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生态 模型 法 原理

上 海 翻译 出 版 公司

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AOR 模 : 型 eR 理

(AH) S.E. Jrgensen 著

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上 海 翻 译 出 版 公司
1988

内 容 提 要

本 书 是 作者 积 数 十 余年 生态 模型 研究 的 经 验 及 十 多 年 主
编 国 际 《 生 态 模型 法 杂志 》 (Journal of Ecological
Modelling) 的 心得 而 著 成 ， 内 容 丰 富 ， 文 字 简洁 。 书 中 系
统 地 介绍 了 生态 模型 建立 的 原理 、 方 法 及 应 用 实例 ， 讨论 了
建 模 过 程 中 每 一 步骤 的 优 缺 点 ， 特别 详尽 地 介绍 了 建立
BOD / DO， 水 文 动态 ， 富 营养 化 ， 温 地 ， 生 态 毒 理 ， KA
污染 物 的 扩散 与 分 布 等 动态 生物 地 化 模型 的 新 方法 、 新 技术
及 当前 的 发 展 趋势 。

本 书 根 据 1988 年 修订 版 翻译 。

本 书 适合 生态 学 、 环 境 科学 专业 的 大 专 、 本 科 、 研究 生
及 科研 人 员 阅 读 ， 也 可 作为 环境 保护 (监测 ) 人 员 的 专业 参考
书 。

(2. 建 模 的 概念 ~

2 3 生态 模型 的 类 型

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Da) 2:5- SREB «leer oee eer eoniterled en

RMI, j0cdnncpnsn on.

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2.10 计算 机 和 生态 建 模 “
3. 生态 建 模 法 、

31 BAA St FATE: As A CEP FA eee 2a Aa 2 SE Rh hb aeebend oda al

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站
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13 模型 作为 研究 E 工 具 “oapyeo sconce concms.copmesces celine evaleeris se smeGus ei ede des

2.4 模型 的 复杂 性 及 结构 的 选择 nce cen ee ce ee tee tee heat eee ene tek ee es

3.4.1 化 学 氧化 作用
3.4.2 光 分 解 作用
3.4.3 水 解 作用

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4.3 概念 框图 作为 建 模 的 工具 -
5. 静态 模型 …

5.3 啊 应 模型
6. 种 用 动态 建 模
6.1 基本 概念 -

7.3.1 518
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3.4.4 Oth... Ait os ted ee
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3.5.1 Be EER AOE fe eee eel etn et sce ete re is

3.5.2 次 级 生产 中 的 能 流 - eee eee eee corer ect cease tenrdewdawiens od aes
Ky ee eee err.

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A. 概念 模 玛 ee
4 概念 模型 的 应 用 see cee cee cee escreeerese ces ces gee ce cee sus dele cen suwivesices soe
4.2. 概念 框图 的 类 型 RN
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41. 静态 模型 的 启用 ec ce es
5.2 输 大 .7 输出 量 分 析 pp
” 160
he 166
- 166
62. 措 长 模型
6.3. 种 群 闻 的 相互 作用 pp
6.4: 乞 阵 模 型 pe
6.5: 收 获 模型
7 动态 模型 的 应 用
7.2.1 简单 的 BODY7XDO BAHU vrs eee ree cee tee cee cee cee eee eee nee eee eee

7.2.2 复杂 的 BOD / DO BRAY wre eet cee tee cee cee eee cen eee tee ee cee eee

7.3 生物 地 化 模型 中 水 文 动力 学 的 应 用 vee eee eee cee eee cee tee ee eet cee eee
1

110

121

123

125
128

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131
134

151
152

167
173
182
196
205
206
209
209
213
216

7.3.2. SEATED Bihar ct ete eeteee eee ee ne eee ees
7.3.3 .河流 的 水 文 动力 学 模型 :eraigterrvrmpeaeagesmskoseOorw eee
7.3.4 河口 模型
1.3.5 各 维 模型 和 数值 方 otro dteerie cts yecr
7.3.6 分 层 湖 铂 的 建 模 ) 让
直 和 二 要 状 化 模型 :pp
TAT 富 营 养 化 ce he ee eee ee cee cee pee tee eee cpmieae nee eet eeneentee nes
7.4.2 RFA BMRR cece ee eee eres teeter tee enter eee
7.4.3 一 些 相 对 简单 的 富 营 养 化 模型 “pp
TAA 复杂 的 富 营养 化 模型 0
7.5 湿地 模型 ，
7.5.T 引言 二
7.5.2 落 羽 松树 从 的 模型 ce cee eee cee cee eee eee ceslene ene eee eaelest cos
7.6, HeAs Be SEE

ae

7.6.2 有 毒物 质 的 影响 与 分 布 建 模 的 原则 nee eet eee cet eee ee eee eee
i 7.6.3 HAS BEE UA GG... eetsn ee eneinen conten casyennieanierniens nee
IE I II oe on oe nee nes one acess tne ete casiens oct ne ame Ge
OME TUM iswiisns nos nan bag one on4 nap veniaroinen von abe-ebn weandanpegaNens const
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人
TBA SoA S Wty ER es nen ene ssecee nce dee nan sen das cneiens cosines
7.8.2 大 气 污 染 大 范围 迁移 模型 的 基本 方程 ccc cee cee ee eee ee
7.8.3 酸雨 分 布 和 影响 的 模型 ences eee eee
7.8.4 大气 污染 中 包括 垂直 迁移 的 模型 pp
en

OS ee eee

eae 植物 生长 和 作物 生产 的 模型 ，

7.9.3 IKE ROR

7.9.4 Kati 96 REBEL ae KAUR BGM ant
LM er
8.3.1 根据 管理 模型 ， 证 实 预测 0

8.3.2 评价 一 个 娱乐 区 人 类 环境 负荷 量 的 模型 于 汪 有 二

83.3 湿地 林 管 理 抉择 的 模拟 二

5 下 于 表 系 统 的 特征 0
0
9.3 Ay B PRE Ee ee,
0.4 FORBBLERPHAPAE ASE LD Sa

7.9.6 +S Rt RA se eee eee

9.2 生态 系统 动力 学 -

305
310
314
318

329
329

- 336

338
339
344
353
358
358

363
366
371

中 文 hk JF

“ 建 模 法 是 环境 管理 的 得 力 工 具 。 我 始终 认为 尽 可 能 广泛 地 应

用 这 项 工具 是 必要 的 ， 而 且 以 此 作为 本 人 的 职责 。 因 此 ， 我 总 是
乐意 接受 世界 各 地 的 邀请 ， 授 课 或 著 文 以 介绍 环境 和 生态 建 模 法
的 应 用 。
“我 很 高 兴 《 生 态 建 模 法 原理 》 一 书 能 译 成 中 文 ， 因 为 中 文 是
一 种 由 十 多 亿 人 民 使 用 的 语言 ， 毫 无 疑问 这 将 导致 环境 管理 建 模
法 在 世界 人 口 最 多 的 国家 一 中 国 的 进一步 应 用 。 我 感谢 华东 师
范 大 学 的 陆 博士 承担 了 这 项 工作 。

S. E. 4 & ih
工程 学 教授 、' 博 士
1988 年 员 月 于 哥 未 哈 根

i OOF

本 书 是 为 生态 和 环境 建 模 领 域 的 各 类 工程 师 和 生态 学 家 写
的 ， 假 定 读者 对 环境 问题 和 生态 学 已 有 所 了 解 ， 并 具备 解 微分 方
程 ， 和 矩阵 计算 的 基础 知识 。

在 已 经 出 版 的 书 中 ， 很 少 有 介绍 生态 模型 法 的 ， 因 此 为 这
一 课题 写 一 本 教材 还 是 需要 的 。 虽 然 在 这 个 标题 下 已 出 版 了 许多
书籍 ， 但 在 大 多 数 情况 下 ， 他 们 都 要 求 读 者 已 经 了 解 了 这 个 领
域 ， 或 至 少 在 建立 生态 学 模型 方面 已 有 一 些 经 验 。 而 本 书 的 目的
是 要 填补 这 个 空白 。

作者 的 目的 ，_- 方 面 概括 地 介绍 这 个 领域 ， 另 方面 要 使 读
者 能 建立 自己 的 模型 。 为 了 达到 这 些 目 标 ， 试 图 阐明 如 下 几 点 :

1) 详细 地 讨论 建 模 顺 序 ， 逐 步 益 明 模型 建立 的 过 程 。 讨 论
每 一 步骤 的 优 缺点 ， 并 用 简单 的 例子 来 说 明 这些 步 又

2) 通过 理论 介绍 ;“ 应 用 概况 表 "“ 复 杂 性 "实例 " 和 “说 明 ”
来 阐明 大 多 数 模型 类 型 。

3) 阐述 简单 的 和 复杂 的 模型 。 由 于 阐述 复杂 的 模型 相当 占
篇 幅 ， 大 多 数 情况 下 仅 讨论 复杂 模型 的 特征 特点 和 问题 。 同 时 闻
述 几 个 复杂 的 模型 ， 但 这 并 不 会 使 读者 感到 目前 有 大 量 可 以 利用
的 模型 。 重 点 放 在 理解 模型 的 性 质 。 模 型 是 生态 学 和 环境 管理 非
常 有 用 的 工具 ， 但 如 果 粗 枝 大 叶 地 建立 和 应 用 模型 ， 可 能 有 百 害
而 无 一 利 。 建 立 模型 不 是 做 数学 练习 ， 需 要 对 建 模 的 系统 有 深入
的 理解 。 本 书 再 三 强调 这 点 。

第 1 章 绪论 之 后 ， 第 2 章 涉及 建 模 顺序 。 作 者 试图 对 如 下 问
题 给 读者 以 较 完 整 的 回答 : 如 何 对 一 个 生物 学 系统 建立 模型 ? 第
3 章 介 绍 可 应 用 于 模型 的 子 模 型 或 单元 过 程 〈 即 要 素 ) 的 概况 。
依据 被 应 用 的 子 模型 过 程 的 相同 性 用 几 种 方法 建 模 。 第 2 章 讨论

了 方法 选择 以 及 方法 与 第 :4 一 9 章 提 出 的 模型 的 关系 。 第 4 章 综
述 了 模型 概念 化 的 不 同方 法 。 由 于 不 同 的 建 模 者 偏爱 不 同 的 方
法 ， 作 者 认为 尽 可 能 提出 所 有 可 利用 的 方法 是 重要 的 。

雄心 勃勃 的 建 模 者 想 建立 动态 模型 ， 但 问题 往往 是 ， 系 统 和
/或 数据 可 能 只 需要 应 用 一 个 简单 的 静态 模型 。 在 许多 情况 下 ，
静态 模型 完全 会 令 人 满意 。 因 此 第 5 章 提 出 建立 和 使 用 包括 管理
研究 实例 在 内 的 静态 模型 。 种 群 模型 和 其 他 模型 之 间 原 则 上 没有
差别 ,但 前 者 有 不 同 的 历史 ， 用 于 解决 不 同 的 问题 。 第 6 章 介 绍
子 种 群 模型 的 概况 ， 但 较 全 面 地 处 理 这 方面 内 容 ， 必 须 在 着 重 讨
论 这 类 模型 的 书 中 找到 。 广 义 的 生态 模型 也 包含 种 群 的 动态 模
型 ， 因 此 这 类 生态 模型 的 应 用 包括 在 这 一 章 中 。

第 7 章 介 绍 动态 生物 地 化 模型 。 提 出 下 列 模 型 来 说 明 这 类 模
型 : BOD/ DO 模型 ; 水 文 动态 模型 ; 富 营 养 化 模型 ; 环境 和
生物 中 有 毒物 质 的 模型 ; 空气 污染 模型 和 土壤 污染 模型 。 这 类 模
型 有 非常 广泛 的 用 途 。 因 此， 考虑 到 其 重要 性 而 相当 全 面 地 介绍
了 生物 地 化 模型 的 建立 和 应 用 。

第 8 章 说 明 环 境 管 理 中 模型 的 应 用 。 讨 论 了 这 方面 的 问题 ，
并 详细 举 出 三 个 例子 来 说 明 实 际 应 用 。

最 后 一 章 ， 第 9 章 ， 阐 明生 态 建 模 最 近 的 发 展 : 如 何 使 建 模
具有 生态 系统 所 具有 的 弹性 和 灵活 的 结构 。 本 章 阐述 并 讨论 了 对
这 问题 的 不 同 处 理 方法 。

各 章 不 同 程度 上 独立 成 章 ， 这 使 本 书 有 可 能 剪辑 成 生态 模型
法 的 任何 课程 。 第 1 章 、 第 2 章 是 必修 的 ， 因 为 它们 包括 了 生态
模型 法 的 一 般 理 论 。 第 3 章 可 看 作 子 模型 “手册 "。 第 4 一 9 章 可
以 组 合成 任何 生物 系统 建 模 课 程 的 内 容 。

为 生物 学 者 开设 建 模 课 程 ， 可 按 下 列 计划 : 使 用 本 书 第 1、
2 章 全 部 ， 第 3 章 用 作 手 册 ， 第 4、S$、6、8 和 9 章 几 乎 全 部 ，
7.1、7.2、7.4、7.5 和 7.6 节 也 全 部 讲述 。 在 为 农业 工程 师 开设
的 课程 中 ， 计 划 用 7.9 节 代 替 7.4 和 7.5 节 ， 而 且 对 第 4、5、
6、9 章 也 用 较 少 的 时 间 。

— iii —

本 书 有 很 多 “说 明 ”， 那 都 是 详细 讲述 的 一 些 模 型 和 实例 ，

中 先 提 出 问题 ， 再 进行 解答 .和 希望 这 会 法 大 似 于 了
的 知识 。 可 用 于 解 某 些 复杂 问题 的 模型 也 将 在 某 些 章节 中 简要 提
及 。 在 每 一 章 开 始 ， 给 出 有 关内 容 的 概要 ， sp 2
最 有 关 的 部 分 ，2) 理解 顺序 。

“符号 和 数学 记号 E

生态 建 模 中 要 用 到 大 量 的 符号 和 数学 记号 . 例如 ， 变量 深 角
氧 在 不 同 地 方 可 能 有 不 同 的 符号 。 丰 果 在 数学 方程 中 ， 往 往 用
D， 而 在 计算 机 方程 中 可 能 是 OXYG 或 :DISS， We 下放
程序 中 ， 往 往 用 2 一 4 个 字母 组 成 的 符号 。

各 种 数学 记忆 用 在 生态 建 模 文献 中 ， 例如 可 床 字 或 字母 上 加
一 横 或 箭头 表示 和 矩 阵 。

本 书 疫 有 试图 统一 生态 建 模 中 符号 和 数学 记号 的 使 用 ; :而 是
用 原来 参考 文献 中 用 的 符号 和 记号 。 缺 点 是 不 能 给 出 符号 和 记号
的 总 表 ， 但 另 一 方面 要 求 读 者 熟悉 生态 建 借 文 献 中 发 现 的 大 量 符
号 和 记号 。 和 希望 这 样 做 不 会 使 读者 在 理解 方程 的 含义 方面 有 为
难 ， 因 为 符号 和 记号 的 解释 总 是 随同 方程 一 起 给 出 的 。

(th AR Ae RAI AH)

— jv —

本

1.1 物理 和 数学 横 型

人 们 总 是 使 用 模型 作为 解决 问题 的 工 只 ， 它 使 得 实际 问题 简
化 。 模 型 当然 不 可 能 包括 真实 系统 的 所 有 地 性 ， 否 则 ， 它 将 是 真
实 系统 本 身 了 。 然而， 使 模型 包括 所 需求 解 或 猎 述 的 问题 的 基本
特征 是 极为 重要 的 。
， 使 用 模型 所 依据 的 基本 原理 最 好 用 例子 来 说 明 。 多 年 来 我 们
常用 船舶 的 物理 模型 来 决定 船 币 的 外 形 ， 使 它 在 水 中 受到 阻力 最
小 这 个 模型 将 包括 实际 船舶 的 形状 、 大 小 和 有 关 的 主要 尺寸 ，-
但 并 不 涉及 其 他 诸如 仪器 车 用 。 船 双 安 排 等 的 详细 资料 ， 这 些 资
料 显 蔷 是 与 该 模型 的 目的 不 相干 的 ， 船 舶 的 其 他 模型 是 为 其 他 目
的 服务 的 ， 如 电线 布线 的 蓝图 ， 各 种 机 朋 的 布置 安排 ， 导 管 的 图
纸 等 等 .

相应 地 ;一 个 生态 模型 必须 包括 这 样 的 特性 ， 这 些 特 性 对
管理 问题 或 科学 问题 内 有 重要 意义 ， 而 这 些 问题 正 是 我 们 要 用
模型 去 解决 的 。 生 态 系 统 是 较 船 舶 复杂 得 多 的 系统 ， 这 意味 着
要 抓 住 对 生态 问题 具有 重 杰 意义 的 主要 特征 是 极为 复杂 的 事
情 。 然 而 ， 由 于 最 近 十 年 间 的 认真 研究 ， 已 有 可 能 建立 实用 的
生态 模型 了 。

模型 可 以 是 物理 资 型 ， 如 上 面 用 于 测量 阻力 的 船舶 模型 ， 也
称 为 缩影 。 模 型 也 可 以 是 数学 模型 ， 它 用 数学 术语 描述 生态 系统
以 及 有 关 问 题 的 主要 特性

物理 模型 在 本 书 中 只 是 非常 简略 地 提 到 ， 本 书 讨论 的 重点 集
中 于 数学 模型 的 建立 ，

最 近 十 年 中 生态 建 模 得 到 了 迅速 发 展 ， 主 要 由 于 下 述 两 方面

— | 一

的 原因 :

1) 计算 机 技术 的 发 展 ， 它 使 我 们 能 处 理 非常 复杂 的 数学 问
题 。

2) 对 污染 问题 的 认识 ， 认 为 需要 认真 考虑 污染 对 生态 系统

影响。 虽然 污染 的 完全 冰 除 是 不 现实 的 (“ 零 排 放 ”) ， 但 是 利用
有 限 的 经 济 资源 适当 控制 污染 res FT HEY)

1.2 ”模型 作为 管理 工具

应 用 生态 管理 模型 所 依据 的 思想 在 图 1.1 中 作 了 说 明 。: 城 市
化 和 技术 的 发 展 对 环境 的 压力 日 益 增 大 。 能 量 和 污染 物 释 放 到 生
态 系统 中 ， 在 那儿 可 能 引起 藻类 及 细菌 迅速 生长 ， 和 危害 物种 ，. 或
者 使 整个 生态 系统 的 结构 发 生变 化 。 现 在 的 生态 系统 是 极其 复杂

的 ， 所 以 预测 污染 物 环 境 效 应 的 任务 也 变 得 十 分 艰巨 。 正 是 由 于

这 一 点 ， 模 型 才 引 起 了 人 人 的 关 广 。 只 要 具备 相当 程度 的 生态 学
知识 ， 就 能 从 生态 系统 中 找 出 与 所 考虑 的 污染 问题 有 关 的 那些 特
征 ， 而 这 些 特 征 即 是 形成 生态 模型 的 基础 COL 2 章 的 讨论 )
如 图 1.1 所 指明 的 ， 所 形成 的 模型 可 用 来 选取 最 适宜 于 解决 特殊
环境 问题 的 环境 技术 ， 或 者 确立 减少 或 限制 污染 物 排放 的 立法 。

个 全 Se
技术
人 类
(环境 科学 ) 环境 (生态 系统 )
S 枯 对 人 类 的 影响

图 1.1 环境 科学 、 生 态 学 、 生 态 模 型 以 及 环境 管理
和 技术 之 间 的 关系 。
re tt 2 一 一

1.3 ”模型 作为 研究 工具

模型 是 科学 中 广泛 使 用 的 一 种 工具 。 科 学 家 们 常常 应 用 物理
模型 在 现场 或 在 实验 室 里 做 实验 来 冰 除 与 他 研究 不 相干 的 干扰 .
例如 用 恒 化 器 测定 藻类 的 增长 作为 营养 物 浓度 的 函数 。 在 实验 室
中 检测 沉积 物 取 芯 以 研究 不 受 生 态 系统 其 他 组 成 成 分 干扰 的 沉积
物 -水 的 相互 作用 。 应 用 反应 室 来 发 现 化 学 过 程 的 反应 率 等 等 :

数学 模型 在 科学 中 已 有 广泛 应 用 。 牛 顿 定 律 是 重力 对 物体 影
响 的 较 简 单 的 数学 模型 ， 但 是 它 不 计 摩擦 力 和 风 的 影响 等 等 。 生
态 模型 原则 上 与 其 他 科学 模型 没有 区 别 ;， 这 是 因为 ， 即 使 就 复杂
性 而 论 ， 近 千年 来 在 原子 核 物 理学 中 使 用 的 许多 模型 甚至 比 生 态
模型 还 要 复杂 得 多 。

要 想 了 解 复杂 生态 系统 的 功能 ， 在 生态 学 中 应 用 模型 儿 乎 是
必 不 可 少 的 。 不 用 模型 作为 综合 的 工具 而 想 调 查 生 态 系统 中 许多
组 成 部 分 以 及 它们 的 反应 则 是 不 可 能 的 。 二 个 系统 的 总 反应 不 一
定 是 所 有 个 别 反应 之 和 ; 这 就 意味 着 ， 作 为 一 个 系统 ; 不 使 用 整
个 系统 的 模型 是 不 能 揭示 出 生态 系统 特性 的 。

因此 ， 在 生态 学 中 ， 日 益 广 泛 地 使 用 生态 模型 作为 了 解 生 态
系统 性 质 的 工具 就 不 足 为 奇 了 。 它 们 的 应 用 明显 地 显示 出 模型 作
为 生态 学 中 有 用 工具 的 优越 性 ; 这 可 以 概括 成 以 下 几 点 :

1) 模型 在 综述 复杂 系统 方面 是 一 种 有 用 工具 。

2) 模型 能 揭示 系统 的 性 质 。

3) 模型 揭示 出 我 们 知识 中 的 薄弱 点 ， 因此 使 用 模型 可 确立
研究 的 重点 。

4) 模型 在 检验 科学 假设 中 十 分 有 用 ， 因 为 它 能 模拟 生态 系
统 的 反应 ， 并 可 与 观测 作 上 比较 .

( 周 玉 丽 译 c 张 利 权 校 )

2. 建 模 的 概念

第 2 音 讨 论 的 主题 是 建 模 理论 及 其 实际 应 用 。 在 介绍 了 模型
组 成 的 定义 和 建 模 步 骤 后 ， 将 给 出 一 种 尝试 性 的 建 模 过 程 , 并 详
细 讨 论 建 模 过 程 的 各 个 步骤 。 另外， 本 章 着 重 于 模型 的 选择 一 一
即 对 模型 成 分 、 过 程 ， 尤 其 是 模型 复杂 性 的 选择 。 并 介绍 选择
“接近 于 正确 ”的 模型 复杂 性 的 各 各 方法。 概念 图 或 概念 模型 是 模
型 的 初步 表达 ， 但 是 由 于 存在 着 多 种 可 能 性 ， 这 一 步 又 在 本 章 仅
(FETA, mee 4 章 中 再 作 详细 讨论 。 然 而 其 余 的 步骤 : 验
证 、 参 数 佑 计 和 证 实 ， 在 本 章 将 作 详细 讨论 。 讨 论 中 还 包括 一 些
解释 ， 用 以 癌 读 者 说 明 实 际 建 模 时 如 何 执行 各 个 步骤 ，

我 们 总 有 几 种 模型 公式 ， 从 中 将 进行 挑选 ， 其 要 求 是 把 合理
的 科学 约束 条 件 施加 给 模型 。 我 们 将 介绍 并 讨论 可 能 的 约束 条
件 。 数 学 模型 总 是 需要 使 用 计算 机 和 计算 机 语言 。 对 这 个 问题 的
讨论 作为 本 章 的 结束 。

2.1 模型 的 组 成

一 个 生态 模型 在 它 的 数学 公式 中 包含 5 个 部 分 :

(1) 强制 函数 或 外 部 变量 ,它们 是 影响 生态 系统 状态 的 外 部
变量 或 函数 。 就 管理 内 容 来 说 ， 要 解决 的 问题 常常 可 以 重新 闻 述
如 下 : 如 果 某 些 强制 函数 发 生变 化 ， 它 们 对 生态 系统 的 状态 将 有
什么 影响 ? 换 句 话说， 可 用 模型 来 预测 强制 函数 随时 间 而 改变 时
生态 系统 所 发 生 的 变化 。 输 入 生态 系统 的 污染 物质 、 矿 物 燃料 的
消 耗 、 捕 鱼 方针 等 都 是 强制 图 数 的 一 些 例 子 ， 而 温度 、 太 阳 辐 射
和 两 量 也 是 强制 函数 (不 过 我 们 目前 不 能 处 理 它 们 )。 可 以 由 人
类 控制 的 强制 图 数 通称 为 控制 函数 。

-一 4 —

(2) 状态 变量 是 描述 符 态 系统 状态 的 变量 。 状 态 变 量 的 选择
对 于 模型 结构 极为 重要 ， 不 过 在 大 多 数 情况 下 这 种 选择 还 是 比较
明显 的 。 例 如 ， 我 们 想 建 立 一 个 湖泊 的 富 营养 化 模型 ， 那 么 很 自
然 ， 状 态 变量 中 将 会 包括 序 游 植物 的 浓度 和 和 营养 物 浓 度 。 当 模型
应 用 于 管理 方面 时 ， 由 于 模型 中 包含 着 强制 函数 和 状态 变量 的 关
系 ， 所 以 可 通过 改变 强制 函数 来 预测 状态 变量 的 值 ， 这 可 以 看 作
是 模型 的 结果 ;: 大 多 数 模型 所 包含 的 状态 变量 的 数目 多 于 管理 直
接 需要 的 数目 ， 因 为 关系 是 如 此 复杂 ， 以 至 必须 引入 一 些 附 加 的
状态 变量 。 例 如 ,在 许多 富 营 养 化 模型 中 ， 把 营养 物 输 入 与 浮游
植物 浓度 联系 起 来 就 够 了 ， 但 是 ， 由 于 该 变量 受 多 个 营养 物 的 影
Me] ( 它 将 受到 其 他 营养 物 浓度 、 温 度 、 水 体 的 水 文学 ;浮游 动物
浓度 、 太 阳 辐 射 、 水 的 透明 度 等 等 的 影响 )， 因 此 ， 富 营养 化 模
型 往往 包括 许多 状态 变量 。

(3) 在 模型 中 用 数学 方程 表示 生态 系统 中 的 生物 、 化 学 、 物
理 过 程 。 这 些 方程 表示 强制 函数 与 状态 变量 之 间 的 关系 ; 在 许多
-生态 系统 中 可 以 发 现 相 同类 型 的 过 程 ， 就 是 说 在 不 同 的 模型 中 可
以 用 相同 的 方程 。 因 此 在 第 3 章 专门 盖 述 这 些 单 位 过 程 的 数学 表
达 式 。 然而， 在 生态 学 方面 目前 还 不 可 能 用 一 个 方程 来 代表 一 个
特定 过 程 。 或 者 因为 过 程 太 复杂 髓 前 不 能 被 详尽 地 理解 ,或 者 由
于 某 些 指定 的 情况 允许 我 们 进行 简化 ， 所 以 大 多 数 过 程 可 以 有 九
种 数学 表示 式 ， 它 们 都 是 同样 有 效 的 .，

(4) 生态 系统 中 过 程 的 数学 表达 式 信 有 系数 或 参数 。 对 一 个
特定 的 生态 系统 或 生态 系统 的 某 一 部 分 ， 参 数 可 以 看 作 常 数 ( 见
第 2.9 节 分 布 参数 模型 和 集中 参数 模型 的 讨论 ) 。 在 因果 模型
中 ， 参 数 具 有 科学 的 确定 意义 例如， 浮游 植物 的 最 大 生长 率 .
许多 参数 只 知道 其 值 所 处 的 一 个 范围 。， 在 -Jrgensen 等 人
(1979) 的 书 中 可 找到 生态 参数 的 完整 综合 。 只 有 少量 的 参数 知
道 其 确切 数值 ， 所 以 有 必要 对 其 余 的 参数 进行 校正 。

所 谓 校 正 是 根据 一 组 参数 的 变化 情况 试图 寻找 计算 出 的 状态
变量 和 观 剖 到 的 状态 变量 之 介 最 好 的 一 致 。 执 行 校正 可 以 用 尝试

法 ， 也 可 以 用 寻找 最 优 拟 合 的 参数 的 现成 软件 。

有 许多 静态 模型 其中， 过程 率 都 是 给 定时 间 间 隔 划 的 平均
值 ， 还 有 许多 简单 模型 ， 它 只 包括 少量 确切 定义 的 参数 或 直接 测
定 的 参数 ， 对 这 类 情况 就 不 需要 校正 。 在 模拟 生态 过 程 动态 的 模
型 中 ， 校 正 是 模型 质量 的 关键 ， 其 理由 可 以 概括 如 下 :

a) 如 上 所 述 ， 大 多 数 情况 下 只 知道 参数 所 处 的 一 个 范围

b) 不 同 种 的 动物 和 植物 有 着 不 同 的 参数 ， 它 们 能 在 文献 中
查 到 (UL Jrgensen 等 人 ，1979)。 然 而 ， 大 多 数 生 态 模 型 并 不
区 别 不 同 种 的 浮游 植物 ， 仅 把 它们 看 作 一 个 状态 变量 。 在 这 种 情
况 下 ， 有 可 能 找 出 浮游 植物 参数 的 一 个 范围 ， 但 由 于 浮游 植物 的
种 类 组 成 在 全 年 都 有 变化 ， 不 可 能 找 出 正确 的 平均 值 。、

c) 对 所 考虑 的 状态 变量 来 说 ， 重 要 性 较 小 的 因而 未 包括 在
模型 中 的 生态 学 过 程 的 影响 ， 在 某 种 程度 上 可 以 通过 校正 予以 考
虐 ， 校 正 是 把 模型 的 结果 与 生态 系统 的 观测 结果 加 以 比较 : 这 也
可 以 解释 为 什么 同样 的 模型 应 用 于 不 同 的 生态 系统 时 ， 其 参数 有
不 同 的 值 。 换 名 话说， 校正 可 以 获得 地 点 差别 并 考虑 次 要 的 生态
过 程 ， 但 很 明显 ， 应 减少 校正 的 这 种 用 途 . 校正 决 不 能 用 来 迫使
模型 去 拟 合 观测 结果 ， 这 意味 着 将 获得 一 些 不 可 靠 的 参数 ， 如 果
用 真实 的 参数 不 能 获得 合理 的 拟 合 ,. 那么 整个 模型 必然 存在 着 问
题 。 因 此 ， 所 有 的 参数 ， 或 者 至 少 是 最 敏感 的 参数 ， 应 其 有 真实
的 范围 是 极其 重要 的 。 这 就 是 说 必须 执行 灵敏 度 分 析 以 便 找 出 在
子 模型 、 参 数 或 强制 函数 中 的 变化 对 最 关键 状态 变量 的 影响 。 第
2.6 节 将 说 明 怎 样 有 可 能 进行 灵敏 度 分 析 以 及 它 能 用 于 什么 目

(5) 多 数 模型 还 包括 一 些 通用 的 常数 ， 如 气体 常数 、 分 子 量
等 等 ， 显 然 这 些 常数 不 是 校正 对 象 。

模型 可 以 定义 为 用 物理 或 数学 的 术语 对 一 个 问题 基本 成 分 的
规范 表达 。 问 题 的 最 初 认识 常常 并 且 很 可 能 是 用 词语 来 表达 的 ，
这 可 认为 是 建 模 过 程 的 必要 初级 阶段 ， 但 规范 表达 这 一 术语 意味
着 在 我 们 建立 本 书 所 指 的 模型 之 前 必须 翻译 成 物理 或 数学 的 语

pa 6 anes

词语 模型 难于 具体 化 ， 但 可 以 方便 地 转换 成 一 个 概念 图 ， 它
包括 状态 变量 、 强 制 函 数 以 及 这 些 组 份 之 间 如 何 用 过 程 相 互联 系
的 情况 。 概 念 图 可 看 作为 一 个 模型 ， 称 为 概念 模型 。 由 于 缺少 关
于 过 程 数学 公式 化 的 知识 ， 生 态 学 文献 中 有 大 量 模型 还 停留 在 概
念 模 型 这 一 阶段 。 但 是 它们 能 用 来 定性 地 解释 关系 。 第 4 章 讨论
概念 模型 以 及 用 来 建立 这 类 模型 的 各 种 方法 .

反 硝 化 作用

图 2.1 水 生生 态 系统 中 的 所 循环 。 过 程 是 : (1) 水 藻 吸 收 NO 和
NH4，(2) 光 合作 用 ，(3) 国 气 ，(4) 包 括 未 消化 物质 损失 的 哨
食 ，(5)、(6) 和 (7) 捕 食 和 通过 捕食 作用 的 未 消 化 物质 的 损
失 ，(8) 死 亡 率 ，(9) 矿 化 作用 ，(10) 下 沉 ，(11) 碎 届 下 沉 ，
(12) 下 沉 ，(13) 沉 积 物 中 释放 出 来 的 ，(14) 硝 化 作用 ，(15)、
(16) 和 (18) 是 输入 /输出 ，(17) 反 硝化 作用 。

图 2.1 解释 一 个 湖泊 四 氮 循 环 的 概念 模型 ， 其 状态 变量 是 硝
酸 盐 、 饶 、 泽 游 植 物 中 的 气 、 浮 游 动物 中 的 氮 、 鱼 中 的 气 、 沉 积
物 中 的 气 和 碎 习 中 的 氮 。 框 图 中 表示 出 的 强制 图 数 有 : UIA. Oi
出 和 在 流入 流出 中 硝酸 盐 和 猎 的 浓度 。 疫 有 表示 出 的 强制 函数
有 :太阳 辐射 和 误 度 。 图 中 箭头 表示 过 程 ， 从 数字 1 到 118。 如
采 我 们 想 进一步 得 到 一 个 定量 模型 ， 那 就 必须 用 数学 表达 式 (或

-一 了 7 一

方程 ) 来 公式 化 这 些 过 程 。

验证 和 证 实 模型 是 很 重要 的 。: 验 证 是 模型 内 部 过 埋 的 一 种 检
测 。 验 证 方面 的 典型 问题 是 : 模型 是 否 按期 望 进行 反应 ? 例如 ，
在 河 流 模型 中 增加 有 机 物 的 排放 量 是 否 会 降低 氧 浓度 ? 十 否 牵涉
BARAT EEE) BAER RAE? 模型 是 否 遵循 物质 守重
REED 等 等 。

因此 验证 基本 上 是 模型 特性 的 一 种 主观 评价 ; 在 很 天 程度
上 ， 模 型 在 校正 之 前 的 使 用 期 间 ， 必 须 进 行 上 述 的 验证 。

证 实 与 验证 必须 加 以 区 别 ， 而 这 两 个 名 词 的 使 用 在 以 前 是 不
一 致 的 。 证实 是 客观 地 检测 模型 输出 拟 合 数据 的 程度 。 各 种 可 能
的 客观 性 检测 的 选择 将 在 2.8 LTS.

2.2 建 模 过 程

一 切 研究 工作 的 中 心 在 任何 时 候 都 是 对 问题 作出 定义 。 只 有
这 样 ， 才 能 保证 有 限 的 研究 力量 被 正确 地 分 配 而 不 致 于 分 散 到 与
问题 无 关 的 活动 中 去 。

实际 问题 的 定义 需要 根据 空间 、 时 间 和 子 系统 等 组 成 成 分 来
界定 。 问 题 在 空间 和 时 间 上 的 界定 通常 比 结合 到 模型 中 的 生态 子
系统 的 识别 要 容易 ， 因 而 也 比较 明确 。

国际 生物 学 计划 (BP) 的 一 些 项 目 认 为 必须 对 整个 生态 系
统 建立 模型 ， 而 无 需 对 生态 系统 的 子 系统 下 定义 。 当 试图 作 最 后
综合 时 ， 发 现在 许多 项 目 中 存在 重大 缺陷 ， 这 些 缺 陷 不 能 为 任何
实验 或 调查 结果 所 弥补 ， 在 种 有 人间 负 二 天 全 休 耐克 ia 2H
陷 往 往 被 突出 了 (Jeffers，1978) 。

TB 的 经 验 已 引起 很 多 生态 学 家 对 整个 生态 杀 统 研究 的 间 要
性 产生 怀疑 ， 而 把 注意 力 集中 到 仔细 设计 子 系统 系列 上 例 妇 ，
在 湖泊 的 富 营 养 化 综合 中 ， 主 要 的 注意 力 必 须 集 中 于 营 类 的 生长
和 营养 盐 的 循环 ， 以 此 作为 营养 盐 对 富 营 养 化 过 程 影响 的 预测 基
础 。 |

— § —

AE AS Sida ey, Fa ee be BTA, LOR Be aT FAAS Bre vS
管理 模型 的 指南 。 图 2.2 提供 了 一 种 尝试 性 的 指南 。

除了 在 空间 和 时 间 上 定义 问题 及 其 参数 外 ， 重 要 的 是 强调 这
种 程序 未 必 能 在 第 三 次 尝试 中 就 正确 ， 因 此 不 必 指 望 一 步 就 达到
2%, 雪 要 的 要 求 是 作出 去 父 开 端 (Jefters, 1978)。 所 有 生态 系
统 都 有 其 特殊 的 性 质 ， 因 而 全 面 了 解难 备 做 模型 的 系统 是 获得 良
好 开端 的 基础 .

在 可 接受 的 精度 水 平 下 ， 确定 模型 中 应 包括 的 子 系 统 的 最 适
数目 是 困难 的 ; ee eee
于 原 定 的 水 平 。

有 人 提出 ， 愈 复杂 的 模型 应 该 愈 能 准确 地 前 明 真实 系统 的 复
杂 性 ， 但 这 显然 是 不 正确 的 。 考 虑 中 必然 会 引发 二 些 附 加 的 因
素 。 模 型 中 的 参数 增加 时 ， 模 型 的 不 确定 性 也 增加 。 参 数 必须 通
过 野外 观察 :实验 室 实 验 或 是 通过 校正 加 以 估计 一 校 正 也 是 以 野
外 测量 为 基础 的 。 因 此 参数 估计 决 不 是 设 有 误差 的 .: 这 些 误 差 带
大 模型 ， 它 们 和 便 增加 了 由 模型 导出 的 预测 值 的 不 确定 性 。 因 此 ，
减少 模型 的 复杂 性 似乎 有 很 大 的 好 处 .

工 二 些 生态 学 家 争论 道 : 忽略 种 类 多 样 性 会 增加 忽略 物种 多 样
性 动态 要 素 的 危险 。 然 而， 把 复杂 程度 不 一 的 模型 进行 比较
(Jorgensen, 1978 和 1981) :证 明 ， 考 虑 了 生物 多 样 性 的 替换 模型
与 较 简 单 模型 的 偏差 对 模型 的 要 求 来 说 是 可 以 忽略 的 。 在 模型 选
择 申 ”权衡 复杂 性 和 简单 性 过 最 困难 的 问题 之 一 。 为 了 提供 一 般
的 规则 ， 已 做 了 一 些 尝试 。Jhrgensen 等 (1977) 发 表 的 方法 测
定 了 了 模型 对 较 多 状态 变量 的 反应 ， 并 推断 出 只 有 对 所 关注 问题 具
有 重要 性 的 主要 影响 应 该 包括 在 模型 中 ; 该 方法 也 可 解释 为 增加
状态 变量 的 灵敏 度 检验 . Be SE As 杂 性 的 选择 将 在 第 2.4 节 中 进 一
步 讨论 ,

一 且 选 定 了 模型 的 复杂 性 (至 少 在 最 初 尝试 时 )， 就 有 可 能
使 模型 概念 化 (如 图 2.1 中 用 框图 形式 表示 的 氮 循 环 那样 ) 。 这
将 提供 模型 所 需 状态 变量 和 过 程 的 信息 ， 对 于 大 多 数 过 程 ， 已 有

aint 9 ap

RAHA, FFA REV PRAKMDES RAIA, Bebo] we
BBN — TER. AE AS Be EP BB HAT FE Iprgensen 等
(1979) : 书 中 找到 。

在 这 个 阶段 就 有 可 能 对 同一 过 程 建立 替换 方程 ， 并 应 用 模型
来 检验 每 个 方程 。 然 而 ， 许 多 不 包含 在 模型 中 的 生态 过 程 会 对 模
型 中 的 过 程 产生 某 些 影响 。 而 且 ， 来 自 文 献 中 的 参数 值 往往 不 是
一 个 固定 值 ， 而 是 一 个 大 致 区 间 。 由 于 变化 着 的 和 不 能 控制 的 实
验 条 件 ， 生 物 学 参数 往往 不 能 象 化 学 或 物理 学 参数 那样 精确 地 确
me. Alt, 几乎 总 是 需要 利用 测量 数据 集 来 对 参数 加 以 校正 ( 见
第 2.1 节 的 讨论 ) 。 但 是 ， 多 个 参数 的 校正 是 不 现实 的 局 对 夫 多
数 问题 来 说 还 设 有 10'; 个 或 10 个 以 上 参数 的 数学 校正 方法 。 因
此 ， 提 倡 所 有 的 参数 使 用 文献 中 的 可 靠 值 ， 并 在 校正 之 前 先 作 好
参数 的 灵敏 度 分 析 ( 见 图 2.2) 。 另 外 还 应 该 选择 最 敏感 的 参
Bi, MHA RINRA, 4~8 个 参数 的 校正 还 是 有 可 能 接受 的 ;

如 采 必 须 校正 10 个 或 更 多 个 参数 ， 则 可 用 两 个 不 同系 列 的
测量 来 校正 ， 每 次 校正 5 个 参数 ， 最 好 选择 状态 变量 对 被 校正 参
数 最 敏感 的 测定 期 (Mejer 4. 1980, Jorgensen 等 ; 1981); 依
据 可 靠 的 数据 作出 校正 是 极为 重要 的 ， 遗 憾 的 是 目 phir
型 都 是 以 不 准确 的 资料 来 校正 的 。

需要 对 子 模型 进行 分 析 和 校正 是 大 多 数 生态 避 型 的 一 个 特
征 。 缺 乏 生 态 系统 及 其 对 系统 的 知识 而 建立 起 来 的 生态 模型 ， 往
往 是 不 现实 的 .这 种 考虑 包括 在 上 述 校正 程序 中 ， ss
2.2 介绍 的 建 模 程 序 中 。

校正 后 ， 模 型 的 证 实 是 重要 的 ， 最 好 是 从 条 件 发 生变 化 (ol
如 变化 的 外 部 负荷 或 气候 条 件 ) :的 时 期 开始 作 一 系列 测量 来 证
正如 已 讨论 的 那样 ， 一 般 不 能 选择 恰当 的 复杂 性 。 似 乎 有 一
种 倾向 ， 宁 愿 选 择 较 复杂 的 而 不 是 较 简 单 的 模型 ， 可 能 是 因为 增
加 复杂 性 太 容 易 了 : 获得 校正 和 证 实 一 个 较 复 杂 的 模型 所 必需 的
数据 是 相当 困难 的 。 我 们 在 此 已 多 次 重复 ”必须 根据 问题 、 系 统

auc cisia Cl ea ae

are aE a
Ta | |6|U Taa “
本 让 时 间 ， 灾 癌 和 |

a Oe Lia Bs
we ‘

复杂 人 性 选择

_ 图 2.2 党 试 性 的 建 模 程序

图 2.2 中 提出 的 尝试 性 建 模 过程 仅 是 许多 可 用 过 程 中 的 …
种 ， 但 其 他 可 能 过 程 的 成 分 却 近 似 于 相同 ,模型 的 目的 和 目标 决
ET EMER. SR: 建立 概念 框图 ， 验 证 和 证 实 ,在 所 有 过 程
中 都 是 重复 的 ， 如 第 2 节 中 所 提 到 的 ， 当 已 知 所 有 参数 都 足够
精确 时 ， 校 正和 灵敏 度 分 析 就 显得 多 余 了 。

但 是 ， 建 模 应 看 作 是 一 个 不 断 重复 的 过 程 。 当 第 一 个 实例 中
的 模型 经 过 验证 ,校正 和 证 实 之 后 ， 会 出 现 如 何 去 改 进 此 模型 的
新 的 想法 。 建 模 者 将 一 次 又 一 次 地 希望 把 从 实验 或 科学 文献 得 到
的 新 的 数据 ， 知 识 和 经 验 ， 装 入 模型 内 部 部 这 意味 着 他 至 少 在 其
种 程度 上 必 将 再 次 通过 整个 过 程 以 建立 一 个 更 好 的 模型 ， 建 模 者
明日 他 总 能 建造 一 个 更 好 的 模型 ， 使 它 具有 较 高 的 精确 性 ， 是 _-
个 较 好 的 预测 工具 ， 或 包含 比 以 前 模型 更 多 的 有 关 细 节 , 他 将 逐
渐 接近 于 理想 的 模型 ， 但 决 不 会 达到 理想 的 模型 ， 然 而 ， 有 限 次

源 迟 早 会 中 止 重 复 ， 这 时 建 模 者 将 宣告 他 的 模型 在 给 定 的 限度 内
是 够 好 的 了 。

下 面 用 一 个 例子 来 叙述 模型 的 发 展 :

1) 1973 年 (Jorgensen 等 人 ，1973) 根据 Glums 湖泊 的
综合 研究 建立 了 一 个 概念 模型 。

2) TS 最 初 的 模型 不 能 用 来 建立 预测 因为 它 作 为 一 个 生

态 系统 ， 只 是 有 关 湖 泊 生 态 学 知识 的 概念 化 。 下 一 步 的 目标 是 建
立 富 营养 化 (以 浮游 植物 浓度 和 透明 度 来 测定 的 ) 和 湖 芹 的 营养
物 输入 之 间 的 关系 。 结 果 根 据 附加 的 资料 建立 了 一 个 着 重 于 富 营
养 化 的 数学 模型 。 此 模型 的 校正 和 证 实 Ke Kh EH
(Jprgensen, 1976).

3) FED a AE, RIVE TLR EH, EER DIF
改变 了 模型 ， 改 进 了 校正 和 证 实 。 该 模型 用 来 建立 各 种 管理 对 策
的 预测 ， 这 些 对 策 可 以 更 客观 地 作 比 较 (Jrgensen et al.,
1978).

4) 模型 校正 和 证 实 的 经 验 表 明 ， 可 用 的 数据 并 不 能 恰当 地
反应 模型 中 最 重要 状态 变量 一 一 浮游 植物 的 动态 。 在 1973~
1976 期 间 ， 采 样 频率 是 每 月 一 次 为 了 获得 更 精确 校正 所 需 的
更 好 的 数据 ; WE FAR STEN ae 3 48
4 次 (Jorgensen et al., 1981). E

5) 1981 年 采取 了 废水 截流 5 使 得 有 可 能 证 实 建 普 于 ,1978
年 的 预 出 。 以 前 ， 模 型 是 在 不 改变 帝 养 物 负 谷 的 情况 平 进行 证 实
的 ， 但 营养 物 负荷 的 显著 减少 是 否 会 引起 生态 系统 中 这 样 的 变
化 ， 使 以 前 提出 的 模型 无 效 ， 这 是 一 个 未 解决 的 问题 。 在 预测 证
实 的 同时 ， 检 验 其 他 可 能 的 改进 半 并 作 了 一 些 适 当 的 改变 。 预 测
的 证 实在 所 有 情况 于 都 给 出 明确 的 结果 : 模型 是 一 种 很 好 的 预测
工具 ,但 通过 使 用 最 关键 的 参数 的 现行 改变 来 说 明 通过 营养 物 的
减少 所 观察 到 的 种 类 组 成 的 变 全 ”可 得 到 进 一 AE
(Jprgensen et.al., 1985 和 Jprgensen, 1985). |

6) 因此， 进一步 的 改进 似乎 可 按 这 样 的 方 癌 进行 : 把 动态

or apni teens: hate 改变 了 的 情况 下 作出 预测 的
fen. é Mp 9 22.

2.3. He Lp IY |

“识别 本 型 各 种 类 型 之 间 的 区 别 和 简要 地 讨论 模型 类 型 的 选择
是 很 有 用 的 ,事实 上 ， 在 绪论 中 已 将 模型 归 为 两 大 类 ;研究 或 科
学 模型 和 管理 模型 .

BE 2a 列 出 也 其 他 成 对 的 模型 类 型 。 随 机 模型 包括 随机 输
AHA AM AM SRA, WA 2.3。 如 果 将 这 两 者 都 假设 为 零 ，
那 务 随机 模型 就 简化 为 决定 性 模型 ， 只 要 参数 是 确 知 的 而 不 是 用
统计 分 布 估计 的 。 值 得 强调 的 是 ， 决 定性 模型 就 相当 于 人 们 对 系
统 的 行为 有 透彻 的 了 解 这 一 假设 . :这 就 是 说 ， 系 统 的 未 来 响应 是
完全 决定 于 对 当前 状态 的 了 解 和 未 来 的 测量 输入 。 随 机 模型 仅 在
本 书 少数 地 方 涉及 到 。

分 室 模 型 和 矩阵 模型 的 表达 式 的 应 用 并 不 一 致 ，! 但 是 有 些 建
模 者 完全 用 表 2:1a- 所 列 的 数学 公式 来 区 别 这 两 类 模型 。 书 中 使
用 这 两 种 数学 公 武 ， 但 并 不 广泛 使 用 这 种 分 类 。

简化 模型 和 人 整体 模型 的 分 类 是 以 模型 的 科学 概念 的 差别 为 依
据 的 。 简 化 模型 建立 者 试图 组 合 尽 可 能 多 的 系统 细节 ， 使 之 能 够
掌握 系统 的 行为 。 他 们 认为 系统 的 性 质 是 所 有 细节 的 总 和 。 另 一
方面 ， 整 体 模型 建立 者 试图 利用 一 般 的 系统 原则 ， 把 生态 系统 的
性 质 当 作 一 个 系统 包括 在 模型 中 在 这 情况 下 ，; 考 虑 的 是 系统 的
性 质 而 不 是 所 有 细节 的 总 和 ， 但 是 由 于 子 系统 作为 一 个 单元 起 作
用 ， 所 以 整个 系统 具有 元; 些 附加 的 性 质 .

动态 系统 可 有 4 种 状态 。 初 始 状 态 经 皮 时 状态 变 到 另 一 种 状
态 ， 其 中 系统 围绕 着 一 稳定 状态 振动 ， 如 图 2.4 所 示 。 瞬 时 阶段
只 能 用 动态 模型 来 描述 ， 动 态 模 型 是 用 微分 或 差分 方程 来 描述 系
统 对 外 部 因素 的 响应 。 微分 方程 用 来 表示 状态 随时 间 的 连续 变
化 ， 而 差分 方程 用 来 表示 状态 随时 间 的 离散 变化 。 稳 定 状态 对 应

FRB SRA SATO. Seta RAS te oh A ASR LR i
述 ， 而 稳定 状态 本 身 可 以 用 一 个 静态 模型 来 表示 。 由 于 在 稳定 状
态 所 有 导数 为 零 ， 所 以 静态 模型 就 简化 为 一 组 代数 方程 。 一 些 动
态 系统 ， 例 如 有 限 循 环 系统 ， 设 有 稳定 状态 ， 这 表明 存在 极限
环 。 这 第 四 种 状态 可 能 性 显然 需要 用 一 个 动态 模型 来 描述 系统 的
特性 。 在 此 情况 下 ， 系 统 总 是 非 线性 的 ; 虽然 存在 具有 稳定 状态
的 非 线性 系统 :

(2) (6) alee led
随机 输入 干扰 人 随机 测量 误差
mio
(mlz A

图 .2.3; 考虑 (四 ，(2) 和 (3) 的 一 俱 随 机 模型 ， 而 决定 性
模型 假设 (2) 和 (3) 为 零 。

est fa]
2.4 Y 是 表示 为 时 间 函 数 的 状态 25 th. AB WHERE, BE
ae. C 摆动 于 稳定 状态 附近 - 虚线 对 应 于 稳定 状

它 可 以 用 静态 模型 来 描述 >

Alt, aR BUI A A 量 和 参数 都 是 与 时 间 无 关 的 。
静态 模型 的 优点 在 于 能 通过 消去 模型 关系 中 的 独立 变量 之 一 来 简
化 以 后 的 计算 工作 。 典 型 的 例子 是 这 样 一 个 模型 ,: 它 对 废水 排

放 、 温 度 和 流 率 条 件 随 平均 时 间 变化 的 情况 计算 河流 系统 中 质量
的 空间 变化 的 平均 。 通 过 对 各 种 稳定 状态 情况 进行 比较 ， 此 模型
可 以 用 作 管 理 模型 ， 但 不 能 用 来 预测 何 时 出 现 这 些 情 况 。 如 采 必
须 应 用 预报 系统 ， 那 就 有 必要 使 用 动态 模型 ， 它 是 以 随时 间 变 化
的 状态 变量 为 特征 的 。 第 7.4 节 所 介绍 的 富 营 养 化 模型 是 一 个 动
态 模型 的 典型 例子 。 此 模型 能 用 来 预测 湖泊 生态 系统 在 营养 物 去
除 处 理 开 始 后 的 响应 。 在 这 种 情况 下 ， can apes wae dang
数 的 水 质 的 逐步 改善 。 |

pe RMA AS AE T AS CLE RELA A: HUAN BI
FETE DRS Ail ENED BORA. 它 可 包括 三 个 正
交 方 向 十 的 变化 。 但 分 析 者 可 根据 以 前 的 观测 决定 溶解 物质 沿 着

”一 个 或 三 个 方 癌 的 梯度 是 否 值得 包括 在 模型 中 。 因 而 假设 水 质 应

是 均匀 的 ; 并 且 在 一 个 确定 的 体积 内 与 位 置 无 关 。 根 据 该 假设 ，
分 布 参数 模型 可 以 简化 为 集中 参数 模型 。 集 中 参数 模型 的 典型 例
子 是 不 断 搅 动容 器 反应 器 得 到 湖泊 水 质 动态 的 理想 化 。 集 中 参数
模型 经 常用 常 微分 方程 来 定义 ， 而 分 布 参数 模型 通常 用 偏 微分 方
BRE.

天 多 数 分 布 参数 模型 和 集中 参数 模型 是 站 线 性 的 ， 这 一 类 非
线性 模型 的 特殊 情况 是 线性 模型 。 线 性 模型 的 最 大 优点 是 它 服 从
AIRE. 如果 输 大 强制 函数 TF 给 出 了 输出 响应 OR, 同样
地 ， 如 果 强 制 函数 IFF 与 输出 ORR 有 关系 ， 那 么 输入 组 合
(alF+bIFF) 将 产生 模型 响应 是 (@OR+bORR), 其 中 & 和 2 是
常数 .
BRE AO SDR A aR EME DATE AE GRASS, AR
态 之 间 如 何 连结 以 及 状态 与 系统 的 输出 如 何 连结 ， 而 黑箱 模型 仅
是 反映 输入 作 怎 么 样 的 改变 会 影响 输出 响应 。 换 句 话说 ， 因 果 关
系 模型 提供 隆 进程 行为 内 部 机 制 的 描述 。 黑 箱 模 型 只 涉及 可 测定
的 部 分 : 输入 和 输出 。

把 营养 物 输入 与 水 庆 中 浮游 植物 浓度 直接 联系 起 来 的 模型 是
黑箱 模型 的 二 个 例子 。 根 据 强制 函数 (营养 物 输入 ) 和 水 库 中 测定

的 浮游 植物 共度 的 统计 分 析 可 以 找 出 它们 之 间 的 关系 电 另 一 方
面 ， APES HOM HE eH RD Car
Re gE AAK A RA.

在 建 模 者 对 过 程 的 了 解 相当 有 限 的 情况 下 ， fa

型 来 描述 。

但 是 ， 用 状 箱 模型 的 缺点 是 它 只 限于 应 用 到 被 考虑 的
生态 系统 或 至 少 是 一 个 类 似 的 生态
用 ， 那 么 有 必要 去 建立 一 个 因 妥 关系 模型 。

态 系统 。 如 采 需 要 一 般 性 的 应
主要 由 于 因 采 关系 模

RISER TS a RSI SE Re AN

型 更 广泛 地 应 用 于 生态 学 。

# 21a rio ecinarienisen ©
模型 类 型 Gis Se
研究 模型 “| EME
管理 模型 “| 用 作 管 理工 具
确定 性 栏 型 | 预测 值 可 以 确切 地 算出 Han
随机 性 柜 型 “| 预测 值 取决 于 概率 分 布 aise
分 室 模型 ， | 定义 系统 的 变 BA RIL FT AD
矩阵 模型 ”| 数学 公式 中 使 用 矩阵
简化 模型 ，| 包括 尽 可 能 多 的 有 关 细节 peaks
整体 模型 “| 使 用 一 般 原 则 ”一 bas
静态 模型 ， | 定义 系统 的 变 SNE
AAR | _ 定义 系统 的 变 量 是 时 间或 空间 ) 的 函 狼
Bw | BRE OM RS
集中 参数 模型 在 规定 的 空间 或 时 间 中 参数 视 作为 常数
线性 模型 “上 EAE OE whe. Be
非 线性 模型 | PR SRE by SID
因果 模型 “| PURDUE, BAS 状态 和 输出 是 相互 有 关 的 “
黑箱 模型 夫 丘 输入、 干扰 仅 影响 到 输出 响应 ， AaB”
自控 模型 |， 导数 不 是 明显 地 依赖 于 自 变量 (时 间 )
非 自控 模型- i) sii.

表 2.1b 模型 识别

种 或 遗传 信息 的 保存 ec omora nan 第 6 章
生物 力 能 学 | 能量 守 便 第 4 齐
生物 地 化 | “质量 守恒 ” 第 7 章
目 控 模型 不 是 明显 地 依赖 于 时 间 ( 目 变量 ):

d

生物 种 群 统计

ey =ay’+cy4 +e (2.1)
非 自控 模型 包含 g(/) 项 ， 它 使 导数 依赖 于 时 间 ， 如 :
a, aay? Heyt te tel : (2.2)
当 导数 是 线性 函数 时 ， 齐 次 和 非 齐 次 模型 的 表达 式 常 用 来 分 别 表
示 自 控 模 型 和 非 自控 模型 ，

表 2.1b 显示 了 另 一 种 模型 分 类 。 这 三 类 模型 之 间 的 区 别 在
于 选择 作为 状态 变量 的 组 份 。 如 采 模 型 旨 在 描述 一 些 个 体 、 种 或
种 类 ， 和 那么 这 种 模型 叫做 生物 种 群 统计 模型 ; 描述 能 流 的 模型 叫
做 生物 力 能 学 模型 ， 并 且 它 的 状态 变量 典型 地 表示 为 kW 或 每
单位 体积 或 单位 面积 的 kXW; 生物 地 化 模型 是 考虑 物质 流 的 情
况 ， 它 的 状态 变量 用 kg. kg/m’ 或 kg/ 了 表示， 这 种 模型 常
稍 包 括 一 个 或 多 个 元 素 的 循环 。

在 第 6 章 中 生物 种 群 统计 模型 主要 讨论 建立 种 群 动态 模 型 ，
而 “生物 -地 化 动态 模型 "这 一 章 的 中 心 是 关于 生物 地 化 模型 。 能
量 在 一 定 程度 内 可 代替 有 机 物 ， 因 为 1 公斤 生物 物质 能 给 出 一 定
的 能 量 值 。 因 此 常常 十 分 简单 地 将 生物 地 化 模型 转变 成 描述 能 量
循环 的 生物 力 能 学 模型 。 这 两 种 模型 之 间 的 差别 是 很 小 的 ， 往 往
只 牵涉 到 有 关 概 念 方面 ， 见 第 4 章 .

7.4 ”模型 的 复杂 性 及 结构 的 选择
建 模 者 明确 了 准备 建立 模型 的 范围 、 生 态 系 统 的 基本 性 质 和

可 用 数据 之 后 ， 下 一 步 就 是 建立 模型 的 概念 框图 。 因 为 建 模 是 一
个 帮 代 过 程 ， 所 以 必须 回 过 头 来 重新 定义 问题 或 补充 所 需 的 数
据 ， 这 一 工作 也 许 在 概念 化 阶段 后 就 进行 。 但 是 ， 有 有 时候 要 补充
大 量 可 用 数据 是 不 可 能 的 ， 因 此 建 模 者 被 迫 去 简化 已 处 在 这 个 阶
段 的 模型 。 模 型 由 问题 、 生 态 系统 和 数据 所 决定 。 甚 至 对 大 多 数
热心 的 建 模 者 来 说 ， 资 源 都 是 有 限 的 :

因此 ， 数 学 模型 总 是 若干 简化 和 假设 的 结果 。 建 立正 确 的 数
学 模型 是 一 个 困难 的 任务 。 一 个 生态 系统 可 以 根据 计划 的 目的 用
几 种 方式 来 建立 模型 。 子 系统 和 模型 成 分 的 选择 是 任意 的 。 因
此 ， 对 同一 环境 可 导出 几 个 替换 模型 ， 给 定 了 建 模 的 目的 ， 通 和 党
没有 客观 的 方法 可 用 来 选择 一 个 特别 的 模型 以 代替 另 一 个 。 分 室
的 选择 涉及 被 研究 系统 的 概念 化 ， 使 得 从 模型 中 能 获得 正确 的 信
息 。 概 念 化 过 程 是 最 基本 的 ， 因 为 一 旦 在 此 水 平 上 作出 了 决定 ，
所 有 的 结果 和 结论 都 与 这 _- 选择 有 关 。

知识

模型 复杂 性
图 2.$ ”知识 与 模型 复杂 性 (例如 根据 状态 变量 数目 测定 的 ) 的 坐标
图 。 知 识 增 加 直到 某 一 水 平 2 超过 这 一 水 平 增加 复杂 性 不
会 增加 系统 的 知识 ， 在 某 一 水 平 ， 知 识 还 会 减少 (2) 相 对
于 一 个 可 用 的 数据 集 ， 它 比 (]) 综 合 性 更 强 或 质量 更 好 。
构成 概念 模型 的 各 种 方法 将 在 第 4 章 中 讨论 ， 这 里 考虑 的 仅
是 当 建 模 者 在 选择 模型 的 复杂 性 和 结构 时 所 接触 到 的 。 只 有 少数
理论 方法 可 用 于 解决 这 个 关键 问题 ， 但 是 无 论 如何 还 是 能 够 给 出

一 些 关 于 模型 选择 的 指南 。

能 够 说 明 真 实 系统 全 部 输入 输出 行为 并 且 在 所 有 实验 框架 中
都 有 效 的 模型 不 可 能 完全 被 了 解 (Zeigler, 1976), Zeigler 称 这
种 模型 为 基础 模型 ， 这 种 模型 是 非常 复杂 的 并 且 需 要 如 此 大 量 的
计算 手段 ， 以 致 模拟 几乎 是 不 可 能 的 。 一 个 生态 系统 的 基础 模型
从 未 完全 被 了 解 ， 这 是 由 于 系统 的 复杂 性 和 观测 所 有 状态 的 不 可
能 性 。 然 而 ,给 定 了 流行 的 实验 框架 ， 建 模 者 很 可 能 会 发 现 建立
一 父 相 对 简单 而 能 在 这 一 框架 中 工作 的 模型 是 可 能 的 。 这 是 一 个
集中 参数 模型 ， 是 建 模 者 用 集中 在 一 起 的 成 分 和 简化 的 相互 作用
来 反映 生态 系统 (Zeigler, 1976) .

一 般 总 假设 一 个 模型 通过 增加 越 来 越 多 的 连接 ， 直 至 二 点 ，
可 使 它 更 真实 。 在 这 点 之 后 ， 增 加 新 的 参数 对 模拟 的 改善 并 没有
更 多 的 贡献 ， 相 反 ， 更 多 的 参数 隐 含 着 更 多 的 不 确定 性 ， 这 是 因
， 为 对 流动 可 能 缺乏 信息 ， 而 流动 是 用 参数 来 定量 的 ,给 出 了 一 定
量 的 数据 ， 新 的 状态 变量 或 参数 的 增加 超过 一 定 的 模型 复杂 性 并
不 能 增加 我 们 建立 生态 系统 模型 的 能 力 ， 而 只 会 增加 未 考虑 到 的
不 确定 性 。 这 些 想 法 在 图 2.5 中 可 以 看 得 很 清楚 。 由 模型 获得 的
知识 与 模型 复杂 性 〈 例 如 以 状态 变量 的 数目 或 以 连接 的 数目 来 测
定 的 ) 之 间 的 关系 显示 了 数据 质 和 量 的 两 个 水 平 。 所 讨论 的 问题
可 用 这 个 图 来 公式 化 : 应 该 怎样 选择 模型 的 复杂 性 和 结构 来 保证
我 们 获得 的 知识 是 最 优 的 ， 或 怎样 能 最 好 地 回答 对 模型 提出 的 问
mA. Costanza 和 Sklar (1985) 对 87 种 不 同 的 音 地 数学 模型 检验
了 清晰 度 、 精 确 度 和 有 效 性 。 他 们 使 用 下 面 式 子 作 为 清晰 度 指
标 :
ee EC x 100 (2.3)
其 中 本 是 模式 i 的 清晰 度 指 标 ，N; ERR i CR. Ok, RE
式 i 的 尺度 因子 。 每 个 模式 的 单元 数 是 : 分 量 模式 的 分 量 或 状态
变量 数目 NW.， 时 间 模 式 的 时 步 数 NN， 空 间 模式 的 空间 单位 数
N,o 选择 太 度 因子 以 反映 在 模式 中 增加 单元 数 的 相对 困难 程

A;

度 ， 并 给 出 每 个 模式 中 最 清晰 的 现存 模型 的 最 大 容量 的 二 种 想
法 。 所 选择 的 分 量 、 时 间 和 空间 的 尺度 因子 分 别 是 :
k= 500%2 ke) = 1000* © &, 5000

它们 计算 模型 和 数据 两 者 清晰 度 指 数 ， 由 于 用 10,000 或 更 夫 的
时 步 执行 模拟 模型 是 比较 容易 的 ， 而 以 此 频率 去 收集 有 关 数 据 是
非常 困难 的 。 这 就 是 说 数据 的 清晰 度 常 常 是 限制 因子 。 对 所 检验
的 87 个 模型 中 的 每 个 模型 找 出 了 三 种 模式 的 平均 清晰 度 指 标 。

精确 度 指 标 由 模型 所 解释 的 总 (历史 的 ) 变 异 的 百分率 计算 ，
对 所 有 三 种 模式 取 平 均 ， 并 表示 为 0 至 1 之 间 的 一 个 分 数 。 平 均
值 用 于 使 指标 关于 所 有 三 种 清晰 度 模 式 的 标准 化 ， 并 估计 模型 的
Ka WARE. 估计 为 总 体 最 大 可 能 精确 度 的 一 个 百分率 。

Costanza 和 Sklar 利用 有 效 性 或 解释 能 力 的 指标 来 排列 模
型 。 这 个 指标 是 每 种 模式 的 决定 性 系数 ， 乘 上 数据 的 最 小 值 或 该
模式 的 模型 清晰 度 指 标 ， 再 取 三 种 模式 的 平均 值 : 在 此 情况 下 最
有 效 的 模型 是 这 样 一 个 模型 ， 它 使 增加 清晰 度 的 代价 与 增加 精确
度 的 效益 相 平衡 ， 使 对 系统 的 全 部 模型 作出 最 好 解释 .

这 种 评论 的 结果 摘要 列 于 表 2.2 及 图 2.6 2.7. HPA
出 了 26 种 模型 ， 这 些 模型 的 数据 资料 足以 作出 人 允 部 计算 ，
2.7 指出 了 一 种 有 意义 的 结果 ， 因 为 它 支持 图 ;2.5 所 示 的 较 富 有
哲理 的 阐述 。 请 和 注意， 图 2.7 中 使 用 的 有 效 性 指标 不 同 于 表 :2.2
所 使 用 的 ， 它 几乎 高 出 表 中 的 2 倍 。 当 然 ， 所 有 指标 必须 相对 地
考虑 ， 作 者 的 观点 是 由 于 少量 的 支持 数据 ， 这 些 结果 应 该 看 作 一
今 假 设 。
来 自 模型 评述 的 结果 具有 一 些 有 意义 的 科学 前 景 。 过 去 ， 科 学
家 们 为 了 达到 较 高 精确 性 而 试图 收缩 问题 的 范围 。 这 就 导致 具有 较
低 复 杂 性 但 较 高 描述 精确 性 的 模型 。 这 些 结果 并 无 多 少 新 意 。

然而， 自然 界 是 复杂 的 。 利 用 对 狭 窗 问题 的 准确 回答 ， 不 可
能 描述 全 部 物种 对 所 有 可 能 影响 《强制 函数 ) 的 组 合 的 反应 。 在
物理 学 上 ， 按 照 Heisenberg 不 确定 性 关系 ， 要 同时 知道 粒子 的
正确 位 置 和 速度 是 不 可 能 的 ， 这 可 以 用 Bohr 的 互补 原理 来 解

>

f

j MRA KR. TRAE LL, APR
: 确定 关系 : 不 可 能 在 同一 时 间 里 精确 地 描述 所 有 的 成 分 和 过 程 。
模型 中 元 素 的 数目 和 模型 的 描述 精确 度 的 乘积 有 -一 个 上 限 ， 建 模
者 的 权衡 是 介 于 对 少数 事 了 解 很 多 与 对 多 数 事 了 解 很 少 之 间 。 自

表 2.2 ”模型 特征 的 总 结

(摘自 Costanza and Sklar 1985).

参考 模型

作者 日 期 | PCNL| 清晰 度 | 描述 性 精确 度 | 有 效 性
Walters et al. 1980.2 50.0 20.5837 0.253333 7.82181
Gardner et al. 1980.0 50.0 7.1701 0.593333 6.38183
Jorgensen 1982.0 35.8 9.1769 0.460000 6.33204
Huff #1 Young 1980.0 0.0 6.4299 0.286667 5.52973
Mitsch 1976.1 47.8 7.5038 0.466667 5.24333
Miller et al. 1976.0 50.0 4.8895 0.560000 4.10720
Brown 1978.1 41.6 3.8755 0.626667 3.64298
Ondok ffl Pokorny |. 1982.0 14.3 3.7226 0.586667 3.27587
Burns 和 Taylor 1979.1 8.0 3.5714 0.293333 3.14286
Wheeler et al. 1978.0 0.0 3.0303 0.273333 2.48485
Wiegert 1971.3 50.0 3.0436 0.260000 2.36364
Wiegert 1971.2 50.0 3.0436 0.226667 2.06061,
Walters et al. 1980.1 50.02 0.5837 0.066667 2.05837
Botkin et al. 1972.0 20.03 8.1976 0.100000 1.93548
Richey 1977.0 33.3 3.7706 0.333333 1.79904
Sklar 1983.1. 245.2. 3.7797 0.266667 1.51189
Halfon 1979.0 0.0 1.4983 0.633333 1.42338
Hopkinson #11 Day ”1980.0 0.0 3.3801 0.453333 0.93508
Paschal et al. 1979.0 50.0 6.3024 0.106667 0.90484
Stone 和 McHugh 1979.0 0.0 4.8535 0.230000 0.88462
Nyholm 1978.1 50.0 3.8360 0.153333 0.88228
Huff et al. 1973.0 50.0 4.8430 0.246667 0.55458
White et al. 1978.0 0.0 0.9096 0.386667 0.52759
Wiegert 1971.5 50.0 3.0436 0.230000 0.45098
Sklar 1983.0 45.2 0.7694 0.333333 0.37471
_ Wiegert 1971.4 50.0 3.0436 0.063333 0.35849

有 效 性

清晰 度 “
图 2.6 在 本 研究 中 所 述 模型 的 有 效 性 对 清晰 度 指标 的 坐标 图 ，
显示 了 当前 准确 度 边 界 。 (Costanza and Sklar 1985).

描述 性 准确 度 -

1s 清晰 度 25

图 2.7 ”清晰 度 指标 对 描述 性 精确 度 指 标的 坐标 图 ， 显 示 了 当前
有 效 性 边界 (Costanza and Sklar 1985).

然 界 的 复杂 性 只 可 以 用 统计 上 大 量 元 素来 描述 ， 因 此 近年 来 科学
工作 者 从 模型 和 系统 的 观点 出 发 更 综合 地 考察 自然 。 这 使 我 们 对
许多 事 了 解 得 稍 多 一 些 。 按 照 Costanza 和 Sklar 观点 ， 我 们 必
须 构 造 高 度 有 效 的 模型 ， 这 个 有 效 性 是 它 能 解释 多 少 ( 清 晰 度 )
与 它 能 解释 得 多 好 (描述 精确 度 ) 两 者 的 国 数 。

用 更 实用 的 方式 也 可 能 解决 同样 的 问题 。 如 果 我 们 估计 出 可
用 于 一 项 计划 的 最 大 资源 量 相 当 于 10" 次 测量 或 测定 ， 那 末 两 个
极端 情况 就 是 : 应 用 这 些 测 量 来 得 到 少量 信息 ， 但 具有 很 高 的 精
确 度 ， 或 者 对 一 个 非常 复杂 的 系统 ， 从 数据 中 获得 尽 可 能 多 的 信
息 。 如 果 我 们 估计 一 次 测量 可 获得 的 精确 度 相 对 地 是 0. 一 它
是 10% 标 准 差 一 一 则 在 第 一 种 情况 ， 我 们 可 得 到 精确 度 是 0.1 /
V10s =10-5*。 在 后 一 种 情况 ， 问 题 是 在 我 们 的 模型 中 可 以 考
虑 多 少 个 状态 变量 (分 量 ) 并 仍 有 所 考虑 系统 问题 的 较 好 图 像 。
如 果 有 两 个 相关 的 状态 变量 ， 并 想得到 它们 关系 的 一 个 图 像 ， 则
至 少 需要 三 个 测量 。 只 作 两 个 测量 ， 就 不 能 确定 国 数 究竟 是 线性
的 还 是 非 线性 的 。 相 应 地 ， 如 果 有 三 个 相关 变量 并 想得到 它们 的
变化 和 相互 作用 的 图 像 ， 那 就 需要 描述 平面 的 形状 。 因 此 ,至少
需要 3-= 9 个 测量 。 最 后 ， 如 果 我 们 考虑 元 个 状态 变量 ， 并 且 不
能 排除 任何 相互 关系 ， 则 必须 有 3” 个 测量 。 由 3” <10， 我
们 可 以 解 得 z< 18.

根据 以 上 的 这 些 考虑 ， 可 以 立 出 第 一 个 近似 的 生态 学 (生物
学 ) 不 确定 关系 :

— so <1 | (2.4)
Crp A x ce — EARL” 9 AO AE (EE), nn 是 模型 中 分 量
数目 ， 时 间 和 空间 坐标 。 注 意 ， 在 此 先 假设 了 我 们 考虑 相关 变
量 ， 即 关系 式 对 它们 是 有 效 的 。 无 疑 ， 一 个 模型 经 常 要 尝试 一 些
关系 式 ， 这 对 所 考虑 的 问题 是 可 以 省 略 的 。

很 明显 ， 相 关 状 态 变 量 数目 的 增加 会 很 快 需要 许多 测量 ， 由
于 缺少 人 力 ， 要 证 实 这 样 的 模型 就 变 得 不 可 能 了 。

只 有 两 种 克服 该 困境 的 可 能 性 : 或 者 限制 模型 中 状态 变量 的
数目 接近 于 15 一 20 个 ， 或 者 用 整体 方法 和 模型 ， 最 好 用 高 水 平
的 科学 定律 来 描述 系统 。 见 第 2.3 节 关 于 整体 和 简化 方法 的 讨
ie.

通过 充分 了 解 系 统 ， 就 有 可 能 建立 起 物质 的 或 能 量 的 流程

图 。 这 可 看 作 是 它 本 身 的 概念 模型 ， 但 在 这 一 方面 ， 它 的 作用 是
去 认识 所 研究 模型 的 最 重要 的 流 。 我 们 用 银 泉 的 能 流 图 ( 见 图
2.8) 作为 一 个 例子 。 如 果 模 型 的 目的 是 为 了 对 各 种 温度 条 件 和
肥料 输入 的 净 初 级 生产 进行 预测 ， 那 么 在 模型 中 包括 植物 、 食 章
动物 、 食 肉 动 物 以 及 分 解 者 〈 由 于 它们 矿 化 有 机 物 ) 似乎 是 很 重
要 的 。 由 这 四 种 状态 变量 组 成 一 个 模型 就 足够 了 ， 可 以 删 去 预报
食肉 动物 、 输 入 和 输出 。

BA 17

图 2.8 fb 37 BANE RAS RETA, KPA Ai TR / AK / AF
(根据 Odum 改编 ，1957) 。

由 于 不 同 的 生态 系统 的 能 流 是 不 同 的 ， 所 以 选择 的 模型 也 应
是 不 同 的 。 一 种 类 型 生态 系统 (PilenAYE) 的 一 般 性 模型 是 不 在
在 的 ， 相 反 ， 采 用 符合 生态 系统 特性 的 模型 是 很 必要 的 ; 图 29
和 图 2.10 表示 了 两 个 不 同 湖泊 一 一 丹麦 的 线 水 湖 和 东非 的 维 多
利 亚 湖 一 一 的 两 个 富 营 养 模型 中 磷 的 流程 。 后 者 不 时 出 现 温 跃
层 ， 它 意味 着 湖泊 应 该 至 少 分 成 两 父 水 平 层 (Jorgensen, et al.,
1983) 。 两 个 湖 认 中 的 食物 网 也 是 不 同 的 ， 在 维多利亚 湖 中 食 草
鱼 类 以 浮游 植物 为 食 ， 而 在 丹麦 湖 中 完全 是 以 浮游 动物 为 食 的 。
这 些 差别 也 反映 在 为 这 两 个 生态 系统 建立 的 模型 中 。

在 许多 浅水 湖 中 由 风 引 起 的 物理 过 程 起 着 重要 作用 。 在
Balaton 湖 中 ， 风 搅拌 起 几乎 完全 由 钙化 合 物 组 成 的 沉积 物 ， 它

对 磷 化 合 物 有 很 高 的 吸附 能 力 。 Ak, Balaton 湖 的 研究 表明 ，
由 于 这 种 作用 ， 从 水 柱 体 到 沉积 物 ， 含 磅 化 合 物 的 物质 流 是 很 显
著 的 。 因 此 恰当 地 描述 沉积 物 的 搅拌 、 悬 浮 物 上 磷 化 合 物 的 吸附
和 沉积 作用 必须 包括 在 该 湖 的 富 营养 化 模型 中 。

Halfon 等 人 (1978 和 1979) 用 了 男 一 种 方法 。 他 们 检查 不
同 复杂 性 的 模型 并 按照 证 实 结果 进行 整理 。 当 有 几 个 状态 变量 进
行 比 较 时 ， 有 必要 去 比较 向 量 或 加 权 状 态 变量 .

。、 | 色 关 中
废水 二

浮游 植物 的 AF.CF.PC
降水 | F4P4 ”控制 生长 | | CA

图 2.9 磷 循 环 。 过 程 的 方程 包括 在 图 中 。

Jrgensen 和 Mejer (1979) 用 了 所 谓 生 态 缓冲 能 力 的 反 向
灵敏 度 的 检验 来 选择 状态 变量 。 生 态 缓冲 能 力 的 概念 可 定义 为

peas A ai
其 中 8 是 状态 变量 ， 正 是 强制 图 数 。 当 然 ， 对 应 于 状态 变量 和
唱 制 图 数 的 所 有 可 能 组 合 ， 有 可 能 定义 许多 种 不 同 的 缓冲 能 力 。
然而 ， 模 型 的 范围 妆 常会 指出 缓冲 能 力 应 该 在 焦点 上 。 例 如 ， 对
一 个 富 营 养 化 模型 ， 磷 的 输入 (或 营养 物 ) 改变 了 浮游 植物 的

图 2.10

不 可 交换 了

用 磷 循 环 说 明 的 富 营养 化 模型 。 箭 头 表示 过 程 。 考 虑 温 跃
层 ， 数 字 的 解释 如 下 : 1) 营 类 的 磷 吸 收 ，2) 食 草鱼 的 食
藻 ，3) 浮 游 动物 的 食 营 ，4 和 ，5) 分 别 是 食肉 鱼 对 鱼 类 和 浮
游 动物 的 捕食 ，g) 矿 化 作用 ，7) 营 类 的 死 它 率 ，8)，9)，
10)，11) 食 营 和 捕食 损失 ，12) 高 温水 层 与 湖 匆 下 层 之 间 的
磷 交 换 ，13) 营 类 的 沉降 (高 温水 层 - 下 层 )，14) 碎 导 物 的 沉
降 (高 温水 层 - 下 层 )，15) 从 间隙 水 到 湖水 的 磷 扩 散 ，16)
碎 导 物 的 沉降 (下 层 - 沉 积 物 ) (部 分 进入 不 可 交换 部
分 )，17) 营 类 的 沉降 (下 层 - 沉 积 物 ) (部 分 进入 不 可 交换 部

-分 )，18) 可 交换 部 分 中 的 磷 矿 化 作用 ，19)，20) 交 业 ，21)

降水 ，22) 流 出 ，23) 流 入 (支流 )

浓度 。 现 在 ， 建 模 者 检查 在 焦点 上 的 缓冲 能 力 与 状态 变量 数目 之
间 的 关系 。 只 要 加 入 一 个 额外 的 状态 变量 就 能 显著 地 改变 缓冲 能
力 ， 模 型 的 复杂 性 就 会 增加 。 但 是 ， 如 果 附 加 的 状态 变量 并 不 显
著 改 变 缓冲 能 力 ， 那 么 所 增加 的 模型 复杂 性 仅 是 增加 了 参数 的 数
目 ， 因 此 ， 加 入 了 不 确定 性 。

输入 湖 中 的 磷 是 河流 上 lxP1， 废 水 F2xP2， 降 水 F3x |
P3。 下 代表 流量 ，P 是 流量 中 含 磷 浓 度 。F4 x P4 是 输出 (ite
FEWER BE). 。P4 是 总 磷 ，PS ETA HROR. “ETP URL UP 比
率 吸 收 。PC RAFU PRN RE, Fett 7k itz. Ba
型 分 两 步 描述 了 浮游 植物 动态 : 第 一 步 是 营养 物 吸 收 (这 里 是
UP)， 第 二 步 是 由 细胞 内 营养 物 疹 度 所 控制 的 生长 ， 图 中 以 PC
出 发 的 箭头 表示 。 食 藻 的 浮游 动物 生长 是 一 阶 反应 :

uZ x CZxPC/CA

这 里 /Z 是 生长 率 ，CZ 是 浮游 动物 浓度 ， 它 乘 以 PC /CA 得 到
浮游 动物 中 磷 的 份量 ， 因 为 这 里 假设 了 在 译 游 植物 和 浮游 动物 中
奋 与 生物 量 的 比率 是 相同 的 。 食 营 率 乘 以 ( (1 / F) -1) 表示 食
著者 的 凑 便 产量 。F 是 食物 吸收 效率 。 用 类 似 方程 来 描述 鱼 对 浮
游 动物 的 捕食 。 鱼 的 生长 是 /FExCFxPCZCA， 其 中 中 是 鱼
的 生长 ，CF 是 鱼 的 密度 。 捕 食 者 的 盖 便 产量 相应 是 UF x CF Xx
PC/ CA( (1/F) -1), CP/ CA 是 从 浮游 动物 得 到 鱼 中 的
磷 ， 这 里 也 假设 了 磷 与 生物 量 的 比率 在 鱼 与 浮游 植物 中 是 相同
的 。SAx PC 是 浮游 植物 的 沉降 。7 表 示 PC 到 PE 的 比率 ，PE
是 沉积 物 中 的 可 交换 磷 。SAxPCZ (1-f) 代表 不 再 释放 到 水
中 去 的 不 可 交换 磷 ; MAX PC 表示 浮游 植物 中 磷 的 一 级 衰变 。
MA 是 死亡 率 。DP 是 碎 居 物 中 的 磷 ， 它 按 一 阶 反 应 矿 化 ，K4
是 率 常数 。PE 以 K5x PE . Ko"? 速率 进行 一 阶 反 应 矿 化 ， 其
KS 是 率 常 数 ，K6 ”表示 温度 依赖 性 。 许 多 其 他 率 常数 也 依
赖 于 温度 ， 但 在 图 中 没有 表示 出 来 。PI AERP ZK PAR, EE
作为 可 溶 磷 (PS) 通过 扩散 释放 到 水 中 去 的 。

Te 2 3t pee at
| 状态 变量 的 数目
图 2.11 说 明和 丹麦 浅水 湖 富 营养 化 模型 的 缓冲 能 力 的 图 。 在 该 例
中 ， 对 重要 营养 物 中 的 每 一 个 (th. BAMA), CATA
有 六 个 状态 变量 的 模型 。 可 以 看 到 ， 第 七 个 状态 变量 对 组
冲 能 力 的 改变 是 很 小 的 。 一 个 附加 的 浮游 植物 种 和 一 个 浮
游 动 物种 作为 第 七 个 状态 变量 被 检验 。 也 可 以 检验 其 他 的
可 能 性 。 必 须 指出 ， 缓 冲 能 力 不 一 定 象 本 图 的 情况 那样 ，
随 状态 变量 的 数目 而 增加 。

图 2.11 说 明了 丹麦 浅水 湖 富 营养 化 模型 的 缓冲 能 力 。 对 每 一
个 重要 营养 物 ( 碳 、 磷 和 氮 ) 选择 了 具有 六 个 状态 变量 的 模型 。

正如 所 看 到 的 ， 第 七 个 状态 变量 对 缓冲 能 力 只 有 很 小 的 改
变 。 一 个 附加 的 浮游 动物 种 和 一 个 附加 的 浮游 植物 种 作为 第 所 个
状态 变量 加 以 检验 .也 可 以 检验 其 他 的 可 能 性 ， 就 这 点 而 论 ， 必
须 指 出 ， 缓 冲 能 力 不 一 定 随 状态 变量 数目 而 增加 ， 就 象 图 2.11
的 情况 。 二

Halfon ( 1983) 把 Bossermann 的 再 循环 测度 ( 见
Bossermann 1980 和 1982) 用 作 选 择 模 型 结构 标准 的 连接 性 指
标 。 生 态 系统 具有 一 定量 的 再 循环 ， 一 个 生态 模型 必须 模仿 这 种

再 循环 。 如 果 模 型 结构 太 松散 ， 不 能 模拟 许多 再 循环 ， 就 会 把 结
构 的 不 确定 性 带 入 模型 。 增 加 连接 或 状态 变量 会 改进 模型 的 连接
性 和 再 循环 。 然 而 在 某 一 点 增加 新 的 连接 对 模型 的 特性 不 会 有 多
1 大 改进 ， 因 此 从 模 型 性 能 的 观点 出 发 ， 这 些 附加 的 连接 是 无 用
! 的 。 应 该 引用 一 个 例子 来 说 明 模型 结构 选择 的 这 种 方法 。 ，
状态 变量 之 间 的 相互 连接 的 格局 可 以 用 邻接 钨 阵 4 来 表示 。

4 if 之 间 存 在 直接 连接 时 ， 邻 接 和 矩阵 中 元 素 履 =1， 如 果 不 存 在
直接 连接 ,那么 4j=0。 一 个 模型 的 直接 连接 性 是 在 邻接 矩阵 中 1
的 数目 除 以 n°, 于 是 矩阵 的 行 数 或 列 数 。 天 阶 的 多 倍 长 连接 能 用
矩阵 入 的 元 素来 研究 。 例 如 和 矩阵 A? 表示 位 置 和 所 有 二 倍 长 通道
的 数目 。Bossermann 介绍 的 再 循环 测度 c 是 寡 级 数 最 初 的 元 个 矩
阵 中 1 的 数目 除 以 六 ， 它 表示 总 的 可 能 的 1 的 数目 。c 变动 于 0
和 上 工 之 间 ，: 当 没有 通道 存在 时 对 应 于 0， 当 全 部 通道 都 实现 时 对
MF 1, |

AA
OB Ge 人 <
图 2.12 ”具有 六 个 状态 变量 的 第 一 个 模型 集 的 模型 结构 。 浮 沉积 物

(1)， 水 (2)， 鱼 类 (3)， 底 栖 生 物 (4)， 和 孔 阶 水 (9 底层 沉积 物
(6)， 输 入 (7)， 输 出 到 环境 (8)。

oR oON dais oa

ERED gos oo tp artalee aera
Doge neg ees

二 四 at

ek sak Bie Eee

slogan ba tiene
Oh Dh oOo

Hi213 RA TTRAR SINS TREE REA. BLED

(D)， 水 (2)， 鱼 类 (3)， 底 栖 生物 (9)， 筷 阶 水 (3)， 底 层 沉 积 物

(90)， 输 入 (7)， 输 出 到 环境 (8)， 碎 居 物 (9)， 浮 游 生 物 (10)，
底 栖 鱼 (11)， 海 芍 (12)。

Halfon (1983) 用 两 个 模型 集合 ， 一 个 是 M-- 模 型 有 6 个 状
态 变量 ， 一 个 是 IT 模型 有 10 个 状态 变量 。 每 个 集合 有 递增 复杂
性 (连接 性 ) 的 六 个 模型 构成 。 状 态 变量 有 : (DRED. Qk.
(G3) 鱼 类 ，(4) 底 栖 生 物 ，(5) 孔 隙 水 ，(6) 底 层 沉 积 物 。 图 2.12 表示
MC-- 模 型 ， 图 2.13 表示 I- 模 型 。 后 面 的 模型 除 有 与 M- 模 型 相同
的 状态 变量 外 ， 还 有 (9) 碎 届 物 ，(10) 浮 游 生 物 ，(1D 扶 栖 鱼 ，(12)
海鸥 ， 而 数字 (7) 和 (8) 分 别 表示 输 入 和 输出 。

表 2.3 是 M2 的 邻接 矩阵 ， 表 2.4 是 T2 的 邻接 矩阵 。 对 每 个
模型 集合 作 了 两 种 分 析 : 每 个 状态 变量 内 没有 值得 考虑 的 再 循
环 ， 即 w=0 或 者 有 些 再 循环 w= 1。

表 2.5 表示 模型 M4 的 指标 c 的 完整 计算 。 找 到 的 c 是
19+39+46+49+4 x 49 / 8° =0.682:

表 2.6 和 2.7 是 具有 或 不 具有 内 再 循环 的 6 个 M- 模 型 和 6 个
TI 模型 计算 结果 的 总 结 。

ni
am
ie
rr)
Le
:
ES
eo
+
ny
ya
= iat
Sk
zi 由
ik
of
+R

到

悬浮 沉积 物

1

4 底 栖 生物
5 4B 7k

0

6 底层 沉积 物

输入

7
8

输出
直接 连接 性

16 / 64=0.156.

1, 12, j#7, 7#8,

素 o j

元
可 能 等 于 0 (无 内 再 循环 ) 或 1 (内 再 循环 )

表 2.4 “模型 T2 的 邻接 和 矩阵。

到

是 逢 S- 直 4 党 语 入 和 的 时 撞 49 0 12
0 0 0

0

1

pers) 0. 0% Od

悬浮 沉积 物

|

2

0/0: 0. Q.§- Pp 707 Q) 1

]

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Be ae Oy

]

4 底 栖 生 物

5 和 孔 隐 水

1 本

0 0

] 1 0 10; 0; 0

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0 0 0 0

]

6 底层 沉积 物

]

输入

7
8

70 0 0:0 & 8. D O tOt0f 0

输出
9 HAD

o PO PSO: Bo ae Go

]

]
0
0

0_0 2 多 9 本 2
0: 0% Oc OG 0G 10*,0

|

10 浮游 生物

]

局
0.194。

JiR A fh
AKG

直接 连接 性

1]

95 040,, 0

l

12

29 / 144=

#25 M4 模型 邻接 矩阵 的 布尔 朝 和 它们 的 最 初 4 个 和 。Ez 的 计算

一

x

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SSeS St St ot
St et Ot

SSS Ot Ot ot

布尔 级 数 的 最 初 8 个 矩

c=

A? $i) 4°45 4° 2H. BA HAS PAB Ae A.

阵 中 1 的 数目 总 数 / 妈 = 0.682.

* 该 矩阵 是 能 达到 性 矩阵 。

纵 观 表 2.6 M—RRAYADZE RR, BATA BI c 从 0.449 增加 到
0.682 时 ， 模 型 M3 与 M4 之 间 的 显著 变化 。 此 外 ， 演 试 了 对 6 个
M-- 模 型 增加 和 删除 通道 ， 发 现 M4 对 增加 和 删 减 一 些 通道 的 反
映 没 有 M3 灵敏 。M5 对 个 别 结构 干 扰 也 是 不 敏感 的 。 这 就 是 说
模型 M4 (或 M5 和 M6) 的 一 个 不 恰当 参数 化 对 模型 行为 的 决定
性 影响 比 M3 小 .改进 MS 和 M6 的 结构 性 质 不 能 更 好 地 克服 如
下 事实 : M5 和 M6 比 M4 有 较 多 的 参数 从 而 也 有 较 多 的 不 确定
的 流 率 。 在 M 系列 和 矩阵 中 ，M4 是 最 好 的 。

同样 形式 的 理由 对 工 系 列 和 矩阵 也 是 正确 的 ， 结 论 是 : 根据 人
们 对 感 兴趣 系统 的 信息 ， 使 用 工 2 sk T3 作为 结构 模型 。

这 样 的 模型 的 结构 分 析 不 可 能 完全 在 真空 中 完成 ， 但 在 探索
应 用 时 ， 必 须 与 系统 联系 起 来 。

然而 ， 分 析 可 以 减少 任意 选择 的 数目 ， 正 如 它们 通常 所 做
的 。 该 方法 也 应 与 其 他 可 能 的 方法 平行 使 用 ， 从 而 可 看 作 一 个 很
有 用 的 工具 。

表 2.6 具有 6 个 状态 变量 的 第 一 个 模型 集合 的 邻接 ，

矩阵 中 直接 和 间接 的 连接 性
模型 “，。 直接 连接 性
无 内 再 循环 (wj=0)
M1 0.15625 0.18359
M2 0.23438 ~ 0.44531
M3 0.25000 0.44922
M4 0.29688 0.68164
M5 0.37500 0.71289
M6 0.40625 0.72070
有 内 再 循环 (a)=1)
Ml 0.25000 0.38281
M2 0.32813 0.68945
M3 0.34375 0.69531
M4 0.39063 0.71289
MS 0.46875 0.72852
M6 0.5000 0.73243

表 2.7 具有 10 个 状态 变量 的 第 二 个 模型 集合 的 邻接 矩阵 中

直接 和 间接 的 连接 性
模型 直接 连接 性 5
无 内 再 循环 (wj=0)
Tl 0.15972 0.33391
T2 0.19444 0.66898
T3 0.20139 0.67419
T4 0.21528 0.69734 |
T5 0.25000 0.71065
T6 0.26389 0.71412
有 内 再 循环 (a,=1)
Tl 0.22917 0.50637
T2 0.26389 0.71470
T3 0.27083 0.71759
T4 0.28472 0.72454
T5 0.31944 0.73264
T6 0.33333 0.73438

复杂 性 的 选择 和 模型 的 构造 接近 于 服 合 问题 。 聚 合 是 把 系统
某 些 同 质 成 分 联合 成 块 ， 每 个 聚合 块 是 一 个 新 成 分 ， 其 性 质 是 根
据 聚合 规则 定义 的 。 但 是 至 今 ， 聚 合 的 理论 进展 还 是 很 少 。 如 宁
模型 是 非 线性 的 ， 检 验 聚 合 是 否 可 能 的 唯一 方法 是 比较 两 种 形式
模型 的 输出 。

从 各 种 现 有 方法 可 以 推断 出 模型 结构 不 应 该 随机 地 或 任意 地
选择 ， 而 建 模 者 应 该 对 问题 使 用 现 有 的 方法 使 一 定 的 客观 性 进入
建 模 的 这 个 阶段 。 因 为 整个 模型 结果 主要 取决 于 模型 的 构造 和 复
杂 性 ， 正 如 上 面 几 次 所 提出 的 ， 这 使 得 建 模 者 在 建 模 过 程 的 这 一
阶段 花费 少量 时 间 进 行 模型 的 复杂 性 和 构造 的 合适 与 更 客观 的 选
择 。 经 验 表明 ， 如 果 模 型 已 作 了 校正 ， 并 且 ， 证 实 阶段 表明 可 能
需要 改进 ， 会 节省 后 一 步 的 一 些 模型 修改 。 但 是 这 不 替 涉 到 模型
结构 在 后 一 步 的 修正 可 以 省 略 。 所 介绍 的 模型 结构 选择 的 方法 不
是 如 此 严格 以 致 一 开始 总 是 选择 到 最 好 的 模型 。 方 法 会 帮助 建 模

者 排除 二 些 不 是 切实 可 行 的 模型 ， 但 不 一 定 选 择 最 好 的 和 唯一 正
确 的 模型 。 即 使 那样 ， 也 应 看 作 具 有 很 大 的 优点 ，

2.5° Wik

生态 系统 和 问题 是 概念 框图 的 基础 ， 也 可 看 作 是 它 本 身 的 横
型 。 因 此 ， 第 4 章 将 讨论 各 种 形式 的 概念 模型 ， 并 在 该 章 中 表
明 ， 这 样 的 概念 模型 可 以 用 作 管 理工 具 也 可 以 用 作 科 学 工具 。 根
据 图 2.2， 概 念 化 之 后 将 立 出 过 程 的 数学 公式 。 第 3 章 将 给 出 各 种
生态 过 程 可 能 的 公式 化 的 概述 。 在 完成 建 模 过 程 的 这 两 个 步骤
后 ， 接 着 是 验证 ， 见 图 2.2。

Findeise 等 人 (1979) 给 出 验证 的 下 述 定义 : 如 果 模 型 运转
符合 建 模 者 的 要 求 ， 那 就 称 模型 已 被 验证 。 这 定义 意 指 : 有 一 个
模型 要 验证 ， 这 意味 着 不 仅 已 建立 了 模型 的 方程 ， 而 且 也 给 出 了
参数 的 合理 的 实际 值 。 因 而 ， 验 证 、 灵 敏 度 分 析 和 校准 的 序列 不
一 定 看 作 是 刻板 的 逐步 过 程 ， 而 是 作为 重复 的 运算 过 程 。 最 初 给
模型 的 是 来 自 文献 的 实际 参数 值 ， 然 后 粗略 地 校准 ， 最 后 可 以 验
证 模型 ， 继 之 以 灵敏 度 分 析 和 较 仔 细 的 校准 。 模 型 建造 者 必须 多
次 重复 该 过 程 ， 直 至 验证 和 校准 阶段 的 模型 输出 使 他 满意 .

