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[比利时 ] P. 迪 维 诺 著

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[比利时 ] P. wee 着

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内 & 简 介

本 书 由 比利时 Paul Duvigneand 教授 编著 。 全 书 共 分 九 章 。 在 二 ,三 两
章 中 作者 分 别 对 种 群 和 群落 作 了 较 简 单 的 介绍 ,在 第 四 和 第 五 章 中 , 则 对 生
态 系统 和 生物 圈 进 行 了 详细 的 阐述 ,这 两 章 是 全 书 的 基础 ;其 后 几 章 则 对 当
前 的 环境 问题 自然 资源 问题 ,以 及 教育 和 人 类 的 未 来 等 问题 作 了 论述 。

本 书 可 供 生态 学 工作 者 、 环 境 保护 工作 者 、 地 区 规划 和 城市 规划 工作 者
以 及 农林 、 牧 、 副 、 渔 等 有 关 工作 人 员 参 考 , 亦 可 供 大 专 院 校 有 关 专 业 师 生
参考 。

Paul Duvigneaud

LA SYNTHESE ECOLOGIQUE
Doin, éditeurs, Paris, 1974

生态 学 概论

[比利时 ] P. 迪 维 诺 著
SBR 译
责任 编辑 于 R

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北京 朝阳 门 内 大 街 137 号

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新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ” 各 地 新 华 书店 经 售
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1987 年 3 月 第 一 次 印 而 印张 ;24 3/4 hs
印 数 ; 0001 一 4,000 FA > 568,000

统一 书号 : 13031 + 2978

本 和 社 书号 24282 13—18

定价 ; 58.20 元

前 言 站 se cee cece sec cc nee e acct tense ees e eee eee sete eee e tee sen eee e este reae se ceeseasensyeseeseesontees Vii
SB ev vec ee eee enc eceecevcceencerenssnsvcnsersassnsscenserscssssnssascsssscssssnssascsegarsasees 1
BE BE 种群 5
GEM reeseeseecenssensesenssnaeeenseessasaacensenenneesssneensennsnsaaceesseseneserennnaneanensaaraaesereeecs 5
二 、 种 群 密度 和 生物 量 .oo ee eeesre nes se sse sr 5
= FABERGE ceeeeeceeccecsecenesessecssennnsassnrnscessnssacenssnseasencesucassesensasecnensnesageaneceses 6
四 、 种 群 的 结构 oo 1

五 、 种 群 的 代谢 wee 人 Pes
FR 种 群 与 空间 的 关系 和 限制 因素 oooeooossvsoosooosoooossossooooosoooooooosoiiooooioooooiovooooooovoo 9 12
七 、 差 异 。 种 群 遗传 学 和 生态 型 ee 17

第 三 章 ”群落 和 sheet en eeeeees 21
TM ee 21
ES 群落 的 代谢 作用 21
三 、 时 间 和 空间 内 的 群落 结构 。 成 层 现 象 和 周期 现象 pp 21

四 、 和 群落 的 动态 09 22

五 、 种 间 合 作 或 种 间 竞 争 。 生 态 小 生境 crore ere eeceeeeececeeeeerersenseeecestenepecenenrenseuscerenerense 23

六 、 植 物 社会 学 ee see seasoneeesensesseeessei oo nsoonsoniii es 25
七 、 顶 极 植物 群 系 。 生 物 群 系 ee eeeeeeeeennninenn 40
八 、 生 物 气候 学 ceeccescecceccesccceecsessessecsscsenseccecevssssseeeesseeesssessereeseecsesedesesenesereeseeses 41
第 四 章 生态 系 统 .9999 44
一 、 基本 规律 及 概念 ee9eeeeeee eeeeeeeeevseeeee seeeee see see 44

1. 生 物 群 系 和 生物 群落 ee 44

2. 食 物 的 供求 关系 。 食 物 链 和 食物 岗 seve ne ecencccncccncccsceeenscunececsecen essen eserenseseseneeses 44

3 .能 流 oovowooooooeoosoooooooooroovoooooooooeoooosoosooeooeeoseooososiossooooooioosoooos ooooooovio oo 46

4 条 物 分 布 的 关系 pe emia Me eencans ccccsdcanescereassnpsestcs sca. ckedhiss ara aeeanys 46
5. 生 态 系统 pe 47

6 HE RF FEAU AS AIEEE -+> von 生生 殉 -和 47

7 LWAPE OTRAS ccocvsccsccnseccsccncssccsecsccsocsesessscccosowssccsesseseeeresseccencascssesecoscenneees 49

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HEYA HUBRAL AE TRIP cocecccceccccsasecessesssscsceccoccecccccecsesedvcocceseccasecesssvcetsetaesasaneqeres 53

1. TE (C) 循环 ee 53

2. FA (O) 循环 ceeceecccccecsesscvveveccseccscecsceseeccessessecssscsssessscsssssssensssessensnsesesseseaees 54

3. BB (N) 循环 .ee 4 55

4. 水 循环 eeoeoeoeooooe ooeooeioiooeoie iiiv sseooosiooiosi9osv 58

5. 磷 (P) 循环 ee9eoee%0ove0ioeieoe9vi ev ee 60

6. 硫 (S) 循环 oo9e9eoeeoeeeeooo9 9， ii ve 61

7. 生 命 必 要 元 素 的 循环 ee 61
8 .在 生态 系统 中 生命 必要 元 素 的 转移 和 循环 ee 63
四 、 能 流 和 生态 系统 的 生产 力 Cee cere eee nese nee ee sees eee eee eee eeeeeeeesseeeerseseeeessseessesess eo occusosne 70
LAE cceneecesccccccerccsccceccensecsscesscacsenscceseccescascerscessesesccescececcescsesccescensecoaes 70
Zi HE PET] ee ee 74
3. 能 流 ee 76
4. 生 态 系统 的 效率 和 生态 金字 塔 pp ee 79
5 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 cecceeececscccecccceccccccssecceccccsecseesecensseeassensecsessesonesesee 81
看 .光合 效率 creveccccecccccccccsccccseecsccscsssceeceessssccnsnseessscseesecsesesseseeesecaeececeuasenee ces 85
了 .第 二 性 生产 力 pp ee 88
3: 生 态 系统 的 净 生 产 力 ee 94
39. 生态 系统 的 动态 po 96
五 :运动 中 的 生态 系统 5 和 人 97
1 年 青 的 生态 系 绕 和 成 熟 的 生态 系统 pp 97
2. 多 样 性 和 稳定 性 pe 9B
3. 生 命 必 要 元 素 循 环 的 闭合 98
4. 从 数量 到 质量 ,从 简单 到 复杂 wweoeeeeeeeeoooooeooooosaoooeeeoeooaeoaoaoooso555oo5acaacaoooa5caaassese 99
5. 从 稳定 到 不 稳定 pp 99
6 生态 系 颖 * 人 类 生态 学 及 地 区 规 旭 和 管理 :5 100
六 、. 湖 油 生 态 系统 。 湖 沼 学 oo 101
1. 概 论 ccvceececccescesncccecsecsessecsecsseensueecersecsscensseesesseeeessencosegessnsseseesreseseseassenes 101
2 池塘 ;湖泊 Scene eee eeen see eeeeesen esse seceesseessnse sees eeeses sess ssensesss see eseneessesesseessssseseerss 101
七 、 海 洋 生 态 系统 (海洋 生态 学 7 104
1 .海洋 生态 系统 的 特殊 条 件 weoseeeeeeeesooesoeosooooosssesessoeooeoeososeeeoeesseeessssessssaas5ssasss - 104
2.: 海 洋 生态 系统 示意 图 ee ee ee ee eve 107
3 .海洋 的 生产 力 eve see sse ssee ee sseeeo sose sossso sosoossnssssssiaaaesassoos 110
IN, FRAKES AGE ee see ee ee 和 sos seee oosoeooosooioosoossoseasessooseos we
1. 温 带 落叶 林 ( 夏 绿林 ee ee ee 114
2. 赤 道 常 绿 郁 闭 林 ( 常 雨 林 ) see seeeeeeeesessee sosesooosoosvsesooovoses 125
3. 针 时 林 ( 针 时 乔木 群落 ) creceeceecceceeceeceeesecsesseceecsessesseceecesssessessessecseseassassasenecs 129
4. 地 球 上 各 种 森林 的 生物 量 和 第 一 性 生产 力 ee 131
FL, FERRE cecceececceceeecereesceceeseveceeeeecereesencsesseeeecseseesseseeeeesseneecseseeesasan senses 133
LHR ee 133
2. 于 旱 草 原 和 稀 树 干草 原 ( 硬 草 草本 群落 ) ooooeooeoooesoooeoseooooeooosoosoeeeseeseeseseoessessesseeea 133
3. 永 久 性 草原 ( 常 绿 草本 群落 ) seeesesoooseoooeoeosoosooeeiesooosoeooeooeeoosoesooeooeoeoo6e68ss6s60ss6s666 144
十 、 农 田 生态 系统 。 麦 图 154
十 一 、 其 它 类 型 的 陆地 生态 系统 esoooooosooooooooooooooooosoooooooooooooooooooossoooossoeoosoosvosoosoosoos 156
十 二 、 自 然 土壤 组 成 的 生态 系统 pp 159
1. 概 述 ee 159
2. 谋 殖 质 的 形成 ee 160
3. 认 殖 质 的 矿 化 作用 ee 168
4 .空气 中 国 握 ee 168
5 .土壤 微生物 区 系 crvevceecsscecvsecceccesssecsscesensneceessssceecceceesseveesseceeeessnceeseasaesass 168

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五

本

六 、

七 、
第 六 章

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6. 根 际 ooooosvessoovossosoosoosoosooooseosvesosvesvooooosseoisieoosoooysssssssigooyessoosssgiossee。 171
7. 生 物 群落 对 非 生 物 环境 的 影响 。 淋 洗 作用 和 灰 化 作用 oooooovsooooosoiooiosooiooioooooooo 172
8 .高 等 植物 的 社会 生态 类 群 PPITTTITITI ITI TTT TTT re rer 173
9 .土壤 的 动态 及 世界 土壤 的 分 奖 ee 173

7 .生命 必要 阳离子 的 循环 ee 和 和 nn 197
8. 重 金属 的 循环 “pp re 197
生物 图 的 生产 力 和 人 类 的 食物 供应 Wecevccecccccccevcccccccccccacce sess cseesb aasoaaagaacasoacceoees 199
1. 生 产 环节 和 第 一 性 生产 力 seeeesessesseeoeeocooseseseeoaeesoooooooeeo。oosaieiosseesoieseas5aiesaeesesase 199
2. 消 费 环 节 和 第 二 性 生产 力 ee ee 203
3. 生 物 圈 的 总 生产 力 ooeeeeeeseeeoososoeesoessoeoeeooeosoeoeooooeeesoooeooeeoooeoosoeoseosoesossaoaooassocessoooe 210
4. 碳 的 生物 循环 ee 211
生物 圈 一 一 幸福 和 财富 的 源泉 oossesesoesoesesooooosessosoesooosesoosoooooiooooooooooooooioooooioooooo。 211
1 .概述 pe 211
2. 饮 料 ; 兴 奋 剂 和 香料 cvcceeeeceeceeceeneessecenenesenscenenscscuecesseeceeneesesseesenreessasaneesseesees 212
3. 纺 织品 、. 生 皮 和 皮革 ooeoessoooooosesoosoosoosoooooooooooooooooosoooooooioooooooooooooosooooiooiooooo。 214
4. 各 种 经 济 秆 牺 ee eve 215
5. 木 材 ee 215
6. 自 然 界 之 美 。 自 然 景色 一 一 身体 健康 和 精神 愉快 的 源泉 “0 221
Bie Wy Ts FE PHT TR or ewevonscoccccccssocnesceseccccsoacecanecccacessvcnionsonsesovese cdesdsconseheones cece 222
1. 人 类 的 传染 病 和 寄生 虫 病 2222
2: 人 类 的 天 然 毒 物 和 麻醉 品 :… «++ eencccccccnccecnccessecsccsccccccncceesessccececes ceoscesencocccs 0
3. 寄 生物 对 食用 植物 和 家 冀 带 来 的 伤害 .世界 上 的 一 次 大 饥 落 eve 225
夭 作 区 十 的 坏人 必 1 225
5 .环境 中 的 某 些 反常 现象 (主要 是 生物 地 球 化 学 循环 中 出 现 的 反常 现象 ) 所 引起 的 疾病 。
PFE FAIR onc eencccnccccncecscccccconsvsasccesceeserecccccescccescetscesces ccc cesesscescessesscoensees 225
ABRABAI BBS TEFAV UR xc cnccnccncccscnsceccsscccscccescscsccseccescescetecsceseceece 227
1. 人 类 及 其 食物 需要 cereccccscccccereccccsccevsccsssssecscseevecsssssseessceccsssesssseesessusecsscssans 227
Z.TEFRAIULIR ---cecerccccccsccecssscssssccsensensscccccerscccecceensssessneeesscecensessesseeanancences ees 228
地 球 人 口 的 急剧 增长 ee 233
现代 人 面前 的 环境 问题 eve 236
PRD) SMR © ss inte sinevei ec siestesedaseestbunh Giseiscansavvonndunsivebnunsonsnayon it a a abst 90 236
Ey RG HRD EE AES FEY FRE cove ccvcecccccncccccencccecnassccenecssconessuusseceeeescsteccces 237
1. EIB AYE PI +sornccsecrescvccsvccssvasbecvcescossccesescsescessccssecgassccsesonesscnbeasdubdedscbneorec 237

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4 TEE TE wees eeceececscceensevenesereeseesevesersesessessseucesseessssssssssersessecsesnessassesesens 239
5. A SRE Py BH Eg RR BUIBRRR coeeereeeeeeeeeeteceneetneetseenecnnenseeeeeneneeaensersreecenren 241
6. 耕 地 面积 的 减少 ee seve 242
7. 不 可 更 新 资源 的 枯竭 和 和 能源 危 机 pp 242
马尔 萨 斯 的 网 灵 和 生物 圈 的 能 力 cove e ence eeeecesceseeseeeseeereeneeereeseessecserscseeeseespeceeseees 244
ONESEE | 3) DS i ee ee 生 全 全 全 a, “34a
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3. ASTER PE EET ERT EAI covverrvencecvorserseeserercceccccseccecencesececne 246
ALF. A. O. 的 预 网 cecceeceeceececceeeeeecenseseeesscseensaseeecaseresserenssensesensessanscaenaeaseanene 247
5. 人 类 的 希 计 eeoooooooeoeoooooeeeoeo oo 248
EET TG BE ee 248
1. 空 气 ; 陆 地 和 水 域 的 污染 及 其 危害 coeceeeceeceecreeeeveecerecsevenerenssesensresescssesensens >。。。。 248
2. 放 射 性 同位 素 对 生物 圈 的 污染 及 放射 生态 学 ee se 255
3 :污染 的 后 果 ，.… eesceccecccscssnceeesensanenccecesssecensenenesceserenenensccepepansnedeennwassecseooees 259
4. 人 类 对 空气 的 影响 :ee ee sioopprioiosfonnnaoaneeseesaoa ~ 261
大 类 对 食物 的 希望 263
1. 防 下 土壤 的 侵蚀 和 土壤 耗竭 合理 实施 灌溉 用 水 eessesesrsse sseeenre sresresassnesiessosne 263
2: 增 而 寿 地 面积 :人 264
3. 荒 漠 生 物 学 和 于 旱地 带 的 利用 cevececeeceesceecececeeneseceseeescencescereeesessscsecneeeeeesseenes 265
4. 为 消灭 寄生 物 而 斗争 ;植物 病理 学 及 生物 的 斗 委 .ee 269
5 .发 展 农业 ppp 272
6. 增 加 动物 蛋白 的 生产 。 发 展 畜 牧 业 和 驯养 野生 动物 pp 279
27. 更 好 地 利用 海洋 资源 ee ae 280
8. 发 展 淡 水 渔业 pe 285
9. 限 制 浪费 和 废物 的 回收 .ee ecoesee 286
10. 最 大 限度 地 利用 陆地 上 的 生产 面积 :ee 287
11. 植 物 蛋白 的 提取 和 利用 over 291
12: 隐 花 植 物 的 工业 养殖 ………… 和 ee 0 293
T3 .合成 食物 eeoeeooooooooooooooooooooosoooooooovooooooooooooioociooooooooe 296
14, YY ELIT RRS TSE cceceeccecceccerceeceecereecceeeeenereecesensennenseneenesnesenssessessesesesaseeese 296
15. 小 结 。E. A. O. 的 全 世界 行动 规划 ceeececeeeeeeseseeeeeeseceeseeneeeeeeserenseeececeeseeeeneseees 296
人 口 密 集 和 人 员 流 动 引 起 的 问题 。 地 区 的 规划 和 管理 pe 298
1 HEARPAPIE GY ctcceccccscecccsccsecccesececececessceaseccoesscescecssccosscscossscssececenscoeasesaccoess 298
2. 乡村 地 区 pp ee * 302
3. 保 护 自然 景色 、 组 成 自然 保护 区 网 ee 304
4. 组 织 旅游 业 ee 0 307
5. 植 物 社 会 学 的 绘图 法 ee ee veeoee see 308
城市 生态 系统 PPTTITITITTT TTL ITT TIT TTT 308
1. 起 源 和 发 展 corr vec veecccveccecccvccccesevecccccssseeesnsseeesessssseeeessensessesessessasscenseueaseeeee 308
2. 城 市 与 区 域 规划 学 ,建立 人 类 新 型 居住 区 的 问题 .ee 310
年 铸 条 种 esse 312

iv

4. 城 市 生态 系统 的 结构 coseerenencneeeeeessesensescnsesceccessnnssenssesssesesseseesens 人 317

5. 城市 生态 系统 的 代谢 作用 ee se ee sse eeeeeoeeeeeeeeeeo。 eccsceseses 317

5. 成 长 和 发 展 eeseeeeeoseseeesseseossosseoeooosesssosssesessoesosoosossosoeossoesossoossssossoosessss os 319

7 .病理 学 ;污染 和 治疗 学 eeooesoeossseoossssseossossssesvossooosoooosososeosoeosooeooosoooooosor esueeseseseses 319

8. 人 类 的 状况 weeeeeeeossesososooesoosoessoeoosssosoooooosoosooeosossoovooosoosssssoooeoooooosoooooooooooossssosoosoe 320

9. 各 种 生态 学 数据 将 影响 着 城市 空间 的 规划 和 管理 ooeoeoneveeeeeeeee ee 323

狼 、 人 类 的 福利 和 自然 界 的 社会 化 eeoeeee see 324

1. 受 当 解 决 经 济 的 增长 eeeeeesoooooseososssossoseeeeeeoossossoeosoeooesoosoosoeesossoooosoesesoosoesoossosoesooe 324

2. 非 物质 财富 的 增长 和 自然 界 的 社会 化 oooeeseesesen sn sse 326

3. 美 感 和 多 样 化 oooeoeee@ooeoeeooee…beeeeeoeoeoeeeoee5eeieeoeeoe eeoeieeioeeieeoeoeoio esioeioeoees 326

第 七 章 生态 学 和 教育 …。 eeeoseosoooeoseseseeseeoooeooooooosooooooosooooosoo oo 328
1 .概述 ，。。。。。。。。。。。。。eeesee。 aeeeeseesosooesoooooossoooooooesooosoosooosoooooooosoooooooosoeosoosoo 328

2. 基 础 教育 和 中 等 教育 eseeeeseeeeseesseseeoseosscescoeceeseeseoeeoweseeass aoeoseeseoeeeesoeeessoseaseeeoe 330

3. 高 等 教育 seoeoeeeeeeesooosoeoooeoeoeeesesesesseeseoseoossoooossoosessoeosssoesoossoososooooosoooooooooooeooooos 332

第 八 章 ”人 类 及 其 未 来 .……………………。 eeeeseeoo。 waseeseoeoaeeeeseeeeeeoeseeooaseaseaosoeooeooooos 233
一 、 精神 污 沙 ooo%e。%o@eoooeiobo%eooeo%eo。0ooeeeseeoieeeeseeeseseese ooo oosoe oo。 ob。 oo oo iso seo so so ooo。 333

1 .由 于 文明 化 而 带 来 的 精神 污染 coecceccecccccccccecccccceereereescsssssssssessessecseseeceeseesenees 333

2. 战 争 将 带 来 毁灭 一 切 的 危险 aooeeeeeseseesosseeoeoesoosoeosesooosesooooooooesooosooseooeos。ooooesoeosesese 333

HL TE FEHE TE eeveeeo@oeesoe…0ee…eeev… 334
CMe 76:1. 2 /)) eos 335
四 、 保 持 最 适宜 的 人 加 eve ee 336

I. 关 于 最 适宜 的 人 口 问 题 ee 336

2, A DUBE AIP FE 把 二 337

3 REAR HI AE SRDS RE -cnccnccnccrcsscccccessecsnsenssesssssnssccessscseccceccesoeceescessecsessessossones 338
4. 家 庭 计划 eeoeov… oo ee oo 338

5. 控 制 人 加 ee ee 339

6. 小 结 ooeeeee0eooeeoeooe%ieoiovoioeoi…ove 340

五 、 未 来 的 冲击 ee 341
六 、 生 态 学 的 未 来 “ooooe neeee se 341

1. 概 述 eeeeeeoooooiooioivoeoee oo 341

2. 宏 伟 的 规划 eeeoeeeeeee see 343

|: ly ip ed ee eee eee 346
附录 .9 358
(一 ) 补遗 eve eee…9eee 358
(二 ) 作者 简介 ooeeee5ee9ee…9eeeeei…e5eee9 ero 358
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本 书 是 以 《生态 系统 和 生物 圈 》( 也 cosystames et .Biosphare) 一 书 D.23 的 原文 和 插图
作为 基础 ， 然 后 增补 一 些 新 的 内 容 编 写 而 成 。 《生态 系统 和 生物 圈 》 是 在 高 等 教育 和 科
学 研究 总 局 长 Freddi Darimont 的 热 情 鼓动 下 ， 由 比利时 文化 和 国民 教育 部 于 1962 年 第
一 次 出 版 的 。 人 们 可 以 说 ,经 过 修改 、 补 充 并 进行 了 三 次 印刷 的 这 本 出 版 物 , 已 经 取得 了
很 好 的 成 功 , 因 为 它 立 刻 就 拥有 了 不 少 国际 间 的 读者 ,并 被 译 成 了 好 几 种 文字 。

当 “ 环 境 ” 一 词 还 不 很 流行 的 时 候 , 一 些 有 远见 的 自然 科学 家 和 生态 学 家 就 已 经 指出 :
假如 和 人 类 还 想 在 这 个 经 常 迅 速 变化 的 世界 上 生存 下 去 的 话 ， 他 就 必须 随时 使 自己 同 其 周
围 的 环境 保持 协调 。

研究 环境 的 书籍 还 不 是 很 多 的 时 候 ， 人 们 就 只 能 利用 Odum 的 《生态 学 基本 原 理 》
(Fundamentals of Ecology) 一 书 , 这 是 一 本 用 英文 写成 的 基础 读物 ;无 疑 , 此 书 将 在 当代 的
科学 思想 史上 开辟 一 个 新 的 纪元 。 ;

按照 开始 时 的 计划 ， 以 《生态 学 一 一 综合 性 的 现代 科学 》(L ecologie，Science Moderne
de Synthaese) 作为 书 名 的 这 本 书 D. 23 由 两 部 分 组 成 : 1) 种 群 和 群落 ; 2) 生态 系统 和
生物 轿 。

但 是 , 仅 第 二 部 分 作 了 公开 发 行 。

本 书 在 按 年 代 编 计 划 时 , 还 考虑 了 1962 年 以 来 大 量 增 多 的 一 些 环境 问题 ， 并 且 力 图
将 作者 的 一 些 基 本 思想 更 完善 和 更 现实 地 介绍 给 读者 。

全 新 的 《种 群 和 群落 ?是 本 书 的 第 一 部 分 。 这 部 分 与 论述 生态 系统 和 生物 圈 的 第 二 部
分 有 着 密切 的 联系 , 它 将 为 下 面 讨论 环境 问题 创造 条 件 。

在 生物 圈 的 问题 中 还 将 荣 人 成 指数 增加 的 ”技术 领域 "内 的 一 些 问 题 , 也 就 是 说 ,由 于
大 类 的 活动 而 经 常 在 改变 着 生物 圈 的 一 些 问题 。

这 方面 的 研讨 将 补充 到 开始 的 计划 中 去 。 而 我 更 喜欢 保留 1921 年 由 Vernadskyi 提
出 来 的 人 类 圈 这 一 术语 ,因为 它 对 人 类 的 智慧 充满 了 信心 。

当前 世界 上 的 问题 是 随 着 取得 如 下 认识 而 同时 发 生 的 , 即 我 们 只 有 一 个 地 球 ,而 地 球
的 面积 又 是 不 能 扩展 的 。 然 而 ,人 口 在 急剧 增长 ,工业 在 迅速 发 展 , 城 市 建设 在 无 限 扩大 ，
人 口 流 动 在 不 停 地 增长 ; 随 此 而 来 的 是 不 可 更 新 资源 《化石 燃 料 和 有 色 金 属 等 ) 的 大 量 开
发 ,土壤 及 土壤 的 肥力 遭 到 破坏 ,可 更 新 资源 (水 、 土 壤 、 植 物产 品 和 动物 产品 ) 的 质量 变
坏 , 因 此 如 像 不 可 更 新 的 资源 一 样 ,可 更 新 资源 也 将 有 发 生 停 止 补充 的 危险 。

虽然 地 球 是 巨大 的 ,但 是 人 们 发 现世 界 上 的 饥饿 问题 正在 日 趋 严重 。 而 且 , 伴 随 污染
而 来 的 是 植物 \ 动 物 以 及 人 类 的 健康 遭 到 损害 , 地 球 的 气候 和 生物 地 球 化 学 大 循环 (包括
氧 循环 \ 氨 循环、 重金 属 循环 等 ) 有 受到 扰乱 的 危险 。

拥挤 的 问题 ,正在 越 来 越 使 关 在 城市 就 如 像 关 在 “人 的 动物 园 ” 中 一 样 ) 的 人 们 的 道
德 观 念 遭 到 破坏 。 由 于 无 计划 地 发 展 旅游 业 和 对 乡村 环境 的 规划 及 管理 不 善 , 从 而 使 自

* vii 。

然 风 景 或 风景 之 美 遭 到 破坏 ,其 结果 是 给 很 多 居民 的 幸福 带 来 损害 ,因为 他 们 再 也 不 能 生
活 在 一 个 平衡 的 和 协调 的 自然 环境 之 中 了 。

但 是 ,在 这 一 切 致死 的 危险 面前 ,人 们 也 有 着 大 量 的 和 各 式 各 样 的 挽救 方法 : 更 好 地
利用 和 增加 生物 圈 的 植物 资源 和 动物 资源 ,要 为 防止 不 可 更 新 资源 的 过 早 耗 尽 而 斗争 , 同
时 应 尽 可 能 保证 这 些 资源 的 再 循环 ;此 外 , 在 考虑 了 生产 力 较 高 的 生态 系统 、 保 守 的 生态
系统 .遭受 了 损害 的 生态 系统 ,城市 生态 系统 以 及 工业 生态 系统 之 间 所 必需 的 平衡 的 条 件
下 ,应 尽力 搞 好 地 区 的 或 生物 圈 的 规划 和 管理 。 有 关 的 领导 人 应 当 停止 执行 “不 顾 后 人
的 政策 。
假如 入 们 不 能 成 功 地 保证 人 与 人 之 间 和 各 民族 之 间 的 和 好 的 话 ,一 切 都 将 成 为 空想 。
因此 ,必须 建立 起 一 种 新 的 道德 ,也 就 是 建立 在 以 了 解 自己 和 了 解 人 类 同 其 环境 之 间 的 关
系 为 基础 的 生态 学 的 道德 观 。

因此 ,在 教育 方面 还 需要 作出 巨大 的 努力 。 本 书 是 一 个 综合 性 的 尝试 ,以 使 我 们 能 努
力 进 入 到 民众 的 文化 教育 和 品德 教育 的 一 切 方面 中 去 。

最 后 , 我 将 在 此 对 完成 本 书 过 程 中 给 我 以 各 种 帮助 的 合作 者 表示 衷心 的 感谢 。 ES
写 群落 "这 一 章 时 ，M. Martin Tanghe 给 我 们 带 来 了 他 的 植物 社会 学 方面 的 专长 ， 丽 在
绘制 书 中 的 综合 性 图 时 , 更 表现 出 了 他 的 艺术 天 才 。 在 编写 有 关 生 物 好 球 化 学 方面 的 章
节 时 ，Mme Simone Denaeyer-De Smet 给 我 们 提供 了 珍贵 的 合作 。 没 有 M. Jules Timper-

”man 技师 和 M. Isi Goedhuys 制图 家 的 经 常 的 努力 相助 ， 本 书 将 不 可 能 在 今天 与 读者 见

lo
我 将 以 衷心 感激 和 永远 怀念 的 心情 将 此 书 献 给 高 等 教育 和 科学 研究 总 局 长 、 列 日 大
学 植物 学 教授 Freddi Darimont 作为 纪念 ; 正 是 他 很 好 地 了 解 生态 学 的 重要 作用 ， 正 是 他
在 为 反对 战争 而 斗争 ， 正 是 他 和 希望 有 朝 一 日 生态 学 将 在 各 种 科学 中 处 于 一 种 不 可 少 的 地
位 。
Paul Duvigneaud

eViii e

第 一 章 4 言
一 、 生 _ 态 学

从 理论 上 而 言 ,生态 学 就 是 研究 生物 的 聚居 地 ,也 就 是 研究 生物 的 生境 。
” 然而 实际 上 人 们 却 将 生态 学 看 成 是 研究 生物 与 其 环境 的 相互 关系 的 科学 ; 由 于 生物
与 其 环境 密切 地 联系 在 一 起 ， 因 此 生态 学 又 可 以 说 是 一 门 研究 具有 复杂 功能 的 生物 系统
的 科学 ; 这 些 复杂 的 生物 系统 就 被 叫 作 生态 系统 ”; 此 外 ,生态 学 还 包括 各 种 生物 本 身 之
间 的 相互 关系 的 研究 。

二 、 各 种 生物 物质 组 成 了 不 同 水 平 上 的 有 机 体 (图 版 1)

(CL) 在 自然 界 中 ,各 种 生物 物质 (各 类 和 蛋白质, 类 脂 化 合 物 及 核酸 等 ) 结 合 在 一 起 而 形
成 了 复杂 程度 不 同 的 各 种 有 机 体 , 这 些 有 机 体 的 结构 将 按 如 下 顺序 越 来 越 趋 于 复杂 :

细胞 一 个 体 一 种 群 一 群落

(2) 细胞 是 生物 的 最 小 功能 单位 。 它 主要 由 一 个 原生 质 所 组 成 ， 原 生 质 外 包 有 质 膜
《类 脂 化 合 物 和 蛋白质 7); 植 物 具 有 由 果 胶 -纤维 素 膜 构成 的 双 层 质 膜 。 原 生 质 是 由 一 些 结
构 复杂 的 蛋白 质 胶 状 体 ( 细 胞 质 ) 所 构成 。 在 细胞 质 内 包含 有 组 成 胸 核 的 遗传 物质 CDNA,
RNA) 和 一 系列 细胞 圳 (线粒体 , 质 体 , BS RSS). 而 胞 质 中 的 全 部 细胞 器 则 共同 组
合成 了 一 人 台 完 善 的 代谢 机 。

(3) 个体 (生物 ) 是 一 个 具有 一 定 功能 的 生物 系统 ， 这 种 生物 系统 的 最 简单 形式 可 能
小 到 只 有 一 个 细胞 ( 单 细胞 生物 ), 但 是 一 般 而 言 , 个 体 都 是 由 很 多 细胞 所 组 成 ; 很 多 细胞
组 合 在 一 起 才 构成 了 组 织 和 器 官 。

个 体 的 特征 可 由 其 解剖 生理 学 特性 及 其 代谢 方式 的 不 同 而 给 以 说 明 ; 在 不 同 组 织 和
器 官 之 间 个 体 的 各 种 特征 都 具有 密切 的 关系 。

在 一 定时 间 内 ，, 一 个 个 体 都 具有 一 定 的 生物 量 ， 人 们 常用 鲜 重 或 干 物质 〈MS) 重量
来 表示 生物 量 的 数值 。

代谢 作用 是 指 个 体 与 外 部 环境 之 间 进 行 物质 交换 的 复杂 过 程 ， 此 过 程 包括 如 下 几 个
阶段 (图 1.1):

1. 通过 缓慢 的 吸收 或 吞食 使 外 界 物质 部 分 地 进入 各 种 专门 的 器 官 而 进行 消费 〈c)。

2. 一 部 分 消费 品 被 同化 (a). 被 同化 的 有 机 物 基 本 上 可 分 成 两 类 :

第 一 类 是 所 谓 的 建筑 物质 ,此 类 物质 是 形成 有 机 体 ( 组 成 代谢 ?必需 的 原料 ;在 有 机 体
的 形成 过 程 中 ， 将 有 大 量 的 小 分 子 组 合成 为 各 种 结构 的 特种 大 分 子 ; 这 种 分 子 的 组 合 现
RR» Lwoff 将 其 叫做 有 机 体 纵 形 的 形成 。 构 成 有 机 体 的 物质 就 叫做 净 生 产量 〈pn)， 净 生
产量 增加 则 导致 生物 量 的 增长 ,增长 的 生物 量 用 〈5b) 表示 ;

另 一 类 叫做 能 源 物 质 , 由 于 这 类 物质 的 燃烧 (呼吸 作用 以 © 表示 ,发 酵 作 用 以 上 表示 》

e 1 。

镍 提供 了 化 学 合成 (可 获得 更 多 的 ob) 所 必需 的 能 量 ， 同 时 还 对 生物 的 一 切 活动 提供 所
需要 的 能 量 。 关 于 生物 排尿 (u) 的 能 量 消耗 可 见 分 解 代 谢 一 节 。
综 上 所 述 可 从 理论 上 得
a=pnot+?7

(fc+rc)

1-1 个 体 的 代谢 示意 图 (说 明 见 正文 7

AA na 表示 未 被 同化 的 消费 物质 , 则 可 得

c=atna

c=="pr = rae
或
pa = c= =a

在 理论 上 5b 应 与 净 生 产量 相等 ,但 是 实际 上 pn 中 的 一 部 分 是 消失 了 (这 部 分 在 图
中 用 el 表示 );, 这 部 分 的 消失 原因 可 能 是 死亡 ,也 可 能 被 其 它 生 物 (消费 者 ) 所 吞食 。 现 若
以 巴 表 示 死 亡 部 分 ,以 表示 被 消费 者 所 吞食 的 部 分 , 则

pn = db+el = db+m+Cc'

3. 异化 作用 (或 分 解 代谢 )。 呼吸 作用 (Cr) 也 就 是 某 些 同化 物 的 异化 作用 《氧化 -还
了 项 作 用 ); 在 有 氧 情况 下 《 需 氧 生活 ) 这 些 同 化 物 将 完全 燃烧 成 HO ACO; 而 在 乏 氧
生活 情况 下 ,供给 能 量 的 燃烧 将 是 不 完全 的 ,这 时 除 CO, 之 外 ,还 将 形成 一 些 比较 简单 的
生成 物 , 如 像 乙醇 ,乳酸 ,或 了 酸 之 类 ;这 种 情况 人 们 称 之 为 发 酵 〈f)o

但 是 ， 分 解 代 谢 也 可 能 使 一 些 比较 复杂 的 废物 进行 同化 ; 这 种 废物 常常 被 叫 作 排 汇
物 , 这 些 排 泄 物 是 : 动物 的 尿 〈u)， 这 是 动物 氮 代 谢 产 生 的 废物 ;植物 产生 的 一 些 复杂 的
有 机 物 ( 熙 烯 , 糖 背 ,生物 碱 等 ), 这 些 有 机 物 对 人 类 的 代谢 作用 经 常 上 共有 一 定 的 作用 。

4. 分离 ,或 者 叫 向 外 部 环境 排出 废物 。 来 自 各 方面 的 废物 有 :

未 被 同化 的 物质 〈na) 或 排出 物 。 这 类 物质 是 :

1) 原样 再 排出 的 物质 Cc); 植物 排出 的 这 类 物质 只 包括 无 机 物 ; 动物 排出 的 这 类
物质 则 是 哎 上 吐 出 来 的 食物 ;

2) 排泄 的 羔 便 〈fc)。 这 是 些 通过 消化 系统 时 发 生 了 某 些 变化 ， 然 而 并 未 被 同化 的
物质 ;

被 异化 的 物质 ,这 类 废物 是 :

1) 呼吸 作用 的 排出 物 〈r)，

2) 发 酵 作 用 的 排出 物 〈 旨 ，

* 2e

ee ee

3) 尿 和 汗 , 以 及 各 种 各 样 的 排泄 物 ;
所 有 这 些 都 合并 成 排泄 物 〈u7;
已 被 同化 但 是 过 剩 的 物质 《ps)， 分 这 物 即 属 此 类 。
有 些 作者 将 排出 的 尿 看 作 是 未 被 同化 的 物质 ， 他 们 将 同化 物 加 上 排泄 物 叫 做 被 消化
oa (《d)， 并 以 公式 表 之 为 |
d=atu=patrtu
有 时 还 会 出 现 这 种 情况 : “中 的 一 部 分 既 未 用 于 产生 新 的 物质 ， 也 未 被 呼吸 作用 所
利用 ,因此 要 将 这 部 分 分 离 出 来 是 不 可 能 的 ; 这 时 则 用 名 《大 便 十 小 便 ) 来 表示 有 机 体 排
出 的 全 部 固体 和 该 体 的 记 物 。 以 式 表 之 得
fu=natu=fetu
“6 PLLA A a RLS} TAS FL» TEES HEE SABER BES HH BGA
(ps) 也 应 当 补 加 到 Ob 之 内 。 因 此 可 得
pn = 6db+m-+c’ + ps
归纳 上 述 各 式 则
6b =c— na—r—u—ea
A jb 为 正 , 则 生物 量 增加 。
若 jb 为 零 , 则 生物 量 保持 不 变 。
若 6b 为 负 , 则 生物 量 减少 。
大 量 的 各 式 各 样 的 酶 促 作 用 (各 种 特殊 蛋白 质 所 进行 的 催化 作用 ) 将 分 别 在 代谢 的
各 个 阶段 进行 ;通过 这 些 酶 促 作 用 之 间 的 相互 协调 (经 常 是 由 激素 来 进行 协调 ) 从 而 使 生
物 在 某 些 方面 能 对 外 界 环境 的 变化 具有 更 强 的 抵抗 能 力 。
因此 ,个 体 才 有 了 生长 ;在 个 体 的 一 生 中 ,生长 与 发 育 总 是 同时 进行 的 ,也 就 是 说 个 体
体积 的 增长 总 是 伴随 着 这 样 的 变化 过 程 : 从 不 成 形 的 胚胎 开始 逐渐 发 生 形态 变化 ， 这 种
变化 将 持续 到 成 为 分 化 完全 的 成 年 生物 为 止 。
在 生物 的 生长 期 间 , 它 必须 适应 其 生活 环境 中 的 各 种 条 件 。
个 体 的 生长 达到 一 定 的 生物 量 以 后 ， 该 个 体 即 开始 繁殖 ， 于 是 将 有 一 些 新 的 个 体 产
生 , 这 就 是 个 体 数 量 的 增加 ;新 个 体 一 旦 产生 , 马上 即 加 入 种 群 的 行列 。 由 年 龄 相同 的 个
体 组 成 的 种 群 叫做 一 股 〈Cohorte) 生物 。
个 体 的 繁殖 方式 是 多 种 多 样 的 , 但 基本 上 可 以 分 为 无 性 繁殖 和 有 性 繁殖 两 种 。 遗传
和 进化 的 一 些 问题 都 与 有 性 繁殖 有 关 。
若 不 制止 某 种 个 体 的 繁殖 , 则 将 导致 大 量 后 代 的 出 现 。 比 如 :
1) 在 4 天 半 的 时 间 内 , 重 10 7 克 的 一 个 细菌 能 产生 新 细菌 10x 个 ,这 些 细菌 的 重量
将 和 全 世界 的 海洋 一 样 ;
2) 一 对 老鼠 每 胎 若 产 7 只 小 鼠 , 并 按 一 年 生产 3 胎 计算 , 则 3 年 之 内 这 对 老鼠 的 后
代 即 将 达 600000 只 ;
3) 一 个 真菌 可 以 产生 出 102 个 孢子 ， 一 条 鳞 鱼 能 产 卵 10 个; 兰 科 植 物 的 一 个 子 房
即 含有 4 x 10° 颗 花 粉 粒 ; 1 颗 橡 树 能 产 橡 子 1000 个 ;
4) 在 非洲 , 几 群 蝗虫 的 重量 可 达 10° 吨 , 而 非洲 人 的 总 生物 量 才 100 Xx 10 吨 。
但 笠 运 的 是 这 样 大 量 的 生物 后 代 ( 生 物 潜 能 ) 实 际 上 是 不 存在 的 ， 因 为 环境 条 件 从 来

间 1 3

也 没有 恨 好 到 可 让 其 充分 繁殖 的 程度 。

个 体 都 是 易 受 刺激 的 ;激动 性 就 是 个 体 对 来 自 外 部 环境 〈 刺 激 物 ) 的 刺激 作出 反应 的
特征 。 对 刺激 的 反应 可 能 表现 为 机 械 行 为 (如 向 性 ES), 也 可 能 表现 为 化 学 反应 (如
某 种 分 废物 增加 等 久 人 类 对 刺激 的 反应 经 常 表现 为 心理 上 的 紧张

(4) 种 群 (或 同类 群 ) 是 由 一 群 在 一 定时 间 内 生活 在 一 定 地 区 的 同 种 个 体 组 成 的 生
物 系统 。 概 言 之 ,种 就 是 完全 相似 的 个 体 的 总 合 , 这 些 相似 的 个 体能 将 其 相似 的 特征 一 代
一 代 地 留 传 下 去 。

《5) 群落 〈 或 生物 群落 ) 是 一 个 能 将 一 定时 间 内 "生活 在 一 定 地 区 和 一 定 环 境 条 件 干 :
的 才干 种 群集 合 在 一 起 的 生物 系统 。

(6) 生态 系统 。 一 个 群落 与 其 环境 合 在 一 起 则 组 成 为 一 个 具有 一 定 功能 的 系统 ， 这
个 系统 就 叫做 生态 系统 。

《7) 生物 圈 是 指 在 海洋 中 或 陆地 上 发 展 起 来 的 各 种 自然 生态 系统 的 总 合 e

(8) 人 类 圈 是 通过 人 类 的 智慧 对 生物 圈 进 行 改 造 的 结果 。

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第 二 章 种 群
aut) tai

种 群 是 由 一 定时 间 内 占有 一 定 地 区 的 一 群 同 种 个 体 组 成 的 生物 系统 。

种 群 具有 自己 的 群体 特征 ,在 这 些 群 体 特征 中 人 们 也 可 以 发 现 企 体 的 某 些 生物 特性
种 群 都 具有 自己 的 历史 : 通过 个 体 增 加 和 减少 的 不 断 演 变 , 种 群 则 经 历 了 形成 、 壮 大 、 保
持 、 衰 败 和 死亡 的 过 程 ;: 有 时 ， 形 成 的 种 群 也 可 能 分 开 ， 但 它 总 具有 特点 分 明 的 组 织 和 结 ;
构 , 这 些 组 织 和 结构 都 可 进行 描述 ;此 外 ,种群 是 极 易 受 刺 激 的 。

二 、 种 群 密度 和 生物 量

在 种 群 特征 中 , 首先 要 提 到 的 是 组 成 该 种 群 的 个 体 数 目 ;占有 一 定 面积 或 空间 的 个 体 :
数 即 种 群 密度 , 因此 种 群 密度 就 是 指 一 定时 间 内 ，, 单位 面积 上 或 单位 空间 内 的 个 体 数目 ;
例如 : 在 1 公顷 荒地 上 有 10 只 山羊 或 1 毫升 海水 中 有 5 X 10° HER
另 一 个 表示 种 群 密度 的 方法 是 生物 量 ， 生 物 量 是 指 单位 面积 或 空间 内 所 有 个 体 的 鲜 :
物质 或 干 物质 的 重量 ;例如 : 1 公顷 林地 上 有 栋 树 350 吨 。
用 单位 空间 内 具有 的 生物 量 来 表示 种 群 密 度 时 ,人 们 可 以 按 全 部 空间 来 计算 (这 样 得
来 的 是 总 密度 ), 或 者 也 可 以 只 考虑 物种 能 适应 的 那 部 分 空间 范围 《生态 幅度 ), 也 就 是 仅
观察 种 群 所 居住 着 的 空间 (这 样 得 来 的 叫 净 密度 ; Elton 称 此 为 经 济 密 度 )o ”例如 在 城市
中 ,人 口 的 净 密 度 就 是 有 人 居住 的 那 部 分 面积 上 的 人 口 密度 。
人 们 可 以 采用 一 些 专门 的 概念 来 表明 某 些 特 殊 的 种 群 密度 。 比 如 乔木 种 群 首 先 即 可
按 直径 或 高 度 分 成 不 同 的 等 级 ,然后 计算 每 一 等 级 的 个 体 数 ,这 样 可 求 出 各 级 乔木 的 百 分 -
数 ( 并 列 出 每 级 乔木 的 清单 ) 来 表明 该 种 群 的 密度 ; 人 们 还 采用 单位 林地 上 全 部 林木 胸 高
CBD 1.30 米 ) 处 的 树干 横 切 面 的 总 面积 以 表示 该 种 群 的 密度 。 比如 在 树叶 茂密 的 成 年
温带 林 中 , 栎 属 和 山 毛 样 属 具有 胸 高 处 的 横 切 面积 约 为 20 一 30 米 ?/ 公 顷 《 可 采伐 的 老龄
大 树 可 达到 40 米 "/ 公 顷 ) 温带 或 北方 的 针叶树 林 具 有 胸 高 处 的 横 切 面积 则 为 30 一 65,
米 ?/ 公 顷 ; 赤道 森林 约 为 30 一 70 米 ?公顷 ; 而 美国 西部 巨大 的 红 杉 林 具 有 的 切面 积 竟 达
228 米 "/ 公顷 。
上 述 情况 都 缺乏 时 间 观 念 ,实际 上 ， 种 群 密度 每 时 每 刻 都 在 变化 , 因此 人 们 有 时 又 使
用 相对 多 度 这 一 指标 ;例如 ,在 谈 及 鸟 类 的 相对 多 度 时 就 是 指 每 一 小 时 内 看 见 的 或 听见 的
岛 的 数目 ;关于 哺乳 动物 则 是 指 10 公里 路 线 上 左边 500 米 和 右边 500 KA MEA KB
哺乳 动物 的 数目 ;这 种 方法 可 以 使 用 直 升 飞 机 进行 观测 而 得 到 推广 〈Bannikov)。
一 种 有 效 而 实用 的 种 群 密度 表示 法 是 下 述 5 级 制 :
第 5 级 : MEARS,
第 4 级 : MAB,
第 3 级 : 个 体 中 等 ，

第 2 级 : 个 体 不 多 ，
第 1 级 : 个 体 很 少 或 稀少 。
在 研究 植被 的 种 群 密度 时 ,和 人 们 常用 盖 度 这 一 较 准 确 的 概念 来 表明 多 度 的 数值 ; 而 盖
度 就 是 植物 地 上 器 官 在 地 上 的 投影 面积 与 一 定 土地 面积 之 比 (用 多 表示 )。
在 实际 中 为 使 问题 简化 ,经 常 只 用 一 个 数字 来 表示 多 度 和 优势 度 , 比 如 Braun-Blanqu-
et (1928) 的 多 度 等 级 :
5 级 : 个 体 覆 盖 地 面 超过 3/4。
4 级 : 个 体 覆 盖 地 面 达 1/2—3/4,
3 级 : 个 体 履 盖 地 面 达 1/4—1/2,
2 级 : 个 体 数量 很 多 , 但 覆盖 的 地 面 仅 达 1/20,
1 级 : 个 体 相 当 多 ,但 盖 度 低 。
+: “个 体 稀少 或 很 稀少 , 盖 度 极 低 。

三 、 种 群 的 增长

1. 出 生 、 死 亡 和 增长

出 生 率 和 死亡 率 是 种 群 的 另 两 种 属性 。 出 生 率 和 死亡 率 就 是 指 单位 时 间 内 种 群 中 出
生 或 死亡 个 体 的 数目 ;人 们 通常 用 工 年 内 出 生 或 死亡 个 体 的 多 或 ‰ 来 表示 。 目 前 ,人 类 的
tH HE 8 29 49 349ooj 死 亡 率 约 为 159o。

增长 率 (年 增长 率 ) 就 是 出 生 率 和 死亡 率 之 差 ; 因 此 有 旧 前 人 类 的 增长 率 即 为

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| 加 拿 大 和 大 洋 洲 亚洲 的 其 他 地 区
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3490o 一 1590o 一 199o 或 1.9%
这 样 的 增长 率 势 必 引 起 人 口 的 爆炸 危机 (每 37 年 人 口 将 增加 一 倍 7 在 本 书 中 将 经 常用 爆
炸 来 比喻 人口 的 增长 ( 见 图 2-1)e

2. 与 密度 有 关 的 增长 或 与 密度 无 关 的 增长

有 些 种 群 具有 自动 约束 的 趋向 ， 即 在 种 群 密度 增加 的 同时 ， 增 长 率 则 下 降 ; 这 些 种
群 能 在 个 体 数量 达到 饱和 之 前 自动 调节 种 群 的 密度 ， 因 此 说 此 类 种 群 的 增长 率 与 密度 有
Ko

另 有 一 些 种 群 不 能 进行 自动 约束 ,而 是 按 几何 级 数 (2, 4, 8, 16, 32……) 增长 ,除非
遭受 外 力 的 侵袭 (环境 因素 或 其 他 各 群 的 攻击 ), 否 则 增长 不 会 停止 ;这 样 的 种 群 终 会 将 其
所 需 的 一 切 资源 耗 尽 ,这 时 将 由 于 缺乏 食物 和 住处 , 一 些 个 体 则 互相 残 噬 ,， 从 而 导致 个 体
的 死亡 。 此 种 增长 即 叫做 与 密度 无 关 的 增长 。

假如 外 界 因素 所 起 的 调节 作用 不 大 ,这 些 种 群 的 密度 则 将 发 生 急 剧 的 增长 ;这 样 的 种
群 对 人 类 ,对 人 类 栽种 的 植物 及 家 畜 都 将 成 为 巨大 的 灾害 。

3. 增长 的 形式

种 群 的 增长 形式 是 其 重要 特性 之 一 ， 现 用 增长 曲线 图 说 明 如 下 (图 2-2)。

刚 产 生 的 有 机 体 马上 就 以 新 个 体形 式 补充 到 种 群 之 中 ,从 而 使 密度 增加 ,同时 也 增加
了 再 产生 新 个 体 的 能 力 。

因此 ,种 群 都 具有 目 发 增长 的 倾向 。

倘 阁 这 种 增长 不 受到 妨害 或 制止 , 则 种 群 (了 ) 将 呈 几 何 级 数 按 下 式 增 长 :

abe rP (2-2, BHA AD

在 此 情况 下 ,个体 的 数目 将 迅速 向 无 穷 大 发 展 。

当然 ,这 仅 是 理论 的 推导 。 实 际 上 各 种 影响 密度 的 因素 总 在 产生 干扰 作用 ,从 而 改变
了 种 群 增长 的 速度 (制止 种 群 过 剩 的 出 现 ) 这 样 ,在 环境 的 阻力 下 ， 种 群 的 增长 或 多 或 少
地 被 止 住 了 。

假如 在 一 定时 间 内 人 们 把 可 能 干扰 种 群 增长 的 一 切 因素 都 除去 ， 则 将 出 现下 述 两 种
增长 曲线 :

C1) J 形 曲线 (图 2-2， 曲线 B)

由 图 可 看 出 ,开始 时 密度 将 迅速 增长 ,而 增 到 一 定时 间 后 增长 将 突然 停止 , 因为 环境
阻力 马上 又 开始 了 干扰 。
由 此 可 得 此 曲线 之 方程 式 为

但 此 式 中 的 P 将 有 一 个 确定 的 界限 。

一 一， Kia
图 2-2 . 种 群 的 增长 曲线
曲线 了 为 速度 与 时 间 的 关系 曲线 (说 明 见 正文 )

(2) S 形 曲 线
由 图 可 见 , 开 始 时 虽然 环境 的 阻力 还 不 关 重 要 , 但 是 种 群 的 增长 是 缓慢 的 《这 时 是 种
群 的 形成 期 ,在 此 期 间 具 有 繁殖 能 力 的 个 体 还 不 多 刀 随 后 则 增长 加 快 (如 同上 述 增长 曲线
一 样 ); 但 当 环境 阻力 增加 时 ,增长 又 逐渐 下 降 , 并 将 一 直下 降 到 一 个 平衡 的 水 平 上 为 止
而 后 则 保持 在 此 水 平 上 (这 就 是 自动 约束 )e
S 形 曲 线 将 不 会 超过 恒 量 玉 的 水 平 线 ,而 其 上 部 将 是 此 水 平 线 的 渐 近 线 ; S 形 曲 线 的
方程 式 为
ROSE
一
式 中 为 生境 的 极限 容纳 量 , 它 与 达到 最 大 密度 时 的 种 群 相 符合 。

4. 平衡 和 演化

一 个 种 群 一 旦 增长 到 最 高 水 平 以 后 , 它 可 能 再 向 4 个 不 同方 向 演化 :

1. 在 一 个 长 时 期 内 都 保持 在 同一 水 平 上 。

2. 再 缓慢 地 增长 : 逐渐 适应 环境 (图 2-3，1)。

3. 衰败 ,甚至 灭绝 (由 于 食物 稀缺 ,以 及 毒性 代谢 物质 的 积累 )o

4. 有 规律 或 无 规律 地 增 减 。

假如 说 由 于 种 群 数 量 猛 增 而 引起 的 变化 是 不 可 逆 的 , 则 此 种 群 很 可 能 走向 完全 灭绝 。
这 就 是 在 某 些 小 岛 上 由 于 进入 一 批 劫 掠 者 (各 种 动物 ) 而 导致 岛 上 的 动 植物 群 遭 到 灭绝 的
原因 ; 现 将 其 灭绝 过 程 叙述 如 下 : 从 遭难 船只 逃脱 的 一 些 老 鼠 、 LUE. AF SRA EA
这 些小 岛 ,或 者 是 移民 者 将 这 些 动物 带 到 了 岛 上 后 ,这 些 动物 发 现 岛 上 具有 良好 的 生长 繁

ee 8 。

殖 条 件 ,于 是 种 群 剧 增 ; 但 不 久 岛 上 的 全 部 食物 (主要 是 植物 ) 被 他 们 耗 尽 ,结果 是 饥饿 和
疾病 导致 这 些 动物 的 大 批 死 亡 , 最 后 直到 这 些 动物 种 群 完全 灭绝 为 止 。

5. 种群 变化 的 形式 (A 2-3)

(lL) 概要

本 节 论 述 的 是 种 群 的 平衡 条 件 会 在 短 时 期 内 遭 到 破坏 , 但 在 个 体 数 量 减少 后 ,生存 条
件 又 将 好 转 到 足以 保证 种 群 增长 的 水 平 。 这 一 过 程 的 重复 就 产生 了 各 种 形式 的 变化 《图
2-3)。 现 按 图 2-3 将 几 种 变化 形式 说 明 如 下 。

平坦 曲线 (2): 这 是 离开 平衡 只 有 很 小 变化 的 一 种 形式 ;但 这 种 小 的 变化 也 说 明 在 自
然 界 中 没有 永远 不 变 的 事物 (气候 , 以 及 种 群 从 环境 中 获取 物质 的 能 力 都 不 是 不 变 的 7 水
平 线 K 是 一 条 理论 线 , 实 际 上 是 一 个 平均 值 。

周期 曲线 (3): 变化 幅度 较 宽 而 且 是 有 规律 的 变化 。

剧变 曲线 (4): 增 减 的 变化 极 大 ,变化 幅度 无 规律 。

— Ha
图 2-3 ”种群 变化 的 几 种 形式 (说 明 见 正文 )

后 面 两 种 曲线 相当 于 种 群发 生 了 反常 的 变化 , 在 生态 学 上 具有 很 大 的 研究 意义 。 寄
生物 种 群 或 劫 掠 者 的 急剧 增长 将 给 人 类 带 来 瘟疫 或 各 种 灾难 。
种 群 的 变化 和 变化 周期 还 可 根据 周期 的 长 短 分 成 下 面 几 类 。

(2) 一 年 内 的 季节 性 变化

首先 可 以 观察 一 下 通常 情况 下 一 年 中 发 生 的 事情 : 春天 是 一 个 繁殖 的 季节 ，, 这 时 生
物 潜能 (大 量 的 生物 后 代 ) 将 大 量 出 现 ， 种 群 将 增长 到 最 大 限度 ; 此 后 余下 的 一 年 时 间 中 ，
环境 阻力 开始 显示 作用 ,这 时 将 出 现 保护 不 良 的 幼体 、 种 群 过 剩 ,捕食 者 、 疾 病 、 缺 乏 食物
和 藏身 处 ,以 及 极端 气候 条 件 等 ; 所 有 这 些 又 将 把 种 群 引 回 到 原来 的 状态 ; 这 种 变化 将 继
续 到 下 一 个 繁殖 期 的 到 来 。

水 域 中 某 些 种 群 的 变化 是 季节 性 变化 的 一 个 较 好 的 例子 。 在 某 些 水 域内 , 一 年 有 一
次 或 多 次 出 现 这 样 情况 : 一 些 译 游 植物 种 群 可 能 在 大 面积 水 面 上 出 现 暴 发 性 增长 ， 以 致

水 面 都 成 了 此 优势 种 群 的 颜色 。
物候 期 ( 见 118 页 物 修学 部 分 ) 即 与 这 种 季节 性 变化 相 一 致

(3) 一 年 为 一 周期 的 变化

这 种 情况 下 ,观察 种 群 的 周期 变化 每 年 都 以 相同 的 方式 正规 地 进行 ,但 是 各 年 间 种 群
密度 的 差别 较 大 。 最 大 的 种 群 变化 则 不 大 ,这 与 增长 曲线 的 形式 相同 〈 见 前 文 三 节 )

(4) 以 若干 年 为 一 周期 的 变化

首先 ， 种 群 密度 的 变化 是 巨大 的 ， 但 对 此 还 知之 不 多 ; 可 以 看 出 的 是 这 种 变化 与 季节
性 变 化 或 年 度 变 化 无 关 , 但 是 变化 是 有 规律 的 ;每 隔 若 平年 将 有 规律 地 出 现 最 大 值 和 最 低
值 , 人 们 常常 可 以 根据 这 种 规律 狂 预 见 到 未 来 的 种 群 密度 。

种 群 密度 出 现 这 种 周期 性 变化 的 典型 例子 是 山猫 和 极地 野兔 的 变化 ; 这 两 种 动物 种

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图 2-4 种 群 密度 的 周期 性 变化

A. 极地 野 和 免 和 山猫 的 变化 曲线 ,此 曲线 是 根据 哈 得 孙 湾 出 卖 这 两 种 动物 皮 的 数量 绘制 而 成
GSIB Mclulich，1937 的 著作 ) B 和 C. 阿拉 斯 加 巴 罗 角 冻 原 上 旅 鼠 种 群 的 变化 和 作为 旅
鼠 食 料 的 青草 中 的 磷 含 量 的 变化 曲线 。Schultz 提出 的 食物 极限 假说 〈C)

《 引 自 Schultz, 1969 的 著作 ) 说 明 见 正文 )》

a 9 。

群 的 变化 情况 完全 可 从 一 个 世纪 以 来 ,在 北美 洲 哈 得 孙 湾 (加拿大 ) 收购 得 这 丙种 动物 皮
的 数量 中 观察 出 来 (图 2-4A)。

人 们 发 现 这 两 种 动物 变化 的 一 次 周期 约 为 9 一 10 年 ;由 于 山猫 以 野兔 为 食 , 所 以 正常
情况 是 摘 会 者 的 变化 周期 与 其 猪 获 物 的 变化 周期 具有 密切 的 关系 ， 而 且 两 个 周期 的 变化
应 能 协调 一 致 。

1969 年 ，Schultz 对 阿拉 斯 加 冻 原 上 旅 鼠 ( 产 于 北极 地 区 ) 的 变化 情况 提出 了 一 个 说
明 ( 图 2-4，B 和 C)，, 此 说 明 也 可 以 说 是 对 食物 极限 提出 的 一 个 假说 ， 而 食物 极限 与 生态
系统 的 功能 又 有 着 密切 的 联系 。 此 作者 指出 , 旅 鼠 的 种 群 密度 将 按 4 年 为 一 周期 进行 变
化 , 即 每 4 年 在 每 公顷 士 地 上 将 大 约 增加 100 个 个 体 而 达到 最 大 值 , 然后 则 减少 ,减少 的
数量 也 大 约 是 100 个 体 / 公 顷 。 当 种 群 密度 达到 最 大 值 时 ,冰原 上 青草 的 消耗 也 将 达到 顶
峰 ; 这 种 情况 导致 了 下 一 年 青草 生产 力 的 显著 下 降 ( 动 物 电 鹭 ， 加 之 冻 土 层 很 次 更 增加 了
生产 力 的 衰减 ), 同 时 也 引起 了 土壤 中 P，N，K 和 Ca 含量 的 减少 ; 这 时 由 于 食物 缺乏 ，
而 且 食 物 的 质量 似乎 也 不 再 能 保证 该 种 群 的 繁殖 和 产生 幼体 所 需 的 乳 眷 ， 于 是 旅 鼠 的 种
群 密度 直线 下 降 。 必须 有 3 年 时 间 才 能 使 植被 和 土壤 逐渐 恢复 起 来 , 这 时 才能 有 足够 数
量 和 质量 的 食物 来 保证 旅 鼠 种 群 的 新 的 增长 。 下 一 次 变化 周期 则 依次 类 推 。

四 、 种 群 的 结构

个 体 的 性 别 和 年 龄 的 分 配 (图 2-5， 年龄 的 金字 塔 现象 ) 以 及 各 种 年 龄 的 个 体 的 估计

寿命 就 是 种 群 的 结构 特征 。
mt 7.8 百 万 ca 52085 = ABE

077% 85 um, 2476

ry 87800 80-81 y 5 millions 口

图 2- ”工业国 (瑞典 ) 人 口 年 龄 的 金字 塔 和 一 个 发 展 中 国家 (印度 ) 人 口 年 龄 的 金字 塔
(5/8 Tshumi 的 著作 。1970)

五 、 种 群 的 代谢

和 个 体 一 样 ,种 群 也 有 自己 的 代谢 作用 ,而 种 群 的 代谢 就 是 组 成 该 种 群 的 全 部 个 体 的
代谢 之 总 和 。 种 群 的 代谢 作用 必须 按照 种 群 所 在 的 营养 级 来 进行 观察 ; 在 此 营养 级 内 有
能 流 在 进行 流通 和 转换 ,有 水 的 分 配 , 同 时 也 有 生产 力 等 。 为 了 统一 讨论 并 增强 本 书 的 膛
辑 性 ,关于 这 部 分 问题 我 们 将 在 生态 系统 一 章 中 分 几 个 间 题 专门 进行 讨论 。

六 、 种 群 与 空间 的 关系 和 限制 因素

种 群 都 要 占据 一 定 大 小 而 且 总 是 界限 分 明 的 区 域 ( 空 间 ), 这 种 情况 说 明了 空间 关系
的 重要 作用 。 当 前 ,人 们 正 从 如 下 两 方面 进行 空间 关系 的 研究 。

1. 动 态 研 究

有 些 个 体 总 在 进行 移 迁 ,从 而 经 常 改变 着 种 群 在 空间 的 分 布 。

这 种 移 迁 就 是 扩散 ,而 扩散 的 方法 是 多 样 的 ;一 般 而 言 植物 的 扩散 是 被 动 的 ， 比 如 一
部 分 个 体 ( 散 布 孢子 ) 将 借 风 \ 水 \ 动 物 或 人 力 来 实现 移 迁 ;而 动物 的 扩散 通常 都 是 主动 的 ，”
全 部 动物 都 可 通过 行走 , 飞翔 或 游泳 而 进行 移 迁 。

若 要 真正 改变 种 群 的 空间 分 布 , 则 须 在 扩散 (或 散布 ) 之 后 很 快 实现 定居 ;植物 学 家 有
时 也 使 用 定居 这 一 术语 (Clements，1916)。 一 般 而 言 ,一 个 种 群 的 定居 总 是 从 一 个 个 体 或
几 个 个 体 的 定居 开始 ,但 在 单 性 个 体 种 群 中 必须 有 性 别 不 同 的 一 对 个 体 作 为 定居 的 开始 ;
然后 已 定居 的 个 体 开始 繁殖 ,而 最 终 达 到 种 的 定居 〈Elton，1927)。 通 过 这 种 方法 而 实现
了 种 群 的 扩大 ,种 群 的 扩大 可 能 是 呈 波 浪 形 逐渐 发 展 起 来 的 ;或 者 相反 ， 种 群 的 扩大 是 以
一 种 明显 的 方式 在 两 处 或 几 处 地 理 条 件 截 然 不 同 的 地 方 发 展 起 来 ， 这 种 情况 叫做 移 迁 。
根据 移 迁 一 字 的 词义 ,人 们 又 将 其 分 为 迁 出 , 迁 和 或 来 回迁 移 三 种 情况 。 一 个 种 群 大 规模
迁 入 一 个 新 的 地 区 以 后 ,假如 此 迁 和 的 种 群 对 该 地 区 原 有 的 某 些 种 群 带 来 损害 的 话 , 则 此
迁 和 即 为 一 种 人 侵 。

通过 扩散 或 传 布 的 方式 促进 了 种 群 的 扩大 ， 但 是 种 群 的 扩大 还 将 要 受到 多 种 环境 因
素 的 阻碍 和 制约 ; 虽然 这 些 环境 因素 对 生物 的 作用 是 共同 的 ， 是 很 难 分 开 的 ， 但 从 理论
上 和 人 们 对 环境 因素 的 作用 还 是 作 了 区 别 ; 因此 人 们 提出 了 限制 因素 的 概念 。 限制 因素 包
括 光 照 ` 温 度 ,湿度 ,基层 土壤 的 化 学 成 分 等 ;限制 因素 的 研究 是 生态 学 要 讨论 的 主要 问题
一

在 一 定 景观 中 ， 各 种 限制 因素 的 作用 可 能 表现 为 同一 种 群 再 被 分 为 亚 种 群 或 地 区 小
种 。 在 这 些 种 群 内 部 , 适应 的 或 不 很 适应 的 个 体 之 间 无 时 不 在 为 了 生存 而 进行 斗争 。 这
就 是 种 内 竞争 ,种 内 竞争 导致 了 生态 型 的 形成 。

不 同 种 群 之 间 的 竞争 (种 间 竞 争 ) 也 是 阻碍 和 限制 种 群 进 行 空间 扩展 的 重要 因素 ;种
群 的 生物 学 控制 就 是 这 类 种 间 竞 争 的 实际 应 用 之 一 ， 人 们 利用 这 种 竞争 以 实现 农田 寄生
物 的 生物 防治 。

2. 从 静态 角度 进行 的 研究

人 们 也 可 将 研究 种 群 分 布 区 看 成 是 研究 的 目的 。 但 是 这 样 而 来 的 问题 似乎 非常 复
杂 ,因为 种 群 占据 的 是 一 个 由 若干 单独 分 开 的 区 域 组 成 的 一 个 总 的 空间 ; 若 从 区 域 观 点 来
探讨 种 群 的 空间 关系 ,就 将 出 现 或 者 在 一 个 非常 宽广 的 范围 内 ,或 者 在 一 个 非常 狭小 的 范
围 内 ,也 或 者 在 介 于 两 者 之 间 的 范围 内 来 考虑 种 群 的 概念 。 这 种 情况 下 ,由 于 种 群 占据 的

es 12 。

总 的 区 域 是 由 一 些 越 来 越 小 ,而 且 彼 此 镶 骨 的 地 段 所 组 成 ,同时 还 由 于 一 些 最 小 的 种 群 可
能 就 是 一 个 集群 ,也 可 能 是 一 个 通过 各 种 方式 还 参 人 有 其 他 个 体 的 异种 集团 ,因此 人 们 会
感到 又 将 出 现 分 类 的 必要 。

研究 分 布 区 即 可 找 出 种 群 得 以 生存 的 气候 条 件 并 有 助 于 生物 地 理 区 的 建立 ; 研究 分
布 区 可 以 在 一 切 分 类 水 平 上 (种 上 水 平 或 种 下 水 平均 可 ) 进 行 ;通过 种 上 水 平 的 研究 ,人 们
将 能 重新 描绘 出 种 群发 展 和 大 陆 , 海 洋 演化 (大 陆 漂 移 ) 的 历史 ; 通过 种 下 水 平 的 研究 , 则
将 为 适应 和 自然 选择 理论 商定 基础 。

通过 种 群 分 布 区 的 研究 可 提供 大 量 引 人 注意 的 生态 学 资料 ， 根 据 这 些 资料 即 可 看 出
该 种 群 对 新 环境 的 适应 能 力 。

3. 种 内 竞争

个 体 之 间 的 竞争 是 种 群 内 的 普遍 现象 ;在 集群 的 初期 阶段 ,竞争 并 不 剧烈 ; 这 时 各 个
个 体 都 彼此 分 离 较 远 ; 但 是 由 于 土壤 环境 的 各 种 限制 因素 的 作用 ， 从 而 确立 了 种 群 分 布
区 ; 随 着 分 布 区 中 种 群 密度 的 增长 , 竞争 才 逐 渐 产 生 , 而 且 愈 趋 激 烈 。 当 个 体 对 空间 、 光
照 \ 水 或 食物 的 需求 超过 了 环境 能 对 它们 提供 的 数量 时 ,竞争 就 开始 产生 了 。 假 如 个 体 需
求 的 多 种 对 象 中 有 一 项 的 数量 能 够 满足 全 部 生存 个 体 的 需要 时 (如 沼泽 中 的 水 ,石灰 质 土
HEH AY Ca 都 是 足够 多 的 ), 则 将 不 会 为 了 此 种 需求 而 竞争 。

种 群 过 剩 将 是 导致 种 内 竞争 的 根源 ,而 种 内 竞争 又 是 种 群 密度 的 限制 因素 。

在 动物 种 群 中 ， 由 于 住处 不 足 而 引起 的 竞争 将 伴随 着 由 于 过 分 拥挤 的 共同 生活 而 引
起 心理 上 的 反应 。

无 论 是 在 植被 的 自然 形成 过 程 中 ,或 是 在 栽培 植物 的 产量 形成 中 ,种 内 竞争 都 具有 极
重要 的 作用 ,因此 人 们 对 它 作 了 大 量 的 研究 。

当 一 些 同 种 的 小 植株 很 靠近 地 生长 在 一 起 时 ,它们 之 间 的 竞争 即刻 就 开始 了 ;它们 的
叶子 很 快 就 互相 遮 阴 ;

阳光 充裕 的 高 处 叶 能 继续 进行 光合 古 用 而 合成 大 量 的 糖 类 ; 阴 处 叶 的 光合 生产 则 极
Yo

阳光 下 光合 强度 高 的 植株 与 阴 处 光合 强度 低 的 植株 之 间 的 差别 仅 在 2 一 3 天 内 将 直
接 在 生长 上 表现 出 来 。 处 于 有 利 地 位 的 叶子 能 得 到 更 多 的 发 展 , 而 该 植株 的 根系 也 将 在
深度 和 宽度 上 能 有 更 大 的 生长 。

植物 的 叶 面 积 增长 时 ,处 于 有 利 地 位 的 个 体 , 不 仅 要 夺取 另 一 些 植物 的 阳光 ， 而 因为
植物 还 需 消 耗 大 量 的 水 分 ;因此 它 还 要 抢夺 水 分 以 保证 有 足够 的 供水 。

这 样 竞争 的 结果 是 ,强壮 的 个 体 成 了 优势 种 。 其 它 发 育 缓慢 的 个 体 则 开始 衰减 ,并 逐
渐 满 足 于 前 者 给 他 们 留 下 的 处 境 ; 倘 若 条 件 太 坏 以 致 不 足以 维持 生存 时 ,这 些 发 育 缓慢 的
个 体 则 开始 死亡 。

在 森林 中 ,这 种 竞争 导致 了 同年 龄 的 优势 木 和 劣势 木 组 成 的 混交 林 的 出 现 ;在 此 混交
林 中 一 些 林木 高 大 结实 , 另 一 些 则 矮小 细弱 。

这 时 还 将 产生 一 种 自动 拉 大 差别 的 现象 ; 即使 开始 时 差别 很 小 (在 高 度 , 叶 子 的 扩展
面积 以 及 根 的 深度 和 宽度 等 方面 的 差别 都 不 大 ), 但 是 这 方面 的 差距 很 快 即将 增 大 ; 果实

e 13 。

和 种 子 的 产量 亦 将 相继 遭受 影响 。

必须 强调 指出 的 是 : 竞争 中 的 胜利 有 时 也 归 因 于 机 会 ， 比 如 在 较为 有 利 的 小 气候 条
件 下 最 先 下 种 ,最 早 发 芽 以 及 生育 情况 较 好 等 。 但 是 在 有 些 种 群 内 ,竞争 中 的 胜利 将 归 因
于 胜利 者 具有 最 良好 的 遗传 结构 。

因此 ,生物 的 竞争 就 是 种 群 的 遗传 学 基础 ,也 就 是 说 竞争 就 是 通过 对 于 最 适 种 的 自然
选择 而 促进 种 群 的 进化 。

在 人 工 栽 培 的 植物 种 群 内 ,个 体 间 都 有 一 定 的 间隔 ,因此 竞争 不 会 引起 个 体 数目 的 减
少 , 但 可 能 导致 全 部 个 体 的 产量 同时 下 降 。

因此 人 们 可 以 从 实际 中 看 到 ,为 使 栽培 植物 具有 最 高 的 生产 率 ， 则 须 保证 个 体 间 具 有
最 适宜 的 距离 。

在 森林 中 ,通过 人 工 下 伐 ,可 以 促进 林木 快速 生长 也 正 是 这 个 道理 。

由 此 可 见 ， 植 物 间 的 竞争 将 导致 下 述 两 种 倾向 的 出 现 : 一 是 有 些 个 体 的 生活 强度 下
降 , 另 一 倾向 是 比较 幸运 的 或 者 具有 某 种 较 好 遗传 结构 的 个 体 则 得 到 发 展 并 成 为 优势 种 。

在 动物 中 ， 强 壮 的 体力 将 使 一 些 个 体 分 离 而 独居 ， 或 者 导致 一 些 更 小 的 个 体 群 的 出
现 ;这 种 情况 在 由 于 种 群 过剩 或 食物 储备 耗 尽 的 危急 时 刻 , 可 能 还 有 利于 缓和 为 了 生存 而
必需 的 竞争 。

好 像 有 些 动物 的 所 有 权 观 念 很 强 ,一 个 个 体 , 一 对 动物 或 一 个 家 族 都 牢 牢 地 定居 在 一
个 固定 的 区 域内 ,它们 的 活动 也 只 限于 这 个 地 区 ;人 们 将 这 样 的 地 区 就 叫做 “动物 的 活动
范围 ” ,倘若 动物 的 活动 范围 是 设防 的 ,也 就 是 说 能 积极 抵抗 人 侵 者 ,人 们 将 这 样 的 活动 范
围 叫做 占领 地 ;比如 作为 食物 来 源 的 占领 地 , 栖 居 的 地 方 、 繁 殖 的 区 域 或 休息 的 场所 都 是
禁止 侵犯 的 。

冰 椎 动物 和 高 等 节肢 动物 的 “区 域 性 ”表现 得 比较 明显 ， 这 是 由 于 这 类 动物 具有 复杂
的 生殖 方式 的 结果 。 这 类 动物 的 繁殖 过 程 包括 筑 集 , 产 卵 , 养 育 和 保护 幼 兽 的 复杂 过 程 s

占领 地 的 所 有 者 一 般 是 用 鸣 声 、 尖 叫 或 其 它 各 种 方式 来 赶 走 人 侵 者 。 为 了 招 唤 分 散
了 的 集团 成 员 , 发 出 一 定 的 声音 一 般 是 极 有 效 的 方式 ,比如 猴子 和 鸟 类 就 是 这 样 ;真正 打
起 来 是 难得 遇见 的 ;一 般 而 言 , 和 人 侵 者 也 尽 可 能 避免 进入 已 经 确定 了 的 占领 地 。

党

2-6 个 体 在 种 群 内 的 团聚 形式 (说 明 见 正 文 7

4. 空间 结构 和 团聚 现象

这 一 段 与 下 面 生物 群落 一 章 有 关 。 假如 说 种 群 具有 一 种 自动 团聚 的 趋向 的 话 , 那 正
是 由 于 该 种 群 在 生物 群落 中 所 处 的 状况 和 种 闻 竞 争 的 结果 。

e 14 。

(1) 团聚 的 形式

在 一 个 基本 种 群 内 , 个 体 均 匀 分 布 的 情况 是 很 少 的 。 实际 上 有 3 种 分 布 方式 (图 2-
6):
1. 均匀 分 布 ;
2. 任 意 分 布 ;
3. 团聚 成 小 的 集合 体 。

在 自然 界 中 ,任意 分 布 的 情况 是 极 稀 少 的 , 因为 环境 就 不 可 能 完全 相同 ,而 且 物 种 都
具有 自动 团聚 的 倾向 。 当 个 体 之 间 的 竞争 激烈 ,或 者 出 现 严 重 的 对 抗 时 , 才 可 能 形成 均匀
分 布 的 局 面 , 因 为 这 种 情况 将 自然 而 然 地 促使 个 体 之 间 的 等 距离 相处 。

从 遥远 的 过 去 来 看 , 正 是 团聚 成 小 的 集合 体 才 是 最 常见 的 分 布 方式 ;植物 的 繁殖 无 论
是 通过 种 子 繁殖 , 或 者 是 无 性 繁殖 都 将 出 现 这 样 一 种 趋势 : 后 代 植 株 总 是 团聚 在 母 本 植
物 的 周围 ;动物 也 是 这 样 , 在 一 般 情 况 下 ,动物 都 在 同一 个 地 方 产 仔 或 产 卵 ; 由 此 可 以 看 到
一 种 更 明显 的 团聚 倾向 (这 就 是 组 群 作用 )。

由 团聚 而 形成 的 集合 体 有 着 极 不 相同 的 大 小 ,集合 体 的 分 布 方式 也 有 任意 分 布 \ 均 匀
分 布 及 成 群 的 集合 体 三 种 。

因此 在 种 群 内 共计 有 5 种 不 同 的 个 体 分 布 方式 (图 2-6):

1. 均匀 分 布 ;

2. 任意 分 布 ;

3. 均匀 分 散 的 集合 体 ;
4. 任意 分 散 的 集合 体 ;
5. 成 群 的 集合 体 。

在 后 三 种 情况 下 ,实际 上 存在 的 困难 是 当 取 样 进行 个 体 的 统计 时 ,将 会 使 统计 试 样 遭
受 损 害 。 比 如 要 准确 计算 集合 体 的 数目 并 进而 确定 该 集合 体 ( 动 物 中 的 蚁 梨 或 白蚁 某 等 ，
植物 的 无 性 系 植 株 集合 体 ) 中 的 个 体 数目 时 ,都 必须 通过 统计 试 桩 来 进行 ; 选取 试 样 则 必
RAF WH,

在 植物 社会 学 中 ,植物 团聚 的 程度 有 时 被 叫做 群集 度 , 因 此 团聚 程度 可 以 利用 群集 度
锡 5 级 制 来 表示 :

1 级 : 分 散 的 单独 个 体 。

2 级 : 小 群 。

3 级 : 大 群 。

4 级 : 松散 和 较 大 的 群 从 块 。

5 级 : 密集 而 大 的 群 从 块 。

由 于 集合 体 还 要 进行 团聚 ,因而 这 个 系统 还 必须 补充 以 便 更 加 准确 。

《2) 团聚 的 原因 和 Alle 定律

1. 在 目 然 界 中 ,种群 内 的 个 体 进 行 团聚 是 由 如 下 几 种 原因 引起 的 :
a) 种 的 繁殖 型 式 所 致 ; 团聚 的 程度 与 繁殖 体 的 活动 能 力 成 反比 。 植 物 的 繁殖 若是 通
过 铀 入 芭 , 根 出 条 或 根茎 进行 无 性 繁殖 时 , 团聚 就 特别 密集 , 这 如 密 密 实 实 的 沙丘 植 从 或

e 15 他

较 大 的 植物 群 丛 块 ; 一 个 必然 引起 植物 团聚 的 原因 则 是 植物 的 连 种 性 所 致 , 即 有 些 植物 的
果实 (如 干果 或 闭 果 ) 都 含有 好 几 颗 种 子 , 这 些 种 子 长 出 的 植株 总 是 非常 靠近 的 。

b) 环境 中 局 部 差异 的 影响 ;例如 在 群落 生境 中 出 现 某 些 小 的 变化 ， 极 常见 的 是 出 现
一 种 略 可 察觉 的 小 地 形 同 一 些 比 较 干 燥 或 凉爽 的 地 带 ; 此 外 , 在 土壤 的 化 学 成 分 方面 , 或
者 在 母 岩 的 深度 或 地 下 水 深度 方面 也 会 出 现 某 种 微小 的 变化 。

c) 气候 因素 的 作用 。 气 修 总 是 变化 的 .有 昼夜 和 季节 性 的 不 同 2; 例如 有 些 动物 的 团
聚 就 是 为 了 抵抗 冬季 的 严寒 ;又 如 莞 并 中 小 灌木 的 团聚 ;又 如 风 将 孢子 吹 到 一 个 障碍 物 面
前 越 积 越 多 ,从 而 在 该 处 引起 了 某 种 植物 的 团聚

d) 生物 因素 的 作用 。 一 些 个 体 团 聚 在 一 个 地 方 以 便 共 同 防御 外 界 的 侵害 。

火 是 一 个 促进 团聚 的 积极 因素 。 不 仅 有 些 大 小 不 等 的 集合 体 发 生 于 火 的 作用 ， 或 者
具有 耐火 的 特点 ,而 且 火 还 使 有 些 种 群 密度 得 到 极 大 的 增长 (如 阿尔 卑 斯 群 山 中 的 南欧 海
松 )o

e) 为 了 同 其 它 种 群 的 竞争 也 是 团聚 的 原因 ; 正 是 由 于 种 群 的 紧密 团聚 ， 因而 在 群落
生境 中 就 形成 了 一 些 不 连续 的 小 生境 。

f 动物 还 有 一 种 群居 的 天 然 吸力 。

2. 个 体 之 间 无 时 不 在 为 夺取 食物 、 空 间 和 水 分 展开 竞争 ,而 团聚 则 将 使 竞争 加 剧 , 但
是 这 方面 的 损失 可 以 由 集合 体 中 生存 者 的 增加 而 抵 销 。 实际 情况 是 ,每 当 不 利 的 气候 条
件 到 来 时 ,或 者 遭 到 其 它 生物 攻击 的 情况 下 ,团聚 的 个 体 的 死亡 率 都 低 于 单独 的 个 体 的 死
亡 率 。 在 气 修 条 件 不 利 情况 下 ,团聚 的 个 体 暴 露 在 环境 中 的 面积 较 小 (与 其 较 大 的 质量 相
比 而 言 ), 而 且 它们 还 能 使 小 气候 或 小 生境 朝 着 有 利 的 方向 改变 。

PZT RAPA EE (Taraxacum koksagyz) 可 以 说 明 这 个 问题

条 播 时 植株 生育 不 良 , 每 公顷 士 地 上 产 根 仅 400 一 1500 公斤 。

穴播 时 (每 坑 约 100 一 300 粒 种 子 ), 每 公顷 产 根 量 达 4000 一 10000 公斤 ;在 此 情况 下 ，
繁茂 的 枝叶 丛生 ,并 伸 长 扩展 ,彼此 争夺 阳光 ; 另 一 方面 , 由 于 植株 的 根 多 时 成， 因而 可 使
露水 保存 半天 而 不 被 蒸发 ,这 样 保持 了 土地 的 混 润 并 能 防止 杂 草 的 生长 。

从 动物 的 观察 中 人 们 可 以 看 到 ,个 体 的 团聚 对 这 些 个 体 的 生存 具有 极为 重要 的 作用 。
我 们 可 以 在 动物 中 看 到 大 量 的 彼此 合作 的 现象 。 最 简单 的 例子 就 是 很 多 动物 聚集 在 一 起
以 避免 严寒 的 伤害 ;动物 中 的 各 种 合作 现象 就 是 社会 组 织 的 开始 ,在 白蚁 和 蚂蚁 中 ， 在 蜜
Me PE PE a eee ees HO I

组 织 则 发 展 到 了 顶点。

FI BRE ACTS FSA MORRELL RL

因此 ,每 个 种 都 有 一 个 最 适 群 集 度 ( 最 适合 的 团聚 程度 ), 此 最 适 群 集 度 与 一 定 条 件 下
种 群 的 最 适 增长 和 种 群 的 最 适 个 体 数 相符 合 ;从 那 时 起 , 亚 种 群 (团聚 不 够 ) 和 种 群 过 剩 都
将 受到 限制 。 这 就 是 Alle 定律 , 若 将 此 定律 用 文字 表述 则 为 : ARAB. RAR. AR
过 大 都 是 限制 因素 。

(3) 组 群 作 用 和 动物 社会

1. 一 般 而 言 ， 动物 的 集群 都 是 为 了 满足 某 些 基本 需要 。 比如 一 些 动 物 可 能 聚集 在 某
种 食物 产地 的 周围 或 水 源 附近 ; 另 一 些 则 可 能 组 成 若干 为 了 寻找 食物 而 必须 改变 栖 所 的

e 16 。

移 迁 动物 群 ;假如 某 些 动物 群 感到 自己 太 弱小 的 时 候 , 他 们 就 会 主动 地 聚集 在 较 大 动物 群
的 周围 以 避免 捕食 者 的 攻击 ;有 些 动物 可 能 作为 植物 或 动物 的 寄生 物 聚 生 在 一 起 ; 有些 则
因 其 具有 天 赋 的 趋 光 性 ， 趋 温 性 和 趋 湿 性 而 聚集 在 一 起 。 有 些 动物 也 可 能 具有 一 种 群 栖
的 本 能 而 导致 它们 紧密 团结 地 生活 在 一 起 。

动物 的 自动 团聚 将 使 动物 群 比 单独 的 个 体 具 有 更 多 的 优势 。 这 种 动物 的 自动 团聚 现
象 就 叫做 组 群 作用 (Congrégation )。

2. 通过 群 枉 的 适应 性 变化 将 使 一 个 动物 群 具 有 一 致 的 特性 ， 而 在 适应 变化 过 程 中 通
过 自然 选择 的 作用 则 又 加 强 了 物 群 特性 的 一 致 性 〈Allee，1951)， 从 而 为 物 群 获得 有 效
的 优势 提供 了 可 能 。 个 体 的 群居 特性 合 在 一 起 而 构成 了 该 动物 群 的 社会 特性 和 物 群 的 调
节 机 构 。

在 高 度 进化 的 动物 中 ， 个 体 间 的 合作 关系 将 导致 分 工 的 出 现 ， 同 时 培养 出 大 批 的 专
家 ,这 些 专家 则 负责 完成 某 种 专业 性 的 工作 。 这 样 ,人 们 就 可 以 看 到 一 个 无 组 织 的 种 群 进
作成 了 一 个 或 多 或 少 具 有 高 度 组 织 的 种 群 ;人 们 将 这 有 组 织 的 种 群 就 叫做 社会 。

一 个 狼 群 ,一 个 蚁 巢 , 一 个 蜂 房 ,一 个 城市 或 村 庄 就 是 社会 的 例子 。

七 、 差 异 。 种 群 遗传 学 和 生态 型

种 群 的 另 一 个 属性 就 是 组 成 种 群 的 个 体 (种 群 是 由 小 的 \ 中 等 的 和 大 的 个 体 混 合 组 成
的 7 在 某 些 形态 特征 或 生理 特征 方面 都 具有 差异 (图 版 2)。 种 群 内 的 这 种 变异 可 能 和 个
体 的 遗传 成 分 有 关 ,因此 导致 人 们 去 研究 种 群 的 遗传 结构 ,同时 也 促使 人 们 去 进一步 明确
种 的 概念 。

种 群 内 的 变异 性 是 进化 的 起 点 ,而 进化 则 使 生存 者 更 适应 变化 的 环境 。

遗传 性 变异 可 能 一 直 持续 到 出 现 新 种 为 止 〈《 由 量 的 差别 转变 成 质 的 差别 ，Engels)。
人 们 将 这 种 转变 叫做 种 变 说 ;按照 一 定 的 生物 系 族 ", 在 一 定 意义 上 种 变 说 是 有 效 的 。 同
样 ; 进 化 论 最 有 效 的 和 起 作用 的 部 分 也 就 是 通过 环境 来 进行 自然 选择 ,而 这 种 选择 是 对 最
适 者 有 利 的 。

在 种 群 分 布 区 内 ，* 个 体 总 是 在 受 周围 环境 因素 制约 的 各 自 的 聚居 地 《群落 生境 ) 扩大
目 己 的 种 群 。 种 群 所 在 的 群落 生境 是 有 差别 的 , 群落 生境 的 差别 正 是 种 群 间 在 生理 上 和
形态 上 出 现 差异 的 原因 ;每 个 群落 生境 都 使 一 些 个 体 聚 集 到 一 起 ,而 这 些 个 体 无 论 在 器 官
解剖 和 形态 方面 ,或 者 在 生活 方式 方面 都 对 该 群落 生境 是 最 适应 的 。

由 此 可 以 看 出 ,处 于 不 同 群落 生境 中 的 各 种 群 彼 此 在 结构 和 功能 上 都 存在 差别 ,人 们
将 这 些 差别 归于 如 下 两 个 不 同 的 原因 〈Massart,1910 ):

1) 调节 的 结果 。 任 何 一 个 种 都 具有 极 大 的 可 塑性 ,这 种 特性 使 它们 能 与 环境 条 件 协
调 一 致 ,并 在 协调 过 程 中 发 展 原来 没有 的 遗传 特性 , 这 叫做 变异 ” ;而 由 此 形成 的 种 群 就
是 生态 表 型 ;

2) 适应 的 结果 。 通 过 遗传 特性 的 突变 有 些 种 适应 了 环境 的 某 些 特殊 条 件 ,而 演变 出
一 些 截然 不 同 的 地 理 宗 ; 这 样 发 展 起 来 的 种 群 就 是 生态 型 。

” 系 族 : 用 于 分 类 中 表示 一 类 有 关系 的 有 机 体 。 一 一 译 者 注

e 17 e

为 了 确定 一 个 种 是 属于 遗传 型 的 适应 或 是 一 般 的 表现 型 调节 ， 必 须 将 其 移植 在 癌 桩
环境 的 试验 地 里 观察 。 一 般 而 言 , 通 过 移植 后 可 以 看 到 生态 型 将 继续 生长 ,而 生态 表 型 则
Wilke

1890 4£, Bonnier 作 了 第 一 批 移植 试验 ; 他 用 巴 职 远 部 生长 的 多 年 和 植物 的 营养 轨
官 进行 组 织 培养 而 获得 了 相似 的 植物 种 群 CLEA”). 然后 将 这 些 植物 分 别 种 植 在 海拔
高 度 不 同 而 相同 的 土壤 中 (此 试验 是 在 法 , 意 、 瑞 士 交界 的 勃 朗 群 山 和 法 ` 西 交界 的 比 利 牛
斯 山 作 的 )。 他 观察 到 平地 上 生长 的 植株 的 形态 和 高 山 植株 的 形态 具有 极 大 的 差别 。 他
发 现 平地 植株 的 形态 具有 如 下 特点 :

1. 地 下 部 分 比 地 上 部 分 有 较 大 的 增长 ，

2. 地 上 蔡 较 短 , 节 间 不 多 ,时 为 莲座 时 丛 ，

3. 叶 小 ,多 毛 , 较 厚 ，

4. 花 有 较 鲜 艳 的 颜色 。

将 这 些 无 性 系 植株 再 移植 到 它 原先 生长 的 环境 中 ,经 过 8 年 后 ,这 些 植 株 在 第 一 次 移
植 环境 中 所 获得 的 变异 则 完全 消失 。

这 就 是 表现 型 变异 或 生态 表 型 。

Turesson (1922) 第 一 个 指出 ,在 同 种 生物 中 有 生态 型 存在 。 Turesson 在 瑞典 的 阿 卡
尔 普 有 一 块 试验 园地 ,他 从 不 同 地 方 收 集 了 一 些 同 种 群 的 植物 ,作为 样品 种 植 在 他 的 园地
中 ;在 收集 样品 时 他 尽 可 能 注意 到 要 有 不 同 地 方 的 植物 ,也 就 是 说 要 在 这 个 种 的 所 有 分 布
区 内 去 收集 样品 。 从 试验 地 的 样品 中 发 现 , 当 植株 移植 在 同样 的 环境 后 * 在 原生 地 观察 到
的 某 些 差别 仍然 保持 (如 习性 、 大 小 、 叶 子 的 形态 和 开花 期 的 差别 都 保持 未 变 )。。 因此 说 ，
确实 有 一 些 生 态 宗 ( 生 态 型 ) 存 在 ， 这 种 生态 型 表示 出 了 一 个 种 群 对 一 定 环境 从 遗传 上 作
出 的 反应 。 另 一 方面 ;生态 型 又 还 可 以 区 分 为 平原 上 的 生态 型 、 沙 土 中 的 生态 型 、 盐 碱土
的 生态 型 ,高 山 生 态 型 等 ;这 种 情况 说 明 , 借 助 于 遗传 作用 ,外 界 环境 造就 了 一 些 生 活 型 植
物 , 这 种 生活 型 可 与 简单 的 非 遗 传 变 异 相 比较 。 生 态 型 和 生态 表 型 的 结合 则 产生 了 新 拉
马克 主义 ”的 变种 ,但 是 新 拉 马 克 主 义 的 基础 是 什么 却 还 有 待 揭晓 。

HRUE, Clausen, Keck 和 Hiesey (1948) 在 一 个 长 320 公里 的 横断 面 上 (这 个 横断 面
从 太平 洋 一 直 延 伸 到 西班牙 的 内 华 达 山脉 ) 研究 了 加 利 福 尼 亚 地 区 植物 群 在 各 种 生境 内
的 生态 型 的 演变 情况 。 研究 的 植物 移植 在 三 块 试验 地 里 , 试验 地 分 建 在 不 同 的 海拔 高 度

上 ,但 都 同样 是 合乎 标准 的 生境 (图 版 2)。
沿 着 这 个 横断 面 , 腺 毛 委 陵 菜 〈Porezzlle glandulosa) 分 生出 了 4 个 较 大 的 生态 型 ,这
4 个 生态 型 以 其 很 多 生理 特征 和 形态 特征 不 同 而 相互 有 别 ; 他 们 具有 亚 种 的 性 质 。 一 个
Wt (La ssp. glandulosa) (g) 是 海滨 的 生态 型 ; 另 一 个 亚 种 〈Ia ssp. reflexa) (r) 占据
着 塞 拉 ( 美 ) 山 脚下 的 小 丘 ; 在 较 高 一 点 的 地 方 这 个 亚 种 还 占据 着 一 些 陡 峭 而 干燥 的 斜坡 ;
HTM AH Cla ssp. hansenii) Ch) 则 分 布 在 高 约 1500 米 的 牧场 内 ; 第 四 个 亚 种 (la ssp.
nevadensis) (n) 则 占领 着 高 约 3300 米 的 高 山地 带 。

对 这 四 个 生态 型 进行 了 互相 移植 后 发 现 , 任 何 一 个 都 只 对 其 原生 地 环境 最 能 适应 。

但 是 有 两 种 著 草 (Achillea borealis 和 lanulosa) 的 情况 则 与 上 述 者 不 同 : 生态 型 在 比
较 连 续 的 沉 替 系列 内 形成 一 个 过 渡 演 替 阶 段 。 沿 着 整个 横断 面 选 择 若干 种 群 , 然后 在 这
些 种 群 内 取出 60 个 个 体 作 为 试 样 ， 再 将 试 样 分 成 几 组 并 排 种 在 斯 坦 福 地 区 的 海边 平地

es。 18 «

上 ;对 这 60 个 样品 作 了 观察 并 绘 出 了 变化 曲线 ， 根 据 这些 曲 线 图 即 可 看 出 每 个 试 样 的 变 :
化 ;类 们 可 以 看 到 ,个 体 大 小 的 变化 幅度 是 很 大 的 。

图 版 2 所 示 为 生态 型 的 演变 示意 图 。

图 中 1,2 所 指 为 海岸 地 带 。 这 里 多 雾 而 气候 凉爽 。 在 整个 一 年 中 植物 的 生长 都 较 旺 -
Bo 有 一 个 岸 边 地 理 宗 , 此 地 理 宗 下 属 两 个 亚 宗 :

1) 一 个 亚 宗 较 矮 ,多 眷 , 叶 密 , 靠 近海 边 生 长 ;

2) 另 一 亚 宗 则 较 高 ,枝叶 稀 下 , 生 长 在 离 海边 较 远 靠山 的 地 方 。

图 中 3,4 所 指 地 区 为 具有 地 中 海 气候 特点 的 平原 气候 , 即 夏季 干燥 ,冬季 寒冷 . 潮 各 。
冬季 时 ,植物 生长 旺盛 ,夏季 休眠 ( 若 将 植株 移植 到 森林 线 上 则 死亡 )o

5 所 指 地 区 为 圣 华 金谷 地 的 亚热带 气候 : 夏季 炎热 ， 但 土地 非常 湿润 。 地 理 宗 极 高 :
并 具 灰 色 短 柔 毛 。 全 年 都 生长 旺盛 ,但 夏季 更 盛 。 开 花期 迟 于 上 述 地 区 。

6 为 内 华 达 山脉 的 西 坡 , 在 此 坡 的 高 处 一 种 芒 草 (Achillea lanulosa, n= 18) 代替 了
— BE CA. borealis, n 一 27)。 此 处 的 年 降雨 量 有 明显 的 增长 。jerzloxa 的 几 个 地 理
宗 形成 了 一 个 层次 分 明 沿 高 度 分 布 的 系列 ,这 种 情况 表明 ,在 生理 特性 与 环境 之 间 有 着 密 :
切 的 联系 。

海拔 高 度 为 950 米 处 的 lanulosa 著 草 在 形态 上 和 了 毗连 的 borealis BRA WU Z vo.
但 是 两 者 的 生理 特性 不 同 , 前 者 全 年 都 能 很 好 地 生长 ,甚至 冬天 的 生长 也 极 良 好 。

7 所 示 为 马 瑟 ( 美 ) 地 区 ,海拔 高 度 为 1400 米 ， 这 里 也 是 西 黄 松 〈Pizxs Ponderosa) BY
分 布 区 ,冬季 寒冷 , 结 冰期 达 3 一 4 个 月 。 种 群 成 员 混杂 : 有 些 个 体 在 冬季 也 生长 良好 ,而 :
另 一 些 则 要 进行 冬眠 。

8 为 1950 米 以 上 的 地 区 (冷杉 属 分 布 带 ), 所 有 的 种 群 都 是 夏季 生长 ,冬季 冬 眼 , 即使
将 其 裁 种 在 斯 坦 福 地 区 也 是 这 样 。 因 此 植物 的 生长 节律 与 3 一 4 所 示 情 况 完 全 相反 。

9 为 高 2500 一 3050 米 之 间 的 地 带 (Pinus murrayana 松 的 分 布 带 )， 在 此 有 一 个 具有
分 类 价值 的 地 理 宗 [ssp. alpicola (Rydb.)Keck]， 此 地 理 宗 的 叶 灰 色 ， 狭 穿 并 具 短 柔 毛 。
冬季 时 间 极 长 ( 达 9 个 月 ), 冬 季 休 眠 ;夏季 (时 间 很 短 ) 种 子 成 熟 。

另外 有 两 个 地 理 宗 (alpina 及 subalpina), RF REAR NA VER RR REA.
都 是 生存 必需 的 。

由 此 可 见 ， 穿 过 加 利 福 尼 亚 横断 面 ， 著 草 属 (Achillea) 在 此 形成 了 一 个 明显 的 地 理
宗 的 扇形 分 布 带 。 在 这 长 300 公里 的 横断 面 上 ,至 少 有 11 个 地 理 宗 。 这 些 地 理 宗 可 归纳 ;
成 为 两 类 : A. borealis 具有 27 对 染色 体 , 另 一 类 A. lanulosa 有 18 对 ( 较 难 看 出 )。

在 遗传 上 能 与 其 所 处 环境 进行 协调 的 天 然 种 群 是 由 这 样 一 些 个体 组 成 的 ， 这 些 个 体 :
的 基因 得 失 都 得 到 了 很 好 的 抵偿 ,从 而 获得 了 基因 的 平衡 组 合 ;所 以 这 样 的 种 群 在 生活 环 .
境 的 特殊 条 件 下 ,能 具有 最 良好 的 生理 功能 和 保证 各 种 器 官 协调 一 致 地 发 育 生 长 。

经 常 是 这 样 : 开始 出 现 生 态 型 变异 时 ,或 者 仅 是 生理 方面 的 变异 (生理 生态 型 》, 或 者
是 形态 上 的 变异 (形态 生态 型 )。 同 一 个 种 将 形成 若干 种 群 , 倘 若 在 这 些 种 群 之 间 突 然 出 现
差别 时 ,这 些 种 群 则 形成 具有 确切 意义 的 生态 型 ;倘若 种 群 间 的 差别 是 沿 着 一 个 生态 梯度
由 一 个 到 另 一 个 逐渐 显现 出 来 ， 这 些 种 群 形成 的 则 是 生态 差 型 (Gregor，1943)。 在 具有
某 种 特殊 化 学 成 分 的 土地 上 (比如 蛇 纹 岩 上 ， 含 葵 锌 矿 的 土壤 中 ， 含 石膏 或 含 碳酸 钴 的 土
地 上 ) 形 成 的 生态 型 就 是 化 学 生态 型 (Duvigneaud 和 Denaeyer, 1973)o

生态 型 的 资 变 是 形成 新 种 的 起 点 (Stebbins，1966; Walters 和 Briggs, 1969); 4:
生态 型 的 存在 扰乱 了 植物 地 理学 和 植物 社会 学 的 传统 概念 ;这 个 传统 概念 认为 ,根据 形态
而 确定 的 分 类 单位 也 有 个 别 情况 是 用 生态 学 来 描绘 分 类 单位 的 特点 的 。

若 欲 对 这 些 复杂 的 问题 获得 进一步 理解 ,可 阅读 下 列 等 人 的 著作 : Guinochet (1955),
Bradshaw (1959, 1960), Gorenflot (1959), Duvigneaud 4 (1970), Jacquard (1970),
Bidault (1971 )。

* 20 e

第 = 章 群落
se Tp cH) SG

群落 (或 生物 群落 ) 是 在 一 定时 间 内 居住 于 一 定 群 落 生 境 中 的 各 种 群 所 组 成 的 生物 系
统 ;虽然 群落 是 由 植物 \ 动 物 、 细 菌 真菌 以 及 其 它 各 种 活 有 机 体 所 组 成 ， 但 它 仍 是 一 个 具
有 一 定 成 分 (一 定 的 植物 种 类 成 分 和 动物 种 类 成 分 ) 和 外 貌 比较 一 致 的 组 合体 ; 组 成 一 个
生物 群落 的 各 个 种 群 都 能 有 秩序 地 而 且 相 互 协调 一 致 地 生活 在 一 起 ， 而 不 是 一 些 随 便 凑
合 在 一 起 的 彼此 无 关 的 生物 (图 版 8)。

二 、 和 群落 的 代谢 作用

生物 群落 都 有 一 定 的 结构 ， 而 形成 的 各 个 营养 级 则 是 此 结构 的 特征 ; CREW AY
中 ,绿色 植物 是 自 养生 产 者 ,动物 则 是 异 养 消费 者 ; 人们 将 消费 者 又 分 为 第 一 级 消 必 者 ( 食
草 动物 和 各 种 食 植物 者 ), 第 二 级 消费 者 (以 食 草 动物 为 食 的 食肉 动物 ), 第 三 级 消费 者 ( 捕
鸣 食 肉 动物 的 食肉 动物 ) 等 。 这 样 就 形成 了 一 些 食物 链 , 而 在 这 些 食物 链 中 需要 搞 清 楚 的
是 谁 吃 谁 的 问题 ;此 外 ,还 有 一 些 异 养生 物 也 参加 到 上 述 食物 链 中 而 使 其 成 为 一 些 闭 合式
的 环形 食物 链 ; 细 菌 和 真菌 使 动物 尸体 及 各 种 排泄 物 分解 , 并 最 终 使 这 些 物 质 进 行 矿 化 作
用 而 成 为 可 溶性 物质 ,于 是 这 些 物 质 又 可 重新 作为 生产 者 的 养料 (这 就 是 生物 地 球 化 学 循
环 ) 人 们 称 此 过 程 为 群落 的 代谢 作用 (图 3-1)。

生物 量 ( 吨 /公顷 干 物质) ABLE PEER FOL BK

图 3-1 SSB RAB re BERD AC RIA AW RSE

三 、 时 间 和 空间 内 的 群落 结构 。 成 层 现 象 和 周期 现象

群落 具有 一 定 的 结构 ; 生物 的 空间 分 布 总 是 按照 能 够 最 充分 利用 非 生物 环境 提供 的
备 种 生存 条 件 的 原则 来 进行 的 。 生物 间 的 分 布 关 系 , 也 就 是 说 各 物种 的 分 布 关 系 是 建立
在 各 种 竞争 的 基础 之 上 的 ;这 里 所 指 的 竞争 包括 争夺 光照 \ 食 物 \ 水 分 ;或 者 为 了 寻求 庇护
所 以 克服 周围 环境 的 不 利 因素 或 战胜 某 种 敌 害 而 进行 的 竞争 。 由 于 上 述 原因 , 从 而 使 生
物 群 落 具 有 一 定 的 空间 结构 (成 层 现象 ) 和 时 间 结 构 (物候 期 )。 在 具有 一 定 相互 依赖 的 各
层 之 间 存 在 着 不 同 的 分 工 , 即 每 个 种 都 将 起 一 定 的 作用 ;这 样 的 作用 被 叫做 生态 小 生境 。

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DO. BE ve WY ob

如 像 一 个 种 群 或 一 个 单独 的 个 体 那样 ， 一 个 生物 群落 在 一 定时 间 内 也 具有 一 定 的 生
物 量 ; 此 生物 量 将 随 着 时 间 的 推移 而 变化 ;单位 时 间 内 (通常 按 一 年 计算 ) 生 物 量 的 变化 也
是 表示 群落 生产 力 的 一 个 指标 。

生物 群落 将 随时 间 的 推移 而 变化 。 假 如 我 们 从 一 个 未 开垦 的 群落 生境 为 起 点 来 进行
观察 : 首先 看 到 的 将 是 裸露 的 岩石 ,火山 岛 , 或 者 莞 废 的 较 简单 的 农田 , 而 后 看 到 的 将 是
越 来 越 复 杂 的 群落 的 演 蔡 , 同 时 生物 量 也 越 来 越 高 。 人 们 还 可 以 看 到 ,先锋 群落 通过 大 量
的 中 间 阶 段 而 过 渡 到 最 终 群 落 的 情况 ;最 终生 物 群落 也 有 或 多 或 少 的 变动 ;然而 基本 上 有 是
固定 的 ,在 观察 的 气候 条 件 下 和 观察 期 间 , 在 相应 母 岩 上 的 最 终生 物 群 落 将 具有 最 大 的 生
物 量 。 像 这 样 一 个 与 气候 条 件 达到 了 协调 平衡 的 生物 群落 就 是 演 蔡 顶 极 (图 3-1)。

在 理论 上 , 演 蔡 顶 极 就 是 由 原生 演 替 变化 发 展 而 来 的 最 稳定 的 ,最 复杂 的 、 也 是 最 “多
样 化 的 ”生物 群落 。

当 原 生 植 被 遭 到 开荒 采伐、 火灾 以 及 家 畜 的 牙齿 所 破坏 或 引起 了 很 大 的 变化 时 , 次
生 演 替 则 将 发 展 起 来 ;人 类 的 各 种 活动 将 使 植被 受到 不 同 程度 的 毁坏 ; 当 人 类 的 活动 停止
时 , 演 替 又 将 得 到 发 展 ,这 种 演 替 的 初期 阶段 是 各 种 各 样 的 ,但 其 后 期 ;特别 是 最 终 阶 段 则
将 同 原生 演 蔡 的 类 似 阶段 相 接近 ;次 生 演 替 的 发 展 也 最 终 达到 演 替 顶 极 , 但 此 演 替 顶 极 只
能 接近 于 理想 的 演 蔡 顶 极 ,而 在 大 多 数 情况 下 ， 它 不 可 能 与 理想 的 演 蔡 顶 极 完全 重合 , 因
为 开始 时 土壤 就 受到 了 或 多 或 少 的 损害 ,而 这 样 的 土壤 是 再 也 不 能 形成 顶 极 土壤 的 8

次 生 演 蔡 的 演 替 顶 极 , 或 者 叫 潜 性 演 蔡 顶 极 〈Gaussen 称 为 接近 的 演 替 顶 极 ) 仅 是 大
们 在 人 口 稠密 地 区 (也 是 人 类 活动 使 其 发 生 了 极 大 变化 的 地 区 ) 能 设想 出 的 一 种 演 替 顶
极 。

一 般 而 言 , 人 们 将 生物 群落 进行 如 下 区 分 :

1) 理想 生物 群落 ,或 者 叫 原生 群落 。 这 是 一 种 从 来 也 没有 受到 人 类 活动 的 任何 破坏
的 群落 ;

2) 潜 性 生物 群落 是 这 样 一 种 群落 ; 即 在 此 群落 中 ， 人 类 的 一 切 活动 均 于 若干 世纪 以
来 已 经 停止 ,气候 也 未 发 生变 化 ;

3) 真正 的 生物 群落 。 这 是 指 现 有 的 生物 群落 。

生物 群落 这 一 术语 的 含义 将 随 观察 范围 的 大 小 而 不 同 ;例如 在 一 个 森林 中 ,生物 群落
这 一 术语 可 适用 于 聚居 在 一 个 普通 树 椿 上 的 全 部 有 机 体 ， 也 可 以 适用 于 森林 中 所 包括 的
一 切 ;因此 大 们 必须 对 大 的 生物 群落 和 小 的 生物 群落 进行 仔细 观察 。

一 个 大 的 生物 群落 都 占有 空间 ,并 具有 一 定 的 组 织 * 这 些 空间 和 组 织 将 保证 该 群落 与
同一 分 布 区 内 相 邻 的 其 他 生物 群落 分 离开 。 在 自然 界 中 ， 两 个 不 同 的 生物 群落 之 间 的 交
接地 带 就 是 群落 交错 区 ;在 群落 交错 区 内 ,边界 的 作用 是 极 重要 的 ; 通常 的 情况 是 两 个 相
邻 的 生物 群落 彼此 部 分 地 混合 在 一 起 ,在 它们 之 间 找 不 出 非常 明确 的 界线 。

人 们 经 常 将 生物 群落 的 含意 缩小 ， 又 分 成 各 种 各 样 的 群落 ， 并 根据 这 些 群 落 的 种 类
成 分 不 同 而 将 其 分 类 并 给 以 名 称 。 如 植物 群落 就 是 绿色 植物 的 群落 ， 它 是 陆地 上 的 基本
群落 ; 同样 还 有 动物 群落 〈Zooctnoses) 及 各 种 微生物 群落 ; 微生物 群落 又 分 为 细菌 群落

7]

(Bactériocénoses) 或 真菌 群落 (Mycocénoses)o

五 、 种 间 合 作 或 种 间 竞 争 . 生 态 小 生 卉

生物 群落 系 由 很 多 种 所 组 成 , 而 各 式 各 样 的 种 又 通过 食物 链 被 联系 在 一 起 : 一 个 种
与 其 捕食 者 之 间 必 然 形 成 急 烈 的 斗争 ;最 适应 的 个 体 ( 猎 获 物 ) 应 当 通 过 躲藏 隐蔽 或 者 跑
得 更 快 的 方法 而 逃脱 捕食 者 的 追捕 ,这样 才 能 同时 保持 该 种 的 生存 和 捕食 者 的 生存 ;常常
是 捕食 者 使 病 残 个 体 遭 受 淘 汰 。

特别 要 提 及 的 是 种 间 竞 争 , 这 是 同一 营养 级 上 的 各 个 种 为 了 争夺 光照 、 食 物 或 住处 而
相互 进行 的 战争 。 实 际 上 这 种 竞争 形式 几乎 是 非常 普遍 的 ， 只 有 在 裸 地 上 分 散 地 刚 出 现
一 些 先锋 植物 的 情况 下 ,种 的 发 展 才能 不 受 约束 (这 就 是 空间 的 独立 性 )3 显 然 ， 还 有 一 个
AHI .

由 于 种 群 密度 的 增加 ,上 述 独立 性 将 向 两 个 方面 演变 Capp, 1925);

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' 淘汰 优先 地 位 - 互惠 共生

相依 性 是 指 不 同 生活 型 的 各 种 群 之 间 的 相互 关系 ,这 种 关系 的 一 个 特点 是 ,一 个 生活
型 通过 与 其 它 种 的 联合 而 单方 面 取 得 某 种 好 处 (如 茧 本 植物 , 附 生 植物 ， 在 树 阴 下 得 到 庇
护 的 阴 地 植物 ,在 灌木 从 中 得 到 保护 的 肉质 植物 , 栖 居 于 树枝 上 的 各 种 动物 ， 靠 某 些 种 的
枯 梳 落叶 为 生 的 腐生 植物 等 )。 因 此 相依 性 与 成 层 现象 具有 密切 的 关系 。

一 些 有 关 的 生物 相互 协助 而 彼此 都 能 获得 某 种 利益 ,这 就 是 人 们 看 到 的 互惠 共生 ( 合
fe); 例如 森林 内 的 松树 层 保 护 了 若 节 之 类 的 地 被 层 免 遭 日 灼 , 并 减缓 了 地 被 层 过 分 强烈
的 蒸发 蒸腾 作用 ， 而 另 一 方面 , 此 地 被 层 又 能 保护 林地 使 其 不 致 过 分 于 燥 , 从 而 有 利于 小
松树 的 生长 和 森林 的 更 新 。 此 外 ,地 衣 和 菌 根 的 共生 现象 更 是 常见 的 例子 。

从 理论 上 看 ,狭义 的 竞争 就 是 指 各 独立 种 之 间 的 互相 角逐 ;每 当 水 分 、 光 照 、 无 机 盐 、
猪 获 物 等 生活 资源 只 能 以 有 限 的 数量 供应 各 个 种 的 需要 时 ， 这 种 角逐 就 剧烈 地 发 生 了 。
要 指出 的 是 ,倘若 生活 的 需要 能 够 得 到 充分 满足 , 但 还 可 能 出 现 某 一 个 种 的 数量 猛 增 , 于
是 该 种 则 以 其 巨大 的 生物 量 而 抑制 其 他 种 的 发 展 , 这 就 是 争夺 空间 的 斗争 。 只 有 那些 最
适应 的 种 才能 得 以 生存 ,而 其 它 种 则 被 淘汰 。

对 植物 而 言 ,抵抗 力 较 弱 的 种 被 淘汰 以 后 ,一 些 获得 胜利 的 种 则 开始 聚居 并 进而 组 成
“社会 生态 类 群 ” ,而 共同 利用 环境 提供 给 它们 的 生活 条 件 ;竞争 中 成 功 的 决定 因素 是 形态
结构 (生活 型 ) 和 生理 结构 ,具有 更 适应 的 特点 〈Ellenberg，1956)。

然而 在 生物 群落 内 ,生理 最 适度 (用 纯粹 培养 的 方法 可 以 获得 ) 和 生态 最 适度 相符 合
的 情况 是 少 有 的 〈 图 3-2。A); 由 于 存在 竞争 ,因而 生态 最 适度 总 是 偏离 生理 最 适度 的 左
方 或 右 方 , 或 者 两 方面 都 偏离 而 形成 一 条 具有 2 个 峰值 的 曲线 (图 3-2, D, C, B)。

一 个 典型 的 例子 就 是 Cajander 从 1923 年 以 来 就 论述 过 的 斯 堪 的 纳 维 亚 半 岛 上 生长
的 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris), 在 种 植 地 略 带 酸 性 的 未 垦 泥 质 土壤 上 ,这 种 赤松 的 生育 达

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植物 的 反应

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土壤 的 pH 值
图 3-2? ”种 群 的 生理 幅度 (纯粹 培养 的 ) 和 上 生态 幅度 (自然 状态 下 的 )
随 土壤 pH 值 不 同 而 出 现 的 差别
实 线 表示 植物 的 生态 幅度 的 变化 ,虚线 表示 生理 幅度 的 变化

( 引 自 -Ellenaberg 的 著作 ，1956)
到 了 最 佳 状 态 。 在 自然 界 中 ,与 此 相同 的 土壤 上 则 有 覆盖 着 山 毛 样 林 和 云 杉 林 , 而 欧洲 赤松
却 被 排挤 到 一 些 过 滤 性 的 干旱 土壤 上 ,或 者 相反 ,被 驱赶 到 一 些 酸 性 极 大 而 且 极端 潮 慢 的
泥 几 土 上 去 生长 。 人 们 和 常 说 ,欧洲 赤松 就 是 喜欢 这 种 极端 土壤 ,其 实 并 非 如 此 ; 而 是 它们
的 竞争 者 只 为 其 留 下 了 这 唯一 的 地 盘 , 因 为 这 些 竞争 者 对 这 种 极端 条 件 是 不 适应 的 。

在 生物 群落 中 ,动物 的 情况 更 要 复杂 得 多 ,因为 动物 具有 活动 能 力 ， 而 它们 的 食物 范
FHA RAISE Ko : :

Elton (1926) 对 生态 小 生境 的 概念 作 了 富有 创造 性 的 解释 ， 他 认为 生态 小 生境 同时
指 一 定 区 域 和 一 定 的 功能 。 动物 的 小 生境 就 是 该 动物 在 非 生物 环境 中 栖 居 的 一 定 地 区 ，
以 及 该 动物 与 其 食物 和 政 害 之 间 的 关系 ; 人 们 可 用 动物 群 的 大 小 及 其 食物 特性 来 说 明 此
小 生境 的 特征 。

属于 同类 群落 (这 些 群 落 的 空间 分 布 可 能 是 分 离 很 远 的 ) 的 各 小 生境 均 具 有 显著 的 相
似 性 。Elton 举 了 这 样 一 个 例子 : 北极 地 区 的 北极 狐 在 夏天 以 海 鸠 蛋 为 食 , 而 冬天 则 捡 吻
白熊 吃 剩 下 的 海豹 残 通 , 另 一 方面 ， 非 洲 的 埠 狗 砚 食 大 量 的 驼 鸟 蛋 , 而 同时 又 以 狮子 残杀
的 斑马 残 体 为 生 。

但 是 ,同类 群落 的 概念 主要 适用 于 相同 气候 条 件 下 的 生物 群落 ,比如 俄罗斯 草原 和 美
国 的 大 草地 ,北极 荒原 和 南极 莞 原 。

在 一 个 平衡 的 生物 群落 内 ,从 理论 上 来 说 只 存在 一 个 由 生态 小 生境 确定 的 种 群 , 而 此
种 群 则 是 达尔 文 主义 的 生存 斗争 学 说 中 适 者 生存 现象 的 结果 。 因此 在 进化 过 程 中 , 每 种
动物 都 将 随 着 所 占据 的 特定 的 生态 小 生境 而 变化 。 这 个 变化 过 程 就 叫做 适应 辐射 ”。

当 物 质 资源 过 剩 的 时 候 , 很 多 种 都 能 共同 利用 这 种 资源 ,共同 在 这 食物 产地 取 食 。

假若 资源 枯竭 时 ,这 些 种 又 各 自分 开 到 不 同 的 小 生境 中 ,而 每 一 个 种 均 各 有 一 个 最 适
应 的 小 生境 。 至 于 这 种 分 离 的 特点 则 是 比较 复杂 的 。 例 如 lamprey (1963) 曾 发 现 , 在 非
洲 的 塔 兰 依 尔 。 加 门 勒 塞 尔 夫 地 区 ， 一 些 大 型 食 草 动物 在 进行 这 种 分 离 时 就 有 5 种 不 同
的 结合 方式 。 这 些 方式 是 :

A. 牛 羚 和 野牛 占据 了 各 种 类 型 的 植被 区 或 聚居 地 。
B. 食 草 动物 , 食 叶 动物 ,或 者 草 \ 叶 都 吃 的 动物 则 按 不 同 的 食物 类 型 而 选择 集聚 。

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C. 按照 利用 植被 中 各 不 同 层 的 食物 而 结合 。 为 能 在 极 干旱 气候 条 件 下 取 食 离 地 高 数 米
处 的 枝叶 和 灌木 而 形成 了 一 种 由 长 颈 鹿 所 占据 的 生态 小 生境 ; 犀牛 的 小 生境 则 能 保证 它
们 隐 到 阔叶树 的 枝叶， 而 在 这 些 阔 时 树 的 外 围 又 生长 有 金 合欢 属 《〈《Acacia) HAs 森林 内
的 某 些 灌 木 从 是 留 给 一 种 小 型 有 蹄 类 动物 的 食料 ,这 种 动物 可 能 成 功 地 钻 进去 取 食 , 这 就
是 东非 一 种 小 羚羊 的 小 生境 。
D. 在 同一 季节 内 占据 不 同 地 区 的 是 斑马 和 和 牛 羚 。
E. 在 不 同 季节 内 占据 同一 地 区 的 是 一 种 上 次 和 和 牛 羚 。

没有 理由 说 “生态 小 生境 ”的 概念 不 能 适用 于 植物 ,但 可 能 某 些 标 准 方面 会 有 差别 ,其
中 生活 方式 和 功能 的 差别 将 是 最 重要 的 。

竞争 的 结果 可 能 达到 一 种 或 多 或 少 比 较 稳定 的 平衡 , 也 就 是 达到 一 种 被 叫 作 “和 群 丛
的 聚居 现象 出 现 (这 就 是 竞争 中 的 聚居 )。 竞 争 也 明显 地 存在 于 演 蔡 之 中 。 在 演 蔡 过 程 中 ，
一 些 越 来 越 大 的 种 ,或 者 一 些 结构 越 来 越 完 善 的 种 排斥 其 它 种 而 取代 其 位 置 ,这 样 则 使 生
物 群 落 向 着 RSA RE.

