- 
tion (4 cas seulement sur 33) ne pourra être discutée que lorsque 
nous aurons examiné de plus près ces mêmes faits chez les Tritons 
adultes. 

Il ressort des résultats obtenus que le fossé maintenu entre 
la régénération à l’état larvaire et ce phénomène à l’état adulte est 
artificiel, le comportement des larves, au point de vue de leur 
déterminisme fonctionnel, étant identique à celui des adultes. 


W. Roux avait séparé les étapes du développement des orga- 
nismes en deux périodes: a) une période larvaire à fonctionnement 
cellulaire indépendant du système nerveux et b) une période adulte 
où le système nerveux règle les échanges et le fonctionnement géné- 
ral. Dans l’esprit de mes devanciers et d’un auteur critique récent 
(ANDERS), les larves d’'Urodèles de 30mm appartiendraient à la 
première catégorie. D’après ce qui précède, nous pouvons conclure, 
au contraire, que les larves d’'Urodèles de 20 à 30mm se trouvent 
déjà dans la deuxième période de différenciation fonctionnelle. 

Si la théorie de W. Roux est exacte, il faudra probablement 
distinguer entre: 

a) Une période embryonnaire à corrélations fonctionnelles plus 
lâches, où très probablement la régénération se ferait sans le 
concours du système nerveux: 

b) Une période larvaire à différenciation fonctionnelle plus 
accusée qui correspondrait à la deuxième période de W. Roux, où 
la régénération serait déjà dépendante du système nerveux. 


LE 


134 O. SCHOTTÉ 


DEUXIÈME PARTIE 
Discussion et vérifications. 


Dans les chapitres précédents, j’ai rapporté les principaux faits 
constituant, par leur ensemble, un faisceau de preuves en faveur d’une 
action positive du système nerveux sur la régénération. Les résul- 
tats obtenus m'ont permis de vérifier cette action, tant pour les 
Tritons adultes que pour les larves d’'Urodèles. Ces résultats 
semblent cadrer admirablement avec l'hypothèse d’une action 
directe des nerfs mixtes sur la régénération. Malgré quelques 
exceptions, ils sont d’une précision très suffisante, étant donné ce 
que l’on peut attendre généralement d’une intervention dans un 
phénomène biologique où, en raison de la complexité des conditions, 
il paraît impossible d’obtenir des effets d’une constance absolue. 

Le moment est cependant venu de soumettre l'hypothèse énoncée 
plus haut à un contrôle serré. J’ai fait, dans ce but, soit l’examen 
anatomo-physiologique des individus normaux ou à comportement 
aberrant, soit des expériences nouvelles. C’est ici que nous rencon- 
trerons les plus grandes difficultés d'interprétation, et nous verrons 
combien ce problème, simple en apparence, se révèle complexe en 
réalité. | 


CHAPITRE V. 


Influence de la cicatrice sur la perte apparente du pouvoir régénérateur. 


Un des faits les plus remarquables constatés au cours des expé- 
riences précédentes et sur lequel je n’ai jusqu’à présent pas insisté, 
est la perte définitive — au moins en apparence — du pouvoir 
régénérateur de certains animaux, du côté dont le plexus nerveux 
avait été sectionné. 

Je donnerai d’abord, sous forme d’un tableau, les pourcentages 
de ces animaux réfractaires à la régénération, observés dans les 
séries À (amputations et sections nerveuses simultanées). On verra 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 435 


que ce pourcentage varie: {° avec le niveau d’amputation, 20 avec 
le niveau de section nerveuse, c’est-à-dire est ici encore fonction 
de la distance entre le niveau de section des nerfs et celui de l’am- 
putation. Je reviendrai ultérieurement sur cette relation, voulant 
prendre ici en considération surtout les chiffres globaux. 


Nombre d’animaux 


Niveaux réfractaires Pourcentage 
DD ABC EEE: 70 indiv. sur 121 indiv. GLS 
FLN RER DNA 4-02 > 8,8 % 
ARE ALT 35 » 5 =: 40%: » 5,2% 
FF 11 fe AR ORANE 45 » ARE le ET Rave 
ÆEotal:::". 146 indiv. sur 276 indiv. 529% 


Il résulte de là que, pratiquement, après section du plexus et 
amputation simultanée, la moitié des animaux ne régénère pas, 
même si l’on prolonge l’observation pendant plusieurs mois après 
l’amputation. 

Quelle peut être la cause de cette perte du pouvoir régénérateur ? 
J’ai d’abord été conduit, par les observations réitérées de l’aspect 
des moignons, à penser que la peau épaisse et pigmentée, recou- 
vrant le moignon, devait constituer un obstacle mécanique à la 
sortie du jeune bourgeon de régénération. Quand, en effet, 1l doit 
y avoir régénération tardive, on observe, comme je l’ai indiqué plus 
haut, une aire centrale à épiderme mince et peu pigmenté, limitée 
par un bourrelet cicatriciel plus épais. C’est cette aire particulière 
que le bourgeon de régénération soulève au cours de sa croissance. 
Quand, au contraire, la patte ne doit pas régénérer, le bourrelet 
cicatriciel progresse, finit par fermer complètement la surface pri- 
mitive, et paraît reconstituer, par la texture de ses tissus, un 
obstacle infranchissable à la sortie du bourgeon. 

Guidé par ces constatations, j’ai d’abord cru pouvoir incriminer 
cette cicatrisation avancée comme la cause essentielle de l’absence 
de régénération (le premier qui ait fait cette observation est G. 
Wozrr). Les expériences ultérieures m’ont montré, cependant, que 


136 O. SCHOTTÉ 


ce rôle de la cicatrice était certain, mais qu'il ne suffisait pas à 
expliquer tous les cas de non régénération. 

Je rapporterai d’abord les faits établissant le rôle inhibiteur de 
la cicatrice. 


$ 1. Série R I. Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré après 
la simple section des nerfs suivant ab. 


10 T. cristatus, provenant de la série A I, opérés le 18 janvier 
1921, et qui sont restés sans régénérer du côté opéré jusqu’au 
27 septembre, c’est-à-dire pendant plus de 9 mois, sont réamputés, 
à cette date, des deux côtés. Pour l’amputation du moignon cica- 
triciel, 1l faut avoir soin de couper assez haut, pour sectionner 
dans l’os, afin de rétablir les conditions primitives de l’expérience. 


PA OO 


F16:256: 


Dessins de 8 pattes gauches de la série R I 30 jours après l’amputation. 


Or, dans tous les 10 cas, la régénération des deux membres, le 
membre anciennement privé de son innervation et le membre 
témoin, s’est faite simultanément et s’est poursuivie avec la même 
vitesse: les deux pattes montrent, 1 mois après l’amputation, des 
grands cônes de régénération, 10 jours plus tard, les premières 
ébauches digitales; au bout de 2 mois, la régénération peut être 
considérée comme virtuellement terminée. 

Dans la fig. 56, j’ai représenté 8 cas de cette série, seulement du 
côté gauche, et l’on remarquera l’étonnante uniformité dans le 
degré d'évolution de tous les régénérats de ces individus. 


$ 2. Série R 11. Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré après 
résection des nerfs suivant ab-a'b' et amputations suivant AB. 


a) Série R IT à. — 13 T. cristatus. Réamputation des deux côtés 
le 5 octobre 1922, c’est-à-dire plus d’une année après la première 
opération. Ces individus proviennent tous de la série A IT a. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 137 


Sauf pour 3 cas, la régénération semble être absolument normale 
des deux côtés, bien que quelquefois les pattes gauches régénèrent 
dans la suite avec une vitesse moindre. La fig. 57 montre l’état 
comparatif de la régénération des membres gauches et droits de 
9 individus, 90 jours après l’amputation. 


Names 


Cana 


œ 


Le 


1 F G H I 
Pic: 57: 


Dessins des deux pattes de 9 individus de la série R IT a, 
3 mois après la réamputation. 


Parmi les 13 individus considérés, 2 ont continué à présenter 
une absence complète de régénération; un Triton n’a commencé à 
régériérer que 2 mois après la nouvelle amputation, manifestant 
ainsi un retard très sensible et dont nous retrouverons, dans la 
suite, d’autres exemples. 


b) Série R IIb. — 21 T. alpestris, provenant des séries A IT b, 
ont été amputés les 10 premiers, le 25 novembre 1921, les 11 autres 
individus, le 25 mars 1922. 

75 jours après l’amputation, 8 individus seulement manifestent 
une régénération simultanée avec le côté témoin, 2 présentent un 
retard d’à peu près 20 jours par rapport au côté témoin, 4 pos- 
sèdent des régénérats très tardifs et qui se sont arrêtés dans leur 


138 O. SCHOTTÉ 


évolution, enfin 7 individus ne présentent aucune régénération après 
cette deuxième amputation. On verra (fig. 58) les aspects bizarres 
de certains régénérats incomplets mais qui, du reste, peuvent 
aussi se rencontrer du côté témoin. | 


Ta 


Fre::58. 


Dessins de 13 individus de la série R IT b effectués 75 jours après 
la réamputation. 


c) Série R IT ce. — 9 T. palmatus, provenant de la série A IT c, 
sont réamputés le 25 novembre 1921. 

On constate que 7 individus régénèrent simultanément avec le 
côté témoin, 2 individus par contre, n’ont présenté aucune régéné- 
ration pendant plusieurs mois, du côté qui avait subi la résection 
du plexus brachial. 


La récapitulation des résultats de ces 3 sous-séries n’est pas très 
aisée. Tandis que les T. palmatus semblent avoir un comportement 
très voisin de celui des T. cristatus, les T. alpestris, par contre, pré- 
sentent un comportement légèrement aberrant. Toujours est-il que, 
parmi les 43 individus de cette série, 11 n’ont présenté à nouveau 
aucune régénération du côté où le moignon cicatriciel avait été 
supprimé, 5 présentent des retards très sensibles par rapport au 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 139 


côté témoin ou forment des régénérats incapables d’évoluer nor- 
malement, 27 enfin régénèrent cette fois avec une vitesse sensible- 
ment identique des deux côtés. 


$ 3. Série R III. Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré 
après résection des nerfs suivant cd, amputations suivant AB. 


15 T. cristatus, provenant tous de la série A IV a. Réamputa- 
tion des moignons cicatriciels et des pattes témoins Le 20 novembre 
1922 (au minimum #4 mois après la section nerveuse). 

3 individus seulement commencent à régénérer simultanément 
des deux côtés. 5 individus ne se mettent à régénérer du côté 
anciennement opéré que 30 jours après que le bourgeon de régé- 
nération est devenu visible du côté témoin (55 jours après l’ampur- 
tation). 4 individu ne commence à régénérer que 70 jours après 
lamputation. 6 individus enfin n’ont présenté aucune régénération 
du côté gauche, comme lors de la première amputation. La fig. 59 
montre l’état de régénération des pattes des deux côtés, dessinées 
le 10 février 1923, date à laquelle finit l’expérience, 80 jours après 
la deuxième amputation. 


Gin 


5° . . 5° 
A B ΠD E 
A SOU 
2: d: g- d>: g- d. g - d. 
F G H [ 
Fic. 59. 


Dessins des deux pattes de 9 individus de la série R III 80 jours après 
la réamputation. 


140 O. SCHOTTÉ 


Récapitulation pour les séries RIT à R III. 


Je laisse, pour le moment, en dehors de la discussion les résultats 
de la série R IT b relative aux T. alpestris qui ne sont pas très 
comparables à ceux de la série R IT a se rapportant au T. cristatus. 
Parmi les 20 individus des séries R I et R II a qui avaient subi la 
section et la résection des nerfs suivant ab, deux seulement n’ont 
présenté aucune régénération du côté opéré lors de la réamputation, 
un individu a régénéré avec un retard très considérable, tandis que 
tous les autres individus ont virtuellement régénéré avec la même 
vitesse. 

Il n’en est plus du tout de même pour les individus de la série 
R IIT auxquels le plexus brachial avait été réséqué tout près de son 
origine. Sur 15 individus, 3 seulement régénèrent normalement, 
6 individus présentent des grands retards par rapport au côté 
témoin, 6 enfin n’ont pas régénéré à nouveau du côté ancienne- 
ment privé de son innervation. 


$ 4. Série R IV. Réamputation des moignons cicatriciels des pattes 
postérieures après résection des nerfs suivant ab ou suivant cd. 


10 T. cristatus, provenant des séries A V et A VI. Abrasion du 
moignon cicatriciel de la patte postérieure gauche et amputation 
de la patte postérieure droite régénérée, le 20 avril 1923, plus de 
7 mois après la première opération. 

Du côté témoin, la régénération devient apparente sous forme 
d’un bourgeon 40 jours en moyenne après l’amputation. Du côté 
opéré, 5 individus régénèrent simultanément avec le côté témoin, 
3 avec des retards de 1 à 2 mois, 2 pas du tout. 


$ 5. Discussion. 


On voit, d’après ces résultats, que l’hypothèse initiale d’après 
laquelle une cicatrisation précoce et avancée du moignon — rendue 
facile par suite du retard consécutif à la section nerveuse — serait 
la cause unique des cas de non régénération, ne se trouve pas 
confirmée. En effet, malgré la réamputation pratiquée sur 75 indi- 
vidus, ce n’est que dans 40 cas que cette opération, destinée à sup- 
primer l’obstacle mécanique de la cicatrice, a donné des résultats 


LE 


RÉ QE ct dt UE eq RU SC 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 141 


immédiats. On pourrait y ajouter les 16 individus qui ont fini 
par régénérer plus ou moins complètement, mais avec un retard 
souvent considérable !; par contre, les autres individus (19) ont 
continué à ne pas régénérer après cette amputation, ce qui montre 
qu'il manquait encore certaines conditions internes, nécessaires, 
supprimées par la section des nerfs et qui n’avaient pas été rétablies. 
Il n’en reste pas moins que 56 individus sur 75, qui n'avaient 
présenté qu’une simple cicatrisation après la première amputation, 
ont pu, lors de la deuxième, présenter une régénération semblable 
à celle de la patte témoin ou plus tardive ou incomplète. On voit 
ainsi que 74,6 % des individus ont pu mamifester un pouvoir régé- 
nérateur que la cicatrice avait précédemment inhibé. 

Lorsqu'on envisage le pourcentage des individus ayant régénéré 
après la première amputation, on voit que, grosso modo, ce chiffre 
représentait la moitié des cas (146 sur 276 individus). L’ablation 
de la cicatrice par réamputation montre que 75 %, en chifires 
ronds, des individus réfractaires, peuvent maintenant régénérer, 
si bien qu’en définitive, abstraction faite de la cicatrice, on peut 
dire que le pourcentage des individus qui récupèrent tôt ou tard 
les conditions internes nécessaires à la régénération est de 50% + 
37% = 87% et que celui des individus définitivement réfractaires 
D est de 13 %. 

È : L'influence de la cicatrice va encore ressortir de la comparaison 
- du nombre des individus qui ne régénèrent pas, suivant que les 
amputations ont été faites en même temps que la suppression de 
l’innervation ou selon qu’elles ont été pratiquées, au contraire, 


< 
_ un certain temps après cette opération. 
s En effet, dans le premier cas, la cicatrisation débute dès le 
- premier jour et a, pour s'établir, tout le temps qui s’écoule entre le 
— moment de la section nerveuse et celui de la récupération du pou- 
$ voir régénérateur. Au contraire, dans le deuxième cas, plus l’ampu- 
- tation est faite tardivement, c’est-à-dire plus la cicatrisation est 
_ mise en train longtemps après la section nerveuse, plus on est 
4 proche du moment où le pouvoir régénérateur va pouvoir se mani- 
à 
8 1 La cause de ces retards sera examinée plus loin et paraît, jusqu’à preuve 


ge. 
re 
LA 


du contraire, résider dans une régénération incomplète des nerfs, ce qui rend 
ces cas comparables à ceux que P. Weiss et O. ScHoTTÉ ont observé, après des 
sections partielles du plexus. 


L'OM 
CE 
’ (3 2 


F7 


142 O0. SCHOTTÉ 


fester à nouveau. La cicatrisation aura donc, dans l’ensemble, 
moins de temps pour s'établir, avant qu’un bourgeon de régéné- 
ration puisse apparaître. 

En fait, l'examen du tableau suivant montrera que, dans tous 
les cas, le pourcentage des individus réfractaires est moindre, 
toutes choses égales d’ailleurs, après amputations retardées qu'après 
amputations simultanées. 


Pourcentage - Pourcentage Différence 


Niveaux dans dans des 
les séries A les séries B pourcentages 


63,1 %, 133% 

8,8 % 5,8 % 
85,2 %, 46 % 
53,2 % 29,4 % 


Moyenne 529% 28,5 % 


On voit ainsi que, tandis que 52,9 % des individus ne régénèrent 
pas après amputation simultanée, il n’y en a que 28,5 % qui soient 
réfractaires à la régénération quand l’amputation — et par suite 
la cicatrisation — a été retardée. 

On voit alors que, dans ces cas, 1l y a pratiquement 71,5 % des 
individus qui régénèrent et 28,5 % qui ne régénèrent pas. On peut 
penser que si l’on avait toujours amputé très tardivement et non 
avec des retards variables (allant de 10 à 100 jours), on aurait eu 
des chiffres encore plus voisins ! de ceux de 87 % et 13 % que 
fournissent les expérier.ces de réamputations, en ce qui concerne 
les individus réellement capables ou incapables de régénérer. 

L'influence parasite de la cicatrice étant ainsi mise en évidence 
et pouvant être éliminée, il reste à chercher la cause pour laquelle 


1 De tels cas ont été déjà signalés. Ils se rencontrent dans des séries 
(BId, Ble, BIIb et BIllle) où l'intervalle entre l’opération nerveuse 
et l’amputation était rendu égal ou supérieur au temps nécessaire pour la 
récupération des conditions internes de la régénération. 

Sur lies 58 individus de ces séries, 8 seulement ne présentèrent aucune régé- 
nération du côté opéré. Le calcul des pourcentages révèle 13,7 %, chiffre très 
voisin de la valeur théorique (13 %) obtenue plus haut comme moyenne. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 143 


13% environ des individus présentent une absence durable de 
régénération. Bien que je ne considère pas encore la cause de cette 
absence comme connue avec certitude, je raisonnerai, pour plus 
de clarté, en admettant l'hypothèse formulée plus haut, d’après 
laquelle la récupération de la capacité de régénération de la patte 
serait liée à la régénération des nerfs eux-mêmes. 

S'il en est ainsi, de même que le retard dans la régénération était 
fonction de la distance entre lé niveau d’amputation et celui de 
section nerveuse, de même il doit y avoir d’autant plus de chance 
pour que la régénération des nerfs soit incomplète ou se heurte 
à des obstacles cicatriciels qu’ils ont une route plus longue à suivre 
depuis leur point de départ jusqu’à la surface d’amputation. 

C’est précisément ce rapport que l’on observe aussi bien dans la 
série À que dans la série B. Je dois cependant faire ici une remarque. 
Les pourcentages représentent le nombre d'individus qui ne régé- 
nèrent pas après la première amputation, c’est-à-dire la somme 
de ceux où cette inhibition est due à la cicatrice et de ceux chez 
lesquels les conditions internes de la régénération n’ont pas été 
rétablies. À coup sûr, des réamputations diminueraient ces pour- 
centages, mais vraisemblablement d’une façon proportionnelle. [ei, 
les deux facteurs sont inséparables; la distance à franchir fait 
varier le pourcentage des nerfs qui n’atteignent pas la surface, et 
conséquemment le temps qu’a la cicatrice pour s’établir. Les deux 
ordres de phénomènes varient dans le même sens. 


Pourcentage des absences de régénération. 


Niveaux Pourcentage dans Pourcentage dans 
séries À séries B 
ab-AB HE ES A 139%: % 
ab-GH CRUE 5,8 % 
cd-AB 85,2 % 46 % 
cd-GH 53,2 % 29,4 % 


On voit que c’est pour la distance maxima cd-AB que le nombre 
d'individus réfractaires est le plus élevé (85,2 % et 46 %) et qu'in- 


144 O. SCHOTTÉ 


versement c’est pour la distance la plus courte ab-GH que ce nombre 
(8,8 %, et 5,8%) est le plus faible. Les autres cas, correspondant 
aux distances intermédiaires, présentent aussi des pourcentages 
intermédiaires. 

Il se vérifie ainsi que, aussi bien le retard dans la mise en train 
de la régénération chez les individus qui doivent régénérer que le 
nombre des individus définitivement réfractaires sont tous deux 
fonction de la distance entre le niveau d’amputation et celui de 
la section nerveuse. Ces relations se comprennent aisément si l’on 
admet qu’elles ont pour cause la durée ou la possibilité plus ou 
moins grande de reconstitution des nerfs par régénération. 

On voit ainsi que toute une série de faits contribue à donner de 
plus en plus de vraisemblance à l'interprétation suivante: les nerfs 
coupés inhibent la régénération; celle-ci peut être rétablie quand 
les nerfs ont pu régénérer jusqu’à la surface d’amputation, et ceci 
dans la mesure où cette régénération n’a pas été trop incomplète 
ou nulle, ou enfin ne s’est pas heurtée à des obstacles impossibles 
à franchir. Pour contrôler cette hypothèse, il était nécessaire de 
soumettre les individus à un examen physiologique (récupération 
de la motricité et de la sensibilité) et anatomique (constatation de 
la présence ou de l’absence des nerfs régénérés). 


CHAPITRE VI. 


Vérifications physiologiques et anatomiques. 


Si l’hypothèse que j'ai formulée plus haut, d’après laquelle la 
reprise du pouvoir régénérateur serait fonction du rétablissement 
de l’innervation, tandis que l’absence durable de régénération serait 
liée à une perte définitive de l’innervation, est exacte, il doit être 
possible, soit par l'examen physiologique de l’innervation motrice 
et sensitive de la patte, soit par l'examen anatomique direct 
du plexus, de vérifier dans quelle mesure cette hypothèse est 
fondée. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 145 


$ 1. Examen du comportement physiologique des membres primitive- 


ment privés de leur innervation. 


Pendant 20 jours en moyenne, toutes les pattes à innervation 
supprimées sont parfaitement paralysées. Elles traînent d’une 
façon absolument inerte au côté de l’animal et sont insensibles à la 
piqûre et au pincement. 

Passée cette première période de paralysie absolue, on remarque, 
au bout d’un mois, les premiers mouvements encore très faibles 
de l’épaule et de l’avant-bras. Quelques jours plus tard, le bras 
peut être remué plus activement. mais toujours d’une façon incom- 
plète. L’examen physiologique révèle déjà les premiers signes d’un 
retour de la sensibilité et de la motricité dans le zeugopode, alors 
que l’articulation du coude est toujours inerte et insensible. Peu 
à peu, environ deux mois après l’amputation, la sensibilité semble 
être complètement revenue, tandis que la motricité est générale- 
ment encore bien incomplète. 


L'examen physiologique des pattes postérieures montre un réta- 
blissement de la mobilité de la cuisse plus précoce dans la série À V 
que dans la série À VI où le niveau de section des nerfs était plus 
proximal. Pour juger du rétablissement complet de l’innervation, 
l'examen physiologique ne donne que des indications insuffisantes. 
On peut cependant dire que le retour à un fonctionnement normal 
est certainement plus rare pour les pattes postérieures que cela 
n'avait été le cas pour les pattes antérieures. Parmi les 30 indi- 
vidus de ces deux séries, aucun n’aurait pu être considéré comme 
normalement innervé d’après le seul examen physiologique. 

Ce serait cependant une erreur de croire que le retour de la motri- 
cité et de la sensibilité coïncide exactement avec la reprise du pou- 
voir régénérateur. Sur ce point, je me trouve en contradiction 
absolue avec de nombreux chercheurs, sauf GozpFArg. Il y a des 
cas, relativement nombreux — environ 20 % — où les animaux 
qui ont présenté une motricité nulle ou très réduite, ont cependant 
régénéré. Dans d’autres cas — 15 % environ — la motricité et la 
sensibilité semblaient être revenues et les pattes (même pas com- 
plètement cicatrisées) n’ont cependant été le siège d’aucune régé- 
nération. Inversément, j'ai observé des individus qui, après 2 ans 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 43. 1926. 10 


2 ES PR RO CR ER COR RES ETES CT 
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\ o > \ à CES. ser + 
" & - L A x 


146 O0. SCHOTTÉ 


et plus, n’avaient récupéré ni leur motricité, ni leur sensibilité et 
qui cependant avaient régénéré, au bout de deux mois environ 
après l’opération nerveuse. 

Il ressort de cette courte mise au point que, contrairement à ce 
qui a été dit et observé par les auteurs, sauf GOLDFARB et répété 
récemment par P. Weiss, u n’y a pas de rapport certain entre l’état 
fonctionnel des nerfs et la régénération, cette dernière pouvant faire 
défaut après un rétablissement apparemment normal du fonction- 
nement nerveux du membre et, par contre, se faire en l’absence 
de ce fonctionnement. 

La méthode basée sur l’examen PAR IOREUE est donc impropre 
à résoudre le problème. 


$ 2. Examen anatomique de l’innervation des membres dans les cas 


de régénération tardive et d'absence complète de régénération. 


De nombreux individus furent soumis à un examen anatomique 
très minutieux portant sur les plexus opérés. 

Ces vérifications furent faites soit sur des individus fraîchement. 
morts ou tués, soit sur des individus simplement anesthésiés et 
qui, après cette intervention d’ordre banal, pouvaient servir pour 
d’autres expériences. 

Pour les pattes postérieures, l'examen anatomique est certaine- 
ment plus difficile à réaliser que pour les pattes antérieures. Ainsi, 
je n’ai jamais pu statuer avec certitude sur la régénération du 
4me nerf du plexus — le 19€ nerf rachidien. Mais, comme ce der- 
nier est très ténu, le doute, subsistant sur sa régénération plus ou 
moins complète, n’a que peu d'importance. 

Voici, sous forme d’un tableau, les résultats de 135 examens 
anatomiques dont beaucoup ont été faits bien des mois après la 
première opération. 

Il ne s’agit là que d’examens d’animaux effectués avant toute 
réamputation. Cette réserve est importante, car le nombre de 
Tritons n'ayant pas régénéré doit être diminué d'environ 75 %,, ce 
dernier chiffre représentant le pourcentage des cas de non régéné- 
ration attribuables à la seule action de la cicatrice. 


RÉGÉNÉRATION. CHEZ LE TRITON 147 


2 Nombre L'état Coïncidences entre 

2 = d'individus de régénération À la régénération des nerfs 
Séri ARE contrôlés des nerfs et celle des membres 
cries S 52 

examinées CES x | - or ,lt #18 S|le © 
AT LE = = LEDs | 6,2% |6._< 
cs | £ | HIDE NNELE 
> E Le =] Z = =! = Z El 


ul alelutaul |" 2h56) 6 


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AR D 46h 4| 41 1-4! 1 RS 
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MB 2h46) 2! 1) 5! 4| 1 
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Série AIlc|12/ —| 3|/ 31 3| —|—| — | 3| — 


À À, _ ee Don | 0e || ue". || un 


ÉCRIRE 4 2 Dh AE 4! 21/1 1 


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Série AIIc | 30 É 2 6 3 2 4| A { A | — 


ho itbal 4, 3) 3! 51 2).4 
RENE AG MO E. 3 3| 4l—| 6| —| 4 
Série AIV D, 13] —| 5 0 { 22 { { { 
ee AO tr 4 31. at 3).2r 2} 3 
Série À V oo Æ TOR TN RES Ole | — 
pattes post. 
Série À VI es: 2h 22h 2 5 { Il 
pattes post. 


Total 0140269. 135:E/72:5 3412292 50 |.53 | 14 | 48 | 


a CARE Pa Ÿ HOTTE De FEAT 
v= ni TA + RATÉ vY 6 


\ Lee,” 


148 | O. SCHOTTÉ 


Une récapitulation des données de ce tableau montre que, sur 
135 individus, 72 seulement ont montré un rétablissement com- 
plet des nerfs régénérés, 34 ont présenté une régénération in- 
complète (une seule branche par exemple du plexus paraissant 
régénérée), 29 individus, enfin, n’ont révélé, après un examen très 
minutieux, aucune régénération apparente des nerfs. 

Si nous examinons les colonnes horizontales, c’est-à-dire si nous 
envisageons les résultats d’après les séries d’expériences, nous re- 
marquons tout d’abord que, dans la série A I, à simple section 
des nerfs, sur 11 individus examinés, tous ont fait montre d’une 
régénération parfaitement normale des nerfs. Ceci provient sans 
doute du fait que les deux bouts des nerfs sectionnés étant restés 
très près l’un de l’autre, les conditions les plus favorables pour 
la régénération des nerfs se trouvèrent ainsi réalisées. 

C’est dans les séries où le plexus brachial a été réséqué que les 
cas de non régénération absolue des nerfs se rencontrent, mais 
tandis que dans les séries A IT a,, A IT a, A IT b,, AIT c, À TIT 6, 
et À Vil n’y a, sur 31 individus, aucun cas de non régénération des 
neris, que dans les séries AÏTa, AIT, ATIITa, A IT 6, et 
A IIT c on n’en observe que 7 cas sur 31 individus, on compte, 
sur les 19 individus des 2 séries A IT a, et A IT b,, 8 cas d’absence 
complète de régénération des nerfs. Il en est de même si l’on envi- 
sage les résultats de l’examen anatomique des séries A IV a,, 
A IV &, A IV b,, A IV 6, et A VI où, sur 43 individus examinés, 
14 n’avaient présenté aucune trace de régénération des nerfs. 

Là encore, ces irrégularités peuvent s'expliquer par les données 
mêmes des interventions opératoires. Si nous faisons abstraction 
de la série A IIT 8, dans laquelle rien, en apparence, ne justifie la 
très forte proportion de 3 cas sur 8, tous les autres cas peuvent 
recevoir une explication satisfaisante. 

On se rappelle, en effet, que dans les 2 sous-séries AIT a et À IT b, 
je ne m'étais pas contenté de réséquer suivant ab-a’b’ les nerfs 
du plexus, mais que j'avais saisi les bouts proximaux des nerfs 
encore attachés à la colonne vertébrale et les avais extirpés par 
arrachement. Or, on sait qu'après arrachement les nerfs régénèrent 
beaucoup plus difficilement qu'après simple section. J’ajouterai 
que, lors de cet arrachement, j’ai pu constater bien des fois que 
les nerfs avaient été réellement extirpés jusqu'aux racines, ce qui 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 149 


rend l’absence fréquente de régénération des nerfs plus compré- 
hensible. 

Les raisons de la fréquence des cas de non régénération après 
_ section des nerfs suivant cd, c’est-à-dire tout près des racines, sont 
un peu différentes. Là, l’obstacle à la régénération des nerfs doit être 
cherché, non plus dans l’état même du nerf, puisque dans ces opéra- 
tions (séries A IV et A VI), les nerfs avaient été sectionnés au 
ciseau, mais très probablement dans l’établissement d’un tissu 
cicatriciel s’opposant à une régénération normale des nerfs. L’inter- 
vention nécessaire, pour sectionner ces nerfs si près de la colonne 
vertébrale, est en effet, assez grave et nécessite, comme cela 
a été dit plus haut, la section des côtes et des apophyses transverses 
des vertèbres. Lorsque les lèvres épaisses de cette plaie très pro- 
‘fonde sont recousues, il est probable que ces parties osseuses et les 
lambeaux musculaires viennent se placer directement devant les 
troncs nerveux sectionnés, réalisant ainsi un obstacle mécanique 
difficile à franchir. 


$ 3. Relations existant entre la régénération des nerfs constatée 
par un examen anatomique et la régénération tardive des membres. 


L'examen de la dernière grande colonne verticale du tableau de 
la page 147 permet de faire d'emblée quelques constatations: 

1° Dans 68 cas sur 135, il y a coïncidence entre les résultats de 

< l’examen anatomique et ceux obtenus par l’expérimentation; 

a) Dans 50 cas, il y a à la fois récupération tardive du pouvoir 
régénérateur et reconstitution de l’innervation; 

b) Dans 18 cas, les nerfs n’avaient pas été régénérés et, corréla- 
tivement, la régénération ne s’est pas produite. 

20 Par contre, il y a discordance dans 67 cas sur 135, soit dans la 
moitié des cas: 

a) Dans 53 cas, bien que les nerfs aient été reconstitués, la 
régénération ne s’est pas produite. Toutefois, il ne faut pas perdre 
de vue que ces résultats représentent la suite d’une première et 

… - unique amputation et que, comme nous l’avons vu au chapitre V, 
_ il faut attribuer environ 75 9% de ces cas de non-régénération à 
l'influence de la cicatrice. Il ne resterait, théoriquement parlant, 
que 13 cas, dans lesquels l’absence de régénération doit être due 
$ à d’autres causes. D'ailleurs, ceux parmi les animaux examinés qui 


150 O. SCHOTTÉ 


étaient encore vivants et qui ont subi une simple revision opéra- 
toire ont été, comme on le verra plus loin, soumis, après ces consta- 
tations anatomiques, à de nouvelles réamputations. Celles-ci ont 
confirmé que l’absence de régénération dépend, dans un certain 
nombre de cas, de la cicatrice, mais que cette explication n’est pas 
toujours satisfaisante. | 

b) Dans 14 cas, il y a eu régénération des pattes alors que l’exa- 
men anatomique n'avait pas révélé une reconstitution des nerfs. 
Ces derniers cas sont indiscutablement en opposition avec l’hypo- 
thèse formulée, d’après laquelle, ce serait le rétablissement des nerfs 
qui permettrait la récupération du pouvoir régénérateur. Toutefois, 
on pourrait invoquer, pour expliquer cette divergence, soit l’action 
d’une innervation collatérale, soit la régénération de fibres — prin- 
cipalement de fibres sympathiques — sous une forme qui échappe- 
rait au simple examen anatomique. GoLDFARB est le seul auteur 


qui ait observé des cas semblables et ce sont des exceptions de ce 


genre qui ont fait adopter à ce savant une attitude si résolue de 
négation. Parmi les auteurs actuels, n1 P. WEïss, ni Piera Loca- 
TELLI n’ont fait d'examens anatomiques; ils ne se sont donc pas 
heurtés aux mêmes difficultés avant de conclure à une action cer- 
taine des nerfs sur la régénération des membres de Tritons. 

Ces premières constatations ne peuvent manquer de donner une 
impression d’incohérence et d'incertitude qui semblerait confirmer 
la manière de voir de GoLDFARB, d’après lequel «il n’existe pas de 
rapport immédiat entre la régénération et l’innervation imadéquate». 
Il faut considérer, cependant, qu’il s’agit 11 d’un premier examen 
fait, au hasard, sur des animaux qui, après la première opération, 
avaient ou n’avaient pas présenté de régénération tardive. Les expé- 
riences relatées au chapitre V nous ont révélé que la perte du pou- 
voir régénérateur, après une première amputation, ne devenait 
définitive que dans 25 % de ces cas (13 %, des cas globaux). 

Il était dès lors tout indiqué de faire une autre série d’examens 
anatomiques sur des animaux qui avaient été soumis à la réampu- 
tation, que ceux-ci aient alors régénéré leur patte d’une façon 
normale ou tardive, ou que cette régénération ait fait défaut. 


Si hypothèse qui guide ce travail est exacte, le nombre de coïnei- 


dences entre l’état des nerfs et la présence ou l’absence de la régé- 
nération doit être plus grand qu’en ce qui concerne les examens 
faits avant toute réamputation. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 151 


$ 4. Examen anatomique effectué sur des animaux après une 
deuxième amputation. 


Ces vérifications ont porté sur 38 animaux, dont 10 avaient 
régénéré normalement lors de la réamputation, dont 13 avaient 
présenté une régénération tardive et dont 15 enfin n'avaient pas 
régénéré à nouveau lors de la nouvelle amputation. 


a) Examen d'individus ayant régénéré normalement. 


J'ai examiné 10 individus pris au hasard parmi les séries R TI à III 
qui avaient présenté une régénération simultanée avec les côtés 
témoins. Le résultat de l’examen anatomique montre qu’à quelques 
détails près on peut considérer que les nerfs de ces animaux avaient 
normalement régénéré. 


b) Examen d'animaux ayant régénéré tardivement. 
Ce sont également des animaux des séries R: 


19 Un des individus de la série R IT a (N°0 533) montre une régé- 
nération partielle du plexus; le IVMe nerf spinal étant seul régénéré, 
à l’exclusion des deux autres; 

_ 20 Chez six individus de la série R III (N° 566, 569, 570, 573, 
579 et 579) la régénération des nerfs paraît normale dans deux cas, 
la reconstitution du plexus n’est que partielle chez les quatre 
autres. 

30 Six T. alpestris de la série R II b (N° 535, 536, 545, 548, 551 
et 554). Deux des individus présentent une régénération des nerîs 
en apparence normale; deux individus ont montré une régénération 
partielle portant sur ur seul nerf, et deux une régénération complète, 
mais faible, de toutes les branches du plexus. 

En résumé, sur 13 individus, la régénération tardive, après une 
première réamputation, a coincidé, dans sept cas, avec une régénéra- 
tion partielle du plexus ; dans deux cas, avec une régénération 
complète, mais faible, et dans quatre cas avec une régénération 
complète, paraissant normale. 


c) Examen anatomique d'animaux n'ayant pas régénéré. 


Les examens ont porté sur: 


1° 2 individus de la série R. IIa (N° 525 et 534). Le N° 525 pré- 
sente une absence complète de régénération des nerfs, le N° 534 une 


LE. 


492 O. SCHOTTÉ 


régénération partielle du plexus, en ce sens que la Ire branche du 
plexus est présente, tandis que les 2 autres nerfs, IV et V, sont 
à peine indiqués. 

20 6 animaux de la série R III (N° 565, 567, 562, 507, 572 et 574). 
Le N° 567 présente une régénération en apparence normale de tous 
les nerfs. Les N0S 562 et 572 ne possèdent qu’une régénération par- 
tielle (une seule branche du plexus sur trois), le N° 565 offre une régé- 
nération partielle et faible portant sur 2 nerfs du plexus seule- 
ment, enfin les N°S 574'et 567 n’offrent aucune trace de régénération 
nerveuse. 

30 7 T. alpestris de la série R [1 (No 537, 540, 542, 546, 549, 550 
et 552). Trois individus ne présentent aucune régénération des 
nerfs; un montre une régénération de toutes les branches du plexus. 
mais celles-ci sont grèles et faiblement développées; chez les trois 
autres la régénération est partielle, portant sur une seule branche 
du plexus. 

En somme, sur les 15 individus examinés, et qui lors de la réam- 
putation n’avaient à nouveau pas régénéré, 6 ne montrent aucun 
nerf régénéré, 7 n’offrent que la régénération partielle d’une ou 
parfois de deux branches du plexus, 1 a régénéré les trois branches, 
mais celles-ci sont grèles et n’ont pas le volume normal. Il ne reste 
qu'un seul cas, dans lequel la régénération du plexus est en appa- 
rence complète et normale. 


Il résulte de l'examen anatomique effectué sur des animaux, après 
une première réamputation, que les prévisions émises tout à l’heure 
ont été en partie vérifiées : le nombre de concordances a considérable- 
ment augmenté, celui des discordances entre l’état des nerfs et la 
régénération des membres a diminué dans les mêmes proportions. 


En effet : 


a) sur 10 animaux qui, lors de la réamputation, avaient régénéré 
simultanément avec le côté témoin, l’état somme toute normal 
des nerfs régénérés est en accord avec les prévisions (10 coïncei- 
dences). 


b) sur 13 individus qui, lors de la réamputation, avaient régé- 
néré avec retard par rapport aux côtés témoins, les constata- 
tions anatomiques aboutissent à 9 concordances et à 4 discor- 
dances. J’appelle ici concordances des cas où l’examen anatomique 
revèle une inervation partiellement rétablie concurremment avec 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 153 


une régénération tardive des membres, des retards semblables ayant 
été observés, lors des suppressions partielles de l’innervation, par 
P. Weiss et par O. SCHOTTÉ. 


c) Sur 15 individus qui, lors de la réamputation, n’avaient à nou- 
veau pas régénéré, on enregistre 6 concordances absolues (absence des 
nerfs, absence des membres), 8 concordances partielles! (nerfs par- 
tiellement rétablis, absence de membres régénérés) et enfin une 
discordance (présence des nerfs, absence de membres). 


En résumé, sur 38 individus examinés après une première réampu- 
tation, le nombre de discordances n’est plus que de 13,29 (5 discor- 
dances sur 38) alors que le pourcertage en était de 50%, lorsque 
les examens étaient faits préalablement à toute réamputation. 

Si, ainsi,le nombre des disccrdances s’abaisse sensiblement, on n’en 
est pas moins frappé par les exceptions et l’on serait facilement porté 
à croire que la méthode anatomique est impropre à résoudre le pro- 
blème pesé. Comme lors de l’examen physiologique, on se heurte ici 
aussi à des cas exceptionnels et paradoxaux qui ne cadrent pas avec 
la théorie. 

D’autres expériences et d’autres vérifications s’imposent. 


CHAPITRE VII. 


LA - & - 
Analyse, par réamputationS, des cas exceptionnels. 


Dans le chapitre V, j'ai rapporté les effets consécutifs à la réam- 
putation des moignons cicatriciels d'individus dont l’état de régé- 
nération des nerfs du plexus était inconnu. Dans les séries qui 
suivent, il s’agit au contraire d'individus ayant été préalablement 
examinés. 

Suivant l’état de régénération des nerfs du plexus ou selon qu’il 
s’agissait des pattes antérieures ou postérieures, j'ai réparti les 
27 individus dont il est question dans ce chapitre en 3 séries. 


1Ces concordances peuvent également s’expliquer par des cas expérimen- 
talement obtenus par O. ScnorrTé et signalés dans une note précédente (1923) 
. Où, après l’ablation partielle du plexus j'ai observé un certain nombre d’ab- 
sences de régénération. 


, LE RSR O. SCHOTTÉ 


$ 1. Série R V I. Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré et 
dont l’examen anatomique révèle la présence de tous 


les nerfs du plexus. 


10 T. cristatus ou T..alpestris, choisis dans les différentes séries A, 
dont les pattes antérieures gauches n’avaient présenté aucune régé- 
nération, et dont l’examen anatomique avait montré la régénéra- 
tion en apparence complète du plexus, sont réamputés quelques 
jours après l’examen, le 8 juillet 1922. 

Un seul des individus ne présente aucune régénération de sa 
patte, celle-c1 étant à nouveau entièrement pigmentée et cicatrisée; 
L individu régénère avec un retard d’un mois par rapport au côté 
témoin; les 8 autres, par contre, régénèrent simultanément avec 
le côté témoin. 

Ainsi, sur 10 individus n’ayant pas régénéré une première fois mal- 
gré le rétablissement des nerfs, la réamputation montre que 9 cas 
étaient attribuables au seul obstacle cicatriciel et qu’il n’y a qu’un 
seul individu qui soit réellement réfractaire à la régénération. 


$ 2. Série R V II. Réamputation d'individus n'ayant pas régénéré 
et dont l’examen anatomigue révèle que l’innervation 


est partiellement rétablie. 


8 individus (7. cristatus ou T. alpestris), choisis dans les mêmes 
conditions que précédemment, mais dont l’examen anatomique a 
révélé que le plexus était partiellement rétabli, sont réamputés des 
deux côtés, le 10 juillet 1922. 

Ils ont présenté, dans leur comportement, des différences indivi- 
duelles notables: 3 ont régénéré simultanément avec le côté témoin; 
2 ont commencé à régénérer après un retard de 5 mois; 1 après un 
retard de 65 jours; les 2 derniers individus se sont cicatrisés très 
rapidement et définitivement. 

Abstraction faite des retards, il ne reste donc plus que 2 réfrac- 
taires sur 8 individus ayant le plexus partiellement régénéré. 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 155 


$ 3. Série R V III. Réamputation des moignons cicatriciels des pattes 


postérieures après examen anatomique. 


9 T. cristatus des séries V et VI qui n'avaient pas régénéré, lors 


de la première opération, ont été réamputés 5 à 10 jours après 


l’examen anatomique, le 30 avril 1923. 
_ Les résultats de l’examen ainsi que ceux de la réamputation 
sont groupés sous forme d’un tableau. 


Etat des nerfs du plexus Régénération des pattes opérées 
No crural normale retardée de absente 

I IT III IV 
608 + + 0 ds — 40 jours — 
609 —— — — ? normale — — 
610 0 +- + ? normale — — 
611 — + + — — 20 jours — 
612 0 Ô — ? normale — — 
613 + L 0 ? — L= absente 
614 0 OURE ? ce 50 jours ss 
615 0 — + + — 20 jours — 
616 + + 0 — — absente 


On voit que, sur 9 individus ayant présenté des régénérations plus 
ou moins complètes de leurs nerfs, 3 ont régénéré simultanément par 
rapport aux côtés témoins, 4 avec des retards variables de 20 à 50 
jours, 2 enfin n’ont présenté aucune régénération du côté opéré qui, 
cependant avait montré la présence des deux premiers neris du 
plexus. 


Résumé. On voit en somme que, sur 10 cas n’ayant pas régénéré 
malgré reconstitution complète du plexus brachial, un seul s’est 
montré de nouveau réfractaire à la régénération à la suite d’une 
nouvelle amputation. 

Sur 8 animaux ayant régénéré partiellement le plexus brachial, 
2 seulement ont continué, pour la deuxième fois, à ne pas régénérer 
leurs pattes. 

De même, sur 9 animaux, ayant régénéré plus ou moins partielle- 
ment leur plexus crural, il n’y en a que 2 qui aient à nouveau pré- 
senté une absence de régénération. 


156 O. SCHOTTÉ 


Ces expériences qui n’ont porté que sur une partie (27 sur 53) des 
cas soumis à la révision opératoire, les autres étant morts, montrent 
que le nombre des discordances se trouve être considérablement dimi- 
nué par les résultats d’une nouvelle amputation. Celle-ci peut inter- 
venir soit en supprimant l’obstacle mécanique de la cicatrice, soit 
en réalisant à nouveau les conditions nécessaires pour qu’une régé- 
nération se produise chez les animaux qui n’ont pu régénérer que 
très tardivement leurs nerfs. 

Sur ces 27 cas, 1l reste en somme 4 cas exceptionnels d'absence 
de régénération, malgré la reconstitution complète ou partielle du 
plexus. Il est intéressant de comparer cette diminution des dis- 
cordances avec ce que nous avons obtenu à la fin du chapitre 
précédent, lors de l’examen anatomique d'individus ayant déjà 
subi la première réamputation (5 discordances sur 38). 

On voit que, dans les deux cas, la réamputation agit en diminuant 
le nombre des cas exceptionnels. 

En ce qui concerne les 9 cas de non régénération de la Taie 
(4 +5), malgré reconstitution des nerfs, ceux-ci ne me paraissent 
pas être en opposition irréductible avec mon hypothèse de travail. 
Il a été, en effet, fréquemment constaté, à la suite d'interventions 
diverses, n’ayant aucun rapport avec le système nerveux, des cas 
d'absence définitive de régénération chez le Triton. Il faut songer 
que la suppression, souvent prolongée, de l’innervation, à pu entrai- 
ner des dégénérescences des tissus, qui ne sont plus dans un état 
adéquat à la néo-formation des membres et l’on conçoit que l’arrivée 
de nouveaux nerfs ne soit plus suffisante pour provoquer la régéné- 
ration aux dépens des tissus dégénérés. Il y aura toujours, dans des 
expériences de ce genre, un certain pourcentage de cas excep- 
tionnels dont la cause pourra être recherchée, mais n’est actuelle- 
ment pas connue. 


$ 4 Animaux n'ayant pas régénéré, amputés pour la 3m fous. 


Il s’agit d’animaux provenant des séries R (I à III) n’ayant pas 
régénéré une première et une deuxième fois. Ces animaux furent 
à nouveau réamputés après examen anatomique; la réamputation 
était fréquemment effectuée deux ans après la résection primitive 
des nerfs. 


Lin, Léo ét a EAU TS ESS SES GRR RS ETES 
, x r F - nn D t L 


éd & - 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 1459] 


10 Troisième amputation d'animaux dont tous les nerfs du plexus 
sont présents (deux individus). 

Les animaux 567 (série III R) et 546 (série R IT b) sont dans les 
conditions requises pour cette expérience. Le N° 567 qui, lors de la 
première réamputation, n’avait fait montre d'aucune régénération, 
régénère maintenant avec une vitesse un peu moins grande que du 
côté témoin, mais le N° 546 continue à ne pas régénérer. 


20 Troisième amputation d'animaux dont l’innervation est partielle- 
ment rétablie (trois individus). 


Nos 534 (série IT Ra), 562 et 572 (série IIT R). Le N° 534 qui, 
lors de la première amputation, n'avait pas régénéré, régénère : 
maintenant avec un retard de 30 jours, tandis que les individus 
962 et 572 continuent à ne pas régénérer pendant des mois. 

En résumé, sur cinq animaux n’ayant pas régénéré deux fois de 
suite, deux régénèrent à la troisième amputation (2M€ réamputa- 
tion). 


30 Troisième amputation d'animaux n'ayant pas régénéré une 
première fois et ayant régénéré tardivement lors de la première 


réamputation. 


a) Animaux ayant révélé une innervation complètement réta- 
blie (4 individus): N° 569, 573 (série III R), 541 et 543 (IT R b). 

Après la 3Me amputation, ces quatre individus régénèrent 
maintenant à nouveau, mais avec le même retard que lors de la 
deuxième amputation. 

b) Animaux ayant révélé une innervation partiellement rétablie 
(5 individus). N° 533 (série IT Ra), 566, 570, 575 et 579 (série III R). 
Après cette réamputation, tous régénèrent avec le même retard que 
précédemment, sauf le N° 566, pour lequel ce retard se trouve 
diminué. 

On voit ainsi que la régénération tardive reste une caractéristique 
de ces animaux, sans que l’on puisse savoir avec certitude si elle 
est liée à queique anomalie dans la reconstitution des nerfs. 


$ 5. Conclusion. 


L'examen anatomique effectué sur des individus des séries A, 
avant une première réamputation, a montré 50 % de discordances, 


158 O. SCHOTTÉ 


soit: a) 53 cas sur 135, où l’on notait la régénération des nerfs sans 
régénération des membres; b) 14 cas sur 135, où l’on notait la régé- 
nération des membres sans régénération des nerfs. 

Les expériences de réamputation (première réamputation) ont 
montré que sur les animaux réfractaires (non examinés au point de 
vue anatomique), 75 % régénèrent après ablation de la cicatrice, si 
bien qu’il ne reste plus que 25 % d'animaux réfractaires. 

Lorsqu'on pratique l’examen anatomique sur des animaux n’ayant 
pas régénéré après une réamputation, on constate que le nombre 
des cas exceptionnels (régénération des nerfs sans régénération de 
la patte) n’est que de 5 sur 38, soit 13,2 %,, ce qui confirme l’ap- 
proximation calculée plus haut, en ce qui concerne le pourcentage 
d'individus définitivement réfractaires à la régénération, l’action 
de la cicatrice étant expérimentalement déterminée. 

Enfin, après une deuxième réamputation, on trouve que sur 
11 animaux deux fois réfractaires, quatre deviennent à la deuxième 
réamputation (troisième amputation) capables de régénération. 

Encore faut-il tenir compte des régénérations partielles des neris 
qui peuvent, pour un niveau d'amputation donné, équivaloir à 
une absence de nerfs dans cette zone. Il ne m'est pas possible 
actuellement d’apporter sur ce point plus de précision, me réservant 
d'analyser la relation entre les différentes branches du plexus et le 
niveau d’amputation dans un travail spécial consacré à des abla- 
tions volontairement partielles du plexus. 


CHAPITRE VIII. 


Les Tritons sans nerfs qui régénèrent. 


Si l’absence de régénération de la patte, malgré un rétablissement 
complet ou partiel de l’innervation, constitue une exception diffi- 
cile à expliquer, l'apparition de la régénération chez des Tritons 
n’ayant pas reconstitué leur plexus est encore plus paradoxale. 

Sans doute, toute une série de faits montrent la coïncidence, dans 
de nombreux cas, entre l’absence des nerfs et l’absence de la régé- 
nération de la patte. Pour la vérifier, j'ai réamputé jusqu’à cinq 
fois 10 individus qui n’avaient régénéré ni nerfs, ni membres. 


: kg DEN = LUE 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 159 


Malgré ces réamputations, qui ont été faites deux et trois ans après 
la section des nerfs, les animaux ont tous continué à se révéler 
définitivement réfractaires à la régénération. Par contre, le mo- 
ment est venu de récapituler les cas contradictoires dans lequels 
la régénération apparaît, malgré l’absence de nerfs. 

En effet, l'examen anatomique de 135 cas a montré que, chez 14 
individus, la régénération de la patte s’était effectuée, malgré 
l’absence de reconstitution visible des nerfs du plexus. A ces indi- 
vidus viennent s’ajouter d’autres provenant de séries de réamputa- 
tions du moignon cicatriciel après examen anatomique préalable. 

Deux séries ont été examinées à cet effet. 


$ 1. Série R V IV. Réamputation de moignons cicatriciels après 
constatation de l'absence complète de régénération des nerfs. 


Sept individus, choisis dans les mêmes conditions que les individus 
des séries R V I à R V III, ont été réamputés le 10 août 1922, 
quelques jours après la guérison de la plaie nécessitée par la revision 
opératoire. 

Un des individus a présenté une régénération un peu tardive 
(un mois environ par rapport au côté témoin), mais normale. Les 
six autres individus se sont cicatrisés définitivement 30 à 40 jours 


après l’amputation et n’ont été le siège d’aucune régénération. 


L'individu ayant régénéré, en l’absence de toute innervation, à 
été sacrifié et soumis à un examen anatomique extrêmement minu- 
tieux. Ce dernier examen n’a cependant pas eu plus de succès que le 
précédent, aucune trace d’innervation n’ayant pu être découverte. 


$ 2. Série RR V. Deuxième réamputation après constatation de 


absence de régénération des nerfs. 


Il s’agit de six individus sans nerfs régénérés qui, lors d’une 
première réamputation, se sont révélés réfractaires à toute poussée 
régénérative. Ce sont les N°S 525 (série R IT a), 567 (série R IIT), 
574 (série R III), puis les Nos 538, 544, 547 et 553 de la série R IT b. 

Parmi ces six individus, quatre se sont cicatrisés très rapide- 
ment et définitivement; deux individus, par contre, les N°S 538 et 
547, ont régénéré du côté opéré avec un léger retard d’un mois 
environ par rapport au côté témoin. Comme l'individu précédent, 


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160 O. SCHOTTÉ 


ces deux Tritons ont été également sacrifiés et soumis à un examen 
anatomique très complet, mais sans succès. 

En définitive, aux 14 individus qui, lors de examen anatomique, 
ont montré une régénération de la patte gauche, bien que l’examen 
anatomique ait conclu à une absence complète de toute innervation, 
il convient d’ajouter trois nouveaux cas exceptionnels. 

Au chapitre VI, j'avais signalé 135 vérifications anatomiques; 
à ces vérifications, il s’en ajoute maintenant des nouvelles (en tout : 


207). 


$ 3. Le cas des 17 exceptions. 


Sur ces 207 vérifications anatomiques, j'ai obtenu 17 cas qui ne 
correspondent pas du tout aux prévisions de l'hypothèse formulée 
plus haut et qui constituent ainsi des exceptions très embarras- 
santes. 

Ce n’est qu'après avoir donné une explication satisfaisante de ces 
cas exceptionnels, que l’action du système nerveux sur la régéné- 
ration pourrait être considérée comme définitivement démontré. 


On peut faire deux hypothèses: 


19 L’innervation collatérale provenant des nerfs rachidiens voisins 
du plexus brachial permet la régénération du membre amputé. 

20 L’examen anatomique ne permet de constater que la régéné- 
ration des fibres nerveuses sensitives et motrices, myélinisées; les 
fibres sympathiques, sans myéline, n’étant pas visibles à un examen 
anatomique ordinaire, jouent peut-être un rôle fondamental. 

Les expériences qui suivent doivent résoudre le problème, ainsi 
posé dans un sens ou dans l’autre. 


$ 4. Rôle des nerfs collatéraux dans la régénération tardive des membres 
primiivement privés de leur innervation normale. 


Le problème de l’innervation collatérale peut être abordé de 
trois façons différentes. 

a) En rétablissant, par section du plexus régénéré, les conditions 
primitives de l’expérience, sans toucher aux nerfs collatéraux. 

b) En établissant, par voie opératoire, quel sera le comporte- 
ment du membre, une première fois régénéré, après la suppression 
des nerfs collatéraux. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 161 


c) En supprimant les nerfs collatéraux dans les cas où le plexus 
brachial n’est pas régénéré, mais où la régénération des membres 
est normale. 

a) Série N CI. Résection des nerfs régénérés du plexus avec conser- 
vation de l’innervation collatérale. 


12 T. alpestris, à membres gauches régénérés, pris au hasard 
parmi les individus des séries A II à A IV, dont l’examen ana- 
tomique avait montré une régénération du plexus, subissent la 
résection de ce dernier, tandis que les nerfs collatéraux sont laissés 
intacts. La fig. 60, un peu schématisée, rend compte des conditions 
opératoires de cette série. | 


F1G. 60. 


Schéma des données opératoires de la série N'CT. a’ b'cd — région d’extrac- 
tion du plexus brachial régénéré. R R — niveau de réamputation des pattes 
régénérées. 


L'opération revient donc à rétablir les conditions primitives 
de l’expérience, avec cette différence qu'entre temps les nerfs 
collatéraux, si l'hypothèse formulée plus haut est exacte, auraient 
pu, à défaut de l’innervation normale, fournir à la patte une inner- 
vation nouvelle, suffisante pour permettre la régénération de cette 
dernière. 

Les résultats obtenus ont été très concluants: aucun des 12 


Rev. Suisse De Zoo. T. 33. 1926. 11 


162 O. SCHOTTÉ 


individus opérés n’a présenté trace de régénération du membre 
gauche pendant un temps très long. 

Cette expérience mérite d’être mise en évidence; elle est, en effet, 
une expérience cruciale démontrant l’action des nerfs sur la régé- 
nération. Après une première ablation du plexus, la régénération 
fait défaut, pendant un certain temps tout au moins. Pendant ce 
temps, le plexus se reconstitue par régénération des nerfs, et le 
pouvoir régénérateur de la patte réapparaît. On supprime une 
deuxième fois le plexus, et le pouvoir régénérateur fait à nouveau 
défaut. Il est difficile, semble-t-il, de mettre mieux en évidence un 
rapport de causalité entre la régénération du membre et son inner- 
vation. 


b) Série N CII. Résection des nerfs collatéraux, le plexus brachial 
régénéré étant conservé. 


16 T. cristatus, pris au hasard parmi les individus des séries 
A I à IV et dont les membres gauches avaient régénéré, après la 
première ou la deuxième amputation. 

La méthode opératoire est un peu plus compliquée que normale- 
ment. Une incision le long de la colonne vertébrale découvre les 
5 vertèbres dont sortent les 5 paires (II à VI) de nerfs rachidiens. 
Après la mise à nu de chaque nerf, par section des côtes.-et des 
apophyses transverses des vertèbres correspondantes, on découvre 
toute la région du plexus brachial et des nerfs rachidiens IT et VI 
(méthode opératoire B). Avec la branche caudale du nerf V, qui 
ne prend pas part à la formation du plexus, les nerfs IT et VI 
constituent les seuls éléments susceptibles d’entrer en ligne de 
compte comme fournissant peut-être des nerfs à la patte. Suivant 
la méthode que j'ai utilisée, les nerfs IT et VI sont d’abord sec- 
tionnés suivant le niveau cd, la branche caudale du nerf V suivant 
ab, puis les bouts distaux de ces trois nerfs, séparés de leur origine, 
sont encore réséqués quelques millimètres plus bas (fig. 61). Il va 
sans dire que l’opération doit être effectuée dans des conditions 
aseptiques. 

L’amputation des deux pattes est pratiquée simultanément 
avec l’opération nerveuse, les 13 à 15 août 1923. 

Les résultats de cette expérience montrent que l’innervation 
collatérale ne peut intervenir comme facteur de régénération des 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 163 


pattes opérées, ayant récupéré plus ou moins tardivement leur 
pouvoir régénérateur. Sur 16 individus opérés, 3 seulement régé- 
nèrent avec une vitesse moindre du côté régénéré que du côté 
témoin (écarts de 20 à 30 jours seulement), tous les autres individus 


FTr6::61: 


Schéma des données opératoires de la série NCITI. aca’ — région d’extrac- 
tion des nerfs collatéraux situés en arrière du plexus brachial régénéré; 
bd — région d’extraction des nerfs collatéraux situés en avant du plexus 
brachial régénéré. R R = niveau de réamputation. 


régénérant du côté gauche aussi rapidement et complètement que 
du côté témoin. 

Il résulte de cette expérience que la suppression de l’innerva- 
tion collatérale! n’exerce pratiquement aucune influence sur la 
récupération du pouvoir régénérateur. 


c) Série N C ITI. Résection des nerfs collatéraux dans les cas à plexus 
brachial absent et à régénération normale des membres. 


Dans les cas où le plexus brachial fait défaut et où les membres 
ont quand même régénéré (les 17 cas exceptionnels), on pourrait 


1 Il serait peut-être prudent de faire une réserve et d’ajouter que ceci n’est 
démontré que pour le niveau d’amputation utilisé dans cette expérience. Les 
individus opérés de cette façon provenant exclusivement des séries à ampu- 
tations dans le zeugopode (niveau d’amputations A B et C D), il ne serait pas 
impossible que lors d’amputations plus proximales, dans le stylopode, l’inner- 
vation collatérale exercât, au contraire, une action décisive. 


164 O. SCHOTTÉ 


penser à une action vicariante des nerfs collatéraux. Si la suppres- 
sion de l’innervation collatérale supprimait simultanément la 
régénération des membres, alors les cas exceptionnels se trouveraient 
expliqués sans réserve. 

Cette série porte sur 5 Tritons qui subsistaient encore, en été 
1923, parmi les 17 exceptions signalées. 

L'opération, consistant en la suppression de l’innervation colla- 
térale, d’après la même méthode que pour la série précédente, a em 
même temps permis de vérifier à nouveau l’état anatomique du 
plexus deux ans après la première opération. Cet examen n’a pu 
que confirmer les examens précédents, aucun changement n’étant 
survenu dans l’innervation du membre. 

Après résection des nerfs collatéraux IT et VI ainsi que de la 
branche caudale du nerf V et amputations bilatérales, le résultat 
fut négatif, comme dans la série précédente. Les membres gauches 
complètement privés de toute innervation visible, paralysés et 
insensibles à la piqûre et au pincement, régénérèrent simultané- 
ment avec le côté témoin. 

Si cette expérience n’a rien apporté de définitif, elle a cependant 
une certaine valeur parce que, même dans les cas où l’innervation 
normale fait apparemment défaut, les nerfs collatéraux se montrent 
impuissants à apporter au membre l’influx nerveux indispensable à 
la rise en train des phénomènes régénératifs, leur suppression ne 
produisant aucun effet. 


Conclusion. — Les trois séries destinées à établir l’action des 
neris collatéraux ont toutes abouti à un résultat négatif et 1l faut en 
inférer que c’est bien à l’innervation propre de la patte qu’incombe 
l’action des nerfs constatée dans la régénération de cette dernière. 

Les nerfs collatéraux ne peuvent, en aucun cas, intervenir d’une 
façon sensible dans les phénomènes régénératifs de la patte privée 
de son innervation normale. 

Les 17 exceptions signalées ne se trouvent pas expliquées. 


$ ©. ÆHypothèse de l'existence de nerfs régénérés, mais invisibles et 
vérification expérimentale de cette hypothèse. 


Il faut donc faire appel à la deuxième interprétation, toute 
négative, d’après laquelle l'examen anatomique serait un critère 
insuffisant pour juger de l’absence complète de l’innervation. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 165 


Comme il a été dit plus haut, les nerfs rachidiens sont non seule- 
ment mixtes, parce qu'ils contiennent des nerfs sensitifs et moteurs 
(tous deux myélinisés et seuls susceptibles d’être vus), mais encore 
parce qu’ils contiennent des fibres sympathiques, sans myéline et 
invisibles à un examen ordinaire. 

Or, j'ai montré (1922 et 1924) que l’action du système nerveux 
sur la régénération était imputable exclusivement aux nerfs sym- 
pathiques. On peut donc se demander si, dans les 17 cas excep- 
tionnels, les nerfs myélinisés n’ont pas été empêchés, pour une 
raison ou pour une autre, de régénérer, tandis que seules auraient 
pu régénérer les fibres sympathiques. 

Pour vérifier ce point de vue, on peut raisonner ainsi: s’il y a 
des fibres nerveuses régénérées mais invisibles, on doit cependant 
pouvoir les couper. Si après cette opération la régénération dispa- 
rait, il y aura beaucoup de vraisemblance pour que la nouvelle 
hypothèse soit exacte. J’ai fait dans ce but la série suivante: 


Série N S. — 8 animaux, dont l’examen anatomique avait révélé 
l’absence de toute innervation, malgré la régénération tardive du 
membre gauche, ont pu être opérés de la manière suivante. Après 
l’ouverture de la région du plexus comme pour les séries précé- 
dentes, toute la région de l’ancien plexus est soigneusement net- 
toyée de tout ce qui n’est pas muscles ou vaisseaux. Ainsi, toute 
bride d’aspect conjonctif, tout filament suspect est extirpé. Par 
ce nettoyage, je pouvais espérer avoir éliminé à nouveau les fibres 
nerveuses invisibles qui auraient, d’après ma supposition, suffi à 
innerver les membres ou permis leur régénération. Les nerfs colla- 
téraux, par contre, ont été laissés en place afin que le résultat 
obtenu restât sans équivoque. 

L’issue de l’expérience répondit pleinement aux prévisions: 
aucun des individus ne montra trace de régénération du côté où 
l’innervation invisible, bien que vraisemblablement présente, avait 
été si radicalement supprimée. | 

Si cette expérience parait assez probante, il n’en reste pas moins 
dans l’esprit un certain doute, étant donné que tout le raisonne- 
ment repose sur l’existence des nerfs invisibles qui seuls auraient 
été régénérés. Il manque à cette démonstration la constatation 
directe de la présence de fibres nerveuses amyéliniques, recherche 
que je n’ai pas eu le temps — en raison des séries en cours — 
d'effectuer jusqu’à présent. 


166 O. SCHOTTÉ 


Si d'autre part, on devrait renoncer à cette hypothèse, il faudrait 
mettre au moins un certain nombre des cas exceptionnels sur le 
compte de changements intrinsèques dans les tissus de la patte, 
dont la nature nous échappe entièrement. Il se pourrait, en effet, 
dans des cas de non régénération, malgré la néoformation du plexus, 
que nous ayons affaire à des phénomènes de vieillissement cellu- 
laire, peut-être consécutifs à une dégénérescence primitive, qui 
auraient entraîné la perte du pouvoir régénérateur. Inversement, si 
mes expériences ont mis hors de doute que, pour une patte normale, 
la suppression brusque des corrélations nerveuses inhibe tempo- 
rairement la régénération, on peut se demander si la reprise du 
pouvoir régénérateur, souvent très tardive, ne survenant qu'après 
une première ou une deuxième réamputation (2 ans et plus), alors 
que les nerfs n’ont pas été reconstitués d’une façon visible, est bien 
liée à une nouvelle innervation sympathique. Cette reprise pourrait, 
en effet, dépendre de l’établissement d’une certaine indépendance 
des tissus de la patte vis-à-vis de leur corrélation ancienne. Cette 
question nécessitera de nouvelles recherches. 


$ 6. Récapitulation générale de la discussion. 


Par la critique et par l’expérience (série T), J'ai pu montrer 
Pimpossibilité d’une action des traumatismes opératoires, et con- 
clure que seule l’hypothèse d’une action directe des nerfs était 
admissible pour expliquer l’absence du pouvoir régénérateur du 
côté opéré, ainsi que les écarts très variables, pour les différentes 
séries, dans la réapparition du pouvoir régénérateur, du côté dont 
l’innervation a été primitivement interrompue. 

Pour expliquer la variabilité de ces écarts, j’ai fait appel à l’hypo- 
thèse d’une reconstitution de l’innervation des membres par régé- 
nération des nerfs, et, en prêtant à cette dernière une régularité | 
toute théorique, il a été possible de donner, des phénomènes obser- 
vés, une interprétation satisfaisante. 

Cependant, lorsque j’ai soumis cette hypothèse à des vérifica- 
tions, l'examen anatomique a apporté un certain nombre de résul- 
tats discordants, qui ne peuvent s'expliquer par l’action d’une 
innervation collatérale et dont, seule, la présence de fibres sympa- 
thiques invisibles paraît pouvoir rendre compte. 


a CR 27e CS 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 167 


Maintenant qu'il est établi, pour les pattes antérieures et 
postérieures, que le retour du pouvoir régénérateur, absent aussi 
longtemps que l’innervation manque, coïncide, dans la majorité 
des cas, avec le retour de cette dernière; que les effets des trauma- 
tismes ne peuvent être invoqués; qu’il semble être démontré que 
l’absence durable de régénération est due soit à l’obstacle purement 
matériel d’une cicatrice d’amputation trop dure, soit à une régé- 
nération nulle ou insuffisante des nerfs; que l’innervation collaté- 
rale s’est révélée absolument inopérante et qu’enfin les cas de régé- 
nération en absence de toute innervation visible se trouvent vrai- 
semblablement expliqués par la présence de fibres sympathiques, 
il semble bien que toutes les conditions requises, pour une expé- 
rience vraiment concluante, se trouvent remplies et qu’il est pos- 
sible désormais de parler d’une action certaine et indiscutable du 
système nerveux sur la régénération des pattes antérieures et posté- 
rieures de Tritons adultes et de larves d’Urodèles. 

Toutefois, si cette action n’est pas douteuse, en ce qui concerne 
la patte normale, la question n’est pas encore entièrement résolue 
en ce qui concerne la récupération tardive du pouvoir régénérateur 
dans certains cas exceptionnels. 


168 O. SCHOTTÉ 


TROISIÈME PARTIE. 


Effets de la suppression globale de l’innervation 
sur la continuation de la régénération 
des membres. 


Dans la première partie de ce travail, destinée à étudier les effets 
de la suppression de l’innervation sur la mise en train des phéno- 
mènes régénératifs, J’ai pu obtenir des résultats d’une précision 
très grande, montrant le rapport existant entre la présence ou le 
rétablissement de l’innervation et le déclanchement de la régéné- 
ration. 

Il était dès lors intéressant de savoir si la nécessité de l’innerva- 
tion se ferait sentir de la même manière, non plus sur la mise en 
train de la régénération, mais sur la continuation de ce processus. 
Il fallait établir si la suppression de l’innervation de pattes, dont 
la régénération était plus ou moins avancée, permettait la conti- 
nuation du phénomène et dans quelle mesure. Il était également 
intéressant de rechercher si les différents stades d’évolution des 
régénérats se comporteraient identiquement après la suppression 
de . l’innervation. 

La seule méthode utilisée a été la méthode A, consistant en une 
mise à nu du plexus par ouverture de la région sous-scapulaire et 
résection du plexus brachial gauche suivant ab-a'b". 

Pour suivre efficacement les résultats de l’opération, 1l était 
indispensable, cette fois, de faire des dessins des pattes au moment 
même de l’ablation du plexus et ceci tant pour la patte à opérer 
que pour la patte témoin. Je ne me suis jamais départi de cette 
règle. Les dessins furent répétés tous les 15 jours et naturellement 
exécutés, comme toujours, à la chambre claire. Il va sans dire que 
la position des pattes pendant les dessins n’était pas toujours 
identiquement la même et c’est ainsi que s'expliquent quelques cas 


… 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 169 


où il est malaisé de reconnaitre, dans deux dessins successifs, qu’il 
s’agit vraiment des pattes d’un même individu. 

Le choix du moment de la suppression de l’innervation pouvait être 
fait de deux manières: on pouvait opérer un nombre défini de jours 
après l’amputation, ou, au contraire, choisir des stades définis du 
régénérat. Dans mes opérations, qui toutes ont été effectuées en 
1921, j'ai adopté la première méthode, c’est-à-dire que j'ai sup- 
primé l’innervation à des pattes qui avaient subi une amputation 
10, 20, 40, 60 ou 80 jours auparavant. 

Le comportement des divers individus privés de leur innervation 
le même nombre de jours après l’amputation s’est cependant 
montré, en raison des différences individuelles dans l’état d’évolu- 
tion du régénérat au moment de l’opération nerveuse, assez variable 
au sein d’une même série. 

Aussi, m’a-t-1l semblé préférable de choisir, pour l’exposé des 
résultats des séries qui vont suivre, la deuxième méthode. Je 
distinguerai ainsi les séries suivantes, classées d’après l’état des 
régénérats au moment de la résection des nerfs 1: 

Opérations sur a) régénérats indiscernables macroscopiquement ; 
série C I. 
» » b) jeunes bourgeons de régénération; série C IT. 
c) bourgeons de régénération âgés; série C III. 
» » d) palette de régénération non différenciée; 


série C IV. 
» » _e) palette de régénération différenciée; série C V. 
» » f) régénérats à doigts individualisés; série CG VI. 


Dans chaque cas, l’âge du régénérat sera naturellement indiqué 
aussi, car en dehors de l’état de régénération de la patte opérée, 
l’âge du régénérat est un facteur qui influe sensiblement sur la 
marche ultérieure des phénomènes. 


$ 1. Série CI. Suppression de l’innervation au stade où le régénérat 
; est macroscopiquement indécelable. 


8 Triton cristatus, amputés le 14 juillet des pattes antérieures 


- suivant AB, subissent la résection du plexus brachial gauche 


1 La variabilité dans la vitesse de régénération des deux côtés d’un même 
individu m’a obligé à ne prendre en considération, pour le choix du stade du 
régénérat, que l’état de celui du côté gauche. 


170 O. SCHOTTÉ 


suivant ab et a'b' (voir fig. 13), le 24 juillet, c’est-à-dire dix jours 
après l’amputation. Au moment de l’ablation du plexus, les deux 
pattes, bien que recouvertes d’un jeune épithélium cicatriciel, 
ne présentent pas encore de bourgeon de régénération discernable 
à l’œil nu, ni à la loupe binoculaire. Cependant, les recherches 
histologiques (FRAISSE) ont montré que, dix jours après l’ampu- 
tation, la prolifération du nouveau matériel a déjà débuté. En 
supprimant l’innervation à cette époque, 1l s’agit donc bien d’une 
interruption de l’innervation sur une régénération déjà commencée. 

Dix jours après la résection du plexus gauche (20 jours après 
l’amputation), les pattes témoins à innervation intacte présentent, 
dans presque tous les cas, des jeunes bourgeons de régénération; 
ceux-C1 s’observent, sans exception, chez tous les individus cinq 
jours plus tard. 

Du côté opéré, par contre, on observe les mêmes phénomènes 
précédemment décrits de cicatrisation progressive avec étrangle- 
ment de la zone centrale, restée jeune. Tandis que, 20 jours plus 
tard (40 jours après l’amputation), les pattes témoins montrent 
l’apparition des ébauches digitales, les pattes opérées sont en ce 
moment entièrement cicatrisées. 

Parmi les huit individus, aucun n’a été, du côté opéré, le siège 
d’une régénération tardive pendant les trois mois que dura l’expé- 
rience, tandis que du côté témoin, la régénération normale suivit 
son chemin. 

Les phénomènes primaires de régénération étant déjà en train 
dix jours après l’amputation, cette expérience prouve que ceux-e1 
se trouvent inhibés par la suppression de l’innervation. 


$ 2. Série C II. Suppression de l’innervation dans le cas de régénérats 
au stade de jeune bourgeon de régénération. 


8 Triton cristatus, amputés le 24 mai, et 2 T. alpestris, amputés 
le 4 mai, sont opérés le 14 juin 1921. Les régénérats sont done 
âgés de 20 jours dans le cas des Triton cristatus, de 40 jours dans 
le cas des T. alpestris. J'ai rangé ces derniers dans la catégorie 
«jeunes bourgeons », en raison de l’apparition, en effet très tardive, 
du bourgeon dans ces deux cas. Les amputations ont porté sur le 
niveau AB, dans le zeugopode, la résection du plexus est effectuée 
suivant ab et a'b'. 


À 


“Ai 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 171 


AANANAQ an 
FATANNAE 


an añai 
aRInn AAA 
ANA AQA RA 


TERRE 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série C II. 1e et 4me ran- 
gées horizontales: au moment de la résection du plexus; 2me et 5me rangées: 
20 jours après la suppression de l’innervation; 3me et 6me rangées: 70 jours 
après la suppression de l’innervation (les individus A et B sont morts 50 jours 
après l’opération). 


172 O. SCHOTTÉ 


Les résultats de la suppression de l’innervation peuvent être 
suivis plus aisément sur les dessins qui remplacent avantageusement 
de longues explications. 

La première rangée horizontale de la fig. 62 représente l’état de 
régénération des pattes gauches et droites de 5 individus (de 
gauche à droite, À à E) le jour de la résection du plexus brachial. 
La IVme rangée horizontale de la même figure représente l’état 
de régénération des individus F à J au même moment. 

Les deux rangées suivantes représentent l’état de régénération 
des pattes 20 et 70 jours après la résection du plexus. L’examen 
des 2mMe et 5Me rangées montre que, dans tous les cas, les régénérats 
du côté gauche sont fortement diminués, sauf chez le Triton E, qui 
présente de ce côté un aspect stationnaire. Les autres individus 
présentent aussi des différences de couleur avec le côté témoin qui, 
ainsi qu'il ressort des dessins, n'a cessé de s’accroître normalement. 

20 jours plus tard, 40 jours après la résection du plexus, l’exa- 
men des individus B, C, G, I et J révèle la disparition com- 
plète des bourgeons de régénération, sans qu'il soit cependant 
encore possible de conclure à une cicatrisation complète. Chez les 
Tritons E, F et H, les régénérats restent cependant stationnaires 
et les bourgeons sont encore parfaitement discernables. 

90 jours après l’amputation, D qui représente un très jeune 
individu, montre une réelle augmentation dans la masse de son 
régénérat qui continue à évoluer très rapidement. 

Les 3mMe et 6me rangées de dessins représentent l’état des deux 
pattes, 70 jours après la résection du plexus. Il résulte de l’examen 
de ces dessins que le cas D présente du côté gauche un régénérat 
assez avancé, que le cas H à augmenté le volume de son régénérat 
qui était resté stationnaire pendant le mois précédent, que l’indi- 
vidu F montre un régénérat difforme, pédiculé, emprisonné par 
une zone cicatricielle concentrique et qu’enfin le Triton E pré- 
sente, en ce moment, une nouvelle poussée régénérative. 

Les 6 autres individus sont à cette époque complètement cica- 
trisés et pigmentés du côté où l’innervation avait été supprimée 
70 jours auparavant. Dans la suite, seuls, E et H ont donné du 
côté gauche des régénérats normaux, F restant dans l’état repré- 
senté par le dernier dessin pendant deux mois encore. Les 6 autres 
individus n’ont été le siège d’aucune nouvelle poussée régénérative 
durant les cinq mois et demi que dura l’expérience. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 13 


En résumé, la suppression de l’innervation sur des régénérats 
peu évolués, se trouvant au stade de bourgeon de régénération à 
peine ébauché, a pour effet immédiat non seulement la cessation 
de tout accroissement nouveau, mais aussi une diminution de la taille 
du régénérat (tous les individus sauf un). 

Cette diminution de la taille peut aller, par ratatinement succes- 
sif et envahissement épidermique, jusqu’à la disparition complète 
du régénérat (6 cas sur 10). 

Dans les autres cas l’arrêt de croissance dure aussi longtemps 
que l’absence de l’innervation est effective (deux mois environ) et 
correspond ainsi très exactement avec les observations recueillies 1 
dans les précédentes expériences. 

Passé ce délai, lorsque les fibres nerveuses sont arrivées en con- 
tact avec un tissu précédemment en régénération, le bourgeon de 
régénération récupère immédiatement sa potentialité de croissance 
et la régénération reprend normalement ?. 


$ 3. Série C III. Suppression de l’innervation dans le cas de régénérats 
au stade de bourgeon de régénération âgé. 


9 Triton cristatus, amputés des deux pattes antérieures, suivant 
le niveau AB, le 24 mai, présentent, le 4 juillet 1921, de gros bour- 
geons de régénération sans aucune trace de différenciation. A cette 
date, 40 jours après l’amputation, on pratique la résection du plexus 
brachial gauche suivant ab et a’b’. 

Ces bourgeons étant, comme le montre la fig. 63, Ire rangée, très 
volumineux, on peut très bien apercevoir les troubles de la cireu- 
lation qui se manifestent pendant les premiers jours, du côté opéré. 
Ces troubles se traduisent par un changement de la couleur du 
régénérat qui, de rouge clair, devient rouge sombre et passe au 
violet dans quelques cas. Le volume du régénérat augmente de 
ce fait, mais il ne peut s’agir que d’une congestion paralytique, 
cette augmentation de volume ne durant qu’un jour ou deux 
au plus. 

Du côté témoin, la régénération se poursuit normalement. 


1 Pour le niveau d’amputntion A B et les niveaux de résection ab-a’b° des 
nerfs du plexus (séries A et B). 


? On verra dans la suite que cette interprétation comporte certaines réserves 
quant à la «reprise » du pouvoir régénérateur. 


174 O. SCHOTTÉ 


La fig. 63 représente, dans sa première rangée horizontale, l’état 
des régénérats gauches et droits des individus À à E, le 4 juillet, 
jour de la suppression de l’innervation. La deuxième rangée de 
cette figure montre l’état de régénération des pattes 50 jours 
plus tard, le 24 août. On voit que, dans tous les cas, les régénérats 
du côté gauche ont diminué de taille, tandis que du côté témoin 
la régénération a abouti à la formation de mains formées. La 
diminution de taille des régénérats privés de leur innervation est 
particulièrement visible dans les cas D et E. 


RAA ANTE 
cHOtAË nAQË 


A B e | D E 
Frc. 68. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série GIII. 17e rangée 
au moment de l’opération; 2mMe rangée: 50 jours après la suppression de l’in- 
nervation. 


20 jours plus tard, 70 jours après l’opération sur les nerfs, tous les 
individus présentent une reprise indiscutable de la poussée régéné- 
rative, la taille des bourgeons s’accroissant désormais régulière- 
ment. 


En résumé, la suppression de l’innervation, pratiquée au stade de 
bourgeon de régénération âgé produit, comme précédemment, l’ar- 
rêt de tout accroissement nouveau accompagné d’une diminution 
de taille et d’un vieillissement du régénérat. Les effets de cette 
suppression de l’innervation durent aussi longtemps que l’absence 
des nerfs est effective, 2 mois au minimum. | 


a 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 175 


Nota. Le choix des stades qui vont suivre, bien que ne ressor- 
tant pas d'emblée de l’examen superficiel des dessins, n’est cepen- 
dant pas arbitraire. Il résulte d’un examen attentif de l’état du 
régénérat, de sa consistance, de sa couleur, de la présence ou 
de l’absence de moindres indications des futures ébauches digi- 
tales, ne pouvant figurer sur les dessins. C’est ainsi que l’on verra 
classés dans les prochaines séries sous le nom de «palette de régé- 
nération » des stades qui, en prenant seulement en considération 
la taille, auraient dû certainement être rangés parmi les bour- 
geons de régénération. 


$ 4. Série C IV. Suppression de l’innervation dans le cas de régénérats 
au stade « palette » non différenciée. 


10 Série C'IV à. 5 Triton cristatus subissent l’amputation des 
deux pattes antérieures, suivant AB, le 24 mai, et la résection 
du plexus suivant ab et a’b’, le 4 juillet 1921, 40 jours après l’am- 
putation. À ce moment, les 5 individus possèdent tous de larges 
et volumineuses palettes de régénération, mais sans qu'il soit 
possible d’apercevoir les moindres sillons interdigitaux. 

La première rangée de la fig. 64 montre les régénérats le jour 
de l’ablation du plexus. 20 jours plus tard, tandis que du côté 
témoin les sillons délimitant les futurs doigts sont bien marqués. 
aucun progrès n’est visible du côté opéré. Cependant, en ce moment 
déjà, la palette gauche, privée d’innervation et qui était primitive- 
ment sans différenciation morphologique, commence à vieillir 
comme aspect extérieur, à se déformer et à montrer des sillons 
digitaux, chez tous les individus, mais sans s’accroître. 40 jours 
après l’opération, l’individu B présente un accroissement marqué 
de la taille de son bourgeon. 

Les dessins de la deuxième rangée de la fig. 64 montrent l’état 
des régénérats des 5 individus, 50 jours après la section des nerfs. 
De la comparaison de l’état d'évolution des régénérats des pattes 
gauches, il résulte que, chez les individus A et D, les régénérats 
ont diminué de taille pendant les 50 jours écoulés depuis la résec- 
tion du plexus, que chez l’individu C le volume est resté station- 
naire, tandis que chez les individus B et E il y a eu certainement 
augmentation de taille. Chez B, cette augmentation date de 10 à 
15 jours, chez le Triton E, elle est toute récente. 


176 O. SCHOTTÉ 


RANARA AAA) 
DCE 


A B e D E 


FiG. 64. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série C IV a,. 1re rangée 
horizontale: état des régénérats au moment de l’opération; 2me rangée: des- 
sins des régénérats 50 jours après la suppression de l’innervation. 


Dans tous les cas, la différenciation morphologique des régé- 
nérats gauches a progressé. Cette différenciation correspond, 
cependant, à une réalisation morphologique incomplète dans 4 cas 
sur 5 et n’a subi dans la suite de l’observation aucun change- 
ment. En effet, 3 des individus ont présenté deux doigts, un trois 
doigts, et un seul individu (C) montre le nombre normal de doigts. 


20 Série C IV b,. 5 T. cristatus. Amputation bilatérale des deux | 
pattes le 24 mai, résection du plexus avec complication trauma- 4 
tique du côté témoin le 3 juillet 1921. 

L'intervention opératoire troublant nécessairement la vascu- 
larisation du régénérat, 1l n’était pas superflu, a priori, d’admet- 
tre que c'était le traumatisme qui produisait l’arrêt dans la crois- 
sance du régénérat. Bien que les considérations théoriques et 
les expériences relatées au chapitre IT aient déjà permis d’éli- 
miner l’hypothèse de GoLpFARB, il est utile, semble-t-il, de rapporter 
ici tous les détails des opérations réellement effectuées à un moment | 
(1921) où l’expérience ne m'avait pas encore montré l’impossi- 
bilité d’une action du traumatisme opératoire. Dans ce but, j'ai 
effectué les mêmes interventions chirurgicales également du côté 
témoin; celles-ci consistaient en l’ouverture de la région sous- 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 477 


scapulaire, avec la mise à nu et la préparation du plexus brachial 
droit, sans toutefois sectionner aucune des branches de ce plexus. 
Comme :1l était à prévoir, cette intervention n'a eu aucun effet 
sur la régénération en cours des pattes témoins, qui ont continué 
à évoluer sans accident. 

La première rangée de la fig. 65 montre l’état de régénération 
des pattes antérieures au moment de la suppression de l’inner- 
vation, et l’on voit que le stade d’évolution des régénérats est, en 
tous points, comparable à celui de la sous-série précédente. 20 jours 


| ARRANEARR 
LAN AA AAIRR 


À B GE D E 


Free: 65: 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série C IV b,. 1re rangée 
horizontale: état des régénérats au moment de l’opération; 2me rangée: des- 
sins des régénérats 60 jours après la suppression de l’innervation. 


plus tard, les pattes gauches présentent un régénérat diminué de 
volume. 30 jours cependant après l’opération, les pattes gauches 
privées d’innervation, bien que n’ayant pas augmenté de taille, 
commencent à présenter les sillons interdigitaux. 50 jours après 
l'opération, on remarque, dans deux cas, B et D, une légère reprise 
de la régénération, tandis que les cas A et C évoluent dans le sens 
d’une morphologie incomplète. 

Les dessins de la deuxième rangée de la fig. 65 montrent l’état 
de régénération des pattes, deux mois après la suppression de 
l’innervation. Le Triton A présente un seul doigt différencié, C 

Rev. Suisse De Zooc. T. 33. 1926. 12 


178 O0. SCHOTTÉ 


montre un régénérat complètement pigmenté à 3 doigts incomplets, 
les individus B et D, seuls, continuent à évoluer normalement, 
tout en présentant un nombre réduit de doigts. Le dernier individu 
enfin, E, présente un bourgeon de régénération considérablement 
diminué de taille, mais à aspect vieux et pigmenté, et qui, pendant 
deux mois encore, n’a produit qu'un régénérat à morphologie 
monstrueuse, à un doigt, dans le genre de celui que présente le 
Triton A. 

Du côté témoin, malgré le traumatisme infligé, la régénération 
est restée à tous points de vue normale. 


30 Série C IV as. 12 T. alpestris; amputation bilatérale le 2 mai, 
résection du plexus brachial le 12 juin 1921 (40 jours après l’am- 
putation). 

Au moment de la suppression de l’innervation, tous les individus 
possèdent du côté gauche de larges et volumineux régénérats, 
mais sans aucune différenciation en ébauches digitales. 

La première et la quatrième rangées de la fig. 66 représentent 
l’état des régénérats, le jour même de l’opération. 15 jours après, 
on constate une diminution certaine de la taille des régénérats 
gauches, chez tous les individus, sans exception. 

La deuxième et la cinquième rangées représentent l’état de la 
régénération chez ces 12 individus, 25 jours après l’opération. Du 
côté témoin, on voit que la régénération a progressé normalement; 
du côté opéré, les régénérats ont certainement augmenté de longueur 
dans les cas A, B, D, E, G, et K, mais ceci sans aucun doute aux 
dépens de la largeur, de sorte que, dans tous ces cas, le volume 
général dés régénérats a plutôt diminué ou est resté stationnaire. 

Par contre, dans les cas F, H, I, J et L, il a diminution 
marquée du volume. Mais, bien que leur volume soit resté 
stationnaire ou même ait diminué, les régénérats ont évolué dans 
le sens de la différenciation morphologique, dans 8 cas. On voit, 
en eflet, apparaître, comme le montrent les dessins, les sillons 
interdigitaux et, dans quelques cas même (A, B, D, E, G et K), les 
doigts commencent à s’isoler de la masse commune du régénérat. 

Cet état reste stationnaire pendant une vingtaine de jours 
encore, puis la poussée régénérative reprend vigoureusement. La 
troisième et la sixième rangées de la même fig. 66 montrent l’état 
des régénérats 70 jours après la section du plexus. On constate 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 179 


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F1G. 66. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série CIV a,. 1re et 4me 
rangées: état des régénérats au moment de l’opération; 2me et 5me rangées: 
25 jours après; 3me et 6me rangées: 70 jours après la suppression de l’inner- 
vation. 


180 O. SCHOTTÉ 


que les régénérats ont partout augmenté, par rapport à l’état 
précédent !. Mais, si cette augmentation est sensible pour pres- 
que tous les individus de la troisième rangée (sauf pour l’indi- 
vidu D où il s’agit plutôt d’un allongement excessif que d’une 
augmentation notable du volume et pour le Triton J où il y a 
diminution certaine par rapport à l’état initial du régénérat), cette 
augmentation de taille des régénérats est incapable de leur per- 
mettre de réaliser une morphologie complète, car, dans les 10 cas 
qui restent, il y a eu réduction du nombre des doigts. 

Comme, en ce moment, 70 jours après la suppression de l’inner- 
vation, les régénérats du côté gauche sont très avancés en âge et 
déjà fortement pigmentés, aucun changement ultérieur dans 
leur morphologie n’est possible; un mois plus tard, les régénérats 
ont bien un peu augmenté de taille, mais sans beaucoup changer 
de forme. Aucun individu, même 100 jours après la suppression 
de l’innervation n’est arrivé à reformer un nombre normal de 
doigts (4). Il est vrai que ces restitutions insuffisantes sont assez 
fréquentes aussi du côté témoin, où finalement 3 individus sur 10 
n’ont également régénéré que trois doigts. 


40 Série C IV b,. 10 T. alpestris, amputés le 1€7 mai, subissent, 
40 jours plus tard, la résection du plexus brachial, le 11 juin 1921. 
Cette opération est compliquée, comme dans le cas de la série 
CIV b,, par une intervention chirurgicale similaire, sans section 
des nerfs, du côté droit témoin. 

Au moment de l’opération, les pattes gauches et droites des 
10 individus se trouvent posséder de volumineux régénérats, sans 
différenciation, comme le montrent les dessins de la première et 
de la quatrième rangée de la fig. 67. 

15 jours après l’opération, on remarque une diminution générale 
de la masse des régénérats dans tous les cas, sauf dans le cas C, 
chez lequel j’enregistre une certaine augmentation de volume. 

Les dessins des deuxième et cinquième rangées de la fig. 67 
montrent que, 30 jours après l’opération, trois individus témoi- 
gnent déjà d’une certaine augmentation du volume de leur régé- 
nérat gauche, privé d’innervation (cas C, G et I). Chez tous les 
autres individus, cependant, la diminution est certaine et, dans le 


1 Les individus K et L sont morts quelques jours après le deuxième dessin. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 181 


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3 G HA | 


Pic: 67: 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série G IV b,. 1re et zme 
rangées: états des régénérats au moment de l’opération; 2Me et 5me rangées: 
30 jours après; 3Me et 6me rangées: 75 jours après la suppression de l’inner- 
vation. 


182 _ ©. SCHOTTÉ 


cas J 1, cette régression du régénérat va même jusqu’à sa dispa- 
rition complète. Partout cependant la régression de volume est 
accompagnée d’une différenciation marquée des ébauches digitales, 
qui correspond déjà à une morphologie incomplète. La morphologie 
apparente à cette époque — 30 jours après la suppression d’inner- 
vation — ne subit plus aucun changement et, seul, le volume 
des régénérats se modifie. En général, la reprise de l’accroissement 
de taille des régénérats se produit déjà vers le quarantième jour, 
mais la croissance est lente, entravée par un vieillissement précoce 
des régénérats privés d’innervation. | 

Les dessins des troisième et sixième rangées montrent l’état des 
régénérats, 70 jours après l’opération. On y voit: 1° deux cas de 
régénération d’un seul doigt (D et E); 20 trois cas de régénération 
de deux doigts seulement (A, B et G); 3 trois cas de régénéra- 
tion de trois doigts du côté opéré (C, F et 1). 

Les cas D et H sont intéressants, mais ont subi une certaine 
modification des conditions expérimentales, au cours de l’observa- 
tion. Pendant l’exécution d’un des dessins, les animaux, en se 
tortillant très fortement, ont subi une lésion du régénérat gauche 
et c’est ainsi que j’ai obtenu de nouvelles réductions de la morpho- 
logie et de la taille du régénérat: dans le cas D, un régénérat à 
un seul doigt; dans le cas H, une réduction jusqu’au stade de 
bourgeon de régénération. 


Résumé des observations de la Série C IV. — Les 32 individus 
considérés présentaient tous, au moment de l'interruption du 
plexus, du côté gauche, une large palette, mais sans différencia- 
tion visible dés ébauches digitales. RE 

Dans tous les cas sauf un, l’observation a montré un arrêt 1immé- 
diat de la croissance pendant au moins 30 jours et cet arrêt de crois- 
sance s’est même traduit par une diminution certaine du volume. 

Si le voiume des régénérats diminue ou reste stationnaire, les trans- 
formations internes continuent cependant leur marche et semblent 
même être accélérées. On assiste à des phénomènes de vieillissement 
précoce, qui se traduisent par une pigmentation du régénérat, plus 
rapide du côté opéré que du côté témoin, et par l’acquisition d'une 
consistance plus grande des parties en régénération. 

La différenciation morphologique progresse avant que le régéné- 


1 Animal mort, sans avoir régénéré, au bout de 32 jours. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 183 


rat ait repris sa potentialité de croissance. Mais, dans tous les cas 
(31), la différenciation, aux dépens du régénérat n’ayant pas aug- 
menté de volume, aboutit à une morphologie incomplète. Cette 
différenciation en mains ectrodactyles est toujours visible une 
trentaine de jours après la suppression de l’innervation; une fois 
les sillons interdigitaux établis, on peut considérer qu’un change- 
ment ultérieur dans la morphologie du régénérat est pratiquement 
exclu, à moins de lésions traumatiques intervenant tardivement. 

La reprise du pouvoir régénérateur des régénérats, momen- 
tanément arrêtés dans leur croissance, se produit parfois précoce- 
ment, 30 à 40 jours après la suppression de l’innervation, mais 
normalement seulement 50 jours après l’opération. 

Un cas exceptionnel s’est présenté, qui montrait une augmenta- 
tion du volume du régénérat déjà 15 jours après la suppression 
de l’innervation. Un examen anatomique de l’animal, effectué 
40 jours après l’opération, a permis de constater que l’ablation du 
plexus avait été exécutée correctement, le plexus brachial ne 
montrant à cette époque qu’un très faible début de régénération. 
La signification de ce cas reste obscure. 


$ 5. Série C V. Suppression de l’innervation dans le cas de régénérats 
au stade « palette » différenciée. 


Les 15 individus de cette série sont de provenance différente et 
possèdent des régénérats d’âge variable. 

Aussi, sera-t-1l indiqué de les discuter par séries de cinq individus 
à l’aide de dessins. 

a) La fig. 68 représente l’état des régénérats des individus 
A à E, qui ont subi des amputations à des dates différentes: 


A. T.cristatus amputéle 4/IV opéré le 23 /VI, 80 jours 
après l’amputation 


Br .) » PR EV nn - VI: 60 jours 
après l’amputation 
ETS » » » 4JIV » »  3/VI, 60 jours 
après l’amputation 
D. T. alpestris » » D/IV » » 24/VI, 80 jours 
après l’amputation 
E. » » » »_ D [IV » » 24 [VI 80 Jours 


après l’amputation. 


184 O. SCHOTTÉ : 


La première rangée de la fig. 68 montre l’état des régénérats 
considérés, présentant des sillons indicateurs des futurs doigts, 
ainsi que l’état monstrueux des régénérats gauches dans le cas de 
deux Triton alpestris (D et E). 20 à 30 jours après l'opération, 
la taille des régénérats gauches, privés d’innervation, n'a pas aug- 
menté, dans les trois premiers cas, bien que la différenciation 
continuât sans arrêt. Dans les cas des Triton alpestris, par contre, 
on remarque une diminution certaine des régénérats. 


FFSA AAA 
A7 syst Rte AR ne 


g- d. 8: d. 8: de. | 
EX, B C D E 
| 


Fi1G. 68. 


Dessins des deux pattes des 5 premiers individus de la série C V. 1re ran- 
gée: au moment de l’opération; 2me rangée: 60 jours après la suppression de 
l’innervation. 


Les dessins de la deuxième rangée de la même fig. 68, faits 60 jours 
après l'opération nerveuse, montrent une faible reprise de la crois- | 
sance dans le cas des trois Triton cristatus et, simultanément, une 
différenciation très poussée des pattes gauches. Dans les deux | 
derniers cas, la diminution de la taille des régénérats reste sensible 
et a abouti à des malformations incapables d’évoluer normalement. 

[l'est à remarquer que, dans les cas considérés, la différenciation 
morphologique n’a pas été modifiée par l’intervention opératoire | | 
contrairement à ce qui a pu être observé dans tous les cas de la 
série précédente. 

b) La fig. 69 représente cinq autres individus (cas À à E) de 
la même série, dont la première rangée indique l’état des régéné- 
rats le jour de la suppression de l’innervation. Les individus A, B, 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 185 


C et D sont des Triton cristatus amputés le 3 avril, le plexus 
brachial ayant été réséqué suivant ab-a’b’, le 2 juin 1921, 60 jours 
après l’amputation. E est un Triton alpestris dont le régénérat 
déjà bien différencié est âgé seulement de 40 jours. Dans les cinq 
cas, le côté droit avait également subi l’intervention trauma- 
tique déjà décrite plus haut. Cependant, chez le Triton C, un 
des nerfs du plexus fut atteint à cette occasion. J’ai alors réséqué 
aussi les deux autres nerfs du plexus et laissé par contre l’innervation 
du côté gauche intacte. Un coup d’œil sur les trois dessins successifs 
du cas C montre que, cette fois-ci, c’est le côté droit qui a eu un 
comportement aberrant. 

La deuxième rangée des dessins de la fig. 69 montre une dimi- 
nution certaine de la masse des régénérats de tous les individus, du 
côté opéré, 25 jours après la suppression de l’innervation. Cette 
diminution est telle, dans les cas B et E, que les régénérats se 


RAS OPA 


g . 


PRG AAA ns 
COR 


F1G. 69. 


Dessins des deux pattes de 5 autres individus de la série CV. 1fe rangée: 
dessins au moment de l’opération; 2Me rangée: 30 jours après; 3%e rangée: 
80 jours après la suppression de l’innervation. 


186 O. SCHOTTÉ 


trouvent ramenés, en ce moment, au stade « bourgeon de régénéra- 
tion » 1. | 

La troisième rangée montre l’état de ces régénérats, 80 jours 
après la suppression de l’innervation. Si, en ce moment, la reprise 
de la croissance des régénérats est générale (sauf dans le cas E, 
complètement pigmenté, à aspect vieux et dont l’évolution paraît 
terminée), la taille est encore inférieure à l’état initial dans le 
cas B qui, du reste, aboutit à une morphologie incomplète, 
ne le dépasse pas de beaucoup dans deux cas (A et C), mais 
atteint un très grand développement dans le cas D. Ce dernier 
Triton avait, du reste, présenté une reprise de la poussée régéné- 
rative, déjà vers le 35M€ jour après la suppression de l’innervation. 


c) La fig. 70 représente trois états successifs des cinq derniers 
individus de cette série, qui sont également d’âges très différents. 
Tandis que les trois premiers individus (T7. cristatus) ont des 
régénérats âgés de 60 jours au moment de l'opération (A, B, 
et C), D est un T. alpestris en régénération depuis 40 jours seule- 
ment, de même que le T. cristatus suivant (E). 

20 jours après la résection des nerfs du plexus, on remarque, 
dans les cas B et E, une diminution certaine du volume du côté 
opéré, dans les cas À et D, cependant, une augmentation indis- 
cutable de la longueur du régénérat qui ne saurait être expliquée 
par un remaniement de la masse dans le sens de la longueur, mais 
qui correspond certainement à une augmentation générale du 
volume. | 

Les dessins de la deuxième rangée, faits 30 jours après l’opération, 
illustrent cet état de choses qui s’accentue. Dans le cas E, le dessin 
correspond à un stade plus tardif, 80 jours après l’amputation. 

La troisième rangée de la fig. 70, dessins faits 80 jours après la 
suppression de l’innervation (individus B, A, C et D), montre la 
très forte reprise de la régénération dans les cas À et C. Par 
contre, le T. alpestris D montre une diminution dans la taille de 
son régénérat, résultant d’une blessure qui lui avait été infligée 
par morsure. 


1 Je n’ai pas noté dans mes procès-verbaux une lésion du régénérat au 
moment de l’opération ou du dessin, mais ceci me semble très probable, les 
régénérats étant trop avancés pour présenter des phénomènes d’involution 
aussi marqués. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 187 


En résumé, les 15 individus de la série ont montré, sauf dans deux 
cas, un comportement assez uniforme pour ce qui concerne l’arrêt 
de croissance pendant le premier mois qui suit la suppression de 
l’innervation. Dans 13 cas, en effet, on constate partout sinon une 
diminution, du moins un arrêt de croissance des régénérats privés 
d’innervation. 


LAS An AAAR À 
para Mia 
CSC 


B À Le D 
Bac: 70. 


Dessins des deux pattes des 5 derniers individus de la série C V. 1'° rangée: 
au moment de l’opération; 2me rangée: 30 jours après; 3Me rangée: 80 jours 
après la suppression de l’innervation. 


E 


Dans deux cas, cependant, il y eut une augmentation indiscutable 
du volume du régénérat; celle-ci ne peut être attribuée à une sup- 
pression incomplète du plexus, car une révision anatomique à 

montré que l'opération avait été correctement effectuée. 

La série C V diffère de la précédente en ce qui concerne la mor- 
phologie des régénérats. Nous avons vu, en effet, que précédemment, 
sur 31 individus tous avaient subi des modifications profondes 
dans leur structure, qui les ont fait aboutir à des mains ectrodac- 


188 O. SCHOTTÉ 


tyles. Ici, sur 15 individus, 6 seulement ont subi des changements 
dans l’édifice structural de l’ébauche de la main qui, au moment 
de la suppression de l’innervation, semblait déjà déterminé. Dans 
deux cas cependant (B et E, fig. 69), il est certain que cette modifi- 
cation de la morphologie est due à une lésion du régénérat au 
moment de l’opération ou lors d’un dessin, ce qui a entraîné un 
remaniement de l’ébauche et a abouti à une formation morpholo- 
giquement incomplète. 


$ 6. Série C VI. Suppression de l’innervation dans le cas de régénérats 
au stade « doigts individualisés ». 


1 Série CV TA. 


a) 4 Triton cristatus à régénérats âgés de 60 jours. Au moment 
(3 juin 1921) de l’opération sur le plexus, tous les individus pos- 
sèdent des mains régénérées avec des doigts bien individualisés, 
comme le montrent les dessins de la première rangée de la fig. 71. 


A 2 lp A 
pri ENS pan AA 
MAP rt PI 


Le 


8 


A B C D 
Prod: 


Dessins des deux pattes des 4 premiers individus de la série C VI a. 1re 
rangée: au moment de l’opération; 2Me rangée: 30 jours après; 3Me rangée: 
80 jours après la suppression de l’innervation. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 189 


La deuxième rangée des dessins montre l’état des pattes, 30 jours 
après la suppression de l’innervation. S'il est aisé de reconnaitre 
sur ces figures que la différenciation des régénérats gauches a fait 
des progrès incontestables, 1l est malaisé, par contre, de se prononcer 
avec certitude sur la question de savoir si les régénérats ont aug- 
menté de taille ou non. Ceci semble être le cas pour les cas A et 
D, tandis que, chez les deux autres individus, on peut parler d’une 
utilisation du matériel primitif, mais non d’une augmentation du 


volume des régénérats. 


40 jours après l’opération, les deux individus extrêmes continuent 
à présenter une nouvelle augmentation, certaine cette fois-ci, du 
volume des régénérats gauches, et cet accroissement se poursuit 
désormais jusqu’à la fin de l’expérience (80 jours après l’opération), 
comme le montre la troisième rangée de la figure. Les deux autres 
individus moyens n’ont que peu progressé dans la taille de leurs 
régénérats, par contre les doigts se sont dessinés davantage et se 
sont considérablement allongés. 

b) 4 Triton cristatus à régénérats âgés de 80 jours. Au moment 
de l’opération, 23 mai 1921, les individus possèdent, comme le 
montre la première rangée de la fig. 72, des régénérats volumi- 
neux mais qui, somme toute, ne sont pas plus évolués que dans 


PT PARA PNA FT 
ALI AP 


T° 
D 


A B C D 
16:72: 


Dessins des deux pattes des 4 derniers individus de la série C VI a. 1'e ran- 
gée horizontale: état des régénérats au moment de l’opération; 2Me rangée: 
dessins effectués 35 jours après la résection du plexus. 


190 O. SCHOTTÉ 1 


le cas précédent. Ceci n’est pas surprenant, si l’on songe que les 
amputations ont été pratiquées en hiver, le 4 mars. 

Les dessins de la deuxième rangée, effectués 35 jours après l’ab- 
lation du plexus, montrent une diminution considérable de la taille 
du régénérat gauche du cas B, ce qui est peut-être à mettre sur 
le compte d’une morsure; par contre, dans les cas A et D, on 
constate une légère, mais indéniable augmentation des régénérats 
gauches. 

En tout cas, sur 8 individus de cette sous-série, 5 ont montré 
une augmentation sensible de leur volume à un moment qui, au 
premier abord, semblerait un peu précoce. 


20 Série C VI b. 5 Triton cristatus, à régénérats âgés de 80 jours 
(amputation le 4 mars), subissent la résection du plexus le 23 mai 
1921. Ces individus diffèrent cependant de la sous-série précédente 
par le fait qu’un traumatisme supplémentaire est infligé au côté 
droit comme dans certaines des séries déjà signalées. 


PARA AAA ÉAN 


B- 


AAA A Arf 


£- d: g- 


A B C D E 
Pre, 293. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série G VI. 1re rangée 
horizontale: état des régénérats au moment de l’opération; 2"e rangée: dessins . 
effectués 35 jours après la résection du plexus. 


La première rangée de la fig. 73 montre l’état des régénérats de 
ces 5 individus, tandis que la deuxième rangée montre les mêmes 
pattes dessinées 35 jours après l’opération. 

On voit qu’en dehors des deux premiers individus, chez lesquels 


a 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 191 


n1 la grandeur, n1 la forme du régénérat n’ont varié, les trois autres 
présentent une augmentation assez marquée du volume du régé- 
nérat, la différenciation en doigts continuant à s’effectuer normale- 
ment. 

Les pattes droites ont évolué sans qu’il soit possible de décéler 
la moindre action de traumatisme. 


30 Série C VI c. 6 Triton alpestris, amputés le 4 avril, subissent 
la résection du plexus brachial gauche le 23 juin 1921. A ce mo- 
ment, 80 jours après l’amputation, comme le montre la première 
rangée de la fig. 74, les régénérats sont volumineux et les doigts 
parfaitement définis. La deuxième rangée de la figure montre 


nf 


D HAOË ann 


ge 
A B Π
ed, g- d: ed: g. d g. d g. d 
A B e D E KR 
F1G. 74. 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série GC VI c. 17° rangée: 
au moment de l’opération; 2me rangée: 35 jours après la résection du plexus. 


l’état de ces régénérats, 35 jours après la suppression de l’inner- 


vation et l’on assiste ici à une diminution du volume des régéné- 
rats privés d’innervation, qui semble être certaine et générale. 
Il n’y a guère que le cas F qui prête à équivoque. Par contre, 
la différenciation des régénérats a beaucoup progressé et l’on 
remarquera que partout les doigts se sont individualisés. La ré- 
duction dans la taille des deux régénérats monstrueux (C et 
D) est particulièrement intéressante. Dans un cas, cependant, la 
morphologie du régénérat, qui correspondait à une patte normale 
au moment de l’opération (B), subit une modification aboutis- 
sant à une main à trois doigts seulement. 


192 O. SCHOTTÉ 


30 Série C VI d. 6 Triton alpestris, à régénérats âgés également 
de 80 jours, sont opérés à la même date que précédemment et 
subissent du côté droit le même traumatisme opératoire. L'état 
des régénérats à ce moment est visible dans la première rangée 
de la fig. 75. La deuxième rangée montre, 35 jours après l’opé- 


A AA 


8 £ D £ - £- è g- 
A B G D FE F 

g d. pe. dl: D té à CADRES 2 1 g- de g- af 
À B e D E F 


Pré: #75 


Dessins des deux pattes de tous les individus de la série C VI d. 1re rangée: 
au moment de l’opération; 2mMe rangée: 35 jours après la suppression de l’in- 
nervation. 


ration, une diminution certaine du volume des régénérats opérés, 
dans deux cas (C et D), un état stationnaire dans un cas (A), 
une augmentation indiscutable chez l'individu E, et enfin, des 
remaniements de forme qui ne permettent pas de préciser s’il y a 
eu augmentation, dans deux cas (B et F). Si, en effet, dans 
ces deux derniers cas, on constate un allongement certain du régé- 
nérat, son rétrécissement à la base n’en est pas moins indiscutable, 
de sorte qu’il est possible que le volume soit resté constant. Pour 
ce qui concerne les pattes droites, elles n’ont pas été plus affectées 
par le traumatisme opératoire que dans la sous-série C VI b. 


En résumé, sur les 25 individus de cette série on observe: 


1° une diminution du volume ou un état stationnaire pendant 
un mois au moins, dans 16 cas; 
2° une augmentation indéniable de ce volume pendant les pre- 


PROG 
CRE 


PT NA PU DELL VALERIE Ce: 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 193 


miers 39 Jours après l’amputation dans 9 cas, alors qu'il ne peut 
être question d’un rétablissement de l’innervation; 

30 les doigts étant déjà parfaitement formés au moment de la 
suppression de l’innervation. ou les anomalies de forme déjà déter- 
minées, les modifications morphologiques produites par la sup- 
pression de l’innervation, sont nulles ou peu profondes. Deux 
cas seulement témoignent d’un changement survenu dans la mor- 
phologie du régénérat, et encore ces modifications sont-elles peu 
marquées. Dans tous les autres cas, les régénérats gauches ont 
continué à évoluer tout à fait normalement. 


$ 7. Récapitulation des résultats des séries C!. 


Si l’on récapitule l’ensemble des résultats obtenus dans les 
séries C, sur les 93 individus observés, on constate: 


a) Au point de vue du volume du régénérat sans préoccupation de 
la forme : 


1° L’interruption de l’innervation sur un régénérat non encore 
constitué macroscopiquement interrompt immédiatement toute 
régénération et l’ébauche du régénérat sous forme d’un bour- 
geon n’est même pas constituée, tous les individus (8 cas) se cica- 
trisant comme lors des amputations faites simultanément avec la 
suppression de l’innervation. 

20 La suppression de l’innervation sur des régénérats macros- 
copiquement visibles, mais jeunes et mous, entraine, dans tous 
les cas, un arrêt de croissance. La majorité des cas (6 sur 10) 
montre même une diminution de volume du régénérat, qui se 
traduit par une disparition complète et définitive du bourgeon 
de régénération. Les 4 autres individus reprennent leur poussée 
régénérative à partir du 50€ jour qui suit la suppression de l’in- 
nervation. 

30 La suppression de l’innervation sur des bourgeons de régéné- 


ration âgés entraîne également un arrêt de croissance marqué, 


accompagné, dans tous les cas (5), d’une diminution de taille. 
Deux mois après, la poussée régénérative reprend. 

49 La suppression de l’innervation sur des régénérats au stade 
de palette de régénération, sans différenciation morphologique, dé- 
termine l’arrêt de toute poussée nouvelle pendant 30 jours au 


Rev. Suisse pe Zoo., T. 33. 1926. 13 


194 O. SCHOTTÉ 


minimum. Cet arrêt est également accompagné d’une diminution 
de taille dans tous les cas (51). 

La reprise du pouvoir régénérateur se fait normalement au bout 
de 40 à 50 jours (30 à 35 jours après l’amputation dans des cas 
exceptionnels). 

50 La suppression de l’innervation, sur des régénérats déjà âgés 
et présentant une différenciation morphologique visible, montre 
un arrêt de croissance dans 13 cas sur 15, pendant 30 jours au moins. 
Dans deux cas cependant, 1l y a eu une augmentation indiscutable 
du volume du régénérat à une époque (20 jours après l’amputation) 
où la régénération des nerfs du plexus réséqué (et contrôlés par 
un examen anatomique adéquat) ne saurait être invoquée comme 
cause de cet accroissement. | 

Dans les autres cas, la reprise de croissance se fait plus tardive- 
ment que dans les deux cas mentionnés, mais plus précocement 
que dans les séries précédentes, et a lieu en moyenne 35 à 40 jours 
après la suppression de l’innervation. 

60 La suppression de l’innervation sur des régénérats âgés et 
morphologiquement très bien déterminés (doigts formés et en 
train de s’individualiser) ne produit un arrêt certain de la crois- 
sance que dans 16 cas sur 25 pendant les 30 à 35 premiers jours. 

Dans 9 cas, il y eut une augmentation certaine du volume des 
régénérats pendant ce temps, bien que les conditions expéri- 
mentales aient été partout identiques et vérifiées par un examen 
anatomique. | 

La reprise de croissance dans les 16 autres cas est générale, 30 
à Jo jours après la suppression de l’innervation. 


b) Si nous envisageons les résultats au point de vue de la réalisa- 
tion de la forme des régénérats opérés, on observe que: 


19 Les régénérats étant parfaitement indéterminés dans les 3 
premières séries, aucune conclusion ne peut étre tirée de la réali- 
sation d’une morphologie s’établissant après la reconstitution de 
l’innervation. Ces séries rentrent purement et simplement dans les 
cas de régénération tardive, signalés à propos des séries A et B. 

20 Dans les cas où le régénérat forme déjà une ébauche aplatie 
dorso-ventralement (stade palette), mais où les sillons des doigts 
ne sont pas encore indiqués, les processus ultérieurs ont été, par 
contre, profondément troublés par la suppression de l’innervation. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 195 


Tandis que le régénérat cesse de s’accroître, son évolution normale 
suit son cours; il se pigmente, vieillit rapidement et surtout la 
différenciation morphologique apparaît. Cette différenciation, faite 
sur un territoire incapable de s’accroitre, aboutit alors à des forma- 
tions monstrueuses (mains à nombre de doigts réduits dans 31 cas 
eur ab}: 

30 La même intervention opératoire, faite sur un régénérat mor- 
phologiquement plus âgé et où les ébauches digitales ont déjà 
apparu, ne modifie plus la forme du régénérat que dans 4 cas sur 
15 (avec certitude). Dans deux cas, l’évolution morphologique 
aberrante semble être due à quelque lésion du régénérat. 

49 La suppression de l’innervation, pratiquée sur des régénérats 
déjà âgés et morphologiquement très avancés, ne change la morpho- 
logie déjà acquise au moment de l’opération que dans 2 cas sur 25, 
et ceci d’une façon seulement très légère. 


c) Les interventions opératoires, faites sur le côté témoin, sans 
lésion du plexus, en vue d’étudier l'effet du traumatisme sur des 
stades jeunes, n’ont donné aucun résultat perceptible, les côtés 
droits continuant à régénérer dans tous les cas (26), tout à fait 
normalement. 


$ 8. Discussion. 


a) Discussion des faits relatifs à la reprise du pouvoir régénérateur 
dans les séries C. 


La récapitulation des faits montre que dans les séries C IT et 
C III la reprise du pouvoir régénérateur s’effectue 50 à 60 jours 
après la résection du plexus. Cette reprise se manifeste exception- 
nellement déjà 25 jours après la suppression de l’innervation, dans 
le cas de la série C IV, tandis que dans les séries C V et C VI, 
cette durée devient la règle. 

Or, les faits relatés dans le chapitre [ (séries A) nous ont appris 
que la reprise du pouvoir régénérateur, pour le niveau de résection 
du plexus a b-a’ b’ et le niveau d’amputation A B, s’effectue après 
un arrêt de 60 à 75 jours en movenne. Le niveau de résection du 
piexus brachial dans les séries C étant aussi a b-a’ b’ et le niveau 
_d’amputation AB, il semble, au premier abord, troublant d’ap- 
prendre que la poussée régénérative peut reprendre, dans ce cas, 

Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 13 * 


196 O. SCHOTTÉ 


après un simple arrêt de 30 à 35 jours. D’autre part, on ne s’ex- 
plique pas la différence entre les délais d'apparition du pouvoir 
régénérateur, d’une part dans les 3 premières séries (60 jours en 
moyenne) et, d'autre part, dans les 3 dernières (30 à 35 jours). 

Si, cependant, nous nous reportons à la discussion relative au 
résultat des séries A et B, on voit que J’ai dû alors faire appel à la 
notion du temps total nécessaire pour la manifestation de la régé- 
nération, pour un niveau donné de section des nerfs et un niveau 
donné d’amputation des pattes. Dans le cas des séries à niveaux 
a b-A B ce temps est égal à 60 à 65 jours. 

J’ai été amené à décomposer ce temps total en 2 fractions: 

19 Le temps de latence, nécessité par l’élaboration du matériel 
nécessaire à la régénération normale et que l’on peut mesurer du 
côté témoin par l'intervalle entre le moment de l’amputation et 
celui de la première mamifestation extérieurement visible du pou- 
voir régénérateur; 

20 le temps de récupération du pouvoir régénérateur qui est égal 
au temps total moins le temps de latence et qui paraît bien corres- 
pondre à la durée de la régénération des nerfs eux-mêmes. 

Dans les séries C, effectuées soit au printemps, soit en été, le 
temps de latence étant de 25 jours, le temps de récupération doit 
être de 35 à 40 jours (60 à 65 moins 25). 

Or, le temps de latence n’a pas à intervenir dans les séries C IV 
à VI, puisque, au moment dela section des nerfs, le matériel forma- 
teur est déjà réalisé et la régénération en train. Le retard doit cor- 
respondre uniquement au temps de récupération et l’on constate, 
en effet, que c’est au bout de 35 jours que la régénération reprend 
sa poussée primitive. 

En ce qui concerne les autres séries C I, C IT, C ITT, et une partie 
de la série C IV, dans lesquelles la récupération de la régénération 
est plus tardive, bien que celle-ci ait été déjà en train, 1l faut pour 
comprendre ce qui a dû se passer, tenir compte des phénomènes 
de régression présentés par les bourgeons de régénération. Ceux-c1 
diminuent de taille, de consistance, de couleur et subissent une 
involution qui, dans 6 cas sur 10, amène la disparition du bourgeon 
de régénération. 

Lorsqu’au bout du temps requis pour le rétablissement de 
l’innervation (35 à 40 jours), les nerfs sont arrivés dans le terri- 
toire du bourgeon, tout est à recommencer. Pour qu’une régéné- 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 197 


ration devienne à nouveau macroscopiquement visible, 1l doit y 
avoir élaboration d’un tissu nouveau. De tels cas sont, somme 
toute, identiques à ce que l’on observe lors d’une interruption de 
l’innervation avec amputation simultanée. 

Sans doute, cette explication est en partie hypothétique. Pour 
la vérifier 1l faudrait entreprendre une étude histologique. Toute- 
fois, une longue habitude du matériel étudié, l'examen journalier 
de toutes sortes de phases de la régénération chez le Triton, m'ont 
persuadé que l’explication précédente est vraisemblable. La nou- 
velle régénération n'utilise plus les tissus précédemment formés, 
mais représente les effets d’une nouvelle poussée régénérative, 
indépendante de la première. 

S'il est encore relativement facile de rendre compte des écarts 
observés dans la reprise du pouvoir régénérateur, il est très malaisé 
d'expliquer les cas exceptionnels qui ont été rencontrés. Dans 11 
cas, en effet, une augmentation certaine du volume du régénérat 
a été observée avant même le délai minimum de 35 jours. 

Le fait que le nombre des cas exceptionnels augmente avec l’âge 
et l’état d'évolution des régénérats, semble indiquer que la cause 
de ce phénomène paradoxal est à rechercher plutôt dans l’état du 
régénérat que dans une question d’innervation. 

Il est hors de doute que, même sans innervation, les régénérats 
avancés continuent à évoluer, subissent des remaniements, 
changent de forme et, peut-être même, augmentent de masse. 

Comme pour les cas exceptionnels signalés dans la deuxième 
partie de ce mémoire, dans lesquels j’ai observé une reprise du 
pouvoir régénérateur malgré une absence de l’innervation ana- 
tomiquement constatable, on pourrait ici aussi invoquer des 
changements intrinsèques dans les tissus de la patte dont la nature 
nous échappe encore entièrement. 


b) Discussion des faits relatifs à la morphologie des régénérats obtenus. 


Un premier fait se dégage de l’observation de presque toutes les 
séries C envisagées. Les régénérats sans innervation ne sont pas 
des masses de cellules inertes, mais continuent à être le siège d’un 
métabolisme interne intense, qui les fait vieillir, changer de forme 
et de couleur et passer ainsi par toutes les phases qui caractérisent 
l’évolution d’un régénérat normal. Il semble certain que les change- 
ments en question sont précipités, plus rapides que normalement, 


198 O. SCHOTTÉ 


et que, de ce fait, ils sont liés à l’état dans lequel se trouvait le 
régénérat au moment de la suppression de l’innervation, puisque, 
dans la règle, ce régénérat est incapable de s’accroître. En d’autres 
mots, la différenciation morphologique se produit ici a 
ment de l’innervation. 

Suivant l’état du régénérat au moment de la suppression de 
l’innervation, 3 cas peuvent se présenter: 

19 Lorsqu'on supprime l’innervation à un stade trop jeune 
(bourgeon de régénération), qui n’est alors qu’une simple masse 
cellulaire non différenciée, l’absence de l’innervation se traduit 
par un arrêt de croissance accompagné de phénomènes regressiis 
qui rendent impossible toute différenciation morpholgique. Cette 
absence de différenciation se prolonge jusqu’à ce que le rétablisse- 
ment de l’innervation ait permis la formation de nouvelles masses 
cellulaires, aux dépens desquelles la différenciation ultérieure 
s’opère (séries C IT et C IIT). 

20 L’innervation supprimée à des stades plus avancés, constitués 
par des régénérats aplatis dorso-ventralement, mais sans que la 
future morphologie soit encore indiquée (palette non différenciée), 
entraine des modifications profondes dans ces jeunes ébauches. 
Dans tous les cas, la différenciation en ébauches digitales se dessine 
plus précocement que du côté témoin, mais, dans tous les cas égale- 
ment, cette différenciation prématurée aboutit à une main ectro- 
dactyle, à 1, 2 ou 3 doigts. 

Cette différenciation aux dépens d’ébauches restées petites sug- 
gère l’idée que la morphologie dépend en partie de la masse du 
régénérat. Cette idée fut clairement exprimée par E. GUYÉNOT 
et O. ScHoTTÉ en 1923: « Toutes les fois que, par divers artifices 
expérimentaux, un bourgeon de régénération est condamné à 
évoluer sans pouvoir atteindre sa masse normale, 1l aboutit à une 
morphologie incomplète. Tout se passe comme si une quantité 
définie de tissus formateurs ne pouvait donner naissance qu'à un 
nombre défini de parties digitales. 

«On ne voit pas apparaître de mécanisme régulateur, par lequel 
le nombre normal des parties aurait été conservé, grâce à une 
réduction générale des dimensions, ce qui serait le cas si le bour- 
geon réduit aboutissait à la production d’une main en miniature, 
mais complète. La différenciation du régénérat ne résulte pas 
d’une sorte de tendance interne et fatale vers une morphologie 


pu. 
diiau sb 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 199 


équilibrée, mais est fonction directe de la quantité de matériel 
disponible. » 

30 L’innervation supprimée, lors de régénérats plus avancés, 
déjà morphologiquement déterminés, conduit à des résultats bien 
différents. Sur un ensemble de 40 cas (séries GC V et C VI), 6 seule- 
ment ont témoigné d’un remaniement structural qui a fait aboutir 
le régénérat à une forme différente de celle à laquelle la diffé- 
renciation, visible au moment de la suppression de l’innervation, 
semblait le destiner. Cette difficulté de remaniement d’une struc- 
ture établie avant la suppression de l’innervation va grandissant 
avec l’âge du régénérat et, lorsque ce remaniement se produit sur 
des régénérats âgés de plus de 2 mois, par exemple, les transforma- 
tions ultérieures qui se produisent sont peu importantes. 

A ce point de vue, certains cas similaires, rapportés par P. Weiss, 
témoignant d’un remaniement survenu à des stades morpholo- 
giquement très avancés, semblent bien être dus plutôt à des rema- 
miements post-traumatiques, tels qu’on les rencontre dans les 
3 cas que j'ai signalés, qu’à des remaniements réguliers, semblables 
à Ceux qui se rencontrent après suppression de l’innervation de 
régénérats plus jeunes et non lésés. 


$ 9. Conclusion. 


Il résulte des faits, et de la discussion dont ils ont été l’objet, que 
la suppression de l’innervation pratiquée sur les pattes antérieures, 
amputées dans le zeugopode 10, 20, 40, 60 et 80 jours avant la 
résection du plexus, produit les effets suivants: 

1° Il se produit un arrêt de toute croissance dans 82 cas sur 93. 
Cet arrêt de croissance des régénérats est accompagné, dans la 
règle, d’une diminution de volume et de phénomènes régressifs 
qui peuvent entraîner la disparition totale des régénérats déjà 
formés lorsque ceux-ci sont encore jeunes. 

20 11 cas sur 93 font exception au comportement général et ont 
présenté soit une augmentation immédiate du volume, soit une 
reprise de la poussée régénérative précoce, avant que le rétablisse- 
ment de l’innervation par régénération des nerfs réséqués ait pu 
se produire. 

30 Après un arrêt de croissance de 60 jours en moyenne pour les 
séries C I à C ITT, de 35 jours en moyenne pour les 3 séries suivantes, 


200 O. SCHOTTÉ 


une reprise de la poussée régénérative a pu être observée dans la 
grande majorité des cas. 

40 Dans les 3 premières séries, l’interruption de l’innervation a 
pu entrainer la disparition du régénérat primitif, indiquée par les 
phénomènes visibles de régression; lors du retour de l’innervation, 
il se produit une nouvelle poussée régénérative, si bien que ces cas 
se ramènent à ce qui se passe lorsque l’amputation et la suppression 
de l’innervation ont été pratiquées simultanément (séries A). 

90 Dans les séries C IV à C VI par contre, les régénérats étant 
présents et déjà trop grands pour être résorbés, la reprise du pou- 
voir régénérateur coïncide réellement avec la fin de la régénération 
des nerfs. Les observations des séries À et B nous ayant appris 
que cette régénération nécessitait, pour les distances considérées, 
une durée moyenne de 35 à 40 jours, ce temps se trouve représenter 
le temps réel de la reprise du pouvoir régénérateur dans les cas où 
le temps de latence est supprimé. Les observations des séries C 
constituent ainsi une nouvelle confirmation des faits rapportés 
dans les séries A et B. 

6° Les faits de remaniements de la forme primitive des régénérats, 
et qui aboutissent à la réalisation d’une morphologie anormale et 
insuffisante, suggèrent l’idée que la différenciation morphologique 
des régénérats est indépendante de leur innervation. 

70 C’est la masse des régénérats, arrêtés dans leur croissance 
par la suppression de l’innervation, qui semble être le facteur 
essentiel dans la morphogénèse ultérieure des régénérats (E. GUYÉ- 
NOT et O. SCHOTTÉ). 

8° Le fait de l’indépendance de l’évolution morphologique du 
régénérat vis-à-vis de son innervation semble constituer un argu- 
ment excluant l’idée d’une action morphogène du système nerveux 
sur la régénération. Cette constatation n’a cependant qu’une valeur 
temporaire et sera envisagée à nouveau, à l’aide d'expériences adé- 
quates, dans un prochain mémoire. 

9 Les faits exceptionnels d'augmentation de volume des régé- 
nérats dans la période où ceux-ci sont certainement privés d’inner- 
vation, les faits de changements de volume, de forme, ceux de 
différenciation et de vieillissement accompagné de pigmentation, 
constituent autant de preuves que la suppression de linner- 
vation des régénérats déjà avancés ne paralyse pas nécessairement 
leur évolution interne. Bien au contraire, ils semblent être le siège 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 201 


_ d’activités précipitées se traduisant par des réalisations morpholo- 
_  giques trop hâtives et, de ce fait, souvent incomplètes et mons- 
D trueuses. , 
F2 100 L'influence générale du système nerveux sur la régénération 
_ s’est manifestée dans 82 cas sur 93, les 11 autres cas présentant des 
_ exceptions qui doivent être mises sur le compte de possibilités de 
| régulation résidant dans les tissus des régénérats eux-mêmes et qui, 


_ actuellement, ne sauraient être expliquées d’une facon satisfaisante. 
4 ? P Ç 


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[De 


O. SCHOTTÉ 


Résumé et Conclusions. 


A. ACTION GLOBALE DES NERFS SUR LA RÉGÉNÉRATION NORMALE. 


I. Laissant de côté, dans ce travail, l’action de telle ou telle sorte 
de nerfs dans la régénération, j’ai cherché à établir quelle influence 
exerce la suppression globale de l’innervation (motrice, sensitive 
et sympathique) sur la régénération des pattes de Tritons. 

La méthode a consisté dans la section ou la résection du plexus 
brachial ou du plexus crural, dans leur totalité. Cette opération 
nécessitait une intervention aseptique et des soins post-opératoires 
dont le détail est indiqué dans le chapitre correspondant. 


IT. Dans une première série, 1l a été pratiqué simultanément 
sur 276 animaux (246 pattes antérieures et 30 pattes postérieures) 
la résection du plexus du côté gauche et l’amputation à un même 
niveau des deux pattes, celle de droite servant de témoin individuel. 
Tandis que, dans tous les cas sans exception, la patte témoin a 
régénéré normalement, la patte gauche privée d’innervation a 
toujours présenté soit une absence durable de la régénération, soit 
un retard considérable par rapport à la patte témoin. 


III. Les opérations faites sur 33 larves jeunes (20 à 30mm) de 
Tritons et de Salamandres, consistant dans l’amputation des pattes 
avec résection simultanée du plexus d’un côté, ont fourni des résul- 
tats identiques. Ces résultats ont permis de conclure que la régéné- 
ration à l’état larvaire et à l’état adulte relève d’un même détermi- 
nisme et la croyance générale, d’après laquelle il existerait une 
différence fondamentale dans la régénération dans ces deux phases 
de la vie d’un organisme s’est révélée erronnée. 

Simultanément, ces résultats m'ont permis d'admettre que la 
période de « différenciation organogénétique » de W. Roux, où la 
régénération serait indépendante du système nerveux, ne pouvait 
être la période «larvaire », mais devait correspondre à un stade 
«embryonnaire », dont le degré d’évolution ontogénétique resterait 
à déterminer. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 203 


IV. Cette action des nerfs sur la régénération ressort encore des 
expériences (189 cas) dans lesquelles les amputations n’ont été 
faites qu'un certain temps (10, 20, 30, 40, 60, 75 et 100 jours) 
après la résection du plexus. 


V. Cette action se dégage de même des expériences (93 cas) dans 
lesquelles, inversement, la résection du plexus n’a été effectuée qu’un 
certain temps (10, 20, 40, 60 et 80 jours) après les amputations. Il 
en ressort que le système nerveux intervient non seulement dans 
la mise en train des processus régénératifs, mais aussi dans leur 
continuation. 


», 


VI. Globalement, en faisant la sommation de toutes ces expé- 
riences, on voit que, dans l’ensemble de ces cas, se montant à 591 
individus, l'influence du système nerveux sur la régénération a été 
mise hors de doute. 


VII. L'absence durable ou temporaire de régénération ne peut 
être mise que sur le compte de la suppression de l’innervation, car 
une série d'expériences de contrôle ont montré que le traumatisme 
seul, si grave soit-1l, n’exerce aucune action comparable, tant que 
les nerfs sont conservés dans leur intégrité. L'hypothèse de l’action 
des traumatismes, émise par GOLDFARB, se trouve ainsi éliminée, 
des résections d'importants vaisseaux n'ayant également exercé 
aucune action sur la marche normale de la régénération. 


B. REPRISE DU POUVOIR RÉGÉNÉRATEUR APRÈS SECTION DES NERFS. 


VIII. Il faut distinguer, dans les phénomènes consécutifs à la 
suppression de l’innervation, deux sortes de cas: a) la perte défini- 
tive du pouvoir régénérateur qui sera envisagée plus loin; b) la 
reprise de ce pouvoir après un retard variable, mais constant pour 
des conditions données. 


IX. Ce retard dépend, en premier lieu, de la saison, la vitesse de 
régénération et la vitesse de récupération du pouvoir régénérateur 
étant, toutes choses égales d’ailleurs, maximum en été, minimum 

en hiver. 


X. À une même saison et pour un même miveau d'amputation 
de la patte, la récupération du pouvoir régénérateur est d’autant 


204 O. SCHOTTÉ 


plus rapide que les nerfs ont été sectionnés plus proximalement. 
Inversement, à une même saison et pour un même niveau de section 
nerveuse, ce pouvoir régénérateur réapparait d'autant plus pré- 
cocement que l’amputation est plus proximale. Autrement dit, la 
vitesse de retour à la régénération est fonction de la distance entre le 
niveau de section nerveuse et le niveau d’amputation. 


XI. Cette relation suggère l'hypothèse que le retour à la régéné- 
ration coïncide avec la restauration, par régénération propre des 
axones, des nerfs sectionnés ou réséqués. La vitesse de ce retour, 
comme celle de la régénération des axones, est fonction de la saison. 


XIT. Si la récupération du pouvoir régénérateur dépend de la 
régénération des nerfs réséqués, il s’en suit que le résultat doit être 
différent, suivant que l’amputation est pratiquée avec un retard 
faible ou grand par rapport au moment de la section nerveuse. 

Les expériences montrent en effet (séries A) que, lors d’amputa- 
tions simultanées, il faut, dans les conditions données, un temps 
égal à N jours pour que la régénération réapparaisse. Dans le cas 
d’amputations retardées (séries B), la régénération s’observe après 
un temps qui est égal à N—10, N—20, ..., N—100 jours, selon que 
l’amputation a été pratiquée 10, 20, .., 100 jours après la section 
nerveuse. Quand on ampute postérieurement au temps N, les 
nerfs ont eu le temps de régénérer et tout se passe comme s'ils 
n'avaient pas été sectionnés. 