在 这 一 期 间 的 某 些 阶 段 ， 几 乎 不 可 避免 地 要 对 模型 中 理想 化
噪声 序列 的 统计 性 质 作 出 假设 。 为 要 符合 白 噪声 性 质 ， 任 何 误差
序列 应 该 大 致 地 满足 下 述 约束 : 它 的 平均 值 为 零 ， 它 不 与 其 他 任
何 误 差 序 列 相 关 ， 也 不 与 测 出 的 输入 强制 函数 的 序列 相关 。 A
此 ， 这 种 方式 的 误差 序列 的 评价 实质 上 提供 了 一 种 核对 : 最 后 的
模型 是 否 使 模型 固有 的 某 些 假 设 无 效 。 若 误差 序列 与 它们 的 期 望
性 质 不 相符 ， 那 么 模型 并 没有 充分 地 刻 划 出 所 观察 到 的 动态 行为
的 所 有 较 决 定性 的 特征 。 因 此 ， 应 该 修改 模型 结构 以 容纳 附加 的
关系 。 |

“验证 部 分 可 概括 为 :

1) 误差 (模型 输出 与 观察 的 比较 ) 必须 具有 近似 于 零 的 均
(Hi.

2) 误差 不 是 交互 相关 的 。

3) 误差 与 测 出 的 输入 强制 函数 不 相关 。

这 种 分 析 的 结果 在 Beck (1978) 的 文章 中 有 非常 详尽 的 说
明 。 应 注意 这 一 分 析 要 求 采样 和 分 析 (观察 ) 中 的 标准 离 差 有 好
的 估计 。

此 外 ， 与 上 面 提 到 的 1~3 点 同样 重要 的 是 ， 验 证 还 需要 对 模
型 的 内 部 罗 辑 作 检验 : 模型 是 否 具有 预见 的 因果 关系 ?对 干扰 的
响应 是 否 符合 期 望 ?

验证 的 这 个 部 分 在 一 定 程度 上 是 以 主观 标准 为 依据 的 。 一
般 ， 模 型 建造 者 将 模型 的 反应 立成 儿 个 问题 。 他 使 强制 函数 或 初
始 条 件 产生 变化 ， 并 且 利 用 模型 对 这 些 变化 的 响应 来 模拟 ;如 果
响应 不 是 所 期 望 的 ， 那 么 他 必须 改变 模型 结构 或 方程 。 只 要 参数
空间 许可 。 殿 型 问题 的 一 些 例子 会 说 明 这 志 操 作 : 在 河流 模型 中
BODS 负荷 的 增加 是 否 意味 着 氧 浓 度 的 降低 ?

在 同样 的 模型 中 温度 升 高 是 否 意味 着 氧 浓度 的 降低 》 当 模型
中 包括 光合 作用 时 ， 氧 浓度 是 否 在 太阳 升 起 时 最 低 》 在 被 捕食 者
-捕食 者 模型 中 ， 捕 食 者 密度 的 减少 最 初 是 否 意味 着 被 捕食 者 密
度 的 增加 ? 在 一 个 富 营养 化 模型 中 ， 营 养 物 负荷 的 增加 是 否 使 浮
游 植物 的 浓度 增加 ? 等 等 。 还 能 举 出 许多 其 他 的 例子 :1

最 后 ， 在 验证 阶段 还 应 检查 模型 的 长 期 稳定 性 .用 强制 函数
波动 的 某 种 格局 长 期 运转 模型 ， 应 该 期 望 状 态 变量 也 呈现 出 波动
的 某 种 格局 图 2.14 解释 了 -个 例子 ， 它 是 一 个 富 营养 化 模型 中
的 浮游 植物 和 浮游 动物 的 10 年 模拟 情况 。 在 所 有 这 10 2B a fi
用 了 各 强制 函数 的 相同 的 年 变化 ， 各 状态 变量 的 初始 值 与 实例 研
究 中 的 测 得 值 一 致 ， 在 这 实例 研究 中 ， 生 态 系统 A) 与 主要
的 强制 函数 达到 了 平衡 。 从 图 中 看 到 ， 模 型 的 输出 是 稳定 的 .在
这 种 情况 下 ， 选 择 了 10 年 的 模拟 情况 作为 稳定 性 检验 。 这 被 认为
是 足够 了 ， 因 为 水 的 停留 时 间 是 4 一 6 个 月 。 当 然 模拟 时 期 应 选 得
足够 长 ， 克 许 模型 显示 出 任何 可 能 的 不 稳定 性 ，

证 似乎 是 非常 麻烦 的 ， 但 是 对 建 模 者 来 说 是 非常 必要 的 损
行 步骤 。 通 过 验证 他 可 以 由 模型 的 反应 来 了 解 自己 的 重型 ， 还
有 ， 验 证 是 在 建立 切实 可 行 模型 中 的 一 个 重要 的 检验 点 ， 这 也 强

调 了 具有 良好 的 生态 学 知识 对 生态 系统 建 模 的 重要 性 ， 没 有 这 一
点 ， 就 不 可 能 提出 关于 模型 内 部 逻辑 的 正确 问题 .

“遗憾 的 是 ， 许 多 模型 由 于 缺乏 时 间 还 没有 适当 地 验证 ， 但 是
经 验 表明 ， 似 乎 可 能 的 捷径 会 导致 不 可 靠 的 模型 ， 这 种 模型 在 后
阶段 可 能 需要 花 更 多 的 时 间 去 补偿 所 缺少 的 验证 。 因 此 必须 强 列
提倡 在 建 模 过 程 的 这 一 重要 阶段 应 花费 足够 的 时 间 去 验证 并 规划
必要 的 资源 分 配 。

3°. 1 366 728 1,

7 3 es
660 1,446 pe 2.168 2.526 74 686 3, 240 3, 606

| 时 间
2.14 ”模型 验证 。 浮 游 植物 和 浮游 动物 的 十 年 模拟 。
可 以 断定 模型 是 长 期 稳定 的 。

说 明 2.1

建立 一 个 模型 如 果 要 经 历 建 模 过 程 的 所 有 步骤 那 将 是 非常 费
时 的 ， 虽 然 为 了 保证 获得 一 个 实际 可 用 的 模型 ， 这 些 步骤 都 是 必
须 做 的 。 本 音 用 儿 页 篇 幅 选 择 一 个 相当 基本 和 不 现实 的 模型 来 说
明 一 些 概念 ;

图 2.15 给 出 我 们 要 进一步 仔细 考虑 的 模型 的 概念 框图 。 这 里
要 对 一 个 水 生生 态 系统 的 磷 循 环 建立 模型 。 我 们 仅 考 虑 两 个 状态
变量 :可 溶性 磷 (PS) ， 和 莹 类 中 的 磷 (PA) 。 磷 输入 (PIN)
后 ，PS 和 PA 随 水 流出 〈O) 而 输出 。 系 统 的 体积 为 了 除了 这

些 强制 函数 ， 对 于 光合 作用 ， 太 阳 辐 射 可 描述 为
S=Swax [1+sin (0.008603 * t) ] (2.6)
FL S 2 KPAHEH, Spx 是 最 大 太阳 光 ， 等 于 0.35, 夺 是 时 间 ，
OAF 等 于 0.01 (时 间 ) ，PIN 是 1.0g Pm”.
藻类 吸收 磷 (过 程 1， 见 图 2.15) 可 描述 为
u=S*PA/ (PS+K) | (2.7)
其 中 /是 生长 率 ， 天 是 米 氏 常数 ， 这 里 等 于 10g Pm. ote 2,
藻类 中 磷 的 损失 ， 可 用 一 阶 动力 学 描述
=R*PA (2.8)
其 中 及 是 速率 常数 ， 等 于 0.1 (Mia) . t=O, PAg=
1.0g Pm >。
模型 用 DSL 动态 模拟 语言 /VS 写 出 ， 这 是 IBM 最 近 推 出
的 一 种 新 的 模拟 语言 。CSMP 的 用 户 可 能 熟悉 某 些 语句 ， 模 型 运
行 365 天 。 微 分 方程 是
dPS/dt= (PIN-PS) O/ V— (u-R) *PA (2.9)
dPA/dt= (u-R-Q/V) PA (2.10)
完整 的 计算 机 程序 如 表 2.8 所 示 。 模 型 输出 和 测量 之 间 的 比
较 在 说 明 2.3 中 作出 ， 说 明 2.2 表示 模型 中 天 的 灵敏 度 分 析 。
2.16~ 2.22 给 出 验证 的 结果 。 图 2.16 S 与 时 间 的 坐标
图 。 状 态 变量 的 行为 在 图 2.17 中 说 明 。 图 2:18 一 2.22 记录 了 模型
对 下 列 情况 的 响应 来 检测 模型 的 内 部 逻辑 : D 增加 PIN
(2.0gm~°) , 2) 减少 PIN (0.5 和 0.lgm ) ，3) 增加 太阳 辐
射 ， 及 4) 置 R=0。 从 图 中 看 到 ， 模 型 的 响应 和 原 期 相符 ， 因 为
D)，3) 和 4) 给 出 增加 了 的 EA 浓度 。 物 质 平衡 在 图 2.17 中 检测
可 见 到 总 磷 浓 度 是 常数 ， 并 等 于 1.0gm 。

[ps |
Oe). . 3

图 2.1$ ”说明 2.1 中 模型 的 概念 框图 。PS 和 PA 是 状态 变量 : 可 溶性
AIMEE A BE. PIN 是 磷 输 入 。2O 是 水 的 流出 量 。 三 是

R28 一 个 简单 的 磷 模 型

参数 :
PARAM K=1.0
PARAM PIN=1.0
PARAM Q/ V=0.01
PARAM R=0.1
PARAM SUNMAX=.5
微分 方程 :
DPS= (PIN-PS) QZV- (u-R) *PA
DPA= (Ur-R-QZV) *PA
积分 器 :
PS=INTGRL (IPS, DPS)
PA=INTGRL (IPA, DPA)
积分 器 的 初始 值 :
INCON IPS=0., IPA = 1.0
附加 的 方程 :
PT=PS+PA
u=S*PS/ (K+PS)
S=SMAX* (1. +SIN (0.008603 * TIME) )
变量 坐标 图 用 的 语句 :
SAVE 5.0, PT, PS, S, 1, PA
图 形 输出 语句 :
GRAPH (G1, DE=IBM3279) TIME (LE=10,NI=5) ,
PA (LI=71, LE=8, NI=5) ,…
PS (LI074, LE=8, NI=5)
LABEL (G1, DE=IBM3279) A SIMPLE PHOSPHORUS
MODEL
控制 语句 :
CONTRL FINTIM = 365.0
END
STOP

相对 日 照

PO4—P(mg / 1)

ee .
b 30.0680) 9 (0 150) 180) 280 240 270 300-330-360 |
时 间 ( 天 )

图 2.16 S=f (1) MAR.

人 藻类 中 的 了
一 溶解 的 P

120 150 180
时 间 ( 天 )

图 2.17 PS 和 了 PA 与 时 间 的 坐标 图 。 也 显示 稳定 的 总 磷 。

— 40 —

PO4—P(mg / 1)

210

150 160
时 间 ( 天 )

图 2.18 模型 对 增加 磷 输 入 的 响应 。

余兴 类 中 的 P

PO4—P(mg / 1)

99 150 180 270 300 330 360

时 间 ( 天 )

= 60 120 210 240

图 2.19 RAM bw A (0.5sm3) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 比较 .

PO4—P(mg / 1)

0 30 60 «690 6120 6150 180 210 .240 270 300 330 360

时 间 ( 天 )

图 2.20 ”模型 对 减少 磷 输 入 (0.1gm3) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 LER.

PO4—P(mg / 1)

0 3 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360
时 间 ( 天 )

2.21 便 型 对 增加 太阳 辐射 (SMAX=0.7) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 比较 .

PO4—P(mg / 1)

时 间 ( 天 )

图 2.22 RA R=0 的 响应 ， 请 与 图 2.17 LER,

2.6 灵敏 度 分 析

建 模 者 了 解 模型 的 特性 是 重要 的 。 取 得 这 方面 知识 的 一 个 重
要 步骤 是 上 面 提 及 的 验证 。 灵 敏 度 分 析 显 然 是 应 采取 的 下 -一 个 步
蛇 。 通 过 这 种 分 析 ， 建 模 者 就 可 对 模型 中 最 灵敏 的 各 组 份 获 得 _-
个 良好 的 看 法 。

灭 敏 度 分 析 要 为 模型 的 最 重要 的 一 些 状态 变量 提供 参数 、 强
制 函 数 或 子 模型 的 灵敏 度 的 度量 。 如 果 建 模 者 想 模拟 有 机 物 排放
后 河道 氧 浓 度 的 反应 ， 很 明显 他 会 选择 氧 浓度 作为 重要 的 状态 恋
量 ， 他 会 对 氧 浓度 最 灵敏 的 子 模型 和 参数 感 兴趣 ， 在 种 群 动态 研
究 中 如 果 他 要 知道 食 草 动物 种 群 的 发 展 ， 这 个 种 群 在 二 定 区 域 的
总 数 或 密度 将 是 重要 的 状态 变量 等 等 。 因 此 ， 灵 敏 度 分 析 的 第 一
步 是 回答 这 样 的 问题 : 对 什么 灵敏

实践 中 灵敏 度 分 析 是 通过 改变 参数 、 强 制 函数 或 子 模型 来 进
行 的 ， 并 观察 重要 状态 变量 (XY) 的 相应 响应 。 因 此 ， 人 参数
(S,) 的 灵敏 度 定义 如 下 :

a Ox fx |
S55 OParam / Param * ~~ et)

其 中 x 和 是 选择 的 状态 变量 ， Param 是 被 检查 的 参数 ，

根据 我 们 对 参数 的 确定 性 知识 来 选择 参数 的 相对 变化 。 如 果
建 模 者 估计 参数 在 土 50% 之 内 变化 ， 他 可 能 选择 参数 二 10% 和 鞋
50% 的 变化 ， 并 记录 状态 变量 (x) 的 相应 变化 。 往 往 需 要 发 现 两
个 或 多 个 水 平 上 参数 变化 的 灵敏 度 ， 因 为 参数 和 状态 变量 之 间 关
系 很 少 是 线性 的 。 这 意味 着 在 进行 灵敏 度 分 析 之 前 知道 具 最 高 可
能 确定 性 的 参数 往往 是 重要 的 。 其 可 能 性 将 在 下 面 校准 一 节 中 讨
论 。 应 该 注意 灵敏 度 往往 在 参数 变化 的 最 高 水 平 处 更 高 。

有 灵敏度 分 析 和 校准 之 间 相 互 作用 可 按 圩 列 顺序 :

1) 在 两 个 或 多 个 参数 变化 的 水 平 上 进行 灵敏 度 分 析 ， 在 这 一
阶段 应 用 相对 大 的 变化 。

2) 通过 校准 或 通过 其 他 手段 OLS) 更 精确 地 决定 最 灵
敏 的 参数 。

3) 在 所 有 情况 下 都 要 用 很 大 的 努力 去 获得 比较 好 的 校准 过 的
模

.

人) RASH oe CE FR ME.

5) 力图 达到 参数 确定 性 的 进一步 改善 ，

6) 然后 着 重 对 最 灵敏 参数 进行 第 二 或 第 三 次 校准 。

表 2.9 是 一 个 富 营 养 化 模型 部 分 灵敏 度 分 析 的 结果 。 结 果 表
明 对 下 列 参数 获得 尽 可 能 大 的 确定 性 是 重要 的 : 浮游 植物 的 最 大
生长 率 ， 泽 游 动物 的 最 大 生长 率 ， 浮 游 植物 的 沉降 率 ， 浮 游 植 物
和 浮游 动物 的 呼吸 率 。 因 此 ， 如 果 这 些 参数 可 用 其 他 手段 (例如 ，
为 了 直接 测量 这 些 值 ， LESS ORDELTE © SE 那
将 有 很 大 收益 。

也 可 对 子 模型 (方程 ) 进行 灵敏 度 分 析 。 在 这 种 情况 下 ， 拒
子 模型 或 方程 从 模型 中 取消 或 改换 成 其 他 表达 式 (如 使 子 模型 更
详细 ) 时 记录 下 状态 变量 的 变化 。 这 样 得 到 的 结果 可 用 来 改变 模
型 的 结构 。 因 此 ， 模 型 的 结构 和 复杂 性 的 选择 应 以 灵敏度 分 析 逐

— 44 —

00 sto s0d0 0S0 6€€0— 6r00— 0600 9700 wd TMAH d
00 STO so0— S00 OS0O0O- IS7O-— SrI'0 9F0°0 “NN Th MiG N
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“HG aay

({Hl f=?) WRB 6 2

步 进行 。 灵 敏 度 分 析 对 概念 框图 有 一 个 反馈 。 这 个 观点 与 2.4 节
中 提 到 的 Halfon 的 模型 阶 一 致 。

如 果 发 现 所 广 意 的 状态 变量 对 某 个 子 模型 很 灵敏 ， 应 该 考虑
哪 几 个 子 模型 可 以 使 用 ， 这 些 子 模型 应 在 野外 或 实验 室 进一步 具
体 地 检测 或 考查 。

一 般 可 以 这 样 认 为 : 含有 灵敏 参数 的 那些 子 模型 也 是 对 重要
状态 变量 灵敏 的 子 模 型 。 但 是 ， 男 一 方面 ， 为 了 得 到 一 个 灵敏 的
子 模型 ， 没 有 必要 使 子 模型 包括 灵敏 的 参数 ， 具 有 一 定 经 验 的 建
模 者 会 发 现 这 些 叙 述 不 仅 在 直 党 上 是 正确 的 ， 而 且 也 有 可 能 通过
分 析 方 法 显示 它们 是 正确 的 。

强制 图 数 的 灵敏 度 分 析 给 出 各 种 强制 函数 重要 性 的 一 个 印
象 ， 并 告诉 我 们 强制 函数 数据 需要 什么 样 的 精确 度 。

说 明 2.2

表 2.9 的 灵敏 度 分 析 表 示 一 个 富 营 养 化 模型 的 灵敏 度 分 析 的
年 平均 值 。 一 般 观 察 灵 人 敏 度 与 时 间 的 关系 是 更 可 取 的 。 图 2.23
是 说 明 2.1 中 介绍 的 模型 的 PS= 广 (0 。 图 中 显示 了 三 个 不 同 天
值 的 响应 。 图 2.24 是 SPS / 5K Fl 6PA/ 6K (EAT Al AY ABAD
图 像 。 可 以 看 出 全 年 的 灵敏 度 是 不 断 变化 的 。

2.7 参数 估计

因果 生态 模型 中 的 许多 参数 可 在 文献 中 找到 ， 不 一 定 是 稼
数 ， 可 能 是 近似 值 或 区 间 。Jrgensen 等 (1979) 收集 了 生态 建
模 者 感 兴趣 的 40000 个 参数 。 表 2.10 和 2.11 就 是 参数 的 这 种 文
献 值 ， 取 自 Jorgensen 等 (1979).

但 是 ， 即 使 模型 中 的 所 有 参数 都 从 文献 中 找到 了 ， 人 往往 还 需
要 校准 模型 。 通 过 校准 检查 儿 组 参数 ， 并 将 各 状态 变量 的 模型 输
出 与 各 该 变量 的 测量 值 或 观察 值 进行 比较 。 选 择 模 型 输出 和 测 得
状态 变量 之 间 最 一 致 的 参数 组 。

生态 模型 及 其 参数 的 下 列 特 征 可 说 明 校 准 的 必要 性 。

1) 主 面 已 提 及 ， 大 多 数 生态 参数 并 不 象 许多 化 学 和 物理 参
归 那 样 是 很 精确 的 值 ， 因 此 生态 参数 的 所 有 文献 值 都 有 某 种 不 确

定性 .

PO4-P(mg / 1)

0 30 60 9 {20 150. 14860 210 240 270 300 330 360
时 间 ( 天 )

图 223 K=1.00 +/— 0.05 的 PS= 广 (D， 可 以 看 出 ， 全 华中 PS
对 有 的 变化 高 度 灵 人 敏 。

A(PX) / A(K)

- 101

APX = 藻类 中 的 P

90 {20 150 180 210 240 270 300 330 360
时 间 ( 天 )

2.24 PS 和 了 PA 随 天 变化 的 灵敏 度 作 为 时 间 的 函数 图 像 ，

2) 所 有 的 生态 模型 都 是 自然 的 简化 。 过 程 描述 和 系统 结构
并 不 考虑 进 所 有 的 细节 。 如 果 仔 细 地 选择 模型 ， 模 型 将 包括 问题
中 所 有 重要 的 过 程 和 组 份 ， 但 省 略 了 的 细节 对 最 终结 果 仍 可 能 产
影响 。 这 种 影响 在 某 种 程度 上 可 通过 校准 来 考虑 。 参 数 的 值 可
能 与 自然 界 中 实际 的 但 未 知 的 值 稍 有 偏差 ， 这 种 偏差 可 以 部 分 地
说 明 由 于 省 略 了 模型 问题 的 一 些 次 要 的 细节 而 造成 的 影响 。
3) 至 今 ， 大 多 数 生态 模型 是 集中 参数 模型 ; 这 意 指 一 个 参
数 代表 几 个 物种 的 平均 值 。 由 于 每 个 物种 有 其 自己 的 特征 参数
( 见 表 2.10) ， 物 种 组 成 的 变化 不 可 避免 地 给 出 模型 所 用 平均 参
数 的 相应 变化 。 此 外 ， 参 数 的 代数 平均 值 不 一 定 代表 实际 物种 组
成 的 正确 参数 。 这 些 困难 几乎 使 得 找到 参数 的 正确 初始 值 成 为 不
可 能 。 校 准 过 程 至 少 在 某 种 程度 上 能 说 明 物 种 组 成 。
如 果 在 校准 中 选择 一 对 以 上 的 参数 ， 那 就 不 能 随机 地 进行 校
准 。 例 如 ， 如 果 必 须 校准 10 个 参数 ， 不 确定 性 认为 应 检查 10 个
参数 的 10 个 不 同 的 值 。 这 需要 使 模型 运行 10 次 ， 那 是 一 项 不
可 能 的 任务 。 因 此 建 模 者 必需 学 会 通过 变动 一 个 或 二 个 参数 ， 观

宗 对 最 重要 的 状态 变量 的 响应 来 了 解 模型 的 行为 。 在 许多 情况

下 ， 有 可 能 把 模型 分 成 许多 子 模 型 ， 这 样 就 可 或 多 或 少 独立 地 校
准 子 模型 。

这 样 ， 建 模 者 一 个 一 个 地 试 着 改变 各 个 参数 ， 以 期 得 到 一 个
或 两 个 当时 状态 变量 的 观察 值 和 模型 输出 之 间 可 接受 的 一 致 。 例
如 ， 在 富 营养 化 模型 中 ， 不 妨 先 集中 注意 一 种 营养 物 当时 的 动
态 ， 在 营养 物 动态 可 接受 后 再 考虑 浮游 植物 动态 。 在 校准 达到 满
意 之 前 ， 模 型 可 能 已 被 建 模 者 运行 了 几 百 次 。

自动 校准 的 程序 是 可 利用 的 。 表 2.12 给 出 用 于 校准 的 软件
PSI 的 特征 。 但 是 ， 这 样 的 程序 并 没有 进行 如 上 所 述 的 大 量 的 试
错 校准 。 如 果 自 动 校准 应 给 出 某 一 时 间 范 围 内 可 接受 的 结果 ， 那
就 有 必要 在 同一 时 间 内 只 校准 4 一 8 个 参数 。 非 确定 性 越 小 〈 意
指 人 允许 参数 变化 所 用 的 区 间 )， 越 容易 找到 最 佳 参数 组 。

在 试 错 校准 中 ， 建 模 者 可 多 少 直 觉 地 建立 一 些 校准 标准 。 例

如 ， 他 首先 想 相 当 精 确 地 模拟 河流 模型 的 最 小 氧 浓 度 及 / 或 这 个

最 小 值 出 现 的 时 间 。 当 他 对 这 些 模型 结果 满意 时 ， 他 可 能 想 适 当

地 模拟 氧 浓 度 对 时 间 曲 线 的 形态 等 。 他 校准 模型 ， 一 步 一 步 地 实

现 这 些 目标 。

如 果 用 自动 校准 程序 ， 需 要 使 校准 的 客观 标准 公式 化 ， 可 能
的 目标 函数 是 :

viz (xi * Xn)
y= oe 为 最 小 (2.12)
其 中 x; eo i RAE ATT A, xh 是 相应 的 测量 值 ，x7 是
第 ii 个 状态 变量 观察 值 的 平均 .
表 2.10 ”最 大 生长 率
ME: 最 大 生长 率
项 目 值 -条 一 件
Acrosiphonia centralis 15mg O,/ ( 克 干 物质 #R, 283K, 36=14.4
| | * 小 时 ) mW /cm’, JH,
波罗的海
藻类 0.1 1 天 ”MOSSDALE( 地 名 )
藻类 0.1 17 天 POTOMAC 河
菠 类 0.58 1/K 273K 时 温度 因子 为 1
ONTARIO iif
eS 1~21/K 293K 时 温度 因子 为 1
藻类 1 一 3 1/K 293K 时 温度 因子 为 1
藻类 0.63 1/K 277K， 自 然 结合
藻类 0651 1/X 275.6K， 自 然 结合
藻类 0.01~1.21/K 无
Ceranium Strictum 17mg O,/ ( 克 干 重 FR, 288K, H=63
* 小 时 ) mW /cm“， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海
Cerataulina Bergoni 1.47 部 分 /天 fA FA =2170u * * 3

P RE = 1700 * 10 * *
(一 1$) 克 原子 / 细胞

S|

Chaetoceros Curvisetus

Chaetoceros Gracilis

_ Chaetoceros Socialis

Chaetomorpha Sp.
Chlamydomonas
Reinhardtii
Chlamydomonas
Reinhardtii
Chlorella Ellipsoidea
Chlorella Ellipsoidea
Chlorella Ellipsoidea
Chlorella Pyrenoidosa

Chlorella Pyrenoidosa

Ditylum Brightwellii

Dumontia Incrassata

Dumontia Incrassata

Dunaliella Sp.
Dunaliella Tertiolecta

Dunaliella Tertiolecta

值
1.45 一 2.2 部 分 /天

0.107 1/ 小 时

1.53~2.13 部 分 /天

14.0 thot arf C / (mg
叶绿素 a * 小 时 )

2.64 1/ 天

2.641/K

3.141/K

1? Lem

314 17%

1.36 1/K

Laelia

12 部 分 Z 天

17mg O,/ (FH
* 小 时 )

9mgO,/ (FH
* 小 时 )

1.93( 土 0.26) 倍 /天
0.80 17 天

1.83 17 天

( 续 表 )

条 tt
体积 =2170u* * 3
P #REE = 100-310 * 10* *
(15) 克 原子 /细胞
N 限制，NH4，298K
光 强 度 = 0.051 y / Bh
EFA =100u * *3
P 2 HE =3.2-7.010 * *
(—15) 50) / 细胞
297K, 1.3*10* *17

at/(S*cm’), A

298K

298K

298K

288K

298K

292K, NH, 限制 ，
ESTEE, RIK

292K, NO, 限制 ，
连续 培养 ， 痰 水

体积 =175472um3* * 3

P 2 = 10000 * 10# *
(10-15) 克 原子 /细胞

8k. 283 天 省 二 1
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

冬天 21 到， 六 二 55
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

288K，95% 置 信 ， 光
= 9500lux， 批 量 培养

288K, Fe 限制 ，
连续 培养 ， 海 水

298K, NH, 限制 ，

项 目
Dunaliella Tertiolecta
Ectocarpus

Contervoides

Enteromorpha
Intestinalis

Enteromorpha
Intestinalis

Enteromorpha Linza
Enteromorpha Prolifera
Enteromorpha Prolifera
Fucus Serratus

Fucus Serratus

Fucus Serratus

Fucus Vesiculosus

Fucus Vesiculosus

值

0.070 17 天
14mg O,/ (G2 FR
* 小 时 )

30mg O,/ (2 FH
* 小 时 )

28mg O,/ ( 克 干 重
* 小 时 )

22mg O,/ (2 FH
* 小 时 )

42mg O,/ (G2 FH
* 小 时 )

13mg O,/ (G2 FH
* 小 时 )

5.4mg O,/ ( 克 干 重
_* 小 时)

3.1mg O,/ ( 克 干 重
* 小 时 )

2.4mg O,/ ( 克 干 重
* 小 时 )

6.6mg O,/ (Gi Ft
* 小 时 )

6.0mg O,/ ( 克 干 重

( 续 表 )
x MT

N PRiill, NH, 298K,
JE FR HE = 5.8 FE / cm?
小 时 ，cim = 0.1468

#K, 283K, %=26.7
mW /cm’, Jie
类 ， 波 罗 的 海

Bia teak w= 175 .
mW /cm’, Jc Pee
类 ， 波 罗 的 海

AK, 298K, H%=13.5
mW /cm’, Jee
类 ， 波 罗 的 海

RR, 288K, H=184
mW / cm?, Jeu
类 ， 波 罗 的 海

秋天 ，288K,， 光 =18.4
mW cm， 底部 薄
类 ， 波 罗 的 海

BR, 293K, #=5.6
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

冬天 ，278K， 光 =43.6
mW /cm ， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

秋天 ，288K， 光 =3.1
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

#K, 283K, =236
mW cm， 底部 藻
类 ， 波 罗 的 海

KR, 288K, 36=23.6
mW / cm’, JEDI

HR, 283K, 36=28.4

1m

Fucus Vesiculosus
Furcellaria Fastigiata
Furcellaria Fastigiata
Furcellaria Fastigiata
Gleuodinium Sp.
Gymnodinium
Splendens
Gymnodinium

Splendens
Laminaria Digitata

Laminaria Digitata
Laminaria Digitata
Laminaria Saccharina

Laminaria Saccharina

值
* 小 时 )

54mg O,/ GE FH
* 小时 )

3.2mg O,/ GEFH
* 小 时 )

23mg O,/ FH
eT) 0

18mg O,/ GF
* 小 时 )

61.7 微克 分 子 C/ (mg
叶绿素 a* 小 时 )

0.48( + 0.06) / K

0.83(+ 0.42) / K

3.9mg O,/ GE FH
* 小 时 )

3.8mg O,/ GFR
* 小 时 )

1.3mg O,/ GFR
* 小 时 )

2.0mg O,/ (2 FH

* 小 时 )

2.0mg O,/ Gi FH
+ 小时)

( 续 表 )
ail.

mW / cm’, Jeo
类 ， 波 罗 的 海
RK, BK, H%=302
mW /cnm2， 底 部 车
类 ， 波 罗 的 海
#K, 283K, 1=10
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
冬天 ，278K,， 光 =10
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
秋天 ，288K， 光 =43
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
297K, 1.3* 10* *17
量子 /(S* cm9， 充 气
291K, ,95% 置 信 ， 光
=9500lux， 分 批 培养
298K，95% 置 信 ， 光
一 9500lux， 分 批 培养
秋天 ，288K， 光 =63
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
春天 ，283K， 光 =26.7
mWyzcnm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海 -
RK, 278K, 光 =13
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
RR IRBK, %=28
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
KR, 288K, %=23.6
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

wm A
海 详 浮游 植物

Chlorella Pyrenoidosa
Chlorella Pyrenoidosa
Chlorella Pyrenoidosa

Chlorella Pyrenoidosa

值
3.7mg C/ (m? * h)

(195 17K

2.141/K

1.84 17 天

2.22 17 天

3.94 17 天

4.32 17 天

4.26 17 天

5.65 1/ 天

1.96 17 天

2.15 1/K |
021/K

LLI/R

24 17K

9.9 微 殉 分子 C/ (mg
叶绿素 a * 小 时 )
0.180 17 小 时

1.96 17 天
2 天
021/K
1.1 ISR
241/K
3.9 17 天
1.88 1/K

( 续 表 )
条 OF

低 营 养 物 水 平 ，

离 岸 15 英里
298K, P 限制 ，
298K, P 限制 ，

连续 培养 ， 痰 水
301.5K, NH, Beil

连续 培养 ， 淡 水
301.5K., NO, Beil,

连续 培养 ， 淡 水
308K, NH, 限制 ，

连续 培养 ， 淡 水
308.5K, NO, 限制 ，
312.2K, NH, 限制 ;
312.2K，NO; 限 制 ，
298K
298K
28 必 高温 制约
288K 高 温 制 约
293K 高 温 制 约
297K, 1.3*10* * 17
量子 /(S cm， 充气
单位 生长 率 ，308K

基质 NO;， 光 =0.05

+ / (em? * min)
298K
298K
283K
288K
293K
298K |
298K, NO; 限制 ，

项 目

Chlorella Vulgaris
Chlorella Vulgaris
Cladophora Glomerate

Coccochloris Sp.

Coccochloris Stagnina

Coccochloris Stagnina

Coccdithus Huxley
Coscinodiscus Gigas
Coscinisus Granti

Cyclotelle Nana

Delesseria Sanguinea

Delesseria Sanguinea

Delesseria Sanguinea

Delesseria Sanguinea

Ditylium brightwellii-

1S ASX

1.8 1/ 天

27mg O,/ GE FH
* 小 时 )

2.161/K

0.086 1/ 小 时

0.086 17 小 时

1.7$ 倍 7 天
0.51~0.73 部 分 /天
0.50~ 0.92 部 分 /天

0.086 17 小 时

8.8mg/ Go FE * 小 时 )

40mg/ Gt FS * 小时)

3.0mg / (Gi FE * ZINE)

22mg / ( 克 干 重 * 小 时 )

1.20 部 分 /天

( 续 表 )
x

连续 培养 ， 淡 水
298K

298K

BR, 293K, 1E=184
mW / cm’, Juba,
波罗的海

298K, NO, 限制 ，

单位 生长 率 ，298K，
基质 NO;， 光 = 5.8
卡 / (cm? * 小 时 )

N 限制 ,NO;，298K.

光 =58 卡 人 (cmzx AH
CIM=0.1848

最 适 条 件 i stlnolsd

体积 = 5150805u?

体积 = 172292u?

P REE = 1000-4000 * 10
* * (-1D) nt / Sn
连续 光照 =58 卡 /am
* 小 时 ，CIM=01588:;

春天 ，284K,， 光 =10 ©.
mW /cm ， 底 部 营 |
类 ， 波 罗 的 海

夏天 ，293K， 光 =49
mW /cm2， 底 部 车
类 ， 波 罗 的 海

FKR, 288K, H%=80
mW /cnm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

冬天 ，278K H=10. .
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

体积 = 175472u°

(2822)
项 有 目 值 条 ” 件 |
P He) = 10000 * 10 + |
全 15) 克 原子 / 细胞
HEAT UD 1.2mg C/ (my 低 营 养 物 浓度 ，

中 北 太 平 详 地 区
Monochrysis Lutheri 0.84 17/ 天 292K, B,, 限制，
Nannochloris Atomus 2.161/K 293K
Nannochloris Atomus — 1S41/7K 283K
Nannochloris Atomus 2.16 1/K 293K, HEAR
Nannochloris Atomus 154 1/K 283K, HES
Nitzschia Actinastroides 2.06 1/ 天 296K，P 限制 ，

连续 培养 ， 海 水
Nitzschia Closterium 1.75 17K 300K.
Nitzschia Closterium 1.551/X 292K
Nitzschia Closterium L191/X 288.5K
Nitzschia Closterium 0.67 1/% 283K
Nitzschia Closterium L7IS1/*® 300K
Nitzschia Closterium 1.5517R - 292K
Nitzschia Closterium 119 1/X® 288.5K
Nitzschia Closterium 0.671/K 283K
Oscillatoria 0.017 1/ 省 暑 3é=0.1W / m’,
Agardhiigomomt pH =7.1-7.6 N 人 限制 ，
| NO, 分 批 培养
Oscillatoria 0.020 17 中 时 光 =3.6 W/m’,
Agardhiigomomt pH=7.3-7.8 N 限制 ，
NO, 分 批 培养
Oscillatoria 0.20 1/ 小 时 Ié =5.5W / m’,
Agardhiigomomt pH =7.2-7.6 N 限制 ，
NO, 分 批 培养
Oscillatoria 0.036 1/ /\NEt N 限制 NO;, 293K,
Agardhiigomomt 连续 饱和 光照
CIM= 0.092A
Petalonia Fascia 3.4mg O,/ Gi Fi 4K, 283K, 1% =43.6
. * 路 时) mW /cm ， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

项 目
Phycodrys Rubens

Phycodrys Rubens
Phycodrys Rubens
Phycodrys Rubens
Phyllophora Brodiaei
Phyllophora Brodiaei
Phyllophora Brodiaei

浮 洲 植物
浮游 植物
浮游 植物
浮游 植物
浮游 植物
Porphyra Leucosticts

Polysiphonia Nigrescens

Polysiphonia Nigrescens

值

48mg O,/ ( 克 干 重
* 路 时)

4.1mg O,/ Gi FH
* /\NE})

3.7mg O,/ (FH
* 小时)

2.0mg O,/ (FH
* /\NET) |

2.0mg O,/ GE FH
* 小 时 )

1.9mg O,/ GF
* 小 时 )

1.2mg O,/ ( 克 干 重
* 中 时)

201/K

AAS KE «

201/K

13 权

21I/K

29mg / GE FE * 小 时 )

5.3mg/ Gi FS * 小 时 )

43mg / GFE * 小 时 )

RR)
x tf

#R, 283K, 3E=10
mW /cm*, JPbee
KE, MF -

RR. 288K, 36=43
mW /cm'， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

BR. 293K, 3#=43
mW /cm’, Jeb
类 ， 波 罗 的 海

冬天 , .278K,， 光 =14
mW /cm2， 底 部 蔬
类 ， 波 罗 的 海

冬天 ，278K,， 光 =49.
mW / cm? 底部 营
类 ， 波 罗 的 海

#R, 283K, J6=9.12.
mW /cm’, JERE
类 ， 波 罗 的 海

KR. 288K, 光 =9.12 .
mW / cm’, Jee
类 ， 波 罗 的 海 :

San JoaquinG) 293K ，

Delta(##75), 293K

Potomac(##73), 293K

Erie iH], 293K

Ontario if, 293K

RK, 28K, H=43) ~
mW /cm’, JERE
类 ， 波 罗 的 海

秋天 ，288K， 光 =145
mW /cm’, JERR
类 ， 波 罗 的 海

#K, 283K, 36518.5
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

项 A
Polysiphonia Nigrescens
Sargassum Sp.

- Scenedesmus Obliquus
Scenedesmus Obliquus
Scenedesmus Quadricauda -
Scenedesmus Quadricauda
Scytosiphon Lomentariai

Selenastrum 0
Selenastrum Capricomutum

Selenastrum Capricomutum
Sclenastrum Capricomutum
Selenastrum Capricornutum
Selenastrum Capricornutum

Selenastrum Capricornutum

Selenastrum Capricornutum

值
2.3mg / (iF * /\NE)

44.0 微克 分 子 CX(mng
叶绿素 a * 小 时 )

1.521/K

1521/7 K

02. 类 天

2.02 1/K

2.5smg O,/ Gi FH
* 小 时 )

1.85 1 天
1.398 17 天

1.544 1/ 天
1.540 1/K
1.596 1/
1.274 VE
1.365 17 天
1.992 1/ 天
1412 1/ 天

1.390 17 天

1.274 1/ 天

( 续 表 )
条 件
AK, :278K， 光 =267
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海
297K，1.3* 10* * 17

量子 /(S* cm )， 充 气

298K

298K

298K

298K

春天 ，283K， 光 = 26.7
mW /cm2， 底 部 藻
类 ， 波 罗 的 海

分 批 培养 ， 单 位 生长 率

293K, fattas, ZR fill,
R=0.975 米 氏 方程

297K, tattas, BPR ill
R=0.996 米 氏 方程

300K， 恒 化 颖 ， 氢 限制 ，
R=0.989 米 氏 方程

30IK， 人 重 化 器 ， 所 限制 ，
R=0.799 米 氏 方程

300K, fa{tas, PR il,
R=0.949 米 氏 方程

293K， 恒 化 颖 ， 氢 限制 ，

29%7K， 恒 化 器 ， 氨 限制 ，
米 氏 方程 ， 最 大 可 能
性 的 单位 生长 率

300K, faftad, sa SR iill,
米 氏 方程 ， 最 大 可 能
性 的 单位 生长 率

30IK， 人 恒 化 器 ， 氨 限制,
米 氏 方程 ， 最 大 可 能
性 的 单位 生长 率

306K， 恒 化 绒 ， 氨 限制 ,
米 氏 方程 ， 最 大 可 能

i 6

Selenastrum 人
Skeletonema Costatium
Skeletonema Costatum
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana
Thalassiosira Pseudonana

Ulotrix Pseudonana
Ulvopsis Grevillei

Ulvopsis Grevillei

1851/K

12717 K

1.51~5.00 部 分 /天

3.6 倍 /天

2.1 倍 Z 天

1271/ KR

1.14 1 天

1461/K

2.09 1/K

2.77 1/K

1.341/K

74.6 (GED F / (mg .

叶绿素 a* 小 时 )
35mg O,/ ( 克 干 重
* NF)

47mg O,/ ( 克 干 重
* 小 时 )

13mg O,/ GE FR
* 中 时)

a FH)
x 符

PERS AAR RS
297K, P 限制 ，

连续 培养 ， 淡 水
292K, B,> 限制 ，
AA = 144, PRE =

8.0-28.0 * 10* * (-15) 一 一

克 原 子 ” 细胞
克隆 3H an
克隆 13-1 vias
286.5K, P 限制，
连续 培养 ， 海 水
291K, PPR,
连续 培养 ， 海水 ”
297K， 了 限制 ，
连续 培养 ， 海 水
298K, NO, 限制 ，
293K, NO, 限制 ，
连续 培养 ， 海 水 “
289K, By 限制 ，
连续 培养 ， 海 水
297K，1.3* 10* *17
量子 /S* cm’, 充气
春天 ，283K， 光 =23.6
mW cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海 ， ，
春天 ，283K， 光 =267
mW “cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海
冬天 ，278K， 光 = 14.5
mW /cm2， 底 部 营
类 ， 波 罗 的 海

但 是 ， 建 模 者 往往 对 一 个 或 几 个 状态 变量 的 观察 值 和 模型 输出
之 间 好 的 吻合 更 感 兴 趣 。 在 那 种 情况 下 ， 他 可 对 各 个 状态 变量 选择
权重 。 例 如 对 富 营 养 化 模型 ， 他 会 选择 浮游 植物 的 权重 为 10， 营
养 物 浓 度 的 权重 为 $S， 而 选 其 他 状态 变量 的 权重 为 1。 他 也 可 能 对
确保 浮游 植物 最 高 浓度 模拟 的 准确 性 感 兴 趣 。 因 此 ， 在 春天 藻 花 出
现时 他 会 给 当时 浮游 植物 浓度 一 个 更 高 的 权重 。
如 果 不 可 能 校准 模型 ， 这 不 一定 由 于 不 正确 的 模型 ， 也 可 能 由
于 观察 值 的 质量 太 低 数据 的 质量 对 校准 的 质量 是 关键 的 ， 因 而 ，
反映 模型 动态 的 观察 是 很 重要 的 。 如 有 果 模 型 的 目标 在 于 描述 每 天 都
在 变化 的 一 个 状态 变量 的 动态 行为 ， 根 据 每 月 的 观察 当然 不 可 能 得
到 一 个 好 的 参数 估计 。 这 可 从 富 营 养 化 模型 的 一 个 例子 来 说 明 。
表 2.11 BA: Ca/ 生物 量 的 比率

项 目 值 条 ” 件
Anabaena Sp. FEN 0.36% 美国 东南 部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
Aphanizomenon Sp. FEN 0.73% 美国 东南 部 池塘
eo | . 和 湖泊 中 的 藻类
Chara Sp. ”于 重 的 8.03% ， “美国 东南 部 池塘
AAA Pg we
Chlorophyta 0.157mg / (溶解 于 波多 黎 各 ，7 种
酸 的 部 分 克 重 ) 海 生 车 的 平均
Chladophora Sp. FHA 1.69% 美国 南部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
Euglena Sp, FH 0.05% 美国 南部 池塘
多 和 湖泊 中 的 藻类
Hydrodictyon Sp. FEN 0.69% 美国 南部 池塘
Sh eit tale . AAA PAS mE
LyngbyaSp. FAY 0.45% 美国 南部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
Microcystis Sp. FAD 0.53% 美国 南部 池塘
全 和 湖 匆 中 的 藻类
Mougeotia Sp. FEN 1.68% 美国 南部 池塘
和 湖 忽 中 的 藻类

ER)

项 目 值 % pl
Nitella Sp. 干 重 的 189% 美国 南部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
Oedogonium Sp. FH 0.44% FRM
AA PE 317
Phaeophyceae 0.099¢ / GA F 波多 黎 各 ,， 4h.
酸 的 部 分 的 殉 重 ) 海 生 落 的 平均
Pithophora Sp. FHA 3.82% 美国 南部 池塘
“和 湖 治 中 的 藻类
Rhizoclonium Sp. 干 重 的 0.52% 美国 南部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
Rhodophyta 0.106 56 / GAT 波多 黎 各 ，9 种
酸 的 部 分 的 克 重 ) 海 生 车 的 平均
Spirogyra Sp. 干 重 的 0.57% 美国 南部 池塘
ier RE
Spirogyra Sp. FHA 0.84% 美国 南部 池塘
和 湖泊 中 的 藻类
表 2.12 使 用 PSI 的 自动 校准
用 户 提供 :
1. 参数 的 初始 猜测 值 ;

2. 参数 变化 的 范围 ，

3. 一 组 测 出 的 状态 变量 ;

4. 模型 与 测量 值 之 间 的 标准 离 差 的 可 接受 最 大 值 。 ，

gaa eae 组 合 的 选择 可 使 用 Marquardt
方法 ， 它 是 Gauss-Newton 法 和 最 陡 下 降 法 的 混合 ， 检验 一 直 进行 到 取得 标准
宛 关 的 可 接受 KALE.

富 营养 化 模型 一 般 年 度 测 量 系 列 基础 上 进行 校准 ， 取 样 频率 为
每 月 一 次 或 二 次。 但是， 这 种 取样 频率 不 足以 描述 湖泊 的 动态 。 如
果 模 型 的 目的 是 预测 浮游 植物 浓度 和 初级 生产 的 最 高 值 及 有 关 数
据 ， 那 就 必须 有 这 样 一 个 取样 频率 ， 能 够 使 我 们 估计 浮游 植物 浓度
和 稳 级 生产 的 最 大 值

— 00 一

图 2.25 是 藻类 浓度 对 时 间 (4 月 16 H~S AIS A) 的 坐标
图 ， 富 营养 湖泊 ， 取 样 频率 (1) 每 月 二 次 ” (2) 每 周三 次 (BRA “oe
化 "测定 计划 ) 。 可 以 看 到 ， 两 条 曲线 显著 不 同 ， 如 果 目 的 在 于 建
立 与 0) 一 致 的 浮游 植物 浓度 每 日 变化 的 模型 ， 在 (1) 的 基础 上 试图 得
到 一 个 现实 的 校准 会 失败 的 。 这 个 例子 说 明 ， 不 仅 不 确定 性 较 低 的
数据 而 且 相 应 于 系统 动态 的 取样 频率 数据 都 是 很 重要 的 。

” 这 个 规定 在 富 营 养 化 建 模 过 程 中 往往 被 忽略 ， 很 可 能 由 于 不 是
为 建 模 目 的 取样 的 湖泊 学 数据 往往 以 相对 低 的 频率 收集 。 另 一 方
面 ， 模 型 试图 模拟 年 周期 ， 以 每 周三 次 频率 的 年 取样 计划 需要 太 多
资源 。 用 每 月 1 一 3 次 的 取样 频率 加 上 不 同 子 系统 显示 最 大 变化 的
于 段 时 间 的 强化 测定 相 结合 的 年 取样 计划 ， 会 提供 参数 估计 的 良好
基础 。 |

| PHYT(mg /1)

和
图 225S RRR ETAT IBA: 曲线 (= 取样 频率 每 月 二 次 (H);
曲线 (CD)= 取 样 频率 每 周三 次 (0)。
注意 两 条 曲线 之 间 & (PHYT) /dt 的 不 同 。

强化 测定 计划 ， 如 下 面 介 绍 的 ， 可 用 于 估计 状态 变量 的 偏差 ，
用 低 和 高 的 取样 频率 比较 这 些 估 计 ， 见 图 2.25 中 曲线 (0 和 (2) 的 斜
率 。 这 些 估计 可 用 于 建立 超 定 代数 方程 组 ， 使 模型 参数 成 为 唯一 未
知 的 。
方法 概括 如 下 LAL 2.26). (有 具体 细节 见 Jrgensen et al.,
1981 的 文章 )

大 多 数 确定 性 湖泊 模型 由 偏 微分 或 常 微分 方程 表示 :

OW ~ F op Oy. —

a1 (v Ae ’dp2? t; “) (2.13)
=f Weta | (2.14)

FCs RAS 3S lA] tse EIN IB), re Zs lel Ate, aeBBAl

量

第 一 步 : 找 出 三 次 样 条 国 数 系数 ，Si(5)， 即 按 Mejer 等
(1980) 的 三 次 样 条 国 数 方法 ， 样 条 国 数 y;( 人 在 观察 时 间 娘 的 二
阶 时 间 仿 导数 逼近 观察 变量 yi (1).

第 二 步 : 估计 第 一 步 中 找到 的 风 (D ) ZLdt HAAR.

第 三 步 : 解 方程 214). a Ba AMT) HARK.

第 四 步 : 评价 第 三 步 找到 的 解 双 的 可 行 性 .如果 不可 行 过 修
改 受 小 影响 的 模型 部 分 ， 回 到 第 一 步 . pe

第 五 步 : 选择 显著 水 平 ， 对 a9 的 稳定 性 进行 统计 检验 。 如 果
检验 失败 ， 修 改 适 当 的 子 模型 ， 并 回 到 第 一 步 。 ，

第 六 步 : Ha 作为 计算 机 化 参数 寻找 算法 的 初步 猜测 ， 如 ，
Marguardt，Powell 或 最 速 下 降 算 法 ， 使 服从 方程 2.14) 的 运行 指标

(Phar idee imag! (2.15)

ABB, BTR A ea Ape! 。 其 中 站 …… | 为 任何 类 型 的
范 数 (如 : 加 权 二 次 范 数 ).

虽然 ， 手 头 的 模型 关于 状态 变量 可 能 是 高 度 非 线 性 的 ， 但 通常
这 并 不 是 校准 所 调整 的 参数 组 w， 或 的 子 集 的 情况 。 而 且 怎 阵
Of /6065 通常 含有 许多 零 。 由 于 (2.14) 类 型 的 方程 数 大 于 可 估计 参
数 的 数目 ， 方 程 (2.14) 是 超 定 的 。 在 某 种 意义 上 使 解 平滑 是 容易
的 ， 但 更 重要 的 是 评价 2 的 稳定 性 ， 例 如 , (HAO, AMA
TEASERS. a? 围绕 其 平均 值 的 标准 差 的 信息 最 终 可 能 用 于 把
随机 性 引入 模型 的 偏离 点 ,承认 现实 生活 中 的 参数 不 可 能 如 建 模 者
假设 的 那么 稳定 。

由 于 某 个 参数 ， 如 we， 很 少 在 模型 方程 的 一 个 或 两 个 以 上 地 方
出 现 ， 所 以 解 方程 (2.14) 得 到 的 a, 的 一 个 不 可 接受 的 值 ， 十 分 准
确 地 标 出 了 模型 中 不 适当 的 项 及 结构 ; 经 验 显示 ， 这 个 方法 作为 检

出 不 适当 模型 项 的 判断 工具 是 有 价值 的 .;;

计算 三 次 样 条 函数
S(t 路

通过 循环 估计
vi) ，

Ha? toe 从 模型 方程 解 出
构 处 调整 0 FOR rea
办

Fla ”作为 参数 寻找
程序 中 的 初始 猜测

新 的 5 和 Y 模 型
是 否 可 行 ?
cs i
Ci

2.26， 所 用 方法 的 框图 。

由 于 方程 是 根据 三 次 样 条 函数 逼近 法 ， 密 集 的 观察 是 必要 的 ，
即 在 局 部 三 次 多 项 式 很 好 有 逼近 观察 值 这 个 意义 上 ， 厂 +1 一 右 应 很
I), 要 检验 这 点 是 否 满足 ， 一 般 来 说 是 困难 的 , “真正 的 "区 ,(1) 图
数 可 能 有 产生 振动 微 商 妨 (0X 磷 的 细微 旋转 。 但 是 ， 如 果 方 法 在
观察 的 随机 子 集 上 基本 产生 相同 的 结果 ， 假 设 {1S,;() / dt} RAE
日 基础 二 的 真正 变化 率 可 能 是 安全 的 。 模 型 方程 适当 调节 之 后 ， 最
终 会 得 到 可 接受 的 参数 集 z .

Lha® 作为 初始 猜测 ， 用 集 的 系统 扰动 可 以 找到 更 好 的 参数

集 ， 直 到 某 个 范 数 (运行 指标
fi 072 — afamrode! (2.16)
达到 (局 部 ) 最 小 。 每 次 扰动 时 ， 都 解 模型 方程 。 梯 度 {ay; / Oan MiB
难 是 分 析 已 知 的 。 参 数 数目 超过 4 个 或 5 个 时 ， 目 前 用 于 解 这 种 问
题 的 所 有 数值 方法 都 失败 ， 除 非 初 始 猜测 (29) 非 常 接近 于 使 运行 指
标 最 小 的 值 。 这 就 是 为 什么 上 面 提 及 的 第 一 、 第 二 步 是 如 此 重要 。
应 用 强化 测定 来 校准 富 营养 化 模型 的 结果 总 结 在 表 2.13 中 。 可 以 看
到 ， 参 数 估计 中 的 差别 是 显著 的 ; 在 参数 利用 之 前 进行 最 后 校准 .

校准 之 前 ， 强 化 测定 对 参数 估计 的 说 明 性 使 用 是 根据 浮游 植物
的 实际 生长 。 通 过 确定 微 商 ， 有 可 能 使 参数 与 模型 方程 中 的 未 知 数
吻合 . |

为 了 找到 微 商 ， 在 有 关 情 况 下 用 野外 测量 和 观察 。 原 则 上 相同
的 基本 观点 可 用 于 实验 室 或 者 微 环 境 的 建立 。 在 这 两 种 情况 下 ， 利
用 较 小 单位 的 测量 是 有 利 的 ， 较 小 单位 中 扰动 因子 或 过 程 可 能 保持
稳定 。 重 要 状态 变量 的 当时 记录 往往 是 可 能 的 ， 会 提供 大 量 数据 ，
减少 标准 差 .

引用 一 个 例子 来 说 明 参 数 估计 的 这 种 方法 。 鱼 类 生长 可 用 下 列
方程 描述 :

dW / dt=ax W’ (2.17)

其 中 WEEE, afb BER. RRL eS
鱼 的 重量 随时 间 的 变化 是 可 能 的 。 如 果 足 够 的 数据 可 供 利用 ， 用 统
计 方 法 决定 上 述 方程 中 的 c 和 尹 是 容易 的 。 在 这 种 情况 下 ， 已 知 摄
食 在 最 适 水 平 上 ， 没 有 捕食 者 存在 ， 影 响 生长 的 水 质 维持 稳定 ， 可
以 保证 鱼 的 最 好 生长 条 件 。 通 过 改变 这 些 条 件 ， 有 可 能 发 现 水 质 ;
可 利用 的 食物 对 生长 参数 的 影响 。 这 些 实验 的 结果 往往 可 在 文献 中
发 现 。 但 是 ， 建 模 者 可 能 会 找 不 到 对 他 感 兴趣 的 物种 的 参数 ,或 者
他 不 能 找到 他 要 为 之 建立 模型 的 生态 系统 的 主要 条 件 下 的 文献 参
数 。 于 是 ， 他 可 以 用 这 样 的 实验 来 确定 这 个 模型 的 重要 参数 ,即使
他 能 够 找到 重要 参数 的 文献 值 ， 但 他 估计 文献 中 参数 的 区 间 对 最 灵
敏 的 参数 来 说 太 宽 的 话 ， 他 还 是 要 在 实验 室 或 小 环境 中 确定 参数 ，

— 64 —

VOLIESS SMH RMEWKSGRRES Bld (0
* Gd Bs} EME YE) SDS SP AC Ok se 1) He hr GH Et AQSUAT Hy Psuun[H

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mw ie WR HE LH Ft ae (i) WE m ¢

Aqsukq = dsunypH

GHEE cI7x

但 是 ， 从 文献 中 或 从 这 样 的 实验 中 得 到 的 参数 应 该 谨慎 应
用 ， 因 为 生物 参数 的 实验 室 或 小 环境 中 的 值 与 自然 值 之 间 的 差别
比 化 学 或 物理 参数 的 大 得 多 。 这 方面 的 理由 可 总 结 成 如 下 几 点 :

1) 生物 参数 一 般 对 环境 因子 更 敏感 。 说 明 的 例子 是 汪 低 请
度 的 有 毒物 质 能 显著 地 改变 生长 率 。

2) 生物 参数 受 许 多 环境 因子 的 影响 ， 其 中 一 些 是 非常 可 变
的 。 例如， 浮游 植物 的 生长 率 取决 于 营养 物 浓 度 ， 但 局 部 的 营养
RE MPU FIR AUC, 1X MAUR FU

3) 而 且 ， 第 二 点 中 的 例子 显示 影响 生物 参数 的 环境 因子 是
相互 作用 的 ， 这 使 得 用 实验 室 的 测量 来 预测 自然 参数 的 实际 值 几

乎 不 可 能 ， 因 为 实验 室 中 环境 因子 都 保持 稳定 。 另 一 方面 ， 如 果 |

测量 在 原 地 进行 ， 那 就 不 可 能 说 明 在 哪些 情况 下 测 是 有 效 的 ，
因为 同时 需要 确定 太 多 的 相互 作用 的 环境 因子 。

4) 生物 参数 或 变量 的 确定 往往 不 能 直接 地 进行 ， 但 有 必要
测量 另 一 个 量 ， 它 不 能 完全 与 所 关注 的 生物 量 有 关 。 例 如 ， 浮 洲
植物 生物 量 不 能 用 任何 直接 的 测量 确定 ， 但 有 可 能 通过 利用 叶 绿
素 浓 度 ，ATP 浓度 ， 干 物质 1 一 70 等 间接 地 测量 。 但 是 ， 这 些
间接 的 测量 没有 一 个 给 出 浮游 植物 浓度 的 确切 值 ， 因 为 叶绿素 或
ATP 对 生物 量 的 比率 不 是 常数 ， 干 物质 1 一 70/ 可 能 包括 其 他 的
颗粒 (如 粘土 颗粒 ) 。 因 此 ， 实 践 上 建议 同时 用 几 种 间接 的 测定
以 保证 应 用 合理 的 估计 值 。

相应 地 ， 浮 游 植物 的 生长 率 可 以 用 氧气 法 或 C-14 方 法 确
定 。 两 种 方法 都 不 能 确定 光合 作用 ， 而 是 氧 的 净 产 生 ， 及 碳 的 净
吸收 ， 就 是 光合 作用 和 呼吸 作用 的 结果 。 因 此 修正 这 两 种 方法 的
结果 来 说 明 呼吸 作用 ， 但 是 ， 很 明显 ， 在 各 种 情况 下 的 修正 是 难
于 精确 做 到 的 。

5) 生物 参数 最 后 还 受 生 化 性 质 的 几 种 反馈 机 制 的 影响 。 过
去 将 确定 将 来 的 参数 。 例 如 ， 浮 游 植物 的 生长 率 取决 于 温度 一
这 是 容易 包括 在 生态 模型 中 的 一 种 关系 。 通 过 最 适 温度 得 到 最 大
生产 率 ， 但 过 去 的 温度 格局 决定 最 适 温度 。 寒冷 期 将 降低 最 适 温

度 ; 在 某 种 程度 上 ， 这 点 可 通过 引入 可 变 参 数 来 考虑 ( 见
Straskraba，1980) 。 换 句 话 说， 把 参数 考虑 为 常数 是 一 种 近似
法 .生态 系统 是 一 个 灵活 的 软 系 统 ， 只 能 用 近似 法 把 它 描述 为 具
国定 参数 的 刚性 系统 ( 见 Irgensen, 1981).

上 面 已 经 指出 ， 如 果 我 们 有 参数 的 良好 的 初始 猜测 ， 校 准 是
很 容易 的 。 有 些 可 在 文献 中 找到 ， 但 如 果 我 们 要 对 所 有 有 关 生 态
系统 中 的 物质 流 建立 模型 ， 那 末 ， 这 些 参数 的 量 与 实际 需要 的 参
数量 相 比 仅 是 少数 几 个 。 对 营养 物质 六 ， 从 文献 中 只 能 找到 最 普
通 物 种 的 一 些 参数 。 但 如 果 我 们 转向 生态 系统 有 毒物 质 流 ， 则 已
知 参数 的 数量 更 有 限 。 地 球 上 有 成 百 万 物种 ， 感 兴趣 的 环境 物质
约 有 ,$0,000 种 。 如 果 物 质 和 物种 之 间 的 每 种 相互 作用 要 10 个 参
数 ， 所 需要 的 参数 量 是 极为 巨大 的 。 例 如 ， 假 定 我 们 有 10,000
物种 及 50,000 种 环境 物质 ， 它 们 之 间 的 每 个 相互 作用 需要 5 个
参数 ， 则 所 需 的 参数 量 是 5x 10,000 x 50,000= 10? 个 参数 。 在
Jorgensen 等 (1979) 中 能 发 现 40,000 个 参数 ， 如 果 我 们 估计 这
本 手册 包括 整个 文献 的 约 .20%， 我 们 仅 知 道 需要 的 参数 的
10ppm AA.

物理 和 化 学 已 试图 通过 建立 一 些 化 学 化 合 物 的 性 质 和 其 组 成
之 间 的 一 般 关 系 来 解决 这 个 问题 。 如 果 需 要 的 数据 不 能 从 文献 中
找到 ， 这 样 的 关系 广泛 地 用 作 解 决 这 问题 的 第 二 最 佳 方法 。

与 生态 学 相 平行 ， 我 们 需要 一 些 能 给 出 所 需 参 数 良 好 初步 估
计 的 一 般 关 系 。

化 学 中 应 用 这 样 的 一 般 关 系 在 许多 情况 下 给 出 完全 可 接受 的
估计 。 在 环境 方面 使 用 的 许多 生态 模型 要 求 的 准确 性 不 很 高 。 例
如 ， 许 多 有 毒物 质 模型 中 ， 仅 需要 知道 我 们 是 否 远离 或 接近 有 毒
A. 但 是 ， 在 推荐 作 更 一 般 性 应 用 之 前 ， 对 这 样 的 一 般 关 系 的
应 用 需要 积累 更 多 的 经 验 ,

在 这 方面 应 强调 ， 在 化 学 中 ， 使 用 这 种 一 般 关 系 要 特别 注意 。

现代 分 子 理 论 为 预测 纯粹 物质 和 混合 物 的 化 学 的 、 物 理 的 、
热力 学 的 特性 的 定量 数据 提供 了 坚实 基础 。 生 物 科 学 不 依据 于 相

似 的 综合 理论 ， 但 在 某 种 程度 上 ， 有 可 能 在 生态 学 中 应 用 基本 的
生化 机 制定 律 。 而 且 ， 所 有 动 植物 基本 的 生化 机 制 是 相同 的 志 当
然 生化 化 合 物 的 谱系 是 很 广 的 ， 另 一 方面 ， 考 虑 到 物种 数量 和 可
能 的 生化 化 合 物 的 数量 ， 它 还 是 非常 有 限 的 。 不 同 蛋 和 白质 分 子 的
数目 是 显著 的 ， 但 它们 都 仅 由 24 个 不 同 的 氨基 酸 构 成 ，

这 点 解释 了 为 什么 所 有 物种 的 基本 组 成 是 十 分 相似 的 ， 为 了
其 基本 的 生化 功能 ， 所 有 的 物种 都 需要 一 定量 的 碳水 化 合 物 呈 蛋
白质 、 脂 肪 和 其 他 化 合 物 ， 由 于 这 些 生化 物质 由 相对 少 的 刀 种 简
单 有 机 化 合 物 构成 ， 所 以 生物 的 组 成 成 分 变化 很 小 CL
Jhrgensen et al., 1979 文章 中 的 表 ) 就 不 足 为 怪 了 。

生化 反应 途径 也 是 一 般 的 ， SLE A ACRE HABE
食物 组 份 中 化 学 能 量 的 利用 对 哺乳 动物 和 微生物 基本 上 是 相同
的 。 因 此 ， 已 知 食物 组 成 时 ， 有 可 能 计算 食物 消化 释放 的 能 量 LZ:

= tg | is 9 六 人 iD a I) % (2.18)

SUE cpl on orm
geen aa ee f 没有 消化 的 食物 [NDF(FE_NUF)]

heer 二 > 用 于 同化 的 能 县 (ALG)
没有 利用 的 食物 (NUP)

生长 dw/dt

图 2.27 ”表示 鱼 生 长 模型 的 原理 。 摄 食用 于 呼吸 ， 或 不 消化 ， 或
用 于 同化 过 程 ， 或 没有 利用 ， 及 用 于 生长 。 注 意 , ALG
等 于 (F-NUF) (1-NDF) ALC， 仅 (FE-NUP)
(I-NDF) (1-ALC) 可 用 于 呼吸 和 生长 ，ALC 是 参数 ，，，
_ (WL Jrgensen， 1976). |

能 量 守恒 定律 对 生物 系统 也 是 有 效 的 ， 见 图 2.27。 利 用 食
物 组 份 的 化 学 能 量 支付 生长 、 呼 吸 、 同 化 、 繁 殖 和 损失 的 能 量 需
要 。 由 于 在 一 方面 ， 有 可 能 建立 这 些 需要 之 间 的 关系 ， 男 一 方
面 ， 需 要 知道 物种 的 一 些 基本 特性 ， 所 以 有 可 能 把 不 同 物种 的 数
FAR 2.27 的 项 目 上 。 这 是 生态 建 模 中 相当 一 般 而 有 效 的 参

BH AE.
物种 的 表面 积 是 一 个 基本 特性 .表面 积 定量 地 指明 环境 边界
WAV). 按照 热 传 递 定律 ， 散 失 到 环境 的 热量 必须 与 这 个 面积 及
强 差 成 比例 ”一 方面 ， 对 许多 参数 来 说 六 TAK, Siti, Hye
确定 的 ， 另 一 方面 ， 它 们 都 取决 于 动物 的 大 小 。
1 “因此 并 不 奇怪 ， 动 植物 的 许多 参数 与 大 小 高 度 相 关 ， 这 意 指
对 许多 参数 仅 依据 大 小 有 可 能 得 到 很 好 的 初次 估计 。 当 然 ， 参 数
也 依赖 于 物种 的 许多 特性 , ,但 与 大 小 及 良好 的 估计 (这 点 在 许多
模型 中 是 有 价值 的 ;至 少 作 为 校准 的 初始 值 是 这 样 ) 相 比 其 影响 ，
很 小 .

因此 ， 这 些 考虑 的 结论 必然 是 : 应 该 有 许多 参数 ， 它 们 可 能
与 简单 的 特性 有 关 ， 例 如 有 机 体 的 大 小 ， 这 样 的 关系 依据 于 基本
的 生物 化 学 和 热力 学 。

of
Ocm oe. e
mitt

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A
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We a RE 下 全
1 小 时 1K :1 周 1 月 146 10 46100 4

图 2.28 以 双 对 数 标尺 绘制 的 长 度 和 世代 时 间 的 关系 ， (a) (Be 9 Hy
(by (ck (AME “(CMA (NAR (g)FF
(nym ARM GRR (kya HEA (mn)
BME

首先 ， 从 细菌 到 最 大 的 哺乳 类 和 树 ， 大 小 和 世代 时 间
(Tg) 之 间 有 一 个 很 强 的 正 相 关 (Bonner, 1965). 关系 如 图
2.28。 这 个 关系 可 用 上 面 提 及 的 大 小 (表面 积 ) 和 每 单位 体重 的
总 代谢 作用 之 间 的 关系 来 解释 。 它 意 指 生物 越 小 ， 其 代谢 活动 越
K. 个 体 增 长 率 (”) 由 指数 或 逻辑 斯 蒂 生 长 方程 定妆 :

dN/dt=rN (2.19)
及 dNYd=rNI-N7Z RN * ~~ (2.20)
又 是 与 世代 时 间 成 反比 : 这 如 图 2.29 Bras, Hee POT. Wt
数 标尺 作 图 。 关 系 都 落 在 斜率 为 =]1 的 窗 长 带 域内 。

自然 内 豪 增 长 率

eA

图 2.29 AAAS BRE SHRM MYA AHR

各 种 生物 2-10 的 净 生 殖 率 。

这 意 指 上 和 生物 的 大 小 有 关 ， 但 如 Fenchel(1970) 所 示 ， 归
入 三 组 : 单 细 胞 、 变 多 动 物 和 恒温 动物 ， 见 图 2.30。 因此 单位
重量 的 代谢 率 与 大 小 有 关 如 图 2.31 所 示 。 相 同 的 基础 表示 在 下
列 方程 中 : 已 知 重量 (本 ) 时 ， 给 出 鱼 的 呼吸 ， 食 物 销 耗 及 氨 排
it:

呼吸 = 常数 * W* (2.21)

食物 消耗 = 常数 * Ww” (2.22)
氨 排 泄 = 常数 * W? (2.23)

这 也 表达 在 Odum 的 方程 中 (Odum 1959，P56 )。
m=kW (2.24)

其 中 天 是 常数 ， 对 所 有 物种 ,， 约 为 1.4kcal/yg /天 ， 六 是 单
位 重量 代谢 率 。

=? BS:
T Sire
K a . 变温 动物 ( a )
ce ae
2 9 oy

2 -1% -8 -6 -4 -2 D
logW(g)

A230 各 种 动物 的 内 豪 自然 增长 率 与 重量 的 坐标 图 .

变温 动物 恒温 动物
a
6

2.31 各 种 动物 的 代谢 率 与 重量 的 关系 。

其 他 的 动物 也 存在 相同 的 关系 。 由 于 形状 的 差别 ， 这 些 方 程
中 的 常数 可 能 稍 有 不 同 ， 但 方程 是 相同 的 。

一 一 Senm < - -6

a
‘tT ~@
| be
gic ee
2 | 人
67h ae
| No @ ~@D
6 SOE
| aye

图 2.32 各 种 动物 Cd (24 小 时 ) 排泄 与 长 度 的 坐标 图 。D 人 ，
2) 家 鼠 ，3) 狗 ，4) 牡 蚌 ，5) 蛤 ，6) 浮 游 植物 .

所 有 这 些 例子 都 说 明生 物 大 小 (表面 积 ) 和 生化 活动 的 基本
关系 。 表 面积 定量 地 确定 了 与 环境 的 接触 面 ， 及 又 收 食物 和 排 兴
废物 的 可 能 性 。

相同 的 关系 如 图 :2.32 一 2.35 所 示 ， 那里 包括 了 有 毒物 质 的
生化 过 程 。

Te ee Se
wm MyM 1Oum Imm icm 10cm

BOK

图 2.33 各 种 动物 (Cd) 吸收 率 (ye /s- 24h) 与 长 度 的 坐标
图 ， (Ditka (2) ie (3)4 55.

PCB HAR K(K"')
© RAS 90% AI

. :
vw 了 7
: . ;

2.34 PBC 和 了 DDT 的 排泄 与 生物 大 小 的 关系 。

这 些 图 击 文献 数据 构成 ， 如 所 见 ， 排 泄 率 和 吸收 率 -〈 水 生生
物 ) 有 与 代谢 率 相同 的 倾向 (图 2.31)。 当然 ， 这 并 不 奇怪 ， 因
为 排泄 取决 于 代谢 ， 直 接 吸收 取决 于 表面 积 。

指明 生物 中 浓度 对 基质 中 浓度 之 比 的 小 虑 因子 ， 也 有 类 似 关
系 ， 见 图 2.35。 通 过 平衡 ， 溉 度 因子 可 表示 为 吸收 率 对 排 池 率
Zt, i Ibrgensen (1979) Bias. 由 于 大 多 数 浓度 因子 由 平衡
确定 ,图 :235 中 的 关系 看 来 是 合理 的 。 这 里 按 文献 指出 一 些 物
种 的 浓度 因子 的 区 间 Co Jrgensen et al., 1980).

, «

1bm 10um 100um_ 1mm lem. 10em a160cm
235 Cd 的 CF HANOI: (Et (2) AY
(3)8F (4)%4 ia) (5) MRA (HBR RAB).

图 2.32 到 2.35 说 明 的 原则 可 一 般 地 应 用 。 换 名 话说 ， 只 要
一 个 或 几 个 物种 的 元 素 或 化 合 物 的 这 些 参 数 是 可 用 的 ， 那 就 有 可
能 找 出 排 汇率、 吸收 率 及 浓度 因子 。 作 出 相似 于 图 2.32 到 2.35
的 坐标 图 ， 并 已 知 生 物 的 大 小 时 ， 有 可 能 定 出 参数 值 。

至 今 仅 对 极 少 数 有 机 化 合 物 知道 这 些 参数 ， 而 需要 这 些 知识
的 也 只 有 少数 物种 ， 但 是 ， 如 果 已 知 夺 六 醇 /水 分 配 系数
(Kow)， 土 壤 -水 吸附 系数 (Koc) 或 水 中 的 溶解 性 (8S)， 有 可
能 估计 有 机 化 合 物 的 CEF， 雪村 用 于 下
2.14 所 示 。 证

描述 一 个 营养 级 到 下 一 营养 级 的 放大 因 竺 ， 即 生息 或 生态 放
大 因子 ， 如 果 不 能 在 文献 中 找到 ， LRAT

log EM=—0.4732 log S+4.486
(Metcalf et al., 1975) (Beta, ti) sas

log EM=+0.3891 log S+3.995.. 下 Raga
(Lu and Metcalf, 1975), | » TER)

大 多 数 环 境 的 有 TORI 中 找到 ， 但 如
REA KBE. 也 有 可 能 从 水 的 溶解 性 去 估计 分 配 系数 ， -如 图
2.37 所 示 。 水 溶解 性 的 数据 应 该 总 是 可 利用 的 。

log BCF

1 2 ? 6 8 10 log K ow

2.36. 生物 浓 度 因子 ( 按 Veith et al., 1979),
ae a

LL6I TelsnorqD L
- §L6] ‘BULIOH puke eBeUdy «9
SL6L TRIO JTPNPN 6
SL6I JIBS puenyT = ff
86] ‘SUlLIOD pure eSeUusy eS
8L6] ‘BULIOH pue eseusy 5[
8L6| ‘SULIOH PUB eseUusy = ZZ

CL6I ‘J9uUsseT — 6¢
( ‘7B 208) 6L61 “TRIO MEA 6S
8L6| ‘BULIODH pure Be3eue 可 097
pL6l “1819 Aj99N -8
SL6I JPW PuenT TEL
SLOL “TRIO HB 6
8/6 ‘SULIOD pur eBeusy - -98

EE
Be i

下 下-

Hy

01 X0'S~-01 x07
O1xS9~, O1XL'I
01x 0'P~,01 X€1
OLXLE~ 01 xZ'l
OlxS9~, OI XL'I
OLX 71~,01 X7E

OLX €b~,01 xF'0

01 X0'S~,01 X0'I
OLX OT ~ 01 X0F
0Ex L'E~01 x91
OLX 7P~01 x
OFX PT ~01 x9T

OLX IT ~Q01 x OL’
901 X07 ~{01 x07

96° 0-
c£0—
L60-
C6 0-
99°0-
L830

16:0

S. 80] 306 0-IP'€ = 4 OES]

S 30] 4960-1617 = A030]

S 80} ZELY 0-908 = ADO]

S 30} 168€0-0S66 € = ,ADE20

S 30] 679'°0-€81'7 = .ADE30}

= °F 801 611+ 6LS | = A890]
© 2°8 ao[5cZTHC0Z=ad993of

“rd

一

- MOY 801 CHS OHCZTO=adD 30]
MOY BO $8'0+0L'0- =A 30
MOY 30] S660+S6¥ I-= AO 30]
MOY 30] TPS OHZ10= AO 30]
MOY BOL SEEIO+SETLO= gD 30
“AlOy Bo| LBS 1+P0SL'0E adD 30}
_#y 80} 19L 0+£L60-= AD 30]

+ a & : 了
a ® "hy :
ee ~< he . 更

--) 。 om! -2

(I /Jowm)s
(,_I suns
(TI 31)s
(FT 3n)s
(TI Sug

MOny

. MO,

log Kow

on (hom ea, vals ” Ks ™ heat ae

> = s

图 2.37 包括 脂肪 族 和 芳香 族 烃 GER, OLGA
虫 剂 ， 多 氯 代 联 苯 等 一 系列 有 机 化 合 物 的 Jog | 1 i
log “S 的 线性 回归 。 已 是 .n- 辛 酸 与 水 的 分 配 Be be
室温 中 测定 ， S 是 水 中 的 溶解 性 (umol 40 102 . te
30C Fill. ( 按 Chiouetal.,1977).- 二 一

很 明显 ， Sh A ABA ERB ts UREN
数 进行 测量 是 不 可 能 的 。 因 此 ， 有 必要 使 用 所 介绍 的 规则 , 这 些
规则 在 缺少 所 需 数据 时 可 以 应 用 。 当 然 ， 这 样 的 规则 给 出 估计
值 ， 它 比 相应 的 测量 数据 有 较 高 的 标准 差 上 二 二 人
这 样 的 估计 给 出 令 人 满意 的 精确 性 :

但 是 ， 得 出 可 应 用 性 的 清楚 结论 之 前 ， Rn
计 和 规则 的 较 多 的 经 验 。 介 绍 的 结果 说 明 ， 如 何 可 以 根据 生物 大
小 和 分 配 系数 去 获得 几 个 参数 。 -一 )

根据 这 些 考虑 ;现在 可 概括 介绍 进行 a A LA
可 行 的 :

1. 首先 ， 从 文献 中 找到 尽 可 能 多 的 参数 。 即 使 区 间 较 大 的
参数 也 是 非常 有 价值 的 ， 对 所 有 参数 ， 必 须 假定 其 初始 值 。 ，

2. 如 果 一 些 参 数 不 能 在 文献 中 找到 ， 则 可 利用 上 面 提 及 的
一 般 关 系 之 一 ， 或 在 实验 室 或 小 环境 中 作出 确定 。

3. 有 了 所 有 参数 的 区 间 之 后 ， 必 须 用 参数 的 最 好 初始 猜测
进行 灵敏 度 分 析 ， 例如 区 间 的 中 位 值 可 用 作为 初始 猜测 。

4. 利用 校准 中 的 最 灵敏 的 参数 ， 建 模 者 试图 使 模型 输出 与

观察 数据 吻合 . 如 果 有 可 能 使 一 些 状态 变量 保持 不 变 ， 建 模 者 尽

可 能 二 次 具 考 虑 几 个 子 系统 或 少数 儿 个 过 程 :

.5 而 果 在 这 点 上 类 败 ， 建 醒 沼 应 为 语 利 用 强化 测定 ， 或 在
实验 室 或 利用 小 环境 对 重要 参数 作 精 确 的 测定 ;如 果 模 型 目的 在
于 描述 系统 的 二 定 动态 ， 数 据 应 在 所 有 情况 下 都 反映 动态 。 换 名
i LR RR 则 强化
测定 将 是 基 未 的 ， “OLA 2255- zc

6. HUE SAN EN BE, 能 用 第 冰点 中 提 及
的 试 错 程序 ，

7. 然后 用 第 6 点 中 找到 的 参数 作为 参数 的 初始 值 ， 进 行 第
二 次 灵敏 度 分 析 ， 了

计 二 最 语 按 重型 结果 的 重 记 性 加 权 状 态 演 量 :: 用 自动 校准 程
序 进 行 最 灵敏 参数 的 校准 在 这 个 阶段 必用 定义 “个 目标 函数 ，
fi, RDI HR

Samadhi ainsi dein t\Bashsielaneae

PAD ran saiinme eT 或 是 用

ASRS SECA ne Se Ss Ie Disc
ns APB belo (Ae eM, AE Gri

SHEERS Nei. Dope MR - 步 应 用 是 重要 的 ，

wi 23 BRAS 后
WE 2 工 中 介绍 的 模型 a PER we AND:
1 必须 校准 模型 中 两 个 最 主要 的 参数 RAR, HR
和 测量 值 之 间 尽 可 能 好 的 二 - 致 。 如 说 明 >1 提 及 的 ， 两 个 参数 的
初始 猜测 是 : K=1.0& R=01.

race BF waa.

测 量 值 ss
樵 一 中 < 全
SHOT a oe Oe rr spe
0 0 hig :
| ty SEARS
80 0.160 _ 080 Sint . AS ESeR
L60.~, 0.140 9: ARB spel Ca pal gee tae

240: e480. Bal ae
> BS 5220 i OBB 二 ET ce

DSL 得 序 有 利于 使 校准 优化 。 模型 运 Efi fi 102 a. a
在 这 里 定义 为 》( 测 定量 一 模型 输出 六 -通过 改变 参
K=1.759 & R=0.0573, 2

ay i fick ae j
2:8) ESE ECS PERE Ga ein ee

当 建 模 者 满意 地 结束 校准 时 ， 他 的 下 -一个 景明 显 的 问题 应 上
是 : 校准 发 现 的 各 个 参数 是 否 代表 系统 中 的 实际 值 ?甚至 在 数据
丰富 的 情况 下 ， 有 可 能 通过 参数 选择 迫使 错误 的 模型 给 出 与 数据
吻合 得 很 好 的 输出 涉 央 此 ， 建 模 者 用 独立 的 二 组 数据 检验 所 选择
的 参数 是 重要 的 s 这 个 过 程 称 之 为 证 实 - ,但 是 必须 强调 ,证 实 仅
在 可 用 数据 所 代表 的 条 件 范围 内 进一步 确证 模型 的 行为 。 因此 ，
最 好 用 一 个 周期 得 到 的 数据 来 证 实 模型 ,在 这 个 周期 中 ,其 他 的

条 件 要 比 在 校准 时 收集 数据 的 周期 中 优越 ; ;例如 ,如 果 用 二 个 富

营养 化 模型 ， 理 想 的 状况 应 该 是 在 较 大 的 营养 物 输入 范围 中 对 建
模 的 生态 系统 进行 观察 ， 因 为 模型 用 于 预测 生态 系统 对 变化 的 营
养 物 负荷 的 响应 。 由 重 它 必须 对 应 于 预测 的 复合 证 实 ， 这 往往 是
困难 的 ， 但 那 时 可 直接 利用 数据 ， 模 型 预测 就 是 多 余 的 了 。 不
过 ， 从 营养 物 负荷 的 -- 定 范围 ， 例 如 从 潮湿 的 和 于 爆 的 复 天 得 到
数据 ， 是 可 能 的 和 有 益 的 。 或 是 ， 也 有 可 能 从 形态 ， 地 质 和 水 化

学 都 与 建 模 生 态 系统 相似 的 生态 系统 得 到 数据 ，
«ARE, BOD / DO 模型 应 在 较 大 的 BOD 负荷 范围 下 证 实
FRA CERR AN SO REET 种 群 模型 根据 不 同
的 种 群 水 平等 进行 证 实 :

如果 不 能 得 到 理想 的 证 实 ， ORR BRCM TEM. 第
HEE, ,重型 是 多 目的 工具 ， 如 果 不 能 进行 最 好 的 证 实 ， 证
实质 型 示 是 重要 的 紫外， 只 要 建 模 者 对 管理 者 介绍 模型 所 有 未
解决 问题 ， 模型 总 可 用 和 作 个 管理 工具 . 随 着 我 们 在 使 用 模型 过
程 中 得 到 更 多 的 经 验 ， 未 解决 问题 的 数目 将 会 减少 .

证 实 的 方法 取决 于 模型 的 目的 。 用 2.7 节 中 方程 (2.12) 所
示 的 目标 函数 去 比较 测量 数据 和 模型 输出 ， 这 就 是 一 个 明显 的 试
验 。 但 是 ， 这 往往 很 不 够 ， 由 于 它 不 注重 于 模型 的 主要 目标 ， 而
仅 注 重 于 模型 正确 地 描述 生态 系统 状态 变量 的 一 般 能 力 . 因此，
需要 把 模型 的 主要 目的 转换 成 儿 个 证 实 标准 。 它 们 不 能 一 般 地 公
式 化 ， 但 对 模型 和 建 模 者 来 说 是 个 别 的 。 Bla, 如 果 用
BOD / DO 模型 预测 河流 的 冰 质 ， 上 比较 模型 预测 的 最 小 氧 浓 度
同 相应 测量 的 数据 是 有 用 的 。 对 一 个 富 养 化 模型 ， 最 大 浮游 植物
浓度 和 最 大 生产 可 用 于 证 实 。 对 种 群 模型 ， 建 模 者 可 能 感 兴趣 于
某 物 种 的 莹 外 或 最 高 承平 等 : ‘9 rk
”在 数据 缺乏 的 情况 下 ; 有 可 能 不 能 满足 这 些 证 实 标准 但 这
。 寻 比较 平均 状况 可 能 是 有 用 的 ， 因 为 可 用 数据 的 质量 ;模型 不 能
很 好 地 描述 系统 的 动态 而 仅 能 给 出 主要 变量 的 平均 或 一 般 水 平
fete. |
UR Mea AE

1. 证 实 总 是 需要 的 .

2. 应 该 设法 得 到 证 实 所 用 的 数据 ， 那 是 与 校准 用 的 完全 不
同 的 数据 。 重 要 的 是 从 强制 函数 的 宽广 变化 范围 得 到 数据 ， 这 些
强制 函数 是 由 模型 的 目的 来 定义 的
3. 在 模型 的 目的 和 数据 的 质量 基础 上 立 出 证 实 标准 的 公
SRN :

2.9 ”模型 的 约束

Pla 2th As REI 2 HE AD) Raa
模型 、 随 机 模型 、 自 修正 算法 模型 等 ) 。 os

朴实 的 问题 是 : 方程 (2.13) 型 所 有 可 能 的 子 集中 王 些 是 和
态 模型 ? 对 方程 (2.13) 应 加 上 哪些 约束 使 其 成 为 生态 模型 2.

这 个 问题 的 答案 很 多 ， 范 围 宽广 ， 包括 从 实在 的 事实 到 候
设 ， 一 直到 纯粹 的 猜测 。 模 型 约束 可 归 类 如 下 : 。 rea

1) 物质 和 元 素 的 守恒 ， hi aN

2) 动量 的 守恒 ，

3) 能 量 的 守恒 ，

4) DRA,

5) 初始 条 件 ; ch gc ee

6) eo SC Lea Sane

7) AAESo BE, SESS CH IS Se SCA eS TE

8) 化 学 和 生化 过 程 定 律 ，

ete ae

10) HMA AZAR, 5 A

11) AMAR.

yf 5 A ee 模 |
型 必须 反映 我 们 的 自然 科学 知识 ,… CROAK REMARK. A
此 ， 建 模 者 尽 可 能 多 地 应 用 上 述 约束 是 有 好 处 的 > EXER
下 ， 不 可 能 应 用 所 有 的 ,因为 它 取决 于 模型 。 例 如 志 如 果 模 型 是
一 个 地 球 生 化 模型 ,不 包括 能 量 关 系 的 描述 ， 则 能 量 守恒 原理 不
能 在 模型 中 立 出 公式 。 但 是 ， 在 大 多 数 建 模 情况 再 ,可 同时 用 儿
个 约束 。

D 物质 守恒 ， 人
一 般 的 地 球 生 化 系统 中 ， 人 Bette
ees Fe + Wet) + Donte 时 本 了 (上 29)

其 中 履 是 化 合 物 c 在 一 个 以 速度 ;移动 的 体积 单元 中 的 小 庆 ， 工 |
一 80 一

是 从 体积 单元 流出 的 c 的 净 流 量 ，ve 是 参与 的 所 有 反应 (R&R
应 速率 *, ) 的 带 符号 的 化 学 计量 系数 。 虽 然 许 多 很 好 的 模型 通
过 选择 其 他 的 状态 变量 而 不 是 化 合 物 的 浓度 来 处 理 转化 和 迁移 现
象 ` (如 : 猎物 -捕食 者 模型 中 的 个 体 数 )， 但 还 是 推荐 ， 只 要 有
可 能 ， 选 择 WARD TRE (或 当量 ) ， 其 优点 是 ， 所 有 含 元 素
c 的 组 份 的 方程 (2.26) 的 总 和 应 产生 :

ee (2.26)
其 中 AOR
We =Sy. 及 3
2) 动量 守恒

这 个 物理 原理 本 质 上 根据 于 牛顿 定律 。 流 体 动力 学 中 ， 牛 顿
定律 是 建立 Navier-Stokes 方程 和 (不 太一 般 的 ) Reynold 方程
的 起 点 ( 见 Tracor 1971， 它 也 含有 许多 生态 学 上 令 人 感 兴趣 的
例子 )。

3) 能 量 守恒

一 个 体积 单元 中 的 能 量 守 恒 可 用 加 量 表达 为

7
用 的 符号 是 : uw HEM ARR. J, 热流 量 ， 忆 应 力 张 量 ，%e 属于 每
单位 物质 十 外 力 的 潜能 。(2.27) 式 右边 项 描述 : 热流 、 平 流 :
机 械 功 和 外 力作 的 功 。

4) 边界 条 件

边界 条 件 的 数目 和 类 型 强烈 依赖 于 生态 系统 、 有 关 的 特殊 问
题 及 我 们 准备 构成 的 模型 类 型 。 生 态 系统 是 开放 系统 。 在 把 生态
系统 与 其 环境 分 开 的 表面 上 ， 我 们 必须 规定 下 述 边界 值 : 能 量 和
物质 穿 过 表面 的 流通 量 及 / 或 生态 系统 表面 的 组 份 的 浓度 和 温
度 。 例如， 如 果 模 型 中 包括 热效应 ， 就 需要 温度 的 边界 条 件 。 温
度 或 热 的 流通 量 或 两 者 都 是 规定 的 。 边界 条 件 反映 了 作用 在 生态

系统 各 组 份 上 的 环境 约束 :

5) 初始 条 件

大 多 数 动态 模型 取决 于 初始 条 件 . 用 不 同 的 初始 条 件 时 ， 生
态 系统 的 状态 可 能 会 长 时 期 不 相同 。 初 始 条 件 代表 模型 被 摘 述 之
前 系统 的 时 间 (历史 ) 。 由 于 系统 依赖 于 其 历史 【例如 计 见
Patten (1983) )， 所 以 适当 地 规定 初始 阶段 是 重要 的 。 这 届

例如 : 当 模 型 被 用 来 描述 特殊 条 件 下 生态 系统 对 强制 函数 的
各 种 格局 的 响应 时 ， 初 始 阶段 可 以 用 模型 的 目的 来 定义 。

另 一 种 可 能 性 是 测量 初始 阶段 的 状态 变量 ， 并 用 这 些 值 作为
筷 始 条 件 。 需 要 模型 长 期 稳定 时 ， 初 始 条 件 就 是 状态 变量 的 这 样
的 初始 值 ， 它 们 与 强制 函数 有 相同 的 季节 性 或 昼夜 波动 ， 将 状态
变量 逐渐 珊 回 到 相同 的 值 或 波动 。

在 所 有 情况 下 ， 进 行 初 始 值 的 灵敏 度 分 析 是 可 取 的 ， 以 观测
哪些 初始 值 需要 最 高 的 精确 性 。 而 且 ， 为 了 观察 模型 的 稳定 性 ，
向 需 在 检验 阶段 用 状态 变量 急 始 值 的 广泛 变 程 作 模 拟 。

稳定 状态 模型 往往 包括 一 个 初始 状况 ， 那 是 生态 系统 瞬间 的
或 平均 的 描述 。 然 后 在 初始 强制 函数 改变 时 ， 用 模型 观察 生态 系
统 的 变化 。 比 较 改 变 情 况 下 的 状态 和 初始 状态 ， 就 得 到 生态 系统
对 改变 了 的 条 件 的 响应 。

6) 生物 量 组 成 的 狭 带 域

Jorgensen 等 (1979) 的 表 说 明 典 型 的 生物 量 组 成 。 它 们 可
能 变化 但 在 相对 狭窄 的 带 域内 。 例 如 ， 如 果 包 括 速 率 和 率 系数 的
磷 循 环 被 了 解 得 很 清楚 ， 我 们 就 知道 扼 的 相应 速率 是 磷 的 2.5 ~
15 倍 。 当 然 ， 这 样 的 信息 对 建 模 者 很 有 价值 。 aa
可 使 他 用 很 少 的 数据 构成 模型 .

7) 热力 学 第 二 定律

延伸 到 远离 平衡 态 的 开放 系统 的 热力 学 第 二 定律 ， ADI
不 等 式 (Nicolis—Prigogine, (1977))

a>0 (2.28)
Fih o Fee ATLA oe, wa PTR:

To= —J..- VTP — PD): Vv— > Je > (Vue)
+S EA, | (2.29)

Ah TRAM, PRMD, PRED, TEBE,
Vk BATCH RE, J EAD c 的 流通 量 ， 几 是 其 化 学 势 ，
fe WEAF c 每 单位 物质 的 力 ,“* 是 反应 > 的 反应 率 ， 了 4 EMR
和 性 (由 化 学 势 及 化 学 计量 学 计算 )， 最 后 ，

mh whe § 1 A
Pianos p dbl (2.30)

tk BUTE RE AO GR. (2.29) 式 表示 自由 能 的 消散 (To)
是 由 于 : BEBRRSOREE (一 矿 )， 切 变 应 力 推动 的 速度
梯度 ， 扩 散 和 外 力 引起 的 物质 迁移 ， 及 化 学 亲 和 性 迫使 的 〈 生
物 ) 化 学 反应 ， WE PRR:

Sa-Y- (Ti +59) +0 (2.31)
其 中 SEGA MARIOI. ROR (S) 的 变化 通过 积分
(2.31) 式 而 求 得 :

dS _deS |， 全 8
arias + dt (2532)
d.eS§ ak (8-4 gry ‘= " st
其 中 aT ie (J; + Sv) -da
diS _
和 Teh Vey 2CK> 3 (2.33)

XP Ti Fe He ih HEN HE ct: HH (4&SV dt <0),
Kb fe A ZED (dS/dt>0) 来 维持 非 平 衡 的 稳定 状态
(dS / dt=0). 这 样 的 一 种 通 量 把 序 诱 人 系统 。 生 态 系统 中 最 终
AY es OR A RAS, RP. Bilan: ARLE.

可 以 用 消散 函数 〈2.32) PERI LAI ABBL-VT,. (-P
~PI), =-(VA=-F)，4]。 生 态 模型 主要 涉及 流 及 过 程 。 可 能

还 涉及 很 少 受到 注意 的 引起 这 些 流 和 过 程 的 力 。 这 可 能 部 分 由 于
来 自 热 静 力 学 的 遗 俗 《平衡 的 热 动力 学 一 - 一 个 多 世纪 来 科学 之
王 )， 因 为 在 热 静 力 学 中 局 部 力 消失 。

8) 化 学 和 生化 过 程 的 定律

1 化 学 和 生物 化 学 为 过 程 建 立 了 一 些 定律 。 这 些 过 程 也 在 生态
系统 中 出 现 ， 应 该 用 化 学 和 生物 化 学 知识 来 描述 。 ti 生态 系
SEAT TP REA BET I:

酸 一 碱 反 应 ，

rer

固体 相 的 沉 证 和 溶解 ，

吸附 和 去 吸附 ，

氧化 还 原 过 程 ， -

气体 溶解 及 除 气 过 程 。 .

分 解 反应 往往 用 一 一 阶 动力 学 能 很 好 地 描述 ; bili BOD 的 沉
降 项 :

dBOD ~

S Gaz BoD (2,34)
同方 程 的 积分 形式 为 ee
BOD, = BODo -e-ki-t (2.35)
具 一 个 限制 因子 的 酶 反应 或 过 程 用 所 谓 的 米 氏 表达 式 :
了 S
V =K2 RAG (2.36)

sep vem (=< ah Ky 是 速率 常数 ， 扩 是 米 氏 常数 ,号

ae bth

“第 3 章 中 综述 了 物理 : 生 学 和 生物 化 学 及 其 在 生态 建 模 过 程
让 用 的 数学 描述 。 综 述 是 户 泛 的 ， 但 不 是 完全 的 。 许 多 物理 、 化
学 和 生物 化 学 的 课本 会 提供 遗漏 的 信息 . (3

9) 生物 过 程 的 定律 §

这 些 还 很 难 定量 。 是 出 的 许多 * 进 化 准则 ”( 这 里 的 进化 并 不

是 达尔 文 意义 的 进化 ) 取 极 值 原理 的 形式 ， 例 如 了 TOdum 的
“最 夫 功 率 原 理 ”(Odum,;;1955) 。

已 证 明 Glansdorff—Prigogine 的 最 小 消散 率 原理 仅 在 接近 平
衡 态 时 是 严格 有 效 的 最 小 生态 位 重 倒 或 “不 要 把 所 有 蛋 放 在 一
只 篮子 里 ”原理 (May, 1973), 将 来 可 能 会 定 为 极 值 原理 。 这 与
定量 适应 性 问题 有 关 。 环境 的 改变 诱导 系统 中 潜在 的 机 制 这 肯
“ 毫 是 确实 的 > 这 种 “必需 的 变化 [如 Ashby (1967) 所 称 的 ] 在 我
们 的 粳 型 中 很 少 考虑 。 即使 把 遗传 库 的 总 信息 处 理 为 一 个 常数 ，
也 谨 该 有 可 能 去 模拟 被 改变 了 的 环 人 筷 的 各 种 程
度 的 现实 性 ，
“在 纯粹 的 营养 模型 中 ， 容易 忽略 控制 的 细致 按 排 ， sae eae

(1968) 说 过 :个 错 置 的 甲 基 团 最 终 可 能 杀 死 一 条 鲸鱼 .”
数学 上 已 表明 (Smale, 1966) # seheneeedee8
- Re MERLE MEH Be Bi Hal ALC EAR
” 域 ， 这 使 系统 具有 长 期 稳定 性

条 坊 系统 历史 的 作用 有 时 是 显著 的 ; “Bild. ASR PL
前 的 Malawi 湖 和 新 形成 的 Victoria 的 动物 区 系 。

“生产 力 高 的 和 可 预料 的 环境 往往 会 ART RAM HL. 寒冷
地 区 和 不 可 预料 的 环境 可 能 有 利于 二 般 性 . LT ERTS 包
罗 各 种 生态 系统 发 展 的 单个 原 理 实际 上 就 是 乌托邦 。

过 对 系统 的 少数 类 型 ， 没 有 精致 的 控制 成 分 ， 结 构 响 应 关系 的
实践 测量 可 以 给 出 。 用 生态 的 缓冲 能 力 去 解释 为 什么 超 营 养 系统
是 简单 的 但 却 仍 是 稳定 的 (Jrgensen & Mejer, 1979) 7 而且，
为 子 优化 ， 建 议 用 尝试 的 猜测 作为 函数 的 形式 .。;

如 采 生 物 约 束 显 出 取 极 值 原则 的 形式 ， 应 该 把 注意 力 放 在 庞
特 里 亚 金 最 大 值 原理 ， 它 的 一 种 形式 :

EA =f (YW, Chak, BEC (t) . fi
"OW, C)dt

极 大 化 ， 或 者 使 哈密 顿 函 数 极 大 化 :
H=O, O+ LSU, ©) 237)

2 cee 和 而 现实 问题 是 : 应 该 优化 秆

， 为 了 谁 的 福利 ? 是 为 了 个 体 生 物 ,为 了 物种 的 进化 发 展 ， 为、
Cee: 总 的 生物 圈 的 福利 ?