WW. 植物 社会 学

由 一 些 植物 群 组 成 的 镶嵌 地 块 或 带 形 地 段 构成 了 一 定 地 区 的 景观 ， 而 根据 其 特殊 的
HERMIT ABS BRS

人 们 将 这 些 由 植物 群 组 成 的 镶嵌 地 块 或 地 带 划分 成 若干 植物 群 系 ; 一 个 群 系 就 是 一
个 植物 群 ,此 植物 群 特 有 的 外 貌 由 一 种 或 几 种 生活 型 (又 叫 生物 型 ) 的 优势 度 来 决定 。 虽
然 这 是 一 个 很 重要 的 概念 ， 但 是 在 植物 群落 的 研究 中 不 能 将 群 系 作为 一 个 研究 的 基本 单
位 ,因为 尚未 经 分 类 学 的 检验 ,这 个 概念 还 不 是 相当 准确 的 ， 而 且 没有 考虑 地 球 上 植物 群
的 历史 资料 。

。 因此 ,人 们 采用 一 种 较 小 的 分 类 单位 , 这 就 是 植物 群 从 ; 群 从 是 一 个 典型 的 具有 一 定
植物 种 类 成 分 的 植物 群落 ,并 具有 相同 的 外 貌 ,而 且 生长 在 完全 相同 的 生境 条 件 下 。

在 群 从 内 , 每 个 种 都 能 找到 可 被 其 独占 的 好 处 ; 可 以 说 群 从 是 生存 竞争 结果 的 表现 ，
也 是 种 群 适应 环境 的 结果 。 因 此 ,一 个 群 从 都 与 一 定 生境 相符 合 ;而 不 同 的 群 从 也 有 与 其
相应 的 不 同 的 生境 。

在 自然 界 中 ,一 定 的 群 从 都 能 生活 在 各 种 环境 条 件 对 它 都 是 适宜 的 不 同 生境 中 ;由 此
叉 引出 了 对 每 个 群 从 进行 具体 分 析 的 研究 方法 (在 自然 条 件 下 进行 观察 ) 和 综合 研究 的 方
法 , 某 些 人 将 后 者 视 为 抽象 的 方法 。

~ 因此， 用 第 一 种 方法 研究 群 从 的 所 谓 分 析 特 征 法 是 靠 在 自然 状态 下 直接 观察 来 进行
的 ;观察 的 主要 参数 是 多 度 (用 覆盖 的 多 表示 ) 或 各 组 成 种 的 生物 量 ;而 用 后 一 种 方法 研究
群 从 的 综合 特征 则 是 先 对 群 从 中 的 各 个 体 进行 观测 ,然后 将 这 些 观测 记录 整理 综合 成 表 ，
再 根据 此 表 而 确定 其 综合 特征 。 一 个 恒 有 种 应 是 经 常 出 现在 观察 群 从 之 中 ， 而 且 也 存在
于 其 它 群 从 之 中 ;一 个 确 限 种 勿 需 是 恒 有 的 ,而 且 它 仅 存 于 研究 群 从 之 中 。 实 际 上 ， 人 恒 有
度 和 确 限度 两 者 常常 是 兼 而 有 之 ,说 一 个 种 是 非常 确 限 的 ,或 者 是 高 度 恒 有 的 这 种 情况
非常 稀少 。

e 25 。

1. 植物 社会 学 的 发 展 趋势

植物 社会 学 的 研究 时 而 强调 恒 有 度 和 优势 度 , 时 而 又 将 着 重点 置 于 确 限 度 的 研究 上 ，
由 此 观 之 ,其 发 展 方向 将 是 多 种 多 样 的 。

因此 , 有 必要 先 介绍 一 下 植物 社会 学 的 几 个 学 派 。 最 主要 的 学 派 应 是 乌 普 萨 拉 《 瑞
典 ) 学 派 和 苏黎世 (瑞士 )- 蒙 彼 利 埃 ( 法 ) 学 派 ， 人 其 他 学
派 则 以 植被 的 动态 作为 研究 的 基础 。

C1) 乌 普 萨 拉 学 派 (Du Rietz, 1921)

群 从 是 根据 恒 有 度 和 优势 度 而 建立 的 (图 3-3，A); 按 此 学 派 的 观点 ， 群 从 是 一 个 稳
定 的 植物 群落 , 它 共 有 真正 相同 的 植物 种 类 成 分 ,而 一 些 恒 存 优势 种 则 代表 了 此 群 丛 中 每
一 层 的 特性 。 由 此 得 出 结论 是 ,无论 从 外 瑶 来 看 ,或 是 从 种 类 成 分 来 看 ， 群 从 中 的 各 个 体
都 是 彼此 相同 的 。 这 样 一 种 相似 性 致使 群 丛 本身 成 了 一 个 下 乎 是 非常 严密 而 刻板 的 分 类
单位 ;由 此 观 之 , 则 植物 区 系 变化 不 大 ,植被 也 都 是 千篇一律 ,而 在 一 定 面积 上 的 群 丛 数目
都 非常 巨大 ;在 瑞典 的 科 莫 斯 泥 炭 沼 泽 地 带 ( 此 地 带 覆 盖 了 40 FA BAH), Oswald
(1924) 描述 了 164 个 不 同 的 群众。 由 于 层 被 看 作 是 单独 的 考虑 因素 ,所 以 每 当 一 种 层 被
另 一 种 代替 时 ,和 群 从 也 就 发 生变 化 ; 裸 地 上 斤 灌 木 丛 的 单 层 群落 就 属于 这 种 同样 的 群 从 ，
TE GB MATH EEK ABE A eB Ho Rik AE EEA eB Pa (Calluna) HEM, AR
BRM (Vaccinium uliginosum) 群 从 、 岩 高 兰 (Emperim’ 群 从 、 牙 疙 站 (Vaccinium vitis-
idaca) 群 从 等 。 当 一 种 占 优势 的 矮 灌木 层 下 (例如 灵 石 南 灌木 层 下 ) 的 地 面 上 还 长 满 了 各
种 苔 伦 植 物 时 ， 人 们 还 将 在 此 昔 殖 层 中 观察 到 这 样 一 类 群 从 ， 在 此 群 从 中 也 有 优势 种 存
在 。 从 而 就 形成 了 Callzuzpa vulgaris-Cladonia sylvatica-rangiferina FEMA, Calluna vulgaris-
Hylocomium Parietinum #E)\, Calluna vulgaris-Sphagnum magellanicum #)\, Calluna vu-
dgaris-Sphagnum fuscum 群 从 等 。
《而 由 此 组 成 的 群 丛 被 叫做 基 群 从 )。
若干 群 从 可 以 结合 成 群 从 组 , 群 从 组 又 可 以 结合 成 群 系 , 而 群 系 则 构成 更 高 级 的 植物
社会 单位 ; 群 系 是 一 个 天 然 的 统一 体 , 在 此 统一 你
中 包含 有 若干 个 外 瑶 相 同 的 群 丛 。
因此 , 群 丛 (以 植物 的 种 类 成 分 为 基础 7 与 群
“ 系 ( 以 群落 外 貌 为 基础 ) 之 间 是 一 种 从 属 关 系 ; 大
们 要 越过 这 个 等 级 ,就 得 改变 标准 。
群 丛 的 命名 法 是 在 优势 种 或 特征 种 的 常用 拉
丁 名 的 第 二 格 语 根 后 加 上 一 个 专门 的 字 尾 而 成 ，
如 Fagetum sylvaticae 和 群 六 ，Caxtzcett10 lasiocarpae

图 3-3 乌 普 萨 拉 学 派 和 苏黎世 - 蒙 彼 利 BEA, Bidenterum tripartiti FEM
埃 学 派 的 一 些 概念 的 比较
A. 乌 普 萨 拉 学 派 ; 黑色 表示 每 层 内 的 恒 存 优 (2) 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派
势 种 。B. 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派 ; 黑色 表示
特征 种 ;白色 表示 伴生 种 。 或 叫 Flahaut 和 Braun-Blanquet 学 派 2(1915)

1) 由 J. Braun-Blanquet 领导 的 地 中 海 和 阿尔 摆 斯 山 的 国际 地 植物 研究 所 学 派 。

© 26 。

此 学 派 认为 确 限 度 是 群 从 最 重要 的 特性 (图 3.3,，B7)， 也 就 是 说 群 从 的 特性 是 由 确 限
种 来 确定 的 。 而 群 丛 则 是 一 群 或 多 或 少 是 稳定 的 , 而 且 与 周围 环境 处 于 平衡 状态 的 植物
的 组 合体 ,此 组 合体 具有 一 定 的 植物 种 类 成 分 ， 在 此 种 类 成 分 中 ， 有 些 独 特 的 成 分 (特征
种 ) 将 以 其 存在 于 群 从 中 而 显示 出 一 种 特殊 的 独立 存在 的 生态 学 特征 。

因此 ,这 样 的 特征 种 就 是 一 种 特殊 环境 的 指示 植物 , 也 就 是 说 ， 除了 对 专门 研究 反 铅
情况 (如 研究 重金 属 污染 的 土壤 ,或 化 学 平衡 失调 的 土壤 ,或 不 透气 的 土壤 等 ) 的 专家 以 外 ，
这 类 指示 植物 都 是 一 些 稀 有 种 ， 这 类 稀有 种 常常 生长 在 生态 许可 范围 和 其 地 理 分 布 区 的
边界 相 混在 一 起 的 边界 内 ;稀有 种 存在 于 各 层 之 中 ,由 此 也 就 可 以 看 出 各 层 的 相互 关系 。

按照 一 般 的 生态 学 方法 ,一 个 群 丛 中 种 的 确 限度 等 级 可 分 为 如 下 6 类 :
1. 偶 见 种 CEspéces accidentelles )。

2. 次 要 种 〈Espaces accessoires )o
3. 适宜 种 〈Especes prefkrentes )。
4. 偏 宜 种 〈Especes électives)o

5. 专 见 种 〈(Espaces exclusives)。
6. 随 遇 种 CEspéces indiffkrentes )。

此 外 ,在 表明 限制 因素 的 作用 强度 和 广度 时 ,生态 学 术语 中 经 常 使 用 如 下 一 些 字 头 :

少 -, 中 下 -, 中 -, 中 上 -, 真 -, 广 -等 。

研究 群 丛 时 不 可 仅 满 足 于 植物 种 类 的 目录 ， 而 应 当 竭力 寻求 该 群 从 所 处 的 环境 中 各
种 生态 条 件 的 特点 ;人 们 必须 制定 下 层 土壤 的 剖面 图 ;这 样 即 可 设计 出 一 定 地 区 的 生活 型
谱 ,也 就 是 说 各 个 生活 型 的 色 〈Raunkiaer 系统 ，1905 )。

作为 此 学 派 精 神 鼓 舞 的 分 类 和 综合 的 观点 还 表现 在 这 样 的 事实 中 : 按照 确 限度 即 可
将 各 种 群 丛 进行 直线 型 的 等 级 分 类 , 而 在 这 些 群 从 中 植物 的 亲缘 关系 也 可 用 群落 属 ( 加 -
ion 字 尾 来 表示 ) 群落 目 ( 用 -etalia 字 尾 表示 7) 和 群落 纲 ( 用 -etea 字 尾 表示 ) 这 种 更 高 级 的
植物 社会 学 的 分 类 单位 来 表示 。 | |

为 了 确定 各 群 丛 之 闻 的 亲缘 关系 ,还 着 手 研 究 了 群 从 的 其 它 特征 。 人 们 观察 到 , 当 组
合成 一 个 群 丛 组 或 群落 属 时 , 这 些 群 从 都 具有 明显 的 共同 的 特征 , 这 就 是 群落 属 的 特征 。
间 样 ,若干 群落 属 可 组 合成 为 群落 目 , 而 一 些 群落 目 则 组 成 一 个 群落 纲 。

因此 ,这 种 分 类 法 是 根据 一 个 严格 的 准则 而 建立 起 来 的 ,这 个 准则 的 要 点 就 是 在 一 切
等 级 范围 内 都 使 用 同样 的 标准 (植物 的 种 类 成 分 )。

现 以 西欧 的 几 个 落叶 林 为 例 来 说 明 这 种 分 类 系统 ( 引 自 Taxen，1955 Wz):

Quercetea robori-perracae BEI: FIA L LH He ARMIES He
Querceto-Fagetea 群落 纲 。

Prunetalia spinosae BREA: HR AMA
Salicton arenariae 群落 属 。
Rubion 群落 属 等 。
Fagetalia silvaticae BEB: 山 毛 梯 林 和 大 的 乔木 混交 林 。
Alno-padion BER: 分 布 在 冲积 土 上 为 其 特征 。
Luzulo-Fagion 群落 属 : 酸性 土 为 其 特征 ;
Luzulo-Fagetum FEM,
Asperulo-Fagion 群落 属 : 具有 山岳 气候 和 松软 的 腐 殖 土 为 其 特征 。
深谷 中 的 phyllitido-Aceretum (Acereto-Fraxinetum) 群 从 。

BOE HWE EA Melico-Fagetum 群 从 。

° 27 e

Cephalanthero-Fagion BEE: 石灰 性 土壤 为 其 特征 。
Carpinion 群落 属 : 分 布 在 低 海拔 的 平原 上 。
Acereto-Tilietum FEM DATARS.
Fraxineto-Ulmetum #54) 767 Fc HI_E.
Querceto-Carpinetum 群 从 ,分 布 于 旱 境 土壤 上 。
Quercetalia pubescenti-petracae BEB: 具有 地 中 海山 区 亚 地 中 海 气候 的 稀 树 林 。
Quercion pubescenti-petraeae 群落 属 。
Querceto-Lithospermetum 群 从 。

(3) 爱沙尼亚 -美国 学 派 (Lipmaa)

Lipmaa (1933) 是 根据 植物 群落 中 , 层 是 具有 独立 性 的 原则 而 建立 起 该 学 派 的 5 他
认为 只 有 层 片 或 单 层 群 丛 ” 才 可 看 成 为 植被 的 基本 单位 。 这 种 单 层 群 丛 的 特征 不 但 通过
植物 的 种 类 成 分 表现 出 来 , 而 且 还 通过 占 优势 的 生活 型 来 体现 。 多 层 植 被 则 是 一 余 比 较
复杂 的 \ 由 若干 单 层 群 从 结合 而 成 的 组 合体 。

(4) 动态 论 学 派
演 替 现象 是 该 学 派 的 理论 基础 (图 3-1)。
1) Clements (1916) 系统

Clements 认为 , 演 蔡 顶 极 可 被 看 作 是 一 个 复杂 的 有 机 体 , 而 此 有 机 体 与 其 所 处 地 域 的
气候 具有 不 可 分 制 的 联系 。 演 替 顶 极 是 植被 的 基本 单位 ， 也 是 各 种 植物 群体 进行 自然 分
类 的 基础 。

沉 替 从 裸露 的 基质 开始 而 最 终 达 到 演 蔡 顶 极 。 在 此 演 替 过 程 中 它 包 括 从 先锋 植物 开
始 的 一 切 发 展 阶段 ;这 样 的 演 替 过 程 就 是 一 个 演 替 系列 ; 演 替 系列 的 正常 过 程 是 从 裸露 的
基质 开始 而 达到 稳定 的 群落 为 止 ; 演 蔡 的 初期 可 能 是 在 干燥 的 地 上 进行 , 或 相反 , 也 可 能
在 潮湿 处 开始 ,因此 又 有 旱 生 演 蔡 系列 和 水 生 演 替 系 列 之 分 。

由 原生 演 替 的 发 展 而 达到 所 谓 演 替 顶 极 的 演 替 系列 叫做 正常 演 替 系列 ， 这 种 沉 替 顶
极 就 是 理想 的 帝 替 顶 极 。 次 生 演 替 的 发 展 则 达到 潜 性 演 替 顶 极 ,而 这 样 的 演 替 系列 叫做
次 生 演 替 系列 。 但 是 经 常 发 生 的 是 这 种 情况 : 在 演 替 过 程 中 ， 在 达到 这 种 演 替 顶 极 之 前
的 一 段 时 期 可 能 有 较 大 的 延长 ,从 而 出 现 一 种 稳定 状态 ;这 种 情况 的 出 现 可 能 是 演 替 的 发
展 极端 缓慢 ,或 者 是 经 常 存在 有 某 种 因素 阻碍 了 演 替 顶 极 出 现 的 缘故 ;这 种 时 间 延 长 了 的
特殊 的 演 蔡 阶段 就 是 亚 演 替 顶 极 。 极 常见 的 就 是 这 种 遭受 了 多 次 火灾 的 由 一 些 耐 火 性 强
的 植物 组 成 的 亚 演 替 顶 极 ; 这 样 的 例子 有 : 法 国 南 方 某 些 酸性 土 上 一 种 松树 CPinus mes-
ogeensis) WRB IR, 以 及 生长 在 石灰 性 土壤 上 的 阿 勒 颇 松 〈Pizxws halepensis) 的 亚 演
替 顶 极 , 在 地 中 海 一 带 的 山区 则 有 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris) 的 亚 演 替 顶 极 。 在 北非 ,每
个 大 的 地 区 都 有 其 独特 的 发 展 到 亚 演 替 顶 极 的 松树 林 , 比 如 :

1. 北非 东部 地 区 的 北美 油 松 和 其 它 两 种 松树 (Pinus rigida, virginiana 和 echinata) 的
松林 ;

2. 北部 地 区 的 短 时 松林 (Pizzr banksiana);

3. 太平 洋 沿 岸 山 坡 上 的 Pinus radiata, muricata 和 tuberculata 松林 ;

4. 沿 大 西洋 海湾 一 带 的 长 叶 松 和 北美 刺 果 松林 (Pinus palustris 和 taeda) 等 。

es 28 。

人 们 在 引进 外 来 种 时 也 将 导致 原始 植物 发 生 重 大 的 变化 。 由 于 这 些 外 来 种 很 快 适 应
了 该 地 区 的 条 件 , 从 而 发 展 成 一 种 人 为 的 顶 极 群落 ;比如 野生 无 花 果 树 CFiguier) 侵入 澳
大 利 亚 大 部 分 半 荒 并 地 区 就 是 一 个 例子 。

_ 根据 Clements 学 派 的 观点 ,与 一 个 地 区 共同 的 演 替 顶 极 相符 合 的 那 部 分 植被 就 是 群
系 , LGM - URE (Quercus-Fagus) 群 系 就 是 西欧 各 国平 原 上 的 落叶 林 ; 和 群 系 的 特
征 由 稳定 优势 种 来 体现 ; 在 该 群 系 的 一 切 分 布 区 人 们 都 能 见 到 这 类 稳定 优势 种 。 AME
WBA 8 个 稳定 优势 种 , 山 核桃 属 〈《Ceryea) 有 4 个 。 根据 地 区 气候 的 主要 类 型 ， 群 系
下 面 又 分 为 群 从 , 群 丛 的 特征 则 以 上 层 中 2 个 或 几 个 种 的 局 部 优势 度 来 确定 。 比如 在 美
国 , 栎 属 - 山 毛 样 属 群 系 就 包含 有 如 下 三 个 群 丛 :

1. PRER-SEE SE COuercus-Castanea dentula) FEM;

2. UEP B-RR CFagus-Acer saccharum) BEM;

3. HRR- LAE CQurcus-Carya) 群 从 (图 3-1)o

lt date eR RRP B-BESHE (Supa-Boutcloua) RA, RKB
的 艾 灌 从 (Sagebrush) 就 是 —IRRB-BB CArriplex-Artemisa) BA, MBP BRAY
WEAR CChaparall) WiE—TPPRB-RINAIB (Ouercus-Ceanothus) # Fo

2) £SMCH)F IR (Gaussen, Rey, 1933—1955)

在 法 国 ，Kinholtz-Lordat (1923) 对 植被 的 动态 进行 了 深入 而 具有 独创 性 的 研究 , 在
《狮子 湾 海边 沙丘 植被 原理 》 一 书 中 ， 此 作者 论述 了 他 的 研究 结果 。 开 inholtz-Lordat HF
了 不 少 著作 , 现 将 其 书 名 择 要 介绍 如 下 : 《火烧 迹地 》,《 分 自制 图 法 》《 绿 色 的 屏障 ;等 ;这
是 一 些 具 有 强烈 现实 感 的 著作 ,因此 每 个 人 都 须 一 读 , 而 每 个 读者 必 将 从 中 得 到 鼓舞 。

与 此 同时 ，Gaussen 和 他 的 学 生 一 起 在 土 鲁 斯 也 开展 了 这 方面 的 研究 工作 ,他 们 以 比
利 牛 斯 山脉 的 植被 作为 研究 的 基础 ; Gaussen 等 人 的 研究 工作 为 环境 制图 的 方法 和 技术
带 来 了 发 展 ， 人 们 可 以 预料 到 这 些 方法 和 技术 将 会 在 全 世界 得 到 推广 。 下 面 我 们 将 对
Gaussen-Rey (1933—1955) 的 植物 社会 系统 作 一 扼要 介绍 。

在 人 类 活动 频繁 的 温带 地 区 ,次 生 演 替 发 展 成 潜 性 演 替 项 极 , 而 此 潜 性 演 替 顶 极 又 都
是 森林 的 情况 不 多 。

AHAAA WIRE APRS: 在 人 类 活动 影响 下 将 出 现 逆行 演 替 , 即 森 林 一
荡 原 一 草地 一 农作物 ;在 自然 状态 下 则 是 前 进 演 替 , 即 荒芜 的 耕地 一 草地 一 莞 原 一 森林 。

前 进 演 蔡 的 各 个 阶段 都 与 越 来 越 高 的 各 类 植物 群 系 相 符合 ;至 于 优势 种 的 高 矮 ,人们
制定 了 10 个 等 级 来 表示 :0 表示 裸 地 ; 1 和 2 表示 草地 或 大 草原 ; 3, 4 和 5 表示 各 类 矮
BARA AM RM nH). 7 为 各 类 灌木 群 系 , 9 为 灌 从 林 系 ,10 表示 项 极 森 林 。 这
种 群 系 就 是 具有 一 定 群 落 外 瑶 的 \ 在 一 定 区 域 可 以 看 到 的 植 群 组 合体 〈Synkcie)。 植 群 组
合体 具有 一 定 的 植物 种 类 成 分 , 并 且 组 成 了 一 定 演 替 系列 的 各 个 阶段 : 这 就 是 演 替 系列
群 系 〈Symphyties) 〈 图 版 3)。

在 一 定 地 区 ,有 多 少 不 同类 型 的 顶 极 森 林 , 就 有 多 少 误 替 系 列 。 如 在 法 国 , GER
BAA, ARS AW ER BR BA, ER RAMA BREA

在 平原 上 ,这 些 演 替 系列 从 北 到 南 形成 若干 带 状 分 布 区 ( 带 形 地 段 ), 各 分 布 区 之 间 都
有 极 大 的 间隔 ;在 山区 ,这 种 演 替 系列 则 成 为 非常 接近 的 阶梯 形 植被 (ktages de végétation)

se。 29 。

(图 版 4)。

人 们 应 将 最 早 创立 植 裤 制 图 法 的 功劳 归于 Gaussen 及 其 合作 者 。 按照 这 种 制图 法 ，
每 一 个 带 形 地 段 或 阶梯 都 分 别 用 一 种 与 其 生态 状况 相 一 致 的 颜色 来 表示 。 选 择 颜色 的 原
We: 两 个 邻近 的 地 段 应 当 具 有 相近 的 颜色 。 为 了 进行 颜色 的 选 配 , 可 以 引用 环境 的 颜
色 表 示 法 以 作 人 参考 ;如 黄色 为 太阳 的 颜色 ,黑色 表示 阴 处 ， 蓝 色 表 示 潮 湿 处 ， 黑 色 表 示 阴
天 ,粉红 色 表 示 高 山上 的 阳光 ,红色 表示 炎热 天 。

下 面 是 法 国 植被 的 几 个 主要 资 替 系列 的 颜色 示例 :

红色 :; 齐 壤 果 属 - 角 豆 树 属 这 替 系列 ;

橙色 (红色 十 黄色 ): 栓 皮 树 演 盐 系列 ;

RA: 圣 栎 演 替 系列 ;

绿色 (黄色 十 蓝 色 ); 夏 绿 栎 树林 演 替 系列 ;

Ke: 山 毛 梯 演 替 系 列 ;

靛青 色 ( 蓝 色 十 黑色 ): 冷杉 演 替 系列 ;

紫色 ( 蓝 色 十 粉红 色 ): 欧洲 赤松 -北美 油 松 演 替 系列 ;

黑色 : 云 杉 属 演 替 系列 ;

粉红 色 : 高 山 植被 演 蔡 系列 。

形形色色 的 植 群 组 合体 构成 了 一 个 前 进 帝 替 系 列 ， 在 植被 图 上 这 些 植 群 组 合体 的 颜
色 就 是 该 前 进 演 替 系 列 的 颜色 ; 至 于 各 植 群 组 合体 则 通过 印刷 方式 的 不 同 而 彼此 区 别 开
来 ;如 :

草地 演 替 阶段 : 用 虚线 表示 ，

BREHBUR: 用 学 线 描绘 ，

EMPIRE: 用 十 字 线 印刷 ，

TRAM: 用 暗淡 的 颜色 表示 。

田野 和 农作物 仍 用 白色 ,但 要 注 以 议定 的 符号 和 数字 以 表明 作物 的 种 类 及 数量 。

图 版 3 是 一 个 典型 的 示意 图 ， 通 过 此 图 我 们 即 可 对 法 国土 鲁 斯 学 派 的 观点 和 蒙 彼 利
埃 学 派 的 主张 进行 比较 。

按照 Gaussen 的 动态 观点 , 凡 属 于 一 个 演 替 系 列 ( 从 稀 芷 的 浅草 地 起 直到 高 大 郁 闭 的
森林 为 止 ) 中 的 全 部 植物 群 都 归 在 一 个 同样 的 分 类 单位 中 , 这 个 分 类 单位 就 是 帝 替 系列 ，
甚至 在 两 个 植物 群 内 没有 任何 相同 种 也 是 这 样 ;根据 这 种 "垂直 ”分 类 法 可 看 出 ,由 于 建 群
种 和 保守 种 之 闻 的 竞争 ,因而 各 演 替 阶 段 之 间 的 过 渡 总 是 向 前 进 方 向 发 展 的。

蒙 彼 利 埃 学 派 则 采用 “横向 ?分 类 法 ,即将 不 同 演 替 系列 中 的 同类 和 群 系 (这 些 群 系 都 共
同 具有 若干 个 可 靠 的 确 限 种 或 特征 种 ) 按 照 群 从 ,群落 属 ， 群 落 目 和 群落 纲 的 分 类 系统 进
行 分 类 。

通过 这 两 个 学 派 的 比较 即 可 看 出 ， 植 物 群 的 自然 分 类 系统 必须 同时 建立 在 动态 演 替
系列 和 群 从 中 各 种 类 成 分 的 亲缘 关系 及 生态 条 件 相 近似 的 基础 之 上 ,也 就 是 说 ,一 个 分 类
系统 是 由 多 种 因素 确定 的 。

为 了 准确 地 解决 这 个 问题 ,还 必须 使 用 几 度 空间 推论 法 ,同时 使 用 电子 计算 机 以 查 明
种 闻 或 各 植物 群 之 间 存 在 的 多 种 关系 。 目 前 在 蒙 彼 利 埃 , 这 方面 的 工作 正在 进行 《Godron，
Poissonnet); Lieth 在 美国 北部 的 卡 罗 里 纳 用 电子 计算 机 绘制 出 了 第 一 张 森 林 群 从 图 。 但
是 ,在 植物 社会 学 领域 内 ,暂时 不 用 高 等 数学 还 是 可 能 发 展 , 或 者 说 是 必须 发 展 的 。 BK
进一步 了 解 植物 社会 学 的 研究 情况 及 其 认识 论 方面 的 研究 情况 ,可 人 参阅 Guinochet (1973)

。 30 。

的 著作 。
(5) 社会 生态 类 群 , 恒 有 群 丛 ,区域 群 从 ,地 形 学 的 重要 性
1) 社会 的 亲 综 关系

1930 年 , Du Rietz 对 种 间 社 会 亲缘 关系 的 概念 以 及 这 种 亲缘 关系 的 表现 方式 进行 了
说 明 , 在 此 说 明 中 并 回答 了 某 些 作者 对 经 典 植物 社会 学 所 作 的 批评 。

社会 亲缘 关系 的 概念 包含 有 如 下 内 容 : 在 自然 界 中 ,各 种 植物 都 将 按照 生物 学 特性 、
生物 地 球 化 学 特性 ,生物 环境 特性 、 地 理 特 性 , 以 及 其 它 各 种 特性 而 具有 相互 聚集 到 一 起
的 倾向 。 例 如 :

1. 强酸 性 脱 钙 土 壤 上 的 植物 群 ;

2. 含 钙 流 砂 上 的 植物 群 ;

3. 含 盐 土 上 的 植物 群 ;

4. 细 腐 殖 质 土 ,酸性 有 机 质 土 及 酸性 腐 泥 上 的 阴 地 植物 群 ;

5. 干 荡 资 地 区 含 石 膏 地 层 上 的 植物 群 等 。

2) 社会 生态 类 群 (Duvigneaud，1946，1949 )

该 类 群 是 由 这 样 一 些 种 结合 而 成 的 一 个 组 合体 ,这 些 种 都 具有 程度 不 等 的 社会 亲缘
关系 ， 这 种 亲缘 关系 的 具体 表现 就 是 在 一 定 的 群落 生境 内 具有 相互 集聚 的 倾向 ， 也 就 是
说 ,在 一 定 的 环境 条 件 下 它们 将 逐渐 聚集 到 一 起 ; 从 历史 来 看 ,社会 生态 类 群 都 具有 一 定
的 分 布 区 域 ; 当 各 种 生态 条 件 发 生变 化 时 ,只 有 在 社会 生态 类 群 形成 的 地 带 才能 发 育 出 这
种 类 群 ; 在 某 些 情况 下 ， 社 会 生态 类 群 与 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派 的 群落 属 或 群落 目的 特征
相 比 不 是 没有 相似 之 处 的 〈 图 3-4)。

Duchaufour (1957) 将 森林 地 上 的 草本 植物 归纳 成 若干 个 生态 群 ” ,这 些 生态 群 是 按
照 如 下 三 个 因素 决定 的 :

1. 土 壤 的 盐 基 含量 和 营养 元 素 的 含量 ;

2. 土 壤 的 水 分 状况 ;

3. 土 壤 的 透气 性 。

但 是 ,这 三 个 因素 都 可 以 合并 在 决定 腐殖质 类 型 的 因素 之 中 ;腐殖质 的 分 类 与 水 分 状
况 具 有 密切 关系 ,各 种 类 型 的 腐殖质 是 表明 生境 特征 的 最 好 的 生态 学 样品 。

据 此 ，Duchaufour 将 法 国 洛 林地 区 的 森林 分 成 11 个 生态 群 ,其 中 几 个 生态 群 的 特征
是 :

具有 活性 的 细 腐 殖 质 ;
具有 和 钙 质 腐殖质 ;
具有 森林 腐殖质 ;
具有 酸性 腐 泥 ”;
具有 粗 腐 殖 质 ;

RA AREY Ril +.

在 绘制 洛 林 地 区 的 森林 植被 图 时 ，Duvigneaud 和 Tanghi 采用 了 这 种 划分 生态 群 的
方法 ,但 在 某 些 新 的 观察 基础 上 对 此 方法 稍微 作 了 修改 。

e 31 。

为 使 各 生态 类 群 具有 比较 接近 的 颜色 ,在 色泽 排列 中 应 按 逐 渐 过 渡 的 方法 选择 颜 鱼 。
优势 社会 生态 类 群 以 及 显示 其 特征 的 颜色 如 下 《图 版 7)

A. 从 最 肥沃 的 土壤 到 最 贫 将 的 土壤 ,从 比较 干燥 的 土壤 到 干燥 的 土壤 。

1. 钙 质 腐殖质 类 群 ( 主 要 是 接近 地 中 海地 区 的 喜 钙 灌木 ) 与 森林 腐殖质 类 群 混合 在 一 起 : 着 朱红 色 。 在 比利时 洛 林
地 区 。 一 种 山 靛 植物 CMercurialis perennis) 生长 最 好 。

2. 单 纯 的 森林 腐殖质 类 群 : 着 赤 黄 色 。

3. 与 大 量 白地 杨梅 及 一 种 早熟 禾 (Poa Chaixiit) 结合 在 一 起 的 森林 腐殖质 类 群 : 着 锅 黄 色 。 在 此 类 群 中 有 大 量
WAFER (Melica zzijlore)， 票 草 (Mizlizzz effusum), GFEME CAsperula odorata) 和 Galeobdolon
等 。

4. 酸 性 腐 泥 类 群 (靠近 大 西洋 地 区 的 橡树 林 植 物 区 系 ) 着 淡 黄 色 ; 欧 铃 兰 和 舞 鹤 草 属 常常 形成 一 种 半 连 续 植 被 。
白地 杨梅 总 是 大 量 地 生长 。

5. 酸 性 有 机 质 类 群 [主要 有 乌 饭 树 属 (Myrulle) 和 曲 芒 发 草 (Deschampsia flexuosa)|; 着 黄 绿色 。

B. ABH
1. 为 丰富 的 新 鲜 土 体 , 具 有 大 量 的 活性 腐殖质 类 群 , 主要 是 喜 氮 植物 [如 海 芋 属 (Arum), HRLEB (Adoxa), it
春 属 (Primula), Ficaria 等 ]: 着 黑色 (但 根据 土壤 是 轻 质 土 或 粘 重 土 而 选用 深浅 不 同 的 色泽 ); 粘 重 土 则 着 深 黑 色 。
2. 酸 性 新 鲜 土 体 类 群 [为 若 草 属 〈 Coarex)， 灯 心 草 〈Jzzctis cfjfrszs)， 蓝 丝 草 (Mo1zzta) SY): 着 褐色 。
C. 山 毛 样 林带 新 鲜 土 体 类 群 : 着 蓝 色 ;这 种 颜色 也 可 用 来 表示 早期 灰 化 士 的 类 群 。

图 版 6 为 一 典型 的 研究 样 条 ;从 其 上 可 以 看 到 一 些 社会 生态 类 群 的 分 布 情况 ,同时 还
可 看 出 这 些 社会 生态 类 群 是 怎样 分 成 为 一 些 截 然 不 同 的 恒 有 群 从 的。 选择 这 样 一 个 样 条
的 好 处 就 在 于 能 将 比利时 洛 林地 区 的 大 部 分 母 岩 和 相应 的 土壤 分 割 成 更 小 的 范围 进行 研
究 。

我 们 可 以 看 到 ， 一 个 地 方 不 同 生态 类 群 的 数量 也 就 直接 提供 了 该 地 区 土壤 主要 特性
的 资料 , 因为 土壤 特性 与 一 定 的 林 型 相符 合 (图 版 7)。

由 图 版 5 可 看 出 ,在 自然 界 中 有 时 会 发 现 这 样 一 种 简单 的 梯度 , 即 沿 着 此 梯度 各 种 植

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ie we 二 2 社会 生态 类 群
人 We < W's 。 < E :森林 社会 生态 类群
70 = Eee Fe ith Ve F -Molinion 社会 生态 类 群
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图 3-4 比利时 法 梅 纳 地 区 的 景观 。 由 此 图 可 看 出 一 些 社会 生态 类 群 混杂 相处 的 情况 ，
以 及 由 其 组 成 的 各 类 植物 群 的 情况
植物 群 的 组 成 用 一 定格 式 来 表示 : 一 个 字母 代表 一 种 社会 生态 类 群 , 字 母 的 大 小 也 就 表
明了 该 生态 类 群 在 所 处 植物 群 中 的 大 小 ?图 中 的 数字 表示 土壤 的 pH 值 C 引 自 Duvigneaud 的 著作 ，19467

ea 32 。

物 将 按 其 独特 的 生态 最 适 能 力 一 个 种 跟着 一 个 种 地 分 布 在 此 梯度 上 (A)! 如 沼泽 地 含 盐
淤泥 上 的 种 和 江 湾 软 泥 滩 上 的 植物 种 等 。 但 是 ,在 复杂 情况 下 ,经常 出 现 这 种 情况 : 一 个
种 聚集 成 一 个 球状 集团 ,然后 若干 个 种 再 以 球状 集团 的 形式 聚集 到 一 起 ;因而 从 土壤 结构
和 植物 种 类 成 分 方面 形成 了 一 个 具有 复杂 结构 的 景观 ; 于 是 一 些 有 组 织 的 社会 生态 类 群
和 植物 群 开始 出 现 〈B7)。 而 生态 系统 的 概念 也 在 这 时 产生 了 。

人 们 可 以 观察 到 ,在 泥炭 沼泽 构造 中 也 有 与 此 相似 的 现象 。

3) 恒 有 群 丛 及 其 变异

在 自然 界 中 ,植被 是 由 一 些 混 末 的 社会 生态 类 群 所 组 成 ;这 些 生态 类 群 按照 网 络 的 样
式 编织 成 了 具有 一 定 结构 的 植被 。 随 着 生境 条 件 的 变化 ,可 能 是 这 个 或 那个 生态 类 群 点
优势 ,因而 就 可 能 形成 这 样 或 那样 的 植物 群 , 这 种 植物 群 就 具有 群 丛 的 含义 (图 3-4)o

每 一 个 生态 类 群 都 具有 一 个 大 小 不 等 的 生态 幅 , 若 超出 了 该 类 群 的 生态 幅度 , 则 此 类
群 将 出 现 分 化 或 变异 , 然后 是 稀少 或 灭绝 。 有 些 生态 类 群 可 能 在 一 定 的 生态 条 件 和 地 理
条 件 综合 影响 下 得 到 最 良好 的 发 展 ,而 且 组 成 该 类 群 的 一 些 种 也 具有 极 高 的 生活 强度 ,这
样 的 生态 类 群 则 形成 了 一 个 群 从 特有 的 核心 ,而 且 这 些 生态 类 群 的 外 貌 也 固定 了 下 来 (图
版 5，6)。 这 种 占 优 势 的 社会 生态 类 群 同时 也 表现 出 了 恒 存 的 一 些 主 要 限制 因素 的 特点 a
Hawt, Schlenker (1960) 于 1942 年 创立 了 恒 有 群 丛 这 一 术语 。

分 散在 各 优势 生态 类 群 中 受 抑 制 的 社会 生态 类 群 也 具有 观察 研究 的 意义 ， 因 为 受 邱
制 的 生态 类 群 的 存在 说 明 某 种 限制 因素 开始 发 生 了 变化 《例如 在 一 个 适 湿 群 从 内 存在 有
“于 旱 ” 型 生态 类 群 就 说 明 此 适 混 群 从 将 有 枯 奢 的 倾向; 又 如 在 一 个 将 土 植物 群 丛 中 存在
有 硝 盐 植物 的 生态 类 群 时 , 则 表明 出 现 了 富 营养 化 的 倾 癌 )。 Ak, 人们 总 是 在 恒 有 群 从
内 努力 探索 各 种 生态 类 群 所 具有 的 最 显著 的 指示 作用 。

。 实际 上 ， 利 用 社会 生态 类 群 可 以 解决 植物 群 从 变异 过 程 中 经 常 出 现 的 一 些 极 复杂 的
问题 。 群 丛 的 变化 常常 表现 为 其 生态 幅度 和 地 理 幅 度 等 一 切 方面 的 变化 ; 这 种 变化 通常
体现 为 有 差异 的 类 群 ” 会 出 现 数量 的 增 减 ,或 者 一 个 类 群 被 另 一 个 类 群 所 取代 的 现象 ;由
于 这 些 变化 ， 从 而 导致 了 多 种 多 样 的 亚 群 丛 的 出 现 。 这 种 有 差异 的 类 群 通常 都 是 在 极 不
利 的 条 件 下 发 展 起 来 的 一 些 社会 生态 类 群 。

从 1940 年 以 来 ，Schwickerath 就 在 为 这 种 亚 群 丛 \ 或 变异 体 ) 和 异种 类 群 制定 一 个 分
类 系统 ; 现 将 此 系统 简单 介绍 如 下 :

1. 土 壤 变 化 而 引起 的 变异 体 。
d: 由 于 环境 的 土壤 肥力 发 生变 化 而 导致 变异 体 的 差异 。
5: 由 于 环境 的 湿度 变化 而 引起 的 形态 差异 。

2. 群 落 演 替 而 引起 的 变异 体 , 这 与 植被 的 发 展演 化 有 关 。
Di: 初期 的 差异 。
Dt: 末期 的 差异 。

3. 地 理 变 异体 ,或 地 理 “ 宗 ?。
A: 地 理 上 的 差异 。

4. 人 为 的 变异 体 。
a: 人 为 的 差异 。

恒 有 和 群 丛 也 会 发 生变 化 : “假如 占 优势 的 生态 类 群 逐渐 丧失 了 最 适 的 生存 条 件 , KE
类 群 则 将 越 来 越 获得 重大 的 发 展 ;这 些 类 群 一旦 取得 了 优势 ,而 且 成 功 地 构成 了 一 个 占 优

+ 53%

势 的 核心 时 ,一 个 群 从 就 在 此 生态 范围 内 产生 出 来 ,这 就 是 另外 的 一 个 群 丛 。

经 过 变化 而 最 终 固 定 下 来 的 生态 群 丛 CL’ association écologique) 是 建立 在 可 变 基础 之
上 的 一 个 辩证 的 概念 。 群 从 通过 一 系列 变化 才 最 后 确定 了 该 群 从 的 生态 幅度 , 才 确 定 了
它 与 毗连 群 丛 的 亲缘 关系 以 及 在 演 替 系列 中 所 处 的 位 置 ; 因此 观察 的 群 丛 就 好 像 处 在 各
种 大 小 的 网 中 ,而 此 群 丛 占据 的 只 是 网 的 一 结 而 已 。

在 研究 突尼斯 植被 时 ，Le Houkrou 监理 编辑 了 每 个 群 从 的 变化 情况 及 其 特征 。

4) 反映 环境 状况 的 指示 种 的 集合 体

指示 种 的 集合 体 这 一 术语 是 由 Ellenberg 于 1950 年 在 植物 社会 学 中 开始 使 用 的 。 使
用 这 一 术语 即 可 将 根据 植 丛 的 历史 而 发 展 起 来 的 社会 生态 类 群 同 指示 种 简单 地 归并 在 一
起 的 情况 区 别 开 来 。 在 后 一 种 情况 下 ,人 们 是 根据 植物 在 某 一 个 环境 因素 面前 的 表现 ( 孤
立地 只 看 某 一 个 因素 的 作用 ， 例 如 只 观察 土壤 酸度 或 光照 强度 的 作用 ) 来 进行 种 的 归 类
《如 喜 酸 植物 或 喜 碱 植物 ， 喜 阴 植 物 或 喜 阳 植物 ); 据 此 ， 人 们 即 获得 了 Ellenberg (1950)
的 生态 类 和 群 。

Ellenberg 曾 将 德国 西南 部 地 区 的 农田 杂 草 分 成 25 个 生态 类 群 ,他 的 分 类 根据 是 一 方
面 看 土壤 的 pH 值 ， 含 水 量 及 氮肥 三 个 因素 的 情况 ， 另 一 方面 则 看 在 这 些 因素 作用 下 各
个 种 的 确 限度 。

根据 Ellenberg 制定 的 生态 类 群 谱 图 ,人 们 即 可 看 出 某 一 种 农作物 的 特性 。

根据 这 个 谱 图 人 们 还 可 推论 出 环境 的 特性 ， 而 更 重要 的 是 可 据 此 定 出 改善 环境 所 须
采取 的 措施 (如 施用 石灰 ,增加 氮肥 等 )

5) 生态 区 和 区 域 群 从 。Gradmann-Schlenker (1950) 系统

1. 根 据 一 个 或 几 个 社会 生态 类 群 的 优势 度 而 建立 的 恒 有 群 从 ， 可 作为 绘制 植被 图 的
基础 CGradmann, Schlenker, Duvigneaud),

但 是 这 些 恒 有 群 丛 还 能 进行 分 类 吗 ?

Schlenker (1960) 对 森林 提出 了 一 个 以 气候 为 根据 的 分 类 系统 。

一 个 地 区 的 气候 和 常常 随 着 地 形 的 变化 而 分 成 若干 更 小 的 气候 不 同 的 地 区 。

导致 气候 不 同 的 原因 有 (图 3-5):

me ee RR ee

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SE SOD EMA

亚 陵 栎 树 混交 林

图 3-5 德国 南部 的 区 域 群 丛 及 恒 有 群 丛 示意 图
( 引 自 Schlenker 的 著作 ，19602《〈 说 明 见 正文 7

2. 出 现 高 山 。 随 着 山 的 高 度 变化 而 出 现 的 将 是 沿 垂 直方 向 形成 一 些 气 候 不 同 的 地
带 ; 此 外 , 阴 坡 和 阳 坡 也 经 常 对 气候 产生 不 可 忽视 的 影响 。

每 一 个 小 的 气候 地 带 都 与 一 特定 的 植被 区 相符 合 。 从 森林 的 观点 来 看 , 一 定 的 区 域
群 丛 就 体现 了 每 个 植被 区 的 特征 。

区 域 群 从 就 是 一 个 与 一 定 气候 相 适 应 的 天 然 森 林 ，, 或 至 少 是 一 个 潜 性 森林 ;因此 ， 区
域 群 从 也 是 一 个 复杂 的 滨 替 顶 极 ,或 者 说 像 从 飞机 上 看 到 的 那样 ,是 一 片 具 有 多 种 颜色 的
森林 植被 ;植被 之 所 以 具有 多 种 颜色 ,是 因为 它 包 含有 一 切 相 应 的 恒 有 群 丛 ; 除 此 之 外 ,小
气候 \ 不 同 的 岩层 以 及 水 分 状况 等 引起 的 生态 差别 也 是 导致 出 现 多 种 颜色 的 原因 。

可 是 ,区 域 群 从 好 像 是 一 个 人 们 假想 的 概念 ,因为 人 类 开发 森林 的 活动 致使 这 种 区 域
群 丛 只 部 分 地 存在 一 些 地 区 ,所 以 人 类 活动 越 强烈 ,其 假想 性 也 越 突出 。

必须 重建 这 种 区 域 群 丛 。 为 此 人 们 正在 进行 四 方面 的 研究 : 花粉 分 析 , 研究 群 丛 的
历史 ,开展 植物 学 研究 和 植物 地 理学 的 研究 。

花粉 分 析 是 在 靠近 泥炭 地 上 取样 进行 ,但 有 时 也 可 能 从 上 层 森 林 土 壤 中 取样 进行 。

研究 群 丛 的 历史 则 须 求 助 于 各 种 古老 的 手 抄 书籍 和 地 图 ,各 种 表格 和 挂图 , 有 时 还 须
查阅 市 镇 保存 的 和 省 一 级 保存 的 档案 资料 《了 解 历年 的 林木 采伐 量 和 销售 量 以 及 留 下 的

图 3-6 ”比利时 东南 部 地 区 的 区 域 群 从 分 布 图
(〈( 引 自 Duvigneaud 和 Tanghe 的 著作 ，1963) 比例 尺 : 1/1500000

1. 默 兹 地 区 : 栎 林 或 山 毛 样 - 栎 林 。2. 阿 登 地 区 和 阿 登 的 山坡 上 : 具有 近 大 西洋 特 狂 的 白桦 与
橡树 的 混交 林 。3. 贡 德 罗 效 地 区 : 具有 中 欧 特性 的 柑 树 \ 白 蜡 树 和 橡树 的 混交 林 4 一 5. 法 梅 纳
WK: 具有 近 大 西洋 特性 的 千金 榆 和 栎 树 混交 林 。6. 法 梅 纳 的 征 质 土壤 区 : 具有 近 地 中 海 特性
的 山 毛 梯 混 交 林 。7. 人 靠近 大 西洋 的 阿 登 地 区 : 亚 山 地 的 千金 榆 和 栎 树 混交 林 。8. 阿 登 地 区 的 西
部 : 亚 山 地 和 近 大 西洋 地 区 的 冬青 和 栎 树 的 混交 林 。9. 阿 登 的 南部 : 中 欧 亚 山地 的 山 毛 样 林 ，
此 林 中 混 生 有 较 多 的 千金 榆 。10. 阿 登 的 东部 和 中 部 地 区 :; 亚 山 地 山 毛 样 林 。11. 上 阿 登 地 区 :
a). 山地 的 山 毛 样 林 : 略 具 海洋 特点 的 石 南 荒原 和 泥炭 沼泽 地 。b). 近 大 西洋 山地 的 山 毛 样 林 :
具 明 显 海洋 特点 的 石楠 薄 原 和 泥 痰 沼泽 地 。
12. 比 利 时 洛 林地 区 : 中 欧 的 山 毛 样 - 栎 树林 * 其 中 混 生 有 千金 榆 。

Kes).
植物 学 研究 则 在 于 了 解 现存 有 多 少 森 林 树 种 ,种 间 竞 争 如 何 , 它 们 的 自然 更 新 能 力 怎
样 等 等 。
植物 地 理学 的 研究 则 将 提供 最 直接 而 有 用 的 资料 ; 目前 就 存在 一 些 能 起 指示 作用 的
植物 地 理 类 群 , 它 们 是 北大 西洋 气候 ;, 阿 基 坦 地 区 气候 , 比 利 牛 斯 - 坎 塔 布 连 山脉 气候 , 波
罗 的 海 - 来 因 河 流域 气候 ,以 及 阿尔 卑 斯 - 利 古 里 亚 气候 的 指示 类 群 (Gaussn，1933)o
Duvigneaud 和 Tanghe 将 中 比利时 和 上 比利时 地 区 划分 为 11 个 区 域 群 从 《如 图 3-6
所 示 )。 他 们 可 能 采用 了 一 些 被 否定 的 特征 ,比如 在 他 们 描述 的 某 些 区 域 群 丛 中 没有 枸 骨
HAH Cllex aquifolum) 就 是 一 个 例子 。
图 3-5 提供 了 德国 南部 区 域 群 丛 的 名 录 。
2. 区 域 群 丛 可 以 分 成 若干 恒 有 群 从 ,这 些 恒 有 群 从 分 别 与 各 种 环境 〈 如 平原 或 坡地 ，
轻 质 土 或 粘 重 土 , 未 垦 地 或 总 水 地 等 ) 相 适应 。
这 些 恒 有 群 丛 的 特征 将 由 组 成 该 群 从 的 社会 生态 类 群 表现 出 来 。
3. 有 时 ， 恒 有 群 丛 会 被 人 工 林 所 代替 。 人 工 林 也 可 按 其 地 被 层 的 类 型 进行 生 类 学 的
分 类 ;同样 ,这 些 人 工 林 的 各 退化 阶段 也 可 从 草木 植物 区 系 的 变化 中 看 出 。
例如 在 德国 南部 酸性 粘 质 土 上 的 人 工 云 杉 林 具 有 酥 浆 草 属 和 香草 COxalis-Carex br-
izoides) 的 草 被 层 , 此 草 被 层 按 箭头 所 示 方 向 变化 和 酸化 :
REZ HB-B COxalis-Myrtllus) 型
SRB -Vex BR (Myrtillus-Sphagnum) 型
VER BER (Sphagnum) 型 。

从 此 草 被 层 的 变化 也 就 可 看 出 云 杉 林 的 变化 。

4. 最 后 要 着 重 指出 的 是 ,在 计算 天 然 林 ,半天 然 林 ,以 及 各 种 人 工 林 的 生产 量 时 ,社会 .
生态 类 群 都 具有 重要 的 实用 意义 。

以 社会 生态 类 群 为 基础 的 森林 恒 有 群 从 实际 上 是 Cajander (1903) 的 “森林 类 型 的
发 展 ;此 作者 是 为 芬兰 针 叶 林 〈 此 针 叶 林 只 具有 简单 的 植物 类 群 ) 的 分 类 而 创立 森林 类 型
这 一 概念 的 (图 3-7)。

Cajander 的 森林 类 型 的 特征 以 地 被 层 中 的 优势 种 来 表示 ， 每 种 森林 类 型 都 具有 一 定
的 生产 力 ,通过 森林 类 型 来 计算 生产 力 是 一 种 费用 不 大 而 极 简 单 的 方法 。

5. 在 区 域 群 从 背景 上 引出 的 恒 有 群 从 预示 了 生态 系统 的 出 现 。

2. 地 形 学 和 社会 生态 类 群 的 意义 生态 系统 的 纵 形

(1) 研究 社会 生态 类 群 要 选取 一 些 由 不 同 植物 组 成 的 景观 作为 观察 对 象 , 这 样 才能
看 到 极 不 相同 的 各 种 环境 , 另 一 方面 ,观察 的 范围 又 应 当 限 制 在 尽 可 能 小 的 地 段 内 ， 以 使
该 处 的 气候 条 件 处 处 一 样 。 在 一 个 地 势 起 伏 的 地 区 ， 一 定 地 段 上 的 土壤 和 植被 的 发 育 情
况 主要 由 该 处 的 地 形 来 决定 ;此 外 ,地 形 还 影响 着 该 处 的 温度 ,水 的 流向 及 土 粒 的 运动 。

因此 地 形 是 导致 形成 各 种 群落 生境 的 主要 原因 ， 而 在 这 些 群 落 生 境 中 各 物种 则 按 其
生态 特性 互相 聚集 到 一 起 。 对 不 同 群落 生境 中 的 各 植物 群 进 行 比较 研究 即 可 实现 社会 生
态 类 群 的 划分 ;为 此 ,可 横 穿 过 研究 的 景观 划 出 若干 样 条 来 作 比 较 观 察 。 比 如 可 取 一 个 山

° 36

谷 的 横 切 面 ( 图 版 6) ,或 一 个 小 山 丘 的 南北 向 剖面 ,或 者 一 条 山脉 的 剖面 等 作为 样 条 来 进
行 观察 比较 。 但 是 用 全 景 图 (图 3-8，2) 代 替 样 条 作为 观察 对 象 常常 是 更 可 取 的 方式 。

图 3-4 所 示 即 为 Divigneaud (1946) 为 了 说 明 社会 生态 类 群 这 一 理论 而 使 用 的 样
条 。 此 样 条 为 比利时 马尔 什 地 区 一 个 东北 向 低地 上 的 一 个 小 丘 的 侧面 ,小 丘 略 有 起 伏 , 兰 -
层 为 弗 拉 斯 * 钙 质 片 岩 和 片 岩 组 成 。

样 条 的 坡度 相当 大 《5 一 15 锡 )。 母 岩 表层 分 解 成 一 种 棕色 粘 质 土 ， 土 壤 的 pH 将 随
”有 母 岩 的 石灰 石 含 量 而 变化 。 一 个 生长 茂 感 的 Querceto-Carpinetum 群 从 分 布 在 此 小 丘 的
顶部 ;小 丘 顶 部 具有 相当 厚 的 棕色 粘 质 土 , 但 是 从 山顶 沿 斜 坡 癌 下 则 此 土 层 的 厚度 迅速 减 .
少 ,而 被 越 来 越 厚 的 灰色 紧 实 的 粘土 层 ( 假 潜 育 土 ) 逐 渐 代 莹 ; 在 低 BE, 此 粘土 层 的 厚度 .
可 达 60 厘米 ,而 且 非 常 潮 刘 和 高 度 潜 育 化 。

按照 土壤 不 同 ,该 样 条 上 的 社会 生态 类 群 可 分 成 如 下 几 类 :

A 类 : Calluno-Genistion 社会 生态 类 群 , 由 一 些 喜 酸 的 海岸 灌木 组 成 ;

BA: Bromion 社会 生态 类 群 ,为 干旱 草地 上 的 肥 土 植物 和 喜 钙 植物 组 成 ; 此 类 群 或 .

多 或 少 地 具有 草原 的 特征 ;
CR: 由 一 些 中 肥 土 植物 组 成 ;
D 类 : BARRA (Prunus spinosa) MLR (Crataegus) 之 类 的 灌木 从 ;
EX: 由 森林 植物 组 成 。 此 森林 植物 又 分 成 两 种 , 一 种 为 QC 型 森林 植物 ， 它 是 一 -
些 橡树 和 千金 榆 混交 林 中 的 真 中 生 植 物 ， 另 一 种 为 QB 型 森林 植物 ， 它 是 一
些 橡树 和 白 样 混交 林 中 的 癣 土 植物 ;

E 类 : Molinion 社会 生态 类 群 ， 它 包括 一 些 泥 炭 土 或 腐 殖 化 土 上 的 中 肥 土 植物 或 肥 .
土 植物 ,这 些 植 物 都 共有 喜 湿 的 特性 ;

G 类 : 包括 一 些 经 常 进行 人 工 收割 的 牧场 和 大 草地 上 的 草木 植物 ;

HR: 主要 为 一 些 雁 类 ,这 些 琶 类 组 成 了 宽广 的 地 被 层 。

在 阻碍 王 类 社会 生态 类 群 的 发 展 中 ,以 及 阻碍 该 类 群 形成 顶 极 森林 过 程 中 ,各 种 生物
因素 的 影响 (如 人 为 的 火灾 、 采伐 、 家 畜 及 野兔 的 消费 等 ) 具 有 极 大 的 作用 ;这 些 生 物 因素
对 于 形成 低 阶 段 的 植被 景观 具有 决定 的 意义 《所 谓 低 阶 段 植被 是 指 草 地 和 一 些 草 环 地 块
零星 地 分 散 于 其 上 的 石楠 荡 原 )。 图 3-4 表明 了 ?7 个 社会 生态 类 群 是 怎样 组 合 起 来 形成
了 震 干 植物 群 ,而 这 些 植物 群 又 怎样 构成 了 该 地 段 上 整个 植被 的 镶嵌 结构 的 ;在 这 些 植物
群 中 ,时 而 是 这 个 社会 生态 类 群 占 优势 ,时 而 又 是 那个 类 群 占 优势 ;在 这 些 植物 群 中 ,被 抑 ，
制 的 社会 生态 类 群 以 其 存在 的 多 少 而 说 明了 什么 是 多 的 变种 或 少 的 变种 ， 什 么 是 干旱 类
型 或 喜 湿 类 型 ,以 及 人 类 活动 的 情况 等 。

《2) 当前 ,人 们 对 一 年 大 部 分 时 间 内 都 能 看 到 的 某 些 生态 系统 感到 兴趣 ;植物 物 修学 :
及 各 物候 期 中 植被 的 生长 情况 都 是 应 当 进 行 观察 的 重要 现象 。

3) 在 样 条 选择 适当 的 条 件 下 ,采用 观察 样 条 的 方法 即 可 将 一 个 区 域 群 丛 中 的 全 部 .
社会 生态 类 群 划分 出 来 ,由 此 还 可 以 建立 起 恒 有 群 从 系统 。 图 版 6 所 示 即 为 在 比利时 洛
林地 区 选 作 研 究 用 的 一 个 森林 样 条 示意 图 。

(4) 通过 土 链 和 植被 的 研究 即 可 建立 起 样 条 的 地 形 观测 法 (Morison, Hoyle 和 Hope—

* 弗 拉 斯 为 一 地 质 年 代 。 一 一 译 者 注

e 37 。

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图 3-7 在 芬兰 各 种 年 龄 的 森林 内 ， 按照 地 被 层 类 型 即 可 查 出 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris) 的 生产 力 。
此 生产 力 是 根据 每 公顷 林地 上 活 立 木 的 数目 而 计算 的 , 活 立 木 的 胸径 61.3 米 处 ) 应 大 于 28 厘米
(《 引 自 Cajander 和 Ilvessalo 的 著作 ，1921 7)
OMT 为 含有 酬 浆 草 和 乌 饭 树 型 森林 ; MT 为 乌 饭 树 型 森林 ; VI 为 越 桔 型 ; CT APABA.

Simpson，1948); 特 别 是 热带 地 区 ,地 势 起 伏 为 有 规则 地 呈 连 续 的 波浪 形 , 多 种 多 样 的 土壤
和 植被 都 将 在 每 个 一 起 一 伏 的 波形 地 段 上 重复 出 现 ; 而 每 个 一 起 一 伏 的 地 段 就 好 像 一 根
链条 ( 土 链 ) 的 链 环 一 样 , 因 此 观察 研究 一 个 单独 的 链 环 〈 一 起 一 伏 的 地 段 ) 即 可 发 现 该 地
区 的 土壤 类 型 和 社会 生态 类 群 的 情况 。 研 究 土 链 必须 进行 反复 观察 和 比较 以 确保 观察 结
论 可 靠 无 误 。

极 普通 的 方法 是 将 一 个 土 链 中 的 土壤 分 成 如 下 三 类 :

山顶 处 的 土壤 ， 或 叫 麻 咨 土

PUR EAE, BRA RRS

洼地 上 的 土壤 ， 或 叫 淀 积 土 。

1953 年 ，Duvigneaud 在 下 扎 伊 尔 就 兽 对 马 坎 加 地 区 的 土 链 进行 过 研究 。 图 3-8 即
为 此 土 链 的 示意 图 。

在 下 扎 伊 尔 存在 有 相当 大 量 的 这 样 一 种 地 区 ,在 此 地 区 内 地 势 连 纺 起 伏 呈 波浪 形 ;这
种 起 伏 的 地 形 常 使 该 处 的 景观 成 为 一 种 连续 出 现 且 一 望 无 洗 的 圆 丘 ,这 些 圆 乒 呈 浅 红色 ，
都 是 些 极端 贫 交 并 含有 大 量 砂 砾 的 不 毛 之 地 ; 圆 丘 之 间 则 被 一 些 比较 凉爽 和 肥沃 的 洼地
所 分 开 。 目 前 ， 在 这 起 伏 的 地 面 上 覆盖 着 由 于 人 类 逐渐 毁坏 了 森林 而 形成 起 来 的 萨 王 纳
群落 (热带 稀 树 干草 原 ) 这 里 的 萨 王 纳 群 落 是 如 此 的 多 种 多 样 ,以 致 看 了 组 成 这 些 萨 王 纳
群落 的 主要 社会 生态 类 群 以 后 ， 也 就 能 从 植物 社会 学 方面 对 下 扎 伊 尔 的 全 部 萨 王 纳 群 落
有 所 了 解 。

此 地 区 的 土 层 情况 如 下 ;

C1) 有 上 工 米 到 几米 厚 的 污 泥 ,此 污 泥 为 黄色 或 小 红色 的 砂 粘 土 , 这 种 土 层 像 大 衣 一 样
覆盖 着 这 一 地 区 ;

(2) 有 的 地 方 具有 05 米 到 几米 厚 的 褐 铁 矿 碎 粒 层 ， 有 时 在 此 层 的 上 面 或 下 面 还 有
出 石英 或 小 漂 砾 构成 的 碎 石 地 层 ( 卵 石 地 );

(3) 由 母 岩 分 解 变 化 而 来 的 极 厚 的 红色 粘 质 砂 土地 。

1) 雨水 淋 洗 山顶 ( 淋 溶 土 ) 后 逐渐 透 人 土壤 中 ,而 后 带 着 一 些 最 细小 的 砂粒 又 慢 慢 地

sa 号

Tit ,因而 土壤 的 表面 变 成 了 多 阔 的 轻 质 土 , 并 同时 保持 某 种 新 鲜 土 体 的 状态 。 一 种 长 有
绿色 灌木 的 和 草 的 平均 高 度 为 1 一 1.5 米 的 萨 王 纳 群 落 分 布 在 这 些 山顶 上 ; 显示 此 群落 特
征 的 核心 是 由 一 些 中 等 适 沙 植物 组 成 的 生态 类 群 ， 此 类 群 对 于 旱季 时 比较 干燥 但 又 不 太
干旱 的 过 滤 性 沙土 具有 较 强 的 适应 能 力 。 此 生态 类 群 在 图 3-8 中 用 B 表示 ( 即 类 群 B)。
2) 在 斜坡 ( 崩 积 土 ) 上 ,土壤 受到 流水 的 猛烈 冲击 ,结果 是 斜坡 上 的 全 部 碎 石 、 土 块 均
被 流水 带 至 洼地 。 在 斜坡 上 有 一 系列 阶地 ， 这 些 阶 地 的 平坦 处 常常 伸展 而 达到 褐 铁 矿 层
处 。 未 被 流水 冲 走 的 土壤 则 是 些 紧 压 在 地 面 上 的 重 粘土 ， 在 此 重 粘 土地 面 上 并 生长 有 各
种 藻类 和 地 衣 。 这 一 切 景 象 就 为 该 处 的 植被 创建 了 一 个 非常 范 凉 的 环境 。 此 斜坡 上 的 植

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图 3-8 PILAR SRKMLECS|A Duvigneaud 的 著作 ，19537《 说 明 见 正文 )
LEAMA, 2. 金 武 拉 全 景 草图 。

e 39 。

被 具有 草原 植被 的 特征 , 它 主 要 由 干旱 生态 类 和 群 ( 类 群 C) 所 组 成 ;而 类 群 C 又 由 乘 本科 植
物 ， 莎 草 科 植物 和 一 些 极 耐 干旱 并 具有 时 生 结 构 的 矮 生 灌木 组 成 。 组 成 类 群 C 的 秒 本 科
植物 有 三 芒 草 属 (Aristida), BR ESEE (Sporobolus), iF? IR CCtenium) 以 及 Trichopteryx
等 ;此 类 群 中 的 乱 生 灌木 均 成 小 丛 状 散乱 地 分 布 在 此 斜坡 上 ,灌木 丛 高 约 0.3 一 0.5 Ko

在 这 些 硬 叶 禾 本 科 植 物 中 还 伴生 有 一 些 极 质 小 的 灌木 (如 Crossopteryx); 这 些 灌 木 的
根 常 常 由 于 雨水 的 侵蚀 而 露 在 外 面 , 在 外 露 的 根 上 又 经 常 有 一 些 藻 类 附 生 其 上 (车 类 为 一
个 特殊 的 生态 类 群 , 在 图 3-8 中 以 F 表示 ) ,此 外 ,这 些 根 上 还 有 根 出 条 长 出 。

在 不 太 陡 的 斜坡 上 ,是 稀 树 干草 原 群 落 B+ Co

3) 在 斜坡 的 下 部 和 洼地 ( 淀 积 土 ) 上 , 履 盖 有 一 层 极 细 的 土 粒 。 该 处 的 重 粘 土 比 较 肥
沃 和 新 鲜 。 这 里 的 植被 是 一 个 典型 的 萨 王 纳 群 落 ,该 群落 中 的 草 极 高 , 常 达 3 米 或 3 米 以
上 ; GREP ARERR RAINE BEM KERR PERONSEPELapAR
了 此 地 的 生态 类 群 A。

4) 图 3-8 表明 ,普遍 的 情况 是 若干 社会 生态 类 群 相互 杂 生 而 组 合成 一 些 中 等 的 植物
群 。 在 由 粗 砂 岩 分 解 而 成 的 厚 层 沙 土 上 ,生态 类 群 B 生 长 较 好 。 似乎 可 以 这 样 认为 : 真
正 的 生态 系统 就 是 组 成 土 链 链 环 的 生物 个 体 的 组 合 。

还 要 提 及 的 是 ,在 广阔 的 热带 地 区 ,造林 或 工业 化 等 人 类 活动 并 未 使 该 处 植被 发 生 太
大 变化 ,因而 可 能 看 到 的 一 些 社 会 生态 类 群 与 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派 的 分 类 单位 的 特征 非
常 相 似 。 此 外 ,在 下 扎 伊 尔 的 马 坎 加 土 链 上 看 到 的 三 种 “组合 ” 形 式 与 南非 《 阿 扎 尼 亚 ) 三
比 西 阿 的 三 种 地 带 相 符合 ;这 三 种 地 带 是 : 具有 金 合欢 属 植物 的 萨 王 纳 群 落 ( 类 群 A), 热
带 稀 树 草原 林 ( 类 和 群 B) 和 热带 草原 (类 群 C)。

七 、 顶 极 植物 群 系 。 生 物 群 系 ( 图 版 8)

与 生物 圈 内 几 个 大 的 气候 地 带 相应 出 现 的 是 各 种 植物 群 系 ， 每 个 植物 群 系 都 包含 有
无 数 个 植物 群 从 ; 从 极地 (南极 或 北极 ) 到 赤道 ， 这 些 植物 群 系 一 个 跟 一 个 地 分 布 在 地 球
上 ,从 而 形成 了 一 些 与 赤道 平行 的 不 同 植物 群 系 的 带 形 地 区 。 这 些 植物 群落 按 其 不 同 的
群落 外 瑶 能 很 容易 被 区 别 开 来 ;群落 外 瑶 是 由 该 群落 中 高 等 植物 的 某 些 生活 型 ”的 优势
度 而 决定 的 。

以 群落 外 貌 为 特征 的 这 些 植物 群 系 可 按 其 占 优势 的 生活 型 进行 如 下 分 类 《Riibel,
1930):

常 雨 乔木 群 系 : DRAM BMC DS

雨 绿 乔木 群 系 : BRAHAM Ai

硬 叶 乔 木 群 系 : 地 中 海 气候 区 的 常 绿林 ,林木 具有 较 小 的 硬 质 时 片 " 叶 缘 有 刺 。

具 刺 灌木 和 乔木 群 系 :落叶 乔木 和 渡 木 ( 具 刺 灌木 ) 组 成 的 森林 和 灌 丛 ,其 中 并 混 生 有 树叶 诚 密 和 和 常 绿 的 其 它 植物 和 浅
KB

BH MARA: RRO Fi RD i) BAM

夏 绿 乔 木 群 系 : 温带 夏 绿 阔 叶 林 ,冬季 落叶 ，

针 叶 乔 木 群 系 : 常 绿 针 叶 林 ;

硬 草 草本 群 系 : 草原 和 稀 树 干草 原 , 旱 李 时 草 原 中 呈 纤 维 状 的 草 即 和 干枯;

常 绿 草本 群 系 ; 生长 有 软 草 的 草地 和 牧场 ;每 当 冬季 来 临时 ,这 些 草地 中 的 草 仍 能 或 多 或 少 地 保持 绿色 ;

TRRBA: RADE: 半 欧 次 草原 和 汐 木 群 系 ;

es 40 «

MHBBA: 半 冰 资 : 冻 原 。

越 能 被 人 们 明显 看 出 的 植物 群 系 , 则 此 群 系 的 生物 量 也 越 大 ;倘若 将 生活 于 此 群 系 中
并 靠 此 群 系 为 生 的 全 部 动物 ,真菌 和 细菌 与 该 植物 群 系 加 在 一 起 , 即 可 获得 一 些 复 杂 的 生
物 的 组 合体 ,这 种 生物 组 合体 人 们 将 其 叫 作 生物 群 系 。 实 际 上 从 广义 而 言 , 生 物 群 系 也 就
是 生物 群落 〈Biome)。 为 了 给 生物 群 系 描绘 出 一 个 比较 近似 的 形象 ， 现 以 北美 高 草原 和
非洲 的 热带 稀 树 干草 原 为 例 给 以 说 明 。 在 北美 高 草原 中 ,生长 有 各 种 草本 植物 群 ,居住 有
印第安 人 ,此 外 还 有 美洲 野牛 栖 居 其 中 ; 在 非洲 干草 原 内 , 生长 有 金 合 欢 属 植物 和 猴 面 包
树 , 栖 居 有 长 颈 鹿 ,羚羊 群 、 斑 马 和 狮子 ,此 外 还 有 蛇 , 各 种 昆虫 和 鸟 类 ;此 草原 中 所 有 的 动
物 和 植物 紧密 地 结合 在 一 起 即 构成 了 一 个 生物 群 系 。

作为 生物 群 系 更 确切 的 例子 ， 我 们 还 可 以 观察 一 下 阿 登 地 区 的 森林 及 林 中 居民 的 情
i (ARK 11). 在 此 森林 中 栖 居 有 野猪 ;奔跑 迅速 的 狂 子 ,但 闻 其 声 不 见 其 形 的 各 种 鸟 类 ，
侵害 林 下 植物 的 各 种 寄生 物 和 蛾 类 ,居于 高 处 时 丛 中 并 以 时 为 食 的 青虫 ;奔跑 于 林地 上 的
at A A ERT EU RT RA RS. SK EZR
蛛 、 各 种 各 样 的 肾 〈 这 些 黑暗 土壤 中 的 居民 在 每 平方 米 林地 内 能 有 上 万 个 之 多 ) URE
色色 的 蝶 归 (人 蝗 归 | 在 增进 土壤 肥力 方面 具有 非常 重要 的 作用 ,因此 本 书 将 专用 一 节 来 讨论
这 个 问题 7 此 外 ,尤其 不 可 忽略 的 还 有 大 量 微小 的 细菌 ,在 每 立方 厘米 土壤 中 生活 着 的 细
菌 可 达 数 百 万 以 上 ;一 般 而 言 , 细 菌 的 活动 都 是 有 益 的 。

和 森林 草原 农田 ` 荒 并 、 冻 原 、 海 洋 和 淡水 体系 是 最 普通 的 生物 群 系 。 生物 群 系 的 区
分 通常 是 按 地 理 情 况 而 进行 ,如 加 拿 大 的 “ 云 杉 -北美 驯 鹿 ” 生物 群 系 , 瑞典 拉 波 尼 的 “五
和 蕉 - 驯 鹿 " 生 物 群 系 等 。

在 国际 生物 学 规划 会 上 , 曾 决定 将 各 种 生物 群 系 归 纳 为 如 下 几 大 类 :

冻 原 : 包括 荒原 ,平坦 的 草地 , 泥炭 沼泽 地 , 有 两 极地 区 和 高 山地 区 的 地 衣 分 布 于 其

ERS 7

泰 加 群落 : PRACT StH MAO LAM

Yan tis FEAT HK

热带 林 ;

地 中 海 类 型 的 森林 和 灌 从 ;

草本 植物 群 从 (各 种 草地 );

eae

沼泽 群 系 (湿地 );
TI), 4RRA RK EWRAM BH’ADRRO

八 、 生 物 气候 学 (图 3-9)

通过 生态 系统 的 作用 ， 而 对 刀 大 类 生物 群落 或 生物 群 系 的 分 布 起 有 决定 作用 的 全 部
气候 因素 就 是 生物 气候。

本 世纪 初 由 K5ppen 创建 的 生物 气候 学 比 研究 枯燥 的 气 修学 本 身 得 到 了 更 好 的 发
展 ;通过 生物 气 修学 的 研究 将 有 助 于 人 们 对 植物 分 布 的 原因 作出 科学 的 说 明 ; 此 外 生物 气
修学 的 研究 无 论 在 农业 方面 或 在 生态 学 方面 都 具有 极 重要 的 意义 。

se 41 。

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布鲁塞尔 ( 比
108 m 895 m 1463 m

14,2° 572mm

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1290 m
图 3-9 (ee Walter 和 Lieth 的 著作 ， Hite
《说 明 见 正文 ) 现 选择 几 个 特殊 的 生物 气候 类 型 介绍 如 下 :
凡尔赛 和 布鲁塞尔 地 区 : 海洋 性 温和 的 气候 ;布鲁塞尔 的 生物 气候 比 巴
黎 地 区 的 生物 气候 更 恶劣 。
阿尔 及 尔 ` 马 赛 和 安卡拉 : 地 中 海 气候 ; 此 三 地 的 生物 气候 按 此 顺序 越
来 越 寒冷 ,而 雨量 越 来 越 少 。
塔 曼 拉 塞 特 ( 阿 尔 及 利 亚 ): 炎热 的 荒 次 气候 (撒哈拉 沙 并 气 修 )。
卢 本 巴 希 ( 扎 伊 尔 ) 热带 气候 ,有 长 达 5 一 6 个 月 的 旱季 和 降雨 特 多 的 雨季 。
杜 阿拉 (喀麦隆 ) 赤道 气候, 旱季 减 短 。

为 使 问题 简化 ,人 们 常常 只 注意 观察 两 个 重要 的 因素 , 即 温度 和 降水 量 。

1953 年 ，Bagnouls 和 Gaussen 建议 用 旱季 的 长 短 来 表示 一 个 地 区 生物 气候 的 特点 。

通过 多 种 比较 观察 后 ,人 们 规定 : 旱季 是 指 这 样 一 个 季节 , 即 在 此 季节 内 每 月 的 总 降
水 量 (用 mm 表示 ) 等 于 或 小 于 平均 温度 值 (用 摄氏 温度 的 度数 表示 ) 的 2 倍 。 以 式 表 之
则

P<2T
在 图 3-9 中 ,人 们 用 横 坐 标 表示 月 份 ,用 纵 座 标 分 别 表示 ，
右边 : 降水 量 ;
左边 : 温度 。

图 中 绘 有 一 年 中 P 和 工 的 变化 曲线 。

比如 在 阿尔 及 尔 的 旱季 气候 下 : 在 干旱 月 份 内 ,温度 的 曲线 (CT) 都 在 降水 曲线 (P)
上 面 通 过 ,而 此 两 曲线 相交 围 成 的 面积 则 显示 出 了 旱季 的 变化 情况 , 即 由 此 面积 在 横 座 标
上 的 长 度 可 看 出 旱季 的 长 短 , 而 T 和 了 P 围 成 的 面积 的 大 小 则 说 明了 干旱 的 程度 。

此 后 不 久 ，Gaussen 提出 利用 这 种 曲线 来 进行 气候 的 分 类 。

Gaussen 的 雨量 湿度 曲线 图 又 由 Walter 作 了 改进 从 而 达到 了 比较 完善 的 程度 。 Wa-
ler 和 Lieth 一 起 于 1960, 1964 和 1967 年 先后 发 表 了 若干 册 关 于 世界 气候 图 的 著作 。

人 们 从 Walter 的 气候 图 上 可 以 看 出 雨季 和 旱季 的 情况 ;一 个 引 人 注 意 的 改进 是 在 此

和 42 «

图 上 增 沃 了 冬季 的 持续 时 间 和 冬季 的 寒冷 程度 的 数据 ; 人 们 特别 需要 知道 的 是 在 一 年 中
有 无 冰冻 期 。 因 此 ,在 图 的 下 面 补充 了 几 条 带 形 横 坐 标 , 由 这 些 补充 的 横 坐 标 即 可 看 出 一
年 中 有 几 个 月 的 平均 最 低温 度 为 0*C〈 冬 季 )， 以 及 有 几 个 月 的 绝对 最 低温 度 在 0°C 以 下
〈 可 能 出 现 冰冻 欠 表 示 此 数值 的 是 位 于 图 下 加 有 影 线 的 带 形 横 坐 标 )。

在 这 些 带 形 坐 标 之 外 的 时 期 就 是 无 冰冻 期 。

此 外 ,图 中 的 一 些 数 字 则 分 别 表示 出 了 最 冷 月 份 的 平均 最 低温 度 和 绝对 最 低温 度 , 以
及 年 平均 温度 和 年 平均 降水 量 。

对 于 热带 地 区 ,图 中 还 补 加 了 几 点 : 在 表示 降水 量 的 纵 坐 标 上 , 超过 100mm 以 上 的
刻度 则 缩小 1/10, 并 用 相应 的 黑色 面积 表示 ; 在 表示 温度 的 纵 坐标 上 增加 的 数字 表示 出
了 每 日 的 温度 变化 幅度 ， 同 时 还 增 话 有 最 热 月 份 中 白天 的 平均 最 高 温度 值 和 测 得 的 最 高
iim BE (Be

e 43 e

一 、 基 本 规律 及 概念
1. 生物 群 系 和 生物 群落

形形色色 的 生物 群落 组 合成 了 地 球 上 的 各 种 自然 景色 ; 每 个 生物 群落 都 属于 一 定 的
生物 群 系 , 每 个 生物 群落 都 可 由 其 植物 群落 的 特殊 外 魏 而 被 识别 出 来 。

组 成 生物 群落 的 无 数 生物 都 通过 各 种 关系 而 被 联结 在 一 起 ， 食 物 的 供求 关系 和 分 布
区 的 占有 是 它们 之 间 的 主要 关系 ,也 就 是 说 ,生物 群落 中 的 各 种 生物 为 了 获取 食物 及 住处
总 是 处 于 经 常 的 斗争 之 中 。

2. 食物 的 供求 关系 。 食 物 链 和 食物 网 〈 图 4-1)

人 们 发 现 , 若 从 食物 的 供求 关系 来 看 ,一 个 生物 群落 中 的 生物 又 可 分 成 各 种 不 同 的 生
物 类 群 。

能 借 光 合作 用 或 化 能 合成 从 无 机 物 生产 出 有 机 物 ， 并 以 有 机 物 形态 而 实现 能 量 积累
的 生物 是 群落 中 的 生产 者 。 生 产 者 是 食物 链 的 起 点 ， 食 物 链 则 是 各 种 生物 按 其 食物 关系
而 排列 的 次 序 ;按照 食物 链 上 排列 的 次 序 , 一 种 生物 在 未 被 吃 掉 以 前 ， 它 均 将 以 残 吹 位 于
其 前 之 别 种 生物 为 生 。

这 些 食物 链 将 生产 领域 和 某 些 消费 领域 连结 在 一 起 而 形成 了 一 套 严格 的 等 级 制度 ，
人 们 将 这 些 等 级 作 了 如 下 划分 :

1. 大 部 分 生产 者 〈 图 4-1P) 都 是 各 种 大 小 的 绿色 植物 , 它们 将 光 能 转变 成 化 学 能 并
将 其 积 鞋 在 各 种 有 机 化 合 物 (如 糖 类 、 蛋 白质 、 类 脂 化 合 物 ) 之 中 ; 这 些 有 机 化 合 物 也 是 绿
色 植 物 从 外 界 非 生物 环境 获得 各 种 无 机 物 ( 如 CO;，H:O0，NOi，SOr-，POT--， 等 ) 后
经 过 同化 作用 而 产生 的 。

2. 消费 者 则 尺 上 述 同化 产生 的 复杂 的 有 机 物 为 食 。 人 们 将 消费 者 区 分 为 :

(1) 狭义 而 言 的 消费 者 ,或 者 叫 鲜 物 质 消费 者 。 这 类 消费 者 又 分 为:

1) 第 1 级 消费 者 〈C,)。 第 一 级 消费 者 直接 依靠 生产 者 为 生 。 它们 主要 是 些 食 草 动
物 , 这 些 动物 以 其 锐利 的 牙齿 咬 食 生产 者 的 某 些 器 官 或 整个 机 体 ;它们 也 可 能 是 绿色 植物
上 的 寄生 植物 和 寄生 动物 (PA1)〔 寄 生物 与 本 段 所 论 的 第 1 级 消费 者 略 有 不 同 ,但 经 党
又 很 难 将 其 区 分 开 )

2) 以 第 1 级 消费 者 为 食 的 第 2 级 消费 者 〈C,); 它们 是 些 残 噬 食 草 动物 的 食肉 动
物 。

3) 以 第 2 级 消费 者 为 食 的 第 3 级 消费 者 〈C,); 它们 是 些 猎 食 食肉 动物 的 食肉 动
Ho

© 44 。

第 2 级 和 第 3 级 消费 者 可 能 是 些 捕食 者 ,也 可 能 是 些 动物 身上 的 寄生 物 ; 前 者 经 常 在
飞翔 中 ,在 奔跑 下 ,或 者 在 游泳 竞技 中 捕 取 它们 的 猎 获 物 ， 而 寄生 物 则 过 着 比较 定居 的 生
活 。 在 捕食 链 和 寄生 链 中 ,这 种 连续 的 等 级 常常 是 很 多 的 。

SPORE BARE: 极 小 的 软体 动物 以 哨 食 绿色 植物 为 生 ， 而 其 本
身 又 是 一 切 小 鱼 的 食料 ;小 鱼 被 大 鱼 知 食 ,而 大 鱼 又 被 更 大 的 鱼 类 所 残 只 〈 这 里 所 指 的 更
大 鱼 类 将 不 会 受到 比 其 更 大 的 兰 鲸 的 捕食 ,因为 兰 鲸 是 不 吃 鱼 类 的 )。

` 若 脱离 开 图 4-1 所 示 这 种 比较 严格 的 情况 来 观察 的 话 ， 人 们 将 从 实际 中 看 到 还 有 大
量 的 杂食 动物 (Div.)， 它 们 的 食料 非常 多 样 化 : 既 取 食 植 物 , 也 捕食 食 草 动物 或 食肉 动
物 。

人 类 是 现 有 生物 中 食物 最 广 的 杂食 动物 。 有 人 说 将 人 类 比 作 杂 食 动物 ， 这 可 能 是 夸
大 了 事实 ,甚至 在 人 们 回想 起 原始 人 曾经 是 积 习 已 久 的 食 人 肉 者 的 时 候 , 他 们 也 不 承认 。

2) RBH (Der.), 或 死 物 质 消费 者 ,或 又 叫 府 食 者 ;它们 以 尸体 或 各 种 排泄
物 ( 主 要 为 烧 便 ) 为 食 并 将 这 些 物质 分 解 以 使 其 一 部 分 实现 矿 化 作用 ; 另 一 方面 ,这 些 腐 食
者 在 分 解 死 物质 过 程 中 还 将 制造 出 一 种 新 的 复杂 的 有 机 物 ,这 就 是 腐殖质 。 因 此 ,人 们 有
时 又 将 这 类 消费 者 叫 作 分 解 者 。

按照 这 类 消费 者 消耗 的 死亡 有 机 体 可 能 还 比较 新 鲜 ,或 者 已 不 新 鲜 , ROBE, 也 可
以 按照 这 种 有 机 体 是 来 源 于 植物 或 动物 ,从 而 将 死 物 质 消费 者 再 区 分 为 :

A. 腐 食 者 或 食 己 动物 (如 针 、 秃 记 、 蜂 狗 )。 这 是 些 捡 噬 新 鲜 的 或 刚 开始 腐败 的 动物
尸 骸 的 动物 ;它们 将 最 终结 束 食肉 动物 的 “战斗 ”, 因 此 很 难 将 其 从 第 2 级 和 第 3 级 消费 者
中 区 别 开 来 。

B. RAD UB). 这 是 些 以 死亡 植物 或 多 少 已 经 腐烂 的 动物 残 瞬 作为 食料 的
消费 者 。

图 4-1 生态 系统 示意 图 由 此 图 可 看 出 生态 系统 中 各 部 分 的 关系 及 食物 网 中 的 能 流 情况 ; 此 外 ，
还 可 看 出 能 量 CEn) 和 水 〈H:O) 的 分 配 * 碳 的 循环 ( 黑 箭 头 所 示 7 和 毛 的 循环 〈 白 箭头 所 示 )
情况 。( 其 它 说 明 见 正文 ) 影 线 所 绘 的 小 块 面积 代表 寄生 物 。DN: 反 硝 化 细菌

es。 45 e

C. 食 凑 动物 。 这 是 些 依赖 动物 的 数 便 度 日 的 消费 者 。

3. 转换 者 〈Transf.) 使 死亡 的 有 机 体 ( 此 有 机 体 可 能 已 被 食 皮 展 的 动物 所 破碎 ,也 可
能 尚未 破坏 ) 分 解 , 从 而 保证 这 些 物质 又 返回 到 无 机 界 中 。

转换 者 是 指 大 量 的 各 种 细菌 和 真菌 ， 它们 将 各 种 尸体 或 一 切 排泄 物 进行 最 终 分 解 ， #
同时 释放 出 CO., NH, HS 及 所 含 的 各 种 离子 。

矿 化 者 《Min.) 将 使 自然 界 中 以 还 原形 态 存在 的 N 和 S 氧化 成 可 被 植物 吸收 的 秽
质 。 硫 酸化 细菌 将 使 某 些 硫化 物 转 变 成 硫酸 盐 ; 硝化 细菌 则 使 氨 氧 化 成 硝酸 盐 。 因此 这
些 细 菌 被 叫做 化 能 目 养 生物 。

4. 固 氢 者 (FN) 是 一 种 特殊 情况 : ”它们 可 以 直接 利用 分 子 所 〈N2) 制造 出 所 需 的
含 氮 养 料 。 但 是 它们 所 需 的 碳 源 和 能 源 仍 必 须 取 目 生 产 者 生产 出 的 有 机 物 。 因 此 对 碳 而
言 ; 固 氮 者 属于 异 养 生物 ,对 氮 而 言 , 它 们 则 是 自 养 生物 。

基本 上 有 三 种 不 同 的 食物 链 类 型 :

A. 捕食 者 食物 链 : 从 能 同化 非 生物 环境 中 的 无 机 物 的 生产 者 开始 ， 然后 是 以 生产 者

为 食 的 食 草 动物 ,继而 食 草 动物 将 被 较 小 的 食肉 动物 所 残 唑 ， 而 此 小 型 食肉 动物
又 将 是 大 型 食肉 动物 的 猎 食 对 象 , 以 下 还 可 依 此 类 推 。

B. 寄生 物 食物 链 : 与 上 述 顺 序 相反 , 此 种 食物 链 是 从 大 型 生物 开始 ， 而 朝向 生物 越
来 越 小 的 方向 告终 。 直 到 第 二 次 寄生 物 (Paz) Aiko

C. 腐生 动物 食物 链 : 从 死亡 的 有 机 体 ( 碎 片 ) 开 始 ,经 常 是 到 微生物 为 止 。

在 自然 界 中 , 这 几 种 食物 链 总 是 相互 混杂 在 一 起 : 比如 腐生 动物 食物 链 可 能 就 起 始
于 一 个 捕食 者 食物 链 。

同一 类 生产 者 可 能 是 多 种 食 草 动物 的 食料 ， 而 这 些 食 草 动物 又 可 能 是 各 类 食肉 动物
的 捕食 对 象 。 由 此 可 以 得 出 结论 是 ,在 生物 群 系 中 有 着 复杂 而 繁多 的 食物 链 ; 这 些 食物 链
彼此 网 结 在 一 起 从 而 形成 了 食物 网 。

3. HE it

© 组 成 一 个 营养 级 的 生物 量 也 就 是 该 营养 级 上 以 化 学 形式 积累 的 能 量 的 数量 。 人 们 将 |
一 定时 间 内 (一 般 指 一 天 或 一 年 ) 在 一 定 地 面 上 形成 的 生物 量 叫 作 生产 力 。

如 热力 学 第 二 定律 所 述 , 能 量 从 一 个 营养 级 转移 到 另 一 营养 级 (这 就 是 能 流 ) 时 ,每 次
都 将 伴随 着 部 分 能 量 的 消失 。 投入 生产 的 太阳 能 也 有 极 大 一 部 分 以 热量 形式 而 散失 ; 被
光合 作用 所 利用 的 最 大 能 量 只 有 总 人 射 辐射 量 的 1 一 2 多， 只 有 光合 作用 有 效 辐 射 (1 为
4 一 7 微米 ) 的 2 一 4 和 多。 同样 ， 当 有 机 物 在 各 级 消费 领域 内 转移 时 ， 也 将 出 现 大 量 的 损失
《化 学 能 的 损失 ); 这 种 损失 主要 表现 为 未 被 同化 的 剩余 废物 和 呼吸 燃烧 的 消耗 。 前 一 个
营养 级 上 的 一 小 部 分 能 量 将 由 后 一 营养 级 上 生产 的 新 的 原生 质 来 偿还 ， 但 是 大 部 分 能 量
将 以 热量 的 形式 而 散失 。 因 此 ,从 一 个 营养 级 到 另 一 营养 级 时 生产 力也 将 急剧 下 降 。

4. 生物 分 布 的 关系

生物 群落 的 结构 群落 的 成 层 现 象 \ 群 落 物 修学 及 生物 群落 中 生态 小 生境 的 形成 等 均

2 46 «

于 土 章 作 了 简单 论述 。
5. 生 态 系 统

生物 群落 与 其 生活 环境 中 的 各 种 非 生物 因素 有 着 密切 的 关系 。 各 种 无 形 的 链 索 将 群
落 与 环境 紧 紧 地 联结 在 一 起 ,光照 ` 温 度 、 周 期 性 `\ 湿 度 以 及 各 种 化 学 因素 等 都 对 生物 群落
产生 影响 。

组 成 生物 群落 的 一 切 有 机 体 , 将 这 些 有 机 体 联 结 在 一 起 的 各 种 食物 关系 或 分 布 关系 ，
以 及 它们 和 环境 之 间 的 一 切 相 互 影 响 共 同 组 成 了 生态 系统 。

因此 生态 系统 是 一 个 具有 功能 的 系统 ,此 系统 是 由 生物 群落 及 其 环境 所 组 成 。

由 此 可 见 , 生 态 系统 包含 有 《Soukatchev，19547):

1. 生 物 群 落 : 植物 群落 ,动物 群落 、 微 生物 群落 真菌 群落 ,以 及 将 这 些 群 落 联 系 在 一
起 的 各 种 食物 关系 和 生物 分 布 上 的 关系 。

2. 各 种 环境 因素 : 由 气候 情况 (中 气候 和 小 气候 ) 和 土壤 条 件 (土壤 和 基质 的 类 型 ) 组
成 的 群落 生境 ;可 能 在 构成 群落 生境 的 条 件 中 还 必须 加 上 降水 量 , 在 陆地 生态 系统 中 雨量
将 是 影响 气候 和 土壤 的 因素 ， 而 在 水 域 生 态 系统 中 水 则 是 组 成 非 生物 环 境 必 不 可 少 的 物
质 。

生态 系统 这 一 术语 可 适用 于 各 种 大 小 的 生物 群落 及 环境 。 因 而 有 :

小 生态 系统 (如 树 椿 7;
中 生态 系统 (如 森林 群 从 );
大 生态 系统 (如 一 个 地 区 或 海洋 )。

不 管 研究 的 生态 系统 是 未 采伐 的 森林 ， 或 是 农田 ， 归 根 到 底 都 将 要 涉及 这 样 一 些 问

题 : 通过 生物 的 活动 及 其 代谢 作用 如 何 实现 物质 (能 量 ) 的 生产 ,流通 ,积累 和 转换 的 。 从
生物 学 来 看 ,生态 系统 是 一 个 极 广阔 的 功能 单位 ; 说 它 是 一 个 功能 单位 , 因为 具有 闭路 循
环 (形成 了 一 个 整体 ) 说 它 是 极 广阔 的 ,因为 它 包 括 有 各 种 生物 及 非 生 物 环境 。 生 物 与 环
境 无 时 不 在 产生 相互 影响 ,而 为 了 保持 协调 的 生活 两 者 都 不 可 少 。
8 生态 系统 的 有 机 物 生产 (或 者 叫做 生态 系统 的 生产 量 ; 假若 引 和 人 时间 概 念 的 话 , 也 可
说 是 生态 系统 的 生产 力 ) 主 要 与 能 流 〈 同 时 也 是 碳 循环 ), 水 的 分 配 和 各 种 矿质 元 素 〈 氮 、
硫 、 磷 ) 的 再 循环 发 生 关系 。 要 说 明 的 是 ， 在 各 种 矿质 元 素 中 某 些 不 是 直接 构成 活 质 的 阿
离子 也 起 有 极 重 要 的 作用 。

6. 生态 系统 的 范围 和 生物 图

较 简单 的 方法 似乎 可 以 将 生态 系统 看 作 是 在 具有 同样 生物 群落 、 同 样 气候 条 件 和 同
样 土壤 条 件 的 同样 地 面 上 有 较 明 显 界线 的 一 个 地 带 。

但 是 要 挑选 出 类 似 上 面 描述 的 一 小 块 土地 以 供 研究 也 是 困难 的 。

而 且 也 很 难 在 整个 森林 中 ,在 草地 上 ,或 者 在 一 片 沼泽 地 上 给 一 个 生态 系统 划 出 确切
的 界线 ,从 而 也 很 难 确定 生态 系统 的 范围 。 我 们 不 拟 讨论 水 域 (特别 是 海洋 ) 内 出 现 的 这
方面 的 困难 。 因 为 即使 是 陆地 生态 系统 的 划分 也 不 是 容易 的 。 由 于 年 龄 ， 地 形 或 气候 相

e 47 e

同 ,因而 在 植被 内 经 常 存 在 一 种 较 小 的 连续 植被 ,这 种 连续 性 的 存在 更 增加 了 划分 生态 系
统 的 困难 。

在 大 多 数 情 况 下 ,如 像 词 源 学 所 指出 的 那样 ,不 妨 对 生态 系统 这 一 概念 赋予 更 宽广 的
含义 ;人们 可 以 认为 一 定 地 区 ,甚至 一 定 地 段 都 可 能 是 一 个 具有 高 效 功能 的 生态 系统 。 在
一 个 地 区 内 ;各 种 密切 的 横 的 关系 又 将 一 些 基本 生态 系统 联系 在 一 起 ( 见 图 4-2)

若干 生态 系统 结合 在 一 起 (生态 系统 的 组 合体 ) 经 常 与 一 些 洼 地 或 河谷 相似 ;洼地 或
河谷 具有 明显 的 地 形 特 点 ,从 而 容易 实现 生态 系统 的 划 界 ;河流 或 湖泊 等 水 域 生 态 系统 与
其 沿岸 的 陆地 生态 系统 有 着 密切 的 关系 ， 因 为 后 者 经 常 对 前 者 供应 着 各 种 无 机 盐 v 有 机
物 , 以 及 各 类 污染 物质 ;水 域 生态 系统 与 陆地 生态 系统 在 温度 、 降 水 量 , 以 及 水 位 高 低 方 面
都 彼此 产生 影响 。

具有 茶 种 地 貌 特 征 的 整个 地 区 的 功能 可 能 就 像 一 些 扩 大 的 生态 系统 一 样 。 除 了 边界
不 同 之 外 ， 由 世界 上 一 切 生 态 系统 组 成 的 生物 圈 与 一 个 巨大 的 并 旺 固体 状态 的 生态 系统
《地 球 》 相 比 几 乎 没有 任何 区 别 。

此 外 ,我 们 曾 在 上 一 章 内 谈 到 ,巨大 的 土 链 和 其 上 的 植物 组 成 了 热带 地 区 的 某 些 独 特
的 景观 。 土 链 是 由 一 些 彼此 相似 的 链 环 一 个 跟 一 个 地 联结 而 成 的 ,含有 淋 溶 层 , 戎 积 层 和
证 积 层 三 种 土壤 成 分 的 每 个 链 环 都 是 一 个 生态 功能 单位 ; 而 整个 土 链 本 身 也 具有 生态 功
能 ,同时 又 与 其 毗连 的 土 链 有 别 。

降水

图 4-2 作为 生态 系统 的 一 个 盆地
通过 水 循环 和 生物 地 球 化 学 循环 而 使 各 生物 群落 相互 联系 在 一 起 。 河 流 生 态 系统 与 陆地 生态 系统 的 化 学
平衡 及 水 平衡 密切 相关 ,因为 后 者 是 前 者 的 水 分 和 物质 的 供应 者

© 48 。

若干 生态 系统 组 成 了 一 个 地 区 或 土 链 ; 在 这 些 生态 系统 间 的 横向 联系 不 仅仅 是 些 由
于 地 形 不 同 而 导致 的 物理 的 和 化 学 的 联系 ,而 且 还 有 各 种 生物 在 实现 这 种 联系 的 任务 ; 比
如 散布 孢子 的 传播 ,动物 的 迁移 都 可 能 在 非常 广阔 的 区 域内 进行 ,这 就 是 生态 系统 间 横 向
联系 之 一 。 假 如 说 无 脊 惟 动 物 ( 如 蚂蚁 ) 仅 被 束缚 在 一 个 生态 系统 内 居住 的 话 ， 大 型 哺乳
动物 和 鸟 类 的 活动 则 常常 超越 出 包括 有 若干 生态 系统 的 广大 地 区 ; 鸟 类 筑 梨 于 森林 ;而 现
| 食 于 草原 生态 系统 或 附近 的 农田 ,从 而 将 其 食物 网 扩展 到 一 些 完全 不 同 的 生态 系统 之 中 ;
陆地 上 的 鸟 类 可 能 以 海洋 中 的 鱼 类 为 食 ， 因 而 正 是 这 些 鸟 类 促进 了 这 两 个 显然 不 同 的 生
态 系统 之 间 的 氮 和 磷 的 循环 ( 见 图 版 10)。

目前 研究 得 最 多 的 地 区 性 生态 系统 是 一 些 具有 和 斜坡 地 形 的 盆地 。 此 盆地 内 的 一 些 陆
地 生态 系统 及 流 过 其 中 的 水 域 生 态 系统 将 通过 水 循环 和 化 学 循环 密切 地 联系 起 来 ， 而 水
循环 和 化 学 循环 又 是 彼此 不 能 分 开 的 (图 4-2)。 降 水 将 经 过 盆地 中 的 各 个 生态 系统 而 最
终 以 河流 的 形式 从 盆地 中 流出 ; 降水 将 从 一 处 到 另 一 处 地 携带 走 大 量 而 必须 的 各 种 化 学
元 素 ， 带 走 由 植物 群落 中 淋 洗 下 来 的 各 种 化 学 物质 和 由 枯 枝 落叶 层 中 分 解 出 的 某 些 化 合
物 ;此 外 ,还 将 带 走 雨水 次 漏 而 穿 过 土壤 及 母 岩 时 溶解 在 水 中 的 一 些 物 质 。

因此 ,当前 地 学 中 出 现 的 一 个 研究 新 方向 就 是 : 景观 地 球 化 学 ;通过 景观 地 球 化 学 的
研究 将 能 确定 一 个 地 区 内 土壤 的 地 球 化 学 系列 的 类 型 (Polynov，1956，Perelman，1964，
Glazovskaya, 1968),

7. 食物 链 的 调节

组 成 一 个 群落 的 各 种 生物 除了 生产 一 些 生 物 的 初生 物质 以 外 ， 它 们 还 要 加 工 制造 出
极 天 量 的 多 种 多 样 的 次 生 有 机 物 , 如 糖苷 、 生 物 碱 、 禾 醇 、 车 类 物质 等 等 ; 这 些 物质 对 生物
“行为 的 辅助 作用 ”到 1960 年 前 后 都 还 不 是 很 清楚 的 。

“ 随 着 “化 学 生态 学 ”的 迅速 发 展 ,人 们 开始 发 现在 实现 食物 链 的 调节 中 ,这 些 次 生 有 机
物 都 起 有 各 种 各 样 的 重要 作用 。 从 化 学 角度 研究 生物 之 间 的 关系 ， 研 究 生 物 彼 此 间 发 出
的 “信号 ”的 这 种 关系 化 学 近年 来 已 经 发 展 成 了 近代 生物 化 学 中 一 个 最 重要 、 最 活 的 分
支 学 科 之 一 。

1958 年 Florkin 创立 了 生态 激素 (L’écomone) 这 一 术语 用 以 表示 这 样 一 类 物质 ,， 即
这 些 物质 能 在 各 种 生物 间 产 生 二 些 化 学 上 的 相互 作用 ,它们 或 者 对 同 种 个 体 产 生 作用 (种
内 作用 ), 或 者 对 生物 群落 内 的 异种 个 体 产生 作 用 (种 间作 用 ); 在 此 情况 下 还 应 当 区 分 为
同一 营养 级 上 各 种 生物 间 的 作用 ,以 及 不 同 营 养 级 上 各 种 生物 之 间 的 作用 。

因此 一 个 复杂 而 又 不 可 少 的 命名 问题 又 产生 了 。 现 在 我 们 将 根据 Whitta ker (1970)
的 著作 将 此 命名 规则 简介 如 下 。

CD) 种 内 的 化 学 作用
1) 自体 毒素

生物 本 体内 产生 的 某 些 毒物 及 有 害 废 物 将 对 种 群 中 的 个 体 具 有 毒 杀 或 抑制 的 作用 。
特别 是 对 适应 能 力 具 有 抑制 作用 的 自动 抑制 剂 将 具有 限定 种 群 数量 的 作用 ， 从 而 避免 了
种 群 密度 的 过 度 增 长 ;这 样 的 物质 有 如 真菌 产生 的 老化 剂 ,以 及 对 高 等 植物 的 发 芽 具 有 抑

© 49 e

制作 用 的 某 种 物质 [此 种 物质 是 墨西哥 沙 资 地 区 的 银 胶 菊 属 (Partheninm) 植物 的 根 分 泌
出 的 过 葵 基 丙 酸 类 物质 ]。

2) st HCA BK) (Karlson)

这 是 同 种 个 体 间 的 化 学 信息 ,这 种 信息 具有 激发 性 行为 的 作用 ;此 外 ， 这 种 化 学 信息
也 是 物 群 进行 组 织 和 防卫 的 信号 ; 在 剂量 极度 稀少 的 情况 下 , 这 种 外 激素 也 能 发 生 作用 。

主要 的 外 激素 有 :
两 性 外 激素 : 引起 欲望 和 (或 ) 兴 奋 。
识 群 外 激素 。
报警 和 防卫 的 外 激素 。

借以 识别 栖 居 地 及 各 种 踪迹 标志 的 外 激素 。
(2) 种 间 的 化 学 作用 [植物 相克 化 学 ”(ajllklochimie)]
1) 适应 激素

此 激素 将 给 进行 生产 的 生物 以 优越 的 适应 能 力 。

1. 防 护 剂 : 受到 攻击 或 病 疫 感 染 时 , 它 能 提供 防卫 的 能 力 。

2. 助 逃 物质 能 使 某 种 生物 在 不 进行 抵抗 的 情况 下 容易 跑 掉 (如 头 足 纲 动 物 中 的 乌贼 )

3. 抑制 物质 ; 能 抑制 或 灭 杀 其 它 的 竞争 种 。 这 种 物质 有 :

1) 抗 菌 素 , 常 为 土壤 微生物 间 的 竞争 所 利用 。

2) 能 抑制 异种 植物 发 芽 的 某 类 抑制 物质 (如 村 树 根 分 刻 出 的 胡桃 酮 )。

3) 类 似 于 昆虫 保 幼 激素 的 某 些 物质 ;在 极 少 的 剂量 下 ,这 种 保 幼 激素 也 能 阻止 与 变态
和 性 成 熟 有 关 的 晓 皮 或 换 羽 的 作用 ; 仅 当 分 泌 保 幼 激素 的 分 泌 腺 分 裂 时 ,变态 才能 发 生 。

很 多 蕨 类 植物 和 松柏 科 植 物 都 能 产生 出 一 种 与 保 幼 激素 相 类 似 的 物质 ， 这 种 物质 最
先是 由 胶 冷 杉木 制 成 的 纸浆 中 提取 而 得 的 (Law 和 Williams, 1966); 这 种 物质 曾 被 用
来 防止 某 些 寄生 性 昆虫 的 危害 。 此 外 ,有 些 羊 齿 草 和 原始 裸子 植物 (如 紫 杉 科 和 有 罗汉 松 科
植物 ) 还 能 产生 出 一 些 植物 性 晓 皮 液 , 这 种 晓 皮 液 能 在 某 些 昆虫 体内 产生 加 快 其 生长 的 作
用 ,从 而 导致 这 些 昆虫 的 死亡 〈Kaplanis 等 1967,， Stall]，1967 )。

4. SRR IBA): 毒 杀 猎 获 物 。

5. 诱 导 物 质 : 导致 其 它 物种 的 生长 发 生变 异 ( 如 出 现 虫 瘤 \ 结 巴 ` 菌 根 等 )o

6. 抗 毒素 : 具有 冰 除 上 述 毒 液 或 其 它 腐 蚀 性 物质 的 作用 (又 叫 抗体 )o

7. 引诱 剂 :

C1) 化 学 引诱 物 ; 能 将 狂 物 吸引 到 捕食 者 面前 ;
(2) 传粉 引诱 剂 。

2) 实现 信号 收发 的 激素

它 给 收发 信号 的 生物 以 优越 的 适应 能 力 。

1. 引诱 剂 发 出 信号 以 指出 食物 所 在 地 。

2. 诱 导 物 质 ; 刺激 收发 信号 的 生物 在 这 方面 有 更 好 的 发 展 〈 这 是 促进 某 些 昆虫 听觉
发 达 的 因素 )

e 50 。

”3 能 对 危险 或 毒物 发 出 警报 信号 的 物质 ; 使 收发 信号 的 生物 对 此 具有 优越 的 适应 能
ahs ， i;

4 刺激 物质 ， 这 是 刺激 类 型 的 物质 ,这 类 牺 质 对 收发 信号 的 生物 是 有 益 的 , 它 能 促进 :
收发 能 力 的 增长 。

3) 抑制 物质
无 益 地 抑制 或 毒害 生产 者 (如 细菌 毒素 )o

二 、 能 量 的 平衡 (图 4-3)

以 光 能 和 热能 形式 直接 或 间接 传 给 生态 系统 的 太阳 能 将 有 一 部 分 被 反射 ， 一 部 分 被 -
生物 群落 截取 而 利用 , 另 一 部 分 则 传 给 地 面 。 这 种 能 量 主 要 来 自 太阳 辐射 ,人 们 从 大 的 方
面 常 常 将 其 分 为 两 部 分 :

1. 太阳 辐射 或 全 部 短波 (波长 位 于 0.28 和 30 微米 * 之 间 ) 辐 射 。 若 以 式 表 之 , 则 得 -

Qc =S+D—a(S+D),
式 中 Qc WABH, S 为 直接 辐射 ,D 为 大 气 和 云层 散射 的 太阳 辆 射 〈 简 称 散 射 辐射 或 -

天 空 辐射 )。
这 些 辐射 能 包括 有 :
紫外 线 ， 从 0.28 到 0.38 FAK
可 见 光 ， 从 0.38 到 0.78 微米 站 eT sai
近 红 外 线 M 0.78 到 3 微米 。

达到 一 定 水 平面 上 的 $ 与 D 之 和 (S+D) 叫做 总 辐射 (G)o

当 总 辐射 投射 到 一 些 复杂 的 天 然 地 面 上 时 ， 其 中 一 部 分 即 被 地 面 进 行 反射 〈 即 反射
3); 绿色 草地 能 使 可 见 光 的 10 一 15 多 反射 出 来 ; 极 黑 的 挪威 松 的 反射 率 约 为 5 一 102 。
近 红 外 线 的 大 部 分 均 将 被 反射 回 大 气 之 中 〈 反 射 率 达到 40%) 一 般 而 言 ， 在 温带 植被
《农作物 ) 茂密 地 区 被 反射 的 辐射 能 约 为 太阳 辐射 的 17 多 , 太阳 辐射 中 的 70% 被 植物 群 -
落 所 吸收 而 13 多 被 传 给 地 面 。

2. 热 辐射 或 全 部 长 波 辐 射 (A 为 3 一 100 微米 的 远 红外 线 )o。 若 以 式 表 之 ,可 得

Q, = A — aNA — T

AH 为 热 辐射 ，A 为 地 球 周围 的 大 气 向 地 面 发 出 的 长 波 辐 射 〈 或 叫 由 空气 射 下 的 辐
射 六 此 辐射 能 的 强度 将 随 温度 及 空气 中 的 水 蒸气 含量 和 CO, 含量 而 转移 ;广义 而 言 ， 这
种 散射 辐射 是 波长 位 于 3 一 100 微米 之 间 的 红外 线 的 一 部 分 ， 而 且 它 也 将 被 地 面 所 反射
其 反射 率 (aN) 因 物 而 异 :， 乔 木 的 树叶 或 枝叶 和 水 的 反射 率 约 为 4 多 ,而 发 亮 的 沙土 地
IK 11%。

地 面 放 出 的 辐射 《T) 是 地 面 温 度 的 函数 ,因而 在 一 天 时 间 中 此 辐射 能 的 变化 极 大 :;
地 面 辐射 (T) 也 由 波长 为 3 一 100 微米 的 长 波 辐射 所 组 织 。 无 论 是 白天 或 夜晚 ， 地 面 辐

* 原文 如 此 ,可 能 为 3 微米 之 误 。 一 一 译 者 注

四 站 与 二 je

射 总 大 于 大 气 发 出 的 辐射 ,因而 长 波 辐射 的 总 值 为 负 ; 而 由 此 也 说 明 是 地 面 在 向 空中 散发

热量 。
因此 若 以 式 表 之 , 则 得 总 辐射 的 平衡 式
Q=Qc + Qa,
或 Q=S+D-—a(S+D)+A—aNA—T

Q=G—aGt+A-—aNA—T
白天 , Q 值 为 正 。 夜 间 , 由 于 G 和 aG 为 零 , 而 且 土壤 和 各 种 生物 组 成 了 一 个 极 大 的 热
量 储存 库 , 这 个 热量 库 总 使 辐射 能 工 保持 着 较 高 的 数值 ;此 外 , 还 由 于 A 总 是 小 于 aNA 十
T， 因 此 , Q 值 永远 为 负 。
在 整个 一 天 ,或 整个 一 年 中 , Q 值 一 般 都 为 正 ， 因 为 人 射 的 短波 太阳 辐射 量 总 大 于 地
面 放 出 的 长 波 热 辐射 量 。

总 辐射 的 平衡 t
+ 29.925
Q
’ + 52.546 - 22.621
Q, Q,
Sai ee
+ 63.655 |
78
-9154 -20387
S hea
24.517 li a \ ty Q
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Qe V+ Ke Q.+ Qy+ Q,+a,G+ Qu+-0 Q,+318

«29.925 -20.387 -9.154 +318 +69 +29 -800 -0 =0

4-3 ”植物 生长 期 间 (1967 年 的 5 月 到 9 月 ); 比 利 时 一 个 橡树 混交 林内 的 能 量 〈 卡 /厘米 "7 平衡 示意 图
( 引 自 Galoux 的 著作 ，19717。

S 投射 在 地 面 上 的 太阳 的 直接 辐射
D 投射 在 地 面 上 的 天 空 辐射

G 投射 在 地 面 上 的 总 辐射 (S 士 D)。
工 “ 地 面 的 热 辐 射 。

A 由 大 气 向 地 面 发 出 的 热 辐射 。

a 总 辐射 的 反射 率 。

aS 地面 反射 的 太阳 的 直接 辐射 。

aD 地 面 反射 的 天 空 辐 射 。

aN 地 面 对 大 气 发 出 的 热 辐 射 的 反射 率 (92)e
aNA 地 面 反射 的 大 气 发 出 的 热 辐 射 。
aP 辐射 光谱 中 可 见 部 分 的 转换 效率 。

e 52 «

aPG = © = 光合 作用 总 产量 。

Q, 太阳 辐射 的 总 和 〈G 一 as 一 aD)。
Q, 地 面 辐射 的 总 和 (T+ aNA — A),
Q 全 部 辐射 之 和 〈Q: 十 Q).

QG 进入 土壤 中 的 热量 。

K ”进入 空气 中 的 热量 。

V ”用 于 蒸发 蒸腾 的 潜 热 。

QV 储存 于 生物 量 中 的 热能 。

QR 来 自 露 水 的 潜 热 。

QL 平流 的 能 量 。

QLi ”进入 上 层 空气 中 的 热量 。

由 上 记述 似 乎 可 以 得 出 这 样 的 结论 : 空气 将 逐 半 变 冷 , 而 地 面 将 逐 痢 变 得 更 热 , 从 而
将 很 快 成 为 不 适 于 生命 存在 的 地 方 。 但 是 ,最 终 总 会 实现 热量 的 平衡 ,而 且 在 相当 长 的 时
期 内 气候 总 具有 相对 的 稳定 性 ;热量 的 平衡 常 可 通过 两 种 热 交 换 而 实现 : 一 方面 ,借助 于
传导 和 对 流 从 而 使 地 面 热 量 传递 给 下 层 空气 (这 部 分 热量 叫做 可 感 热 ,以 玉 表 之 ), 下 层 热
空气 上 升 , 上 层 冷 气 下 降 因 而 实现 了 大 气 的 互 换 ， 而 大 气 的 互 换 也 是 成 风 的 原因 ; 另 一 方
面 ,通过 大 气 对 余热 的 利用 也 将 促使 热量 的 平衡 。 此 处 的 余热 利用 是 指 植被 和 地 面 在 进
“ 行 水 分 蒸发 (蒸发 蒸腾 作用 ) 时 要 吸收 热量 (这 部 分 热量 叫 潜 热 ,用 V 表示 ), 而 当 水 蒸汽 冷
凝 (经 常 伴随 着 就 是 下 雨 ) 时 这 部 分 潜 热 又 将 波 大 气 收 回 。

除了 上 述 两 种 主要 的 能 量 平衡 方式 以 外 ,还 有 其 它 一 些 方面 也 参与 能 量 的 平衡 ,就 数
量 而 言 这 几 方面 的 作用 不 大 ,但 从 质量 来 看 却 具 有 极 重 大 的 意义 ;这 就 是 土壤 或 基质 吸收
的 热量 (特别 是 白天 吸收 的 热量 ) (B 一 QG)， 或 者 是 被 绿色 植物 的 叶绿体 同化 利用 的 能
量 (aPG = 8)。 因 此 最 终 所 得 的 能 量 平衡 方程 式 为

OF VE Kee Bae = 0

式 中 各 参数 可 能 为 正 , 也 可 能 为 负 。

图 4-3 为 植物 生长 期 间 , 比 利 时 一 个 标 树 混交 林内 的 能 量 平 衔 示意 图 。

三 、 生 物 地 球 化 学 循环

通过 生物 圈 中 生物 地 球 化 学 大 循环 的 研究 , 从 而 对 生态 系统 有 了 进一步 了 解 。 生物
地 球 化 学 循环 主要 研讨 非 生物 界 的 一 些 化 学 元 素 在 循环 运动 中 出 现 的 若干 问题 。 在 生态
系统 中 ,各 种 生命 必要 元 素 均 沿 着 一 些 独特 的 路 线 进 行 循环 运动 ,这 些 循环 路 线 能 将 各 种
元 素 从 外 界 环 境 引 入 有 机 体 , 继而 又 将 其 从 有 机 体 引 向 环境 。 一 些 矿 质 元 素 进入 动物 和
植物 的 组 织 以 后 ,还 将 以 上 千 种 形式 在 其 中 进行 转移 , 而 当 生物 死亡 时 , 这 些 元 素 又 返回
到 环境 之 中 。

实际 上 生物 圈 的 生物 地 球 化 学 大 循环 就 是 若干 局 部 的 单独 御 环 之 和 ; 这 些 局 部 循环
在 每 个 生态 系统 范围 内 独立 进行 ,而 各 种 横向 联系 又 把 这 些 局 部 的 单独 循环 联结 在 一 起 。
研究 环境 中 和 有 机 体内 生命 必要 元 素 的 分 布 ， 并 分 析 研究 这 些 元 素 的 循环 就 是 生物 地 球
化 学 。

各 种 循环 不 能 总 是 有 规律 地 进行 ,有 时 还 会 出 现 停滞 的 现象 ; 在 此 情况 下 ,大 量 有 机
物 将 堆积 在 出 现 停滞 的 环节 上 ;这 些 循 环 也 可 能 完全 停止 ,至 少 会 暂时 出 现 这 种 现象 。

主要 的 生物 地 球 化 学 循环 是 碳 (C) 循环 ;水 (H:O) 循环 , 氮 (N) TE, BE CP) 18
环 , 硫 (S) 循环 ,以 及 某 些 生命 必要 阳离子 CK, Ca, Mg) 的 循环 ;对 这 些 元 素 循 环 各 阶
眉 的 详细 情况 我 们 还 认识 不 深 ， 因 为 人 们 对 生态 系统 内 产生 这 些 循 环 的 情况 迄今 仍然 知
之 不 多 ;因而 我 们 在 此 只 对 这 些 循环 作 一 个 临时 性 的 综述 。

1. 碳 〈C) 循 环

碳 循 环 总 是 部 分 地 同 能 流 混 在 一 起 。 自然 界 中 的 碳 源 是 大 量 的， 也 是 多 种 多 样 的 。
然而 只 有 大 气 中 的 气态 CO;〈 在 大 气 中 的 含量 约 0.03 免 ), 或 溶解 在 水 中 的 CO, (24H

e 55. 6

碳酸 氨 盐 ) 才 能 作为 有 机 体制 造 有 机 物 的 碳 源 。
植物 吸入 CO, 以 后 ,通过 光合 作用 即将 此 CO; 转变 成 糖 类 :

光合 作用
CO, + H,0
呼吸 作

(HCHO) + O, (1)
用 糖 类

然后 可 能 还 是 通过 光合 作用 ， 或 其 它 生物 合成 而 使 其 成 为 各 种 蛋白 质 及 类 脂 化 合 物 等 。
通过 光 水 解 而 获得 所 需 之 氧 (H)， 光 水 解放 出 之 氧 (9:) 则 排 人 大 气 中 。 经 过 上 述 作用
生产 出 的 物质 即 成 为 绿色 植物 和 动物 (消费 者 ) 所 需 的 碳 氢 化 合 物 养料 ， 同 时 也 是 构成 生
物体 的 物质 。 另 一 方面 ,一 切 生 物 都 要 进行 呼吸 作用 ， 也 就 是 说 需要 吸入 9,， 而 将 一 部
分 碳 以 CO. 形态 排 人 大 气 之 中 。 当 有 机 体 死 亡 时 , 其 尸体 将 通过 各 种 分 解 者 《生物 还 原
者 ) 的 作用 而 分 解 和 矿质 化 ,从 而 形成 了 碳 的 循环 路 线 , 沿 此 路 线 碳 将 以 CO, 形式 再 次 如
人 循环 。

在 某 些 情况 下， 累积 的 动物 尸体 和 死亡 植物 的 分 解 非常 缓慢 ， 从 而 也 减 慢 了 C 的 循
环 ;这 种 情况 的 出 现 , 是 因为 各 种 土壤 微生物 使 这 些 累 积 的 生物 残 肯 转 变 成 了 一 种 混合 的
新 的 有 机 物 , 这 种 有 机 物 在 地 面 上 形成 一 种 相当 厚 的 褐色 或 黑色 的 块 状 物质 ,这 种 物质 分
解 缓慢 ;这 就 是 腐殖质 。

有 时 可 能 由 于 空气 不 足 或 酸度 太 高 而 使 腐生 生物 这 一 环节 的 作用 丧失 ， 因 此 累积 的
有 机 父 物 将 转变 成 泥 煤 和 泥炭 土 。 这 就 是 循环 的 停滞 。

在 水 域 生态 系统 中 , 当 CO, 以 Caco, (白垩 , 石灰 岩 或 珊瑚 ， 长 有 苔 众 和 一 些 特种
蔓 绿 菠 的 凝 灰 岩 及 珊瑚 礁 等 ) 的 形态 而 积累 时 ,也 会 出 现 碳 循环 的 停滞 。

2. 氧 (O) 循 环

人 们 可 看 到 氧 循环 与 碳 循环 有 着 密切 的 联系 [ 见 反应 式 (1)]。

在 大 气 率 流 的 引导 下 使 空气 中 的 0， 可 以 完全 涂 透 到 生态 系统 的 每 个 角落 ; 当前 看
来 ;空气 中 的 O, 都 是 初级 生产 者 (绿色 植物 ) 进 行 光合 作用 时 的 产物 。

在 空气 中 , 氧 约 占 21%, 空气 中 的 氧 平衡 可 以 通过 消费 者 、 转 换 者 以 及 生产 者 的 呼
吸 作 用 (生产 者 的 呼吸 作用 还 包括 非 光合 器 官 的 呼吸 作用 及 绿色 器 官 在 夜间 的 呼吸 作用
两 部 分 ), 森 林 火 灾 、 灌 从 失火 以 及 其 它 燃烧 作用 等 而 实现 。 这 些 作 用 的 进行 都 要 利用 生
产 出 的 0， 和 有 机 碳 ;而 所 耗 D, 的 数量 可 按 化 学 计算 法 〈 一 个 碳 原子 需要 两 个 氧 原子 》
求 得 。

空气 中 氧 含量 增长 的 唯一 情况 是 ， 在 生态 系统 中 可 能 有 大 量 的 碳 被 封存 起 来 得 不 到
使 用 ;封存 在 全 年 生 植 物 木 质 器 官 ( 主 要 是 树干 和 枝 ) 中 的 碳 其 封存 期 较 短 ,而 在 缺 氧 环境
中 保存 的 碳 则 将 被 封存 很 长 的 时 间 ; 在 无 氧 环境 内 碳 将 以 腐殖质 、 泥 煤 或 腐 有 机 泥 形式 进
行 积 累 ; 从 地 质 学 方面 来 看 ,这 些 物 质 都 可 能 逐渐 转变 成 煤 、 煤 油 或 石油 ,而 其 上 还 将 覆盖
着 极 厚 的 矿质 沉积 物 ;因此 这 些 物 质 将 始终 处 于 禁 杀 状 态 , 直 到 人 们 将 其 作为 化 石 燃料 而
进行 探寻 和 开发 利用 时 为 止 。

es 54 。

3. 氨 (N) 循环 (图 4 -4)

尽管 氮 循 环 非常 复杂 , 但 是 循环 的 运行 情况 良好 而 有 循环 的 速度 也 较 快 。 空气 中 含
N, 4) 80 狗 ,因此 空气 是 所 的 大 型 储存 库 ， 同 时 也 是 保证 生态 系统 获取 氮 素 的 泉源 。 空 气
将 以 多 种 方式 经 常 供应 循环 中 所 需 之 氮 。

首先 ,出 现 大 雷雨 的 时 候 , 空 中 的 放电 常常 使 空气 中 的 Nz MO, 发 生 作用 而 形成 氮
的 各 种 氧化 物 ,这 些 氮 的 氧化 物 将 被 雨水 带 人 土 中 ;此 外 ,还 可 能 发 生 光 化 学 固氮 的 情况
通过 这 种 方式 供应 给 生态 系统 的 硝 态 氮 或 亚 硝 态 氮 常 达 1 一 4 公斤 /公顷 /年 ,有 时 甚至 达
到 10 公斤 /公顷 /年 。

可 是 ;要 特别 提 及 的 是 微生物 的 固氮 作用 ,由 于 这 种 固氮 作用 ， 从 而 使 极 大 量 的 氮 素
得 以 进入 生态 系统 之 中 。 与 此 固氮 作用 有 关 的 是 一 些 细菌 ， 这 些 细菌 能 利用 其 呼吸 作用
中 的 能 量 直接 将 空气 中 的 氮 合 成 蛋白 质 。 有 的 时 候 , 这 类 细 萎 的 固氮 作 用 是 单独 进行 的 ，
Wi AER BER (Azotobacter) 或 嫌 氧 生活 型 的 梭 菌 (Clortrzaixp 7)， 而 这 种 细
茵 死亡 后 的 尸体 则 增 医 了 土壤 中 的 有 机 氮 含 量 ， 由 此 供应 给 土壤 的 氮 大 约 为 25 公斤 / 公
项 /年 。

最 有 效 的 固氮 菌 是 一 些 与 豆 科 植物 共生 的 细菌 ,它们 生活 在 豆 科 植物 的 根瘤 内 ;在 钼
《上 共有 催化 剂 的 作用 ) 和 一 种 特殊 形态 的 血红 蛋白 (只 有 植物 中 才 有 ) 的 参与 下 ， 这 些 根瘤
蓝 能 同化 大 量 的 分 子 氮 (N2); 由 此 形成 的 有 机 氮 极 大 地 充实 了 寄主 植物 的 地 上 器 官 , 并
同时 向 根 际 分 散 ; 特 别 当 衰老 的 根瘤 分 裂 时 ,上 述 情况 将 明显 地 出 现 。 因 此 ， 豆 科 植 物 始
终 含 有 非常 丰富 的 蛋白 质 ， 对 食 草 动物 而 言 也 是 极 富 营养 的 食料 。 在 栽培 曹 蘑 或 紫 划 蘑
的 地 里 ,这 些 作物 的 地 上 和 地 下 器 官 每 年 固定 和 积累 的 氮 可 达 150 一 400 公斤 /公顷 。

因此 ,在 某 些 条 件 下 ,采用 豆 科 植物 轮作 制 ( 豆 科 植 物 被 耕 翻 在 土 内 可 起 绿肥 的 作用 》)
可 如 同 施加 氮肥 一 样 达到 保持 农田 肥力 的 目的 。 在 种 植 豆 科 植物 的 地 里 人 工 接种 一 些 特
别 有 效 的 根瘤 菌 是 当代 的 一 项 新 技术 。

据 估计 ,陆地 上 豆 科 植物 的 根瘤 所 固定 的 氮 约 为 20 公斤 /公顷 /年 (平均 值 )。

还 有 与 上 述 根瘤 菌 不 同 的 一 些 细菌 能 与 非 豆 科 的 其 它 高 等 植物 共生 并 直接 从 空气 中
固 须 ;如 热带 地 区 的 某 种 细菌 即 能 在 昔 草 科 植 物 的 叶 上 形成 一 些 黑色 的 能 固氮 的 小 瘤 ; 又
如 我 们 地 区 的 放 线 菌 类 能 在 档 木 的 根 上 形成 一 些 固氮 的 根瘤 ， 通 过 这 些 根瘤 的 固氮 作用
从 而 使 该 地 土壤 的 含 气量 相当 丰富 ,而 此 情况 也 表明 ,在 该 区 的 档 木 林 中 有 大 量 的 典型 的
喜 氮 植物 群 存在 。 目 前 ， 人 们 已 经 知道 在 很 多 植物 的 根 上 都 具有 能 够 固氮 的 根瘤 。 像 这
样 的 植物 有 : 苏铁 属 (Cycas), RAB (Gingko), GRE (Coriaria), HB (Myrica),
APR (Casuarina), FARA IR (Elacagnus), vb ®RER (Hippophae), NHB (Ceanothus)
Bo

最 后 ,在 水 域内 和 潮湿 地 区 , 某 些 蓝藻 也 能 直接 从 空气 中 固氮 ;人 们 已 知 , 这 些微 生物
是 些 全 能 多 面 手 ”, 因 为 它们 同时 还 能 营 光合 作用 ;在 东方 各 国 ， 在 提高 稻田 产量 中 这 些
藻类 起 有 极 大 的 作用 。

上 述 各 种 氮 源 将 以 各 种 方式 使 氮 ( 呈 硝酸 盐 形态 ) 与 根 接触 ; 根 吸 收 以 后 即将 其 转变
成 氮 基 酸 ,并 被 运送 到 叶 上 ,在 此 则 被 用 来 合成 高 等 植物 的 蛋白 质 。

这 种 蛋白 质 就 是 动物 所 需 的 主要 的 含 氮 食 物 。 植 物 蛋 白 和 动物 蛋白 都 是 某 些 寄生 细
菌 的 食料 。 生 物 死 亡 后 ,分 解 者 又 使 有 机 氮 逐 渐 转 变 成 无 机 氮 ; 各 类 生物 还 原 者 将 分 别 地
专门 完成 一 部 分 分 解 工 作 ; 这 一 环节 上 的 工作 将 由 氮 化 细菌 生产 出 氨 而 最 终结 束 。 Bl
细 戎 制造 的 NH; 立即 进入 硝化 循环 : “ 亚 硝 化 毛 杆 菌 (Nitzrosomozy) 将 NH; 氧化 成 亚
硝酸 盐 , 而 硝化 细菌 (Nitrobacter) 又 将 此 亚 硝 酸 盐 氧 化 成 硝酸 盐 。 以 下 的 循环 将 继续 进
行 。

另 一 方面 ,由 于 反 硝 化 细菌 的 作用 经 常 还 有 一 部 分 氮 返 回 空 气 之 中 ;这 是 由 于 反 硝 化
细菌 将 硝酸 盐分 解 成 Nz， 而 此 N 飞散 人 大 气 的 结果 ;可 是 这 些 细菌 也 并 不 是 大 们 想像
的 那样 可 怕 , 因 为 它们 仅 在 土壤 中 的 N 及 C 含 量 太 多 时 (主要 是 施加 了 动物 左 肥 时 六 才 发
挥 作用 ,此 外 ， 这 些 细菌 最 多 也 只 能 使 20 多 的 氮 分 解 出 来 , 也 就 是 说 飞散 的 氮 约 为 30 一
60 公斤 /公顷 /年 。

还 应 当 指 出 的 是 ,在 潮湿 气候 下 ,有 少量 呈 硝 酸 盐 形态 或 可 溶性 有 机 物 形态 的 N (4
5 一 8 公斤 /公顷 ) 被 淋 洗 而 损失 。

在 此 情况 下 ,这 一 部 分 氮 即 将 退出 循环 ;它们 被 河流 带 人 海洋 ， 并 部 分 地 埋藏 在 海底
沉积 物 的 深 处 ,而 另 一 部 分 将 被 海洋 中 的 浮游 植物 所 吸收 。 于 是 这 一 部 分 氮 将 同 磷 一 起
又 进入 捕食 者 的 循环 路 线 , 沿 此 路 线 N 和 了 将 进入 鱼 体 ， 而 鱼 是 鸟 类 或 哺乳 动物 的 猎物 ，
因此 最 后 由 鸟 类 或 哺乳 动物 以 炎 便 形式 (如 鸟 闫 ) 又 将 其 送 返 大 陆地 区 (图 版 10)。

除 豆 科 植 物 和 其 它 几 种 绿色 植物 能 直接 从 空气 中 固氮 以 外 ， 绝 大 部 分 绿色 植物 只 能
通过 根来 吸取 呈 硝 酸 离子 (NO ) 或 呈 镑 离子 (NH}) 形态 的 氮 ; 硝酸 离子 和 贸 离 子 是
生物 尸体 中 的 蛋白 质 经 过 分 解 、. 转 化 和 矿 化 作用 而 形成 的 。

经 过 矿 化 作用 可 被 绿色 植物 利用 的 氮 仅 仅 是 土壤 含 氮 总 量 中 的 一 小 部 分 。 实际 上 ，
植物 不 能 将 矿 化 作用 所 产生 的 全 部 氮 ( 即 总 矿 化 产量 o, 图 4-4) 都 吸收 ,而 只 能 吸收 其 中
的 一 部 分 ,这 一 部 分 是 同 植物 相 竞争 的 其 它 土壤 微生物 给 留 下 的 (这 一 部 分 N 叫 做 净 矿 化
产量 6, 图 4-4)。