XIII. Ce temps N est lui-même formé de deux éléments: 1° un 
temps de latence existant également du côté témoin et qui s’écoule 
entre le moment de l’amputation et celui où commence la première 
manifestation visible de la régénération; 20 un temps de récupéra- 
tion qui est, comme nous avons pu le voir, fonction de la distance 
entre le niveau d’amputation et celui de section nerveuse et qui 
correspond vraisemblablement à celui nécessité pour la régénération 
des nerfs eux-mêmes. 

Si l’on pratique d’abord l’amputation, puis la section nerveuse, 
on obtient les résultats suivants: 

a) Dans le cas où la section nerveuse est faite peu après l’ampu- 
tation (10, 20 et éventuellement 40 jours), la régénération étant 
encore invisible ou à peine ébauchée, le bourgeon élaboré paraît 
se résorber ou disparaître. Il faut qu'après reconstitution des nerfs 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 205 


une nouvelle poussée régénérative se fasse, et le temps nécessité 
est alors le temps N (temps de latence, plus temps de récupération). 

b) Dans le cas où la section nerveuse est faite plus tardivement, 
alors que le régénérat est déjà fortement différencié, le temps de 
latence n’est plus à prendre en considération, parce que le régénérat 
déjà formé subsiste, et 1l faut attendre seulement que se soit 
écoulé le temps de récupération, pour que la poussée régénérative 
reprenne. 

I y a là un faisceau de faits qui concourent tous à mettre en 
relief l’hypothèse d’après laquelle la récupération du pouvoir 
régénérateur, après section des nerfs, dépend de la néoformation 
des axones et de leur arrivée au niveau qui doit régénérer. 


C. VÉRIFICATIONS PHYSIOLOGIQUES ET ANATOMIQUES. 


XIV. Contrairement aux prévisions, n1 les vérifications physio- 
logiques, d’ailleurs difficiles et peu adéquates, ni les vérifications 
anatomiques n’ont paru d’abord apporter une confirmation de la 
relation constituant l'hypothèse précédente. L’examen anatomique 
effectué au hasard sur 135 animaux a montré, pratiquement, autant 
de coïncidences (absence de nerfs régénérés, absence de régénéra- 
tion; reconstitution de l’innervation et régénération de la patte) 
que de discordances correspondant aux deux cas inverses. 

XV. Si l’on examine d’abord la première discordance dans la- 
quelle il y a régénération des nerfs sans régénération de la patte, 
on constate: 

a) Qu’une notable partie de ces cas s'explique par l’obstacle 
mécanique, créé par une cicatrice résistante s’opposant à la sortie 
tardive du bourgeon de régénération. En effet, dans les cas où 
l’amputation a été retardée, le pourcentage d’animaux réfractaires 
à la régénération est d’autant plus petit que l’amputation à été 
faite plus tardivement, c’est-à-dire qu’il s’est écoulé moins de temps 
pendant lequel, par suite de l’absence d’innervation, la cicatrice 
a eu la possibilité de s’établir. D’autre part, les nouvelles amputa- 
tions (réamputations), en enlevant la cicatrice, permettent la régéné- 
ration d’un fort pourcentage (75 %) des animaux qui primitive- 
ment n'avaient pas régénéré. Ainsi s'explique le fait que si l’on 
ne pratique la vérification anatomique qu'après les résultats de 


206 O. SCHOTTÉ 


cette nouvelle amputation, le nombre des discordances se trouve 
très diminué. 

b) Une autre catégorie de cas parait liée à une reconstitution 
très tardive des conditions nécessaires d’innervation, comme le 
montre le pourcentage croissant des coïncidences après une, deux 
ou plusieurs réamputations. 

c) Il reste enfin quelques cas exceptionnels (9 sur 207 examinés} 
dans lesquels, malgré la présence d’un plexus régénéré, en tout ou 
en partie, la régénération continue à ne pas se manifester. On 
peut penser soit à une innervation inadéquate (absence de certaines 
catégories de fibres, terminaisons anormales, etc.), soit à un vieil- 
lissement définitif des tissus, consécutif lui-même aux transformations 
(dégénérescence, phagocytose) ayant suivi la perte de l’inner- 
vation. 


XVI. Si l’on examine les discordances de la deuxième catégorie, 
dans lesquelles 1l y a régénération, malgré l’absence de régénération 
du plexus, on constate d’abord que ce sont des cas exceptionnels 
peu nombreux (17 en tout sur 207 examinés). Pour les expliquer, 
on peut songer à une régénération élective de fibres amyéliniques 
sympathiques, invisibles à la dissection, et qui sont, comme je l’ai 
montré dans un autre travail, l’élément nerveux essentiel pour la 
régénération. Ce qui confirme cette interprétation est le fait que 
le nettoyage de la région du plexus, bien que n’intéressant pas de 
fibres visibles, entraîne à nouveau l’inhibition de la régénération 
(série N S p. 165). Par ailleurs, on pourrait aussi invoquer une 
évolutior: propre des tissus échappant à la longue à leur corréla- 
tion primitive et devenant, de ce fait, imdépendants du système 
nerveux. En tous cas, les expériences de contrôle ont montré 
qu'on ne pouvait attribuer ces résultats à l’action d’une innerva- 
tion collatérale. 

De ces exceptions, il faut rapprocher celles observées dans les 
séries C (section nerveuse retardée) chez lesquelles dans 11 animaux 
sur 95 la régénération commencée et déjà avancée a continué, 
comme si les nerfs n’avaient pas été sectionnés. 


XVII. Ces faits contradictoires montrent que si les corrélations 
nerveuses sont indispensables pour la mise en train de la régéné- 
ration dans les conditions normales, cette relation peut présenter 
des exceptions, soit lorsque la régénération est déjà commencée 


A SUP D nsT DE A RA  R SA 


3 


Reg sovras 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 207 


et fort avancée, soit lors de la reprise tardive du pouvoir régénéra- 
teur inhibé par une première suppression de l’innervation. Il est 
probable que ces deux problèmes ne sont pas identiques et que 
leurs données diffèrent en ce qui concerne les conditions internes. 
Ceci ne saurait diminuer, par contre, la valeur des résultats établis 
en ce qui concerne la nécessité de la présence de l’innervation 
pour la régénération initiale, normale. 


D. MORPHOLOGIE DES RÉGÉNÉRATS. 


XVIII. Bien que j'aie effectué une étude de la relation entre 
cette morphologie et l’innervation au moyen de sections partielles 
des nerfs et dont les résultats ont été précédemment publiés en 
partie, je n’envisage ici que les anomalies observées dans le cas 
où la section nerveuse était retardée par rapport à l’amputation. 
Les deux sortes d'interventions conduisent d’ailleurs aux mêmes 
conclusions. | 

Lorsque la section nerveuse est pratiquée sur un animal dont le 
régénérat est déjà en voie de différenciation, il se fait, pourvu que 
son évolution ne soit pas trop avancée et irréversible, un remanie- 
ment du régénérat traduit par des modifications de sa forme, des 
rapports de ses axes, de sa coloration, tandis que la croissance est 
complètement inhibée. Le régénérat continuant à se différencier 
sans s’accroître, le remaniement aboutit à une morphologie incom- 
plète, caractérisée par l’absence d’un ou de plusieurs doigts. Il y 


a là un nouvel exemple de a loi de l'indépendance entre la crois- 


sance et la différenciation établie par P. de GiorGi. D'autre part, 
tout se passe comme si la masse du régénérat cessant de s’accroître, 
la réalisation morphologique était fonction de cette masse restée 
insuffisante. Ces faits sont en accord avec la relation entre la masse 
du régénérat et sa différenciation morphologique, signalée par E. 
GUYÉNOT et O. SCHOTTÉ. 


XIX. Ces faits sont, par contre, en opposition avec l’idée que 
le système nerveux exercerait sur la différenciation des régénérats 
une action morphogène spécifique. 


208 O. SCHOTTÉ 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Nota. — Pour lés travaux des auteurs du XVIIIe siècle, à savoir 
SCHÆFFER, Roos ou ROSE, LAVoOISIER, VOLTAIRE, MüLLer O.-F. 
ScARELLA et Pusini, TRoILo, Charles BONNET, ADANSON, SÉNEBIER, 
WARTEL, SCHRŒTER, VALMONT DE BOMARE, COTTE, PRESCIANI, 
ABILDGAARD, PRATOLONGO, GIRARDI, SCHWEIGGER, Cités à propos de 
la célèbre querelle sur la régénération de la tête de l’Escargot, je renvoie 
au mémoire de Justus CARRIÈRE (1880), n'ayant pas fait moi-même 
une étude bibliographique spéciale sur ce sujet qui, aujourd’hui, ne 
présente plus qu’un intérêt historique. 


A. Système nerveux et régénération chez les Invertébrés. 


1907. CARLGREN, O.Zur Regeneration von Prostoma duj. (Tetrastemma 
chrenbergi). Zoologische Studien Tullberg. 

1880. CARRIÈRE, J. Studien über die Regenerationserscheinungen bei den 
Wirbellosen. 1. Die Regeneration bei den Pulmonaten. Würzburg. 

1875. CAuLLERY, M. Contribution à l’étude des Ascidiens composés. Bull. 
scient. France et Belgique. Vol. 27. 

1907. CERNY, A. Versuche über Regeneration bei Süsswasser- und 
Nachtschnecken: Arch. f. Entw.-Mech. Vol. 25. 

1902. Drrescx, H. Studien über das Regulationsvermügen der Organismen. 
VI. Die Restitution der Clavellina lepadiformis. Arch. f. Entw.- 
Mech. Vol. 14. 

1904. Caizp, Ch.-M. The relation between the central Nervous System and 
Regulation in Leptoplana. Journ. experim. Zool. Vol. 1. 

1905. — The positions and proportions of Parts during Regulation in 
Cestoplana in the Absence of the Cephalic Ganglia. Arch. i. 
Entw.-Mech. Vol. 20. 

1906. — The Relation between Functional Regulation and Formregulation. 
Journ. experim. Zool. Vol. 3. 

1872. Grarp. A. Recherches sur les Ascidies composés ou synascidies. 
Arch. Zool. expérim. Vol. 1. 

1909. GoLrprFraRB, A.-J. The influence of the nervous System in Regeneration. 
Journ. experim. Zool. Vol. 7. 

1914. Haxk6, B. Ueber das Regenerationsvermügen und die Regeneration 
verschiedener Organe von Nassa mutabilis. Arch. Î. Entw.- 
Mech. Vol. 38. 

4896 à 1916. Hergsr, C. Ueber die Regeneration von antennenähnlichen 
Organen an Stelle von Augen. Arch. f. Entw.-Mech. Vol. 2 
(1896); Vol. 9 (1899); Vol. 13 (1901); Vol. 30 (1910); Vol. 42 
(1916). : 


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1914. 


1915. 


1898. 
1900. 
1915. 


1923. 
1913. 


1900. 
1914. 


1920. 


1900. 
1900. 


1905. 
1902. 
1912. 


1909. 


1922. 
1901. 


RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 209 


— Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig. 

HirScHLER, J. Ueber die Restitutions- und Involutionsvorgänge bei 
operterten Exemplaren von Ciona intestinalis. Flem., nebst Bemer- 
kungen über den Wert des Negativen für das Potenzproblem. 
Arch. f. mikrosk. Anatomie Vol. 85. 

JanDA, V. Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen 
bei Stylopyga orientalis und Tenebrio molitor. Arch. f. Entw.- 
Mech. Vol. 36. 

KixG, Mie H. D. Regeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. 
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antérieures de Tritons adultes. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. 
Genève. Vol. 39, No 2. 

— b) À quel moment les pattes de Tritons récupèrent- -elles leur 
pouvoir régénérateur après section de leurs nerfs ? Ibid. 


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à 


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RÉGÉNÉRATION CHEZ LE TRITON 211 


1922. — a) La régénération est-elle liée à l’innervation motrice ou à l’in- 


1902. 


1910. 


nervation sensible ? C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève. 
Vol. 39: Na. 

. — b) Le Grand Sympathique- élément essentiel de l'influence du 
système nerveux sur la régénération des pattes de Tritons. Ibid. 

. — à) Influence de la section tardive des nerfs sur les pattes de 
Tritons en régénération. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève. 
Vol. 40, No 3. 

. — b) Régénération et système nerveux chez les larves de Batraciens 
urodèles. Ibid. 

. — La suppression partielle de l’innervation et la régénération des 
pattes chez les Tritons. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève. 
Vol. 40, No 3. 


. — Le Grand Sympathique est le seul facteur nerveux dans la régé- 


nération des membres de Tritons. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. 
Genève. Vol. 41, No 1. 


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REVUBLSUISSE" DE ZOOLOGIE 213 
Vol. 33, no 2. —_ Janvier 1926. 


ÉS 

5 TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE 
». DE L'UNIYERSITÉ DE GENÈVE 

= 

— 

$ 


Une Microsporidie, Plistophora bufonis, 


i parasite de l'organe de Bidder du Crapaud. 


PAR 


4 Emile GUYÉNOT et K. PONSE 


| 1 | avec 6 figures dans le texte et la planche 1. 


SOMMAIRE : 


INTRODUCTION. 
L'ORGANE PARASITÉ. 
EVOLUTION ABOUTISSANT A LA MACROSPORE. 


A. Schizogonie. 

B. Sporogonie. 

C. Les macrospores. 

D. Sporulation aberrante. 


EVOLUTION ABOUTISSANT A LA MICROSPORE. 


- A. Schizogonie, formes mycéliennes. 
B. Sporogonie. 
C. Nombre des chromosomes. 
D. Les microspores. 


EVOLUTION DANS LES CELLULES MIGRATRICES. 


A. Développement dans le cytoplasme. 

B. Développement dans le noyau. 

C. Comparaison avec les faits signalés par Stempell. 
D. Infiltration diffuse dans le tissu conjonctif. 


SIGNIFICATION DES DEUX TYPES D ÉVOLUTION. 
SYSTÉMATIQUE. COMPARAISON AVEC Bertramia bufonis King. 
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 


Rev. Suisse pe Zooz. T. 33. 1926. AE 


214 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


INTRODUCTION. 


Parmi les nombreux Crapauds (Bufo vulgaris), dont nous avons 
examiné les organes de Bidder, nous avons rencontré un jeune 
mâle dans lequel ces deux organes, en grande partie détruits, 
montraient, dans leurs ovocytes et dans le stroma conjonctif, les 
diverses phases de la schizogonie et de la sporogonie d’une Micros- 
poridie. Le seul fait que nous puissions rapprocher de ce cas est 
celui de la présence, dans l’organe de Bidder de Bufo lentiginosus, 
d’un Sporozoaire étudié par H. D. Kinc (1907), que celle-ci a 
rapporté au groupe des Haplosporidies et décrit sous le nom de 
Bertramia bufonis. Nous examinerons plus loin les relations pou- 
vant exister entre ce parasite et celui que nous allons étudier. 

Le développement d’une Microsporidie à l’intérieur de cellules 
d’une aussi grande taille que les ovocytes de l’organe de Bidder, 
pouvant atteindre un diamètre de 80 à 200 u, présente, pour 
l’étude, plusieurs avantages. Les éléments y sont en effet isolés, 
dispersés à l’intérieur d’un cytoplasme homogène, sans être tassés 
les uns contre les autres, n1 déformés; l’aspect qu'ils présentent 
n’est pas sans analogie, semble-t-il, avec ce que pourrait donner 
une culture du Sporozoaire dans un milieu approprié. Grâce à 
cette particularité, nous avons pu observer, sur les coupes, un 
nombre considérable de figures extrêmement claires et qui ne le 
cèdent en rien, comme netteté, aux frottis les mieux réussis. Une 
excellente fixation et une coloration adéquate nous ont permis 
d'examiner des centaines de caryocinèses, avec une telle précision 
qu'il nous à été possible d'effectuer incidemment une étude de 
la constance numérique des grains chromatiques dans cette Micros- 
poridie, malgré les très faibles dimensions du parasite. 

Le fait, d’autre part, que chaque ovocyte représente un milieu 
isolé et défini, nous a permis d'établir, d’une façon indiscutable, 
l'existence de deux types de schizogonie et de sporogonie, sembla- 
bles à ceux que l’un de nous (1922) a précédemment décrits chez 
Plistophora (Glugea) danilewskyi. Certains ovocytes ne renferment, 
en effet, que des microspores avec les stades correspondants de ce 
type de sporogonie. D’autres renferment, au contraire, à l’état pur, 


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… 


PLISTOPHORA BUFONIS 215 


les phases d’un deuxième type de sporogonie aboutissant à la 
formation de macrospores. Il existe, par ailleurs, d’autres ovocytes, 
dans lesquels les deux processus se trouvent réunis; il est alors 
possible de les reconnaître aisément lorsqu'on a appris à les distin- 
guer par l’étude préalable des ovocytes ne renfermant que l’un ou 
l’autre type d'évolution. 

Nous signalerons enfin, parmi les résultats de cette étude qui 
nous paraissent de quelque intérêt, le fait que le Sporozoaire peat 
aussi évoluer dans des cellules folliculaires ayant pénétré dans les 
ovocytes et spécialement à l’intérieur du noyau de ces cellules. La 
connaissance d’un semblable développement intranucléaire de la 
Microsporidie est de nature, semble-t-1l, à jeter quelque lumière 
sur la signification des observations si contestées de STEMPELL 
(1904) et de AWERINZEW et FERMOR (1911). 

Le matériél que nous avons étudié avait été fixé au sublimé 
acétique; les coupes ont été colorées à l’hématoxyline ferrique et 
cette coloration nucléaire a été suivie d’une coloration plasmatique 
à l’éosine ou au rouge Bordeaux. Les examens ont été faits,en grande 
partie, avec le microscope binoculaire Leitz AABM (immersion 1/.,, 
oc. périplan. 10) qui nous a donné, pour des objets aussi petits, 
une netteté de vision tellement supérieure à celle que permet le 
microscope monoculaire ordinaire que nous n’hésitons pas à recom- 
mander son emploi pour des travaux de ce genre. Tous les dessins 
ont été faits à la chambre claire, avec un grossissement de 2500 
diamètres. 

Avant de décrire les phases de l’évolution de la Microsporidie, 
parasite de l’organe de Bidder, nous croyons nécessaire de préciser 
quelques-uns des termes dont nous nous servirons au cours de cette 
étude. Cette Microsporidie formant des spores ovoides, réunies en 
amas pansporoblastiques plus ou moins volumineux, nous aurons, 
pour la déterminer, à choisir entre les genres Glugea, Stempellia 
et Plistophora. Dans ces trois genres, les spores étaient autrefois 
décrites comme renfermées à l’intérieur de pansporoblestes, consi- 
dérés comme dérivant eux-mêmes du sporonte initial à l’intérieur 
duquel se sont différenciés les sporoblastes, puis les spores. Cette 
interprétation reste valable pour les Stempellia, et les Plistophora. 
Dans le premier genre, le sporonte peut, ou bien donner directe- 
ment une seule spore géante, ou se diviser en deux sporoblastes 
et 2 spores, ou 4 sporoblastes et 4 spores, ou enfin 8 sporoblastes 


D E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


et 8 spores. Dans le genre Plistophora, le sporonte se divise en un 
nombre variable et élevé de sporoblastes qui donnent autant de 
spores. Dans les genres voisins, Thelohania et Duboscqia, les spo- 
rontes forment réciproquement, et avec régularité, 8 ou 16 spores. 
Les spores restent réunies à l’intérieur de l’ancien sporonte, dont la 
membrane externe devient ainsi la coque pansporoblastique. 
L'existence de cette coque a parfois été niée; nous l’avons, en tout 
cas, toujours nettement rencontrée et vue colorée dans les Micros- 
poridies que nous avons étudiées. 

Dans le cas de Glugea, le mot sporonte est pris dans un sens 
différent, à la suite principalement des travaux de DEBAISIEUX 
(1919-20). D’après ce dernier auteur, des plasmodies plurinucléées 
se divisent en un nombre variable d’éléments à deux noyaux qui, 
par copulation des noyaux, formeraient des zygotes et, par suite, 
autant de sporontes. Ce sont ces sporontes qui se diviseraient en 
deux sporoblastes et donneraient chacun deux spores. S'il y a eu, 
par exemple, formation, dans la plasmodie, de 12 sporontes et de 
24 spores, celles-c1 se trouvent non disséminées, mais réunies en 
un amas pansporoblastique, le kyste sporal, qui correspond non 
plus à la paroi d’un sporonte initial, mais à celle de la plasmodie 
plarinucléée. 

Autrement dit, tandis que, dans la plupart des cas, le mot spo- 
ronte s’applique à l’élément chef de file de la sporogonie, dont les 
termes d’évolution ou spores sont réunis en amas pansporoblas- 
tiques, dans le cas de la Glugea, l’amas pansporoblastique corres- 
pond à une plasmodie, sorte de sporonte primaire, à l’intérieur de 
laquelle naissent les sporontes proprement dits qui ont ici une valeur 
bien déterminée, celle d’un zygote. 

Au cours de recherches effectuées par l’un de nous sur un para- 
site de la Couleuvre (1922) qui paraît correspondre très exactement 
à Glugea danilewskyt, étudiée par DEBAISIEUX (1919), nous avons 
été incapables de retrouver l’évolution décrite par ce dernier 
auteur. Malgré des examens d’un nombre considérable de frottis 
et de coupes portant sur des centaines de kystes, nous n’avons 
jamais rencontré ni les stades de copulation autogamique, ni la 
division des sporontes en sporoblastes. Nous avons exclusivement 
constaté une division multiple d’un élément plurinucléé en un 
nombre variable de sporoblastes donnant chacun une seule spore. 
Ces spores se trouvent renfermées à l’intérieur de coques pansporo- 


photo 


PLISTOPHORA BUFONIS pe hi 


blastiques extrêmement nettes et qui apparaissent parfois sur les 
frottis, plus ou moins vidées de leur contenu et électivement 
colorées, si bien que leur existence n’est pas douteuse. DEBAISIEUX, 
de son côté, décrit pour G. aromala, les spores comme renfermées 
dans la grande vacuole, précédemment occupée par la plasmodie, 
sans pouvoir affirmer si cet espace possède une membrane propre 
(coque pansporoblastique). À propos de G. danilewskyi, DEBAI- 
SIEUX décrit les « amas de spores » qui s’échappent des kystes, sans 
préciser, en aucune façon, la nature de la liaison qui réunit ces 
spores en amas. En présence de ces observations contradictoires, 
nous en sommes venus à nous demander si le caractère de sporu- 
lation indiqué par DEBAISIEUX est général pour les Glugea ou si, 
malgré toutes les apparences, résultant du développement dans le 
même hôte, en formant les mêmes tumeurs, de Microsporidies 
aboutissant à des spores identiques, les parasites étudiés par 
DEBAISIEUX et par nous-mêmes correspondent bien à un seul et 
même Sporozoaire. 

Ces difficultés nous ont fait porter notre attention d’une façon 
toute spéciale, au cours de notre nouvelle étude, sur l’allure de la 
sporogomie. [ci non plus, nous n’avons pu reconnaitre de sporontes, 
résultant d’une copulation autogamique, se divisant en deux 
sporoblastes. L'évolution est tout à fait comparable à celle décrite 
pour les Plistophora, avec, pour un certain type d'évolution, une 
plus grande régularité, rappelant ce que l’on observe dans les 
Stempellia. Aussi serons-nous amenés à classer le parasite dans le 
genre Plistophora, bien que par l’ensemble de son évolution, par la 
dimension de ses spores, il ne diffère presque en rien de G. dant- 
lewskyt, qui, autant qu’on le sait, a été rencontrée non seulement 
chez les Reptiles, mais aussi chez Rana temporaria (PFEIFFER, 1895). 
Nous ne pouvons nous empêcher ici de signaler l’indiscutable 
parenté entre le parasite de l’organe de Bidder du Crapaud, que 
nous avons provisoirement dénommé Plistophora bufonis, et G. 
danilewskyti, pour la position systématique de laquelle nous avons 
d’ailleurs fait des réserves, en la cataloguant sous le nom de Plisto- 
phora (Glugea) danilewskyi, dans un précédent mémone (1925). 


L'ORGANE PARASITÉ. 


Normalement, l’organe de Bidder se montre formé d’ovocytes, 


pouvant atteindre chez des Crapauds de cette taille (2°°,5), un 


218 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


diamètre de 200 4, entourés de cellules folliculaires aplaties et séparés 
les uns des autres par des tractus de tissu conjonctif, dans lesquels 
serpentent de nombreux capillaires. Les ovocytes ne dépassent 
jamais an certain stade d'évolution, en particulier — hors des cas 
tout à fait exceptionnels — n'élaborent pas de plaquettes vitel- 
lines; ils dégénèrent après avoir atteint leur taille maximum et 
sont, au fur et à mesure, remplacés par de nouveaux éléments en 
voie de croissance. 

Dans les ovocytes en voie de dégénérescence, que l’on rencontre 
çà et là dans l’organe, on observe, le plus souvent, l’envahissement 
du cytoplasme par des cellules folliculaires et des leucocytes, par- 
fois accompagnés d’hématies. Les phagocytes englobent des frag- 
ments de cytoplasme que l’on retrouve à leur intérieur et détruisent 
peu à peu l'élément ovarien dont le noyau n’est altéré qu’en dernier 
lieu. Souvent, ces cellules phagocytaires se disposent ensuite assez 
régulièrement, en formant une masse pleine qui n’est pas sans une 
certaine analogie superficielle avec un corps jaune de Mammifère. 
Nous ne décrivons là que l’un des processus les plus habituels de 
la dégénérescence des ovocytes, celui qui à des rapports avec 
notre étude actuelle. 

Les organes de Bidder parasités par la Microsporidie présentaient, 
comme trait caractéristique, une dégénérescence étendue de toute 
leur partie centrale (PI. 1, fig. C). A la périphérie se trouvent des 
ovocytes plus ou moins âgés, dont les uns sont indemnes, tandis 
que d’autres montrent, dans leur cytoplasme, diverses phases de 
multiplication et de sporulation du parasite. Certains, dont l’in- 
festation est plus ancienne, sont littéralement bourrés de pans- 
poroblastes qui remplissent le cytoplasme, tandis que leur noyau 
est encore reconnaissable, au centre de la cellule. Plus ou moins 
précocement, ces ovocytes parasités sont envahis par des cellules 
migratrices, paraissant constituées principalement par des cellules 
folliculaires et en partie par des leucocytes. Le protoplasme, ou ce 
qu’il en reste, est phagocyté, le noyau disparaît et l’on ne trouve 
plus, à la place de l’ovocyte, qu’un amas souvent inextricable de 
cellules migratrices, de pansporoblastes, de spores isolées et de 
débris cytoplasmiques encore non englobés. Tout cet ensemble 
reste souvent limité par la couche conjonctive qui entourait l’ovo- 
cyte, si bien que le contour primitif de celui-ci est encore recon- 
naissable. Finalement, par suite du remaniement de ces ovocytes 


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PLISTOPHORA BUFONIS 219 


détruits, s’est trouvée constituée une vaste aire axiale, bourrée de 
cellules et de spores, plus ou moins disséminées, qui occupe le centre 
de l’organe de Bidder. 

L’envahissement des ovocytes par des cellules migratrices peut 
être plus précoce, se faisant avant l’infestation ou dès le début 
de celle-ci. Mais la pénétration de ces cellules paraît alors avoir 
un rapport direct avec l’évolution du Sporozaire lui-même; c’est 
là un cas particulier que nous envisagerons séparément et qui n’est 
nullement comparable au processus de dégénérescence que nous 
venons de décrire et qui aboutit à la destruction secondaire d’ovo- 
cytes déjà fortement altérés’ par le développement du parasite. 

Nous ajouterons que le parasite est exclusivement localisé aux 
deux organes de Bidder. Les testicules, les corps jaunes et les reins, 
coupés en même temps, se montrent, en effet, complètement 
indemnes. Toutefois, comme la présence du parasite n’a été recon- 
nue que lors de l’examen histologique de ces parties, nous ne pou- 
vons pas savoir si l’animal ne présentait pas quelqu’autre locali- 
sation du Sporozoaire. 


EVOLUTION ABOUTISSANT A LA MACROSPORE 


(PL. 1, fig. A). 


Ainsi que nous l’avons précédemment indiqué, l’évolution de la 
Microsporidie se présente d’une façon différente d’un ovocyte à 
l’autre. Des dessins rapides, effectués par projection, des coupes 
des organes de Bidder, nous ont permis de repérer plus de 50 ovo- 
cytes parasités et de les suivre à travers la série des coupes. Un 
certain nombre présentaient exclusivement le type d’évolution 
aboutissant à la macrospore. C’est en nous basant sur les figures 
fournies par ces ovocytes que nous en effectuerons la description. 


A. Schizogonte. 


Les formes les plus jeunes que nous ayons observées sont des 
amibes, à contour arrondi ou ovoide, uninucléées, libres dans le 
cytoplasme de l’ovocyte (PI. 1, fig. À, 1) (fig. I, 7). Les dimensions 
de ces éléments sont de 3 u, 2 à 4 u environ. Ils se laissent remar- 
quer par l’état de leur cytoplasme qui est creusé de vacuoles, clair, 


220 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


peu colorable par l’éosine, avec une grande vacuole centrale, dans 
laquelle ou sur le bord de laquelle se trouve le noyau. Celui-ci 
frappe par ses fortes dimensions, son contour irrégulier, sa colo- 
rabilité. Ces éléments grandissent, prennent une forme ovoïde, 
mesurant alors 5 ,6 sur 3 u,6 environ; leur noyau se divise en 
deux noyaux qui s’isolent chacun dans une vacuole (PI. 1, fig. À, 2) 
(Br De rer Déjà, à ce moment, les deux cellules ainsi formées 
peuvent s’individueliser ét se séparer l’une de l’autre (fig. I, 4). 
Le plus souvent, le petit plasmode s'agrandit encore; les noyaux 
se divisent à nouveau. Dans ces plasmodes à 4 noyaux (P1. 1, fig. 
À, 4), (fig. |, 6), qui mesurent environ 5 à 6u de diamètre, des 
bosselures de la surface indiquent, d’une façon précoce, l’individua- 
lisation des éléments qui ne tardent pas à se séparer (fig. [, 6). Les 
4 schizontes peuvent d’ailleurs se rediviser aussitôt (fig. I, 7) et 
donner ainsi 8 éléments (fig. I, 8). Nous avons vu aussi quelques 
figures indiquant une dissociation des schizontes à un stade plus 
avancé, à 8 noyaux, mais nous avons constaté que la décomposi- 
tion en 4 schizontes est de beaucoup la plus fréquente. Pendant 


Pics T 


Stades de schizogonie de P. bufonis, évolution macrosporée. 


I — schizontes uninucléés; 2 — schizonte dont le noyau est en division; 
3 — schizonte binucléé; 4 — dissociation du stade précédent en deux schi- 
zontes uninucléés; à — schizonte ayant présenté deux divisions consécutives 
de son noyau; 6 — individualisation des quatre schizontes résultant du stade 
tétranucléé précédent; 7 — nouvelle division des quatre schizontes résultant 
de la dissociation au stade quatre; 8 — groupe de 8 schizontes, provenant 
soit d’une dissociation simultanée d’un stade à 8 noyaux, soit de la nouvelle 
division des 4 schizontes de la figure 7. (X 2500). 


Sn 


{ 
La 
# 
L 


#4 A | 
à 


D anni 
LORS 


et, 


PT INSECTES 


221 


PLISTOPHORA BUFONIS 


toute cette évolution, les éléments gardent un protoplasme clair, 
vacuolaire, un noyau gros, de contour irrégulier et très colorable 1. 


B. Sporogonte. 


Les schizontes, nés des divisions précédentes, peuvent sans doute 


_s’accroître et recommencer le cycle végétatif. Dans d’autres cas, 


ils doivent devenir le point de départ de la sporogonie. Celle-ci 
ne peut être reconnue avec certitude que sur des stades à 4 noyaux. 
Il s’agit alors de plasmodes (PI. 1, fig. A, 3) (fig. IT, 9), à contour 
arrondi ou un peu irrégulier, dont le protoplasme est assez forte- 
ment colorable par l’éosine et présente un aspect plus homogène, 
moins vacuolaire. Les dimensions, qui correspondent à un diamètre 
de 4 u à 4 u,2, sont inférieures à celles des plasmodes à même 
nombre de noyaux de la schizogonie. Les noyaux sont toujours 
gros, fortement colorables, mais plus compacts et situés dans des 
vacuoles plus petites. Evidemment, cette description correspond 
aux cas les plus typiques; toutefois, ces caractères distinctifs 
peuvent se trouver plus ou moins atténués, si bien qu'il est souvent 
difficile de rapporter avec certitude un stade à 4 noyaux à la schi- 
zogonie ou à la sporogonie. Ces plasmodes à 4 noyaux sont de 
beaucoup les figures les plus fréquentes. Ceux-ci s’accroissent un 


1 Il est certain qu'il n’y a pas de eriterium absolu permettant de distinguer 
à coup sûr ce qui appartient à la schizogonie de ce qui doit rentrer dans la 
sporogonie. Nous avons procédé de la façon suivante. Les spores se présentent 
toujours dans des pansporoblastes à l’intérieur desquels on retrouve les sporo- 
blastes et les stades de leur transformation en spores. Ces sporoblastes s’indi- 
vidualisent dans des plasmodes à 4, 8 ou 16 noyaux qui dérivent de plasmodes, 
à protoplasme encore indivis, que l’on peut ainsi rattacher à la sporogonie. 
Toutes les autres formes que l’on observe sont libres dans le cytoplasme de 
Povocyte. Elles comprennent aussi des plasmodes à 4 ou 8 noyaux, mais 
dont la dissociation aboutit à des formes qui sont, à leur tour, libres dans le 
cytoplasme au lieu de se différencier à l’intérieur d’une masse commune. 
C’est par la considération de caractères de taille, de structure du noyau, de 
colorahilité du protoplasme que nous avons été amenés à placer à la base 
de la schizogonie des formes à 1 et 2 noyaux. Certaines de celles-ci ont-elles 
la valeur de sporontes ? C’est ce dont nous n’avons pu nous convaincre, car 
à ce moment le fil conducteur qui nous a servi à séparer la schizogonie de la 
sporogonie fait défaut. Il est possible que si le développement s'était fait à 
l’intérieur de vacuoles toutes semblables. comme c’est le cas dans bien des 


kystes à Microsporidies, nous aurions pu être tentés plus facilement d’inter- 


préter certaine; formes à 2 noyaux, que nous placons dans la schizogonie, 
comme ayant la valeur d’éléments autogamiques. 


222 E. GUYÉNOT ET K- PONSE 


peu et donnent des stades à 8 noyaux, mesurant 5 p à 5 4,5, qui 
ne sont, par conséquent, pas plus grands que les plasmodes à 4 
noyaux de la schizogonie. Enfin, une nouvelle division du noyaa 
peut donner des plasmodes à 16 noyaux (fig. II, 74), mais ce cas est 
le moins fréquent. Bien entendu, quand nous parlons de stades à 
4, 8 ou 16 noyaux, il va sans dire que le nombre exact des noyaux, 
présents dans le plasmode, dans une même coupe, peut être souvent 
différent, 3, 5, 6, 9, 12, etc. Toutefois, les nombres typiques 4 et 8 
sont les plus fréquents, les dimensions des plasmodes par rapport 
à l'épaisseur des coupes (6 4), sont, en eflet, telles qu’un grand 
nombre d’entre eux sont complets dans une seule coupe. Il n’est 
d’ailleurs pas impossible que certaines irrégularités dans la division 
des noyaux entraînent l’existence de stades ayant réellement 6, 
12, 14 noyaux, par exemple. 

Quoiqu'il en soit, nous avons constaté la dissociation du plas- 
mode ou sporonte, en sporoblastes donnant chacun une spore, soit 
au stade 4, soit au stade 8 (fig. IT, 21), soit au stade 16 (fig. IT, 74). 


Fic Il. 


Stades de sporogonie de P. bufonis, évolution macrosporée. 


9 — sporonte transformé en un plasmode à 4 noyaux; 10 — plasmode à 
8 noyaux; {1 — individualisation des sporoblastes à l’intérieur d’un plasmode 
à 8 noyaux; 7/2 — individualisation achevée des sporoblastes qui ont encore 


une forme arrondie; 13 — sporoblastes ayant pris une forme ovoïde et mon- 
trant quelques étapes de leur transformation en spores; 14 — individualisa- 
tion des sporoblastes dans un plasmode à 16 noyaux; 15 — macrospores 


renfermées dans un pansporoblaste, avec reliquats du réticulum, dans les 
mailles duquel les sporoblastes se sont individualisés. (X 2500). 


PLISTOPHORA BUFONIS 223 


Le premier imdice de cette transformation est l’apparition, dans le 
plasmode — à 8 noyaux, par exemple — d’une sorte de réseau 
colorable dont les mailles correspondent aux contours des futurs 
sporoblastes (PI. 1, fig. A, 6) (fig. IT, 27). La périphérie du plasmode 
persiste, parfaitement délimitée, souvent épaissie et fortement 
colorable par l’éosine. C’est elle qui formera la coque du futur 
pansporoblaste. A l’intérieur des mailles du réseau, s’individualisent 
des sporoblastes, dont le protoplasme est d’abord extrêmement 
pâle, presque incolorable, sauf dans une petite zone qui entoure 
le noyau qui est lui-même moins gros et moins colorable. Puis 
chacun de ces sporoblastes présente un contour bien délimité en 
même temps que son cytoplasme devient plus éosinophile (PI. 1, 
fig. À, 7) (fig. [T, 22); le réseau peut à ce moment être plus ou moins 
rompu, mais 1l persiste habituellement pendant longtemps et peut 
être encore reconnaissable au milieu des spores achevées, soit sous 
sa forme initiale, soit sous celle d’un reliquat central fortement 
éosinophile (fig. V, 35). Les sporoblastes à noyau petit, contracté, 
mais bien colorable, ont, dans le cas de la formation de 8 à 16 élé- 
ments aux dépens d’un même plasmode, une dimension de 2 u,5 
49 HD: 

Etant donné que les sporoblastes qui s’individualisent dans les 
plasmodes sont d’abord arrondis et n’acquièrent que secondaire- 
ment la forme ovoide qui précède immédiatement la spore, on 
pourrait se demander si les éléments arrondis, que l’on observe 
au début, ont bien déjà la valeur de sporoblastes ou bien s'ils ne 
seraient pas des sporontes, au sens de DEBAISIEUX, c’est-à-dire 
susceptibles de donner par division deux sporoblastes. En réalité 
nous avons pu nous convaincre que les petites cellules arrondies 
qui prennent naissance dans les plasmodes sont bien des sporo- 
blastes se transformant directement et sans division nouvelle en 
autant de spores. 

Cette affirmation repose sur trois sortes de constatations: 

19 Elle est d’abord basée sur l'existence de pansporoblastes 
complets à 4, 8 ou 16 spores. Les numérations effectuées nous ont 
montré que le nombre de 16 spores paraît ne Jamais être dépassé 
dans l’évolution macronucléée pure. Sur 114 pansporoblastes 
examinés, 28 appartenaient au type à 4 spores, 49 au type à 8 
spores, et 47 au type à 16 spores. 

20 Nous avons pu suivre la transformation directe des sporo- 


L À GS" l'en "200 TT TR EME SA 7 on : EE Le SA à 
kr, 7 be LA *e 2. = Le 10 
224 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


blastes en spores. Les éléments, primitivement arrondis ou d’aspect. 
un peu amiboïde, s’allongent et prennent la forme ovoïde caracté- 
ristique des sporoblastes (PI. 1, fig. À, 9) (fig. IT, Z3). Ces derniers, 
que l’on retrouve au nombre de 4, 8 ou 16 environ, mesurent alors 
de 4 y à 4 u,8 de long sur 2 p à 2 u,4 de large. Ces dimensions sont, 
comme nous le verrons, tout à fait de l’ordre de grandeur de la 
spore. Elles se rattachent à celles des formes du début qui, tant 
qu'elles sont arrondies, ont un diamètre de 2 u,5 à 3 u,5. D'ailleurs, 
comme la transformation n’est pas toujours synchrone dans un 
même pansporoblaste, on trouve fréquemment, côte à côte, quel- 
ques éléments encore arrondis, au stade de début, et des cellules 
déjà allongées, ovoides, ayant la forme caractéristique des sporo- 
blastes. Nous ajouterons que, pour la même raison, dans les pan- 
sporoblastes plus avancés, on rencontre simultanément des spores 
déjà fortement colorables et des sporoblastes encore en évolution 
(PI. 1, fig. A, 8), si bien que la continuité de transformation, sans 
multiplication, du sporoblaste arrondi en sporoblaste ovoide, et 
de celui-e1 en spore, apparaît ainsi hors de doute. 

39 Le nombre des spores étant de 4, 8 ou 16 environ, par pansporo- 
blaste, correspond directement à celui des éléments initiaux. De 
plus, dans nombre de cas, alors que les spores sont achevées, le 
réticulum plasmatique dans les mailles duquel se sont individua- 
lisés les corps arrondis est encore très reconnaissable (PI. 1, fig. A, 
10) et l’on constate que chaque maille contient une seule spore 
et non deux (fig. II, 15). 


C. Les macrospores. 


Il est, comme toujours, malaisé de sérier les innombrables aspects 
que présentent les sporoblastes au moment de leur transformation 
en spores. Au début, les éléments ovoiïdes que sont ces sporoblastes 
renferment, dans une petite vacuole, le noyau qui a pris une struc- 
ture plus compacte (fig. Il, 723), et qui se présente parfois comme 
formé de deux grains ou bâtonnets chromatiques, plus ou moins 
séparés l’un de l’autre. Dans d’autres cas, on voit ce noyau prendre 
une forme en croissant et coiffer le fond d’une vacuole ovoïde qui 
occupe l’un des bouts de la spore (PI. 1, fig. A, 8). A l’intérieur de 
cette vacuole, on voit fréquemment une sorte de filament qui la 
traverse obliquement: ces deux formations se laissent bien recon- 


1 CP 4 


PLISTOPHORA BUFONIS 225 


naître dans la spore achevée. Parfois, il existe un ou deux autres 
petits points chromatiques, mais trop petits pour être considérés 
comme des noyaux. Dans des figures paraissant correspondre à des 
stades plus avancés, le noyau, toujours à l’intérieur d’une vacuole, 
est entouré d’une petite masse arrondie de cytoplasme qui s’indi- 
vidualise et constitue à coup sûr le germe de la spore (PI. 1, fig. À, 
9). Le germe et son noyau sont aussi reconnaissables dans les spores 
achevées. Bientôt les sporoblastes dont la forme devient de plus 
en plus régulière, présentent la colorabilité classique de la spore 
dans laquelle on finit par ne plus distinguer que deux zones plus 
claires, dont l’une paraît correspondre à la capsule polaire et l’autre 
au germe, séparées par une bande transversale plus colorable, 
aspect qui a été décrit par tous les auteurs (fig. IT, 75). Les dimen- 
sions des macrospores sont de 4 u à 5 u,2 de long sur 1u6 à 2u 
de large. Les plus grcsses se rencontrent dans le cas où le pansporo- 
blaste ne renferme que 4 spores. Les plus petites s’observent dans 
les pansporoblastes renfermant 16 spores. 

En résumé, l’évolution aboutissant à la macrospore est caracté- 
risée par la grande dimension des schizontes et de leurs noyaux, 
par l’isolement de sporoblastes au nombre de 4, 8 ou 16 environ, 
donnant directement autant de spores de grande taille. L nombre 
relativement défini des spores rappelle ce qui se passe chez les 
Stempellia, mais nous ne pensons pas qu'il y ait, dans le cas que 
nous étudions, une véritable constance du nombre des spores. 
Nous avons recherché avec beaucoup de soin toutes les figures qui 
pourraient parler en faveur de l’existence d’un stade diplocaryon 
ou d’une fusion autogamique précédant la formation des sporo- 
blastes, mais nous n’avons rien rencontré de semblable. Tous les 
aspects à deux noyaux correspondaient évidemment à des divisions 
nucléaires et appartenaient certainement à la schizogonie, comme 


le montraient la dimension des éléments, celle de leur noyau, la 


structure vacuolaire de leur protoplasma et leur état de liberté 
dans le cytoplasme des ovocytes. Il n’est peut-être pas impossible 
que, dans de rares cas, les individus arrondis provenant de la dis- 
sociation d’un plasmode à 8 noyaux par exemple, puissent, par 
une ultime division, donner naissance à 16 sporoblastes et partant 
à 16 spores, mais ce phénomène reste hypothétique et n’est pas, 
en tout cas, précédé d’une autogamie quelconque. Toutes nos 
observations nous conduisent à conserver aux éléments arrondis 


226 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


provenant de la dissociation du plasmode le nom de sporoblastes; 
le terme sporonte ne peut appartenir qu’à des cellules que nous 
n’avons pu distinguer des schizontes jeunes et qui, que cela soit. 
précédé ou non d’un phénomène de sexualité, donnent, par deux 
divisions de leur noyau, naissance aux petits plasmodes à 4 noyaux 
que nous avons décrits à la base de la sporogonie. 


D. Sporulation aberrante. | 


On rencontre dans presque tous les ovocytes renfermant de la 
macrosporogenèse !, mais avec une fréquence très variable de l’un 
à l’autre, un certain nombre de figures sur l’interprétation desquel- 
les nous conservons beaucoup d’hésitation et dont voici la des- 
cription : 

a) Certains plasmodes (fig. III, 76), présentant la dimension de 
pansporoblastes, sont remplis d’éléments très allongés, ressem- 
blant à des sporoblastes qui seraient fortement étirés. Ces éléments 
mesurent de 4 à 7 u de long sur 1 u,5 de large. On les rencontre 
au nombre de 8 environ. Ils sont presque toujours d’aspect enfumé, 
conservant fortement l’hématoxyline ferrique, même dans des 
préparations où tous les autres éléments sont très exactement 
colorés. Leur contour a souvent — mais pas toujours — un aspect 
irrégulier, granuleux, comme s’il s'agissait d’éléments en dégéné- & 
rescence ou mal fixés. Dans quelques cas heureux, on peut aperce- | 
voir, près d’un pôle, une petite vacuole renfermant un corps très 
chromatique, correspondant au noyau. 

b) Dans certains de ces groupements (fig. III, 77), on observe, à 
côté de ces formes longues et enfumées, des éléments très clairs, 
renfermant un petit noyau, ayant une forme amiboïde ou un con- k 
tour arrondi et dont les dimensions correspondent à un diamètre 
de 1u,4 à 2 u,2 environ. Ces petites amibes sont done notable- 
ment plus petites que les sporoblastes décrits précédemment et 
lon pourrait imaginer qu’elles dérivent de la division en deux 
des formes allongées et enfumées, à côté desquelles on les rencontre 
très souvent. Nous avons même vu, dans de très rares cas, des 
aspects paraissant correspondre à une division par étranglement des 
formes allongées. 


1 Ces aspects ont été vus aussi parfois dans la microsporogenèse, mais ils 
y sont 2nfiniment plus rares, 


PLISTOPHORA BUFONIS Z21 


c) Par ailleurs (fig. III, Z6), on rencontre de ces corps allongés et 
enfumés, mélangés à d’autres qui paraissent résulter des premiers 
par un phénomène de raccourcissement et de condensation, et l’on 
trouve tous les passages entre ces éléments de plus en plus sombres 
et des sortes de spores très noires ne présentant jamais aucune 
structure visible. 

La signification de ces formes reste douteuse. Voici cependant 
ce que l’on peut dire de plus positif à leur égard. Tout d’abord, 
les formes allongées, qu’elles soient enfumées ou qu’une différen- 


Pre: TITI. 


Sporogenèse aberrante de P. bufonis. 


16 — éléments allongés, souvent impossibles à décolorer par différenciation, 
paraissant être des sporoblastes; 717 — formes amibiennes paraissant corres- 
pondre à des sporoblastes encore non allongés, figures douteuses de division; 
18 — stades de transformation des sporoblastes allongés en sortes de spores 
anormales. (X 2500). 


ciation extrêmement poussée ait réussi à décolorer leur proto- 
plasme, se rattachent étroitement aux sporoblastes normaux. 
Elles ont, comme eux, un protoplasme susceptible, après enlève- 
ment de l’hématoxyline, de se teindre intensément par l’éosine et 
un noyau compact, à l’intérieur d’une petite vacuole. Sans doute, 
elles sont dans l’ensemble plus longues, et plus grêles, mais on 
trouve tous les passages entre des sporoblastes presque normaux 
et les formes très étirées. 11 semble surtout que ces éléments en 
diffèrent par le fait qu’on n’y voit jamais les transformations qui 
précèdent habituellement la formation des spores. En particulier, 
là où devrait se former la vacuole polaire, le protoplasme conserve 
un aspect simplement spumeux. Un autre fait également très net 
est que l’on trouve tous les intermédiaires entre ces formes allongées 


228 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


et des éléments très colorables ayant la forme et la dimension de 
spores. Cependant, ici, la transformation paraît se ramener à un 
simple phénomène de condensation du cytoplasme, qui reste 
longtemps d'aspect grumeleux, sans être accompagnée de la diffé- 
renciation habituelle. Tous ces faits nous conduisent à voir dans ces 
aspects une sporogenèse aberrante aboutissant à des spores pro- 
bablement dépourvues de capsule polaire et vraisemblablement 
stériles. Quant aux formes amibiennes, d’ailleurs plus rares, leur 
interprétation est plus difficile. Dérivent-elles des formes précé- 
dentes par division ou correspondent-elles, au contraire, à un stade 
plus jeune de ces mêmes formes ? C’est ce qu’il est impossible de 
préciser. Nous pencherions toutefois plutôt vers la dernière hypo- 
thèse. 


EVOLUTION ABOUTISSANT A LA MICROSPORE 
(PL 1, fig. B). 


Par comparaison avec ceux qui renferment les phases d'évolution 
du parasite aboutissant à la macrospore, les ovocytes qui renfer- 
ment les stades de la microsporogenèse frappent immédiatement 
par la plus petite dimension de leurs éléments, la taille moindre 
des noyaux, le nombre plus élevé et la dimension plus faible des 
spores. La schizogonie, comme la sporogonie, ont ici une allure 
bien spéciale. 


A. Schizogonie (fig. IV). 


Les éléments les plus fréquents sont des plasmodes de forme 
plutôt allongée, à protoplasme dense, renfermant de nombreux 
noyaux petits et condensés, très fortement colorables (PI. 1, fig. B, 
12) (fig. IV, 21,22, 23). Ces noyaux sont souvent très rapprochés 
les uns des autres et l’on observe, par exemple, de petits plasmodes 
à 16 noyaux ayant 8 u de long sur 2 u,5 de large, alors que les 
plasmodes arrondis de la macrosporogenèse ont déjà ce diamètre 
lorsqu'ils n’ont encore que 8 noyaux. Ces petits plasmodes allongés 
de la microsporogenèse ont une tendance très marquée à se décom- 
poser par plasmotomie (fig. IV, 26) en éléments renfermant cha- 
cun 2, 3 ou 4 noyaux. On rencontre parfois de véritables amas 
morulaires de petits plasmodes à 2 ou 4 noyaux (fig. IV, 27), de 


PLISTOPHORA BUFONIS 229 


forme ovoide ou irrégulière, qui proviennent aussi de cette disso- 
ciation d’un plasmode initial. Ce qui est surtout caractéristique 
de ce type de schizogonie, c’est que les éléments multinucléés ont 
une tendance à s’allonger, à prendre une forme mycélienne qui, 
dans quelques cas, devient tout à fait frappante. La figure IV, 24, 
représente une de ces formations, dans laquelle le parasite affecte 
la forme d’un long filament, renfermant de nombreux noyaux 
serrés les uns contre les autres, avec parfois les derniers indices 


24 27 28 
Pré TV: 


Stades de schizogonie de P. bufonis, évolution microsporée. 


19 — forme douteuse constituant peut-être un schizonte uninucléé; 20 — 
forme également douteuse à placer probablement au début de la schizogonie; 
21 — plasmode à plusieurs noyaux de la schizogonie; 22 et 23 — plasmodes 
tendant à prendre une forme allongée et renfermant plusieurs noyaux; 
24 — forme pseudo-mycélienne, montrant des divisions nucléaires et l’indi- 
vidualisation de petits éléments uninucléés ou plurinucléés, par une sorte 
de bourgeonnement; 25 — petit plasmode résultant de ce bourgeonnement; 
26 — groupe de plasmodes plurinucléés de la schizogonie; 27 — groupe de 
plasmodes plus gros et à protoplasme plus vacuolisé; 28 — groupe d’éléments 
résultant de la dissociation simultanée d’un plasmode plurinucléé et pouvant 
recommencer la schizogonie ou constituer de jeunes sporontes. (X 2500). 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 15 


230 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


d’une division qui vient de s’achever. Ces aspects rappellent ceux 
qui ont été décrits chez G. anomala (AWERINZEW et FERMOR, 1911). 
A leurs extrémités et aussi, par endroits, au milieu de leur trajet, 


ces filaments produisent des schizontes qui tendent à s’isoler en 


formant parfois de petits amas morulaires, qui paraissent se rat- 
tacher à ceux que nous avons décrits précédemment (fig. IV, 27). 
D’autres plasmodes, non mycéliens, donnent naissance, par une 
division simultanée, à un nombre élevé de schizontes, 10 à 20 par 
exemple, de forme arrondie ou ovoïde (fig. IV, 28), mesurant 3 u,4 
à À de long et qui ressemblent, à première vue, aux sporoblastes 
de la macrosporogenèse, dont ils ont à peu près les dimensions. 
Néanmoins, ils s’en distinguent facilement par le fait qu'ils sont 
nus dans le cytoplasme de l’ovocyte et non enfermés dans une 
coque pansporoblastique. Ces schizontes, à peine individualisés, 
présentent souvent une division de leur noyau qui est, pensons- 
nous, le prélude d’une nouvelle schizogonie, à moins que l’on ne 
veuille y voir l’origine d’éléments binucléés susceptibles de donner, 
par autogamie, les sporontes initiaux. Toutefois, nous n’avons rien 
vu qui indiquât l’existence d’une copulation de ces noyaux. 

Dans notre description, nous sommes partis de plasmodes pluri- 
nucléés, plus ou moins en forme de filaments mycéliens, dont 1l 


est difficile de reconstituer avec exactitude l’origine. Cependant, dans 


“ 


les ovocytes à microsporogenèse pure, nous avons rencontré un 
certain nombre d’aspects qui n’ont pas d’équivalents dans la 
macrosporogenèse et qui pourraient correspondre aux formes 
végétatives initiales. Ce sont d’une part des sortes d’amibes à 
contour irrégulier (fig. IV, 19), à protoplasme enfumé et renfermant 
des granulations basophiles, creusé d’une grande vacuole centrale 
contenant le noyau; d’autre part des formes également amiboïdes 


(fig. IV, 20), à protoplasme basophile, présentant plusieurs points : 


colorés par l’hématoxyline ferrique, correspondant soit à des 
granulations, soit à des noyaux et probablement aux deux. Ce 
sont sans doute ces petites formes qui en s’accroissant, en s’allon- 
geant et en multipliant leurs noyaux, donnent naissance aux for- 
mations pseudo-mycéliennes. 


B. Sporogonte. 


Les sporontes, isolés et uninucléés, qu’ils tirent ou non leur ori- 
gine d’un phénomène autogamique que nous n’avons pas réussi 


PLISTOPHORA BUFONIS 231 


à constater, présentent dans leur cytoplasme en voie d’accroisse- 
ment une série de divisions nucléaires qui se font suivant un mode 
caryocinétique d’une admirable clarté et que nous n'avons jamais 
observé, dans aucune Microsporidie, avec une pareille netteté!. Le 
noyau au repos est assez volumineux, avec un caryosome central 
très colorable (fig. V, 29) (PI. 1, fig. B, 15); 1l est situé à l’intérieur 


33 3+ 39 


Fic. V. 
Stades de la sporogonie de P. bufonis, évolution microsporée. 


29 — sporonte à plusieurs noyaux dont quelques-uns en caryocinèse; 
30 — stades d’anaphase et de télophase de ces divisions; 31 — plasmode 
renfermant un grand nombre de noyaux et montrant le début de l’individuali- 
sation des sporoblastes; 32 — même stade un peu plus avancé; 33 — sporo- 
blastes devenus libres dans les mailles du plasmode pansporoblastique ; 
34 — transformation des sporoblastes en spores; 35 — pansporoblaste renfer- 
mant les microspores avec, au centre, le reliquat du reticulum. (X 2500). 


d’une vacuole. Au moment de la division, il apparaît un petit 
fuseau, quelquefois un peu renflé en ellipsoiïde, sans centrosome, 
à l’équateur duquel se disposent trois grains chromatiques, par- 
faitement nets et individualisés. Par suite des divisions répétées 


1 À côté des sporontes présentant ces divisions caryocinétiques multiples 
dans une même masse cytoplasmique, on observe des divisions accompagnées 
de plasmodiérèse et aboutissant à des amas de petits individus, peut-être 
susceptibles de recommencer le cycle schizogonique (PI. 1, fig. B, 11). 


232 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


du noyau primitif (PI. 1, fig. B, 15, 16, 18), les sporontes en voie 
d’accroissement renferment bientôt 4, 8, 16 noyaux et davantage 
(fig. V, 30, 31, 32). Les figures dans lesquelles on rencontre 17, 19, 
24, 30, 32, 36 noyaux sont les plus fréquentes. A ce moment, la 
structure du sporonte est la suivante: sous sa membrane qui sera 
la coque du futur pansporoblaste, des travées de cytoplasme déli- 
mitent un réseau dont les mailles correspondent chacune à un 
sporoblaste. Celui-e1 montre surtout un noyau pourvu d’un caryo- 
some très chromatique, le protoplasme étant à peine colorable. 
Plus tard, chaque noyau s’étale et se recourbe en croissant (PI. 1, 
fig. B, 17) (fig. V, 31 à 33), en coiffant une vacuole plus ou moins 
nette, tandis que le protoplasme du sporoblaste devient de plus en 
plus colorable et mieux délimité. Finalement, dans chaque maille 
se trouve un petit élément (fig. V, 33) à noyau en croissant, qui 
prend une forme ovoïde, celle de la future spore, en laquelle 1l se 
transforme directement (fig. V, 54). 

Les sporontes, au moment où l’on compte, par exemple, 20 à 32 
noyaux à leur intérieur, ont un diamètre de 8 y environ, corres- 
pondant à celui des plasmodes de la macrosporogenèse ne renfer- 
mant encore que 8 noyaux. C’est dire que les éléments qui prennent 
naissance à leur intérieur sont beaucoup plus petits; en effet, les 
sporoblastes de la microsporogenèse, lorsqu'ils se présentent sous 
forme de petits corps arrondis ou amiboïdes, à l’intérieur des mailles 
du sporonte, n’ont guère que 1 u,6 à 2 u de diamètre, tandis que 
les sporoblastes de la macrosporogenèse mesurent 2 u,5 à 3 11,9. 


C. Nombre des chromosomes. 


Grâce à une série de préparations exceptionellement bien colo- 
rées, nous avons pu examiner plusieurs centaines des cinèses que 
l’on rencontre dans la sporogonie, presque toutes au stade de méta- 
phase. Nous les avons fait voir à plusieurs personnalités scienti- 
fiques qui ont pu constater leur extraordinaire clarté et leur régu- 
larité. Nos examens ont porté sur divers ovocytes renfermant de la 
microsporogenèse et partout nous avons rencontré des divisions 
absolument comparables. D’autre part, bien que nous les ayons cher- 
chées avec soin, nous n’avons jamais pu retrouver dans la macro- 
sporogenèse de figures comparables et les seuls aspects de division 
que nous y avons observés sont des figures d’anaphase et de télo- 


PLISTOPHORA BUFONIS 233 


phase, assez confuses, sans grains bien nettement individualisés, 
tout à fait analogues à ce que d’autres auteurs ont figuré. | 

Etant donnée la fréquence de ces cinèses, dont on peut observer 
jusqu’à huit dans un même plasmode, et eu égard au petit nombre 
des grains chromatiques, nous avons été tentés d'effectuer quelques 
numérations. L’un de nous a examiné en détail, dans trois 0vo- 
cytes différents, 170 de ces cinèses, qui ont montré 169 fois 3 grains 
et 1 fois 2 grains. L'autre auteur de ce travail a, de son côté, étudié 
190 divisions dont 185 présentaient 3 grains très nets et 5 parais- 
saient, bien qu'avec doute, ne montrer que 2 granules. Toutes les 
cinèses où la numération était impossible, en raison de l’empâte- 
ment de la masse chromatique, ont été naturellement laissées de 
côté. Il résulte de là que, sur 360 cinèses lisibles, 1l a été compté 
— sans erreur possible — 354 fois 3 chromosomes et 6 fois 2 seule- 
ment. Nous pensons que cette haute constance tient d’abord à ce 
que le nombre peu élevé des grains rend leur numération facile, 
malgré leur faibles dimensions (0 ,2) et d’autre part, à ce que la 
figure, étant très petite (0 u,6 à 0 u,8), a peu de chances d’être 
incomplète dans des coupes d’une épaisseur moyenne de 6 uw, et 
de ne montrer qu'une partie des grains qui la constituent. Nous 
réservant de revenir plus loin sur les réflexions que suggère ce 
nombre impair de 3 chromosomes dans la microsporogenèse, nous 
nous contenterons, ici, d'attirer l’attention sur cette confirmation 
inattendue de la constance des grains chromatiques dans la figure 
caryocinétique que le hasard d’une fixation et d’une coloration 
adéquates nous a permis de vérifier dans un Sporozoaire d'aussi 
infimes dimensions. 


D. La microspore. 


La transformation du sporoblaste en microspore, bien que plus 
difficile à suivre, parait présenter les mêmes étapes que dans le 
cas de la macrospore. Les spores nombreuses, typiquement au 
nombre de 32 à 64, mesurent environ 2 4,8 à 3 u,2 dans leur plus 
grand axe. Parfois on observe des spores exceptionnellement 
petites, ne mesurant guère que 2 u,4 ou de plus grandes pouvant 
attendre 3 u,5, c’est-à-dire à peu près la taille minimum des 
macrospores. Les pansporoblastes renferment à leur intérieur un 


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234 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


corps éosinophile qui est le reliquat du réseau dans lequel Les spores 
se sont formées (fig. V, 35). 

Comme nous l’avons précédemment indiqué, les decerre 
que nous venons de donner des évolutions aboutissant à la macro- 
spore ou à la microspore, ont été faites uniquement d’après les 
figures observées dans les ovocytes qui renfermaient exclusivement 
l’un ou l’autre de ces types de sporogonie. Il est intéressant de 
noter que les deux évolutions peuvent aussi se rencontrer, côte à 
côte, dans un même ovocyte. 


EVOLUTION DANS LES CELLULES MIGRATRICES 
(fig. VI). 


Lorsqu'on examine des ovocytes encore non parasités, on ren- 
contre fréquemment, dans leur cytoplasme, des cellules migratrices 
dont la plupart paraissent être des cellules folliculaires. Celles-e1 
pénètrent activement dans l’ovocyte, comme cela se voit au cours 
des phénomènes normaux de dégénérescence que présentent ces 
éléments. Ce qui est remarquable, c’est que ces cellules peuvent 
être infectées par la Microsporidie qui se développe dans leur pro- 
toplasme ou plus fréquemment à l’intérieur de leur noyau. Elles 
peuvent ainsi Jouer un rôle d'agents de dissémination du parasite, 
en infestant de nouveaux ovocytes. 


À. Développement dans le cytoplasme. 


Nous avons observé des phases de la schizogonie du type macro- 
sporé aboutissant à la formation de schizontes arrondis qui sou- 
lèvent de toutes parts la paroi de la cellule, tandis que le noyau 
de celle-ci, rejeté sur le côté, est encore bien reconnaissable (fig. VI, 
36). Ces schizontes ne tardent pas à crever la membrane cellulaire 
et à devenir libres dans le cytoplasme de l’ovocyte où ils peuvent 
recommencer le cycle schizogonique. 


B. Développement dans le noyau. 


À l’intérieur de certains ovocytes, presque toutes les formes de 
développement de la Microsporidie sont remarquables, d’abord par 
la netteté et la colorabilité de la membrane qui limite les plasmodes 


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PLISTOPHORA BUFONIS 235 


ou les pansporoblastes et, d’autre part, par la présence, le long de 
cette membrane ou au milieu du parasite — et cela à tous les 
stades —, de grosses masses chromatiques pouvant atteindre le 
double ou le triple de la dimension des spores (fig. VI, 40 à 44). Ces 
masses ne présentent aucune structure; leur nombre, leur taille et 


leur forme sont essentiellement irrégulières; ces caractères empé- 


Fic. VI 


Stades de développement de P. bufonis, à l’intérieur de cellules folliculaires. 


36 — fin de la schizogonie, type macrosporé, dans le cytoplasme de la cel- 
lule dont on voit le noyau à gauche; 37 — fin de la schizogonie avec destruc- 
tion du noyau dont on voit, au centre, les reliquats chromatiques; 38 — 
noyau de cellule folliculaire, encore peu altéré et renfermant le parasite; 
39 = altération du noyau parasité, dont la chromatine est réduite en boules 
de différentes dimensions; 40 — plasmode plurinucléé à l’intérieur du noyau 
gonflé et désagrégé; 41 — individualisation des sporoblastes dans le noyau 
dont la chromatine se présente sous forme de gros reliquats chromatiques; 
42 — sporoblastes libres dans les mailles du plasmode intranucléaire; 43 — 
formation des spores dans le pansporoblaste intranucléaire; 44 — stade plus 
avancé, les débris chromatiques se sont agglomérés en masses volumineuses. 

X 2500). 


236 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


chent de les confondre avec des spores et, d’ailleurs, on les observe 
à tous les stades de la schizogonie et de la sporogonie. 
L'examen d’un nombre considérable de figures et de quelques 
stades initiaux nous a permis de reconstituer l’origine de ces masses. 
Elles ne sont autre chose que des reliquats de la chromatine des 
noyaux, à l’intérieur desquels la microsporidie a évolué. Ces noyaux 
paraissent appartenir soit à des leucocytes, soit plus habituellement 
à des cellules folliculaires ayant pénétré dans les ovocytes. On 
constate, en effet, que le protoplasme de ces cellules, encore bien 
reconnaissable au début, ne tarde pas à se confondre avec celui 
de l’ovocyte, si bien que les noyaux sont ou paraissent nus dans 
le protoplasme des éléments de l’organe de Bidder. Ces noyaux 
ont encore la structure normale (fig. VI, 38), une chromatine dis- 
posée en un réseau et sous Îorme de masses irrégulières. Puis ces 
noyaux commencent par présenter un phénomène de gonflement ; 
à ce stade, 1l peut arriver que l’on observe (fig. VI, 38), à l’intérieur 
du noyau, là où l’hématoxyline a subi une forte différenciation, 
un point noir très coloré, entouré d’une zone vacuolaire. Ces aspects 
paraissent correspondre à un Jeune parasite, à l’intérieur du noyau. 
Celui-ci subit bientôt une dégénérescence caractéristique. La chro- 
matine se résoud en une série de masses arrondies ou ovoides, sans 
structure, qui, à ce moment, masquent complètement le parasite. 
Un nouveau gonflement du noyau amène l’écartement des boules 
chromatiques et le parasite devient nettement visible. La figure 
VI, 40, représente un plasmode plurmucléé (probablement un stade 
4), à l’intérieur d’un noyau. Le noyau continuant à se gonfler, 
une partie des masses chromatiques restent collées à la membrane 
nucléaire, bien visible, très colorable; le reste des reliquats chroma- 
tiques forme des boules qui ont une tendance à s’agglomérer en 
masses de plus en plus volumineuses. À partir de ce stade, les 
figures sont très faciles à interpréter. La schizogonie aboutit à 
la production de schizontes qui font autant de saillies soulevant la 
membrane nucléaire, tandis que les boules chromatiques restent 
rassemblées au centre (fig. VI, 37). Finalement, la membrane nuclé- 
aire crève et les schizontes deviennent libres dans le cytoplasme 
de l’ovocyte. Dans d’autres cas, il s’agit d’une sporogonie, avec 
formation et individualisation des sporontes (fig. VI, 47, 42), leur 
transformation en sporoblastes, puis en spores (fig. VI, 43, 44), 
toujours à l’intérieur de la membrane nucléaire, qui double alors 


PLISTOPHORA BUFONIS 237 


la coque pansporoblastique proprement dite. Dans les pansporo- 
blastes, qui peuvent appartenir au type macrosporé ou microsporé, 
suivant les cas, on voit des spores, quelques boules chromatiques 
et souvent une masse rose éosinophile qui représente le reliquat 
du réticulum dans les mailles duquel s'étaient individualisés les 


sporoblastes. 


C. Comparaison avec les faits signalés par Stempell. 


Il est difficile de savoir si les cellules migratrices ont été infectées 
après leur pénétration dans l’ovocyte ou si, au contraire, ce sont 
elles qui ont contaminé les ovocytes dans lesquels elles ont pénétré. 
Nous pencherions plutôt vers la deuxième hypothèse. Il est inté- 
ressant, pensons-nous, de constater le développement d’une Micros- 
poridie à l’intérieur d’un noyau, dans lequel le germe initial du 
Sporozoaire est complètement invisible. 

Cette évolution suggère une interprétation possible des faits 
singuliers constatés par STEMPELL (1904) chez Glugea anomala et 
revus par AWERINZEW et FERMOR (1911). Pour ces auteurs, le 
kyste dans lequel se développent les nombreux stades de sch1zo- 
gonie et de sporogonie aurait une paroi propre qui serait la couche 
la plus superficielle du parasite lui-même. Au-dessous de cette 
couche limitante, se trouvent de gros noyaux qui, autant que l’on 
puisse juger par les figures publiées, ont tout à fait la taille, la 
forme et la structure de noyaux de Métazoaires et n’ont aucun 
rapport avec les noyaux du parasite. Cependant, tandis que cer- 
tains de ces noyaux, considérés comme des noyaux végétatifs de la 
Glugea par STEMPELL, dégénèrent par suite, dit l’auteur, d’une 
rupture d’équilibre entre la substance nucléaire et le cytoplasme 
du parasite, les autres seraient le siège de phénomènes extraordi- 
naires de bourgeonnement ou de division multiple. C’est de cette 
multiplication que résulteraient les futurs sporontes qui tireraient 
du noyau végétatif leurs noyaux et même leur cytoplasme. Bien 
que des faits de ce genre aïent été revus par AWERINZEW et FERMOR, 
l'interprétation qui en a été fournie s’est heurtée à une incrédulité 
générale. DoFLEIN (1916), WEeissENBERG (1911), MRazEeKx (1910), 
ont considéré ces gros noyaux comme des noyaux de l'hôte. L'un 
de nous (1922) dans son étude sur Glugea danilewskyt, a donné 
de nouveaux arguments en faveur de cette dernière interprétation. 


238 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


Mais, s'il est admis que les noyaux décrits par STEMPELL sont bien 
des noyaux des cellules de l’hôte qui ont pénétré dans la masse 
du kyste, comment concevoir que ces noyaux aient pu paraitre 
être le siège de phénomènes de multiplication et de prolifération 
ayant abouti à la production de sporontes ? Nous basant sur ce 
que nous avons observé du développement intranucléaire de la 
Plistophora de l’organe de Bidder, nous nous demandons si STEM- 
PELL n'aurait pas été en présence de phénomènes analogues et si 
la seule erreur qu’il ait commise ne serait pas d’avoir méconnu la 
nature des gros noyaux en les prenant pour des noyaux végétatifs 
du parasite lui-même, alors qu’il s’agissait peut-être de noyaux de 
l’hôte parasités et à l’intérieur desquels le Sporozoaire présentait 
les stades préliminaires de son évolution. 


D. {nfiltration diffuse dans le tissu conjonctif. 


Nous ne dirons que quelques mots de cette évolution qui ne 
présente rien de bien caractéristique. Ainsi que nous l’avons fait 
remarquer, lorsqu'un ovocyte a été détruit par l’action conjuguée 
du parasite et des phagocytes, il persiste à sa place une sorte de 
cicatrice, dans laquelle on observe de très nombreuses cellules 
folliculaires, des leucocytes, des débris du cytoplasme de l’ovocyte 
avec, parfois encore, à l’intérieur de ces plages cytoplasmiques, des 
parasites à divers stades d'évolution. On y rencontre aussi des pan- 
sporoblastes libres, renfermant des sporoblastes en transformation 
ou plus fréquemment des spores achevées. Parfois la sporogonie 
paraît se faire à l’intérieur de cellules folliculaires. Ces zones cica- 
tricielles sont peu à peu remaniées, les pansporoblastes se trouvent 
rompus pour la plupart et les spores disséminées, dans le tissu 
conjonctif qui occupe le centre de l’organe de Bidder (PI 1, 
fig. D). Peut-être est-ce de cette zone que partent les cellules mi- 
gratrices infectées qui vont ensuite disséminer le parasite en péné- 
trant dans de nouveaux ovocytes ? 


SIGNIFICATION DES DEUX TYPES D'ÉVOLUTION. 


Le principal intérêt du travail que nous présentons aujourd’hui 
nous parait résider dans le fait que, grâce à leur distribution dans 
des ovocytes différents, noas avons pu mettre hors de doute l’exis- 


PLISTOPHORA BUFONIS 239 


tence de deux types d'évolution de la Microsporidie, caractérisés 
non seulement par la dimension des spores, mais aussi par l’allure 
dissemblable des deux sortes de schizogonie et de sporogonie 1. 
Certes, ce n’est pas la première fois que l’on signale, dans ce groupe 
de Sporozoaires, l’existence de deux sortes de spores plus ou moins 
nettement séparables. HESssE (1903) distingua, dans Thelohania 
Janus, deux sortes de pansporoblastes, les uns à 4 spores de grande 
taille, réniformes, mesurant 6 & de long sur 2 y de large, les autres 
à 8 spores, plus petites, ovoides, n’ayant que 3 à de long sur 2 p 
de large. Le même auteur (1904), dans 7. legeri, reconnut l’exis- 
tence de macrospores de 12 u et de microspores de 6 à 8 u. ScHRÔ- 
DER (1909) signale aussi, daus 7. chaetogastris, des macrospores de 
6 u sur 4 u et des microspores plus nombreuses de 4 p sur 3 uw. Des 
faits de même ordre ont été décrits par STriICKLAND (1913) chez 
T. fibrata et par DuNKERLEY (1912) chez T. ovata. Kuno (1922- 
1924) a retrouvé, chez T. opacita, l'existence de sporontes tétras- 
porés et octosporés donnant réciproquement de grandes et de 
petites spores. Déjà LÉGER (1897) avait noté, chez T. varians, des 
macrospores mesurant 8 x de long et des microspores n’ayant que 
4 à 5 u. Un semblable dimorphisme des spores a été constaté dans 
Gurleya legeri par Hesse (1903) et par Macrinnon (1911) et, 
dans G. richardi, par CÉPÈDE (1911). Cette distinction entre 
macrospores et microspores a été retrouvée par GUYÉNOT et 
Navizze (1922) dans Plistophora (Glugea) danilewskyi, où les 
spores mesurent réciproquement 4 et 3 u de long. DEBAISIEUX 
a aussi constaté une différence de taille entre les spores de cette 
espèce, mais sans y attacher d'importance fondamentale, consi- 
dérant qu'il n’y a pas de limite tranchée entre les deux sortes de 
spores. Le même auteur a observé une différence de même ordre 
et de même signification dans les spores de G. mulleri. Cette dis- 
tinction entre macrospores et microspores se retrouve fréquem- 
ment chez les Plistophora. D’après ScHUBERG (1910), les macros- 


1 Des observateurs qui auraient vu séparément les deux types d'évolution 
en auraient fait, à coup sür, des espèces différentes. Il est toutefois impossible 
de s’arrêter à une hypothèse de ce genre, considérant les deux évolutions 
comme appartenant à deux parasites; il serait plus qu’invraisemblable qu’aussi 
bien chez la Couleuvre que chez le Crapaud, deux Microsporidies puissent se 
développer parallèlement, toujours ensemble, dans les mêmes organes et les : 
mêmes cellules. 


240 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


pores de P. longifilis mesurent 12 4 sur 6 u, tandis que les micro- 
spores n’ont que 3 sur 2 u. Les kystes de P. mirandellae sont, 
d’après VANEY et ConTE (1901), de deux sortes. Les plus petits 
renferment des microspores de 7 u,5 sur 4 u et les plus grands des 
macrospores ayant 12 u sur 6 AuErBAcH (1910) a noté chez 
P. elegans des macrospores de 10 y sur 4 x et des microspores dont 
les dimensions ne sont pas indiquées. Chez P. simuli, LuTz et 
SPLENDORE (1904) distinguent des grandes spores (forme «) 
ayant 5 u,5 à 8 u.,5 et des spores plus petites (forme 5) mesurant 
4 u,5 à 5 1,5. En présence de ces faits, la question s’est naturelle- 
ment posée de savoir s’il fallait attacher une importance considé- 
rable à ces différences de taille des spores ou si l’on n’avait affaire 
qu’à des variations secondaires, tenant à la nature des conditions 
de développement. C’est un fait bien connu de tous ceux qui ont. 
travaillé sur ces organismes que la taille des spores présente une 
certaine échelle de variabilité. Chez Vosema marionis, on a observé 
des spores variant comme longueur de 1,5 à 7 um; cette variation 
est de 2,5 à 5 u, chez Nosema pulicis, de 2 à 6 un chez Stempellia 
mutabilis et de 12 u,5 à 16,9 chez S. magna. Aussi plusieurs 
auteurs, et notamment Kubpo (1924), dans sa très belle monographie 
des Microsporidies, sont-ils portés à ne voir dans ces différences 
que le résultat de variations dans la rapidité de développement 
et l’intensité des divisions précédant la sporogenèse, dues sans 
doute à des conditions dissemblables de multiplication du para- 
site. Les écarts maximum n’auraient guère que la valeur d’anoma- 
lies. Ce serait le cas, d’après KuDbo, au moins chez les Thelohania. 

Par contre, d’autres auteurs ont cru reconnaître entre les deux 
sortes de spores des différences de structure, ou ont cru pouvoir 
leur attribuer des significations différentes au point de vue du 
cycle évolutif. Ainsi, d’après HESssE (1903), les microspores de 
T. Janus et de Gurleya legeri pourraient dévaginer un filament, 
tandis que les macrospores de ces espèces ne réagiraient pas de la 
même façon aux réactifs. Par contre, KuDpo a constaté la présence 
des filaments dans les deux sortes de spores de 7. opacita. Dans 
leur étude de Plistophora (Glugea) danilewskyt, GUYÉNOT et 
NAviLLE ont maintes fois constaté que les frottis de spores pro- 
venant de kystes différents se comportaient d’une façon dissem- 
blable, vis-à-vis des réactifs permettant l’expulsion du filament 
polaire. Tandis que, dans certains cas, presque toutes les spores 


PLISTOPHORA BUFONIS 241 


traitées par l’acide chlorhydrique dilué émettaient des filaments, 
dans d’autres cas ce traitement n’était suivi d'aucun effet. Ces 
auteurs n'avaient pas alors attribué grande importance à cette 
dissemblance de comportement, la mettant sur le compte de diffé- 
rences dans la maturité des spores. Il est possible que les deux 
sortes de spores ne réagissent pas de la même façon aux réactifs, 
sans que, pour autant, leur structure soit fondamentalement 
différente. 

Une autre conception à été émise par VANEY et CONTE (1901), 
à propos des deux formes de spores de P. mirandellae. Les macro- 
spores serviraient à l’autoinfection, tandis que les microspores 
constitueraient les véritables formes de dissémination du parasite 
d’un hôte à l’autre. Toutefois, cette vue parait n’avoir reçu, 
depuis, aucune confirmation. 

Il est bien évident que l’appréciation de la valeur des deux 
sortes de spores se heurte à d'énormes difficultés, tant que l’on ne 
considère que la seule dimension des spores. Un progrès important 
dans l’étude de cette question a été réalisé lorsque GUYÉNOT et 
NAVviLLE (1922) ont montré que les deux sortes de spores de Plis- 
tophora (Glugea) danilewsky1, bien que peu différentes l’une de 
l’autre au point de vue de la taille (dimensions moyennes 4 u et 
3 u), étaient l’aboutissement de deux types distincts de sporu- 
lation. Ceux-ci ne sauraient être considérés, comme c’est probable- 
ment le cas pour d’autres espèces, comme se ramenant à une 
différence dans le nombre des divisions du sporonte; dans la ma- 
crosporogenèse, les sporontes sont plus volumineux, à protoplasme 
plus colorable et à noyaux plus gros, tandis que la microsporo- 
genèse se fait dans des sporontes à protoplasme presqu'incolorable, 
à noyaux petits et plus nombreux. Aussi les auteurs ont-ils surtout 
distingué une évolution macronucléée et une évolution micronucléée. 
Cette distinction qui ne s’était imposée à leur esprit que peu à peu, 
et par l’examen prolongé d’un matériel exceptionnellement abon- 
dant, pouvait être encore considérée comme douteuse du fait que 
presque toujours les deux types de sporogonie se trouvaient réunis 
dans les mêmes formations kystiques. L'étude que nous venons 
de faire de Plistophora bufonis met cette différence hors de doute, 
puisque les deux types d'évolution ont pu être suivis dans des 
ovocytes différents et que les dissemblances portent, non seulement 
sur la sporogonie, mais aussi sur la schizogonie. 


242 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


. Si l’existence de ces deux types de développement est ainsi ren- 
due certaine, au moins dans les deux espèces que nous avons 
étudiées, leur signification relative reste beaucoup plus douteuse. 
GUuYÉNOT et NAVILLE avaient suggéré, à titre de simple hypothèse, 
que le cycle micronucléé pourrait correspondre à un développe- 
ment parthénogénétique et le cycle macronucléé à l’évolution 
sexuée normale. Ce qui donnait un certain poids à cette hypothèse, 
c'était l’existence, observée dans de rares cas, de formes en vir- 
gules, faisant penser à des gamètes. Mais, outre que la fécondation 
n'avait pas été observée, nous n’avons depuis rien retrouvé qui 
correspondit à ces aspects énigmatiques. La présence, dans le cycle 
microsporé de P. bufonis, de cinèses montrant un nombre impair, 
c’est-à-dire un nombre vraisemblablement haploide de chromo- 
somes, nous était d’abord apparue comme pouvant donner un 
appui solide à cette hypothèse. Mais, il est évident que cette consta- 
tation n'aurait eu toute sa valeur que si nous avions pu compter 
les granules chromatiques dans les formes, à plus gros noyau, 
aboutissant aux macrospores. Malheureusement, les cinèses de 
cette partie du cycle étaient beaucoup plus rares; elles ne montraient 
que des figures d’anaphase ou de télophase où toute numération 
était impossible, en raison de l’empâtement des éléments chroma- 
tiques. Aucune preuve décisive n’a donc pu être tirée de cette 
étude. 

Nous tenons, à ce sujet, à insister sur la différence que pré- 
sentent les deux cycles, non seulement au point de vue des aspects 
nucléaires, mais aussi en ce qui concerne la fréquence des divisions. 
Cette dissemblance ne peut être vraisemblablement attribuée à 
des conditions de milieu, puisque fréquemment les deux évolutions 
se rencontrent, côte à côte, avec tous leurs caractères distinctifs, 
dans un même ovocyte. Cette constatation montre aussi qu’il 
serait vain d’attribuer à des circonstances externes la différence 
existant entre les deux types de schizogonie et de sporogonie. 

Bien que nous soyons fortement portés à voir un rapport entre 
les deux cycles d'évolution et le développement sexué du parasite, 
nous estimons qu'il règne encore trop d'incertitude sur le mode et 
le moment exact de la fécondation, pour qu'il soit prudent d’ajouter 
à celles qui existent une hypothèse nouvelle. Tantôt, en effet, on a 
placé la fécondation dans le germe sortant de la spore, comme chez 
les Myxosporidies, tantôt on a décrit une hétérogamie ou une 


PLISTOPHORA BUFONIS 243 
autogamie précédant la formation des sporoblastes. Quand il y a 
tant d’opinions, il est difficile, en l’absence de confirmations nom- 
breuses, de dire quelle peut être la bonne. 

Nous voulons encore faire une remarque relative à l’état haploide 
des sporontes de la microsporogenèse. Cette condition, qui paraît, 
à première vue, être un argument en faveur d’un développement 
parthénogénétique de ces éléments, perd beaucoup de sa valeur 
si l’on tient compte des découvertes qui ont été faites, à ce point 
de vue, chez d’autres Sporozoaires. Chez les À ggregata, en effet, 
les recherches de DoBELL (1915), confirmées et étendues par 
NaAviLLe (1925), celles de JAMESON (1915) sur la Grégarine Diplo- 
cystis schneideri, ont montré que presque tout le développement 
du parasite se fait à l’état haploïde; la phase diploïde se trouve 
réduite à la courte période qui sépare la fécondation de la première 
division du zygote. On peut dès lors se demander si la schizogonie 
et la sporogonie des Microsporidies ne se passent pas toutes entières 
pendant la phase haploïde. Si notre étude aboutit à poser plus de 
questions qu'elle ne permet d’en résoudre, elle montre du moins 
que la connaissance du cycle évolutif des Microsporidies est peut- 
être moins complète que ne le pensent certains auteurs. 


SYSTÉMATIQUE. 
COMPARAISON AVEC Bertramia bufonis King. 


Le parasite que nous avons étudié paraît rentrer, d’après son 
mode de sporulation, dans le genre Plistophora. Bien que, surtout 
dans la macrosporogenèse, les pansporoblastes renferment le plus 
souvent 4, 8 ou 16 spores, ce nombre ne paraît pas absolument 
constant; dans la microsporogenèse, le nombre des spores, compris 
en général entre 32 et 64, paraît plus variable encore, ce qui tient 
peut-être à la difficulté plus grande des numérations. 

La Microsporidie qui parasite l’organe de Bidder présente d’autre 
part d’indéniables affinités avec celle que l’un de nous a précédem- 
ment étudiée (1922) dans la Couleuvre et que DEBAISIEUX a décrit 
sous le nom de Glugea danilewskyi. Si nous ne connaissions ce 
parasite que par les descriptions de cet auteur, nous n’hésiterions pas 
à le séparer nettement de Plistophora bufonis, en raison de l’autoga- 


244 E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


mie que DEBAISIEUX a constatée dans les sporontes, avant leur divi- 
sion en deux sporoblastes. Par contre, dans l’étude que l’un de nous 
a faite de cette Microsporidie, cé type de sporulation n’a pu être 
retrouvé et les phases observées étaient, à tous points de vue, 
comparables à celles présentées par le nouveau parasite. Les deux 
formes ne diffèrent guère que par la dimension des spores et encore 
cette dissemblance est-elle peu significative. Les spores de la Micro- 
sporidie de la Couleuvre mesurent de 3 à 4 a tandis que celles du 
parasite du Crapaud ont de 4 à 5 u,5 pour les macrospores et de 
2,8 à 3 u,2 pour les microspores. Ce qui contribue à rendre incer- 
taine la détermination des deux espèces, c’est que Glugea danilewskyi 
a été signalée non seulement dans divers Reptiles, mais aussi chez 
Rana temporaria (PFrEIFFER, 1895). Bien que nous ayons quelque 
arrière pensée au sujet de la séparation des deux espèces, toutefois, 
pour ne pas tomber dans l’excès inverse et pour ne pas paraître 
confirmer par une synonymie prématurée une assimilation encore 
incertaine, nous décrivons le parasite de l’organe de Bidder du 
Crapaud sous le nom de Plistophora bufonis. 

Reste la question de savoir quels sont les rapports entre ce 
parasite et Bertramia bufonis, décrite par H. D. Kina (1907) dans 
les ovocytes de l’organe de Bidder de Bufo lentiginosus. N'ayant 
pas vu les coupes étudiées par KinG et les figures publiées par cet 
auteur étant assez sommaires, il nous est difficile de nous faire une 
opinion précise. Nous dirons seulement que les phases de schizogonie 
et de sporogonie sont tout à fait comparables à ce que nous avons 
nous-mêmes observé. Les raisons pour lesquelles KING a cru devoir 
classer le parasite parmi les Haplosporidies ne ressortent d’ailleurs 
pas clairement de son étude, et cette assimilation a donné lieu à 
des critiques que nous croyons justifiées. La seule différence impor- 
tante entre les deux Sporozoaires, qui se développent tous deux 
dans les organes de Bidder d’espèces voisines, réside dans la taille 
et la structure des spores. A l’intérieur de pansporoblastes, KING 
a vu se former une trentaine d’éléments allongés, pouvant attein- 
dre 8 u de long qu’elle considère comme des spores. Dans un cas, 
ces spores ont une seule vacuole renfermant un, puis deux noyaux, 
dans l’autre, deux vacuoles renfermant chacune un noyau. Ces 
noyaux paraissent disparaitre, puis l’élément se colore d’une façon 
intense et uniforme, sans qu'aucune structure ait pu être précisée 
à son intérieur. Il est certain que si c’étaient là de véritables spores, 


»% 


PLISTOPHORA BUFONIS 245 


le parasite serait très différent de celui que nous venons d’étudier. 
Par contre, les figures données par KinG offrent de frappantes 
analogies avec l’aspect que présentent les sporoblastes et spéciale- 
ment ces formes enfumées, très longues, avec un ou parfois deux 
noyaux dans une vacuole, que nous avons considérées comme des 
sporoblastes présentant une évolution aberrante. Il est donc fort 
possible que KING n’ait pas observé dans ses préparations la véri- 
table formation des spores normales (d'autant que dans un ovocyte 
à cytoplasme paraissant altéré nous n’avons rencontré, en fait de 
spores, que ces éléments anormaux) et que Bertramia bufonis doive 
être un Jour considérée comme synonyme de Plistophora bufonis. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 


I. Plistophora bufonis n. sp. se développe à l’intérieur des ovo- 
cytes de l’organe de Bidder de Bufo vulgaris, dont elle entraîne 
la destruction progressive. Le parasite présente deux types d’évo- 
lution, superposables à ceux décrits par GUYÉNOT et NAVILLE 
(1922) chez Plistophora ( Glugea) danilewskyr. Ces deux formes de 
développement peuvent être observées séparément dans des 0vo- 
cytes différents ou se trouver réunies dans un même élément. 


\ 


II. L'évolution aboutissant à la production de macrospores 
comprend une schizogonie à éléments gros, à protoplasme vacuo- 
lare et à noyaux volumineux, et une sporogonie dans laquelle les 
sporontes forment, par division multiple, des plasmodes pluri- 
nucléés se décomposant en un nombre assez défini (4, 8, 16 environ) 


de sporoblastes donnant chacun une grosse spore (4 u à 5 u,5). 


III. L'évolution aboutissant à la production de microspores pré- 
sente une schizogonie dans laquelle les formes végétatives sont 
petites, à nombreux noyaux et parfois en forme de filaments 
mycéliens. Les sporontes forment des plasmodes dans lesquels 
leurs noyaux se multiplient par une série de caryocinèses typiques, 
montrant, avec une constance presque absolue, trois grains chro- 
matiques. À l’intérieur de ces plasmodes s’individualisent un nombre 
élevé de petits sporoblastes (32 à 64 environ) donnant autant de 
microspores (2 u,8 à 3 u,2). 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 16 


246 : E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


IV. Les rapports entre ces deux formes de développement, dont 
l'existence est mise hors de doute, sont discutés en tenant compte 
de l’état haploïde des individus de la microsporogenèse. Toutefois, 
aucune conclusion précise n’a pu être formulée touchant leur 
véritable signification. 


V. Le parasite peut aussi se développer à l’intérieur de cellules 
folliculaires qui pénètrent dans les ovocytes; la schizogonie et 
surtout la sporogonie se passent soit dans le cytoplasme de ces 
cellules, soit, ce qui est plus remarquable, à l’intérieur de leurs 
noyaux. Ces cellules parasitées, que l’on retrouve dans le stroma 
conjonctif, jouent probablement un rôle dans la dissémination du 
parasite à l’intérieur de l’organe. 


VI. Les affinités de Plistophora bufonis et de Plistophora ( Glugea) 
danilewskyi qui parasite non seulement des Reptiles, mais aussi des 
Batraciens, sont discutées. Il est probable que Bertramia bufonis, 
parasite de l’organe de Bidder d’une autre espèce de Crapaud et 


que KinNG a classé parmi les Haplosporidies, est identique à P. 
bufonis. 


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1910. 


1911. 


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1919. 


1920. 
1915. 


1912. 


1922. 


1925. 


1996. 


1905. 


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1907. 


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PLISTOPHORA BUFONIS 247 


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PLISTOPHORA BUFONIS 249 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 


FiG. A. — Coupe passant à travers un ovocyte renfermant l’évolution 


td h 2 


11 


12 
13 


F1G. B. — Coupe 


macrosporée de P. bufonis (X 2500). 


noyau de l’ovocyte. 

cellules folliculaires. 

schizonte à un seul noyau. 

schizonte binucléé, à gauche, et schizonte initial dont 
le noyau se divise, à droite. 

sporonte à 4 noyaux. 

schizontes uninucléés provenant de la dissociation 
d’un stade quatre. 

sporonte formant un plasmode à 8 noyaux. 
individualisation des sporoblastes dans un plasmode 
à 8 noyaux. 

(à gauche) plasmode dans lequel les sporoblastes sont 
individualisés et encore arrondis. 

sporoblastes (4), se transformant en spores. 
sporoblastes montrant l’individualisation du germe. 
spores à l’intérieur du pansporoblaste, avec les reli- 
quats du réseau (même figure au-dessus et à gauche). 


passant à travers un ovocyte renfermant l’évolution 
microsporée de P. bufonis (X 2500). 

sporontes présentant des divisions caryocinétiques de 
leur noyau. 

plasmodes allongés de la schizogonie. 

stade d'interprétation douteuse représentant peut- 
être un schizonte initial. 

divisions caryocinétiques dans le sporonte. 
plasmode à environ 8 noyaux, dont quelques-uns au 
repos montrant le caryosome, les autres en division. 
figures d’anaphase et de télophase. 
individualisation des sporoblastes montrant leur 
noyau en croissant. 

plasmode à plusieurs noyaux encore en division. 
pansporoblastes renfermant les spores achevées. 
individualisation, par division multiple, d'individus 
paraissant être le terme de la schizogonie. 


E. GUYÉNOT ET K. PONSE 


_ 


F1G. C. — Photographie d’une coupe de l'organe de Bidder, montrant 


Fr D: 


les ovocytes et la masse conjonctive centrale résultant de la 
destruction des éléments ovariens; cette masse est cloison- 
née par une bande transversale, constituée par 3 ovocytes 
bourrés de pansporoblastes et de stades d'évolution du 
parasite (X 42). 


Photographie d’une portion de l’organe de Bidder montrant 
plus en détail trois ovocytes parasités. Dans celui de gauche, 
rares pansporoblastes et plasmodes isolés dans le cytoplasme; 
au milieu et à droite, on voit surtout de nombreux pansporo- 
blastes; dans le tissu conjonctif, en bas, spores isolées au 
milieu des cellules (x 261). 


FO ANR CP 0 CE AT PAU D. 


1:33: 1826 


Rev. Suisse de Zool. 


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E. Guyénot et K. PM 


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&- Microsporidie 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 251 
Vol. 33, no 3. — Avril 1996. 


TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE 
DE L’UNIVERSITÉ DE GENÈVE 


Notes sur les Folidiens 


Un Eolidien d'eau saumâtre. Origine des nématocystes. 


_Zooxanthelles et homochromie. 


PAR 


André NAVILLE 


Chef des Travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Genève. 


Avec 9 figures dans le texte. 


SOMMAIRE : 


__ INTRODUCTION. 


SUR LA PRÉSENCE D'UN ÉOLIDIEN VIVANT SUR DES CORDYLOPHORA 
LACUSTRIS DANS LE CANAL DE CAEN A LA MER. 


LES CONDITIONS BIOLOGIQUES DU CANAL DE CAEN A LA MER. 


RAPPORTS FAUNISTIQUES ENTRE LE CANAL DE CAEN A LA MER ET LES 
FAUNES DU NORD DE L'EUROPE. 


L'ORIGINE DES NÉMATOCYSTES DES ÉOLIDIENS: 


Historique. 


Observations personnelles sur l’origine des nématocystes des 
Eolidiens. 


OBSERVATIONS SUR COUPES: 
Genèse et dév:loppement des sacs cnidophores. 

LEs ZOOXANTHELLES D'HELIACTIS BELLIS ET D’AEOLIDIELLA ALDERI: 
Historique. 
Description de la Zooxanthelle vivant dans les tissus de l’Æe- 


lLactis bellis. 


Description de la Zooxanthelle vivant dans l’hépatopancréas 
d’Acolidiella alderi. 


CONCLUSIONS. 
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 33. 1926. 17 


— 


252 A. NAVILLE 


INTRODUCTION 


Au cours d’un séjour au Laboratoire de Luc-sur Mer, en août 
1925, j'ai rencontré un petit Eolidien sur des Cordylophora lacustris, 
vivant dans le canal de Caen à la mer. Le fait de l’existence, dans 
une eau presque douce, d’un représentant du groupe des Nudi- 
branches me sembla mériter une étude. D’autre part, depuis la 
note de LABBÉ, la question de l’origine exogène des nématocystes 
des Eolidiens revenant sur le tapis, 1l me sembla que ce cas parti- 
culier constituait un argument de plus en faveur de la théorie 
de S. WRIGHT. Ceci m’engagea à étudier à nouveau la genèse 
des nématocystes d’Aeolidiella alderi Cocks, commune sur les 
côtes du Calvados et qui semble s’y nourrir presque exclusive- 
ment sur Âeliactis bellis El. L’étude d’Aeolidiella alderi me 
révéla un autre fait que je crois intéressant: celui de sa symbiose 
avec une Algue du groupe des Xanthelles. Cette Algue se retrouve 
identique dans les tissus d’Æeliactis bellis et l’homochromie de 
ce Nudibranche par rapport au Coelentéré dont il se nourrit 
est certainement due à la présence de l’Algue dans l’hépato- 
pancréas du Mollusque et dans le tissu conjonctif du Coelentéré. 
Ce fait explique, dans un cas au moins, cette curieuse homochromie 
que CUÉNOT a déjà signalé chez divers Eolidiens. 

Je tiens à remercier ici mon maître, M. le professeur GUYÉNOT, 
qui a bien voulu revoir mon travail, ainsi que M. le professeur 
MERCGIER, directeur du Laboratoire de Luc-sur-Mer, qui a eu 
l’obligeance de me recevoir dans son laboratoire et de m'aider 
de ses conseils. À ces deux maîtres va toute ma gratitude. 


Sur la présence d’un EKEolidien vivant sur des Cordylophora lacustris 


dans le canal de Caen à la mer. 


En examinant, au Laboratoire de Luc-sur-Mer, des Cordylophora 
lacustris Allman que j'avais récoltées sur les piliers du Pont de 
Bénouville, à 4 kilomètres en amont de Ouystreham, dans le canal 
de Caen à la mer, mon attention fut attirée par la présence de 
nombreux Eolidiens, de 3nm à 5mm de longueur en moyenne, et 
qui broutaient ces Hvydraires. 


Cas 2 JAN" Lé 2 Een rtna 7,9 » Et er 
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EOLIDIENS 253 


Ces petits Nudibranches, au corps allongé, présentent de chaque 
côté du corps cinq à six touffes de papilles très allongées, mobiles, 
se contractant facilement au moindre contact, et dont la taille 
diminue de l’avant à l’arrière. Chaque touffe de papilles ou cerates 


Fi1G. 1. 
Embletonia pallida Ald. et Hanc. du Canal de Caen à la mer. 
A = vue dorsale; B — vue ventrale; C — vue latérale. 


est habituellement composée de deux à trois éléments dont la 
taille décroit rapidement lorsque l’on s’éloigne du plan sagittal du 
corps. L’extrémité des papilles présente une petite ampoule ter- 
minale; l’examen histologique montre que c’est en réalité un 
cnidosac tel qu’il a été étudié chez d’autres Eolidiens (fig. 2, C). 
La partie postérieure du corps est allongée en forme de pointe 


254 A. NAVILLE 


et dépasse en arrière l'extrémité des dernières papilles de l’animal. 
La sole plantaire, vue de la face ventrale, est habituellement 
ornée de quelques taches orangées d’aspect ovale et d’un faible 
diamètre. Quant à la tête, ia face antérieure portant la bouche, 
petite fente verticale, est le plus souvent dirigée en bas (fig. 1, B). 
Cette face antérieure est de forme trapézoïde comme le montre la 
figure 1, B. Les deux angles supérieurs sont habituellement pro- 
longés en pointes recourbées en arrière, comme l'indique la figure 
1, GC. Ces appendices, toujours courts, ne représentent pas, à propre- 
ment parler, des organes distincts, mais ne sont que les prolonge- 
ments latéraux de la partie antérieure de la tête. Ces processus 
latéraux ne sont, d’ailleurs, nettement visibles que sur des animaux 
adultes. Quant à la face dorsale de la tête, elle porte deux rhino- 
phores assez grands, de la même taille que ies papilles les plus 
longues. Ces rhinophores ne présentent pas de striation annulaire, 
mais sont entièrement lisses. 

D'autre part, l’examen microscopique permet de voir, chez cer- 
tains individus, l’orifice génital qui se trouve toujours sur la face 
droite de la portion postérieure de la tête. 

Ces caractères réunis permettent de rattacher cette forme, &vec 
certitude, au genre ÆEmbletonia (Alder et Hancock, 1845-1865), 
caractérisé par l’existence de deux appendices céphaliques et un 
pore génital situé, ainsi que l’anus, sur le côté droit de l’animal. 
Parmis les espèces d’Embletonia actuellement décrites, seule 
l’'Embleionia pallida Ald. et Hanc. présente des affinités certaines 
avec la forme trouvée dans le canal de Caen à la mer. La description, 
d'ailleur très précise, de Meyer et Môgrus (1865-72), peut se rap- 
porter en tous points à la forme trouvée: même forme allongée, 
présentant des papilles très grèles, même coloris grisâtre dû à la 
présence de chromatophores irrégulièrement répartis et produisant 
des marbrures sur le dos et sur les papilles. Un seul caractère ana- 
tomique permet de distinguer la forme d’Embletonia pallida obser- 
vée par MEYER et Môgrus dans la Baie de Kiel de la forme que j'ai 
eue entre les mains: c’est la constitution de la radule. MEYER et 
Môgius n’ont, en effet, jamais rencontré plus de 42 éléments dans 
la radule d’£. pallida provenant de Kiel. Les exemplaires d’E mble- 
tonia récoltés à Benouville montrent toujours, par contre, entre 
45 et 50 éléments. Cette faible différence mise à part, les deux races 
sont certainement identiques et je rattacherai, provisoirement du 


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EOLIDIENS 255 


moins, l’Eolidien trouvé à Bénouville à Embletonia pallida Ald. et 
Hanc., ne trouvant pas utile de crécr pour cette forme une sous- 
espèce ou une variété (voir pour la forme des dents radulaires la 
fig. 2, À et B). 

Un autre caractère qui rapproche ces deux formes est la ponte. 
Dans l’un et dans l’autre cas, la ponte à même apparence. Elle se 
présente comme une petite boule gélatineuse, transparente, de 


PC 2, 


Embletonia pallida Ald. et Hanc. 


A et B = radula; C — papille dorsale; D — nématocystes contenus dans 
le sacs cnidophore; E — nématocystes de Cordylophora lacustris Allman. 


{nm à 2mm de diamètre et contenant une quinzaine d’œufs blancs. 
Ces pontes sont fixées par un court pédoncule sur l’hydrocaule de 
l'Hydraire. 

E. pallida est la seule espèce du genre qui possède une ponte 
de cette forme. Ce caractère biologique me semble important pour 
la spécification de l’espèce considérée. 


256 A. NAVILLE 


Les conditions biologiques du canal de Caen à la mer. 


Les conditions biologiques très particulières du canal de Caen 
à la mer ont déjà été étudiées, en 1886, par R. LE SÉNÉCHAL et plus 
récemment par CUÉNOT. 

Ce canal, long de 14 kilomètres, est séparé de la mer par une 
écluse (à Ouystreham). L'apport d’eau a trois crigines: 1° l’eau 
douce provenant du bassin de l’Orne; 20 l’eau de mer pénétrant 
dans le canal lors de l’ouverture de l’écluse; 3° les mares d’eau 
saumâtre dont les environs sont parsemés. | 

Nous ne possédons pas d'indication précise au sujet de la salure 
du canal de Caen et elle doit fortement varier suivant les endroits. 
Entre Ouystreham, situé à l’embouchure du canal, et Bénouville 
qui se trouve à 4 km. plus en amont, la salure varie, d’après les 
indications de CuÉNoT, entre 1 et 2 gr. de sel par litre d’eau. Quant 
au pourcentage précis des bases et des acides, nous ne le connais- 
sons pas. 

Les Cordylophora lacustris Allman, que l’on rencontre en très 
grande abondance sur les piliers du Pont de Bénouville, sont en 
compagnie de toute une faunule qui constitue un faciès très carac- 
téristique de ce canal. Les piliers du pont sont entourés d’un 
revêtement, épais de 5 à 6 cm., formé d’un tapis de Dreissensia 
cochleata Kickx. de toutes tailles, entremélées aux tubes de cette 
Annélide si intéressante que M. le professeur MERCIER a décou- 
verte à cet endroit et que FAUVEL a décrite sous le nom de 
Mercierella enigmatica Fauvel. On ne peut se faire une idée de 
l’abondance de ces deux espèces qui tarissent non seulement les 
pontons, mais les empierrements et les Phragmites qui bordent le 
canal. 

Ce sont ces deux animaux sédentaires sur lesquels les colomies 
de Cordylophora lacustris sont fixées. Ces dernières sont surtout 
abondantes sur les piliers même du pont, à une profondeur de 
0,50 à 1 mètre au-dessous de l’eau. Ces animaux servent d’abri à 
une multitude d’animaux libres dont un des plus caractéristiques 
est la ÂVereis diversicolor O.-F. Müller, qui reste cependant presque 
toujours de faible taille. Les Isopodes sont représentés par des 
Spheroma rugicauda Leach et Anthura gracilis Mont. Tandis que 
les Amphipodes, beaucoup plus nombreux, trouvent un abri dans 


EOLIDIENS 257 


les loges de vase construites par d'innombrables Corophium volu- 
taior Pallas, ces loges dissimulent des ZLeptocheirus cornaurei So- 
winsky et quelques Melita pellucida O. Sars. Ajoutons que les 
Gammarus duebent Lallj. nagent autour de ces colonies. Mais les 
deux animaux qui ont attiré mon attention sont principalement 
l'Embletonia pallida Ald. et Hanc., toujours accompagnée sur 
Cordylophora lacustris par une petite Planaire dont je n’aipu 
déterminer exactement l’espèce. Ces deux animaux vivent, pendant 
une partie de leur existence tout au moins, sur les colonies de 
Cordylophora lacustris. 

J’avais été très frappé, au premier abord, de rencontrer un Eoli- 
dien dans de l’eau presque douce, et j’ai été naturellement amené 
à étudier sur lui l’action de l’eau de mer et de l’eau douce. Malheu- 
reusement, il aurait fallu entreprendre une étude systématique en 
passant graduellement de l’eau saumâtre à l’eau douce et à l’eau 
marine. Si l’on plonge un individu d’E. pallida dans de l’eau de 
mer, il est tué en 1 à 2 minutes. Son passage dans l’eau douce a 
une action semblable, mais plus lente. Quant aux Jeunes larves, 
l’eau douce, et surtout l’eau de mer, les tuent en quelques secondes. 
Ces résultats n’ont rien d’inattendu, car l’on sait fort bien que les 
animaux euryhalins sont parfois sensibles aux changements 
brusques de salinité. [ls présentent, cependant, un certain intérêt 
si l’on envisage les moyens de propagation de ces espèces. 

Cordylophora lacustris et Embletonia pallida semblent bien avoir 
été importés dans le canal de Caen par les bateaux. 

L’Embletonia pallida, figurée et signalée par MEYER et Môgrus 
dans la Baie de Kiel, vit également dans une eau moins salée que 
l’eau de la Manche. Ce n’est cependant pas dans de l’eau saumâtre, 
puisque ces auteurs les ont trouvées sur des Tubulaires. VAYSSIÈRE 
donne comme habitat de cette espèce les côtes de l'Angleterre et 
de la Norvège. Il semble donc que cette espèce s’accomode d’eaux 
de salinité variable ; on ne l’avait cependant jamais rencontrée 
dans de l’eau presque douce. Paul ScHuLze (1922) signale l'existence 
d’Aeolis exigua Ald. et Hanc. sur des Cordylophora de l'Allemagne 
du nord. Cette espèce ne pénètre jamais dans les eaux à très faible 
salinité. 

Enfin, je rappelle que A. LuTHER (1902) et K. M. LEVANDER 
(1914) ont rencontré l’Adleria modesta dans le golfe de Finlande, 
alors qu’en 1900 DyBowskr décrivait déjà un petit Doridien 


258 A. NAVILLE 


(Ancylodoris baikalensis) dans le lac Baïkal. Ceci montre le carac- 
tère euryhalin de quelques rares formes de Nudibranches. 


Rapports faunistiques entre le canal de Caen à la mer 
et les faunes du nord de l’Europe. 


Une chose frappe, au premier abord,le naturaliste qui examine 
la faune du canal de Caen: c’est l’existence d’un certain nombre 
de formes qui ne se rencontrent ni dans la mer, ni dans les eaux 
douces ou saumâtres avoisinantes. Elles ne peuvent donc pas 
provenir du filtrage des éléments faunistiques euryhalins à partir 
des milieux biologiques voisins. Ces quelques espèces ont une 
origine beaucoup plus lointaine. La Melita pellucida O. Sars, 
signalée par Mlle Lequeux dans le canal, n’était connue jusqu'alors 
que dans une seule station et fut trouvée dans une grande 
mare saumâtre de la Norvège. Le cas de la Mercierella enig- 
matica Fauvel est analogue; les seules stations connues jusqu’à 
aujourd’hui sont les Docks de Londres et le port de Gandia 
(Espagne). 

Enfin, Cordylophora lacustris a une répartition géographique très 
étendue, puisque cet Hydraire à été rencontré dan: les cinq parties 
du monde (voir la carte de répartition donnée par Roc), mais 
son aire de dist:ibution est nettement discontinue. Il est vrai que 
cette discontinuité est due en partie à la pauvreté de nos documents. 

Abstraction faite du bassin de la Mer Noire et de la Caspienne, 
presque toutes les stations connues en Europe bordent la Baltique, 
quelques-unes également occupent les estuaires de la Mer du Nord 
et de la Mer d’Irlande. Enfin, dans certains cas, les Cordylophora 
lacustris remontent fort haut dans les rivières (en Allemagne 
surtout). Cette répartition nous incite à admettre que les Cordylo- 
phora du canal de Caen sont venues du nord, d’une des nombreuses 
stations qui bordent la Mer du Nord ou la Baltique, et que les 
chalutiers ont vraisemblablement opérés ce transport. Il existe, en 
effet, un trafic intense entre Caen et les ports scandinaves et anglais. 

L’Embletonia pallida présente une répartition tout à fait analogue. 
Nous savons, en effet, que MEYER et Môgius l’ont trouvée dans la 
Baltique (Baie de Kiel). AzDEr et Hancock, puis VAYSSIÈRE, 
considèrent cette espèce comme commune sur les côtes de Nor- 
vège et d'Angleterre. Il est également vraisemblable que l’Æ. pallida 


EOLIDIENS 259 


fut importée du nerd de l’Europe par les bateaux. Nulle part, 
cependant, on n’a signalé la présence de cette espèce sur Cordylo- 
phora lacustris. Le canal de Caen à la mer réalise, peut-être, des 
conditions de milieu compatibles avec l’existence simultanée de 
ces deux animaux. | 

Quant à la Drerssensia cochleata, elle n’est point rare sur les côtes 
de la Belgique et, à l’inverse de la Dreissensia polymorpha, supporte 
fort bien l’eau de mer. Les autres éléments faunistiques vivant en 
association avec la Cordylophora lacustris ont presque tous une 
origine qui n’est point douteuse. 

L'étude de la faune du canal de Caen montre donc des apports 
faunistiques certains venant du nord de l’Europe; l’existence de 
l’Embletonia pallida en est un nouvel exemple. Le seul point qui 
reste à élucider est le mode de transport de cette espèce. Elle ne 
tolère pas l’eau de mer si elle s’y trouve brusquement transportée. 
Ses œufs et larves sont dans le même cas. Or, tout bateau venant 
du nord et franchissant l’écluse de Ouystreham s'expose à un 
changement de salure variant dans les proportions de 1 à 30 en 
quelques minutes. Mais cette objection n’est cependant pas abso- 
lue: Æ. pallida peut avoir été introduit en France dans l’eau des 
cales d’un chalutier ou de toute autre manière. 


L'origine des Nématocystes des Eolidiens. 
Historique. 


En 1858, T. SrRETHILL WRIGHT soutint la thèse que les némato- 
cystes des Eolidiens n’ont d’autre origine que les Coelentérés dont 
ces animaux se nourissent. Il cite plusieurs cas à l’appui de son 
dire, cas dans lesquels il y a coïncidence parfaite entre les némato- 
cystes de l’Eohidien et ceux de l’Hydraire ou de l’Actinie dont le 
Mollusque se nourrit. 

En 1896, HEcur signale le cas de Calma glaucoides qui, ne se 
nourrissant pas de Coelentérés, ne présente pas de Nématocystes 
dans ses papilles, quoique les espèces voisines, se nourrissant d’Ac- 
times et d'Hydraires, possèdent toujours des nématocystes dans 
leurs cérates. Ce fait, très suggestif, ne conduisit cependant pas 
HECHT à admettre une origine exogène des nématocystes des 


260 A. NAVILLE 


Eolidiens. Toute une série de zoologistes, d’ailleurs, qui ont étudié 
les Nudibranches à cette époque, ont admis implicitement l’origine 
endogène des nématocystes des Eolidiens. 

GRosSvENOR cependant, en 1903, dans un excellent mémoire sur 
la question, remarque tout d’abord que les nématocystes coelen- 
tériens se retrouvent identiques chez les Eolidiens. Tous les némato- 
cystes observés chez ces derniers peuvent être identifiés aux cap- 
sules urticantes de l’une ou l’autre espèce de Coelentérés. Les 
Eolidiens qui possèdent un sac cnidophore appartiennent presque 
tous à la famille des Aeolidiadae propriae de BERG. D’autre part, 
les observations de GROSVENOR montrent que les individus d’une 
même espèce d’Eolidien peuvent posséder des nématocystes diffé- 
rents que l’on peut toujours rapporter à l’une ou l’autre espèce 
d’Actinies ou d'Hydraires. Parfois un même individu est porteur 
de plusieurs catégories de nématocystes provenant sans aucun 
doute de Coelentérés divers. C’est le cas le plus fréquent lorsque 
l'espèce d’Eolidien n’est pas strictement monophage. Les obser- 
vations de cét auteur portent sur Rizzolia peregrina, Spurilla nea- 
politana, Facelina punctata, Flabellina affinis, Coryphella lans- 
burgi. Les espèces plus strictement monophages appartiennent 
principalement au groupe des Aeolidiadae propriae de BERGH, 
comme Aeolis papillosa, Aeolidiella alderi, vivant toutes deux sur 
des Actiniaires ou des Sagartiadées, et possèdent des nématocystes 
identiques à ceux de leur proie habituelle. 

Toute une série d’espèces, draguées sur des Hydraires, montrent 
des nématocystes semblables à ceux du Coelentéré dont ils se 
nourrissent. Mais, un fait bien significatif, relevé par GosvEnoR, 
est l’absence totale de nématocystes chez les Nudibranches dont 
la nourriture ne consiste pas en Coelentérés. GARSTANG (1890) et 
GiaArp (1888) avaient déià montré que les espèces de la sous- 
famille des Janidae vivant sur des Bryozoaires ne possèdent n1 
sacs cnidophores, ni nématocystes. GiARD rappelle les observations 
de HEcurT sur Calma glaucoides qui, ne mangeant pas de Coelen- 
térés, ne possède ni nématophores ni nématocystes. Par ailleurs, 
GROSVENOR confirme les premières observations de GLASER, aflir- 
mant que, dans aucun cas, il n’a rencontré de stades de formation 
de nématocystes dans les sacs cnidophores d’Eolidiens et que, 
d’autre part, les spirocystes des Actiniaires et Sagartiadées semblent 
digérés par le Mollusque et ne pénétrent jamais dans le cnidosac. 


RE OC M EC PV id Pure À 


.# 


EOLID IENS 261 


La seule observation contraire est due à BEDpoT (1895) et a été 
faite sur des Pleurophyllidia lineata L. 

Enfin, ie dernier argument que propose GROSVENOR vst l’exis- 
tence du canal cilié qui unit les coecums hépatiques avec le sac 
cnidophore. Cet auteur rappelle que TRINCHESE a observé lui- 
même le passage de nématocvystes à travers le canalicule. Cette 
dernière observation a, pour l’auteur anglais, la valeur d’une preuve 
directe du peuplement des cellules du cnidosac par les némato- 
cystes coelentériens. GROSVENOR reprend, d’autre part, les expé- 
riences de S. WRIGHT sur deux espèces d’Eolidiens du Golfe de 
Naples: Aizzolia peregrina et Spurilla neapolitana, et confirme 
complètement ses conclusions. 

Les observations de CuÉNnoT (1907), portent principalement sur 
deux espèces d’Eolidiens: 

19 Berghia coerulescens Laurillard, s’attaquant à une petite 
Sargatiadée Azptasia lacertata Dalgelli et s’en nourrissant. CUÉNOT 
remarque la grandé ressemblance de ces deux animaux lorsqu'ils 
sont dans leur milieu. 

20 Spurilla neapolitana Delle Chiaje s’attaque principalement 
aux Sagartiadées, mais semble plus polyphage. Outre l’Aiptasia 
lacertata, cette espèce se nourrit également d’Aiptasia erythrochila 
P. Fischer, de Cylista viduata Müll., d’Heliactis bellis Ellis, et d’un 
Phellidé Phellia elongata Delle Chiaje. 

Il semble que ces deux espèces, surtout la première, sont guidées 
vers leur proie par un sens olfactif très sûr. 

Chez ces deux espèces de Berghia et Spurilla, on rencontre des 
nématocystes qui sont, en tous points, identiques à ceux de leurs 
proies. Chez les Sagartiadées, en effet, il existe, outre les spiro- 
cystes, deux catégories de nématocystes: des nématocystes barbe- 
lés et des nématocystes spiralés. 

Les spirocystes ne se rencontrent, dans aucun cas, à l’intérieur 
des sacs cnidophores da Mollusque:; il semble qu'ils soient complète- 
ment éliminés. Par contre, chez les Berghia qui se nou.rissent 
exclusivement de l’Aiptasia erythrochila, on retrouve, dans les sacs 
cnidophores, les très grands nématocystes barbelés qui sont carac- 
téristiques de cette Actinie. 

Chez les Spurilla, qui sont des animaux polyphages, la variété 
des nématocystes observés dans les sacs cnidophores correspond 
exactement aux nématocystes des diverses espèces de Sagartiadées 


+ yf ge 7 a ie ot LÉ FPS ER De SAUCE 
PPAARE 4: RS TER 
7 : ee u RS Es je Le 
: sf 


262 À. NAVILLE 


dont ces Mollusques se nourrissent. Ces deux observations confir- 
ment la théorie de S. WricnrT. Ce polymorphisme des éléments 
urticants de la Spurille peut même s'étendre à une seule cellule 
cnidophage qui contient alors des nématocystes de formes diverses, 
ainsi que l’avaient déjà décrit BepoT (1896) et Agrie (1904). 

CuÉNoT pousse plus loin ses investigations: il ampute avec des 
ciseaux les sacs cnidophores des diverses espèces d’Eolidiens {Ber- 
ghia, Spurilia, etc.) et les élève, soit à jeun, soit en leur donnant une 
Actinie dont les nématocystes sont examiués et bien reconnais: 
sables. Le résultet expérimental est net. Dans le premier cas, il 
n’y a pas de nématocystes dans le sac enidophore néoformé; dans 
le second cas, l’auteur en trouve en abondance et ils sont de plus 
semblables à ceux de l’Actinie choisie. Les expériences de CUÉNOT 
sont donc très démonstratives et, depuis ses recherches, la théorie 
de l’origine exogène des nématocystes d’Eolidiens semblait défini- 
tivement acquise. | 

Tel était l’état de cette question lorsque GLASER, en 1910, reprit 
l’étude du passage des nématocystes coelentériens chez les Eoli- 
diens. GLASER se base sur les faits suivants pour prouver l’origine 
exogène des nématocystes chez ces Mollasques. 

19 Les Eolidiens présentant des nématocystes dans leurs cnido- 
sacs se nourrissent tous de Coelentérés. 

20 Dans tous les cas bien observés, il y a identité entre les néma- 
tocystes du prédateur et ceux de la proie. 

30 Les nématocystes ne sont pas digérés dans le tube digestif 
des Nudibranches. 

40 Le changement de nourriture d’un Eolidien à pour résaltat 


l'apparition de nématocystes d’un nouveau type dans les sacs 


cnidophores (GROSVENOR, CUÉNOT). 

59 Le manque de nématocystes chez une espèce d’Eolidien pro- 
vient du fait que cette espèce ne se nourrit pas de Coelentérés 
(observations de HEcuT sur Calma glaucoides). 

60 Le passage des nématocystes à travers le canal cilié qui unit 
le coecum hépatique eu sac cnidophore est un fait d'observation 
(TRINCHESE, GROSVENOR). Ce canalicule peut aussi livrer passage 
à des résidus de la digestion (Diatomées, etc.). 

Ces six arguments principaux conduisent GLASER à admettre 
la thèse de S WriGur, et l’origine coelentérienne des nématocystes 
d’Eolidiens ne fait plus aucun doute pour ce naturaliste. 


v: 


EOLIDIENS 263 


Récemment, cependant, LABBEÉ (1923), dans une note prélimi- 
naire malheureusement trop brève et sans figures, croit pouvoir 
démontrer qu'à côté des nématocystes d’origine exogène, les Eoli- 
diens forment eux-mêmes une partie, tout au moins, de leurs néma- 
tocystes. Ses observations portent sur Aeolidiella croisicensis Labbé 
et À. glauca Ald. et Hanc. Chez ces deux espèces, LABBÉ constate 
la présence de deux catégories principales de cnidosacs qui peuvent 
être considérés comme deux stades successifs de l’évolution du 
cérate. Les uns, que l’on ne rencontre guère qu’à l’extrémité des 
papilles de la région antérieure du corps, ne contiennent presque 
pas de nématocystes; ils présentent de grands éléments coniques, 
rangés radiairement autour de la lumière de l’organe. Ces cellules 
possèdent un chondriome abondant et seraient, d’après LABBÉ, le 
siège de la différenciation intraplasmatique des nématocystes. 
Dans les cnidosacs, à cet âge de leur évolution, on n’aperçoit que 
de petits nématocystes ou des figures que l’on peut interpréter 
comme des phases de la formation de ces organules. Par contre, 
les cérates parvenus à l’état adulte possèdent des cnidosacs cons- 
titués par des éléments beaucoup plus clairs et qui contiennent 
un beaucoup plus grand nombre de nématocystes, tous de plus 
grande taille. LABBÉ peat ainsi montrer deux phases successives 
dans l’évolution de l’appareil cenidaire des Eolidiens et ce n’est 
qu’à l’intérieur des papilles parvenues au terme de leur développe- 
ment que l’on rencontre des nématocystes coelentériens. 

Ces observations tendent donc à montrer que les nématocystes 
observés chez les Eolidiens auraient une double origine. La simili- 
tude de forme des éléments coelentériens et des nématocystes 
propres des Eolidiens serait, dans ce cas, un exemple d’homo- 
plasie ou de convergence, disons-même d'imitation, tout à fait 
curieux et peu vraisemblable. Le travail de LABBÉ pose donc à 
nouveau le problème. Existe-t-il véritablement des éléments for- 
mateurs de nématocystes appartenant en propre aux Eolidiens ? 


OBSERVATIONS PERSONNELLES SUR L'ORIGINE DES NÉMATOCYSTES 
DES ÉOLIDIENS. 


Mes observations portent sur deux espèces de Nudibranches. 
En premier lieu sur Embletonia pallida qui se nourrit exclusivement 
de Cordylophora lacustris; en second lieu sur Æolidiella alderi qui 
broute les tentacules d’Aeliactis bellis. 


264 A. NAVILLE 


10 Embletonia pallida Alder et Hanc., vivant sur Cordylophora 
lacustris Allman. 


La culture d’un Eolidien sur un Hydraire ou un Actimiaire 
unique serait un moyen de choix pour la résolution définitive du 
problème de l’origine exogène de tous les nématocystes d’Eolidiens. 
Pour qu'il n’y ait aucune cause d’erreur dans une semblable expé- 
rience, 1l faut être sûr de ne point laisser subsister, dans les sacs 
cnidophores ou dans le tube digestif du Mollusque, des némato- 
cystes d’origine inconnue qui pourraient induire l’expérimentateur 
en erreur. La culture ab ovo d’un Eolidien déterminé sur un Hy- 
draire unique est donc un moyen très sûr pour résoudre le problème. 
La découverte que j'ai faite d’une petite Embletonia, vivant sur 
des Cordylophora lacustris dans le canal de Caen à la mer, me 
semble réaliser complètement ces conditions expérimentales, ce 
qui évite à l’expérimentateur les difficultés de l’élevage ab ovo d’un 
Nudibranche. En effet, le seul Hydraire rencontré dans le canal de 
Caen à la mer étant la Cordylophora lacustris, il ne peut y avoir 
de doute quant à la seule origine possible des nématocystes exo- 
gènes de l’Embleitonia pallida. D'autre part, la très faible salure 
de l’eau du canal empèche tout Coelentéré marin de pénétrer dans 
ce dernier. Les jeunes larves nageuses d’Embletonia pallida ne 
supportant pas un passage rapide dans l’eau de mer, ne peuvent 
pas aller se nourrir dans la mer, au port d'Ouystreham, par exemple, 
pour retourner ensuite dans le canal; le courant de ce dernier s’y 
opposerait d’ailleurs, de même que la distance de l’embouchure 
jusqu’à Bénouville. Les jeunes Æmbletonia pallida n’ont donc pu 
acquérir leurs nématocystes exogènes qu’en mangeant des Cordylo- 
phora lacustris. 

Existe-t-1l une similitude absolue entre les nématocystes de 
Cordylophora lacustris et ceux d’Embletonia pallida ? J'ai fat 
de nombreux examens de nématocystes contenus dans les sacs 
cnidophores d’Embletonia pallida, récoltées au Pont de Bénouville, 
et j'ai comparé les nématocystes observés avec ceux de Cordylo- 
phora lacustris. Dans tous les cas, et sur des milliers de némato- 
cystes observés, j'ai trouvé une identité absolue entre ces deux 
catégories d'éléments. Les uns comme les autres sont piriformes 
et leur pôle le plus mince, portant l’orifice de la capsule interne, est 
légèrement déjeté sur le côté; quelques stries concentriques (pro- 
bablement le filament du nématocyste) s’aperçoivent à son inté- 


L 
LA 


EOLIDIENS 265 


rieur (fig. 2, D et E). Ces nématocystes sont d’une taille très varia- 
ble qui varie entre 31% et 10 x de long. Chez Embleionia paliida, 
les nématocystes jeunes sont moins abondants, leur taille est en 
moyenne plus grande et oscille entre 5 et 10 u. Nous verrons plus 
tard la signification que l’on peut donner à cette différence de 
taille. L’essentiel est de constater une parfaite similitude entre les 
nématocystes coelentériens et ceux du Nudibranche. D’autre part, 
l’examen sur coupes des sacs cnidophores d’Embletonia ne m'’a 
révélé aucune figure pouvant être interprétée comme un stade de 
formation d’un jeune nématocyste. 

Le cas d’Embletonia pallida est donc simple : tous les némato- 
cystes que cette espèce possède sont d’origine exogène et provien- 
nent, dans le canal de Caen à la mer, des Cordylophora lacustris 
aont elle se nourrit. 


20 Aeolidiella alderi Cocks, vivant sur Heliactis bellis EI. 


Tous les exemplaires d’Aeolidiella alderi récoltés dans les envi- 
rons de Luc-sur-Mer (Calvados) se trouvaient à proximité immédiate 
d’une Sagartiadée que je crois pouvoir rapporter à Heliactis bellis 
EIl. Souvent même, ces Eolidiens furent capturés directement sur 
le Coelentéré dont ils semblent faire leur noarriture exclusive. A 
plusieurs reprises, en retournant une grosse pierre, j'ai rencontré, 
à côté de quelques jeunes individus d’Aeliactis bellis, une colonie 
d’Aeolidiella alderi. Ces Nudibranches sont, à première vue, difficiles 
à distinguer des Coelentérés qui leur servent de nourriture. Il 
semble donc bien établi que, dans les conditions ou je l’ai capturé, 
Aeolidiella alderi se nourrissait exclusivement d’Heliactis bellis. 
L'examen des nématocystes de ces deux animaux me semble donc 
rentrer dans le cadre d’une étude sur l’origine des nématocystes 
des Eolidiens. 

Mes premières observations sur ces deux animaux portent sur 
les nématocystes d’Aeolidiella alderi et d’Heliactis bellis sur le 
vivant. 


Observations faites sur les nématocystes vivants d’Héliactis bellis 
EIL. et d’Aeolidiella alderi Cocks. 


L'étude des nématocystes d’Heliactis bellis sar le vivant ne com- 
porte pas de difficultés spéciales. Il suffit de dissocier, entre lame et 
lamelle, soit des tentacules, soit des aconties de l’Jeliactis bellis 
et d’en faire un examen à un fort grossissement. Un £rocédé utile 


266 A. NAVILLE 


pour étudier l’éclatement des nématocystes consiste à ajouter à 
l’eau de mer une petite goutte d’un acide (acide acétique, acide 
azotique, acide chlorhydrique). On voit alors le filament sortir de 
la capsvle et cette dernière se dévaginer, et l’on peut suivre, par 
étapes, l’éclatement da nématocyste. Chez Heliactis bellis, on ren- 
contre trois catégories de capsules urticantes. 

19 Des nématocystes allongés, présentant une capsule centrale 
qua occupe les deux tiers de la longueur du nématocyste et qui se 


Frc::3. 


Nématocystes d’Heliactis bellis Ell. 


A, D, I, J, K, N — nématocystes des aconties; G, H, L, M — némato- 
cystes des tentacules; B, C, E, F — spirocystes des tentacules. | 


EOLIDIENS 267 


trouve parfois légèrement déjetée sur le côté (fig. 3, D). Ces némato- 
cystes, sous l’action d’un acide, ne tardent pas à éclater: leur 
orifice externe s'ouvre alors, livrant passage à un long tube d'un 
diamètre inférieur à celui du nématocyste. Ce tube s’allonge et se 
prolonge par un fin filament, d’abord court, puis de plus en plus 
long. Ce filament peut atteindre alors jusqu'à 10 à 12 fois la lon- 
gueur du nématocyste. Le cylindre basal qui lui a donné naissance 
présente une striation hélicoïdale très visible (fig. 3, A, I, L). Il 
semble bien que cette hélice interne ne soit autre chcse que la base 
du filament terminal. 

Ces nématocystes, qai mesurent de 30 à 44 u de long se rencon- 
trent indifféremment soit sur les aconties, soit sur les tentacules 
du Coelentéré. 

20 Les nématocystes de la seconde catégorie ne diffèrent pas 
beaucoup, à première vue, de la précédente, surtout lorsqu'ils ne 
sont pas éclatés: même forme allongée, même capsule cylindrique 
axiale occupant environ les deux tiers de l’organule. Dès que ces 
nématocystes sont placés dans une solution acide, on aperçoit alors 
les caractères qui les distinguent de ceux de la première catégorie. 
Les cylindres qui s’en échappent sont plus gros, leur diamètre 
terminal est supérieur à leur diamètre basal, et leur longueur est 
parfois double de celle de la capsule interne. 1ls sont munis d’une 
quantité de petites épines qui leur forment un véritable revêtement 
et qui sont toujours dirigées en arrière. À l’intérieur de la portion 
dévaginée, qui prend alors la forme d’une masse hérissée de minus- 
cules piquants, on aperçoit parfois un mince filament hélicoïdal 
(fig. 3, J). Dans d’autres cas, ce filament en hélice n’est visible 
que dans la portion basale de la massue (fig. 3, N). Enfin, à l’apex 
de cette massue on voit sortir le filament terminal qui semble être 
le prolongement de l’hélice interne (fig. 3, J). 

Ce second type de nématocystes se rencontre surtout sur les 
aconties ; 1l existe également sur les tentacules de l’ÆJeliactis bellis. 

30 La troisième catégorie de cellules urticantes que l’on peut 
rencontrer chez l’Heliactis bellis est formée par ces éléments parti- 
culiers que l’on nomme les spirocystes (fig. 3, B, C, E, F). Ces spiro- 
cystes ont été très exactement décrits par BEnor (1895). Je rappelle 
que leur caractéristique est de présenter un filament spiral interne 
qui ne se dévagine pas; dont l'extrémité distale se détache au 
moment de l’éclatement et sort ainsi de la capsule (fig. 3, F). Ces 

Rev. Suisse DE Zoor. T. 33. 1926. 18 


268 à: re 


spirocystes sont localisés sur les tentacules de l’Heliactis bellis. En 
certains points, ils se trouvent en très grande abondance. 


* É * 

L’étude sur le vivant des nématocystes trouvés chez Aeolidiella 
alderi n’est pas difficile, il suffit de détacher le sac cnidophore avec 
des ciseaux, en coupant l’extrémité distale d’une papille. L’écrase- 
ment entre lame et lamelle suffit à en dissocier les éléments. Les 
cellules qui composent le sac cnidophore sont de grands éléments, 
souvent fusiformes, parfcis cylindriques, dont le noyau, dégénéré 
dans certains cas. est toujours difficile à bien observer sur le vivant. 

Ces éléments ou cellules nématophages de CuEknoT (1907) con- 
tiennent habituellement plusieurs nématocystes, souvent de caté- 
gories différentes. Ces nématocystes sont régulièrement orientés, 
l'ouverture de la capsule étant dirigée vers la lumière du enidosac 
(fig. 4, F et H). Parfois cependant, on rencontre un nématocyste 
tourné à l’envers comme le représente la figure 4, D. 

L'examen des nématocystes eux-mêmes, étudiés dans l’eau de 
mer avec ou sans adjonction d’un acide, montre qu'ils sont de 
deux catégories principales: 

1° Des nématocystes très allongés qui possèdent une capsule 
axiale occupant les deux tiers environ de la longueur totale de cet 
organule. La capsule est parfois légèrement désaxée et repoussée 
sar le côté du nématocyste (fig. 4, F et H). Lorsqu'on observe 
l’éclatement de cette capsule urticante, on voit tout d’abord se 
former un tube d’un diamètre inférieur au diamètre moyen du 
nématocyste. Ce tube s’allonge en sortant de l’extrémité distale 
du nématocyste. Il présente une striation en hélice et se termine 
par un filament d’abord court et qui ne tarde pas à s’accroitre. 
Ce filament est le prolongement du fil spiral interne de la capsule. 
Bref, ce type de nématocyste peut être rapporté en tous points au 
premier type de nématocystes décrit chez Heliactis bellis. Il en 
possède également la taille (voir fig. 4, A, C). 

20 La seconde catégorie de nématocystes, que l’on rencontre 
également en abondance chez Aeolidiella alderi, diffère très peu de 
Ja première lorsque les capsules ne sont pas éclatées. Par contre, 
lors de l’éclatement du nématocyste on s’aperçoit immédiatement 
de la grande différence existant entre cette forme et la précédente. 


EOLIDIENS 269 


Lorsque la capsule est chassée au dehors, elle n’a pas la forme d’un 
fin cylindre contenant un filament hélicoïdal, mais bien l’appa- 
rence d’une massue hérissée d’un très grand nombre de fines épines 
toutes dirigées en arrière. C’est à l’extrémité de cette massue que 
sort le filament terminal (fig. 4, B et I). La taille, la forme, le mode 
d’éclatement étant identiques jusque dans leurs moindres détails 
aux mêmes caractères des nématocystes de la deuxième caté- 
gorie d’Aeliactis bellis, j'en conclus à une identité absolue entre 
ces deux catégories de nématocystes. 

30 Quant à la troisième catégorie d’éléments urticants, trouvés 


à l’examen des cnidosacs d’Aeolidiella alderi, ils sont semblables 


Fi1G. 4. 
Nématocystes d’Aeolidiella alderi Cocks. 