第 3 章 综述 了 生物 过 程 方程 ， 可 用 作 便 型 的 约束 ， 这 些 方程
含有 这 些 过 程 的 描述 。 如 有 果 一 个 表达 式 对 一 个 生物 学 过 程 有 效 ，
建 模 会 更 简单 些 ， 但 正如 将 在 第 3 章 证 明 的 ， 对 许多 过 程 ， 有 几
个 方程 可 用 。 对 一 定 的 生态 建 模 问 题 ， 选 择 哪 一 个 方程 取决 扩 :

l) 数据 的 质量 和 数量 : 数据 越 好 ， 越 有 可 能 精确 地 摘 述 过
程 并 可 选择 更 复杂 的 方程 。 它 们 将 含有 更 多 的 参数 ， 但 数据 应 能
应 付 校 准 。

2) 生态 系统 。 一 些 生 物 过 程 没 有 一 个 一 般 的 ， 与 地 点 无 关
的 摘 述 。 地 点 的 差别 往往 由 不 同 的 食物 网 或 其 他 的 生物 细节 引
起 ， 这 些 并 不 在 模型 中 考虑 ， 但 可 能 影响 所 选择 的 状态 变量 。

10) 其 他 的 热力 学 约束

许多 科学 家 相信 ， 进 一 一 步 的 热力 学 约束 可 能 是 对 贰 型 的 将 来
的 答案 ， RRS ae eae 这 将 在 第 9
Bu—Litte.

但 是 ， 应 该 提 及 二 个 概念 : R= Hk (exeray) ck as BHM
Fe

te = th sig

如 果 生 态 系统 处 于 热力 学 平衡 i (Se9) 应 高 于 非 平 衡
WK. tah HeAD AaB:

[=S*-S ths (2.38)
7 也 等 于 信息 的 Kullbach 测度 (Brillouin, 1956):
aia Di “In Ee (2.39)

J

Seth py Hp 是 系统 分 子 在 观察 之 前 及 之 后 的 概率 分 布 ， k #

Boltzmann 常数 ，
可 以 证 明 ( 见 Evans, 1966), (2.38) Bc
U PPV TS +) Xin;
T
FE P, 7 和 大 是 假定 系统 与 之 作用 的 贮存 库 的 集约 性 质 ， n,
是 殉 分 子 数 。

R.B.Evans 把 埃 三 极 定义 为
应 = 了 7 (2.41)

[= (2.40)

因此 ， 从 (2.40)，
E= U+ PV —TS = Exim | (2.42)

很 容易 看 到 在 特殊 情况 下 忆 退 化 成 众所周知 的 热力 学 潜能 例
如 ， 如 果 一 个 化 学 情 性 系统 仅 与 热 贮 存 库 相 互 作用 ， (2.42) 式
成 为
E=U-TS ss <4(2.43)
即 Helmholtz AMAE, AAV Rn RTE. IH, MRA
仅 与 热 和 功 贮 存 库 耦 联 ,
E=U+PV-TS (2.44)
等 于 Gibb HE. MARMARA SHeACR, EST U+PV.
PB TAS Ee eZ — eT HOU, :到 和 力 以 下 列 形
式 表示 :

S= 示 十 二 7 一 下 Y Xin 平衡 时 (2.45)
于 是 从 (2.42) 式 得 出
E=0 : (2.46)
这 也 可 由 式 (2.41) 和 (2.43) 推出 ， 进一步 有
E 4 一 般 (2:47) ,

应 该 再 次 强调 式 (2.42) 的 集约 性 质 (P, T,X) 是 贮存 库 性
质 。 因 此 埃 三 极 取决 于 环境 。 一 个 空 的 容器 正常 地 说 有 正 的 埃 三

极 ， 但 如 果 把 它 带 到 外 层 空间 ， 则 瓦 = 0。 埃 三 极 作为 一 个 自由
FERS, eRAAAD Ochi) 的 度量 ， 可 从 系统 发 展 到 热力 学
平衡 态 的 过 程 中 提出 ，- 与 贮存 库 性 质 一 致 。

微分 (2.42) 式 得 埃 三 极 平 衡

本 a YAS
ait ~~ JanJ® 4-T] aged O48)
其 中 .7 是 埃 三 极 流 出 通 量 6
ae R
Ee (ret pees ; xo ae. (2.49)

及 表示 贮存 库 性 质 ， 巨 不 能 定义 为 局 部 性 质 ， 因 为 它 依赖 手 其 环
Si, BIE RRS BI BAAR PALA ROS Be
生态 缓冲 能 力
假定 系统 内 部 过 程 的 松弛 时 间 比 驱动 变量 的 时 间 常 数 贤 ， 我
们 可 称 之 为 (缓慢 移动 的 ) 稳定 状态 .
近 稳定 态 广义 “过 剩 * 力 忒 可 由 * 弹 性 潜能 函数 L Sth
eL
OWe
SoH 是 稳定 状态 的 状态 变量 置换 - (5 方程 25 比较 )
术语 “生态 缓冲 能 力 * 来 自 矿 ( 且 与 着 驱动 变量 灵敏 度 的 概念
有 闫 )。8 可 设想 为 系统 的 硬度 系数 或 弹性 重 数 .
生态 建 模 正 向 包括 越 来 越 多 的 约束 发 展 。 前 景 是 限制 可 能 各 .

2. 二 (2.50)

型 的 数目 以 利于 生态 学 可 靠 模型 的 选择 ， 并 把 尽 可 能 多 的 生态 学

真实 性 包括 在 模型 之 内 。 这 个 重要 课题 的 进一步 讨论 将 在 党 9
展开 。

2.10 计算 机 和 生态 建 模

Pic A 2.16 的 对 话说 明湖 泊 管 理 场合 下 运行 的 一 个 专家 和
绕 的 意见 :

SR 一

i le
‘

MOMS 216 计算 机 (“C7) 和 你 (“Y7”) 之 问 的 一 次 假设 的 对 话

: 湖泊 是 富 营养 的 吗 ?
eM
: 哪 一 种 营养 物 是 限制 因子 ?
P (ie).
Seer te aa
不 .
arse TLR Slee
FEM.
:试用 下 列 测 量 之 一 来 拟 合 问题 :
一 沉积 物 去 除
一 王 层 湖水 交换
一 加 氧化 铝
C: 让 我 们 诊断 下 一 个 问题
为 了 进一步 扩展 意见 ， 人 计算
机 回答 :
C: 对 不 起 ， 我 不 能 诊断 这 个 问题 ，
如 果 你 有 建议 ， 把 它 打 印 在 这 里 ，
如 果 你 打印 : 内 部 再 循环 。

Sf eee He §

计算 机 可 能 促使 你 打印 一 个 问题 ， 对 “内 部 再 循环 ?的 回答 是

“YES"， 对 “沉积 物 P" 释 放 是 “NO".

下 一 次 ， 这 种 对 话 发 生 在 你 和 专家 系统 之 间 ， 计 算 机 可 能 不

大 容易 中 止 。 系 统 通过 加 入 信息 到 其 知识 库 而 学 习 。

在 这 点 上 知识 不 仅 意 味 着 事实 而 且 还 包括 这 些 事实 之 间 的
关系 。 易于 处 理事 实 、 逻 辑 关系 、 控 制 事实 之 间 相 互 关 系 规律 的
软件 ;过 去 于 来 年 间 已 出 现 。, 编程 语言 如 Prolog, LISP 和
Logo， 与 典型 的 程序 语言 Pascal，FORTRAN Ail PL/I 比较 具
有 未 分 不 同 的 结构 ,它们 较 适 应 于 处 理 这 个 问题 ， 它 们 可 以 自行
抗 展 :它们 根据 形式 逻辑 而 不 是 算法 。 专家 系统 的 中 心 组 份 是 数
据 库 于 在 生态 学 专家 系统 中 , 数据库 含 有 与 生态 系统 有 关 的 数字

和 符号 事实 ， 有 关 生 物 学 ， 化 学 和 物理 学 (如 水 文学 ) 结构 的 知
识 ， 及 系统 中 的 相互 关系 。
围绕 数据 库 的 软件 系统 如 :
一 数据 库 管理 系统 (DBMS)， 包 括 如 : 询问 语言 ”更 新 程 ，
” 序 、 展 开 表 程序 和 编辑 。
一 显示 软件 包 ， 如 制图 和 报告 生成 用 的 软件 包 :
一 统计 软件 包 ，
一 模拟 语言 ， 包 括 参数 估计 ， 系 统 识 别 和 优化 的 王 具 。.
合 在 一 起 ， 可 称 之 为 “模拟 环境 (图 2.38)。

图 2.38 ”模拟 环境

传统 上 ， 数 据 库 ， 模 拟 一 以 及 统计 的 和 制图 的 一 已 在 主
HL (AURAL) 上 执行 ， 但 自从 1980 年 微型 计算 机 技术 革命 以
来 ， 已 有 可 能 在 模拟 环境 中 用 这 些 非 常 便宜 而 有 力 的 工具 。 较 小
的 系统 可 独立 地 用 作 个 人 计算 机 (PC)， 用 作 相互 连接 的 单元
(例如 小 的 局 部 区 域 网 络 (SAN AILAN)) 或 连 到 宿主 或 宿主 网
络 (城市 和 广泛 地 区 网 络 ， MAN 和 WAN) 的 智能 工作 站 。 目

前 微机 的 内 存 和 外 存 给 数据 库 大 小 造成 一 定 限制 ， 它 们 的 速度 使
它们 不 大 适合 天 规模 的 模拟 。 把 微机 连 到 主机 上 ， 这 些 问 题 就 可
以 解决 ， 数 据 和 模型 可 能 被 生态 专家 团体 分 享 。 虽 然 前 节 所 述 的
专家 系统 在 生态 学 家 中 还 很 少 ， 租 正在 其 他 领域 涌现 ， 例 如 医
学 、 自 然 科 学 、 法 律 、 心 理学 等 。 除 此 之 外 ， 如 果 你 用 “生态 学

”家 ”代替 “知识 库 *“ 模 拟 环境 ”的 概念 《图 2.38) 还 是 适用 的 。

二 在 模拟 软件 的 组 份 之 中 ， 模 拟 语言 和 统计 可 能 是 最 广泛 地 在
生态 系统 所 用 计算 机 上 执行 的 。 生 态 学 家 所 用 模拟 语言 的 目的 在 :
于 促进 计算 机 执行 生态 系统 的 结构 概念 。 模 拟 语言 应 通过 操纵 与
建 模 过 程 无 关 的 例 行 管理 程序 来 减轻 建 模 者 的 负担 例如， 如 果
一 个 生态 系统 可 设想 为 以 时 间作 为 唯一 独立 变量 的 连续 系统 ， 则
模拟 语言 应 注意 这 样 一 些 过 程 ， 如 时 间 的 积分 、 多 次 运行 管理 ，
把 模型 方程 排 成 尽 可 能 不 矛盾 的 序 ， 进 行 添 改 ， 或 对 离散 的 时 间
系列 数据 修 匀 等 等 ， 并 且 提 和 供 合 适 的 输出 ， 例 如 表格 和 图 :
ATA RY RS BI ke 2.17 所 示 。 模 型 本 身 在 说 明 2.1
中 进一步 说 明 。 ei UAE
«2.17 描述 标准 模型 例子 的 CSMP 程序 。 改 变 语句 的 次 序
(除了 END、STOP: ENDJOB) 不 会 影响 结果

- DPS = (PIN-PS) * Q / V-(MU-R-Q/ V) * PA
DPA =(MU-R-Q / V) * PA 3
MU =PS / (K+PS)

‘S=S,,, (1+sin(0.008603 .t))PARAM PIN=1., V=1.E5,

Snax = 0-5, K= 1.0, R=0.1,Q=0.01

PS = intgrl (0.0 DPS)
PA =INTGRL(1.0, DPA)
TIMER FINTIM = 365 |
PRTPLT PA(PS)
END .
STOP ENDJOB

表 .23518 总 结 了 用 种 通用 模拟 语言 的 革 些 特征 den

:广义 地 说 ， 模拟 语言 分 成 连续 和 离散 系统 建 模 的 工具 - 连续
系统 描述 为 党 微分 或 偏 微分 方程 组 ， 因 此 ; 连续 模拟 语言 的 基本
组 份 是 积分 程序 .离散 系统 程序 不 仅 提 供 差 分 方程 解 宁 与 连续 系
统 所 用 算法 泡 乎 相同 )， BELGE honk S pliable:
Fe. (aA. RAAB. |

早期 典型 的 连续 系统 语言 是 CSMP Gea: ae: be DY-
NAMO, (波士顿 ，MHIT 开发 )， 大 多 数 现代 的 程序 实际 上 都 是
这 些 语 言 的 后 裔 . 璃 散 系统 模拟 语言 的 祖先 如 sGPSS 和
Simscript (各 种 来 源 的 )， 有 现代 的 结合 离 区 和 连 祭 的 下 $348
(例如 来 自 Zurich, ETH fy COSY), ae it

几乎 所 有 的 模拟 语言 都 为 一 个 或 多 个 分 布 函数 提供 随机 数字
发 生 器 ， 但 只 有 少数 几 个 能 使 这 些 函 数 的 统计 参数 拟 合 于 测 得 的
或 算得 的 数据 ; FEMA PT Pa BL Ge 9 Uf 2 3 ener eat
WW) oh
对 离散 的 模拟 软件 包 ， 主要 开发 了 统计 报表 生 万 不 是 用 综
合 的 软件 ， 模 型 的 输出 和 输入 可 用 提供 方差 分 析 、 时 间 序 列 技
术 、 相 关 和 回 邮 等 选择 的 专业 统计 软件 包 更 塘 便 地 进行 分 析 。 做
到 这 点 唯一 一 需要 的 是 模拟 语 襄 和 颖 于 软件 之 癌 要 有 稚 确 无 区、 和
灵活 的 接口 ， 以 利于 数据 文件 的 交换 。 ，

对 模拟 和 统计 的 这 种 区 分 的 一 个 例外 是 嗓 声 系统 中 的 联机 参
数 估计 ， 使 用 的 方法 如 卡尔 曼 滤 波 、 扩 展 的 卡尔 曼 滤 波 ， 和 其 他
的 递归 技术 等 。 在 这 种 情况 下 ， 运行 期 间 观 察 值 和 预测 值 之 间 的
离 差 反馈 到 模型 ， 而 不 是 运行 之 间 。 目前 用 于 这 方面 的 现成 钦 件
好 像 还 没有 。

数据 库 接口 涉及 模型 输入 输出 的 检索 和 喧 .在 . 理想 的 模型 语
- 言 应 自动 地 在 一 个 分 配 的 数据 库 上 寻找 输入 时 间 序 列 和 参数 ， 在
合并 来 自 不 同和 运行 结果 的 库 中 贮存 输出 。 另 外 ， 子 模型 和 项 他 结
构 信 息 ， 也 应 在 数据 库 和 模型 之 间 可 以 传递 。 这 不 是 目前 模拟 语
言 很 发 达 的 特征 EPR, ee, 有 可 能 把 第 攻 代 统

Td HY

+ (+) + (+) Cpe die Ee (EE APRS
一 一 一 十 (he + 也 in Lyk FA PC
+ + + + (4). + 一 一 (+) EH ay By
4 a 4 + + 一 一 3 Ale
+ ~ 十 一 十 十 一 (+) + (SEZ) AG
pa He ah + ‘e fe a (4) + (eh) “LL Lye
(+) + + 一 (+)>5 9 = 一 一 (+) Y
+ 十 + + + (-) (-) (—) + FRAC GH ee Le HY 3)
(+) 到 (村 (+) = 一 ath 一 一 (-) ea
ES tig = re + ~ - FAB
+ 一 + 一 Gi ser + (+) + (o[1eD o1UOWN) 14 BY
县 (和 ¥ (+) + 一 ~ (Ht D4 3) UG A
| ”十 " (CH hh 沁 poe aed (4) - + + GABH
~1ISd dSVO~ ASOD NONWIS TSOV SSdD - duosurgS 二 OWVNAG dINSOD Tapeh = et

AT

PAARL EIB SHEERS “WETEY 4M a
waa.

/

计 / 数 据 库 系统 如 SAS (来 自 北 加 利 福 尼 亚 的 SAS 学 院 ) 同一
些 现 有 的 模拟 软件 联接 起 来 。

”数值 方法 ， 如 连续 模拟 语言 中 的 积分 方法 ， 都 可 由 一 些 系统 |
中 的 用 户 选择 。CSMP 提出 5 个 机 内 的 积分 方法 加 上 一 个 由 用
户 提供 的 。IBM 的 DSMP 的 现代 后 裔 DSL 提供 p 种 积分 方
法 ， 其 中 二 个 处 理 硬 性 系统 。 “ 硬 ” 一 般 意 指 模型 有 各 种 不 同 数量
级 的 时 间 常 数 ， 或 更 正规 地 说 ， 特 征 值 的 实数 部 分 的 最 大 绝对 值
比 最 小 值 大 得 多 。 .

在 大 的 生态 网 络 或 空间 分 布 系统 中 ， 实际 相互 联接 的 节点 数
通常 比 理 论 上 联接 的 最 大 数 小 得 多 。 连 通 和 矩阵 是 “ 稀 朴 的 "， 解 模
Ty FEN GRA, WTAE AAR. 虽然 它 很 容易 使
用 ， 但 目前 模拟 语言 并 不 使 用 这 种 方法 。

在 模拟 语言 中 ， 偏 微 方程 (PDE) 通常 是 使 除了 时 间 之 外
的 所 有 独立 变量 离散 化 来 处 理 (通常 仅 允 许 一 个 其 他 的 变量 ).
PDE 转换 成 党 微分 方程 组 (分 室 模型 )。 这 种 工作 适合 于 擅 物 型
方程 ， 例 如 扩散 方程 ， 但 对 双 曲 型 和 椭圆 型 方程 ， 还 是 一 个 挑
战 。 有 限 元 素 法 可 能 在 将 来 通用 模拟 语言 中 得 到 应 用 。

查 表格 ， 插 入 和 修 匀 是 另 一 个 重要 的 问题 。 所 有 的 连续 模拟
语言 提供 一 个 变量 的 线性 插入 ， 一 些 涉 及 多 个 变量 ， 通过 基础 函
数 扩展 (如 样 条 函数 )。 如 果 表 值 很 密 ， 可 估计 梯度 ,这 是 三 个、
骸 引 人 的 参数 估计 方法 〈( 见 Mejer 和 Jrgensen, 1981) nit

连续 系统 模拟 语言 的 一 个 共同 特征 是 语句 的 内 在 排列 成 为 可
能 不 矛盾 的 序列 。 违 反 这 种 可 能 性 ， 称 之 为 代数 环 ， 例 如 宰

A=B, 3

B=C,

C=A,

离散 系统 中 语句 整 检 的 对 应 物 是 网 络 中 的 平行

模块 化 ， 大 多 数 现代 高 水 平 语 言 的 普遍 特性 ， 可 在 模拟 语
言 中 找到 : 包括 文件 、 过 程 、 安 指令 及 具有 或 不 具有 程序 库 维
FS RARE FRA.

«a

:

| -生态 模型 输 轴 的 量 往往 是 巨 天 的 和 图 形 直观 的 ， 而 不 一 定 是
表格 ; 不 必 作 为 模拟 语言 的 综合 部 分 ， 如 统计 、 制 图 ， 通 过 建 模
系统 和 其 环境 之 间 的 接口 即 可 利用 。 进 二 步 的 发 展 可 能 包括 图 形
输入 及 输出 :对 偶然 使 用 者 或 仅 有 一 点 甚至 没有 编程 经 验 的 建 模
者 来 说 ， 概 念 模型 (不 论 用 方 框 或 箭头 写 出 的 ， 还 是 作为 更 形式
化 的 图 像 语 言 如 Odum Forrester HHS), AAT RA A FAL
器 之 间 相 互 作 用 方式 中 可 能 的 模型 规范 .

:二 对 没有 经 验 的 使 用 者 的 另 一 个 帮助 是 提供 选择 和 数据 进入 的
菜单 。 毫 无 疑问 ， 将 来 的 模拟 语言 将 向 微机 的 许多 使 用 者 之 友
“弹性 ?软件 包 学 习 ， 如 展开 表 程 序 ，Lotus 1-2-3 等 。

灵敏 度 分 析 和 参数 估计 (调节 模型 参数 直到 模型 的 和 观察 的
数据 之 间 的 一 些 不 吻合 的 测量 达到 一 个 可 接受 的 低 水 平 ) 通常 包
” 括 模型 的 多 次 运行 (上 面 提 及 的 递归 技术 除外 )。 虽 然 多 次 运行
在 模拟 语言 中 是 普遍 的 ， 但 只 有 少数 提供 容易 使 用 的 估计 技术 .
这 里 重要 点 是 执行 根据 前 次 计算 的 剩余 值 在 参数 空间 移动 的 策

， 表 2.18 提 及 的 最 后 一 个 特点 是 可 移植 性 。 完 全 可 移植 的 建
模 软件 包 通常 只 是 FORTRAN 子 程序 库 ， 要 由 使 用 者 修改 。 容
易 使 用 的 语言 大 多 数 是 相当 依赖 机 器 的 。 缺 少 的 是 对 来 目 60 年
代 旧 标准 的 修正 。 希望 模 拟 语言 的 标准 将 在 不 久 的 将 来 出 现 并 被
接受 。 a

进一步 发 展 的 几 点 上 暗示， 及 满怀 希望 的 愿望 已 经 提 到 : 递归
的 参数 佑 计 ， 称 看 怎 阵 技术 ， 有 限 元 素 方法 ， 图 形 输入 ， 高 度 的
.相互 作用 ， 增 强 移植 法 ， 标 准 和 数据 库 处 理 的 一 致 性 .

计算 机 技术 将 来 方向 的 进展 点 方面 : 高 速 合成 和 识别 正在 走
出 实验 室 研究 ， 它 可 能 影响 建 模 经 验 的 相互 作用 。 更 重要 的 是 从
高 水 平 编程 语言 向 逻辑 语言 、 人 工 智 能 和 专家 系统 转变 。 生 态 模

拟 不 会 脱离 知识 库 、 统 计 学、 先进 的 制图 (CAD)、 展 开 表 、 优

化 、 决 策 支 持 、 联 机 取样 、 控 制 系统 、 计 算 机 网 络 等 。
微机 的 蓬勃 发 展 一 定 会 影响 将 来 的 生态 模拟 环境 。 具 备 更 适
一 %5 一

应 的 人 -机 相互 作用 、 系 统 将 是 分 布 的 ， 但 同时 又 是 更 综合 的 。
这 里 综合 意 指 工作 站 和 主机 之 间 物 理 联接 和 围绕 数据 库 系统 软件
组 份 的 集合 。 除 了 硬件 的 发 展 之 外 ， phibeiiiita Silo, 4
过 程 ， 人 aged # i

第 2 章 习 题 120i

x 一 种 酚 的 化 合 物 在 水 中 的 溶解 度 是 ， 100mg AD 估计 蓝 鳃
鱼 的 浓度 因子 和 生物 量 因 子 。 弘 的 浮游 植物 的 浓度 因子 又 是 多

2. 解释 检验 、 校 准 和 征 实 的 重要 性 : he
(ALR, BRRE KARR) ©

3, 生态 建 模 法

”本 章 我 们 将 评述 与 生态 模型 有 关 的 过 程 的 数学 表达 式 。 有 些
读者 可 能 并 不 要 求 我 们 在 本 章 中 讲 很 多 细 六 ， 而 是 希望 把 本 章 作
为 “生态 过 程 数学 公式 手册 ?使 用 。 |

在 3.2 节 将 评述 物理 过 程 ， CER RR, 吸附 作用 ， 温 度 依
赖 和 蒸发 。 依 据 Fick 的 第 一 和 第 二 定律 ， 迁 移 过 程 广泛 应 用 于 .
水 生生 态 系统 和 空气 士 壤 污染 的 迁移 模型 中 ， 见 第 7.2，7.3，
78 和 7.9 池 。 吸 附 作 用 累积 着 沉积 物 、 土 壤 污 染 ， 而 且 是 许多
富 营 养 化 模型 、 有 毒物 质 分 布 模型 和 土壤 污染 模型 中 的 一 个 组
份 ， 见 第 7.4, 76 和 -7.9 75. 所 有 的 过 程 都 依赖 于 温度 ， 温 度 常
常 被 考虑 为 二 种 强制 函数 。 因 此 在 以 后 各 章 中 所 提 到 的 许多 模型
都 涉及 到 温度 的 依赖 。 蒸发 的 迁移 过 程 主要 应 用 于 土壤 污染 和 谷
物 生 产 的 横 型 中 ， 见 第 7.9 节 。

化 学 过 程 发 生 于 所 有 的 生态 系统 中 ， 是 广泛 应 用 于 有 毒物 质
模型 中 的 一 种 过 程 ， 见 第 7.6 节 。

生物 过 程 是 大 多 数 生态 模型 的 重要 组 成 部 分 。 光 合作 用 模型
用 于 富 营养 化 模型 、 湿 地 模型 和 谷物 生产 模型 ， 见 第 7.4，7.5
和 7.9 节 。 大 多 数 情 况 下 生物 过 程 可 以 用 一 大 类 数学 表达 式 来 描 ，
述 ， 如 表 3.7 所 示 。 至 于 选择 哪 一 种 过 程 ， 则 取决 于 建 模 的 各 种
AN lati ob. 一 般 说 来 ， Bia sisal Mate eee
而 浮游 动物 的 摄食 主要 应 用 于 富 营 养 化 模型 中 见 7.4 节 .第 9
章 中 进一步 讨论 适应 问题 。

3.1 单位 过 程 在 生态 建 模 中 的 应 用

正如 第 一 章 中 所 强调 的 ， 以 自然 科学 为 基础 的 模型 的 一 个 特
—W—

征 是 模型 中 包括 着 实际 出 现 于 被 建 模 生态 系统 中 的 一 些 重 要 过 程
的 描述 。 这 意味 着 需要 对 过 程 作 定量 拉 述 . 流 率 由 驱动 力 或 张力
确定 ， 这 两 个 变量 关于 时 间 的 积分 看 作 状态 变量 ， 确 定 系统 的 状
态 。 大 多 数 情况 下 ,- 生态 学 所 关注 的 仅仅 是 流量 的 时 间 积 分 ，

我 们 可 以 用 欧姆 定律 来 说 明 此 概念 :

i=dQ/dt=Rx AV |
这 里 到 是 张力 ,，;i 是 流量 或 电流 。 根 据 欧姆 定律 ， 它 们 是 成 比例
的 。 在 这 情况 下 ， 状 态 SEE HL A iy eater ea. & |
OO 三 idt
化 学 和 生物 学 过 程 原则 上 也 能 包括 在 这 一 框架 中 ， 只 是 对 物理 过
程 ， 使 用 它 更 为 明显 。 对 化 学 过 程 ， 张 力 将 是 化 学 的 亲 合 力 , 电
流 是 反应 速率 ,状态 变量 是 浓度 。

=; Uefa LE ph FEDER AA Sh Hb SL ds ETS
的 。 传 递 和 迁移 过 程 具 有 物理 的 性 质 ， 因 此 它 E 们 的 定量 描述 必须
以 物理 学 为 依据 。

aR LR A A
是 用 生物 学 过 程 来 描述 的 。

在 环境 中 许多 组 成 物 进行 着 化 学 反应 ， 如 氧化 作用 。 光 分 解
作用 、 水 分 解 作 用 还 原 反应 、 酸 -- 碱 反应 等 等 ， 这 意味 着 生态
模型 中 必定 包含 着 化 学 进程 的 描述 。
生物 过 程 是 生态 模型 中 显而易见 的 组 份 ， 如 生长 、 va 死
亡 率 、 迁 入 、 迁 出 以 及 各 种 物质 对 生物 群落 的 生化 效应 等 等 .

i LR A Mi DT EF
一 个 简单 模型 ， 见 图 3.1.

4 和 中 是 状态 变量 ， 可 用 生物 地 化 模型 中 的 浓度 单位 表
示 ， 例 如 mg/1 或 种 群 模型 中 每 平方 米 或 每 平方 公里 的 数目 的
单位 。 图 中 箭头 (~ (9) 指 明了 过 程 。 图 ,3.1 概念 化 模型 的 动态
ee ee rer

积累 = 输入 -输出

dA / dt=it FE(1)—(2)+(3)- A) i;
dB / di= it F(4)—(6)-iL (5)
可 见 ， 对 于 这 些 过 程 寻 找 好 的 公式 是 很 关键 的 ， 因 为 数学 公式 包
含 过 程 方程 。 令

.

| “dA / dt=dB/ dt= (3.2)
Sh a sa cece elec Wii a
已 ， 因 为 某 些 正常 过 程 将 依赖 于 .4 和 B。 当 然 ， 稳 定 状 态 模型 可
以 不 考虑 每 日 变化 或 季节 变化 ， 但 是 它 表 示 一 种 静态 状况 或 一 个

平均 状况 ， 见 第 2.3 节 。

图 3.1 -由 2 个 状态 变量 4 和 且 组 成 的 简单 模型 的 概念 图 .

从 原则 上 讲 ， 生 态 系统 模型 和 生态 过 程 模型 之 间 没 有 什么 区
别 ， 这 些 生态 过 程 被 用 作 生 态 模 型 的 组 份 。 生 态 过 程 可 以 详细 摘
述 也 可 以 简略 描述 。 对 于 生态 系统 模型 ， 后 者 需要 的 资料 比 前 者
少 。 因 此 本 章 所 给 出 的 各 种 物理 、 化 学 、 生 物 过 程 的 概述 包括 某
些 过 程 的 蔡 换 方程 。 这 一 点 对 于 生物 过 程 来 说 是 较 明 显 的 ， 这 并
不 奇怪 ， 而 对 于 物理 和 化 学 过 程 来 说 常常 就 是 一 个 问题 了 ，- 因 为
不 知道 在 模型 中 一 共 要 包含 多 少 过 程 ?

因此 一 个 生态 模型 的 构造 不 只 (是 有 关 过 程 方程 的 配置 问题
而 是 必须 实现 适合 于 问题 、 生态 系统 及 资料 的 方程 选择 。

— 99 —

3.2 ”物理 过 程

3.2.1 迁移 过 程 ok ex |
表 3.1 列 出 了 一 些 具 有 生态 学 意义 的 物理 迁移 过 程 。
扩散 是 自然界 中 最 基本 的 过 程 之 一 ， 并 在 分 手 水 平 二 说明 所
发 生 的 大 部 分 迁移 .。 才 散 相 可 以 是 气体 ,: 固体 或 液体 : 5
大 多 数 常常 是 液体 或 气体 。 …
扩散 遵循 的 基本 关系 式 称 为 Fick 第 一 定律 ( 见 表 3. D，
考虑 通过 流体 的 一 个 体积 单元 沿 着 蔚 轴 扩散 的 扩散 相 的 物 ，
质 平衡 ， 我 们 有 索 积 物 = 输 入 物质 -输出 物质 ， 或 者

at Gms & 06) = "Te Fee cies :
人 ( ao
其 中 入 是 所 考虑 成 分 的 质量 ， 面 积 d4= We D,, 是 分 子 扩

MAM, cE.
因为 两 个 平面 上 的 宰 度 是 相关 的 ， 所 以 下 列 方 程 是 有 效 的 :

Dns); ew t= + (= Dn ee dx) (3.4)

以 (3.4) 式 代入 (3.3) 式 得 到 :
上 上 0 ($5) ee 07¢

dA dx Oo ha aha ix) ~Pmage GS)
此 方程 叫做 Fick 第 二 定律 . +
RPT — ey = eT Uh 方程 可 写成 :
dc 二 ] ec ec 02¢ wes 7 ele Att
Pe Bi ee aye “tine 5) = Dn VC. (3-6)

当 平 流 和 扩散 两 者 同时 出 现时 ， 这 两 种 现象 的 作用 是 相 加 的 ， 我
们 得 到 : ee |

Fete qo FD 19 ae
其 中 | a

°, Ul Sf 5'24 EY fu TH *
eS Wi /3 :
(N) MeN lly

. (442% s ,Aoreq) Par

xp

1 ‘=O

es (uw / 8)
OW

(a2 S,IJ9UnodJ)
‘AY-=2 |
(342% S , aT[LAOSIOg)

a te!
CYA ga 0

HERA Vex e Rs

=i

U, = tite * =
立 ?= 算 子 ， 见 方程 (3.6)
此 关系 的 一 般 形式 即使 在 有 溃 流 时 也 是 正确 的 (一 维 情况 ): ，
+(I+UD) 3 =Dn SS
其 中
_U = 瞬时 平均 速度 ，U, = 淇 流速 度 变化 。
对 典型 的 环境 情况 ， 修 改 方程 (3.7)， 使 平流 项 用 速度 UR
面 平均 来 代替 ， 由 速度 的 横向 分 布 所 引起 的 可 能 效应 包含 于 扩散
项 中 :

其 中 c= RUE PORE, U= BEM MEE, E= Faw R
i, LNT MAR. - ee
3.) Eton DARA AAD Ee, UL 7.3 “7.
分 子 扩 散 系 数 与 绝对 强度 成 正比 ， 与 扩散 相 的 分 子 重量 和 散
布 相 的 粘 滞 度 成 反比 。 | |
表 3.2 指出 了 各 种 环境 下 的 扩散 和 散布 系数 的 特性 .
方程 (3.9) 可 以 推广 到 包括 化 学 反应 、 源 点 和 汇 点 ( 见 第 7 章 )。
表 3.2” 各 种 环境 下 的 扩散 和 散布 系数 特性 二 ，

|

描述 流 从 一 个 相 到 另 一 个 相 的 迁移 过 程 也 是 环境 所 关注 的 一
个 重要 过 程 。 挥 发 可 以 用 所 谓 的 双 膜 理论 来 描述 .

—102—

(3.8) |

wa oe Boe (3.9)

a eT Ne EN ee re re ee _"

A HE RAY FE 73

”图 3.2 从 水 体 表面 挥发 的 双 膜 模型 。

图 3.2 解释 了 物质 迁移 的 双 膜 模型 的 主要 特征 ， 它 一 般 应 用
于 化 学 工程 。 假 定 水 相 经 很 好 混合 ， 使 得 任何 易 挥 发 的 化 合 物 除
了 在 界面 附近 外 都 处 于 均匀 浓度 C,。 厚 度 为 6 的 一 个 静止 的 液
体 膜 把 水 相 壁 与 界面 分 离 。 易 挥发 成 分 通过 这 层 膜 的 运动 是 由 扩
散 引 起 。 通 过 此 膜 浓度 由 CC, BEA) Coin Si 成 分 迁移 过 此 膜 的 速率
N, A:

Ns = Ki(Cs — Csi) (3.10)
其 中 天 是 液体 膜 物 质 转移 系数 (mh *).
一 二 在 空气 一 边 存 在 一 个 厚度 为 5c 的 停滞 的 气体 膜 ， 空 气 一 边
的 分 压力 PSC, (在 界面 的 水 的 一 边 的 克 分 子 浓度 ) 的 关系 遵
WFP: (X, 克 分 子 数 ) -
‘P#=H. Ci =H - Xa... (3.11)
SCP OH. Al H eS Fle EPA RK, UM 或 克 分 子 的 分 数 单位
dm. H. Al H ZAR Are:
| H. =H x 18/100=1.8- 10-3H 3.12)

-一 103 一

ane
Ns -& (Psi — Ps) — (3.13)

Ce (mh~!) ,
连接 这 些 方程 ， 我 们 可 得 |
Ah LAST Ae ee
二 和 > ee
ee | |
开 》 是 总 转移 系数 (ho!)
4 是 界面 面积 (m2)
8 是 滚 体 体积
7 是 绝对 瘟 度
我 们 假设
Pre ae MUSA eh)
其 中 是 分 子 扩散 系数 ， 类 似 地 2
Ko eS ee
已 经 证 明 ， 如 果 分 子 是 球状 的 ;那么 解 中 的 分 子 扩 aad
直径 4 成 反比 ， 从 而 有 和
Kp DES age Ry
KP Do G.17)
FL SRAM a, Ore, d°7E2.98A. oe
如 果 成 分 的 扩 让 那么 分 子 直径
可 以 从 临界 体积 及 估计 出 来 ， 因 为
nd? a Pc ay ae
ON. By
FE AN se Bl KR tn Gs BB
Hé Hl VA TRTA AE PARA It:
Ps
yo

eH :

HE=

=-104—

其 中 Ps 是 以 纯 形 式 的 .8S 的 蒸汽 压 ,， mw 是 水 中 的 溶解 度 。 当 所
考虑 成 分 的 数据 不 可 得 到 时 ， 可 利用 有 关 成 分 的 数据 。
已 有 好 儿 位 作者 发 展 了 这 种 过 程 的 理论 (Liss et al. 1974;
MacKay et al., 1976; and Smith et al., 1977).
Je ats a ec HO CU 7.2 节 )。 流量 可 方便 地
用 浓度 单位 表示 ， 但 是 在 这 种 情况 下 只 有 液体 膜 阻 力 是 重要 的 ，
SES en ewer Hee:

oe

A
see ples — © (3.20)
其 中 C= 水 中 氧 浓 度 ，Cy= 水 中 饱和 状态 时 的 氧 浓 度 ，4 = 表面
或 界面 的 面积 ，7= 液体 体 积 。 因 为 了 是 深度 H, Cs 一 CRS
氧 -D， 由 方程 (3.20). 可 得 :

dC _ ey 2
dt H

ae A i SE HB K,. 27.2 列 出 了 佑 计 K, 的 可 用 的 经 验方 法

-D (3.21)

3.3 吸附 作用

组 成 成 分 在 悬浮 物 、 沉积 物 和 生物 群 深 上 的 吸附 作用 是 环境
方面 一 个 有 意义 的 过 程 。
可 得 的 数据 可 能 拟 合 Langmuir 或 Freundlich 的 吸附 等 温

线 :
S, =-D Cw (Langmuir 吸 附 等 温 线 ) 3.22
Cin & Cw ae ‘ G24)
Ss=K- CW" (Freundlich 吸 附 等 温 线 ) (3.23)

one 是 所 考虑 成 分 被 每 克 吸 着 剂 吸附 的 重量 ， Cy 古 一 升 或
一 党 升 溶液 的 重量 ，、K、K 以 及 7 是 常数 。 在 低 基 质 浓度 ，

一 1043 一

站 常 接近 于 1s 而 天 成 为 分 配 系数 :

在 少数 实例 研究 中 ， Simth A (1977) HEMT PREY.
吸着 剂 ， 分 配 系 数 的 对 数 和 溶解 度 的 对 数 线性 相关 ( 见 图
3.3)。 昌 然 此 关系 一 般 来 说 似乎 是 正确 的 ， 但 是 对 于 经 过 离子 交
换 过 程 相互 作用 的 化 合 物 很 可 能 不 符合 这 个 图 : |

De Be ict Fa et EAE Rs 对 于 在 水 生生 态 系统 中
建立 有 毒物 质 分 布 模型 、 对 于 营养 物 或 有 毒物 质 在 沉积 物 与 水 之
间 的 交换 作用 的 定量 描述 以 及 建立 土壤 污染 模型 都 是 极为 重要
fy, 上述 所 有 模型 将 在 第 7 章 中 讨论 。

107

ay -rrrm
O 实测 的 及 。
10° pat -全 实测 的 K
A
10° 6 ‘“
| ep:
g 10°
a
ia
本 10
O 4 ;

10? f=

10'! piri TELEOLE LDL N Ss
1G AGRE ADE SES LAOS 1bo \ MOE <) 40-2
ts PAR (gm | tf
图 33 关于 Coyt Creek MULE (K,) 和 细菌 的 混合 种 群
(K;) 的 溶解 度 与 分 配 系数 的 函数 关系 。

在 大 多 数 情况 下 ， 吸 附 过 程 是 很 快 的 ， 儿 分 钟 或 最 多 几 小 时
便 达 到 平衡 。 这 意味 着 在 模型 中 使 用 天 为 时 间 步 ， 应 用 上 面 所 提
及 的 平衡 项 来 描述 过 程 是 完全 足够 了 。 如 果 需 要 包括 吸附 过 程 的
速率 ; 可 以 使 用 一 阶 表达 却 :

一 106 一

ee =K (S—S,) (3.24)
HS. Eb POP BAYS, .

”了 吸附 作用 不 仅 包 括 吸附 的 物理 过 程 ， 也 包括 一 些 称 之 谓 化 学
吸附 的 化 学 过 程 。 这 里 ， 机 制 是 较 复杂 的 ， 但 是 在 许多 场合 使 用
同样 的 基本 描述 是 可 能 的 。

3.3.1 温度 制约
把 流 率 与 动力 联系 起 来 的 表达 式 中 的 常数 ( 见 表 5. 1
温度 ， 流 率 以 同样 方式 依赖 于 温度 。
温度 与 扩散 系数 之 间 的 关系 用 所 谓 的 Stokes—Einstein 方程
表达 :
ty Wes
6nnr

(3.25)

<a
T fe Hastie E(K), 1 是 粘 滞 度 ，K 是 常数 “与 温度 无 关 )，

是 分 子 的 半径 。

粘 光度 又 依赖 于 温度 。 液 体 粘度 对 温度 的 典型 依赖 关系 可 写成 : ，

n= fi exp (2) - (3.26)

其 中 4 是 常数 ， 五 是 在 水 流动 过 程 出 现 之 前 必须 克服 的 能 障 。

复 氧 系数 K, 应 该 包括 扩散 系数 ， 因 此 同样 有 一 个 如 方程
(3.2$3) 和 (3.26) 所 表达 的 温度 依赖 性 。 然 而 实际 上 可 用 下 述 形式 的
re ico 7.2 7):

Kat = Kan ”天 人知 Cae)
Sorby AEH.
(EBERLE |
RSM cup ( ae ) (3.28)

其 中 4 276 BL, EL, AETE(CHE.

一 7 一

而 对 于 较 罕 的 温度 范围 ,- 可 以 用 近似 式 (与 式 (3.27) 比 较 ):

| R,; =. Rio . Be 0) RA ; (3.29)
Oe BL. Fa APTA fA IDE MA:
R:i = Ri-w * O10 Be SY MQ)
因为 对 许多 化 学 和 生化 反应 来 说 ，O 的 量 级 是 2.0," isha |
后 面 关 于 生物 过 程 中 Oo 的 讨论 。

3.3.2 KR |

ek Hee ds BON LH AEE RIERA. 这 意
味 着 需要 蒸发 的 方程 。 从 自由 水 表面 的 蒸发 依赖 手气 候 条 件 有
关 它 的 时 间或 瘟 度 的 图 数 的 表格 可 以 在 文献 中 找到 。 它 由 于 植被
的 存在 而 减少 ， 这 将 在 第 7.9 节 中 讨论 。

3.4 化 学 过 程

化 学 过 程 的 反应 速率 一 RR 2 i ee,

中 反应 阶 数 m 依赖 于 化 学 反应 的 性 质 。

反应 阶 数 是 反应 率 方程 中 的 指数 之 和 。 对 于 此 过 程 ， 通常 应

用 的 一 个 简单 方程 是 :

nA+mB>pC+qD_ 是 : 3.31)

te = K- (A (B= 4 (3.32)

其 中 天 是 常数 。 可 见 反应 阶 数 是 ntm, AM BE aT Fi
表示 的 浓度 。

然而 许多 反应 能 被 描述 为 一 级 反应 ， 包括 琴 届 或 浮游 植物 的

沉淀 ， 光 分 解 作用 ( 见 下 面 )， 其 至 包括 有 机 槐 的 生化 降解 .一

级 反应 广泛 应 用 于 第 7 章 的 模型 中 。

与 生态 模型 的 时 间 步 相 比 ， 许 多 化 和 号 : 十 程 是 极其 迅速 的 . 对
于 这 种 过 程 ， 如 要 包含 在 生态 模型 中 ， ga 对
于 过 程

aA+bB=cC+dD | (3.33)

<5

: SIDA 5 FERNS 它 的 平衡 :
[Cy {Dy A",
. Serer A MAINA cor.
FEA K , 是 平衡 常数 . |
平面 给 出 生态 模型 所 关注 的 化 学 过 程 的 概述 ”并 指出 ” 哪 种
类 型 的 方法 通常 可 应 用 于 环境 管理 模型 …
3.4.1 “化 学 氧化 作用
有 有 机 物 甚至 无 机 化 合 物 的 化 学 氧化 着用 在 革 些 环 壤 条 件 下 可
能 是 很 重要 的 。 在 大 多 数 情况 中 ， 一 级 反应 格式 看 来 可 给 出 这 种
过 程 的 可 接受 的 精确 描述 。
3.4.2 ” 光 分 解 作用 :

(3.34)

光化学 转化 对 于 多 毒性 大 分 是 一 种 重要 过 程 (WL Wolte et

al., 1975 and Zepp et al., 1977) 。 化 学 品 的 光 吸 收 率 1, 由 下 式 确
he ag Beas
= ¢I,[S] = Ka{S] (3.35)

其 中 i a 5 是 克 分 子 的 消光 系数 ,， 厂 是 入 射 光 强
BE Ke=e- 7 。 以 量子 产 额 态 乘 已， 历 是 吸收 光 转 变 为 化 学
能 的 效率 ， 我 们 可 得 到 直接 光 分 解 率 :

43) = Keb (S}=K, {5} 836)
ot a easiest!

如 已 指出 ， 光化学 转化 是 一 级 反应 ， 其 中 天 依赖 于 入 射 光
的 强度 。Zepp 等 大 (1977) 说 明 ， 由 于 了 五 的 变动 ， 光 分 解 作 用
的 半衰期 如 何 随 季节 而 变化 。1976 年 Wolfe 等 人 提出 并 在 实验
室 用 实验 测定 ,- 并 根据 这 些 值 ，K， = 三 (7 六) 可 以 作为 时 间 、 日
期 、 季节 和 纬度 的 函数 来 计算 。
3.4.3 水 解 作用

有 机 成 分 的 水 解 作 用 通常 导致 产生 HO 组 :

一 9 一

RX + H,O ~ ROH + RHX 11337)
水 解 率 能 表达 为 a
R,=k,{S]=k,[OH ][SHk,[H Sk fH,O]S] (3.38)
Ft ky, ky ky Pky BERR 平 3
只 有 极 少 数 作为 pH Bah k, 数据 是 可 用 的 。 而 Wolfe 等
人 (1977) 4th S PARA DDT 的 动力 学 数据 其 他 数
可 在 Wolfe 等 人 的 著作 (1976) 中 找到 。 Lebel
344 Bk, Seine eo
这 些 过 程 都 是 很 快 的 ， 因 此 通过 应 用 平衡 表达 式 可 以 包含 在
模型 中 。 质 量 方程 常数 常 能 在 包含 这 些 数 据 的 许多 手册 中 找到 ;
表 3.3 金属 的 溶解 度 (ppb) (Brooks et al., 1968)

if K, | fES° 水 中
: (溶解 度 积 ) | 金属 溶解 度 (ppb)

由 于 氧 氧化 物 的 形成 ， 重 金属 的 沉淀 作用 在 水 中 都 有 一 个 低
溶解 度 ， 表 3.3 给 出 了 某 些 重金 属 的 溶解 度 。 然 而 ， 在 许多 生态
模型 中 ， 尽 管 沉淀 过 程 能 用 平衡 式 描述 ， 但 用 平衡 表达 式 形成 的
悬浮 物质 沉淀 可 以 描述 为 一 级 反应 。
重金 属 络 合 物 的 结构 具有 相同 的 环境 意义 ， 因 为 有 毒 的 重金
属 作用 在 大 多 数 情况 下 是 与 自由 离子 有 关 的 。 表 3.4 列 出 了 一 些
”有 环境 意义 的 重金 属 络 合 物 的 稳定 常数 。

3.5 光合 作用

光合 作用 过 程 可 以 分 成 独立 的 反应 系统 ， 光 吸收 能 的 生产 系
统 (通称 光 反 应 )， 二 氧化 碳 固定 的 还 原 系统 GERRY).

光 反 应 是 将 太阳 光 能 经 过 两 种 主要 的 光化学 的 途径 转化 成 两
种 生物 化 学 能 源 ATP 和 NADPH,;。 光 子 的 吸收 激发 叶绿素 电子
提高 到 较 高 的 能 量 水 平 ， 然 后 通过 循环 的 光合 磷酸 化 或 者 通过 非
循环 的 光合 磷酸 化 被 利用 ，

瞳 反 应 是 利用 生物 化 学 能 源 ATP 和 NADPH, 将 二 氧化 碳
还 原 成 有 机 碳 : -CO; 与 核 酮 糖 1.5- 二 磷酸 结合 并 形成 两 个 分 子
的 3-- 磷 酸 甘 油 酸 ， 它 形成 一 个 分 子 的 果糖 1.6- 二 磷酸 。 上 面 所
有 的 反应 可 简写 为

H;O
(C;)-P (C;)—2P: (C,)-2P (C;)-P-4
ATP ADP CO， ATP ADP (C,):
NADPH, NADP
或 者 扼要 地 写成 :

CO,+H,O—————>(CH,,0)+0,

辐射 能

eee. 3

很 明显 ， 光 合作 用 包括 两 组 外 部 限制 因素 ; 能 量 和 无 机 元 素
(CO,) 的 可 利用 性 ， 这 两 要 素 控 制 着 光 反 应 和 瞳 肥 应 的 速率 :
另外 ， 也 涉及 到 内 部 限制 因素 ， 因 为 提供 有 机 物 合成 所 必需 的 元
素 涉 及 到 迁移 机 制 。 除 此 之 外 ， 有 机 体 适 应 环境 条 件 的 变化 需要
ial, 例如 ,改变 辐射 强度 ， 那 么 必要 元 素 (C, P,H,O,S 等 )
的 内 部 库 和 “反应 工具 ” (Be. Li, PRK, 了
数 ， 繁殖 阶段 等 等 ) 将 限制 光合 作用 图 :3.4

图 3.4 “作为 辐射 能 函数 的 光合 作用 率 。
A: 不 同 温 度 下 (C )。B: 不 同 的 颜色 区 间 : R= rf.

一 人 一

B= 蓝 色 ，G= 绿 色 ，C: 两 种 光 强 度 的 适应 期 ， 瑟 = 高 ，
L={K, D: REST TEE BOR

光合 作用 的 普通 数学 描述 一 一 般 都 包括 光 和 必需 元 素 依赖 的 硬
， 所 以 十 以 当 作 一 个 经 验 模 型 。 如 果 在 适应 性 上 没有 什么 变

化 那么 光合 作用 可 以 引述 为
PHOTO=k - f (限制 因素 的 最 大 需要 量 ) RE ERS9)
其 中 PHOTO 是 光合 作用 ， 测 定 为 CO, 的 吸收 、O; 的 产生 、 有
机 能 的 增加 以 及 类 似 的 单位 ， 广 (x) 代表 最 大 必需 元 素 的 最 运
产量 ， 外 部 的 以 及 内 部 的 。 图 3.4 给 出 了 一 些 基本 实验 结果 说 明

一 112 一

不 同类 型 的 限制 因素 和 适应 性 情况 。
”于 过 模 型 中 使 用 的 光合 作用 方程 必定 与 总 系统 或 子 系统 有 关 。 在
水 生 模 型 中 通常 使 用 数量 统计 的 方程 ， 例 如 处 理 一 个 或 多 个 物种
的 平均 地 上 生物 量 的 方程 。 在 单一 种 的 数目 较 少 的 陆 生 生态 系统
中 ， 种 内 适应 起 着 重要 作用 。

在 荣 类 种 群 中 模型 已 有 极 大 进展 (可见 第 7.4 节 )， 其 中 光

合作 用 的 描述 可 能 是 对 自然 界 模拟 的 最 好 尝试 :因而 这 里 引证 一
些 例子 。Chen 等 人 1975 年 考察 4 个 外 部 因素 ， 气 O(N), BE

#2 (PP), BHRE () MHE (Ys 给 出 了 一 个 米 氏
(Michaelis-Menten) 表达 式 (q. v.) 和 最 佳 依 赖 温度 V (T))

eer

其 中 玫 是 实际 的 单位 光合 作用 ,Asx 是 最 大 的 单位 光合 作用 。

如 果 几 个 限制 因素 同时 调节 生长 ;那么 在 文献 中 提 到 相互 作
用 因素 的 总 效应 的 描述 方法 。 最 重要 的 描述 方法 概括 如 下 :

1) 利用 限制 因素 的 最 小 值 ， 见 表 3.7。JD， 这 是 根据 利 比 希
FR INTE FRoo er 9 iy

2) 利用 限制 因素 的 乘积 ， 例 如 见 表 3.5, 5).

3) 假定 因素 并 联 地 作用 ， 见 表 3.5。13)。

-4)- 利 用 限制 因素 的 平均 ， 见 表 3.7。 在 表 3.5 中 给 出 了 光合
作用 方程 的 评述 .

Nyhol (1976) #l Jrgensen (1976) 也 考虑 了 内 部 因素 。
描述 了 磷 和 所 的 库 ， 它 们 在 指数 生长 (q.v.) 期 间 很 容易 得 到 。
这 里 以 磷酸 盐 限 制 的 光合 作用 来 显示 此 原理 ， 它 也 可 以 用 过 程 中
所 不 可 缺少 的 每 个 必需 元 素来 描述 。

k+CM-—CA CT 一 C4
CC
其 中 CM 是 最 大 的 内 部 磷 浓 度 ，C4 是 最 小 的 内 部 磷 少 度 ，C7
是 实际 的 内 部 磷 浓 度 。

MDE ee ogre Se ia

(3.41)

—t13—

使 用 此 特殊 表达 式 涉 及 到 从 外 部 吸收 营养 物 的 描述 ，
iim BE HH f(T) 可 用 不 同方 式 来 描写 。Chen 等 人 和
给 出 了 一 个 简单 方程 ， 此 方程 不 考虑 最 适 温度
f (T) =k» > VT (3.42)
其 中 入 通常 取 1.0 到 1.2 SATA. | bE HVE S<
生物 系统 中 许多 过 程 都 有 一 个 温度 最 适 的 问题 ， 一 些 模型 都
考虑 了 这 一 点 ， 例 如 Jrgensen (1976) - RATS

F(T) = kom exp 323-7 SE), (3.43)
其 中 K,, eRe AR, T,,. 是 相应 的 温度 ( 兄 表 4 和 此
方程 假设 温度 依赖 是 关于 最 适 值 对 称 的 .

CAA ZA IC RAB, RA 包括 由 于 叶绿体 中
的 光 - 氧 化 作用 的 光 抑 制 ，
， 对 均 质 分 布 的 生物 量 〈 如 浮游 植物 群落 )， Vollenweider
(1965) ee

pS ih ETE) Cae Ge

. 235 光合 作用 方程
( 见 缩写 目录 )
1) Broqvist (1971) |
PHOTO=MY(T) : PHYT - min (75 ya ee )
I (0)’ PSo > NSo
2) Chen (1970) 和 Chen et al. (1975) |
NS. PS
Pie “KN+NS KP+PS

MY(T)=MYMAX - f(T)
3) Parker (1972)
PHOTO =MY(T) “Tt Pa NS“ Pea

PHOTO=MY(T) - * PHYT

一 114 一

( 续 表 )

4) Anderson (1973) }
PHOTO=MYMAX : PHYT (PS+NS)
5) Dahl—Madsen et al. (1974)

学 sary ere et OS
PHOTO=MY(T) 人 0 天 PPS KN+NS “KC+6S

MY(T)=MYMAx - g(T)
6) Jansson (1972)
PHOTO=MY~- PHYT PS-I-:T .
-7). Lassen et al. (1972)
PHOTO=MY - PHYT - f(PS) - FD - f(D)
8) Patten et al. (1975)
PHOTO=MY . PHYT f(I) - ANS) AES) AS) aoe |

9) Larsen et al. (1974)
PHOITO=MY PHYT - min(f(I), f(PS), f(NS)) }

Fax * R(t)
(= Tk - R(t)

F(PS) 和 8 人 NS) 的 相应 的 方程
10) Sierman et al. (1974)

. pot a nt’
WPEWEMEK AS Tri pa TT PKI Ps)

11) Gargas (1976)
MY =MYMAXx - f(I) - f(PS) - f(NS) - {(T) - FD - FAC
12) Cloern (1978)

ae ee teats,

- (PA) - a)
MY(T)=0.02 «exp (0.17T)
I(T) =0.06 - exp (0.22 T)

7 了 PAP tee
AURA) = PAP — PAMIN’” FAP* PHYT

一 一

is NAP NA © be SboA:
GNA) = NAB Sts PHYT: pte
| ITOH |
& eos (RCO TY tn ou pea
UP = UPMAX:: 95 ae coche Mie 3
= ao NS. iL {TNS OFFS
UN = UNMAK +P : si pe
13) Nyholm (1978) | ee SF ew
PHOTO=MY - f(I) - f(NA, PA) A Xt) HORZEBL AD:
$ {Cy re 4 JHA
f(NA,PA) = ner: 他 可 见 He Bloom etal- 974)
aed |

aPAN ore y - = € = GHG
KPA + PAMAX — PAMIN 时
3 PAMAX—PAMIN CCS ARERR

APA AS CYHY - YM=OTOHS
KPA + ‘PA ~ PAMIN OC Gb) dente met T®
FEST aS (M=-OTOQHY
=A — NAMIN A gh co Coe
oxy. a ee “A hey |
NAMAX — NAMIN :

Ht cee
营养 物 的 过 量 供应 ms

- : > ~~ ne
J/D V1) 8 1S RBIS

dPS _ dPHYT
de OS 。 } SAMSU =9U-
dNS - dPHYT er 2
=. = NAMAX - dT z 二 sgisu wit
UP=MY : PAMAX i See ed “i < 过
LUN=MY .NAMAX RIT POLLAN
限制 条 件 -- - PH =-OTOHT
UP 和 UN 等 于 供应
14) Jrgensen (1976) ay
PHOTO = MYMAXx - f(T) - f(PA) - f(NA) ° CA) - :
(pa) — PA=PAMIN - PHYT | |
PA 3) : 大 后 六

—He

( 续 表 )

NA — NAMIN - PHYT
NA

CA — CAMIN - PHYT
CA

UC = f(I) -: UCMAX -

f(NA) =

f(CA) =

CAMAX - PHYT—CA
CAMAX - PHYT — CAMIN - PHYT

. oS £
YH! KE CS
a ____PAMAX:PHYT-PA = ©
UP = UPMAX " BAMAX - PHYT — PAMIN - PHYT
. - PS
i, KP HES
UN 类 似

表 3.6 浮游 动物 牧 食 模 型
4a A ae)

1) Dodson (1975)
GRZ=K _-: PHYT - ZOO
2) Steele (1974)

EE La Soe a Sg Bene Ee

KZ + PHYT

MYZ=MYZMAxX - f(T)

3) Walsh et al. (1971)
GRZ=g(ZOO)(PHYT>KTR)
e.g. g(ZO00)=MYZ - ZOO

4) O’Brien et al. (1972)
GRZ=ZOO . MYZ(l-exp(D,(PHYT > KTR))
MYZ=MYZMAxX : f(T)

5) Lotka (1924)

GRZ=MYZ: 人 = 全 .Z00

Z00

6) Odum (1972)

eae ig—2

( 续 表 )

GRZ=MYZ AV: (a

AV 代表 与 食物 可 利用 性 有 关 的 变量
AV= f(PHYT)f(OX)f(1)f(TOX)
7) Gargas (1976)
PHY! —KiER

MYZ: “KZ +PHYT ZOO PHYT > KTR
GRZ =

PHYT
MYZ 700 PHYT <KTR

MYZ=MYZMAX - f(T)
8) Canale (1976); Chen et al. (1975)

%. eee be FEey
GRZ=MYZ wna a ZOO
9) Canale (1976)
ul _KMEFM . PHYT+ KFLM
a PHYT + KFLM
ak - PHYT
PREF = 一 一 -一 一
Yak - PHYT
10) Jost et al. (1973)
2
GRZ 二 MYZ . PHYT ZOO

(KZ1 + PHYT)(KZ2 + PHYT) ~
11) Gause (1934)
_MYZ. PHYT? . ZOO
(KZ + PHYT2)

12) Dugdale (1975)

GRZ=MYZ - ZOO(1-exp(-KZ . (PHYT-KTR)))
13) Richey (1977)

GRZ=AK - (BL): T
14) Jorgensen (1976) -

_PHYT—KTR - ZOO ©
GRZ= MYZ ° SHyT+ KZ ZOO

GRZ

ZOO

表 3.7 PS SBE yd Fe tim HE 29 A Bl

eed: ma

3.7 温度 制约 的 模型
( 见 缩 写 目 录 )

1) Chen et al. (1975)
Soe, KOT”
2) Lassiter et al. (1974)

Bt = K on + @a(T—Topt) . (

T max — T \ a Tmax — Topt )
in Ta)
3) Lehman et al. (1976)
R(T) = Kem ~ exp( — 2.3(7 — Top)? / (Tmax — Tot )*) | for
T > Top
KUT) = Kid -‘exp( — 2.3(Bop: — T)? / (T opt — Tmin)?) } ofor
T < Topt
4) J@rgensen (1976)
K(T) = Kom * exp(K - T)
5) Lammana et al. (1965)
K(T) = Koop ( Tron )®*~ Exp(l — ("Foe OM TX T opi

et 加
K(T) = Ke 人 te) T opt <T < Tnx

6) Park et al. (1979)

KD) = Kon exr( 93 Se

PHOTO (T) = exp( K(KiT? — Ka hei )

K=—In (PHOTO at 0C)
Ki = K2(Tmax)** ~?
] rs In{PHOTO at T opt ) / K

Rs ry (T mex )** “ q (Top: )* ad (Tox)

Jessa" Tp
K3 T mnecx
7). Straskraba (1976)
Tope = T+28 exp(—0.115 - T)
PHOTO (T)=PHOTO (T,,,) - exp(-(K(T,.-T)’))

ee Se

TARE, BRM RIA TE. EP eB
生 植 物 都 有 尽 长 “感受 器 ">， 此 “感受 器 "控制 着 光合 作用 的 效率 ，
或 更 _ 般 地 ， 控 制 着 光合 作用 开始 的 最 低 阔 值 :研究 浮游 植物 的
资料 表明 ， 昼 长 也 许 是 种 群 演 替 的 原因 。 本 章 对 这 些 机 制 不 作 进
一 步 讨 论 。 图 3.5 是 一 个 例子 。

400

HK

H
3 6 9 12 15 18 21 24
BRET)

35 Ra (AO EAE Ki —7T AR.
C= — A, BIA Hy’. H=Hyascomus 一 种 ， 即 “ 长 日 植物 ”。

许多 植物 通过 改变 叶子 中 叶绿体 的 方向 ， 或 者 叶子 本 映 ，
或 者 恋 换 酶 的 浓度 ， 以 包含 适应 实际 光 状 况 的 机 制 。 这 些 过 程
还 没有 令 人 满意 的 模型 。

在 许多 高 等 植物 中 ， 具 有 发 达 的 气孔 -控制 系统 ， 它 调节
CO, / Os 在 叶子 和 大 气 之 间 的 交换 。 因 此 ， 必 须 建立 非常 复杂
的 模型 来 模拟 大 部 分 陆 生 植物 的 实际 光合 作用 。 |

在 高 等 植物 和 陆 生 生态 系统 中 ， 控 制 着 光合 作用 和 初级 生
产 的 外 部 因素 的 数目 是 很 大 的 。 一 些 最 重要 的 环境 因素 是 太阳
和 散射 辐射 的 强度 ; 温度 和 风 ; 红外 辐射 和 有 昼 长 。 除 了 环境 因
子 外 ， 陆 生子 系统 的 亚 组 织 是 最 重要 的 元 素 。 叶 子 系统 中 的 反
射 和 透射 的 确定 ， 时 面积 指数 ， 定 向 性 ，CO; / O 盖 气体 交换 系
统 是 提出 生产 力 的 数学 描述 的 基础 过 程 。

一 120 一

:很 明显 ， 可 以 提出 两 种 基本 类 型 的 过 程 描 述 ， 即 ，1) 使 用
单 室 ( 叶 子 ， 叶 廊 ， 个 体 或 种 )， 或 者 2) 利 用 整个 群落 的 产量 ，
图 3.6。 | |

图 3.6” 大 麦 生长 期 的 产量 ， 呼 吸 和 叶 面 积 指数 。(1) 和 (2) 分 别
表示 总 初级 生产 量 和 净 初 级 生产 量 (每 平方 米 干 物质
克 数 )，(3) 是 叶 面积 指数 。

最 困难 的 是 系统 中 土壤 湿度 和 刘 度 剖面 的 效应 建 模 问 题 。
因此 ， 描 述 陆 生 环境 中 生产 的 简单 模型 上 只 使 用 太阳 辐射 和 叶 面
稻 指 数 作为 变量 OL 7.9 节 )， 而 让 所 有 其 他 因素 作为 币 数 或
随机 元 素 。

3.5.1， 第 二 及 更 高 营养 级 的 生产

在 大 部 分 生态 系统 的 研究 中 ， 净 初级 广 量 (或 能 量 ) 的 大
部 分 是 由 微生物 《细菌 和 真菌 ) 代谢 的 ， 其 余部 分 由 食 草 动物
同化 。 这 个 比率 对 生态 系统 来 说 日 益 变 得 重要 了 ， 因 为 可 用 能
量 减 少 的 速率 控制 系统 的 复杂 性 和 不 同 营养 级 的 发 展 。

如 采 说 有 关 光 合作 用 和 初级 生产 过 程 的 知识 是 很 有 限 的 ，
那么 关 于 次 级 生产 和 能 量 通道 的 资料 就 更 少 了 。 襄 且 ， 我 们 关
于 次 级 生产 的 大 部 分 知识 都 是 在 实验 室 里 研究 得 到 的 。 这 就 指

人

出 了 根据 现 有 资料 来 建立 生态 模型 时 所 存在 的 主要 间 题 ,ij 但 是
还 在 继续 努力 ， 因 为 它们 会 产生 更 整体 的 实例 研究 。

理解 角 最 通 过 营养 级 转化 的 主要 问题 之 是 测定 寻 食 中 的
能 量 利用 ， 在 恒温 动物 中 保持 一 定 的 温度 水 平 。 作为 一 个 简化
系统 ， 次 级 生产 可 以 引述 为 :

P,=C-F-E-R=A-R (3.45)

其 中 C 为 消耗 能 / APL OMN ewe. FRR KER. Ee
排泄 掉 的 能 量 ， 尺 是 呼吸 能 ，4 是 同化 的 能 量

在 能 量 系统 结构 中 此 简化 式 存 在 某 些 困 难 ， 因 为 决定 每 个
营养 级 的 能 量 消 耗 几 乎 是 不 可 能 的 。 而 且 ， 要 在 较 低 营养 级 中
决定 出 对 那个 特别 营养 级 仍 可 用 的 下 百分数 也 是 不 可 能 的 。 当
然 在 较 高 营养 级 疫 有 被 摄取 的 食物 百分数 无 疑 是 可 确定 的 。

因此 ， 根 据 大 量 最 新 的 整体 研究 ， 了解 到 有 机 体 和 和 营养 级
中 被 利用 的 能 量 ， 使 得 有 可 能 描述 能 量 通过 营养 级 向 上 的 过
程 ， 林 德 曼 效 率 或 营养 转化 效率 似乎 在 10 一 20% 范 围 内 变化 :

‘age (3.46)

Pat 局
FEY, Mn+ 是 在 指定 的 营养 级 中 摄取 的 能 量 。 it
在 不 同 营养 级 ， 同 化 能 的 利用 从 光合 作用 过 程 中 的 低 于
1% 到 较 高 的 食肉 营养 级 的 90% 左 右 。 此 同化 效率 可 由 下 式 给
出 : Bcd
Ag, Sar | v1
ee ei | (3.47)
其 中 4, 是 同化 能 ，GCPP 是 初级 毛 产量 ，SR 是 信 射 的 太阳 辐
射 。 A el
在 讨论 生态 系统 中 能 量 转化 的 第 三 个 有 用 术语 是 有 机 体 利
用 摄取 能 量 来 分 解 代 谢 的 能 力 ， 即 在 第 级 摄取 的 能 量 部 分 ，
EM ntl RAHA (许多 作者 称 其 为 “生态 效率 ”). 这 个 比
率 长 期 争论 为 恒温 动物 高 达 10 一 1$%， 但 是 对 于 这 些 量 的 计算

下

Ay EAS ER i Be UE SS BNE. A BAC Lk oe Ph AE
态 效率 不 超过 2~ 4%, WE Rima WB 5 一 20%。 而 且 ，
我 们 所 作 一 般 假 设 的 背景 的 科学 材料 是 基于 不 到 50 次 的 整体 研
究 。 因 此 ， 从 理论 观点 出 发 ， 生 态 效率 这 个 术语 可 定义 为
= Pr

In
FHP, xe FES n BAY By Ee

最 近 十 年 中 曾 致力 于 建立 次 级 产量 作为 生产 系统 中 室 与 室
之 间 的 相互 作用 的 模型 。 出 现 的 大 多 数 工 作 都 涉及 到 稳 态 系
统 ， 用 一 阶 微分 方程 描述 能 量 转化 过 程 。 根 据 大量 的 有 关 次 级
生产 复杂 性 的 描述 工作 ， 很 明显 ， 模 型 只 可 能 提供 外 部 因素 变
化 的 反应 格局 的 指南 .
3.5.2 ”次 级 生产 中 的 能 流

在 食物 网 中 能 量 的 同化 和 损失 是 由 生态 系统 中 和 营养 结构 所
控制 寺 该 结构 和 相应 的 功能 是 由 种 的 数量 和 它们 的 半 盛 度 ， 种
和 生物 量 之 间 的 比率 以 及 食物 关系 的 复杂 性 所 决定 。

在 复杂 的 生态 系统 中 ， 不 同 种 群 根据 它们 发 展 的 状况 对 食
物 有 一 定 的 选择 性 。 相 应 地 ， 描 述 能 量 疲 动 的 简单 方式 并 不 总
是 可 能 的 。 Alc, ZEAE ARE ET aK an VE
次 〈 和 营养 级 )

E. (3.48)

1. 初级 生产 者 目 养 层
2. 草食 动物

3. 肉食 者 1 级 t
4 RCH? — nth 5H les
5. 最 高 肉食 者

6. 分 解 者 腐 养 层

划分 的 层次 表明 ， 在 同一 营养 级 内 的 种 群 可 以 捕食 或 者 被 其 他
营养 级 的 不 同 种 群 所 捕食 。 进一步 可 看 出 ， 一 个 种 在 其 发 展期
间 可 改变 营养 级 ， 相 应 于 食物 选择 的 改变 。

~~§23—

生态 系统 中 能 量 流 的 观测 可 确定 热力 学 的 能 量 守恒 概念 ，
在 每 次 能 量 转化 中 必须 计算 热能 的 损失 . 图 2.8 给 出 了 说 明 能

量 琉 的 一 个 例子 )
PRMAWE-A ES 级 上 通过 种 群 的 能 量 流 的 简 音 描述
[= P+R+F

A=P+R (3.49)

P=G+(E+S)+N
其 中 了 是 摄取 的 能 量 ， 己 是 生产 的 生物 量 能 量 ， 丽 是 呼吸 能 ( 热
Bie), FA HHA, A 是 同化 能 GAARA. E
是 分 泌 物 的 能 ，$ 是 贮藏 能 ，N 是 繁殖 所 需要 的 能 .

异 养 和 腐生 营养 之 间 并 没有 什么 截然 不 同 的 区 别 ， 在 大 多
数 情况 下 ， 除 了 细菌 外 ， 全 册 全 全 全 八仙 人
BY BR.

‘coh inde One sn ORIG
龄 。 如 果 种 群 是 同龄 组 : (q. v.) 的 ， 开 名 过 各 各 下 证 和 有 科 证
种 群 的 年 龄 。 | SG

幼年 个 体 的 重量 或 生物 量 的 增长 可 描述 为

dW/dt=k-We* — f ie
其 中 环 是 有 机 体 的 重量 或 生物 量 .
在 个 体重 量 增 加 的 更 一 般 近 似 中 ， 公 式 可 引述 为
dW/dt=k* (Wimax —W) ~~ ;全 给
AE Wan ETT RS 于 和
常数 。 第 6 章 中 将 给 出 更 综合 的 生长 方程 的 评述 ，
简单 地 作 些 整理 ， SLA FSS ICRA

dW py Ruy | DR cnet W; )
ai § ; W i

=W,-k- re ) (3.52)

一 124 一

doh W MAN, W, AEE AREY BE on
FEE, We i SAY Be.
3.5.3 分解

有 机 物 的 分 解 是 自然 生态 系统 中 维持 生物 地 化 循环 的 最 主
要 的 过 程 。 在 这 样 的 系统 中 ， 分 解 通过 多 个 负 反 馈 和 正 反 馈 机
制 与 生产 密切 相关 , 不过， 这 种 平衡 对 外 部 因素 是 非常 敏感
的 ， 当 人 为 影响 引起 有 机 物 或 营养 物 输入 的 增加 时 ， 那 就 会 产
生 分 解 与 生产 之 间 的 不 平衡 状态 。

死 的 有 机 物 、 雁 届 ， 微 粒 的 总 分 解 或 融化 的 主要 部 分 是 由
细菌 和 真菌 完成 的 。 不过， 大 多 数 生 态 系统 中 所 包括 的 一 些 动
物种 会 分 解 较 大 的 颗粒 ， 图 3.7.

分 解 的 原理 是 将 外 因 性 的 有 机 束缚 能 通过 一 系列 受 控 氧化
还 原 过 程 转化 为 内 因 性 的 新 陈 代 谢 能 。 这 些 氧化 还 原 反 应 过 程
的 主要 部 分 发 生 于 有 氧 环境 中 ， 它 可 以 简化 为

C1 96H 2630) 10 N16P)S;+R(0)+ 2 fi A
aCO,+bNH;+cHPO,+dHS AH
+( 新 分 解 者 "能 量 )+e H2O
FA R<228. a, b, c, d, e, /是 依赖 于 分 解 效率 的 值 。 分 解 度
依赖 于 不 同 因 子 ， 如 分 解 者 的 类 型 ，O，NQ3， SOP 的 存在 与
否 及 温度 等 。

释放 的 无 机 物

图 3.7 ”和 死 的 有 机 物质 (EK) 分 解 的 一 般 趋 势 表 明 初 始 有 机
物 、 分 解 者 生物 量 与 代谢 的 无 机 物 之 间 的 内 比率 ，

ag aes

在 O, FETE RE Bere AN. Alc, FEAR RR
率 的 一 种 度量 。 现 在 假设 所 有 的 有 机 物 具 有 同样 的 可 降解 性 ，

那么 分 解 可 表达 为
由
Up ¥ tds VER +5% 3,53)

其 中 $ 是 有 机 基质 的 浓度 ， 节 是 平均 生长 量 ， 无 为 每 单位 体积
生物 量 的 微生物 银 度 ，/ 是 最 大 生长 率 ， 天 .是 常数 。

因为 单位 生长 率 一 般 总 比 单位 腐烂 率 大 得 多 ， 水 中 有 机 物
的 一 部 分 迅速 合并 到 微生物 现存 量 的 总 生物 量 中 ， 继 之 在 一 个
比较 长 的 时 期 内 ， 生 物 量 在 腐烂 中 消耗 掉 ，

水 中 的 有 机 污染 在 测量 中 ， 一 般 表达 为 一 个 浓度 ， 它 是 用
有 机 物 生 物 分解 中 氧 的 利用 率 表示 的 ， 即 生化 需 氧 量 (BOD)。

假定 用 一 阶 动力 学 方程 ， 则 |

dL / dt=KxL (3.54)

其 中 世 是 BOD,， K eet Ales. FLA cA 0 Bt
分 ， 便 得

grag Se (3.55)
其 中 L, ehh BOD, L, 是 时 刻 # 时 的 BOD.
此 方程 也 能 表达 为 可
= 人 (3.56)

其 中 了 是 在 时 刻 ! 已 发 生 的 BOD. 作为 这 些 方程 的 详尽 阐述 和
应 用 的 例子 ， 可 见 第 7.2 节 。

除了 有 机 物 分 解 ， 能 量 的 释放 可 以 用 有 氧 环 境 中 无 机 化 合
物 的 充 氧 作用 来 产生 。 例 如 这 些 化 合 物 可 以 是 NH4,=S 或
H2S。 广 义 的 过 程 可 以 是

NHi+12 0,=2H'+H,O (F° =-276kI / HAF)

2

O,=NO; (F° =-75kI / RAF)

NO; + 5

一 一

NHi+20,=NO3;+H,0+2H* (F° =-351kJ / RAT)
“aes y 502 =S+H,0 (F° =172kI / 克 分 子 )

+15 0;+H,0 = H,SO, (FS =-495kI / HAP)
H,S+20,=H,SO, (F° =-667kJ / 克 分 子 )
因为 这 些 过 程 通常 是 由 单个 细 彬 种 群 或 者 几 个 种 群 产 生 的 ， 在
硝化 作用 情况 下 ， 这 动力 学 方程 将 符合 米 氏 (Monod) 表达 式
或 一 级 反应 :
dA/dt=k-A (3.57)
k> Ay

或 dA/dt= max{ - 3.58)

其 中 4 BANU, A, IPRA TRICE A BRE. ok eR IY
常数 。 此 表达 式 常 常 应 用 于 富 营养 化 模型 中 ， 见 第 7.3 节 .
在 缺少 游离 氧 情况 下 ， 有 机 物质 的 分 解 将 受 硝酸 盐 、 亚 硝
酸 盐 和 硫酸 盐 中 氧 的 利用 的 影响 。
水 环境 中 ， 反 硝化 和 硫酸 盐 还 原 是 在 厌 氧 条 件 下 最 主要 的
代谢 途径 :
C,H,,0,+12NO; = 12NO;+6CO,+6H,O
(F° =-1927kJ/ 克 分 子 )
C,H ,,0,+8NO} =4N,+2C0;+4CO0;+6H,0
(F ° =-3017kJ / 34> F-)
能 的 释放 几乎 与 从 需 氧 生物 的 葡萄 糖分 解 出 来 的 一 样 (F °
= 一 2929k / 克 分 子 ) 。 而 且 ， 一 旦 厌 氧 条 件 成 立 后 反 硝 化 过 程
马上 就 可 开始 ， 因 为 所 含 的 许多 细菌 是 兼 性 的 厌 氧 微生物 。
反 硝 化 (或 硝酸 盐 还 原 ) 过 程 可 描述 为 一 个 简单 的 二 阶 过
程 :
dN / dt=-kx N (3.59)
对 于 硫酸 盐 还 原 过 程 一 可 建立 类 似 的 方程 。
i

3.5.4 ”适应

许多 生态 过 程 是 受 输 入 变化 适应 性 支配 的 。 适 应 性 过 程 的
范围 是 非常 大 的 ， 并 且 包 括 从 细胞 水 平 到 生态 系统 水 平 的 各 个
层次 。 然 而 ， 至 今 只 有 极 少 数 的 适应 过 程 建立 了 模型 ， 但 是 在
生态 模型 中 包括 这 些 过 程 是 必需 的 ， 因 为 生态 系统 的 稳定 性 常
常 与 适应 性 有 关 。

这 些 方 面 将 在 第 9.1 节 和 第 9.2 节 中 进一步 讨论 。

表 3.8 缩写 目录

许多 前 面 提 及 的 过 程 的 组 成 包括 适应 ， 即 两 步 浮 游 植物 生长 模型 ， 其

中 生长 的 调节 按照 内 部 营养 物 浓 度 出 现 。

Ok = a AaB

AK = HEL

AV = 食物 的 可 利用 性

BL = (mm)

CA = 浮游 植物 浓度 (cgm -3)

CAMAX 和 CAMIN = 浮游 植物 中 碳 的 最 高 和 最 低 浓度 (gc/ eT Paik)

CK = 负载 量 (gm -3)

CS = 无 机 可 溶 矶 的 浓度 (gm 3)

f(x) = x9 AB

FAC = 瞳 时 期 生化 生长 活动 的 校正 因子

FD = FATE HE

| ae = BAREZ LH 单位 生长 率 方面 的 最 大 分 散
减少 -

g (y) = yy AX

GRZ = RK (gm~324h7')

I = 辐射 |

IT (0) = 辐射， 表面 强度

TI = 最 适 辐射

IK 训 = Heme

K = 常数， 未 规定

K 20 =20 尼 时 的 常数 或 参数

K (1) =TC 时 的 常数 或 系数

|
4
|
|

( 续 表 )

Ki cot = ee in BET AD eK

KC = CS 一 吸收 的 半 饱 和 和 常数 (gm ~>)

KFLM = 食物 水 平 ， 其 中 乘 数 是 7 (] + KMEM)

KLYS = 光 抑 制 的 常数

KMFM = Ix / Wert AER

KN =NS 一 吸收 的 半 饱 和 和 常数 (gm ~*)

KP = 了 PS 一 吸收 的 半 饱 和 党 数 (gm 3)

KPA = ANA BRAD TAN is BL

KTR = RAN BRUARRE (gm ~*)

KZ = BANE AUR EE (gm ~*)

MY = 生长 率 ， 浮 游 植 物 (24h ~')

MYMAX =RKEKS, uA (24h ~')

MYZ = 生长 率 ， 浮 游 动物

n = 常数 ， 数 目

NA = 浮游 植物 中 的 氮 浓 度 (gm -3)

NAMAX 和 NAMIN = 浮游 植物 中 氮 的 最 大 和 最 小 浓度 (gN / 每 死
干 物质 )

NS = 可 溶 无 机 气 的 浓度 (gm~*)

NSo = 常数

Ox = ARE (gm ~?)

PA = FRB PORRE (gm ~?)

PAMAX#IPAMIN = i? iF PW eek Ala ORR BE (gP / HE aE
于 物质 )

PHOTO = 光合 作用 氧 (8m -3 24h~')

PHYT = 浮游 植物 浓度 (gm -3?)

PKI = 磷 与 载体 之 间 反 应 的 平衡 常数 ( 升 / 克 分 子 )

PRE F = 偏爱 比率

PS = 可 溶 无 机 磷 的 浓度 (gm -3)

PSo = 常数

R (t) = 总 日 辐射 (单位 与 [相同 )

T = 温度 (C)，Ti = 元 素 j 中 的 T，Ti 和 To = Hive
入 和 流出 中 的 T

一 [0 示 一

( 续 表 )

和 =i, fer, BAK. ET max MT molt, BAB
= (0)

Top ior din BE, 最 适

TOX = 有 毒物 质 的 浓度 (g -3)

UC = FOULED Rs (gm-3 24h-')

UCMAX = 无 机 碳 的 最 大 吸收 率 (24h -0)

UM = 氮 吸 收 率 (gm~* 24h-0)

UMMAX 三 最 大 所 吸收 率 (24h -0)

UP = 磷 吸 收 率 (gm -3 24h-1)

UPMAX = KARRI (24h~')

ZOO = 浮游 动物 的 请 度 (gm -3)

(ARM KAlsA)

一 130 一

4. 概 念 te

本 章 介绍 10 个 不 同 的 概念 化 方法 以 及 它们 各 自 的 优 缺 点 .
但 不 能 给 出 什么 情况 王 访 使 用 什么 方法 的 一 般 性 介绍 ， 因 为 这 几
乎 是 不 可 能 的 。 问题、 生态 系统 、 模 型 的 应 用 以 及 建 模 者 的 习惯
将 决定 概念 化 方法 的 优先 选择 .

概念 模型 有 它 自身 的 功能 。 如 果 流 量 和 贮存 量 都 由 数量 给
定 ， 框 图 将 给 出 稳 态 情况 的 一 个 全 面 评述 。 如 果 改 变 一 个 或 多 个
强制 函数 而 形成 另 一 稳 态 情况 ， 这 时 可 用 概念 模型 来 获得 流量 和
贮存 量 的 变化 图 。 如 果 假 设 一 阶 反应 ， 那 么 计算 在 强制 函数 其 他
组 合 下 的 不 同 的 稳 态 情况 就 更 容易 了 ( 见 第 5 章 )。 第 4.3 节 中
概念 模型 应 用 的 一 个 例子 和 3 个 说 明 将 给 读者 提供 这 些 可 能 性 的
BER.

4.1 “概念 模型 的 应 用

概念 化 是 建 模 过 程 中 最 初步 又 之 一 ， 见 第 2.2 节 ， 本 章 将 说
明 概 念 化 还 有 其 目 身 的 功能 .

概念 模型 可 以 看 作 是 状态 变量 和 强制 函数 的 一 ales. 这
些 状 态 变 量 和 控制 函数 对 生态 系统 和 所 关注 问题 具有 重要 性 ， 它
也 表明 这 些 组 成 成 分 是 如 何 用 过 程 来 连结 的 。 它 是 一 种 工具 ， 用
以 对 生态 系统 中 真实 性 进行 抽象 ， 并 描绘 出 最 符合 模型 目标 的 组
织 层 次 轮廓 。 有 许多 概念 化 方法 可 使 用 ， 在 此 将 作 介绍 ， 一 些 仅
给 出 组 成 成 分 和 它们 的 连接 ， 男 一 些 指出 数学 描述 。 要 给 出 一 个
一 般 性 的 建议 ， 去 应 用 哪 一 个 ， 儿 乎 是 不 可 能 的 ， 这 将 依赖 于 问
题 、 生 态 系统 、 模 型 类 型 ， 在 一 定 程度 上 还 依赖 于 建 模 者 的 习
fit.

—131—

建 模 时 不 用 概念 框图 而 要 使 建 模 者 的 系统 概念 具体 化 几乎 是
不 可 能 的 。 建 模 者 在 建 模 过 程 的 这 个 阶段 通 利 要 思考 建立 具 不 同
复杂 性 的 各 种 模型 ， 作 出 第 一 步 假 设 ， 选 择 初 始 模型 或 替换 模型
的 复杂 性 。 需 要 直觉 地 抽取 出 所 涉及 的 生态 系统 和 问题 中 有 关 知
识 的 可 应 用 部 分 。 因 此 要 给 出 如 何 构造 概念 框图 的 一 般 路 线 是 不
可 能 的 ， 但 在 此 阶段 用 较 复 杂 的 模型 要 比 用 较 简 单 的 模型 为 好 。
在 建 模 的 后 阶段 排除 一 些 多 余 的 成 分 和 过 程 是 可 能 的 ; BAH
面 ， 如 果 在 建 模 初 始 阶段 使 用 了 一 个 过 于 复杂 的 模型 ， 这 会 使 建
模 过 于 麻烦 。 下

一 般 说 来 ， 对 系统 和 问题 了 解 得 越 清 楚 就 越 有 利于 概念 化 步
又 并 可 增加 寻找 到 正确 的 原始 模型 的 机 会 。 需 要 回答 的 问题 是 :
实际 系统 中 对 于 模型 和 问题 是 必要 的 成 分 和 过 程 是 什么 ”为 什
么 ? 怎样 的 ? 在 此 过 程 中 ， 要 在 第 一 流 的 简单 性 和 真实 细节 之 间
寻找 适当 的 平衡 。

模型 组 织 层 次 的 识别 和 所 需 的 模型 复杂 性 的 选择 不 是 不 重要
的 问题 。Miller (1978) 指出 了 生命 系统 中 的 19 个 等 豚 层 次 ，
但 要 在 一 个 生态 模型 中 包括 它们 全 部 当然 是 不 可 能 的 ， 这 主要 是
由 于 缺少 数据 和 对 性 质 的 一 般 理解 。

人

然而 ， 在 大 多 数 情况 下 理解 一 个 生态 模型 在 特定 层次 上 的 特
定 行为 是 不 需要 很 多 等 级 层次 的 ， 有 时 其 至 只 要 一 个 等 级 层次 就
ATLA TY. Ul Pattee(1973), Weinberg (1975), Miller (1978) 和
Allen and Star (1982). FA 4.1 说 明 一 个 具有 3 个 等 级 层次 的 模
型 ， 在 构造 一 个 多 目标 模型 时 可 能 用 得 着 此 模型 。 例 如 ， 第 一 层
是 一 个 水 文学 模型 ， 下 一 层 是 富 营 养 模型 ， 第 三 层 是 一 个 考虑 细
胞 内 部 营养 浓度 的 浮游 植物 生长 模型 ，

图 4.2 说 明 建 立 上 尼罗河 湖泊 系统 的 水 质 研究 的 实际 情况 。
图 中 表明 不 同 层 次 模型 是 如 何 连结 起 来 形成 总 模型 的 。

图 4.2 “ 子 模型 相互 连结 形成 上 尼罗河 湖泊 系统 总 模型

每 一 个 子 模型 都 有 它 自 己 的 概念 框图 ， 例 如 ， 富 营养 化 模型
中 磷 流 动 的 概念 框图 ， 见 图 2.9。 在 这 后 一 子 模型 中 存在 着 一 个
考虑 到 上 面 所 提 及 的 使 用 细胞 内 部 营养 浓度 的 浮游 植物 生长 的 亚
于 模型 ， 其 概念 化 见 图 4.3， 图 中 使 用 的 符号 见 图 4.4。
考虑 有 毒物 质 分 布 和 影响 的 模型 常 当 需 要 3 个 等 级 层次 : 一
个 是 郑 虑 到 分 布 的 流体 动力 学 或 空气 动力 学 用 ， 一 个 是 供 环境 中
有 毒物 质 的 化 学 和 生化 过 程 用 ， 第 三 个 也 是 最 后 一 个 供 个 体 水 平
的 效应 用 . | |
=o

4.2 ”概念 框图 的 类 型 |

本 节 介 绍 并 评述 10 种 类 型 的 概念 框图 。 表 41 扼 要 地 列 出
了 各 种 类 型 框图 的 特征 。 表 中 还 指明 每 种 框图 例子 所 参考 的 图 的
号 码 。 rear

i
;

4.3 Jrgensen (1976) and Jdrgensen 等 人 (1978) 的
浮游 植物 模型 的 流程 图 .
文字 模型 使 用 词语 来 描述 模型 的 成 分 和 结构 在 此 情况 中 ，
语言 是 概念 化 的 工具 。 用 语句 能 简洁 而 明确 地 描述 模型 。 然 而 ，
一 134 一

庞大 而 复杂 的 生态 系统 的 文字 模型 将 很 快 变 得 不 实用 ， 因 此 文字
模型 只 适用 于 非常 简单 的 模型 。 谚 语 “ 一 图 抵 千 名 ”说 明了 为 什么
建 模 者 需要 用 其 他 类 型 的 概念 框图 来 使 模型 具体 化 。

图 形 模型 利用 自然 界 中 所 见 的 成 分 ， 并 将 它们 安排 在 空间 关
系 的 框架 中 。 图 7.18 是 一 个 近似 圆 顶 的 图 形 模型 ， 它 指明 了 必
” 须 包含 在 模型 中 的 各 种 成 分 。 图 4.5 是 另 一 个 取 自 Seip(1983) 的
例子 。 后 三 个 例子 以 食物 网 表示 法 说 明了 要 素 之 间 相 互 作用 的 方

问 。 |
nas)». vemos |
a

¥
无 源 的 贮存 量
| ;
调和 平均
RAS
开关

图 4.4 图 4.3 中 所 用 的 符号 。

箱 式 模型 是 简单 并 经 常 应 用 于 生态 系统 模型 的 概念 设计 。 每
个 箱子 代表 模型 中 的 一 种 组 成 成 分 ， 介 于 箱子 之 间 的 箭头 表明 过
程 。 图 2.8 表示 富 营养 化 模型 中 磷 流 动 的 一 个 例子 ， 关 于 氮 流 动
的 类 似 框图 见 图 2.1。 箭 头 指出 了 由 过 程 产生 的 物质 流 。 图 4.6
给 出 了 一 个 全 局 碳 模 型 的 概念 框图 ， 作 为 预报 大 气 中 二 氧化 碳 演
度 增加 影响 气候 结果 的 基础 。 箱 中 的 数字 表明 在 全 球 基 础 上 的 碳
量 ， 而 箭头 给 出 了 从 一 个 箱子 转移 到 另 一 箱子 的 每 年 的 碳 量 。
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4.5 Hardangerfjord 岩石 海岸 边 广 义 的 食物 网 。

大 气 ‘0
陆 地 呼吸 5 Y 海洋 97 100

&
&
a
&
=
二
I
=
&

图 46 SRI. APSE AGE 10 吨 ， 流 通 量 单位
为 10? 吨 /每 年 。

利用 框图 中 的 数字 根据 质量 守恒 原理 ， 很 容易 提出 预测 大 气
—136—

HC Behe BE AY BRA

当 方 程 是 根据 输入 输出 关系 的 分 析 ( 例 如 用 统计 方法 ) 来 建立
， 就 要 用 到 术语 黑箱 模型 。 建 模 者 并 不 关心 这 些 关 系 的 因 末 关
。 这 种 模型 是 非常 有 用 的 ， 只 要 输入 输出 数据 都 有 足够 的 质
。 但 是 这 种 模型 只 能 应 用 在 已 建立 的 实例 研究 。

新 的 实例 研究 需要 新 的 数据 、 新 的 数据 分 析 以 及 新 的 关系 。

在 所 有 过 程 因 果 关 系 基础 上 构造 白 箱 模型 ; 这 并 不 意味 着 在
所 有 相似 的 实例 研究 中 都 能 用 它们 ， 因 为 如 第 2.4 Mite.
个 模型 总 是 反映 着 生态 系统 的 特征 。 但 是 总 的 来 说 ， 作 一 些 修
改 ， 电 箱 模型 可 应 用 于 其 他 实例 研究 。

实际 上 大 多 数 模型 是 友 色 的 ， 因 为 它们 不 仅 包含 某 些 因 果 关
- 系 ， 而 且 也 包含 着 用 经 验 公 式 来 说 明 的 某 些 过 程 。 有 些 建 模 者 特
别 欣 赏 几何 图 形 ， 如 Wheeler 等 人 (1978) 在 他 们 的 铅 模型 概念 化
中 宁可 用 圆 形 而 不 要 箱 形 。 这 就 导致 在 框图 的 构造 和 利用 上 没有
什么 原则 差异 .

po ay 至

— 47 ESE ARE HE Uo (kcalm “d ) 和
贮存 (kcal m“) 的 输入 /输出 模型 。

输入 / 输出 模型 与 箱 式 模型 差异 极 小 ， 因 为 它们 可 以 看 作 是
—137—

具有 输入 输出 标记 的 箱 式 模型 。 图 4.6 aR LS re
个 输入 输 出 模型 ， 因 为 所 有 箱子 上 的 输 大 输出 都 标明 了 数字 .
图 4.7 所 示 是 另 一 个 例子 ， xe TALS BRS Be aspen
提出 :
图 4.8 中 用 大 阵 概念 化 说 明 同 样 的 筑 型 |. Pentre Coren
为 邻接 矩阵 ， 它 指明 了 系统 的 连通 性 .在 此 和 矩阵 利 ; QR) Se
oe i 行 ) 存 在 直接 的 因果 关系 流 ( 或 相互 作用 六 那么
,其余 情况 下 三 0 “Bal As A

分 室 it pe
(a) S08
ae Sine | 2 3 4 ppl wee
| ae i 0 0 ee ee ae
2 ed 1 Peg 上
3 0 je eB SQ Oo BRA HAF
4 0 1 iz 0 pe alg
5 0 1 1 I 1 0 4
6 1 0 0 0 1 1 3
列 和 3 4. 3 133 3 Hager 18
(b)
到 从 | 2 3 4. | Spent © 行 和
| 9.948<[T 0 ORV 0. > Rai 1 Orra-y F 9,948—1
2 1974-3 9,.944-1-0-- 4.395~2 2.930-2. 1.178-3 1.071
3 0 2.043-3 1.530-1 0 0 0 1.551-1
4 0 1.818-3 1.250-1 9.121-0 0 0 ‘1.039
5 0 1.608—4 1.250-1 6.850-1 9614-1 0 —*1.093
6 6.419-5 0 0 0 2644-3 8.975-1 1.000

WF = 9.969-1 9.985-1 4.030-1 9.629-1. 9.934-1, 9.987—-1 5.353

图 4.8 Ft hy He a hd — it A BE (a) a A, (RIE Bil
f PEAR: 9.948°'=9.948 x 107'. i .

ip

A / StH FRE, 1 PS pM POSE ;的 直接 效应 。 数 字 表示 分
8 7 PA ee et a) RB DS i SOE. PEAR AT
REPL PA eR, “ERA D UEP Ao) ae th
来 。 注 意 : 图 4.7 中 使 用 的 单位 是 kcalym Fl keal / m? day, fi
图 4.8 中 流动 量 和 矩阵 使 用 的 是 6 小 时 为 一 个 单位 。 因 此 ay 的 数
Wy 15.7915 / 4.2=0.1974x 10， 在 矩阵 中 表 为 1.974x 10°,

这 两 个 矩阵 提供 了 可 能 的 相互 作用 和 它们 的 定量 关系 的 一 个
概述 。

Forrester(1961) 介 绍 了 用 符号 语言 的 反馈 动态 框图 ， 见 图
49. HUBRARKSE eR, BRRAAA DA, ARABI
FES, WADA WA, RATT FEE EPR ARAS 7 it PY EL

Park 等 人 (1979) 修 改 了 这 些 符号 ， 见 图 .4.4 和 图 4.3 中 浮游
植物 模型 的 符号 ， 与 Forrester 框图 主要 区 别 是 它 给 出 了 过 程 的
更 多 信息 ， 这 些 过 程 是 用 图 形 表 示 的 。

图 4.9 ‘Forrester (Jeffers, 1978) 介 绍 的 符号 语言 。A 状 态 变量 ，B 辅
助 变量 ，C 速率 方程 ，D Mimi, EBB, FBR. Gil.