分 析 土 壤 中 NO; 及 NH} 的 含量 不 能 以 硝化 作用 的 速度 作为 根据 ， 因 为 其 中 一 部
分 经 常 被 根 吸 收 ;为 了 从 分 析 工 作 中 排除 根 的 影响 ,应 当 " 培养 * 供 分 析 用 的 每 个 土 层 的 试
样 ,培养 时 间 约 6 周 , 这 样 即 可 消除 根 的 影响 ; 培养 土壤 试 样 应 在 观察 处 就 地 取 土 进行 两
次 ;选取 土壤 试 样 时 , 先 将 样 土 与 植物 分 开 ， 然 后 取出 置 于 聚 乙烯 袋 中 并 保持 其 垂直 状态
即 可 。

对 培养 前 和 培养 6 周 后 的 土壤 作 了 总 的 含 氮 量 (包括 硝 态 所 和 氨 态 氮 ) 分 析 后 ， 即 可
求 得 硝化 作用 的 速度 数据 和 高 等 植物 的 根 吸收 这 两 种 物质 的 有 关 数 据 。

N 的 矿 化 产量 包括 :
x 一 总 产量
§= 2s

在 赤道 郁 闭 林 中 , N 的 矿 化 产量 及 其 被 树 根 吸 收 的 数量 将 随 土壤 的 含水 量 而 转移 ,而
温带 落叶 林内 ,土壤 温度 则 为 其 限制 因素 : 如 山 毛 样 林 中 , 山 毛 样 根 吸 收 N 最 多 的 时 候 就
是 春天 到 夏 末 这 段 时 期 。

在 多 数 森 林 土 壤 中 ,在 F 和 琴 含量 较 高 的 土 层 内 , N 的 净 矿 化 产量 最 高 ; 大 部 分 以 较
稳定 的 腐殖质 形态 埋藏 在 较 深 土 层 中 的 N 很 难 再 被 植物 利用 。 然而 , 土壤 中 的 总 氮 量 与

«56 6

Ca

~--=- 一 = 一 个 mm

'
pee Se

4-4 陆地 生态 系统 中 的 氮 循 环 模型
. (3|G Ellenberg 的 著作 ，19717)

形成 总 的 植物 生物 量 之 间 似 乎 具有 一 定 的 关系 。

用 培养 法 测 得 的 土壤 中 的 无 机 N 产 量 与 生态 系统 的 初级 生产 力 相符 合 。 生 产 力 最 高
的 森林 ,草原 和 农作物 都 生长 在 N 的 净 矿 化 产量 极 高 的 土地 上 MM, RMR
泽 地 则 与 其 较 低 或 最 低 的 矿 化 产量 相 一 致

与 稀 树 干草 原 相 同 的 土壤 中 ,以 及 与 枯草 覆盖 较 厚 的 某 些 草原 相似 的 土壤 中 , N 的 矿
化 产量 都 非常 低 ; 但 是 ,这 两 种 生态 系统 的 初级 生产 力 还 是 高 的 ; 实际 上 在 这 两 种 草原 生
态 系统 中 ,几乎 没有 枯草 在 地 上 积累 ,因为 它们 都 被 烧 掉 或 割 掉 了 ;在 被 烧 掉 之 前 , 草 已 完
全 变 黄 ， 而 与 变 黄 同 时 出 现 的 是 N 和 了 也 逐渐 转 人 地 下 器 官 之 中 。 人 人们 将 此 叫做 “N 的

内 部 循环 即 在 活 植物 体内 的 循环 ), 或 更 确切 地 说 这 是 一 种 往复 运动 ; N 的 内 部 循环 比

通过 枯草 等 有 机 废物 的 分 解 而 实现 的 “N 的 外 部 循环 " 具有 更 好 的 效率 ;在 很 多 草原 生态
系统 中 都 有 这 种 循环 存在 。

4-1 根据 氮 营 养 类 型 不 同 而 确定 的 生态 系统 的 分 类
(4| Ellenberg 的 著作 ，19717

NHt 型 混合 型 CNHT 十 NOs) NO; 型

BMS ARRAN RR 软 泥 林地 上 的 温带 落叶 林 潮 浊 的 热带 平原 林

亚 高 山 针 叶 林 冲积 带 上 的 森林 含 钙 土 (黑色 石灰 土 ) 上 的 温
带 落 叶 林

泥 痰 地 上 的 针 时 林 茂盛 的 档 木 林 ， 在 非 潮湿 土壤 内 并 经 人 工 施肥 的 草
地 ;大 多 数 是 园 庭 中 的 草地

白 烨 一 栎 树 混交 林 多 种 草地 杂 草 植物 群 系

at © Pa a LA 含 钙 土 上 的 干草 地

沼泽 植物 热带 稀 树 干草 原

巴 起 的 泥 痰 沼泽 地 上 的 泥炭 玖 各 种 热带 森林

很 多 具 维 管束 的 植物 都 能 同时 利用 NHY 或 NOS; HEAL Ew 〈 如 一 些 钙 土 植
物 ) 不 能 吸收 酸性 土壤 中 的 NHY+ ， 而 喜 酸 植物 却 能 吸收 。 自从 大 们 发 现 这 种 情况 以 后 ，
离子 的 类 型 就 在 确定 植物 群落 的 组 成 中 起 有 极 重要 的 作用 。 如 表 4-1 所 示 ， 根 据 生态 系
统 利用 氮 源 的 不 同 , 人 们 可 以 区 分 为 三 种 不 同类 型 的 生态 系统 : NHS 型 ，NO; 型 , 混合

e 57 e

型 ( 表 4-1)。

虽然 热带 和 温带 地 区 土壤 的 酸度 很 高 , 但 是 很 多 热带 或 温带 的 生态 系统 都 属于 NOs
型 ,或 至 少 是 混合 型 。

在 多 数 生 态 系统 中 , N 在 循环 时 的 损失 都 不 大 ;只 有 少量 的 N 由 于 淋 洗 或 反 硝化 作用
才 从 循环 中 失去 。 NHI+ 不 致 被 淋 溶 而 冲 失 ， 因 为 它 将 被 腐殖质 中 的 一 些 胶体 物质 所 明
站 ;但 是 由 氮 化 作用 而 产生 的 NH; 可 能 以 气体 形态 而 离开 生态 系统 。 这 种 NH; 也 可 能
溶解 在 雨水 中 重新 落下 ,从 而 使 某 些 非常 贫 交 的 生态 系统 〈 如 高 贫 泥炭 沼泽 地 ) KABN
的 生态 系统 。

4. 水 循环 (图 版 9)

水 不 仅 是 重要 的 氧 源 和 氧 源 ,而 且 是 生物 体内 含量 最 多 的 组 分 ; 按 重 量 计 人 体 中 含水
量 约 占 60%, 而 植物 则 达 95 多。 草原 内 禾 本 科 植 物 的 含水 量 约 为 79 多 。

水 在 地 球 上 面 的 大 循环 已 被 人 所 了 解 : 在 太阳 的 照 柄 下 ， 地 下 水 即 开始 蒸发 而 使 大
气 中 的 含水 量 增 加 ; 大 气 中 的 水 分 遇 冷 则 凝结 为 被 风 驱 动 的 云层 ; 云 再 冷却 即 出 现 降 水
《包括 降雨 和 下 雪 六 降水 的 一 部 分 被 土壤 吸收 , 另 一 部 分 则 为 地 面 流 水 而 进入 河 海 ; 然后
又 返回 到 含水 层 中 。

生态 系统 中 的 水 循环 常 可 分 成 如 下 几 个 方面 : 截取 渗透、 蒸发 蒸腾 、 渗 人 地 层 深 处 ，
地 面 流 水 和 排水 。

植被 具有 一 种 挡 水 板 的 重要 作用 , 即 当 天 空 的 降水 未 达 好 面 之 前 , 它 能 截取 一 部 分 降
水 并 使 其 蒸发 而 散人 大 气 中 ;下 小 雨 时 ,植被 截取 的 降水 当然 是 最 多 的 ;在 温带 地 区 ,被 截
取 的 降水 可 达到 总 降水 量 的 25%, 降水 的 一 部 分 将 通过 树叶 后 直接 次 人 土壤 , 另 一 部 分
则 以 水 滴 形 式 滴 落地 面 ， 或 沿 着 植物 的 茎 或 树干 流下 ， 然 后 次 人 地 下 或 者 形成 地 面 的 水
流 ; 地 下 水 的 分 布 是 不 均匀 的 ,这 种 情况 对 地 面 上 生物 群落 的 分 布 具有 重要 的 影响 。

竣 人 地 下 的 一 部 分 水 分 可 能 被 保留 在 土壤 之 中 ， 土 壤 内 的 胶体 物质 《腐殖质 及 粘 质
土 ) 越 多 ,保持 水 分 的 能 力也 越 强 。 仅 仅 浸 湿 邮 面 的 一 部 分 水 分 ( 湿 透 的 土壤 厚度 仅 20 一
30 厘 米 ) 通 过 毛细 作用 还 将 重新 上 升 到 地 面 而 蒸发 。

植物 的 根 可 从 不 深 (20 一 30 BK) 的 土壤 中 吸取 水 分 ， 根 吸 和 人 的 水 分 将 被 输送 到 叶
内 ,然后 经 蒸腾 作用 而 返回 大 气 之 中 。

人 们 将 生态 系统 输入 大 气 中 的 水 分 的 数量 叫做 蒸发 蒸腾 量 , 也 就 是 说 ,蒸发 蒸腾 量 就
是 按照 物理 过 程 而 蒸发 的 水 分 量 加 上 植物 蒸腾 作用 所 发 散 出 的 水 分 量 。

通过 植物 蒸腾 作用 而 发 散 出 的 水 分 量 极 大 ,供水 情况 越 好 ,蒸腾 作用 排出 的 水 分 也 越
多 。

一 颗 白 桦 树 每 天 蒸发 的 水 分 约 为 75 升 , 一 颗 山 毛 样 每 天 蒸发 量 约 为 100 升 , 一 颗 闭
提 树 为 200 升 , 1 公顷 森林 的 蒸发 量 约 为 20 一 50000 升 。 叶子 的 重量 仅 有 4940 公斤 的 1
AH HERE BK 31000 公斤 的 工 公顷 云 杉 林 具 有 更 大 的 蒸发 量 ; 前 者 每 天 蒸发 的 水
分 约 为 47000 升 , 后 者 仅 为 43000 升 。

在 生长 季节 内 ，, 1 公顷 小 麦 需 水 约 3750 吨 ;, 这 相当 于 375 毫米 的 降水 量 ,这 样 多 的 水
分 可 供 生 产 出 12.5 吨 的 植物 干 物质 。

@ 58 ©

—E—————————

在 瑞典 ， 人 们 观测 发 现 ， 干 燥 土 地 上 的 1 公顷 云 杉林 通过 蒸腾 作用 每 年 蒸发 的 水 分
约 2100 立方 米 ( 相 当 于 211 毫米 的 降水 量 ), 而 在 潮湿 土地 上 的 1 公顷 云 杉林 每 年 蒸发 的
水 分 几乎 达到 4000 立方 米 ( 相 当 于 378 毫米 的 降水 量 )。

一 般 而 言 ， 在 我 们 地 区 内 由 于 植被 的 蒸腾 作用 而 消耗 和 散失 在 大 气 中 的 水 分 约 为
2000 一 3000 吨 / 公 项 /年 ; 某 些 需 水 特 多 的 农作物 ,或 某 些 常 绿 植被 ( 即 全 年 任何 时 候 都 在
进行 蒸腾 作用 的 植被 ) 燕 发 的 水 分 则 达 4000 一 6000 吨 / 公 顷 /年 。

有 些 生态 系统 经 常 由 表层 水 供应 其 所 需 的 水 分 ， 这 种 生态 系统 的 水 分 蒸发 量 比 上 述
者 还 要 高 ;大 们 观测 发 现 ， 一 种 生长 有 获 属 植物 〈Cirsixrm oleraceum) 和 驴 蹄 草 (Caltha
palustris) 的 沼泽 地 上 每 年 每 公顷 地 面 植物 的 蒸腾 作用 量 达 11650 吨 ， 这 相当 于 1165 毫
米 的 降雨 量 ; 此 一 数值 比 此 前 观测 得 的 数据 都 高 。

蒸腾 系数 是 指 在 一 个 季度 时 间 内 ,每 生产 1 公斤 干 物 质 时 消耗 于 蒸腾 作用 的 水 分 量 。
燕 腾 系 数 的 数值 极 大 ,根据 植物 不 同 此 数值 常 在 300 一 1000 之 间 变 化 ;例如 生产 一 吨 小 麦
( 干 物 质 ) 即 需 雨 水 250 一 550 吨 (相当 于 25 一 55 毫米 的 降水 量 )。

蒸腾 系数 将 随 气 侯 不 同 而 不 同 : 为 了 生产 出 同样 数量 的 二 物质， 干旱 地 区 植物 消耗
的 水 分 将 二 倍 于 潮湿 地 区 的 植物 耗 水 量 。 此 外 ,由 《Walter 定 则 》 可 知 , 在 年 雨量 低 于 30
厘米 的 半 干 旱地 区 ,植被 的 生产 力 是 与 雨量 成 比例 的 ; 每 生产 工 吨 干草 则 需 有 10 厘米 的
降雨 量 。

当然 ,蒸发 作用 也 是 气候 的 函数 ; 但 是 由 于 植物 的 阻挡 作用 ， 因 此 蒸发 作用 在 植被 内
所 具有 的 影响 比 其 在 自由 空气 中 所 能 产生 的 作用 要 小 得 多 ;在 我 们 地 区 ,人 们 估计 的 年 蒸
发 量 约 为 1000 吨 /公顷 。

蒸发 蒸腾 量 就 是 植物 通过 蒸腾 作用 而 散发 出 的 水 分 量 与 土壤 蒸发 的 水 分 量 之 和 。 在
我 们 地 区 ,蒸发 蒸腾 量 大 约 为 3000 一 7000 吨 /公顷 /年 。

一 般 而 言 ,植被 都 能 与 生长 地 区 的 水 循环 相 适 应 。

倘若 人 们 引进 某 种 外 国 植物 在 本 地 区 栽种 ， 则 很 可 能 导致 该 地 区 发 生 深刻 的 变化 。
人 比如 将 澳大利亚 的 金 合欢 或 校 树 引种 在 热带 地 区 后 即 发 现 ， 这 两 种 植物 进行 蒸腾 作用 所
需 的 水 分 要 大 大 多 于 该 地 区 每 年 降雨 所 能 提供 的 水 分 ;在 此 情况 下 ,它们 必须 在 地 下 含水
层 内 吸水 以 补 不 足 ; 因 此 ,在 地 下 水 源 大 量 消耗 的 情况 下 , 则 将 引起 地 下 水 位 的 下 降 ( 如 南
非 比 勒 陀 利 亚 地 区 的 年 雨量 仅 760 毫米 ， 而 该 地 区 种 植 的 金 合欢 和 校 树 在 进行 蒸腾 作用
时 各 自 需 要 有 1200 和 2500 毫米 的 降雨 量 )。 这 类 特殊 的 植物 (地 下 水 湿 生 植物 ) 就 像 是
些 真 正 的 水 泵 ,因此 在 某 些 情 况 下 可 利用 它们 来 吸 干 沼 译 地 带 的 水 分 。

当 次 人 地 下 的 雨水 超过 了 土壤 的 最 大 容 水 量 时 ， 这 部 分 雨水 将 一 直 渗 漏 到 地 下 含水
层 中 ;该 地 区 的 降雨 量 越 高 和 土壤 的 过 滤 性 越 强 (土壤 较 轻 和 含 砂 量 较 多 ), 则 渗 漏 到 含水
层 中 的 水 也 越 多 ;土壤 中 植物 (特别 是 蒸腾 作用 较 强 的 植物 ) 的 根 越 多 , 则 渗 漏 下 去 的 水 也
越 少 。 雨水 在 闯 漏 过 程 中 将 使 土壤 内 的 一 些 生命 必 要 元 素 和 胶体 物质 溶解 在 水 中 而 带
走 。

地 面 的 坡度 越 大 及 植被 越 稀 站 , 从 地 面 流水 中 损失 的 水 分 也 越 多 ;剥蚀 的 土壤 是 严重
侵蚀 的 表现 。

图 版 9 向 我 们 提供 了 水 循环 中 各 阶段 上 的 近似 数据 ; 该 图 说 明了 西 德 地 区 内 水 的 特
环 情况 ( 引 自 Clodius 和 Keller 的 著作 ); 它 将 涉及 到 一 个 非常 广大 而 复杂 的 生态 系统 ,而

59 。

此 生态 系统 还 具有 不 少 突出 的 特点 。

由 图 版 9 可 看 出 ,此 生态 系统 的 年 平均 降雨 量 为 771 毫米 ,在 此 总 降雨 量 中 海洋 将 由
地 下 潜流 和 地 面 河流 得 到 367 毫米 (总 降雨 量 的 一 小 半 ) 另 一 多 半 《〈404 毫米 ) 则 通过 蒸
发 蒸腾 作用 而 返回 大 气 之 中 ;在 此 要 着 重 指出 的 是 ,最 多 的 一 部 分 降水 是 消耗 在 植被 的 蒸
联 作 用 上 面 ;大 约 总 雨量 中 的 38% 被 植物 吸收 并 用 于 蒸腾 作用 的 进行 。

一 个 非常 重要 的 情况 是 ,虽然 该 生态 系统 内 的 人 口 众 多 , 但 是 家 庭 和 工业 的 用 水 量 几
乎 不 超过 全 部 降雨 量 中 的 20 毫米 ,也 就 是 说 家 庭 和 工业 用 水 仅 占 总 雨量 的 2.5%。

在 碳 循环 和 氮 循 环 中 ， 这 些 元 素 很 可 能 在 生态 系统 的 某 一 环节 内 逐渐 堆积 和 被 封闭
起 来 ,而 水 在 穿 过 生态 系统 的 循环 中 几乎 没有 损失 ， rena oe 1% 的 雨水 参与 生态
系统 中 生物 量 的 组 成

5. 磷 (P) 循环 (图 4-5)

磷 循 环 是 简单 循环 和 开路 循环 的 一 个 例子 。

磷 是 原生 质 的 重要 成 分 , 它 参 与 核 背 酸 和 核酸 的 组 成 ; 磷 在 陆地 生态 系统 中 按照 一 条
圆 形 路 线 进行 循环 ,但 是 也 有 各 种 变化 。

磷 的 最 初 来 源 是 由 于 母 替 的 侵蚀 ,但 是 有 些 母 岩 的 含 磷 量 甚 微 , 而 一 些 磷 分 太 多 的 生
态 系统 却 又 是 一 幅 苞 凉 的 景象 (如 澳大利亚 )

—~ PRG
Ca3(PO4)2

kL
图 4-5 生态 系统 中 的 磷 循 环
图 中 六 角形 表示 粘土 的 胶 态 颗粒 及 其 含水 层
《其 它 说 明 见 正文 7

人 们 熟知 的 一 个 现象 是 磷 在 土壤 中 常 以 植物 不 能 吸收 的 某 种 化 合 物 形 态 而 存在 。 在
强酸 性 土壤 中 , 它 将 成 为 一 些 不 能 溶解 的 磷酸 铁 ， 磷 酸 铝 和 磷酸 锰 而 存在 ; 当 土 壤 的 钙 过
HIT» FE we TE wi RS CR IR DIE Feo

土壤 中 的 大 量 有 机 物 可 能 起 有 生物 堵塞 的 作用 〈 图 4-5); 但 若 在 微生物 积极 作用 下
这 些 有 机 物 将 能 迅速 分 解 ,土壤 又 能 经 常 得 到 可 同化 的 磷 的 供应 ; 腐殖质 若 能 迅速 与 Al

« 60 «

和 Fe 形成 一 些 不 溶 的 混合 物 , 也 就 是 使 这 两 种 元 素 变 成 无 害 的 物质 , 则 磷 被 固定 在 土壤
中 的 可 能 性 也 就 更 小 。 因 此 , 腐殖质 和 土壤 微生物 能 够 调节 植物 群落 的 磷 供 应 ,从 而 也 是
对 整个 生物 群落 的 供 磷 情 况 能 起 调节 作用 。

淋 洗 将 导致 磷 的 损失 ,特别 是 母 岩 正 遭 侵 蚀 时 ,此 损失 更 甚 ;但 这 是 一 种 幸运 的 损失 ，
因为 被 淋 洗 而 带 走 的 磷 将 转 而 供应 了 水 域 生态 系统 的 需要 ， 在 水 域 生态 系统 中 它 将 有 利
于 水 生生 物 的 生长 。 然 而 在 此 类 生态 系统 中 磷 是 很 少 的 ， 这 种 情况 大 大 降低 了 该 生态 系
统 的 生产 力 ( 见 本 书 富 营养 化 一 节 )。

在 海洋 深 处 积累 磷 的 过 程 是 不 可 逆 的 ( 见 196 页 ), 因 此 总 会 出 现 磷 储备 的 枯竭 ;这 是
磷 循 环 提 出 的 须 为 后 代 而 担忧 的 问题 。

6. 硫 (5) 循环

在 一 般 土 壤 中 存在 的 硫 最 初 均 来 自 含 有 黄 铁 矿 〈FeS:) 或 黄 铜 矿 〈CuFeS:) WR a
的 分 解 ,以 后 ,植物 有 机 物 , 以 及 仅 含 有 少量 $ 的 动物 尸体 的 腐败 和 分 解 也 是 硫 的 来 源 。

世界 上 存在 有 这 样 一 些 地 区 , 即 其 母 岩 是 由 石膏 (CaSO, - 2H.0) 组 成 的 ; 假如 该 地
的 气候 相当 于 燥 的 话 , 一 些 半 葡 并 生态 系统 就 构成 了 一 片 白色 的 景观 ;在 此 地 区 内 ， 一 些
侍 ( 即 Ca, Mg, Na 的 硫酸 盐 及 氧化 物 7 像 这 样 的 地 区 有 西班牙 萨 拉 蕊 萨 的 埃 布尔 谷地 ，
或 马德里 南部 (如 阿兰 胡 埃 斯 ,卡拉 塔 尤 等 ) 的 含 石膏 地 区 ;在 此 地 区 内 生长 有 多 种 喜 石 膏
植物 ， 这 些 植 物 有 芒 柄 花 属 COnonis tridentata), 丝 石 竹 属 (Gypsophila hispanica), *£H
46) (Helianthemum squamatum) 等 ;而 在 这 些 植物 的 叶子 上 都 积累 有 大 量 的 硫 〈 约 为 干
物质 的 3—8 %, Duvigneaud 及 Denaeyer-De Smet, 1968, 1971),

索马里 就 是 一 个 含 石膏 土壤 所 占 的 面积 超过 了 正常 土壤 面积 的 地 区 。

土壤 中 的 硫 将 被 植物 的 根 所 吸收 ,植物 再 使 吸收 的 硫 进 入 氨基 酸 中 而 结合 成 胱 氨 酸 ，
半 胱 所 酸 和 甲 硫 氮 酸 ,或 使 进入 葡萄 糖 起 内 而 结合 成 含 硫化 合 物 ( 如 Apiaceae 及 Alliaceae
这 两 科 植 物 是 这 样 )， 或 以 无 机 物 形态 (SO 一 ) 积 标 在 植物 时 内 《如 喜 石 膏 植 物 即 属 此
类 ) (Boukhris 及 Lossaint, 1968—1970),

植物 死亡 以 后 , 硫 又 返回 土壤 之 中 。

硫 能 从 死亡 植物 体重 返 土 壤 完全 是 大 量 微生物 的 工作 成 果 ; 一 些微 生物 能 使 有 机 S
还 原 成 HS CHS 能 散发 在 大 气 中 或 溶 于 水 中 ,也 可 能 形成 各 种 硫化 物 ,或 者 再 被 氧化 )，
而 另 一 些微 生 物 则 能 使 分 解 出 来 的 各 种 生成 物 氧化 成 $ 或 硫酸 盐 。 后 者 又 可 被 植物 的 根
吸收 ,这 样 就 保证 了 循环 的 继续 。

除了 植物 供应 的 S 以 外 ,工业 区 的 空气 和 雨水 中 所 含 的 S 也 可 能 进入 循环 之 中 ,这 部

分 硫 的 数量 约 为 2 一 260 公斤 /公顷 /年 。

Likens 等 人 1971) 曾 测量 到 这 样 的 数据 : 从 美国 一 个 落叶 林 的 排水 中 输出 的 SO 一
达到 了 16 公斤 /公顷 /年 。

7. 生命 必要 元 素 的 循环
上 面 我 们 讨论 了 无 机 营养 (如 C, N, H, 0, P，S 等 营养 所 需 的 化 学 元 素 ) 的 循环 , 正

* 6l 。

是 这 些 元 素 形 成 了 几乎 所 有 的 生物 物质 。 但 是 ， 倘 若 生物 体内 某 些 其 它 生 命 必要 元 素 的
数量 不 足 , 则 此 生物 也 就 不 能 生存 。 生物 对 K, Ca, Mg (有 时 还 有 Na) 的 需要 量 较 大 ，
因此 将 这 几 种 元 素 叫做 大 量 元 素 ” ,或 叫做 无 机 大 量 营养 物 可 能 更 好 ,而 B，Zn，Cu, Co,
Mo, VIC 阴离子 的 需要 量 很 少 , 因此 这 些 元 素 是 少量 营养 物 〈 其 数量 常用 ppm he
克 / 公斤 表示 妨 Fe 和 Mn 也 是 必要 的 ,但 需要 量 居中 ;, 故 为 中 量 营养 物 。

要 着 重 指出 的 是 ;有些 元 素 仅 对 植物 是 必需 的 , 而 动物 则 不 需要 , 反之 亦 然 。 因此 在
研究 这 些 元 素 的 循环 时 ,一 定 要 考虑 到 这 点 。 比 如 对 植物 而 言 ， Na 的 需要 极 少 ;而 对 动物
则 是 绝对 必要 的 。 但 是 研究 Na 在 植物 体内 的 情况 又 是 不 可 少 的 ， 因 为 植物 也 要 向 动
供应 一 定量 的 钠 。

这 些 元 素 在 土壤 中 的 绝对 浓度 ， 及 其 彼此 间 的 相对 浓度 在 决定 植被 的 种 类 成 分 中 都
起 有 重要 的 作用 。 此 外 ,阳离子 与 阴离子 (如 P，S 和 N 这 类 非 金属 元 素 形 成 的 离子 ) 是
不 能 分 开 的 ,如 N 可 能 以 阴离子 形态 (NOS) 而 存在 ， 也 可 能 以 阳离子 形态 CNA) 而
出 现 。

在 陆地 上 ,土壤 是 各 种 生命 必要 元 素 的 主要 来 源 , 而 土壤 又 从 母 岩 的 分 解 获得 这 些 元
素 ;但 是 , 当 人 们 看 到 一 些 附 生 植 物 大 量 生
长 起 来 的 时 候 ， 就 说 明 由 雨水 带 来 这 些 元

素 的 可 能 性 是 不 可 忽略 的 。 各 种 生命 必要
GG 元 素 被 植物 的 根 吸 收 以 后 即 分 配 到 各 个 器
人 祈 史官, 但 是 都 趋向 于 在 叶 内 聚集 ;进入 植物 的
0A] 才 这些 元 素 将 成 为 食 草 动物 的 植物 性 食料 ，
并 由 此 而 进入 食物 链 上 的 各 级 消费 者 体

内 。
各 种 有 机 废物 及 尸体 通过 矿 化 作用 又

将 这 些 生命 必要 元 素 交 回 土壤 之 中 《 即 根
的 活动 范围 ); 这样， 一 个 简单 的 循环 就 将
永久 地 连续 进行 下 去 。 但 在 森林 内 ， 由 于
这 些 元 素 积聚 在 林木 的 木质 部 和 树 皮 内 ，
因此 循环 将 出 现 暂 时 减 慢 的 情况 。

在 降水 量 较 高 的 地 区 ， 雨 水 对 土壤 的
不 断 淋 洗 可 能 严重 阻碍 循环 的 进行 ; 雨水
将 从 土壤 中 带 走 大 量 的 (有 时 是 极 大 量 的 )
BRIA MMAHW FAKE, MAARK
大 海 ; 淋 洗 能 将 各 种 元 素 带 走 的 原因 主要
在 于 土壤 中 缺少 能 起 吸附 作用 的 胶体 物
8 oye Ware ms %o Sea ee ete ia 质 , 从 而 不 能 将 其 吸 住 , 另 一 方面 是 土壤 内
图 二 5 在 三 种 森林 生态 系统 中 信 质 元 素 的 分 布 示意 图 ”没有 足够 的 坯 根 ， 从 而 不 能 尽快 将 这 些 元
A. 温带 的 千金 榆 - 栎 树 混交 林 (林地 为 细 腐殖质 土壤 ) ，” 素 重新 吸收 。 淋 洗 是 一 个 自动 催化 的 过
B. 温带 的 白桦 - 栎 树 混 交 林 (林地 为 酸性 有 机 质 土壤 ) 程 : 淋 洗 越 严 重 , 土壤 中 胶体 物质 的 损失

C. 赤道 郁 闭 林
在 腐殖质 内 (黑色 部 分 ) 和 加 影 线 部 分 是 无 机 元 素 的 分 布 区 “也 越 大 ; 在 温带 地 区 即将 出 现 土壤 的 灰 化

e 62 。

上
8
[
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4
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“BS

作用 ,在 热带 地 区 则 出 现 土壤 的 铁 铝 化 作用 。

胶体 物质 减少 的 土壤 将 更 严重 地 受到 淋 洗 ， 从 而 使 植被 越 来 越 稀少 ; 但 在 一 定 条 件
下 ,这 种 情况 并 不 能 阻止 这 类 稀 朴 的 植被 重新 茂盛 起 来 。

在 热带 地 区 ,上 述 情况 可 能 变 得 特别 严重 ,因为 在 该 地 区 内 ， 由 于 倾盆 大 雨 而 造成 的
强烈 淋 洗 ,以 及 土壤 中 吸附 物质 的 作用 不 大 (腐殖质 ,高 岭 石 不 足 所 致 ), 因而 很 难保 持 这
些 元 素 在 循环 中 的 平衡 。 于 是 像 甘 蔗 \ 咖 啡 可 可 、 玉 米 \ 花 生 等 作物 开始 从 肥力 衰竭 的 土
坏 中 转移 到 肥沃 的 地 上 栽种 ， 而 在 其 转移 的 道路 上 无 数 产量 较 高 的 森林 生态 系统 遭 到 破
坏 ,在 其 后 留 下 的 却 是 生产 力 极 低 的 被 荒废 了 的 生态 系统 。

在 热带 成 熟 的 土壤 中 ,实际 上 已 不 再 售 有 P, Ca 及 有 机 N， 而 其 它 生 命 必要 元 素 也
极 贫乏 ;这 些 元 素 被 雨水 淋 洗 净 尽 , 只 有 少数 存 于 生物 群落 的 机 体 组 织 之 中 。 生 物 尸体 分
解 而 析出 的 矿质 元 素 将 直接 被 植物 的 根 吸 收 ,从 而 又 重新 进入 植物 群落 之 内 (图 4-6, C)。
在 此 存在 的 是 一 种 极 不 稳定 的 平衡 : 为 将 林地 变 成 耕地 ,森林 被 砍伐 和 烧毁 ,因而 主要 生
命 必 要 元 素 将 通过 农林 产品 形式 而 被 输出 ， 或 被 雨水 淋 洗 而 带 走 ， 从 而 土壤 肥力 很 快 下
降 ; 在 暂时 莹 废 的 土地 上 也 可 能 重新 生长 出 次 生 林 ;但 次 生 林 的 生物 量 将 明显 地 低 于 原生
林 的 数值 ; 假如 一 些 时 间 以 后 再 重复 砍伐 作业 ， 则 此 土壤 就 只 能 生长 出 越 来 越 稀 下 的 植
被 ,而 其 生物 量 也 将 越 来 越 少 。 于 是 生物 群 系 将 向 着 稀 树干 草原 , 草原 的 方向 演变 , 而 最
终 退 回 到 荒漠 为 止 。

在 温带 地 区 , 淋 洗 的 后 果 似 不 大 热 带 严重 。 大 部 分 矿质 元 素 仍 能 保留 在 较 厚 的 腐 殖
质 层 内 ,但 这 种 情况 又 将 引起 矿质 元 素 的 循环 减 慢 ,而 伴随 出 现 的 还 有 碳 和 氮 循 环 也 将 减
缓 ; 储 备 的 这 些 元 素 只 能 极 缓慢 地 析出 , 而 此 储备 又 将 影响 着 植被 的 分 布 ; 于 是 人 们 将 看
到 一 些 针 时 树 \ 白 桦 树 \ 黑 侮 果 或 欧 石 南 属 这 样 的 植物 生长 起 来 (图 4-6, B)。

由 于 贴 根 采 伐 树 木 ， 特 别 由 于 各 种 方式 的 开 菜 ， 人 类 毁坏 或 拿 走 了 这 些 元 素 的 贮存
处 ,因而 人 们 打 断 了 正常 的 元 素 循环 ,于 是 循环 的 范围 缩小 ,结果 则 如 上 所 述 , 人 们 看 到 的
EEE OBR, AER.

8. 在 生态 系统 中 生命 必要 元 素 的 转移 和 循环

”生命 必要 元 素 ( 以 及 其 它 化 学 元 素 ) 的 转移 将 沿 着 两 条 主要 道路 进行 ;根据 Ovington
《1968) 的 提议 ,这 两 条 路 线 被 取 名 为 : 生物 循环 和 地 球 化 学 循环 ,前 者 为 闭路 循环 ， 后 者
为 外 部 环境 中 的 开路 循环 。 我 们 将 以 最 复杂 的 森林 生态 系统 为 例 来 论述 这 个 问题 。

(LD) 生物 循环 (图 4-8)

这 是 生命 必要 元 素 在 生态 系统 内 进行 的 闭路 循环 。 虽 然 人 们 可 以 按 一 世纪 ;一 年 ,一
季度 或 一 天 为 一 周期 来 研究 这 些 元 素 的 循环 ， 但 一 般 而 言 人 们 注意 的 还 是 一 年 内 的 循
环 。

一 年 时 间 内 的 生物 循环 包括 如 下 过 程 :

植物 的 根 将 各 种 化 学 元 素 吸收 。

通过 落下 地 面 的 枯 枝 落叶 (包括 树叶 ,枯死 木 ,死亡 的 林 下 草本 植物 , 树 皮 ， 附 生 的 昔
琶 和 地 衣 ，, 藻 鳞 , 人 花粉 ,花药 ,花序 , 花 , 果 实 , 外 果 壳 ,各 种 消费 者 的 尸体 和 排泄 物 信 冲洗 植

e 63 。

物 群 落 的 雨水 ( 郊 透 人 地 下 的 水 和 地 面 的 流水 )、 胚 根 的 分 沁 物 和 死 根 等 形式 使 一 部 分 元
素 又 返回 ?2 Crestitution) 土壤 之 中 。

这 些 元 素 的 另 一 部 分 则 保留 在 植物 群落 的 多 年 生 器 官 中 ， 主 要 体现 为 木质 器 官 的 年
增 量 。

植物 吸收 这 些 元 素 的 数量 大 致 与 生物 群落 的 需要 量 相符 合 ， 因 此 被 吸入 的 元 素 量 也
就 是 保留 在 植物 器 官 中 的 元 素 与 返回 土壤 中 的 元 素 之 和 ， 也 就 是 说 : 吸收 量 一 器 官 内 的
保留 量 十 返回 土壤 中 的 元 素 量 。

80 cm

图 4-7 几 种 枯 枝 落叶 收集 器
OA. 适用 于 阔 叶 林 内 收集 枝叶 的 塑料 收集 器 B 一 C. 适用 于 针 叶 林 内 枝叶
收集 的 网 形 (尼龙 网 ) 收 集 器

保留 在 植物 器 官 中 的 各 种 元 素 一 年 复 一 年 地 向 森林 的 生物 量 中 增 话 ， 从 而 形成 了 植
物 群 落 中 的 矿物 质 含量 ( 即 生 物 量 中 的 无 机 物 部 分 ) (Duvigneaud，1968),( 图 4-9)。 和 森林
生态 系统 内 的 矿物 质 含 量 将 随 林 龄 和 林 型 而 变化 。

生命 必要 元 素 的 循环 常 可 借助 于 一 些 元 素 的 生物 地 球 化 学 分 布 图 "来 进行 研究 《图
4-10)。 由 图 可 看 出 ,在 各 种 类 型 的 温带 森林 中 ， 不 管 林 型 如 何 Ca 都 是 林木 大 量 吸收 的
元 素 :1 工 公顷 阔 叶 林 的 含 钙 量 比 1 公顷 松林 的 含 Ca 量 多 4 倍 ， 比 其 它 针 叶 林 多 2 fo
相反 ,1! 公顷 阔 时 林 吸 收 的 玉 几 乎 与 1 公顷 针 叶 林 ( 如 松林 ) 吸 收 的 数量 相等 。 了 的 吸收
情况 与 K 相 同 。 含 Ca 量 本 已 较 少 的 松林 对 和 了 的 吸入 量 也 仅 为 其 它 森 林 的 一 半 。

在 图 4-10 所 示 的 三 种 森林 中 可 看 出 ，Ca 和 玫 主要 集中 在 木质 器 官 中 〈 在 阔叶树 的
树 皮 和 木质 部 中 Ca 的 含量 达到 总 钙 量 的 75 多 ; 在 针叶树 的 木质 部 和 树 皮 内 的 Ca 含量
29X) 50% )o

1) 计算 返回 土壤 的 元 素 量 可 从 如 下 几 方 面 着 手 ; SEHR CTA RATS HR BOR
求 得 ? 枯 枝 落叶 收集 器 制造 方便 ,其 外 形 可 见 图 4-7)? 枯 枝 落叶 中 各 组 分 的 化 学 成 分 ?以 及 植物 群落 内 部 和 外 部
的 降水 量 和 降水 的 化 学 成 分 。

es 64 。

3 6,
aa TE oo

K CaMg N S P

TY r 7 | | g PSEEEEH
A a g
! ;
tp A nian
ord y P Kcamon SP | S CaMgN S P '
ul ss te eo hs 1
Enmloar aog 返回 土壤 ped
KCaMgN S P-
在 7.250 吨 土壤 内 的 各 元 素 含量
FA 被 保留 可 交换 的 元 素 量 总 含量
ive ky KE77T SA
(aiete 此 和 megs
K CaMgN S /¢ 生物 量 316 t/ha
被 吸收 生产 力 17,6 t/ha / an

K Ca MgN S P

图 4-8 ELAN —SAN-RMERMASHERLECRME RTA. 图 中 各 元 素 的 数量
均 以 公斤 /公顷 /年 表示 ( 引 自 Duvigneaud，Denaeyer 等 人 的 著作 ，1971)。 林内 乔木 的 年 龄 约 117
年 :灌木 年 龄 为 20 年。

图 中 用 影 线 撕 绘 的 垂直 柱 表示 保留 在 如 下 各 方面 的 元 素 量 ; 当年 生 细 枝 的 皮 和 木质 部 中 。 林 木 的
粗 核 ,树干 和 根 的 增 量 中 ,以 及 草本 层 植物 的 全 年 生 器 官 中 。

用 亮点 描绘 的 垂 柱 表示 由 地 被 层 容易 死亡 的 器 官 而 返回 土壤 中 的 元 素 量 ， 浅 灰色 垂直 柱 表示 由 和
木 和 灌木 的 枯 棱 落叶 (包括 死 叶 和 枯死 木 ,花序 , 芽 鳞 ,果实 ,外 果 壳 等 非 叶 枯死 物 ) 交 还 土壤 的 元 素
量 * 深 灰色 , 柱 则 表示 由 降雨 (水 滴 和 水 流 ) 带 回 土壤 中 的 元 素 量 。

植物 吸收 的 元 素 量 为 保留 量 与 返回 量 之 和 。

输入 量 是 指 降雨 带 来 的 元 素 量 。

输出 量 是 指 进入 排水 中 的 元 素 量 (数字 引 自 Likens 的 著作 、1971)。

向 右 则 表示 正当 长 叶 期 间 ,这 时 植物 长 势 旺盛 (7: 月 时 ), 各 种 生命 必要 元 素 多 集 于 叶 内 。

在 图 右 下 方正 方形 内 的 数字 表示 : 可 在 循环 中 进行 交换 的 全 部 元 素 量 和 土壤 中 常 有 的 元 素 量 。

(2) 地 球 化 学 循环

地 球 化 学 循环 是 一 种 来 自 外 界 的 开路 循环 ,也 可 以 说 是 生物 循环 的 分 支 。
地 球 化 学 循环 由 两 大 项 组 成 : 矿质 元 素 的 输入 和 输出 。

or 人

答 入 包括 :

1) Pek (EDA. ASN, SS) PROS HTK a |

每 年 由 降雨 带 来 的 各 种 元 素 的 数量 相当 大 。 根 据 Ovington 等 人 (1968) 的 绕 计 , 在 温
带 地 区 ,每 年 由 降雨 而 使 各 种 元 素 的 增长 量 是 :“ 开 为 1 一 10 公斤 /公顷 ，-Ca 为 3 一 19 公
斤 /公顷 ,Mg 为 4 一 IE 公斤 /公顷 , N 为 0.8 一 4.9 公斤 /公顷 , P 为 0.2 一 0.6 公斤 /公顷 。 但
在 工业 区 则 以 $ 的 输入 量 最 多 。 在 海滨 地 带 N 的 输入 量 也 极 大 。

森林 对 于 截获 空气 中 的 尘埃 是 极 有 效 的 ;旱季 半 , 这 些 尘 埃 落 在 树叶 上 ， 雨季 时 册 被
雨水 带 到 地 面 。 因此 由 降雨 带 至 林地 上 的 全 部 元 素 的 总 数 应 是 雨水 和 外 来 尘埃 带 从 量
(输入 ) 及 水 滴 和 水 流 淋 洗 叶 面 ,树干 和 树枝 而 洗 下 的 元 素 量 之 和 。。
2) 由 于 生态 系统 中 的 某 些 特种 微生物 能 直接 固定 空气 中 的 N, 从 而 使 N 的 数量 增
Ro

3) 由 于 母 岩 分 解 致使 各 种 化 学 元 素 增加 ， 一 部 分 树 根 能 深 深 地 扎 和 人 士 壤 而 直达 母 ，
岩 , 在 母 崖 处 它们 将 吸取 其 所 需 的 各 种 元 素 ， 并 将 这 些 元 素 输送 至 地 上 器 官 ;经 过 一 段 时
间 后 ,这 些 元 素 又 以 枯 枝 落叶 坠落 的 方式 重新 返回 地 面 ;假如 上 述 过 程 是 在 一 个 长 时 期 内
出 现 的 话 , 则 将 在 地 面 上 形成 一 个 积累 层 , 而 在 地 球 的 历史 中 ， 这 样 的 积累 层 就 表现 为 一
些 地 质 层 位 。

在 植物 群落 内 (316 吨 干 物质 /公顷 ) 各 元 素 的 含量

iN Y VJ

WATRAL Youre See

:乔木 和 灌木 的 根 地 下 部 分 ere be 土壤 ( 干 土壤 共 7.250
K 700 K 38 Ca Ds mE / Ath) ARI TCHS
Cc 3 门 ’
Mg eS a ob ia ne hts. 总 量 ( 吨 )
N 132.0 N 143.0 S 26 372
S 200 S226 P 08
P 90 P 4

图 4-9 ELE Flt} — ASRS Be BE eT ABD CAA FF / A GR ULE 4-8)
因此 Hartmann 从 观察 中 归纳 出 了 一 条 形成 森林 沉积 岩 的 规律 : 母 岩 以 上 具有 生理
活性 的 ( 即 根 很 未 富 的 ) 土 壤 层 中 ,可 能 积累 有 丰富 的 矿质 元 素 , 这 种 情况 的 存在 不 仅 在 天

as 66 。

然 林 中 是 这 样 , 而 且 在 合理 开发 过 的 森林 中 也 完全 是 这 样 。 虽然 高 记 度 地 区 的 表层 土 经
常 受到 淋 洗 ,但 是 这 样 积累 的 矿质 元 素 层 将 是 保持 土壤 肥力 的 基础 。

这 种 现象 说 明 母 岩 具 有 极 重 要 的 作用 ,即使 在 已 达到 顶 极 土壤 的 熟 土 中 也 是 如 此 ;上
述 情 况 还 表明 ,土壤 的 物理 变化 (特别 是 其 结构 的 变化 ) 不 一 定 与 化 学 变化 同时 进行 ,因为
只 有 母 岩 中 可 溶 的 化 学 元 素 才能 被 根 吸收 而 将 其 由 深 处 带 至 地 面 。

由 此 可 见 ， 在 生态 学 研究 中 应 当 对
母 岩 岩石 学 给 以 较 重 要 的 地 位 ， 因 为 这
些 母 岩 不 但 在 具 粗 骨 土 的 生态 系统 中
〈 草 地) 起 有 不 能 否认 的 作用 ， 而 且 在 厚
层 土壤 上 的 茂密 的 森林 生态 系统 中 也 具
有 重要 的 作用 。 -

由 于 母 岩 具 有 这 样 重要 的 作用 ，
而 人 们 对 Jean Massart 的 工作 又 重新 作
了 评价 ， 因 为 此 作者 以 地 区 的 地 质 情 况
为 基础 曾 确立 了 比利时 的 地 植物 学 县 。

通过 上 述 情 况 可 以 看 出 ， 开 展 岩 石
图 的 绘制 工作 将 是 非常 必要 的 ， 而 目前
此 项 工作 尚未 进行 。

输出 包括 :

1) 在 排水 中 损失 的 元 素 :

由 于 测定 排水 中 的 元 素 损失 需要 使
用 昂贵 而 复杂 的 谥 度 测 定 法 ;因此 目前
对 欧洲 一 些 落 叶 林 的 元 素 损 失 情 况 还 不
甚 了 解 ; 关 于 针 叶 林 的 元 素 损失 情况 , 芬
兰 人 〈Viro，1953) 提供 了 一 些 观测 数
据 ; 在 美国 的 一 个 黄 杉林 中 每 年 每 公顷
林地 输出 的 元 素 量 是 : IN 为 0.6 公斤 ，
PX 0.024877, KH12F, Ca % 4.5
公斤 〈 引 自 Cole, Gessel 和 Dice AY
VE, 1968),

另 一 种 测定 元 素 损失 量 的 方法 就 是

建立 倾斜 的 小 水 池 ，, 然后 取 池 水 以 测定 元 素 含量 。 当 研 究 的 生态 系统 具有 相同 的 地 质 条

件 和 植被 ， 而 且 该 生态 系统 正好 与 一 个 盆地 相符 合 时 (图 4-2),， 这 种 方法 将 更 适用 。 此

法 比较 简单 ， 即 从 池 下 取出 生态 系统 的 排水 进行 分 析 则 可 求 得 输出 的 元 素 量 。 美国 的

Likens 等 人 在 建 有 56 个 这 种 小 水 池 的 落叶 混交 林内 进行 了 分 析 测 量 ， 他 们 获得 的 测量 数

据 如 下 表 所 示 。 从 表 内 数据 可 以 看 出 ,除了 Ca 和 SiO, 以 外 ,其 它 矿 质 元 素 的 损失 不 大 。
应 当 指出 的 是 生态 系统 有 积 蕾 N 的 现象 。

Ca 1283 kg]
320 kg i

P 70 kg |

Ca 283 kg
K 138kg
P 30kg

图 4-10 “元 素 的 生物 地 球 化 学 分 布 图 ”
图 中 所 示 为 温带 地 区 已 开发 的 三 个 不 同类 型 的 森林 ,这 些
森林 的 林 龄 均 在 100 年 左右 。
A. 阔 叶 林 ，B. 不 同 于 松树 的 其 它 针 叶 林 。C. 松林 。
树叶 、\ 树 皮 、 树 干 和 根 内 的 Ca，K 和 了 的 数值 均 以 公斤 /
公顷 表示 ; 框 内 的 数值 为 总 含量 ( 引 自 Rennie fF, 1957)

2) 人 类 开发 自然 资源 而 导致 的 元 素 损失 :
当 人 们 在 元 素 循环 的 某 一 环节 上 进行 初级 生产 物 或 次 级 生产 物 的 收获 时 ， 即 将 使 各

°* 67 «

通过 降水 而 输入 | 通过 排水 而 输出 通过 降水 而 输入 | 通过 排水 而 输出
的 元 素 量 N70 # 的 元 素 量 元 素
(公斤 /公顷 ) 〈《 公 斤 /公顷 ) (公升 /公顷 ) (公斤 /公顷 )
Cat+ | 2.6 11.2 NO; 16.3 8.7
Mg++ | 0.7 2.9 sor- 28.3 48.6
Kt lak os: Cl- See 4.9
Nat 1.5 6.9 AltH eo 1.8
NHt 2.7 0.4 SiO, (HHI) es 35.1

种 元 素 受到 或 多 或 少 的 损失 ,而 且 这 些 元 素 还 可 能 被 运送 出 该 生态 系统 以 外 。

由 于 收割 作物 而 引起 土壤 的 肥力 耗竭 是 农业 中 需要 大 量 研究 的 课题 之 一 ; 当前 人 位
已 经 知道 有 些 栽培 植物 能 很 快 使 地 力 耗竭 ,这 样 的 植物 有 甜菜 土豆 和 某 些 油料 植物 。 这
些 植物 每 年 能 从 每 公顷 地 面 上 带 走 300 一 700 公斤 的 各 种 矿质 元 素 ; 而 另 一 些 栽培 植物 对
土壤 肥力 的 消耗 则 较 慢 ,这 种 植物 是 各 种 蔬菜 .果树 和 谷类 作物 。

现 将 这 方面 的 几 个 典型 数值 列举 如 下 ( 引 自 Walter 的 著作 ，1947)o

如 下 三 种 作物 在 中 等 收成 情况 下 每 年 从 土壤 中 带 走 的 元 素 量 (公斤 /公顷 广

通过 家 畜 群 的 输出 也 是 导致 土壤 元 素 遭 受 损 失 的 一 个 方面 。 比 如 一 头 家 畜 所 含 的 元
素 量 (公斤 ) 即 为 :

一 头 600 AR BHA
一 头 70 公斤 重 的 羊

下 表 是 法 国 的 耕种 土壤 中 各 种 矿质 元 素 的 平均 储存 量 〈 概 算 值 ), 以 及 由 收获 而 输出
的 元 素 量 ( 引 自 Guerrin WAVE):

平均 储存 量 年 输出 量
《公斤 /公顷 ) 《公斤 / 公 顷 )

50 一 300
4.4 一 35
2 有 二 37

3000
654
325

这 些 数据 说 明 ,经 过 若干 时 间 以 后 (可 能 是 15 一 150 年 以 后 ), 在 矿质 元 素 含量 比较 丰
富 的 土壤 中 ,这 些 元 素 也 将 全 被 耗 尽 。 仅 此 一 例 就 足以 说 明 , 若 欲 保持 较 高 的 生产 力 ， 则
须 以 肥料 的 形式 补充 损失 了 的 元 素 。

森林 也 不 能 避免 有 元 素 储备 枯竭 的 时 候 , 林 木 的 疏 伐 、 择 伐 或 皆 伐 都 将 导致 元 素 的 输
出 ;在 仅 将 树干 运 出 森林 的 情况 下 , 尚 无 大 的 损失 ,因为 木料 中 的 矿质 元 素 含量 极 微 ; 然 而
树 皮 则 将 大 量 的 ca HES

“68°

地 中 海地 区 的 森林 .4

4-11 各 种 陆地 生态 系统 每 年 吸收 的 矿质 营养 量 (公斤 /公顷 /年 ) ( 引 自 Denaeyer 的 著作 ，1973 )
a) 棕 钙 土 上 的 枯 树 - 栎 树 混交 林 ; b) 喜 钙 的 栎 树 混交 林 ; c) Mg 含量 丰富 的 林地 上 的 栎 树林 ,，d) 酸性 土
上 的 栎 树林 (上 比利时 地 区 ); e) 苏联 的 “ 杜 布 拉 瓦 ? 栎 树林 £) 法 国 地 中 海地 区 的 森林 ; g) 土壤 肥 放 的 山
毛 样 林 ( 瑞 典 ); h) ARERR CAIN); 1) 赤道 森林 《加 纳 ); 1) 土地 肥 话 的 云 杉林 《瑞典 为
k) 贫 痒 士 上 的 云 杉林 (比利时 )》 1 畴 林 ( 东 德 );m) KARR RA TOOK); 2) DRI CR)
0} 黑 钙 土 上 生长 有 禾 草 类 植物 及 蚊子 草 属 植物 的 大 草原 (苏联 ))》p)》 生长 有 禾 草 类 植物 及 殴 属 植物 的 干草

原 ( 苏 联 ) q) RIAA); r) 盐 土 草原 (苏联 )

Rennin 通过 计算 而 得 的 结果 是 ,在 100 年 的 发 展 过 程 中 ,一 个 森林 输出 的 营养 元 素 将
达 如 下 页 表 的 数值 。

和 森林 消耗 土壤 的 肥力 比 作物 耗竭 耕地 肥力 的 速度 要 慢 得 多 ， 但 是 Ca 的 消耗 量 相
同 。

实际 上 目前 还 封闭 的 某 些 元 素 储 备 也 可 能 脱离 生命 必要 元 素 的 循环 ， 从 而 导致 森林
生态 系统 中 土壤 肥力 的 显著 下 降 。 林 下 放牧 同样 造成 生命 必要 元 素 的 输出 。 垦 敬 首 先 要

e 69 e

松林
针 叶 林
阔 叶 林

HA KETO. Sh OA
作物 每 年 轮 种 一 次 的 耕地

烧 掉 该 处 的 植被 , 并 使 草木 灰 作 为 农田 的 肥料 。 坡地 和 除草 主要 是 清除 地 面 的 落叶 及 其
腐败 物质 , 并 利用 这 些 物 质 作 为 有 机 肥料 。 这 种 方式 的 元 素 输出 招致 大 陆 生 产 力 的 下 降
越 来 越 显 著 增 长 ;在 欧洲 的 很 多 地 方 ， 由 于 贪 区 地 发 展 耕地 致使 一 些 森 林 生态 系统 遭 到 破
坏 , 而 与 此 同时 出 现 的 林 下 放牧 和 收 刊 地 被 物 都 造成 了 地 力 的 严重 衰败 。

3) 各 种 陆地 生态 系统 的 元 素 循 环 的 比较 (图 4-11);

当 人 们 将 各 种 森林 生态 系统 中 的 元 素 循 环 作 一 比较 时 ， 即 可 发 现 一 种 引 人 注 目的 情
况 。 在 温带 地 区 ,一些 栎 树 落 叶 林 是 生命 必要 元 素 的 大 量 消费 者 , 山 毛 样 林 的 消耗 量 则 很
少 。 一 些 赤 道 森林 每 年 吸收 元 素 的 数量 一 直 保 持 着 最 高 纪录 。

在 针 叶 林 内 ,生命 必要 元 素 的 循环 一 般 不 像 阔 叶 林 内 那样 重要 ;松林 以 其 参与 循环 的
元 素 量 极 少 而 引起 人 们 的 注意 。 在 松林 内 ， 每 年 加 入 循环 的 K，Ca，Mg，N 和 了 等 元 素
的 总 量 比 其 它 任 何 森 林 生 态 系统 中 参加 循环 的 元 素 量 都 要 少 得 多 。

在 大 草原 内 ,每 年 参与 循环 的 生命 必要 元 素 量 〈S 除外 ) 都 大 于 相应 的 森林 生态 系统 ;
草原 植物 吸收 K, Ca 和 N 的 量 相同 ,但 吸收 的 P 显然 比 吸 入 的 $ 要 多 。

在 干草 原 内 ,参与 循环 的 元 素 量 较 少 。
“在 农田 生态 系统 中 ,参与 循环 的 久 总 是 多 于 参与 循环 的 Ca， 而 吸收 的 P 明显 地 高 于
其 它 任何 生态 系统 的 吸收 量 。

通过 如 上 比较 即 可 看 出 ， Pe BEATE a Ze ee a oes 7
述 其 特征 。

因此 Rodin 和 Bazilevich (1967) 曾经 按照 生态 系 绕 的 地 区 特性 及 其 N, Ca, KAM
S 的 循环 特征 进行 过 全 世界 生态 系统 的 分 类 。

四 、 能 疲 和 生态 系统 的 生产 力
1. 生 物 量

人 们 将 观察 期 间 存在 于 生态 系统 内 的 活 生 物 的 数量 叫做 生物 量 〈B7); 生物 量 可 用 单
位 面积 上 的 个 体 数目 (密度 ) 来 表示 ,也 可 用 单位 面积 上 的 生物 重量 (常用 干 重 ) 或 所 含 的
能 量 \ 卡 ) 来 表示 "。

1) 尽管 人 们 还 可 对 此 进行 长 期 的 讨论 ,但 是 当前 必须 考虑 的 是 ,生物 量 中 还 包含 有 一 部 分 矿物 质 ; 没有 这 些 矿物

质 , 也 就 没有 生命 。 因此 若 要 确切 表示 生产 出 的 有 机 物 的 数量 ， 则 须 减 去 生物 量 中 的 矿物 质 部 分 。 由 此 可 见 ，
在 某 些 情 况 下 使 用 生物 有 机 物 ( 即 活 的 生物 个 体 所 含 的 有 机 物 量 ) 这 一 概念 看 来 是 必要 的 。

es。 70 。

在 生物 量 中 还 应 加 上 各 种 生物 的 尸体 ;在 陆 生 植物 群落 范围 内 ,所 谓 的 生物 尸体 主要
是 些 还 悬挂 在 活 树 上 的 死亡 器 官 ( 在 森林 内 就 是 活 立 木 上 的 枯 校 ,在 草原 中 就 是 枯草 层 )，
这 就 是 枯死 物质 CN) (Kestemont，1970)。 此 外 ,在 生态 系统 的 地 面 上 还 积累 有 大 量 的 死
亡 物 质 , 这 就 是 由 各 种 死亡 器 官 ( 树 叶 、 芽 鳞 、 大 小 枯 枝 、 花 序 等 ) 组 成 的 枯 枝 落叶 层 〈 工 )，
枯 梳 落叶 层 将 逐渐 腐烂 而 成 为 一 种 黑色 的 物质 , 这 就 是 腐殖质 CH); 土壤 中 的 死 根 也 算
在 腐殖质 之 中 。

有 些 作 者 认为 ,生物 量 应 是 指 存在 于 生态 系统 中 的 一 切 有 机 物 的 总 合 , 既 包括 活 的 有
机 物 , 也 包括 死亡 的 有 机 物 。 因此 最 可 取 的 定义 应 是 : 生物 量 就 是 生态 系统 的 全 部 有 机
物 (MOT)。 若 以 式 表 之 , 则 得

MOT=B+N+L+H

植物 生物 量 (植物 量 ) 的 测定 比 动物 生物 量 动物 量 ) 的 测定 更 容易 进行 ,而 且 可 以 经
PET

表 4-2 MR 4-3 列 出 了 几 种 以 地 带 为 范围 的 生态 系统 的 植物 量 和 动物 量 的 数值 。

表 4-2 从 地 球 的 北方 到 南方 成 带 形 分 布 的 几 种 主要 生态 系统 〈 演 蔡 项 宜 )

及 其 第 一 性 生产 力 中 各 组 成 部 分 的 数值

除 落 的 枝叶 LNF 地 面 上 的 死
总 的 生物 量 | 时 的 生物 量 PN,
@ir) "| Cums 亡 有 机 物

MAHA MIA | ye | ois | EAR | 吨 /全 项

北方 冻 原 5 ites 0. 26 0.74 1.0 3.5
BARR 28 8.2 0.90 1.5 2.5 83.5

北方 泰 加 群落 类 型 的 云 杉林 100 8 1.8 KF 4.5 30

中 部 泰 加 群落 型 的 云 杉林 260 16.0 3.0 2.0 7.0 45

南方 泰 加 群落 型 的 云 杉林 330 18.5 3.4 2.1 8.5 35

南方 泰 加 群落 型 的 松林 280 10.0 4.7 2:5 6.1 44.8
栎 树林 (捷克 的 杜 布 拉 瓦 ) 400 4.0 4.0 25 9.0 15.0
草地 -大 草原 25 8.0 8.0 a7 1:7 12.0
中 型 草原 25 4.5 4.5 6.7 11.2 6.2
干旱 草原 10 Ls 1 ohe 2.7 4.2 B5
RAB BERDMO+RE 4.3 0.1 0.1 1.0 12 一
Ht +meR 1.6 0.2 0.2 0.4 0.6 一
稀 树 干草 原 ( 印 度 ) 26.8 2.9 2.9 4.4 7.3 一
赤道 落叶 林 410 12.0 14 7.0 24.5 10
赤道 常 绿 林 >500 40.0 16.5 8.5 32.5 2.0

WEEMS MER: 先 采 集 一 定 地 面 上 的 植物 ,再 将 收集 的 植物 在 85%C 或
15°C 下 烘 干 以 将 鲜 重 转换 成 于 重 ， 最 后 算出 单位 面积 上 的 干 重 即 可 。 采集 技术 也 很 容
易 ; 若 为 草原 、 荒 原 及 各 种 隐 花 植物 就 用 一 般 割 草 的 方式 即 可 。

若 为 灌木 植被 或 森林 ， 则 其 植物 量 的 测定 将 要 耗费 较 多 的 时 间 。 在 测定 这 类 植被 的
植物 量 时 ,人们 常常 采用 体积 分 析 法 ; 长 期 以 来 , 林业 工作 者 已 将 此 种 方法 的 基本 原理 应
用 于 和 森林 中 同龄 林木 的 体积 测量 之 中 ( 即 各 种 产量 表 , 参 阅 Delvaux 的 著作 ,1971)。

测定 植物 量 的 主要 参数 (生态 学 家 的 上 帝 ) 是 胸 高 直径 (DBH)， 或 简称 胸径 ; 胸径 就
是 树干 高 1.30 米 处 的 直径 ;森林 中 每 颗 林 木 的 重要 部 分 〈 如 树干 树枝 、 树 时 等 ) 都 与 其
DBH 成 比例 。

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林木 的 总 干 重 (公斤 )
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© 欧洲 山 毛 梯 , 总 的 植物 量

@ 欧 洲 山 毛 梯 , 粗 梳 和 细 梳 的 植物

4 挪威 云 杉 ,总 植物 量

4 挪威 云 杉 ; 粗 枝 和 细 枝 的 植
物 量

2000

°
8

D?H
10° cm? m
0 ‘ 0,40 0,80 1,20 ,60 2.00 2,40

1.3 KAY Hie (m)

图 4-12， 林 森 的 胸径 与 其 总 的 植物 量 或 某 些 器 官 的 植物 量 的 关系 曲线

- 在 上 比利时 6 个 截然 不 同 的 森林 生态 系统 中 ,8 种 落叶 树 的 重量 (地 上 部 分 的 干 重 ) 与 其 胸径 的 关系 曲线

B. 树干 的 干 重 与 DH 的 关系 (D 表示 胸径 ; 互 表示 树 的 高 度 ), 此 关系 曲线 是 在 泰国 南部 两 个 不 同类 型

的 森林 中 ,对 50 种 林木 进行 测量 后 而 制定 的 ( 引 自 Kira 和 Shidei 的 著作 ，1967) 2. 瑞典 的 一 个 山 毛
梯 林 和 一 个 云 杉林 中 树木 的 植物 量 ( 干 重 ) 与 DH 的 关系 〈 引 自 Nihlgard 的 著作 。1972)

从 研究 的 种 群 中 选取 15 颗 林木 进行 测量 和 秤 重 (假若 人 们 想 对 矿质 元 素 的 循环 进行 ，
研究 的 话 , 还 须 将 选取 的 林木 按 一 定 的 直径 截 短 )， 然 后 按 所 得 数据 绘 成 曲线 (A 4-12)3
人 们 由 此 曲线 图 即 可 看 出 种 群 中 每 一 个 体 的 特性 (总 的 植物 量 , 树 干 的 植物 量 ， 树 核 的 及
叶 的 植物 量 等 ), 同样 ,人 们 还 可 从 曲线 图 上 读 到 林木 的 DBH fo .

因此 ,关于 种 群 内 全 部 个 体 的 DBH， 只 要 制定 一 份 研究 种 群 的 目录 就 够 了 。

人 们 发 现 ， 在 一 定 地 区 内 适用 于 一 种 植物 的 曲线 图 对 于 生长 有 该 种 植物 的 各 类 生 入
系统 均 可 适用 ,而 同时 还 有 一 种 对 于 一 切 木 本 植物 都 适用 的 独特 的 曲线 图 (图 4-12)o

当然 ,各 木 本 植物 层 的 植物 量 也 就 是 全 部 个 体 的 植物 量 之 和 。

假如 入 们 用 对 数 来 表示 图 4-12，B 和 C 中 的 数值 的 话 ， 图 中 的 曲线 即 可 转变 成 便于

e 77 。

阅读 的 直线 (图 4-12,， B)。 由 于 将 林木 的 高 度 ( 判 定 同龄 林木 植物 量 的 主要 判 据 ) 与 其 直
径 结 合 起 来 考虑 ,因而 这 种 生物 量 的 曲线 图 是 比较 准确 的 ;一 般 情 况 下 ， 一 些 作 者 都 采用
(DBH)’ X H 作为 计算 参数 (图 4-12，B 和 C )o

上 述 “ 异 速 增长 计算 法 " 比 计算 中 等 林木 的 方法 更 准确 ; 中 等 林木 计算 法 就 是 将 中 等

表 4-3 在 不 同 地 区 内 一 些 野 生 和 家 养 有 蹄 类 动物 的 生物 量 及 生产 力 ( 按 活 生 物 的 重量 计算 )
《材料 引 自 各 方面 作者 的 文献 )

地 ”区 | BE | ff 4 | 动物 种 类 | OSE | (公斤 / 公

草料 产量 较 低 的 地 区 (500—1000 公斤 /公顷 )

西伯 利 亚 hk 原 ray HE Sona 驯鹿 一 80 e
加 拿 大 大 草原 Bannikov (1962) 羚羊 一 350 —_
hk 原 Banfield (1954) 北美 驯鹿 一 80 ~16
加 利 福 尼 亚 浓密 常 绿 阔 Burcham (1957) Zz 8 ~260 ~80
叶 灌 从 Taber 2 (1958) REE 540 150
ee RG So NEE Valverde (1955) | SPA BF 190 a
年 得 seyewsexp | Dragesco (1961) cr tes 80 <

草料 产量 为 中 等 水 平 的 地 区 《1000 一 2000 公斤 /公顷 )

亚利桑那 ( 美 ) FH Culley (1937) ZX Fs 2000 560

南 罗 德 西亚 Raat AN Dasmann 和 家 B 3800 680

mt Moerman (1962) eae , 4400 720

加 利 福 尼 亚 中 等 高 草原 家 FB 2400 900
草料 产量 较 高 的 地 区 《2000 一 5000 公斤 /公顷 )

加 利 福 尼 亚 针 叶 林 Burcham (1957) x Ss ~310 ~90

Longharst 4 (1952) SEE ~ 480 一 135

栎 树林 Cooper (1960) xX BB 2600 940

针 esp Bentley (1958) 康 5100 640

Ai = az OK Andersen (1953) Be ahy 410 150

加 纳 潮湿 闭 郁 林 Collins (1954) 野生 有 蹄 类 动物 5 一

密 执 安 ( 美 ) 森林 O’Roke 等 (1948) 鹿 的 一 种 2100 1050
草料 产量 极 高 的 地 区 Car 5000 公斤 /公顷 )

艾 伯 特 国家 Bourlié
HBA | 公园 (平原 上 ) (1962), peae ae
FLEA 加 丹 加 草原 家 B 5000 750
坦桑尼亚 稀 树 干草 原 | Talbot (1963) fee 17500 一
非洲 家 畜 2800 一
NR 5600 过
mM THe Bell (1971) 野生 有 蹄 类 动物 25000 一
灌 从 干草 原 | Lamprey (1959) | 野生 有 蹄 类 动物 | 。 之 12261 =
肯尼亚 Kise | Talbot (1960) 。 | 野生 有 路 类 动物 15760

各 方面 的 作者 家 养 有 蹄 类 动物 | 50000 一 100000 20000— 40000

* 7340

大 小 的 各 类 树木 列 出 清单 ,而 后 从 每 类 树木 中 取 其 一 以 进行 秤 量 , 最 后 再 用 单位 面积 上 林
木 的 总 数 乘 以 秤 量 所 得 的 植物 量 即 可 。

用 干 重 表示 的 植物 量 若 通过 换算 系数 的 换算 (参阅 79 页 ) 也 可 用 干 卡 "来 表示 。

地 下 器 官 必须 从 地 中 掘 出 ,因此 其 生物 量 的 测定 费时 而 困难 。

图 4-13 用 图 解法 示 出 了 比利时 费 拉 日 地 区 一 个 落叶 林 的 生物 量 《〈 正 体 字 表示 的 数
字 ), 及 其 净 初 级 生产 力 中 各 组 分 的 数值 (用 斜体 字 表 示 的 数字 )o

2, | FOB

生产 生物 量 的 速度 就 是 生产 力 。 第 一 性 生产 力 则 是 生产 者 (绿色 植物 ) 通 过 光合 作用
以 有 机 物 形 式 而 蓄积 能 量 的 速度 ;生产 者 产生 的 有 机 物 可 能 构成 生物 量 中 的 增 量 ,也 可 能
被 用 作 消 费 者 的 食料 。

人 们 用 次 级 生产 力 这 一 术语 来 表示 消费 者 或 分 解 者 所 生产 的 生物 量 。

进行 生产 的 植物 群落 ,或 生态 系统 的 生产 系统 包括 如 下 部 分 :

1) 由 同化 器 官 组 成 的 光合 系统 ;在 陆地 生态 系统 中 ,光合 系统 主要 是 指 时 片 〈EF)7;

2) 非 光 合 系统 ( 葵 \ 根 \ 贮 存 器 官 等 ) (NF)。

大 们 将 光合 系统 生产 的 全 部 光合 产物 (总 同化 量 ) 叫做 总 生产 力 〈PB)， 总 生产 力 中
包含 有 为 维持 系统 的 呼吸 作用 而 燃烧 掉 的 同化 物 CRMF = 叶子 的 呼吸 消耗 量 )o 被 输送
至 非 光 合 系统 中 的 那 部 分 光合 产物 即 为 剩余 生产 力 (PS)o

BAK RZ» WINE

PS = PB — RMF

剩余 生产 力 由 叶片 转移 至 非 光 合 系统 后 ,其 作用 是 保证 :

1) 维持 这 些 器 官 CNF) 的 生存 ;

2) 形成 新 的 器 官 ;

3) 生产 贮备 物质 并 将 其 存 人 有 关 器 官 中 。

维持 现 有 器 官 ( 苓 \ 根 ) 的 生存 也 需要 耗 于 呼吸 作用 的 能 量 , 因此 PS 中 的 一 部 分 也 将
以 维持 非 光 合 系统 的 呼吸 作用 而 被 消费 掉 , 这 就 是 非 光合 系统 的 呼吸 消耗 量 〈RMnF)o 因
此

PS — RMnF = PNA
此 PNA 才 将 用 于 新 的 增长 。

PNA 叫做 产生 同化 物 的 净 生 产 力 。 但 是 PNA 并 不 是 全 部 都 用 于 新 的 增长 : 一 部
分 将 充当 形成 的 新 器 官 和 新 贮备 物质 必须 耗 于 呼吸 作用 的 能 量 ; 这 部 分 呼吸 消耗 〈RC)
还 须 扣 除 , 所 以

PN, = PNA 一 RC

PN, 就 是 净 第 一 性 生产 力 。 净 第 一 性 生产 力 等 于 单位 时 间 内 形成 的 全 部 组 织 及 所 有
器 官 内 一 切 新 贮存 的 物质 之 和 。

因此 ,在 植物 群落 内 也 可 以 说 , 净 第 一 性 生产 力 就 是 除去 呼吸 消耗 以 外 ， 贮 存 生产 的
有 机 物 的 速度 。 以 式 表 之 , 即 得

PN, = PB — (RMF + RMnF + RC),

若 用 RA (〈 自 养生 物 的 呼吸 消耗 ) 表 示 植 物 群 落 的 全 部 呼吸 损耗 , 则
RA = RMF + RMnF + RC
以 此 代 人 上 式 , 便 得
PN 一 PB 一 RA
通过 生物 量 的 测定 来 计算 净 第 一 性 生产 力 则 比较 容易 (图 4-13)o
净 第 一 性 生产 力 (生产 的 速度 ) 的 计算 法 如 下 : MEERA. Me NMED
量 ， 若 在 此 期 间 测 得 生物 量 的 初 值 为 Ba， 末 值 为 Bn， 24 poetry 没有 遭受 任何 死
亡 或 消费 的 损失 , 则
Bn-—Ba

PN, =
t2 = ti

若 取 t—t 作为 单位 时 间 , 于 是
PN, = Bn — Ba = AB

因此 ,从 理论 上 而 言 , 净 第 一 性 生产 力 就 等 于 生物 量 的 增值 。

但 是 ,在 is 和 期 间 组 织 的 死亡 量 (M) 为 零 , 以 及 没有 出 现 消费 者 从 而 未 使 生物 量
遭受 损失 的 情况 都 是 罕有 的 。 因 而 经 常 是

PN, > AB

损失 的 生物 量 包括 如 下 几 部 分 : 死亡 的 组 织 M CREA ANT L BVA),

被 食 草 动物 消费 的 部 分 C; 假如 有 此 情况 的 话 , 在 食 草 动 物 消 费 的 部 分 中 还 要 加 上 从 系

i I a neue
156 t 3
(316,2 t Be

% 148kg

-ee eee, | Mi hmooucen

Becta] kg (20g

eee 硬汉 kg

= ph hg KY 31700 。
wit [6.234 kg] Bit
= a. Sk we
[2.005 kg] ee
ring 17.526 kg
细 枝

1 年 的 pyre

Ay kg
2 年 的

3 年 的 12 5)
年 一 [cm 209)»

1 年 的 269 kg
2 年 的 233 ，

AH 13, 13296)
wz 1.936) 2

[ial 6 eu. a abiig tS yrs

WSS
580 kg]

/ } 计 和 $212. 600 kg
地 下 部 分 的 生产 力 lari [52300] FCA
[23t) [55,4 t] |

图 4-13 EEA Sth WK — TR -RRMARCEKERD RASHEED AKFED
(518 Duvigneaud 等 人 的 著作 ，1971)

*75e

统 中 输出 的 一 部 分 生物 量 Ex; Ex 包括 花粉 , 各 种 挥发 性 的 碳 氢 化 合 物 , 干草 ， 树 干 等 。
因此
PN, = AB+M+C+4 Ex
PN, = AB+L+C+ Ex
测定 净 第 一 性 生产 力也 可 用 秤 量 收获 物 的 方法 来 进行 。 测 定 总 生产 力 常常 采用 一 些
生理 学 上 的 方法 ,比如 采用 测定 单位 同化 面积 上 ( 若 为 浮游 生物 则 用 单位 体积 ) 光 合作 用
释放 出 0 或 吸收 CO, 的 数量 的 方法 。 另 一 种 间接 测定 总 生产 力 的 方法 是 : 用 备 有
CO, 吸收 剂 (KOH) 的 呼吸 剂 测量 各 器 官 的 呼吸 量 ; 通过 计算 可 求 得 RA; 而 用 秤 量 法
可 求 得 PN:; 因而 通过 下 式 即 可 求 得 总 生产 力
PB = RA + RN,*
目前 , 人 们 正在 使 用 一 种 新 方法 以 测定 水 生 植 物 的 生产 力 。 这 种 方法 的 要 点 就 是 通
过 测定 植物 吸收 的 放射 性 碳 的 数量 来 计算 生产 力 , 而 放射 性 碳 则 是 以 碳酸 盐 形态 提供 的 。
但 若 用 以 测定 总 生产 力 或 净 生 产 力 的 话 , 这 种 方法 也 不 是 容易 掌握 的 。
通常 情况 下 ,生产 力 是 用 单位 面积 能 固定 碳 的 克 数 或 吨 数 来 表示 , 若 铭 用 有 机 物 的 数
量 来 表示 生产 力 , 则 约 用 2 乘 之 即 可 。

3. 能 流

1) 通过 一 个 营养 级 的 能 流 就 是 该 营养 级 上 的 全 部 同化 量 , 也 可 说 是 产生 的 生物 量 与
为 了 生产 生物 量 而 吸收 的 其 它 物质 之 和 ;倘若 我 们 再 来 回顾 一 下 图 1-1, 并 假设 讨论 的 不
是 一 个 个 体 的 代谢 作用 ,而 是 一 个 种 群 或 一 个 群落 的 代谢 作用 的 话 , 还 可 以 说 通过 一 个 营
养 级 的 能 流 也 就 是 在 该 营养 级 上 被 销 费 的 物质 与 未 被 同化 的 物质 之 差 。 以 式 表 之 , 即

A=C—NA

2) 图 4-14 用 图 解法 阐述 了 能 量 在 一 个 理想 生态 系统 的 4 个 营养 级 内 通过 的 情况 ;
为 了 便于 讨论 ,我 们 假设 该 生态 系统 的 生物 群落 中 只 有 一 个 理想 的 ,而 且 也 是 较 简单 的 食
物 链 , 并 限定 此 食物链 中 只 有 4 个 营养 级 :植物 群落 为 生产 者 ， 食 草 动物 为 第 工 级 消费
者 ,食肉 动物 为 第 2 级 消费 者 ,细菌 则 为 此 食物 链 中 的 转换 者 。 我 们 还 假设 ， 每 一 级 消费
者 都 能 将 此 食物 链 提供 给 它们 的 食物 全 部 吃 光 。 此 外 ， 若 将 此 简化 食物 链 中 能 量 的 流通
情况 扩大 应 用 于 较 复杂 的 食物 链 中 的 话 , 也 不 致使 能 流 的 总 的 方式 发 生变 化 。

能 流 在 转移 和 转换 过 程 中 将 迅速 减少 ,因为 在 自然 界 中 各 营养 级 的 转换 率 是 不 高 的 ，
一 般 只 有 1—-10%, 通常 取 其 平均 值 。 此 转换 率 的 计算 公式 为

Pe Se age

3) 生态 系统 的 能 量 供应 可 从 多 方面 进行 观察 分 析 。

人 们 可 以 考虑 的 有 : 太阳 总 辐射 〈 疲 长 为 0.3 一 3 微米 ); 光合 作用 的 有 效 辐 射 RPA
《0.39 一 0.76 微米 ), 这 部 分 辐射 能 大 约 为 太阳 总 辐射 的 50 多; 但 在 这 部 分 辐射 能 中 , 又 仅
有 50 多 是 真正 有 效 的 ,因为 其 中 的 绿色 光 被 叶绿素 的 光敏 色素 吸收 的 很 少 , 至 少 在 陆地 环

* 原文 如 此 , 疑 为 PN 之 误 。 一 一 译 者 注

~ 76 »

TA oS

境 中 是 这 样 ;此 外 还 有 总 的 净 辐 射 Q, 这 部 分 考虑 了 大 气 与 地 面 之 间 长 波 热 辐 射 (3 一 100

微米 ) 的 交流 情况 。 一 般 而 言 ， 人 们 对 太阳 辐射 的 资料 掌握 较 多 ,因此 仅 对 太阳 辐射 作 一

分 析 。 人 们 将 输入 生态 系统 中 的 太阳 辐射 作 了 如 下 区 分 〈Kozlovsky，1968):

S= 人 射 的 太阳 辐射 ,其 中 包括 直接 辐射 ,大 气 的 散射 辐射 和 云层 的 反射 辐射 ( 即 总 辐射
G=S+D); BPS

S, (或 RPA) = 可 见 光 辐 射 = 光合 作用 的 有 效 辐射 (0.39 — 0.76 微米 )，

(3-9)

S,= 进入 植物 群落 内 的 可 见 光 辐 射 〈S$ 一 一 反射 率 );
S; = 含 叶 绿 素 的 组 织 吸收 的 辐射 能 , 即 所 谓 被 “吞食 ”的 能 量 (Ci 一 Ig,);
S, = 光敏 色素 可 利用 的 辐射 能 〈$: 一 一 被 含 叶绿素 的 组 织 中 的 液体 物质 所 吸收 的 能

B);

S,= 被 光合 作用 固定 的 辐射 能 : Ai = PB,

S, 和 $; 都 很 难 进行 测定 , 但 从 生态 学 的 观点 来 看 ， 人 们 和 常 以 测 得 S MS, 为 满足
( 见 84 页 )。 但 要 特别 强调 指出 的 是 , 测 得 RPA 的 数值 并 不 能 满足 生态 学 上 的 要 求 ， 因
为 在 实际 中 ， 光 合 强度 不 仅 随 光合 器 官 的 温度 而 变化 ， 而 且 还 以 非 光 合 器 官 的 温度 为 转
移 。 因 此 ,似乎 Q 和 S。 才 真 正 是 具有 生态 学 意义 的 参数 ; 但 是 ， 人 们 要 想 获得 Q 的 数值
又 是 困难 的 。

4) BAP PN, 的 分 配 如 下 : 一 部 分 保证 生物 量 每 年 都 有 所 增长 CHER
的 组 织 TD)， 另 一 部 分 (MEL) 则 供给 异 养 生物 消耗 。 供给 异 养 生物 消耗 的 这 一 部 分
生产 力 又 可 分 为 : ”被 食 草 动物 消费 的 一 部 分 Ig:， 以 尸体 或 局 部 死亡 形式 供 分 解 者 为 食
的 部 分 Li， 还 有 一 部 分 NU, 则 可 能 被 食 草 动物 糟 踏 而 未 被 利用 ， 也 可 能 以 活 组 织 或 新
死亡 组 织 的 形式 被 分 解 者 所 利用 。

除了 人 类 进行 森林 的 采伐 或 大 规模 割 草 以 外 ， 通 常 只 有 微不足道 的 一 小 部 分 生产 力
从 生态 系统 中 输出 。 而 植物 性 物质 的 输入 则 是 微乎其微 的 。 因 此 得

PN, = T + L + NU, + Ig, + Ex;

除 人 类 影响 之 外 ，Ex: 是 微不足道 的 , 故 在 以 后 的 计算 中 均 略 而 不 计 ; 另 一 方面 ， 由
于 很 难 从 技术 上 将 NU, FL, 区 分 开 , 因 而 将 此 两 项 归并 在 一 起 而 单 用 Li 来 表示 。

现 以 一 个 落叶 林 为 例 来 说 明 这 个 问题 。 在 森林 中 , 增 量 Ti 是 很 复杂 的 , 它 由 下 列 几
部 分 组 成 : 树干 的 增 大 (木材 和 树 皮 量 增加 ); 大 小 树枝 的 增长 (木材 和 树 皮 量 增加 ); 灌 从
和 汐 木 的 木质 器 官 长 粗 ( 木 材 和 树 皮 增 加 ); 当 年 生 细 枝 的 增长 ;草本 植物 多 年 生 的 地 下 器
官 的 增长 ;种 子 的 生产 。 有 些 林 业 工 作者 认为 ， 增 量 就 是 大 树 〈 直 径 >7 厘米 的 林木 ) 体
积 的 增 大 。

C, 是 每 年 都 要 发 生 极 大 的 变化 。

L,， 系 由 各 种 死亡 的 植物 器 官 所 组 成 。 在 森林 中 它 包 括 : 乔木 和 灌木 的 落叶 层 (LF);
林 下 各 草本 层 的 地 上 器 官 死 亡 后 的 枯死 物 (LS); 无 时 的 枯 枝 (LNF)， 这 部 分 又 包括 有
当年 生 当 年 死 的 粗 枝 和 树 皮 〈LBn)， 菠 鳞 , 雄 花 或 花序 ;当年 生 当 年 死 的 根 (特别 是 地 面
腐 殖 化 土 层 中 每 年 生长 的 细 根 ) (LRo); 被 雨水 从 植物 的 地 上 器 官 淋 洗 下 来 的 各 种 有 机
物 (MOL). 此 外 ， 还 应 添加 上 被 食 草 动 物 糟 踏 而 未 被 利用 的 部 分 (NU:); 在 未 被 利用

e 77I。

而 浪费 掉 的 这 一 部 分 中 还 有 : 林 中 青虫 咬 烂 树叶 ,而 叶子 的 碎片 坠落 地 面 未 被 利用 ; 鸟 类
糟 踏 的 果实 及 种 子 等 ;这 类 活 核 叶 的 坠落 时 间 经 常 与 正常 的 落叶 季节 不 同 ,这 些 枝叶 落地
以 后 可 能 供 各 式 各 样 的 分 解 者 享用 。

由 图 4-14 可 看 出 ,植物 枯 术 落 叶 层 的 问题 远 比 人 们 能 看 到 的 复杂 ;每 年 的 能 流 将 补偿
死亡 的 物质 ,这 部 分 死亡 物质 与 观察 前 形成 的 器 官 相符 合 。

PN: =PB-Ra R
Ri =Ra hid Ru) Re
R2+R3+R. =RH ENE eee bi og H

4-14 生态 系统 中 的 能 流 (说 明 见 正文 7

来 自 各 方 的 一 切 枯 梳 落叶 组 成 了 总 的 枯 枝 落叶 层 〈LT); 总 的 枯 枝 落叶 层 又 可 分 成
ABD: 一 是 新 的 枯 枝 落叶 ,这 部 分 是 观察 期 间 (一 般 是 一 年 ) 才 形成 的 器 官 , 用 La ®
示 ; 另 一 部 分 是 旧 的 枯 术 落 叶 , 这 是 观测 前 形成 的 器 官 ,用 Lu 表示 。

依 此 类 推 可 得 Iga. 和 Igz。

5) 第 二 性 生产 力 。

现在 , 倘若 我 们 来 观察 一 下 第 一 级 消费 水 平 上 【〈 食 草 动物 ) 的 情况 则 可 看 到 〈 图 4-
14)，, 食 草 动物 拿 走 的 物质 ME, 中 ,一 部 分 NU. 被 无 益 地 浪费 掉 了 ; 在 消费 者 吃 掉 的 植
物性 食物 Ig. 中 ， 一 部 分 A; 被 消化 吸收 ， 另 一 部 分 NA; 未 被 吸收 而 以 姜 便 形式 排出 ;
A, 的 一 部 分 将 在 呼吸 作用 中 随 着 CO, 的 排出 而 被 消耗 (这 部 分 用 R: RAN) 或 者 以 小 便
《 氮 代 谢 的 副产品 ) 形 式 而 排出 〈 这 部 分 用 U. 表示 ); 最 后 剩余 部 分 才 供 作 产生 PN. 之
Fo PN: 就 是 第 二 性 生产 力 。 若 将 这 段 文字 以 式 表 之 , 即

A, = PN, + R, + U2,

PN, = A, 一 (R, + U,),

PN, = Ig, — (NA, 十 R + U2)
或 PN, = Ig, — (FU, + R2)o

PN， 就 是 各 个 体 ( 老 的 或 新 生 的 个 体 ) 的 重量 的 增加 (T.), 但 是 还 包括 养育 下 一 个 营
养 级 上 的 生物 《食肉 动物 ) 所 需 的 物质 ME:， 或 者 也 包括 供 分 解 者 享用 的 各 种 尸体 或 死
亡 的 器 官 〈L2)。 若 以 式 表 之 ,可 得

PN, = T, + L, + NU; + Ig; + Ex,

e 78 «

而 此 亦 可 导出
A, = PN; + R; + U;,
PN; = A; — (R; + U3),
以 下 还 可 依 此 类 推 。

生物 量 的 输入 或 输出 将 表现 为 生物 的 迁 人 或 迁 出 。

在 一 个 平衡 的 生物 群落 中 ,供给 分 解 者 的 有 机 物 (LIT) 在 理论 上 将 被 全 部 吸收 〈R4 一
土壤 的 呼吸 量 7; 在 一 个 发 展 中 的 植物 群落 内 ,或 在 具有 泥 交 土 的 某 些 生态 系统 中 ,这 种 有
机 物 的 一 部 分 常 以 腐殖质 (CH) 形式 贮存 起 来 ,而 其 数量 将 年 复 一 年 地 增加 。

人 们 发 现 , 一 个 营养 级 上 的 生产 力 或 同化 量 可 用 单位 时 间 内 所 生产 的 《或 被 同化 的 )
干 物质 的 克 数 来 表示 。 但 是 ,等 量 的 非 同 种 生物 物质 不 一 定 具 有 相同 的 能 量 。 因 此 , 必须
将 干 物质 数 转 换 成 一 种 共同 适用 的 单位 来 表示 流通 于 生态 系统 中 的 能 量 ， 而 人 们 选用 的
这 个 共同 单位 就 是 卡 "。1 卡 就 是 使 工 克 水 的 温度 升 高 1%C 所 需 的 热量 。 下 面 是 几 种 常
见 物质 的 热 值 (物质 按 干 重 计 。 还 可 参阅 表 7-1, 第 331 DO:

1 克 糖 类 物质 : 4 干 卡 。

1 克 蛋 白质 : 4 干 卡 。

1 克 类 脂 化 合 物 : 9 干 卡 。

1 克 树 干 处 的 木材 : 4.5 To

1 克 乔 木 的 干 树叶 : 4.7 千 卡 ( 死 树叶 : 4.5 FB Do

1 SAAR MITE: 4.2 TK

1 克 菠 类 : 4.9 TK

1 克 昆 虫 : 5.4 Fo

1 AAEM SFE BR): 3.0 To

1 AHEM: 5.6 Fo

图 4-14 说 明了 一 个 人 所 共 知 的 事实 : 生物 是 一 些 非 常 低劣 的 能 量 转换 者 ; 沿 着 食物
链 流动 的 能 流 每 在 一 个 营养 级 处 进行 一 次 转移 都 将 出 现 一 次 减少 ( 极 大 量 的 减少 )。 换 言
之 , 沿 着 食物 链 进行 能 量 的 转移 和 转换 时 ,其 转换 率 是 极 低 的 。 生 态 系统 以 极 低 的 效率 在
完成 着 其 功能 。

4. 生态 系统 的 效率 和 生态 金字 塔

生态 效率 系 指 食物 链 上 某 一 营养 级 的 净 生 产 力 或 同化 量 与 其 前 一 营养 级 的 净 生 产 力
之 比 , 即

A, A
x 100 Be 4 x 100
PB 或 A，

生态 效率 总 是 很 低 的 。

按 惯 例 认 为 生态 效率 大 约 为 10 儿 ,而且 这 也 仅仅 是 一 个 数量 范围 。

假如 入 们 用 一 些 长 度 不 同 的 长 方形 柱 来 表示 每 一 营养 级 上 相应 的 生产 力 〈 或 能 量 )，
然后 再 将 这 些 长 方形 柱 按 水 平 状态 重 倒 起 来 的 话 , 这 就 形成 了 一 些 生态 金 字 塔 (能 量 的 金
字 塔 ,生产 力 的 金字 塔 等 ), 这 些 金字 塔 的 高 度 与 食物 链 的 长 度 (长 方形 柱 的 数目 ) 成 比例 。

© 79 e

如 下 图 所 示 :

\ Gd
We
S$
Sh
\)
<

CABEAA

i) i aNd NN WAT {) VA 由 Wh, Nt \ Nv 由

图 4-15 简化 的 金字 塔 C 引 自 Bates 的 著作 7
人 们 想象 的 一 个 极 简单 的 食物 链 : 禾 本 科 植 物 一 蝗虫 一 青 硅 一 蛇 一 座 ，

/

也 就 是 说 ,食物 链 越 长 ,其 顶端 的 食肉 动物 就 越 少 。

在 一 个 捕食 者 食物 链 中 ,倘若 我 们 只 单纯 地 观察 个 体 的 数目 或 其 生物 量 的 话 , 则 可 发
现 两 者 的 金字 塔 (数目 金字 塔 和 生物 量 金字 塔 ) 是 相似 的 ;我 们 将 引 自 Bates 的 一 个 金字
塔 示意 图 转 绘 于 此 ,图 中 的 每 一 个 营养 级 都 假设 只 有 一 种 生物 (图 4-15)。

Odum 利用 文献 提供 的 大 量 数据 进行 了 研究 计算 。 其 研究 计算 的 方法 及 结果 是 这
样 : 他 设想 在 一 个 理想 的 生态 系统 中 ， 有 一 条 想象 的 简单 的 食物 链 ， 食 物 链 中 的 生产 者
是 4 AMARA PAE a 1K 4 公顷 农田 养育 着 只 吃 紫 萌 蘑 的 小 牛 , 而 这 些 牛 又 是 仅 有 的
第 2 级 消费 者 (食肉 动物 ) 的 食料 ;第 2 级 消费 者 是 一 个 12 岁 的 男孩 ， 牛 是 此 男孩 的 唯一
的 食物 。

研究 计算 的 结果 如 图 4-16 的 3 种 金字 塔 所 示 。 这 3 种 金字 塔 是 数目 的 ,生物 量 的 及
能 量 的 金字 塔 。

这 种 理论 上 的 计算 都 说 明了 各 个 营养 级 的 生态 效率 是 很 低 的 。 比 如 :

EY a PFARY APA BEA 0.24 % 5

RRERA GAWKER TA 8% 被 用 于 牛 的 生长 (一 年 内 7; 这 样 的 能 量 转 换 率 是 较
FN AAR A EMRE AE, 它 不 含有 大 量 的 废物 ;

积 鞋 在 牛 体内 的 能 量 的 0.7 多 将 被 用 于 保证 男孩 在 一 年 中 的 生长 (从 12 岁 到 13 3 )s
这 样 的 能 量 转 换 率 是 低 的 ,主要 因为 牛 体 内 有 很 大 一 部 分 是 不 可 以 吃 的 。

在 植物 物质 中 固定 太阳 能 的 光合 效率 很 低 ， 以 及 食物 链 中 通 向 食肉 动物 这 一 环 上 的

se 80 «

.男孩 . 48kg
B cS 1035 kg

(_ eae 6211 kg

图 4-16 “在 食物 链 为 : E412 PUMBUOMELERAH, MEMES (A), 生物
量 金字 塔 《B) 及 能 量 金字 塔 示意 图 ( 引 自 E. P. Odum 的 著作 ，1959)。 由 和 图 可 以 看 出 ,在 4
公顷 农田 中 需 有 2X 10" 颗 紫 首 蘑 植株 以 养 出 4.5 头 牛 , 此 和 牛 在 一 年 中 将 作为 一 个 男孩 的 唯一 的 食
物 。 在 B 图 中 这 些 数目 被 生物 量 所 代替 。 在 C 中 * 示 出 了 各 营养 级 的 生产 力 及 人 射 的 太阴 能 ;由 此
图 可 见 :在 金宝 塔 中 ,热量 ( 卡 ) 将 沿 着 上 升 的 方向 而 逐渐 减少 (详细 说 明 见 正文 )
生态 效率 不 高 都 特别 明显 。 投 射 到 4 公顷 划 落 地 士 的 太阳 能 中 , 仅 有 略 多 于 百 万 分 之 一

的 能 量 被 用 于 生产 出 1 个 12 岁 男 孩 所 需 之 食物 ;其 余 都 损失 掉 了 。

5. 生态 系统 的 第 一 性 生产 力

每 年 地 球 获得 的 太阳 能 约 为 5X10" 王 卡 (1.73X10” 瓦 六 在 中 纬度 地 区 ， 到 达 地 面
的 太阳 能 约 为 9 一 10X 10 千 卡 /公顷 /年 。 人 们 可 能 会 问 , 各 种 生态 系统 将 以 怎样 的 效率
来 利用 这 种 能 量 。 在 各 种 陆地 生态 系统 中 , 人 们 掌握 的 一 些 主要 资料 数据 是 关于 植被 生
产 力 的 资料 ,也 就 是 说 能 量 在 生产 者 这 一 环节 上 流通 的 有 关 资 料 较 多 。

在 普通 的 温带 森林 中 , 1 公顷 林地 每 年 大 约 能 生产 出 (图 版 8):

8 吨 木材 ，
3 吨 树 叶 ，
1 吨 果实 及 其 它 物 质 ，
1 吨 根 。
这 些 物 质 燃 烧 时 大 约 可 产生 热量 :
36. + 13.5 +45 + 4.5,.— 58/5 X 10%-Eo

因此 ,到 达 地 面 的 能 量 为 9X10"，, 留 在 植物 内 为 55X 10°, 由 此 可 算出 其 效率 大 约 为
0.6% (为 RPA 的 1.29% )。

必须 指出 的 是 ,上 面 提 及 的 都 是 净 生 产 力 的 数值 ,而 总 生产 力 将 比 此 更 大 。

体现 出 丹麦 一 个 山 毛 样 林内 总 同化 量 和 物质 生产 变化 情况 的 曲线 是 一 个 典型 的 曲线
图 (图 4-17).

由 图 可 看 出 , 林 龄 在 40 一 60 岁 期 间 , 生 态 系统 的 发 展 达到 顶峰 : 每 年 每 公顷 林地 上 由
树叶 同化 产生 的 物质 CPB) 可 达 23.5 吨 ; 其 中 16.2 吨 剩 余生 产 力 (PS) 将 输送 至 树干、
树 核 和 根 中 ;在 一 年 时 间 内 , 树 千 、 树 枝 和 根 将 由 于 部 分 死亡 及 呼吸 消耗 而 使 剩余 生产 力
AK 40%; 留 在 叶 内 的 7.3 吨 同化 物 中 有 65% 被 耗 于 呼吸 作用 ; BWA 2.5 吨 则 将 以 村
叶 形 式 险 落 地 面 。

因此 ,由 光合 作用 产生 的 碳水 化 合 物 几 乎 有 一 半 ( 每 公顷 林地 上 将 多 于 10 吨 ) 消 耗 于

a 8l e

呼吸 作用 和 其 它 损 失 。

人 们 还 可 由 图 中 看 到 , 随 着 林 龄 的 增长 ,年 增 量 〈 地 上 和 地 下 木质 组 织 的 增加 ) 将 下
降 ; 年 增 量 的 平均 值 大 约 为 8 吨 /公顷 。 若 加 上 树叶 的 生产 力 3 吨 , 死 根 和 枯 核 共 1.5 吨 >

则 得 净 第 一 性 生产 力 为 12.5 吨 / 公 顷 。

oh |, @ NT 2 eee ee
| | | yop
| | 叶子 的 呼吸 损耗 |
四 PR isis |
Sa . | |
= | | | “叶子 的 损失
2 | 1 1 | ! a
rw, | | |
Siz. Jay + 一 - _ 权 二; 树 根 和 树枝 的 呼吸 损耗 一 一 ai! ike 1-->
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| |
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当年 的 增 量 | :
A i=} bd hi =) |
4 | L mi gil: can. Samia tik Eee Beis eee + a eae
| | |
ven | | | | | | |
0 - | | IAA |
20

0 1 30 40 50

60 70 80 90 100

图 4-17 —*AEUERAENLEH HOARY Rh. KKARREEPA

下 面 一 条 曲线 表示 总 生产 力 。 中 间 一 条 粗 的 曲线 为 叶片 的 光合 作用 所 产生 的 剩余 生产 量 。 下 面 一
条 粗 曲线 表示 地 上 和 地 下 部 分 木质 部 的 增长 ( 引 自 Moller, Muller 和 Nielsen 的 著作 ，19354)o
丹麦 的 林业 工作 者 常用 的 公式 是 : ”年 增 量 ( 净 生 产量 ) aB= PB 一 M - R， 式 中 M 为 枯死 的 树

叶 , 树 枝 和 根 , R 为 自 养 生物 的 呼吸 消耗

#44 丹麦 的 几 种 农作物 的 生产 力

( 引 自 Boysen-Jensen U3 fF5 1932)

RAUF ZR: 4.5 my
饲 用 甜菜 鲜 重
干 重
制 糖 用 甜菜 鲜 重
干 重

+H: 7.5 吨
(一 1590 的 水 分 )

10.2 吨 /公顷
甜菜 75 My
叶子 20 my
甜菜 9 吨

叶子 2.8 mm
甜菜 40 my
叶子 40 吨
甜菜 9.6 me
叶子 6.4 my

11.8 吨 / 公 顷

16 吨 /公顷

这 是 在 我 们 地 区 测 得 的 生产 力 的 一 些 数据 ; 这 些 数据 适合 于 在 良好 土壤 条 件 下 发 展
起 来 的 大 部 分 自然 生态 系统 或 人 工 生态 系统 ; 表 4-4 为 丹麦 的 几 种 高 生产 率 作物 每 年 每

公顷 的 干 物质 产量 示例 。

人 们 目前 掌握 的 很 多 资料 数据 是 不 准确 的 ， 因 为 一 般 情 况 下 人 们 知道 的 仅 是 某 一 肯
官 的 产量 ,比如 木材 若干 立方 米 , 甜 菜 鲜 重 多 少 吨 , 麦 粒 几 百 公斤 或 多 少 蒲式耳 *， 以 及 干

* 蒲式耳 为 计量 谷物 的 容量 单位 ?在 英国 等 于 36.368: 升 ,在 美国 等 于 35.238 Ho

e 82 。

译 者 注

表 4-5 几 种 典型 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 (包括 PB, PN, RA) 和 生态 系统 的 净 生 产 力 (PNE)
( 引 自 Odum, 1971, Satoo, 1970 和 Kira, 1971 等 人 的 著作 )

Bait 1 年 二 32.3
佛罗里达 的 原生 植被 19.6 4.5
人 造 松 树林 16.7 6.5
挪威 云 杉 人 工 林 40 一 45 年 5 18.0
85 SK 32.5 L357 3.2
BR- HAE SK 25.6 11.4 4.7
欧洲 山 毛 样 人 工 林 46 年 23.5 13.5
Bo a ee AK 40 年 21 3 13.5
山 毛 样 林 30 一 70 年 27.5 15.3
档 树 人 工 林 11 年 45.3 18.7
库 页 冷杉 林 35 一 40 年 50.2 23.8
樟树 人 工 林 46 年 60.0 15.8
BLT PK CTH RA) 73.1 21.6
柳 杉 人 工 林 24 年 73.3 1521
RI HM 《顶级 森林 ) 100.0 28.9 +0
赤道 森林 《顶级 森林 ) a2 28.6

草 有 多 少 饲料 单位 ,或 含 若干 淀粉 等 ;然而 地 下 器 官 的 产量 数据 是 没有 的 《 专 作 食用 的 地
Pax B BRIM 0
表 4-5 列 出 了 几 种 大 型 生态 系统 的 PB 和 PN, 的 数值 。

表 4-6 在 已 经 实现 农业 机 械 化 的 国家 或 未 实现 农业 机 械 化 的 国家 中 ， 几 种 主要 农作物 的 净
第 一 性 生产 力 和 可 供 食用 部 分 (种 子 、 块 莹 、 糖 类 ) 的 产量 和 全 世界 的 平均 产量 一 览 表 。 表 中 数
字 为 1962 一 1966 年 间 统 计 的

《 引 自 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 有 关 文献 ，1966 及 Odum 的 著作 ，19717

PN, 可 食用 部 分 的 产量
公斤 /公顷 ( 王 重 ) | 公斤 /公顷 ( 鲜 重 ) 公斤 /公顷 (于 重 )

NE: 荷兰 4400 3220
印度 900 666

全 世界 1300 955
稻 子 ; 日 本 5100 4090
巴西 1600 1290

全 世界 2100 1690
EX: 美国 4300 3360
印度 1000 778

全 世界 2300 1800

+3: 美国 22700 4530
印度 7700 1555

全 世界 12100 2420

粗 糖
HEC ARRAS) 11000 11000
甜菜 (荷兰 ) 6600 6600
HRCA EB) 3300 3300

全 世界 3300 3300

#47 几 种 草原 生态 系统 的 第 一 性 生产 力
(5|B Westlake, 1963 及 其 他 作者 的 著作 )

地 上 部 分 的 生产 力 总 生产 力
吨 /公顷 /年 ( 干 重 ) | 吨 /公顷 /年 ( 干 重 )

20 37
15 4
12—25 25—30
Ll—1? 20—25
70 80
50 60

生长 有 网 茅 属 的 盐 土 小 草地
生长 有 凤 眼 兰 的 水 生 群 从
生长 有 芦苇 的 沼 译
生长 有 香 蒲 属 的 沼 译
生长 有 构 属 植物 的 沼泽
生长 有 芦 竹 的 沼泽
EKA? BOAR
干旱 之 年
多 雨 之 年

生长 有 营 属 的 热带 草原
生长 有 Loudia 植物 的 热带 草原
生长 有 红 苞 茅 的 稀 树 干草 原
生长 有 须 芒 草 的 北美 高 草原
永久 牧场

半天 然 牧 场

收割 牧草 或 放牧 的 牧场

收割 和 收 划 或 放牧 的 牧场
生长 有 欧洲 蕨 的 丛林
甘蔗 (最 大 值 )
甘蔗 (最 大 值 )
紫 狼 尾 草 ( 最 大 值 )

表 4-6 和 4-7 列 出 了 几 种 重要 农作物 和 几 种 自然 生态 系统 的 PN 的 数值 。 有 时 ,只
能 测 得 地 上 器 官 的 生产 力 ,在 此 情况 下 ,地 上 部 分 的 生产 力 数值 就 是 主要 的 数据 《如 草原
生态 系统 就 是 如 此 )。

由 上 列 各 表 可 以 看 出 ,对 温带 地 区 的 各 类 植被 而 言 ,每 年 每 公顷 能 生产 出 的 有 机 物 均
大 约 为 12 吨 。 总 生产 量 约 为 此 数值 之 一 倍 。

不 应 忘记 的 是 ,在 温带 地 区 ，, 植物 的 生长 不 是 全 年 都 持续 进行 , 这 就 必然 导致 年 生产
力 的 减少 。 所 以 再 回顾 一 下 这 种 情况 将 是 有 益 的 : 生产 力 将 随 外 界 环境 的 物理 因素 而 变
化 ,在 各 种 条 件 非 常 良好 的 年 份 ， 生 产 力 将 能 极 大 地 增长 。 Boysen Jensen 曾 测 得 的 几 个
最 大 数值 是 : 良种 小 麦 的 生产 力 达 12 吨 / 公 顷 , 制 糖 用 的 甜菜 为 28 吨 / 公 项; 假如 正确 施
加 氮肥 的 话 , 一 个 专 供 割 取 牧 革 的 草场 能 提供 干草 20 一 25 吨 / 公 顷 。

还 应 提 及 的 是 Walter 总 结 出 了 这 样 一 条 规律 : 在 半 干 旱地 区 ,水 的 供应 具有 极 重大
的 作用 (图 4-18); 在 南非 草原 内 , 当 降 雨量 在 100 一 600 毫米 之 间 变 化 时 ， 地 上 器 官 的 生
产 力 ( 按 干 物质 计算 ) 将 在 1 一 6 吨 / 公 顷 之 间 变 化 。 因 此 可 以 认为 ,每 降雨 100 毫米 , 则 将
形成 工 吨 干 物质 。 第 二 性 生产 力也 将 随 降 雨量 的 变化 而 变化 《〈 见 北非 羊 的 动物 量 一 节 ，
157 To

由 此 可 见 , 在 气候 不 同 的 地 区 ,生态 系统 的 生产 力也 将 发 生 极 大 的 变化 : 在 北方 和 高
山地 带 , 植 被 的 生产 力 极 低 , 约 为 0.5 一 5 吨 /公顷 ; 而 在 赤道 地 区 ，, 常 绿 的 植被 一 年 12 个
月 均 能 进行 生产 ,并 由 于 植物 保持 四 季 常 青 , 因 而 赖 以 实现 生产 的 叶 面 积 也 比 其 它 地 区 者

ee 84 。

增加 一 倍 , 所 以 此 地 区 的 生产 力也 特别 高 。 比 如 :

生长 有 紫 狼 尾 草 的 稀 树 干草 原 ( 非 洲 ): 30 吨 /公顷 ;

甘蔗 地 ( 夏 威 吏 群 岛 六 70 吨 /公顷 。

但 是 ,在 大 部 分 热带 地 区 ,都 存在 一 个 或 长 或 短 的 旱季 ,因此 年 生产 力 极 低 。 此 外 ,由
于 热带 地 区 的 夜间 也 比较 热 ， 所 以 晚上 的 呼吸 作用 所 消耗 的 第 一 一 性 生产 量 也 更 多 (特别 是
森林 中 更 是 如 此 )o

100 200 300 400 = S00 min 600

图 4-18 南非 洲 草原 的 生产 力 ( 按 干 物质 产量 计 ) 与 雨量 之 关系
(S| Walter 的 著作 ，1939)。

根据 现 有 的 大 量 观测 结论 ， 人 们 通过 分 析 归 纳 从 而 制 出 了 一 分 全 世界 总 生产 力 的 分
布 图 , 图 中 生产 力 的 单位 统一 用 10 千 卡 / 米 ?/ 年 表示 〈 若 换算 成 干 物质 则 为 2.5X 10? 克 /
米 ?/ 年 )。 由 此 图 可 看 出 ,全 世界 的 总 生产 力 大 致 可 分 成 4 个 数量 级 :

1) 大 海 和 莞 漠 只 具有 极 低 的 生产 力 ， 其 值 低 于 0.5X10 千 卡 ， 而 常见 之 数值 约 为
0.1 x10 千 卡 / 米 ?/ 年 。 虽 然 在 此 两 种 环境 中 的 限制 因素 完全 不 同 (海洋 需要 各 种 营养 元
素 , 而 荡 资 则 是 水 ), 而 且 其 中 之 生物 也 完全 不 同 (海洋 中 是 各 种 藻类 代替 了 种 子 植物 ), 但
是 海洋 和 和 王 旱 地 区 都 是 生产 力 极 低 的 地 方 。

2) 各 种 草原 生态 系统 (高 草原 ,大 草原 ), 内 海 , 深 湖 , 旱 境 土壤 上 的 森林 ,以 及 中 等 肥
力 的 农田 所 具有 的 生产 力 为 0.5 一 4X10 千 卡 (平均 值 为 1X10 千 卡 / 米 "/ 年 )。

3) 青年 期 的 森林 和 草原 , 不 太 深 的 湖泊 ， 经 常 种 有 作物 的 农田 具有 的 生产 力 为 4 一
12X10 王 卡 / 米 "/ 年 。

4) 赤道 森林 ,热带 地 区 经 过 精耕细作 的 农田 (香花 园 和 甘蔗 地 ), 冲 积 带 植物 群 系 , 海
滨 地 带 和 珊瑚 礁 的 生产 力 则 达 12 一 30X10 和 干 卡 / 米 "/ 年 。

一 个 生态 系统 能 具有 的 最 高 生产 力 似乎 不 超过 30—40 x 10° 于 卡 / 米 "/ 年 。

整个 生物 圈 的 总 生产 力 (平均 值 ) 大 约 为 12X10 ”于 卡 /年 。

6. 光 合 效率

一 般 而 言 ,实际 效率 ER 与 最 大 效率 EMax 有 着 非常 明显 的 区 别 。

e @5.%

由 前 文 可 见 , 在 计算 光合 效率 时 必须 考虑 温度 条 件 , 但 是 大 多 数 作者 《特别 是 生理 学
家 ) 还 是 继续 使 用 RPA (Wassinck, Niciporovic 等 )。

不 管 观察 的 辐射 能 的 波长 如 何 , 都 应 当 考虑 观测 的 时 间 ; 对 一 定 生 态 系统 来 说 , 按 年
计算 的 光合 效率 当然 要 低 于 按 植物 生长 期 间 计 算 的 效率 。

在 比利时 一 个 栎 树 混交 林内 (A 4-3) (这 是 一 个 具有 中 等 生产 力 的 落叶 林 )，Galoux
在 1965 一 1968 年 期 间 收 集 了 大 量 数据 ,从 他 测 得 的 数据 中 我 们 用 4 种 不 同 的 人 射 辐射 量
来 进行 ER 的 计算 如 下 :
(1) 用 1 月 1 日 到 12 月 31 日 的 全 年 辐射 量 计 算 :

1) 用 总 辐射 (0.3 一 3 微米 ?计算 ,得

PN 6771
ER = —! x 100 一 一 x 100 千 卡 / 米 ?/ 年 一 0.73
S, 921730 / 米 / 和

2) 用 光合 作用 有 效 辐 射 (0.3 一 0.7 微米 ) 计 算 , 则 得

PN 6771
ER = — X 100 一 X 100 于 卡 / 米 2?/ 年 = 1.47
Si 460865 ea fe

(2) 用 植物 生长 期 间 测 得 的 辐射 量 计 算 ,也 就 是 说 ,用 从 时 片 半 展开 到 一 半 时 子 变 黄 这 有 段
时 间 内 (从 5 月 15 日 到 10 月 17 日 7? 测 得 的 辐射 量 计 算 :
1) 用 总 辐射 计算 ,可 得

6771
ER = —~“— x 100 2/46 = 1.20
SG Acs 干 卡 / 米 "/ 年 %oo

2) 用 光合 作用 有 效 辐射 计算 , 则 得

6771
ER = x 100 2/42 = 2.40
二 F/O] 多

温带 地 区 的 自然 生态 系统 都 具有 较 好 的 光合 效率 。

生理 学 家 是 在 最 有 利于 生长 期 间 ( 在 温带 地 区 这 种 时 间 常 常 只 有 几 个 星期 ) 选 一 天 以
进行 光合 效率 的 测定 。 显 然 , 这 样 求 得 的 数值 要 大 得 多 ;而 此 数值 可 能 更 具有 生物 学 的 意
SLo .

经 常 还 用 净 第 一 性 生产 力 的 数值 CA-K/ 厘米? 或 克 / 米 :表示 ) 来 进行 光合 效率 的 计
Ss

现 将 这 种 计算 法 举例 说 明 如 下 : 在 温带 地 区 (美国 ) 的 一 块 得 到 良好 灌溉 和 施肥 的 试
验 田 内 种 植 谷类 作物 ， 然 后 在 植物 的 整个 生长 期 间 计算 其 光合 效率 。 计算 方法 是 在 生长
期 间 进 行 多 种 测量 ,如 测 得 太阳 辐射 为 500 卡 / 厘 米 ?/ 日 ，RPA 为 222 卡 / 厘 米 ?/ 目 。

总 生产 力 PB 为 107 克 / 米 2/ 日 ,此 总 生产 力 又 可 分 成 两 部 分 :

R = 36 克 /厘米 2/ 日 = 14 卡 / 厘 米 2/ 日，
PN, = 71 克 / 米 ?日 = 27 卡 /厘米 ?2/ 日 。

利用 测 得 的 数值 即 可 按 前 式 算 出 有 利于 生长 期 间 的 效率 ER 约 为 人 射 太 阳 辐 射 的
5.3%, % RPA 的 12%。

ARAE1 OF CO, 需要 10 个 光量 子 计 算 ， 则 从 理论 上 算出 的 RPA 的 最 大 效率
约 为 25 色 〈Wassinck)。 若 以 此 衡量 , 则 上 列 最 适 栽培 条 件 下 求 得 的 光合 效率 也 是 相当 低
的 。 这 种 现象 的 出 现 主要 由 于 8 狗 的 RPA (17 卡 / 厘米 ?/ 日 ) 被 叶子 反射 人 大 气 之 中 ， 此

es 86 。

外 ，RPA 中 的 绝 大 部 分 将 转化 成 热量 ， 从 而 与 近 红 外 线 合 在 一 起 消耗 于 水 分 的 蒸发 〈 共
约 消 耗 200 卡 / 厘 米 2 日 )， 并 通过 热传导 作用 消耗 于 地 面 的 加 热 〈 约 消耗 125 卡 / 厘 米 ?/
目 )。 还 应 提 及 的 是 ,时 面 对 红 外 线 的 反射 将 大 大 超过 对 可 见 光 的 反射 ; 叶 面 反射 出 的 红
外 线 可 能 达到 人 射 红外 线 的 40 多; 换 成 能 量 则 约 为 ,190 卡 / 厘米 /日 。

Loomis 所 作 的 上 述 实验 得 到 了 良好 的 称赞 。 一 般 而 言 ， 辐 射 能 未 被 生态 系统 很 好 利
用 ，ER 很 低 , 都 是 因为 无 机 营养 的 供应 和 水 供应 不 良 的 结果 ;在 英国 和 荷兰 ,即使 小 麦 、
玉米 或 大 麦 的 产量 都 较 高 ， 但 是 这 几 种 作物 的 生产 力 在 夏季 也 只 能 达到 17 一 25 克 / 米 ”/
日 ,也 就 是 说 光合 效率 约 为 RPA 4%.

生长 期 的 长 短 与 此 时 期 内 的 光照 条 件 起 有 同样 的 作用 ;植物 光合 系统 的 状况 (如 叶 面
积 指数 ,叶片 的 倾角 等 ) 对 于 光 能 的 利用 也 具有 重要 的 意义 。 在 温带 气候 下 ， 夏 季 的 太阳
能 大 约 为 500 卡 / 厘 米 2/ 日 ,这 些 能 量 分 布 于 16 小 时 或 更 多 的 时 间 内 ， 但 在 冬天 ， 太 阳 能
只 有 50 卡 /厘米 ?/ 日 ;而且 这 些 能 量 仅 分 布 于 8 小 时 之 内 , 此 外 ， 再 加 上 极 低 的 温度 因而
是 不 利 的 。 在 赤道 地 区 则 相反 ，, 在 全 年 时 间 内 ， 太 阳 能 都 可 达到 400 一 500 卡 / 厘米 "/ 日 ，
而 且 温 度 的 变化 不 大 , 总 在 25sc 左右 。 很 多 作者 Ch Nitiporovit, Chang, Wassinck 等
人 ) 都 在 积极 地 探查 某 些 自然 生态 系统 中 的 实际 光合 效率 〈ER)， 以 及 水 分 和 矿质 营养 供
应 最 好 的 特定 地 区 (水 分 和 矿质 营养 供应 的 最 佳 条 件 可 通过 农业 技术 措施 来 实现 ) 的 最 大
光合 效率 〈EMax)。
> Nitiporovit (1968) 通过 计算 后 提出 , 在 植物 长 势 旺盛 期 间 (空气 的 平均 温度 不 低 于
5 一 10%c)， 最 大 光合 效率 约 为 RPA (4.5%

根据 Nitiporovit 提供 的 数据 ,人 们 可 从 图 4-19 中 读 到 如 下 一 些 平均 数值 :

在 高 纬度 地 区 (北纬 65 一 70")， 每 年 的 RPA 为 1.5X10' 王 卡 / 公 硕 ， 植 物 的 生长 期
约 为 2 一 3 个 月 ,最 高 净 生 产 力 为 10 一 15 吨 /公顷 。

在 中 结 度 地 区 (北纬 35—50°), 每 年 的 RPA (ANA 4—5 X10? 千 卡 /公顷 ,植物 的 生
长 期 为 4 一 9 个 月 ,最 高 净 生 产 力 为 30 一 50 吨 / 公 顷 。

在 热带 地 区 ，RPA 高 达 10X10 和 干 卡 /公顷 , 植物 生长 期 为 343 一 365 A, 最 高 生产
DIK 100—120 吨 / 公 项。

假如 我 们 将 计算 的 最 高 生产 力 同 实际 最 高 生产 力作 一 比较 即 可 看 出 ， 若 欲 提高 生物
圈 的 生产 力 确 实 具 有 极 大 的 可 能 性 。 切 缴 低 估 了 图 中 未 绘 出 的 日 照 长 短 的 重要 作用 。 假
如 大 们 选取 一 个 夏季 只 有 4 个 月 的 地 方 的 话 〈 这 样 长 的 夏季 对 于 如 像 良 种 小 麦 之 类 的 一
些 重要 和 谷类 作物 是 特别 适宜 的 )， 人 们 将 会 发 现 这 就 是 如 像 加 拿 大 和 北欧 这 样 的 北方 地
区 ,在 此 地 区 的 光合 生产 率 可 达 38 克 / 米 ?2/ 日 (夏季 时 日 照 特长 ), 应 当 在 这 里 种 植 周 期 短
的 谷类 作物 。 在 热带 地 区 则 相反 ,应 当 栽 种 像 玉 米 和 甘蔗 这 样 的 长 周期 作物 。 因此 进行
选 种 ,以 及 在 必要 时 选择 适合 的 生态 型 都 具有 极 重要 的 作用 。

再 来 观察 一 下 某 些 经 济 产品 的 生产 率 将 是 有 益 的 。 一 些 谷类 作物 的 种 子 仅 为 该 植物
的 三 分 之 一 , 较 好 收成 下 获得 的 种 子 约 为 5 吨 / 公 顷 / 年 ; 在 我 们 地 区 内 ，, 这 样 的 收成 即 相
当 于 每 年 的 辐射 能 的 利用 率 约 为 0.6 多 。 同 样 , 土豆 块 苓 的 收获 量 为 50 吨 / 公 顷 时 , 也 就
相当 于 辐射 能 的 利用 率 为 1.2 多 。 这 一 极 普通 的 事实 说 明 : 块 蕉 的 生产 量 比 谷类 作物 的 种
子 的 生产 量 要 高 。

永久 性 草地 的 生产 率 还 要 高 ,因为 未 本 科 植 物 的 叶子 全 年 都 能 进行 同化 作用 ,而 且 全

e。 87 。

‘A 8 c D 人

RPA tks
: (10° -E /AR)
计算 的 | “观测 得 的 生产 力
【纬度 (5N)”《〈 吨 /公顷 ) 。 1%)
70 10 TO* tts
es ak a et
Fi Be are ae Se AS 生长 季节 的 初期
epee pe ang 92 ata (Début de la Saison yégétative)
Sree iret cu dab ag oon G27 oy BA 生长 季节 的 未 其
到 ‘ Fin de la Saison Seger
in iia 45 24 稻 子 (Fin de son végétative)
,50- 50 55 S06 i) F
30 60-70 *s
70
Ande 80 85 He
76 HE
id 10 100-120 10.0 51 毛 地 黄 属
10.0
0 100-120

1 ou il Wo Vo Vi Vil Vill IX X XI Xi
月 分

4-19 在 植物 生长 期 间 不 同 纬度 地 区 的 最 大 生产 力 ? 并 假设 光合 效率 为 RPA 的 4.592
( 引 自 Niziporoviz，19687

部 地 上 生产 力 都 可 收割 而 算 人 产量 。 在 一 些 长 有 黑 麦 草 的 草地 内 , 若 大 量 施 加 氮肥 ,每 年
可 进行 6 一 7 次 割 草 , 这 样 收获 的 干草 可 达 25 吨 / 公 顷 ， 也 就 是 每 年 对 辐射 能 的 利用 率 约
为 3 一 4 多, 在 夏季 几 个 月 内 此 利用 率 可 达 5 多 ; 这 样 的 能 量 可 在 每 公 硕 土地 上 满足 4 头
奶牛 的 需要 ,而 每 头 奶牛 的 产 奶 量 可 达 15 公斤 /日 (Holmes, 1968).