270 : A. NAVILLE 


en tous points, pour la taille, la structure et l’aspect extérieur, aux 
sptrocystes formant la troisième catégorie des nématocystes d’ÆHe- 
liactis bellis. Je dois ajouter cependant que la présence de spiro- 
cystes dans les sacs cnidophores d’Aeolidiella alderi est excessive- 
ment rare. Je n’ai observé de spirocystes, dans les produits de la 
dilacération des sacs cnidophores, qu’exceptionnellement, et ces 
éléments étant toujours isolés je ne puis affirmer qu'ils soient véri- 
tablement renfermés dans les cnidosacs. Il n’est pas impossible, 
en effet, que des éléments, contenus dans la partie distale d’un 
coecum hépatique ou dans le canalicule cilié qui le termine, puissent 
être entraînés avec le sac cnidophore, au moment de son ablation. 
Nous verrons plus loin que, sur coupes, je n’ai Jamais rencontré 
de spirocystes en place dans les cellules nématophages. 

On peut donc conclure de ces observations à la parfaite identité 
des nématocystes de la proie et du prédateur. 

La question de l’absence des spirocystes dans les sacs cnido- 
phores soulève un point délicat. Cette absence a été confirmée 
par presque tous les auteurs (CuÉNoT, BEDoT 1, etc.). CUÉNOT 
remarque que les spirocystes que l’on rencontre dans le tube digestif 
des Eolidiens sont en parfait état et ne semblent nullement digérés. 
Mes observations confirment tout à fait l’affirmation de cet auteur. 
Il est alors curieux de ne jamais les rencontrer dans les sacs cnido- 
phores. On ne sait comment expliquer ce fait. Une sélection méca- 
nique opérée par le canalicule cilié est peu vraisemblable, puisque 
les spirocystes d’Aeliactis bellis n’ont pas un diamètre supérieur 
à celui des plus gros nématocystes. Ce point de la physiologie des 
Eolidiens reste encore à éclaircir. 


Observations sur coupes. 


L'étude sur coupes des nématocystes d’'Embletonia pallida n’ap- 
prend rien de nouveau. Le groupement des nématocystes à l’inté- 
rieur des éléments nématophages est analogue à ce qui a été décrit 
par GROSVENOR, CUÉNOT et GLASER. 


1 Benor (1896) a rencontré des spirocystes chez Pleurophyllidia lineata, 
mais jamais chez les Eolidiens. 


EOLIDIENS 271 


Par contre, l’étude d’Aeolidiella alderi m'a montré l'existence 
d'états de développement divers des sacs cnidophores appartenant 
aux différents tentacules. Ces aspects histologiques différents 
peuvent être sériés et représentent, sans aucun deute possible, 
les diverses étapes de la croissance de ces organes. Cette observa- 
tion, qui corrobore celle qu’a faite LABBÉ sur deux espèces voisines 
A. croisicensis Labbé et À. glauca Ald. et Hanc., m'a paru mériter 
d’être étudiée plus en détail. 


GENÈSE ET DÉVELOPPEMENT DES SACS CNIDOPHORES. 
Historique. 


Nous sommes redevahles à DAVENPORT, HECHT et KREMBZOW 
des premières descriptions du sac cnidophore des Eolidiens. C’est 
à ces auteurs que nous devons également la description de leur 
genèse à partir de la portion distale des diverticules de l’hépato- 
pancréas. L'existence d’une zone de croissance qui s'étend du 
canalicule cilié jusqu’au premier quart des sacs cnidophores a été 
notée par ces auteurs. Mais l’idée qui domine ces trois travaux, 
ainsi que les descriptions de BERGH et d’ALDER et HANCOCK, est 
qu'il existerait des nématoblastes, appartenant en propre au Mol- 
lusque et qui seraient le siège de la différenciation « in situ » des 
nématocystes. 

GROSVENOR montre le premier que ces prétendus nématoblastes 
sont en réalité des éléments particuliers qui captent des némato- 
cystes exogènes, entraînés dans les sacs cnidophores par les mouve- 
ments ciliaires des canalicules qui réunissent les coecums hépatiques 
aux ampoules terminales des cérates. Il montre comment le fait 
de la coexistence à l’intérieur d’une même cellule ae nématocystes 
divers est un argument décisif en faveur de la thèse de S. WRIGuxT. 
CuÉNOT tenant à vérifier les observations et les expériences de 
GROSVENOR est naturellement conduit à étudier la structure des 
sacs cnidophores. Il en donne une bonne figure, mais ne pousse 
pas l’examen de ce point particulier plus loin que son prédéces- 
seur. GLASER, par contre, appliquant plus largement la méthode 
des coupes à l’étude du sac cnidophore, montre très nettement, 
par une série de figures, les étapes de la différenciation cytolo- 
gique des cellules nématophages depuis la portion proximale du 


272 | A. NAVILLE 


sac jusqu’à son extrémité distale. Il indique le passage graduel des 
éléments épithéliaux cubiques à des cellules beaucoup plus grandes 
de forme cylindrique, de structure alvéolaire et contenant, outre 
un noyau hypertrophié ou plus ou moins dégénéré, des groupes 
de nématocystes tournés vers la lumière du sac cnidophore. Ce 
sont ces grands éléments qui, lorsqu'ils se rapprochent de l’extré- 
mité distale du sac, se détachent de l’enveloppe conjonctive pour 
être finalement expulsés par le pore terminal. 

GLASER, pas plus que les auteurs précédents, ne peut suivre, à 
l’intérieur des cellules nématophages, les phases de la formation 
des nématocystes. Cet auteur est d’ailleurs acquis à la théorie de 
l’origine coelentérienne des nématocystes. 

Le travail qui apporte le plus d’éléments nouveaux pour l’étude 
de l’évolution des sacs cnidophores est assurément la note récente 
de LABBÉ, malheureusement trop brève et qui n’est accompagnée 
d’aucune figure. LABBÉ décrit deux stades principaux dans la 
genèse du sac cnidophore. Des observations portent sur deux 
espèces du genre Aeolidiella, A. glauca Ald. et Hanc. et A. croisi- 
censis Labbé. Le premier stade qu’a décrit LABBÉ se rencontre 
sur les papilles de la région antérieure, papilles très courtes et qui 
se trouvent en arrière des rhinophores. Les sacs cnidophores sont, 
à ce stade, formés de cellules étroites, fortement comprimées les 
unes contre les autres, et qui vont en s’effilant vers le lumen du 
cnidosac. La base du sac est occupée par des éléments plus petits 
ou cellules de remplacement. Les noyaux sont toujours disposés à 
la périphérie, done à la base des éléments épithéliaux. LABBEÉ 
décrit, à l’intérieur de ces cellules, des vacuoles allongées présen- 
tant deux éléments acidophiles et une masse centrale formée de 
granules basophiles vraisemblablement mitochondriaux. La sou- 
dure de ces éléments bascphiles en un filament semble correspondre 
à la genèse du filament d’un futur nématocyste. Les observations 
de LABBÉ montrent donc l’existence d’une nématogenèse au cours 
de la première phase de la formation des cnidosacs. 

La seconde phase, observable sur des papilles bien développées 
de la région moyenne du dos de l’animal, correspond tout à fait 
aux descriptions des auteurs précédents, principalement de GLASER. 
Les nématocystes des Eolidiens auraient alors, pour LABBÉ, une 
origine double, soit exogène, soit endogène. La note de LABBÉ 
remet en question l’origine des nématocystes des Eolidiens; et si 


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EOLIDIENS 273 


ses observations étaient confirmées, une étude cytologique plus 
fouillée s’impcserait. | 

A priori, comme je l’ai dit plus haut, cette double origine serait 
si Curieuse, si extraordinaire même, que seules les notions de con- 
vergence ou d’homoplasie pourraient en rendre compte. Cette 


explication serait d’ailleurs purement verbale et n’expliquerait en 
rien le mécanisme intime du fait d'imitation. 


Observations personnelles. 


Les coupes d’Aeolidiella alderi montrent, d’une facon très nette, 
l’existence de deux catégories de sacs cnidophores, ou plas exacte- 
ment de deux phases distinctes dans la genèse de ces organes. Les 
coupes sagittales, pratiquées sur des individus adultes d’Aeolidiella 
alderi, permettent, en effet, de distinguer, principalement dans les 
régions antérieure et latérales, de petites papilles qui n’ont point 
encore atteint leur taille définitive. Ces papilles sont caractérisées 
par la structure histologique de leurs sacs cnidophores, structure 
très différente de celle des cérates plus évolués. LABBÉ est le pre- 
mier à signaler cette différence et ses observations portent succes- 
sivemenc sur deux espèces d’Aeolidiella assez voisines d’A. alderti. 
Mes observations montrent que cette première phase dans l’évolu- 
tion des cérates ne se rencontre que dans de jeunes papilles nou- 


vellement formées sur les côtés de l’animal, et principalement dans 
la. zone antérieure. 


Les constatations que j'ai pu faire sur la disposition des papilles 
d’Embletonia pallida d'âge, très divers, m'ont confirmé dans l’idée 
que les cérates se forment toujours à la périphérie du corps. D’autre 
part, le fait que seuls les jeunes cérates antérieurs présentent régu- 
hèrement une structure embryonnaire typique, semble montrer que 
c’est la partie antérieure de l’animal qui, subissant une plus forte 
croissance, est le siège principal de la genèse des nouvelles papilles 
qui augmentent de nombre avec l’âge de l’animal. 

Mes déductions sont d’ailleurs confirmées par les observations 
de GLASER sur le développement des cérates. Ce naturaliste montre, 
en effet, que la croissance des papilles se fait de la marge laté- 
rale vers la ligne médiane du corps. C’est donc dans la zone mé- 


diane du corps que l’on rencontre les papilles complètement 
évoluées. 


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* 


274 | A. NAVILLE 


Les sacs enidophores embryonnaires. 


Les enidosacs de jeunes cérates nouvellement formés, et que l’on 
rencontre principalement dans les zones marginales et antérieures 
de l’animal, présentent une structure embryonnaire qui les distingue 
très nettement des cnidosacs évolués. 

Les éléments cellulaires dont ils sont constitués prennent forte- 
ment les colorants plasmatiques (picro-indigo-carmin, par exem- 
ple), ce qui donne une apparence foncée à l’organe tout: entier et 
le distingue à première vue des cnidosacs plus âgés. Ces éléments, 
de forme conique, ont une membrane cellulaire bien nette. Ils 


EUTG, a: 


Coupe transversale à travers un jeune sac cnidophore 
d’Acolidiella alderi Cocks. 


EOLIDIENS 279 


possèdent à leur base un noyau vésiculeux très visible, contenant 
habituellement un gros nucléole. Ce noyau est entouré d’un cyto- 
plasme très dense et fortement coloré. La zone moyenne de la 
cellule est plus pâle et contient des granules colorés en noir par 
lhématoxyline au fer (fixation: Flemming, Regaud IV). Ces gra- 
nules basophiles, souvent agrégés en files, sont probablement des 
mitochondries. Je ne puis cependant pas affirmer leur nature 
ergastoplasmique. 

Quant à la portion interne de la cellule, elle est ordinairement 
mal délimitée et tend à se fusionner avec les cellules voisines. La 
lumière (ou canalicule axial) du cnidosac est peu visible et surtout 
mal définie. Les éléments cnidophages se terminent, en effet, du 
côté du canal central par une extrémité mal délimitée et qui semble 
démunie de membrane propre. 

Le canalicule qui unit le sac cnidophore à la cavité du diver- 
ticule hépatique de la papille est fort étroit; dans aucun cas je 
n’ai pu y observer de lumière bien visible. La ciliation me semble 
douteuse à ce stade précoce. 

Mais le point le plus intéressant de l’étude de ces jeunes cnido- 
sacs est certainement la présence de nématocystes. Ceux-ci ne se 
distinguent en rien des nématocystes de l’Heliactis bellis décrits 
précédemment, mais ils sont tous de petite taille (16 à 22 u) (fig. 5). 
Ces jeunes nématocystes sont incomplètement dévaginés sous 
l'influence du fixateur et son toujours dirigés vers l’intérieur de 
l’organe. Parmi les jeunes cnidosacs observés, les plus petits sont 
presque dépourvus de nématocystes. Ils en possèdent cependant 
quelques-uns, mais toujours de petite taille. Les cérates déjà plus 
évolués en présentent davantage, jusqu’à cinq ou six par némato- 
phage (voir fig. 3). Ils sont toujours disposés dans la partie interne 
de la cellule. 

Quant aux aspects décrits par LABBÉ, et qui correspondraient 
à la formation de jeunes nématocystes, c’est en vain que je les ai 
cherchés. Cependant, sur les nombreuses coupes examinées, fixées 
par des liquides aussi fidèles que le Flemming ou le Regaud IV, il 
serait curieux que ces figures m’aient échappé. Je n'ai donc aucune 
raison de croire que les nématocystes ont été formés sur place. 
Bien au contraire, leur structure et leur forme prouvent qu'ils 
sont également d’origine coelentérienne. Le fait que les cenido- 
sacs, durant la première phase de leur développement, ne contien- 


276 A. NAVILLE 


nent que des nématocystes de petite taille, s'explique fort bien 


par le faible diamètre du canalicule qui les met en rapport avec 


les diverticules hépatiques. Seuls les jeunes nématocystes, toujours 
en abondance dans les tissus des coelentérés, peuvent passer dans 
le sac cnidophore. Il y aurait donc une séléction par filtration. 


Les sacs cridophores aduhes. 


Plusieurs auteurs, en particulier GROSVENOR, CUÉNOT et sur- 
tout GLASER, ont donné de bonnes descriptions des sacs cnido- 
phores à l’état adulte. Ces auteurs ont montré comment le rem- 


F1G. 6. 


A — cellule nématophage d’Aeolidiella alderi Cocks montrant son chon- 
driome (?); B — coupe longitudinale d’une papille d’Aeoldiella alderi Cocks, 
montrant: le canalicule cilié, les cellules hépato-pancréatiques, la zone de 
prolifération de GLASER, et les cellules nématophages de CUÉNOT. 


must als ébé/ 


y LS SG 3 si 


EOLIDIENS 277 


placement des cellules nématophages était dû à une croissance 
continue des cellules épithéliales faisant suite au canal cihé et 
constituant ainsi le col de la cavité du sac. Ces naturalistes ont 
également montré comment la cellule nématophage, parvenue à 
l'extrémité du cnidosac, se détachait de la couche conjonctive sur 
laquelle elle était insérée, puis était émise au dehors par l’orifice 
externe de la papille. Les nématocystes sont toujours dirigés à 
l'extérieur pendant leur expulsion. Les deux figures 6 et 7 mon- 
trent très nettement, l’une (fig. 6) l’aspect de la zone de croissance 
proximale encore dépourvue de nématocystes, l’autre (fig. 7), l’ex- 


Pic 2% 


Coupe longitudinale de l’extrémité distale d’une papille dorsale d’Aeoli- 
diella alderi Cocks, montant:la gaine conjonctive du cnidosac, la migration des 
cellules nématophages et leur expulsion par le pore terminal muni de son 
vestibule. 


278 | A. NAVILLE 


pulsion des nématophages avec leur contenu. Quant au pore ter- 
minal de la papille, 1l est élargi en une ampoule creusée dans l’épais- 
seur de l’épiderme et que J'appellerai le vestibule (fig. 7). 


* ï * 

Si l’on examine les cellules nématophages appartenant à ces 
cnidosacs adultes, on les distingue de suite des mêmes éléments à 
l’état embryonnaire. Leur cytoplasme est très pâle, peu colorable, 
seules quelques fines granulations basophiles sont visibles dans 
l’extrémité interne de ces éléments, préalablement fixés au Re- 
gaud IV et colorés à l’hématoxyline au fer. Les noyaux eux-mêmes 
semblent parfois dégénérés. Mais ce qui distingue le mieux ces néma- 
tophages des éléments correspondants, au stade embryonnaire, 
c’est la taille des nématocystes qu'ils contiennent. Ces némato- 
cystes, en effet, sont, en moyenne, deux fois plus longs et plus 
larges que ceux que l’on rencontre à l’intérieur des jeunes cérates 
latéraux. Ce n’est que dans la zone proximale des sacs cnidophores, 
au niveau de contact des nématophages proprement dits avec la 
zone de prolifération signalée par GLASER, que l’on observe des 
nématocystes d’une taille plus réduite, souvent même de très 
petits éléments. En moyenne, on peut affirmer que la taille des 
nématocystes s’accroit à mesure que l’on s’approche de l’extrémité 
distale du sac cnidophore. 


* 
* * 


x 


Quelle interprétation donner à cette variation si remarquable 
de la taille des nématocystes: 10 entre des cnidosacs d’âges divers; 
20 entre les diverses zones d’un même cnidosac. 

La première explication qui vient à l’esprit est celle d’une sélec- 
tion entre les nématocystes coelentériens, sélection due à un triage 
mécanique opéré par les canalicules ciliés de diamètres croissants. 
Cette hypothèse rend compte du fait que les nématocystes des 
papilles plus âgées sont plus grands que ceux des Jeunes cérates. 
Mais, par contre, elle n’explique pas pourquoi à l’intérieur d’un 
même sac cnidophore, parvenu à l’âge adulte, les éléments situés 
le plus près de la zone de croissance sont très généralement plus 
petits que les nématocystes contenus dans les nématophages 


EOLIDIENS 279 


voisins du pore terminal. Il faut faire appel, pour expliquer ce fait, 
à une hypothèse auxiliaire. Si l’on admet que les nématocystes, 
mis à nu dans le tube digestif de l’Eolidien, une fois captés par la 
cellule nématophage, sont encore susceptibles äe s’accroitre, tout 
s'explique aisément. C’est à cette double hypothèse que je me suis 
arrêté pour rendre compte des faits observés. 

Les jeunes cnidosacs possèdant un canalicule de faible diamètre 
ne peuvent laisser passer que les jeunes nématocystes coelentériens. 
Les papilles passant progressivement à l’état adulte, les némato- 
cystes, de petite taille tout d’abord, finissent par acquérir leurs 
dimensions maximum. À ce moment, le pore terminal devient fonc- 
tionnel et les cnidosacs expulsent de temps à autre les cellules 
nématophages situées distalement. Le remplacement de ces élé- 
ments se fait par la prolifération de la zone de croissance décrite 
par GLASER, et les nématocystes eux-mêmes sont remplacés par 
de nouveaux éléments coelentériens amenés par l'intermédiaire du 
canalicule cilié alors suffisamment large pour les laisser tous passer. 
Ce glissement des nématophages explique la diversité de taille 
des nématocystes à l’intériear du même cnidosac. D’autre part, 
les nématocystes étant vraisemblablement captés à leur arrivée 
par les premières cellules nématophages qu'ils rencontrent, et ces 
dernières émigrant lentement vers le pôle distal au fur et à mesure 
de leur remplacement par de plus jeunes éléments, on s'explique 
clairement la légère différence de taille que l’on observe entre les 
nématocystes de la base et ceux de l’extrémité distale du cnidosac. 

Il n’est donc nullement nécessaire d'admettre l’idée d’une origine 
double, exogène et endogène, des nématocystes des Eolidiens pour 
rendre compte des faits. Je n’ai pas observé de figures montrant 
la formation «in situ» de nématocystes dans les cellules némato- 
phages. LABBÉ ayant décrit cette genèse chez des espèces voisines, 
je ne puis la nier, mais je ne puis pas confirmer sa théorie, en ce qui 
concerne Aeolidiella alderi tout au moins. 

Il semble d’ailleurs bien extraordinaire que l’Eolidien puisse 
copier les nématocystes exogènes au point de tromper le naturaliste. 
Pour conclure, tout me porte à reconnaître la justesse absolue de la 
thèse de S. WrIGur, si l’on admet que les nématocystes coelentériens 
sont encore capables de s’accroître à l’intérieur des cellules némato- 
phages des Eolidiens. Ce fait même me semble fort intéressant, et 
conduit à penser qu’il existe une certaine conformité physiologique 


280 A. NAVILLE 


entre le milieu cellulaire des Coelentérés et celui des Eolidiens. Nous 
verrons par la suite que cette hypothèse trouve sa confirmation 
dans l’existence de symbiotes endocellulaires communs, vraisem- 
blablement inoculés par la proie au prédateur. 


Les Zooxanthelles d’Heliactis bellis EI et d’Aeolidiella alderi Ald. 
et Hanc. 


L'examen des tentacules de l’Aeliactis bellis EI. m’a montré que, 
dans le mésoderme, on rencontre toujours des éléments cellulaires 
particuliers, arrondis et présentant de grosses granulations pig- 
mentaires d’un jaune brunâtre, tirant parfois sur le vert olive. Les 
frottis de cérates d’Aeolidiella alderi Ald. et Hanc. révèlent l’exis- 
tence des mêmes éléments munis de formations pigmentaires tout 
à fait identiques. À première vue, J'ai rapporté ces cellules à des 
Xanthelles symbiotiques. 

L'examen de la bibliographie m’a montré que je ne m'étais pas 
mépris sur la nature de ces formations. Restait à établir leurs 
rapports avec les hôtes et leur constitution cytologique. Cette étude 
ne pouvait être faite qu’à l’aide de coupes fines. 


Historique. 


Plusieurs zoologistes qui se sont occupés de Coelentérés ont cons- 
tatés la présence à l’intérieur des tissus de ces animaux d’éléments 
particuliers contenant de nombreuses granulations d’un jaune 
brunâtre tirant sur le vert. 

KRoOHN (1848), Vocr (1854), HazckeL (1862), décrivirent de 
semblables formations chez Velella spirans. De même BEnor (1884) 
retrouva ces éléments dans les cellules hépatiques de la Velelle. 
AGAssiz (1883) rencontra des corps figurés analogues qu’il appella 
«yellow cells» chez Velella mutica. Des observations semblables 
relatives à la Porpita ont été faites par Lacaze-Duruiers (1861), 
HAECKEL (1862), Sruarr (1870) et Acassiz (1883). BRANDT (1883) 
et GEDDES (1882), montrèrent que ces « yellow cells» n’étaient 
autre chose que des Algues symbiotiques. Enfin Kuskop (1921) 
donna une description plus exacte de ces parasites et put montrer 
par la réaction de l’iode la présence de grains d’amidon. Deux ans 
plus tard, Hovasse décrivit sous le nom de Zooxanthella chattoni 


LA" 
Li 


Le Tu re à ie M 


EOLIDIENS 281 . 


(— Endodinum chattoni) les symbiotes de la Velelle et s’attacha à 
l'étude cytologique de ces organismes. 

BRANDT (1883) décrit des Algues brunes ou Xanthelles à l’inté- 
rieur des tissus d’une série d'espèces d’Anthozoaires: Anthea cereus 
var. plumosa, À. smaragdina; Aiptasia diaphana Rapp, À. turgida, 
Heliactis bellis KIl., Gorgonia verrucosa, Cladocora caespitosa. 

Toutes ces petites Algues monocellulaires ont un caractère com- 
mun. Elles présentent toutes une forme sphérique ou ovoïde, un 
corpuscule homogène habituellement excentrique, et des granula- 
tions d’amidon qui, chose curieuse, ne présentent pas de biréfrin- 
gence. 


DESCRIPTION DE LA ZOOXANTHELLE VIVANT DANS LES 


TISSUS DE L'HELIACTIS BELLIS. 


L'examen soit de coupes, soit de simples frottis obtenus par 
l’écrasement des tissus de l’Æeliactis bellis, montre dans le tissas 
conjJonctif la présence de cellules, souvent très abondantes, conte- 
nant un pigment jaune-brunâtre. J’ai identifié ces formations à 
celles décrites par BRANDT (1883). 

Après un examen sur le vivant, j'ai passé à l’étude de coupes de 
l’Actiniare préalablement fixé au Bouin-Hollande, au liquide de 
Flemming ou au Regaud IV. Mes coupes m'ont permis de pousser 
plus loin l’étude de ces éléments. 

Ces cellules jaunes sont habituellement sphériques, et ont un 
diamètre variant entre 7 et 10w1/,. La description donnée par 
Hovasse de Zooxanthella chatton: peut s'appliquer dans ses grandes 
lignes au parasite que j'ai observé. C’est donc certainement une 
forme très voisine de celles qu'avait signalées BRANDT, en 1885, 


chez Heliactis bellis et d’autres Actiniaires. 


Le parasite se trouve principalement localisé dans le conjonctif 
qui se trouve au-dessous du cercle perioral, de même que dans 
les tentacules. La couleur brunâtre formant le dessin de cette 
espèce semble due, pour une part importante, à cette Algue. C’est 
probablement la raison pour laquelle la coloration de cet animal 
est si variable. 

Le noyau de la Xanthelle occupe la zone centrale du cytoplasme; 
il est souvent désaxé et poussé vers la périphérie. On y distingue 
un grand nombre de granules chromatiques plus ou moins arrondis, 


282 A. NAVILLE 


pressés les uns contre les autres. Là encore, mes observations 
vérifient la description d’'Hovasse. Le cytoplasme présente des 
granulations d’un jaune brunâtre, tirant souvent sur le vert-olive, 
et qui remplissent entièrement la masse de la cellule. Par endroits, 
ces granules colorés forment des amas de plus grande taille, d’aspect 
sphérique, et prennent l’allure d’un véritable chloroplaste. 

Il existe habituellement, à l’intérieur de ces petites Algues, une 
vacuole dont la taille varie d’un individu à l’autre; cette vacuole 
contient un corps sphérique souvent fortement sidérophile. Dans 


F6. 8: 


À et B — Zooxanthelles d’Heliactis bellis Ell.; C et D — Zooxanthelles 
des cellules hépatiques d’Aeolidiella alderi Cocks. 


d’autres cas, ce corps sphérique prend une teinte grisâtre lorsque 
les coupes sont colorées à l’hématoxyline de Heidenhain. Il semble 
que ce corps soit l'équivalent d’un pyrénoïde. Cependant, cette 
homologie est encore bien hypothétique (fig. 8, A et B). 
L'étude d’un grand nombre de Xanthelles m’a fourni quelques 
figures de division. Ces figures correspondent à la description qu’en 


EOLIDIENS 283 


a donné Hovasse et présentent évidemment une analogie non 
douteuse avec un dinocaryon. 

Le parasite prolifère et se multiplie donc à l’intérieur des tissus 
de l’hôte. 


DESCRIPTION DE LA ZOOXANTHELLE VIVANT DANS 


L'HÉPATOPANCRÉAS D’AEOLIDIELLA ALDERI. 


J’ai signalé plus haut le fait qu’à Luc-sur-Mer du moins, À. alderi 
semble se nourrir presque exclusivement de l’ÆHeliactis bellis. 
L'examen sur le frais des papilles de cet Eolidien me montra la 
présence en très grande abondance d’éléments jaunes tout à fait 
semblables à ceux rencontrés chez AH. bellis. Restait à savoir si 
ces parasites se trouvaient à l’état libre dans les coecums hépa- 
tiques, comme résidus de la digestion du Mollusque, ou bien s'ils 
parasitaient effectivement les cellules du pancréas de cet animal. 

L'étude des coupes montre qu'il s’agit ici encore d’un véritable 
cas de symbiose et que les Xanthelles vivant dans les tissus du 
Coelentéré, vivent également dans les grandes cellules de l’hépato- 
pancréas du Mollusque. 

Ces Xanthelles pullulent souvent dans les cellules du foie d’Aeoli- 
diella alderi, et envahissent toute la portion interne du cytoplasme 
de ces éléments (voir fig. 9). Elles donnent ainsi, aux diverticules 
hépatiques du Nudibranche, une coloration d’un brun parfois ver- 
dâtre qui se voit fort bien par transparence. Ceci montre que la 
couleur brune d’Aeolidiella alderi, pas plus que celle d’Æeliactis 
bellis n’est propre à l’animal. 

La structure des Xanthelles est, en tous points, comparable à 
celle que je viens de décrire chez le parasite d'A. bellis. La taille 
de ces éléments est la même. D’autre part, on rencontre, 1c1 encore, 
des formes de division dont l’une est représentée sur la figure 8, 
CG et D. 

On peut donc admettre que ces parasites sont vraisemblable- 
ment inoculés au prédateur par l’absorption d’un aliment contenant 
des Xanthelles. On rencontre, en effet, dans le tube digestif, des 
amas de Zooxanthelles qui, pas plus que les nématocystes, ne sem- 
blent atteints par la digestion. 

Ce fait est intéressant car il donne une explication très simple 
de l’homochromie que l’on constate entre la proie et le prédateur. 

Rev. Suisse DE Zooz. T. 33. 1926. 19 


284 A. NAVILLE 


En effet, il est souvent difficile, lorsqu'on examine une pierre sup- 
portant à la fois Heliactis bellis et Aeolidiella alderi, de distinguer 
à première vue ces deux espèces l’une de l’autre. Les papilles du 
Mollusque ont une ressemblance frappante avec les tentacules du 
Coelentéré. 

D'autre part, le fait qu’un même organisme, la Zooxanthelle, 


Pre: 9: 


Coupe à travers un cérate d’Aeolidiella alderi Cocks, montrant les Zooxan- 
thelles à l’intérieur des cellules hépatiques. 


EOLIDIENS 285 


puisse vivre indifféremment dans le mésenchyme d’une Actinie ou 
dans certaines cellules d’un Mollusque, nous conduit à penser qu’il 
existe une grande analogie entre les milieux intracellulaires de ces 
deux animaux. Ce fait expliquerait également la croissance et le 
développement des nématocystes coelentériens à l’intérieur des 
nématophages du Mollusque. 


CONCLUSIONS 


10 L’Eolidien rencontré dans le canal de Caen à la mer et vivant 
sur des Cordylophora lacustris Allman peut être classé dans le 
genre Émbletonia (Ald. et Hanc.) et se trouve être très voisin sinon 
identique à Æ. pallida Cocks, espèce répandue sur les côtes de la 
Mer du Nord et de la Baltique. 

20 Cette espèce, de même que d’autres animaux qui vivent dans 
le canal de Caen (Melia pellucida O. Sars, Mercierella enigmatica 
Fauvel, etc.) a été importée du nord de l’Europe (Angleterre, Pays 
scandinaves) probablement par l’intermédiaire des chalutiers. 

30 Embletonia pallida vivant sur Cordylophora lacustris y dépose 
ses œufs. Les œufs, les larves et l’adalte de cette espèce ne tolèrent 
pas un passage brusque dans l’eau de mer ou dans l’eau douce. 

49 Les nématocystes trouvés dans les sacs cnidophores de l’Em- 
bletonia pallida sont toujours identiques à ceux de Cordylophora 
lacustris. 

59 Les nématocystes trouvés dans les sacs cnidophores d’Aeoli- 
diella alderi Cocks sont identiques à ceux d’ÆHeliactis bellis EIL. qui 
constitue, semble-t-il, son unique nourriture. 

60 Les spirocystes d’Heliactis bellis ne pénètrent pas dans les 
sacs cnidophores d’Aeolidiella alderi, ils ne sont pas tous digérés 
par le Mollusque. 

70 Les jeunes cérates (— papilles dorsales), situés dans la portion 
marginale et antérieure du corps d’Aeolidiella alderi, ne présentent 
que de petits nématocystes. 

8 Je n’ai pu observer, dans aucun cas, des figures indiquant 
une nématogenèse se produisant dans les cellules mêmes de l’Eoli- 
dien (Aeolidiella alderi). 

90 Les faits exposés dans ce mémoire sont une confirmation 
complète de la théorie de S. WriGxT. Pour expliquer les différences 


286 A. NAVILLE 


de tailles entre les nématocystes de cérates d’âges divers, d’une 
part, et les différentes zones de cellules nématophages d’an même 
sac cnidophore, d’autre part, on est obligé d'admettre que la crois- 
sance des nématocystes coelentériens continue à l’intérieur des 
cellules du Mollusque (cellules nématophages de CUÉNoOT). 

100 Il existe dans les tissus de l’Æeliactis bellis et dans les cellules 
de l’hépatopancréas de l’Aelidiella alderi une Zooxanthelle iden- 
tique, vraisemblablement inoculée par la proie à son prédateur. 

119 Le fait de la croissance des nématocystes coelentériens à 
l’intérieur des cellules nématophages des Eolidiens, ainsi que 
l’existence d’un symbionte commun à ces deux animaux (une 
Zooxanthelle) semble montrer une grande analogie dans la consti- 
tution des milieux physiologiques internes de ces deux animaux. 


EOLIDIENS 287 


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de 5 te 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 291 
Vol. 33, n° 4. — Avril 1926. 


Notes d’'erpétologie sud-américaine. 
PAR 


Jean ROUX 


Muséum, Bâle. 


1. Sur une collection de Reptiles et d'Amphibiens 


de l'île de la Trinité. 


Grâce aux envois erpétologiques faits à plusieurs reprises par 
MM. les Dr H. G. Kuczer et E. LEHNER, géologues bâlois établis 
temporairement à l’île de la Trinité, le Museum de Bâle possède 
une collection intéressante provenant de cette île et qui comprend 
35 Reptiles dont 18 espèces d’Ophidiens, 14 espèces de Lézards, 
2 Tortues, 1 Crocodilien et, en outre, 10 espèces d’Amphibiens. 

Bien que ces chiffres ne représentent qu’une partie relativement 
faible de la faune erpétologique de l’ile, la collection présente 
cependant un certain intérêt, étant donné qu’elle me permet de 
fournir, pour quelques-unes des espèces, des renseignements com- 
plémentaires; j’ai donc pensé qu'il était utile de lui consacrer les 
lignes qui suivent. 

Mais je tiens tout d’abord à exprimer de sincères remerciements 
à mes obligeants collègues: Th. Barsour (Cambridge, Mass.), 
R. MERTENSs (Francfort s. /M.), H. W. Parker (Londres), Fr. WER- 
NER et O. WETTSTEIN (Vienne), qui ont bien voulu soit me fournir 
divers renseignements au sujet de certaines espèces, soit me pro- 
curer des travaux erpétologiques contenus dans des périodiques peu 
répandus dans les bibliothèques. 

Voici, tout d’abord, la liste des espèces reçues; les noms précédés 
d’un astérisque (*) sont ceux auxquels se rapportent les notes 
qui suivront. 


OPHipienxs: Glauconia albifrons Wagl., Epicrates cenchris (L.), 
Streptophorus atratus Hall., Drymobius boddaerti Sentz., Phrynonax 
fasciatus Ptrs, Herpetodryas carinatus (L.), Liophis melanurus Shaw, 


Rev. Suisse De Zoo. T. 33. 1926. 20 


292 J. ROUX 


Liophis reginae L., Rhadinea cobella (L.), Atractus trilineatus Wage, 
Himantodes cenchoa D. B., Oxyrhopus neuwiedi Blgr., Oxybelis 
acuminatus Wied, Homalocranium melanocephalum L., Elaps coral- 
linus Wied, Elaps marcgravi Wied, Lachesis mutus L., Lachesis 
atrox L. 


LACERTILIENS: *Gonatodes ocellatus Gray, *Gonatodes vittatus 
Licht., * Gonatodes humeralis Blgr, Thecadactylus rapicaudus Houtt., 
*Sphaerodactylus moler Bttgr, Anolis chrysolepis D. B., Polychrus 
marmoratus (L.), /guana tuberculata Laur., Ameiva surinamensis 
(Laur.), Cnemidophorus lemniscatus (Daud.), *Scolecosaurus trint- 
tatis Barb., Amphisbaena fuliginosa L., Amphisbaena alba L., 
Mabuia aurata (Schn.). 


CHÉLONIENS: Cinosternum scorpioides L., Nicoria punctularia 


Daud., 
CROCODILIEN: Caiman sclerops Schn. 


AMPHIBIENS: *Rana palmipes Spix, Phyllobates trinitatis Garm., 
Hylodes urichi Bttgr., Leptodactylus typhonius Daud., Leptodactylus 
caliginosus Gir., Bufo marinus L., Hyla crepitans Wied, Hyla 
maxima (Laur.), *Hyla venulosa (Laur.), Phyllomedusa burmeis- 
tert Blgr. 

À propos de la faune erpétologique de l’île de la Trinité, disons 
que, récemment, R. R. Moze! a publié un travail sur les Serpents 
dans lequel il mentionne 38 espèces. 


Gonotades ocellatus Gray. 


Cette espèce est représentée par 2 & et 2 ©. 


Les mâles sont facilement reconnaissables, grâce à leur colora- 
tion. Celle de nos exemplaires diffère quelque peu de celle indiquée 
par BOuLENGER 2. Outre les marbrures foncées supracéphaliques, 
on remarque sur les côtés de la tête et à la gorge des taches en 
forme d’ocelles, dont le centre doit probablement être, sur l’animal 


LR. R. Moze. The Trinidad Snakes, in Proc. Zool. Soc. London, 1924, 
D2956278/SPL'SS 


; * Catalogue of the Lizards in the British Museum, I, p. 60, PI V, fig. 1. 
885. 


\ 


REPTILES ET AMPHIBIENS 293 


vivant, de la même teinte que la barre verticale située de chaque 
côté du corps dans la région scapulaire (bleu clair d’après BOULEN- 
GER, blanc sur l’animal conservé). Le pourtour de ces ocelles et 
de ces barres est d’un brun foncé. Sur les côtés du tronc, on remar- 
que, chez nos exemplaires, plusieurs taches en ocelles, moins dis- 
tinctes que celles de la région gulaire. Le plus grand de nos mâles 
mesure 45mm de l’extrémité du museau à l’anus; la queue a 42mm, 
Ces dimensions coïncident absolument à celles que donne BOULEN- 
GER. 

La plus grande des femelles est de même taille que ie mâle men- 
tionné ci-dessus (45m tête et tronc), mais la queue est plus longue 
(52mm). | 

Comme chez d’autres espèces de Gonatodes, les femelles ont une 
coloration différente des mâles. Le fait que la coloration des indi- 
vidus femelles de plusieurs espèces de Gonatodes est à peu près la 
même, ou calquée sur un modèle assez semblable, rend la détermi- 
nation exacte de ces individus souvent fort difficile, surtout pour 
les sujets jeunes. Il m’a semblé, après examen de quelques espèces, 
qu’on peut tirer du caractère et du nombre des lamelles subdigi- 
tales du 4e orteil, un meilleur parti qu’on ne l’a fait jusqu'ici 
(voir BOULENGER, Loc. cit., p. 57). Chez cette espèce, les lamelles 
basales subdigitales ne sont pas aussi déprimées et aussi larges 
que chez G. humeralis par exemple; on en compte de 8 à 11 sur 
la phalange basale, dont les inférieures sont plus étroites que les 
suivantes. Du sommet de cette phalange à la base de l’ongle, on 
compte 15 à 17 lamelles étroites et assez serrées. On verra que ce 
nombre est un peu plus faible chez l’espèce suivante. 

Le corps des femelles est d’une teinte brun clair sur le dos, avec 
quelques marbrures plus foncées assez indistinctes sur la tête et 
les côtés du corps. Les barres verticales claires de la région scapu- 
laire sont bien visibles. Elles sont précédées de deux taches ovales 
d’un brun foncé, une de chaque côté de la ligne médio-dorsale. 
Deux taches sombres analogues se remarquent à la base de la queue 
qui est pourvue, surtout dans sa moitié postérieure, de taches en 
forme d’anneaux, alternativement brun foncé et blanc grisâtre, les 
bruns étant un peu plus larges que les autres. La face inférieure 
est d’un gris clair; dans la région gulaire, on remarque une réticu- 
lation indistincte d’un gris un peu plus foncé. Les membres pré- 
sentent également des marbrures claires et foncées. 


294 J. ROUX 


Gonatodes vittatus (Wiegm.) Laicht. 


Cette espèce est représentée également par 2 Get 2 ©. 

Les mâles ont respectivement 75 et 63 mm de longueur totale. 
Leur coloration typique rend, comme pour l’espèce précédente, 
leur détermination aisée. Une strie blanche (sur l’animal conservé) 
part du museau et se continue sur toute la longueur du corps et 
de la queue. Sur la tête et le tronc, cette bande claire est bordée 


de noir. Comme WERNER ! l’a déjà fait remarquer, cette bordure 


noire diminue d'intensité dans la partie postérieure du corps et 
cesse tout-à-fait sur la queue. La face supérieure est d’un gris brun. 
Les membres sont d’un brun clair, les doigts et les orteils avec 
anneaux brun foncé. La face inférieure est grise, les côtés de la 
région ventrale gris noirâtre. La gorge est pourvue de lignes obli- 
ques noires, convergeant en arrière ou irrégulièrement anastomo- 
sées. Les écailles du museau sont un peu plus grandes que celles 
du corps. Celles qui recouvrent le dos sont granuleuses, celles des 
flancs un peu plus grandes. La face inférieure est recouverte d’écail- 
les lisses, imbriquées, disposées en 20-22 rangées au milieu du 
corps. Les écailles de la face supérieure de la queue sont plus grandes 
que les dorsales; les sub-caudales sont grandes, irrégulières, plus 
larges que longues. 

Les doigts et orteils sont pourvus à leur face inférieure de la- 
melles lisses. Au 4e orteil, sur la phalange basale, on en compte 
8; elles sont modérément larges, légèrement déprimées. La phalange 
suivante porte, jusqu’à la base de l’ongle, 12 lamelles, plus petites 
que les basales. 

Je rattache à cette espèce deux exemplaires © qui ont respec- 
tivement une longueur totale de 65mm et de 60mm, à cause de la 
similitude complète, avec les mâles, de l’écaillure du corps et de 
la conformation et du nombre des lamelles sub-digitales. La colo- 
ration de ces spécimens est, du reste, la même que celle indiquée 
par GArMaAn 1. La teinte générale est d’un gris jaunâtre en dessus; 
on aperçoit sur la partie médio-dorsale une bande longitudinale 
d’une teinte un peu plus claire, de chaque côté de laquelle sont 


1 Verhandl. Zool.-bot. Gesell. Wien. Vol. 50, p. 264, 1900. 
1 Bull. of Essex Instit. Vol. XIX, p. 17, 1887. 


REPTILES ET AMPHIBIENS 295 


disposées des taches plus foncées, plus ou moins symétriques et 
des macules irréguliers, plus petits. Parmi ces taches, les plus appa- 
rentes sont celles qui se trouvent sur la partie postérieure de la 
tête, en avant et au dessus de la naissance des membres antérieurs, 
puis dans la région lombaire et à la face supérieure de la queue. 
La face inférieure est d’un blanc jaunâtre uniforme. Parfois, sur 
les côtés de la région gulaire, quelques petites taches foncées isolées. 


Gonatodes humeralis Boulenger. 


Cette espèce est représentée par 1 4, 3 © et 2 jeunes. 

Le & ne mesure que 60m de longueur totale, dont 30m pour la 
tête et le corps et 30mm pour la queue; BOULENGER ! indique une 
longueur totale de 73mm, dont la moitié pour la queue. 

Nos exemplaires concordent bien, quant à la conformation des 
écailles et à la coloration, avec la description de BouLenGER. Les 
écailles du dos sont très fines et serrées, celles du museau plus 
grandes. Sur l’exemplaire 4 de notre collection, on remarque, en 
plus des lignes verticales claires de la région scapulaire, une tache 
blanche arrondie occupant le dessus du museau et, en arrière des 
orbites, deux étroites bandes blanchâtres en arc de cercle qui se 
rejoignent dans la région occipitale. 

Couleur générale brune, avec fines ponctuations plus foncées. 
Queue avec taches claires en dessus, chaque tache étant précédée 
de macules noirâtres. 

Les © se distinguent des & par la zône médiodorsale plus claire 
que le reste du corps et de chaque côté de laquelle des taches plus 
foncées se succèdent, dessinant plus ou moins distinctement une 


ligne sinueuse. Les raies verticales blanches de la région scapulaire 


sont faiblement marquées. Au devant d’elles, sur le milieu du dos, 
deux taches d’un brun foncé. Des taches analogues se retrouvent 
dans la région lombaire et sur la queue. La face ventrale est d’un 
gris uniforme. Les labiales, surtout les inférieures, sont fortement 
pigmentées de noir dans leur région antérieure. | 

Dans son Catalogue, BouLENGER a déjà fait remarquer la diffé- 
rence qui existe entre cette espèce et les deux précédentes en ce 
qui regarde la conformation des lamelles sub-digitales. En effet, 


1 Catalogue, p. 62. PI. V, fig. 3. 


296 J. ROUX 


chez G. humeralis les lamelles transverses des phalanges basales 
sont plus aplaties et déprimées, plus larges aussi que chez G. ocel- 
latus et G. vittatus. En outre, leur nombre est plus faible; on n’en 
compte que 5 ou 6 sur la phalange basale. Elles augmentent de 
largeur de la base au sommet de la phalange. A la phalange sui- 
vante, on compte 12 lamelles transverses jusqu’à la base de l’ongle. 
Ces lamelles sont lisses, moins déprimées et beaucoup plus petites 
que les précédentes. 


Sphaerodactylus moler Bttgr. 


Notre collection renferme 3 & et 1 © provenant de l'ile de la 
Trinité qui concordent parfaitement avec la description qu’en a 
donnée BoETTGER !. Chez nos exemplaires S, les bandes longitudi- 
nales blanches sont visibles sur la tête, diminuent d'intensité dans 
la région du cou, puis se perdent plus loin en arrière. BARBOUR ? a 
déjà signalé cette coloration chez un individu de la collection de 
Cambridge. Chez d’autres spécimens de sa collection, les stries 
dorso-latérales se continuent Jusqu'à la partie postérieure du tronc. 

La femelle présente une coloration uniforme d’un brun clair. 
Avec BarBouRr ÿ, je penche à croire que l’espèce décrite par WER- 
NER 4 sous le nom de S. buergeri, qui provient également de la 
Trinité, doit être regardée comme synonyme de celle de BOETTGER. 
Dans une lettre qu’il m’a adressée à ce sujet, R. MERTEXS, du Musée 
Senckenberg à Francfort s./M., exprime le même avis. 

J'aurais aimé pouvoir comparer mes exemplaires au type de 
WERNER et me suis adressé pour cela aux Musées de Güttingue et 
de Vienne, mais ce spécimen ne se trouve pas dans les collections 
de ces deux instituts. 

D'après BarBouR 5, cette espèce se trouve aussi en Guyane. 


Scolecosaurus trinitatis Barbour. 


Cette espèce est représentée par 16 spécimens, jeunes et adultes. 
Le nombre des séries d’écailles varie chez nos individus de 26 à 


1 Journal Trinidad field Nat. Club. Vol. II, p. 80, 1894. 

? Mem. of the Mus. Comp. Zoülogy at Harward College. Vol. XLVII, p. 
238, 1921. 

8 Loc. cit., p. 249! 

+ Verhandl. Zool. botan. Gesellsch. Wien. Vol. 50, p. 263. 1900. 

5 Memoirs of the Museum of Compar. Zoëlogy. Vol. XLVII, p. 238, 1921. 


REPTILES ET AMPHIBIENS 297 


28. D’après Barsour !, la différence que l’on peut noter entre 
cette espèce et l’espèce très voisine S. cuvzert Dum. et Bibr. de 
Colombie est celle relative aux plaques préfrontales. Tandis que 
chez S. cuvieri ces plaques forment une suture médiane, elles 
sont, dit-il, invariablement séparées chez l’espèce de la Trinité. 
Parmi nos 16 spécimens, 14 ont les plaques préfrontales séparées; 
chez les 2 autres, elles se touchent en un point sur la ligne médiane. 
Couleur générale brune. La plupart des exemplaires portent, de 
chaque côté du corps, une ligne latérale claire bordée d’une teinte 
plus foncée. 


Rana palmipes Spix. 


Cette espèce est la seule du genre qui soit répandue dans l’Amé- 
rique du Sud. Je n’ai pas trouvé mention de sa présence dans l'ile 
de la Trinité, dans les ouvrages que j'ai pu consulter. Klle est repré- 
sentée par un seul individu © dont la longueur du bout du museau 
à l’anus est de 72mm, Le membre postérieur mesure 121mm, 

Cet exemplaire répond à la description donnée par BOULENGER ?. 
Sa tête est aussi large que longue. L’articulation tibio-tarsienne 
atteint le bout du museau. Les cordons glandulaires dorsaux sont 
bien marqués et séparés l’un de l’autre par une distance qui est, 
sur le dos, le quart de la longueur séparant le museau de l’anus. 

La coloration est d’un brun foncé uniforme sur le dos. La face 
ventrale est grise, garnie de nombreuses taches plus foncées dont 
l'intensité augmente d’avant en arrière. Partie inférieure des mem- 
bres garnie également de grosses taches noires. 

Notre exemplaire provient de Guayaguayare, au S. de lile. 


Hyla venulosa (Laur.). 


Nous avons recu plusieurs spécimens de cette espèce fort com- 
mune dans le N.-E. du continent sud-américain et qu'il fallait 
s'attendre à trouver dans l’ile de la Trinité. 


1 Memoirs of the Museum of Compar. Zoëlogy. Vol. XLIV, p. 316, 1914. 
? Ann. and Mag. of Nat. Hist. (9), III, p. 412, 415 et 416, 1919. 


298 J ROUX 


2. Sur une nouvelle espèce de Typhlops 


T. lehnerti n. sp. du Vénézuéla. 


Le Musée de Bâle a reçu dernièrement de M. le Dr E. LEHNER 
quelques espèces de Reptiles provenant du Vénézuéla. 

Nous avons trouvé dans cet envoi une nouvelle espèce de Typhlops 
pour laquelle nous proposons le nom de T. lehneri et que nous allons 
décrire: 

Diagnose. Tête déprimée, museau arrondi, fortement saillant. 
Rostrale mesurant un peu plus que le 1/3 de la largeur de la tête. 
Ses bords peu échancrés sur le devant du museau. Elle s’étend en 
arrière Jusqu'au niveau des yeux. Yeux visibles, situés sous la 
suture entre la préoculaire et l’oculaire. Narines latérales situées 
entre 2 nasales. Nasales supérieures très faiblement séparées sur 
le dessus de la tête par la préfrontale. Nasale antéro-inférieure en 
contact avec la {re et la 2me Jabiales. La suture entre les deux 
nasales prend naissance sur le bord de la 2Me Jabiale; de la narine 
à la rostrale la suture est courte, mais bien distincte. Préoculaire 
aussi large que l’oculaire, en contact avec la 2me et 3me ]abiale. 
Oculaire en contact avec la 3Me et la 4me Jabiales. 4 supralabiales, 
les 3me et Ame beaucoup plus grandes que les précédentes. 

Ecailles de la tête un peu plus grandes que celles du corps. On 
compte 20 écailles autour du corps dans la partie médiane. Dia- 
mètre du corps contenu 37 fois dans la longueur totale. Queue un 
peu plus large que longue, terminée en épine. 

Coloration: D’un brun clair en dessus, tête de teinte un peu plus 
claire, grisâtre en dessous. Ecailles dorsales plus foncées en leur 
milieu qu'aux bords. Les parties foncées dessinant 8-10 stries 
longitudinales sur le corps. Examinées à la loupe, les écailles dor- 
sales présentent en leur milieu une mince raie transversale de 
couleur plus foncée que les parties voisines, disposition que nous 
avons trouvée aussi chez T. tenuis Salv. 

Cette espèce est voisine de T. lumbricalis (L.) qui habite plusieurs 
îles des Antilles et qui possède aussi une nasale complètement 
divisée. Chez cette dernière espèce, la préoculaire n’est en contact 


CENT ET 


REPTILES ET AMPHIBIENS 


299 


qu'avec la 3e Jabiale, tandis que chez l’espèce que nous décrivons 
la préoculaire touche aux 2e et 3me Jabiales. De T. tenuis Salv., 
| de l'Amérique centrale, notre espèce diffère par les yeux plus visi- 
bles, le nombre plus grand des écailles du corps et par les propor- 
D Lions. Le | 
__ L’unique exemplaire que nous possédons provient de El Pozon, 
district de Falcon, Vénézuéla. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 301 
Vol. 33, n° 5. — Avril 1926. 


Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen 


Spinnenfauna. 


LP Faite: 
VON 


E. SCHENKEL 


Mit 2 Textfiguren. 


Die Sommerferien des Jahres 1925 gestatteten mir, in der Um- 
gebung von Fiesch (Oberwallis) eine bescheidene Nachlese zu 
halten. 

Im nachfolgenden Verzeichnis sollen erstens die Arten Platz 
finden, die ich in den beiden vorangegangenen Jahren nicht er- 
beutete; es sind ihrer 32, darunter 4 für die Schweiz neue, sowie 
3 Varietäten. Arten, die in der frühern Liste schon figurierten, 
wurden nur erwähnt, wenn neue Fundstellen ermittelt worden 
waren. Anschliessend môûügen noch Fanglisten von 2 Lokalitäten 
der Nordschweiz Erwähnung finden, weil an jeder eine bisher noch 
nicht aus unserm Lande gemeldete Art sich vorfand. Den Schluss 
soll die Beschreibung einer mir neu scheinenden, hôüblenbewoh- 
nenden Varietät des bekannten Obrsium simile L. Koch bilden. 

Die 6 für die Schweiz neuen, im Verzeichnis mit 2 Sternen (**) 
bezeichneten Arten, sind folgende: 


Drassodes dalmatensis (L. Koch). Vorkommen: Mittelmeergebiet, 
Atlant. Inseln. 

Berlandia nubivaga (Simon). Vorkommen: Hautes-Alpes. 

Cineta gradata (Simon). Vorkommen: Frankreich, Deutschland. 

Centromerus electus (Simon). Vorkommen: Frankreich, Holland. 

Trichoncus scrofa Simon. Vorkommer” : Südfrankreich, Nieder- 
üsterreich, Ungarn. 


1 I. Teil in: Rev. Suisse Zool. Vol. 32, p. 253. 1925. 
Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 21 


302 E. SCHENKEL 


Trochosa spinipalpis (F. Cambridge). Vorkommen: England, 
Deutschland, Niederüsterreich. 

Durch 1 Stern (*} wurden die für Fiesch neuen Arten hervor- 
gehoben. 

Die genaueren Fundorte sind in der Liste durch nachfolgende 
Chiffren angegeben: 


FUNDORTS-VERZEICHNIS. 


Âa: Alter Alpwesg von Nieder-Ernen bis Binnachern (1061- 


1258 m). 

Âb:  Galgenhügel bei Ernen (1100 m). 

Âc: Alter Talweg von Mühlebach nach Steinhaus. 

Âd:  Alpweg von « Zu Moos » im Rappental nach « Beim Schären » 
auf Erner Galen (1900-2264 m). 

Âe:  Eggerhorn (2500 m). 

Âf:  Ernerwald von der Gnadenkapelle bis zur Alp « Auf dem 
Fritt » (1500-1900 m). 

Bw:  Abstieg von Bellwald nach Fürgangen (1500-1200 m). 

Bs: Umgebung des Bettmersees (2000 m). 

Bla: Binnentalweg zwischen Grengiols und Hockmatt (1000- 
1200 m). 

BIb: Landzunge zwischen Binna und Rhone, von Binneggen über 
Binnachern bis zur Binnamündung (1350-1000 m). 

BIb’: Binneggen, Weide ob dem Strässchen (1360 m). 

BIc: Fussweg von Binnachern über die Binna nach Hockmatt 
(1200 m). 

Bd: Binnentaler Breithorn (Gipfel, 2587 m, und Flanken). 

Ble:  Tschampigen-Albrun (1880-2400 m). 

BIf: Pass über Furggelti (2310 m) von Marienbiel bis Fleschen. 

Blg:  Geisspfadsee (2400 m). 

Ea: Hotel Jungfrau-Märjelensee (2190-2390m). 

Ea’:  Geisshboden (1900 m). 

Eb: Hotel Jungfrau-Eggishorn (2190-2934 m). 

Ec:. Ostgrat des Eggishorns bis Thälligrat (2600 m). 

Ed: Nordgrat des Eggishorns bis zum Märjelensee (2934-2350 m) 

Fa:  Furkastrasse zwischen Naters und Grengiols (690-880 m). 

Fb:  Felsenheide zwischen Fiesch und Rhone (1100 m). 

Fc: Abkürzungen der Furkastrasse ob Fiesch (1100 m). 


née). 


SPINNENFAUNA 303 


Fd:  Weg von der Lammenbrücke nach Fürgangen (1100 m). 
Fd’:  Trockener Abhang über der Furkabahn oberhalb Fürgangen 
(P. 1214). 


Fe:  Giebelegg (1100-1200 m). 

Fe’:  Waldrand am Giebelegg bei Fürgangen (1200 m). 

FT: Wasserleitung am N. W. Fuss des Giebeleggs (1100 m). 

Fg:  Ufergebüsch am Weisswasser unterhalb Wichel, Fieschertal. 

Fh:  Rechtseitige alte Moräne des Fieschergletschers bei Stock 
(1900 m). 

Fi: Rafgarten-Ober Titer (1500-1600 m). 

Fk: Eggishornweg bei Birchi (1100 m). 

F1: Waldrand ob Birchi und Wiler (1200 m). 

Fm:  Altbachgraben auf der Grenze der Gemeinden Fiesch und 
Lax (1200 m). 

Lx:  Alpweg ob Lax (1200-1300 m). 


A. Spinnen aus der Umgebung von Fiesch. 


Atypus affinis (Eichwald). Fe’, 25. vri: 7 99 und juv. 

Beim Abheben der Steine eines mit Kleinsträuchern (Heide, 
Preissel-, Heidelbeeren, etc.) überwachsenen Lesesteinhaufens 
kamen die Enden der Wohnschläuche zum Vorschein. Hinsichtlich 
Anlage der Wohnung stimmt die Art mit Atypus muralis Bertkau 
überein. An der freien Oberfläche offen zu Tage tretende Schlauch- 
enden, wie Aiypus piceus (Sulzer) sie verfertigt, konnten keine 
beobachtet werden. 

Die Männchen scheinen auch bei dieser Art selten zu sein. 

*Eresus niger (Petagna). Fb, 18. vir: 5 G, 6 9; Fe, 14. vu: 
14, 19 juv., 1 © ad. mit Made am Hinterleib; Fd’, 20. vrr: 1 &, 
ne 200 2 Pl:6: ir: À &, 2-0: Fm. 15. und26. 
D 00 Murs AD T4 vir: 5, 7.9, 3 juv.; BEb,: 13: vit: 
0 av b1ib022.:vr: t 5, 1 ©, 2 juv. 

Die Art kann als eine der häufigsten bezeichnet werden; dass 
ich sie früher nicht gefunden babe, verdankt sie wohl ibrem 
Aufenthalt. In der Regel stecken die Tiere tagsüber in 1brem 
Bou, einer 8-10 em tief in die Erde führenden Rühre von ovalem 
Querschnitt, die sehr zart mit Gewebe austapeziert ist. Etwa 1 em 
über der Mündung ist ein horizontales Schutzdach ausgespannt, 


304 | E. SCHENKEL 


das eigentümlich schmutzigweiss, wie verwaschen und verwittert 
aussieht; es erweckte in mir zuerst den Eindruck eines zerstôrten, 
alten Tuches von Agelena labyrinthica und ist wohl deshalb von mir 
früher nicht beachtet worden. An gut besonnten, trockenen, spär- 
ch und niedrig bewachsenen Stellen kônnen solche Bauten äusserst 
zahlreich sein. Auf der Felsenheide über der Rhone habe ich auf 
3 Stellen von etwa je 1 m? Oberfläche 10, 12 und 15 derselben 
sezählt. Quantitatives Sammeln war ausgeschlossen; einzig am 
Althbachgraben wurde etwas mehr Zeit daran gewendet, um die 
relative Häufigkeit der Geschlechter zu ermitteln; die Männchen 
sind nämlich seltener, die Weibchen doppelt so zahlreich. So 
extrem wie bei den Atypus-Artenist der Unterschied in der Häufig- 
keit also nicht. Nur selten fanden sich frei herumschweifende 
Exemplare (4 & und 1 © unter 126). 2 S und 1 © kamen beim 
Aufdecken von Steinen zum Vorschein. 

*Titanoeca nivalis Simon. BId, Gipfelplateau, 1. virr: 5 9, 1 juwv. 

Dictyna latens (Fabricius). Bb, 13. vi: 1 G, 2 ©. 

Dictyna arundinacea (Linné). Af, 17. vu: 2 4,19; Fi, 15. vu: 

1 Q (Hinterleib sehr hell, Epigyne klein). 

Drassodes heert (Pavesi). Bld, 1. virr: 2 © (grosse Exemplare). 

Drassodes pubescens (Thorell). Fe’, 28. vu: À ©. 

Drassodes troglodytes (C. L. Koch). Fe’, 28. vii: À ©; Fi, 15. vrr: 

3.9; Fr, 15. Vi und 8. vin: 2 0: Fo, 25 va: DOI 2e 
Te 

**Drassodes dalmatensis (L. Koch). Bb, 13. vrr: 1 ©. 

Drassodes ? minor (Cambridge). Fe’, 25. vrr: 2 ©. 

Das früher als Dr. microps (Menge) bestimmte Exemplar von 
Binnachern hatte eine durch verhärtetes Exsudat verunstaltete 
Epigyne. Die vorliegenden Exemplare sind besser erhalten; sie 
entsprechen eher dem Dr. minor (C. Cayzer et V. KuLczYNsKki, 
Araneae Hungariae, Tab. VIII, Fig. 65). Die vordern Enden des 
hufeisenfürmigen Grubenrandes der Epigyne sind aussen nicht 
abgeschrägt, nicht schlank zugespitzt, sondern nach innen gerundet. 
Dagegen besitzt der Grund der Epigynengrube einen stumpfen 
Längskiel, der nach CHvyzEer und Kuzczynski nicht vorhanden 
sein soll. 

Prosthesima subterranea (C. L. Koch). Âd, 30. vrr: 2 9; Fd’, 
20. vi: 1 9; Fe’, 24. ni: 105 Fe 28 wnt210! 


SPINNENFAUNA 305 


Prosthesima apricorum L. Koch. Fi, 15. vir: 1 @; Ble, 27. vu: 
: JEOA 

Prosthesima petrensis (GC. L. Koch). Fe, 3. virr: 1 G'; Fe’, 25. 
Wars 2:9:-BTb; 22. vis: 2 ©, 

Prosthesima praefica (L. Koch). Fe’, 25. vrr: 2 9; Aa, 24. vi: 
+ MAR 

* Prosthesima longipes (L. Koch). BIb, 5. vin: À &. 

Gnaphosa montana (L. Koch). Àf, 17. vi: 1 ©. 

* Gnaphosa muscorum (L. Koch). BId, Gipfelplateau, 1. vir1:8 9, 
D Juv. 

_ Gnaphosa badia (L. Koch). Âe, 17. vu: 1 &, 7 9; BId, 1. vi: 
Pen SO Fh; 22: vir: 1.0. 

*Callilepis nocturna (Linné). Ad, 30. vis: 1 9; Fd, 23. vur: 1 ©. 

**Berlandia nubivaga (Simon, 1878 sub Pythonissa). BIb, 13. 
L'a Eee RACE 

Farbe und Behaarung sind annähernd so, wie in der Original- 
beschreibung angegeben. Die vordern Mittelaugen sind beträcht- 
hch kleiner als die entsprechenden Seitenaugen (nicht « à peine »). 
Der Zwischenraum der erstern ist fast gleich dem Durchmesser, der 
Abstand vom benachbarten Seitenauge aber kaum ein Drittel. Die 
hintern Mittelaugen sind schmale, lang gestreckte, etwas schief 
quer gestellte Eiformen; die drei Intervalle der Hinteraugen 
entsprechen dem längern Durchmesser der Mittelaugen; diese sind 
um eine Spur kleiner als die Seitenaugen. 

Das Brustschild ist lehmfarben und ebenso behaart. Die Färbung 
des Hinterleibs, sowie diejenige der Beine, entsprechen annähernd 
. der Originalschilderung, nur dominiert bei ersterem die dunkle, 
schwarzhbraune Farbe: Von der medianen Fleckenreihe auf der 
Hinterhälfte des Abdomens sind die drei vordern Winkel hell auf 
dunkelm Grunde, weiter hinten bildet dann allmählich das Helle 
die Grundfarbe, und die zwei letzten Winkelflecke sind schwarz. 
Auf der Vorderhälfte des Hinterleibs ist die eben geschilderte 
Winkelfleckenreihe ersetzt durch drei Paare weitgetrennter, heller 
Punkte, deren letzte, grôsste, kommafôrmig sind und nach hinten 
etwas divergieren. Bestachelung: Die Unterseiten der Tibien I 
und II haben zwei Stacheln am distalen Ende; die untere Aussen- 
kante zeigt an Tibia [ 1 Stachel etwas jenseits der Mitte, an Tibia 
IT einen in der Mitte und einen im distalen Viertel. Die Meta- 
tarsen der beiden vordern Beine haben zwei Stacheln etwas vor 


306 E. SCHENKEL 


der Mitte und zwei am Ende der Unterseite. An den Patellen III 
und IV steht ein Stachel etwas jenseits der Mitte auf der hintern- 
obern Kante. Die dorsale Reïhe der überreichlich bewehrten 
Tibia IV besteht aus 4 Stacheln, deren mittlere nahe beisammen, 
mehr neben als hintereinander liegen. 
Pholcus opilionides (Schrank). Bb, 13. vrr: 2 &. 
Therid'on lineatum (Clerck). Fi, 15. vrr: 1 ©. 
Theridion sisyphium (Clerck). Fi, 15. vrr: 2 ©. 
Theridion impressum L. Koch. Af, 17. vu: 1 &, 3 9. 
Theridion petraeum L. Koch. Ble, 27. vrr: 1°; Blg, 10. vrrr: 1 ©. 
Theridion tinctum (Walckenaer). Bb, 13. vis: 1 ©. ; 
Theridion denticulatum (Walckenaer). Âb, 14. vis: 1 9; BIb, 13. 
Vis: 4 0: "DID 22x00 
Theridion formosum (Clerck). BIb, 13. vir: 1 ©. 
*Dipoena braccata (CG. L. Koch). Bb, 13. vrr: 1 ©. 
Lithyphantes corollatus (L) var. infuscata Schenkel. Fi, 15. vrr: 
2 4, 23 9; BED, LME ODA Ne 
Die beiden Männchen stimmen im Bau der Taster überein. Die 
Unterschiede von einem Männchen aus der Umgebung Basels 
sind sehr gering. Die weit abstehende Apophyse des Bulbs ist 
bei den Walliser Exemplaren 
schlanker, fast gerade und an 
der basalen Partie mit einigen 
groben, kôrnchenartigen Rau- 
higkeiten versehen; beim Ver- 
gleichsexemplar aus dem Basler 
Jura ist sie S-formig gebogen, 
und die Unebenheiten an der 
B Basis sind eher als Querfältchen 
zu bezeichnen. Die Mandibeln 
haben bei beiden Formen im 
untern Dnittel der Vorderseite 
einen Buckel; dieser ist bei 
Frei 1 den Walliser Exemplaren aus- 
À — Tarsus des rechten Palps von gedehnter, aber stumpier, 
Lithyphantes corollatus, var. infuscata darum weniger auffällig als 
Schkl. | beim Basler Exemplar, wo 
B — Tarsus des rechten Palps, innere seine Spitze fast kürnchenartig 


Apophyse, von L. corollatus (Linne), . 
Exemplar vom Basler Jura. hervortritt. 


SPINNENFAUNA 307 


Asagena phalerata (Panzer). Âa, 24. vi: 1 ©. 

**Cineta gradata (Simon). Fe’, 25. vrr: 1 9. 

Brachycentrum de lesserti Schenkel. Fi, 15. vir, aus Moos 
gesiebt: 1 &, 3 ©. 

*Brachycentrum elongatum (Wider). Fe’, 25. vrr: 1 ©. 

*Tiso morosus Simon. Ed, 21. vri: À G. 

Das Exemplar ist kleiner als eines vom Albristhorn bei Adel- 
boden ; die hintern Mittelaugen stehen etwas näher beisammen 
als bei diesem, sonst stimmen beide überein. 

Diplocephalus helleri (L. Koch). Big, 10. vrrr: 1 ©. 

*Diplocephalus cristatus (Blackwall). Fm, 8. vrrr: 1 ©. 

*Caracladus avicula (L. Koch). Fi, 15. vir, aus Moos gesiebt: 
2 &, 2 G juv. 

Styloctetor brocchus (L. Koch). Bd, 1. vrrr: 1 &. 

Scotinotylus antennatus (Cambridge). Ble, 27. vrr: 2 ©. 

Typhochraestus paetulus (Cambridge). Blg, 10. vin: 1 &, 5 ©. 

*Trichoncus saxicola (Cambridge). F1, 15. vu: 1 &, 1 ©; BIb, 
À 2 PR 1 SP QE A | 

*Gongylidiellum paganum Simon. Fi, 15. vrr: 3 ©. 

Erigone remota L. Koch. Big, 10. vus: 6 &, 5 ©. 

Erigone cristatopalpus Simon. Bs, 7. vin: 1 G. 

*Maso sundevall: (Westring). Fe’, 25. vi: 1 ©. 

Centromerus affinis (Wider). Ble, 27. vrr: 1 ©. 

**Centromerus electus (Simon). Bb, 13. vri: 1 ©. 

Leptorhoptrum huthwaithi (Cambridge). Ble, 27. vrr: 1 ©. 

Microneta subtilis (Cambridge). Fg, 23. vi: 1 ©. 

Micryphantes gulosus (L. Koch). Bs, 7. vu: 1 ©; BIb, 22. vur, 
unter Stein: { Pärchen; Blg, 10. vrrr: 1 ©. 

*Micryphantes nigripes (Simon). Fi, 15. var: 1 ©. 

* Micryphantes rurestris C. L. Koch. Ff, 12. vis: 1 SG; FKk, 6. 
à di PE 

Bathyphantes concolor (Wider). Fg, 23. vir: 1 ©. 

Lephthyphantes handschini Schenkel. Ed, 21. vrr: 1 &, 1 ©. 

Lephthyphantes flavipes (Blackwall). Fm, 8. vin: 2 9. 

Lephthyphantes mengei Kulczynski. Fe’, 24. vu: 1 G; Fm, 8. 
vin: 1 CBI; 48 vins 1.0. | 

*Lephthyphantes kochi Kulczynski. BIb, 22. vu: 2 ©. 

*Lephthyphantes obscurus (Blackwall). Fi, 15. vir, aus Moos 
gesiebt: 1 ©. 


308 E. SCHENKEL 


Lephthyphantes keyserlingi (Ausserer). Fe’, 25. vu: 1 &. 

Linyphia fruteiorum C. L. Koch. Fd, 23. va: 1 $; BIb, 13. vrr: 
20. 

Linyphia pusilla Sundevall. Fd’, 25. vi: 1 9; Fi, 15. vi: 3 ©. 

*Linyphia clathrata Sundevall. Âa, 24. vrr: À & juv. 

* Tapinopa longidens (Wider). Fm, 8. vis: 1 © juv.; BIb, 13. vx, 
unter Calluna: 2 & juv., 4 Qjuv. 

*Drapetisca socialis (Sundevall). Fm, 8 vis: 1 © (klein, aber 
geschlechtsreif). 

Tetragnatha extensa (Linné). Ad, 30. vu: 1 9; Ble, 31. vin: 1 ©. 

Tetragnatha obtusa C. L. Koch. Bb, 13. vrr: 1 &, 1 © juw. 

Araneus (Epeira) diadematus Clerck. BIf, 10. vrrr: 1 © (dunkel, 
mit lebhaîfter Zeichnung, im Aussehen an Æ. carbonaria erinnernd). 

Araneus (Epeira) cucurbitinus Clerck. Bd, 1. virr: 1 ©. 

Araneus (Epeira) cucurbitinus subsp. opisthographa Kulezynski. 
Ab, 14. vi 0: Theo 

Araneus (Epeira) carbonarius (L. Koch). BIf, 10 vrr1: 2 © (eines 
ohne Scapus); Blg, 10. vrrr: À ©. 

Araneus (Z'lla) montanus (C. L. Koch). Fi, 15. vir: À ©. 

Misumena vatia (Clerck). . Âa, 5. vins: 1 ©. ; 

Oxyptila trux (Blackwell). Big, 10. vis: 1 ©. 

Xysticus gallicus Simon. Ff, 12. vis: 1 G'; Fo, 23. vis: 1 9; Fi, 
1 RS Pb à 

Xysticus kochi Thorell. Fm, 15. vi: 1 ©; 8. vrxr: 1 ©; Bld, 1. 
it le Or 

Xysticus pini (Hahn). Àf, 17. vus: À G; BIb, 43. vu: 1 4,19. 

Xysticus glacialis L. Koch. Bf, 10. vrrr: 1 ©. 

Xysticus erraticus (Blackwall). Fe, 23. vir: 1 ©. 

* Xysticus luctuosus (Blackwall). Bb, 18. vi: 2 9; 3. van: À Q. 

Xysticus robustus (Hahn). Fe’, 25. vrr: 4 ©. 

Synaema globosum (Fabricius). Àb, 14. vis: 1 ©. 

Philodromus emarginatus (Schrank). Fe, 12. vir: 1 9; Fe’, 25. 
Vi: 1 ©; Fi, 15; vi: 40: BIb Sym RO BIC ST EUR 

Philodromus alpestris L. Koch. Bd, 1. vrrr: 1 9; Ec, 4. vin: 29. 

Philodromus collinus C. L. Koch. Bb, 13. vir: 1 & 1 ©. 

* Philodromus aureolus var. variegata Kulezynski. Fe, 18. vu:19; 
Fm, 15. vu: 29. Der Stammform sehr ähnlich, aber mit deutlich 


geringelten Beinen, an den Kopfbrustseiten nur mit Spuren dreier 
heller Flecke. 


SPINNENFAUNA 309 


Philodromus aureolus var. similis Kulczynski. Bw, 28. vrr: 1 9; 
Patayi: 0 05m, S2-vrrr: 1 ©: 

* Philodromus aureolus var. rufolimbatus Kulezynski. F1, 15. vu: 
se 

* Philodromus aureolus var. caespiticola (Walckenaer). Aa, 24. vit: 
PE Ab 14 -vu:.30- Bb; 13; vrr: 4 0 :-Fo: 23.:vu:.4 ©:-Mi, {5. 
mi: 1 ©. 

Thanatus alpinus Kulezynski. Âe, 17. vi: viele juv.; Bd, 
Gipfelplateau, 1. vis: 1 juv. 

Tibellus oblongus (Walckenaer). Weg nach Blg, 10. vrrr: 1 © juv. 

Clubiona reclusa Cambridge. Aa, 24. vis: 2 Q: ÀAf, 17. vi: 7 9; 
Bb; 13xu:49; Bic, 31. va: 2 9; Bw, 28. vai: 2 ©; Fe, 23. vrr: 
1 ©. 

Clubiona hilaris Simon. Ad, 30. vir: 1 Q; Blg, 10. vurr: À €. 

*Clubiona pallidula (Clerck). Aa, 24. vir: À © (gross und dunkel); 
BIb, 13. vu: 1 © (dunkel); Fi, 15. vi: 1 ©, 1 juv. 

*Chiracanthium erraticum (Walckenaer). ÀAb, 14. vu: 1 ©. 

Chiracanthium punctorium (Villers). Aa, 24. vrr: 1 ©; Bla, 6. vini: 
nur ivr DO Fe-25. vir: 2,4, 3 ©. 

*Laocranum rupicola (Walckenaer). BIb, 13. vir: 1 © juv. 

Phrurolithus festivus (C. L. Koch). BIb, 13. vir: 1 9; 18. vrr: 1 9; 
Per iv: + 

Micaria chalybeia Kulczynski. BIb, 13. vi: 2 S; Fa, 1l vu: 19, 
Babes Pan do ve: À 

Micaria formicaria (Sundevall). BIb, 22. vrr: 2 9; 5. vin: 1 9; 
1 POSE LE PE 4 € MO AR 

Micaria scenica Simon. Ed, 21. vrr: 1 ©. 

Micaria breviuscula Simon. Bd, 1. vins: 1 ©; Blg, 10. vurr: 1 &. 

*Anyphaena accentuata (Walck.) var. obscura Lebert. BI, 18. 
vue Pal vyrr L°0::Fd,.28. vir: 1 ©. 

Amaurobius rudolfi Schenkel. Ble, 27. vir: 1 ©, 1 juv. 

Lycosa (Tarentula) inquilina (Clerck). BIb, 22. vu: 1 Q juv.; 
Lo er D VIH: 2 © juv. 

Lycosa (Tarentula) cuneata (Clerck). Bw, 28. vu: 1 ©. 

Lycosa (Tarentula) aculeata (Clerck). BId, 1. vu: 1 4, 1 Q, 2 Juv. 

Lycosa (Trochosa) terricola (Thorell). BIf, 10. vrrr: 1 Q; Ka’, 4. var: 
+ SH vd 0 Fe :23. vir: 1 ©. 
Pardosa mixta (Kulczynski). Ble, 27. vu: 1 Q. 
Pardosa saltuaria (L. Koch). ÂÀe, 17. vu: À ©. 


310 E. SCHENKEL 


Pardosa tarsalis (Thorell). Fm, 14. vir: À &. 

Pardosa blanda (C. L. Koch). ÂÀc, 23. vu: 1 &. 

Pardosa ferruginea (L. Koch). Àe,17. vir: 1 4; BId, {. var: 1 &. 

Pardosa giebeli (Pavesi). Âe, 17. vis: 1 &, 3 ©. 

Pardosa bifasciata.(C. L. Koch). Fb, 18. vrr: 1 ©. 

Evophrys pétrensis GC. L: Koch. F1, 15-«ir: 19. 

*Dendryphantes rudis (Sundevall). BIb, 13. vrr: 1 &, 2 ©. 

Sitticus muralis Schenkel. Ble, Fundort des Typusexemplares, 
21: Vi: 70 6 

Die Exemplare sind weniger abgerieben als das typische. Die 
Behaarung des Cephalothorax ist vorzugsweise weiss, wenig mit 
braun untermischt, nur auf der Kopfplatte etwas ausgeprägter 
schwarz. Ein weisser Winkel- oder Pfeilfleck reicht nach vorn 
bis fast in die Mitte der Kopfplatte; von seiner Spitze nach hinten 
zieht sich eine schmale, undeutlichere mediane Winkelhalbierende, 
die bei einem Exemplar reinweiss, bei einem andern mit rostfarbenen 
Haaren untermischt ist. 

«Augsbrauen» und «Barthaare» sind reinweiss, die letztern 
sehr lang und reichlich. 

Die Behaarung des Abdomens ist vorwiegend hell; rein schwarze 
Stellen sind spärlich, reiner weisse finden sich in folgender Ordnung: 
drei direkt am Vorderrand; den beiden äussern derselben folgen 
nach hinten zwei weitere Paare in regelmässigen Abständen; die 
des hintersten Paares sind die grüssten und rundlich; sie befinden $ 
sich etwas hinter der Mitte; diese Flecken sind mehr oder weniger, . 
aber nicht regelmässig, schwarz umrandet; zwischen ihnen, längs 
der Mitte, zieht sich eine helle Binde hin, aus weissen, gelbweissen 
und wenig rostfarbenen Haaren gemischt; hinter dieser Längsbinde 
folgen zwei bis drei weisse Chevrons auf hellrostfarbenem Grunde; # 
seitlich von diesen finden sich als ausgedehnteste der schwarz- 
behaarten Stellen ein Paar unregelmässig begrenzter Flecke. Die 
hintere Umrandung der Oberseite ist ziemlich breit, weiss, nach ; 
innen festonniert. Ausserhalb der weissen Fleckenpaare der Vor- 
derhälfte erstreckt sich die helle Mischfarbe bis auf die Hinter- 
leibsseiten ; das Weiss ist auf den Seiten undeutlich in Schrägbinden 
angeordnet. 

*Sutticus saxicola (CG. L. Koch). Fe’, 25. vrr: 1 ©. 

Attulus histrio (Simon). Fm, 8. var: À &. 

S'alticus scenicus (Clerck). ÀAb, 14. vir: 1 9; Fe’, 25. vrr: 1 Q. 


SPINNENFAUNA 311 


Aelurillus insignitus (Olivier). Fi, 15. vu: 3 &, 2 9. 
Phlegra fasciata (Hahn). Fi, 15. vu: 1 G'; Fm, 8. var: 1 © juv. 


Dicranopalpus gasteinensis Doleschal. Ec, 4. virr: 1 9; Ed, 21. 
Vire 484 -0 

Mitopus morio (Fabricius). Ble, 27. vu: 1 © (kurzbeinige Berg- 
form). 

Parodiellus obliquus (C. L. Koch), (— Strandibunus glacialis (C. 
RAS Did var LE O0: juv.; Ble, 27. va:.3:9, 

Megabunus rhinoceros (Canestrini). Âe, 17. vu: 1 4,29. 

Nemastoma dentipalpe (Ausserer). Fe, 12. vir: 1 9; Fe’, 25. vrr: 


1 & 


Obisium muscorum Leach. Fi, 15. vrr: 1 ©. 

*Chthonius tenuis L. Koch. Fg, 23. vi: 3 G. 

Die Exemplare sind grôüsser als diejenigen aus der Umgebung 
Basels; die Kürperringe sind oben dunkler, olivfarben. 


B. Spinnen vom Raimeux bei Moutiers, Berner Jura. 


1. AUFSTIEG AN DER SüDSEITE; AUS DüRREM LAUB UND Aus Moos 
GESIEBT, 16. X. 1925. 


Harpactes lepidus (C. L. Koch): 1 Q, 1 juv. 
Drassodes hispanus (L. Koch): 1 ©. 
Gnaphosa bicolor (Hahn): 1 ©. 

Theridion denticulatum (Walckenaer): 1 juv. 
Tiso vagans (Blackwall): 1 &, 2 ©. 
Minyriolus pusillus (Wider): 3 4, 3 ©. 
Diplocephalus fuscipes (Blackwall): 4 Q. 
Tapinocyba pallens (Cambridge): 2 ©. 
Walckenaera (Prosopotheca) corniculans (Cambridge): 1 &. 
**Trichoncus scrofa Simon: 1 &, 1 ©. 
Centromerus similis Kulczynski: 1 ©. 
Centromerus serratus (Cambridge): 1 ©. 
Macrargus rufus (Wider): 2 ©. 

Microneta viaria (Blackwall): 4 &, 4 ©. 
Micryphantes dilutus (Cambridge): 1 ©. 


312 E. SCHENKEL 


Lephthyphantes mansuetus (Thorell): 1 &. 

Lephthyphantes flavipes (Blackwall): 1 ©. 

Lephthyphantes mengei Kulezynski: 1 ©. 

Araneus (Epeira) dromedarius Walckenaer: 2 juv. 

Araneus (Eperra) umbraticus Clerck: 1 © (31. X unter Stein). 

Oxyptila horticola (GC. L. Koch): 1 ©. 

Xysticus robustus (Hahn): 1 & juv. 

Xysticus pini (Hahn): 1 G juv. 

Clubiona compta C. L. Koch: 1 ©. 

Zora nemoralis (Blackwall): 1 ©. 

Phrurolithus festivus (C. L. Koch): 1 juv. 

Hahnia menger Kulezynski: 1 &, 3 ©. 

Pardosa lugubris (Walckenaer): 1 juv. 

Marpissa muscosa (Clerck): 1 ©. 

Oligolophus tridens (C. L. Koch): 2 ©. 

Trogulus tricarinatus (Linné): 1 St. 

Anmerkung zu Trichoncus scrofa Sim.: Das & ist nicht sehr 
typisch, sondern zeigt Anklänge an Tr. sordidus Simon. Der innere 
Fortsatz der Palpentibia ist etwas stärker gebogen als SrmMons 
Abbildung von 77. scrofa es darstellt, doch lange nicht so stark 
als bei der andern Art; die Spitze der Lamina tarsalis ist schmäler 
als die von Tr. sordidus, aber kürzer und plumper als bei 77. scrofa. 

Anmerkung zu Centromerus similis Kulez.: Das früher unter 
diesem Namen aufgeführte Exemplar (Verh. Nat. Ges. Basel, 
Bd. XXXIV, p. 98) ist ein kleines © von C. affinis (Wider), also 
zu streichen ! 


2. SÜDKANTE DER HOCHFLÂCHE, SONNIG UND TROCKEN; AUS LAUB 
UND Moos GEsIEBT, 31. X. 1925. 


Harpactes lepidus (C. L. Koch): 1 ©. 

Gnaphosa bicolor (Hahn): 2 © juv. 

Robertus lividus (Blackwall): 1 ©. 

Tiso vagans (Blackwall): 1 &. 

Minyriolus pusillus (Wider): 1 &, 3 ©. 

Diplocephalus fuscipes (Blackwall): 1 &, 2 9. 

Tapinocyba pallens (Cambridge): 1 Q. 

Lophomma her bigradum (Blackwall): 1 & (sehr blass und klein). 
Walckenaera (Wideria) antica (Wider): 1 ® (zwerghaft). 


‘+ 
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: 


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+1. 


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SPINNENFAUNA 313 


Microneta viara (Blackwall): 8 &, 12 ©. 

Lephthyphantes kochi Kulezynski: 1 9. 

Ozxyptila horticola (C. L. Koch): 1 ©. 

Xysticus robustus (Hahn): 2 ® juv. 

Xysticus erraticus (Blackwall): 1 © juv. 

Clubiona compta C. L. Koch: 1 9. 

Zora nemoralis (Blackwall): 1 © juv. 

Cryphoeca sylvicola (C. L. Koch): 8 &, 5 9, 2 juv. 

Astrobunus ? laevipes (Canestrini): 1 St. 

Oligolophus tridens (C. L. Koch): 1 St. 

Nemastoma lugubre (Müller): 1 ©. 

Obisium muscorum Leach: 1 St. 

Chthonius tetrachelatus (Preyssler): 1 St. 

Anmerkung zu Astrobunus ? laevipes (Can.): Hinsichthich der 
Farbe der Oberseite, sowie der Bedornung der Coxen und Tro- 
chanter passt die Beschreibung in Rôwer, Die Weberknechte der 
Erde, p. 710, auf das vorliegende Exemplar; dagegen hat der 
Augenhügel nur 4-5 kurze, stumpfe Tuberkel (keine Paare), was 
mit À. meadi (Thorell) übereinstimmen würde (cf. Z. c. p. 707 und 


709). 


3. SCHATTIGE,  FEUCHTE LAGEN DER HOCHFLÂCHE, AUS Moos 
GESIEBT, 31. X 1925. 


Robertus lividus (Blackwall): 1 4. 

Robertus truncorum (L. Koch): 1 ©. 
Minyriolus pusillus (Wider): 1 ©. 
Diplocephalus latifrons (Cambridge): 4 &, 9 ©. 
Tapinocyba pallens (Cambridge): 1 ©. 
Lophomma herbigradum (Blackwall): 14, 1 ©. 
Centromerus silvaticus (Blackwall): 3 ©. 
Macrargus rufus (Wider): 1 ©. 

Microneta viaria (Blackwall): 1 &, 5 ©. 
Lephthyphantes nodifer Simon: 1 &, 2 ©. 
Lephthyphantes tenebricola (Wider): 3 ©. 
Labulla thoracica (Wider): 1 juv. 
Pachygnatha degeeri Sundevall: 1 ©. 

Cybaeus tetricus (C. L. Koch): 2 juv. 
Cryphoeca sylvicola (G. L. Koch): 13 &, 16 9, 5 juv. 


314 E. SCHENKEL 


Platybunus pinetorum (C. L. Koch): 2 juv. 
Nemasioma lugubre (Müller): 5 &, 4 $. 
Obisium simont L. Koch: 2 St. 

Obisium muscorum Leach: 11 St. 

Obisium simile L. Koch: 9 St. 


C. Spinnen aus dem Niederterrassenwald, vom Rheinfelder Stauwehr 
bis zum Unterforst von Moehlin, 16 V. 1925. 


Dictyna pusilla Thorell: 1 & 

Theridion sisyphium (Clerck): 1 &. 

Theridion varians Hahn: 1 &. 

Theridion tinctum (Walckenaer): È © (Sternum ganz schwarz). 

Dicyphus cornutus (Blackwall): 1 &. 

Dismodicus elevatus (C. L. ne 274. 

Dismodicus bifrons (Blackwall): 1 &! 

Oedothorax agrestis (Blackwall): 1 &, 4 ©. 

Trematocephalus cristatus (Wider): 2 &!. 

Erigone graminicola (Sundevall): 5 &, 1 ©. 

Bathyphantes dorsalis (Wider): 2 ©. 

Lephthyphantes flavipes (Blackwall): 2 &. 

Lephthyphantes mengei: Kulezynski: 1 &. 

Linyphia hortensis Sundevall: 2 Q. 

Pachygnatha clercki Sundevall: 1 Q. 

Tetragnatha solandri (Scopoli): 3 &, 2 ©. 

Tetragnatha obtusa C. L. Koch, forma intermedia Kulezynski: 
2°: 

Meta segmentata (Clerck), var. menger (Blackwall): 1 &, 1 9. 

Araneus (Epeira) omoedus (Thorell): 1 ©. 

Araneus (Epeira) patagiatus Clerck): 4 G, 8 ©. 

Araneus (Singa) nitidulus (C. L. Koch): 1 &. 

Araneus (Cercidia) prominens (Westring): 1 G. 

Tmarus piger (Walckenaer): 2 &, 1 ©. 

Misumena vatia (Clerck): 2 &, 1 ©. 

Oxyptila trux (Blackwall): 1 &. 

Xysticus cristatus (Clerck): 1 9. 

Xysticus pini (Hahn): 1 & immat. 

Xysticus lateralis (Hahn): 2 ©. 

Philodromus dispar Walckenaer: 3 &, 1 ©. 


VE ARTE) 


SPINNENFAUNA 315 


Clubiona caerulescens L. Koch: 1 ©. 

Clubiona germanica Thorell: 1 ©. 

Clubiona pallidula (Clerck): 1 &!. 

Anyphaena accentuata (Walckenaer): 1 9. 

Pisaura mirabilis (Clerck): 1 ©. 

Lycosa (Tarentula) pulverulenta (Clerck): 1 ©. 

**Lycosa (Trochosa) spinipalpis F. Cambridge: 1 &. 

Lycosa (Pirata) knorri (Scopoli): 1 &, 1 ©. 

Pardosa lugubris (Walckenser) : 1 &. 

Pardosa amentata (Clerck): 2 &, 3 ©. 

Heliophanus dubius C. L. Koch: 1 &. 

Heliophanus flavipes (Hahn): 1 &. 

Salticus scenicus (Clerck): 1 ©. 

Dendryphantes rudis (Sundevall): 1 &. 

Carrhotus bicolor (Walckenaer): 1 &. 

- Evarcha arcuata (Clerck): 3 &, 2 ©. 

Platybunus pinetorum (C. L. Koch): 2 ©. 

Platybunus triangularis (Herbst): 2 ©. 

Anmerkung zu Trochosa spinipalpis: Im durchsuchten Gebiet 
des Mübliner Forstes feblen Sümpfe oder Moore, die sonst als 
Aufenthalt dieser Art gelten; hôüchstens finden sich hie und da 
feuchte, mit Binsen bewachsene Gräben neben den Waldwegen. 


D. Obisium simile L. Koch, var. cavicola nov. var. ? 


Fundort: Ingelsteinfluh bei Dornach, 6. X. 1925; an der Wand 
des Portals einer kleinen Grotte. 

Die vermutlich neue Varietät unterscheidet sich durch beträcht- 
liche Grüsse, blasse Farbe und schlankere Palpen von der Stamm- 
form. 

Totallänge, inclusive Mandibeln: 3MmM,7 (ohne Mandibeln: 
3mm 4), . 

Länge des Cephalothorax: Omm,9, 

vor dem Hinterrand: Omm,85, 

Breite der Kopfbrust | im Niveau der Vorderaugen: Omm 7, 

am Stirnrand: Omm,55, 

Länge der Palpentibia, incl. Stiel: 0mm8 (ohne Stiel c. Omm,6). 

Grôsste Breite: c. Omm,25 bis Omm3, 

Länge der Scheere mit Einschluss der Finger: 2mMm,4,. 

Länge der Palma (Petiolus inbegriffen): {mm 


316 E. SCHENKEL 


Grüsste Breite der Palma: reichlich Omms, 

Der Cephalothorax ist sehr blass graulich-olivenfarbig, kaum 
länger als breit, bis zum Niveau der Vorderaugen nur wenig, von 
da bis zum Stirnrand beträchtlich verschmälert; letzterer ist 
bogenfürmig recurv; seine Seitenecken erscheinen etwas zahn- 
formig. Das Epistom ist wohl entwickelt, aber am Ende 
unscharf. Die Augenstellung ist normal, nur ist das Vorderauge 
etwas weniger als um seinen Durchmesser vom Stirnrand entfernt. 

Der bewegliche Finger der 
Mandibeln hat so gut wie gar 
kein Tuberkel. 

Die Palpen sind sehr blass, 
fast weiss, nur die Finger 


rôtlichbraun. 
[a Der Vorderrand des Tro- 
| chanters ist mindestens doppelt 


so lang els das distale Ende 
breit, schwach convex; der 


2) SK Hinterrand ist vor dem Ende 
4 fe etwas gewülbt. Der Femur ist 
N eue 
ere N nabezu parallelseitig, fast ge- 
pue rade, an der Basis etwas stiel- 
PASSER fürmig  eingeschnürt, glatt, 
Eee olänzend, aber etwas uneben. 
ee = | 
TR. Die Tibia ist schlanker als bei 
Fic. 2. der Stammform, mit Einschluss 
Obisium simile L. Koch, var. cavicola, des Stiels fast dreimal so lang 
nov. var. wie breit; der Stiel geht viel 


unmerklicher in den Hauptteil 
über; die Aussenseite des Stammes ist schwächer convex; doch 
ist sein Innenrand gerade, und die distale, mit weicher Haut 
bedeckte Einbuchtung reicht annähernd bis zu seiner Mitte. 
Auch die Tibia ist glatt und glänzend. Die Palma ist etwas 
länger als die Tibia, schmäler, innen schwächer convex als die der 
Stammform. Die Finger sind fast 1%, mal so lang als die Palma. 
Die Beine sind sehr hell, fast weisslich. 
Die Oberseite des Hinterleibs ist etwas dunkler als der Cephalo- 
thorax, aber mit ähnlichem Farbton. 


RENE RSUESSE DE" ZOOLOGIE SL 
Vor. 33, n9 6.:— Avril 1926. 


on | 


TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE 
DE L’UNIVERSITÉ DE GENÈVE 


La Grefte de l'œil. 


I. Etude histologique sur la greffe de l’œil chez la larve 
de Salamandre {Salamandra maculosa). 


PAR 


Robert MATTHEY 


Docteur ès Sciences 


Avec les planches 2, 3, 4 et 3 figures dans le texte. 


SOMMAIRE 


INTRODUCTION. 
MATÉRIEL ET TECHNIQUE. 
L’AUTOGREFFE GAUCHE. 

a) Constatations histologiques et histoire clinique de l’œil greffé. 
Comportement de la rétine. 
Régénération du nerf. 

Dégénérescence du tronçon proximal. 

b) Discussion. 

L’ŒIL GREFFÉ SUR LE SOMMET DU CRANE. 
ÂBERRATION. 

CONCLUSIONS. 

BIBLIOGRAPHIE. 


INTRODUCTION. 


Quelques mots d'introduction suffiront: l'historique de la greffe 
de l’œil trouvera en effet mieux sa place dans un travail ultérieur 
où les questions touchant le rétablissement fonctionnel du bulbe 
oculaire après implantation seront examinées. Il ne s’agit ici que 
d’une étude histologique entreprise dans le but de mieux comprendre 


Rev. Suisse pe Zoo. T. 33. 1926. 22 


318 R. MATTHEY 


le mécanisme de ces phénomènes. Renvoyant donc à plus tard 
l'examen critique des travaux parus sur la question (ceci pour la 
simple raison que la presque totalité de ces travaux ne s’est occupée 
que du côté physiologique du problème), je donne ici les résultats 
obtenus au point de vue histologique et anatomo-pathologique. 
Avant d'aborder mon sujet, je tiens à exprimer ici ma reconnais- 
sance à M. le Professeur GUYÉNOT, mon cher maître, qui bien plus 
que moi à été l’animateur de ces recherches et à l'hospitalité duquel 
je suis redevable de travailler au Laboratoire de zoologie de l’Uni- 
versité de Genève. Merci aussi à MM. les D'S A. Navizre et 
O. SCHoTTÉ, dont les conseils m’ont été un appui précieux,et à mon 
ami M. J. DE BEAUMONT, dont les connaissances en matière de pho- 
tographie m'ont puissamment aidé à illustrer ce mémoire. 


MATÉRIEL ET TECHNIQUE. 


Matériel. Mes investigations ont porté exclusivement sur des 
larves de Salamandra maculosa très jeunes, obtenues au printemps 
par parturition normale, en hiver par l’ouverture des uterus de 
femelles adultes. Ces larves sont conservées dans des cristallisoirs 
à moitié remplis d’eau, et abondamment nourries de petits animaux 
aquatiques: Oligochètes, Copépodes, larves d’Ephémérides et de 
Chironomes. 

Anesthésie. Elle se produit en 5 à 10 minutes dans l’eau où bar- 
botte de l’air chargé de vapeurs d’éther. 

Opérations. 19 Auto-implantation. 

La larve est placée sur du papier filtre humide. Sous le binoculaire 
je pratique une incision à l’angle postérieur de l’œil, puis je coupe la 
peau tout autour de celui-ci en respectant toutefois une bande 
étroite à l’angle antérieur de l’œil. Celui-ci est alors soulevé (fig. 1), 


Fic. 1. 


Schéma représentant la marche d’une auto-implantation. 
À gauche, la première incision à l’angle postérieur de l’œil; 
À droite, Pœil est complètement rabattu hors de l'orbite mais retenu encore 
par une bandelette cutanée, 


| 


GREFFE DE L’'ŒIL 319 


les muscles et les nerfs coupés, et l’œil est enfin rabattu complète- 
ment en dehors. Après avoir vérifié la section du nerf optique et 
des muscles, je remets l’œil en place et l’opération est terminée. 
La bandelette cutanée que je respecte assure la vascularisation de 
la cornée et l’orientation parfaite du bulbe. 

20 Implantation de l’œ1l sur le sommet du crâne. 

Les schémas (fig. 2) me paraissent expliquer suffisamment 


Fi: 2. 
Schéma montrant l’implantation de l’œil sur le sommet de la tête. 


À gauche, incisions en croix ; au milieu, les 4 lobes triangulaires sont rabattus, 
et le crâne ouvert; à droite, l’œil prélevé sur un autre sujet est maintenu 
en place par les mêmes lobes et fixé solidement. 


cette opération: la peau est incisée en croix, les quatre lobes trian- 
gulaires ainsi délimités, rabattus, la voûte membraneuse du crâne 
ouverte. Je prélève alors un œil sur un autre sujet et le dépose au 
milieu de ce calice donc je rabats les 4 lobes qui sertissent l’œil et le 
maintiennent en place. 

Soins post opératoires. Ils sont très simples. La larve opérée est 
placée pour quelques heures sur du coton humide: elle peut ensuite, 
sans inconvénients, être reportée dans l’eau. En général, elle recom- 
mence à manger 24 heures après l’intervention. 

Technique. Les larves ont été examinées sur coupes au moyen 
des méthodes suivantes: 

Sublimé acétique. Hémalun. Eosine (ou Eosine Orange) 

Zenker. » » » » 


Zenker. Hématoxyline au fer. VAN GIESON. 
Zenker. » » _» trichromique de P. Masson. 
Zenker. Safranine. Picro-indigo-carmin. 


Zenker. Magenta, Picro-indigo-carmin. 


320 R. MATTHEY 


Cette dernière méthode, due à CAJAL, m’a donné des résultats 
si supérieurs à toutes les autres, que j’ai tenu à refaire une série 
complète à l’aide de ce procédé. J’ai modifié la méthode de différen- 
ciation en ce sens que je remplace l’eau acétifiée, par l’alcool à 95° 
ou mieux encore par l’alcool aiguisé d’une à deux gouttes d’acide 
acétique pour 60 à 70 cmÿ. La différenciation est alors très rapide 
et les conjonctifs deviennent d’un bleu parfait. J’ai coupé à 8 ou 10u. 


L’AUTOGREFFE GAUCHE. 


J’ai pratiqué cette opération sur deux séries de larves. La première 
comprend des animaux opérés fin avril 1925 et fixés 14, 16, 20, 26, 
33, 45, 00, 62, 72 jours après l’opération. 

La seconde se compose de larves extraites en janvier 1926 de 
l'utérus maternel et examinées 3, 5, 7, 10, 12, 29, 43, 52 jours après 
le greffe. 

Cette deuxième série, traitée par la méthode unique du Trichro- 
mique de CAJAL, m'a donné des résultats meilleurs et plus homo- 
gènes que la première. Celle-ci a compté de nombreux cas patholo- 
giques, souvent très intéressants, car ils mettent particulièrement 
en évidence certains écueils auxquels peuvent se heurter la régéné- 
ration du nerf optique et la conservation de la rétine après implan- 
tation. 

Au point de vue macroscopique, les résultats de l’implantation 
sont toujours parfaits. Après 3 à 4 jours, l’œil, même examiné au 
binoculaire, ne diffère en rien d’un œil normal. C’est dire que je n’ai 
jamais constaté ce trouble de la cornée et des milieux optiques si 
général lorsqu'on s’adresse à des Tritons adultes ou à des Mammi- 
fères. 

La régénération du nerf optique paraît, d’autre part, moins gênée 
par des obstacles mécaniques (sur la grande importance desquels 
j'aurai à revenir) que chez les Urodèles adultes. Les méninges, en 
particulier, sont toujours facilement traversées par les fibres du 
nerf optique en régénération. 


Constatations histologiques et histoire clinique de l'œil greffé. 


Nous allons étudier successivement : 
a) le comportement de la rétine; 


GREFFE DE L'ŒIL 321 


b) la régénération du nerf; 

c) la dégénérescence du tronçon nerveux proximal séparé de 
l’œ1l, son centre trophique. 

a) Rappelons brièvement quelle est, d’après OPPEL et CAJAL, la 
constitution de la rétine normale. Chez la larve de Salamandre 
on y distingue facilement les couches suivantes: 

19 Couche des fibres nerveuses. Ce sont les cylindre-axes issus 
des cellules ganglionnaires. 

20 Couche des cellules ganglionnaires. Ce sont les cellules du 
ganglion optique à ramifications dendritiques diffuses ou bistra- 
tifiées. 

30 Couche réticulée interne. Cette couche est une zone complexe 
d’articulations entre cellules ganglionnaires, bipolaires et ama- 
crines. 

40 Couche granuleuse interne. Ses nombreux noyaux appar- 
tiennent essentiellement à des cellules bipolaires et à des cellules 
ganglhionnaires horizontales. 

59 Couche réticulée externe. Zone d’articulation de la couche 
précédente avec les arborisations des éléments visuels. 

6. Couche des corps de cônes et bâtonnets. 

70 Couche des cônes et bâtonnets. Ils sont ici de différentes 
sortes: bâtonnets rouges et verts, cônes, doubles cônes et doubles 
bâtonnets. 

Examinons maintenant, stade par stade, les modifications que 
présente un œil réimplanté. Nous distinguerons parmi celles-ci 
certains changements, en quelque sorte normaux et qui se produi- 
sent toujours, puis d’autres modifications qui représentent autant 
de cas pathologiques et de tendances à l’insuccès. Après 3 Jours 
(PI. 4, fig. 6), l’œil paraît quelque peu déprimé antéro-postérieu- 
rement et présente entre les deux couches écartées de sa choroïde 
de nombreuses hématies représentant un foyer hémorragique 
diffus. 

La rétine frappe immédiatement par son aspect. Toute sa portion 
centrale, représentant environ les 2 /3 de sa surface, montre la plus 
grande partie de ses noyaux contractés et réduits à l’état d’un 
granule chromatique fortement coloré, mais privé de toute structure 
visible. Toutes les couches rétiniennes ne sont d’ailleurs pas égale- 
ment affectées de ce phénomène. La couche ganglionnaire présente 
un nombre relativement petit de noyaux anormaux, tandis que la 


322 R. MATTHEY 


couche granuleuse en est presque uniquement composée. Les corps 
des cônes et des bâtonnets ne sont très contractés que dans la région 
immédiatement péri-papillaire; de même les éléments visuels eux- 
mêmes ont disparu dans cette région mais paraissent normaux 
dans la zone périphérique. Ce qui frappe encore, c’est la périphérie 
de la rétine, environ un tiers de la surface, qui, dans tous les cas 
examinés et à tous les stades, persiste absolument normale dans 
toutes ses couches, et ne cessant jamais de présenter, preuve de sa 
bonne conservation, de nombreuses mitoses. Cette résistance a de 
quoi surprendre. En effet, si la cause de la dégénérescence des 
noyaux est un trouble trophique dû à la rupture des rameaux de 
l’artère ophtalmique, comment expliquer l’action inégale de cette 
dénutrition sur les éléments rétiniens ? Je reviendrai plus loin sur 
le rôle de la zone périphérique. 

Après à jours. L'amélioration peut être remarquable. Un léger 
aplatissement de l’œil persiste. Dans l’organe même, il n’y a plus 
trace de foyer hémorragique, quoiqu'il y en ait de volumineux 
dans le tissu conjonctif sous-jacent. La rétine est quasi normale, 
excepté cependant dans la zone papillaire où elle manifeste un léger 
décollement sur une faible étendue. La même région paraît égale- 
ment dépourvue d’éléments visuels. Les noyaux sont en général 
normaux, et ce n’est que dans la couche granuleuse et celle des corps 
des cônes que l’on trouve encore des éléments nucléaires réduits 
à un granule chromatique; ces noyaux sont distribués dans la 
région tout à fait centrale. La couche ganglionnaire paraît absolu- 
ment normale, et il en est de même pour la zone périphérique et les 
couches plexiformes. Ainsi, il n’y a guère à signaler, comme appa- 
rence pathologique, que de petits aésordres ne portant que sur une 
faible partie des couches qui en sont affectées. 

Après 7 jours. (PI. 4, fig. 7 et 8). L’aspect a peu changé, et est, 
à peu de chose près, celui d’un œil normal. Il y a cependant un point 
tout près de Ja papille où la rétine est quelque peu décollée de sa 
choroïde et forme un pli. Ce n’est qu’au niveau de ce pli que nous 
observons deux faits anormaux: dans la couche ganglionnaire 
quelques noyaux contractés et, dans la couche des cônes et bâton- 
nets, une forte dégénérescence et la disparition presque complète 
de ces éléments. 

Après 10 jours. L’œæil est absolument normal dans toutes ses 
couches, mais il n’y a encore aucune régénération du nerf optique. 


GREFFE DE L'ŒIL 323 


A près 12 jours. La rétine est alors guérie et c’est à ce moment que 
débute en général la régénération du nerf. Dans les cas favorables, 
cette guérison est durable. Cependant, je n’ai jamais vu de cas où 
ne persistât pas un léger décollement portant soit sur la région 
papillaire elle-même, soit sur une zone immédiatement concentrique 
à cette région. Ces observations trouveront mieux leur place 
dans ce qui suit. 


Cas pathologiques. 


La guérison de la rétine ne suit pas toujours un cours aussi favo- 
rable. On observe fréquemment des cas où les processus d’assainisse- 
ment n’arrivent pas à restituer à l’œ1l opéré un aspect normal. De 
l’examen de ces cas, 1l ressort immédiatement que les échecs sont 
à attribuer, avant tout, au décollement de la rétine. Les causes de ce 
décollement sont assez difficiles à élucider. Il faut évidemment les 
rechercher dans le traumatisme opératoire agissant directement ou 
indirectement, par exemple par l’intermédiaire d’une hémorragie. 
Quoi qu'il en soit, ce décollement de la rétine a toujours pour effet, 
dès qu’il en intéresse une portion un peu étendue, le désordre des 
éléments cellulaires situés au-dessus de lui. L’on peut donc toujours 
ramener les cas pathologiques observés: 10 à un décollement de la 
rétine; 20 au désordre des couches qui la composent. 

Chez la larve de Salamandre, je n’ai jamais observé, en effet, les 
lésions si fréquentes chez le Triton: rétinite pigmentaire, cataracte, 
fonte de l’oœil. 

Je répète encore ici que la région périphérique de la rétine n’est 
jamais touchée par les phénomènes morbides; je vais concrétiser 
ces données générales au moyen de quelques exemples. 

S. E., opérée le 30 janvier 1926, est fixée aprés 12 jours: la rétine 
est histologiquement normale, mais la poussée du nerf hors de l’oeil 
paraît avoir provoqué, comme par un phénomène de réaction, le 
décollement de la rétine dans la zone péri-papillaire. Le résultat est 
une sorte d’évagination rétinienne vers l’intérieur de l’oœil. 

S. IV (PI. 3, fig. 4). Opérée le 2 mai 1925 et fixée après 20 jours. 
La régénération a commencé de façon très nette. Les modifications 
générales sont l’amincissement extraordinaire de la rétine dans la 
région péri-papillaire, et le décollement de la même région, corrélatif 
du désordre des couches qui la composent. La couche ganglionnaire 


324 R. MATTHEY 


et la couche granuleuse sont particulièrement atteintes, et contien- 
nent passablement de pigment. La couche granuleuse compte, dans 
sa région la plus dégénérée, deux ee de noyaux seulement 
(normalement 5 à 6). 

S. X. Opérée le 4 mai 1925 et fixée 50 jours après. La Pétine est 
quasi normale, mais toujours amincie et décollée dans la zone péri- 


papillaire où se confondent la couche ganglionnaire et la couche 


cranuleuse; la première de ces couches est amincie et réduite à un 
rang de noyaux (normalement 2 à 3). | 

Ces trois cas nous montrent trois aspects pathologiques différents. 
L’amincissement de la rétine dans ses portions décollées s'explique 
aisément en admettant que la choroïde constitue son centre tro- 
phique. 


Régénération du nerf. 


Normale. La régénération du nerf commence à être perceptible 
vers le douzième jour. Lorsqu'elle suit un cours normal, elle peut 
s’achever assez rapidement. Le temps le plus court que j’ai observé 
l’a été chez l’animal S. V. qui, sacrifié 26 jours après opération — 
celle-ci ayant eu lieu le 2 mai 1925 — présentait un nerf d’aspect 
très normal et simplement un peu plus étroit sur les coupes que le 
nerf témoin (du tiers au quart). Trois individus fixés 43 (5.G.) et 
52 jours (S.H., S.1.) après la greffe (celle-ci du 13 janvier 1926) 
avaient également reconstitué des nerfs optiques complets. D’autres 
fois, la régénération est plus longue: après 33 jours, le nerf optique 
de S. V7 avait tout juste franchi le trou optique et S. VIII, après 
45 jours, montre un nerf qui n’a pas dépassé la moitié de la distance 
séparant l’œ1l du cerveau. 

Comme temps moyens, je crois que l’on peut proposer les chifires 
suivants : 


Début de la régénération . . . . . . . . . 10 jours 
Mi-distance . . . Vs Far OT SRE ER NES RENE 
Régénération re AR OPITE 2e ARRET TROIE 


Ceci pour des larves largement en Ces chiffres montrent 
également que la régénération se poursuit d'autant plus vite qu’elle 
est plus avancée, ce qui peut comporter plusieurs explications. 

Histologiquement, voici les constatations que l’on peut faire: 
les cylindraxes issus des cellules ganglionnaires croissent avec 


(A 


GREFFE DE. L'ŒIL Sp. 


exubérance, mais ne conservent pas l’ordonnance exacte de l’onto- 
génie. À l’échelle embryologique, on le sait, les fibres issues d’un 
secteur donné de la rétine occupent, sur une coupe du nerf optique, 
le secteur correspondant; le résultat visible de cette disposition est, 
sur une coupe transversale de l’œil passant au niveau de la papille, 
un aspect d’Y parfaitement symétrique (le jambage vertical 
représentant le nerf, et les branches obliques l’arrivée des cylin- 
draxes qui le constituent). 

La pl. 2, fig. { montre l’aspect beaucoup moins régulier que pré- 
sente la papille d’un nerf en régénération. Nous constatons facile- 
ment la présence de plusieurs faisceaux qui ne présentent pas la belle 
régularité et la symétrie irréprochable des papilles normales. 

La même figure montre, à sa partie inférieure, de grands noyaux 
allongés qui, vraisemblablement, représentent les noyaux des 
futures gaines. Les caryocinèses sont toujours assez nombreuses 
dans la couche granuleuse, au voisinage immédiat du nerf en régéné- 
ration: elles intéressent vraisemblablement des éléments indiffé- 
renciés qui émigrent avec les fibres nerveuses, dont elles constituent 
les gaines. Après la sortie du nerf hors de l’œil, ces cellules conti- 
nuent à se diviser et les mitoses sont toujours très nombreuses 
à la surface du nerf en régénération. Peut-être n’est-1l pas impossible 
que des éléments émigrés du conjonctif environnant contribuent 
à cette formation des gaines. 

La direction de l’optique est bien, grosso modo, celle qu'avait 
le nerf ancien, mais son trajet n’est souvent pas aussi net. Il a 
tendance à former des bulbes, à pousser des prolongements qui vont 
se perdre dans le tissu conjonctif. La section brutale des nerfs, des 
vaisseaux et des muscles provoque souvent, à la faveur de la dégéné- 
rescence qui suit l’opération, la formation d’espaces vides que le nerf 
néo-formé paraît avoir tendance à remplir. C’est en général vers la 
moitié de son parcours, et peu avant qu’il ne pénètre à l’intérieur 
du crâne, que l’on voit le plus souvent le nerf se renfler et marquer 
en quelque sorte une hésitation Je reviendrai tout à l’heure sur la 
cause que je crois avoir élucidée de ces «essais et erreurs ». 

La pénétration dans le cerveau, dans tous les cas examinés, se 
fait à l’endroit même d’où émergeait l’ancien nerf: elle paraît être 
beaucoup plus facile que chez les Urodèles adultes où le nerf optique 
régénéré ne parvient souvent pas à entrer dans l’encéphale, dont les 
méninges constituent un obstacle alors insurmontable. 


326 R. MATTHEY 


Pathologique, Le nerf en régénération peut exagérer la tendance 
qu’il a à former des bulbes et à pousser des ramifications perdues 
dans les tissus environnants. J’ai représenté (fig. 3) un cas particu- 
lièrement instructif, parce qu’il nous donne la clef du mécanisme 
probable de ces malformations. Nous voyons le nerf optique 
(N. O.) qui a commencé à régénérer en formant tout d’abord un 
gros tronçon nerveux; arrivé au voisinage de la branche ophtal- 
mique de la 5e paire (N. T.), le nerf optique vient s’accoler étroite- 
ment à elle, se mouler sur elle, mais sans cependant confondre ses 
fibres avec celles de cette branche. En même temps, il change de 
direction et s’infléchit vers l’arrière parallèlement au trijumeau, 
puis brusquement se perd. Un autre prolongement très mince se 
perd également dans le conjonctif et les éléments des muscles en 
régénération. Enfin, un autre rameau (N. ©.) très grêle, mais très 
régulier d’aspect, se détache dans la région d’accollement avec le 
trijumeau, traverse le trou optique du sphénoïde (S) et rejoint 
l’encéphale (E). | 

Ce cas (et plusieurs autres moins caractéristiques) montre claire- 
ment que toute masse nerveuse un peu importante exerce une 
attraction sur le nerf en régénération. Ici, l’ophtalmique agit comme 
un centre primaire d’attraction sur l’optique qui a alors tendance à 
se souder avec lui. Le centre secondaire beaucoup plus volumineux 
est représenté par l’encéphale avec lequel le nerf néo-formé finit 
par entrer en rapport. 


Dégénérescence du tronçon proximal. 


Peu après l’opération, la partie proximale du nerf optique séparée 
de son centre trophique — l’œil — commence à dégénérer. 

Après 3 jours. Le tronçon nerveux paraît encore normal et ne 
diffère pas du nerf témoin. 

À près à jours. Par contre, après 5 jours, le nerf coupé paraît envahi 
par des noyaux qui se sont subitement multipliés. L'origine de ces 
noyaux n’est pas très facile à élucider. L’hypothèse la plus simple 
est de l’attribuer à la prolifération des noyaux des gaines qui se 
multiplient et pénètrent dans la profondeur du nerf dont ils disso- 
cient les faisceaux. D’autre part, on observe relativement peu de 
caryocinèses dans ce nerf dégénéré, alors que le grand nombre 
des éléments nucléaires devrait, semble-t-il, avoir pour corrolaire 


327 


H16.3. 


Figure demi-schématique résultant de la superposition de 5 coupes, distantes 
entre elles de 56 x. 


N. O. — Nerf optique. N. T. — Nerf trijumeau (branche ophtalmique). 
S. — Sphénoïde. E. — Encéphale. 


328 R. MATTHEY 


un grand nombre de mitoses (à moins que celles-ci ne s'effectuent 
avec une très grande rapidité). Je suis donc enclin à admettre: soit 
une migration d'éléments conjonctifs à partir du tissu avoisinant, 
soit un certain glissement, le long du nerf, d'éléments névrogliques 
émigrés du cerveau, ce que l’examen des coupes paraît souvent 
montrer. 

L'aspect du tronçon proximal ne varie plus beaucoup, sinon en 
dimensions linéaires. 

Après 16 jours. La fig. 2 de la PI. 2, nous montre que le nerf 
est complètement envahi dans toute son épaisseur par des noyaux, 
souvent pycnotiques, parmi lesquels on remarque, en outre, quel- 
ques mitoses. | 

Après 20 jours, le nerf a beaucoup diminué et les noyaux ont pris 
une forme très allongée, alors qu’au début ils sont plutôt ovoïdes. 

Après 45 jours (PI. 3, fig. 3), la dégénérescence est extrême et 
facile à constater. Ce stade est le dernier que l’on puisse examiner. 
Lorsque la régénération du nerf à partir de l’œil est lente, on peut 
encore observer des cas (par exemple S. X. et S. X7. après 50 et 
62 jours) où 1l n’y a plus trace de tronçon proximal. 

Je me suis demandé si, en l’absence de l’œ1il, les processus dégéné- 
ratifs suivaient exactement la même marche. Des coupes prati- 
quées à intervalles de 3, 5 et 7 jours après simple énucléation de 
l’œ1l montrent une régression du tronçon proximal identique à celle 
observée après auto-implantation. 


Discussion. 


Lorsque la rétine présente, après la greffe, des phénomènes de 
dégénérescence puis guérit, l’on peut se demander si les éléments 
atteints disparaissent complètement pour être ensuite remplacés 
par d’autres, ou bien si, au contraire, les cellules normales que l’on 
observe quelques semaines après l’implantation sont les mêmes que 
celles dont nous avons vu les noyaux à l’état contracté. L’examen 
de la zone périphérique donne, à première vue, une certaine force 
à la première hypothèse. 

J’ai déjà signalé la grande quantité de cinèses que l’on découvre 
dans cette région (qui englobe la pars caeca et la partie tout à fait 
externe du territoire rétinien visuel). Les mitoses manquent, au 
contraire, absolument dans tout le reste de la rétine, si ce n’est 


= 


GREFFE DE L’ŒIL 329 


toutefois aux environs immédiats de la papille (formation des 
gaines). Il est donc tentant de voir dans ce tissu à grande activité 
caryocinétique une sorte de réservoir où se formeraient des cellules 
nouvelles, capables ensuite de remplacer les éléments dégénérés. 

Il n’en est probablement rien. Une première raison d’ordre 
théorique milite contre cette interprétation: à l’échelle organo- 
génétique, la rétine se différencie du centre à la périphérie (HERT- 
W1G). Il serait donc étonnant que, dans la régénération, on ait affaire 
à une spécialisation des éléments allant de la périphérie au centre. 
Une deuxième objection est plus grave: l’œil témoin possède une 
quantité de cinèses qui, à première vue,ne paraît pas inférieure à 
celle de l’œ1il implanté. La numération des mitoses tranchera la 
question: il est en effet bien évident que si l’on trouve dans l’œil 
greffé un grand excès de divisions par rapport à l’œil normal, on 
pourra conclure en faveur de l’hypothèse énoncée ci-dessus. Ces 
numérations, voici comment je les ai exécutées: je détermine les 
deux coupes qui, pour un même animal, contiennent le point d’émer- 
gence du nerf hors de la choroïde: ces sections sont en général très 
rapprochées l’une de l’autre sur des coupes rigoureusement trans- 
versales. Supposons alors que trois tranches les séparent; je choisis 
la deuxième et dénombre les mitoses 15 coupes avant et 15 coupes 
après. Je n’ai pas jugé nécessaire de reconstituer exactement les 
cinèses : jé puis avoir compté deux fois une même division; mais les 
chances d’erreur étant les mêmes pour les deux yeux, le résultat 
final doit être tout au moins approché. Voici les résultats: 


Nombre de Nombre de Pourcentage 

Animal cinèses cinèses par rapport 

Œïùl normal Œiül grefté à l’œil normal 
S. À. (3 jours) 110 67 6peSe 
S. B. (5 jours) 144 105 729 
S. C. (7 jours) 130 80 (SE HAN 
S. E. (12 jours) 102 92 90% 
S. F. (29 jours) 50 86 IAE 
S. G. (43 jours) 88 109 123 % 
S. H. (52 jours) 63 64 4108:% 


(dans ce dernier 
cas,  l’examen 
porte sur 20 
coupes) | | 


330 R. MATTHEY 


Ces chiffres permettent les constatations suivantes. Après la 
greffe, le nombre de divisions cellulaires dans l’œ1l implanté est 
inférieur à celui de l’œil témoin. Plus tard, les connexions vasculaires 
étant bien rétablies, ce nombre est au contraire supérieur. Il y a là 
un processus de régulation tel que finalement l’examen global des 
nombres montre leur égalité approximative dans les deux mois qui 
suivent l’opération. 

On peut en conclure que les cinèses de la partie rétinienne péri- 
phérique représentent uniquement des divisions d’accroissement. 
Il n’y à pas remplacement des éléments dégénérés, mais guérison 
sur place de ceux-ci. 

Pour ce qui concerne le nerf, je remarquerai que sa régénération 
trouve une explication (tout au moins verbale) dans les cadres des 
théories neurotropique de CAJAL et neurobiotactique de KAPPERS. 


L’Œ&IL GREFFÉ SUR LE SOMMET DU CRANE. 


L'idée de cette opération est la même que celle qui a inspiré 
UHLENHUT, et l’opération elle-même a été décrite au chapitre IT. 

Résultats. Après 43 jours, la Salamandre S. VII montre une 
régénération complète de l’optique et la pénétration de ce nerf dans 
le cerveau moyen (PI. 4, fig. 11 et 12). 

La rétine présente un aspect très analogue à celui que j'ai figuré 
dans la PI. 3, fig. 2. Là encore, nous retrouvons une zone péri- 
papillaire décollée très amincie, aux couches partiellement confon- 
dues. Là encore, la régénération du nerf manifeste une exubérance, 
génératrice de désordres. Le trajet de ce nerf montre sa pénétration 
à travers le conjonctif et sa fusion avec l’encéphale qui semble 
s’exhausser vers lui. Ce cas montre, avec une netteté particulière, 
la tendance neurobiotactique du nerf en régénération, alors que 
l'œil est implanté dans une situation complètement différente de 
celle qu’il occupe normalement. 

La PJ]. 4, fig. 10, représente une coupe sagittale obtenue chez 
un autre animal 49 jours après l’opération. Ici la rétine est bien 
mieux conservée, mais le nerf ne manifeste aucune tendance à 
Joindre le cerveau, probablement parce que la cicatrisation de la 
voûte membraneuse du crâne est intervenue de façon très précoce. 

Un autre cas, examiné après 18 jours, présente un état absolument 
comparable à celui d’une autogreffe du même âge. 


CO 
O9 
> 


GREFFE DE L'ŒIL 


ABERRATION. 


La PI. 4, fig. 13 est la photographie d’un œil normal dont la 
rétine présente une malformation (?) que j'ai rencontrée chez 1 /4 
environ des jeunes larves de Salamandres. 

La rétine présente une invagination curieuse à laquelle participent 
au moins quatre couches (couche des fibres nerveuses, couche 
ganglionnaire, couche plexiforme interne, couche granuleuse). J’ai 
rencontré cette disposition, dont je n’ai pas trouvé mention dans la 
littérature, tantôt dans un œil, tantôt dans les deux yeux des 
individus examinés. | 


CONCLUSIONS. 


L'étude de la greffe de l’œ1l chez la larve de Salamandre permet 
d’établir les conclusions suivantes: 

19 La rétine présente, peu après l’implantation, des phénomènes 
de dégénérescence qui ensuite s’amendent rapidement en évoluant 
vers une guérison plus ou moins complète. 

20 Cette guérison paraît bien porter sur les éléments qui avaient 
dégénéré et qui ne sont pas remplacés par d’autres. 

30 L’aspect final, dans le cas d’une greffe bien réussie, est identique 
à celui que montre un œil normal. 

49 La régénération du nerf optique s’explique par les théories 
de CayaL et KapPers. Elle peut être influencée par des centres 
nerveux d'importance secondaire (Trijumeau). 

50 Les phénomènes sont identiques lorsque l’œil est transplanté 
hors de sa position normale. 


332 


1925. 


F9T7. 


1924. 


1897: 


191% 
LOT: 


1924. 


1913. 


1923. 


1906. 


1923. 


1921. 


1923. 


1923. 


1923. 


1923. 


R. MATTHEY 


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Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


D 


10. 


12: 


12. 
13. 


R. MATTHEY 


EXPLICATION DES PLANCHES. 
Planche 2. 


Papille montrant le nerf optique en voie de régénération, 
29 jours après la greffe. Coupe transversale. 
Zenker. Trichromique de Cajal ( X 800). 

Dégénérescence du tronçon proximal après 16 jours. Coupe 
transversale. Sublimé acétique. Hémalun. Eosine-Orange 
( x 180). 


Planche 3. 


Rapports normaux de l’œil avec le cerveau. Coupe transversale 
légèrement oblique. 
mir — muscle droit latéral. 
nt. — branche ophtalmique du nerf trijumeau. 

Sublimé acétique. Hémalun. Eosine-Orange ( X 90). 

Etat de l’œ1il après 18 jours, dans un cas défavorable, coupe 
transversale. Sublimé acétique. Hémalun. Eosine-Orange. 
( x 90) 

Dégénérescence du tronçon proximal après 45 jours. Coupe 
transversale. 


n.d. — nerf dégénéré. 
nt. — nerf témoin. 
Zenker. Hémalun. Eosine-Orange ( X 90). 
Planche 4. 


Etat de l’œil après 3 jours. Coupe transversale. 

Zenker. Trichromique de Cajal ( X 80). 

Etat de l’œil après 7 jours. Coupe transversale. 

Zenker. Trichromique de Cajal ( X 80). 

In. Région papillaire vue à un plus fort grossissement 
( x 280). 

Dégénérescence du tronçon proximal après 12 jours. Le nerf 
du côté opéré est en bas. Coupe transversale. 

Zenker. Trichromique de Cajal ( X60). 

Oeil greffé sur le sommet de la tête après 49 jours. Coupe sagit- 
tale. 

Zenker. Hémalun. Eosine-Orange ( X 20). 

Oeil greffé sur le sommet de la tête, après 43 jours. Coupe 
transversale. | 

Zenker. Hématoxyline au fer, van Gieson ( X 40). 

Ip. Le nerf régénéré vu à un plus fort grossissement ( x 130). 

Anomalie de la rétine. Coupe transversale. 

Zenker. Hématoxyline au fer. Trichromique de P. Masson 
( x 80). 


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Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE | 339 
Vol. 33, n° 7. — Mai 1926. 


RÉSULTATS SCIENTIFIQUES DE LA MISSION ZOOLOGIQUE SUÉDOISE 
AU KILIMANDJARO, AU MÉROU, ETC. (1905-1906) 
SOUS LA DIRECTION DU PROF. Dr YNGVE SJÔSTEDT 


Araignées du Kilimandjaro et du Mérou 


(Suite et fint) 
par 
R. de LESSERT 


Avec 13 figures dans le texte. 


VI 
Lycosidae. 


Genre Hippasa Simon 1885. 
1. Hippasa foveifera Strand 1913. 


H. foveifera (S9). StTrAND 1913, p. 424; de LEssErT 1915, p. 54, 
pl. 2, fig. 34 à 36. 


Signalé de la région N.-0. du Ruanda, des bords des lacs Kiwu 


et Albert (STRAND), des bords du Lac Victoria (Bukoba) et de 
Njarugenje (de LESSERT). 


Habitat: Kibonoto, steppe et zone des cultures (3 4, 4 9Q, 
VIII-XT). 


Genre OcyaALE Audouin 1825. 
à | 1. Ocyale atalanta Audouin 1825 (?) 
O. atalanta (©). de LESSERT 1925, p. 335, fig. 7 A, B. 
Espèce répandue dans presque toute l'Afrique (Simon). 


Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 ©, 3 juv., IT). 


1 Cf. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 439-533, 1915; Vol. 2%, pp. 565-620, 


1916; Vol. 27, pp. 99-234, 1919; Vol. 28, pp. 381-442, 1921 ; Vol. 31, pp. 429-528, 
4925. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 23 


336 R. DE LESSERT 


Genre LycosA Latreille 1804. 
1. Lycosa raffrayi Simon 1876. 
(Fig. 1.) 


L. Rajfrayi (@). Simox 1876, p. 76, pl. 3, fig. 23; de Lesserr 1915, 
p. 55 (? non SrRAND 1906, p. 94). 


L. raffrayr se différencie des nombreuses espèces africaines du 
genre Lycosa par sa région épigastrique testacée, couverte de pubes- 
cence blanche, contrastant avec la région ventrale qui est noire. 

Cette espèce, dont la taille est variable, est décrite de Zanzibar 
et signalée de la Somalie anglaise !, du Pays Galla (Sheikh Husein}?, 
de l’Ouganda et du Mt Loroghi (Afr. or. angl.) 5. 

Les yeux antérieurs, presque équidistants, en ligne procurvée 
(une ligne tangente au sommet des latéraux passerait près du 
centre des médiars) forment une ligne rettement plus étroite que la 
deuxième. Yeux médians antérieurs d’1 /4 plus gros que les latéraux, 
séparés par un intervalle quatre fois plus petit que leur diamètre. 
Yeux médians postérieurs séparés l’un de l’autre par un intervalle 
égal à leur rayon et du bord inférieur du bandeau par un intervalle 
égal à leur diamètre. Yeux postérieurs disposés en trapèze aussi 
large en avant que long, d’1/5 plus large en arrière qu’en avant. 
Yeux de la 3M€ ligne séparés par un intervalle 
un peu plus de deux fois plus grand que leur 
diamètre. 

Bandeau presqu’aussi long que le diamètre 
des yeux médians antérieurs. 

La forme du septum de l’épigyne est un peu 
variable ; chez un exemplaire de grande taille de 

FIG. 1. Ngare na nyuki, la branche longitudinale est 
Lycosa raffrayt large comme chez le type (Simon 1876, pl. 3, 


. fig. 23). Chez un plus petit individu de la même 
ET localité (fig. 1) 4, la pisaque de l’épigyne, plus 


longue que large, atténuée et arrondie en avant, 


1 Cf. Pococx 1896, p. 183. 

2 CI. SIMON 1897, p. 390. 

3 Cf. BERLAND 1922, p. 81. 

* Chez cet individu, la pubescence de la base des chélicères est d’un fauve 
blanchâtre, au lieu de jaune-orangé. 


À (a 


ARAIGNÉES 337 


est creusée d’une fossette un peu plus longue que large, divisée par 
un septum en L, dont la branche transversale postérieure est un peu 
plus longue que la branche longitudinale, qui est légèrement renflée 
vers le milieu. 

Grand exemplaire, longueur totale, 16Mm,5; longueur du cépha- 
lothorax, 8mMm, Patella + tibia IV — 8mmp, 

Petit exemplaire, longueur totale, 12Mm;: Jongueur du céphalo- 
thorax, 6m 2. Patella + tibia IV — 6mm), 

Habitat : Ngare na nyuki (2 ©, XI), Kibonoto, zone des 
cultures (1 ©, IX). 


2. Lycosa hewitti forma minor Lessert 1915. 
(Fig. 2 et 3.) 


L. hewitti type et forma minor (Q). de LesserT 1915, p. 56, pl. 3, fig. 63. 


L. hewuti se distingue de ZL. raffrayt par la région épigastrique 
noire, la région ventrale testacée, tachetée de noir, le front, toute la 
face antérieure des chélicères et la région ventrale revêtues de 
pubescence rouge-orangé 1. 

La forme minor se différencie du type par 
sa taille plus faible et son épigyne, dont la 
fossette est plus de deux fois plus longue 
que large (fig. 2). 

Longueur totale, 19m: ]ongueur du cépha- 
lothorax, 9mm, 

Patella + tibia IV — 8mm$5; protarse IV 
— om P. 


: Hrc:,2 

g : Coloration comme chez la ©. NES 

Yeux antérieurs presque équidistants, en LES de ad UE 
presq q es Lessert ©. 


ligne faiblement procurvée (une ligne tan- ane dire 
gente au sommet des latéraux passerait dans bara). Epigyne. 

la moitié supérieure des médians), formant 

une ligne plus étroite que la deuxième. Yeux médians antérieurs 
d’1 /4 plus gros que les latéraux, séparés par un intervalle plus petit 
que leur rayon. Yeux médians postérieurs séparés l’un de l’autre 
par un intervalle égal à leur rayon. Yeux postérieurs disposés en 


1 La pubescence de la région ventrale est moins vive que celle des chélicères, 
surtout chez le X. 


338 R. DE LESSERT 


trapèze aussi large en avant que iorg, d’1/5 plus large en arrière 
qu’en avant. Yeux de la troisième ligne séparés par un intervalle 
plus de deux fois plus grand que leur diamètre. 

Bandeau presque aussi long que 
le diamètre des yeux médians an- 
térieurs. 

Patte-mâchoire (fig. 3 A) fauve, 
à pubescence blanchâtre. Tibia 
cylindrique, plus long (d’1 /4) que 
la patella, deux fois plus long que 
large. Tarse plus long que le tibia, 
plus de deux fois plus long (3"Mm) 
que large, d’1/3 plus large que le 
tibia dans sa moitié basale, ter- 
miné en rostre conique, effilé, un 
peu plus court que le bulbe et 
armé d’épines à l’extrémité. La- 
melle caractéristique du bulbe, 
vue du côté externe (fig. 3 B), 
munie d’une dent conique, aiguë. 

Longueur totale, 19mm: Ion- 
gueur du céphalothorax, 10mm, 

Patella + tibia IV — 12mn; 
protarse IV — 11mm 

Habitat: Kiboncto, zone des 


rec. 


Lycosa hewitti minor Lessert À. 


A. Patte-mâchoire gauche vue par 


FRE cultures (24, 29 adultes et 2 juv.). 
B. Lamelle caractéristique vue du Je possède un exemplaire d’U- 
côté externe. sumbara (Aîfr. or.). 


3. Lycosa sjôstedti n. sp. 
(Fig. 4 A et B.) 


3: Céphalothcrax brun-noirâtre, orné de lignes rayonnantes plus 
foncées et coupé d’une bande médiane plus claire, assez étroite, 
régulièrement élargie en avant jusqu’à la région oculaire. Yeux 
situés sur des taches noires. Pubescence du corps et des pattes 
formée de poils simples blancs, sauf sur la région oculaire où elle est 
fauve clair, Chélicères brun-rouge foncé, garnies de longs poils blancs 
en avant. Pièces buccales, sternum fauves. Pattes-mâchoires fauve 


ARAIGNÉES 339 


rougeâtre, avec le tarse brun-rouge. Pattes fauve-rougeâtre, rem- 
brunies vers l’extrémité. Abdomen noirâtre, offrant une large zone 
médiane longitudinale testacée, coupée elle-même d’une bande 
médiane, formée en avant d’une tache brûnâtre et, dans la moitié 
postérieure, d’une série de taches subtriangulaires accolées. Région 
ventrale et filières testacées. 

Yeux antérieurs subéquidistants, en ligne procurvée (une ligne 
tangente au sommet des latéraux pas- 
serait par le centre des médians), nette- 
ment plus étroite que la deuxième. 
Yeux médians antérieurs presque deux 
fois plus gros que les latéraux, séparés 
par un intervalle quatre fois plus petit 
que leur diamètre. Yeux médians pos- 
térieurs séparés par un intervalle égal à 
leur rayon. Yeux postérieurs disposés 
en trapèze aussi large en avant que long, 
d’1/5 environ plus large en arrière qu’en 
avant. Yeux de la 3e lione plus petits 
que ceux de la 2e ligne, séparés par 
un intervalle plus de deux fois plus 
grand que leur diamètre. 

Bandeau égal au rayon des yeux 
médians antérieurs. 

Marge postérieure des chélicères pour- 
vue de trois fortes dents subégales. 

Pattes-mâchoires (fig: 4 A). Tibia à FAURE OT A Eee 
peine plus court en dessus que la pa- vue par dessous. 
tella, légèrement arqué, un peu dilaté B. Lamelle caractéristique 
en avant, plus long que large, maisnon  YU® Par dessous. 
deux fois. Tarse de même longueur environ que patella + tibia, 
presque deux fois plus long que large, arrondi à la base, terminé 
en rostre conique presque aussi long que le bulbe, pourvu de 
quelques épines à l’extrémité. Le bulbe est arrondi et présente 
à son bord externe, vers le milieu, une apophyse caractéristique 
noire, recourbée en arrière en forme de griffe, convexe en avant, 
assez brusquement rétrécie et subaiguë (fig. 4 B). Cette apophyse 
prend naissance à l’extrémité d’une lame triangulaire translucide, 
blanchâtre. 