计 工 机 流程 图 可 以 作为 一 种 概念 模型 使 用 。 流 程 图 上 显示 的
事件 序列 可 以 看 作 是 重要 生态 过 程 的 次 序 关 系 的 概念 化 。 图
4.10 中 给 出 一 个 例子 ， 它 是 由 Phipps (1979) 提出 的 沼泽 地 模
型 。 模 型 使 沼 嵌 地 中 3 个 种 的 每 一 个 都 服从 相同 的 事件 序列 ， 以
EB REA PO RR. BAMA. ERA FEB

1 pp—

(KILL), MK{K(CUT) KAS A S (FLOOD) iM 3Er 2. HAE Be
PAR Bact Fe. 这 种 类 型 的 模型 在 建立 计算 机 程序 囊 是 非常 有 用
的 ， 但 它 不 能 给 出 关于 相互 作用 的 信息 。 例 如 不 可 能 在 图 站 匠

DATA Ee
输入 所 有 数据

图 4.10 SWAMP 的 流程 图 (根据 Phipps 修改 ，1979)
一 140 一

上 读 出 GROW 是 一 个 子 程序 ， 它 是 用 来 说 明 地 下 水 位 和 对 个 体
树种 拥挤 之 间 的 相互 作用 。
计算 机 流程 图 的 子 范畴 是 类 似 的 计算 机 框图 图 4.11 是 一
个 例子 。 使 用 模拟 符号 表示 贮存 量 和 流量 。 用 政大 器 对 一 个 或
个 输入 进行 求 和 或 求 着 。 在 放大 器 上 加 一 个 电容 如 ， 就 得 到 一 个
求 积 器 。 在 生态 模型 中 模拟 计算 机 的 用 途 还 很 有 限 。 可 参见
Patter(1971) 的 叙述 。

Oe

(a)

i A

@G=j-kQ
0 S(j-ka)at

(b)

时 间

(d)

图 4.1T 模拟 计算 机 概念 化 的 例子 ; (a) 贮 存 ; (b) 方 程 ;
(C) 模 拟 横 型 ，(d) 输 出 (Odum 1983)，

—141—

MB
P

图 4.12 ”美国 东海 岸 的 一 个 普通 正 负 有 问 图 模型 。 沙 质 环境 中
底 栖 生物 (Puccia, 1983).

TB 号 这 + 二 也

+ 一 + 十 十

Co) : (b) (c) (d)
a KE BL
Hit RY
(f) (g)
Jo "
功 门 白 我 维持
(i) ())
Eh} ae
= =
开关 交易
(re) (n)

兰 A WBA aft] FY 加 入 连接
伍 定 增 量 放大 器
图 4.13 Odum (1971, 1972, 1983) 为 生态 概念 化 和 模拟 应 用
提出 的 图 式 能 量 电路 语言 。

一 142 一

) ERA BRAD IC CBRNE. FA+-T Ss Rae
Age newt sy Z lal AS TE AAA Es RES He EA 1
B, WA 4.12, EAs Pe J AED BE AY (Puccia,
1983)。 连 结 各 成 分 的 线 代 表 因 果 效 应 . 正 效应 用 箭头 表示 ， 负
效应 用 带 有 小 圆 头 的 直线 表示 ，

We 表 4.1 概念 框图 类 型

概念 设计 |. 特性 ， 优 点 和 缺点 例子 见 图
文字 模型 | 语 名 措 述 模型 ， 使 用 简单 。 复杂 模型 不 能 用
~ AAS AGRA IAA He, (ete

图 形 模型 数学 公式 较 困难 图 4.3 和 7.18

人 十 威 分 是 箱子 ， 过 程 是 箭头 ， 使 用 简单 ， 关 系 二 | 图 2.1，2.8
易 转 化 成 数学 公式 ， 但 给 出 过 程 的 信息 很 少 | 和 4.6

| 根据 统计 分 析 ， 没 有 因果 关系 的 输入
时 条 模型 “| gner 2}

"IG, TRE OC nee Tee

|| ， 是 线性 的 和 没有 时 间 动 态 的 ek

用 和 矩阵 记号 指明 逐 结 性 和 流 率 ， 假 设 是 线性
FERC | 的 和 没有 时 间 动态 的 | sol gi
Forrester : ik ope, ae 图 4.3, 4.4
后 生息 下 | 包括 反馈 。 使 用 符号 语言 给 出 更 多 的 信息 | 和 43
计算 机 | 容易 建立 计算 机 程序 ， 给 出 有 关 过 程 的 信息 |,
流程 图 和 相 下 作用 较 困难 a
正 负 有 向 图 | wR ME, PICS |
模型 使 用 方便 。 假 设 是 线性 的 和 没有 时 间 动态

上 学 级 击 fete ae

emp |S, Rem | ms。

信息 ， 检 查 关 系 较 困难

能 量 电路 图 由 Odum, 1971, 1972 and 1983 提出 并 设计 ， 它

给 出 热力 学 约束 、 反 馈 机 制 和 能 量 疲 的 有 关 人 信息。 图 4.13 显示

了 这 种 语言 中 最 常用 的 符号 。 由 于 这 些 符号 具有 固有 的 数学 含

义 ， 故 此 框图 给 出 了 有 关 模 型 的 许多 数学 信息 而 且 ， 还 能 容易
一 143 一

地 展示 出 丰富 的 概念 信息 和 等 级 层次 ,如 图 4:14 和 8.9 中 所 介
绍 的 那样 .在 文献 中 还 可 以 找到 许多 其 他 的 例子 ， 例 如 见
Odum(1983)。 他 展现 了 这 些 例子 。 能 量 电 路 图 提供 许多 信息 ，
但 是 当 模 型 很 复杂 时 ， 它 就 很 难 阅读 和 检查 。

< 者 ray ; F :

流出 SOF as <p 二

Wy e677

Se SSS

: Sank ee oud Te

\ RS amen
eee

INNS,

SE

Is

4.14 漫 滩 沼 译 地 的 普通 概念 能 量 电路 图 模型 ( 取 自 ,Odum 1983). ,
1- 水 燕 汽 “2- 有 机 物质 “3- 营 养 物 4- 水 蒜 汽 ，5- 水 |
6- 营 养 物 7- 陆地 上 升 粘 士 泥 灰 ，8- 士 地 问题 9-KH
10-5, AMR 1- 昆虫 多 样 性 “ 12- 野生 动物 ” 一
13-- 枯 枝 落叶 泥 避 “14- 种 子 _15- 微 生物

“43 ”概念 框图 作为 建 模 的 工具

文字 模型 、 图 形 模型 和 箱 模型 都 给 出 了 问题 和 生态 系统 之 间
关系 的 描述 。 它 们 在 建 模 的 第 一 步 是 非常 有 用 的 ， 但 是 它们 本 身
用 作 建 模 工 具 却 是 非常 局 限 的 。 需 要 附加 资料 才能 作出 半 定 量 问

一 144 一

题 的 回答 。 然 而 ， 利 用 本 节 中 介绍 的 许多 其 他 概念 方法 就 有 可 能
PAM |

说 明 4.1

图 4.6 表示 全 球 碳 循环 模型 。 从 中 可 看 到 ， 由 于 使 用 矿物 燃
料 ， 二 氧化 碳 的 输入 增加 了 大 气 层 中 二 氧化 碳 浓 度 每 年 约
， 5/Z700 或 5/ 7%。 如 果 扣 除 溶解 在 海洋 中 的 二 氧化 碳 数量 ，
那么 增加 量 仅 是 每 年 2 / 7 %。 以 体积 -体积 为 基础 ， 当 前 的 二
氧化 碳 浓度 是 0.032%， 所 以 容易 看 出 ， 根 据 目前 矿物 燃料 的 燃
烧 率 ， 大 约 需 87 年 浓度 才 可 达到 ,0.040%。 如 果 给 出 使 用 矿物
燃料 的 某 种 趋势 或 以 一 定 的 全 球 能 源 政策 ， 达 到 给 定 半 值 浓度 的
时 间 ， 那 么 当然 也 可 能 计算 在 x 年 的 浓度 。 在 上 述 的 计算 中 都
假设 了 转移 到 海 详 中 的 二 氧化 碳 的 白 分 比 是 向 数 或 者 至 少 是 一 个
给 定数 。 如 果 我 们 想 包 括 从 大 气 到 海洋 的 这 些 转移 过 程 的 实际 机
制 ， 那 当然 就 需要 更 复杂 的 计算 ， 去 找 出 大 气 中 二 氧化 碳 的 浓
HE, 但 是 从 本 说 明 中 可 看 到 ， 使 用 指明 贮存 量 、 输 入 输出 疲 量 的
概念 框图 就 有 可 能 获得 一 些 初 步 的 近似 ，

说 明 4.2
Patten(1983) 直 接 利 用 和 矩阵 表示 计算 了 间接 效应 。 如 有 果 邻 接
矩阵 和 它 自 身 相 乘 ， 乘 积 A 表示 从 一 个 分 室 到 另 一 个 分 室 的 长
REA) 2 的 间接 通道 的 数目 .一般 ,， 和 阵 乘积 A” RRM OS j Bl
分 室 ;i 的 长 度 为 却 的 通道 的 数目 。 图 和 东 15 表示 一 个 10 阶 和 矩阵 ，
从 图 可 见 ， 长 度 为 10 的 通道 数 是 尺 人 地 高 。 在 模型 中 长 度 为 10
的 通道 超过 5$00000， 原 因 是 循环 通道 的 长 度 是 无 限 的 。 物 质 、
能 量 和 信息 经 过 这 种 通道 直至 从 循环 中 消散 或 仍 存在 于 循环 中 。
图 4.16 表 示 影 响 的 P"， 比 PP 中 相应 非 对 角 元 素 小 的 值 都
用 划 线 表示 。 由 于 庞大 的 通道 数 ， 这 些 间 接 效应 一 般 仍 是 趋 癌 于
在 10 阶 水 平 上 增加 。Patten 用 这 种 简单 的 分 析 显 示 了 间接 效应
的 重要 性 ， 有关 这 方面 的 内 容 我 们 将 在 第 5.2 节 中 进一步 讨论 .
一 一 一

:Odum(1983) 使 用 更 户 泛 的 能 量 电路 图 不 仅 作为 数学 模型 的
基础 ， 而 且 直 接 作为 管理 工具 。 因 为 电路 图 包含 着 系统 的 基本 元
素 、 过 程 和 定量 关系 ， 所 以 它们 为 建 模 者 提供 了 相当 详细 的 系统

图 像 。

Bl Mh I

1 ]
2 23696
3 11033
4 16169
5 23695
6 11032
列 和 85626
到 三 从 ”3

| 9.491-1
2 1.883—2
3 4.029-5
4 1.416—-4
5 3.353—5
6 6.303-4
列 和 “ 9.690--1

0
34729
16168
23696
34729
16169

125491

0

9.494—]
2.3033
1.396—2
4.009 一 3
4.520-5
TOIT 一】

ay
(a)

0
7.290—2
1.581—4
6.6162
+1.089-1

”3.003-2
2521-1

0
2.988 一 ]
6.662—4
4011-1
3.899—2
5.831—4
7401-1

ry

2.410-1
5.254—-4
1.915-3
6.753-1
2.203-2
9.408—1

149187
69458
101795
149186
69457
539084

行 和
4.494-]
1.592
3.718-3
4.833-1
8.282-1
1.002
“4.859

0
1.1372
2.430—5
8.512+5

-2.014-5
9.755-1
9.870-1

图 4.16_“ 牡 昨 礁 模型 10 阶 和 矩阵 (a) Ai. (b)P ROM,»
be PS 中 相应 非 对 角 线 通路 小 的 值 用 划 线 表示 。 1

说 明 4.3

<

图 4.17 和 4.18 的 能 量 图 表示 一 个 复杂 的 适应 自然 的 农业 系
统 和 一 个 辅助 能 量 的 农业 系统 之 间 的 能 量 关 系 。 在 后 者 的 情况 中

一 146 一

使 用 的 矿物 燃料 部 分 消耗 在 农村 ， 部 分 消耗 在 城市 用 于 加 工 化 工
产品 、 制 造 拖拉 机 、 生 产 肥料 和 供给 市 场 销售 。 从 第 一 个 图 中 可
看 出 基本 生产 约 每 天 每 平方 米 50 千 卡 ， 主 要 用 来 维持 各 种 消费
者 ， 另 一 方面 这 些 消 费 者 又 将 每 日 每 平方 米 10 千 卡 的 功 转 送 到
农业 上 。 对 于 原始 农业 生产 这 是 一 种 典型 情况 : 生产 的 大 部 分 粮
食 是 用 来 供给 农业 家 庭 ， 只 是 小 部 分 粮食 可 用 作出 售 。

适应 的 复合 自然 系统 10

于 未 7 平方 米 / 天
(ec)

图 4.17 和 4.18 两 个 相同 系统 的 比较 。 一 个 是 通过 消费 物种 多 样
化 组 织 的 功 使 基本 生产 达到 最 大 的 复合 适应 自然 系统 ; 一
企 是 同样 系统 ， 在 此 系统 中 人 类 的 矿物 燃料 支持 的 功 消 除
自然 物种 而 用 工业 服务 奉 代 那些 自然 物种 的 服务 ， 把 同样
的 基本 生产 量 交 付 给 产量 。

比较 能 量 输入 的 各 种 可 能 替换 可 能 看 到 这 种 结 来。 图 4.18
表示 用 每 目 每 平方 米 60 千 卡 有 可 能 使 初级 生产 从 每 日 每 平方 米
50 千 卡 增加 到 每 日 每 平方 米 100 千 卡 。 没 有 能 量 补给 不 可 能 有
很 高 的 生产 力 。

—i4j—

牧场 的 自我 维持

> 1 产量

千 卡 /平方 米 / 天
图 4.20” 带 矿物 燃料 的 畜牧 业 。
eA 4.4 4 )
图 4.19 和 4.20 LER YT A POA A CAR Bok. By
以 看 到 与 上 面 类 似 的 图 。 在 所 设 的 生态 农业 中 ， 有 可 能 结合 图
4.17 和 4.19 的 系统 ， 它 当然 有 可 能 节省 一 部 分 能 ， 但 是 ， 当 化
石 燃料 使 用 较 少 时 就 不 可 避免 地 会 降低 产量 。 图 4.18 和 图 4.20
表示 接近 于 经 济 优 化 的 农业 系统 ， 而 一 个 经 济 - 生 态 优化 的 系统
很 可 能 对 应 于 一 个 比 图 4.18 和 .4.20 的 系统 使 用 较 少 能 量 的 系
统 。 然 而 ， 寻 找 这 种 优化 需要 使 用 更 复杂 的 模型 ， 这 种 模型 能 说
一 148 一

明 应 用 农药: 肥料 和 其 他 污染 物质 的 效应 (例如 ， 从 制造 化 工 产
唱 、 拖 拉 机 中 产生 的 烟尘 等 等 )。
图 421 表 示 了 在 工业 化 高 产 的 农业 系统 中 人 类 所 处 的 地 位 .

千 卡 /平方 米 7 年 一

二 一 一 一

图 421 工业 化 高 产 的 农业 系统 ， 能 量 输入 包括 代 蔡 以 前 人 类 和
动物 作 功 的 矿物 燃料 流量 。

FE / PK /

4.22 ”利用 工业 -微生物 过 程 把 甲烷 转化 成 食物 的 系统 。

例 41
将 矿物 燃料 (甲烷 和 7 或 石油 ) 转 变 成 细菌 组 织 并 因此 转化 成
食物 是 可 能 的 。 根 据 来 自 这 样 的 植物 的 资料 从 4.6 10° 千 卡 矿
i

物 燃料 中 生产 出 具有 50% 2 AJAY 10° 2 ee EN.
物 中 蛋白 质 是 每 克 4 千 卡 ， 其 他 的 :$0% 是 每 克 , 5$ 千 卡 。 当 已 知
每 日 生产 IO 公斤 食物 的 某 种 植物 需要 面积 为 100000: 平 方 米 .
时 ， 画 出 此 生产 的 能 量 电路 图 ， 将 此 图 与 图 4.17 一 4.21 作 比 较
并 评述 此 过 程 的 能 量 系统 。

解

图 4.22 是 描述 上 述 过 程 的 能 量 电 路 图 。 与 补给 能 量 的 农业
系统 作 比 较 ， 每 平方 米 的 产量 是 提高 了 ， 但 是 每 平方 米 150 FA
的 剩余 食物 生产 要 付出 每 天 每 平方 米 2240 千 卡 的 矿物 燃料 。 因
此 ， 正 如 在 现代 农业 中 所 做 的 那样 ， 把 矿物 燃料 使 用 与 太阳 能 结
合 起 来 ， 比 从 矿物 燃料 中 直接 生产 粮食 ， 至 少 目前 是 用 这 种 方
法 ， 具 有 更 高 的 效率 。 在 1973 年 开始 的 原油 价格 迅速 上 涨 以
后 ， 此 结论 变 得 更 为 重要 了 。

第 4 章 问题
1. 根据 图 2.8 画 出 Forrester 框图 和 能 量 电路 图 。
2. 建立 图 3.1 中 模型 的 矩阵 表示 。

( 周 玉 丽 译 Q 张 利 权 校 )

的 0 一

5 静态 模型

静态 模型 给 出 稳定 状态 下 流量 和 贮存 量 的 重要 信息 。 它 们 的
优点 是 较 好 地 描述 平均 情况 ， 而 且 能 容易 地 从 主要 的 强制 函数 出
发 ， 比 较 不 同 的 稳定 状态 。 如 果 假 设 一 级 反应 ， 那 么 可 以 用 矩阵
运算 来 进行 这 些 比较 ， 见 第 5.2 节 介 绍 的 输入 /输出 量 分 析 。.

本 章 最 后 部 分 提出 另 一 种 类 型 的 静态 模型 ; 响应 模型 。 它 建
立 在 简化 基础 上 ， 就 是 在 一 个 或 多 个 主要 强制 函数 与 一 个 选 定 的
敏感 状态 变量 之 间 存 在 着 一 种 关系 。 第 5.3 节 中 的 一 些 例子 说 明
“了 响应 模型 的 应 用 。 这 些 模型 使 用 容易 ， 构 造 也 很 简单 ， 但 是 在
大 多 数 情况 下 ， 需 要 作 简化 假设 ， 从 而 限制 了 它 的 应 用 。

$.1 静态 模型 的 应 用

图 3.1 介 绍 一 个 简单 模型 ， 其 对 应 方程 是 (3.0 和 (3:2)， 如 果
ARI BRASH. ALS Hi EB:
过 程 (1)+ 过 程 (3)= 过 程 (2)+ 过 程 (4)
过 程 (4)= 过 程 (6)+ 过 程 (5)
这 两 个 方程 是 从 (3.3) 式 导出 的 。 因 此 在 静止 情况 下 ， 微 分 方程 简
化 为 代数 方程 ， 它 是 用 作 模 型 的 更 简单 的 数学 表示 。 其 优点 是 明
显 的 : 在 多 数 情况 下 只 要 少量 数据 便 可 提供 二 个 分 析 解 ， 参 数 化
法 常常 是 较 容易 的 ， 而 且 运 算 也 是 方便 的 。
当然 ， 静 态 模型 在 瞬时 状态 不 能 使 用 ， 见 图 2.4， 但 它 能 用
来 描述 图 2.4 中 的 状态 法 或 者 状态 C 的 平均 情况 。 | |
| 图 4.6 一 4.8 阐明 静态 模型 ， 它 给 出 了 物质 流 的 信息 。 图 2.8
给 出 了 在 生态 系统 中 一 个 静态 能 流 模 型 的 说 明 。 正 象 这 些 例子 所
表明 的 ， 输 入 /输出 模型 是 静态 模型 的 有 用 代表 ， 而 矩阵 表示 是
这 类 模型 的 方便 的 计算 工具 。

=i

比较 不 同 的 外 部 输入 ， 过 程 (0)、 过 程 (3) 和 过 程 (6) 的 结果 是
合乎 需要 的 ， 见 图 3.1， 可 以 找 出 状态 变量 4 和 五 以 及 输出 过 程
(5 和 过 程 (2) 的 对 应 值 。 换言之 ， 我 们 根据 不 同 输入 比较 所 涉及
的 不 同 静 态 情况 。 这 样 的 比较 称 为 响应 模型 ， 但 在 这 个 意义 上 ，
我 们 将 保留 反应 模型 这 词 为 外 部 因素 和 静止 情况 的 一 个 状态 变量
之 间 的 关系 :

5.2 输入 /输出 量 分 析

所 提出 的 概念 和 结果 用 波多 黎 各 热带 雨林 cto hs 54
室 模型 来 说 明 。 此 模型 是 根据 Edminsten(1970) 的 研究 和 Patten
等 人 (1976, p. 574, ff) 的 细节 描述 。 如 图 5.1 这 样 的 分 室 模型
的 动态 可 以 用 差分 或 微分 方程 系统 来 描述 ， Bilan: one

de = 5, (1))= 2 ()- ful (s)

pan! Pe eS
其 中 x. ROR i Dee EWM, x: = dx: / dt x; MHI th
一 阶 导 数 。 时 间 定 义 于 区 间 ce, 其 初始 时 刻 为 好 终 正 时 刻 为
六 fis PAS: DRAM] Bi DBA i Bj D BW AE HA BE
. Anat eee LORAEAGA Ptr O BAR. 1 z:=f,
y= pape 分 别 表示 第 i 分 室 周 围 的 输入 和 输出 ， 则 方程 (5. bis hike

X(t) = zi(t)+ 2 (t) — bh (四 一 了 二 (站
让 ate ae es
AERPASATX | = x; (1) =0, 和 ;
Xi 三 CXiV dt 三 0 三 Zi 干 - yee yo
ae if

5 atti Mier cs jo)

—1h2=—

i~?.5 z,=0 y,=0 z3=2.7
ae ，

1 一 1.7 fu = 16. =,16. = 5Q
aed TY ee Ra ge ee

fis= 10.2 I53= 3.6

图 5.1 ATR OR Pe ASR, WAR tx, (i=l, ~, 5),

MMi eN/m”, wiz, y, Af, @ j=1, … 5). A
单位 用 gN/m’/y'. #O8#: x, 叶子 和 叶 附 生 植
Wy; x， 松 散 的 枯 枝 落叶 层 ; x,, URS xy, 158; x5, 7K
材 。 输 入 2 表示 溶解 于 雨水 中 的 所 和 由 叶 面 着 生 的 复合 物
固定 的 大 气 气 ，23 是 由 与 须根 结合 的 真菌 和 细菌 的 固定
A. Mth: y, 是 由 反 硝 化 细菌 释放 的 游离 所 ;与 须根
(y;) PACH 05) 有 关 的 反 硝 化 作用 和 运 流 :

由 于 在 所 考虑 的 时 间 区 间 + 中 ， 每 一 流量 是 常数 ， 故 这 里 省 略 了

时 间 目 变数 ;

如 图 5.1 所 示 ， 这 里 假设 了 系统 是 开 的 (z>0 或 >0)，
模型 是 连通 的 ， 即 假设 没有 分 室 或 分 室 组 是 孤立 于 其 他 分 室 的 。
显然 用 分 式 转移 系数 来 参数 化 此 模型 是 方便 的 。 设 X;, i=1,

, 天 表示 每 个 分 室 的 不 变 的 稳定 状态 贮存 量 。

那么 有 可 能 建立 一 个 线性 模型 ， 只 要 把 每 个 流量 表达 为 它 的

供给 分 室 的 一 个 分 式 .

n
Xi 三 0 一 zi 十 2 ai Xi 一 $ Aji Xi
;=0

JFi

~, Sn:
* Il
~

=

一 Zi 十 Ci Xj + aii Xi

一
“ Il
ee

|
S
十
Ms
=
=

i=l, n (5.4)

~.
ll

也 能 建立 另 一 个 线性 模型 ， 只 要 把 每 个 流量 表达 为 它 / 它 的 接受 分
室 的 一 个 分 式 :

n n
x, =0= yy Aji Xi — y aij Xj —Vi
j=0 gel

j#Fi jJ#i

=

= 一 Qi Xi 一 aij Xj ee é:
a
Be Me eS (5.5)
ae! ; Si
其 中 的 转移 系数 定义 如 下 : ar
ay Hf /Xj52 ip §-= l,i, Ney Aes
Goer 2A eH; :

=
aii = 一 -》 as 8a 5,3", 7
“ :

jFi - : ;
Aj =FESMIAT wore (py) PAP!
a0 = 2:7 Xi, 1=1, feet.

=F ait | i=! , ty Me ; a we
sis: Sioa ee
XY=0=A"-x* 42... ae 66)

=

| ¥=0= 4: pall x tagea ee (57)
其 中 CO OES OBE
X1 X1 Z1 yi
b Tae Sg, Bios a a 5 Seed ?

Xn Ri Zn Yn

一 154 一

u” u“ / 4 /
42n— 09 Gin: aii "or Qin
_

ai Ann 2 Big
由 方程 (5.6) 和 (5.7) 解 出 稳 态 分 室 含量 表达 式 为 |
: x*=-(A")"!%z (5.8)
a each Oo RT Aer 4519)

Patten 和 Auble (1981) 使 用 下 面 介 绍 的 系统 分 析 作 为 引进 周转
(environ) 概念 的 基础 。 当 接收 到 刺激 (输入 ) 时 ， 按 照 系统 的
条 件 (状态 )， 和 刺激 在 系统 中 转化 为 响应 (输出 ) 。 Patten
(1982) 把 周围 基 虑 为 与 实体 有 关 的 相互 关系 的 整个 系统 。 由 于
它 围 纸 着 一 组 局 限于 被 定义 系统 中 的 影响 ， 故 称 它 为 周围 。 他 将 .
周围 看 作 是 生态 系统 的 基本 粒子 。

然而 ， 这 些 比较 哲理 性 的 考虑 是 有 实际 应 用 意义 的 .< 输 大 屠
围 相 似 地 表达 了 整个 系统 对 某 一 给 定 输 大 的 响应 ， 输 出 周围 相似
地 表达 了 了 整个 系统 对 某 一 给 定 输出 的 啊 应 。Matis 和 Patten
(1981) 作 了 关于 输入 /输出 模型 的 进一步 计算 ,给 出 了 输入 和
输出 周围 的 定量 赋值 。 也 引入 了 概念 单位 周围 Ey, fix Hee ye
的 实际 可 应 用 性 进一步 具体 化 。 一 个 单位 输入 周围 是 一 个 输入 周
围 ， 它 能 产生 一 个 单位 的 输出 mw， 相应 地 ， 一 个 单位 输出 周围 E,
是 一 个 输出 周围 ， 它 能 产生 一 个 单位 输入 zi。 对 详细 计算 感 兴
的 读者 可 以 参考 Matis 和 Patten (1981)， 这 里 ， 我 们 仅 通过 介
绍 一 些 显 而 易 见 的 结果 来 说 明 这 些 概念 的 意思 .

说 明 5.1
图 5.1 模型 中 转移 和 周转 系数 ， 单 位 1 /y:

= 一

an =1.7/ 15.2=0.11184 aia = 6.6 / 1194.0=0.00553

an = 16.0/ 15.2= 1.05263 aos =0/ 104.6=0 ©
aw =0/ 12.56=0 ais = 10.2 / 104.6=0.09751
ain = 16.0/ 12.6= 1.26984 lain | = (16.0 + 1.7) / 15.2= 1.16447
aos = 5.9 / 3.2= 1.84375 lax | = 16.0 / 12.6 = 1.26984
a43 = 9.2 / 3.2=2.87500 |a33| = (5.9 + 9.2 + 3.6) / 3.2= 5.84375 _
ass = 3.6 / 3.2= 1.12500 lais| = (2.6 + 6.6) / 1194.0=0.00771
avs = 2.6/ 1194.0=0.00218 lass| = 10.2 / 104.6=0.09751 |
au = 7.5/ 15.2=0.49342 ais = 3.6 / 104.6=0.03441
aw =0/ 12.6=0 ass = 6.6 / 104.6 =0.06310
al = 16.0 / 12.6= 1.26984 asi = 10.2 / 15.2=0.67105.
a0 = 2.7 / 3.2=0.84375 lais| = (7.5 + 10.2) / 15.2= 1.16447
ax = 16.0 / 3.2=5.00000 la22| = 16.0 / 17.6= 1.26984 )
au =0/1194.0=0 la33| = (2.7 + 16.0) / 3.2 = 5.84375
as4 = 9.2 / 1194.0=0.00771 |ass| = 9.2 / 1194.0=0.00771 ~
ais =0/1194.0=0 lasl= (3.6 + 6.6) / 104.6=0.09751
说 明 5.2 iis
对 于 上 面 所 提出 的 模型 我 们 有
一 1.16447 0 0 '* 2 0-PSe
1.05263 — 1.26984 0 0x 7 ae
A" = 0 1.26984 _— 5.84375 0. si Osa
0 0 2.87500 —.00772 ~~ §0:
0 0 1.12500 .00553 —.09751.
— 1.16447 __ 1.26984 0 0... yas aan
0 1.26984 5.00000 0 0
A= 0 0 -—5.84375 00771 ~—.03441
0 0 0 —.00771 06310
0.67105 0 oe 0 —.09751

一 156 一

169 0.92 092 1.21 1.69
140 1.55 0.77 1.01 140
0.31 034 0.34 0.22 0.31

13, 86 125.95 125.95 241.46 113.86

L997. 11.03 11.03. 14.51, 20.23

aE AGO. 2269 二、 145, < 145

0.77. 1,55 1.33 1.33 > 1.33

=(A)-'=| 0.19 0.19 0.34 0.34 0.34
95.46 95.46 81.68 211.46 165.66

11.66 11.66 9.97 9.97 20.23.

ET(x,(t)) ET (x50)
y, 0.0793 y} 16349 PPT

1
13s=C pats
: 1
ET(x,(0) } ETOKgt)

y? =0.0951

表层 沙 {Bh =15007 5
BAR
: J

y? 00737 y? =0 0138

“GW, (t)) SF
bit t

| .图 5.2 Okefenokee 沼泽 地 流域 的 静态 水 量 预算 模型 ，
BAB He: xr.= 高 地 表面 水 贮存 量 ，x = 高 地 地 下 水 贮存 量 ，x; = 沼
。， 泽 地 表面 水 贮存 量 ， vj 沼泽 地 地 下 水 上 存 量 ， 答 和; 2) = 高 地 降雨
量 ， 2 二 沼泽 地 降雨 量 。 输出 : y= AA ARIS, i=1, °°, 4, yno= RE
Wi. yay = ARAMA, yr = BEM, ei AUIS IR. y4y— 3
流量 。 系 统 内 流量 : fy = 渗入 和 渗 出 ， 广 = 河道 和 地 面 流量 ， 刀 = 基 流
ILA, foo = Aki. f= MANE, f= BARB, fyy= 上 升 流
和 水 位 上 升 。 贮 存量 单位 是 10"m3， 输 入 、 输 出 和 内 部 流量 的 单位 是
10?msy !。 面积 基础 是 整个 流域 。

y2 =0.0710
ae: GWix (1)

=}37—

说 明 5.3

图 5.2 说 明了 一 个 在 Okefenokee 沼泽 地 流域 内 的 水 平衡 模
型 (Patten and Matis 1981 and 1982). 四 个 分 室 代表 沼泽 地 和 和 邻
近 高 地 的 水 贮存 量 。 图 5.3 和 图 5.4 中 的 数据 说 明了 周围 的 定量

D

图 $.3 OKkefenokee 水 预算 模型 的 单位 输出 周围 : 每 个 简 图 表明

在 粗 箭 头 上 产生 一 个 单位 输出 所 需要 的 水 流量 (每 年 十 亿
立方 米 ) 和 贮存 量 (十 亿 立 方 米 )。 流 量 与 箭头 有 关 ， 贮 存量 “
见方 格 中 上 面 的 数字 。 每 个 方 格 的 中 间 无 括号 的 数字 代表
进入 到 目前 小 方 格 中 的 过 去 停留 数 的 平均 或 离开 其 粗 箭头 ，
分 室 的 平均 数 ， 括 号 内 是 标准 差 。 这 两 个 数 是 无 单位 的 。
方 格 底下 的 无 括号 的 数 代表 在 该 方 格 中 过 去 停留 时 间 的 期
望 数 ， 括 号 内 是 变 差 系数 。 平均 数 的 单位 是 h, dey,
变 差 系数 是 无 单位 的 。

<

特征 。 每 个 图 中 的 粗 箭头 表示 所 考虑 的 单位 输出 和 输 和 大。 图 5.3

ws “例子 描述 了 与 从 高 地 表面 水 分 室 流失 的 每 一 单位 损失 有 关 的 输入
周转 E, (5) 5.3 比较 ) 。 它 表明 单位 输出 需要 分 室 1 贮存 量 的
人 023 单位 ， 分 室 2 贮存 量 的 0.0382 单位 以 及 从 分 室 1 到 2 和 2
到 工 的 0.1210 HY, TEAR ALBEE. 当 10 单位 输入 到
分室 1 时， 所 有 这 些 流 便 产生 了 . 进入 系统 以 后 ， 输 出 水 在 分 室
工 平均 停留 8 天 ( 变 差 系数 1.0)， 在 分 室 2 平均 停留 14 天 ( 变

BRA). 同样 SMEAR SAAT

as
3
©

ati se
|

0 1.10(0.39) => 10
, PGR a, 127d(1.0) , |
PAS FD AG vA Ba ge Asli Sere Dok Th Be
ti : )

5.4 PAWL 5.3.

a5 —

by
0.0335

PPT)
10

ET(t)

0 0.0004 0.0001
Gwit) SF(t)

图 5.5 单位 输出 周围 ， 说 明 见 图 9.3.

5.3 Waly RY

响应 模型 力图 把 一 个 或 几 个 外 部 因素 联系 起 来 ， 这 些 外 部 因
素 常常 是 明显 状态 变量 的 控制 函数 。 响 应 被 表达 为 所 考虑 状态 变
量 的 一 种 变化 。 如 果 关 系 是 简单 的 ， 那 么 有 可 能 对 一 个 单位 过 程
用 一 个 方程 来 包括 这 种 关系 ， 见 第 3 HE.

—160—

六

RM. EASA. 问题 中 涉及 较 多 的 过 程 .这 时 对 问
_ 题 最 好 的 解决 方法 是 用 二 个 经 验 的 或 半 经 验 的 表达 式 。 在 后 一 种
3 况 下 ， 有 可 能 在 理论 基础 上 表示 问题 中 所 涉及 的 过 程 ， 并 且 对
这些 过 程 至 少 给 出 一 个 半 定 量 的 描述 。 换 句 话说 ， 要 考察 经 验 关
。 系 是 否 在 理论 上 合理 是 不 可 能 的 。，

这 种 类 型 的 模型 通常 都 是 十 分 简单 的 ， 因 此 它们 不 考虑 自然
。 界 中 经 常 可 观察 到 的 那些 高 度 复杂 的 效应 。 模 型 的 思想 是 寻找 对
。 外 部 因素 最 灵敏 的 状态 变量 ， 并 用 此 状态 变量 作为 一 种 指示 器 ，
”用 来 指明 在 生态 系统 未 平 上 不 希望 有 的 效应 的 一 种 警报 ，

LU 图 5.6 说 明 一 个 例子 。 成 年 产 蛋 母 鸡 每 日 口服 leptophos，
这 是 二 二 种 在 环境 中 持久 性 相当 长 的 有 机 磷 杀 虫 剂 ， 共 服用 60
es 其 剂量 率 为 0， 0.5, 1.0, 5.0, 10.0 Be 20.0 毫克 /公斤 体重
O/B, aR REK) 随 着 不 同 的 剂量 率 而 发 展 ， 最 低 齐
。“ 量 除外 .相当 复杂 的 生物 化 学 模型 可 能 说 明 这 些 过程 ， 它 将 效应
”确定 为 剂量 率 的 函数 ， 而 图 5.6 是 毒物 学 研究 的 结果 。 当 考虑 分
解 和 排泄 过 程 时 此 关系 似乎 是 合理 的 ，

1200 上 (5b )

远 动 失调 开始 之 前 总 剂量 (mg /小 时 )

术 oti. < me 16 : 15 ‘ 20
oh RARE: Ore

Sa ine is H) | ¥ i iit Kime ke / H)

图 54 6 “loptophosi#! 量 率 的 效应 ， 给 二 7 2 BES ( Gollus
domesticus) 每 日 口服 量 ， 对 (aj 运 动 失 调 症状 出 现 的 时
了 间 2“(b) 运 动 失调 症状 出 现 之 前 摄取 的 总 剂量 的 关系 - ( 摘

二 自 Abou-Doniaand:Preissing,1976): 六

二

沉积 物 和 土壤 积累 重金 属 和 其 他 有 毒物 质 ， 常 常用 来 作为 污
染 研究 的 指示 磺 。 由 于 在 沉积 物 和 土壤 中 发 现 的 高 浓度 有 可 能
比较 高 精度 地 确定 其 中 有 毒物 质 的 浓度 .

图 57 和 图 5.8 表明 在 动物 组 织 中 和 在 沉积 物 中 重大 属 耻 二
之 间 的 关系 。 这 种 简单 模型 可 以 用 来 发 现 新 地 点 中 底 栖 动物 的 重
金属 浓度 。 注 意图 5.8 中 ， ETS 仙 全 本人 和
更 好 的 相关 。 在 这 种 情况 下 ， 铁 的 浓度 间接 代表 了 沉积 物 的 结
能 力 。 对 于 所 显示 的 关系 ， 所 CRA ERROR
用 (海水 的 pH 接近 于 8.1).

10 100 1000 1000 100

沉积 物 中 金属 浓度 (ppm)
15.7 HX A Devonf#ilCornwall 20 多 个 港湾 地 点 中 多 毛 蠕虫 Nereis
diversicolor (用 组 织 的 干 重 表达 ) 组 织 中 和 在 这 些 地 点 沉

积 物 中 锌 (0) 和 铀 (0) 的 浓度 (4A Bryan, 1976).

在 许多 例子 中 ， 常 用 对 污染 的 影响 敏感 的 指示 器 来 构造 简单
的 模型 。 还 有 一 个 值得 提 及 的 例子 是 : Vollenweider B 图 或 模型 的
“应 用 ， 它 已 广泛 应 用 于 富 营养 化 管理 中 。

图 5.9 解释 了 Vollenweider 的 原 模型 (Vollenweider, 1969),
它 只 以 磷 的 负 谷 量 和 平均 深度 为 根据 。 结 果 如 图 上 所 示 ， 是 有 关

isi

湖泊 营养 状况 的 一 个 半 定 量 描述 。 该 模型 是 半 经 验 的 ， 因 为 它 可
村

S.Plana 中 的 铅 (kg/ g)

沉积 物 中 的 铅 (kg / g)
沉积 物 中 铅 / Kx 10°

i 100 +» 1000

1 10 ae 100

图 5.8 bh BE He = 南部 和 西部 17 个 港湾 处 收集 的 双 竞 类
，Scrobicularia Planna 的 37 个 样本 的 软组织 中 总 的 铅 浓度
(B/E) -与 (9) 沉 积 物 微粒 的 铅 含量 ,与 (b) 沉 积 物

微粒 中 铅 浓度 与 铁 浓 度 比 例 乘 以 10 的 关系 图 。

修改 过 的 ‘Vollenweider 模型 考虑 了 水 的 滞留 期 ， 它 使 用 如
下 的 方程 :

cs ae | (5.10)
e(7-+ 5)
其 中 C 是 湖泊 中 磅 的 浓度 L, 是 湖泊 中 磷 的 负荷 ，z 是 湖沼 平
WR. SHURA. t, YE 7k 19 8 It fall (Vollenweider,
1980). 7H AMAA CUA IiFS ARR EN, FBERAP. E
们 基本 上 是 等 值 的 。 至 于 1, Altre AWA eS A tA
之 比 来 定义 。
假定 沉积 率 是 和 年 10~20 kK, MPAA 可 能 把 方程 简化 为
My ET eee

be a : fn 5 +18) (5.11)
Cn 可 用 下 面 的 经 验 公式 (Dillom and Rigler,1974) 转化 成 叶 绿

=¢3—

AWE: |

log B=1.449log(C,) — 0.398 汪汪 (5.12)
dtrh BIHAR a (7 H~10 A gl’, 0~5m). C, 是 同时 期 中
的 总 磷 量 (0 一 1Sm )。

。 Lyngby %
。 Glumsoe

PRE om

图 $.9，ab 和 <c 分 别 相应 于 磷 输 入 的 90%， 95%6 和 9996 的 去 除 率
(Furesoe 湖 ) Glumsoe, 1972 (Jrgensen, Jacobsen and
Hoi, 1973) ; Lyngby #4, 1972 (F.L.Smidth/ MT,
1973) ; Esrom ii], 1972.

WyA44iS | G-— Greifensee V—Vanern —
P — Pfaffikersee F — Furesoe (1954)
B — Baldeggersee M — Lake Mendota
W — Lake Washington T — Turlersee
Z — Zurichsee Mo — Lake Moses
H — Halwillersee An-—Lac Annecy .
Bo — Bodensee L— Lac Leman
A — Aegersee Ta — Lake Tahoe

第 7 这 中 介绍 了 更 复杂 的 富 营养 模型 其 优点 可 同上 面 所 讨
论 的 简单 模型 相 比 较 ， 它 们 能 描述 瞬时 状态 并 还 能 给 出 湖 铂 动态
的 预测 (例如 ,浮游 植物 浓度 的 周 变化 )。 而 Vollenweider 模型 的

—164—

优点 是 ， 只 需要 小 得 多 的 数据 库 。 问 题 是 必须 确定 在 每 一 种 情况

| 下 该 用 哪 一 种 方法 。 例 如 ， 对 瞬时 状态 存在 时 间 给 出 较 精确 的 预
。， 测 如 果 是 非常 重要 的 ， 那 就 需要 更 复杂 的 模型 ， 这 也 意味 着 需要
aas has +

_ 第 5 章 问 是

1. WA 立 存 在 着 下 列 资 料 : “hae 0.5ePm2y 1, 深度
a 3.5m (平均 ) HERA 2 年 ， 氮 负荷 1.2gNm ry". 你 认为 淹
铂 的 营养 状况 是 什么 ? 你 宁愿 减少 85% 的 磷 负 荷 还 是 氨 负 荷 3
新 的 稳定 状态 下 的 营养 状况 是 什么 ?

2. 一 个 模型 由 四 个 分 室 A,B,，C 和 组成。 输入 A AB
的 是 常数 ， 分 别 为 每 时 间 单 位 1 和 3 个 单位 。 有 一 个 遵循 一 阶 方
，。 程 的 以 每 时 间 单 位 0.1 的 速率 常数 从 D 输出 。 出 现下 述 的 流
8: 从 A 至 B 和 C, 从 B 到 C 和 D， 从 C 到 A 和 D， 从 D 到
A 和 了 B。 所 有 的 流动 服从 一 级 运动 学 反应 。 速 率 常 数 分 别 是 每 时
间 单 位 0.1, 0.2, 0.1, 0.23, 0.15, 0.25, 0.18 和 0.12。 试 建立
矩阵 模型 并 找 出 A，B，C 和 的 稳定 状态 值 .

( 周 玉 丽 译 Qc 张 利 权 校 )

一 MX 一

6. AREA ERE

本 章 讨 论 种 群 模型 (状态 变量 是 个 体 或 物种 的 数量 ) 重型 、
的 复杂 程度 将 逐步 增加 。 通 过 介绍 指数 和 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 的 各
种 形式 ， 首 先 考虑 单一 种 群 的 增长 ， 然 后 介绍 两 个 或 更 多 个 种 群
之 间 的 相互 作用 ， 其 中 包括 著名 的 洛 特 卡 < 沃 尔 泰 款
(Lotka—Volterra) 模型 以 及 几 个 较为 现实 的 捕食 者 = 猎物 和 寄生
模型 。 还 要 介绍 年 龄 分 布 ， 并 且 用 气 阵 模型 来 说 明 计 算 方法 ， 包
。 括 与 增长 的 关系 。 本 章 的 最 后 部 分 介绍 收获 模型 ， 其 中 包括 人 类

对 可 更 新 资源 的 作用 。 最 适 产量 的 问题 是 与 多 物种 模型 联系 起 来 -

讨论 的 ， 但 是 ， 不 详细 介绍 模型 。

6.1 基本 概念

本 章 涉 及 生物 数量 统计 模型 ， 是 以 个 体 或 物种 的 数量 作为 状
态 变 量 的 单位 。

早 在 20 世纪 20 年 代 ， 洛 特 卡 和 沃 尔 泰 勒 提 出 了 第 一 个 种 群
模型 ， 至 今 仍 在 广泛 使 用 ( 见 Lotka 1956 和 Volterra 1926)。 此
后 ， 提 出 了 并 验证 分 析 了 许多 种 群 模型 。 但 是 ， 在 此 不 可 能 对 所
有 这 些 模 型 给 予 全 面 的 评论 。 本 章 将 主要 讨论 年 龄 分 布 、 增 长 和
种 间 相 互 作用 的 模型 。 本 章 只 提 及 确定 性 模型 。 感 兴趣 于 随机 模
型 的 读者 可 以 参考 Pielou (1969) 的 著作 ， 其 中 有 这 类 模型 的 全
面 论 述 。
| 种 群 就 是 同 种 个 体 的 集合 。 每 一 种 群 都 有 若干 特征 ， 例 如 种 “
群 密度 《与 一 定 空间 有 关 的 种 群 大 小 )、 死 亡 率 、 出 生 率 、 年 龄
分 布 、 散 布 增长 型 等 等 。

0

PRR RBA EA, Alb. RRP EN KF
Ke. MR NACE HBC, 代表 时 间 ， 那 么 LN/ dt = FE
IRR (oA BL Pe i oe i a FE >, dN /(Ndt)=tE#— ©
1 snag applet 如 果 用 种 群
数量 对 时 间作 坐标 图 ， 曲 线 上 人 和 任何 一 点 的 斜率 (直线 正切 ) 代表
增长 率 。

了 出 生 率 是 每 单位 种 群 在 单位 时 间 产 生 的 新 个 体 的 数目 ;

;我 们 必须 区 分 绝对 出 生 率 和 相对 出 生 率 ， 分 别 用 已 FOB, 2K
.. aR Rh e 3

ANn )
3 (6:1)

_ANn

: > \WAT

Fe AN, = Perr ee ae
-死亡 率 指 的 是 种 群 中 个 体 的 死亡 。 绝 对 死亡 率 M 。 定 义 为 :

其 中 人 AN = 单位 时 间 (At) 内 种 群 中 死亡 的 个 体 数 ， 而 相对 死

Ti Ms Mie LA

(6.2)

Ma=

LAAN m

Mie ow (6.4)

6.2 KA

增长 模型 只 考虑 单 -种 群 。 它 与 其 他 种 群 的 相互 作用 ， 是 根
据 特 定 增长 率 和 死亡 率 来 考虑 的 ， 这 可 能 依赖 于 所 考虑 种 群 的 大
小， 但 与 其 他 种 群 无 关 。 换 名 话说， 我 们 只 把 单一 种 群 看 作 状 态
Reem PASTS
LAR BAI: 无 限 资源 和 指数 种 群 增长 。 可
aR Me: | :

Ais dN / dt=B,x N-M,x N=rxN. ! (6.5)
—161—

其 中 B ESA Oe RE HE, ER EE,

BM) N /是 时 间 。 显 然 方程 和 一统 运 动

学 方程 相等 ， 见 2.9 节 。 积 分 后 ， 得

N,= Nox e" . - (6.6)

se 人 是 时 间 «BHA, EB © AA 图
6.1 和 6:2 用 曲线 图 说 明 指 数 增长 。 pat
通过 取 对 数 ， 方 程 (6.0) 可 变换 成 iar. 3

In (Nj ANo Jr te ee SS eta)

净 生 殖 率 (Ry) 定义 为 一 个 平均 新 生 个 体 一 生 中 产生 的 年 龄 组
为 堆 的 后 代 的 平均 数目 。

N

时 间

6.1 相对 于 指数 增长 的 dN / dt=rx N (r>0) ROHR.

” Ti oS ga ¢
下 Lo 7 ie 7

EER oy oe

Bfieg «| RES Rr ae

j St : ' 45 a e tit
图 6.2 以 jnN, 与 时 间 + (2A. InN,=InNotrx t.- bt
存活 率 友 是 在 年 龄 x 时 的 存 话 分 数 。 它 是 三 个 平均 新 生 个
体 将 存活 到 年 龄 x 的 概率 。 年 龄 为 x 的 一 个 平均 个 体 在 该 年龄
期 间 产 生 的 后 代数 生 记 为 .wx。 这 称 为 生育 力 而 六 和 mx 的 乘
=

>

ces Pp
ae,
\

pO RED. 掖 它 的 定义 ，Ro AVL PRA:

ca

Bat 8 ait SS Ro=|° I,mxdx | (6.7)

Pls tc 7) 中 Ro= 1: 并 称 世代 时 间 为 T， 那 么 Roa 可 以 从 下
” 式 得 到 :

用 InRo= Intex T=rX T 8)

“表明 六 为 年 龄 函数 的 曲线 称 为 存活 曲线 。 is 6.3 所 示 ， 不 同

人

eo 8 a |
图 63 (1) Bethe (Uta) (下面 的 x 辆 )》 和 (2) 夜 蜥 (Xantusia)
«CE TAG x fh) 的 存活 曲线 ( 仿 Reevey 1947, Tinkle
| 1967, Zweifeland Lowe 1966). .

PrN AKA RRA / 5 1, Fl m, FF, Bese FERED

a. 只 有 在 年 龄 分 布 稳定 时 才 与 时 间 无 关 ， 当 Ry 尽 可 能 高 时 ，

这 意味 着 在 最 适 条 件 下 并 具有 稳定 的 年 龄 分 布 时 ， 可 实现 的 最 大
自然 增长 率 ， 并 称 之 为 re 各 种 动物 的 rss MIE BU
元 表 6D0:

HL EE 但 可 以 用 下 趟 来 确定 :

Sere me ST mS sg

BEE.) 3
该 方程 的 推导 可 以 在 Mertz(1970) 和 Eulen(1973) 的 文章 中 找到 。

-一 人 59- 一

表 6.1 “对 各 种 生物 估计 的 最 大 瞬时 增长 率 (ru BREE) 和

平均 世代 时 间 ( 天 ) a
分 类 单位 种 名 oe 世代 时 间 了
Bacterium 细菌 Escherichia coli ca.60.0 0.014
Algae 藻类 Scenedesmus ie 0.3 .
Protozoa 原生 动物 Paramecium aurelia 1.24 0.33~0.50
Protozoa 原生 动物 Paramecium caudatum 0.94 0.10~0.50
Zooplankton 浮 放 动物 Daphia puxex 0.25" 0.8~2.5
Insect 昆虫 Tribolium confusum 0.120 ca. 80
Insect 昆虫 Calandra oryzae 0.1 10(.09 一 .1 1)58
Insect 昆虫 Rhizopertha dominica 0.085(.07 ~ .10) ca. 100°
Insect 昆虫 Ptinus tectus 0.057. Bae :
Insect 昆虫 Gibbium psylloides 0.034. 129 -
Insect 昆虫 Trigonogenius globulus 0.032 119
Insect 昆虫 ‘Stethomezium squamosum 0.025 147
Insect Fé Mezium affine 0.022 183
Insect 昆虫 Ptinus fur pore «4
Insect FR Eurostus hilleri 0.010 ae
Insect 昆虫 Ptinus sexpunctatus 0.006 215
Insect 昆虫 Niptus hololeucus 0.006 «se! 154
Octopus 章鱼 = 0.01: 7 eee
Mammal 哺乳 动物 Rattus norwegicus ~ 0.015 3 ~ 150 |
Mammal 哺乳 动物 Microtus aggrestis 0.013 二 : ach 171 : ;
Mammal "721% Canis domesticus 0.009 = ca. 1000
Insect 昆虫 Magicicada septendecim 0.001 ; 6050 |
Mammal 人 类 Homo sapiens 0.0003 ca. 7000

WAR BET, ATO PiBU WAR eat:

一 170 一

二 JRAo
i

(6.10)

生理 值 rs 定义 为 年 瞪 特 定 的 未 来 后 代 的 期 望 值 ， 对 达到 下
rien. 这 蕴涵 着

过 ym. dt (6.11)

F eB ALAN, PULTE I alae, Ab ARE
— 早 都 会 遇 到 食物 、 水 、 空 气 或 空间 的 限制 ， 因 为 环境 是 有 限 的 。
为 了 说 明 这 点 ,我 们 引入 环境 负荷 量 天 的 概念 ， 定 义 为 R=1
和 产 0 时 个 体 的 密度 在 零 密度 时 ，R 最 大 ，7 成 为 mn。 可
-以 提出 的 最 简单 假设 是 ，” BN 线性 下 降 ， 当 N= 开 时 ,7=0.。
。 这 就 是 经 典 的 Verhulst—Pearl 的 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 :

dN/ dt=rN (K-N) /天 (6.12)
i 在 图 64 中 ， 种 群 增长 是 用 S 型 的 逻辑 斯 蒂 表 达 式 来 说 明 的 。 a
eS NEK Hod abl elope id latncare

ET)
图 6.4， 逻 辑 斯 蒂 增 长 。

逻辑 斯 蒂 增 长 方程 的 应 用 需要 三 点 假设 :

1) 所 有 个 体 都 是 等 价 的 。

2) 天 和 是 与 时 间 ， 年 龄 分 布 等 无 关 的 不 变 常数 。

3) 在 每 个 个 体 对 六 的 改变 的 实际 增长 率 响应 中 ， 不 存在

Ie dir.
所 有 三 点 假设 都 是 不 现实 的 ， 会 遭 致 强烈 的 批评 。 不 过 ， 一 些 种
群 现象 可 以 用 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 来 加 以 说 明 。
方程 (6.12) 可 得 到 解析 解 :

=f7j—

N=K/. (1t+e ") | (6.13)

其 中 cola et coo yee 意味 着 Gin
N No

例 6.1
藻类 培养 显示 了 由 于 自我 遮 随 效应 而 ? ieee

管 有 “无 限 的 ?营养 物 ， 在 恒 化 的 实验 中 ， ee

为 120g/m3。 在 时 间 为 0 时， 引入 :0.1g /了 x, 2 天 后 观测
到 的 浓度 是 1g /m-。 为 这 些 观测 建立 逻辑 斯 蒂 增长 方程 :

解 : 了 SN
最 初 5 天 远 未 达到 环境 负 谷 量 ， 我 们 得 到 很 好 的 近似 :

InlO0=rypax ” 2 |
| Vmax 一 1.2 5 =

并 且 ， 因 为 环境 负荷 量 是 120g /m-， 得 到 (C= SAH)

dC i 2 OE

it rs

SR pe
或 is ] 十 CQ 一 1
其 中 4a=ln((120 一 0.D)/0.D=7.09
这 种 最 简单 的 环境 阻力 随 密度 而 线性 增加 的 情况 似乎 只 对 有 具

有 很 简单 生活 史 的 有 机 体 适 用 。

具有 较 复杂 生活 史 的 高 等 动 植物 种 群 中 ， 可 能 会 存在 延 滞 响 “
应 。Wangersky 和 Cunningham (1956 和 :1957) #éi) f Fz
辑 斯 蒂 增 长 方程 的 变型 ， 包 括 两 种 时 滞 : D 当 条 件 有 利 时 ， 有 机
体 开 始 增加 所 需 的 时 间 ，2) 有 机 体 以 改变 出 生 率 和 和 死 仑 率 对 不 利
的 拥挤 情 训 反应 所 需 的 时 间 。 如 果 这 些 时 请 分 别 是 :一 万 和 :+
red Des 可 得 到 :
CA 三 VE “fe ete | G 14)

由 于 环境 因子 中 的 季节 性 变化 或 者 由 于 种 群 本 身 内 的 因素 (所 谓

。 内 因 )， 种 群 密度 趋 于 波动 。 我 们 不 准备 在 此 讨论 细节 ， 只 是 提
到 增长 系数 往往 是 温度 制约 的 ， 并 且 ， 由 于 温度 显示 了 季节 性 波
。 动 , 因此 ， 有 可 能 用 那 种 方法 来 解释 某 些 季 节 性 的 种 群 密度 波
a | Zh. : q
Smith (1963) Beth 7 2a RBA OM a Fee:
La! yA 4 (6.15)

K+aNn

。 其 中 C= fet AUR ERY, Aen ty RHO ERR,

。 63 种 群 间 的 相互 作用

6.2 节 中 介绍 的 增长 模型 可 能 有 来 自 其 他 种 群 的 不 变 影响 ，
这 反映 在 参数 的 选择 上 。 然而 ， 假 设 种 群 问 有 不 变 的 相互 作用 是
不 现实 的 。 因 此 ， 较 现实 的 模型 必须 包含 相互 作用 的 种 群 ( 物

种 ) 为 状态 变量 :
dNi _ hia -Ni-—G@pN?2
5H es Ni Gane ore K ) (6.16)
ans > 1% K2—N2—a21 - Ni
di =r i Res eer ) (6.17)

Khan 和 21 HEE HAR. K, Fl K2 分别 是 种 1 和 种 2 的 环境
负荷 量 。N AUN 是 种 1 和 种 2 的 数目 ， 而 ri 和 ry 是 相应 的
BK A AMR,
把 方程 (6. 16) 和 (6.17) 等 于 雪 ， 就 得 到 稳定 状态 局 面 :

we ky an Ne (6.18)

N2=K2—an- Ni (6.19)

这 两 个 线性 方程 的 图 见 图 6.5， 给 出 每 个 种 的 AN / dt HER.

在 等 倾 线 下方， 种 群 会 增长 ， FES MR EA, ENA. A

oe, An 6.5 所 示 ， 产 生 四 种 情况 .这 四 种 情况 也 总 结 在 表 6.2
中 。

ze

N, 的 种 群 密度
(bo) 情况 2 种 2 胜

N Sonne Ni 的 种 群 密度 aa
() WEES a erg (d) 情况 4 稳定 的 平衡 : 共存

é

图 6.$ 两 物种 之 间 竞 争 可 能 产生 的 四 种 情况 ，a、B、c、 d.

表 6.2 ” 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 竞 争 方程 四 种 可 能 情况 的 总 结 |
种 1 可 以 包含 种 2 种 1 不 能 包含 种 2

(K./ 0, =< Kj) (Ky / oy) >Ky)
种 2 可 以 包含 种 1 任 一 种 都 可 能 胜 种 2 总 是 胜
(K, ps 017 < Ky) (情况 3) (情况 2)
种 2 不 能 包含 种 1 种 1 总 是 胜 稳定 的 共存 ，
(CRKT /02> Ky) (情况 1) (HEB ss

治 特 卡 一 FR BHI BE BAAS SES AT eA Pen
的 群落 :

—174—

(6.20)

Shy A; ARR. M1 Bln, 在 稳定 状态 时 ， 对 所 有
a Wi, dN: /dt=0, JfH.

Ni = Nie = Ki — Lawn, (6.21)

| 洛 特 卡 沃 尔 泰勒 提出 了 一 大 简单 的 失信 方 和
hil toe i NX ca (6.22)
= sas N2—d2N> (6.23)

dt
.其 中 N， 是 被 捕食 者 种 群 密度 ，N， 是 捕食 者 种 群 密度 ，， 是
。 被 捕食 者 种 群 (每 个 个 体 ) 的 瞬时 增长 率 ，vd; 是 捕食 者 ( 每 个 个
体 ) 的 死亡 率 ，p， 和 p， 是 捕食 系数 ，
每 个 种 群 都 受 另 一 种 群 的 限制 ， 在 没有 捕食 者 的 条 件 下 ， 补
销 食 者 指数 增长 。 令 这 两 个 微分 方 等于零， 得 到
oe LAS
Pi
d?
| Nr 5 (6.25)
AE, Fe Paty RAE TB PE.
食 者 密度 的 某 一 阔 值 ， 捕 食 者 总 是 减少 ， 而 高 于 阔 值 ， 捕 食 者 增
Ko AR 低 于 特定 捕食 者 密度 ， 被 捕食 者 增长 ， 但 高 于 特定 密
度 ， 被 捕 人 着 减 少见 图 6.6)， 在 两 条 等 倾 线 交点 ， 存 在 联合 平
衡 ， 但 是 ， 被 捕食 者 和 捕食 者 的 密度 在 该 点 上 并 不 收 伍 。
任何 一 对 特定 的 初始 密度 都 会 产生 … 守 幅度 的 振东 。 波 动 的
振幅 依赖 于 初始 条 件 .
王 这 些 方程 是 不 现实 的 ， 因 为 大 多 数 种 群 不 是 遇 到 自我 调节 ，
就 是 遇 到 密度 制约 反馈 ， 或 者 两 者 都 有 .
A RE OR CE STL

ce orca

一 (6.24)

向 于 平衡 ， 或 者 导致 减 幅 振 荡 。 或 许 ， 建立 被 捕食 者 -捕食 者 关
系 模 型 的 较 现 实 的 简单 方程 组 是 :

ANI) ey 8 Fy pe - : (6.26)

2 =y1NiN2— p.Xe | (6.27) =
WA, RHA He HAA ST ia TEARS Bi Se Be ae
表达 式 。 捕 食 者 表达 式 考虑 了 环境 负荷 量 ， 这 取决 于 被 捕食 者 密
度 。

图 6.6 洛 特 卡 - 沃 尔 泰勒 被 捕食 者 -捕食 者 方程 的 等 倾 线 。A: 两
物种 都 减少 ，B: 捕食 者 增加 ， 被 捕食 者 减少 ，C: 被 捕
食 者 增加 ， 捕 食 者 减少 ，D: 两 物种 都 增加 。

然而 ， 这 些 方 程 也 很 容易 受到 批评 。 捕食 者 的 增长 项 显然 只
eH AA EK DOA aR. Bl 6.7 中 显示 了 其 他 可 能 的 关
系 。 图 中 第 一 种 关系 相应 于 Michaelis—Mentens 表达 式 人 3.5 米
氏 方 程 )， 而 第 二 种 关系 通过 在 一 个 区 间 用 一 阶 式 而 在 另 二 区 间
用 零 阶 式 ， 只 是 近似 的 Michaelis-Mentens 表达 式 。 图 申 所 示 的 :
第 三 种 关系 相应 于 逻辑 斯 蒂 方 程 表 达 式 : 随 着 被 捕食 者 密度 增
加 ， 捕 食 者 密度 首先 指数 式 增加 ， 随 后 出 现 减 幅 寻 这 种 关系 可 在
自然 界 中 观察 到 ， 可 以 这 样 来 解释 : 捕食 者 捕获 猎物 所 用 的 能 量

一 176 一

”和 时 间 是 随 被 捕食 者 密度 增加 而 减少 的 。 这 不 仅 意 指 由 于 密度 增
加 洁 拉 食 者 可 以 捕获 更 多 的 猎物 ， 而 且 用 于 捕获 下 一 个 猎物 所 耗
”的 能 量 更 少 . 因此， 在 这 个 阶段 ， 捕 食 者 密度 并 不 是 与 被 捕食 者
密度 成 比例 地 增长 ， 而 是 更 快 些 。 不过， 捕食 者 可 以 消耗 的 食物
(能 量 ) 有 一 限度 ， 在 某 一 被 捕食 者 密度 ， 用 于 捕获 猎物 的 能 量
”不 可 能 进一步 减少 。 因 此 ,在 某 一 猎物 密度 ， 捕 食 者 密度 达到 一
饱和 点 时 ,捕食 者 密度 的 增长 会 下 降 。 第 四 种 关系 相应 于 常常 发
现在 增长 与 PH 或 温度 之 间 的 关系 .超过 某 一 猎物 密度 ， 捕 食 者
密度 下 降 是 这 种 关系 的 特征 。 这 种 响应 可 能 用 被 捕食 者 产生 的 废
物 对 捕食 者 的 影响 来 解释 。 在 某 一 被 捕食 者 密度 ， 废 物 的 浓度 高
得 足以 对 捕食 者 增长 具有 显著 的 负 效应 .

X X
二 图 6.7 四 种 功能 响应 (Holling, 1959)。) 轴 是 每 个 捕食 者 每 天 获
取 的 被 捕食 者 数目 ，x 轴 是 被 捕食 者 密度 。

Holling(1959 和 1966) 提 出 了 更 详尽 的 被 捕食 者 -捕食 者 关

一 一

AN. HhZE A TALI ACE. 力图 描述 自然 的 情况 。 这
些 模型 是 比较 现实 的 ， 但 也 是 比较 复杂 的 ， 并 需要 更 多 的 参数 ;

除了 这 些 复杂 情况 之 外 ， 还 有 捕食 者 与 被 捕食 者 的 共同 进
化 .= 被 捕食 者 会 产生 愈 来 愈 好 的 技术 ， 以 逃避 捕食 者 捕食 者 也
会 产生 更 好 的 技术 ， 以 捕获 猎物 。 要 说 明 共 同 进化 ， 有 必要 按照
所 发 生 的 现行 选择 来 进行 参数 的 现行 改变 :

寄生 作用 类 似 于 捕食 作用 ， 但 与 后 者 的 区 别 是 受 影响 的 被 捕
食 者 成 员 很 少 被 杀 死 ， 而 是 在 被 寄生 后 可 以 存活 茶 些 时 间 。 这 可
把 寄主 N 的 增长 和 死亡 率 联 系 于 寄生 者 密度 i. 来 加 以 说 明 。
而 且 ， 寄 生 者 的 环境 负 街 量 取决 于 寄主 的 密度 。

VEST Nees Mea ence vt rf

as a (6.29)
dt Kr- Ni
共生 关系 是 很 容易 建 模 的 ， 只 要 改变 相互 作用 项 的 符号 ，
就 可 用 类 似 于 洛 特 卡 一 沃 尔 泰勒 竞争 方程 的 表达 式 :

= se OR 全 oa (6.30)
aN ER Gs (2= i 24.01.) (6.31)

在 自然 界 中 ， 种 群 间 的 相互 作用 往往 是 错综复杂 的 。 以 上 介
绍 的 表达 式 在 理解 自然 界 中 的 种 群 反应 可 能 具有 很 大 的 帮助 ， 但
是 ， 当 遇 到 建立 整个 生态 系统 模型 的 问题 时 ， 在 大 多 情况 下 还 是
很 不 够 的 。 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勤 方 程 的 稳定 性 准则 研究 是 一 个 有 意
义 的 数学 问题 ， 但 是 ， 几 乎 不 能 用 于 理解 实际 生态 系统 的 稳定 性

人 性质， 甚至 是 自然 界 中 种 群 的 稳定 性 性 质 . x a
”自然 界 种 群 稳定 性 研究 的 经 验 表明 ， 需 要 说 明 许 多 与 环境 的
相互 作用 ， 才 能 解释 在 实际 系统 中 观测 到 的 现象 ,实例 可 参考
Colwell(1973) 的 文章 。

一 上 19

RA 6.1 "
AAG PE EPR. BALAI (Gause,
1934) 描述 的 。 这 两 个 种 是 Saccharomyces cerevisiae (SC) 和
‘Schizosaccharomyces (Kephir) (K) 。 高 斯 曾 对 两 个 种 进行 单
独 培 养 和 混和 培养 ， 其 结果 表明 两 个 种 之 间 互 有 影响 。 他 的 假说
是 ， 有 害 废物 (酒精 ) 的 产生 是 相互 作用 的 唯一 原因 :

图 6.8 显示 了 模型 所 用 的 概念 图 。 该 模型 有 三 个 状态 变量 :
两 种 酵母 菌 和 上 废物。 废物 量 取决 于 酵母 菌 的 增长 。 酵 母 菌 的 增长

“取决 于 酵母 菌 的 量 和 它 的 增长 率 ， 而 这 些 又 依赖 于 物种 和 -一 个 减

少 因 子 ， 它 考虑 了 废物 对 增长 的 影响 。 部 分 按 De Wit 和
”Goudriaan (1974) 的 CSMP 程序 介绍 于 表 6.3 中 。 表 6.4 显示
“两 种 酵母 菌 增 长 的 观测 值 和 计算 值 。 显 然 ， 单 独 培养 实验 的 观测
值 与 计算 值 乙 间 的 拟 合 是 完全 可 接受 的 ， 但 是 ， 对 混合 培养 实验

“来 说 是 完全 不 能 接受 的 。 因 此 ， 可 以 得 出 结论 。 两 物种 不 只 是 通

过 产生 酒精 进行 干扰 . 必须 把 两 个 种 之 间 于 扰 的 其 他 生物 学 知识
引进 模型 ， 才 能 解释 所 观测 到 的 现象 。

图 6.8 说 明 6.1 中 所 介绍 模型 的 概念 图 。 废 物 是 影响 两 种 酵母 菌
，Sc 和 天 增长 的 酒精 。

679

表 6.3 两 种 酵母 菌 增长 与 干扰 的 CSMP-teF

TITLE MIXED CULTURE OF YEAST
Y1=INTGRL (TY1,RY1)
Y2=INTGRL (IY2, RY2)

INCON IY1=0.45, IY2 = 0.45 |
RY1 = RGR1 * Yl * (1.—REDI1) © | |
RY2 = RGR2 * Y2 * (1.—RED2)

PARAMETER RGRI = 0.236, RGR2 = 0.049
RED1 = AFGEN (REDIT,ALC/, MALC)
RED2 = AFGEN (RED2T, ALC/ MALC) —

FUNCTION REDIT = (0.,0.),(1., 1.)
FUNCTION RED2T = (0., 0.), (1.,1.)

PARAMETER MALC = 1.5 |
ALC = INTGRL (ALC, ALCP1 +ALCP2)
ALCP! = ALPFI * 1 Tete
ALCP2 = ALPF2 * RY2

PARAMETER ALPFI = 0.122, ALPF2'= 0.270 __ :
INCON IALC=0. : i

FINISH ALC = LALC
LALC = 0.99 * MALC

TIMER FINTIM = 150., OUTDEL 2. —
PRIPLT-, ¥4;¥2; ALC
END

STOP

—180—

Schizosaccharomyces ‘Kephir’
酵母 菌 的 体积 (任意 单位 )

表 6.4 ”两 种 酵母 菌 在 单独 培养 和 混和 培养 中 增长 的 观测 值 和 计算 值

单独 培养 混和 培养
”观测 值 计算 值 观测 值 计算 值
0.45 0.45 0.45 0.45
- 0.60 0.291 0.59
1.00 0.95 0.98 0.81
= 1.34 1.47 0.88
1.70 1.64 146 ~—0.89
2.73 3.04 1.71 0.89
be 3.44 1.84 0.89
4.87 4.72 二 ai
5.67 5.51 Le 4
5.80 5.86 二 “
5.83 一 5.96 = “
Saccharomyces cerevisiae
单独 培养 混和 培养
观测 值 。。 计算 值 。。 观测 值 ”计算 值
0.45 0.45 0.45 0.45
0.37 1.72 0.375 1.70
8.87 8.18 3.99 7.56
10.66 11.83 4.69 10.86
12.50 12.46 6.15 11.47
13.27 12.73 - 11.75
12.87 12.74 7.27 11.77
12.70 12.74 8.30 11.77

—181—

6.4 Fhe MLA

建立 种 群 动态 模型 的 另 一 个 重要 方面 是 年 龄 分 布 的 影响 ， 它
表明 种 群 属于 各 个 年 瞪 组 的 比例 ， 图 59 显示 了 真 型 的 征收 分 布
曲线 .

死亡 的 数目 (a)%, (b) 或 (c)

10°20 30 40 50 “60° 70 80 90 100

| 2) tai 8 FERS, AF

6.9 surly EWA ARH ER (a), FET AAN(D), FEAR
SHSM AY SETA (c), ARRAN EE 5

FAT IADRERY 1, Ail m, 值 但 年 龄 分 布 不 同 的 两 个 种 群 ， 增 长 会
很 不 同 。 如 果 种 群 具有 不 变 的 人. im, EE, Eee eB ae
年 龄 分 布 ， 这 意味 着 每 二 车 龄 组 中 的 个 体 百 分 数 保持 不 变 。 补 充
到 每 个 年 龄 组 的 正好 被 死亡 和 老化 的 损失 所 抵消 。

方程 (6.6)、(6.12)、(6.14)， 和 (6.15) 假 设 种 群 上 共有 稳定 的 年
龄 分 布 。 内 豪 增长 率 ”世代 时 间 工 和 生殖 值 万 在 概念 上 与 年

—{32--

。” 龄 分 布 无 关 ， 但 可 能 对 具有 不 同年 龄 分 布 的 同一 物种 的 种 群 是 不
” 同 的 。 因 此 ， 在 前 两 节 中 介绍 的 模型 不 需要 考虑 年 龄 分 布 Hi
然 ， 在 实际 情况 中 ， 参 数 反 映 了 实际 的 年 龄 分 布 。 7
Lewis i Leslie (1942) 旬 出 了 预测 未 来 年 龄 分 布 的 模型 。
”种 群 被 划分 成 nt] 个 相等 年 龄 组 一 07 2,8 4
。 组 ， 然后 用 下 述 年 阵 方程 来 表达 该 模型 : 5 A :
Gi vi . > Pie fn
00
00

Nt+1,0°°
Nit+1,1
PEF 22 ”

(6,32)

Nt+n, nm

Pa- 10

在 时 间 rH 工时 各 年 内 组 中 的 个 体 数目 是 把 时 间 /时 这 些 年 龄 组 中
的 个 体 数 乘 一 矩阵 得 到 的 ， 该 矩阵 表达 了 各 年 龄 组 的 生育 力 和 存
iG, Soo fis fa 0 » f, BUF i 年 龄 组 中 的 繁殖 ， Po P\>
PP» Ps Pn 代表 第 ER ARATE 年 龄 组
ABER

村 型 可 用 下 式 才 示

4 ai=QiH (0.33)
其 申 运 是 矩阵 ， 咯 代表 时 间 上 时 种 群 特 龄 结构 的 列 向 量 ，a， 代
Be TA Hi da RE 大 时
”期 后 的 年 龄 分 布 。
> Sis © (Oh apr As (6.34)
和 矩阵 4 有 1 十 ] 1 Aa Hest AONE 最 大 的 特征 值 和
相应 的 特征 站 量 这 两 者 在 生态 学 上 都 是 有 意义 的 ， 4 给 出 了 种 群
大 小 的 增长 率 :
A:v=Ay | (6.35)

“te

其 中 ，y 是 稳定 的 年 龄 结构 ，ln4 是 内 豪 自然 增长 率 。 显然 ， 相
应 的 特征 向 量 表明 种 群 的 稳定 结构 。

例 6.2

Usher (1972) 给 出 一 个 使 用 矩阵 模型 的 例子 是 很 能 说 明 问 题
的 。 该 模型 是 根据 Laws (1962) 和 Ehrenfeld (1970) 提 供 的 蓝 鲸 在
灭绝 和 存活 率 急剧 改变 之 前 的 数据 。

特征 值 可 以 用 来 找 出 能 从 种 群 中 去 除 的 个 体 数 目 ， 使 得 每 个
年 龄 组 仍 维持 相同 的 数目 。 可 以 证 明 ， 下 述 方程 是 有 效 的 :

14 一 1
H=100(4>> i
其 中 万 是 种 群 中 可 以 去 除 的 百分数 。

蓝 鲸 在 4~7 岁 之 间 达 到 成 熟 。 它 们 的 妊娠 期 为 一 年 左右 .
每 胎 一 仔 ， 哺 乳 期 大 约 七 个 月 。 每 个 雌 体 两 年 平均 生产 不 超过 一
仔 。 雌 雄 比 例 大致 相 等 。 最 初 10 年 中 ， 每 两 年 的 存活 率 大 约 是
0.7, 12 岁 以 上 鲸 的 存活 率 是 0.78。 把 种 群 划分 成 7 个 组 ， 前 6
个 组 的 时 间 单 位 为 2 年 ，12 岁 和 12 岁 以 上 的 为 第 7 组 : 第 工 和
第 2 组 的 生育 力 大 约 是 零 。 第 3 组 的 生育 力 是 0.19， 第 4 组 是
0.44. 8~11 岁 年 龄 的 生育 力 达 到 最 高 值 0.50. 最 后 一 组 的 生育
力 是 0.45.

RA BRR, si AE He EK
小 而 可 以 捕获 的 数量 。

解 : ae a

FPA BEAT AFAR RA, LAT eR ae ET
龄 组 分 开 的 ) 对 时 间 的 坐标 图 来 找 出 。 该 图 的 斜率 在 稳定 期 后 相
MARR r, Mind. HARARE, Ri 7 r=0.0036 /
46a A= 1.0036 (一 年 ) 或 1.0036= 1.0072 (两 年 )。 应 用 方程
(6.35) 拷 出 相应 的 特征 向 量 ， 是 :

a = [1000, 764, 584, 447, 341, 261, 885]

由 于 Leslie 矩阵 是 :
—184—

0 0 0.19 0.44 0.50 0.50 0.45
0.77 0 0 0 0 0
0.77 0 0 0 0

0 0.77 0 0 0

0 0 0.77 0 0

0 0 0 0.77 0

0 0 0 Kir

0 0 0 0 0.77 0.78
。 可 以 从 种 群 中 捕获 的 数量 估计 是 :

H= 1004+ % =0.71% PPAF 0.355% EAE

如 果 捕 获 量 超过 这 个 值 ， 种 群 就 会 下 降 。 一 般 来 说 ， 由 于 生育 力
的 高 度 敏 感性 ,建立 了 对 策 的 种 群 模型 比 天 对 策 的 种 群 模型 可
能 更 困难 。 对 后 代 的 数目 可 能 了 解 得 很 清楚 ， 但 是 ， 难 以 预测 包
括 在 第 一 年 龄 组 的 存活 数 (新 生 个 体 的 数目 ).1 这 是 鱼 类 种 群 动
态 的 中 心 问 题 ;， 因为 它 代 表 种 群 大 小 的 自然 调节 ; (Beyer，
1981).
_ Beverton 和 Holt (1957) 提 出 下 述 (新 个 估 ) 补 充 量 方程;
R= (exe) R (6.36)
其 中 ， 当 卵 产 量 Ee. PETAR RM. BAPE
水 平 R max »
Ricker(1954) #tH 1 B—AE, J oh OB RD, 新 生
个 体 的 数目 从 最 高 水 平 趋 于 零 :
有 =RI.Ee-R (6.37)
这 里 ，R, AR, 是 常数 。 用 成 体 的 同类 相 食 来 解释 补充 的 下 降 。
6.10 显示 了 这 两 种 不 同方 法 的 图 形 表示 。

eo oOo Oo YD STO

o°-a So. oe 2 :oO

“于 一

新 成 员 数 目

图 6.10 ”补充 曲线 。(1) 是 Beverton 和 了 Holt 的 方程 ，(2) 是 Ricker
的 方程 。

对 补充 模型 的 需要 是 明显 的 ， 在 渔业 管理 模型 中 ,投入 了 很
多 力量 以 取得 对 这 个 过 程 的 更 佳 定 量 描述 。 可 以 参考 ease 和
Sparre (1983) 的 文献 。

种 群 模型 往往 与 生长 模型 结 HRA BER, AF
种 群 模型 给 出 数量 ， 二 出 重量 ， be: pe ab se |
生物 量 是 很 容易 找到 的 :

Von Bertalanffy 方程 广泛 用 于 摘 述 鱼 类 的 征收 它 组 成 了
经 典 Beverton—Holt (1957) 单 种 模型 的 生长 元 素 ; |

ae pty =. er
Hh, wee, HAIkE AB | 3 :

2/3 这 个 值 是 根据 假设 ”肠子 的 面积 是 与 体 表 面积 成 正比
”的 ， 因 此 与 重量 成 2Z3 之 比 。 相 似 的 关系 已 在 2.7 节 参 数 估计 .-
中 提 到 ;正如 已 发 现 的 ; 许多 参数 i a es
系 ， 这 也 近似 地 与 重量 的 27 3 IRA. 6 me

方程 (6.38) 可 以 得 到 解析 解 :

w(t)=wo(1 —exp(— K(t i to)))>: Wo = (a K= zo

一 证

id

重量 的 增长 可 以 推导 成 长 度 / 的 增长 ， 按 照相 似 身体 假设 : ，

H Bre Se US
n= Le a exp(— Ko 六 a aaa as 8
Bo eR ens PAM eR BH op 9 40)

了 是 条 件 因 子 ， oA a ea wal oj iiis'y Von Bertalaniy
BRE ied ‘hbo achodesm Uri n7 TAR 出 的 较 一

io ar " : : it : ;
an HH ant PHAR Ru 3 yw yn 二 bute. Gy Nhe (6. 41)

at
Str, Hm. k Al eB. OUT pawn (0 SH ME A ZE
间 ! 的 排卵 率 . SRGAe 4

图 6.11 说 明 了 北海 鲁 旬 由 于 产 卵 和 生长 率 方面 的 差异 而 有
季节 性 变化 的 增长 。 光 请 曲线 根据 wf 1=262(1-exp(-0.46)) 算
得 。 这些 简单 的 生长 式 满意 地 描述 了 生长 ， 如 用 产 卵 项 包括 在

A. 就 更 有 可 能 精确 地 描述 所 观察 到 的 季节 变化

stats 8

一
‘“
w

g
rhs 4
z
Ae AS
=,
}) mf
e 4
; 2
(Sk.0) mM’ 年 艺 一 》 Rid 年
Fale ia: Atte Mi #4 (Clupea harengus) . 由 于 产 卵 和 生长 率 方面 的 -
差异 而 具有 季节 性 变化 的 增长 。

>

观察 显示 (OLA 6.12) 鱼 的 平均 产 卵 率 逐 渐 增 加 到 最 大 ，
大 约 出 现在 年 龄 上 ， 此 后 ， 开 始 变 平 直 到 再 次 达到 零 。 对 时 间作
图 时 ， 由 产 卵 导致 的 累积 体重 损失 是 一 条 $S 型 曲线 。

图 6.13 说 明 复 杂 性 递增 的 五 条 不 同 生 长 曲线 的 区 别 .。 通
常 ， 模 型 的 选择 总 是 取决 于 可 得 到 的 数据 和 模型 的 意图 。 曲 线
A. BAIC 上 面 已 提 到 。 曲 线 D 考虑 了 连续 产 卵 使 用 22 天 内
完成 68% 产 卵 的 高 斯 表达 式 。 最 后 ， 曲 线 卫 考虑 了 正和 天 的 温
度 制约 ， 它 与 观测 一 致 。 引 进 了 类 似 于 图 6.14 所 示 的 温度 响

图 6.12 ” 产 卵 总 数 (在 产 卵 季节 期 间 ) 的 分 数 与 时 间 的 关系 。 作
为 连续 过 程 的 产 卵 用 粗 的 S 型 曲线 表示 ， 而 作为 间断 过
程 的 产 卵 近似 用 虚线 表示 。

在 大 多 数 情况 下 ， 由 于 捕获 几 种 鱼 的 利益 和 物种 间 的 相互 作
用 ， 渔 业 管理 模型 必须 包括 几 个 物种 。 这 使 得 渔业 管理 模型 与 其
他 大 部 分 模型 相 比 变 得 相当 复杂 。 此 外 ， 模 型 也 要 考虑 最 适 产量
问题 ， 这 将 包括 在 本 章 的 后 面部 分 。 然 而 ， 在 说 明 6.2 中 会 接触
到 该 问题 ， 并 将 显示 包括 捕 渔 工作 效应 的 一 种 简单 方法 。

捕 鱼 的 死亡 率 用 存活 系数 的 下 列表 达 式 来 考虑 :

S=1-M-F, | (6.42) —
其 中 ，8 是 存活 系数 ，M 是 自然 死亡 率 ， 玉 是 捕捞 造成 的 死亡
率 。M 和 五 两 者 都 用 每 单位 时 间 步 内 移 去 的 分 数 表示 。

=183—

en 站 ¢

“ft 123 ee Cee

年 份 ({ERBA SA)

”图 6.13 AL iii #3 4 Pleuronectes platessa。 从 左 到 右 复 杂 性 递增 的
五 条 生长 曲线 。A: Beverton 和 Holtc (1957) 的 Von
Bartalanffy 曲线 。 在 曲线 B~E 中 ， 调 整 了 指数 使 与 呼
吸 实 验 一 致 。B: 同类 相 食 中 隐 含 的 产 卵 。C: 一 年 一 次
的 瞬间 产 卵 。D: 两 个 月 的 连续 产儿 E: plaka. D,
ae i> ree

6.14 yo a *— i nets AB. T, HA, FH =H, Fl
大 = 友 的 最 适 温度 ，7 对 HFK WHET.
” 意 ， T>T, AD Rob Lt T<T, 时 更 急剧 。

这 种 简化 是 可 能 的 ， 因为 年 份 组 和 时 间 步 包含 相同 的 时 间 导

—189—

期 。

这 例子 也 包括 了 水 质 对 鱼 死 亡 率 的 影响 。- 氧 少 度 、 氢 浓度 和
.温度 都 会 影响 死 亡 率 。 使 用 表格 或 方程 ， 把 影响 结合 进 模型 。 包
含 死亡 过 程 的 这 种 方法 是 确定 性 的 。 也 有 可 能 考虑 随机 死 率 ，
可 参考 Beyer 和 Sparre 1983.

原则 上 , 渔业 模型 与 用 于 林业 和 农业 这 一 类 可 更 新 资源 的 其
他 模型 没有 区 别 。 渔 业 模 型 的 使 用 已 说 明了 一 些 概 念 。 因 为 模型
已 广泛 用 于 该 领域 ， 所 以 使 用 具体 例子 更 能 说 明 间 题 。 不 过 ， 相
同 的 基本 思想 可 以 用 于 所 有 可 更 新 资产 的 模型 ， 同 时 ， 对 下 一 他
介绍 的 思想 和 概念 也 是 有 效 的 ,十 一 下 将 介绍 一 个 比 说 明 6.2 中 -
介绍 的 更 为 详细 的 收获 模型 :

说 明 6.2
维多利亚 (Victora) WAAL eA
参考 Jrgensen 等 ，1983。

iF BAER, 维多利亚 湖 的 渔业 同 稳定 鱼 类 种 群 近似 于 平衡
(渔业 统计 ， 见 Bergstrand 等 ， 1971; Chilver 等 ， 1974;
Garrod, 1960 和 了 EAFEFR 年 度 报告 ) 。 然 而 ， 随 痢 该 地 区 大 口 的
增长 ， 今 后 兰 干 年 中 维持 最 适 产 量 并 避免 过 捕 是 很 重要 的 。

在 这 方面 ， 已 经 讨论 了 采用 消除 食肉 类 鱼 (包括 儿 十 年 前 引
入 维多利亚 湖 的 尼罗河 鲈鱼 ) ADE, FE elke Se Bl ee fe Re
否 会 有 好 处 (Hamblyn, 1966).

为 了 解决 这 样 的 问题 ， 提 出 了 维 多 利 亚 湖 的 渔业 模型 。

图 6.15 显示 了 维多利亚 湖 的 简化 食物 网 。 两 种 食 章 鱼 ，
钙 和 有 罗 非 鱼 ， 在 密度 和 净 业 上 都 是 优势 种 。 由 于 食肉 鱼 对 交 业 的

重要 性 不 大 (大约 :2%)， 只 有 两 个 种 占 优势 即 Bagiusg 和 尼

多 河 鲈 鱼 ， 所 以 把 它们 归并 在 一 起 . :与 温带 或 亚热带 地 区 的 湖泊

比较 ， 维 多 利 亚 淹 中 的 浮游 动物 起 的 作用 较 小 。 交 业 模型 是 一 个

综合 模型 的 子 模型 ， 综 合 模型 给 出 有 关 浮 游 植物 和 浮游 动物 浓度

的 信息 [主要 根据 Jorgensen 等 a Jdrgensen(1976) 发 表 的
—190—

模型 原理 的 一 个 富 营养 化 模型 ， 也 可 参考 第 七 章 ]。 富 营养 化 模

”型 提供 了 作为 时 间 函 数 的 浮游 植物 与 浮游 动物 的 有 关 信 息 :

鱼 类 子 模型 中 的 状态 变量 是 平均 一 轮 年 绚 甸 、 罗 非 鱼 和 食肉
鱼 类 每 个 年 龄 组 (1 年 龄 组 =1 轮 年 = 6A). 的 重量 和 每 立方

“ ” 米 中 的 数目 。

图 615 模型 中 所 考虑 的 鱼 类 组 之 间 的 关系 和 它们 的 摄食 关系 -

最近 几 十 年 的 细致 研究 已 提供 子 有 关 维多利亚 湖 中 的 旬 类 物
种 特征 的 信息 ， 这 些 特征 作为 表 函 数 出 现在 模型 中 。 表 .6.5 列 出
TRER, 也 有 信息 来 源 的 参考 文献 。 表 6.6 列 出 了 所 用 的 符

BOER Ok 293 | | iss

£65 BRR

1) FRG Kit / BRIER. |

2) Bete his wy Spe ME te LEAR Ey EA RE. -

3) FARA AA fH) Hin BE ABLE A iin BES AK.
4) BAM AARBIEA AREA. :

5) 鱼 类 的 死亡 pH 系数 作为 PH WAR.

gg@. 罗 非 鱼 的 生长 温度 系数 作为 温度 的 函数 。

7) 食 章 种 的 生长 摄食 系数 作为 浮游 植物 / 铭 比 率 的 国 数 。
8) 3 组 鱼 中 每 组 的 网 眼 大 小 与 僵 长 度 之 间 的 关系 。
9) 食肉 鱼 的 生长 摄食 系数 作为 猎物 /捕食 者 比率 的 困 数 。
10) 食肉 鱼 的 生长 温度 系数 作为 温度 的 困 数 。

; —19i—

( 续 表 )

ll) 食肉 鱼 的 长 度 / 重 量 关系 。 |

12) BA fA 5] SAE AS LPR AE aR.
13) 2ayfee fy Fy See aE fh LER EA REMY AB.
14) 2a) fi YS EC iin BE FH BOT iin

15) 绚 甸 的 生长 温度 系数 作为 温度 的 图 数 ，

注 : Cridland (1960), Cridland (1962), Garrod (1959), Greenwood et al.
(1965), Jackson (1970), Roberts (1974), Ssebtongo (1972), Welcomme
(1970), Yanni (1970~1971) .

26.6 HS
符 .号 单 位 xz Mx
CATCH(t) #467! 实际 捕捞 对 时 间
CC(K) 一 His, RAS
CH(K) 一 Hite, Fyfe
CT(K) 一 Hite Fb
FC(t,k) 一 生育 力 ， 食 肉 鱼 ”-
FGPC 一 生长 因素 对 猎物 / 捕食 者 比率 ; 食肉 鱼 、
FGPH 生长 因素 对 浮游 植物 / 食 草 鱼 比 率 ， 食 草鱼
FGTC 一 生长 因素 对 温度 ， 食 肉 鱼
FGTH 一 生长 因素 对 温度 ， 绚 多
FGTT 轮 年 生长 因素 对 温度 ， 罗 非 鱼
FHO = 生育 力 ， 绚 链
FMN 一 AR, A
FMO 一 死亡 因素 ， 氧
-FMPH 一 死亡 因素 ，pH
FMTH 一 FE AS tim BES Say BE Bax tue
TMTT 一 死亡 因素 对 温度 ， 罗 非 鱼 ” : 和
FT(K) 一 RH, BAR Et Stk
HERB eww/m? 食 草 鱼 的 总 密度
K 一 组 指数
LC(K) cm KE, BA f&

PCATCH(t)
PH

PHYT
PREY
PRH(t,k)
PRT(t,k)
RFLC
RFLH
RFWT ，
SURVC
SURVH
SURVT
TEMP

KBE, fy ft
死亡 率 ， 食 肉 鱼
KARR, RAK
HEAR BL, Saye

死亡 系数 ， 罗 非 鱼

死亡 率 ， 绚 多

死亡 率 ， 罗 非 鱼
单位 水 体 中 食肉 鱼 数目
单位 水 体 中 绚 链 数目
单位 水 体 中 罗 非 鱼 数目
网 眼 大 小 对 长 度 ， 食 肉 鱼
网 眼 大 小 对 长 度 ， 绚 多

”网 眼 大 小 对 长 度 ， 罗 非 鱼

一 定 对 策 的 潜在 渔 捕 量

BH --

浮游 植物 浓度 -

被 第 玉 组 食肉 鱼 捕食 的 猎物
对 绚 链 的 捕食 率

对 罗 非 鱼 的 捕食 率

( 续 表 )

可 繁殖 上 骏 鱼 对 长 度 的 比率 ， 食 肉 鱼 ，
Ty REHAB AT BH LR, A
et eee le ee

isa, RA
FFGRB, FH HE

存活 系数 ， 罗 非 鱼
温度 ;

按 年 月 顺序 的 时 间
湖泊 容积

一 条 鱼 的 重量 ， 食 肉 鱼
一 条 鱼 的 重量 ， 绚 角
重量 对 长 度 ， 食 肉 鱼 `:
重量 对 长 度 ， 罗 非 鱼
一 条 鱼 的 重量 ， 罗 非 鱼

绚 甸 的 长 度 与 重量 之 间 的 关系 没有 用 表 来 显示 ， 但 可 利用 下

WH (k) =0.02 LH (k) 38 (6.43)

每 个 年 龄 组 每 立方 米 公 斤 的 鱼 密度 当然 很 容易 根据 每 立方 米 中 鱼
的 数目 得 出 ， 只 要 乘 上 一 条 鱼 的 重量 。
时 间 为 二 1 时 ， Ak Ae PSE, 可 根据 下 式
得 出 :
NTU +1=NTUKE 一 DSTUCKE-D k>2 . (6.44)
其 中 (与 方程 (6.42) 比 园 )
ST(t,k-1) = 1-MT(t,k-1) — PRT(t,k-1) —CT(t,k-1) (6.45)
(存活 系数 ) ( 死 它 率 ) (捕食 率 ) (HE)
对 第 一 个 年 龄 组 : 一
NTC+LD=NTC2 - FT (4,2) + NT (4,3)* FT (7,3)...

ma

= 一 (后 FT (,k) Be (6.46)
相应 的 方程 对 绚 甸 和 食肉 鱼 有 效 ， 除了 在 食肉 香 情 况 下 . Hm
食 项 (方程 (6: Piss PRT). |
PAR AIS es | | is

LT(1,k) = 39(1 — exp (-FGPH - FGTT (k+0.25))) 3 647) |

绚 链

r
LV wd

LH(¢,k)= asia CEFGPH: FGTH (k 二 0. 18))) (6:48) “a

食肉 鱼 oe
LC (t,k) = 82.5(1 -exp (-FGTC - FGPC (k +0415) (6.49)
年 龄 组 为 天 的 罗 非 鱼 的 生育 力 可 按 下 却 得 出 : H
FT(t,k) = 32.7 WT (1,k) - NT (tk) - RFWT (tk) SURVT
(6.50)
FL ft, PY E £8. 的 方程 是 类 似 的 : 但 绚 链 用 33.0, TAS de 32.7. FE

—194—

csc a 3 $ 4

| MT (1,k)=MCT :FMN .FMO . FMPH: FMTT_ (6.51)
| it 2) BE A BR VI Ah 7 FE AOI. PREY (44) 定义 为

PREY(:D= ZNHC WHO)H+ ENT) WH(t,/) (6.52)

i rm a These.
T= 10.11 WC (4k) <WH(t,i) <0.33WC(t,k) (6.53)
YF. WC (1,k) <WT(1,7)<033WC(1,k) (6.54)

这 是 用 数量 表示 这 样 的 观点 只 有 重量 在 一 定 范 围 内 的 食 草 鱼 才 ，

被 第 大 组 食肉 鱼 消耗 。 捕 食 率 是 :

PRTU)= 3 > NCU. mm) _WC(tm)
OS . ras 4 bi 站
BAST A a ENGU=19- west) ieeias eifesi

其 中 ， HIERN: no
o M= =m 0.11 WC (t, m)<WT (t, k ) <0.33 WC (1, m)
N= =n 0.11 WC(t—1, n)<WT(t,k ) <0.33 WC(t—1,7)
KTH k 2H fy BE AR te, FORE eZ 定 范围 内 的 食肉 鱼 消
耗 。 方程 (6.55) 中 的 括号 代表 了 食肉 鱼 生物 量 由 于 消耗 而 发 生
pee 数字 不 8 ERAT. AAAS Tome.
渔业 政策 是 模型 的 强制 函数 。 它 是 用 两 个 函数 来 表达 的 :
1) 六 个 月 期 间 的 总 捕 量 作为 时 间 的 国 数 (CATCH (t) ),
2) MIA). Ma KARL 6.5) (ORR EAE
EAH AEE LE Bh ET
~ PCATCH(t)= 总 SNTCAD WTC， MA Syoorreae (6.56)

rr

其 中 ， -指标 集 天 由 两 个 子 集 组 成
60.0 K = Ki JK:
trp, Ky = (ky kmint <k <K'minn) Ka =k, ok mina’ <k )

—805—

AUS kEK 1, g 80.5, AVUGEH 1.0, Kiar 和 大 sis JE: ke OH
小 值 ， 分 别 满足 :

LT (t, 月 > 三 (网 眼 大 小 一 3cm
LT (t, 月 > 三 (网 眼 大 小 )
即 ， 大 于 等 于 网 眼 大 小 函数 的 鱼 都 被 捕捞 ， 稍 小 于 网 眼 大 小 函数
的 鱼 以 50% 效 率 被 捕捞 ， 更 小 的 鱼 完全 不 会 被 捕捞 到 。 以 吨 /
轮 年 为 单位 的 实际 捕捞 率 是 CATCH (1), POL, AeA AT
表达 为
10° - CATCH(2) r
VOL - PCATCH(t) (6.57)
MkeK2bt, ST CT(t,k), m4keKi Hh, SF 2CT(t,k).