制 糖 用 的 甜菜 也 可 与 此 草地 相 比 ,因为 其 叶子 和 制 糖 后 的 甜菜 黎 都 是 家 畜 的 食料 ( 辐
射 能 的 利用 率 约 为 2—3% )。

生态 学 家 和 经 济 学 家 都 倾向 于 计算 全 年 的 光合 效率 。 现 将 前 文 所 谈 的 一 些 见 解 昭 纳
起 来 可 以 这 样 说 : 在 按 广义 而 言 的 温带 地 区 ,在 良好 条 件 下 ,一 个 功能 正常 的 生态 系统 每
年 对 全 部 太阳 光 的 利用 率 约 为 1%, 对 RPA 的 利用 率 约 为 2%。

现在 ,假如 在 各 大 陆 的 范围 内 (图 版 13) 来 观察 一 下 全 年 的 实际 光合 效率 《用 全 年 太
阳 能 的 多 表示) 的话, 我 们 将 因 其 数值 之 低 而 吃惊 ;导致 光合 效率 不 高 的 原因 大 致 是 经 常
处 于 极 不 利 的 环境 条 件 下 ， 或 是 遭受 到 各 种 损害 的 结果 。 现 将 几 种 典型 生态 系统 的 实际
光合 效率 列举 如 下 :森林 为 12%; RAH 0.66%; 草原 为 0.66% ; URW 0.13%s wee
40.06%, Ga RPA 的 多 来 表示 光合 效率 , 则 将 上 面 的 数值 除 .2 即 可 。

SUR Wassinck 提出 的 一 些 数 字 补 充 如 下 : 陆 生 植物 的 光合 效率 略 低 于 0.3%3 HE
40.12% 3 整个 生物 圈 约 为 0.15—0.18%, 这 样 的 数值 的 确 是 很 低 的 , 而 人 为 提高 的 前 景
也 是 宽广 的 。

7. 第 二 性 生产 力

1. 生物 学 中 的 问题 有 些 也 是 很 复杂 的 ， 如 像 生 态 系统 中 第 二 性 生产 力 的 问题 就 是 这

e 88 -

样 。 第 二 性 生产 力 包括 由 食 草 动物 , 食 皮 层 的 动物 ,寄生 物 , 吸 食 者 ,转换 者 等 组 成 的 各 个
Ki, Hh. HA. 无 色 显 花 植 物 (Phankrogames décolorés) 这 样 的 异 养 生物 都 可 列
人 第 二 性 生产 力 之 内 。

除了 食 植物 的 或 食 动物 的 各 种 捕食 者 ,或 寄生 物 以 外 ,在 论 及 死亡 有 机 物 的 分 解 和 再
循环 时 ,进行 如 下 区 分 似乎 是 有 益 的 :

通过 吞食 方式 取 食 者 为 兽 类 食 皮 居 动 物 ;

非 分 散 吸食 者 为 真菌 或 细菌 类 转换 者 。

2. 虽然 从 理论 上 来 看 ,动物 是 无 益 的 ,但 是 它们 将 以 3 种 主要 方式 参与 生态 系统 的 活
动 :

1) 构成 食物 链 中 捕食 者 的 各 个 环节 。 这 些 环 节 将 受 各 种 大 型 食肉 动物 (如 淡水 水 域
内 的 狗 鱼 , 稀 树 干草 原 中 的 狮子 ) 的 控制 。 次 级 生产 力 是 巨大 的 , 且 可 被 人 类 开发 利用 (如
水 域 生 态 系统 、 陆 地 上 的 草原 生态 系统 或 冻 原 就 是 这 样 )。

在 森林 生态 系统 中 ， 大 型 食 草 动物 的 生产 力 虽 然 很 低 ( 见 图 版 11), 但 在 狩猎 方面 却
是 很 重要 的 ,而 且 经 常 可 以 通过 人 工控 制 来 促进 其 繁殖 增长 。

2) 发 展 出 一 些 寄生 性 种 群 (如 各 种 青虫 ;胭脂 虫 , 晓 虫 , 叶 齿 动物 )。 这 些 种 群 的 作用
就 是 使 第 一 性 生产 力 减 少 (倘若 它们 咬 坏 同化 器 官 并 使 叶 面积 缩小 ,从 而 使 生产 机 能 下 降
的 话 )， 使 生物 量 下 降 ( 倘 若 它们 消耗 多 年 生 器 官 的 话 ); 而 当 它 们 破坏 了 优势 植物 的 分 生
组 织 或 其 生殖 器 官 时 ,甚至 会 将 整个 生态 系统 摧毁 。

其 后 果 是 对 人 类 的 食物 供应 带 来 危害 。

3) 通过 有 食 皮层 动物 组 成 的 食物 网 而 参与 有 机 物 的 开路 循环 ;此 食物 网 中 的 食 皮 必
动物 对 能 流 和 矿质 元 素 循 环 的 速度 均 起 有 极 重要 的 作用 。 各 种 有 机 物 碎 屑 ( 枯 枝 落叶 层 )
“进行 矿 化 的 速度 与 土壤 肥力 的 增长 成 比例 ， 而 土壤 肥力 的 增长 将 直接 导致 第 一 性 生产 力
的 上 升 。

但 这 并 不 意味 着 其 它 很 多 作用 都 与 生态 系统 中 的 动物 无 关 ; 而 实际 是 在 植被 进行 演
蔡 或 保持 在 演 替 顶 极 时 ， 动 物 在 促进 花 的 受 粉 ， 以 及 传 布 种 子 或 果实 中 都 起 有 重要 的 作
用 。

3. 细菌 和 真菌 的 作用 与 动物 的 作用 相 比 更 显得 多 种 多 样 :

1) 真菌 主要 寄 食 于 植物 ,而 细菌 主 要 寄 食 于 动物 ;

2) 枯 枝 落叶 层 中 木质 的 分 解 ,纤维 素 的 分 解 , 氨 化 作用 ,硝化 作用 ， 反 硝化 作用 ，Fe
和 S 的 氧化 还 原作 用 等 一 切 分 解 作用 和 矿 化 作用 都 有 赖 于 细菌 和 真菌 来 完成 ;

3) 进行 固氮 ;

4) 促进 植物 根系 的 发 展 ;

5) 起 有 供养 大 型 担子 菌 纲 和 子 衷 菌 类 的 子 实体 的 作用 等 。

4. 由 图 4-14 可 以 看 出 ,动物 在 其 所 处 营养 级 上 获取 的 营养 物质 可 分 成 两 部 分 ;一 部
分 NU 未 被 利用 , 另 一 部 分 C 则 被 动物 消费 ;而 在 C 中 ,还 有 一 部 分 或 者 以 未 同化 物质 的 “
形态 而 排出 (这 就 是 动物 的 羡 便 NA 王 F)， 或 者 以 氮 代 谢 产物 的 形态 而 排出 〈 这 就 是 小
便 U)， 而 此 两 者 的 组 合 则 构成 总 的 《排泄 物 》(FU); 真正 被 同化 的 那 一 部 分 (A) 将 用
来 产生 组 织 或 再 生产 出 新 的 个 体 ( 据 此 ,生产 力 有 PN，PN:，PN:，PN, 之 分 ), 或 者 用 于
动物 的 呼吸 消耗 (R); 呼吸 作用 的 通 式 为

C.H,,0, + aa + eal
由 此 式 可 看 出 ,在 计算 呼吸 消耗 时 人 们 可 以 用 测定 O. 的 吸收 量 或 CO, 的 排出 量 的 方法
AY.
因此 被 动物 消费 部 分 的 总 合 ;
Ig 一 C 一 PN 十 R 十 U 十 F
在 分 析 矿 质 元 素 的 循环 时 ,首先 应 当 分 别 对 如 下 各 项 进行 观察 研究 :
F: 排出 物 , 这 是 从 Ig HOH BD. KMD BEE, 排出 的 气体 或 呕吐 出 的 物质 。
D: 消化 的 能 量 物质 ,包括 被 同化 部 分 (A) 和 以 小 便 形 式 或 汗水 形式 而 排出 的 物质 (Uy);
假如 人 们 认为 小 便 不 是 同化 物 的 一 部 分 的 话 , 即 可 将 其 与 汗水 划分 在 一 起 。 由 此 可 得
D=Ig—F=A+U,
D=PN+R+U,
Cm Ig =PN+R+U+F=D+F

5. 动 物 量 算是 最 简单 的 一 个 数据 ， 它 可 用 一 定时 间 和 一 定 地 面 上 存在 的 动物 的 重量
(B) 或 个 体 的 数目 (Nb) 来 表示 。 动物 量 的 测定 目前 还 是 使 用 测量 活动 物 的 重量 的 方
法 ,但 有 时 也 测定 干 重 , 或 常常 换算 成 与 干 物质 相当 的 能 量 , 并 用 卡 或 千 卡 来 表示 。

生产 力 则 是 另 一 回 事 。 人 们 发 现 , 在 植物 群落 中 (甚至 在 陆 生 植物 群落 中 也 是 这 样 )，
于 观测 末期 测 得 的 生物 量 的 增 量 AB 不 能 准确 代表 生产 力 的 数值 , 因为 并 未 计算 测量 期
间 由 于 死亡 或 输出 而 损失 的 生物 量 ; 在 一 个 植物 群落 中 ,一 部 分 损失 的 生物 量 还 可 能 以 枯
死 木 或 落叶 的 形式 而 存在 ;但 在 动物 群落 中 则 不 是 这 样 , 被 消费 的 个 体 也 就 不 复 存 在 〈 这
就 是 被 消灭 的 个 体 E); 因此 很 难 找 出 出 生 的 个 体 与 死亡 个 体 之 间 的 差额 ， 特 别 是 小 动
物 极 多 的 土壤 动物 群落 中 此 种 困难 就 更 突出 。

6. 有 两 种 测定 生产 力 的 方法 可 向 有 关 研 究 人 员 推荐 : 分 析 法 和 归纳 法 〈Bourliare 和
Lamotte，1967)。 分 析 法 必须 制定 出 生活 于 研究 地 面 上 的 全 部 动物 (或 动物 类 群 ) 的 名 单 。
然后 有 预见 地 选择 几 个 种 进行 观察 分 析 。 对 每 种 选 出 的 动物 都 应 当 隔 一 定时 间 反 复 观 察
并 制定 测量 时 间 (1 年 ) 出 生 的 小 动物 (新 生动 物 群 ) 及 其 父母 的 清单 ,以 便 查 明 该 种 动物 的
增 减 情况 ,而 且 也 便于 计算 出 死亡 和 消失 的 动物 ;根据 一 年 的 观测 即 可 分 别 绘制 出 动物 的
平均 增长 曲线 、 由 此 曲线 人 们 则 可 看 出 动物 的 数目 ， 由 此 数目 就 可 换算 出 动物 量 及 总 增
量 。 每 种 动物 的 增 量 之 和 即 为 净 第 二 性 生产 力 ， 同 样 由 连续 的 瞬时 的 差额 也 可 计算 得 净
第 二 性 生产 力 e

人 们 可 用 测定 各 种 动物 呼吸 消耗 的 能 量 ， 或 从 C-—A=NA+U 求 得 之 差额 来 计
算 动 物 群 落 的 总 能 量 。

但 只 有 在 特别 简单 的 生态 系统 中 这 种 测定 法 才能 实现 。

若 用 这 种 方法 , 则 须 在 实验 室 中 测定 个 体 的 或 一 个 隔离 的 种 群 的 呼吸 消耗 (R)， 测
定 工作 可 用 改进 的 呼吸 计 来 进行 ， 用 此 呼吸 计 可 以 测量 出 单位 时 间 内 单位 生物 量 消 耗 的
O, 或 释放 的 CO, 的 数量 ,以 及 放出 的 热量 。

由 此 获得 的 数据 即 可 应 用 于 生活 在 自然 界 中 的 全 部 种 群 ;这 种 作法 当然 是 不 可 靠 的 ，
因为 野地 上 的 动物 呼吸 消耗 是 完全 不 同 于 实验 室 中 测 得 的 数值 的 。

图 4-20 举例 说 明了 英国 一 个 标 树 林 中 的 异 养 生物 通过 图 吸 作用 所 消耗 的 能 量 情 况

es 90 。

(Satchell, 1971). 坠落 地 面 的 一 平方 米 枯 梳 落 时 有 能 量 2172 TE, RH TK 部
分 : 1734 FB 3 Be Aw SAY EE LIA 60 克 / 米 ,但 其 呼吸 消耗 为 54 FE. 还 低 于 生 物
量 仅 为 22 克 / 米 * 的 另 一 种 白色 小 蠕虫 CEnchytracides)o 从 远 处 来 的 一 种 螨 COribatides )
数量 极 大 (每 平方 米 约 有 32000 个 个 体 ) 但 消耗 能 量 不 大 , 约 为 5 干 卡 。

要 强调 指出 的 是 ,微生物 (细菌 和 真菌 ) 的 呼吸 消耗 要 大 大 地 超过 动物 的 呼吸 消耗 ,其
至 也 超过 无 状 椎 动物 的 呼吸 消耗 。35 TORE) 微生物 于 每 年 每 平方 米 地 面 上 将 因
呼吸 作用 而 燃烧 掉 有 机 物 1800 和 干 卡 ; 在 相同 的 地 面 上 , 18 be (FB) 蝶 归 | 仅 燃 烧 220 干
卡 , 比 微生物 的 燃烧 几乎 少 9 倍 。

因此 ,必须 从 选 定 的 每 种 动物 中 挑 出 一 个 中 等 的 个 体 ， 然 后 测定 该 个 体 的 呼吸 消耗 ，
而 用 个 体 数 乘 以 获得 的 呼吸 消耗 量 即 为 该 种 群 的 呼吸 损耗 。

人们 使 用 制定 的 曲线 和 各 种 图 表 即 可 将 数量 转换 成 生物 量 ， 再 将 生物 量 转换 成 所 含

的 能 量 , 也 可 将 生物 的 数量 转换 成 能 量 或 释放 出 的 CO; 的 数量 。

13.110
公斤 /公顷 /年
或

6.246 |
FER /E

Vv

Aue 公斤 "PPN1

P 土 栖 动 物 600 公斤

MOR 85 FFI 、

其 它 无 脊椎 动物 55 FE

食 皮 届 动 物 和 转换 者

图 4-20 英国 一 个 棕 树 - 栎 树 混交 林 的 净 第 一 性 生产 力 及 其 分 配 ( 增 量 , 次 级 生产 力 )
(《 引 自 Satchell 的 著作 ，19717

如 图 4-21 即 表明 了 动物 重量 与 其 最 低 代谢 量 (休息 状态 ， 空 肚子 状态 及 温度 为 最 适
状态 下 的 动物 ) 之 间 的 密切 关系 。

图 4-22 表明 ,一 个 食 皮 层 的 无 脊 椎 动物 每 天 摄取 养分 的 数量 与 其 含 热量 成 比例 ， 而
含 热量 本 身 又 或 多 或 少 地 为 其 所 处 状态 的 函数 CReichle, 1971).

由 图 4-23 可 看 出 ,在 森林 土壤 内 充当 分 解 者 的 各 种 无 冰 椎 动物 的 体重 与 其 呼吸 代谢

e 1 6

6000 Ah
4000 猪 2
Ac
2000 男孩 (10 no
大 狗
1000 ae Ad *

最 低 代 谢 量 ( 千 卡 7

- N oo oO o
oo on 8 °
o oO oo ¢ co

图 4-21 ZhARDYDEBSRIARGR ZAM KA
( 引 自 Eourliére 和 Lamotte 的 著作 ，1967)

一 人
oO
Nn

会 ir $5).
ra ARES
€ < A^ 马 陆 关 昆虫
ae ox HMB BR
= 10° 一 种 白色 小 蠕虫
®R
&
be 10-f
bd

10-2

ee 8 5 El Be i, aes

10-? 107! 10° 10' 10? io?

含 热量 的 对 数 ( 卡 / 个 体 )

4-22 土壤 中 食 皮 属 的 无 脊椎 动物 及 其 捕食 者 每 天 摄取 养分 的 数量 与 这 些 动物 的 含 热量 的 关系
〈《 引 自 Reichle 的 著作 ，19717

之 间 具 有 密切 的 关系 ;而 这 些 分 解 者 存在 于 所 有 营养 级 之 中 CReichle, 1971)o

同样 ,田鼠 每 年 能 产生 的 新 组 织 为 其 体重 的 2.5 倍 , 而 鹿 每 年 产生 的 新 组 织 仅 为 其 体
重 的 1/4, 牛 仅 为 1/2， 而 非洲 象 只 有 1/ 20。

7. 归纳 法 主要 是 研究 一 个 营养 级 或 一 定 生态 类 群 的 呼吸 作用 中 气体 的 交换 情况 ， 也
就 是 测定 单位 时 间 内 和 单位 面积 上 的 耗 O, 量 或 CO, 的 排出 量 ;甚至 在 仅 含 有 一 个 到 几
个 优势 种 的 情况 下 ,也 很 难 将 一 个 营养 级 分 离 ; 这 时 人 们 可 以 选用 一 些 杀 虫 剂 以 杀 死 其 它
种 而 对 研究 种 又 不 产生 伤害 (如 蔡 能 杀 死 动物 ,而 对 微生物 不 产生 伤害 六 假若 研究 的 生态

ee 92 。

FEO, 量 的 对 数 ( 微 升 /小 时 )》

10-2 10-2 410- .10 ,10 .1102 103
体重 的 对 数 (毫克 )

4-23 土壤 内 各 种 无 峭 椎 动物 的 体重 与 其 呼吸 代谢 之 关系
( 引 自 Reichle 的 著作 ，19717
类 群 具 有 一 定 的 大 小 , 则 应 将 较 大 的 类 群 除 去 ,并 将 其 与 养料 (森林 的 枯 枝 落叶 ) 一 起 放 和 人
具有 一 定 直 径 的 孔 的 袋子 内 。

人 们 还 可 用 标记 有 某 种 放射 性 同位 素 的 植物 性 食物 供给 研究 的 动物 ,然后 进行 观察 ，
这 就 是 放射 性 同位 素 示 踪 法 ;首先 被 标记 上 放射 性 同位 素 的 第 1 级 消费 者 将 是 食 草 动物 ，
面 从 其 身上 测 得 的 放射 性 强度 即 可 算出 该 动物 摄取 食物 的 数量 ; 然后 轮 到 捕食 者 将 逐渐
显示 出 放射 性 ; 往 后 的 计算 将 变 得 更 为 复杂 ,因此 这 只 是 一 个 研究 食物 链 的 大 小 及 能 量 转
移 速度 的 想法 。

8. 对 动物 的 生产 力 特 别 感 兴 趣 的 读者 还 可 参阅 Macfadyen, Petrusewicz, Ghilaroff,
Lamotte, Bourliére, Reichle 等 人 的 著作 。

9. 我 们 可 以 看 出 ,作为 生产 者 的 植 科 的 光合 效率 始终 是 很 低 的 , 仅 为 0.5 多。

由 生产 过 渡 到 消费 环节 时 能 量 的 转换 率 也 是 很 低 的 ， 常 常 伴随 着 极 大 的 能 量 损失 。
动物 摄取 的 大 部 分 食料 将 用 以 产生 热量 , 另 一 部 分 则 转化 成 动物 运动 所 需 的 能 量 ,而 动物
的 运动 又 是 寻找 食物 时 必 不 可 少 的 。Slobotkin (1960) 认为 ,在 消费 环节 与 其 前 一 个 环 刷
之 间 的 最 大 转换 率 约 为 15 多, 但 在 自然 条 件 下 的 转换 率 经 常 要 大 大 地 低 于 此 一 数值 。

比如 若 要 生产 1 公斤 牛 的 生物 量 (毛重 ), 或 者 生产 450 克 牛 的 生物 量 ( 干 物 质 ) 则 需
鲜 草 约 35 公斤 (干草 约 7 公斤 ), 这 种 情况 下 的 转换 效率 只 有 6% 。

又 如 在 一 个 管理 良好 的 牧场 内 ,一 公顷 草地 能 饲养 2 头 共 重 500 公斤 的 母 牛 ;但 在 天
然 草原 的 大 牧场 上 , 则 需 10 一 15 公顷 草地 才能 养活 一 头 母 牛 。 在 用 人 工 饲料 饲养 家 畜 的
情况 下 ,效率 较 好 。 比 如 在 鱼 类 养殖 中 ,生产 出 1 公斤 鱼 , 则 需 5 公斤 肉 类 作为 鱼 食 , 这 时
的 能 量 转 换 效 率 可 达 20% 0

关于 人 类 未 来 的 食物 问题 上 ,我 们 将 看 到 养 鸡 和 养 猪 具有 非 常 重要 的 作用 ,因为 在 特
殊 饲养 条 件 下 ,这 两 种 家 畜 的 能 量 转换 效率 大 致 可 达 25 匈 ; 生产 1 公斤 家 禽 肉 或 猪肉 , 约
需 大 麦 4 公斤 。

实际 上 ,在 分 解 者 的 环节 内 经 常 有 大 量 的 各 种 有 机 物 碎 导 ,如 枯死 木 , 植 物 的 果 壳 :, 动

es。 93 。

物 的 甲壳 ,各 种 生物 的 仍 骨 ,毛发 等 ;目前 ,除了 水 域 环 境内 的 食物 链 比 较 明 确 以 外 ， 人 们
还 没有 掌握 大 量 的 其 它 资 料 。

现 以 美国 一 个 海滨 鱼 场 的 一 些 数 字 为 例 来 进一步 说 明 (Ban K); 下 面 列举 的 数 据 为
观测 了 22 年 的 平均 值 ; 每 天 投射 到 1 平方 米 海 面 上 的 能 量 为 3 x 10 卡 ; 这 些 能 量 大 约 能
生产 出 具有 9000 卡 能 量 的 硅 营 ， 这 些 硅 藻 大 约 可 养育 出 具有 400 KEE BRD eo DD.
而 每 天 每 平方 米 海面 上 捕获 的 鱼 量 按 平 均 数 计算 约 为 5 卡 。 由 此 计算 的 生态 效率 约 为
0.00015 % , 这样 低 的 效率 说 明海 洋 生 产 者 只 利用 了 很 小 一 部 分 太阳 能 ， 而 在 一 个 很 长 的
食物 链 中 ,每 个 链 环 上 都 有 极 大 的 能 量 损 失 。

在 自然 生态 系统 中 ,野生 疹 椎 动物 的 生物 量 很 小 ， 而 无 脊椎 动物 的 生物 量 则 相当 大 。
在 森林 中 ,一 些 大 的 野兽 和 鸟 类 经 常 可 按 每 公顷 地 面 上 有 多 少 公斤 计算 ,而 有 些 动 物 在 每
公顷 地 面 上 只 有 几 克 ;就 是 某 些 土 栖 的 小 型 哺乳 动物 也 不 超过 5 公斤 /公顷 。 但 是 在 土 枉
动物 群 中 这 些 动 物 的 生产 力 却 达到 了 最 高 的 水 平 ,每 公顷 常 为 1 吨 , 或 1 吨 以 上 。

在 草原 生态 系统 中 ,大 型 哺乳 动物 的 生物 量 是 较 大 的 ;一 般 情 况 下 ， 人 们 必须 用 每 平
方 公里 地 面 上 有 若干 吨 来 进行 计算 。

表 4-3 列 出 了 从 赤道 到 加 拿 大 之 间 一 系列 生态 系统 的 生物 量 数 值 。 作 为 非洲 一 些 国
家 公园 的 禽兽 特 多 的 大 平原 上 ,人 们 估计 大 型 哺乳 动物 的 生物 量 大 约 为 20 吨 / 公 里 ， 或
200 公斤 /公顷 。 相反 ,在 加 纳 的 一 个 森林 内 ，Bourliere 发 现 野 生 哺 乳 动 物 的 生物 量 仅 为
1 公斤 /公顷 ,而 且 猴 子 和 松鼠 也 算 在 内 。

在 冻 原 中 ， 各 种 动物 的 生物 量 极 小 ,但 是 驯鹿 生产 力 的 六 长 在 此 成 了 -- 个 关键 性 的 问
Flo

人 们 可 在 论述 生态 系统 的 各 种 类 型 各 节 中 读 到 有 关 第 二 性 生产 力 的 其 它 一 些 数据

8. 生态 系统 的 净 生 产 力

由 前 文 我 位 曾 得
PB = PN, + RA,

PN, = PB 一 RA
PB 为 总 第 一 性 生产 力 , 也 是 生态 系统 的 总 生产 力 。
另 一 方面 , 一 般 而 言 U 值 极 小 ， 故 可 略 而 不 计 ; RFR 十 R4 为 各 类 异 养生 物 的 呼
吸 消 耗 并 可 用 RH 来 表示 。
由 此 即 可 得 一 新 值 , 这 就 是 生态 系统 的 净 生 产 力 (PNE)， 或 者 叫 生物 群落 的 净 生 产
力 〈Odum); 生态 系统 的 净 生 产 力 等 于 总 生产 力 减 去 生态 系统 中 的 全 部 呼吸 消耗 。 AL)
式 表 之 , 则 得
PNE = PB — (R,; + R, + R; + R,),
PNE = PB — (RA + RH),

PNE = PN, 一 RHo
因此 PNE 就 是 鞋 积 在 系统 中 的 能 量 的 净 增 量 。 这 也 是 生产 者 和 全 部 营养 级 上 的 消

o 94 。

费 者 通过 呼吸 消耗 以 后 ;总 生产 力 中 剩余 下 的 部 分 ;还 可 以 说 是 包含 在 多 年 生 组 织 的 增 量
中 和 增加 的 死亡 有 机 物 (腐殖质 ) 中 的 能 量 。 若 以 式 表 之 ,还 可 以 写成
PNE = T + AH,

图 4-24 % Whittaker 和 Woodwell 研究 过 的 一 个 典型 的 标 树 -松树 混交 林 , 此 森林 位
于 美国 的 布鲁克 黑 文 地 区 , 林 下 植物 为 乌 饭 树 属 植物 ;在 图 中 我 列 出 了 该 森林 生态 系统 的
PB, PNi, PNE 及 其 它 一 些 重要 的 数值 。 由 图 可 以 看 出 ,这 是 一 个 被 破坏 的 普通 的 森林 ，
但 此 森林 还 处 于 发 展 之 中 ， 因 为 目前 它 还 在 反抗 某 些 破坏 因素 ; 此 森林 的 总 生产 量 约 为
26.5 吨 / 公 项 /年 ,总 呼吸 消耗 量 (或 能 量 的 损失 ) 为 21 吨 /公顷 /年 ,而 在 此 总 呼吸 消耗 量
中 RA 占 14.5 吨 ，RH 为 6.5 吨 。

每 年 的 净 第 一 性 生产 力 为 12 吨 /公顷 ,其 中 每 年 可 曹 积 5.5 吨 ( 即 PNE); 在 此 芝 积
量 中 有 5 吨 为 增加 的 木质 组 织 ， 有 0.5 吨 为 枯 梳 落叶 和 腐殖质 ; 对 一 个 森林 生态 系统 来
说 , 净 第 一 性 生产 力 为 12 吨 / 公 顷 /年 只 是 一 个 具有 中 等 生产 力 类 型 的 生态 系统 ; 这 种 生
BRAM RPA 的 利用 率 约 为 0.97 。

在 一 个 相对 稳定 的 生态 系统 中 (此 生态 系统 可 能 达到 了 演 替 顶 极 ,也 可 能 处 于 缓慢 演
化 状态 中 , 或 者 通过 人 类 的 作用 而 使 其 保持 在 稳定 状态 下 ), 除了 已 经 形成 泥炭 的 情况 以
外 ,人 们 将 可 看 到 土壤 中 的 有 机 物 ,土壤 植物 ， 以 及 以 植物 为 食 的 土 栖 动 物 都 处 于 平衡 状
态 之 下 , 这 种 平衡 状态 主要 表现 为 每 年 的 枯 枝 落叶 量 和 腐殖质 的 数量 都 将 保持 不 变 。 地
上 动物 的 消费 量 也 将 处 于 稳定 状态 (在 没有 遭 到 青虫 或 寄生 真菌 侵 绪 情 况 下 ), 从 平均 数
来 看 ,每 年 都 有 相同 数量 的 植物 组 织 被 消费 掉 。

RH 是 一 个 复杂 的 数值 , 它 相 当 于 各 种 动物 真菌 和 细菌 的 呼吸 消耗 ; 因此 可 以 简单
地 将 其 看 作 是 一 切 死亡 的 植物 器 官 或 者 被 消费 的 活 的 植物 器 官 的 一 部 分 ; 人 们 还 可 观察

PB -PNI = RA

PNi = 12,0 265-120 = 14,5

Sz 16.0 Soe
4
A Jiao 20
NS RH =6.50 人 C 我 法
el
PNE = PNI - RH PNE = PB-(RA+RH)
55 = 12,0 - 65 55 = 265-210
PNE Ti +AH
55 = 50 +05

图 4-24 在 美国 布鲁克 黑 文 地 区 一 个 栎 树 和 松树 的 混交 林内 ,生产 力 中 各 组 分 的 数值 示意 图 。

中 列举 出 生产 力 的 各 组 分 有 : 总 生产 力 PB， 净 第 一 性 生产 力 PNi， 生态 系统 的 净 生 产 力 PNE，

和 目 养 生物 的 呼吸 消耗 PTA， 蜡 养生 物 的 呼吸 消耗 RH， 多 年 生 植物 器 官 的 增 量 T,， 腐 殖 质 的 增
量 全 互 ( 引 自 Woodwell 等 人 的 著作 ，1968 和 1969)

ee。 95 e

到 ,与 全 部 枯 梳 落叶 等 量 的 有 机 物 将 是 土壤 中 各 种 异 养生 物 摄取 的 食料 。
Ait, RH 差不多 与 初级 死亡 量 M 相等 。 由 此 可 得

RH 一 M,
和 2
PNE 一 PN; — Mio
但 是 ,在 演 蔡 顶 极 时 PNE 一 0， 所 以
PN: = Mi，
或

PB = RA 十 RH。 :

由 此 可 见 , 达 到 演 蔡 顶 极 时 , 食 草 动物 的 作用 将 是 微不足道 的 ， 而 第 一 性 生产 力 的 测
定 只 需 测 出 全 部 坠落 的 枯 梳 落叶 即 可 ;倘若 出 现 有 食 草 动物 的 明显 作用 , 则 应 加 上 被 消耗
的 植物 量 。

因此 演 替 顶 极 就 相当 于 生态 系统 的 一 个 发 展 阶段 ， 在 此 阶段 中 生 与 死 将 处 于 平衡 状
态 , 也 就 是 说 ,生产 的 物质 与 死亡 的 物质 相等 。 在 一 个 未 达到 演 替 顶 极 的 生态 系统 中 , 生
产量 将 超过 死亡 量 ， 而 生态 系统 越 年 经 ， 则 生产 的 物质 多 于 死亡 物质 的 数量 也 越 多 表
4.5)o。 这 部 分 增多 的 物质 常用 PNE 来 表示 。

这 就 是 PNE 的 简单 的 概念 ， 根 据 这 种 概念 人 们 即将 异 养 生物 的 生物 量 看 作 是 稳定
不 变 的 。 苏 联 信 将 PNE 叫做 真正 的 年 增 量 ;我 们 认为 ， 将 其 叫做 植物 有 机 体 之 差 《 即
PNE = PN, 一 M,) 似乎 更 加 合理 。

9. 生态 系统 的 动态

到 目前 为 止 , 我 们 都 是 按照 一 个 接近 平衡 状态 的 生态 系统 ,或 者 达到 演 替 顶 极 的 生态
系统 而 进行 讨论 的 。

但 实际 上 ， 一 个 生态 系统 几乎 总 是 处 在 运动 变化 之 中 。 而 其 变化 过 程 常 常 是 很 复杂
的 。 在 天 然 或 半天 然 植 被 中 ， 一 个 植物 群落 都 是 经 历 了 一 系列 发 展演 变 的 结果 。 从 理论
上 而 言 ,这 种 演变 总 是 从 裸 地 上 的 先锋 植物 开始 而 最 终 发 展 到 演 替 顶 极 ; 因此 ， 任何 生态
系统 中 的 植物 群落 都 将 随 着 时 间 的 推移 而 从 数量 和 质量 上 改变 着 其 中 的 植物 种 类 成 分 ;
与 此 同时 ， 消 费 水 平和 土壤 条 件 也 都 在 不 断 地 变化 。 演 替 可 以 看 作 是 生物 量 B 的 逐渐 增
加 ;生物 量 的 增加 将 直到 演 替 顶 极 时 为 止 。 达 到 演 替 顶 极 时 , 除 某 些 特殊 增 减 外 , 生物 量
将 不 再 变化 ,而 且 达 到 最 大 值 ;生物 量 不 变 时 , 则 PNE 等 于 零 (图 4-25A)。 aa

假如 植物 群落 是 由 一 个 树种 组 成 的 纯 林 ， 则 此 森林 的 发 展 和 演变 将 随 林 龄 的 增长 仅
发 生 数 量 上 的 变化 。 在 此 情况 下 ,问题 也 就 比较 简单 。

下 面 我 们 将 通过 示意 图 来 说 明生 产 力 的 各 组 分 随 着 年 龄 而 变化 的 情况 。 这 些 示意
图 是 根据 Moller, Muller 和 Nielsen 对 丹麦 的 欧洲 山 毛 样 林 进 行 生 产 力 研究 时 所 得 的 观
测 数据 ， 以 及 一 些 日 本 研究 人 员 对 多 种 纯 林 进 行 研 究 时 所 获 之 观测 结果 绘制 而 成 (图 4-
25)。

由 图 4-25, A 可 以 看 出 ,青年 时 期 的 森林 具有 最 高 的 净 第 一 性 生产 力 , 此 后 随 着 林 龄
的 增长 ,生产 力也 逐渐 下 降 。 当 生态 系统 趋 近 演 蔡 顶 极 时 ,也 就 是 说 固定 的 能 量 PB 同 损

es Yb 。

MRA

叶子 的 生物 量 xd
~ B. real.
1K
&
由
x PN1 real
= PN1 théor.
=
a
出

图 4-25 ”森林 生态 系统 的 动态
A. 天 然 森 林 生 态 系统 的 发 展演 变 示意 图 。RH 一 PN, — PNE。 B. 在 郁 闭 纯 林 中 ,总 生产 力 。 OF
吸 消耗 。 净 生产 力 和 生物 量 与 林 龄 之 间 的 关系 曲线 (Kira 及 Shidei，1967)。 C. 人 类 进行 了 合
理 开发 的 森林 生态 系统 的 发 展演 变 示意 图 。 图 中 。 B. théor 表示 理论 生物 量 ; B. ral. HRA
生物 量 ; PN1 théor. 为 理论 的 净 第 一 狂 生 产 力 ; PN1 réal. HIRAM HPA MD
失 的 能 量 RA 十 RH 达到 平衡 时 ， 生 物 量 B 具有 最 理想 的 数值 ; PB 似乎 从 能 达到 的 最
大 值 处 略 有 下 降 , 这 可 能 是 对 叶片 供水 不 良 的 缘故 。 叶 子 的 生物 量 依然 不 变 , 但 木质 部 的
生物 量 则 不 断 上 升 ; 因 此 , 自 养 生物 的 呼吸 消耗 RA 将 略 有 增加 ，, 而 在 演 替 项 极 时 呼吸 消
耗 也 将 达到 最 大 值 。 由 图 还 可 看 出 ，PN, 将 持续 下 降 ,因为 尽管 总 在 不 停 地 生产 出 叶子 ，
一 年 生 的 细 梳 一定 数量 的 粗 枝 ,树干 和 根 ， 但 是 生产 的 部 分 只 能 补偿 异 养生 物 消 耗 的 物
质 部 分 (RH).

人 们 可 能 认为 ,如 像 西欧 东部 这 种 长 期 以 来 就 是 人 口 稠密 的 地 区 内 , 若 要 对 各 种 森林
生态 系统 或 各 种 乔木 林 的 生产 力 进行 比较 将 是 困难 的 ， 因 为 这 些 放 林 的 年 龄 或 开发 方式
都 是 不 同 的 。 但 是 引 目 表 4.13 的 例子 说 明 , 不 管 生物 量 和 人 类 开发 森林 的 方式 如 何 ， 对
一 定 类 型 的 生态 系统 而 言 * 其 PN. 的 数值 都 是 非常 相似 的 。 当 然 随 生 物 量 而 变 的 生产 力
也 将 会 发 生变 化 。 由 图 4.25C 可 以 看 出 ， 人 类 的 活动 《特别 是 进行 了 森林 的 择 伐 和 受 光
伐 ) 将 使 净 生 产 力 保持 在 一 个 极 高 的 \ 而 且 多 少 维持 不 变 的 水 平 上 。

五 、 运 动 中 的 生态 系统

1. 年 青 的 生态 系统 和 成 熟 的 生态 系统
当 一 个 生态 系统 遭 到 火灾 \ 水 灾 \ 大 风 、 佐 头 或 镰刀 , 或 者 家 冀 的 牙齿 的 毁坏 时 , 它 始

本 97 e

终 在 坚持 不 懈 地 发 展 和 演变 ,并 力图 恢复 到 演 蔡 顶 极 的 状态 。

生态 系统 发 展演 替 的 目的 似乎 是 要 在 短 时 期 内 制止 各 种 破坏 而 带 来 的 混乱 ， 尽 力 维
扩 往 蔡 顶 极 ， 实 现 物质 环境 与 生物 群落 之 间 的 自动 平衡 (Odum, 1967). 上述 一 切 则 引
导 人 们 去 观察 研究 处 于 运动 发 展 中 的 年 青 生 态 系统 同 处 于 演 替 后 期 多 少 已 达 稳 定 的 成 熟
生态 系统 之 间 的 大 量 差 别 。

从 能 力学 方面 来 看 ,年 青 的 生物 群落 具有 较 高 的 生产 力 ， oe HbR PATE
步 趋向 成 熟 .因此 B 值 增加 ,而 则 减少 。 演 蔡 顶 极 时 ,出 生 与 死亡 相等 ,因此

PN,=M, PNE=0

生态 系统 的 结构 也 发 生 如 下 的 相应 变化 :

A. 初期 的 食物 链 为 直线 形 ,而 且 主 要 以 食 草 动物 这 一 链 环 为 基础 ， 而 后 将 变 成 食物
网 并 出 现 一 些 以 食 有 机 物 碎 导 为 基础 的 食物 链 ;

B. 多 样 性 越 来 越 增 长 ; /

C. 开始 时 空间 的 成 层 现象 和 多 相 结构 并 不 明显 ,尔后 则 越 来 越 突出 。

2. 多 样 性 和 稳定 性

多 样 性 有 好 几 种 类 型 。

首先 有 种 的 多 样 性 ,这 种 多 样 性 表现 在 两 个 方面 :
1) 种 的 变异 性 ,或 者 说 是 单位 面积 上 种 的 数目 的 多 少 ;
2) 表现 为 均匀 性 ,说 明 个 体 在 不 同 种 之 间 的 分 布 。

空间 的 成 层 现象 和 多 相 性 再 加 上 种 的 变异 性 和 均匀 性 即 构成 了 生态 系统 内 的 多 样
性 。

在 演 替 过 程 中 ,一 个 重要 的 倾向 就 是 生物 化 学 的 多 样 性 迅速 增长 ;无 论 在 生物 量 的 主
要 成 分 中 《其 中 包括 各 种 酶 和 色素 ), 或 是 由 于 代谢 作用 而 向 外 部 环境 排出 和 分 淡出 的 次
生产 物 中 《如 外 激素 ,生态 激素 等 ) 都 有 这 种 倾向 出 现 。 Margalff 曾 在 水 域 生 态 系统 中 观
察 到 ,在 交 替 过 程 中 ， 植 物色 素 的 数量 出 现 了 增长 。 当 一 个 生态 系统 同 着 交 替 顶 极 发 展
时 ,这 些 代谢 作用 产生 的 特殊 的 有 机 物 越 来 越 显示 出 重要 的 作用 ,而 且 正 是 这 些 物 质 在 调
节 和 稳定 着 生态 系统 的 增长 及 其 成 分 。

多 样 性 和 稳定 性 之 间 共 有 极 密切 的 联系 。 生 物 的 多 样 性 增强 了 环境 的 稳定 性 这 一 事
实证 明 , 在 进行 土地 的 规划 和 管理 中 ,应 当 保护 好 树林 \ 树 丛 \ 绿 篇 ,水 位 ` 帝 原 以 及 沼泽 等
等 ;即使 这 种 保护 措施 可 能 导致 经 济 和 粮食 作物 的 产量 降低 ,也 将 在 所 不 惜 。 多 样 性 仅 是
生活 中 的 一 种 增加 刺激 性 的 东西 吗 ? 或 者 说 多 样 性 是 生物 圈 和 生态 系统 中 包括 人 和 目 然
在 内 的 一 切 生 存 者 所 必需 的 呢 ? COdum, 1967).

3. 生命 必要 元 素 循 环 的 闭合

当 演 替 向 前 发 展 的 时 候 ， 各 种 元 素 〈( 如 Ca, N FUP) 的 生物 地 球 化 学 循环 将 转变 成

ee 98 «

ee

一 种 闭路 循环 。 成 熟 的 生态 系统 比 年 青 的 生态 系统 更 能 在 生物 的 内 部 循环 中 截获 和 保留
各 种 营养 物质 。 据 Likens 和 Bormann 估计 ， 在 一 个 含有 可 供 交 换 的 Ca 为 385 公斤 /
公顷 的 倾斜 盆地 上 ,倘若 覆盖 着 一 片 成 年 森林 的 话 , 则 通过 地 面 流 水 和 沟 道 排水 每 年 从 此
盆地 输出 的 Catt 仅 为 8 公斤 /公顷 。 假如 人 们 用 一 个 植物 量 较 低 的 青年 期 的 森林 代 蔡
这 个 成 年 林 的 话 , 通 过 流水 则 将 输出 更 大 量 的 营养 物质 《导致 下 游 的 富 营养 化 )。 人 们 可
用 精耕细作 的 农田 作为 这 类 年 青 的 生态 系统 的 例子 ; 只 有 在 此 农田 中 不 断 施 加 肥料 才能
保持 其 元 素 的 开路 循环 。

4. 从 数量 到 质量 ,从 简单 到 复杂

在 种 群 密度 不 大 的 初期 ， 生 殖 和 生长 能 力 较 强 的 种 在 传 种 接 代 方 面具 有 得 天 独 厚 的
忧 越 条 件 。 在 演 替 的 发 展 过 程 中 ,自然 淘汰 的 结果 则 更 有 利于 繁殖 率 较 低 ,但 更 能 适应 竞
争 的 种 的 发 展 , 因 此 在 种 群 密度 较 高 的 \ 以 及 更 趋 于 平衡 的 后 期 ,这 些 种 仍 能 得 以 生存 。

因此 ,生产 的 数量 多 是 年 青 生态 系统 的 特征 ,而 生产 的 质量 高 ， 以 及 出 现 营养 物 的 积

清 现 象 则 是 一 个 成 熟 生 态 系统 的 标志 。
o . 生 态 么 绕 的 发 展 趋势 就 是 要 在 能 量 和 现 有 物质 条 件 (土壤 \ 水 分 \ 气 修 等 ) 人 允许 的 范围
内 尽 可 能 达到 宽广 而 多 样 化 的 结构 。 在 成 熟 的 生物 群落 内 ,互惠 共生 现象 , 寄生 现象 , 捕
食 现象 ， 同 住 现象 ， 以 及 其 它 共 生 形 式 【例如 海 营 和 珊瑚 礁 上 的 腔 肠 动物 〈Coelentkres);
获 根 和 树木 ] 都 将 越 来 越 多 地 出 现 。

5. 从 稳定 到 不 稳定

在 退化 的 情况 下 ,一 个 具有 多 样 性 的 生态 系统 转变 成 单调 的 生态 系统 时 ,伴随 出 现 的

将 是 由 稳定 变 成 不 稳定 ; 当 一 个 或 多 或 少 已 达 演 替 顶 极 的 森林 生态 系统 转变 成 一 个 退化

锥 生态 系 统 ( 长 有 少量 草 的 荡 原 ), 或 转变 成 一 个 农田 生态 系统 时 ,人 们 将 可 观察 到 如 下 几

种 情况 :

1) 在 一 个 未 触动 的 森林 生态 系统 中 , 在 捕食 这 个 环节 上 存在 有 好 几 级 消费 者 , 每 一 个 营
养 级 的 能 量 将 有 10 一 20 多 转移 到 下 一 个 营养 级 上 去 。 复 杂 的 结构 将 调控 着 种 群 的 大
小 ,并 使 系统 中 的 能 量 分 配 每 年 都 保持 着 相同 的 形式 。

2) 在 遭 到 破坏 的 生态 系统 内 ，, 食物 链 中 捕食 者 的 环节 常 被 弄 得 残缺 不 全 , 草本 植物 和 小
灌木 的 第 一 性 生产 力 变 化 极 大 ; 食 草 动物 和 食肉 动物 的 个 体 数 较 多 , 但 是 种 的 数目 较
少 ; 当 出 现 荡 年 的 时 候 , 大 部 分 净 生 产量 将 被 消费 ， 从 而 给 食 草 动 物 带 来 饥 东 ,并 进而
加 重 了 种 群 的 变化 。

3) 在 农田 生态 系统 中 , 植物 种 的 多 样 性 将 大 大 减 小 , 但 是 充 作 人 类 食物 的 那 一 部 分 生产
量 , 却 具有 极 重大 的 作用 。 动 物种 的 数目 也 将 减少 ， 但 是 像 昆 虫 或 贰 齿 动 物 之 类 繁殖
极 快 的 动物 又 将 发 展 起 来 并 与 人 类 进行 竞争 。 为 了 保持 这 类 生态 系统 的 稳定 性 , 则 必
须 向 该 生态 系统 输入 能 量 ; 输入 的 能 量 与 农业 技术 有 着 密切 的 联系 , 因为 这 种 能 量 将
以 化 合 燃料 驱动 的 拖拉 机 ,农药 和 杀 虫 剂 的 形式 被 引 人 和 人 生态 系统 。

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6. 生态 系统 ,人 类 生态 学 及 地 区 规划 和 管理

人 类 总 在 尽力 使 一 个 地 区 的 生产 力 达 到 最 高 水 平 ; 为 此 而 采取 的 措施 是 发 展 各 种 年
青 的 生态 系统 〈 采 用 单 种 栽培 方式 ), 或 者 使 成 熟 的 生态 系统 经 常 保持 在 青年 期 而 不 让 它
们 向 演 替 顶 极 次 化 ( 见 图 4-25)e

然而 ,人 们 不 应 当 只 看 到 粮食 ;而 还 须 注意 大 气 中 0,/CO, 的 平衡 ; 必须 维护 人 类 个
人 用 水 ,以 及 工农 业 用 水 的 请 洁 。 若 将 娱乐 和 艺术 的 需要 姑 置 不 论 的 话 , 则 人 类 必须 的 大
量 资 源 仍 是 由 生产 不 太 丰 富 的 成 年 生态 系统 供应 的 。

保持 一 个 稳定 的 生态 系统 即将 起 有 净化 空气 ,增补 氧气 ,维护 水 的 清洁 ,以 及 促进 营
养 物 质 的 再 循环 的 作用 ;但 可 惜 的 是 , 由 于 工农 业 技术 的 发 展 , 这 些 作 用 正在 受到 越 来 越
严重 的 损害 ,从 而 也 极 大 地 破坏 了 人 类 生活 于 其 中 的 自然 界 的 平衡 ;污染 损害 了 生态 系统
的 结构 和 多 样 性 ,而 伴随 出 现 的 是 稳定 性 的 破坏 (平衡 的 破坏 )。

这 是 教育 在 这 方面 犯 下 的 错误 ,致使 很 多 人 还 不 能 明白 这 一 点 。 文明 带 来 了 大 量 的
新 事物 , 其 中 之 一 就 是 使 人 们 相信 这 种 作法 是 完全 正确 的 : 应 当 从 麦田 或 玉米 地 里 索取
最 高 的 粮食 产量 ,而 且 要 扩大 它们 的 耕种 面积 ;但 是 却 很 少 有 人 愿意 生活 在 完全 覆盖 着 这
种 生态 系统 (单调 的 环境 ) 的 地 区 内 。 此 外 ,整个 地 区 种 植 单一 的 作物 将 是 有 害 的 , 它 将 始
终 受 不 良 气候 的 支配 ,或 者 是 寄生 物 的 大 面积 侵害 。

筑 坝 鞋 水 对 农业 ,工业 和 旅游 业 都 是 有 益 的 ; 但 是 无 人 要 求 整个 地 区 都 被 水 沥 。 然而
这 也 是 修建 大 型 拦 河 坝 中 的 一 个 小 问题 ;大 型 水 库 将 有 助 于 解决 某 些 问题 ,但 这 不 一 定 是
蕾 水 的 最 好 方法 ;而 采用 小 型 堤坝 使 用 研究 的 农业 灌溉 系统 , 以 及 贮存 在 地 下 水 中 都 能
起 鞋 水 的 作用 。 此 外 ,修建 一 个 大 型 拦 河 坝 的 费用 将 要 耗 掉 大 部 分 地 区 收入 。 但 是 ,一 些
政府 缺乏 生态 学 的 管理 能 力 ， 以 致 它们 制订 计划 要 将 所 有 的 河流 〈 在 此 河流 上 有 可 能 的
话 ) 都 筑 上 拦 河 坝 (Odum, 1967),

实际 上 当前 的 问题 是 ,必须 限制 那些 被 人 们 看 作 是 好 事 的 事情 ; 比如 无 区 别 , 无 控制
地 使 用 杀 虫 剂 。

总 而 言 之 ,人 类 需要 年 青 的 生态 系统 ,同时 也 需要 成 熟 的 生态 系统 ， 而 这 两 种 生态 系
统 的 特征 则 是 相反 的 。 比 如 :

年 青 的 生态 系统 成 熟 的 生态 系统
生产 量 增加 保持 原状
增 大 不 变
数量 多 量 高
简单 复杂

此 外 ,处 于 年 青 生 态 系统 与 成 熟 生 态 系统 之 间 还 有 一 种 中 间 类 型 的 生态 系统 ,这 种 生
态 系统 也 是 景观 中 引 人 注 意 的 一 部 分 。

在 海滩 上 ,在 捕获 竹 蚌 的 沼泽 或 有 稻田 的 沼泽 地 上 ,在 小 树林 内 ， 以 及 在 消遣 的 地 方
和 草地 上 都 可 以 种 植 一 些 粗饲料 之 类 的 农作物 ; 正 是 这 种 可 以 开展 一 些 简单 农业 活动 的
生态 系统 使 农业 生态 系统 的 高 生产 力 与 生产 力 不 高 的 自然 生态 系统 的 优点 结合 在 一 起 ，
这 样 的 生态 系统 就 是 中 间 型 生态 系统 。

。 100 -

六 、 湖 泊 生 态 系统 。 湖 沼 学
1. 概 论

(1) 水 生 环境 的 条 件

水 域 生态 系统 的 物理 和 化 学 特性 与 陆地 上 完全 不 同 。 水 的 密度 是 空气 密度 的 775
倍 , 这 种 情况 说 明了 支持 植物 体 的 组 织 减 小 的 原因 。

在 太阳 辐射 方面 ,将 有 很 大 一 部 分 被 水 面 反射 人 空气 之 中 。 长 波 辐 射 ( 红 外 线 ) 即刻
被 吸收 ,在 水 的 深 处 则 以 绿 光 为 主 。

水 生 环 境 是 一 种 含有 各 种 营养 物质 的 溶液 ， 这 种 营养 被 将 直接 影响 着 水 生生 物 群 落
的 组 成 ,反之 , 生物 的 排泄 物 和 其 分 解 出 的 物质 , 以 及 水 生生 物 被 捕捞 的 数量 又 将 使 该 营
养 液 发 生变 化 。 实际 上 一 切 已 知 的 生命 必要 元 素 都 存在 于 水 生 环境 之 中 , 但 是 N 和 了 的
含量 极 微 。 水 生 环 境 的 pH 值 具 有 重要 的 作用 ;海洋 的 pH 比较 稳定 , 约 为 8, 淡水 环境
的 pH 将 随 如 下 反应 中 离 解 出 的 物质 情况 而 在 3 一 10 之 间 变 化 :

Ca(HCO,),<== CaCO, + H;O + CO, |

由 于 水 生 植 物 的 光合 作用 需要 吸收 Co， 因而 促使 上 述 反 应 向 右 进行 ,从 而 引起 pH
增加 ,并 加 快 了 碳酸 盐 ( 凝 灰 岩 ) 的 沉淀 。 死 亡 植物 分 解 时 有 机 物 将 消耗 大 量 的 氧 ,这 种 情
况 可 能 使 一 些 比较 闭塞 的 生态 系统 (如 湖泊 ) 中 的 水 生动 物 遭 致 窒息 而 死亡 。

(2) 有 机 体 的 分 布

海洋 中 的 生物 (会 游泳 的 或 漂浮 的 ) 包 括 如 下 几 种 水 生生 物 群 落 :
自 游 生物 : 会 游泳 的 动物 ( 鱼 类 , 头 足 类 软体 动物 ,十 足 类 甲壳 动物 ,哺乳 动物 );
BED: 漂浮 在 水 中 的 全 部 微小 的 有 机 物 ; 这 类 物体 又 可 再 分 为 浮游 生物 〈 活 的 有 机 体 )
和 非 生 物性 悬浮 物 《 各 种 有 机 物 碎 属 ) 两 种 ;
BED: 译 在 水 面 上 随 风 漂 荡 的 有 机 体 ;
REED: 生活 在 水 和 空气 分 界面 的 微小 区 域内 的 有 机 体 。.
底 栖 生物 (生活 在 底层 的 生物 ) 包 括 :
根 状 蕉 植物 (各 种 水 生 固着 植物 ,如 某 些 显 花 植物 );
石 栖 生物 〈zoxeczoz)〈 生 活 在 如 岩石 及 各 类 废弃 物品 之 类 的 固体 物质 之 上 的 群落 );
周 从 生物 (水 生 植物 上 的 群落 );
钞 栖 生 物 ( 生 活 在 砂 质 沉积 层 之 上 ) 等 。

2. 7h 38, 湖 泊

CL) 池塘 和 湖泊 中 的 生命 必要 元 素

取 湖 水 蒸发 后 所 得 的 剩余 物 大 约 在 50 一 500 毫克 / 升 之 间 变 化 ;在 泥炭 土地 区 含 营 养
物质 很 少 的 湖 中 取水 蒸发 时 ,所 得 的 剩余 物 只 有 50 毫克 / 升 , 而 用 含有 丰富 养料 的 湖水 蒸
发 后 ,剩余 物 的 数量 可 达 500 毫克 / 升 。 Ca, Mg, Na, K 的 碳酸 盐 ， 硫 酸 盐 和 氧化 物 等

- 101°

主要 盐 类 的 含量 在 一 年 期 间 能 基本 上 保持 不 变 ; 这 些 盐 类 的 含量 具有 决定 水 质 的 作用 。
Si, N 和 P 的 含量 较 少 ,它们 具有 少量 元 素 的 作用 ;水 中 所 含 的 营养 物质 主要 就 是 指 这 些
元 素 和 以 碱 的 形态 而 存在 的 Cao
(2) 池塘 生态 系统

池塘 是 一 种 最 简单 ,而且 界线 分 明 的 生态 系统 (图 4-26)。

4-26 池塘 生态 系统 示意 图

1. 浮 游 植物 : ACRE WARE HARB, SAR, MRR 2.8 Dw: BWKRN, Gammarus,
Daphnia, Limnaeus, Planorbis 3.7KE AH (Soha) 4. 幼 年 期 的 鲤鱼 ”5. 狗 鱼
6. 摇 蚁 的 幼虫 7. 细 菌

在 温带 地 区 ,池塘 中 的 生产 者 包括 两 类 植物 :

序 游 生物 中 的 某 些 藻类 : RB CBR. Bt RR. BIRR, Pandorina), WS (i
Re) eR ACRE)

SEIZE Nis SRM RTRE) Bley AE. CRAB ER) 或 岸 边
上 生长 的 直立 植物 ( 香 萍 属 , 芦 革 属 )。

上 列 植 物 是 一 些 水 生食 草 动物 的 食料 ,而 组 成 这 些 食 草 动物 的 是 各 种 浮游 动物 (如 剑
水 重 科 动物 ，Dabprzier，Gamzzaresr 之 类 能 游泳 的 小 型 甲壳 动物 ), 生活 在 水 底 的 腹 足 纲 软
体 动 物 ( 如 Limnée 和 Planorbe)， 以 及 各 种 食 素 的 鱼 类 。

这 些 草 鱼 是 第 1 级 食肉 鱼 ( 如 鲤鱼 ) 的 食料 。 但 是 浮游 动物 也 是 其 它 食肉 鱼 的 吞食 对

- 102.

象 。 水 生 甲 虫 则 是 能 量 循环 的 一 个 分 支 。

一 部 分 第 1 级 食肉 动物 将 被 第 2 级 捕食 者 ( 狗 鱼 ) 吞 食 。 在 此 池塘 中 狗 鱼 是 食物 链 的
最 终 一 环 。-

在 不 同 生 态 系统 之 间 也 将 出 现 物 质 的 互相 交换 。 陆 地 上 的 某 些 食 草 动物 〈 如 树 上 的
青虫 ) 可 能 偶然 掉 在 水 面 上 并 被 水 中 的 食肉 动物 吞食 ;陆地 上 的 各 种 食肉 动物 (如 翠 鸟 ) 也
可 能 以 池塘 中 的 鱼 类 为 食 。

死亡 的 植物 可 充当 一 切 食 腐 动物 的 食料 。 因此 ， 摇 蚊 的 幼虫 能 使 水 生 植物 或 陆 生 植
物 的 死亡 有 机 体 ( 陆 生 植 物 系 指 岸 边 的 死亡 植物 的 碎 导 ) 分 解 并 以 其 为 食 ; 摇 蚊 的 幼虫 被
鱼 类 (如 鲤鱼 ) 知 食 之 后 ,也 就 是 摇 蚊 的 一 部 分 有 机 物 返回 到 物质 循环 之 中 。 最 后 ,细菌 使
有 机 物 分 解 并 使 各 种 无 机 物 分 离 出 来 ， 于 是 这 些 无 机 物 又 成 为 绿色 植物 可 以 吸收 的 生命
必要 元 素 。

在 营养 丰富 和 溶解 氧 适 量 的 水 中 ( 养 鲤鱼 的 池塘 内 ) ,浮游 生 物 的 第 一 性 生产 力 ( 用 每
年 每 平方 米 水 面 所 同化 的 碳 的 克 数 表示 时 ) 约 为 350 克 / 米 ?/ 年 , 此 数值 与 生产 出 6000 公
斤 / 公 项/ 年 的 有 机 物 相当 ;第 二 性 生产 力 ( 鱼 的 生产 力 ) 约 为 150 公斤 /公顷 /年 ,生物 量 约
为 300 公斤 /公顷 。 在 死水 及 河流 中 的 生产 力 约 为 100 公斤 /公顷 /年 ,生物 量 约 为 200 公
Fr/A Ro

《3) 湖泊 的 特征

假如 因 外 来 物质 的 引信 而 使 湖泊 的 生产 量 增 长 的 话 ;' 有 机 物 的 积累 也 将 加 快 , 以 致 细
菌 不 能 将 其 全 部 分 解 ,从 而 形成 一 些 污秽 的 游 泥 或 腐 殖 泥 。 这 是 湖水 中 缺 氧 的 还 原 层 ,而
位 于 其 上 的 空气 可 以 进入 的 水 面 则 为 氧化 层 。 在 氧化 -还 原 势 不 同 的 这 两 层 之 间 有 一 比
较 明 显 的 界线 使 湖水 分 成 两 部 分 ,而 两 种 类 型 的 生命 也 相应 地 存在 这 两 层 湖水 之 中 。

进度 因素 是 湖泊 进行 代谢 作用 ”的 基础 ;由 于 水 兆 不 同 而 使 湖水 分 为 互相 重 登 的 两
层 , 而 这 两 层 讲 水 却 具 有 极 不 相同 的 特性 。 下 层 湖 水 温度 较 低 , 叫 做 湖底 静水 层 , 上 层 的
水 温 较 高 ,为 湖面 动 功 层 ,在 此 两 层 之 间 还 有 一 个 温度 再 变 区 ,或 叫做 温 跃 层 ;由 于 密度 不
同 ,因而 欲 使 这 两 层 湖水 混合 在 一 起 是 不 可 能 的 。

宙 底 静水 层 与 外 界 空气 隔离 ,加 之 各 种 生物 的 呼吸 消耗 ,因而 此 处 氧气 稀少 ; 而 当 温
跃 层 与 氧化 -还 原 势 的 分 界线 相符 合 时 ,此 处 的 氧气 甚至 会 完全 消失 ; 由 此 产生 的 后 果 将
是 产 重 的 : 人 们 将 看 到 ,生活 在 氧气 耗竭 的 湖底 静水 层 中 的 狭 温 性 鱼 类 开始 大 量 死 亡 。

春天 和 秋天 , 将 有 大 量 可 利用 的 营养 物 在 湖 中 产生 , 因而 浮游 植物 的 生长 异常 丰富 ，
以 致 湖水 为 之 变色 。 这 时 在 水 面 上 展现 的 将 似 一 幅 -百花 盛开 ”的 景观 。 像 这 样 的 宝地 极
有 利于 译 游 生物 中 食 草 动 物 的 繁殖 。 大 量 繁殖 起 来 的 食 草 动物 将 把 各 种 藻类 吞食 净 尽 。
因此 ,生物 群落 将 以 连续 的 波浪 形 向 前 发 展 , 而 整个 发 展 过 程 都 与 湖水 的 化 学 变化 和 温度
变化 (浮游 生物 物 修学) 密切 相关 。

(4) 湖泊 的 分 类

AR BST BH HAA:
1) 营养 不 足 的 湖泊 : 湖水 深 而 透明 ; 浮游 生物 贫乏 ; 0. 的 含量 较 高 ; 植物 区 很 小 ，
绿茶 多 于 坦 营 。 倘 若 湖水 为 酸性 时 , 则 以 鼓 藻 为 主 ;

2) 营养 丰富 的 湖泊 : 湖水 不 深 , 岸 边 平坦 并 有 宽广 的 植物 带 ; 水 不 透明 ; 营养 物质 极
多 ; 深 处 的 0， 含量 较 少 ; 一 个 营养 丰富 的 湖泊 的 第 一 性 生产 力 约 比 海洋 的 第 二 往生 产 力
大 6 倍 ;
含有 腐 殖 酸 的 湖泊 :
3) 贫 养 湖 : 泥 几 沼泽 湖 ; 生 命 必要 元 素 极端 贫乏 ;湖水 呈 袜 色 ; 溶解 氧 甚 少 ; SHE
物 极 少 ,但 多 种 多 样 ;
4) 腐 有 机 泥 丰 富 的 湖泊 : 湖水 不 深 , 梁 岸 多 森林 ; Ca 含量 不 多 ,但 其 它 盐 类 丰富 ;
浮游 生物 中 以 鞭毛 藻 较 多 ,水 面 上 有 较 多 的 蓝 络 。 湖 泥 为 死 叶 构成 的 游 泥 o

(5) 附注

若 欲 对 湖泊 问题 作 更 深入 的 了 解 ,请 读者 参阅 Dussart (1966) 所 作 的 有 关 湖 沼 学 的
专著 。

七 、 海 洋 生 态 系统 (海洋 生态 学 儿 图 版 X)
1. 海洋 生态 系统 的 特殊 条 件

海洋 生态 系统 的 特殊 条 件 可 概括 为 如 下 7 点 (Odum);

1. 海 详 是 辽阔 的 : 它 覆 盖 地 面 达 363 X 10' 公 里” 约 占 地 球 总 面积 的 70%。

2. 海 洋 是 很 深 的 ,而 且 在 一 切 深度 处 都 有 生物 的 存在 ;但 其 生物 量 不 比 陆 上 生物 的 生
物 量 高 ,因为 海洋 并 不 是 特别 有 利于 生命 的 环境 。

主 游 生物 是 海洋 中 最 大 量 的 生物 ， 它 由 很 多 随 水 漂流 的 、 极 微小 的 植物 和 动物 所 组
成 。 浮 游 植物 (主要 是 硅 藻 和 多 甲 藻 ) 是 海洋 中 的 生产 者 ,水 深 超 过 100 米 的 地 方 ( 即 超过
了 透 光 层 ), 将 因 光 照 不 足 而 使 浮游 植物 不 能 在 该 处 生存 。

各 级 消费 者 可 以 分 成 两 大 类 : 水 层 动物 (漂浮 的 或 会 游泳 的 ) 和 底 栖 动物 (固着 在 海
底 的 动物 )。

第 1 级 消费 者 主要 是 各 种 译 游 动物 。 与 陆地 不 同 的 是 没有 大 的 食 草 动物 。 但 是 一 些
巨大 的 鲸 科 动 物 全 赖 浮 游 生物 度 日 。 人 们 估计 ， 海洋 中 的 动物 量 有 90% DW Lew,
贻 贝 ,龙虾 小 虾 . 章 鱼 等 无 峭 椎 动物 所 组 或 。

3. 与 陆地 相反 ,海洋 都 是 连续 的 ,而 且 没 有 任何 物理 障碍 来 阻挡 一 种 生物 在 海洋 中 到
处 生长 繁殖 ;可 是 ， 人 而 在 少数 情况 下 , 则 是 海水 的
含 盐 量 和 深度 在 发 挥 这 种 调节 的 作用 。

在 海洋 中 人 们 可 以 观察 到 一 种 极 重 要 的 成 带 现象 (如 图 版 10 所 示 )。 一 般 而 言 , 大 陆
高 原 总 是 向 外 延伸 直到 离开 海岸 一 定 距 离 (平均 约 为 20 公里 ) 为 止 ， 然 后 海底 急剧 斜 伟
《大 陆 坡 ) 一 直到 极 深 处 为 止 。

覆盖 着 大 陆 高 原 的 浅水 带 叫 做 浅海 区 ;浅海 区 的 水 一 般 呈 绿色 ,这 是 因为 海水 中 深 解
有 一 种 黄色 物质 ", 而 这 种 物质 在 光谱 的 短波 区 具有 极 大 的 吸收 能 力 的 缘故 ;但 是 人 们 还
不 知道 这 种 物质 是 浮游 植物 分 刻 出 来 的 呢 ,或 是 来 自 陆地 上 溶解 的 腐殖质 。

ADD ABA SRA (HBA) 都 生长 在 大 陆 高 原 带 ;大 陆 高 原 带 也 是 水 生动

。104 。

物 最 丰富 的 地 方 , 在 已 知 海洋 鱼 类 中 ,大 约 有 2/3 都 栖 居 于 此 ; 这 些 鱼 类 几乎 全 可 供 人 为
食 。 人 们 在 此 海域 将 可 捕获 到 22 种 不 同 的 是 类。

大 陆 高 原 以 外 的 公海 为 大 洋 区 ; 此 处 海水 呈 蓝 色 或 青 蓝 色 。 水 深 200 米 处 是 光线 可
以 进入 的 透 光 层 , 透 光 层 的 头 50 Kb Gti) 是 光合 作用 大 量 进 行 的 地 方 ; 大 洋 中 透 光
层 下 的 黑暗 的 深海 区 还 可 分 为 深海 带 和 更 次 的 深渊 带 。

由 于 有 海底 固着 的 生物 群落 ,或 大 海内 游泳 的 或 法 浮 的 生物 群落 之 分 ,因而 人 们 将 海
洋 也 相应 地 区 分 为 浅海 底 栖 带 , 深 海 底 栖 带 ,和 次 渊 底 栖 带 ， 或 者 分 为 浅海 带 ， 海 洋 上 层
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8H Lew Aisa IL THe, HERTS wee ew), 4
还 很 少 从 食用 观点 对 其 它 动 物 进行 考查 。 鲸鱼 是 海洋 中 的 巨人 ， 这 是 一 种 远洋 的 哺乳 动
物 。

须鲸 中 的 蓝 鲸 是 一 切 动 物 中 之 最 大 者 ,这 种 鲸鱼 长 达 35 米 , 重 约 100 吨 , 它 们 以 浮游
生物 为 食 , 因 此 属于 短 食 物 链 中 的 生物 ; 刚 出 生 的 须鲸 即 长 2 米 , 两 年 内 能 达 25 米 ， 这 样
的 增长 速度 只 有 在 生产 极 高 的 盗 域内 集中 有 大 量 译 游 生物 的 条 件 下 才能 实现 ; 此 类 鲸鱼
是 识别 这 种 海域 的 标志 。 在 1955 一 1956 年 间 有 39439 头 须鲸 被 捕杀 ， 其 中 80% 是 在 南
极 海 区 捕获 的 。

抹香鲸 为 具 鲸 的 一 种 ,其 长 可 达 20 米 。 WRT RBH, 属于 较 长 食物 链 上
的 捕食 者 ;它们 主要 在 深海 中 (750 A) 捕杀 巨大 的 章鱼 为 食 。1955 一 1956 年 期 间 被 捕获
的 齿 鲸 为 18625 Ko

人 们 捕获 鲸鱼 主要 用 其 肉 ( 含 20 多 的 蛋白 质 ) 和 油 。 由 于 鲸 类 遭 到 大 量 捕 杀 , 因而 繁
殖 为 本 来 就 很 低 的 各 种 鲸鱼 已 经 受到 了 灭绝 的 威胁 (McVay，1966)。

集中 在 300 一 1000 米 深 处 的 深层 动物 似乎 比 人 们 想象 的 还 要 丰富 。 在 这 层 动物 中 特
别 要 提 到 的 是 灯笼 鱼 和 发 光 鱼 ; 灯笼 鱼 借 其 充满 油 的 鱼 鳃 常 在 夜间 上 游 到 接近 海面 的 水
层 寻找 食物 ;目前 人 们 已 知 的 灯笼 鱼 有 24 属 和 175 种 。 发 光 鱼 是 些 极 小 而 透明 并 能 发 光
WHR; 这 种 鱼 在 世界 上 的 分 布 是 如 此 之 广 ， 以 至 人 们 必须 将 其 视 为 一 切 鱼 中 较 多 的 一
类 ;当然 不 仅 是 其 数量 多 ,而 生物 量 也 是 较 高 的 。

人 们 对 于 深渊 中 的 大 量 资源 尚 知 之 不 详 ， 仅 知 该 处 最 重要 的 鱼 类 是 属于 鳞 科 中 的 长
RE fo

4.BKEELT AM MATZ Ho A AHERA BST, CALLERS TE
按 顺 时 针 方 向 移动 ,而 在 南半球 则 按 反 时 针 方向 移动 ;这 种 现象 的 存在 致使 海洋 始终 处 于
动 功 之 中 。 冬 天 ,上 层 水 的 密度 较 大 因而 重量 也 大 ,于 是 流向 深 处 , 而 较 轻 并 含有 较 多 营
养 物 质 的 深层 水 则 向 上 升 。 此 外 ,在 某 些 低 纬 度 的 海滨 地 区 ,在 长 时 期 内 海风 均 由 海上 吹

向 陆地 , 在 风 和 海流 的 共同 作用 下 激 起 表层 海水 更 难 平静 。 上 层 海 水 被 较 冷 而 且 营养 物 '

质 丰 富 的 下 层 海 水 取代 的 现象 就 是 海水 的 上 涌现 象 。
上 涌 的 海水 也 将 加 入 巨大 海流 的 一 部 分 路 程 。

5. 波 涛 和 潮汐 控制 着 海洋 。 潮汐 经 常 在 改变 着 海滨 一 带 的 面 瑶 ,特别 是 海岸 平坦 的 ，

地 方 , 潮 水 上 升 和 降落 相差 好 几米 ,因而 涨潮 和 退潮 滤 没 的 地 面 能 差 数 公里 之 多 。
在 这 里 有 着 辽阔 的 地 面 以 供 某 些 特殊 的 两 栖 植 牧 的 生长 ; 这 类 植物 有 生长 在 岩石 基
质 上 的 大 量 的 褐藻 ,绿营 和 红 蔬 (海草 和 海 络 )， 以 及 生长 在 河口 洪 泥 基质 上 的 显 花 植物

*。10>。

(在 温带 地 区 为 潮 泥 滩 和 盐 泽 植物 ,在 热带 地 区 为 红 树林 )。

按照 潮水 淹没 的 情况 ,人 们 将 滨海 地 带 作 了 如 下 区 分 :

潮 上 带 ,潮汐 带 ( 或 潮 间 带 ), 潮 下 带 , 远 岸 带 ( 见 图 版 10)。

6. 海 洋 都 是 含 盐 的 。 海水 中 的 各 种 无 机 盐 含 量 达 35%, Hh NaCl 42.7% (&
4-8)。 数量 最 多 的 阳离子 是 Nat, K*, Mg** 和 Catt,

每 工 立 方 米 海水 中 有 金 0.004 BH

在 阴离子 中 以 Cl AM SOT” 含量 最 多 。

在 各 种 少量 元 素 中 (每 升 海水 中 含量 低 于 !1 毫克 者 即 为 少量 元 素 ) ,必须 注 意 的 是 沁 ，
PA Fe, 这 些 是 活 有 机 体 在 形成 活 组 织 过 程 中 必 不 可 少 的 元 素 ( 表 4-9); 还 应 指出 的 是 ，
某 些 较 大 的 海 营 能 从 海水 中 吸收 大 量 的 Br Al, 并 将 其 积累 在 某 些 细胞 中 。

7. 因 此 ,有 些 生命 必要 元 素 (特别 是 N 及 了 ) 将 积 曹 在 浮游 生物 和 以 浮游 生物 为 食 的
某 些 生物 体 中 ; 这 些 元 素 的 另 一 部 分 则 以 残 忆 和 尸体 形式 沉 人 海底 。 沉 入 深海 中 的 各 种
残 付 比 沉 在 透 光 海区 者 更 难 实现 矿 化 作用 , 因此 也 难于 再 被 浮游 植物 吸收 利用 。 RAY
上 升 流 ( 在 低 纬度 地 区 为 上 涌现 象 ) 和 冬天 的 寒冷 ( 较 高 纬度 地 区 是 这 样 ) 促 使 N 和 了 含量
丰富 的 下 层 海水 升 至 上 层 时 ,表层 水 面 的 营养 物质 才能 增长 。

R48 海水 的 主要 成 分
( 引 自 Gessner 的 著作 ，1959)

毫克 当量 /公斤

545.59
0.83
0.07

56.23

阳离子 与 阴离子 之 差
HS ZX A BBE

主要 是 浮游 植物 生长 最 适宜 的 地 方 就 是 海洋 中 生产 力 最 高 的 海域 ， 因 此 这 种 海域 也
就 是 上 涌现 象 经 常 发 生 的 地 区 ;如 美国 的 加 里 福 尼 亚 沿岸 和 葡萄 牙 沿岸 ( 萨 尔 迪 纳 效 场 )
以 及 秘鲁 沿岸 (在 此 以 捕 鱼 为 生 的 海岛 迅速 繁殖 起 来 , 这 些 海 鸟 则 以 乌 羡 形式 将 大 量 的 硝
酸 盐 和 磷酸 盐 重 新 带 回 陆地 ) 都 属 这 类 地 区 。 南极 大 陆 的 周围 也 是 一 个 各 种 营养 元 素 特
别 丰 富 的 地 区 , 它 是 各 大 洋 中 生产 力 较 高 的 地 区 之 一 ;在 此 海域 中 储 蒙 有 着 巨大 的 第 一 性
生产 量 , 正 是 硅 藻 的 巨大 产量 养活 着 一 种 具有 大 眼 而 透明 的 小 型 甲壳 动物 ,挪威 的 捕 鲸 者
将 这 种 甲壳 动物 叫做 磷 虾 ”。 磷 是 的 产量 极 高 ,每 立方 米 海水 中 约 有 个 体 20000 个 ;这 种
小 是 是 蓝 鲸 的 主要 食料 ;大 约 有 150 X 105 吨 磷 虾 构成 了 该 地 区 巨大 的 蛋白 质 储 备 ,， 而 这
些 蛋 白质 又 供养 着 全 世界 最 集中 的 鲸 群 。

图 4-27 说 明了 从 赤道 至 南极 的 竹 域 内 泽 游 生物 中 微生物 的 增长 情况 ; 由 图 即 可 看
出 ,上述 现 象 的 出 现 是 有 道理 的 。

* 106 =

~
>
‘

图 4-27 ”南大 西洋 海水 中 的 浮游 生物 数 随 纬度 增加 的 变化 曲线
(5|B Hentschel 在 0 一 50 米 深 水 层 内 所 得 的 观测 数据 ，19337

表 4-9 海水 中 几 种 少量 元 素 的 含量
(〈《 引 自 Gessner 的 著作 ，1959)

1000 毫克 / 米 ?

NCNOZ, NO,, NH;)

1000 毫克 / 米 ” NGCNO5 ，NO:，NH3)

0.3
0.1
0.004

2. 海洋 生态 系统 示意 图 〈 图 版 10)

图 版 10 简要 说 明了 一 个 大 大 简化 了 的 海洋 生态 系统 的 情况 。 图 中 所 示 仅 为 几 条 主
要 的 食物 链 ; 当然 ,实际 上 的 食物 关系 常常 是 很 复杂 的 ,而 且 为 食物 展开 的 斗争 也 是 大 量
存在 的 。

在 海洋 的 表面 ,太阳 能 将 被 微小 的 具 叶 绿 素 的 生物 个 体 所 利用 ;这 种 微小 的 生物 是 硅
营 \ 多 甲 营 和 颗 石 营 之 类 的 植物 ; 在 温带 和 寒带 海洋 中 硅 藻 特别 丰富 ， 其 大 小 可 达 0.2 毫
米 ， 每 升 海水 中 的 个 体 数 可 达 3 一 15 X 104s 在 热带 海洋 中 则 以 多 甲 藻 及 颗 石 营 最 丰
富 。 在 浮游 植物 群 中 也 有 少数 的 蓝 绿营 和 Volvocales 海藻 。

在 大 洋 区 的 海水 中 ,浮游 植物 主要 由 一 些 极 小 的 有 机 体 所 组 成 ,这些 有 机 体 的 长 度 只
有 5 一 25 微米 ,人 们 将 其 叫 作 微 型 浮游 生物 。 在 海岸 带 中 , 还 生存 着 一 些小 型 浮游 生物 ，
它们 是 些 较 大 的 有 机 体 , 其 长 度 可 达 100 微米 。 最 后 , 在 常 有 上 诵 现象 的 海域 内 , 浮游 植
物 中 不 仅 包 含 一 些 较 大 的 有 机 体 ， 而 且 还 包含 一 些微 生物 组 合体 ， 也 就 是 说 一 些 极 小 的

“1L07。

有 宙 体 聚集 在 一 起 而 组 成 一 条 条 细 线 的 形状 〈 如 Nitechia 和 Skeletonema 这 两 种 藻类 属
此 ) ,或 者 结合 成 一 些 胶 状 的 团 块 (如 角 刺 党 属 ); 这 种 组 合体 的 大 小 可 达 几 毫米 ,* 有 时 还 可
达到 几 厘 米 。

由 于 猜 获 物 的 数量 与 捕食 者 数量 之 间 具 有 密切 的 关系 ， 因 此 上 述 一 切 均 具 有 重大 的
意义 。

在 温带 和 寒带 地 区 ,浮游 植物 的 光合 作用 只 能 在 约 40 兴 深 的 水 层 内 ( 透 光 层 ) 进 行 , 而
热带 地 区 则 可 在 100 米 深 处 进行 ; 光合 强度 与 达到 该 水 层 的 光 强 有 着 密切 的 联系 。

人 们 可 将 某 些 固 生 在 岸 边 的 种 子 植物 《如 波 喜 荡 草 属 和 大 时 菠 属 等 ) 及 大 型 海藻 ( 绿
洛 , 褐 藻 , 红 藻 ) 也 列 人 海洋 生产 范围 之 内 ;深海 植物 的 生长 和 发 展 主要 取决 于 海水 对 光线
进行 的 有 选择 性 的 吸收 。

构成 海上 “牧场 ”的 浮游 植物 是 供 小 型 食 草 动物 消费 的 食料 ;这 些 食 草 动 物 包括 有 我
2 HS BER aD ,成 群 的 小 鱼 , 以 及 幼虫 时 期 的 各 种 海洋 无 着 椎 动物 。 而 所 有
这 些小 动物 则 组 成 了 海洋 中 的 译 游 动物 。 这 两 个 营养 级 是 浅海 带 和 海洋 上 层 带 中 食物 链
的 起 点 。

浮游 动物 是 第 1 级 食肉 动物 《被 动 游 泳 者 ) 的 食料 ,也 是 如 像 鲁 鱼 和 沙丁鱼 这 种 鱼 类
《主动 游泳 者 ) 的 食料 ;后 一 种 鱼 类 还 包括 多 种 自 游 生物 ,它们 和 党 在 表层 海水 中 来 回 游 动 。

第 2 级 食肉 动物 组 成 了 第 3 级 消费 者 ， 如 金枪鱼 和 效 鱼 之 类 的 大 型 捕食 者 可 为 其 代
表 , 它 们 专 靠 残 噬 游 泳 动 物 为 生 。

在 此 简化 食物 链 的 每 个 环节 上 都 有 能 量 的 损失 ， 这 种 损失 常 表现 为 产生 的 生物 量 将
逐 级 减少 。 此 食物 链 的 能 量 转换 率 ( 按 从 微小 的 渡 类 到 第 2 级 食肉 动物 这 一 段 计算 ) 不 是
很 高 的 ,能 量 从 一 个 环节 过 湾 到 下 一 个 环节 的 转换 率 约 为 10 一 15 多 。 因此 大 量 的 浮游 杆
物 只 能 产生 很 少量 的 金枪鱼 。

可 是 在 海洋 中 还 存在 一 些 极 短 的 食物 链 。 鲸 鱼 即 为 其 例 : 虽然 其 体积 很 大 , 但 是 这
种 海洋 中 的 哺乳 动物 只 以 很 小 的 浮游 生物 为 食 。 这 种 食物 链 直 接 将 合成 的 有 机 物 同 可 俄
人 类 消费 的 有 机 物 连 结 起 来 ,因而 此 食物 链 只 有 很 少 几 个 链 环 。 能 量 的 损失 较 小 ,而 鲸鱼
的 生物 量 极 大 。 因 此 ,这 种 食物 链 特别 引起 人 们 的 关注 就 是 很 自然 的 了 。

Ryther (1969) 认为 ,食物 链 的 长 度 将 随 该 地 区 内 食物 链 的 链 环 有 无 扩充 的 条 件 而 变
化 ;而 此 变化 的 部 分 原因 又 由 于 生物 种 的 大 小 不 同 所 致 。

a) 在 大 海中 ,微型 浮游 生物 养育 着 由 有 和 孔 虫 ,放射 虫 等 组 成 的 小 型 浮游 动物 , 一些 很
小 的 食 草 动 物 本 身 又 是 如 覆 足 类 甲壳 动物 这 样 的 食肉 类 浮游 动物 的 取 食 对 象 ， 这 些 食 内
类 浮游 动物 都 是 些 捕 食 者 ,其 大 小 不 超过 1 一 2 毫米 。 通 过 毛 蜂 动物 以 后 , 还 须 经 过 1 一 2
个 由 无 着 椎 动物 或 中 等 大 小 的 鱼 类 组 成 的 营养 级 即 可 达到 食肉 动物 的 最 高 级 ; 组 成 最 高
级 食肉 动物 的 有 金枪鱼 ,海豚 和 乌贼 。

因此 ,大 海 的 食物 链 至 少 应 有 5 个 营养 级 才能 生产 出 可 捕 的 鱼 类 ,由 此 可 见 其 可 利用
的 生产 力 是 很 低 的 。

b) 在 海岸 带 , 较 大 的 浮游 植物 供养 春 较 大 的 浮游 动物 (如 虾 和 一 些 甲 壳 动 物 )， 而 这
些 浮游 动物 又 将 是 一 些 可 食 鱼 类 的 食料 。

这 种 食物 链 包括 3.5 个 营养 级 。

c) 在 常 有 上 涌现 象 的 海区 ,大 群 的 浮游 植物 直接 供养 着 一 些 食 草 的 鱼 类 (如 鳃 鱼 、 阔

- 108+

丁 鱼 等 ); 在 这 里 ,食物 链 极 短 ,平均 只 有 1.5 个 营养 级 。

死亡 则 使 有 机 体 转变 成 各 种 食 腐 动物 和 腐生 植物 的 养料 。 在 物质 循环 的 最 后 一 环
上 ,各 种 生物 的 尸体 将 通过 无 背 椎 动物 和 细菌 的 作用 而 转变 成 无 机 盐 ; 无 脊 椎 动物 的 作用
是 使 有 机 物 还 原 ,， 细菌 则 是 实现 矿 化 作用 。 无 冰 椎 动物 和 细菌 是 海洋 生态 系统 中 主要 的
生物 还 原 者 ; 在 任何 深度 处 都 有 它们 的 踪迹 。 在 沿岸 一 带 海 水 中 ， 由 于 细菌 的 含量 极 高
(每 升水 中 约 有 500000—3006000 个 细菌 ) ,因而 大 大 加 速 了 还 原作 用 的 进行 ;其 结果 是 使
磷酸 盐 ,硝酸 盐 等 一 些 主 要 生命 必要 元 素 很 快 分 离 出 来 ， 从 而 使 海岸 带 的 生产 力 显 著 增
Ko

在 大 海上 ,每 升 海水 中 仅 含 有 5000—20000 SAH. TEM IKRA , — BB 5 abt RIA
不 能 在 透 光 层 中 实现 矿 化 作用 ,而 是 积存 在 深水 处 ,它们 将 是 活 质 循环 的 起 源 。

只 有 在 下 层 海水 上 升 的 情况 下 , 各 种 矿质 元 素 才 能 返回 海面 。 表面 层 海 水 中 的 主要
元 素 含量 是 :

N:0.001—0.08 毫克 / 升
P:0.002—0.003 毫克 / 升

若 要 获得 良好 的 初级 生产 量 ， 每 升 海 水 中 的 N 含 量 最 少 应 有 0.04 毫克 ，P 的 最 低 含
量 应 为 0.005 毫克 。

各 深层 海水 都 是 各 种 无 机 盐 的 贮存 处 , 这 些 无 机 盐 都 来 自生 物 尸 体 的 分 解 。1000 米
以 下 的 海水 中 , N 含量 约 为 0.24 一 0.55 毫克 / 升 , P 为 0.05 一 0.09 毫克 / 升 (图 4-28)。

在 一 切 海 洋 中 ,只 有 大 西洋 含有 多 余 的 生命 必要 元 素 , 以 致 其 生产 力 仅 受 光 辐 射 的 限
制 。

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P 含量 (毫克 / 米 3
图 4-28 海洋 生态 系统 中 磷酸 盐 和 硝酸 盐 含量 与 深度 的 关系 曲线
( 引 自 Sverdrup 的 著作 ，1949)
二 些 食 泥 的 无 脊椎 动物 ,食肉 的 和 食 腐 物 的 鱼 类 组 成 了 深渊 带 的 动物 群 , 这 些 动物 中
的 不 少 种 类 都 具有 发 光 器 官 或 很 长 的 触觉 器 官 。
此 外 要 提 及 的 是 ， 在 海洋 生态 系统 与 陆地 生态 系统 之 间 经 常 存在 着 物质 和 能 量 的 交 -

* 109 »

换 。 通 过 自 游 生物 与 某 些 中 足 鸟 类 有 关 的 食物 链 将 使 相当 大 一 部 分 氮 和 磷 重 新 返回 陆地
生态 系统 。 比 如 海岛 潜入 水 中 捕食 鱼 类 ,而 其 排出 物 则 以 鸟 娄 形 式 在 陆地 上 积累 。

秘鲁 的 鸟 凌 就 是 鹊 岗 和 名 驾 美 便 积累 的 产物 ,这 两 种 海岛 都 是 钥 鱼 的 消费 者 。

陆地 生态 系统 的 各 种 无 机 盐 将 以 溶解 于 江河 水 中 的 形式 随 水 六 人 大 海 。

3. 海洋 的 生产 力
(1) 第 一 性 生产 力

生产 者 这 个 环节 几乎 全 由 浮游 植物 所 占领 ;浮游 植物 生长 的 速度 极 快 , 而 在 其 它 海 洋
动物 扰动 下 其 消失 及 沉降 也 非常 迅速 , 因此 用 秤 量 法 测定 其 生产 力 的 报道 不 多 。 采用 直
接 测 定 光 合作 用 的 方法 是 可 行 的; 此 方法 的 要 点 是 将 盛 有 浮游 生物 的 瓶子 悬挂 在 不 同 的
深度 处 ,并 测定 其 释放 出 的 氧 和 吸收 的 放射 性 碳 的 数量 (放射 性 碳 是 以 碳酸 氢 盐 形式 加 入
的 )。 通 过 所 得 数据 的 计算 即 能 求 得 单位 海面 所 固定 的 总 碳 量 。

放射 性 碳 的 测定 法 是 Steeman Nielsen 于 1957 年 乘 船 考 查 时 首先 使 用 的 。 用 此 方法
测 得 的 结果 其 后 成 了 典型 的 数据 ， 即 海洋 生产 力 用 每 天 每 平方 米 海面 所 固定 的 碳 的 克 数
来 表示 ,其 值 大 约 在 0.01 一 3.0 克 / 米 2/ 日 之 间 变 化 。 在 南非 西岸 大 海中 的 本 格拉 海 流 内 ，
人 们 测 得 的 最 高 生产 力 数值 为 6 吨 碳 /公顷 /年 。 但 是 在 多 数 时间 内 ， 热 带 海洋 的 生产 力
都 是 很 低 的 ,其 值 约 处 于 0.1 一 0.2 克 碳 / 米 ?/ 年 之 间 。Steeman Nielsen 估计 ,海洋 的 平均 生
产 力 大 约 为 550 公斤 /公顷 /年 ; 北海 (欧洲 ) 的 生产 力 约 为 800 公 斤 / 公 顷 / 年 〈Steele，
1958)。 海 洋 的 总 生产 力 大 约 为 15 X 10? 吨 碳 ,或 为 30 X 10: 吨 有 机 物 。

由 此 可 见 , 海洋 的 生产 力 将 大 大 地 低 于 陆地 生态 系统 的 生产 力 。 至 于 其 原因 是 多 方
面 的 , 但 主要 原因 是 体积 很 小 的 生产 者 都 沉浸 在 水 中 , 而 且 彼 此 隔 开 , 因此 表面 的 P 和 N
将 很 快 耗 尽 (图 4-28); 此 外 ,大 部 分 可 见 光 都 被 海水 吸收 。

沿海 一 带 是 生产 力 极 高 的 海域 , 在 此 处 , 岸 边 固着 的 和 远 岸 固着 的 各 种 底 生 藻类 (大
型 褐藻 及 红 菠 ) 占 有 绝对 优势 。 可 惜 的 是 ,人 们 在 这 方面 所 掌握 的 资料 是 残缺 不 全 的 , 而
且 其 数值 都 是 用 鲜 重 表示 的 。 在 美国 加 利 福 尼 亚 沿岸 一 带 ， 海 藻 的 生物 量 约 在 60 一 100
是 /公顷 之 间 变 化 ,年 生产 量 约 为 10 一 15 吨 /公顷 。 在 苏格兰 沿岸 一 带 ， 海 藻 的 生物 量 在
20 一 45 吨 / 公 顷 之 间 变 化 ,而 在 南极 地 区 的 新 斯 科 复 ， 人 们 发 现 的 数值 是 在 20 一 130 吨 之
间 变 化 。 褐 藻 大 约 含 有 15 多 的 干 物质 ;人 们 可 以 按 此 比例 计算 出 有 机 物 的 产量 。

马尾 车 海 是 一 可 特 殊 的 情况 。 在 4 百 万 平方 公里 以 上 的 这 种 海面 上 漂浮 着 褐 营 ; 一
般 而 言 ， 这 种 海上 牧场 的 植物 疏 密度 是 较 低 的 ， 然 而 马尾 菠 的 生物 量 竟 达 4 一 10 x 10°
wt,

常常 是 食物 链 较 长 时 ,海洋 中 某 一 类 鱼 的 生产 力也 可 能 较 低 ;人 们 仅 知 道 两 种 鱼 具 有
极 大 的 生物 量 , 即 同 鲸鱼 一 样 专 以 浮游 生物 为 食 的 几 种 鲨鱼 。

(2) 远洋 的 第 二 性 生产 力

根据 三 个 不 同 海域 的 第 一 性 生产 力 及 食物 链 中 营养 级 的 平均 数目 ,，Ryther (1969) 计
算出 了 可 被 人 类 利用 的 海洋 的 第 二 性 生产 力 ( 表 4-10)。
大 们 发 现 , 离 岸 极 远 的 大 海 〈 占 海洋 的 90%, 占 地 球面 积 的 3/4) 是 一 个 生物 稀少 的

* 110 »

荒漠 ; 它 只 能 生产 出 很 少量 的 可 供 人 类 捕捞 的 鱼 类 。 至 于 今后 有 无 可 能 使 其 生产 力 增加 ，
看 来 希望 不 大 。 常 有 上 涌现 象 的 海域 ( 占 海洋 面积 的 19) 则 相反 , 有 一 半 可 捕 鱼 类 是 在
此 生产 的 ; 另 一 半 则 出 产 在 沿岸 一 带 海域 内 (此 海域 约 占 海洋 的 10 多 )。 -

南极 海域 的 第 一 性 生产 力 从 一 个 观测 点 到 另 一 个 观测 点 时 可 能 由 0.01 变 到 0.15 克
碳 / 米 ?1 日 〈Saijo 及 Kawashima，1964)， 因 此 很 难 对 其 高 产 区 划 定 界线 。 假设 南极 海 的
高 产 区 为 海洋 面积 (一 直 扩展 到 离 岸 30 公里 处 ) 的 1/4, Ryther (1969) 估计 ,在 这 160000
平方 公里 的 海面 上 能 固定 的 C 将 为 300 克 / 米 ?/ 年 ， 能 产生 可 利用 的 海洋 动物 约 为 50X
10 吨 ， 而 在 这 些 海洋 动物 中 磷 虾 〈 磷 虾 属 中 的 一 种 甲壳 动物 ) 占 了 绝 大 部 分 。 Moiseev
(1968) 估计 ， 南 极 的 磷 虾 产量 大 约 为 75 x 10? 吨 /年 ， 但 是 很 可 能 此 产量 要 超过 150 x
10° wy / =F,

Ryther (1969) 估计 ,海洋 鱼 类 每 年 的 总 生产 力 约 为 240 x 10° mh 〈 鲜 重 )， 此 数值 与
Schaeffer (1965) 用 其 它 各 种 方法 估算 得 的 数值 ( 即 200 x 10' 吨 ) 比 较 接近 ; 这 些 数值 似
乎 与 实际 情况 相差 不 远 。

表 4-10 海洋 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 及 第 二 性 生产 力 ( 可 被 人 类 利用 的 鱼 类 的 生产 力 )
(5|B Ryther 的 著作 ，19697

面积 PN1 PNI1

海域 (平均 值 ) CRED
《公里 ) ( 克 矶 / 米 z/ 年 ) “| C10? 吨 碳 / 米 z/ 年 )
大 洋 区 326 色 10s 50 16.3
海岸 带 36 X 10° 100 3.6
上 涌 带 0.36X10° 300 a |

362.3 X10° 20.0

这 样 的 生产 量 与 法 在 的 收获 量 是 不 相符 合 的 ， 因 为 人 类 必须 同 食物 链 顶 端的 食肉 动
物 一 起 来 分 享 这 一 分 产量 。

例如 在 秘鲁 沿岸 一 带 , 角 鱼 产量 就 是 在 如 下 多 种 动物 间 进 行 分 配 的 :

1) 人 类 捕获 约 10 x 10° mg;

2) 海 鸟 (秘鲁 鸟 姜 的 生产 者 ) 知 食 约 4 x 10' 吨 ;

3) 金枪鱼 乌贼 及 海豚 残 哦 约 4 x 10' 吨 ;

4) 余下 2 X 10' 吨 用 以 维持 以 后 若干 年 内 都 能 具有 最 大 的 生产 力 。

因此 ,人 们 可 以 断定 ,人 类 可 能 获得 的 最 大 捕 鱼 量 将 不 可 能 超过 100 Xx 10' 吨 /年 。

目前 全 世界 的 捕 鱼 量 大 约 为 70 x 10' 吨 。 此 数字 表明 ，, 要 再 超过 这 样 的 数字 是 不 可
能 的 ,因为 当前 大 部 分 渔场 都 已 处 在 过 度 捕 捞 的 情况 下 ,或 者 接近 于 最 大 捕获 量 的 状态 。

如 大 西洋 西北 沿岸 一 带 《〈 图 4-29)， 其 生产 力 大 约 为 10' 吨 ， 而 在 1963 一 1965 年 期
间 ,该 海域 的 捕捞 量 都 超过 了 10“ 吨 , 其 后 则 捕捞 量 下 降 而 日 趋 衰败 。 目前 已 作出 规定 只
Be He 2 8S £4 A PR

秘鲁 沿岸 是 鱼 类 的 天 堂 ( 这 一 片 海域 只 有 60000 平方 公里 , 即 800 x 30 海里 ), 在 这
里 每 年 约 产 20 10° 吨 馆 鱼 ;但 捕捞 量 被 严格 规定 在 10 X 10° 吨 以 内 ,也 就 是 说 ,限定 商

9 lll.

业 产 量 并 注意 了 自然 死亡 ( 见 前 文 )o

因此 ,和 欲 使 海产 品 极 大 地 增加 可 能 只 有 寻求 当前 尚未 开发 的 品种 (浮游 生 物 , 是 一 个
幻想 吗 ?); 一 些 新 的 海洋 产品 可 能 来 自 遥 远 的 海域 , 如 南极 的 磷 是 自从 鲸 类 被 大 量 捕杀 以
来 就 可 能 成 为 一 种 新 的 资源 ;但 是 ,目前 既 未 掌握 捕捞 磷 虾 的 任何 技术 ,也 无 销售 市 场 。

WWF EY) Wy Gy,
ax, Sa 7

yy Y
Yy Yj Y Yy YY

表示 10° Amb Hs HH BS HH BE) 10° 公吨 ( 湖 鱼 及 河 鱼 的 产量 )

4-29 全 世界 的 捕 鱼 区 及 1967 年 的 各 区 捕获 量
(《 引 自 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 有 关 资 料 ，1968)

(3) 水 产品 (图 4-30)

实际 上 人 们 对 海洋 的 生产 力 仍然 是 知之 不 详 的 ,当前 还 只 能 根据 每 年 的 捕 鱼 量 (而 捕
获 的 鱼 类 仅 与 某 些 种 有 关 ) 来 计算 生产 力 〈Isaacs，1969，Holt，1969)o

1967 年 , 全 世界 捕捞 的 海洋 鱼 类 (包括 软体 动物 和 甲壳 类 动物 ) 为 53.3 x 10° 吨 , 其
中 上 层 鱼 仅 为 3 x 106 ms 此 数字 表明 ， 几 乎 全 部 鱼 类 都 是 在 大 陆 高 原 的 浅海 带 中 捕获
的 。

无 着 椎 动物 的 数量 最 大 , 但 在 全 部 海产 品 中 仅 占 15 多 ,或 者 约 为 3 x 10' 吨 , 其 中 软
体 动 物 占 68 多 ,甲壳 类 动物 点 22 罗 。
沿 着 日 本 的 海滨 一 带 , 每 年 约 可 捕获 章鱼 600000 吨 , 并 可 收割 各 种 藻类 300000 吨 以
上 。

在 法 国 , 每 年 将 捕捞 牡 蚌 60000 吨 , 贻 贝 100000 一 400000 百 升 , 除 壳 后 可 得 海产 食品
约 10° titi,

在 161 页 上 人 们 还 可 读 到 有 关 海 洋 产 品 的 其 它 数据 。

和 人

Poa 69 软体 动物

图 4-30 1967 年 捕捞 的 几 种 主要 海洋 产品 (10' 吨 ) 总 捕获 量 为 33 义 10 oy
《 引 自 Holt 的 著作 ，19697)

八 、 和 森林 生态 系统

这 是 生物 圈 内 分 布 最 广 的 一 种 生态 系统 ,由 于 其 结构 复杂 ,因此 森林 生态 系统 表现 出
的 多 样 性 最 为 突出 。

在 本 文中 ,我 们 将 选择 三 种 基本 类 型 的 森林 生态 系统 来 进行 讨论 : 温带 落叶 林 ，, 在 我
们 地 区 这 种 森林 已 经 发 展 到 了 演 埠 顶 极 , 而 由 于 存在 一 个 严寒 的 冬季 ,所 以 长 叶 期 与 落叶
期 的 交替 出 现 非常 明显 ;赤道 常 绿林 , 选取 这 类 森林 是 因为 该 处 气候 一贯 炎热 而 诗 湿 , 林
木 的 同化 系统 全 年 都 能 保持 正常 的 功能 (同化 系统 是 由 宽大 的 树叶 所 组 成 )3 最 后 是 针 时
林 , 虽 然 这 种 森林 具有 四 季 不 凋 常 保 绿色 的 特点 ,但 由 于 冬季 严寒 的 影响 其 光合 作用 也 明
亚 下 降 。

e113 ¢

1. 温带 落叶 林 ( 夏 绿林 )
(1) 林 中 的 取 食 关系 (Galoux，1957)

太阳 能 被 林 中 各 层 绿色 植物 所 利用 。 大 量 的 木 本 植物 和 草本 植物 是 森林 的 生产 者 ，
它们 是 以 食 草 动物 为 代表 的 第 1 级 消费 者 的 食料 。 第 1 级 消费 者 包括 : 若干 种 大 小 不 等
的 哺乳 动物 ,如 鹿 、 春 .野猪 ` 免 子 ` 田 鼠 ,、 松 鼠 等 ;它们 以 树叶 ` 草 \ 根 和 球根 .果实 和 种 子 为
食 ; 以 取 食 果实 和 种 子 为 生 的 各 种 鸟 类 ,如 野 铝 、 杰 岛 、 野 鸡 等 ; MARE MBE AN
某 些 昆虫 ,如 野 蜂 、 蜜 蜂 、 食 蚜 蝇 及 某 种 甲虫 等 (这 些 昆虫 在 促进 车 提 树 , 枫 树 ,欧洲 甜 机 桃
等 植物 的 受 粉 中 均 起 有 重要 的 作用 ); 最 后 还 包括 各 种 寄生 性 昆虫 ,如 没食子 蜂 ，, 某 种 青色
星 虫 以 及 星 食 树 皮 的 甲虫 等 ;这 些 昆虫 分 别 以 同样 森林 树种 (如 栎 树 ) 的 树叶 ;果实 和 木质
部 为 食 , 它 们 将 使 草本 层 和 乔木 层 的 各 种 植物 遭受 损害 。

4-31 WR EAM TUMOR ) 为 食 的 消费 者 〈 食 草 动物 ) 的 数目 。
图 中 还 明确 指出 了 各 种 消费 者 对 植物 器 官 造 成 伤害 的 具体 部 位 。

可 以 说 每 种 植物 上 都 留宿 有 相当 多 的 各 种 消费 者 。 这 些 消费 者 在 砚 取 食物 中 都 或 多
或 少 地 各 具 专 长 。 有 些 消 费 者 被 紧 紧 地 限制 在 一 定 部 位 ,而 另 一 些 则 无 处 不 在 〈Galoux，
1957),

WRI RAB (Taxus baccata), ty SHA (lex aquifolium), BRYN RIAA (Juniperus
communis) RIK (Hedera helix) 之 类 的 一 些 植物 似乎 不 太 招 惹 昆 虫 ， 因 而 一 年 四
季 这 些 植物 的 器 官能 经 常 保持 完整 无 损 ; 另 一 些 植物 则 常常 招引 大 量 来 客 ; 大 部 分 木 本 植
物 即 属 此 类 ,这 类 植物 经 常 供养 着 一 大 群 必须 靠 其 生存 的 消费 者 。

在 整个 生物 群落 中 ,只 起 消费 作用 的 昆虫 的 生物 量 是 微不足道 的 ,但 其 影响 很 大 。

假如 森林 群落 处 于 与 环境 平衡 的 状态 下 ， 则 通过 群落 中 全 体 成 员 互 相间 的 作用 和 反
作用 的 调节 ，, 能 使 每 一 个 营养 级 也 处 于 稳定 状态 之 下 。 一 些 知 之 不 详 的 因素 在 保证 着 这
种 动态 平衡 的 实现 。 这 些 因素 主要 影响 着 食物 关系 ,种 群 关系 ,以 及 各 种 生态 因素 的 变化
和 协调 等 方面 。 若 在 消费 这 一 环 上 失去 平衡 , 则 将 招致 破坏 者 的 迅速 繁殖 。 由 此 发 生 的
是 某 种 消费 者 的 数量 将 急剧 增长 ;这 种 情况 经 常 在 昆虫 中 出 现 ,因为 一 般 而 言 昆 虫 都 具有
极 高 的 繁殖 潜能 。 当 消费 者 迅速 繁殖 而 不 受 任何 阻碍 的 话 ,破坏 平衡 的 情况 即 可 能 产生 。
大 量 青虫 可 能 将 大 片 森 林 的 枝 时 全 部 吃 掉 ; 人 们 能 清 楚 地 听 到 密集 的 破坏 者 哨 食 叶片 薄
壁 组织 的 声音 ,以 及 它们 的 凑 便 如 不 停 的 雨点 一 般 殴 击 大 地 的 声音 。 每 当 繁 殖 期 间 ,一 些
鳞 翅 目 昆虫 或 膜 翅 目 昆 虫 就 像 乌云 一 般 在 树丛 中 升 起 ， 然 后 又 四 散 分 开 以 在 附近 地 区 产
BB,

人 们 可 以 大 致 看 出 ,在 一 个 平衡 的 森林 群落 的 生长 期 间 , 将 有 大 量 树叶 被 消费 掉 。 一
般 情况 下 ,每 张 叶片 的 这 里 或 那里 总 有 点 微 伤 。 在 此 情况 下 , 含 叶绿素 的 面积 将 减少 , 但
其 数量 似乎 不 超过 五 分 之 一 。

在 全 部 树叶 净 被 消费 的 少 有 情况 下 (其 后 果 是 失去 平衡 ), 人 们 可 以 肯定 ,在 每 公顷 林
. 地 上 消费 者 可 能 要 吃 掉 数 吨 树叶 (于 重 可 能 达到 2 吨 )o

食 草 动物 是 数量 较 少 的 第 1 级 食肉 动物 的 食料 : 狐狸 , RRR, ABR GMA
HMA shit KREBS RRR RH: BERRY) the

.114 。

Rill 森林 生态 系统 的 食物 链 示例 。 一 个 营养 级 上 的 任 一 种 动物 不 一 定 与 前 一 营
养 级 的 所 有 动物 都 发 生 联系

BRL

第 1 级 食肉 动物 第 2 级 食肉 动物 第 3 级 食肉 动物

能 : 狼 、 狐 狸 、
i O78 zB

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8804, BOE
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欧洲 大 甲虫 ate BER AE S. Me
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黄蜂 SRS

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als BAS
木质 部 \ 树 皮
星 食 树 皮 的 甲虫 RUB es Rea Be

人 靠 吃 昆 虫 度 日 。

由 于 昆虫 (破坏 者 ) 的 影响 较 大 ， 因 此 各 逢 食 昆 虫 的 鸟 类 也 和 其 它 一 切 捕食 昆虫 者 一
样 在 维护 森林 生态 系统 的 生物 学 平衡 中 起 有 极 重 要 的 作用 。

第 1 级 食肉 动物 本 身 又 是 第 2 级 食肉 动物 (如 猫 头 庆 之 类 夜间 捕食 的 猛禽 , ARS.
总 , 副 等 白天 捕食 的 猛禽 ) 捕 食 的 对 象 。 最 后 ， 在 构成 生态 系统 内 各 种 供 食 关 系 的 食物 链
的 顶端 则 为 第 2 级 * 食 肉 动 物 ,这 是 如 里 属 之 类 的 一 些 寄生 生物 。

在 森林 生态 系统 中 ， 可 以 提 及 的 最 简单 的 食物 链 有 : FEA (木材 )- 星 食 树 皮 的 甲
虫 -= 吸 木 鸟 的 食物 链 ; 绿 色 植 物 - 兔 子 -狐狸 的 食物 链 ; 树 根 -各 种 昆虫 的 晴 - 购 购 - 猫 头 鹰 的
食物 链 ; 花 - 土 蜂 的 食物 链 , 以 及 时 -金龟 子 -篇 汰 - 白 天 捕食 的 猛禽 - 昕 属 寄生 物 的 食物 链 。
但 普遍 的 情况 是 食物 关系 都 比较 复杂 ,一 切 营养 级 中 的 大 量 的 动物 和 植物 都 相互 影响 , 彼
此 制约 ,从 而 形成 了 一 个 非常 广泛 的 食物 网 。 表 4-11 即 为 部 分 食物 链 示例 。

生产 者 (绿色 植物 ) 和 消费 者 (各 种 动物 ) 的 死亡 则 使 大 量 有 机 物 返 回 土壤 中 ， 即 构成
枯 梳 落叶 层 。 枯 核 落叶 又 供养 着 大 量 的 食 腐 动物 : MURR BREET BMRA

* 原文 如 此 ， 疑 为 第 3 级 食肉 动物 之 误 。 一 一 译 者 注

°115¢

甲虫 ) 及 其 幼虫 , 跳 虫 类 ,各 种 土 栖 昆 虫 及 师 型 幼虫 (这 是 些 无 翅 变 色 的 适应 于 地 下 生活 的
是 虫 ), 多 足 纲 昆虫 ( 电 紧 , 倍 足 纲 的 多 是 昆 虫 及 马陆 类 昆虫 等 ), 螨 、 晓 虫 和 蝶 归 | 等 。 这 些
地 表层 中 的 昆虫 组 成 了 森林 土壤 内 主要 的 土 栖 动 物 群 。

这 些 土 栖 动 物 群 将 使 枯 枝 落叶 分 解 成 一 些 复杂 的 有 机 物 , 这 些 有 机 物 又 将 被 真菌 , 放
线 戎 和 土壤 中 的 各 种 细 戎 所 吸收 。 这 些微 小 的 各 类 细菌 则 构成 了 具有 分 解 代 谢 作 用 的 土
境 微 生物 ; 而 此 分 解 代谢 作用 的 基本 功能 之 一 就 是 使 复杂 的 碳 氧化 合 物 转 变 成 CO， 而
CO, 则 是 绿色 植物 进行 光合 作用 所 需要 的 粮食 ”。

死亡 的 有 机 体 还 将 分 解 出 N、P、S$、Ca、K 等 生命 必要 元 素 , 这 些 元 素 将 在 形成 活
质 时 又 重新 被 吸收 利用 。

对 由 土壤 植物 群 ， 土 栖 动 物 群 和 腐殖质 组 成 的 生态 系统 的 详细 研讨 将 在 第 10 节 * 中
进行 。

森林 生产 力 的 数字 表明 ,森林 是 太阳 能 的 中 等 转换 者 , 它 对 人 射 辐 射 能 的 利用 率 约 为
1.5 多 (在 我 们 所 处 的 纬度 地 区 约 为 4.7X 10' 王 卡 /公顷 /年 ), 假 如 入 们 只 计算 生长 期 间 由
当时 的 叶 面 积 将 太阳 能 转换 成 化 学 能 的 话 , 则 转换 率 可 达 2.5%,

一 个 中 等 大 小 的 千金 榆 - 栎 树 混交 林 的 叶 面 积 指数 约 为 5 一 8， 也 就 是 说 ,一 公顷 未 经
wi KA ARAMA 25—40 X 104 张 叶子 覆 盖 着 5 一 8 公顷 地 面 (Ellenberg 1939),

显然 , 叶 面 积 指数 不 仅 随 某 些 生态 因素 而 变化 ,而 且 也 与 森林 的 特性 有 关 。 因 此 在 同
样 光 照 条 件 下 ,土壤 越 潮 多 以 及 所 含 的 可 溶性 矿质 元 素 越 多 , 叶 面 积 也 越 大 。 比 如 生长 在
一 个 朝 南 的 石灰 质 斜 坡 上 的 千金 榆 - 栎 树 混 交 林 的 气候 比较 炎热 而 干燥 ,因而 其 叶 面积 指
数 只 有 3 一 4， 而 另 一 个 干 金 榆 - 栎 树 混 交 林 生长 在 河岸 边 上 , CHIRK, 林 中 有 茂
盛 的 欧洲 合 时 子 , 因 而 此 混交 林 的 时 面积 指数 高 达 7 一 9。

在 非常 贫 将 的 土壤 (pH 为 3.6) 上 的 白桦 - 栎 树 混 交 林 具有 的 叶 面 积 指数 为 4 一 6o

这 些 数据 中 均 未 将 草本 层 计 算 在 内 ,而 草本 层 的 叶 面积 指数 可 能 达到 1,

含 叶绿素 的 面积 也 将 随 森 林 树 种 不 同 而 变化 : 一 个 云 杉林 在 未 遭 到 每 年 一 度 的 落叶
时 ， 可 能 和 落叶 林 一 样 ， 其 叶 面 积 指 数 约 达 16, 但 是 一 公顷 冷杉 林 的 针 叶 将 占有 地 面 约
17 公顷 。

山 毛 样 林 的 郁 闭 度 最 高 时 ,其 时 面积 指数 可 能 达到 10,

最 后 , 树叶 覆盖 的 面积 将 随 森 林 发 展 阶段 不 同 而 变化 : 在 一 个 长 势 匡 盛 的 年 青 的 森
林 中 ,树叶 尚 不 能 遮蔽 全 部 地 面 , 绿 叶 的 面积 明显 地 低 于 成 熟 森林 的 叶 面 积 。

由 绿叶 生产 出 的 有 机 物 将 通过 形成 层 而 转变 成 木质 组 织 。 在 根 、 葵 \ 粗 校 和 细 枝 周围
的 形成 层 范围 内 ,这 些 有 机 物 将 以 树木 的 年 轮 形 式 进行 积累 ,这 就 是 树木 每 年 的 增长 。

人 们 发 现形 成 层 的 面积 约 为 0.5 一 3 公顷 /公顷 , 这 个 数字 表明 ， 此 面积 超过 了 森林
所 占据 的 林地 面积 。

正如 人 们 所 想像 的 那样 ,人 们 发 现在 叶 面 积 , 形 成 层 的 面积 和 木材 产量 之 间 具 有 一 定
的 正比 关系 。

用 年 轮 的 厚度 或 林木 的 总 体积 表示 的 木质 部 的 增长 量 将 随 森 林 树 种 (木材 的 比重 ) 及
其 生长 处 的 环境 条 件 而 变化 ;因此 , 云 杉 的 体积 增长 量 ( 云 杉 林 的 时 面积 指数 为 16) 将 比
* 原文 如 此 , 疑 为 第 12 节 之 误 。 一 一 译 者 注

° 116.

图 4-31 栎 树 的 销 费 者
图 中 列 出 了 栎 树 的 主要 消费 者 及 被 消费 的 器 官 的 部 位
RIP: 1. 栎 潜 叶 象 虫 (Orcpestes quercus 工 .)(X3) 2.8m CAttelabus curculionoides)(X5) 3. $taF
(Melolontha vulgaris L.) (X0.5) 4. 棕 尾 毒 娥 (Euproctis chrysorrhoea 工 .)(X0.5) 5.21 (Bombyx
neustria L.) (X0.5) 6. REAR RK OR RE CAiberniadefoliaria L.) (X0.5) 7. RAK RHE COperop-
Atera brumata L.) CX1.2) 8. RASH IR (Tortrix viridana L.) (X0.5) FES: 9.. 象 虫 的 一 种 〈Ba-
laninus) (X1.5) 幼 芽 : 10. 象 虫 的 一 种 CPAyllobius piri L.) (X1.5) BARR: 11. Beh CCantharis
obscura L.) CX1) 树干 和 粗 枝 的 皮 : 12.87 CAgrilus viridis L.)CX2) 13. BREA /|\ BE CScoly-
tus intricatus Ratz.) (X5) 14. 天 和牛 的 一 种 (Rhagium sp.) (X0.4) 木质 部 : 15. 天 和 牛 的 一 种 CCera-
mbyx heros Fabr.)(X0.5) 16. RE FARRAR CLucanus Cervus 工 .)(X0.3) 根部 : 17. 人 金龟子 CMeloloztja
vulgaris 工 .) 的 幼虫 (X2) 18. Am (Elater lineatus 工 .)(X1) 19. PAK CCynips aptera Fabr)( X3)

橡树 的 体积 增长 量 要 高 4 倍 ( 即 20 米 `)。

但 应 说 明 的 是 ,假如 测定 材积 的 增长 量 只 以 较 大 的 林木 (直径 在 7 厘米 以 上 者 ) HE
松柏 类 林木 的 增长 量 显 然 是 较 高 的 ,因为 cede 这 样 的 树干

常 都 有 最 大 的 增长 量 。

从 生长 在 肥力 变化 极 大 的 土壤 上 的 山 毛 样 生长 中 观察 到 ， 从 一 个 土壤 肥 话 的 山 毛 样
林 到 一 个 土壤 贫 交 的 山 毛 样 林 时 ,由 于 生产 力 的 下 降 , 因而 年 增 量 将 出 现 极 明显 的 减少 ;
羊 茂 属 山 毛 样 林 ( 最 好 的 为 地 杨梅 属 山 毛 样 林 , 以 及 退化 的 波状 须 草 山 毛 样 林 是 具有 中 等
年 增 量 的 代表 ,其 增 量 值 分 别 为 7.4,， 5.4 和 3.6 K%

在 林 龄 为 120 岁 的 干 金 榆 - 栎 树 混 交 林 中 ( 林 下 浇 木 层 的 年 龄 为 20 4), 每 公顷 林地
上 主要 生产 者 的 生物 量 ( 干 重 ) 和 主要 消费 者 的 生物 量 (毛重 ) 的 分 配 如 下 :

FEAR: 树叶 4 吨 , 树 梳 90 吨 ,树干 210 吨 。

0 30 my
BAAR eae 是 人 ee 1 是
FFE sot CIE FEB 5 EME eon eee tenn ened a edge ee penne Mleatan tees enema 2 公斤
小 型 哺乳 动物 Che Pa EH » 食肉 类 和 食 昆虫 的 动物 于 5 公斤
pO. Se ee eee ee oe 1.3 公斤
DOE asl Bok Ate a Seok, EERIE Ih: eee eee eee 900 公斤

由 此 可 以 看 出 , 巨大 的 森林 植物 物质 仅仅 养活 着 小 量 的 哺乳 动物 和 鸟 类 。 在 森林 生
态 系统 中 ,动物 的 生产 量 似乎 集中 在 土 栖 动 物 方面 ， 从 数量 来 看 ， 蚜 归 | 特 别 具 有 代表 性 。
与 一 般 的 观念 相反 , 土 栖 动物 才 是 森林 中 具有 最 高 繁殖 能 力 的 动物 (每 公顷 林地 内 的 生物
将 比 地 球 的 人 口 多 20 倍 )

沙 叶 林 中 食 皮 层 的 动物 群 和 植物 群 的 有 关 冰 述 可 见 本 章 第 4 节 (122 一 125 页 )o

(2) 生物 的 分 布 关系 及 物候 学

(空间 和 时 间 中 的 成 层 现 象 )

从 有 机 体 在 生物 群落 中 都 将 占有 一 定 空间 的 观点 来 看 ， 森 林 生 态 系统 中 各 种 生物 的
相互 关系 将 表现 为 一 种 特殊 的 结构 ,这 种 结构 就 是 森林 的 成 层 现象 : 两 层 木 本 植物 (乔木
层 和 灌木 层 ) 占 有 林 中 的 优势 ;在 这 两 层 植物 的 遮盖 下 ,一 种 小 气候 (特殊 的 温度 , 光照 和
温度 ) 即 将 建立 起 来 ,而 能 适应 此 小 气候 的 将 是 草本 层 和 苔 玲 层 。 这 种 成 层 结 构 将 与 合理
利用 太阳 能 相 一 致 。 在 地 下 器 官 中 也 有 成 层 现象 的 存在 ， 地 下 器 官 的 成 层 结构 是 为 了 合
理 使 用 土壤 中 的 矿质 元 素 的 结果 。 有 些 植 物 的 根 只 能 利用 表层 土壤 中 的 矿质 元 素 ， 面 另
一 些 植物 的 根 则 能 更 次 地 扎 人 土壤 并 直到 母 岩 为 止 , 木 本 植物 即 属 此 类 。

另 一 个 结构 上 的 特征 是 与 森林 履 盖 层 的 变化 有 关 的 发 育 期 的 演 替 。

在 矿质 元 素 丰 富 的 未 明 地 上 生长 的 森林 内 ， 能 明显 地 观察 到 开花 或 生长 呈现 出 一 种
波浪 形 的 站 替 ,人 们 将 这 种 现象 叫做 物候 期 。 正 是 在 这 种 情况 下 ,一 些 生物 循环 较 短 的
春 性 ”植物 组 成 的 社会 生态 类 群 在 林 中 繁茂 地 发 育成 长 ;环境 的 肥力 可 保证 这 些 植物 在
其 短促 的 生长 期 间 积 累 起 足够 的 营养 储备 以 待 来 春之 用 。 如 毛 萌 属 (Ranunculus) 就 是
这 样 的 植物 ;从 2 一 3 月 起 , 毛 芒 属 植物 就 开始 长 出 新 叶 并 同 栎 林 银 莲花 一 起 最 先 开花 ,而
森林 还 处 在 无 叶 的 营 凉 状态 之 下 。 此 后 则 是 高 报 春 , 草 地 碎 米 工 , 森 林 紫 罗兰 等 相继 发 节

*，118。

长 时 。 夏季 , 当 森 林 的 郁 闭 度 接近 最 大 时 ， 人 们 将 看 到 野 芝 麻 属 开始 开花 ,继而 是 森林 中
的 各 种 禾 本 科 植 物 ( 如 票 草 , 须 草 ) 也 相继 开花 。 长 春 蕨 还 保持 着 五 加 科 的 热带 生长 节律 ，
因此 它 将 在 秋天 开花 。

对 落叶 林 来 说 ， 物 候 期 具有 非常 重要 的 意义 ; 物候 期 与 每 种 森林 植物 的 长 叶 期 相符
合 ， 而 长 叶 期 的 长 短 又 以 同化 物 的 数量 为 转移 。 人 们 经 常 乐于 把 具 叶 的 物候 期 和 无 叶 的
物候 期 区 别 开 来 ;在 千金 榆 - 栎 树 混交 林内 , 具 时 的 物候 期 约 为 200 天 ,而 无 时 的 物候 期 约
ae 165K. ;

(3) 能 流 、 生 产 力 和 生物 量

前 面 我 们 用 较 长 的 篇 幅 (61 一 69 页 ) 叙述 了 森林 生态 系统 中 展开 的 生命 必要 元 素 的
循环 。

能 流 是 构成 生产 力 和 形成 生物 量 的 基础 ;图 版 11 所 示 即 为 森林 生态 系统 中 的 能 流 示
意图 。

林木 的 年 生长 量 将 表现 为 树木 的 长 高 ,而 最 重要 的 是 木质 部 的 增 厚 : 树干 (3 吨 ), 树
梳 (4 吨 ), 根 (2 吨 ); 但 是 除了 形成 新 的 木质 物质 以 外 ， 每 年 的 生产 量 中 还 包括 车 鳞 ， 花
序 ,雄花 ,果实 (1 吨 ), 以 及 大 量 的 树 时 (4 吨 )。 此 外 ,在 上 述 产量 中 还 应 加 上 当年 生 和 当
年 死 的 枯 枝 ;但 要 估算 其 数量 是 很 困难 的 ,因此 有 些 作 者 将 这 部 分 枯 校 算 在 每 年 从 地 上 收
集 的 坠落 下 的 枯死 木 之 中 。 在 千金 榆 - 栎 树 混 交 林 中 ,还 须 将 地 被 层 (1 吨 ) 计 算 在 产量 之
中 (大 部 分 山 毛 样 林内 没有 地 被 层 ,或 者 地 被 层 极 少 )。

实际 击 组 成 第 一 性 生产 力 PN1 (15 吨 ) 的 上 述 全 部 物质 仅仅 是 树叶 通过 光合 作用 生
产 出 的 物质 的 一 半 ; 另 一 半 ( 约 14 吨 ) 将 通过 植物 的 呼吸 作用 而 被 损耗 。

若 用 前 面 所 述 公 式 来 表示 , 即 得

PB = PN, + RA

大 们 可 以 大 致 这 样 估 计 , 即 总 生产 力 PB 将 为 15 吨 十 14 吨 一 29 吨 /公顷 /年 。

通过 一 般 方法 即 可 算出 : 在 温带 落叶 林 中 ，, 总 光合 产物 PB) 的 分 配 是 呼吸 消耗 占
45% ; 由 芽 鳞 ,落叶 、\ 枯 校 、 死 根 等 组 成 的 枯 校 落叶 层 占 16 匈 ; 坠落 的 细 梳 为 3 多 > 脱落 的
BRA 3%; 食 草 动物 消费 3%; 以 木质 组 织 增 量 形式 而 储存 者 占 29 匈 ; 以 种 子 或 果实 形
式 储 存 者 占 1 多 ; 种 子 或 果实 供 森 林 更 新 之 需 , 但 常 被 食 草 动 物 ,特别 是 被 鸟 类 所 消耗

地 被 层 (冬季 时 其 地 上 部 分 将 全 部 死亡 ) 可 能 被 食 草 动物 (软体 动物 ,节肢 动物 , BH
动物 ) 全 部 吃 光 ;如 悬 钩子 属 植物 就 是 狂 子 的 重要 食料 。

4 一 5 吨 枯 枝 落叶 是 食 皮 导 动 物 的 非常 复杂 的 食物 网 的 起 点 ; 枯 术 落 叶 最 终 将 转变 成
腐殖质 并 进行 矿 化 作用 ( 见 168 页 )。

森林 内 复杂 的 食物 网 中 的 主要 成 员 如 表 4-11 和 图 版 11 所 示 ; 我 们 要 强调 的 是 这 些
图 表 具 有 的 好 处 。

生态 系统 的 运动 及 作用 就 是 当 其 发 展 到 演 替 顶 极 时 能 保持 该 生态 系统 不 变 (这 种 状
态 下 的 生态 系统 叫 保 守 性 生态 系统 ), 或 者 当 生态 系统 处 于 青年 期 时 ， 能 促进 其 生长 和 发
展 ( 这 叫 生产 性 生态 系统 ); 而 所 有 这 些 又 都 是 能 流 ,， 降 水 , 以 及 生命 必要 元 素 的 循环 等 因
素 共 同 作 用 的 结果 。

有 关 这 些 作用 的 详细 论述 可 参见 本 书 第 四 章 的 前 五 节 (44 一 100 页 )。

°119

先 在 此 引用 一 些 数据 ; 在 我 们 地 区 , 达到 生态 系统 的 总 辐射 《G) 4H 9X10 FK/
公顷 /年 ,其 中 RPA (光合 作用 有 效 辐射 ) 占 44X10? 千 卡 /公顷 /年 ,或 2.8X10" 千 不/ 公
项 /生长 旺盛 期 ; 总 辐射 的 15 多 将 被 反射 ,15 多 被 转移 给 地 面 , 69 多 将 由 植被 截取 ; 约
3x10' 干 卡 /公顷 /年 (BR 33%) 的 辐射 能 必须 用 于 植被 和 土壤 实现 水 分 的 蒸发 蒸腾 作
用 。

由 于 PN, (用 千 卡 表示 ) 大 约 为 0.07X10?* 千 卡 /公顷 /年 ， 因 此 生态 系统 的 光合 效率
为 :

0.75% ( 若 按 总 辐射 /年 计算 的 话 )

1.25% ( 若 按 总 辐射 /生长 期 计算 的 话 )

1.50% (F34% RPA/ 年 计算 时 )

2.50% ( 若 按 RPA/ 生 长 期 计算 时 )。

此 外 ,我 们 地 区 的 降水 量 约 为 1000 毫米 /年 ,其 分 配 是 :

林木 截取 17%
进入 林内 83%
其 中 : 滴 流 为 77%

水 流 为 7%

生态 系统 蒸发 蒸腾 的 水 分 量变 化 极 大 ; 在 比利时 的 钙 土 森林 中 ， 人 们 观测 到 水 分 的
蒸发 蒸腾 量 高 达 降 水 量 的 53 多 ,而 经 由 排水 系统 流入 河流 及 渗 人 地 下 含水 层 的 水 仅 约 为
43%

EKA A 80m K, 120 mh Ca, 20m Mg, 100M N, 15 mh S，8 吨 PP 进入 生命
必要 元 素 的 循环 ,但 若 该 森林 正 处 于 发 展 过 程 中 的 话 , 这 些 元 素 的 一 部 分 将 被 扣留 在 生态
系统 的 土壤 中 (图 4-8)。

上 和 列 数据 与 具有 中 等 大 小 的 森林 相符 合并 适用 于 西欧 地 区 的 一 些 落叶 林 。

但 是 根据 森林 的 状况 (地 形 ,温度 及 土壤 肥力 ) 和 林 中 植物 种 类 的 不 同 , 以 及 根据 林 龄
和 兢 盖 度 等 方面 的 不 同 ,上 述 情况 还 将 有 极 大 的 变化 。 但 是 人 们 可 以 认为 ,吸收 的 全 部 能
=} A 1/3 能 形成 木质 组 织 就 是 接近 于 较 好 的 成 果 。

我 们 知道 ,林学 家 采用 两 种 生产 力 : 常 有 生产 力 , 即 当年 的 生产 力 , 也 是 生态 学 家 采
纳 的 生产 力 ; 另 一 种 叫做 平均 生产 力 , 经 济 学 家 对 此 术语 更 感 兴趣 , 因为 它 只 与 人 工 林 的
产量 有 关 ，, 而 且 平均 生产 力 是 按 林木 的 年 龄 分 开 计 算 生 物 量 来 获得 的 。 平均 生产 力 的 数
值 比 较 容易 获得 ,而 常 有 生产 力 的 计算 则 较 复 杂 ; 平 均 生 产 力 不 计算 死亡 的 物质 ， 但 是 要
求 观测 的 林木 都 是 同龄 的 (具有 相同 的 年 龄 )

下 面 是 Ovington (1962) 提出 的 8 种 森林 生产 力 ， 这 些 生产 力 术语 常用 于 西欧 地 区
具有 高 生产 力 的 森林 或 人 造林 之 中 。 这 8 种 生产 力 是 :

干 物 质 ( 吨 / 公 顷 /
常 有 的 总 生产 力 (PB) 40
常 有 的 生物 性 净 生 产 力 CPN1) 22
常 有 的 经 济 性 生产 力 (大 树 ) 17
有 机 物 的 年 增 量 10
总 平均 生产 力 20

平均 生物 性 生产 力 15

* 120°

平均 经 济 性 生产 力
有 机 物 的 平均 增 量

12
7

表 4-12 列 出 了 比利时 一 些 落叶 林 的 生物 量 和 生产 力 的 详细 数据 ?; 这 些 落 叶 林 无 论
在 其 植物 种 类 成 分 方面 ,还 是 在 开发 方式 上 都 是 极 不 相同 的 。 由 于 篇 幅 所 限 , 这 方面 的 情

位 置

腐殖质 类 型
优势 乔木 的 平均 年 龄
每 公顷 林地 上 的 乔木 数
每 公顷 林地 上 的 幼苗 数
乔木 的 高 度 ( 米 )
灌木 层 的 高 度 ( 米 )

林 中 空地 的 面积 ( 米 )

地 上 部 分
乔木 : 树干
大 树 的 树 梢
小 树 的 树 梢
1 年 生 的 细 枝
a er
MA
绿叶 和 枯 时
地 被 层
总 生物 量
挂 在 树 上 的 枯死 森
每 年 附 下 的 枯 梳 落叶
落叶
花序 .果实 、 芽 鳞 及 其 它
枯 核
总 生产 力 ( 不 包括 枯 校 )
地 下 部 分
木 本 植物 的 地 下 部 分
地 被 层 的 地 下 部 分
RABE Ast
总 生物 量 和 总 生产 力
地 上 部 分 十 地 下 部 分
一 一 生物 量
SEP
〈 不 包括 枯 核 )
(包括 枯 枝 在 内 )

栎 属 - 忽 耳 杞 属 混交 林

表 4-12 上 比利时 地 区 4 种 主要 森林 生态 系统 的 生物 量 和 生产 力

山 毛 样 林
费 拉 日 地 区 沃 内 斯 地 区 米尔 瓦尔 特地 区
细 腐 殖 质 酸性 腐 泥
130
175
15000 0
30
0
31.0
生物 量 | 生产 力 生物 量 | 生产 力
吨 / 公 吨 / 公 顷 /
吨 /公顷 吨 / 公 项 年
180.2 224.6 2.5
30.0 94.0 1.6
28.1 50.5 1.9
0.1 0.4 0.4
"238.5 369.4 6.4
18.1 0 0
3.5 3.0 3.0
0.7 0.4 0.4
260.8 372.8 一
3.4 1.8
3.0
0.8
0.5
10.7
54.3 74.0 1.4
1.1 0.4 0.2
(0.5)
55.4 74.4 ae
316.2 447.2
a7
13.2

ae 林
米尔 瓦尔 特地 区
酸性 有 机 质

55
1085
0
19
0
4055
生物 量 | 生产 力
mis 6 /
吨 / 公 顷 |
167.9 6.9
0 0
15.5 2.5
I.) je
184.5 10.5
0 0
16.0 2.3
0 0
200.5 =
7.8
2.3
0.06
8.4
12.9
31.0 1.8
0 8
(8.5)
31.0 2.3
Pe oes)
151
|

1) 植物 群落 中 每 种 乔木 的 地 上 木质 器 官 的 生物 量 积 生产 力 均 可 由 预先 绘制 的 .适用 于 各 地 区 的 图 表 中 读 出 ;图 表
中 所 示 的 生物 量 和 生产 力 数 值 是 按 1. 30 米 处 的 直径 计算 的 〈 见 71 页 )。 根 据 树种 不 同 ， 从 经 验 中 可 以 认为 根
各 种 枯 校 落叶 可 收集 在 一 些 专用

的 数量 大 约 为 地 上 生物 量 的 15 一 3096。 每 年 生长 的 细 根 可 估计 为 0.5 吨 。

收集 器 中 以 备 分 析 计 算 时 使 用 ( 见 图 全 7)。

表 4-13 在 比利时 和 瑞 典 的 同样 土壤 上 生长 的 山 毛 样 林 和 人 造 云 杉 林 的 净 第 一 性 生产 力
《公斤 /公顷 /年 ) 的 对 照 表
( 引 自 Duvigneaud 等 人 ，1972 及 Nihlgard，1972 的 著作 )

山 毛 梯 林 云 杉林
比利时 瑞典 比利时 瑞典

土壤 类 型 棕色 酸性 土 棕色 酸性 森林 土 棕色 酸性 土 棕色 酸性 森林 土
PRS 145 78 55 55
地 上 部 分

木材 十 树 皮 6970 10540 11100
枯 叶 2900 2270 4360
其 它 柱 落 物 1310 60 160
RR 1760 365 1190
地 被 层 370 0 0
地 下 部 分

木 本 植物 的 地 下 部 分 1370 1770 2600
草本 植物 的 地 下 部 分 185 0 0

合计 14865 15005 19410

况 不 拟 在 此 向 读者 介绍 了 。

当 和 森林 的 演 化 接近 演 替 顶 极 时 ,其 生产 力 将 下 降 。 为 了 更 好 地 开发 和 利用 森林 ,人 们
在 其 发 展 到 演 替 顶 极 之 前 就 进行 森林 的 皆 伐 ， 或 者 进行 择 伐 和 朴 伐 以 不 断 地 使 森林 恢复
青 新 ;通过 择 伐 和 臣 伐 将 能 使 生产 力 经 常 保 持 在 几乎 是 最 高 水 平 上 (图 4-25,C)。

林学 家 和 旬 常 用 林木 的 体积 来 表示 森林 的 产量 。 但 若 用 其 衡量 以 重量 表示 的 生产 力 ，
则 将 是 有 缺点 的 ,因为 按照 树种 不 同 ,相同 体积 的 木材 可 能 具有 极 不 相同 的 比重 。

这 就 提出 了 一 个 等 效 环境 Cle milieux isopotentiel) 的 问题 。Weber(1888) 定律 认为 ，
不 管 届 于 环境 中 的 是 何 种 植物 ,一定 环境 都 将 生产 出 数量 大 致 相同 的 干 物 质 ; MR, RE
是 环境 中 的 每 个 成 员 都 应 能 充分 适应 该 环境 中 的 各 种 条 件 。

一 般 而 言 , 此 定律 是 正确 的 。 如 表 4-13 所 示 ， 在 比利时 的 米尔 瓦尔 特 或 瑞典 的 孔 加
伦 地 区 的 相同 母 岩 上 ,生长 有 一 片 经 过 择 伐 的 山 毛 样 林 和 经 蕊 伐 的 人 造 云 杉 林 , 而 这 两 个
和 森林 的 生产 力 数值 都 非常 接近 。

达到 演 蔡 项 极 的 落叶 林 的 生物 量 约 为 300 一 450 吨 / 公 顷 。

(4) 第 二 性 生产 力

在 温带 森林 中 , 宵 椎 动物 不 多 ,生产 力也 不 高 , 但 其 作用 可 能 是 极 大 的 。 ARAB
物 的 数据 除 比 利 时 林 中 的 情况 已 经 提 及 以 外 ， 现 将 Turcek 获得 的 欧洲 一 些 森 林 中 关 椎
动物 的 生物 量 的 平均 数值 转录 如 下 :

Mita: 1.7 公斤 /公顷
岛 类 : 1.3 公斤 /公顷
哺乳 动物 : 7.4 公斤 /公顷

无 脊椎 动物 的 数量 要 大 得 多 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 的 幼虫 大 量 增产 的 年 分 ,第 二 性 生产 力 将
直线 去 地 上 升 。 在 平常 年 景 下 ,这 种 食 叶 虫 的 数目 ( 食 叶 虫 主要 以 春天 新 生 的 树叶 和 花序
为 食 ) 大 约 为 200000 一 1000000 个 /公顷 。 但 在 有 些 年 分 内 , 此 数字 可 能 上 升 到 几 百 万 之

* 122 »

多 。 若 在 成 年 栎 树林 中 此 食 叶 青 蝇 的 数量 达到 2 一 4X10' 个 /公顷 (换算 成 鲜 物 质 约 为
250—500 公斤 /公顷 ,换算 成 干 物 质 则 约 为 75 一 150 公斤 /公顷 ) 时 ， 人 们 将 看 到 几乎 是 全
部 树叶 都 被 吃 光 ,也 就 是 说 , 树叶 的 干 物质 损失 将 达 1000 一 2000 公斤 /公顷 ; 在 此 损失 的
树 时 中 ， 约 一 半 以 上 被 青虫 消费 另 一 部 分 则 以 碎 导 形 式 坠落 地 面 而 被 浪费 掉 ; 但 是 坠落
的 碎 导 将 加 入 到 枯 枝 落叶 层 中 而 供养 着 各 式 各 样 的 土 栖 动物 。

伴随 青虫 消费 树叶 而 同时 发 生 的 是 其 姜 便 将 像 春雨 般 地 降落 ; 这 种 昆虫 的 排泄 物 在
数量 最 大 时 可 达 400 一 1000 公斤 /公顷 ， 而 其 后 果 是 使 食 皮 层 动 物 的 物质 循环 发 生变 化 ，
因为 此 循环 主要 是 以 秋季 凋落 的 枯 叶 为 基础 的 。

有 时 ,春天 的 枝叶 被 食 植物 的 昆虫 毁坏 以 后 ,这 些 林 木 还 会 长 出 新 时 ， 但 是 这 将 不 能
补偿 已 经 损失 了 的 第 一 性 生产 力 ， 因 为 新 叶 为 了 本 身 的 增长 就 必须 动用 木质 器 官 中 的 物
质 储 备 , 而 且 在 新 时 长 出 时 已 是 不 太 有 利于 光合 作用 进行 的 时 候 了 ;倘若 在 春季 的 第 一 次
破坏 之 后 ,随即 又 遭 到 夏季 生长 的 青虫 的 侵 裴 的话 , 那 将 是 一 场 真正 的 灾难 。 假 如 在 连续
数 年 中 ,反复 出 现 这 种 树叶 毁坏 情况 ,一 种 透 和 人 机体 的 内 伤 则 将 阻碍 正常 生产 的 恢复 , 结
果 是 导致 林木 的 死亡 〈Joly)。

显然 ,再 生 的 器 官 被 消费 将 不 引起 生产 力 的 明显 损失 ,但 对 森林 的 更 新 将 具有 极 坏 的
后 果 。

除了 树 上 的 青虫 这 个 消费 者 以 外 ,在 森林 中 还 有 飞 的 、 跳 的 、 BORIS TA A RAYE
383 Leclercq (1971) 和 Krizelt (1971) 判定 , 在 上 比利时 的 森林 中 ， 昆 虫 的 个 体 数 将 达
到 17X10 个 /公顷 ,其 中 90 多 为 双 翅 目 昆虫 ; 在 森林 内 占 绝对 多 数 的 双 翅 目 昆 虫 的 生物
量 大 约 为 14 公斤 /公顷 ,此 类 昆虫 的 幼虫 均 生 活 于 腐殖质 之 中 。

通常 情况 下 , 正 是 土 栖 动物 群 和 土壤 植物 群 在 森林 的 次 级 生产 力 中 点 有 主要 的 地 位 ;
就 生物 量 而 言 RAVE SS. ETA DH Mew BRAM LH

大 致 说 ,落叶 林 具 有 三 种 不 同 的 类 型 ( 见 图 4-41):

A. 生长 在 细 腐 殖 质 丰 富 并 有 大 量 蝶 归 的 土壤 上 的 落叶 林 ;

B. 生长 在 细 腐 殖 质 土 上 的 落叶 林 , 林 中 有 大 量 的 跳 虫 尖 和 螨 类 ;

C. 生长 在 酸性 有 机 质 土 上 的 落叶 林 , 林 内 真菌 较 丰 富 。

一 般 而 言 ,真菌 的 数量 最 大 ,但 对 其 了 解 不 深 ; 对 虹 归 | 的 研究 较 易 进行 。 在 细 腐 殖 质
土壤 的 落叶 栎 树林 中 , 虹 归 | 的 个 体 数 目 平 均 可 达 100 个 / 米 “, 相 当 于 生物 量 ( 鲜 重 ) 0.8 一 1
吨 / 公 顷 ; 或 相当 于 干 物质 130 公斤 /公顷 *。 当 土壤 遭受 严重 淋 洗 或 灰 化 时 , 由 于 pH 值
较 低 和 缺 Ca， 因 而 将 使 时 好 量 减少 ; 在 酸性 土壤 上 生长 的 栎 属 - 桦 属 混 交 林 和 山 毛 样 林
内 srl Kate TS.