Pic E. 


Lycosa sjôstedti n. Sp. à: 


A 


340 R. DE LESSERT 


Tibias des pattes TI armés de 5-3 épines inférieures et de 2 laté- 
rales de chaque côté. Protarses [ munis de 2-1-2 épines et de 3 laté- 
rales de chaque côté. | 

Longueur totale, 10Mm5;: longueur du céphalothorax, 5mm,7, 
Largeur du céphalothorax, 4mm3, Patella + tibia IV — 6mm5, 

Habitat: Ngare na nyuki (4 &, types, I). 

Lycosa sjüstedti se distingue aisément de ses congénères africains 
par la forme de la lamelle caractéristique du bulbe. 


4. Lycosa hoggt n. sp. 1 


(Fig. 5.) 


2: Céphalothorax brun-rouge, orné d’une bande marginale et 
d’une bande médiane élargie en avant plus claires, revêtues de 
pubescence blarchâtre, passant au fauve clair sur la région oculaire. 
Chélicères brun foncé, leur base munie en avant de poils serrés 
fauve-blarchâtre. Pièces buccales brun-noirâtre, Sternum brun- 
noir. Pattes fauve clair, rembrunies vers l’extrémité; hanches assez 
fortement teintées de noirâtre, fémurs et tibias vaguement rayés de 
noirâtre. Pubescence des pattes blanche. Abdomen testacé, tacheté 
de noirâtre: dans la moitié antérieure, une tache médiane noire, 
dilatée et tronquée en arrière; dans la moitié postérieure, deux séries 
longitudinales écartées de tachettes noires, soulignées de blane, 
reliées par des lignes transversales arquées, effacées. Pubescence 
de l’abdomen fauve et noire. Régions ventrale et épigastrique 
noires. Flancs blancs, revêtus de pubescence blanche ?. 

Yeux antérieurs subéquidistants, en ligne procurvée (une ligne 
tangente au sommet des latéraux passerait par le centre des médiars) 
nettement plus étroite que la deuxième. Yeux médians antérieurs 
presque deux fois plus gros que les latéraux, séparés par un inter- 
valle quatre fois plus petit que leur diamètre. Yeux médians posté- 
rieurs séparés par un intervalle égal à leur rayon. Yeux postérieurs 
disposés en trapèze aussi large en avant que long, d’1/5 environ 
plus large en arrière qu’en avant. Yeux de la 3€ ligne plus petits 
que ceux de la 2e ligne, séparés par un intervalle deux fois environ 


1 Dédié à la mémoire de mon regretté collègue H. R. Hocc. 
? La pubescence du corps et des pattes est formée de poils simples. 


ARAIGNÉES 341 


plus grand que leur diamètre. Bandeau égal au rayon des yeux 
médians antérieurs. 

Marge postérieure des chélicères pourvue de trois dents robustes, 
subégales, subcontiguës. 

Tibias des pattes I armés de 3-3 épines inférieures et de 2 latérales 
antérieures ; protarses 1 munis en dessous de 3-1-3 épines et de 2 la- 
térales antérieures. 

Epigyne (fig. 5) en plaque subrectangulaire d’1/3 plus large que 
longue, creusée d’une profonde fossette aussi 
longue que large en avant, formée d’une région 
antérieure étroite, à bords latéraux parallèles, 
divisée par une fine carène et d’une région 
postérieure plus large, limitée en arrière par un 
fin rebord marginal peu visible, dilaté et recourbé 
en avant de chaque côté. La fossette est limitée Fe 
en avant par un rebord brun-rcuge, bombé, (sous liquide). 
lisse, recourbé en arrière de chaque côté. 

Longueur totale, 14Mm: Jongueur du céphalothorax, 6mm8, 

Largeur du céphalothorax, 5Mm, Patella + tibia IV — 6mm,9,. 

Habitat: Ngare na nyuki (29, dont le type, XI). 

L. hoggr présente beaucoup d’affinités avec L. cecili Pocock 
1901 1, dont l’épigyne r'’est pas décrit et dont les tibias IV sont 
tachés de noir en dessous. 


Lycosa hoggin.sp.Q. 


5. Lycosa urbana (0.-P. Cambridge) 1876 ?. 


Cette espèce, très variable, est représentée dans la région du Kili- 
mandjaro par deux sous-espèces: 


L. urbana subsp. meruensis n. subsp. 
(Fig. 6 B et 7B.) 


2: Diffère de L. urbana* dont elle présente Je faciès par le 
 sternum orné d’une large tache noire dans la moitié postérieure. 


1Cf. Pococr 1901, p. 338. 

2? Pour la synonymie Cf. de LESSERT 1915, p. 61. 

3 Du moins du cotype que M. le Rev. O.-P. CamBripGE eût l’obligeance de 
me communiquer et que j'ai décrit et figuré en 1915 (p. 61, pl. 3, fig: 69, 70, 
71, 76, 77, 78). J’ai donné dans ce mémoire la liste des sous-espèces et variétés 
africaines de L. urbana. 


RTE DEN EDR PERS Es 2 
TE MÈRE STATE ae RÉ T AS a Ce 
+ 47 a AL IErS Le S 


342 R. DE LESSERT 


Bande médiane claire du céphalothorax resserrée [comme chez 
L. ruricola (de Geer)] en avant de la strie thoracique, puis élargie, 
formant une tache subrectangulaire, marquée de deux traits 
noirâtres parallèles, plus ou moins distincts !. Bandes submarginales 
claires moins larges et moins nettes que chez L. urbana gofensis 
(fig. 8), parfois imnterrompues. 

Fémurs annelés de noirâtre ?. 

Epines et yeux comme chez le type. 

Marge postérieure des chélicères munie de trois dents, dont l’anté- 
rieure beaucoup plus petite que les deux autres, à peine visible (ces 
dents sont subégales chez le coytpe). 


A B 
Fic..:6. 
A. L. urbana gofensis ©. Epigyne (sous liquide). 
Bb.» »  meruensis ©. Epigyne (sous liquide). 


Fossette de l’épigyne (fig. 6 B) environ aussi large que longue, 
limitée en avant et sur les côtés par deux rebords incurvés noirs; 
branche longitudinale du septum plus courte que la branche trans- 
versale postérieure qui est droite et obtusément terminée. 

L. urbana meruensis diffère du type (de LEsserT 1915, pl. 3, 
fig. 69) par la forme de la branche postérieure du septum qui est 
légèrement atténuée aux deux extrémités et procurvée chez 
L. urbana. 

Longueur totale, 9m: longueur du céphalothorax, 4mm 5, 

Patella + tibia IV = 4mm 9, Protarse IV — 3mm5, 

S': Diffère du type par le tibia des pattes-mâchoires un peu moins 


1 Ces traits sont variables dans le groupe de L. urbana : parfois ils sont presque 
effacés, d’autres fois, comme chez le cotype, ils occupent la plus grande partie 
de la tache subrectangulaire claire qui n’est plus représentée que par une 
étroite bande médiane et 2 bandes, également étroites, en arrière des yeux 
latéraux postérieurs. 


2? Il faut sans doute attribuer l’absence d’anneaux chez notre cotype de 
L. urbana à un séjour prolongé (plus de 50 ans) dans l’alcool. 


ARAIGNÉES 343 


allongé, le tarse relativement plus large, le rostre un peu plus 
court. Tibia (fig. 7 B) un peu plus long que la patella, deux fois plus 
long que haut. Tarse (1m) environ 1/3 plus leng que le tibia, 
presque deux fois plus long que large, terminé en rostre triangulaire 
trois fois plus court que l’article. Extrémité du tarse pourvue (comme 
chez le type) d’une forte griffe recourbée en bas. 

Longueur totale, 7MmM: Jongueur du céphalothorax, 4mm, 

Patella + tibia IV — 3"Mm,7, Protarse IV — 3mm 1, 

Habitat: Mérou, forêt des pluies (3000-3500 m.) un très grand 
nombre d’exemplaires des deux sexes (février). 

L. urbana meruensis est très voisin de L. umtalica Purcell ! sur- 
tout par la forme de l’épigyne. Il en diffère par le sternum taché 
de noir. L’épigyne de L. urbana meruensis est également de forme 
très semblable à celui de Z. entebbensis ? mais la disposition des 
yeux, les taches du céphalothorax sont différentes chez ces deux 
espèces. 


L. urbana subsp. gofensis (Strand) 1906 (?). 
(Fig. 6A, 7A 8.) 


(?)Tarentula urbana gofensis (9). SrranDp 1906*, p. 685; 1908, p. 50, 
pl 2,.fig: 20: 1913, p: 432. 


©: Coloration et dessins comme chez urbana, mais bande médiane 
du céphalothorax (fig. 8) comme chez L. urbana meruensis et fémurs 
légèrement annelés de roirâtre. 

Epines et yeux comme chez L. urbana, sauf la hgne antérieure 
des yeux qui est aussi large environ que celle des yeux médians 
postérieurs. Marge postérieure des chélicères munie de trois dents 
subégales. 

Diffère de L. urbana par la fossette de l’épigyne plus longue que 
large, à bords latéraux droits et parallèles et par la branche transver- 
sale postérieure du septum qui est plus longue que la branche longi- 
tudinale, légèrement procurvée et découpée en avant de chaque 
côté (fig. 6 A). 

Longueur totale, 11Mm: Jongueur du céphalothorax, 5m, 

Patella + tibia IV — 5mm, Protarse IV — 4mm), 


Ma Purcéesr 1903; p: 121, pl. 8, fig. 14. 
2 Cf. DE LEssERT 1915, p. 66, pl. 3, fig. 68, 75. 


344 R. DE LESSERT 


&: Tibia des pattes-mâchoires un peu plus long que la patella, 
deux fois plus long que haut. Tarse (1MM,4) d’1/3 environ plus long 


FC: 
À. L. urbana gofensis 4. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. 
B. » »  meruensis À. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. 


que le tibia, deux fois plus long que large, terminé en rostre longu- 
ment atténué, presque aussi long que la moitié du tarse. Extrémité 
du tarse pourvue d’une griffe peu visible (fig. 7 A). 

Longueur totale, 8mm5: longueur du cé- 
phalothorax, 4mm 5, 

Patella + tibia IV = 5mn, Protarse IV — 
Amm 8, 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures. 
Très nombreux & et ? (VIII-X). 

L. urbana gofensis paraît très voisin (? sy- 
nonyme) de L. o’neili Purcell!. L’épigyne de 


Fic. 8. nos exemplaires est également très semblable 
L. urbana gofensis à celui de Z. parviguttata (Strand) ?. 
(Strand) ®. 
Céphalothorax. 1 Cf. Ponte 1903, p.122; 6 8 Rg AR 


2 Cf.STRAND 19062, p.676; 1907, p. 335, pl. 8, fig. 30. 


ARAIGNÉES  : 345 


6. Lycosa brevispina (Kulczynski) 1908 (?). 
(Fig. 9.) 


(?) Tarentula brevispina (©). Kurczynskt 1908, p. 80, pl. 2, fig. 24; Ly- 
cosa brevispina. de LESSERT 1915, p. 67, pl. 3, fig. 61. 


g: Céphalothorax, chélicères brun-noirâtre. Sternum testacé, 
teinté de noirâtre. Abdomen noirâtre, avec une tache antérieure 
claire indistincte. Région ventrale testacée, ornée d’une large bande 
noirâtre effacée. Pattes fauves, annelées de noirâtre (sauf chez un 
exemplaire). Pubescence du corps fauve et blanche. 

Yeux antérieurs en ligne à peine procurvée, à peine plus étroite 
que la deuxième, les médians à peine plus gros que les latéraux, plus 
écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle 
d’1/3 plus petit que leur diamètre. Yeux de la 2m ligne séparés 
l’un de l’autre par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. 
Yeux postérieurs disposés en trapèze environ aussi large en avant 
que long, d’1 /4 plus large en arrière qu’en avant. Yeux de la 3me 
ligne plus petits que ceux de la 2Me séparés par 
un intervalle plus de deux fois plus grand que 
leur diamètre. 

Bandeau aussi long que le diamètre des yeux 
médians antérieurs. 

Marge postérieure des chélicères munie de 
trois dents. 

Patte-mâchoire (fig. 9) brun-rouge. Tibia, vu 
de profil, un peu plus court en dessus que la 
patella, d’1/5 plus long que haut. Tarse deux 
fois plus long que le tibia et deux fois plus long 
que large à la base, terminé en rostre subtrian- 
gulaire obtus, un peu plus court que le bulbe et 
armé de quelques épines à l’extrémité. Bulbe 
présentant, vers son milieu, une lamelle carac- 
téristique noire, dirigée un peu obliquement en 
dehors, détachant à son extrémité une branche 
triangulaire dirigée obliquement en arrière et 


FC: 9: 


Lycosa brevispina 


en dehors et qui donne à la lamelle caracté- (Kulez.) &. 

ristique l’apparence d’une botte pointue, dont Patte-mâchoire 

la tige est ornée d’un groupe de spinules peu gauche vue par 
dessous. 


visibles. 


346 R. DE LESSERT 


Tibias IT pourvus de 2-2 épines inférieures et de deux épines 
antérieures apicales. 

Longueur totale, 6Mm5; longueur du céphalothorax, 3mm5,. 

Patella-tibia IV = 3mm, Protarse IV — 2mmp, 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (3 &, 2 9, X). 

Le S de L. brevispina diffère de L. soror Simon 1 par la région 
vertrale non ponctuée de noir, le tarse de ia patte-mâchoire d’1/5 
plus large que le tibia. Z. brevispina doit être très voisin (sinon 
synonyme) de Z. annulipes L. Koch ?. 


Genre SR Simon 1876. 


1. Trabaea heteroculata Strand 1913. 
(Fig. 10.) 


T. heteroculata (Q). STRAND 1913, p. 456. 


2: Les chélicères sont rayées de noirâtre en avant, le sternum est 
jaune, orné de taches marginales noirâtres, parfois confluentes. 
Hanches marquées d’une tachette noire antérieure; fémurs rayés 
de brun-noir; protarses et tarses IV généralement rembrunis. 
Région ventrale ornée de deux lignes noires latérales convergeant 
en arrière. Pubescence formée de poils simples blancs et fauves. 
Tibias I pourvus de 3-3 longues épines inférieures couchées et d’une 
épine latérale de chaque côté; protarses I armés de 4-4 longues 
épines en dessous et d’une épine latérale apicale de chaque côté. 

Epigyne (sous liquide, fig. 10 B) en plaque fauve-rouge deux fois 
environ plus longue que large, arrondie en avant, son bord posté- 
rieur échancré, avec l’échancrure marquée de deux traits bruns 
longitudinaux parallèles ; la moitié antérieure de la plaque est ornée 
de deux réceptacles séminaux écartés, brun-noir. 

Longueur totale, 5Mm: ]Jongueur du céphalothorax, 2mMm,8, 

Patella + tibia IV — 2mm,8. Protarse — 2mMm,), ee 

g: Céphalothorax comme chez la 9, c’est-à-dire, jaune avec une 
ligne marginale noire et deux bandes médianes brun foncé en 
arrière des yeux postérieurs. Adbomen brun, orné de deux bandes 


1 Cf Simon 1889, p. 377. KuLczyNski (1908, p. . 83) se demande Si L. brevi- 
spina ne serait peut- -ôtre pas la © de L. soror. 


3 Cf. Kocu, L. 1875, p. 77, pl. 7, fig. 4; STRAND 1907, p. 321. 


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ARAIGNÉES 347 


latérales noires et d’une tache lancéolée antérieure à peine indiquée. 
Pattes jaunes, concolores, sauf les hanches, qui sont pourvues, 
comme chez la ©, d’une tachette noire. 

Yeux antérieurs en ligne beaucoup plus étroite que la deuxième, 
très fortement procurvée (une ïigne tangente au bord supérieur 
des latéraux serait loin d’atteindre la base des médians), les médians 
un peu plus petits que les latéraux, plus rapprochés (d’1 /3) l’un de 
l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal à leur dia- 
mètre. Yeux de la deuxième ligne séparés par un intervalle un peu 
plus grand que leur diamètre. Yeux de la 3m ligne un peu plus 
petits que les yeux de la 2m ligne, séparés par un intervalle quatre 
fois plus large que leur diamètre. Yeux postérieurs formant un 
trapèze un peu plus large en arrière 
qu’en avant, environ aussi large en 
avant que long, aussi large que la 
région céphalique en arrière. Ban- 
deau incliné en arrière, aussi long 
que le diamètre des veux latéraux 
antérieurs. 

Epines comme chez la ©. 

Pattes-mâchoires (fig. 10 A) noi- 
râtres. Tibia un peu plus long en 
dessus que la patella, deux fois plus 
long que haut; tarse plus long que 
le tibia, ovale allongé, deux fois plus 
long que large, arrondi et muni de 
crins spiniformes serrés à l’extré- 
mité. Rostre deux fois plus court B 
que le bulbe. Ce dernier organe est 
muni en avant, du côté externe, de 
trois apophyses très rapprochées; 
l’interne brun-rouge, coudée en bas, k Ne nr ee 
obtuse, la médiane (? stylus) noire, she PR Ne 
un peu arquée, dirigée en avant, B.Q. Epigyne (sous liquide). 
très effilée à l’extrémité, l’externe 
(? conducteur) testacée, arrondie en avant. 

Longueur totale, 5Mm2: longueur du céphalothorax, 2,6. 

Patella + tibia — 2mm,6. Protarse IV — 2mm 1. 

Habitat: Kiboscho, 3000 m. (1 &, 59, Il). 


Fac. 20: 


Trabaea heteroculata Sirand. 


348 R. DE LESSERT 


On connaît actuellement sept espèces africaines du genre Tra- 
baea: T. bidentigera Strand 1906 (Ethiopie), T. heteroculata Strand 
1913 (Ruanda), T. lineata Purcell 1903 (Colonie du Cap}, T. nigri- 
ceps Purcell (Afr. austr.), T. paradoxa Simon 1876 (Algérie), T. uni- 
color Purcell (Afr. austr.), T. varia Purcell 1903 (Afr. austr.). 

T. heteroculata (assez voisine de T. varia Purc.), présente une 
livrée différente de celle de T. paradoxa Simon, lineata, nigriceps 
unicolor Purcell. 

Il diffère de T. bidentigera par le nombre des dents de la marge 
inférieure des chélicères. 


Genre Parposa C. L. Koch 1848. 
1. Pardosa injucunda (0.-P. Cambridge) 1876. 


Lycosa injucunda (49). CamBriGE 1876, p. 605, pl. 60, fig. 15; Pardosa 
injucunda. de LESSERT 1915, p. 69, pl. 3, fig. 86, 87, 89. 

Basse-Egypte, Soudan égyptien, région du lac Victoria. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (17 ©, V-VIIT). 


2. Pardosa proximella (Strand) 1906. 


Lycosa proximella (49). StraAND 1906°, p. 678; 1907, p. 359, pl. 8, 
fig. 4, 5; Pardosa proximella. de LEsserT 1915, p. 72, pl. 3, fig. 90, 91. 

Abyssinie, Afrique centrale. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 &, 9 ©, V, VIII, X). 

Les Pardosa injucunda (O.-P. Cambridge) 1876, micheli et pottert 
Simon 1901 1, naevioides (Strand) 1916 ?, proximella (Strand) 1906, 
lycosina Purcell 1903 3 ne sont peut-être que des sous-espèces de 
P. naevia (L. Koch) 1875. 


3. Pardosa karagonis (Strand) 1915. 
(Fig. 11.) 
Lycosa karagonis (4). STrAND 1913, p. 459. 


?: Trois caractères sont assez variables chez cette espèce: la 
coloration du sternum 4, celle de l’abdomen et la forme de la tache 


1S1MON 1901, p. 25 (Ethiopie). 

2 STRAND 1916, p. 104 (Afr. S.-Occ.). 

3 PurcELL 1903, p. 134, pl. 8, fig. 21 (Colonie du Cap). 

+ La coloration du sternum n’a pas, chez les Pardosa, l'importance que lui 
ont attribuée certains auteurs. Elle est en tout cas trop variable pour permettre 
à elle seule de distinguer les espèces, dont les meilleurs caractères sont la forme 
des organes génitaux externes. 


ARAIGNÉES 349 


brune qui orne la région antérieure, élargie, de la bande médiane 
claire du céphalothorax. 

Le sternum est jaune, orné d’une tache noire médiane et, de 
chaque côté, de trois points noirs plus ou moins distincts. La tache 
médiane, de forme et de grandeur variables, envahit, chez la plupart 
des individus, la surface totale du sternum, qui est alors entière- 
ment noire. | 

L’abdomen présente souvent une bande médiane claire ornée 
d’une tache lancéolée brun-rouge, liserée de noir, effilée en arrière 
comme chez Pardosa rugegensis (Cf. de LEssERrT 1915, pl. 3, fig. 74). 
Chez d’autres exemplaires, la tache lancéolée est moins dis- 
tincte, tronquée en arrière et suivie de trois on quatre accents 
récurvés clairs, marqués d’un point blanc à chaque extrémité 
(fig. 11 A). 

La région antérieure de la bande médiane jaune du céphalo- 
thorax présente généralement deux petites taches rapprochées et 


&) 2 


Fic. 11. 
Pardosa karagonis (Strand). 


Corps vu par dessus. 

Epigyne (sous liquide). 

Patte-mâchoire gauche vue par dessous. 

Lamelle caractéristique du bulbe vue du côté externe. 


ee 
a. 
a. 


Tous 


350 R, DE LESSERT 


reliées chacune à la strie thoracique par une ligne brune, mais ce 
n’est pas toujours le cas, car ces taches peuvent être isolées ou frac- 
tionnées. ù ; 

Epigyne (sous liquide, fig. 11 B) en forme de plaque irrégulière- 
ment hexagonale, environ aussi longue que large, presque entière- 
ment divisée par une fossette longitudinale, étroite et arrondie en 
avant, dilatée en arrière et divisée dans le 1/3 postérieur par un 
large septum en deux fossettes ovales ou presque rondes. La fossette 
est d’1 /3 environ plus longue (0mm,33) que large en arrière (0mm,23). 

Longueur totale, 5 à 6Mm5; Jongueur du céphalothorax, 3mMm, 

4: Sternum très généralement entièrement noir. Les fémur et 
tibia des pattes-mâchoires sont généralement jaunes, plus ou moins 
tachés de noir; les tibia et tarse sont noirs, mais le tibia est souvent 
un peu éclairei. Tibia à peine plus long en dessus que la patella, 
cylindrique, presque deux fois plus long que large, revêtu en avant, 
de chaque côté, de crins noirs serrés et divergents. Tarse muni de 
crins noirs plus longs sur le bord interne que sur l’externe, à peine 
plus long que patella + tibia, presque deux fois aussi long que large, 
ovale, régulièrement atténué en avant en rostre triangulaire, deux 
fois plus court que le bulbe, pourvu d’une griffe à l’extrémité 
(fig. 11 C). Le bulbe qui est du même type que chez P. injucunda 
(Cb.) et proximella (Strand) (Cf. de LesserT 1915, pl. 3, fig. 86, 
90, 91), présente un lobe antérieur légèrement convexe. Ce lobe 
offre à son bord externe un processus noir, arqué (? conducteur), 
muni d’un petit crochet à sa base. La lamelle caractéristique noire, 
qui est située près de l’extrémité libre d’un stylus en lanière, est 
dirigée en dehors, recourbée perpendiculairement en arrière, puis 
en bas en crochet subaigu (fig. 11 C et D). 

Longueur totale, 4,5 à 5Mm; longueur du céphalothorax, 2Mm8, 

Habitat: Un très grand nombre d’exemplaires des deux 
sexes de Kiboscho, 3000 à 4000 m. (IT). 

Cette espèce est signalée par STRAND (1913, p. 461) de nombreuses 
localités du Ruanda, où elle fut capturée pendant l’expédition du . 
Duc de Mecklembourg. 

J’ai moi-même reçu de cette région, en même temps que P. kara- 
gonis, des exemplaires que je rattache à P. pseudokaragonis (Strand) 
1913. Les femelles diffèrent de P. karagonis par le sternum divisé 
par une bande longitudinale noire plus étroite et par la fossette de 
l’épigyne plus longue, atteignant le bord antérieur de la plaque, 


té: RÉ, 
ELITE 
| 


# 
ÿ* 


ARAIGNÉES 351 


plus de deux fois plus longue que large en arrière. Le 4'est remar- 
quable par le tarse des pattes-mâchoires noir, tranchant sur les 
autres articles qui sont Jaunes. 


Pardosa karagonis (Strand) var. nivicola n. var. 


Diffère du type par sa taille un peu plus grande et sa coloration 
plus obscure. 

Q: Céphalothorax brun foncé, les parties claires réduites à une 
tache allongée autour de la strie thoracique et deux lignes submar- 
ginales jaune foncé atteignant le bandeau qui est également jaune 
foncé. Abdomen brun foncé avec des vestiges d’une bande lancéolée 
antérieure. Chélicères noires, tachées de jaune, sternum noir. Pattes 
brun-noir, les hanches éclaircies, les fémurs ornés de taches claires 
indistinctes, les protarses et tarses brun-rouge. Pubescence frottée. 

La longueur de la fossette de l’épigyne est de 0mm,42, sa largeur 
au bord postérieur de Omm 32, 

Longueur totale, 7Mm: longueur du céphalothorax, 3mm,8, 

Patella + tibia IV — 4mms5, 

Habitat: Kiboscho, 5500 m. près de la neige (2 S subad, 
1 ©, type de la variété, 17. II. 1906). 

Cette variété de P. karagonis présente un intérêt tout particulier 
par l’altitude à laquelle elle a été capturée (5500 m.) et qui paraît 
former la limite supérieure de la faune aptère du Kilimandjaro t. 


4. Pardosa rugegensis (Strand) 1913. 
Lycosa rugegensis (Q). SrrAND 1913, p. 462; Pardosa rugegensis. de 
LESsERT 1915, p. 76, pl. 3, fig. 67, 74. 


Afrique orientale. 
Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 ®, X). 


9. Pardosa inopina (Cb.) subsp. clavrpalpis Purcell 1903. 
(Fig. 12 B)) 


Lycosa inopina (49). CAMBRIDGE 1876, p. 607, pl. 60, fig. 16. 
Pardosa clavipalpis (49). PurceLz 1903, p. 137, pl. 8, fig. 25. 


®: Le céphalothorax brun-noirâtre, est orné d’une bande médiane 
assez large et de deux bandes submarginales jaunes, indistinctes. 
1M. le Prof. SsôsrepTtr m'écrit n’avoir capturé à cette altitude que deux 


espèces d’Invertébrés: Pardosa karagonis nivicola et Mesira annulicornis 
(Collembole). 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33, 1926. 2% 


392 R. DE LESSERT 


Sternum noirâtre, fémurs et tibias des pattes vaguement annelés 
de noirâtre en dessus. Région ventrale testacée. 

La plaque de l’épigyne est mal définie, ainsi que la région anté- 
rieure de la fossette; celle-ci est d’1/3 moins large en avant que lon- 
oue, fortement rétrécie en arrière, limitée de chaque côté par un 
trait brun en forme de ? donnant à la fossette une apparence cordi- 
forme. Le septum longitudinal est peu visible en avant, mieux mar- 
qué dans la partie rétrécie de la fossette (qu'il remplit presque 
entièrement), puis brusquement dilaté en L au bord postérieur 
(fig. 12 B). | 


FC L2: 


A. P. inopina (CGb.) ©. Epigyne d’un cotype (sous liquide). 
B. P, inopina clavipalpis Purc. Epigyne (sous liquide). = 


L’épigyne de P. clavipalpis diffère de celui de P. inopina (Cb.) 
(fig. 12 A) ! par sa fossette un peu plus allongée, les bords latéraux 
plus arqués, la forme du septum. 

Longueur totale, 5m; longueur du céphalothorax, 2Mm5, 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (2 9, IX). 

P. inopina est connu de Palestine et d'Egypte, P. clavipalpis 
de la Colonie du Cap. 


Genre Proevippa Purcell 1905. 


Genre très voisin d’Evippa Simon 1882, dont 1l diffère principale- 
ment par la pubescence formée de poils plumeux. 


1. Proevippa strandi n. sp. 
(Fig. 13.) 


?: Céphalothorax (fig. 13 A) brun foncé, orné d’une bande 
médiane claire, renflée au niveau de la strie thoracique et, de chaque 


1M.le Rev. O. P. CAMBRIDGE avait bien voulu, il y a quelques années, me 
donner un cotype Set ® de P. inopina d'Egypte. C’est l’épigyne de la ® que je 
figure jci. 


Fa 


ARAIGNÉES 399 


côté, de quatre tachettes submarginales claires, indistinctes. 
Chélicères brun foncé. Pièces buccales, sternum jaunes, teintés de 
noirâtre. Pattes-mâchoires jaunes, annelées de noir. Hanches des 
pattes jaunes, fémurs jaunes, tachés de noir, patellas, tibias et 
protarses noirâtres, tarses Jaunes. Abdomen noir, orné de dessins 
testacés; dans la moitié antérieure, une tache en AN; vers le milieu, 
deux taches submarginales largement écartées; dans la moitié 
postérieure, trois taches transversales plus ou moins procurvées, 
dont l’antérieure la plus large. Région ventrale testacée. 

La pubescence est formée de poils plumeux, sauf sur le sternum 
et la région ventrale où ces poils sont simples et épais 1. Pubescence 
du céphalothorax et de l’abdomen blanche et fauve, celle du ster- 
num, des pattes et de la région ventrale blanche. Quelques poils 
blancs plus longs, dirigés en avant, au-dessus des yeux de la 2€ ligne. 

Front et face antérieure des chélicères garmis de longs crins noirs 
dirigés en avant. 

Région thoracique du céphalothorax, vue de profil (fig. 13 C), 
convexe, divisée en deux parties par un sillon longitudinal parallèle 
à la strie thoracique. Région céphalique légèrement inclinée en 
avant, un peu surélevée et presque plane sur l’aire oculaire ?. 
Labium plus large que long, n’atteignant pas le milieu des lames 
maxillaires. | 

Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente au bord 
supérieur des latéraux passerait par le centre des médians), les 
médians deux fois plus gros que les latéraux, plus écartés (d’1 /3) 
l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu 
plus petit (d’1/4) que leur diamètre. Yeux de la 2€ ligne occupant 
un espace transversal plus large que la ligne des yeux antérieurs, 
séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs à 
peine plus petits que les yeux de la 2Me ligne, séparés par un inter- 
valle deux fcis plus grand que leur diamètre, formant, avec les 
yeux de la 2€ ligne un trapèze à peine plus large er arrière qu’en 
avant et aussi long que large en avant. 

Bandeau incliné en arrière, un peu plus long que le diamètre des 
yeux médians antérieurs. 


1 Comme chez Æ. africana Strand. 


? Le genre Evippa Simon m'est inconnu en nature, mais à en juger par la 
figure de CAMBRIDGE (1870, pl. 50, fig. 3e) qui représente Æ. praelongipes, la 
partie céphalique est un peu plus convexe chez cette espèce que chez P. strandi. 


354 R. DE LESSERT 


Marge postérieure des chélicères armée de deux dents triangulaires 
subégales. 

Tibias I des pattes pourvus de 6-6 épines inférieures inclinées, 
assez longues: protarses Î munis de 4-1-4 épines en dessous. Tarses 
garnis en dessous de deux séries de spinules et coupés à l’extrémité 
d’une fausse articulation: les deux griffes supérieures présentent 
six dents. 


A 


Fic. 13. 
Proecippa strandi n. Sp. ©. 
Corps vu par dessus. 
Epigyne (sous liquide). 
Céphalothorax vu de profil. 


owy 


Epigyne (sous liquide, fig. 13 B) en plaque fauve-rouge ovoïde 
à peine plus longue que large, creusée d’une dépression arrondie et 
lisse. La moitié postérieure de la plaque est munie de deux fossettes 
étroites, divergeant en avant, séparées par un septum mal défini, 
beaucoup plus large que les fossettes, un peu dilaté en arrière. Les 
fossettes sont tachées de brun-noir. 

Longueur totale, 7MmM5: longueur du céphalothorax, 3Mm,8, 

Patella + tibia IV = 5mm3 — protarse IV. 

Habitat: Ngare na nyuki (9 9, dont le type, XI). 

P. strandi diffère de P. lightfooti Purcell 1903 de la Colonie du 
Cap 1, seule espèce connue du genre, par sa coloration, le nombre 
des épines des pattes; il présente beaucoup d’affinités avec Evippa 


1 Cf. PurcELL 1903, p. 111, pl. 8, fig. 3. 


En 


cs EDS EL TE 


ARAIGNÉES 355 


africana, dont STAND ! ne décrit pas la forme des poils qui recou- 
vrent la région supérieure du corps et dont l’épigyne paraît assez 
différent. 

Le genre Ævippa Simon 1882 est représenté en Afrique par les 
espèces suivantes: £. africana Strand 1906 (Ethiopie), £. arenaria 
(Audouin) 1825 (N. de l’Afrique), £. brevipes Strand 1906 (Tunisie), 
E. cristata Simon 1910 (Petit Namaqualand), Æ. praelongipes 
(Cambridge) 1870 (Sinaï), Æ. squamulata Simon 1898 (Afr. austr.), 
E. ungulata (Cambridge) 1876 (Egypte, Yemen, Somalie). 

On connaît deux genres voisins d’Evippa: Evipella Strand 1906 
(type et seule espèce £. typica Strand) dont les tarses ne présentent 
pas de fausses articulatiors et Pseudevippa Simon 1910 (P. cana 
Simon 1910), qui diffère d’Evippa par la marge postérieure des 
chélicères munie de trois dents, les ER antérieurs pourvus de 
3-3 épines inférieures. 


1 STRAND 1907, p. 365, pl. 8, fig. 10. 


1915. 


1898. 


1901. 


1903. 


1876. 


R. DE LESSERT 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


. BERLAND, L. Araignées. Ex: Voyage de M. le Baron Maurice de 


Rothschild en Ethiopie et en À frique orientale anglaise (1904-1905), 
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J. K. Lord, Esq., in the Peninsula of Sinat and on the African 
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nonnullae in Cypro insulé et in Palaestiné a Cel. Prof. Dre G. 
Ceccont lectae. Bull. Acad. Se. Cracovie, CI. Sc. math. et nat., 
1908, pp. 49-86, pl. 2. 


LESSERT (de), R. Arachnides de l’Ouganda et de l'Afrique orien- 
tale allemande. Ex: Voyage du DY J. Carl dans la région des 
Lacs de l'Afrique centrale. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 1-89, 
pl. 1-3, 1 fig. 


. — Araignées du Sud de P Afrique (suite). Rev. suisse Zool., Vol. 32, 


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and Millipedes obtained by Mr. and Mrs E. Lort Phillips in 
the Goolis Mountains inland of Berbera, N. Somaliland. Ann. 
Mag. nat. Hist., (6) Vol. 18, pp. 178-189, pl. 11. 


— The Arachnida from the Regions of Lakes Nyasa and Tan- 
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Ann. Mag. nat. Hist., (7) Vol. 2, pp. 429-448, pl. 15. 

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Ann. Mag. nat. Hist., (7) Vol. 7, pp. 337-340. 


PurcELL, W. F. New South African Spiders of the Families Migi- 
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SIMON, E. Etudes arachnologiques, 4me mém. VII. Revision des 
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Ann. Soc. ent. France (5), Vol. 6, pp. 57-91, pl. 8. 


41889. 


1897. 


1901. 


1906. 


1906*. 


1907. 


1908. 


+115. 


1916. 


ARAIGNÉES 397 


— Arachnidae transcaspicae ab ill. Dr. G. Radde, Dr. À. Walter 
et À. Conchin inventae (annis 1886-1887). Verh. K. K. Zool.- 
bot. Ges. Wien, Bd. 39, pp. 373-386. 


Araneae (Appendix B.) Ex: Donazpson Suirx, A., Through 
unknown African countries, the first expedition from Somaliland 
to lake Rudolf, pp. 386-391. London, New-York. 


— Etude sur les Arachnides recueillis au cours de la mission de 
Bonchamps à travers l'Ethiopie, de Djibouti au Nil Blanc (1897- 
1898). Ann. Soc. ent. France, Vol. 70 (1901-1902), pp. 18-26. 


STRAND, E. Tropisch-afrikanische Spinnen des Kgl. Naturalien- 
Kabinetts in Stuttgart. Jahresh. Ver. Naturk. Württemberg, 
Jhg. 62, pp. 13-103, 3 figg. « 


— Diagnosen nordafrikanischer, hauptsächlich von Carlo Frerherr 
von Erlanger gesammelter Spinnen. Zool. Anz., Bd. 30, pp. 604- 
637, 655-690 (p. 680, Anhang I. Diagnosen neuer, von Oscar 
Neumann in Süd-Aethiopien gesammelter Spinnen; p. 687, 
. Anhang Il, Diagnosen fünf neuer tropisch-afrikanischer S pinnen.) 


— Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger 
gesammelte Lycosiden. Arch. Naturg., Jhg. 73, Bd. 1, Hft. 3, 
pp. 291-376, pl. 8. 


— Verzeichnis der von Oscar Neumann in Süd-Aethiopien ge- 
sammelten Spinnen. Arch. Naturg., Jhg. 74, Bd. 1, Hft. 1, 
pp. 13-66, pl. 2, fig. 1 à 27. 


— Arachnida. 1. Ex: Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen 
Zentral-Afrika-Expedition 1907-1908 unter Führung Adolf 
Friedrichs, Herzogs zu Mecklenburg, Bd. 4, Zoologie I, 
Lief. 11, pp. 325-474. Leipzig. 


— Zehn neue aethiopische Lycosiden nebst Bemerkungen tiber 
einige weilere exotische Araneae. Jahrb. Nass. Ver. Naturk., 
Jhg. 69, pp. 98-118. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 359 
Vol. 33, n° 8. — Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 10 ET 11 AVRIL 1926. 


Ueber die Vermännlichung indifferenter 


Bonellia-Larven durch Bonellia-Extrakte 


von 


F. BALTZER 


Bern. 
Hiezu 6 Textfiguren. 


(Mit Unterstützung der Theodor-Kocherstiftung in Bern und der 
zoologischen Station zu Neapel). 


An unseren beiden letzten Jahresversammlungen hatte ich Ge- 
legenheit, Ihnen einige Ergebnisse aus Untersuchungen über 
Bonellia mitzuteilen !, die nach zwei Richtungen gingen. Einmal 
waren es Beobachtungen über die Entwicklung des Bonellia- 
Männchens, zweitens Versuche über die Wirkung von Extrakt- 
stoffen aus Bonellia-Geweben auf verschiedene Tierarten. In der 
ersten Richtung hatte sich ergeben, dass wir das Bonellia-Männchen 
als eine neotenische Form, als geschlechtsreif gewordenes Ent- 
wicklungsstadium betrachten müssen, in der zweiten, dass die 
äusseren Hautschichten des weiblichen Bonellia-Kürpers und seines 
Rüssels «giftige » Substanzen enthalten, die müglicherweise bei der 
Geschlechtsbestimmung der Bonellienlarve eine Rolle spielen. 

In den letzten Herbstferien konnte ich die Untersuchungen in 
Neapel fortsetzen und einige entscheidende Extraktversuche an- 
stellen. 

Die indifferenten schwärmenden Larven der Bonellia viridis 
kônnen bekanntlich zwei Wege der Entwicklung einschlagen. 


1 Vergl. BALTZER, 1925, Revue Suisse de Zo2l. Vol. 32, S. 87-93 und 
{ausführlicher) 1925 a, Pubbl. staz. Napoli, 6, S. 223-286. 


Rav. Suisse'pe Zooz. T. 33. 1926. 


Le 
Qt 


360 F. BALTZER 


Entweder: sie setzen sich an den Rüssel eines erwachsenen Weib- 
chens ihrer Art an, parasitieren hier während etwa drei Tagen (« fest-. 
sitzendes parasitisches Rüsselstadium »), werden dann wieder 
beweglich, kriechen am Rüssel hin und differenzieren sich nun in 
wenigen Tagen zu fertigen Männchen aus. Gleichzeitig wandern 
sie nach einem vorübergehenden Aufenthalt in der Pharynxgegend 
in den Uterus ihrer Wirtin hinein, zu dauerndem Aufenthalt. 
Die parasitische Periode am Rüssel eines Weïibchens! ist ent- 
scheidend für die Bestimmung der Larve in männlicher Richtung. 
Sie ist, wenn sie ihren Parasitismus vollendet hat und wieder be- 
weglich geworden ist, männlich bestimmt. 

Oder : Die Larven leben verschieden lange Zeit frei und indiffe- 
rent, sinken dann zu Boden und werden weïiblich, was schon mit 
der Lupe an der Vergrôüsserung des Vorderabschnitts des Larven- 
kôrpers zum Rüsselchen und an der Bildung einer geräumigen 
Leibeshôhle und damit verbundener Blähung des Rumpifes zu 
erkennen 1st. 


1. DIE VERMAÂNNLICHENDE WIRKUNG VON EXTRAKTEN AUS 
WEIBLICHEN RÜSSELGEWEBEN BEI INDIFFERENTEN LARVEN. 


(Bonellia viridis) 


Es war die Frage, wie wirkt der männlich bestimmende Parasitis- 
mus am weiblhichen Rüssel ? Nimmt die festsitzende Larve, wie 
zu vermuten ist, Stoffe aus der Rüsselunterlage auf ? Diese Frage 
muss dann bejaht werden, wenn Rüsselextrakte indifferente Larven 
zu männlicher Differenzierung anregen kônnen. Dass dies der Fall 
ist, zeigen die folgenden Resultate. 

Es wurden Rüsselstücke während 24 Stunden vollständig ge- 
trocknet. Dann wurde zu diesem natürlich toten Material reines 
Seewasser zugesetzt, einige Zeit (meistens etwa eine Stunde) stehen 
gelassen und darauf das Wasser mit einer feinen Pipette abgehoben. 
Dass bei diesem Vorgehen Gewebsstoffe im Wasser gelüst werden, 
kann man schon daran erkennen, dass der grüne Rüsselfarbstoff 
teilweise in Lüsung geht. In dieses Extraktwasser wurden indiffe- 


1 Embryonale Weibchen wirken nicht männlich bestimmend. Die indif- 
ferenten Larven setzen sich an ihren Rüsseln nicht fest. 


n 


# 
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BONELLIA 361 


rente Larven eingesetzt. Als Kontrolle dienten gleich viele Larven 
ogleicher Herkunft in einer gleichen Menge reinen Seewassers. Diese 
Kontrolltiere — sei gleich vorweg genommen, wurden während der 
Dauer der Extraktversuche nicht oder nur in verschwindendem 
Prozentsatz vermännhcht. 

Die männliche Differenzierung, die bei den «Rüsselextrakt- 
Larven » zu beobachten ist, geht wesentlich langsamer vor sich 
als am lebenden Rüssel. Ausserdem ist sie zwar typisch, aber nicht 


VA 


Feu t 


Bonellia viridis. Indifferente Larve. Vergr. X 70. (Nach SPENGEL 1879); 
Mitteil. Zool. Stat. Neapel. Bd. 1. 


vollständig. Sie führt nicht bis zu fertigen Männchen, sondern 
macht vorher Halt. Wir müssen, um sie beurteilen zu künnen, 
zunächst die normale männliche Differenzierung der am lebenden 


 Rüssel parasitierenden Larve betrachten !. 


Am auffallendsten und äusserlich leicht ichtbar verändert sich 
der Vorderabschnitt (das Prostomium) der Larve. Er ist (Fig. 1, 
V A) bei der indifferenten Larve nur wenig kürzer als der Rumpf (AR), 
von dem ihn der präorale Wimperkranz (Ptr) abgrenzt. Wesentlich 


1 Vergl, dazu die schematische Darstellung der männlichen Differenzierung 
in 1925 a, S. 239, Fig. F. 


302 F. BALTZER 


ist die Pigmentierung. Der Vorderabschnitt der indifferenten Larve 
ist wie der übrige Kürper dorsal und ventral durch sehr zahlreiche 
grüne, in der Epidermis liegende Trôpfchen pigmentiert. Er be- 
sitzt ausserdem zwei Augenflecke (Au) von bräunlichem Pigment. 
Textfigur 1 (nach SPENGEL) lässt das Gesagte erkennen. | 

Bei weiblicher Entwicklung wird dieser Vorderabschnitt ver- 
grôüssert. Bei männhcher Differenzierung aber, und zwar während 
der parasitischen Periode am Rüssel des Wirtsweibchens, erleidet 
er eine hôchst auffallende Verkürzung und Veränderung: Fig. 2 


Fre 2: 


Männliche Differenzierung der am Rüssel parasitierenden Larve. Erste Stufe. 
a — dorsal; b = ventral. Vergr. X 70 (Reprod. 3/4 verkleinert). 


nach 1-2 Tagen, Fig. 3 nach 2-3 Tagen Rüsselparasitismus. Die 
Augenflecke werden resorbiert, das grüne Pigment wird in das 
Innere des Kôürpers aufgenommen, wobei die Entpigmentierung 
auf der Bauchseite rascher vor sich geht als auf der Rückenseite 
und auch auf die Bauchfläche des Rumpfes übergreift (Fig. 3 b). 
Dorsal bleibt der Rumpfabschnitt zunächst normal pigmentiert. — 
Auch die Form der Larve wird verändert, indem sich der Rumpf 
in die Länge streckt. Gleich zu Anfang aller dieser Prozesse werden 
auch die beiden Wimperkränze zurückgebildet. — So ist am 
Schluss der parasitischen Periode aus der gedrungenen Larve mit 
ihrem grossen grünen Vorderabschnitt und mit den zwei Augen- 


BONELLIA 563 


- flecken ein kriechendes, gestrecktes männliches Würmchen (Fig. 
3 a und b) mit einer kleinen, weissen, augenflecklosen Vorderkappe 
(VA) geworden. Das resorbierte grüne Pigment ist zuerst noch 
im Inneren des Kopflappens angehäuft (Fig. 2 a, Pbr). Spâäter ist 
es in Form grüner, grober Schollen durch das ganze Coelom nach- 
weisbar (Fig. 5 b, Pbr). 


FRE 2.d: 


Männliche Differenzierung der am Rüssel parasitierenden Larve. Zweite Stufe. 
a — dorsal; b — ventral. Vergr. X 70 {Reprod. °/: verkleinert). 


Während der parasitischen Periode kommen ausserdem Verän- 
derungen im Innern des Tieres zu Stande. Es entsteht eine enge 
Leibeshôühle. Die Spermatogenese beginnt, indem sich die Ursamen- 
zellen vermehren und zu Morula-artigen, runden Zellhaufen werden, 
deren Einzelzellen später die Spermien lhefern. Verhältnismässig 
spät lassen die Vorderdarmanlagen (unter anderem das Urmund- 
bläschen !), aus denen der Samenschlauch des reifen Männchens 
hervorgeht, die männliche Entwicklungsrichtung erkennen. Das 


1 Vergl. 1925 a, Abschnitt I. 


364 F. BALTZER 


Urmundbläschen ist am Ende der parasitischen Periode zwar 
etwas vergrôssert, aber, soweit die Beobachtungen reichen, noch 
ohne Verbindung nach aussen und ohne Trichter nach innen. Die 
Ausbildung des Samenschlauchs, ebenso diejenige reifer Spermien, 
fällt also erst in das Stadium der kriechenden Rüssellarve. 

Die Extraktversuche zeigten folgendes: Alle hier für die normale 
männliche Differenzierung der festsitzenden Larve geschilderten 
Rückbildungsvorgänge werden auch durch Rüsselextrakt und 
durch Darwandextrakt ausgelôst. Zuerst verschwinden die Wimper- 
kränze. Dann werden die Augenflecke rückgebildet; allmählich 
verliert der Vorderabschnitt sein Pigment und verkleinert sich, 
in vielen Fällen, bis zur typischen weissen Kappe. Zugleich ver- 
längert sich der Rumpf; die Larve wird zum kriechenden Würm- 
chen. Auch die Einzelheiten der Entpigmentierung sind bei den 
Extraktlarven «normal». Sie ergreift, obgleich natürlich der 
Extrakt die Larve allseitig umgibt, in erster Linie die Ventral- 


seite und dehnt sich auch auf die Bauchfläche des Rumpfes aus. 


Wie bei den typischen Rüssellarven finden wir die grünen Pigment- 
schollen zuerst im Innern des Vorderabschnittes und später im 
Coelom des ganzen Rumpfes. 

Die inneren Vorgänge spielen sich, soweit sie bis jetzt untersucht 
wurden, ähnlich ab wie bei normaler männlicher Entwicklung am 


F1G. 4. 


Rüsselextraktlarve nach 10 Tagen Extraktleben. Dorsalansicht. Nach dem 

lebenden Zustand gez. 

VA — Vorderabschnitt ohne Pigment, mit kleiner rundlicher Samenschlauch- 
anlage (Urmundbläschen). Der Rumpf beginnt mit der pigmentierten Zone 
und ist bis zum Hinterende pigmentiert, auch wo die Zeichnung dies nicht 
angibt. Vergr. X 54. 


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BONELLIA 365 


lebenden Rüssel. Die Spermatogenese setzt ein; das Urmund- 
bläschen vergrüssert sich. Für die anderen Organe müssen noch 
weitere Beobachtungen gesammelt werden. 

In den beiden Textfiguren 4 und 5 ist die männliche Differen- 
zerung indifferenter Larven im Rüsselextrakt abgebildet. Fig. 4 
gibt eine stark vermännhchte Larve wieder, mit kleinem pigment- 
losen Vorderabschnitt (VA) in seiner gegenüber dem pigmentierten 
Rumpf sehr deutlichen Kleinheit. Fig. 5 stellt nur das Vorderende 
eines anderen Tieres dar. Ausser dem pigmentlosen und verklei- 
nerten Vorderabschnitt (VA) ist noch der vorderste Bereich des 
normal pigmentierten Rumpfes (R) gezeichnet. Dieses Tier besitzt 
neben den männlichen Charakteren des Vorderendes auch einen 
gewissen weiblichen Einschlag, nämlich im Rumpf die Anlagen 
zweier Borsten (Bo), eines weiblichen Organs. 

Recht oft gehen, auch ohne dass direkt weibliche Organe 
ausgebildet würden, die männlichen Differenzierungsprozesse nicht 
so weit wie in Fig. 4 und reichen nur bis zu einem schwach 
männlichen Zustand mit Verlust der Wimperkränze und Augen- 
flecke, aber mit geringerer Verklemerung und schwächerer 
Entpigmentierung des Vorderendes. Ausserdem entstehen, wie 
im folgenden Abschnitt noch betrachtet werden soll, in den 
Rüsselextraktzuchten auch noch weiblichere Tiere. — [m ganzen 
wurden in mehreren Rüsselextraktzuchten 38 vermännlichte 
Tiere hergestellt. | 

In Fig. 6 ist schliesshch eine Larve abgebildet, die 9 Tage in 


Rüsselextraktlarve nach 8 Tagen Extraktleben. Vorderende männlich 
mit kaum vergrôüssertem Urmundbläschen (Sa). 

Sa — Samenschlauch-Anlage; Borsten, Bo, weiblich. Ventralansicht nach 

dem Leben. Vergr. X 520; (*/: verklein). 


366 F. BALTZER 


Darmwandextrakt lebte (1 Gewichtsteil getrocknete Darmwand- 
substanz in 2000 Gewichtsteilen Seewasser 1 Stunde lang extrahiert). 
Auch hier ist die Vermännlichung typisch. 

Nach diesen Beobachtungen wird man sagen müssen: der Ver- 
such mit Rüsselextrakt hat positiven Erfolg. Die Wirkung ist 
zwWar nicht so rasch wie am lebenden Rüssel, sondern braucht wohl 
mindestens die doppelte Zeit. Sie geht auch nicht so weit wie 
diejenige des lebenden Rüssels. Aber der wässerige Extrakt aus 
getrocknetem Rüsselgewebe verändert in der Tat indifferente 
Larven in spezifisch männlicher Richtung. — Damit ist vor allem 
der direkte Beweis gegeben, dass wenigstens die erste Hälfte der 
männlichen Differenzierung auch am lebenden Rüssel durch Sub- 
stanzen seines Gewebes — und zwar durch wasserlôsliche Sub- 
stanzen — hervorgerufen wird. 

Leider gelang es bisher nicht, den Rüsselextrakt-Versuch 
genau quantitativ durchzuführen. 

Zugleich mit diesem Ergebnis müssen wir aber hervorheben, 
dass die Vermännhchung bei den bisherigen Versuchen micht bis 
zu reifen Männchen führte. Sie ging, obgleich die Larve langen Zeit 
im Rüsselextrakt weiter lebten, nicht über jene Stufe hinaus, die 
am lebenden Rüssel zu Ende der festsistzenden Periode erreicht 
wird. Dieser Stillstand zeigt sich sehr deutlich in der Ausbildung 
des Samenschlauchs, des Speicherorgans für die Spermien: so 
charakteristisch dieser Schlauch für das fertige Männchen ist, bei 
den Extraktlarven bleibt er in den ersten Anfängen stehen. Es 
entsteht kein typischer Sack, kein Trichter, wohl auch kein Aus- 
führungsgang nach aussen!. Auch die Spermatogenese geht nicht 
bis zu fertigen Spermien. — Es ist noch unklar, worauf der Still- 
stand beruht; ob in dem Extrakt Stoffe fehlen, die zur vollen 
männlichen Ausbildung notwendig sind, oder ob bei der Extraktion 
auch Substanzen ins Wasser übergehen und von den Larven auf- 
genommen werden, die eine vollkommene Differenzierung verhin- 
dern, von der Larve am lebenden Rüssel aber nicht aufgenommen 
werden. 

1 Wesentlich später kônnen kleine Samenschläuche gebildet werden. Aber 
sie sind wohl nicht auf Rechnung des Extrakts zu setzen. In alten Zuchten 
kônnen nämlich auch ohne Parasitiimus Männchen und Zwitter entstehen 
(vergl. BALTzER, 1925 a, $. 254). Es sei dagegen betont, dass sich die oben 
beschriebene erste Stufe der männlichen Differenzierung in kurzer Zeit aus- 


bildet, so dass ein männlicher Einschlag durch lange Kultivierung zu ihrer 
Erklärung nicht in Frage kommt. 


BONELLIA 367 


F1: 6. 


Vermännlichte Darmwandextraktlarve nach 9 Tagen Extraktleben. 


a — dorsal; b — ventral. In die Dorsalansicht ist nur das Epidermispigment 
(Pi), in die Ventralansicht sind ausserdem die Pigmentbrocken (Pbr) des Larven- 
innern eingezeichnet. Vergr. X 170 (?/s verkleinert) 


2. DIE VERSCHIEDEN STARKE VERMÂNNLICHUNG GLEICHER 


INDIFFERENTER LARVEN DURCH RÜSSELEXTRAKT. 


Im vorangegangenen Abschnitt wurde der Rüsselextraktversuch 
in seinem positiven Erfolg beschrieben. Die genauere Betrachtung 
zeigt Weiter, dass diese Wirkung bei gleichem Ausgangsmaterial 
in auffäligem Masse auseinandergeht. Um dies zu zeigen, sind die 
Resultate aller gelungenen Rüsselextraktversuche zusammenge- 
stellt (Tab. 1). 


Tabelle I. Rüsselextraktversuche. 


Die vermännlichten Tiere sind als (4 S) bezeichnet. Die Klam- 
mern môügen darauf hinweisen, dass die Extraktvermännlichung 
nicht reife Männchen hervorbrachte. 


365 F. BALTZER 
Zucht-N° und | Gestorben Nach | Extraktwirkung 
Zuchtbeginn LE 
IT k | 2 6 Tagen 2 PO mit kleinem Vorderab- 
15 Larven 42: VITI schnitt. 
6. VIII 9 (SS) mit kleinem Vorder- 


abschnitt und mit begin- 
nender Entpigmentierung. 
2 indifferent. 


% 9 Tagen 4 ©. Vorderabschnitt stark 
15. VTIT verkürzt, halb entpigmen- 
tiert. 


1 ©, noch halb indifferent. 

5 (SA). Vorderabschnitt stark 
verkürzt, halb entpigmen- 
tiert. 

4 (44), weniger vermänn- 
licht als vorige. 


III h 9 5-11 Tagen | 2 ©. Vorderabschnitt klein, 
32 Larven bis 16. VIII entpigmentiert. 
5. VIII 21 (SG). einige etw. € .Vorderab- 
schnitt klein, entpigmentiert. 
TTL ic 0 5-12 Tagen | 2 typische 9. 
8 Larven bis 16. VIII 3 JIntersexe (Fig. D}: 
4. VIII 3 (SG) Vorderabschnitt 
klein, entpigmentiert 
(Fig. 4). 
ITS 6 0 6 Tagen 1 typisches %. 
8 Larven 16. VIIT |1 ©. Vorderabschnitt etwas 
10. VIII vermännlicht. 


3(4G). Vorderabschnitt 
stark verkürzt und ent- 
pigmentiert, 
3 indiff. (SS), weniger ver- 
| männlicht als vorige. 


Aus dieser Zusammenstellung geht folgendes hervor: Von den 
09 in vier Versuchen (III 4, III À, IIT c und III S 6) aufgezogenen 
Rüsselextraktlarven wurden in den ersten 10 Zuchttagen drei 
Tiere typisch weiblich, fünf Tiere überwiegend weiblich (mit auf- 
geblähtem Coelom, aber mit männlichem Vorderende) und drei 
Individuen stärker intersexuell. Sieben Tiere wurden in geringerem 
Grade vermännlicht, 32 Stück wurden stark männlich (in den Gren- 
zen der oben gegebenen Schilderung). Die einen Tiere waren also 
gegen Rüsselwirkung widerstandsfähig oder unempfindlich, andere 
aber reagierten leichter und erreichten verschieden starke Männlich- 
keitsgrade. Dabei ist zu betonen, dass diese verschiedene Diffe- 


BONELLIA 309 


renzierung bei gleich alten Larven, die von der nämlichen Mutter! 
stammen und sich im gleichen Extraktwasser befinden, zu Stande 
kommt. 

Dieser verschiedenen Wirkung des gleichen Extrakts steht eine 
andere Versuchsreihe, die auch an sich grosses Interesse verdient, 
merkwürdig schroff gegenüber. Es wurden Wasserauszüge nicht 
nur aus Rüsselgewebe, sondern auch aus getrockneter Darmwand ? 
hergestellt. In solchem Extrakt von einer Concentration 1 : 2-3000 
wurden alle eingesetzten Larven (90 Stück) vermännhcht, keine 
entwickelten sich weiblich. Hier ist also die Wirkung auf alle 
Larven gleich oder wenigstens sehr ähnlich. Fig .6 gab ein Bild der 
Vermännhchung durch Darmwandextrakt. 

Bevor wir zur Deutung dieser verschiedenen Ergebnisse über- 
gehen, müge die Schilderung zweier weiterer Versuche folgen, die 
wiederum eine verschiedene Reaktion der indifferenten Larven auf 
die vermännlichende Wirkung des Rüssels zeigen. Bekanntlich 
kann man bei Bonellia auf leichte Weise Intersexe erzeugen, indem 
man indifferente Larven am Rüssel eines Weibchens für kurze 
Zeit parasitieren und die vermännlichenden Stoffe aufnehmen 
lässt, dann aber den Parasitismus vor seinem normalen Abschluss 
unterbricht und die Larven zu dauernd freier Lebensweise zwingt, 
indem man sie von ihrer « Wirtin » getrennt aufzieht. Unter solchen 
vorzeitig abgelüsten Rüssellarven entstehen zahlreiche Tiere mit 
männlichen und weiblichen Organen. Es war schon seinerzeit auf- 
gefallen *, dass diese Tiere sich auch innerhalb des gleichen Experi- 
ments sehr verschieden weiter entwickelten. 

Ich suchte nun den Versuch genauer zu wiederholen und zu er- 


1 Ueber die Vaterschaft lässt sich nichts sicheres aussagen. Meistens sind 
_ mehrere Männchen im Uterus: wie sie sich an der Befruchtung der Eier einer 
Eiablage beteiligen, ist unbekannt. 


? Ausserdem wurde eine Versuchsreihe mit dem Extrakt aus reiner Bonellia- 
Muskelsubstanz (Muskelgewebe des Hautmuskelschlauchs nach Abkratzen der 
Epidermis) durchgeführt. Hier kam keine Vermännlichung zu Stande. Eine 
Anzahl dieser Larven entwickelte sich, wie in allen reinen Seewasserkontrollen, 
die zu der Extraktversuchen geführt wurden, weiblich. Die anderen blieben, 
soweit bisher untersucht, typisch indifferent. Es sei daran erinnert, 
(diese Zeitschr., 1925, Vol. 32), dass manche Gewebe des weiblichen 
Bonellia-Kôürpers gegenüber anderen Tieren schädlich, «giftig » wirken, und dass 
diese Giftwirkung dem Resultat der Vermännlichung teilweise parallel geht: 
Muskulatur ist ungiftig, Rüsselgewebe ist «giftig », die Wirkung der Darm- 
wand ist noch nicht genügend untersucht. Es sind weitere Versuche notwendig. 


3 Vergl. BALTZER, 1914, Mitteil. Stat. Neapel, Bd. 22. 


370 F. BALTZER 


reichen, dass die Larven alle genau gleich lang am gleichen Rüssel 
parasitierten. Leider gelang mir das Experiment bisher nur in 
beschränktem Mass, einmal mit 17 Larven (Versuch III g 7) und 
eimmal mit 8 Larven (Versuch XVI bbx). 

Die Larven des Versuchs III g Z macht eneinen Rüsselparasitis- 
mus von 31-41, Stunden durch, wurden dann abgelôst und frei- 
lebend weiter gezüchtet. Nach fünf Tagen freien Lebens hatten 
alle Tiere bis auf eines mehr oder minder weiblichen Typus 1. 
Fünf Individuen wurden nun konserviert und später genau unter- 
sucht. Unter ihnen fanden sich: ein ganz typisches Weïbchen, 
drei Tiere mit weiblichem bis intermediärem Bau (geräumiges 
weibliches (Coelom,; gut ausgebildeter weiblicher Hinterdarm, 
keine Spermatogenese, aber Kopflappen etwas männlich rückge- 
bildet, keine Borsten, kein Vorderdarm); endlich ein stärker 
männliches Tier von intermediärem Habitus, im Innern mit etwa 
einem Dutzend Spermatogenese-Zellballen. — Die übrigen 11 Tiere 
(eines ging während der Lebenduntersuchung zu Grunde) wurden 
erst nach 19 Tagen freien Lebens konserviert. Bei ihnen ergab 
die spätere Untersuchung der gefärbten Totalpräparate 1 Tier von 
intermediärem Habitus, aber ohne Spermatogenese, zwei weibliche 
Tiere, aber ohne Vorderdarm (— männlicher Einschlag), endhch 
acht typische Weïbchen. 

In unserem Zusammenhang ist die Tatsache bemerkenswert, 
dass neben rein weiblichen Tieren auch Tiere mit deutlich männ- 
lichem Einschlag, wenn auch nicht vollkommener Männhchkeit 
entstehen. Als môgliche Fehlerquelle ist zu erwähnen, dass die 
Larven aus IIT g Z nicht an einem, sondern an drei Rüsselstücken 
parasitiert hatten. | 

Im zweiten Versuch (XVI bbx) mit acht Individuen parasitierten 
die Larven länger als bei III g7. Die Zeit konnte infolge eines 
Unglücksfalles nicht mehr festgestellt werden, war aber für alle 
acht Tiere bis auf eine Stunde gleich lang. Die Larven wurden 


* Die Entstehung rein weiblicher Tiere trotz Rüsselparasitismus scheint 
zunächst paradox, wird aber verständlich, wenn man bedenkt, dass sich die 
indifferente Larve zunächst in männlicher und weiblicher Richtung gleich 
weiterentwickelt. Die vierstündige Rüsselwirkung genügte offenbar, um die 
indifferente Larve zu dieser Weiterentwicklung anzuregen, aber nicht, um 
sie in männliche Bahn zu lenken. — Unter den rein freilebend aufgezogenen 
Larvenbeständen der gleichen Eiablage waren zu gleicher Zeit erst 32 % 
weiblich differenziert. 


BONELLIA 371 


pleichzeitig abgelüst, zusammen weiter gezüchtet und nach 10 
Tagen genau untersucht. Auch hier sind die Larven unter sich 
verschieden: ein Stück hatte stark weiblichen, ein anderes sehr 
stark männlichen Charakter (Samenschlauch). Die übrigen standen 
zwischen beiden Extremen, aber näher dem männlichen Typus. 


Aus den beiden Experimenten folgt also wiederum die Tatsache, 
zu der schon die Rüsselextraktversuche geführt hatten, dass Larven 
aus der nämhichen Eiablage mit fast gleich lang dauerndem Rüssel- 
parasitismus verschieden stark vermännlicht werden. Sie gehen 
trotz gleicher Behandlung bald mehr nach männlicher, bald mehr 
nach weiblicher Richtung. Gegenüber den Experimenten mit 
Parasitismus am lebenden Rüssel sind begreiflicherweise die Ex- 
traktversuche wesentlich durchsichtiger, denn bei ihnen entwickeln 
sich die Larven jeder Zucht alle unter identischen Aussenbedin- 
gungen. Bei den Intersexualitätsexperimenten am lebenden Rüssel 
aber bleiben gewisse Schwankungen in der Dauer des Festsitzens 
unvermeidlich und ausserdem bleibt unkontrollierbar, ob die 
parasitierenden Larven auch wirklich während gleicher Zeit gleiche 
Substanzmengen aus dem Rüsselgewebe aufnehmen. 


Deutung.— Angesichts der Notwendigkeit weiterer Versuche habe 
ich mich auf eine Gegenüberstellung von Môüglichkeiten beschränkt. 


a) Es ist wohl denkbar, dass die geschilderten Verschiedenheiten 
im Vermännlichungseffekt einfach als Schwankungen infolge nicht 
vüllig identischer Versuchsbehandlung oder auch infolge zufällig 
nicht ganz konstanter Reaktionsfähigkeit der Larven gegenüber 
der experimentellen Behandlung angesehen werden müssen. Dann 
verdienen sie keine w'itere Beachtung. Zur Beurteilung dieser 
Môglichkeit muss durch weitere Versuche vor allem festgestellt 
werden, innerhalb welcher Zeitspanne die Determinierung bei der 
normal parasitierenden Larve verläuft. [st sie sehr kurz, so gewinnt 
diese Erklärung an Boden. Andererseits scheinen mir die Verschie- 
denheiten im Vermännlichungseffekt für diese Deutung etwas 
gross und auch zu konstant bei wechselnder Versuchsmethodik. 
S0 ist wohl der Betrachtung wert, ob nicht doch tiefere Ursachen 
zu Grunde liegen. Dabei wäre zu fragen, ob die geschilderten 
Tatsachen der Annahme abgestufter genotypischer Geschlechts- 
tendenzen günstig sind, also: ob sie annehmen lassen, dass es unter 
den äusserlich indifferenten Larven Individuen mit weiblicher, mit 


Re LE at ET de 
x 1 » F cr d'u. F 
# 


372 F. BALTZER 


männlicher und vielleicht mit intermediärer erblicher Geschlechts- 
konstitution gibt. | 

b) Wir kôünnen auf die Annahme solcher Tendenzen verzichten 
und kônnen alle indifferenten Larven als genotypisch gleichartig 
betrachten. Dann sind die mehr oder minder weiblichen Tiere der 
Rüsselextraktversuche (und ähnlich auch die weiblichsten Tiere 
von Versuchen wie XVI bbx aus indifferenten Larven hervorgegan- 
gen, die schon vor Versuchsbeginn eine vollständige oder teilweise 
Determinierung in weiblicher Richtung erfahren hatten. Nur 
wäre sie noch nicht in morphologischen Abänderungen sichtbar 
sgeworden. Es wären nach dieser Auffassung eimfach einige äusserlich 
noch indifferente, in Wirkhichkeit aber schon weiblich determinierte 
Tiere in den Versuch gekommen, die nun nicht mehr umstimmbar 
waren. — Diese an sich einleuchtende Erklärung findet eine Schwie- 
rigkeit in der Tatsache, dass sich diese schon weiblich bestimmten 
Tiere doch noch an den Rüssel ansetzen, eine zweite wohl auch 
darin, dass diese weiblichsten Tiere (z. B. der Extraktzuchten) 
gerade in denjenigen Organen vermännlicht sind, die nach allem 
Anschein zuerst determiniert werden, also weiblich sein sollten. 

c) Mehrere gewichtige Tatsachen weisen darauf hin, dass das 
Geschlecht der Bonellia ausser durch den männlich bestimmenden 
Rüsselparasitismus auch durch Erbfaktoren bedingt wird (vergl. 
1925 a, S. 268 ff.). Jedenfalls muss die weibliche Entwicklungs- 
richtung durch Erbfaktoren bestimmt werden, was dadurch ge- 
zeigt wird, dass zahlreiche indifferente Larven sehr rasch nach dem 
Ausschwärmen, sozusagen «unbeirrt » die weibliche Differenzierung 
beginnen, auch wenn zahlreiche Rüssel alter Weibchen in ihrer 
nächsten Umgebung «zu haben » wären. Diese Beobachtung konnte 
in den Versuchen von 1925 mehrfach gemacht werden. Damit 
gibt es unter den indifferenten jungen Larven mit ziemhich grosser 
Sicherheit schon einen gewissen Prozéntsatz weiblich determinierter 
Individuen, die als «genotypisch überwiegend weibliche Tiere » be- 
zeichnet seien. Schwieriger ist die Frage zu beantworten, ob 
ähnlich auch «genotypisch überwiegend männliche Tiere» vor- 
handen sind. In diese Gruppe gehôren vielleicht ! die Larven, die 


1 Hier ist die Interpretation schwieriger, weil der Zusammenhang, der 
zwischen dem Larvenalter und der Geschlechtstendenz zu bestehen scheint, 
noch nicht genügend klar liegt. Alte Larven, die eine lange Indifferenzzeit 
hinter sich haben, zeigen eine stärker männliche Geschlechtstendenz als junge 


ar into à + den dr 


27 a, 


BONELLIA 373 


auch ohne Rüsselparasitismus, dann aber auffallend spät (nach 
langer Indifferenzzeit) zu Männchen werden. 

Wenn wir nach dem Gesagten im äusserlich indifferenten Larven- 
bestand genotypisch weibliche und vielleicht auch genotypisch 
männliche Tiere zu unterscheiden haben, so liegt es nahe, diese 
erblich bedingten verschiedenen Geschlechtstendenzen auch zur 
Erklärung der divergenten Entwicklung gleich behandelter Rüssel- 
oder Rüsselextraktlarven heranzuziehen. Mit andern Worten, zu 
vermuten, dass gerade die erblich überwiegend weiblichen Larven 
durch den Rüsselextrakt nur wenig verändert und trotz des Rüssel- 
extrakts weiblich werden; andererseits, dass die überwiegend 
männlichen Larven im Rüsselextrakt (oder bei verkürztem Para- 
sitismus) besonders stark männlich werden. Endlich kônnten 
genotypisch intermediäre Tiere bei der Vermännlichung durch 
Rüsselwirkung die Mitte halten und mittlere Grade der männlichen 
Differenzierung geben. 

Unter solchen Voraussetzungen wäre die Beobachtung der gra- 
duell verschiedenen Vermännlichung der Larven im Rüsselextrakt 
und im Intersexualitätsversuch erklärt. Jedoch will zu dieser 
Deutung das Ergebnis der Darmextraktversuche nicht passen. 

Mit der Annahme verschiedener Geschlechtstypen würden wir 
uns zu eimem Teil den Erklärungsprinzipien nähern, wie sie 
GozLpscaMipT für die Schwammspinner, Wirscai für die Frôsche 
annehmen. Freilich handelt es sich bei diesen Formen um erblich 
verschieden konstituierte Rassen, deren jede, wenigstens beim 
Schwammspinner, rein zweigeschlechtig ist. Hier bei Bonellia 
würden die abgestuften Geschlechtsgenotypen (weibliche, inter- 
mediäre, männliche Typen) innerhalb der Population eines eng 


Larven. Ich suchte dies (1925 a, S. 269) mit der allgemeinen Degeneration 
_in alten Zuchten in Zusammenhang zu bringen in dem Sinn, dass die Verküm- 
merung infolge Alterns (die Larven leben nur von ihrem Dotter) zu Entwick- 
lungshemmung, damit zu Neotenie und mit ihr verbunden zu männlicher 
Differenzierung führt. Wenn jedoch das Geschlecht — abgesehen vom männ- 
lich bestimmenden Parasitismus — in gewissem Grade auch schon erblich 
bestimmt ist, so künnte man daran denken, dass sich im Verlauf der Zucht 
zuerst die genotypisch weiblichen Tiere weiter entwickeln und metamorpho- 
sieren, während die genotypisch männlicheren Tiere länger indifferent bleiben 
und erst zuletzt und ohne Verwandlung zu neotenischen Männchen werden. 
So käme im Lauf der Zucht eine Auslese der männlicheren Tiere zu Stande, 
und darin kônnte die stärkere männliche Tendenz und auch der stärkere 
männliche Einschlag der gealterten Zucht begründet sein. — Hier sind neue 
Experimente notwendig. 


374 F. BALTZER 


begrenzten und ziemlich isolierten Fundortes angenommen werden 
müssen, und überdies wäre damit nur die eine Seite des 
Geschlechtsbestimmungsvorgänge der Bonellia erfasst. Auf der 
anderen Seite steht die klarer herausgearbeitete in männlicher 
Richtung gehende Wirkung der Rüsselsubstanzen, des Rüsselpa- 
rasitismus, die sich auch neuerdings (1925) bestätigen liess. 

Gegenüber so verwickelten Geschlechtszuständen ist vielleicht 
eine Ueberlegung von Interesse, die uns durch die Fortpflanzungs- 
verhältnisse der Entenmuscheln nahe gelegt wird. Wir finden in 
dieser Gruppe ! innerhalb einzelner Gattungen (Scalpellum, Tbla) 
Arten mit typischen, normal befruchtungsfähigen Zwergmännchen, 
dann aber auch Formen mit stärkerer Rückbildung der Männchen, 
«deren Dienste kaum noch benôtigt und wohl auch nur noch in 
ganz untergeordnetem Masse herangezogen werden». Und nun 
das für uns wesentliche: « Mit der sich unter Reduktionsersche1i- 
nungen vollziehenden Ausschaltung des männlichen Geschlechts 
läuft parallel zum Ausgleich dieses Verlustes die Herausbildung 
von Zwitterlormen, ein Prozess, der unter Ausprägung konstanter 
Zwitterorganisation seinen endgültigen Abschluss gefunden hat » 
(MEISENHEIMER, loc. cit.). Eine solche stammesgeschichtliche Ver- 
schiebung der Geschlechtsverhältnisse ist, wie schon die CORRENS- 
schen « Untersuchungen über Geschlechtsbestimmung bei Distel- 
arten » zeigten ?, nicht denkbar ohne tiefgreifende Aenderungen im 
System der geschlechtsbestimmenden Erbfaktoren, und es ist wohl 
môglich, dass dabei Sexualtypen verschiedenen Grades entstehen. 
Bonellia wird uns bei weiterer Untersuchung vielleicht etwas 
derartiges erkennen lassen, und es müchte dann kein Zufall sein, 
dass auch sie Zwergmännchen besitzt. 


1 Vergl. J. MEISENHEIMER. Geschlecht und Geschlechter. 1921. Bd. 1, $. 670. 
2 Sitz.-Ber. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1916. S. 448-477. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 375 
Vol..33, no 9. —- Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE A L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 10 ET 11 Avriz 1926. 


Über Bernsteincollembolen. 
Ein Beitrag zur üôkologischen Tiergeographie 
von 


Eduard HANDSCHIN 


Basel. 


Mebhr und mehr dringen bei der Beurteilung zoogeographischer 
Fragen ükologische und biologische Anschauungen in den Vorder- 
grund, indem die Faunenzusammensetzung durchaus als abhängig 
von der Beschaffenheit der Umwelt angesprochen wird, mit andern 
Worten, dass sie unter Umständen zum Indikator für eine bestimmte 
Umweltsbeschaffenheit werden kann. An recentem Materiale wird 
durch bestimmte Sammelmethoden leicht eine Probe aufs Exempel 
zur Beweisführung dieses Satzes gemacht werden künnen. Quan- 
titative Analysen von Tierbeständen, soweit solche unternommen 
worden sind, zeigen Schritt auf Schritt die Richtigkeit der An- 
nahme |. 

An fossilem Materiale scheint nun aber zum vorneherein eine 
Anwendbarkeit der gleichen Methoden ausgeschlossen zu sein — 
eine eigentliche quantitative Analyse unmüglich. Eine Ausnahme 
von der Regel dürften wir aber dennoch in den im Bernsteine ein- 
geschlossenen Tierresten vor uns haben. Diese sind zum grossen 
Teile als Angehôrige einer eng umschriebenen Tiergesellschaît, der 
Rindenfauna anzusprechen. Wenn auch alle môüglichen Insekten- 
klassen im Harze der Bernsteinfichten ihr Grab gefunden haben, 
indem sie bei ihrem Fluge sich auf dem ausstrôomenden Harze 
fingen, so werden wir doch sicher den vielen ungeflügelten Tieren 
den Charakter eigentlicher Rindentiere zuerkennen müssen. Sie 


1 HanpscuiN, E. Beiträge zur Kenntnis der Collembolenfauna der Hochmoore 
Estlands. Beitr. z. Kunde Estlands, vol. X, 1924. 

HanpscHiN, E. Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt norddeutscher Quell- 
gebiete. Deutsche Ent. Ztschr., 1925. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 26 


376 E. HANDSCHIN 


lebten an und unter der Rinde genau wie die heutigen corticolen 
Tiere und rekrutieren sich wie diese aus den Apterygoten, Acarinen, 
Araneen, und den zahlreichen pterygoten Insektengruppen, die 
heute allgemein unter der Rinde ganz oder teilweise ihr Leben 
fristen. 

Die im Bernsteine festgestellten Collembolen verteilen sich auf 
8 recente Gattungen. Spezifisch fossile Gattungen 
konnten keine festgestellt werden, im Gegensatz 
zu v. OLFERS, dessen Material der Untersuchung zu Grunde lag. Auf 
ein Aufspalten der Genera wurde, soweit es nicht aus praktischen 
Gründen notwendig wurde, verzichtet, da in der Regel zu viele 
Details, die heute zu einer richtigen Beurteilung herbeigezogen 
werden müssen, nicht mehr genau festzustellen sind !. 

Ohne Berücksichtigung der Species fanden sich die Genera in 
folgender Individuenzahl vor: 


Hypogastrura . . . . 2 Leptidocyrtus -: ==> 8 
Tsotomi see 7 Orcheselli. se 18 
Tomocus SP 32 S'TRLURUTUS "+ 0e 16 
Eniomobrya. . . . . 228 AAC EE SRE 43 


Auffallend ist das starke Auftreten von ÆEntomobrya, die auch 
unter den heutigen Rindentieren weitaus das grüsste Kontingent. 
stellt. Zsotoma und Lepidocyrtus treten ungefähr in gleicher Stärke 
auf, desgleichen Orchesella und Sminthurus. Hingegen zeigt sich 
eine starke Verschiebung in der Individuenstärke von Tomocerus 
und den Symphypleonen. Beide sind Anzeiger ausserordentlichez 
Feuchtigkeitsgrade des Lebensraumes. Tomocerus charakterisiert. 
geradezu die Quellfaunen und tritt am Ufer der Gewässer noch 
auf, wenn alle andern Formen verschwunden sind. Die Symphy- 
pleonen Allacma und Sminthurus finden sich ebenfalls nur im 
Bereiche des Wassers, wenn schon von ihnen besondere Vorliebe 
für algenbewachsenes Holz bekundet wird. An trokenen Stand- 
orten wird man beide vergebens suchen. Wenn wir uns deshalb 
die Frage vorlegen, unter welchen Bedingungen die Bernstein- 
Collembolen lebten, so gibt uns die Zusammensetzung 


1 HaxpscHiN, E. Revision der Collembolen des baltischen Bernsteins. Ento- 
mol. Mitt., Bd. XV, p. 161, 1926. 

v. OLFERS, E. W. M. Die Urinsekten. Schr. phys.-oekonom. Ges. Künigsberg, 
Bd. 48, 1907. 


\ 
9 


BERNSTEINCOLLENBOLEN 371 


der Tiere nachihrer Häufigkeit unbedingt den Hin- 
weis auf eine sehr grosse Feuchtigkeit der 
Bernsteinfichtenwaldungen.  Entomobrya bleibt an allen 
Lokalitäten, wo Rinden auch der Kleinsträu- 
cher zur Verfügung stehen, in ungefähr gleicher 
Stärke. Tomocerus schwindet mit zunehmender 
Trockenheit. Wenn wir deshalb das neuere, nach ükolo- 
gischen Methoden gesammelte Material zu einem Vergleiche heran- 
zaehen, Materialien die uns nicht nur über die Fundortbeschaffen- 
heit einer Gegend, sondern auch über Bevorzugung von Biotopen 
und Lebensweise Aufschluss zu geben im Stande sind, so müssen 
sie die oben erwähnten Abhängigkeiten illustrieren. 


| Be Estland | Zehlaubruch Holstein 
Hochmoor | Waldmoor Quellen 
Genus | base 

NEA RUE ie ; 

; | RER ; % - | 0 

| | | 

Hypogastrura . nent l'or 190 1232212 | 4,13 
Isotoma. 7 ME — 68 | 8,32 25 |16,45 
Tomocerus . . 82 | 10,85 2 | 0,49 60 7,34 | 105 | 69,09 
Entomobrya . . | 228 | 7729 | 283 591 | 397 | 48/52 Sig CURE 
Lepidocyrtus 2 2744" 47 + 416 2 | 0,25 7 | 46 
Orchesella 18 6,1 106 92 12:39 13 8.99 


0 


Orchesella in Estland verdankt seine Zahl der Blüte von Epilo- 
bium, Hypogastrura in Zehlau der Anwesenheit von Pilzen. Die 
drei Stufen, Estland-Zehlau-Holstein repräsentieren drei gesteigerte 
Feuchtigkeitskategorien der Fundstellen. Wenn uns so ein Faktor 
der Umgebung der oligocaenen Collembolenfauna des Samlandes, 
die Feuchtigkeit der Wälder erklärt werden kann (vergl. auch 
ULMER !), so gibt uns die Zusammensetzung und geo- 
graphische Verbreitung der Genera Anhalts- 
punkte über die klimatischen Bedingungen. 

Aus bestimmten Gründen ? betrachten wir nur die in der obigen 
Tabelle aufgeführten Formen. Da scheint uns auf den ersten Blick 
eine geographische Analyse von sehr geringem Werte. Wir kennen 
ja fossile Formen nur aus dem Samlande, künnen also von ihre- 
weitern Verbreitung nichts aussagen, besonders da noch in syster 


1 ULMER, G. Die T'richopteren des baltischen Bernsteins. Beïtr. z. Natk. Preus- 


_ sens, Bd. 10, 1912. 


2 Siehe 2. 


318 E. HANDSCHIN 


matischer Hinsicht der Unwert der specfischen Aufspaltung betont 
wurde. Auch die Verbreitung der recenten Genera bietet noch 
keine Anhaltspunkte. Mit Ausnahme von Tomocerus und Orchesella 
sind die Gattungen kosmopolitisch und von Pol zu Pol über alle 
Weltteile und Gebirgsketten verbreitet, bis ihnen die oberste 
Grenze des Lebens überhaupt Halt gebietet. Tomocerus und Orche- 
sella allein beschränken sich auf die nôürdliche gemässigte Hemis- 
phäre. Dieser negative Befund im Verein mit der Oekologie ist 
allein im Stande, uns näheres über die kliimatischen Bedingungen 
und die geographische Verbreitung der ganzen Gesellschaft 
anzugeben. Zur Beurteilung greifen wir deshalb 
nicht die Verbreitung der einzelnen Gesell- 
schafter heraus; wir müssen die Verbreitung 
der charakterististvhéen--hinden aus 
folgen und zwar in der oben angegebenen 
Zusammensetzung. Soweit wir nun Rinden- und Baum- 
faunen aus den Tropen kennen, sind die dort fehlenden Orchesellen 
und Tomocerus-arten durch Cremastocephalus, Paronella, Dicrano- 
centrus und Campylothorax ersetzt worden. Wenn Cremastoce- 
phalus in Californien und Japan auch in die gemässigten Zonen 
hineinreichen kann, so ist ihre Anwesenheit im Bernstein doch auf 
Irrtum zurückzuführen. Wir finden also in der süd- 
lichen Grenze der: Verbreitungvone0rrrete 
und Tomocerus gerade klimatisch die Lebens- 
bedingungen der Bernsteincollembolen um- 
crenzt. Das Klima des Bernsteinwaldes muss 
in den günstigsten Fällen dem nôrdlich ge- 
mässigten-subtropischen der Jetztzeit ent- 
sprochen haben. Damit stimmen auch die Untersuchungen 
der andern Autoren überien, welche sich mit der Bernsteinfauna 
auseinander gesetzt haben. In diesen Gegenden findet heute eine 
analog zusammengesetzte Tierwelt ihre Südgrenze, dort treflen 
wir eine corticole Collembolengesellschaft an, die sich noch durch 
Anwesenheit von Orchesella und Tomocerus auszeichnet und in 
welcher die Symphypleonen eine grosse Rolle spielent. 


1 HanpscHiN, E. Collembolen aus Algerien. Zeïtsch. wiss. Insektenbiol., 
vol. 21, 1926. 

HanpscHiN, E. Note sur les Collemboles du Maroc. Bulletin Soc. Sc. du Maroc. 
Rabat, 1926. 


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REMTESSUISSE DE ZOOEOGIE 319 
Vol. 33, n° 10, — Juin 1926. 
COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 10 ET 11 Avrir 1926. 


Die Thee-Capside Helopeltis antonii Sign. 


und 1hre Parasiten. 


VON 


R. MENZEL, 


Buitenzorg-Basel. 


Während Capsiden im gemässigten Klima kaum von praktischer 
Bedeutung sind, spielen sie in den Tropen eine bedeutende Rolle 
als Pflanzenschädlinge, und zwar besonders Arten der Gattung 
Helopeltis Sign.; in Afrika werden sie schädlhich für Cacao, Thee, 
Baumwolle, etc.!,-in Vorderindien und auf Ceylon richten die 
beiden Arten antonu und theivora einigen Schaden auf Theeplan- 
tagen an, und auf Java gehôrt vor allem antonu zu den Haupt- 
schädlingen der Thee-, Cinchona- und Cacaokultur. 

Trotzdem elopeltis antonu seit über 50 Jahren auf Java als 
Theeschädlhing bekannt ist und gewaltige Mittel für die Bekämpfung 
dieser Capside aufgewendet wurden, spielt das Helopeltisproblem 
immer noch eine grosse Rolle, wenn auch die Wege einer erfolg- 
reichen Bekämpfung nun in den Hauptzügen vorgezeichnet sind. 
Neben dem Fangen des Schädlings durch Kinder und Frauen oder 
etwaigem Bespritzen der frisch geschnittenen Theesträucher mit 
einer 2 % igen Seifenlüsung, werden nun vor allem indirekte, sog. 
Kulturmethoden mit Erfolg angewendet, die den Zweck haben, 
die Theepflanze kräftig und widerstandsfähig zu machen (sorgfäl- 
tiges Pflücken und Schneiden, künstliche Düngung, Gründünger- 
pflanzen, ete.) ?. 

Eine biologische Bekämpfung von Helopeltis kam bis vor kurzer 


1J. GHESQUIÈRE. Notice monographique sur les Helopeltis Sign. (Miridae) 
éthiopiens. Rev. zool. afric., Vol. 10, 1922. 


2R. MENZEL. Schädlingsbekämpfung auf Java und Sumatra. Schweizer 
Landw. Monatshefte, Mai 1926. 


Rev. Suisse pe Zooc: T, 33. 1926. 27 


380 R. MENZEL 


Zeit nicht in Frage, da man keine wirksamen Feinde oder Parasiten 
dieser Capside kannte. Spinnen, Mantiden, Reduviiden, denen 
ab und zu einige Exemplare zum Opfer fallen môügen, sind von 
keiner praktischen Bedeutung, ebensowenig Vôügel, sowie zwei Mer- 
mithidenarten, Hexamermis microamphidis Steiner und À gamermis 
paradecaudata Steiner, die als Parasiten von Helopeltis antonu 
bekannt wurden t. 

Vor ungefähr zwei Jahren jJedoch konnte die Anwesenheit einer 
Braconide Æuphorus helopeltidis Ferrière festgestellt werden, die 
als wirksamer Helopeltis-Parasit anzusehen ist. In gewissen 
Fällen waren bis 50 % und mehr der jungen ungeflügelten Æelopel- 
tis-Exemplare parasitiert. 

Das Euphorus-Weïibchen legt je ein Ki in das jüngste Æelopeltis- 
Stadium; die Larve entwickelt sich im Abdomen des Wirtes, bis 
dieser als Nymphe zu Grunde geht. Dann verlässt die ausgewach- 
sene Larve ihren Gast und spinnt am Boden, zwischen Erdpartikel- 
chen, einen Cocon, aus dem nach 16-17 Tagen das fertige Insekt 
schlüpft. Ueber die Biologie und Larvenentwicklung dieser Bra- 
conide wird an anderer Stelle noch ausführlicher berichtet werden. 
Sie konnte auch in der Cacao-Helopeltis auf Java nachgewiesen 
werden und Larven wahrscheinlich derselben Art wurden auf Suma- 
tra in einer anderen Capside, Pachypeltis vittiscutis Bergr., die 
dort ab und zu Theeblätter ansticht, festgestellt. Es handelt sich 
demnach wohl um einen Capsidenparasiten, während alle bis jetzt 
bekannten Æuphorus-arten und Euphorinen überhaupt nur als 
Käferparasiten bekannt waren. 

Bei Euphorus helopeltidis dürfte es sich um die erste Braconide, 
die in Capsiden schmarotzt, handeln, während von Waterston eine 
Chalcidide, Encyrtus cotterelli, beschrieben wurde, die in Afrika als 
Parasit der für Cacao schädlichen Capside Sahlbergella theobromae 
auftritt. 

Euphorus helopeltidis ist die erste Euphorus-art aus dem indo- 
australhischen Gebiet, während zwei Arten aus Afrika bekannt 
wurden. Es wäre interessant zu untersuchen, ob diese afrikanischen 
Arten dort ebenfalls als Æelopeltis-Parasiten auftreten, was man 
nach den Befunden auf Java eigentlhich erwarten künnte. 


1 R. MEnzEL und G. SreiNERr. Helopeltis-Parasieten, 1. Meded. Proefstation 
voor Thee, No XCIV, 1925. 


: 
: 
: 
1 
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 381 
Vol. 33, no 11. — Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 
SocIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 10 ET 11 A vriz 1926. 


Sur les Entomostracés de la région de Bienne 


par le 


D' M. THIÉBAUD 


Etudiant depuis de nombreuses années la faune entomostra- 
céenne des environs de Bienne, j'estime qu'il est utile, pour la con- 
naissance de la faune suisse, de résumer les résultats auxquels je 
suis arrivé, réservant à une étude ultérieure le détail des observations 
systématiques et biologiques concernant les espèces intéressantes. 


ÏJ. FAUNE LITTORALE DU LAC DE BIENNE. 


A son extrémité nord-est, vers Bienne, le lac est peu profond. 
Fond sablonneux recouvert d’un feutrage de débris organiques. 
Flore très pauvre, représentée surtout en été par des toufles de 
Potamogeton. Température de l’eau très variable, de 09 à 26°. 


Cladocères. 


. Sida crystallina O. F. M. 

. Diaphanosoma brachyurum Liévin. 
. Ceriodaphnia quadrangula O. F. M. 
. Bosmina longirostris typica O. F. M. 
»_ coregoni longispina Leydig. 
. Ilyocryptus sordidus Liévin. 

. Camptocercus rectirostris Schoedler. 
. Acroperus harpae Baird. 

84. » »  angustatus Sars. 
9. Alonopsis elongata Sars. 

10. Alona quadrangularis O. F. M. 

11.  »  affinis Leydig. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. | 28 


DIODES D 


382 M. THIÉBAUD 


12. Alona costata Sars. 


13. » guttala Sars, 

14  »  rectangula Sars. 

15. Rhynchotalona rostrata Koch. 
16. » falcata Sars. 


17. Leydigia quadrangularis Leydig. 
18. Graptoleberis testudinaria Fish. 
19. Pleuroxus uncinatus Baird. 

20. Chydorus sphaericus 0. F. M. 
21. » piger Sars. 

22. Monospilus dispar Sars. 


Copépodes. 


Cyclops serrulatus Fischer. 
» macruroides Lall;. 
» macrurus Sars. 
» leuckarti Claus. 
Canthocamptus staphylinus Jurine. 
) CTASSUS Sars. 
» zschokker Schmeil. 
» schmeili Mrazek f. breviseta Thiébaud. 
» pygmaeus. 
minutus Claus. 
11. Moraria popper Mrazek. 


ONDAHONRSRE 


> 
(= 


Ostracodes. 


1. Darwinula stevensont Brad. et Rob. 
2. Limnicythere sancti-patricu Brad. et Rob. 


A signaler, la présence des espèces rares Alonopsis elongala Sars 
et Rhynchotalona falcata Sars, que STINGELIN ! avait constatées 
en 1901 dans le lac de Neuchâtel, près d’Yverdon, donc à l’autre 
extrémité du bassin lacustre subjurassien. Moraria poppei Mrazek 
n’est connu en Suisse que d’une vallée latérale de la Birse où HABER- 
BOSCH ? l’avait trouvée dans des Mousses. 


1 Th. STINGELIN. Bemerkungen über die Fauna des Neuenburgersees. Rex. 
suisse Zool., vol. 9, 1901. 

? P. HaBErBoscH. Ueber arktische Süsswassercrustaceen. Zool. Anz., Bd. 
47, N° 5, 1916. 


Mérr sara: + “: 


ENTOMOSTRACÉS 383 


TE CANAT DE L'AAR PRÈS! DE, NIDAU. 


Jusqu’aux écluses de Nidau, le canal de lAar ne forme qu’une 
prolongation du lac de Bienne et plusieurs des espèces caractéris- 
tiques du lac s’y retrouvent. 


D 1 D OT W D 


CO 


1. 


ND 


Cladocères. 


. Sida crystallina ©. F. M. 
. Diaphanosoma brachyurum Liévin. 


Daphnia longispina var. hyalina . lucernensis Burckhard. 
» longispina var. hyalina Ï. rectifrons Stingelin. 
» longispina var. cucullata f. cucullata Sars. 


. Scapholeberis mucronata O. F. M. 
. Simocephalus vetulus O. F. M. 

. Ilyocryptus sordidus Liévin. 

. Macrothrix laticornis Jurine. 


» hirsuticornis Norm. 


. Eurycercus lamellatus O. F. M. 

. Camptocercus rectirostris Schoedler. 
. Acroperus harpae Baird. 

. Alonopsis elongata Sars. 

. Alona quadrangularis O.F. M. 


» affinis Leydig. 

» costata Sars. 

» gutltata Sars. 

» » var. tuberculata Sars. 
» rectangula Sars. 


. Rhynchotalona rostrata Koch. 

. Leydigia quadrangularis Leydig. 
. Graptoleberis testudinaria Fish. 
. Pleuroxus laevis Sars. 


» uncinatus Baird. 


. Chydorus globosus Baird. 


» sphaericus O. F. M. 


. Monospilus dispar Sars. 


Copépodes. 


Diaptomus gracilis Sars. 
Cyclops macrurus Sars. 


384 M. THIÉBAUD 


3. Cyclops leuckarti Claus. 
4. » strenuus Fischer. 
5. Canthocamptus crassus Sars. 

Les espèces limnicoles: Camptocercus rectirostris, Alonopsis elon- 
cata, Leydigia quadrangularis, Pleuroxus uncinatus, Monospulus 
dispar, Ilyocryptus sordidus proviennent de la faune littorale du lac 
de Bienne, tandis que /lyocryptus hirsuticornis, espèce sténotherme 
d’eau froide, dont je n’ai du reste trouvé qu’un exemplaire, doit 
provenir de la faune profonde. 


III. Marais DE BRÜGG (Brüggermoos). 


Riches en mares, en fossés d'exploitation de la tourbe, ces marais 
constituaient une station très intéressante, non seulement au point 
de vue zoologique, mais aussi botanique. On y trouvait en effet 
des plantes aquatiques rares, telles que Hottonia palustris L., 
Hydrocharis morsus ranae L., des Utriculaires, Lemna trisulca L. et 
la rarissime Stellaria palustris Ehrb. Malheureusement, par suite 
de nécessités économiques, ces marais ont été drainés, transformés 
en terrains de culture, et 1l ne reste plus, actuellement, que quelques 
vestiges de cette riche station: 


Cladocères. 


1. Daphnia pulex De Geer. 

2 »  longispina Î. rosea Sars. 

3. » » f. typica O. F. M. 

4. Simocephalus vetulus O. F. M. 

D. » expinosus Koch var. congener. 

6. Ceriodaphnia reticulata Jurine var. kurzt Stingelin. 
F » megops Sars. 

8 » quadrangula O. F. M. var. hamata. 
2 » setosa Matile. 

10. Lathonura rectirostris O. F. M. 

11. Acroperus harpae Baird. 

12. Alona costata Sars. 

13. »  rectangula Sars. 

14. Alonella nana Baird. 

15. Peracantha truncata O. F. M. 


; LIL CLP EE FIN van LT 


ENTOMOSTRACÉS 


16. Pleuroxus trigonellus O. F. M. 
» aduncus Juirne. 
18. Chydorus globosus Baird. 

1% » sphaericus O.F. M. 


Copépodes. 


1. Diaptomus vulgaris Schmeil. 

2. Cyclops fuscus Jurine. 

3 » albidus Jurine. 

4. » serrulatus Fischer. 

3 À » affinis Sars. 

6 » phaleratus Koch. 

7 » leuckarti Claus. 

8 » erridis Jurine. 

SP »  languidus Sars. 

10. » bicolor Sars. 

Lt: » dybowsku Lande. 

12. Canthocamptus staphilinus Jurine. 
LEE À » vejdowskyt Mrazeck. 
14. » northumbricus Brady. 
15. » graculis Sars. 

16. » pigmaeus Sars. 

17. ) minutus Claus. 


Ostracodes. 


. Notodromas monacha O. F. M. 

. Cypridopsis vidua O.F. M. 

. Cyclocypris laevis O.F. M. 

. Cypria ophtalmica Jurine. 

. Candona candida ©. F. M. 

» studeri Kaufm. 

. Ilyodromus olivaceus Br. et Nord. 


INOXWRORD 


Deux espèces de Cladocères sont nouvelles pour la Suisse: Cerioda- 
phnia quadrangula var. hamata et Ceriodaphnia setosa Matile, 
espèce habitant des mares riches en végétation, et toujours très 
rare. Les marais de Brugg étaient la station la plus méridionale 
de cette espèce. 

Les Canthocamptus vejdowskyr et C. gracilis Sars, signalés pour 


3806 M. THIÉBAUD 
la première fois en Suisse par THIÉBAUD et FAVRE, dans les marais 
de Pouillerel, n’ont été retrouvés depuis que par DELACHAUX, dans 
un fossé près d’Interlaken. J’ai, en outre, constaté la présence de 
C. vejdowskyi dans les marais du Valavron (leg. PENARD, 1916). 
Ces deux espèces semblent donc typiques pour la faune des marais, 
ainsi que Cyclops languidus. 

Parmi les Ostracodes, /lyodromus olivaceus est l’espèce la moins 
fréquente. KAUFMANN l’a aussi trouvée dans des fossés à végé- 
tation abondante. | 


IV. ETANG DE MEIENRIED. 


Situé près de Büren, 1l occupe le lit de l’ancienne Thielle, très 
près de son embouchure dans l’ancienne Aar. C’est un étang assez 
étendu, riche en végétation, poissonneux et bien connu des 
chasseurs qui viennent y surprendre les Oiseaux aquatiques. Le 
niveau de l’eau est fort variable et en relation avec celui du canal 
de l’Aar, dans lequel les eaux se déversent. 


Cladocères. 


Sida crystallina O. F. M. 

. Diaphanosoma brachyurum Liévin. 

. Scapholeberis mucronata ©. F. M. 

. Simocephalus vetulus O. F. M. 

. Ceriodaphnia reticulata Jurine. 

» megops Sars. 

» pulchella Sars. 

» quadrangula O. F. M. 

» quadrangula Var. hamata. 
10. » laticaudata O. F. M. 

11. Bosmina longirostris O. F. M. f. cornuta. 
12. Ilyocryptus sordidus Liévin. 

43. Lathonura rectirostris O. F. M. 

14. Eurycercus lamellatus O. F. M. 

15. Acroperus harpae Baird. 


HHDUBNEX RE 


16. ) angustatus Sars. 
17. Aiona quadrangularis O. K. M. 
18. »  affinis Leydig. 


x 
L 
J 


PUS va 


ENTOMOSTRACÉS 397 


49. Alona costata Sars. 


20. »  gultata Sars. 
Al »  guttata, Var. tuberculata. 
22. »  tenuicaudis Sars. 

9: »  rectangula Sars. 


24. Graptoleberis testudinaria Fish. 
25. Alonella exigua Lell]. 

26. ) nana Baird. 

27. Peracantha truncata O. F. M. 
27. Pleuroxus laevis Sars. 


29. » trigonellus O. F. M. 
30. Chydorus globosus Baird. 
31. » sphaericus O. FM. 
32. Polyphemns pediculus Liévin. 
Copépodes. 
1. Diaptomus graciis Sars. 
2. Cyciops fuscus Jurine. 
À) » albidus Jurine. 
4 » serrulatus Fischer. 
GE » affinis Sars. 
6. » phaleratus Koch. 
7 ) leuckarti Claus. 
8 ) dybowskir Lande. 
D: ) strenuus Fischer. 
10. ) etridis Jurine. 
12: » vernalis Fischer. 
42. » bicolor Sars. 
$ 1 » varicans Satrs. 
14. ) fimbriatus Fischer. 


15. Canthocamptus staphylinus Jurine. 


La faune est riche en Cladocères et, parmi des espèces communes 
se rencontrent les rares espèces: Ceriodaphnia laticaudata O. F. M,., 
Pleuroxus laevis Sars, Lathonura rectirostris O. F. M. et Alona 
tenuicaudis Sars. Parmi les Copépodes, à signaler l’abondance des 
espèces de Cyclops et la rareté des Canthocamptus. Cyclops varicans 
est une petite espèce plus rare en Suisse que Cyclops bicolor, d’à 
peu près mêmes dimensions. 


388 M. THIÉBAUD 


Je me propose d’étudier la faune de l’ancienne Aar, dans la 
boucle qu’elle forme entre Meienried et Büren, pour pouvoir établir 
une comparaison avec la faune de l’étang de Meienried. 


Les autres stations étudiées étant moins intéressantes, Je ne 
donnerai pas ici la liste complète des espèces trouvées, mais ne 
mentionnerai que: | 

1. Cyclops bicuspidatus Claus, dans un étang près du port de 
Bienne. 

2. Cyclops bisetosus Rehberg, dont le réceptacle séminal est si 
typique et qui est une espèce de Cyclops rare en Suisse où GRAETER 
l’a constatée, entre autre, dans des étangs temporaires du Jura 
neuchâtelois. Près de Bienne, il n’a qu’une unique station, fossé 
au bord du lac, où il n'apparaissait qu’à l’époque des hautes eaux 
pour y remplacer Cyclops vernalis, assez abondant auparavant. Par 
suite de l’aménagement du terrain du port de Bienne, ces fossés 
ont été comblés. 

3. Dans des Mousses humides, prises aux abords de sources dans 
la forêt, J'ai constaté la présence de Canthocamptus zschokker 
Schmeil et Canthocamptus pygmaeus Sars. Ce dernier se trouve 
aussi dans le Twannbach, dans les gorges que cette petite rivière 
forme avant d’aller se jeter dans le lac de Bienne. 

Enfin, dans un petit marais près de la métairie de Jobert, à 
1300 m. d'altitude, j’aitrouvé quelques exemplaires de Canthocamptus 
CTASSUS Sars. 

Mes recherches m'ont permis jusqu’à présent de constater, dans 
les environs de Bienne, 94 espèces d’Entomostracés, se répartissant 
comme suit: 


Cladocères . . .°. .'. . 53 espèces 
Copépodesz::. RARE » 
Ostracodes =. 7272720 » 


Plusieurs autres espèces sont encore à déterminer. 

Sans être aussi riche que les environs de Neuchâtel, la région 
biennoise renferme, cependant, un ensemble intéressant d’Entomos- 
tracés, et nulle doute que des recherches ultérieures n’augmentent 
sensiblement la liste des espèces. 

Cherchons à voir si le principe faunistique établi par MonaARp, 
de la tendance à l’unité spécifique, se vérifie ici et prenons, comme 


cell di din des dé) dis dr ASS LES ESS 


ENTOMOSTRACÉS 389 


exemple les Cladocères, en établissant les coefficients génériques, 
c’est-à-dire le rapport des genres aux espèces pour des faunes de 
plus en plus localisées: 


Genres Espèces Coefficient 

Pme Suisse. . . . | 34 73 0,46 
Région biennoise. . . . . 27 33 0,51 
Marais de Brügg . . . . . 10 19 0,52 
Etang de Meienried . . . 17 32 0,53 
ne More. 18 28 0,57 
Littoral du lac près du port 

HéEABRRE. 5 75 23 0,69 
Mare près du port . . . . 5 D 1 
Fossé dans la forêt, alimenté 

par des eaux de ruissel- 

CET} FRRCESNC RSR 2 2 1 


Le coefficient va en augmentant à mesure que le milieu considéré 
est plus restreint et, dans un milieu très uniforme, ne subsiste qu’une 
espèce par genre. 

Sexualité des Cladocères. Les mâles des espèces suivantes 
ont été constatés: 


. Sida crystallina. 

. Daphnia pulez. 

. Simocephalus vetulus. 

. Ceriodaphnia reticulata. 

» » var. kurzu. 
megops. 

» laticaudata. 

» quadrangula. 

» quadrangula var. hamata. 
. Acroperus augustatus. 

» harpae Î. neglectus. 

. Camptocercus rectirostris. 

13. Alonopsis elongata. 


> 
SomAImwERwRE 


jee pui 
D 


. Rhynchotalona rostrata. 
. Graptoleberis testudinaria. 


14. Alona costata. 

4 3 AE guttata. 
16. » rectangula. 
17 

18 


390 M. THIÉBAUD 


19. Alonella exigua. 
20. Pleuroxus trigonellus. 


1 ) uncinatus. 
22. ) aduncus. 
23. Chydorus globosus. 
23. ) sphaericus. 
24. ) piger. 


25. Monospilus dispar. 


Les & de Ceriodaphnia reticulata, Cerodaphnia laticaudata et 
Alona guttata var. kurzi sont nouveaux pour la Suisse. Sont dicy- 
cliques: Daphnia pulex (4 22 juin, 22 octobre), Ceriodaphnia rett- 
culata, laticaudata et quadrangula var. hamata. Les autres espèces 
sont monocycliques. 


dd + nl 


REVUE SUISSE" DE: ZOOLOGIE 391 
Vol: 33, n09 12. — Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE A l’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 


SOCIÈTÉ ZOO LOGIQUE. SUISSE, TENUE À NEUCHATEL LES 10 Er 11 Avriz 1926. 


Pocken und Guarnierische Kürperchen 
von 


Dr. H. STAUFFACHER 


Das Pockenblut stammt aus dem thurgauischen Kantonsspital 
in Münsterlingen. Die Coagulation des Blutes ist sehr bemerkens- 
wert ! Ausstriche der coagulirten, dunkelroten Brocken liess ich 
nicht trocken werden ?, sondern fixierte sie sofort (also nass !) in 
Alkoho!l (75 %). Gefärbt wurde in verdünntem Säure-Fuchsin 
(0,2 %) oder in Ehrlichs Fuchsin-Methylenblau, oder in Giemsa. 
Die Färbung in Säure-Fuchsin lieferte sehr instruktive Bilder. 

Als charakteristisch für Pocken wurden bisher fast allgemein die 
sog. « Guarnierischen Kürperchen » angesehen, Kürperchen, wie sie 
GUARNIERI 1892 nach der Verimpfung von Vaccine-Lymphe auf 
die Kaninchen-Hornhaut im Epithel der letzteren nachgewiesen 
hat und als identisch mit protoplasmatischen Gebilden bezeichnete, 
die zuerst WEIGERT 1874, dann L. PFEIFFER und VAN DER LOEFF 
1886 und 1887 in Pockenpusteln aufgefunden hatten. Ihre kurze 
Charakteristik lautet : « Runde oder ovale, sphärische (also kugelige) 
oder halbmondfürmige Gebilde, welche in frischem Zustande 
amôboide Bewegungen zeigen. Die stark hchtbrechenden Kôürper- 
chen sind von einem bhellen Hof umgeben ». Die amôüboide Be- 
weglichkeit dieser Gebilde veranlasste ihre Entdecker, sie zu den 
Protozoen (Sporozoen) zu zählen und GUARNIERI taufte sie « Cytor- 
rhyctes variolæ » Auch im Blute Pockenkranker sollen sie 
nach verschiedenen Autoren vorkommen. 

Die Guarmierischen Kôrperchen kommen nach der Literatur 


1 Auf Details kann erst bei der Publikation der Arbeit eingetreten werden. 
? Vergl. auch: STAUFFACHER, H. Ueber einige alte Probleme der modernen 
Biologie. II. Teil. Frauenfeld, 1921. 


Rev. Suisse pe Zoo. T. 33. 1926. 29 


392 H. STAUFFACHER 


entweder einzeln vor, oder zwei (die event. verschieden gross sind) 
hängen zusammen, oder sie sind getrennt, liegen aber noch im 
gemeinsamen Hofe. Ihre Grôsse ist sehr verschieden ; neben solchen, 
die einen Durchmesser von ca. 24 aufweisen, gibt es kleinste 
Kügelchen von vielleicht nicht mehr wie 0,5u, die sog. « Initial- 
kôürperchen ». Allgemein wird angenommen, dass diese Initialkôr- 
perchen die Vorstadien der definitiven Guarnierischen Kürperchen 
seien. Einige Forscher wollen auch die Initialkôrperchen aus noch 
kleineren und zahlreicheren Einheiten (Granulationen), den sog. 
Paschen’schen Pockenkôrperchen (PRoWAZEKS « Elementarkürper- 
chen ») entstehen lassen. 

Auf die Literatur kann hier nicht eingetreten werden; erwähnen 
aber môüchte ich doch die Ansicht DomBrowsxrs, das Pockenvirus 
gehôre zu den Blastomyceten («Hefepilzen ») und seine Vermehrung 
geschehe ausschliesslich durch Knospung; ferner die Meldung 
Carinr’s, das Virus der Kuhpocken sei in Zellen enthalten. Sicheren 
Aufschluss über die Natur der Guarnierischen Kôrperchen und 
ihre Rolle bei Pocken konnte man bis jetzt nicht geben. 

In meinen Präparaten fallen sofort und vor allem auf: glänzende, 
runde oder ovale, sphærische (also kugelige) oder halbmondfürmige 
Kôürperchen, die sich in Säure-Fuchsin intensiv rot färben. Umgeben 
sind sie meistens von einem hellen Hof. In schwereren Pockenfällen 
ist der Objektträger von ihnen übersät; sie beherrschen unbedingt 
das Gesichtsfeld. Die Kürperchen zeigen, in Säure Fuchsin gefärbt, 
eine dicke, schwarzrote Randlinie, die als Haut (Membran) gedeutet 
werden muss. 

Ist die Färbung nicht zu intensiv, so erkennt man im Innern 
des Kürperchens eine hellere Partie, in der wieder ein stärker ge- 
färbtes, rundliches oder längliches Gebilde liegt: der Kern (eigent- 
lich ein Nucleolus). 

Aber diese sphärischen Kürperchen nehmen auch andere oo 
an und zwar ändern sie ihre Gestalt manigfach; sie sind ausge- 
sprochen amüboid. Man sieht sie oval, eiformig, birnformig, halb- 
kugelig, polyedrisch, sehr häufig halbmond- oder sichelfrmig. In 
andern Fällen erzeugen sie lappenfôrmige Fortsätze, wie wir es 
bei Amôben zu sehen gewohnt sind, oder sie strecken sich derart, 
dass man gewisse Sporozoen vor sich zu haben glaubt. Oder das 
Kügelchen treibt Knospen, die sich früher oder später ablôsen und 
ebenfalls Bewegung und Formveränderung zeigen. 


., 
» 
. 


GUARNIERISCHE KOÔRPERCHEN 393 


Es kann keinem Zweifel unterliegen: Wir haben es hier mit den 
« Guarnierischen Kôrperchen » zu tun, mit denen sie auch in der 
Grôsse gut übereinstimmen. Aber diese Gebilde liegen ursprüng- 
ich nicht frei im Blut, sondern sind in Zellen eingeschlossen. In 
diesen Zellen entstehen sie, hier kônnen sie sich auch vermehren, 
und aus diesen Zellen kriechen sie früher oder später aus (das 
dokumentiert 1hren amôüboiden Charakter besonders deutlich) und 
. kommen dadurch frei ins Blut zu liegen. 

Im mikroskopischen Gesichtsfeld fällt indes noch etwas anderes 
auf: Die Zellen, in denen die Guarn. Kôrperchen entstehen und 
zunächst liegen, sind nicht vereinzelt; sie gehôren vielmehr einem 
flächenhaften Zellverbande an, und dieser Zellverband ist nichts 
anderes als das zarte überaus schleimige, hyaline Mycelium eines 
hôüheren Pilzes (Fadenpilz), der im. Blute des Kranken als Sapro- 
phyt lebt und den eigentlichen Pockenerreger repräsentiert. Lässt 
man die Objektträger mit den Blutausstrichen vor der Fixation 
trocken werden, so wird das zarte Pilzgewebe zerstôrt und unnach- 
weisbar, ganz so wie beim Grippepilz und beim Pilz der perniciôsen 
Anämie der Pferde {. | 

Das Wachstum des Pilzes geschieht durch Knospung (Sprossung): 
Eine ausgewachsene Zelle von länglicher oder auch rundlicher 
Form treibt eine 1hr mit schmaler oder auch breiterer Basis auf- 
sitzende Ausstülpung oder Knospe, welche die gleichen Eigen- 
schaften, also auch einen Kern, erhält wie die Mutterzelle; sie 
trennt sich von dieser durch eine Querwand ab, bevor sie ihre 
definitive Grôsse erreicht hat. An der Tochterzelle kann sich diese 
Sprossung wiederholen und dasselbe gilt für alle folgenden — bei 
ausreichender Ernährung unbegrenzt zahlreichen — Sprossgene- 
rationen. Der Kern der Mutterzelle streckt sich hiebei in die 
Knospe hinein und schnürt alsdann den Tochterkern ab. Die 
Zahl der Sprossungen und die Orte, wo sie auftreten, scheinen 
nicht fest bestimmt zu sein. Diese Sprossgenerationen bleiben im 
vorlegenden Falle mit eimander verbunden, und ihr Verband stellt 
daher nichts weiter dar, als einen unregelmässig verzweigten Pilz- 
faden (Hyphe). Man bezeichnet das in der Mykologie als Spross- 
pilzwachstum. Es soll damit eine Wuchsform bezeichnet werden. 
Sie kommt manchen Pilzspezies ausschliesslich zu, z. B. den als 


1 Siehe STAUFFACHER, loc. cit. 


394 H. STAUFFACHER 


Hefepilze bekannten Arten der Gattung Saccharomyces, oder sie 
ist bestimmten Zuständen anderer Spezies eigen, welche sonst in 
Faden- oder Kürperform auftreten (A. pE Bary). Da die durch 
Sprosspilzwachstum entstandenen Zellen vereinigt bleiben, so 
nennt man nach dem Vorschlag von BERKELEY derartige Spross- 
verbände auch «confervenartig ». In der Tat erinnern die faden- 
und flächenartig festen Zellverbände unseres Pockenpilzes beson- 
ders an die Chroolepus-Formen (etwa an Trentepohlia oder an 
Coleochæte, z. B. Coleochæte pulvinata) in der Ordnung der Con- 
fervoideae. (Weitere Vergleiche in der Hauptarbeit.) Da die con- 
fervoiden Sprossverbände durch terminale und seithiche Sprossung 
immer weiter wachsen und die verschiedenen Sprosse mit einander 
auch wieder verwachsen kônnen, verflechten sich die Hyphen all- 
mählig und erzeugen schliesslich verlängerte, ästige Stränge oder 
auch häutige pseudoparenchymatische Bildungen. Im Prinzip 
dieselben Verhältnisse traf ich beim Pilz der perniciôsen Pferde- 
anämie und der menschlichen Grippe; dagegen ist das Wachstum 
des Grippepilzes ein viel rascheres als das des Pockenpilzes, daher 
die Incubationszeit bei Grippe kürzer als bei Pocken. 

Die Wirkungen des im menschlichen Blute oft mächtig wuchern- 
den Pockenpilzes sind manigfacher Art: 


1. Mechanische: Verstopfung der Kapillaren, also Hemmung 
resp. Unterbrechung des peripheren Kreislaufes mit allen 1hren 
Konsequenzen, wozu ich besonders die Tendenz zu Blutungen und 
die Disposition zu Komplikationen etc. rechne. 


2. Physiologische: a) Entzug von Eiweisssubstanzen und 
Salzen aus dem Blut; b) Lieferung von Stoffwechselprodukten bezw. 
spezifischen Fermenten in das Blut; c) Direkte Giftwirkung durch 
die absterbenden Mycelien. 


3. Chemische: Entzug von Sauerstoff aus dem Blut und Intoxi- 
kation des letzteren mit Kohlensäure. 

In gewühnlichen Mycelzellen dieses Pilzes entstehen nun die 
Guarnierischen Kôürperchen. Aber ihre Mutterzellen runden sich 
bald ab — obwohl sie im Zellverbande bleiben — und nehmen an 
Volumen zu; sie liegen entweder intercalar, oder stehen am Ende 
seitlicher Sprossen. 

Das Guarnierische Kürperchen entsteht aus dem Kern der be- 
treffenden Zelle.  Dieser kontrahirt sich stark, kugelt sich ab und 


ra 


GUARNIERISCHE KOÔRPERCHEN 395 


umgibt sich mit einer Membran. Die Beobachtung, dass die Guar- 
nierischen Kôrperchen Zellkerne sind, erklärt ihr färberisches Ver- 
halten ; das « Chromatin » (Basichromatin) tritt zurück; sie bestehen 
zum grôssten Teil aus oxychromatischer also protoplasmatischer 


_Substanz. Das Kôürperchen im Innern ist daher ein als « Kern » 


funktionierender Nucleolus. Die amôboide Beweglichkeit von 
Zellkernen ist längst bekannt. 

Diejenigen Guarnierischen Kôürperchen, die nicht sofort aus der 
Mutterzelle auskriechen, vermehren sich hier und zwar ausschliess- 
lich durch Knospung: Am ursprünglichen Kôürperchen entsteht 
eine wWinzige Knospe, die, an jenem hängen bleibend, bis zur Grüsse 
des Mutterkügelchens auswächst und erst nachträglich sich ab- 
trennt. Oder die kleine Knospe lüst sich frühzeitig ab, wird also 
selbständig und wächst — neben dem Mutterkügelchen legend — 
zur Grôsse des letzteren heran: Es ist dies ein « Initialkôrperchen ». 
Im Maximum liegen schliesslich in einer Zelle 4 Kügelchen, die 
nach und nach alle auskriechen. Jedes dieser Kürperchen repräsen- 
tiert also ein Guarnierisches Kôürperchen. Die Initialkürperchen 
sind also tatsächlich Vorstadien der Guarnierischen Kôrperchen; 
denn sie sind nichts anderes als frühzeitig abgelôste Knospen des 
primären Kôrperchens. Die Entstehung der Guarnierischen Kôür- 
perchen aus Initialkôrperchen ist aber nur ein Spezialfall. Dagegen 
kann die Bildung der Initialkôrperchen aus Granulationen (PRro- 
WAZEKS (« Elementarkürperchen ») nicht bestätigt werden. 

Die Guarnierischen Kôrperchen sind Pilzsporen und zwar 
Tetrasporen oder Ascensporen. Sie wachsen im menschlichen 
Blut sehr leicht zu schônen Keimschläuchen aus. Meine Präparate 
enthalten viele solcher Keimschläuche. Die letzteren erzeugen bald 
wieder Sporen, die aber keine Guarnierischen Kürperchen mehr sind, 
sondern als Conidien gedeutet werden müssen. Das Auswachsen 
der Guarnierischen Kürperchen zu Keimschläuchen beweist ein- 
wandirei 1hre Sporennatur. Da aber diese Ascensporen fructificativ 
auswachsen, muss ich sie als Chlamydosporen ansprechen: Die 
Guarnierischen Kürperchen sind unmittelbar zu Chlamydosporen 
umgewandelte Ascensporen. 

Die Frage nach der Rolle, welche die Guarnierischen Kürperchen 
bei Variola spielen, hat also zu folgenden Resultaten geführt: 

1. Die Guarnierischen Kôrperchen sind spezifisch für Pocken. 

2. Sie sind jedoch nicht die eigentlichen Erreger der Krankheit. 


396 H. STAUFFACHER 


3. Der Erreger der menschlichen Pocken ist ein Sprosspilz, ein 
hôüherer Pilz aus der Gruppe der Ascomyceten, der im Blute 
Pockenkranker schmarotzt und nach meinen Erfahrungen identisch 
ist mit dem Erreger der Kuhpocken. 


4. Die Guarnierischen Kôrperchen sind Entwicklungs -(Frukti- 
fikations-) stadien, Sporen, dieses Pilzes. 


5. Sie spielen die Rolle von Dauersporen. Dazu befähigt sie 
in erster Linie 1hr dichtes Protoplasma, dann ihre relativ dicke 
Membran. Eingetrocknetes Blut, getrockneter Eiter, Epithelzellen, 
Borke, etc., von denen die Kürperchen häufig eingehüllt sein wer- 
den, müssen die Widerstandsfähigkeit dieser Sporen noch wesent- 
lich erhühen. Daher die Tenazität des Pockenvirus. 


6. Die Guarnierischen Kôrperchen übertragen als Sporen die 
Krankheit. Es geschieht dies von Person zu Person, durch Wäsche, 
Bettstücke, Kleider, etc., event. auch durch die Luft. 


7. Die Initialkôrperchen sind Vorstadien der Guarnierischen 
Kôürperchen; sie gehen nicht aus Granulationen hervor. 


Nun aber treten die Pocken nicht nur epidemisch, sondern auch 
pandemisch auf. Dazu reichen die Guarnierischen Kôrperchen 
nicht aus: {. sind sie zu wenig zahlreich und 2. für einen längeren 
Lufttransport spezifisch wohl zu schwer. Das Mycelium des Pocken- 
pilzes erzeugt nämlich noch eine andere Art von Sporen, nämlich 
Conidien, die gelegentlichin ungeheurer Zah]l aus allen Mycelzellen 
hervorwachsen (ganz wie beim Grippepilz). Und in der über- 
wältigend raschen pandemischen Verbreitung einer Krankheiït 1st 
das Conidienmaterial konkurrenzlos; es kann leicht auf dem Luft- 
weg auf grosse Entfernung transportiert werden |. 

Das Heimatland der Pocken ist nicht sicher bekannt; doch ver- 
mutet man es in den Zentralländern Asiens (China incl. Indien). 
Auch im Zentralgebiet Afrikas scheint ein Urherd zu liegen. Ich 
vermute daher, dass die Pocken beim Kameel heimisch sind. Im 
Pendschab ist diese Krankheït tatsächlich unter den Kameelen so 


‘Die Pocken-Erzeuger (Guarnerische Kôrper und Conidien) dringen wohl aus- 
nahmslos (wie die Grippe-Erreger) durch die Luftwege in den menschichen 
Kôrper ein. Auf den Schleimhäuten der Trachea werden die aufgeflogenen 
Sporen haften und vermittelst Keimschläuchen in die Blutbahn durchwachsen. 
Daher die häufigen katarrhalischen Vorläufer bei Pocken und Grippe. 


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397 


GUARNIERISCHE KORPERCHEN 


häufig, dass die meisten Tiere 1m ersten oder zweiten Lebensjahre 
davon betroffen werden. | 

Vom Kameel wurde die Seuche auf den Menschen übertragen und 
dieser infiziert gelegenthich die Kuh. Variola und Vaccine haben 
denselben Erreger. Dagegen erleidet (nach EBsTEIN und SCHWALBE) 
«das Contagium der Menschenpocken durch den Eintritt in den 
Organismus des Rindes sehr wesentliche und tiefgreifende Verän- 
derungen: Das flüchtige, durch die Luft sich verbreitende Conta- 
gium der Variola wird zu dem fixen, an den Pustelinhalt gebundenen 
und daher nicht mehr gemeingefährlichen Virus der Vaccine ». In 
unsere Sprache übersetzt würde das nun folgendermassen lauten: 
Variola und Vaccine besitzen Guarnierische Kürperchen, aber nur 
die Variola kennt die Conidiengeneration. 

Ein ganz ähnliches Krankheitspaar habe ich kennen gelernt bei 
Pferdegrippe (perniciôse Anämie der Pferde) und menschlicher 
Grippe. 


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RE VUBRSUISSE-DE -ZOOLOGIE 399 
Vol. 33.00.13. — Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE À NeucHaTEL LES 10 Er 11 Avris 1926. 


I. Localisation dans une région 
du Parc national suisse, d'une race constante 


de Papillons exclusivement composée 
d'hybrides. 


par 
Arnold PICTET 


(Avec une carte.) 


Lorsqu'une espèce, végétale ou animale, quitte son centre d’ori- 
gine pour se répartir le long de son aire de dispersion, elle se trouve 
localisée en stations, continues ou discontinues, et si ces stations 
possèdent. un climat différent de celui du centre de dispersion, 
l'espèce s’y trouve représentée par une ou plusieurs variétés (races 
géographiques). On en conclut que c’est le chimat qui est propice 
à la production de ces variétés. Cela est vrai dans un certain nombre 
de cas; mais alors, les caractères distinctifs de ces formes ainsi 
créées par le milieu ne sont pas héréditaires et s'ils restent constants 
c’est que le climat renouvelle son action à chaque génération. C’est 
en effet ce que nous avons pu montrer pour quelques races géo- 


graphiques de Lépidoptères: en élevant ces races dans un autre 


chmat que celui de leur station, on constate que leur descendance 
perd la caractéristique raciale. Ce sont en conséquence de fausses 
races, c’est-à-dire des somations. 

Mais, à côté de ces stations, on en trouve d’autres où l’espèce 
est représentée par des races dont les caractères sont héréditaires. 
Quelques-unes de nos expériences avec des Lépidoptères ont montré 
que si l’on élève ces races dans un autre climat, leur descendance, 
même au bout de plusieurs générations, ne se modifie pas. Ce sont 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 30 


400 A. PICTET 


alors des mutations, qui ne sont nullement créées par le climat, 
mais qui ne s’en trouvent pas moins localisées dans une station 
se faisant remarquer par un chmat particulier. 

On nomme génécologie la science, inaugurée par le botaniste 
Turessox 1, qui s'occupe de l’étude de la localisation de ces races 
héréditaires dans des stations en relation avec le chmat. Le Pare 
national suisse, dont nous étudions les Lépidoptères depuis 6 ans, 


se Munk 
Kuffla Pass 

pole Le ? 
Jaunes TS 


Stations de Nemeophila plantaginis au Parc National Suisse. 


AA — Race de 1700 m (Praspôl et Cierfs); 
aa — Race de 2700 m:; 
Aa — Race hybride de 2200. 


(de Praspôl à Cierfs, à vol d’oiseau — 18 km.) 


comporte passablement de ces stations génécologiques, dans les- 
quelles une race est localisée et représentée seulement par l’un ou 
l’autre de ses phénotypes et de ses génotypes à l’exclusion des 
autres. | 

Nous avons observé, et contrôlé expérimentalement, plusieurs 
fois ces phénomènes de localisation, en particulier de trois races 
de Nemeophila plantaginis, et nous RRBARROES comme suit le résultat 
de nos recherches. : 


1 Hereditas, VI, 1925, p. 147-236. 


dis ES AS 


‘Al LAETSe" 
hi 


DSP, 


LOCALISATION D'UNE RACE 


Localisation d'une race AA à Praspôl et à Cierfs (1700 m..) 


A Praspôl (consulter la carte), sur le versant suisse du Parc 
national, dans la vallée de l’Ofen, se trouve une station de VNemeo- 
phila plantaginis composée d'individus de taille moyenne (enver- 
gure, 4 39, ® 32) se faisant principalement remarquer par une 
augmentation de l’amplitude des dessins noirs. A Cüierfs, sur le 
versant tyrolien, dans la vallée de Munster, se trouve une autre 
station de cette espèce, composée d'individus semblables à ceux 
de Praspôl et de même taille. Cette race, aux deux stations, est 
constante, ainsi qu'en témoignent l'observation sur le terrain et 
plusieurs élevages en captivité. Les stations de Praspôl et de Cierfs, 
situées à 18 kilomètres l’une de l’autre, sont séparées par une 
barrière, l’Ofenpass, à 2200 m., que les individus AA, localisés à 
l'altitude maximum de 1700 m., ne peuvent par conséquent pas 
franchir. 


Localisation d'une race aa au sommet des vallées 
transversales (2700 m.). 


Un certain nombre de vallées transversales, orientées du nord au 
sud (val del Botsch, Stavelchod, val Nughia, val Foraz, Munt della 
Bescha, Starlex, Urtiolaspitze), coupent les vallées de l’Ofen et de 
Munster. Ces vallées transversales, absolument séparées les unes 
des autres, sont fermées par des culs de sac, à 2700 m., où la flore 
est pauvre, et dans lesquels se trouve une petite race de plantaginis, 
dont les individus, d’aspect chétif, se font remarquer par une dimi- 
nution de l’amplitude des dessins noirs (envergure, 4 29, © 30). 
Cette race aa est constante, ainsi qu'en témoignent l’observation 
sur le terrain et les élevages en captivité. Localisés au fond de ces 
culs de sac, les individus de cette race ne peuvent avoir aucune 
communication régulière avec ceux de Cierfs et de Praspôül. 


Localisation d’une race Aa sur les plateaux médians, à 2200 m. 


Une série de plateaux herbeux se succèdent à l’altitude de 2200 m. 
et relient le versant suisse au versant tyrolien. Sur ces plateaux 
existe une belle race de Nemeophila plantaginis, richement colorée, 
forte (envergure, 4 38, © 35), se distinguant facilement des deux 


402 A. PICTET 


autres. L'observation sur le terrain, pendant 6 années, montre 
que cette race est absolument constante sur ces plateaux et qu'elle 
est seule à y représenter l’espèce pendant tout le mois d'août. Mais, 
si l’on élève, en captivité, des pontes complètes d'individus pris 
sur place, on constate que ces individus sont des hybrides provenant 
du croisement entre À et a et qu'ils répondent à la définition Aa. 
En effet, la seconde génération provenant de ces hybrides, en cap- 
tivité, donne manifestement lieu à une ségrégation en AA, aa et 
Aaïl. Pourquoi cette ségrégation, constatée en captivité, ne se 
réalise-t-elle pas en place sur les plateaux ? 

Les résultats suivants de nos expériences donnent la clé de ce 
problème: 

1. La race AA se développe en une année, c’est-à-dire ne subit 
qu'une diapause hibernale et ne tisse qu’une fois le cocon d’hiber- 
nation. 

2. La race aa se développe en 2 années et tisse 2 fois le cocon 
d’hibernation. 

3. Les chenilles Aa se développent en une année et acquièrent 
en outre, du fait du croisement, une accélération de développement. 
Parmi les chenilles de la F,, on constate qu’il y en a une certaine 
quantité subissant la simple diapause et une autre quantité, moins 
nombreuse, subissant la double diapause. Le développement en 
deux années est donc récessif du développement en une année. 

4. D'autre part, l’accélération de développement acquise par les 
chenilles Aa permet seulement aux individus hybrides de se déve- 
lopper à l’altitude de 2200 m. 

Dans ces conditions, si l’on admet qu’à la suite d’un phénomène 
météorologique facile à concevoir, des individus a et des individus À 
aient été transportés sur un même point des plateaux, nous avons 
ainsi la formation d’un organisme Aa. Quelques observations parti- 
culières, dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici, 
semblent montrer que ce transport à pu s’effectuer et que la ren- 
contre s’est opérée au dessus de Cierfs, entre l’Ofenpass et l’Alp da 
Munt. D’après nos expériences, nous savons que l’hybride Aa porte 


1 Les proportions mendéliennes n’ont pas pu être controlées exactement 


par le fait de la mortalité résultant d’un élevage au laboratoire de Genève, 
c’est-à-dire dans des conditions de milieu totalement différentes des condi- 
tions normales. Nous avons cependant constaté que la forme Aa était plus 


nombreuse que les deux autres. 


| 
| 
, 
| 
| 
| 
| 


CO 


LOCALISATION D’UNE RACE A0 


en lui les facteurs des deux autres races. Sur ces plateaux, 1l don- 
nera donc lieu à une seconde génération composée d'individus 


AA qui ne sont pas viables à 2200 m. 
aa qui ne sont pas viables à 2200 m. 
Aa qui sont seuls viables à cette altitude. 


Il est certain que c’est à l’état de chenille que les deux types 
homozygotes sont éliminés. À chaque génération se renouvellera 
l'élimination des deux types homozygotes par le fait de la non 
viabilité de leurs chenilles à 2200 m., les hétérozygotes étant seuls 
à subsister et de cette facon s’explique la localisation d’une race 
de Nemeophila plantaginis exclusivement composée d’hybrides. 


Passage de la race AA de la station de Cierfs à celle de Praspüôl. 


Nous avons vu que les individus AA ne peuvent franchir directe- 
ment la barrière qui sépare Cierfs de Praspôl. Mais nous avons 
constaté que l’hybride se déplaçait, le long des plateaux, du côté 
suisse, pour se rapprocher de Praspôül; nous en avons constaté une 
station dans le voisinage. Cet acheminement a vraisemblablement 
dû s’opérer en plusieurs générations. Tant que l’hybride se trouvait 
à 2200 m., il donnait naissance à des chenilles AA non-viables à 
cette altitude. Mais, en se rapprochant de 1700 m., ce qui a été 
constaté, 1l est arrivé que les chenilles AA de la F,, ayant rencontré 
leurs conditions de viabilité, ont fait souche. Le passage de la forme 
AA de Cierfs à Praspôl, par dessus la barrière infranchissable de 
l’Ofenpass, ne se fait donc pas directement, mais par le moyen de 
l’hybride, qui est le seul à pouvoir franchir cette barrière et qui 
transporte, jusque dans une station propice, son génotype, dont 1l 
porte en lui les facteurs d’hérédité. 


: Passage de la race aa d’une vallée à l’autre. 


Nous avons constaté que l’hybride montait parfois le long des 
vallées transversales. Il est donc probable que la localisation des 
individus aa au fond des culs de sac de ces vallées et leur transport 
d’une vallée à l’autre ait, pour origine, un phénomène analogue à 
celui qui a opéré le transport de la forme AA. 


Ds 
(e2) 
Te 


A. PICTET 


II. La proportion sexuelle 


dans la descendance de races croisées. 


Dans un précédent travailt, nous avons montré que la propor- . 


tion sexuelle n’est de 1 : { que dans les lignées provenant d’un 
couple initial de parents et dans certains cas de parthénogénèse 
(Orgya antiqua et gonostigma). Dans les lignées, cet étalon se 
maintient au cours des générations. Dans les populations animales, 
la proportion sexuelle oscille entre 108-110 %,, avec excès numé- 
rique des mâles ou des femelles suivant les espèces considérées. Les 
lignées et les pontes d’Orgya sont donc les seuls cas où la sex-ratio 
corresponde à la théorie mendélienne du sexe. 

Nous avons étudié la proportion sexuelle dans la descendance 
d'un certain nombre de races croisées de Lépidoptères et de Co- 
bayes et voici, en résumé, les premiers résultats que nous avions 
publiés: 

P X P donne une génération F, composée de 1 & : 1 9. 