其 他 两 种 鱼 可 给 予 相应 的 考虑 。 因 为 这 是 单一 种 群 模型 ， 物
质 守恒 原理 不 适用 ， 但 可 容易 地 计算 物质 平衡 ， 以 用 于 总 模型 。

利用 瘤 业 和 种 群 资料 ， 可 校准 模型 。 校 准 中 包括 下 列 参数 :
MCC，MCH，MCT，SURVC，SURVH 和 SURVT.

该 模型 是 以 稳 业 和 实际 生活 在 湖 中 的 物种 的 综合 知识 为 基础
的 。 生长 率 、 死 亡 率 、 生 育 力 、 对 pPH、 温 度 和 其 他 外 部 因子 的
敏感 性 ， 以 及 其 他 有 关 的 信息 是 可 以 得 到 的 。

校准 是 根据 交 业 统计 和 底部 拖网 的 结果 ， 这 些 结果 是 最 近 由
EAFRO 发 表 的 。

6.5 收获 模型

几 十 年 前 ， 当 人 类 尚未 威胁 可 更 新 资源 量 时 ， 最 适 产量 问题
是 易于 解决 的 。 收 获 量 互 近 似 地 与 捕获 力 e MERE (AHF
度 ) 4 成 正比 :

H =keA oa (6.58)
或 者 ， 每 单位 捕捉 力 的 收获 量 是 与 丰盛 度 成 正比 的 :
<g>

| eet rarer yee? (6.59)
FM k Le A ARIAT MERA.
Rt AION, RIL: 增加 捕获 力
的 代价 会 比 收获 增加 的 价值 更 少 吗 ? 往往 ， 捕 获 力 的 代价 会 比 捕

” 获 力 增加 更 快 ， 见 图 6.16， 而 最 适 收获 量 是 根据 捕获 力 得 出

的 ， 也 就 是 ， 代价 /捕获 力 曲线 上 的 斜率 相等 于 收获 价值 “捕获 、
努力 曲线 上 的 斜率 。 如 果 一 个 单位 收获 的 价值 是 V 后 一 曲线 相
”应 于 方程 :

HV =keAV (6.60)

“曲线 的 斜率 是 kAV. 也 可 元 图 6.16。

al

| 人
到 ee

捕获 力

图 6.16 ”捕获 力 的 代价 与 捕获 力 的 关系 (1D)， 收 获 的 价值 与 捕获 力
的 关系 (2)。4+e=eopt， 两 条 曲线 的 斜率 相等 ， 相 应 于 最
适 捕获 力 。

最 近 几 十 年 期 间 ， 人 类 加 速 了 对 可 更 新 资源 的 开发 利用 ， 导 至
了 可 更 新 资源 的 衰退 。 北 海 的 渔业 是 一 个 很 能 说 明 问 题 的 例子 ，

增强 捕获 力 有 两 个 效应 :

1) 捕获 力 已 达到 显著 影响 资源 丰盛 度 的 水 平 。 这 意味 着 :
因为 Amy, He 就 下 降 ， 见 方程 (6.58)，

2) 捕获 力 甚至 达到 了 更 新 率 降低 的 水 平 。 由 于 后 代 的 数目
取决 于 可 生育 个 体 的 数目 ， 这 种 关系 是 明显 的 。

一 外 关 一

遗憾 的 是 ， 这 种 效应 有 一 定 的 时 请. 如 果 反馈 是 ars, 需
要 更 好 管理 更 有 说 服 力 。 Sat:

图 6.17 ta 2B Hb ie BAL ae fo Fig TT te 第
二 种 效应 是 较 容易 考虑 的 ， POE SF RS
见 ‘igh sin 1983.

Poms 9
Se! 4

RE [人 DR on) ORS gana 4

tn o
|
P

下

ee a 机 sf

w tw

成 体 资源 ff H+ AH

|
1946 48 5D 52- 54-56 5B 60 62 64 66 68 27 72 7

图 6.17 Acie te AGS AUR, FUR, phee Spam
ia Wy (A ai). 5| A Andersen #11 Ursin (1977).

在 补充 时 间 t,t. A eb ee RA AR. FEE tA FFIG
Br NOP 以 按 下 述 微分 方程 得 出 :
dN(t) / dt = — Z(t) x N(t) = ”"6.61)
其 中 ，Z(D EM Bl BY, N(t) 的 死亡 率 。 区 分 出 渔 捕 死 亡
率 FI)( 或 渔 捕 死 亡 率 的 瞬时 系数 ),， 和 [| 然 死记 素 M(t) 或 自
然 死亡 率 的 瞬时 系数 )， 这 意味 着 : re
Z(t) = F(t) + M(t) ATER 38 (6.62)
dN(t)/dt= —(F(t)+M())N(t) ~~ (6.63)
GNF (6.61) At, BURA, 4 X He ti

| N()=R- exp( # | ‘ =(0dt) Se gary
或 者 ， 如 果 Z(D) 是 常数 Zi: - Eee

—{93—

et N(t)=R°* exp(— Z(t —t, 上 (6.65)
ACW HMI, 到 ;的 捕获 量 ， 那 么 Ke
soe eo de(t)7 dt = FY)N() y (6.66)

C() = rf’ exp( 一 c 3 z(«)dt)at ab G67)
用 常数 死亡 率 和 刀刃 选择 的 简单 模型 ， 见 图 人 18,= 得 到
(OK 3 M(t — tr) tet PS 1 <p aie
让 4 inne wnt, )+(F+ M(t — te ) te St<ti

M SERRA EAS ER. MTA BAe, 到 ee E/N Ta DX Tal,

M(t)=M, 而 渔 铺 死 亡 率 对 六 <7< 7 JO, 对 大 < (< 六 是 党

SAL ROA MO
}* “1 Dips:

Maia:

HF(t)=F. -
| oes 在 时 间 4= 0 — 0 SON, 4 J 7) ee HS

{ Bt 加 人
C(ti) = R ot ee om t,)F(1 — exp).

(—C4MD/ 4M). > (6.68)

Ey 78
eee

A Ayr aT 1 ok ai 5:

图 6.18 ”由 捕 鱼 用 具 引 起 的 死亡 率 模型 ( 捕 旬 ALA.

以 重量 单位 表达 的 捕获 量 称 为 收获 或 产量 : A). 得 :
dH(t) = F(t)N(t)W(t)dt — 7 ~~ (6.69)

RR LO eH@=R {. Foes ( = 民 3 z(t)dt)w(t)de (6.70)
如 果 假 设 Bertalanffy 生长 方程 ”不 变 的 自 RAT BAT oe
择 ， 并 为 数学 上 方便 把 生长 方程 改写 为 at

一 199 一

W(t)= Wa Y¥ Qnrexp( —nK(x — to)) (6.71)

oR, O,= 1 01 = 3 = 4 1， 得 到 Beverton 和 Holt
产量 方程 :

H(t)= WFR* 》Qnexp( 一 PK 人 (一 1 站)

x (l—exp(—(F+M+nK)aA)) -~ (6.72)
使 用 了 下 述 符号 :
R’= 424638 t.=R exp(—M(t-1,) ht, #b7ch93 A
# 二 补充 的 年 龄
上 三 第 一 次 捕获 时 的 年 龄
1 三 最 大 年 龄 4= 寻 上 = 可 渔 捕 的 平均 生命 期 矿 -， 玉 和 加 是
Bertalanffy E_KREBR, F= MH, t>tUJ IH), M=
目 然 死 亡 率 (常数 )。 p¥:3.
在 年 龄 ! 时 的 存活 个 体 数 N (t) 是
N(t) = R* exp(— Z(t — t-)) (6.73)
这 些 方程 表达 一 年 份 组 平均 生命 期 间 的 产量 。 然 而 ， 在 管理 中 面
临 的 问题 是 在 下 一 年 度 应 该 怎样 规划 所 有 年 龄 组 的 收获 量 。 在 大
多 数 情况 下 ， 不 同 的 年 份 组 不 可 能 有 不 同 的 收获 量 。 只 有 当 系 统
处 于 稳定 状态 时 ， 方 程 (6.72) 才 可 以 用 于 管理 。 方 程 (6.72) 在 徇 业
生物 学 中 已 应 用 多 年 了 ， 其 假设 是 鱼 ERAKA Se
使 方程 近似 合理 .
Beverton 和 Holt 的 产量 / 补充 量 方程 是 :
产量 /补充 量 = W~ Fexp(— M(t — t-))
i 和 Quexp( —nK(t- — to))
ia F+M+nkKk -
x (1 ~exp(—(F +-M+nK)a)) © (6:74)
7s, 77 £2(6.74) FA aR HL) EL BAA eR

—200—

图 6.19 显示 了 方程 (6.74) 的 H/ YM FHKAMR. A
6.19A 显示 了 速生 种 的 渔 捕 强度 应 该 比 慢 生 种 的 大 。 图 6.19B 表
“ 示 只 捕 较 大 的 鱼 可 能 更 有 利 ， 即 选择 较 大 网 眼 的 捕 鱼 用 具 。 当
FR, XBR AM 志 值 的 一 定 范围 是 正确 的 。

”五 /R 达 到 最 大 时 的 FABRA Frnaxr Fe" PRA Be K RI
(MSY).
对 北大 西洋 的 许多 鱼 类 资源 来 说 ， 下 已 大 大 超过 Fax。 生 物

学 者 已 建议 减少 渔业 ， 国 际 渔业 管理 机 构 在 一 定 程度 上 采纳 了 这

个 意见 ， 图 6.20 显示 北海 牙 鳞 的 了/ R 曲线 ， 按 照 这 些 结果 ，
。 捕 渔 力 应 减少 到 1978 年 水 平 的 40%， 其 他 鱼 种 ， 如 北海 鳞 鱼 和
黑 线 鳞 ;， 也 获得 了 相似 的 结果 .一

图 6. 19 Beverton 和 Holt 产量 / 补充 量 曲 线 的 假设 例子.
。 详细 解释 见 正文 。

”上面 介 绍 的 Beverton-Holt 模型 受到 的 主要 批评 是 没有 考虑
鱼 种 之 间 的 相互 作用 。 这 模型 应 用 到 象 鳃 鱼 和 牙 鳞 这样 一 类 食肉
鱼 是 成 问题 的 ! 由 于 这 些 食肉 鱼 类 吃 其 他 的 重要 经 济 鱼 类
(Daan 1975, Jones 1978, Ursin 1979 和 Sparre 1979) 。

ao

w
.
ii a.
; ~ ， ie i
- 器

_ EA /RaH

图 6.20 ”Beverton 和 Holt 的 生物 量 /补充 量 曲线 和 产量 4 补充 量
Hee. AS ili Abe we AVR (Anon, 1980).

因此 ， 有 必要 建立 和 使 用 多 物种 模型 :说 明 622 已 介绍 了 一
个 多 物种 模型 ， 但 这 模型 的 形式 比 用 于 北海 渔业 管理 的 多 物种 模
型 简单 。 北 海 渔业 管理 的 多 物种 模型 不 在 此 介绍 ， 有 兴趣 于 熟悉
- 细节 的 读者 ， 可 参考 Beyer 和 Sparre (1983).

很 多 研究 力量 投入 到 了 可 更 新 资源 的 一 般 问 题 和 最 佳 控制 。
Ecological Modelling (生态 学 建 模 ) 的 一 个 专集 ， 第 14 卷 ，3
~ 一 4，1982， 评 述 了 该 领域 中 的 一 些 最 新 贡献 六 问题 是 有 意义
的 ， 并 需要 复杂 的 专门 数学 方 能 解 出 ， 但 是 从 管理 的 观点 看 解
决 这 些 问题 具有 很 大 的 重要 性 。

在 此 介绍 解决 这 些 问题 的 目前 手段 与 技巧 ， aT AEE AC,
不 过 ， 使 用 比较 简单 的 例子 来 说 明 这 种 关系 中 稳定 性 概念 的 重要
性 ， 还 是 合适 的 。

考虑 被 捕食 者 ,2 和 捕食 者 KX, es 下 述
feleatlantic 这 种 情况 是 有 效 的 :
基因 es) thy LR 618)
Xn =r X11 — X2/ X1)— 122 “<6 (6.76)

2h

- sp
to oN

SFE ry. ry A BBM. YAY) 分 别 是 被 捕食 者 和 捕食 者
”的 固定 产量 图 6.21 中 曲线 CD 为 每 个 的 Y, ae xt
RAHA. RLM.

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捕食 者 产量

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wengoge's cis

x RRBS SA: | a
oe BO Bia HE

这 曲线 取 自 Beddington 和 May (1980). 这 是 在 到 = 常数 的
PRE. HY, 极 大 化 而 获得 的 ， 或 者 ， 在 态 = 常 数 的 约束 下 ，
EY, ALTRI. FER CD 之 内 的 所 有 成 对 的 Y, 和
了 芒 值 相当 于 联合 的 持续 产量 ， 对 这 些 持续 产量 ， 至 少 存在 二 对
” 被 捕食 者 和 捕食 者 平衡 种 群 ， 但 平衡 不 一 定 是 稳定 的 ，。 如 果 平 衡
J ARBRE X", os Scam teal thine or tao ae
S RRM Hl, Lyx) tPA INH <0 (6.77)
OE XS 4 2X7 = vX 2X1 = 22) > 0 (6.78)
FER, AAR YS, Wee AB 代表 会 产生 稳
定 平 衡 的 最 大 被 捕食 者 产量 ， 见 图 6.21。 如 果 /r, IR, #
件 (6.77) 就 变 得 重要 了 。 该 比例 愈 小 ， 曲 线 AB EMAAR. wR
被 捕食 者 产量 是 在 ?和 到 之 间 ， 见 图 6.21， 曲 线 AB 当然 也
~ 一 203 一

”代表 可 产生 稳定 平衡 的 最 小 捕食 者 产量 。

因此 ， 对 在 图 621 土 阴影 区 ABEC 内 的 产量 对 未 油 存在
一 个 平衡 ， 但 它 是 不 稳定 的 。

根据 这 ， 我 们 了 解 到 需要 区 分 稳定 的 平衡 号 不 和 着 的 平和
并 且 ， 使 用 方程 (6.753) 和 (6.76) 来 找 出 可 能 的 产量 对 是 不 够 的 。 此
外 ， 如 果 转 变 收 获 对 策 需 要 通过 不 稳定 的 平衡 区 域 ， 我 们 不 一 定
能 把 具 稳 定 平衡 的 一 种 收获 对 策 转 变 为 另 一 种 收获 对 策 。

当 涉 及 到 实际 的 生态 系统 管理 时 ， 这 样 的 稳定 性 研究 是 否 适
用 ， 这 确实 是 要 讨论 的 问题 。

反对 应 用 这 样 的 稳定 性 研究 的 论据 是 ， 在 现实 生态 系统 情况
中 ， 出 现 许多 相互 作用 和 反馈 调节 ， 自 然 界 中 的 稳定 性 是 完全 不
同 于 使 用 两 个 相对 简单 的 微分 方程 所 求 得 的 稳定 性 。 这 个 论据 当
然 是 很 有 道理 的 ， 但 在 另 一 方面 ， 以 上 介绍 的 简单 模型 将 说 明 对
被 捕食 者 和 捕食 者 种 群 的 最 强 的 影响 ， 而 且 ， 不 稳定 平衡 存在 于
自然 界 ， 这 也 是 事实 。 在 得 出 最 后 的 结论 之 前 ， 需 要 更 多 的 模型
结果 与 自然 界 中 的 观测 之 间 的 比较 。 到 那 时 ， 会 认 清 稳定 性 研究
的 结果 ， 但 只 能 初步 使 用 结果 ， 结 论 还 会 受到 合理 的 怀疑 。

第 6 章 问题 :

1 一 种 群 具有 每 天 0.15 的 增长 率 和 每 公顷 .200 公斤 生物 量
的 环境 负荷 量 。 初 始 密度 是 每 公顷 10 公斤 生物 量 。 假 设 种 群 遵
循 逻 辑 斯 蒂 增 长 : 要 达到 环境 负荷 量 的 99%， 需 要 多 长 时 间 ?

2. 一 个 鱼 类 种 群 可 以 分 成 4 个 年 龄 组 .年 龄 组 2 和 3 每 年
产生 2000 补充 个 体 。 这 两 个 年 龄 组 的 死亡 率 是 0.3， 年 龄 组 二 和
4 的 死亡 率 是 0.5。 建 立 该 鱼 类 种 群 的 矩阵 模型 ，; 找 出 特征 值 和
特征 向 量 ， 并 且 估 计 能 维持 初始 种 群 大 小 而 从 该 种 群 得 到 的 捕 挝
量 :， 在 4 个 年 龄 组 中 的 初始 个 体 数 是 1 ， 10°, 3: 10° 和
25 “Hike

“( 张 利 权 译 “ 陆 健 健 校 )
—204—

7. 动态 生物 地 化 模型

本 章 介 绍 一 系列 动态 生物 地 化 模型 。 在 以 往 十 余年 间 建立 了
许多 这 类 模型 并 得 到 广泛 的 应 用 。 模型 往往 归结 为 三 组 微分 方
程 ， 加 上 若干 个 代数 方程 ， 和 一 张 参数 表 。 很 明显 ， 伍 分 方程 要
求 定义 初始 状态 。

”未 章 包括 如 下 生物 地 化 模型 : BOD / DO KH, 水 文 动态
模型 ， 富 营养 化 模型 湿地 模型 ， 有 毒物 质 模型 ， 空 气 污染 模
型 ， 主 壤 污 染 模型 和 植物 生长 模型 ; 理想 地 介绍 这 些 模 型 应 该 是
具体 地 列 出 二 个 简 单 的 和 三 个 复杂 的 模型 以 及 它 的 应 用 范围 。 但
是 ;这 样 的 话 需要 几 百 页 篇 幅 ， 因 而 是 不 可 行 的 。 这 里 试图 提出
三 些 简单 模型 ， 并 向 读者 介绍 一 些 关 键 性 方程 及 最 常用 模型 的 其
他 特征 。 此 外 ,有些 表格 使 读者 对 可 用 模型 有 个 印象 。 全 书 常用
富 营养 化 模型 作为 建 模 顺 序 和 建 模 考 虑 的 例子 。 这 里 详细 讨论 了
三 不 和 不 很 复杂 的 富 营养 化 模型 ， 但 没有 列 出 所 有 的 方程 : 希望 能
在 如 何 建立 和 应 用 生物 地 化 模型 以 及 了 解 这 类 模型 优 缺 点 方面 给
读者 留 下 一 个 良好 的 印象 。 也 希望 读者 从 而 进一步 学 会 评判 和 理
解 建筑 涉及 的 因素 。

“一 没有 详细 介绍 水 文 动态 模型 ， 但 顾及 到 了 最 常见 的 情况 .把
介绍 的 方程 用 作 生 态 横 型 中 适当 的 组 份 应 该 是 相当 容易 的 。 对 于
空气 污染 模型 、 土 壤 污 染 模型 、 植 物 生 长 和 作物 生产 模型 ， 介 绍
了 最 重要 的 子 模型 或 模型 组 合 。 子 模型 适当 的 组 合 能 建成 区 域 总
模型 ; 子 模型 可 用 这 里 介绍 的 ; 有 时 也 可 用 没有 在 这 里 介绍 过
Ay. 得 那 是 很 少 用 到 的 .

介绍 的 许多 模型 和 模型 组 合 可 用 于 管理 . 这 些 方面 将 在 下 一

章 中 进一步 讨论 ，

二 9 一

7.1 动态 模型 的 应 用

生态 系统 是 动态 的 系统 ， 因 此 。 建 模 者 的 最 终 目的 可 能 是
建立 生态 系统 的 动态 模型 。 第 6 章 中 介绍 的 种 群 动态 模型 着 重
于 子 代 及 各 种 形式 死亡 率 引 起 的 种 群 大 小 的 变化 。 个 体 生 长 或
年 龄 级 用 与 生产 有 关 的 各 种 因子 来 券 虑 ,1 使 用 这 类 模型 包括 可
EMARR ROR, 在 种 群 水 平 十， 生态 系统 管理 看 来 是 可

行 的 。 3
AEST LE A 类 模型 ， 这 类 模型 已 在 科学 研究 和 管理 中 得 到

广泛 的 应 用 。 生物 地 化 模型 试图 抓 住 生态 系统 中 生物 化 学 和 地 理

化 学 复合 成 分 的 动态 。 用 模型 作为 控制 污染 的 开具 时 守 它们 必须
考虑 污染 物 和 自然 化 合 物 的 去 向 和 分 布 凡 这 需要 应 用 生物 地 化 模
型 ， 因 为 它 staal ipo cers
with

he, rennet Pep
rh PHBL GEN, A AK ei AE ASAE ch AE I AR
这 又 取决 于 生物 地 化 循环 Mid HX TL GI HR

tes

kn 2.7 45 HHH, 动态 ,重型 的 构成 需要 能 本 到 地 描述 模型
动态 过 程 的 数据 。 一 般 来 说 ， 建 立 一 个 动态 模型 比 静 态 模 型 需要
更 多 的 数据 ,， 因此; 在 数据 不 足 的 情况 下 二 用 不 同情 襄 的 静态 模
型 刻 划 出 三 个 平均 状况 比 建立 一 个 不 可 靠 的 动态 模型 好 ; Awl Se
的 动态 模型 对 最 重要 的 参数 含有 不 确定 性 ; at

AT HE Dy Bh (0 RY AE «1925 年 Ri 作 的

BOD-DO: 模型 ( 见 Streeter & Phelps 1925), 将 在 丙 二 节 中 县

体 介 绍 。 它 十 分 清楚 地 说 明了 生物 地 化 模型 的 概念 :
Streeter—Phelps 模型 由 一 个 微分 方程 组 成 ， 能 解析 地 解 出

水 文 动态 模 型 可 看 作 生 物 地 化 模型 ， 因 为 这 些 模型 描述 生态 ，

系统 中 重要 的 成 分 一 水 的 分 布 与 去 问 。 水 文 动态 模型 的 输出 往
==206—=

*

往 可 用 作 生 态 模 型 中 的 强制 函数 。 但 是 ,它们 不 是 生态 模型 ， 因
AEN eal ite; 然而 它们 往往 与 生态 模型 一 起 被 应
用 ”因为 化 学 化 合 物 和 生物 的 分 布依 赖 于 水 文 动态 。 在 平面 的 章
节 里 将 介绍 研 些 水 文 动态 子 模型 ， 它们 可 用 作 生 态 模 型 中 的 组
份 呈 但 水 文 动态 模型 超出 了 本 书 的 范围 。

50 千代 和 60 年 代 建立 了 许多 水 文 动态 模型 ， 但 一 直到 60
年 代 后 期 ,还 没有 建立 起 复杂 的 生态 管理 模型 。 较 复杂 的
BOD / DO 模型 和 第 一 个 富 营养 化 模型 标志 着 新 时 代 的 开始 .
1968 年 Chen 和 Oilobs 的 “一 个 为 营养 环境 设计 的 生态 模型 ”一文 可
在 一 定 程度 上 看 作 这 个 新 的 生态 建 模 时 代 开 始 的 关键 性 文章 ，

去 二 这 些 模 型 虽 已 建立 近 20 车 了 ,但 在 生态 学 目 很 可 靠 ， 因 为
在 其 数据 和 复杂 性 之 间 有 一 个 合理 的 平衡 ; 70 年 代 早 期 计算 机
技术 的 进一步 发 展 ， 使 天 们 很 容易 建立 非常 复杂 的 模型 但 数据
的 数量 和 质量 并 没有 充分 校正 和 验证 ， 并 疫 有 含有 允许 简化 的 生
态 学 知识 。 有 了 许多 状态 变量 ,参数 和 方程 ， 建 立 复杂 的 模型 是
后 分 容易 的 。 提 供 数据 校 正 模型 往往 更 费时 间 。 这 些 年 建立 的 一
些 模 型 很 一 般 化 ， 都 具有 大 量 的 状态 变量 和 过 程 方程 。 但 是 ,70
年 代 的 经 验证 明 非常 复杂 模型 不 能 说 明 =- 个 已 知 生态 系统 类 型 如
湖泊 、 河 流 :: 草 地 等 模型 中 包括 的 所 有 过 程 。 而 - 王 个 非常 简单 的
模型 ， 能 更 广泛 地 应 用 。 因为 简单 模型 包括 几 个 过 程 ， 这 些 过 程
几乎 都 是 很 重要 的 。

生态 建 模 广泛 应 用 的 10 年 (70 年代 ) 得 到 的 经 验 可 总 结 成
如 下 几 点 : (也 见 第 2 章 中 的 讨论 )

1. 要 充分 了 解 生态 系统 以 便 抓 住 应 在 模型 反映 的 主要 特
征 。

2. 模型 的 范围 确定 复杂 性 ， 这 又 确定 校正 和 验证 所 需要 的
数据 的 数量 和 质量 。
3. WRAY SE AD BCH FT 最 好 用 而 单 的 后 型 而 不 是

用 很 复杂 的 模型 。

_ 在 70 年 代 和 .80 年代 早 期 ， 人 们 在 建立 不 同类 型 生态 系统 模
—307—

型 及 其 许多 方面 包括 许多 污染 问题 在 内 的 过 程 申 获得 子 经 验 . 建
模 者 也 学 会 了 把 一 个 模型 应 用 于 另 一 个 生态 系统 的 同样 问题 时 应
做 哪些 修改 。 可 以 看 到 ， 同 一 模型 不 作 修 改 很 少 能 用 于 另 一 个 生
态 系统 ， 除 非 是 上 面 提 到 的 非常 简单 的 模型 。 越 来 越 多 的 模型 都
经 过 很 好 的 校正 和 验证 。 它 们 往往 可 用 作 实 际 的 管理 工具 演 但 在

大 多 数 情 况 下 ， 把 模型 的 应 用 与 一 般 环 境 问题 的 充分 了 解 相 结合

是 必需 的 。 就 是 在 模型 应 用 不 能 得 出 精确 预测 的 情况 下 ; 模型 也
能 用 来 使 管理 者 看 到 生态 系统 对 各 种 管理 对 策 的 定量 反应 。 应 用
模型 的 科学 家 发 现 ， 模 型 在 指明 研究 的 优先 性 和 抓 住 生态 系统 特
征 方面 是 非常 有 用 的

表 7.1 总 结 了 80 年 代 以 前 已 用 生物 地 化 模型 建 模 的 生态 系
统 的 类 型 。 试 图 用 0 一 5 的 等 级 来 表示 建 模 努 力 。5 表示 非常 强
的 建 模 努 力 ; 4 强 的 建 模 努 力 ; 3 -- 般 建 模 努 力 ; 2 少数 玫 个 研
究 得 好 的 模型 ; 1 一 个 良好 研究 的 或 作 了 少量 不 充分 校正 和 验证
的 模型 ，0 几乎 没有 作 任何 建 模 努 力 。

表 7.2 同样 总 结 了 到 目前 为 止 已 建 模 的 环境 问题 : 用 同样 的

等 级 表示 这 些 问 题 的 建 模 努 力 。
表 7.1， 用 生物 地 化 模型 的 生态 系统 “

生态 系统 | -区 入 乞 力

山地 (KAZE)
北极 生态 系统

—208—

+i
a
ei ge Or UP Gals Kn we

表 7.2 用 生物 地 化 模型 的 环境 问题
问题 建 模 努 力
FR
富 营养 化
重金 属 污染
ADIT
自然 公园 保护
地 下 水 污染

1 空气 污染 的 地 区 性 或 总 分 布
微 气候 变化

BARU KOREN

72 BOD/DO 模型

7.2.1 简单 的 BOD / DO 模型
RARBG Rin Ue PARE, 稍 作 修改 还 可 把 相同 模型 用
- 于 其 他 水 生生 态 系统 的 BOD /DO KK.

BOD 表示 生物 降解 物质 。 如 果 氧 气 存 在 ， 生 物 降解 需要 的
氧气 量 等 于 BOD 的 减少 量 .

第 一 个 考虑 河流 系统 中 BOD/ DO 关系 的 水 质 模 型 由
Streeter 和 Phelps 于 1925 年 建立 。 它 依据 如 下 假定 :

1) 仅 存在 一 个 污染 源 ;

”2) 在 一 个 指定 点 上 排放 一 定量 的 污染 物 ;

3) 没有 支流 流入 ;

4) MRA;

5) 河流 的 横断 面 一 致 ;

6) 淇 流 足 以 使 整个 横断 面 的 BOD 和 溶解 的 氧 浓 度 (DO) 达
到 一 致 ;

7) 生物 降解 和 复 氧 是 一 级 反应 ， 它 们 是 唯一 考虑 的 过 程 。

可 建立 下 列 微分 方程 :

一 209 一

dD

c 2 SES PSE LED CY REE 证 SA
AH: D=C,-C, | See
C,= 饱 和 时 的 氧 浓 度 “:
C,= 在 时 间 : 的 氧 浓 度 SR
忆 = 在 时 间 上 有 机 物 的 浓度 ， 测 作 BOD 2
=i BL (BEX) .

ae BARB (每 天 )

虽然 Streeter-Phelps 的 模型 很 简单 ， 在 其 应 用 中 有 几 个 问题 :

1) 如 何 估 计 K, #0 L,? 2) i tata ®D :如何 估
计 复 氧 ?

Reve ts aa

典型 情况 下 的 Ki, Kas Lo 和 No nae 7.3 pre k, n Fel
化 作用 的 速率 常数 :

NH+ +202. ~*NOF:+He2O +2H+ ph ae | (7.2)

这 往往 应 加 到 方程 -7.1) 去 说 明 耗 氧 量 ， 见 下 面 所 述 ,2 是 氨 ，

TREE, Ly 是 有 机 物 浓度 ,- 测 作 BOD. iit
天 和 K;, BUR Pim EE: , ARE GOR

im Be 了 时 的 K, & K,= Coc 时 的 天 B koK = oa “@. 3)
KP Ky eee, W774, 二” : Fe
K, 依赖 于 温度 、 水 的 流速 和 水 的 深度 ， 人 所 示 93

Ke Q00) ae rN os “总 4)

KAT)= KrQ0):- 2 RS EARS £E(7.5)

Ra = K.a(T\X(C; —Cz) Sl (4(7.6)

式 中 : K(20C)=20CH SRA (K~) Hache <
K, (T) 三 TC 时 复 氧 系数 (K') EEG et
”= 平均 流速 (ms )
R= (m) ih sed ce
R,=BA* (mg: T'- XK") & ele
—210—

yy O= 常 数 =0024. C7! 4 1SC <T<25C
; _Ci= 饱 和 时 氧 浓度 (mg - 1)
“C= -在 时 间 7 的 实际 浓度 (mg - ees
aa TB Ke K. NFL, 的 典型 值 (0 )

的 Mie) MOD UNS OL
城市 污 .0.35~0M0 0.15~0.20 80~130 150~250
oy peer se 0.35 9 010~0.25 °° 70~120 75~150
生物 处 理 的 城市 污水 “0.10~0.25 0.05~0.20 60~120 10~80
饮用 水 "* 0.05~0.10. 0.05 0~1 0~1
河水 - 0.05~0.15 0.05~0.10 0~2 es.

a 一 -一 一 一 一 -一 -一 -一 一 一 一 一 一 一 -一 一 一
表 7.4 大和 大 与 温度 的 关系
oP: SKK | aoe
key ix 18S | 1,06~ 1.08

BE 7k hy BL tke BE TEZELL BOD; 2 BOD, Ha. 4H 5
ARIAKPMHAR. Ase, L, Bx kh, (4 BOD, 等 于
了 一生; Ly RAD 由 于 上 面 提 及 的 分 解 被 描述 为 一 级 反
应 ， 我 们 有

SSH GE 5 ty mt So MND Sa ee
ii | Aaah a 3 |

六 dt Ki L at: (7.7)
Li=Loe7*'* (7.8)
AHI SS See gles (CV) ar Rick's (79)
Fo 8 BODs = Lo Ls Lo(l eo" **) (7.10)

aT Fe (7.1). 能 解析 地 解 出 。 方程 可 改写 为 p
; r rie HERS iki 让 1
和 as k.D = ‘Ki Loe-* ial Tol DD

- ky = 0 时 ， D=Do, Fi erFl

p= Aube (e -Ki tog Ke: 人

WRK, =Ke, X (7.12) 不 成 立 ， 在 这 种 情况 王 ,:
—211—

D=(KitLo # Do): e-*™* (7.13)

从 方程 (7.12) ， 可 以 画 出 D、C AUS ATTA eos.
氧 浓 度 最 低 的 点 称 为 临界 点 ( 见 图 7.1), PTA PARE AS:

4

(7.15)

图 71 A. Miki BL BOD, C. 营养 盐 D: APH
数字 是 污水 生物 的 分 类 (WL 7.5).
如 果 把 硝化 作用 包括 在 氧 平衡 方程 〈7.1) 中 ， 我 们 得 到

ey aK Ne (7.16)

LhakRFAE (12) 得 出 的 氧 浓度 和 耗 氧 量 之 间 的 关系 。
a=2.32/ 14=4.4mgO, 每 毫克 氮气， 由 于 所 的 细菌 同化 作用 ，
实际 上 这 个 比率 经 校正 为 4.3mgOi; FBRAA.

如 果 把 硝化 作用 加 到 Streeter—Phelps Ate 我 们 得 到 如
下 的 解 :

__Kilo_ —-Ki-t—7-—Ka't
D K.—K, (e e )
_KnLo _ —KN-t yg —Ka‘t te
ae gy co (e e ) + Doe 要 (7.17)

mi

在 方程 (7.1) 和 (7.16) 中 :时间 为 目 变 量 ， 但 如 果 考 虑 一 条
河流 ， 可 以 把 时 间 转 换 成 流 癌 的 距离 又 除 以 流速 v。
x=yXt (7.18)
表 7.5 一 不 最 常用 的 生态 学 检查 方法 是 应 用 污水 生 牺 系统 .
它 把 流水 分 成 四 个 等 级 (Hynes，1971)

1) 寡 污 水 生物 的 水 ， 水 没有 被 污染 或 九 乎 没 被 污染 “
2) 1- 中 等 程度 污水 生物 的 水 ， 水 稍 被 污染

3) o% 中 等 程度 污水 生物 的 水 ， 水 被 污染

4) 污水 生物 的 水 ， 水 被 严重 污染

在 很 多 个 点 处 ， 答 查 水 中 所 出 现 的 动 植物 种 类 ， 按 此 进行 分
类 ， 物 种 可 分 成 4 类 :

1) 具有 未 污染 水 特征 的 生物

2) 污染 水 中 的 优势 种

3) 污染 指示 种

4) 无 差别 种
可 以 用 方程 描述 流向 中 的 氧 剖 面 图 ， 但 如 果 这 样 做 的 话 ， 必 须 作
一 些 水 文学 假设 : 1) 排放 进 河 疲 的 污水 和 水 流 完全 混合 。2) HE
个 河 段 横断 面 的 流速 是 相同 的 .

这 意味 着 废水 排放 后 浓度 C 可 用 如 下 简单 的 表达 式 算出 :

| Sele FOC (7.19)

OwrOt

人 ,= 污水 流量 (l-s'), CO= 污 水 浓度 (mg . 广 )，O,= 河 水
流量 (1. s )，C,= 河 水 浓度 (mg .二 )。
7.2.2“ 复 杂 的 BOD / DO 模型

-河水 的 氧 浓度 可 用 较 复 杂 的 生态 模型 确定 。 这 类 模型 把 水 文
成 分 ， 浮游 动物 和 浮游 植物 的 生长 、 底 泥 的 耗 氧 量 、 排 放 的 污水
成 分 的 生物 降解 性 范围 和 影响 生物 降解 性 的 有 毒物 质 的 存在 都 考
虑 到 。 有 关 这 些 较 复 杂 模 型 的 其 他 资料 见 Rinaldi 等 人 (1979) ;
Orlob (1981) ; Jrgensen (1981) 和 Gromiec (1983) 。

<a

Fz 7.6 一 些 有 用 的 河流 模型
(除了 有 机 物 分 解 ， 硝 化 作用 和 复 氧 作用 ， 其 他 过 程 都 指明 )

模型 和 参考 文献

Eckenfelder 和
OConnor(1961)

Thomas(1961)
Eckenfelder(1970)
O’Connell 和 Thomas
Fair 等 人 (1941)

Edwards 和 Rolley

O’ Connor(1962)
Dobbins(1964)

Hansen 和 Frankel(1965)

O Connor(1967)
O’ Connor #11 Di Toro(1970)

DOSAG I(1970) 德 州 水 利
发 展 局

DOSAG M: Armstrong(1971)

QUAL I: (1971) 德 州 水 利
发 展 局

QUAL II: (1973) 水 资源
工程 师

RECEIV II: Raytheon
公司 (1974)

过 Oe
AMT, TRAE OE KR,
微生物 的 习 服 ， 毒 性
沉降 率
自动 催化 的 硝化 作用
光合 作用 和 呼吸 作用
底 栖 生物 氧 消耗
底 栖 生 物 氧 消耗
纵 丫 混合 (扩散 )
纵 癌 混合 (扩散 )
EE BIA AA El ,
HMI a, JCS TEA,
呼吸 作用 ， 底 栖 动 物 呼 吸 作用

RPK Git Alia. BE 条 件 下 时 间 和 空间 变化

底 栖 生物 袁 氧 基 ， 大 肠 杆菌 ， 改 良 的 DOSAGI
一 维 的 详细 的 水 文 动态

同 QUALI， 再 加 上 底 栖 生 物耗 氧 量 ， 光 合作
用 ， 呼 吸 作 用 ，、2 步 硝 化 作用 ;大 肠 杆菌 ， 放
射 性 物质 磷

状态 变量 : BOD, DO, eR
总 <8X<9< 记 大 肠 杆菌 ， 叶 绿 素 ，

为 了 使 读者 了 解 影响 氧 平 衡 的 过 程 ， 表 7.6 列 出 一 些 有 用 的
模型 和 过 程 的 概况 。 除 了 考虑 有 机 物 的 分 解 。 硝 化 作用 和 复 氧 作
用 之 外 ， 还 芳 虑 其 他 过 程 ， 而 且 ，7.3 节 的 说 明 7. 开 给 出 了 所 谓
QUAL-1 模型 的 一 些 具 体 细 节 。 有 水 文 动态 的 较 详 细 描 述 ” 因

5 ames

此 ， 包 括 在 “生物 地 化 模型 中 水 文 动 力学 的 应 用 "一 节 里 。
表 7.7 给 出 描述 复 氧 过 程 的 不 同方 法 .
表 7.7 WC, SARRK, (K"') 的 一 些 预测 关系

参考 文献 “#19 TK OR
O’Connor #fl Dobbins (1958) Kas sUep |
Krenkel 和 Orlob (9163) K’}9.6E,D.*""
Thackston fl Krenkel (1966) K,=18.6U.H!
Tsivogluo (1967 - K,=1.63VHt"'
Lau (1972) | K, = 1088.64U3y *H |
Foree (1976) | K, =0.116+2147.8S'?

这 表 中 的 符号 是 : D= MN EE (Mm), V A= ke
‘BEM Atm), v= "FHM - s'), U. = BBA - s'),
E,= P34) Kia (mM: s )，t= 水 流 时 间 (d)，S= 河 道 斜
率 (m -m_'), eco

仅 考虑 2 一 4 个 状态 变量 的 相对 简单 的 模型 往往 足以 应 付 大
多 数 水 污染 控制 任务 。 较 复杂 的 模型 仅 应 用 于 这 样 的 情况 : 即 水
被 严重 污染 而 且 广泛 用 作 水 源 ， 或 另 一 种 情况 :- 即 必须 作出 花费
大 和 困难 大 的 污染 控制 决策 。

应 该 记 住 ，BOD 并 不 是 有 机 污 当 的 完全 正确 的 测量 ， 见
Jorgensen & Johnsen (1981).

实例 7.1 3

一 个 城市 废水 厂 排放 污水 到 一 条 河道 ， 最 坏 的 状况 在 夏季 出
现 ， 那 时 河流 小 、 水 温 高 。 废 水 最 大 流量 为 12000m°/ K,
BOD; 4 40mg K' (20C 时 )， 溶 氧 旅 度 为 2mg : 记 洒 温度 为
25C. wWitm via A> 900m*>: h', BOD, H 3mg5 1 WA
WREA 8mg-1', AK, =0.15 ( 见 表 2.18， 混 流 的 值 )， 河 流 最
高 温度 为 22C ， 帮 乎 立刻 就 完全 混合 ， 混 合 后 河道 平均 流速 为
0.2m . s ， 河 道 深 度 为 2.Sm。

fe: |

二

找 出 氧 的 临界 浓度 :

KN) =o = 005d t

混合 : 500m? / h(WW) + 1900m?3 / h(zal ie) = #.2400m3 /h ~
500 - 40 + 1900 - 3

| 人 < 二 一 1
混合 后 BOD: = 5400 = 10.7mg 1
Lo = 20.3mg17! |
500 - 2+ 1900 - 8
y. = A = 一 ailg
溶解 氧 = DO 混合 5400 = 6.7mg 1~
500 - 25+ 1900 - 22
An 一 一 一
-强度 混合 7400 = 22.6

22.6C RHR K: = 0.15 - 1.05755 =0.17, 4
22.6 CHTAI Ka = 0.25 - e924226- » =027, eee
初始 氧 亏 = 8.7 —6.7=2mg1-!

临界 区 (时 间 ) ARAN & (oz iit an 让

O21. OT ft Sate 0.17
= 4.25d
_ 9. es or 017 425 = Sa ，

这 些 条 件 出 现在 .0.2 - 3600 - 24 = 4.25m = ‘ila
ln Fr AAR RE: 8.7 —6.2=2.5mg17!

7.3. 生物 地 化 模型 中 水 文 动力 学 的 应 用

7.3.1 NG

在 水 生生 态 系统 的 许多 生物 地 化 模型 中 : 包括 水 文 动力 学 过
程 当然 是 绝对 必要 的 :原则 上 ， 它 是 第 ,3 章 综述 的 迁移 过 程 的 二
个 组 合 。 但 在 生态 模型 中 ， 水 文 动力 学 模型 不 能 仅 由 单位 过 程 组
合 而 构成 ， 需 要 知道 系统 应 组 合 哪些 必要 过 程 ,排除 哪些 不 重 要
的 过 程 。

这 里 并 不 想 撰写 几 页 有 关 水 文 动力 学 模型 的 教材 ， 而 只 介绍

eS

水 文 动力 学 的 要 素 ， 那 些 要素 对 生物 地 化 模型 是 非常 重要 的 .
BPA Pl a]

1) 与 动态 废水 输入 完全 混合 的 系统 的 水 文 动力 学 .

2) 河流 的 水 文 动 力学 模型 ， 仅 考虑 最 简单 的 情况 ， 即 稳定
状态 守恒 的 情况 ， 稳 定 状 态 不 守恒 的 情况 及 单一 河 访 系 统 的 动态
响应 。

3) 河口 模型 ， 仅 考虑 稳定 状态 情况 及 单 系统 河口 的 动力 学 。

4) 多 维 模型 的 一 些 评论 。

5) PLFA, fhe, kK ERR

生物 地 化 模型 依据 3.1 节 的 物质 守恒 原理 。 水 文 动力 学 模型
用 相同 的 原理 ， 但 结合 迁移 过 程 以 便 获 得 物质 平衡 而 不 是 其 他 化
学 、 生 物 和 物理 的 过 程 。 与 生物 地 化 模型 可 能 的 耦 联 是 容易 建立
的 (存在 于 下 面 许多 水 文 动力 学 模型 中 ) 。 对 于 所 考虑 的 成 分 ，
有 一 级 衰减 。 这 个 表达 式 往往 可 用 一 个 较 复杂 的 表达 式 代 替 ， 它
是 根据 生态 模型 成 分 推导 出 来 的 .

用 两 个 或 两 个 以 上 耦合 的 状态 变量 建 模 时 ， 水 文 动力 学 模型
和 生态 学 模型 的 组 合 当然 更 麻烦 ， 但 在 原理 上 ， 简 单 的 水 文 动力
学 一 - 生态 学 模型 和 更 复杂 的 模型 没有 差别
7'3.2， 完 全 混合 系统 的 水 文 动力 学

考虑 容积 为 了 (L ) 的 完全 混合 的 水 生 系 统 。 排 污 物 w
(M/T) 产生 浓度 C (ML3) 。 通 过 系统 的 流量 为 "O
(IT)。C 按 二 级 反应 分 解 。 豪 变 系数 为 玉 (T"). BERK
的 所 有 参数 不 随时 间 变 化 。 物 质 平衡 式 如 下 :

V < = W(t)-QC—KVC (7.20)
Be
t= ORE 5 -CrnCo (7.21)
UR K'= O4-KY: 方程 可 改写 为
V ae + K’C(t) = W(t) (7.22)

my + sees

anew (t)=0, FRE (7.22) 的 解 为 :
C(t) = Coexp[ — (K' / V)t]
这 种 情况 的 说 明 如 图 -7.2

C(t) re

na aia

7.2 Wir) =Olbbs Cr) 5 的 坐标 图 。

C (f) Wr /(Q +KV)

+
A723 .W(th=W, (axe) I, COS HE ball
MEWO)=W,, WAREHR DMA, FRA

F =w,-QC—KVC

ELT 9 a (1 =exp( - (2 +x))))
在 稳定 状态 下 为 :

这 种 情况 的 说 明 见 图 7.3。

(7.23)

~ (7.24)

(7.25)

(7.26)

如 果 一 直到 时 间 t=_. WO=0, ton bt, fae RA Wi
现 ， 我 们 把 这 称 作 步 输入 。 方 程 (7.23) 可 用 于 描述 tm TAY CO.

而 方程 (725) 在 pn HAR. BRAD 7.4 所 未。

人

5 t
图 7.4 Lid, W(t) 与 ty Aetelel.
Jy(D) 往 往 是 一 个 周期 性 的 强制 函数 ， 如 下 式 :

W(t) = W, + Wosin(wt — @); w= (727)

式 中 W. 是 振幅 ，x COMERS, o err (Oh
KE /T) . To 是 输入 的 周期 。 微 分 方程 为

Face + K’ > C,(t)= Wosin(at — «) (7.28)
Ai rip eam 响应 。 解 为 ，
ey = WoAm(w)sinfwt — i, wy )) (7.29)
式 中 : 十
x3 1/7 V
An(0)= ETI + GA (7.30)
6(w) = arctan (24 ‘ aM HE (7.31)

从 方程 (7.29) GB, C, 也 是 周期 图 数 。

图 7.5 0 对 四 的 坐标 网 ， 方 程 (7.31) 的 图 形 表示 。
当 频 率 增加 时 ， 输 入 和 输出 之 间 的 相 延 迟 的 变化 从 0 到
e's a

frX2 弧 度 =90 ”的 一 个 渐 近 值 ， 见 图 7.5.
7.3.3 ”河流 的 水 文 动 力学 模型

6 Be ial 18 Ba AY ee. REA Ax, AR
V. BEROWMREA C(M/L’), (DEKE. O 是 流速
(L ZXT)。 由 物质 平衡 得 到

prAC=OC:AI-(OH+ Ao)(C +Srx)ar

+ KVCAt+ RATS (7.32)
式 中 ,天 是 衰减 系数 (T -9 .

源 和 沉积 量 表达 式 可 由 几 个 成 分 组 成 :

1) 点 源 ， 这 可 通过 x=0 时 的 边界 条 件 并 入 。

2) 分 散 的 源 或 沉积 量 ， 意 为 废物 的 输入 如 土地 流失 ， 或 移
去 如 治 河 沉 积 。 可 以 下 式 并 人 物质 平衡 :

CC (7.33)
BA Ca(M / L3T) Ae (ict fel Bn fad ss a aL BAI C 的
量 。 在 分 散 的 源 或 沉积 伴随 着 水 流 AO 的 情况 下 ， 表 达 式 变
为 :
» PSO 2s

ee ae ee. J EBT SAAB
括 在 物质 平衡 方程 中 ， 我 们 得 到 :

vAc=9cA1-(@+AQ)(C+ 5AxjAr

+ KVCAt+CyvAQAt
+Cz Ar- re).
这 方程 除 以 At， 下 = 4Ax， 得 到 :
OO BF G
Agri ie] 34 Ax A OC /Ox EK C
Cw AQ eet
Lee Dee (7.35)
如 果 使 无 限 小 的 项 趋 癌 零 ， 我 们 得 到 :

=220-—"

8 8
WM (8% “Si dnote. (8/4)
ie ; (7.36)
边界 条 件 通常 为 :

x =O, C(t)=Colt)., :
KC, (0) 是 在 废物 排放 点 x =0, C 的 浓度 ，

这 方程 被 用 于 考虑 7.3.1 节 引 言 中 提 到 的 三 种 情况 。

在 稳定 状态 守恒 情况 下 , k=0, O 和 4 不 随时 间 变 化 ，
6C/d6t=0, C=C. 4 O%—-* HEM, 6C/ 5F= 0,- 则 方程
(7.36)

he a LS |
| | ar A. dog bop (7.37)
引入 河流 流速 VCL / T):
二 | 二 了 /CC
UN (7.38)

这 个 方程 的 解 是 一 个 浓度 ， 从 在 排放 点 的 物质 平衡 式 就 可 算
出 ， 因 此 :

_COsQs +CwOw _
9 O;:+Qv» Pe oo ey

Sh ERR s 表示 河流 中 的 浓度 和 流量 ， 下 标 w 表示 废水 中 的 少
度 和 流量 ， 丈 =C,0, +Cw.O。。
在 稳定 状态 不 守恒 的 情况 下 ， 我 们 得 到 如 下 方程 :

saat. Cate (8 (3
ae ye KC + JA): Cw+Ca (7.40)

边界 条 件 为 : x =0HC=Co.
对 微分 方程 积分 产生 :
C=Coexp[ 一 (KAID x x] (7.41)
- BR, 我 们 考虑 固定 参数 与 动态 输入 的 情况 。O、4 和 天 不
随时 间 变 化 ， 但 可 能 随 空间 变化 ， 废 物 排 放 是 时 间 的 函数 。 我 们
也 考虑 C=0， 一 般 方 程 为

0c 和 ac

Or. | A Ox
Af y =(0Q / 0x) / A, x =O, C=Co, Co 可 从 (7.39) 式 中
得 到 。

—(K-+y)C (7.42)

解 为
C(x,t)=Co(t-t *Jexp( ~ [eee t dx) (7.43)
式 中 ,11+ 二 移动 到 x = |" 的 时 间 。
实例 7.2

为 一 段 时 间 后 每 升水 中 大 肠 杆菌 的 数量 ， 我 们 假设 用 一
个 一 级 消除 方程 。20C 下 ， 天 处 于 0.5-3.5 天 一 范围 。 假 定
K=0.1 天 - ， 废 水 排放 进 河 道 后 多 少 公里 处 大 肠 杆 菌 的 浓度 是 排
放 点 浓度 的 1%? 河流 的 流速 为 0.1m / s.

解

下 列 方程 成 立 :
dN

Ga ae N=0

x=O0KM, N=100%. x/ U 等 于 移动 的 时 间 。
RATA: ;
N = Noexp( —(K / U)x)

se

In(10 +7) =2*
t* =6.9
= 6.9 x 0.1 x 3600 x 24m = 59.6km
7.3.4 河 nie
BANA EATS BZ — el, RP OES al ic
的 主要 差别 在 TRO ole 过 程 (也 见 第 3 He):

(=- E Ae C\ A (7.44)

人

式 中 EL? / T) HINT KAR. 负 号 表示 扩散 出 现 于 减少 浓度
的 方向 。 河 口 的 完整 的 物质 平衡 方程 为

AcC= DA 大 (人 四 za 二
os a +((- 24S ar)=( Ea + AE . AyO>
x (所 +2 (SE Cx) ae KVeAL :
(b2.T) +CwAQAtt+VCuAt | | (7.45)

方程 中 的 符号 与 河流 方程 中 的 相同 ， RLI334i 7
RUA A tv = Ax, heehee 我 们 得 到 如 下 方程 :

_ STN ae GEA _0C
a A dx Ferd 4 | B43 Fal 5S eres Ox acy
tx-c+0.(2ya)tc, (7.46)
在 系数 固定 ， 一 级 衰减 的 点 源 情况 下 ， 方 程 为
__Qdc rpdC
yaaa ait Cane (7.47)
这 种 情况 下 的 解 为
C = Coexp(fix) x <0 (7.48)

= Coexp(j2x) x>0

3 aKE. |
BES Je pep patie wale (7.49)

Mae, ? GARE FRE
past fiz |
bce -* Tt . 4 f - 1 ¢ | , |
Mn Caveat ssa 9 Bee Sethe | ‘ ies aty WARY
Seti J 4KE | iit
| Of 14

BoA FAIS IAF 7.6.3. 75 9 BEA 7.4, 中 :
如 果 C 是 一 个 守恒 变量 ， 如 氯 化 物 ， 微 分 方程 为

“ea

O= go + BBS AT \ SREB)
边界 条 件 为 : ROU)
x= — off, C=0 x =0H, €=Co.
解 很 简单 :

x < 0 时 ， C = Coexp(Ux/ BE). - | (7.53)
x > 0 时 ， C=Co
MTA DRA, BAVA EAD BB:
本 dC 4 W
rx: a 本 = 三 0 人、 人] (7.34)
HW 表示 沿 着 河口 物质 稳定 地 增加 ， 这 个 方程 有 -个 解析
解 ， 但 不 在 这 里 给 出 :

氧化 物

g/l
g
人 a
ee

一 — 一 一 一 一 一 e 一
20 a 59 km

图 7.6 Mie Se (Yn / IPE Ma Bal A AC
为 15.106m /天 ， 测 定 的 面积 为 20000m 。

说 明 7.1
如 果 已 知 一 个 河口 氛 化 物 的 纵 剖 面 ， 就 有 可 能 找 出 涡流 扩散
met Paley ais oe baat 我 们 得 到

C= cietp( ) x In sais ie 0 \(7.S4A)

一 224 一

Cal, 流量 2 = 15000000m? / 天 ， A = 20000m? (KL 17.6)

aia, oa)

利率 = 一 8 -0058km -!
AAW TOF :
ee Be 108

_ 9.75 3 x. 》
=0058km ZX 天 = 12.9km “天

7.3.5, 多 维 模型 和 数值 方法 -

SE RAR AREER OH (PDE. Bilan et
Fi PA Schrodinger HF. BR PAY Maxwell 方程 ， 力
学 中 的 牛顿 定律 。 把 生态 系统 的 大 多 数 模 型 考虑 为 生物 地 化 模型
时 ， 其 数学 形式 基本 上 也 是 偏 微分 方程 。 本 书 中 描述 的 大 多 数 迁
移 现象 是 PDE 的 特殊 情况 . |

= 750m / K =0.75km / K (7.54B)

有 向 熏 | 4 . p% 5,2) +5 sai
a1 Adp A D=- vyc| +s (7.55)

Ah? RALBRAOWRE, ASM. DI PH,
7 速度， 了 可 能 包括 化 学 反应 的 污染 源 或 沉积 项 ，! 和 7 是 独立 变
量 ， 例 如 时 间 和 空间 坐标 (x, y, z).

流体 动力 学 方程 描述 了 流体 速度 的 空间 和 瞬时 分 布 ， 基 本 上
可 由 牛顿 动量 守恒 定律 导出 ;

ra = = py * ae SS 9 J (7.56)
hy p ACHR Me EEE. P P 应 力 张 量 ， F ER 于 体 积 元 素 的 外

Ae Bb) ap a RAEI | :

除了 极 少数 情况 外 ， PDE 都 没有 解析 解 . 简单 的 党 微分 广
程 如
< = 一 c (7.57)

es

解析 解 (c=Ke"') 含有 任意 常数 (K) ， 由 初始 条 件 确 定 。EDE
中 类 似 于 这 点 的 是 任意 国 数 ， 它 由 边界 条 件 和 初始 条 件 确定 。 解
PDE 时 ， 边 界 条 件 往 往 造 成 真正 的 麻烦 。
“对 现实 生活 中 的 边界 条 件 和 PDE， 要 得 到 -- 个 解 。 某 种 类
型 的 离散 化 是 必要 的 ， 在 这 方面 基本 上 有 两 种 技术 ， 有 限 差分 法
和 有 限 元 素 法 。 简 述 如 下 。

对 较 一 般 的 PDE， 如 :

t, 下 =i ik 人

( 记 妃 如 上 述 ) ， 边界 条 件 通 常 perience
(1) re t), FEOQ, ref t2 |

(2) SE redOrett,t2) |
(3) (TD) 和 (2) 的 组 合 。

图 7.7 企 网 格 士 的 离散 化 ，

这 里 OQ 是 区 域 Q 边界 上 的 点 集 ， 厂 A 是 初始 和 最 终 时 记
WG EM ATI CO, Bc (r, 1

有 限 差分 法 是 用 网 格 上 计 值 的 差 商 去 逼近 微 商 。 一 个 中 形
格 的 例子 如 图 7.7 所 示 ， 逼 近 空 间 微 商 的 可 能 途径 是 ”

0OC(P) neh eh rae Go ce
Ox 2/\x

OC(P) _ C(N)-— C(X) ae
dy 2/Ay

ce 2

中 @C(P) _C(NE) — C(NW)= C(SE) + C(SW)

: Ox? 4AxAy
Sage FOP) CN) = 2C(P)+.C(S) , .
et, (Ay)?

17.7 iis dias 中 心 差分 公式 ， 如 果 “是 二 阶 或 更 低 阶
的 多 项 式 ， 这 是 准确 的 。 其 他 类 型 的 逼近 法 ， 如 单 边 差分 公式 ，
仅 对 一 阶 多 项 式 是 准确 的 .

_ 如 果 方 程 (7. 全 cZ6 tH ， 这 是 一 个 近 值 问题 ， 初始
值 问题 如 下 :
= 0¢.,02¢ _

06 - d¢
apf (ROR Sas.) (7.59)
用 边 值 问题 离散 化 方法 ， 方程 (7 59) 8] FA P Nir:
oc, =Ac+B (7.60)

ar

式 中 4 是 和 矩阵， 是 向 量 。，
一 个 普遍 的 但 不 总 是 最 好 的 实践 方法 是 积分 如 下 一 组 营 微
分 方程 来 解 (7.60):

Sy, Ai Cris 1) +B; (7.61)
这 可 用 二 种 标准 的 算法 去 做 ， 例 如 步 长 固定 或 可 变 但 阶 固定 ， 或
阶 和 步 长 都 可 变 的 Runge-Kutta 法 。 类 似 硬度 问题 的 Gear 算
法 。 这 里 的 阶 是 指 逼 近 多 项 式 的 次 数 。 解 (7.60) 的 这 种 方法 称 为
线 法 .
“如果 是 变动 的 ， 在 空间 和 时 间 上 几乎 一 样 ， 则 最 好 的 方法
是 离散 整个 系统 ，(7.60) 可 FAP AGE:

Ant ONR ct = A[(1—a)e(F, t) + ae(F, t+ Ad)
一 (7.62)

式 中 xk (0,1).
如 果 x=0， 方 法 是 显 式 的 ， 直 接 通过 重复 使 用 (7.62) 式 ， 在

一

下 一 时 间 步 计算 c. EAA, BAD min (BH
上 不 稳定 )。

如 果 w> 0， 方 法 是 隐 式 的 ， 有 必要 在 每 一 时 间 步 解 (7. 62) 的
代数 方程 组 。x=1 时， 方法 是 无 条 件 地 稳定 的 。 解 一 维 扩散
迁移 方程 的 一 个 非常 普遍 的 方法 是 设 oc =1/2, eH Crank-
Nicholson 格式 。 因 为 在 这 种 情况 下 ， 矩阵 4 是 三 对 角 的 ， 只 要
循环 二 次 就 可 解 方程 (7.62)。

可 以 指出 ， 线 法 实际 上 是 一 种 长 矩形 非常 锋 常 的 有 限 荆 方 法
一 一 显 式 的 或 隐 式 的 。 (比较 图 7.7)

有 些 方法 称 为 ADI (变换 方向 积分 )， 对 显 式 的 和 隐 式 的 方
法 都 具有 很 高 的 质量 。 E

有 限 元 方法 (FEEMJ) 原 来 用 于 解 机 械 工程 中 的 复杂 问题 。 机
械 系 统 表示 为 分 离 的 多 边 形 系列 ， 这 些 多 边 形 称 为 元 ， 元 与 元 仅
在 有 限量 的 称 之 为 节点 的 位 置 上 连结 。

不 论 是 有 限 元 还 是 有 限 差 ， 任 何 近 似 方法 的 成 功 在 于 构成 合
适 的 近似 基础 函数 集 ， 例 如 多 项 式 或 样 条 国 数 ，FEM 提供 了 构
和 近似 解 之 间 的 差异 的 某 种 测度 最 小 。 为 了 做 到 这 点 ， 各 类 变 分
原理 和 其 他 证 函 分 析 概 念 被 用 于 把 原来 的 PDE TARO REE
参数 之 间 的 关系 。

虽然 有 限 元 法 往往 比 有 限 差分 法 更 难于 在 计算 机 上 运 Bit, {Hl
对 大 多 数 流 体 动 力学 及 有 关 的 问题 来 说 。 元 其 在 建 模 系统 的 边界
是 复杂 的 情况 下 ， 有 限 元 法 是 更 好 的 工具 。 对 某 些 非 线性 和 时 间
依赖 的 类 型 ， 有 限 差分 法 可 能 是 一 个 更 好 的 选择 。 许 多 处 理 这 些
问题 的 高 质量 的 FEM 程序 包 目 前 正在 育 现 。

7.3.6 “分 层 湖 泊 的 建 模 2

湖泊 年 温度 周期 的 模拟 能 以 模型 和 原型 之 间 相 当 好 地 一 致 而
完成 。 这 种 一 维 模型 以 物质 和 热 的 守恒 为 依据 :

= Q0;— Qj+11 7 Qy

“I

其 中 Vj=# HCH (MARL), C= EARRLT'), Q=
水 平面 中 向 着 控制 体积 的 平流 (LT-0)，O,= 水 平面 中 来 自控 制
体积 的 平流 (L3 - T-).
所 有 的 流 都 是 时 间 的 函数 ， 注 意 到 表面 元 素 除外 ，
OV;
Ot
水 库 内 控制 体积 中 贮存 的 热能 的 一 般 方程 以 温度 表示 :

2 十 人 z
AMT — (y,Te— UoTo); + Ge ggrS 吉 ;
局 部 平流 太阳 辐射 (7.64)

OT OT
— Q;T; + Qj+iTj+i t+ (5 法 ) = ( Ea she

=0 (7.63)

得 直 平流 ，，.， Beis
式 中 : C= 比 热 (J kg 全 -1)
gue 二 在 深度 Z 的 太阳 辐射 强度

= (1 Le Gn ye a} eee
qn == 穿 人 表面 的 净 太 阳 辐 射
1 三 消光 系数
a. = 深度 z 的 水 平面 积
E. 三 扩散 系数

Lam 和 Simons(1976)37 1 FAAS eT a

这 个 模型 已 被 应 用 于 模拟 伊利 湖 在 相当 于 1970 年 夏天 和 秋
天 条 件 下 的 氧化 物 分 布 。 模 型 的 控制 方程 描述 两 个 水 平面 1 和 :2
田 定 的 薄膜 的 物质 守恒 。 结 论 是 模型 也 能 容易 地 应 用 于 模拟 非 守
恒 的 水 质 参 数 ， 包 括 营 养 盐 ， 而 且 它 们 应 为 大 型 湖 匆 生态 系统 的
建 模 提供 基础 。 建 立 一 个 多 层 、 多 段 湖泊 模型 的 一 般 顺 序 是 :

1. 建立 物质 守恒 方程 。

2. 以 温度 作为 状态 变量 ， 建 立 上 面 提 到 的 方程 .

3. 校正 温度 子 模型 ， 使 其 与 观察 吻合 。

4. 调整 扩散 系数 ， 按 观察 的 水 质 条 件 校正 模型 。

一 2 一

MIT 水 库 模型 (Ryan 和 Harleman，1970 用 相似 的 方法 ，

对 一 个 内 元 素 应 用 如 下 基本 的 热传导 方程 :

OT , 10Q,T) _E 0 /( ,0OT\ | BUTE BG

BT Ane i, AOZ (4355) + A ss
垂直 平流 垂直 扩散 局 部 平流

1 apz
Ng Bog | (7.65)

APA :
AH: 7= 深 度 ZIOMME, A=TCR’ MHA, B=’
WR, U,=7 RHR RE. T= eR IE, U=*k FR
度 ，O,= 垂 直流 率 ， 由 = 每 单位 水 平面 积 上 的 短波 太阳 辐射 通
量 ，c= 水 的 热 容 量 ，p = 水 的 密度 。
方程 用 显 式 有 限 差 分 格式 来 解 。

但 是 ， 作 为 这 度 和 时 间 函 数 的 垂直 涡流 扩散 疫 有 满意 的 表
示 。 为 了 解决 这 个 问题 ，MIT 水 库 模 型 已 扩展 使 之 包括 风 的 混
合 (Detavia 等 人 ，1977)。 混 合 的 规律 根据 风 的 油 访 运动 输入
与 等 温 风 混 合 层 关于 它 正 下 方 的 元 素 的 位 能 之 比 。 位 于 第 工 元 素
LAWS i 7c ihe PE 定义 为

PE = sLADAZ (0G, t) — p(i, t))D(i, t) (7.66)
Ah: A= HiccHHAR, pli, ) = EMA ch i cBHFs
FE, oj, 0 = 在 时 间 / 上 混合 层 正 下 方 元 素 的 密度 ， 和 AZ= 层 的 厚
BE, DG, t)= 在 时 间 上 第 守 元 素 和 第 7 元 素 之 间 的 距离 ，5&= 重
Dis

假定 混合 层 是 等 温 的 ， 可 以 证 明

PE = gApVndZ, = gApAHAZS wo / (767) |
KH: mm= 混 合 层 中 元 素 的 数目 ，mZ = 混合 层 的 这 me He = He Vm
=RARBWAR=AN, 其 中 4= 混 合 层 的 平均 横 切 面 面 积 ，
人 Ap= 混 合 层 和 它 紧 干 方 的 第 1 元 素 之 间 的 密度 差 。

—230—

_ 风 的 能 量 输 入 的 测度 KE 2
“KE=pvAxiw «At
jet eet 而 是 表面 积 ，
于 下 区 算 策 为 |
PE / KE=1 (7.68)
混合 算法 说 如 果 PEZKE<1， 就 没有 混合 ， 而 如 果
PE/KE>1， 一 层 一 层 地 混合 ， 每 层 混合 后 再 检查 比率 ， 直 到
比率 < 1。
县 代 的 热 - 风 混合 过 程 的 格式 如 图 7.8 所 示 .
| 从 前 一 时 间 步 得 到 的 刘 度 剖面 图
T (z,t-1)

热 方程 所 得 的 增 量
受热 的 温度 剖面 图
应 用 风 混合 方程
PaaS Ba

”图 7.8 ”温度 剖面 模型 的 算法 -

考虑 生态 模型 中 组 份 的 浓 谨 时 可 应 用 相同 的 吴 话 ， 方法 是 有
吸 号 | 的 ，: 因 为 省 略 了 至 的 校正 过 程 。 模 型 已 被 成 功 地 应 用 于
Whi EA AAA. (Octavia 等 人 ;31977)， 也 被 应 用 于 生
SH. Parker(1978) 51d f—-t RH, 它 考 虑 了 浮游 植物 的 空
间 蜡 质 性 及 由 于 营养 盐 - 浮 游 植物 相互 作用 而 引起 的 溶解 营养
th, J)Dabois 人 1975) 和 ,Parker(1976) 把 捕食 = 猎物 种 群 的 动态 和 应
(rh le ang ee
bh 4S = EGE DD EOE TT A TR, 1 RAY 22 lel FED
Ale SRD HEE ht 20x 20km? er
和 初级 生产 .。” :

ie

从 这 些 参考 文献 中 可 看 到 ， 产 生 三 维 生 态 模型 的 基础 王 作 已
在 进行 。 但 是 ， 由 几 个 生态 状态 变量 组 成 的 完整 的 3- 维 生态 模
型 ， 还 没有 产生 。 问 题 是 在 这 阶段 应 用 这 样 一 个 复杂 的 模型 失去
的 是 否 比 得 到 的 还 多 。 但 是 ， 多 层 模型 对 分 层 潮 的 生态 建 模 可 能
是 一 个 合理 的 折 圳 方法 。

714 富 营 养 化 模型

7141 Batt Pop Aa ea

从 热力 学 的 观点 ， 一 条 湖泊 可 看 作 是 一 个 与 环境 既 交 换 物 质
(废水 ， 燕 发 ， 降 水 ) 又 交换 能 量 GER, FAH) 的 开放 系统 。
但 是 许多 大 型 湖泊 每 年 输 大 的 物质 不 能 显著 地 改变 浓度 。 在 这 种
情况 下 ， 可 认为 系统 基本 目 是 封闭 的 . 二 这 意味 着 与 环境 仅 交 换 能
量 ， 未 交换 物质 。 ane PEs |

WA ASH hein SO SERAS PORK (BE
系统 处 于 稳定 状态 ， 见 Morowitz, 1968). 4 2.1, 2.9. 2.10
和 7.11 所 说 明 的 ， 所 有 重要 的 元 素 都 参与 控制 富 营 养 化 的 特
Hp. -一

术语 富 营 养 一 般 意 为 “营养 物质 丰富 "，Nauman 在 1919 年
1A SS RR SR 近 症 站 有 和 四
和 含有 大 量 浮游 植物 的 富 营养 湖 和 狂人

在 以 往 的 干 来 年 间 ， 奋 于 未 断 增长 的 城市 化 过 程 ， Dai
口 计 不 断 增 闫 的 营养 盐 排 放 ， 欧 洲 和 北美 湖 铬 的 富 营 养 化 过 程 迅
速 增 加 :在 本 世纪 化肥 生产 呈 指 数 增长 ; ra
映 子 这 点 :( 兄 图 7.10) (518 Ambuhl, 1969).

术语 当 普 养 化 前 来 全 区 地 乱用 来 指 大 约 元 把 音 养 物质 (主要
JER AUB) 加 到 永 域内 .二 般 认 为 富 营养 化 是 念 大 衬 庆 的 由 租 并
非 一 定 如 此 ， 富 营养 湖泊 的 绿色 增加 了 混浊 度 二 使 游泳 和 划船 不
安全 ， 从 审美 的 观点 来 说 ， 叶 绿 素 浓度 不 应 超过 100mg - im”.
但 是 ， 从 生态 学 的 观点 来 说 ， 最 关键 的 影响 是 死 藻 分 解 引 起 的 湖
一 232 一

THR. 在 夏季 ， jl iit 但

湖泊 底层 的 高 氧 浓度 对 鱼 却 是 致死 的 .

_ BARR fi- aie eva TRIAS So eR
ik CEE CAS i 上 人 HAN i}

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7 me ‘7.10 = BE Vierwaldstattersee “C05 FIM [hy BR
“OA Kreutzrichter #} B. Gersauer 湖 C. Umer a

“大约 有 16~20 不 元 素 是 淡水 植物 生长 必需 的 SpE
植物 组 织 中 必要 元 素 的 相对 数量 ， AAR KIES RR
迅速 增长 有 关 , 这 些 元 素 的 浓度 在 正常 情况 下 相对 低 ， 两 者 之
让 ， 磷 是 富 党 养 化 的 主要 原因 , AEA SBI KS

—~3e-—

限制 因子 ， 但 如 前 面 提 及 的 及 图 7 证 明 的 ， 在 以 往 十 来 年 问 磷
的 使 用 大 大 增加 了 。

过 去 由 于 广 涝 的 侵 健 作 用 消耗 了 土壤 的 氨 : 东非 许多 淹 泪 中
的 氟 是 有 限 的 。 但 是 ， 现 在 由 于 含有 与 气相 比 相 对 多 的 磷 的 污水
排放 3| 起 的 磷 欠 度 急剧 增加 ， 湖 加 中 的 须 可 能 成 为 限制 的 。 莹 类
FA RULERS 4~ 10 倍 ， 污 水 一 般 含 有 氮 比 磷 多 3 倍 ， 大 量 的 氮 通
过 硝化 作用 损失 (RAR > N,).

浮游 植物 的 生长 是 富 营 养 化 的 关键 过 程 ， 因 此 ， 理 解 调 节 生
长 的 反应 过 程 很 重要 。

许多 庆 泊 都 详细 地 测定 过 初级 生产 。 这 个 过 程 代 表 有 机 物 的
合成 。 整 个 过 程 可 总 结 为 下 式 ( 详 见 3.5 45):

光 + 6CO; + 6H,O 一 ~ C,H,,0, + 60,

浮游 植物 的 组 份 不 是 固定 的 (注意 表 7.8 仅 给 出 平均 涂
BE), 但 在 一 定 程度 上 反映 水 的 浓度 。 即 如 果 磷 的 谊 度 高 ,， 坚 洲
植物 会 吸收 相对 多 的 龙 ， 这 称 为 过 度 吸 收 .

表 7.8 淡水 植物 平均 组 成 成 分 (以 鲜 重 为 基础 )

植物 含量 %
0.06
0.04
0.02
0.001
0.0007
0.0003
0.0001
,, 0.00005
0.00002

eB RR or welt
st ee Be se | 人

=a

2 A hz C-Oh REST
以 表 7.8 可 看 到 : GRADES HR, Av As AMRA
成 : 没有 这 些 元 素 就 没有 营 类 生长 。 Kite hw 341 Hel
的 有 限 营 养 盐 概 念 。 已 被 利 比 希 建立 为 最 小 因子 定律 已 定 律 认

”23 本

A, 任何 生物 的 产量 由 物质 的 丰富 度 决定 ， 与 生物 所 需要 的 在 环
境 中 最 贫乏 的 物质 有 关 (Hutchinson,，1970) 。 但 是 ， 由 于 过 分
简单 化 ， 这 个 概念 已 被 相当 误 用 了 。 首 先 汪 生长 可 以 不 只 受 一 种
营养 盐 限 制 ， 上 面 提 到 的 组 份 并 不 固定 ， 而 是 随 环 境 组 份 而 变
化 而且， 在 营养 盐 被 利用 之 前 生长 不 会 达到 最 大 速率 ， 然 后 中
止 ， 而 是 营养 物质 稀少 时 生长 率 就 下 降 。

Si 的 输入 输出
perp , 通过 食物 链

沉积 物 中 的 Si

7.11 f(A.

3.5 节 中 讨论 过 ， 在 浮游 植物 生长 和 营养 物 浓度 之 间 关 系 中
如 何 考 虑 这 点 。 这 里 考虑 的 是 如 何 同时 考虑 几 种 有 限 营 养 物质 的
相互 作用 。
问题 的 另 一 方面 是 考虑 营养 物 的 来 源 。 给 最 主要 的 营养 物 建
立 物 质 平衡 式 是 重要 的 .
导致 富 营养 化 的 过 程 往 往 如 下 所 述 :: 寡 营 养 水 的 N : P. 比 大
于 或 等 于 10， 这 意味 着 从 浮游 植物 的 需要 来 说 磷 比 氮 少 。 如 果
污水 排放 进 湖泊 ， 这 个 比 将 降低 。 因 为 城市 污水 的 N :了 比 是
3° 1, 结果 相对 于 浮游 植物 的 需要 来 说 ARS 但 是 ;在 这
种 情况 下 解决 营 类 过 量 生长 的 最 好 办 法 不 是 从 污水 中 除去 须 。
因为 物质 平衡 公式 显示 ， 固 氮 莹 将 给 湖泊 输入 不 可 控制 的 扎 。 所
以 有 必要 给 营养 物 建立 一 个 物质 平衡 公式 ,这 公式 往往 会 显示 从
固 毛 监 绿 荣 ,， 降 十 和 支流 输入 的 氮 比 从 污水 中 除去 所 有 更 大 的 影
啊 。 男 一 方面 ， 物 质 平衡 式 会 显示 磷 输 入 (往往 超过 95%) 主
要 来 自 污 水 ， 这 意味 着 与 从 污水 中 除去 氮 相 比 ， 除 去 磷 是 一 种 更
一 235 一

好 的 管理 ， 即 重要 的 并 不 是 哪个 营养 物 最 受 限 制 ， 而 是 哪个 营养
物 最 容易 成 为 限制 洛 类 生长 的 因子 .
7.4.2“ 富 营养 化 模型 综述

忆 经 建立 了 几 个 复杂 性 较 训 的 富 喜 养 化 模型 ， 与 其 已 模型

- 样 ， 正 确 的 模型 复杂 性 依赖 于 可 利用 的 数据 和 生态 系统 . 表 7.9

综述 几 个 富 营 养 化 模型 。

#79 几 个 富 营养 化 模型
每 层 或 ”““ 考 虑 的 :“ 段 维 量 (D) 不 变 的 化 学 “校正 过 的 ”文献 中

模 型 每 段 状 态 ”营养 物 或 层 (L) 计量 (CS) 或 ”“〈C) 或 了 及、 实例 研
变量 数 独立 的 营养 “验证 过 的 AA
物 循 环 (NC) (V)

Vollenweider 1 P(N) l IL CS C+V 许多
Imboden 2 P 1 2L,1D CS CC 3
O’ Melia 2 P 1 1D CS 和 1
Larsen 、 MUP APEC Gs C I
Lorenzen 2 P 1 IL CS CA+C 1
Thomann | 8 P,N,C 1 3L {Ss C+V 1
Thomann 2 10 PN,C a CS C 1
Thomann 3 15 P,N,C 67 TL CS 一 1
Chen &Orlob 15 P,N,C n 1b CS i 至 少 2
Patten 33 P.N,C Les $e Hs cS. C 1
Di Toro 7 P,N 7 tL CS C+V : 1
Biermann 14 P.NSi i BAL NC C i
Canale 25 P,N,Si 1 4L CS € 1
Jorgensen 17 P,N,C L ibe 2b NC C+V_ -17
Cleaner 40 P.N.C,Si on nL CS Cc Sih se 2

Nyholm 7° PN 1 一 了 1~2L NC CECT 13

该 表 指 明 模型 的 特征 ， 已 被 应 用 的 研究 实例 数 : (当然 各 个 研
究 实 例 有 一 些 改动 ， 通 用 模型 并 不 存在 ， 地 点 特性 应 在 有 选择 的
修改 中 反映 出 来 ) 及 模型 是 否 被 校正 或 验证 过 。
下 面 提出 能 在 数据 缺乏 的 情况 下 使 用 的 一 些 最 简单 的 模型 ，
这 些 模 型 使 读者 对 建立 富 营养 化 模型 所 涉及 的 问题 有 一 个 好 的 印
R.
—236—

简单 的 富 营养 化 模型 依据 如 下 三 步 :

1) Ware Rites FED Tr

2) 预测 营养 物 浓 度 GERRARD).

3) 预测 富 营养 化 .

这 三 步 介绍 如 下 。

当然 不 可 能 详细 地 处 理 所 有 较 复 杂 的 模型 所 以 只 能 选择 一
个 作 较 详细 的 介绍 。 富 营养 化 模型 十 分 清楚 地 阐明 生物 地 化 模型
中 的 思想 ， 因 此 详细 说 明 模 型 的 有 效 性 及 预测 性 是 有 意义 的 。 应
用 一 个 相对 复杂 的 富 营养 化 模型 获得 的 结果 表明 : 只 要 花费 足够
的 气力 去 获得 良好 的 数据 ， 并 对 所 考虑 的 生态 系统 具有 良好 的 生
态 学 背景 知识 ,那么 应 用 生态 模型 在 今天 还 是 能 取得 预期 的 结
Re
7.4.3 ”一些 相 对 简单 的 富 营养 化 模型

确定 营养 物 平 衡 是 所 有 富 营 养 化 模型 的 基础 。 有 可 能 测量 浓
度 和 进出 流 的 疲 率 ， 或 者 有 可 能 计算 营养 物 负荷 ， 但 在 数据 不 可
利用 时 ， 所 用 的 计算 方法 仅 是 推荐 性 的 。
I. 计算 湖泊 的 营养 物 负 荷

第 一 步 是 建立 湖泊 系统 的 营养 物 平衡 。 这 样 ， 就 是 缺乏 具体
数据 ， 也 有 可 能 给 出 一 些 基本 线索 .
a) RA LHW AR PAIN 负荷

Be 7.10 表 示 根 据 地 质 分 类 磷 (Ep) 和 氮 (EN) 的 输出 格式 。

数字 根据 如 二 参考 文献 的 解释 : Dillion 和 Kirchner(1975),
Loenholdt(1973)J&(1976), Vollenweider(1968)3 Loehr(1974).
_ATHR-TBHARSARD eT, Wale: HD 进 入 湖

猩 的 每 个 支流 的 流域 面积 轧 ， 习 按 地 质 和 土地 情况 分 类 。

因此 ， 由 土地 提供 给 湖泊 的 磷 (>) MAR Oy) Hee
用 下 列 方程 计算 :

Ip(mgy ~')= 2 Ai(m?)Ep (mgm ~2y ~!) (7.69)

en

Lwi(mgy ~') = 2, Ai(m?)En (mgm ~’y~') ssn (7-10)

$7.10 BE (E>) FOR (Ey) 的 输出 格式 (mg- m2-y)

地 质 分 类 Ep 地 质 分 类 Pa 2
| ok: UT Te eee
森林 径流
范围 0.7~9 7 一 18 130~ 300: 150~ 500
平均 4.7 11~7 200 340
BRK | 7
范围 6 一 12 11 一 37 200~ 600 300 ~ 800
平均 10.2 人 400 600
农业 区 |
柑 桔 18 2240
牧草 15~75 : 100~ 850
作物 田 22~ 100 - 500~ 1200

b) KAKA HA AAP AN
表 7.11 由 下 列 文献 汇编 ，Schindler 和 Nighswander(1970),
Armstrong 和 Schindler(1971)，Barica 和 Armstrong(1971), Dillon
和 ， Rigler(1974a), Lee 和。，Kluesenser(197D 和 ，Jdrgensen_ .等 人
(1973)。 根 据 每 年 降水 量 P-(mmy- ) Ba Ree
(Ipp) ALA (xp) 的 提供 量 。
17pp(mg8y Sia PCppAs
Iyp(mgy )=PCypAs
其 中 4, 为 湖泊 的 表面 积 ，Cpe 和 Cup ENS 7k AY AE
( 见 表 7.11).
c) ALAN PAIN 负荷
LAE EAHA A LB FDL A EE,
须 注意 选择 适当 的 值 。 必 须 考虑 如 下 几 点 :

=e

(7.71)

Tr. Je ee ee

SS ————E———e

1) 每 人 每 年 的 排放 量 约 为 800~ 1800gP Fil 3000~ 3800gN.

2) 机 械 处 理 除 去 10 一 15% 的 营养 物 ，

3) 生物 处 理 除 去 10~1$% 的 营养 物 。

4) 化 学 沉降 除去 80~90% 的 磷 。

5) 不 同 特征 的 化 凑 管 着 床 对 总 磷 的 滞留 系数 尺 如 表 7.12 所
示 (Brandes 等 人 1974). {03 SUE ART ELAS tt A ABA 0.01 ~
0.1.

RIAL 雨水 中 的 营养 盐 浓度 (mg - 三 )

Cpp CNP
范 0.025~0.1 0.3~ 1.6
pH 0.07 1.0

‘R712 PBKAGBrandes FA, 1974) 了 = 粒子 大 小

we ORK Rs
4% FAVE 96% (70cm) 0.76
75cm % D=0.3mm 0.34
75cm %> D=0.6mm 0.22
.75cm ¢% D=0,24mm 0.48
75cm 7+ D= 1.0mm 0.01
10% FAYE 90% (37cm) 0.88
50% AKA 50% (37cm) 0.73
粉 沙 (70cm) 0.63
50% 粘 士 粉 沙 50% 沙 (37cm) 0.74

根据 上 面 指明 的 几 点 考虑 ， 能 发 现 磷 Upy) FUR Unw)

负荷 。
ll. 湖泊 营养 物 浓度 的 预测
Vollenweider(1969) 假 定 湖泊 中 磷 浦 度 随时 间 的 变化 等 于 加
到 每 单位 体积 上 的 供应 量 减 去 沉积 损失 和 流 出 损失 。
[P] _ Le: 十 7pp + Tew
“ dt

a ‘ = = s[P]—r{P] (7.72)

219 —

Ft rh P ean RR (mg <1 '), V EAA (D, 83 有 是 沉积 率
(y )， 是 钟 刷 率 (y 六 等 于 O/ Vs’ O 是 每 年 流出 的 湖水

ie (l-y').
ree TUE OT
ARIZ aT -( OTST SSR eobstttJAe
Ip = Ip; + Ipp + Tew (7.74)
BUR EE[NJA 75 Fe-S[PRI ts Faas A |
[P]=Ip/ rts (7.75)
[Njsin/rts 了 (7.76)
其 中 |
y= Tar tgp tye eee
这 里 可 看 出 计算 或 测量 O 是 必要 的 -: pelkectiock. 可 计
算 长 期 的 平均 人 流 (Oi):
Qi, = A, * [P\(1-k’) ~ (7.78)

FC k/ EAR RO EK Z Lk, ee HP A 有 往往 是 已 知 的 。 Q
可 根据 水 量 平衡 求 得 : ay .
O= osc x P—A, x E, - 学 0. 79)

式 中 : E, 代表 蒸发 (ny |: m”).

这 些 计 算 唯 一 “Te RIOR OK Oine’ 确定 沉积 8
是 相当 困难 的 。 但 是 ， 可 以 用 滞留 系数 R (等 于 经 过 流出 未 受 损
失 的 负 洛 所 占 的 分 数 ) 。Kirchner 和 Dillon(1975)j 用 多 元 回归 分
wwe RG O/ A, (单位 面积 的 水 负荷 ) 是 高 度 相关 的 。

预测 尺 的 方程 为

入 一 0496exp ss 027-2) +0.574exp ( = senile
~~ (7.80)
如 果 研 究 的 湖泊 有 一 个 或 几 个 上 游 湖泊 足以 滞留 大 量 由 流域
提供 的 营养 物 ， 和 那么 可 以 考虑 计算 提供 给 上 游 湖 泊 的 营养 物 量 、
AVA AY tr Pa ARB OR, 并 把 提供 量 乘 以 (1-RJ) 得 出 迁移 到 下 游 湖
一 外 4 一

泊 的 分 数 。
已 得 出 了 磷 的 上 面 提 及 的 请 留 系数 ， 在 斯 堪 的 纳 维 亚 18 个
湖 铂 中 进行 的 计算 显示 氮 的 尺 相 对 比 磷 的 低 10~20% (平均

16%). >
FAR 而 不 是 导致 如 下 基本 方程 :
本 人 站 全 下 了 证 ，
Pani a Xe. (1 } er key 78)
在 稳定 状态 下 :
eee ee (7.82)

氮 的 方程 是 相似 的 ， 仅 用 一 个 低 16%H9 R fA.

Imboden(1974) 提 出 一 个 磷 的 二 室 模型 .模型 考虑 二 个 分 层
的 湖泊 ， 包 括 输入 、 输 出 ， 庆 铂 上 层 和 下 层 之 间 的 交换 ， 及 底 泥
中 的 交换 。 应 用 溶解 磁 和 颗粒 磷 的 四 个 微分 方程 ,模型 已 被 改进
(Imboden 和 Gohter 1978, :Imnbodea:1979) ， 营 养 物 和 生物 量
浓度 表 为 随时 间 和 次 度 变 化 的 连续 函数 ， 并 用 米 氏 运动 方程 代替
一 级 运动 方程 。07"Melia(1974) 和 Snodgrass 及 O’ 'Melia(1975) 建
立 隆 二 个 相似 的 模型 ， 但 并 不 包括 磷 欢 低 泥 中 的 释放 ， 而 芳 虑 依
TR BEAD TT BR.

Larsen 等 人 (1974) 把 Vollenweider 和 Snodgrass- O’ Melia
的 模型 应 用 到 明尼苏达 州 的 Shagawa 湖 时 ， 该 模型 低估 了 湖泊
上 层 磷 的 实际 数量 。 然 后 他 们 应 用 了 一 个 稍 复 杂 的 模型 ;湖泊 上
层 的 三 室 模 型 ， 模 型 包括 把 莹 类 作为 可 溶 活 性 磷 的 吸收 源 和 颗粒
磷 问 可 溶 磷 的 转化 这 个 模型 的 基本 方程 是 :

dpPA; | + SRS “i:
eo. MYMAX(T) - LIGHT KP 二 PS PA
—(CONR1+SETTLI1 + py) 了 从 (7.83)

dPS _PSIN _ awk bees
Beer MYMAX(7) - LIGHT « >>
+ CONR2 - PP + pw PS (7.84)

PA

一 和 全 =

iz - _

dPP _ PPIN
a ae + CONRI- PA

+(CONR2 — SETTL2+ pw)PP -.. (7.85)
其 中 :
PA 是 营 类 中 磷 的 浓度 [MI 一 ];
LIGHT 由 于 湖泊 上 层 中 光 的 利用 而 使 MYMAX(JT) 减 少 的
分 数 ; |
| MYMAX(T) 为 浮游 植物 最 大 生长 率 ， 是 温度 (下 9) 的 函数 ;
KP 磷 的 半 饱 和 常数 [MI 一 ];
CONR1 藻类 中 磷 转 化 为 颗粒 磷 的 速率 常数 (TD;
CONR2 颗粒 磷 转 化 为 可 溶性 磷 的 速率 常数 (TIy;
PP Pil $i, WE (GE BEE) AST [ML]; |
PPIN HHA _E A He RUA eR S[MT |]; ©
PS 溶解 磷 的 浓度 [MI ];
PSIN 向 湖 色 上 层 提供 颗粒 磷 的 速率 [MT];
SETTL1 党 类 沉 降 的 速率 常数 (相应 的 沉降 速率 为 0.02m
RY
SETTL2 JE 2 28 il Fir ROT BE AY RE ORE
0.04m XK ');
T tim BE;
VE HI LE ABIL
py 冲刷 系数 (t').
Lorenzen 等 人 (1976) 建 立 了 一 个 模型 ， 仅 有 二 个 微分 方程 ;
一 个 为 可 溶解 的 磷 ， 一 个 为 底 泥 中 可 交换 的 磷 ，

dPS .PSIN ,天 2. AREA ,PSED | Ki AREA « PS

dt VL VL VL
人
VL PS : (7.86)
dPSED _ Ki: AREA~:PS __ K2- AREA PSED
dt VS VS

—242—

天 KR + AREA: PS

ac (7.87)

Beit. oi
AREA = 湖泊 的 表面 积 [3]
天 三 磷 向 底 泥 迁 入 的 速率 [LT]
ah os 让 本

天 3 三 输入 底 泥 的 总 磁 中 不 可 交换 的 分 数
real 底 泥 中 可 交换 磷 的 总 浓度 [ML 一 ]

VS= 底 泥 体积 [ 革 ]

CO= 流 出 量 [LT-]

EL= 湖 泊 体 积 [二 ]

模型 的 目的 是 预测 负荷 率 显著 变化 之 后 湖泊 的 长 期 变化 ， 因
此 PSIN 被 理解 为 PS 的 年 负荷 量 ，O 为 每 年 的 流出 量 ，K 和 有

ALA m . 六 为 单位 。
方程 可 解析 地 解 出 ，PS 的 稳 态 解 为
SE) a (7.88)

Q+ KiK3 - AREA
除了 简单 性 之 外 ， 这 个 模型 的 特点 是 它 考 虑 了 底 泥 积累 的
磷 ， 及 输入 到 底 泥 的 总 磷 中 仅 一 部 分 可 用 于 交换 。 更 复杂 的 模型
并 不 包括 底 泥 中 磷 的 这 一 重要 特性 ， 虽 然 对 于 湖泊 的 长 期 变化 ，
这 是 很 重要 的 ， 因 为 湖泊 系统 中 大 部 分 磷 积 款 于 底 泥 中 。 |
-这 个 模型 的 参数 通过 如 下 步骤 估计 。 eae 水 中 和
底 泥 中 的 平均 浓度 时 :

2D :估计 开 3
lek By 31 _PSIN=PS» O
2) AT: Ki K3 PS AREA (7.89)
因此 能 计算 出 天 ，
3) 从 PS 计算 大。
Ke eae eK (1 — K3) " (7.90)

PSED..
=i

稳 态 水 对 底 泥 中 磷 浓 度 之 比 由 下 式 给 出 (解析 解 ):
PS « K2 2%
PSED» Ki 1l—K3 red
这 模型 被 用 于 华盛顿 湖 ， 应 用 «1941 ~ 1950 年 的 数据 ， 根 据
K,;=06 计算 出 一 系列 模型 常数 。 根 据 底 泥 分 析 能 求 出 K;,
(Kamp-Nielsen § 曾 报道 了 更 详细 的 磷 在 水 = 泥 中 交换 的 研究 ，
1975) 。1955 一 1970 期 间 的 观察 显示 磷 负 人 符 量 增加 一 直到 1964
年 ， 然 后 下 降 ， 这 与 模型 所 预测 的 相符 。 但 是 ， 如 用 K,=0.5,
会 给 出 一 个 更 好 的 结果 (图 7.12)。

194019501960 7370 1980
7.12 “华盛顿 湖 中 计算 的 及 观察 的 ( : ) REY BE (mg + 1).

Lapppalainen(1975) 改 进 了 Volleweider 的 方法 ， 把 湖泊 的
状态 考虑 为 湖泊 体积 、 排 放 和 磷 输 入 的 国 数 。 这 个 模型 确定 了 三
个 把 湖 狂 e 层 的 氧 浓 度 与 磅 的 净 沉 积 联系 起 来 的 回归 方程 : 模型
包括 磷 的 沉积 、 体 积 、 排 放 和 磷 输 入 之 间 的 关系 。 这 个 沉积 子 和 模
型 和 回归 方程 被 用 于 构成 预测 湖泊 e 层 氧 浓 度 的 模型 。 模 型 用 于
决定 边界 磷 输 入 量 ， 可 与 以 前 文献 中 给 出 的 负 从 量 作 比 较 。

ll. 富 营 养 化 的 预测

Dillon 和 Rigler(1974) 和 Sakamoto(1966) 建 立 了 二 个 知 计 所

LAT 12 的 夏天 水 中 平均 叶绿素 浓度 的 (ChlLa) 的 关系 式 :
logio(chl.a)= 1.45logio(P)1000-L14 (7.92)

—244—

在 N:P 比 <4 的 情况 下 ， 根 据 8 个 研究 实例 ， 得 出 下 刻 方程 :
log,o(chl.a)—1.4log,9(N)1000—1.9 (7.93)
N ff PUA mel! AME, chal pe T' AM. aR
N/P Fede 4~ 12 ial, UE AE FA ey POR RY chl.a 的
最 小 值 。Dillon 等 人 (1975) 还 建立 了 透明 度 板 ( 赛 克 板 ) 的 透明
度 (SE) 和 chl.a 之 间 的 一 个 关系 式 ， 如 图 7.13 所 示 。 应 用 方程
(7.81) 意 味 着 作为 时 间 国 数 的 P 或 /及 区 是 已 知 的 。 但是， 用 半
eH (t1/.) 可 能 更 方便 ， aaa aban 72) 和
(7. 81) 式 我 们 得 到 :
NE a2) . (7.94)

2

EH RE TL 可 能 同根 据 较 精确 的
数据 和 考虑 更 多 过 程 的 模型 相 比 。 但 是 ， 和
A hadi a gad

ti72 =

WAS
7

15
MARK a pot!

， 图 7.13， 透 明度 (m) 对 (chl.a) 的 坐标 图 。
考虑 从 自然 源 和 人 工 源 向 湖泊 输入 P 和 N 的 估计 方法 。 从
方程 (7.81) 有 可 能 估计 湖 匆 水 中 了 的 浓度 ， 它 是 时 间 的 函数 。
一 245 一

N 浓度 可 用 相似 的 方程 组 估计 ，

这 些 考 虑 可 转换 成 由 方程 (7.92) 及 / 或 (7. 93) 确 定 的 叶绿素 浓
度 ，chl.a 已 知 时 ， 可 求 得 透明 度 ， 如 图 7.13。

用 这 种 途径 有 可 能 测验 不 同 的 废水 处 理 项 目 并 回答 诸如 是 否
应 去 除 N 或 P， 如 果 要 将 透明 度 增进 一 倍 或 更 多 : 怎样 才能 增
加 效率 之 类 的 问题 。

144 复杂 的 富 营 养 化 模型

选 出 图 2.1、2:9 及 修改 过 的 图 2.10 所 示 的 模型 作为 说 明 申
等 程度 复杂 的 富 营 养 化 模型 的 例子 ， 表 2.9 及 图 2.14 Mash
果 也 与 这 个 模型 有 关 。

为 Glumsoe 湖 建 立 的 这 个 模型 作为 研究 实例 ， 有 如 下 优
占 .

(1) WAYAREH CRERE 1.8m), = PERE es 研究 ii
是 相对 简单 的 。

(2) 湖泊 很 小 (体积 420 000m3)， 混合 良好 ， 过 意味 着 模 到

需要 考虑 流体 动力 学 ， 能 集中 注意 生态 过 程 。

(3) 周转 时 间 很 短 (<6 个 月 )， 这 意味 着 由 于 管理 造成 的 经
济 变化 能 相当 快 地 被 观察 到 。

(4) 营养 物 输入 的 彻底 更 改 发 生 在 1981 年 春天 ， 已 经 观察
了 随后 的 水 质变 化 (Jrgensen FA, 1984).