在 正常 情况 下 ,春季 时 , 蝶 归 | 的 数量 较 多 ARSE EPA RRR Es Zajonc
(1971) 观测 到 ,春天 的 虹 虹 个 体 数 可 一 直达 到 219 个 / 米 *( 合 鲜 重 2.5 吨 / 公 顷 )， 其 后 个
体 数 则 有 规律 地 减少 直到 冬季 为 止 。

1970 年 , AMER AMIR BEER AD)» 对
各 种 无 脊椎 动物 的 生产 力作 了 全 面 的 研究 〈Reichle 等 , 1972)。 此 森林 地 上 部 分 的 植物
量 ( 干 物 质 ) 约 为 173 吨 / 公 顷 ,其 中 包括 树叶 为 3.8 吨 /公顷 ， 枯 校 及 死 立 木 6.3 吨 /公顷 ;

一 一 一 -一

1) 为 了 将 虹 归 | 的 鲜 重 痪 算 成 干 物质 重量 ,首先 应 减 去 30% NAM. MARR 17% 即 可 CSatchell, 1967).

at 2

表 4-14 英国 一 个 落叶 栎 树林 中 ,各 消费 环节 上 的 生物 量 及 呼吸 消耗
( 引 自 Satchell 的 著作 。19717

LLL

微生物 的 分 解 作 用 :

Fis PR AER a 密度 呼吸 消耗

在 栎 树 的 枯 梳 落叶 层 中 3.2 色 107/ 克 干枯 核 时 0.23 FE /K?/#

在 白 晓 树 的 枯 枝 落叶 层 中 9.6 勾 10./ 克 干枯 枝叶 1.68 千 卡 / 米 :/ 年

在 腐殖质 中 3.96X107/ 克 腐殖质 33 千 卡 / 米 ?/ 年

在 A 层 土壤 中 9.96X10'/ 克 土壤 17 FE/ RK? /

在 B 层 土壤 中 1.73 色 10'“/ 克 土壤 _25 千 卡 / 米 ?/ 年
合计 : 77 千 卡 / 米 ?/ 年

真菌 (Mycena galopus)

在 枯 叶 层 中 、 1370/3 RH 343 千 卡 / 米 ?/ 年

在 腐殖质 中 1131/ 克 腐殖质 =97 克 / 米 - 220 千 卡 / 米 ?/ 年

在 A 层 和 B 层 土壤 中 1100/53 = 182 5a /2K* _380 千 卡 / 米 z/ 年
Sit: 1143 千 卡 / 米 ?/ 年

无 背 椎 动物 的 分 解 作用 :

原生 动物 1000—3000 个 / 克 土 壤 12 千 卡 / 米 :/ 年

oh 2.3 10° 个 / 米 : 士 壤 85 千 卡 / 米 "/ 年

是 #8 60 克 / 米 "土壤 34 F/R? /于

一 种 白色 小 蠕虫 22 克 / 米 "土壤 167 千 卡 / 米 ?/ 年

软体 动物 1 克 / 米 " 士 壤 3 千 卡 / 米 "/ 年

螨 类 32000 个 / 米 : 士 壤 5 于 卡 / 米 ?/ 年

跳 虫 类 8000 个 / 米 士 壤 2 千 卡 / 米 :/ 年

双 翅 目 昆 虫 的 幼虫 12000 个 / 米 : 王 1.5 克 / 米 :? 9 千 卡 / 米 ?/ 年

其 它 节肢 动物 -24 于 卡 / 米 "/ 年

Ait: 361 FR/K?/E

粗 根 ( 于 物质 ) 达 20 吨 / 公 顷 , 中 等 大 小 的 根 和 细 根 的 干 物 质 约 为 21 吨 / 公 顷 。
枯 梳 落叶 层 (厚度 计算 到 75 厘米 为 止 ) 中 的 有 机 物 达 130 吨 / 公顷。
无 脊椎 动物 的 生物 量 分 别 如 下 :
地 面 上 的 动物 ( 节 胶 动物 )

食 草 动物 (各 种 青虫 的 干 物质 ): 2.43 公斤 /公顷 (243 毫克 / 米 ?)
食肉 动物 (蜘蛛 , 干 物 质 )，0.61 公斤 /公顷 (61 毫克 / 米 ?2)
枯 枝 落叶 层 内 的 动物 :
KBE AEB (690—2700 个 / 米 2): 8.42 公斤 /公顷 (842 毫克 / 米 ?)( 干 物质)
小 型 无 背 椎 动物 (5.9X103 个 / 米 ?): 3.42 公斤 /公顷 (342 毫克 / 米 2)( 于 物质 )
合计 : 11.84 公斤 /公顷 ( 干 物 质 )
土壤 内 的 动物 : |
HH EAM Ay: 140 公斤 /公顷 (14 公斤 / 米 2)( 王 物质)
小 型 无 背 椎 动物 (3.9 X 10° 个 / 米 2): 2.2 公斤 /公顷 (220 毫克 / 米 ?)( 王 物质 )
合计 : 142.2 公斤 /公顷 ( 干 物 质 )
微生物 的 生物 量 极 小 ,其 干 物质 的 数值 仅 为 0.07 公斤 /公顷 (7 毫克 / 米 27， 其 中 真 世
占 65%, MB 35%
现 将 英国 一 个 钙 土 标 树 林 中 各 种 异 养 生物 的 全 部 呼吸 消耗 的 数字 也 引述 于 此 ( 表

。124 。

4-14; 也 可 参见 图 4-20)o

若 假设 坠落 的 枯 枝 正好 等 于 其 分 解 量 的 话 , 则 枯 枝 的 分 解 将 为 657 千 卡 / 米 ?/ 年 ; Sa-
tchell 90% 的 枯 枝 分 解 归 功 于 微生物 的 作用 ,其 数值 约 为 591 千 卡 / 米 ?/ 年 。

人 们 可 以 看 出 , 若 从 呼吸 作用 的 观点 来 看 的 话 , 微 生物 (生物 量 很 小 ,但 其 呼吸 作用 将
放出 热量 1811 千 卡 / 米 "/ 年 ) 与 土壤 中 的 无 兰 椎 动物 〈 其 呼吸 作用 仅 放出 热量 361 干 卡 /
米 "/ 年 ) 相 比 将 具有 另 一 种 作用 。

2. 赤道 常 绿 郁 闭 林 ( 常 雨 林 )
(1) 结构 (图 4-32)

常 雨林 (和 党 绿 或 半 沙 叶 赤 道 郁 闭 林 ) 又 叫 喜 雨 植物 林 。 这 种 森林 常生 长 在 全 年 温度 和
强度 都 较 高 (温度 约 25%”c , 雨量 达 2000 一 5000 毫米 /年 ) 而 且 变化 不 大 的 气候 下 ;由 于 空
气 的 远 度 很 大 ， 从 而 能 抵 销 经 常 存在 的 一 个 时 间 较 短 的 旱季 干旱 。 森 林 土 壤 属 于 铁 铝 土
类 型 。

此 类 森林 的 乔木 一 般 分 为 3 层 : 最 高 层 v A) 〈 高 于 一 切 林 木 之 上 ) 的 平均 高 度 约 为
50 米 , 也 可 能 达到 70 一 80 米 ; 此 层林 木 分 散 于 林 中 各 处 。 第 2 层 〈B) 和 较 稀 少 的 下 面
一 层 〈 第 3 层 ) 都 较 关 密 而 且 连 续 在 一 起 。 此 层林 木 具 有 极 细 长 的 树干 和 不 大 不 小 的 树
村 ;树干 的 基部 长 有 不 定 根 , 这 些 不 定 根 常常 成 为 各 种 类 型 的 支撑 根 或 板 根 。 树 时 的 大 小
中 等 ,时 面 光滑 , 较 薄 ,时 端 常 形成 滴水 时 尖 ; 角 质 层 较 薄 ,排水 器 和 气孔 突出 ,从 而 有 利用
蒸发 作用 ,并 因此 也 有 利用 矿质 元 素 的 循环 。 老 茎 开花 现象 经 常 发 生 。

林木 的 生长 是 连续 的 ,或 者 接近 连续 的 ,因此 在 木质 部 中 看 不 到 年 轮 。

-这些 乔 木 经 常 受到 各 种 茧 本 植物 〈L) 和 具 维 管束 的 附 生 植物 \Ep) 的 侵害 ; RA
物 和 附 生 植 物 的 叶 和 花 都 长 于 树 梢 之 上 ,其 茎 和 根 如 绳索 一 样 混乱 地 垂 到 地 面 ;在 被 遮 阴
的 林 下 植物 中 隐 花 植物 相当 丰富 。

由 于 上 层 植物 几乎 截取 了 全 部 阳光 ,因此 草本 层 〈E) 很 少 ; 但 是 人 们 可 在 此 看 到 大
量 的 腐生 植物 和 根 的 全 寄生 植物 ,或 种 子 的 全 寄生 植物 (一 种 真菌 )o 但 是 ,在 某 种 情况 下 ，
特别 是 在 人 类 干预 下 , 某 些 大 型 草本 植物 (如 姜 属 植物 和 4rales 植物 等 ) 也 可 能 形成 一 些
不 能 通行 的 密林 。

可 以 看 到 一 种 极 少 有 的 情况 是 ， 这 种 常 雨 林 仅 由 一 个 优势 种 所 组 成 ， 如 扎 伊 尔 的 由
Macrolobium Dewerrei 树种 组 成 的 森林 即 属 此 类 。 但 一 般 情 况 下 则 相反 ;植物 的 种 类 繁多
才 是 常 雨 林 的 特征 ;在 巴西 ，Warming 曾 在 3 平方 英里 林地 上 观察 到 400 种 乔木 ;一 种 植
物 在 1 公顷 地 面 上 常常 只 有 一 个 个 体 。

采伐 后 随即 进行 休 耕 可 使 原生 林 变 成 年 青 的 和 生产 力 较 高 的 次 生 林 〈 如 非洲 一 些 棕
榈 科 植物 的 森林 )。

大 量 不 能 飞 的 背 椎 动物 栖息 和 生活 在 森林 的 各 上 层 乔 木 上 ; 很 多 动物 都 具有 一 个 会
抓 住 树枝 的 尾巴 。 在 英 属 圭 亚 那 ，Haviland (1927) 观察 到 59 种 哺乳 动物 ,其 中 31 种 都
栖 县 在 树 上 。 昆 虫 的 数量 极 大 : 在 巴拿马 的 常 雨林 中 ， 人 们 发 现 有 20000 种 昆虫 。 在 鸟
类 方面 有 食 虫 鸟 , 食 果 或 食 密 鸟 等 多 种 多 样 ,而 其 颜色 更 是 五 彩 缤纷 各 不 相同 (如 鹦 赵 , 巨
BE RRS BES)

° 125 °

常 雨林 的 碳 循 环 较 快 。 碳 循环 常 在 土壤 中 留 下 大 量 的 纤维 素 和 木质 素 ， 这 些 物 质 可
供 无 数 的 蚂蚁 和 日 蚁 享用 ,而 各 类 蚂蚁 本 身 又 养活 着 形形色色 的 食 蚁 动物 ; 此 外 , ATOR
道 地 区 的 高 温 促进 了 枯 校 落叶 层 的 很 快 分 解 , 因 此 林地 上 的 各 种 食料 缺乏 ,其 结果 是 食 皮
层 的 动物 , 食 尸 动物 及 食 凑 动物 都 很 少 。

lt Le. leans ii

4-32 赤道 郁 闭 林 的 结构 〈 说 明 见 正文 7

(2) 功能 ,生产 力 和 生物 量

常 雨 林 类 型 的 生态 系统 是 现 有 的 主要 生态 系统 之 一 ;在 此 生态 系统 中 ,能 六 和 生命 必
要 元 素 的 循环 都 将 很 快 进行 ;光合 作用 值 很 高 , 因此 总 生产 力也 特别 高 ， 但 是 呼吸 消耗 量
也 很 大 。 很 多 情况 证 明 ， 这 种 生态 系统 如 像 生 态 学 中 的 天 竺 鼠 一 样 可 作为 研究 生产 力 的
模型 。 但 是 迄今 为 止 人 们 还 只 对 极 少数 森林 作 了 深入 的 调查 研究 。

第 一 批 被 调研 的 森林 之 一 是 加 纳 的 卡 德 森林 (Greenland 和 Kowal, 1960)5 此 森林 系
由 Celtis-Triplochiton 属 林木 组 成 的 半 落 时 郁 闭 林 (降雨 量 约 1650 毫米 /年 )

虽然 这 是 一 个 林 龄 为 50 年 的 较 老 的 次 生 林 ， 但 其 底面 积 * 约 达 55 米 ?/ 公 项， 对 一 个
APS ARN BROCK, 这 样 的 底面 积 值 是 最 理想 的 。 选 定 的 观测 处 包括 3 个 典
型 的 乔木 层 : 最 高 层 为 乌 模 属 和 疡 pzedezzastrxoz 属 林木 ,其 高 为 50 一 65 米 , 目 高 周围 在 3
米 以 上 ,每 公顷 林地 上 有 林木 5 PRS B 层 乔 木 分 散在 林 中 ， sala 20—40 K; C 层 高 5 一 16
米 , 这 是 一 层 连 续 的 密林 ;灌木 层 D 约 高 5 米 , 非 常 茂 密 但 可 以 通行 ;地 被 层 三 主要 由 一 些
高 约 30 一 70 厘米 的 平 卧 的 草本 植物 所 组 成 。

1960 年 ，Greenland 和 Kowal 在 25 公 军 的 丙 块 林地 上 对 林 中 的 全 部 有 机 物 进行 了
秤 量 , 其 所 得 数值 如 下 :

一 一

* 底面 积 一 般 指 林木 的 胸 高 断面 积 。

PAE

° 126°

1

干 重 (公斤 /公顷 )

树 肝 和 细 枝 (直径 为 5 厘米 Jee snsnonsosoosnannooonnoosoovosioosooooaioaasvoosooo 25514
芯 本 植物 ( 叶 和 细 枝 的 混合 物 ). een e cence eee een ene cee cneececce see neenenseecesseenaeesenes 14448
BEER PE Hoo --necccencennsccesccceseneecseseneercsssnececssenaeee coe ssesescssceusnenseesusnansnase 2262
于 65400
人 108640
BI He ak nan a aC asa sa ks Sv eeien vn no vorcjnd-sndvnawatialessveaninns> -ranceeannascsavas 71792
天 放生 六 Mev twocstbadelsesdoeessidedechsnbocnaets 19600
二 于 和 本 下 生生 六 全 全 二 29344
fh oresceeeccrencecseceenss sen ceeeceneeseesceseeccesenssavensenssercenserseceesesreseucassaaaaaevaces 24752
合计 360752

大 树 的 生物 量 约 为 173600 公斤 /公顷 。 根 的 生物 量 为 24750 公斤 /公顷 ， 其 中 85%

-位 于 深 30 厘米 的 表层 土壤 中 。

全 年 坠落 的 枯 枝 落叶 (树叶 和 细 校 ) 的 总 数 约 10500 公斤 /公顷 ,其 中 2/3( 约 7000 公
斤 AGH aR PAS 1/3 为 细 梳 和 小 的 枯死 木 (Nye，1961)。

上 述 的 枯 枝 落叶 量 大 致 与 扎 伊 尔 杨 冈 比 地 区 的 一 个 棕榈 (CMusanga cecropioides) 林
( 林 龄 为 18 年 的 次 生 林 ) 的 枯 枝 落叶 量 ( 其 值 为 12300 公斤 /公顷 ) 相 接近 ， 也 与 哥伦比亚
地 区 一 个 喜 雨 植物 林 的 枯 梳 落叶 量 ( 约 7840 一 10200 公斤 /公顷 ) 相 近似 (Jenny 等 , 1948 )。

从 整整 两 星期 的 观测 中 发 现 ,在 一 年 中 , 枯 术 落 叶 的 坠落 是 连续 的 和 比较 经 常 的 ， 但
在 极 短 的 旱季 到 来 时 其 脱落 量 略 有 增加 ，, 而 在 雨季 的 中 期 其 凋落 量 又 稍 有 减少 。 这 些 枯
枝 落 叶 的 再 循环 能 很 快 进行 。 人 们 可 以 推算 出 每 年 的 枯 枝 落叶 坠落 量 和 一 定时 间 内 存在
BY HAA SF

每 年 或 每 天 中 枯 枝 落叶 的 分 解 量 为

10500
一 一 一 X100 一 46 或 1.3
a8 5 多 /年 或 1.3 和 /日

每 年 死亡 的 大 树 (可 用 材 ) 约 为 11000 公斤 /公顷 。

假设 在 一 个 成 熟 森 林 中 ,z 亡 的 林木 与 生长 的 相等 ( 见 76 页 )， 则 每 年 生长 的 大 树 也
应 为 11000 公斤 /公顷 ;每 年 生 的 小 树 和 树 时 则 约 为 10500 公斤 / 公 项 ， 其 中 7000 公斤 为
树 时 ,其 余 则 为 小 树 。 因 此 ,地 上 部 分 的 净 初 级 生产 力 约 为 21500 公斤 /公顷 。

另 一 方面 ,人 们 可 以 认为 地 上 有 机 物产 量 与 地 下 有 机 物产 量 之 比 和 地 上 、\ 地 下 生物 量
之 比 相同 。

因此 地 上 器 官 与 根 之 比 则 为

若 地 上 器 官 的 年 产量 (等 于 总 枯 枝 落叶 量 ) 为 21500 公斤 /公顷 , 则 根 的 年 产量 〈 等 于
根 的 死亡 量 ) 将 为
全 。 一 2500 公斤 / 公 质
因此 森林 的 全 部 净 第 一 性 生产 力 应 为
大 树 11000 公斤
nA ABA 16500 公斤
根 2500 公斤
eit 24000 公斤 /公顷 /年

。127。

在 此 地 区 ,这 是 一 个 最 小 的 生产 力 数 值 : 因为 这 是 一 个 与 演 替 项 极 接近 的 森林 。

一 个 与 此 非常 相似 的 森林 是 象牙 海岸 的 邦 科 森林 ;当前 ,由 Lemée (1972) 领导 的 一
个 小 组 正在 该 林 中 进行 全 面 的 研究 。

最 近 ， 最 完整 地 研究 过 的 一 个 赤道 森林 是 泰国 的 考 宗 森林 ; 此 项 研究 工作 是 由 Kira
和 Ogawa (1967) 完成 的 。

这 是 一 个 生长 中 的 森林 , 林 区 的 降雨 量 为 2696 毫米 /年 , 平均 气温 为 27.2%C; 林 中 的
乔木 可 分 为 3 层 , 最 上 层 的 高 度 达 35 一 40 米 ; 中 间 层 为 一 些 高 15 一 25 KAMA, KH
木 有 一 个 茂密 的 林 冠 ;下 层 界 线 不 大 明显 , 它 主 要 包括 一 些小 树 和 汐 木 。 该 森林 的 多 样 性
是 明显 的 : 在 0.32 公顷 林地 上 生长 有 98 种 乔木 和 蕨 本 植物 ,其 胸径 一 般 都 在 4.5 厘米 以
上 。 时 面积 指数 为 12.3, 地 上 生物 量 为 325 吨 / 公 顷 ; 若 训 上 10% 的 根 , 则 总 生物 量 约 为
360 吨 / 公 项 。

现 将 与 该 森林 的 生产 力 有 关 的 主要 数据 转录 如 下 :

吨 /公顷 /年 吨 /公顷 /年
AB: 5.3 RNF; 37.6
LNF: 12.6 RF; 57.0
Lee, i 19 RA; 94.6
PN;: 29.8
总 生产 力 :

PB = PN, + RA = 29.8 + 94.6 = 124.4 吨 / 公 项

人 们 可 以 看 到 ，PN: 的 数值 与 加 纳 森 林 中 的 数 秆 相同 。

最 近 , 在 波多 黎 各 (拉美 )， 由 Odum 领导 的 一 个 小 纽 对 该 地 区 的 一 个 赤道 森林 进行
了 研究 ;该 森林 已 接近 于 演 蔡 顶 极 ， 林 中 的 主要 树种 为 棕榈 和 2zc"yodes; 所 得 的 研究 结
果 与 考 宗 森林 的 情况 相 接 近 , 即 生物 量 为 272 吨 / 公 顷 , 其 它 数 据 为 :

PB 一 PN, + RA
119 = 14+ 105 吨 / 公 项 .

木材 的 增长 量 极 少 ( 仅 2.5 吨 /公顷 /年 ), 而 PNE 实际 上 等 于 零 ( 见 表 4-5).

因此 在 几 十 年 以 后 , 赤道 森林 的 特点 将 与 处 于 平衡 状态 下 的 森林 相同 。 净 生 产 力主
要 将 由 树叶 和 小 树 组 成 ;树干 的 增长 量 将 不 会 比 温带 落叶 林 的 增长 量 大 。

赤道 森林 的 另 一 个 主要 特点 是 ,虽然 总 生产 力 较 高 ( 约 120 吨 / 公 顷 )， 但 除去 呼吸 消
耗 外 (夜间 高 温 ， 因此 呼吸 消耗 也 大 ), 留 作 净 生产 力 者 已 剩 下 不 多 了 ;尽管 木质 部 的 生物
量 不 大 ,但 是 叶子 的 呼吸 作用 (特别 是 夜间 ) 仍 是 强烈 的 。

志 此 可 见 ,假如 说 赤道 森林 和 温带 森 宁 的 总 生产 力 有 着 巨大 差别 的 话 , 但 其 净 生 产 力
之 差 不 大 。 但 要 重复 说 明 的 是 ， 这 种 情况 仅 指 一 些 接近 于 演 替 顶 极 的 森林 。 一 种 生长 很
RAD AER (Zucalypeus) 人 工 林 的 净 生 产 力 也 可 能 达到 50 吨 / 公 顷 /年 (Kira)e

实际 上 很 多 赤道 森林 (或 热带 森林 ) 都 处 于 平衡 状态 (接近 演 替 项 极 )， 从 而 可 以 通过
其 生物 量 来 估计 出 这 些 森 林 的 生产 力 。 人 们 认为 〈Kira)， 生 产 力 最 高 的 赤道 森林 是 有 特
丈 灌溉 系统 的 加 里 曼 丹 东 岸 的 森林 ;在 此 森林 中 ,总 生产 力 达 150 吨 / 公 项/ 年 ， 叶 面积 指
BA 15, 地 上 生物 量 为 493 吨 。

Maldague (1970) 对 扎 伊 尔 一 些 赤道 森林 的 土 栖 动物 群 进行 了 长 期 的 研究 。

° 128 »

3. 针 叶 林 ( 针 叶 乔 木 群落 )

(1) 结构 和 取 食 关系

在 新 大 陆 (美洲 ) 和 旧 大 陆 ( 欧 、 亚 、 非 三 洲 ) 的 北部 , 针 叶 林 覆 盖 着 非常 广大 的 地 面 ;这
些 针 叶 林 还 在 温带 地 区 的 各 种 山上 形成 一 些 不 同 的 植被 带 。 在 西伯 利 亚 的 欧洲 部 分 ， 辽
阔 的 泰 加 群落 西伯利亚 针 时 林 ) 向 北方 逐渐 代替 了 夏 绿林 (或 在 山 的 高 处 取代 了 夏 绿
林 ), 因 为 这 些 地 区 的 气候 不 利于 阔叶树 种 的 生长 ,也 就 是 说 夏季 太 短 ,而 冬季 又 太 长 。

针 时 林地 区 的 气候 特点 是 ,日 平均 温度 超过 10° 的 时 间 少 于 120 天 ， 严 寒 的 季节 至
少 达 6 个 月 。 降 水 的 主要 形式 是 下 雪 。 冬 天 ,土壤 冻结 的 厚度 可 达 50 一 85 BK, MER
有 夏天 才能 全 部 解冻 。 土 壤 属 于 灰 壤 类 型 。

林木 主要 为 云 杉 属 , 松 属 和 冷杉 属 植物 , 其 平均 高 度 约 20 一 25 米 。 呈 针 形 的 树叶 可
活 好 几 年 ( 松 叶 可 活 9 一 10 年 , 云 杉 时 可 活 11 年 ), 但 落叶 松 除 外 。 附 生 的 地 衣 和 须 松 梦
经 常生 长 在 死亡 的 树枝 上 。 地 被 层 可 分 为 草本 层 和 若 奏 层 , 而 这 两 层 都 是 连续 的 。 她 被
层 中 包括 有 与 较 厚 的 酸性 有 机 质 层 有 关 的 不 大 的 植物 ,如 乌 饭 树 属 、 拂 子 茅 属 ` 石 松 属 、 鹿
距 草 属 、 酬 浆 草 、 舞 蕉 草 属 、 金 发 他 属 泥炭 丛 属 等 各 种 植物 都 较 丰 富 。

REE BRECK 50 吨 /公顷 ), 分 解 缓慢 , 并 逐渐 形成 较 厚 的 一 层 酸 性 有 机 质 , 此
酸性 有 机 质 能 析出 具 浸 蚀 性 的 富里 酸 ,并 同时 形成 一 种 淋 洗 的 灰 化 土 层 。 在 此 土 层 中 , 林
木 的 根 大 都 生长 在 上 层 , 并 成 为 一 种 外 生 菌 根 ( 在 林 下 植物 上 可 以 看 到 大 量 的 担子 菌 纲 的
菌 冠 )。

松树 的 根系 较 深 , 而 且 生 长 在 比较 干燥 的 好 方 ;松林 具有 一 个 地 衣 (Cladoxia; Cetraria)
很 少 的 地 被 层 。 在 更 冷 的 地 带 , 则 是 针 时 亦 将 凋落 的 落叶 松 占据 优势 。 在 西伯 利 亚 ,落叶
松森 林 的 面积 竟 占 2.3X 10° 平方 公里 。

所 谓 的 土壤 植物 群 将 以 真菌 为 最 丰富 。 土 栖 动 物 是 大 量 的 , 而 且 主 要 由 一 些 极 小 的
节肢 动物 所 组 成 ;在 这 些 节肢 动物 中 又 以 螨 类 的 数量 最 多 ; 蝶 归 | 的 数量 不 大 , 而 且 随 着 灰
化 作用 的 递增 ,其 数量 将 进一步 减少 ; 蝶 归 的 稀少 将 与 灰 化 作用 有 关 。

植被 不 断 的 再 循环 将 由 天 然 火灾 或 暴风 经 常 进行 的 臣 伐 作用 来 保证 。

泰 加 群落 中 生活 着 非常 多 样 的 状 椎 动物 。 其 中 最 大 者 是 驼 鹿 , 马 鹿 及 其 它 鹿 属 动物 ;
北美 驯鹿 和 冻 原 建立 了 密切 的 关系 ;善于 雪 地 奔跑 的 大 兔 和 松 鸡 专 靠 草本 层 或 树叶 度 日 ;
针 时 植物 的 种 子 则 是 各 种 鸟 类 〈 如 人 金 翅 雀 , 交 嘴 鸟 等 )、 松 鼠 及 希 鼠 的 优良 食料 。 乌 饭 树
属 , 舞 稚 草 属 等 植物 的 浆果 也 是 无 数 食 果 者 的 丰富 食品 。

山猫 和 狼 是 针 时 林 中 的 主要 食肉 动物 。

此 外 ,阔叶树 或 针叶树 都 对 食 植 物 的 昆虫 特别 敏感 ;这 些 昆虫 将 以 树叶 或 皮层 组 织 为
食 。 食 时 虫 的 侵袭 很 可 能 招致 全 部 林木 的 死亡 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 的 幼虫 中 RE (Lymaneria
monacha L.) 将 对 云 杉 林 造 成 巨大 的 灾害 ; 松树 虫 (Bupalus pinarius 工 .) 对 欧洲 赤松 带
来 危害 , 另 一 种 松 毛虫 (THpaxzzexopoca pityocampa Scijjfero) 则 是 海岸 松 的 死敌 。 膜 翅 目 昆
虫 中 的 松林 锯 蝇 (Diprion Pini L.) 似乎 更 喜欢 攻击 欧洲 赤松 ,因此 引起 的 破坏 也 是 突出
的 。 松 柏 类 植物 对 一 些 食 树 皮 虫 的 侵 效 非 常 敏感 ， 这 些 昆虫 不 仅 直 接 损坏 植物 的 形成 层
和 赴 皮 部 ,而 且 还 是 寄生 菌 类 的 传播 者 。

° 129

当 林木 受到 空气 污染 而 处 于 衰弱 状态 时 ,这 些 寄 生物 带 来 的 危害 也 更 严重 。 因 此 , 非
生物 环境 在 影响 寄生 物 伤害 的 严重 程度 方面 起 有 极 重要 的 作用 。 在 德国 的 一 些 森 林 中 ，
通过 对 挪威 云 杉 的 “ 赤 腐 ” 病 所 作 的 、 颇 值 注 意 的 研究 结果 很 好 地 证 明了 这 点 (Schlenker,
1969, Schonhar, 1969 和 1971)。 赤 腐 病 (多 年 层 孔 菌 为 其 病源 ) 能 侵 透 到 云 杉 的 木质 内
部 并 使 其 腐烂 ;除了 该 种 植物 的 自然 分 布 区 (海拔 较 低 处 ) 以 外 ,这 种 病症 曾 在 很 多 人 工 林
中 蔓延 ,特别 在 矿物 质 含量 较 高 (但 Caco: 是 有 利 的 ) 的 古老 田野 或 牧场 上 营造 的 人 工 林
中 尤 甚 。 土 壤 中 缺 Mn 可 能 有 利于 真菌 的 进攻 ;在 多 少 是 肥沃 的 厚 层 土壤 上 ,多 年 层 孔 菌
(Fomes annosus) 与 一 种 密 环 菌 (Armillaria wellea) 同时 存在 ;在 灰 化 污 泥 上 ， 植 物 遭 受
的 伤害 较 轻 ,因为 多 年 层 孔 菌 几乎 全 被 冷杉 多 孔 菌 〈Polyporws abietinus) 所 代替 。

具有 破坏 作用 的 食 植 物 者 是 捕食 者 食物 链 的 第 1 营养 级 (对 于 生态 系统 的 未 来 这 是
幸运 的 六 大 量 的 食 动 物 者 在 此 控制 着 食 植物 种 群 的 发 展 。 如 Grison 和 Jacquiot(1964) 就
查 明 了 松林 锡 晶 的 各 种 捕食 者 所 起 的 作用 。 1963 一 64 年 期 间 , 在 巴黎 城郊 枫 丹 白露 森林
的 欧洲 赤松 中 ;有 60% —90% 遭 到 了 这 种 松林 锯 蝇 的 侵害 ;但 在 1963 一 64 年 的 冬天 ， 该
森林 中 有 60 一 90 多 的 昆虫 卵 袋 均 被 虽 齿 动物 和 鸟 类 将 其 内 的 卵 劫 食 一 空 ; 而 在 完整 无 缺
AOR, ACR Re ( 约 75 一 90% )， 因 为 有 食 虫 的 真菌 和 寄生 蜂 的 晴 寄 生 其 中 。
春天 ,虽然 幼虫 的 数量 仍然 相当 大 ,但 它们 还 将 遭 到 寄生 蜂 和 寄 蝇 的 残 食 ; 另 一 方面 ; 极 少
数 能 得 到 发 育成 熟 的 卵 还 可 能 被 食 卵 昆 虫 吞食 殉 尽 。 这 样 BRN RARRRBA STS
止 。

(2) 生产 力 和 生物 量

从 理论 上 而 言 ， 针 叶 林 的 生产 力 应 是 很 高 的 : 总 是 绿色 的 林木 全 年 都 能 进行 光合 作
用 ,而 且 时 面积 较 大 ( 约 16 公顷 /公顷 )。

但 是 ,这 种 生物 群 系 的 分 布 范围 很 广 , 因此 各 处 的 差别 也 极 大 : 在 北方 或 高 山地 带 ?
愈 接近 极 圈 或 山 愈 高, 则 冬季 的 低温 也 愈 不 利于 林木 的 生长 。

因此 ,人 们 对 泰 加 群落 感到 相当 失望 。Rodin 和 Bazilevic 发 表 的 各 种 泰 加 群落 的 挪
威 云 杉林 的 若干 平均 数值 是 :

北部 泰 加 群落 100 4.5
中 部 泰 加 群落 260 7.0
南部 泰 加 群落 330 8.5

对 林 龄 约 40 年 并 达到 成 熟 的 森林 来 说 ,在 较 肥 沃土 壤 条 件 下 的 中 部 泰 加 群落 内 ， 其
条 产 力 的 最 大 值 可 达 10.5 吨 /公顷 /年 ， 而 南部 泰 加 群落 的 最 大 生产 力 则 为 20 吨 / 公 顷 /
Fg

Kolli (1971) 发 表 的 一 个 宁 龄 达 80 年 的 挪威 云 杉林 (此 森林 位 于 爱沙尼亚 的 塔 尔 萌
只 近 ,并 具有 较 好 的 森林 土壤 ) 的 生产 力 数 值 为 14 吨 /公顷 /年 ,生物 量 为 300 吨 25 对 一 个
1) 不 包括 枯死 木 在 内 。

。 130°

冬季 不 太 寒 冷 的 温带 地 区 来 说 ,这 是 一 个 比较 好 的 平均 值 , 因 为 此 数值 与 比利时 阿 登 地 区
一 个 大 工 林 的 生产 力 数值 非常 相近 ;该 人 工 林 的 林 龄 约 55 年 , 其 生产 力 ( 不 包括 枯死 木 )
为 14.6 吨 /公顷 /年 。

此 外 ,图 4-33 表明 , 14 吨 / 公 顷 /年 这 个 数字 与 德国 中 部 地 区 的 一 些 云 杉 人 工 林 〈 春
林 土 壤 为 I 级 肥力 ) 所 得 的 数字 相同 ;但 在 TT 级 肥力 林地 上 ， 生产 力 则 下 降 为 9.5 吨 / 公
项 /年 。

， 由 于 松岩 的 适应 能 力 较 强 ,因而 在 竞争 中 常 被 排放 到 一 些 极端 贫 将 的 土壤 上 去 生存 ;
所 以 天 然 松 林 的 净 第 一 性 生产 力 是 很 低 的 ;在 德国 , 1 级 肥力 林地 上 的 欧洲 赤松 林 的 生产
力 约 9 吨 /公顷 /年 , 3 级 肥力 地 上 的 松林 指 生 产 力 则 只 有 5 吨 /公顷 /年 ;但 若 增 施 以 化 肥
《特别 是 磷肥 )， 或 者 将 松树 种 植 于 更 适宜 的 气候 和 良好 土壤 条 件 下 ， 其 生产 力 将 直线 上
升 。 |

一 因此 * 若 将 加 利 福 尼 亚 地 区 一 种 普通 的 松树 〈Pizws radiata) 引种 在 南半球 一 些 炎 热
的 温带 地 区 上 [如 澳大利亚 ,新 西 兰 , 南 非 ( 阿 扎 尼 亚 ), 智 利 ] 的 话 , 这 些 松树 将 成 为 一 种 具有
异乎 寻常 的 生产 力 的 奇 树 。

在 智利 , EAA RIERA BWA, HRA 26 一 30 年 的 林木 具有 可 用 木材
量 的 平 询 值 约 为 403 吨 /公顷 ;此 数值 相当 于 树干 的 增 量 为 31 米 "/ 公 顷 /年 (或 14.7 吨 / 公
项 /年 ), 它 将 比 天 然 林 的 增长 量 大 8 倍 ; 在 某 些 更 有 利 的 条 件 下 , 树干 的 平均 年 增 量 还 可
能 达到 45 米 / 公 项/ 年 (21.5 吨 / 公 项/ 年 )〈《Matte，1971)。

在 新 西 兰 , 引 种 松树 (Pinus radiata) 的 净 第 一 性 生产 力 约 为 24 吨 和 45 吨 / 公 项/ 年 ，
前 一 数字 为 具有 开 级 肥力 的 人 工 林 的 生产 力 数值 ,后 者 为 工 级 肥力 的 人 工 林 的 数值 ;上 述
数值 又 相当 于 经 济 性 生产 力 〈 可 用 的 材积 ) 各 为 25 和 50 米 /公顷 /年 。 若 将 一 些 天 然 林
《如 截 形 假山 毛 样 林 ) 的 生产 力 与 如 上 数字 作 一 比较 , 即 可 看 到 其 差别 是 较 大 的 : mae
假山 毛 样 林 也 是 常 绿林 ， 但 其 净 第 一 性 生产 力 只 有 .9 吨 / 公 顷 /年 ; 经 济 性 生产 力 仅 为 3
米 /公顷 /年 (Wil，1959)。

不 同 的 针 叶 乔 木 群落 能 生存 于 温和 的 气候 ,或 炎热 的 气候 之 下 (美国 .日 本 ); 关于 其
生产 力 的 数值 可 见 表 4-5 和 Whittaker (1966) 的 著作 。

在 地 中 海 气候 下 , 也 经 常 有 针 时 林 出 现 ,… 但 其 生产 力 很 侈 。 如 阿 勒 粘 松林 即 具 有 3
种 生产 力 ;第 1 种 很 少 , 林 地 土壤 肥沃 , 林 龄 约 75 年 ,大岩 的 生产 力 约 4 米 /公顷 /年 ;第 2
种 生产 力 约 为 3 米 `/ 公 顷 /年 ;第 3 种 最 常见 , 生产 力 仅 1.5 米 :/ 公 顷 /年 〈Parde，1957)o

4. 地 球 上 各 种 森林 的 生 鞠 量 和 第 一 性 生产 力

在 生物 圈 中 还 有 很 多 不 同 于 上 述 三 种 森林 的 森林 生态 系统 。

关于 这 些 森 宁 生 态 系统 的 生物 量 及 生产 力 的 数据 可 见 表 4-5 和 图 4-33。

森林 生态 系统 的 净 第 一 此 生 产 力 还 是 一 个 很 需要 讨论 的 问题 。 人 们 常常 将 生物 性 生
产 力 同 经 济 和 性 生 产 力 (直径 达 7 厘米 的 树枝 和 树干 ) 混 淆 不 清 ; 另 一 方面 ,关于 根 的 生物 量
及 其 生产 力 的 准确 数值 目前 还 了 解 不 多 。 此 外 , 林学 家 一 般 按 体积 来 测定 生物 量 和 生产
力 ,而 生态 学 家 却 用 干 重 ( 吨 /公顷 \ 克 / 米 ") 或 千 卡 来 表示 生物 量 和 生产 力 的 数值 。

4-33 将 西欧 几 种 重要 的 森林 生态 系统 和 农田 生态 系统 作 了 比较 。 由 图 可 以 看 出 ，

“3

进行 了 良好 管理 的 森林 的 生产 力 可 能 等 于 或 大 于 粮食 作物 (土豆 或 甜菜 等 ) 的 生产 力 。 人
们 还 可 以 看 出 , 云 杉 林 或 阔 叶 林 比 松 林 具 有 更 高 的 生产 力 ; 但 若 就 林木 的 大 小 而 论 , Be
林 将 列 为 最 后 。

Whittaker 和 Likens (1972) 测定 的 、 地 球 上 几 种 大 型 森林 的 生产 力 如 下 《〈 若 欲 详细
TH, TERR 4-17)0

森林 面积 PN, 全 拉 界 范围 内 的
(10° 公里 ?7 ( 吨 / 公 顷 / 年 ) (10 吨 /年 )
北方 森林 ( 泰 加 群落 ) 8 9.6
温带 森林 13 23.4
AGRA 6 4.2
赤道 森林 20 40.0.
合 计 vi?!
Plas
器 mie 图 其 它 残余 物
ae MEE 口 作物 的 茎 ( 杆 ) 及 叶子
NESS 图 经 济 产品 (种 子 根 竺 奖 芭 )
加 大 树 的 树 皮
Ab

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Pic.ChJ.Ch.2 Fag. Pin. aga 十 质 中 等
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图 4-33 ”西欧 几 种 主要 森林 生态 系统 (林地 的 肥力 为 级 和 WO 级 ) 和 农田 生态 系统 的
净 第 -- 性 生产 力 的 比较 〈( 引 自 Ehwald, 1957 和 Duvigneaud PYF, 1971)
图 中 Pic 王 挪威 云 杉 ; Ch = 英国 标 和 无 梗 伦 标 ;》 Fag. = 欧洲 山 毛 梯 ; Pin = 欧洲 赤松 ;
Tri = 小麦 ; Bet = FE; Sol = 土豆 ; Hor = XE.

可 是 ,除了 观测 到 一 些 可 能 性 的 生产 力 数值 以 外 ,要 获得 准确 的 数字 是 困难 的 ， 因 为
老年 森林 (特别 是 顶 极 森 林 ) 的 生产 量 要 大 大 地 低 于 年 青森 林 〈 特 别 是 引种 外 来 植物 的 人
工 林 ) 的 产量 。

似乎 可 以 这 样 说 : 在 地 球 上 ， 接 近 于 13 吨 / 公 项 或 54.6 X 10° 吨 这 个 数值 可 能 是 目
前 全 世界 范围 内 各 种 森林 具有 的 生产 力 的 数值 。 虽 然 陆地 森林 的 面积 比 海洋 约 小 10 倍 ，
但 是 全 世界 的 森林 生产 力 比 海洋 的 生产 力 要 高 。

*，132。

由 此 可 见 , 在 生物 圈 的 初级 生产 力 中 森林 占有 极 重 要 的 地 位 。

1. 概 #

我 们 将 凡 属 如 下 情况 的 一 切 生物 群 系 或 生态 系统 都 叫做 “草原 ”, 即 该 生态 系统 的 大
部 分 或 全 部 都 没有 乔木 ,而 是 覆盖 着 一 种 连续 的 和 矮 的 植物 群 系 ,而 且 在 此 植物 群 系 中 禾
本 科 植 物 占有 绝对 优势 。 这 种 植物 群 系 又 被 分 成 各 种 不 同 的 类 型 , 其 中 最 主要 者 是 硬 章
草本 群落 和 常 绿 草本 群落 。 硬 草草 本 群落 包括 各 种 大 草原 ,草地 或 稀 树 干草 原 ,其 特征 是
具有 大 量 的 机 械 组 织 以 及 较 厚 的 角质 层 和 硅化 的 表皮 层 ,从 而 保证 叶子 具有 较 高 的 硬度 ;
常 绿 草本 群落 几乎 总 是 保持 着 绿色 ， 并 由 于 叶 信 处 于 紧 涨 状 态 下 从 而 使 其 具有 直立 的 叶
= a

各 种 类 型 的 草原 是 天 然 形成 的 或 是 人 为 的 呢 ? “一 种 中 间 论 点 可 能 是 最 正确 的 :最
初 ,一 些 草木 植物 可 能 只 覆盖 着 森林 中 有 限 的 地 面 ( 林 中 空地 ), 因 为 这 种 地 面 的 土壤 或 者
太 贫 次 \ 太 干燥 ,或 太 不 透气 ,从 而 不 适 于 林木 的 生长 ; 随后 , 这 些 草本 植物 则 逐步 扩大 并
排 括 了 琳 林 ; 另 一 方面 ,人 类 的 各 种 活动 FRAT E PRL BOBS) 都
使 森林 受 损 。 而 为 草本 植物 群 系 的 发 展 创造 了 条 件 。 原始 人 的 活动 可 能 在 广大 地 区 内 加
速 了 这 一 过 程 的 进行 ,因为 原始 人 总 希望 将 更 大 的 地 区 都 扩展 成 他 们 的 狩猎 地 。 假如 说
与 被 代替 的 原始 森林 的 植物 量 相 比 ,草原 和 稀 树 干草 原 的 值 物 量 已 大 大 减少 的 话 , 相反 ，
各 种 大 型 食 草 动物 的 动物 量 则 有 极 大 的 增加 。
大 多 数 温带 草原 都 已 被 人 类 开发 以 放 收 大 型 的 家 畜 群 。，

2. 于 旱 草原 和 稀 树 干草 原 ( 硬 草 草本 群落 )
(1) 概述

年 一 看 ,似乎 草原 生态 系统 缺少 森林 中 那 种 明显 的 成 层 现象 。 但 实际 上 ,无 论 是 空间
或 时 间 上 ,这 种 成 层 现象 都 到 处 存在 ,如 人们 已 知 的 草原 的 各 种 季 相 即 为 其 例 。 如 苏联 的
一 些 草地 和 干旱 草原 的 生长 过 程 ( 一 年 期 间 )* 即 被 区 分 为 11 MAP RBS

从 理论 上 而 言 ,一 个 草原 生态 系统 包含 有 两 个 地 上 层 ,一 个 地 被 层 ,和 两 个 地 下 层 。

地 上 的 最 高 层 将 由 一 些 禾 本 科 植 物 的 茎 所 组 成 ， 但 在 此 层 中 可 能 还 包括 一 些 半 灌木
状 的 双子 时 植 物 。

地 上 部 分 的 第 2 层 主要 由 占 优 势 的 禾 本 科 植 物 的 叶子 所 组 成 ， 这 些 时 子 或 多 或 少 地
呈现 为 稀 蕊 的 丛生 形状 ; 在 此 层 中 有 多 种 草本 植物 混 生 在 一 起 ; 这 可 能 是 些 根 状 茎 植物 ，
也 可 能 是 鳞 蔡 植物 ,春季 相 常常 就 由 这 些 植物 所 构成 。

地 被 层 包 括 一 些 莲 座 状 植物 (在 进行 放牧 或 割 草 以 后 ,将 有 利于 此 种 植物 的 生长 ), 昔
倒 , 地 衣 和 各 种 藻类 。 蓝 藻 将 是 很 多 的 。

上 述 地 上 部 分 的 植物 量 又 可 分 成 两 部 分 , 即 绿色 部 分 (共和 时 ) 和 枯死 的 茎 及 时 ,这 些
枯 奢 的 荃 叶 将 逐渐 变 成 枯 荟 死 叶 层 和 腐殖质 。

。 133 。

在 土壤 中 , 根 的 更 新 是 很 快 的 , 而 死 根 将 很 快 转变 成 大 量 的 黑色 腐殖质 , 从 而 使 极 深
处 的 土壤 都 被 染 成 黑色 (黑土 或 黑 钙 土 )。

此 外 ,在 草原 生态 系统 内 ， 有 很 大 一 部 分 剩余 生产 力 (PS) 被 输送 入 地 下 器 官 ， 而 这
些 地 下 器 官 的 生物 量 常常 要 大 大 地 多 于 地 上 器 官 的 生物 量 。 因此 , 草原 向 各 级 消费 者 和
分 解 者 提供 了 一 个 无 比 多 样 的 成 层 的 生活 环境 ; 目前 人 们 仅 知 这 些 消 费 者 和 分 解 者 的 生
HAGA 3 层 :

A. 草 栖 层 ;

B. 地 面 栖 居 层 ;

C. oT MEE.

地 下 栖 居 层 中 的 动物 和 植物 的 根 一 样 能 深入 到 约 2 米 的 深 处 ,大 量 的 哺乳 动物 (主要
是 唉 此 动物 ) 的 洞穴 是 此 栖 居 层 的 特征 。 这 些 动物 中 的 一 部 分 已 经 发 生 了 极 大 的 变化 , 极
能 适应 洞穴 中 的 条 件 , 因 此 它们 只 在 地 下 生活 ; 其 中 一 些 能 挖掘 隧道 以 砚 取 鳞 苍 , RAM
草根 为 食 ; 另 一 些 则 靠 土 壤 内 的 各 种 幼 晴 为 生 。

各 种 洞穴 也 可 能 被 地 上 层 的 动物 所 利用 ,有 些 动 物 常 用 其 作为 住所 。

在 美国 的 高 草原 内 ,响尾蛇 会 在 洞穴 内 追逐 草原 中 的 一 种 犬 科 动物 。

ELAR, BNERRTEARS HOM, Ki PABHWMR BART
Fo (25 RAP AKA TE SHOT a IARI AS 0

地 面 栖 居 层 中 居住 着 以 枯 葵 死 时 为 食 的 各 种 动物 ,以 及 生活 于 地 面 上 ,以 草本 植物 层
的 荃 时 为 食 的 动物 ;此 外 ,还 有 如 昨 旺 之 类 的 大 量 昆 虫 ,如 田鼠 和 原 仓 鼠 之 类 的 隅 元 动物 ，
以 及 草原 内 善于 奔跑 的 大 型 食 草 动物 和 善 哆 的 大 型 鸟 类 (如 非洲 驼 鸟 ,南美 洲 驼 鸟 和 澳 大
A Wits) 也 属 此 栖 居 层 内 的 居民 。 其 中 大 型 食 草 动物 基本 上 都 是 有 蹄 类 哺乳 动物 。
最 后 ,在 地 面 栖 居 层 中 ,还 有 一 些 大 型 食肉 动物 。

Allee 等 人 (1949) 将 一 些 重要 的 生物 作用 归 因 于 这 类 大 型 动物 的 影响 。 比 如 :

a) 为 了 保证 草 类 < 一” 食 草 动物 < 一 食肉 动物 之 间 的 平衡 ， 存 在 足够 数量 的 捕食 者
《特别 是 单独 猎 食 或 成 群 猪 食 并 善于 奔跑 的 猫 科 或 犬 科 哺乳 动物 ) 对 于 维持 生态 系统 的 平
衡 将 是 必要 的 。

b) 这 些 动 物 的 排泄 物 ( 姜 便 ) 将 促进 一 种 新 环境 的 发 展 ， 此 环境 能 养育 无 数 的 细菌 ，
MERERSHRAVNER, 而 所 有 这 些 动物 则 是 一 个 相当 大 的 食物 网 的 起 点 。 ER
翅 目 昆虫 (甲虫 ) 和 双 翅 目 昆虫 (食肉 昆虫 ) 产 卵 于 姜 便 之 上 (于 姜 便 所 在 处 产 卵 ,或 者 将 姜
便 作成 小 球 运 走 ), 尔 后 则 由 此 凑 便 养活 其 幼虫 ， 而 这 些 幼虫 又 是 各 种 捕食 者 的 食料 ， 等
等

现在 ,当家 畜 群 代替 了 野生 有 蹄 类 动物 时 ,这 个 非常 特别 的 食 凑 动 物 的 食物 网 又 转 而
适应 了 家 畜 的 姜 便 。 毛 重 为 5060 公斤 的 家 畜 每 天 将 排泄 出 26 AAAS AMA HS
原 中 一 个 中 等 大 小 的 有 蹄 类 动物 具有 鲜 生 物 量 约 250 公斤 , 则 此 动物 每 天 约 排出 姜 便 13
公斤 。 已 知 美国 高 草原 中 每 8 公顷 地 面 有 一 头 野 牛 , 因此 该 草原 中 野牛 排出 的 状 便 至 少
可 达到 工 公 斤 / 公 顷 / 日 ,或 者 为 365 公斤 /公顷 /年 ;目前 ,在 辽阔 的 美国 大 草原 上 ,昔日 赖
美洲 野牛 烘 度 日 的 食 凑 动物, 现 都 以 取 食 家 养 牛 群 的 姜 便 为 生 。

人 们 可 以 作 这 样 的 估计 : 一 半 牛 凌 将 供给 食 凑 动 物 的 食物 网 ,余下 约 150 公斤 /公顷
则 转变 成 腐殖质 并 参与 物质 的 再 循环 而 对 植物 提供 所 需要 的 No

se。 134.

草 栖 层 的 动物 栖息 于 高 20 一 200 厘米 的 草丛 中 ,它们 以 草本 层 中 植物 的 时 ， 葵 果实 | 机
和 神子 为 食 ;按照 草 的 种 类 和 季节 的 不 同 ,这 些 食物 可 能 是 细嫩 的 ,或 者 是 坚 看 的 。

入 们 在 草 栖 层 中 可 以 看 到 的 动物 主要 有 : 肉眼 可 见 的 各 种 无 脊 椎 动物 , 半 起 目 虹 虫 ，
由 地 目 昆虫 ， 鳞 起 目 昆虫 的 幼虫 ， 以 及 一 些 软体 动物 ， 这 些 动物 的 平均 数 约 为 1000 个 / |
Ko Wi

草原 生态 系统 的 结构 与 功能 是 非常 复杂 的 ,因为 一 年 之 中 ,各 种 动物 都 在 不 断 地 改变 |
着 取 食 范围 和 栖 居 的 场所 。 |

(2)》 和 草原 的 生物 量 和 生产 力 |
目前 ,人 们 已 经 掌握 了 美国 草原 和 俄罗斯 大 草原 的 大 量 资料 数据 。 |

1) 辽阔 的 北美 高 草原

该 草原 从 具有 沙 叶 林 的 较 低地 区 一 直 延 伸 到 海拔 高 度 达 1500 米 的 区 域 ,从 东 到 西 约
1000 公里 以 上 ;在 此 草原 中 ， 大 陆 度 * 和 海拔 高 度 将 由 东 到 西 逐 渐 增 长 ， 但 降雨 量 减少 而
干燥 度 增加 ; 随 此 变化 而 来 的 则 是 生物 量 的 逐渐 下 降 , 而 与 生物 量 下 降 相应 存在 的 却 是 3 | |
种 不 同类 型 的 草原 (图 4-34): |

西 ”年 平均 温度 8c
了 年 最 低温 度 -37%

年 平均 温度 11% We
最 低温 度 一 34%C:34。

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4-34 ”美国 的 草原 及 其 3 种 主要 类 型 引 自 Walter Ae» 1970)

1 .高 草原 或 高 草草 原 。 在 此 草原 的 北部 以 针 茅 属 (Szpa coma) 为 其 中 的 优秀 植物 ， 而
AMIE LARS WHEN MEA (Andropogon) HARANLA >
2. 杂 草 草原 。

* 大 陆 度 系 指 气 修 受 大 陆 影 响 的 程度 。 一 一 译 者 注

©1356

3. 低 草原 或 矮 草草 原 。 此 草原 中 最 典型 的 禾 本 科 植 物 是 格 兰 马 草 〈Boxzeloxa gracilis) 和
野牛 草 , (Bucpioe dactyloides)>
简 言 之 ,在 此 涉及 的 是 一 个 巨大 而 复杂 的 生态 系统 ,此 生态 系统 的 有 关 部 分 主要 是 野
牛 、 又 角 羚 、 儿 和 多 种 蛇 类 ;在 禾 本 科 植 物 中 ,主要 有 针 茂 属 . 草 属 、 冰 草 属 、\ 格 兰 马 草 属 等 。
Kucera 和 Dahlman 等 (1962, 1965, 1967) 在 美国 密苏里 地 区 对 须 芒 草 属 占 优势 的 高
草原 的 各 个 季 相 进行 了 全 面 的 研究 ， 他 们 研究 获得 的 有 关 生 物 量 和 生产 力 的 大 量 数据 均
用 图 4-35 表示 如 下 (图 中 数字 为 1962 FMS).

V
生长 期 之 前 生长 达到
顶点 / 05
@) 48
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43 bs © 一 | FE

图 4-35 ”美国 密苏里 地 区 * 春 初 和 生长 达到 顶点 时 的 须 芒 草 属 占 优 势 的 高 草原
1. 新 根 ; “2. 活 的 老 根 ; 3. 死 亡 的 老 根 ; 4. 一 年 枯死 的 茎 叶 层 ”3.2 一 3 年 内 枯死 的 茎 叶 层 ;
6. 腐 殖 质 ; 7. 当年 的 死 叶 ; 8. 叶 ; 9 SH

由 图 可 以 看 出 , 冬 示 时 , 在 草原 的 地 面 上 只 有 死亡 部 分 存在 ,此 死亡 部 分 中 也 有 前 几
年 死亡 的 蔡 叶 和 腐殖质 ,其 总 量 约 为 8.9 吨 /公顷 ;在 地 下 有 上 一 年 的 根茎 和 根 共 14.8 吨 ，
FH RA 4.8 吨 , 根 为 10 吨 。

随后 是 春来 ,夏至 。 这 时 将 开始 长 出 新 时, 而 在 新 时 中 可 能 有 一 部 分 在 生物 量 未 达到
最 大 值 时 即 已 枯死 。 假如 人 们 将 这 枯死 的 新 叶 量 (在 此 季节 内 进行 连续 秤 量 即 可 计算 出
死亡 的 新 叶 量 ) 也 节 加 到 生物 量 的 最 大 值 之 中 ， 则 可 得 到 地 上 部 分 的 生产 力 为 5.3 w/e
Ms; 通过 对 该 季节 内 形成 的 根 和 根 苍 的 秤 量 ， 则 可 得 到 此 两 者 的 数量 分 别 为 3.7 吨 和 1.8
me; 上 述 各 项 相 加 即 得 每 年 的 总 生产 力 约 为 10.8 吨 / 公 顷 〈 若 除去 其 中 的 生命 必要 元 素 ，
WA 10.2 吨 )。 这样 的 数值 是 很 低 的 ,因为 根 和 根 葵 都 是 多 年 生 (能 活 4 年 ), 一 部 分 同化
物 将 保留 在 其 中 ;上 述 情况 说 明 ， 在 此 季节 内 ,上 一 年 的 根 和 根 葵 的 重量 损失 仅 为 12 多，
故 其 数量 将 由 14.8 下 降 到 约 为 12.5 吨 / 公 顷 。 若 将 根 的 死亡 量 按 30% 计算 , 则 余数 将 约
为 10 吨 ;因此 , 根 所 得 到 的 同化 物 约 为 12.5 吨 一 10 w= 2.5 吨 ; 若 取 此 值 为 2 吨 ， 则 地 下
部 分 的 总 生产 力 将 近似 于 :

1.8 十 3.7 十 2 一 7.5 吨 /公顷 /年

因而 草原 的 总 净 第 一 性 生产 力 约 为 5.3 吨 十 7.5 吨 一 12.8 吨 /公顷 /年 ”。

1962 年 的 年 景 不 好 ， 因 此 为 了 得 到 一 般 年 分 下 的 平均 数值 ， 应 将 上 述 全 部 数据 都 再
HEIN 20% 6

1) 当 绸 循环 的 进行 极 快 时 ,还 应 当 考虑 死亡 器 官 消失 的 速度 。

*。，136。

草原 火灾 将 使 上 列 数据 发 生变 化 。 在 上 述 同一 草原 中 ，Kucera 和 Erenreich 曾 于
1960 年 观察 到 ,一 块 未 被 火烧 的 草地 上 ， 其 地 上 部 分 的 生产 力 约 为 5.9 吨 / 公 项 ， 其 中 有
0.65 MAA TE. 而 另 一 块 与 此 毗连 ,但 上 一 年 遭受 了 火烧 的 草地 上 ，, 其 地 上 部 分 的 生产
DH 12.7 whY/ AM RH TENA 4.3 吨 。

对 一 切 草原 植被 来 说 ,这 是 一 种 普遍 的 现象 : 头 年 被 火烧 的 地 段 将 促进 花序 的 增长 ，
从 而 使 生物 性 生产 力 上 升 。

在 美国 高 草原 内 ,生物 量 达 到 20 一 30 吨 /公顷 , 其 中 约 75% 位 于 地 下 , 而 50 匈 以 上
的 同化 物 将 保留 在 地 下 器 官 之 中 。 此 草原 的 年 光合 效率 大 约 为 RPA 的 1.2 色 ,这 样 的 效
率 是 不 坏 的 。

关于 草原 第 二 性 生产 力 的 情况 是 这 样 : 目前 很 多 生态 学 家 的 研究 工作 都 集中 在 密 执
安 地 区 以 早熟 禾 占 优势 的 低 草原 〈 老 的 牧场 ) 上 ; 该 草原 的 地 上 生物 量 (和 生产 力 ) 约 为
3 一 4 吨 / 公 顷 /年 ， 根 周围 的 第 二 性 生产 力 根据 不 同 作 者 的 观测 约 为 2 一 10 吨 / 公 顷 /年 ，
生物 量 约 为 8 一 25 吨 / 公 项 。

Golley 曾 研究 了 以 草原 的 第 一 性 生产 力 为 起 点 的 一 个 相当 大 的 食物 链 (图 4-36)。 B
然 有 些 数据 是 相当 不 精确 的 ， 但 其 研究 结果 仍然 是 一 个 可 说 明 能 量 如 何 沿 此 食物 链 而 损
耗 的 良好 例子 。 此 食物 链 主要 包括 草原 中 的 禾 本 科 植 物 (PAR). 田鼠 〈 田 鼠 以 植物 为
食 ) 和 黄鼠狼 (以 捕食 田鼠 为 生 )o 此 食物 链 的 研究 工作 从 195646 5 月 开始 到 1957 年 9 月
结束 。 由 图 4-36 可 以 看 出 , 植物 对 太阳 能 的 利用 率 仅 稍 高 于 1 色 ; 田鼠 消费 的 植物 也 只
有 2 狗 《 很 大 一 部 分 植物 将 被 半 翅 目 昆 虫 或 昨 监 所 消耗 )， 而 且 田 鼠 只 能 利用 被 其 消费 的
2% 中 的 2% 的 植物 物质 来 实现 其 种 群 的 增长 。 田 鼠 消费 的 物质 转移 给 黄鼠狼 〈 捕 食 者 )
时 ,利用 率 较 好 ,可 达 30 允 ,但 是 黄鼠狼 消费 的 物质 (田鼠 ) 中 ， 用 于 其 种 群 增长 的 部 分 也
RA25%, 太阳 能 转移 到 黄鼠狼 这 个 环节 上 时 的 总 光 能 利用 率 约 为 0.0000005。 此 外 ，
还 应 当 考 虑 田鼠 的 迁 人 量 。

8,76.10° 170.103 4,89.10°

13,5.10°

分 解 者 和 细菌
图 4-36 密 执 安 地 区 以 早熟 禾 占 优势 的 低 草原 上 的 食物 链 示意 图 ( 引 自 Golley 的 著作 。1959)
图 中 了 表示 呼吸 损耗 量 〈 干 卡 / 公 顷 /年 ;其 它 说 明 见 正文 )

° 137 »

大 部 分 能 量 将 损失 于 呼吸 消耗 ; 每 个 营养 级 上 的 呼吸 损耗 分 别 为 : 植物 : 15%; F
Fl: 68%; 黄鼠狼 : 93%; 由 此 可 见 , 随 着 由 初级 生产 者 到 各 级 消费 者 的 发 展 , 图 吸 消耗
亦 将 逐步 增加 。

2) 俄罗斯 大 草原

此 草原 局 限于 一 定 的 地 域 之 内 ,而 其 大 部 分 已 被 农业 或 畜牧 业 所 破坏 。

此 草原 与 森林 带 交 界 的 北部 地 区 大 约 和 年 降水 量 为 450 毫米 的 地 区 相符 合 。 在 西南
方 ;, 大 草原 将 穿 过 土耳其 斯 坦 半 匾 章 。

土壤 为 黑土 或 黑 钙 土 ( 见 176 页 7); EEE A Ad YAR
棕色 有 机 物 层 下 面 , 是 较 厚 的 腐 殖 化 土 层 。

人 们 将 草原 黑土 和 大 草原 又 作 了 如 下 相应 的 划分 : 北方 黑土 带 ( 相 应 为 高 草原 = 干草
原 );, 厚 黑土 带 (干草 原 -高 草原 罗 一 般 的 黑土 带 ( 典 型 的 干草 原 ) 和 南方 黑土 带 (干燥 的 草
Ro EER A, Bette SE al ses) 1.70 米 , 而 此 厚度 将 随地 层 向 北 和 向
南 延 伸 而 减少 ;在 一 般 黑 土 带 ” 内 ,此 土壤 中 的 有 机 物 含量 最 多 达 7 一 8 驳 。

BR MLNS Kei A CaCO, 直到 起 泡 层 为 止 ( 土 壤 在 了 CI 作用 下 而 发 生起 泡
Res ZW KURT Re RHA Mee; CaCO, 即 沉淀 于 此 土 层 之 下 。CaCo，
的 沉淀 可 能 呈 弯 曲 的 形状 ,也 可 能 呈 小 孔 形 。 土 壤 剖 面 上 可 以 看 到 很 多 眼 鼠 挖 的 地 道 , 这
些 地 道 的 深度 可 达 4 一 8 米 ; 接 近 地 面 时 , 地 道中 充满 了 轻 质 土 , 地 道 深 处 为 黑土 (此 即 遇
鼠 穴 )。

黑土 层 的 厚度 与 土 栖 动物 群 的 活动 有 关 。 春 天 , 当 土 壤 还 是 湿润 状态 时 ,这 些 动物 将
在 接近 地 面 的 土 层 内 非常 活跃 。 但 到 夏天 时 ,地 面 层 土壤 变 得 非常 干燥 ,一 些 无 脊椎 动物
于 是 下 到 土壤 的 深 处 以 继续 它们 的 生活 。

俄罗斯 大 草原 上 动物 的 小 生境 与 美国 高 草原 上 人 们 观察 到 的 动物 的 小 生境 完全 相同 ，
《人 们 称 此 为 相等 的 群落 ")o。 Tischler (1955) 曾 编写 了 一 部 分 小 生境 的 目录 同 其 居住 者
的 名 称 。 现 将 其 摘要 介绍 如 下 :

挖 地 洞 的 食 草 动物 :

1. EMBASE: BRR

2. He PG He: RR HELO
挖 地 洞 的 食肉 动物 :

栖 拓 和 现 食 全 在 地 下 : BE.

地 面 上 栖 居 ,在 植物 的 地 上 层 砚 食 并 善 跑 的 食 草 动物 ;群居 的 哺乳 动物 :

FOF REA, EFDA, BS, BS

善 跑 的 食肉 动物 :
草原 内 的 猫 科 动 物 , 草 原 狐 狸 , 狼 , 猎 药 。
SHE ADI):

EX JUKE , EME » AR BEBE 0

如 同 美国 的 高 草原 一 样 , 在 俄罗斯 大 草原 中 ,地 下 部 分 的 生物 量 也 大 大 超过 了 地 上 部
分 的 生物 量 。

在 达到 演 蔡 顶 极 的 草原 内 ， 其 生物 量 将 在 10 一 27 吨 / 公 顷 之 间 变 化 ,其 中 的 65 一

。 138。

95% 为 地 下 器 官 。 地 上 部 分 的 生物 量 将 在 1 一 8 吨 /公顷 之 间 变 化 ;在 典型 的 干草 原 内 ，
其 生物 量 大 约 为 3 一 4 吨 / 公 顷 ; 在 高 草原 -干草 原 内 ,生物 量 将 达 4 一 7 吨 / 公 顷 。

此 外 , 随 着 草原 区 从 北向 南 的 发 展 , 根 和 地 上 器 官 之 比 亦 将 增加 。 如 :

在 较 冷 的 草原 区 (干草 原 -高 草原 和 高 草原 -干草 原 内 ) 上 述 比 值 约 为 2 一 3;

在 较 干 燥 的 草原 内 ,此 比值 为 4 一 5;

“在 南方 干燥 而 营 凉 的 草原 内 ,此 比值 为 6 一 10。

地 上 部 分 的 生产 力 〈 一 般 情 况 下 人 们 将 地 上 部 分 的 生产 力 看 作 与 地 上 部 分 的 生物 量
相等 ) 将 随 着 各 年 间 气 候 温 度 的 不 同 而 有 极 大 的 变化 ; 相反 , 地 下 部 分 的 生产 力 似乎 总 是
比较 稳定 的 。

”在 俄罗斯 大 草原 中 ,地 上 植物 量 每 年 都 将 全 部 死亡 , 从 而 形成 大 量 的 枯 葵 死 叶 层 ; 此
植 苓 死 叶 层 转变 为 腐殖质 的 速度 很 慢 , 因 此 相当 大 一 部 分 枯死 的 茎 时 将 继续 保留 到 来 年
并 同时 在 地 面 上 形成 一 个 枯死 蔡 叶 的 覆盖 层 ; 春 天 , MENA, 叶 必须 冲破 此 覆盖 层 才能
得 以 生长 。

生 物 量 《〈 吨 /公顷 )
ik 地 上 器 官
针 茅 属 - 羊 茅 属 混交 草原 (Korotkora, 1957)
旱 年 TREE
雨 年 4.5 一 6.2
针 茅 属 - 萝 属 混交 草原 (Basilevitch，1962)
旱 年 (19557) 9.2 0.4
雨 年 C1954) 8.4 1.4
高 草原 -干草 原 (Basilevitch，19627
时 年 (1955) 23 2.8
十 年 (19547 20.1 435
SMR CAM Sine:
高 草原 -干草 原 和 干草 原 -高 草原 为 810 吨 / 公 顷 ;
典型 的 干草 原 为 6 吨 / 公 项;
”南方 干燥 的 草原 为 3 吨 /公顷 。

也 就 是 说 ,枯死 的 荃 叶 量 要 大 于 绿色 的 地 上 器 官 生长 最 旺盛 时 所 具有 的 物质 量 ( 此 物
质量 约 为 全 部 地 上 有 有 宙 物 的 55—75 fo Jo

根 是 多 年 生 的 。 由 于 根 的 植物 量 大 大 超过 地 上 器 官 的 植物 量 ， 因 此 腐殖质 的 绝 大 部
分 是 由 死亡 的 根 所 组 成 。 在 高 草原 -干草 原 中 , 根 约 占 腐殖质 的 40 一 50 多 ,在 干燥 的 南方
草原 中 , 根 占 70 多 ,在 典型 的 干草 原 内 , 根 约 占 60-65%.

3) KP aT SRB

a 人 们 不 能 沉默 地 穿 过 热带 地 区 辽阔 的 草原 ， 人 们 经 常 爱 用 稀 树干 草原 这 个 一 般 的
术语 ,但 是 稀 树 干草 原 却 具 有 各 种 外 魏 和 极 不 相同 的 生物 量 和 生产 力 。 因 此 ,人 们 将 稀 树
干草 原 又 作 了 如 干 区 分 :

1. 热 带 干草 原 。 此 草原 的 植物 较 矮 , 其 中 优势 植物 高 于 平均 高 度 为 1 米 的 草 葵 层 之
二, 但 高 于 草 茎 层 上 的 高 度 也 很 少 超 过 50 厘米 ;这 类 草原 显示 出 明显 的 物候 期 , 雨季 为 长

ee

草 的 物候 期 ,而 在 旱季 的 物候 期 中 ,一些 双 子叶 植物 将 能 利用 其 肥大 的 地 下 部 分 在 雨季 时
储备 的 水 分 ,因而 显示 出 百花 盛开 长 势 甚 盛 。

热带 干草 原 的 土壤 在 旱季 时 过 分 干燥 , 雨季 时 又 过 分 窒息 , 简 言 之 ,其 土壤 极端 荒 将 ，
因此 不 利于 树木 的 生长 。 但 是 有 些 很 特殊 的 灌木 有 时 也 能 见 到 ， 比 如 肯尼亚 的 马扎 伊 干
草原 上 ,一 种 金 合 欢 属 灌木 〈4cacie drepanolobium) 也 能 在 此 生长 。

若 被 火烧 , 则 加 重 了 植物 的 季节 性 变换 。 此 类 干草 原 中 极 丰 富 的 资源 和 植物 的 特征
是 这 种 植物 群 系 的 基础 。

2. 凉爽 的 或 温润 的 稀 树 草原 。 此 类 草原 为 热带 气候 ,旱季 很 短 ;草原 中 的 禾 草 类 植物
较 高 , 叶 宽 而 长 , 荟 结实 并 多 时 (如 苞 茅 属 , 狼 尾 草 属 等 ); 植物 量 占有 极 大 的 体积 ;, 章 本 层
的 顶端 高 达 2 一 4 米 , 甚 至 更 高 。 草 原 失 火 是 极 大 的 灾害 ， 在 火灾 后 和 烧 死 的 草 未 重新 长
出 幼苗 以 前 ,土地 将 长 期 保持 着 草木 灰 的 黑色 。

在 此 草原 中 很 少 看 到 植被 的 季节 性 变化 ， 典 型 的 旱季 植物 极 少 ， 或 者 说 其 植物 量 不
大 。 因 此 ,湿润 的 稀 树 草原 中 没有 明显 的 物候 现象

在 草本 层 中 , 常 有 灌木 杂 生 其 内 ;这 些 灌木 具有 耐火 的 特性 (耐火 性 植物 ), 时 宽大 ， 树
于 弯曲 ,具有 厚 的 木 栓 。 所 以 这 类 草原 又 叫做 灌木 草原 或 有 树 的 草原 ”。

在 大 多 数 情况 下 , 这 种 草原 都 能 在 人 类 毁坏 了 的 原生 林 迹 地 上 发 育 起 来 。 草原 中 的
植物 是 一 般 的 ,也 就 是 说 不 同 的 植物 很 少 , 而 这 些 植 物 的 分 布 区 都 很 广 。

3. 稀 树 干草 原 或 混 生 有 多 刺 的 树木 的 干草 原 。 这 种 草原 经 常 同 具 刺 的 乔木 群落 接
玉 ; 绒 旱季 至 少 长 大 半年 。

和 热带 干草 原 相 似 , REBDELRE, 但 都 具有 较 明 显 的 旱 性 结构 。 除 草本 层 外 ，
还 有 一 个 灌木 层 或 小 乔木 层 ,此 层 中 有 丰富 的 灌木 ,这 些 灌木 均 具 刺 和 复 时 (如 人 金 合欢 属 ，
牧 豆 树 属 , 没 药 属 等 均 属 此 类 ) 与 此 落叶 树种 同时 存在 的 还 有 一 些 四 季 不 凋 的 硬 时 树 ( 如
白花 菜 科 植 物 ) 生 长 于 此 ;还 有 一 些 针叶树 (如 污 树 科 植 物 ) 也 属 此 层 之 内 。 此 外 ，, ERA
科 植 物 中 还 有 一 些 肉 质 动 物 ( 如 南美 洲 的 仙人 掌 科 ,非洲 的 大 戟 属 ) 或 肉质 叶 植物 (如 南美
洲 的 凤梨 科 , 非 洲 的 虎尾 兰 属 ), 以 及 一 些 瓶 状 树 (木棉 科 植 物 ) 混 生 其 中 。

b. 目前 ,这 些 或 多 或 少 是 不 一 致 的 植物 群 系 在 热带 地 区 形成 了 一 些 连续 的 长 满 草 的
地 带 ; 这 些 不 太一 致 的 植物 群 系 还 将 通过 有 关 的 动物 使 其 联系 在 一 起 。 这 种 动物 中 的 最
主要 者 是 善 跑 的 大 型 脊椎 动物 ,在 旱季 期 间 仅 仅 为 了 寻找 水 源 , 这 些 动物 即 能 奔跑 极 远 的
距离 。

热带 稀 树 干草 原 的 其 它 特 征 是 : 具有 大 量 的 、 蚁 梨 独 特 的 蚂蚁 和 白蚁 ,而 与 此 相应 存
在 的 是 大 量 食 蚁 的 哺乳 动物 ( 食 蚁 兽 )。 此 外 ,该 草原 中 视野 宽广 ,猛禽 极 多 。

辽阔 的 非洲 干草 原 几 乎 总 是 由 一 些 土 链 及 土 链 上 不 同 的 植被 所 组 成 。 在 土 链 的 各 个
链 环 上 ,经 常生 活着 一 定数 量 的 野生 的 大 型 脊椎 动物 群 ; 在 塞 朗 格 蒂 天 然 公园 的 23000 公
里 的 地 面 上 上， 人们 研究 过 的 坦桑尼亚 草原 上 的 土 链 的 链 环 就 是 最 典型 的 链 环 之 一 〈 了 BelL
1971)。

在 一 些 地 形 起 伏 的 地 方 (图 4-37A 和 B) 人 们 对 土 链 和 其 上 的 植被 进行 了 研究 ; 共 研
究 了 三 种 典型 的 土 链 : 淋 溶 土 的 土 链 , 崩 积 土 土 链 和 演 积 土 土 链 ; 由 于 三 种 土 链 的 土壤 不
同 ,因而 导致 了 土壤 中 水 分 含量 的 变化 ;而 随 此 变化 的 结果 是 形成 了 三 种 不 同类 型 的 干草
原 或 稀 树 干草 原 ， 即 低 草 的 干草 原 ， 中 等 高 度 的 干草 原 和 高 草 的 干草 原 。 在 这 些 草 原 中

。140 。

。 栖 居 着 各 种 吃 草 的 大 型 有 蹄 类 动物 ， 有 障 类 动物 的 生物 量 高 达 哺 乳 动物 的 全 部 生物 量 的
90% 以 上 。 这 些 动物 的 有 关 数据 如 下 表 所 示 :

(a) (b) (c)

平均 毛重 数目 生物 量

(Arr) (AFr/2B")
野牛 (Syncerus caffer) : 447 42000 816
斑马 (Equus burchelli) 219 220000 2095
$40, (Chonocaetes taurinus) 163 330000 2339
¥$2E (Damaliscus korrigan) 108 20000 94
Fa (Gazella thomsoni) 16 150000 104

雨季 时 ， 所 有 的 食 草 动物 都 成 群 地 聚集 到 长 有 浅草 的 高 地 上 ; 此 高 地 是 土 链 的 一 部

分 ,此 处 排水 良好 ,土壤 紧 实 ,青草 保持 于 浅 嫩 状态 , 正 是 放牧 的 最 适时 机 ; 另 一 方面 ,这 时
正 是 青草 的 生长 阶段 ,细胞 尚未 木质 化 ,而 且 草 内 的 蛋白 质 含量 丰富 ;因此 ,这 是 小 牛 出 生
和 哺乳 的 时 期 。 当 旱季 来 临时 , 这 些 食 草 动物 则 被 迫 向 洼地 迁移 。 这 时 的 洼地 上 土壤 强
润 , 有 利于 植物 的 生长 。 在 以 草 秆 为 主 的 较 高 的 稀 树 干草 原 上 ,一 些 能 很 好 消化 这 种 粗 纤
维 素 草 秆 的 刘 马 和 野牛 首先 到 来 ,它们 清理 植被 (通过 它们 的 匡 路 和 消费 将 把 大 量 的 草 秆
清除 掉 ) 从 而 为 后 来 者 开辟 出 食物 市 场 ;随后 ,羚羊 和 角 马 相继 到 来 ,它们 以 残 秆 上 重新 长
出 的 嫩 时 为 食 ; 而 最 后 来 到 此 草原 上 的 是 瞪 羚 ,它们 将 取 食 于 草本 植物 的 蛋白 质 丰 富 的 果
Xo

Ak “Bc RAg eS" SR MIZE ERLE, I KERR SR
的 取 食 范围 及 其 生物 量 。

通过 对 塞 朗 格 蒂 地 区 的 土 链 的 研究 、 即 可 根据 土壤 湿度 的 变化 确定 出 各 类 植被 的 特
征 ; 由 土 链 发 现 的 社会 生态 类 群 显示 出 有 若干 截然 不 同 的 生态 区 的 存在 。 塞 朗 格 蒂 天 然
公园 的 情况 就 是 这 样 ,人 们 将 其 区 分 为 如 下 几 个 生态 区 (图 4-37D):

1. 北 部 生态 区 ,此 区 为 高 草原 并 有 较 高 的 降雨 量 ;

2. 平 地 生态 区 ,为 低 草 原 , 低 雨量 地 区 ;

3. 西 部 生态 区 , 属 中 间 类 型 。

在 此 公园 内 ， 上 述 各 种 动物 也 将 成 群 地 进行 季节 性 移 迁 ， 这 与 土 链 中 的 动物 移 迁 相
似 。 雨 季 , 动 物 将 聚集 在 塞 朗 格 蒂 的 平地 生态 区 内 ;旱季 开始 时 ,它们 将 由 此 迁 出 ,首先 是
野牛 和 开 马 离开 该 地 向 西部 生态 区 迁移 ;在 旱季 快 结束 时 ,它们 又 将 移 向 更 凉爽 的 地 带 和
北部 更 茂密 的 草原 上 去 ， 而 在 下 一 次 雨季 开始 时 ， 这 些 动物 则 又 回 到 它们 原来 离开 的 地
Tio

在 热带 非洲 很 多 长 满 草 的 地 区 ,都 可 看 到 这 些 动物 的 循环 迁移 反复 出 现 。Bell(1971)
认为 , 像 这 样 的 地 区 就 应 当 看 作 是 一 些 生 态 系统 。 但 是 ,概念 上 的 复杂 性 又 清楚 地 暴露 了
出 来 。

c. 第 一 性 生产 力 。 在 计算 草原 的 第 一 性 生产 力 时 ,存在 的 主要 困难 是 如 何 进 行 死亡
部 分 的 估计 。 因 若 未 发 生火 灾 的 话 , 枯 茎 死 叶 层 的 积累 量 极 大 ,而 且 很 难 将 当年 的 死亡 量
与 以 前 死亡 者 分 开 。 测 定 稀 树干 草原 或 草地 的 生物 量 的 最 大 值 可 在 旱季 以 后 或 被 火烧 以
后 每 年 进行 一 次 ,虽然 这 种 测量 方式 也 是 不 完善 的 ,但 还 是 比较 有 效 的 。

。141。

中 等 高 度 的 草

y= ie

4-37 坦桑尼亚 塞 朗 格 蒂 的 土 链 GIB Bell 的 著作 ，19717“《〈 说 明 见 正文 》

Nye (1959) 对 加 纳 两 个 草 量 特别 丰富 的 干草 原 的 生物 量 作 了 测量 和 计算 ， 其 所 得
结果 如 下 ;

一 一 白 茅 属 干 草原 :
地 上 器 官 : 4200
枯死 的 茎 叶 : 600
地 下 器 官 。8400
Sit: 13200 ”公斤 /公顷
一 -一 须 芒 草 属 干草 原 :
地 上 器 官 。14000
枯死 的 茎 时 ° WALZO
地 下 器 官 2 4440
Sit: 18610 公斤 /公顷
在 加 纳 另 一 个 灌木 较 多 的 稀 树 干草 原 内 ，Nye 测 得 的 数值 是 :
一 一 地 上 草本 层 的 生物 量 9500 公斤 /公顷
根 的 生物 量 5280 公斤 /公顷
一 一 灌木 层 中 叶 的 生物 量 600 公斤 /公顷
木质 部 分 的 生物 量 57600 公斤 /公顷

在 非洲 ,研究 得 最 多 ,并 最 为 人 们 所 了 解 的 干草 原 是 象牙 海岸 的 朗 托 草原 。

朗 托 草原 是 由 一 些 苞 茅 属 稀 树 干草 原 和 Loudena 属 热带 干草 原 组 成 的 一 个 德 赃 体 ;
在 苞 茅 属 稀 树 干草 原 中 杂 生 有 或 多 或 少 的 灌木 ， 其 土壤 为 含 铁 的 赤 褐 色 土 ， 而 热带 干草
原 的 土壤 为 假 潜 育 黑色 水 成 士 ; 整个 草原 上 占 优 势 的 树木 为 零落 出 现 的 一 种 棕榈 科 植 物

。142 。

表 4-15 朗 托 ( 象 牙 海 岸 ) 干 草原 的 生物 量 和 生产 力 〈 引 自 J. César WBE, 1971)

Loudetia 属 热带 干草 原 苞 茅 属 稀 树 干草 原

吨 / 公 顷 〈 王 物质) 吨 / 公 顷 〈 干 物质 )
地 上 部 分 生物 量 的 最 大 值 pe 8.0
MAA HRA 2.0 3.3
地 上 部 分 的 生产 力 :人 11.3
地 下 部 分 生物 量 的 最 大 值 23.5 e122
地 下 部 分 生物 量 的 最 小 值 13.0 8.5
地 下 部 分 的 生产 力 10.5 12.7
总 生产 力 18.0 24.0

表 4-16 朗 托 干 草原 内 乔木 和 灌木 的 生物 量 〈 吨 /公顷 干 物 质 )
(5/4 J. Cesar 的 著作 。1971)

混 生 有 灌木 的 干草 原 混 生 有 乔木 的 干草 原
叶 木质 部 根 叶 木质 部 要
双子 叶 植物 1700 32600 14300 3900 54300 26600
-种 棕榈 科 植 物 〈Borarszs) 900 12000 10100 1200 16000 13100
Sit 2600 44600 24400 5100 70300 39700

< Berassus aethiopum).,

在 没有 乔木 或 汐 木 的 干草 原 内 ,其 第 一 性 生产 力 大 约 为 24 wh / A, BRKRARN
一 些 数据 如 表 4-15 所 示 。 当 干草 原 中 杂 生 有 灌木 时 ,其 草本 层 的 生产 力 将 下 降 为 15 吨 /
公顷 ;而 乔木 和 灌木 的 生物 量 则 如 表 4-16 所 示 。

d. 第 二 性 生产 力 。 热 带 干草 原 中 的 无 脊椎 动物 也 是 种 类 繁多 ,数量 极 大 。

但 是 最 引 人 注 意 的 还 是 一 些 大 型 脊椎 动物 ,这 是 本 文中 多 次 谈 到 这 些 动 物 的 原因 。

首先 要 提 及 的 是 ,热带 稀 树 干草 原 中 具有 良好 饲料 价值 的 牧草 是 很 少 的 ;在 热带 禾 本
科 植 物 中 含有 大 量 的 粗 纤维 和 二 氧化 硅 , 而 其 含水 量 仅 为 50 一 60%。 在 Loudetia 属 热带
于 草原 中 ,优势 禾 本 科 植 物 的 二 物质 含量 约 为 50 和 ,而 在 苞 茅 属 稀 树 干草 原 中 ,优势 种 的
二 物质 含量 也 达 35 一 40% 。

而 更 严重 的 现象 是 草 中 的 N 含 量 极为 贫乏 : 在 100 克 干 物质 中 ， 全 部 含 氮 物 质 的 数
量 也 只 有 2 一 6 克 ， 或 者 说 只 有 03-1% BHA.

磷 含 量 也 极 低 : 苞 茅 属 的 P 含 量 约 为 0.2 匈 ，Lorvdeza 属 的 P 含量 仅 0.1% (Hedin,
1967)。

灌木 的 叶子 是 较 富 营养 的 ;在 巴西 的 《 卡 汀 珈 群落 》 中 ,灌木 叶 成 了 各 种 食 草 动物 的 主
要 食料 。

正 是 由 于 东非 高 原 上 生长 有 大 量 的 黄 背 草 (Themeda zziezdra)， 狗 牙根 (Cynodon
dactyjon)， 以 及 大 量 如 像 金 合欢 属 之 类 的 灌木 状 豆 科 植 物 ,因此 该 处 仍然 生存 着 大 量 的 大
型 哺乳 动物 群 ( 图 4-377， 而 在 辽阔 的 国家 公园 或 自然 保护 区 内 :- 这 些 动物 群 的 数量 有 时
还 有 所 增长 。 但 是 ,大 象 在 取 食 植物 的 枝叶 时 常常 将 树 压 倒 , 因而 造成 巨大 的 浪费 ; 因此
哪里 的 大 象 太 多 ,它们 即将 使 那里 的 多 树 地 带 变 成 草原 ,从 而 也 使 其 主要 食料 减少 。

一 定 地 区 只 能 保持 有 限 数量 的 动物 。 动物 的 数量 应 当 与 其 生存 的 最 适 密度 相 接近 ，

。143。

而 不 是 不 接近 ;在 此 情况 下 , 动物 种 群 才能 利用 足够 的 食料 以 维持 其 生存 ， 而 不 是 由 于 气
候 的 微小 变化 致使 植物 的 生产 力 发 生变 化 时 ， 动 物 就 无 足够 的 食料 以 保持 种 群 的 强大 。
这 就 是 动物 的 最 适 密度 范围 ;在 世界 的 很 多 地 区 ,人 们 总 使 其 家 畜 量 保持 在 这 个 最 适 密度
范围 以 内 。 也

最 适 密度 就 是 说 在 此 密度 下 动物 的 需要 都 能 得 到 完全 的 满足 。 这 时 , 种 群 的 大 小 , 健
康 , 生 长 ,繁殖 和 生产 力 都 将 接近 于 最 佳 状态 。 除非 种 群 受到 捕食 者 或 人 类 的 控制 , 或 者
受到 地 区 性 或 其 它 各 种 作用 而 阻碍 其 增长 ,否则 动物 种 群 是 不 会 停留 在 原来 的 数量 上 的 。

牧草 量 是 估算 生产 力 的 一 种 形式 ,我 们 将 把 Talbot 在 坦桑尼亚 测 得 的 有 关 数 据 转录
于 表 4.3 中 。

由 于 野生 有 蹄 类 动物 是 共同 分 享 分 布 于 各 种 小 生境 内 的 食物 ， 而 家 畜 群 仅仅 以 青草
A ,或 者 只 吃 某 几 种 植物 ,因此 同样 面积 的 一 片 草原 能 养活 野生 有 蹄 类 动物 的 数量 将 比
养活 家 畜 的 数量 多 2 一 15 fF

若 对 草原 进行 有 计划 并 能 控制 的 烧 荡 〈 可 使 重新 长 出 的 牧草 N 含 量 丰 富 并 更 容易 消
化 ), 并 且 雨 季 时 在 干旱 土壤 上 ,而 旱季 时 又 在 汗 刘 地 带 上 进行 轮 牧 的 话 , 人 们 则 能 在 热带
稀 树 干草 原 上 使 家 畜 群 具有 合乎 理想 的 生产 力 ;在 扎 伊 尔 的 开赛 地 区 ,在 90000 公顷 地 面
上 放牧 的 9000 头 牛 (地 面 负 担 的 毛重 约 为 5000 公斤 /公里 ?) 每 年 生产 体重 500 公斤 的 新
牛 1500 头 , 合 成 总 毛重 约 为 750 wh (7.5 公斤 /公顷 ,或 750 公斤 /公里 )e

1970 年 时 ,人 们 观察 到 ,由 于 疾病 而 使 家 畜 群 损失 了 1 一 2%; 此 外 , 还 损失 了 有 和 角 的
和 无 角 的 动物 150 头 , 其 中 狮子 80 头 , 猪 豹 10 头 , 善 奔跑 的 动物 30 头 , 以 及 30 种 飞行 动
物 。

3. 永久 性 草原 ( 常 绿 草本 群落 )

C1) 定义 ,植物 种 类 成 分 ;结构 (Voisin，1960，Hedin;,1972 )。

永久 性 草原 主要 分 布 在 全 年 气候 潮 湿 的 温带 地 区 ， 这 种 具有 硬 时 的 草原 生态 系 绕 很
少 进行 冬季 的 休 眼 ; 因此 在 整个 冬天 禾 本 科 植 物 仍 有 一 定 的 生长 ， 从 而 使 草原 常 保 绿色
(按照 Rubel 的 分 类 方法 ,这 就 叫做 常 绿 草本 和 群落")。

最 典型 的 党 绿 草原 是 那些 与 林木 接 界 的 山岳 地 带 的 草原 ;在 人 类 的 作用 下 ,这 种 常 绿
草原 经 常 被 扩大 成 辽阔 的 高 山 牧 场 。

在 欧洲 , 黄 三 毛 草 (Trisetum flarescens) 草原 分 布 在 具有 中 等 海拔 高 度 (1000—2000
米 ) 的 山岳 地 带 ， 而 更 高 的 地 带 则 由 高 原 早 熟 禾 〈Poa alpina) 草原 代替 了 前 者 。 EY
高 度 的 酸性 土壤 上 AIRS (Nardus stricta) 的 永久 性 草原 占 优 势 。

人 们 曾 大 力 使 常 绿 草原 在 原来 多 树 的 低 海拔 地 区 繁殖 生长 ， 以 使 此 草原 在 该 地 区 也
成 为 永久 性 草原 。 用 开 欧 的 方法 可 使 草原 发 展 起 来 ,但 若 将 其 散 废 的 话 , 该 草原 又 将 恢复
成 森林 。 人 们 曾 作 了 极 大 的 努力 以 便 改 良 这 种 永久 性 草原 ; 若 在 草原 中 施加 肥料 , 则 可 使
其 变 成 肥胖 的 ”草原 ;为 使 牧草 更 富 营 养 以 适应 家 畜 的 需要 ,人 们 可 在 土壤 中 增添 大 量 的
NAP, 但 不 要 忘记 在 有 些 情况 下 ，Ca 和 Co 对 于 构成 牧草 的 优良 ”骨架 ”也 是 必 不 可
少 的 。 因 此 ,草原 成 了 最 善良 的 "生态 系统 。

永久 性 草原 的 生长 是 连续 的 ,因而 在 此 草原 内 每 年 可 收割 牧草 一 次 或 若干 次 ;很 好 研

。144 。

“ 究 一 下 划 章 的 方式 将 能 使 草原 的 生产 力 得 到 极 大 的 增长

“一般 有 两 种 割 草 方式 :

1. 用 镰刀 割 草 (收割 干草 或 在 小 牧场 中 收割 饲料 7

2. 由 家 畜 的 牙齿 将 草 吃 掉 ( 草 将 被 直接 作为 饲料 )。

有 时 ,人 们 在 一 年 中 将 这 两 种 方式 配合 使 用 ,似乎 能 起 有 利 的 作用 。

真正 作为 收割 牧草 用 的 草地 有 时 是 农作物 轮 种 体制 中 的 一 部 分 ; 当 轮 种 农作物 时 ,家
冀 群 则 不 再 容许 人 内 。

永久 性 草原 生态 系统 的 分 布 是 宽广 的 ， 对 人 类 经 济 上 生活 来 说 其 作用 是 重要 的 ， 对 教学
工作 而 言 其 意义 是 巨大 的 ;此 外 , 这 种 生态 系统 的 结构 比较 简单 ,目前 能 收集 到 这 方面 的
资料 也 是 大 量 的 ,因此 这 一 切 似乎 表明 ,永久 性 草原 是 一 个 值得 探讨 的 特殊 问题 《奶牛 和
禾 草 》 一 书 )。

草原 的 植物 种 类 成 分 将 随 土壤 的 特性 而 变化 。 在 我 们 地 区 ， 氮 含量 丰富 的 未 垦 地 极
AAT RES BS, FER, 梯 牧 草 的 生长 ,这 些 牧 划 是 家 畜 饲 料 中 最 重要 的 组 成 部 分 ;

”此 外 ,能 直接 由 空气 中 固氮 的 萌 矿 也 是 此 地 区 优良 饲料 之 一 。 但 是 , 当 土 壤 中 有 氨 离 子 存

在 时 , 则 不 利于 细弱 前 股 颖 .早熟 禾 、 绕 毛 草 等 硝 盐 植 物 的 生长 ;雏菊 和 角 枝 毛 萌 是 所 的 指
示 植 物 。

在 劣质 的 石 质 土壤 上 (这 种 土壤 由 于 酸性 大 强 或 者 碱 性 大 强 ， 因此 都 是 一 种 贫 将 的 土
境 ), 优 势 植物 是 大 量 的 羊 茅 属 植物 (如 羊 劳 和 紫 羊 茅 )。 一 般 而 言 ,土壤 肥力 衰竭 时 , 常 可
由 具有 旱 性 形态 倾向 的 少数 种 将 占 优 势 , 如 细 细 章 股 颖 , RIS. 洋 狗 尾 草 等 即 属 此 少数
种 之 列 。

在 曹 基 固 定 的 总 氮 量 中 ,有 一 部 分 将 转移 给 禾 本 科 植 物 , 从 而 使 其 获得 丰富 的 氮肥 而
长 势 更 茂 ; 对 家 畜 而 言 , 这 样 的 禾 本 科 植 物 也 就 成 了 更 富 营养 的 草料 。 因此 , 在 这 里 出 现
的 是 一 种 生物 间 的 合作 关系 。 人 们 应 提防 的 是 不 要 破坏 了 这 种 合作 , 比如 施加 太 多 的 氮
肥 可 能 促进 禾 本 科 植 物 的 生长 , (AEH Ee | 人 们 用 施加 磷 钾 肥料 的 方法 促进
了 首 藉 的 生长 ,因此 Voisin 说 道 :“ 磷 钾肥 料 就 是 我 区 笋 场 适 用 的 极 好 的 氮肥 ”。

草原 的 植物 种 类 成 分 还 将 随 过 度 放 牧 的 情况 而 变化 : 最 初 , 人 们 看 到 用 种 子 繁殖 的
植物 逐渐 发 展 起 来 (如 黄花 茅 属 , 洋 狗 尾 草 属 ); 不 久 , 则 是 莲座 状 植物 增多 (如 纵 菊 和 车 前
属 , 或 如 螨 遇 草 属 和 羊 茅 等 具 旱 性 形态 的 禾 本 科 植 物 ); 最 后 ,过 度 放 牧 则 有 利于 一 些 不 可
食 的 植物 生长 起 来 ,这 些 植物 可 能 是 些 有 和 刺 的 植物 , 或 者 是 些 有 毒 的 植物 ; 前 者 如 萄 属 植
物 , 后 者 如 毛 萌 属 、 秋 水 仙 属 \ 药 芦 属 \ 龙 胆 属 等 。

由 此 可 见 ， 草 原 的 植物 种 类 成 分 无 论 就 数量 或 质量 而 言 都 将 随 着 适应 能 力 不 同 的 社
会 生态 类 群 之 间 展 开 的 竞争 而 变化 。 影 响 这 种 竞争 的 一 个 重要 因素 则 是 割 草 时 草 的 高 度
稳 割 草 的 次 数 。 大 致 说 是 这 样 ， 在 专门 种 植 牧 草 的 小 草地 上 ， 第 一 次 割 草 可 在 开花 时 进
行 , 当 重新 长 出 的 青草 高 达 25 厘米 时 , 即 可 进行 第 2 次 收割 (Hedin)。 在 大 型 牧场 上 , 开
始 放牧 时 草 的 最 适 高 度 约 为 10 厘米 《但 还 要 随 家 畜 的 种 类 而 变化 ) (Voisin 时 代 7; 为 了
能 保持 这 个 高 度 , 也 为 了 同时 获得 最 佳 初 级 生产 力 和 次 级 生产 力 ,必须 很 好 调节 放牧 的 家
畜 数 量 和 放牧 的 间隔 时 间 (1 一 3 RR). 假如 家 畜 吃 过 的 牧场 上 , 留 下 的 草 茬 较 低 (高
约 1.5 一 2 厘米 时 ), 则 重新 长 出 的 牧草 也 较 好 。

一 般 而 言 , 较 高 的 禾 草 植物 在 其 靠近 地 面 的 基 秆 上 都 缺少 叶子 ,这 类 禾 草 不 能 承受 反

。145 。

复 放牧 ,对 一 些 专门 种 植 牧草 (如 种 植 黑 麦 草 属 , 梯 牧 草 , 牛 尾 草 ,大 看 卖 娘 ) 的 小 草地 更 是 :
这 样 ; 而 矮 草 则 相反 :在 其 接近 地 面 的 蕉 秆 处 仍 有 较 多 的 叶子 ,这 类 禾 草 则 适 于 放牧 ,如 黑
麦草 , 洋 狗 尾 草 , 紫 羊 茅 , 黄 三 毛 草 均 属 此 类 。 而 如 鸭 茅 这 样 的 禾 草 也 适用 于 放牧 ,也 宜 作
专门 收割 的 收 草 。

因此 , 草 的 高 度 是 很 重要 的 : 放牧 在 草 高 25 厘 米 牧 场 上 的 母 牛 群 (此 牧场 的 植物 量 若
按 鲜 草 计 约 为 5500 公斤 /公顷 ) 的 平均 增长 量 仅 为 32 公斤 /公顷 /日 ,而 在 草 高 10 厘米 牧
场 上 (其 植物 量 为 5000 公斤 /公顷 ) 放 牧 的 母 牛 群 增长 量 则 达 68 公斤 /公顷 / A (Johnstone
Wallace),

这 种 现象 对 于 草原 的 植物 种 类 成 分 具有 极 重要 的 意义 : RMAMEZENARRES
轴 草 混 生 的 牧场 上 收割 牧草 时 ,而 且 在 整个 可 收割 期 中 只 重复 收割 一 次 的 话 , 人 们 则 能 发
现 , 此 牧场 中 将 含有 80% 的 车 轴 草 ; 若 每 4 周 收割 一 次 , 则 含 50 多 的 车 轴 草 ; A 12 局
重复 收割 一 次 , 则 仅 有 车 轴 草 1 %。

禾 草 植物 叶子 生产 的 大 部 分 光合 产物 将 向 地 下 器 官 转 移 ， 地 下 器 官 的 生物 量 将 天 大
超过 地 上 器 官 的 生物 量 ; 对 于 一 年 中 要 进行 多 次 割 草 的 草原 , 应 当 在 不 同时 期 分 别 观测 ，
计算 出 用 以 重新 形成 地 上 器 官 的 有 机 物 的 数量 ; 这 些 重新 形成 地 上 器 官 的 有 机 物 均 来 自
根 , 因 此 根 也 是 一 种 调节 器 官 , 它 调节 着 草 与 放牧 动物 之 间 的 一 种 复杂 体系 的 发 展 e

在 大 多 数 情况 下 , 根 的 生物 量 中 至 少 有 80 狗 集中 在 离 地 面 5 厘米 深 的 土 层 内 。

(2) 生物 量 和 第 一 性 生产 力

1. 在 文献 中 ,很 难 找到 对 总 是 保持 原状 的 草原 所 作 的 研究 结论 ;草原 似乎 总 要 遭 到 制
草 , 或 放牧 动物 的 牙齿 的 攻击 〈Voisin，1960)。

Ignatenko 等 人 (1968) 研 究 了 列宁 格 勒 附近 一 个 草原 每 年 的 发 展 变化 情况 ; 在 此 草原
上 生长 有 细弱 前 股 颖 和 黄花 茅 属 之 类 的 中 生 植物 。 当 这 些 植物 的 生长 达到 最 高 水 平时 ，
该 草原 的 地 上 和 地 下 的 生物 量 分 别 为 4 吨 / 公 项 和 20 吨 / 公 硕 ， 也 就 是 说 两 者 之 比 为 荆 :
5。

在 莫斯科 地 区 的 冲积 带 草原 上 ，Evdokima 和 Grishina (1968) 测 得 的 一 些 数值 〈 平
均值 ) 如 下 表 所 示 :

二 物质 〈 吨 /公顷 7

根 地 上 器 官
在 腐殖质 士 上 的 黄花 茅 属 草原 11.0 3.0
在 未 坚 地 上 的 梯 牧 草 和 和 牛尾 草 的 草原 13.4 3.4
在 泥炭 土 上 的 苔 草 属 ,发 草 和 泽 地 早熟 禾 Wp yas 6.3

在 一 般 的 未 垦 地 草原 内 ,地 上 器 官 和 地 下 器 官 的 生物 量 之 比 约 为 1:4; 人 们 大 约 可 得
干草 3.5 吨 / 公 顷 , 根 为 14 吨 /公顷 。

必须 指出 的 是 ,有 些 根 常常 能 活 3 一 4 年 ,而 叶 和 苍 则 是 一 年 生 的 。

2. 当 一 个 未 曾 触动 的 草原 经 受 了 反复 割 草 ,或 进行 了 家 畜 的 反复 放牧 时 ,在 观测 过 程
中 应 当 经 常 移动 观测 的 位 置 。

大 部 分 同化 物 将 存 于 时 内 : 每 经 一 次 割 草 之 后 , 叶 的 产量 大 增 , 而 根 的 生长 则 衰减 。

。146 。

在 经 过 3 次 割 草 的 草原 内 , 根 的 生物 量 可 能 超过 7 吨 / 公 顷 , 而 在 进行 了 20 次 收割 的 同一
草原 内 * 根 的 生物 量 仅 有 3 吨 / 公顷。

大 们 发 现 , 若 对 黄花 茅 第 一 年 收割 8 次 的 话 , 则 其 根 重 将 减少 1/5。

在 进行 正规 放牧 和 收割 的 草原 上 ，Hedin Wee: RADE 为 7.5 一
了 2 吨 /公顷 ; 根 的 年 生产 力 约 为 5.5 吨 /公顷 /年

假如 是 一 个 未 经 放牧 和 收割 的 草原 ， 则 此 草原 的 地 上 植物 量 可 以 由 其 生物 量 的 最 大
值 来 进行 估计 ; 若 此 草原 已 进行 过 放牧 或 收割 ， 则 在 一 年 中 生物 量 的 最 大 值 将 会 发 生变
化 , 制 草 前 此 值 必 高 ， 割 草 后 又 必然 降低 。 因此 较 好 的 方法 是 按 年 产量 来 估算 地 上 植物
量 。

在 我 们 所 处 的 纬度 地 区 ,草原 中 植物 的 生长 期 约 为 180 一 220 天 /年 ,地 上 部 分 的 生产
量 主 要 随 每 年 收割 的 次 数 及 割 草 的 时 间 为 转移 。

在 以 鸭 苦 属 为 主 的 小 草地 上 ，Rebischung 获得 的 数据 是 :， 若 在 开花 后 每 4 周 进 行 一
次 割 草 , 年 产量 约 为 14.2 吨 /公顷 ; 若 割 草 的 间隔 时 间 为 6 周 ， 则 产量 可 达 15.7 吨 /公顷 。
ite RAIA 10 厘米 之 前 开始 收割 , 则 年 产量 将 低 至 9.2 吨 / 公 顷 。

Zurn 对 瑞士 一 个 实行 三 种 休闲 方式 的 高 山 牧 场 的 青草 的 年 产量 进行 了 比较 。 EK
场 的 三 种 休闲 方式 是 : 短 时 间 的 休闲 ( 轮 牧 8 次 ), 中 等 时 间 的 休闲 ( 轮 牧 7 次 六 长 时 间 的
休闲 ( 轮 牧 6 次 )。 其 所 得 的 结果 如 下 :

全 二 二 物质 * 总 蛋白 质 含量 ##
短 时 间 休 闲 17.9 mt 3.9 mh 1.03 md
中 等 时 间 休 闲 26.6 吨 5.9 my 1.35 吨
长 时 间 休 闲 36.6 my 8.0 my 1.45 吨

* 鲜 物 质 的 2192。
** 用 6.2 乘 以 克 氏 定 氮 法 求 得 的 氮 。

显然 ,假如 在 割 草 或 放牧 以 后 不 给 牧草 以 “恢复 健康 的 时 间 , 其 生产 力 必 将 发 生 灾难
性 的 下 降 。

一 般 情况 下 ,在 水 分 和 肥料 充足 (施加 氮肥 几乎 总 是 必要 的 ) 的 温带 草原 内 , 若 一 年 中
要 进行 多 次 收割 的 话 ,这 种 草原 的 年 产量 ( 按 地 上 器 官 的 干 物质 计算 ) 大 约 为 5 一 15 吨 / 公
Hilo i

若 取 5 wh / AMES AAA PREP DAES. A RBA eG
常 绿 草原 的 如 下 其 它 数 值 :

植 物 量 人
地 上 器 官 5 一 15 吨 /公顷 5 一 15 吨 / 公 项
地 下 器 官 10 吨 / 公 项 5 吨 /公顷
Sit 15—25 吨 / 公 顷 10 一 20 吨 /公顷

人 们 可 以 看 出 ,草原 的 生产 力也 处 于 原生 林 的 生产 力 数值 范围 内 。
3. 目前 对 草原 的 研究 工作 进展 很 快 ， 人 们 已 着 手 在 小 块 试验 地 内 种 植 笋 草 并 通过 生

。147 。

态 生 理 参 数 的 测量 以 进行 理论 上 的 观察 探讨 。

在 分 析 草 原 的 年 生产 量 时 , 必须 注意 到 太阳 能 的 变化 , 在 温带 地 区 这 点 更 特别 重要 ，
因为 在 该 地 区 ,夏天 的 辐射 能 为 500 卡 / 厘 米 ?/ 日 ,而 冬天 只 有 50 卡 / 厘 米 !/ 日。 还 应 考虑
的 是 植物 群落 本 身 的 某 些 生物 学 上 的 变化 ,如 在 开花 时 ,将 出 现 较 高 的 生产 力 , 和 但 随后 , 尽
管 辐射 能 的 条 件 仍 处 于 最 佳 状态 ,生产 力 却 将 降 至 四 点 。 此 外 , 还 必须 注意 割 草 的 方式 ，
在 欧洲 是 每 隔 4 一 5 周 割 草 1 次 , 共 收 割 5 一 8 次 ;而 施 以 氮肥 600 公斤 N/ 公 顷 , 并 补 加 足
够 的 P 和 开 也 是 特别 重要 的 。

在 夏天 的 光照 强度 极 高 时 (HBA 90000 MAA), 叶 面 的 光合 效率 可 达 S—6%,
和 干 物质 的 生产 量 为 10 一 20 克 / 米 2/ 日 (或 200 公斤 /公顷 /日 ); 但 在 冬季 ， 虽 然 效率 可 为
12-15%, 可 是 整个 辐射 能 极 低 ， 以 致 干 物 质 的 生产 量 仅 有 2 克 / 米 ?1 日 (20 公斤/ 公顷/
日 ) ,假若 天 气 更 冷 的 话 , 情 况 还 要 进一步 复杂 ( 见 Cooper 的 著作 , 1970).