F, x F, donne une génération F, où l’un des sexes est en excé- 
dent numérique sur l’autre sexe. Dans le croisement Cavia aperea 
X C. cobaya, la F, à donné exactement 2 mâles pour 1 femelle; 
cet étalon a été éalisé, exactement ou avec une légère variante, 
à la F, du croisement de quelques races de Lépidoptères. Mais, 
dans le croisement de trois autres races de Papillons (Lasiocampa 
quercus X spartu, Lymantria dispar X japonica, Nemeophila plan- 
taginis de provenance suisse X race de provenance tyrolienne), 
la F, se composait de 3 mâles pour 1 femelle. 

D'autre part, lors de nos anciennes recherches avec Lymantria 
dispar, nous avions vu qu’en changeant la nourriture des chenilles 
(Noyer au lieu de Chêne) pendant 4 générations consécutives, le 
nombre des femelles, proportionnellement à celui des mâles, dimi- 
nuait à la seconde et à la troisième génération et nous avions 
établi que cette diminution du nombre des femelles avait son ori- 


1 GC. R. du 3° Congrès internat. d’Entomologie. Zurich, 1925. 


med ddc ic hair ee A6 Entp di are ar à Oro ou 1 té 


PANET  RItIN rR NORAR T 


* , À [l 
CRT Ver Eee Le De 


nn te 


BE sé Là 


PROPORTION SEXUELLE 405 


gine dans les gonades des individus de la génération précédente, 
par destruction de groupes d’ovules déterminant le sexe femelle. 

Dans le cas où la proportion sexuelle, à la génération F,, est 
de 2 : 1, on peut expliquer le déchet de la moitié des individus 
d’un sexe par l’action d’un facteur léthal récessif qui élimine tous 
les spermatozoïdes déterminant le sexe mâle, dans le cas où c’est 
le mâle qui est digamétique (donc la moitié), ou tous les ovules 
déterminant le sexe femelle dans le cas contraire. Si ce facteur 
léthal n’agissait pas, la sex-ratio, à la seconde génération serait, 
comme à la première, de 1 : 1, c’est-à-dire conforme à la proportion 
sexuelle dans les lignées et conforme à la théorie mendélienne 
du sexe. 

Depuis la publication de ces premiers résultats, nous avons 
pratiqué, dans le but de vérifier cette sex-ratio de 3 : 1, de nouveaux 
croisements avec les mêmes races de Vemeophila plantaginis qui, 
précédemment, avaient donné une F, composée de 34:19 et 
voici les nouveaux chiffres qui résultent de ces croisements: 

PP un couplé.) 


A 


O 
Ô = 
P x P donne une F, composée de 95 individus . dont 47 48 


Nous obtenons 7 pontes provenant de couples 
pris parmi ces 95 individus: 
Ponte I, F, X F, donne une F, nn de 122 


vid PdéCéS) =: 4 2 A » RU Lre 
Ponte II, F, X F, donne une F, composée “ 130 

te (8 décès) a: 122 ( 
Ponte III, F, x F, donne AR composée e de 110 

hd (10 décès) RE TRE MR EDS: ) 78 22 


(Proportion, 3,5 : {) 
Pontes IV-VIII, F, X F, accouplements constatés, tous œufs non 
viables. 
Ainsi, voici trois sortes de couples de la même F,, c’est-à-dire 


- trois couples de frères et sœurs qui, chacun, ont donné une F, ayant 


une sex-ratio différente. Il semble à première vue qu’on puisse en 
déduire que ces six individus F, appartiennent à deux types hybri- 
des de constitution chromosomique différente, ce qui d’ailleurs 
serait assez conforme à un schéma d’hérédité alternative semblable 
à celui-là, où, à la première génération, les deux caractères en jeu 
apparaissent numériquement égaux et, à la seconde génération, 


406 A. PICTET 


dans la proportion de 3:1. Les proportions sexuelles obtenues rendent 
admissibles cette interprétation. 

Ces proportions peuvent être aussi le résultat de phénomènes 
d’intersexualité. Ce qui autorise cette conception, c’est le fait que 
4 femelles F, X F, (pontes IV-VIT), dont l’accouplement s’est fait 
normalement, ont donné des pontes non fécondées, ce qui signifie- 
rait que leurs mâles étaient incomplets. 

Mais, si l’on compare le nombre des œufs pondus par les femelles 
I à IIT avec celui des pontes normales de Nemeophila plantaginis, 
on arrive à une autre interprétation des résultats obtenus. En effet, 
les pontes normales que nous avons comptées se composent de 230, 
250, 265, 332, 396, etc. œufs, c’est-à-dire le double au moins du 
nombre pondu par les femelles F,. Ainsi la ponte IT, de 130 œufs, 
n’a donné que des mâles; complète, cette ponte eut pu être de 260, 
ce qui montre une élimination de la moitié des gamètes, qui, dans 
le cas particulier, auraient pu être des femelles, ce qui aurait rétabli 
l’égalité. Cela parle bien en faveur de l’action d’un facteur léthal 
récessif. 

Cependant, dans le cas de la ponte I, ce sont les ovules déter- 
minant le sexe mâle et dans la ponte IT, ceux déterminant le 
sexe femelle, qui ont été détruits. Il faudrait donc en déduire 
que le même facteur léthal agirait, chez une femelle pour détruire 
une des catégories d’ovules et chez sa sœur pour détruire l’autre 
catégorie ? Et ce phénomène ne semble possible qu’au cas où ces 
deux sœurs seraient de constitution chromosomique différente. 

En sorte que la question de savoir d’où provient l'inégalité 
numérique dans la proportion sexuelle à la seconde génération de 
la descendance de races croisées n’est pas encore résolue et de nou- 
velles recherches devront être tentées. 


Le 


1 


HAN UE 2SUrFSSE:DE ZOOLOGIE A0 
Vol... 33, no 14. — Juin 1926. 


COMMUNICATION FAITE À L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE À NEUCHATEL LES 10 ET 11 Avriz 1926 


La greffe des glandes sexuelles 


et les problèmes de la biologie générale. 


par 
A. PÉZARD 


Directeur-adjoint à l’Ecole des Hautes-Etudes, Paris. 


Avec 13 figures dans le texte. 


Le déterminisme des caractères sexuels secondaires chez les Ver- 
tébrés a provoqué, depuis une vingtaine d’années, une foule de 
recherches dont les résultats rigoureux et précis ont profondément 
modifié nos conceptions biologiques. Personnellement, soit seul, soit 
avec SAND et CARIDROIT, nous avons exploré ce domaine et consacré 
une quinzaine d’années à l’étude des Gallinacés: matériel de choix 
en raison de la richesse de leur sexualité secondaire. Dans notre 
investigation, nous avons eu recours à deux techniques simples, 
complémentaires l’une de l’autre: la castration et la greffe des 
glandes sexuelles. Nulle part, les résultats expérimentaux n’ont 
offert une convergence plus étroite. Ils nous permettent actuelle- 
ment d'affirmer: 1° la nature endocrinienne de ce déterminisme; 
20 l’existence de certaines hormones frénatrices ; 30 la réalité d’une 
forme neutre ou mieux «spécifique », ainsi que l’équipotentialité 
du soma; 4° la cause humorale des cas de gynandromorphisme; 
59 le non-antagonisme morphogène et hormonique des glandes 
sexuelles ; 60 la labilité de l’ovaire chez les Oiseaux et la possibilité 
de l’inversion sexuelle autonome de la Poule. Tels sont les princi- 
paux points dont nous voulons apporter ici la démonstration con- 
crète. Aussi bien, les brillants résultats obtenus depuis quelques 
années sur les Batraciens par GuyÉNor et ses élèves, justifient-ils 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. Fi & À 


408 A. PÉZARD 


l'intérêt et l’opportunité de cette rapide synthèse. L'œuvre com- 
mune, que nous poursuivons tous 1C1 avec passion, n’aura jamais 
trop de bons ouvriers. 


I. LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU COQ DOMESTIQUE. 

La plupart de nos races gallines offrent l’exemple le plus remar- 
quable du dimorphisme sexuel, dimorphisme qui s'établit pleine- 
ment lors de la crise de puberté et intéresse à la fois la forme et le 
comportement. Chez le Coq adulte, nous observons une crête 


F1G- 1. 
En haut, à gauche: Coq normal, er — crête, b — barbillons, or — oreillons 
développés, ca — camail, la — lancettes, gf — grandes faucilles, pf — 
petites faucilles. — A droite: Poule normale. — En bas: forme commune au 


chapon et à la Poule ovariectomisée ou chaponne (crête petite, plumage et 
ergots du Coq). 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 409 


épaisse, rouge, turgescente, beaucoup plus développée que chez la 
Poule; de même, des barbillons et des oreillons très grands; un 
plumage brillant où se distinguent notamment le camail, les lan- 
cettes et les faucilles; à la base des tarses, des éperons osseux, les 
ergots, qui servent pour le combat. Enfin, le chant spécial, l’ardeur 
belliqueuse, l’instinct sexuel, bien connus de tous, complètent et 
aecentuent la physionomie sexuelle du Coq (fig. 1). 

Signalons que dans certaines races: Leghorn brun, Dorking, 
Ardennaise, Faverolles, des différences pigmentaires s'ajoutent 
aux dissemblances morphologiques du plumage et renforcent le 
dimorphisme; par contre, dans la race Sebright, et aussi chez cer- 
tains sujets des races Campine et Hambourg, le Coq présente le 
plumage de la Poule. Aussi bien, si l’on suit le développement 
dans les races normales, on observe que le plumage adulte du Coq 
remplace un plumage infantile analogue à celui de Ia Poule (fig. 2) 
et l’on peut en conclure éventuellement qu'il s’est produit, chez 
celle-ci, un arrêt de développement: arrêt définitif ou bien simple 
inhibition ? nous en déciderons plus loin. 


IT. LA CASTRATION DU COQ DOMESTIQUE. 


Malgré la pratique du chaponnage, usitée dès la plus haute anti- 
quité, le chapon demeurait assez mystérieux. C’est que l’arrache- 
ment des testicules offrait l’inconvénient de laisser subsister dans 
la cavité abdominale de menus fragments de la glande, fragments 
qui s’implantaient dans le péritoine, poussaient «comme de la 
mauvaise herbe » et annihilaient les effets de la castration. Tel est, 
en tout cas, l’obstacle auquel nous nous sommes heurté, dès nos 
premières expériences, obstacle très heureux puisqu'il nous ensei- 
gnait clairement la possibilité et la haute valeur biologique des 
greffes. 

Le chapon, massif, indolent, silencieux, conserve une crête petite, 
pâle, exsangue. Par contre, il prend intégralement le plumage du 
Coq, forme et pigmentation et les ergots croissent avec la vitesse 
normale (fig. 1). Il ne manifeste n1 ardeur sexuelle, ni humeur com- 
bative. Si la castration est effectuée après la puberté, elle en- 
traîne immédiatement la régression de la crête, régression d’une 
régularité telle que si l’on figure en fonction du temps les longueurs 
de la crête, la courbe de régression dessine un segment de parabole. 


410 A. PÉZARD 


Enfin, si l’on castre un Coq en évolution pubérale, c’est-à-dire 
durant le développement sexué de la crête, on observe également 
une régression et la courbe fournit encore un segment de parabole 
semblable au précédent. 

De cette investigation de base résulte une classification dyna- 
mique des caractères sexuels secondaires du Coq. Les uns: pluamge 


FIG 2: 


Jeunes Poulets, âgés de deux mois et demi. Caractères sexuels secondaires 
non développés. Le plumage ressemble à celui d’une Poule. Crête minuscule. 


mâle et ergots, ne sont nullement liés au testicule et apparaissent 
d'ores et déjà comme des caractères neutres, si paradoxal que cela 
puisse paraître. Par contre, la turgescence et le grand développe- 
ment de la crête, l’instinct sexuel et combatif et le chant sont 
conditionnés par le testicule. Enfin, l’action du testicule doit être 
continue pour que se maintiennent ces caractères vraiment mâles 
(action de maintien ou loi de continuité). 


III. LA NATURE HUMORALE DE LA CORRÉLATION. 


[Il s’agit maintenant d'analyser le mécanisme de la corrélation 
qui existe entre le testicule et les caractères qu'il dirige. Faut-il 
y voir une régulation de nature nerveuse ou une liaison d'ordre 
humoral ? Deux séries d'expériences vont trancher la question: 
déplacement des récepteurs et greffes de testicules. 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 411 


a) Déplacement des récepteurs. Notre collaborateur KF. Cani- 
DROIT sectionne un crétillon chez un Coq adulte et le greffe dans 
une incision de la peau, sur le dos, sans point de suture. Le crétillon 
reprend immédiatement et maintient sa forme, sa vascularisation 
et son volume. Or, si la corrélation qui existe entre la crête et le 
testicule empruntait la voie nerveuse, elle ne pourrait subsister et 
nous verrions le crétillon présenter les signes de la régression. Il faut 
donc qu'il trouve immédiatement, dans le sang, la condition néces- 
saire à son maintien et cela suffit pour affirmer le caractère hormo- 
nique de son dynamisme. 


D'ailleurs, nous avons récemment, CARIDROIT et nous, complété 
cette expérience. Nous la répétons sur un autre sujet adulte, mais 
nous effectuons aussitôt la castration. Le crétillon greffé sur le dos 
régresse cette fois et suit fidèlement l’évolution des crétillons 
laissés en place. Ainsi, la propriété morphogène que possède le 
testicule se transmet par le milieu intérieur, sans être aucunement 
liée à une localisation topographique. 


b) Greffes testiculaires. Le principe de l’opération consiste à 
prélever aseptiquement la glande et à en implanter les fragments. 
Chose assez inattendue, le lieu d'implantation semble assez indif- 
férent. Personnellement, nous avons principalement utilisé le 
péritoine, mais la greffe sous-cutanée nous a aussi donné récem- 
ment d'excellents résultats. 


La réussite dépend de conditions bien diverses: 1° Le greffon 
reprend d'autant mieux que la parenté est plus étroite entre le 
donneur et le receveur: les greffes autoplastiques reprennent avec 
la plus grande facilité, la greffe bomoplastique réussit moins sou- 
vent; quant aux greffes hétéroplastiques, elles semblent vouées à 
une régression plus ou moins rapide. 2° Le greffon doit se vascula- 
riser rapidement ou mieux aboucher ses vaisseaux avec ceux du 
receveur. 30 La réussite est mieux assurée si on neutralise préa- 
lablement le receveur ou si on réduit simplement sa masse glandu- 
laire. | 


En ce qui concerne la structure, CARIDROIT a constaté que les 
greffons testiculaires prélevés sur des Coqs après une année de 
survie pouvaient présenter une lignée séminale intacte, mais non 
souvent sans quelques désordres mécaniques, dûs à l’occlusion des 
canaux (fig. 3). Parfois, il se produit une transformation syncy- 


SC Rr : bre rade 1 ART Le 1er VE. 2 - "4 TX 


22 


412 . A. PÉZARD 


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2 


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ira, "à 
sin" à 6 Lo ” 


F6 0: 


Greffon testiculaire, prélevé sur un Coq une année après la transplantation. 
Lignée séminale normale; tissu interstitiel réduit (normal). 


tiale; enfin, il est des cas où le conjonctif du canal séminifère 
bourgeonne très activement et cloisonne l’intérieur des tubes. 

Quant à l’effet des greffes testiculaires, il éclate, chez le Coq, 
avec une remarquable précision. Après un certain délai, auquel 
nous avons donné le nom de «temps de latence », le Chapon change 
de physionomie, retrouve le chant, l’instinct combatif, l’ardeur 
sexuelle, tandis que la crête grandit et récupère toutes les carac- 
téristiques mâles. 

À vrai dire, dès nos premières recherches, nous nous trouvions 
en présence d’une relation pondérale assez curieuse. Cette restau- 


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RE PTS MTL Le " 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 413 


ration fonctionnelle ne se produit en réalité que si la masse totale 
des greffons bien structurés est supérieure à 0,4; par contre, 
aucun effet ne se produit si la masse est inférieure à 0,4. D’autre 
part, il suffit que cette masse soit atteinte pour que la crête effectue 
son complet développement; ce qui nous a conduit à énoncer la 
loi du «tout ou rien » (1918). 

«À partir d’un minimum au dessous duquel l'effet est nul, un 
accroissement très petit de la masse testiculaire suffit pour assurer le 
développement intégral des caractères vraiment mâles. » 

Ce minimum, que nous avons désigné sous le nom de minimum 
efficace, objective en réalité un seuil hormonique. Il représente une 
fraction très petite de la masse testiculaire normale: 1/50 environ 
et ses propriétés s'inscrivent formellement contre la loi de propor- 
tionnalité, qui était unanimement admise avant nos travaux. Dans 
la suite, LirscHÜTZ (1922) a montré que la notion devait s’étendre 
aux Mammifères. D'autre part, nous avons complété la Loi du 
«tout ou rien » par la notion des «seuils différentiels » à laquelle 
nous ont conduit des dissociations stables du complexe sexuel 
secondaire. Par cette notion, nous voulons exprimer que le seuil n’est 
pas exactement le même pour les différents caractères qui dépendent 
du testicule, bien que les divers seuils soient, chez le Coq, très proches 
les uns des autres. En définitive, si l’on considère les réactions 
somatiques du Coq sous l’influence de masses testiculaires crois- 
santes, on voit qu'il existe des zones dans lesquelles une variation 
minuscule du tissu glandulaire entraine un effet considérable, et 
d’autres zones ou des variations très étendues ne produisent aucun 
effet. La méthode des greffes glandulaires, en faisant surgir ce 
résultat, s’est montrée ici d’une extraordinaire fécondité. 


IV. L'ACTION FRÉNATRICE DE L’OVAIRE CHEZ LES OISEAUX. 


Il s’agit maintenant de revenir au déterminisme du plumage et 
des ergots. 

Les faits d’arrhénoïdie nous ouvrent la voie. Les zoologistes 
connaissent bien ce curieux phénomène qui consiste dans l’acqui- 
sition du plumage mâle par les femelles dont l’ovaire s’atrophie, 
soit par sénilité, soit pour toute cause pathologique (ex.: Faisane 
de DEBREUIL). Le phénomène permet de postuler éventuellement 
une influence ovarienne qui empêcherait, chez la Poule, l’appari- 


414 |A. PÉZARD 


tion du plumage mâle et des ergots et conduit naturellement à 
l’ovariectomie, opération que d’aucuns spécialistes déclaraient 
impossible, pour des raisons anatomiques ! 

Nous l’avons tentée et réussie en 1913, en même temps que 
GoopaLE et indépendamment l’un de l’autre. Jamais résultat ne 
s’est montré plus conforme aux prévisions. La poussée des ergots 
suit immédiatement l’opération: elle s’effectue alors avec la même 
vitesse que chez le mâle. Quant au plumage présent au moment de 


iç(fl 


Ér. Coq normal ….p 
Hu tucts 07 


“ Poule normale -> 


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Tableau des réactions somatiques que produisent, chez la Poule et chez le 
Coq, les différentes masses pondérales d’ovaire et de testicule. Les ordonnées 
verticales désignent à gauche, les masses décroissantes d’ovaire, à droite les 
masses croissantes de testicule. Les trois lignes inférieures figurent l’état de 
l’ergot, du plumage, de la crête, pour l’ordonnée verticale correspondante. 
L’espèce présente, non pas deux aspect opposés, l’un mâle, l’autre femelle, 
mais sept états différents, que nous avons obtenus expérimentalement. 


l’opération, 1l subsiste sans doute jusqu’à la mue suivante, mais 
le nouveau plumage prend, jusque dans ses moindres détails, les 
caractéristiques du plumage du Coq (fig. 1). De cette expérience 
nous concluons: 1° que le plumage et les ergots du Coq existent à 
l’état potentiel chez la Poule. 20 Que leur développement se trouve 
bloqué par l'ovaire qui exerce une action empêchante. 39 Que le chapon 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 415 


et la chaponne prennent, après castration, une forme neutre commune 
(à la tailie près). 4° Que les caractères sexuels secondaires doivent 
être interprétés comme des « épiphénomènes » (1915). 

Naturellement, il convenait de soumettre la fonction ovarienne 
à la même analyse biologique que la fonction testiculaire. Ici 
encore, la greffe glandulaire, accidentelle ou systématique, nous a 
apporté de précieux renseignements. La notion de seuil hormonique 
n'offre pas moins de clarté que chez les Coqs et, d’autre part, la 
dissociation sexuelle secondaire s'obtient avec facilité, en opérant 
des réductions ovariennes de plus en plus étendues. CARIDROIT a 
montré que le seuil de l’ergot était, 1c1, assez éloigné de celui du 
plumage. Enfin, les seuils des différentes régions du plumage ne 
sont pas tous absolument égaux et le fait de maintenir au seuil, 
durant la mue, un reliquat ovarien entraine, chez le sujet, l’appa- 
rition d’un plumage en mosaïque (mélange de plumes S et de 
plumes 9). 

Cela dit, 1l nous est maintenant possible de dresser le tableau 
des réactions somatiques que produisent, chez la Poule et chez le 
Coq, les masses glandulaires les plus variées (fig. 4). 


V. L’INVERSION SEXUELLE EXPÉRIMENTALE. 


La possibilité de produire, par voie expérimentale, l’inversion 
sexuelle secondaire d’un Vertébré supérieur aurait semblé, il y a 
quelques années, une chimère ou une absurdité. Telle est la solidité 
des déterminismes, surgis de l’étude précédente, qu'ils ont conduit 
naturellement, comme par déduction, à la solution précise du 
problème: résultat du plus haut intérêt, dont l’importance n’a pas 
échappé aux biologistes ou aux philosophes. 

L'opération consiste à castrer un animal et à introduire par voie 
de greffe, la glande du sexe opposé. De brillants résultats ont été 
obtenus chez les Mammifères par STEINACH, ATHIAS, Knud Sanp, 
LipscHÜTz, etc.; chez les Batraciens, par K. Pose, Mme WEzri: 
chez les Oiseaux par GoopaLe, ZAawaApowsky. Personnellement, 
avec SAND et CARIDROIT, nous avons porté notre recherche, non 
sur des sujets jeunes, mais sur des sujets adultes: le résultat ne 
s’est montré ni moins étendu, ni moins précis. | 

La Poule masculinisée ressemble en tous.points au Coq (à la 
taille près): crête développée et turgescente, plumage du Coq, 


416 A. PÉZARD 


ergots, ardeur belliqueuse, instincts sexuels, chant. Quant au Coq 
féminisé, il prend une crête de Poule, féminise son plumage et 
arrête la croissance de ses éperons (fig. 5). Enfin, de même que le 
creffon testiculaire, introduit chez une Poule, peut conserver 
intacte sa lignée séminale et continuer à élaborer des spermato- 


4 | 
| 


= 
2 E 

; £ 
A on 
LE 


FT1G: "5. 


Coq féminisé par greffe d’ovaire. Crête moyenne, légèrement inclinée. Plu- 
mage de Poule Dorking. 


zoïdes, les follicules ovariens introduits chez le Coq peuvent évoluer 
et présenter les signes caractéristiques de la vitellogenèse. 

Ces faits nous conduisent à de nouvelles propositions: 19 L’apti- 
tude réactionnelle du soma neutralisé ne semble pas influencée par la 
sexualité antérieure, ce qui plaide en faveur de l’équipotentialité. 
20 Il n'existe, dans un soma neutre, aucune condition humorale qui 
empêche l’implantation d’une glande dont le sexe est opposé au sexe 
primitif. 


VI. LE PROBLÈME DU GYNANDROMORPHISME. 


a) Gynandromorphisme biparti. 


La clarté de ces résultats n’a pas été sans provoquer, dans quel- 
ques milieux, une réaction artificielle sans doute, mais salutaire. 
D'aucuns opposèrent, à notre théorie de l’équipotentialité, l’obser- 
vation de quelques Oiseaux exceptionnels: Pinson de Max WEBER, 


… 
, 4 


« ET A7 
UNE ON PP RIT sn et Me 


ic! 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 417 


Bouvreuil de Por. Ces deux Passereaux possédaient un plumage 
mixte, mâle à droite et femelle à gauche. A l’autopsie, on constatait 
à droite un testicule petit et à gauche un ovaire; en somme une 
disposition glandulaire exactement ajustée au plumage (fig. 6). Or, 
le sang apporte à chaque moitié les mêmes hormones: si les deux 
moitiés réagissent dans des sens opposés, c’est parce qu'elles possé- 
deraient chacune leur propre polarité sexuelle secondaire; il n’y 
aurait donc pas équipotentialité. 

En réalité, la question est mal posée, non seulement parce que 
le testicule n’a aucune action sur le plumage et sort du champ des 
explications, mais aussi parce qu'il existe des bipartis « discordants ». 
Ex.: Faisane de Boxp qui possède à droite le plumage femelle, à 
gauche le plumage mâle, et, comme glande, un ovariotesticule à 
gauche (fig. 6). 

Nous avons fourni, en 1922, une explication, basée sur la notion 
nouvelle des seuils différentiels, après quoi 1l nous restait à produire 


Fre- 6: 


Schéma représentant à gauche, le Pinson de Max Weber; à droite, la 
Faisane de Bond. 


418 A. PÉZARD 


expérimentalement des sujets «bipartis ». [ci encore, l’expérience 
a répondu à notre attente (PÉZARD, SAND et CARIDROIT). 

Chez la Poule, nous pratiquons une ovariectomie complète et 
nous effectuons, en même temps, un demi-déplumage portant sur 
l’une ou l’autre moitié (fig. 7). Chez le chapon, nous effectuons une 


Pre 


Poule gynandromorphe bipartite, de race Leghorn dorée. Parties gauches du 
dos et de la gorge masculinisées. Parties droites à plumage femelle. Zone 
masculinisée après déplumage local sur l'aile droite. 


greffe d’ovaire immédiatement suivie du même demi-déplumage. 
Le plumage qui pousse sous la nouvelle condition prend le sexe 
opposé et nous obtenons de la sorte, jusqu’à la mue suivante, le 
curieux ajustement. Ainsi, le gynandromorphisme biparti n’est nulle- 
ment incompatible avec la théorie des hormones. En réalité, il exté- 
riorise quelques fluctuations des seuils, coïincidant avec une régres- 
sion de l’ovaire. 


b) Gynandromorphisme élémentaire (PÉzZARD, SAND et CARIDROIT). 
Voici maintenant l’argument décisif, d’une impressionnante pré- 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 419 


cision. Il fixe d’une façon rigide l’étendue et la réalité des actions 
hormoniques. Il s’agit de l’inversion sexuelle de la plume, imposée 
à notre surprise par quelques négligences de déplumage. 

Au moment où nous inversons un sujet, observons les plumes qui 
sortent de leur étui: les barbes éjectées possèdent leur sexualité 
normale et la conservent dans la nouvelle condition. Par contre 
la partie qui sortira désormais de l’étui subit la condition nouvelle 
et prend tous les caractères du sexe opposé: forme comme pigment 
(fig. 8). La séparation des deux zones, nettement transversale, 


Yu nouDiomont hiprae Bisasfi £ag must 
Che L og (Guf à ovaiu) 

À ATILE lé dan). FCardieit 

. 1914. 


F1G. 8. 


Bipartition transversale des plumes d’un Coq sous l'influence d’une greffe 
ovarienne. Séparation transversale très nette. 


incite à considérer l’intérieur de l’étui comme influençable par les 
hormones et cette possibilité est confirmée par l’anatomie. En 
effet, la papille de l’étui est richement irriguée et elle imprègne 
les barbes naissantes qui sont coincées latéralement contre l’étui. 
Même une expérience vient de confirmer notre explication de 
1922, relative à l’influence des seuils dans le gynandromorphisme 
biparti. Nous avons pu obtenir, lors de la mue de septembre 1925, 


420 A. PÉZARD 


sur une Poule à reliquat ovarien passant au seuil, des plumes dor- 
sales qui présentent d’un côté le pigment mâle, de l’autre le pigment 
femelle (fig. 9). Ces plumes succèdent à des plumes mâles normales 


Fic. 9. 


Gynandromorphisme biparti élémentaire par différence de seuil. L’inversion 
sexuelle ne s’est pas produite au même niveau dans les deux moitiés des 
- plumes n°5 3 et 4. 1 — Plumes mâles, poussées avant la mue. 2, 3, 4 — Plumes 
bisexuées, poussées durant la mue. 5 — Plume femelle, poussée après la mue. 


et elles sont maintenant remplacées par des plumes femelles nor- 
males. Nous devons admettre que chaque moitié de la plume 
possédait son seuil propre et qu’au moment de la mue le reliquat 
ovarien se trouvait exactement entre les deux seuils. 


VIT. HERMAPHRODISME EXPÉRIMENTAL. (PÉZARD, SAND 
et CARIDROIT.) 


Peut-on réaliser des complexes biglandulaires ? Dès nos premières 
expériences, en 1912, nous avions obtenu la croissance de la crête, 
chez la Poule à ovaire réduit, mais les greffes testiculaires introduites 
entraient bientôt en régression. STEINACH, mais surtout Knud 
SAND, obtenaient, dans la suite, de brillants résultats chez les Mam- 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 421 


mifères. Nous avons repris la question chez les Oiseaux et obtenu, 
durant ces dernières années, des résultats décisifs. À vrai dire, il 
faut, pour réussir, soit neutraliser le sujet et réintroduire, sous forme 
de greffe, l’une et l’autre glande; ou encore, comme pour la greffe 
simple, opérer préalablement une large réduction de la masse glan- 


TE 10. 


Greffe testiculaire coexistant, chez une Poule hermaphrodite, avec un reste 
ovarien producteur d’œufs mürs. L’organe à été prélevé 19 mois après la greffe. 
Tubes séminifères fertiles. Nombreuses pycnoses. Greffon bien vascularisé. 
Tissu interstitiel réduit. 


dulaire du sujet et introduire la glande inverse. Sous cette condi- 
tion de réduction, qui n’est pas absolue, on peut obtenir un bon 
pourcentage de réussites. 

Cogqs et Poules hermaphrodites présentent les mêmes caractères : 
tête de Coq, plumage de Poule. Le plus souvent, les ergots croissent 
en raison de la valeur élevée du seuil de l’ergot. Les Coqs conservent 
les instincts mâles; les Poules peuvent l’acquérir, mais le fait est 
moins constant. CARIDROIT, qui vient de faire une étude minu- 


422 A. PÉZARD 


tieuse du phénomène, pense qu’il se produit en la circonstance 
une variation du seuil qui retarderait l’action du tissu testiculaire. 

En tout cas, ul ressort de ces faits qu'il n’y a aucun antagonisme 
absolu entre les gonades de sexe opposé, et, d'autre part, que chacune 
d'elles se montre capable, en présence de l’autre, de développer son 
effet hormonique. Même, les gonades présentes continuent à märir, 
chacune pour son propre compte, leurs éléments sexuels (fig. 10 et 11). 


Greffe testiculaire sous la peau d’un Coq entier chez lequel s’est développé 
le plumage femelle. Etat du greffon deux ans après la greffe: follicules normaux. 


VIIT. LE PROBLÈME DE L’'INTERSEXUALITÉ (CARIDROIT et PÉZARD). 


Au cours de nos expériences, nous avons été conduit à des résul- 
tats dont CariproirT vient d’achever l’étude histologique. Il s’agit 
d’inversions sexuelles autonomes affectant les reliquats ou les 
greffons ovariens, au milieu desquels peuvent apparaître, à un 
moment donné, des canaux séminifères embryonnaires (fig. 12). 
Déjà en 1922, nous avions fait connaître le cas de Poules Faverolles 
chez lesquelles des restes ovariens étaient flanqués de nodules 
blancs et durs, à fonction testiculaire vicariante; ces nodules 
étaient formés de cordons à lumière réduite. P. MuRisiER, dans 


nat 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 423 


d'excellentes études, a publié des cas de même genre. Depuis, 
l'expérience a pleinement confirmé le fait qui relève de l’inter- 
sexualité. 

Ces canaux séminifères, séparés par un tissu interstitiel très 


FrGr-42: 


Coupes dans différentes régions de l’ovaire chez une Poule intersexuée. A 
gauche, ovaire en involution. On aperçoit un ovule normal avec vésicule 
germinative Vg et croissant vitellogène Ce. Au milieu, coupe d’un nodule 
atéral émis par l’ovaire, constitué par des cordons pleins. A droite, coupe 
dans un second nodule, de même origine, constitué par des canaux séminifères 
embryonnaires. Le sujet possède la crête et l’instinct combatif du Coq; le 
plumage est celui d’une Poule. 


réduit, assurent le développement de la crête et donnent à la Poule 
l’aspect d’une hermaphrodite (fig. 13). Selon CARIDROIT, ces canaux 
relèvent d’une origine double; les uns paraissent dériver de l’épi- 


* thélium ovarique; d’autres, plus profonds, seraient issus des cordons 


médullaires de première prolifération dont quelques restes peuvent 
demeurer inclus dans les thèques folhiculaires. Nous attribuons le 
départ de ces formations inattendues à la réduction du nombre 
des follicules, lesquels exerceraient normalement une action inhi- 


424 A. PÉZARD 


bitrice sur les éléments générateurs des canaux. Il nous est agréable 
de rapprocher ces résultats de ceux que K. PoxsE a observés chez 
les Crapauds mâles, où des ovules ont pu se développer, soit dans 
l’organe de Bidder, soit dans les greffes testiculaires ; ici, l’inversion 
sexuelle autonome apparaît comme une propriété du testicule. 


FEc La: 


Deux Poules intersexuées. En haut, Poule chez laquelle l’ovaire est envahi 
par des canaux séminifères, concurremment avec le développement de l’ébau- 
che droite en testicule. En bas, Poule chez laquelle la réduction de l’ovaire 
a été suivie d’un développement des canaux séminifères. Dans les deux cas, 
l’animal possède la tête d’un Coq et le plumage d’une Poule. 


ch Sonltats : tint a iinténhali-lnte ti épés 


GREFFE DES GLANDES SEXUELLES 425 


CONCLUSION. 


Tels sont les résultats expérimentaux sur lesquels repose notre 
théorie des caractères sexuels secondaires chez les Oiseaux. Les 
différents aspects ont reçu un vigoureux appui du fait que des 
confirmations intéressantes ont été apportées soit chez les Mammi- 
fères, soit chez les Batraciens et ont vérifié la valeur logique des 
notions du «tout ou rien» et des «seuils différentiels ». — Au demeu- 
rant, un chapitre nouveau, peut-être plein de promesses, s’ouvre 
en ce moment. Au fond, l’action empêchante de l’ovaire chez les 
Oiseaux apparaît comme une action de réglage factoriel, capable 
d’assurer la récessivité du plumage mâle. Transportée dans certains 
croisements ovins, cette action de réglage par les hormones nous 
a permis d'introduire un peu de clarté au milieu de faits touffus. 
D'autre part, dans nos expériences d’inversion sexuelle, il nous est 
arrivé de constater que le nouveau plumage pouvait présenter, par 
rapport à l’ancien, des différences raciales et nous pensons que ce 
fait mérite d’être pris en considération pour les théories génétiques. 
Ainsi, partant d'expériences simples et banales, le fil biologique 
nous a conduit peu à peu vers les questions les plus intéressantes 
et les plus générales. Puissions-nous continuer à recueillir des 
réponses claires et des résultats dont l’objectivité ne laisse rien 
à désirert. 


1 Nous remercions bien cordialement nos collègues suisses du bienveillant 
accueil qu’il nous ont fait et dont nous conservons le bien vif souvenir. 


REVUE SUISSE DE’ ZOOLOGIE 
Vol. 33, no 14% bis. —_ Juillet 1926. 


ERRATA 


au mémoire sur 


La greffe des glandes sexuelles 
et les problèmes de la biologie générale 


par 


A. PÉZARD 


Deux erreurs graves se sont glissées dans l’explication des figures 
de ce mémoire. Il convient de les corriger comme suit: 
Page 408, lire: 


F1G. 1. A gauche en haut: Coq normal. — En bas: Poule normale. — A 
droite en haut: Forme commune au chapon et à la Poule ovariectomisée ou 
chaponne. 


Page 422, lire: 


F1G. 11. Greffe d’ovaire sous la peau d’un coq entier chez lequel s’est dé- 
veloppé le plumage femelle. Etat du greffon deux ans après la geeffe: folli- 
cules normaux. 


2" 


RENUELSUISSE" DE ZOOLOGIHIE | HT 
NOT 29, ne 415: — Juin 1926: 
COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA 
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 10 ET 11 Avriz 1926. 


Note sur la Morphologie générale des 


Harpacticides 
par le 


D' A. MONARD 


Privat-docent. 


Les Harpacticides, qui comptent actuellement plus de 900 espèces 
réparties en 180 genres, sont certainement les plus variés des Copé- 
podes libres. Du côté des Cyclopides et des Calanides, ils se déli- 
mitent franchement par des caractères importants; par contre, ils 
passent, par des transitions ménagées et nombreuses, aux Copé- 
podes semi-parasites. La difficulté de leur examen, qui exige dans 
presque tous les cas la dissection complète d’un animal minuscule, 
explique le nombre restreint d’études qui leur ont été consacrées. 
C'est O.F. MuLzer (1785) et JURINE (1820) qui paraissent avoir men- 
tionné les premières espèces. Le nom d’Æarpacticus fut créé par 
Mizxe-Ewarps en 1838; dès lors les travaux se sont multipliés, 
d’abord sur les Harpacticides marins, par une belle série de 
publications de CLaus, BRADY, T. ScoTrT, G. O. Sars, qui prennent 
fin vers 1910; puis sur les Harpacticides dulcicoles dont l’étude 
fut surtout faite par les zoologistes allemands et suisses, série 
inaugurée vers 1890 par les travaux de MRAZEK. 

G. O. Sars divise les Harpacticoïdes en 19 familles, auxquelles 
il faut en ajouter encore 4; nos fiches systématiques — qui ne sont 
probablement pas encore complètes — mentionnent 906 espèces 
et 178 genres, synonymes non compris. Les espèces marines ont 
été étudiées principalement dans les pays suivants: Méditerranée, 
Iles britanniques, Norvège, quelques îles boréales, Mer Rouge, 
Ceylan, le golfe de Guinée, quelques îles australes (Kerguelen, 
archipel malais, etc.), côtes de l'Amérique du Nord. Ces connais- 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33 1926. 22 


428 A. MONARD 


sances sont très fragmentaires, on le voit. A l’exception de la 
Grande-Bretagne et de la Norvège, aucun pays n’a pu être étudié 
largement. 

Le corps des Harpacticides est divisible en trois tronçons: le 
céphalosome, qui porte les antennules, les antennes, les mandibules, 
les maxilles et les deux paires de maxillipèdes; le métasome qui 
porte les 5 paires de pattes, dont les 4 premières sont natatoires 
et la cinquième ordinairement réduite; enfin l’urosome, composé 
de 5 segments apodes, les deux premiers ordinairement soudés, 
en tout ou partie, chez la femelle. 

La forme primitive des Harpacticides paraït être cylindrique, un 
peu renflée en avant; cette forme se retrouve notamment dans les 
espèces que l’on peut considérer comme primitives, les Longipedia, 
Canuella, Ectinosoma; répandue dans presque toutes les familles, 
elle est de règle chez les Diosaccidae et Canthocamptidae. Mais 
elle est susceptible de plusieurs modifications: la première, 
très proche encore de la forme primitive, consiste en un allonge- 
ment considérable du corps, constaté dans les Cylindropsillidae; les 
seements deviennent alors aussi ou plus longs que larges et l’aspect 
vermiforme est notamment renforcé. L’urosome, qui normalement 
est plus court que la partie antérieure du corps, devient ici aussi 
long ou plus long; le diamètre transversal du corps ne varie pas 
d’un segment à l’autre et la dilatation légère de la partie antérieure 
est complètement effacée. 

Une deuxième modification de cette forme primitive, présentée 
surtout par les Laophontidae et Cletodidae, consiste en des stric- 
tions plus ou moins profondes, affectant particulièrement les seg- 
ments du métasome et de l’urosome. L’aspect devient scalari- 
forme; les téguments ont souvent tendance à s’épaissir et à se 
calcifier. Le corps reste cependant cylindrique, ou présente une 
tendance à l’aplatissement dorso-ventral. (Quelques ZLaophonte, 
Laophontodes, Asellopsis.) 

La modification la plus répandue de la forme cylindrique primi- 
tive est l’aplatissement dorso-ventral accompagné d’un élargisse- 
ment. Il est peu de familles où ne se trouvent quelques espèces 
manifestant cette tendance, à des degrés très divers. C’est ainsi 
que la partie antérieure du corps (céphalosome et métasome 1-4) 
peut s’élargir seule, l’urosome restant étroit; l’aspect devient alors 
cyclopoiïde et caractérise nettement les Zdyaea (Thisbe). La res- 


HARPACTICIDES 429 
semblance avec les Cyclops est encore augmentée dans les espèces 
qui, comme /. longicornis Sc., ont des antennes très allongées. Cet 
‘aplatissement peut encore être exagéré par les épipleures segmen- 
taires qui, normalement dirigées en bas et parallèlement l’une à 
l’autre (l’animal étant placé sur la face ventrale), peuvent parfois 
se développer horizontalement. D’ordinaire, les segments de l’uro- 
some prennent part à ces modifications et l’aspect de l’animal 
devient celui d’un [sopode. Le cas est loin d’être rare. Il est réalisé 
chez les Harpacticidae (sensu stricto) par le genre Zaus, chez les 
Idyaeidae par le genre Aspidiscus, chez les Thalestridae par le genre 
Amenophia, chez les Laophontidae par le genre Asellopsis, chez les 
Canthocamptidae par le genre Stenocopia. Il devient la règle chez 
les Peltidae et les Porcellidae. Chez les premiers, les épipleures de 
l’urosome (1 et 2) sont si développées qu’elles atteignent le niveau 
des épipleures du métasome; la forme générale devient ovalaire, 
la furca ne dépassant pas le niveau des dernières épipleures (g. 
Peltidium). Chez les Porcellidae, l'urosome se réduit à 2 segments 
apparents, dont le premier seul est dilaté. Les branches de la furca 
sont courtes et larges; il existe, entre les épipleures du métasome 
4 et l’urosome, une lacune qui est comblée par la cinquième patte, 
elle-même élargie en palette quadrangulaire. L'animal, très aplati 
a une forme ovalaire ou discoïde, bien adaptée à sa vie, car il habite 
les rochers, les pierres battues par les vagues; il est susceptible de 
s’appliquer à son support avec tant de force que le courant d’aspi- 
ration d’une grosse pipette est impuissant à le détacher d’une 
lame de verre. 

L’épaississement dorso-ventral est moins fréquent. Il est réalisé 
chez les Westwoodia dont la partie antérieure du corps est extrême- 
ment renflée, et chez le curieux genre Metis (— Zlyopsyllus) qui 
présente exactement l’aspect extérieur d’une Westwoodia, mais qui 
en diffère par la structure aberrante des appendices. 

Les Tegastidae présentent une modification extrêmement rare 
de la forme générale du corps. Celui-ci est comprimé latéralement; 
les épipleures du céphalosome et du métasome I sont très allongées, 
celles du Métasome 2-5 réduites; les segments génitaux sont très 
profonds, les autres segments de l’urosome très réduits. L’animal 
peut se rouler en boule; même dans le genre Syngastes, l’espace entre 
les deux saillies décrites est comblé par l’énorme patte V, en volet. 
L’animal possède alors un aspect amphipodoïde très particulier. 


430 A. MONARD 


Le rostre, qui précède le métasome, est très variable aussi: nul 
ou presque nul chez les Canthocamptus, en forme de dôme chez 
Canuella, il est articulé à sa base et mobile chez les Diosaccidae 
et chez Rhynchothalestris. Dans les espèces aplaties, il s’élargit 
beaucoup et devient trapézoïde (Peltidium, Porcellidium). Il est 
parfois échancré à son extrémité (Laophonte brevirostris CI.). 

La furca est beaucoup plus variable que le rostre. Sa structure 
primitive semble être celle qu’on observe un peu partout: cylin- 
drique, de longueur égale à celle du dernier segment. Mais chez les 
Diosaccidae, notamment, elle se réduit beaucoup. Elle s’allonge 
au contraire considérablement dans un grand nombre de formes, 
au premier rang desquelles 1l faut citer quelques Canthocamptidae 
(Stenocopia), quelques Laophonte (elongata, longicaudata, etc.), 
quelques Cletodes (longicaudatus, irrasus, ete.). Les Aegisthus et 
Pontostratiotes sont caractérisés par l’énorme développement des 
soies furcales qui sont soudées l’une à l’autre. Enfin, la furca s’aplatit 
considérablement chez les Porcellidae, modification accompagnée 
d’une forte réduction des soies. | 

La structure des appendices, fort variables, excède les limites 
de cette note; leur étude est renvoyée à plus tard. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 431 
Vol. 33, n° 16.-- juillet 1926. 


TrRAvAuUx DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE 
DE L'UNIVERSITÉ DE GENEVE 


L'influence du squelette dans la régénération, 
et les potentialités des divers territoires 
du membre chez Zriton cristatus. 


PAR 


M'° Vera BISCHLER 


Avec 25 figures dans le texte et les planches 5 à 7. 


SOMMAIRE 


INTRODUCTION. 


[re Partie. Rôle du squelette dans la régénération. 


Chapitre I. HISTORIQUE ET TECHNIQUE. 
Chapitre IT. La RÉGÉNÉRATION EN L’ABSENCE DU SQUELETTE. 


A. Amputations dans le stylopode (cuisse ou bras). 
I. Extraction du fémur. 
IT. Extraction de l’humérus. 
IIT. Extraction de la ceinture scapulaire et de l’humérus. 


B. Amputations dans le zeugopode (jambe ou avant-bras). 
I. Extraction du tibia et du péroné. 
IT. Extraction du radius et du cubitus. 
ITT. Extraction du fémur, du tibia et du péroné. 
IV. Extraction de l’humérus, du radius et du cubitus. 
V. Extraction de la ceinture scapulaire, de l’humérus, du 
radius et du cubitus.. 


C. Amputations dans l’autopode (pied ou main). 
I. Extraction du tibia, du péroné et des os du tarse. 
IT. Extraction du radius, du cubitus et des os du carpe. 
IIT. Extraction du radius ou du cubitus, et des os du carpe. 
IV. Extraction du fémur, du tibia, du péroné et des os du 
tarse. 


Rev. Suisse pe Zoo. T. 33. 1926. 33 


932 V. BISCHLER 


ds 


V. Extraction de l’humérus, du radius, du cubitus et des os 
du carpe. 

VI. Extraction de la ceinture scapulaire, de l’humérus, du 
radius, du cubitus et des os du carpe. 


D. Extraction de la ceinture scapulaire et amputation au ras de 
l'épaule. 
Conclusions. 


JIme ParrTie. Les potentialités formatives des divers segments 
du membre. 


Chapitre III. AMPUTATIONS DANS LE STYLOPODE DÉPOURVU D’0S 
(SÉRIE À). 


Série À I. Extraction du fémur et amputation dans la cuisse. 

Série À II. Extraction de l’humérus et amputation dans le bras. 

Série À III. Extraction de la ceinture scapulaire et de l’humérus 
et amputation dans le bras. 

Résumé des séries À (amputations dans le styiopode). 


Chapitre IV. AMPUTATIONS DANS LE ZEUGOPODE DÉPOURVU DOS 
(SÉRIE B). | 
Série B I. Extraction du tibia et du péroné avec amputation dans 
la jambe. | 

Série B II. Extraction du radius et du cubitus avec amputation 
dans l’avant-bras. 

Série B III. Extraction des os fémur, tibia, péroné et amputation 
dans la jambe. 

Série B IV. Extraction de l’humérus, du radius et du cubitus et 
amputation dans l’avant-bras. 

Série B V. Extraction de la ceinture scapulaire, de lhumérus, du 
radius, du cubitus avec amputation dans l’avant-bras. 

Résumé des séries B (amputations dans le zeugopode). 


Chapitre V. AMPUTATIONS DANS L’AUTOPODE DÉPOURVU D'OS 
(SÉRIES C). 


Série C I. Extraction des os tibia, péroné et du tarse, avec ampu- 
tation dans la base du pied. 

Série CII. Extraction des os radius, cubitus et du carpe, avec 
amputation dans la main. 

Série C III. Extraction du radius (ou du cubitus) et des os du 
carpe, avec amputation dans la main. 

Série C IV. Extraction des os fémur, tibia, péroné et du tarse avec 
amputation dans le pied. 

Série CV. Extraction des os humérus, radius, cubitus et du carpe 
et amputation dans la main. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 433 


Série € VI. Extraction du scapulum, des os humérus, radius, cubi- 
tus et du carpe, avec amputation dans la main. 
Résumé des séries C (amputations dans l’autopode). 


Chapitre VI. DiscussioN DES RÉSULTATS: les potentialités régénéra- 
tives des segments du membre. 


IIIme Parrie. Greffes d’os et de territoires. 


Chapitre VII. GREFFES D’OS EN SITUATION HÉTÉROTOPIQUE. 


Série I. Greffe de fémur à la place de l’humérus. 

Série II. Greffe d’humérus à la place du fémur. 

Série III. Greffe du tibia et du péroné à la place du fémur. 

Série IV. Greffe du radius et du cubitus à la place du fémur. 

Série V. Greffe des os de la région du genou à la place du fémur. 

Série VI. Greffe de fémur à la place du tibia et du péroné. 

Série VII. Greffe d’un morceau de fémur à la place du radius et 
du cubitus. 

Série VIII. Greffe d’un fémur à la place de la région du genou. 

Série IX. Greffe d’une côte à la place du fémur. 

Série X. Greffe d’un fragment d’omoplate à la place du fémur. 

Série XI. Greffe d’un fragment de fémur retourné en place. 


Série XII. Extraction de la partie proximale du fémur. 
Conclusions. 


Chapitre VIII. GREFFES DE TERRITOIRES. 


I. Greffe du tarse entier à la place du fémur. 
IT. Greffe d’un territoire de la queue à la place du fémur. 
JIT. Greffe de segment stylopodique désossé sur le dos. 


Conclusions. 


Mes recherches ont été effectuées à la Station de Zoologie expé- 
rimmentale de l’Université de Genève. J’ai eu le grand privilège de 
travailler sous la conduite de M. le professeur E. GUYÉNoOT, dont 
les conseils suggestifs, les indications précieuses et les arguments 
d’une logique rigoureuse et d’une clarté absolue, m'ont singu- 
lièrement facilité la solution des problèmes posés, tant au point 
de vue expérimental qu’en ce qui concerne l'interprétation et la 
mise en valeur des faits observés. Je lui exprime ici ma profonde 
reconnaissance. 

Je tiens aussi à remercier vivement les D'S Mlle K. PoxsE et 
M. O. SCHOTTÉ, premiers assistants, ainsi que Me J. PIQUET, pour 
l’aide qu’ils m'ont apportée en diverses circonstances. 


V. BISCHLER 


Es 
(af 
Se 


INTRODUCTION 


La question du rôle du squelette dans la régénération des mem- 
bres se rattache directement au problème plus général de l’origine 
des divers tissus néoformés. D’une façon générale, les études his- 
tologiques entreprises sur la régénération de la queue ou des mem- 
bres, chez les Batraciens, tendent à montrer que chaque catégorie 
de tissu néoformé dérive des tissus équivalents restés dans le 
moignon. Dans la régénération de la queue du têtard, par exemple, 
la chorde néoforée provient de la chorde ancienne ou d’un massif 
cellulaire produit aux dépens de sa gaine; les nouveaux muscles 
se forment par différenciation de myoblastes provenant des cellules 
musculaires préexistantes (A. NaAviLe, 1924). En généralisant ces 
constatations, il semble que l’on pourrait dire qu’au cours de la 
régénération d’un organe, tel que la patte, le squelette nouveau 
doit provenir de l’ancien squelette, la musculature des anciens 
muscles comme les vaisseaux, les nerfs et la peau sont le résultat 
de la croissance des parties équivalentes restées dans le moignon. 

Les simples constatations histologiques paraissent en harmonie 
avec cette idée directrice. Si, par exemple, on a amputé dans le 
bras, on voit bientôt l’humérus être coiffé, au niveau de sa section, 
par un massif cellulaire qui se différencie sur place en cellules 
cartilagineuses formant l’ébauche de la partie diaphysaire et de 
l’épiphyse distale enlevées. De cette ébauche, des trainées de cel- 
lules se séparent, constituant les rudiments des futurs radius et 
cubitus. Les relations topographiques précoces entre l’os ancien et 
ce blastème formateur du nouveau squelette paraissent indiquer 
que celui-ci dérive de celui-là. C’est, en effet, par une prohifération 
du périoste que se formeraient, d’après WENDELSTADT (1904), les 
cellules qui viennent entourer l’extrémité de l’os sectionné. C’est 
également du tibia sectionné que proviendraient, d’après M. A. 
ReEDp (1903), les cellules cartilagineuses qui complètent cet os et 
peuvent même, par prolifération latérale, reformer en partie le 
péroné préalablement extrait. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 435 


Mes expériences ont eu pour but de vérifier s’il était bien exact 
que le squelette néoformé dérivait du squelette ancien. De plus, 
en supposant qu'il en soit ainsi, on peut se demander si l’os, à 
partir duquel se ferait la prolifération cellulaire, ne posséderait pas 
des potentialités formatives propres, et s’il ne jouerait pas un rôle 
important dans la détermination de la forme et de la structure de 
la partie régénérée. Pour répondre à cette double question, J'ai 
institué deux catégories d’expériences. Dans celles de la première 
catégorie, J'ai pratiqué l’extirpation des os des divers segments, 
par exemple celle de l’humérus ou du fémur, ou des os de la jambe 
ou de l’avant-bras, ou bien encore j'ai supprimé la totalité du 
squelette d’un membre. Malgré l’absence de ce squelette, supposé 
être le centre de prolifération du squelette nouveau, j’ai constaté 
que ce dernier se formait quand même avec une très grande régu- 
larité, et aux dépens d’un blastème de nouvelle formation se dif- 
férenciant sur place, et n’ayant, par conséquent, aucun rapport 
génétique avec le squelette ancien. Dans les expériences de la seconde 
catégorie, j'ai transplanté le fémur à la place de l’humérus ou 
vice-versa, les os de la jambe à la place de ceux de la cuisse, etc. 
Ces substitutions n’ont exercé aucun effet sur la morphogénie des 
régénérats. Dans le cas d’une section faite dans le bras, par exemple, 
le nouveau membre se reforme toujours de la même manière, que 
l’humérus soit présent ou absent, ou remplacé par un os d’une 
autre nature, tel qu’une côte ou un tibia. 

Ces deux séries d’expériences apportent ainsi la preuve expéri- 
mentale que l’os ne joue aucun rôle dans la détermination de la 
morphologie du régénérat, et qu’il n’est pas non plus l’origine des 
nouveaux éléments squelettogènes. 

En étudiant de près, par la méthode des coupes histologiques 
ou à l’aide de radiographies, les parties squelettiques régénérées 
après extraction des os anciens, j'ai été amenée à constater que 
cette technique de suppression du squelette constituait une méthode 
excellente pour étudier les potentialités régénératives des divers 
segments du membre. En principe, chaque segment ne possède que 
la capacité de régénérer les parties squelettiques des segments 
situés plus distalement par rapport à lui. Ces constatations ont pu 
être vérifiées, dans quelques cas, par la greffe, en situation anor- 
male, de certains territoires tels que le tarse. Lorsque la régénération 
se fait à partir du territoire greffé, celui-ci, comprenant non seule- 


436 Y. BISCHLER 


ment le squelette, dont l’inaction a été démontrée, mais les parties 
molles dont l’importance est beaucoup plus grande, manifeste ses 
potentialités formatives propres dans le régénérat produit. 

Ces expériences contribuent ainsi à mettre en relief cette notion 
de potentialités localisées dont on sait l’importance dans la méca- 
nique du développement embryonnaire, et que l’on retrouve, sous 
une forme analogue, dans cette nouvelle HR qui est à la 
base de la régénération des membres. 

Ce travail comprendra trois parties. La première partie sera 
consacrée à démontrer la possibilité d’une régénération en l’absence 
du squelette. J’y étudierai la régénération à partir des divers 
segments dépourvus de leur squelette. 

Dans la deuxième partie, j’étudierai la question des potentialités 
des différents territoires du membre, telle qu’elle se présente d’après 
les résultats de la régénération à partir des divers segments privés 
de squelette. 

Dans la troisième partie, jJ’examinerai les résultats obtenus après 
oreffes, soit d’os seuls, soit d’os avec leurs parties molles, c’est-à- 
dire de territoires complets. Dans le premier cas, on constatera que 
les os greffés suivant diverses combinaisons n’interviennent pas 
dans la morphogénie du régénérat, sinon parfois d’une façon pure- 
ment mécanique. Dans le cas de greffes de territoires en situation 
hétérotopique, ceux-c1 sont le point de départ d’une régénération, 
mettant en évidence leurs potentialités propres. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 437 


PREMIÈRE PARTIE 


Rôle du squelette dans la régénération. 


CHAPITRE PREMIER 
HISTORIQUE ET TECHNIQUE 


Il est de tradition d’attribuer à PHiciPEAUX (1866-1876) les 
premières expériences montrant l'importance du squelette dans la 
régénération. En réalité, l’idée directrice de PHILIPEAUX est d’un 
caractère différent. Ayant constaté, après ablation partielle de la 
rate, que l’organe n’était régénéré que s’il en persistait un fragment, 
PHILIPEAUX, se basant également sur ce que l’on savait de la régé- 
nération de l’œ1l, avait émis comme principe qu'il n’y a jamais 
régénération d’un organe à proprement parler — c’est-à-dire au 
sens d’une formation réellement nouvelle — mais plutôt un simple 
complétement de cet organe. Ceci avait comme corollaire qu’un 
organe ne doit plus régénérer s’il est totalement extirpé, et c’est 
ce que l’auteur s’est appliqué à démontrer. 

Dans un premier travail, PHiILIPEAUX (1866) annonça que des 
Salamandres aquatiques (Triton cristatus) auxquelles il avait 
extirpé «non seulement le membre antérieur, y compris l’humérus 
tout entier, mais encore le scapulum, c’est-à-dire la portion basi- 
laire du membre », s'étaient simplement cicatrisées, sans présenter, 
au bout de huit mois, aucun indice de régénération. Dans la suite, 
l’attention des expérimentateurs s’est surtout attachée au fait que 
PaiziPEAUx enlevait l’omoplate, et c’est à l’absence de cette pièce 
squelettique que l’on a attribué le défaut de régénération. Toute- 
fois, en l’absence d’aucune indication technique, 1l est difficile de 
savoir si l’auteur enlevait simplement l’omoplate ou n’extirpait pas 
en même temps la plus grande partie des muscles et tissus de la 
région. Cette réserve permet peut-être de Haine les résultats 
contradictoires obtenus dans la suite. 


438 V. BISCHLER 


De ses expériences, PHILIPEAUX concluait que «chez les Sala- 
mandres, les parties enlevées et en particulier les membres, ne se 
régénèrent que lorsqu'il en reste une portion sur place...» que 
«…. c’est là sans doute un fait général, au moins chez les Vertébrés, 
qu'aucun organe ne peut se régénérer qu’à la condition qu'il en 
reste une partie sur place ». 

L'année suivante, PHiLiPEAUX (1867) communiquait à l’Aca- 
démie des Sciences les résultats de recherches similaires entreprises 
sur l’Axolotl. À cinq de ces animaux, il avait extirpé le membre 
antérieur, y compris le scapulum, et aucun d’eux ne présenta de 
régénération; à cinq autres individus, il avait simplement amputé 
le bras au ras de l’épaule, laissant en place «non seulement le 
scapulum, mais encore la tête de l’humérus ». Tous régénérèrent. 
Il est significatif qu'ici encore PHiLIPEAUX parle de scapulum et 
d’humérus pour désigner l’ensemble des parties constituées par 
l’épaule et la partie proximale du bras. 

Peu après, PHILIPEAUX rapportait les résultats d’expériences 
semblables faites sur les nageoires abdominales de Goujons (Gobio). 
Comme l’avait déjà indiqué BROUSSENET, il n’y a régénération de 
l’organe que si l’on a laissé en place la partie basilaire; l’extirpation 
de cette partie «avec tous les osselets qui la supportent » entraîne 
l’absence de régénération. Aussi PHILIPEAUX renouvelle-t-il ses 
conclusions: 10 C’est un fait général, au moins chez les animaux 
Vertébrés, qu’un organe enlevé complètement ne peut Jamais se 
régénérer. 20 La régénération d’un organe ne peut se faire qu’à 
la condition qu’une partie de cet organe ait été laissée sur place. 

Cependant, un autre expérimentateur, LEGros 1, ayant effectué 
des expériences semblables, était, au contraire, arrivé à la conclu- 
sion qu'après ablation de l’omoplate les Tritons sont encore capa- 
bles de régénérer complètement le membre extirpé. En 1874, peu 
après la mort de cet auteur, OnIMus présentait à la Société de 
Biologie des animaux auxquels LEGROS avait extirpé l’omoplate 
et qui cependant avaient régénéré leur patte. 


1 Dans son travail de 1876, PniripeAux dit que « Monsieur le Professeur 
RoziN a communiqué les expériences de Lecros à l’Académie des Sciences »; 
cette communication a dû avoir lieu postérieurement au premier travail de 
PHiLiPEAUX (1866), car ce dernier déclare que « LEGRos, après avoir répété 
mes expériences, avait été conduit à dire que ma conclusion était trop abso- 
lue... », Cependant, il n’y a aucune communication de LEGros sur ce sujet 
à l’Académie des Sciences dans la période comprise entre 1866 et 1876. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 439 


En présence de ce résultat contraire à ses précédentes conclu- 
sions, et qu'il attribuait au fait que LEGROS aurait fait une extir- 
pation incomplète de la ceinture, PHILIPEAUX (1876) entreprit une 
nouvelle série d’expériences. Il extirpa complètement le membre 
antérieur et les os basilaires à vingt Salamandres aquatiques. Dans 
18 cas, 1l n’y eut aucune régénération, mais deux animaux firent 
exception. Six mois après l'opération, l’un présentait un membre 
entièrement régénéré, l’autre un rudiment de reproduction de ce 
membre. PHILIPEAUX mit ces deux résultats sur le compte d’une 
extirpation incomplète du scapulum. Dans une deuxième série de 
vingt Salamandres, opérées en janvier 1875 et ayant subi une 
extirpation absolument totale, le membre enlevé ne se trouva 
reproduit chez aucune d’entre elles, même d’une façon rudimentaire, 
plus d’un an après l’opération. 

Inversement, en juillet 1875, PHiLiPEAUX pratiqua à nouveau 
lextirpation du membre sur vingt animaux, en laissant intention- 
nellement un très petit fragment du scapulum en place. Il y a eu 
régénération, sauf dans quatre cas, ce que l’auteur explique en 
admettant que, dans les quatre cas exceptionnels, la petite partie 
du scapulum laissée a dû être détruite ou éliminée pendant le tra- 
vail de cicatrisation de la plaie. De cette série, PHILIPEAUX conclut 
«qu’il suffit de laisser en place une parcelle de scapulum pour qu’il 
puisse se faire une régénération complète du membre extirpé ». 
Cette dernière conclusion paraît mettre en jeu, d’une façon plus 
directe, le rôle de l’os dans la régénération et c’est ainsi que, par 
déduction, il est resté entendu pendant longtemps, et sur la foi 
des expériences de PHILIPEAUX, que la présence d’un morceau d’os 
était nécessaire à la régénération de la patte, et par voie de consé- 
quence, que le nouveau squelette devait vraisemblablement dériver 
de l’ancien. 

Le désaccord entre PHiLIPEAUXx et LEGROS s'explique peut-être 
par une différence de technique, mais, comme il n’a été donné 
aucun renseignement sur les méthodes utilisées, 1l est difficile de se 
faire une opinion. Il est cependant vraisemblable que PHILIPEAUX 
n’opérant certainement pas aseptiquement (eu égard à l’époque) et 
ne faisant pas de suture — cemme cela paraît résulter d’une phrase 
- où il indique que dans certains cas la partie de scapulum laissée 
en place a été «détruite ou éliminée pendant le travail de cicatri- 
sation » — la plaie a dû être l’objet d'infection et de nécrose consé- 


440 V. BISCHLER 


cutive, amenant l’élimination des parties molles de l’épaule, c’est- 
à-dire en fait l’élimination complète de la partie basilaire du terri- 
toire patte. Ces expériences se rattacheraient directement à l’idée 
développée récemment par GUYÉNOT (1926), que des organes, tels 
que la queue ou le membre, ne sont susceptibles d’être régénérés 
que dans la mesure où il reste un fragment de ce territoire, l’orga- 
nisme étant, à ce point de vue, une mosaïque de territoires à poten- 
tialités différentes. C’est ce fait que GUYÉNOT et VALLETTE (1926) 
ont établi expérimentalement pour la régénération du nez et 
du museau. 

Les recherches beaucoup plus récentes de WenDELsraADT (1901) 
portent directement sur la régénération des os et sur le rôle du 
squelette primitif dans la formation du squelette nouveau. Ses 
expériences, effectuées sur l’Axolotl, ont consisté à rechercher 
dans quelles conditions un os extrait pouvait être reconstitué, par 
véritable régénération interne, à l’intérieur d’un membre non 
amputé. L'auteur ne pense pas que ces conditions soient fonda- 
mentalement différentes de celles réalisées par la simple amputa- 
tion. Il admet, en effet, que l’animal ne pouvant plus se servir de 
sa patte, il résulte de l’extraction des pièces squelettiques un trouble 
fonctionnel équivalent à celui provoqué par l’amputation et que, 
par suite, en théorie, 1l devrait y avoir, dans les deux cas, régéné- 
ration. IÎl est bien certain que ce raisonnement nous apparaît 
aujourd’hui paradoxal. L’extraction d’un os, à l’intérieur d’un 
segment de membre dont toutes les parties molles sont restées 
intactes et dans leurs rapports normaux avec les segments adja- 
cents, ne réalise nullement les mêmes conditions qu’une amputa- 
tion. À ce point de vue, la distinction établie par A. NaviLLe (1922) 
est d’un intérêt primordial. La réparation d’un os à l’intérieur 
d’un membre, par ailleurs intact, est un simple phénomène de 
régénération histologique et n’a que de lointains rapports avec 
l’ensemble des processus de régénération organogénétique qui abou- 
tissent à la reconstitution d’une patte amputée. Rien ne prouve 
à priori que, pour le rétablissement du squelette, le mécanisme 
soit le même dans les deux cas, et c’est ce qui explique que les 
conclusions que WENDELSTADT à pu tirer de ses recherches et qu’il 
a cru pouvoir généraliser, nous apparaissent aujourd’hui entachées 
d’inexactitude. 

Les expériences de WENDELSTADT ont consisté dans la résection 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 441 


des deux os de l’avant-bras, sans lésion de l’humérus ou du carpe. 
Chez quatre animaux, l’avant-bras dépourvu d’os se raccourcit, 
mais au bout de 15 à 18 mois 1l n’y avait pas trace de régénération 
des os extraits. De même, dans un cas où seul le cubitus avait été 
extrait, cet os ne fut nullement reformé. Par contre, chez un 
Axolotl, où un fragment de cubitus était resté en place, cet os fut 
partiellement réparé, tandis que le radius, dont l’extirpation avait 
été complète, ne fut en aucune manière reconstitué. 

Dans les conditions où WENDELSTADT s’est placé, la régénération 
d’un os n’est donc possible que s’il est resté en place un fragment 
de l’os primitif. C’est ce que l’auteur montre en enlevant à trois 
animaux le radius et le cubitus, mais en laissant intentionnellement 
les extrémités épiphysaires distales. Dans ces conditions, il se fait 
un complétement, toujours partiel 1l est vrai, des deux fragments 
osseux, par une régénération en direction centripète. Un cas, dans 
lequel l’humérus avait été lésé au cours de l’opération, met aussi 
en évidence cette relation entre l’ancien et le nouveau squelette: 
1l y eut, en effet, régénération d’un deuxième avant-bras et d’une 
deuxième main. M 

De ces quelques expériences, WENDELSTADT a conclu que les 
tissus restés en place, autres que l’os et le cartilage primitifs, sont 
incapables de produire du cartilage ou de l’os, que ces parties ne 
peuvent être régénérées qu’à partir de cellules osseuses et cartilagi- 
neuses. Il y aurait là un nouvel exemple de la loi de régénération - 
similaire d’un tissu par le tissu de même nature. WENDELSTADT 
(1904), qui a considéré ses conclusions comme s’appliquant aussi 
au cas de la régénération organogénétique, a cherché à les vérifier 
par l’étude histologique de la régénération normale après ampu- 
tation du membre. 

Ayant amputé des Tritons et des Axolotls, il procéda à des 
fixations successives de 8 heures en 8 heures, jusqu’à 264 heures. 
Voici ce qu'il a constaté. Il se produit, après amputation, une 
cicatrisation épithéliale mais, par suite de la rétraction des parties 
molles, l’os fait saillie au centre de la plaie. L'auteur observe 
ensuite une infiltration de petites cellules de provenance indéter- 
minée qui se multiplient rapidement. A ce moment, il se produit 
une forte résorption des parties terminales périphériques de l'os 
blessé, due à ces cellules immigrées qui le rongent, plusieurs d’entre 
elles se fusionnant parfois en cellules géantes. Puis le périoste 


442 V. BISCHLER 


s’épaissit, il s’en détache des cellules cartilagineuses en grand nom- 
bre qui sont poussées en avant et entourent l’extrémité d’un revête- 
ment en forme de massue. C’est dans ce blastème que se passeront 
les phénomènes de groupement et d’orientation qui aboutiront à 
la formation d’os distincts (Triton). La régénération du cartilage, 
par contre, se fait directement par prolifération des cellules carti- 
lagineuses (Axolotl), alors que, dans l’os, c’est le périoste et non 
l’os lui-même qui intervient. 

Peu après les recherches de WENDELSTADT, qu’elle vérifia et 
confirma en partie, M. A. REED (1903) reprit l’étude du problème 
par une méthode un peu différente. Ses expériences les plus impor- 
tantes ont consisté à pratiquer l’extraction du péroné, suivie d’une 
amputation de la jambe à travers le tibia. Dans 4 cas, l’expérience, 
faite sur Spelerpes ruber, a abouti à la régénération d’un pied com- 
plet; de plus, le tibia sectionné aurait proliféré des cellules cartila- 
gineuses qui ont non seulement constitué sa partie terminale, mais 
encore reformé l’extrémité distale du péroné. L’auteur ne met pas 
un instant en doute que le squelette nouveau ne dérive, dans ce 
cas de régénération vraie, de la prolifération de l’os sectionné 
resté en place. 

Il faut arriver aux recherches de C. Frirscx (1911), qui ne sont 
d’ailleurs parvenues à ma connaissance qu’alors que mon travail 
était déjà commencé, pour se trouver en présence d’expériences 
ayant placé le problème sur son terrain véritable. Le travail de 
FriTscx est à ce point de vue fondamental; sa méthode a consisté 
à supprimer entièrement le squelette et à faire suivre cette opéra- 
tion de l’amputation, condition essentielle à la mise en train de la 
régénération organogénétique. Les expériences ont été faites sur 
des larves de Salamandres et de Tritons auxquelles l’auteur extrayait 
toute la ceinture scapulaire, après quoi il amputait le membre au 
ras de l’épaule. Dans ces conditions, 1l obtint la formation d’un 
bras complet, pourvu de pièces squelettiques. Ceci montre que le 
nouveau squelette ne dérive pas de l’ancien, mais se constitue sur 
place, aux dépens d’un matériel de cellules embryonnaires dont 
l’origine est incertaine et qui constituent la plus grande partie du 
bourgeon de régénération qui apparaît rapidement après l’ampu- 
tation. Ces conclusions sont donc inverses de celles des auteurs 
précédents; elles sont conformes à celles que Cozucer (1886) avait 
tirées de simples observations histologiques. Le désaccord entre les 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 443 


résultats de FriTscH et ceux de ses prédécesseurs tiendrait, selon 
lui, à ce que ces derniers ont travaillé sur des animaux trop âgés. 
Bien que les recherches de FrITscH aient résolu le problème au 
point de vue théorique, il restait donc intéressant de rechercher 
si, même chez les animaux adultes, tels que le Triton, un nouveau 
squelette pourrait aussi se former dans un membre privé de ses 
pièces osseuses. 

Mes recherches, commencées en 1922-1923, me permirent d’an- 
noncer une partie des premiers résultats dans une note publiée en 
décembre 1923. Je constatais alors qu'après ablation du fémur ou 
de l’humérus (11 cas) 1l y a encore régénération, aux dépens du 
bras ou de la cuisse sectionné, d’un avant-bras et d’une main, ou 
d’une jambe et d’un pied avec un squelette complet et de nouvelle 
formation. Pour éliminer l’objection d’après laquelle les éléments 
squelettogènes pourraient provenir de la ceinture, J’ai refait une 
deuxième série d’essais (4 cas) dans lesquels j’extrayais à la fois 
l’humérus et la ceinture scapulaire; ici encore, je constatais la 
régénération d’une patte aux dépens du bras amputé, avec un sque- 
lette complet. Toutefois, je notais déjà que le squelette régénéré 
ne comprenait que les os des segments zeugopodique et autopo- 
dique, ce qui permettait de poser la question des potentialités 
propres aux divers segments du membre. 

Ce n’est qu'après la publication de ces premiers résultats que 
J'ai eu connaissance d’une note faite sur le même sujet à l’Aca- 
démie des Sciences de Vienne par P. Weiss, et parue le 30 novembre 
1922. Dans ce travail préliminaire, l’auteur annonçait qu'ayant 
pratiqué sur Triton cristatus l’ablation du scapulum et de l’humérus 
et l’amputation dans le bras, il avait observé aussi la régénération 
de la patte avec un squelette nouveau. Bien que l’auteur n’ait pas 
alors indiqué le nombre de ses opérations, il semble résulter de la 
lecture d’un travail ultérieur qu'il avait fait seulement 4 essais, 
au cours desquels le bras avait été amputé une fois distalement, 
deux fois au tiers moyen, une fois proximalement. Il a obtenu des 
résultats semblables, dans une deuxième série, après extraction 
de l’humérus seul. 

Il est certain que P. Weiss a sur moi une indiscutable priorité 
de publication. J’ai été personnellement très satisfaite de voir, 
après coup, que les recherches que j'avais entreprises m’avaient 
conduite aux mêmes résultats que ceux obtenus par FRITSCH en 


er 


AAA V. BISCHLER 


1911 et par P. Weiss, l’année précédente. C’est surtout lorsque 
des faits ont été l’objet d’opinions contradictoires que la similitude 
des résultats obtenus, d’une façon indépendante, par trois cher- 
cheurs différents est une bonne preuve de leur valeur véritable. 
Dans les Berichte für die gesamte Physiologie, P. Weïss a rendu 
compte de ma note préliminaire d’une façon plus que succincte, 
en déclarant que je n’avais fait que confirmer ses résultats. Je 
n'avais pas à confirmer des résultats que je ne connaissais pas; 
ceux-ci étaient, d’ailleurs, basés sur un nombre si faible d’expé- 
riences qu'il n’apparait pas superflu aujourd’hui de les avoir soumis 
à une sérieuse vérification. 

Il ne faut d’ailleurs pas perdre de vue que si l’on ne tient compte 
que de l’ordre chronologique des publications, les recherches de 
P. Weiss, comme les miennes, ne font que confirmer les résultats. 
du travail fondamental de FriTscH, que Weiss omet soigneuse- 
ment de citer !. J’aurai, lors de la discussion relative à la question 
des potentialités des divers segments du membre, à revenir sur les 
publications ultérieures de P. Weiss. 

A la question générale du rôle joué par le squelette dans la for- 
mation des os nouveaux, se rattachent aussi les observations faites 
par MorriLz (1918) sur Diemyctylus viridescens. Cet auteur, qui a 
fait diverses expériences ayant trait à la néoformation histologique 
de parties squelettiques, a fait une bonne description des phéno- 
mènes histologiques au cours de cette régénération. Il constate que 
l’on peut distinguer deux ordres de faits. D’une part, le fémur, 
après section du membre au niveau du genou par désarticulation, 
présente des phénomènes de résorption de la matière du cartilage 
épiphysaire, tandis que les cellules cartilagineuses de cette extré- 
mité contribuent à former une masse cartilagineuse axiale du côté 
de la diaphyse. De plus, le périoste diaphysaire prolifère des cel- 
lules qui constituent un manchon autour de l’extrémité de la dia- 
physe. Tandis que se forme, aux dépens de l’os ancien, un tissu 
qui servira à le compléter, un nouveau squelette qui donnera le 
pied et la jambe s’ébauche à l’intérieur d’un blastème formé d’élé- 


1 Dans son mémoire de 1925, P. Weiss omet de citer mon travail de 1923, 
qu'il connaît cependant puisqu'il en a fait un compte-rendu. De même, en 
ce qui concerne les potentialités des régénérats, cet auteur cite le travail de 
Micoysevic (1923), mais passe sous silence celui de P. pE Gi1oRGI (1923), paru 
la même année et qu’il connaît. Le lecteur appréciera. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 445 


ments embryonnaires qui n’ont pas de lien génétique avec l’os 
resté dans le moignon. Il y a donc coexistence de deux processus: 
un processus de complétement de l’os primitif, qui se fait aux dépens 
d'éléments provenant de cet os lui-même, et un processus, compa- 
rable à un véritable développement embryonnaire nouveau, qui 
aboutit à la régénération des parties squelettiques plus distales. 
C’est évidemment ce dernier mécanisme qui doit seul intervenir 
dans mes expériences où la régénération se fait à partir d’un membre 
dépourvu de son squelette primitif. On voit aussi que la contra- 
diction entre les recherches de WENDELSTADT et celles de FrirscH 
n’est probablement qu’apparente. Dans la régénération à l’échelle 
histologique, l’os sectionné a régénéré par lui-même plus ou moins 
totalement. Dans la régénération après amputation, à l’échelle 
organogénét que, les parties squelettiques nouvelles proviennent 
d’une différenciation à l’intérieur d’un blastème formateur, et sont 
engendrées de toutes pièces, que le squelette proximal soit présent 
ou non. | 

Les autres expériences de MorRiLz ont trait surtout aux phéno- 
mènes de régénération histologique de l’os, tels que les avait étud és 
WENDELSTADT. Il arrive aux résultats suivants. Si un seul os de 
la jambe, le péroné, est entièrement extrait, 1l n’est pas reformé, 
ni par prolifération du tibia, n1 aux dépens des éléments squelet- 
tiques proximaux ou distaux, même si l’un de ceux-c1 a été blessé 
(l’épiphyse fémorale par exemple). 

Par contre, si les deux os de la jambe ont été totalement 
extraits, 1ls sont remplacés par de nouveaux éléments, qui sont 
cependant toujours irréguliers et incomplets. L'origine de ces 
nouvelles parties n’a pas été définitivement déterminée. Quand 
un os (péroné) et le pied ont été enlevés (amputation), sans qu'aucun 
des autres éléments du squelette ait été blessé, un nouveau pied 
complet est régénéré à partir de l’extrémité distale de l’os de la 
jambe conservé (tibia), puis il se produit une régénération centri- 
pète, lente et souvent partielle, de l’os qui avait été extirpé. 
D’après MorRiLz, WENDELSTADT généraliserait trop en affirmant. 
Ja nécessité d’éléments osseux pour qu'il y ait régénération. Il est 
vrai que si un seul os de la jambe est extrait, ou encore les parties 
proximales des deux os zeugopodiques (radius, cubitus, WENDEL-. 
STADT), il ne se produit pas de régénération de ces os à partir de 
l’épiphyse du fémur restée intacte. Dans le premier cas, la pression 


446 V. BISCHLER 


exercée par l’os conservé sur les surfaces articulaires du fémur et 
des os tarsiens pourrait empêcher une régénération à partir de ces 
points. Dans le deuxième cas, la nouvelle croissance centripète à 
partir des os blessés conservés, qui est toujours plus rapide qu’à 
partir d’os intacts, peut remédier assez vite à l’absence d’os pour 
arrêter toute tendance régénérative à partir de l’épiphyse humé- 
rale. L'auteur a soin de déclarer que ceci n’est d’ailleurs qu’une 
tentative. d'explication. 


MATÉRIEL ET TECHNIQUE. 


Pour effectuer mes expériences, Je me suis servie principalement 
de Triton cristatus de race italienne. Les T. cristatus originaires 


d'Allemagne s’accommodent moins facilement de la vie en cap- 


tivité et demandent à être nourris individuellement, faute de quoi 
ils ne s’alimentent pas et maigrissent rapidement. Le Triton alpes- 
tris est facile à élever, mais semble un matériel moins favorable à 
l'opération en raison de sa taille plus petite et de la minceur de 
sa peau. Le Triton italien, par contre, supporte très bien la capti- 
vité ainsi que les interventions opératoires. Il mange très volon- 
tiers la viande qui lui est jetée en petits morceaux au fond du 
cristallisoir, de sorte que son élevage ne présente aucune diffi- 
culté. 

Les animaux sont narcotisés dans une solution d’éther à 5 %. 
Ils s’endorment au bout de peu de minutes et sont alors lavés à 
l’eau stérilisée à laquelle on ajoute un peu d’eau oxygénée. Puis 
ils sont placés sur un champ d’opération qui a été stérilisé à l’auto- 
clave. L'opération se fait aseptiquement et sous la loupe binocu- 
laire. La méthode générale consiste à pratiquer au bistouri une 
incision sur la face dorsale du membre. Les lèvres de la plaie écar- 
tées, l’os est dépouillé des muscles adhérents laissés en place, et 
ses épiphyses soigneusement extraites des capsules articulaires à 
l’aide d’un instrument non tranchant, de façon à ne pas léser les 
os conservés. Les tissus environnants sont respectés autant que 
possible, surtout les nerfs et les grands vaisseaux, et, si l’animal 
est bien endormi, les hémorragies sont très rares et l’opération ne 
présente aucune difficulté. La plaie est refermée par quelques points 


A he BRIE 
ie 


& 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 447 


de suture (aiguille et soie stériles), et l’animal est introduit dans un 
des sacs stérilisés qui ont été décrits en détail par Mlle K. Poxse 1. 
Les points de suture peuvent être enlevés au bout de peu de jours, 
et l’animal, complètement guéri, est remis dans l’eau après une 
semaine environ. Malgré toutes les précautions, j’ai eu parfois des 
infections du membre opéré, surtout si l’extraction avait intéressé 
le membre tout entier (fémur, tibia, péroné, tarse), la plaie étant 
alors très longue et le traumatisme considérable. Ceci est spéciale- 
ment vrai pour la patte postérieure désossée qui, molle et paralysée, 
traine en arrière, passe sous le corps de l’animal et est facilement 
souillée. Si l’amputation du membre infecté est faite à temps, 
l’animal s’en tire sans dommage; au contraire, si on s’efforce de 
sauver le membre opéré (applications de dermatol, etc.), 1l se 
déclare en général une gangrène pouvant entraîner la mort du 
Triton. Les amputations se font aux ciseaux, sauf dans les cas où 
elles suivent de près la guérison de la plaie; il faut alors se servir 
du scalpel sous peine de voir la plaie se rouvrir. L’amputation ne 
nécessite pas de précautions spéciales, les animaux peuvent être 
remis directement à l’eau et l’hémorragie s’arrête très rapidement. 
Les Tritons remis en cristallisoir après une opération doivent, 
pendant quelque temps, être étroitement surveillés au moment des 
repas, car dans leur excitation ils se mordent fréquemment, ce qui 
peut être funeste à un membre opéré. 

A côté des extirpations soigneuses décrites plus haut, j'ai effec- 
tué quelques opérations par simple arrachement de l’os. Ceci 
s'applique à certaines extractions d’humérus et de fémur. Le 
membre était amputé au-dessus du coude ou du genou, puis l’os 
faisant saillie au centre de la section était saisi avec les pinces et 
arraché par traction. L’os sort très bien ainsi, avec son épiphyse 
intacte. L’inconvénient de ce procédé brutal consiste en ce qu’il 
pourrait provoquer une lésion de la capsule articulaire, pouvant 
devenir le point de départ d’une prolifération. Aussi ne m’en suis-je 
servie qu'exceptionnellement, et seulement après avoir acquis la 
certitude que les os régénérés ne provenaient pas d’éléments osseux 


11924. PonsEe (K.). L’organe de Bidder et le déterminisme des caractères 
sexuels secondaires du Crapaud (Bufo vulgaris L.). Revue Suisse de Zoologie, 
Vol.:91;p: 177-936. 


Rev. Suisse DE Zooz. T. 33. 1926. 34 


448 V. BISCHLER 


anciens. Du reste, les résultats obtenus de cette manière n’ont 
différé en aucune façon de ceux que Jj’ai obtenus par la méthode 
décrite précédemment. 


CHAPITRE Il. 
LA RÉGÉNÉRATION EN L’ABSENCE DU SQUELETTE. 


Ainsi que je l’ai indiqué dans la partie historique, la question 
de savoir si une patte peut encore être régénérée à partir d’un 
segment dépourvu de squelette a été pratiquement résolue par 
Frirscx, dont les résultats ont été confirmés par Weiss. 

Dans le but de vérifier les résultats de Frirscx et de les étendre, 
j'ai entrepris une série d’expériences dans lesquelles j’ai enlevé 
diverses pièces osseuses et étudié les possibilités de régénération 
des segments ainsi privés de leur squelette. Dans cette première 
partie, je me contenterai de noter s’il y a eu régénération ou non, 
et d'indiquer l’aspect extérieur du régénérat ; Les détails du squelette 
régénéré seront ultérieurement précisés. 

Pour plus de commodité, j’userai des termes suivants pour 
désigner les divers segments du membre: 


Segment basilaire . . . Epaule ou bassin 
SÉVIOpOde ER ELU Bras ou cuisse 
Zéusopode: eee Avant-bras ou jambe 
Autopode: air MINCE Main ou pied 


Bien que ces termes servent habituellement à dénommer les 
pièces squelettiques du membre, je les emploierai ici pour désigner 
l'ensemble du segment. Par voie de conséquence, je considérerai 
los du segment stylopode, par exemple, comme étant l’os stylo- 
podique (humérus ou fémur). 

J’ai effectué les séries d’expériences suivantes: 


A. Amputations dans le Stylopode (cuisse ou bras). 


I. Extraction du fémur. 
IT. Extraction de l’humérus. 
III. Extraction de la ceinture scapulaire et de l’humérus. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 449 


B. Amputations dans le Zeugopode (jambe ou avant-bras). 


I. Extraction du tibia et du péroné. 
IT. Extraction du radius et du cubitus. 
III. Extraction du fémur, du tibia et du péroné. 
IV. Extraction de l’humérus, du radius et du cubitus. 
V. Extraction de la ceinture scapulaire, de l’humérus, du 
radius et du cubitus. 


C. Amputations dans l’Autopode (pied ou main). 


I. Extraction du tibia, du péroné et des os du tarse. 

IT. Extraction du radius, du cubitus et des os du carpe. 

IIT. Extraction du radius ou du cubitus, et des os du carpe. 

IV. Extraction du fémur, du tibia, du péroné et des os du 
tarse. | 

V. Extraction de l’humérus, du radius, du cubitus et des 
os du carpe. 

VI. Extraction de la ceinture scapulaire, de l’humérus, du 
radius, du cubitus et des os du carpe. 


D. Extraction de la ceinture scapulaire et amputation au ras de 
l’épaule. 


SÉRIE À. AMPUTATIONS DANS LE STYLOPODE (CUISSE OU BRAS). 


Série À I. Extraction du fémur et amputation dans la 


cuisse désossée (fig. I A). 


17e série. — 5 Tritons ont été opérés le 6 février 1923 et amputés 
le même jour. Tous ont régénéré la jambe et le pied; l’un d’eux 
présente trois doigts supplémentaires, alors que deux autres n’ont, 
formé que quatre doigts. Le segment zeugopodique, bien que pré- 
sent effectivement, ainsi que cela ressortira plus tard de l’examen 
des radiographies, est pratiquement indistinct du moignon !, chez 
deux des animaux. Chez tous les animaux, la patte témoin (patte 
postérieure droite dont le squelette est intact), amputée dans la 
cuisse, a régénéré normalement. Le membre opéré est très raccourci 
par rapport au membre témoin, ce raccourcissement pouvant at- 
tendre la moitié de la longueur totale. 


1 Dans tous les cas de ce genre, je signalerai cette disposition en indiquant 
que ce segment est inclus dans le moignon. 


450 V. BISCHLER 


2me série. — 6 Tritons subissent l’extraction du fémur le 15 mai 
1923 et l’amputation 8 jours plus tard, lorsque la plaie est prati- 
quement guérie. Trois d’entre eux ont régénéré la jambe et le pied t; 
le régénérat témoin est normal. Deux autres, très amaigris, n’ont 


B 


Fre: 4. 


Contours de 3 pattes en régénération après extirpation du fémur et ampu- 
tation dans la cuisse (A); contours de 3 pattes en régénération après extraction 
des os fémur, tibia et péroné et amputation dans la jambe (B). 


régénéré que le pied, qui paraît directement attaché au corps par 
le fait d’une résorption presque complète du moiïgnon. Chez l’un 
de ces animaux, le membre régénéré témoin est également très 
grêle. Le sixième enfin n’a pas régénéré, le moignon s’est complète- 


1 Dans le cours de ce chapitre, l’indication des segments régénérés est celle 
qui résulte de la seule morphologie externe du régénérat. Des précisions plus 
rigoureuses seront apportées dans la deuxième partie. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 451 


ment résorbé, l’animal est squelettique et le membre témoin, bien 
qu'ayant régénéré, n’a produit qu’un régénérat mince et grêle. 

3me série. — 4 Tritons, opérés le 8 octobre 1923 et amputés immé- 
diatement après guérison, ont régénéré la jambe et le pied. Trois 
d’entre eux ne présentent que 4 doigts. Chez deux animaux, le 
segment zeugopodique régénéré est inclus dans le moignon. 

4me série. — 10 Tritons subissent, le 22 mars 1924, l’extraction 
de l’os fémur et en même temps celle d’une partie des muscles de 
la cuisse, dans le but de voir si cette perte de substance aurait une 
influence sur la morphologie du régénérat. Ils ont été amputés 
immédiatement après guérison. Huit animaux ont régénéré la 
jambe et le pied; l’un d’eux a régénéré 6 doigts. Chez deux autres, 
le segment zeugopodique est inclus dans le stylopode désossé. Un 
animal est mort trois mois après l’opération, n’ayant encore reformé 
qu’un bourgeon. Le dixième Triton n’a pas régénéré; le moignon 
a été complètement résorbé. 

ome série. — 7 Tritons, opérés en décembre 1923, subissent une 
greffe de muscles du bras à la place du fémur extrait par arrache- 
ment (sans incision). Le but de cette intervention était d’étudier 
l’action éventuelle de ces parties molles greffées, et d’examiner si 
elles ne posséderaient pas une potentialité régénérative propre. (Les 
muscles de la cuisse ont été soigneusement respectés.) Il ne semble 
pas que ces tissus aient influé en aucune façon sur la morphogénie 
du régénérat, sauf peut-être dans un cas, et ces animaux peuvent 
être considérés comme ayant simplement subi l’extraction du fémur. 
Tous les animaux ont régénéré la jambe et le pied. Chez un animal, 
amputé haut, le segment stylopodique a été en outre régénéré, le 
moignon ne se distinguant plus du régénérat. Chez deux autres 
Tritons, la base, bien qu’encore distincte, est très réduite, et une 
partie du segment stylopodique a été reformée. Quatre Tritons 
n’ont régénéré que 4 doigts. Enfin, chez deux Tritons, le segment 
zeugopodique régénéré est inclus dans le moignon. L’un de ceux-ci 
est précisément l’animal exceptionnel mentionné plus haut; à côté 
du pied régénéré, il a formé un deuxième bourgeon qui ne s’est 
pas développé par la suite. On ne saurait tirer de conclusions de 
ce cas isolé. 

6me série. — 8 Tritons subissent, le 8 juin 1924, la même opéra- 
tion que les animaux de la 5€ série. Ils sont tous amputés quelques 
jours après l’opération. Tous les animaux ont régénéré la jambe 


452 V. BISCHLER 


et le pied. L’un d’eux, qui n’avait pas encore régénéré le 5 octobre, 
a été réamputé à cette date et a régénéré normalement par la suite. 

En résumé, sur 40 animaux opérés, 38 ont régénéré. L’un des 
deux animaux faisant exception était squelettique et le moignon 
désossé avait complètement disparu. L’autre, qui avait subi l’ex- 
traction des muscles de la cuisse, était en bon état, mais ici encore 
le moignon a été complètement résorbé. Un animal a régénéré le 
stylopode, tous les autres n’ayant reformé que le zeugopode et 
l’autopode. Chez 9 d’entre eux, le segment zeugopodique régénéré 
était indistinct, pratiquement contenu à l’intérieur même du 
moignon. 


Série À II. Extraction de l’humérus et amputation dans 
le bras désossé (figure ITT A). 


re série. — 14 Tritons, opérés le 28 juin et le 1er juillet 1924, 
ont été amputés au milieu du bras désossé. Treize d’entre eux ont 
régénéré, dix reformant une partie du bras, l’avant-bras et la main, 
deux régénérant l’avant-bras et la main seulement; le 13me est 
mort alors qu’il n’avait encore régénéré qu’un simple bourgeon. 
Le 14Me animal n’avait pas encore régénéré trois mois après l’opé- 
ration, quand il mourut. La base a été résorbée. Chez cet animal, 
le côté témoin n’avait encore formé qu’un bourgeon, tandis que 
tous les autres animaux avaient déjà complètement régénéré à 
ce moment. 3 

2me série. — 15 Tritons ont été opérés le 28 juin et le 1er juillet 
1924. L’humérus a été extrait par simple arrachement (sans inci- 
sion), l’amputation ayant été pratiquée au milieu du bras. Sept 
Tritons ont régénéré une partie du bras, l’avant-bras et la main; 
six n’ont régénéré que l’avant-bras et la main; un animal est mort 
n’ayant régénéré qu’un bourgeon; deux animaux enfin n’ont pas 
régénéré (les membres témoins avaient été régénérés normalement). 

3me série. — 5 Tritons subissent, le 10 juillet 1924, l’extraction 
de l’humérus. L’amputation a été pratiquée immédiatement après 
guérison. Ils ont tous régénéré, trois d’entre eux une partie du stylo- 
pode, le zeugopode et l’autopode, les deux autres le zeugopode et 
lautopode. 

4me série. — En janvier 1925, 75 Tritons subissent l’extraction 
très soigneuse de l’humérus. L’amputation a été pratiquée, après 


SES 7 sh CIS 0 
> « : “ 

12 

+ 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 453 


guérison, au bas du moignon désossé. Il y eut 74 cas de régénération 
du zeugopode et de l’autopode. Un seul Triton n’a pas régénéré 
(le membre témoin a régénéré). 

En résumé: Sur 109 animaux opérés, il y a eu 105 régénérations. 
Certains animaux ont régénéré tardivement. Dans les cas où l’am- 
putation a été pratiquée vers le haut du segment stylopodique, la 
plus grande partie de ce segment ainsi que le zeugopode et l’auto- 
pode ont été reformés. Un grand nombre d’animaux ont été ampu- 
tés à mi-hauteur du segment désossé (séries 1 et 2), et ont alors 


A sS 
4 
ARE 


B 
Ficeil 
A, Pattes postérieures en régénération après extraction des os tibia, 
péroné et du tarse, avec amputation dans le pied. — B, Pattes postérieures 


en régénération, après extraction des os fémur, tibia, péroné et du tarse, 
avec amputation dans le pied. 


RC TARN TS 
1 > Nr -- ER - } 


454 © V. BISCHLER 


régénéré une partie plus ou moins grande de ce segment ainsi que 
les deux segments distaux. Tous les animaux de la 4me série, 
amputés à l’extrémité distale du bras désossé, ainsi que neuf 
animaux appartenant aux autres séries, n’ont régénéré que l’avant- 
bras et la main. 

Enfin quatre Tritons n’ont pas régénéré. Dans deux cas, le côté 
témoin a présenté une régénération tardive, chez les deux autres 
elle fut normale. Chez deux de ces individus, l’humérus avait été 
extrait par arrachement. 


Série À III. Extraction de la ceinture scapulaire et de l’humérus avec 
amputation dans le bras désossé (fig. III E). | 


17e série. — 3 Tritons subissent, le 6 juin 1923, l’extraction de 
l’humérus et de la ceinture scapulaire. L’amputation a été pra- 
tiquée quelques jours après à mi-hauteur du stylopode désossé. 
Ils ont tous trois régénéré l’avant-bras et la main. 

2m série. — 3 Tritons, opérés le 8 octobre 1923 et ner dans 
le bras immédiatement après guérison, ont régénéré l’avant-bras 
et la main. L’un d’eux a en outre reformé une partie du stylopode. 

game série. — 10 Tritons, opérés entre le 19 janvier et le 9 février 
1924, ont tous été amputés le 19 mars 1924 dans le bras désossé. 
Tous ces animaux ont régénéré l’avant-bras et la main. L’un d’eux, 
qui avait été amputé vers le haut du segment désossé, a régénéré 
en outre un bras complet, la base n’étant plus distincte. Deux 
autres ont relormé une partie du bras. 

Ame série. — 12 Tritons subissent, le 17 mars 1924, l’extraction 
de la ceinture scapulaire et de l’humérus. Ils sont amputés dans 
le bras désossé dès que la plaie est guérie. Le 22 septembre, neuf 
Tritons ont régénéré l’avant-bras et la main, deux d’entre eux 
ayant en outre reformé une partie du bras. Les trois autres, qui 
n'avaient pas régénéré, ont été réamputés à cette date. L’un d’eux 
régénéra par la suite les segments zeugopodique et autopodique; 
un autre mourut, n’ayant encore reformé qu’un bourgeon. Le 
troisième animal ne régénéra pas (le côté témoin ayant régénéré). 

En résumé: Sur 28 animaux opérés, un seul ne régénéra pas, 
malgré une réamputation. 2 autres Tritons ne présentèrent de régé- 
nération qu'après avoir été réamputés 6 mois après l’opération. 
20 Tritons ont régénéré le zeugpode et l’autopode; 5 animaux 
relormèrent une partie du stylopode en plus des deux segments 


LC 


TEXTENES 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 455 


distaux; un animal, amputé au haut du segment désossé, a régé- 
néré les trois segments. 


Résumé de la série À. 


Sur 177 animaux ayant subi l’extraction de l’os du stylopode 
avec amputation dans ce segment désossé, 170 ont régénéré (7 


3 


Pre. LEE, 


Pattes antérieures en régénération: A, après extraction de l’humérus et 
amputation dans le bras; E, après extirpation des os humérus et scapulum 
et amputation dans le bras. 


456 Y. BISCHLER 


exceptions). 2 animaux ont régénéré l’autopode, le zeugopode et 
le stylopode, ayant été amputés au haut de ce segment. 26 Tritons, 
chez lesquels le niveau de section passait à mi-hauteur du moignon 
désossé, ont reformé une partie du stylopode, le zeugopode et l’auto- 
pode. 140 animaux enfin ont régénéré le zeugopode et l’autopode 
seuls. 


SÉRIE B. AMPUTATIONS DANS LE ZEUGOPODE (JAMBE OU AVANT- 
BRAS). 


Série B I. Extraction du tibia et du péroné avec amputation 
dans la jambe désossée. 


1re série. 10 Tritons, opérés le 18 décembre 1923, ont été 
amputés le même jour dans le zeugopode désossé. Tous les animaux 
ont régénéré le pied. Le segment zeugopodique, déjà court par 
lui-même, a été raccourci encore par la rétraction consécutive au 
désossement et à l’amputation; quelque temps après l’opération 
il n’est plus possible de distinguer la partie ancienne de la partie 
régénérée, de sorte qu'il est malaisé d’établir si une partie du zeugo- 
pode n’a pas été également régénérée (on verra plus loin que si 
le moignon n’est plus reconnaissable, c’est qu’il contient des os 
normaux régénérés qui, lui rendant sa rigidité, l’ont effectivement 
déplissé). 

2me série. — 10 Tritons subissent, le 17 janvier 1924, l’extraction 
du tibia et du péroné. Ils sont amputés le 18 mars dans le segment 
désossé. Ils ont tous régénéré un pied. Dans la plupart des cas, la 
limite entre les parties anciennes et nouvelles est difficile à établir 
(moins cependant que dans la première série); chez un animal, 
au contraire, le moignon zeugopodique est net et plissé. 

En résumé, les 20 animaux opérés ont tous régénéré. La partie 
désossée étant très courte, elle ne se distingue plus, en général, 
au bout de peu de temps. 


Série B 11. Extraction du radius et du cubitus avec amputation dans 
l’avant-bras désossé (fig. IV A). 


16 Tritons ont été opérés entre le 17 et le 27 juin 1924 (1 animal 
a été opéré en février) et amputés le 10 juillet. Ils ont tous régénéré. 
Quatorze d’entre eux ont reformé une partie de l’avant-bras et 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 457 


la main (dans un cas cette main ne possédait que trois doigts). Les 
deux autres, chez lesquels l’amputation avait été pratiquée tout 
au bas du moignon désossé, n’ont régénéré que la main. Ici encore, 
le segment désossé étant très court, il est parfois difficile de préciser 
le niveau exact d’amputation. 


Série B III. Extraction des os fémur, tibia, péroné et amputation 
dans la jambe désossée (fig. I B). 


1re série. — 6 Tritons ont été opérés le 14 janvier 1924 (l’un 
d’eux a été opéré le 26 janvier) et amputés le 25 mars. Ils ont tous 
régénéré. Quatre d’entre eux n’ont reformé que le pied qui, dans 
un cas, ne présentait que quatre doigts; chez ces animaux, le moi- 
gnon désossé était très long et fortement plissé. Un Triton a reformé 
en outre une petite zone zeugopodique, le moignon étant de taille 
considérable. Le 6Me animal, amputé vers le haut du segment 
zeugopodique, a régénéré la jambe et le pied. Le moignon, plissé, 
était relativement court. 

2m série. — 4 animaux, dont l’un opéré le 18 mars 1924, 2 autres 
le 23 avril et le 4me le 31 mai de la même année, ont été amputés, 
dans chaque cas, quelques jours après l’opération, la guérison de 
la plaie étant achevée. Un de ces animaux, amputé assez haut, a 
régénéré la jambe et le pied; dans ce cas, le moignon était court 
et peu plissé; un autre a reformé une partie de la jambe et le pied; 
les deux derniers n’ont régénéré que le pied. L’un d’eux ne présente 
que 4 doigts; le moignon est très fortement plissé. 

En résumé: Les 10 animaux opérés ont tous régénéré le pied; 
3 d’entre eux, amputés vers le haut du segment zeugopodique, 
ont régénéré en outre une partie plus ou moins grande de ce seg- 
ment; dans ces cas le moignon était évidemment beaucoup moins 
long. L’extraction des os des segments stylopodique et zeugopo- 
dique, intéressant une grande partie du membre, provoque, par la 
contraction et le plissement du moignon désossé, un très grand 
raccourcissement de la patte. 


Série B IV. Extraction des os humérus, radius, cubitus et amputation 
dans l’avant-bras désossé (fig. IV B). 


17e série. — 10 Tritons ont été opérés du 8 au 12 février 1924 et 
amputés le 18 mars; neuf d’entre eux ont régénéré, alors que le 


458 V. BISCHLER 


10me s’est simplement cicatrisé et n’a pas produit de régénérat. 
Des neuf animaux ayant régénéré, trois, amputés vers le haut du 
segment zeugopodique, ont reformé l’avant-bras et la main, un 
autre a régénéré la main et une partie de l’avant-bras seulement. 


Fic. IV. 


Pattes antérieures en régénération: A, après extraction des os radius et 
cubitus et amputation dans l’avant-bras; B, après extraction des os humérus 
radius et cubitus, amputation dans l’avant-bras; C, après extraction des 
os scapulum, humérus, radius et cubitus, amputation dans l’avant-bras. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 459 


Cinq Tritons, amputés vers le bas du moignon désossé, ont régénéré 
la main; ce moignon est relativement long et très plissé. 

2me série. — 10 animaux, opérés le 25 avril 1924, ont été amputés 
immédiatement après guérison, le 2 mai (l’un d’eux a été opéré 
et amputé au mois de juin). Le 22 septembre, six seulement avaient 
régénéré. Des quatre autres, qui furent réamputés à cette date, 
deux seulement régénérèrent par la suite, les deux autres se cica- 
trisant à nouveau. Deux animaux moururent, n’ayant pu encore 
reformer qu’un bourgeon (un et deux mois après l’amputation). 
Un Triton régénéra une partie de l’avant-bras et la main, les cinq 
autres ne reformèrent qu’une main. 

En résumé: Sur vingt animaux opérés, 17 ont régénéré (2 d’entre 
eux seulement après réamputation). 2 moururent à un stade trop 
Jeune pour que l’on puisse reconnaître la différenciation en seg- 
ments. 5 Tritons reformèrent une partie plus ou moins grande de 
lP’avant-bras et la main, les 10 autres ne reformèrent que la main. 
Comme dans la série précédente, B III, le moignon est très plissé 
et le membre considérablement raccourci. Enfin 3 Tritons font 
exception et n’ont pas régénéré, malgré une nouvelle amputation. 


Série B V. Extraction de la ceinture scapulaire, des os humérus, 
radius, cubitus et amputation dans l’avant-bras désossé (fig. IV C). 


9 Tritons, opérés entre le 21 janvier et le 8 février 1924, ont été 
amputés le 15 mai (l’un d’eux, opéré le 8 février, fut amputé le 26 
du même mois). Tous les animaux ont régénéré. Chez l’un d’entre 
eux, le régénérat est resté au stade de bourgeon pendant plus de 
9 mois; tous les autres ont reformé la main (un d’eux, amputé plus 
haut, à régénéré en outre une grande partie du zeugopode). Le 
moignon est toujours relativement volumineux, très plissé, et le 
membre très raccourci. 


Résumé de La série BP. 


Sur 75 animaux ayant été amputés dans le zeugopode désossé, 
72 ont régénéré. 6 Tritons, chez lesquels le niveau de section inté- 
ressait le haut de ce segment, ont reformé tout le zeugopode et 
l’autopode. 38 Tritons ont reformé une partie du zeugopode et 
l’autopode. 24 Tritons ont régénéré uniquement l’autopode. 


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V. BISCHLER 


SÉRIE C. AMPUTATIONS DANS L'AUTOPODE (PIED OU MAIN) 


Série C I. Extraction des os tibia, péroné et des os du tarse avec 


amputation dans le pied désossé (fig. II A). 


7 Tritons subissent cette opération, cinq le 16 janvier et deux 
le 23 février 1924. Tous ont été amputés le 18 mars, et tous ont 
régénéré. L'un d’entre eux, pour lequel le niveau de section se 
trouvait au haut du segment autopodique, a reformé ce segment 
tout entier et présente 5 doigts. Deux animaux ont régénéré une 
partie de l’autopode, l’un formant 4, l’autre 5 doigts. Quatre 
Tritons n’ont régénéré que des doigts (au nombre de 4, dans trois 
cas, au nombre de 3 dans le quatrième cas). 

Dans ces opérations, le segment stylopodique a conservé son 
squelette. Le moignon désossé est toujours plissé et se distingue 
facilement de la partie régénérée. 


Série C II. Extraction des os radius, cubitus et des os du carpe avec 


amputation dans la main désossée (fig. V A). 


{re série. — 7 Tritons ont été opérés entre le 30 janvier et le 
13 février 1924. Ils ont été amputés le 18 mars. Ils ont tous régénéré. 
Un animal, amputé vers le haut du segment autopodique, a reformé 
une main à 4 doigts. Dans deux cas, la section ayant passé vers 
le milieu de ce segment, il y a eu formation respectivement de 3 et 
de 4 doigts, ainsi que d’une petite zone autopodique. Quatre Tritons, 
amputés tout au bas de la main désossée, n’ont régénéré que les 
doigts: l’un d’entre eux en présente quatre, deux autres trois, et 
le dernier deux petits doigts tout à fait rudimentaires. 


2me série. — 2 Tritons, opérés le 18 mars et le 23 avril 1924, ont 
été amputés immédiatement après guérison. Ils ont régénéré quatre 
doigts, l’un d’eux reformant en outre une partie de la main. 

En résumé, les 9 Tritons opérés ont tous régénéré. L’un d’eux, 
amputé au haut de l’autopode, a reformé complètement ce seg- 
ment ; 3 Tritons ont régénéré une partie de l’autopode, les 5 autres 
n'ont reproduit que les doigts (2 à 4). 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 461 


Série C III. Extraction du radius ou du cubitus et des os du carpe, 
avec amputation dans la main désossée. 


1re série. —- 7 Tritons ont été opérés le 8 février et le 18 mars 
et amputés le 15 mai 1924. Un seul n’a pas régénéré. Il y a eu, 


Uu 


E | 
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| Re 


] 


Fic. V. 
Pattes antérieures en régénération après amputation dans le carpe, précédée 
de l’extirpation des os radius, cubitus et du carpe (A), ou humérus, radius, 
cubitus et du carpe (E), ou des mêmes os avec le scapulum en plus {I). 


462 Y. BISCHLER 


dans trois cas, reformation d’une partie de l’autopode et de quetre 
doigts; dans les trois autres cas, l’animal ne régénéra que trois 
{1 cas) ou quatre doigts. 

2me série. 3 animaux subissent l’opération le 8 février et sont 
amputés quelques jours après (22 février 1924). L’un d’entre eux 
a régénéré une partie de l’autopode et trois doigts. Les deux autres 
ont respectivement reformé quatre et trois doigts. 

En résumé: Sur 10 animaux opérés, 5 n’ont régénéré que les 
doigts, 4 ont reformé en outre une partie de la main. Le 10e est 
mort trois mois après l’amputation sans avoir présenté trace de 
régénération. Au mois d'octobre (1° examen au mois de juillet), 
lorsque la régénération est terminée, la limite du moignon désossé 
(qui se réduit ici au segment autopodique, le zeugopode contenant 
un de ses deux os) est malaisée à préciser. 


Série C IV. Extraction des os fémur, tibia, péroné et des os du tarse 


avec amputation dans le pied désossé (fig. IT B). 


Les 6 Tritons ayant subi cette opération ont tous régénéré. L’un 
d’eux, opéré le 6 février 1924, amputé le 15 avril, est mort le 21 juin 
alors que le régénérat n’était qu’au stade de bourgeon. Deux Tri- 
tons, opérés le 26 janvier et le 14 février, amputés environ 15 jours 
après l’opération, ont régénéré un pied complet, le niveau de sec- 
tion ayant intéressé le haut du segment autopodique. Un animal, 
opéré le 18 janvier, amputé Le 10 février, a reformé une partie de 
l’autopode et les doigts, alors qu’un autre, opéré le 14 février et 
amputé 15 jours plus tard, n’a régénéré que 4 doigts. Le 6me Triton 
enfin, qui n’avait pas encore régénéré le 26 septembre, environ 
7 mois après amputation (opéré le 14 février, amputé le 127 mars), 
a subi une nouvelle amputation à cette date et a régénéré par la 
suite, ne reformant qu’un seul doigt. 

Chez tous ces animaux, le moignon est grand et très plissé, ce 
qui provoque un très fort raccourcissement du membre. 


Série C V. Extraction des os humérus, radius, cubitus et des os du 


carpe, avec amputation dans la main désossée (fig. V E). 


Les 7 Tritons soumis à cette expérience ont tous régénéré. L'un 
d’entre eux, opéré le 18 mars et amputé le 26 mars dans le zeugo- 


CE Le re,, MS il 4 
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4 
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À 
+ 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 463 


pode, a reformé une partie de ce segment ainsi que la main. Il 
s’agit d’une régénération à point de départ stylopodique. Un autre 
animal, opéré aux mêmes dates, a régénéré un autopode complet, 
l’amputation ayant intéressé le haut de ce segment. Les autres 
Tritons, opérés en février, mars et mai 1924 et amputés 1, 2 et 3 
mois après l’opération, n’ont régénéré que 4, 3 et même un seul 
doigt. Le moignon désossé est très volumineux et fortement plissé. 


Série C VI. Extraction de la ceinture scapulaire, des os humérus, 
radius, cubitus et des os du carpe, avec amputation dans la main 
désossée (fig. VI). 


9 Tritons subissent cette opération entre le 22 janvier et le 9 
février 1924. Ils sont amputés le 15 mai, soit environ 3 mois plus 
tard. Deux animaux, opérés respectivement le 22 janvier et le 
23 avril, sont amputés un mois après l’opération, alors qu’un animal 
opéré le 2 février subit l’amputation au bout de 15 jours. Ces 
9 Tritons ont tous régénéré. L’un d’eux a reformé outre les doigts 
une partie de l’autopode. Trois animaux ont régénéré une très 
petite zone autopodique (l’un d’eux présente 5 doigts). Les six 
autres Tritons ont tous reformé trois doigts. 

Ayant été complètement désossé, c’est le membre tout entier, 
à l’exception des doigts, qui représente ici le moignon. Celui-ci 
est donc très volumineux, fortement plissé et considérablement 
raccourci par rapport au membre normal témoin. 


Résumé de La série C. 


Sur 48 animaux opérés, il n’y a eu qu’un seul cas de non régénéra- 
tion. En ne tenant pas compte de la Série C III, dans laquelle l’exi- 
guité du moignon porterait peut-être préjudice à l'exactitude des ré- 
sultats (c’est du reste dans cette série que s’est produit le cas unique 
où 1l n’y a pas eu de régénération), on voit que sur 38 Tritons, un 
animal, amputé trop haut, a régénéré le zeugopode et l’autopode, 
6 animaux ont régénéré l’autopode entier, le niveau de section se 
trouvant au haut de ce segment, 21 ont régénéré la partie distale 
de l’autopode et les doigts, 28 enfin n’ont reformé qu’un nombre 
variable de doigts. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 39 


464 V. BISCHLER 


SÉRIE D. EXTRACTION DE LA CEINTURE SCAPULAIRE ET 


AMPUTATION AU RAS DE L’ÉPAULE. 


Toutes mes expériences ayant prouvé que la régénération se 
fait très bien en l’absence du squelette, il me parut intéressant de 
répéter les opérations de PHILIPEAUX qui avaient abouti à un 
résultat contraire. 

1re série. — 17 Tritons subissent, le 10 novembre 1923, l’extraction 
de la ceinture scapulaire. Ils sont amputés immédiatement. Le 
19 mars 1924, ils ne présentaient encore aucun phénomène de 
régénération, et J'ai pratiqué une nouvelle incision au ras de l’épaule 
à cette date. Le 8 juillet 1924, 16 de ces animaux étaient entrés 
en régénération, certains d’entre eux ayant déjà reformé le membre, 
d’autres ne se trouvant encore qu’au stade de bourgeon. Un seul 
Triton n’a pas régénéré. 

2me série. — 6 Tritons ont été opérés le 15 novembre 1923. Ils 
ont été amputés au ras de l’épaule et la ceinture scapulaire a été 
extraite sans incision, par le surface de section. N’ayant pas encore 
régénéré le 19 mars 1924, ils furent réamputés à cette date et pré- 
sentèrent tous, le 8 juillet, des régénérats plus ou moins avancés. 

3me série. --- 4 Tritons, opérés le 7 novembre 1923 et amputés de 
site, durent être réamputés le 19 mars 1924. En même temps 
que la ceinture scapulaire, je leur avais extrait la plus grande 
partie des muscles de l’épaule. Trois d’entre eux régénérèrent par la 
suite, le 4Me se cicatrisa à chaque nouvelle réamputation. 

4me série. — 10 Tritons ont été opérés sans incision entre le 10 
et le 13 mars 1924. Deux d’entre eux ne régénérèrent pas malgré 
réamputation (l’un d’eux n’a pas non plus régénéré le membre 
postérieur qui avait subi une extraction d’os). Les huit autres 
régénérèrent normalement, la plupart d’entre eux ayant déjà 
ceformé un membre complet dès le 5 juillet. 

me série. —-— 12 Tritons ont été opérés le 17 mars 1924 et amputés. 
de suite. Un seul d’entre eux n’a pas régénéré. 

6me série. — 8 animaux, opérés le 9 et le 10 juin 1924, subissent. 
l’extraction de la ceinture scapulaire et d’une partie des muscles. 
de l’épaule. Cinq d’entre eux ont régénéré, les trois autres se sont. 
simplement cicatrisés. 

7me série. — 9 Tritons, opérés en décembre 1923, subissent une 


l'a OR ER, Ce ue By LA ME LT 


267 


728 de 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 465 


greffe de muscles dans l’épaule désossée. Cette greffe n’a joué aucun 
rôle et a probablement été résorbée. Sept d’entre eux ont régénéré. 
Les deux autres, qui furent réamputés le 10 FR 1924, ne régé- 
nérèrent pas à nouveau. 

8me série, — 4 animaux ont été opérés le 22 mars sans incision. 
Trois d’entre eux ont régénéré. 

J’ai refait également douze extractions partielles de la ceinture 
scapulaire et j’ai obtenu huit régénérations seulement, alors que 
PHILIPEAUX accusait dans cette série 100 % de régénération. 

En résumé: Sur 70 Tritons ayant subi l’extraction totale de la 
ceinture scapulaire, 59 ont régénéré. Les 11 autres, bien que réam- 
putés à diverses reprises, se cicatrisèrent chaque fois. Ceci donne 
environ 15 %, de non régénération, alors que dans les autres séries, 
ce pourcentage n’atteint pas 4 % 


CONCLUSIONS. 


Abstraction faite de la série D, les expériences que je viens de 
rapporter montrent que sur 300 Tritons ayant subi des extrac- 
tions de diverses parties du squelette des membres, suivies d’ampu- 
tations à travers la région dépourvue d’os, 289 ont régénéré. Ces 
faits permettent de conclure que, ainsi que FriTscx l’avait établi 
pour les larves d’'Urodèles, chez les Tritons adultes l’absence du 
squelette n’entraîne en aucune manière la suppression de la régé- 
nération. Le détail des parties squelettiques régénérées, qu'il est 
difficile de préciser d’après le seul examen extérieur du membre, 
sera envisagé dans les chapitres qui suivent. 

La régénération n’a fait défaut que dans 11 cas, ce qui représente 
une proportion de moins de 4 %. Il est difficile de préciser les 
causes pour lesquelles, dans ces rares cas, la régénération n’a pas 
eu lieu. D’une part, dans toutes les expériences de ce genre, on 
peut observer quelques résultats négatifs, alors même que la patte 
n’a subi aucune autre intervention que la simple amputation. 
D'autre part, 1l est possible que, dans certains cas, les nerfs aient 
été lésés au cours de l’extraction des os et que la cicatrisation se 
soit opposée à leur régénération propre. On sait que dans ses 
recherches sur l’influence du système nerveux dans la régénération 
des pattes, O. ScHoTTÉ (1926) a observé quelques cas comparables. 
Cette intervention partielle du système nerveux, supposé lésé, 


466 V. BISCHLER 


paraît confirmée par le fait qu'après une nouvelle amputation la 
régénération, qui avait fait primitivement défaut, a pu apparaître. 
Il est probable alors que le temps écoulé entre les deux sections 
a été suffisant pour permettre la régénération des nerfs. 

Il faut, en effet, ne pas perdre de vue que les segments privés 
de leur squelette subissent une rétraction considérable et que leurs 
limites sont alors difficiles à préciser; de plus, les parties régénérées 
peuvent se trouver plus ou moins incluses dans le moignon, si bien 
que certains segments, cependant présents, ainsi que le montre 
une étude plus précise, paraissent absents si l’on ne fait appel qu’à 
la morphologie externe. Il convient d’envisager séparément les 
résultats de la série D, parce qu’à la question de l’absence de sque- 
lette s’ajoute celle de la nécessité d’une certaine quantité de terri- 
toire spécifique pour que la régénération du membre puisse avoir 
lieu. C’est précisément ce problème que PHILIPEAUX avait soulevé. 

Dans ses expériences, cet auteur était arrivé à la conclusion 
qu'après extirpation du scapulum la régénération fait défaut dans 
100 % des cas. La proportion des résultats négatifs que j’ai obtenue 
est beaucoup plus faible (11 sur 70), ne dépassant pas 15%. Cepen- 
dant elle est manifestement plus élevée que dans toutes les autres 
séries, Ce qui montre que ce n’est pas seulement l’extraction du 
scapulum qui est en cause. 

J’ai, dans l’historique, rapporté les faits qui conduisent à penser 
que la régénération de la patte doit faire défaut si le territoire 
correspondant a été enlevé dans sa totalité. C'est en ce sens que, 
comme le faisait remarquer PHILIPEAUX, il n’y a régénération d’un 
organe que s’il en reste une partie. 

Bien que nous n’ayons aucune indication sur la technique utilisée 
par PHILIPEAUX, il est plus que probable que cet auteur, opérant 
certainement sans asepsie, et laissant ses animaux se cicatriser 
dans l’eau, toutes les parties molles de l’épaule qu'il avait pu laisser 
en place ont été éliminées par nécrose et infection. C’est donc 
bien d’une extirpation complète du territoire épaule, et non seule- 
ment du scapulum, qu’il s’agit dans les expériences qu'il a rap- 
portées. 

En ce qui concerne les cas de non régénération que j'ai moi- 
même constatés, je ne puis envisager une semblable explication. 
Abstraction faite de la 3me et de la 6me série, l’ablation portait 
sur l’os de la ceinture à l’exclusion de la plus grande partie des 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 407 


muscles, la plaie étant suturée s’il y avait eu incision et l’animal 
n'étant remis à l’eau, dans tous les cas, qu'après guérison. 

Il est possible que les nerfs aient été sectionnés trop haut au 
cours de l’opération, et que la cicatrisation se soit opposée à leur 
régénération propre. Cette influence des nerfs paraît d'autant plus 
probable que, dans certain cas, la régénération qui avait fait primi- 
tivement défaut est apparue lors d’une deuxième amputation. Il 
se peut aussi que les phénomènes de cicatrisation et de désorgani- 
sation des parties molles consécutifs à l’extraction du scapulum 
soient responsables de l’absence de régénération. Quoi qu'il en soit, 
si les expériences montrent que l’extraction de l’os de la ceinture 
est une opération donnant un pourcentage plus élevé de non régé- 
nération que les opérations similaires faites sur d’autres segments, 
il n’en reste pas moins que dans 85 % des cas cette ablation n’a 
pas empêché la régénération du membre. Par suite, ce cas rentre 
également dans la catégorie générale des faits montrant que la 


régénération se fait même en l’absence du squelette. 
| q 


468 V. BISCHLER 


JIme PARTIE 


Les potentialités formatives des divers segments du membre. 


J’ai montré, dans la première partie de ce travail; que la sup- 
pression du squelette dans le segment qui est le siège de l’ampu- 
tation — et souvent en outre dans les segments plus proximaux — 
n’inhibe en aucune façon la régénération du membre. Toutefois, 
en raison des phénomènes de rétraction que j'ai signalés, il est 
souvent difficile de définir exactement, d’après le seul aspect exté- 
rieur, quelles sont, dans chaque cas, les parties régénérées. Que 
celles-ci renferment un squelette de nouvelle formation, c’est ce 
que montrent déjà la consistance du membre régénéré et l’exis- 
tence d’articulations. Encore est-il nécessaire de préciser la nature 
des pièces squelettiques qui ont été reconstituées. 

Dans ce but, j’ai utilisé dès le début de mon travail la méthode 
radiographique !. A condition d’attendre un temps suffisant (au 
moins 6 mois) pour que les parties squelettiques régénérées aient 
subi une ossification au moins partielle, les radiographies donnent 
des renseignements précis. Elles ont l’avantage de pouvoir être 
renouvelées à diverses périodes sur le même animal, si bien qu'il 
est possible de suivre les progrès de l’ossification et de la différen- 
ciation des parties. La méthode a, par contre, cet inconvénient 
que les cartilages sont pratiquement invisibles. C’est en particulier 
le cas, dans l’immense majorité des animaux, pour les pièces du 
carpe et du tarse. 

Par contre les os des segments proximaux du membre, les méta- 
carpiens et les os des phalanges, sont toujours bien apparents. Cette 
absence d’individualité du cartilage fait qu’il est impossible de 
reconnaître avec précision les contours exacts des extrémités épi- 


1 Toutes ces radiographies ont pu être effectuées au Laboratoire, grâce à 
la belle installation dont il est pourvu. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 469 


physaires, ainsi que leurs rapports au niveau des articulations. 
L'expérience m’a en outre appris que si, après une section à travers 
une cuisse dépourvue de fémur, la radiographie ne montre que la 
néoformation du tibia et du péroné, il peut cependant exister, en 
arrière de ces os, un petit cartilage, tenant la place de l’extrémité 
distale du fémur absent, et qui n’est pas visible sur la radiographie. 

C’est pourquoi, au cours de mes recherches, j'ai été amenée à 
utiliser, après obtention d'épreuves radiographiques, la méthode 
histologique, plus laborieuse, mais qui fournit des résultats plus 
précis. 

Les membres régénérés ont été fixés dans le liquide de Bouin 
contenant 7 % d’acide acétique, de façon à obtenir une décalcifi- 
cation plus rapide. Celle-ci a été parfois obtenue par la méthode 
classique de l’acide nitrique. Les coupes, assez épaisses (10 à 12 u), 
ont été colorées à l’hémalun-éosine. 

Lorsqu’en 1923 j’examinai les radiographies de mes premières 
séries d'expériences, je fus immédiatement frappée par le problème 
que soulevait la nature des parties squelettiques régénérées. En 
effet, dans les cas où la régénération s’était faite à partir de la 
cuisse privée de fémur, il y avait eu néoformation du squelette 
du pied et de la jambe, mais le fémur n’avait été en aucune manière 
reconstitué. Il semblait que le segment cuisse, point de départ de 
la régénération, ait eu la potentialité de régénérer le squelette des 
segments plus distaux, mais non son propre squelette. Par contre, 
dans trois cas où c’était le bras dépourvu d’humérus qui avait été 
amputé, la régénération avait abouti non seulement à la formation 
des os de la main et de l’avant-bras, mais aussi à celle d’un petit 
osselet situé plus en arrière, et correspondant à une partie de l’'humé- 
rus enlevé. 

On verra, dans l’étude analytique qui va suivre, que les cas sont 
loin d’être toujours comparables et qu'il est difficile de dégager, 
à ce point de vue, une règle générale. Si, par exemple, il s’agit d’une 
régénération à partir d’un stylopode dépourvu d'os, il y a bien 
généralement régénération de l’autopode et du zeugopode, mais les 
résultats varient en ce qui concerne le squelette du stylopode lui- 
même. Tantôt l’os de ce segment n’est en aucune manière reconsti- 
tué; tantôt on n’observe qu’un épaississement de l’une ou des deux 
extrémités proximales des os du zeugopode; tantôt il existe, en 
arrière de cet os, un nodule cartilagineux ou un peu ossifié; parfois 


470 V. BISCHLER 


il y à eu reconstitution d’une véritable portion distale d’humérus 
ou de fémur terminée en pointe, ou par une section nette, du côté 
proximal. Dans certains cas enfin, l’os du stylopode est entièrement 
reformé et s'articule avec le bassin ou le scapulum. 

Il est nécessaire, pour comprendre cette inconstance des résul- 
tats et chercher à dégager, malgré cette variabilité, une loi générale, 
de jeter un coup d’œ1l préalable sur les processus histologiques de 
la régénération du squelette. Je ne referai pas en détail l’exposé 
de ces phénomènes que l’on trouve bien décrits dans le travail de 
Frirscx et dans celui de Morrizc. Le squelette du segment amputé 
ayant été enlevé, il ne peut être question ici d’une origine, même 
partielle, du nouveau squelette aux dépens de l’ancien. Ce qui est 
régénéré se fait à partir d’un blastème de nouvelle formation, cons- 
titué au début par un amas de cellules indifférenciées, dont l’ori- 
gine est restée, Jusqu'à présent, incertaine. Dans cet amas cellu- 
laire, formé par exemple à la surface d’une cuisse amputée, se 
différencient d’abord deux traïnées de cellules cartilagineuses qui 
correspondent aux premières ébauches du tibia et du péroné. Dis- 
talement, ces parties se bifurquent, donnant les ébauches de méta- 
tarsiens et de doigts; le tarse s’individualise peu à peu et se diffé- 
rencie dans le sens proximal. 

Dans le cas où la régénération se fait à partir d’un segment 
pourvu de son squelette, une partie du blastème formateur vient 
se souder à la surface de section de l’os resté en place et contribue, 
en corrélation avec les phénomènes de prolifération propre de l’os, 
à reconstituer la partie distale de l’os intéressé par la section. 
Lorsqu’au contraire la régénération se fait en l’absence du sque- 
lette ancien, la partie la plus proximale du blastème, située en 
arrière des ébauches des os du segment suivant régénéré, peut être 
d'importance variable, formant une ébauche squelettique partielle, 
indépendante ou soudée aux os qui suivent. C’est ainsi que dans la 
régénération à partir du stylopode, ce reliquat du blastème forma- 
teur peut, lorsqu'il existe, constituer une extrémité distale de fémur 
ou d’humérus, ou ‘un simple nodule sans morphologie définie, ou 
une portion soudée à la tête des os tibia et péroné, ou radius et 
cubitus. 

Il résulte de ces considérations que la quantité de squelette 
régénéré dépendra avant tout de la masse du blastème formateur 
et de ce qui reste disponible en arrière, après que la différenciation 


ra 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 474 


des parties plus périphériques a commencé. Cette relation entre la 
morphologie du régénérat et la masse du blastème formateur ap- 
paraîtra nettement dans certains cas particuliers. 

Il y a, d’autre part, une relation certaine entre la masse du 
blastème formateur et le niveau qui sert de point de départ à la 
régénération. L'idée directrice qui servira, dans ce travail, à inter- 
préter les divers cas, est que le point de départ réel de la régéné- 
ration ne coïncide pas toujours avec celui de l’amputation (Biscx- 
LER ef GUYÉNOT, 1925). Il faut, en effet, noter avec soin que, les 
amputations étant généralement faites plusieurs jours après l’ex- 
traction de l’os, le segment à travers lequel sera pratiquée l’ampu- 
tation est alors plissé et ratatiné sur lui-même par suite de la rétrac- 
tion des muscles, et il est difficile et parfois impossible de préciser 
exactement, dans ce segment raccourci, à quel niveau a lieu l’am- 
putation. De plus, les parties situées immédiatement en arrière 
de la surface d’amputation sont souvent mortifiées et éliminées sur 
une plus ou moins grande étendue, surtout si, comme cela arrive 
parfois, la blessure est infectée par des microbes ou des moisissures. 
Dans tous ces cas, le point de départ de la régénération, correspon- 
dant au niveau de formation du blastème squelettogène, est tou- 
jours situé en arrière de la surface d'amputation, plus proximale- 
ment; ceci permet de comprendre que les os régénérés, bien qu’ap- 
partenant au segment suivant, se trouvent si fréquemment inclus 
totalement ou partiellement à l’intérieur du moignon, c’est-à-dire 
à l’intérieur du segment qui a été amputé. On comprend ainsi que, 
dans bien des cas, une amputation, faite dans le bras, est suivie 
d’une régénération ayant son point de départ dans le segment 
plus proximal, c’est-à-dire dans l’épaule. Ceci deviendra presque la 
règle dans les cas où les segments amputés sont naturellement très 
courts (avant-bras, jambe), et souvent réduits virtuellement à rien 
par la rétraction des parties molles. 

Ces deux sortes de considérations: relation entre la masse du 
blastème formateur et le nombre des pièces squelettiques formées ; 
relation entre la masse du blastème et le niveau effectif de régéné- 
ration, serviront de lignes directrices pour l'interprétation des 
résultats que je vais exposer. 


472 V. BISCHLER 


CHAPITRE III. 


AMPUTATIONS DANS LE STYLOPODE DÉPOURVU D’0S 
(CUISSE OÙ BRAS) (SÉRIE A) 


SÉRIE À I. EXTRACTION DU FÉMUR ET AMPUTATION 


DANS LA CUISSE. 


{re série. — 4 Tritons, opérés le 6 février 1923 et amputés quelques 
jours après, ont été radiographiés le 31 novembre 1923 (pas d’exa- 
men histologique). Chez trois Tritons, il semble, d’après l’aspect 
extérieur, qu'il n’y ait eu régénération que de l’autopode, le seg- 
ment zeugopodique n’étant pas distinct et se confondant avec le 
moignon. La radiographie montre qu’il n’y a pas de fémur. L'animal 
(PL. 5, fig. 1) possède par contre un tibia et un péroné, qui ne se 
trouvent pas dans la partie régénérée du membre, mais à l’intérieur 
du moignon stylopodique qui avait été désossé. Le moignon se 
distingue facilement du régénérat, 1l est plus large et fortement 
plissé. Ce moignon est assez long et les deux os se trouvent à sa 
base, fort éloignés du bassin. Il semble donc que le segment zeugo- 
podique a été régénéré à l’intérieur du stylopode, ce qui explique son 
absence apparente à un simple examen extérieur. Le tarse, n’étant 
encore que cartilagineux, n’est pas visible sur les radiographies. La 
radiographie du 4mM€ Triton (PI. 5, fig. 2), qui a reformé les os du 
zeugopode et l’autopode, montre qu’il y a eu en outre régénération 
d’un petit fémur, contenu dans le moignon, très court et paraissant 
soudé au bassin. Peut-être y a-t-il eu, au cours de l’opération, 
une lésion du bassin ayant pu être le siège d’une prolifération ayant 
joué un rôle dans la formation de ce fémur incomplet. Il est aussi 
très probable que, dans ce cas, le point de départ de la régénération 


s’est trouvé situé dans un niveau plus proximal que dans les cas 


précédents. Il est à remarquer — et cette observation se répétera — 
que l’ossification de ce fragment de fémur est moins avancée que 
celle du tibia et du péroné. 

On voit, par comparaison, les résultats de la régénération du 
côté témoin; on aperçoit l’ancien fémur amputé, complété et en 
partie entouré par son extrémité distale régénérée. 


ur 


DA D nd A ET rc tt à 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 473 


2me série. —- 4 animaux, opérés le 15 mai 1923, amputés le 23 mai, 
ont été radiographiés le 23 septembre (pas d'examen histologique). 

a) Deux d’entre eux n’ont, d’après l’aspect extérieur, régénéré 
que le pied; il s’agit de Tritons très amaigris. Le membre régénéré 
est excessivement grêle (1l en est du reste de même pour la patte 
témoin). Il n’y a pratiquement plus de moignon, de sorte qu'il y a 
suppression effective du segment stylopodique. Chez un animal 
(PL 5, fig. 3), la radiographie montre la présence de deux petits os, 
tibia et péroné, situés tout au haut du régénérat, à la limite entre 
celui-c1 et le corps lui-même; il n’y a pas trace de fémur. Chez 
l’autre Triton, le pied paraît directement attaché au tronc; on ne 
distingue pas de partie zeugopodique. Il y a peut-être un centre 
_ d’ossification au haut du pied, mais ceci est peu net. 

b) Un Triton, ayant régénéré le zeugopode et l’autopode, pré- 
sente à la radiographie un moignon assez volumineux, dépourvu 
de fémur. À sa base, et pénétrant en partie dans le régénérat, se 
trouvent un tibia et un péroné régénérés, leur portion la plus ossi- 
fiée (la plus sombre sur la radiographie) étant contenue en partie 
dans le moignon. 

c) Le quatrième animal a régénéré le zeugopode et l’autopode. 
On distingue facilement le moignon désossé; à la limite entre 
celui-c1 et le régénérat, on aperçoit un petit centre d’ossification 
représentant le péroné. Le tibia n’est pas encore visible (sa calci- 
fication n’est pas assez avancée). Il n’y a pas de fémur; le pied a 
quatre doigts. | 

3me série. — 4 Tritons, opérés le 8 octobre 1923, ont été radio- 
graphiés le 18 juin 1924 (pas d’examen histologique). L’un d’entre 
eux a régénéré nettement la jambe et le pied. L’ossification n'étant 
pas encore très avancée, 1l est difficile de se prononcer sur la pré- 
sence ou non d’os dans la radiographie. On aperçoit cependant des 
ombres correspondant au tibia et au péroné, placées dans le moignon. 

Trois Tritons (PI. 5, fig. 4) ont un moignon net mais dépourvu 
de fémur; il y a eu régénération d’un tibia et d’un péroné contenus 
en partie dans le moignon désossé. 