(5) 独特 性 ， 变 化 的 预测 发 表 在 任何 变化 实际 发 生 之 前
(Jrgensen 等 人 1978)， 因 此 有 可 能 验证 这 个 预 而 ，

(6) 在 1973 一 1984 期 间 已 对 该 蛮 进 行 了 /三 泛 的 研究 ， 因此
模型 建立 在 大 量 资料 的 基础 上 。

同时 ， 模 型 也 已 应 用 于 16 个 其 他 研究 实例 一 当然， Te T
必要 的 修改 ， 这 将 在 下 面 提 到 。

由 于 模型 对 Glumose 湖 适 用 性 的 综合 研究 ， 对 在 彻底 更 改
负荷 量 情况 下 模型 的 预测 已 在 相同 模型 修改 后 广泛 应 用 过 程 中 验
证 了 这 一 独一无二 的 特征 ， 这 个 模型 可 能 是 迄今 发 表 的 已 被 检验
过 的 最 好 的 富 营养 化 模型 。 它 意 指 许多 结果 都 表示 在 九 笠 没有 改

一 246 一

AS Gi te isk HAG OU ee TE ? Fa FS a TO A ed 3 FE a EY BS

( 见 第 8 章 )。 下 面 及 第 8.3;2: 节 强调 村 这 些 结果 。
50 在 建立 模型 之 前 研究 了 GLumose 湖 的 生态 学 (Jrgensen
etal., 1973). 。 相 当 仔 细 地 按照 ;2.2; 节 中 提出 的 建 模 步 又， 因而 能
得 到 一 个 模型 ， 它 具 了 中 人 管理 于 具 时 所 需要 的 预测 力 。

图 :2.1 和 2.9. 是 伺 型 中 气 疲 和 磷 流 的 概念 框图 。 图 2.9 给 出
了 磅 过 程 的 方程 ， 相同 的 方程 对 扼 过 程 和 碳 过 程 成 立 。. 许 多 方程
能 不: 其 他 富 营养 化 模型 及 单元 过 程 的 章节 中 找到 。 在 这 里 就 没有
必要 给 出 模型 的 所 有 方程 。 下 面 给 出 模型 最 显著 的 特点 来 说 明 典
型 的 建 模 考 虑 ，

浮游 植物 的 生长 是 一 个 二 步 过 程 :

“(D 按 米 氏 运动 学 吸收 章 养 物 。(2) 击 内 在 物质 浓 质 确定 生
Kk. Hiei, Be. 所 和 碳 的 独立 的 营养 循环 .浮游 植物 生
物 量 以 及 营 类 细胞 中 碳 、 磷 和 所 都 必须 包括 在 内 作为 状态 变量 ;
MPL g/m? Hm. SHEESH REM, KERR -
的 。 但 如 Jrgensen(1976) 已 指出 的 ， 对 浮游 植物 生长 用 较 简 单
的 非 因果 关系 的 米 氏 运动 学 方程 ， 不 可 能 得 到 浮游 植物 最 高 浓度
和 生长 的 精确 时 间 。 浮 游 动 物 和 鱼 中 所 和 磷 之 比 包括 在 模型 中 以
人

9 eh ial int naa 生长 率 系 数 受 四 个
因素 的 制约 ，

温度 因素 :

ET I=exp(A(T-Top))(Tnax=1) / (Tmax Tops) Tna~Top)
其 中 : A, Tope 和 Tmax 是 物种 依赖 的 常数 ，7 是 温度 。
SHA RNC) AS:

FN3=1-NC,,,, / NC (7.95)
SAO BPC) 素 :
FP3=1-—PC,,,,,./ PC (7.96)

同样 地 ,， 细胞 内 碳 (CC) 的 因素 :

一 247 一

FC3=1=CC,,;,/ CC | (7.97)
NC, PC 和 CC 由 营养 物 吸 收 率 确定 :

UC=UC.,,, FC] - FC2* FRAD ~ (7.98)
UN=UN,,,, FN1 * FN2 Ra} (7.99)
UP=UP,,,, FP1-FP2 (7.100)

HH UC,,,,> UN. 4 UP inax 为 物种 依赖 常数 【最 高 吸收
率 ); 一 般 来 说 ， 研 究 的 植物 个 体 越 小 ，UC,。 BX. FCI,
FNI 和 FP1 是 吸收 制约 的 表达 式 :

FCI =(FCAmay—FCA) / (FCAmax—FCAmin) _ . (7.101)

FN1 =(FNA,,,,-FNA) / (FN Ana FINA) (7.102)

FP1 =(FPAma,—FPA) / (FPAmax—FPAmin) .... (7.103)
FEA FCAtnaxy ECA ENA FNAmins FPA mass FPA nin 各
表示 浮游 植物 所 含 营养 物 和 最 高 及 最 低 量 的 常数 FCA, FNA
及 FPA 由 CC/PHYT. NC/PHYT, & PC/PHYT, 确定 。
FC2, FN2 和 FP2 为 湖 中 营养 物 水 平 ?| 起 的 吸收 制约 .:

FC2=C/ KC+C = © (7.104)
FN2=NS/NS+KN © (7.105)
FP2=PS / PS+KP (7.106)

可 看 出 ， 这 些 表 达 式 依据 米 氏 (Michaclis-=Mentem 公 式 革 FEFRAD
是 一 个 复杂 的 表达 式 ， 涉 及 太阳 辐射 的 影响 。 该 影响 综合 深度 玉
自身 遮 节 效应。 现在 可 用 微分 方程 确定 细胞 内 氮 、 磷 和 矶 二

人。 PHYT — (sa+S2 +y)Ne (7.107)
a = UN* PHYT — (sa +92 +.2)p0 (7.108)

re = (UC — RC): PHYT— (sa +36 +2 )oec (7.109)
a8 PHYT 是 浮游 植物 浓度 ,GZ 是 与 浮游 动物 总 生长 相应 的

捕食 率 ， 正 是 产量 因子 (4H273). Othe, VAR, RC
一 248 一

EE ——

.是 呼吸 率 ， 为

RC =RCmax - (se ) (7.110)
_。_ 由 于 底 泥 积累 营 养 物 ， 定 量 描述 物质 流 从 底 泥 到 水 体 的 过 程
是 重要 的 。 底 泥 中 积累 的 成 分 再 溶解 到 湖水 中 会 达到 什么 程度 ?
所 和 磷 的 水 和 泥 之 间 的 交换 过 程 已 被 广泛 研究 过 ， 因 为 这 些 过 程
对 湖泊 的 富 营养 化 很 重要 。Chen 和 ,Qrlob(1975) 忽 略 了 泥 和 水 之
间 的 交换 ， 如 Jrgensen et al (1975) 指 出 的 ， 这 将 不 可 避免 地 给
出 一 个 错误 的 预测 : Ahlgreen (1973) 应 用 子 泥 和 水 之 间 营 养 物 的
一 个 稳定 的 流量 。Dahl Madsen et al (1974) 用 一 个 简单 的 一 级 动
态 公式 描述 交换 过 程 。 Jrgensen et al (1975) 建 立 了 一 个 较 全 面
的 磷 交 换 子 模型 (图 7.14) TLRS) RMD S(Soetritus) PVA
S(S,.)， 雁 居 物 S 由 于 水 体 微生物 活动 而 矿物 化 ， 净 $ 实际 上 是

迁移 到 底 泥 中 的 物质 。 净 S 也 可 分 成 两 份 :
多 让 Si Suatst Seaee (7-111)

FE PS net, ,= 底 泥 中 不 可 交换 的 稳定 的 部 分 ，
Saee= 底 泥 中 可 交换 的 不 稳定 部 分 。

图 7.44 S 沉 积 物 划分 成 Si 和 SP 为 不 稳定 底 泥 中 不
可 交换 的 磷 ，P.。 为 不 稳定 底 泥 中 可 交换 的 磷 ，P, 阶
Petia Meo ct
相应 地 ，P,。 和 了 . AA Ale PRAT AAT 2S HAY RE CARA
ve Pp POR), HHH K SIF. FE PRA mA (A

—449—

7.15) Sec OTAR BRAY FT 4S RATAN BT 2 HRB? Z LE f):

_ Sree | “APES >
ee a = of PSoa (7.112)

式 中 PS,. .= 沉积 于 稳定 底 泥 中 的 磷 (mg - ne 24h), «=k
tek Delhaakobshinate ated Eo & 了 -kg 'DM).

Snets 可 从 底 泥 剖 面 研究 中 找到 . 底 泥 稳定 层 的 增加 率 可 用 许多
和 例如 ， 应 用 铅 同位 素 是 快速 可 靠 的 方法 。

<

图 7.1$”Esrom 湖 底 泥 分 析 ， 每 克 干 物质 中 僵 的 芝 克 数 与 次
度 的 坐标 图 ， 斜 线 区 域 表 示 可 交换 的 磷 ，f= BA",
LUL 是 不 稳定 层 。

pasha Me Fah lg hid, Lak Ls 一 级 反应 给 出 P。

转换 成 Pi 的 较 好 描述 :

= LaF PS, — KsP-KE-™ (7.113)

其 中 天 ;= 速率 系数 ，K5 = 温度 系数 ，7= 温度。
Ba. PRS ABE (P,) 将 通过 扩散 众 隙 锋 水 迁移 到 湖水
中 。 这 个 过 程 已 被 Kamp-Nielsen(1974) 研 究 过 ， 可 用 下 述 经 验
方程 描述 (42 TCHAR): os
P fy PK = 1.21(P—P,)-1.7(mgPm °24h"') (7.114)

一 250 一

_FN3 和 FP3 的 更 改 与 此 相似 .

AR

式 中 了 , GIA Pi PAR, HRA:
dPi RU .

= ee = KsPe OP A (7.115)
其 中 8 把 底 泥 浓度 单位 转换 成 湖水 浓度 单位 ， T fee rt in EE, Al
ARS 了 成 正比 。 这 个 子 模型 已 在 三 个 研究 实例 中 在 实验
室 检 查 底 泥 时 验证 过 (Jorgensen et al，1975) 。 Kamp-
Nielsen(1975) 在 这 些 方程 上 加 了 一 个 吸收 项 。

Jacobsen et al.(1975) 建 立 了 所 释放 的 相似 子 模型 。 底 泥 中 须

”的 释放 表示 为 需 氧 和 厌 氧 条 件 下 底 泥 中 所 浓度 和 温度 的 函数 。

浮游 动物 (Z) 捕 食 浮 游 植物 以 及 鱼 (万 捕食 序 游 动物 都 用 修改
后 的 米 氏 方程 表示 :
PAVE SKA aot S200 KEY A CO
其 中 KAN KS 和 KZ 是 常数 ， 这 些 表 达 式 与 Steele(1974) 的 一 致 。
1979~ 83 期 间 修 改 了 模型 中 如 十 儿 点 ， 这 样 就 得 出 更 好 的
(DEFC3: FEN3 和 FP3 改 为

FCA — FCA nin
FCA max pa FCA min

UZ =

FC3 = (7.117)
(2) 温度 因素 中 的 Toe 改 为 夏季 湖水 中 的 实际 温度 ， 75 eta
度 适 应 。
”1(3) 浮游 植物 呼吸 的 温度 依赖 性 改 为 按 Wetzel (1975) 的 指数
(4) FC4 改 为

CC
78 (7.118)

指数 2/3 7 wane A, Ae RS An AS
积 近 似 地 成 正比 ,但 由 于 这 里 用 的 是 浮游 植物 的 浓度 ,指数
2/3 的 应 用 是 无 关 紧 要 的 。

FC4 =

aoe

(5) 如 上 面 提 到 的 ， 沉 积 的 磷 仅 一 部 分 是 可 交换 的 在 有 关
的 研究 实例 中 ， 发 现 沉积 的 磷 中 15% 是 不 可 交换 的 ， 可 在 观察
到 的 底 泥 磷 剖面 图 上 计算 出 。 在 新 的 模型 中 也 区 别 了 可 交换 的 和
不 可 交换 的 所 (根据 底 泥 中 氮 剖 面 图 )。 有 可 能 估计 不 可 交换 的
扼 比 不 可 交换 的 磷 高 4~5S$ 倍 。 由 于 综 类 平均 含有 氮 为 磷 的 7
倍 ， 沉 积 的 扰 中 不 可 交换 部 分 (PR KNEX) 可 用 下 式 估 计 :

_ KNEX = (? KEX + =) (7.119)
Josh KEX ECB HAT ARNE, ZEARWISE HH KEX = 0.85
这 意味 着
= 0.89 (7.120)
这 些 更 改 给 出 建 模 的 和 观察 的 氮 平 衡 之 间 更 好 的 过 致 。

(6) 最 后 ， 别 入 浮游 动物 的 环境 负荷 能 力 以 给 出 浮游 动物 和
浮游 植物 的 更 好 的 模拟 。 环 境 负 街 能 力 往往 在 生态 系统 中 观察 到
( 见 6.2 节 )。 但 在 本 例 中 它 的 必要 性 可 能 由 于 太 人 简单 不 能 模拟 捕
食 过 程 。 浮 游 植物 不 可 能 被 所 有 现存 的 浮游 动物 种 类 捕食 . 一
_ 物种 可 能 以 碎 导 物 作为 食物 资源 。 按 照 这 些 修改 ， 浮 游 动物 生 长
#(Z)it RA :

lz = zm * FPH- FT2-F2CK~ ~———«(72.121)
其 中 FPH 定义 如 上 ，FT2 是 一 个 温度 调节 表达 式 ，EF2CK 说 明
PES Ti et HED.

KNEX = (? Me SS

ZOO | |
PIC 1 a (7.122)
其 中 CK 在 本 例 中 为 26mg / 1.
应 用 强化 测定 定期 改善 2.7 节 中 的 参数 估计 。 这 种 努力 的 结
采 可 总 结 如 下 :
(1) 测验 限制 因子 的 联 立 表达 式 ， 只 有 二 个 表达 式 给 出 可 接
受 的 浮游 植物 最 高 生长 率 及 一 个 可 接受 的 低 标准 差 。 这 些 是 (3)
限制 因子 的 相 乘 ，(b) 限 制 因 子 的 平均 .

cc de

(2) LA Pai, FH Aa ti IRE RTF Ue HL AE a MY BOTA RS HH A BS

数 标准 差 太 高 而 不 可 接受 。 较 好 的 表达 式 为
FT7=exp (T-TOPT) (TMAX-TOPT) . 4TMAX-TOPT)

(7.123)
其 中 4 是 常数 ， 等 于 0.14.

(3) 有 可 能 作 另 一 个 参数 估计 ( 表 2.13)， 对 某 些 参数 给 出 更
可 靠 的 值 。 营 养 物 负荷 的 剧烈 变化 时 期 的 观察 可 利用 时 ， 还 不 能
说 这 是 否 会 给 出 改善 的 验证 。

(4) 对 用 于 过 程 描述 的 其 他 表达 式 作 了 证 实 。

对 独立 的 测量 值 验证 模型 很 重要 。 因 此 ， 从 1974 年 10 月
15 日 到 1975 年 10 月 15 日 做 了 另 一 组 测量 .没有 通用 的 验证 方
法 ， 但 可 应 用 WMD(1975) 为 验证 水 文 模型 提出 的 相同 方法 。

表 7.13 给 出 经 上 述 改 良 后 的 验证 结果 ， 应 用 如 下 数字 验证
标准 :

(1) Y, 验证 时 期 状态 变量 的 剩余 误差 的 变 差 系数 ， 定 义 为 :

(ve pee Ym)?]!/2
| : wy (7.124)
PY. = 算出 的 状态 变量 值 ，7w = 测 得 的 状态 变量 值 。7 =
比较 的 数目 ，Yw = 验证 期 测量 值 的 平均 数 。

(2) 尺 ， 平 均值 的 相对 误差 :

Ves Fi
Ys
其 中 7。 = 验证 期 测 得 值 的 平均 数 。
(3) 4， 最 大 值 的 相对 误差 :
j= Jan Tage, (7.126)
其 中 了 emax= 验证 期 算出 的 状态 变量 最 高 值 ， 了 wmax = 验证 期
测 得 的 状态 变量 最 高 值 。

(4) TE， 定 时 误差 :

TE = 了 .mu 的 日 期 -了 Ywamax 的 日 期 (127

R= (7.125) |

一 0 一

Y. RAV ABM ATES, FLL 100, BITE. Fi
有 测 得 的 状态 变量 的 标准 差 (用 为 31%。 这 是 模型 值 和 测 得 值 比

表 7.13 ”描述 过 的 模型 的 数值 验证

验证 标准 状态 变量 值
Y 所 有 0.31
R 总 磷 (P4) 0.26
R 可 溶性 磷 (PS) 0.16
R 总 氮 (N4) 0.02 |
R 可 溶性 氮 (NS) 0.14
R 浮游 植物 (CA) 0.10
R 浮游 动物 (Z) 0.27
R 生产 0.03
A 总 磷 (P4) 0.12
A 可 溶性 磷 (PS) 0.18
A 总 氮 (N4) 0.07
A 可 溶性 氮 (NS) 0.03
A 浮游 植物 (CA) 0.15
A 浮游 动物 (Z) 0.00
A 生产 0.08
TE 总 磷 (P4) 105: KA",
TE ， 可 溶性 磷 (PS) 60 天
TE 总 扼 (N4) ISK
TE 可 溶性 氮 (NS) ISK |
TE 浮游 植物 (CA) OK", 1207
TE 浮游 动物 (Z) 60 天
TE Eee OK

“根据 测量 悬浮 物 1 ~ 60p,
“根据 叶绿素 。

一 254 一

ee

PRE. 4 n ARYA A LA HE eA,
id n AY Be et Be Ay 200 RT, EAA AY OE Ze “FA A
2%， 这 是 完全 可 接受 的 。 流体 动力 学 模型 的 了 一 般 大 5 倍
(WMO, 1975)。 产 量 的 相对 误差 的 平均 值 (R) 为 3%， 浮 游 植物
为 1%， 氮 为 2%， 都 是 完全 可 接受 的 值 ， 但 总 磷 的 相对 误差
为 26%， 浮 游 动物 为 27%。 总 的 来 说 是 有 点 太 高 ， 最 大 值 的 相
对 误差 CL4) 从 0% 到 18%， 是 可 接受 的 。 模 型 预测 最 大 产量 和 最

. 高 浮游 植物 浓度 对 富 营 养 化 模型 特别 令 人 感 兴趣 。 相 对 误差 为 8

和 15%% 是 完全 可 接受 的 。 预 测 时 间 (什么 时 候 最 大 值 出 现 ) 的 能 力
用 TE 表示 。 生 产 和 浮游 植 声 (用 1~ 60m 悬浮 物 ) 给 出 模型 值 和
测 得 值 之 间 完 全 的 一 致 。 总 气 和 可 溶性 氮 的 TE 也 是 可 接受 的 ，
而 浮游 动物 和 磷 的 值 偏 高 。 验 证 证 明 该 模型 有 作为 预测 工具 的 价
值 ， 虽 然 克 和 浮游 动物 的 动态 有 待 改 良 。 wie

如 引言 中 提 及 的 ， 这 模型 已 被 修改 应 用 于 16 个 其 他 的 研究
实例 . ,这些 都 以 所 论 系统 的 生态 学 观察 为 根据 ， 表 7.14 综述 了
17 个 研究 实例 中 为 了 得 到 实用 的 模型 所 作 的 必要 修改 。 经 过 2.7
节 所 述 的 校正 ， 发 现 最 重要 的 参数 全 部 接近 文献 中 所 列 的 数值 范
围 ， 见 表 7.15。 注 意 这 里 所 示 的 参数 都 通过 下 列 方法 求 得 5 (1)
用 文献 中 的 值 作为 初始 的 猜测 ;'(2) 用 强化 测量 期 求 得 参数 良好
的 第 一 估计 ; (3) 模 型 的 第 一 次 粗 校正 改进 参数 估计 ;.:(4) 用 自动
校正 程序 允许 最 重要 的 参数 有 :6 二 8 次 的 细 校 正 (对 浮游 植物 浓度
最 敏感 )。 这 个 过 程 重复 至 少 二 次 ， 只 有 在 发 现 相 同 的 参数 值
时 ， 方 可 认为 校正 是 满意 的 .

7.5 湿地 模型

7.S.1 引言
Cowardin et al (1979) 定 义 湿 地 为 水 域 和 陆地 生态 系统 之 间
过 渡 的 生态 系统 ， 其 水 位 通常 在 表面 或 接近 表面 ， 或 土地 由 一 层
浅水 覆盖 。 与 水 域 和 陆地 生态 系统 的 建 模 比较 ， 湿 地 建 模 比较
一 254- 一

新 。 但 是 最 近 已 建立 了 几 个 湿地 模型 。 有 林 湿 地 ， 酸 性 沼泽 ， 碱
性 沼泽 和 冻 士 苔 原 的 模型 已 在 最 近 5 一 6 年 的 文献 中 出 现 j 5
表 7.14 根据 修改 过 二 的 Glums 模型 所 作 富 营 养 化 研究 概况

生态 系统 ， cs =

~Glumso, {Ei1E A! A ; 基本 模型 6
-_Glums 中 ， 修 正 模型 B 不 可 交换 的 氮 sop Myr p Oe Bris
Ringkbing #4 Sy. AR + sts tty bie Oe
"Victoria 湖 .. RE, HRB, HE. -
2 信和 忆 牺 ，
ee 其 他 食物 蓄 NaR Ne
Kobuto Sese Seko 湖 分 室 ， 温 跃 层 ， 其 他 ， en oe $ :
ocak tt is canine
~ Fure iff 5, AR, BRE et
Esrom if ye re 循环 ， me hgh
-Gyrstinge iff , TR reve de Egats I

is | i alae DRT YY
Lyngby 一 :基本 类 型 SSSR
Bergunda ji] ~~ cei MS IRE IN k 5 T2K
‘Broia 7% S01. RARE ys 92'S RAS
Great Kattinge 7) © 再 悬浮 | AS — FE ch
Svogerslev iif Ss .再 悬浮 人
» Bue iil = PRT) & cif (MMR
Kornerup 湖 Aaey sais AKA CH

Balaton 湖 悬浮 物 吸收 2

注 : 水 平 1. 选择 了 概念 框图 ， 维 dit Ei
水 平 2. 进行 了 验证 ，

水 平 3. 用 强化 测定 校正 ， =15
CAPE 4. BER NR OO e saibrewa
Ah Sc SEE, BU TA GRAS AB ON A ORE

TRF 6. Hb Se Be HEME Sie a AD Fa WE A Fee UE, cl ¥ Rk

=e

OI~r0 vO POO r0 5Z0 r0 so so 0 v0 80 Y0 ty) ecm S|
. . (90'0) > g >
€0~10 8I0 8I0 8I0 810 0 TTT 810 8I0 BRET HETME YI39
10~1000 00 jg00 £00 500 500 = 7Z0 ZO 500 zlI0o00 800 V0. 500 (av) ~~ eA SLINaG
10~Z0'0 8z00 8z00 8z00 8c00 m0 kt00 500 ty00 6600 100 90:0, 8200 / (ube) Mid MS XVINZY
s0~10 670 TO $90 ‘sro 70 ONS 9%00 5 8500 «B80 好 zC0 | 8810. Me) Re RdEKVWOOZ
: i (810°0) ac mee . me &
S00~100 S910" £10. 910 S£0'0 zl00 700 SI00 9100 SI00 100 5Z00 一 00 (4h) RO UIE XV
100~z00'0 + 000 £000 £000 ~ £00°0 8000 二 7z00 +1000 72000 1000 +1000 $2000 二 一 200 (abe) RON a XVINdN
RAR ,TU Y | \ Jom AL RY
0T~70 = SSO. SSO 550 SSO oe v0 9°0 sso 850, 9550. | 960. 2 SLI $50 (abe) ROY GH KVWON
\ ee orn A theives I koe mi PLA tay Ne |
s0~10 = 710. $0 91°0 WU 证 70 ZO O70. 10 TO G10 6L0- Wem HAIMA SAS
JS @ NG % oF Yi (10) 2 时 MA i ~ je 1,3
so~10 £10 Zr0 £10 £10 zo S10 10) TO 210 ES 10 ETON ibe ei RAE XVINOU
$0~Sod, oo 70 ATO 70 NO Le 0 EE SO 500 ， vO ZO CBs. 0 co § fur eK ONY
Cae ey ea = (000). Goig FI a He
600~5000 一 7500 500 和 rzo0 人 rzo0 Lazoo OHS SO OO zt0 WO, WO ~~ co, , jeu WH MK UMM = aM
= Vi te & Ars ao “WE APG AT Sb 所
人 ES OD SH 1 st \_ #8 a che ,001 5 tn wet GR XV WAG
Ne ee, 有 四 ogg 六 > A)? hed Wes WMH
COO~E100 C100 “E100 100 E100 £100 0 700 CO EID 800 100. E100 he Fi le WAR EY STP XW WV dA
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(b)

OO AM 回 HR © K(Ait) © 水 © Rie © 营养 物
® 有 机 物 底层 植物 - @ 营养 物 ”@@ AMD

图 7.16 .佛罗里达 (a) 凤 眼 莲 沼 泽 和 (b) 落 羽 松 沼泽 的 概念 湿地 模型
“模型 为 能 量 /营养 物 类 型 。

“ee

~ Mitsch (1983) 已 刊 出 了 一 篇 比 这 里 可 能 给 出 的 更 全 面 的 湿地
模型 的 综述 。 他 区 别 了 能 量 /营养 物 模型 ， 水 文 模型 ， 空 间 生 态
系统 模型 ， 树 未 生长 模型 ， 过 程 模型 ， 因 果 模 型 和 区 域 性 能 量 模
型 :>
图 7.16 给 出 了 第 一 种 类 型 的 两 种 湿地 模型 的 概念 框图 。 用
T Odum 的 能 量 语言 。 用 的 符号 在 图 4.13 "中 解释 。

本 章 选择 落 羽 松树 丛 模拟 模型 来 说 明 典 型 的 刘 地 模型 。 在 下
” 节 将 介绍 并 阐明 湿地 模型 的 一 些 特 征 。
7.S.2” 落 羽 松树 丛 的 模型

由 于 落 羽 松树 丛 在 废水 更 新 、 木 材 生产 、 暴 雨水 清 留 、 旱 生
生物 保护 及 地 下 水 注入 方面 的 价值 ， 所 以 在 美国 已 对 它 作 了 研
Be 这些 价值 使 落 羽 松树 丛 成 为 一 个 理想 的 系统 来 前 明 可 用 模拟
模型 进行 管理 。

图 7.17 ”佛罗里达 落 羽 松树 从 的 模拟 模型
模型 图 经 H.T. Odum 修 改 .
DK © Hil © 氨 损失 再 循环 © 空气 © WR
Ok OK OAR © Kk O 木材 收获 O AM
DG KH G 林 下 植物

=

模型 的 概念 框图 如 图 :7.17 所 示 ， 它 涉及 最 适 产量 、 火 的 可
能 效应 及 二 级 废水 排放 等 问题 。
模型 考虑 落 汐 松树 、 林 下 植物 、 底 泥 中 的 四 个 状态 变量 ，
( 须 、 磷 、 有 机 泥炭 及 水 ) 及 在 湿润 和 和 王 旱 条 件 下 出 现 的 死 树 ;
hat a 全 各 人 仅 在 水 位 (29 二 有 机 物 积 标 (3 相 比
较 低 时 方 对 树丛 有 影
落 羽 松树 丛 模拟 模型

BB Q =KiQi QQ: 一 KiQi 一 XIQI —KiQ [SO]

Qs
—K,Q: —Ks6Q:
林 下 植物 Q> = K4Q2Q3Q4J, — Ki Q2 —Ku1 Q2 —K2Q>
A Q3=Js —K2w2Q3Q6 —K3K3Q:Q3Q4J; —KuK+Q2Q3QuJ.

+ K3iKsQt + K3sK1Q2Qio + K39K1sQ7J7

+ KaKisQ7 — K32Q2Q3 +K3sKsQi kee

+ K37K13Q2 +K3sK17Q7

ie Qs = Ja —K2QsQc —K2»K3Q:Q3;Q4J, —KuK4Q2Q3Qz4J;
+K 93K Q}+K 95K pQy:+K 4K ysQyJ;+KyK Q;
#KiK,Q, | S527 | +KaK Qe KK nO

水 Q« = J3—K jgQ6—K 1 Q,

有 机 泥 痰 Q; = J5t+K,Q)+Kj,Q.-Kj5Q757-K 6Q7-K ,Q7tK5,Qg .

FON He A Qs = K56Q,—-K57Q,

太阳 光 Jo=J4AK,Q:Q;Q0,54K,Q,0;Q,5, (不 分 层 的 )
Jo=Jo+KiIQIQ3QJn+K2QQiQ4JP (PEM)

树 的 燃烧 为
I= Kg - Q,(Q) Q7/ Qe) (7.128)
其 中 kK, 2AM. O. 是 落 羽 松 生 物 量 ，O, 林 下 植物 生物 量 ，@;
Ape, O, 水 位 ,了 火 的 强度 。 火 的 强度 超过 一 定 国 值 时 ， 落
羽 松 树 被 杀 死 ;， 按 一 种 线性 关系 转换 成 死 的 直立 树 。
表 7.16、7.17 和 7.18 给 出 模型 的 细节 ， 例 如 落叶 ， 总 的 初

一 260 一

a

ee ee Oe ee.

EE ES se

级 生产 由 每 年 平均 数 得 出 .模型 设计 运行 100 年 。

Q，

Q

Q;
Q;
Q

7.18 显示 一 些 模 拟 结 有 果 。

图 7.18 落 羽 松树 从 模型 的 模拟 ”al) 无 干扰 条 件 下 100 年 ，
开始 于 落 羽 松 生 物 量 lSkg/m, b) 生物 量 达 到
15kg / m? 时 收获 落 羽 松树 10kg / m 。

表 7.17 ”模型 的 贮存 及 途径 定义

参数 描述
落 羽 松 生 物 量
林 下 植物 生物 量
氮 贮 存
磷 贮 存
水 贮存

初始 值 或 平均 值
68,000kcal / m-
400kcal / m?
4160g / m,
340g / m?
0.32m? / m*

—~26i—

Q，

Qs
K3QiQ:Q45;
K;Q,

K,Q;
K5QQ,Q, / Qs

K,Q;

K5.Q
K,Q,Q;Q45;
K 19Q>

K li Q

KiaQ，

Is
K5Qs

KisQ7J，
KiQ;
Ki
J;

K 1sQ¢

K 19Q¢
J,

J,

一 262 一

re
有 机 泥 痰 贮存
死 的 落 羽 松
Pe TRS EY BE J
落 羽 松 呼吸
落 羽 松 落叶
由 于 火 损失 的 落 羽 松 生
物 量
落 羽 松 收获
被 火烧 死 的 落 羽 松
林 王 植物 总 初级 生产
林 下 植物 呼吸
林 下 植物 作为 有 机 物 贮
存 的 部 分

由 于 痰 损失 的 林 下 植物

生物 量
有 机 物 输 入
死 的 落 羽 松 作 为 有 机 物
贮存 的 部 分
水 下 地 点 的 分 解
干旱 地 点 的 分 解

一 由 于 火 损失 的 有 机 物

水 输入
水 输出
ta A

磷 输 入

( 续 表 )

初始 值 或 平均 值

78,000kcal / m?
0.0

3277kcal / m’yr
1721kcal / m’yr
1214kcal / m’yr
1/k=10K

tp=4X
to=4K
2591kcal / m’yr
1295kcal / m’yr
1295kcal / m’yr

1/k=1K

0~ 1700kcal / m’yr
1/k=20yrs

2464kcal / m’yr
536kcal / m’yr
1/k=1K
7.9m / yr

6.4m / yr

1.5m / yr
Lig/m
1.26g-P / m’yr

( 续 表 )

B BR fa 述 初始 值 或 平均 值
了 ae at 0.0
KK ;Qia,Q3QuJ; PSR CH BH 0.36g-P / m’yr
K3;K;Q; 不 落 羽 松 淋 溶出 的 磷 0.19g-P / m’yr
KKsQiQQ,/Q HFAKAR PIB 0.19¢-P/myr
K4K,Q,Q;Q,5; bk FRR Hy BE 0.46g-P / m’yr
KKoQ: 林 下 植物 淋 溶 出 的 磷 0:.23g-P/m2yr
KyKiQ AK PRK © 0.23g-P/m’yr
Kyi K)sQ;Q;, 磷 的 再 循环 一 湿 分 解 0.34g-P / m’yr
Kak .Q; 磷 的 再 循环 一 干 分 解 0.072-P / m’yr
K 8K (;Q; 来 自 贮 存 有 机 物 火 烧 后 0.07g-P/m’yr
了 SL
x RRA 10.3g-N/ m’yr
KQ,Q¢ 氮 输 出 -0.0
了 3oK3QioQ3sQi 落 羽 松 吸收 的 A 5.6g-N/ m’yr
K,K,Q,; 落 羽 松 淋 溶出 的 氨 2.99-N / m?yr
KyK,Q.0.0,/Q, ARAB IGHR 29¢-N/m’yr
KyK,Q,Q,Q5>—- 林 下 植物 吸收 的 氮 6.9g-N/ m’yr
K3sK 9Q> 林 下 植物 淋 溶 出 的 氮 3.4g-N/ m’yr
KK ;Q, 来 自 林 下 植物 火烧 后 的 3.4g-N/m’yr
A
K39K };Q,J; 氮 再 循环 一 湿 分 解 12.3g-N/ m’yr
KK 6Q; | RF AFA AR 2.6g-N / m’yr
KasKi7Q， 来 自 贮 在 有 机 物 火烧 后 2.62 N/m’yr
的 所
K3,Q,.Q; 反 硝 化 8.1g-N / m’yr
Q,=4000
—2435—

R718 落 羽 松树 从 模型 的 参数 值

参数 (fi | Be 值
’ e 0.577 x 10°? K; 1.8x 104
K, 0.982 x 10°” Ka 11x107 |
K, 2.51 «109 Ke 18x10* ~
K, 3.48 x 10 K5s 1.3x10°
K; 3.72 107 KK， 09 \ 00,0
K, 1.78 x 10° Kise 17x10?)
K, 3.74 10°’ Kaus 1.7x10°
Ky 63.2 K3) 4.87x10
Kio 3.24 ay 20 ee
Ki, 3.24 K34° 2.7x 107
Ki; 364 Kg 2.7x 10°:
Kis 62.92 x 107 “ks 3i 68x10"
本 6.87x 10° ate 1.1x 10"
Kk 365 Kis 2.0x10°..
Kis 20.1 be 5.0x 10°
Kis 4.56 Ki" 5.0x10°
Ky 0.0 Kay 1.32109"...0. 4,
K>， 1.1x 10” Kig3e 1.3107 ¢
Ko3 1.1x10 Ks6， 1,500. 4
a 1.8x 107 Ks, 0.05. pet
7.6 He Ate un RD A Or) Aee2
7.6.1 引言

由 于 人 们 对 有 关 环 境 问题 的 关心 迅 R 速 增加 ， 过 去 10 2
间 ， 对 有 毒物 质 模 型 的 兴趣 日 益 增长，

有 毒物 质 模型 不 同 于 其 他 生物 地 化 模型 在 于 :

D) 涉及 所 有 可 能 的 有 毒物 质 的 模型 需要 参数 量 很 大 ， 因
此 ， 要 用 的 一 般 特 计 方法 是 十 分 宽广 的 ， 也 见 27 节 。 Oe
-2 安全 系数 应 该 很 高 ， 表 示 为 实际 浓度 对 有 害 浓 度 之 比 -

六 >

3) 可 能 包括 一 一 在 效应 成 分 7 eC HR EAE 它 的 效应 联系
起 来 .sa

4) 由 于 第 一 、 第 二 点 及 由 于 我 们 对 县 体 过 程 、 ELI.
TESLA A OU Ts RD IAA PR EAT RRA TPT RE PE Alte
x, s

PSA IRE 7.19 中 ， 给 出 了 在 生态 建 模 领
域 中 可 用 模型 类 型 的 印象 。 大 多 数 模型 反映 了 对 问题 和 生态 系统
的 良好 了 解 ; 可 用 于 作 合 理 的 简化 。 因 些 ， 只 有 少数 几 个 模型 孝
虑 了 所 有 的 营养 级 及 所 有 可 能 的 过 程 。 表 中 指明 的 模型 特征 是 状
态 变量 及 /或 模型 中 考虑 的 过 程 。 注意 表 中 考虑 建 模 的 有 毒物 质
及 过 程 的 数量 :
7.6.2“ 有 毒物 质 的 影响 与 分 布 建 模 的 原则

对 有 毒物 质 的 影响 和 分 布 建立 模型 的 最 困难 部 分 在 于 得 到 与
环境 中 有 毒物 质 毒 行为 有 关 的 知识 ， 用 这 些 知 识 作 可 行 的 简化 :
在 进入 建 模 顺 序 之 前 ,; 建议 明确 几 企 寺 般 应 用 于 生态 建 模 的 问

Gi, 2.2%:

See ee

“ais, DADs 4B fe i RE VE a

.了 B 试图 得 到 环境 中 有 毒物 质 过 程 的 参数 :

C. 用 2.7 节 中 描述 的 方法 估计 所 有 的 参数 ，

了 . ,比较 了 和 C 的 结果 ， 如 果 存 在 差别 ， 设 法 解释 这 些 差别 .

"E errbapset ea deat or tome 应 包括 在
模型 中 。 如 果 有 疑问 ， 在 这 个 阶段 宁可 多 包括 些 过 程 和 变量 ， 而
不 能 太 少 ,-。

F. 接生 态 建 模 的 三 般 程序 建立 粮 型 时 ”用 灵敏 度 分 析 :
价 单个 过 程 和 状态 变量 的 显著 性 ， 在 许多 情况 下 ， vee
步 的 简化 。

化 学 、 物 理 和 生物 过 程 的 描述 ， _ 般 接 第 3 章 中 提出 的 力
程 。 生 物 和 有 毒物 质 之 间 相互 作用 中 包括 的 过 程 如 图 19 所
示 。 生 物 众 食物 或 直接 从 环境 (空气 和 水 ) 中 吸收 有 毒物 质 . 呵
建立 妇 下 方程 (符号 见 表 7.20):

一 63 一

乙 炳 氧化 物
甲 基 对 硫 磷

FASE

重金 属

鱼 体 中 杀 虫 剂 DDT
Al a

BE PAI FE

海洋 中 的 铜

铅

放射 性 核 素
放射 性 核 素

云 杉林 土 的 SO;，
NO, 和 重金 属

一 般 的 有 毒 环境
化 合 物

重金 属

多 环 芳香 烃

PATA ALD
fa, PCB
疏水 的 有 机 化 合 物

KBR r
毒素 (芳香 烃 ，Cd)

重金 属
油膜

酸雨 (十 壤 ) “
酸雨

—266—

#719 “有 毒物 质 模型 的 例子

模型 特征

与 富 营养 化 模型 相似 的 食物 链

6 个 状态 变量 : 水 、 底 泥 、 悬 浮 物 . FEE -
动物 、 植 物 和 鱼

水 中 的 化 学 过 程

水 中 的 化 学 过 程 , Be EIR AE RRR,
吸附 作用 ，2 一 4 营养 级

单个 营养 级 ; 食物 吸收 、 排 泄 ， 代 谢 竺 长

浓度 因子 ， 排 泄 ， 生 物 积累

消化 ， 浓 度 因子 ， 体 上 吸附 ， 排 遗 ， 排 渔 ，
化 学 分 解 自然 死亡 率

浓度 、 分 泌 ， 水 文 动态 分 布

复杂 的 结合 ， 吸 附 ,: 铜 离子 的 亚 致死 效应
ADE, ME, A eA,
FASE DO th EBAY

水 文 动力 学 ; 误 变 ， 各 种 水 生物 表面 的 吸收 和

草 ， 谷 物 ， 蔬 菜 ， 乳 ， 蛋 ， 牛 肉 及 鸡肉 中 的
放射 性 核 素 ， 是 状态 变量 。
污染 物 积累 效应 的 阔 值 模型 ， 空 气 和 士 壤

来 自 物理 化 学 数据 及 有 限量 的 实验 室 验 证 的
公害 范围 及 咎 计

吸附 ,化 学 反应 ， 离 子 交换

迁移 ， 降 解 ， 生 物 积累

地 下 水 移动 ; 污染 物 迁 移 和 积累 ， 地 下 水

液 流 率 (沉降 ), 沉积 反应 ,稳定 状态 食物 链子 模型

气体 交换 ， 吸 附 / 去 吸附 ， 水 解 ， 光 解 ，
水 文 动力 学

水 -= 泥 交换 过 程 Rit, HR. 生物 积 累

水 文 动力 学 ， 学 积 ， 再 悬浮 ， 挥 发 ， 光 氧化
Sri, Rot, SAR)

水 力 子 模型 ， 吸 附

迁移 和 散布 ， 表 面 张力 的 影响 ， 重 力 ， 气 候 过 程
室 气 动力 学 ,沉积

_GNAS 循环 及 其 对 酸性 的 影响

参考 文献

Thomana et al. 1974

Miller (1979)

Gillette et al, 1974

Lassiter (1978) |

.
4

下 agerstroem 及 Aasell _

(1978)
Aoyama et al. (1978) |
Leung (1978)

Seip (1978)
Orlob et al-(1980).

3 Lamm & Simons —

(1980) :
Gromiec J Gloyna
(1973)
Whicker (1984)

-_Kohlimaier et ab

_ (1984) .
Bro—Rasmussen 和
Christiaasen (1984)

Bartell, Gardner

“Fl O'Neill (1984)

~ Uchrin (1984)

Thomann (1984) ty

Schwarzenbach 和
Imboden (1984)

‘Halfon (1984) 了

- Harris et al. (1984)

Nyholm, Nielsen 和
Pedersen (1984)
Nihoul (1984)

_ Kauppi (1984) -

Arp (1983):

; a,
AT RS

ee = BIO(n)MY(n)YF(n) — MORT(n)
~ RESP(n) — MY(n — 1) (7.129)

浓度 因子

下 一 营养 级 的 摄食

BET: FEM (FM)

图 7.19 在 一 营养 级 上 建立 有 毒物 质 浓 度 模型 的 原则 .

表 7.20 符号 表
BIO(n) HD BREE, Bn BHR
¢ 浓度 因子
EXC(n) ， 排泄 率
MORT(n) HK, Fn BHR
MY(n) Bn BARAK
n BF R(n=0, 7k)
RESP(n) IPI En FER
t 时 间
TOX(o) 水 中 有 毒物 质 浓 度 (mg/D
TOX(n) ABDRRE, Bn BFR (mg/1 7k)
UT 有 毒物 质 的 吸收
YF(n) RAW RAL, Bn BRR
YT(n) AEDT RAT, Bn BHR
P(n) 有 毒物 质 的 浓度 (mg /kg 生物 量 )= TOX(n) / BIO(n)
P(s) . 底 泥 中 有 毒物 质 的 浓度 (mg / kg - Fi)

人

eee = BIO(n)MY(n)YT(n) > p(n — 1) MORT(n)y(n)
— EXC(n) - y(n) — MY(n + 1) > y(n)

+ UT(n) - TOX(o) (7.130)

TOX(n)
由 于 = 有 0 (7.131)
dy(n) _ TOX’(n)BIO(n) — BIO“(n) - TOX(n) ;
dt (BIO(n))2 ey

我 们 得 到
CMD) — MYCD)DO 一 DYTCOD) 一 70oD -YEC
+ (n)[RESP(n) — EXC(n)] + UT(n)TOX(0) (7.133)
但 是 ， 只 有 很 少 吸 收 率 的 资料 可 利用 ， 许 多 参考 文献 给 出
稳 态 下 浓度 因子 (CF) 的 信息 (Jorgensen et al., 1979) 。 这 意味
H:

dBIO dTOX(n) 及 dy(n)
dt dt at

都 等 于 堆 。 在 实验 条 件 下 ， 根 据 CF 1A. MORT(n), MY(n+1)
及 y(n-1l)thvA. KBKA: H

MY(n)YF(n)—RESP(n) =0 (7.134)
~)(n)EXC(n)+UT(n)TOX(0)=0 (7.135)
本

TOX(o) EXCOD)
n=0 对 应 于 这 些 方 程 中 的 水 相 。

如 果 已 知 EXC() 或 UT(O) 及 CEFE， 则 从 方程 (7.136) 能 得 到
UT(o) 或 EXC(m。 有 关 参 数 的 估计 已 在 2.7 节 中 谈 过 。 在 单个
营养 级 上 建立 有 毒物 质 积累 模型 的 更 简单 方法 将 在 7.72 节 中 讨
论 。 建 立 有 毒物 质 分 布 模型 的 范围 往往 限于 显示 有 毒物 质 输 入 到
水 生生 态 系统 与 不 同 营养 级 上 近似 浓度 之 间 的 关系 。 但 是 ， 族 度

一 0

二 人 (7.136)

Fae te i

会 显示 季节 性 变化 ， 可 能 在 生长 率 最 大 时 (和 夏天 ) 浓度 最 高 ( 见
Betzer et al., 1974 及 Gallegos et al., 1972) 。 由 于 建 模 的 目的 在
于 发 现 最 高 浓度 级 而 不 是 对 季节 变化 建 模 ， 建 议 对 最 高 生长 情况

“进行 建 模 ,也 应 找 出 不 同 生 长 率 下 的 浓度 水 平 。

716.3 ”生态 毒物 学 模型 的 简化

上 上 面 已 叙述 过 生态 毒物 学 模型 的 关键 在 于 作 有 关 的 简化 。 对
上 述 A~E 问题 的 回答 中 可 看 到 可 行 性 。 下 面 用 三 个 说 明 来 介绍
简化 。

说 明 7.2
水 生生 态 系统 中 铜 离子 效应 和 分 布 的 建 模 。 自 由 铀 离子 对 鱼
类 和 浮游 动物 非常 有 害 。Daphnia magna ( 鱼 ) AY LC. 值 仅 为

‘10yel', mE AOI A PRE) 100 一 200ugli。 因 此 铀 模型 应 着 重水

中 目 由 铜 离子 的 银 度 ， 包 括 确定 这 种 浓度 的 过 程 。

在 铀 的 情形 ， 鱼 体 铜 浓度 在 成 为 对 人 类 有 毒 之 前 会 达到 一 个
致命 浓度 ， 因 为 植物 和 动物 的 吸收 和 排泄 钢 对 上 自由 铜 离子 浓度 不
显著 ， 所 以 这 些 过 程 可 以 略 去 。 这 意味 着 如 图 7.20 说 明 的 那样
简单 的 模型 至 少 可 用 于 初步 估计 有 多 少 铜 ， 以 什么 形态 排放 进 湖

铀 的 输入 是 强制 函数 ,包括 雨水 中 的 钢 ; :支流 及 废水 中 的
铜 ， 自由 铜 离子 和 吸附 在 悬浮 物 上 的 铜 之 比 也 应 作为 一 个 方程 包
括 在 内 。

平衡 : 铜 离子 + 配 体 = 铜 复合 物 在 一 定 程度 上 可 用 已 知 的 平
By Betis (Jrgensen et al., 1979).

铜 离子 转换 成 吸附 在 悬浮 物 上 铀 的 过 程 需 要 实验 室 研究 去 找
出 物质 的 吸附 能 力 。 虽 然 有 些 信息 可 利用 ， 但 铜 从 底 泥 中 的 释放
也 应 研究 (Lu 和 Chen, 1977) 。 从 这 个 研究 实例 中 可 看 到 ， 虽
然 校 正和 验证 模型 所 必要 的 数据 是 有 限 的 ， 但 一 个 相当 简单 的 方
法 可 用 作 管 理工 具 (当然 此 方法 对 需要 应 用 的 模型 是 足够 复杂
的 )。

一 209 一

FA 7.20 简单 的 铜 模型 概念 框图 .

说 明 7.3
水 生生 态 系统 中 DDT 的 分 布 与 效应 的 建 模 。

已 经 建立 了 一 个 水 生生 态 系统 中 DDT 的 效应 和 分 布 的 简单
而 有 用 的 模型 。 问 题 是 : 在 湖泊 中 最 高 营养 级 上 ， 鱼 体 中 DDT
的 浓度 ， 因 为 DDT 主要 是 通过 食物 链 积累 的 。 世 界 卫 生 组 织 已
推荐 人 类 食物 中 DDT 的 最 高 允许 浓度 为 1 一 7mg7/ 每 公斤 净
重 ， 这 相当 于 每 天 吸入 0.005mg/ kg 体重 。

光 解

输入 BACAR
“i

7.21 简单 的 DDT 模型 的 概念 框图 .。

管理 目标 是 使 所 有 鱼 类 中 DDT 的 浓度 低 于 这 个 值 的 十分 之
一 (作为 安全 因子 )， 即 浓度 低 于 每 公斤 体重 0. Img。 图 7.21 所

一 270 一

示 的 模型 就 是 为 此 目的 而 提出 的 。

”已 知 某 一 类 鱼 的 排泄 率 系数 及 水 中 直接 吸收 率 (Jrgensen
量 引 ;1979) ， 在 种 类 之 间 没 有 显著 不 同 。 通 过 食物 链 积 累 的
DDT， 光 解 率 及 去 氨 氧 化 作用 ， 都 是 已 知 的 ,- 具有 可 接受 的 精
确 度 。 水 相 中 的 DDT 和 吸附 在 悬浮 物 上 的 DDT 之 间 的 平衡 必
须 在 实验 室 里 进行 研究 ， 而 底 泥 中 的 分 解 率 可 以 用 湿 土 的 数据 来
确定 。

从 铜 和 DDT 分 布 这 两 个 建 模 的 实例 中 可 看 到 ， 有 可 能 建立 简
单 实用 的 模型 ， 对 有 毒物 质 排放 进 湖泊 的 特殊 管理 问题 提供 答案 .

图 722 Faaborewse, 762. 5. 5 和 7 导 站 发 现 铭 训 面 图 ， 底
| 泥 表面 样品 中 的 铭 浓度 在 其 他 站 测定

说 明 7.4 |

研究 实例 : 丹麦 海湾 (Faaborg B) 铬 分 布 的 建 模 。

一 个 用 划 工厂 几 十 年 来 一 直 排 放 高 浓度 的 铬 ( 亚 ) 到 Faaborg
海湾。20 年 前 生产 已 显著 扩大 ， 使 底 泥 中 铬 浓度 显著 增加
(Mogensen, B.B. & Jorgensen, S.E., 1979).

从 海湾 4 个 监测 站 的 底 泥 芯 中 发 现 了 铬 的 剖面 图 在 其 他 6

一

个 监测 站 也 测定 了 表层 底 泥 样 品 中 的 铬 浓度 ( 见 图 了 . 22), ( 详 见
B.B. Mogensen,1978).
这 个 研究 的 目的 在 于 根据 底 沁 分析， 建立 和 海 湾 铬 分 布 的 模
。 水 相 电 的 浓度 梯度 太 小 ， 得 不 到 海湾 铬 分 布 的 图 象 因为 大
ee (Il) 或 其 他 不 溶解 的 铬 化 合 物 沉 证 。 。 河 引 .
;如果 已 知 水 中 涂 度 是 到 排放 点 距离 的 图 数 ,: 铬 的 去 回 寺 包括
在 底 学 中 款 积 的 及 通过 食物 链 积 款 的 模型 就 能 建立 (Jrgensen，
S.E., 1979, Lu Chen, 1977) 。 因 此 ; :就 某 个 监测 站 凸 不 同 营养
级 ,， 水 中 和 底 泥 中 铬 的 浓度 而 论 ， 提 出 的 分 布 模型 的 结果 能 用 作
模型 中 的 强制 函数 。
分 布 模型 根据 如 下 简单 的 铬 迁移 方程 : ( 见 Rich,1973 和 第
3 章 )
AML Oy OCi . K;
dra. Dioxe. exe & ae
其 中 : C,= 水 中 铬 的 总 浓度 ( g - m)
C,= 水 中 铬 的 溶解 率 (g - m1)
0O,,= 输 入 海湾 的 水 流 = 通 过 平流 流出 (m- - 天 )
刀 = 混 合 系数
天 = 到 排放 点 的 距离
及 = 沉降 率 (mm - K')..
/= 平均 深度 (m)
YEA BE Ut A PATRAS AES Sn ashe 海湾 来 说 ，
0,=0， 静 止 状态

Ci — Co) (7.137)

“Ce ny (7.138)
2 “3 4
pe He ey } (7.139)

这 个 方程 的 解 ，C = 铭 的 总 排放 (g - K-'). F= RY
AA (m2?) 以 叙述 边界 条 件 .-C， 为 常数 ， 得 出 下 列表 达 式 :

Se

Sc i717 Ril 0-9; 9 Mild fk
(7.140)
CEA Ra, PIE ULM RA, F REA. AE

BE 7k fy 5 BRUM BRE, CLC, 为 22400KE . 年 -1。 按 照 对 底

VER Me. FT AMS VE PHA) 10,000kg… 年 ”。C 是 一 个 积
分 常数 。
平均 如 为 gm， 相当 于 内 湾 和 外 湾 的 平均 数 。
通过 底 泥 分 析 ， 我 们 得 到 Y=K, (C-C,) 和 无 之 间 的 对 应 值 。
¥=3K,(C; — Co)
E/ 2 下 天 之
=F (5) owl = (Ga) | tox:
: (7.141)

” - 画 出 王 对 天 的 坐标 图 ， 证 实 了 指数 关系 ， 见 图 7.23.

mgCr / m? 天

2000 mio al 8000 10000 eR m
7.23 Y=K(C-C,)* X H4teKl.

表 7.21 为 底 泥 研 究 找 出 的 闻 和 无 值 ， 考 虑 底 泥 的 自然 混合
(FA B.Larsen et al., 1981 建立 的 模型 ) 和 浓缩 。
这 些 考虑 的 结果 ， 最 可 能 拟 合 如 下 方程 :
Y=aé +c (7.142)
这 是 应 用 SAS- 计 算 机 程序 (Marguardt 方法 ) 求 得 的 结
果 ， 如 表 7.22 所 示 ， 包 括 标 准 误差

=

#721 YRY

监测 站 编号 eCr/ mt 年 eat. a P eee AL
| 2.55) 7.0x 10° 500. “ar
2 2.39 6.5x 10° 500
3 1.47 4.0x 10° 1500
4 0.35 1.0x 10° 2750
5 0.78 2.1x10° 2750
6 0.14 3.8x 10° 5250
7 0.03 8.2x 107° 8500
8 0.20 5.5 久 10 3250
9 0.06 1.6x10” 3500
10 0.58 1.6x 10° , 2000,
#722 a, 和 的 估计
ffi it 渐 近 的 标准 误差
a 0.009909 0.00084
ob 0.000723 0.00015
0.00045

c 0.000081

# 7.23 显示 方差 分 析 的 结果 。 与 Fo%。%5 =30.4 比较 ， 模 型 给

出 的 下 值 高 达 114.5.
从 回归 分 析 ， 我 们 得 到

ros 2

hD
Cu, 4

这 给 出 er

Oe (A 站

(总 js — 0.000723 =b

= 13.7

= 0.00990 = a

下 =3$800m2， 这 似乎 是 横 切 面 合理 的 平均 值 。

—274—

(7.143)

; (7.144)

(7.145)

分 析 第 2 5,6, 7 和 8 监测 站 的 C, (LH 7.24) ， 我 们 得
到 天 , 的 估计 值 。 因 为

45s = K,(Cr—Co(C &0) (7.146)
C, # 0.2mg / m’.

: 表 7.23 ， 统 计 分 析

自由 度 平方 和 均 方
模型 3 0.00011337 0.00003779
残 差 6 0.00000233 0.00000033
总 9

F=114.5

CSA 7.24 看 到 ，5 个 监测 站 中 有 3 个 K, 值 基本 上 相同 。 预
期 沉降 率 越 低 ， 离 排放 点 的 距离 越 大 。 在 这 方面 应 强调 C, 的 测
定 不 是 精确 的 特别 是 颗粒 型 铬 的 浓度 .

| 724 ”沉降 率
监测 站 mgC,/m’-H Cr-Cmg:.m ) Km. 日)
2 6.5 2.5 : 2.6
人 2.1 0.9 2.3
6 0.4 0.6 0.7
ay 0.1 0.2 0.5
8 0.6 0.3 2.0

K, 的 平均 值 = 1.6.
从 天 ,=1.6m . 天 ”可 求 出 D, AA
b= (=) * = 9.000723 + ee
D=3.8-10°m? 天 -1， 相 应 于 4.4m? -s-', KE—-MEBA
理 的 值 (Lerman,1971) . -从 底 泥 分 析 的 解释 中 已 经 说 明 有 可 能
建立 一 个 海湾 铬 分 布 的 方程 。 已 发 现

ave

eG —- C= 到 ef 十 C=0.00619 - e ~ 9.0073 x (7.148)

对 于 X=0, C,=0.0060gm~ 或 6.0ppb， 这 是 合理 的 。 玉 =1.6
mm 天 是 在 水 中 铬 浓度 分 析 的 基础 上 发 现 的 ( 见 表 7.24) 。 但 由
于 它 导 致 一 个 可 接受 的 疡 值 (4.4m’s') 及 5 个 监测 站 中 3 个 给
出 天 , 值 接近 平均 数 ， 可 以 认为 估计 基本 正确 。 在 分 布 方 程 的 基
础 上 ,， 确 定 出 横断 面 面 积 为 35,800m-” 这 上 比 内 湾 宽 度 稍 宽 些 ， 但
作为 内 湾 和 外 湾 的 加 权 平 均 是 可 以 接受 的 。

在 水 质 分 析 基 础 上 建立 的 分 布 ， 结 果 将 是 一 个 很 不 可 靠 的 方
程 。 底 泥 中 的 铬 浓度 大 大 高 于 水 中 的 浓度 ， 这 给 出 了 底 泥 中 浓度
一 个 相当 精确 的 测定 。 因 此 ， 如 已 经 证 明 的 ， 建 议 在 底 泥 分 析 的
基础 士 去 建立 一 个 分 布 模型 ;

如 果 铬 的 排放 从 现在 每 年 22,400kg KE LAE, HE
(7.147) 仍 然 有 效 ， 只 有 ,4a 有 另 一 个 值 ， 因为 它 与 每 年 发 出 量 成 正
比 〈 比 较 式 (7.140D 和 (7.142)7 在 底 泥 分 析 基 础 上 建立 海湾 铬 的
分 布 模型 之 后 ， 我 们 转向 男 一 个 问题 :_ 一 定量 铬 的 排放 对 海湾 水
生生 物 有 什么 影响 ? 根据 浮游 植物 、 浮 庆 动 物 、 鱼 类 和 底 栖 动物
现 有 条 件 的 几 个 调查 ， 可 总 结 如 下 :

1) 水 体内 捕 到 的 浮游 动物 和 鱼 类 的 铬 少 度 仅 比 远 海 发 现 的
稍 高 些 。

2) 几乎 不 能 确定 浮游 植物 的 铬 浓度 ， 因 为 不 可 能 在 浮游 植
物 中 的 铬 和 附着 在 浮游 植物 上 悬 浮 的 氨 氧 化 铬 之 间作 出 区 别 。

3) 海湾 底 栖 动物 的 铬 浓度 显著 高 于 远海 的 ， 可 能 由 于 底 泥
中 较 高 的 铬 浓度 。 因 此 ， 水 生生 态 系统 的 这 部 分 受到 排放 的 影
响 ， 因 为 大 部 分 金属 沉积 在 底 泥 中 。

应 用 方程 (7.133) 能 把 底 泥 中 铬 的 浓度 与 底 栖 动物 中 铬 的 浓度
联系 起 来 。 食 物 链 中 第 z 环 是 底 栖 动 物 ， 第 呈 1 环 是 底 泥 。 如
果 假 定 一 个 稳定 状态 ， 即 意味 着 四 () 7 dt=0, BARE

4 MY(n)y(n — 1)YT(n
WO") = NEY (n) - YF(n) — RESP(n) + EXC(n)
ais. lial, Malt 2, |

二

对 于 Faaborg 海湾 出 现 的 一 些 种 类 ， 方 程 (7.133) 中 的 各 参
数 的 值 是 已 知 的。 如果 我 们 考虑 软体 动物 贻 贝 (Mytilus edulis),
在 文献 中 可 找到 如 下 参数 值 Jrgensen et al., 1979):

MY (n) =0.03 XK" %

YT (n) =0.07

YF (n) =0.06

RESP (n) =0.001 K™'

EXC (n) =0.04

XPT HEA IAA K’ =0.036. 换 句 话说 、 软体 动物 中 铭
的 浓度 期 望 为 0.036 乘 以 底 泥 中 的 浓度 ， 这 又 与 铬 的 排放 有
关 。

”已 分 析 了 Faaborg HS 21 种 软体 动物 ， 通 过 统计 分 析 ，
发 现 底 泥 中 铬 浓度 和 软体 动物 中 铬 浓度 之 间 的 关系 为 :
- MY(n) - y(n —1)¥T(n
?一 MYO - YF(n) — RESP(n)'+ EXC”)
= K’- y(n—1) 4a: (7.149)
其 中 常数 OK’ =0.015 的 标准 差 为 0.002 ( 见 B.B. Mogensen,
1978).

Se CARS SOIT eR RGEH
来 解释 ， 在 许多 情况 下 ， 仅 可 以 认为 是 近似 值 。 EERE EC
的 标准 差 肯 定 了 所 用 的 关系 。

提出 的 模型 可 用 于 评价 该 海湾 最 污染 区 域内 每 公斤 干 物质 底
VEX) 70mg 的 铬 浓度 是 环境 可 按 受 的 。 这 相当 于 软体 动物 中 铬 约
2ppm， 仅 为 大 海中 浓度 的 二 倍 。

7.7 “毒物 学 中 的 模型

7.7.1 引言
环境 中 有 毒物 质 的 模型 通过 水 、 空 气 、 土 壤 或 食物 中 浓度 和
效应 之 间 的 关系 ， 可 包括 对 各 种 生物 的 效应 。 但 在 许多 问题 中 可
=e:

能 有 必要 深入 了 解 效应 的 细节 ， 回 答 如 下 有 关 问 题 ，

1) 有 毒物 质 是 否 积累 在 生物 中 ? 作为 说 明 的 例子 匈 图 7.24.

2) 生物 长 期 的 浓度 为 多 少 ?必须 考虑 吸收 率 : 排泄 率 和 生
化 分 解 率 。 并 见 7.6.2 7. =

3) "这 种 浓度 的 慢性 效应 是 什么 ?

4) 有 毒物 质 是 否 积累 在 一 个 或 几 个 器 官 中 ?

5) 什么 是 生物 各 部 分 之 间 的 迁移 ?5

6) 生物 中 最 终 的 分 解 产 物 会 引起 附加 的 效应 吗 ?
具体 地 回答 这 些 问题 需要 各 过 程 的 模型 ,; 这 些 过 程 发 生 在 生
物 中 ， 以 及 生物 各 部 分 浓度 变换 成 效应 的 转变 中 . .这 当然 意味 着
摄取 = 生物 吸收 x 吸 收 率 是 已 知 的 。 或 能 从 水 中 ， 也 可 能 从 空
气 中 摄取 ， 往 往 用 浓度 因子 表示 (生物 中 有 毒物 质 对 环境 或 食物
中 有 毒物 质 之 比 )。 这 部 分 模型 已 在 .7.6.2 汝 中 提 到 ;52.3 节 中 有
有 关 参 数 的 估计 。
7.7.2

iB A, 724 emi UR ER NE 762
节 的 还 要 人 简单。

“时 间
图 7.24 生物 中 有 毒物 质 的 浓度 对 时 间 的 坐标 图 。
如 果 -C; 是 有 毒物 质 的 浓度 ; gr 第 通 过 AAS e,
EMARAD PRIA, Cp ek PAS DRWRE, C,
—976—

OT ee ee

是 水 或 空气 中 有 毒物 质 的 浓度 ， 天 是 每 天 的 食 特 量 ， 太 是 每 天 通

过 鳃 或 肺 的 水 或 空气 的 体积 ， 歼 是 体重 ，EXC 为 每 天 的 排泄

率 ， 我 们 可 以 建立 如 下 微分 方程 :
dC:

ot = (ey Cy Ft en Cw V)/W-EXC-C, (7.150)

”在 稳定 状态 下 ， 我 们 得 到
anf ey F+eéy C mK ; |
Cindy + SELES Eee (7.151)

_ 方 程 (7.150) 给 出 Ci=Xn) 的 曲线 相似 于 图 .7.24。 方 程 (7.150)
中 并 非 所 有 参数 必须 已 知 , 有 可 能 要 计算 一 个 未 知 的 参数 。 如 果
C, 和: 的 相应 值 已 知 ， 则 用 方程 (7.150) 的 解析 解 可 求 得 多 个 未 知
参数 :

=k CoP ee CoV Sad pe peli BZ)

器 官 中 的 积累 可 用 与 (7.1$2) 相 似 的 方程 描述 :如 果 已 知 器 官 中 摄
取 的 有 毒物 质 积 累 的 百分率 1(z%) ,器 官 的 重量 现 ， cates
Hae (EXC), WT RA

dC, _ {er Cy Ftew Cw JP ve

aoc: L ar ant — EXC :C, (7.153)
其 中 -C; 是 该 器 官 中 有 毒物 质 的 浓度 。 稳 态 方程 和 解析 解 同方 程
《73151) .和 (7.1$2) 相 似 。 访 程 (7.130) 和 (21$2) 中 WB BAH
数 。 这 个 简化 仅 对 成 体 哺乳 动物 有 效 。 但 是 把 ee
不 复杂 。

证 实例 7.3 |

CS KRR RR. BR: e=0.07, 'e,=0.05, C= 10u/kg,
F=1.2kg, C)=1.6u/ m’ 4%, V=20m°/K, WH 75kg, 50
AES RAPA FAAS HE 100ug / kg. fait HeYEs.

解

用 方程 (7.151)， 我 们 得 到 :

<a

: F te %, 1G tae
o
_ 0.07 - 10 - 1.2+0.5 - 1.6- 20
75 - 100
= 0.0022 天 -1
50 年 意 谓 (1 一 eExc'7)
1 — @ 9.002 30 - 365 7 1 we 3.7 - 10 一 了

这 意 谓 着 C, 非常 接近 Cimax
173 £2828

7.7.2 节 中 提出 的 模型 原 则 上 是 单 室 模 型 身体 或 最 敏感 的
器 官 用 作 单 室 。 但是， 毒物 学 问题 可 能 需要 更 详细 ， 即 多 室 以 给
出 有 用 的 图 像 ， 这 与 我 们 根据 生态 学 知道 的 考虑 相同 。 毒物 学 中
的 室 严格 地 定义 为 一 团 污 染 物 有 均匀 的 转化 和 迁移 运动 ， 它 的 运
动 学 与 其 他 室 不 同 。

很 明显 ， 毒 物 学 中 的 多 室 模型 和 生态 学 中 的 一 样 需要 对 系统
有 更 多 的 了 解 及 更 多 的 数据 。

7.25 表示 动物 体内 污染 物 分 布 的 典型 的 三 室 模型 。 污 染
物 以 速率 RRAMR (第 一 室 )。 外 围 的 第 二 和 第 三 室 (各 为 肝
MA) 与 中 心室 相 联 ， 但 彼此 互 不 相 联 。 大 多 数 代 谢 在 肝 中 出
现 ， 而 吸收 则 在 胃 中 进行 。 排 泄 是 从 血 滚 通过 肾脏 进行 。 室 之 间
的 迁移 率 由 率 常 数 ( 品 指 明 。 尺 相应 于 摄取 ， 迁 移 往往 用 一 级 反
应 或 用 米 氏 运动 方程 表示 。 在 这 样 的 模型 中 往往 用 总 量 ， 不 用 浓
度 。

实例 7.4

为 图 7.25 中 的 模型 建立 微分 方程 ，R= 1.3mg 人 天 守 代 谢 可
用 米 氏 方程 表示 ; 速率 为 12mg 天 -1， 肝 的 半 饱 和 常数 为 Img。
迁移 过 程 以 一 级 反应 表示 。 速率 党 常数 为 : 后)=0.5 天 一，
k13=0.08 Rs Rep 0.8 FE ky = 0 FS eg OM
染 物 的 量 用 己 、 忆 和 P; 表示 。 在 t=0, P,=2mg, P,=4mg,
及 P;=10mg (边界 条 件 )。 找 出 稳 态 浓度 。

Exc = ££

一 0 一

图 7.2S$ 污染 物 分 布 的 三 室 模型 ，1 是 血液 ，2 是 肝 ，3 是
胃 ， 污 染 物 吸 入 血液 的 速率 为 R， 室 之 间 的 迁移
速率 由 速率 常数 (所 表示 。

解 :

at =R-k3y- Pi—ku-> Pi 一 Ko > Pitki*: P2
+k ° Ps;

aP3- — : ud ) 总 P2

Hi =kyn-Pi-—kw- P2 sian

=k3 °-Pi-—k3 *

eet aM) Pr 68 <P, —O4- Pi 405” Po
+0.08- P，(mg 天 -0

= A= 0.8. +P) 70.5% Ps ade

(mg ~')

i Pd, Fi ~ v.00. Fs nex.)

P3+3P2—5.2=0
P2. =1.5+2.73

— I

My FAP 2 = 1.23.
P,=1.60mg 及 P3=1.93mg
图 7.26 te BA YT fa EFL) oR AED 9 Se
Shank et al(1977) 提 出 和 研究 .这 个 模型 中 的 室 相 当 于 选择 的 器
官 和 其 余 的 躯体 、 肝 、 美 便 和 血 ，, 血 是 中 心室 。 所 有 的 过 程 都 考
虑 为 一 级 反应 。 考 虑 体内 或 毁 官 内 一 定 浓 度 的 反应 的 模型 已 在
5.3 节 中 提 及 。

图 7.26， 锅 在 哺乳 动物 中 迁移 的 9 室 模型 。 用 如 下 略语 ; K=
S= 脾 ，G= 消 化 道 ，P= 胰 ,， T= 8A, C= HRM
- 体 ，L= 肝 ，B= 血 ，F= 凑 便 ，I= 摄 取 。

7.8 太 气 污染 物 的 分 布

7.8.1 大气 污 染 物 建 模 综述

许多 大 气 污染 模型 含有 大 量 方程 以 包括 空气 动力 学 过 程 。 原
则 上 这 些 方程 与 流体 动力 学 方程 没有 不 同 ， 但 实际 上 空气 动力 学
模型 的 建 模 情况 与 流体 动力 学 的 很 不 相同 ， 因 为 在 考虑 可 能 的 简
化 方面 是 不 同 的 。

在 这 个 意义 上 具体 提出 一 个 空气 动力 学 模型 可 能 是 错误 的 。
一 52 一

AEE PUL i Pee an Pe ead:
1) 大 气 污 染 大 范围 迁移 模型 的 基本 方程 :
2) 应 用 这 些 模型 于 酸雨 分 布 和 效应 的 一 些 攻 虑 。
3) 模拟 中 涉及 垂直 迁移 的 一 些 考虑 。
4) 大 气 化 学 模型
5) 烟 流 扩散 模型 。
通过 这 些 阐述 ， 读者 会 了 解 大 气 污染 建 模 问 是 的 概况 ， 及 该 领
REE? HAR EL, ise AEE Ye LAK is eR A
Dennis (1983) 对 三 类 模型 作出 区 别 : ;分析 模型 、 数 值 模型 和
统计 模型 。 1
.如 果 假 定 存在 大 气 污染 的 单 点 源 ; 没有 沉降 ， 源 的 强度 为
shat seis ah pee
nites hes kcaneas He zen = 3 (3) si 19h
+5 (i 1) (7.154
Ft 2 Poe RE, AH reve, 6, 和 6, eT BOTH, UF
均 风速 ，C 污染 物 浓度 .
这 个 方程 是 高 斯 形式 的 方程 ， 即 围绕 缕 烟 中 心 的 污染 物 烟 流
分 布 是 高 斯 分 布 。 因 此 ， 方 程 (7.154) 称 为 高 斯 烟 流 模型 。
这 种 类 型 模型 的 主要 优点 是 易于 应 用 。 在 简单 的 情况 下 很 实
用 。 例 如 , 平坦 的 地 面 及 离开 产 很 短 的 距离 (入 10kmy)。
这 类 模型 的 弱点 是 它们 不 能 处 理 扩散 问题 及 超越 简单 的 一 级
反应 的 化 学 变化 。 因 为 这 是 一 个 稳 态 公式 ， 它 们 不 能 说 明 污 染 物
随时 间 的 积 款 。
数值 模型 试图 克服 这 些 强 点 . EMAAR A, mutT HK
FIA FIER ECS. BURRESS mis BOT Fe. JRE
Se i Se me A Coe eA go
有 两 类 主要 的 数值 模型 : bk ) (Eulerian) #3 fe 4, “es J —
个 固定 的 坐标 系 和 -二 个 用 活动 坐标 系 的 拉 格 朗 日 (Lagrangian) 罗

—233—

道 模型 。7.8.2 DRAM EAD, BMA 7.8.3
节 中 ， 第 一 类 模型 是 7.8.4 节 的 基础 。

数值 模型 的 优点 首先 是 它们 消除 了 分 析 模 型 的 弱点 ， 因 此 它
们 能 相当 普遍 地 用 于 城市 大 气质 量 及 污染 物 的 大 范围 迁移 ， 因 为
它们 易于 适应 不 同 的 区 域 。 数 值 模 型 需要 大 量 的 计算 机 时 间 -- 一
但 这 个 缺点 已 经 被 计算 机 技术 发 展 逐 步 克 服 。 在 理论 水 平 上 上 ， 梯
度 迁 移 假设 与 实际 观察 不 一 致 。 (当然 ， 这 也 影响 分 析 模型 )。 对
于 点 源 ， 数 值 模 型 并 不 把 扩散 考虑 为 移动 时 间 的 畏 数 .应 期 望 今
后 几 年 数值 模型 的 进一步 发 展会 消除 这 些 理论 上 的 缺点 。

分 析 模 型 和 数值 模型 都 是 确定 性 的 ， 它 们 会 预测 浓度 ， 即 在
一 定时 间 和 地 点 的 总 体 平 均 。 大 气 过 程 的 随机 性 质 也 归纳 在 总 体
平均 浓度 中 。 统 计 模 型 识别 并 提供 大 气 扩散 过 程 中 随机 部 分 的 描
述 。 它 们 把 数据 处 理 成 时 间 序 列 ， 建 立 自 相 关 。 取 观察 的 时 间 序
列 作为 某 些 根本 的 随机 过 程 的 实现 ， 用 这 种 实现 建立 过 程 的 模
型 ， 产 生 时 间 序 列 。 建 立 的 模型 为 单 时 间 序 列 模型 和 具有 或 不 具
有 确定 性 元 素 的 多 时 间 序列 模型 。

统计 模型 是 很 有 用 的 ， 正 如 讨论 的 能 在 某 种 程度 上 考虑 为 随
机 过 程 ， 但 它们 是 无 因果 的 ， 因 此 它 的 预测 有 很 大 的 不 确定 性 。
本 章 不 考虑 这 类 模型 。
18.2 “大 气 污染 大 范围 迁移 模型 的 基本 方程

可 用 拉 格 朗 日 (Lagrangian) 模 型 预测 大 气 污染 的 大 范围 迁
移 。 一 团 空气 随 风 乔 起， 模型 追踪 这 团 空气 中 的 污染 物 成 分 。 这
与 欧 勒 (Eulerian) 模 型 相反 ， 欧 勒 模型 是 在 地 理 上 固定 的 网 格 中
进行 物质 平衡 方程 的 积分 。 它 暗示 拉 格 朗 日 模型 避免 了 平流 项 所
伴生 的 问题 。

气 团 内 有 关 污 染 物 物 质 平衡 的 方程 为

Ban) -~ = VAC —kAhC+QA (7.155)

其 中 C 是 污染 物 浓 度 ， 了 友 沉降 速度 ， 大 一 级 反应 的 速率 常数 ，
一 284 一

O@ 是 单位 面积 单位 时 间 的 排放 量 。4 ERR, BACAR.

拉 格 朗 日 模型 分 两 种 主要 类 型 : 源 定向 的 和 受 体 定 疝 的 模
型 ， 第 一 类 中 每 个 源 排放 物 的 位 置 被 定 为 时 间 的 图 数 。 在 后 一 类
型 ， 追 综 一 个 气 团 的 污染 物 含量 直到 气 团 到 达 选 定 的 受 体 点 为
ik. GRRE, CHARS RAH.

对 源 定向 模型 ， 方 程 (7.1$$) 取 如 下 形式 :

BA 2 —V4AC—kAhC
引入 烟 团 的 污染 物质 是 M = ANC, RANE

”人
= 7“ M — kM (7.156).

HpvVy, 户 和 大 可 以 是 工 的 函数 。 如 果 对 方程 (7.156) 积 分 得 到
MH， 则 只 要 4(D 和 MD 已 知 ， 就 可 求 得 C。 .

这 类 模型 的 一 个 很 好 的 例子 是 EURMAP / ENAMAP 模型
(Johnson et al., 1978, Bhumralkar et al., 1978)， 它 已 被 应 用 于 计
算 欧 洲 和 北美 上 空 硫 污染 空气 的 迁移 和 议 降 。 在 7.8.3 节 中 将 进
一 步 提 及 。 |

对 受 体 定 癌 模 型 ， 方 程 (7.155) 可 写作 :

Ane = 一 < (dp)nanya4C 一 K4AC 二 CO4 (7.157)
其 中 d/ dt(Ah)eury 1 EB ti Be 51S. ik AS RY BEE BY FB
Voldner et al., (1980), Olsen 和 Voldner Sang OECD (1977)
‘Fil Eliassen (1978) 给 出 。
7.8.3 ”酸雨 分 布 和 影响 的 模型
必须 结合 几 个 模型 使 硫 和 氨 的 排放 与 酸雨 对 生态 系统 的 影响
联系 起 来 。 图 7.25 表示 如 何 可 建立 一 模型 链 : 二 定 的 能 量 和 环
境 保 护 政策 与 硫 、 所 化合物 的 排放 有 关 ， 这 又 决定 了 大 气 化 学 过
程 ， 因 而 决定 了 各 种 硫 、 氨 化 合 物 的 浓度 。 模 型 链 中 下 一 模型 步
是 大 范围 迁移 模型 (也 见 7.8.2 节 )， 这 给 出 酸性 成 分 的 排放 。 一

一 285 一

AS BER AS Fe PEA at A, a EE 7k 3 a pH ae
化 。 这 个 模型 的 结果 可 用 来 指导 能 量 和 环境 保护 政策 的 制订 ， 因
为 我 们 可 设 最 小 的 pH 值 为 4.2。 但 土壤 模型 的 结果 了 地 可 用 作对
湖泊 、 河 流 、 森 林 和 农业 效应 有 关 的 模型 的 输入 ， 因 为 土壤 水 成
份 显 著 地 影响 这 些 生 态 系统 。 aap Gress
反馈 ， 见 图 7.27。

对 水 作 学 的 影响

对 水 生 本 态 系统 的 影响 Cr Bi

图 7.27 必须 用 一 系列 模型 把 能 量 和 环境 保护 政策 与 对 土壤 、 植
物 、 水 化 学 和 水 生生 态 系统 的 效应 联系 起 来 ， 使 其 对 收 ，
治 决策 起 反 饥 的 作用 。

一 0 一

= a

从 下 列 简单 方程 可 求 得 单位 时 间 硫 的 总 排放 (Sy)
S,=E, x 5X P(1—r;,) (7.158)
其 中 及 是 能 量 消耗 三 部 矿 石 燃料 中 的 硫 浓度 ， 己 按 应 用 环境 技
术 放 出 的 硫 的 百分数 二 六 灰 渣 移 去 的 硫 的 百分数 。 肪 和 只 都 是
政策 决策 ， 对 大 多 数 工 业 过 程 7 是 已 知 的 ， 应 取决 于 立法 ， 即

-迫使 工业 购买 哪些 设备 去 减少 硫 排 放 。

大 范围 迁移 模型 考虑 被 建 模 地 理 区 域 的 网 格 ， 图 7.28 示 明
所 谓 的 EMEP 模型 ( 见 Eliassen & Saltbones (1983), Fisher (1984)

Ail Lamp (1984) af SEK MP eT 150 x 150km? #. FAP 977 FRE

明 排 放 、 化 学 和 沉降 :

人 = Qso. — Dso. — Ox j (7.159)
ta =Qsoi- — Dsor- + Ox | (7.160)
AST ga | (7.161)

Oso. + Qsor- = Sk (7.162)

Dsor = 0s02 Cso2 Dsoi- = Ssoa- * Csoa-

Sith O ZUR, DUM. 大 和 5 速率 常数 ，Ox 代表 SO.>>SO, 的
氧化 速率 。

在 模型 链 这 -- 步 上 ， 对 一 定 的 政策 决策 ， 有 可 能 预 囊 硫 沉降
(g/m°- yr), 见 图 7.29。

图 7.29 根据 一 平均 气象 年 ， 及 相等 于 1970 年 欧洲 的 总 硫 排
放 ， 但 能 量 销 耗 比 1970 年 高 20%。 这 意味 着 % - P, 必须 减少
1Z 1.2。 但 是 图 7.29 用 的 排放 是 不 可 接受 的 ， 因 为 它 期 望 欧 洲 大 部
分 地 区 排放 量 达 到 0.5¢S Zm- 年 ， 以 保证 土壤 中 的 pPH>>4.2。

已 建立 子 许多 模型 把 硫 、 氨 复合 物 的 排放 转换 成 土壤 化 学 中
的 变化 以 改变 土壤 水 份 的 pPH。Kauppiet al (1984) 用 缓冲 能 力 和
速度 的 知识 把 排放 与 土壤 水 份 的 pH 联系 起 来 。 这 个 模型 的 结果
如 图 7.30 所 示 ， 它 用 了 图 7.29 相同 的 条 件 。 用 pH 临界 值 4.2
解释 结果 。

—227—

42

Eee

32

Lom

中 的 网 格

24

人

EMEP 模型

7.28

+

“ * “
‘

S SANS ANS SSNSAS
SS SSS SSSSANSAS

SS ISSASASAASNSST
SAS IASASAN SSS

ASA SSSSSASSSSSSSSSNSAS SASS ASSSSSASS SS TESS
ANAS ASS SSSASS ASS SAS SSSA SASS S S ASSSASSSSSASS FSSA

SAN SSSSASN SASS SN nv S
SS NSNSAS SSAA SAAS NSNNN ANY
SSANANSASSSANSS NANN
NSASSSSANSSAS SNS ANSASNSS

ANNA “ess

ASS ASSAA
SASS

YY NA
SSSSSSNSASSAS SAAS SS

NSSASSASNSANSS SAAS SAS SAASSASAS
NOS SSMASSAS SS SSSSSSS ASS SSS SS SSNS

NS ASSASSAS

SSSSASSNS SN SANS Na
AS SSSSS ASS ANSSAS AN SAN * » WANS
SANNSSA SANS NASNSASNSS
ASSNANS NA |
ASSSSSENSSASSAS N SNAASASSASNS NSASSSASSASNSSASAASS
ANSANS SAAASSN NO
SMA NASS SPS SA SSSA ssw ONS NS SSANSSSASSSSSSSASSSASASASN

SANSASSNA NSNY

SS ASSAANSSASSSSASSASSAS

SEL SSA SASASASS SSA

SS AASASSASSSSSSS
SSS ANS ASNASSSASNSSASA
SAN ANSSSSANSAANSS
SANANSSAAN ““w
SANSSASS NAN
NS NS

ENS IASSASASSASSASNSSASNAS SSA
SSS SAS SS SASNSSSASSASASSSAS
SSSNAASSASSSANNSSASSASN
SA SANSA SASS SSSSASNSS ;
SNS NASSSAASSASASS ANAS SAAN
SAS ASASSSSSS SSAA AANSASS SS
NAN SANSASSSA SAS SAASASSAS
SASS SSS SVSNSSSSSSSSSSS
NANAASSSSNSASSSSASSASNS
SSS SSSA ANSNSASSASS SANS
SANASSASSSAS

SP SSSASAASS

NS ANNA
SSSSSASS SSS SSSA AN
AN NA FE SSSSSASSSS

SS AAAS SAS SASS AAS
NNSA SASNSSSASASAS

SNSSASAASSNASSSASNSS SE
NAN SSS NASA YA be
SASS

SANSAASSANS
SASSASSSS
SSSANSAS

45
42
5

ca wo a a
~ Ls) re] wh “

7.29 在 EMEP 模型 帮助 下 预测 的 硫 沉降 (g / m? - 4).

=288—

图 7.30 土壤 中 pH 的 预测 。 图 中 显示 了 土壤 pH <4.2 的 面积 。

Christophersen 和 Wright 建立 了 一 个 双 层 模型 能 够 预测 支
流 到 河道 或 湖泊 的 酸度 。 输 入 数据 是 硫 排放 及 土壤 的 成 分 。Arp
(1983) 用 了 一 个 更 复杂 的 模型 ， 考 虑 妹 层 。 这 个 模型 考虑 酸 症 导
致 的 土壤 中 许多 化 学 反应 。 而 且 ， 它 还 考虑 土壤 中 碳 - 氮 一 硫 循
” 环 ， 见 图 7.31。 在 许多 研究 实例 中 ，Arp 得 到 了 模型 结果 和 测量
之 间 很 好 的 一 致 。 但 是 土壤 模型 还 需要 进一步 发 展 ， 因 为 土壤 模
型 还 是 模型 链 中 最 鸭 的 一 环 。
几 个 简单 的 模型 能 把 酸性 成 分 的 总 负 竺 与 河道 或 湖泊 的 pH
联系 起 来 。 图 7.32 表示 两 个 湖泊 的 总 8 负荷 和 pH 之 间 的 关
系 。 曲 线 原则 上 是 简单 的 滴定 曲线 ， 并 以 上 述 两 个 模型 结果 为 依
据 ， 有 可 能 计算 来 自 支流 和 降水 中 酸性 成 分 的 输入 。 曲 线 也 能 把
酸性 成 分 总 的 输入 转换 成 pH 值 。Henriksen 和 Seip(1982) 把 更
多 的 化 学 过 程 包括 在 他 们 的 模型 中 ， 预 测 水 的 pH 的 几 个 更 全 面
的 水 化 学 模型 也 可 利用 。 最 精致 的 模型 也 包括 pH 对 富 营养 化 的
影响 ， 富 营养 化 又 决定 了 水 的 pH.
Muniz i Seip(l982) 用 一 个 简单 的 统计 模型 把 河流 和 湖 酒 中
一 289 一

水 的 pH 同 对 鱼 类 种 群 的 影响 联系 起 来 ， 见 图 733.
Chester(1982) 批 评 了 这 个 方法 ， 他 认为 水 的 钙 浓 度 影响 pH 效

Ly A

7.31 Arp Behe AG C. NFS ,循环 ;

Kohlmaier et al (1984) 建 立 了 一 个 模型 ， 把 天气 成 分 和 土壤
成 分 ， 包 括 pH 和 铝 离 子 的 浓度 与 对 树 的 影响 联系 起 来 。 模型 用
黑箱 方法 ， 即 根据 这 些 关 系 的 统计 分 析 。 a

—290—

ni ae ee

~ g Sim? /ar

图 7.32 S 排放 和 pH 之 间 的 关系 。
e095 O-— AFR BRE, zx 〇 一， 低 钙 浓 度 。

184 ”大 气 污染 中 包括 垂直 迁移 的 模型

在 区 域 污染 模型 中 往往 需要 包括 垂直 迁移 过 程 。 必 须 考 虑 风
切 力 和 垂直 涡流 扩散 剖面 图 时 ， 用 欧 勒 模型 是 可 能 的 ， 已 发 现 该
类 模型 有 广泛 的 应 用 性 。

图 7.33， 鱼 类 种 群 的 死亡 率 (%) 与 pH 的 坐标 图 。 虚 线 代 表 总
的 统计 材料 。 其 他 的 线 代 表 水 的 传导 率 低 于 和 高 于
20ms/cm, N 表示 观察 数 。

风 场 的 特征 需要 整个 区 域 X 了 平面 上 通过 原点 的 风 癌 和 风
一

WA 〈 即 风速 随 高 度 增 加 ) 的 知识 。

对 表面 层 (第 一 个 10 米 高 ) 中 性 大 气 ， 方 程 为
Ste 2 ae
VE i as

其 中 也 为 在 高 度 ZOKR. UEREBRE; Z, 是 表面 粗糙 度 ，
k #% Von Karman 常数 。

这 种 关系 并 不 在 整个 边界 层 有 效 。 许 多 模型 对 整个 边界 层 ，
包括 表面 层 ， 用 经 验 指数 关系 。 这 种 关系 为

(7.163)

EPE eae (7.164)

其 中 U 是 在 参考 高 度 的 风速 ，Z., 表 面 粗糙 度 ，M 是 表面 粗糙

度 和 大 气 稳定 性 的 图 数 。

(Z/ Zag)

标准 化 的 高 度

C 02 04 06 08 10
标准 化 涡流 扩散 人 /Ka -

A734 ”垂直 方向 的 涡流 扩散 剖面 特征 。
一 些 城市 区 域 地 形 很 简单 ， 可 假定 太 - 工 平面 上 的 风向 在 穿

rm

Ye

过 城市 区 域 时 不 变 。 但 是 ， 其 他 的 城市 区 域 ， 风 场 的 发 散 与 收 义
是 重要 的 ， 有 待 于 建立 内 播 格式 来 产生 风 场 (进一步 的 信息 见
Reynolds et al., 1976, Killus et al., 1980) 。
RON HEB mies MAL. A 7.34 new IA
内 涡流 扩散 剖面 中 可 能 的 一 个 剖面 。 其 他 的 公式 也 存在 ， 见
Lamb(1977)，OBrien(1970) 及 Lamb 和 Durran(1977).
考虑 垂直 迁移 过 程 的 模型 根据 如 下 控制 方程 :

bci 4 uci) | O(vci) O(wei)

i Oy" Ox dy Oz
时 间 依 赖 平流 |
Of ec ak Gi), A, dcr) —
3 = pad Kua) t ay (Kear) tae Arae)., 7.165)
扩散
ts R; + L; S;
化 学 反应 除去 排放
AH: ci = Wm i 的 浓度
a, ¥ = BURKE AB
w= 风 的 垂直 组 份
Ky = APR RK
K, = 垂直 涡流 扩散

Ri = 通过 化 学 反应 结合 成 守 物质 的 速率
Li = 物质 i 除去 的 速率
Si =m i 放出 的 速率
785 ”大气 化 学 的 模型
大 气 中 的 化 学 反应 在 7.8.3 和 738 4 节 中 都 提 到 这。 它们 包
括 在 模型 中 作为 污染 物质 产生 和 消除 的 速率 ; (见方 程 7.154) .
任何 物种 的 去 向 与 其 他 几 个 物质 的 去 向 有 关 。 如 果 模 型 包括
所 有 可 能 的 污染 物 ， 模 型 会 很 全 面 ， 因 而 往往 必须 考虑 建立 更 广
” 义 的 格式 的 可 能 性 。 这 里 将 提出 碳 键 合 机 制 (CMB ”D 。 表
7.25 概括 了 考虑 的 反应 (Whitten et al., 1980).

一 区 一

LO. COr SY PRN Way GRR ats bed

— aa
—_— ©

23°

27

Fz 7.25

R 应
NO,+hv>NO+0
O+0, (+M)>0, (+M)
O;+NO->NO,+0,
O+NO,>NO+0,
O,+NO,>NO,;+0,
NO,+NO+NO,4NO,
NO,+NO,+H,0->2HNO,
HO,,+NO,>HNO,
NO,+OH,->HNO,
HNO,+hy->NO+OH,
NO+0OH,—HNO,
CO+0H,+0, CO,+HO,
HO.2+ +NO>OH,+NO,
HO2+ +HO2+ +H,0,+0,
PAN->HC(0)O2+ +NO,
H,O,+hv->OH,+0H,

OLE+OH,0O> CAR + CH30O2+
7 OLE+0 20; HC(O)O2+ +CH30O2+
OLE+0O, O> Y(HC(O)O2+ +HCHO+0H,)

PAR+OH,0, CH;0}+H,0

PAR+O Q>CH:; O2+ +OH,

CAR+0H, OQ) HC(O)O2+ +H,0

CAR+hy 20:xHC(O)O2+ «+ HO2+ +(-oCO :
ARO+OH, O2 CAR+CH:02+

ARO+O 20; HC(O)O2+ +CH;02+

ARO+0; 202, HC(Q) O2+ +CAR+OH,

ARO+NO, >)" (FURR)

一 294 一

8.0x10，

速率 币 数 a
2.08 x 107° 4
252x10
1.34 10% 5

r 5x 10°2 a

2.5x 104
2.0x 10°
2.0x 10
14x10
1.910" K, -再
1.4x 10°

45x10?

1.2x 104

1.5 x 10°

2.0107
7.0x 10% K,
3.8.x 10°
§.3.x 10°

it saa

oe |. re ee ee

15x 107
eS x1
“20x10 ;

1.0 108 |

6.0x10 K,

3. PKAOr
20x10 »
1.0x10°) > — > 3

de | (BER)

编号 二 KR ”应 速率 常数 a
28 CH,O2+ +NO-NO,+CAR+HO>+ 1.2x 10°
29 HC(O)O2+ +NO-NO,+CO,+HO>+ 3.8 x 10°
30. HC(O)O2+ +NO,~PAN: 3 | 6.0.x 107
31 CH,O2+ +HO2+—-CH,OOH+0, ©» 4.0x 10°
32. HC(O)O2+ +HO2+ -HC(O)OOH+0, 4.0x 10°

注 : a—— RR TIED ARM, BLAH ppm 'min'
b— 65) Wid Kk — 取决 于 光 强 度
c—a=0.5 r=0.67
来 源 : Whitten et al., 1980
_.CBM--I 根 据 碳 原子 以 相似 的 化 学 链 相 联 的 概念 。 用 四 组 :
(]) 单 键 碳 原子 (PAR)，(2) 非 常 活跃 的 双 键 碳 原子 IDLE)，(3) 中 .
等 程度 活跃 的 双 键 碳 原子 (ARO) 及 (4) 碳 键 合 的 碳 原子 (CAR).
PAR 不 仅 包 括 烷 属 烃 ， 还 包括 烯 属 烃 ， 芳 香 烃 和 乙 醋 的 单 键 碳
原子 .- 例 如 ,lppm 的 丙烯 会 给 出 jppm Ay OLE 和 lppm 的 PAR.
CMB-I 系统 没有 可 调节 的 参数 ( 见 表 7.25). HAMA
_ 虐 ， 否 则 会 含有 太 多 的 要 校正 的 参数 ， 也 见 2.7 节 中 的 讨论 。
除了 状态 变量 数 减少 之 外 ， 这 用 CMB=[ 时 是 可 能 的 ， 进 一
步 的 减少 往往 是 需要 的 ， 以 避免 太 复 杂 的 模型 。 这 点
Dennis(1983) 已 讨论 并 证 明 过 。
7.8.6” 烟 流 扩散
:确定 点 源 排放 污染 物 的 大 气 谊 度 是 应 用 物质 守恒 原理 的 一 个
重要 例子 。
图 7.35 说 明 来 自 X=0，Y=0 处 源 上 的 烟 流 。 当 烟 流 顺风
Bat, Cia REAP. PRES RE LA
AS HARE. Bilkn, 10 Ar Bh er Ae EE RE AY KR, (APR ES AB
PEPER. FE 2 “ET AMARC BIT, CYR REGE—2 RR, 垂直.
于 风 问 的 浓度 分 布 似乎 是 高 斯 分 布 ， 因 此 高 斯 分 布 是 计算 烟 流 浓
度 的 有 用 的 模型 ， 这 种 模型 的 缺点 将 在 以 后 讨论 .
一 295 一

烟 流 扩散 模型 的 目的 是 确定 污染 物 的 浓度 (C)， 作 为 从 排放
源 顺 着 风向 到 其 所 处 位 置 的 函数 。 用 方程 (7.154)。 来 自 排放 源 的
_ 烟 流 (D) 相 应 于 瞬时 烟 流 ，(2) 是 10 分 钟 平 均 烟 流 ，(3) 是 2 小 时 平
均 烟 流 。 图 表示 烟 流 分 布 横 切面 格局 。 |

图 7.36 表示 模型 中 应 用 的 坐标 系 。 注 意 革 瑟 说 明 烟 流 的 反
照 ， 相 应 于 地 上 的 映 象 源 。 互 是 烟 向 有 效 高 度 。 下 面 讨论 如 何
iS.

图 7.35 “来 自 排放 源 的 烟 流 : 1) 相应 于 瞬时 烟 流 ，2) 10 分 钟 平 均
烟 流 ，3) 2 小 时 平均 烟 流 “ 图 表示 烟 流 分 布 横 切 面 格局 .

2 H?

C(x, y,; Vay 7 exp E ee +75) (7.166)

fee. MPD Cy =0) RE. RNA |
C(x, 0, Lee exp | -# | (7.167)

U fz AO PRR, 5 Fa EA GR, a RE ek
7, 处 的 风速 U1, U a Aan PARAL: :

U=U; 人 (7.168)
Smith(1968) 推 荐 对 不 稳定 条 件 ，=0.25， 对 稳定 条 件 ，
17 三 0.30。 这 方面 的 进一步 讨论 见 Turner(1970)。 请 比较 方程
(7.168)#11(7.164). :
6, 和 6, 可 考虑 为 扩散 系数 ， 可 作为 大 气 条 件 的 函数 (Smith，

一 一

i = Peete sa a 一

1968) 求 得 。 这 些 关系 在 表 7.26, Al 7.37 和 7.38 阐明 。

Z

1
图 7.37 水 平 扩散 系数 ， 作 为 离 排放 源 的 顺风 距离 的 函数 、

0, 估计 的 不 确定 性 一 般 比 5: 的 少 。 但 是 ，5: 估计 中 的 误差

可 在 较 长 距离 上 出 现 。 在 某 些 情况 下 ，05.: 可 望 在 因子 2 之 内 正
i, eRe: 1) 移 动 几 百 米 距离 的 稳定 性 ，2) 在 几 公里 距离
肉 ， 中 和 到 中 等 程度 的 不 稳定 状况 。3) 对 于 10 公里 或 更 远 距
一 297 一

离 ， 在 低 于 1000 RAAT HA ie He in AR ER
表 7.26 ”稳定 性 分 类 的 关键

白天 晚上
表面 风速 (nmy) 太阳 辐射 阴 天 或
ms | 强 中 蜀 ” >4/8 低 云 <3/8 云
<2 A A-B B
pa, A-B B C E F
pies B BC c D E
5-6 c CD D Du D
>6 多 D D D D

Turner(1970) i$ Ve Mime Fee Be be Foe 8 vit BRR all Sb BAD BCH
方法 。 方 法 的 原理 是 计算 浓度 ， 就 好 象 烟 流 在 整个 高 度 层 AA
地 平面 到 逆 温 层 的 距离 ) 是 均匀 分 布 的 。 在 这 种 情况 下 ， 在 地 平
面 ，C 的 表达 式 为

Caan exp | 一 (的 2 (7.169)

or IO "0

ARES (km) -

图 7.38， 垂 直 分 布 系数 作为 离 排放 涛 的 顺风 距离 的 函数 (Turner; 1970)...
一 298 一

—_——

HA ie Mis BH, ee RE A BT Oe FL.
2.156,=H=H tt, A fiit H. Turner(1970)H#e ext x > 2x, FG
程 (7.169)，x; 是 烟 流 到 达 逆 温 层 的 点 。 在 到 达 x, 之 前 ， 用 常规
的 扩散 结果 ， 在 x; 和 2x; ZIAD x; A 2x; 结果 之 间 的 插值

在 烟 重 状况 下 可 用 同样 的 方程 。 在 这 种 情况 下 ， 丈 是 不 稳
定 空气 上 升 的 高 度 . 对 逆 温 和 烟 款 的 解释 见 图 7.39。 但 是 ，O
旋 须 按 降 到 地 面 的 烟 流 的 百分数 校正 。 注 意 ,用 于 计算 5. 和 5，

的 稳定 分 类 ， 也 用 来 预测 烟 禹 状况 。 但 是 Turner 用 一 个 校正 因

子 说 明 了 方向 的 烟 流 扩散 。，

0)， fum 一 Oy, stable +e ; (7.170)

图 7.39 ART PMA TATA, A) 强 下 降 ( 环 状 ) B) 55
PB RECHERR), C) 逆 增 (局 状 ) D) Il Patt, lel bik
(向 高 发 射 ) E) dal PP, Fl eA),

1 图 ;7.40 说 明了 在 锥 形 条 件 下 ,， 在 3 个 不 同 高 度 烟 铭 排出 物
的 分 布 ， 这 个 图 说 明 ， 烟 四 越 高 ， 特 殊 物 质 的 分 布 越 有 效 ，- 因 为
每 单位 的 排放 都 是 一 样 的 。

一 99 一

7.27 各 种 大 气 条 件

强 下 降 ( 环 状 ) 。 环境 下 降 率 之 绝热 下 降 率
弱 下 降 ( 锥 状 ) 。 环境 下 降 率 < 绝 热 下 降 率
WOM) 。 随 高 度 增 温
向 下 逆 增 ， 向 上 扩散 (向 高 发 射 ) 向 下 增 温 绝热 下 降 率 向 上
向 下 扩散 ， 向 上 逆 增 (烟草 ) “绝热 下 降 率 向 下 ， 向 上 增 温

如 同 下 例 所 说 明 的 ， 烟 流 模型 在 实践 中 是 容易 使 用 的 ， 但 这
样 一 个 相对 简单 的 方法 当然 有 某 些 缺点 : |

1) 应 用 的 扩散 系数 不 是 十 分 精确 的 ,

2) 由 摩 撩 效应 引起 的 风 随 高 度 的 转 回 是 忽略 不 计 的 ，

3) 污染 物 的 吸收 和 沉降 不 计 ， 但 如 需要 ， 也 容易 考虑 ，

4) 沿 烟 流 路 径 的 化 学 反应 省 略 不 计 ， 但 只 要 有 必要 的 资料
可 用 ， 仍 可 考虑 进去 ，

5) 风 问 的 移动 不 予 卷 虑 。

大 气 污 染 物

BR

FA7.40 EIB AE PA lel es EEL Dh A.
A) 高 0 及 ”By 50%, C) 75 X.