充分 考虑 了 上 述 一 切 之 后 ,在 英国 及 荷兰 , 人 们 从 试验 地 的 黑 麦 草 的 观测 中 , 求 得 其
生产 力 ( 按 地 上 部 分 的 干 物质 计 ) 约 为 20 一 25 吨 / 公 项, 此 数值 祖 当 于 入 射 辐射 能 的 年 轩
换 率 为 3 一 4 多 (夏天 此 转换 率 为 4 一 5 多 )。 在 热带 地 区 ， 在 最 适 温度 和 最 良好 水 分 供应
条 件 下 载 种 的 象 草 ( 紫 狼 尾 草 ) 若 每 90 天 收割 一 次 , 则 其 干 物 质 的 年 产量 高 达 80 吨 /公顷
(在 波多 黎 各 和 和 圣 萨尔瓦多 地 区 获得 的 数据 ) ， 此 一 数值 超过 了 夏威夷 群岛 上 甘蔗 的 和 干 物
质 产量 的 最 高 记录 (60 吨 /公顷 )。 获 得 这 样 高 的 产量 也 必须 施加 大 量 的 肥料 ， 如 波多 黎
各 种 植 的 象 草地 ,施肥 的 数量 多 达 1344 公斤 N/ 公 顷 《Cooper 1970)。

必须 带 着 有 节制 的 乐观 主义 精神 来 看 待 这 些 数 据 。 实 际 中 的 情况 经 常 是 这 样 : 草原
的 青草 总 在 受到 水 合作 用 的 压力 ,此 压力 是 由 于 暂时 缺 水 或 持续 缺 水 所 引起 的 ,而 所 有 这
些 情 况 的 出 现 都 将 导致 生产 力 的 大 幅度 下 降 ; 同样 ， 冬 季 和 夜间 的 低温 也 将 使 生产 力 衰
碱 , 夜 间 温 度 低 于 15%c 时 完全 不 利于 热带 未 本 科 植 物 的 生长 ;最 后 ,草原 需要 的 N 经 常 是
大 量 的 , 若 欲 用 施加 肥料 的 方法 来 补偿 氮 素 之 不 足 , 其 费用 将 是 极 高 的 。

从 上 述 情况 中 从 们 可 以 作出 结论 如 下 : 在 水 分 和 无 机 营养 均 能 得 到 良好 供应 的 条 件
下 ,并 假设 植被 截获 的 光 能 也 是 足够 的 话 , 则 温带 和 热带 的 草原 至 少 可 将 3 匈 的 太阳 能 用
于 有 机 物 的 合成 ,这 种 情况 超过 了 生产 力 的 常见 数值 。 在 潮湿 的 温带 地 区 ,草原 的 地 上 和 王
物质 产量 一 般 为 20 吨 /公顷 /年 ;在 多 雨 的 热带 地 区 , 此 产量 将 上 升 达 40 吨 / 公 顷 / 年 , 但
是 热带 禾 草 植 物 的 可 消化 性 不 良 , 而 且 蛋 白质 含量 和 无 机 元 素 的 含量 都 较 低 。

(3) 常 绿 草原 的 第 二 性 生产 力 (Voisin，1957; Hedin, 1967),
1) 周期 性

周期 性 与 一 种 特殊 的 人 工 生 态 系统 有 关 。 在 11 月 到 第 2 年 的 5 月 这 段 天 气 不 好 的 季
节 里 ,农民 不 能 将 他 们 的 家 畜 群 在 牧场 上 放牧 。 此 时 牧草 的 生产 力 极 低 ， 应 让 牧场 休闲
100 一 150 天 以 使 牧草 恢复 生机 。 这 时 常常 将 家 畜 群 留 在 家 畜 棚 内 饲 以 干草 及 其 它 饲 料 。
这 种 情况 经 常 使 生态 学 家 的 工作 变 得 更 加 复杂 。 因为 他 们 只 能 掌握 一 年 中 放牧 期 间 那
180—220 天 之 内 的 有 关 数 据 ; 然 而 ;时 间 在 前 进 , 关 在 牛 棚 内 的 冬天 仅 是 为 了 保护 牧草 或
使 新 生 的 嫩 草 更 好 地 生长 。

必须 提 及 的 是 ,在 很 多 农场 内 , 冬天 用 牧场 上 收割 的 干草 饲养 家 畜 ， 放牧 季 市 时 也 是
这 样 ; 这 类 生态 系统 的 有 关 数 据 也 是 找 不 到 的 。

。148 。

所 以 下 面 转录 的 第 二 性 生产 力 的 一 些 数值 也 只 是 典型 放牧 期 ( 约 180 天 ) 中 测定 的 数
字 。 he

还 应 指出 的 是 ,有 时 牧场 首先 生产 的 是 6 月 初 即 进行 收割 的 干草 ;收割 以 后 才 用 于 放
Ko

2) Fac A ao 5 4k FH KA

KAD OA D+) REN ORR OP LA:

a. 维持 生活 ;

b. 提供 砚 食 活动 所 需 的 能 量 ;

c. 保证 生产 的 进行 。

在 生态 学 中 ,动物 需要 的 这 些 物 质 必须 用 王 卡 来 表示 。 在 西欧 ,人 们 习惯 用 三 种 形式

来 区 别 动物 “吞食 ”的 能 量 。 这 三 种 形式 是 :

1. 总 能 量 。 这 是 包含 在 食物 中 的 全 部 能 量 ; 它 相 当 于 图 1.1 中 的 c; 人 们 用 jg 表示
(吞食 的 干 物 质 );

2. 代谢 能 。 这 是 总 能 量 中 真正 被 动物 所 利用 的 那 一 部 分 能 量 。 若 以 式 表 之 , 则 得

EM = C — fu, 而 所 一 na 十 u (图 1.1)，
也 就 是 说 ,代谢 能 等 于 吃 进 的 能 量 减 去 以 大 便 ,小 便 或 气体 形态 而 排出 的 一 切 物 质 ;

3. 净 能 量 (EN)。 若 用 式 表 之 , 即 EN 一 EM 一 5; 就 是 说 ， 净 能 量 等 于 代谢 能 减 去 ，

呼吸 消耗 的 部 分
实用 上 ,人 们 是 从 EM ( 千 卡 ) 中 减 去 吃 进 食物 的 克 数 来 表示 净 能 量 。 因 此
EN = EM ( 干 卡 ) — ig (38)
人 们 只 要 使 用 一 个 比较 适合 的 转换 系数 即 可 将 代谢 能 换算 成 净 能 量 。
现 将 Hedin 著作 中 的 有 关 数 值 转录 于 下 以 供 参考 〈 表 中 数字 均 以 104 卡 / 公 斤 为 单
fil):

总 能 最 代谢 能 净 -能量
淀粉 4.1 7 Pw,
BE RCFE) 4.0 1-4 0.95
RMA 4.1 1.3 0.22

在 法 国 ,人 们 习惯 用 饲料 的 单位 (U. F.) 来 表示 能 量 ; U. F. 即 工 公斤 大 麦 所 具有
的 净 能 量 数值 。 对 反刍 类 动物 而 言 ，1U. F. 约 为 1883 千 卡 , 对 猪 而 言 则 为 2222 千 卡 。

人 们 取 1L 公 斤 青 草 ( 干 物 质 为 21%) 等 于 0.16U. FE.， 也 就 是 说 0.8U.F. 即 等 于 工 公
斤 干 草 。 因 此 ，1U. F. 也 就 大 约 相当 于 1.25 公斤 干草 和 5.5 公斤 鲜 草 (具有 高 营养 值 的
牧草 )。

法 国 具 有 4 x 10' 公 顷 的 永久 性 草原 ， 其 中 只 有 1/3 的 草原 生产 的 饲料 能 达 2000U.
F./ 公 顷 以 上 ,对 其 它 草地 或 干草 原来 说 ,这 是 一 个 中 等 数值 。

SLY Hedin 和 Duval (1967) 提出 的 一 个 有 角 家 畜 (主要 指 牛 羊 ) 所 需 能 量 的 平均
值 转录 如 下 。

° 149 。

一 个 有 角 家 畜 用 以 维持 生活 的 能 量 可 按 下 式 计算 :
E, = 0.75P 饲料 单位
式 中 了 为 家 畜 的 毛重 ,用 100 公斤 表示 。

若 家 畜 重 500 公斤 ， 则 其 所 需 能 量 将 是 E. 一 0.75 X 5 一 3.75U.F. 一 4.7 公 斤 干
草 。

家 畜 用 于 兖 食 活动 所 耗费 的 能 量 将 随 具 体 情况 而 变化 极 大 。 在 一 个 良好 的 笋 场 上 ，
家 畜 吃 草 所 行路 程 不 长 ,其 消耗 的 能 量 不 超过 0.75U. F.， 但 对 一 些 进行 长 距离 奔走 以 现
食 的 动物 来 说 ,其 耗费 的 能 量 可 达 2.5 一 3 U.F.。

若 取 其 平均 值 则 为 1U. F., 或 折合 成 干草 即 为 1.3 公斤 。

用 于 生产 所 需 能 量 的 平均 值 是 :

一 一 生产 工 升 牛奶 需 耗 能 量 0.4U.F.， 或 干草 0.5 ATS
一 生产 岂 公 厂 内 类 震 3.5—4.5U. F, RFS AO

一 头 每 天 产 奶 14 升 的 奶牛 需 耗 于 生产 的 能 量 为 :

0.4 X 14 一 5.6 U.F. 一 7.0 公斤 干草 。

因此 ,一 尖 日 产 怒 14 升 的 . 重 500 公斤 的 母 牛 每 天 将 消费 : 4.74+134+7.0=— 134
斤 干草 ( 约 合 青草 65 公斤 ) ,或 10.6 U.F.。

U. F. 与 食物 的 质量 密切 相关 。 在 考虑 食物 质量 时 必须 要 知道 消化 吸收 率 ; 此 消化
吸收 率 可 通过 食物 中 的 粗 纤维 素 含量 来 计算 ; 当 粗 纤维 素 含量 为 20% 时 ， 消 化 吸收 率 可
达 80%; 鲜嫩 的 青草 是 这 样 ; 反 之 ,稻草 或 鸭 茅 的 消化 吸收 率 只 有 35 一 40 色 ,而 粗 纤维 素
含量 达 50 一 60Y。

动物 需要 能 量 的 同时 ,还 需要 一 定 的 蛋白 质 ; 据 计 算 , 对 饲养 的 公牛 来 说 ,其 饲料 中 每
1U.F. 内 应 当 有 80 克 可 消化 的 蛋白 质 (PD )，PD 大 约 为 全 部 蛋白 质 的 5%; DEN
可 消化 的 蛋白 质 150 克 。

不 可 忽略 的 是 各 种 生命 必要 元 素 : P，Ca，Mg，Na 等 ;此 外 ,还 有 Cu 和 Co 等 少
量 元 素 。

为 了 加 深 对 上 述 内 容 的 印象 , 现 将 其 简单 归纳 如 下 :

1. 每 天 ,一 头 重 500 公斤 的 奶牛 需 吃 和 干草 14 公斤 ( 合 鲜 草 70 公斤 )， 大 约 相当 于 II

U. F.， 这 些 草 中 所 含 的 可 消化 蛋白 质 约 为 1.7 公斤 ; 此 奶牛 的 产 奶 量 每 日 为 15

升 ;
2. 在 相同 条 件 下 ,一头 饲 养 的 公牛 ( 重 350 公斤 ) 约 需 干 草 9 公斤 ,每 天 公牛 的 毛重 能
aK 1 AF

上 列 数 据 是 在 笋 草 生 长 旺盛 的 200 天 时 间 内 观测 获得 的 。

将 草原 划分 成 若干 小 块 牧场 则 可 进行 更 合理 的 放牧 ， 家 畜 群 将 按照 预定 的 时 间 由 一
个 小 牧场 再 转移 到 另 一 个 牧场 。 在 法 国 的 诺曼底 草原 上 ，Beranger (1971) 作 了 225 天
的 观测 , 他 从 每 公 硕 地 面 内 家 畜 毛 重 的 收益 上 (家 畜 的 最 适 密度 为 2.5 头 / 公 顷 ) 提 供 了 如
下 数据 :

1. 草原 未 施肥 , 放牧 无 控制 的 情况 下 ,225 天 的 收益 为 200 一 250 公斤 /公顷 ;

2. 草原 分 成 两 个 小 的 牧场 ,每 隔 21 天 两 个 牧场 进行 一 次 轮换 放牧 ,收益 为 400 公斤 /

公顷 ;

¢ 150°

3. 草 原 分 成 8 个 牧场 ,7 天 中 轮 牧 4 次 ,收益 为 450 公斤 /公顷 。
在 天 气 极 坏 期 间 和 秋 、 冬 季节 内 ， 若 另 加 有 补充 饲料 , 而且 放 牧 家 畜 的 密度 为 2 一 3

头 / 公 顷 时 ,我 们 地 区 的 奶牛 产 奶 量 可 达 7000 升 / 公 顷 /年 ,并 产 肉 600 公斤 /公顷 /年 。

3) 排泄 物 的 重要 作用

大 量 的 生命 必要 元 素 将 通过 牛 羊 的 数 便 而 实现 元 素 的 再 循环 。 在 一 天 的 放牧 期 间 ，
一 头 重 500 AF HAA SHEA E 12 一 30 KR, HBA 25 公斤 ,而 在 180 天 的 放牧 季节 内
将 共 排 出 数 便 4500 公斤 ; 若 按 每 公顷 地 面 上 牧 放 2 头 家 畜 计 算 ， 则 全 年 的 家 畜 北 便 将 履
RAYA 300 米 的 地 面 , 也 就 是 说 将 覆盖 3% 的 草原 面积 。

但 是 ， 母 牛 能 通过 气味 的 辨别 而 不 吃 它们 曾经 排泄 有 牛 凑 处 长 出 的 青草 ; 在 这 母 牛
“拒绝 光临 ?的 地 方 将 有 高 质量 的 牧草 生长 出 来 ,假若 人 们 将 此 牧草 置 于 另 一 个 地 方 的 话 ，
这 些 母 牛 会 将 其 吃 光 的 。

相反 ; 母 牛 爱 吃 深 绿色 和 含 N 丰 富 的 青草 ,而 这 些 青 草 是 在 它们 曾经 排泄 有 小 便 的 地
方 生长 出 来 的 〈Voisin )。

但 不 管 怎样 ,大 型 动物 的 凑 便 除 保证 各 种 生命 必要 元 素 ( 特 别 是 氮 ) 的 再 循环 以 外 , 它
还 是 改良 草原 的 一 个 重要 因素 。 动 物 凑 便 在 改良 草原 中 的 作用 主要 表现 在 如 下 两 方面 :

1. 它 将 使 植物 区 系 发 生变 化 , 即 增 大 禾 本 科 植 物 与 萌 蒋 间 的 比例 ; 此 外 ，, 它 还 能 促进

优良 牧草 比 杂 草 生长 得 更 好 。

2. 它 有 利于 蝶 归 | 的 繁殖 生长 ,而 蝶 归 又 是 土壤 的 改良 者 。

4) 草原 的 野生 动物 群
草原 生态 系统 的 功能 绝 不 仅 限 于 草 " 与 牛 的 范围 之 内 。 还 有 大 量 的 无 脊椎 动物 群 适

-应 了 这 里 的 环境 而 在 此 栖息 ,并 建立 起 经 常 是 竞争 , 但 有 时 又 有 合作 的 各 种 食物 关系 ; 为

了 满足 人 类 的 蛋 白 质 供应 ,人 们 总 在 不 断 地 利用 和 改善 这 些 食物 关系 。 总 的 来 说 ,人 类 总
是 食物 链 最 顶端 的 食肉 动物 。 ，

草原 的 野生 动物 常 可 分 成 如 下 几 类 : BR, 这 是 些 同 家 畜 争 夺 食 物 的 地 上 动
物 ; 地 面 栖 居 的 动物 群 ,它们 以 腐殖质 为 食 , 因 此 属于 食 皮 层 的 动物 ; 土 栖 动 物 群 ， 这 是 些
生活 在 地 下 的 动物 群 , 其 中 最 主要 者 是 食 废物 的 虹 归 |。

在 草 栖 动物 中 ,从 数量 上 看 以 双 翅 目 昆虫 和 同 翅 目 昆虫 最 多 ,而 软体 动物 , 晓 虫 和 形
形 色 色 的 晴 则 具有 最 大 的 生物 量 。

在 地 面 栖 居 的 动物 中 ， 跳 虫 类 数量 最 多 ， 而 双 翅 目 昆 虫 ( 大 蚊 属 的 幼 晶 ) 及 软体 动物
〈 星 蛤 型 幼虫 ) 的 生物 量 则 最 大 。

在 一 年 的 不 同时 期 中 , 这 类 地 上 动物 群 的 增 减 极 大 。 在 法 国 的 诺曼底 草原 上 ，Ricou
观测 到 一 些 食 植物 的 上 述 动物 (主要 是 昨 蛤 型 幼虫 和 大 蚊 属 幼虫 ) 的 最 大 值 为 35 克 / 米 ?。
给 人 印象 较 深 的 年 平均 值 为 10 克 / 米 ` (或 100 公斤 /公顷 )。

这 种 或 那 种 食 植物 者 大 量 繁殖 的 年 分 ,将 给 人 们 留 下 更 强烈 的 印象 ; 1962 年 ，Ricou
在 诺 受 底 地 方 观察 到 ,大 蚊 属 幼虫 的 繁殖 量 达 到 670 公斤 /公顷 ; 这 些 幼虫 消费 的 青草 量
〈 干 物质) 高达 5 吨 / 公 顷 ， 此 数值 约 为 每 年 地 上 部 分 初级 生产 力 的 3/4; 由 于 这 样 严 重 的
虫害 ,因而 使 草原 中 产生 了 一 些 无 草 的 空地 , 而 这 些 空地 又 被 获 属 植物 所 侵占 , 所 以 第 二

e 151°

年 时 在 1/4 公顷 地 面 上 的 牧草 生产 受到 了 损失 ;由 此 可 见 , 在 两 年 时 间 里 , AAR
害 导致 了 一 头 能 产 奶 3600 升 / 公 顷 的 奶牛 所 需 草料 的 损失 。

在 永久 性 草原 中 ,草根 都 集中 在 靠近 地 面 的 土壤 层 内 ; 此 外 , 家 畜 群 的 践踏 致 使 大 量
的 共和 时 也 埋 在 这 同一 土 层 内 。 所 以 ,或 多 或 少 呈 黑色 的 上 层 土壤 中 ,有 机 营养 和 无 机 营
养 物 特别 丰富 ,从 而 使 这 里 成 了 强烈 的 生命 活动 中 心 ; 草原 的 土 栖 动物 中 以 上 电 最多, 其
生物 量 可 能 达到 ,甚至 超过 家 畜 的 生物 量 ;在 每 公顷 草地 上 若 放牧 有 2 头 各 重 500 公斤 的
家 畜 的 话 ， 人 们 常常 能 在 一 公顷 土壤 内 发 现 4 x 10' 条 时 电 ， 这 些 蛤 归 | 的 鲜 重 将 达 2 吨
(Firck, 1952),

现 将 有 关 的 几 个 数据 转录 如 下 :

1. dig]; SAA AE 600 毫克 ,在 工 米 ? 草 原 土壤 内 约 有 100 一 450 条 。

2. 一 种 白色 小 蠕虫 : 个 体 的 平均 重量 为 1 毫克 , !1 KLBANA 10000 一 30000 个 。

上 列 数字 表明 ,在 每 公 硕 土壤 内 平均 约 有 鲜 物 质 1 一 2 吨 。

在 土 栖 动 物 群 中 , 虹 虹 的 作用 是 最 大 的 ， 特 别 是 土壤 的 pH 值 和 Ca 含量 相当 高 时
更 是 如 此 ( 见 162 页 )。 蝶 归 | 的 活动 能 使 有 机 物 转变 成 细 腐 殖 质 ,， 并 能 使 土壤 中 的 各 种 无
机 元 素 发 生 移动 ;所 有 这 些 都 将 促进 土壤 肥力 的 增长 ,而且 也 极 大 地 提高 了 种 物 对 营养 元
素 的 同化 效率 (特别 是 这 些 元 素 中 的 钼 更 是 豆 科 植物 固氮 不 可 少 的 ); owl Le
土壤 的 N( 硝 态 氮 ) 含量 多 5 倍 ，Ca 含量 多 2 倍 ，Mg. 含量 多 2.5 倍 , P 含量 多 ?7 倍 ，K
含量 多 11 倍 e

在 一 些 永久 性 草原 中 , 虹 电 类 便 的 重量 约 为 50 吨 / 公 顷 /年 ;》 若 每 条 时 归 的 平均 重量
按 600 毫克 计算 的 话 , 1 X 10 条 蝶 归 的 重量 则 为 0.6 吨 /公顷 ,这 些 虹 归 每 年 排出 的 娄 便
将 可 达 52 吨 / 公 顷 ; 此 外 , 100 x 10' 个 白色 小 蠕虫 (每 个 小 蠕虫 重工 毫克) 每 年 还 将 排出
3e(H 13 wh / AH HR th 4 RM SNA IAB SH (Graff, 1953),

ERE FES AA OED AB BARR” (Voisin 3X PEAY BE ASHE) FER TE
大 的 工作 。

5) 小 结 ; aL BAe DA

现 以 英国 一 个 半 和 天然 牧 场 上 放牧 的 公牛 为 例 以 对 本 章 所 讲 的 内 容 作 一 小 结 (图
4-38)。

由 图 可 看 出 , 1 米 " 的 草地 每 年 可 吸收 辐射 能 400000 千 卡 ,用 这 些 能 量 可 生产 出 2500
千 卡 的 干草 ,一 头 公牛 只 能 利用 此 干草 中 的 730 千 卡 ,此 730 于 卡 能 量 的 分 配 是 这 样 : 30
千 卡 用 以 形成 公牛 本 身 的 物质 , 244 干 卡 用 于 呼吸 消耗 ,余下 的 456 FRM KIM
排出 体外 。

上 述 能 量 的 转移 过 程 可 大 致 说 明 如 下 : 在 1 公顷 草地 上 ,1 年 期 间 ( 放 牧 的 200 天 期
间 ) 大 约 有 5.5 吨 干草 供应 给 重 350 公斤 的 1.2 头 公牛 ,从 而 使 牛 的 毛重 增加 210 公斤 ,或 者
说 能 生产 出 鲜 牛 肉 105 公斤 。

人 们 发 现 , 牛 对 植物 物质 的 浪费 是 巨大 的 : 只 有 29 多 的 植物 物质 被 牛 消费 ,， 而 被 牛
消费 的 物质 中 又 只 有 4% 用 以 构成 痪 生产 力 ,其 余部 分 则 将 以 类 便 形式 ， 或 通过 呼吸 作用
而 消失 。 其 它 食 草 动物 将 摄取 840 干 卡 的 能 量 ， 软 体 动 物 和 双 翅 目 昆虫 的 幼虫 所 具 的 生
物 量 很 小 ,但 其 身体 的 面积 与 其 重量 之 比 极 大 ,因此 这 些 动物 吃 下 的 食料 也 比 哺 乳 动 物 所

® 152°

图 4-38 公牛 和 牧草 《引咎 Macfadyen 的 著作 ，19637)
图 中 所 示 为 工 米 " 范 围 内 的 食物 链 的 主要 部 分
A. 食 草 类 无 脊椎 动物 所 消费 的 青草 ; B. 公牛 吃 掉 的 青草 ; C. 留 给 分 解 者 的 青草 。
人 们 可 以 看 出 ,公牛 吃 下 的 食物 中 * 有 很 大 一 部 分 将 通过 呼吸 作用 和

排泄 的 凌 便 而 损失 掉 ( 说 明 见 正文 )
_ 需 的 食物 要 多 得 多 ;此 外 , 930 千 卡 的 死亡 物质 和 被 压 死 的 物质 ， 以 及 456 F-RA
提供 给 分 解 者 利用 。 另 还 有 1700 FER (或 4 吨 / 公 顷 ) 也 将 供 分 解 者 消费 。 但
是 ; 上面 所 述 是 一 个 条 件 极 差 的 生态 系统 ,或 者 说 接近 于 一 个 自然 生态 系统 条 件 下 的 情
况 。

在 一 个 不 施肥 的 优良 牧场 上 (此 收场 的 干草 量 约 5.5 吨 /公顷 ， 可 消化 的 蛋白 质 含 县
为 600 公斤 /公顷 ) ,家 畜 群 可 将 牧草 完全 利用 ,这 时 所 得 的 结果 是 :

1. 若 每 公顷 草地 上 平均 放牧 2.2 头 奶牛 ; 则 能 获得 牛奶 5880 公斤 /公顷 ;

2. 若 每 公顷 地 面 上 为 4.6 头 公牛 , 则 可 得 利 820 公斤 /公顷 (毛重 )。

Holmas (1968) 计算 得 的 数值 是 这 样 : 在 最 适 条 件 下 ( 即 施 N 肥 300 公斤 /公顷 ， 生
产 的 牧草 全 被 家 畜 消 费 ) ,初级 生产 力 ( 按 干 物质 计算 ) 为 12 吨 / 公 顷 (可 消化 的 蛋白 质量
为 1600 公斤 /公顷 ) 时 ;在 每 公顷 草地 上 可 放牧 4.6 头 母 牛 , 在 180 天 的 放牧 期 间 , 这 些 母
和 牛 产 奶 量 达 12500 公斤 。

在 别 的 地 方 有 时 也 获得 过 这 样 的 数字 。

有 关 肉 类 的 产量 数字 是 这 样 : 每 公顷 草地 上 放牧 9.8 头 公牛 时 ， 这 些 牛 的 毛重 可 增
加 1770 公 斤 。 但 这 是 一 个 理论 数值 ; 在 欧洲 , 放 收 季节 中 记录 到 的 最 大 增长 值 为 1000 A
FIA Bic

要 指出 的 是 , 采用 先进 的 农业 技术 还 可 使 产量 极 大 地 提高 : 每 天 对 一 头 良种 奶牛 若
喂 以 15 公斤 草料 ( 按 干 物质 计算 ) 和 27 公斤 精 饲 料 , 则 其 产 奶 量 可 达 70 升 /日 (在 305 天
ma By =H} 14000 升 )。

另 一 方面 ,目前 有 些 人 主张 不 必 实 行 野 外 放 收 ,而 是 将 家 畜 群 关 在 牛 栏 内 咀 以 草料 和
精 饲料 。 由 于 反刍 动物 或 多 胃 动 物 的 消化 道中 有 大 量 极 活跃 的 微生物 共生 其 内 ， 所 以 可

° 153°

用 永 加 有 某 些 氮 化 物 的 锯 木 属 ( 工 业 生产 的 废料 ) 作 为 这 类 动物 的 一 部 分 食料 。

若 欲 进一步 了 解 主 要 以 草原 和 羊 组 成 的 生态 系统 ,我 们 疝 读 者 推荐 Hutchinson
(1971) 的 专题 综述 。 关 于 法 国 草原 的 情况 ， 请 参阅 Hentgen，1972 和 Hedin, 1972 Wz
作 。

Tt. RAEAAS. 2H

1. 农田 年 态 系统 对 人 类 提供 着 最 大 量 的 粮食 ， 因 此 这 是 一 种 经 过 人 类 大 量 加 工 的 非
Pa ed A ll lang 所 以 它 又 是 一 种 最 简单 的 并 且 是 最 容易

受伤 害 的 生态 系统 ; 它 对 恶劣 的 气候 ,以 及 一 切 动 植物 寄生 虫害 都 非常 敏感 。 进 行 农田
由 本 我 们 在 此 只 能 作 一 个 简短 的 课外 的 研究 讨论 。

进行 农 图 的 耕耘 是 为 了 提高 其 植物 群落 的 初级 生产 力 ， 所 以 人 们 总 在 努力 使 此 生态
系统 中 的 植物 种 类 成 分 减少 到 只 有 一 个 产量 最 高 的 植物 种 群 ; 这 类 植物 种 群 有 时 是 多 年
生 或 2 年 生 植 物 , 但 最 常见 者 均 为 一 年 生 植 物 。 稻 子 , DR, 玉米 等 粮食 作物 在 任何 情况
下 都 属于 这 类 高 产量 的 植物 。 但 是 它们 的 生产 力也 要 受到 限制 ,这 个 限制 就 是 从 种 子 萌
发 直到 最 终 形成 大 量 的 叶 面 积 需要 一 个 相当 长 的 生长 发 育 期 。 叶 面积 的 形成 与 氮 素 的 供
WAX ,而 形成 大 量 的 叶 面积 常常 需要 好 几 周 时 间 。 随 着 叶 面 积 的 形成 ,光合 效率 也 将 极
大 地 提高 ;假若 叶子 是 直立 形状 , 则 有 利于 阳光 更 好 地 进入 此 种 生态 系统 之 中 。

从 前 ,各 种 农田 都 或 多 或 少 地 受到 杂 草 的 侵入 ,这 些 杂 草 给 农田 生态 系统 带 来 了 大 量
bah AW. ARTA, WKS ABR, HE RES REBAR
人 导致 了 作物 产量 的 下 降 。 但 是 近年 来 ;由 于 人 们 采用 了 选 种 技术 和 各 种 除草 剂 , 因 而 正

02 C02
Sed i
| ee Bin 02 ee
ie 20t | ‘Ut 6t
RPA: 2.2109 + | | 二
| 呈 ‘il 呼吸 作用 420 :
Uh
H 5, 1) .
2 WH ‘
d AG “4 40. peat.
ay V4 ws 光合 效率 ”2 Me
其 4
反射 率 oF
1,3.109 i) IS 二
0.3.109 re, 06.109
N = Ve
mr =
3000t i6t it
[ar al FF

®- 6CO, + 12H,O—>C,H,,0, + 6H,O + 60,
FEM EH: C.H,,0, + 60,—>6CO, + 6H,0

图 4-39 1AM AAERAAA WHAM ACRIE Nitiporovit, 1968 的 原 图 改 绘 而 成 )( 说 明 见 正 文 7

。154 。

在 有 效 地 消灭 杂 草 和 更 好 地 保护 农田 s。 但 当 这 些 杂 草 还 存在 于 农田 中 的 时 候 , 它们 也 可
能 充当 土壤 条 件 的 指示 植物 ,或 者 还 可 能 起 到 庇护 某 些 “有 用 ”昆虫 的 作用 ,而 利用 这 些 昆
虫 将 可 同 各 种 寄生 性 虫害 进行 “生物 间 的 斗争 "。

2. 根据 Nitiporovit (1968) 的 原版 图 改 绘 出 了 如 下 志 田 生态 系统 的 功能 示意 图 (图
4-39) ;此 生态 系统 位 于 苏联 的 中 等 纬度 地 区 ,在 此 地 区 内 植物 的 旺盛 生长 期 约 为 ATA,
这 时 的 RPA 值 ( 光 合作 用 的 有 效 辐 射 量 ) 约 达 2.2 x 10° 干 卡 /公顷 。

图 4-39 为 一 简化 的 示意 图 ; 所 以 不 应 当 忘记 的 是 , 太阳 辐射 中 所 包含 的 近 红外 线 与
RPA 是 一 样 多 的 ,而 且 在 增加 植物 的 体温 并 从 而 促进 其 蒸腾 作用 的 过 程 中 ,这 些 近 红外 线
都 起 有 极 重要 的 作用 。

生态 系统 中 的 主要 化 学 反应 就 在 于 形成 总 生产 力 PB 和 净 第 一 性 生产 力 PNie

形成 PB 的 反应 式 为 :

6CO, + 12H,O—>C,H,,0, + 6H,O + 60,

或
276 克 十 216 克 一 >192 克 十 108 克 十 192 克
mM PN, (Bl PB—R) 的 反应 式 为 :
CeH20, 十 60,—>6CO, 十 6H,O
或

ti 192 F + 192 |} —>276 H+ 108

，， 也 就 是 说 ,为 了 获得 10 吨 /公顷 的 PN, (4 吨 种 子 和 6 MEERA A BE CHO),
须要 有 16 wy HO 和 20 吨 CO.

在 时 片 内 ,16 吨 HO 将 通过 光 解 作用 而 分 解 成 14 吨 O, 和 2 吨 Hi 14 吨 0, 将
逸 入 大 气 之 中 , 2 吨 互 则 被 用 来 使 co, 还 原 而 产生 出 14 吨 有 机 物 (PB) 和 8 吨 HO,

为 了 保证 上 述 光 化 学 反应 的 完成 ,植物 大 约 要 吸收 1.3 X 10? 千 卡 的 日 光 能 ;但 是 ,此
能 量 中 的 绝 大 部 分 将 转变 成 植物 进行 蒸腾 作用 时 所 需 的 热量 。

蒸腾 流 可 使 约 1 吨 重 的 矿质 营养 (N, P, K，S，Ca 等 ) 在 生产 有 机 物 的 过 程 中 发 挥
必要 的 作用 。

从 植物 群落 的 生长 到 其 成 熟 的 整个 期 间 ， 呼 吸 作用 将 消耗 掉 4 吨 由 光合 作用 所 产生
的 糖 类 ;这 4 吨 糖 类 将 与 6 吨 氧化 合成 2.6 吨 CO, 和 2 吨 HO,

人 们 发 现 ， 光 合 效 率 是 很 低 的 ; 2.2 x 10° FRAY RPA 只 能 产生 40 x 105 千 卡 的 头
等 小 麦 的 千 物 质 ,也 就 是 说 光合 效率 约 为 1.8 多 (植物 生长 期 间 的 数值 )。

人 们 还 可 看 出 ， 光 水 解 时 还 将 产生 出 14 吨 0,; 在 大 气 汕 流 作用 下 这 些 0, 将 分 散
到 空气 之 中 ,从 而 又 保证 了 其 它 植 物 , 或 包括 人 类 在 内 的 其 它 异 养生 物 进行 呼吸 作用 时 的
需要 。

3. 在 农田 生态 系统 的 土壤 中 同样 生活 着 大 量 而 多 样 的 土 栖 动物 群 ; 根 和 茎 的 残 届 组
成 了 丰富 的 食物 资源 。

Stockli (1940) 提供 了 一 些 土 栖 动物 的 有 关 数 字 。 这 些 数字 是 在 一 块 具 有 中 等 肥力
的 农田 内 观测 获得 的 。 现 将 其 转录 于 下 页 表 。

25 吨 鲜 物质 中 只 有 干 物质 2.5 吨 (真菌 和 细菌 的 含水 量 约 为 90 狗 )。 但 是 人 们 可 以 看
出 ,虽然 这 些 土 栖 动物 的 生产 力 较 低 , 但 其 作用 是 巨大 的 ,特别 是 细菌 ,真菌 和 关 好 这 3 大

e 155°

鲜 生 物 量

HX A
(AF/AHD
细菌 600000000/ 克 土壤 10000
真菌 400000/ 克 土壤 10000
原生 动物 1500000000 /4}2K? 地 面 379
线虫 50000/ 分 米 * 地 面 50
土 中 的 白色 小 蠕虫 20/ 分 米 " 地 面 15
tht #5 2/ 分 米 " 地 面 4000
多 足 纲 虫 类 14/ 分 米 * 地 面 50
跳 虫 类 220/ 分 米 " 地 面 6.5
BS 150/A 2’ 2h 4.4
Bai AS 5 / Sy 7K? Hi 15
KE 300

合计 25000

类 群 更 具有 突出 的 作用 。

4. 从 广义 来 说 ,农田 生态 系统 还 应 包括 各 种 乔木 的 种 植 场 ( 如 林场 ,果园 , RD. RK
KES); 正 是 在 包括 这 些 种 植 场 在 内 的 农田 范围 内 , 一 些 寄 生 式 消 费 者 的 食物 链 大 量 地
发 展 起 来 。 真 菌 和 各 种 无 状 椎 动物 都 在 栽种 的 植物 内 寻求 其 喜爱 的 食物 。 它 们 开始 与 人
类 进行 剧烈 的 竞争 ,而 人 们 目前 正在 使 用 各 种 杀 虫 剂 和 杀 真 菌 剂 来 消灭 这 些 动物 的 作用 ;
但 是 这 些 农药 也 为 人 类 带 来 伤害 ( 见 194 页 )。 农 作物 上 的 各 种 寄生 式 无 峭 椎 动物 将 是 捕
食 者 (各 种 昆虫 和 鸟 类 ) 的 食料 ,也 可 能 是 寄 食 于 这 些 无 脊椎 动物 身上 的 寄生 物 的 食料 。

我 们 观察 到 ,在 自然 界 中 , 第 1 级 捕食 者 对 寄生 物 的 生物 防治 作用 是 自动 进行 的 ; 在
农业 中 应 当 经 常 利用 这 一 自然 现象 , 其 方法 就 是 引 人 或 培养 寄生 物 的 天 敌 : 这 就 是 人 们
所 说 的 生物 斗争 。 例 如 ,为 了 防治 蚜虫 对 果树 的 危害 ,人 们 就 利用 特别 爱 吃 蚜 虫 的 花 金 龟
进行 防治 ;同样 ,人 们 若 引 入 分 布 区 重 受 的 寄生 物 , 则 能 防止 欧洲 金 丝 桃 侵 和 美国 ,或 者 防
止 马 继 丹 侵入 夏威夷 群岛 。 若 在 限制 使 用 各 种 危险 农药 情况 下 转 而 采用 生物 防治 害虫 的
话 ,又 将 使 农田 生态 系统 重新 获得 其 已 失去 了 的 多 样 性 , 因为 人 们 必须 在 农田 附近 ,或 者
就 在 农田 之 中 为 这 些 有 用 的 动物 ”建立 起 生活 所 必要 的 基本 条 件 , 如 野生 植 物 群 , BE,
树丛 等 。

问题 是 那样 的 宽广 ， 以 至 我 们 只 能 向 读者 推荐 一 些 农业 生态 学 方面 的 有 关 著 作 以 供
参阅 。 如 Grison (1969), Bourdheuil (1967), Van Den Bosch (1971) 等 人 的 著作 。

十 一 、 其 它 类 型 的 陆地 生态 系统

我 们 将 选择 一 些 特别 重要 的 这 类 生态 系统 为 例 来 进行 讨论 。

半 荒 章 是 陆地 生态 系统 之 一 ,其 覆盖 的 陆地 面积 约 为 20 X 104 公里 *， 它 也 是 当前 大
量 研究 的 目标 ;关于 半 荡 并 生 态 系统 的 情况 我 们 拟 在 莞 章 生物 学 一 节 内 (199 一 200 页 ) 来
讨论 。

在 研究 非洲 的 马 格 里 布 半 莞 漠 草原 时 ,也 如 同 研究 其 它 生态 系统 一 样 , 人 们 将 其 进行
简化 ,着 重 分 析 草 与 羊 的 关系 (Le Heukrou，1970)。

© 156 +

一 一 --- 一 一-

马 格 里 布 半 莞 站 草原 覆盖 的 面积 约 460000 公里 ， 其 年 降雨 量 约 100 一 400 毫米 (为

摩洛哥 ,阿尔 及 利 亚 , 突 尼斯 ,利比亚 地 区 的 10 多 )。

此 草原 中 的 植物 包括 有 禾 本 科 植 物 ( 针 茅 属 ,三 芒 草 属 ，Zy8gexmm 等 )、 半 灌木 ( 草 属 ，

猪 毛 菜 属 等 ) 以 及 少数 盐 生 植物 〈 滨 蔡 属 ， 节 蒙 属 等 )， 因 而 这 种 草原 主要 用 于 羊 群 的 放

牧 。

第 一 性 生产 力 必 然 随 着 雨量 的 变化 而 变化 。

Houerou 在 年 雨量 为 75 一 400 毫米 地 区 内 测 得 的 平均 值 如 下 :

下 等 牧场 的 干草 产量 为 : 20 一 300 公斤 /公顷

中 等 牧场 的 干草 产量 为 : 50 一 800 公斤 /公顷

上 等 笋 场 的 干草 产量 为 : 100 一 1000 公斤 /公顷 。

Rodin 等 人 (1970) 发 表 的 阿尔 及 利 亚 地 区 的 草原 平均 生产 力 (草料 ) 为 250 公斤 / 公 .

项 /年 。

在 以 色 列 ，Tadmor A (1971) 测 得 的 数值 是 这 样 : 在 年 雨量 为 40 一 400 毫米 条 件

下 并 实行 合理 的 科学 管理 时 ， 草 原 的 生产 力 〈 按 于 物质 计算 ) 可 达 3000 一 4900 公斤 / 公

Hilo

在 北非 于 草原 上 ，, 羊 的 动物 量 如 下 : 共有 羊 33 x 10' 头 ， 平 均 2 公顷 草地 上 有 成 年

的 羊 1 头 ; 第 二 性 生产 力 ( 按 羊 的 毛重 计 ) 约 8 一 10 公斤 /公顷 /年 。 第 二 性 生产 力 将 随 牧
草 的 数量 而 变化 ,因此 也 将 随 降雨 量 而 变化 ;图 4-40 的 曲线 说 明了 这 种 变化 的 情况 ,而 这
JE% Houérou 所 说 在 经 常 的 良好 管理 下 人 们 能 够 达到 的 那 种 情况 。

一 定 降雨 量 能 产生 的 生产 力 如 下 :
降雨 量 HP (EB)
(公斤 /公顷 )
70 一 100 毫米 4.0 一 5.0
100—200 毫米 6.0 一 8.0
200—300 毫米 15.0—18.0
300—400 毫米 35.0—50.0

100 200 300 400 500
降 南 量 (毫米 )

4-40 北非 草原 上 羊 群 的 放牧 量 与 降雨 量 之 关系
as 现实 的 变化 曲线 ;- b: 通过 合理 管理 的 (未 补 加 饲料 ) 理 论 上 的 变化 曲线
( 引 自 Le Houérou 的 著作 ，1972)

° 157 »

进行 这 样 的 管理 是 不 可 少 的 : 每 25 年 ,使 羊 群 增加 1 倍 ;过 度 放 收 是 无 益 而 有 害 的 ，
其 结果 只 能 使 半 荒 漠 成 为 真正 的 荒 并 。

冻 原 则 是 又 一 类 型 的 陆地 生态 系统 。 由 于 在 阿拉 斯 加 发 现 大 量 的 石油 ， 因 而 也 引起
人 们 对 该 地 区 巨大 的 冻 原 植物 群 系 的 注意 ;此 植物 群 系 占 地 约 8 X 10° 公里 ,在 此 植物 群
系 中 对 人 类 具有 重要 作用 的 食物 链 是 : 浅草 植被 及 地 衣 和 驯鹿 组 成 的 食物 链 。

所 有 的 杜 鹏 花 科 莞 原 都 和 生长 有 灌木 的 冻 原 有 关 , 而 随后 是 地 中 海 夏 时 灌木 群落 ,或
中 非 的 山岳 密 灌 从 ,或 南非 的 山岳 密 灌 从 ,或 阿根廷 巴 塔 苞 尼 亚 地 区 的 岩 高 兰 属 荒原 和 新
西 兰 的 Epacridaceae 荒原 等 也 都 与 此 冻 原 有 关 。

加 里 哥 宇 群落 (地 中 海区 常 绿 狠 灌 从 ) 是 陆地 生态 系统 的 另 一 种 类 型 。 Lossaintz=Rapp
(1971) 领导 的 小 组 曾 对 胭脂 虫 标的 加 里 哥 宇 群 落 作 了 深入 的 研究 , 我 们 可 利用 其 研究 结
论 。 E
除 上 述 这 类 生态 系统 之 外 ， 在 陆地 生态 系统 中 还 有 各 种 隐 域 生态 系统 或 地 带 之 间 的
生态 系统 ,如 盐 土 生态 系统 , 碱 性 的 泥炭 沼泽 , 红 树 林 , 石膏 地 层 上 的 加 里 哥 宇 群落 等 等 ;
关于 这 些 生态 系统 的 情况 我 们 不 拟 在 此 详细 讨论 了 。 选 录 于 Rodin 和 Bazilevich (1966)
著作 中 的 表 4-2 已 列 出 了 各 种 生态 系统 的 有 关 数 据 。

此 外 , 引 自 Whittaker 和 Likens (1971) 的 著作 中 的 表 4-17 也 列举 出 了 各 种 大 型 生

表 4-17 地 球 表 面 上 各 种 大 型 生态 系统 的 净 第 一 性 生产 力 和 植物 量
( 引 自 R. H. Whittaker 和 G. E. Likens 的 著作 。1972， 但 略 有 修改 )

单位 面积 上 的 净 第 一 性

面积 生产 力 CFE) 之 ES 全 世界 的 植
Cl 物 量
mai eae . patio Cee Tite
克 / 米 /年 平均 值 ( 干 重 )
( 吨 / 公 iti ee
hem, PRS] 项 /年 ) em | ace
热带 森林 20 1000 一 5000 | 2000 20 40.0 6— 80 45 900
温带 森林 18 600 一 3000 | 1300 13 23.4 6— 60 30 540
北方 和 森林 12 400—2000 800 8 9.6 6— 40 20 240
稀 树 灌 从 标 7 200 一 1200| 600 6 4.2 2 二 70 和 二 42
热带 稀 树 干草 原 15 200 一 2000| 700 7 105 二 二 60
温带 草原 9 150 一 1500| 500 5 4 下 | 1
冻 原 和 高 山 牧 场 8 10 一 400 140 1.4 11 0.1—3 0.6 5
ae 3 18 10--250 | 70 0.7 1 入 机 和 本 > ee eee
石 质 冰 痪 24 0 一 10 3 0.03 0.07 0 一 0.2 0.02 0.5
耕地 14 100— 4000 650 6.5 Osi 0.4—10 1 14
湖泊 及 河流 2 100 一 1500 500 5 1.0 0—0.1 0.02 0.04
沼泽 2 800—4000 | 2000 20 4.0 3—15 12 24
陆地 149 730 123 109.0 12.5 1852
Kis 332 2— 400 125 Ve25 41.5 0 一 0.005| 0.003 】
大 陆 高 原 27 200—600 250 3.5 9.5 0.001—0.04 | 0.01 0.3
潮汐 带 及 河口 区 2 500— 4000 | 2000 20 4.0 0.04—4 1.0 2.0
海洋 361 255 55 55.0 0.009 3:3
全 地 球 的 总 和 510 164.0 1855.0

© 158 »

态 系统 的 生物 量 和 第 一 性 生产 力 的 数值 ;这 些 大 型 生态 系统 共同 组 成 了 整个 生物 圈 ,其 第
一 性 生产 力 就 构成 了 生物 圈 的 总 第 一 性 生产 力 ;此 总 生产 力 ( 按 干 物质 计 ) 约 为 164 x 10°
吨 /年 。

可 是 ;164 x 10? 好 象 是 一 个 太 低 的 数值 ， 因为 越 来 越发 现 人 们 低估 了 根 的 生产 力 。
特别 是 对 冻 原 和 草原 内 根 的 生产 力 估计 不 足 。

因此 ，Rodin 等 人 提出 的 数字 是 200 X 10?,， 此 数值 可 能 与 实际 情况 比较 接近 。 但 是
人 们 又 可 能 担心 ,由 于 赤道 森林 同 热带 森林 混淆 不 清 , 又 可 能 将 热带 地 区 的 森林 生产 力 估
计 过 高 。

N

十 二 、 自 然 土壤 组 成 的 生态 系统
1 @

LI. 土壤 是 各 种 无 机 物 和 有 机 物 的 混合 物 ， 前 者 是 在 物理 和 化 学 作用 下 由 母 岩 分 解 而
成 ,后 者 则 是 在 生物 的 作用 下 由 动 植物 残 体 分 解 所 产生 ;无 数 动 植物 群集 在 一 起 而 组 成 了
主 壤 生物 群 , 这 些 生物 的 存在 更 突出 了 土壤 生态 系统 的 复杂 性 。

然而 这 是 一 种 极 受 限 制 的 生态 系统 ,因为 它 只 位 于 一 般 生 态 系统 (如 草原 或 森林 ) 所
确定 的 地 方 , 而 且 其 生产 环节 也 只 有 根 和 各 种 尸体 。 区 分 这 种 截然 不 同 的 生态 系统 的 根
据 是 无 数 食物 链 都 以 真菌 菌 丝 体 组 成 的 《草地 》 作 为 起 点 。

在 草原 或 森林 的 自然 植被 下 ,地 面 上 经 常 有 大 量 的 死 叶 和 各 种 植物 残 体 ， 大 小 枯 枝 ，

树 皮 ,果皮 等 ;而 各 种 哺乳 动物 , 疏 行 动物 , 蛙 类 动物 ， 乌 类 和 昆虫 也 将 其 代谢 的 废物 及 其
尸体 遗弃 在 此 地 面 上 ;在 土壤 的 次 处 ,同样 有 着 大 量 的 死 根 。 所 有 的 这 些 有 机 物 残 体 则 共
同 组 成 了 枯 梳 落叶 层 , 此 枯 校 落叶 层 则 是 其 它 更 小 的 \ 短 生 的 、 而 且 经 常 是 大 量 的 微生物
的 生命 发 源 地 。 这 些微 生物 使 各 种 有 机 物 残 体 分 解 而 放出 CO. 及 无 机 物 ， 通 过 光合 作
用 ,这些 放出 的 物质 又 将 被 重新 生产 为 新 鲜 的 有 机 物 。

在 我 们 居住 的 星球 上 ， 复 杂 而 又 经 常 是 有 控制 的 某 些 自然 现象 可 等 于 是 无 数 生物 在
地 上 和 地 下 扮演 的 戏剧 ,而 参加 这 一 演出 的 生物 群 有 各 种 甲虫 ,多 足 纲 , 蚂 蚁 , 跳 虫 类 , be
虫 , 螨 类 , 轮 虫 类 ,原生 动物 , 形形色色 的 幼 肾 , 以 及 大 量 的 肉眼 看 不 见 的 微生物 。 所 有 的
这 些 生物 都 在 为 夺取 大 量 有 机 物 残 体 而 进行 着 生死 的 搏斗 (但 要 指出 的 是 , 若 无 这 些 生物
来 分 解 有 机 物 残 体 , 则 后 者 将 大 量 堆积 起 来 , 从 而 招致 碳 循环 的 停滞 ,继而 是 我 们 行星 上
的 生命 也 可 能 终止 ), 这 一 斗争 的 最 终结 果 将 是 在 细菌 ， 放 线 菌 和 真菌 的 作用 下 导致 有 机
物 残 体 的 分 解 并 释放 出 可 重新 被 高 等 植物 同化 的 C. Ny P. K,. Mg 和 S 等 无 机 元 素 。

2. 人 们 最 熟悉 的 有 机 营养 物 之 一 是 森林 的 枯 梳 落叶 ;在 温带 林 区 内 ,每 年 从 乔木 上 验
落 的 枯 叶 层 平均 达 3 吨 / 公 顷 ( 阔 叶 林 或 针 时 林 均 算 在 内 )。 但 是 ,此 数值 将 随 森 林 群 从 的
特性 而 变化 。 在 有 些 热 带 森 林 中 ,人 们 观测 到 每 年 坠落 的 枯 枝 落叶 高 达 15 吨 /公顷 。

在 枯死 的 树叶 中 包含 有 糖 类 (淀粉 , 半 纤 维 素 , 纤维 素 ), 木质 素 (10 一 30 多 )， 少量 的
蛋白 质 ` 油 、 蜡 、. 单 宁 、 树 脂 等 。 此 外 ,时 内 还 含有 相当 多 的 矿质 元 素 ; 其 中 Ca 含量 最 多 ，
达 1.5 一 2 多 ;时 内 的 必 将 在 树叶 脱落 前 被 树干 和 树枝 吸收 一 部 分 ,因而 落叶 中 的 含量 将
减少 到 0.5 % 5 halPP HAY N AY 0.6—-1.4% , Ft PtH 0.4—0.6%3 P 含量 很 少 超过 0.2%,

3. 在 矿物 质 的 基质 上 ,土壤 中 强烈 的 生命 活动 将 得 到 发 展 ;矿物 质 的 基质 系 来 源 于 构

° 159 »

成 岩石 圈 表 面部 分 的 母 岩 发 生机 械 性 衣 解 和 化 学 分 解 的 结果 。 机 械 性 崩 解 将 导致 较 往 大
的 《骨骼 兴 沙 子 ) 或 细软 泥 的 形成 ;化 学 分 解 一 方面 使 碱 性 元 素 溶解 ,同时 又 以 《继承 物 》 形
式 或 重新 形成 的 方式 而 产生 出 粘土 ; 粘土 主要 属于 两 大 土 类 之 中 : 蒙 脱 石 土 类 (为 Si 一
Al 一 Si 三 层 的 地 层 ), 此 土 类 的 交换 量 较 高 ( 约 为 85 毫克 当量 /100 58); IRL (为
Si 一 Al 两 层 地 层 ), 其 交换 量 较 低 〈 约 5 一 10 毫克 当量 /100 克 )。 粘土 都 与 土壤 中 的 有 机
物 紧 密 地 混合 在 一 起 。

2. 腐殖质 的 形成

C1) 通过 动物 的 作用 而 使 枯 枝 落叶 分 解 。 由 凌 便 形成 的 座 殖 质 。 酸性 腐 泥 和 细 腐 殖 质
(图 版 11)
1) 酸性 腐 泥

一 般 而 言 , 坠 落地 面 的 枯 叶 所 含 的 水 分 极 微 , 因 此 很 不 符合 各 种 微生物 的 需要 ;此 外 ，
在 整个 生长 期 间 , 这 些 树 叶 还 要 受到 各 种 消费 者 的 伤害 ,因此 掉 在 地 上 的 树叶 已 不 再 是 完
整 的 了 。 秋 天 ,大 量 的 降雨 可 使 地 上 的 枯 梳 落叶 层 变 得 慢 润 并 被 压缩 ; 在 此 时 期 ， 枯 枝 落
叶 层 中 的 一 些 可 溶性 盐 类 还 将 受到 雨水 的 淋 深 而 冲 走 ， 这 从 分 析 流 水 的 矿物 质 含量 中 可
以 观察 出 来 。 被 秋雨 浸润 的 枯 叶 周围 常常 保持 着 薄 薄 的 一 层 水 分 ， 从 而 它们 成 了 一 些 真
正 的 培养 基 , 在 此 培养 基 内 充满 了 各 种 细菌 , 阿 米 巴 , 轮 虫 , 凌 毛 虫 , 蓝 营 或 绿 藻 ; 而 所 有 这
些微 生物 又 将 遭 到 各 种 真菌 的 菌 丝 体 的 侵害 。

正 是 这 些 已 经 变 软 并 可 消化 的 混合 物 在 等 待 着 各 类 动物 消费 者 去 享用 。

在 分 解 枯 核 落 叶 这 个 环节 上 的 带头 劳动 者 主要 是 节 胶 动物 和 蝶 归 |( 食 腐 动 物 )o

在 促进 枯 校 落叶 的 分 解 过 程 中 , 螨 类 大 概 是 成 效 最 高 的 ; 但 由 于 这 种 动物 太 小 , AB

不 能 被 人 所 察觉 ,因而 对 其 作用 总 是 估计 过 低 ; 从 显微镜 观测 中 人 们 推算 出 ; 落叶 上 螨 类
的 数目 可 达 10000 一 100000 45/275 x BEAR IN AS Wa” Be EES Be PY Pbk TA A EZ, HE
EM EMRRE: 很 多 适应 能 力 特 强 的 螨 类 还 能 生活 于 相当 于 燥 的 枯 梳 落叶 内 。 PKR
类 的 数量 ( 约 40000 个 / 米 -) 略 次 于 螨 类 ,但 两 者 所 起 的 作用 相同 ; 跳 虫 类 对 干旱 的 适应 能
力 较 差 , 因 而 它们 是 潮 误 地 上 的 优势 动物 。

还 有 其 它 一 些 节 胶 动物 ,如 木 虱 ,蚂蚁 ,各 种 甲虫 , 双 翅 目 昆虫 的 幼虫 等 也 在 破碎 枯 梳
落叶 的 过 程 中 起 有 重要 的 作用 ;马陆 (每 一 节 上 具有 2 对 脚 的 多 足 纲 动物 ) 在 石 质 粗 骨 土
地 段 内 占有 重要 的 地 位 ; 在 被 真菌 软化 过 的 柔软 枯 叶 减少 时 ， 形 形 色 色 的 多 足 昆 虫 (A
10 个 / 米 2) 将 代替 了 螨 类 和 跳 虫 类 。

蝇 牛 和 蜂 蛤 的 作用 将 在 于 破碎 枯 叶 和 植物 残片 ,并 将 这 些 有 机 物 粉 碎 ， 然 后 经 过 消化
而 将 其 转变 成 颗粒 状 或 棕色 粉末 状 的 小 球形 数 便 ， 这 些 数 便 将 与 未 被 吞食 的 植物 组 织 和
土壤 微粒 混合 在 一 起 (不 是 粘 结 在 一 起 ) 而 形成 一 种 粉末 状 的 物质 ， 这 种 物质 就 是 酸性 腐
泥 ( 图 4-41); 酸性 腐 泥 构 成 了 贫 将 土 上 散布 极 广 的 腐殖质 。 在 这 些 凑 便 的 本 身 中 仍 还 包
含有 大 量 的 、 很 少 遭 受 消化 沪 侵 蚀 的 纤维 素 , 木 质 素 等 植物 物质 。

由 酸性 腐 泥 形成 的 这 种 混合 肥料 堆 是 一 个 有 利于 起 分 解 作 用 的 微生物 进行 活动 的 地
方 ;这 里 可 能 受到 菌 丝 体 ( 夷 菌 ) 的 侵占 ,从 而 形成 一 些 “草地 ”, 这 种 草地 就 是 捕食 者 食物
链 的 起 点 : 实际 上 由 菌 丝 体形 成 的 草地 都 将 被 螨 类 和 了 姨 虫 类 吃 掉 , 而 这 些 食 菌 者 本 身 却

* 160。

又 是 其 它 捕食 者 (如 多 足 纲 动 物 ) 的 食料 。
由 此 可 见 , 在 枯 梳 落叶 层 内 形成 了 一 个 由 无 数 复杂 而 混乱 的 食物 链 组 成 的 食物 网 。

2) 细 腐 殖 质

在 肥沃 的 土地 上 , 虹 电 的 活动 长 期 地 促进 着 枯 枝 落叶 的 分 解 工作 。 AN, HAE
的 ;或 其 它 各 种 虹 归 的 数目 大 大 超过 了 人 们 通常 所 推测 的 数字 。 :

夜 闻 , 大 型 蝗 归 | 将 落叶 的 碎片 或 整 张 树叶 拉 人 其 洞穴 之 内 ,然后 吞食 由 这 些 有 机 物 碎
屑 和 泥土 组 成 的 混合 物 ; 一 年 中 一 条 虹 旦 排出 的 娄 便 约 05 公斤 。 据 估计 ， 若 每 公顷 土壤
内 有 3 0000 条 蝗 归 | 时 ,这 种 软体 动物 能 在 每 个 季度 内 加 工 1.5 吨 落叶 , 并 将 这 些 落 叶 与 大
约 15 吨 干 土 拌 合 在 一 起 ;这 些 虹 归 | 排 出 的 粪便 平均 可 达 25 吨 /公顷 /年 。 此 数字 表明 ,在
65 年 内 归 | 的 排泄 物 能 在 土壤 的 表面 上 超过 一 个 犁 沟 的 高 度 。

在 肥料 充足 的 菜园 和 耕地 内 ， 以 及 在 林地 为 泥 质 土 的 森林 内 ,是 旭 的 数目 可 达
2500000 条 /公顷 ; 若 按 每 条 虹 归 | 重 05 克 计 算 ， 则 其 总 重 将 为 1.2 吨 。 在 人 口 过 剩 的 西欧
地 区 ,每 平方 公里 地 面 上 虹 归 | 的 生物 量 超过 了 人 类 的 生物 量 。

Or isl WUE EEK AREA. 其 它 贫 毛 类 环 虫 (土壤 内 一 些 长 # 一 30 毫米
的 自 色 小 蠕虫 ) 与 虹 归 具有 相同 的 取 食 方式 ,但 其 抗 王 旱 能 力 和 适应 酸性 土壤 的 能 力 则 较
强 , 其 数量 常 达 1000 个 / 米 “。 是 归 和 这 些 白色 小 蠕虫 能 从 其 特殊 的 腺 内 分 刻 出 各 种 分 这
物 , 通 过 这 些 分 泌 物 能 使 吞食 的 植物 碎 屑 和 泥土 变 成 中 性 或 碱 性 ;是 归 的 大 量 排泄 物 将 是
各 秋 微 生物 活动 的 理想 场所 ,特别 对 那些 进行 腐 殖 物质 生产 的 微生物 更 是 如 此 ;由 于 这 些
排 浊 物 具有 空气 流通 的 良好 结构 ,而且 含 氮 量 丰富 ,所 以 它 比 一 般 土 壤 更 有 利于 植物 小 根
的 生长 。

酸性 有 机 质
腐 泥 〈 粗 腐殖质 7

图 4-41 腐殖质 的 类 型

腐殖质
( 软 腐殖质 )

因此 ,经 过 蝶 蚂 加 工 的 物质 将 是 一 种 由 粘土 和 有 机 物 胶 粘 组 成 的 复杂 混合 物 ; 已 被 消
化 并 转化 成 腐殖质 的 全 部 植物 物质 已 同 烙 土 合 成 一 体 而 成 为 一 种 粘土 -腐殖质 的 复合 体 ，
此 复合 体 中 的 各 组 成 部 分 已 不 能 再 用 机 械 方 法 使 其 分 离 ; 通 常 ,人 们 将 此 复合 体 叫做 细 腐
ja RPE ER (图 4-41)。 通 过 蝗 归 的 不 断 运动 * 并 由 于 其 食物 是 一 种 有 机 物 和 无 机 物
组 成 的 混合 食料 ,所 以 细 腐 殖 质 将 基 密 地 与 上 层 土 壤 拌 合 在 一 起 ,从 而 使 土壤 也 染 成 较 深
的 颜色 。

(2) 土 栖 动 物 群 ( 图 4-42)

由 上 所 述 可 以 看 出 , 细 腐 殖 质 和 酸性 腐 泥 的 确 应 当 获得 “由 姜 便 形成 的 腐殖质 ”的 称
号 ,因此 人 们 有 时 就 叫 它们 是 从 凑 便 形成 的 腐殖质 ; 人 们 在 研究 其 形成 过 程 时 发 现 , 士 壤
中 还 生存 着 极 大 量 的 和 种 类 繁多 的 土 栖 动物 群 ， 而 此 土 栖 动物 群 中 的 各 种 动物 又 分 别 点

*。161。

a =

据 着 复杂 的 食物 网 上 的 各 个 网 结 ;此 食物 网 将 以 腐生 植物 这 一 环节 为 主 ,但 是 也 包括 食物
链 中 捕食 者 的 第 2 个 环节 。

图 版 8 中 的 附 表 提 出 了 对 上 比利时 地 区 ,具有 细 腐 殖 质 的 优质 土壤 内 , 土 栖 动物 群 中
各 种 动物 密度 的 看 法 。

引 目 Bornebusch 著作 中 的 表 4-18 列 出 了 两 种 截然 不 同 的 林地 内 土 栖 动物 群 的 密度 ，
生物 量 和 耗 氧 量 的 数值 ;两 个 森林 都 是 丹 去 的 山 毛 样 林 , 但 一 个 为 细 腐 殖 质 土壤 , 另 一 个
为 酸性 有 机 质 土壤 。

表 4-19 所 示 为 森林 ,草原 和 耕地 土壤 内 几 种 主要 土 栖 动物 的 数量 和 重量 的 平均 近似
{Bio

R418 AFRHELSKLRPSHAMARHAE +MERRALLUR
(5|E Bornebusch 和 Russel 的 著作 ，19507

山 毛 样 林 下 的 细 腐 殖 质 山 毛 样 林 下 的 酸性 有 机 质
pH6.1—5.8 pH5.6--3.6

数目 (个 ) |. eye | eam | 数目 (个 ) | aye | eee

10/ 公 顷 ) (公斤 /公顷 ) |( 升 /日 /公顷 ) 《104 会 质 》| (公斤 /公顷 )| 升 /日 /公顷 )

537.0

4-19 土壤 内 主要 动物 类 群 的 平均 数量 一 览 表
(5| Graff 和 Scheffer-Ulrich 的 著作 ，19537)

跳 虫

白色 小 蠕虫

群 次 生境 | ei aR,
ME | ape Anam) 条 / 米 : | 公斤 /公顷 | 个 / 米 : 条 / 米 :| 公斤 /公顷
森林 310° 78 4% 104 46X%10° 60
草原 103 97 300 2X10* 5x 10° 50

耕地 1X10? 4] 1X10*

由 表 可 见 , 数 量 最 多 者 是 线虫 ,但 它 在 腐 殖 化 过 程 中 不 起 重要 作用 。 线 虫 是 一 种 不 分
节 的 软体 虫 ,其 长 仅 工 毫米 ,! 公顷 森林 土壤 中 所 有 的 线虫 数 几 乎 可 与 地 球 上 的 总 人 数 相
等 。 因 此 人 们 和 用 每 平方 米 林地 内 有 若干 百 万 条 来 计算 。 实际 上 , 腐生 植物 才 是 数量 最
多 者 ,但 性 质 不 同 ,因为 腐生 植物 只 能 寄生 于 高 等 植物 的 根 上 。 另 外 还 应 提 及 的 是 食肉 动
物 , 它 们 以 线虫 或 其 它 寄生 物 为 食 , 因而 在 此 有 相同 组 织 的 土 类 中 , 一 个 捕食 的 环节 发 展
了 起 来 。 所 有 的 线虫 都 要 供养 螨 类 :市 胶 动物 以 及 其 它 捕食 者 。

。 162。

在 土壤 中 另 一 个 数量 极 多 的 动物 类 群 是 某 些 原 生动 物 , 革 毛虫 和 根 足 纲 可 为 其 代表 ;
这 些 单 细 胞 动物 在 土壤 中 的 数量 一 般 为 10: 一 10' 个 /厘米 :， 其 重要 性 就 在 于 它们 以 细菌
为 食 , 并 因而 能 在 一 定 范 围 内 控制 土壤 中 微生物 的 作用 ,从 而 也 就 是 控制 了 食物 链 中 的 分
解 和 矿 化 作用 。

蚂蚁 在 自然 生态 系统 中 的 作用 也 被 估计 过 低 ; 然 而 在 某 些 森林 中 ,在 苑 原 或 泥 疼 说 泽
好 区 ,这 种 动物 似乎 起 有 极 重 要 的 作用 ,因而 在 此 回顾 一 下 它们 的 情况 将 是 有 益 的 。

在 热带 的 很 多 地 方 , 白 蚁 好 像 是 导致 土壤 变化 的 重要 因素 ;它们 将 地 下 深 处 的 炸 土 运
到 地 面 筑 成 密集 而 巨大 的 白蚁 人 梨 〈 如 非洲 加 丹 加 地 区 ), 因而 可 延 阻 表面 红土 层 的 硬化 。

上 述 各 种 动物 都 属于 小 型 动物 或 中 型 动物 。

但 是 不 应 忘记 的 是 在 土壤 中 还 生活 着 不 少 大 型 动物 ;这 是 些 如 像 蔷 鼠 、 田 鼠 、 购 凡 之
类 的 哺乳 动物 ,由 于 它们 经 常 在 进行 挖掘 地 道 的 活动 ,因而 在 增强 土壤 的 透气 性 和 促进 腐
殖 质 与 下 层 土壤 进行 挨 合 时 ,这 些 动 物 有 时 能 起 极 重要 的 作用 。

(3) 真菌 形成 的 腐殖质 或 酸性 有 机 质 〈 图 4-41)

在 枯 梳 落叶 层 的 数 百 万 居民 中 , 还 杂居 着 无 数 的 腐生 真菌 。 这 些 真 菌 没 有 细 核 或 枯
叶 , 但 它们 的 菌 丝 体 常 能 形 友 一 些 真 正 的 草地 ,而 大 量 食 菌 的 市 胶 动 物 则 以 此 草 邮 为 食 。

在 贫 的 酸性 土壤 上 ,由 稀 蕊 植被 产生 的 落叶 也 只 能 是 贫乏 的 和 难 消 化 的 ,因为 其 中
木质 纤维 素 的 含量 很 高 (如 杜 鹏 花 科 植物 的 时 子 , 松 柏 类 植物 的 针 叶 , 山 毛 样 时 等 ), 这 时 ，
菌 丝 体 的 数量 也 特别 多 。

在 此 情况 下 , 虹 归 总 是 很 少 的 ,而 且 其 作用 微弱 ,或 者 不 起 作用 ;代替 蝶 是 发 挥 作用 的
是 各 种 多 足 纲 动物 和 原生 动物 。 枯 时 的 破碎 揭 强 由 一 些 无 壳 的 软体 动物 ， 各 种 颜色 的 跳
虫 以 及 数量 大 而 体 小 的 螨 类 来 完成 。 食 腐 动物 似乎 不 直接 消耗 大 量 有 机 物 , 因此 这 些 有
机 物 将 在 地 面 上 逐渐 积累 。

由 菌 丝 交织 在 一 起 而 构成 的 极 稠密 的 菌 丝 网 组 成 了 另 一 种 型 类 的 “ 枯 枝 落叶 层 ”; 这
种 枯 梳 落叶 层 一 方面 被 消费 者 慢 慢 地 就 地 消耗 , 另 一 方面 ,又 在 不 遭 彻 底 破碎 的 情况 下 由
菌 丝 不 断 地 生成 ,并 逐渐 转变 成 一 种 黑色 的 块 状 物 , 这 种 块 状 物 履 盖 在 地 面 上 就 如 同 由 粘
合 在 一 起 的 很 大 的 覆盖 层 而 分 出 的 一 块 小 地 毯 一 样 。 这 就 是 由 真菌 形成 的 腐殖质 , 人 们
又 称 其 为 酸性 有 机 质 ;在 这 种 腐殖质 中 ,人 们 在 一 个 很 长 时 期 内 还 能 看 出 主要 植物 的 结构
特征 。

在 形成 的 酸性 有 机 质 中 , 菌 丝 体 约 占 10-15%; 虽然 食料 是 极 大 地 丰富 ,但 是 食 菌 的
节肢 动物 在 此 仍 将 减少 ,因为 环境 中 的 其 它 条 件 似 乎 对 它们 是 不 利 的 。

此 外 ,在 植物 群落 中 各 层 高 等 植物 (如 乌 饭 树 , 欧 铃 兰 , 舞 蕉 草 , he, LES HR
根 的 作用 下 ,这些 酸性 有 机 质 将 散布 到 土壤 的 各 处 ; 于 是 , 一些 根 和 真菌 的 共生 体 开 始 形
成 起 来 ,此 共生 体 逐 渐 呈 珊瑚 状 形态 而 发 育 长 大 的 过 程 也 就 是 菌 根 形成 的 过 程 ;倘若 在 这
独特 的 环境 内 菌 根 难 以 形成 , 则 主要 与 氮 的 营养 供应 有 关 。

由 于 酸性 有 机 质 是 在 一 种 特殊 方式 下 形成 的 ,所 以 它 仅 由 一 些 有 机 物 所 组 成 ;全 是 有
机 物 组 成 的 表面 层 被 叫做 ALS 较 高 的 酸度 不 利于 细菌 的 活动 ， 因 此 其 作用 是 缓慢 的 ; C
与 N 之 比 大 于 20 说 明 , 酸 性 有 机 质 中 所 含 的 氮 是 贫乏 的 。

除 含 有 不 易 分 解 的 有 机 物 以 外 ,酸性 有 机 质 中 还 含有 褐 菌 素 , 以 及 具有 大 量 酚 核 的 各

° 163 。

图 4-42 ”主要 的 土 栖 动 物 类 群 及 其 最 常见 的 和 最 具 典 型 特征 的 代表

WIFE BB HE
1. 毛 蚊 ( 幼 虫 多 又 3.572
(Bibio)
隐现 虫 类
2: 隐 翅 虫 (X127)
(Compodea Staphy'inus)
Z. hth BE FS AS
3. A ih Se BB aC X6)
(Scutigerella)
原 尾 虫 类
4. 原 尾 虫 (X407)

(Eosentomon)

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软 甲 类
15. fd CX2)
(Armadillidium)
螨 类
16. 甲 螨 类 ( 勾 60》)
(Belba)
17. FA EH — FH OC X58)
(Oribotridia)
拟 蝎 类
18. Biss CX8)
(Neobisium)
BBR

种 有 机 酸 ;这 些 物 质 使 次 人 其 中 的 水 都 变 成 了 褐色 ; 由 于 胶 质 状 粘土 的 侵 人 , 酸性 有 机 质
将 与 这 些 粘土 发 生 作用 ,从 而 形成 一 些 由 有 机 物 和 无 机 物 组 成 的 复杂 的 胶体 物质 ,这 些 胶 :
体 物质 能 够 渗 人 到 土壤 的 深 处 。

(4) 由 土壤 微生物 所 进行 的 水 解 作 用 : RRO FRO

到 目前 为 止 ， 我 们 讨论 的 内 容 仅 是 成 群 的 小 动物 对 其 所 需 的 主要 食物 进行 机 械 分 解
的 问题 ,也 就 是 说 无 数 小 动物 如 何 将 作为 主要 食料 的 排泄 物 , 尸体 , 微小 的 甲壳 及 果 壳 等
转变 成 小 颗粒 的 问题 。

但 与 此 同时 存在 的 还 有 一 些 非 肉眼 能 见 的 化 学 分 解 过 程 在 不 断 吧 进行， 这 些 过 程 将
使 联结 植物 组 织 之 间 的 膜 发 生化 学 分 解 ;主要 由 果 胶 ,纤维 素 和 木质 素 组 成 的 膜 将 在 无 数
谋生 微生物 作用 下 缓慢 地 进行 水 解 ;腐生 微生物 的 数量 并 不 少 于 动物 分 解 者 的 数量 。

各 种 微生物 将 对 枯 枝 落叶 层 中 的 所 有 成 分 产生 作用 ; 在 组 成 枯 枝 落叶 层 的 各 种 成 分
中 ,有 些 是 容易 消化 的 (如 糖 ,淀粉 , 半 纤 维 素 ,蛋白 质 ), 另 一 些 则 是 很 难 消 化 的 (如 果 胶 ，
纤维 素 ); 最 后 ,木质 素 的 分 解 是 缓慢 而 困难 的 。

当 枯 枝 落 叶 坠 落地 面 以 后 ,为 了 争夺 淀粉 和 半 纤 维 素 之 类 容易 水 解 的 可 溶性 糖 类 ,各 .
种 微生物 之 间 的 竞争 将 是 剧烈 的 ;假如 有 足够 的 氧气 供应 , 则 仅 几 天 时 间 中 细菌 和 真菌 将
使 淀粉 和 半 纤 维 素 全 部 燃烧 成 CO0， 和 HiO， 从 而 使 这 几 种 成 分 很 快 消失 。 在 缺 氧 条 件
下 ,发 酵 作用 将 在 枯 枝 落叶 层 内 产生 ; 这 时 人 们 可 看 到 土壤 中 有 乙醇 和 有 机 酸 出 现 , 而 乙
醇和 有 机 酸 又 将 是 其 它 微生物 的 食料 。

人 简 言 之 ,真菌 和 细菌 的 繁殖 极 快 而 且 具 有 强大 的 消化 能 力 ,各 种 食物 通过 其 复杂 的 食
物 两 分 解 以 后 ， 理 想 的 高 能 食物 均 将 转变 成 CO, 及 HO， 并 释放 出 大 量 的 CO, (LE

GE ERA)
BRB A 19. RRA AS EB HC X100)
5. SAY EB HC X35) (Echtntscus)
Be RS ”蠕虫 类
6. fe BEC X 8) 20. a #5] C X0.7)
(Tomocerus plumbeus) (Lumbricus terrestris)
7. 5¢ BK RC X30) 21. 95 Bs! ( x0.5)
Clsotoma saltans ) (Allolobophora caligtnosa Sav.)
8. BKC X40)
(Folsomia quadrioculata) 22. ERIS] C X0.5)
9. ARK RC X7) (Dendrobaena octaedra Sav.)
(Orchesella)
10. RRBE RC X15) 线虫 类
(Onychiurus ) 23. 线虫 的 一 种 (X5)
多 足 类 (Plectus)
11. 带 马陆 (X4) 轮 虫 类
(Polyzonium) 24. beth ( X40)
12. 球 马陆 (X1.5) (Phtlodina)
(Glomeris) 原生 动物 类
13. HUSRHAC X1.5) 25. 表 壳 虫 属 ( X200)
(Geophilus) (Arcella)
14. GRRE X3) 26. Bese RC X200)

CLithobius) (Eugly pha)

*165¢

的 呼吸 作用 所 排出 ) 和 能 量 。 仅 当 存在 有 足够 数量 的 含 氮 物 质 来 保证 微生物 生物 量 的 形 _
成 时 ,土壤 微生物 的 作用 才能 达到 最 高 水 平 。

土壤 微生物 将 从 枯 枝 落叶 所 含 的 蛋白 质 中 (全 部 蛋白 质 组 成 了 1 一 15 % 的 枯 枝 落叶 )

获取 其 所 需 的 氮 素 ;而 这 些 蛋白 质 则 将 通过 如 下 过 程 逐渐 分 解 :
SE A i- ho - R ERO BA
酰胺

一 部 分 上 述 物质 将 在 某 一 分 解 阶段 被 吸收 入 细菌 ,真菌 , 放 线 菌 ， 以 及 存在 的 其 它 有
机 体 的 原生 质 之 中 ; 另 一 部 分 则 避免 了 (至 少 是 暂时 避免 了 ) REBT MARE
分 解 出 的 生成 物 混合 在 一 起 ,从 而 形成 某 些 类 型 的 腐殖质 。

在 微生物 的 作用 极 强烈 时 , 难 消 化 的 纤维 素 也 将 遭 到 攻击 ;纤维 素 一 方面 是 各 种 膜 的
主要 成 分 , 另 一 方面 它 还 将 形成 一 种 骨架》 而 分 散在 植物 组 织 之 内 ;假若 细胞 被 孤立 在 分
解 纤维 素 的 微生物 之 中 , 则 此 纤维 素 也 更 容易 受到 攻击 ;而 其 中 以 分 解 果 胶 的 有 机 体 具 有
较 大 的 作用 ,它们 能 使 粘 结 各 细胞 的 果 胶 发 生 水 解 ,从 而 导致 组 织 的 崩 解 。

涝 麻 就 是 人 们 熟悉 的 能 促使 果 胶 分 解 的 例子 。 涝 麻 的 作用 就 是 使 粘 结 纤维 和 麻 杆 的
果 胶 水 解 ,从 而 使 两 者 分 离 以 取得 纤维 。 如 像 杆菌 、 梭 菌 、, 曲 霉 , 青 霉 等 多 种 微生物 都 能 使
堆积 在 地 面 上 的 植物 组 织 遭 受到 与 “ 江 麻 ”相同 的 作用 ; 这 些微 生物 的 作用 迅速 地 开辟 出
了 纤维 素 的 市 场 。

但 是 纤维 素 也 将 遭 到 分 解 纤维 素 的 属于 细菌 和 真菌 类 群 的 微生物 的 侵害 ; 比如 真菌
( 青 霉 ， 曲 霉 或 半 知 菌 类 ) 的 菌 丝 体 即 能 刺 穿 细胞 膜 而 从 内 部 对 纤维 素 发 起 攻击 。

在 需 氧 微生物 中 , 绝 形 杆菌 或 之 字形 杆菌 (Cellviprio，Cyzopjpaga ) 都 能 使 纤维 素 分 解 ;
它们 能 将 纤维 素 分 解 成 更 小 的 分 子 (如 纤维 二 糖 和 葡萄 糖 ), 同时 直接 代谢 一 部 分 这 些 物
质 以 形成 一 种 粘液 状 的 高 分 子 物 质 , 即 纤维 素 分 解 细菌 胶 状 物 ; 余 下 部 分 则 是 形形色色 多
食性 细菌 的 食料 。 纤 维 素 分 解 细菌 胶 状 物 系 由 葡萄 糖 或 含有 较 多 糖 醛 酸 的 纤维 二 糖 的 聚
合 物 所 组 成 。

厌 氧 微生物 及 纤维 素 分 解 后 的 最 终 产 物 都 是 与 上 不 同 的 。 梭 菌 属 和 鼓 析 孢 子 型 之 类
的 厌 氧 微 生物 将 纤维 素 转变 成 脂肪 酸 ( 乙 酸 , 丁 酸 ) 并 释放 出 CO, 和 Hs 而 脂肪 酸 又 将
被 促进 沼气 发 酵 的 微生物 (甲烷 细菌 ) 所 利用 ,并 最 终 被 分 解 而 以 CO, H, 及 CH, 形态
挥发 至 大 气 之 中 。

由 此 可 见 ， 纤 维 素 被 细菌 分 解 后 的 最 终 产物 将 根据 其 产生 时 的 情况 不 同 而 有 极 大 的
差别 : 当 纤维 素 被 需 氧 微 生物 分 解 时 ,在 土壤 中 将 新 形成 一 种 粘液 状 的 胶体 物质 ; 当 纤维
素 被 厌 氧 微 生物 分 解 时 ,其 最 终 产 物 将 呈 气 体形 态 全 部 逸 人 大 气 之 中 。

(5) 腐殖质 的 生物 合成 ( 腐 殖 化 作用 )
1) 腐殖质 的 化 学 成 分

由 枯 枝 落叶 分 解 而 形成 的 混合 物 可 被 看 作 是 包含 有 各 种 微生物 ， 动 物 和 植物 的 一 个
真正 的 陈列 馆 ; 馆 中 的 各 种 生物 可 能 是 有 生命 的 ,也 可 能 是 些 与 泥土 及 其 它 有 机 物 混在 一
起 的 尸体 。

正 是 在 这 样 一 个 环境 中 ,人 们 可 以 观察 到 一 种 黑色 或 棕色 的 胶 质 有 机 物产 生出 来 ,这
就 是 腐殖质 。 腐殖质 能 抵抗 各 种 分 解 者 的 侵袭 , 所 以 它 在 地 面 上 的 积累 常 稼 能 形成 一 些

* 166 »

很 深 的 土 层 (图 4-44。A 或 Ai)。 组 成 腐殖质 的 主要 有 机 物 是 腐 殖 酸 ,而 腐 殖 酸 又 由 一 些
高 聚 物 所 构成 ;这 类 聚合 物 的 成 分 是 些 由 芳香 族 的 碳 环 或 杂 环 组 成 的 复杂 的 分 子 , 这 些 夏
环 或 杂 环 将 由 氧 桥 或 氮 桥 连接 在 一 起 ; 此 外 , 在 这 类 聚合 物 的 分 子 中 还 含有 一 些 反 应 基 ，
其 主要 者 是 酚 基 , 甲 氧 基 或 氨基 。

2) 由 营养 物质 转化 而 形成 的 腐殖质 。 木 质 素 的 分 解

木质 素 也 是 枯 枝 落叶 的 组 分 之 一 ， 其 含量 约 为 10 一 30 多 ; 但 与 枯 枝 落叶 中 的 其 它 成
分 相反 ,木质 素 是 很 难 分 解 的 。 当 木质 素 渗 透 人 细胞膜 时 〈 即 木材 ,纤维 和 厚 壁 组 织 )， 它
将 显著 地 阻 延 纤 维 素 的 分 解 。

木质 素 是 一 种 具有 酚 的 特征 的 高 聚 物 , 但 是 它 将 受到 担子 菌 类 〈《 有 菌 冠 的 真菌 ") 中
很 多 高 等 真菌 的 菌 丝 体 的 侵害 ;这 些 真菌 常常 能 产生 出 一 种 所 谓 的 白 腐 病 ”; 在 空气 非常
流通 而 且 酸 性 较 低 的 土壤 环境 中 这 种 情况 特别 常见 。

在 酸性 极 高 的 环境 中 ,担子 菌 类 的 作用 非常 缓慢 ;这 种 菌 类 的 多 酚 氧 化 酶 能 使 木质 素
氧化 成 一 种 以 黑色 素 为 特征 的 、 贫 氮 的 黑色 物质 , 这 种 物质 就 是 腐殖质 的 前 身 ， 它们 的 不
断 积 累 即 成 为 酸性 有 机 质 (真菌 形成 的 腐殖质 )

在 肥沃 而 空气 流通 的 土壤 环境 内 ， 由 果 胶 分 解 而 产生 的 各 种 含 酚 产物 必然 会 与 多 种
多 样 的 微生物 以 及 由 糖 类 和 各 种 蛋白 质 分 解 而 产生 出 的 物质 相 接触 。 因 而 粗 腐 殖 酸 的 合
成 就 发 生 了 : 由 木质 素 分 解 而 来 的 (也 可 能 是 由 纤维 素 和 半 纤 维 素 转变 而 来 的 ) 被 氧化 的
各 种 含 酚 产 物 将 与 缩 氨 酸 或 氨基 酸 发 生 作 用 ;而 缩 氨 酸 和 和 氨基酸 则 来 自 蛋 白质 的 分 解 , 也
可 能 来 自 氮 ( 其 来 源 是 多 方面 的 ) 和 具有 粘性 的 半 纤 维 素 。

还 应 当 对 上 述 反应 的 复杂 性 进行 补充 的 是 ， 此 反应 主要 是 在 一 些 土 栖 动物 的 消化 道
中 发 生 的 ,特别 如 赋 归 | 就 是 这 样 (这 就 是 由 姜 便 形成 的 腐殖质 )e

3) 通过 微生物 合成 而 新 产生 的 腐殖质

但 这 不 是 全 部 腐殖质 !

有 些 土壤 微生物 能 制造 黑色 素 , 这 种 黑色 素 的 化 学 成 分 与 腐殖质 的 成 分 相 接近 ;很 多
半 知 菌 类 的 菌 丝 体 和 曲霉 的 子 实 体 中 都 有 这 种 黑色 素 。 当 菌 丝 体 死亡 时 , 其 中 的 黑色 素
即 泥人 土 中 。

各 种 细菌 在 自体 分 解 时 产生 的 物质 还 将 进行 变化 ， 这 些 物质 的 变化 才 使 土壤 内 有 了
腐 殖 酸 的 积累 ;但 只 有 在 碱 性 土壤 环境 中 才能 有 腐 殖 酸 的 形成 ,这 就 是 灰色 腐 殖 酸 。 在 一
定 环 境 中 , 可 能 由 于 食物 缺乏 ,或 者 由 于 有 毒物 质 的 积累 ,因而 引起 各 种 细菌 (特别 是 纤维
素 分 解 细菌 ) 的 大 量 死亡 ;这 些 死亡 细菌 的 细胞 分 解 时 将 使 一 切 已 经 解体 的 原生 质 都 混合
在 一 起 而 形成 一 种 胶 状 物 ; 这 一 变化 过 程 就 是 自体 分 解 ; 这 时 酶 促 系 统 的 作用 将 是 混乱
的 ;聚合 物 将 发 生 解 聚 合作 用 ;人 们 将 看 到 有 氨基 酸 , 单 糖 和 柄 的 衍生 物 出 现 。 但 一 些 重
新 聚合 的 现象 也 将 发 生 ; 通 过 重新 聚合 作用 则 将 形成 气 含 量 丰 富 的 腐 殖 酸 ,而 在 钙 离 子 作
用 下 很 快 即使 腐 殖 酸 发 生 絮 凝 作用 。 与 上 文 所 述 情 况 相 反 , 这 些 灰色 腐 殖 酸 能 在 缺少 木
质 素 的 条 件 下 ,通过 植物 残 居中 的 纤维 素 和 蛋白 质 的 作用 而 形成 。

° 167 »

3. 腐殖质 的 矿 化 作用

新 鲜 的 枯 梳 落叶 进入 土壤 "生态 系统 之 后 ,立刻 出 现 的 是 微生物 的 紧张 活动 ; 易 消 化
和 易 氧 化 的 有 机 化 合 物 将 很 快 消失 ,并 释放 出 大 量 潜能 ,同时 土壤 的 呼吸 作用 增强 ;细菌 ，
放 线 菌 和 真菌 将 非常 积极 地 同时 展开 了 分 解 与 再 合成 的 工作 : 新 形成 的 腐殖质 出 现 了 。

腐殖质 中 含有 大 量 的 氮 , 而 且 它 还 能 保护 其 中 之 扰 以 免 直接 发 生 矿 化 作用 ;因此 随 着 -
腐殖质 的 形成 则 将 使 此 元 素 的 循环 停 尘 。 随 着 腐殖质 积累 量 的 逐步 增长 , 土壤 中 细 获 的
活动 则 将 减少 ;这 时 一 定量 的 磷酸 盐 ,硫酸 盐 , 硝酸 盐 和 生命 必要 的 阳离子 等 简单 产物 将 :
成 为 可 被 植物 的 根 所 吸收 的 物质 。

在 这 些 新 的 食物 链 中 ,腐殖质 将 非常 缓慢 地 实现 矿 化 。

食物 链 的 起 始 环节 上 ,有 时 是 按 细菌 , 放 线 菌 和 真菌 的 次 序 相 继 发 挥 作用 ; 这些 作用
的 结果 则 使 此 环节 上 出 现 有 机 物 的 分 解 , 同 时 放出 NH 形态 的 N 和 CO, 形态 的 C。 这
一 矿 化 过 程 人 们 已 比较 了 解 ,并 将 其 叫做 氮 化 作用 。

可 供 生态 系统 利用 的 NH, 的 数量 将 随 碳 氮 比 而 变化 ; 此 比值 愈 小 , 可 利用 的 _NH
也 愈 多 。 一 旦 再 有 易 同 化 的 氮 出 现 , 微 生物 的 活动 又 将 重新 活跃 起 来 ;但 是 微生物 的 这 种
活动 将 因 缺 乏 碳 氢 化 合 物 的 供应 而 受到 限制 ;在 此 情况 下 ;在 富 氧 的 中 性 土壤 环境 中 ， 进
行 化 能 合成 的 自 养 式 有 机 体 即 开始 投入 生产 ,它们 用 土壤 中 的 CO, 通过 化 能 合成 而 生产
出 糖 类 ， UNagmWARAsbaRGdswsaojooossga 此 氧化
作用 (硝化 作用 ) 将 分 两 个 阶段 来 完成 :

1. 亚 硝化 作用 : 由 亚 硝化 毛 杆菌 属 将 NH 氧化 成 NO,;

2. 硝化 作用 : 由 硝化 细菌 将 NO; 氧化 成 NOi。

高 等 植物 通过 根 将 能 最 大 限度 地 吸收 这 些 硝酸 盐 ， 从 而 最 终 保 证 了 生态 系统 中 氮 循
环 的 进行 。

反 硝 化 作用 。 在 矿 化 过 程 中 , 还 将 有 一 定量 的 含 氮 物 产生 出 来 : 反 硝 化 细菌 可 能 利
用 硝酸 作为 氢 的 受 体 , 并 使 硝酸 还 原 而 放出 气态 氮 , 此 气态 氮 则 又 返回 空气 之 中 。

4. 空气 中 国 和 氢

某 些 细菌 能 直接 从 空气 中 国 氨 以 制造 成 蛋白 质 , 当 其 死亡 后 , 则 有 极 大 一 部 分 氮 进入
到 总 的 食物 网 之 中 。 只 能 利用 小 分 子 物 质 以 作 其 碳 营养 源 的 固氮 菌 将 从 纤维 素 分 解 细菌
和 真菌 获得 碳 的 营养 ,因此 它们 生活 在 共生 关系 之 下 。 有 些 梭 菌 (特别 是 分 布 在 热带 土壤
中 的 梭 菌 ) 能 直接 以 纤维 素 为 食 。

5. 土壤 微生物 区 系 (图 4-43)2

人 们 发 现 , 枯 极 落叶 预先 经 过 土 栖 动物 群 的 分 解 以 后 ,在 实现 矿 化 作用 并 转变 成 腐 殖

1) 关于 土壤 微生物 学 方面 的 问题 ,还 可 参阅 Waksman (1952)、Alexander (1961), Dommergues 和 Mange-
not (1970). Witkamp (1972) 等 人 的 著作 。

168。

图 4-43 土壤 微生物 区 系 中 有 代表 性 的 几 种 微生物
( 引 自 Pochon，1955 和 Waksman 1952 的 著作 7)

BAR: FRA:
1. 链 霉菌 属 7.8% (Penicillium)
(Streptomyces) GEA ERT END EHF)
细菌 : 8. 曲 霉 属 (Aspergillus)
2. 需 氧 的 纤维 素 分 解 细菌 〈 带 分 生 孢 子 醒 和 分 生 孢 子 ) 半 知 前
(Cytophaga) 类 ( 带 分 生 孢 子 醒 和 分 生 孢 子 让
3- 厌 氧 的 固氮 梭 菌 1.KEE
(Clostridium) (Trichoderma)
4. 豆 科 植 物 的 根瘤 菌 10. 轮 枝 孢 属
5. 根瘤 上 细菌 的 生长 繁殖 过 程 〈 根 瘤 (Verticillium)
菌 在 不 同时 期 内 显示 出 了 极 不 相同 11. eR
的 形态 变化 。 说 明 见 正文 )。 (Helminthos porium)
RRR: 12. RISE
MIKA (Phycomycetes): : (Fusarium)
6. RRC TH ET RE) 13. FREER

(Rhizopus) (Cladosporium)

质 的 过 程 中 ,各 式 各 样 的 土壤 微生物 将 起 有 巨大 的 作用 。

无 论 从 数量 或 从 作用 方式 的 多 样 性 来 看 ,细菌 都 超过 了 一 切 其 它 的 土壤 微生物 。! 克
土壤 中 所 含 细 菌 的 数量 可 在 1 个 到 数 10 亿 个 之 间 变 化 ; 在 肥沃 的 土地 内 ， 细菌 的 生物 量
可 达 500 公斤 /公顷 以 上 。

某 些 化 能 自 养 细菌 将 从 氨 氧 化 成 亚 硝酸 盐 和 硝酸 盐 〈 硝 化 作用 ) 中 ,或 者 从 硫 或 各 种
硫化 物 氧 化 成 硫酸 ,更 或 者 从 二 价 铁 氧 化 成 三 价 铁 的 过 程 中 ( 铁 细 菌 ) 取 得 所 需 的 能 量 。 因
此 这 类 细菌 也 是 氮 , 硫 和 铁 循环 中 的 重要 一 环 。 这 大 部 分 都 是 异 养 细菌 ,它们 将 从 有 机 物
的 氧化 过 程 中 获取 能 量 ; 人 们 常 按 其 作用 不 同 而 进行 细菌 的 分 类 ,因此 有 固氮 菌 ,纤维 素
分 解 细菌 , 氮 化 细菌 等 ;人 们 发 现 , 在 一 定 类 型 的 土壤 中 ， 每 种 细 苦 的 数量 几乎 是 不 变 的 ，
据 此 亦 可 进行 土壤 微生物 的 分 类 。

细菌 是 一 种 极 小 的 有 机 体 , 在 其 生长 繁殖 过 程 中 ,这 种 有 机 体 的 体积 和 形态 将 随时 间
不 同 而 发 生 极 大 的 变化 。 图 4-43，4 所 示 即 为 豆 科 植物 根 上 形成 的 根瘤 菌 〈Bzczllwr radi-
ccola) 的 变化 过 程 。 在 新 生 的 根瘤 中 ， 根 瘤 菌 具有 杆 状 的 形态 〈a)， 以 及 分 梳 的 大 头 棍
TAK (b)o 当 根瘤 分 解 时 ， 细 菌 内 开始 形成 液 泡 (b) 并 产生 出 球状 细菌 〈c)、(d)， 然 后
则 形成 可 在 土壤 中 自由 运动 的 细菌 Ce RE), RNR TEAR ERA kh ot
的 根瘤 。

大 多 数 土 壤 细菌 都 是 需 氧 微生物 ;严格 的 厌 氧 细菌 不 超过 细菌 总 数 的 5 一 10 色 。

细菌 是 一 类 全 世界 性 的 生物 ， 但 它们 在 土壤 中 经 常 又 组 成 一 些 截 然 不 同 的 区 域 性 组 、
合体 ;在 这 些 组 合体 中 还 可 分 出 一 些 地 区 小 种 。

在 苏联 的 不 同 纬度 上 ,上 述 现象 可 以 明显 地 观察 出 来 ;人 们 发 现 , 越 向 南方 ,土壤 中 的
杆菌 和 放 线 菌 也 逐渐 增多 。

放 线 菌

放 线 菌 是 一 种 具有 菌 丝 体 并 呈 细 线形 分 枝 的 细菌 ,其 菌 丝 体 比 真菌 菌 丝 体 更 加 细 长 ;
在 每 克 土 壤 中 ,大 约 有 放 线 菌 10 万 到 几 百 万 个 之 多 ; 放 线 菌 具有 极 强 的 抗 干旱 能 力 , 因 此
在 干燥 地 区 ,其 数量 占 了 全 部 土壤 微生物 的 25 罗 。

放 线 菌 纲 中 之 最 多 者 为 链 霉菌 属 。 链 霉菌 进行 繁殖 时 能 从 其 丝 状 体 的 末端 排出 外 生
孢子 。 此 种 细菌 具有 分 解 纤维 素 和 促进 氮 化 作用 的 强大 本 领 , 它们 能 使 腐殖质 丰富 的 土
地 散发 出 一 种 特殊 的 气味 。

当 人 们 将 放 线 菌 置 于 人 工 培养 基 上 培养 时 ,其 中 60% 以 上 的 放 线 菌 都 对 位 于 其 附近
的 细菌 和 真菌 表示 出 强烈 的 敌对 情绪 ; 这 种 敌对 情绪 的 具体 表现 即 在 于 不 断 分 刻 出 一 种
有 毒物 质 , 这 种 物质 就 是 人 类 用 于 某 些 疾病 治疗 中 的 链 霉 素 (或 抗菌 素 )。 人 们 还 不 了 解
放 线 菌 在 土壤 中 如 何 使 用 这 种 可 怕 的 化 学 武器 ， 因 为 人 们 尚未 成 功 地 从 土壤 中 提取 出 这
MDL EE A 0

真菌

要 准确 计算 出 真菌 的 数量 是 困难 的 ， 人 们 根据 情况 不 同 ， 估 计 每 克 土 壤 中 大 约 有 真
菌 几 千 或 几 十 万 个 。 pH 为 4.5 一 5.5 的 土壤 最 适 于 真菌 的 生长 ， 因 此 在 不 利于 细菌 和 放
线 菌 生存 的 酸性 土壤 中 ， 真 菌 则 占有 绝对 优势 。 如 同 细菌 和 放 线 菌 一 样 ， 人 们 根据 真菌
获取 能 量 及 摄食 不 同 而 将 其 分 成 多 种 类 群 。 一 个 引 人 注 意 的 发 现 是 , 这 些 类 群 同 若干 大
的 分 类 单位 之 间 存 在 着 某 些 相 似 之 处 。

° 170°

"| 具有 无 隔 菌 丝 体 的 营 状 菌 纲 ( 毛 霉 属 , 根 霉 属 , 见 图 4-43，6) 主 要 以 枯 枝 落叶 中 最
普通 和 最 容易 溶解 的 物质 ( 糖 类 ) 为 食 。

2. 于 囊 菌 纲 中 可 以 青 霉 属 和 曲霉 属 为 其 代表 ;在 此 两 属 中 还 有 很 多 类 型 ,对 这 些 类 型
的 有 性 繁殖 过 程 迄今 尚未 查 清 ， 因 此 人 们 将 其 叫做 半 知 菌 〈Fungi imrperfeez); 这 种 半 知
菌 主 要 有 念珠 走 科 中 的 木 霉 属 ,镰刀 霉 属 , 轮 枝 孢 属 等 。 子 训 菌 将 以 纤维 素 , 半 纤 维 素 和
木质 素 之 类 较 难 分 解 的 物质 作为 食料 。

3. 担子 菌 纲 。 有 “ 菌 冠 ?的 真菌 经 常 是 可 吃 的 ,因此 它们 是 地 上 动物 的 食料 ;这 些 菌 类 |
本 身 则 以 未 质 素 为 食 ,而 且 它 们 是 最 能 消化 木质 素 的 有 机 体 。 另 一 方面 ,担子 菌 能 在 大 多 |
数 森 林 树 种 上 形成 菌 根 ,这 些 菌 根 将 促进 具 酸 性 有 机 质 林地 上 的 森林 植物 旺盛 生长 ;因而
它们 能 打破 该 林地 内 氮 循 环 的 停滞 状态

因此 ,担子 菌 起 有 多 方面 的 作用 ， 但 是 人 们 对 此 还 知之 不 详 。

在 每 公顷 十 地 内 ,担子 菌 的 数量 可 能 有 几 万 子 实 体 。 在 匈牙利 的 各 种 森林 中 ,人 们 测
得 子 实体 的 生物 量 约 为 2 一 12 公斤 /公顷 。

6. 根 际

土壤 生态 系统 的 另 一 部 分 系 由 高 等 植物 的 地 下 器 官 (特别 是 根 ) 所 组 成 。 植 物 的 根 将 i
吸收 熙 枝 落叶 通过 矿 化 作用 分 解 出 的 养料 ,并 将 这 些 养 料 用 于 地 上 器 官 的 生长 ,而 地 上 器 |
官 又 生产 出 新 的 枝 时 ,其 后 则 可 依 此 类 推 。 f

在 根 的 周围 ,一 些 特殊 的 生态 现象 即将 产生 :; 首先 ; 根 将 改变 土壤 的 结构 , 从 而 使 与 |
其 接触 处 具有 更 好 的 透气 性 ;此 外 , 根 将 排出 CO;， 同 时 还 向 外 散 逸 出 包括 能 量 物质 , 氨 1
基 酸 ,生长 物质 等 在 内 的 各 种 滩 出 物 ; 在 根 的 表面 还 存在 有 大 量 死亡 的 组 织 残 届 。 因此 ， |
在 根 的 附近 人 们 能 观察 到 大 量 土壤 微生物 的 活动 ;在 与 根 接触 的 土壤 中 ,这 些微 生物 的 数 |
量 是 如 此 之 多 ,以 至 它们 能 形成 一 个 连续 的 好 像 套 在 根 上 的 《 套 简 》, 从 而 使 根 与 土壤 都 隔
离开 来 。

人 们 将 上 述 大 量 微生物 活动 的 区 域 叫做 根 际 。

与 正常 情况 相 比 ,微生物 的 活动 发 生变 化 即 叫做 根 际 效应 。 对 细菌 而 言 , 这 种 根 际 效
应 最 明显 。 在 根 际 内 ,表明 土壤 中 食物 网 的 特征 的 、 功 能 不 同 (能 固氮 , 能 促进 氨 化 作用 ，
硝化 作用 , 分 解 纤维 素 等 ) 的 微生物 类 群 可 能 有 极 大 的 变化 , 从 而 若干 非常 复杂 的 问题 也
就 被 提 了 出 来 。 在 根 的 周围 人 们 常常 能 看 到 大 量 的 细菌 和 真菌 , 它们 可 使 不 溶解 的 磷酸
钙 和 磷酸 铁 溶解 ,从 而 对 高 等 植物 提供 出 可 利用 的 磷 。

我 们 将 在 此 谈 谈 两 个 极 重要 的 自然 现象 。 有 时 ， 人 们 能 在 植物 的 根 上 看 到 有 凸 起 处
出 现 ;这 种 凸 起 处 就 是 我 们 要 谈 的 共生 现象 ;固氮 根瘤 和 菌 根 。

在 第 一 种 情况 下 , 杆 状 的 根瘤 菌 将 从 根 毛 开始 而 侵入 植物 的 根 。 这 些 根瘤 菌 能 逐渐
使 侵 染 的 肥 肿 处 发 展 成 根瘤 ,并 在 此 根瘤 中 生长 繁殖 。 在 这 些 感染 细胞 中 ,在 血红 蛋白 的
红色 素 参与 下 强烈 的 固氮 (分 子 氮 ) 作 用 就 产生 了 ， 而 固定 的 氨 随 后 即 被 寄主 植物 的 组 织
所 吸收 。 根 瘤 的 生命 是 相当 短 的 ;它们 将 很 快 退化 和 分 解 , 并 同时 释放 出 大 量 的 氮 ; 放出
的 氮 经 过 硝化 作用 这 一 环节 以 后 又 将 被 非 豆 科 的 其 它 高 等 植物 所 利用 。

*。171。

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mE tase is Ee atl « > aa 4

获 根 是 由 共生 的 真菌 所 形成 。 它 可 分 成 两 种 : 外 生 菌 根 和 内 生 菌 根 。 外 生 菌 根 常常
呈 珊 瑚 状 的 畴 形 ， 真 菌 的 菌 丝 体 即 围绕 在 其 周围 好 像 一 个 套 简 ; 内 生 菌 根 的 外 形变 化 不
大 ， 或 者 说 由 于 有 菌 丝 体 进入 而 使 皮层 细胞 内 的 流 泡 增 大 从 而 使 菌 根 略 呈 瘤 状 或 特殊 的
核 状 。

外 生 菌 根 主 要 出 现在 针 叶 和 阔 叶 乔 木 的 根 上 ; 它 几 乎 总 是 由 具 菌 冠 的 大 型 担子 库 记
形成 ;而 树木 从 这 些 共 生 细 菌 处 获得 的 好 处 也 是 大 量 的 和 多 样 化 的 : 首先 ,植物 对 矿质 元
素 的 吸收 ,特别 是 对 封闭 在 腐殖质 中 的 N 和 了 的 吸收 将 更 容易 进行 ,这 是 因为 从 根 的 周转
开始 , 菌 丝 体 就 向 土壤 中 扩展 ,从 而 织 成 了 一 个 比 根 毛 更 能 吸收 养料 的 菌 丝 网 ;此 外 ,由 于
菌 丝 体 分 泌 出 的 某 些 酸 和 酶 能 使 一 些 不 易 溶 解 的 营养 资源 (如 酸性 有 机 质 或 泥炭 中 的 N，
磷 灰 石 中 的 P, 石 灰质 岩石 中 的 Ca, 长 石 中 的 居 等 ) 变 成 可 以 利用 的 物质 ,从 面 更 显示 出 了
这 个 网 的 有 效 作用 ;其 次 ,植物 将 可 直接 吸收 由 真菌 加 工 生产 出 来 的 有 机 物 ， 如 松树 根 上
的 牛 肝 菌 属 即 能 利用 腐殖质 中 的 有 机 氮 加 工 成 谷 氨 酸 ,而 此 谷 氮 酸 则 可 被 植物 直接 骸 收 ;
最 后 ,真菌 还 将 向 植物 提供 多 种 生长 物质 , 若 无 这 些 物质 ,树木 的 生长 将 是 非常 困难 的 。

至 于 真菌 能 从 植物 处 获得 多 少 好 处 目前 还 知之 不 多 ,但 也 将 受益 则 是 无 可 怀疑 的 , 比
如 松柏 类 植物 菌 根 上 的 担子 菌 就 只 有 在 建立 了 有 效 的 共生 关系 的 条 件 下 ， 此 担子 菌 才能
长 出 具有 钨 子 的 菌 冠 。

有 人 认为 ,真菌 可 能 从 植物 那里 得 到 某 些 必要 的 能 量 物质 (如 糖 类 )o

若 欲 更 详细 了 解 菌 根 的 情况 ,请 参阅 Boullard 和 Moreau 的 著作 (1962)。

7. 生物 群落 对 非 生物 环境 的 影响 。
淋 洗 作用 和 灰 化 作用 (Duchaufour, 1970)

由 上 所 述 可 以 看 出 , 非 生物 环 境 的 物理 ,化 学 条 件 常 常 限制 着 食物 网 上 各 种 生物 的 发
展 。

同样 ,食物 网 上 的 这 些 生物 也 将 对 各 种 非 生物 因素 产生 重大 的 影响 ,就 是 说 ,它们 也
能 改变 土壤 环境 的 物理 -化 学 特性 。 比如 土壤 中 的 各 种 生物 也 能 使 土壤 内 所 含 的 各 种 物
质 大 大 地 增加 ;在 这 些 物质 中 还 可 能 包括 有 著名 的 抗生素 在 内 。

由 生物 产生 的 各 种 腐殖质 能 显著 地 改变 矿质 粘土 的 特性 ， 因为 两 者 将 形成 粘土 和 认
殖 质 的 混合 物 而 重新 出 现 : 粗 腐 殖 酸 将 和 粘土 形成 一 种 相当 不 结实 的 混合 物 , 但 相反 * 灰
色 腐 殖 酸 则 能 形成 一 种 非常 坚固 的 混合 物 , 以致 矿 化 作用 也 不 能 使 其 发 生变 化 (这 就 是 早
色 石 灰 土 )。

纤维 粘 菌 具 有 的 一 种 胶体 物质 能 使 土壤 粒 胶结 成 一 些 坚固 的 小 块 ， 从 而 显著 地 改变
了 土壤 的 物理 结构 ;此 外 , 菌 丝 或 高 等 植物 小 根 的 过 分 密集 也 同样 会 导致 这 种 胶结 构造 的
出 现 5

在 淋 洗 和 灰 化 过 程 中 土壤 生物 所 起 的 作用 才 是 它们 对 环境 产生 特别 重大 影响 的 作
用 。

在 雨水 的 奖 透 过 程 中 常常 能 将 一 些 可 溶性 无 机 离子 和 粘土 微粒 带 至 土 层 的 深 处 ， 人
们 将 这 一 自然 现象 叫做 淋 洗 作用 ;但 是 粘土 微粒 从 来 也 不 进入 更 深 的 土 层 ,而 是 离开 地 面
一 定 距 离 后 即 开 始 积累 为 一 层 紧 实 的 堆积 层 4(B)， 此 堆积 层 为 粘土 结构 ,有 时 可 能 是 不 透

© 172.

水 的 。

在 地 面 上 能 迅速 进行 矿 化 的 腐殖质 增多 则 能 促进 淋 洗 作用 的 进行 。 在 矿 化 过 程 中 ，
一 些 可 溶性 有 机 物 将 分 离 出 来 ,这 些 有 机 物 可 使 铁 成 为 复杂 的 化 合 物 , 同 时 还 使 粘土 微粒
成 为 胶 溶 状 物质 ,从 而 使 其 流动 性 增高 ; 随 着 土 层 深度 的 增加 , 这 些 可 发 酵 的 物质 亦 将 从
土壤 剖面 上 消失 。 被 淋 洗 的 无 机 离子 可 能 随 雨 水 一 起 进入 地 下 含水 层 , 因此 成 了 生态 系
统 中 输出 ”的 物质 。

大 们 发 现 , 不 断 的 淋 洗 将 从 生态 系统 中 洗 去 大 量 的 生命 必要 元 素 ,并 使 地 下 的 窒息 性
栖 留 水 增加 ;而 长 此 下 去 则 将 招致 生态 系统 的 衰亡 ,或 者 是 一 个 生态 系统 被 另 一 个 更 能 适
应 窒息 条 件 的 \ 生 长 着 癣 土 植物 的 生态 系统 所 代替 。

树 根 和 时 归 |( 在 热带 地 区 则 是 白蚁 ) 能 同时 起 有 减轻 淋 洗 危害 的 作用 ; 树 根 能 使 被 淋
洗 带 走 的 各 种 离子 重新 上 升 至 地 面 ,而 蝶 最 则 可 使 粘土 重新 回 到 地 面 层 来 。

灰 化 作用 系 指 由 粘土 形成 的 胶体 物质 发 生化 学 变化 的 整个 过 程 ; 在 此 过 程 中 ,这 些 胶
体 物 将 释 出 FeiO, 及 ALO;， 而 此 两 种 合 物 又 将 同 盐 基 一 起 被 带 至 土壤 的 深 处 。 这 一 过
程 发 生 的 情况 是 这 样 : 在 地 面 上 ,与 矿 化 作用 绥 慢 的 酸性 有 机 质 形成 的 同时 ,还 将 产生 出
具有 持久 作用 的 可 溶性 褐 菌 素 , 这 些 褐 菌 素 能 对 矿质 胶体 物产 生 作 用 ,并 使 其 中 的 主要 成
分 〈S$i9, 及 ALO;) 分 离 出 来 。 铁 的 全 部 氧化 物 都 将 成 为 极 复 杂 的 化 合 物 并 被 带 走 。 只
有 在 酸性 有 机 质 中 才 保留 和 包含 有 一 切 的 生命 必要 元 素 ; 在 酸性 有 机 质 形成 的 黑色 表层
(A) 硬块 下 ;是 灰色 淋 洗 层 〈A2) 〈 粗 骨 土 和 Sioj)， 而 淋 洗 层 下 则 积累 着 各 种 倍 半 氧化
物 及 腐殖质 化 合 物 , 这 就 是 具有 多 种 颜色 的 堆积 层 B( 如 了 B 为 黑色 ,而 B 则 为 红 褐色 多 图
4-44, 1 和 2)o

ARS AEA 层 内 的 各 种 盐 基 将 被 带 至 地 下 含水 层 , 从 而 在 该 生态 系统 中 消失 ; 因此
矿质 层 将 愈 来 愈 贫 交 , 致 使 生物 循环 将 逐渐 局 限 在 腐 殖 化 土 层 内 进行 。

8. 高 等 植物 的 社会 生态 类 群

在 自然 生态 系统 中 ,在 腐殖质 类 型 ,生物 的 活动 和 非 生 物 环 境 的 其 它 条 件 之 间 都 存在
着 密切 联系 。 也 就 是 说 ,腐殖质 将 集中 体现 出 某 一 地 区 土壤 的 物理 的 、 化 学 的 和 生物 的 特
性 〈Duchaufour)。 例 如 ， 已 与 土壤 混合 在 一 起 并 已 很 好 凝结 的 森林 细 腐 殖 质 即 说 明 该 处
土壤 的 通气 性 ,水 分 含量 及 肥力 总 是 良好 的 ; 倘若 将 此 细 腐 殖 质 换 成 酸性 腐 泥 , 则 意味 着
这 是 一 种 凝结 不 良 的 、 比 较 干 燥 的 、 一 般 情况 下 通气 性 欠 佳 的 、 同 时 也 是 比较 贫 交 的 土
Bo :

每 一 类 型 的 腐殖质 都 与 高 等 植物 的 一 个 社会 生态 类 群 相符 合 。

由 此 可 见 , 从 植被 也 可 看 出 腐殖质 的 特征 及 该 处 的 生态 条 件 。

9. 土壤 的 动态 及 世界 土壤 的 分 类

由 母 岩 发 展 成 土壤 决 不 是 一 天 形成 起 来 的 ,而 是 在 气候 作用 下 ,在 覆盖 于 其 上 的 植物
和 居住 其 上 的 动物 的 影响 下 ,经 过 缓慢 的 发 育才 达到 ”成熟 "的 。
因此 ,在 土壤 的 发 育 过 程 中 , 存在 一 种 三 角形 关系 , 而 此 关系 中 的 每 个 成 员 无 时 不 在

° 1736

相互 产生 影响 , 现 用 简 图 将 此 关系 表示 如 下 :
气 修一 生物 群 系

一 十 坏 < 一 一

这 也 是 一 个 生态 系统 逐 渐 演 化 到 平衡 状态 的 过 程 ;在 个 别 情况 下 ,土壤 的 能 动 性 还 故
现 为 胶 溶 状 的 粘土 ;各 种 可 溶 的 生命 必要 元 素 和 水 一 起 发 生 移动 ; 在 降雨 较 多 的 地 区 , 这
些 物质 向 地 下 移动 就 导致 了 淋 洗 作用 的 发 生 , 并 从 而 使 淋 洗 层 Az 下 面 形成 一 层 粘土 较 多
的 土 层 B; 有 时 , 因 灰 化 作用 将 使 土 层 B 内 积累 有 大 量 ALO, FeO; 及 各 种 腐殖质 的 倍 半
氧化 物 , 从 而 使 上 述 过 程 变 得 更 加 复杂 ;在 干旱 地 区 ,水 分 带 着 各 种 物质 向 地 上 上 移动 ,从 而
引起 地 面 上 各 种 固体 无 机 盐 形 成 的 结 壳 或 钙 质 层 发 生 粉 化 s

土壤 中 矿物 质 的 成 层 分 布 ( 一 层 一 层 地 登 积 起 来 ) 将 因 有 机 物 分 布 也 具有 成 层 性 而 变

得 更 加 复杂 ;在 有 些 情况 下 , 较 厚 的 枯 枝 落叶 层 和 一 些 由 类 便 形 成 的 或 由 真菌 形成 的 腐 殖

质 登 加 起 来 而 形成 或 多 或 少 可 以 看 出 界线 的 土 层 (Au，AJD) (A 4-41)o

位 于 平地 或 略微 倾斜 地 形 上 的 排水 良好 的 土壤 ( 顶 极 土 壤 ) 能 在 其 剖面 上 显示 出 该
处 的 温度 条 件 ; 降 水 量 , 以 及 生物 气候 带 的 植被 状况 。 MAKE, 人 们 都 可 在 土壤 剖面 土
看 出 ;因此 人 们 将 其 叫做 显 域 土 ; 相反 ,， 隐 域 土 则 主要 由 排水 情况 或 矿质 营养 含量 等 特殊
因素 来 确定 ,而 气候 仅 是 次 要 的 确定 因素 ;未 成 熟 的 并 位 于 分 解 不 多 的 母 岩 上 的 土壤 则 为
WKH.

通常 ,人 们 将 地 球 上 的 显 域 土 分 成 6 大 类 :

RAG:

Paes

weve 5

FE ZL BE 5

地 中 海 红土 ;

RR

但 在 此 6 大 土 类 中 还 应 加 上 山地 土壤 。

C1) 灰 化 土
1. K3RC A 4-44, 1—2)

在 降水 量 较 高 的 寒冷 气候 下 将 有 灰 壤 形成 ; 灰 壤 上 的 项 极 植被 是 欧 石 南 属 丰富 的 针
叶 林 ( 泰 加 群落 )， 也 就 是 说 ， 是 生长 在 生命 必要 元 素 不 多 的 土壤 上 的 不 大 不 小 的 植物 群
沙 。

此 类 森林 的 枯 枝 落叶 贫乏 ,而 且 叶 内 的 纤维 含量 较 高 ;气候 越 不 利于 蝶 是 和 细菌 的 活
动 , 枯 梳 落 时 也 就 更 容易 转变 成 酸性 有 机 质 。 在 真菌 的 作用 下 ， 酸性 有 机 质 将 在 表面 上 形
成 一 些 厚 的 块 状 物 , 因 此 矿 化 作用 非常 缓慢 ; 在 潮湿 的 季节 内 ， 酸性 有 机 质 将 使 大 量具 有
漫 蚀 性 的 褐 菌 素 滩 人 到 矿质 土壤 之 中 ;于 是 正常 的 灰 化 作用 开始 了 ， 粘 土 将 分 解 成 SiO;
和 Al,O,. 在 各 种 有 机 酸 作用 下 变 得 更 加 复杂 的 ALO, 和 Fe.0, 将 被 带 人 土壤 的 深 处 ，
并 在 该 处 形成 一 些 颜色 繁多 的 堆积 层 Bo

“174 。

—
‘

在 极 厚 的 Au 层 下 面 , 主要 由 SiO, 组 成 的 灰 化 层 A: CUMKRE, 灰色 为 此 土 层 的 特
fais

当 于 旱 和 蒸发 强烈 时 ，B 层 内 积累 的 深 浆 将 达到 过 饱和 状态 并 进而 形成 大 量 的 凝集
体 , 这 些 北 集体 能 互相 合并 而 最 终 形 成 一 个 坚硬 而 连续 的 结 壳 , 此 结 壳 将 阻碍 水 分 的 排出
和 根 的 进入 。

在 地 球 上 ,这 种 土壤 大 约 覆 盖 着 15X10 公里 的 地 面 , 特 别 在 苏联 芬兰、 瑞典 和 加 拿
大 分 布 较 广 。 这 种 土壤 不 利于 植物 的 消化 吸收 作用 (缺少 大 量 的 盐 基 ), 而 且 也 很 难 进行
改良 ( 泥 质 复合 体 不 足 ), 它 们 只 适宜 于 松柏 类 顶 极 森 林 的 生长 ;这 种 森林 目前 是 生物 圈 中
的 纤维 素 和 纸浆 的 主要 贮备 库 。
2 棕色 森林 土 ( 图 4-44, 3)

棕色 森林 土 形成 于 潮湿 的 温带 气候 下 ;项 极 植被 为 冰 叶 林 , 冬 季 时 树叶 都 将 凋落 。 这

.是 一 种 典型 的 细 腐 殖 质 土壤 ,其 特点 是 枯 枝 落叶 的 矿 化 作用 能 很 容易 完成 ,因此 生命 必要

元 素 的 循环 极 快 。

在 蒙 脱 石 基础 上 形成 的 粘土 胶 状 物 是 很 稳定 的 ;通常 ,它们 都 与 铁 的 各 种 棕色 氧化 物
混合 在 一 起 , 因而 棕色 就 成 了 此 类 土壤 的 特征 。

因此 这 类 土壤 中 的 粘土 不 发 生化 学 分 解 作用 , 即 充其量 遭受 轻微 的 淋 洗 。

ABC 类 型 的 剖面 包括 的 土 层 如 下 :

A, 层 为 黑 褐 色 细 腐殖质 ,凝结 体 , 厚 约 几 厘米 ;

A, 层 为 棕色 ,含有 凝结 物 ;

B 层 为 棕色 ,粘土 较 多 ,具有 多 面体 结构 。

在 欧洲 中 部 接近 大 陆 性 气候 的 地 区 《夏季 降雨 特 多 )， 最 适宜 这 种 棕色 森林 土 的 形
成 。

随 着 人 们 的 观察 由 东 向 西 的 发 展 以 及 大 西洋 气候 的 逐步 增加 (冬季 雨量 较 多 ),， 淋 洗
也 变 得 愈 来 愈 严 重 , 而 A. 层 和 了 B 层 之 间 的 区 别 也 越 明显 ; 相 反 , 由 于 矿 化 作用 进行 很 块 ，
Ai 层 则 很 不 显著 ( 故 叫做 隐 细 腐殖质 层 六 在 此 情况 下 ， 人 们 将 此 类 土壤 叫做 淋 洗 棕色 土 ，
它 是 欧洲 大 陆 棕色 土 的 大 西洋 变种 。

这 种 土壤 与 植物 的 最 适 营养 条 件 相 一 致 ， 因 而 它 提供 了 西欧 各 国 赖 以 发 展 农业 的 优
良 耕 地 (所 以 出 现 了 大 量 的 开 苑 )o

但 是 ,由 于 生命 必要 元 素 的 循环 极 快 ,又 将 使 此 土壤 变 得 很 不 稳定 ; 土壤 的 退化 是 容
易 的 ,也 是 经 常 出 现 的 ;严重 的 淋 洗 则 导致 灰 化 作用 的 出 现 。 在 森林 中 ,人 类 过 分 粗暴 的
行动 ;如 反复 实行 此 伐 , 烧 部 ,收集 枯 梳 落叶 , 大 量 割 草 等 都 将 招致 土壤 的 退化 和 灰 化 ; 而
随 此 到 来 的 是 淋 洗 愈 甚 ， 最 终 则 导致 土壤 肥力 的 全 面 衰竭 ; 于 是 一 个 新 的 植被 发 展 了 起
来 ,在 此 植被 中 有 着 更 多 的 次 土 植物 (如 喜 酸 的 橡树 林 7; 细 腐 殖 质 将 被 酸性 腐 泥 所 代替 ，
继而 又 被 酸性 有 机 质 代 若 ;酸性 有 机 质 析 出 的 褐 菌 素 将 对 粘土 ( 蒙 脱 石 ) 产 生 作 用 ,从 而 分
离 出 SiO， 和 AlO:; 因此 灰 化 是 淋 洗 的 结果 ; 与 土壤 取代 相 适 应 的 将 是 退化 的 橡树 林 被
白桦 林 所 代替 ,白桦 林 又 被 石 南 灌 丛 或 黑 果 乌 饭 树 林 所 代替 ,而 最 后 则 以 在 典型 灰 壤 上 发
RIG KN AM re MNS TRAM aA

导致 土壤 退化 的 另 一 个 原因 是 森林 植被 的 改变 直接 引起 了 灰 化 作用 的 发 生 ， 例 如 当
针 叶 林 代替 阔 叶 林 时 出 现 的 情况 就 是 这 样 。 针 叶 林 的 枯 梳 落叶 中 含有 较 多 的 木质 素 ， 因

。 175。

此 很 难 分 解 : 这 种 类 型 的 枯 梳 落叶 总 是 倾向 于 形成 酸性 有 机 质 , 而 酸性 有 机 质 中 具 浸 蚀
性 的 褐 菌 素 能 对 下 层 土壤 中 的 粘土 产生 作用 并 使 其 解体 ， 从 而 引起 了 灰 化 作用 的 产生 。
由 些 可见， 在 阔 叶 林 为 顶 极 森林 的 地 区 ， 大 量 引 种 云 杉 以 营造 云 杉 纯 林 的 作法 将 是 危险
的 。

森林 遭受 人 类 破坏 以 后 ,将 导致 一 个 不 透水 的 粘土 堆积 层 的 出 现 , 同 时 还 将 有 假 潜 育
土 的 形成 。 这 时 ,排水 将 不 再 良好 ,含有 大 量 有 机 物 (来 自 腐殖质 7) 的 雨水 将 形成 一 个 暂时
静 滞 的 地 下 水 层 。 在 存 有 暂时 静 滞 地 下 水 的 地 带 将 形成 士 层 g; 由 于 还 原作 用 而 溶解 的
铁 的 浸染 ,因此 土 层 8 为 灰色 。 由 Fe** 氧化 而 来 的 Fe** 将 使 此 层 内 出 现 一 些 铁锈 色
的 开 点 (大 理 岩 化 作用 7), 当 暂 存 的 静 澡 水 消退 时 ,这些 锈 丙 即 分 布 在 小 根 的 周围 。Bg 层
系 由 一 些 宽 的 白色 垂直 带 (无 铁 ) 所 形成 ,而 垂直 带 上 又 分 布 有 一 些 狭 罕 的 细 沟 ,这 些 细 沟
可 能 是 肯 肥 颖 或 死 根 的 遗 痕 ; 当 地 下 水 慢 慢 疹 透 时 ,形成 的 Fe ”将 在 裂 颖 中 沉积 下 来 ，
因而 使 其 成 为 棕色 。

在 可 能 发 育成 具有 泥炭 作 属 的 泥炭 沼泽 土 上 ,一 些 芦苇 属 、 敬 属 、 丝 草 属 等 植物 群 丛
将 生长 起 来 。

在 西欧 ,加 拿 大 和 美国 ,这 种 棕色 森林 土 覆盖 的 地 面 大 约 有 3.5X 10' 公里” 在 此 种 十
壤 上 生长 着 的 是 一 些 夏 绿 乔木 群落 。

(2) 2a
1) 2+CB 4-44, 4)

在 半 干 旱 大 陆 性 气候 下 ,这 种 黑土 将 在 含有 大 量 CaCO, 和 MgCO; Wate LP ie
来 。 此 类 土壤 上 的 项 极 植被 是 禾 本 科 植 物 ( 针 茅 属 , 格 兰 马 草 属 ) 密 碟 的 草原 。

这 种 AC 类 型 的 剖面 以 具有 一 个 极 厚 (60 一 150 厘米 ) 的 黑色 腐 殖 化 土 层 A; 为 特征 。

此 类 地 区 的 降雨 量 不 高 (350 一 450 毫米 ), 因 而 不 会 引起 粘土 《 蒙 脱 石和 铁 的 淋 洗 ，
但 能 使 积累 在 Ca 层 内 的 碳酸 盐 全 被 淋 洗 。 然而 A: 层 内 始终 滞留 有 大 量 的 钙 和 镁 ,而 且
腐殖质 胶体 凝聚 良好 土壤 的 透气 性 极 佳 ,腐殖质 胶体 与 粘土 凝 成 了 良好 的 混合 物 ， 这 种
混合 物 中 有 大 量 氮 含 量 很 高 的 灰色 腐 殖 酸 。

腐 殖 化 层 较 厚 的 原因 在 于 :
a. 条 本 科 植 物 提供 了 大 量 的 有 机 物 ;
b. 生物 的 活动 被 限制 在 这 种 半 干 旱 气候 的 有 利 时 期 ;
c. 粘土 将 防护 微生物 对 腐殖质 的 分 解 。

禾 本 科 植 物 非常 发 达 的 根系 将 被 局 限 在 此 土 层 之 中 ， 从 而 使 这 些 植 物 又 能 很 快 地 吸
收 来 自 腐 殖 质 分 解 的 各 种 矿质 元 素 。

在 欧洲 中 部 ,在 苏联 (乌克兰 地 区 )， 在 北美 高 草原 中 ,以 及 在 阿根廷 大 草原 内 都 有 这
种 黑土 的 存在 。 这 种 土壤 覆盖 的 地 面 大 约 有 4X 10' 公里 ?。 这 是 一 种 非常 适 于 种 植 禾 谷
类 作物 的 土壤 。 此 外 , 它们 还 被 看 作 是 全 世界 最 肥 泛 的 土壤 。

2) RELHRBSL

因为 形成 于 较 和 干旱 的 大 陆 性 气候 (降雨 量 约 250 一 300 毫米 ) 之 下 ,所 以 这 类 土壤 与 上
述 黑 土 相 比 其 所 含 的 有 机 物 较 少 ,而 其 表层 的 脱 碳 也 较 弱 。 草原 植被 稀 相 散乱 。 地 表层

。176。

A, 厚 约 50 厘米 ,被 钙 质 腐殖质 染 成 暗 褐色 ,其 中 的 碳酸 盐 含 量 约 为 3 一 7? 。

在 更 干旱 的 地 区 ,此 类 土壤 的 腐殖质 含量 也 更 少 , 一 般 而 言 * 土 壤 为 标 色 ( 即 草原 棕色
土 )

最 后 ,在 荒漠 的 边缘 地 区 ,年 降雨 量 仅 100 一 200 毫米 ,土壤 中 的 腐殖质 非常 贫乏 ， 而
且 没 有 自由 状态 下 的 铁 的 各 种 氧化 物 , 因 此 其 表层 一 律 为 灰色 并 有 丰富 的 碳酸 盐 。 强烈
的 蒸发 作用 将 使 表面 上 产生 一 层 石膏 -石灰 的 结 壳 ( 半 苞 并 藉 色 土 或 灰 钙 土 )o

据 估 计 ， 这 类 栗色 土 和 灰 钙 土 约 各 占 陆地 面积 的 9 多 。 这 类 土壤 大 大 地 不 如 黑土 肥
沃 ; 因 为 腐殖质 很 少 ,比较 干燥 , 碱 性 太 强 , 而 且 总 含有 或 多 或 少 的 盐分 。 但 是 , 因 其 矿质
元 素 含量 丰富 , 若 能 进行 灌溉 而 保证 其 含 盐 度 不 增加 的 话 , 人 们 可 用 这 类 土壤 来 栽种 某 些
高 产 作 物 。

(3) eR

TRLBRT RPG BS RERZ Fo

纯 系 物理 作用 促成 了 母 岩 的 分 解 ,由 于 缺 水 ,因而 不 能 进行 化 学 分 解 。 此 类 土壤 中 设
ABER MIB MRLA RAY RNY RY RAM HAE HORAK, LA
一 个 坚硬 的 表面 层 , 后 者 则 由 沙 粒 组 成 。

强烈 的 蒸发 作用 将 把 大 量 的 生命 必要 元 素 带 至 地 面 。 因此 , 若 能 将 足够 数量 的 水 引
人 匾 资 的 话 ,这 类 土壤 将 是 非常 肥沃 的 ,而 且 其 上 的 作物 产量 也 可 能 是 较 高 的 。

帮 个 大 型 荒 痊 地 带 的 总 面积 约 13X 10' 公里 ”。 这 些 地 带 中 还 包括 很 多 显 域 土 或 泛 域
+: 盐 渍 土 , 沙 资 内 绿洲 上 的 土壤 ， 干 谷中 的 土壤 等 。

(4) Reh Hest) (图 4-44,8 一 9 )

砖 红 壤土 :

砖 红 壤土 分 布 于 热带 多 雨 气候 或 赤道 气候 地 区 , 母 岩 的 分 解 比 温带 地 区 的 分 解 更 甚 ，
SiO, 受到 强烈 的 淋 洗 ,在 常常 是 层次 难 分 的 深层 土壤 内 积累 有 较 多 的 ALO; AM Fe,0,; 在
很 深 的 土 层 内 也 出 现 生 命 必要 元 素 的 淋 洗 。

假如 母 岩 是 碱 性 的 话 , 人 们 观察 到 盐 基 将 很 快 受到 淋 洗 ,而 后 是 Si0;， 并 同时 形成 一
种 由 Fe(OH)， 和 AI(OH):， 或 者 是 铝 钒 士 〈 含 有 丰富 的 自由 状态 的 Al0;)， 主 要 是 煞

.矿石 ( 铁 铝 矿 石 ) 组 成 的 混合 物 。

假如 母 岩 是 酸性 并 含有 较 多 SiO, 的 话 , 一 部 分 SiO, 则 与 ALO, 混合 而 形成 为 高 岭 石
类 的 不 肥 泛 的 粘土 ;这 些 粘 土 还 将 与 含有 很 少 ALO, 的 氢 氧 化 铁 相 挨 合 (这 就 是 铁 铝 土 )。

图 4-44，8 一 9 所 示 为 象牙 海岸 一 个 森林 中 的 红色 铁 铝 土 的 剖面 , 此 土壤 剖面 位 于 含
有 较 多 高 岭 石 的 硅 质 母 岩 上 ( 引 自 Duchaufour 的 著作 )。

由 图 可 见 , 土 层 B 较 厚 , 红 色 , 有 铁 和 ALO, 的 堆积 物 ,， 位 于 一 个 有 斑点 的 地 带 之 上 ;
胜 点 地 带 内 的 倍 半 和 氧化 物 较 少 , 但 新 形成 的 高 岭 石 较 多 ;此 地 带 与 母 岩 相 接 。

这 类 具有 堆积 层 B, 或 者 无 堆积 层 B 的 砖 红 坏 土 常 在 赤道 郁 闭 林 下 或 热带 稀 树 林 下
形成 和 发 育 起 来 。 土 粒 较 细 ( 粘 土 或 污 泥 , 但 在 热带 地 区 (5 一 7 月 旱季 时 ), 它们 经 常 凝结
成 一 些 和 砂粒 大 小 相似 的 豆 石 或 小 的 团聚 体 , 人 们 将 其 叫做 假 砂 (Pseudosable); 因此 ;尽管
是 由 粘土 和 污 泥 所 构成 ,但 这 类 土壤 的 塑性 很 差 ,不 会 因 水 分 增多 而 肿胀 ,是 可 透水 的 ,并

"177。

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图 4-44 ”土壤 的 类 型 ( 引 自 Duchaufour 的 著作 ， 1960)

1. 北 方 灰 壤 ; 2. 大 西洋 型 灰 壤 ; 3. 淋 洗 棕 壤 ; 4. 黑 土 ; 3. 黑色 石灰 土 ， 6. 红 土地 上 的 地 中 海 红土
7. 有 石灰 结 壳 的 草原 棕色 土 ; 8. 红 色 铁 铝 土 ; 9. 厚 层 铁 铝 凝 结 块 ;》 10. 热 带 淋 洗 铁 质 士 。

例

1. 分 解 不 多 的 有 机 物 层 (Ao)，2. 活性 不 强 的 粒状 腐 殖 化 层 “3. 凝 结 的 活性 腐 殖 化 层 4 碳酸 钙
5. 粘 王 (含有 吸收 的 氧化 铁 ) 6- 淋 洗 层 ( 泥 状 的 ) 7. 灰 土 层 ”8. 含 水 三 价 铁 的 堆积 物 〈 明 显 的 赫
石 色 或 铁锈 色 ) 9. 脱水 三 价 铁 的 堆积 物 (红色 ) 10. 三 价 铁 的 局 部 沉积 11. 洪 育 层 :主要 为 二
价 铁 (青帮 色 ) 12. 自 由 状态 的 三 氧化 二 铝 ，13. 变化 中 的 母 岩 (如 花岗岩 砂粒 ) 14. 未 变化 的 硅

质 母 岩 “ 15. 未 变化 的 石灰 质 母 岩

附注 : 图 中 线条 的 不 同 粗细 或 线条 间 的 不 同 间隔 表示 各 种 成 分 的 不 同 数量 。
且 容 易 耕 耘 ;但 是 ,由 于 盐 基 的 交换 能 力 很 低 ， 而 且 胶 状 复合 体 是 由 倍 半 氧 化 物 和 高 岭 石
所 组 成 ,因此 该 土 类 的 肥力 较 低 , 或 者 极 低 。 由 于 气候 炎热 和 潮湿 ,所 以 坠落 地 面 的 死 叶

“1T78 *

分 解 很 快 。 由 于 生命 必要 元 素 的 循环 很 快 ,显然 这 类 土壤 是 不 肥沃 的 , 它 主要 适 于 赤道 邦 ;

闭 林 这 种 顶 极 植被 的 生长 。
凝结 块 的 形成 :

当 森 林 遭 到 人 类 的 破坏 后 ,该 林地 可 能 成 为 荒地 , 也 可 能 转变 成 为 稀 树 草原 ; AN

有 大 量 FeO, 的 土 层 B 最 终 将 因 侵 蚀 而 露出 地 面 , 因此 该 土 层 也 就 暴露 在 日 灼 和 可 能 发

生 的 灌木 火灾 作用 之 下 ;在 此 高 温 下 , 铁 的 各 种 氧化 物 即 开始 脱水 , 并 因此 而 硬化 成 一 些 :

豆 状 的 或 虫 迹 形 的 凝结 体 ( 豆 状 凝结 体 为 一 些 和 殉 豆 大 小 相似 的 小 球 疙 这 些 凝 结 体 本 身

还 将 结合 成 较 大 的 ,柔软 多 孔 的 结 壳 或 凝结 块 ,这 类 凝结 块 共 有 与 红 砖 相 同 的 颜色 和 与 砖 -

相似 的 结 持 性 。

于 是 ,人 们 将 这 类 土壤 叫做 砖 红壤 〈lattrite)。 但 目前 很 多 土壤 学 家 用 铁 铝 土 \ferrall-
ite) 代替 了 这 一 术语 。 当 这 些 凝 结 块 遭 到 自然 冲洗 ， 或 当 侵蚀 作用 将 履 盖 在 旧 凝 结 块 上 .