4me série. — 6 Tritons ont subi, le 22 mars 1924, l’extraction 
du fémur et d’une partie des muscles de la cuisse. Ils ont été radio- 
graphiés le 15 octobre, puis examinés histologiquement. 

a) Chez un animal, la radiographie montre un tibia et un péroné 
contenus dans le moignon. Il n’y a pas de fémur. L’examen histo- 


474 V. BISCHLER 


logique (fig. VI, 1) confirme ces faits. Le tibia et le péroné sont 
soudés au niveau de leurs extrémités proximales. 

b) Les radiographies de deux Tritons (PI. 5, fig. 5) ayant régénéré 
une partie de la jambe et le pied montrent qu’il y a eu régénéra- 
tion d’un tibia et d’un péroné, situés en partie dans le moignon, 
en partie dans le régénérat. 

c) Trois Tritons (P1.5, fig. 6) ayant régénéré le zeugopode et l’auto- 
pode ont reformé un fémur partant du bassin. Les autres segments 
sont normaux. Ceci est confirmé par l’examen histologique, qui 
nous apprend en outre que, dans un cas, la partie tout à fait distale 
du fémur a été reproduite sous forme d’un gros nodule coiffant le 
tibia et le péroné, et présentant deux concavités correspondant à 
leurs têtes articulaires. Ce nodule n’était pas visible sur la radio- 
graphie, n’étant pas encore ossifié. Chez l’autre animal, il existe 
une bande osseuse en croissant réunissant les deux épiphyses pro- 
ximales, qui sont régulières et arrondies. 

Dome série. — 6 Tritons, opérés en décembre 1923, ont subi une 
greffe des muscles du bras à la place du fémur extrait par arrache- 
ment. Ces muscles ne semblent pas avoir exercé d'influence sur le 
résultat de la régénération (un cas exceptionnel). Les animaux ont 
été radiographiés le 15 novembre, puis les membres intéressants 
ont été fixés et coupés. 

a) Chez deux animaux (PI. 5, fig. 7) ayant régénéré le zeugopode 
et l’autopode, la radiographie montre qu’il n’y a pas eu néoforma- 


Ws | 1e \A ii A 
1 À a E NN fe 


6 7 S 9 10 


Fic. VI. 


Dessins de la région du genou, montrant divers types de régénération du 
squelette du zeugopode, avec ou sans nodule fémoral. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 475 


tion du fémur; par contre il y a un tibia et un péroné contenus 
en partie dans le moignon court et épais. Ceci est confirmé par 
l'examen histologique (fig. VI, 2 et 3). Un Triton a régénéré la 
jambe et le pied. La radiographie montre qu’il y a un tibia et un 
péroné situés dans le régénérat, mais pas de fémur. On ne distingue 
plus de moignon, de sorte que le segment zeugopodique, avec ses 
os régénérés, semble partir directement du corps. Un Triton, chez 
lequel la greffe de muscles du bras dans l’axe de la cuisse a peut- 
être Joué un rôle, a régénéré un pied à quatre doigts et un deuxième 
bourgeon, qui ne s’est pas développé. On ne distingue pas le seg- 
ment zeugopodique; il n’y a pas trace de fémur. La radiographie 
montre trois os parallèles, situés dans le moignon, soit le tibia, le 
péroné et un troisième os servant d’axe au bourgeon supplémentaire. 
Tout ceci est confirmé par l’examen histologique (fig. VI, 5). 

b) Un Triton qui a régénéré le zeugopode et l’autopode ne pré- 
sentait pas de fémur à la radiographie, mais un tibia et un péroné 
contenus presque entièrement dans le moignon. L'examen histo- 
logique, qui confirme les observations faites sur la radiographie, 
nous révèle en outre l’existence d’un tout petit nodule fémoral 
(fig. VI, 4). | 

c) Un des animaux a régénéré le stylopode, le zeugopode et l’auto- 
pode. Il n’y a plus de moignon distinct. La radiographie montre 
qu'il y a eu formation d’un fémur court, articulé au bassin (PI. 5, 
fig. 8). Il y a un tibia et un péroné dans le zeugopode régénéré. 

Gme série. —- 7 Tritons, opérés le 10 juin 1924, amputés le même 
jour, ont été radiographiés le 15 octobre, puis fixés. Ils avaient subi 
une greffe de muscles du bras à la place du fémur extrait. Ils ont 
tous régénéré le zeugopode et l’autopode. Le moignon est plissé 
et relativement volumineux. 

a) Chez trois Tritons, il n’y a pas d’os visibles sur la radiographie, 
l’ossification n’étant pas assez avancée. L’examen histologique nous 
apprend qu'il y a eu régénération d’un tibia et d’un péroné, en 
partie engagés dans le moignon. Chez l’un des animaux (fig. VI, 10), 
il n’y à pas trace de fémur, tandis que chez les deux autres on note 
la présence d’un petit nodule cartilagineux (fig. VI, 8 et 9), en 
arrière du tibia et du péroné. | 

b) Dans 4 cas, la radiographie (PI. 5, fig. 9) montre un tibia et 
un péroné contenus en grande partie dans le zeugopode régénéré. 
L'examen histologique nous apprend qu'il y a eu, en outre, 


470 V. BISCHLER 


régénération d’un nodule représentant la tête distale du fémur et 
contenu dans le moignon. Chez l’un des animaux (fig. VI, 6), ce 


nodule est assez grand; chez un autre (fig. VI, 7), il y en a deux 
placés côte à côte. 


SÉRIE À II. EXTRACTION DE E’HUMÉRUS ET AMPUTATION DANS. 


LE BRAS. 


17e série. — 15 Tritons subissent cette opération entre le 28 juin 
et le 10 juillet 1924. Ils sont amputés, immédiatement après gué- 
rison, dans le bras désossé. Ils sont radiographiés le 28 octobre, soit. 
environ trois mois après l’amputation, puis examinés histologique- 
ment. 

Un des animaux (PI. 5, fig. 10), amputé très haut, a régénéré une 
grande partie du bras, l’avant-bras et la main; le moignon est 
très court et la radiographie montre qu’il y a eu régénération d’un 
humérus. 

Tous les autres ont été amputés entre le coude et le milieu du 
segment désossé. Six Tritons ont régénéré, ainsi que le montre la 
morphologie externe, une partie du stylopode, le zeugopode et. 
l’autopode. Cinq d’entre eux ont reformé un humérus incomplet, 
le sixième un nodule huméral, contenus en partie dans le moignon. 
Les os radius et cubitus sont normaux. Dans quatre cas, il n’y a 


eu régénération apparente que des segments zeugopodique et auto- 
podique, mais le moignon stylopodique contient un humérus 
régénéré et incomplet. Deux animaux, ayant régénéré le zeugopode 
et l’autopode, ont aussi reformé dans le moignon un nodule huméral 
qui n’est pas visible sur la radiographie. Les deux derniers Tritons. 


enfin, qui ne paraissent pas non plus avoir formé d’humérus sur la 
radiographie, n’ont pas été examinés histologiquement. Un seizième 
animal, opéré au mois de mai, a reformé un humérus contenu en 
partie dans le moignon. 

2me série. — 7 Tritons ont été opérés par arrachement de 
Phumérus entre le 28 juin et le 1er juillet (amputation à mi-hauteur). 
Ils ont été radiographiés le 28 octobre (4 mois après). Voici les 
résultats de cette série: 

a) 4 animaux n’ont pas reformé d’humérus, ainsi que cela résulte 
des radiographies et des examens histologiques. Chez l’un d’eux 
(fig. VIT, 1), la tête du radius est arrondie et recourbée en crosse 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 477 


au-dessus du cubitus, qui est plus petit et dépourvu de tête arti- 
culaire. | 

b) Chez un Triton, il existe un nodule humérsl contenu dans le 
moignon (fig. VII, 2). 

c) Chez 4 animaux qui ont extérieurement régénéré une partie 
du stylopode, le zeugopode et l’autopode, on observe un humérus 
qui paraît complet (fig. VII, 3). 

3me série. — En janvier 1925, 75 Tritons subissent l’extraction 
soigneuse de l’humérus, l’amputation étant pratiquée au bout de 


R dE W mr 
PRES 
Bd 2 AT 


Fire. VII. 


Dessins de la région du coude, montrant divers types de régénération du 
squelette du zeugopode avec ou sans nodule huméral. 


quelques jours tout au bas du stylopode désossé. Au mois d’octobre, 
ils avaient régénéré l’avant-bras et la main et les membres intéres- 
sants ont été fixés pour être examinés histologiquement. 

a) Chez 19 animaux, il n’y a eu aucune régénération du squelette 
du stylopode, mais seulement formation d’un radius, d’un cubitus 
et de la main (fig. VII, 4). Dans certains cas, la tête de l’un des os 
de l’avant-bras est anormalement développée et recourbée en crosse 
(fie >WEE,:5): 

b) Dans 28 cas, l’examen histologique montre la présence, en 
arrière du radius et du cubitus, d’un tout petit nodule cartilagi- 
neux (fig. VII, 6). 


478 V. BISCHLER 


c) Dans 25 cas, il y a eu formation d’un nodule huméral un peu 
plus gros, mais de volume très variable (fig. VII, 7, 8 et 9). 

d) Dans trois cas enfin, il y a eu régénération d’un humérus plus 
ou moins complet (fig. VII, 10). 


Résumé des séries À I et À II. 


Je résumerai les résultats des deux séries précédentes, où l’am- 
putation a été pratiquée à travers le segment proximal du membre, 
sous forme d’un tableau indiquant ce qui a été reconstitué du 
fémur ou de l’humérus extirpé. 


Membres postérieurs. 


Fémur. 
Complet Partiel  Représenté par Absent Total 
un nodule des cas 
3 2 8 18 31 


Membres antérieurs. 


Humérus. 
Complet Partiel Représenté par Absent Total 
un nodule des cas 
9 9 «57 23 98 


On voit que sur 129 animaux examinés, l’os stylopodique n’a 
été reformé en aucune manière dans un nombre assez élevé de cas 
(41). Ces cas négatifs traduisent bien l’incapacité du segment stylo- 
podique, quand il est le siège effectif de la régénération, à recons- 
tituer son os propre. Dans 65 cas, le fémur ou l’humérus n’ont 
également pas été reconstitués, mais on observe, en arrière des os 
tibia et péroné ou radius et cubitus, un nodule cartilagineux, sou- 
vent très petit, quelquefois plus volumineux, coiffant l’un des os 
du zeugopode ou les deux, de forme très variable, qui tient la place 
qu’occuperait normalement l’épiphyse, ou une partie de l’épiphyse, 
de l’os stylopodique. Ces nodules représentent évidemment un 
reliquat postérieur du blastème squelettogène. Ce qui le montre 
nettement, c’est que parfois ce reliquat de tissu ne prend pas la 
forme d’un nodule indépendant mais reste soudé à la tête de l’un 
des os du zeugopode, lui formant ainsi une extrémité élargie et 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 479 


recourbée. Parfois aussi il se partage en deux nodules. Tout donne 
l'impression qu'il n’y a pas eu, dans son évolution, tendance à 
une morphologie bien définie, comme c’est au contraire le cas 
pour les os du zeugopode et de l’extrémité distale du membre. 
Ce n’est que dans 11 cas que ce reliquat prend une forme plus définie, 
sans doute en raison de son plus grand volume initial. Enfin dans 
12 animaux seulement, soit un peu moins de 10 % des cas, il 
y a eu reconstitution d’un os stylopodique complet, ou à peu 
près tel, dont l’existence correspond sans doute à une régénération 
ayant eu un point de départ situé très en arrière, à la limite de 
l’épaule ou du bassin ou dans le territoire basilaire. Ce qui le montre, 
c’est que cet os est généralement articulé avec le bassin ou le scapu- 
lum, se trouve donc situé en grande partie dans le territoire de la 
ceinture. 


SÉRIE À III. EXTRACTION DE LA CEINTURE SCAPULAIRE ET DE 


L'HUMÉRUS, AVEC AMPUTATION DANS LE BRAS. 


1re série. — 3 Tritons subissent cette opération le 6 juillet 1923. 
Ils sont radiographiés à deux reprises, 6 mois et une année après 
l’opération. Les radiographies montrent que la ceinture scapulaire 
n’a pas été reformée. Le moignon stylopodique, très raccourei, 
contient un petit humérus tout à fait incomplet, beaucoup plus 
court que le radius et le cubitus contenus dans le régénérat (PI. 5, 
fig. 11 et 12). 

2M* série. — 2 Tritons ont été opérés Le 8 octobre 1923 et amputés 
quelques jours après. Les radiographies, faites 6 mois plus tard, mon- 
trent, dans un seul cas, la présence d’un petit humérus incomplet 
situé dans le moignon; le régénérat renferme un radius et un cubitus. 
L'autre animal à RE un radius et un cubitus contenus dans 
le moignon, mais 1l n’y a pas d’humérus visible sur la CROSS 
La ceinture scapulaire n’a pas été reformée. 

game série. —- 9 Tritons, opérés entre le 19 janvier et le 9 février 
1924, ont été amputés le 19 mars et radiographiés le 15 octobre 
(7 mois après) L’un d’eux 2 reformé une partie du bras, l’avant- 
bras et la main. La radiographie montre qu’il y 2 eu régénération 
d’un humérus court et épais, situé dans le moignon et dans le 
régénérat. Il n’y a pas de ceinture scapulaire. Les autres segments 
sont normaux (PI. 5, fig 13). 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 36 


4£0 V. BISCHLER 


Un Triton a régénéré extérieurement l’avant-bras et la main. 
La radiographie montre qu’outre un radius et un cubitus régénérés, 
il existe un grand humérus, situé dans le moignon. Ceci est confirmé 
par l'examen histologique. 

Quatre Tritons ayant reformé l’avant-bras et la main présentent, 
sur la radiographie, un radius et un cubitus dont les parties proxi- 
males se trouvent engagées dans le moignon; l’examen histologique 
révèle, en outre, l’existence d’un très petit nodule huméral (fig. VIII, 
1, 2, 3, 4), qui n’est pas visible sur la radiographie (PI. 5, fig. 14), 
sauf dans un cas (PL 5, fig. 15). 

Les radiographies de deux animaux ayant régénéré l’avant-bras 
et la main montrent un radius et un cubitus situés en partie dans 
le moignon, en partie dans le régénérat. Il n’y a ni ceinture, n1 
humérus. L'examen histologique montre que, dans un cas, les os 
zeugopodiques sont en partie soudés entre eux (fig. VIII, 5); dans 
l’autre cas (fig. VIII, 6), lépiphyse proximale du radius est renflée 
en boule. Il n’y a pas de nodule huméral. 

Le dernier Triton, enfin, ne présente à la radiographie qu’un 
seul os (radius ou cubitus), en partie dans le moignon, en partie 
dans le régénérat (PI. 5, fig. 16). Il n’y a ni ceinture scapulaire, ni 
humérus. L’examen histologique montre qu’il y a un radius bien 
développé et un cubitus incomplet (fig. VIII, 7). 


F7 0) Am 


A À \ W 


Fic. VIII. 


Dessins de la région du coude montrant divers types de régénération du 
squelette après extraction du scapulum et de l’humérus et amputation dans. 
le bras. 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 481 


4me série. — 9 Tritons ont été opérés le 17 mars et amputés 
quelques jours après. Ils ont été radiographiés 7 mois plus tard. 
Deux d’entre eux ont régénéré la moitié du stylopode, le zeugopode 
et l’autopode. Il y a eu formation d’un humérus, contenu en partie 
dans le moignon. Chez l’un d’eux, cet os est incomplet et se termine 
dans le moignon par une pointe effilée (fig. VIII, 8), ainsi que le 
montre l’examen histologique. 

Deux animaux ont régénéré l’avant-bras et la main. La radio- 
graphie montre que le moignon contient un humérus régénéré 
assez long, mais incomplet et comme coupé carrément (fig. VIII, 9). 

Chez un cinquième animal, n’ayant reformé apparemment que 
l’avant-bras et la main, la radiographie montre que le radius et le 
cubitus pénètrent en partie dans le moignon qui contient en outre 
un humérus incomplet. L’examen histologique nous apprend que 
cet humérus s’arrête nettement à l’intérieur du moignon, sans pré- 
senter d’épiphyse proximale, comme sl avait été sectionné en 
cet endroit. 

Un sixième Triton, avant régénéré l’avant-bras et la main, pré- 
sente un nodule huméral étiré en largeur. Le radius et le cuhitus 
sont de forme bizarre et raccourcis. 

Dans un septième cas, la radiographie montre qu'il y a eu régé- 
nération d’un radius et d’un cubitus dont les extrémités proximales 
pénètrent dans le moignon. Celui-ci contient en outre un tout petit 
nodule huméral. 

Un huitième animal, n’ayant pas régénéré, a dû être réamputé 
le 22 septembre. Il a été examiné histologiquement au stade de 
bourgeon: celui-ci contient un radius et un cubitus; il n’y a pas 
de nodule huméral. Le moignon est volumineux. 

Le 9me Triton enfin, ayant régénéré l’avant-bras et la main, 
a relormé un radius et un cubitus contenus presqu’entièrement 
dans le moignon. Il n’y a pas trace d’humérus, Ceci est confirmé 
par l’examen histologique (fig. VIII, 10). 


Résumé de la série A III. 


23 animaux ayant subi l’extraction de la ceinture scapulaire et 
de l’humérus et amputés dans le bras désossé, ont été examinés 
au point de vue de la régénération des os. Il y a eu 11 cas de régé- 
nération de l’humérus; chez deux d’entre eux, cet os est bien déve- 


482 V. BISCHLER 


loppé, contenu en partie dans le moignon, en partie dans le régé- 
nérat ; dans les neuf autres cas, 1l ne s’agit que d’un os incomplet et 
contenu entièrement dans le moignon. Il y a eu 6 cas de formation 
d’un simple nodule huméral, très petit chez quatre de ces animaux. 
Enfin, dans 6 cas, il n’y a eu aucune formation, même réduite à un 
nodule, représentative de l’humérus. Le radius et le cubitus régé- 
nérés sont en partie engagés dans le moignon. 
Dans aucun cas la ceinture scapulaire n’a été reformée. 


RÉSUMÉ DES SÉRIES À (AMPUTATIONS DANS LE STYLOPODE). 


Si l’on examine maintenant l’ensemble des résultats fournis par 
les amputations faites à travers le stylopode désossé, sur 152 ani- 
maux, dont 23 ont subi l’ablation de l’humérus et de la ceinture 
scapulaire, 98 l’ablation de l’humérus et 31 l’ablation du fémur, 
on voit nettement que l’os du stylopode n’a été vraiment régénéré 
que dans un faible pourcentage des cas (14, soit un peu moins de 
10 %,). Dans 20 cas, la régénération de cet os est restée très par- 
tielle, celui-c1 étant constitué par l’épiphyse distale et un morceau 
plus ou moins grand de diaphyse, terminé en pointe et plus rare- 
ment par une surface plane, comme si l’os avait été coupé carré- 
ment. Dans 71 cas,1l n’y a pas d’humérus ou de fémur à proprement 
parler, mais seulement un nodule cartilagineux, reste de l’ébauche 
squelettique primitive, et dont la forme et les dimensions sont 
très variables. Enfin, dans 47 cas, ce rudiment manque et la régé- 
nération n’a abouti qu’à la formation exclusive des os du zeugo- 
pode et de l’autopode. Dans aucun cas, la ceinture scapulaire 
(enlevée dans 23 essais) n’a été régénérée. 

Ces expériences montrent bien que, en principe, le segment 
proximal du membre (bras ou cuisse) dépourvu d’os est capable 
de régénérer très régulièrement le squelette des segments plus 
distaux, mais non son propre squelette. Cependant, au cours de la 
différenciation des os du zeugopode aux dépens du blastème de 
régénération initial, il est resté souvent, en arrière, une petite partie 
inutilisée qui peut, soit rester soudée à l’un des os zeugopodiques, 
soit devenir indépendante ou même se partager en deux fragments. 
L'ensemble de ces cas, absence complète de régénération ou simple 
nodule tenant plus ou moins la place de l’épiphyse sans en avoir 
la morphologie, représente la grande majorité des résultats (77 %). 


bar ti Le bs, 


Par, A4 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 483 


Les cas où s’observe la régénération de l’os stylopodique, toujours 
situé très proximalement, à l’intérieur d’un court moignon et en 
partie dans la ceinture, correspondent aux résultats d’une régéné- 
ration ayant eu son point de départ dans le territoire du bassin 
ou de l’épaule et non plus dans la cuisse ou le bras. Ils expriment 
les potentialités propres au segment basilaire du membre. 


CHAPITRE IV. 


AMPUTATIONS DANS LE ZEUGOPODE DÉPOURVU D'0S 
(JAMBE OÙ AVANT-BRAS) (SÉRIE B) 


SÉRIE B I. EXTRACTION DU TIBIA ET DU PÉRONÉ AVEC 


AMPUTATION DANS LA JAMBE. 


Cette série comprend 20 animaux, dont 14 ont été examinés au 
moyen des radiographies ou des coupes histologiques. 

1re série. — 6 Tritons, opérés le 17 janvier 1924, amputés le 
18 mars, ont été radiographiés le 15 octobre (7 mois après). Chez 
cinq de ces animaux ayant régénéré un pied, la radiographie montre 
la présence d’un tibia et d’un péroné régénérés, contenus dans le 
moignon; dans trois cas, ce dernier est très net, alors que dans les 
deux autres 1l est plus difficile de distinguer la partie ancienne de 
la partie régénérée (PI. 5, fig. 17). La vérification histologique a été 
faite sur deux animaux; dans un cas, le péroné est plus ou moins 
soudé au fémur (fig. IX, 1). 

Le sixième animal paraït également n’avoir régénéré que le pied, 
mais l’examen radiographique montre la présence, à l’intérieur du 
moignon, de deux centres d’ossification dont l’un est beaucoup 
plus petit que l’autre. L'examen histologique (fig. IX, 2) nous 
apprend que l’un d’eux représente le tibia régénéré, alors que l’autre 
n’est qu’un tout petit nodule osseux situé près de la tête humérale, 
et provenant peut-être d’une lésion de la capsule articulaire. 
Il y a un grand espace entre ce nodule et le tarse, ce qui semble 
montrer qu'il ne s’est pas formé à partir du blastème de régénéra- 
tion. L’absence du péroné a entrainé la déviation du pied vers 
l’arrière par rapport à l’axe du membre. 


484 V. BISCHLER 


2me série. — 8 Tritons, opérés le 18 décembre 1923 et amputés 
le même jour, ont été radiographiés 10 mois après l’opération 
(15 octobre 1924). À ce moment, il n’est plus possible de distinguer 
la partie ancienne de la partie régénérée; chez 7 animaux, en effet, 


Fire: IX: 


Reconstruction, d’après les coupes, du squelette régénéré dans 3 cas après 
extraction du tibia et du péroné et amputation dans la jambe (série B I). 


le tibia et le péroné ont été régénérés à l’intérieur du moignon, de 
sorte que celui-ci est à nouveau pourvu d’un axe rigide (PI. 5, fig. 18). 
Le pied est normal. | 

Le 8me Triton a régénéré un pied qui n’est pas dans le prolonge- 
ment direct de l’axe de la jambe, mais dévié vers l’avant (fig. IX, 3). 
Ceci est dû à ce que, comme nous le montrent la radiographie (PI. 5, 
fig. 19) aussi bien que l’examen histologique, le péroné seul a été 
régénéré. La tête fémorale semble en outre avoir proliféré. 


SÉRIE B II. EXTRACTION DU RADIUS ET DU CUBITUS AVEC 


AMPUTATION DANS L’'AVANT-BRAS. 


17 animaux de cette série, opérés le 27 juin 1924, amputés le 
10 juillet, ont été radiographiés le 15 octobre (3 mois et demi après 
amputation), puis examinés histologiquement. 

a) 10 Tritons ont été amputés à mi-hauteur du moignon désossé, 
et ont, d’après l’aspect extérieur, reformé une partie de l’avant- 


PAUSE 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 485 


bras et la main. Sept d’entre eux ont régénéré le radius et le cubitus 
qui se trouvent en général contenus en partie dans le moignon 
(fig. X, 1); le carpe est normal. Ces os ont été révélés soit par la 
méthode radiographique, soit par la méthode histologique dans les 
cas où l’ossification n’était pas assez avancée pour permettre de les 
distinguer sur la radiographie. 

Un Triton a régénéré un seul os de l’avant-bras, le cubitus, grand 
et bien formé, ainsi qu’un carpe présentant un petit os supplémen- 
taire (fig. X, 2). Un autre a reformé une sorte de cubitus repré- 
senté par deux morceaux distincts; en outre l’os carpien radial est 
prolongé en arrière et remonte à côté de ce cubitus (fig. X, 5). Un 
Triton ? régénéré deux os qui se suivent dans le moignon (fig. X, 4). 

b) 4 Tritons, amputés vers le haut du segment désossé, ont 


FIG X 


Reconstruction, d’après les coupes, de 5 cas de régénération du squelette 
après extraction des os radius et cubitus et amputation dans l’avant-bras 
(série B IT). 


486 V. BISCHLER 


régénéré une partie de l’avant-bras et la main. Ils ont tous reformé 
le radius et le cubitus, engagés en partie dans le moignon. Dans 
un cas, ce moignon ne se distingue plus de la partie régénérée. 

c) 3 animaux, amputés au bas du zeugopode désossé, n’ont 
apparemment régénéré que la main. Dans un cas, il y a eu néo- 
formation d’un radius et d’un cubitus contenus dans le moignon; 
dans un autre, la radiographie montre deux os situés dans le moi- 
gnon, tandis que l’examen histologique nous apprend l’existence 
d’un os unique, assez large, et situé dans l’axe du moignon, qui se 
partage plus bas de façon à former deux os occupant la partie 
distale du moignon (fig. X, 3); le carpe est normal. Le 3Me animal 
n’a pas reformé les os de l’avant-bras; entre l’humérus et le carpe, 
qui est irrégulie., se trouve un petit nodule osseux qui n’est pas 
visible sur la radiographie. 


. Résumé des séries B I et B II. 


31 animaux ayant subi l’extraction des os du zeugopode, avec 
amputation dans ce segment, ont été examinés au point de vue 
de la régénération osseuse. Remarquons tout de suite que ce seg- 
ment, naturellement court, est très réduit par suite de la rétraction 
consécutive à l’extraction des os, et se trouve encore diminué par 
l’amputation. Le moignon zeugopodique ne dépasse que de fort peu 
la tête articulaire de l’os stylopodique. Comme la régénération 
débute en outre en arrière du niveau extérieur d’amputation, le 
cône régénératif doit partir en réalité de l’extrémité tout à fait 
proximale de la cuisse ou du bras. On ne sera donc pas étonné de 
trouver que, dans presque tous les cas (24 sur 31), il y ait eu régé- 
nération des os zeugopodiques. Il y a eu 7 exceptions: dans 6 cas, 
régénération d’un seul des os, dans 1 cas, absence de régénération 
de ces os, mais par contre présence d’un nodule dans le moignon. 
Au bout de quelque temps, il devient généralement impossible de 
distinguer ce qui a été le moignon désossé, car, grâce à la régéné- 
ration de ses os, 1l a repris toute sa rigidité. 

L’autopode est normal. 


SÉRIE B III. EXTRACTION DES OS FÉMUR, TIBIA, PÉRONÉ, El 
AMPUTATION DANS LA JAMBE. 


Cette série comprend 10 animaux dont 9 ont été examinés au 
point de vue de la régénération des os. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 487 


10 4 Tritons ont été opérés le 14 janvier 1924 et amputés le 25 
mars. L’un d’eux étant mort, sa patte a été fixée le 14 juillet 1924. 
Il a régénéré un petit pied à quatre doigts. Le moignon, constitué 
par le stylopode et le zeugopode désossés, avait la longueur du 
stylopode de la patte témoin. Les coupes histologiques montrent 
un moignon très plissé, complètement dépourvu d’os. Le pied 
régénéré contient un tarse régulier, mais réduit, composé de 6 os. 
L’extrémité supérieure du péronéal, assez allongé, pénètre dans le 
moignon et se termine par une sorte de renflement (fig. XI, 1). 

Un deuxième animal est mort le 21 juillet, et sa patte a été 
fixée à cette date. Il a régénéré un pied à cinq doigts; le moignon 


1 Ca TE PE. 


Reconstruction, d’après les coupes, de 6 cas de régénération du squelette 
après extraction des os fémur, tibia et péroné et amputation dans la jambe 
(série B IIÏ). | 


488 V. BISCHLER 


est très plissé. Il y a un tarse complet, formé de 7 os. En outre, il 
y à eu régénération d’un péroné complet, placé dans le moignon, 
et de l’extrémité distale du tibia (fig. XI, 2). | 

Un autre Triton est mort le 22 août (régénérat de 5 mois). Il y a 
un tarse complet, formé de 7 os. Il existe un tout petit nodule 
osseux, sans signification spéciale, dans le moignon (fig. XI, 3). 

Le quatrième animal a été radiographié le 10 octobre, soit 7 mois 
après l’amputation. Extérieurement il a régénéré un pied; le moi- 
gnon est très grand, et la radiographie révèle la présence, à son 
intérieur, d’un tibia et d’un péroné. Les coupes montrent qu’il 
s’agit là de deux petits os très incomplets et irréguliers. Ils sont 
entourés de muscles régénérés, partant en tourbillon d'un point 
central placé entre eux, dans le moignon, et montrant nettement 
le point de départ du processus régénératif. En outre, il existe 
encore un tout petit nodule situé au-dessous du péroné. Le tarse 
est d’aspect régulier et formé de 7 os (fig. XI, 4). 

20 Trois Tritons, opérés le 26 janvier, le 18 mars et le 31 mai, 
ont été amputés vers le milieu du segment zeugopodique (l’un d’eux 
2 mois, les autres quelques jours après l’opération) au haut du 
moignon, qui est relativement court. Une partie de la jambe a été 
régénérée. Les radiographies du 10 octobre révèlent la présence 
d’un tibia et d’un péroné régénérés (PI. 5, fig. 20). L’examen histo- 
logique confirme ces faits. Dans un cas, le tibia et le péroné sont 
bien développés et situés en partie dans le moignon (fig. XI, 5); 


Fire. XII. 


Reconstruction, d’après les coupes, de 3 cas de régénération du squelette 
de Re des os fémur, tibia, péroné et amputation dans la jambe 
série ). 


SQUELETTE £T RÉGÉNÉRATION 489 


le tarse est irrégulier, formé de 9 os. Dans le deuxième cas, ces os 
sont contenus presque totalement dans le moignon, leurs épiphyses 
distales se trouvant seules dans la partie régénérée (fig. XI, 6). 
Chez le 3M€ animal, le tibia et le péroné sont bien développés et 
il y a, en outre, à leur sommet, un petit pont osseux réunissant 
leurs têtes proximales, ces têtes étant placées dans le moignon alors 
que le reste des deux os fait partie du régénérat (fig. XII, 1). 

30 Deux Tritons, opérés le 23 avril, amputés le 10 mai, ont été 
radiographiés 5 mois après l’amputation (10 octobre). Le moignon 
est grand, il y a eu régénération d’un pied. Chez l’un deux, la radio- 
graphie montre de petits os, tibia et péroné, au bas du moignon. 
L'examen histologique confirme ces faits: le tibia et le péroné, 
entièrement contenus dans le moignon, sont très incomplets, de 
la taille des os du tarse qui est bien formé mais ne comprend que 
6 os (fig. XIT, 2). 

Chez l’autre animal, la radiographie nous révèle un tibia et un 
péroné situés en haut du moignon. L’examen histologique nous 
apprend que le tibia est entier, alors que le péroné se réduit à un 
petit os d’aspect comparable à un os du tarse, qui est ici tout à 
fait complet (8 os). Les deux os zeugopodiques sont entièrement 
contenus dans le moignon, ainsi que la partie tout à fait proximale 
du tarse (fig. XIT, 3). 


SÉRIE B IV. EXTRACTION DE L’HUMÉRUS., DU RADIUS ET DU 
2 


CUBITUS, ET AMPUTATION DANS L'AVANT-BRAS. 


Cette série comprend 20 animaux dont 14 ont été examinés au 
point de vue de la régénération des os. 

17e série — 9 Tritons ont été opérés entre le 8 et le 12 février 
1924, amputés le 18 mars et radiographiés le 15 octobre (7 mois 
après l’amputation); les membres intéressants ont été fixés et exa- 
minés bistologiquement 

10 4 animaux, chez lesquels l’amputation avait été pratiquée vers 
le haut du segment zeugopodique, ont régénéré l’avant-bras et la 
main. Chez deux d’entre eux, la radiographie montre un radius et 
un cubitus situés en partie dans le régénérat, en partie dans le 
moignon. Chez un troisième, le cubitus est complet, un peu recourbé, 
le radius est un simple nodule (fig XIII, 1). Le quatrième animal 
est mort le 23 septembre et sa patte a été fixée à cette date. Il y 


490 V. BISCHLER 


avait régénération du radius et du cubitus, ainsi que d’un nodule 
huméral 

20 5 Tritons n’ont apparemment régénéré que la main, le moignon 
étant très volumineux Chez l’un d’eux, la radiographie montre la 
présence d’un os régénéré dans le moignon. L’examen histologique 
nous apprend qu'il y à eu régénération d’un cubitus incomplet, du 
sommet duquel part un faisceau de muscles régénérés, et d’un petit 
nodule radial. Le carpe est complet (fig XIIT, 2). Le radius et le 
cubitus, ainsi que la partie supérieure du carpe, se trouvent dans 
le moignon qui est très plissé. 

Chez un deuxième animal, la radiographie montre un cubitus 
situé au milieu du moignon. L’examen histologique confirme qu’il 
y a eu régénération d’un cubitus assez allongé, entièrement contenu 


Fic. XIIT. 


Reconstruction, d’après les coupes, du squelette régénéré dans 6 cas, après 
extraction des os humérus, radius, cubitus et amputation dans l’avant-bras 
(série B IV). 


LL, 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 491 


dans le moignon. IL y a encore un très petit nodule radial. Le carpe 
ne comprend que 5 os, mais il est d’apparence régulière. 

Un troisième animal a été fixé le 23 juillet. Il à régénéré un 
radius incomplet et un petit nodule cubital; le carpe est irrégulier 
(fig. XIII, 3). 

Enfin, deux animaux (PI. 5, fig. 21) n’ont régénéré n1 le radius, 
ni le cubitus; le carpe seul a été reformé (fig. XIII, 4). 

2me série. — 4 Tritons ont été opérés le 25 avril, amputés le 
2 mai et radiographiés 5 mois plus tard (15 octobre). 

Chez trois de ces animaux, le moignon est long et la main paraît 
avoir été seule régénérée. Dans deux cas, il n’v a pas d’os visibles 
sur la radiographie et l'examen histologique de l’un de ces animaux 
nous apprend qu'il n’y a eu régénération que d’un carpe irrégulier, 
présentant un tout petit nodule supplémentaire (fig. XIII, 5). Le 
3me Triton présente un petit point d’ossification sur la radiogra- 
phie. L’examen histologique montre qu’il y a eu régénération d’un 
petit radius incomplet, et d’un tout petit nodule cubital, contenus 
dans le moignon. 

Le quatrième animal a régénéré une partie du zeugopode et 
l’autopode. Le moignon est assez long, mais le régénérat y pénètre 
en coin. Sur la radiographie, on voit un radius bien marqué et une 
ombre légère que l’on pourrait prendre pour un cubitus; la vérifi- 
cation histologique nous apprend qu'il s’agit en réalité de l’os 
cubital qui se prolonge en arrière dans le moignon, à côté de la 
base du radius, qui est complet et présente une partie ossifiée 
(fe: XII, 6). 

Enfin 1 Triton a été opéré le 7 juin et amputé le 25 juin; exté- 
rieurement, il n’a régénéré que la main. La radiographie du 15 oc- 
tobre montre qu’il y a eu formation d’un cubitus dans le moignon. 
L'examen histologique confirme ce fait; il y a un eubitus complet 
mais pas de radius. Le carpe est très irrégulier. Il semble que l’am- 
putation a été un peu oblique. 


Résumé des séries B III et B IV. 


22 animaux ayant subi l’extraction des os du stylopode et du 
Zzeugopode, avec amputation dans le segment zeugopodique désossé, 
ont été examinés au point de vue de la régénération osseuse. 

6 animaux, ayant été amputés un peu haut, ont régénéré une 


492 V. BISCHLER 


partie du zeugopode. Ils présentent des os zeugopodiques complets, 
situés en partie dans le moignon, en partie dans le régénérat; deux 
d’entre eux présentent même un tout petit nodule stylopodique. 
Quatre animaux ont régénéré un os zeugopodique bien développé, 
situé dans le moignon, et un petit nodule osseux représentant ce 


qui a été formé du deuxième os. Deux animaux présentent un seul Ÿ 
os zeugopodique bien développé qui se trouve placé dans le moignon; + 
chez l’un d’eux, un des os de l’autopode se prolonge en arrière dans * 


le moignon, tenant le place du rudiment d’un deuxième os zeugo- ' 
podique. 5 animaux n’ont formé que deux petits nodules dans le 


zeugopode. Enfin 6 animaux n’ont pas régénéré d’os zeugopodiques, 4 
mais seulement le squelette de l’autopode. | $ 
SÉRIE B V. EXTRACTION DE LA CEINTURE SCAPULAIRE, DE L 
L'HUMÉRUS, DU RADIUS ET DU CUBITUS, AVEC AMPUTATION 


DANS L’AVANT-BRAS. $ 


Cette série comprend 7 animaux examinés au point de vue de 
la régénération des os. Ils ont tous été opérés en janvier et en fé- 
vrier 1924, amputés le 15 mai et radiographiés le 15 octobre, soit 
> mois après l’amputation. 

Deux Tritons, amputés vers le haut du segment zeugopodique, 
ont régénéré l’avant-bras et la main. Le moignon est court. Il y a 
un radius et un cubitus dans le régénérat. L’examen histologique 
révèle, en outre, l’existence d’un nodule huméral. 


Free: XV 


Reconstruction, d’après les coupes, du squelette régénéré dans 3 cas, après 
extraction des os scapulum, humérus, radius et cubitus et amputation dans 
l’avant-bras (série B V). 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 493 


Les cinq autres Tritons, chez lesquels le moignon était très grand, 
n’ont, d’après l’aspect extérieur, régénéré que la main. Chez l’un 
d’eux, la radiographie montre un cubitus à la base du moignon. 
A l’examen histologique, nous voyons un carpe irrégulier, un petit 
cubitus allongé, ossifié, et un nodule cartilagineux arrondi jouant 
le rôle d’une épiphyse radiale (fig. XIV, 1). 

Chez un deuxième animal (fig. XIV, 2), il y a eu régénération 
d’un carpe et de deux petits nodules situés dans le moignon et qui 
représentent tout ce qui a été reconstitué du radius et du cubitus 
(radiographie et examen histologique). 

La radiographie du 3€ Triton (PI. 5, fig. 22) présente deux points 
d’ossification dans le moignon que la vérification histologique nous 
apprend être l’os radial et le cubital-intermédiaire déjà partielle- 
ment ossifiés. Il n’y a ni ceinture scapulaire, ni humérus, ni radius, 
ni cubitus. Le carpe est formé de 6 os (fig. XIV, 3). 

Chez le quatrième animal, la radiographie révèle la présence, à 
l’intérieur du moignon, d’un tout petit radius et d’un assez grand 
cubitus; 1l n’y à ni scapulum, ni humérus. L’examen histologique 
montre que ce cubitus est assez complet et se trouve entièrement 
contenu dans le moignon. Par contre, 11 n°y a pas de radius à propre- 
ment parler, et c’est à un prolongement de l’os radial, remontant 
vers l’arrière, qu’il faut attribuer le deuxième point d’ossification 
visible sur la radiographie. Le carpe est complet (fig. XV, 1). 


Pic: Xe 


Reconstruction, d’après les coupes, de 2 cas de regénération du squelette, 
après extraction des os scapulum, humérus, radius, cubitus et amputation 
dans l’avant-bras (série B V). 


494 V. BISCHLER 


Les coupes histologiques de la patte du cinquième animal mon- 
trent qu'il n’y a eu régénération que du carpe; il n’y a ni humérus, 
ni radius, ni cubitus (fig. XV, 2). 


Résumé de la série B V. 


Sur 7 animaux examinés et ayant tous régénéré l’autopode, 2, 
amputés assez haut dans le segment autopodique, ont régénéré le 
radius, le cubitus et un petit nodule huméral. Un animal a reformé 
un petit cubitus et un nodule radial; un autre a également régénéré 
un petit cubitus, et l’os radial pénètre dans le moignon, remontant 
à côté de ce cubitus. Un animal a régénéré deux petits nodules 
zeugopodiques; enfin, dans deux cas, il n’y a eu régénération que 
du carpe. 

La ceinture scapulaire n’a jamais été reformée et l’humérus n’est 
représenté que dans un cas, par un petit nodule. 


RÉSUMÉ DES SÉRIES B (AMPUTATIONS DANS LE ZEUGOPODE). 


Il convient de considérer à part les séries B I et B IT dans les- 
quelles le moignon se réduisait au segment zeugopodique, déjà 
court par lui-même, raccourci encore par l’amputation et la rétrac- 
tion consécutive. Le cône de régénération débutant toujours un 
peu en arrière de la surface d’amputation, i! est compréhensible 
que, dans presque tous les cas, il y ait eu régénération des os du 
zeugopode. Ceci s’est produit en effet chez 24 Tritons sur 31, chez 
lesquels on observe les deux os complets ou incomplets. Il y a eu 
régénération d’un seul os du zeugopode dans 6 cas et, dans un 
dernier, le squelette de ce segment n’est représenté que par un 
petit nodule. 

Si, par contre, on examine en bloc les séries B IIT, IV et V, où 
l’extraction d’os a porté non seulement sur le zeugopode, mais 
encore sur le stylopode, ce qui permet d’obtenir un moignon beau- 
coup plus long, on constate que c’est avec une plus grande fré- 
quence que le zeugopode a pu être le point de départ effectif de la 
régénération et manifester ainsi ses potentialités propres. En effet, 
sur 30 cas, les os du zeugopode n’ont été en aucune manière régé- 
nérés chez 8 animaux, et on peut ajouter à cette série 2 cas où 1l 
n'existe, en arrière de l’autopode, que de très petits nodules sque- 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 495 


lettiques. Dans 19 cas, il n’y a eu régénération véritable que d’un 
seul os du zeugopode, souvent accompagné d’un petit nodule 
tenant la place de l’os absent. Enfin, dans 8 cas, les deux os ont 
été reformés d’une façon plus ou moins totale. 


CHAPITRE V. 


AMPUTATIONS DANS L’AUTOPODE. (PIED OÙ MAIN) 
(SÉRIES C) 


SÉRIE C I. EXTRACTION DES OS TIBIA, PÉRONÉ ET DU TARSE, 


AVEC AMPUTATION DANS LA BASE DU PIED. 


7 animaux subissent cette opération. 4 d’entre eux, dont 3 opérés 
le 16 janvier et un le 3 février, tous amputés le 18 mars 1924, ont 
été radiographiés le 15 octobre (soit 7 mois après l’amputation), 
puis examinés bistologiquement. 

19 Un Triton a été amputé un peu trop haut, c’est-à-dire que la 
section passait non plus par l’autopode, mais dans la base du 
segment zeugopodique. Il a régénéré un pied. Le moignon est court. 
La radiographie montre qu’il y a eu régénération d’un tibia et d’un 
péroné très courts, qui semblent contenus dans le moignon. Celui-ci, 
qui contient donc un axe squelettique normal, n’est ni plissé, ni 
raccourci, et ne se distingue pas très facilement de la partie régé- 
rérée. Les coupes histologiques (fig. XVI, 1) montrent que ce tibia 
et ce péroné sont des os d'apparence irrégulière, et soudés au fémur. 
Le tarse est normal. La régénération est partie du segment stylo- 
podique, ayant la potentialité de régénérer le zeugopode. 

20 Un animal a régénéré une partie de l’autopode et les doigts; 
le moignon est long. La radiographie (PI. 5, fig. 23) montre la pré- 
sence d’un petit os dans le moignon. A l’examen bistologique 
(fig. XVI, 2), on constate quil y a eu régénération d’un tarse très 
irrégulier dont un des os (le péronéal) se prolonge bizarrement en 
arrière dans le moignon (c’est cet os que l’on voit sur la radiographie). 
Il n’y a ni tibia, ni péroné, et le pied présente 4 doigts. 

30 Un animal n’a extérieurement régénéré que des doigts. Le 
Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 37 


496 V. BISCHLER 


Fic. XVI. 


Reconstruction, d’après les coupes, de 3 cas de régénération du squelette 
après extirpation des os tibia, péroné et du tarse et amputation dans le pied 
(série C I). 


moignon est relativement long et la radiographie montre un os 
(tibia) à son intérieur. Il y a quatre doigts. 

49 Un Triton a régénéré quatre doigts, le moignon est long et 
il n’y a pas d’os régénérés visibles sur la radiographie. L’examen 
histologique (fig. XVI, 3) prouve qu'il n’y a pas de tibia n1 de 
péroné régénérés; le tarse est irrégulier et incomplet. Le fémur a 
dû être blessé, car il s’en détache une traînée osseuse qui contourne 
sa base. Il y a encore un petit nodule osseux, d’origine incertaine, 
au haut du moignon, juste au-dessous du fémur. 


SÉRIE C II. EXTRACTION DES OS RADIUS, CUBITUS ET DU CARPE 


AVEC AMPUTATION DANS LA MAIN. 


Cette série comprend 9 animaux, opérés aux mois de janvier et 
février 1924, amputés le 18 mars et radiographiés le 15 octobre, 
soit 7 mois après l’amputation, sauf le n° 8, opéré le 23 avril, 
amputé le 5 mai et qui n’avait ainsi qu’un régénérat de 4 mois au 
moment de lexamen radiographique. 

N9 1. — Le moignon est grand et l’animal n’a régénéré extérieu- 
rement que trois doigts. Il n’y a pas d’os régénérés visibles sur la 
radiographie (PI. 5, fig. 24). L’examen histologique (fig. XVII, 1} 


CS 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 497 


nous apprend qu'il y a eu régénération d’un carpe très incomplet 
(3 os). Il n’y a pas de radius n1 de cubitus régénérés, mais un nodule 
arrondi, situé au haut du moignon, tout près de l’humérus. 

No 2, — Cet animal n’a apparemment régénéré que la main 
(niveau d’amputation au haut de l’autopode). La radiographie 
montre un cubitus régénéré dans le moignon. A côté de ce cubitus 
(fig. XVII, 7), il existe encore un petit nodule représentant l’extré- 
mité distale du radius, révélé par la méthode histologique. 

No 3. — Le régénérat ne montre extérieurement que des doigts. 
Il n’y a pas d’os visibles sur la radiographie. L’examen histologique 
(fig. XVII. 2) nous montre un carpe très irrégulier et un os de forme 
bizarre, jouant le rôle de radius ou de cubitus. | 


9 6 7 


Fic. XVII. 


Reconstruction, d’après les coupes, de 6 cas de régénération du squelette 
après extraction des os radius, cubitus et du carpe, et amputation dans la 
main (série C II). 


498 V. BISCHLER 


No 4. — Le moignon est long, et l’animal a régénéré trois doigts. 
Il n’y a pas d’os régénérés visibles sur la radiographie. L’examen 
histologique (fig. XVII, 4) nous montre un moignon long et plissé. 
Tout à sa base se trouvent deux petits os du carpe. Il y a trois 
doigts. Tout en haut du moignon on trouve une zone ossifiée, pro- 
venant sans doute d’une prolifération de la capsule articulaire 
blessée. 

No 5. — Le moignon est long. La radiographie ne montre pas 
d'os régénérés, tandis que l’examen histologique (fig. XVII, 5) 
nous révèle l’existence d’un seul os difforme dans le moignon, et 
d’un carpe rudimentaire. Il n’y a que trois doigts. 

N° 6. — L'animal a extérieurement régénéré une main; le moignon 
est court et contient un cubitus très net sur la radiographie. L’exa- 
men histologique nous montre cet os, ainsi qu’un carpe à os supplé- 
mentaires. 

N° 7. — Le moignon est relativement long; il y a eu régénération 
d’une sorte de doigt unique. La radiographie ne montre pas d’os. 
L'examen histologique (fig. XVII, 3) nous fait voir un assez gros 
nodule au milieu du moignon, et un tout petit os à la base du doigt. 

No 8. — L'animal n’a apparemment régénéré que la main. Le 
moignon est court, et la radiographie montre un os situé en partie 
dans le régénérat. L'examen histologique (fig. XVII, 6) confirme 
qu'il s’agit bien d’un os unique, dont la tête proximale se prolonge 
en une sorte de coupe entourant la base de l’humérus. Le carpe 
est irrégulier, les os sont soudés entre eux. Il y a quatre doigts. 

N0 9. —— L'animal a régénéré des doigts. Il n’y a pas eu régénéra- 
tion du radius et du cubitus, mais seulement d’un carpe incomplet; 
il y a eu, en outre, une prolifération de la capsule humérale, produi- 
sant une traînée osseuse qui l’entoure à sa base et qui est visible, 
sous forme d’une ombre légère, sur la radiographie. 


Résumé des séries C I et C IT (Extraction des os du zeugopode et de 
l’autopode, avec amputation dans l’autopode). 


On doit s’attendre, théoriquement, à ce que, dans ces séries, où 
la partie basipodique de l’autopode a été le siège de l’amputation, 
il n°y ait régénération que des portions métapodique et acropodique 
des extrémités. En réalité, presque toujours, le point de départ 
effectif de la régénération est situé plus haut, soit à la limite des 


RE RE on RAS 


FR 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 499 


segments stylopodique et zeugopodique (ce dernier toujours très 
fortement rétracté et réduit à peu de chose), soit dans le segment 
zeugopodique. 

Dans le premier cas, il y a régénération non seulement du pied 
et de la main, mais encore des deux os zeugopodiques (1 cas). Par 
contre, dans le deuxième cas, où la régénération part du zeugopode, 
il n’y a régénération que d’un seul os (4 cas) ou de l’autopode seul 
(5 cas), ou bien le squelette zeugopodique n’est représenté que par 
un ou deux nodules informes, reliquats du blastème squelettogène 
(3 cas). En tout, pratiquement, sur 13 animaux, 12 ont régénéré 
à partir du zeugopode. On observe en outre une réduction des os 
du carpe ou du tarse, ainsi que des doigts, lorsque la régénération 
a eu son point de départ à la limite du zeugopode et de l’autopode. 


SÉRIE C III. EXTRACTION DU RADIUS (OU DU CUBITUS) ET DES OS 


DU CARPE, AVEC AMPUTATION DANS LA MAIN. 


Nous avons vu, dans les séries précédentes que, même après 
amputation dans la base de la main ou du pied, le point de départ 
de la régénération ne se faisait pas toujours dans le segment zeugo- 
podique également privé de squelette, mais parfois plus haut, à la 
limite du stylopode. Ceci avait pour conséquence la régénération 
des os du segment zeugopodique, et pour cause la rétraction extrême 
de ce segment. Dans la série suivante, il a été laissé intentionnel- 
lement en place l’un des os de l’avant-bras, de manière à conserver 
à ce segment sa rigidité et ses dimensions. Dans ces conditions, en 
amputant à travers l’autopode désossé, on doit s’attendre à ce que 
la régénération ait son point de départ immédiatement en arrière, 
c'est-à-dire dans la partie la plus distale du zeugopode. S'il en est 
ainsi, 1] ne doit y avoir régénération que des os de la main, à l’ex- 
clusion de l’os de l’avant-bras extirpé. C’est, en effet, ce que l’on 
constate. : 

6 animaux de cette série, qui en comptait dix (dont un n’ayant 
pas régénéré), ont été examinés au point de vue de la régénération 
du squelette. 

2 Tritons ont été opérés le 8 février, amputés le 22 février et 
radiographiés le 15 octobre 1924. L’os conservé (radius) est venu 


se placer dans l’axe de l’avant-bras; il s’articule à l’humérus sous 


un angle de 90 degrés. Chez un animal (PI. 5, fig. 25), il y a eu régé- 


500 V. BISCHLER 


nération d’un carpe dont la partie proximale est formée de deux os 
situés côte à côte dans le prolongement de l’axe du radius. En tout, 
ce carpe est formé de 8 os d’apparence régulière (fig. XVIII, 1). 
L'un d’eux est ossifié et seul visible sur la radiographie. Comme 
l’ossification des os du carpe régénéré est toujours extrêmement 
tardive, il est plus que vraisemblable que cet osselet a été laissé 
au moment de l’extirpation du squelette et appartient ainsi à 
l’ancien carpe. Le fait qu’il se trouve sur le même plan que l’un 
des os carpiens régénérés montre que le point de départ effectif 
de la régénération se trouvait bien situé en arrière de la zone d’am- 
putation. Les doigts 3 et 4 sont plus ou moins soudés. Il y à eu 
une légère prolifération de la capsule articulaire humérale. 

L'autre animal, qui a régénéré trois doigts, présente un gros os 
situé dans le prolongement du radius (fig. XVIII, 2). Cet os est en 
forme de croissant et, dans sa concavité, se trouve logé un carpe 
complet (6 os). 

4 Tritons ont été opérés le 8 février, amputés le 15 mai et radio- 
graphiés le 15 octobre 1924 (5 mois après l’amputation), puis 
examinés histologiquement. Chez trois animaux, l’os conservé 
(cubitus) est resté à sa place et ne se trouve pas dans l’axe de 


Fic. XVIII 


Reconstruction, d’après les coupes, de 5 cas de régénération du squelette, 
après extraction du radius ou du cubitus et des os du carpe; amputation 
dans le carpe (série C IIT\. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 201 


l’avant-bras. Dans un cas (fig. XVIII, 3), 1l y a eu régénération 
de deux gros os du carpe, dont le deuxième, étiré en travers, occupe 
l’axe de la main et sert de base aux quatre métacarpiens, alors que 
le premier, placé obliquement, effectue une liaison entre cet os 
et le cubitus. 

Les deux autres ont reformé l’un, un carpe complet, l’autre, un 
carpe incomplet, occupant leur position normale (fig. XVIII, 4). 

Chez le 4me Triton, l’os conservé (radius) est situé dans l’axe 
de l’avant-bras. Il y a eu régénération d’un carpe presque complet 
et de 4 doigts (fig. XVIII, 5). 

En résumé: Aucun des animaux n’a régénéré l’os de l’avant-bras 
extrait. Dans tous les cas, il y a eu régénération d’un carpe plus 
ou moins complet et plus ou moins régulier. 


SÉRIE C IV. EXTRACTION DES OS FÉMUR, TIBIA, PÉRONÉ, ET DU 


: TARSE, AVEC AMPUTATION DANS LE PIED. 


Cette série comprend 6 animaux, dont 4 ont été examinés au 
point de vue de Ia régénération du squelette. 

Un animal, opéré le 18 janvier 1924, amputé le 10 février, a été 
radiographié le 15 octobre (régénéret de 8 mois). Il y a eu une très 
forte rétraction du moignon qui est très plissé. Une partie de l’auto- 
pode a été reformée (PI. 5, fig. 26). Il n’y a pas d’os régénérés sur la 
radiographie. L’examen histologique montre un tarse régénéré, 
très irrégulier, et un petit osselet supplémentaire, représentant un 
reliquat proximal du blastème (fig. XIX, 1). 

Deux Tritons, opérés l’un le 28 janvier, l’autre le 14 janvier, 
amputés le 15 février et le 17 mars, ont été radiographiés le 15 
octobre 1924 (environ 7 mois après l’amputation). Ils ont régénéré 
tout l’autopode. Sur la radiographie, on voit que le moignon con- 
tient deux os (PL. 5, fig. 27). L'examen histologique (fig. XIX, 2) 


montre que l’un d’eux est un péroné assez réduit, tandis que l’autre 


est en réalité l’os intermédiaire du tarse, qui s’allonge vers l’arrière, 
parallèlement au péroné. Le tarse est complet. 

Le 4me Triton a été opéré le 6 février, amputé le 15 avril et radio- 
graphié le 15 octobre (régénérat de 6 mois). Le moignon est très 
plissé et 1l y a eu régénération de 4 doigts. L’examen histologique 
apprend qu'il n’y à eu régénération que d’un tarse réduit et irré- 
gulier. 


502 : V. BISCHLER 


Fac XX 


Reconstruction, d’après les coupes, de 5 cas de régénération du squelette 
après extraction des os fémur, tibia, péroné et du tarse et amputation dans le 
tarse (série C IV) pour les n°5 1 et 2; après extraction des os humérus, radius, 
cubitus et du carpe et amputation dans le carpe (série C V) pour les n°5 3 à 5. 


SÉRIE C V. EXTRACTION DES OS HUMÉRUS, RADIUS, CUBITUS ET 


DU CARPE, ET AMPUTATION DANS LA MAIN. 


6 animaux de cette série ont été examinés au point de vue de 
la régénération osseuse. 

19 2 Tritons, opérés le 18 mars, amputés le 26 mars, ont été 
radiographiés le 15 octobre 1924 (7 mois après). Ils ont reformé 
l’avant-bras et la main. Par suite d’une amputation effectuée trop 
haut, le moignon s’est trouvé réduit au segment stylopodique. Il 
y à eu régénération d’un nodule huméral, situé dans le moignon, 
ainsi que du radius et du cubitus. La main a un carpe irrégulier. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 903 
Par suite du niveau d’amputation, ces cas seraient à rattacher à 
la série A II. 

20 4 Tritons n’ont extérieurement régénéré que les doigts. Le 
moignon est long et plissé. Il n’y a pas d’os visibles sur la radio- 
graphie, sauf les métacarpiens (PI. 5, fig. 28). L’examen histologique 
montre que deux de ces animaux, opérés le 9 février 1924, amputés 
le 15 mai et radiographiés 5 mois plus tard, ont reformé un carpe 
incomplet; chez l’un d’eux (fig. XIX, 3) en particulier, qui avait 
régénéré trois doigts, ce carpe est formé de trois os irréguliers dont 
deux sont très volumineux. Un Triton, opéré le 31 avril et amputé 
le 5 juin (radiographié 4 mois plus tard), a régénéré deux os car- 
piens (fig. XIX, 4). Le 4me Triton, opéré le 9 février, amputé le 
2 mars et radiographié 7 mois après, n’a reformé qu’un seul os 
carpien (fig. XIX, 5); cet animal n’a régénéré qu’un seul doigt. 
Il n'y a eu aucune régénération des os du zeugopode. 


Résumé des séries C IV et C V (Extraction des os du stylopode, du 
zeugopode et de l’autopode, avec amputation dans l’autopode). 


10 animaux ayant subi cette opération ont été examinés au point 
de vue des os régénérés. 

2 Tritons ont été amputés dans le zeugopode, et la régénération 
a eu comme point de départ le segment stylopodique (nodule 
huméral, radius, cubitus). 

2 animaux, amputés au haut de l’autopode, ont régénéré un petit 
péroné, et l’os intermédiaire se prolonge en arrière dans le moignon. 
Tous les autres Tritons (6) ont régénéré un nombre plus ou moins 
grand d’os carpiens (ou tarsiens), de forme irrégulière, 2 à 4 os en 
général, mais n’ont pas reformé les os du zeugopode. Il n’y a donc 
eu, dans la majorité des cas, régénération que de la main ou du 
pied, à l’exclusion des autres pièces osseuses. 


SÉRIE C VI. EXTRACTION DU SCAPULUM, DES OS HUMÉRUS, RADIUS, 
CUBITUS, ET DU CARPE, AVEC AMPUTATION DANS LA MAIN 
DÉSOSSÉE. 


Cette série comprend 9 animaux qui ont tous été examinés au 
point de vue de la régénération des os. 
19 3 Tritons ont été opérés le 21 janvier 1924, amputés le 15 mai 


504 V. BISCHLER 


et radiographiés le 15 octobre (5 mois après l’amputation). Dans 
les trois cas, le moignon est très long, plissé, et l’animal a régénéré 
trois doigts. Il n’y à ni ceinture scapulaire, ni humérus, ni radius, 
ni cubitus visibles sur la radiographie (PI. 5, fig. 29). Quant aux os 
carpiens, 1ls ne sont pas encore suffisamment ossifiés. A l’examen 
histologique (fig. XX, 1), on voit qu’il y a eu néoformation d’un 
carpe irrégulier contenu en partie dans le moignon. 

20 Un animal, opéré le 2 février, amputé le 20 février 1924, a été 
radiographié 8 mois après (15 octobre). Cet animal a régénéré un 
demi-autopode. Le moignon est long. [1 n’y a pas d’os visibles sur 
la radiographie. Les coupes nous font voir qu’il y a eu régénération 
d’un carpe entier, situé en partie dans le moignon (fig. XX, 2). 

30 Un Triton, opéré le 22 janvier, amputé le 2 mai, a été radio- 


6 


Fic. XX. 


Reconstruction, d’après les coupes, du squelette régénéré, dans 6 cas, après 
extraction de tous les os de la patte antérieure, y compris le scapulum et 
amputation dans le carpe (série C VI). 


D 


: VRS 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 905 


graphié le 15 octobre. La radiographie montre la présence d’un 
petit os, paraissant représenter un cubitus, dans le moignon. Sur 
les coupes, on constate que ce cubitus est incomplet et qu’il n’y a 
pas de radius (fig. XX, 3). Le carpe est régulier, composé de 5 os. 
Le cubitus, ainsi qu’une partie du carpe, sont contenus dans le 
moignon. | 

49 2 animaux, opérés le 9 février, amputés le 15 mai et radiogra- 
phiés le 15 octobre, n’ont extérieurement régénéré que des doigts. 
Le moignon est très long. L’un d’eux montre à la radiographie un 
petit nodule osseux, contenu dans le moignon, qui paraît être une 
esquille laissée en place au moment de l’opération. Il y à eu régé- 
nération d’un carpe incomplet, mais volumineux (fig. XX, 4). 

En ce qui concerne l’autre animal, la radiographie (PI. 5, fig. 30) 
montre que le moignon contient quelques os carpiens, dont l’état 
d’ossification avancé permet de présumer qu'il s’agit en réalité 
d'os du carpe primitif, qui n’aurait pas été bien extrait. L’exa- 
men histologique (fig. XX, 5) révèle ia présence de 4 os car- 
piens ossifiés et de 7 autres os du carpe beaucoup plus petits et 
cartilagineux qui semblent régénérés, alors que les autres auraient 
été conservés à la suite d’une extraction incompiète. Il existe, en 
outre, au milieu du moignon, un nodule cartilagineux irrégulier, 
assez éloigné du carpe. 

59 Un Triton a été opéré le 23 avril, amputé le 17 mai et radio- 
graphié le 15 octobre. Il n’a régénéré extérieurement que des doigts ; 
le moignon est très long. On ne voit pas d’os sur la radiographie. 
L'examen histologique (fig. XX, 6) montre un carpe déformé et 
incomplet. Il y a, en outre, un petit os cartilagineux ne faisant pas 
partie de ce carpe et situé sur le côté et non en arrière de celu:-c1. 
Il s’agit évidemment d’un reliquat du blastème squelettogène. 

En résumé: En ne tenant pas compte du cas douteux dans lequel 
une partie de l’ancien carpe semble avoir été conservée, sur 7 
animaux, un seul a régénéré un carpe complet d’aspect normal. 
3 autres ont régénéré un carpe irrégulier, plus ou moins incomplet, 
et deux de ceux-c1 présentent un petit os cartilagineux qui n’est 
pas un os carpien, mais un reliquat du matériel osseux. Les 3 autres 
Tritons n’ont régénéré qu’un ou deux os du carpe. 

En outre, trois animaux présentent un nodule cartilagineux à 
l’intérieur du moignon, assez éloigné des os régénérés pour qu’il 
semble possible d’affirmer que ces nodules sont situés en arrière 


506 V. BISCHLER 


du point de départ du bourgeon régénératif, qu'ils n’en ont donc 
point fait partie, et qu'ils sont probablement dus à un remanie- 
ment, accompagné de prolifération, de quelque esquille détachée 
au cours de l’opération. Il est à noter que ces nodules n’ont à aucun 
moment contracté de relations avec la partie squelettique régénérée. 

Dans aucun cas, sauf chez un animal où il y a un osselet analogue 
au cubitus, les os du zeugopode n’ont été régénérés, même à l’état 
rudimentaire. 


RÉSUMÉ DES SÉRIES C (AMPUTATIONS DANS L'AUTOPODE). 


Il convient de mettre à part la série C IIT (extraction d’un seul 
os du zeugopode et du carpe entier), dans laquelle le moignon 
désossé ne comprenait au fond que le segment autopodique exces- 
sivement court, raccourci encore par la rétraction; le cône de régé- 
nération, qui débute toujours à une certaine distance en arrière 
du niveau de section, a eu comme point de départ la partie tout à 
fait proximale du segment autopodique. Il n’est donc pas étonnant 
qu'il y ait eu, dans tous les cas, formation d’un carpe complet 
(comparer avec les séries B I et B IT). 

Dans les séries C IV, V et VI, portant sur 18 animaux qui Ge 
été amputés à travers l’autopode désossé, et dont le zeugopode, 
le stylopode et, dans la dernière série, le segment basilaire étaient 
eux-mêmes privés de squelette, on peut dire que, dans presque 
tous les cas, la régénération s’est faite à partir de l’extrémité dis- 
tale du zeugopode ou à partir de l’autopode, et a abouti à la recons- 
titution des pièces squelettiques de la main ou du pied (12 sur 18). 
Il n’y a eu formation d’une partie du squelette zeugopodique que 
dans trois cas (un seul os). Dans un cas, ce squelette n’était repré- 
senté que par un simple nodule. Il faut mettre à part deux autres 
cas où les os du zeugopode avaient été entièrement régénérés, mais 
dans lesquels l’amputation avait été faite beaucoup trop haut, 
dans le stylopode. 

Dans les séries C TI et C IT, où l’extraction des os avait porté sur 
le zeugopode et l’autopode, il y a eu 8 cas de régénération de l’auto- 
pode seul (3 avec nodule résiduel en arrière), 3 cas où le zeugopode 
a été partiellement reconstitué et 1 cas où les 2 os zeugopodiques 
ont été tous deux régénérés. 

En tout, sur 31 animaux, les potentialités propres au zeugopode 


- 


" 
2 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 507 


(régénération du squelette de l’autopode) ont été seules manifes- 
tées dans 21 cas (dans 4 d’entre eux, 1l y a eu un petit reliquat du 
massif squelettogène, qui a formé en arrière un petit nodule carti- 
lagineux). Dans 7 cas, la régénération, partie d’un point plus proxi- 
mal, a abouti à la reconstitution d’un seul os, plus ou moins complet, 
du zeugopode. Enfin, parmi les 3 cas où la régénération est partie 
du stylopode et a abouti à la reconstition des deux os zeugopodi- 
ques, deux sont certainement dus à une en faite directe- 
ment dans le stylopode. 

La fréquence des cas où l’autopode régénéré est incomplet, en 
ce qui concerne les os du carpe ou du tarse et parfois le nombre 
des doigts, tend à montrer que souvent la régénération est, en fait, 
partie de la limite entre le zeugopode et l’autopode, ou de la base 
de l’autopode lui-même. Cette série montre donc bien, en ce qui 
concerne la partie distale du membre, la diminution progressive 
des potentialités régénératives le long de l’axe du membre. 


CHAPITRE VI. 


DISCUSSION DES RÉSULTATS: LES POTENTIALITÉS 
RÉGÉNÉRATIVES DES SEGMENTS DU MEMBRE 


Les faits rapportés dans la première partie de ce travail ont 
établi, d’une façon indiscutable, que la régénération se fait très 
régulièrement à partir d’un segment de membre privé de son sque- 
lette. Déjà Frirscx (1911) avait montré que, chez les larves de 
Salamandres et de Tritons, la patte peut être régénérée à partir 
de l’épaule dont on a extrait le scapulum. Travaillant sur le Triton, 
Weiss (1922) avait constaté des faits analogues après extraction 
de l’humérus, ou de l’humérus et du scapulum. Mes recherches, 
qui ont porté sur un nombreux matériel, m’ont permis de montrer 
que ce qui est vrai de la patte antérieure s'applique également au 
cas du membre postérieur, que, de plus, la capacité de régénération, 
en l’absence de squelette, s’observe non seulement dans le cas de 
l’épaule ou du segment stylopodique du membre, mais aussi, dans 
le cas où la régénération se fait à partir de segments plus distaux, 
de l’avant-bras ou de la jambe (zeugopode), de la main ou du 


508 V. BISCHLER 


pied (autopode). Même lorsqu'on a complètement enlevé le sque- 
lette d’une patte antérieure (scapulum, humérus, radius et cubitus, 
carpe), une amputation, faite à travers la partie basilaire de la 
main est encore suivie de régénération. 

L'ensemble des faits montre indiscutablement que le squelette 
qui se forme dans la partie régénérée est un squelette de nouvelle 
formation se différenciant sur place, aux dépens d’un blastème 
squelettogène qui n’a aucun lien génétique avec le squelette ancien. 
La différenciation de ce squelette donne ainsi directement la mesure 
des capacités de régénération propres à chaque segment du membre. 
La méthode de l’extraction préalable du squelette ancien se pré- 
sente ainsi comm? un procédé particulièrement fécond pour l’ana- 
lyse de ces potentialités. 

Il est, en effet, un fait très général qui se dégage de l’ensemble 
de mes recherches, c’est qu'il existe une différence certaine, pour 
un même niveau d’amputation, entre le squelette régénéré en pré- 
sence de l’os du segment et le squelette néoformé en l’absence de 
cet os. Dans le premier cas, la régénération est, dans l’ensemble, 
plus totale, en ce sens que le segment amputé est toujours complété 
avec régénération de sa propre pièce squelettique. Si, par exemple, 
on a amputé à travers le bras, renfermant l’humérus, il y à non 
seulement régénération de l’avant-bras et de la main, avec leur 
squelette caractéristique, mais le bras est lui-même reconstitué, 
ainsi que la portion d’humérus emportée par la section. Dans la 
majorité des cas, la même opération, effectuée sur un bras privé 
d’humérus, entraîne la régénération de l’avant-bras et de la main 
avec leurs pièces squelettiques, mais l’humérus n’est pas reformé, 
la partie manquante du bras n’est pas régénérée et la patte reste 
ainsi toujours plus courte que dans le cas précédent. 

Cela revient à dire qu’en l’absence de son squelette, le bras 
manifeste ses potentialités régénératives propres; lorsqu’au con- 
traire l’'humérus est conservé, la présence de sa surface de section, 
en avant de laquelle se différencie le blastème squelettogène, 
entraine, par une action mécanique que je chercherai plus loin à 
préciser, en tenant compte des résultats fournis par les greffes d'os, 
une modification de la différenciation du blastème de régénération. 
Tout se passe, en effet, comme s’il se faisait alors un partage entre 
la tendance du blastème à former uniquement le squelette des 
segments plus distaux, et une attraction des éléments de ce blastème 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 209 


par la surface osseuse située plus en arrière et qui accapare une 
certaine partie de la masse en évolution. 

Cette différence, que je préciserai plus loin dans une discussion 
analytique des résultats fournis par chaque segment du membre, 
n’a pas été observée par P. Weiss (1925), le seul auteur qui se 
soit occupé de cette question. D’après lui, si l’on ampute les deux 
pattes au même niveau, l’une sans os, l’autre avec os, il y aurait, 
des deux côtés, régénération exactement des mêmes parties sque- 
lettiques. Si l’humérus, du côté ayant conservé son squelette, a 
été amputé dans sa partie moyenne, il y a régénération non seule- 
ment de l’avant-bras et de la main, mais de la moitié distale de 
l’humérus. Parallèlement, du côté privé de squelette, 1l y a régéné- 
ration en arrière de l’avant-bras, d’une moitié distale d’humérus. 
Cela revient à dire qu’en l’absence comme en la présence du 
squelette, chaque niveau d’amputation régénérerait exactement 
les parties manquantes. À vrai dire, le cas observé par P. Weiss 
se rencontre parfois, mais je ne puis le considérer comme gé- 
néral. 

De mon côté, l’étude du squelette régénéré, faite d’abord unique- 
ment sur des radiographies, m'avait conduite (V. BIscHLer et 
E. GuyÉxor, 1925) à des conclusions qui me paraissent aujourd’hui 
trop absolues. Cela tient à ce que la radiographie ne permet d’obser- 
ver que les parties déjà ossifiées du squelette régénéré. L’étude, 
faite par la méthode histologique, des mêmes pièces, m’a montré 
que souvent, en arrière, par exemple, d’un radius et d’un cubitus 
seuls visibles sur la radiographie, se trouve une petite pièce carti- 
lagineuse représentant, par sa situation topographique, sinon par 
sa forme, une portion d’humérus. Ces constatations nouvelles, 
exposées en détail dans les chapitres qui précèdent, m’amènent à 
introduire une légère modification dans mes conclusions premières 
trop absolues. Ces faits nouveaux paraissent d’ailleurs de nature 
à fournir une base précieuse pour l'interprétation du mécanisme 
de différenciation du blastème squelettogène. 

L'intérêt principal des résultats fournis par l’examen histolo- 
gique est d’enlever aux segments de membre, considérés en tant 
que territoires de régénération, la valeur d2 parties présentant une 
différence d’essence, ayant une constitution spécifique et des limites 
strictement définies. Il ne semble pas que l’on puisse considérer le 
territoire bras comme manifestant toujours, où qu’on le coupe, les 


510 V. BISCHLER 


mêmes potentialités régénératives définies. Tantôt il ne produit 
que le squelette de l’avant-bras et de la main, tantôt on observe 
un reliquat squelettique représentant une portion plus ou moins 
étendue d’humérus. Il existe, par rapport à ces potentialités de 
régénération, une certaine possibilité de régulation dont nous 
chercherons à comprendre le mécanisme. 

Si, en introduisant la notion de potentialité de régénération des 
divers segments des membres, je ne faisais allusion qu’au fait 
qu'après amputation chaque segment régénère seulement les parties 
enlevées par l’amputation, cela ne nous apprendrait rien de plus 
que la simple et banale observation de ce qui se passe lorsqu'on 
empute une patte renfermant son squelette normal. Personne ne 
peut s'attendre à ce qu'après amputation dans la base de la main, 
désossée ou non, le régénérat donne naissance, à ce niveau, à une 
patte complète avec son humérus, son radius, son cubitus et le 
squelette de la main. Sans doute, cette limitation de la régénération 
est une première expression des potentialités des segments, mais 
qui est depuis longtemps familière à tous les biologistes. Le fait 
précis qui m’a frappée est que — dans les conditions typiques — 
l’amputation pratiquée à travers un segment désossé entraîne la 
régénération du squelette des segments suivants, mais non celle 
du squelette du segment opéré lui-même. Toutefois, cette relation 
n'apparaît que si le niveau réel de régénération coïncide, ou à peu 


près, avec le niveau d’amputation. Il ne faut pas, en effet, perdre . 


de vue que, ainsi que Je l’ai déjà fait remarquer à plusieurs reprises, 
le segment de membre privé de squelette subit, non seulement un 
raccourcissement considérable par suite de la rétraction de ses 
muscles désinsérés, mais aussi souvent des remaniements étendus. 
Nombre de fibres musculaires sectionnées peuvent dégénérer, ce 
qui entraine une désorganisation partielle de la musculature; des 
nerfs peuvent être blessés au cours de l’opération ou subir une 
forte rétraction après l’amputation. Par suite du raccourcissement 
général, des étages successifs du segment peuvent se trouver pra- 
tiquement ramenés, et d’une façon inégale pour chacun, sur un 
même plan. Il faut en outre songer qu'après amputation dans ce 
membre en partie désorganisé, il se fait une nouvelle dégénéres- 
cence d'éléments intéressés par la section. Toutes ces conditions 
font que souvent le point de départ de la régénération, c’est-à-dire 
le lieu où se forme le blastème squelettogène, peut se trouver 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 211 


reporté très en arrière de la surface d’amputation, au point d’appar- 
tenir au segment situé plus proximalement. 

Ces considérations ne sont pas une simple vue de l'esprit; elles 
résultent notamment de deux sortes d'observations. C’est, d’une 
part, un fait très général que les pièces squelettiques régénérées 
se trouvent en grande partie, sinon totalement, à l’intérieur du 
moignon, c’est-à-dire à l’intérieur du segment amputé. Sans doute, 
on peut penser que dès que des muscles s’insèrent sur les nouvelles 
ébauches squelettiques, leur contraction peut en amener le déplace- 
ment dans le sens proximal, mais cette explication est certaine- 
ment insuffisante. Une semblable action, qui doit se rencontrer 
dans certains cas, ne peut entrer en Jeu que très tardivement, 
lorsque les pièces squelettiques sont déjà complètement différen- 
ciées et qu’un début d’état fonctionnel a fait son apparition. D’ail- 
leurs, les examens pratiqués sur nombre de régénérats très jeunes, 
alors qu'il ne peut être question d'insertion des anciens muscles 
sur des ébauches encore en pleine voie de différenciation, montrent , 
nettement que c’est bien à l’intérieur du moignon, et souvent très 


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Fic. XXI. 


Dessin demi-schématique d’une coupe montrant l'inclusion des parties 
régénérées à l’intérieur du moiïignon stylopodique : Ma, muscles anciens; 
Mr, muscles régénérés; S, squelette néoformé. 


Re v. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. | 38 


512 V. BISCHLER 


en arrière de la surface d'amputation, que s’est trouvé constitué le 
blastème squelettogène. Certains cas sont, à ce point de vue, parti- 
culièrement démonstratifs (fig. XXI). À l’intérieur du moignon, 
on aperçoit les anciens muscles désinsérés et rétractés, tandis que 
toute la zone de nouvelle formation, comprenant l’ébauche du 
squelette et des muscles nouveaux, dessine, par son ensemble, une 
sorte de cône, à sommet proximal, occupant l’axe du moignon, 
dont les parties périphériques sont seules conservées. 

C’est une règle pratiquement absolue qu'après extraction du 
squelette, le point de départ effectif de la régénération se fait. 
toujours plus ou moins en arrière de la surface d’amputation. 

On comprend alors que si le segment siège de l’amputation est 
très court, c’est pratiquement le segment antécédent qui sera le 
siège effectif de la régénération. Aussi, après amputation dans la 
main, c’est l’avant-bras, surtout dans les cas où il a conservé son 
squelette et par suite ses dimensions, qui fournira le matériel de 
régénération. Si, au contraire, l’avant-bras a été lui-même désossé, 
il subit un raccourcissement parallèle à celui de l’autopode et, 
dans certains cas favorables, c’est ce segment autopodique lui- 
même qui servira de point de départ à la régénération. 

Ces remarques indispensables pour la compréhension de ce qui 
suivra étant faites, je passerai à l’examen des résultats observés 
dans les différentes séries. | 


A. Régénération après amputation dans le stylopode 


(bras ou cuisse). 


Nous devons envisager que la régénération partira, suivant les 
cas, soit du stylopode, soit du segment plus proximal (épaule ou 
bassin). Etant donnée la longueur du segment, nous devons nous. 
attendre à une forte proportion de régénérations à point de départ. 
stylopodique. Les faits sont les suivants: 

19 Sur 152 expériences, dans 47 cas il n’y a eu régénération que 
des os du zeugopode et de l’autopode. Il n’y a pas trace de régéné- 
ration du fémur ou de l’humérus. Ce résultat négatif, bien que: 
n'ayant été observé que dans 30 % des cas, n’en est pas moins 
très suggestif. [Il montre que le stylopode, point de départ de la 
régénération, à régénéré le squelette des segments plus distaux, 
mais non son propre squelette. On pourrait objecter que cela est 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 513 


dû à ce que l’amputation aurait été pratiquée à l’extrémité tout 
à fait distale du bras; mais cette interprétation est contredite par 
les registres d’expériences et aussi par le fait que le radius et le 
cubibus, ou le tibia et le péroné néoformés se trouvent toujours, 
en partie au moins, dans le moignon, c’est-à-dire ont été formés 
à partir d’un blastème localisé dans la portion moyenne du stylo- 
pode. 

20 Dans 71 cas, 1l n’y a eu également régénération que des os 
du zeugopode et de l’autopode, mais en arrière du tibia et du 
péroné, ou du radius et du cubitus, se trouve un petit nodule carti- 
lagineux, invisible sur la radiographie, dont la forme, les dimensions, 
les rapports sont très variables. Par sa situation topographique, ce 
nodule mériterait le nom de nodule huméral ou fémoral, bien qu’il 
n’ait pour ainsi dire Jamais une forme rappelant celle de l’épiphyse 
distale de l’os stylopodique. Comment l’interpréter ? On pourrait 
penser que sa présence est due à ce que l’amputation a été faite 
un peu plus haut que dans le cas précédent, mais toujours dans la 
partie distale du stylopode, et que ce nodule représente juste la 
petite portion d’humérus ou de fémur qui aurait été enlevée par la 
même section sur un membre témoin. Cette interprétation est 
formellement contredite par le fait que ce nodule, ainsi d’ailleurs 
que la plus grande partie des os zeugopodiques, se trouve à l’inté- 
rieur du moignon, dans la zone moyenne et même proximale du 
styvlopode. 

L'interprétation la plus satisfaisante me parait être la suivante: 
pour un niveau donné servant de point de départ à la régénération, 
le blastème squelettogène a, en moyenne, une certaine masse 
définie. Dans cette masse se différencient, en direction centrifuge, 
d’abord les os du zeugopode, puis ceux de la main et du pied; si 
la masse est juste suffisante pour la formation de ces parties, elles 
seront seules réalisées et le stylopode manifestera ainsi directe- 
ment ses potentialités régénératives. Si la masse est un peu plus 
considérable, il restera, en arrière de la zone en différenciation, un 
reliquat de matériel formatif, dont l’évolution sera assez variable. 
Tantôt ce matériel reste soudé à l’un des os zeugopodiques (fig. 
VII, 1 et 5) qui aura ainsi une extrémité proximale anormalement 
grosse, renflée ou recourbée; tantôt 1l reste uni aux deux ©s zeugo- 
podiques qui sont ainsi soudés à la masse résiduelle (fig. VI, 1 et 
VIII, 5); tantôt, enfin, il se sépare des os du zeugopode sous la 


514 Y. BISCHLER 


forme d’un nodule indépendant, se mettant en relation avec l’un 
des os du zeugopode ou avec les deux; parfois ce reliquat, de volume 
variable, peut même former deux petites masses cartilagineuses 
indépendantes (fig. VI, 7). 

On voit comment, de l’analyse de ces cas, 1l semble se dégager 
cette notion que les potentialités régénératives d’un segment sont 
fonction de la masse du blastème squelettogène qui se forme sur 
place. Le résultat ne sera pas toujours un tout ou rien, comme ce 
serait le cas si les segments avaient chacun une constitution spéci- 
fique propre, mais présentera une certaine échelle de variabilité, 
comme la masse du blastème lui-même. | 

Me basant sur ces données, je considère que les deux premières 
catégories de faits que je viens d’examiner correspondent également 
à une régénération à point de départ stylopodique, sans reconsti- 
tution de l’os de ce segment. Ce résultat à été obtenu dans 118 
(47 + 71) cas sur 152, c’est-à-dire dans 77 %, des essais. 

30 Dans 14 animaux, l’os stylopodique a été entièrement recons- 
titué; c’est un os normal, s’articulant avec le bassin, c’est-à-dire 
appartenant non seulement au stylopode, mais à la partie basilaire 
du membre. Sa localisation indique que sa régénération, qui se fait 
par différenciation centrifuge, a eu son point de départ dans un 
blastème élaboré par le territoire de la ceinture. Ces cas s’observent 
lorsque le stylopode à été amputé très haut, près du bassin ou de 
l'épaule, soit primitivement. soit à la suite d’une deuxième ampu- 
tation, nécessitée par une infection de la première surface de sec- 
tion. Le membre est entièrement régénéré, exprimant ainsi les 
potentialités régénératives des territoires pelvien ou scapulaire. 

49 Enfin, dans 20 cas, 1l y a eu une régénération partielle de l’os 
stylopodique, portant sur la partie distale de cet os. La signifi- 
cation de cette régénération est plus incertaine. On peut cependant 
indiquer que la quantité d’os régénéré (le tiers, le quart, la moitié) 
n’est nécessairement fonction ni du niveau d’amputation, ni de la 
situation de l’os dans le moignon; ce dernier occupe, en effet, tou- 
jours dans le stylopode une situation plus proximale que celle qu’il 
devrait présenter, cette partie distale se trouvant dans la por- 
tion moyenne ou proximale du segment. La morphologie de cet 
os donne quelques indications; dans la plupart des cas, sa portion 
épiphysaire est bien développée, de forme normale, mais sa partie 
diaphysaire se termine en pointe plus ou moins effilée; ce n’est 


DEUST ALES ET 


à y PRES 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 515 


que dans des cas exceptionnels que la diaphyse est limitée, en 
arrière, par une surface nette, comme si l’os avait été sectionné. 

L'interprétation qui me paraït la plus convenable est de considérer 
la formation de cet os partiel comme représentant le développement 
limite des nodules stylopodiques observés dans la deuxième caté- 
gorie de résultats. On conçoit, en effet, que, si la masse du blastème 
formateur a été plus grande que normalement, il reste en arrière 
des ébauches des os zeugopodiques une masse assez considérable 
qui se différencie secondairement, vraisemblablement en direction 
centripète, formant d’un humérus ou d’un fémur tout ce qui peut 
en être constitué, et se terminant, par épuisement du matériel 
formateur, par une extrémité proximale effilée. Cette interpréta- 
tion est encore confirmée par cette remarque importante que les 
nodules résiduels des os stylopodiques partiels subissent une diffé- 
renciation et notamment une ossification plus tardives que celles 
des os zeugopodiques, régénérés en direction centrifuge. 

Ainsi envisagés, ces cas où le reliquat a incontestablement pris 
les caractères d’un os stylopodique, apparaissent comme une nou- 
velle preuve de ce fait que les potentialités différentielles des seg- 
ments ne doivent pas être considérées comme résultant de différences 
spécifiques absolues, mais s'expriment par la formation d’une cer- 
taine masse moyenne de blastème squelettogène, donnant un 
nombre limité et approximativement défini de pièces squelettiques. 


B. Régénération après amputations au ras de la 


ceinture scapulaire. 


Je n’ai effectué l’extirpation de l’os de la ceinture que sur l’épaule. 
Ic1 le point de départ de la régénération est toujours nécessaire- 
ment le territoire scapulaire. Dans tous les cas, la patte est entière- 
ment régénérée ; 11 y a formation d’un humérus complet, du radius, 
du cubitus et des os de la main. 

Je dois 1c1 distinguer deux cas. Dans le premier (série A III, 
23 Tritons), l’amputation ayant été faite dars le milieu du bras, 
la régénération a son point de départ habituel dans le stylopode 
et aboutit soit à une régénération du zeugopode sans trace d'os 
stylopodique (6 cas), soit à la formation d’un petit nodule huméral 
cartilagineux (6 cas), soit à la formation d’un humérus partiel 
(9 cas). Parfois, cependant, l’amputation ayant été faite très haut, 


516 V. BISCHLER 


la régénération est partie de l’épaule et a reproduit entièrement 
l’humérus (2 cas). Dans toute cette série, l’os de la ceinture n’a 
naturellement pas été régénéré. 

Dans une deuxième série, dont je n’ai encore parlé que dans la 
première partie (série D), j'ai fait l’extraction du scapulum et de 
l’humérus et amputé, non plus dans le bras, mais au ras de l’épaule. 
Ici la régénération est toujours à point de départ scapulaire. Le 
squelette de la patte est entièrement reconstitué, à l’exclusion de 
l’os du segment régénérateur, c’est-à-dire du scapulum (fig. XXII,3). 
Cependant, 1c1 encore, on doit s'attendre, si l'interprétation pré- 
sentée de la relation entre le niveau de régénération et la masse 
du blastème formateur est exacte, à ce que, dans certains cas, une 
partie de la masse inutilisée pour la différenciation centrifuge des 
os de la patte constitue un reliquat, pouvant évoluer en un scapu- 


lum partiel. C’est, en effet, ce qui s’est produit dans 10 cas sur 20. 


(fig. XXII, 1 et 2) où, en arrière de l’humérus, se trouve une petite 
portion de scapulum. Le contraste entre le résultat de cette série 
et celui de la série A IIT met bien en valeur les potentialités diffé- 
rentielles du stylopode et du territoire scapulaire. 


Fic. XXII. 


Radiographies de 3 Tritons ayant subi l’extraction du scapulum et de 
l’humérus et amputés au ras de l’épaule : 1, régénération d’un morceau 
d’omoplate ; 2, régénération d’un nodule scapulaire : 3, absence de régé- 
nération de lomoplate. 


# 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 517 


C. Régénération après amputation dans le zeugopode 
(avant-bras ou jambe). 


Le segment zeugopodique est naturellement court; après extrac- 
tion des os, il subit une rétraction considérable qui le réduit au 
point de le rendre absolument indistinct. On doit s’attendre à ce 
que, dans la majorité des cas, l’amputation faite dans ce segment 
rétracté ne laisse en arrière d’elle qu’une très mince zone zeugo- 
podique, de telle manière que le point de départ de la régénération 
sera, en réalité, dans le stylopode. Ceci sera d’autant plus vrai que 
le stylopode aura, par rapport au zeugopode ratatiné, conservé son 
squelette et par suite sa rigidité et tous ses rapports. 

Si, en effet, on envisage les séries (B I, B II) rentrant dans cette 
dernière catégorie, où seuls les os zeugopodiques ont été extraits, 
tandis que le stylopode est resté intact, on constate que la régéné- 
ration a, dans 24 cas sur 31, un point de départ stylopodique; il 
y a alors régénération, non seulement du squelette de la main ou 
du pied, mais encore des deux os radius et cubitus ou tibia et péroné. 
Toutefois, dans 7 cas, la régénération a un point de départ plus 
distal; elle aboutit à la formation du squelette de la main, tandis 
que la partie résiduelle du blastème forme soit un simple nodule 
cartilagineux (avec un grand espace entre la main et l’humérus, 
correspondant au reste du segment zeugopodique), soit un os 
unique ressemblant à l’un des os du zeugopode, parfois fragmenté 
en deux pièces situées bout à bout et pouvant être accompagné 
d’un petit nodule latéral. Il est très remarquable que, dans ces 
derniers cas, la masse résiduelle a été utilisée pour la formation 
d’une seule pièce osseuse. Si, au contraire, cette régénération par- 
tielle des os zeugopodiques était fonction du niveau d’amputation 
dans le segment désossé, on devrait avoir toujours côte à côte les . 
deux extrémités distales du tibia et du péroné, ou du radius et 
du cubitus. Il est également remarquable que, dans un cas, la masse 
résiduelle est restée soudée à l’un des os carpiens, qui se prolonge 
eu arrière sur une certaine longueur, parallèlement au cubitus 
régénéré. 

Dans les autres séries (B III, IV et V), l’os stylopodique ayant 
été extirpé en même temps, le segment du bras ou de la cuisse a 
subi une rétraction qui a, en quelque sorte, contribué au maintien 
du volume relatif du zeugopode désossé. Dans ces conditions, sur 


518 Ÿ. BISCHLER : 


30 cas, il y a 22 régénérations ayant leur point de départ dans le 
zeugopode. Ici encore, 1l y a une certaine variabilité dans l’étendue 
des pièces osseuses régénérées. Dans 8 cas, seuls les os de l’autopode 
ont été reformés, à l’exclusion absolue de ceux du zeugopode. Ces 
résultats traduisent directement les potentialités régénératives du 
seement zeugopodique: régénération des os de la main ou du pied 
seulement. Dans 14 cas, la masse du blastème étant plus grande 
que ce qui était strictement nécessaire, 1l reste, en arrière, une 
certaine quantité de tissu formateur qui est utilisée de façons varia- 
bles: dans deux cas, il ne s’agit que d’un petit nodule situé en 
arrière de l’autopode; dans 12 cas la quantité de blastème résiduel 
a été suffisante pour former l’un des os du zeugopode, en partie 
ou en totalité, avec parfois l’indication de l’autre os sous l’aspect 
d’un petit nodule latéral. Dans aucun cas, on ne constate une restau- 
ration symétrique des extrémités distales des deux os, comme cela 
aurait lieu si la conception de P. Weiss était exacte. 

Enfin, dans 8 animaux, la régénération a débuté dans le stylo- 
pode même, et a abouti à la régénération complète des deux os 
de la jambe ou de l’avant-bras. 


D. Régénération après amputation dans la base de l’autopode 


(main ou pied). 


Il faut distinguer deux catégories d’expériences, selon qu’au 
cours de l’extirpation du carpe ou du tarse on a enlevé ou non les 
os du zeugopode. 

Dans le cas (série C III) où l’avant-bras a conservé un de ses 
os, ce qui est suffisant pour maintenir les rapports de ses parties 
molles et lui assurer sa rigidité normale, le segment autopodique 
extrêmement court est virtuellement réduit à rien et la régénéra- 
tion se fait à partir de la portion distale du zeugopode. Il y a alors, 
dans tous les cas, reconstitution du squelette complet du carpe, 
mais 1l est très intéressant de noter que l’os zeugopodique absent 
n’est en aucune manière régénéré. C’est une nouvelle preuve que 
le zeugopode ne régénère pas son propre squelette. 

Dans les autres séries (C. I, II, IV, V et VI), en même temps 
que le squelette du carpe et du tarse, celui du zeugopode et parfois 
des segments situés plus en arrière, a été extrait. Ici encore, dans 
la plupart des cas, eu égard à l’extrême brièveté de la portion auto- 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 519 


podique conservée, la régénération se fait à partir du zeugopode. 
Celui-ci manifeste ses potentialités propres en ne régénérant que 
lautopode. Cependant, dans 11 cas, 1l y a un reliquat de tissu for- 
mateur, qui aboutit soit à la formation d’un os zeugopodique 
unique, plus ou moins complet (7 cas), soit à un simple nodule 
cartilagineux supplémentaire, situé en arrière du tarse ou du 
carpe (4 cas). 

Parmi les 21 cas où la régénération n’a reconstitué que l’auto- 
pode, 19 ont leur point de départ réel dans l’autopode lui-même. 
On constate alors que le carpe ou le tarse régénérés sont incomplets, 
avec parfois, corrélativement, un nombre de doigts inférieur à la 
normale. Il est à remarquer que ces cas, où les os de la main ou 
du pied sont incomplets, ne s’observent que lorsqu'il n’y a eu 
aucun indice de régénération des os situés plus proximalement. La 
régénération à point de départ autopodique s’est donc faite aux 
dépens d’un blastème de masse réduite, généralement insuffisante 
pour la reconstitution complète de l’extrémité terminale du membre. 


De l’ensemble des faits que je viens d’analyser, 1l résulte qu'il 
est bien exact, en principe, que chaque segment du membre est 
capable de régénérer le squelette des parties plus distales, mais 
non son propre squelette. Cette relation s’observe avec une fré- 
quence d’autant plus grande que le segment amputé est plus long 
ou a été mieux conservé, c’est-à-dire qu'il y a plus de chances que 
le niveau effectif de régénération se trouve dans le même segment 
que celui qui a été le siège de l’amputation. 

Cette loi peut être masquée par deux sortes de phénomènes: 

a) Dans une première série de cas, le niveau réel de régénération 
se trouve reporté dans le segment plus proximal et il y a alors 
régénération des os correspondant au segment amputé; mais ceci 
est dû à ce que la régénération vient du segment antécédent et 
nous avons là une confirmation indirecte de la loi précédente. 

b) Dans une deuxième série de cas, la masse du blastème qui doit 
se différencier en donnant le squelette du ou des segments situés 
plus distalement se trouve plus considérable qu'il n’est nécessaire, 
et cela à des degrés très variables. Il reste alors, après utilisation 
du blastème par la régénération proprement dite, une certaine 
quantité de tissu formateur qui peut se souder aux os régénérés 
en leur donnant un aspect anormal, ou évoluer en formant un ou 


520 V. BISCHLER 


plusieurs nodules cartilagineux ou osseux, ou enfin former une 
portion du squelette appartenant au segment siège de la régéné- 
ration. Dans tous les cas, ces portions squelettiques résiduelles, 
dont la présence correspond à une sorte de régulation partielle, 
per rapport aux potentialités exprimées par les divers segments, 
se différencient en direction centripète, s’ossifient plus lentement 
et plus tardivement que les os qui ont été directement produits 
par l’évolution primitive et directe du blastème squelettogène. 
Cette régulation, qui fait très souvent défaut, n’est jamais que 
partielle et reste strictement limitée au segment qui est le siège 
de la régénération. Même si les autres segments plus distaux sont. 
privés de squelette, celui-ci n’est jamais reconstitué. Après extrac- 
tion des os de tout le membre antérieur, il peut y avoir, outre la 
formation du squelette de la main, reconstitution partielle, par 
régulation, du squelette de l’avant-bras, mais jamais l’humérus n1 
le scapulum ne sont régénérés. Ceci montre bien encore qu'il n’y a 
régénération que des segments enlevés par l’amputation et que la 
formation inconstante et partielle de parties osseuses dans le seg- 
ment amputé n’est qu’un phénomène secondaire. 

Il faut, d’ailleurs, noter que la masse du blastème régénérateur 
du squelette peut être, dans de rares cas, inférieure à la normale, si 
bien que la régénération non seulement ne porte que sur le segment 
distal, mais encore y est incomplète. C’est, par exemple, le cas 
d’un Triton dont l’humérus et le scapulum ont été extraits et qui 
a été amputé dans le bras (A III, série 3). La régénération du 
squelette n’a porté que sur le zeugopode, mais seul le radius est 
complet, le cubitus n’étant représenté que par une portion réduite 
(fig. XXIIT). Voir aussi, à ce sujet, les cas rapportés dans les 
séries B IV (fig. XIII, 1 et 3) et CII (fig. XVII, 7). 

Il résulte de l’analyse des faits mettant en évidence la relation 
entre la masse du blastème formateur et le nombre des pièces 
squelettiques régénérées que chaque segment forme typiquement 
une masse déterminée de tissu formateur, qui est pour l’épaule 
plus grande que pour le bras, pour le bras plus grande que pour 
l’avant-bras, pour ce dernier plus grande que pour la main. À la 
vérité, pour un même segment servant de point de départ à la 
régénération, cette masse n’est pas absolument constante. Il serait 
évidemment séduisant d'imaginer que, dans un même segment, 
cette masse va en décroissant de l’extrémité proximale du segment 


' n LL 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION D 24 


à son extrémité distale, si bien que l’on pourrait admettre que les 
variations de masse observées dépendent des niveaux plus ou 
moins proximaux du segment qui constitue, dans chaque cas, 
le niveau effectif de régénération. Toutefois, cette relation ne parait 
pas ressortir directement des faits; l’emplacement des os dans le 
moignon correspond souvent, pour une même morphologie, à des 
niveaux apparents très différents. Il est vrai que l’état de rétraction 
et de désorganisation des parties molles ne permet presque jamais 


Fic. XXIII. 


Reconstitution, d’après les coupes, du squelette régénéré après amputation 
dans le stylopode désossé, montrant une régénération déficitaire du radius. 


522 Y. BISCHLER 


de préciser exactement la situation relative de ces niveaux de régé- 
nération. | 

Quoi qu'il en soit, je ne pense pas que les faits soient de nature 
à établir l’existence, dans les divers segments morphologiques du 
membre, de localisations précises de potentialités très strictement 
définies. Les limites morphologiques ne seraient d’ailleurs pas 
nécessairement les mêmes que celles des territoires à potentialités 
régénératives différentes. Il paraît plus simple de se représenter 
qu'il existe, le long du membre, de sa portion basilaire à son extré- 
mité distale, un gradient dans l’activité métabolique et dans l’in- 
tensité de la prolifération cellulaire aboutissant à la production du 
blastème squelettogène. Ces différences dans l’activité morpho- 
génétique se traduisent par des variations dans la masse du blas- 
tème, qui s'expriment elles-mêmes par le nombre et l’étendue des 
parties squelettiques régénérées. 

Cette dernière relation est un nouvel exemple de la loi (E. GuYé- 
NOT et O. SCHOTTÉ, 1924) du rapport entre la masse du régénérat 
et la morphologie de la partie régénérée. Il est, en effet, très curieux 
qu'un blastème plus gros ou plus petit que normalement n’aboutisse 
pas, par un système de compensation, lors de la différenciation, 
à la production des mêmes ébauches squelettiques, mais géantes, 
ou miniature. Il semble que chaque partie squelettique ne puisse 
se former qu'aux dépens d’une masse déterminée de tissu forma- 
teur. Si ce dernier est en excès, il persiste sous forme d’un reliquat, 
mais n’est pas assimilé par le système en formation; si le blastème 
est insuffisant, il se forme ce qui peut être réalisé des parties en 
formation, le reste manquant ou n'étant représenté que par une 
portion fragmentaire. ; 


Le 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 523 


Eine, PARTIE 


Greffes d’os et greffes de territoires. 


CHAPITRE VII. 
GREFFES D’OS EN SITUATION HÉTÉROTOPIQUE 


Cette série d'expériences compte parmi celles que j'ai entre- 
prises dès le début de mes recherches, alors que je ne savais pas 
encore dans quelle mesure l’os intervenait dans l’établissement des 
potentialités régénératives du membre. Dans l’hypothèse, alors 
généralement admise, où le squelette nouveau dériverait de l’ancien, 
il était logique de penser que la nature de l’os présent dans la 
surface de section pourrait intervenir, non seulement en tant que 
producteur du nouveau matériel squelettogène, mais encore en lui 
imprimant une certaine direction au cours de sa différenciation. 
Les expériences de P. DE GiorGt et E. GUYÉNOT (1923) ont, en 
effet, montré que le régénérat ne possède pas de potentialités 
évolutives propres ou du moins ne les extériorise pas, tant qu’il 
est séparé de sa base constituée par les anciens tissus. Comme le 
blastème squelettogène apparaît et se différencie d’une façon très 
précoce, semblant conditionner, dans une large mesure, la diffé- 
renciation des parties molles du régénérat, il était intéressant de 
préciser la nature de la relation existant entre l’ancien squelette 
de la base et le squelette nouveau régénéré. 

Pour cette étude, la méthode des greffes croisées d’os paraissait 
tout indiquée. En greffant, par exemple, un fémur à la place d’un 
humérus et réciproquement, ADR modifier l’évolution du 
régénérat, de telle manière qu’une patte antérieure TE une 
patte postérieure et vice-versa ? 

En réalité, les idées directrices qui m’avaient conduite à effec- 
tuer ces transplantations de pièces squelettiques, perdent aujour- 
d'hui presque tout leur intérêt, puisque d’autres expériences, 
relatées dans les chapitres précédents, ont montré que le nouveau 


524 V. BISCHLER 


squelette ne dérive pas de l’ancien et se différencie indépendam- 
ment de lui. Que le fémur soit remplacé par un humérus, où par 
les os radius ou cubitus, ou par une côte, les potentialités régéné- 
ratives propres à la cuisse ne sont nullement modifiées. Ces résultats 
sont conformes à ceux que P. Weiss (1922) avait d’ailleurs obtenus, 
de son côté, par la même méthode. 

Ces expériences me paraissent cependant dignes d’être relatées, 
parce que leurs résultats se rattachent à une autre face du pro- 
blème, celle de l’action mécanique exercée par un os, présent dans 
la surface d’amputation, sur la différenciation du blastème squelet- 
togène. J’ai constaté, à ce point de vue, un certain nombre de faits 
qui ne reçoivent pas tous une explication satisfaisante, mais qui 
sont de nature à permettre de préciser ce qui se passe dans la régé- 
nération normale, en présence du squelette ancien. 

Dans le cas des greffes d’os, comme d’ailleurs dans la régénération 
normale, 1l y aura, dans le complétement de l’os sectionné, à dis- 
tinguer deux processus. D’une part, les phénomènes de prolifération 
et de cicatrisation de l’os lui-même, qui apparaîtront particulière- 
ment nets dans les cas où seule l’extrémité proximale d’un os a 
été réséquée (série XII). D’autre part, le fait que, pour une bonne 
part, l’os est complété par assimilation d’une partie du blastème 
squelettogène, c’est-à-dire par une véritable régénération. 


SÉRIE Ï. GREFFE DE FÉMUR A LA PLACE DE L'HUMÉRUS. 


Cette série comprend 8 animaux ayant subi, en janvier 1923, 
la greffe d’un fémur dans le bras gauche désossé et amputés à 
travers la greffe, un mois après l’opération. Ils ont été radiogra- 
phiés une première fois en décembre 1923 et une deuxième fois 
en juin 1924. | 

Dans tous les cas, la patte antérieure droite témoin, amputée 
dans le stylopode, a régénéré normalement. 

Triton No1 (PI. 6, fig. 31).— Le fémur greffé a été conservé presque 
totalement. Il a été greffé de profil et ne s’articule pas à l’omoplate. 
L’extrémité distale, amputée en biseau, est coiffée d’une calotte 
de tissu squelettique jeune, reconstituant un os entier qui est aussi 
long que l’humérus du côté témoin. Pour le reste, la régénération 
a donné un avant-bras à radius et cubitus normaux, et une mai 
à quatre doigts dont les phalanges et les métacarpiens sont très. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 925 


nets sur la deuxième radiographie, alors que le carpe n’est pas 
encore suffisamment ossifié pour être visible. 

Triton N° 2 (PI. 6, fig. 32). — Le fému greffé, dont un tiers seule- 
ment a été conservé, a été amputé en biseau, de façon à constituer 
un triangle rectangle dont l’hypothénuse sert de base à la partie 
reconstituée de l’os. Il en résulte un os excessivement large, mais 
plus court que le témoin. L’animal a régénéré un avant-bras et 
une main qui présente 5 doigts; ceci s’expliquerait peut-être par 
le fait que tout le bras gauche est beaucoup plus épais que le bras 
droit témoin. 

Tritons NS 3 et 4. — La moitié conservée du fémur greffé est 
très distincte; 1l y a eu néoformation d’une partie distale, le tout 
donnant un os plus ou moins tordu, plus court que le témoin, équi- 
valant à un humérus. L’avant-bras et la main régénérés sont nor- 
maux, le radius et le cubitus très nets. 

Triton N°05 (PI. 6, fig. 33 et 34). — La régénération et le remanie- 
ment à partir de la greffe ont donné un os composite, tout à fait 
extraordinaire, à trois extrémités, dont la première, s’articulant à 
l’omoplate, est formée par la greffe elle-même (ceci est bien visible 
sur la fig. 33), dont la seconde correspond à l’articulation du coude, 
constituée par la partie proximale du squelette régénéré, alors 
que la troisième forme une apophyse transversale. L’avant-bras 
régénéré contient un radius et un cubitus, la main est normale et 
présente quatre doigts. 

Trüon N°6 (PI. 6, fig. 35). — Toute la partie médiane de la greffe 
a été conservée. La comparaison des deux radiographies, faites à 
six mois d'intervalle, montre qu'il y a eu une légère réparation de 
l’extrémité proximale, alors que l’extrémité distale a été très bien 
complétée. L’os ne s’articule pas avec l’omoplate, mais semble 
plus ou moins soudé au cubitus. Le radius, plus court, est libre. 
La main présente quatre doigts. | 

Triüon N° 7 (PL. 6, fig. 36). — Le fémur grefté, disposé de profil, 
a été entièrement conservé. Il ne présente pas de partie régénérée. 
Ayant été mal orienté, il n’a pu s’articuler à l’omoplate, mais s’y 
est pratiquement soudé, car la patte est raide, immobile, dirigée 
en arrière. La présence de la grosse extrémité distale du fémur.. 
disposée latéralement, fait que la régénération a été troublée: il 
n'existe qu’un petit radius (pas de cubitus), et la main ne possède 
que trois doigts. Il semble que l’os greffé a tenu la place d’un cubitus. 


526 V. BISCHLER 


et que la régénération a été, de ce fait, partielle (faits de même 
genre dans la série C IIT). 

Triton N° 8 (PI. 6, fig. 37). — Les trois quarts environ du fémur 
greffé (toujours de profil) ont été conservés. La régénération a 
reconstitué le quart manquant, mais l’os stylopodique est légère- 
ment plus court que l’humérus témoin. Le zeugopode et l’autopode 
régénérés sont normaux. 


SÉRIE II. GREFFE D'HUMÉRUS A LA PLACE DU FÉMUR. 


Cette série comprend 8 animaux ayant subi une greffe d’humérus 
dans la cuisse gauche privée de son fémur. Ils ont été opérés en 
janvier 1923 et amputés un mois après à travers la greffe. Ils ont 
été radiographiés à deux reprises, en décembre 1923 et en juin 1924. 

La patte postérieure droite, amputée dans le stylopode, a servi 
de témoin; elle a toujours régénéré normalement. 

Triton N°01 (PI. 6, fig. 38). — Il n’y a guère qu’un quart de l’humé- 
rus greffé qui ait été conservé par l’amputation. Il s’articule au 
bassin et forme la tête d’un pseudo-fémur, qui est bien complété, 
tout en restant plus court cependant que le fémur du côté témoin. 
L'animal a régénéré une jambe à tibia et péroné très nets, et un 
pied à cinq doigts dont le tarse n’est pas encore visible. | 

Triton N° 2 (PI. 6, fig. 39). — La radiographie montre une forma- 
tion curieuse: un os extraordinairement épaissi, occupant presque 
tout le diamètre de la cuisse très élargie, et qui paraît posséder une 
double origine dans sa partie proximale. La partie antérieure 
semble provenir d’une prolifération d’un très petit reliquat de l’os 
greffé, la partie postérieure, d’une prolifération du bassin blessé; 
ces deux centres de régénération, en se rencontrant, ont pu donner 
naissance à cet os extraordinaire. On pourrait aussi penser que 
l’ébauche squelettique nouvelle aurait trouvé deux points d'appui, 
l’un sur le fragment d’os greffé, l’autre sur le bassin, ce qui expli- 
querait également cet élargissement. 

Cet animal a du reste présenté une anomalie comparable de la 
patte antérieure (voir série I, N° 2). Pour le reste, la jambe et le 
pied ont été régénérés normalement. | 

Triton N° 3. — Le fragment d’humérus greffé est très petit et 
a dû être très activement phagocyté. Ce fragment constitue le 
sommet d’un os régénéré de bonne taille, seulement très légère- 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 527 


ment plus court que le fémur de la patte témoin (qui n’a pas été 
amputée), bien qu’un peu plus épais. Il ne s’articule pas au bassin. 
Le tibia et le péroné du zeugopode régénéré sont nets et le pied 
normal. 

Tritons N°S 4 et 5 (PI. 6, fig. 40). — La moitié de l’humérus greffé 
a-été conservée et a été complétée par néoformation de la partie 
manquante. Cet os est quelque peu plus gros et plus court que le 
fémur complété témoin. Le zeugopode régénéré contient un tibia 
et un péroné. Dans un cas, l’autopode ne présente que quatre doigts. 

Triton N° 6. — Les deux tiers de l’humérus greffé ont été con- 
servés et se distinguent nettement du tiers néoformé. Cet os parait 
s'être mal mis en relation avec le bassin, de sorte que la patte 
n’est pas bien articulée. Pour le reste, la régénération est normale, 
bien que le pied ne possède que quatre doigts. 

Triton N°0 7 (PL. 6, fig. 41). — La moitié d’humérus greffée a été 
complétée. L’os qui en résulte est plus court que le fémur témoin, 
et semble légèrement enfoncé sous le bassin. Le tibia, fort petit, 
est soudé au péroné; le pied a cinq doigts. 

Triton N° 8. — Il semble n’être resté de l’humérus greffé qu'une 
esquille longitudinale qui se trouve englobée dans le tissu osseux 
néoformé qui l’entoure en avant et des deux côtés. Le tout constitue 
un os épais, plus court que le fémur témoin. L’animal a régénéré 
une jambe à tibia et péroné bien constitués, et un pied normal à 
cinq doigts. 


Résumé des séries I et II. 


Les faits montrent que l’os greffé (humérus à la place du fémur 
ou fémur à la place de l’humérus), ayant été sectionné lors de 
l’amputation, se comporte comme l’os normal en place. Par suite 
de sa propre prolifération et surtout par le fait qu’une partie du 
blastème squelettogène est venue se souder à la surface de section 
osseuse, 1l y a réparation plus ou moins complète de l’os sectionné. 
Celui-e1 reste toutefois toujours inférieur en longueur à celle de la 
partie régénérée du côté témoin. Il y a là un fait absolument général, 
dont il est difficile de préciser la cause. Les autres segments régéné- 
rés, zeugopode et autopode, sont semblables aux mêmes parties 
du côté témoin. 

La morphologie externe du régénérat n’a, comme on pouvait s’y 
Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 39 


528 V. BISCHLER 


attendre, pas été modifiée. Il ne faut, en effet, pas attacher trop 
d'importance aux rares cas dans lesquels la main a présenté cinq 
doigts au lieu de quatre, ou le pied quatre doigts au lieu de cinq. 
On sait que déjà dans la régénération normale de telles anomalies 
se rencontrent. D'ailleurs, l’unique animal qui a présenté une main 
à cinq doigts avait régénéré un os stylopodique très court, mais 
très large, ce qui paraît en relation avec le fait que l’os greffé, 
orienté obliquement, avait été coupé en biseau et présentait ainsi 
une base plus large pour l’assise du blastème squelettogène. Tout 
le reste du bras était plus large que normalement. Dans un autre 
cas, où la régénération avait eu un point de départ situé en arrière 
de la surface de section et s’était développée parallèlement à l’extré- 
mité distale de l’os greffé, il n’y a eu régénération que d’un seul 
os zeugopodique, l’extrémité de l’os greffé tenant la place du deu- 
xième os de ce segment. En relation avec ce fait, la main n’était 
formée que de trois doigts. 

Ces faits montrent l’existence de relations entre la dimension et 
l’emplacement de la surface osseuse d’une part et la différenciation 
du régénérat, mais 1l est malaisé d’en préciser la nature exacte. 


SÉRIE III. GREFFE DU TIBIA ET DU PÉRONÉ A LA PLACE DU FÉMUR. 


Cette série comprend neuf animaux opérés en février 1923, 
amputés dans la greffe le 17 mai 1923. Ils ont été radiographiés 
deux fois, en décembre 1923 et en juin 1924. 

Triton N° ? (PI. 6, fig. 42). — Le tibia et le péroné greftés se sont 


soudés (on voit encore très bien la ligne de soudure) en formant 


une sorte d’os court, n'ayant subi qu’un faible complétement, et. 
en avant duquel ont été régénérés les os de la jambe et du pied. 
Le tibia régénéré est complètement soudé à l’os mixte stylopo- 
dique, le péroné régénéré est en partie soudé au nouveau tibia. Il 
y a eu néoformation d’un pied à cinq doigts. Le tibia et le péroné 
greffés sont restés de la taille d’os zeugopodiques normaux; la 
régénération ne les a allongés en aucune façon, de sorte que, bien 
que jouant le rôle d’un fémur, ils n’en ont pas du tout l’aspect. 
Triton N°2 (PI. 6, fig. 43). — L’animal a perdu les greffes de tibia 
et de péroné. Il a cependant régénéré un pied à cinq doigts. Sur la 
première radiographie, aucun os n’est apparent, ni dans le moignon, 
ni dans le régénérat. La deuxième radiographie nous révèle de 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 529 


grands changements: il y a eu apparition de trois os dans le moi- 
gnon. 10 Il s’est formé, tout en haut du moignon, un os de forme 
presque carrée, qui joue le rôle de fémur; il est en connexions 
étroites avec le bassin, et proviendrait peut-être d’une prolifé- 
ration osseuse à partir d’une lésion de ce dernier. Il se pourrait, 
d'autre part, que de petits fragments aient subsisté et soient 
responsables de cet os de forme étrange. 20 et 30 Indépendemment 
de ce fémur, un peu plus bas, à sa droite et à sa gauche, se sont 
formés deux petits os qui pourraient correspondre à un tibia et 
à un péroné. Ce qui est essentiel, c’est que ces deux os se trouvent 
totalement contenus dans le moignon et non pas dans le régénérat. 
Il est possible que ces phénomènes soient la conséquence d’une 
perturbation apportée au développement normal du blastème par 
des reliquats de la greffe formant un obstacle mécanique. L’animal 
a encore régénéré un pied à cinq doigts. 

Triton N° 3. — L'animal, ayant perdu sa greffe, a régénéré une 
patte dépourvue de fémur. C’est un cas de régénération à partir 
d’un stylopode sans os (voir séries A). 

Triton N° 4. — Le tibia et le péroné greffés se sont complètement 
soudés, mais il semble que la ligne de soudure ne se trouve pas 
absolument dans l’axe de la patte, et que les deux os sont placés 
un peu transversalement. Il y a eu une légère réparation en deux 
points de cet os double, ce qui se traduit par une ombre plus claire 
sur la radiographie. Cet animal se présente comme un cas tout à 
fait exceptionnel en ce qu'il n’y a pas eu régénération du zeugopode. 
Il n’y a pas trace de tibia ou de péroné. Le tarse, qui commence à 
s’ossifier, est placé immédiatement au-dessous du stylopode. 
L’autopode est élargi en palette et présente 7 doigts. 

Triton N° 5 (PI. 6, fig. 44). — Sur la première radiographie, on 
voit que les os zeugopodiques greffés se sont soudés. Il y a eu 
formation d’un nouveau tibia et d’un nouveau péroné dans le 
zeugopode régénéré. Sur la deuxième radiographie, on distingue 
nettement la partie complétée de l’os provenant de la fusion du 
tibia et du péroné greffés; cette partie est double, tordue, la partie 
réparée du péroné suit la torsion de celle du tibia en lui restant 
intimement accolée; la ligne de soudure est cependant tout à fait 
nette. Les os greffés et leur partie réparée sont restés indépendants 
du tibia et du péroné régénérés qui ne présentent rien d’anormal. 
L’autopode a cinq doigts. 


530 V. BISCHLER 


Triton N° 6 (PI. 6, fig. 46). — Le tibia et le péroné sont très nets. 
Tous deux ont été complétés de façon à former des os arrondis, 
boursouflés. En outre, le péroné s’est mis en connexion avec le 
bassin et se trouve, pour cette raison, placé légèrement plus haut 
que le tibia. Les deux os ne se sont pas fusionnés. Les os zeugo- 
podiques régénérés sont parfaitement distincts et bien séparés des 
os greffés. On remarque cependant que, contrairement à ce qui se 
passe d'habitude, le péroné se trouve placé un peu plus haut que 
le tibia. Ceci serait peut-être en relation avec la même différence de 
position des os greffés. La patte droite, amputée dans la cuisse et 
servant de témoin, a régénéré normalement. 


Triton N° 7 (PI. 6, fig. 47). — Les os zeugopodiques greffés se sont 
soudés en un os unique, dont la nature double est apparente seule- 
ment à son extrémité proximale qui forme une sorte de tête arti- 
culaire, qui s’est mise en relation avec le bassin. La partie distale, 
par contre, est simple et formée par de l’os régénéré, ce qui est 
très facilement reconnaissable à son aspect plus clair. Le tout est 
cependant resté de dimensions exiguës, l’os entier étant à peu près 
de la même longueur que le tibia et le péroné du zeugopode régénéré. 
Le pied ne présente rien d’intéressant à signaler. Du côté témoin 
droit, 1l y à eu régénération normale après amputation dans la 
cuisse. 


Triton N08 (PI. 6, fig. 48). — Il est difficile de distinguer la partie 
greffée du bassin. Le tibia greffé est net, mais le péroné est douteux; 
le tout paraît plus ou moins fusionné. Le tibia régénéré est soudé 
au tibia greffé. La soudure du péroné nouveau au péroné ancien 
semble également réalisée, mais l’ossification est moins avancée. La 
patte droite, amputée dans la cuisse, a régénéré normalement et 
sert de témoin. 


Triton N° 9 (PI. 6, fig. 49). — Les os greffés sont très nets; 1ls sont 
restés indépendants et le péroné s’est mis secondairement en rap- 
port avec le bassin. Il s’est produit un complétement très faible 
du tibia. Le péroné, également, a été un peu réparé, et cette partie 
régénérée est nettement soudée au tibia et au péroné néoformés. 
On voit le bord noir, mieux ossifié, de la partie complétée du péroné 
se prolonger par le bord du péroné régénéré d’un côté, du tibia 
régénéré de l’autre. L’extrémité supérieure du tibia se trouve 
presque au contact de l’os greffé qui lui fait vis-à-vis, et lui est 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 231 


peut-être rattachée par un mince cartilage invisible sur la radio- 
graphie. La patte droite, qui avait été amputée dans la cuisse pour 
servir de témoin, a normalement régénéré. 


SÉRIE IV. (GREFFE DU RADIUS ET DU CUBITUS A LA PLACE DU 


FÉMUR. 


Cette série comprend 5 animaux, opérés en février 1923 et ampu- 
tés le 17 mai 1923. Ils ont été radiographiés à deux reprises, en 
décembre 1923 et en juin 1924. 

Triton No 1 (PI. 6, fig. 50). — Le radius et le cubitus greffés sont 
nets, partiellement soudés entre eux. Le cubitus s’est mis en con- 
nexion avec le bassin. Les os zeugopodiques régénérés sont par- 
faitement distincts des os greffés (qui ont tous deux subi un léger 
complétement), mais ils sont également soudés entre eux. Le pied 
présente 6 doigts. 

Triton N° 2 (P1., fig. 51). — Les os zeugopodiques greffés se sonb 
soudés, constituant un os court, unique, par un remaniement presque 
complet. La double origine de cet os est bien visible dans sa partie 
proximale. Le zeugopode régénéré contient un tibia et un péroné 
normaux et indépendants. Le pied est normal. 

Triton N°9 3. — Le radius et le cubitus greffés ont disparu ou 
ont été si profondément remaniés qu’on ne peut plus les recon- 
naître. Cependant l’os formé, qui paraît correspondre à un fémur, 
n’en a guère l’allure et ressemble plutôt, par sa forme trapue, au 
radius et au cubitus soudés du N° 2, par exemple, le remaniement 
ayant été poussé plus loin. Les os zeugopodiques sont normaux. 

Triton N° 4. — Dans le moignon se trouve un petit os unique, 
d’aspect très clair, mais dont l’extrémité proximale arrondie, indé- 
pendante du bassin, semble pourtant indiquer un remaniement d’un 
des deux os greffés (le radius et le cubitus sont moins massifs que 
le tibia et le péroné et peut-être d’un remaniement plus facile). Le 
zeugopode et l’autopode régénérés sont normaux. 

Triton N° 5. — Sur la première radiographie on voit nettement 
un os greffé qui s’est mis en rapport avec le bassin et qui est en 
train de subir des remaniements. Sur la deuxième radiographie ces 
remaniements sont terminés et l’on pourrait se croire en présence 
d’un petit fémur régénéré. Notons cependant que cet os est exacte- 
ment de la même longueur et seulement très légèrement plus épais 


532 Y. BISCHLER 


que le radius normal en place du même animal (il est plus mince 
sur la première radiographie). Le zeugopode et l’autopode régénérés 
sont normaux. 


SÉRIE V. (GREFFE DES OS DE LA RÉGION DU GENOU A LA PLACE 
DU FÉMUR. 


Trois animaux subissent, le 28 janvier 1923, la greffe de la moitié 
distale du fémur droit rattachée par son articulation du genou 
aux moitiés proximales du tibia et du péroné, à la place du fémur 
gauche. Le tout a été greffé d’une pièce, avec la capsule articulaire, 
qui n’a pas été touchée. 

Triton N° 1 (PI. 6, fig. 52). — Les deux os greffés sont très nets, 
mais ont été remaniés. On a ainsi un fémur, un tibia et un péroné 
tout aussi bien constitués que dans maints autres cas de régéné- 
ration, mais (ceci est intéressant pour les question de potentialité 
de la base) leur ensemble n’a que la valeur d’un squelette stylo- 
podique et l’animal a régénéré un zeugopode contenant un tibia et 
un péroné très nets, ainsi qu'un pied à cinq doigts. Le péroné néo- 
formé est soudé secondairement au péroné greffé. 

Triton N°2 (PI. 6, fig. 53). — Les trois os greffés sont très distincts. 
Il y a eu régénération d’un tibia et d’un péroné qui sont plus ou 
moins soudés ou rattachés aux tibia et péroné greffés. 

Triton N0 3. — Seul le fragment de fémur greffé a été conservé. 
Il a été complété et l’animal a régénéré un zeugopode et un auto- 
pode normaux. 


Résumé des séries III, IV et V. 


Lorsque le fémur a été remplacé par les os du segment zeugo- 
podique (tibia, péroné, ou radius-cubitus) et que l’amputation 
dans la cuisse a été faite de manière à décapiter légèrement les os 
transplantés, on constate que, contrairement aux cas des séries 
précédentes, il n’y a qu’une régénération insignifiante de la portion 
stylopodique du squelette. Les os greffés subissent bien un très 
léger complétement, mais ne dépassent guère les dimensions qu'ils 
ont normalement lorsqu'ils sont en place. Il en résulte que la cuisse 
est toujours beaucoup plus courte que du côté témoin. 

Il semble que la présence d’une double surface osseuse, au niveau 


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du segment amputé, soit de nature à induire une différenciation 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 533 


plus directe du blastème en tibia et en péroné. Ce fait explique 
peut-être qu’assez fréquemment les os zeugopodiques nouveaux 
soient soudés en partie ou totalement aux anciens os zeugopo- 
diques greffés dans le stylopode. Il semble même que, dans un cas, 
les os greffés aient joué le rôle d’os zeugopodiques, si bien que le 
zeugopode n’a pas été du tout régénéré. 

Par ailleurs, les os greffés subissent fréquemment des phéno- 
mènes secondaires de soudure et de remaniement. 

Dans les cas où le fémur a été remplacé par le squelette du genou 
(extrémité distale du fémur et partie proximale des os tibia et 
péroné), les os greffés ne subissent aussi qu’un complétement insi- 
gnifiant et même se soudent purement et simplement aux os zeugo- 
podiques néoformés. 


SÉRIE VI. GREFFE DE FÉMUR A LA PLACE DU TIBIA ET DU PÉRONÉ. 


Cette série comprend 5 animaux opérés en février 1923 et amputés 
dans la greffe Le 1€ mai 1923. Ils ont été radiographiés en décembre 
1923, puis en juin 1924. La greffe se trouve toujours du côté droit. 

Triton N° 1 (PI. 6, fig. 42, à droite). — Le fémur a été greffé trop 
haut. Sur un certain parcours, 1l est parallèle au fémur normal 
auquel 1l s’est soudé, et ne le dépasse que de fort peu. Cette extré- 


. mité inférieure est entourée d’une matière osseuse diffuse régénérée 


qui la réunit au tibia et au péroné formés plus bas. Le pied est 
normal et possède 5 doigts. Il résulte de cette disposition un allonge- 
ment du segment stylopodique, puisque le fémur en place et le 
morceau de fémur greffé ne forment pratiquement qu’un os, plus 
long que ne l'était le fémur primitif. 

Triton N°2 (PI. 6, fig. 43).— En comparant les deux radiographies, 
on est amené aux constatations suivantes: le fragment de fémur 
grefté, très net sur la première radiographie, apparaît soudé au 
fémur normal sur la seconde. Il y a eu une certaine réparation 
régénérative de cet os qui s’est produite dans la direction de l’axe 
de la patte; le fragment de fémur lui-même est placé en travers de la 
patte. Un peu plus bas, on voit le tibia et le péroné du zeugopode 
régénéré. Il y a six métatarsiens. Ici encore, comme dans le cas 
envisagé plus haut (N° 1), il y a eu allongement du stylopode, 
dont l’os d’origine triple (os ancien, os greffé, os régénéré), n’est 
cependant pas soudé au tibia et au péroné. 


534 V. BISCHLER 


Triton N°03 (PI. 6, fig. 54). — Un fragment du fémur greffé a été 
conservé. L'animal a en outre régénéré un zeugopode contenant 
des os normaux et un pied à cinq doigts. Comme il ne s’est pas 
produit ici de soudure entre le fémur et la greffe, il en résulte que 
l’animal possède un segment supplémentaire. Toutefoisl a partie 
régénérée du fragment de fémur greffé paraît soudée aux extrémités 
proximales du tibia et du péroné, qui n’en ont pas moins la longueur 
normale. 

Triton N° 4 (PI. 6, fig. 44). — Le fémur est normal. Un fragment 
du fémur greffé a subsisté sous forme d’une partie d’os plus sombre 
visible sur les deux radiographies. Ce fémur a été remanié de facon 
à constituer un pseudo-péroné. En comparant les deux radiogra- 
phies, on voit nettement les progrès de ce remaniement; sur la 
première, l’os est informe; sur la deuxième, il a pris l’aspect d’un 
péroné assez normal. Il s’est en outre formé un tibia, plus ou moins 
soudé au péroné en question. À droite comme à gauche (série IIT, 
N9 4), l’animal a régénéré 7 doigts. 

Triton N° 5 (PI.6, fig. 45). —- Le morceau de fémur greffé est placé 
en travers, à peu près perpendiculairement au fémur normal, au- 
dessous de lui, et ne le touchant pas. Le fémur en place a subi un 
certain épassissement, probablement à la suite d’une petite lésion. 
Le fémur greffé a été complété par régénération d’une façon curieuse. 
Son extrémité régénérée va en se bifurquant: l’une des bifurca- 
tions représente le tibia, l’autre le péroné. Il s’agit bien ici d’un 
seul os de signification triple; l’ébauche qui devait donner naissance 
au tibia et au péroné s’est évidemment soudée au fragment de 
fémur régénéré, suivant l’orientation spéciale de ce fragment, si 
bien que toute la patte se trouve orientée d’une façon anormale. 


SÉRIE VII. (GREFFE D'UN MORCEAU DE FÉMUR A LA PLACE DU 


RADIUS ET DU CUBITUS. 


Deux animaux subissent cette opération en février 1923. Ils ont 
été amputés le 1€T mai et radiographiés à deux reprises, en décembre 
1923 et en juin 1924. 

Triton N° 1 (PI. 6, fig. 55). — L’humérus est normal. Le fémur 
greffé a été remanié et considérablement épaissi; il a presque l’allure 
de deux os soudés et occupe, dans l’avant-bras, l’espace nécessaire 
à deux os. Plus bas, et indépendamment de la greffe, il y a eu 


CAP EST. €): 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 535 


régénération d’un radius et d’un cubitus. Le radius n’est encore 
qu’à peine indiqué, alors que le cubitus est déjà bien développé. 
Le bras possède donc ainsi un segment supplémentaire. 

Triton N° 2 (PI. 6, fig. 56). — Le fémur greffé est très net. Dans 
la première radiographie, il semble s’être soudé à l’humérus, mais 
ce n’est là qu’une apparence due à la position du bras et la deuxième 
radiographie montre nettement qu'il n’y a aucune connexion entre 
ces deux os. L’animal a régénéré un avant-bras contenant un 
radius et un cubitus parfaitement distincts du fémur greffé, de 
sorte que la patte présente un segment supplémentaire. 


Résumé des séries VI et VII. 


Dans ces expériences où les os du zeugopode (jambe ou bras) 
ont été remplacés par un morceau de fémur, on constate que l’am- 
putation pratiquée dans le zeugopode à, sans exception, été suivie 
non pas seulement de la régénération d’un autopode, mais de celle 
de nouveaux os zeugopodiques. Le fémur greffé s’est tantôt soudé 
au fémur en place, tantôt est resté libre. Son extrémité sectionnée 
présente des phénomènes variables de complétement et se trouve 
souvent soudée par sa partie reconstituée aux nouveaux os du 
zeugopode. 

Dans un cas, le fémur greffé occupait la place du péroné et il 
n’y a eu régénération que d’un tibia situé parallèlement à lui. 


SÉRIE VIII (GREFFE D'UN FÉMUR A LA PLACE DE LA RÉGION 


DU GENOU. 


Trois animaux ont subi, le 28 janvier 1923, une greffe du fémur 
gauche dans la région de la patte droite correspondant à la moitié 
distale du stylopode et à la moitié proximale du zeugopode (c’est 
Popération inverse de celle effectuée dans la série V sur les mêmes 
animaux du reste). 

Triton N0 1. — Le fémur gauche greffé s’est soudé à la moitié 
proximale conservée du fémur droit, donnant un os remanié, ayant 
proliféré, épaissi dans tous les sens et plus long qu’un fémur normal. 
L'animal a régénéré le squelette du zeugopode, bien qu’une partie 
de ce segment ait été conservée et soit occupée par le fémur. Le 
tibia et le péroné de ce zeugopode régénéré sont de la même taille 


536 IV 'BISCHLER 


que ceux qui ont été reformés à gauche. L’extrémité du fémur 
greffé est soudée au péroné. La patte droite est ainsi beaucoup 
plus longue que la patte gauche. 

Triton N°0 2. — Le fémur s’est soudé au fémur normal sous un 
angle presque droit, ce qui a empêché un allongement du premier 
segment. La régénération du zeugopode et de l’autopode s’est faite 
normalement. 

Triton N°0 3. — Les deux fémurs se sont soudés bout à bout, 
donnant un os unique excessivement long. Le segment stylopo- 
dique se trouve ainsi rallongé de façon très appréciable. Pour le 
reste, la régénération a été normale. 

En résumé, la soudure de la partie fémorale greffée au fémur 
normal entraine un allongement de l’os stylopodique. Bien que, 
comme dans les deux séries précédentes, on ait eu une régénération 
à point de départ zeugopodique. les os du zeugopode ont toujours 
été régénérés. On voit ainsi comment la présence d’un squelette 
ancien, même anormal, modifie la différenciation du blastème et 
par suite les potentialités apparentes du segment. 


SÉRIE IX. GREFFE D’UNE CÔTE A LA PLACE DU FÉMUR. 


Cette série comprend 5 animaux, opérés le 23 mai 1923, amputés 
à travers la greffe deux mois après et radiographiés en décembre 
1923. Ils ont tous régénéré la jambe et le pied. 

Triton N° 1. — La côte greffée est très nette, on ne voit pas de 
complétement de cet os. Quant au régénérat, il est si Jeune que 
c’est à peine si on peut deviner les os du zeugopode. 

Triton N°0 2 (PI. 6, fig. 57). —- La côte greffée a été complétée et a 
subi de ce fait un certain allongement, mais ne s’est guère épaissie. 
Le tibia et le péroné du zeugopode régénéré sont déjà indiqués; 
le pied a 4 doigts. 

Triton N° 3. — La côte greffée ressort nettement sur la radio- 
graphie. Les métatarsiens et les phalanges sont déjà bien ossifiés, 
mais aucun autre os n’est visible. Il est difficile de dire, vu le jeune 
âge du régénérat, s’il y a eu réellement suppression du segment 
zeugopodique, ce qui serait admissible d’après l’aspect général de 
la partie régénérée. 

Triton N0 4. — ['animal a régénéré un zeugopode à tibia et 
péroné commençant à se calcifier et un pied à 5 doigts. La côte 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 937 


greffée est extrêmement nette: elle est placée légèrement de travers 
et ne montre aucun signe de complétement. Du reste, les os du 
zeugopode remontent en partie parallèlement à la côte, ce qui 
indique que la régénération s’est faite latéralement par rapport à 
la partie greffée. 

Triton N° 5. — Cet animal n’a été amputé que le 15 septembre. 
[1 a régénéré une patte à 5 doigts, mais aucun os n’est encore visible, 
sauf la côte greftée. 


SÉRIE X. (GREFFE D’UN FRAGMENT D’OMOPLATE A LA PLACE DU 


FÉMUR. 


4 animaux, opérés le 17 janvier 1923, amputés le 17 mai, ont 
été radiographiés en décembre 1923. Ils ont tous régénéré une patte 
normale. 

Tritons NS 1,2 et 3 (PL. 6, fig. 58). — Il y a eu régénération de la 
moitié distale du stylopode, du zeugopode (à tibia et péroné nou- 
veaux) et de l’autopode. Cette moitié de stylopode contient un 
petit os nouveau, tout à fait comparable à la partie régénérée du 
fémur de la patte témoin. On ne peut distinguer la greffe dont la 
présence a certainement déterminé l'emplacement de ce fémur qui, 
contrairement à ce que l’on observe après simple extraction com- 
plète de l’os, ne pénètre pour ainsi dire pas dans le moignon et 
reste ainsi très éloigné du bassin. La greffe, probablement décal- 
cifiée, est invisible et a peut-être même été résorbée. 

Triton N° 4. — Cet animal a régénéré un zeugopode et un auto- 
pode normaux, alors que dans le moignon on peut distinguer une 
ombre qui représente peut-être ce qui reste de la greffe remaniée, 
ou encore une petite ébauche de fémur. 


Résumé des séries IX et X. 


Dans un cas, la greffe de côte placée obliquement n’a en rien 
modifié la différenciation du blastème qui a manifesté seulement 
les potentialités formatives du segment stylopodique: régénération 
du zeugopode et de l’autopode. Lorsque la côte est placée dans 
l’axe du membre, elle subit, par utilisation d’une partie du blastème, 
un léger accroissement. On constate le même phénomène lorsque 
la greffe est constituée par un fragment d’omoplate. 


538 V. BISCHLER 


SÉRIE XI. (GREFFE D'UN FRAGMENT DE FÉMUR RETOURNÉ 


EN PLACE. 


Cette série comprend 8 animaux opérés le 22 janvier 1923, 
amputés à travers la greffe le 1€ mai. Ils ont été radiographiés en 
décembre 1923, puis à nouveau en juin 1924. L'intérêt de cette 
expérience résidait dans la question de la polarité de l'os. 