FG FE Bil jx SEP Hil, ER Le es ee
(UL Scorer, 1968) .

可 以 证 明 ， 在 地 面 ， 最 高 浓度 (C.， DAM SHER RIE LE,
—300— |

近似 地 按照 如 下 表达 式 :
sey 5 (7.171)

其 中 O PARR (RA BOL A EL IR), H eR A
SURE, KERB.

方程 能 进一步 显示 ， 如 果 在 顺风 距离 x，6:7/ 4, 是 常数 ， Bx
高 地 面 浓度 出 现在 6,=7.07H Xb.

烟 儿 有效 高 度 的 定义 说 明 如 图 7.41， 可 用 如 下 方程 计算
(Moses #fl Kraimer, 1972):

H=h+0.28V, D ‘| 1542.77 Bae D. | (7:172)

HOV. = 烟 秃 排 出 速度 m / s)
= 烟 秽 出 口内 径 (m)
= 烟 向 出 口 处 温度 (” 开 )
ho 三 烟 向 高 出 地 面 的 物理 高 度 (m)
H 三 烟 向 有 效 高 度 (m)

7.41 SABA BE H=h+Zh.

BET FERRE T Att Z FAS EFS 9 A RAE VF & 7
时 ， 会 得 到 较 低 的 地 面 浓 度 。 除 了 这 个 效应 之 外 ， 减 少 和 控制 一
个 大 的 排放 比 减 少 和 控制 许多 小 的 排放 要 容易 ， 在 一 个 大 的 装置
上 安装 和 应 用 必要 的 环境 技术 也 比较 可 行 .

实例 7.5

估计 一 个 每 天 燃烧 12000 吨 含 1.5% 硫 的 煤 的 发 电站 顺风 处

一 一

SO, 浓度 。 烟 向 有 效 高 度 是 200m。 晴 日 10 eee BE Ta EMSA aL
速 为 4m ys。 如 果 估 计 25% 的 硫 留 在 灰 中 被 收集 ， 找 出 x= 1lkm
和 S$km 处 地 面 浓 度 。 逆 增 会 在 什么 高 度 影响 x= 10km 处 的 地 面
URED

确定 SO, sR A EDL He RB

解 :

从 表 7.26: 稳定 性 分 类 为 了

MER 7.37 #0 7.38 :
x by 6,
1 km 150 m 100 m .
5 km ~ 700 m 700 m
10 km 1000 m 1200 mm
从 方程 (7.168): 1 HH BREA = oh
n 5
veo =) 4 (20 \ = 48 msee-"~ © (7.173)
2 0.75 12 - 10° 15 ee
S 排 放量 : “100 04 SOO = ae ite
SO; 排 放量 : 1562.5 - = = 3125 gece!
x=1 km: Cso2
Ss 3125 exp ( 200?
nx-150- 100-18 ~P \ 2- 1002
= 500 ug m~?
x=Skm: Cso2.. . _
这 3125 cs ( ae
x ~ 700-700 - 18 2 7002.
= 108 uwgm~? Th
215 -1200=H;—H =H: — 200.
H; =2780m

6- = 0.707 - 200 = 141 m
这 是 在 x = 1.1 km 得 到 的

= —

ates 3125 uy 了 2002
be ee cane OOM AOD ARE Gee? Kaede. 144?
= 1000 ng m ~?

7.9 土壤 过 程 ， 植 物 生 长 和 作物 生产 的 模型 ，
) i) ee | 3
， 这些 模 型 有 广泛 的 应 用 : 1) 土壤 迁移 过 程 的 模型 控制 地 下

This he, 2) 土壤 迁移 过 程 的 模型 结合 土壤 中 氮 的 化 学 过 程 模型

于 了 解 土壤 中 毛 循 环 ，3) 一 般 地 模拟 植物 生长 一 4) 在 系统 水
eA aC, 林地 等 生态 系统 5) 优化 作物 产量 ，6) 优化 灌
溉 利用 ，7) 控制 用 杀 虫 剂 引 起 的 污染 ，8) 从 经 济 - 生 态 学 观点
优化 化 肥 利 用 。

很 明显 ; 这 些 模型 可 广泛 应 用 于 农业 管理 问题 可 以 预见 ，
使 用 模型 来 控制 和 正确 管理 这 些 人 控 生 态 系统 、 将 会 增加 。 许 多
相互 作用 的 生态 过 程 、 管理 的 需要 及 大 的 污染 问题 的 潜在 危险 都 ，
使 得 这 类 模型 的 使 用 很 有 必要 。，
| 各 类 模型 的 广泛 利用 已 给 模型 构 作 积 票 经 验 树立 了 良好 的 基
A. BOR BE. -有 好 的 数据 可 利用 ， amenities
:基础 。

一 因此， Tee Tore oe 如 生态 建 模 的
其 他 领域 二 释 ， 评 多 不 同 的 模型 可 用 手 解 溢 和 司 的 问题 看 括 模
型 复杂 性 在 内 的 模型 的 选择 取决 于 系统 、 问 题 和 数据 。 因 此 不 可
能 考虑 所 有 的 模型 ， 但 将 详 简 程 度 不 同 地 介绍 几 个 典型 的 模型 。
还 要 提出 应 用 于 许多 模型 的 最 有 用 的 ， 因 为 可 把 它们 考虑 为 该 领
域 的 核心 方程 。

这 里 介绍 一 个 主 款 中 物质 迁移 的 模型 。 它 的 最 简单 形式 只 考

虑 扩散 和 垂直 水 流 ， 可 解析 地 求解 。 模 型 预测 可 溶 物质 和 水 流 。
较 复杂 的 形式 包括 束缚 水 ， 吸 附 、 离 子 交 换 和 迁移 期 间 的 分 解 。
还 乔 绍 二 个 土壤 热传导 模型 ，

SO

re ULE os Cea Me tr ee a
AGAIN. 589K, "ORAL RAED, ME
个 子 模型 中 考虑 .

图 7.42 总 的 作物 生产 可 能 需要 一 个 总 模型 ， 由 8 个 子 模型 组
成 。 其 中 关系 由 箭头 表明 ， 前 头 方向 表示 一 个 模型 的
ath TATRA.

但 是 植物 生长 不 仅 取决 于 气候 因素 如 温度 和 辐射 ， 也 取决 于
大 气 组 成 ， 水 的 可 利用 性 及 营养 物 和 有 毒物 的 浓度 ， 因 此 ， 提 出
-一 个 所 有 这 些 因素 影响 的 模型 。

最 后 ， 提 出 一 个 土壤 中 氮 过 程 的 模型 ， 氮 过 程 又 影响 植物 生

一 304 一

cp 少

长 和 土壤 中 毛 的 迁移 。 其 他 组 份 例 如 磷 和 杀 虫 剂 也 参与 除了 上 面
已 提 及 的 物质 迁移 过 程 之 外 的 其 他 过 程 。 因 此 对 这 些 物质 必须 建
立 相 似 的 模型 .

提出 的 模型 是 相互 关联 的 ， 关 系 必 须 包 括 在 一 个 总 模型 中 。
图 7.42 表示 子 模型 如 何在 一 个 作物 生产 的 总 模型 中 相关 。 应 用
其 他 的 子 模 型 形成 总 模型 也 可 建立 相似 的 图 ( 见 上 述 )。
7.9.2 ”土壤 中 的 物质 迁移 和 热 传 弟

按照 物质 守恒 原理 ， 如 3.2.1 节 提 出 的 一 样 ， 土 壤 中 物质 迁
移 的 微分 方程 如 下 式 。

Mor 732 (P= Ge) tay (Ox Fe)
at az 0D zz az + ox 6D xx Ox

-Lqo)+F (7.174)

AH: C= 溶解 的 物质 的 浓度

”6 = 水 份

t 一 时 间

下 = 源 或 /与 沉降

2 = 垂直 坐标

q = 水 流 (垂直 )

刀 示 流体 动力 学 扩散 系数 + (包括 机 械 分 子 扩散 )
这 个 方程 考虑 一 维 对 流 (Darcys 方程 ) 及 二 维 扩散 。
如 果 扩 散 仅 在 一 维 发 生 ， 方 程 简化 为

00) = cc) _ 2

这 个 方程 有 一 个 解析 解 。 在 深度 z=0， 有 时 间 上 =0， 对 外 加
量 M， 浓 度 剖 面 可 从 下 式 求 得 :

M | —qt/ 6)’
Bem Wap pe 7? (am)

对 二 维 扩散 ， 解 析 解 为
一

PEC teers? Sree ae

sas fest da) So) eer is
xX exp { - (Z ree “a 让 1 ig

"“gnitk sh De RE, GDR AR

方程 (7.174) 并 不 考虑 士 壤 细 孔 及 毛细 管 中 束 缚 的 水 。 有 可 能
用 下 列 方 程 :

a ar ei
=< (OmDz =) + % (Oud. EE)
-£q0) Ff (7.178)
7 表示 可 移动 的 水 ，zz 表 示 不 ) ig emi co
PA AK Z IAI 7K AY 20 RP HA: Tcsoit. ese os i
Bim Ge = B(Cm — Cim) = (7179).
QR RAE BRD Beas wt (RS 方程 (7. 179)Rr a BA
CnC) 一 ERG Cia) a (7.180)

< aiaaci 1 oraae. Be
O(OmCm) O (6 2 Ca) |

Ot Oz Oz :
6 BA Gin_\ hE eh
+5 (On Dee SJ = 340)
中 Cs a gh7-181)
解析 解 与 (7.177) 式 相似 。

如果 出 现 吸 附 及 解吸 作用 ， 基 本 方程 改 为 :
6(0C) OB" SO" = kas acy
-2qc)+F j (7.182)

一 9 一

Soh, SRM, p 是 土壤 的 容重 。
”如 果 能 把 吸附 考虑 为 比 其 他 过 程 相对 快 的 过 程 ， 有 可 能 用 平
衡 等 温 线 的 方法 描述 吸附 ,例如 : |

S=k, Cho, 方程 (3.22) 或 方程 (3.23)

1 在 时 间 != 0， 表 面 C=0 发 生 外 加 量 .M 情况 下 ， 应 用 迁移
模型 的 结果 如 图 7.43 所 示 。 在 这 种 情况 下 应 用 如 下 平衡 方程 :

-深度 (cm)

“eras 在 时 刻 : 王 0， 于 表面 (z=0) 处 外 加 量 M， 经 !=2 天 ，:= 5
Ks ht=10 skate ee tt aoe Fee eee
一 没有 吸附 一 又 内

T

丽人 并 加 让 好
» 吸附 率 与 其 他 过 程 的 速率 可 比较 的 情况 也 ,可 用 方程 (3.24)
或 下 列 方程
2 =kiC—k2S+k3 线性 情况 (7.184)

S= 005C (7.183)

OS _j5 (pki
8 一 天 eG OE 's) Langman i (7.185)

=

Ss =k, (KiCe —S) Freundlich bt Sia (7.186)

离子 交换 是 第 三 种 过 程 ， 没 有 包括 在 方程 (7.174) 中 ， 在 某 些
情况 下 可 能 是 显著 的 。 离 子 交 换 平 衡 的 一 个 有 用 的 方程 是
Ky =(S;/Cj)" (Ci 7'8i)” (7.187)

1 是 选择 性 系数 ，C 溶 该 的 当量 浓度 ，S 土壤 的 当量 百分数 ，m

Ail v, (tS br.

# 7.28 给 出 各 种 土壤 有 关 离子 的 选择 性 ， 而 且 ， 用 阳离子
交换 能 力 (CEC)， 对 一 定 类 型 的 土壤 考虑 一 个 常数 。CEC 完全
取决 于 土壤 的 成 分 ， 已 知 土 壤 的 类 型 时 ， 大 多 数 情况 下 可 容易 地
在 文献 中 找到 。S; eB if’ CEC 百分数 。

也 有 可 能 需要 考虑 迁移 期 间 有 关 组 份 的 分 解 。 对 源 或 沉降 ，
可 用 下 列 方程 :

F=10m 基站 和 6 于 人 8Z 二
式 中 ， 太 二 吸附 表面 与 可 移动 的 水 接触 的 部 分

4= 分 解 速率 常数
表 7.28 土壤 及 土壤 -水 中 的 离子

交换 值 参考 文献 - 土壤 特征
Na / NM; 4.5 Dutt et al., (1972) BA THA
Na’ / K* 4.5~6.3 Deist 和 Talibudeen (1967) 没有 指明
Na* /Ca 1.8~7.2 Bower (1956) ARPA
K* / Ca** 0.07~0.35 Andre’(1970) nh A +
Cr sar 215~435 Coulten 和 Talibudeen 酸性 土壤

和 人 方程 对 不 饱和 的 土壤 有 效 。

eg a -元 (x ob) _ Ks (7.189) ，

Ot Oz Oz
Ah, 火 是 土壤 水 的 张力 mm)，! 是 时 间 (h)，z 是 垂直 坐标 (m)。
C4() 是 水 容量 (m )，KGy) 水 传导 率 (m/h) 及 S(z) 是 由 于 植物
的 蒸发 等 失去 的 水 4/ h)。 从 方程 中 可 看 到 用 这 个 方程 时 需要 了

ae

解 两 个 关系 注水 分 和 士 壤 水 张力 之 间 的 关系 ， 即 所 谓 的 滞留 曲
线 ， 见 图 7.44， 及 水 传导 率 与 水 分 含量 之 间 的 关系 ， 见 图 7.45。

St. Jyndevad
eh 一 sitet Mi loa i S|
} o—a 40 -300 cm

0 010 020 030 040 A

图 7.44 当 留 曲线 (月 才 Jyndevad 地 区 的 例子 )

图 7.45 ”传导 率 作为 水 分 含量 的 函数 (丹麦 Jyndeva 丰 地 区 的 例子 )。
一 309 一

ALE SPELL, FV i
(H- Ty @ OT
aa aie (cr aa (7.190)
H eR, cial, Time, ZAR. Cp 热传导 率 。
上 述 模型 在 计算 机 上 都 可 容易 地 得 出 数值 解 。 如 果 我 们 考虑
最 后 一 个 方程 ， 我 们 把 柱 体 土 样 分 成 NSH, BEA COM 的
室 。 从 室 N-1 到 室 NORMA FLOMKR, MEA
TEM， 传 导 率 记 为 CON。 这 意味 着 我 们 得 到 如 下 方程 :
FLO(N)=(TEM(AN-1)—-TEM(N)) - CON / COM (7.191)
传 到 室 N 的 净 流 为
NELO = FLO(N)-FLO(N+1) (7.192)
相应 地 ， 在 时 间 人 At BN SWARAR VHT=A- TH PRA
出 。
VHTUDsAt=VHTOmHNEFLO(DAL 07.193)

7.9.3 ”水 平衡 方面 的 植物 内 流 ，
最 高 截取 能 力 按 下 列表 达 式 变化 :
5 人 一 小 (7.194)
AH: LAI 是 叶 面 积 指数 。 按 蒸腾 速率 蒸发 的 水 量 如 下 面 的 方
程 (7.195) 给 出 。 截 取水 损失 对 农业 系统 是 不 显著 的 ， 但 在 森林 建
模 中 起 一 定 的 作用 。
植物 蒸腾 (E,,) 由 Penman—Monteith 方程 给 出 (Monteith
1975): |
_ ORne + pC “Ars |
Ea ei ae i (7.195)
AH: Ep: = EARS (mmh~')
Ric = 对 植物 的 净 辐 射 (W - m 一)
p =25 tte (kg- m7?)
Cp =Shrtte J-kg-'- C7)
6。 三 人 饱和 亏损
—310—

ra 三 空气 动力 学 阻力 (s-m')
A =RRBA (J . kg -0)
j. =U Bit 8S (0.667. mb - TC ~')
6 = 不 同 温 度 下 的 水 汽 压 (mb - C 7!)
Ric H PARE |
R,.= R,(1—exp(—0.4 LAI) (7.196)
其 中 : 有 尺 ,= 净 辐射 。
对 潜在 土壤 蒸发 量 ， 用 R = 及 ,-R,， 由 下 式 计算 :

AES BY
En =T54p (Ru —Q) (7.197)

其 中 : R,.= 对 土壤 的 净 辐 射
O 是 土壤 热流

方程 (7.195) 给 出 潜在 的 蒸腾 量 ， 但 实际 的 蒸腾 量 取决 于 植物
可 吸收 的 水 量 。 图 7.46 给 出 实际 蒸腾 (ED 和 潜在 蒸腾 (Epz) 之 间
的 关系 ， 作 为 (O-O)/(Orc-Oi) 的 图 数 。 式 中 口 CRE z 的
KA, Orc 较 高 的 土壤 持 水 量 (田间 持 水 量 )，@, CULAR
较 低 的 土壤 持 水 量 。

在 根 区 不 同 深度 得 到 Er。 土 壤 实际 蒸发 量 也 与 土壤 潜在 蒸
发 量 不 同 ， 如 图 7.47 所 示 ， 该 图 是 瓦 ,7 瓦 ,对 土壤 表面 的 实际
水 分 含量 的 坐标 图 。

总 的 蒸腾 相应 地 减少 了 方程 (7.174) 中 的 水 分 含量 ， 因 此 ， 并
入 沉降 (S(Z))。 在 计算 机 上 用 有 限 差 分 方法 可 解 方程 (7.189)。 各
参数 都 依赖 于 峭 。 但 是 ， 为 了 便于 计算 ， 在 := 1 的 值 的 基础 上
求 SCZ)。 两 个 独立 变量 > 和 上 的 离散 化 在 图 7.48 中 说 明 ， 图 中
Ate 7 Al n FS 好 表示 时 间 c= 1, z=z, AOA. Al 7.49 表示
解答 程序 。 对 水 流 方程 用 下 列 公式 :

Oy _ 0g |
Cz 5 — S (7.198)
SE ete (7.199)

Oz Oz
—311—

Eat Eps

~
入 RIM Ep,

0.5

0 05 ~ ae

7.46. Eyp/ Ep 84(Q-Qyy) / (Ore-O.) 的 坐标 图 : :

es i ie :

0.5

Bin Owe C,-Orc 8 rc
图 7.47 Eys/ 巨 ,对 0 的 坐标 图 “Ci，C EWM.
相应 于 离散 化 的 方程 是
—$11—

_ at eee *

renal yet! 一 好 = esac (7.200)

Atl.
4 的 1 by == KILI wut + Kptiy2 © (7.201)
Zjt+
gv} a LA WE + Kpti/ (7.202)
— Wy? ati =
Crtis2 vein =[Krti/3 vel an Kriti/3
: +172 +1/2 pete pat
— K?- 一 | |e -
brad. sh, Lz ;-
+ Ki4/F] / Az —S? (7.203)
nz1 nz2 nz] af ot gm’
Ls Pa 边界 条 件 上 上限
二 本 ry

WHA FRR

图 7.48 有限 差分 方法 之 后 的 离散 化 。

或 者 以 更 简单 的 公式 ， 式 中 4 BC 和 亡 是 省 略 记号 ， 比 较
方程 (7 203) 能 很 容易 找到 : _
AG WIE EBs Wt Cy Wet = Dj (7.204)
通过 这 种 方法 ， 方 程 可 考虑 为 NDR NTR
程 ， 写 成 矩阵 形式 ， 我 们 得 到

人 一

[可 pias oe (7.205)
ATA B,, C,, D, RA,, B,, D, #. .
在 计算 机 上 很 容易 求 得 方程 组 的 解 。
参数

Cy) KW) Sw)

ame, beg conde = £-( xk )- 24D -sw|
变量 #

fie fei
=>(z,._ > 0(z,0)

边界 条 件 初始 条 件

图 7.49_ 解答 程序 。

7.9.4 ”如 何 考虑 气候 对 植物 生长 和 水 平衡 的 影响
植物 生长 和 水 平衡 模型 中 用 的 气候 强制 函数 表明 了 显著 的 县
夜 和 季节 过 程 。 由 于 这 些 模型 中 包括 的 许多 过 程 是 非 线性 的 并 相
互 作用 ， 所 以 在 模拟 程序 中 考虑 昼夜 和 季节 过 程 可 能 是 重要 的 .
往往 用 平均 的 逐 天 气候 数据 ,， 用 有 关 的 强制 函数 : BE. HAAR,
降水 等 的 表 考 虑 季 们 过程 。
考虑 气候 强制 函数 的 屋 夜 过 程 通 常 更 困难 . 假定 在 时 间 的 太
部 分 为 阴 天 ， 时 间 的 1- 了 部 分 为 晴天 。 由 晴天 和 阴 天 的 辐射 通 量
计算 出 一 个 时 间 区 间 内 射 人 的 辐射 通 量 。 波段 400~ 700nm 的 辐
Sti (Im: s ) 依 赖 于 太阳 的 高 度 。 图 7.50 表示 辐射 通 量 作
为 太阳 高 度 的 用 数 。A) 标 准 晴天 的 直射 通 量 ，B) 标 准 畏 天 的 天
空 散 射 辐射 ， 和 〇 ) 标 准 阴 天 的 散射 辐射 。 7 值 可 从 下 式 求 得 :
(7. — [I |
fair. a iA (7.206)
Al I, | Il 五 各 为 晴天 每 日 局 部 辐射 ， 阴 天 每 日 局 部 加
射 及 实际 测定 的 每 日 总 辐射 ，
一 日 内 任何 时 刻 总 的 短波 辐射 可 按 下 趟 估计 :

一 34 一

I=fI,+ U-S) I. (7.207)
睛 天 和 阴 天 的 标准 短波 辐射 通 量 可 从 太阳 高 度 的 正弦 算得 。
这 个 正 站 值 依赖 于 入 射 角 和 纬度 的 正弦 和 余 嘴 ， 及 太阳 高 度 角 的
Asx, BN PS:
sinf =siny - sina+cosy - cosacos2n(t,+12) / 24 (7.208)
其 中 B= KPA. y 测量 地 的 纬度 ，x 太阳 的 入 射 角 ， 扎 一 日
中 的 时 间 (/ 小 时 )。

400
300
200

100

10 20 30 4050 6070 80 90°
太阳 的 高 度

FA7.50 射 入 的 可 见 光 ( 光 合作 用 活跃 的 ) 辐 射 (400 一 700nm)
作为 太阳 高 度 的 函数 。
A: 标准 晴天 的 直射 辐射 ;, B: 标准 晴天 天 空 散 射 辐射;
C: 标准 阴 天 散射 辐射 。
用 布 伦 特 (Brunt) 的 公式 (1932) 估 计 长 波 辐 射 :
B,=0 - T°(0.56—0.0923(0.75 PV)°°(1-0.9f) (7.209)

—gio—

其 中 -了 是 空气 绝对 温度 ,， o ie A ik BS (Stefan—
Boltzmann) 常 数 ,下 入 是 蒸汽 压力 mmHg) 大 的 定义 如 十 二

如 计算 短波 辐射 一 样 ， 可 分 别 计算 晴天 和 阴 天 的 有 用 按
方程 (7.206) 求 得 的 六 用 布 伦 特 公 式 的 主要 问题 是 假定 夜间 的 云
量 与 自 天 的 相同 ,: 这 是 不 合适 的 。 但 是 ， satires nnn es 可
以 改善 长 波 辐射 损失 的 计算 :

通常 可 利用 每 天 的 最 高 和 最 低温 度 来 计算 县 褒 过 程 。 可 假定
最 高 温度 出 现在 14 点 ， 最 低温 度 出 现在 日 出 时 。 现 在 用 日 出 到
14 点 之 间 周 期 的 正弦 曲线 及 14 点 到 日 出 为 周期 的 另 一 条 正弦 曲
线 描述 昼夜 过 程 。 同 样 的 方法 可 用 于 零点 。

汕 流 扩散 阻力 (~)(G . mA AL PRR:

Zr os "

如 =In sae In Lee eZ (k? v,) (7.210)
> 是 表面 之 上 的 高 度 。 那 里 的 风速 为 ,大 是 Von Karman 常数
(0.4)， 和 二 是 作物 的 高 度 。 高 度 4 和 30 是 零 平 面 位 移 及 作物 的 粗
糙 长 度 ， 因 为 它 假 定 在 高 度 dz, HAHA. EERE
d=0.63z, 及 2 一 0.13z 。

穿 过 叶 面 积 指数 (LAD 的 第 一 BLD a
下 列 方程 计算 :
7 一 5 小] $72)

T3 =I) - exp(ExtairV (1 一 0 - LAT;) (7.212)

AH: 六 是 反射 系数 ， 玫 石和 五 在 图 7.51 PRE. o 是 散射 系
数 。

因为 较 低 水 平 的 叶 户 ， 也 有 反射 通 量 :

Ig4=r.¢Ts
辐射 通 量 平 衡 式 给 出 有 关 叶 层 中 吸收 的 KH RAD:
4732 11 *T3- Tf To
=(1—r.)Ni(1 — exp(Exta;V( — 0) “LAT > (7.213)
现在 可 以 求 出 一 个 给 定 水 平面 上 的 辐射 及 光合 作用 ( 见 下
-= 各 6 一

节 )。 依 据 模 型 的 目的 ， 要 进行 了 每 个 水 平 的 平均 辐射 或 平均 光合
作用 的 计算 。 | |

h=r,.x | rf
顶
— Bt
y
L=r.xk, I, :

图 7.S1 通过 第 一 叶 层 后 出 入 的 辐射 通 量 。
假定 风 剖 面 图 是 对 数 形式 ， 可 用 来 计算 植 玩 内 的 风速 ，

Uc = win (2 A aged fe a - (7.214)

tab, 是 植 冠 顶部 的 风速 。
为 了 计算 光合 作用 ， Ta sot De eC ARR. 人 射 的 辐射
五 为

而 二 (7.215)
Ext 可 从 下 式 求 得 :; (直射 光 )
_ Extg;,=0.5(1-o)°° /sin8 (7.216)

Kh: o 7 是 散射 系数 ， 8 是 太阳 高 度 。

Fr 7.216, FA A ER BL
—3 (de Wit et al., 1978).

BOM ICHIIAIE ABLE: 7

Extyi=0.8(1-0)°° (7.217)

RUT AUT Lt. PERPIATARA BC 0.2. FEUER,
绿叶 的 消散 系数 是 0.8。

一 测量 值 不 可 利用 时 ,: 可 用 下 列 方程 估计 总 辐 照 中 直射 辐 照 所
占 的 分 数 :

Tie (=o)
T tot wi sinp oe

—5i9—

KP: Typ HR, J, 是 总 辐 照 。
795 植物 生长 和 作物 生产 的 模型

植物 生长 依赖 于 许多 因子 :

1) 辐射

2) 呼吸

3) 把 CO, 转化 为 组 织

4) 水 的 可 利用 性

5) 长 时 期 的 水 分 紧张

6) 温度

7) 营养 物 浓 度

8) 各 种 物质 的 浓度
因此 ， 如 果 必 须 同 时 考虑 所 有 这 些 因子 ， 植 物 生长 模型 将 是 一 个
相对 复杂 的 模型 。 而 且 ， 许 多 因子 是 变量 ， 需 要 一 个 子 模型 去 计
算 这 些 因 子 ， 包 括 植 物 生 长 对 因子 的 可 能 影响 。 图 7.52 说 明 建
立 植物 生长 总 模型 所 需 的 各 子 模型 之 间 的 相互 作用 .辐射 和 光合
作用 之 间 的 关系 可 从 下 式 获得 :

Fn) A

(Finn \Arx)/e+), A+ Fm
式 中 : 瓦 是 总 同化 率 (kg . ha! +h), Fy, ERA, 多 是
效率 系数 ， 六 是 羧 化 阻力 ， gs 是 二 氧化 碳 浓度 ，4 在 波长 400~
700nm 范围 内 吸收 的 辐射 通 量 [ - m“( 叶 ) s']=Wm (HH).

另 一 个 可 能 的 公式 是

F;=(Finm-tRg(l—exp(-A 》 / (Fint+Ra)) (7.220)

式 中 R 是 暗 呼吸 (kg - ha’: h 0。

瞳 呼 吸 可 从 方程 (7.217) 的 总 同化 率 中 减 去 。

- 在 C3 植 物 ( 见 表 7.29) HF, HERA ER RHR, A
此 净 同 化 低 于 C, 植物 . 一些 C, 和 C, 植物 列 在 表 7.29 中 :在 同
化 过 程 中 仅 发 生 光 呼吸 ， 它 并 不 利用 贮藏 库 的 糖 。 正 常 的 约 为 总
同化 率 的 0.2~0.3. 4 AR Lanig et al (1974)。 光 呼吸 (R) 对 总
同化 率 (F,) 之 比 为 :

—318—

F,= (7.219)

a a ee ee ee

Reset Ko. va
F, Ko-€&
式 中 上 是 释放 的 羟基 醋酸 碳 的 分 数 (0.25), Vo 最 大 加 氧 率 ，Ko
氧 浓度 O 的 米 氏 常 数 ，s 是 COr 的 浓度 。 总 同化 率 (Fe ) 本 身 也
由 于 氧 的 竞争 效应 而 减少 ， 如 下 列 扩展 的 米 氏 方程 所 示 :
BY Aa |
yA TP ott +O/ Ko)+eé
式 中 : 6H CO, 的 浓度 ， 其 他 符号 定义 如 上 。

(7.221)

Fie (7.222)

生长 呼吸

图 7.S2 ”植物 生长 作为 辐射 CO)，O， 水 、 温 度 ， 气 、 全 、 钾 和
其 他 元 素 的 函数 。 转 化 因子 由 植物 组 织 的 成 分 决定 ，

表 7.29 - 典型 的 C; 和 C4 植物

G CG

小 型 谷物 OE. KB. RE. Bo PARR, WOK. RR,
麦 、 水 稻 ) AR,

温带 章 地 的 禾 本 科 植 物 Hi. PAR, RRM

A. Dee. MAK, ME 一 些 喜 盐 植 物 ; MOK, BER,
其 固氮 能 力 的 所 有 豆 科 植物 滨 获 ， 红 树林

几乎 所 有 的 树 ( 除 红 树林 之 外 )
“生长 意味 着 初级 光合 产物 转化 为 植物 物质 。 转 化 的 效率 取决

一 319 一

于 形成 的 干 物质 的 化 学 成 分 :一些 转化 因子 如 表 7.30 所 示 。 可
用 平均 数 0.7 作为 转化 效率 因子 。 ae
«EPR aR bit AAT Fea Ps

Gow GE / Ee ne 293)
KH, Gy 是 减 少 的 生长 C 可 从 方程 (7 222) 在 乘 以 有 关 转 化 效
率 因 隆之 后 求 得 ， 比 E,, / Ep, 按 7:9:3 节 所 述 求 得 。

表 7.30 由 葡萄 糖 合成 五 类 植物 物质 的 转化 特性 ，_
生产 值 CO, 生产 因子 ”“” 需 氧 因子

beds t Gu) | 0 || ee Meet oe)
ACAD 0.860- 闪 oe 0.051
EL 10.34 © | O47 > Be8s
木质 素 -0.46 0.274. § 0.090
有 机 酸 20 Og
含 NO; 的 有 机 氛 复 合 物 0.47. -二 0.030

含 NH3 WAAR 0.70 0.19) 0.74

(Hx. TIT RABY 7K a? AIK? mt tts — See AR, 这 种 效
应 表现 为 相对 蒸腾 气 缺 (TD)， TD 定义 如 下 :，

TD i oo } :3 于 人 (7,224) :
ONDER SARC EL: 4 ~,
: ~ CTD = a at —_ > dt 7 六 和 225)

DAH ft, SIAL A BL, FETE ERE A) 10 无。 2 EME
方程 :
G,yw=GU-CTD) te a. 20 |

往往 假定 轻 庆 水 分 紧张 对 生长 没有 影响 ，
因此 TD 仅 包括 在 人 7:229) 中 ， 那里 的 | TD > AR
0.4, UPR RRE SI

Kate 利用 时 ， 影 响 逐 渐 消失 。 用 CTD a
wk, TD 值 低 于 0.4 时 :消除 指数 为 0.1 天 。

一 2 幼 一

© Un EY AE AR 8 AE A Me AY A RT PR. A BBC
UF AERA Qios Wh KL Qj = 2.0,
RAT LOA KA 2 下 列表 达 式 模拟 :
Ge n= Gen Roi (7. 297)
Ath, oe 是 考虑 X 影 响 的 生长 率 ， GEKA, Ry 可 从 图 7.53
找到

图 7.53 示 明 植物 氨 浓 度 减 少 引起 的 生 玫 减 少 . spi 代表
植物 中 所 的 最 高 浓度 ，N 为 植物 中 氮 的 实际 浓度 ，Nain "为 植
物 中 氨 的 最 低 浓 度 。Nas。 和 Nmin, 。 可 从 图 7.54 中 求 得 。 已 知
植物 各 部 分 生物 量 的 分 布 时 ， 可 找到 并 使 用 一 个 平均 值 ， 否 则 有
必要 模拟 植物 不 同 部 分 的 氮 浓 度 。 这 可 用 下 面 对 植 物 整 体 说 明 的
相同 方法 。

N, 是 用 下 列 方程 和 括 在 模型 中 的 一 个 状态 变量 :

dNe _ Nomas,p —Np NI 一 Nain。
di cies G News 9 Po NIG ， N mi ie)

KH: N, 2 URW (keN / day - ha), Ng EE Hit) cbt Rke -
N/ha). Nmnax, ,土壤 中 氮 的 最 高 浓度 ，N, 土壤 中 氮 的 实际 浓度 ，
Nmin, ,土壤 中 氮 的 最 低 浓 度 ，N,( 定 义 如 上 )= N57Y B, FE BBE
Mis (kg/ha) (WER). KEN Na , 指 的 是 N, 的 最 大
值 。 高 于 Na ,的 N, 值 应 该 用 下 节 中 提出 的 氮 子 模型 来 避免 。

.一 生长 的 减少 因子

0 0.5 1.0:- Lp ps ¥

国 7.53 RRR BD BLL, fe ARE CIty RP EI A Be. x FLFR
下 三 为 TNFEINCLI (4 (Ning “LNCL)> . “NCL 418) 7:54 Stare.

eo

建立 了 一 个 植物 生长 模型 之 后 ， 下 一 步 应 该 对 作物 生产 建
模 。 一 个 近似 但 简单 的 方法 往往 能 把 谷物 生产 与 植物 中 N 的 总
量 很 好 地 联系 起 来 N 对 植物 中 N 之 比 的 通常 范围 为 074~
0.82。 可 用 0.78 平均 值 把 植物 中 总 N 转变 为 谷物 中 N。 总 的 谷
物 生产 可 从 谷物 中 氮 或 蛋白 质 浓 度 算出 。 但 是 这 种 方法 在 水 分 非
常 短缺 的 情况 下 是 无 效 的 .

N max ,p

"00. O2\. 06.06. 8... LOR:
发 育 阶 段

图 7.S4 ”自然 草地 植物 各 器 官 最 高 (Nevin, ,) (a) 和 最 低 (Nain p)
(b) 氨 浓度 ， 作 为 作物 年 龄 的 函数 (这 里 的 发 育 阶段 定义
Ay it FAK = 1.00). (1) Ar (2) 非 叶 物质 (3) HR.
79.6 “土壤 中 氨 过 程 模型
图 7.55 说 明了 一 个 模型 ， 它 考虑 十 壤 中 最 重要 的 气 过 程 。
这 个 模型 存在 许多 修改 型 ， 但 差别 很 小 ， 过 程 可 用 许多 不 同 途径

=e

ee eee

定量 地 描述 ， 但 下 面 提出 的 方程 是 相当 一 般 性 的 ， 如 建 模 者 认为
必要 ， 可 容易 地 用 其 它 描述 替代 。
化 肥 + 植 物 残渣

3)
vs

被 植物 吸收 HE
7.55 ”土壤 中 所 过 程 的 模型 。

过 程 (D) 矿 化 作用 可 用 一 级 反应 表达 或 描述 :
dN;
dt
Hh: N, AAR R GR). ky EDR RER, DN RAD
中 氮 的 浓度 。
速度 取决 于 温度 ， 表 3.7 中 的 (HD) 或 (4) 式 可 以 应 用 。
如 果 土 壤 温度 (7T) 不 可 利用 ， 则 可 用 土壤 温度 和 气温 之 间 的
如 下 关系 ， 本 式 至 少 可 用 于 深度 13cm 以 下 的 土壤 。
T,=0.66+0.93T, (7.230)
oh, 7, 是 前 7 天 2m 高 处 的 平均 气温 ，T, 是 土壤 温度 。
”速率 也 依赖 于 7.92 节 计 算 的 水 份 含量 .

=ky DN (7.229)

=a

aS AAS FP, va. PF, 可 从 下 式 求 出 :

六 二
fe

式 中 : 9 是 实际 水 分 含量 ，6 最 高 水 分 含量 。 饱 和 水 分 含量 及 不
同类 型 土壤 的 田间 持 水 能 力 如 表 7.31 所 示 。

”过程 (2) 说 明 化 肥 和 植物 残 体 中 氨 的 输入 。 前 老 是 一 介 强 制

国 数 ， 而 后 者 可 从 表 7.32 中 找 出 oy

it fa (3)40 YY TICULAR. RRA. WW 7.92 节 中
提出 的 土壤 中 物质 迁移 的 模型 。 假 定 : RE PWSPEMBE,
溶解 就 发 生 :

I: r=——_— 2038 - a (7.232)
Tl: HAM A BSB ARP)

P= Dy P; > 7mm(1 + 2(0.9 — 1) fas) -

r=t# 中 可 利用 的 水 的 有 关 浓 度 -
Il: 前 六 天 及 目前 的 降水 (P)

p# y P; > 12mm(1 + 2(0.9 — r)) (7.234)
过 程 (4 是 淋 溶 ， 可 按照 7.9.2 节 提出 的 物质 迁移 模型 描述 。
过 程 (5) 是 反 硝 化 作用 Na BORED BIT REDE ABE
(NUR.

Ng=N\t+N, (7. 235)
N, =a Np (7.236)
ON, 仅 作为 脉冲 包括 在 内 ， x 依赖 于 士 壤 类 型 。
Nettie. -
下 列 三 个 准则 都 满足 时 ， 和 HB:
1: T>SC “(7.237)
sure 7, ESL IE. |

—324—

O. 表 7.31 每 2Scm 土 壤 层 的 水 分 含量 (BAS = 充 水 的 土壤
DRKA 减 去 笃 % 体 积 孔 隙 的 下 C 田间 持 水 量 ).。

“earn
”可 利用
田间 持 水 量

不 可 利用
可 利用

/75~100 | 合计
50
140
190
140
30
80
110
110
65
135
200
240

I: AG= wr) ¥S 69 (7.238)
, (Orc — Owr)

— a0

I: N,>0.6kgNha em! (7.239)

N, 用 一 级 反应 描述 : N,=—dN, / dt=—-KyNs5 (7.240)

模型 中 无 机 气 考 虑 为 匀 或 硝酸 盐 。 久 可 能 被 吸收 或 被 离子 交
RED. EO). HAAN 7.9.2 HAA.

BALE A TARR a 即 硝 化 作用 是 过 程 (7)， 可 用 下 式 建 模 :

a es ANY te knue - (NH¢ —N) (7.241)

3¢+(NHi-N) 2A EE BIE, Kune ERB.

过 程 (8) 相 应 于 氮 的 挥发 。 上 层 土壤 中 氨 的 浓度 用 一 个 平衡
式 求 出 :

NH3—N

(NH# —N—NH;—N)
式 中 INH3-N) 是 氨 的 浓度 ，(NH3-N) 氛 和 和 镑 的 总 浓度 ，pH 是 土
#9 pH, pK=—logk(pK=9.3)

从 下 式 可 求 得 挥发 率 FNHi :

log 三 pH 也 一 PK (7.242)

Vas = Da *\(NH3 —N) (7.243)

式 中 Da 是 土壤 中 氨 的 扩散 系数 (也 见 7.9.2 7).

表 7.32 不 同 的 作物 及 收获 方法 收获 后 田 里 的 残余 物

没 施 氮 肥 施 氮肥

注 : 1) 建立 谷物 覆盖 作物 的 第 一 年 秋季 ，
2) 第 二 年 和 以 后 年 份 的 秋天 。

—326—-

Pe ene ey ee ee ee

荐 中 的 氨 % 0.74 2.19 2.27
RPA % 0.87 1.49 1.54

M1795 FREAD RAE RATA FS (AAR) AY
mie. TER PEAR HO). ute TREK LER
的 沉降 ， 根 区 次 度 取决 于 植物 种 类 。

表 7.33 草地 收获 后 的 残余 物 ( 按 Jensen, 1980)

和 的 化 EUgNZbay | | SO
re
2

#£(t DM / ha) © 2.
#(t DM / ha) 0

茬 中 的 氮 (kg/ ha) 8.3
根 中 的 氮 (kg / ha) 17.7
荐 和 根 中 的 氮 (kg / ha)

第 7 章 习 题 :

1. 改良 湖泊 .x 的 水 质 有 两 种 途径 。1D) 增加 稀释 (hh)
率 ，2) 通过 废水 处 理 减 少 水 流 中 的 营养 谊 度 。 目 前 的 周转 时 间
是 8 个 月 。 认 为 最 受 限 制 的 营养 物质 是 磷 ， 它 的 平均 输入 为
12wgZT。 可 把 湖泊 考虑 为 完全 混合 反应 器 。 你 会 选择 哪 种 途
径 ， 为 什么 ?

2. 一 种 有 毒 的 非 生物 降解 物质 在 x 点 连续 地 以 固定 的 速率
释放 入 河道 。 河 的 流速 是 0.Sms- ， 扩 散 系数 为 2gm2 . s .在 x
点 有 毒物 质 的 浓度 用 z 表 示 。 从 x 点 顺 流 2km 的 浓度 是 多 少 ?
如 果 扩 散 作用 可 忽略 不 计 ， 浓 度 为 多 少 ?

3. 河流 的 平均 流速 为 O.7ms', FER 1.3m， 估 计 在
12C，15SC 和 20C 氧 从 大 气 迁 移 到 水 中 的 速率 。

4. 在 枯水期 ， 一 条 河流 有 如 下 特征 : 流速 70m’s' &

ae

0:4ms"', i BE 240, RR 2m, ARB 85%: x AM
BOD; 2mg/ 1. RNA TAL ie Pie ait Smg/ 1, x mE BDA
BOD, 4 SATE? 28 PA se
tt. (a2 vist 3) BERS fer

速率 的 淡水 : 海洋 的 盐 度 是 3%， 如 果 扩 散

30m*'s"', x 10km, 15km, ° 和 20hin BA BI

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(BARA FRAN)

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A em Ba aa a ee OR 二

: 8. ERATED 境 管理 中 的 应 用

， 本 章 涉 及 有 关 环 境 模型 在 管理 中 应 用 的 特殊 问题 Set
述 这 类 模 型 的 特征 ， 而 第 二 节 讨 论 环境 问题 与 模型 之 间 的 关系
包括 管理 模型 的 普遍 性 -

计 狗 择 S 个 说 明 性 的 例子 来 证 明 可 以 用 模型 来 解 决 问题 的 广泛
Hey 3 个 例子 是 : 富 营 养 化 问题 。 即 ， 使 用 前 面 7.44 中 介绍
过 的 模型 ; :提出 预测 的 有 效 性 ; 应 用 阔 值 考虑 ;; 来 评价 一个 娱乐
区 的 人 类 环境 负荷 量 ; 应 用 湿地 林 模 型 ， 最 终 选择 一 个 能 量 模型
和 管理 对 策 ; ,这 些 问题 完全 是 环境 问题 的 3 个 典型 类 型 ， 今 天 可
以 应 用 模型 来 解 块 这 些 问题 并且; 所 介绍 的 3 个 模型 的 结构 同
时 也 表明 建 模 可 能 性 的 广泛 这 图: 提供 给 今 昌 的 奸 模 者

seem

科学 的 与 环境 的 管理 模型 之 间 没 有 原则 区 别 ， 另 8 方面 环
境 管理 模型 共有 盖 些 特征 ， 这 将 在 本 章 中 介绍 寺 ©
2 下 要 解决 的 管理 问题 通常 可 以 系统 地 阐述 如 下 # AR Se il PAB
有 管理 活动 计 是 多 变 的 ， 那 么 对 生态 系统 状态 的 影响 将 是 什么 ?
模型 用 玉 回 答 这 个 人 问题 半 或 换 负 话说 ,5 当 强 制 函数 随时 间 和 空间
而 变化 时 本 用 证 预测 系统 将 会 发 生 什么 变化 ，

术语 控制 函数 用 来 表示 人 类 可 以 控制 的 强制 函数 ， 例如 8°
石 燃料 的 消耗 用 水 圾 调节 河 度 中 水 位 ， 污 染 物 排 放 或 稳 业 政
es “4

Se 类 环境 管理 模型 被 称 为 控制 模型; 它们 和 其 他 这 样 的
型 不 同 之 处 在 于 以 下 两 要 素 的 内 容
b: 控 制 过 程 的 定量 描述

—329—

2) 目标 的 形式 体系 和 成 果 的 评价

控制 模型 和 其 他 环境 管理 模型 之 间 的 差别 最 好 能 用 例子 来 说
明 。7.4.4 节 中 介绍 的 富 营养 化 模型 可 以 用 作 管 理 模型 。 如 果 找
出 模型 对 各 种 营养 物 输入 的 响应 ， 我 们 则 得 到 作为 模型 输出 的 相
应 方案 。 管 理 者 可 以 在 这 些 方案 中 选择 一 个 ， 选 择 一 个 从 生态 -
经 济 观点 来 看 较 好 的 方案 。 该 模型 被 用 作 环 境 管理 工具 ，- 但 它 不
是 控制 模型 ， 控 制 模型 需要 把 目的 化 成 公式 ， 例 如 我 们 要 在 某 二
时 期 内 ， 取 得 某 一 透明 度 的 湖水 。 此 外 ， 我 们 必须 把 营养 物 改 变
的 输入 引进 模型 ， 并 且 ， 通 过 使 用 模型 找 出 透明 度 与 营养 物 输 入
之 间 的 关系 。 管 理 者 根据 这 关系 直接 找 出 为 达到 目标 而 必须 选择
的 营养 物 输 入 。 换 言 之 ， 它 需要 一 些 附加 的 方程 ; 需要 把 概念 引
进 模型 来 建立 控制 模型 。 在 许多 情况 下 ， 这 是 可 行 的 ; 租 它 载 加
了 模型 的 复杂 性 。 在 控制 函数 可 以 连续 变化 的 情况 下 ， 控 制 模型
的 优点 往往 是 以 证 明 模 型 的 附加 复杂 性 是 有 道理 的 ， 但 是 六 如 果
只 有 少数 可 能 性 可 用 ， 建 立 控制 模型 几乎 是 不 值得 的 丰 三 三

在 富 营养 化 的 情况 下 ， 只 有 少数 方法 能 够 减少 营养 物 输 入 ，
按 这 些 方法 或 方法 组 合 的 已 知 效率 ， 可 以 很 容易 地 改变 这 些 方
法 。 在 这 种 情况 下 ， 管 理 问题 是 : 在 少数 可 能 性 中 选择 哪 种 方
法 ? 可 以 简单 地 通过 相应 方案 的 比较 ; 回答 这 个 问题 .

在 目标 是 多 重 的 情况 下 ， 不 是 所 有 化 成 公式 的 目标 都 能 同时
达到 ;或许 一 些 目标 甚至 是 矛盾 的 ， 有 几 种 方法 可 用 于 运算 研究
来 解决 这 样 的 多 重 目标 问题 : 线性 变换 、 控 制 指数 的 应 用 .在 目
标 函 数 空间 中 度量 的 应 用 ，Pareto 方法 等 (RM Haines, Hall A
Freedman, 1975) 。 然 而 ， 控 制 函 数 的 最 后 选择 可 根据 主观 准则
最 终 确 定 。 例 如 ， 美 学 不 能 转化 成 公式 : REZ, RARE
政治 性 的 ， PR

更 进一步 的 复杂 性 是 建立 生态 经 济 模型 。 随 着 在 建立 生态 学
和 经 济 学 方面 得 到 更 多 的 经 验 ， 将 会 发 展 越 来 越 多 的 生态 经 济 模
型 。 找 出 控制 函数 与 经 济 之 间 的 关系 ,往往 是 可 行 的 ”但 在 大 多
数 情 况 下 ， 评 价 经 济 与 生态 系统 状态 之 间 的 关系 是 很 困难 的 。 例

—330—

如 ， 增 加 的 透明 度 的 经 济 学 优点 是 什么 ? 生态 经 济 模型 在 一 些 情
襄 下 是 有 用 的 ， 但 是 ， 至 少 应 该 十 分 谨慎 地 使 用 ， 在 应 用 结果 之
前 ， 应 该 严格 评价 经 济 与 环境 条 件 之 间 的 关系 。

控制 模型 和 生态 经 济 模 型 的 这 个 介绍 可 给 予 这 样 的 印象 : 环
” 境 模型 总 比 科 学 模型 更 复杂 ; 其 实 并 不 是 这 样 的 。 环 境 管 理 模型
往往 比 科学 模型 具有 更 清楚 的 模型 目标 公式 汪 这 可 能 使 它 更 容易
直接 选择 模型 的 复杂 性 。 关 于 所 需 的 环境 管理 模型 的 预测 价值 方
面 的 知识 也 可 能 使 建 模 者 能 减少 它 的 复杂 性 ， 而 模型 的 科学 使 用
意 指 建 模 者 严格 地 探索 减少 复杂 性 的 可 能 性 ，
数据 收集 是 模型 建立 中 最 花 钱 的 部 分 ， 对 许多 水 质 模型 来
kh, SBE HERE RAN 80% 一 90%。 由 于 复杂 模型 需要
比 简单 模型 更 多 的 数据 ， 环 境 管理 模型 的 复杂 性 的 选择 应 该 与 要
解决 的 环境 问题 密切 相关 。

因此 ， 豪 不 奇怪 ， 在 经 济 上 牵涉 大 的 大 型 生态 系统 ， 所 建立
的 环境 管理 模型 是 最 复杂 的 ，

总 消费

图 8.1 ”熟练 的 建 借 者 在 模型 和 数据 收集 中 投资 越 多 ， 他 将 更 接近
于 现实 的 预 负 ， 但 是 ， 对 投资 的 下 一 个 美元 ， 他 都 是 获 利
更 少 ， 并 且 ， 决 不 可 能 给 出 完全 精确 的 预测 .

在 特定 情况 下 ,扩展 数据 收集 计划 和 增加 模型 的 复杂 性 ， 总
是 可 以 改善 环境 模型 的 预测 性 能 ， 当 然 条 件 是 ， 建 模 者 需要 足够

一 331 一

的 技能 以 了 解 整个 计划 的 进一步 扩展 应 该 朝 哪 个 方向 发 展 。 然
而 ， 项 目的 经 谤 性 与 模型 精确 性 之 间 的 关系 有 点 象 图 8.1 Bras.
模型 与 现实 之 间 差 距 的 减少 对 下 一 步 投资 来 说 将 更 纱 。 但 是 ， 图
8.1 中 的 曲线 形状 也 清楚 表明 误差 决 不 会 完全 消除 汪 所 有 模型 预
测 与 图 .2.7 相 比 都 有 标准 差 。 对 科学 工 帮 者 来 说 ， 这 并 不 奇怪 :
(LIRA EEA TAR, ARAFAT I FP A
RR ; +} ER sb 4
如 果 适 当地 执行 ， 可 用 验证 来 确定 标准 差 。 用 于 环境 决策 的
模型 结果 总 是 应 该 附 有 预 负 的 标准 差 指 示 ， 并 且 ， 对 决策 者 阐明
这 种 标准 差 的 含意 是 很 重要 的 。 建 模 者 甚至 应 该 给 出 关 和 手 如 何 适
当 使 用 结果 和 标准 差 的 介绍 。 当 标准 差 介绍 给 决策 者 时 ”他 们 党
常 错误 地 使 用 :把 这 些 作为 表示 可 以 减少 多 少 费 用 而 对 环境 质量
设 有 任何 影响 的 数字 。 和

-工程 师 们 应 用 安全 因子 来 确保 建筑 物 或 桥梁 可 以 持续 一 定 的
时 期 ， 即 使 在 极端 条 件 下 志 塌 的 概率 很 小 .在 这 种 情况 下 ， 决 策
者 决 不 要 干预 安全 因子 的 使 用 ， 这 是 工程 师 的 模型 计算 的 标准
差 。 疫 有 人 会 建议 使 用 较 小 的 甚至 不 用 安全 因子 以 节约 一 些 混 凝
土 和 减少 费用 。 理 由 很 简单 : 没有 人 愿意 对 建筑 物 或 桥梁 最 水 的
替 塌 概率 负责 。

当 决 策 者 打算 对 环境 问题 决策 时 ， 很 奇 茎 ， 情 况 却 完 全 不 同
了 。 这 里 ， 他 要 使 用 标准 差 节约 钱 ,不 是 确保 在 任何 情况 下 的 高
环境 质量 。 因 此 ,对 决策 者 解释 各 种 决策 的 可 能 结 采 是 建 模 者 的
责任 。 不 过 ， 环 境 管 理 模型 预测 的 标准 差 未 必 可 以 转化 成 概率 ，
因为 我 们 不 知道 概率 分 布 。 它 儿 乎 不 是 普通 分 布 国 数 之 一 ， 但 是
有 可 能 定性 地 或 半 定 量 地 使 用 标准 差 ， 并 用 文字 来 翻译 结 采 的 含
意 。 建 筑 工 程 师 们 实际 上 多 少 是 处 于 相同 的 情况 ,他们 已 成 功 地
说 服 了 他 们 的 决策 者 。 为 什么 环境 建 模 者 不 能 同样 这 样 做 呢 ?

第 一 次 着 手 环 境 问题 时 ， 使 用 简单 模型 常常 是 有 益 的 。 它 们
需要 很 少数 据 ， 可 以 给 建 模 者 和 决策 者 一 些 初步 的 结果 。 如 果 由
于 这 个 或 那个 原因 ， 建 模 计 划 停 止 在 该 阶段 ， 简 单 的 模型 仍然 比
=352>

没有 熏 亿 地， 人

数据 收集 计划

图 8.2 复杂 的 管理 模型 的 发 展 方 案 。

“此 外 二 简单 的 模型 是 建立 更 复杂 模型 的 良好 开端 。 在 许多 情
MP, TEM 2.2 PHBA, BMA Borel Bee TK Rat
fe. Al 8.2 混 示 了 一 个 复杂 模型 是 如 何 逐 步 发展 的 。 图 8.2 中 的
最 初 模型 步骤 是 概念 模型 ， 它 用 于 获得 系统 中 过 程 和 状态 变量 的
概况 。 下 一 步 是 简单 模型 ， 它 直至 得 到 校准 和 证 实 。 简 单 模型 用
于 为 二 企 更 综合 的 程序 建立 全 个 数据 收集 程序 二 这 个 更 综合 的 程
序 用 手 最 终 选 定 版 本 的 模型 。 然 而 ” 妇 同 图 8.2 也 显示 的 那样 ，
第 三 作 模 型 在 使 用 中 往往 会 暴露 出 一 些 缺 点 。 第 四 个 版 本 将 力图
ei! 初 一 看 ， 似 乎 是 很 麻烦 的 过 程 ， 但 是 二 正如 上 面

一 888 一

提 到 的 ， 由 于 数据 收集 是 建 模 的 最 昂贵 部 分 ， 而 建立 一 个 用 于 数
据 收 集 程序 最 优化 的 初步 模型 所 需 的 财力 较 少 : 除 此 之 外 ， 图
8.2 可 以 被 认为 是 许多 建 模 者 无 论 如 何 都 得 使 用 的 友 代 过 程 的 形式
体系 化 ， 而 且 ， 在 计划 的 初始 阶段 ， 规 划 这 些 步骤 总 是 有 益 的 。

也 值得 推荐 简单 的 物质 平衡 格式 用 于 生物 地 球 化 学 模型 。 物
质 平 衡 会 表明 为 增 大 或 降低 浦 度 将 有 怎样 的 可 能 性 ， 当 然 ， 这 对
环境 管理 是 很 关键 的 ;点 源 污染 一 般 比 大 为 的 非 点 源 污 染 更 容易
控制 ， 人 为 的 非 点 源 一 般 又 可 以 比 自 然 源 控制 得 更 好 :- 表 8.1 给
出 了 这 三 种 类 型 污染 源 的 例子 。 我 们 也 可 以 区 别 出 局 部 、 区 域 和
全 球 性 的 污染 源 。 由 于 物质 平衡 指明 了 量 ， 因 此 有 可 能 推断 出 首
FELIZ FOAL. Bilan, JEU iS eA AM, SEAR
小 的 局 部 点 源 可 能 是 没有 用 的 ， 当 然 ， 除 非 这 时 区 域 决策 或 诈 有
一 些 政治 影响 。

表 8.1 污染 源 的 例子

污染 源 例 子
点 源 废水 N、P、BOD)， 化 石 燃 料 的 SOj， 工 业 的 有 毒物 质 排放
人 为 非 点 源 “农用 化 肥 ， 车 辆 的 铅 沉降 ， 雨 水 中 的 污染 物
自然 非 点 源 “自然 森林 的 运 流 ， 起 源 于 海洋 的 盐分 在 陆地 士 的 沉降

图 8.3 显示 了 一 个 物质 平衡 模型 。 从 该 模型 可 以 看 到 ， 铅 的
扩散 污染 是 由 汽油 中 的 铅 引 起 的 。 由 于 扩散 的 特性 ， 铅 的 污染 不
能 控制 ， 而 废水 中 的 大 部 分 铅 可 以 用 适当 的 处 理 方 法 去 除 ， 或 其
至 可 回收 ; 由 于 铅 是 有 毒 的 ， 它 在 食物 和 水 中 是 有 害 的 。 Ak,
可 以 理解 许多 国家 禁止 汽油 中 含 铅 ， 或 至 少 大 大 降低 可 允许 请
BE.

CARE, BRASRRA IZA PR. IRR
BB ne A EMER. ROE.
BE SRRSA-RAAKR RED A RRR, 这
也 是 很 重要 的 。Holling(1978) 已 说 明了 这 样 的 配合 是 怎样 逐 阶 段

人

发 展 和 进行 的 ， 这 里 不 再 介绍 这 一 文献 中 所 推荐 的 ， 但 是 ， 建 模
管理 组 开始 工作 之 前 ， 最 好 要 熟悉 Holling 体验 过 的 过 程 。 然
而 ， 结 论 是 清楚 的 : 建 模 者 和 决策 者 应 该 在 所 有 阶段 一 起 工作 ，
而 建 模 者 先 把 模型 建立 起 来 ， 然 后 让 决策 者 用 手头 一 小 份 有 关 模
型 的 报告 使 用 它 , 那 是 不 明智 的 。

= Be a
pee
une pom
600 t y
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Goe
>

Goo ty? 7 a ty

”图 8.3 散失 到 环境 中 的 铅 扩散 (Denmark 1969).

可 以 用 许多 方式 来 促进 决策 者 与 建 模 者 之 间 的 交流 ， 而 建 模
者 往往 需 这 样 做 。 如 果 按 Mejer (1983) 所 介绍 的 菜单 系统 建立 模
型 ， 或 许 有 可 能 在 刀 小 时 内 教会 决策 者 如 何 使 用 模型 当然 ， 这

一 438 和 一

会 使 他 增强 对 模型 及 其 结果 的 理解 。 如果 应 用 如 Fedra (1983) 所
介绍 的 迭代 法 ,这 就 有 可 能 使 决策 者 开阔 可 能 决策 的 视野 。 通 过
使 用 各 种 图 解 方法 ， 给 出 使 用 各 种 管理 对 策 时 系统 所 发 生 情 况 的
最 佳 可 能 决策 ， 能 增强 这 种 方法 的 效果 。 不 论 在 在 何 情况 下 TE
时 间 把 结果 的 图 形 说 明 介绍 给 决策 者 ， 是 值得 推荐 的 。 即 使 在 所
有 阶段 及 时 告知 决策 者 有 关 模 型 计划 的 信息 ， 他 几乎 不 会 理解 所
有 模型 分 量 的 痛 景 和 假设 。 因 此 ， 用 解 刀 性 的 方法 仔细 介绍 包括
主要 假设 、 缺 点 和 标准 差 等 结 来 ， 是 很 重要 的 :

8.2 ”环境 问题 和 模型

环境 建 模 的 进展 还 很 不 够 ， 模 型 的 结果 还 不 能 便 用 二 次 不 应
该 把 模型 当 作 决 策 者 ， 宁 可 说 它 是 决策 过 程 中 一 个 十分 有 用 的 工
具 。 这 意 指 应 该 清楚 地 并 解说 性 地 介绍 建 模 结果 ， 并 成 为 决策 选
择 讨论 中 的 重要 组 成 部 分 。 副 作用 预测 的 解释 、 预 测 精确 性 所
蕴涵 的 意 双 等 等 。 是 在 这 样 的 讨论 中 可 能 要 考虑 的 要 素 :

一 个 很 好 的 环境 模型 是 决策 过 程 中 很 有 效 的 工具 六 最近 10
一 15 年 期 间 ， 已 建立 了 范围 广泛 的 环境 问题 模型 。 它 们 对 决策
者 都 有 重要 助 益 ， 随 着 环境 模型 应 用 的 迅速 增加 ， 在 五 挫 的 将
来 ， 情 况 还 会 改善 。 很 明显 ， 我 们 还 没有 对 所 有 环境 问题 都 取得
相同 水 平 的 经 验 。 表 7.2 给 出 一 些 重要 环境 问题 的 概观 ， 这 里 ;
模型 可 用 作 决 策 工 具 。 表 中 力图 表明 各 种 问题 目前 的 建 模 水 平 .
用 0~5 的 尺度 来 表示 : a) 今日 模型 的 质量 ，b) 经 验 的 深度 ，
或 实例 研究 的 数目 。 这 样 的 评价 自然 是 主观 的 ， 但 它 会 给 读者 这
样 一 种 感觉 ， 在 一 些 最 关键 的 环境 问题 方面 我 们 的 进展 如 何 ,应
该 注意 ， 在 大 规模 问题 的 环境 建 模 方面 ， 我 们 还 需要 更 多 的 经
验 ， 例 如 地 区 的 气 载 污染 物 地 区 分 布 ， 和 海洋 的 水 质 。 有 关 有 毒
物质 分 布 与 作用 的 知识 和 经 验 ,和 包括 物种 显著 性 的 竺 入 系统 稳
定性 方面 的 知识 与 经 验 二 般 都 很 有 限 ; 有毒 物质 分 布 与 作用 的 三
些 实 例 研究 调查 得 很 清楚 ; 但 是 ,考虑 许多 有 毒 牺 质 时 污 我 们 前

-—$56— |

经 验 还 是 太 少 了 ，

:环境 管理 模型 的 应 用 正在 不 断 增加 . FEL LK, 在 北
美和 有 目 本 ， 它 们 被 广泛 使 用 ， 但 是 ， 越 来 越 多 的 国家 正 由 环境 机
EF ROE. jit “Ecological Modelling (生态 建 模 )" 杂
志和 国际 生态 建 模 学 会 TSEM,， 有 可 能 注视 该 领域 的 发 展 。 该 领
域 的 这 种 “基本 设施 ?促进 了 联系 并 加 速 子 经 验 交流 ， 因 而 加 速 了
生 坊 建 模 整个 领域 的 发 展 。 不 久 将 需要 二 个 模型 库 ， 使 用 者 可 以
从 那里 获得 有 关 现 存 模型 、 它 们 的 使 用 和 特征 方面 的 信息 。 正 如
本 书 始终 陈述 的 ， 不 可 能 把 模型 从 一 个 实例 研究 转移 到 另 一 实例
研究 ， 而 且 把 模型 从 一 个 计算 机 转移 到 另 一 计算 机 是 困难 的 ， 除
非 它 正 好 是 同一 类 型 的 计算 机 。 但 是 ， 获 得 其 他 人 在 世界 其 他 地
方 为 类 似 情况 建 模 的 经 验 ， 往 往 有 很 大 的 益处 。

这 涉及 到 模型 的 普遍 性 问题 。 在 几 个 实例 研究 中 应 用 了 少数
几 个 模型 ， 就 给 出 这 个 重要 问题 的 广泛 经 验 . 7.4.4 节 中 介绍 的
富 井 养 化 模型 已 被 用 手 许多 实例 研究 ， 包 括 在 温带 和 热带 区 的 湖
消 忆 浅 湖 和 深 湖 ，' 洪 至 峡 湾 这 些 实例 研究 所 得 到 的 经 验 是 能 说
明 问 题 的 ， 但 不 一 定 代表 模型 的 普遍 性 质 .-

三 表 趟 14 和 表 7.15 给 出 有 关 被 调查 的 富 营养 化 模型 普遍 性 的
一 些 印象 ; 显然 ， 在 不 同情 况 下 ， 必 须 实 行 一 些 调整 并 必须 应 用
不 同 的 参数 。 另 一 方面 参数， 至少 是 最 敏感 的 参数 ,应 与 用 地
区 效应 来 解释 的 有 所 不 同 。 所 需 的 修改 不 要 使 人 们 对 模型 的 普遍
适用 性 产生 疑问 ， 而 是 它们 也 可 以 被 解释 成 不 同 生态 系统 的 期 户
的 与 自然 的 差别 。 如 果 这 种 经 验 普 记 有效， 这 意味 着 模型 决 不 能
普遍 使 用 ， 当 应 用 于 其 他 生态 系统 时 ， 进 行 修改 是 必 不 可 消 的 。
另 三 方面 ， 具 有 其 他 类 似 生态 系统 的 经 验 有 明显 的 优越 性 ， 模 型
的 主要 部 分 或 许 也 可 以 用 在 下 三 个 实例 研究 中 沁 这 就 要 求 建立 灵
活 的 模型 ， 它 们 可 以 很 容易 地 被 修改 或 甚至 可 包含 另外 的 描述 。
此 外 还 要 包括 二 些 过 程 ， 它 们 在 个 别 实例 研究 中 根据 需要 容易
接 和 信和 断 开 。 这 样 ， 有 可 能 使 模型 的 适用 性 更 普遍 ， 虽 然 选 择 正
确 的 模型 版 本 时 ， 有 必要 考虑 生态 系统 特征 .这 将 导致 为 特殊 环

一 -和 4 -=

境 问 题 。 例 如 ， 富 营养 化 、 缺 氧 、 土 壤 中 的 DDI 污染 等 等 建立
一 般 模型 。 各 种 修改 将 被 用 于 每 个 生态 系统 。 为 特殊 类 型 的 生态
系统 建立 一 般 模 型 将 更 困难 ， 这 是 由 于 它 的 灵活 结构 ， 一 般 模 型
可 以 被 修改 来 处 理 几 种 环境 问题 。 每 个 环境 问题 涉及 到 不 同 的 生
态 学 过 程 。 由 于 自然 界 的 极端 复杂 性 ， 这 种 方法 必 将 导致 太 复杂
的 模型 和 不 同 癌 题 的 过 多 修改 .似乎 可 以 断定 ;一 定 的 普遍 性 是
在 并 将 进一步 在 环境 问题 的 水 平 上 得 到 发 展 ， TORE RT
的 水 平 上 。

8.3 管理 实例

这 里 将 介绍 3 个 例子 来 说 明生 态 模型 在 环境 管理 中 的 应 用 :
用 少数 几 面 篇 幅 ， 为 读者 选择 3 个 例子 ， 以 便 读 者 得 到 不 同方 法
的 一 个 印象 ， 从 而 证 明 可 能 性 有 着 宽阔 的 范围 ，

第 一 个 例子 显示 了 预测 的 证 实 ， 这 已 被 用 作 管 理 王 具 。 模型
已 在 7.4.4 节 中 介绍 过 ， 是 处 理 富 营养 化 问题 的 .模型 的 普遍 性
已 在 8.2 节 中 简单 讨论 过 。 预 测 的 证 实 表明 ,模型 给 出 了 可 接受
的 结果 ， 但 也 揭示 了 藻类 演 替 的 描述 可 能 会 改善 模型 结果 。; 这 些
问题 将 在 9.2 节 中 进一步 讨论 ，9.3 节 中 介绍 可 能 的 解法 :

这 个 例子 说 明了 少数 模型 之 一 ， 其 中 首先 提出 预测 ,: 然 后进
行 证 实 ， 这 使 结果 在 管理 方面 感 兴趣 .

第 二 个 例子 注重 于 娱乐 区 的 人 类 环境 负荷 量 ; (在 Tahoe i
流域 ) 。 第 一 个 模型 涉及 物质 流 ， 而 第 二 个 模型 则 注重 于 能 流 :
该 模型 对 解决 人 类 环境 负荷 量 评价 问题 并 不 理想 但是; 它 涉及
到 区 域 规划 的 一 些 基本 概念 。 不 过 ， 该 模型 给 出 了 可 使 用 的 结果
并 代表 了 综合 区 域 规划 的 目前 水 平 。

第 三 个 例子 处 理 森 林 演 替 的 管理 ， 它 涉及 一个 种 群 模型 , 描
述 树 林 种 在 数目 和 大 小 方面 的 增长 。 换 言 之 ， 它 注重 于 自然 资源
的 管理 ,这 是 环境 管理 建 模 的 另 一 个 重要 领域 .

因此 ,所 选择 的 3 AMBER Ts As ASC

-一 上 0 一

ae

的 和 不 同 的 应 用 : 污染 排放 的 控制 、 区 域 规划 和 目 然 资 源 的 管
AB. POAT 3 种 不 同类 型 的 模型 : 生物 地 球 化 学 模型 、 能 流 模型
和 种 群 动态 模型 。

所 有 3 个 模型 都 是 相当 复杂 的 。 因 些 ， 不 可 能 给 出 所 有 模型
的 所 有 细节 ， 但 是 ， 给 出 了 主要 特征 并 讨论 了 管理 结 采 。
8.3.1 根据 管理 模型 ， 证 实 预测

Cider SORA. AU RRMA HZ PR AR AY PM, — Ak
认为 ， 去 除 磷 会 使 浮游 植物 浓度 大 大 减少 ， 而 去 除 所 只 有 很 小 或

， 没有 效应 .

图 8.4 和 表 8.2 总 结 了 两 个 实例 研究 的 结果 。

实例 A: 处 理 过 的 废水 含有 0.4mg 磷 /1 的 浓度 ， 相 当 于 约
92% 去 除 效率 ， 这 应 该 用 化 学 沉 证 来 达到 。

实例 B: 处 理 过 的 废水 中 含有 O.lmg 磷 /1 的 浓度 ， 相 当 于
约 98% 去 除 效率 ， 这 需要 化 学 沉淀 与 离子 交换 相 和 结合， 该 实例
或 许 相当 于 废水 的 改道 。

从 表 8.2 可 以 看 到 ， 根 据 预测 ， 水 质 将 得 到 显著 改善 必然

会 选择 实例 B，98% 的 磷 去 除 ，

— BSE, KH BP RM 1100gC /Am / 4 ( 表 8.2) 减少
到 500gC /m?/ 4, EAA REM 20cm 的 最 低 值 增加 到 60cm (#
8.2)。 第 无 年 ， 产 量 甚至 会 减少 到 320gC / m?/ 4, AYE
等 营养 湖 。 这 是 位 于 农业 区 小 湖 的 可 接受 的 改善 。 该 预测 表明
98% 磷 去 除 的 显著 效果 因此， 可 以 推荐 给 环境 当局 。9 年 后 不
再 有 进一步 的 改善 (比较 图 8.4 中 最 后 3 年 )。

废水 的 改道 也 要 考虑 ， 但 有 下 述 不 利 条 件 :

1) 考虑 到 利息 ， 折 有 肯 和 运行 费用 ， 它 比 实例 B 花 钱 更 多
些 ;

“2) 磷 没 有 被 除去 ， 只 是 转移 到 下 游 Susaa fe, XK HIMES
虑 它 的 效应 ;

3) 在 生物 处 理 广 产生 的 污 泥 作为 士 壤 调节 剂 的 价值 较 小 ;
因为 磷 浓 度 将 比 包括 去 除 磷 时 产生 的 污 泥 的 磷 浓 度 低 ;

—339—

4) 淡水 没有 保留 在 湖泊 中 , MRRP, —B#
要 ， 可 以 回收 利用 Fc Ek aE TOR 但 是 ， ame
在 20 一 40 年 后 可 能 会 成 问题 。

-尽管 有 这 些 论 据 ， 但 由 于 社会 偏爱 传统 方法 ， -还 是 选择 了 把
废水 改道 到 Susaa 河 。 9 让 全 这 1 束 村 才 各 二 罗 和
行 :这 使 所 介绍 的 预测 得 到 证 实 ，

图 8.4 -在 下 述 情况 下 的 生产 力 gCm- / 24 小 时 。 (a) HAWK
TRKP ARB CSO); (bj0:4mg BH XI 的 废水 排放 j ”二
(x); © 0.lmg 磷 的 废水 排放 (A). 所 有 数据 都 根据 =]
14.4 节 介 绍 的 模型 。 Sak

# 8.2 ”借助 于 模型 ， AAR ATOR,

of — AE e 第 九 年
实例 A CB 实例 A ”实例 B
eC/m/ 年、 650 500 * ) 500 ~—- 320”

最 小 透明 度 50 60 60 75

A: 0.4mgP /1; B: 0.l1mgP / 1 STRING es
注 : * ) 如 果 证 实 的 结果 有 效 ， 该 值 的 期 望 误差 可 以 是 3%,: 见 表 7313 中 六 量 的
R.

一 340 一

近似 的 预测

(实例 A， 磷 减少 92%0)

最 小 透明 度
第 一 年

最 小 透明 度
第 二 年

最 涉 透明度 元

aa “es - 《全
一 一 全
。
-”
= ts

gC / m’ / 24 中 时
a Ae
oC / mm? / 24 NK
“第 二 年 最 大 值
二 (春季 )
| (84)

(KB)

gC / m?/ 24 NKR

第 三 年 最 大 值 (春季 )

ck

叶绿素 (春季 )
AIA mg Am
BAF 9
HERR (A) |,
最 大 值 mg / m’
第 一 年
叶绿素 (春季 )
mA mg/m
第 三 车

20cm
30cm ”
45cm

近似 的 预测
(实例 A， 磷 减少 92%0)

9.5 土 0.8

-6.0+40.5
4.5+04
2.0+0.2”

5.0+0.4

近似 的 预测

(实例 A， 磷 减少 92%)

750+ 112

520 + 78

320 + 48

8.3 ”预测 数据 和 实测 数据 的 比较

近似 的 实测

(BE HKD 88%)

20cm
25cm

50cm
近似 的 实测
( 磷 减 少 88"%o)

5.5+ 0.5

11+1.1
3.5+0.4
1.5+0.2

6.2+ 0.6

近似 的 实测

一 ( 磷 减 少 88%)

800 + 80

550 + 55

380 + 38

一

表 8.4 MAE “
修正 型 A 修正 型 B

Y 0.79"? 人 全集 |
SDPC 0.18 0.08 5

*) SECPRED. THESERRFORE.

”正如 7.4.4 节 中 所 表明 的 ， 由 于 有 限 的 次 度 和 大 少 j 也 由 于
可 以 预见 的 进入 湖 的 营养 物 输 入 减少 ，Glumsoe 湖 是 这 些 研究
的 理想 场所 。 有 限 的 周转 时 间 (大 约 六 个 月 ) 使 得 在 相对 短 的 时
KIA ( 几 年 ) 可 获得 预测 的 证 实 。1981 年 4 月 1 日 ,停止
了 直接 向 该 湖泊 输入 废水 。 由 于 污水 系统 的 容量 仍然 太 小 ,通过
该 湖泊 的 一 条 上 庆 支 流 ， 不 时 输入 少量 混合 雨水 与 废水 。 因 此 ，
磷 的 负荷 没有 减少 98%， 而 只 减少 88% (根据 磷 平 衡 确定 ) 。
这 意味 看 预测 实例 A 应 该 用 于 比较 。 负 和 荷 量 减 少 后 的 第 三 年 其
间 ， 观 测 到 显著 的 效应 。 表 8.3 比较 了 预测 的 一 些 最 重要 的 数
据 。 表 8.3 也 包括 了 第 三 年 中 最 初 二 个 月 期 间 得 到 的 数据 。 表 中
eC /m* /24 小 时 和 叶绿素 最 大 值 mgym 的 误差 被 表示 为 土 。
对 预测 值 ， 来 自 表 7.13 的 结果 (产量 8% 与 浮 济 植物 浓度 15%
的 值 ) 被 用 于 确定 误差 。 对 测定 值 ， 估 计 的 误差 是 10%. 图 :8:5
~8.7 说 明了 预测 值 和 实测 值 之 间 的 比较 。 从 表 8.3 看 出 ， 第 三
年 中 最 大 春季 产量 以 及 浮游 植物 浓度 的 预测 几乎 是 正确 的 ， 但
是 ， 浮游 植物 的 最 高 浓度 出 现在 4 月 1 日 左右 ， 而 预测 的 是 $ 月
初 (图 8.7)。 以 前 ， 该 湖泊 是 以 栅 列 营 (Scenedesmnus) 占 优势 ，
而 现在 是 硅 藻 在 三 月 和 四 月 份 占 优 势 。 硅 莹 的 最 适 温度 较 低 ， 因
此 ， 春 季 的 水 花 比 栅 列 营 早 。 这 似乎 解释 了 预测 与 测定 之 间 在 这
方面 的 不 符 。 如 果 有 可 能 考虑 物种 组 成 的 改变 ， 模 型 可 能 改善 它
的 预测 。Jdrgensen(1981D) 和 Jrgensen 与 Mejer(1981) 发 表 的 结
果 表 明 ， 通 过 引入 浮游 植物 的 最 大 生长 率 ， 这 是 有 可 能 的 . HF
植物 的 最 大 生产 率 是 可 变 的 ， 目 前 被 确定 为 给 出 最 高 挨 三 极

—342—

(exergy) 的 值 (进一步 的 解释 见 这 些 文章 和 9.3 节 )。 这 种 类 型 的
模型 名 为 灵活 结构 模型 。 然 而 ， 因 为 硅 藻 吸收 二 氧化 硅 ， 把 硅 循
环 引入 模型 可 能 也 是 必要 的 。 除 了 第 二 年 的 春季 产量 ， 其 他 产量
和 叶绿素 值 的 预测 很 好 ( 表 8.3)。 对 最 小 透明 度 的 预测 是 可 接
受 的 ， 由 于 差别 只 有 Som 或 更 小 ( 表 8.3)。

图 8.5 和 图 8.6， 营 养 物 浓度 的 一 般 趋 势 ， 给 出 了 预测 值 与
实测 值 之 间 良 好 的 吻合 ， 虽然 磷 浓 度 的 变动 预测 得 不 好 。

上- 使 用 Y ( 见 7.4.4 节 ) 来 证 实 预测 ， 预 测 的 和 实测 的 浮游 植
物 浓度 最 大 值 的 平均 标准 差 记 为 SDPC。 结 果 显 示 在 表 8.4 中 ，
模型 修正 型 A 用 到 1979 年 ， 模 型 修正 型 B call 1979~ 83 年 引
和 人 的 改进 (修正 型 A 和 B 的 细节 ， 见 7.4.4 44).

与 未 改变 负荷 - ORB) -情况 下 证 实 的 -31% 相 比 ，Y 值 是
72% 和 :79%。 模 型 值 和 实测 值 之 间 标 准 差 增 大 是 由 于 上 述 藻类
组 成 的 改变 。 浮 游 植物 浓度 最 大 值 预测 的 误差 是 8% ( 表 8.4,
修正 型 B)， 这 是 可 接受 的 .

46
1974 | 1975 | ln 4 1981 | 1982 1 1983 年

8.5 ”预测 证 实 .
一 上 43 一

oe
ye scsee

@. 50 人 ‘
' ise
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‘ -
. 4
‘\ U
a oo a A
10 1224 6 8 1012 240 1012 2 4 6 8 012 24 6 月 ae
19% | 1975 EN rast 2)! 1982 1983 年 二
图 8.6 预测 证 实 。- os

45678 91011171 2345678 91011121234 565A
1981 1982 _ 1983 年

图 8.7 “浮游 植物 波 度 对 时 间 的 坐 村 图。 预测 证 实 .
TD 相应 于 实测 值 ，X 相应 于 模型 输出 。

8.3.2 ”评价 一 个 娱乐 区 人 类 环境 负荷 量 的 模型
环境 负 谷 量 起 源 于 种 群生 态 学 ， 它 定义 为 一 个 地 区 长 时 间 内

可 以 由 可 利用 资源 维持 的 种 群 水 平 。Gilliland(1983) 把 这 个 概念
延 伟 包 括 人 类 。6.2 节 中 已 提 到 了 这 个 概念 在 种 群 动力 学 中 的 应
用 。 估 计 人 类 环境 负荷 量 的 3 种 方法 可 以 在 文献 中 找到 ， 见
Gilliland(1983).. 她 使 用 了 “生态 -城市 系统 "方法 。 这 种 方法 把
人 、 城 市 发 展 和 环境 看 作 是 同一 系统 的 组 成 部 分 。

Bera, 着重 卷 虑 人 与 环境 之 间 的 相互 作用 和
因果 联系 。 模 型 粕 念 化 后 ， 把 系统 的 历史 特征 定量 化 。 在 新 的 和
有 用 的 政策 水 平 上 ， 把 现 有 的 数据 和 信息 综合 到 地 区 的 功能 图
上 ， 对 某 一 历史 时 期 ， 给 每 一 联接 指定 一 外 数值 。
根据 对 如 下 一 些 问 题 的 回答 来 定义 环境 值 : 社会 希望 所 研究
地 区 在 长 时 期 内 的 空气 、 水 和 陆 生 环境 是 怎样 的 ?根据 环境 的 结
局 ， 可 以 定量 地 或 定性 地 表达 这 些 数值

选择 了 使 阔 值 和 实际 值 相 联系 的 模型 。 模 型 分 量 可 能 是 复杂
的 环境 模型 ， 简 单 的 数学 函数 或 系数 ， 或 者 是 描述 所 了 解 关系 的
定性 陈述 .

最 后 ; 可 以 通过 模型 来 定义 环境 图 值 ， 以 便 保 留 早 先 指定 的
环境 值 。 这 些 阔 值 成 为 建立 地 区 环境 负荷 量 的 规划 标准 。
以 下 介绍 Gilliland(1983) 为 加 利 福 尼 亚 = 内 华 达 Tahoe 湖 流

域 的 一 个 实例 研究 所 提出 模型 的 所 有 步 又.

图 8.8 显示 了 概念 模型 。 圆 圈 表 示 强 制 函数 。 它 们 被 分 成 两
组 : 自然 的 (左面 ) :和 与 人 类 有 关 的 (右面 )。 与 人 类 有 关 的 强
制 函数 (控制 函数 ) 包括 出 售 的 商品 、 能 量 、 人 、- 美 元 和 运输 系
统 。 能 量 消耗 产生 排放 物 (HR 4 和 11) P(A 13). —
He Tak Po we Bi A: FA Gee et HH Te EB, RH Bh BWA By
(直线 5)。 人 消费 水: (直线 7)， 这 产生 废水 《直线 12)， 人 类 活
动 占用 自然 土地 并 把 它 转 变 为 城市 用 地 (直线 14). 土地 的 转变
影响 径流 (HEE 6) 并 增加 对 外 部 输入 的 要 求 (直线 10). JB EE
人 口 和 来 访 者 使 用 湖 泊 资 源 (直线 13) 和 陆地 资源 (直线 16).
来 访 者 最 终 离 开 流域 (直线 17) 。 美 元 进入 有 人 的 系统 (直线

一 345 一

"eR YG SOE COUR L = 8°8

HYMNS rid

《3 GA yw Yo 这
VRRXRYS | i 3

Mer M

< Aelee, URE

BY 4} 6 EY GH La)

. SRM MB our, . OC)

BROS

BEWARE cour]

H

YS

ERG S

©

一 346 一

10) 。 还 有 一 些 过 程 显 示 在 概念 图 上 ,但 简单 地 说 ,: 可 以 这 样 曾
述 二 流域 内 4 个 主要 的 子 系统 相 互 作用 ， it TTR PH
化 会 影响 所 有 其 他 的 子 系统 .

表 8.5~8.8 总 结 了 系统 输入 和 内 部 流动 的 历史 特征 ，

#85 与 人 有 关 的 输入 中 的 变化 总 结 (1970~ 1978)

输 入 1970 1978 ”变化 百分率
人 口 (数字 ) wind
JRE... | | 33,600 73,200 118
旅游 者 46,600 “87.900 89
总 计 80,200 161,100 101
货币 ( 百 万 美元 ; LA 1975 年 计 值 )
联邦 政府 21 39 88
州 政府 7 14 100
私人 | ia | 55 148 169
来 访 者 287... 484 69
总 计 370 685» 85
商业 和 服务 ( 百 万 美元 ,以 1975 年 计 值 ) 120 280- 133
能 量 na
电力 传送 量 ( 千 伏 ) 420 720 71
需 电 高 峰 ( 兆 瓦 ) 82.5 125.2 52
电力 消耗 ( 千 兆 瓦 /小 时 ) -… 363.4%. +5742. \e5 58
天 然 气 消耗 ( 百 万 立方 米 /年 ) 38.6 105.7 174
外 部 运输
在 人 口 公路 上 的 交通 | 25,620 . 46,150 80
(平均 每 天 交通 ) i
商业 航空 旅客 123,426 589,103 377
(每 年 的 数目 )

一 347 一

# 8.6 Tahoe 的 城市 分 量 中 的 增长 (1970~ 1978) =

分 量 1970 1978 变化 诈 分 率
娱乐 -访问 ( 百 万 访问 者 ”天 )
运动 和 娱乐 4.6 104 6.2 26
野外 3 ae mh i
其 他 1.9 7. Gee oS
总 计 11.8 22.8 93
娱乐 = 设施 meee
运动 和 娱乐 -设施
(运动 和 设施 的 数目 ) 4,164 8,220 97
野外 = 设施 bt
(野营 地 的 数目 ) 1.774 2,080 17
住房 (住宅 单位 的 数目 ) | 20,263 36,043 78
职业 18,420 38,060 107
运输 Ph ae
每 天 的 交通 : MBAR : 29,000 55,000 90
公用 事业 Par
用 水 (十 亿 升 /年 ) 17.3 21.1 2
污水 排放 ( 百 万 升 / 平均 每 天 ) 二 36 32.5, 7
产生 的 固体 废物 ( 千 立 方 米 了 年 ) -8.0 179.0 51h
城市 土地 利用 (公顷 ) sft =) 64354) 二 5

表 8.7 ”影响 Tahoe 湖 的 变量 的 变化
as 1970 1978 Steps

水 径流 (十 亿 升 /年 ) 495.4 和
沉积 物 负荷 (1000 公斤 /年 ) 53,370 70,330 31>
径流 中 的 营养 物 (公斤 /年 ) RE

RR 132,500 156,600 18
磷 69,800 86,000 3461
生物 量 (毫克 / 升 鲜 重 )” 90 22584 SASO
DIBA: FF (Gee / TG / 年) 50.2 80. Sea: oe ON

透明 度 ( 赛 克 盘 深度 ， 米 ) 29.982 595 -6 6 £713"

a 这 些 数据 代表 1969 年 和 1975 年 。
b_1970 年 与 1978 年 的 年 平均 值 表明 透明 度 下 降 13%; 19691 Ra
1975~ 1978 年 的 4 年 平均 相 比 ， 透 明度 下 降 6%.

—348—

3% 8.8 Tahoe 湖 流域 的 野生 生物 和 生境 减少 (1970-1978) _

公顷

生境 1979 年 1978 年 减少 百分率
森林 66,482 60,133 7
EK 5,728 5,499 4

PPh nets Abs

le 527 469° 11

， 草 多 1,815 | 1,514 17 |
| 沼泽 280 192 31

一 表 8.9 Tahoe 湖 流域 的 环境 值 定义 和 环境 阔 值 的 形成

1. CORRE
“8 AMET: 6ppm .
1 小 时 : 25ppm
2. 臭氧 浓度
| 1 中 时: 0.10ppm

| 3. 非 降解 污染 物 与 可 ，b

见 度 的 评价 标准

建立 有 关 限 制 :

|1. co 排放 ， 克 / 英

里 X 小 时

12. Hc 和 NO 排放 ，

到 /天

( 价 ) 值
1. 保护 Tahoe 湖 的 特殊

的 和 极 好 的 娱乐 与 生
a. 现存 的 联邦 和 州 的
数字 与 叙述 标准
保护 Tahoe 湖 与 它
的 支流 中 的 且 然 鱼
类 资源 ; 为 娱乐 提
供 钧 鱼 场 ; 保护 在
BS SERRE Pf EY
DARL.

国 值
LAKH yp
1. ULAR. Ri. BEATER

A Gerss, Will / AF
2. fi 38 7° 9B AD oF

扰 3 河流 流量 需 ”

RFE / BB; Ful
RUBS, &
:页 7 升

1. 保护 受 威 脉 的 、 濒
危 ， 稀 少 和 敏感 的
动 植物 种 类 ， 为 了
它们 的 不 可 取代 性
和 科学 价值
.保护 湿地 , 包括 河
a. ay, mR,
滩地 和 湖岸 线 ， 为
了 它们 的 营养 牺 与
沉积 物 过 滤 价 值 ，
很 高 价值 的 野生 生物
生境 和 其 他 生物 学 ,
美学 与 娱乐 利益 .

建立 有 关 限 制 :

1. 被 占据 生境 方面 的 ，
Behe, AM; Sir
生境 方面 的 使 用 。

2. 在 湿地 和 邻近 湿地
方面 的 发 展 ， 公 站
iil. |

一 349 一

810 ”环境 负荷 量 模型 的 语言 描述 ;

与 人 有 关 的 输入 “| 结合 有 关 信息 : 来 确定 : —
J, 削减 美元 A. 人 类 活动 Ji),| 城市 土地 (Q))j 量 《| Q=K,QJ,
J, 城市 发 展 美 发 展 美元 (D),| 的 增加 -K,Q,JJ;
元 和 自然 土地 (Q) Q,=K,QJJ;
J, A . 削减 经 费 (T),| 自然 十 地 (QI) 量 -KiIQJ 一
自然 输入 城市 二 地 发 展 “| ”的 增加 +4
J, 降水 SO Fe ‘ Q3= Q,QSACID]
万 气象 条 件 | C- 士 地 发 展 (Qi — | Biko —] — -K,0,~
状态 变量 AQ, AEA Q,=Q,0,5,E]
Q, 自然 十 地 的 ，| 的 质 与 量 (J rz) 1 QIGT |
AE BRE RG.) Tahoe 湖 的 水 质 «| > > -KjQNEW]
Q, 城市 土地 的 “| 。 降水 的 质 与 量 | (Q) 人
量 、 类 型 和 . (GD) 和 Tahoe 湖
Lh 的 水 文 /生物
Q; Tahoe if} 学 /化 学 特征
Q, 陆地 环境 质 (Q3) 三，
最 E. 土地 发 展 (Qi ;| 野生 生物 种 群
Qi; 空气 质量 和 Qi 和 人 类 “| 和 湿地 特征 (QJ)
| 活动 ()
. 城市 土地 发 “ 悦 | 排放 率 (迁移 模
: 展 (QJ) 和 人 类 | 型) 二
活动 ()
. 排放 率 和 气象 ， | 空气 质量 (Q)
RO) 于 二 | (空气 扩散 模型)
站 : NBR) | 空气 污染 物 和 输
| 和 空气 质量 “| Cet
(Qs) 度量 )

FF <= Se

1980 年 :9 月 的 专题 讨论 会 上 提出 了 环境 值 的 初步 目录 表 ，
讨论 会 包括 了 各 界 类 士 和 感 兴趣 的 团体 . Ze 8.9 列 出 了 其 中 一 些
fi, epee, BOE. Abt. ASK
系 的 模型 有 定量 的 ， 也 有 定性 的 ， 取 决 于 关系 。 对 空气 质量 来
说 ; 有 已 被 事实 很 好 地 证 明了 的 模型 ， 如 把 CO 排放 物 与 空气 中
CO 深度 联系 的 模型 ， 把 碳 氨 化 合 物 和 二 氧化 氮 排 放 物 与 吴 氧 浓
度 联系 的 模型 ,在 使 用 水 质 和 陆 生 环境 模型 的 情况 下 ， 模 型 把 沉
积 物 ; Re. : 磷 和 铁 负荷 之 间 的 关系 松散 地 定量 化 到 湖泊 的 水 质 ，
松散 地 定量 化 为 效果 与 物种 种 群 和 生境 损失 之 间 的 关系 。

oY SS
: 2 ie LY

x405
FAB a

图 8.9 Tahoeiil if zis ii (SNS thy toy 8. 10 FR TAL PEA).
1-7 ， 2- 建设 3- 削减 - 4- 降 水 的 质 和 量
“Tahoe 湖 初 级 生产 力 透 明度 “6- 人 7- 新 居民
. 8-- 访 问 者 :9- 自 然 土地 、10- 森 林 11- 湿 地
12- 陆 生 珍稀 颜 危 物 种 湿地 ”13-- 城 市 土地 «14-28 AY
15-- 人 位置”16- 空 气质 量 CO 臭氧 能 见 度 17- 气象

—

图 8.9 给 出 了 在 三 个 环境 子 系统 的 阔 值 与 检验 另 二 些 环境 负
荷 量 的 阔 值 之 间 相 容 性 的 模型 , :环境 值 是 状态 变量 :10382045 和
Os. 联系 这 些 状态 变量 的 模型 是 用 箭头 形状 的 符号 和 上 从: 太 到 理
的 字母 表示 的 。 在 某 种 程度 上 ,存在 这 些 模 型 的 数学 公式 记 BA
是 用 连接 十 地 使 用 与 环境 值 的 直线 代表 环境 负荷 量 表 为 Tahof
湖 流域 林地 和 湿地 (Oj) 中 土地 开发 的 量 ; 类 型 和 位 置 ; Ze 8.10
定义 所 有 的 变量 ;描述 模型 的 函数 并 提供 模拟 模型 所 需 的 微分 方
程 。 环 境 负荷 量 成 为 一 个 区 域 可 以 容纳 的 最 高 类 日 和 相关 的 城市
活动 ， 而 不 超过 环境 的 阔 值 限 或 削减 的 费用 约束 志 2 dt AY

328.11 1978 年 消耗 于 维持 Tahoe 湖 流域 城市 活动 的 与 人 类 有 关 的
内 在 能 量 ， 根 据 娱乐 活动 的 类 型 (10? ++)

B oR 活动 EFC)
运动 野外 -一 一 其他? 总 计 ““ 整个 流域

“体现 ?在
aa ;
建筑 4
材料 773 104 642 1,519 1,730
零售 1,980. 7 883 3,590 | 3,686
“小 计 2,753 831 1,525: - 5109". 6,416
wR Re Das
建筑 物 1.664 261 840 2,765 3,074
运输 524 184 291 929 959
小 计 2,188 445 1,061 -3,694.__. 4,033
食物 /纤维 160 33 4 235 252
总 计 5,101 1,309 2,629 9,039 —-9,701

注 : a. HbR LIB —fE E.R / RUE RT, BB SAF.

b. 代表 消耗 于 制造 这 些 商品 的 燃料 .

C. 按 燃 料 形式 的 热 值 来 计 值 ， 电 以 2645， 8 TK / 千瓦 小 时 转换 为 热 当
量 。

d. 食物 按 3000 千 卡 ” RR, aH CHEK / BER / AHA.