的 软 土 层 蚀 失 时 ,人 们 说 ,土壤 死亡 了 ; 这 种 凝结 块 是 不 透水 的 ， 植 物 的 根 也 是 不 能 进入
的 ,因此 它们 就 像 坚 硬 的 岩石 一 样 似乎 是 无 益 的 。 在 某 些 特殊 的 自然 因素 作用 下 ,如 在 雨
水 变化 特大 的 地 带 ， 也 就 是 说 在 旱季 较 长 的 地 区 ， 也 将 形成 这 种 砖 红壤 的 凝结 块 : 雨季
时 ;地 下 水 位 上 升 而 从 深 处 带 上 来 的 铁 化 物 将 沉淀 在 含水 层 的 上 面 ;旱季 时 ,地 下 水 下 降 ，
这 些 铁 化 物 则 失去 水 分 ,因而 凝结 成 块 。

铁 铝 填 具有 很 多 不 同 的 亚 类 : 红色 的 ,黄色 的 , 黄 褐色 的 ,或 灰色 的 铁 铝 土 。 据 佑 计 ，

这 种 土壤 在 全 世界 的 覆盖 面积 约 有 20 X 10' 公里 ?。 如 上 所 述 ,它们 是 非常 贫 交 的 , 若 用 以

种 植 比较 高 等 的 作物 则 须 大 量 施肥 。
(5) 地 中 海 红 土 (红土 ) 图 4-44, 6)

地 中 海 红土 形成 于 典型 的 地 中 海 气候 (冬季 潮湿 ,夏季 干燥 ) 之 下 和 坚硬 的 石灰 质 母 -

兰 之 上 。

在 炎热 和 高 湿度 (年 雨量 为 800 一 1000 毫米 ) 作 用 下 ， 母 岩 深 处 的 变化 将 使 粘土 和 大
量 的 各 种 铁 氧 化 物 分 离 出 来 。 雨 季 时 ,这 些 铁 的 氧化 物 将 和 来 自 母 岩 的 SiO, 共同 形成 一
些 FeO 和 SiO;,, RA Fe,O; 和 SiO, 组 成 的 复合 物 ; 旱季 时 ,这些 复合 物 将 解体 , KM
以 或 多 或 少 已 脱水 的 多 种 氧化 的 形态 而 沉淀 下 来 。 这 些 氧化 物 呈 红色 并 挨 合 在 脱 钙 的 粘

土 之 中 ,从 而 使 土壤 也 显示 出 红色 的 特征 ( 即 红壤 化 作用 )。 粘 土 还 将 与 SiO, 混合 后 填充 .

人 坚硬 的 石灰 岩 内 的 一 切 裂 狂 和 洞穴 之 中 。

次 人 地 下 的 雨水 可 使 岩石 的 表面 溶解 ， 并 在 一 定 深 处 形成 一 个 较 亮 的 碳酸 盐 的 堆积
层 〈《Ca)， 此 层 中 的 堆积 物 多 为 瘤 形 或 不 规则 的 石灰 质 结核 。

红土 的 形成 仅 局 限 在 这 样 的 地 区 , 即 该 处 的 植被 是 零落 出 现 的 ,雨季 和 严重 的 于 旱 交
替 出 现 , 或 者 是 地 中 海 类 型 的 棕色 土 被 侵蚀 的 结果 。

这 朱 土 壤 也 可 能 是 古代 某 一 交 变 过 程 的 产物 。 开 始 次 变 的 时 间 常 可 回 计 到 某 一 个 潮
误 炎 热气 修 的 地 质 时 代 ( 这 类 土壤 也 等 于 古 土 壤 )。

《6) 黄 褐 色 的 热带 铁 质 土 〈 图 4-44，10)

在 干燥 的 热带 气候 下 (旱季 至 少 达 8 个 月 ), 在 具 刺 的 乔木 群落 带 , 或 热带 半 殴 漠 干 草
RE 这 类 铁 质 土 比 温带 地 区 的 同类 土 层 更 厚 , 而 且 含 有 较 多 的 各 种 氧化 铁 , 因而 使 其 变

ed Za»

Se ey Oe oS oS

成 了 黄色 或 黄 褐色 。 由 于 含有 丰富 的 铁 质 凝 结 体 , MURA EM Fakir FM KR
才能 形成 凝结 块 ;热带 铁 质 土 是 地 中 海 型 土壤 和 铁 铝 土 之 间 的 过 湾 土 类 。

(7) 冻 原 土

分 布 在 两 极地 区 , 其 上 植被 稀 臣 而 散乱 是 此 土 类 的 特点 。 低温 使 该 处 的 生物 活动 和
化 学 作用 都 极 大 地 减少 。

在 未 分 解 的 坚硬 母 崖 上， 或 下 层 永 冻 土 〈 永 冻 层 ) 上 此 类 土壤 形成 了 一 个 、 Ac 型 剖
Ho .

有 机 物 分 解 极 慢 并 能 形成 一 种 极 厚 的 ` 泥 炭 的 粗 腐 殖 质 。 淋 洗 和 灰 化 作用 较 弱

估计 其 覆盖 的 地 面 约 10 X 10 公里 ?, 这 是 一 类 不 适 于 耕种 的 土壤 。

(8) 山地 土壤

人 们 将 覆盖 于 广大 群 山 之 上 的 土壤 作 了 如 下 分 类 : 阿尔 插 斯 山 土 类 , 阿 纳 多 里 册 ; 喜
马 拉 雅 山 , 安 弟 斯 山 和 内 华 达 山脉 土壤 。 此 类 土壤 覆盖 的 面积 很 难 划 界 ,所 以 其 值 也 较 难
估算 , 但 Demolon 认为 可 达 40X 10° 公里 z 而 Guérin (Hit, RAMS ULV
盖 面 积 大 约 为 10X 10° 公里 ?” |

现 将 Prassolov 估算 的 全 世界 各 类 土壤 所 占 的 百分数 转录 如 下 ,以 作为 本 段 的 小 结 :

机 大 cB TA esas ean wodeg lus casos oo gennsepezavennaghnnnas 11.5%
AAT ane cencnnnnsesnpen tans dagtie cassesoce senhahsdegeasethenst 8.7%
pHi firterceeseseerenserenesersessessscesstsenrensenscnesasenens 16.3%
=e Ly oe eae eee eee ee 4.0%
EB xe -s-neoreroncccccsavedccnsivbnn cen senncccseardesesdeepengonse 9.2%
证 3.5%
BEET I-00 aceewce cocveceudobttene.cbeckeab elton sfedoat vate 17.1%
二 5.2%
FHME ip nena enncnsesqsesedevWipSstidesive-sosons eeseensnaanevanes 8.9%
De Perkinecene-covccccesorsssscessvinneanaconscssssesssessusesapsene 9.4%
和 证 积 开 0 3.9%
FE Phnnencecccrccccccceccscneccscsnssnssncnssecoosscesenssnsensasees 3.2%

加 有 星 号 (*) 的 土壤 是 最 肥沃 的 ,也 是 大 部 分 用 于 农业 的 土壤 。 其 分 布 面积 仅 为 大 陆
面积 的 10%。

第 一 类 土壤 的 大 部 分 均 不 宜 耕 种 。 灰 壤 较 适 于 森林 的 生长

在 某 种 情况 下 , 栗 镍 土 和 灰色 土 应 说 是 含有 生命 必要 元 素 极 多 的 土壤 ,多 因而 可 用 以 大
量 扩 增 耕地 面积 ;但 是 又 提出 了 一 个 缺 水 的 问题 ,因为 这 类 半 莞 漠 土 壤 必 须 进 行 灌溉 。 在
此 还 涉及 到 莹 漠 生 物 学 中 的 一 些 问题 。

有 些 砖 红壤 (特别 是 在 破 性 母 岩 上 发 育 而 成 的 红色 砖 红 壤 ) 同 时 具有 极 适 于 植物 生长
的 密度 和 结构 ; 但 这 是 一 类 非常 贫 几 的 而 且 交换 能 力也 是 很 弱 的 土壤 ; 若 欲 用 其 进行 耕
种 , 则 施肥 方面 的 一 些 问题 又 担 了 出 来 。

10. 土壤 学 和 生态 土壤 学

人 们 将 土壤 的 研究 看 作 一 门 独立 的 学 科 , 这 就 是 土壤 学 。 在 土壤 学 的 研究 中 , 有 很 大

° 180 。

一 部 分 工作 关系 到 详细 研究 粘土 的 紧密 性 结构 ,自然 状态 及 各 种 特性 ;此 外 ,还 关系 到 探
讨 土壤 内 存在 的 细微 的 变化 。 但 是 根 和 各 种 生物 却 在 研究 土壤 时 被 忽略 了 。 因此 , 将 土
壤 看 作 是 一 个 特殊 的 生态 系统 来 进行 研究 时 ， 最 好 将 其 叫 作 生 态 土壤 学 (L'edaphologie)
(Huguet del Villar，1926 )。 俄 罗斯 学 派 [Dokoutchaiev (loxysaes), 1898] 和 法 国学 派
(Demolon, 1952; Duchaufour, 1957) 大 大 促进 了 土壤 学 研究 向 着 综合 性 方面 发 展 。 因 此
在 上 列 各 段 中 较 多 地 引述 了 下 列 作者 的 著作 : Russel E. J. (1912—1937), Russel E. W.
(1950—1966). Pochon 及 de Barjac (1958), Kononva (1961), Boullard 及 Moreau( 1962),
Kevan (1962), Dommergues 及 Mangenot (1970), Duchaufour(1960—1970) 等 ;此 外 ，, 还
有 联合 国教 科 文 组 织 (1970 ) 发 表 的 有 关 文 献 。Rode (1961) 的 著作 描述 了 生态 土壤 学 在
苏联 的 光辉 而 悠久 的 历史 。

¢ 181°

第 五 章 + 物 转

ot We ee

生物 圈 是 地 球 的 一 部 分 ,在 该 部 分 中 包含 有 各 种 生物 ,而 一 切 生 态 系统 亦 在 其 中 发 挥
作用 。 在 一 部 分 地 面 上 ,由 于 生态 系统 的 作用 ,太阳 的 辐射 能 将 使 地 上 无 生命 的 无 机 物 发
生根 本 性 的 物理 的 和 化 学 的 变化 ;无 生命 的 无 机 物 将 转变 成 有 生命 的 有 机 物 ,这 些 有 机 物
则 将 形成 各 种 各 样 的 植物 ,而 形形色色 的 植物 却 是 人 类 和 各 种 动物 赖 以 生存 的 食物 源泉 ;
生物 圈 的 陆地 部 分 是 岩石 图 上 极 薄 的 一 层 ;生物 圈 的 海洋 部 分 较 厚 ， 但 密度 不 大 ,在 几 十
米 深 的 透 光 海 区 以 下 ,由 于 该 处 的 动物 可 利用 沉 和 人 深 处 的 各 种 尸体 为 食 , 所 以 直到 深渊 海
底 都 能 有 生命 的 存在 ;由 此 可 见 , 生 物 圈 能 延伸 到 水 圈 的 任何 地 方 。

要 特别 指出 的 是 ， 目 前 人 类 在 其 中 占据 主要 地 位 的 生物 圈 的 生产 力也 就 是 组 成 生物
圈 的 各 个 生态 系统 的 生产 力 之 和 。

=. EMER CA KIM

通过 生物 地 球 化 学 大 循环 的 研究 〈 此 大 循环 中 的 多 数 阶段 是 在 各 种 生态 系统 内 进行
的 ), 人 们 才 对 生物 圈 获 得 了 进一步 了 解 。 生 物 地 球 化 学 大 循环 系 指 非 生物 界 的 各 种 化 学
元 素 能 沿 着 一 些 特定 的 路 线 进 行 圆周 运动 ;在 此 运动 过 程 中 ,不 同 的 循环 路 线 将 把 各 种 元
素 引 入 生物 体内 ,而 后 又 由 生物 体 引 向 环境 ,或 者 由 海洋 引 向 陆地 ， 继 而 又 由 陆地 引 向 海
洋 。 这 些 元 素 将 进入 生长 着 的 动 植物 组 织 内 并 完全 同化 于 组 织 之 中 ;而 当 死亡 降临 时 ,各
种 元 素 又 返回 环境 ;在 未 被 其 它 生物 重新 利用 时 ， 这 些 元 素 还 将 在 环境 中 进行 重新 分 配 。
而 且 常 常 还 要 经 历 一 些 复杂 的 变化 和 地 区 的 转移 。

循环 不 能 总 是 有 规律 地 进行 ,还 会 出 现 停滞 的 情况 ,比如 在 某 一 环节 上 有 机 物 大 量 堆
积 时 , 则 此 堆积 物 中 之 元 素 很 可 能 在 一 个 相当 长 的 时 期 内 静止 不 动 。

沉积 物 的 循环 是 一 种 固体 微粒 的 循环 ，、 它 是 导致 元 素 停 吾 的 主要 环节 。 在 浸 蚀 作用
下 ,陆地 上 的 土壤 粒 将 随 河流 大 量 地 进入 海洋 ， 另 一 些 土 粒 亦 可 由 大 气 而 降落 至 海内 ,于
是 这 些 土 粒 都 将 在 海洋 底 上 沉积 ; 而 沉积 物 的 循环 主要 就 是 使 这 些 土 粒 中 的 元 素 参与 生
物 地 球 化 学 的 循环 ; P 的 循环 是 特殊 的 。

每 年 倾 泄 人 海洋 中 的 全 部 固体 土 粒 大 约 为 20 x 10° 吨 , 其 中 16 x 10° 吨 系 来 自 亚洲
大 陆 。

在 目前 火山 活动 减少 的 时 期 ,这 些 土 粒 将 积累 在 海底 而 成 为 沉积 物 , 而 这 些 沉 积 物 中
所 含 的 各 种 元 素 , 亦 将 在 若干 地 质 时 期 内 被 封存 于 海底 ,直到 下 一 次 强烈 的 火山 活动 和 造
山 运动 出 现 为 止 。 但 是 ,其 中 有 少量 元 素 也 将 返回 陆地 ; 那 是 当 海 上 出 现 暴 风雨 时 ， 有 些
元 素 能 以 液体 气 雾 形态 而 重 返 大 陆 ( 见 $ 的 循环 )。 因 此 对 当代 的 人 类 而 言 ， 则 须 采 取 防
止 侵蚀 的 措施 ,以 减 慢 沉积 物 循环 中 由 陆地 向 海洋 循环 的 速度 。

"132。

碳 循环 、 氧 循环 ,水 循环 ` 氨 循环、 磷 循 环 、 硫 循环 以 及 各 种 生命 必要 阳离子 的 循环 ,是
几 种 主要 的 生物 地 球 化 学 循环 。 目 前 , 人 们 的 注意 力 越 来 越 多 地 被 吸引 在 Pb，As，Hg，
Cd 这 些 元 素 循环 的 观测 研究 上 面 , 因为 这 些 元 素 重 新 从 工业 中 排出 来 之 后 ， 它 们 可 能 市
来 严重 的 污染 和 危害 。

1. 碳 循 环 ( 图 51)

氮 的 主要 来 源 是 空气 。 与 N 相 反 ,在 自然 界 中 C 源 是 大 量 的 ， 而 且 也 是 各 种 各 样 的 。

”但 是 只 有 以 气体 形态 存在 于 大 气 中 的 CO, (HCH 700 X 10 吨 )， 或 以 溶解 状态 存 于

be
Sy

Ps

| Dy

PA se | 3 £ Sa
/大气 -水 的 平衡 AR
1 化 石 侈 料 的 能
植物 和 动物 的 呼吸 作用

矿 化 作用 : 小

人 EN
人 |

图 5-1 自然 界 中 的 碳 循环

暴 色 箭头 表示 正在 运动 中 的 并 经 常 进行 循环 的 碳 。 白 色 箭头 表示 以 化 石 形态
《石灰 质 沉 积 层 ? 石 油 * 煤 ?处 于 固定 状态 的 碳

6 183 二

水 中 的 CO; (表层 水 含 C 约 500 X 10? 吨 ,深水 中 约 34500 x 10° 吨 ) 才 能 提供 出 形成 生物
机 体 所 需要 的 碳 。

在 陆地 上 , 大 气 中 的 CO, 被 植物 截取 后 将 通过 光合 作用 而 转变 成 总 生产 量 约 200 X
10° 吨 , 此 总 生产 量 将 用 来 供养 人 类 动物、 细菌 以 及 植物 本 身 (图 5-2)。

假设 生物 圈 已 处 于 平衡 状态 , 则 此 200 x 10? 吨 有 机 物 将 仅 用 于 维持 生物 圈 的 现状 ，
此 时 ,这 些 有 机 物 将 在 如 下 方面 进行 分 配 :

A. 84 X 10 吨 有 机 物 将 用 以 保证 1860 x 10 吨 绿 色 植物 的 咋 吸 消耗

B. 5 X 10° 吨 将 用 来 补 世 火灾 引起 的 损失 ;

C. 20 X 10" 吨 将 用 来 维持 2 X 10° 吨 动物 的 生活 ;

D. 0.6 X 10? 吨 将 用 以 保证 0.1 = 10? 吨 人 类 的 生活 ;

E. 84.5 X 10° 吨 将 用 来 弥补 1 x 10° 吨 细菌 和 真菌 的 呼吸 需要 。

后 面 4 项 共同 组 成 为 净 第 一 性 生产 力 , 其 值 约 110 x 10? 吨 。

由 上 数字 可 以 看 出 微生物 的 重要 作用 ， 就 生物 量 而 言 ， 微 生物 几乎 比 绿色 植物 小
2000 倍 , 但 两 者 的 呼吸 消耗 相同 。

通过 火山 活动 及 其 它 各 种 含 碳 的 气体 来 源 ， 每 年 均 有 一 定数 量 的 C 补充 到 大 气 之

中 。
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石油
天 然 气 。 结 品 岩 和 火山 岩
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图 5-2 陆地 上 有 机 物 循环 的 基本 模型 (假设 各 生态 系统 均 处 于 稳定 状态 ) [ 引 自 Niciporovic
(1969) 及 Duvigneaud 和 Barbezat, (1972) 的 著作 ]

1 大 气 中 的 碳 ( 呈 CO, 形态 ) 和 海洋 中 (水 圈 ) 的 碳 ( 主 要 呈 碳 酸 氢 盐 的 形态 ) 的 重量 。
I. 由 各 种 氧化 作用 而 排 和 大气 中 的 CO: 的 数量 ( 见 IT).
HI. 被 氧化 的 有 机 物 的 数值 (包括 呼吸 作用 ,火灾 , 烧 材 发 酵 作 用 等 被 氧化 的 有 机 物 )。
IV. 几 大 类 陆 上 生物 的 生物 量 (用 干 重 表 示 )。
A) 植物 ; B) 动物 ; C) 人 类 ; D) 细菌 和 真菌 。
V. 各 类 生物 所 利用 的 营养 物 的 重量 ( 干 物质 )。
VI. 碳 在 岩石 圈 内 的 储藏 量 。
由 I 一 V 的 数字 均 以 十 亿 吨 (10° 吨 ) 为 单位 。RPA 为 光合 作用 有 效 辐射 。 人 们 可 以 看 出 ,植被 上 的 能 量 转换 率

是 不 高 的 ( 按 总 生产 力 计 的 转换 率 约 为 192* 按 净 生 产 力 计 为 0.59%2)， 而 特别 是 人 类 对 能 量 的 转换 率 是 很 低 的 ( 约
0.0003%)

e184.

在 有 些 情况 下 ,各 种 尸体 和 植物 残 体 的 大 量 堆积 将 使 碳 循环 减 慢 , 特 别 当 这 些 堆 积 物
转变 成 较 厚 的 块 状 腐殖质 时 ,此 情 愈 甚 。

有 时 ,将 因 空 气 不足 , 或 者 由 于 土壤 的 酸性 太 强 ， 因 而 腐生 植物 这 一 环 的 功能 未 能 实
现 , 于 是 大 量 有 机 物 残 体 将 以 泥 几 形式 而 积 曹 起 来 ;》 在 有 些 长 有 泥炭 俯 的 \ 高 起 来 的 泥炭
沼泽 地 上 ,泥炭 的 厚度 常 达 20 米 或 20 米 以 上 。

在 静止 的 水 底 上 ,各 种 生物 残 体 的 沉积 是 水 生生 物 分 解 的 生成 物 ,也 就 是 腐 泥岩 的 形
成 。 同 时 还 将 形成 一 种 有 机 质 洪 泥 或 腐 有 机 泥 ， 从 这 些 有 机 质 洪 泥 中 将 慢 慢 地 散发 出 一
些 由 发 酵 而 产生 的 各 种 物质 ,如 CH4，H2S， NH,, H,, CO, 等 。 在 此 泊 泥 中 含有 丰富 的
C 和 N, 以 及 各 种 硫化 物 ， 这 些 硫 化 物 , 在 被 长 期 封闭 于 沉积 层 中 的 硫 的 循环 中 ,起 有 极
重要 的 作用 。 假 如 各 种 生物 残 体 的 分 解 延 时 太 长 , 则 将 形成 为 石油 。

因而 在 此 又 将 出 现 碳 循环 的 停滞 。

在 煤 、 褐 煤 及 石油 中 的 碳 循环 也 将 在 若干 地 质 时 期 内 完全 停止 ， 这 时 的 碳 将 以 化 石
有 机 化 合 物 形态 存 于 地 下 ， 而 只 有 近代 人 才 又 将 这 些 有 机 化 合 物 以 化 石 燃料 形式 取出 利
用 。

碳 循环 的 停滞 将 导致 其 它 元 素 循环 的 阻塞 : 当 死 亡 的 根茎 \ 叶 形成 腐殖质 以 后 ， 这
些 器 官 中 的 各 种 矿质 元 素 也 被 包含 于 腐殖质 之 中 ; 其 中 某 些 元 素 将 以 氢 氧 化 物 形态 被 保
留 在 腐殖质 内 ; 倘若 保留 时 间 相 当 长 的 话 ， 这 些 元 素 则 将 在 其 中 富 集 ; 如 Ag, Av, Zn,
Cd, Pb, As, Mn, Co, Ni, Hg, Si 等 即 属 此 类 元 素 。 倘若 某 处 的 煤 是 由 这 种 腐殖质 所
形成 的 话 , 则 此 煤 潜 中 人 们 将 观测 到 所 述 元 素 的 浓度 都 比较 相似 。

目前 ;人们 烧 煤 将 有 助 于 上 述 元 素 从 封闭 中 解脱 出 来 ,它们 将 以 微 侍 和 煤 烟 形式 进入
大 气 , 继 而 又 降落 在 各 种 生态 系统 之 中 。 现 不 防 作 一 次 简单 的 计算 : 若 按 煤 中 所 含 Hg 的
平均 量 为 1ppm 计 ( 可 能 天 低 ), 则 仅 烧 煤 方面 每 年 就 将 向 生物 圈 内 排 人 3000 吨 Hg; BRIS
石油 将 排出 1600 吨 Hg, 而 从 母 岩 上 淋 洗 下 来 的 Hg 只 有 200 吨 , 让 人 们 将 这 三 个 数字 作
一 个 比较 。

煤 还 可 通过 泥炭 和 腐 有 机 泥 的 积累 转变 而 成 。 因 此 有 腐 殖 煤 和 腐 泥 煤 之 分 (ARR
形成 的 煤 : MEW RAK: 烛 煤 ); 后 一 种 煤 的 沥青 含量 特别 丰富 。

煤 的 基本 物质 是 木质 素 。

高 温 (在 造山 带 ) 能 促进 如 下 化 学 变化 : BRO BRO: 在 此 变化 过 程 中 还 将 逐渐

释放 出 CO，H2O，CH',〈 甲 烷 ) 和 Ni。

煤 的 储藏 量 约 为 5 X 10 吨 ， 主 要 是 在 下 石炭 纪 到 二 迭 纪 的 大 石 灾 纪 时 期 沉积 而
成 。
成 煤 的 第 二 阶段 开始 于 白垩 纪 的 末期 ,而 第 三 纪 后 半期 达到 了 顶峰 ;几乎 所 有 的 褐 煤

185。

都 是 在 此 时 期 开始 形成 的 。

为 了 说 明 形 成 宽广 而 深厚 的 泥炭 层 的 原因 ， 人 们 必须 接受 这 样 的 理论 : 在 地 面 下 沉
缓慢 时 期 (图 5-3)， 曾 形成 了 一 些 生 长 有 特种 植物 的 积 水 的 洼 湿地 带 ， 在 此 地 带 内 各 种
有 机 物 残 体 曾 大 量 堆 积 ， 而 这 样 堆 积 的 全 部 腐殖质 都 在 细菌 的 作用 下 慢 慢 地 转变 成 了 泥
Ro

当地 面 下 沉 速 度 增 加 时 ,海水 即 侵入 这 些 洼地 ,淹没 了 各 种 植物 ， 而 各 种 矿质 沉积 物
则 将 有 机 物 层 覆 盖 在 其 下 。 这 种 现象 的 反复 产生 即 导 致 了 煤层 与 矿物 岩层 的 交 蔡 出 现 。

在 地 壳 内 石油 约 含 碳 1.5 x 10" 吨 。 石 油 是 各 种 液态 碳 氨 化 合 物 〈 脂 肪 族 的 碳 氢 化
合 物 , 脂 环 族 的 和 茶 类 的 碳 所 化合物 ) 组 成 的 复杂 混合 物 , 此 外 ,其 中 还 溶解 有 一 些 气态 和
固态 的 碳 所 化合物 。 石 铀 中 各 种 元 素 的 含量 如 下 (Zobell, 1945):

C: 82.2—87.1%

H: 11.7—14.7%
S: 0.1—5.4%
N: 0.1—1.5%
O: 0.1—4.5%

其 它 矿 物质 : 01-12%, HHERE Ni, V,Pb, La 和 Fe 〈 合 成 碳 氧 化 合 物 的 催化
剂 )。
在 世界 上 ,煤油 是 有 机 碳 的 最 普通 的 形式 ,也 是 沉积 岩 ( 特 别 是 沥青 页 岩 ) 中 的 不 溶解
的 有 机 物 。 地 壳 内 的 煤油 总 含量 约 3 x 10° 吨 。 煤 的 储藏 量 估计 为 5 x 108 吨 ， 由 此 可
见 , 地 下 的 煤 铀 大 约 比 煤 要 多 1000 倍 。 但 是 煤油 的 开发 是 困难 的 。

在 海洋 中 ,以 溶解 的 碳酸 盐 和 碳酸 氢 盐 形态 而 存在 的 碳 大 约 有 35000 X 10 吨 ; 海洋
的 初级 生产 力 约 为 40 x 10? 吨 , 此 数字 相当 于 水 生 植 物 固 定 的 碳 大 约 为 20 X 10 吨 ， 而
据 Rodin 等 人 估算 ,一 定时 间 内 海洋 的 植物 量 不 会 超过 0.17 x 10 吨 ; 此 作者 还 认为 ,这
” 些 植 物 量 将 经 常 通过 海洋 动物 的 食物 网 而 被 消耗 ; 海洋 动物 的 动物 量 估计 为 3 X 10’ 吨 ，
或 者 约 为 1 X 10' 吨 干 物质 ; 由 此 可 见 ,动物 量 将 是 植物 量 的 6 倍 。 据 估计 ,在 海底 内 , 主
要 以 内 骨骼 或 外 骨骼 形态 而 封闭 在 堆积 的 死亡 有 机 体 中 的 碳 大 约 有 3000 X 10? 吨 。

在 水 域内 , 当 CO, 以 CaCO, 的 形式 (和 白垩, 石灰石 ,珊瑚 ) 而 存 于 水 下 时 ,也 将 招致 碳
循环 的 停滞 《全 世界 的 CaCO, 储量 约 为 20 X 10" 吨 )。 经 过 若干 地 质 时 期 以 后 ， 这 些
CaCO; 将 成 为 露出 水 面 的 岩石 ,而 由 于 雨水 的 溶解 ,以 及 地 衣 或 显 花 植物 的 根 的 作用 ,从
而 使 这 些 岩 石 中 的 C 和 Ca 又 重新 进入 循环 。

被 封存 在 土壤 和 岩石 中 的 碳 可 能 通过 人 类 的 活动 而 被 释放 出 来 ; 人 类 的 活动 包括 生
活 及 工业 中 的 燃 席 ， 石 灰 窗 内 的 燃烧 ， 以 及 汽油 发 动机 (各 种 机 车 及 轮船 ) 的 燃烧 作用 等
等 ;在 后 一 种 情况 下 ,大 部 分 被 利用 的 碳 将 以 CO 的 形态 而 排 人 大 气 之 中 。

2. 氧 循 环

1. 在 地 质 时 代 的 推移 过 程 中 ， 氧 循环 经 历 了 深刻 的 变化 。 目 前 空气 中 的 氧 含量 为
21% 这 一 数值 正 是 这 些 变化 的 结果 。
在 地 球 上 出 现 生命 的 初期 ( 约 30 亿 年 前 ), 地 上 的 空气 是 还 原 性 的 ,实际 上 没有 氧气 ，

* 186 »

而 最 初 的 生物 也 只 能 是 些 乏 氧 生活 的 发 酵 细 菌 。 仅 当 能 营 光合 作用 的 生物 (蓝藻 ) 出 现 以
后 ,它们 在 利用 水 中 的 氢 而 进行 光 水 解 时 才 产 生出 了 大 量 的 氧气 。

人 们 不 能 确切 知道 目前 氧气 的 浓度 是 否 已 经 达到 了 最 高 限度 ,或 者 还 将 继续 增长 ;但
是 应 当 注 意 到 的 是 ,刚刚 产生 出 来 的 O, 即将 立刻 参与 氧化 作用 ， 例 如 使 二 价 铁 氧 化 成 三
和 价 铁 , 而 更 主要 的 是 使 光合 作用 本 身 产生 出 来 的 被 碳 还 原 的 各 种 有 机 产物 又 重新 氧化 。

在 一 个 平衡 的 生态 系统 中 ,人 们 将 看 到 同时 存在 的 两 个 相反 的 化 学 反应 :

光合 作用
CO, + H,0 EFS) 有 机 物 + O2,
呼吸 作用
O: 十 AY Gree oe

不 将 有 机 物 封闭 起 来 (与 碳 循环 相关 ), 大 气 中 的 0; 也 就 不 可 能 增加 ,只 有 在 没有 呼
骸 作用 这 个 对 立 面 的 情况 下 ,才能 允许 O0, 有 较 多 地 和 逸 出 。

这 点 似乎 已 由 如 下 事实 得 到 了 证 明 : 在 各 个 地 质 时 期 以 石墨 , 褐 煤 , 煤 ,石油 ,天 然 气
形态 而 保存 于 岩石 中 的 碳 ( 目 前 还 有 存 于 生物 体 或 其 尸体 内 的 碳 ) 正 好 与 被 氧化 的 沉积 岩
中 的 和 大 气 中 的 氧 相当 ,也 就 是 说 其 数量 是 按 CO, 中 的 比例 , 即 12/32 的 比例 而 存在 的 ;
此 外 ， 大气 中 氧 的 主要 来 源 是 光合 作用 ，, 而 光合 作用 中 C 和 O, 的 交换 也 是 按 此 比例 进行
的 。

在 大 气 中 出 现 0, 以 后 的 另 一 结果 是 ,一 部 分 氧 将 在 高 空 发生 聚 合作 用 ， 从 而 形成 一
个 臭氧 (0;) 层 , 此 臭氧 层 能 保护 地 球 表面 免 受 短波 紫外 线 (1 < 250 毫 微米 ) 的 照射 ; 假
如 这 些 短波 紫外 线 不 被 臭氧 层 吸 收 的 话 , 其 危害 将 是 可 怕 的 ,它们 能 杀 死 地 面 上 的 一 切 生
物 , 但 生活 在 一 定 深 度 下 的 水 生生 物 可 以 得 到 保护 。

因此 ， 地 球 上 出 现 0, 以 后 ， 才 能 同时 在 除 水 域 以 外 的 陆地 上 出 现 需 氧 生活 (有 氧 呼
MRA Fro |

由 此 可 见 ， 生 物 圈 的 各 个 演化 阶段 与 氧 循环 的 发 展 之 间 具 有 非常 密切 的 联系 。 初 期
(4 30 亿 年 前 )， 能 放 o, 的 最 早 的 生物 (原核 生物 ) 只 能 生活 在 水 中 以 避免 短波 紫外 线 的
伤害 ;大 气 中 0, 的 浓度 必须 达到 1 多 左右 才能 在 同 温 层 内 形成 臭氧 的 防护 层 ; 而 且 也 只 有
在 这 样 的 浓度 下 (此 浓度 即 《Pasteur 转变 点 》)， 微 生物 才能 将 其 发 酵 型 代谢 转变 成 氧化
型 ;这 种 情况 即 相当 于 真 核 生物 浮 出 水 面 的 时 期 ( 约 12 亿 年 前 ); 但 是 ,在 大 气 中 刚 一 有 氧
气 出 现 ， 它 即将 被 矿物 界 所 夺取 : 很 快 使 二 价 铁 氧 化 (“ 带 状 铁 的 形成 >) 并 使 大 量 石 喜 沉
积 物 形成 ;因此 在 生物 与 矿物 界 之 间 出 现 了 夺 和 氧 的 竞争 。 可 能 正 是 由 于 这 样 的 原因 ,因此
还 必须 等 到 6 亿 4 千 万 年 前 才能 看 到 多 细胞 生物 的 出 现 ;好 象 大 气 中 的 氧 含量 ,必需 超过
1% 才 适 于 多 细胞 生物 的 生存 。

此 后 ,大 气 中 的 O, 含量 将 逐渐 增加 ,或 者 继续 保持 不 变 , 这 种 情况 都 与 碳 被 隔绝 的 几
个 大 的 时 期 相 一 致 ,比如 石炭 -二 迭 纪 成 煤 期 ,或 第 三 纪 的 褐 煤 堆积 期 (图 5-3)。

现 以 碳 循 环 被 阻 滞 为 例 来 进行 说 明 似 乎 是 可 取 的 ; 碳 循环 被 阻 滞 , 从 而 使 大 量 的 氧气
产生 ;这 是 第 三 纪 时 各 生态 系统 的 情况 ， 目 前 人 们 对 此 已 比较 了 解 ; 正 是 此 时 形成 了 西 德
巨大 的 褐 煤矿 床 , 当 前 褐 煤 的 开采 量 已 能 对 德意志 联邦 共和 国 提 供 30% 的 电能 。

在 德国 的 科隆 , 迪 塞 尔 多 夫 和 法 国 的 埃 克 斯 ， 夏 佩 勒 地 区 围 成 的 三 角 地 带 内 , 褐 煤 的
储藏 量 估计 约 50 x 10° 吨 ， 此 数值 大 约 与 40 X 10? 吨 的 碳 相当 。 将 40 x 10? 吨 碳 封 闭
起 来 也 就 相当 于 向 大 气 中 释放 出 氧 约 110 x 10? 吨 。

CO, 十 了 Oo。

° 187 »

温润 地 上 的 红 杉林 1 i site:
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DR 多 长 有 芦苇 的 的 泥炭 沼泽 低地
| 泥炭 沼泽 及 永生 植物

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泥炭 上 由 森林 殖 物体 形成 的 深 色 神 煤 ass | 人 和

图 5-3 ”莱茵 河流 域内 老 第 三 纪 时 的 一 个 复杂 的 生态 系统 。 plained ae
环 的 中 止 及 氧 的 释放 都 有 关系 。 目 前 在 美国 还 存在 有 这 样 的 生态 系统 GIA Teichmilller
WIE, 1957)

图 5-3 所 示 即 为 一 个 碳 被 封闭 的 生态 系统 ( 引 自 Teichmuller 的 著作 )o

实际 上 ,这 是 若干 植物 群落 形成 的 组 合体 ,而 这 些 植物 群落 的 分 布 都 与 土壤 的 湿度 变
化 相 适 应 ; 土壤 的 温度 是 从 低 处 有 自由 流动 的 水 开始 直到 比较 阴凉 的 紧 实 的 地 面 为 止 而
递减 的 。 对 此 现 分 4 种 情况 说 明 如 下 :

C1) 在 有 自由 流动 的 水 的 地 方 堆积 着 粗大 的 各 种 废物 ,或 者 为 较 细 的 静水 腐 殖 土 。
(2) 在 低 处 的 泥炭 沼泽 地 上 生长 着 草本 植物 ， 无 乔木 ， 但 有 漂浮 的 水 生 植物 或 沼泽 植物

《如 克拉 水 属 , 昔 草 属 ,灯心草 属 ,芦苇 属 ) 这 些 植物 的 残 体 则 形成 小 色 褐 煤 。

(3) 洼 湿 地 上 的 森林 :

一 一 生长 着 杉 科 AW RED; KABA RE,

一 一 生长 着 杨梅 科 , 西 里 拉 科 植物 ;这 些 植物 很 少 遭 到 水 沽 。

这 些 森 林 的 植物 残 体 将 形成 深 色 褐 煤 。

(4) 湿润 土壤 上 的 红 杉 林 。 此 处 的 宰 媒 主要 由 保存 良好 的 、 红 杉 的 树干 和 树 核 所 形成 。

上 述 情 况 都 与 地 面 下 沉 的 速度 不 同 有 关 : 红 杉 的 树干 和 树枝 积累 层 与 莱茵 河 河 口 的
缓慢 下 沉 期 相符 合 ; 深 色 褐 煤层 ( 洼 浊 地 上 的 森林 ) 与 正常 速度 下 沉 期 相 一 致 ; 浅 色 褐 煤层
《芦苇 地 ) 则 与 迅速 下 沉 期 相对 应 。

如 上 例子 似乎 具有 特殊 的 意义 ， 因 为 它 所 明确 的 一 些 情 况 使 得 生态 系统 的 概念 更 复
杂 化 了 。 从 严格 的 意义 来 说 ,这 里 有 4 个 或 5 个 截然 不 同 的 生态 系统 ,但 是 它们 又 共同 组
成 了 一 个 联 贯 一 致 的 生态 学 体系 ， 而 此 体系 中 的 各 组 成 部 分 在 一 定 的 空间 与 时 间 内 又 是
互相 交 蔡 并 可 相互 代替 的 ;此 外 , 当 该 体系 中 的 各 组 成 部 分 发 生 下 沉 运 动 时 ， 它 们 又 促进
了 莱茵 词 下 游 漏 斗 状 地 带 的 增 大 ,并 使 碳 循 环 中 断 ,而 碳 则 以 褐 煤 中 的 有 机 物 形 态 被 封存
地 下 。

生理 学 家 们 认为 ,假如 空气 中 的 CO, 含量 增加 的 话 ， 光 合 强度 亦 将 急剧 上 升 (当然 放
氧 量 也 将 增加 )e 因此 不 能 排除 这 种 情况 , 即 在 地 球 的 发 展 史 中 ， 强 烈 的 火山 活动 期 可 能
排出 过 极 大 量 的 CO,, 这 时 地 球 上 植物 繁茂 ,空气 中 的 0; 充裕 ,不 习惯 于 这 种 变化 的 大 型
动物 的 发 展 受 到 了 限制 。

2. 氧 能 形成 多 种 多 样 的 化 合 物 ， 而 其 中 对 生物 具有 重要 作用 者 是 水 (HO) 和 二 氧化
碳 《CO:)。 它 们 平衡 地 分 布 在 生物 圈 、 大 气 圈 、 岩 石 图 和 水 圈 之 内 。 水 圈 内 的 水 共 约
1.5 x 10 公里。 大 约 每 过 2.5 x 10 年 ,这 些 水 将 通过 光合 作用 而 被 光 解 ,并 通过 呼吸 作

* 188。

用 又 重新 形成 。

3. 当前 ,人 类 的 活动 已 使 氧 的 循环 极 不 正常 ， 除 了 人 类 的 呼吸 消耗 越 来 越 增加 以 外 ，
石油 的 燃烧 量 也 愈 来 愈 大 。

另 一 方面 ,由 于 海洋 遭 到 DDT 的 污染 ,从 而 降低 了 浮游 植物 的 光合 效率 ;而 漏出 的 石
油 经 常 在 海面 上 形成 很 薄 的 石油 层 从 而 使 反射 率 增加 并 减少 了 太阳 能 进入 水 中 的 光量 和
热量 ;所 有 这 些 均 能 导致 光合 作用 的 更 加 恶化 。

大 们 不 了 解 陆 地 上 将 有 何 种 大 的 变化 ， 而 仅 知 海洋 温度 的 降低 将 影响 到 陆地 上 的 平
均 温度 ,并 使 温带 植物 生长 期 的 长 度 缩短 。 人 类 在 发 展 工厂 ， 企 业 中 常 使 绿色 区 域 缩小 ，
这 在 同样 意义 上 来 说 也 肯定 会 使 光合 作用 产生 的 O, 减少 。

但 是 , CO, 略 增 将 能 提高 生态 系统 的 生产 力 , 同 时 使 大 气 中 的 0, 含量 增加 。

似乎 大 气 中 的 O, 减 少 百 分 之 几 也 不 致 对 生物 带 来 巨大 的 损害 。 您 对 此 怎样 考虑 的 呢 ?

/

3. 8 WB (A 5-4)

1. 存 在 世界 上 的 总 水 量 约 为 1350 x 10° RE’, RHI7DWELETRBEZH. 所 有
的 水 都 来 自 海洋 ;而 且 通 过 连续 的 水 文 循环 又 将 重新 返回 海洋 之 中 。

水 以 三 种 形态 而 存在 ， 其 数量 及 所 占 的 百分比 如 下 〈 引 自 Nace 及 Leopold 的 著作 ，
1964):

体积 (公里 ?7 所 占 的 92

max:

海洋 1300000000 97.2

淡水 湖 123000 0.009

湖 和 内 海 ( 通 常 是 含 盐 的 ) 100000* 0.008

江河 1230 0.0001

土壤 水 65000 0.005

地 下 水 (直到 800 米 深 处 为 止 ) 4000000* 0.31

深层 地 下 水 4000000 0.31
固态 水 :

冰河 与 极地 冰 幅 32500000 2.50

温带 及 热带 地 区 的 冰河 1000 0.0001
气态 水 :

大 气 中 的 水 12700 0.001

各 种 生物 体内 的 水 400 0.00005

在 太阳 辐射 能 (总 辐射 和 热量 ) 的 冲击 下 ,水 将 从 一 种 形态 转变 成 另 一 种 形态 ,并 在 气
流 ( 风 ) 和 海流 的 推动 下 在 生物 圈 内 循环 。

太阳 能 每 年 将 使 海水 燕 发 约 400000 A’, 而 陆地 生态 系统 中 每 年 水 的 蒸发 蒸腾 量
AAA 65000 AH; 以 降水 方式 返回 地 面 的 水 与 以 上 数值 相等 ， 但 是 海洋 的 收 支 差额 为
负 :, 而 陆地 则 为 正 : 35000 公里 : 的 陆地 降水 均 来 自 海洋 , 此 降水 量 中 的 大 部 分 (25000 公
里 ) 将 通过 江河 而 返回 海洋 ， 而 江河 之 水 又 来 自 地 面 流水 及 各 种 下 水 道 的 排水 。 剩 余部
分 (10000 一 15000 公里 ?) 将 次 人 地 下 成 为 地 下 水 ,而 当 岩 石 的 含水 量 达 到 饱和 状态 时 ,这
些 水 将 缓慢 地 返回 海洋 之 中 。

* Colas (1964) 提出 的 地 下 水 数字 仅 为 250000 AH; RZ, Kalinin 和 Bykow (1969) 提出 的 深层 地 下 水
数字 为 36000000 公里 》; 他们 提出 的 湖水 数字 为 750000 AB,

e 1892.。

2. 极地 冰 和 深层 地 下 水 是 巨大 的 淡水 贮备 库 ， 但 是 当前 人 类 需要 的 淡水 还 很 少 商 丝
库 中 索取 。 大 气 中 的 水 分 可 以 通过 往 云 里 撒布 某 些 “ 造 十 物质”( 碘 化 银 或 干冰 ) 而 被 凝结
成 大工 雨 降落 地 面 , 但 是 雨量 很 小 ;此 外 ， FR Ee
危险 。

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估计 地 面 水 约 有 25000 AB, AM it Sk AL SE RE a EA ak
的 一 半 , 即 12500 公里 ?; 另 一 方面 ， 人 们 还 希望 将 每 年 沙 人 地 下 的 水 全 部 抽取 出 来 利用 ，
或 者 至 少 抽出 10000 公里 ?来 利用 。 这 样 ， 全 部 可 以 利用 的 水 的 最 大 值 将 达到 25000 公
Be,

然而 ;每 年 能 供应 的 水 是 无 规律 的 ， 而 且 江 河 的 最 高 水 位 及 最 低 水 位 是 变化 元 常 的 。
从 而 使 问题 变 得 非常 复杂 ;此 外 ,为 了 利用 水 力 发 电 ; 经 常 乱 建 水 库 和 拦 河 坝 , 这 些 都 将 使
传统 的 景观 遭 到 破坏 ;而 尤 有 甚 者 是 各 种 污染 将 使 水 质变 坏 。

问题 的 复杂 是 因为 存在 工业 用 水 的 缘故 。 在 工厂 中 ， 抽 取 的 水 经 过 流通 以 后 将 分 成
截然 不 同 的 两 部 分 :一 部 分 将 通过 蒸发 作用 ,以 及 因 进 入 生产 的 产品 中 而 消失 ; 另 一 部 分
则 被 弄 寻 区 后 又 重新 从 工厂 内 排出 ;但 是 排出 的 水 都 或 多 或 少 是 经 过 净化 处 理 的 。;

有 些 工 厂 常 将 不 同 工 序 中 的 水 反复 使 用 ， 直 到 其 不 能 再 用 为 止 《水 的 再 循环 让 Cola
1964); 在 此 情况 下 ,虽然 进行 同样 的 生产 ?但 耗 水 量 不 大 。

经 常 出 现 这 种 情况 ， 很 多 工厂 午 沿 着 江河 建立 ,而 河水 将 连续 地 被 多 次 抽 用 ; 除非 工
厂 间 具 有 足够 的 距离 以 使 污染 水 能 进行 自动 净化 ,否则 污染 将 向 下 游 日 渐 发 展 ;但 是 工厂
间距 离 较 远 的 情况 是 少 有 的 ,而 最 常见 的 是 沿 着 这 些 河 流 将 形成 一 个 人 口 稠 密 的 地 区 ;在
此 情 状 下 ,城市 ,工厂 ,农场 都 将 排出 大 量 的 废水 ,并 让 这 些 废水 流 人 河中 ， 而 下 游 的 工厂
抽取 河水 或 经 处 理 或 不 经 处 理 又 重新 使 用 ,继而 又 排出 ,如 此 每 经 一 次 反复 利用 ， 河 水 的
污染 也 就 更 加 重 二 些 , 因 此 越 往 下 游 ， 水 的 污染 也 越 严 重 。 所 以 在 沿 河 而 下 的 过 程 中 , 河
水 将 要 进行 一 系列 连续 的 再 循环 ; 如 此 循环 的 最 终 后 果 将 在 靠近 河流 的 人 海口 处 清楚 地
显示 出 来 ， 在 这 里 ,水 的 污染 是 如 此 严重 ,以 致 水 中 差不多 都 无 生物 生存 ， 甚 至 也 不 再 适
合 工业 使 用 了 ;经 常 是 一 切 水 生生 物 消 失 了 ,甚至 航行 也 受到 影响 。

解决 这 个 问题 的 方法 是 建立 若干 个 水 库 , 在 水 库 中 大 量 董 水 ,而 在 一 定时 期 内 将 所 萤
之 水 放 和 河中 以 对 污染 水 进行 稀释 。

人 类 所 需 之 水 可 以 分 成 如 下 几 种 : 饮用 水 ,农业 用 水 .工业 用 水 。 内 河 航行 所 需 之 水
ae

根据 一 个 国家 的 发 展 程度 ,以 及 是 农业 国 或 工业 国 的 不 同 , 其 所 需 的 用 水 量 也 有 很 大
NEW: 在 美国 ， 一 个 居民 每 年 的 耗 水 量 约 为 1200 一 1500 米 ?, 第 三 世界 各 国 每 个 居民
RAKES 40 米 ?/ 年 ,而 像 法 国 这 样 的 国家 中 每 个 居民 的 用 水 量 大 约 为 500 米 ?/ 年 8

若 将 地 球 上 每 个 居民 的 平均 用 水 量 按 300 米 ?/ 年 计算 , 则 全 人 类 每 年 所 需 的 淡水 将
%) 1100 公里 ?

长 此 结论 是 ,在 每 年 可 以 利用 的 淡水 25000 公里 ; 中 (包括 地 面 水 和 可 开发 的 地 下 水
在 内 )， 目 前 全 世界 37 亿 人 口 的 耗 水 量 将 超过 1100 公里 :, 若 按 美 国 居民 的 用 水 标准 计

1) 农业 上 的 灌溉 用 水 不 能 返 复 利用 。 相 反 , 在 同一 工厂 内 的 工业 用 水 可 以 多 次 利用 (“ 回 流 ?), 而 河流 中 的 水 也 可
被 沿 河 建立 的 若干 工厂 返 复 利用 (再 循环 )e

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深层 地 下 水 4 x 10 公里 :二 一 =

——————————

5-4 全 世界 的 水 循环 (说 明 见 正文 )

算 , 则 全 人 类 的 用 水 量 将 为 4000 公里 2: 按 前 一 种 标准 计算 得 的 全 世界 需 水量 仅 为 可 利用
HAY 1/20, 因此 当前 世界 上 的 用 水 问题 似乎 不 是 一 个 迫切 的 问题 ;但 是 随 着 文化 的 发 展
和 全 球 人 口 的 增长 ,从 现在 起 到 2000 年 时 ,居民 的 需 水 量 将 有 极 大 的 增加 ;估计 到 那 时 每
个 居民 的 需 水 量 大 约 为 2000 米 "/ 年 ， 而 全 人 类 的 需 水 量 将 达到 13000 一 14000 公里 K
约 到 2020 年 时 ,人 类 的 需 水 量 与 可 供应 的 淡水 资源 间 将 达到 平衡 。

随 着 人 口 的 增长 和 技术 的 发 展 , 再 过 半 个 世纪 以 后 ,人 类 的 需 水量 与 可 能 供应 量 之 间
的 平衡 将 有 被 破坏 的 危险 ; 届时， 除非 使 水 的 循环 量 增加 ,也 就 是 说 除非 进行 人 工 造 水 以
外 ,将 无 其 它 解救 办 法 〈Colas)。 滨 海 的 国家 可 以 发 展 淡化 海水 的 技术 。

由 于 淡水 资源 的 地 理 分 布 极 不 均匀 ;而 实际 上 一 定 地 区 的 各 年 降雨 量 也 不 同 , 所 以 使
问题 变 得 更 加 复杂 ;在 很 多 地 方 , 缺 水 成 了 关键 性 的 问题 ,而 为 了 解决 这 样 的 问题 ,人 们 葵
虑 了 多 种 多 样 的 方案 :

1) 修建 各 种 水 库 (" 拦 河 坝 ”) ,而 最 好 是 分 散 的 小 型 水 库 ;

2) 重新 探索 地 下 含水 层 ;

3) HACKEN SSVHRD);

4) 在 深入 研究 的 基础 上 探索 用 水 的 新 方法 (其 中 如 改进 农业 技术 和 森林 业 技 术 等 );

5) 利用 地 下 水 〈4 一 8 X 10° 公里 ?未 利用 的 地 下 水 六

6) 增加 再 循环 的 水 量 , 包 括 人 工 制 造 纯 水 在 内 ;

7) 威 水 的 全 部 脱 矿 质 或 部 分 脱 矿质 处 理 。

3. 关于 陆地 上 水 文 循环 的 重要 性 人 们 已 作 了 大 量 的 讨论 。 长 期 以 来 人 们 曾 推测 ， 大
部 分 降下 的 雨水 可 能 来 自 森 林 和 田野 的 蒸发 蒸腾 作用 。 在 辽阔 的 刚果 河流 域内 ， 情 况 可
能 是 这 样 的 ;在 该 区 域内 生长 着 茂盛 的 森林 或 稀 树 干草 原 ,在 此 通过 蒸发 蒸腾 而 进入 大 气
中 的 水 分 约 占 降 雨量 的 65 % , 似乎 大 大 地 多 于 来 自 海中 的 水 分 〈Beraard，1945)。

* 191°

但 在 苏联 则 相反 ,人 们 最 近 发 现 ,在 降落 的 雨水 中 ， 来 自 当 地 的 水 分 不 超过 15 多 ,其
至 在 苏联 的 欧洲 地 带 也 是 这 样 。 在 美国 的 密西西比 河流 域内 ,90 多 的 降雨 均 系 来 自 海
洋 。

因此 ,一 个 新 的 问题 又 向 生物 圈 提 了 出 来 , 那 就 是 人 类 将 越 来 越 多 地 使 用 陆地 上 的 淡
水 ,继而 又 将 这 些 痰 水 重新 排 人 海中 ;这 就 等 于 是 将 陆地 上 贮存 的 水 (淡水 ) 苇 移 向 海洋 之
中 (在 此 将 变 成 咸 水 而 很 难 再 被 利用 )。

4. 2% ta W (A 5-5)

大 气 是 人 的 唯一 的 贮备 库 。 雷 雨 时 将 通过 放电 或 离子 化 作用 而 使 一 部 分 氮 由 空气 进
人 土壤 中 ;这 种 进入 土壤 中 的 氮 ,每 年 约 有 25 x 10% 吨 。 但 是 必须 考虑 到 的 是 , 在 这 种 固
定 的 氮 中 至 少 有 70% 是 来 源 于 地 上 ; 当 太 阳 加 热土 壤 而 发 生 中 性 或 碱 性 反应 时 ， 陆 地 上
可 能 产生 出 氮 的 各 种 氧化 物 或 氨 ; 工 厂 的 排 烟 中 也 可 能 有 氨 分 离 出 来 ,工厂 排 烟 中 的 氮 将
以 4.5 公斤 /公顷 /年 的 数量 进入 陆地 生态 系统 之 中 ;海洋 是 碱 性 的 , 它 也 可 能 放出 大 量 的
NHa。

因此 ,只 有 30% 的 氮 , 或 者 7.6 x 10 吨 /年 的 氮 是 降雨 时 由 大 气 中 国定 的 。

而 正 是 通过 生物 固氮 才 促使 大 量 的 N 返 回 到 生物 圈 中 。 据 估计 陆地 上 每 年 由 生物 固
定 的 氮 约 为 44 X 10 吨 。 在 固氮 菌 的 参与 下 ， 而 且 还 有 蓝藻 和 光合 细菌 的 干巴 下 , 海洋
中 国定 的 氮 估 计 可 达 10 x 10° 吨 ( 可 能 估计 偏 高 )

另 一 方面 ， 工 业 从 空气 中 固定 的 N 大 约 为 30 X 10 吨 ， 这 一 部 分 将 以 肥料 形式 加
人 到 上 列 数字 中 ;因此 每 年 向 陆地 生态 系统 输入 的 N 共 约 82 X 10° mL

一 部 分 (30 x 10 吨 ) 将 被 雨水 淋 洗 而 进入 河流 及 海洋 ;余下 部 分 则 积 鞋 在 大 陆 土 壤
中 。

这 样 , 被 男 定 的 氮 将 在 陆地 生态 系统 中 越 积 越 多 ,以 致 将 引起 不 利 的 富 营 养 化 现象 出
现 , 甚 至 还 将 达到 致 毒 浓度 的 程度 ,但 幸运 的 是 随即 又 发 生 了 反 硝 化 作用 ; 据 估 计 ，* 在 反 硝
化 作用 下 由 陆地 生态 系统 还 给 大 气 的 N 约 为 43 X 10 吨 /年 。

氮 从 土壤 中 被 淋 洗 出 来 以 后 也 就 脱离 了 陆地 生态 系统 的 循环 并 被 江河 带 人 海洋 之
中 ;每 年 被 带 人 海洋 的 硝 态 扰 约 为 10 x 10 吨 ,有 机 氮 约 20 X 10 吨 。

由 于 海洋 总 是 或 多 或 少 处 于 平衡 状态 , 因此 人 们 可 以 认为 这 30 x 10“ 吨 所 也 将 通过
海洋 的 反 硝 化 作用 而 返回 大 气 之 中 ,或 者 被 海洋 生物 吸收 一 部 分 (10 10° ME N/E); 此
后 ,这 部 分 氮 将 随 尸 体 一 起 沉 人 水 下 而 积 蕾 在 海底 泥 沙 之 中 。

沉 人 水 下 并 被 封闭 在 深 处 (深渊 ) 泥 沙 内 而 损失 的 N 是 很 难 估算 出 来 的 ; 这 些 损失 的
氮 也 不 能 依靠 火成岩 土壤 供应 的 N 来 补偿 ,因为 火成岩 的 含 念 量 是 极 少 的 ;但 是 人 们 可 以
认为 ,这 些 损 失 的 N 将 通过 火山 活动 向 大 气 中 释放 出 的 新 生 N 来 得 到 补偿 。

必须 指出 的 是 ,N 和 了 将 同时 进 人 捕食 者 的 物质 循环 中 , 即 首先 进入 鱼 体 ， 鱼 又 是 鸟
类 或 各 种 哺乳 动物 的 猎 获 物 ， 而 通过 哺乳 动物 或 鸟 的 羡 便 形式 ( 鸟 类 )N 和 了 又 将 被 带 回
陆地 。

虽然 有 反 硝 化 作用 存在 ， 但 是 陆地 上 固定 的 N 的 数量 仍然 在 增加 : 以 肥料 形式 由 工
业 中 国定 的 N 每 6 年 将 增加 1 倍 ? 豆 科 作 物 固定 的 N 至 少将 增加 10 锡 ; 因此 ,在 土壤 和 生

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态 系统 的 生物 循环 过 程 中 ,N 的 数量 都 可 能 逐渐 增长 ;在 此 情况 下 ， 这 些 生态 系统 将 通过
输出 方式 而 导致 地 下 水 的 含 氮 量 上 升 ， 其 结果 是 对 利用 地 下 水 的 人 类 造成 危害 ;此 外 ,来
自 各 种 动物 和 人 类 的 含 氮 的 类 便 和 废物 经 常 被 倒 人 河流 ,湖泊 和 海洋 之 中 ,其 后 果 是 引起
富 营养 化 现象 的 出 现 和 污染 。

陆地 上 氮 的 存在 量 太 多 ( 据 Delwiche 于 1970 年 提出 的 看 法 不 能 多 于 9 X 10 吨 /年 )
将 是 威胁 大 类 的 、 最 严重 的 危险 ,而 且 这 种 危险 是 不 大 能 发 现 的 。 目 前 ,在 有 些 从 事 “ 生 物
农业 ”的 农业 工作 者 身上 已 经 表现 出 了 一 种 抵抗 工业 生产 的 无 机 氮肥 的 能 力 ( 见 213 页 )。
希望 人 们 能 最 好 地 利用 各 种 反 硝 化 细菌 并 研究 出 能 够 减轻 残留 氮 引 起 危害 的 有 效 方 法 。

5. 硫 循环 〈 图 5-6) (Kellog, 1972)

在 生物 圈 内 , 硫 主要 以 HS。，SO, 及 SO” 等 形态 参与 流通 ,在 化 学 作用 或 生物 的 作
用 下 氧化 形态 的 硫 可 转变 成 还 原 的 形态 ,而 反之 亦 然 。

来 目 生物 的 HS《〈《 陆 地 和 海洋 中 生物 物质 的 分 解 而 来 ) 每 年 将 以 95 X 10* 吨 的 数量
进入 大 气 之 中 (其 中 $ 的 数量 为 90 X 10% 吨 /年 ), 并 在 此 被 氧化 成 SO,; SO, 是 在 陆地 和
海洋 间 访 通 的 一 种 常见 的 硫化 物 。100 x 10° MED LAY SO, (HEH S %H 50 x 10% 吨 ) 将 通
过 人 类 的 活动 而 排 人 空中 : 80 多 来 自燃 烧 各 种 含 S 的 燃料 ( 煤 , 石油 等 )720 匈 来 自 有 色
金属 的 熔炼 。 由 此 可 见 , 大 气 中 所 含 的 SO,〈 除 污染 地 区 以 外 ， 大 气 中 的 SO, 含量 一 般
为 0.5 一 5 微克 / 米 ) 有 2/3 RMF RRA. 而 另 1/3 则 来 自 人 类 的 活动

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5-6 硫 循 环 的 模型 ( 引 自 Ericksson，1959 和 Kellog, Cadle 等 人 的 著作 ，19727)
图 中 数字 均 以 10“ 吨 S/ 年 为 单位 ， 在 循环 的 不 同 阶段 上 的 硫化 物 形态 均 于 括 驳 内 注 出 。 实 线 : 来
自生 物 中 的 S; BRR: 含 盐 的 云 和 雨中 的 S; 虚线 : 来 自 污 染 的 S; AR: 来 自 火 山 的 S; HY
线 : 雨中 的 S; Mee: 陆地 向 海洋 输出 的 S 其 它 说 明 见 正文 。
aH, — a SO, 将 转变 成 SO;, 继而 又 转变 成 H,SO, (在 有 些 情 况 下 还 可 能
形成 为 "CNH4):SO,); 大 气 尘 埃 中 所 含 的 Fe 或 Mn 将 对 此 氧化 过 程 起 有 催化 的 作用 。
因此 ,一 部 分 以 HSO, 的 气 雾 形态 , 或 以 硫酸 盐 的 微粒 形态 而 存 于 大 气 中 的 S$, RR
快 返回 地 面 或 海洋 。 约 需 5 天 到 2 周 时 间 即 可 返回 地 面 , 返回 的 数量 约 为 116 X 10* 吨 /

。 194 。

Oe ea

ai 3
(AE, 2S SABA EWS S 的 气体 直接 与 各 种 植物 和 地 面 接触 ， 从 而 8 被 后 者 所
Mi 洗 计 每 年 像 这 样 由 大 气 回 到 生物 轿 内 的 $ 可 达 25 X 10* 吨 4

: 当 计 风 激 起 海上 的 巨 演 并 将 海水 带 至 高 空 时 海 永 中 的 各 种 硼酸 从 而 将 散落 到 陆 由
ECAR, 海水 中 的 NaCl 也 是 这 样 , 见 152 页 )。 据 估计 ;以 气 雾 形态 而 被 风 吹 至 高 空 的
S 约 有 43 X 10 吨 ,其 中 有 4 吨 * 将 落 到 陆地 上 ，39 吨 * 将 降落 到 海洋 之 中 。

以 被 氧化 形态 返回 生态 系统 的 'S 可 能 产生 二 些 重要 的 影响 ， 雪 和 雨具 有 较 高 的 酸性
(pH 较 低 ) 并 使 土壤 的 淋 洗 作用 , 以 及 灰 化 作用 增加 。 在 瑞典 已 有 这 种 现象 产生 ;由 于 西
欧 工 业 区 排出 的 烟 中 含有 大 量 的 HSO,， 从 而 使 瑞典 的 雨水 具有 较 高 的 酸度 (pH 为 4.5)，
当前 引起 的 后 果 是 土壤 的 肥力 误 竭 ， 随 此 而 来 的 则 是 针 时 树 组 成 的 森林 生态 系统 的 生产
力 明 显 下 降 。

上 述 现 象 对 地 面 水 也 将 产生 较 大 的 影响 ”大 们 在 瑞典 的 维 内 尔 湖 上 观测 到 , 在 1965
年 初 到 1967 年 7 月 期 间 ， 湖 水 的 pH 值 由 7.3 下 降 到 6.8; pH 的 下 降 对 水 生生 物 是 一 个
威 肪 ;因为 pH 小 于 4.0 ,很 多 生物 都 将 不 能 生存 ; BE 低 于 5.3 时 ， 链 鱼 即 将 死亡 ; 危险
总 是 出 现在 靠近 工业 中 心 或 大 量 出 现 污染 的 地 方 。

人 们 观测 到 ,每 年 进入 大 气 的 全 部 SO, 中 虽然 仅 有 1/3 是 由 人 类 活动 而 排出 的 ; 但 是
不 应 低估 了 这 部 分 SO, 的 危害 ， 因 为 它们 还 将 降落 到 排出 地 附近 ,从 而 在 该 处 出 现 SO，
浓度 特 高 的 现象 ;其 结果 将 对 植物 \ 动 物 和 人 类 带 来 伤害 ( 见 192 一 193 页 )。

” 硫 循环 的 一 部 分 是 属于 开路 循环 ,当前 对 这 部 分 的 情况 还 知之 甚 少 ; 这 就 是 通过 江河
从 陆地 带 人 海洋 去 的 S 的 数量 问题 。Eriksson (Hit, EAA 14 x 10° 吨 的 硫 是 来 源 于
岩石 的 溶解 ; 而 另 一 方面 有 人 认为 ， 江河 带 走 的 s rh 11 x 10° 吨 系 由 加 到 土壤 中 的 肥
料 被 淋 洗 而 来 。

最 后 ,由 于 土壤 的 淋 洗 每 年 流 人 海洋 的 总 S 量 将 为 41 x 108m,

由 图 5-6 可 见 , 人 们 将 上 列 数值 作 了 详细 的 划分 ;而 且 在 显然 是 平衡 的 两 个 总 数值 基
础 上 ,致使 生物 圈 内 的 硫 循环 比较 真实 。 这 两 个 总 数值 是 : 在 陆地 范围 内 ,每 年 排 人 大 气
中 和 降落 地 面 的 $ 是 平衡 的 ;其 数值 为 113 一 184.x 10 吨 /年 ; 在 海洋 方面 亦 同 。 其 数 为
71 一 72 x 105 吨 。 生 物 圈 内 每 年 的 总 平衡 是 : 进入 大 气 和 返回 陆地 及 海洋 的 总 S 量 均 为
185 x 10 吨 /年 。

然而 这 只 是 一 个 虚假 的 平衡 , 因为 每 年 还 有 .66 x 10 吨 Ss 被 江河 带 和 海洋 ， 而 其 中
一 部 分 将 在 此 被 封闭 起 来 ( 即 进入 沉积 物 的 循环 )。 只 有 在 考虑 了 化 石 硫 〈 主 要 是 含 于 石
油 和 煤 中 的 硫 ) 的 作用 下 ,才能 建立 起 接近 真实 的 平衡 5

6. 磷 循 环 ( 图 -7)
磷 灰 石 (磷酸 三 钙 ) 类 型 的 岩石 构成 了 了 的 巨大 储备 库 ， 而 此 岩石 的 分 解 则 将 大 量 磷

酸 盐 转交 给 陆地 生态 系统 ; 但 是 与 水 循环 同时 发 生 的 则 是 大 量 磷酸 盐 被 淋 洗 并 被 带 人 海
洋 ; 在 海洋 中 ,它们 使 近 岸 海水 的 磷 含 量 增 加 ， 并 供给 浮游 植物 和 与 浮游 植物 有 头 的 一 些

* 原文 如 此 ， 拟 为 4X10' mA 39 X10° 吨 之 误 。 译 者 注

e。 195 。

食物 链 的 需要 ; 而 后 ， 进 和 食物链 的 磷 则 将 随 该 食物 链 上 死亡 的 生物 尸体 而 帝 人 海洋 深
处 ;其 中 一 部 分 将 沉积 在 不 次 的 泥 沙 中 ， 而 且 还 将 被 海洋 生态 系统 重新 取 回 利用 ; 另 一 部
分 则 将 被 埋 存 于 深 处 的 这 积 物 内 而 在 循环 中 消失 。 很 大 一 部 分 还 将 凝结 成 磷酸 热 结 核 存
于 深水 之 中 ,从 而 也 将 从 循环 中 消失 ;磷酸 盐 结核 内 常常 含有 相当 多 的 氟 。 一 些 磷 酸 盐 还
可 能 与 SiO, 凝结 在 一 起 而 转变 成 硅 藻 的 结 皮 帝 积 层 , 目 前 这 些 沉 积 层 组 成 了 巨大 的 磷酸
盐 矿床 。

因此 ,虽然 经 常 有 磷酸 盐 被 带 人 海 ， 但 是 海水 中 的 P 含量 仍 是 微弱 的 ; 磷 在 海水 中 被
视 为 一 种 少量 元 素 ; 是 有 机 体 增长 的 限制 因素 。

富 营养 化 作用

由 河流 带 和 海洋

图 5-7。” 磷 循环
通过 海岛 和 人 类 的 捕 备 活动 可 使 一 部 分 磷 返 回 陆地 。 秘 鲁 海岸 的 优质 鸟 凑 层 表明 , 海
岛 的 作用 从 前 比 现 在 更 大 ;在 捕 鱼 业 中 有 时 用 鱼 作 稻田 肥料 从 而 使 磷 返 回 地 面 。
人 们 估计 ,这 样 返回 陆地 的 P 每 年 大 约 有 60000 吨 , 若 用 此 返回 的 数量 来 补偿 带 走 的

© 196°

数量 则 相差 甚 远 ， 因 为 每 年 从 岩层 中 溶解 出 来 的 以 及 从 肥料 中 淋 洗 出 来 的 磷酸 盐 约 有

2000000 mt,

在 海洋 深 处 , 磷 循 环 的 中 断 以 及 由 此 而 造成 生物 圈 内 磷 的 不 断 损 失 是 如 此 严重 ,致使
目前 成 了 使 人 忧虑 的 难题 ; Wells, Huxley #1 Welles 曾 在 1939 年 写 道 :“ 在 决定 人 类 生
存 的 一 系列 因素 中 磷 是 一 个 薄弱 的 环节 ”。

目前 ,由 于 大 量 使 用 含有 磷酸 盐 的 各 种 清洁 剂 ,因而 加 快 了 磷 从 陆地 向 海洋 的 流动;
这 些 清洁 剂 流 经 之 处 将 使 河流 出 现 富 营 养 化 作用 ( 见 194 页 ), 并 使 沿途 污染 的 泡沫 增加 。.

7. 生命 必要 阳离子 的 循环

在 陆地 上 ,生命 必要 阳离子 的 主要 来 源 是 土壤 ,而 土壤 中 的 这 些 阳 离子 又 来 自分 解 的 ;
母 内 。 但 是 ， 目 前 人 们 发 现 从 天 空降 下 的 固态 水 或 芒 态 水 中 也 经 常 带 来 极 大 量 的 生命 必 .
要 阳离子 ;只 须 观察 一 下 一 些 附 生 隐 花 植 物 上 向 下 形成 的 环 状 物 就 足以 说 明 问 题 了 (但 只 -

有 在 空气 未 被 污染 的 条 件 下 才 是 这 样 )。

风 肛 海洋 上 和 满 盖 干燥 侍 土 的 地 面 上 吹 过 时 ， 有 时 能 将 含有 大 量 生命 必 要 元 素 的 气 ，
雾 或 尘土 带 至 很 远 的 地 方 ;在 撒哈拉 沙漠 中 ， 沙 暴 扬 起 的 尘土 可 能 降落 在 巴哈马 群岛 上 ;

赤道 几内亚 的 森林 同样 可 以 获得 来 自 撒哈拉 的 大 量 的 太 质 营养 ; 这 些 矿 质 营 养 是 随 着 北
风 吹 起 的 企 十 经 过 了 九 百 公里 ,甚至 几 千 公里 的 路 程 而 降落 在 森林 中 的 ;在 布鲁塞尔 人 们
观察 到 ， 当 从 南方 吹 来 夹 雨 的 风 时 ， 停 车 场 上 的 车 辆 都 将 盖 上 一 层 来 自 地 中 海地 区 的 红
ix

研究 发 现 , 生 态 系统 在 实现 其 功能 的 过 程 中 ,地 上 的 侍 土 起 有 重要 的 作用 。

海洋 的 作用 已 为 人 所 邹 知 ,狂风 将 海水 吹 至 高 空 ， 而 后 海水 又 将 降落 到 陆地 之 上 ;全
世 春 的 NaCl 循环 (也 就 是 Na 和 Cl 这 两 种 不 可 少 的 生命 必要 元 素 的 循环 ) 就 这 样 沿 着 硫
的 循环 路 线 (图 5-5, 波状 线 ) 而 进行 着 。

在 气候 潮湿 的 地 区 ,由 于 雨水 对 土壤 的 严重 淋 洗 ,因而 生命 必要 阳离子 的 循环 将 遭 到
极 大 的 阻碍 ;各 种 生命 必要 的 阳离子 可 能 被 地 下 水 及 河流 带 至 远方 。

8. 重金 属 的 循环

近来 ,人 们 正 以 极 大 的 注意 观察 着 各 种 重金 属 (Hg，Ccd，Pb, As 等 ) 的 循环 ,因为 这
些 元 素 对 人 类 具有 很 大 的 毒性 ;当前 ,由 各 种 工矿 企业 排出 的 重金 属 的 数量 要 大 大 地 多 于
母 央 通过 自然 分 解 而 分 离 出 的 数量 ; 而 各 厂矿 排出 的 重金 属 将 污染 生态 系统 并 进 和 人 各 种 ，
食物 链 , 从 而 对 人 类 的 健康 带 来 极 严重 的 损害 。

在 西班牙 ， 大 部 分 冬 (He) 均 系 来 自 阿尔 马 登 矿 场 的 朱砂 (一 硫化 汞 )。 全 世界 汞 的 ，
工业 产量 每 年 大 约 为 10000 吨 , 其 中 的 大 部 分 都 将 在 最 后 又 散布 到 大 气 中 和 水 中 ;在 工业
生产 的 汞 中 还 应 加 上 由 烧 煤 释放 出 的 汞 约 3000 吨 〈Joensu，1971) AR KA AIRS
1600 吨 。

因此 ,每 年 进入 生物 圈 的 Hg 大 约 有 15000 mh, 而 母 岩 分 解 时 每 年 仅 分 离 出 230 mt,
人 们 可 将 这 两 个 数字 作 一 个 比较 。 但 若 考虑 到 母 岩 的 分 解 过 程 从 若干 地 质 时 期 以 来 就 已

© 197 »

在 进行 的 话 ， 上 面 的 数字 还 是 不 小 的 ; 目前 海水 中 的 Hg 含量 约 为 0.1ppb, 也 就 是 说 在
14 X 10" 升 的 海水 中 有 Hg 约 140 x 10 吨 ;因此 ,由 污染 引起 的 汞 的 增加 量 每 年 也 仪 有
1%o

相当 正常 的 一 种 情况 是 ， 在 海洋 中 有 些 处 于 食物 链 顶 端的 食肉 鱼 能 在 体内 累积 相当
大 量 的 Hg, 长 期 以 来 它们 对 冬 已 能 适应 ,似乎 汞 已 是 这 些 鱼 类 所 必需 的 了 。 ata
鱼 就 是 这 样 的 鱼 类 。

对 此 可 参阅 如 下 数据 (Miller |, 1972);
Hg 的 平均 含量 (用 干 重 的 ppm 表示 )

1878 和 1909 年 间 捕 获 的 钱 鱼 * 0.95 土 0.33
1970 一 1971 捕获 的 鲜 鱼 (加 利 福 尼 亚 地 区 ) 0.910. 47
1946 4EFRxK WY HE Ha * 1.3640. 31
1970—1974 #aXk HORE A 0.94—5.08

CREAR

Hg, Cd 和 As 的 循环

VK ADEA He 的 循环 有 了 极 大 的 扩展 ,而 且 成 了 人 们 非常 担心 的 问题 s

1950 年 , 在 日 本 的 水 企 港 湾 地 方 ， 一 些 渔 民 及 其 家 人 突然 遭 到 一 种 神秘 的 疾病 的 黎
击 , 主 要 是 大 脑 受到 不 见于 形 的 损伤 而 引起 肌肉 衰 凌 , 视 力 来 失 和 夷 痪 ， 而 在 有 些 情 况 下
还 引起 了 朝 迷 和 死亡 ; 凡 与 当地 渔民 一 样 吃 过 鱼 的 海 鸟 和 狂 也 患 了 同样 的 病症 。 经 研究
后 发 现 ， 这 是 由 于 鱼 体 内 Hg 积累 过 量 的 结果 ,而 鱼 体内 的 Hg 又 来 源 于 一 家 工厂 排出 的
废水 之 中 。 从 此 ,水 候 地 区 的 这 种 疾病 就 成 了 一 种 新 的 病情 ; 这 就 是 由 也 g 和 甲 基 形成 的
一 些 化 合 物 [如 Ag(CH;).] 引起 的 水 银 中 毒 症 。

此 后 ,在 其 它 地 方 也 发 现 有 二 甲 基 和 汞 中 毒 的 情况 ;伊拉克 、 巴基斯坦 和 危地马拉 地 区
人 们 常用 某 些 汞 化 物 ( 烷 基 冬 ) 为 主 的 杀 真 菌 剂 处 理 种 子 ， 而 这 类 种 子 有 时 被 食用 后 特别
容易 引起 中 毒 。

二 甲 基 冬 进入 人 体 后 ， 将 使 血液 中 的 Hg 含量 增加 , 淋巴 细胞 中 的 染色 体 被 破坏 或
者 没有 着 丝 点 ;而 在 这 些 人 的 身上 观察 到 有 遗传 性 畸形 出 现 。

Alt, $A BK A= SER RK REAR ASA RT AY oe ER ABS BK
污染 ;在 池塘 及 河流 的 淤泥 内 , 由 于 厌 氧 细菌 的 作用 还 可 使 Hg 与 甲 基 和 化合 成 各 种 其 它 化
合 物 。 这 些 含 冬 的 化 合 物 将 在 各 种 食物 链 中 ， 特 别 是 在 鱼 体内 逐渐 积累 ;人 们 观测 到 ,有
些 海藻 的 冬 含 量 能 比 海 水 的 含 示 量 多 100 5A HH BHM RAARCHREAD, mA
在 这 些 鱼 体 内 的 累积 量 可 达 122ppbo。

对 于 人 类 一 些 食品 内 Hg 的 致 毒 极 限 人 们 还 了 解 不 多 〈 美 国 食物 和 药物 管理 局 确定
鱼 内 的 Hg 极限 为 0.5ppm)， 但 是 示 中 毒 确 是 当前 人 们 共同 担心 害怕 的 大 问题 ; 近年 来 ，
常 因此 将 一 些 湖 泊 和 海湾 中 捕获 的 鱼 全 部 抛弃 ,从 而 造成 了 食品 工业 的 巨大 损失 。

实际 上 孙 积 累 量 较 高 的 地 区 都 局 限 在 污染 中 心 附近 ,在 这 里 ， 危 险 才 是 现实 的 ;如 日
本 的 水 候 港 地 方 ; 鱼 体内 Hg 的 积累 量 高 达 50ppm， 加 上 细菌 使 冬 与 甲 基 形 成 的 有 毒物 质
也 参与 作用 ;致使 这 里 的 危害 就 变 成 了 现实 。

ai (Cd) 和 He 一 样 都 对 人 类 有 毒 。 在 日 本 ， 从 一 些 炼 锌 厂 排出 的 cd 使 很 多 河流 污
染 ， 由 此 又 使 稻田 污染 (稻田 土壤 的 含 Cd BK 53ppm), 而 稻田 内 的 Cd 则 在 大 米 和 大 体
内 积累 ， 从 而 引起 一 种 叫做 “ 痛 痛 病 ” 的 致死 病症 。 正 常 土壤 内 的 Cd 含量 常 在 0.01 一
* 在 不 同 海域 内 捕获 的 ;此 数据 录 于 陈列 馆 保存 的 资料 。

。198 。

0.2ppm 之 间 变 化 ,但 是 由 于 施加 肥料 (过 磷酸 钙 肥 料 中 的 Cd 含量 约 为 1 一 70ppm) MAH
剂 , 或 由 于 工业 排出 的 各 种 废物 《美国 的 工厂 每 年 排出 的 Cd 可 达 2 2300 吨 )， 各 种 车 辆 的
排 气 , 以 及 各 种 废水 都 可 使 土壤 的 Cd 含量 增加 5 ©

小 葛 上 下 (能 积聚 大 量 Cd 的 一 种 植物 ，Lagerwerft，1971) PORTE ARIA BS Cd -为 1 一
2ppm, 而 其 叶 内 的 Cd 含量 能 高 达 .3 一 5ppme

”Tyler 发 现 , 由 于 Cd, Zn, Cr, Ni, Cu 等 重金 属 的 活动 性 极 弱 ,因此 在 瑞典 ， 它 们

多 被 封闭 在 各 种 陆地 生态 系统 的 死亡 有 机 物 ( 枯 校 落 叶 和 腐殖质 ) 之 中 ;在 这 里 ,其 考 性 抑
制 了 分 解 者 的 活动 ;因而 使 有 机 物 的 分 解 速度 减 慢 ,最 终 则 招致 生态 系统 的 生产 力 下降 。

另 一 方面 ,森林 或 草原 失火 ， 或 者 对 森林 实行 骨 伐 都 将 使 被 封闭 的 重金 属 释放 出 来 ，
其 后 果 是 使 一 些 食物 链 遭 受 毒 害 。

cd 由 和 Hg 一 样 ,在 大 气 中 的 致 毒 极限 为 0.1 毫克 / 米 ?。

以 三 氧化 二 砷 ( 丰 霜 ) 形 态 存在 的 砷 (As) 是 一 种 剧 毒物 质 ; 它 以 杀菌 剂 , 染 料 和 杀 鼠
药 形式 散布 在 生物 圈 中 。1972 年 时 。 由 处 理 锌 矿石 而 来 的 3000 吨 石灰 泥 中 所 含 的 几 十
吨 As 在 西 德 流浪 ”, 从 而 在 居民 中 引起 了 巨大 的 恐慌 。

三 、 生 物 圈 的 生产 力 和 人 类 的 食物 供应

1. 生产 环节 和 第 一 性 生产 力

估计 全 部 海洋 的 面积 约 为 362 X 105 公 里 ?, 约 为 地 球面 积 的 71%; REA 29% 则 被
陆地 和 淡水 所 占据 ,其 面积 约 为 148 X 10° 2,

地 球 每 年 获得 的 太阳 能 约 为 5 X 102 千 卡 ， 其 中 光合 作用 有 效 辐射 (RPA) 为
2.5 X 10°F KER BND ACF:

陆地 约 得 ;1.4 X 10” 千 卡 ;

WWEEAE 3.6 x 102 和 王 卡 。

在 中 等 纬度 地 区 ,能 获得 的 太阳 辐射 约 为 9 X 10 千 卡 /公顷 /年 ,其 中 RPA 为 4.5 X
10° 千 卡 /公顷 /年 。

《1) 陆地 的 生产 力

最 近 一 百 万 年 以 来 ， 陆 地 生态 系统 越 来 越 受 到 人 类 的 影响 。 目 前 还 可 称 为 "未明 地 ”
的 生态 系统 已 愈 来 愈 少 了 。

当前 ， 人 们 进行 了 如 下 分 类 的 一 些 生 态 系统 就 像 一 件 特制 的 彩色 外 衣 覆 盖 在 陆地 的
表面 上 。 这 些 生态 系统 的 名 称 及 其 面积 如 下 :
SARE 切 类 型 的 森林 ): 面积 为 42 X 10°, 4 BG He

28.5 力 。

一 一 草原 生态 系统 (包括 各 种 大 草原 ， 草 地 和 一 切 天 然 的 或 人 工 的 永久 牧场 ): 面积 为
37 X 10' 公里 ", 占 陆地 面积 的 25 狗 。

一 一 农田 生态 系统 (耕地 ): 面积 为 15 X 10: 公 里 :， 占 陆地 面积 的 10%。

一 一 区 资 朱 态 系统 《包括 各 种 天 然 的 或 人 为 的 菠 次 或 半 荡 漠 ， 人 类 居住 及 工业 占据 的 面

* 199 。

积 , 常 年 积 雪 区 ,主要 是 南极 大 陆 的 常年 积 雪 区 )， 面积 约 42 x 104 公 里 ? 占 陆 地 面

积 的 31%。

一 一 冻 原 生态 系统 (包括 永久 冻 土 上 的 各 种 半 莞 漠 ): 面积 约 8 x 104 公里 5 古 陆 地 面积

的 5.5% 0

我 们 发 现 ， 在 自然 界 中 植物 的 光合 效率 是 很 低 的 : 每 年 由 含 叶绿素 的 面积 所 利用 的
辐射 能 平均 仅 为 大 射 太阳 能 的 1%( 若 只 按 RPA 计算 ,光合 效率 也 只 约 有 2% do

但 是 , 随 着 生态 系统 的 不 同 ,此 效率 也 有 很 大 的 变化 ， 因 为 各 种 生态 系统 的 同化 面积
是 极 不 相同 的 ;在 很 多 地 区 ， 很 多 植物 在 一 年 的 相当 长 时 间 内 丧失 了 同化 器 官 ;在 常 绿 生
态 系统 内 ,寒冬 的 低温 将 在 好 几 个 月 时 间 内 使 植物 的 生理 机 能 出 现 明显 下 降 ; 此 外 ， 水 的
供应 和 生命 必要 元 素 的 供应 也 都 有 好 坏 的 不 同 〈 见 88 页 )。 因 此 , 若 按 平均 数 计算 , 则 每
FEMA 0.3% 的 太阳 辐射 被 生态 系统 所 利用 ， 或 者 说 只 有 0.6 多 的 光合 作用 有 效 辐 射
(RPA) 可 被 利用 。

生物 生长 的 某 些 时 期 可 能 比 另 一 阶段 具有 较 高 的 生产 效率 ;如 在 荷兰 ,人 们 从 甜菜 地
里 观察 到 , 90% 的 干 物 质 是 在 夏 末 的 80 天 时 间 内 生产 出 来 的 ;在 此 期 间 ， 光 合 效率 可 暂
时 上 升 到 6 驳 (12 驳 RPA)。

在 利用 了 由 各 种 气候 参数 计算 得 的 数值 ， 利 用 了 全 世界 一 些 大 型 植物 群 系 的 生产 力
的 有 关 数 据 ， 还 利用 了 不 同 纬度 地 区 一 些 栽培 植物 固 碳 的 数据 之 后 ，Lieth (1965) 给 出
了 一 幅 生物 圈 内 第 一 性 生产 力 的 分 布 图 (图 5-8); 图 中 生产 力 用 每 平方 米面 积 上 固定 的
碳 的 克 数 ( 克 碳 / 米 ) 表示 之 。1972 年 ，Lieth 用 数字 计算 机 制 出 了 第 一 幅 全 世界 第 一 性
生产 力 的 分 布 图 ,人 们 将 其 咀 做 “ 因 斯 布鲁克 ”图 。

在 一 些 大 型 植物 群 系 的 有 关 数 据 及 其 表面 积 的 基础 上 ;人 们 可 以 大 略 估算 出 生物 图
的 净 第 一 性 生产 力 ; 此 生产 力 的 单位 常用 每 年 每 公顷 地 面 上 固定 的 碳 的 吨 数 表示 ;或 者 用
每 年 每 公顷 地 面 上 生产 出 的 有 机 物 的 吨 数 表示 之 (FH 5-1)0

若 将 叶 和 根 都 计算 在 内 ,每 年 地 球 上 森林 的 平均 生产 力 约 为 13 吨 /公顷 ;当然 赤道 森
林 的 生产 力 较 高 ,而 西伯 利 亚 针 时 林 , 地 中 海 森 林 , 或 热带 森林 的 生产 力 则 较 低 6

表 5-1 生物 圈 的 净 第 一 性 生产 力 〈 说 明 见 正文 7

面积 104 公里 ?
Re 42
森林 -草原 7
草 30
农
UR

15

° 200 。

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TY

° 201°

对 农田 生态 系统 而 言 ,目前 很 多 作物 都 通过 改良 而 提高 了 生产 力 , 但 是 还 有 很 多 是 极
ZA; 据 Lieth (1965) 估计 的 平均 数 为 每 年 每 公顷 能 固 碳 3 一 4 吨 , 或 第 一 性 生产 力 约 7
mg

潮湿 温带 地 区 的 草原 生产 力 可 能 超过 20 吨 / 公 顷 ; 但 是 必须 考虑 到 地 中 海区 和 热带
草原 的 生产 力 极 低 ;因此 我 们 认为 平均 数 约 为 8 吨 /公顷 。

北方 冻 原 的 面积 约 8 x 10 公 里 5 由 于 冻 原 中 植物 的 根系 发 达 , 从 而 使 其 生产 力也 柱
当 高 。 在 大 多 数 情 况 下 其 值 约 在 0.5 一 5 吨 / 公 顷 之 间 变 化 。 由 于 冻 原 是 不 连续 的 并 常 被 -
大 请 乱 石 荒 弄 所 履 盖 ， 而 在 这 样 的 地 方 其 生产 力 将 大 大 地 低 于 0.5 吨 /公顷 ， 所 以 我 们 取
1.5 吨 /公顷 作为 冻 原 生产 力 的 平均 值 。

根据 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 调查 资料 ， 我 们 算得 荒 阐 的 生产 力 约 为 1 吨 /公顷 ,此
数值 包括 真正 的 热带 荒漠 或 冰 漠 ,辽阔 的 半 干 时 草原 和 热带 稀 树 干草 原 的 生产 力 在 内 。

因此 我 们 大 致 估算 的 数字 是 ,陆地 生态 系统 每 年 生产 的 有 机 物 大 约 为 102 X 10? 吨 ，
为 此 必须 从 大 气 内 的 640 X 10? 吨 碳 中 国定 约 51 X 10° 吨 的 碳 。

我 们 估算 的 数字 与 Whittaker 和 Likens (1970) 获得 的 数字 非常 接近 ;这 两 位 作者 在
对 陆地 生态 系统 进行 详细 研究 时 求 得 各 大 陆 每 年 的 第 一 性 生产 力 为 109X10 吨 ( 表
4-17); Whittaker 和 Likens 的 数据 在 植物 地 理学 的 基础 上 进行 了 校正 以 后 ，Lieth〈1972》
求 得 的 生产 力 数值 为 100.2 x 10? 吨 /年 (42.6 x 10 “于 卡 / 年 )e

(2) 海洋 的 生产 力

在 海洋 内 ,生产 力 是 较 低 的 ,特别 是 热带 海域 的 生产 力 更 低 , 其 值 为 0.1 eee 5
Ue ST EF RAP DA

海洋 内 上 涌 区 的 生产 力 较 高 (本 格拉 海流 内 可 达 6 吨 碳 /公顷 /年 )， 但 也 有 相当 限制，
而 且 也 不 能 太 多 地 超过 一 般 的 平均 值 。Steeman Nielsen 认为 此 平均 值 为 0.15 克 碳 / 米 ?/
日 ; 据 此 ，Ryther (1969) 求 得 海洋 的 总 生产 力 为 25 X 10? 吨 碳 / 年 ,也 就 是 说 生产 的 有 机
物 ( 主 要 是 浮游 植物 ) 约 为 40 x 10: 吨 ,或 约 相 当 于 22.9 x 10% Fo

(3) 生物 围 的 第 一 性 生产 力

因此 ,生物 圈 每 年 的 总 生产 力 为 :

陆地 : 102 X 10° 号

海洋 : 42 X 10? 吨

Brit: 144 X 10' 吨 有 机 物 ( 或 68 X 10% FF )o

这 是 一 个 比较 适度 的 估计 数字 。

此 外 ,一 些 美国 作者 认为 生物 圈 的 生产 力 约 在 70 X 10? 和 280 X 10 ZA, MAME
中 间 值 140 x 10° 作为 生产 力 的 数值 。

假如 人 们 和 希望 化 学 冶金 及 采矿 工业 的 全 年 总 产值 达到 10 吨 这 个 等 级 的 话 ， AM
望 的 生产 力 的 数量 级 则 应 为 150 X 10°, 也 就 是 说 生产 的 有 机 物 应 达到 150 x 10° my Ca
1.5 X 10” 5h)o

因此 ,通过 光合 作用 每 年 将 有 7 X 10%“ 克 的 无 机 碳 (CO2) 转变 为 有 机 碳 ( 糖 类 ), 这 也
相当 于 通过 光合 作用 积 蕾 了 7 X 10” 于 卡 的 辐射 能 。

~ 202"

由 于 地 球 获得 的 太阳 能 为 5 x 102 千 卡 ,因此 相应 的 光合 效率 是 :
Tx ee
SX]?

以 上 数据 是 在 地 面 上 对 生产 力 进 行 了 大 量 观 测 后 计算 而 得 。 C

1970 年 ，Bazilevich，Rodin 和 Rozov 以 温度 和 湿度 这 两 个 生产 因素 为 基础 计算 出 了

X-100<0.15%p 。

12 个 不 同 气候 带 的 潜 性 生产 力 ; 此 外 ,还 从 每 种 气候 带 内 达到 演 替 顶 极 的 ( 顶 极 土 壤 上 的

植物 量 (以 吨 /公顷 表示 ) 着 手 算出 了 无 人 类 王 扰 的 潜 性 生产 力 。

一 些 苏联 作者 也 用 这 种 方法 获得 了 如 下 数据 :
陆地 的 净 第 一 性 生产 力 : 172 X 10? 吨 / 公 顷 /年
海洋 的 净 第 一 性 生产 力 : 60 X 10? 吨 / 公 顷 /年
生物 圈 的 净 第 一 性 生产 力 : 232 x 10? 吨 /公顷 /年 。

由 此 可 得 陆地 上 平均 的 潜 性 第 一 性 生产 力 将 为 12.8 吨 / 公 项 。 陆地 的 植物 量 中 森林
树木 的 木材 约 占 82 匈 ; 陆地 的 潜 性 第 一 性 生产 力 比 淡水 水 域 的 多 2.5 倍 ; 比 海洋 的 大 7
倍 。

从 理论 上 来 看 , 上 列 数字 中 , 232 x 10° 吨 /公顷 /年 可 能 更 接近 实际 。 似乎 大 多 数 作
者 都 对 地 下 器 官 的 生产 力 估计 过 低 。

2. 消费 环节 和 第 二 性 生产 力

C1) 极 低 的 能 量 利用 率

由 上 所 述 即 可 看 出 ,植物 是 极 低劣 的 太阳 能 的 转换 者 (转换 率 约 0.1 一 1 狗 )o |

ERGRET, 食 草 动物 大 约 可 以 利用 积 曹 在 植物 内 的 能 量 的 10%, 而 第 工 级 食肉
动物 对 包含 在 被 消费 的 食 草 动 物体 内 的 能 量 的 利用 率 也 大 致 为 10%。 这 就 是 说 , 第 1 级
食肉 动物 对 包含 在 植物 中 的 能 量 的 最 佳 利 用 率 约 为 1 多 ,对 太阳 能 的 利用 率 则 仅 为
0.005 多 ; 这 样 的 利用 率 是 非常 非常 低 的 ,假如 动物 将 植物 的 生产 全 部 消费 掉 的 话 , 利 用 率
也 是 很 低 的 。

《2) 食 草 动 物 营养 级 上 的 生产 力

人 们 对 上 自然 生 态 系统 中 食 草 动物 所 在 的 营养 级 上 的 生产 力 的 情况 ,迄今 了 解 极 少 ; 特
别 是 现 有 的 很 多 数据 都 是 用 毛重 表示 的 ,和 欲 将 毛重 换算 成 干 重 或 千 卡 还 有 极 大 的 困难 。

在 森林 内 此 生产 力 很 低 , 但 在 草 多 的 植物 群 系 中 食 草 动 物 的 生产 力 则 相当 高 ;对 此 人
们 可 从 表 4-3 所 列 哺乳 动物 的 生物 量 的 数字 中 看 出 。

在 受到 保护 的 非洲 干草 原 中 ,大 型 野生 动物 的 生物 量 达 200 公斤 /公顷 ; 此 数字 将 高
村 家 冀 群 的 生物 量 数值 ,因为 每 10 公顷 草地 上 仅 约 有 工头 重 500 公斤 的 母 牛 ; 在 同样 的
其 它 地 区 ,人 们 发 现 野生 动物 的 数字 还 有 增加 。

在 海洋 环境 中 , 食 草 动物 的 营养 级 主要 由 与 浮游 植物 很 难 离开 的 浮游 动物 所 组 成 。

还 妥 提 及 的 是 ,在 生物 圈 内 ， 土 栖 动物 群 具有 最 大 的 生产 量 ， 其 生物 量 可 达 1 吨 / 公
lo Arik 80 x 10 AB ARAN ON eA ye (FR) 为 0.2 吨 / 公
WA. WESEA GRA MTS RAM EWEAE 15 x 10’ 吨 ， 而 对 这 样 大 的

¢ 203 。

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生物 量 人 们 途 今 还 很 少 打算 去 开发 利用 ; 然而 ， 在 热带 地 方 有 时 却 有 人 吃 白蚁 和 昆虫 的
io

由 第 73 页 可 看 到 ， 放 牧 家 畜 的 草地 的 生产 力 将 随地 区 和 生态 系统 的 不 同 而 差别 极
大 。 图 版 14 表明 ,在 比利时 的 一 个 草地 上 OSA Kk 2 一 3 头 母 牛 ， 而 在 阿 根
廷 大 草原 上 则 需 10 公顷 地 面 才 能 放牧 一 头 这 样 的 动物 。 然而 要 说 明 的 是 : 比利时 草地
上 的 母 牛 获得 有 补充 饲料 。 倘 若 将 一 头 母 牛 的 平均 重量 按 500 公斤 计算 ， 则 可 求 得 这 些
草地 上 的 生物 量 为 :
比利时 草地 100000 公斤 /公里 ?
受到 保护 的 非洲 干草 原 20000 公斤 /公里 ?
阿根廷 大 草原 或 非洲 大 草原 5000 公斤 /公里 ?

在 一 头 公牛 中 ,有 和 牛肉 约 50 一 60 匈 。

除了 奶牛 的 生产 力 以 外 ， 很 难 测 出 其 它 动物 的 生产 力 的 具体 数字 。 图 版 14 还 表明 ，
毛 牛 的 生产 力也 是 变化 极 大 的 。 下 面 即 为 不 同 地 区 内 一 头 奶 牛 的 平均 产 奶 量 :

ju 4150 升 /年
比利时 3710 升 /年
美国 2920 升 /年
法 国 2255 升 /年
苏联 1820 升 /年
突尼斯 1030 升 /年
巴基斯坦 420 Ft /4E
印度 220 升 /年
现 将 1968 年 全 世界 在 这 方面 的 生产 数字 转录 如 下 :
肉 类 为 95.1X10* my
牛奶 为 392.8X10* 吨
黄油 9.4X104 吨
人 从 款 包 括 中 国 的 产量

在 热量 ( 卡 ) 的 流通 过 程 中 , 当 一 些 动 物 消 费 的 食料 是 直接 可 被 人 类 食用 的 生产 品 时 ，
食物 资源 的 浪费 是 很 大 的 。 人 们 观测 发 现 ,用 于 喂 猪 的 食料 中 有 20% 的 能 量 ( 卡 ) 可 由 动
物 转 变 成 能 被 人 类 吸收 的 产物 ; 但 是 猪 却 是 一 切 家 畜 中 效率 最 高 的 能 量 转换 者 。 反 刍 动
物 消费 的 是 人 类 不 能 消化 的 食料 ,但 是 反刍 动物 对 这 些 食料 的 利用 率 却 是 很 低 的 ;如
100 公斤 稻草 (二 物质) 可 生产 出 肉 类 1.4 公斤 ，

100 公斤 干 牧 草 可 生产 肉 类 6 公斤 ，
70 公斤 青草 或 13 公斤 干草 可 生产 肉 类 1 公斤

《使 动物 的 毛重 增加 2 公斤 )。

通过 动物 将 植物 蛋白 转变 成 动物 蛋白 时 ,将 要 损失 一 部 分 固定 的 氮 , 其 损失 的 数量 每
年 约 为 10 X 10° tH (Pirie)。 此 损失 量 几乎 与 化 学 工业 固定 的 氮 量 相同 。

(3) 首先 是 作为 食 草 动物 的 人 类 在 促使 我 们 去 仔细 考虑 生物 图 的 生产 力 问 题

人 类 (杂食 动物 ) 常 常 位 于 食物 链 的 顶端 或 生态 金字 塔 的 顶点 ， 但 在 生物 圈 中 人 类 可
羽 利用 的 食物 资源 却 分 散在 各 个 消费 环节 上 。

作为 第 1 级 消费 者 时 ,人 类 将 消费 主要 由 农田 生态 系统 提供 的 植物 产品 ,此 植物 产品
只 是 每 年 由 农田 生产 出 的 全 部 有 机 物 10.5 x 10° 吨 〈 约 相当 于 4.7 x 10 "于 卡 ) 中 的 一 部

* 206。

分 ,而 这 一 部 分 必 将 变 得 愈 来 愈 多 。

可 是 ,从 计算 中 发 现 每 年 由 农田 生产 的 消费 品 仅 约 5.4 x 10° FR CF. A. O. 发 表 的
数字 ,19697); 即 使 考虑 了 农田 中 生产 的 饲料 ,纤维 植物 ,工业 原料 植物 ,医药 上 制造 兴奋 剂
的 原料 植物 ,观赏 植物 ,以 及 很 多 尚未 公开 的 消费 品 , 然 而 人 们 也 必须 作出 结论 说 ,人 类 没
有 很 好 利用 农田 中 的 产品 (似乎 约 只 有 20% RAD; 一 般 而 言 , 人 们 只 消费 了 一 部 分 植

表 5-3 不 同 地 区 内 几 种 农产品 的 平均 产量 (FE. A. O., 1968)

WIN BB a oh ee A
yj 4.42 吨 / 公 顷 荷兰 34.4 吨 / 公 项
比利时 4.14 吨 / 公 顷 比利时 28.5 吨 / 公 顷
法 国 3.66 吨 /公顷 美国 23.9 吨 /公顷
意大利 2.26 吨 /公顷 法 国 21.3 吨 /公顷
美国 1.92 吨 /公顷 意大利 12.4 吨 /公顷
阿根廷 0.98 吨 /公顷 苏联 12.4 吨 /公顷
苏联 1.92 吨 / 公 顷 巴西 - 7.1 吨 /公顷
葡萄 牙 1.22 吨 / 公 项
5 IE,
美国 4.93 吨 / 公 顷
苏联 2.64 吨 / 公 顷

表 5-4 可 供 人 类 消费 的 食物 量 (公斤 /人 /年 ) (FE. A. O. 1969)

比利时 -卢森堡

= 国 244.9
阿根廷 123.0
BH x 44.9

表 5-5 在 一 些 国家 内 每 个 居民 每 天 由 其 食物 中 可 获得 的 热量 和 蛋白 质 的 数量 (FE. A. O. 1969)
蛋白 质 ( 克 / 日 /人 )

热量 〈 卡 /日 /人 )
总 数 动物 蛋白
比利时 -卢森堡 3150 88.6 49.5
= 国 3240 96.1 69.6
委内瑞拉 2490 65.9 26.4
本 一 一度 1900 47.8 6.1

表 5-6 食物 生产 的 不 均衡 现象

1. 每 人 占有 的 耕地 面积
CAH

2. 土 地 的 生产 量 (每 日 每
公顷 地 面 生 产 的 热量 )

3. 人 的 生产 率 ( 每 人 每 天
生产 的 热量 )

物产 品 (块茎 ,果实 及 种 子 ), 而 地 上 共和 叶子 则 常常 被 抛弃 了 。

在 由 生产 环节 过 渡 到 消费 环节 时 ,总 是 伴随 着 巨大 的 物质 损失 ;这 点 可 由 下 例 中 清楚
地 看 出 : 每 年 每 公顷 麦田 生产 的 干 物质 约 为 12 吨 ,其 中 种 子 占 4.5 吨 3 但是， 当 这 4.5 吨
小 麦 还 未 到 达 人 们 的 口中 时 ,就 将 遭 到 一 系列 的 损失 : 在 仓库 中 将 有 5 多 进入 劫 掠 者 ( 老
鼠 , BR, 霉菌 ) 的 食物 链 而 损失 ; 3% 将 被 用 作家 畜 的 饲料 ; 6 匈 BH; 12% 将 在 过 筛 时
以 获 或 植物 纤维 形态 而 损失 ,这 样 共 约 30% 的 小 麦 被 形 失 掉 了 。 由 此 可 见 , 在 原 有 的 4.5
吨 小 麦 中 ,余下 只 有 3 吨 , 也 就 是 说 剩余 者 仅 为 麦田 总 生产 力 的 3/12, 或 1/4。

当然 ,小 麦 的 损失 不 算是 太 严重 的 ， 而 其 它 一 些 作物 的 损失 显然 要 大 得 多 ;关于 各 种
食物 的 损耗 情况 可 见 表 5-2。

根据 Guerrin 的 公式 ， 人 入 们 利用 风 才 列举 的 各 种 损耗 量 计 算 了 人 类 实际 上 能 利用 的 、
1969 年 由 生态 系统 的 植物 提供 的 食物 量 。 通过 计算 发 现 ， 食 品 的 总 数 大 约 为 3.1 X 10%
FEA 7.5 x 105 吨 蛋白 质 。

(4) 生产 力 的 分 布 是 不 均匀 的

食物 生产 的 重大 特征 之 一 就 是 随 着 地 区 的 不 同 , 即 便 是 同一 种 食用 植物 ,其 产量 也 有
极 大 的 差别 。 表 5-3 即 列 出 了 专门 选 出 的 几 个 国家 的 小 麦 \ 玉 米 和 土豆 的 产量 。

由 表 可 以 看 出 ,西欧 各 国 小 麦 的 单位 面积 产量 是 最 高 的 。 在 美国 ,由 于 遗传 学 取得 了
较 大 的 进展 ,因而 培育 并 利用 了 杂交 玉米 ,所 以 美国 的 玉米 是 有 较 高 的 生产 率 。

从 另 一 方面 ， 人 们 也 可 看 出 产量 不 等 的 现象 。 如 表 5-4 即 列 出 了 不 同 地 区 内 当地 居
民 每 年 可 利用 的 主要 食物 的 数量 ; 表 5-5 所 示 为 这 些 食物 每 天 能 对 每 个 居民 提供 的 热量
和 和 蛋白 质 的 数量 。

食物 产量 出 现 差别 的 原因 是 多 种 多 样 的 : 根据 地 区 不 同 ， 每 个 居民 占有 的 耕地 面积
也 极 不 相同 ;土壤 肥力 不 同 则 是 天 然 的 或 人 为 的 原因 ;此 外 ， 人 们 的 劳动 效率 也 是 不 相等
的 。

我 们 准备 利用 引 自 Mayer〈1949) 的 著作 中 的 表 5-6 来 说 明 上 述 问 题 。 人 们 从 表 中 可
以 看 出 ,在 一 些 新 兴国 家 中 (美国 ,苏联 ), 每 个 居民 占有 的 耕地 面积 较 多 ， 而 在 一 些 《 古 老
的 国家 兴 欧 洲 ,亚洲 ) 内 居民 具有 的 耕地 面积 则 很 少 。 若 将 土地 的 产量 和 劳动 者 的 生产 率
同 耕 地 面积 结合 起 来 则 可 发 现 , 北 美洲 的 土地 过 分 丰富 ， 而 劳动 者 耗费 的 劳动 很 少 ;欧洲
和 亚洲 则 是 土地 不 足 , 而 人 的 劳动 消耗 量 极 大 。

(5) 人 类 也 是 食肉 动物 之 一

作为 第 2 级 消费 者 (以 食 草 动物 为 食 的 食肉 动物 ) 时 ,人 类 主要 以 家 畜 作为 食物 ,但 是
孔 猎 获 的 各 种 野味 。 肉 类 , 蛋 类 及 乳 制 品 都 伟 有 极 丰富 的 蛋白 质 , 维 生 素 和 各 种 矿质 元
Fo

在 1967—1968 年 间 ， 大 约 30 X 10° 公里 :的 草地 供养 了 3403 x 10°32 B (FAO,
1968)， 此 数字 表明 ,世界 上 大 家 畜 的 数量 几乎 与 人 口 相等 。 而 在 此 家 畜 数 字 中 还 应 当 加
上 12400000 头 骆驼 和 118.6 X 10° 头 水 和 牛 。

FAO 的 统计 数字 中 未 说 明成 年 家 畜 和 幼 畜 的 百分比 。 只 能 推测 小 牛 约 占 1/3, RF
也 约 为 1/3, 并 取 如 下 平均 值 (FAO，1968) 作为 一 头 字 杀 后 的 家 畜 的 鲜 重 (公斤 ):

¢ 208 »

5 2. a

公牛 和 和 母 牛 453 301 377
小 牛 125 geen. 122.5
羊 38 32 35
羔羊 19 20 =
山羊 25 21 23
猪 103 90 97
马 488 255* 480*
由 此 人 们 即 可 算出 全 世界 范围 内 这 些 动物 的 生物 量 如 下 :
头 数 鲜 ， 重

公牛 1099X10s 321.2X105 my

羊 1063 X 10° 31.6% 108 吨
5,508 5A 123 x 10° 59.2% 10 my

猪 605 x 10° 58.7% 10° mi
山羊 380 x 10° 8.7X 108 吨
479.4% 10% my

3 I EES DWE AAA 500 X 10° Me,

山羊 的 数字 可 能 估计 得 不 够 精确 ,因为 这 种 动物 很 难 进 行 统计 。 但 是 ; 当 人 们 考虑 到
在 很 多 地 区 山羊 都 是 对 从 前 具有 较 高 生产 力 的 生态 系统 的 破坏 者 时 ， 则 此 数字 应 当 是 可
信 的 。

由 于 山羊 破坏 成 灾 , 因 而 使 不 少 国 家 为 此 苦 脑 ;下 面 是 几 个 主要 受害 国家 的 ， 关 于 此
种 动物 的 详细 数字 :

法 国 0.9% 10° 头 山 羊
摩洛哥 7.8X10: 头 山羊
肯尼亚 6.6X10° 头 山羊
阿富汗 3.2% 10° 头 山羊
巴基斯坦 11.5X10s 头 山 羊
土耳其 20.7X104 头 山羊
中 国 56.0X10s 头 山 羊

家 禽 的 数字 很 难 进 行 统计 ;人 们 只 能 估计 1967 一 1968 年 间 全 世界 的 鸡 , 忽 、. 鸭 及 火 鸡
大 约 共 有 4.2 X 10 只 。

由 这 些 动物 中 获得 的 ,可 供 人 类 食用 的 、 蛋 白质 丰富 的 一 些 食物 产品 及 其 蛋白 质 含量
均 列 于 表 5-2 中 的 第 1 和 第 7 栏 内 。

由 表 可 以 看 出 ，3.4 x 10 头 各 种 家 冀 每 年 将 提供 肉 类 95 x 104 吨 ， 奶 类 395 x 108
沌 。 此 外 , 4.3 X 10? 只 家 禽 还 将 提供 肉 类 约 11.8 x 10' 吨 , 蛋 类 16.7 X 10' 吨 。

来 自 其 它 动物 (家 免 , (SHS, HS. eS WAKA 0.85 x 10' 吨 ， 全 部 可 食
的 内 脏 约 3.72 x 10% 吨 (FAO, 1969),

所 有 上 述 动 物性 食品 包含 的 热量 大 约 为 781 x 10°F K (其 中 真正 被 消费 的 为
452 X 10 于 卡 ), 包含 的 蛋白 质 约 30.3 x 10° 吨 (其 中 真正 被 消费 的 为 21.5 X 106 WE),

和 欲 计算 出 海洋 的 第 二 性 生产 力 是 困难 的 。 虽 和 然 海洋 的 面积 辽阔 ， 而 且 其 第 一 性 生产
力 极 高 ,但 是 它 提 供 的 食物 仅 占 人 类 消费 的 食物 的 2 罗 ; 这 是 因为 海洋 中 的 食物 链 都 较 长 ，
而 且 人 类 第 稍 只 吃 鱼 类 或 一 些 软 体 动物 ,而 这 些 动物 多 半 处 在 食物 链 的 高 级 消费 环节 上 ，

* 在 上 发展 中 国家 内 马 是 很 少 的 。

ee 209 e

在 此 环节 上 的 生产 量 都 是 不 高 的 。
在 海洋 和 淡水 水 域内 ,全 世界 捕捞 的 鱼 类 ,甲壳 类 及 软体 类 水 产品 的 数量 如 下 (FAO，,-
1969):

全 世界 的 产量 (1000 吨 )

品 名
1964 1967 1969

淡水 鱼 6190 6750 6830
润 游 于 海水 和 淡水 间 的 鱼 类 1080 1750 2090
% ff 41050 43700 48600
甲壳 类 1170 1360 1490
软体 类 2670 3090 3170
& 52130 56680 62180

假如 人 们 再 回顾 一 下 1938 年 的 产量 (21.10 X 10' 吨 ) 和 1958 年 的 产量 (33.20 X
10° 吨 ) 的 话 , 我 们 即 可 看 出 , 近 30 年 来 的 鱼 业 生产 都 是 不 断 增加 的 ,而且 巨 大 的 海洋 资源 -
似乎 永 无 枯竭 ;人 类 的 消费 仍 未 接近 全 世界 的 海洋 生产 力 。

在 上 列 数字 中 ,远东 地 区 将 居于 首位 , 它 几 乎 占 了 全 世界 产量 的 一 半 , 秘 鲁 居 第 5 位 ，
因为 秘鲁 鳃 鱼 的 渔场 获得 了 较 大 的 发 展 。

由 表 5-2 中 的 第 7 栏 可 看 出 ,这 些 水 产品 所 含 的 蛋白 质 约 606 x 10 吨 , 真正 被 消费 ;
RBA 45210" FRo 此 数字 仅 为 人 类 消费 的 全 部 蛋白 质 的 6 多 ,或 者 只 占 人 类 :
总 食物 量 的 1.3 多 。

简 言 之 ,生物 圈 每 年 将 向 人 类 提供 约 102 x 10° 吨 动物 蛋白 ， 其 中 6 x 10° Wi eKA
Bio

3. 生物 图 的 总 生产 力

计算 生物 圈 的 生产 力 可 按 以 下 所 述 进行 。 第 一 性 生产 力 :

陆地 生产 的 有 机 物 为 102 x 10° 吨 (主要 是 高 等 植物 ); 内 海 和 海洋 生产 的 有 机 物 为
42 X 10? 吨 ( 主 要 是 序 游 植物 ); 共计 144 x 10° 吨 。

在 陆地 上 ,森林 的 生产 力 将 居 首 位 ;在 海洋 中 ， 上 涌 区 和 寒带 海域 的 大 陆 高 原则 具有
最 高 的 生产 力 。

农作物 仅仅 覆盖 着 10.4% 的 陆地 ， 但 它 是 人 类 食物 的 主要 来 源 ; 它 生 产 的 有 机 物 为 ，
10.5 x 10 吨 ( 约 合 4.7 x 10 千 卡 ), 这 些 有 机 物 可 作为 食物 被 人 类 利用 者 约 5.6 X 10%
千 卡 ， 其 中 作为 有 实际 效果 的 食物 而 被 利用 者 约 3.1 X 105 千 卡 ; 它 生产 的 蛋白 质 为
150 X 10' 吨 ， 其 中 作为 有 实际 效果 的 食物 者 约 75 X 10° OH, KIAW 2.5 x 10° 于 卡 (或
75 X 10' 吨 蛋白 质 ) 将 作为 家 畜 的 饲料 和 工业 原料 ,或 者 以 各 种 废物 形式 而 损失 掉 。

草原 的 第 一 性 生产 力 约 20.8 x 10 吨 (8.3 x 1%“ 千 卡 )， 它 以 此 第 一 性 生产 力 养育
着 约 3.5 X 10? 头 大 型 动物 和 5 X 10? 只 以 上 的 家 禽 ; 这 些 动物 每 年 的 生产 力 约 为 0.58 久
105 千 卡 ; 它 们 生产 的 蛋白 质 为 30.3 X 106 吨 ; 其 中 0.45 x 105 F-E AN 21.5 x 10° eS,
质 将 作为 有 实际 效果 的 食物 而 被 利用 。

海洋 以 其 42X10 吨 (23X10% 千 卡 ) 第 一 性 生产 力 对 人 类 提供 出 62.3X 10' 吨 鱼 类 , 软

wdDie

体 类 和 甲壳 类 水 产品 ; 这 些 水 产品 所 含 的 热量 约 为 0.08 x 10° 千 卡 ， 含 蛋白 质 11 x 10°
mi; 其 中 约 有 0.04X10%5 FEA 6.1X10' 吨 蛋白 质 将 作为 有 实际 效果 的 食物 被 人 类 利用 。
在 3.1X10%* 千 卡 的 植物 性 食物 中 再 加 上 来 自动 物 的 食物 约 0.49 x 10° TR, Te
1968 年 可 被 人 类 利用 的 食物 将 达到 3.6 x 10° 千 卡 ,其 中 一 部 分 热量 系 由 102 x 10° 吨 蛋
白质 所 提供 。 这 些 蛋 白质 中 仅 有 27.6 x 10' 吨 来 自动 物 。

实际 上 ,假如 入 类 从 更 多 方面 表现 为 素食 者 ， 而 且 对 其 食物 的 浪费 减少 的 话 , 可 被 其
利用 的 物质 显然 是 会 更 多 的 。

4. 碳 的 生物 循环
从 本 章 研讨 过 的 各 种 元 素 中 ,人 们 可 以 推论 出 大 陆 表面 上 碳 循环 的 模型 (图 5-1)。
四 、 生 物 圈 一 一 幸福 和 财富 的 源 凡
1 概 述

1. 生物 圈 内 的 绝 大 部 分 资源 均 由 人 类 作为 食物 而 被 利用 ; 几乎 所 有 的 草原 和 农田 都
在 人 类 的 支配 之 下 。 我 们 采用 千 卡 ， 或 者 用 所 含 蛋白 质 的 区 数 ,必需 的 所 基 酸 的 百分数 ，
维生素 或 各 种 矿物 质 的 百分数 来 衡量 人 类 食物 的 优 劣 。 也 就 是 说 ,我 们 关心 的 是 生活 必
需 的 最 低 ”食物 量 , 因 为 像 所 有 的 动物 一 样 ,人 类 为 了 生存 就 必须 吃饭 ”。

但 是 ,目前 人 类 比 其 它 动 物 具 有 一 个 更 明显 的 倾向 是 为 了 吃饭 而 活着 "; 人 们 的 创造
力 常常 用 于 精细 食物 的 探索 ,以 及 巧妙 地 进行 食品 的 调配 。 对 人 类 来 说 ,调配 出 适口 的 味
道 同 颜色 调和 及 音调 悦耳 一 样 都 具有 重大 的 意义 。 人 类 的 智慧 及 其 喜欢 讲究 的 特性 促使
人 们 成 了 豪 饪 艺术 中 的 能 手 ; 寻 求 美 味 的 食品 一 一 假如 说 对 有 些 人 而 言 , 这 是 一 种 恶习 的
话 一 一 已 成 了 大 多 数 人 的 本 性 。

生物 学 家 在 预测 人 类 今后 的 资源 开发 时 认为 ,森林 的 树木 或 树叶 的 蛋白 质 ,或 者 培养
的 微小 的 莹 类 都 可 能 是 食物 的 来 源 ;“ 石 油 中 的 蛋白 质 " 可 能 是 人 类 明天 的 食品 。 但 是 文
明 的 人 们 能 够 如 此 轻易 地 放弃 园艺 学 以 各 种 水 果 和 食用 植物 的 方式 向 其 提供 的 美味 食品
吗 ?他 们 能 离开 目 己 的 意志 而 不 去 训 调 有 肉 , 有 鱼 或 有 各 种 甲壳 类 水 产品 作成 的 ,丰盛 的
RAS? 正如 人 们 和 常 说 的 那样 , 倘 奋 牛排 能 衡量 我 们 文明 的 高 度 的 话 , 人 们 将 怀疑 不
高 级 的 食品 能 够 受到 欢迎 。 此 外 ,人 们 还 要 考虑 的 是 该 类 食物 是 否 容易 消化 ;它们 不 会 是
导致 人 们 的 严重 不 安 和 带 来 某 些 新 的 疾病 的 祸根 吗 ?

无 疑 , 人 类 的 健康 将 与 有 无 充足 的 食物 密切 相关 ;但 在 某 种 范围 内 ,健康 不 是 也 以 天
然 产物 的 利用 为 转移 吗 ? 此 外 ,食物 中 所 含 的 能 量 不 是 唯一 的 重要 因素 ,也 还 要 考虑 其 体
积 。

2. 药 用 植物 是 一 个 特殊 的 领域 : 为 了 预防 疾病 ,人 们 逐渐 开始 用 植物 来 作 医 疗 试验 ;
于 是 成 千 种 药品 被 人 们 利用 。 开 始 时 ,植物 学 与 初期 的 医学 是 很 接近 的 ;后 来 化 学 发 展 了
起 来 ,于 是 人 们 开始 用 更 有 效 的 (但 也 可 能 是 更 危险 的 ) 化 学 合成 来 制造 药品 。

目前 ,人 们 正在 寻思 : 在 数 干 年 的 发 展 过 程 中 ,人 类 已 经 习惯 了 的 \ 也 可 能 适应 了 的 、

2 Zils

来 源 于 植物 的 药品 是 否 就 再 无 可 取 之 处 了 ;或 者 这 是 不 正确 的 呢 。 近 年 来 ,由 于 使 用 了 色
层 分 离 法 和 质谱 检测 法 这 样 的 新 技术 ,因而 植物 化 学 家 发 现 植物 体内 就 有 一 个 有 机 物 ( 糖
类 ,生物 碱 , 固 醇 等 ) 的 加 工厂 ,而 这 点 是 前 未 料 到 的 。 因 此 对 其 化 学 成 分 尚 全 无 所 知 的 上
万 种 热带 植物 的 研究 又 大 大 地 时 兴 了 起 来 。

在 当代 ,情况 倾向 于 中 间 状 态 ;很 多 药物 常常 是 用 植物 原料 经 过 化 学 加 工 而 制 成 。

3. 为 了 止 竟 , 人 们 就 必然 要 喝 水 ;然而 又 是 人 类 的 智慧 和 爱 讲 究 的 特点 使 他 们 更 喜欢
可 口 的 饮料 ;因此 人 们 发 明了 酒 \ 啤 酒 以 及 多 种 多 样 的 提神 饮料 。 为 此 目的 ， 相 当 大 的 一
部 分 农田 被 用 来 种 植 葡萄 、 啤 酒 花 \ 咖 啡 . 茶 、. 可 可 等 ( 表 5-7)。

4. 从 理论 上 而 言 , 人 类 可 以 不 用 穿 衣 , 也 可 以 在 露天 下 睡觉 。 但 是 人 们 得 提防 恶劣 的
天 气 。 此 外 , 非 生 物 环境 并 不 是 他 们 唯一 的 忧虑 ;在 人 类 居住 的 生态 系统 中 ， 他 们 的 周转
充满 了 各 式 各 样 的 敌人 ,而 其 中 最 危险 的 经 常 是 一 些 最 小 的 生物 (如 传染 疾病 的 蚊子 和 病
原 细 菌 2); 而 有 时 ,生存 斗争 还 将 使 一 些 人 成 为 另 一 些 人 的 敌人 。

因此 ， 人 们 必须 在 其 所 处 环境 中 寻求 一 个 越 来 越 有 效 的 保护 方法 以 防御 恶劣 的 天 气
和 外 办 敌人 的 侵袭 。 所 以 人 们 为 了 穿 衣 和 建立 住处 又 得 向 生物 圈 求 助 。 于 是 他 们 在 生物 ，
轿 内 找到 了 各 种 纺织 原料 和 可 制 成 衣服 的 原料 (如 亚麻 ,棉花 ， 羊 毛 和 各 种 兽 皮 ) 而 特别
要 提 及 的 是 找到 了 木材 这 种 具有 头等 重要 作用 的 原材料 。

于 是 在 农田 中 开始 了 纤维 植物 和 各 种 工业 原料 植物 (主要 是 橡胶树 ) 的 裁 堵 ，j 而 与 粮
食 作 物 的 竞争 也 就 出 现 了 。

5. 如 同 对 其 食品 一 样 ， 聪 明 的 人 类 还 在 思考 着 改善 其 衣服 和 住所 的 质量 。 生 物 圈 中
形形色色 的 产物 还 将 对 他 们 提供 援助 : 棉花 、 乔 丝 \, 羊 毛 以 及 大 量 动物 的 毛 不 仅 保 证 了 人
们 防寒 的 需要 ,而 且 还 保证 了 他 们 衣着 的 优美 、 雅 致 ;根据 加 工 质量 和 美观 质量 而 分 等 的
各 种 木材 将 用 来 建筑 人 们 的 住所 和 美化 他 们 的 房间 。

因为 文明 的 人 类 总 在 努力 使 其 周围 的 生活 环境 变 得 更 加 美丽 。

这 种 美的 概念 又 一 次 将 我 们 引 回 到 生物 圈 之 中 。 无 论 是 为 了 身体 的 健康 ， 或 是 为 了
精神 上 的 协调 ,人 类 都 应 在 原始 自然 景色 的 豪华 场面 中 恢复 目 己 的 精力 ;展现 在 人 们 面前
的 农田 ,城市 和 工厂 都 应 当 是 有 益 于 身体 的 健康 并 应 给 人 们 留 下 美的 印象 。

这 些 情况 向 我 们 指出 ,在 解决 这 些 问题 的 过 程 中 ,生态 学 能 够 而 且 必须 起 到 极 大 的 作
A: 保护 自然 资源 ,保护 自然 界 ,进行 城市 和 乡村 的 规划 和 管理 ， 从 而 使 一 切 变 得 更 加 美
好 ,并 同时 为 反对 一 切 只 关心 眼前 私人 利益 的 贪 利 者 ， 浪 费 者 和 破坏 者 进行 斗争 ;因为 生
物 圈 若 被 洗劫 一 空 , 则 不 仅 破坏 了 上 自然 界 的 美 ,而 且 还 将 造成 经 济 利益 的 损失 ， 这 是 不 言
而 喻 的 。

2. 饮料 .兴奋 剂 和 香料 〈 表 5-7)

兴奋 剂 是 这 样 的 一 类 物质 , 即 具 有 丽 惧 倾向 并 对 恐惧 非常 敏感 的 人 (皮肤 无 毛 而 且 是
大 脑 发 达 的 动物 ) 没 有 它 似乎 是 不 行 的。 咖啡 是 普遍 使 用 的 兴奋 剂 之 一 ,不 久 前 由 于 咖啡
缺乏 已 向 我 们 表明 ,这 种 《神奇 的 咖啡 ?对 我 们 是 多 么 不 可 缺少 ;还 有 茶 RAW A,
非洲 的 可 乐 果 ,亚洲 的 槟 构 , 印 度 大 麻 和 瑰 片 也 都 是 常用 的 兴奋 剂 ;此 外 ,人 类 还 广泛 使 用
各 种 香料 ,来 目 印 度 或 一 些 岛 上 的 香料 曾 是 我 们 祖先 的 珍贵 食品 。 如 胡椒 、 丁 香 肉桂 \ 香

e 212 。

草 \ 生 姜 以 及 肉 草 薄 即 属 此 类 香料 ; 还 有 一 些 在 我 们 菜园 内 就 可 生长 的 \ 不 太 珍贵 的 香料
CRBS REA 染色 麻花 头 、 细 香 葱 , 大 蒜 \ 龙 葛 、\ 薄 荷 , 商 香 等 ， 这 都 是 一 些 廊 香 植 物 。
这 些 植物 肯定 具有 一 些 异 乎 寻常 的 化 学 特性 。

具有 宽大 和 弯曲 叶子 的 烟草 却 有 着 奇怪 的 用 途 ;美洲 的 印第安 人 普 有 一 种 奇怪 的 、 然
而 是 独创 性 的 作法 ， 即 将 烟草 置 于 他 们 的 大 烟 袋 中 燃烧 而 吸食 其 中 之 烟 。 能 说 这 是 不 文
明 的 和 可 笑 的 作法 吗 ? 然而 ， 它 很 快 就 征服 了 全 人 类 : 无 论 是 白 种 人 黄种 人 、 黑 人 、 男
大 \ 女 人 ,甚至 小 孩 都 一 批 接 一 批 地 摹仿 印第安 人 的 吸烟 方法 。 因 此 烟草 在 该 处 成 了 重要
的 经 济 植物 ;在 国家 投资 的 大 力 支持 下 ， 它 是 大 量 调整 的 目标 ,而 据 此 可 以 骄傲 的 民族 也
就 成 了 烟草 的 输出 者 。

除 廊 香 和 琥珀 以 外 ,我 们 常用 的 香料 都 是 来 目 植 物 ; 这 样 的 植物 是 紫罗兰 、 香 水 草 、 本
香 、 铃 兰 \, 某 莉 \ 晚 香 玉 、\ 莱 衣 草 , 桂 竹 香 和 玫瑰 ,此 外 还 有 橙 花 油 、 安 息 香 、 焚 烧 的 香 、 香 根
草 \ 檀 香 \ 苦 树脂 和 广 昔 香 等 。 人 们 使 用 的 各 种 香料 是 一 种 奇妙 的 混合 物 ， 是 大 型 香料 工
业 的 产品 ， 这 种 工业 产品 被 密封 在 各 种 美丽 的 小 瓶 内 并 给 以 可 令 使 用 者 喜爱 的 名 字 而 远
销 世界 各 地 ;其 销售 地 区 之 广 可 以 一 直达 到 未 开化 的 地 区 ,该 地 人 们 对 此 产品 也 正如 我 们
对 他 们 的 主 特产 一 样 地 喜爱 。 这 就 是 工 . Hauman 在 其 《对 植物 的 赞美 ?一 文中 的 论述 。

表 5-7 1968 年 时 全 世界 某 些 食用 植物 和 工业 原料 植物 的 种 植 面积 和 产量 统计 表
资料 来 源 : F. A. O. “产量 年 报 > 1969, Vol. 23.