Truüon N° 1 (PI. 6, fig. 59). — Le fémur greffé, assez épais, s’est 
placé transversalement par rapport à l’axe. Par suite de cette 
orientation, 1l n’a présenté aucun complétement, si bien qu’il ne 
ressemble en rien à un fémur normal, mais a l’air de s’être simple- 
ment épaissi irrégulièrement et peut être un peu allongé, mais sans 
tendre à reprendre sa place normale dans l’axe du stylopode. Le 
segment stylopodique a pratiquement été supprimé (la greffe se 
trouvant presque entièrement dans le corps même), et l’animal n’a 
directement régénéré qu’un zeugopode à tibia et péroné normale- 
ment placés, très rapprochés de l’extrémité distale de la greffe et 
lui enlevant par là toute chance d’accroissement. Le pied n’a que 
quatre doigts. 

Tritons NS 2 et 3 (PL. 6, fig. 60). — I] y a eu production d’une 
ébauche de nouvelle formation qui a englobé le fragment de fémur 
creffé qui est fort petit et a dû subir une phagocytose intense. Ce 
qui en reste se trouve à l’intérieur de l’os reformé qui est articulé 
au bassin. Le zeugopode et l’autopode régénérés sont normaux. 

Triton N0 4. — Le fragment de fémur greffé était enfoncé assez 
profondément pour se mettre en connexion avec le bassin. Il a été 
complété de manière à reformer un fémur d’aspect presque normal, 
et s’est épaissi en arrière. Le zeugopode néoformé contient un tibia 
et un péroné; l’autopode n’a que 4 doigts. 

Tritons N° 5 et 6 (PI. 7, fig. 61). — Le morceau d'os greffé est 
englobé dans une ébauche de fémur qui le déborde de tous côtés. 
À part son manque de connexion avec le bassin, ce fémur nouveau 
est tout à fait semblable au fémur régénéré témoin. Le zeugopode 
régénéré contient un tibia et un péroné, le pied présente 5 doigts. 

Triton No 6 (PI. 7, fig. 62). — Le fragment de fémur greffé sert de 
base à une ébauche distale, si bien que l’ensemble présente l’aspect 
d’un fémur régénéré normal, mais n’est pas articulé au bassin. Les 
deux segments distaux régénérés sont normaux. 


39 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 


Triton N° 8. — Cet animal à perdu la greffe de fémur qu lui 
avait été faite (cette perte avait été notée). Il a régénéré un zeugo- 
pode, contenant un tibia et un péroné, et un pied à cinq doigts. Le 
fémur n’a pas été régénéré, mais dans la deuxième radiographie 
les os zeugopodiques semblent avoir pénétré dans le moignon, de 
sorte qu'il y a eu suppression effective d’un segment (voir série A I). 


En résumé, on constate dans la série XI des faits parallèles à 
ceux qui ont été indiqués dans les deux séries précédentes. Lorsque 
la greffe a été perdue ou lorsque l’os greffé est orienté obliquement 
par rapport à l’axe du membre, le stylopode amputé ne manifeste 
que ses potentialités régénératives propres: néoformation du 
squelette du zeugopode et de l’autopode. 

Lorsqu’au contraire le fémur greffé en position renversée occupe 
l’axe du membre, la présence de l’os sectionné lors de l’amputation 
entraine une modification de la formation et de la différenciation 
du blastème, s1 bien qu'une partie du matériel formateur sert à 
compléter l’os sectionné. Il est remarquable que, dans ce cas, l’os 
est complété par une régénération presqu’aussi développée que dans 
la régénération normale. Cette régénération est beaucoup plus 
complète que lorsque les parties squelettiques greffées sont consti- 
tuées par les os du zeugopode, par une côte ou une omoplate. Elle 
est comparable à ce qui se passe dans les greffes croisées d’os stylo- 
podiques (fémur à la place de l’humérus et vice-versa). IL y a là 
une sorte d'action spécifique des os stylopodiques qui est peut-être 
en rapport avec les dimensions et la forme de la surface osseuse 
sectionnée. Peut-être aussi faut-il faire intervenir les phénomènes 
de rétraction et de réorganisation des parties molles (par insertion 
de muscles sur l’os greffé) qui doivent varier suivant la longueur 
et le volume des parties squelettiques greffées. Il n’est pas impos- 
sible que ces remaniements des parties molles soient directement 
en rapport avec la masse du blastème squelettique formé, mais 
cette relation reste obscure. 


SÉRIE XII. EXTRACTION DE LA PARTIE PROXIMALE DU 
FÉMUR. 


Dans toutes les expériences sur la régénération de l’os lui-même, 
1l est toujours difficile de faire la part de ce qui revient à une régé- 
nération véritable ou à une simple prolifération. 1] paraissait inté- 


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540 V. BISCHLER 


ressant d’étudier ce que l’os lui-même est capable de former en 
l’absence de tout blastème régénérateur, et 1l semble que l’obser- 
vation de la régénération centripète doit fournir de bonnes indi- 
cations sur ce point. Dans une régénération centrifuge d’un membre 
même non amputé, 1l y aurait toujours, en effet, la possibilité d’une 
intervention d’un petit blastème. 

Cette série comprend 7 animaux, opérés en novembre 1922, qui 
ne subirent pas d’amputation. Ils ont été radiographiés une première 
fois en décembre 1923 et une deuxième fois en juin 1924. 

Tritons N°S 1,2 (PI.7, fig. 63) et 3. — Une partie assez importante 
du fémur a été conservée et a donné lieu à une régénération cen- 
tripète. On voit que l'extrémité sectionnée (proximale) est 
revêtue d’une calotte de tissu osseux proliféré qui descend tout 
autour de l’os sur une certaine longueur. On peut noter que l’épais- 
seur de cette calotte est environ la même en avant et sur les côtés 
où elle va en s’amincissant, et qu’il n’y à pas à proprement parler 
de régénération centripète tendant à reconstituer un fémur normal, 
mais simplement une cicatrisation par prolifération de l’os blessé. 
Après l’opération, la cuisse s’est fortement rétractée et l'extrémité 
supérieure du fémur sectionné s’est rapprochée du bassin jusqu’à 
le toucher. Aussi la patte est-elle d’aspect normal, mais raccourcie 
de la longueur d’un demi fémur environ. On peut noter encore que, 
dans les trois cas, si l’articulation coxale est quelque peu anormale, 
la mobilité de la patte est parfaite, ce qui ressort nettement des 
différences de position du membre dans les deux radiographies du 
même animal. Il n’y a donc pas eu soudure du fémur blessé au 
bassin. 

Triton N9 4 (PI. 7, fig. 64). — Le morceau de fémur est 1c1 assez 
petit (2Mm5, 3mm avec la calotte régénérative), représentant peut- 
être le tiers de la longueur d’un os normal. Il s’est fait une proli- 
fération autour de l’extrémité blessée de l’os, l’entourant d’une 
calotte ovoïde. Il s’est produit une forte rétraction du segment 
stylopodique et le petit fémur s’est mis en relation avec le bassin. 
Sur la première radiographie, il ne touche pas encore tout à fait 
le bassin, mais est à son contact sur la deuxième, quoique sa taille 
n’ait absolument pas changé et que la position de la patte soit la 
même. [Il s’en suit un notable raccourcissement du membre. 

Tritons N9S 5,6 et 7 (PI. 7, fig. 65). — Une très petite partie seule- 
ment du fémur a été conservée (1mm_{mm 5); il ne s’est produit 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 41 


ni régénération centripète ni prolifération cicatricielle. La patte 
a subi un très grand raccourcissement. On peut très bien suivre 
cette rétraction progressive chez l’un des animaux en compa- 
rant les deux radiographies. Sur la première, l’os est encore assez 
éloigné du bassin, alors que, six mois plus tard, les connexions se 
sont établies et la cuisse (qui ne mesure plus que 2m au lieu de 
7mm dans la patte témoin) se trouve extrêmement raccourcie. 

En résumé, cette série montre qu'il faut tenir compte des phéno- 
mènes propres de prolifération de l’os, qu’il est, dans la régéné- 
ration, difficile de distinguer des processus de néoformation pro- 
prement dits. L’étendue de la prolifération de l’os est d’ailleurs 
assez variable. 


CONCLUSIONS. 


De l’ensemble des faits rapportés dans ce chapitre, on peut 
dégager les résultats généraux suivants: 

19 La transplantation d’os en situation anormale ne modifie en 
rien la morphologie générale du régénérat. Que le fémur soit rem- 
placé par un humérus, par l’ensemble des os radius et cubitus ou 
tibia et péroné, ou par une côte ou un fragment d’omoplate, la 
cuisse amputée donne toujours naissance, par régénération, à une 
patte postérieure. De même, la greffe de fémur à la place de l’humé- 
rus ne modifie en rien les potentialités régénératives du bras qui 
continue à produire, par régénération, un membre antérieur. Cette 
conclusion est en accord avec celle qui se dégageait de la première 
partie de ces recherches: le squelette de nouvelle formation, présent 
dans le régénérat, ne dérive pas de l’ancien; ce sont les parties 
molles du membre qui conditionnent la morphogénie du régénérat. 

20 Un des faits les plus remarquables est le contraste que l’on 
observe, dans la régénération, entre les cas où la greffe se trouve 
avoir été éliminée ou placée en dehors de l’axe du membre et ceux 
où la greffe occupe réellement une situation axiale. Dans le premier 
cas, tout se passe comme si le squelette avait été purement et 
simplement extrait; le stylopode donne alors naissance unique- 
ment aux os du zeugopode et de l’autopode, et nous trouvons là 
une confirmation remarquable de la loi formulée dans la deuxième 
partie de ce mémoire, concernant les potentialités des divers. 
segments. 


542 V. BISCHLER 


Lorsqu’au contraire une surface osseuse, même étrangère, se 
trouve intéressée par l’amputation, elle intervient, par une action 
de présence, en accaparant une partie du blastème formateur qui 
sert à compléter l’os sectionné. Nous retrouvons là la différence, 
sur laquelle j’ai insisté, qui sépare la régénération normale du même 
processus se produisant sur un membre dépourvu de squelette. On 
comprend ainsi que si, dans le cas normal, la régénération est plus 
complète que dans le cas où l’os est absent, cela tient à ce que l’os 
sectionné présent dans la surface d’amputation exerce une action 
d’ordre mécanique sur la formation etla différenciation du régénérat. 

Cette action, la surface osseuse ne l’exerce qu’à la condition 
d’être assez rapprochée de la surface d’amputation. J’ai indiqué 
plus haut que, lorsque la greffe a basculé et se trouve en dehors 
de l’axe du membre, tout se passe comme s’il n’y avait pas d’os 
du tout. Cette relation se trouve confirmée par des expériences dont 
je n’ai pas encore parlé et dans lesquelles j’extrayais la partie 
distale du fémur et amputais la patte au niveau du genou. Dans 
deux cas il n’est resté qu’une petite extrémité proximale du fémur 
si bien que la surface osseuse se trouve très en arrière du niveau 
d’amputation. La régénération s’est alors produite comme s'il n’y 
avait pas d’os du tout; elle a donné naissance seulement aux os 
du zeugopode et de l’autopode, manifestant une fois de plus les 
potentialités propres au segment stylopodique. Dans un autre cas 
(PI. 7, fig. 75), la portion proximale de fémur était beaucoup plus 
orande (1/, environ de l’os total), mais, par suite sans doute de la 
désinsertion des muscles antagonistes s’insérant sur la partie 
réséquée, l’os avait basculé et se présentait en position oblique, 
hors de l’axe du membre. Ici encore le stylopode n’a régénéré que 
les os du zeugopode et du pied. 

Toutes les fois, au contraire, que l’os sectionné, que ce soit celui 
du segment ou un os étranger greffé, se trouve dans l’axe du membre 
et assez près du niveau d’amputation, il est plus ou moins complété 
grâce à une assimilation d’une partie du blastème squelettogène 
qui, au lieu de donner seulement le squelette des segments plus 
distaux par une différenciation effectuée en direction centrifuge, 
se trouve ainsi amené à reconstituer, au moins en partie, l’os du 
segment antécédent. 

39 La comparaison des portions d’os stylopodique régénérées 
par ce mécanisme, suivant qu'il s’agit de l’os propre au segment 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 543 


ou de divers os étrangers, fournit des résultats assez curieux qu’il 
est difficile d'expliquer. Si, en effet, dans une cuisse amputée, se 
trouve présent le fémur normal, celui-ci, dont la longueur atteint, 
en moyenne, 0,70 à 0,75 cem., se trouve complété assez exactement 
et l’ensemble de l’os ancien et de la partie reconstituée est égale- 
ment de 0,70 à 0,75 cm. Si le fémur a été remplacé par un humérus 
dont la longueur normale est égale ou légèrement supérieure 
à celle du fémur, l'os mixte reconstitué par régénération n’atteint 
en moyenne que 0,60 à 0,65 cm. Si enfin le fémur a été remplacé 
par les systèmes tibia péroné ou radius cubitus, la régénération 
de ces os est très faible et la longueur totale ne dépasse guère 
0,35 em. Il y a là une relation difficile à comprendre et qui doit 
correspondre à ce que, dans chaque cas, la masse du blastème 
formateur (pour un niveau sensiblement identique d’amputation) 
a été quelque peu différente. Si la nature, la dimension, la forme 
des surfaces osseuses peuvent intervenir dans la différenciation 
du blastème squelettogène — et nous avons vu que cette action 
mécanique est certaine — on comprend moins aisément que les 
mêmes particularités puissent influer sur la masse de ce blastème 
qui est engendré par les parties molles du segment. Il semble que 
l’on puisse envisager un essai d'explication basé sur les phénomènes 
de rétraction et de remaniements que subissent, suivant les cas, 
ces parties molles. Si, par exemple, on a laissé en place l’os (régé- 
nération normale), la plupart des muscles conservent, après ampu- 
tation, leur situation réciproque et l’on aurait ainsi la condition 
favorable à la production de la plus grande masse possible de blas- 
tème squelettogène. Si, à la place d’un fémur, on a greffé un humé- 
rus où un fémur en position retournée, les muscles désinsérés 
peuvent, dans ‘intervalle entre l’opération et l’amputation consé- 
cutive, s’insérer à nouveau sur le squelette étranger et garder, à 
peu de chose près, leurs rapports primitifs. On aura alors une 
masse de blastème à peu près équivalente ou un peu inférieure 
à celle qui est produite normalement. Si enfin le fémur extrait a 
été remplacé par les os beaucoup plus courts du zeugopode, le 
remaniement des parties molles doit être beaucoup plus considé- 
rable et par suite la masse du blastème plus réduite. Ainsi s’expli- 
querait la régénération très faible de ces os occupant l’axe du 
stylopode. Ces considérations conduiraient ainsi à rattacher la 


masse du blastème squelettogène à l'architecture des parties 
Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 40 


544 V. BISCHLER 


molles; c’est peut-être aux modifications variables de cette archi- 
tecture, consécutives aux lésions occasionnées par la simple extrac- 
tion de l’os, qu'il faut attribuer les résultats variables constatés 
dans la masse du blastème formé par un segment désossé et, par 
suite, dans l’étendue et le nombre des parties squelettiques régénérés. 

49 C’est aussi un fait intéressant, au point de vue de la méca- 
nique de la différenciation du blastème, que s' l’os blessé se trouve 
en dehors de l’axe du membre, la régénération peut avoir un point 
de départ situé plus proximalement et la différenciation du blastème 
se fait alors tangentiellement à l’extrémité distale de l’os grefté. 
C’est ainsi que l’extrémité de l’os greffé a pu jouer le rôle d’un des 
os du zeugopode, si bien qu'il n’y a eu formation que de los zeu- 
gopodique complémentaire. Dans ce cas, l’autopode est lui-même 
incomplètement régénéré, comme cela aurait pu être produit 
par une hémisection du pied ou de la jambe. 

59 L’action mécanique de la présence d’un os, agissant soit par 
sa surface osseuse, soit par le maintien des rapports des parties 
molles, ressort encore des résultats fournis par les greffes de fémur 
à la place du tibia et du péroné. Que l’os greffé soit soudé ou non 
au fémur en place, 1l y a allongement du segment stylopodique. 
L’amputation, faite à l'extrémité distale du zeugopode, devrait, s’il 
n’y avait pas d’os greffé, donner naissance à un simple autopode. 
Or, il y a, par cette extrémité de la jambe, régénération d’une 
nouvelle jambe à squelette complet, si bien que tout le membre 
se trouve réellement allongé. 

Tous ces faits montrent que s’il n'intervient pas dans la genèse 
du blastème squelettogène, l’os de la partie basale exerce une action 
indiscutable sur la différenciation du régénérat. Ceci montre 
combien la méthode de l’extraction d’os est précieuse pour l’analyse 
des potentialités régénératives propres aux divers segments, 
abstraction faite des actions secondaires exercées par les surfaces 
osseuses avec lesquelles le blastème formateur contracte des 
rapports étroits. 


CHAPITRE VIII 
GREFFES DE TERRITOIRES 


Les résultats exposés dans les chapitres précédents montrent 
qu’il faut indiscutablement rapporter aux parties molles de la base 


TE RE ENT IS A NS PR à 
ren to d L 3 ‘% = 


+ 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION | D45 


d’un régénéret les potentialités qui se manifestent dans la mor- 
phogénèse de ce dernier. L’os n'intervient dans ce phénomène que 
d’une façon secondaire, propre d’ailleurs à masquer en partie, 
par une sorte de régulation mécanique, les potentialités réelles du 
segment. 

J’ai cherché à vérifier ces idées directrices en effectuant non plus 
des greffes de pièces osseuses, mais des greffes de territoires, ce que 
j'ai réalisé par trois méthodes. Dans un cas, après extraction du 
fémur, j'ai greffé l’ensemble du territoire tarse, à l'exclusion de la 
peau. La greffe comprenait non seulement les osselets du tarse, 
mais les muscles, les ligaments, le tissu conjonctif, les nerfs et les 
vaisseaux. Dans une deuxième série d’essais, j'ai transplanté, 
sur le dos, des segments de bras, auxquels j'ai secondairement 
extirpé l’humérus. Il s’agit, dans ce cas, de régénération à partir 
de segments désossés, transplantés dans une région tout à fait 
étrangère au territoire général de la patte, recevant par conséquent 
une innervation tout à fait différente. 

Dans une troisième série, j'ai transplanté, dans la cuisse, à la 
place du fémur, des segments de l’axe de la queue, comprenant 
outre la portion vertébrale et médullaire une partie importante des 
tissus mous adjacents. 


I. GREFFE DU TARSE ENTIER A LA PLACE DU FÉMUR. 


Cette série comprend huit animaux auxquels j’ai greffé, le 15 
février 1923, le tarse, d’une seule pièce, à la place du fémur. Ils ont 
été amputés le 15 mai et radiographiés, d’abord en décembre 1923 
puis en juin 1924. 

Triton N0 1. — L'animal n’a pas régénéré de zeugopode, mais 
directement un pied à quatre doigts. Les os du tarse greffé sont 
très nets; 1l en est resté 5, après amputation dans la greffe. Dans la 
première radiographie (PI. 7, fig. 66), le tarse régénéré n’est pas 
encore visible; sur la seconde, l’ossification est plus avancée, 
mais tous les os ne sont pas encore distincts. Cependant, rien qu’à 
considérer l’aspect du régénérat, il est évident qu’il y a eu régéné- 
ration de plus d’os du tarse qu'il n’en faudrait pour simplement 
compléter le tarse greffé. Il y aurait plutôt tendance à reformer 
un tarse complet. Ceci est confirmé par l’examen histologique. 
Celui-ci prête peut-être matière à discussion par le fait que l’ampu- 


546 V. BISCHLER 


tation de la patte, en vue de la fixation, a été faite à ras le corps, 
et que certains des os de la greffe se trouvaient plus haut, dans le 
corps même de l’animal. Mais ce qui ne fait aucun doute, c’est le 
nombre supérieur d’os à celui d’un tarse normal. D’après mon 
interprétation, qui semble correcte, le tarse régénéré est tout à 
fait complet quoiqu’un peu irrégulier (8 os) et la coupe contient 
encore trois os de la greffe. 


En somme 1l est résulté un raccourcissement extrême de la 
patte qui se résume pratiquement à un pied. 

Triton N° 2. — L'animal n’a pas régénéré de zeugopode mais 
seulement un autopode à quatre doigts. Les os du tarse ne sont pas 
visibles, mais l’autopode est tout à fait de même taille que l’auto- 
pode régénéré témoin, et paraît donc être complet. La greffe paraît 
avoir été fortement remaniée. On ne peut même plus y reconnaitre 
d’os du tarse du tout. On y distingue principalement deux petits 
os, réunis par un pont, et qu’au premier abord on pourrait prendre 
pour un tibia et un péroné excessivement mal formés, mais la 
formation d’un tibia et d’un péroné soudés au bassin serait tout à 
fait incompréhensible. Il faut donc admettre un remaniement 
des os du tarse, facilité peut-être par le jeune âge de l’animal; 
il y a certainement eu prolifération, mais en tout cas il ne s’agit pas 
là d’une régénération d’os. En outre, quant au point essentiel 
(absence du zeugopode), l’animal se conforme tout à fait au type 
de la série. 

Triton N° 3 (PI. 7; fig. 67). — L’animal n’a pas régénéré de zeu- 
gopode mais un autopode à quatre doigts; 4 à 5 os du carpe greffé 
ont été conservés. Comme le moignon du stylopode est excessive- 
ment court (la greffe est presque totalement contenue dans le corps 
même), il n’y a pratiquement qu’un seul segment, l’autopode, 
soit un pied rattaché directement au corps. 

Triton N° 4. — Il n’y a pas eu régénération d’un zeugopode, 
mais seulement d’un autopode à cinq doigts. Trois os de la greffe 
ont été conservés. Celle-ci est nettement dans le moignon (non dans 
le corps) et ne touchant donc pas au bassin comme chez les animaux 
Nos 1, 2 et 3. 


Triton N° 5 (PI. 7; fig. 69). — On voit nettement 5 os du tarse 
greffé qui sont en partie dans le corps, touchant au bassin, en partie 
dans le moignon stylopodique. Il n’y a pas de zeugopode. L’auto- 


tab, Dot Lis À! ; 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 047 


pode régénéré est rétréci. Il n’a que 4 doigts et se distingue nette- 
ment du moignon stylopodique, beaucoup plus large. 

Triton No 6. — Cet animal n’a été radiographié qu’une fois. 
Il n’a pas régénéré de zeugopode, alors que l’autopode est grand et 
bien formé. Quant à la greffe, les os sont très clairs, ce qui indique 
un remaniement. 

Triton No 7. — Cet animal a régénéré un zeugopode et un auto- 
pode normaux (PI. 7, fig. 70). Ceci est en contradiction avec ce 
qui a été dit plus haut, mais s’explique aisément par le fait qu’un 
seul et unique os du tarse a été conservé après amputation. La greffe 
a été trop peu importante pour exercer une action quelconque et 
les tissus du moignon ont pu exercer leur influence en dépit d’elle 
et produire une régénération normale. 

Triton N° 8 (PI. 7, fig. 71). — L'animal à régénéré un zeugopode 
et un autopode. Ici l'explication est l’inverse de celle fournie pour 
le N° 7. La greffe du tarse tout entière se trouve contenue dans la 
cuisse, Ce qui prouve que l’amputation a été pratiquée au-dessous 
de la greffe, de sorte que celle-c1 a été isolée dans le moignon et 
n’a pu intervenir dans la régénération qui a été dirigée par les tissus 
de la base. 


II. GREFFE D'UN TERRITOIRE DE LA QUEUE À LA PLACE DU FÉMUR. 


Je possède les radiographies de 5 animaux ayant subi une greffe 
d’un fragment d’axe de la queue (1 vertèbre avec les parties molles) 
à la place du fémur et ayant été amputés dans la greffe. Un de ces 
animaux n’a pas régénéré; son moignon s’est simplement refermé. 
Les 4 autres Tritons ont tous régénéré une petite pointe courte, 
dépourvue d’axe, et assimilable à un essai de régénération de queue 
plus ou moins avorté. Sur le vivant, la ligne jaune était très nette. 
La greffe de vertèbre est bien visible dans le moignon (toujours 
orientée horizontalement, ce qui explique que la petite pointe soit 
aplatie dans le sens horizontal) (PI. 7, fig. 72 à 74). 

La potentialité propre de la greffe l’emporte donc sur la poten- 
tialité du manchon stylopodique entourant cette greffe. Le blas- 
tème régénératif était différent, par suite de la présence des tissus 
de la greffe, de ce qu'il aurait été sans elle; et ces cellules, en 
apparence indifférentes, ont subi une évolution déterminée par 
la nature des tissus servant de base. 


548 Y. BISCHLER 


III. GREFFE DE SEGMENT STYLOPODIQUE DÉSOSSÉ SUR LE DOS. 


En avril 1923, j’entrepris, sur des larves âgées de Tritons, une série 
de greffes de segment stylopodique désossé sur le dos. Deux de ces 
animaux purent être conservés et donnèrent des résultats intéres- 


sants. 
19 — Une larve (fig. XXIV), qui avait subi la greffe de la patte 


Fic. XXIV. 


Reconstitution, d’après les coupes, du squelette régénéré à partir dre 
stylopode désossé, grefté sur le dos. 


tédabhins nf mé jé ati D 


LE ER 


: SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 549 


antérieure sur le dos, a été amputée quelques jours après à l’extré- 
mité distale du stylopode et l’humérus a été extrait. Il y eut régé- 
nération de l’avant-bras et de la main. Cette patte ne suivit pas 
l'accroissement subséquent de l’animal et resta de la taille qu’elle 
avait au moment d’être greffée. Elle a été fixée en octobre 1925. 
L'examen histologique montre qu’il y a eu régénération d’un 
radius et d’un cubitus dont les extrémités distales sont complète- 
ment soudées, formant un seul os assez gros. Il n’y a pas trace 
d’humérus; le moignon est très net. La main est normale. 

20 —— La deuxième larve (fig. XXV) ne subit l’amputation 
et l’extraction de l’humérus que deux mois après reprise de la 
greffe. Elle a également régénéré l’avant-bras et la main, ce membre 
restant fort petit. L’examen histologique montre, 18 mois après 
l’opération, la présence d’un radius et d’un cubitus régénéré, tout 
à fait cartilagineux. Il n’y a pas d’humérus. Le carpe est représenté 


Fic. X XV. 


Reconstitution, d’après les coupes, du squelette régénéré à partir d’un 
stylopode {bras) désossé, greffé sur le dos. 


550 V. BISCHLER 


par une seule masse cartilagineuse où l’on distingue cependant les 
centres de différenciation en os distincts. Les métacarpiens et 
les phalanges sont cartilagineux, peu développés, la main ayant 
gardé un aspect de palette. 

Ceci prouve encore une fois, et de façon particulièrement nette, 
que le squelette ancien n’est pour rien dans la régénération du 
squelette nouveau et que la présence d’une base formée de tissus 
mous, même tout à fait en dehors de sa situation et de ses connexions 
normales, est capable de régénérer un membre complet. 


CONCLUSIONS. 


L’ensemble des faits fournis par la greffe de territoires en situa- 
tion anormale confirme, en ce qui concerne leurs potentialités régé- 
nératives propres, les résultats obtenus dans l’étude de la régéné- 
ration à partir des divers segments dépourvus de squelette. 

Un tarse greffé dans la cuisse détermine la régénération du 
pied seulement, une greffe de la portion axiale de la queue entraîne 
la régénération d’un organe caudal. La transplantation sur le dos, 
tout à fait en dehors de son territoire naturel, du stylopode désossé 
est suivie de la régénération de la main et de l’avant-bras. Trans- 
planté ou en place, le stylopode manifeste les mêmes potentialités: 
reconstitution du squelette des segments plus distaux. 

Le contraste entre ces résultats positifs et les observations 
négatives faites après greffe de pièces squelettiques isolées, montre 
d’une façon péremptoire que c’est dans les parties molles du seg- 
ment amputé qu'il faut localiser les potentialités régénératives 
dont la différenciation du segment est l’expression morphologique. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 554 
CONCLUSIONS 
1. — Des expériences effectuées sur 370 Tritons auxquels J'ai 


extirpé les os de divers segments des membres antérieurs et posté- 
rieurs, il résulte que la régénération se fait régulièrement avec 
constitution d’un squelette de nouvelle formation, en l’absence 
du squelette ancien. Ces résultats, que j’ai obtenus à partir du seg- 
ment basilaire du stylopode, du zeugopode et de l’autopode, 
confirment et complètent ceux que Frirscx (1911) a observés, chez 
les larves de Salamandres et de Tritons, après extraction du sca- 
pulum et qui ont été revus plus récemment par P. Weiss (1922) 
chez le Triton, après extraction de l’humérus ou du scapulum et de 
l’humérus. 


IT. — Ces expériences ont porté, en ce qui concerne le membre 
antérieur, sur la régénération: a) à partir du segment basilaire, 
après extraction du scapulum; b) à partir du stylopode, après extrac- 
tion de l’humérus, ou du scapulum et de l’humérus; €) à partir du 
zeugopode, après extraction du radius et du cubitus, ou des os radius, 
cubitus et humérus, ou après extraction en plus du scapulum; 
d) à parür de la portion basilaire de l’autopode, après extraction 
du carpe, ou du carpe, du radius et du cubitus, ou après extraction 
de tout le squelette du bras, y compris ou non le scapulum. 


IIT. — Les mêmes expériences ont été effectuées sur le membre 
postérieur, avec extraction du fémur, ou des os tibia et péroné, 
ou de ces deux os et du fémur, ou enfin après ablation du tarse, com- 
binée ou non avec l’extraction des os du zeugopode ou de ceux-ci 
et du fémur. 


IV. — Sur les 370 animaux ayant subi l’une ou l’autre de ces 
interventions, 348 ont régénéré. Les 22 cas exceptionnels se répar- 
tissent de la façon suivante: 11 sur 300 animaux amputés dans le 
stylopode, le zeugopode ou l’autopode (3,6%); 11 sur 70 animaux 
amputés au ras de l’épaule (15%). Il est possible que la plupart 
de ces cas de non-régénération soient à mettre sur le compte de 


552 V. BISCHLER 


sections de nerfs et de phénomènes de cicatrisation s’opposant 
à une nouvelle croissance des axones. 


V. — Les faits observés par PHILIPEAUX, concernant la non- 
régénération de la patte après extraction de l’omoplate, sont dus 
non à la suppression de la pièce squelettique basilaire, mais à l’extir- 
pation et à l’éhmination de tout le territoire basal de la patte. Ces 
expériences se rattachent donc à une autre face du problème, celle 
des territoires de régénération, sur laquelle GuyYÉNnoT (1926) a 
récemment attiré l’attention et que M. VALLETTE (1926) a mise 
en évidence dans le cas de la régénération du museau. 


VI. — Après ablation du squelette, il se forme dans le régénérat 
un blastème squelettogène de nouvelle formation, n’ayant aucun 
rapport génétique avec l’ancien squelette et dont l’origine doit 
être placée dans les parties molles situées en arrière de la surface 
d’amputation. 


VII. — L'étude, par le moyen de radiographies, effectuées à 
divers intervalles, et par la méthode histologique, des parties régéné- 
rées, montre qu'il y a une différence certaine, au point de vue des 
pièces squelettiques néoformées, entre la régénération normale,en 
présence d’os, et la régénération en l’absence du squelette ancien, 
celle-ci étant moins complète. 


VIII. La méthode de l'extraction du squelette permet d’analyser : 
les potentialités régénératives propres à chaque segment. Celles-ci 
peuvent être exprimées, d’une façon générale, en disant que chaque 
segment (segment basilaire, stylopode, zeugopode, partie basale de 
l’autopode) a, en principe, la potentialité de régénérer le squelette 
des segments plus distaux, mais non son propre squelette. La 
régénération, quand elle se fait à partir de l’épaule, reconstitue le 
squelette du bras, de l’avant-bras et de la main; à partir du bras, 
elle reforme le radius, le cubitus et les os de la main; à partir de 
l’avant-bras, elle n’engendre que le squelette de la main; à partir 
de la zone carpienne, il n’y a reconstitution que des os du reste 
de la main. 


IX. Toutefois, cette expression des potentialités propres à chaque 
segment peut être masquée par deux ordres de processus: a) par 
suite des phénomènes de rétraction, de désorganisation et de cica- 


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SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 553 


trisation des parties molles, consécutifs à l’extraction de l’os et 
à l’amputation, le niveau effectif de régénération peut être reporté 
très en arrière du niveau d’amputation, jusqu’à se trouver placé 
dans le segment antécédent. La régénération, après une amputation 
dans l’avant-bras, par exemple, peut alors avoir son point de départ 
dans le bras, qui manifeste ses potentialités propres, plus étendues; 
b) lorsque le blastème squelettogène a subi, en direction centrifuge, 
la différenciation des parties squelettiques des segments distaux, 
il reste souvent, en arrière, un reliquat de matériel formateur qui 
peut être utilisé de différentes manières. Tantôt 1l se soude aux os 
distaux régénérés, leur constituant une extrémité proximale, anor- 
malement développée; tantôt 1l devient indépendant sous forme 
d’un nodule irrégulier; tantôt enfin 1l peut prendre la forme de la 
portion distale de l’os du segment qui a été le siège de l’amputation. 
C’est ainsi qu'après amputation dans le bras, il peut y avoir, outre 
la formation du radius et du cubitus et des os de la main, différen- 
ciation, en arrière, plus tardive et en direction centripète, d’un 
morceau d’humérus, par une utilisation du matériel formateur rési- 


“ 


duel qui aboutit ainsi à une sorte de régulation. 


X. L'analyse de ces faits permet de préciser le sens qu'il faut 
donner au mot de potentialité appliqué aux capacités de régéné- 
rations des divers segments du membre. Ces potentialités diffé- 
rentielles ne résultent pas d’une dissemblance de constitution spé- 
aifique des tissus, conditionnant, d’une façon absolue, la régéné- 
ration de telles ou telles parties squelettiques. Elles s’expriment 
directement par la masse moyenne du blastème squelettogène au- 
quel chaque segment donne naissance et c’est cette masse qui condi- 
tionne le nombre de pièces squelettiques régénérées (V. BIscHLER et 
E. GuyÉxor, 1926). Pour un même segment, cette masse présente 
une certaine variabilité qui paraît être fonction, ainsi que cela résulte 
de certaines considérations portant sur les résultats des greffes 
osseuses, des phénomènes de rétraction ou de désorganisation des 
parties molles. Corrélativement, le nombre des pièces squelettiques 
peut être inférieur ou plus fréquemment supérieur à ce qui devrait, 
en principe, être reconstitué. D'une façon générale, la masse du 
blastème squelettogène paraît être fonction des dimensions de la 
surface de régénération et de l’architecture des parties molles à ce 
niveau. 


554 V. BISCHLER 


XI. Cette notion de potentialités propres aux divers segments du 
membre, s'exprimant par la masse du blastème formateur auquel 
ils donnent naissance, ne doit pas être confondue avec la notion 
de territoires généraux de régénération, tels que le territoire patte, 
dont la suppression complète entraîne la disparition de la possi- 
bilité de régénérer l’organe totalement extrait. 


XIT. La relation entre la masse du blastème squelettogène et le 
nombre des pièces squelettiques régénérées est un cas particulier 
de la loi formulée par E. GUYÉNOT et O. SCHOTTÉ (1923) du rapport 
existant entre la masse et la morphologie du régénérat. Elle peut 
ici s'exprimer en disant qu'un excès ou une insuffisance de matériel 
formateur ne se traduit pas par la néoformation de parties iden- 
tiques qui seraient proportionnellement plus grandes dans un cas, 
plus petites dans l’autre. Le squelette néoformé n’est pas géant 
ni reconstitué en miniature. Tout se passe comme s’il fallait une 
masse donnée de matériel pour chaque ébauche devant être régé- 
nérée. S'il y a plus de matériel qu'il n’est nécessaire, 1l en persiste 
un reliquat ; si le matériel est insuffisant, une des pièces squelettiques 
manque ou est incomplètement reconstituée. 


XIII. Le remplacement d’un os par un os étranger greffé à sa 
place (humérus remplacé par un fémur et vice-versa; fémur rem- 
placé par les os radius et cubitus, ou tibia et péroné, et vice-versa; 
fémur remplacé par une côte ou un morceau de scapulum) ne 
change rien, ainsi que P. Weiss (1922) l’avait constaté dans quel- 
ques essais, aux capacités propres de régénération du membre. Le 
bras continue à régénérer une patte antérieure, quelle que soit la 
pièce squelettique qui ait été greffée à la place de l’humérus. Ces 
résultats confirment ceux qui ont été obtenus par la simple extrac- 
tion des os, montrant que ceux-c1 n’interviennent pas dans la 
genèse du régénérat. 


XIV. Les expériences de greffes d’os, effectuées dans 53 cas, 
permettent de préciser la raison pour laquelle la régénération 
normale (en présence d’os) est toujours plus complète que la régé- 
nération à partir d’un segment désossé. La surface de section 
osseuse, se trouvant au niveau de la zone d’amputation, sert de 
base au blastème formateur en voie de différenciation, et accapare, 
par une action d’ordre mécanique, une partie de ce blastème qui 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 555 


est utilisée en complétant l’os sectionné. C’est ainsi que l’os présent 
— que ce soit l’os du segment lui-même, ou cet os greffé en position 
retournée, ou un os étranger transplanté — se trouve complété 
d’une façon plus ou moins totale, par utilisation d’une partie du 
blastème squelettogène. Toutes les fois, par contre, que l’os normal 
ou greffé se trouve, soit très en arrière de la surface de régénération, 
soit déplacé par rapport à l’axe du membre, tout se passe comme 
si le squelette manquait entièrement et le segment intéressé mani- 
feste alors ses potentialités propres, comme dans les cas où le 
squelette a été simplement extrait. Ces faits soulignent la nature 
des relations d’ordre mécanique qui s’établissent, dans la régéné- 
tion normale, entre l’os sectionné et le blastème de régénération. 


XV. La comparaison de l’étendue de la partie de l’os, présent 
dans la surface d’amputation, qui a été complétée par régénération 
— suivant la nature des os présents — montre que celle-c1 est 
d'autant moindre que les os sont plus courts ou plus différents de 
l’os normal. L'analyse des faits conduit à penser que l’extraction 
de l’os suivie de greffe d’un os étranger entraîne une rétraction 
et un remaniement d’autant plus grand des parties molles que l’os 
transplanté est plus dissemblable de l’os normal. Corrélativement, 
la masse du blastème est d’autant plus faible, si bien qu'il y a de 
moins en moins de matériel formateur utilisable pour la reconsti- 
tution de l’os du segment amputé. Il paraît donc y avoir une rela- 
tion entre l’architecture des parties molles et la masse du blastème 
squelettogène. 


XVI. Tandis que la greffe d’os n’est suivie d’aucune action directe 
— en dehors des actions mécaniques et secondaires envisagées plus 
haut — sur la morphologie du régénérat, la greffe de segments 
entiers, comprenant l’os avec les parties molles ou ces dernières 
seulement, apporte une vérification directe de la localisation des 
potentialités de régénération dans les parties molles de chaque 
segment. 

19 La greffe du territoire tarse, à la base de la cuisse, privée de 
fémur, entraine, chaque fois que la régénération part du fragment 
grefté, la reconstitution du pied seulement; celui-ci est alors direc- 
tement implanté sur la ceinture pelvienne, et la patte régénérée 
est du type phocomèle. Lorsque la greffe a été perdue ou est trop 
réduite et hors de l’axe du membre, il y a régénération d’une patte 


556 V. BISCHLER 


complète, comme dans les expériences de simple extraction des os. 

20 La greffe, à la place du fémur, d’une vertèbre caudale avec les 
parties molles adjacentes, a entraîné la régénération d’une petite 
queue dépourvue de squelette régénéré, mais dont la morphologie 
externe était très caractéristique. 

30 La greffe d’un bras, sans squelette, sur le dos de l’animal, a, 
dans deux cas, réussi et a été suivie de la régénération de l’avant- 
bras et de la main. L’examen histologique montre que seuls les os 
du zeugopode et de l’autopode ont été régénérés à partir du stylo- 
pode transplanté, ce qui est une nouvelle preuve des potentialités 


“ 


régénératives propres à chaque segment. 


XVII. Ces dernières expériences confirment que c’est bien dans 
les parties molles de chaque segment qu'il faut localiser les poten- 
tialités régénératives caractéristiques de chaque partie du membre. 
L'ensemble des faits rapportés plus haut est de nature à permettre 
de préciser le lien dont l’existence a été établie par PB. DE G10RGI 
et, par P. DE GiorGi et E. GUYÉNOT (1923), qui rattache la diffé- 
renciation du régénérat à l’action exercée sur son évolution par 
les tissus constituant sa base naturelle. 


1911. 


1924. 


1923. 


1926. 


1923. 


1925. 


1874. 


1918. 


1922. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION Db7 


AUTEURS CITÉS 


. BiscaLer, V. Rôle du squelette dans la régénération des membres 


du Triton. C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève, vol. 40, p. 158. 


. —- Régénération des pattes de Triton après ablation du squelette du 


zeugopode ou de l’autopode. C. R. Soc. Biol., t. 92, p. 776. 


. BISCHLER, V. et GUYÉNOT, E. Régénération des pattes de Triton 


après extirpation du squelette des ceintures ou du stylopode. 
GR: Soc: Biol: :t: 92, p. 678. 


. — Les potentialités régénératives dans les pattes privées de squelette. 


CR Sn Biol; 4. 92; p. 774. 


. — Les potentialités régénératives différentielles des divers segments 


du membre sont une expression de la masse du blastème squelet- 
togène. C. R. Soc. Biol., t. 94, p. 968. 


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des Gliedmassenskelets der Amphibien. Zool. Jahrbücher, Abt. 
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GuYÉNOT, E. La perte du pouvoir régénérateur chez les Anoures, 
étudiée par la méthode des hétérogreffes. G. R. Soc. Biol., t. 94, 
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558 V. BISCHLER 


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1867. — Sur la régénération des membres chez l'Axolotl (Siren pisci- 
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1869. — Expériences démontrant que les nageoires des Poissons ne se 


régénèrent qu à la condition qu’on laisse au moins sur place leur 
segment basilaire. C. R. Acad. Sc., t. 68, p. 669. 


1876. — Les membres de la Salamandre aquatique bien extirpés ne se 
régénèrent point. C. R. Acad. Sc., t. 82, p. 1162. | 

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1922. Weiss, P. Unabhängigkeit der Extremitätenregeneration vom Ske- 
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1925. — Unabhängigkeit der Extremitätenregeneration vom Skelett (ber 
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1904. — Experimentelle Studie über Regenerationsvorgänge am Knochen 
und Knorpel. Arch. mikr. Anat., Bd. 63, p. 766-795. 


SQUELETTE ET RÉGÉNÉRATION 559 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Radiographies de membres antérieurs ou postérieurs de Tritons, 


FIG. 


FIG. 


FIG. 


FIG. 


FIG. 


Fi: 


FTG: 


FiG. 


FIG. 


Frc. 


Fic. 


FIG. 


Frc. 


après extraction ou greffe d’os. 


PLANCHE 5. 


1 à 9. — Du côté gauche, régénération après extraction du fémur 
et amputation dans la cuisse. À droite, patte normale (5 à 9) ou 
en régénération en présence de l’os (1 à 4). (Série A [.) 

10. — Régénération (du côté gauche), après extraction de l’humé- 
rus et amputation dans le bras. (Série A IT.) 

11 à 16. — Régénération (du côté gauche) après extraction du 
scapulum et de l’humérus et amputation dans le bras. (Série A IIT.) 
17 à 19. — Régénération (à gauche) après extraction du tibia et 
du péroné et amputation dans la jambe. (Série B T). 

20. — Régénération (à gauche) après extraction des os fémur, 
tibia et péroné et amputation dans la jambe. (Série B III.) 

21. — Régénération (à gauche) après extraction des os humérus, 
radius et cubitus et amputation dans l’avant-bras. (Série B IV.) 
22. — Régénération (à gauche) après extraction des os scapulum, 
humérus, radius et cubitus et amputation dans l’avant-bras. 
(Série B V.) 

23. — Régénération (à gauche) après extraction des os tibia, péroné 
et du tarse et amputation dans la région tarsienne. (Série C I.) 
24. — Régénération (à gauche) après extraction des os radius, 
cubitus et du carpe et amputation dans la région carpienne. (Série 
C IL.) 

25. — Régénération (à gauche) après extraction du cubitus (avec 
conservation du radius) et des os du carpe et amputation dans la 
région carpienne. (Série C III.) 

26 et 27. — Régénération (à gauche) après extraction des os fémur, 
tibia, péroné et du tarse et amputation dans la région tarsienne. 
(Série C IV.) 

28. — Régénération (à gauche) après extraction des os humérus, 
radius, cubitus et du carpe et amputation dans la région carpienne. 
(Série C V.) 

29 et 30. — Régénération (à gauche) après extraction des os sca- 
pulum, humérus, radius, cubitus et du carpe et amputation dans 
la région carpienne. (Série C VI.) 


560 Y. BISCHLER 


_ 


PLANCHES 6 et 7. 


F1G. 31 à 37. — Régénération (à gauche) après greffe de fémur à la place 
de l’humérus et amputation dans le bras. (Série I.) 

F1G. 38 à 41. — Régénération (à gauche) après greffe de l’humérus à la 
place du fémur et amputation dans la cuisse. (Série IT.) 


F1G. 42 à 45. — A gauche, greffe de tibia et de péroné à la place du fémur 
et amputation dans la cuisse. A droite, greffe de fémur à la place 
des os tibia et péroné et amputation dans la jambe. (Séries IIT et IV.) 


F1G. 46 à 49. — Régénération après greffe (à gauche) des os tibia et 
péroné à la place du fémur et amputation dans la cuisse. (Série ITT.) 


FrG. 50 et 51. — Régénération après greffe des os radius et cubitus à 
la place du fémur et amputation dans la cuisse (à gauche). (Série IV.) 


FiG. 52 et 53. — Greffe des os de la région du genou à la place du fémur 
du côté gauche; greffe du fémur à la place des os de la région du 
genou du côté droit. (Séries V et VIIL.) 


F1G. 54. — Régénération (à droite) après greffe du fémur à la place des 
os tibia et péroné. À gauche, régénération après extraction du 
fémur. (Série VI.) 


Fi1G. 55 et 56. — Régénération (à gauche) après greffe du fémur à la 


place des os radius et cubitus et amputation dans l’avant-bras. 
(Série VIL.) 


F1G. 57. — Greffe de côte à la place du fémur (à gauche) et amputation 
dans la cuisse. (Série IX.) 

F1G. 58. — Greffe d’un fragment d’omoplate à la place du fémur et 
amputation dans la cuisse (à gauche). (Série X.) 


F1G. 59 à 62. — Régénération après greffe du fémur en position retournée 
et amputation dans la cuisse (à gauche). (Série XI.) 


Fi. 63 à 65. — Régénération après extraction de la partie proximale 
du fémur. (Série XII.) 
F1G. 66 à 71. — Régénération après greffe du territoire tarse à l’intérieur 


de la cuisse dont le fémur a été extrait (à gauche). 


F1G. 72 à 74. — Régénération après greffe, dans la cuisse désossée, d’un 
territoire de la queue. 


F1G. 75. — Régénération après résection de l’extrémité distale du fémur; 
le fragment proximal resté en place a basculé et la régénération 
s’est faite comme en l’absence complète d’os. 


ss die or ds HA 


PE st cb Été ass LA 2 


1-:33:1826 


Rev. Suisse de Zool. 


V. Bischler _lR 


régénération 


Len TL 


Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926 


V. Bischler . 


Li 


Régénération 


Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926 PE 


V. Bischler ___ Régénération 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 561 
Vol, 33, n° 17. — Juillet 1926. 


Notes malacologiques 


par 
G. MERMOD 


Assistant au Muséum de Genève. 


Avec 14 figures dans le texte. 


I. Anatomie des organes reproducteurs de Vifrea diaphana 
var. subrimata Rhein. et Viérea cristallina 


var. andraei Bttg. 


Grâce à l’amahiité du DT Haas, de Francfort, jJ’ai pu examiner 
des cotypes de Vitrea subrimata de la collection RHEINHARDT. 

La comparaison de ces échantillons avec ceux de diverses prove- 
nances suisses confirme ce que certains auteurs avaient déjà pensé, 
c’est-à-dire que la faune helvétique ne renferme vraisemblable- 
ment pas la véritable Vitrea diaphana de SrupER, complètement 
dépourvue d’ombilic. Il existe bien, en Allemagne par exemple, 
une espèce de Vitrea à ombilic complètement obturé, mais personne 
à ma connaissance ne l’a retrouvée en Suisse. D’autre part, RHEIN- 
HARDT a décrit une Vitrea diaphana var. subrimata avec un petit 
ombilic. Cette espèce est commune en Suisse et 1l est probable 

que c’est cette forme que STUDER a eue sous les yeux car, à l’époque 
où il créait son espèce, la présence d’une petite perforation ombilicale 
masquée par le bord columellaire pouvait parfaitement passer 
inaperçue, à un examen un peu superficiel. 

Je pense donc que tous les échantillons de Vitrea diaphana prove- 
nant de Suisse sont, en réalité, des Vitrea diaphana var. subrimata 
Rh., donc faiblement, mais nettement, ombiliqués. 

Cette espèce est fréquente dans les endroits boisés du Jura, au 
printemps, de préférence entre les blocs moussus des anciens éboulis 
et dans les troncs pourris. 


Rev. Suisse DE Zoo. T, 33. 1926. A 


562 __ G. MERMOD 


L’anatomie des organes génitaux de la variété subrimata n’a 
pas été étudiée, à ma connaissance. Celle du type a été décrite et. 
figurée par Soos (1917, p. 158, fig. 84), d’après un seul exemplaire 
probablement encore Jeune. Cette description ne concerne que 
l’ensemble des organes reproducteurs, la structure interne du 
pénis n’est pas mentionnée. 

J’ai récolté en avril 1926, à Ste-Croix (Jura vaudois), à 1200 mè- 
tres d’altitude environ, quelques exemplaires adultes dans le but 
de vérifier leur anatomie génitale. Cet examen m’a donné les résul- 
tats suivants. 

La glande hermaphrodite, difficile à séparer du foie qui l’enrobe, 
est composée de plusieurs faisceaux d’acinis. Le canal hermaphro- 
dite, peu sinueux mais très épais, se termine par une petite vésicule. 
séminale noyée dans la masse de la glande albumineuse. Cette 
dernière, bien développée, est de forme oblongue. Le spermoviducte 
est de longueur médiocre. La prostate, peu développée, est visible 
surtout dans sa partie moyenne. L’utérus donne naissance à un 


Fic. 1. 
Organes reproducteurs de Vitrea diaphana var. subrimata Rhein. 
atr. — atrium; c. d. — Canal déférent; c. k. — canal hermaphrodite; ép. 
ext. — épines placées sur la paroi interne de la poche du pénis ;ép. m. — épines. 
marginales; ép. méd — épines médianes; gl. a. — glande de l’albumine; gl. 
. — glande hermaphrodite; gl. vag. — glande vaginale; m. r. — muscle rétrac- 
teur; org. érec. — organe érectile; ovd. — oviducte libre; ovsp. — ovispermi- 
ducte; par. pén. — paroi du pénis; p. b. — papille basale; p. b. i. — papille 
basale intérieure; pr. — prostate; vag.— vagin; 1re ép. marg. — première épine 


marginale. 


: WU PR , 


NOTES MALACOLOGIQUES 563 


petit diverticule de faible longueur, terminé par un étroit cul-de-sac, 
le réceptacle séminal, d’aspect presque rudimentaire. L’oviducte 
libre est allongé, subcylindrique. Le vagin, un peu renflé, est dé- 
pourvu de toute trace de glande vaginale. L’atrium est assez 
allongé. Extérieurement, le pénis est formé par une poche allongée 
subcylindrique. L’extrémité proximale amincie se termine par 
un gros muscle rétracteur en connexion avec le muscle columellaire. 
Le canal déférent, très mince, se détache de l’oviducte un peu 
au-dessus du point de jonction du canal du réceptacle séminal, 
et aboutit à l’extrémité proximale du pénis. Le muscle rétracteur 
semble, en quelque sorte, fendu en long, afin de permettre une jonc- 
tion exactement terminale du canal spermatique. 

En fendant la paroi du pénis dans sa longueur, à partir de sa 


FIG 27 


Pénis fendu montrant l’organe érectile épineux (pour l’explication des lettres, 
voir fig. 1). 


564 G. MERMOD 


portion distale, on est surpris de trouver à l’intérieur un organe 
vraisemblablement érectile, d’une complication étonnante. Cet ap- 
pareil, dans sa position normale, est enroulé en spirale à la façon 
d’une étoffe de parapluie; il est muni de nombreuses et fortes 
épines rigides qui résistent à la pression de l’aiguille. Elles sont 
disposées sur l’organe érectile (sarcobelum) en deux rangées à peu 
près parallèles. La série marginale, de beaucoup la plus nombreuse, 
débute à l’extrémité distale par une forte épine recourbée au bout. 
Les pointes suivantes, au nombre de 16 à 19, diminuent d’impor- 
tance à mesure qu’elles se rapprochent de l’extrémité proximale et 
de la paroi interne de la poche du pénis. Les dernières pointes se 


Fic. 3. 
L’organe érectile étalé (légèrement schématisé) 
(pour l’explication des lettres, voir fig. 1). 


trouvent même nettement placées sur cette paroi. La rangée interne 
est formée également d’une série de 9 épines dont la taille diminue 
du sommet à la base de l’organe. Sur la paroi interne de la poche, 
à la base du sarcobelum, se trouvent trois grosses papilles. Celle 
située à l’extrémité proximale est la plus grosse et régulièrement 
conique; sa base semble correspondre exactement avec le point 
de jonction du canal déférent. Elle est vraisemblablement traversée 
par le prolongement de ce canal. 

Afin de reconnaître si l’organe érectile décrit ci-dessus se retrou- 
verait identique dans une espèce voisine, J'ai disséqué également 
la Virea (Crystallus) crystallina var. andraet Bttg. que l’on trouve 
assez communément dans les endroits un peu marécageux et boisés. 
Ces exemplaires proviennent des bords du Rhône, vers sa Jonction 
avec l’Arve, à Genève. Quelques renseignements sur l'espèce type 


NOTES MALACOLOGIQUES 565 


sont donnés dans WaGner (1915, p. 496, pl. 12, fig. 96); ils ne 
concernent que l’extérieur des organes reproducteurs. 

La disposition de ces organes est semblable dans ses grandes 
lignes à celle de Vitrea diaphana var. subrimata. Cependant, il y a 
des différences bien nettes. Chez l’espèce précédente, la vésicule 
séminale était à peine visible; dans celle-ci, par contre, elle est bien 
développée et recourbée sur elle-même en forme de cornue; elle fart 
une forte saillie sur la glande albumineuse. La prostate forme une 
bande blanchâtre, à nombreuses circonvolutions, qui accompagne 
sur toute sa longueur l’ovispermiducte. I’oviducte est gros, sub 


Fic. 4. 
Organes reproducteurs de Vitrea crystallina var. andraei Bttg, 
(pour l’explication des lettres, voir fig. 1). 


transparent, sa partie libre est courte. Le vagin est entouré par 
une grosse glande vaginale d’aspect spongieux, qui faisait totale- 
ment défaut dans l’espèce précédente. L’oviducte libre se bifurque à 
sa base en donnant naissance au canal du réceptacle séminal. Ces 
deux conduits restent intimement accolés. Le réceptacle proprement 
dit est complètement rudimentaire, son extrémité proximale est 
accolée à la prostate vers l’endroit où se détache le canal déférent. 

Le pénis est formé d’un long cylindre atténué à son extrémité 
proximale. C’est Ià que le muscle rétracteur et le canal déférent 
se soudent au pénis. En ouvrant longitudinalement la poche qui 
contient l’organe copulateur, on aperçoit un appareil érectile assez 


RS TARA LR Er En ie RER ER AE EAU TEE à 
PRE RE pe MR EE ER RE 
; Ur Ds 4 = ESA Fes 


566 G. MERMOD 


semblable à celui de l’espèce précédemment décrite. C’est presque 
la même disposition, mais le nombre et la position des épines sont 
différents. Le sarcobelum n’est muni que d’une seule série d’aiguil- 
lons marginaux. La rangée médiane fait défaut. La première épine 
est extrêmement longue et rectiligne; les suivantes diminuent de 
longueur en formant une série d’environ dix pointes jusqu’à 
la papille basale. Tandis que, dans l’espèce précédente, il exis- 
tait une série médiane, dans la V. crystallina var. andraei ces for- 


PO RON CREER PU ER 


SEP À 


Pénis fendu montrant l’organe érectile épineux. 
(pour l’explication des lettres, voir fig. 1). 


ide 


NOTES MAILACOLOGIQUES 567 


mations sont reportées sur la paroi interne de la poche du pénis. Il 
existe quatre grandes papilles épineuses dont l’une est particulière- 
ment développée. La basale, qui est en contact avec le point d’arri- 
vée du canal déférent, a une conformation spéciale. Elle est fendue 
sur le côté et, dans cetie ouverture, on aperçoit nettement une 
seconde petite papille enchâssée dans la première.C’est certainement 
un appareil qui sert à régler l’arrivée du sperme dans le pénis. 

Quelle est la fonction d’un appareil aussi compliqué ? Elle me 
paraît pouvoir être de deux sortes: la première qui vient à l’esprit 
est celle d’un organe copulateur érectile et évaginable, les épines 
servant à une fixation plus intime ou à une excitation mutuelle 
plus forte. Mais cet organe si complexe joue peut-être aussi le rôle de 
« moule » à l’égard du spermatophore. Celui-ci devrait alors posséder 
une forme à peu près semblable. Dans un des cas observés, le sper- 
matophore s’est présenté sous forme d’un fuseau allongé, hyalin à 
ses deux extrémités et à peu près lisse. [Il ne semblait donc pas avoir 
épousé la forme si spéciale de son moule supposé. 

Les organes génitaux des deux espèces, décrits ci-dessus, montrent 
des différences assez notables; tout d’abord par la présence chez 
Vitrea crystallina var. andraei Bttg. d’une forte glande vaginale 
qui ressemble à celle des Hyalines proprement dites. Cette glande 
faisait défaut chez les trois exemplaires de Vitrea diaphana var. 
subrimata disséqués. Il semble donc bien qu'il ne s’agit pas d’un 
défaut de maturité sexuelle. La disposition, le nombre et la répar- 
tition des épines sur le sarcobelum des deux espèces sont suffisam- 
ment différents pour qu'il soit possible d'employer ces caractères 
pour leur classement. LiINDHOLM (1926, p. 87) rappelle du reste 
que WESTERLUND, CLESSIN et d’autres auteurs avaient déjà, en se 
basant sur les caractères conchyliologiques, réparti les deux 
espèces dans des sections différentes. La Vitrea diaphana est placée 
dans les Vitrea sens. strict. tandis que la Vitrea crystallina fait partie 
de la section des Crystallus de Lowe. Si, d’après les observations ana- 
tomiques relatées ci-dessus, il se confirme que les V. diaphana sont 
toujours dépourvues de glande vaginale et que les Crystallus crys- 
tallinus en sont au contraire munies, il me semble qu'il doit y avoir 
une séparation systématique encore plus importante entre ces 
espèces, de l’ordre du sous-genre en tout cas, et non seulement de 
la section. 


568 G. MERMOD 


IT. Notes systématiques 


sur quelques espèces arctico-alpines de Vertigo. 


BourGuIGNnAT (1862, p. 40, pl. 1, figs. 11-12) décrit et figure sous le 
nom de Vertigo eumicra une coquille qui se trouve dans la collection 
de cet auteur (au Muséum de Genève) en un seul exemplaire (mal- 
heureusement détérioré). La station type est située près de Lucerne, 
dans les ruines du château de Habsbourg. La figure et la description 
originales sont parfaitement conformes au type. La forme est nette- 
ment celle d’un Pupilla presque cylindrique et non pas celle d’un 
Vertigo, beaucoup plus cylindroconique. Le labre et le bourrelet 
nuqual qui accompagnent, et que BOURGUIGNAT ne mentionne pas, 
la striation de la coquille formée d’un réseau épidermique à mailles 
allongées et anastomosées, tous ces caractères rapprochent l’espèce 


F1G. 6. 
Pupilla eumicra Bgt. 


de BOURGUIGNAT du Pupilla sterri Voith. La seule différence réside 
dans l’absence de dentition aperturale, mais, comme l'individu 
est un peu plus petit que les exemplaires normaux, il doit être 
considéré comme une simple aberration, ou comme un exemplaire 
jeune muni déjà de son bourrelet mais pas encore de ses dents. Ce 
qui confirme plutôt cette dernière supposition, c’est que la coquille 
est mince et transparente. Je pense donc que le nom de Vertigo 
eumicra de BOURGUIGNAT doit disparaître complètement de la 
nomenclature, d’autant plus que le type est unique et que des 
topotypes ne semblent pas avoir été retrouvés. 

CLESSIN (1878, pl. 3, fig. 11, p. 85) décrit et figure sous le nom 
de Pupa eumicra Bgt. une espèce provenant de Saint-Moritz (Enga- 


PORN NT EN NT OR CN NE PE SU PP 


2 PE ist ne TA Pro 
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r ‘ 


NOTES MALACOLOGIQUES 509 


dine) dont il ne possédait que cinq exemplaires, dont 1 adulte. Il 
s’agirait, d’après cet auteur, de la même coquille que celle décrite 
par BourGurGnarT. Mais, la figure donnée par CLESSIN ne correspond 
pas du tout à celle de l’individu de Lucerne. Le galbe général 
et la forme de l’ouverture diffèrent. CLESSIN (1887, p. 280, fig. 179) 
reprend encore la même désignation spécifique pour son Vertigo 
(Alaea) eumicra Bgt. comprenant l’exemplaire de Lucerne et les 
cinq échantillons de St-Moritz. La figure publiée dans ce travail 
ne ressemble plus du tout à celle qui a été donnée par BOURGUIGNAT 
et diffère considérablement de celle que CLESSIN a publiée en 1878. 

Malheureusement, c’est cette figure qui est reproduite par 
KoBerr (1899, p. 83, fig. 1515) et par Scuresca (1919, p. 29, 
fig. b.). PizsBry (vol. 26, pl. 20, figs. 11 et 21) donne la figure de 
BourGUIGNAT 1862 et celle de CLEssiN 1878. 

A notre demande, le Musée de Stuttgart a bien voulu nous per- 
mettre d'examiner les originaux de Vertigo eumicra de la collection 
CLESSIN. Au premier coup d’œil, on voit qu'il n’y a rien de commun 
entre le Vertigo eumicra de BourGuIGNAT et celui de CLEssiN. Le 
premier est manifestement un Pupilla et le second un Vertigo. 
Comparé avec des Vertigo arctica Wallenb., de Laponie et de Fin- 
lande, il n’est pas possible de trouver une différence notable entre 
ces deux espèces. Le galbe et l’ornementation sont semblables. 
La dentition seule fait complètement défaut dans les coquilles 
de CLESSIN. Dans ce groupe de Vertiginidae, l’armature apertu- 
rale est très variable; c’est ainsi qu'il existe des V. arctica à 
quatre, à trois, à deux et même à une seule dent. Il n’y a donc 
rien de surprenant à ce que toute dentition fasse défaut. 

La figure publiée par CLEssix en 1887 est très inexacte ; elle ne 
donne qu’une idée fausse de la forme de la coquille. Je pense donc 
qu'il n’est pas inutile d’en redonner la description et de la figurer 
à nouveau. 

Coquille petite, taille 2MM23 de haut et 1mm39 de diamètre, 
ovoïde conique et non pas « pupiforme cylindrique ». Tours de spire 
au nombre de 6, fortement bombhés, ornés de stries d’accroisse- 
ment serrées, régulières, peu accentuées et, par place, de stries spi- 
rales très fines donnant alors l’aspect d’un treillissage obsolète. 
Suture bien marquée. Dernier tour très grand, occupant à peu près 
les = de la hauteur totale. Ouverture à plan un peu oblique, 
de forme obtusément triangulaire, grâce à la légère incurvation du 


La ere on “; 2 Re PNY RME La DEAD RTS. : Ù mi 
ES DE ‘ SEP SFR Que 
Ni NE ee 


+, 
= à 


570 G. MERMOD 


bord externe; arrondie inférieurement et vers la commissure sutu- 
rale. Labre simple, droit, non tranchant, légèrement réfléchi dans 
la région columellaire. Un faible callus blanchâtre réunit les deux 
bords labiaux et tapisse la région pariétale, chez les individus adultes. 


Fier. 
Vertigo eumicra Cless. 


Ouverture complètement dépourvue de dents. Ombilic nettement 
ouvert. Entonnoir périombihcal large. La base du dernier tour est 
arrondie et non contractée. 

Un des exemplaires de CLESSIN, incomplet et en mauvais état, 
possédait encore le corps de l’animal desséché. Par immersion dans 
la potasse caustique, j'ai ramolli les parties charnues et suis par- 
venu à extraire la radule, sans dommage pour la coquille. La for- 
mule radulaire de l’exemplaire préparé est la suivante: 

L 4. ARS Mass Pr 'RNroS | 105 
2 TESTS Co 

La centrale est très nettement tricuspide, sa plaque basale est 
quadratique. Toute la lignée centrale se trouve légèrement décalée 
per rapport aux autres rangées. Les latérales ont un endocône 
bien développé; l’ectocône est beaucoup plus petit et le centro- 
cône, très petit, a nettement l’aspect d’une cuspide supplémentaire. 
Les plaques basales de toutes les latérales sont sensiblement carrées. 
À mesure que l’on examine les latérales vers l’extérieur, la cuspide 
externe et la centrocuspide grandissent. Dans la neuvième rangée, 
que je considère comme représentant la ligne de démarcation entre 
latérales et marginales, les trois cuspides sont presque égales. 
Les dents marginales montrent toujours les trois cuspides prinei- 
pales, avec de petites pointes intermédiaires dans chaque intervalle. 


dote né fier à Dés dr, * 


Lo et RE ie D TS 2 ee I" + LR. , 7 es 
AE A TE MM met RS D TE à 
AE € % , à % 


D 


NOTES MALACOLOGIQUES D71 


Ces dents, à 5 cuspides beaucoup plus larges, sont nettement 
pectiniformes. La plaque basale, rectangulaire, ne dépasse pas l’ex- 
trémité des cuspides. La dernière dent marginale a un aspect 
nettement embryonnaire. 

M. le Dr BüTiIKoFER a bien voulu me permettre d'examiner ses 
types de Vertigo zschokker. De son côté, le D' BozLiNGER du Musée 


b 
) \ 


5 
11 1% 1H 
An) ty eu 
Free. 8: 
Radule de V. eumicra Cless. 


de Bâle m’a également prêté les échantillons que cet établissement 
possède. L’auteur de l’espèce, BÜTIKOFER (1920, p. 82), dit qu'il 
a trouvé deux formes distinctes de son V. zschokket, l’une grosse, 
à ouverture munie d’une dent pariétale, et l’autre plus petite, 
édentée, ressemblant beaucoup à un Vertigo alpestris dépourvu 
de dentition aperturale. 

Parmi les exemplaires provenant de Giufplan, il s’en trouvait 
des deux sortes; ceux de Bâle, récoltés à Punt Périf, étaient tous les 
quatre de petits individus. 

J’ai envoyé des photographies de la grande forme à M. ScHLESCH 
à Copenhague. II a bien voulu se charger de demander l’avis de 
M. Linpaozm,de Léningrad. Ces auteurs, ainsi que M. A. LUTHER, 
d’Helsingfors, m'ont tous dit qu’il s'agissait très probablement d’un 
Vertigo arctica unidenté, ou plus exactement bidenté, car un des 
exemplaires montre également une dent columellaire distincte. 
M. ScHLescx m'a fait remarquer l’analogie très grande qui existe 
entre le Vertigo zschokker Büt. et le Vertigo hoppt Müller, du Groen- 
land, figuré par Soos et ScHLescH (1924, p. 99, fig. 2 A) et PiLsBRY 
(1922-1926, vol. 27, p. 216). 

En comparant la grande forme de V. zschokkei avec les exem- 
plaires de VW. arctica de Finlande et de Laponie, qu’a bien voulu 
me procurer le D' A. LuTHER, je me suis également persuadé qu’il 
s’agissait bien d’une même espèce à armature aperturale plus pau- 
vre. Aucun caractère important ne permet de distinguer le V. 
zschokkei Büt. et le V. eumicra Cless. du V. arctica Wallenb. Le 


572 G. MERMOD 


Fre. 9. 
Vertigo zschokkei Büt. (grosse forme). 


galbe, la striation et l'apparence du réseau épidermique examiné à 
un fort grossissement, tous ces caractères sont presque identiques. 
Les tailles sont très voisines, ainsi que le montre le tableau compara- 
tif ci-dessous: 


en en 
millimètres! millimètres 


Vertigo arctica de Laponie (Coll. CLEssIN) N°1 2,825 


» » » No°2 2,250 
» » » No 3 2:32 
» » (Dr OAKLAND coll.) N°1 2232 
» » » No 2 2,387 
» de Finlande (Dr LuTaer coll.) N°1 2,015 
» » » No2 2,077 
» » » N°3 2170 
Vertigo eumicra Engadine (Coll. CLEssin) N°1 2,23 


Hauteur | Diamètre 


» » No2 2:47 
» » No3 2,32 
Vertigo zschokkei Büt., Engadine (grosse forme) 


No1 


Le plus gros exemplaire serait donc le V. zschokker avec 2Mm,76 
de hauteur, tandis que les V. arctica du Nord de l’Europe auraient 
environ 2nM25 de hauteur moyenne. 

Il ne m'a pas été possible d'étudier la radule de V. zschokkei de 
la grosse forme; je ne puis donc dire si, par ce caractère également, 
cette espèce se rapproche beaucoup de V. eumicra et de V. arctica. 

Il reste maintenant à examiner ce qu'est la petite forme de Y. 


NOTES MALACOLOGIQUES 073 


zschokkei qui, d’après BÜTIKOFER, ressemble à un V. alpestris 
édenté. L’analogie de forme est en effet frappante, le galbe est 
presque identique. M. le Dr J. Favre a trouvé dans plusieurs 
gisements quaternaires de craie tuffeuse du Bassin de Genève 
une coquille qui correspond en tous points à celle de BÜTIKOFER ; 
il l’a déterminée comme Vertigo parcedentata Braun. GEYER (1917, 
p. 69, pl. 2, figs. 71-73) figure cette espèce sous le nom de Vertigo 
alpestris parcedentata Br. La ressemblance est tout à fait frappante 
et il me semble hors de doute qu'il s’agit bien du Vertigo parcedentata, 
espèce inconnue jusqu’à présent à l’état vivant. 

J’ai pu extraire la radule d’un des exemplaires du Musée de Bâle, 
et l’ai comparée avec celles de V. alpestris d’une part et de V. arctica 
d'autre part. 

Voici ce que j’ai observé. La radule de V. parcedentata se distingue 
immédiatement de celle de VW. alpestris. Par contre, celles de Y. 
alpestris et de V. arctica sont presque identiques. La radule de 
V. parcedentata a une hauteur surprenante de la pointe terminale 
des cuspides chez les dents centrales et latérales. Ce caractère 
n'existe pas chez les deux autres espèces où les cuspides sont 
petites et difficiles à distinguer. 

Voici les figures et les formules radulaires des trois espèces 
mentionnées. 

1 

Vertigo arctica, Finlande: = + - — : — : — - 


e) 


Fig 10 
Radule de V. arctica Wallb. 


Die ee \ RAT RCE MR 1 2 À 
. : SR EL EMAO0environ. 
Vertigo alpestris, Fin ande +3+ + - + F5 + envi 


1 WaALLENBERG (Malak-Blätter. 1858, p. 100, pl. 1, fig. 3e) ne parle pas et 
ne figure pas la centrocuspide chez les latérales; ceci provient probablement 
de ce qu’il ne disposait pas d’un objectif suffisamment puissant. 


574 G. MERMOD 
pu FD vu vs à 
Fig it: 


Radule de V. alpestris Ald. 


SE RE | 
Vertigo parcedentaia, Punt Périt — MEN 3 +3 ee . X 90 environ. 


pe Mare 


Fiçg. 12. 
Radule de V. parcedentata Br. 


Les dimensions sont les suivantes, exprimées en u: 


Demi-largeur Largeur Largeur des | Largeur des | 
de la de la 2 premières | 2 dernières || 
radule centrale latérales marginales 


V. arctica/, 20 71 4,75 8,55 11,40 
V; aipestris CURNe 61 3 8,9 1258 
V. parcedentata. . 67 9,5 11,4 


La hauteur de la pointe de la centrocuspide, chez la centrale, est 
de 1,9 u environ dans V. parcedentata; pour les autres espèces, cette 
hauteur est si faible qu'il ne m’a pas été possible de la mesurer 
avec quelque exactitude. Pour toutes les formes mentionnées, les 
plaques basales sont quadratiques chez les centrales et les latérales. 
Je crois que le passage des latérales aux marginales a lieu au 
moment où l’endocône et l’ectocône deviennent égaux. Dans la partie 
supérieure des plaques basales, chez les centrales et les latérales, on 
observe des sortes d’épaississements ou de gaufrages. Cette parti- 
cularité se montre symétriquement chez la centrale et à l’extérieur 
seulement chez les latérales. Il se confond parfois avec l’ectocône des 
latérales. Afin de permettre la comparaison entre les radules du type 


at oiaatndr ob A. Dé de 2m. dl. à 


2 vit 


NOTES MALACOLOGIQUES 575 


arctica-alpestris et parcedentata, je donne les figures de ces deux 
_ groupes. Elles ont été relevées en partie à la chambre claire, en partie 
sur des microphotographies. Le galbe de la coquille a été calqué sur 


Facr13. 
Vertigo parcedentata Br. (zschokke: Büt. petite forme). 


des agrandissements photographiques. Les lignes d’ombre n’ont 
pas d’autre but que d'indiquer l’allure générale des stries d’accrois- 
sement. 

Sur les 5 individus de V. parcedentata du Parc national (Giuf- 
plan et Punt Périf) examinés, un seul montre une petite dent 
pariétale, toute autre armature aperturale fait défaut. Il me paraît 
inutile de donner une description du V. parcedentata de l’Engadine, 
car elle est pour ainsi dire identique à celle du V. alpestris; seule 
J’armature aperturale et la radule diffèrent. 

Voici les dimensions comparatives des 3 formes, en millimètres. 


] 
Hauteur | Hauteur 
Hauteur [Diamètre | dernier ouver- 


tour ture 
Vertigo parcedentata, Engadine, 
TR TE se vo. 1,95 1,14 1,14 0,62 
DO SES on. 1,89 1,14 1 14 0,68 
No 3 Dr FIM EN ERRETE 1,95 1,14 1,14 0,68 
Vertigo alpestris, Finlande : 
A EU ei TS 1,92 1,41 LT 0,65 
PP D ER mans ER sn à 1,92 1,08 4,11 0,65 
No"3 A RE ME UT AE 1,95 1,08 1,08 0,65 
V. parcedentata, Nernier près 
Genève foss. (J. Favre leg.) 
No 1 ra nc 1.76 1 14 1,02 0,62 
NES 1:29 1,08 0,96 0,58 
Lee 1,82 1,08 0,99 0,62 
No #4 4,79 1,08 1,02 0,65 


576 G. MERMOD 


BÜTIKOFER pense que son VW. zschokkei se rapproche surtout de 
V. eumicra et de V. genesi. J’ai montré plus haut que la grosse 
forme de ce Vertigo pouvait, en effet, être considérée comme iden- 
tique à celle de CLESSIN; je crois, par contre, que l’analogie avec le 
V. genesi doit être écartée, même pour la petite forme (V. parce- 
dentata). D'autre part, ScaLescn (1919, I, p. 5, fig. b), empruntant 
à CLessix les figures de V. genesti et de V. eumicra, pense que ces 
deux Mollusques ne sont probablement que deux formes de la 
même espèce. Cette opinion est compréhensible si lon s’en tient 
à cette figuration. Elle ne peut plus se soutenir dès qu’on a sous les 
yeux le type de V. eumicra de CLESSIN. Les dimensions sont com- 
plètement différentes, ainsi que le galbe et la dentition. 

M. le DT Favre a récolté dans le gisement tuffeux de Nernier, 
près Genève, des coquilles de Vertigo genesi. M. LiNpHoLM, consulté 
par M. ScHLEescx sur cette espèce, a affirmé qu'il s'agissait de son 
Vertigo genesi var. geyert (1925, p. 241). À ma connaissance, la 
radule de V. genesi n’a pas encore été figurée. [l m'est donc im- 
possible de dire si, par ce caractère, elle se rapproche de V. parce- 
dentata de lEngadine. La forme de la coquille est sensiblement 
plus trapue chez genesi; l’ornementetion et la dentition diffèrent 
également. 


Des observations ci-dessus, je crois pouvoir tirer les conclusions 
systémauiques suivantes: 


Vertigo eumicra Bgt. — Pupilla sterri Voith aber. ou juv. 

Vertigo eumicra Clessin = Vertigo arctica Wall. var. ou forma. 

Vertigo zschokkei Büt. (forma major) — Vertigo arctica Wall. 
var. 


Vertigo zschokker Büt. (forma minor) — Vertigo parcedentata Br. 
Vertigo parcedentata Braun. non var. V. alpestris Alder. 


Ve: Var 


NOTES MALACOLOGIQUES 077 


III. Remarques sur Pupa alpicola Charpentier, 


Pupa halleriana Charpentier, et Pupa cupa Jan. 


Le professeur H. BLAnc de Lausanne a bien voulu me permettre 
d'examiner et de photographier les types des deux premières de 
ces espèces conservées dans la Collection CHARPENTIER. 

Beaucoup de suppositions ont été faites au sujet de ces formes 
et l’opinion des différents auteurs est loin d’être concordante. Je 
pense donc qu'il n’est pas inutile de les décrire à nouveau et un 
peu plus en détail. 

Sous le nom de Pupa alpicola, il existe dans la collection CHAR- 
PENTIER trois tubes différents. Le premier contient deux exem- 
plaires accompagnés de l'inscription suivante: « P. alpicola Mihi. 
Cat. PI. 2, fig. 5. Küsrer, Tab. 14, f. 3-5, n° 1. Mtg. de Giédroz, 
vallée de Bagnes, legi 1819.» Comme l'inscription l'indique, ce 
sont ces exemplaires qui ont servi à CHARPENTIER à dessiner les 
figures de son Catalogue (1837). Il s’agit donc bien des types de 
l'espèce. 

Le second tube contient un seul exemplaire étiqueté « P. alpi- 
cola ? VENETZ (père) 1851 Antagne ». À mon avis, il s’agit certaine- 
ment d’un Pupilla sterrr Voith, espèce que CHARPENTIER ne con- 
naissait probablement pas. Le point d'interrogation placé à la fin 
du nom indique bien, cependant, que cet auteur n’était pas certain 
de sa détermination et qu'il avait remarqué certains caractères 
spéciaux qui ne concordaient pas avec ceux de son P. alpicola. 

Le troisième tube contient une série de seize coquilles de Pupa 
avec la mention « trouvé le 25 juillet 1845 par Moussox à l’Ermitage 
de Saint-Maurice ». Tous ces exemplaires sont, sans aucun doute, 
des Pupilla sterri Voith. 

Les véritables Pupa alpicola sont donc exclusivement les deux 
exemplaires qui proviennent du Mont Giédroz (Giétroz) près 
Fionnay, vallée de Bagnes, Valais. 

En comparant les figures de CHARPENTIER (1837, pl. 5, fig. 5) 
avec les échantillons qui ont servi de modèle, on est obligé d’ad- 
mettre que le hthographe n’a su rendre qu’imparfaitement non 
seulement l’ornementation mais surtout le galbe qui est trop 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33 1926. 42 


578 G. MERMOD 


trapu, le labre qui paraît trop tranchant et les tours séparés par 
une suture trop profonde. En examinant, d’autre part, la figure de 
Küsrer (1852, pl. 14, figs. 3-5) la dissemblance est encore plus 
frappante. Je pense qu'il s’agit d'exemplaires de Pupa sterri qui 
auraient été envoyés à KÜSTER par CHARPENTIER sous le nom de 
Pupa alpicola. Ceci n’a rien que de très vraisemblable puisque 
CHARPENTIER à, Comme nous l’avons vu plus haut, confondu les 
deux espèces. JEFFREYS (1855, p. 28) signale le Pupa alpicola au 
Mont Tendre (Jura vaudois) à environ 1600 m. d’altitude. Cette 
détermination a vraisemblablement été faite par comparaison avec 
les Pupa provenant de Saint-Maurice dans la collection CHARPEN- 
TIER (donc les Pupa sterri), car le P. alpicola ne se trouve proba- 
blement pas dans le Jura. A cette altitude, les endroits humides ou 
marécageux sont exceptionnels dans cette région. Par contre, 
j'ai trouvé à 1563 mètres aux Aiguilles de Baulmes (Jura vaudois 
également), sur l’arête terminale, des Pupilla sterri, mais dans une 
station, nettement xérophile. 

PraAGerT :(1915,p. 473, pl 14740 20 49 Rep MS Re re 
p. 244; 1925, p. 93) signale Pupilla alpicola soit au Jura soit au 
Valais, en disant qu'il le considère comme synonyme de Pupilla 
madida et qu'il habite les stations xérothermiques. Or, tous les 
auteurs qui ont mentionné cette dernière espèce l’ont toujours 
indiquée comme nettement hygrophile, vivant dans les endroits 
très marécageux, ou sous des objets en partie immergés. C’est le cas 
pour les types de GREDLER et pour les exemplaires du Parc national 
trouvés par BÜTIKorFER. Je crois donc qu'il doit y avoir, de la part 
de PIAGET, confusion entre le Pupa sterri et le Pupa alpicola, tout 
au moins dans une partie de ses travaux. Cependant, la figure que 
donne cet auteur (1913, pl. 14, fig. 20) de son Pupa alpicola var. 
saxetana se rapproche sensiblement du type de CHARPENTIER, 
beaucoup plus que la figure donnée comme type de l’espèce {. 

Voici la figure et la description des échantillons types de CHAR- 
PENTIER. Coquille cylindrique, obtuse au sommet, assez mince et 
subtransparente, de couleur cornée. Spire composée de 6 tours peu 


1 D’après une communication verbale de PraGer, il semblerait qu'il existe 
au Valais des intermédiaires entre Pupa sterri, Pupa muscorum et alpicola. 
J'espère pouvoir, au moyen de dissections et par l'étude microscopique de 
l’épiderme, élucider cette question lorsque j’aurai pu me procurer du matériel 
frais. 


NOTES MALACOLOGIQUES 579 


élevés, bien convexes, ornés de stries régulières mais peu accentuées, 
présentant un relief à peine supérieur à celui de P. muscorum. Suture 
bien marquée. Ouverture à peu près semicirculaire, régulièrement 
arrondie et tronquée presque en ligne droite dans sa portion perié- 
tale. Labre mince, un peu réfléchi. En arrière du labre, sur le dernier 
tour, se remarque un sillon peu profond et un bourrelet de couleur 
plus claire. Armature aperturale formée, chez un des deux indi- 
vidus, par une petite dent pariétale, l’autre échantillon en est 
dépourvu. Ombilic en fente, sans perforation. Entonnoir périom- 
bihcal bien formé. Base du dernier tour non contractée. La taille, 
en millimètres, est la suivante. 


hauteur diamètre 
No 1 3,10 1,70 
No 2 2.82 1,61 


L’angle que fait le plan de l’ouverture avec l’axe est d'environ 150. 
Afin de comparer les formes de Pupilla muscorum et ses variétés 
avec le P. alpicola, j'ai examiné les échantillons types de Pupa 


Fic. 14. 
Pupilla alpicola Charp. (type de Giétroz). 


halleriana de CHARPENTIER es de Pupa muscorum var. pratensis de 
la Collection CLessiNn. Enfin, j’ai vu également des topotypes de 
Pupa madida récoltés par M. GEYERr à Salten et les échantillons 
de la même espèce, provenant du Parc national (Engadine), signalés 
per BüriKkorEr. Je pense que toutes ces formes ne sont que des 
P. muscorum plus ou moins grands et trapus et à dentition aper- 
turale variable. Il est presque impossible de faire une distinction 


580 G. MERMOD 


précise dans une série comprenant les formes ci-dessus mentionnées; 
tous les termes de passages existent. L’ornementation est presque 
identique. L’armature aperturale est essentiellement variable, 
parfois nulle, parfois unidentée ou bidentée. Le seul caractère 
réellement distinctif donné par CHARPENTIER (in. JEFFREYS) pour 
son Pupa halleriana est la présence de fines granulations visibles 
sur le test, à la loupe seulement. J’ai eu de la peine à comprendre 
ce que CHARPENTIER voulait dire; ce n’est qu'après un examen 
attentif que j'ai vu par transparence, plutôt à l’intérieur du 
test qu’à l’extérieur, et dans la région aperturale surtout, une 
quantité de petites granulations brillantes qui ont dû attirer l’at- 
tention de CHARPENTIER. Ces formations se retrouvent dans la 
plupart des coquilles de P. muscorum, sterri et triplicata. Elles ne 
sont donc pas un caractère spécifique pour P. halleriana. 

Dans la collection CHARPENTIER, les P. halleriana sont contenus 
dans une boîte étiquetée intérieurement Pupa cupa Jan. et exté- 
rieurement P. halleriana, ce qui semble bien montrer que l’auteur 
n’était pas très persuadé de la valeur de son espèce. Une première 
désignation spécifique avait été faite sous le nom de P. sidonensis 
pour les exemplaires provenant de Sion et de Saxon. 

Voici ur tableau comparatif des P. alpicola, halleriana, madida, 
muscorum var. pratensis d’une part et de Pupulla sterri d'autre part. 


P. musco- | 


rum Var. 
P. alpicola | P. halleria- | P. madida APE P. sterri 
types na types | topotypes Coll. Salève 


CLESSIN 


Taille, 
hauteur mm 
diamètremm 

Ornementa- 
Lation 


3,23-3 70 | 


3,10-2,85 2,94 8,1 
1,7 1,7 1,74-2,01 


0 
,70-1,61 1,74 The 


de P. mus- | de P. mus- de P. mus- | de P. mus- 


corum corum corum corum saillantes 
Ombilic presque presque presque presque bien 

fermé fermé fermé fermé | visible 
Dentition . . | 0-1 dent 0-1 dent édentée 0-1 dent | 0-1 par. 


pariét. pariét. pariét. +1 palat. 


La valeur spécifique de P. alpicola, halleriana, madida et musco- 
rum var. pratensis me semble donc très douteuse. Je pense que, sans 


NOTES MALACOLOGIQUES 81 


risquer de faire une grosse erreur, on peut mettre toutes ces appel- 
lations en synonymie et les considérer comme une simple variété 
de P. muscorum 1. 

Cette forme n’est donc pas spécialement montagnarde:; elle se 
rencontre dans des stations très humides: marécages, prés humides, 
proximité des sources, voir même sous les objets immergés. 

Il resterait à élucider la synonymie établie par BoETTGER 
(1884, p. 48), de P. sterri Voith et P. cupa Jan; de nombreux au- 
teurs l’admettent. Cependant, GEYER, dans sa faune de 1909, n’en 
est pas persuadé. | 

Voici les raisons pour lesquelles j'estime cette synonymie inexacte. 

19 Dans la Collection MoricanD (Muséum de Genève) se trouve 
un exemplaire de Pupa cupa provenant de JAN lui-même. Or, cette 
coquille ne peut pas être confondue avec un Pupa sterri; son galbe, 
son ornementation se rapprochent complètement du Pupa muscorum. 

20 Dans la Collection CHARPENTIER, ainsi que je l’ai dit plus 
haut, les exemplaires de Pupa halleriana sont étiquetés Pupa 
cupa à l’intérieur de la boîte et P. halleriana à l'extérieur. Il me 
semble logique d'admettre que CHARPENTIER et JAN, étant contem- 
porains, ont eu l’occasion de faire des échanges et que, par consé- 
quent, CHARPENTIER savait Ce que JAN entendait par Pupa cupa, 
sinon il n’aurait pas confondu les P. sterri de l’Ermitage de Saint- 
Maurice avec ses Pupa alpicola. 

90 Dans la Collection BOURGUIGNAT, les deux espèces sont par- 
faitement séparées. Les P. cupa proviennent du Valais et de Lom- 
bardie et les P. sterri de Bavière; les premiers sont lisses ou striés 
sur le mode P. muscorum, les autres sont ornés de fortes stries 
épidermiques souvent anastomosées ; leur bouche, excentrique, est 
munie d’un fort bourrelet nuqual: l’ombilic est plus largement 
ouvert. 

Si l’on accepte la distinction entre Pupilla sterri et Pupilla cupa 
proposée plus haut, il faudrait donc admettre que le Pupa cupa fait 
partie de la série des variétés de P. muscorum énumérées ci-dessus. 


L Dans son beau travail sur L’anatomie et la systématique des Maillots, 
STEENBERG (1925) a décrit les organes reproducteurs de P. cupa, de P, cupa 
var. sterri et de P. madida. Les différences anatomiques sont en somme si 
ténues qu’elle ne me semblent pas contredire les conclusions systématiques 
indiquées ci-dessus. 


G. MERMON 
Nous aurions donc la synonymie suivante: 


Pupilla muscorum var. cupa Jan. 
Synonymes: Pupa alpicola Charp. 
Pupa halleriana Charp. 
_ Pupa madida Gredler. 
Pupa muscorum var. pratensis Clessin. 


us FRS D DS 


PAPE 7) TES 


AY Q 


1899. 


1925. 


1926. 


Qt 
D 
© 


NOTES MALACOLOGIQUES 


INDEX DES TRAVAUX CITÉS 


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—  Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nürn- 
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— Die Mollusken des schwäbischen Lôüsses in Vergangenheit und 
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584 G. MERMOD 


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Denksch. d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. math. naturw. Klasse., 
Wien. Bd. 91. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 585 
Vol. 33, no 18. — Juillet 1926. 


Note sur un Chalcidien 


à développement polyembryonique 
par 


Ch. FERRIÈRE 
Dr ès Sciences 


Avec 9 figures dans le texte. 


Dans certains endroits secs de l’Engadine, sur des pentes rocail- 
leuses à terrain calcaire, poussent en abondance des Ombellifères, 
des Laserpitium siler, dont les grandes ombelles convexes attirent 
toutes sortes d'Hyménoptères, surtout des Ichneumonides. Cette 
Ombellifère semble être en rapport étroit avec la nature du terrain, 
car elle est très localisée. Pendant nos recherches de plusieurs étés 
sur les Hyménoptères de la Basse-Engadine et du Pare National 
Suisse, nous n’avons observé cette plante que dans deux endroits: 
dans les pierriers qui se trouvent au nord du village de Scanfs et 
sur de petites pentes rocailleuses au-dessus de Schuls. 

Lorsqu'on examine ces Laserpitium, on est frappé par le nombre 
de feuilles agglomérées, formant des sortes de fourreaux dans 
lesquels se trouve une chenille de Microlépidoptère. C’est celle 
d’une Gelechide, la Depressaria alpigenella Frey. Découverte en 
1870 par PFAFFENZELLER, dans la Haute-Engadine, près de 
Samaden, elle semble très abondante dans l’Engadine, partout où 
pousse le Laserpitium siler. D'autre part, le D' MüLLER-RurTz l’a 
encore trouvée près de Väbtis dans les Grisons et dans les montagnes 
d’Appenzell, et le D' THomann l’a observée près de Malans, aussi 
dans les Grisons. Cette espèce n’a donc été signalée jusqu'ici que 
dans la Suisse orientale, mais FREY-GESSNER a cependant découvert 
à l’autre bout de la Suisse, sur le Salève, près de Genève, une 
variété plus petite et plus foncée, vivant aussi sur le Laserpitium 
Siler. 

Les chenilles de la Depressaria alpigenella sont très parasitées; 
chaque fois que nous avons eu l’occasion de les examiner, nous 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 43 


586 C. FERRIÈRE 


avons trouvé une forte proportion d’entr’elles mortes, desséchées, 
au corps distendu, d’où sortirent quelques jours plus tard de nom- 
breux petits parasites. PFAFFENZELLER disait déjà à propos de 
cette Depressaria: «J'ai élevé cette espèce depuis de nombreuses 
années, aussi souvent que je venais dans l’Engadine, mais n’obte- 
nais toujours que peu de Papillons, presque toutes les chenilles. 
étant chaque fois parasitées. » MüLLER-RuTz dit de même: « Elle 
est très attaquée par les parasites, de sorte qu’une petite partie des. 
chenilles seulement donne des Papillons. » 

Ces petits parasites, que nous avons obtenus en grand nombre, 
sont des Chalcidiens de la sous-famille des Encyrtides; malgré leur 
extrême abondance, ils sont encore peu connus, et n’avaient, sauf 
erreur, Jamais été déterminés. Ils rentrent dans le genre Litomastix 
et sont des L. kriechbaumeri Mayr*. 

Mayer (1875) a décrit son espèce d’après des individus obtenus 
de Depressaria arenella. Elle ne semble pas avoir été mentionnée 
depuis lors: mais, dans la «liste des éclosions d’Insectes observées 
par GIRAUD», liste publiée par LABOULBÈNE (1877), on trouve deux 
Encyrtus obtenus de «Tortrix sur Laserpitium». Le premier, 
l'Encyrtus longicornis Dalm. est certainement mal déterminé, car 
cette espèce rentre dans le genre Ericydnus Walker, dont les repré- 
sentants sont parasites de Cochenilles. La deuxième espèce, Encyrtus 
truncatellus Dalm. est un Litomastix; nous avons pu la retrouver 
dans la collection GiRAuUD au Museum d’histoire naturelle de Paris, 
où plusieurs individus étaient piqués à côté des corps desséchés de 
chenilles portant une étiquette de la main de GirauUD: «Tortrix sur 
Laserpitium, Kinthal, 28 juin ». Kienthal se trouve dans l’Oberland 
bernois et les chenilles ont la forme caractéristique des chenilles 
parasitées de Depressaria. Quant aux parasites, la détermination de 
GirauD n’est pas tout à fait exacte: ce sont des Litomastix kriech- 
baumer: Mayr comme les nôtres. D’autres individus de GIRAUD 
obtenus de Plusia moneta sont bien, par contre, des L. truncatellus 
Dalm. 


1 Cette espèce est très voisine du L. hartmanni Mayr. La structure réticulée 
du scutellum est en effet plus ou moins variable chez nos individus et prend 
souvent un aspect plutôt allongé, surtout vers le milieu du scutellum. Mais 
M. R. G. Mercer, à Madrid, le spécialiste bien connu des Encyrtides, auquel 
nous avons soumis quelques exemplaires, les identifie nettement au L. kriech- 
baumert, à cause du sillon longitudinal bien marqué à la base du scutellum. 
Nous le remercions ici de l’amabilité avec laquelle il nous a répondu. 


L «date Van A 


M, 18. À 


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y 
: 
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7. 
+ 
“ 
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£ 


CHALCIDIEN 587 


Le Liütomastix kriechbaumeri est probablement répandu dans 
toutes les régions alpines, où il parasite les chenilles de diverses 
espèces de Depressaria. Comme cette espèce n’a jamais été figurée, 
nous en donnons ici quelques dessins. Caractéristiques pour l’espèce 
sont surtout la forme du premier article du funicule des antennes, 
qui est un peu plus long que large, et la structure réticulée du 
scutellum avec un sillon longitudinal à la base (fig. 1-2). 


e 
à 
Fic. 14. — Litomastix kriechbaumeri Mayr. Femelle. (Gross. X 18). 
F1G. 2. — Antenne du mâle. (Gross. X 18). 


Le développement de notre espèce, comme celui de toutes les 
espèces connues de Litomastix, se fait par polyembryonie. Depuis 
les remarquables recherches de MARCHAL et de SILVESTRI, ce mode 
de développement a été constaté chez diverses espèces de Chalci- 
diens Encyrtides des genres Agentaspis, Copidosoma et Litomastix. 

Nous n’avons pu, faute de temps, entreprendre de nouvelles 
recherches embryologiques, mais nous avons disséqué plusieurs 
chenilles de Depressaria et avons pu observer des chaînes embryon- 
naires, contenant déjà des jeunes larves (fig. 3). Lorsque les larves 
sont plus âgées, elles se rassemblent en paquet et se trouvent 
alors amoncelées à l’arrière du corps de la chenille, près de la base 
des tubes de Malpighi, ou bien, plus rarement, à l’avant du corps, 
juste derrière la tête. Plusieurs chenilles contenaient même deux 
paquats distincts de larves, l’un dans le thorax, l’autre vers le bout 
de l’abdomen; ces larves provenaient probablement de deux pontes 
différentes. Elles sont, à ce moment encore, tellement unies entr’elles, 


588 C. FERRIÈRE 


que l’on peut facilement, en en saisissant une, extraire le paquet 
entier sans en perdre une seule. Quand elles ont atteint leur taille 
définitive (fig. 4) les larves sont alors tout à fait libres dans le 
corps de la chenille et se répandent de tous côtés lorsqu'on ouvre 
celle-c1. 

Les chenilles parasitées, encore vivantes, se reconnaissent à leur 
taille un peu plus grande et plus épaisse que les chenilles normales; 
elles sont aussi beaucoup moins agiles que les autres. Elles ne tardent 


à S 
J 
Litomastix kriechbaumeri Mayr. 
F1G. 3. — Chaîne de jeunes larves. (Gross. X 24). 
F1G. 4. — Grande larve. ( » » }). 
Fr1G. 5. — Chrysalide. PE » ). 


pas, du reste, à être dévorées intérieurement et il n’en reste bientôt 
que la peau distendue et desséchée, sous laquelle les larves parasites 
se transiorment en chrysalide (fig. 5). 

Chaque chrysalide est isolée dans une petite loge aux parois 
minces et droites. Ces loges nymphales sont, ici, beaucoup plus 
régulières que celles que l’on observe chez l’Ageniaspis fuscicollis 
parasite des Hyponomeutes ou chez le Litomastix truncatellus para- 
site des Plusta. Elles sont toutes placées longitudinalement au 
corps de la chenille et plus ou moins parallèles entr’elles; leur 
pourtour, au lieu d’être arrondi, est nettement anguleux et la che- 


CHALCIDIEN 589 


nille morte est moins déformée (fig. 6). En coupe longitudinale, on 
peut voir que les parois de ces loges sont formées de lamelles très. 
minces, faites probablement d’une sécrétion de la larve. La chrysa- 
lide ne remplit pas la loge et est orientée avec la tête dirigée tantôt 
vers l’avant tantôt vers l’arrière de la chenille (fig. 7). 

A mesure que les chrysalides deviennent plus foncées, le corps 
desséché de la chenille devient aussi de plus en plus noir, et l’on peut. 
ainsi reconnaître l’éclosion prochaine des parasites. Ceux-ci éclosent 
généralement tous le même jour; rarement quelques individus. 


G 7 

F16. 6. — Chenille desséchée de Depressaria remplie de cocons de Litomastix 
(Gross. X 2,6). 

Fic. 7.— Coupe longitudinale de chenille desséchée, avec chrysalides du 


parasite. (Gross. X 4,6). 


paraissent le lendemain. Provenant d’un même œuf et étant placés 
dans les mêmes conditions de vie, ils doivent se développer avec la 
même rapidité. 

Quel est le nombre des individus qui sortent d’une seule chenille ? 
Nous savons que chez l’Ageniaspis fuscicollis parasite d’Hypono- 
meuta, ce nombre est d’une centaine, chez l’Ageniaspis fuscicollis 
praysincola parasite de Prays oleellus d’une douzaine, chez le 
Copidosoma buyssoni dans le Coleophora stefanii entre 40 et 120 et 
chez le Litomastix truncatellus, dans Plusia, d’un millier. Chez notre 
Lütomastix kriechbaumerti, le nombre des éclosions a varié entre 


590 _ GC. FERRIÈRE 


21 et 120, avec une moyenne de 66. Le plus grand nombre des éclo- 
sions a cependant été entre 50 et 70, ce qui est sans doute la moyenne 
des individus qui se développent d’un seul œuf. Nous avons vu, en 
effet, que les chenilles contenaient parfois deux paquets de larves, 
et l’on peut admettre que lorsqu'il sort plus de 70 individus d’une 
chenille, ceux-c1 proviennent le plus souvent de deux œufs pondus 
séparément. 

Tous les individus d’une même éclosion ont toujours été du 
même sexe. Mais 1l faut remarquer que nos éclosions n’ont toujours 
donné que des femelles. Les mâles semblent être excessivement 
rares, Car, bien que nous ayons élevé ce parasite pendant 4 étés, 
nous n’en avons obtenu qu’une seule fois quelques individus d’un 
fragment de chenille récolté en 1916. Toutes les autres éclosions 
obtenues de 1916 à 1922 — nous avons examiné plus de 2000 indi- 
vidus — étaient composées uniquement de femelles. Mayer et 
RATZEBURG ont aussi signalé la rareté ou l’absence de mâles chez 
quelques espèces de Litomastix et de Copidosoma. Par contre, 
d’autres espèces produisent les deux sexes à peu près dans les mêmes 
proportions. Les recherches de BuGNIoN, MARCHAL et SILVESTRI 
ont conduit à admettre que chez les Encyrtides polyembryoniques, 
comme chez d’autres Chalcidiens, les œufs non fécondés donnent 
naissance à des mâles. LErB y (1922), qui a fait aux Etats-Unis une 
étude intéressante sur le Copidosoma gelechiae How., a de même 
observé dans ses élevages que les femelles parthénogénétiques n’ont 
toujours que des descendants mâles, tandis que les femelles fécon- 
dées produisent des femelles et plus rarement aussi des mâles. 
Faut-il admettre que chez notre Litomastix les femelles peuvent 
donner naissance à d’autres femelles par parthénogénèse ? Ou bien 
les quelques mâles qui paraissent, suffisent-1ls pour trouver et 
féconder chacun un grand nombre de femelles ? 

L’époque de l’année ne semble pas non plus avoir d'influence 
sur apparition des mâles. Nous avons, en effet, obtenu des éclo- 
sions à divers moments de l’été avec les mêmes résultats. La 
période d’éclosion du parasite s’étend sur plusieurs semaines et 
semble être en rapport avec celle de son hôte. FREY indique que 
l’éclosion de la Depressaria a lieu vers le commencement d’août; 
MüLLER-RuTz dit que les Papillons volent depuis le mois d’août; 
nous avons obtenu des Depressaria en 1920 les 25 et 26 Juillet. 
Cependant, on trouve pendant tout l’été, dans les plantes de Laser- 


CHALCIDIEN 591 


pitium des chenilles vivantes ou parasitées, et nos éclosions de 
parasites ont eu lieu aux époques suivantes. 


Année Récolte chenilles Eclosion des 
parasitées parasites 

1916 le 11 août début de septembre 

1919 le 6 août 17-23 août 

1920 le 10 juillet 28 juillet-5 août 

1922 le 27-28 juin début de juillet 


La période d’éclosion, variable sans doute suivant les années, 
s'étend ainsi du commencement de juillet au début de septembre. 

En constatant l’extrême abondance de ces parasites et la longue 
période pendant laquelle ils apparaissent, on est étonné que la 
Depressaria puisse subsister, se maintenir d’année en année, et se 
multiplier même en si grand nombre dans les endroits restreints 
où pousse le Laserpitium siler. Il est probable que beaucoup d'œufs 
du Papillon échappent à la recherche des Chalcidiens et que la plu- 
part des parasites périssent sans avoir pu effectuer leur ponte. 

Tout d’abord, les Encyrtides semblent être plus sensibles que 
leurs hôtes aux intempéries, surtout aux retours de froid si fréquents 
dans l’Engadine pendant l’été dès qu’il se met à pleuvoir. En 1925, 
les premiers jours d’août avaient été pluvieux et très froids; il 
avait neigé très bas sur les montagnes lorsque, le 3 août, je passai à 
Schuls et allai récolter, malgré la pluie, quelques chenilles parasitées. 
de Depressaria alpigenella. D'une douzaine de chenilles desséchées 
trouvées alors, pas un seul parasite ne sortit, mais toutes les chry- 
salides étaient mortes, tuées sans doute par le froid. 

Le Litomastix est de plus attaqué lui-même par des hyperpara- 
sites, 1l est vrai peu fréquents, mais qui peuvent jouer un rôle dans la 
hmitation de sa multiplication. Nous en avons obtenu deux espèces 
différentes. 

Le principal est un Tetrastichus qu’il ne nous a pas été possible 
d'identifier exactement à une espèce déjà connue. Il a cependant 
déjà été mentionné par GirAuUD sous le nom de Tetrastichus encyrti 
dans la liste publiée par LABOULBÈNE (1877), mais n’a, je crois, 
jamais été décrit. Bien que le nombre d’espèces de Tetrastichus soit 
déjà très grand, nous croyons que notre espèce est assez caractéris- 


592 C. FERRIÈRE 


tique pour mériter une description détaillée. Nous avons pu en 
observer un assez grand nombre, mâles et femelles, sortis des loges. 
nymphales du Litomastix. Plusieurs larves se trouvaient encore 
dans des chenilles desséchées à côté des dépouilles vides des nym- 
phes de Litomastix; dans d’autres loges, on pouvait trouver les. 
chrysalides de lhyperparasite. Nous en donnons ici quelques dessins 
(fig. 8 et 9) et une description de l’espèce. 


Tetrastichus encyrti n. sp. (GiRAUD sine descr.). Fig. 8 et 9. 
©. Tête petite, vertex étroit; antennes courtes, scape n’atteignant 


Fic. 8. — Tetrastichus encyrti (Giraud). Femelle. (Gross. x 17). 
F1G. 9. — Antenne du mâle. (Gross. x 22). 


pas l’ocelle antérieur, pédicelle court, conique, un peu plus long 
que large, les articles du flagelle un peu plus allongés, surtout le 
premier qui est presque deux fois plus long que large, massue ovale. 
plus courte que les deux articles précédents réunis. Sillon médian 
du mésonotum et les sillons longitudinaux du scutellum bien 
marqués. Segment médian court, lisse. Ailes grandes, larges, 
dépassant au repos le bout de l’abdomen; nervure submarginale 


avec deux ou trois cils au-dessus, nervure marginale jaune, stigma , 
légèrement élargi au bout. Abdomen allongé, plus long que la tétx 


et le thorax réunis, pointu, comprimé et carêné au bout, la &ariè/e 
un peu proéminente. 


Couleur verdâtre, légèrement cuivrée sur le dos du thordx Gt la. 


base de l'abdomen, plus bleuâtre sur la tête, les côtés du thorax 
et l’abdomen; antennes brunes, tegulae foncés; pattes avec hanches 


_d 


CHALCIDIEN 593 


et fémurs bleuâtres métalliques, tibias médians et postérieurs et 
bout des tarses bruns, extrémités des fémurs, base et bout des 
tibias, les tibias antérieurs tout entiers et les deux premiers articles 
des tarses Jaune clair. 

Longueur: 1mm,8 à 2mm, 

g Antennes un peu plus longues ; pédicelle court, premier article du 
flagelle un peu plus long que large, les suivants environ deux fois plus 
longs que larges, massue mince, de trois articles, un peu plus courte 
que les deux articles précédents réunis. Les quatre articles du flagelle 
et le premier article de la massue sont munis d’un anneau de longs 
cils rigides, plus longs que les articles qui les portent. Abdomen 
court, ovale. Couleur plus bleuâtre ; à part cela semblable à la femelle. 

Longueur: 1,mm7, 

Cette espèce est très voisine et pourrait être identifiée au T'etras- 
dichus vinulae (Ratz.) Thoms. D’après KurpJumov (1913), le 
T. vinulae Thoms. diffère du T. vinulae Ratz. par la coloration 
plus foncée des tibias postérieurs et par la forme plus allongée et 
plus comprimée de l’abdomen; l’auteur russe identifie l’espèce de 
RATZEBURG au T.rapo Walk. et donne à l’espèce de THomson le nom 
de T. tibialis Kurd]. (nom. nov.). En nous basant sur le fait que la 
description de THomsox est courte et incomplète et que la coloration 
des pattes postérieures et la longueur de l’abdomen sont variables 
chez les T. rapo, nous avions, dans une note précédente (1925), 
repoussé les conclusions de KuRDJIUMov et mis 7. tibialis en syno- 
nymie de T. rapo. 

Nos parasites d’Encyrtides diffèrent nettement des T. rapo 
Walk., non seulement par la coloration des tibias postérieurs dont 
les extrémités seules sont claires, et par la forme plus allongée et 
plus pointue de l’abdomen, mais aussi par la forme des antennes: 
celles-ci ont, en particulier chez la 9, les articles du flagelle plus allon- 
gés, surtout le premier, et chez le S'les cils plus longs et plus réguliè- 
rement arrangés. 

Bien que, suivant la table de détermination de KuRDJUMow, notre 
espèce puisse être le T. tibialis Kurd]. (— vinulae Thoms), nous 
préférons lui laisser le nom qui lui a été donné en premier lieu par 
GirAUD, le nom tibialis n’ayant été accompagné d’aucune descrip- 
tion et l'identité n’étant pas absolument certaine. 

Notre espèce se rapproche aussi, par sa couleur bleuâtre, du 
T. pospjelovi Kurdj., qui a été obtenu en Russie des nymphes 


594 C. FERRIÈRE 


d’Hyponomeuta malinella et d’Anthonomus pomorum. Elle en diffère: 
cependant nettement par les rapports de longueur des articles des. 
antennes et par la longueur des cils des antennes du mâle. 

Elle est plus voisine encore, semble-t-il, du T. brevicornis Nees, 
en particulier par la forme de l’abdomen de la 9, et par la présence 
de longs cils réguliers sur les antennes du &. Elle s’en distingue 
surtout par l’absence de taches jaunes sur les côtés du thorax et. 
par la coloration plus foncée des pattes. 

L'autre parasite de notre Litomastix est un Pteromalus, dont. 
nous n’avons obtenu que deux exemplaires éclos en août 1919. Il ne 
nous est pas possible de déterminer exactement cette espèce, dont. 
nous n’avons qu’un mâle et une femelle; cependant nous croyons 
qu'il s’agit de Pteromalus variabilis Ratz. ou d’une espèce très. 
voisine. Les rapports de longueur des articles des antennes et des 
nervures des ailes, ainsi que la forme pointue de l’abdomen de la 
femelle sont semblables; mais la taille est plus petite et la coloration 
de l’abdomen un peu plus claire. 

A côté de ces hyperparasites, notre Litomastix a encore des super- 
parasites, c’est-à-dire d’autres parasites de la Depressaria alpi- 
genella, dont le premier surtout peut arriver à empêcher son 
développement. 


On trouve, en effet, contre la chenille de Depressaria, dans les. 


paquets de feuilles, de petites larves blanches qui la sucent extérieu-- 
rement. Ce sont celles d’un ectoparasite, l’Eulophus pectinicornis L.. 


Lorsque ces larves sont grandes, elles abandonnent l’une après. 


l’autre le corps vidé et mort de la chenille et vont, près de là, se 


changer en chrysalides noires, toujours fixées par le dos contre: 


une feuille. Nous avons élevé plusieurs de ces larves et avons fait. 
de curieuses observations sur des éclosions retardées. Des larves, 


récoltées le 6 août 1919 étaient toutes chrysalidées le 11 août, 


collées par le dos contre les parois des tubes de verre. Entre le 12 
et le 18 août, quelques éclosions se produisirent, puis plus rien ne 


bougea; je croyais les autres chrysalides mortes, car elles passèrent. 
l'hiver entier dans une chambre froide, lorsque plusieurs Eulophus 


en sortirent les 11 et 12 mai 1920, soit 9 mois plus tard. Il est pro- 


bable que, lorsqu'une chenille est à la fois sucée extérieurement 
par les larves d’Eulophus et parasitée intérieurement par celles de 


Litomastix, ces dernières finissent par périr avec leur hôte. 


Près d’une autre chenille morte de Depressaria, je trouvai une 


CHALCIDIEN 595 


fois un petit cocon blanc, ovale, d’où sortit, le 15 août, une femelle 
de Pezomachus instabilis Fôrst., Ichneumonide aptère. On sait 
que cette espèce, comme d’autres Pezomachus, est généralement 
parasite des larves de Microgasterides; il est donc probable que 
nous avons affaire 1ci à un hyperparasite et que le cocon blanc 
était celui d’un Microgaster solitaire parasite de la Depressaria. 

Citons encore parmi les ennemis du Microlépidoptère un Ichneu- 
monide parasite dans les chrysalides, le Phaeogenes planifrons 
Wesm., que nous avons aussi obtenu en août. Cette espèce attaque 
diverses Tortricides, mais, étant toujours parasite des chrysalides, 
elle n’a aucun rapport biologique avec le développement des Lito- 
mastix. 


1875. 


1878. 


1891. 


1904. 


1907. 


1908. 


1910. 


19135. 


1914. 


1922. 


1925. 


C. FERRIÈRE 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 33, no 19. — Juillet 1926. 


QT 
© 
1] 


Nouvelles notes sur les Camponotus 
par le 
D' F. SANTSCHI 


Avec 3 figures dans le texte. 


Dans son important catalogue des Formicinae du Genera Insec- 
torum, mon regretté collègue M. le Professeur C. EMERY a établi 
sous la rubrique du sous-genre Myrmamblys Forel, six groupes de 
Fourmis qui méritent une revision. Non seulement 1l y a diversité 
plus ou moins importante entre ces groupes, mais certains pré- 
sentent individuellement des éléments si disparates que des sec- 
tions nouvelles s'imposent. On met volontiers dans le sous-genre 
Myrmamblys Forel tout ce qui ne peut pas se classer facilement 
ailleurs. Essayons d’en sortir des groupements plus naturels. 

Nous détacherons d’abord de ces six groupes le troisième, sous le 
nom de s.-g. Myrmotemnus Emery, puis le s.-g. WMyrmespera Sants. 
qui correspond surtout au quatrième groupe, tandis que le sixième 
donne surtout le s.-2. Myrmopelta Sants. et le s.-g. Myrmacrhaphe 
n.-s.-g. Enfin, plusieurs espèces du cinquième groupe se rapportent 
à des sous-genres déjà connus, ce que nous verrons en détail plus 
Join. 

Ainsi réduit aux groupes 1, 2 et à quelques éléments des 5me et 6me 
groupes, le s.-g. Myrmamblys est bien plus homogène et se 
rapproche beaucoup du s.-g. Myrmentoma (Forel) Emery emend., 
avec des formes de transition. Or, c’est surtout sur un caractère 
céphalique, la tronquature plus ou moins accusée de la tête du soldat 
ou de l’ouvrière major, que s’est basé EMERY pour séparer ces 
deux coupes. De son côté, FoREL avait donné plus de valeur aux 
caractères tirés du thorax. C’est sur ceux-e1 qu'il avait créé 
le s.-0. Myrmentoma, auquel EmErY a joint les Camponotus du 
groupe caryae (A. Fitsch), en dépit de leur dos thoracique continu 
{au lieu d’avoir la forte échancrure métanotale des autres espèces), 
et parce que de part et d’autre il a une grande analogie dans la 
forme de la tête. 

Dans la règle, ce sont les caractères les plus importants, soit les 
plus phylogénétiquement anciens, qui devraient déterminer les 

Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. | 44 


598 F. SANTSCHI 


grandes coupes, afin qu’elles aient le plus possible un sens familial 
naturel; il serait donc utile de rechercher lequel, du caractère 
céphalique ou thoracique, mérite la priorité. 

Bien qu'une solution définitive ne soit pas encore permise, 
j'essaierai d'en indiquer quelques éléments. C’est, je pense, la rai- 
son qui a engagé ÊMERY à se contenter de caractères pratiques, 
facilitant la détermination de certaines de ses coupes, au lieu 
de signes phylogéniques plus naturels, mais peut-être moins sail- 
lants. 

Je ne sais si la cause de la structure thoracique de certains 
Camponotus a été définie. Pour ma part, je ne saurais l’envisager que 
fort hypothétiquement, n’ayant porté que tardivement mon atten- 
tion sur ce point. Comme cette structure, plus ou moins importante, 
intéresse surtout le métanotum, dont elle indique une réduction, 
on peut supposer qu'il y a corrélation avec l’adjonction de l’épinotum 
au thorax, ce qui indiquerait une très ancienne prédisposition dont 
la déterminante biologique nous échappe actuellement. Est-elle 
due à des mœurs ancestrales de l’adulte ou à un phénomène onto- 
logique évoluant pendant la nymphose ? Il n’y a guère actuellement 
que le Camponotus (Myrmopytia) imitator Forel, dont l’étrangle- 
ment thoracique, ou plutôt son exagération, puisse être attribué 
à une cause appréciable, telle que le mimétisme. Or, comme on 
retrouve cette disposition chez des genres appartenant à toutes les 


sous-familles des Formicides, elle parle autant pour son ancienneté 


que pour un fait de convergence. Cependant, certain Myrmamblys, 
sens. ÊMERY, présentent plus de caractères thoraciques communs. 
avec les sous-genres de Camponotus géographiquement voisins 
qu'avec d’autres Myrmamblys de régions éloignées, ce qui indique, 
pour ceux-là une plus grande parenté. D'autre part, comme ce 
caractère s’étend sur les ouvrières de toutes les tailles, il devient plus 
précieux pour la détermination des individus isolés que lorsque 
la distinction ne peut être basée que sur une seule caste d’ouvrières. 

Quant au caractère céphalique il est plus aisé d’en démontrer 
la valeur. Il apparaît clairement comme un fait acquis par l’adapta- 
tion plus ou moins réussie de la tête des grandes ouvrières à la 
fonction de portier, adaptation qui acquiert la perfection chez 
certains Colobopsis et chez les Hypercolobopsis. Lorsque la femelle 
fondatrice mine son nid dans le bois, elle ne peut en clore l’entrée 
que par des matériaux friables, faciles à enlever et elle doit com- 


she 


CAMPONOTUS 599 


penser cette vulnérabilité par la présentation de sa tête. Celle-ci 
tend alors à épouser le plus exactement possible la forme cylin- 
drique du conduit. Comme, plus tard, ce sont les plus grandes 
ouvrières, les plus fortes, qui se trouvent les plus aptes à la défense 
du nid, c’est sur elles que se porte l’adaptation acquise par la reine. 
Il résulte de cela que ce sont les petites ouvrières qui conservent le 
plus fidèlement la figure ancestrale. Ainsi se comprend ce que j'ai 
dit plus haut sur la parenté des espèces géographiquement voisines. 
Cela montre que le caractère céphalique, apparaissant chez des 
groupes divers tels, par exemple, qu'ils sont présentés dans la clas- 
sification d’'EMERY, constitue seulement un phénomène de conver- 
gence. L'examen détaillé de quelques espèces de son cinquième 
groupe le prouve également. La tronquature de la tête a done une 
moindre importance en systématique que la forme du thorax. 


Camponotus (Myrmotrema) conjfluens (Forel) Emery (1920). 

Syn. C. (Myrmamblys) confluens Forel (1913) Emery (1925). 

Tous les caractères de sculpture, pilosité, bande glabre sur le 
gastre, couleur, forme, font de cette espèce un vrai Myrmotrema; 
la tête de la grande ouvrière est seule plus tronquée que ce n’est 
le cas dans ce sous-genre. A la liste des variétés de cette espèce, 
donnée dans le Genera Insectorum, il faut ajouter la var. trematogaster 
Sants. (1915), Ann. Soc. Ent. France, LXXXIV, p. 26, qui a été 
omise. 


Camponotus (Myrmotrema) aequitas Santschi. 
Syn. C. (Myrmamblys) aequitas Santschi (1920) Emery (1925). 
C. (Myrmosphinctus) aequitas Santschi (1921). 
Ce petit Camponotus doit aussi se classer dans le s.-2. Myrmotrema. 
- Les fossettes, bien que peu profondes, sont nombreuses et bien visi- 
bles. L’épistome rectangulaire n’a, comme chez les autres Myrmo- 
trema, pas trace d'impression au bord antérieur. Les poils de l’épi- 
notum et de l’écaille sont épais et tronqués comme dans l’espèce 
précédente et les autres espèces du sous-genre. Seule l’échancrure 
devant l’épinotum fait penser que C. aequitas a quelque affinité 
avec le sous-genre voisin Myrmisolepis. 

Les Camponotus (Myrmotrema) orthodoxus et haereticus Sants. 
ont la tête presque aussi nettement tronquée que les deux 
espèces ci-dessus, et les relient aux autres espèces du sous-genre. 


600 F. SANTSCHI 


Camponotus (Myrmoturba) agonius Sants. var. chapini Wheeler. 

Syn. C. (Myrmamblys) chapini Wheeler (1922). 

La tête de la grande ouvrière n’est nullement subtronquée devant, 
au contraire. Son épistome est plus ou moins caréné, trapézoïdal 
et pourvu d’un lobe transversal net quoique court. Cette forme est 
très voisine de €. roubaudi Sants. et se rapproche de natalensis Sm. 
Quant à la petite ouvrière, elle rappelle certainement celle de cer- 
taines espèces du cinquième groupe d'EMERY. 


Le Camponotus favorabilis, que j'ai classé dans le sous-genre 
Myrmosaga Forel en raison de son épinotum en selle, est considéré 
comme Myrmamblys par EMERY. Pourtant, la grande ouvrière 
est encore inconnue et, en attendant qu’on la connaisse, je pense 
bien faire en la laissant au sous-genre Myrmosaga (réuni au Mayria 
dans le catalogue des Formicinae). Il en est de même du C. klugi 
Emery. 


Le Camponotus (Myrmamblys) lilianae Forel a une ouvrière 
minor allongée, à thorax bas, la tête rétrécie derrière, l’épistome 
caréné, à bord antérieur arrondi, l’écaille épaisse, ce qui indique une 
relation de cette espèce avecle s.-2. Myrmoxygenys lequel, comme 
on le verra plus loin, a de réelles affinités avec les autres sous-genres 
airicains Myrmopsamma, Myrmespera et Paramyrmamblys. 


Le Camponotus simus Em. a une tête aussi obtuse chez la petite 
ouvrière que chez la grande, pas très différenciée, et l’épistome est 
de part et d'autre trapézoïdal, sans impression au bord antérieur. 
Il a même un léger lobe chez la femelle, ce qui rappelle le s.-g. 
Myrmoturba. Du reste, la pilosité et l’épinotum élargi en font une 
forme assez aberrante au milieu des autres espèces du cinquième 
groupe. 

On pourrait, du reste, multiplier les exemples d’ouvrière minor 
de Myrmamblys, comme de Colobopsis, portant les caractères de 
Camponotus d’autres sous-genres mais des mêmes régions. C’est 
ainsi que les Colobopsis du groupe conicus ont un épinotum accuminé 
comme chez les Myrmogonia, etc. 

Il ressort de ces faits que le sous-genre Myrmamblys (Forel) 
Emery emend., basé sur la troncature plus ou moins accusée de la 
tête, est loin d’être une coupe naturelle et que sa revision est dési- 


ae pan ee 2 de vds Agé ù 


CAMPONOTUS 601 


rable. C’est comme un essai de cette revision que doit être considéré 
le présent travail, le matériel nécessaire pour une mise au point 
définitive n’étant pas encore disponible. Il reste donc un certain 
nombre de formes dont la classification demeure douteuse. On peut, 
néanmoins, les placer provisoirement dans l’un des sous-genres 
suivants. 

\ 

S.-g. Myrmamblys (Forel) Santschi (emend.). 

Je restreins ce sous-genre aux espèces qui se groupent autour du 
C. reticulatus Roger et correspondent au premier groupe d'ÉMERY. 

L’ouvrière major, ou soldat, a la tête obtusément tronquée. 
L’épistome rectangulaire, plat ou assez plat, sans carène ni lobes, est 
ordinairement impressionné vers le milieu du bord antérieur. Il 
est, en outre, entièrement compris dans la troncature céphalique. 
Il devient trapézoïdal chez la petite ouvrière et souvent caréné. 
Le thorax a le dos continu ou interrompu. L’épinotum est souvent 
ensellé, non marginé, sauf dans un petit groupe. 

Cette ensellure rapproche beaucoup les Myrmamblys qui la pré- 
sentent des Myrmosaga Forel; 1l y a peut-être là une indication à 
suivre. Mais la plupart des Myrmamblys ont de nombreuses affinités 
avec le sous-genre Myrmentoma sens. EMErY. Les espèces à dos 
continu avec le groupe cariae,et celles dont l’épinotum est bordé 
(deuxième groupe C. greent Fer.) avec les vrais Myrmentoma Forel. 


S.-g. Myrmotemnus Emery. 

Je rétablis ce sous-genre, qu'EMERY avait supprimé, en le réser- 
vant au troisième groupe des Myrmamblys de cet auteur et dont le 
C. moeschi For. est le type. Il diffère des autres groupes par sa 
forte constriction thoracique, qui le rapproche du s.-g. Karavaievia 
Em., mais s’en distingue par ses yeux placés très en arrière vers les 
angles postérieurs de la tête. De ce fait, le C. hypoclinoides Wheeler, 
ayant ses yeux au tiers postérieur, doit se classer dans le s.-g. 
Karavaievia. 


Camponotus (Myrmotemnus) nutans Mayr var. cleliae n. var. 
5 Long.: 3Mm5, Roux testacé. Occiput, gastre moins sa face 
basale, et une étroite bande sur le devant du deuxième segment, les 
deux derniers articles du funicule, ainsi que le bord distal des articles 
précédents, d’un noir brunâtre. Les yeux sont placés près des angles 


602 F. SANTSCHI 


postérieurs de la tête. Vu de profil, le stomate métanotal fait saillie 
dans l’échancrure thoracique et le stomate de l’épinotum au milieu 
de la face déclive de ce segment. Pour le reste, comme la description 
de C. mutans Mayr que je ne connais pas. Le C. moeschi v. lygaea 
Viehm. est plus foncé et paraît s’en approcher. 

N. E. de Sumatra: Labuan Bilik (D' K. SurBEcx leg.) 1 &. 


Camponotus (Myrmotemnus) reichenspergeri n. sp. Fig. 1 a, b. 
5 Long.: 4mm8, Noire. Bord des mandibules, condyle du scape, 
Luisante. Lisse avec une très fine striure chagrinée, transversale 


Fig: 1: 


Camponotus (Myrmotemnus) 
reichenspergerti n. Sp. 


= profil du corps. 
b = tête vue de face. 


bout du dernier article du funicule et petits tarses roussâtres. 
sur le devant du pronotum et le dessus du gastre, concentrique 


autour de la bosse épinotale. Pilosité dressée, longue et assez abon- 
dante partout, mais plus courte sur les appendices. La pubescence 
semble manquer. $ 


Tête environ un sixième plus longue que large, un peu plus 
étroite devant, avec les côtés et le bord postérieur très peu convexe. 
Les yeux occupent le quart postérieur des côtés de la tête. Crêtes 
frontales droites, peu divergentes et plus courtes que leur intervalle. 
Sillon frontal effacé. Aire frontale losangique, transversale. Epistome 
convexe, à peine caréné. Mandibules assez étroites, de 4 dents. 
Le scape dépasse de plus d’un tiers le bord postérieur de la tête. 
Thorax fortement étranglé. Pronotum plus large que long, dessinant 
sur le profil, avec le mésonotum, une convexité régulière mais un 
peu déprimée sur le sommet. Face basale de l’épinotum convexe, 


CAMPONOTUS 603 


plus courte que la déclive qui est concave sur le profil et à laquelle 

elle passe par un angle très arrondi. Ecaille assez mince, plane der- 

rière, le devant un peu convexe vers le sommet, qui est coupé en 

biseau et légèrement échancré. Tibias cylindriques. Palpes courts. 
Sumatra (Dr A. REICHENSPERGER leg.), 1 ©. 


S.-g. Myrmopelta Sants. 

J’ai établi ce sous-genre en 1921, mais EmErYy en a fait le prin- 
cipal noyau de son sixième groupe, sous le nom de groupe vividus. 
Je l’a1 rétabli dans une note qui a paru dans les Annales de la Société 
entomologique de France, avec une analyse des espèces, dont 
voici la liste: C. arminius Forel (et var. biconstrictus For.), kollbrun- 
nert For., barbarossa For. (var. sulcatinasis Sants. micipsa Wheel.), 
chrysurus Gerst. (st. apelis For., st. acutisquamis Mayr. var. dotalis 
Sants., var. securifer Em., var. yvonnae For.), vividus Sm. (var. cato 
For., var. meinerti For., var. reginae For., var. semidepilis Wheel.) 


S.-g. Myrmespera Sants. Rev. Zool. Afr. Tome 13, fas 3-4 1925 
(1926). 

Cette coupe correspond au quatrième groupe, dit emarginatus, 
d'EmEery, dont les quelques espèces avaient été rapportées au 
s.-g. Myrmophyma For. par G. ArRNoLD (1922). Elle forme un s.-g. 
très apparenté aux s.-g. Myrmopsamma Forel et Myrmoxygenys 
Emery. Tous trois sud-africains, caractérisés par leur épitosme 
convexe à bord antérieur arqué, leurs mandibules à bord terminal 
très oblique chez les ouvrières minor et à dent apicale allongée 
chez l’ouvrière major. Leur couleur est ordinairement jaune plus 
ou moins roussâtre, variée de brunâtre. Le s.-g. Myrmespera diffère 
de Myrmopsamma par l’absence de moustache ou frange de poils 
au travers de l’épistome, et de Myrmoxygenys par ses palpes 
maxillaires beaucoup moins développés, la taille moins grande et 
plus variable, le bord cervical moins rétréci. En outre, quelques 
formes de Myrmespera ont un lobe étroit plus ou moins denticulé 
au milieu du bord arrondi de l’épistome {C. nasutus Em. et ses 
variétés). Celui-e1 est d’ailleurs convexe, peu ou pas caréné et ses 
angles antérieurs atteignent ceux de la tête. Donc tout à fait 
différent de Myrmamblys For. En voici la liste des espèces: 


1 Tome 95, 1926, p. 16-23. 


Le CR 


604 F. SANTSCHI 


C. belligerum Sants. (subgenotype debellator Sants., havilandi 
Arnold, crepusculi Arnold, cuneiscapus For, reever Arnold, trifas- 
ciatus Sants., emarginatus Emery, nasutus Em. (var. pretiosus 
Arnold, var. quinquedentatus For. var. subnasutus Arnold). 

La forme des mandibules de ce sous-genre fait supposer des 


mœurs plus ou moins parasitiques, et la couleur, une vie nocturne 
ou crépusculaire, d’où son nom. 


S.-g. Paramyrmamblys n.s.g. 

Diffère du sous-genre Myrmamblys par l’épistome de la grande 
ouvrière ordinairement trapézoïdal ou convexe, ou plus ou moins 
caréné, avec le bord antérieur arqué et rarement impressionné. 
Le thorax est comprimé derrière et son profil est continu, arqué 
ou droit, mais sans ensellure épinotale. La face déclive de l’épino- 
tum est abrupte. 

Subgenotype: Camponotus ostiarius Forel. 

Ce sous-genre comprend, en outre, les Camponotus bertolonit Em., 
brookei For, limbiventris, orinobates, orites, orinodromus Sants., 
relhiquat du 5€ groupe des Myrmamblys sens. EMERY,auquel on peut 
ajouter les C. lilianae For., simus Em., un peu aberrants, et le C. 
ferrerei For. du 6Me groupe. 

Ce sous-genre paraît dériver de la même souche africaine que les 
s.-0. Myrmespera Sants., Myrmopsamma For. et Myrmoxygenys Em.; 
mais, tandis que ces trois derniers ont peut-être trouvé, dans leurs 
mandibules fortement armées et leur robustesse, leur moyen de 
défense, les Paramyrmamblys l'ont acquis par adaptation à la 
fonction de portier de leurs grandes ouvrières. Le C. ({ Myrmespera) 
crepusculi Arn. rapproche ces deux derniers sous-genres. 


Camponotus ( Paramyrmamblys) ferrerei Forel st. cavisquamis n.st. 

? Long.:9 à 10mMm, Jaune roussâtre. Mandibules plusrougeâtres, 
pattes plus claires. Abdomen brunâtre. Assez luisante et lisse, avec 
quelques points épars et des points-fossettes plus ou moins effacés 
sur l’épistome et les joues. Pilosité dressée assez courte, assez abon- 
dante sur le devant de la tête et le gastre, plus rare sur le thorax, 
manquant sur les pattes qui n’ont qu'une fine pubescence. La tête 
est rectangulaire, 1 /5 à 1 /4 plus longue que large derrière les yeux ; 
les côtés presque parallèles en avant de ceux-ci. Le bord postérieur 
droit que le scape dépasse à peine d’une demi fois son épaisseur. 


APN NÉE Er ny er ART D; 


Ep ee à re gun 


CAMPONOTUS 605 


Epistome assez caréné, sans impression vers le bord antérieur arqué. 
L’écaille a le bord supérieur droit et tranchant et sa face postérieure 
légèrement concave et bordée. Du reste, comme chez akka For. 
Afrique Orientale anglaise: Voir (ALLAUD et JEANNEL). 1 9. 


Camponotus (Paramyrmamblys) robertae n. sp. 

© Long.: 10mm,5, Voisin de C. ferrerei For. D’un brun rougeâtre 
terne, le gastre un peu plus foncé, avec le bord de ses segments 
vaguement éclaire. Devant de la tête, côtés du thorax, une faible 
bande sur le dos, les pattes et les funicules plus roussâtres. Lisse 
et luisante. Quelques points sur les joues. Pilosité dressée rous- 
sâtre, très courte et assez abondante sur le devant de la tête, un 
peu plus longue et plus rare que chez ferrerei sur le reste du corps, 
absente sur les membres qui n’ont qu’une courte pubescence. 

Tête faiblement subtronquée, de 1 /5 à 1 /4 plus longue que large, 
les côtés presque rectilignes convergent faiblement en avant. Le 
bord postérieur droit, avec ses angles brièvement arrondis. Les yeux, 
ovales, occupent un peu plus du troisième quart des côtés de la tête. 
Arêtes frontales aussi écartées que leur distance aux côtés de la 
tête et plus longues que cet écartement. Sillon frontal faible et un 
peu plus long que les arêtes. Aire frontale très large et courte. 
Partie médiane de l’épistome subrectangulaire, à peine plus large 
devant que derrière, convexe et non caréné, les côtés un peu arqués 
ainsi que le bord antérieur sans impression, les portions latérales 
petites. Mandibules lisses, avec des points épars, luisantes, armées 
de 6 dents, leur bord externe convexe. Le scape dépasse de trois fois 
son épaisseur le bord postérieur de la tête. Thorax un peu plus 
étroit que celle-ci. Pronotum moins abrupt devant que chez C. 
ferrerei. Face basale de l’épinotum plus longue (comme les 2 /3 de la 
déclive, avec laquelle elle fait un angle arrondi), le dessus peu con- 
vexe, sans enfoncement devant. Ecaille conique sur le profil, plus 
épaisse au sommet que chez ferrerei, avec le bord plus mousse et 
arrondi. Gastre long. Tibias subcylindriques et sans piquants. Ailes 
jaunâtres, à nervures et tâche jaune-brunâtre. La supérieure longue 


de 9mm, 


Diffère de C. ferrerei par sa sculpture, sa taille et son épinotum, 
des races akka For.et cavisquamis Sants. par son épistome moins 
nettement caréné. 

Côte d'Ivoire: Dimbroko (Le MouLr) ©. 


606 F. SANTSCHI 


Camponotus (Paramyrmamblys) vulpus n. sp., fig. 2. A.B. 

5 Long.: 4mm 8 à 5mm, D'un brun rougeâtre clair. Epistome, aire 
frontale, devant de l’aire centrale, dessus du thorax, écaille, bord 
postérieur des segments du gastre et appendices Jaune-roussâtre. 
Tarses et une bande longeant le milieu du pronotum d’un roux un 
peu brunâtre. Submate. Densement et très finement réticulée, le 


LE LES + 
A et B. — Camponotus ( Paramyrmamblys) vulpus n. sp. ÿ 
Cet D. — » » )» limbiventris Sants. $ 
E. — » » » ostiarius Forel $ 


gastre très finement strié en travers. Pilosité dressée courte, clairse- 
mée, plus rare sur le thorax, absente sur les appendices. 

Tête d’un bon quart plus longue que large, obtusément tronquée 
devant. Les côtés subparallèles presque droits et le bord posté- 
rieur assez convexe. Les yeux occupent plus du troisième quart 
des côtés. Arêtes frontales sigmoïdales, divergentes, atteignant le 
niveau du milieu des yeux. Sillon frontal faiblement indiqué. 