—352—

习 这 种 方法 的 有 限 性 隐 含 在 阀 值 限 和 环境 负荷 量 中 ， 因 为 它们
只 适用 于 某 种 发 展 ， 人 类 活动 和 目前 技术 与 政策 的 一 定 组 合 。
oOdum(1976) 提 出 了 使 用 能 量 单位 作为 测定 环 境 负 荷 量 的 公共 单
位 。Gilliland 的 输入 转换 成 能 量 单位 显示 在 表 8.11 中 。 她 提出
使 用 (作为 一 个 例子 )33.0 x'10” FRY EEA ABA. HE
这 种 方法 ， 有 可 能 很 容易 地 检验 改革 抉择 。 比 较 娱 乐 时 间 分 布 的
影响 也 是 令 人 感 兴趣 的 。 例 如 ， 一 访问 者 天 的 运动 将 需要 490,
480 千 卡 /年 的 内 在 能 量 支持 ， 而 一 访问 者 一 天 的 野外 娱乐 只 需
要 225，690 千 卡 /年 。 使 用 能 量 单 位 表达 环境 负荷 量 使 得 有 可
能 考虑 技术 上 的 变化 ， 它 能 改变 能 量 效率 。

， 根据 这 种 经 验 可 以 推断 ， 能 量 是 易于 使 用 的 ， 并 可 解释 为 环
境 负 检 量 的 二 种 度量 。 此 外 ,模型 对 规划 者 来 说 是 有 用 的 工具 ，
用 以 检验 各 种 抉择 。 在 Tahoe 湖 实例 中 ， 环境 负荷 量 似乎 接近
目前 的 负荷 或 可 能 稍 低 一 些 。
8.3.3 湿地 林 管 理 抉择 的 模拟

这 里 介绍 的 模型 名 为 SWAMP, 是 由。 Phipps 和
Applegate(1983) 提 出 的 。 它 试图 描述 湿地 林 中 树木 与 水 文 条 件
之 间 的 相互 关系 (Phipps,1979)， 并 能 够 为 森林 演 赫 的 管理 模拟 可
能 的 方案 .

模型 中 树 未 的 生长 是 受 拥挤 、 越 顶 和 有 机 士 壤 中 水 位 深度 控
制 的 。 新 生 个 体 的 增加 和 老 个 体 的 去 除 被 认为 是 部 分 地 由 机 遇 所
控制 ， 在 模型 中 是 用 一 个 随机 数 发 生 器 来 处 理 。 模 型 由 一 系列 子
生计 和 多 LA 4.10。 子 程序 GROW 确定 每 颗 树 每 年 的 生长

量 ， 它 被 计算 为 胸 高 断面 积 的 年 增 量 。 模 型 输出 是 树 的 大 小 ， 用
每 个 大 小 级 的 断面 积 来 表示 ， 并 表示 为 个 体 树 的 断面 直径
(dbh).

JSR AC FRG EH eft“ HP ACH ART, 包括 与 拥挤
和 遮 随 有 关 的 环境 条 件 保 持 不 变 ， 这 种 增长 形式 导致 断面 积 的 常
数 增长 (Phipps,1967)。 假 设 主 葵 的 三 维 生 长 按 抛物 面 形状 。

-一 基本 生长 率 刀 是 用 圩 式 根据 年 轮 宽度 计算 的 :
一 353 一

(8.1)

样 地

Cn 第 5 年 被 伐 ，
第 $ 征 时 被 伐
较 低 水 位 “” 较 少 淹 水

较 低 水 位
BUD HE ZK

RT RA

U
i

ane PK OAD A epee e
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SOOO SR 吕

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对 生长 率

TCG，

到 平均 年 断面 积
BA=TB pis

模拟 是 Dismaltown 样 地 的

4:

寻

4

BA,
3~ 10
10~20

>20

相对 基 面 积 图 。
说 明 拥挤 和 越 顶
8.12 根据 大 小 级
小 级 的 断面 直径 限度 和 立
Wr iii A. dbh(cm) es

图 8.10”′ 按 不 同 管
\IB 理
警 理 处 理 所 模 拟 的 每 隔 10 年 时 间 红 械 (ACeffubprum
rrubrum) 的
把 基本 生长 率 乘 he

—354—

大 小 级
小 树

应 来 修改 。 修改
的 生长 率 G 再 与
与 水 位 因子 互相 乘
。 因 此 ， 在 :
PRE

年 时 的 断面 积 的 计算 是 :
子 程序 CROWD

CUA —BO RARER S, WRAL S ARE
SCE 8.12) 比 较 ， 每 一 乔木 层 的 拥挤 因子 C 是 这 样 确定 的 :
Wk >S, 则 C=(E) (8.4)

8

me s<S, Bl c=2- (5) (8.5)
拥挤 因子 CMEC ELUATE 0 至 2 之 间 的 任何 值 ,“ 当 林木 比
Ret, (RA, ARM RB). ix SiR BN PRED
递减 率 生 长 的 假设 相 一 致 ， 把 任何 一 层 的 拥挤 因子 与 较 高 各 层 的
各 因子 相 乘 来 调整 拥挤 因子 。 调 整 的 拥挤 因子 .M 用 来 说 明 拥 挤
ALAS:

小 树 层 : Mi = Ci x C2 x Cs (8.6)
WER: M2=Cr.xCs.. (8.7)
林 冠 层 : Ms =C; (8.8)

$e th xR, PARAS RRA, 枝叶 就 越 密 ， 因 此 遮
萌 越 密 。 当 实际 的 林木 立 本 蕾 积 超过 所 有 3 层 的 立木 著 积 常数 的
总 和 时 ， 进 行 耐 阴性 的 调整 .这样 计算 生长 率 CG,， 使 得 当
(s SE tsa (Si+S+S3) 时 ， |

G=MB (8.9)
子 程序 WATER 处 理 生 长 率 与 水 位 深度 之 间 的 关系 :
H=1-0.05(D-wy | (8.10)

FES Ae 7k fc RMD AE TR FE BC, -D = SERRE. We —
FED PRAY BITRE, VLAE8.13.
R813 水 位 深度 的 生长 调节 例子

+: AFA)
I OR JE (w) CREE(T)=1m ， 深度 ( 妃 =2.5m
物种 A 0.5m 0.9875 0.8000
物种 B 2.5m 0.8875 1.0000

pe” a

LYNN DITCH 样 地 a

人
be aee ame
| RCA) -一
rh Oo
a
2
长 ar:
5 its
0
LYNN DITCH 样 地 “100 年 ”100 年 b :
a fw FB 1 AY _
52:3 8 2 ZE = & 28 =
em eiee? go2 EES $2223
40 - -
1m
5,
ca

图 8.11 在 Lynm DitchFE HIKE LIRR AAAS FB OREN
PH. SHAR, GRE, ARAM RBOKI, a) ho
冠 层 中 较 重 要 种 的 每 隔 .10 年 时 间 基 面积 数据 的 图 . b)
根据 在 0 年 和 100 年 时 的 植被 水 平 ， 每 个 种 的 基 面积 和
密度 (个体 的 数目 )5 图 。 基 面积 值 的 精度 是 0.5cm2x-
‘10°. FRA BA DHEA ago)
(Ilex). 7 中

子 程序 BIRTH 通过 模拟 自然 森林 更 新 ， 把 新 的 企 侏 加 到 样

一 2 一

地 。 这 个 子 模型 的 有 关 细 节 见 phipps(1979) 和 Bedinger(1971).
该 子 模 型 使 用 3cmdbh 作为 进入 模型 的 树木 大 小 的 最 小 值 。 子 模
型 PLANT 提供 了 一 种 把 种 植 的 树 加 到 样 地 的 模拟 手段 。 它 包
括 种 植 的 年 份 到 乱 长 得 足以 进入 计算 的 年 份 之 间 的 时 差 。

子 程序 KILL 和 CUT 提供 了 从 样 地 移 去 树木 的 手段 。 没 有

假设 上 只 有 年 龄 使 树木 死 读 。 不 过 ， 生 长 率 小 于 特定 最 低 值 时 ， 树
木 和 不 能 生存 的 概率 应 该 大 大 增加 。 一 颗 树 基部 高 度 的 形成 层 活动
定 慷 为 基 面 积 相 对 于 形成 层 平 均 周 长 的 年 增长 (Duff 和
Nolan, 1857). 第 年 轮 的 形成 层 活动 CA 可 以 这 样 找 出 :
人 了 7 人 一 7 一 (8.11)
Ppl) EH NRA RERE, PRAT ABA CA 的 直接 测度 。

如 果 CA, FF 0.1mm / 4, a FF AE 1 至 100 之 间 的 一 个
随机 数 ， 如 果 这 个 数 在 1 至 369 之 间 ， 那 么 KILL 子 程序 去 除
该 树 ， 子 程序 CUT 只 是 提供 一 种 手段 ， 程 序 操 作 员 用 以 可 模拟
BOR. si | tae |
所 介绍 的 模型 已 用 于 管理 湿地 林 。 产 生 的 问题 是 这 样 的 : 各
种 树木 和 树种 是 怎样 受 各 种 对 策 和 水 位 影响 的 。 通 过 模拟 发 现 ，
物种 组 成 是 显著 受 所 选 对 策 影 响 的 。 图 8.10 和 图 8.11 中 显示 的
一 些 结果 说 明了 这 个 陈述 。

(KRAFT ete HE)

—<o1

A ARO AAU

生态 系统 的 模型 力 图 折 住 生态 系统 的 特征 然而， 生态 系统
与 大 多 数 其 他 系统 不 同 ， 区 别 在 于 它们 是 自 适 的 ,， 并 具有 众多 的
反馈 机 制 ， 能 够 调节 主要 强制 函数 的 结果 。; Gk
态 系统 特征 建立 模型 的 可 能 性 :本 书 前 面 章节 中 所 介绍 的 模型 只
是 在 有 限 程度 上 考虑 了 生态 系统 的 这 些 特征 ， 但 是 ， 最 新 的 建 模
方法 试图 包括 它们

本 章 的 前 面 二 节 介 绍 生态 系统 的 特征 ， 而 后 面 二 人世 讨论 把
们 包括 进 建 模 中 去 的 两 种 可 用 方法 .这 两 种 方法 应 用 了 目标 函数
和 灾变 理论 。 它 们 是 有 用 的 ， 但 也 有 缺点 。 希 望 更 新 更 好 的 方法
会 在 不 久 的 将 来 出 现 ， 并 希望 目前 方法 的 改进 会 增强 它们 的 适用
性 .

9.1 生态 系统 的 特征

模型 是 建立 在 所 考虑 生态 系统 的 调查 的 基础 上 的 ， 因 此 ， 模
型 将 反映 研究 期 间 生 态 系统 的 过 程 和 结构 。 通 过 模型 的 使 用 ， 试
图 了 解 系统 的 反应 ， 包 括 对 外 部 因子 变化 (强制 函数 ) 的 反应 。

然而 ， 生 态 系统 在 所 有 水 平 上 都 有 儿 种 反馈 机 制 ， 从 而 力图
以 最 小 的 内 部 功能 可 能 变化 来 应 付 外 部 因子 的 变化 。 细 胞 中 有 许
多 生物 化 学 和 生理 学 的 反馈 机 制 ， 这 些 反馈 机 制 维持 细胞 的 功
能 ， 因 而 维持 物种 的 反应 。

生态 系统 维持 其 不 依赖 于 外 部 因子 变化 或 波动 的 功能 的 能 力
要 用 不 同 的 稳定 性 标准 来 表达 。 在 生态 学 文献 中 可 以 发 现 这 样 的
稳定 性 标准 ， 如 持久 性 、 抗 性 、 复 原 力 和 生态 缓冲 能 力 (最 后 这
个 概念 ， 也 可 见 2.9 节 )。 所 有 这 些 标 准 都 力图 抓 住 生 态 系统 的

一 308 一

能 力 江 使 之 成 为 软 的 ; 而 不 是 刚性 的 ; 在 需要 维持 它 的 功能 时 ，
能 够 适应 新 的 情况 。

这 些 稳定 性 的 性 质 产生 于 许多 调节 机 制 和 反馈 机 制 。 它们 是
以 等 级 体系 组 织 的 。 它们 具有 递增 的 调节 作用 ( 见 表 9.1).

表 $1 中 首先 提 到 的 两 种 机 制 被 考虑 在 大 多 数 生态 模型 中 。
后 两 种 机 制 , 即 适应 ,- 已 在 一 些 生 态 模型 中 被 卷 虑 。 例 如 ， 光 合
作用 对 光 的 适应 可 以 用 下 式 中 Michaelis-Menten 常数 的 现行 变
化 来 考虑 。

PHOT =" (9.1)

ir}, PHOT 是 光合 作用 率 ， 几 是 生长 率 系数 ，7 是 辐 照度 和 K,
是 Michaelis-Menten 常数 。

世代

图 9.1 果 蝇 种 群 的 DDT 抗 性 变化 ， 受 到 高 的 (一 和 低 的 (……) 抗 性

方向 性 选择 影响 左面 的 标尺 = 耐 受 剂量 的 对 数 。 右 面 的 标
尺 = 实际 剂量 ， 可 以 在 标准 暴露 时 间 中 杀 死 种 群 样品 的 一
半 .

K, 是 按照 前 几 天 的 辐射 性 能 而 变化 的 。 果 蝇 种 群 的 DDT
抗 性 变化 〈 见 图 9.1) ， 如 同 其 他 类 似 的 适应 ， 可 以 这 样 来 考
虑 凡 用 一 个 分 布 函数 描述 第 一 代 的 抗 性 ， 这 将 表明 哪些 有 机 体会
存活 和 它们 将 把 什么 抗 性 传递 到 下 一 代 ， 等 等 。

在 模型 中 有 限 地 使 用 适应 过 程 在 某 种 程度 上 使 所 有 生态 模型

=+359-—

Be “tet”, VRE TER FT REF MBA AE, 1
是 ， 现 今 的 模型 可 以 考虑 最 重要 的 适应 过 Lt LI
A), -这 种 借口 不 再 成 立 。

最 后 三 种 机 制 是 对 外 部 因子 变化 的 可 能 反应 ， 但 是 ete
可 被 看 作 是 整个 生态 系统 一 个 较 一 般 的 、 长 期 的 进化 发 展 结 采 。
表 9. 调节 机 制 和 反馈 机 制 的 等 级 体系 、 Pat EPS
RAH, me HSH RIC. a
率 的 反馈 调节 ， 如 由 于 营 类 的 营养 物 浓度 高 ， 吸 收 率 会 下 降 二
. 过 程 率 的 适应 ， 如 通过 改变 营养 物 吸 收 率 对 温度 的 依赖 性 。
. 物种 对 新 的 条 件 的 适应 ， 例 如 昆虫 对 DDT 的 适应 。 、
. 种 类 组 成 的 改变 。 更 适应 于 新 的 条 件 的 物种 会 二 优势。
. 种 类 组 成 的 更 显著 改变 引起 生态 系统 结构 的 改变 。
. 可 供 选择 的 基因 库 的 变化 。

/

本 章 中 所 探讨 的 问题 是 ， 把 生态 系统 的 这 些 性 质 引 入 模型 中
去 的 可 能 性 是 什么 : 我们 主要 关心 广义 的 适应 以 及 种 类 组 成 和 食
物 网 结构 的 变化 。

“9.2_ 生态 系统 动力 学

这 一 节 试 图 给 出 9.1 节 中 所 介绍 的 生态 系统 性 质 ， 着 和 于 和
统 介绍 。 ae nee DNASE: Re

1) pare 力学
生态 系统 模型 通常 被 表达 为 具有 固定 参数 的 时 变 第 微分 方 各
组 。 怎 阵 记 法 是 :-

S=f (Si si & t) 1 02)

S57 = eS:

Xi Sree
V i,j,k =f. (S.p,Z; t)
类 二 二 营养 级 .
ry} xij = 物种
lr i,j,k 王子 过 程 、
”= 参数
2 三 驱动 变量

方程 (9.2) 所 代表 的 动力 学 特征 为 :; 系统 是 非 适应 性 的 六 CARE
的 参数 和 固定 结构 。 系 统 的 轨迹 完全 由 系统 的 状态 确定 ， 已 知 在
时 刻 z=0 时 它 的 状态 .5， 固 定 参数 己 和 时 间 ! 的 向 量 ， 这 包括
REAR A ARES

站 第 二 阶 动力 学

3 工 在 这 种 情况 王 ， 系 统 参数 问 量 取决 于 控制 癌 量 a， 控 制 癌 量
或 者 代表 外 部 变量 ; 状态 变量 ,: RAMs se. BME
是 :

| SAFE Sop TA AH FILER 9.3)
Fy FEO. 3) PT HDR NY RRR S, (ZL, PRBARIRS BE
eM. EPE SAAB RAE ACE Ey & BRS BI TE

a) 过 程 的 水 平 ， |

b) 物种 的 个 体 或 种 群 的 水 平 ，

“cj 分 室 的 水 平 ， se
在 所 有 情况 下 ， 1 地 的 数值 实现 将 通过 适应 参数 虽然 ”适应 的
性 质 和 它 的 摘 述 当然 会 不 同 。 一 个 例子 是 由 于 叶绿素 含量 变化 而
引起 光合 作用 的 光 适 应 ， 或 由 于 环境 温度 格局 变化 而 引起 的 最 通
温度 和 最 高 温度 的 改变 (Groden, 1977 和 Fedra, 1979)。 值 得 注
意 的 是 ”这 种 类 型 的 适应 伴随 着 系统 内 部 组 织 方面 的 增加

二

(Jprgensen 和 Mejer, 1979), (KL 2.944), R= eM
定 ， 它 们 用 下 式 联系 :
Ex=T (So 一 3) 23: tS AAD
其 中 Sze 是 在 与 环境 热力 学 平衡 时 的 箭 。 换 言 之 ， 有 可 能 把 埃
= RAYE B te A BK KR KAP AIL. Iprgensen Al Mejer
(1981a) 就 是 这 样 做 的 : mS

3) 第 三 阶 动 力学 |

在 这 种 情况 下 ， 系 统 的 结构 取决 于 它 的 状态 二 1 15 90 司

S=f (S (a) So,p,u,7,1) 人

这 种 描述 意 指 元 素 之 间 的 某 些 关系 将 不 予 考虑 ， 而 其 他 的 按照 控
制 信息 的 信号 插入 。 因 此 ， 一 些 元 素 消失 ， 而 以 前 没有 引入 的 其
他 元 素 成 为 主要 的 . AEE BON BS 生生 全 人 和
统 .

在 生态 系统 中 ， ti Lib ORR ROLF AEM
同 营养 级 上 存在 的 不 同 物种 。 数 值 实现 可 以 有 两 种 方法 :

a) 使 用 参数 的 适应 ，

b) 使 用 具有 可 变 结构 的 模型 :
在 生态 系统 建 模 中 使 用 突变 理论 ， 代 表 了 了 后 一 类 的 模型 ，- 由 94
节 , 在 这 种 情况 十 ， 模 型 的 数学 分 析 揭 示 ， 对 控制 变量 的 茶 些
值 ， 可 能 有 两 种 状态 。 从 一 种 状态 转换 到 另 一 种 状态 取决 于 以 前
的 状态 ， 这 意 指 模型 显示 兆 后 作用 。 这 只 是 方程 组 的 纯 数 学 推
论 .

Radtke 和 Straskraba (1980) 使 用 了 所 提 到 的 应 用 参数 适应
的 第 一 种 方法 ， re 和 Mejer ase Jergensen (1982)
ALL TPIT, HL 9.3 节 。 | ean &

4) :第 四 阶 动力 学 -.
在 这 种 情况 下 ; 系统 的 控制 将 取决 于 系统 状态 。 可 以 把 系统

=

ee ee ee ee

的 这 一 动态 称 为 进化 。 和 矩阵 记 法 是 :
S=f (S (u) So,p (u) ,u (S) ,z, 8) (9.6)

- 目标 函数 或 对 策 和 控制 性 能 按照 系统 的 状态 改变 。 在 生态 系统

中 ， 这 是 由 遗传 库 变化 ?| 起 的 .

9.3 具有 目标 图 数 的 生态 模型

第 四 阶 动力 学 ， 系 统 的 遗传 库 变化 ， 不 需要 包括 在 短期 的 模
型 中 。 不 过 ， 对 模型 的 使 用 来 说 ， 建 立 能 够 模拟 种 类 组 成 变化 的
预测 是 关键 的 ， 见 8.3.2 节 。

Straskraba (i979) 使 用 生物 量 的 极 大 化 作为 控制 原则 . 模型
现行 地 计算 生物 量 并 调整 一 个 或 多 个 选择 的 参数 ， 以 给 出 每 种 情
况 下 的 最 大 生物 量 。 模 型 有 个 程序 ， 它 计算 在 一 定 现实 范围 内 参
数 所 有 可 能 组 合 的 生物 量 。 给 出 最 大 生物 量 的 参数 组 合 害 选用 于
下 一 个 时 间 步 ， 等 等 。

Jorgensen 和 Mejer (1977, 1979, 1981) i (EFA AH PH BK
埃 三 极 作为 目标 函数 。 他 们 证 明生 态 系统 对 外 部 因子 的 变化 起 反
应 是 通过 改变 结构 或 组 成 ， 使 得 系统 变 得 有 更 好 的 缓冲 能 力 以 应
和 侍 这 样 的 变化 。 他 们 引进 一 个 称 为 生态 缓冲 能 力 的 新 概念 ，
Fee VM 2.9 HH,

FABRIK EM, MATA FT RE RY SR fill EAB FAT A AT REN RAS
量 的 所 有 组 侣 来 说 ， 存 在 无 穷 数 的 缓冲 能 力 ， 但 是 ， 埃 三 极 Ex
与 缓冲 能 力 有 下 列 关 系 :

Ex = ¥ Biles (9.7)

Ak, ALAdgn F ASEH Bs BENS BE: 外 部 因子 的 变化 将 为
EAS ASEH AE, 系统 通过 改变 结构 或 组 成 来 应 付 新 的 条
件 ， 使 得 在 新 情况 下 埃 三 极 达到 最 大 。 埃 三 极 将 测定 生态 系统 对
由 外 部 因子 改变 而 引起 的 系统 缓冲 变化 的 能 力 。 热 力学 上 ， 埃 三

—or

(MER ROM SIE. 92 WT x eR
Jrgensen 和 Mejer, 1981a).

ie] / 外 部 因子
“响应

突变 改变
遗传 这

新 的 生态 系统 结构

9.2” 有 关 生 态 学 理论 的 原理 :

这 些 企图 改善 模型 的 努力 的 最 终结 果 往 往 是 一 个 模型， 它 比

最 初 提出 的 模型 给 出 更 好 的 证 实 结果 。
生态 系统 改变 结构 的 可 能 性 取决 于 遗传 库 ， 如 图 92 BR.
今日 地 球 上 多 种 多 样 的 物种 适应 于 几乎 所 有 的 自然 条 件 ， 这 意 指

在 所 有 生态 位 中 ， 都 会 有 物种 贡献 给 生态 圈 的 总 埃 三 极 。 进 化 的 ，

热力 学 说 , 生态 系统 向 最 大 生物 量 进化 。 容 易 证 明 ， 向 至 三 极 最
大 值 发 展 (或 进化 ) 的 假说 包括 了 这 个 原理 。 这 意 指 生态 系统 对
新 的 外 部 条 件 的 响应 是 与 生态 系统 进化 有 联系 的 。 生 态 系统 必须
以 这 样 的 方式 改变 结构 来 对 付 干扰 ， 使 得 生态 缓冲 能 力 ,( 即 对 竺
干扰 的 能 力 ) 会 增 大 ， 并 且 对 应 于 较 高 的 埃 三 极 水 平 。 外 部 因子
的 这 种 不 断 的 变化 当然 也 会 改变 对 物种 的 选择 压力 。

然而 ， 选 择 不 仅 对 适 者 生存 有 用 ， 而 且 对 生态 系统 主要 的 组

成 的 结构 也 有 用 。 组 成 方面 相对 迅速 的 变化 是 由 外 部 因子 的 变更
引起 的 ; 这 又 再 修 芷 选择 压力 。 不 过 ， 和 遗传 物质 库 同时 在 组 棍 并

“长 并 被 修改 :这 为 组 合 新 的 选择 压力 和 应 付 这 种 压力 的 可 能 往 开

辟 了 和 途径。 许多 突变 不 会 更 好 地 适应 不 断 变化 着 的 外 部 因子 ,得
是 总 会 有 这 样 的 概率 ， 某 些 较 好 地 适应 一 定时 间 内 有 效 的 一 组 外

—364—

“>
4
"

部 因子 的 突变 会 出 现 。.

由 于 生态 系统 中 一 切 都 是 相互 联系 的 -物种 的 进化 必须 与 生
态 组 成 和 结构 的 选择 结合 起 来 起 作用 ， 从 这 个 讨论 看 出 ， 问 较 高
的 埃 三 极 发 展 或 进化 的 原理 能 够 解释 生态 系统 怎样 对 干扰 以 及 对
在 达尔 文 主义 意义 上 的 进化 起 反应 。

使 用 目标 或 控制 函数 确定 主要 参数 的 变化 ， 迄 今 还 是 很 有 限
的 ， 但 是 ， 应 该 给 出 一 个 例子 来 说 明 可 能 性 。

最 近 曾 试图 修改 富 营 养 化 模型 中 浮游 植物 的 最 大 生长 ， 见
7.4.4 节 (Jrgensen, 1976; Jrgensen， Mejer 和 Frus, 1978) 。 计
算 了 浮游 植物 最 大 生长 率 的 许多 值 的 埃 三 极 并 选择 子 给 出 最 高 埃
三 极 的 值 : 模型 应 用 在 一 个 超 富 营 养 化 湖泊 并 模拟 了 削减 -99%
的 磷 输 入 。 发 现 随 着 磷 浦 度 和 富 营养 化 减少 ， 选 择 的 最 大 生长 率
增 大 ， 见 表 9.2。

| H92 BRWHRALKE

ta Ot FERRI KAR
FR
ABE <0.05mg / 1! 3.3/K
富 营 养 湖
SR 0.5mg / 1" 22/®
超 富 营养 湖
S08 工 5mg7ZIL 1.6/ 天

这 是 与 下 述 观察 一 致 的 ， 寡 养 湖泊 中 的 浮游 植物 种 一 般 比 富 营养
湖 儿 中 的 小 ， 即 表面 系数 较 高 ， 给 出 的 生长 率 也 较 高 。

其 他 可 能 的 目标 函数 总 结 在 表 9.3 中 。 希 望 在 不 久 的 将 来 ，
越 来 越 多 的 模型 将 通过 应 用 目标 函数 来 考虑 生态 系统 结构 的 灵活
性 :正如 已 提 到 的 ， 当 期 望 强制 函数 大 幅度 改变 时 ， 这 可 能 是 绝
对 必要 的 。

===

9.3 目标 函数

提 议 原则 (目标 未 数 ) 参考 文献
在 所 有 时 间 、 空 间 和 ， RARER) - Lotka (1922)
组 织 分 解 水 平 上 的 Odum & Pinkerto
所 有 系统 diene
Bx |i Glansdorf & Prigogine
(1970)
最 大 埃 三 极 Mejer & Jrgensen
(1979)
在 大 于 种 群 的 组 织 分 “最 佳 支配 地 位 Ulanowicz(1980)
解 水 平 止 的 生态 学 “最 大 持久 的 有 机 物质 ““Whittaker 文 Woodwell
系统 (1971)

O’ Neill et al. (1975)
生态 学 系统 ; 可 应 用 “最 大 生物 量 ; 维持 代谢 “Margalef (1968)
的 尺度 分 配 量
经 济 系统 最 大 赢利 (单位 增长 率 ) ”许多 作者

9.4 灾变 理论 应 用 于 生态 建 模

在 生态 学 模型 中 包括 较 高 阶 动力 学 的 另 一 种 努力 是 应 用 灾变
理论 ， 这 认为 存在 多 稳定 平衡 状态 。
灾变 理论 是 由 法 国 数学 家 R .Thom (1973) 引 进 的 。 研 究 该
理论 在 生态 建 模 中 应 用 的 几 篇 已 经 发 表 的 文章 :_ Jones 和
_Walthers (1976), Jones (1977) Duckstein, Casti 和 Kempf (1977),
Dubois (1979), Duckstein, Casti 和 Kempf (1979) 和 Kempf
(1980).
下 面 介绍 Dubois (1979) 提 出 的 河流 模型 来 说 明 这 种 方法 。

说 明 9.1
河流 中 氧 浓 度 的 变化 可 以 用 下 却 表 达 :
二

a -内 气 / 水 的 交换 率 十 光合 作用 生产 量

一 呼吸 作用 消耗 量
C, 是 时 刻 ! 时 的 氧 浓度 。
Co Make Al LA Michaelis Menten 表 达 式 给 出 :
Co 一 大 2 Re Pe,
$orh, C, EMA ARE, ki Flk 22 BL.
光合 作用 的 氧 产 量 PP 用 逻辑 斯 蒂 方 程 给 出 :
PP=k3C.(1—aCr)
其 中 ; 大 3 和 cx 是 常数 。
复 氧 RA 为
RA = K.(Cs — Cr)
seh, 天. 是 复 氧 常 数 ， Cs 是 饱和 氧 浓度 ， 见 7.2.1 节 。
方程 (9.8) 现 在 可 以 变换 成 :

dC;

T= Ke Cs — Ka Ci +kaCul 6)

C;
ki+C,
Cs 是 温度 的 函数 。 如 果 使 用 下 列 符号 :
x =Cisvki
x,=Cs/ki (温度 7 的 函数 )
= 天 。Cs (温度 7 的 图 数 )
=k3—
=ak3ki/b ©
=k2/k

dx
dt ome

这 个 方程 的 平稳 解 由 dxv/d=0 给 出 。( 图 9.3)
MED. c. dH =1, c= 0.1 Fd=4), (

aay es

a Se oR

=a(T)+ bx(l— cx) - d-

(9,8)

(9.9)

(9.10)

(9.11)

(9.12)

a) + a 对

dt

=a

x 作 图 见 图 9.3. a( 丰 随 温度 而 变化 ， 并 依赖 于 立 的 值 ， 对 x， 存
在 一 种 、 两 种 或 三 种 平稳 状态 。 当 只 存在 一 种 平稳 状态 时 ， 该 状
态 是 渐 近 稳定 的 。 存 在 两 种 平稳 状态 时 ， 一 种 状态 是 渐 近 稳定
的 ， 而 另 一 状态 是 不 稳定 的 。 存 在 三 种 平稳 状态 时 ， 两 种 状态 是
渐 近 稳定 的 ， 一 种 状态 是 不 稳定 的 ， 见 图 9.4， 该 图 显示 A(T)
同 值 的 x 状态 。 图 中 的 箭头 表明 x 是 怎样 进展 的 。S FS, 是 吸
引 点 ， 高 于 吸引 点 x 的 值 给 出 负 的 dx / dt, MRP RSL x WY
值 给 出 正 的 dx yd。 如 果 :a 从 ;0.5 变化 到 :1:3，x 会 从 S HEF
Sy :这 可 以 根据 图 形 的 比较 看 出 。 另 一 方面 ; AR a 从 1.3 降 到
0.5, x 会 从 S, 跳 到 Si。 第 一 次 跳跃 的 临界 值 是 1.2 汪 第 二 次 跳
跃 的 临界 值 是 0.7$S。 因 此 ， 对 相同 的 off, APA x AK
跳跃 ， 因 而 对 相同 的 温度 也 不 会 。 这 意味 着 ， 在 两 个 & 值 0.75
与 1.3 之 间 ,:x 的 稳定 状态 取决 于 系统 的 历史 ， Faery x (AH a
的 关系 显示 在 图 9.5 中 ， 图 中 清楚 地 显示 了 滞后 效应 。 |

图 9%3 (dx/dt) tam x ote.

如 果 考 虑 a( 刀 依赖 于 温度 的 显 式 关 系 ， 例 如 :
a(T) = B — C sin(wt) A eS)
其 中 ，B、C 和 是 常数 ; 则 图 9.5 变换 成 图 9.6， 图 9.6 中 靖 明
了 两 个 不 同 w 值 的 王后 效应 。
其 他 的 方程 组 有 了 相似 的 结果 ， 它 们 具有 相同 的 数学 性 质 。
然而 ， 不 仅 是 数学 性 质 ， 而 且 生 态 系统 中 的 观测 也 支持 该 结 采 。
春天 ， 当 温度 上 升 时 ， 这 意味 着 a DB), ER RAF,
一 368 一

跳跃 到 较 低 氧 浓度 所 观测 到 的 温度 比 秋天 跳 回 高 氧 浓度 的 温度 要 ，
高 ( 较 低 的 & 值 )。

td a=05 a=10

图 9.4， 对 6 个 不 同 a 值 dx /dt x 的 关系 。 箭 头 表明 x 将 怎样 进
” 展 。Si AS, 是 吸收 点

9.5 稳定 的 x 值 对 aa 的 图 象 。 注 意 汪 后 效应 。
= 3o7-—

9.6 稳定 的 x 值 对 au 的 图 象 。

(KAA EAR)

—=370—

10. 参考 文献

* Abou—Donia, M.B., and Preissig, S.H., 1976. Delayed neurotoxicity from con-

tinuous low—dose oral administration of leptophos to hens. Toxicology and
_ Applied Pharmacology 38: 595—608.

* Ahlgren, L., 1973. Limnologiska studier av Sjoen Norrviken, III. Avlastningens
effekter. Scripta Limnologica Upsaliencia No. 333.

* Allen, T.F.H., and Starr, T.B., 1982. Hierarchy: Perspectives for Ecological
Complexity. University of Chicago Press, Chicago. pp. 310.

* Andersen, K.P. and Ursin, E., 1977. A multispecies extension to the Beverton
and Holt theory of fishing, with account of phosphorus circulation and pri-
mary production. Meddr. Danm. Fisk. — og Havunders. N.S. 7: 319-435.

* Anderson, J.M., 1973. The eutrophication of lakes. Towards Global Equilibri-
um. ed. D. Meadows, * Cambridge. MA:MIT Press, pp. 117-140.

* André, J.B. (1970): Isothermes d’échange ionique sur les soles et réseaus de
concentration. Annales Agronomiques 21, 703—724.

* Anon, 1980. Report of the Ad. Hoc. working group on the use of effort data in
assessments. ICES C.M. 1981 / G:5 (mimeo.).

* Aoyama, I, Yos. Inoue and Yor. Inote, 1978. Simulation analysis of the con-
centration process of trace heavy metals by aquatic organisms from the
viewpoint of nutrition ecology. Water Research 12: 837-842.

* Armstrong, F.A.J. and Schindler, D.W., 1971. Preliminary chemical
characterization of waters in the experimental lakes area, Northwestern
Ontario. J. Fish. Res. Board Can., 28: 171—187.

_ * Armstrong, N.E., 1977. Development and Documentation of Mathematical
Model for the Paraiba River Basin Study, Vol 2-DOSAGM: Simulation of
Water Quality in Streams and Estuaries. Technical Report CRWR-14S.
Center for Research in Water Resources, The University of Texas at Austin,
Austin, Texas.

* Arp, P.A., 1983. Modelling the Effects of Acid Precipitation on Soil Leachates:
A Simple Approach. Ecological Modelling 19: 105—117.

* Baly, E.C.C, 1935. The kinetics of photosynthesis. Proc.Roy.Soc. London
117B: 218-239.

* Barica, J. and Armstrong, F.A.J., 1971. Contribution by snow to the nutrient

= 一 本 一

budget of some small Northwest Ontario Lakes. Lim.—nol. Oceanogr., 16:
8911899.

* Bartell, S.M., Gardner, R.H. and O’Neill, R.V., 1984. The Fates of Aromatics
Model. Ecol. Modelling. 22: 109-123.

* Beck, M.B. (1978). Random signal analysis in an environmental sciences prob-
lem. Applied Mathematical Modelling 2(1): 23-29. ,

* Beddington, J.R. and May, R.M., 1980. Maximum sustainable yields in sys-
tems subject to harvesting at more than one trophic level. Math. Biosci., 51:
261-281.

* Bedinger, M.S., 1971. Forest’Species as Indicators of Flooding in the lower
White River Valley, Arkansas. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 750-C. USDI,
Washington, D.C., pp. 248-253.

* Bergstrand, E., and Cawse, P.A., 1979. The deposition of trace elements and
major nutrients in dust and rainwater in Northern eee Sci, Total Environ
13: 263-274. ;

* Betzer, S.B., and Pilson, M.E.Q., 1974. The seasonal cycle of copper concentra-
tion in Bysycan canaliculatum Biological Bulletin 142: 165-175. -

* Beverton, R.J.H. and Holt, $.J., 1957. On the dynamics of ‘exploited fish ] popu-
lations. Fishery Invest., Ser. 2. 19: 1—533.

* Beyer, J.E., 1981. Aquatic Ecosystems— An Operational Research Approach.
Univ. Wash. Press., Seattle and London: 315 pp.

* Beyer, J. and Sparre, P., 1983. Modelling Exploited Marine Fish Stocks. Ap-
plication of Ecological Modelling in Environmental Management, Part A.
Elsevier Scientific Publishing Company. SE York.
Edited by S.E. Jorgensen.

* Bhumralkar, M.B., Johnson, R.L., Mancuso, R.L., and Wolf, D.E-., 1979. Re-
gional patterns and transfrontier exchanges of airborne sulphur pollution in
Europe. Final Report, SRI project 4797, SRI International. .

* Bierman, V.J. Verhoff, F.H., Poulson, T.C., and Tenney, M.W., 1974.
Multinutrient dynamic models of algal growth and species competition in
eutrophic lakes. Modeling the Eutrophication Process. eds: E. Middlebrooks,
D.H. Falkenberg and T.E. sc Ann Arbor， MI: Ann pc Science, pp.
89-109.

* Bonner, J.T., 1965. Size and Cycle. An Essay on the Structure of Biology.
Princeton University Press, Princeton, NJ, 219 pp. .

* Bosserman, R.W., 1980. Complexity measures for assessment of environmental
impact in ecosystem networks. In: Proc. Pittsburgh Conf. Modelling and
Simulation. Pittsburgh, PA, April 20—23, 1980.

* Bosserman, R.W., 1982. Structural comparison for four lake ecosystem

一 3872- 一

models. In: L. Troncale (Ed.), A General Survey of Systems Methodology.
Proceedings of the Twenty—sixth Annual Meeting of the Society for General
Systems Research. Washington, DC, January 3 一 9, 1982, pp. 559-568.

* Botkin, D.B., Janak, J.F. and Wallis, J.R., 1972. Some ecological consequences
of a computer model of forest growth. J. Ecol., 60: 849-872.

* Brandes, M., Chowdry, N.A. and Cheng, W.W., 1974. Experimental Study on

~ Removal of Pollutants from Domestic Sewage by Underdrained Soil Filters.
National Home Sewage Disposal Symposium. Agric. Eng., Chicago, I11.

* Bro—Rasmussen, F. and Christiansen, K., 1984. Hazard assessment—a summa-
ry of analysis and integrated evaluation of exposure and potential effects
from toxic environmental chemicals. Ecol. Modelling. 22: 67-85.

* Brogqvist, S., 1971." Matematisk’ modell for ekosystemet i en sjo.
Forskningsgruppen for Planeringsteori, Matematiske’ Institution, Tekniska
Hogskolan, Stockholm.

* Brown, S.L., 1978. A comparison of cypress ecosystems in the landscape of
Florida. Ph.D. Diss., University of Florida, Gainsville, FL, 569 pp.

_ * Bryan, G.W., 1976. Some aspects of heavy metal tolerance in aquatic organ-

"isms. In:“Effects of Pollutants on Aquatic Organisms”. (A.P.M. Lockwood,
ed.) 7-34. Cambridge University Press, Cambridge.

* Burns, L.A. and Taylor, R.B., 1979. Nutrient-uptake model in marsh
ecosystems. Proc.Am.Soc.Civ.Eng. J. Tech.Counc., 105: 177-196.

~ * Canale, R.P., DePalma, L.M., and Vogel, A-H., 1976. A plankton—baséd food

web model for Lake Michigan. In: Modelling Biochemical Processes in
Aquatic Ecosystems. ed. R.P. Canale, Ann Arbor Science, Michigan, pp.
33-74. : | |

* Chen, C.W., 1970. Concepts and utilities of ecological models. Proceedings of
the American Society of Civilengineers, Journal of the Sanitary Engineering
Division 96 (SAS): 1085-1097.

* Chen, C.W., and Orlob, G.T., 1975. Ecologic simulation of aqatic environ-
ments. Systems Analysis and Simulation in Ecology vol. 3. ed. B.C. Patten,

二 New York, NY: Academic Press, pp. 476—588.
* Chen, C.W., Dean, J.D., Gherini, $S.A., and Goldstein, R.A., 1982. Acid rain
~ model: Hydrologic module. The Jour. of Environ. Eng. ASCE, EE3, 108:
455-472.

* Chester, P.F., 1982. Acid rain, catchment characteristics and fishery status. Int.
Conf. on Coal Fired Power Plans and the Aquatic Environment, Copenhagen
16-18 Aug. 1982. Proceedings Water Qual. Inst., Denmark, 447—457.

* Chiou, C.T., Freed, V.H., Schmedding, D.W., and Kohnert, R.L., 1977. Parti-
tion coefficient and bioaccumulation of selected organic chemicals.

ae

Environmental Science and Technology 11: 475—478.

* Christophersen, N., and Weight, R.F., 1980. Sulfate flux and a model for
sulfate concentration in stream—water at Birkenes, a small forested catchment
in southernmost Norway. Water Resour. Res., in press (also SNSF—project,
IR70 / 80).

* Cloern, J.E., 1978. Simulation model of Cryptomonas ovata population dy-
namics in Southern Kootenay Lake, British Colombia. Ecological Modelling
4: 133-150. |

* Colwell, R.K., 1973. Competition and coexistence in a simple tropical commu-
nity. Amer. Matur. 107: 737—760. .

* Costanza, R. and Sklar, F.H. (Baton Rouge, LA. USA), 1985. Articulation,
accuracy and effectiveness of mathematical models: a review of freshwater
wetland applications. Ecol. Modelling. 27: 45-69.

* Coulter, B.S., Talibuideen, O. (1968): Calcium: aluminium exchange equilibria
in clay minerals and acid soils. Journal of Soil Science, 20: 65-71.

* Cowardin, L.M., Carter, V., Golet, F.C. and LaRoe, F.T., 1979. Classification
of wetlands and deepwater habitats of the United States. U.S. Fish and
Wildlife Service Pub, FWS / OSB-79 / 31 Dept. of the Interior, Washington,
D.C., 103 pp.

* Cridland, C.C., 1960. Laboratory experiment on the growth of Tilapia spp.

_ Hydrobiologia, 15: pp. 135-160.

* Cridland, C.C., 1962. Laboratory experiments on the growth of Tilapia spp.
Hydrobiologia 20: pp 155—166.

* Daan, N., 1975. Consumption and production in the North cod, Gadus
morhua,: An assessment of the ecological status of the stock. Neth. J. Sea
Res. 9: 24—55.

* Dahl—Madsen, K.I. and Strange—Nielsen, K., 1974. Falbes Oe models for
ponds. Vand, 5: 24—31.

* Deevey, E.S., Jr., 1947. Life tables for natural populations of animals. Quart.
Rev. Biol. 22: 283-314.

* Dennis, R.L., 1983. Dispersion Models for Management of Urban Air Quality.
Application of Ecological Modelling in Environmental Management, Part B.
Edited by S.E. Jrgensen and Mitsch, W.J. Elsevier Scientific Publishing
Company, Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo.

* Dieist, J., Talibudeen, O. (1967). Ion exchange in soils from the ion pairs
K-—Ca, K—Rb and K—Na. Journal of Soil Science, 18: 125—137.

* Dillon P.J., and Kirchner, W.B., 1975, The effects of geology and land use on
the export of phosphorus from watersheds. Water Res., 9: 135-148.

* Dillon, P.J., and Rigler, F.H., 1974. A test of a simple nutrient budget model

—3—

Be on. wee + i

a oe es aa asia

' predicting the phosphours concentration in lake water. J. Fish. Res. Board
Can., 31: 1771-1778.

* Dobbins, W.E., 1964. BOD and Oxygen Relationship in Streams. Journal of
Sanitary Engineering Division. Proceedings ASCE 90, SA 3, 53.

* Dodson, I.S., 1975. Predation rates of zooplankton in arctic ponds. Limnology
and Oceanography 20 (3): 426—433.

* Dubois, D.M., 1979. Catastrophy Theory Applied to Water Quality Regula-
tion of Rivers. State—of—the—Art in Ecological Modelling. Proceedings of the
Conference on Evcological Modelling, Copenhagen, Denmark; 28 August —2
September 1978. Editor S.E. Jorgensen, International Society for Ecological
Modelling. j

* Dubois, D.M:, 1978. Modelisation ecologique d’une riviere en vue de
optimisation de l’epuration. Proceedings of the Colloque International
(Liege, 16-19 May 1978). University of Liege, Environmental Engineering
School, 45: 1-3.

* Duckstein, L., Casti, J., and Kempf, J., 1977. Modelling phytoplankton growth
in small eutrophic ponds with catastrophe theory. Proceedings, 13th

- American Water Resources Conference, Tuscon, Arizona.

* Duff, G.H., and Nolan, N.J., 1957. Growth and Morphogenesis in the
Canadian Forest Species. II. Specific Increments and their Relation to the
Quantity and Activity of Growth in Pinus resinosa Alt. Can. Jour. Bot., 35:
§27-572.

* Dugdale, R.C., 1975. Biological modelling. Modelling of Marine Systems. ed.
J.C. Nihoul, Amsterdam: Elsevier, pp. 187—206.

+ Dutt, G-R., Shaffer, M.J., Moore, W.J. (1972). Computer simulation model of
dynamic bio—physicochemical processes in soils. Department of Soils, Water
end Engineering, Agricultural Experiment Station, University of Arizona,
Tucson, U.S.A. (Technical Bulletin 196).

* EAFRO East African Fishery Research Organization (Jinja).

* Eckenfelder, W.W., Jr., O'Connor, D.J., 1961. Biological Waste Treatment,
Pergamon Press, New York. .

* Eckenfelder, W.W., Jr.; 1970. Water Quality Engineering for Practicing Engi-
neering. Barnes and Noble, Inc., New York.

* Edwards, R.W., Rolley, H.L.J., 1965. Oxygen Consumption of River Muds.
Journal of Ecology 53:1.

* Ehrenfeld, D.W., 1973. Biological Conservation. Holt, Rinehart and Winston,
New York.

* Eliassen, A. 1978. The OECD study of long range transport of air pollutants:
Long range transport modelling. Atmos. Environ. 12: 479—487.

一 375 一

* Eliassen, A., and Saltbones, J., 1982. Modelling of long range transport of sul-
phur over Europe: A two-year model run and some-model experiments.
EMEO / MSCW Report | / 82, Norwegian di kaiah Ses ie Institute. To ap-
pear in Atmospheric Environment.

* Emlen, J.M., 1973. Ecology: An evolutionary approach. AcgaeRTINEHCY,

Reading, Mass. 493 pp. “ka
* Evans, R.B., et al., 1966. Principles of RE ‘N. Y. ie Spiegler, K.S.
(ed).

* Fair, G.M., Moore, E.W.,- Thomas, H.A., Jr., 1941. The Natural Purification
of River Muds and Pollutional Sediments. Sewage Works Journal 13: 270.

* Fagerstroem, T., and Aasell, B., 1973. Methyl mercury accumulation in an
aquatic food chain..A model and implications for research planning. Ambio
2: 164-171. ail

+ Fedra, K,.1983. A Modular Approach to Comprehensive System Simulation:
A Case Study of Lakes and Watersheds. Analysis of Ecological Systems:
State—of—the—Art in Ecological Modelling. Edited by William K: Lauenroth
(Natural Resource Ecology. Laboratory), Gaylord V. Skogerboe (Agricultur-

al and Chemical Engineering Department} and Marshall Flug (National Park
Service, Water Resources Laboratory), Colorado. State University, Fort
Collins, CO 80523, U.S.A. Elsevier Scientific. Publishing Company.
Amsterdam—Oxford—New York. iy Whiten

* Fenchel, 了 1974, Intrinsic rate of natural increase: the relationship with body
size. Oecologia, 14: 317—326. 5 3

* Findeisen, W., lastebrov, A., Lande, R., Lindsay, J., Pearson, M. ‘ea pei
E.S., 1978. A sample glossary of systems analysis. Working Paper WP-78-12
(Laxenburg, Austria: International Institute for Applied Systems Analysis).

* Fisher, B.E.A., 1984. Long-range transport. of air pollutants and some
thoughts on the state of modelling. Atmospheric Bc a 18(3):
305 Oz. A 100 OR

* Foree, E.G., 1976; Reaeration and velocity sg bdiction for small streams. aj
ceedings of American Society of Civil Engineers, Journal of Environmental
Engineering Division i@2 (EES); 937-952. Re: » as

* Forrester, J.W., 1961. Industrial Dynamics. MIT Press, Compra

* Gallegos, A.F., and Whicker, F.W., 1972. Radio cesium retention by rainbow
trout as affected by temperature and weight. Report of National FNF sets
100, 115642: 1-25. tr

* Gardner, R.H., Huff, D.D., O’Neill, R.V., Mankin, J.B., Cage and Jones,
J., 1980. Application of error analysis to a marsh hydrology model. Water
Resour. Res., 16: 659-664.

,

a

* Gargas, E., 1976. A three-box eutrophication model of a mesotrophic Danish
Lake. Water Quality Institute, Hoersholm, Denmark.

* Garrod, D.J., 1960. A review of Lake Victoria fishery service records
1954-1959. East African Agricultural and Forestry Journal, Vol. XXVI, pp.
42-48. ' ;

* Gause, G.F., 1934. The Struggle of Existence. New York, NY: Hafner, p. 133.

* Gillett, J.W., et al 1974..A conceptual model for the movement of pesticides
through the environment. National Environmental Research Center, US

1 Environmental Protection Agency, Corvallis, OR, Report EPA

660 / 3-74-024, p. 79:

* Gilliland, M.W., 1983. Models for Evaluating Human Carrying Capacity: A
Case Study of the Lake Tahoe Basin, California—Nevada. Application of
Ecological Modelling in Environmental Management, Part B. Edited by S.E.
J@rgensen and W.J. Mitsch. Elsevier. Amsterdam—Oxford. New

_ Yrok—Tokyo, /

* Greenwood, P.H., 1965. Twoonew species of Haplochromis (Pisces; Cichlidae)

mm from Lake Victoria. Ann. Mag. Natur. Hist,, Vol 8 (89 / 90), pp. 303-318.

* Gromiec, M.J., 1983. Biochemical Demand-—Dissolved Oxygen. Application of
Ecological Modelling in Environmental Management, Part A. Elsevier Scien-
tific Publishing Company, Amsterdam—Oxford—New York. Editor S.E.
Jergensen.

* Gromiec, M.J., and Gloyna, E.F., 1973. Radioactivity transport in water. Final
Report No. 22 to US Atomic Energy Commission, Contract AT (11—1)—490.

* Haimes, Y.Y., Hall, W.A., Freedman, H.T., 1975. Multiobjective Optimization
in Water Resources Systems: The Surrogate Worth Trade-off Method.

1 Elsevier Scientific Publishing Company. Amsterdam—Oxford—New York.

* Halfon, E., 1983, Is there a best model structure? J] . Comparing the model
structures of different fate models. Ecol. Modelling, 20: 153-163.

_* Halfon, E., Unbehauen, H. and Schmid, C., 1979. Model order estimation and
system identification theory to the modelling of 32P kinetics within the
trophogenic zone of a small lake. Ecol. Modelling, 6: 1-22.

.* Halfon, E. (Burlington, Ont., Canada) and Reggiani, M.G. (Rome, Italy),
1978. Adequacy of ecosystem models. Ecol. Modelling, 4241-51.

* Halfon,, E., 1984. Error analysis and simulation of Mirex behaviour in Lake
Ontario. Ecol. Modelling. 22: 213-253.

_* Hamblyn, E.L., 1966. The food and ‘feeding habits of Nile Perch Lates niloticus
(Linne) (Pisces: Centropomidae).

* Hansen, H.H., Frankel, R.J.; 1965. Economic Evaluation of Water Quality. A
Mathematical Model of Dissolved Oxygen Concentration in Freshwater

一

Streams. Second Annual Report, Sanitary Engineering Laboratory Report
No. 65-11, Sanitary Engineering Research Laboratory, University of
California, Berkeley. ;

* Hansen, S., and Aslyng, H.C., “ Nitrogen balance in crop production
simulation model NITCROS” . Hydrotechnical Laboratory. RVAU.°
Copenhagen 1984, 113 pages. .

* Harlemann, D.R.F., 1978. Tech. Rep. MZT TR 227. Parsons Lab. MIT:

* Harris, J.R.W., Bale, A.J., Bayne, B.L., Mantoura, R.C.F., Morris, A.W.,
Nelson, L.A Radford P.J., Undes, R.J., Weston, S.A. and Widdone, J.A. Pre-
liminary model of the ‘dispersal and biological effect of toxins in the Tamar
estuary, England. Ecol. Modelling. 22: 253-285. .

* Henriksen, A., and Seip. H.M., 1980. Strong and weak acids in surface waters -
pf southern Norway and southwest Scotland. Water Res., 14: 809-813, also
SNSF-project, FR17 7 80.

* Holling, C.S., 1959. Some characteristics of simple types of predation and
parasitism. Canad. Entomol. 91: 385-398.

* Holling, C.S., 1966. The functional response of invertebrate Ales es to prey
density. Mem. Entomol. Soc. Canada 48: 1 一 87.

* Holling, C.S., 1978. sdaptive Environmental Assessment and Management. .
John Wiley and Sons, New York. .

* Hopkinson, C.S., Jr. and Day, J.W., Jr., 1980. Modelling hydrology and
eutrophication in a Louisiana swamp forest ecosystem. Environ. Manage., 4:
Wm at Kas

* Huff, D.D. and Young, H.L., 1980. The effect of a marsh on runoff. LA.
water—budget model. J. Environ. Qual., 9: 633-640.

* Huff, D.D., Koonce, J.F., Ivarson, W.R., Weiler, P.R., Dettmann, E.H. and
Harris, R.F., 1973. Simulation of urban run off, nutrient loading, and biotic
response of a shallow eutrophic lake. In: E.J. Middlebrooks, D.H.
Falkenberg and T.E. Maloney (Editors), Modelling the VG 3c oi Pro-
cess. Ann Arbor Science, Ann Arbor, MI, pp. 33-35.

* Hutchinson, G.E., 1970. The biosphere. Scient. Amer., 223 (3): 44-53.

* Hynes, H.B.N., 1971. Ecology of Running Water, Liverpool papi. Press,
Liverpool, England.

* imboden, D.M., 1974. Phosphorus model for lake eutrophication. Limnology
Oceanography 19: 297-304.

* Imboden, D.M., 1979. Modelling of vertical temperature distribution and its
implication on biological processes in lakes. State of the Art in Ecological
Modelling, ed. S.E. Jrgenssn (Copenhagen: International for Ecological
Modelling), pp. 545—561.

Sia

* Imboden, D:M., and Gachter, R., 1978. A dynamic lake model for trophic state
prediction. Ecological Modelling 4: 77-98.

* Jackson, P.B.N., 1970. The African Great Lakes Fisheries: Past, present and
future. Afr. J: Hydrobiol. Fish.

* Jacobsen, O.S., and Jorgensen, S.E., 1975. A submodel for nitrogen release
from sediments. Ecological Modelling 1: 147-151.

* Jansson, B.O., 1972. Ecosystem approach to Baltic problem. Swedish Natural
Science Research Council Bulletins from Ecological Research Committee No.
16.

* Jeffers, N.R.J., 1978. An Introduction to Systems Analysis with Ecological
Applications. E. Arnold.

* Jensen, S.G., 1979:“ Model ETFORES1 for calculating actual
evapotranspiration” . In: S.Halldin (ed.) 1979 comparison of forest water and
energy exchange models. Int. Soc. Ecol. modelling, Copenhagen, 165-172.

* Jorgensen, S.E., 1976. A eutrophication model for a lake. Ecol. Model., 2:
147-165. .

* Jrgensen S.E., 1976. A model of fish growth. J. Ecol. Model., 2: 303-313.

+ Jprgensen S.E., 1979. Modelling the distribution and effect of heavy metals in
aquatic ecosystems. J. Ecol. Model., 6: 199-223.

* Jorgensen S.E., (editor—in—chief; editorial board: M.B. Friis, J. Hendriksen,
L.A. Jorgensen, S.E. Jorgensen and H.F. Mejer), 1979. Handbook of
Environmental Data and Ecological Parameters. International Society of

_ Ecological Modelling, Copenhagen.
* Jorgensen S.E., 1981. A Holistic Approach to Ecological Modelling by Appli-
* cation of Thermodynamics. In Systems and Energy edited by W. Mitsch et
al., 1982, Ann Arbor. _

* Jprgensen S.E., 1981. A Holistic Approach to Ecological Modelling by Appli-
cation of Thermodynamics, In: Systems and Energy. ed. W. Mitsch et al.,
1982, Ann Arbor. -

* Jorgensen S.E., 1982. Modelling the eutrophication of shallow lakes. In: D.O.

. Logofet and N.K..Luckyanov (Editors), Ecosystem Dynamics in Freshwater

_ Wetlands and Shallow Water Bodies, Vol. 2. UNEP / SCOPE, U.S.S.R.
Academy of Sciences, Moscow, pp. 125-155. * Jrgensen S.E., 1983.
Eutrophication Models of Lakes. Application of Ecological Modelling in
Environmental Management, Part A Elsevier Scientific Publishing Company.
Amsterdam—Oxford—New York. Edited by S.E. Jorgensen

* Jrgensen S.E., 1983. Modelling the Distribution and Effect of Toxic Sub-
stances in Aquatic Ecosystems. Application of Ecological Modelling in
Environmental Management, Part A.. Elsevier Scientific Publishing

—=3o—

Company. Amsterdam—Oxford—New York. Edited by S E. Jorgensen ~

* Jrgensen S.E., 1984. Parameter estimation in toxic substance models. Ecol.
Modelling. 22: 1-13. 7 dictier

* Jorgensen S.E., 1986. Structural Dynamic Model. Ecol. Modelling. 31: 1 一 9.

* Jprgensen S.E., Jacobsen, O.S..and Hoei, I., 1973. A prognosis for a lake.
Vatten, 29: 382—404. » OD

* Jorgensen S.E., Kamp—Nielsen, L. and Jacobsen, O.S., 1975. A submodel for
anaerobic mudwater exchange of phosphate. Ecological Modelling 1:
133-146.

* Jrgensen S.E., Mejer, H., 1977. Ecological buffer capacity. J. Ecol. Model., 3:
39-61. . 14

* Jrgensen S.E., Mejer, H. and Friis, M., 1978. Examination of tone model. J.
Ecol. Model., 4: 253-279.

* Jprgensen S.E., Mejer, H.F., 1979. A Holistic Approach to ones Model-
ling. Ecol. Model., 7: in press.

* Jprgensen S.E., Jorgensen, L.A., Kamp Nielsen, L., and Mejer, H.F., 1981.
Parameter Estimation in Eutrophication Modelling. Ecol. Model., 13:
IE T29-

* Jprgensen S.E., and Mejer, H.F., 1981a. Application of Exergy in Ecological
Models. In: Progress in Ecological Modelling, edited by D. Dubois, Liege, p.
311-347.

* Jorgensen S.E., and Mejer, H.F., 1981b. Exergy as Key Function in oe
Models. In: Energy and Ecol. Modelling, edited by W. Mitsch et al.,
587—590.

* Jprgensen S.E., Kamp Nielsen, L., Jprgensen, L.A. and Mejer, H., 1982. An
Environmental Management Model of the Upper Nile Lake Sat TSEM
Journal, 4: 9 一 72.

* Jrgensen S.E., and Mejer, H.F., 1983. Trends in Ecological Modelling. Analy-
sis of Ecological Systems: State—of—the—Art in Ecological Modelling. Edited
by William K. Lauenroth (Natural Ecology Laboratory), Gaylord V.
Skogerboe (Agricultural and Chemical Engineering Department) and
Marshall Flug (National Park Service, Water Resources Laboratory),
Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, U.S.A. a ee Scientific
Publishing Company, Amsterdam—Oxford—New York.

* Jprgensen S.E., i ani Niciven: L., Christensen, T., Windolf—Nielsen, J., and
Westergaard, B., 1986. Validation of a Prognosis based upon a
Eutrophication Model. Ecol. Modelling. 72: 165-182.

* Jrgensen S.E., Kamp—Nielsen, L, and Jorgensen, L.A., 1986. Examination of
the Generality of Eutrophication Models. Ecol. Modelling. 32: 251-266.

a

oe Johnson, W.B., Wolf, D.E., and Mancuso, R.L., 1978. Long term regional pat-
terns and transfrontier exchanges of airborne sulphur pollution in Europe.
Atmos. Environ. 12: 511527. |

* Jones, D.D. and Walters, C.J., 1976. Catastrophe theory and fisheries regula-
tion. J. Fish. Res. Bd. Can. 33: 2829-2833.

* Jones, . D.D., 1977. Catastrophe 人 applied to ecological systems.
Simulation 29 1=15.

* Jones, R., 1978. Further observations on the energy to the major fish species in
“the North Sea. ICES C.M. 1978 Gen: 6. (mimeo.).

* Jost, J.L.,: Drake, I.F., Frederickson, A.G., and Tsandriya, H.M., 1973.
Interactions of Tetrahymena pyriformis, Escherichia coli, Az tobacter
vinelandiii and glucose in minimal medium. Journal of Bacteriology 113:
834-840.

* Kamp-Nielsen, L., 1974. Mudwater exchange of phosphate and other ex-
change rate. Arch. Hydrobiol., 2: 218—237.

* Kamp—Nielsen, L., 1975. A kinetic approach to the aerobic sediment—water
exchange of phosphorus in Lake Esrom. Ecological Modelling 1: 153-160.

* Kamp-Nielsen, L., 1983. Sediment-Water Exchange Models. Application of
Ecological Modelling in Environmental Management, Part A. Elsevier Scien-
tific Publishing aia aa Amsterdam—Oxford—New York. Edited by S.E.
Jorgensen

* Kauppi, P., Posch, M., Matzner, E., Kauppi, L., and Kamari, J., 1984. A mod-
el for predicting the acidification of forest soils: application to acid deposition
in Europe. (Forthcoming IIASA Research Reprot).

: *Kempf, J., 1980. Multiple Steady States and ad to in Ecological
Models. ISEM—Journal 2: 55—80.

* Kenaga, E.E., and Goring, C.A.I., 1978. 下 between water solubility,
soil sorption, octanol—water partitioning, and concentration of chemicals in
biota. In “ Aquatic Toxicology” , J.G. Eaton, P.R. Parrish and A.C.
Hendricks, eds. Special Technical Publications, No. 707: 78—113. American
Society for Testing and Materials, Philadelphia.

* Killus, J.P. et al., 1980. Continued Research in Mesoscale Air Pollution

Simulation Modelling: Volume IV—Refinements in Numerical Analysis
Transport, Chemistry, and Pollutant Removal. Final Report to the U.S.
Environmental Protection Agency, prepared by Systems Applications, Inc.,
EF77—f42R.

* Kirchner, T.B. and Whicker, F.W., 1984. Validation of PATHWAY, a
simulation model of the transport of radionuclides through agroecosystems.
Ecol. Modelling. 22: 21-45.

Soe

+ Kohlmaier, G.H.., Sirre’, E.O., Brohl, H., Killian, W., Fishbach, U.; Plochl,
M., Muller, T. and Jiang, Y., 1984. Ecol. Modelling. 22: 45-67.

* Kohlmaier, G.H., Sire, E.O., Brohl, H., Kilian, W., Fischbach, U., Plochl. M.,
Muller, T., and Yunsheng, J., 1984. Dramatic development in the dying of
German spruce—fir forests: in search of possible causeeffect relationships.
Ecological Modelling 22: 45—65.

* Kramer, B.M., 1979. Air Quality Modeling: Judicial, Legislative and Admini-
strative Reactions. Colombia Journal of Environmental Law, 5; 236-263.

* Krenkel, P.A., and Orlob, G.T., 1963. Turbulant diffusion and the reaeration
coefficient. Proceedings of American Society of Civil Engineers, Journal of
Sanitary Engineering division 88 (SA2): 53-83. )

* Kristensen, K.J., and Jensen, S.E., 1975. A model for estimating actual
evapotranspiration from potential evapotranspiration. Nordic Hydrology 6,
170-188. a

* Laing, W.A., W.L. Ogren & R.H. Hagenman, 1974. Regulation of soybean net
photosynthetic CO,—fixation by the interaction of CO,. O, and ribulose 1,5
— diphosphate carboxylase. Plant Phys. 54: 678-685. ,

* Lam, D.C.L. and Simons, T.J., 1976a. Computer model for toxicant spills in
Lake Ontario. Environmental Biogeochemistry vol. 2 Metals transfer and
ecological mass balances. ed. J.O. Nriago (Ann Arbor, MI: Ann Arbor Sci-
ence), pp. 537-549.

* Lam, D.C.L., and Simons, T.J., 1976b. Numerical computations of advective
and diffusive transport of chioride in Lake Erie. J. Fish Res. Canada, a3:
537-549.

* Lamanna, C, and Malette, M.F.,. 1965. Basic Bacteriology. Baltimore, MD:
Williams and Wilkins.

* Lamb, R.G., 1975. The Calculation of Long Term Atmospheric Pollutant
Concentration Statistics Using the Concept of a Macro—Turbulence. Proc. of
the Seminar of Air Pollution Modelling, Venice, Italy, November 27-28.

* Lamb, R.G., and Durran, D.R., 1978. Eddy Diffusitivities Derived from a
Numerical Model of the Convective Planetary Boundary Layer. II Nuovo
Cimento, 1: 1-17.

* Lamb, R.G., 1984. Air Pollution models as descriptors of cause—effect rela-
tionships. Atmospheric Environment 18 (3): 591—606.

* Lappalainen, K.M., 1975. Phosphorus loading capacity of tubes and a

‘mathematical model for water quality prognoses. Proceedings of 10th Nordic
Symposium on Water Research, Vaerloese, May 20-22, 1974 (Helsinki:
“Entrofierung” NORFORSK.).

* Larsen, D.P., Mercier, H.T. and Malveg, K.W., 1974. Modeling algal growth

pee

dynamics in Shagawa Lake, Minnesota. Modeling Eutrophicastion Process,
eds. E.J. Middlebrooke, D.H. Falkenberg and T.E. Maloney, Ann Arbor,
MI: Ann Arbor Science, pp. 15-33.

* Lassen, H., and Nielsen, P.B., 1972. Simple mathematical model for the prima-
ry prodution as a function of the phosphate concentration and the incoming
solar energy applied to the North Sea. Danmarks Fisker— og
Havundersoegelser. International Council for the Exploration of the Sea.

‘Plankton Committee 1972.

* Lassiter, R.R., 1978. Princigrles and constraints for predicting exposure to
environmental pollutants. U.S. Environmental Protection Agency, Corvallis,
OR Report EPA 118—-127519

* Lassiter, R.R., 1975: Modeling dynamics of biological and chemical compo-
nents of aquatic ecosystems. EPA—660 / 3—75—012, U.S. Environmental Pro-
tection Agency, Washington, DC.

* Lassiter, R.R., and Kearns, D.K., 1974. Phytoplankton population changes
and nutrient fluctuations in a simple aquatic ecosystem model. Modeling the
Eutrophication Process, eds. E.J: Middlebrookes, D.H. Falkenberg, and T.E.
Maloney, Ann Arbor, MI: Ann Arbor Science, pp. 131—138.

* Lau, L.Y., 1972. Prediction equation for reaeration in open—channel flow. Pro-
ceedings of American Society of Civil Engineers. Journal of Sanitary Engi-

~ neering Division 96 (SA6): 1063—1068.

* Laws, R.W., 1962. Some effects of whaling on the southern stocks of baleen
whales. In The Exploitation of Natural Animal Populations. Editor Le Cren,
E.D. and Holdgate, M.W., 242—59. Blackwells, Oxford. .

* Lehman, J.T., Botkin, D.B., and Likens, G.E., 1975. The assumptions and
rationales of a computer model of phytoplankton population dynamics.
Limnology and Oceanography 3: 343-364.

* Leslie, P.H., (1945). On the use of matrices in certain population mathematics.
Biometrika, 33: 183-212. 7

* Leung, D.K., 1978. Modeling the bioaccumulation of pesticides in fish. Center
for Ecological Modeling Polytechnic Institue, Troy, NY Report 5.

* Lewis, E.G. (1942). On the generation and growth of a population. Sankhya, 6:
93-96.

* Liss, P.S. and Slater, P.G., 1974. Flux of gases across the air—sea interface. Na-
ture, 247: 181-184. |

~ * Loehr, R.C., 1974. Characteristics and comparative magnitude of nonpoint
sources. J. Wat. Poll. Cont. Fed., 46: 1849-1872.

* Loenholdt, J., 1973. The BODS, P and N content in raw waste water. Stads—
og Havneingenidren, 7: 1—6..

一 和 9

* Loenholdt, J., 1976. Nutrient Engineering WMO Training Course on Coastal
Pollution (DANIDA): 244-261. .

* Lorenzen, M.W., Smith, O.J. and Kimmel, L.V., 1976. A long-term phos-
phorus model for lakes: Application to Lake Washington, Modeling
Biochemical Processes in Aquatic Ecosystems, ed. R.P. Canale, Ann Arbor,
Mi; Ann Arbor Science, pp. 75-92. atone

* Lotka, A.J., and Harleman, D.R.F., 1975. A real-time model of nitrogen—cy-
cle dynamics in an estuarine system. MIT Department of Civil Engineering. |
R.M., Parsons Laboratory Report 204.

* Lotka, A.J., 1956. Elements of mathematical biology. Dover, 三 vs York. 465
pp. : 7 a

* Lotka, A.J., 1924. Contribution to the energetics of celia. Proc. Nat.

_ Acad. Sci. 8: 147-150. » OL a

* Louma, S.N., and Bryan, G.W., 1978. Factors controlling the availability of
sediment—bound lead to estuariane biyalve Scrobicularia plana. Journal of
the Marine Biological Association of the United Kingdom 58; 793-802.

+ Lerman, A., 1971, Nonequilibrium Systems in Natural Water Chemistry, Ad-
vances in Chemistry Series. 106, American Chemical Society, Mishington.
U.S.A. ; ) Rest ;

* Lu, J.C.S. and. Chen, K. Y., 1977. Migration of trace metals, in interface of
seawater and polluted surficial sediments. Environmental Science and Tech-
nology 11: 174-182. Opes La

* Lu,.P.—Y., and Metcalf, R.L., 1975. arpa arene, fate ad biogradability of
benzene derivatives as studied in a model aquatic ecosystem. Environmental
and Health Perspectives 10: 269-284.

* Mackay, D. and Cohen, Y,, 1976, Prediction. of ‘Volatiligation.. Rate of
Pollutants in Aqueous Systems, Symposium on Non—biological, Transport
and Tranformation of Pollutants on Land and Water, May 11—13. National
Bureau of Standards, Gaithersburg, Maryland. ionrDif

* Margalef, R., 1968. Perspectives in Ecological. Theory. igintelioe Chicago
Press. Chicago, 112 pp. . ;

* Matic, J.H., and a fm B.C., 1981. Environ analysis of iucag oa
sysiems: the static, time invariant case. Proc. 43nd Session, Int. Stat. Inst.,
Manila, Philipines, Dec. 4—14, 1979, in.press. TY pei 3

* May, R.H., 1973. Stability and Complexity in Model Cosel sti)

* Mejer, H. and Jorgensen, L.A., 1981. Model Identification Methods applied to
two Danish Lakes. Proc..of Task Force Meeting, November 1979. IIASA.

* Mejer, H.F. and Jorgensen,.S.E., 1979. Energy and ecological buffer capacity.
State of the Art in Ecological Modelling, ed. S.E. Jorgensen, Copenhagen:

一 384 一

International Society for Ecological Modelling, pp. 829-846.

* Mejer, H.F., 1983. A Menu Driven Lake Model. ISEM—Journal 5:45—50.

* Mertz, D.B., 1970. Notes on methods used in life-history studies. Pp. 4—17 in
J.H. Connell, D.B. Mertz, and W.W. Murduch (eds.), Readings in ecology
and ecological genetics, Harper & Row, New. York, 397 pp.

* Metcalf, R.L., Sangha, G.K., and Kopoor, I.P., 1975. Model ecosystem for the

_ evaluation of pesticide. biodegradability and ecological magnification.
Environmental Science and Technology 5;,709-713. .

* Miller, D.R., 1979. Models for total transport. Principles of Ecotoxicology

Scope vol. 12, ed. G.C. Butler, 1979, New York, NY: Wiley, pp. 71-90.

_ * Miller, J.G., 1978. Living Systems. McGraw-Hill, New York. 1102 pp.
-* Miller, P.C., Stoner, W.A. and Tieszen, L.L., 1976..A.model of stand

-photosynthesis for the wet meadow tundra at Barrow Alaska. Ecology, 57:
411-430.

* Mitsch, W.J., 1976., Ecosystem modeling of waterhyacinty management in
Lake Alice, Florida. Ecol. Modelling. 2:69-89. .

* Mitsch, W.J., 1983. Ecological Models for Management -of pow Rete
Wetlands. Application of Ecological Modelling in Environmental Manage-
ment, Part B. Edited. by S.E. Jg@rgensen and W.J. Mitsch. Elsevier.
Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo. .

» * Mogensen, B., 1978. Chromium pollution ina Danish fjord. Licentiate Thesis.

Royai Danish School of Pharmacy, Copenhagen.

* Mogensen, B., and J@rgensen, S.E., 1979. Modelling. the distribution of
-chromiun in a Danish firth. Proceedings of Ist International Conference on
State of the Art in, Ecological Modelling, Copenhagen, 1978. ed. S.E.
Jorgensen, Copenhagen: International Society for Ecological Modelling, pp.
367--377.

* Morowitz, 1968. Energy Flow in Biology. Ac. Press. 本

* Muniz, I.P.,.and Seip, H:M., 1982. Possible effects of reduced Norwegian sul-
phur emissions on the fish populations in lakes in Southern Norway, SI-—re-
port 81 03 13-2, 28 s.

* Neely, WB. Branson, D.R., and Blau, G.E., 1974. Partition coefficient to

...Measure bioconcentration potential of. organic - chemicals in | fish.

_ Environmental Science and Technology 8: 1113-1115,

»* Nicolis, G. and Prigogine, Is 1977. Selforganization in Nonequilibrium Sys-

tems. John Wiley, New York.

* Nihoul, J.C.J.. 1984. A non-linear mathtennticelapodd for the transport and

spreading of oil slicks. Ecol. Modelling. 22: 325-341.

_* Nyholm, N., 1978. A simulation model for phytoplankton growth and nutrient

一 385 一

cycling in eutrophic, shallow lakes. Ecol. Modelling, 4: 279-310.

* Nyholm, N., Nielsen, T.K. and Pedersen, K., 1984. Modeling heavy metals
transport in an arctic fjord system polluted from mine tailings. Ecol. Model-
ling. 22: 285-325.

* Nyholm, N., 1976. Kinetics studies of phosphate—limited algae esl: Thesis,
Technical University of Copenhagen.

* Nyholm, N., 1978. A simulation model for phytoplankton growth and nutrient
cycling in eutrophic, shallow lakes. Ecological Modelling 4: 279-310.

* OECD, 1977. The OECD programme on long range transport of air ee
Measurements and finding. OECD. Paris.

* O’Brien, J.J., and Wroblewski, J.S., 1972. An ecological model of the lower
marine trophic levels on the continental shelf of West Florida. Geophysical
Fluid Dynamics Institute, Florida State University, Tallahassee, FL Techni-
cal Report, 170 pp.

* O’Brien, J.J., 1970. A Note on the Vertical Structure of the Eddy eens
Coefficient in the Planetary Boundary Layer. Journal of Atmospheric Sci-
ences, 27: 1213-1215. in

* O'Connell, R.L., Thomas, N.A., 1965. Effects of Benthic Algae on Stream Dis-
solved Oxygen. Journal of Sanitary Engineering Division, Proceedings ASCE -
91, SA 3, 1.

* O’Connor, D.J., and Dobbins, W.E., 1958. The mechanism of reaeration in
natural streams. Proceedings of American Society of Civil Engineers. Journal
of Sanitary Engineering Division 96 (SA2): 547-571.

* O’Connor, D.J., 1962. The effect of Stream Flow on Waste Assimilation Ca-
pacity. Proceedings of 17th Purdue Industrial Waste Conference, Lafayette.

* O’Connor, D.J., 1967. The Temporal and Spatial Distribution of Dissolved
Oxygen in Streams. Water Resources Research 3, 1, 65.

* O’/Connor, D.J., DiTorro, D.M., 1970. Photosynthesis of Oxygen Balance in
Streams. Journal of Sanitary savages Be Division, siete ems ASCE 96,
SA 2, 547.

* O’Melia, C.R., 1974, Phosphorus cycling in lakes. North Carolina Water Re-
sources Research Institute, Raleigh Report 97, 45 pp. dai ial

* O’/Neill, R.V., W.F. Hanes, B.S, Ausmus and D.E.Reichle. 1975. A theoretical
basis for ecosystem analysis with particular reference to element cycling. pp.
28—40. In, F.G.Howell, J.B.Gentry and M.H.Smith (eds.) Mineral teins in
Southeastern Ecosystems. NTIS pub. CONF-—740513. .

* Octavia, K.A.H., Jitfka, G.H. and Harleman, D.R.F., 1977. Vertical Heat
Transport Mechanisms in Lakes and Reservoirs. MIT Dept. of Civil Eng.,
R.M. Parsons Laboratory for Water Resources and Hydrodynamics, Tech.

—386—

Report no. 227.

* Odum, E.P., 1959. Fundamentals of Ecology (2nd Edition). Saunders,
Philadelphia, PA.

* Odum, H.T., 1957. Trophic structure and productivity of Silver Springs. Ecol.
Monogr. 27: 55-112.

* Odum, H.T. and Pinkerton, R.C. 1955, Time’s speed regulator: The optimum
efficiency for maximum power output in physical and biological systems.
Amer.sci. 43: 331-343.

* Odum, H.T., 1972. An energy circuit language. Systems Analysis and
Simulation in Ecology vol. 2, ed. B.C. Patten, New York, NY: Academic
Press, pp. 139-211.

* Odum, H.T., 1971. Environment, Power, and Society. Wiley Interscience, New
York. 331 pp. |

* Odum, H.T., 1983. Systems Ecology. Wiley Interscience, New York, 644 pp.

* Olson, M.P., and Voldner, E.C., 1981. Documentation of the Atmospheric En-
vironment Service long-range transport of air pollutants model. Work
Group 2 Report 2—5 AES, Toronto.

* Ondok, J.P. and Pokorny, J., 1982. Models of the O2 and CO2 regimes in shal-
low ponds. In: D.O. Logofet and N.K. Luckyanov (Editors). Ecosystem Dy-
namics in Freshwater Wetlands.and Shallow Water Bodies, Vol. 2.
UNEP / SCOPE, U.S.S.R. Academy of Sciences, Moscow, pp. 174-189.

* Orlob G.T., and L.G. Selna (1967). Progress report on development of a
mathematical.model for prediction of temperatures in deep reservoirs—Phase
3: Castle Lake investigation. Water Ressources Engineers. Inc. Walnut
Creek, CA Technical Report.

* Orlob, G.T., Hrovat, D. and Harrison, F., 1980. Mathematical model for
simulation of the fate of copper in a marine environment. American Chemical
Society, Advances in Chemistry Series 189: 195—212.

* Park, R.A., Groden, T.W., and Desormeau, C.J., 1979. Modification to model
CLEANER. requiring further research, Perspectives on Lake Ecosystem
Modeling. eds. D. Scavia and A. Robertson, Ann Arbor, MI: Ann Arbor Sci-
ence, pp. 87-108.

* Parker, R.A., 1972. Estimation of ecosystem parameters. Verhandlung
Internationale Vereinigung Limnologie 18: 257—263.

* Parker, R.A., 1974. Empirical functions relating metabolic processes in aquatic
systems to environmental variables. J. Fish. Bd. Can. 31: 1550—1552.

* Paschal, J.E., Soneshine, D.E. and Richardson, J.H., 1979. A simulation model
of a peromyscus leucopus population in an area of the great dismal swamp.
In: P.W. Kirk, Jr. (Editors), The great dismal swamp. University Press of

一 387 一

Virginia, VA, pp. 277—296. rrogs

* Pattee, H.H., 1973. Hierarchy Theory: The Challenge of pry Systems.
Braziller, New York.

* Patten, B.C., 1971-1976. Systems Analysis and Simulation in n Beolowy, Vols. ©
1—4. Academic Press, New York.

* Patten, B.C., Egloff, D.A., and Richardson, T.H., 1975. Total ecosystem mod-
el for a cove in Lake Texoma. Systems Analysis and Simulation in Ecology
vol. 3. ed. B.C. Patten, New York. NY: Academic Press, pp. 206-423.

* Patten, B.C., Bosserman, R.W.:, Finn, J.T., and Cale, W.G., 1976. Propagation
of cause in ecosystems. Pages 457—579 in System analysis and simulation in
ecology, vol. 4, B.C. Patten, ed. Academic Press, New York, 593 pp.

* Patten, B.C., and Auble, G.T., 1981. System theory of the ecological niche.
Am. Nat. 118: 345-369.

* Patten, B.C., 1982. Environs: relativistic elementary particles for ee; Am.
Nat:119:179=219. :

* Patten, B.C. and Matic, J.H., (1982). The Water Environ of Okefenokee
Swamps: An Application of Static Linear Environ ari vir Modelling.
16: 1—S0.

* Patten, B.C., 1983. On the Quantitative Dominance of indirect Effects in

Ecosystems. Analysis of Ecclogical Systems: State-of-the-Art in Ecological
Modelling. Edited by William K. Lauenroth (Natural Resource Ecology La-
boratory), Gaylord V. Skogerboe (Agricultural and Chemical Engineering
Department) and Marshall Flug (National Park Service, Water Resources
Laboratory), Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, US.A..
Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam—Oxford—New York.

* Phipps, R.L. and Applegate, L-H., 1983. Simulation of Management Alterna-
tives in Wetland Forests. Application of Ecological Modelling in
Environmental Management, Part B. Edited by S.E: Jorgensen and 网.
Mitsch. Elsevier. Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo.

* Phipps, R.L., 1979. Simulation of wetlands ghd vegetation dynamics.
Ecological Modelling, 7: 257—288. Mi

* Phipps, R.L., 1967. Annual Growth of Suppressed Chestnut Oak and Red
Maple, a Basis for Hydrologic Inference. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 485C.
USDI, Washington, D.C. 27 pp.

* Phipps, R.L., 1979. Simulation of Wetlands Forest Vegetation Dynamics.
Ecol. Modelling 7: 257—288.

*Pielou, E.C., 1977. An introduction to mathematical ecology.
Wiley—Interscience, New York. 385 pp.

* Platt, T., Subba Rao, D.V., 1975. Primary production of marine microphytes.

Som

In: Cooper, J.P. (ed.): Photosynthesis and Productivity in Different Environ-
ments, pp. 249-280..Cambridge University Press.

* Puccia, C.J., 1983. Qualitative models for east coast benthos. p. 719-724. In:
W.K. Lauenroth, G.V. Skogerboe, and M. Flug (eds.) Analysis of Ecological
Systems: State—of—the—Art in Ecological Modelling. Elsevier , Scientific,
Amsterdam. )

* Radtke, E., and Straskraba, M., 1980. Self—-Optimization in a Phytoplankton
Model. Ecol. Modelling 9: 247—268.

* Raytheon Company, Oceanographic Environmental Services, 1973. REBAM -
A Mathematical Model of Water Quality for the Beaver River Basin. U.S.
Environmental Protection Agency, Washington, D.C.

* Reynolds, S.D. et al., 1976. Continued Research in Mesicale Air Pollution
Simulation Modelling—Volume II: Refinements in the Treatments of Chem-
istry, Meteorology, and Numerical Integration Procedures. Prepared by Sys-
tems Applications, Inc. for U.S. EPA (EPA—600 / 4—76—016b).

* Rich, L.G., 1973. Environmental Systems Engineering, p. 5.. McGraw Hill,
U.S.A.:

* Richey, J.E., 1977. An empirical and mathematical approach toward the devel-
opment of a phosphorus model of Castle Lake. In: C.S. Hall and J.W. Day,
Jr. (Editors), Ecosystem, Modeling in Theory and Practice. Wiley, Sons, New
York, N.Y, pp. 267—288.

* Ricker, W.E.,. 1954. Stock and recruitment. J. Fish. Res. Board, Canada 11:
559-623. | :

* Rinaldi, S., Soncini—Sessa, R., Stehfest, H., Tamura, H., 1979. Modeling and
Control of River Quality. McGraw-Hill, Inc., New York.

* Roberts, T.R., 1974. Geographical distribution of African fresh—water fishes.
Zool. J..Limn. Soc., Vol. 57: pp. 249-319...

* Ross, J., 1967. Systema uravnenii dlya opisaniya kolichestvennogo rosta

» rastenii (System of equations describing the quantitative plant growth), In:
Fytoaktinometricheskie Issledovaniya Rastitelnogo Pokrova, pp. 64-88. Izd.
Valgus, Tallin.

* Sakamoto, M., 1966. Primary production by phytoplankton community in
some Japanese lakes and its dependence on lake depth. Arch. Hydrobiol., 62:

1-28.

* Schindler, D.W. and Nighswander, J.E.; 1970. Nutrient supply and primary
production in Clear Lake, Eastern Ontario, J. Fish. Res. Board Canada, 27:
2009-25036.

* Schwarzenbach, R.P..and Imboden, D.M., 1984. Modelling concepts for
hydrophobic pollutants in lakes. Ecol. Modelling. 22; 171-213.

_- ARO __.

* Scorer, R., 1968. Air Pollution. Pergamon Press., Oxford.

* Seip, K.L., 1983. Mathematical Models of the Rocky Shore Ecosystem. Appli-
cation of Ecological Modelling in Environmental Management, Part B. Ed-
ited by S.E. Jrgensen and W.J. Mitsch. Elsevier. Amsterdam—Oxford—New
York—Tokyo.

* Seip, K.L., 1978. Mathematical model for uptake of heavy metals in benthic
algae. Ecological Modelling 6: 183-198.

* Sklar, F.H., 1983. Water budget, benthological 本 让 and simulation
of aquatic material flows in a Louisisana freshwater swamp. Ph.D.Diss.,
Louisisana State University, Baton Rouge, L.A., 280 pp.

* Smale, S., 1966. Am. J. Math. 87, 491-496.

* Smidth, F.L. / MT, 1973. Report on the eutrophication of Lake Lyngby.

* Smith, F.E., 1963. Population dynamics in Daphina magna and a new model
for population growth. Ecology, 44: 651—663.

* Smith, J.H. et al., 1977. Environmental Pathways of Selected Chemicals in
Freshwater Systems. Part I, EPA 600 / 7—-77-—113.

_*Smith, M. (ed.), 1968. Recommended Guide for the Prediction of the
Dispersion of Airborne Effluents. Am. Soc. Mech. Eng. |

* Snodgrass, W.J., and O’Melia, C.R., 1975. Predictive model for phosphorus
lakes. Sensitivity analysis and applications. Environmental Science and Tech-
nology 9(10): 937-944.

* Sparre, P., 1979. Some remarks on the application of yield / recruit curves in
estimation of maximum sustainable yield. ICES C.M. 1979 / G: 41.

* Ssentongo, G.W., 1972. Yield Isoplets of Tilapia esculenta Graham 1928 in
Lake Victoria and Tilapia nilotica (linnaeus) 1957 in Lake gr Afr. J.
Trop. Hydrobiol. fish, Vol. 2 (2): pp. 121-128.

* Steele, J.H., 1974. The Structure of the Marine Ecosystems. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, 128 pp.

* Steele, J.H., 1974. The structure of Marine Ecosystems. Ones Blackwell, pp.
74—135.

* Steele, J‘H., 1962. Environmental control of photosynthesis jn the sea.

Limnology and Oceanography 7: 137-150.

* Stone, J.H. and McHugh, G.F., 1979. Hydrologic effects of canals in coastal
Louisiana via computer simulations. In: Proc. 1979 Summer Computer
Simulation Conference. AFIPS Press, Montvale, NJ, pp. 339-346.

* Straskraba,_M., 1976. Development of an analytical phytoplankton model with
parameters empirically related to dominant controlling variables.
Umweltbiophysik, eds. R. Glaser, K. Unger and M. Koch. Berlin:
Akademie—Verlag, pp. 33-65.

—390—

* Straskraba, M., 1979. Natural control mechanisms in models of aquatic
ecosystems. Ecol. Model. 6: pp. 305-322.

* Straskraba, M., 1980. Cybernetic—Categories of Ecosystem Dynamics.
ISEM—Journal 2: 81—96.

* Straskraba, M. and Gnauck, A., 1983. Aquatische Okosysteme. Modiellierung
and Simulation. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

* Streeter, H.W., and Phelps, E.N., 1925. A Study of the Pollution and the Natu-
ral Purification of the Ohio River. Public Health Bulletin No. 146, U.S. Pub-
lic Health Service.

* Streeter, H.W., Wright, C.T., and Kehr, R.W.,- 1936. Measures of natural
oxidation in polluted streams, Part III, An experimental study of atmosphere
reaeration under stream flow. conditions. Sewage Work Journal 8(2):
282-316.

* Texas Water Development Board, 1970. DOSAC-—I Simulation of Water Qual-
ity in Streams and Canals. Program Documentation and User’s Manual. Pre-
pared by Systems Engineering Division.

* Thackston, E.L., and Krenkel, P.A., 1966. Reaeration prediction in natural
streams. Proceedings of American Society of Civil Engineers, Journal of Sani-
tary Engineering Division 95(SA1): 65—94.

* Thom, R., 1973. Stabilite structurelle et morphogenese: essai d’une theorie
generale des modeles, W.A. Benjamin Inc., Mass., U.S.A.

* Thomann, R.V., 1984. Physio—chemical and ecological modeling the fate of
toxic substances in natural water systems. Ecol. Modelling. 22: 145-171.

* Thomann, R.V., et al. 1974. A food chain model of cadmium in westwen Lake
Erie. Water Research 8: 841-851.

* Thomas, A.H., Jr., 1961. The dissolved Oxygen Balance in Streams. Proceed-
ings, Seminar on Waste Water Treatment and Disposal, Boston Society of
Civil Engineering.

* Tinkle, D.W., 1967. The life and demography of the side—blotched lizard. Uta
stansburiana. Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich. No. 132—182 pp.

* TRACOR, Inc., 1971. Estuarine Modeling. An assessment. EPA, WQO. 16070
DZV 02 / 71. Texas.

* Tsivoglou, E.C., 1967. Tracer measurement in stream reaeration. Water Pollu-
tion Control Administration, US Department of Interior, Washington, DC
Report.

* Turner, D.B., 1970. Workbook of Atmospheric Dispersion Estimates. U.S.
Public Health Service Publication 999-AP—26, revised 1970 ed.

* Uchrin, C.G., 1984. Modeling transport processes and differential accumula-
tion of persistent toxic organic substances in groundwater systems. Ecol.

=

Modelling. 22: 135-145.

* Ulanowicz, R.E., 1°80. Anhypothesis of the development of natural communi-
ties. J. Theor. Biol. 85: 223-245.

* Ulanowicz, R.E., 1981. A Unified Theory of Self—Organization. Energy and
Ecological Modelling. Edited by W.J. Mitsch and J.M. Klopatek: Elsevier
Scientific publishing Company. Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo.

* Ursin, E., 1967. A mathematical model of some aspects of fish growth, respira-
tion and mortality. J. Fish. Res. Bd: Can. 13: 2355—2453.

* Ursin, E., 1979. On multispecies fish stock and yield assessment in ICES. A
Workshop on multispecies approaches to fisheries management advice. St.
John’s, November 1979.

* Ursin, E., 1979a. Principles of growth in fishes. Symp.Zool.Soc. London. No
44: 63-87.

* Usher, M.B., 1972. Developments in the Leslie matrix model. In Mathematical

- Models in Ecology. Editor Jeffers. J-N.R., 29-60. Blackwells, Oxford.

* Veith, G.D., Defoe, D.L., and Bergstedt, B-V., 1979: Measuring and estimating
the bioconcentration factor of chemicals in fish. J. Fish. Res. Board Can., 36:
1040-1048.

* Vollenweider, R.A., 1969. Moglichkeiten und Grenzen elementarer Modelle
der Stoffbilanz von Seen. Archiv Hydrobiologia 66: 1—36.

* Vollenweider, R.A., 1975. Input—output models with special reference to the
phosphorus loading concept in limnology. Schweizeriche Zeitschrift fur
Hydrologie 37: 53-83. ' ie 3

* Vollenweider, R.A., 1968. The Scientific Basis of Lake and. Stream
Eutrophication, with Particular Reference to Phosphorus and Nitrogen as
Eutrophication Factors. Tech. Rep. OECD, Paris, DAS /DSI/ 68, 27:
1-182. .

* Vollenweider, R.A., 1965. Calculation models of IT curves
and some implications regarding day rate estimates in primary production.
Memorie dell Istituto Italiano di Idrobiologia 18 Suppl; 425—457.

* Volterra, V., 1926. Fluctuations in the abundance of a species considered
mathematically. Nature 188: 558—560.

* WMO, 1975. Intercomparison of Conceptual Models used in Speeonal
Hydrological Forecasting. Geneva, 160 pp.

* Walsh, J.J., and Dugdale, R.C., 1971. Simulation model of the nitrogen flow in
the Peruvial upwelling system. Investigacion Pesquera 35: 309-330.

* Walters, C.J., Park, R.A. and°Koonce, J.F., 1980. Dynamic models of lake
ecosystems. In: E.D. LeCren and R.H. Lowe—McConnell (Editors), The
functioning of Freshwater Ecosystems. Cambridge University Press, pp.

Soa

RN

mmm

455-479.
* Wangersky, P.J., and Cunningham, W.J., 1956. On time lags in equations of
growth. Proc. Nat. Acad. Sci., 42: 699-702.
* Wangersky, P.J., and Cunningham, W.J., 1957. Time lag in population models.
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 42: 329-338.
* Wangersky, PJ, and Cunningham, W.J., 1956. On time lags in equations of
growth. Proc. Nat. Acad. Sci. 42: 699-702.

_* Water Resources Engineers, Inc., 1973. Computer Program Documentation for

the Stream Quality Model QUAL-~II. Prepared for U.S. Environmental Pro-
tection Agency, Systems Analysis Branch, Washington, D.C.

* Weinberg, G.M., 1975. An Introduction to General Systeme Thinking. Wiley,
New York.

* Welcomme, R.L., 1970. Studies of the effect of abnormally high water levels on

the ecology of fish in certain shallow regions of Lake Victoria. J. Zool.
London, Vol. 160: pp 405—436. 7

* Wheeler, G.L., Rolfe, G.L. and Reinbold, K.A., 1978. A simulation for lead
movement in a watershed. Ecol. Modelling. 5: 67-76.

* Wheeler, G.L., Rolfe, G.L., and Reinhold, K.A., 1978. A simulation model for
lead movement in a watershed. Ecological Modelling 5:67—76.

* White, G.C., Adams, L.W. and Bookhout, T.A., 1978. Simulation of tritium
kinetics in a freshwater marsh. Health Physics, 34: 45—54.

* Whittaker, R.H., and Mitchell, R., 1973. Ecology of Yellowstone thermal
effluent systems. Hydrobiologia 41. p. 251-271.

* Whittaker, R.H. and G.M. Woodwell, 1971. Evolution of natural communities.
pp. 137-159. In J.A. Weins (ed.). Ecosystem Structure and Function. Oregon
State Univ. Press, Corvallis. .

* Whitten, G.Z., Killus, J.P., and Hogo, H., 1980. Modeling of Simulated
Photochemical Smog with Kinetic Mechanisms. Final Report prepared by
Systems Apllications, Inc. for the Environmental Sciences Research Labora-
tory of the U.S.EPA, Research Triangle Park, N.C.

* Wiegert, R.G., 1971. Simulation modelling of the algal—fly components of a
thermal ecosystem: effects of spatial heterogeneity, time delays, and model
condensation. In: B.C. Patten (Editor), Systems Analysis and Simulation in
Ecology, Vol. III. Academic Press, New York, NY, pp. 157-181.

*Wit de C.T. et al., 1978. Simulation of assimilation, respiration and
transpiration of crops. Wageningen.

* Wit, C.T. de & J. Goudriaan, 1974. Simulation of ecological processes. Pudoc,
Wageningen, 167 pp. ,

* Wolfe, N.L., Zepp, R.G., Baughman, G.L., Fincher, R.C. and Gordon, J.A.,

=

1975. Chemical and Photochemical Tranformation of Selected Pesticides in
Aquatic Systems. U.S. Environmental Protection Agency Research Report
No. EPA-—600 / 3—76—067.

* Wolfe, N.L. et al., 1977. Methoxychlor and DDT degradation in water rates
and products. Env. Science & Tech., 11: 1077-1081. |

* Yanni, M., 1970 / 1971. Biochemical studies on some Nile Fish, 1 Fat and wat-
er contents of Anquilla vulgaris, Synodontis Schall, and Clarias Lazfra. Zool.
Soc. Egypt. Bull., Vol. 23: pp. 90-101.

* Zeigler, B.P., 1976. Theory of Modelling and Simulation. Wiley, New York,
NY, 435 pp. ,

*Zepp, R.G. et al. 1977. Photochemical tranformation of DDT and
methoxychlor degradation products DDE and DMDE by sunlight. Arc. Env.
Contam. Toxicol., 6: 305—314.

* Zitko, V., and Carson, W.G., 1976. The mechanism of the effect of water
hardness on the lethality of heavy metals to fish. Chemisphere, 299-303.

* Zweifel, R.G., and Lowe, C.H., 1966. The ecology of a population of Xantusia
vigilis, the desert night lizard. Amer. Mus. Novitates 2247: 1-57. _

wi

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一 394 一

Fundamentals of Ecological Modelling
S.E. Jorgensen
Elsevier 1988

生态 模型 法 原理
C+) S.E. Jrgensen 著
陆 健 健 “ 周 玉 丽 译
张 利 权 校
上 海 翻译 出 版 公司
《上 海 市 复兴 中 路 597 号 ”邮政 编码 200020 )
上 海 沪 江 电脑 科技 排 印 公司 排版
所 考 乞 于 上 海 发 行 所 发 行 ”南汇 南华 印刷 厂 印 刷
- 开本 850 x 1156 ”1 /32 印张 12.75 字数 340 ,000
1990 年 12 月 第 1 版 1990 年 12 月 第 1 次 印刷
印 数 1 一 2, 100
ISBN 7- 80514-572-5/Q-10 定价 ， 8. 50 元

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科目 220~370
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~Q-10 定价 8.50 元