CAMPONOTUS | 607 


Epistome trapézoïdal, avec une carène qui se bifurque dans son 
cinquième postérieur autour d’une encoche triangulaire pour l’aire 
frontale; le bord antérieur arqué. Mandibules finement réticulées, 
avec des points pilifères, armées de 5 dents subégales, leur bord 
externe, un peu concave dans le tiers moyen, devient un peu convexe 
vers le bout. Palpes maxillaires assez longs, mais n’atteignant pas 
l'articulation cervicale. Le scape dépasse d’environ un tiers le bord 
postérieur de la tête. Thorax un peu plus étroit que celle-ci, pro- 
gressivement comprimé d'avant en arrière. Son profil, faiblement 
convexe du col à l’angle épinotal, fait une très légère saillie au 
mésonotum. La face déclive fait un angle ouvert avec la basale, 
dont le sommet s’arrondit. Le pronotum, nullement bordé, est de 
un sixième plus long que large. Suture mésoépinotale distincte. 
Sommet de l’écaille arqué et tranchant. Tibias subcylindriques, 
sans piquants. 

Congo belge: Mogendé (Dr H. ScHouTEDEN, 14 IV 1921) 1 Ÿ 
«type au Musée du Congo belge à Tervuren ». 

Se rapproche des C. ferrerei et ostiarius For. par sa tête allongée, 
mais le profil thoracique rappelle plutôt le C. orinobates Sants. 
Chez limbiventris Sants. (fig. 2 C, D) la tête est bien plus large et 
le thorax plus arqué, moins cependant vers l’épinotum que chez 
ostiarius For. de même taille (fig. 2 E). Cette dernière espèce a 
certaines affinités avec le sous-genre Myramacrhaphe ci-après, 
par exemple le thorax et les palpes maxillaires qui sont assez longs 
bien que moins longs que chez ce nouveau sous-genre. La suture 
mésoépinotale et la couleur l’en distinguent d’ailleurs suffisamment. 


Camponotus (Myrmamblys ?) isabellae Forel. 

Indochine: Saïgon (FOuQUuET) 2 ©. 

La ponctuation du front paraît moins prononcée que ne l’indique 
la description de ForeL. Les côtés du thorax paraissent aussi plus 
sculptés et submats, du reste comme le type, lequel est de Ceylan. 
La forme de l’épistome de cette espèce la rapprocherait plutôt 
du sous-genre Paramyrmamblys. L’S est inconnue. 


S.-g. Myrmacrhaphe n. subg. 1. 
Le type de ce nouveau sous-genre est le Camponotus conradti 
Forel, classé par EmErY dans son sixième groupe des Myrmam- 


1 Contraction de uvoun£. uaxpo, et aën. 


». RE TT Re PRET D Te Ne gt éd 
Al | RON ER LE ON ES TRES EN SEE PER 


3 jé. 
LR nm 


608 F. SANTSCHI 


blys. Cette espèce, ainsi que celles dont suivent les descriptions, 
présentent des caractères particuliers qui en font une coupe bien 
définie quoique voisine des s.-g. Myrmotrema For. et Paramyr- 
mamblys. 

Ouvrières major et minor tranchées sans intermédiaires. 

La petite ouvrière a le tégument en général noir, en grande partie 
réticulé, avec une pilosité variable. La tête est plus longue que large, 
plus ou moins rétrécie devant, avec les côtés droits et les yeux 
moyens dans le tiers postérieur. L’épistome convexe est très 
peu caréné, ses angles antérieurs atteignent ceux de la tête, les 
postérieurs très rapprochés. Le scape dépasse beaucoup le bord pos- 
térieur de la tête. Les palpes maxillaires sont trè, longs, leur dernier 
article plus long que le dernier de l’antenne. Pronotum fortement. 
déprimé et plus ou moins bordé. Epinotum, au contraire, très com- 
primé. La suture promésonotale bien marquée, la suture mésoépino- 
tale effacée dessus et de côté, parfois un peu indiquée au-dessus 
du stomate, mais n’atteignant pas la face dorsale. 

La grande ouvrière a la tête plutôt moins étroite devant. Epis- 
tome comme chez Myrmotrema, mais sans fossettes. Le profil du 
thorax forme une courbe plus ou moins régulière, mais nullement 
interrompue au niveau de la suture mésoépinotale du reste effacée 
comme chez l’ouvrière minor. Le scape est plus court et ne dépasse 
pas le bord postérieur de la tête. Pour le reste, comme chez l’ou- 
vrière minor, mais plus robuste. 

La femelle a tantôt la tête et surtout l’épistome du type soldat 
(C'. furvus Sants.), tantôt du type de l’ouvrière minor (C. gabonensis 
Sants.). 

Seule l’ouvrière minor est connue chez toutes les espèces, peut- 
être parce qu’il s’agit d’un groupe floricole et que les petites ouvrières 
ont été recueillies isolément sur les végétaux, tandis que les grandes 
ouvrières restent au nid pour sa défense. C’est, du reste, dans celui-ci 
qu'ont été trouvés les seuls soldats connus du sous-genre. (C. furvus 
Sants. et conradti For.) I faut toutefois excepter le C. berthoudi For. 
dont seul le soldat est décrit. Ce dernier, ainsi que le C. bayeri For., 
qui ne me sont pas connus, me paraissent devoir appartenir à ce 
sous-genre. 


Camponotus (Myrmacrhaphe) florius n. sp. 
: Long.:5mm,5 à Gmm, Bord terminal des mandibules, condyle du 


RS PR TP RO PR en te 2e 7 A ME D A Qe à et ten LU AE Pr 
N/A AS: - mt, LIT, % Pete : : a PME AC E 
ht 4e : Fi A 72 


LR 


CAMPONOTUS 609 


scape, peignes des tibias ferrugineux. Pattes d’un brun plus ou 
moins foncé. Mate ou submate. Dessous de la tête, faces occipitale 
et déclive de l’épinotum, hanches et côtés du gastre assez luisants 
et moins sculptés que le reste qui est réticulé ponctué; les côtés du 
thorax plutôt obliquement réticulés. A part quelques poils bordant 
l’épistome, la pilosité dressée fait complètement défaut. Une 
pubescence grisâtre rare sur le corps sauf sur l’épistome, les 
angles postérieurs de la tête et les bas côtés du thorax, où elle est 
plus dense. La pubescence des appendices est beaucoup plus fine. 

Tête un peu plus rétrécie devant que chez burgeont et moins que 
chez gabonensis mais un peu plus courte. Crêtes frontales plus courtes 
et aire frontale plus large que chez cette espèce, du reste voisine. 
La carène de l’épistome est plus apparente, le scape un peu plus com- 
primé dépasse d’environ la moitié de sa longueur le bord postérieur 
de la tête. Le thorax a le même profil que chez burgeoni, avec un 
épinotum un peu moins fortement comprimé. Pour le reste, comme 
chez cette espèce, dont florius diffère à première vue par l’absence 
de pelisse jaune grisâtre uniformément répandue partout. 

Congo français: Madingu (A. Weiss) 1 &. 


Camponotus (Myrmacrhaphe) burgeoni n. sp. Fig. 3 à, b. 

5 Long.:6mm5, Noire. Condyle du scape, bout du dernier article 
des antennes et derniers tarses brun-ferrugineux. Submate et 
réticulée ponctuée, le thorax moins finement que la tête et surtout 
que le gastre. Les côtés de celle-là assez luisants. Une pubescence 
grise, longue et couchée, couvre d’un duvet assez uniforme 
tout l’Insecte sauf les appendices. Elle est dense, sans cepen- 
dant cacher la sculpture. Longitudinalement disposée sur la tête 
et le gastre, elle prend une direction rayonnante à partir du milieu 
de la suture promésonotale. Quelques soies blanches sur l’écaille 
et la face déclive de l’épinotum, absentes ailleurs. 

Tête comme chez conradti For., mais un peu plus étroite et les 
crêtes frontales plus rapprochées. Le vertex est un peu plus convexe 
sur le profil, l’épistome un peu plus court et légèrement plus con- 
vexe; son bord antérieur forme un lobe arrondi. Mandibules plutôt 
étroites, chagrinées, avec des points épars, armées de 6 dents. 
Le scape dépasse le bord postérieur de la tête d’environ la moitié 
de leur longueur. Les articles du funicule tous plus longs que chez 
C. foraminosus For. Palpes maxillaires très allongés. Thorax un 


610 F. SANTSCHI 


quart plus long que la tête, faiblement convexe et légèrement 
interrompu sur le profil, au niveau de la suture promésonotale. Sa 


L'EG:. de 
a et b. — Campotonus M MR on ss burgeoni n. sp. 
cet. » » » conradti n. For. 
e et f: — » )» » » longipalpis n. sp. 
get h.— » ) » » fulvus Sants. 
RE et SPL » » » » gabonensis n. Sp. 


Le pointillé au-dessus de d indique le contour du bord occipital vu d’un 
peu en arrière. Toutes les figures se rapportent à P$ minor. 


| 
| 


CAMPONOTUS GI1 


face déclive abrupte fait presque un angle droit avec le profil 
dorsal. Le pronotum très déprimé, faiblement convexe devant, 
un quart plus large que long, ses côtés assez régulièrement arrondis 
et plus nettement bordés que chez C. foraminosus For. L’épinotum 
est fortement comprimé, sa face basale réduite à une simple crête 
mousse, dont le profil est presque droit, tandis que celui du méso- 
notum est légèrement plus convexe. La face déclive de l’épinotum 
est un tiers plus longue que la basale à laquelle elle passe par 
un angle arrondi. Ecaille plane derrière, coupée en biseau arrondi 
devant et à sommet mousse. Les pattes n’ont qu’une faible pubes- 
cence, les tibias un peu comprimés: les scapes plutôt cylindriques. 

Haut Uele; Moto (L. BurGEoN 1920) 1 Ÿ type au musée du Congo, 
Kasai; Neombe, 2 5 Kamalembi, Luebo et 1 ÿ (Dr. SCHOUTEDEN). 


Camponotus (Myrmacrhaphe) gabonensis n. sp. Fig. 5, 1, J. 

5 Long.: 7mm, Noire. Bord terminal des mandibules, condyle 
du scape, articulations distales des hanches et des trochanters 
ferrugineux. Densément ponctuée comme chez C. conradti, mais 
plus mate. Pilosité dressée jaunâtre plus abondante que chez 
conradti, tandis qu’au contraire la pubescence est plus courte et 
plus rare sur la tête et le thorax et plus abondante et dorée sur le 
gastre. Les fémurs ont une rangée de poils espacés, comme chez 
conradti. La tête est beaucoup plus nettement trapézoïdale que chez 
cette dernière espèce, et moins large que chez longipalpis. Les yeux 
un peu plus en arrière, les arêtes frontales plus espacées. Une 
ébauche de carène sur l’épistome dont le bord antérieur est plus 
échancré latéralement. Mandibules de 6 dents assez régulières et 
pointues. Scape déprimé comme chez conradti, dépassant de plus de 
la moitié le bord occipital. Les articles du funicule sont un peu plus 
courts que chez conradti. Thorax moins élevé, avec le profil du dos 
comme chez cette dernière espèce, mais la face déclive de l’épinotum 
est moins abrupte. L’écaille est moins épaisse et plus accuminée 
au sommet. Pour le reste comme chez conradti. 

® Long.: 10mm, Couleur, pilosité et sculpture comme chez la 5. 
La pubescence jaune dorée est cependant plus dense sur le devant 
du pronotum et la métapleure. Tête de même forme, mais plus 
robuste. Le scape la dépasse d’un tiers. La carène de l’épistome 
est moins nettement ébauchée, le bord antérieur aussi développé 
que chez l’5. (chez C. furvus © l’épistome est comme chez la grande ÿ, 


612 F. SANTSCHI 


donc moins avancé). Le thorax est élevé, robuste, le pronotum non 
dépassé par le mésonotum. Epinotum élevé, sa face basale courte, 
passant par une forte courbe à la déclive, qui est oblique. Ecaille 
un peu plus épaisse. Pas de rangée de frange sur les fémurs des deux 
exemplaires étudiés. | 

Gabon: Sam Kita (F. FAURE), 1 Ÿ type, Congo français: Brazza- 
ville, (A. Weiss) 2 Q®., ces dernières capturées à part ne sont pas 
d'identification certaine. 


Camponotus (Myrmacrhaphe) conradti For. var. fimbriatipes 
Sants. | 

Cette forme n’est pas identique au type, comme l’indique le 
Catalogue du Genera Insectorum; elle a la pubescence du gastre 
jaunâtre (blanche chez le type) et la tête plus étroite devant, 
presque comme chez C. gabonensis Sants. 


Camponotus (Myrmacrhaphe) longipalpis n. sp. Fig. 3 e, f. 


5 Long.: 6mm4. Noire. Condyle du scape, bout du dernier . 


article du funicule et labre roussâtres. Une partie des palpes, les 
articulations coxofémorales et les derniers tarses brun-roussâtre. 
Dessus de la tête et thorax finement et densement ponctués, 
réticulés et mats, plus finement sculptés que conradti, avec quelques 
points sur le clypéus. Dessous de la tête, bords supérieurs du thorax, 
appendices, écaille et gastre lisses ou finement chagrinés et luisants. 
Pubescence plus ou moins clairsemée, rare sur le gastre. Pilosité 
dressée fine, blanchâtre, disposée comme chez C. conradti For., 
mais plus courte et moins fournie. Les cuisses n’ont que de rares 
poils dressés. 

Tête trapézoïdale, aussi large que chez conradti; mais distincte- 
ment plus courte, avec les côtés rectilignes et plus convergents. 
Le vertex plus convexe. L’épistome est trapézoïdal, ses angles 
antérieurs atteignent ceux de la tête, dépassant nettement la fossette 
clypéale qui est plus enfoncée que chez conradti, la carène est à 
peine indiquée. Mandibules finement réticulées, avec de nombreux 
points, mate, de 5 dents. Les palpes maxillaires atteignent le 
cou. Le scape dépasse, d'environ un quart de leur longueur, le bord 
postérieur de la tête. Pronotum à peine plus étroit que la tête. 
Le profil du thorax fait ressortir plus nettement que chez conradti 
et furvus la convexité du mésonotum. Il y a un étrariglement plus 


LL au 
Lénis 


CAMPONOTUS 613 


accusé devant l’épinotum, mais la suture est totalement effacée 
dessus ; elle n’apparaît qu’un peu au-dessous du stomate. Face 
basale de l’épinotum aussi large devant que longue, très convexe 
transversalement, à peine plus longue que la moitié de la face déclive 
à laquelle elle passe par un angle très arrondi. La face déclive est du 
reste très étroite, mousse et concave de haut en bas. L’écaille est 
plus mince et un peu plus mousse au sommet que chez conradti, 
plus haute que chez furous. Cuisses moins comprimées que chez 
conradti. 

Congo belge: Basongo (D' H. ScHouTEDEN), 1921. 1 $ au Musée 
du Congo, à Tervuren. 


Camponotus (Myrmacrhaphe) furvus Sants. Fig. 3, g, A. 

Syn.: Camponotus buchholzi Mayr var. furva Sants. Rev. Zool. 
ne ctOtt;p. 213. 

En revisant la description du Camponotus buchholzi Mayr, que je 
ne connais pas, je m'aperçois que «beide Nähte sind gleich- 
mässig ausgeprägt», caractère qui sépare cette espèce du sous- 
genre Myrmacrhaphe et dont l'importance n’était pas comprise 
lorsque je descrivis la variété furva. Celle-ci n’ayant que la suture 
promésonotale et les palpes très allongés, doit en être séparée 
pour entrer comme espèce dans le nouveau sous-genre. Chez l’ou- 
vrière maJor l’épistome est moins élargi devant, les angles anté- 
rieurs ne dépassent que faiblement les fossettes clypéales, qui sont 
très bien marquées. Son bord antérieur a une petite impression et 1l 
ne dépasse que faiblement le niveau des angles antérieurs de la tête. 
Le scape ne dépasse que d’un sixième le bord postérieur de celle-e1. 
Le thorax est plus robuste, et la face déclive de l’épinotum plus large 
que chez la Ÿ minor, l’écaille est plus haute. Il n’y à pour ainsi 
dire pas d’intermédiaire entre les deux castes d’ouvrières. Chez la9, 
l’épistome est du type de celui de l’Ë major, il est encore plus rétréci 
devant. 

Congo français: Brazzaville (A. WEtss). 


Camponotus ( Myrmosericus) zimmermanni For. var.pansus n. var. 

5 Long.: 6mm5, Thorax brun-noirâtre comme le gastre et la 

tête, avec le dessus du mésonotum et quelques taches sur l’épinotum 

roussâtres, comme les pattes, les antennes et la bouche. Les segments 

du gastre largement bordés de jaune un peu roussâtre. La pubes- 
Rev. Suisse pe Zoo. T, 33. 1926. 45 


614 F. SANTSCHI 


cence est plus abondante que chez le type de l’espèce, surtout plus 
dense sur la tête et le thorax. Celui-c1 est régulièrement arqué 
d'avant en arrière. Plus robuste, la tête a la même forme que chez 
le type de 4mm 5, Pour le reste semblable. 

Afrique Orientale Anglaise: Taveta, 1 S type. Kerlo riv. 


Camponotus (Myrmotrema) atriscapa n. sp. 

76 Long: 7Mnm,5 à 8mm, Noire. Bord antérieur de la tête, mandi- 
bules, condyle du scape, funicule et derniers tarses d’un brun plus 
ou moins foncé. La tête est entièrement couverte de fossettes pres- 
que confluentes, assez profondes sur toute la face frontale, laquelle 
est assez mate (plus fortement ponctuée-réticulée que chez C. oli- 
orert For.), tandis que les côtés et la face occipitale ont des fossettes 
plus superficielles bien qu’aussi nombreuses et le fond plus luisant. 
Le thorax est densément ponctué-réticulé et mat, mais le dessus 
du pronotum l’est plus faiblement et est un peu luisant. Le gastre 
est finement chagriné en travers et assez luisant, surtout les derniers 
segments. Pilosité blanchâtre, assez fine et assez pointue. Elle est 
moyennement abondante sur le corps, un peu plus sur le thorax et 
manque sur les appendices. Ceux-ci n’ont qu’une pubescence courte 
et espacée qui se retrouve plus dense sur le thorax et plus longue 
sur le gastre mais ne cachant pas la sculpture. 

Tête aussi longue que large, les côtés subparallèles dans leurs 
deux tiers postérieurs. Le bord postérieur est faiblement convexe 
avec ses angles brèvement arrondis. Yeux un peu plus grands que 
chez oliviert et aussi avancés. Les arêtes frontales un peu plus espa- 
cées. Aire frontale mate. Epistome et mandibules comme chez 
olivieri, mais plus fortement sculptés. Le scape dépasse d’une fois et 
demie son épaisseur le bord postérieur de la tête. Thorax plus robuste, 
mésonotum un peu plus saillant devant sur le profil et l’angle de 
l’épinotum plus arrondi que chez olivieri. La face basale de l’épi- 
notum est longuement convexe d’un côté à l’autre et droite sur 
le profil. La face déclive un peu concave. Le reste comme chez 
oliviert. 

Cette ouvrière se distingue par son scape entièrement noir (sauf 
le condyle), tandis qu’il est ordinairement roussâtre, au moins à 
sa base, chez les autres Myrmotrema à scapes cylindriques. 

$ Long: 8mm, Noir. Condyle et bout du scape, mandibules, 
derniers tarses d’un brun plus ou moins foncé. Valvules génitales 


- Le - à 
à 


CAMPO NOTUS 615 


en parties roussâtres. Mat ou submat. Milieu du vertex, devant du 
scutum et gastre plus luisants. Pilosité dressée blanchâtre, assez 
abondante sur la tête et le bout du gastre, rare sur le reste du corps. 
Pubescence courte et clairsemée. 

Tête trapézoïdale, un peu plus longue que large au bord posté- 
rieur, lequel est presque droit, la face occipitale concave et les 
angles distincts et arrondis. Les yeux sont un peu moins grands 
que le tiers des côtés de la tête et distants de près de la moitié 
de leur longueur des angles postérieurs de la tête. Ils dépas- 
sent à peine, devant, le milieu des côtés de la tête d’où ceux-ci 
sont assez droits et convergents. Sillon frontal luisant, atteignant 
presque l’ocelle médian. Epistome convexe transversalement, fai- 
blement arqué dans les deux tiers médians du bord antérieur. Les 
mandibules n’ont que deux dents apicales mousses. Le scape, cylin- 
drique, dépasse d’un peu moins que la moitié de sa longueur le 
bord postérieur de la tête. Thorax plus large que la tête. Le devant 
du mésonotum descend verticalement avec le pronotum. Le méso- 
notum a un sillon médian atténué devant et qui se poursuit plus 
ou moins fortement sur le devant du scutum. Celui-ci a un profil 
convexe bien plus haut que le mésonotum et une face déclive très 
abrupte. Face basale de l’épinotum horizontale, environ deux tiers 
plus courte que la déclive, celle-ci verticale et unie à la précédente 
par un angle très arrondi. L’écaille est plus large que haute, haute 
comme la moitié de la face déclive précédente, fortement échancrée 
au sommet, le fond de cette échancrure aminei et ses bords épais. 
La face postérieure imprimée au milieu, légèrement convexe de 
haut en bas. Ailes hyalines à nervures roussâtres, longues de 8mm, 
Tibias cylindriques, sans canelure. 

Congo belge: District de l’'Equateur (L. BuGeox) VIII, 1921, 5 &. 


Camponotus (Myrmotrema) avius n. sp. 

75 Long: 7mm)2. Noire. Mandibules, antennes, tibias et tarses 
roux testacés; base des mandibules, bout du funicule, cuisses d’un 
brun rougeâtre. Densément ponctuée et mate. Gastre finement 
striolé, chagriné en travers et faiblement luisant. Dessous de la 
tête, côtés des joues, écaille, devant et dessous du gastre plus lisses 
et luisants. Fossettes carieuses du devant de la tête un peu plus 
petites que chez C. grandidieri For. Des soies tronquées, blanches, 
assez longues sur l’écaille et l’épinotum, plus courtes et plus rares 


_ 
s 


= RAR LÈr LEPRS RES ES 4 
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616 F. SANTSCHI 


ailleurs. Pubescence couchée courte et assez clairsemée sur la tête &. 
et le thorax, plus longue et plus abondante sur le gastre (mais 
moins que chez grandidieri) laissant une ligne glabre nette sur le 
milieu des segments. 

Tête trapézoïdale, aussi large derrière que longue, les côtés assez 
arqués et convergents, le bord postérieur transversal avec les 
angles arrondis. Elle est fortement convexe sur le profil (bien 
plus que chez grandidieri) avec les yeux plus petits que chez cette 
espèce. Crêtes frontales plus longues qu'espacées derrière. Sillon 
frontal bien imprimé et aussi long que les crêtes. Epistome aussi 
large que long, faiblement convexe, un peu infléchi devant avec 
une légère impression médiane vers le bord antérieur. Ses fossettes 
sont bien moins profondes et plus petites que celles des joues. 
Mandibules finement chagrinées, avec des points pilifères assez 
nombreux. Scapes cylindriques dépassant d’environ un cinquième 
l’angle postérieur de la tête. Thorax court et robuste, convexe du 
col à la suture mésoépinotale. Pronotum subépaulé, aussi large que È 
long. Suture promésonotale très accentuée. Face basale de l’épi- 
notum à profil horizontal, à peine convexe et plus bas que le 
mésonotum. Elle est très étroite, tectiforme et passe par une brève 
courbe à la face déclive. Celle-ci, d’un tiers plus longue que la précé- 
dente, est oblique et concave vers le bas. Ecaille un peu moins 
convexe que chez grandidieri. Gastre plus étroit que chez cette 
espèce. Tibias cylindriques et moins robustes. 

8” Long: 5mm,4. Mandibules aussi rouges que les antennes. 
Côtés de la tête et joues plus mates, avec la pubescence plus rare 
et la ligne glabre du gastre moins distincte. Les fossettes manquent 
sur la tête, qui a le même aspect que chez la grande ouvrière, mais 
en plus faible proportion. L’épistome plus large et plus trapézoïdal. 
Thorax, sculpture et le reste comme chez la grande ouvrière. 

South Rhodesia: Saw Mills (G. ARNOLD). 

Parait assez voisin de C. tauricolis For., mais celui-ci a la sculp- 
ture plus luisante et le profil du thorax convexe dans toute sa 
longueur. 


Camponotus (Myrmotrema) tauricolis Forel st. osiris Forel var. fri- 
catus n. var. 
5 Long: 5mm, Noire. Mandibules, tiers basal du scape, funicule 


et derniers tarses roussâtres ou roux brunâtre. Scutum mat comme 


CAMPONOTUS 617 


chez osiris, avec seulement la base du gastre luisant. La pubescence 
blanchâtre et la pilosité dressée sont encore plus rares que chez 
cette race. La tête est plus courte que chez foraminosus For. et les 
côtés plus convergents. Yeux placés aux angles postérieurs de la 
tête. Le pronotum est, comme chez osiris, déprimé, peu convexe, 
avec une impression médiane, mais plus étroit. Du milieu du pro- 
notum à l’angle de l’épinotum le profil thoracique est moins con- 
vexe que chez osiris, pour le reste comme chez cette race. 

Congo belge: Congo da Lemba, Mayumbe, Kiniati (R. MAYNÉ). 
Bolobo (D' SCHOUTEDEN). 

Dans sa description du C. osiris, FOREL compare cette forme à 
C. carbo Em. et cite cette espèce de Congo da Lemba. Je suppose 
qu'il y a ici une confusion et que C. carbo Forel (non Emery) de cette 
localité correspond plutôt à fricatus. La partie luisante du gastre 
n’occupe, chez celle-ci, que la face antérieure du premier segment, 
alors que ce segment est presque entièrement luisant chez orusis. 
Du reste, carbo appartient aux Myrmotrema à scapes comprimés, 
ce qui n’est pas le cas de C. tauricolis et osiris For. 


Camponotus (Myrmotrema) tauricolis For. st. osiris For. var. pax 
Sants. 

Syn.: C. (M.) olivieri For. st. tauricolis For. var. pax Sants. 1915, 
Ann. Soc. ent. France, LXXXIV, p. 170-273. 

Cette variété doit se rapporter à osiris For. dont elle a la sculp- 
ture et la forme. Elle en diffère par sa pilosité dressée très fine, 
pointue et plus abondante que chez osiris, mais au contraire plus 
rare chez la var. fricatus. 

Cameroun, types. Gabon (F. FAURE). 


Camponotus (Myrmotrema) oliviert Forel var. nitidior n. var. 

5 Long: 5mm à 6Gmm, Couleur et forme comme chez la var. 
sorpta For., mais l’ouvrière minor est encore plus luisante et la 
pubescence thoracique moins apparente. Elle diffère du C. tilhot 
Sants. par le profil continu du pronotum à l’épinotum comme chez 
olivieri. Les grandes ouvrières ne sont pas connues, peut-être sont- 
elles aussi sculptées que chez sorpta et confondues avec cette 
variété. 

Congo belge: Ganda Sundi, Kunugu, Bolobo, Eala (Musée du 
Congo). 


618 F. SANTSCHI 


Camponotus (Myrmisolepis) braunsi Mayr. var. candidus n. var. 

5 Long: 5mm5 à 6mm, Noire. Mandibules, antennes, trochanter 
et tarses rouges; hanches et fémurs presque noirs. La sculpture est 
plus mate que chez transitorius Sants. La pilosité dressée est plus 
abondante sur le thorax et sur le gastre, où elle est aussi épaisse, 
surtout sur le premier segment (courte, plus fine et rare chez transi- 
torius). La face basale de l’épinotum est transversalement plane, 
un peu convexe d’avant en arrière et un peu inclinée vers la face 
déclive. Elle n’est pas plus basse devant que le mésonotum, et 
moins étroite devant que chez transitorius. La face déchve est 
luisante, finement imprimée vers le haut. 

Monts Rouvenzori, 2000 m. alt. (D' BEQUAERT). 


Camponotus (Myrmisolepis) braunsi Mayr. st. erythromelus Em. 
var. epinotalis Sants. 

Cette forme, que j'avais décrite comme espèce, doit se rattacher 

à la race erythromelus par la coloration de ses appendices. Ceux 

du type de l’espèce sont plus foncés. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 619 
Vol. 33, n9 20 — Juillet 1926. 


Description de quelques espèces nouvelles 
d'Harpacticides marins de la région de Banyuls. 


par 


A. MONARD 


Dr es Sciences 


Avec 46 figures dans le texte. 


1. Laophonte dinocerata nov. sp. 


(Fig. 1 à 10) 


FEMELLE. Corps allongé, vermiforme, semblable à celui de 
L. cornuta Ph., présentant,dans ies segments IT et III du métasome, 
une flexion caractéristique de telle sorte que l’axe de l’animal est 
coudé en ce point à angle droit. Segment céphalique égal environ 
aux 4 segments suivants, pourvu d’un rostre net; segments libres 
du métasome à section quadrangulaire, munis sur les côtés, à la 
jonction des notums et des pleures, d’épines mousses, à peine in- 
diquées sur le deuxième, très nettes et fortes sur les autres segments 
(quoique ces rapports soient variables d’un individu à l’autre). 
Urosome atténué en arrière, les 2 segments génitaux séparés à la 
face dorsale, le dernier segment portant un opercule anal en demi- 
cercle, à nombreuses dents mousses. Le bord postérieur de tous 
les segments, à la face dorsale, est armé de dents mousses, espacées, 
comme dans Z. cornuta, mais plus petites et sans les cils intermé- 
diaires. À la face ventrale de l’urosome, les bords segmentaires 
portent de fines spinules. Furca modérée, les branches 11% fois 
plus longues que larges; les 2 soies apicales bien développées. 
Chitine épaisse et calcaire. 

Antennule de 7 articles. Le 2M€ porte une protubérance comme 
dans Z. cornuta, mais plus petite. Les 3 premiers articles sont à 
peu près égaux; le 4me plus court, porte une grosse bandelette 
sensorielle; le fouet de l’antennule est égal au 1er article. Les lon- 
gueurs relatives sont: 14, 14, 13, 7, 4, 5, 6. 

Rev. Suisse DE Zoou. T. 33. 1926. 46 


620 A, MONARD 


Antenne. 1% article ovale, allongé; le 2me plus court, bordé de 
spinules, armé de 3 ere et de 3 soies géniculées. ve s 
court, large, digité, à 4 soies plumeuses. 

Mandibule forte, à dents mousses; palpe uniarticulé à 4 soies. 

Mazxillipède 11. Main anguleuse à sa base, ovale, ciliée en partie. 
Crochet assez’ grêle, long, courbé vers sa pointe. 

Patte I. Exopodite triarticulé, inséré plus bas que l’endopodite, 
un peu plus court que la moitié de celui-ci; les 3 articles subégaux. 


F1G. 1—10. 
Laophonte dinocerata nov. sp. 
Fig. 1. Femelle, vue latérale. — Fig. 2. Segment 4 du métasome, en section 
transversale. — Fig. 3. Antennule. — Fig. 4. Antenne. — Fig. 5. Deuxième 


maxillipède. — Fig. 6. Patte I. — Fig. 7, 8, 9. Endopodites des pattes II, 
I{1, IV. — Fig. 10. Patte V. 


Endopodite puissant; le 1er article cilié, le 2me ovale. Griffe forte 
et régulièrement courbée; soie accessoire très fine. 

Patte IT. Endopodite égalant les 2 premiers articles de l’exo- 
podite. Les articles distaux portent: exopodite 6, endopodite 4 
appendices. 

Patte III. Endopodite plus court que dans la patte ARE 
à cause de la réduction du basal. Aux distaux, il y a: exopodite 7, 
endopodite 6 appendices. 

Patte IV. Endopodite plus court encore, atteignant à peine la 
moitié de l’exopodite. Les distaux portent: exopodite 7, endopo- 
dite 5 appendices. 


ibn. 


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ii — 


HARPACTICIDES MARINS 621 


Patte V. Très remarquable. Lobe interne large, presque carré, 
aussi long que le distal et portant, au bord externe cilié, une soie 
médiocre, à son extrémité 4 soles espacées, séparées par des lobes 
arqués et munis de 2 rangs superposés d’épines mousses. Distal 
court, cilié, portant une longue soie apicale et 4 soies plus courtes. 

Longueur: Omm,7 à Omm&. Couleur: rouge-brun. 

Quelques femelles trouvées dans les graviers de la plage du 
Troc, dans les boues noires du vivier, devant le cap des Abeilles. 

Mae. Inconnu. 


2. Laophonte roser nov. sp.! 
(Fig. 11 à 19.) 


FEMELLE. Corps élargi en avant, rétréci en arrière, sans stric- 
tions segmentaires bien marquées, sauf à l’urosome. Rostre petit, 


41 


LUMLLLCELEPTR 


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Pr nisst rs 


Fic. 11—1 CE 


Laophonte rosei nov. sp. 


Fig, 11. Urosome, face ventrale. — Fig. 12. Antennule — Fig. 13. Antenne. 
— Fig. 14, Maxillipède — Fig. 15. Patte I. — Fig. 16. Rostre. — Fig. 17 
Patte II. — Fig. 18. Patte IV. 


trapézoïdal. Urosome IV muni, à sa face ventrale, de 2 rangées 
latérales de fortes épines entre lesquelles existent des épines plus 
fines; en avant de cette rangée, se trouve une rangée secondaire 


1 Dédiée à M. M. Rose, chef de travaux pratiques de l’Université d’Alger, 


à qui je dois de précieux conseil au début de mes études sur les Harpacticides 
marins. 


622 A. MONARD 


d’épines plus petites. Urosome V égal au précédent, muni d’épines 
à la base de la furca; opercule anal arqué, spinuleux. A la face 
dorsale, les segments de l’urosome portent une rangée postérieure 
de spinules fines et serrées. Branches de la furca un peu plus longues 
que larges, avec des soles normales. 

Antennule à 6 articles, remarquablement élancée et nue. Les 
articles sont dans les rapports: 14, 23, 20, 6, 3, 12, le 2me étant le 
plus long; le 4me article court, portant une bandelette sensorielle; 
le dernier article de nouveau allongé; l’antennule est colorée en 
rouge intense par des granulations internes. 

Antenne: le 1°T article long, le 2Me portant 2 épines, 3 soies et 
un tubercule épineux. Exopodite court, large, à 4 fortes soies. 

Mandibule: sans dent au talon masticateur, palpe uniarticulé 
à 4 soies. ) 

Maxillipède IT assez puissant; main renflée; griffe longue et 
courbée. | 

Patte T: extrêmement grêle et longue. Exopodite à 2 articles, 
le 2Me muni de 5 soies, inséré plus bas que l’endopodite et près de 
3 fois plus court que ce dernier. 17 article de l’endopodite long et 
grêle, le 2m petit, la griffe longue, presque droite. 

Patte IT: endopodite égal aux 2 articles basaux de l’exopodite. 
Aux articles terminaux il y a 5 soies (endopodite) ou 6 soies (exo- 
podite). 

Patte IIT1: endopodite plus court comparativement que dans la 
patte IT. Aux articles terminaux il y a 6 soies (endopodite) ou 7 
soies (exopodite). 

Patte IV: endopodite égal au basal de l’exopodite, muni de 5 
soies dont une fortement dilatée en cône à sa base et velue. Exopo- 
dite portant 7 soies à son article terminal. 

Patte V: ressemblant à celle de L. typhlops G. O. Sars. Lobe 
interne rectangulaire, allongé, égal au tiers ou au quart du distal, 
et porteur de 2 soies apicales et 1 marginale interne. Distal long 
et étroit, portant 3 soies à la marge externe, 1 à l’apex, 1 grande 
à la marge interne. 

Longueur: 0Mm,45, Couleur: blanc-grisâtre avec 2 taches rouges 
sur le métasome et les antennules rouges. 

Trouvée à 35 à 40 m de profondeur, vis-à-vis du cap des Abeilles, 
parmi les cailloux ramenés par le chalut. 

MALE inconnu. 


HARPACTICIDES MARINS 623 


Genre Tryphoema nov. gen. ! 


Ce nouveau genre, très caractérisé par ses exopodites biarticulés, 
se place dans la famille des Cletodidae entre les genres Rhizothrix 
Br. et Rob., et Juntemannia Poppe. 

Corps cylindrique, à chitine molle; les segments génitaux séparés 
chez la femelle. Un œil. Un rostre lamellaire. Antennule courte, 
à nombre d’articles réduit. Antenne à exopodite bien développé, uni- 
articulé. Palpe mandibulaire à 2 articles, unilobé (comme dans le 
g. Rhizothrix). Palpe maxillaire à 2 lobes. Maxillipède I à fort 
crochet et 2 lobes. 

Patte I: exopodite à 3 articles; endopodite à 2 articles. Pattes 
IT à IV: exopodite à 2 articles, endopodite à 1 article, comme dans 
le genre Huntemannia. Patte V: lamellaire, à 2 articles; les 2 lobes 
internes sont soudés sur la ligne médiane, même chez la femelle. 


3. Tryphoema porca nov. sp. 


(Fig. 20 à 32.) 


FEMELLE. Corps vermiforme, cylindrique, à chitine molle, fine- 
ment et régulièrement ponctuée sur toute sa surface. Pas de déli- 
mitation nette entre le métasome et l’urosome. Céphalosome pro- 
longé en rostre. Premier segment égal aux trois suivants. Ceux-ci 
à peu près égaux; le diamètre des segments diminue jusqu’au 
dernier. Pas d’ornementation. Furca à branches coniques, plus 
larges à la base que longues, à soies rudimentaires. 

Antennule à 4 articles, le dernier muni d’une énorme épine pec- 
tinée, simulant un 5€ article. Des épines pectinées plus petites 
aux 2me, 3me {me articles; en outre. des soies simples ou plumeuses. 

Antenne à 2 articles, l’apical court portant une grosse soie pec- 
tinée, une autre en scie, et 2 grosses soies géniculées. Exopodite 
assez fort, à 1 article, avec 1 soie basale et 3 apicales. 

Mandibule : talon masticateur fort, avec quelques dents mousses. 
Palpe long, biarticulé. Mazxille faible, son palpe bilobé. Maxilli- 
_ pêde T avec 2 lobes et 1 fort crochet. Maxillipède II à main ovale, 
à crochet fort. 


1 Du légendaire pays de Tryphème. 


624 A. MONARD 


HENATT RATS 


Patte T: exopodite triarticulé, l’article proximal long, inerme, à 
surface hérissée; le médian plus court, avec une épine; le distal 
plus court encore avec une épine et 2 grosses soies molles, termi- 


sé aan ai 


fu v. 


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Fic. 19. 
Laophonte roset nov. sp. 
Patte V. 


Fic. 20-32. 
Tryphoema porca n. g.n.s. 


Fig. 20. Femelle ovigère. — Fig. 21. Furca. — Fig. 22. Antennule. — 
Fig. 23. Antenne. — Fig. 24. Mandibule. — Fig. 25. Maxillipède I. — Fig. 26. 
Maxillipède IT. — Fig. 27. Patte I. — Fig. 28 Patte II. — Fig. 29. Patte IV. 
— Fig. 30. Patte V. — Fig. 31 Antennule 4. — Fig. 32. Patte V . 


DAC AREAS TETE RC 


« 


nées en pinceau. Endopodite à 2 articles, le premier inerme, le 
2me muni de 3 soies. Cette première patte ressemble à celle de 
Rhizothrix curvata. 

Pattes IT à IV très semblables entre elles. Exopodite à 2 articles, 
armés de larges épines pectinées; les articles sont courts, le 2me 
porte 2 épines et 2 soies, sauf à la patte IV où manque une épine. 
Endopodite uniarticulés, portant 3 grosses soies; à la patte IT 
l’une des soies est très petite. 

Patte V : les 2 lobes internes soudés sur la ligne médiane, portant 
4 courtes soies. Distal irrégulièrement ovale, un peu plus long que 
large, armé à l’apex d’une courte et large soie plumeuse, à la marge 
externe de 3 petites soies, à l’interne d’une soie minuscule. 


HARPACTICIDES MARINS 625 


Un sac d’œufs suspendu par un funicule. 

Longueur: Omm,35 à Omm A0, Couleur: jaune-rougeâtre. 

Mare. Plus petit (0mm3) que la femelle. Il n’y a de différences 
que dans l’antennule et la cinquième patte. 

Antennule: à 95 articles, le dernier en crochet, fortement pré- 
hensile. 

Patte V: lamellaire, à un article, en trapèze, muni de 6 soies. 

Tryphoema porca est une espèce psammophile, fouisseuse; elle 
s’est trouvée en assez grande quantité dans le sable de la plage 
de Banyuls, en compagnie de Canuella perplexa Sc. et de Asellopsis 
duboscqur Monard. 


4. Enhydrosoma sordidum nov. sp. 
(Fig. 33 et 34.) 
Le genre Enhydrosoma Boeck comprenait jusqu'ici 3 espèces: 


curlicaudatum Boeck; propinquum Brady; longifurcatum Sars. Il est 


40. 


38 
TRS RE 
\Z 


Fic. 33 et 34. 
Enhydrosoma sordidum nov sp. 
Fig. 33. Urosome. — Fig. 34. Patte V. 


Fic. 35-41. 
Enhydrosoma migoti nov. sp. 


Fig. 35. Rostre et Antennule. — Fig. 36. Antenne. — Fig. 37. Patte [. — 
Fig. 38. Furca. — Fig. 39. Patte III. — Fig. 40. Patte V. — Fig. 41. Maxilli- 
pède IT. 


surtout caractérisé par le développement de l’exopodite de l’an- 
tenne. J’ai trouvé, à Banyuls, 2 formes nouvelles de ce genre; 
la première, Æ. sordidum, caractérisée par la soudure des 2 articles de 


626 A. MONARD 


la patte V, est très voisine de Æ. propinquum Brady; la seconde, dont. 
je n’ai trouvé que le mâle, s’écarte notablement des 4 autres espèces. 

FEMELLE. Forme de Æ. propinquum. Antennule et antenne 
comme dans cette espèce, mais un peu plus grêles. Pièces orales 
et pattes II à IV semblables à celles de Æ. propinquum. Patte I 
munie de 5 soies au distal de l’exopodite (4 dans propinquum). Patte 
V extrêmement caractérisée par la soudure des 2 articles. Le lobe 
interne porte 2 soies larges, dentelées sur une marge, et 1 soie 
fine et longue. Le lobe externe est grêle, allongé et porte 1 soie. 
Le lobe moyen (distal) est allongé et porte une très longue soie. 
apicale et 2 soies courtes. 

Furca aussi longue que les 2 derniers segments de l’urosome, 
renflée au milieu. 

Ainsi, 3 caractères permettent de distinguer Æ. sordidum de E. 
propinquum: la furca, plus longue; la patte V, d’une pièce; la 
patte I à 5 soies au distal de l’exopodite. 

Longueur: 0mm5. Sac d'œufs très volumineux. 

Espèce fouisseuse, trouvée dans la vase noire du port du Labora- 
toire Arago. 


3. Enhydrosoma migott ! nov. sp. 
(Fig. 35 à 41.) 


MALE. Corps cylindrique, atténué en arrière, à segments nette- 
ment séparés par des strictions ; les derniers resserrés en leur milieu. 
Rostre large et plat, à côtés sinueux. Segment céphalique égal aux 
3 segments suivants; tous les segments libres à peu près égaux en 
longueur. Ornementation réduite à quelques dents arrondies, 
espacées, disposées irrégulièrement sur la marge postérieure des 
segments du métasome; à la face ventrale, des soies serrées aux 
segments IT, ITT, IV de l’urosome. Opercule anal de forme carac- 
téristique, arqué, muni de 2 tubercules latéraux. Furca allongée, 
grêle, égale aux 2 derniers segments, à branches divergentes; 
une seule soie apicale bien développée, accompagnée de 2 autres 
minuscules. 

Antennule fortement préhensile, à 5 articles, le dernier crochu. 

Antenne : 2 articles puissants; exopodite à 1 article portant 2 soies; 
distal armé de 4 épines. 


1 Espèce dédiée à M, A. Micor, préparateur du laboratoire Arago, à Banyuls. 


HARPACTICIDES MARINS 627 


Pièces orales: le maxillipède II a un crochet très long. 

Patte I : exopodite longuement spinuleux, le 3e article plus long 
que les précédents, muni de 4 appendices. Endopodite plus court 
que l’exopodite, à 2 articles, le 127 court et inerme, le 2Me armé 
de 2 longues soies et d’une courte épine. 

Patte IT: semblable à la précédente, mais 2 soies seulement à 
l’endopodite. 

Pattes IIT et IV : les distaux des exopodites portent 5 soies; les 
endopodites 3 (Patte III) ou 2 (Patte IV) soies. 

Patte V. Proximal dépourvu de lobe interne. Distal allongé, 
muni à sa base d’une expansion ciliée à 2 soies, à son sommet de 
2 soies, à sa marge externe, d’une courbure caractéristique. 

Longueur: 0mm 4, sans les soies de la furca. Couleur: grise. 

Vit dans la boue du vivier du Laboratoire; rampe et nage avec 
des mouvements très caractéristiques. 


6. Robertsonia diademata nov. sp. 
(Fig. 42 à 46) 


Espèce très voisine de À. tenuis Brady, s’en distinguant par 
l’endopodite de la patte 1, qui est beaucoup plus long que l’exo- 


F1G. 42-46. 
Robertsonia diademata nov. sp. 


Fig. 42. Urosome. — Fig. 43. Antennule. — Fig. 44. Antenne. — Fig. 45. 
Patte I. — Fig. 46. Patte V. 


628 A. MONARD 


podite, par le distal de la patte V, qui porte 6 soies au lieu de 5, 
et par l’exopodite de l’antenne qui a 3 articles. 

FEMELLE. Corps assez large, à peine rétréci en arrière. 1er seg- 
ment arrondi en avant, plus long que le tiers de la longueur totale. 
Urosome égal aux 2/5 de la longueur totale, ses 5 segments à peu 
près égaux; à la face ventrale, les segments IIT, IV, V portent des 
épines irrégulières; à la face dorsale, il y a des peignes latéraux 
aux segments I, Il, III. Furca très courte; les soies bien dévelop- 
pées. Rostre sodi bien délimité à sa base. 

Antennule: à 5 articles, densément spinuleuse; le 3€ article 1e 
plus long. Rapports des longueurs: 12, 7, 13, 3, 8. 

Antenne : 17 article allongé; 2Me article portant de grosses épines 
et des soies géniculées. Exopodite bien développé, à 3 articles, le 


2me court et inerme, le 3€ muni d’une soie latérale et de 3 apicales. 


Paite I: endopodite plus long que l’exopodite, préhensile, triarti- 
culé; le 1eT article le plus long, le médian le plus court. Exopodite 
égal aux deux premiers articles de l’endopodite, triarticulé, forte- 
ment spinuleux; au distal, il y a 5 soies ou épines. 

Patte IT: endopodite plus court que l’exopodite; une seule soie 
au médian; 3 soies et 1 épine au distal. Exopodite ayant 4 épines 
et 3 soies (dont une très réduite) à son distal. 

Patte IIT: ressemble à la précédente, mais 2 soies au médian 
de l’endopodite et 6 soies à son distal. 7 soies ou épines au distal 
de l’exopodite. 

Patte IV : endopodite très court. Aux derniers articles il y a 5 
(endopodite) et 8 (exopodite) appendices. 

Patte V: à 2 articles. Lobe interne du proximal large, presque 
aussi long que l’article distal, à 5 soies, l’apicale la plus longue, 
l’externe courte, les 3 internes moyennes et égales entre elles. 
Distal ovale, à 6 soies, les 2 apicales fines et longues, les autres 
plus grosses et à peu près égales. 

Champ génital : un disque large d’où partent 2 bandes courbées; 
il affecte la forme d’un diadème, d’où le nom de l’espèce. 

Longueur: Omm5, Couleur: pâle. 

Trouvée devant Banyuls, à 35 à 40 m. de fond. 


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EN 


É 


RENUE SUISSE .DE ZOOEOGIE 629 
Vol: 33, n° 21. — Juillet 1926. 


———— ——_—_—_—_— — — ————@—2— 


Un cas de monstruosité chez un Poulet 


par 
Maurice JAQUET 


Avec 3 figures dans le texte. 


En mars 1925, grâce à l’obligeance de M. le professeur Fuxr- 
MANN, j'obtins un petit Poulet monstrueux, laissant distinguer à 
première vue, une tête, un cou, un tronc, une paire d’ailes et deux 
paires de pattes. J’avais eu l’occasion de le voir vivant, trottinant 
avec ses congénères légèrement plus grands que lui. Des plumes 
embryonnaires recouvraient son corps dont l’extrémité postérieure 


se prolongeait en deux pattes supplémentaires très rapprochées 
l’une de l’autre à la base et recouvertes de plumes jusqu’au tarse. 


Elles ne servaient aucunement à la marche et le Poulet les traînait, 
pour ainsi dire, après lui, les extrémités ne touchant pas terre. Ces 
membres pliés, l’articulation tibio-tarsienne décrivait un angle à 
sommet antérieur, la paume des pattes dirigée en avant. Les deux 
appendices avaient donc la position qu’auraient les pattes d’un 
Poulet accolé par le croupion au croupion d’un Poulet placé devant 
lui (fig. 1). | 

L’enlèvement des plumes met en évidence sur la face dorsale de 
la région postérieure une éminence constituée par quelques étuis 
d’où partent des filaments de plumes embryonnaires. Un peu au- 
dessous existe une ouverture longitudinale de trois millimètres, 
dont la lèvre supérieure est plus saillante. Un orifice semblable se 
retrouve de l’autre côté du corps, au même niveau. La dissection 
révèla dans chacun de ces organes un rudiment d’anus consistant 
en une simple dépression de la peau. 

Les deux pattes postérieures, un peu plus petites que les anté- 
rieures, frappent par leur maigreur; elles sont réduites au squelette 
recouvert de très peu de tissu musculaire et par la peau. Les régions 
pelvienne et caudale sont séparées du croupion du Poulet normal 
par un étranglement formé d’une croûte couverte de plumes acco- 
lées. Il semble que nous avons affaire, dans cette monstruosité, à 
un parasite réduit au train de derrière soudé à l’extrêmité posté- 
rieure d’un Poulet à peu près normal. 

Rev. Suisse DE Zooz. T. 33, 1926. 47 


030 M. JAQUET 


L’enlèvement de la peau et des muscles de la paroi abdominale 
met à découvert quelques-uns des viscères (fig. 2). Un jabot bien 
développé (a), au devant duquel s’allongent les thyroïdes, est par- 


Poulet après l’enlèvement des plumes. 


tiellement encadré par les clavicules. Puis viennent les muscles ; 
pectoraux (b) qui recouvrent le sternum -laissant émerger deux 
lobes hépatiques (c). De chaque côté du plan médian sont disposées 
trois anses intestinales se recourbant vers le dos. Latéralement 
fait saillie, à droite et à gauche, une masse allongée; la dureté de celle 
de gauche laisse supposer un gésier (d), tandis que celle de droite 
est le rectum. La région postérieure de l’abdomen loge quelques 


Le. 


MONSTRUOSITÉ CHEZ UN POULET 631 


méandres intestinaux (e) serrés les uns contre les autres et formant 
un cône à base antérieure. 

Le déroulement du tube digestif (fig. 3) ne fait apparaître aucune 
anomalie jusqu’au gésier unique normalement situé (e). Le duodé- 
num décrit sa courbe ordinaire entourant le pancréas. L’intestin 


Fic.:2 


Poulet dont la peau de la face ventrale est enlevée: a — jabot; 
b — muscles pectoraux; c — foie; d — gésier; e — anses intestinales; 
f — rectum. 


détache un peu plus loin que le milieu de sa longueur, du sommet 
d’une anse, un caecum (g) long de quatre centimètres et demi sur 
cinq millimètres de large. Il se termine tellement brusquement 
qu’on le croirait sectionné transversalement. Il n’en est rien, et 
son intérieur renferme des substances semblables à celles qui dis- 


632 M. JAQUET 


tendent le rectum. L’extrémité de l’intestin s’ouvre sur la poche (k) 
située du côté gauche du dessin à la même hauteur que le gésier. 
Cet organe, qu’à première vue, on serait tenté de prendre pour un 
cloaque, vu ses dimensions, vingt-six millimètres de long sur treize 
de large à son milieu, est le rectum dilaté à l'excès par des résidus 
d'aliments accumulés pendant une dizaine de jours. Il est séparé 


Here. 


Tube digestif déroulé: a — trachée-artère; b — jabot: c — cœur; d = foie; 
e — gésier; f — intestin; g — caecum intestinal; À — rectum; 
1 — Caecums s’ouvrant sur le rectum; À — œsophage. 


de l’intestin par une valvule circulaire en arrière de laquelle se 
détachent quatre volumineux caecums (1) accolés entre eux en décri- 
vant plusieurs sinuosités. Les extrémités proximales de ces tubes 
sont groupées deux à deux, une paire est ventrale, l’autre dorsale. 
Chacun de ces prolongements ne mesure pas moins de quatre 
centimètres et demi. Il est curieux de constater la présence de quatre 
caecums, chiffre correspondant au nombre de caecums de deux 
Poulets, alors qu'il n’y a qu’un intestin. Faut-il interpréter le tron- 
con g comme le reste de l’intestin du parasite ? La cavité du rectum 
se rétrécit brusquement en arrière et s’ouvre sur un cloaque assez 
réduit, fermé en cul-de-sac. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 633 
Vol. 33, no 22. —_ Novembre 19%6. 


Les types d'Hyménoptères de Tournier, 


du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 


LÉ 


Genres Planiceps Latreille, Aporus Spinola 


et Evagetes Lepeletier. 
par 


G. MONTET 


avec 14 figures dans le texte. 


TourNIER a décrit ?, sous le nom générique de Planiceps, une 
seule espèce nouvelle: P. helveticus Tourn. qui n’est qu’une variété 
de P. fulviventris Costa. 

Par contre, parmi les espèces nouvelles que TourNiEer fait 
rentrer dans le genre Aporus, une partie appartient au genre 
Planiceps. Ce sont: A. tibialis Tourn., A. marqueti Tourn. et À. 
gracilis Tourn. dont nous faisons des synonymes de P. fulviventris 
Costa var. pollux Kohl. 

Le vrai genre Aporus est représenté dans la collection TOURNIER 
par À porus costae Tourn. (= À. unicolor Spin.) et par À. radoszkow- 
ski Tourn. 

Enfin TouRNIER crée quatre espèces d’Evagetes : E. niger Tourn., 
E. fiicornis Tourn. et Æ. grandis Tourn. qui sont de bonnes 
espèces, et Æ. sabulosus Tourn., synonyme de Æ. bicolor Lep. 

Nous avons décrit et figuré dans ce travail, comme termes de 
comparaison, deux espèces qui ne sont pas de TourNIER: Planiceps 
fulviventris Costa var. pollux (Kohl) et Evagetes bicolor Lep. 


1 Voir: Rev. Suisse de Zool. Vol. 32, p. 215, 1925. 
? L’Entomologiste genevois, 1889. 


Rev. Suisse DE Zoo. T. 33. 1926. 48 


634 G. MONTET 


Planiceps fulviventris Costa var. helvetieus Tourn. 


Syn.: Planiceps helveticus. TOURNIER, 1889, p. 139, ©. 
Pompilus helveticus. DALLA ToRRE, 1897, p. 294. 
- Planiceps fulviventris. FERTON, 1897, p. 120. 
Planiceps pollux. Scauzz, 1911, p. 64. 
Planiceps fulviventris var. helveticus. BERLAND, 1925, p. 278, ©. 


4 ©, Genève, Midi de la France. 

Femelle. Diagnose. Longueur totale: 9mm à 11mm: ailes 
7mm | 
Espèce robuste. Tête plate. Chaperon moins court que chez 
P. latreillei, occupant environ le 1/, de la longueur totale de la tête. 
Deuxième article du flagellum pas tout à fait deux fois plus long 
que le premier. Pronotum un peu plus long que large. 

Tête, thorax et pattes noirs; thorax couvert, sur les côtés, d’un 
revêtement argenté, soyeux. Les trois premiers arceaux abdomi- 
naux sont d’un rouge-brun, ombrés à leur bord postérieur. Le pre- 
mier arceau ventral est rouge également. Extrémité de l’abdomen 
foncée. Ailes brunes à extrémités sombres, nervures plus foncées. 

Voici la diagnose que TOuRNIER a donnée de cette espèce: 

«Chaperon très court, mais cependant un peu moins court que 
chez l’espèce précédente (P. latreuller); 1l est faiblement plus long 
que n’est large le premier article des antennes; celles-c1 paraissent 
insérées sur le bord postérieur du chaperon. La face de la tête est 
prolongée entre les antennes en une pointe plate, arrondie au bout. » 


Tête aussi longue que large, très aplatie en dessus. Chaperon 
mesurant environ le 1/, de la longueur totale de la tête ; il est plan, 
à bord antérieur droit, largement arrondi sur les côtés (fig. 1a), et 
séparé des antennes par une faible dépression. Yeux longs, paral- 
lèles, à bord interne légèrement concave. Un fin sillon court entre les 
antennes. Le vertex est coupé droit. Ocelles au bord du vertex; les 
ocelles postérieurs sont plus écartés l’un de l’autre qu'ils ne le sont 
des yeux. 

De profil (fig. 1b), les yeux sont plus de trois fois plus longs que 
larges; le front est plan, les tempes, assez développées, le vertex 
court. Les mandibules n’ont qu’une seule dent interne; leur base 
n’atteint pas tout à fait les yeux. 


HYMÉNOPTÈRES 635 


Les antennes (fig. 1c) sont d’épaisseur moyenne. Le scape est 
quatre fois plus long que le premier article du flagellum; celui-e1 est 
aussi large que long; le deuxième article n’est pas tout à fait deux 
fois plus long que le premier; le troisième est légèrement plus long 
que le deuxième et le quatrième, que le troisième. 

Pronotum un peu plus long que large; sa partie dorsale, plane, 
est mal délimitée en avant, la partie antérieure s’inclinant molle- 
ment sur le cou. Côtés presque parallèles, bord postérieur droit, 
mais brusquement infléchi de chaque côté où il forme un lobe latéral 
assez développé (fig. 1d). Les côtés sont coupés à angle vif sur 
la partie dorsale (fig. le). Le pronotum n’atteint pas le double 


Frées 1: 


Planiceps helveticus Tourn. 
— Planiceps fulviventris Costa var. helveticus Tourn. Q. 


a — tête, de face, X 9; b — tête, de profil, X 8 %; c — antenne, X 9 %; 
d — pronotum, de dessus, X 8 12; e — pronotum, de profil, x 7 W%; f = patte 
antérieure, X 9; g — aile antérieure, X 9 1, ; h — aile postérieure, X 9. 


de la longueur du mésonotum; celui-ci est presque carré. Scutellum 
large. Le segment médian est de !/, plus large que long, brusque- 
ment tronqué en arrière et sur les côtés. La partie horizontale porte 
un sillon médian. Abdomen largement fusiforme; premier arceau 
dorsal long; son bord postérieur est échancré. 

Hanches antérieures longues. La surface des hanches sur laquelle 
s'applique le fémur est plane. Le fémur est deux fois plus long que 
large, le tibia, long comme les #/, du fémur, le tarse, court et épais. 


636 G. MONTET 


Le premier article du tarse [1 n’atteint pas le 1/, de la longueur du 
tibia ; les deuxième, troisième et quatrième articles des tarses, pris 
ensemble, sont plus courts que le premier (fig. {f). 

Les hanches moyennes et postérieures ont la surface correspondant 
à celle du fémur canaliculée. La plus grande des épines des tibias 
postérieurs atteint au moins la moitié de la longueur du métatarse. 

A l’aile antérieure, la première cubitale transverse est très 
incurvée; le bord radial de la deuxième cellule cubitale n’atteint . 
pas le tiers de la longueur du bord cubital; la première récurrente 
aboutit sur la cubitale avant le milieu de la cellule, la deuxième, 
un peu au delà de la deuxième cubitale transverse ; le nervule 
rejoint la médiane au delà de la basale (fig. 1g). A l’aile postérieure, 
la cubitale prend naissance sur la médiane, bien au delà de la 
transverso-anale; cette dernière veine est courte, oblique (fig. 1h). 

Planiceps helveticus Tourn. est très voisin de P. pollux (Kohl). 
L’habitat des deux espèces est peu différent, les exemplaires de 2. 
pollux provenant du Midi de la France et de l'Espagne, ceux de 
P. helveticus, du Midi de la France et de Genève. On ne peut cepen- 
dant les identifier entièrement. La taille de P. helveticus est plus 
forte, plus robuste, le clypeus légèrement plus long; la deuxième 
veine récurrente et le nervule ne sont pas dans le prolongement de 
la deuxième cubitale transverse et de la basale comme dans P. pollux 
type, mais en sont un peu écartés ?. 

Enfin, le deuxième article du flagellum est un peu plus long. 

Planiceps pollux (Kohl) peut être considéré comme une variété 
de P. fulviventris Costa (ScHuLz en fait une sous-espèce). Planiceps 
helveticus serait une autre variété de P. fulviventris. 


Planiceps fulviventris Costa var. pollux (Kohl). 


Syn.: Pompilus pollux. KouL, 1884, p. 33, pl. IT. 
» » Kouxz, 1888, p. 150, pl. 4, fig. 23, 26, 28, ©. 
» » TourNIER, 1889, p. 58, 59. 
Aporus tibialis. Tournier, 1889, p. 60 et 140, ©. 
Aporus marqueti. TOuURNIER, 1889, p. 140, ©. 
Aporus gracilis. TourRNIER, 1889, p. 61-62, ® &, p. 140, ©. 


1 Les chiffres romains I, II et III désignent ici les trois paires de pattes. 

2 Comparaison faite avec un exemplaire de pollux déterminé par Kouxz; 
chez d’autres exemplaires, ces deux veines ont la même position que chez 
helveticus. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


a — 


Prière de remplacer dans le fascicule 5 et dernier du 
volume 33, Décembre 1926, les pages 637-638 — 643-644 par 


la feuille: incluse. 


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E L , 

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: 


HYMÉNOPTÈRES j 63 


Pompilus pollux. DALLA TORRE, 1897, p. 312. 

Pompilus macrurus. DALLA ToRRE, 1897, p. 299. 
Pompilus marqueti. DALLA ToRRE, 1897, p. 300. 
Pompilus tritos. DALLA ToRRE, 1897, p. 328. 

Planiceps (Aporus) pollux. SCHMIEDEKNECHT, 1907, p. 274. 
Planiceps fulviventris ssp. pollux. ScauLzz, 1911, p. 64. 


11 © (une © déterminée par KouL lui-même, servant de type), 
Barcelone; 2 4, Catalogne et Midi de la France. 


Hemele = Diagnose. Longueur totale: 8mm5s à. 11mm: 
dies: omm à 7mm, 

Tête plate, vertex tronqué; chaperon long comme le t/, environ 
de la tête entière; yeux au moins trois fois plus longs que larges. 
Fémurs antérieurs deux fois plus longs que larges; deuxième veine 
récurrente et nervule presque dans le prolongement de la deuxième 
cubitale transverse et de la basale; cubitale de l’aile postérieure 
prenant naissance sur la médiane, bien au-delà de la transverso- 
anale. 

Noir, pattes noires, tarses bruns; les trois premiers arceaux dor- 
saux rouge-brun en dessus et en dessous, teintés de noir dans la 
partie postérieure. Le corps est revêtu d’une pubescence cendrée- 
fauve, blanchâtre sur les côtés du segment médian et sur les hanches. 
Ailes brunes, plus foncées à l’extrémité. 


Prés 2: 
Planiceps pollux Kohl 
— Planiceps fuloiventris var. pollux Kohl ©. 


a — tête, de face, X 9; b — tête, de profil, X 8 12; c — antenne, X 10; 
d — pronotum, de dessus, X 9 %,; e — pronotum, de profil, X 9 4%; f — patte 
antérieure, X 9; g — aile antérieure, X 10 1%; k — aile postérieure, X 9; 
: — aile antérieure d’un autre individu, X 11. 


635 G. MONTET 


Tête aussi longue que large: sa partie postérieure à un contour 
un peu quadrangulaire. Chaperon arrondi en avant; mandibules 
avec une seule dent interne; leur base atteint presque les veux. 
Yeux parallèles, prolongés jusqu’au bord du vertex (fig. 2a). Vertex 
tronqué, front à peine bombé, tempes modérément développées 
(fig. 2b). Le deuxième article du fouet mesure les deux tiers de la 
longueur du troisième; celui-ci est plus court que les deux pre- 
miers pris ensemble (fig. 2c). 

Le pronoturmn est moins large que la tête, dans la proportion de 
quatre à cinq; il est plan, coupé sur les côtés à angles vifs, mais 
arrondi dans la partie antérieure (fig. 2e); bord postérieur droit 
(fig. 2d). Le pronotum est plus long que le reste du thorax jusqu’au 
segment médian; il est plus long que large, si on le mesure jusqu’à la 
tête. Segment médian plus large que long, arrondi. 

Fémurs antérieurs deux fois plus longs que larges (fig. 2f). Le 
tibia et le métatarse atteignent ensemble à peu près la longueur du 
fémur; les deuxième, troisième et quatrième articles du tarse, 
pris ensemble, atteignent la longueur du métatarse; griffes fortes. 

Deuxième cellule cubitale étroite sur la radiale. La deuxième 
veine récurrente aboutit sur la médiane légèrement au delà de la 
deuxième cubitale transverse; quant au nervule, chez l'individu 
déterminé par Kouz, 1l se trouve dans le prolongement de la basale 
(fig. 22); chez d’autres, 1l est légèrement au delà (fig. 24).t 

La veine cubitale de l’aile postérieure prend toujours naissance 
sur la médiane, bien au delà de la transverso-anale, qui est oblique, 
mais courte. 

Konz n’admet pas le genre Planiceps et place son espèce pollux 
dans le genre Pompilus. TouRNIER en fait un À porus, à cause de sa 
tête moins aplatie que chez P. latreiller et de ses antennes un peu 
différentes. ScHuLz enfin, considère P. pollux comme une sous- 
espèce de P. fulviventris Costa. 


Les trois espèces de TourNIER, Aporus tibialis, marqueti et 
gracilis appartiennent aussi au groupe de Planiceps fulviventris 
Costa. Elles sont moins caractérisées que P. helveticus et, n'étant 
représentées chacune que par un exemplaire en assez mauvais état, 


1 Ce caractère appartient à latreillei et à helveticus; les individus de pollux 
qui le possèdent ne se distinguent des autres par aucune autre différence. 


L 
£ 


HYMÉNOPTÈRES 639 


la question de leur individualité, sinon comme espèces, au moins 
comme variétés, est délicate à trancher. DALLA ToRRE (1897) les 
a maintenues comme espèces distinctes sous les noms de Pompilus 
macrurus (tibialis), marqueti et tritos (gracilis) (Tourn.). Klles 
sont très voisines de P. pollux (Kohl); il semble qu’on peut, 
comme ScHULZ (1911) l’a fait, les considérer comme synonymes 
de pollux Kohl. 

L’Aporus tibialis de ToURNIER (1 ©, Genève, longueur totale: 
8mm, 5: ailes: 7m, 5.) a le bord radial de la deuxième cellule cubitale 
étroit; la deuxième récurrente s’insère sur la cubitale légèrement 
en dehors de cette cellule; le nervule rejoint la médiane au delà 
de la basale. La transverso-anale de l’aile postérieure est oblique, 
courte, rectiligne ; la cubitale est insérée sur la médiane, bien au delà 
de la transverso-anale (fig. 3 a et b). 


D 


16253; 


Aporus tibialis Tourn. 
— Planiceps fuloiventris Costa var. pollux Kohl ©. 


a — aile antérieure, X 11; b — aïle postérieure, X 11 12. 


Comme l’observe Scxuzz, la coloration des premiers arceaux 
dorsaux est uniforme, d’un rouge brun; l’extrémité de l’abdomen 
est noire. Les arceaux étant en partie rentrés les uns dans les autres, 
il est difficile de préciser la limite de la teinte brune: elle a l’air de 
s'étendre jusqu’au quatrième segment. Le premier arceau ventral 
et la partie antérieure du deuxième sont d’un rouge plus clair. 

TOURNIER a donné de cette espèce une description détaillée. 
Il signale sa ressemblance avec A porus bicolor Spin. À porus tibialis 
s’en distingue cependant par des caractères qui appartiennent au 
genre Planiceps: pronotum allongé, tête plate, fémurs antérieurs 
renflés. Un peu plus petite que P. helveticus, elle a les fémurs moins 
puissants. Elle est plus robuste que P. pollux, avec les antennes 
légèrement plus épaisses. La coloration est celle de P. pollux. 


640 G. MONTET 


Aporus marqueti Tourn., (1 ®, Béziers. Longueur totale: 9mm: | 


ailes: 6MmM,) représenté par un exemplaire unique, ne se distingue 
guère de Planiceps pollux (Kohl) que par la coloration des premiers 
arceaux dorsaux de l’abdomen, qui sont d’un rouge plus vif. 

TourRNIER marque une différence dans la forme des tibias anté- 
rieurs chez tibialis et marqueti d’une. part, gracilis et nigricauda 
Costa, de l’autre. Ils seraient renflés en massue chez les premiers 
seulement. Cette différence est peu marquée, mais P. tibialis et 
P. marqueti ont, en effet, l'extrémité inférieure des tibias légèrement 
plus large que P. gracuis. 

Nous n’avons pu trouver de différence dans la longueur relative 
des articles de l’antenne chez P. marqueti et chez P. pollux ; 
le quatrième article est plus court que les deux précédents pris 
ensemble et c’est par erreur que TouRNIER le déclare plus long. 
Les antennes de P. marqueti semblent légèrement plus épaisses 
que celles de P. pollux. | 

La nervation des ailes n’est pas plus caractéristique. La deuxième 
cellule cubitale est très étroite sur la radiale, la deuxième veine 
récurrente presque dans le prolongement de la deuxième cubitale 
transverse; nervule légèrement au delà de la basale. A l'aile posté- 
rieure, la cellule anale est fermée par une nervure courte, presque 
droite. La cubitale prend naissance sur la médiane à une distance 
de la cellule anale égale à la longueur de la transverso-anale. 

TOuRNIER n’a pas décrit cette espèce, dont 1l ne donne que 
quelques caractères dans un tableau de détermination. 

Aporus gracilis Tourn. 1 Q, 1 &, Genève. Femelle. Longueur 
totale: 6Mm;: ailes: 5mm, Corps noir; pattes tirant un peu sur le 
brun. Les trois premiers arceaux dorsaux sont d’un brun umiforme. 
Comme TourNIER l’a indiqué, les tibias sont plus grêles que chez 

A. tibialis et À. marqueti (fig. 4). Quant aux 
légères différences dans les longueurs rela- 
tives des articles du fouet, qu'il avait cru 
trouver entre ces espèces, nous n’en avons 
pas pu constater d’appréciables. 
FIG. 4. On pourrait invoquer, en faveur de l’in- 
Aporus gracilis Tourn, dividualité comme espèce de P. gracuis 

Planicpe OL (Tourn.), sa taille faible et l’étroitesse de sa 
Costa var. pollux KohlQ. cellule radiale. Certains exemplaires de P. 
Patte antérieure x 9.  pollux ne sont, cependant, guère plus grands. 


= 
* 
Ê 


HYMÉNOPTÈRES 641 


TouRNIER a décrit i un mâle, sous le nom d’A. gracilis. Mais 
l'identification de ce mâle étant, au dire même de l’auteur, incer- 
taine et le mâle de P. fuloiventris Costa var. pollux Kohl nous 
étant inconnu, il nous a paru utile de compléter la description de 
l’auteur. Nous remarquerons que la forme de la tête et du pronotum, 
de même que les mandibules tridentées, feraient de ce mâle un 
Aporus plutôt qu’un Planiceps. ; ; 

Mâle. Diagnose. Longueur totale: 4mm5;: ailes: 4mm5, 

Thorax très voûté. Plaque sous-génitale étroitement triangulaire, 
pourvue de longs poils raides à l’extrémité. 

Complètement noir, avec une pubescence argentée. Ailes claires, 
transparentes, irisées. Petite espèce, aux ailes dépassant l’extré- 
mité du corps. 


Tête arrondie, très convexe sur les côtés, yeux deux fois plus 
longs que larges, un peu plus larges en avant qu’en arrière. Le cha- 


Pret 


Aporus gracilis Tourn. 
— Planiceps fulviventris Costa var. pollux Kohl «. : 
a — tête, de face, X 10 4 ; b — tête et pronotum, de profil, X 10; c — man- 


dibule X 12 1%, ; d — pronotum, de dessus, X 10 1%; e — extrémité de l’abdo- 
men, de dessous, X 44; f — aile antérieure, X 10 2; g — aile postérieure X 8. 


peron est long, incliné et occupe !/; environ de la longueur totale 
de la tête. Bord antérieur presque droit; côtés obliques, angles laté- 
raux très arrondis. Front bombé, surélevé au-dessus du chaperon. 
Vertex peu prolongé en arrière des yeux; ocelles au bord du vertex 
(fig. 5a et 5b). Antennes épaisses; le deuxième article du fouet est un 
peu plus long que le premier, le troisième un peu plus long que le 
deuxième. Mandibules nettement tridentées (fig. 5c). 


1 L’Entomologiste genevois, 1889, p. 62. 


642 G. MONTET 


Pronotum beaucoup plus large que long, très arrondi en avant, 
fortement échancré en arrière (fig. 54). 
La deuxième cellule cubitale est large sur la veine radiale: elle 


est aussi haute qu’elle est large à sa base; la première veine cubitalé 


transverse est rapprochée de la sous-costale. La deuxième récurrente 
est dans le prolongement de la deuxrème cubitale transverse et le 


nervule, dans le prolongement de la basale (fig. 5f). A l’aile posté- 


rieure, la cubitale se trouve bien au delà de la transverso-anale, 
qui est oblique et courte (fig. 5g). 


Aporus unicolor Spin. 


Syn.: Aporus unicolor. SPINOLA, 1808, p. 33, d. 
»  bicolor. » 1808, p. 34, ©. 
»  unicolor. VAN DER LINDEN, 1827, p. 348 4. 
»  bicolor. SCHENCK, 1857, p. 221, LG. 
» » MAGRETTI, 1887, p. 315, LG. 
» » CosrTa, 1887, p. 90, 9. 
Pompilus castor. KouL, 1888, p. 150, pl. 4, fig. 24 et 25, ©. 
A porus costæ — bicolor. V.d.L. non Spinola. TouRNIER, 1889, 
p. 140, ©. 
Aporus lugubris. Venir 1890, p. 327, et 382, ©. 
Pompilus unicolor. DALLA TORRE, 1897, p: 329, P&. 
Planiceps castor. ScHuzz, 1911, p. 64. 
Aporus unicolor. BERLAND, 1925, p. 280, 94. 


9 9,7 &\, Suisse: Genève et Valais. 

Femelle. Diagnose. Longueur totale: 7m à 9mm: Jongueur 
des ailes: 6mm, 

Tête arrondie, front bombé, antennes épaisses; chaperon long 
comme la moitié du scape. Pronotum plus large que long. Fémurs 
antérieurs trois fois plus longs que larges. 

Tête et thorax noirs, à pubescence dorée; abdomen rouge, noir 
à la partie terminale, de même qu’au bord postérieur des premiers 
segments. Pattes brunes, plus claires vers l’extrémité. Ailes bru- 
nâtres, plus foncées au bout. 

Voici la diagnose que Tournier donne de son Aporus costae: 

«Taille moyenne, 6mm à 8mm, les premiers segments de l’abdo- 


1 Les diagnoses et les descriptions de cette espèce se rapportent à une ® 
et un Z figurant dans la collection TourNIER, sous le nom d’Aporus costae 
Tourn. 


‘ HYMÉNOPTÈRES 643 
men d’un brun rougeâtre, parfois un peu plus foncés postérieure- 
ment; cuisses antérieures passablement renflées. » 

Il distingue en outre cette espèce de celles du genre Planiceps 
par son pronotum, qu n'est pas plus long que large. 


La tête est légèrement plus large que longue (fig. 6 a). Le front, 
bombé, s'incline obliquement vers le vertex, qui est arrondi et pro- 
longé au delà des yeux. Tempes assez larges. La hauteur de la tête 
atteint le double de la largeur des yeux (fig. 6 d); ceux-ci sont 
environ deux fois plus longs que larges, leur bord interne est 
faiblement échancré. Les mandibules atteignent les yeux; elles sont 
rougeâtres et portent deux dents internes (fig. 6 b). 


F6; -6: 


Aporus costae Tourn. 
— Aporus unicolor Spin. ©. 


a — bte de iace,  X 9: — mandibule, X 9 1: c— antenne X 9:4 = tête 
et pronotum, de profil, X 9 3, ; e — tête et pronotum, de dessus, X 9 4; f = 
patte antérieure X 9; g — aile antérieure X 9; h — aile postérieure X 9. 


Le chaperon, large et court, est un peu incliné; les bords latéraux 
sont très obliques; le bord antérieur est largement, mais faiblement 
échancré et forme deux angles latéraux arrondis (fig. 6 a). 

Les antennes, plutôt épaisses, sont insérées juste en arrière du 
chaperon. Le deuxième article du fouet n’a pas tout à fait le double 
de la longueur du premier: le troisième est un peu plus long que 
le deuxième (fig. 6 c). 

Pronotum plus large que long, s’inclinant mollement vers la 
tête: les côtés ne sont pas tronqués à angle droit, mais arrondis 
(fig. 6 d); bord postérieur à peine arqué, presque droit (fig. 6e). 
Segment médian plus large que long, arrondi, marqué d’une faible 
dépression médiane. 


044 G. MONTET 


Les fémurs antérieurs ne sont pas aplatis, mais arrondis et trois 
fois plus longs que larges (fig. 6 j). L’éperon des tibias postérieurs 
atteint la moitié de la longueur du métatarse. - 

A l’aile antérieure, la deuxième cellule cubitale est large sur la 
veine radiale: la première récurrente débouche sur la veine cubitale 
vers le tiers de cette cellule, la deuxième récurrente, à peine au 
delà de la deuxième cubitale transverse ou dans son prolongement; 
nervule presque dans le prolongement de la basale (fig. 6 g). A l’aile 
postérieure, l& veine cubitale prend naissance sur la médiane fort 
au delà de la veine transverso-anale; cette dernière est oblique et 
arquée en S (fig 6). 

Mâle. Diagnose. Longueur totale: 6mm à 9mm: ailes: 
5mm à 7mm 

Thorax peu bombé. Plaque sous-génitale étroite, carénée. For- 
ceps de l’armure génitale pointus et ne dépassant pas la hauteur 
des prolongements basilaires. 

Noir; abdomen et pattes bruns; une tache fauve au fémur. 
postérieur. Pubescence cendrée-roussâtre sur tout le corps, blan- 
châtre entre les antennes et les yeux, en dessous de la tête, sur le 
scutum du métathorax et sur les côtés du segment médian où les 
poils sont plus longs et touffus. 


Tête ronde, aussi large que longue. Chaperon en forme de tra- 
pèze, pas tout à fait deux fois plus large que long: bord antérieur 
légèrement concave, côtés obliques (fig. 7a). Surface ponctuée, 


o 


: à 
P b 
N + AL 


Aporus costae Tourn. 


Fre:7 


— Aporus unicolor Spin. . 


a — tête, de face, X 9; b — tête et pronotum, de profil, X 9; « = pronotum, 
de dessus, X 91%: d — patte antérieure X 9 1%; e — plaque sous-génitale X 37; 
f — armure copulatrice X 40; g — aile antérieure X 9 14; k = aile postérieure 
” a À 


HYMÉNOPTÈRES 645 


couverte de poils cendrés. Labre non visible. Mandibules triden- 
tées. Yeux légèrement plus rapprochés en avant qu’en arrière. 
Antennes épaisses; les deuxième et troisième articles, égaux entre 
eux, atteignent ensemble la longueur du scape. Sur le front bombé, 
un fin sillon longitudinal n’atteignant pas les yeux. Vertex pro- 
longé au delà des yeux (fig. 7 b). 

Pronotum beaucoup plus large que long, plus court que le scu- 
tum du mésothorax. Bord antérieur arrondi, bord postérieur large- 
ment et faiblement échancré (fig. 7 c). Segment médian à peine 
plus large que long, arrondi en arrière, pourvu d’une impression 
longitudinale antérieure. Il est revêtu de poils cendrés roussâtres, 
plus longs et franchement blanchâtres sur les côtés. 

L’éperon le plus long des tibias postérieurs atteint les %/, du 
métatarse. Le fémur de la patte antérieure est environ 5 fois plus 
long que large (fig. 7 d). 

Les derniers arceaux ventraux n’ont pas de dépression médiane. 
La plaque sous-génitale allongée, étroite, porte une carène qui 
s’affaisse brusquement avant le milieu de sa longueur (fig. 7e). 
L’armure génitale est large de base, à appendices grêles (fig. 7 f). 
Chez le plus grand individu, provenant du Valais, les angles laté- 
raux sont accusés et pointus. 

A l'aile antérieure (fig. 7 g), la deuxième cellule cubitale, plus 
large que haute, est rectangulaire; le nervule se trouve presque 
dans le prolongement de la basale; la deuxième récurrente, dans le 
prolongement de la deuxième cubitale transverse. A l’aile posté- 
rieure, la veine cubitale prend naissance sur la HÉUne bien 
au delà de la transverso-anale (fig. 7 h). 


Les caractères généraux d’Aporus costae Tourn. & sont bien 
ceux d’Aporus unicolor Spin; malheureusement, aucune descrip- 
tion de l’armure génitale, ou même de la plaque sous-génitale 
d’Aporus unicolor, ne permet la comparaison de ces pièces avec 
celles d’Aporus costae. 

TourNIER considérait Aporus bicolor V. d. L. comme une espèce 
différente d’A. bicolor Spin; il a baptisé à nouveau le premier sous 
le nom d’A. costae Tourn., tandis qu'il faisait d’A porus fulviventris 
Costa ! un synonyme du second. 


1 TOURNIER écrit rufiventris, très probablement par erreur, comme ScHuLzz 
l’a déjà remarqué. 


646 G. MONTET 


Cependant, SpiNOLA a décrit son Aporus bicolor comme ayant 
seulement les trois premiers segments abdominaux rouges, ce qui 
le distingue à première vue d’A. fulviventris Costa, et son espèce 
est, sans doute, synonyme de celle de VAN DER LiNDEN. Il y 
a quelques divergences de caractères dans les descriptions que 
donnent SCcHENCK (1857), Costa (1887) et MAGrETTI (1887) de 
À porus bicolor Spin. ; la deuxième nervure récurrente peut aboutir à 
l’angle externe de la deuxième cellule cubitale; en outre, le dessin 
de MAGRETmI montre un nervule inséré bien au delà de la basale. 

ScHuULZz fait d'Aporus costae un synonyme de Pompilus castor 
Kobhl, sous le nom de Planiceps castor. D’autre part, trouvant parmi 
les Aporus costae de ToUuRNIER deux exemplaires envoyés à 
TOURNIER par WESMAEL comme Aporus bicolor, 1l en conclut 
qu'Aporus costae Tourn. est également synonyme d’A. buicolor. 
Ceci semble exact, mais ne concerne pas les deux exemplaires de 
Wesmaël, qui sont, en réalité, des ÆEvagetes bicolor Lep. (dubius 
Vider | 

Konz (1888) a identifié lui-même son Pompilus castor avec 
Aporus bicolor Spin., d’après la description de ScHEncx (1857). Il 
lui attribue un nom nouveau, parce qu'il existe déjà un bicolor 
dans le genre Pompilus où il fait rentrer les Aporus. SCHMIEDE- 
KNECHT (1907) considère de même Planiceps castor (Kohl) comme un 
synonyme possible de A. bicolor Spin. 

Aporus lugubris Verhoeff est reconnu par son auteur comme 
synonyme de P. castor Kohl: cette espèce se trouve donc également 
synonyme d’Aporus costae Tourn. et d’Aporus bicolor (unicolor) 
Spin. 


Aporus radoszkowskii (Tourn.). 


Syn.: Aporus radoszkowskii. TourNIiERr, 1889, p. 154, ©. 
Pompilus arcticus. DALLA ToRRE, 1897, p. 273. 
Planiceps radoszkowsku. ScauLz, 1911, p. 64. 


19. Sibérie orientale. 


Femelle. Diagnose. Longueur totale: 13mm; ailes: 8mm, 

Espèce grande, robuste. Mandibules portant deux dents internes. 
Les antennes sont insérées au niveau du bord antérieur des yeux. 
Pronotum une fois et demie plus long que le mésonotum, tronqué 


HYMÉNOPTÈRES 647 


sur les côtés, arrondi en avant. Fémurs antérieurs modérément 
épais. A l’aile postérieure, le cubitus prend naissance bien au delà 
de la transverso-anale. 

Corps noir; le thorax est couvert d’un revêtement qui est brun 
foncé sur la partie dorsale, plus clair, un peu doré, sur le segment 
médian, les côtés du corps et les hanches. Mandibules en partie 
fauves. Les trois premiers arceaux dorsaux de l’abdomen sont 
fauves bordés de brun; ce bord foncé atteint la moitié de la lon- 
gueur du troisième segment; le premier arceau ventral est fauve 
également. Ailes jaunâtres, à peine plus foncées à l’extrémité. 


Voici la diagnose de TOURNIER: 


« Taille grande. Les premiers segments de l’abdomen rouges, 
bordés postérieurement de brun foncé ou de noir; cuisses antérieures 
peu renflées. Longueur 13mMm à 15mm, , 


Tête aussi longue que large, d’une épaisseur moyenne. Le front 
brusquement surélevé derrière les antennes, est incliné jusqu’au 
vertex. Un sillon prend naissance entre les antennes et se termine 
par une fossette à mi-distance de l’ocelle antérieur (fig. 8a). Cha- 
peron long comme le 1/; de la longueur totale de la tête; 1l est 
presque plan, légèrement incliné en avant; bord antérieur droit, 
angles arrondis, côtés obliques; l’extrême bord est lisse, le reste de la 
surface, ponctué et eilié. 


Fic. 8. 


Aporus radoszkowskii Tourn. ©. 
a = tête, de face, X 9; b = tête, de profil, X 9; c — antenne, X 8; d — pro- 
notum, de dessus, X 9; e — pronotum, de profil, x 9 1%, ; f — patte antérieure, 
X 9 1%, ; g = aile antérieure, X 7 2; k — aile postérieure, X 9. 


648 G. MONTET 


Yeux deux fois et demie plus longs que larges, étroits, vus de 
dessus. Les ocelles postérieurs partagent la distance entre les yeux 
en trois parties égales. Vertex long, oblique, brièvement prolongé 
au delà des ocelles (fig. 8b). Tempes modérément développées. Les 
mandibules n’atteignent pas tout à fait les yeux. Antennes assez 
minces; le scape est aplati, près de quatre fois plus long que le pre- 
mier article du fouet, qui est lui-même un peu plus long que large; 
le deuxième article est plus du double de la longueur du premier; 
le troisième. presque égal au deuxième (fig. &c). 

Pronotum rectangulaire, plan, presque deux fois plus large que 
long: angles antérieurs arrondis, côtés parallèles, bord postérieur à 
peine échancré (fig. 8d et 8e). Mésonotum un peu plus large que long, 
plus long que le scutellum. Segment médian une fois et quart plus 
large que long, tronqué dans sa partie postérieure. Stigmates non 
enfoncés, très ouverts. Surface ponctuée, couverte d’une pubescence 
dorée. Abdomen largement ovoïde:; premier arceau dorsal légère- 
ment échancré à son bord postérieur. 

Hanches antérieures longues, les moyennes et postérieures, 
courtes: les hanches sont canaliculées en dehors, la hanche anté- 
rieure, plus faiblement que les autres. Le fémur antérieur est trois 
fois plus long que large: le tibia, un peu plus court que le fémur; 
le métatarse, deux fois plus court que le tibia; le deuxième article 
du tarse est au moins quatre fois plus court que le métatarse et 
aussi large que long (fig. 8f). Le plus grand éperon des tibias posté- 
rieurs atteint la moitié de la longueur du métatarse. 

A l'aile antérieure, le nervule se trouve dans le prolongement 
de la basale; la deuxième cellule cubitale est plus large que haute. 
La deuxième récurrente débouche sur la veine cubitale en dehors 
de cette cellule (fig. 8g). 

A l’aile postérieure, la veine cubitale prend naissance sur la 
médiane bien au delà de la transverso-anale; celle-ci est courte, peu 
arquée (figure 8h). 


ScHULZ considère Aporus radoszkowski comme une espèce 
du genre Planiceps, voisine de P. castor Kohl. Ce rapprochement 
souligne les affinités de l’espèce avec le genre Aporus, P. castor 
étant synonyme de À porus unicolor Spin. La tête épaisse d’A porus 
radoszkowskii, ses mandibules tridentées, ses fémurs antérieurs 
modérément renflés, en font hien un Aporus. 


(@p) 
NS 
[d'e) 


HYMÉNOPTÈRES 


- Evagetes bicolor Lep. 


Syn.: Aporus bicolor. LATREILLE, LEPELETIER DE SAINT-FARGEAU, 
SERVILLE et GUÉRIN, 1825, p. 183. 
Aporus ? dubius. VAN DER LINDEN, 1827, p. 351. 
| Evagetes bicolor. LEPELETIER DE SAINT-FARGEAU, 1845, p. 
; 390, © d. 
D Evagetes sabulosus. TOURNIER, 1889, p. 155, ©. 
Pompilus rattus. DALLA ToRRE, 1897, p. 315. 
; Pompilus sabulivagus. DALLA Torre, 1897, p. 319. 
Aporus dubius. Scauzz, 1911, p. 64. 
Evagetes bicolor. BERLAND, 1925, p. 282, 2%. 


16 9, Genève, Valais: 1 3, Genève. 


Femelle. Diagnose. Longueur totale: 7mm à 8mm: ailes: 
Aumm5 à 5mmps, 

Tête carrée; pronotum court; antennes épaisses; pattes anté- 
rieures de dimensions moyennes, tarses épineux du côté externe. 
Ailes modérément longues. Cellule radiale ne dépassant pas beau- 
coup la deuxième cellule cubitale. Celle-ci reçoit les deux nervures 
récurrentes vers le 1/, et les ?/, de sa longueur. Nervule bien au 
delà de la basale (fig. 9 2). Cubitale de l’aile postérieure dans le 
prolongement de la transverso-anale (fig. 9 h). 

Corps noir; les deux premiers arceaux dorsaux et la moitié du 


Fire. 9. 
Evagetes bicolor Lep. ©. 


a — tête, de face, X 10: b — tête et pronotum, de profil, X 10; « — tête et 

pronotum, de dessus, X 10 1, ; d — antenne X 12; e — patte antérieure X 10; 

” f = tarse antérieur, face externe, X 10; g — aile antérieure, X 12; k — aile 
postérieure X 11 14. 


Rev. Suisse De Zoo. T. 33, 1926. 19 


650 G. MONTET 


troisième, rouges; les flancs, la partie antérieure des deuxième et 
troisième segments couverts d’une pruimosité argentée. Ailes hya- 
lines, jaunâtres, à extrémités brunes. 


Tête plus large que longue. Yeux à peine échancrés, parallèles, 
environ deux fois plus longs que larges. Chaperon large, long 
comme le t/, de la longueur totale de la tête, faiblement arrondi 
en avant; ses côtés sont obliques, ses angles latéraux très arrondis 
(fig. Ja). Antennes assez épaisses, insérées un peu en arrière du 
chaperon. Le deuxième article du fouet est deux fois et demi 
plus long que le premier; le troisième, un peu plus long que le 
deuxième (fig. 9d). 

Vertex court, très oblique; front convexe, dominant le chaperon. 
Le labre arrondi, légèrement échancré au bord antérieur, est à peine 
visible de face, mais il est plus apparent de profil (fig. 9b). 

Pronotum beaucoup plus large que long, mollement incliné vers 
la tête (fig. 9b); bord postérieur échancré en un angle très obtus 
(fig. Qc). Segment médian arrondi, marqué d’un court sillon dans 
la partie antérieure. 

Les tarses antérieurs, de dimensions moyennes, sont épineux 
du côté externe, les épines étant disposées de façon irrégulière 
(fig. Je et f). La plus grande épine des tibias postérieurs dépasse la 
moitié de la longueur du métatarse. 


Mâle. Diagnose. Longueur totale: 4mm5;: ailes: 4mm, 

Sixième arceau ventral échancré; le cinquième a une partie 
déprimée, large et peu profonde. Plaque sous-génitale allongée, un 
peu triangulaire et voûtée en toit (fig. 10 d). 


A 


Tic. 0: 


Evagetes bicolor Lep. «. 


a = tête, de face, X 8 %,; b — tête et pronotum, de profil, X 10; c — pro- 
notum, de dessus, X 8; d — extrémité de l’abdomen, face inférieure, X 104; 
e — aile antérieure X 8. 


HYMÉNOPTÈRES 651 


F Noir; pattes brunes, premier arceau dorsal et base du second, 
rouge-brun; le reste de l’abdomen est brun. Pubescence argentée 
plus apparente que chez la femelle. 


. Tête ronde, épaisse, à yeux légèrement convergents en avant. 
Front bombé. Chaperon modérément large et long, en forme de 
trapèze. Labre visible, un peu échancré (fig. 10a). Pronotum beau- 
coup plus large que long, bord postérieur arrondi (fig. 10c). 

A l'aile antérieure (fig. 10e), la deuxième récurrente aboutit 
très près de l’angle de la deuxième cellule cubitale, le nervule est 
bien au delà de la basale; la cubitale de l’aile postérieure débouche 
sur la médiane presque dans le prolongement de la transverso- 
anale, légèrement au delà. 

La pubescence argentée s’étend sur la tête, les tempes, les flancs 
du thorax et les hanches, sur le segment médian où les poils forment 
un revêtement plus élevé et plus épais, tandis qu’il est ras à la base 
de l’abdomen. Sur le thorax, la plus grande partie de l’abdomen et 
les pattes, la pubescence est dorée. 


Evagetes sabulosus Tourn. est représenté dans la collection 
Tournier par 4 ©, provenant de Genève. Longueur totale: 5mm,5; 
ailes: 4mm 5, 

TourNiEr ne distingue ÆEvagetes sabulosus d’Evagetes bicolor 
Lep. que par sa taille et par l’absence d’un sillon au segment 
médian. C’est peu de chose pour créer une espèce nouvelle. Il 
existe du reste des individus d’ÆEvagetes bicolor de taille aussi 
faible. 

Un examen attentif ne nous a montré que de légères différences 
de structure: le pronotum est un peu plus étroit 
par rapport à la tête que chez Æ. bicolor, 1l est 
également un peu plus court (fig. 11). Les tarses 
antérieurs portent moins d’épines; enfin, la 
cubitale de l’aile postérieure rejoint la médiane 
un peu au delà de la transverso-anale. Les ailes 


ss ; Fic. 11. 
sont transparentes, irisées, plus claires que chez 
E. bicolor. Evagetes sabulosus 
Tourn. 


Il semble que ces différences ne sont pas assez 
accentuées pour constituer une variété et qu’on 
eu idér ; ; à 
peut considérer Æ | sabulosus Tourn. comme  ‘réte et pronotum, 
synonyme de Æ. bicolor Lep. de dessus, X 10 32. 


— Evagetes bicolor 
Lep. ©. 


652 G. MONTET 


Evagetes niger Tourn. 


Syn.: ÆEvagetes niger. TOuRNIER, 1889, p. 65-66, &. 
Telostegus niger — Evagetes niger. TouRNIER, Ibid., p.155, & 
Pompilus panormitanus. DALLA Torre, 1897, p. 308. 
Aporus dubius. Scauzz, 1911; p. 59. 


1 &, Sicile, 


Mâle. Diagnose. Longueur totale: 7Mm5;: ailes: 5mms, 

Espèce svelte, à tête aplatie et à vertex anguleux. Deuxième 
cellule cubitale très longue. Plaque sous-génitale carénée; dernier 
arceau ventral profondément échancré en demi-cercle. | 

Tout à fait noir. Ailes jaunâtres, hyalines, plus foncées à l’extré- 
mité. | 
_ Il y a peu de chose à ajouter à l’excellente description de Tour- 
NIER. | 

Tête à peine plus large que longue (fig. 12a). Tempes presque 
nulles. Le vertex est prolongé au delà des yeux; les ocelles sont situés 
non loin de son bord anguleux. Yeux environ deux fois plus longs 
que larges (fig. 12b). Le chaperon est bordé de clair. La lèvre supé- 
rieure est visible en dessous; elle est un peu voûtée, son bord légè- 
rement échancré (fig. 12c). Mandibules pointues, bidentées: leur 
base atteint les yeux. 

Le pronotum est beaucoup plus large que long; son bord posté- 
rieur est échancré en angle (fig. 124). 


Pres 


Evagetes (Telostegus) niger Tourn. 


a — tête, de face, X 9; b — tête et pronotum, de profil, X 10; c = labre; 
— pronotum, de dessus, X 9; e — extrémité de l’abdomen, face inférieure, 
X 59; f — aile antérieure; g — aile postérieure. 


HYMÉNOPTÈRES 653 


L’extrémité de l'abdomen ressemble à celle d’Æ. bicolor, mais on 
ne distingue pas de fossette au devant de l’échancrure semi-circu- 
laire du sixième arceau ventral; cette échancrure est garnie de 
poils convergents (fig. 12e). 

La deuxième cellule cubitale est très longue, comme ToUuRNIER 
le mentionne; la deuxième récurrente aboutit près de son angle 
externe; le nervule rejoint la basale, mais forme un angle avec 
cette veine (fig. 12f). La cubitale de l’aile postérieure prend naissance 
sur la médiane, un peu au delà de la transverso-anale; celle-ci est 
longue, de direction oblique, un peu contournée en S (fig. 12g). 

TourNIER à fait de son espèce d’abord un Ævagetes, ensuite un 
Telostegus, mais il semble que ce dernier genre, insuffisamment 
délimité, puisse être abandonné. | 

SCHULZ identifie T'elostegus niger avec E. dubius V. de L. (bicolor 
Lep.). Les exemplaires de ces espèces que possède le Museum 
présentent cependant des différences marquées dans la forme de 
la tête, la nervation, l’extrémité de l’abdomen. 


Evagetes filicornis Tourn. 


Syn.: Evagetes filicornis. TourniEr, 1889, p. 64-65, 9; p. 155, ©. 
Pompilus filicornis. DALLA Torre, 1897, p. 289. 
Aporus filicornis. ScauLzz, 1911, p. 64. 
Evagetes filicornis. BERLAND, 1925, p. 282, 9%. 


2 9, Genève. 


Femelle. Diagnose. Longueur totale: 8mm: ailes: 6mm, 

Tête carrée, assez épaisse. Antennes longues et minces. Pronotum 
court. Pattes antérieures longues. Fémur trois fois et demie plus 
long que large. Deuxième récurrente à l’angle de la deuxième 
cellule cubitale; nervule un peu au delà de la basale; cubitale de 
l'aile postérieure dans le prolongement de la transverso-anale, 
Corps noir, couvert d’une pubescence brunâtre qui est argentée 
sur les flancs et le segment médian. Les deux premiers segments 
et la base du troisième sont rouges. Aïles enfumées, plus foncées 
à l’extrémité. 


Tête faiblement plus large que longue. Yeux parallèles, leur 
bord interne est un peu creusé vers son tiers postérieur. Cha- 
peron trois fois plus large que long; sa longueur dépasse le 1/; de 


654 G. MONTET 


la longueur totale de la tête. Surface ponctuée, sauf au bord; angles 
arrondis, côtés obliques (fig. 134). La lèvre supérieure bilobée est 
un peu visible en dessous du chaperon. Mandibules épaisses, pour- 
vue d’une dent interne. 

De profil, la tête est épaisse, le front bombé. Le vertex est court, 
très oblique, les tempes, développées. Les yeux sont plus de deux 
fois plus longs que larges (fig. 13b). 


Evagetes filicornis Tourn. ©. 
a — tête, de face, X 10; b = tête et pronotum, de profil, X 10; c — antenne, 
X 9; d — pronotum, de dessus, X 11; e — patte antérieure, X 10 1, ; f — aïle 
antérieure, X 9 1, ; g — aile postérieure, X 9 12. 


Antennes insérées un peu en arrière du chaperon. Premier article 
du fouet un peu plus large que long; deuxième article, quatre fois 
plus long que le premier: le troisième est un peu plus court que le 
deuxième (fig. 13c). 

Pronotum court, incliné mollement vers la tête (fig. 13b), quatre 
fois plus large que long, son bord postérieur profondément échancré 
est un peu triangulaire (fig. 134). Segment médian un peu plus 
large que long, tronqué dans la partie postérieure. Extrémité de 
l’abdomen comprimée, parée de quelques longs poils. 

Pattes antérieures longues: tarses épineux du côté externe: 
fémurs trois fois et demie plus longs que larges (fig. 13e). 

La deuxième cellule cubitale est étroite sur la veine radiale; la 
deuxième récurrente aboutit près de l’angle externe de cette 
cellule. Le nervule se trouve légèrement au delà de la basale 
(fig. 13f). 

La veine cubitale de l’aile postérieure prend naissance sur la 
médiane un peu au delà de la transverso-anale; celle-ci est oblique, 
sinueuse, de longueur moyenne. 


HYMÉNOPTÈRES 655 


Evagetes grandis Tourn. 


Syn.: Evagetes grandis. TourNIER, 1889, p. 63 à 64, 9; ibid., p. 155, ©. 
Pompilus latro. DALLA ToRRE, 1897, p. 297. 
Aporus grandis. ScHULZ, 1911, p. 64. 


1 9, Russie méridionale (Sarepta). 


Femelle. Diagnose. Longueur totale: 13mm: ailes: 11mm, 

Grande espèce. Tête large. Chaperon large, bordé, long comme 
le quart de la longueur totale de la tête. Mandibules longues et 
fortes. Antennes minces. Deuxième cellule cubitale presque aussi 
longue que la radiale; nervule dans le prolongement de la basale. 

Corps noir, couvert d’une pubescence brunâtre. Ailes foncées, 
plus sombres à l’extrémité. 


Tête carrée, plus large que longue. La base du chaperon atteint 
le bord antérieur des yeux. Les côtés en sont obliques, les angles 
arrondis, le bord antérieur légèrement excavé. Sur un tiers de la 
longueur du chaperon, le bord est lisse et brillant, tandis que le 
reste de la surface est couvert d’un revêtement de poils courts et 


F1G. 14. 


Evagetes grandis Tourn. ©. 


a — tête, de face, X 9; b — tête et pronotum, de profil, X 9; c — antenne, X 9; 
d — pronotum, de dessus, X 9; e — patte antérieure, X 9 , ; f — aile anté- 
rieure, X 9; g — aile postérieure, X 9. 


656 G. MONTET 


serrés, parsemés de poils plus longs. Les mandibules touchent 
presque les yeux. Elles sont rouges, brunes à l’extrémité, portant 
quelques poils rudes. Yeux parallèles. Entre les antennes et l’ocelle 
antérieur, il y a une ligne déprimée. Les ocelles postérieurs sont sen- 
siblement plus éloignés des yeux qu'ils ne le sont entre eux, et de 
plus petit diamètre que l’ocelle antérieur (fig. 14 a). 

De profil, La tête est épaisse, le chaperon et le front un peu bom- 
bés, le vèrtex largement arrondi en arrière ; tempes très développées, 
portant de longs poils fins (fig. 14 b). Antennes minces; le deuxième 
article du fouet est quatre à cinq fois plus long que le premier 
(fig. 14 c); le troisième atteint à peu près les 4/, de la longueur du 
second. 

Pronotum beaucoup plus large que long et deux fois plus court 
que le scutum; 1l est arrondi en avant et sur les côtés, régulièrement 
arqué en arrière et recouvert d’une pubescence brune (fig. 14 d). 
Scutum large et long; le scutellum égale les ?/, de la longueur du 
scutum. Segment médian arrondi, un peu plus large que long; 
il est aussi revêtu d’une pubescence d’un brun doré et marqué d’une 
impression longitudinale; sa partie postérieure est concave. 
L’abdomen est revêtu de la même pubescence; l’avant-dernier 
arceau ventral est échancré; l’extrémité de l’abdomen porte 
quelques longs poils fins. 

Pattes brunes; tibias et tarses épineux; les tibias des pattes 
antérieures ne portent d’épines qu’à leur extrémité, tandis que les 
épines sont parsemées sur toute la longueur des tibias moyens et 
postérieurs. 

À l’aile antérieure, la cellule radiale dépasse peu la deuxième 
cubitale; celle-ci est large et reçoit la deuxième récurrente à une 
certaine distance de son angle externe (fig. 14 f). A l’aile postérieure, 
la veine transverso-anale est arquée en S et débouche sur la médiane 
sensiblement en deça de la cubitale (fig. 14 g). 


1925. 


1887. 


1897. 


1897. 


1884. 


1888. 


1825. 


1845. 


1887. 


1857. 


1907. 
1911. 
1808. 


1889. 


HYMÉNOPTÈRES 657 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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FERTON, C. Nouvelles observations sur l'instinct des Pompilides. 
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remarques diverses. L’Entomologiste genevois, 17e année, 
pp. 11-18, 35-45, 56-69, 93-96, 102-115, 125-133. 


1889-1890.— Eiude de quelques Pompilides d'Europe et contrées limitrophes. 


Tbid., pp. 133-140, 154-178, 194-219; (non terminé). 


658 


1827. 


1890. 


1892. 


1851. 


G. MONTET 


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Bruxelles, t. 4, P. 1, pp. 271-367. 

VERHOEFF, C. Ein Beurag zur deutschen Hymenopteren-Fauna. 

Entom. Nachr., Jahrg. 16, pp. 321-336. 

— Ueber einige neue und seltene Fossorien. Entom. Nachr., 
Jahrg. 18, pp. 65-72. 

WEsMAEL, M. Revue critique des Hyménoptères fouisseurs de Bel- 


gique. Bull. Ac. Belgique, tome 18, II partie, pp. 362- 
384, 451-493, 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 659. 
Vol. 33, n° 23. — Décembre 1926. 


Influence de l'alimentation sur la pigmentation 


cutanée des Salmonides 


par 


Emile ANDRÉ. 


Dans le revêtement tégumentaire des Truites (7. fario L.) se 
rencontrent, en plus de la guanine qui lui donne son éclat argenté, 
deux pigments: la mélanine et le pigment rouge. Le premier de 
ceux-C1 existe chez tous les individus des nombreuses variétés de 
fario; quant au pigment rouge, il ne se développe guère, tout au 
moins dans nos régions, que chez les fario habitant les petites 
rivières, les ruisseaux, les torrents et quelques lacs de montagne. 
Il est presque inutile de rappeler qu’il se présente sous la forme 
de taches sur les flancs de l’animal et sur les nageoires, soit à l’état 
diffus, soit sous la forme de taches ou de ponctuations plus ou 
moins bien délimitées !. Le fait que ce pigment est l’apanage des 
fario habitant certaines eaux permettrait de supposer que son 
apparition est conditionnée par l’alimentation. D'autre part, il 
est admis que la coloration saumonnée de la chair de certains 
individus de fario est due à leur régime alimentaire riche en Gam- 
marus. De plus, SCHNEIDER ? a noté que, chez les Perches qui se 
nourrissent de Crustacés, la pigmentation rouge des nageoires est 
plus accentuée. Ce sont ces considérations qui nous ont engagé à 
instituer l’expérience dont nous donnons ci-dessous le détail et 
qui, disons-le tout de suite, a eu des résultats conformes à nos 
prévisions. 


1 Nous avons complètement laissé de côté l’étude cytologique de ce pig- 
ment. Elle a déjà été abordée par quelques auteurs et notre excellent collègue, 
le Dr P. Murisier, dont on connaît les belles recherches sur le pigment méla- 
nique de la Truite, a, dans ses cartons, de nombreux documents sur cette 
question, documents qui, souhaitons-le, ne tarderont pas à voir le jour. 

2? SCHNEIDER, G. Farbenvariationen der Flussbarsch (Perca fluviatilis). 
Korrespondenzbl. d. naturforsch. Ver. zu Riga, Bd. 51, 1908. 


Rev. Suisse DE Zoo, ‘T, 33. 1926. 50 


660 E. ANDRÉ 


L'expérience a porté sur 20 alevins de fario, dont 10 provenaient 
de l’établissement de pisciculture de la Société genevoise de pêche, 
à Versoix, et 10 de l’établissement de Promenthoux. Ces alevins, 
nés vers le milieu de mars, ont été répartis, le 25 mai, en deux lots 
de 10, placés dans deux aquariums identiques et alimentés par la 
même eau, chacun des aquariums contenant 5 alevins de Versoix 
et » de Promenthoux. Ces alevins, examinés au préalable, se sont 
montrés dépourvus de pigment rouge; 1ls avaient été alimentés 
jusqu’à cette date avec de la nourriture artificielle (pulpe de rate, 
farine de poisson). À partir de ce moment, l’un des lots fut nourri 
avec des Vers de terre broyés ou hâchés, puis avec de petits Oligo- 
chètes terricoles de la famille des Enchytraeides; le second lot fut 
alimenté d’abord avec des Gammarus hâchés, puis avec de jeunes 
Gammarus, provenant de l’Aire, petit affluent de l’Arve. Le 30 ma, 
soit 5 jours après le commencement de l’expérience, apparaït chez 
un des alevins du second lot une coloration rouge, légère mais très 
nette, de la nageoire adipeuse. Successivement, les autres nageoires 
se colorent dans l’ordre suivant: bord antérieur, puis antéro-supé- 
rieur de la nageoire dorsale; bord supérieur, puis inférieur de la 
nageoire caudale; bord antérieur de la nageoire anale. Les nageoires 
paires se sont colorées ensuite, sur leur bord antérieur, d’une légère 
teinte orangé, diffuse, à peine perceptible. Le 5 juillet, soit après 
41 jours, chez la plus grosse des truitelles apparaït, à peu près au 
niveau de la ligne latérale, une rangée longitudinale de taches 
rouges dont la couleur gagnera assez rapidement en intensité. Le 
21 juillet, date à laquelle tous les alevins furent sacrifiés, la pig- 
mentation rouge est à peu près égale en répartition et en intenstié 
chez tous les individus, ou plutôt chez les alevins restant, car 
quatre de ceux-ci ont péri au cours de l’expérience par accident 
ou par la costiase. 

La rapidité de la fixation du pigment rouge par les truitelles 
varie passablement d’un individu à l’autre. Ce sont les plus gros 
qui se colorent les premiers, tandis que chez les individus malingres 
la coloration apparaît plus tardivement, simplement par le fait, 
semble-t-il, qu’ils absorbent ou assimilent une quantité plus faible 
de nourriture. Le pigment des Gammarus n’est d’ailleurs pas absorbé 
entièrement par les truitelles. Nous en trouvons la preuve dans le 
fait que leurs excréments présentent la couleur des Gammarus 
rubéfiés; ces excréments, traités par le mélange alcool-éther, sont 


SALMONIDES 661 


décolorés, tandis que le liquide prend la teinte rouge-orange carac- 
téristique. 

Signalons aussi le fait que, à la fin de l’expérience, la chair des 
truitelles n’était pas saumonée, n1 sur le frais, ni après coction 
dans l’eau bouillante. Nous reviendrons sur cela dans un instant. 

Les alevins du premier lot, nourris donc exclusivement de Vers 
de terre et d’Enchytraeidae, ne présentaient à la fin de l’expérience 
aucune trace de pigmentation rouge dans la peau et à plus 
forte raison aucun vestige de « saumonisation » de la chair. Ce 
deuxième lot fut également, dans le cours de l’élevage, réduit de 
4 unités. 

Pour être complet, nous ajouterons que la longueur moyenne 
des truitelles du premier lot (Vers de terre) était de 41 mm., tandis 
que celle du second {Gammarus) était de 46 mm.; mais de ces 
moyennes, établies sur un petit nombre d'individus, nous nous 
garderons bien de tirer une déduction. Le 21 juin nous avons fait 
passer un individu du premier lot dans le deuxième; le 28 juin, 
soit 7 jours après, apparaissait nettement la coloration rouge de 
sa nageoire adipeuse. 

Il semble donc bien établi par ce qui précède que les pigments 
rouges des Truites sont empruntés à leur nourriture, aux Gammarus 
dans le cas particulier. Une observation que nous avons faite à 
l’établissement piscicole de Versoix en est une autre preuve. Des 
truitelles de fario y sont élevées dans deux bassins se faisant suite; 
le premier de ceux-ci est alimenté par les eaux d’un bief dérivé de 
la Versoie et ses eaux passent ensuite dans le second bassin. Chez 
les truitelles hébergées dans ce dernier la coloration rouge des 
nageoires et de la peau a fait son apparition, ainsi que nous l’avons 
constaté, d’une façon plus tardive que dans le premier bassin. Les 
truitelles des deux bassins reçoivent de la nourriture artificielle 
en quantité et en qualité égales, mais celles du premier se repaissent 
en outre, et plus abondamment que celles du second, des petits 
Arthropodes, des Gammarus en particulier, amenés par les eaux 
du bief. On peut donc attribuer la différence signalée plus haut 
au fait que les truitelles du deuxième bassin consomment une plus 
petite quantité de Gammarus. 

La conclusion à laquelle nous sommes arrivé demandait à être 
confirmée par la comparaison, au point de vue de leurs réactions 
chimiques, du pigment rouge des Truites avec celui des Gammarus; 


662 E. ANDRÉ 


nous avons donc été amené à faire une étude sommaire de ces deux 
pigments !. st 
Chez les Gammarus, l'hypoderme ne nous a pas montré de chro- 
matophores, mais nous avons constaté, dans cette couche et surtout 
dans le voisinage de l'intestin, l’existence d’amas de gouttelettes 
huileuses d’un rouge vif. Celles-ci, traitées par l’acide sulfurique, 
passent au bleu vif, réaction qui nous apprend que ces gouttelettes 
sont composées de zooérythrine, ou plutôt qu’elles contiennent de la 
zooérythrine, c’est-à-dire des composés carotinoïdes. Quant à la 
carapace, elle est rubéfiée par la chaleur, la dessiccation, l’alcool, 
les acides, etc.; elle contiendrait donc, comme celle des Décapodes, 
ce que VERNE a appelé des carotinalbumines, c’est-à-dire des 
substances carotinoïdes combinées avec de l’albumine. La carotinal- 
bumine est incolore; lors de la rubéfaction des téguments par les 
agents mentionnés ci-dessus et par d’autres encore, cette substance 
est dissociée et les carotinoïdes sont mis en liberté, provoquant ainsi 
le rougissement de la carapace. Comme VERNE, nous avons constaté 
que cette carotinalbumine est soluble dans l’eau; en broyant dans 
un mortier des carapaces toute fraîches de Gammarus avec de l’eau 
distillée et en filtrant ensuite le tout, on obtient une solution inco- 
lore qui, portée à l’ébullition, se trouble légèrement et prend une 
faible teinte rosée due à la libération des substances carotinoïdes. 
De plus, en traitant par le chloroforme un certain nombre de cara- 
paces de Gammarus desséchées à l’étuve à une température de 
40 à 50° et par conséquent rubéfiées, on obtient une solution de 
la couleur caractéristique rouge-orange; en ajoutant à celle-c1 de 
l’acide sulfurique, on constate l’apparition, à la surface de contact 
des deux liquides, d’une coloration bleue très nette. La carapace 
rubéfiée mise en contact avec de l’acide sulfurique prend également 
une légère coloration bleue, assez fugace d’ailleurs et difficile à 
observer à cause de l’effervescence produite par l’acide sur le cal- 
caire de la carapace. Les œufs de Gammarus, qui sont brunâtres sur 
le frais, sont également rubéfiés par la chaleur et ils se comportent 
dans les réactions ci-dessus de la même façon que la carapace. 
Nous avons fait subir les mêmes réactions aux taches rouges des 


l Pour cette étude, sommaire, nous le répétons, nous nous sommes basé 
principalement sur l’important travail de J. VERNE: Les pigments tégumen- 
taires des Crustacés décapodes. Paris, Editions médicales, 1921. 


SALMONIDES 663 


téguments des truitelles, en nous adressant de préférence à la 
nageoire adipeuse qui est la région la plus riche en pigment rouge. 
En mettant celles-ci en contact avec de l’acide sulfurique, on 
constate que les granulations ou gouttelettes rouges prennent une 
coloration bleue intense. Nous avons également desséché à l’étuve 
quelques nageoires adipeuses de fario; celles-ci, après dessiccation 
complète, sont mises dans le chloroforme qui dissout très rapi- 
dement le pigment rouge et prend la coloration rouge-orange 
caractéristique. L’addition d’acide sulfurique fait apparaître la 
teinte bleue dans le voisinage de la surface de contact des deux 
liquides. | | 

Le pigment ! que nous avons extrait de la chair du Saumon par 
ce dernier procédé présente la même réaction vis-à-vis de l’acide 
sulfurique. On peut donc admettre que le pigment de Gammarus, 
le pigment rouge de la peau des Truites et le pigment saumoné de 
la chair des Salmonides sont identiques, ou du moins que ce sont 
tous les trois des composés de carotinoïdes. 

A la conclusion formulée plus haut que la coloration rouge des 
téguments de la Truite est sous la dépendance directe de l’alimen- 
tation et qu’elle est produite par la zooérythrine des proies ingérées 
par ce Poisson (les Gammarus certainement, peut-être les jeunes 
Ecrevisses et peut-être aussi certains Entomostracés), à cette 
conclusion on pourrait objecter ceci, c’est que parfois les alevins 
de fario ont déjà, au moment de leur naissance, certains points de la 
peau pigmentés en rouge, d’une façon plus ou moins nette. Pour 
ces alevins on admettra alors, avec WAGNER?, que la coloration 
provient des matières pigmentaires contenues dans le vitellus de 
l’œuf, en faisant remarquer toutefois que la somme de ces matières 
pigmentaires est certainement insuffisante pour maintenir la colo- 
ration rouge de la peau au-delà des premières semaines, ou tout 
au plus des premiers mois de l’existence de l’alevin. 

Pourquoi alors, se demandera-t-on, tous les alevins de fario ne 
possèdent-ils pas dès leur naissance des dépôts de pigment rouge 


1 Voir: M. J. NewB1GiN. The pigments of the muscle and ovary of the Salmon 
and their exchanges. Report of the Royal College of Physicians Edinburgh. 
Vol. 7, p. 159-164. 1900. 

2 K. WaGner. Beiträge zur Entstehung des jugendlichen Farbkleides der 
Forelle (Salmo fario). Internat. Rev. der ges. Hydrobiologie und Hydro- 
graphie. Biol. Suppl., Bd. 4, 2. Serie. 1911. 


664 E. ANDRÉ 


dans leurs téguments ? Pour répondre à cette question, nous rap- 
pellerons le fait, connu des pisciculteurs et souligné par WAGNER, 
qu'il y a deux catégories d’œuîfs de fario, catégories qui ne sont 
d’ailleurs pas nettement délimitées l’une de l’autre: les œufs rouges 
et les œufs incolores ou tout au moins à peine colorés. Les premiers, 
ainsi que Je l’ai décelé par les réactions décrites plus haut, contien- 
nent des carotinoïdes et donneront naissance à des alevins plus ou 
moins pigmentés en rouge; tandis que les seconds, à vitellus dépour- 
vu de ces carotinoïdes, engendreront des alevins incolores. Le 
pisciculteur LINKE, cité par WAGNER, suppose que les œufs rouges 
proviennent de Truites vivant dans des eaux calcaires, tandis que 
les œufs incolores seraient l’apanage des Truites des régions de 
roches primitives. En nous basant sur nos expériences, nous 
admettrons plutôt que ce n’est pas la qualité de l’eau, mais la 
qualité de la nourriture qui détermine cette différence: les œufs 
colorés étant élaborés par des Truites dans l’alimentation desquelles 
entrent des Crustacés et les œufs incolores provenant de Truites 
dont la nourriture est dépourvue de carotinoïdes. 

Deux questions se posent encore. Puisqu'il y a identité entre le 
pigment des taches rouges de la peau et celui de la chair dite 
saumonée, pourquoi toutes les Truites à points rouges ne sont-elles 
pas saumonées ? Il est difficile de répondre à cela d’une façon 
formelle; on peut supposer néanmoins que les substances caroti- 
noides se localisent d’abord dans la peau et les œufs et que ce n’est 
que lorsque ces tissus en sont pour ainsi dire saturés que ces matières 
pigmentaires se fixent dans les muscles. Il y a d’ailleurs à tenir 
compte aussi du facteur quantité, et 1l est compréhensible qu'il 
faudra une somme de Gammarus infiniment plus grande pour colorer 
toute la musculature d’une Truite que pour faire apparaître les 
ponctuations rouges dans la peau. La «saumonisation » de la char 
suppose donc une alimentation très riche en Gammarus et prolongée 
pendant un certain laps de temps. Et maintenant pourquoi les 
fario des lacs, des fleuves et des grandes rivières ne montrent-elles 
pas de taches rouges, bien que leurs eaux soient richement peuplées 
en Gammarus ? Il faut sans doute en chercher l’explication dans 
le fait que, à partir d’un âge assez jeune, ces Truites se nourrissent 
plus volontiers de fretin qu’elles trouvent en abondance dans les 
lacs et les grands cours d’eau. Il est bon d’ajouter à cela que la 
localisation des Truites à points rouges n’est pas absolue et qu’on 


SALMONIDES 665 


en rencontre parfois, rarement, dans les lacs et les grands tours 
d’eau; l’inverse a lieu et parfois aussi, plus fréquemment, les ruisseaux 
hébergent des individus non pigmentés en rouge. 

Chez les Ombles [Salmo umbla L.) on constate aussi des diffé- 
rences de coloration individuelles assez marquées: les nageoires 
paires et les nageoires anale et caudale peuvent être jaunâtres ou 
rougeâtres; la face ventrale, orangée et, dans certains lacs, ces 
Poissons peuvent présenter en outre, sur les flancs et sur les nageoires, 
des taches d’un rouge plus ou moins vif. [l paraît légitime d’attribuer 
ces colorations au régime alimentaire riche en Crustacés, en Gam- 
marus en particulier. Cela semble corroboré par le fait que les 
Ombles provenant d’une région déterminée de certains lacs ! ont 
leur chair saumonée et que ces Poissons sont capturés sur des fonds, 
caillouteux, lesquels sont peuplés de Gammarus même à des pro- 
fondeurs assez grandes. Un autre fait, qui nous à été récemment 
communiqué par M. L. KREITMANN, Inspecteur des Eaux et Forêts 
à Thonon, vient encore confirmer qu'il y a corrélation entre la 
coloration de la chair, par conséquent le mode d’alimentation, et la 
pigmentation rouge ou jaune de la peau : certains Ombles du lac” 
du Bourget, qui ont la chair saumonée, présentent une coloration 
générale rougeâtre ou jaunâtre, avec le ventre légèrement rosé et 
des taches jaunâtres sur la moitié dorsale du corps. SIEBOLD ? fait 
remarquer que, dans les lacs de montagne, les Ombles sont plus 
fréquemment colorés en rouge que dans les lacs de plaine; on peut 
à cela donner deux explications, qui d’ailleurs ne s’excluent pas: 
certains lacs de montagne sont abondamment peuplés de Gammarus* 
et d’autre part les Entomostracés des lacs alpins sont plus riches en 
hpochromes rouges que leurs congénères des lacs de plaine. 

On peut encore ajouter que les taches rouges de la peau des 
Saumons (jeunes et mâles en livrée de noce) et des Truites de mer 
(mâles en livrée de noce) ont la même origine sans doute que les 


1 Voir: E. ANDRÉ. Les omblières du Léman. Bull. Soc. vaud. Sc. nat., vol. 54, 
1922, et Bull. Soc. centrale d’aquiculture et de pêche, vol. 29, 1922. 


2 SrepoLD (von), C. T. E. Die Süsswasserfische von Mitteleuropa. Leipzig, 
1863. 


3 Voir: E. AnDRÉ. Le lac Lioson et sa faune. Bull. de la Soc. vaud. des sc. nat., 
vol. 55, 1923. 


666 E. ANDRÉ 


points rouges des fario !; il serait cependant intéressant de recher- 
cher pourquoi l’apparition de ces dépôts de pigment coïncide avec 
la période de reproduction. 

L'expérience qui fait l’objet de ces lignes devrait être complétée 
par l’expérience inverse. Nous l’avons entreprise et nous cherchons 
actuellement à provoquer la disparition des taches rouges en 
supprimant les Gammarus de l’alimentation de Truites fario; mais 
cet élevage doit être, semble-t-il, poursuivi pendant assez longtemps, 
puisque jusqu'à présent 1l n’a donné aucun résultat. 


1 D’autres Poissons d’eau douce possèdent aussi des dépôts de pigment rouge 
dans leurs téguments, en particulier dans les nageoires. Ces pigments, que nous 
nous proposons d'examiner, sont aussi, cela est probable, des carotinoïdes; 
nous avons du reste déjà décelé l’existence de ces substances dans les nageoires 
de la Perche ( Perca fluviatilis) par les mêmes réactions que nous avons utilisées 
pour les Salmonides. 


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An 


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Volume 33. Nos 1 et 2. Janvier 1926. 


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10 et 11 avril 1926. 


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N° 2. E. Guyéxor et K. Poxse. Une Microsporidie, Plistophora 
bufonis, parasite de l'organe de Bidder du Crapaud. Avec 
6 figures dans le texte et la planche 1. 

N° 3. A. Navizze. Notes sur les Eolidiens. Un Eolidien d’eau 
saumätre. Origine des nématocystes, Zooxanthelles et 
homochromie. Avec 9 figures dans le texte. 

N° 4. J. Roux. Notes d'Erpétologie sud- américaine. 

5. E. Scaexkez. Beïitrag zur Kenntnis der schweizerischen 
Spinnerfauna. Mit 2 Textfiguren. 


N° 6. R. Marrxey. La greffe de l'œil. Avec les planches 2, 3 k et 
3 figures dans le texte. 


N° 7. R. ne LesserrT. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. 
VI. Avec 13 figures dans le texte. 


N° 8. F. Bacrzer. Ueber die Wermännlichung indifferenter 
Bonellia-Extrakte. Mit 6 Textfiguren. 


N° . E. Haxoscuix. Uber Bernsteincollembolen. Ein Beitrag zur 
ükologischen Tiergeographie. 


N° 10. R. Mexzez. Die Thee-Capside /elopeltis antonit Sign.und 


ihre Parasiten. 
N° 11. M. THiésaup. Sur les Entomostracés de la région de Bienne. 
N° 12. H. Sraurracuer. Pocken und Guarnierische Kürperchen. 


N° 13. A. Picrer. Localisation dans une région du Parc national 
suisse, d’une race constante de Papillons exclusivement 
composée d'Hybrides. Avec une carte. 


— La proportion sexuelle dans la descendance de races 
croisées. 


N° 14. À. Pézarn. La greffe des glandes sexuelles et les problèmes 
de la Biologie générale. Avec 13 figures dans le texte. 


N° 15. A. Moxaro. Note sur la Morphologie générale des Harpac- 
ticides. 


Prix de l'abonnement : 


Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. 


(en francs suisses) 


Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction 


de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, 
Genève. 


. MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 


CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE 


Fasce. 1. SARCODINÉS par E. PEAR» FR 8 
Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. SrTinceLiN Fr. 8 — 
Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de LesserT Fre3250 
Fasc. 4. ISOPODES par J. Car Er. - 3.50 
Fase. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de LesserT Fr.. 2 50 
Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fr. 12 — 
Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner Fr. 11 — 
Fasc. 8. COPÉPOLES par M. Tniésaun Fr. 6 50 
Fasc. 9. OPILIONS par R. de Lesserr | Ke: #°7%00 
Fase. 10. SCORPIONS par R. de LessEerT Fr. 1 — 
Fasce. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fr. 17 50 
Fase. 12. DÉCAPODES par J. CarL Fr. 3 — 
Fase. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. AxprË Fr. 3 — 
Fase. 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer Fr. 4 50 
Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL Fr.-:2 50 
Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHÈTES par E. ANbRÉ © Fr. 4.50 


CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX 
par E. JOUKOWSKY 
Fr 6 


CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK 


APPARTENANT AU 
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 
jre partie. — FOSSILES 


1 vol. #° avec 117 planches : Fr. 200.— 


En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE 


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Volume 33. _ Fascicule 4 (No: 16 à 21). Juillet 1926. 


| REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


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4 SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


 MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


Maurice BEDOT 


DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 


CF ? AVEC LA COLLABORATION DE 


MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. FuHRMANN (Neuchâtel) 
ce E. Guyénor /Genève) et F. Zscnoxkr (Bâle). 


GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


1926 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 33. En cours de publication. 


N° 1. O. Scnorré. Système nerveux et régénération chezle Triton. 
Avec 75 figures dans le texte. û 

NP RE: RTS K. Poxse. Une Microsporidie, - Plistophora 
bufonis, parasite de l'organe de Bidder du Crapaud. ‘Avec 
6 figures dans le texte et la planche 1. 
N° STAR Navi, Notes sur les Eolidiens. Un FEolidien d'eau 
saumäâtre. Origine des nématocystes, Zooxanthelles et. 

__ homochromie. Avec 9 figures dans le texte. 
N°. 4. J. Roux. Notes d’ D OX sud- américaine. 


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Spinnenfauna. Mit 2 Textfigurén. 
N° 6. R. Marruey. La greffe de l'œil. Avec les planches 2, 3.4 et 
| 3 figures dans le texte. 
.… R. ne LessertT. Araignées du Kilimandjaro et du Mets 
VI. Avec 13 figures dans le texte. 
N°8. F. Barizer. Hobe die Wermännlichung En déte ue 
. Bonellia-Extrakte. Mit 6 Textfiguren. 
N° 9. E. Haxpsemix. Uber Bernsteincollembolen. Ein Red ag zur 
‘kologischen Tiergeographie. | 
N°-10. R. Mexzez. Die Thee- COR Helopeltis tbe Sign. vod 
ihre Parasiten. 
N° 141. M. Tarésaup. Sur les Entomostracés de la région de Bienne. 
N° 12. H. Sraurracuer. Pocken und Guar Hierieohe Kürperchen. 
N° 13. À. Picrer. Localisation dans une région du Pare uational 
suisse, d'une race constante de Papillons exclusivement | 
* composée d'hybrides. Avec une carte. 


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E. ScnHexkeL. Beitrag zur Kenntnis der ‘schweizerischen 


— La proportion sexuelle dans la descendance. de races 


| croisées. 
N° 14. A. Pézarn. La greffe des glandes Sexelles etles problèmes’ 
de la Biologie vénérale. Avec 13 figures dans le texte. 
N° 15. A, Moxaro. Noté sur la FAR générale des Harpac- 
ticides. | , 


(Suite page 3 de la couverture). 


Prix de leRontemEnr : 
Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. 
(en francs suisses) 
Les PAR d'abonnement doivent être adressées à la rédaction 


de la Revue Suisse de Zoologie, eo à d’Histoire-Naturelle, 
Genève. : 


N° 16. V. Biscurer. ‘L influence du squelette dans la régénération 
et les potentialités des divers territoires du membre chez 
Triton cr status. Avec 25 figures dans le texte et les plan- 
ches 5 à 7. 


texte. "Air : F 

- © N°18. Ch. Ferrière. Note sur un Chalcidien à | développement 
polyembryonique. Avec 9 figures dans le texte. 

N° 19. F. Saxrscur. Nouvelles notes sur les Camponotus. Avec 3 
figures dans le texte. 

= N°20. A. Moxaro. Description de quelques espèces MORE 

| d'Harpacticides marins de la région de RER Avec A6 
_ figures dans le texte. 


NULS M, Her. Un cas de monstruosité “has un Poulet. Avec 
3 figures dans lettexter : 6° à 4,74 


N° 17. G. Meruon. Notes Lt 5 Ve Avec 14 figures dans le : 


MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


“Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 


CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE 


.-SARCODINÉS. par E. PexanD 
SPHYE LOPODES par Th. STINGELIX 
. ARAIGNÉES par R. de Lesserr 
. ISOPODES par J. CarL 
. PSEUDOSCORPIONS par R. de LEssErT 
.…. INFUSOIRES par É. ANDRÉ " | 
.… OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Bnerscue 
. COPÉPODES par M. Tniésaun . 
. OPILIONS par R. de Lesserr 
. SCORPIONS par R. de LesserrT x 
. ROTATEURS:par E. EF. Wevser et G. Moxret 
. DÉCAPODES par J. CarL 
. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDkË 
. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer 
. AMPHIPODES par J. Carr 
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et POLYCHÈTES par E. Axoté 


Fasc. 
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_ APPARTENANT AU. 
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Poe ME à Fascicule 5 et dernier (N° 22 et 23). Décembre 1926. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGE 


ANNALES | , 


SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 


MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


Maurice BEDOT 


‘DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 


AVEC LA COLLABORATION DE 
. ” 


MM. les Professeurs H. Bianc (Lausanne), O. Funkuanx (Neuchätel} 
, “ * LE 
E. Guyénor (Genève) et KF. Zscnokkk (Bâle). 


' GENEVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 


4926 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Vol. 33. En cours de publication. 


N°1. O. ScaorrTé. Système nerveux et régénération chezle Triton. 
Avec 75 figures dans le texte. 


N* 2. E. Guvéxor et K. Poxse. Une Microsporidie, Plistophora 
bufonis, parasite de l'organe de Bidder du Grapous Avec 
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N° 3. A. Navirze. Notes sur les Eolidiens. Un Eolidien d'eau 
saumâtre. Origine des nématocystes, Zooxanthelles et 
homochromie. Avec 9 figures dans le texte. 


N° 4. J. Roux. Notes d’Erpétologie sud- américaine. ‘ | 
5. E. Scaexkez. Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen 
Spinnenfauna. Mit 2 Textfiguren. 


N° 6. R. Marruey. La greffe de l’œil. Avec les planches 2, 3,4 et 
__ 3 figures dans le texte. 


N° 7. R. ne Lesserr. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. 
VI. Avec 13 figures dans le texte. 


N° 8. F. Bacrzer. tive die Vermännlichung inditfferenter 
Bonellia-Extrakte. Mit 6 Textfiguren. 


N° 9. E. Haxoscuin. Uber Bernsteincollembolen. D nn zur 
ükologischen Tiergeographie. 


N° 10. R. Mexzez. Die Thee-Capside Æ/elopeltis antonit Sign.und 
ihre Parasiten. 


N° 11. M. T'aiésauo. Sur les Entomostracés de la région de Bienne. 
N° 12. H. Sraurracner. Pocken und Guarnierische Kôrperchen. 
N° 13. A. Picrer. Localisation dans une région du Parce national 


suisse, d'une race constante de Papillons exclusivement 
composée d'hybrides. Avec une carte. 


— La proportion sexuelle dans la descendance de races 
croisées. 
N° 14. À. Pézarv. La greffe des glandes sexuelles et les problèmes 
de la Biologie générale. Avec 13 figures dans le texte. 


N° 15. A. Moxarn. Note sur la Morphologie générale des Harpac- 
ticides. 


(Suite page 3 de la couverture). 


Prix de labonnement : 


Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 55. 


(en francs suisses) 


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de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, 
Genève. 


“ 


N° 16. V. Biscurer. L'influence du squelette dans la régénération 
et les potentialités des divers territoires du membre chez 
Triton cristatus. Avec 25 figures dans le texte et les plan- 
ches:5 a 7. 

N° 17. G. Meruon. Notes malacologiques. Avec 14 figures dans le 
texte. 


N° 18. C. Ferrière. Note sur un Chalcidien à développement 
polyembryonique. Avec 9 figures dans le texte. 


N° 19. F. Saxrscni. Nouvelles notes sur les Camponotus. Avec 3 
figures dans le texte. 


N° 20. À. Moxarn. Description de quelques espèces nouvelles 

d'Harpacticides marins de la région de Banyuls. Avec 46 
’ figures dans le texte. 

N° 24. M. Jaouer. Un cas de monstruosité chez un Poulet. Avec 
3 figures dans le texte. 

N° 22. G. Monrer. Les types d'Hyménoptères de Tournier, du 
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève, IT. Avec 14 figures 
dans le texte. 

N° 23. E. Anpré. Influence de l'alimentation sur la pigmentation 
cutanée des Salmonides. 


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Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 


CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE 


Fasc. 1. SARCODINÉS par E. Pexanv Fr. 8 — 
Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN Fr. 8 — 
Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr. 32 50 
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Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fr: 2190 
Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fr. 12 — 
Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Pieuer et K. Brerscaer Fr. 11 — 
Fasc. 8. COPÉPODES par M. Tmiéraup re Fi 56960 
Fasc. 9. OPILIONS par R. de LEssErT RTE RE 
Fasc. 10. SCORPIONS par R. de LESssERT Fr. 1 — 
Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Monter Fr. 17 50 
Fasc. 12. DÉCAPODES par J. CarL Fr. ‘3:22 
Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. Axprë : 7 Fr: 73 
Fasc. 14. GASTÉROTRICHES par G: Mowrer Fr. 4 50 
Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL RE, FRe 
Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES Se 
et POLYCHÈTES par E. Axoré Fr. 4.50 
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1r6 partie. — FOSSILES 
À vol. #0 avec 117 planches : Fr. 200.— 


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