H 由 于 102.6 535, (1 ye #R( 35%)
拉丁 美洲 (4492)
制 糖 用 甜菜 78.8 2123 ERP ( 46%)
苏联 (3896)
木 = 97.9 85.6 非洲 (3652)
拉丁 美洲 (3992)
花生 (未 去 壳 ) 176.2 15.0 远东 (3990)
非洲 (2896)
A 葡 100.3 3 欧洲 (6252)
茶 时 13.1 1.24 远东 (6952)
wn ME Ss 3.75 拉丁 美洲 (8596)
可 可 (可 可 豆 ) 一 1.25 非洲 (6995)
拉丁 美洲 (2895)
i 41.4 4.8 北美 洲 (1896)
远东 (2596)
ffi: 棉籽 316.2 21.2 北美 洲 (2095)，
拉丁 美洲 (1490 为
HE (13%)
oe ie 316.2 11.3
THER:
棕榈 油 1.44 非洲 (63%6)
棕榈 仁 油 0.94 非洲 (63927
天 然 橡 胶 2.66 远东 (92952)

杀 叶 原 产 于 远东 , 它 是 一 种 最 普通 的 含有 咖啡 碱 的 饮料 。 中 国 , 印 度 和 斯 里 兰 卡 是 茶
吐 的 主要 产地 ,但 是 它 将 供给 全 世界 一 半 以 上 的 人 消费 。

e 213 ¢

咖啡 原 产 于 非洲 ,但 几乎 全 部 南美 洲 地 区 都 有 栽种 。 仅 在 此 处 ,巴西 的 咖 啡 产量 就 达
到 1.1 x 10 吨 ， 约 占 全 世界 咖啡 产量 的 28 儿 ， 哥 伦比 亚 的 产量 约 占 13 多。 咖啡 的 种 植
面积 几乎 与 有 些 食用 植物 的 种 植 面 积 相等 。

从 历史 上 看 ,可 可 则 沿 着 与 咖啡 相反 的 道路 发 展 : 它 原 产 于 美洲 ,而 目前 的 主要 栽种
地 是 非洲 。 仅 在 非洲 ， 加 纳 的 可 可 种 植 面积 即 达 23787 AE’, 生产 的 可 可 豆 达 338.7 X
10 吨 , 约 占 全 世界 产量 的 27 移 , 尼日利亚 的 种 植 面 积 为 92377 2B’, 其 产量 约 占 15%,
虽然 巴西 是 靠近 可 可 原 产 地 的 国家 ,而 且 也 是 较 大 的 可 可 消费 者 ,但 其 产量 只 有 143.3 Xx
10° 吨 , 占 世界 总 产量 的 129。

烟草 也 是 原 产 于 美洲 ,经 过 前 哥伦比亚 文化 的 影响 和 选择 以 后 ,烟叶 已 成 了 全 大 类 的
消费 品 。1968 年 时 ,美国 的 烟叶 产量 已 处 于 遥遥 领先 的 地 位 ， 达 776 X 10m, SA
产量 的 16 多 ,目前 其 产量 已 增 达 4.8 X 105 吨 ,相当 于 每 人 至 少 生 产 1 公斤。 在 有 些 国家
中 ， 种 植 烟 草 占 去 了 极 大 的 土地 面积 。 美 国 北 卡 罗 林 来 纳 州 生产 的 烟叶 约 占 美 国 总 产量
AN 40%, 7£1913—1948 年 期 间 ;, 香 烟 的 年 产量 已 由 3 Xx 10? 增加 到 387 x 10 只 ;而 目前
肯定 已 达 400 xX 10 只 以 上 。

在 一 些 有 益 于 人 类 或 者 是 讨 人 喜欢 的 植物 中 ， 有 一 种 很 小 的 植物 ， 这 种 植物 在 自然
界 中 只 起 有 微不足道 的 作用 ,但 在 人 类 社会 中 它 却 占有 极 重 要 的 地 位 ”(L. Hauman)， 这
就 是 酵母 菌 。 酵 母 菌 能 使 很 多 植物 的 汁 转 变 成 含有 酒精 的 饮料 ， 这 类 饮料 不 仅 是 多 种 多
样 ,而 且 美 味 可 口 。 其 中 颇 值 一 提 的 有 水 果酒 ,粮食 酒 : 米 酒 , 啤 酒 ， 以 及 形形色色 的 葡 花
酒 , 而 所 有 这 些 酒 的 共同 特点 就 是 能 使 人 喝 醉 。

1968 年 时 ， 全 世界 的 葡萄 种 植 面 积 大 约 为 100.3 x 10° 公里 *， 生 产 出 酿酒 用 的 葡 葡
40.1 x 10 吨 ， 用 其 制造 出 葡萄 酒 28.1 x 105 吨 。 全 世界 葡萄 酒 的 主要 生产 者 是 : BK
利 (6.5 x 10 吨 )， 法 国 和 德国 (6.4 X 105 吨 )， 阿 尔 及 利 亚 (1.0 x 10' 吨 )， 西班牙
(2.3 X 106 吨 ), 阿根廷 62.0 X 105 吨 ), 美国 (1.2 X 105 吨 )。

3. 纺织 品 \ 生 皮 和 皮革

生物 圈 向 人 类 提供 了 一 系列 的 纺织 产品 。

棉花 是 全 世界 最 重要 的 纺织 原料 之 一 。 1968 年 的 棉花 种 植 面 积 占 了 耕地 面积 的
2.2 匈 ， 产 量 达 21.2 x 105 吨 ， 提 供 的 纯 纤 维 约 11.3 x 105 吨 。 美国 是 最 大 的 棉花 生产
者 : 1968 年 约 产 棉 2.4 x 10 吨 , 占 全 世界 棉 产 量 的 21 驳 。 其 它 植物 (如 亚麻 ， 大 麻 ， 黄
RR, SERRAMLG =) 也 能 提供 一 些 纺织 用 纤维 ， 但 其 产量 甚 少 (1968 年 的 产量 仅 为
4.5 X 105 吨 )。

各 种 羊 每 年 提供 羊毛 共 约 1.4 X 10° ME, Heh 30% 产 自 澳大利亚 ,， 15 多 出 目 新 西 兰 。
每 头羊 的 平均 产 毛 量 将 根据 品种 和 生活 条 件 的 不 同 而 在 1.5 一 3.5 公斤 之 间 变 化 。 在 世界
各 地 ,主要 是 绵羊 ,山羊 和 和 牛 提供 了 人 类 所 用 的 \ 几 乎 是 全 部 生 皮 和 皮革 。F. A. 0. 的 统
计 (1969 一 1970) 表明 ,1968 年 的 世界 皮革 和 生 皮 产量 约 为 668.5 X 10° me CHA BS AL a
另 几 个 国家 的 产量 不 包括 于 此 数字 之 内 )o

2214。

= re apy Se Heh ae

4. 各 种 经 济 植物

油 棕 是 生产 棕榈 油 ( 从 果皮 提炼 而 得 ) 和 棕榈 仁 油 ( 从 果 仁 提出 ) 的 经 济 植物 。 非 洲 是
棕 胡 林 的 主要 生产 地 。 1968 年 时 ， 仅 由 非洲 的 尼日利亚 就 生产 出 了 193.3 x 10° 吨 标 榈
仁 油 和 350 X 10 吨 棕榈 油 ， 此 产值 约 为 全 世界 总 产量 的 26 多 。 未 精炼 的 棕榈 油 可 用 来
制造 肥皂 ; 精炼 后 的 棕榈 油 常 用 以 制造 人 造 奶油 。 比 棕榈 油 更 纯 的 棕榈 仁 油 可 直接 用 来
制造 人 造 奶 油 , 高 级 香皂 和 蜡烛 。

在 工业 技术 上 常用 的 植物 油 中 还 有 于 性 油 , 亚 麻油 和 桐油 等 ;这 些 油 常 被 用 以 制造 油
污 和 颜料 。 此 外 ,豆油 和 棉籽 油 可 作 食 用 ,但 将 大 量 用 于 工业 上 ;还 须 提 及 的 是 草 麻 油 ( 润
TF Filo

原 产 于 亚 马 孙 河 地 区 的 橡胶 树 现 在 主要 种 植 于 远东 ; 远东 地 区 生产 的 橡胶 占 全 世界
Pre 92%, 计 约 2.66 x 10' 吨 。 马 来 亚 和 印度 尼 西亚 是 橡胶 的 主要 生产 者 〈 占 全 世界
产量 的 68% )o

尽管 合成 橡胶 的 使 用 已 有 代替 天 然 橡 胶 的 趋势 ， 但 是 全 世界 的 天 然 橡 胶 消 费 量 仍 在
不 断 增 长 。

5. 木 “ 材

《1) 世界 上 的 森林 和 林木 蓄积 量

森林 是 生产 率 最 高 的 自然 生态 系统 。

通过 大 量 的 观测 和 推论 之 后 ， 人 们 可 以 作出 这 样 的 结论 : 世界 上 森林 生产 的 干 物质
平均 可 达 13 吨 / 公 顷 / 年 。 但 实际 上 ， 由 于 森林 的 类 型 不 同 ,其 第 一 性 生产 力也 有 很 大 的
变化 ;在 西伯 利 亚 针 时 林带 和 植物 生长 期 较 短 的 一 些 热带 地 区 ， 森 林 的 长 势 微弱 ,而 一 些
常 绿 赤道 森林 的 生长 不 会 出 现 季 节 性 的 中 断 , 因 此 具有 极 高 的 生产 有 机 物 的 能 力 。

F. A. O. (1958) 编制 的 全 世界 森林 目录 列 出 了 全 世界 的 森林 面积 ,森林 结构 及 其 产
量 的 数据 。 由 此 目录 即 可 看 出 , 现 有 森林 面积 约 44 X 105 公里 ?, 占 陆地 面积 (不 包括 南极
大 陆 ) 的 33 % 0

者 以 生产 干 物质 13 吨 /公顷 /年 作为 初级 生产 量 的 话 , 据 此 则 可 推算 出 生物 圈 内 森林
生态 系统 的 第 一 性 生产 力 将 为 每 年 生产 干 有 机 物 58 X 10° 吨 。

除 热 带 一 些 地 区 外 ,树叶 实际 上 是 不 能 利用 的 。

当前 ， 木 材 是 急于 寻求 的 有 用 物质 。 由 表 5-8 可 见 , 全 世界 的 林木 曹 积 量 (木质 部 的
生物 量 ) 是 很 高 的 。 在 已 开发 的 森林 (为 使 生产 连续 进行 , 而 有 人 管理 的 森林 ) 内 ， 活 立木
的 材积 (树干 十 树枝 ) 平 均 可 达 110 米 #/ 公 顷 。 若 将 所 有 的 森林 均 按 此 数字 计算 的 话 ， 则
在 全 世界 范围 内 的 林木 鞋 积 量 将 达 484 x 10? 米 ?, 约 相当 于 干 木 材 266 x 10° 吨 。

目前 ,全 世界 还 只 有 一 部 分 森林 得 到 了 开发 利用 。

在 44 X 10' 公 里 的 森林 面积 内 ,有 27 X 10° 公里 ?的 森林 是 可 以 进入 的 ， 也 就 是 说
在 现 有 运输 条 件 下 ,只 有 62% 的 森林 可 以 进行 开发 利用 。 其 余 17 X 10 公里 ?的 森林 ( 约
38 色 ) 只 有 待 采 伐 和 运 材 技术 有 了 不 断 发 展 以 后 才能 有 商业 上 的 开发 价值 。 目 前 ,在 现代

° 215

表 5-8 已 开发 森林 的 宁 木 鞭 积 是 及 增长 量
《转录 自 F. A. O. 的 世界 森林 目录 。 1958)

林木 蕾 积 量 (树干 十 树枝 )
SAMA BRE
地 区 总 合 针叶树 阔叶树
总 7 合 针叶树 阔叶树
10° 米 3( 带 树 皮 ) 米 : ( 带 树 皮 )
em HH 10780 7120 3660 80 90 65
aH 69847 61043 8804 152 168 91
北美 洲 36640 27140 9500 100 135 60
中 美洲 1080 330 750 80 85 80
Eze Sil 8300 1060 7240 115 135 110
非 洲 5620 70 5550 45 30 45
亚 W 22020 4620 17400 100 120 95
太平 洋 地 区 1320 220 1100 65 50 70
& it 155610 101600 54010 110 145 80
平 均 值
总 增 量
每 公顷 的 总 增 量
地 区 me 针叶树 阔叶树 |
总 合 | 针叶树 | 阔叶树
10° 米 ? CARAT) HK? GH PTZ)

化 机 械 设备 可 以 进入 的 森林 中 ,有 15 x 10° 公里 ?的 森林 ( 约 占 33%) 以 输出 木材 的 方式
已 被 开发 。 全 世界 木材 ( 带 皮 ) 的 生物 量 约 155 x 10? 米 5 每 年 的 总 增长 量 约 2.8 x 10’
米 :, 年 增长 率 约 为 29。

KAA 29 x 10° 公里 的 森林 不 能 向 人 们 提供 任何 的 木材 ,因此 人 们 未 将 其 计 人 生物
圈 的 产量 之 中 ; 这 部 分 森林 的 林木 蓄积 量 约 有 200 x 10°—300 x 10? 米 :, 每 年 生产 的 木
材 约 4 X 105 一 5 X 10° 3K,

根据 森林 类 型 的 不 同 ,树干 的 生产 力也 有 较 大 的 变化 ， 从 平均 数 来 看 ， 针 叶 树 为 2.5
米 ?/ 公 顷 /年 , 阔 时 树 为 2.0 米 ?/ 公 顷 / 年 ; 或 者 说 针叶树 树干 的 生产 力 可 在 0.5 一 15 AP/
项 /年 之 间 变 化 ,阔叶树 则 在 0.5 一 8 米 / 公 顷 / 年 之 间 变 化 。

当然 要 注意 使 采伐 与 生长 按 比例 地 进行 ， 从 而 保持 森林 的 合理 开发 。 森 林 调 查 人 员
计算 出 了 一 年 期 间或 一 定时 期 内 可 以 采伐 的 木材 的 限额 ， 人 们 将 此 限额 叫做 “标准 采伐
量 ”。 在 各 种 林木 都 处 于 平衡 状态 的 森林 中 ,也 就 是 说 当 各 种 年 龄 的 树木 都 协调 地 分 布 于

¢ 216°

林 中 时 ,从 理论 上 而 言 ， 标 准 采伐 量 " 则 与 增长 量 相等 ; 若 在 一 定时 期 内 ,采伐 量 超过 了 增
长 量 , 则 将 使 生物 量 (进行 生产 的 资本 ) 遭 受 损 害 和 毁坏 ,从 而 使 生长 衰减 。

因此 ， 故 们 对 欧洲 的 森林 进行 了 这 样 的 计算 : 每 年 每 公顷 林木 的 增 量 〈 包 括 树 皮 在
内 ) 约 为 2.5 米 ?， 而 标准 采伐 量 则 定 为 2.2 米 5 全 部 森林 的 净 增 量 约 为 309 X 10" 米 标准
采伐 量 定 为 276 X 10 米 ?， 而 实际 采伐 量 有 时 达到 282 x 10K, 人 们 可 以 看 出 ， 实 际
采伐 量 略 高 于 标准 采伐 量 。

在 全 世界 范围 内 而 言 , 开 发 针 叶 林 将 能 获得 最 大 的 经 济 成 果 。 北 半球 的 三 大 地 区 ( 欧
洲 ， 苏 联 和 北美 洲 ) 占 有 全 世界 森林 的 46 多 ,为 被 利用 的 森林 的 2/3, 也 就 是 全 世界 采伐
林 的 2/3。 据 1958 年 世界 森林 目录 的 统计 ,针叶树 的 采伐 量 为 1000 X 10K? (BIZ
在 内 )， 此 数值 似乎 还 大 大 地 低 于 增长 量 41400 X 10°?) 在 已 开发 的 709 X 10° 公顷
的 阔 时 林 中 ， 林 木 的 总 增 量 约 为 1370 x 10% 米 *〈 包 括 树 皮 在 内 )， 采 伐 和 损失 量 达
1200 x 10" 米 *。 因此 就 世界 范围 来 看 的 话 * 采 伐 量 在 这 方面 仍 与 增长 量 有 一 定 距 离 。

(2) 木材 和 林产 品

很 早 以 来 ,木材 一 直 在 为 人 类 的 发 展 作出 贡献 。 木 材 是 对 人 类 最 有 用 的 材料 之 一 ,并
从 一 开始 就 促进 了 人 类 命运 的 发 展 。 此 外 ,木材 还 曾 是 家 庭 和 工业 必需 的 燃料 。

从 石器 时 代 以 来 ,用 作 工 具 的 手柄 ,最 原始 的 矿石 冶炼 ， 以 及 在 地 中 海 沿岸 发 展 起 来
的 需 用 木材 的 各 种 工业 (如 烧 石 灰 , 玻 璃 工业 ;航海 工业 和 住宅 等 ) 都 大 量 地 消耗 着 辽阔 的
森林 。 若 无 广大 的 雪松 林 或 标 树 林 , 也 就 不 可 能 有 昔日 的 庞大 船 队 。

在 16 一 19 世纪 期 间 ， 欧 洲 的 广大 森林 曾 被 一 些 工 厂 主 用 来 烧 制 木炭 以 冶炼 矿石 ;在
一 些 森 林 和 农田 中 迄今 还 一 直 留 有 当年 烧 制 木炭 的 痕迹 ， 一 些 圆 形 的 黑土 层 就 是 从 前 的
“ 烧 炭 场 "“。 当 前 , 除 热带 地 区 外 ,已 很 少 再 进行 木炭 的 生产 。 在 欧洲 ， 木 炭 仅 被 用 于 某 些
特殊 情况 之 下 (如 瑞典 的 炼 钢 工 业 )。

在 我 们 附近 ,煤矿 工业 中 的 大 量 木材 不 是 正 以 坑 木 形式 被 人 们 所 利用 吗 ? 目前 ,在 我
们 生活 中 是 如 此 熟悉 和 每 天 都 是 如 此 不 可 缺少 的 纸 几乎 全 是 来 源 于 北半球 上 巨大 的 针 叶
林 。

木材 的 种 类 和 质量 是 多 种 多 样 的 : 和 白 塞 木质 轻 而 柚 木 较 重 , 白 杨 质 软 而 乌木 坚硬 , 白
蜡 树 柔韧 而 大 红 杉 性 脆 等 《 表 5-90

表 5-9 部 分 木材 的 比重 (THA)

乌木 1.16 Rh OX 0.68
Ot 1.13 fi Bt 0.65
# 寥 0.95 桃花 心 森 0.55
fe Bt 0.88 欧洲 赤松 0.52
千金 榆 0.83 H & 0.47
山 毛 样 0.72 z= 0.47
tk 0.69 棕榈 科 0.22

xk 0.17

在 第 三 世界 一 些 国家 中 ,似乎 迄今 还 用 木材 作为 主要 燃料 ;被 烧 掉 的 木材 《燃烧 木材
时 的 利用 率 是 极 低 的 , 仅 25% ) IA 550 X 10° MR, 几乎 占 了 全 世界 木材 生产 的 一 半 。
若 从 木材 的 典型 用 途 来 看 , 则 有 烧火 材 、 建 筑 用 材 、 家 具 木 ` 坑 木 以 及 无 数 用 途 不 很 明

°217 。

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350
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Fo 木材 产品 的
AX (〈 引 自 F. A. O 的 有 关 材 料 ，19677

消耗 量 全 用 相等 的 木材 量 ( 米 ?7 表
显 的 木材 。 人 们 发 现 木材 的 用 途 越 来 越 广 ,而 其 萤 积 量 却 越 来 越 少 ,这 是 因为 用 它 加 工 秽

5-9 1951 和 1961 et 1975 年 的 消耗 量 为 估计 数

人
=)

来 目 木 材 的 产品 有 纸张 ,包装 箱 、 纸 板 、 胶

板 ` 纸 浆 \ 植 物 胶 `, 塑 料 、 人造 纤 维 \ 涂 料 \ 衣 料 、 人 燃料 酒精 以 及 各 式 各 样 的 化 学 产品 。 未 材

至 少 是 175 种 化 工 产品 的 原料 。

”218。

些

成 的 产品 种 类 繁多 ， 消 耗 极 大 的 结果 。 这

现 将 F, A. O. 对 1968 年 全 世界 木材 用 量 所 作 的 统计 数字 转录 如 下 :
表 5-10 1968 年 全 世界 的 木材 ,板材 ,纸浆 , 纸 和 纸板 的 产量 一 览 表
GIA F. A. O 的 林产 品 年 报 ，19697

类 别 | BR | ak 联 | 北美 洲 | 中 美洲 | 南美 洲 | 非 洲 | 亚 洲 | AE) BEA
KEK MARE: :
阔叶树 Va CT a Bg 34.0 | 194.6 | 214.2 | 261.6 6.9 897.0
针叶树 PYS2 58.8 6.4 4.7 11.3 3.2 60.7 0.5 156.7
1053.7
建筑 和 工业 用 材 :
阔叶树 240.4 | 289.9 | 471.7 9.7 34.6 33.1 | 144.3 19.2 1188.8
针叶树 172.7 | 256.6 | 344.0 6.4 13.7 3.0 62.0 9.1 869.5
2058.3
锯 材 : 阔叶树 16.7 16.6 17.5 0.9 6.4 Fy 24.9 2.6 87.6
针叶树 58.0 93.8 96.3 2.2 4.5 ii 43.1 2.4 301.3
板材 :
胶合 板 3.6 1.8 15.0 0.1 0.4 0.2 6.8 0.1 28.1
PER AR* ST 1.0 es 0.07 0.1 0.04 0.3 0.1 8.6
纤维 板 # 2.7 0.5 207 0.04] 0.1 0.08 0.6 0.2 71
机 械 纸 浆 * 7.6 1.4 11.7 0.06 0.4 0.09 1.6 0.5 2308
化 学 纸浆 * 17.1 3.6 37.7 0.2 0.7 0.6 6.5 0.6 67.0
纸 和 纸板 ;
新 闻 纸 * 5.4 1.0 9.8 0.04 0.2 0.09 2 0.3 19.0
印刷 纸 * 8.7 EA 10.0 0.1 0.4 0.1 2.3 0.1 23.0
纸板 及 其 它 * 19.9 3.8 32.6 0.7 1.2 0.5 10.7 0.8 70.3

* 产量 单位 为 104 吨 , 其 他 产品 的 单位 为 105 2K,

1968 年 时 ， 全 世界 木材 的 使 用 量 大 约 为 3113 X 105 米 3?， 其 中 薪炭 材 占 1054 x 10°
米 ， 建 筑 材 和 工业 用 材 约 2059 X 10° 米 3o

2059 x 10 米 的 工业 用 材 经 过 加 工 后 可 得 :
BIA: #) 200X10* >,

bt: 389% 10° 米 *( 来 源 于 约 700 X 10° 2K? 的 大 饮 材 )。
纸 和 纸板 : 112X106 吨 。

胶合 板 : 28X10° 米 ?。

纤维 板 和 碎 料 板 : 16x 10° 吨 。

纸浆 : 100X105 吨 。

由 这 些 数字 可 以 看 出 ,有 机 物 的 浪费 是 巨大 的 (加 工 产生 的 废料 占 50% )。

图 5-9 展示 出 了 全 世界 工业 用 材 销 费 量 的 增长 情况 。 由 图 可 见 ， 木 材 的 需要 量 一 直
在 不 断 上 升 。 在 1961 一 1975 年 间 , 将 由 于 纸张 ,纸板 ,以 及 由 木材 生产 的 各 类 板材 的 需要
量 猛 增 ,因此 木材 的 消耗 将 增加 25 多 , 这 表示 消耗 的 产量 将 增加 609%。

因此 ,从 经 济 观点 来 看 ,实现 森林 的 纤维 素 生 产 仍 是 一 个 前 景 计划 。

(3) 木材 化 学 (林产 化 学 )

将 木材 置 于 密闭 的 容器 中 燃烧 , 则 可 获得 木炭 。
将 木材 进行 干 馏 可 以 获得 多 种 多 样 的 产品 : 甲醇 ,丙酮 ,焦油 ,醋酸 等 。 蒸 馏 树脂 ( 松
柏 类 植物 的 树脂 ) 可 以 获得 松节油 ;松节油 是 制造 油 浅 和 颜料 的 原料 。

° 219°

由 于 可 用 木 浆 造纸 ， 从 而 大 大 地 改变 了 人 们 的 精神 生活 及 经 济 生活 。 在 未 大 量 使 用
木 浆 之 前 ,书籍 和 报刊 最 多 也 只 印行 几 千 册 。 而 目前 的 书刊 印行 量 则 达 几 十 万 ,甚至 几 百
万 册 。 这 种 情况 说 明 ， 在 当前 的 普及 知识 和 新 闻 报 道 方面 木材 起 有 极 重要 的 作用 。1 吨
木材 大 约 可 生产 出 半 吨 木 浆 。 机 械 纸 浆 ( 木 浆 ) 主 要 用 来 制造 新 闻 纸 。 化 学 纸浆 ( 末 浆 出
可 用 以 制造 写字 纸 , 此 外 还 用 来 生产 各 种 人 造 纺织 品 ( 如 人 造 纤维 ,醋酸 酯 纤维 丝 等 ) 和 各
种 塑料 (玻璃 纸 ， 照 相 胶 卷 ， 清 浴 等 )。Glesinger 认为 ,1 公顷 森林 每 年 能 生产 3 二 了 配 纤
维 ,此 数值 与 5 公顷 棉花 地 每 年 生产 的 纤维 量 相当 。

北美 洲 和 欧洲 是 木 浆 的 重要 生产 地 ， 但 北美 洲 比 欧洲 的 产量 要 多 1 倍 。 报 刊 消耗 的
木 浆 约 占 其 生产 量 的 1/3。 在 瑞典 ,每 个 居民 每 年 消费 的 纸 1940 年 时 为 34 公斤 1952 年
时 就 增 到 了 52 公斤 , 美国 每 个 居民 的 耗 纸 量 则 由 100 公斤 增 到 了 165 公斤 。1930 年 时 ，
纸 的 生产 量 约 为 20 x 10 吨 ，1968 年 的 产量 则 达 42 x 105 吨 。 每 天 出 7 版 的 布鲁塞尔
《晚报 》 约 需 用 纸 50 吨 / 日 ,一 年 则 需 纸 约 16000 吨 ;此 数值 大 约 相当 于 20 公里 :的 森林 每
年 所 生产 的 木材 量 。

实际 上 林产 品 是 多 种 多 祥 的 ;林木 的 木质 器 官 就 是 由 两 部 分 所 组 成 : 木材 和 树 皮 ( 树
皮 约 为 木材 的 10-15% )o

木材 又 可 分 成 截然 不 同 的 两 部 分 : 纤维 和 各 种 提取 物 ; 纤维 系 由 一 些 高 分 子 聚 合 物
(纤维 素 , 半 纤 维 素 和 木质 素 ) 所 组 成 ;溶解 的 木质 素 是 造纸 工业 的 主要 副产品 。 HRM
得 的 提取 物 包 括 多 种 多 祥 的 低 分 子 有 机 物 , 这 些 有 机 物 可 溶 于 中 性 有 机 溶剂 或 水 中 绒 含
量 约 为 木材 重量 的 百 分 之 几 到 35%; 用 途 最 广 的 林 化 产品 是 松节油 和 松香 之 类 的 多 莫 化
合 物 ,这 类 物质 都 来 源 于 品种 繁多 的 松柏 类 植物 (Anderson, 1967)o

用 机 械 方法 即 可 将 树 皮 分 成 截然 不 同 的 三 部 分 : FE ARMEECBALABRRE
有 不 易 腐 烂 \ 能 防潮 、 热 塑性 良好 等 特点 之 外 ,还 能 从 中 提取 丰富 的 化 学 产品 。

林木 上 的 树脂 ,树胶 脂 和 含油 树脂 都 非常 丰富 ;这 些 物 质 的 数量 和 质量 将 随 树种 不 同
而 各 具 特 点 〈Mirov 在 1961 年 时 对 92 种 松树 所 得 的 观察 结论 ), 而 环境 条 件 的 不 同 也 将
导致 上 述 物质 发 生 数量 和 质量 的 变化 。

最 近 , 人 们 在 研究 木质 素 ( 纸 浆 工 业 的 废料 ) 的 利用 时 ,发 现 还 可 从 中 提出 大 量 的 新 产
品 ， 如 用 热 裂 的 方法 可 以 获得 分 子 量 不 大 的 葵 酚 ; 在 木质 素 中 具有 大 量 的 甲 基 X=CH.)，
这 些 甲 基 可 从 木质 素 中 分 离 出 来 并 与 硫化 合成 二 甲 基 亚 砚 (DMSO); 二 甲 基 亚 硕 是 一 种
极 好 的 溶剂 ,在 此 溶剂 中 ,很 多 化 学 反应 的 速度 比 在 水 中 要 快 数 千 倍 ， 因 此 二 甲 基 亚 硕 是
本 世纪 中 大 量 研究 的 化 学 物质 之 一 (Seidel，1967)。

(4) 木材 的 未 来

Glesinger 认为 ,人 们 今后 应 注意 森林 工业 的 综合 发 展 ”, 也 就 是 说 要 对 森林 进行 合理
的 管理 和 有 计划 的 开发 。 这 种 综合 发 展 " 所 涉 的 内 容 是 :

1. 对 现存 的 天 然 林 进行 合理 的 规划 和 管理 ;目前 ,天 然 林 至 少 占 了 世界 上 全 部 森林 的
一 半 。

2. 在 生产 力 不 高 的 地 面 上 进行 植树 造林 。

3. 为 反对 木材 的 巨大 浪费 而 斗争 。 当 前 ,木材 生产 的 75 驳 被 浪费 掉 了 ， 而 全 世界 对
纤维 素 需 要 量 的 增长 却 又 使 森林 遭 到 严重 的 破坏 。 因 此 必须 重视 森林 的 节约 和 综合 利

e。 220。

用 ,比如 用 建筑 材 的 加 工 废料 以 生产 纸浆 ,利用 纸浆 废 液 来 制造 纤维 素 饲 料 , 食 糖 , 商 业 和
工业 用 酒精 ， 或 者 用 以 大 量 生产 含有 丰富 蛋白 质 和 维生素 的 酵母 ; 这 样 不 仅 可 以 节约 木
材 , 而 且 还 可 减少 河流 的 污染 。

此 外 ,在 如 上 几 条 中 还 应 加 上 充分 利用 林产 化 学 的 巨大 潜力 。Glesinger 的 早期 见解
中 就 已 认识 到 ,大 们 越 来 越 多 地 谈论 不 可 更 新 的 资源 枯竭 时 ,要 考虑 的 将 是 森林 的 再 生 。
， 木 材 可 能 是 人 类 未 来 的 希望 ,因为 其 中 储备 有 用 之 不 竭 的 碳 氮 化合 物 , 因 为 它 是 一 种
可 以 更 新 的 资源 。

6. 自然 界 之 美 。 自 然 景色 一 身体 健康 和 精神 愉快 的 源泉

当 大 们 谈论 保护 自然 和 保护 自然 资源 的 问题 时 ， 必 然 使 我 们 想到 美和 健康 也 是 保存
于 生物 圈 内 的 一 分 财富 。

作为 参考 资料 ， 我 们 将 把 L. Hauman 于 1952 年 出 版 的 《对 植物 的 赞美 ?一 文中 的 几
段 美妙 词句 转录 如 下 :

“而 我 从 中 获得 了 无 限 的 愉快 ; 美 , 是 那样 丰富 ,那样 多 姿 ,以 及 那样 复杂 ,以 致 人 们 都
不 知 该 从 哪里 开始 谈 起 。

当 冬 天 终于 结束 的 时 候 , 在 我 们 这 里 的 阴沉 气候 下 ,尽管 风 ` 雨 和 寒冷 依然 未 去 ,而 且
太阳 也 还 是 那样 苍白 无 力 , 但 是 我 们 已 能 看 到 春天 已 经 慢 慢 地 ,而 且 是 确实 地 增 大 了 它 的
BA: 草地 重新 换 上 绿色 , 灌 从 和 乔木 按照 不 变 的 顺序 长 出 了 新 芽 , 地 面 长 出 的 或 梳头 县
挂 的 鲜花 正在 展示 它们 美丽 的 花冠 。 即 使 是 在 石 质 敬 交 上 (城市 也 是 这 种 苔 并 )， 人 们 也
能 感受 到 不 可 抗拒 的 春天 的 魅力 ;但 是 ,假如 人 们 去 到 田野 和 树林 中 的 话 ， 在 此 春天 的 原
野 上 则 将 是 更 丰富 而 令 人 陶醉 的 美景 展现 在 我 们 敏感 的 眼睛 之 前 :在 3 月 的 寒冷 天 空 下 ，
远 处 是 长 满 黄 水 仙 的 灿烂 闪烁 的 小 山 ; 在 篱 管 下 是 人 们 每 年 都 能 在 同一 地 方 看 到 的 紫 罗
兰 ;在 小 草地 上 ARABS) SMS mies BA ME A IK
BRR 3 Pa 40 ET OAL. FE eh FERIA ASHOTE AR OP Ze Sra Be eA 4
Mote T We sw SLAW eke ROH-AeREAWES Rim, BAS) AD
怡 的 光荣 应 当 属 于 果园 ( 至 少 是 5 AW RRRAMKERAM), RESUS ANS
花 ,将 以 其 令 人 眼花 引 乱 的 花 采 ， 预 示 着 水 果 收 获 时 的 欢乐 。 此 后 则 是 山楂 花 、 金 汰 花 、
野 玫 瑰 在 显示 着 一 年 中 这 段 青春 时 期 的 美景 。

还 应 当 谈 谈 花 园 的 景色 吗 ? 当然 ,一 个 好 的 花园 应 是 美景 集中 的 体现 ,并 应 在 一 个 狭
小 的 地 方 集合 起 来 自 世 界 各 地 的 形形色色 的 植物 ， 以 便 在 几 星期 和 几 个 月 之 内 能 为 我 们
供应 上 等 鲜花 。

因此 ， 凡 是 人 类 的 步伐 到 达 的 地 方 或 思想 考虑 到 之 处 ， 每 当地 面 上 出 现 美好 的 景色
时 ,应 当 说 都 是 植物 才 使 该 处 具有 了 美妙 的 风景 。 当 然 ， 倘 若 没有 植物 的 话 , 还 会 有 出 现
.于 蔓 天 之 上 的 冰峰 ,还 会 有 辽阔 的 海洋 和 巨大 的 沙漠 ,以 及 在 远 处 显示 出 的 圆 形 而 细小 的
地 平 线 , 面 对 此 景 也 将 使 人 着 迷 ; 但 是 ,对 生命 来 说 ,这 种 美 几 乎 是 灾难 性 的 或 者 说 是 敌对
而 不 相 容 的 。 为 使 自然 景色 变 得 多 种 多 样 和 温柔 协调 ， 必 须 有 乔木 \ 灌 木 和 青草 的 配合 ，
而 后 静观 此 景 则 可 获得 一 种 愉快 和 欢乐 。 从 古 以 来 :画家 对 此 是 很 了 解 的 ,他 们 笔下 一 切
有 树 的 地 方 , 都 像 是 一 个 美妙 的 公园 。

。221 。

为 了 对 上 述 情 况 得 到 更 好 的 了 解 , 现 打算 对 这 种 美的 内 容 作 些 分 析 ; 这 里 所 谈 的 美 是
在 任何 地 方 并 对 孩子 和 成 人 ,穷人 和 富 人 ,普通 的 人 和 讲究 的 人 ， 以 及 一 切 人 来 说 都 是 欢
乐 的 ,可 爱 的 和 可 感受 的 美 , 而 且 大 家 对 此 是 没有 秘 盾 的 。

人 们 将 美的 内 容 区 分 为 颜色 体积 和 线条 \ 整 体 和 局 部 几 个 方面 。

一 般 而 言 ,人 们 对 颜色 是 最 敏感 的 。 绿 色 具 有 永 不 衰败 的 魅力 , 它 可 能 有 益 于 人 类 的
健康 ,因而 它 具 有 一 定 的 必要 性 ;一 系列 活 涛 的 或 低沉 的 ， 单 一 的 或 复杂 的 色调 都 将 由 术
叶 的 绿色 中 分 出 ,而 在 一 种 不 可 理解 的 奇迹 之 下 ,它们 从 来 也 不 互相 冲突 或 互相 损害 。

各 种 体积 构成 了 不 同 的 自然 景色 ,形成 了 阳光 充裕 的 地 方 和 阴凉 之 处 ,形成 了 圆 形 的
要 实 及 各 种 特性 ;而 正 是 巨大 的 体积 致使 高 大 乔木 具有 雄伟 的 外 魏 和 至 高 无 上 的 威 产 。

但 是 ,无 需 争论 的 是 植物 的 美 是 在 线条 的 美 中 取 得 胜利 ,这 是 大 多 数 人 的 眼睛 似乎 没
有 感觉 到 的 。 然 而 , 正 是 规则 的 和 对 称 的 建筑 艺术 战胜 了 树木 始终 不 等 的 \ 由 任意 鼻 曲 和
分 支 的 树 梳 形 成 有 各 种 拱门 的 森林 ”。

现在 ， 这 是 最 后 的 敬意 : 这 种 奇妙 的 作用 能 在 太阳 辐射 下 将 水 吸 至 全 部 树叶 上 ,能
不 停 地 形成 土壤 和 破坏 土壤 ,能 使 空气 新 鲜 , 能 保持 水 分 ， 能 以 森林 和 草地 形式 覆盖 着 陆
地 ,这 种 原子 和 分 子 的 令 人 惊异 的 变化 使 碳 和 氮 进 入 了 无 终止 的 循环 ,由 此 循环 中 则 产生
了 成 于 上 万 的 各 种 产品 ,而 在 这 些 产品 的 基础 上 才 产生 了 动物 的 生命 和 人 类 的 工业 ;而 所
有 这 些 都 在 整体 方面 和 局 部 方面 发 生 着 极 大 的 增长 ， 这 一 切 增长 无 论 是 白天 和 夜晚 都 在
绝对 的 农 静 中 进行 着 。

植物 对 光 、\ 热 、 接 触 ,重力 以 及 其 它 化 学 物质 都 比 人 类 更 敏感 ,但 是 植物 是 邦子 。

在 生物 的 进化 过 程 中 , 很 早 以 前 声音 就 在 动物 的 生活 中 占据 着 极 重 要 的 地 位 ;声音 以
收音 机 \ 电 唱机 、 狂 欢 音乐 会 等 形式 使 人 类 的 生活 丰富 多 彩 ,但 对 植物 来 说 ,这 些 似乎 都 不
存在 。 最 优美 的 音乐 或 最 不 协调 的 噪音 对 最 敏感 的 含 善 草 而 言 都 无 差别 ， 而 微风 的 吹拂
却 能 使 含羞 草 的 叶子 闭合 。 因 此 植物 是 邦子 ,所 以 它 也 是 哑巴 。

大 概 人 们 也 曾 听 到 过 “森林 的 窃窃 私 语 ” ,或 者 也 听 到 过 树叶 在 微风 中 沙沙 作 响 ,而 有
时 还 可 能 听 到 树木 在 暴风 雨中 唱 吟 或 发 出 悲惨 的 呼号 ,但 这 应 归咎 于 外 力 的 作用 ,而 与 植
物 无 关 。 植 物 是 不 说 话 的 。

植物 是 优美 的 ,有 作用 的 ， 是 寂静 无 声 的 ,而 且 也 是 有 益 于 健康 的 。 还 能 有 更 美妙 的
颂 词 吗 ?””。

hh. EME, ok ARE

ALS AE > ARDEA GRATE FT EAT OR AS
Bo FOF Bh SFA CANA AUS A LL aR AS» 3 SBT EDS Be eH 5 Ha fe 780 HAS i SS
1970 年 的 巴基斯坦 海啸 曾 导致 2 X 10° 人 受害 ) 不 拟 在 此 多 谈 。 而 是 从 生态 学 方面 来 看
的 话 , 生 物 圈 也 是 无 数 危 险 的 根源 ;在 另 一 些 情 况 下 ， 似 乎 从 生物 圈 获 得 的 好 处 与 其 带 来
的 危险 是 一 样 多 的 。

1. 人 类 的 传染 病 和 寄生 虫 病
首先 在 人 们 的 生活 中 存在 有 各 种 传染 病 ， 这 些 传染 病 的 扩大 则 将 招致 真正 的 瘟疫 。

© 222°

虽然 当前 人 类 的 卫生 条 件 已 有 改善 ,而 且 还 发 明了 如 磺 酰 胺 和 抗生素 之 类 的 有 效 药物 ,内
而 大 部 分 传染 病 已 被 抑制 ， 但 是 经 过 淘汰 而 出 现 抗 药性 更 强 的 某 些 细菌 和 某 些 攻击 性 更
强 的 病毒 也 是 可 怕 的 。

人 类 的 历史 曾经 历 了 多 次 由 于 大 型 传染 病 ” 而 造成 的 黑暗 "时 期 , 比如 1346 一 1353
年 间 的 鼠疫 ( 黑 死 病 ) 在 欧洲 曾 使 25 «10° 人 死亡 ,在 亚洲 使 23 x 10° 人 交 生 。

目前 ,还 有 很 多 传染 病 的 发 生地 依然 存在 。 这 主要 是 一 些 炎热 的 地 区 ,如 鼠疫 及 专 乱
是 印度 某 些 地 方 所 特有 ; 黄 热 病 流 行 于 南美 洲 ( 阔 部 大 部 分 地 区 ) 和 非洲 , 斑 疹 伤寒 各 见于
非洲 和 南美 济 ( 南 部 ) ,天花 流 行 于 印度 、 非 洲 \ 南 美洲 (北部 ) 和 墨西哥 ;麻风 病 多 见于 中 国
南方 \ 印 度 支那 地 区 ,印度 ,中 非 地 区 和 南美 洲 。

结核 病 的 散布 地 区 则 非常 宽广 。

各 种 寄生 虫 病 也 稼 见于 人 类 的 生活 之 中 ， 其 中 并 疾 是 分 布 最 广 的 一 种 。 这 是 一 种 由
症 蚊 传播 的 原生 虫 所 引起 的 地 方 病 ， 而 此 种 病症 造成 的 死亡 还 高 于 结核 病 和 癌症 引起 的
死亡 数 。

大 量 寄生 虫 寄生 在 人 体 和 动物 体内 ， 从 而 导致 人 体 和 动物 体 的 衰弱 。 如 丝 虫 寄生 于
人 的 肠 内 ; 曙 虫 则 能 引起 家 畜 的 大 量 死亡 等 。

2. 人 类 的 天 然 毒物 和 麻醉 品

各 种 有 毒 动物 ( 蛇 ) 和 有 毒 植物 均 存 在 于 自然 界 之 中 ， 而 其 中 的 一 部 分 还 常 被 用 来 提
取 试 验 用 毒物 ， 狩 猪 或 谋杀 用 的 毒物 ; 由 于 中 毒 与 否 在 很 大 程度 上 仅 是 一 个 剂量 问题 ,所
以 很 多 有 毒 植物 目前 还 被 当 作 药物 使 用 (如 毛 地 黄 , 苏 茄 , 马 钱 子 属 等 )。 有 时 ， 人 们 的 中
毒 是 属于 偶然 事件 (如 毒 蓝 菇 引起 的 中 毒 )

一 些 真 正 的 疲 行 病 还 可 能 在 一 定时 期 产生 出 来 : 麦角 菌 的 危害 即 属 此 种 情况 ; 寄生
在 裸 麦 种 子 内 的 麦角 菌 可 使 这 些 种 子 转变 成 黑色 的 麦角 碱 ;从 中 世纪 直到 18 世 纪 期 间 , 人
们 请 费 的 是 用 含有 这 种 麦角 碱 的 面粉 制造 的 面包 ,结果 引起 了 坏 痊 , 出 血 , 抽 筋 ,车 迷 之 类 ，
的 流行 病 ; 目前 ,麦角 中 毒 的 可 能 已 经 消失 : 用 以 制造 面包 的 裸 麦 地 已 作 了 适当 的 防护 措
施 ; 有 些 裸 麦 地 还 可 能 专门 让 麦角 菌 侵 人 ， 这 是 为 了 要 用 其 中 的 麦角 胺 (能 治 周期 性 偏 头
痛 ) 以 供 治 疗 之 用 。

而 目前 麦角 菌 又 重新 占据 了 重要 的 地 位 。1938 年 时 ,瑞士 化 学 家 Hoffman 在 配制 麦
角 酸 的 衍生 物 ( 麦 角 碱 的 基本 成 分 之 一 ,德国 人 用 作 接 生 时 的 药物 ) 时 ,感觉 到 他 处 在 一 种
异 篆 欣 快 的 不 寻常 状态 之 下 ,从 而 偶然 地 发 现 了 LSD25 (麦角 酸 二 乙 胺 酒石酸 盐 ) 具 有 能
引起 幻觉 的 特性 。 然 而 这 一 发 现在 当时 的 战争 期 间 一 直 处 在 保密 状态 之 下 ， 因 为 害怕 有
人 将 其 用 于 战争 的 目的 。

可 是 使 用 和 滥用 LSD (D- 麦 角 酸 二 乙 基 酰胺 ) 的 现象 仍 很 流行 ， 特 别 是 在 美国 的 青
年 中 和 欧洲 的 少 部 分 地 方 滥 用 情况 比较 严重 。LSD 是 一 种 "能 引起 幻觉 的 ”麻醉 品 ， 它 能
使 人 精神 习 侈 ， 并 将 服药 者 带 至 一 个 希奇 古怪 和 五 颜 六 色 的 环境 中 去 进行 “长 途 旅 行 ”。
幸运 的 是 由 于 开展 了 一 些 运动 以 揭露 LSD 的 严重 危险 (导致 自杀 , 犯罪 和 染色 体 的 损坏
等 危害 ) 因 而 滥用 这 种 麻醉 品 的 现象 已 显著 减少 。

所 以 , 现 可 转 人 毒物 的 讨论 。 由 于 这 些 毒 物 被 吸入 之 后 能 给 人 以 “舒适 ”的 感觉 ,因此

+ 223 。

其 严重 性 也 就 更 为 突出 。 首 先 有 两 大 类 毒物 是 被 人 们 当 作 危险 性 不 大 的 刺激 物 而 利用
的 ;这 两 类 毒物 的 消费 量 最 大 ,消费 者 也 很 多 ,这 就 是 烟 和 酒 。 吸 烟 可 能 引起 肺癌 ;在 西欧
地 区 ,醒酒 还 与 大 量 的 死亡 有 关 (1964 年 时 ,法 国 死亡 于 醒酒 者 达 31.7% )o

这 就 是 相当 大 一 系列 的 、 能 引起 幻觉 和 麻醉 的 植物 性 毒品 。 人 类 使 用 这 些 “ 具 有 魔力
的 植物 ”( 如 时 栗 和 大 麻 ) 的 历史 可 以 追溯 到 极 久远 的 古代 ;但 是 最 初 使 用 这 类 植物 时 ， 似
乎 主要 还 是 为 了 医疗 的 目的 (止痛 ), 或 者 是 礼节 上 和 宗教 方面 使 用 。 这 些 “ 具 有 魔力 的 植
物 ” 能 对 中 枢 神经 系统 产生 作用 ， 从 而 引起 精神 上 产生 一 种 异常 欣 快 的 感觉 和 暂时 的 喜
悦 ,这 就 为 某 些 人 提供 了 一 种 逃避 现实 问题 的 好 方法 。 但 不 幸 的 是 ,不 少 人 了 吸食 这 类 麻 醉
品 时 达到 了 致 毒 的 剂量 ,而 且 养 成 了 吸毒 的 习惯 。

这 类 毒品 主要 是 :

1. 印度 大 麻 。 在 其 使 用 过 程 中 将 根据 地 区 不 同 而 出 现 各 式 各 样 的 名 字 ， 如 在 印度 被
叫做 邦 克 〈bhang)， 在 中 东 为 阿 希 时 (hachish)， 在 摩洛哥 被 称 作 基 夫 (〈kif)， 在 美国 则
被 叫 作 马里 朱 阿 纳 (marijuana) 等 。 大 麻 中 能 够 引起 “精神 兴奋 ”的 有 关 物 质 包 含 于 肉 花
序 内 特别 丰富 的 一 种 胶 状 物质 之 中 。 以 香烟 形式 大 量 吸 服 大 麻 能 引起 酒 醉 似 的 异常 愉快
的 感觉 ,但 是 也 能 招致 残暴 的 反应 : 杀人 犯 一 词 即 由 印度 大 麻 的 阿拉 伯 语 而 来 ;而 此 字 也
表示 着 大 麻 的 严重 中 毒 者 和 职业 杀人 者 。

2. 鸦片 及 其 副产品 是 从 嗣 栗 植物 未 成 熟 的 莫 果 中 取得 的 呈 乳 液 形 态 的 物质 。 驳 片 所 ，
含 的 大 量 生物 碱 中 ,主要 者 是 吗啡 ,这 是 一 种 对 中 枢 神经 系统 能 起 抑制 作用 的 物质 。 吗 啡
及 其 衍生 物 ( 二 乙酰 吗啡 ) 被 作为 麻醉 剂 使 用 时 能 使 服用 者 的 体力 和 精力 都 遭 到 极 大 的 消
耗 。 网 片 的 毒性 比 从 鸦片 中 提出 的 一 些 生物 碱 的 毒性 要 小 ， 然 而 抽 鸦 片 也 将 招致 严重 的
危害 , 它 能 使 吸毒 者 消瘦 或 体质 的 极端 衰弱 (1906 年 时 ,皇帝 统治 下 的 中 国 大 约 有 几 百 万
鸦片 中 毒 者 )。

3. 古 柯 碱 。 玻 利 维 亚 和 秘鲁 的 安 丹 高 原 上 的 本 地 人 经 常 咀嚼 古 柯 叶 以 抵抗 该 处 恶劣
的 生活 条 件 (缺乏 食物 ,寒冷 和 劳累 )。 古 柯 叶 中 含有 一 种 兴奋 剂 ( 古 柯 碱 ), 滥 用 古 柯 碱 可
能 引起 严重 的 智力 损坏 。

ANCE 1910 年 时 , 古 柯 碱 狂 症 曾 经 在 世界 上 大 量 流行 ， 中 毒 者 达 5 一 6 百 万 人 之 多 。
1930 年 以 后 , 由 于 更 毒 的 物质 出 现 , 古 柯 碱 才 失 去 了 光彩 。

4. 引起 幻觉 的 物质 。 这 种 物质 可 使 服用 者 产生 异常 欣 快 的 感觉 并 伴随 着 出 现 五 颜 六
色 的 勺 影 , 如 前 文 所 述 的 LSD 即 属 此 情况 。 |

PGSM ASA RAKE ECRMASHRATH TH. mA KRERAE
进香 和 念 咒 语 的 对 象 。 此 仙人 掌中 所 含 的 墨 斯 卡 灵 ( 一 种 生物 碱 ) 与 能 引起 幻觉 的 特性 有 .
关 。

在 墨西哥 ,还 有 一 些 真 菌 (特别 是 忽 谊 科 菌 类 ) 也 已 被 印第安 人 的 玛雅 族 神父 所 了 解 ，
并 被 用 于 宗教 的 一 些 典 礼 上。 这 些 真 菌 中 也 含有 能 够 引起 幻觉 的 物质 ， 这 种 物质 就 是 裸
头 草 碱 和 裸 头 草 辛 ;从 化 学 性 质 来 看 这 两 种 幻觉 物质 与 蟾 晓 毒 中 的 蟾 内 特 宁 相 似 ,而 不 同
于 其 它 的 天 然 幻觉 剂 。 蟾 崔 特 宁 存在 于 捕 晶 曹 〈4zrranzza muscaria) 之 中 ,而 捕 蝇 昔 从 前
曾 是 欧洲 人 ( 泰 加 森林 中 的 原始 部 落 ) 的 主要 幻觉 物质 ,也 是 斯 堪 的 纳 维 亚 人 的 药物 。

* 墨西哥 的 印第安 人 。 一 一 译 者 广

2004

3. 寄生 物 对 食用 植物 和 家 畜 带 来 的 伤害 。 世 界 上 的 一 次 大 饥 鞠

这 是 人 类 唱 到 的 很 多 巨大 危险 之 一 ,而 且 与 绿色 革命 有 关 , 因 此 我 们 现在 来 谈 谈 能 对
谷类 作物 的 收成 带 来 极 大 破坏 的 锈病 的 侵袭 情况 。

在 此 所 谈 的 仅 是 历史 上 的 情况 。

在 16 世 纪 时 ， 土 豆 被 引入 爱尔兰 后 很 快 就 成 了 该 地 区 处 在 地 主 压迫 勒索 下 的 、 贫 苦
农民 的 主要 食物 。 这 种 情况 一 直 “ 良 好 ”地 持续 到 1845 年 ;但 在 1845 年 时 ,土豆 遭 到 了 寄
生 夷 菌 (马铃薯 疫 霉 ) 的 侵袭 ,因此 当年 爱尔兰 人 只 能 以 储备 的 土豆 为 食 ; 而 到 1846 年 及
以 后 一 段 时 期 中 ; 则 有 一 百 多 万 人 被 狐 死 ， 另 一 百 万 人 逃 荒 到 了 加 拿 大 和 美国 。 从 1841
到 1911 年 时 ;爱尔兰 的 人 吕 也 从 原 有 的 8175000 减少 为 4400000。

这 是 将 一 个 民族 所 需 的 粮食 仅仅 建立 在 单一 作物 种 植 上 所 引起 的 灾难 ， 这 是 一 个 不
能 原谅 的 过 失 。 此 事 表 明 , 同 时 发 展 多 种 作物 的 种 植 是 必要 的 。

因此 很 重要 的 一 点 是 ,发 展 中 国家 不 能 沿袭 爱尔兰 的 老路 。

4. 食物 中 的 毒性

天 然 食物 并 不 是 没有 危险 的 :- 某 些 香精 油 ( 如 柠檬 精 ) 很 可 能 是 致癌 物质 ; SARA
能 引起 甲状 腺 肿 症 ; 植物 的 各 种 器 官 (杏仁 ,木薯 等 ) 都 含有 氢 氰 酸 (HCN)。 人 们 在 曾经 :
吃 过 某 种 羊 齿 草 的 老鼠 和 家 畜 身 上 观察 到 有 膀胱 癌 的 症状 。

食物 中 的 毒 质 还 可 能 来 源 于 食物 加 工 的 方式 或 保管 不 善 : 粳 制 的 铺 鱼 含有 4600ppm
的 组 胺 〈CsHsNs) 并 能 产生 过 敏 反 应 性 冲击 ;法 国 加 芒 贝 尔 地 方 产 的 干 酷 中 具有 毒性 的 蒂
HLA A CThyramine) 的 含量 高 达 1000ppme。 在 柴火 上 烤 的 肉 含有 致癌 的 苯 嵌 二 蔡 ,而 其 含
量 与 抽 700 支 香烟 所 积累 的 数量 相同 。

未 千 的 花生 中 含有 致癌 的 毒 枝 菌 素 ( 黄 典 毒 素 ); 在 非洲 ,这 种 毒素 在 损害 着 一 些 班 图
人 的 健康 。

在 消毒 不 良 条 件 下 保存 的 食物 ,很 可 能 遭 到 肉 毒 杆菌 毒素 的 侵入 ,而 在 梭 菌 的 参与 下
则 将 使 此 食物 成 为 毒物 。

在 食物 中 加 入 某 些 茫 加 剂 (化 学 物质 7 可 使 食物 的 保存 容易 ， 也 可 使 其 具有 较 好 的 颜
色 和 人 气味, 但 是 ,也 可 能 是 危险 的 ; 所 以 最 好 应 当 把 加 入 落 加 剂 的 作法 看 成 是 对 食物 的 污
Ho

5. 环境 中 的 某 些 反 常 现 象 (主要 是 生物 地 球 化 学 循环 中
出 现 的 反常 现象 ) 所 引起 的 疾病 。 癌 症 和 土壤
(Voisin 1959, Schiitte 1964) 一

各 种 食用 植物 的 化 学 成 分 将 随 该 植物 生长 处 的 土壤 成 分 而 发 生 极 大 的 变化 ; 而 这 种
变化 的 结果 很 可 能 对 消费 者 的 健康 是 不 利 的 。
最 稍 见 的 情况 是 在 食物 链 中 出 现 有 毒 金属 的 积累 。 从 古 以 来 就 存在 的 硒 (Se) 的 问

yy i

题 直到 目前 才 被 查 清 : 在 地 球 的 某 些 地 区 (如 美国 和 亚洲 中 部 ), 母 岩 中 的 Ss 含量 略 高 于

正常 含量 ;此 母 岩 中 之 硒 可 能 被 某 些 植物 ( 硒 的 积 蕾 者 ) 吸 收 ,并 转运 至 地 十 器 官 中 ， 当 这

些 地 上 器 官 险 落 时 ,地 下 深 处 的 硒 也 就 被 带 到 地 面 上 并 与 土壤 混合 在 一 起 ; 当 牧 草 或 农 作
物 将 土壤 中 的 硒 吸 至 时 内 以 后 , 硒 将 在 叶 中 转变 成 各 种 有 毒 的 硒 化 物 , 这 些 毒 物 则 能 使 消

费 该 植物 的 动物 和 人 类 遭受 毒害 。

当 土壤 和 植物 中 缺少 某 些 动物 和 人 类 必需 的 化 学 元 素 时 ， 也 可 能 产生 类 似 的 现象 :
禾 场 中 的 禾 本 科 植 物 缺少 钴 时 ( 钴 是 维生素 Bu 的 重要 成 分 ) 将 引起 家 畜 的 伯 供 病 。

甲状 腺 肿 就 是 最 突出 的 病例 。 在 很 多 情况 下 ,这 种 病症 都 是 由 于 缺 碘 所 致 ,所 以 在 远
离 海洋 的 地 区 这 是 一 种 常见 病 。 在 导致 甲状 了 肿 的 病源 中 ， 母 岩 的 特性 似乎 也 起 有 一 定
的 作用 ; 些 种 病症 似乎 与 白垩 质 土壤 及 火成岩 无 关 ; 然 而 石炭 纪 石 炭 岩 和 含 和 白云 石 的 岩 右
好 象 能 促进 病情 的 发 展 。 严 重 的 甲状 腺 肿 可 能 引起 人 类 和 动物 的 死亡 ;在 蒙 大 拿 地 区 ( 美
国 的 "甲状腺 肿 地 区 ”)， 当 未 给 服用 人 工 制 造 的 含 碘 丰 富 的 饲料 之 前 ,每 年 大 约 有 一 百 万
头 猪 死 于 此 病 。

在 苏联 , Kowalskii 指出 ,土壤 中 的 Mo 含量 超过 Cu 时 将 使 人 体内 的 Mo 含量 增加 ,从
而 在 该 地 区 引起 了 一 种 地 方 性 的 足 痛风 病 ( 神 经 疼 )。

钙 和 锡 的 含量 比 能 影响 人 骨 长 度 的 增长 ;Kowalskii 认为 苏联 的 有 些 民族 中 出 现 地
方 性 的 矮子 就 是 因为 该 地 土壤 中 Sr 含量 太 高 ,从 而 又 使 食物 的 饱含 量 增多 的 结果 。

从 1868 年 以 来 ， 在 英国 \ 荷 兰 , 法 国 的 诺曼底 省 等 西欧 各 地 所 作 的 调查 说 明 , 胃癌 导
致 的 死亡 率 与 耕地 中 的 有 机 物 含量 成 正比 《〈Legon，1951; Tromp 和 Diehl, 1954); 在 泥
几 地 带 和 具有 重 粘土 的 山谷 地 带 (“ 癌 谷 ") 有 机 物 的 含量 特别 高 。 这 类 土壤 中 缺少 植物 可
以 吸收 的 Cu, 但 是 Zn、Co 和 Cr 的 含量 又 过 多 。 各 方面 的 作者 都 认为 ， 土 壤 内 元 素 含 量
不 均衡 的 情况 将 在 食物 中 反应 出 来 ;这 就 是 胃癌 度 行 的 原因 。

迄今 为 止 ,对 于 这 类 流行 病 的 研究 依然 很 少 进行 。 最 近 查 明 , 有 些 类 型 的 食道 瘤 与 地

球 上 一 定 的 地 区 有 关 以 后 ,这 个 问题 才 引 起 了 人 们 的 广泛 注意 。

比如 在 中 国 的 北方 ， 人 们 惊奇 地 发 现 食道 癌 的 发 病 率 与 植 槐 区 有 关 。 病 情 最 严重 地
区 的 癌症 患者 比 病情 最 轻 地 区 的 患者 要 多 100 一 200 倍 , 而 且 在 极 近 的 距离 内 病情 都 有 很
大 的 差别 。

因此 ,食道 癌 可 以 说 是 一 种 “天竺 鼠 ”**， 人 们 可 用 它 来 进行 癌症 与 环境 之 间 的 关系 的
研究 (其 中 食物 形式 可 能 是 非常 重要 的 )e

所 以 ,在 非洲 和 亚洲 * 目 前 有 大 量 的 研究 工作 都 是 “围绕 着 食道 瘤 " 在 进行 Kmet 和
Mahboubi (1972) 发 现 , 沿 着 里 海 海滨 一 带 地 区 ,如 在 伊朗 ,食道 癌 的 发 病 率 非 常 高 (1000
个 男人 中 有 1.1 人 患 有 食道 癌 , 在 1000 个 女人 中 有 患者 1.7 人 )， 这 使 居住 在 该 地 区 东北
角 一 带 的 土库曼 大 遭 到 严重 的 伤害 ;至 于 该 地 区 的 特点 则 是 含 盐 土 壤 为 主 , MA pH his
(可 被 植物 利用 的 Fe, M**, B, Cu 和 Zn 的 含量 却 很 低 ) Bree, 在 此 半 欧 次 上 生
长 有 盐 生 植物 以 及 态 属 和 黄 者 属 草本 植物 ;人 们 的 食物 中 缺少 动物 性 蛋白 ,维生素 A， 维
生 素 B 和 维生素 Co

相反 ,在 发 病 率 最 低 的 地 区 降雨 量 极 高 ， 土 壤 遭 到 严重 淋 洗 ,地 上 种 植 的 是 其 它 类 型

* 供 作 医 学 实验 的 对 象 。- 一 一 译 者 注
** 原文 如 此 ， 疑 为 Mg 或 Mo 之 误 。 一 一 译 者 注

© 226 °

的 农作物 ,而且 人 们 的 食物 比较 丰富 。

大 们 可 将 这 些 观 察 结 论 同 南非 《 阿 扎 尼 亚 ) 特 兰 斯 遍地 区 所 得 的 观察 结果 作 一 比较 ;
在 该 地 区 ， 由 于 最 近 土 壤 遭 到 了 剧烈 的 侵蚀 ,而 且 人 们 的 食物 构成 在 向 素食 方面 变化 , 因
此 在 当地 的 班 图 人 中 原来 就 非常 流行 的 食道 癌 目 前 更 有 了 发 展 (Oettle，1967; Burrell 等 ，
1966 )。

人 们 将 近代 生态 学 中 的 这 个 新 课题 叫做 生物 地 球 化 学 循环 中 的 流行 病 学 ， 此 诬 题 将
涉及 到 各 种 问题 ,如 技术 问题 \ 化 学 肥料 的 施加 问题 等 。 由 此 可 见 ， 若 在 缺 钼 的 土壤 中 施
加 过 多 的 硝酸 盐 , 则 将 因 植 物 中 N 代 谢 的 功能 不 良 而 引起 致癌 的 亚 硝 胺 的 积累 。

六 、 人 类 及 人 类 的 食物 需要 。 世 界 的 饥饿
1. 人 类 及 其 食物 需要

人 类 需要 食物 以 形成 自身 的 物质 和 补偿 其 代谢 作用 所 损失 的 能 量 ， 以 及 人 类 在 运动
和 从 事 体力 劳动 中 所 消耗 的 能 量 。

寒冷 时 需要 的 食物 也 更 多 。 进 行 繁重 的 体力 劳动 时 ,需要 的 食物 也 将 增加 。

人 们 消耗 的 能 量 将 用 卡 " 来 衡量 ;每 天 各 类 人 员 所 需 的 能 量 如 下 :
从 事 轻 劳动 的 男人 约 需 2500 一 3000 Fo
从 事 中 等 劳动 的 男人 约 需 3000 一 3500 干 卡 。
从 事 重 劳动 的 男人 约 需 3500 一 5000 Fo
一 年 中 这 三 类 人 需要 的 能 量 将 分 别 为 10 ，1.2 x 10 和 1.5 X 10' 干 卡 。

年 龄 和 性 别 也 有 着 不 同 的 能 量 需 要 。 1 一 19 岁 的 男孩 所 需 能 量 较 多 ， 随 着 年 龄 的 不
同 ， 其 需要 之 能 量 将 在 1300 一 3600 之 间 变 化 ;同样 年 龄 的 女孩 所 需 的 能 量 较 少 。 而 老人
所 需 的 能 量 则 仅 为 1900 干 卡 。

体重 65 公斤 年龄 为 25 岁 并 具有 标准 身材 的 男人 属于 健康 良好 ,此 人 若 生 活 在 温带
气候 下 并 从 事 中 等 强度 的 劳动 , 则 每 天 所 需 的 能 量 将 为 3200 干 卡 。

体重 55 公斤 ,年龄 25 岁 , 并 具有 标准 身材 的 妇女 也 属于 健康 良好 者 ， 若 此 妇女 与 一
具有 标准 身材 之 男人 同居 并 从 事 家 务 劳 动 或 者 轻型 劳动 , 则 每 天 所 需 之 能 量 将 为 2300 F
卡 。

正在 哺乳 期 间 的 妇女 每 天 需要 增补 能 量 约 1000 F-Ko

居住 在 热带 地 区 的 人 比 退 带 和 寒带 人 所 需 的 热量 要 少 。

将 所 有 这 些 不 同 的 食物 需要 情况 进行 综合 考虑 并 取 其 平均 值 ， 则 可 求 得 人 类 每 天 所
需 的 平均 能 量 约 为 2250 一 2750 于 卡 ， 此 数值 足够 保证 人 们 的 需要 ,但 不 是 非常 富裕 。 人
们 还 可 将 此 平均 值 定 为 2400 千 卡 /日 ， 此 数值 大 概 是 为 了 实现 有 效 的 体力 劳动 和 脑力 劳
动 所 需 的 比较 适度 的 最 低 数值 。

在 食物 的 数量 方面 没有 难 解决 的 问题 ， 但 还 存在 一 个 食物 的 质量 问题 。 在 人 们 每 日
的 口粮 中 还 特别 应 当 有 相当 数量 的 \ 以 蛋白 质 形 式 供给 的 氮 ; 实 际 上 有 不 少 分 子 是 人 的 机
体 不 能 制造 的 ,但 又 是 人 类 必需 的 ;有 10 种 氨基 酸 即 属 此 种 情况 ,人 们 将 其 叫做 食物 中 必
须 有 的 \ 人 类 不 可 少 的 成 分 ;这 些 氨基 酸 是 : FAR. MAR AAR, FHAR, BAR,

。227 。

除了 这 些 不 可 少 的 氨基 酸 以 外 、 食物 中 还 须 有 足够 的 氮 以 使 人 的 机 体能 用 以 合成 其
它 的 氨基 酸 ， 只 有 在 此 情况 下 氮 的 平衡 才 有 可 能 。 但 是 还 应 当 供给 一 定量 的 氨基 酸 以 弥
补 机 体 的 需要 。 一 种 蛋白 质 的 生物 学 价值 将 随 该 蛋白 质 内 不 可 少 的 氮 基 酸 的 含量 而 转
移 , 将 随 这 些 氨基 酸 之 间 存 在 的 数量 比 而 变化 ， 还 将 随 着 百分比 是 最 低 的 (对 机 体 的 需要

言 是 最 恢 的 》 螂 种 氨基 酸 的 浓度 而 转移 。 人 们 对 如 下 所 述 将 是 容易 理解 的 : 由 于 存在

着 有 规律 的 而 且 是 很 大 的 变化 ， 所 以 对 人 类 而 言 植物 蛋白 具有 的 生物 学 价值 将 低 于 动物
性 蛋 白 ;如 小 麦 粉 和 玉米 面 中 即 未 含有 足够 的 赖 氨 酸 ,大 米 和 高 梁 中 的 色 氨 酸 较 少 ， 木 薯
中 蛋氨酸 不 足 ; 只 有 大 豆 粉 才 是 各 种 不 可 少 的 氨基 酸 含量 达到 良好 配合 的 植物 性 食物 。

这 并 不 是 说 一 切 来 目 动物 的 食品 在 这 方面 都 是 完善 的 ; 然而 可 以 说 标准 的 优良 食品
应 是 蛋 类 , 乳 类 和 肉 类 。 对 人 类 而 言 ,动物 蛋白 和 植物 蛋白 的 混合 物 是 最 能 溶解 并 被 吸收
的 食物 。

实际 上 ， 对 一 般 人 来 说 ， 每 人 每 天 所 需 蛋 白质 的 最 低 量 约 为 53 克 ; 其 中 似乎 必须 有
20 克 动 物 蛋白 。

人 类 的 食物 中 还 应 有 一 些 不 可 少 的 脂肪 酸 〈 最 可 取 的 是 作成 含有 类 脂 化 合 物 的 综合
性 食品 ) 尤 其 需要 有 各 种 维生素 和 足 量 的 矿物 质 ,其 中 主要 者 是 抗坏血酸 (维生素 C), it
神经 炎 素 (维生素 Bi), 核 黄 素 ( 维 生 素 B), 抗 癫 皮 病 维生素 ( 烟 酸 ), 钙 、 磷 、 铁 和 碘 。

假如 在 每 日 食物 中 缺少 一 种 或 几 种 这 类 不 可 少 的 元 素 ， 这 就 是 营养 不 良 ( 图 5-10)，
人 们 不 应 当 把 这 种 营养 不 良 同 由 于 热量 ( 卡 ) 缺 乏 而 导致 的 营养 不 足 混 为 一 谈 a

2. th FH Tl

1. 现 用 1968 年 的 全 世界 人 口 数 作为 讨论 的 开始 。 当 年 的 人 口 总 数 为 3.52X10: 人 5
其 所 需 热量 是 3.5 x 10’? X 2400 X 365 = 3.1 x 10° FO

此 数值 大 致 与 生物 圈 提 供 的 3.6 xX 10° FEMA

那 就 是 说 ， 假如 生物 转生 产 的 产品 是 按照 均等 和 公正 的 原则 进行 分 本 的话， 目前 的 生
产 还 勉强 能 供养 现 有 的 人 口 。 但 是 ,常常 由 于 一 些 不 能 克服 的 社会 原因 和 经 济 原因 3 致使
这 些 热 量 在 人 民 中 进行 分 配 时 是 极 不 平均 的 。

从 引 目 Sukhatme 著作 中 的 表 5-11 可 以 看 出 ，1960 年 时 ,发 达 地 区 (欧洲 ， 北 美 六 ;
大 洋 济 等 地 ) 的 居民 每 天 消费 的 食物 达 3050 FE MARR AWE GK GEA AEE
Sey BRAK #e RA 2150 Fo

2. 全 人 类 每 年 所 需 蛋 白质 的 最 低 量 大 约 为 53 X 3.5 X 10°X365 He, BLY 67.7 X 10°

吨 , 其 中 应 有 动物 蛋白 25.5 X 10° mt

上 述 需 要 的 蛋白 质 似 乎 可 由 生物 圈 生 产 的 102 X 10° 吨 (其 中 动物 蛋白 占 27.6 X 10°

吵 ) 来 满足 。 但 是 亦 如 热量 分 配 那样 ,蛋白质 的 分 配 (特别 是 动物 蛋白 的 分 配 ) 是 极 不 均等

AS: 发 达 国家 的 居民 每 人 每 天 平均 可 吃 到 蛋白 质 90 克 , 其 中 44 克 为 动物 蛋白 ;而 发 展 中

国家 的 每 个 居民 每 天 平均 消费 的 蛋白 质 为 58 克 , 其 中 动物 蛋白 只 有 9 克 。
3. 上述 情 况 说 明 :
1) 世界 上 有 1/15 一 1/4 的 人 能 获得 良好 的 营养 ， 他 们 得 到 的 食物 能 够 保证 其 正常 而

e。 228。

表 5-11 各 地 区 所 需 热 重 及 实际 获得 的 热量 一 览 表 ( 按 每 个 居民 每 天 所 需 和 可 得 热量 计算 )
Sukhatme (1961)

tt -区 可 获得 的 热量 所 需要 的 热量 人
远 东 2050 2300 89
近东 2450 2400 102
非 洲 2350 2400 98
拉丁 美洲 2450 2400 102
欧 洲 3000 2600 115
北美 洲 3100 2600 119
大 洋 洲 3250" 2600 125
[类 地 区 2150 2300 93
II 类 地 区 3050 2600 117
全 世界 2400 2400 100

愉快 生活 中 必须 支出 的 一 切 能 量 得 到 弥补 。

2) AA 3/4—4/5 的 人 则 处 于 营养 不 足 或 营养 不 良 的 状态 之 下 。

这 可 能 将 现实 情况 描写 得 过 分 阴暗 了 ; 较 缓 和 的 估计 是 : 约 有 10 锡 的 人 营养 不 足 ，
未 达到 每 日 获得 2400 干 卡 的 口粮 标准 ;大 约 有 1/3 的 人 营养 不 良 ， 他 们 的 食物 范围 主要
集中 在 植物 产品 方面 ,因此 显得 太 单 调 ,食物 内 容 不 协调 ， 从 而 也 不 利于 某 些 生理 作用 的
顺利 进行 ;假如 说 营养 不 良 者 不 是 经 常 遭受 饥 铁 的 话 , 但 可 以 说 他 们 很 少 不 是 过 着 凄 苦 的
生活 ,他 们 的 生活 中 缺少 为 了 推动 其 所 在 社会 的 经 济 发 展 和 社会 发 展 所 必需 的 活力 。

对 儿童 来 说， 营养 不 良将 对 其 智力 和 体力 的 发 展 产 生 不 可 补救 的 非常 有 害 的 影响 :
从 墨西哥 多 年 来 进行 的 调研 结论 看 出 ,5 岁 以 前 的 儿童 若是 出 现 严重 的 营养 不 足 ， 则 其
13 项 智力 商 ( 平 均值 ) 都 将 低 于 具有 良好 营养 的 儿童 的 智力 商 ; 而 且 没有 任何 方法 能 够 弥
补 这 个 缺陷 。

必须 注意 到 这 样 的 事实 , 即 可 能 有 莞 年 的 出 现 , 这 时 恶劣 的 气候 将 使 生产 量 大 幅度 下
降 , 而 在 某 些 生产 力 原来 就 很 低 的 地 方 , 随 此 到 来 的 将 是 严重 的 饥荒 。

4. 还 有 一 点 也 是 应 当 强调 指出 的 , 那 就 是 正如 我 们 屡次 所 谈 的 那样 ,植物 物质 转变 成
动物 物质 时 的 转换 率 是 很 低 的 ; 若 取 中 等 值 的 话 , 此 转换 率 大 约 为 15 多, 由 此 可 以 说 动物
的 1 卡 热 量 是 由 植物 的 7 卡 热量 转换 而 来 ,或 者 说 需要 消费 植物 的 7 卡 热量 。

由 此 可 以 看 出 ， 一 个 营养 良好 的 人 的 每 日 口粮 中 若 包括 2000 千 卡 植物 性 食品 和

1200 千 卡 动物 性 食品 的 话 ， 实 际 上 此 口粮 代表 着 10400“ 植 物 的 ” FE, AOR BPE

1200 “动物 的 ” 千 卡 ,至 少 需 要 7 X 1200 = 8400 “Hw FE (Cépéde),

当 食物 中 缺少 蛋白 质 (特别 是 缺乏 动物 蛋白 ) 时 ,将 使 儿童 产生 一 种 可 怕 的 “ 克 瓦 西 阿
考 尔 (Kwashiorkor) 病 , 这 种 病 的 特点 是 浮肿 ,皮肤 上 出 现 大 量 的 色素 沉着 , 以 及 可 能 引
起 死亡 的 消化 不 良 〈 图 5-10)。

据 佑 计 ， 绝 大 部 分 人 每 日 口粮 中 的 维生素 含量 未 达到 必需 量 的 一 半 (〈 图 5-10)。 而
特别 常见 的 是 缺少 铁 和 钙 。 至 于 人 类 必需 的 类 脂 化 合 物 ， 生 物 圈 只 能 生产 出 需要 量 的
70%

因此 ,在 欧洲 ,北美 洲 ， 澳 大 利 亚 和 新 西 兰 各 地 大 约 有 5 亿 人 具有 比较 优越 的 生活 条
件 , 他 们 享有 丰富 的 和 营养 成 分 齐全 的 食物 ;但 在 世界 的 其 它 地 区 ， 特 别 是 在 人 口 极端 笛

e229 。

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5-10 在 非洲 ,由 于 缺乏 各 种 食物 引起 的 病症 〈 引 自 F. A. O. 的 资料 ，1970) A. 缺 蛋白 质 引
起 的 克 瓦 西 阿 考 尔 病 ，B. 缺 维生素 B, 引起 的 病症 ，C. 缺 维 生 素 PP 引起 的 糖 皮 病

密 的 亚洲 ,大 约 还 有 10 亿 人 生活 在 营养 不 足 或 营养 不 良 的 状态 之 下 ， 他 们 的 食物 不 能 维
持 其 身体 的 健康 ,不 能 保证 其 身体 的 正常 发 育 ， 也 不 足以 使 他 们 获得 充沛 的 精力 ;他 们 的
食物 主要 是 由 五 谷 和 淀粉 质 的 野菜 所 构成 ,这 种 食物 使 他 们 经 常 处 于 挨 俄 和 穷困 之 下 o 在
论 及 生物 圈 的 未 来 时 ,这 将 是 一 些 非 常 严重 的 难题 和 营养 过 剩 者 的 灾难 。

不 要 以 为 条 件 优越 的 人 从 其 丰富 而 齐全 的 食物 中 得 到 的 全 是 好 处 。 其 实 不 然 ， 因 为
这 些 人 总 是 倾向 于 吃 得 太 多 和 吃 得 太 好 。 结 果 是 营养 过 剩 而 促进 了 各 种 疾病 的 产生 ， 从
而 引起 死亡 率 的 增长 。 所 以 一 些 医生 说 ,在 美国 严重 的 健康 问题 既 不 是 癌症 ,也 不 是 脊 允
灰质 炎 ，* 而 是 肥胖 症 ; 美 国人 的 全 部 生物 量 比 最 适 值 超出 了 250 x 10 公斤 以 上 。

小 结

除了 树木 很 多 的 好 面 以 外 ,生物 圈 的 生产 力 都 主要 用 作 人 类 的 食物 。 但 是 , 若 欲 保证
全 人 类 都 能 享有 良好 的 食品 ,此 生产 力 则 是 不 够 的 ,特别 是 考究 质量 时 更 显 出 了 生产 力 之
不 足 。

实际 上 ,由 于 经 济 上 和 社会 上 还 有 一 些 不 能 克服 的 原因 ,从 而 使 生物 圈 生 产 的 热量 在
人 们 之 间 的 分 配 是 很 不 均等 的 。

土地 肥力 的 分 配 是 极 不 平衡 的 ,由 此 又 引出 了 产量 的 差别 ,而 这 些 都 使 问题 变 得 更 为
复杂 。

1962 年 联合 国 粮食 及 农业 组 织 发 表 的 “全 世界 食物 热量 分 布 图 (图 5-11 和 5-12)
明显 地 说 明了 这 种 饥 闹 的 严重 情况 ,此 图 至 今 仍 可 作为 参考 。

但 是 ,地 球 上 的 人 口 是 不 断 增 长 的 ,几乎 每 天 都 要 增加 200000 张口 吃饭 ;因此 ， 为 了
创造 出 良好 的 食物 条 件 , 仅 使 生活 资料 随 着 人 口 的 增长 而 增长 是 不 够 的 ,而 应 使 生活 资料
的 增长 大 大 超过 人 口 的 增长 才 行 。

* 230。

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e 232°

七 、 地 球 人 口 的 急剧 增长

由 上 所 述 可 以 看 出 ， 面 对 着 地 球 人 口 的 急剧 增长 ， 生 物 圈 正 处 在 一 个 严峻 的 形势 之
下 。

现在 我 们 可 从 最 远 的 古代 开始 来 回顾 一 下 人 口 的 发 展 和 误 变 。 直 到 公元 前 ”8000 年
时 ,大 类 还 以 采集 天 然 生产 的 食物 为 生 ,这 时 全 世界 的 总 人 口 似乎 不 超过 5X 10《〈 图 5-13
的 对 数 曲 线 )o。 随 着 农业 和 畜牧 业 的 发 展 ， 世 界 大口 出 现 了 较 大 的 增长 ; 一 世纪 初 已 过
200 x 10°, 到 1650 年 时 至 少 已 达 500 X 10*。 后 来 ,由 于 现代 科学 的 发 展 , 从 而 降低 了 死
亡 率 并 使 生活 资料 的 产量 大 增 , 因 此 这 时 再 来 看 此 前 的 人 口 增 长 率 则 是 微不足道 的 了 。 在
1650 到 1950 年 间 , 地 球 的 大 口 大 约 增加 了 4 LL, 而 达到 2400 x 10"。 尤 其 是 最 近 几
十 年 以 来 ,大口 的 增长 特别 迅速 ;从 图 5.13 中 人 口 增长 的 算术 曲线 可 以 看 出 ,其 增长 量 是
爆炸 性 的 《图 2-1)。

下 面 是 有 关 人 口 方面 的 几 个 数据 (1969): 发 达 国家 ( 现 有 居民 1.43 X 10°):

出 生 率 18. 5%e
死亡 率 8.5%
增长 率 10% (1%)
根据 概率 统计 求 得 的 估计 寿命 : 65 一 75 岁 。 发 展 中 国家 (有 居民 2.51 X 10’):
出 生 率 39. 4%e
FEB 17. 3%e
增长 率 22.1X。 (2.2%)

4g echo hike laa di 45—60 岁 。

图 5-13 世界 人 口 的 变化 曲线
1. 以 三 个 突出 时 期 为 起 点 的 世界 人 口 变 化 的 对 数 曲 线 《 引 自 - Deevey 的 著作 。19607。
2. 从 中 石器 时 代 初 期 开始 到 目前 为 止 这 眉 时 间 中 世界 人 口 变化 的 算术 曲线 〈 引 自 Deevey 的 著作 ，1960)。
图 5-13 表明 ,地 球 人 蝇 的 变化 大 致 可 分 为 三 个 时 期 ; ‘
1 人 类 开始 使 用 工具 的 时 期 《曲线 A )。 人 口 停 留 在 很 少 的 水 平 上 。
2. 农业 和 畜牧 业 时 期 《曲线 B )， 地 球 人 口 开始 增长 。
3. 科 学 和 工业 发 展 时 期 (曲线 C ?世界 人 口 出现 “ 爆 炸 性 ?增长

© 233。

目前 世界 人 口 的 增长 率 已 超过 19%, DRE, 若 按 此 增长 率 发 展 ， 全 世界 人 吕 将
在 37 年 后 增加 一 倍 ,而 每 天 将 增加 200000 人 以 上 。 假 若 按 此 数值 继续 增长 , 则 在 几 世 纪
之 后 的 地 球 表面 上 将 会 出 现 全 被 人 挨 人 的 人 群 覆 盖 之 患 。

但 从 生物 学 上 来 看 这 是 不 可 能 的 。

然而 ,图 中 的 曲线 是 一 直上 升 的 ,而 且 有 垂直 上 升 的 趋向 ;所 以 ,尽管 全 部 增长 过 程 是
一 条 STH AAT ESAS BT, ARIE HAA EASE Es ie EA
28 Ae oh SL 2S Hh mK A ASE HR, HEE AT A GK A LE 假如 说 具有 十
老 文 化 的 人 民 将 倾向 于 朝 此 平 顶 曲线 发 展 ， 可 是 不 发 达 地 区 的 人 们 将 由 于 得 到 了 现代 科
学 带 来 的 好 处 ， 其 人 口 还 将 在 一 定时 期 内 出 现 爆炸 性 的 增长 ;目前 ,人 们 正 处 在 这 样 一 种
奇怪 的 事情 面前 : 医药 和 保健 工作 的 发 展 已 经 极 大 地 降低 了 死亡 率 ， 但 是 却 未 能 使 出 生
率 下 降 ; 假 如 说 在 第 三 世界 各 国 中 农业 的 发 展 已 能 跟 上 人 口 发 展 的 需要 的 话 (图 5-2), 那
仅 是 指 平均 数 而 言 ; 当前 在 第 三 世界 的 有 些 国 家 中 ， 人 口 更 增多 了 ， 而 且 人 们 生活 在 比
从 前 更 坏 的 公共 卫生 状况 之 下 ; 由 于 人 口 增 多 而 导致 每 人 口粮 的 减少 致使 营养 不 良 者 增
加 了 约 10 多 ; 因此 这 种 奇怪 的 事情 也 表现 为 : 人 们 生产 了 人 类 的 食物 ， 但 又 使 一 些 人 饿
死 。

至 于 人 口 增长 曲线 的 弯曲 情况 ,图 版 14 内 中 下 方 的 曲线 图 示 出 了 人 们 推测 出 的 几 种

变化 情况 。1963 年 时 ,生物 圈 内 的 总 人 数 约 为 3.1 X 10°; 1972 年 时 则 为 3.7 X 10%

一 些 理智 而 稳健 的 人 士 在 1963 年 时 估计 ， 到 2000 年 时 ， 地 球 的 人 口 将 达 4 X 10°,
很 多 专家 认为 此 数字 将 接近 5 X 10?。 而 一 些 翡 观 主义 者 推断 是 在 2000 EN, HAA
将 达到 6 X 10° 以 上 ,也 就 是 说 在 50 年 内 人 口 数 将 增加 1 人 倍 。

果然 ,10 年 前 最 悲 的 预见 今天 都 完全 超过 了 ;到 2000 年 时 ， 世界 的 人 口 将 接近 7 x
10°;

MD YAO RST BEE, BE EDO: Wh A AE =
力 不 足 的 问题 时 ， 人 们 似乎 在 天 空中 隐约 地 看 到 了 基督 启示 中 4 个 骑士 的 幽灵 即将 威胁
着 人 类 的 未 来 ;这 4 个 幽灵 就 是 饥 幕 ,瘟疫 战争 和 死亡 ;人 们 想到 的 是 第 三 次 世界 大 战 的
恐怖 。

乐观 主义 者 则 以 完全 不 同 的 方式 来 观察 这 些 事情 。 他 们 考虑 的 是 实现 有 机 物 的 合
成 ;他 们 认为 ， 生 物 圈 将 进入 地 球 化 学 史 的 第 三 时 期 。 地 球 化 学 史 的 第 一 时 期 最 长 ,生产
效率 也 最 低 ; 有 机 物 的 合成 是 在 波长 很 短 的 紫外 线 作用 下 ,在 猛烈 的 暴风 雨 引起 的 放电 作
用 下 ,或 者 在 强烈 的 火山 爆发 的 作用 下 ， 使 空气 中 的 CO， 通过 自发 合成 而 产生 出 有 机 物
的 ;第 二 时 期 就 是 我 们 生活 在 其 中 的 这 个 时 期 ， 这 段 时 期 大 约 延 续 了 20 亿 年 ; 在 此 时 期
中 ,绿色 植物 八 断 了 有 机 物 的 生产 ,它们 通过 叶绿素 并 利用 太阳 能 而 实现 有 机 物 的 生物 合
成 ;行将 到 来 的 第 三 时 期 将 是 在 人 类 的 控制 下 实现 有 机 物 的 化 学 合成 的 时 期 。

通过 这 种 化 学 合成 则 可 利用 自然 界 中 取 之 不 尽 的 碳 源 而 无 限 地 生产 出 可 用 的 人 造 食
物 。

对 多 数 生物 学 家 来 说 ,上 述 想法 均 属 幻想 和 空想 。

另 一 些 乐观 主义 者 通常 都 是 些 经 济 学 家 或 社会 学 家 ， 他 们 对 科学 中 的 可 能 性 抱 有 一
种 请 目 的 信任 感 ; 因 此 他 们 认为 生态 系统 的 生产 率 几 乎 是 可 以 无 限 地 增长 。H. Brown iA
为 地 球 可 以 养活 的 人 口 能 达 200 x 10° (2000 {Z)o A. C. Harberger AH, 人 越 多 所 包含

。234。

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的 才能 也 越 多 , 而 通过 这 些 人 的 智慧 将 能 找到 解决 为 养活 更 多 的 人 所 出 现 的 问题 ; Collin
Clark 甚至 认为 ,提高 知识 水 平 是 无 用 的 ,应 当 为 使 人 们 变 成 更 有 生产 效能 而 斗争 。

曾 有 一 种 建议 是 在 不 入 的 将 来 把 几 10 亿 过 剩 的 人 口 迁 移 到 金星 ,月 亮 ,或 火星 上 去 ;
但 当 人 们 知道 发 送 两 名 宇航 员 去 宇宙 空间 旅行 数目 而 付出 了 和 天文 数字 般 的 费用 以 后 ， 人
们 还 能 当真 去 接受 这 种 建议 吗 ?

现在 我 们 还 是 重新 立足 于 地 球 来 进行 讨论 。 为 了 在 2000 年 时 能 够 维持 人 类 食物 供
应 的 现状 ,必须 使 当前 的 食物 生产 增加 1 倍 。 但 是 ,眼前 还 未 见 有 任何 解决 的 办 法 。 全 世
界 绝 大 多 数 人 的 营养 水 平 大 概 不 会 有 任何 改善 。 营 养 不 良 者 的 数量 大 概 会 由 10 亿 增 加
到 20 亿 以 上 。

问题 是 比较 困难 的 : 假如 要 使 2000 年 时 的 每 个 人 都 能 吃 饱 , 则 须 使 食物 的 生产 增加
三 倍 以 上 ,而 其 中 特别 需要 增加 动物 性 食品 的 生产 。 由 于 污染 ,由 于 生物 圈 的 人 口 过 剩 以
及 没完 没 了 的 战争 所 引起 的 各 种 新 老 问 题 , 从 而 使 很 多 地 区 的 人 们 都 面临 着 "生活 资料 储
备 下 降 ” 的 困境 !

~ ©2356

第 六 章 “现代 人 面前 的 环境 问题
—. AS, ARE

本 书 前 面 各 章 所 论 都 与 环境 密切 相关 。 “环境 "这 一 术语 是 由 生态 学 家 创建 的 。 生 态
学 家 从 间接 方面 对 其 所 下 定义 是 : “生态 学 是 研究 生物 与 其 环境 之 间 相 互 关系 的 科学 -。，

当前 ,环境 问题 是 研究 中 的 热门 ,特别 是 随 着 污染 的 日 趋 严重 ， 它 更 成 了 每 人 都 非常
关心 的 问题 。 但 是 人 们 对 其 含义 的 理解 常常 是 很 不 相同 的 。 因 此 最 好 是 能 给 以 统一 的 定
SW

生态 学 家 所 谈 的 环境 显然 包括 两 个 方面 :

1. 物理 的 和 化 学 的 非 生 物 环境 。

2. 生物 环境 。

非 生 物 环境 包括 一 切 无 生命 的 物质 及 环境 中 的 各 种 力 (重力 ,辐射 能 ， 分 子 中 的 能 量
等 ), 这 些 力 是 生物 在 其 一 生 的 过 程 中 都 会 感觉 到 的 ,而 有 时 生物 必须 避 开 某 一 种 力 , 有 时
它们 又 将 利用 这 些 力 以 满足 其 机 体 的 需要 。

在 法 语系 国家 的 国际 会 议 上 对 环境 所 下 的 定义 是 : 环境 是 指 一 定时 间 内 ,物理 的 、\ 化
学 的 以 及 生物 的 景况 同 各 种 因素 〈 这 些 因素 能 对 各 种 生物 和 人 类 的 活动 产生 直接 的 或 间
接 的 ,迅速 的 或 缓慢 的 影响 ) 的 总 合

因而 ,以 此 为 定义 的 环境 必然 与 人 之 间 的 社会 关系 和 内 心 的 联系 密切 相关 ， 并 且 影 响

,着 人 们 的 福利 和 笠 福 。

人 们 曾 在 Vernadsky 所 希望 的 那 种 人 类 圈 的 范围 内 以 极 大 的 努力 去 改善 环境 ， 并 进
行 环境 的 规划 和 管理 ,但 是 这 些 努 力 都 很 少 获得 成 功 , 有 时 甚至 还 遭 到 极 大 的 失败 。

目前 还 另 有 一 种 研究 环境 的 方法 。 这 种 方法 的 要 点 是 将 民众 中 一 些 夸 大 了 的 、 常 稼
是 没有 根据 的 忧虑 用 作 个 人 观察 研究 的 目标 ; 而 这 些 忧 虑 又 经 常 是 来 源 于 某 些 想 人 忧 天
的 悲观 主义 预言 家 的 言论 或 著作 ;这 类 预言 家 总 在 不 停 地 为 耶路撒冷 的 行将 完结 而 悲叹 。
正 是 环境 这 块 " 奶油 大 蛋糕 " 耗 尽 了 各 国政 府 提供 的 大 量 津贴 ， 而 这 些 政府 又 大 量 地 但 是
无 心地 挑选 了 一 些 多 话 的 人 ”， 而 较 少 注意 去 探索 治理 环境 的 有 效 方法 和 拥有 一 批 从 事
研究 的 研究 人 员 (Delamare-Deboutteville, 1970),

环境 问题 。 只 有 一 个 地 球 。

环境 问题 的 产生 主要 是 由 于 这 样 的 事实 : 地 球 是 不 能 扩展 的 ， 而 且 事 实 上 只 存在 一
个 地 球 (Dubos, 1972),

向 其 它 星球 移民 不 是 今天 的 事情 。

尽管 地 球 的 面积 是 不 变 的 ,而 且 可 以 利用 的 面积 几乎 已 经 全 被 利用 ,但 是 伴随 着 人 口
迅速 增长 而 来 的 还 有 :

工业 的 迅速 增长 ;

© 2368

人 唱 流 动 无 限制 地 增长 。

随 之 而 来 的 是 一 系列 难 解决 的 大 问题 。 我 们 将 在 以 后 几 节 中 按 顺 序 来 观察 分 析 这 些
问题 ,同时 探讨 解决 这 些 问 题 的 方法 。 这 些 问 题 是 :

生物 圈 的 第 一 性 生产 力 和 第 二 性 生产 力 ;

全 世界 的 饥 渴 ;

污染 及 其 危害 ;人 类 的 健康 ;

拥挤 及 地 区 的 规划 和 管理 ;

人 人口 过 剩 ,控制 生育 和 保持 最 适宜 的 人 口 ;

从 生物 学 角度 看 人 类 的 未 来 ;

全 世界 的 和 平 。

这 些 问题 可 从 两 方面 来 观察 : 地 区 范围 内 和 生物 圈 范 围 内 。 整 个 生物 圈 范 围 内 的 问
题 具 有 多 方面 的 综合 的 性 质 , 比 如 全 世界 的 饥 苞 问题; CO, O., S, He 等 元 素 的 生物 地
球 化 学 大 循环 的 变化 ,海洋 的 污染 ,有 机 农药 横贯 大 陆 的 转移 ,化 学 战 及 细菌 战 等 ;这 些 问
AMAL ,因为 它 涉及 到 所 有 的 人 ， 而 且 没有 人 能 够 佳 免 于 可 能 发 生 的 灾祸 ;一 般 战
争 也 可 能 将 世界 引 向 一 个 悲惨 的 结局 ,而 决 不 会 对 某 一 部 分 地 区 带 来 好 处 。

二 、 自 然 资源 的 豪 减 和 食物 储备 的 下 降

由 于 某 些 生态 现象 的 影响 ,从 而 使 人 口 急剧 增 长 的 问题 变 得 更 加 严重 ,因此 必须 对 这
些 现象 作 一 分 析 。

1. 土壤 的 侵蚀 〈 图 版 13)

在 自然 生态 系统 中 ,土壤 受到 植被 的 保护 。 植 被 就 像 海 绵 一 样 能 够 积 留 雨水 ,而 此 雨
水 将 慢 慢 地 通过 土壤 渗透 到 地 下 含水 层 中 ， 然 后 再 由 含水 层 逐 渐 流 人 江河 。 当 植被 受到
破坏 时 ,一 场 暴雨 后 的 流水 将 不 再 能 积 留 在 斜坡 上 ME RREA EP aS dita a
泥 沙 使 河水 猛 涨 , 而 江河 泛滥 造成 的 水 灾 又 将 带 来 新 的 损害 。

根据 雨水 带 走 土 壤 的 方式 不 同 ,人 们 将 侵蚀 作用 区 分 为 如 下 几 种 :

层 状 侵蚀 : 含有 大 量 腐殖质 的 上 层 土壤 受到 严重 冲刷 ;

沟 模 状 侵蚀 : 形成 一 些 纵横 交错 的 网 状 小 水 沟 ;

冲 成 深 沟 状 侵蚀 : 形成 深 沟 和 小 谷 , 这 些 沟谷 的 深度 有 时 可 一 直达 到 母 岩 ,从 而 使 母
岩 也 受到 侵蚀 。

假若 在 半 鄞 资 地 区 ,或 在 干旱 期 间 , 具有 保护 作用 的 植被 受到 毁坏 ， 则 当 大 风 吹 过 干
燥 的 地 面 时 ， 将 卷 走 地 上 最 细 的 土 粒 ( 也 是 最 珍贵 的 土 粒 ) 而 形成 侍 暴 。 人 们 将 此 现象 叫
做 风蚀 作用 。

进行 不 合理 的 开 部 耕种 或 破坏 起 保护 作用 的 自然 植被 也 将 产生 如 上 所 述 的 后 果 ; 过
度 放 牧 也 将 导致 土壤 的 侵蚀 ,尤其 是 牧 放 绵羊 时 其 后 果 更 加 严重 ,因为 绵羊 能 将 草根 一 同
WZ Filo

由 前 文 所 述 可 以 看 出 ， 含 有 腐殖质 及 土 栖 动 物 和 土壤 植物 的 表层 土 是 必须 保持 的 主

。 237 。

要 部 分 ,或 者 说 必须 使 其 肥力 增加 ; 当 此 表层 土 由 于 侵蚀 而 失去 时 ， 必 须 经 过 几 百 年 时 间
才能 重新 由 母 岩 形成 。

很 久 以 前 就 开始 出 现 了 这 样 一 种 情况 : 在 世界 上 还 存在 有 多 少 公 顷 生产 效能 高 的 土
地 ,人 们 也 就 破坏 多 少 ,而 这 种 破坏 曾 招致 了 文化 的 衰退 和 没落 ;由 于 这 种 破坏 ,使 得 昔日
是 林木 繁 芭 而 土地 肥沃 的 地 区 ,如 今 是 树木 凋零 而 成 了 无 边 的 荒 资 ;从 前 入 们 熟悉 的 这 块
土地 ,现在 却 不 能 养活 该 处 的 人 民 。 近 东 地 区 目前 是 一 些 岩石 裸露 树木 稀少 之 地 ,但 往昔
曾 是 土地 肥沃 ,林木 痛 盛 之 乡 ;如 叙利亚 就 是 这 样 的 一 个 例子 。 从 前 的 叙利亚 曾 向 埃及 提
供 过 大 量 木 材 并 向 罗马 供应 油料 和 和 葡萄酒。 又 如 希腊 ,从 前 曾 是 一 个 繁荣 昌盛 的 国家 ,在
这 个 国家 的 土地 上 曾经 有 过 绿油油 的 群 山 和 辽阔 无 边 的 牧场 ， 在 此 条 件 下 曾经 创造 出 了
前 所 未 有 的 高 度 文化 水 平 ; 但 如 今 却 成 了 贫穷 的 地 方 , 到 处 是 秃 山 和 将 地 。 而 有 罗马 大 概 还
得 在 北非 地 区 购 粮 以 满足 其 人 口 增长 的 需要 : 这 个 昔日 的 罗马 谷 仓 不 和 久 就 衰落 了 ， 从
前 汉 尼 巴尔 《Hannibal) 在 该 处 捕捉 其 军队 所 需 大 象 的 巨大 森林 却 没 有 留 下 任何 痕迹 。

1935 年 , 在 美国 就 兽 由 风沙 中 心 发 出 过 警报 。 人 们 知道 ， 气 候 情 况 经 常 显示 出 一 种
周期 性 的 变化 。 在 气候 潮湿 期 间 , 大 批 移民 都 涌 向 得 克 萨 斯 州 ( 美 ) 大 平原 ;在 此 平原 上 移
民 们 采用 非 灌溉 农业 ”的 耕作 技术 ,从 而 能 获得 较 好 的 收成 ,因为 这 种 耕作 技术 能 使 土壤
中 的 水 分 很 少 升 至 地 面 , 从 而 可 保持 和 节约 地 下 的 水 分 ; 当 于 旱 时 期 又 转 回来 时 《1933 一
1937)， 耕 过 的 或 家 畜 践 踏 过 的 表层 土壤 变 为 了 尘土 并 被 西风 吹 走 ,从 而 招来 了 真正 的 灾
难 ;因为 这 一 片 肥 族 的 地 区 变 成 了 处 处 是 沙丘 和 荒 痊 的 景象

目前 专 管 水 土 保持 的 政府 机 关 已 经 成 立 。 从 这 类 机 关 的 调查 材料 中 看 出 ， 在 大 约 一
个 多 世纪 以 来 ,' 有 一 半 原 始 林 被 伐 光 或 烧毁 ,有 1/4 的 可 耕地 或 适 于 放牧 的 土地 变 成 了 贫
将 地 或 受到 损害 ; 每 年 大 约 有 3X 10? 吨 的 表层 土壤 由 于 侵蚀 作用 而 遭受 损失 。

在 中 国 , AA 25% 的 土地 丧失 了 肥力 ， 每 年 约 有 2500 x 10° 吨 极 肥沃 的 黄土 在 侵蚀
作用 下 而 流 和 人 江河 及 海洋 ;黄河 及 黄海 即 因此 而 得 名 。

所 有 的 大 陆 都 受到 了 侵蚀 作用 的 破坏 。 每 年 ,降落 在 无 保护 植被 地 上 的 倾盆 大 十 ,将
把 几 百 万 吨 泥 土 带 人 江河 和 海洋 ,从 而 使 这 些 泥土 封存 在 海底 帝 积 物 之 中 ， 另 一 方面 , 风
蚀 作用 也 在 不 断 扩 大 沙 将 的 范围 。

然而 要 指出 的 是 ,侵蚀 现象 也 不 是 全 无 一 点 好 处 ;在 热带 地 区 ， 生 产能 力 不 高 的 和 旧
的 土壤 被 雨水 冲刷 以 后 常 可 使 已 经 分 解 破碎 的 母 岩 露出 来 。 在 此 母 岩 分 解 成 的 细软 的 和
肥沃 的 土壤 中 ,植物 将 重新 获得 其 生长 的 良好 环境 〈Bas-Zaire)o

关于 侵蚀 作用 的 详细 论述 ,可 见 Fournier (1972) 的 著作 。

2. 土壤 肥力 的 耗竭 和 土壤 的 退化

植物 必须 从 土壤 中 吸取 其 生长 不 可 少 的 各 种 生命 必要 元 素 。 这 些 元 素 将 随 收获 物 一
起 从 土壤 中 输出 。 若 不 向 土壤 中 补充 这 些 元 素 ( 施 加 肥料 ), 耕 地 中 的 N、P、K 和 Ca 则
将 很 快 耗 尽 。 随 此 而 来 的 必然 是 生产 力 的 下 降 。

在 多 十 地 区 ,土壤 被 严重 淋 洗 ,因而 各 种 生命 必要 元 素 被 带 人 地 下 水 中 。 严 重 的 淋 洗
可 使 粘土 胶 状 物 的 复合 体 遭 受 破坏 ,从 而 使 温带 地 区 的 土壤 产生 灰 化 作用 ,而 热带 地 区 则
产生 砖 红 壕 化 作用 。 砖 红壤 化 作用 则 将 导致 土地 的 表面 产生 一 层 贫 兰 的 铁 铝 质 硬 皮 。

238

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3. 陆地 的 干旱

由 前 文 所 述 可 以 看 出 ,为 了 促进 生态 系统 的 发 展 和 保证 获得 良好 的 生产 ,水 起 有 极 重
要 的 作用 。 假 若 可 利用 的 地 下 水 逐渐 减少 , 随 之 而 来 的 将 是 地 下 水 位 的 降低 ,或 者 是 供水
量 减 少 ,而 植物 则 处 于 困难 的 条 件 之 下 。

而 更 严重 的 是 经 过 数 十 年 之 后 人 们 将 发 现 , 在 地 球 的 很 多 地 方 , 土 壤 中 的 含水 和 地 下
水 源 都 将 减少 ,地 下 水 下 降 或 干 泗 , 植 物 所 需 的 水 源 衰 减 。

因此 这 里 涉及 的 是 侵蚀 和 植被 逐渐 消失 的 后 果 : 地 面 流水 的 速度 将 越 来 越 增加 ， 水
将 直接 流入 江河 ,而 不 再 向 地 下 水 中 渗透 。 此 外 ， 都 市 化 的 结果 将 使 城市 公路 、 铁 路 、 工
业 设 施 、 习 机场 以 及 一 些 或 多 或 少 是 不 透水 的 水 泥 地 面 覆 盖 着 土壤 ,因此 所 有 的 雨水 常常
是 先 汇集 于 下 水 道中 ,然后 再 由 此 直接 六 和 江河 或 海洋 。 据 估计 ,全 世界 的 城市 面积 大 约
有 1000000 AH’? (HATER MARA 1 倍 ), 这 就 是 说 地 球 上 有 这 样 大 一 块 面积 在 阻碍 着
RAKE A Ht Fo

经 常 需要 大 量 的 家 庭 用 水 和 工业 用 水 是 水 源 衰减 的 另 一 个 原因 ; 每 天 耗费 在 浴室 或
洗刷 车 辆 的 水 越 来 越 多 ,从 而 使 抽取 的 地 下 水 干 酒 ;目前 人 们 距离 膀 造 的 那 种 西方 文明 还
是 很 远 的 。

还 要 强调 的 一 点 是 人 们 越 来 越 请 楚 地 看 到 ， 地 球 上 的 气候 是 有 节奏 地 出 现 周 期 性 变
化 的 。 特别 明显 的 是 干旱 时 期 过 后 将 跟随 着 潮湿 期 的 到 来 。 如 在 5000 ERT SHY
曾经 覆盖 着 地 中 海 类 型 的 植被 (由 孢 粉 分 析 所 证 明 )， 并 有 着 繁荣 的 农业 和 畜牧 业 。 但 是
随 着 气候 的 变化 , 刘 度 下 降 ,温度 上 升 ， 则 使 植物 处 于 困难 的 缺 水 条 件 之 下 。 人 们 已 经 处
在 生态 系统 中 水 源 衰减 的 情况 面前 ,但 是 还 在 对 水 提出 更 多 的 要 求 ;3 加 上 火灾 ,以 及 山羊 、
绵羊 和 骆驼 的 牙齿 对 植被 带 来 的 损害 ， 从 而 使 撒哈拉 向 着 阔 次 化 的 方向 迅速 发 展 。 仅 在
4000 年 中 撒哈拉 沙 资 就 从 南 到 北 扩展 了 2400 公里 。

4. 瘟 疫 和 灾害

每 年 ， 生 物 圈 生产 的 并 可 作为 人 类 的 消费 品 而 利用 的 各 种 产物 将 因 寄 生物 的 作用 而
带 来 极 大 的 损失 。 这 些 寄 生物 侵害 植物 ,也 危害 动物 ,而 且 还 是 招来 各 种 疾病 的 根源 。M.
Sorre 说 : “在 自由 的 自然 界 中 , 每 个 生物 都 跟随 有 一 些 靠 其 为 生 的 随从 ”; 人 们 还 说 :“ 农
民 的 最 终 所 得 ,仅仅 是 寄生 物 愿 意 为 他 们 留 下 的 那 一 部 分 ”。

导致 植物 产生 病虫害 的 原因 是 多 种 多 样 的 。 缺 乏 无 机 营养 将 导致 生理 机 能 失调 ， 各
种 病毒 和 寄生 真菌 的 感染 则 能 引起 锈病 、 调 蓉 病 、 腐 蚀 或 霉 病 《植物 感染 细菌 的 情况 很
少 力 此 外 还 有 各 种 寄生 动物 (尤其 是 昆虫 ) 的 侵害 。

寄生 物 的 危害 在 单 作 田中 将 特别 严重 ,因为 在 这 种 田地 内 种 植 的 是 一 种 作物 ,有 时 在
很 大 一 块 地面 上 同 种 作物 都 没有 间断 。 在 此 情况 下 寄生 物 从 一 颗 作物 传染 到 另 一 株 植物
上 去 时 将 没有 任何 阻碍 ;此 外 ,在 单 作 田 中 自然 界 的 生物 平衡 受到 了 破坏 ， 昆 虫 的 天 敌 消
失 了 ,从 而 使 这 些 昆虫 迅速 繁殖 。

所 以 ,人 们 每 年 将 由 此 遭 到 几 百 万 ,甚至 几 十 亿美 元 的 损失 。 据 估计 ， 植 物 的 寄生 物

"239 。

每 年 将 毁坏 可 制 面包 的 谷物 和 稻谷 达 33X 105 吨 左右 ,这些 粮 食 能 充分 满足 1 亿 5 千 万
人 一 年 的 需要 。

寄生 的 真菌 (马铃薯 疫 霉 ) 可 使 土豆 产生 枯 闭 病 ;这 种 病症 曾经 从 美洲 传 到 了 爱尔兰 ，
从 而 在 该 处 引起 了 1846 一 1851 SHAY ne. MELKIMPANA 1 百 万 爱尔兰 人 被 饿
死 。

蝗虫 是 破坏 性 极 强 的 害虫 的 好 例子 。 单 只 蝗虫 造成 的 损害 不 大 ， 但 成 群 的 星 虫 却 在

北非 和 近东 地 区 成 了 可 怕 的 灾难 。 成 群 的 蝗虫 能 以 惊人 的 速度 进行 繁殖 ; 雌 虫 在 开平 方

米 土 壤 内 所 产 的 虫 卵 可 达 20000 个 以 上 。 大 群 的 蝗虫 能 在 天 空中 形成 一 片 长 和 宽 达 80

公里 的 ”乌云 ”， 其 重量 常 达 500 一 100000 吨 。 这 种 蝗虫 云 将 在 风力 的 带动 下 每 天 飞行
70 公里 而 迁移 到 3000 公里 以 外 的 地 方 。 飞行 中 的 蝗虫 降落 地 面 后 ， 它 们 将 大 量 咬 食 农
作物 。 每 天 被 其 吃 掉 的 绿色 植物 可 达 30000 一 100000 吨 /24 小 时 ， 而 被 蝗虫 破坏 过 的 庄
稼 地 也 就 成 了 一 族 充 资 。

另 还 有 一 类 飞 蝗 在 世界 的 其 它 地 区 也 常常 造成 同样 的 破坏 。

当前 ,还 有 其 它 各 种 昆虫 在 对 世界 的 农业 造成 巨大 的 损失 。 这 些 昆虫 是 油橄榄 实 蝇 ，

某 些 甲虫 (其 青虫 期 的 幼虫 能 将 树叶 全 部 吃 光 )， 在 近东 地 区 常见 的 一 种 吸食 新 长 出 的 麦
Mines UR BS. :

然而 造成 严重 灾害 的 还 不 仅仅 是 昆虫 。 在 非洲 ,从 塞内加尔 到 索马里 和 南非 ( 阿 札 尼
亚 ) 的 德 兰 士 瓦 地 区 生活 着 一 种 红 吃 黑 颈 的 小 岛 , 这 种 小 鸟 很 容易 驯养 ， 但 当 其 以 几 百 万
只 聚集 在 一 起 而 形成 鸟 群 时 , 则 能 在 数 千 公 顷 地 面 上 对 农作物 带 来 损害 。 在 非洲 * 这 种 小
鸟 的 危害 仅 次 于 蝗虫

此 外 ,还 有 大 量 动物 也 是 农作物 的 破坏 者 。 在 比利时 这 样 的 动物 有 乌鸦 野猪 ` 免 子 、
田鼠 等 。

危害 动物 和 人 类 的 寄生 物 也 能 对 植物 产生 同样 严重 的 伤害 。 软 体 寄 生 虫 是 大 量 存 在 :

的 。 在 热带 非洲 有 一 种 蝇 状 虫 ， 它 能 将 一 种 昏睡 病 传染 给 动物 和 人 类 。 在 功 X10 公里
以 上 的 热带 非洲 地 区 ,这 种 虫害 非常 猩 狐 , 因 为 它们 在 有 些 地 区 几乎 引起 了 全 部 树木 的 死
亡 。 若 能 将 这 种 害虫 消灭 , 则 可 开辟 出 大 量 的 耕地 和 牧场 。

由 瘟疫 引起 家 畜 群 的 损失 是 巨大 的 : 每 年 死 于 牛 瘟 的 家 畜 约 达 2 百 万 头 以 上 ; Ci
带 地 区 ,口蹄疫 是 家 畜 的 灾难 。 据 估计 ，1952 年 时 ,在 西欧 地 区 由 瘟疫 而 引起 役 畜 的 损失
达到 了 生产 值 的 15 色 。

另 一 个 引起 生物 圈 生 产 的 消费 品 减 少 的 原因 在 于 这 样 的 事实 ， 即 当 这 些 产 品 存放 在
仓库 内 时 ,还 将 遭 到 各 种 具有 破坏 作用 的 动物 ,以 及 腐烂 和 发 霉 所 造成 的 损失 。

小 麦 将 受到 吐 齿 动物 (各 种 老鼠 ), 象 虫 和 粉 虫 的 侵害 ; 它 还 可 能 在 细菌 和 真菌 的 作用
下 变质 或 损失 。 人 们 估计 ，1959 年 时 ， 全 世界 收获 的 856X10' 吨 谷物 中 《俄罗斯 地 区 除

Sh), AA 10% 毁坏 于 仓库 之 内 ; 也 就 是 说 损失 的 谷物 达 85X105 吨 ,这 些 谷物 可 供 3 亿

人 一 年 之 需 。
在 考虑 了 损失 特大 的 一 些 年 分 之 后 ,人 们 可 以 得 出 这 样 的 结论 , 即 由 病害 和 寄生 虫害
所 招致 的 产量 损失 是 :
尚未 收割 的 作物 损失 约 20% 5
存 于 仓库 中 的 消费 品 损失 约 10 多;

。240 。

共计 : 30% 。
若 按 中 等 损失 估计 ， 则 生物 圈 刚 生产 出 的 或 早已 生产 出 的 生活 资料 中 ， 每 年 大 约 有
20% 未 到 达 消 费 者 手中 。

5. 人 类 对 生物 圈 中 自然 资源 的 浪费

由 于 越 来 越 多 和 越 来 越 稠密 的 人 口 对 食物 , 穿 衣 和 居住 提出 了 更 多 的 要 求 , 因 此 最 近
几 千 年 以 来 ， 人 类 已 使 其 生存 在 其 中 的 生物 环境 发 生 了 深刻 而 巨大 的 变化 。 在 伯 头 和 铁
铲 的 作用 下 ,各 种 各 样 的 森林 生态 系统 大 部 分 都 已 被 开明 并 供给 农业 使 用 ; 贫 妾 土壤 上 的
森林 则 转变 成 草场 或 因 过 度 采 伐 而 退化 成 了 苑 原 似 的 不 毛 之 地 。 在 火灾 和 家 畜 牙 齿 的 作
用 下 保证 了 这 类 植物 群 系 的 永久 长 存 。

铁 , 火 ; 牙 ! 这 三 种 强 有 力 的 方法 将 把 生态 系统 摧毁 殉 尽 ， 假 如 这 些 生态 系统 尚未 充
分 处 于 人 类 的 规划 或 控制 之 下 的 话 。 每 年 森林 和 草原 火灾 (包括 人 工 烧 车 在 内 ERA
2 百 万 吨 有 机 物 , 这 些 有 机 物 再 以 CO, 形式 返回 大 气 之 中 。 每 年 过 度 放 牧 将 使 大 量 新 的
土地 开始 退化 和 遭 到 侵蚀。

在 很 多 情况 下 ， 开 始 是 为 了 需要 ， 而 后 也 就 成 了 习惯 。 人 类 在 破坏 生态 系统 的 过 程
中 ,开始 可 能 是 无 心 的 ,但 在 某 些 利益 的 诱惑 下 也 是 无 能 为 力 地 忽视 了 未 来 ， 而 有 时 是 永
远 地 毁 坏 了 原来 肥沃 的 地 方 。 人 们 和 经常 在 大 量 地 浪费 资金 〈 就 是 说 过 量 利用 生物 量 ), 而
不 是 索取 生态 系统 能 提供 的 财富 (就 是 说 收获 的 物质 量 不 应 超过 生产 力 的 数值 )。 这 样 导
致 的 结果 是 加 重 了 植被 的 毁灭 。 如 为 了 提供 烧火 用 的 木材 ,一些 热带 森林 被 砍伐 光 , 或 者
为 了 开垦 出 生产 效力 高 的 耕地 经 常 就 地 将 森林 烧 掉 ; 而 这 种 森林 很 可 能 逐渐 变 成 稀 树 草
原 或 最 终 被 无 生产 效能 的 干草 原 或 况 资 所 代替 。 在 另 一 些 情况 下 ， 人 们 为 了 利用 林 中 分
散 的 某 些 珍贵 树种 ,也 可 能 不 顾 森 林 的 更 新 ,而 发 生 破坏 性 砍伐 的 现象 。

马达 加 斯 加 岛 是 上 述 情 况 中 的 一 个 典型 例子 。 由 于 对 某 些 情况 基 虑 不 周 ， 因 而 引起
了 该 岛 土壤 的 大 面积 退化 。 岛 上 森林 被 砍伐 以 后 ,作物 被 种 植 在 不 合适 的 土壤 上 ,从 而 使

目前 有 9/10 的 土地 不 能 利用 并 使 人 们 经 常 为 这 些 土壤 的 砖 红壤 化 项 向 而 苦恼 。

由 于 文化 开化 而 破坏 的 协调 关系 "明显 地 表现 在 热带 的 单 作 经 营 中 。 在 该 地 区 单一
种 植 甘蔗 、 玉 米 \ 咖啡 .可 可 而 形成 了 大 量 浪费 的 一 面 ; 遭受 破坏 的 \ 而 且 经 常 是 砖 红壤 化
的 土地 将 被 荡 废 而 又 去 开垦 比较 肥沃 的 土地 ， 而 这 块 土地 也 可 能 是 出 现 退 化 时 不 久 前 才
被 抛弃 了 的 。 在 巴西 的 巴 伊 亚 地 区 ， 巴 西 东 北岸 的 情况 很 好 地 描绘 出 了 某 些 产 糖 区 自动
兴 废 的 状况 及 其 顺序 发 展 的 不 同 阶段 : 迅速 上 升 阶 段 ， 瞬 刻 消 逝 的 辉煌 发 展期 和 不 可 补
救 的 衰落 阶段 。

当前 ,世界 对 纤维 素 的 需要 正 以 惊人 的 速度 增长 。 人 们 预料 ,为 了 满足 日 渐 增 长 的 需
要 伐木 量 还 须 增 加 50 多 , 但 是 造纸 厂 已 经 使 美国 和 加 拿 大 的 森林 遭受 了 极 大 的 毁坏 。

大 型 野生 动物 的 严重 破坏 将 是 对 蛋白 质 资源 的 浪费 ， 同 时 也 将 使 国家 的 自然 财产 和
科学 财富 遭受 损失 。

现在 我 们 准备 用 下 面 一 段 文字 来 说 明 人 类 对 生物 圈 中 自然 资源 的 浪费 情况 。 这 一 段
引 目 Aubreville 的 著作 〈1949) 的 .论述 热带 非洲 的 未 来 的 文字 是 :

“现在 让 我 们 在 一 个 想象 的 银幕 上 来 检阅 一 下 未 来 的 非洲 景象 。 茂 密 的 森林 在 缩小 ，

。241 。

而 且 如 象 太 阳 黑 子 的 忽然 消失 那样 正在 消失 。 热 带 稀 树 草原 林 中 的 乔木 和 于 草原 中 的 灌
木 丛 也 越 来 越 黎 少 。 当 热带 草原 上 极 薄 的 一 层 绿色 面纱 消失 后 ， 到 处 显露 出 非洲 光秃秃
的 地 面 ， 而 天 空中 则 飞扬 着 浅 灰 色 的 侍 雾 。 适 于 耕种 的 土地 被 上 涨 的 黄色 河水 所 流 没 。
在 无 覆盖 物 的 贫 痒 土 层 上 ,围绕 着 露出 根部 的 灌木 从 生长 着 几 束 小 草 , 这 使 人 想起 在 非洲
蔓延 的 一 种 麻 疯 病 。 在 别处 ， 我 们 看 到 的 将 是 一 些 平坦 的 黑 棕 色 的 含 铁 的 石板 。 山 是 光
秃 秃 的 ;被 侵蚀 的 贬 谷 和 断层 被 陡峭 地 切 开 , 其 结构 显示 出 奇特 的 美妙 。 在 这 些 土地 的 上
面 , 盛 嗜 的 热气 在 空气 中 振动 。 剖 积 土地 带 , 砂 土地 和 山谷 地 都 已 耕种 ; SSN MEK

上 了 歇 过 的 是 阵 阵 侍 土 。 混 生 有 多 刺 灌木 的 热带 干草 原 是 进入 苑 闪 的 人 口 处 ， 在 此 一 望 无 ，

际 的 干草 原 上 灌木 也 变 得 越 来 越 少 ， 而 这 些 灌 木 的 更 新 也 不 能 再 延续 进行 。 降 雨 早已 中
止 , 或 者 说 已 无 规律 ;夏季 时 , 带 有 雨水 的 风 也 不 再 如 前 潮 进 。 在 另 一 些 地 方 , 人 们 将 看 到
各 种 阔 叶 乔 木 在 一 批 接 一 批 地 闭 枯 和 死亡 。 没 有 任何 幼苗 再 长 出 来 代替 或 补偿 死亡 的 乔
木 , 只 有 多 刺 的 灌木 开始 在 这 里 集聚 ,因为 时 间 更 长 而 更 干燥 的 旱季 对 它们 是 有 利 的 。 热
带 稀 树 干草 原 抛 奔 了 变 得 过 分 干燥 的 地 区 而 侵入 一 直 可 以 种 植 粮食 作物 的 较 温 润 的 地
带 。 从 前 这 些 森 林 附 近 的 居民 在 有 雨水 很 好 灌溉 的 土地 上 经 常 种 植 着 香 攻 ， 木 昔 和 山药
等 农作物 ,而 且 在 这 些 居 民生 活 的 地 区 他 们 也 未 发 现任 何 变化 ;这 些 居 民 们 说 ， 他 们 的 老
祖先 始终 熟悉 该 地 区 这 些 长 得 很 高 的 草 和 矮小 的 灌木 ， 但 是 他 们 抛弃 了 原 有 的 咖啡 和 可
可 种 植 场 , 因 为 在 真菌 和 昆虫 的 作用 下 ,这 些 植物 受到 毒性 的 侵害 而 枯萎 了 。 油 棕 树 生长
在 山谷 底 上 及 河流 的 岸 边 , 但 是 油 棕 的 采伐 只 是 为 了 局 部 地 区 的 消费 ,为 了 获得 利润 的 采
伐 已 经 停止 。 旱 季 时 ,整个 非洲 都 在 燃烧 ,在 干燥 的 热风 驱赶 下 到 处 都 在 闪烁 着 炎热 的 火
光 , 没 有 任何 一 小 块 土地 不 受伤 害 。 这 是 在 人 民 中 足以 引起 极 大 快乐 的 预兆 ,因为 驱逐 各
种 破坏 者 的 时 候 来 到 了 。

6. 耕地 面积 的 减少

从 前 面 第 3 节 可 以 看 出 ， 城 市 的 发 展 是 导致 耕地 减少 的 原因 之 一 。 但 很 自然 的 是 一
部 分 城市 面积 还 将 用 来 满足 市 民 的 文化 生活 。 因 此 还 要 有 一 定 面积 的 人 工 湖 和 各 种 人 工
水 面 。

但 是 ,侵蚀 才 是 引起 耕地 面积 减少 的 主要 因素 。 据 估计 ， 近 百年 来 约 有 10X104 公里;
的 耕地 失去 了 耕种 的 可 能 性 ， 而 这 主要 与 非洲 和 远东 的 居民 有 关 。 这 部 分 面积 约 为 地 球
陆地 面积 的 7 多 ,或 为 有 用 面积 的 14 狗 。

从 1930 年 以 来 , 原 有 的 耕地 面积 增加 很 少 ;而 相反 ,人 们 却 利用 了 大 量 耕 地 来 建筑 居
住 区 ， 联 合 工厂 ， 高 速 公 路 ,机 场 ,或 人 工 林 。 而 且 经 常 是 最 好 的 土地 被 点 用 。 在 有 些 地
区 ,由 于 人 工 灌 溉 的 管理 不 善 ,因而 使 大 片 耕地 被 荒废 (出 现 盐 化 作用 )。

7. 不 可 更 新 资源 的 枯竭 和 能 源 危机

人 口 的 增长 带 来 了 对 不 可 更 新 原料 的 需要 的 增长 ; 但是， 不 可 更 新 的 资源 正在 迅速
减少 。 从 图 6-1 来 看 ,全 世界 储藏 的 化 石 燃 料 才 刚 开 始 利 用 ,这 种 情况 很 可 能 使 人 在 能 源
方面 产生 出 乐观 的 情绪 ;但 实际 上 是 ,近年 来 人 们 只 使 用 这 类 燃料 ， 而 当前 这 种 燃料 的 需

* 242°

要 量 正 以 极 高 的 速度 增长 。 因此 有 人 认为 ， 2000 年 将 是 这 种 燃料 耗竭 的 期 限 。 Meadows
等 人 〈1971) 计算 的 结果 是 ,倘若 大 们 能 保持 目前 的 消费 量 ， 则 某 些 资源 还 可 开发 利用 的
时 间 是 : 金 为 11 4E RH 13 年 , 银 为 16 年 , 锡 为 17 年 ， 石 油 为 31 年 , 铁 为 240 年 , 煤 为
2300 年 等 。

《102 mi) (10"* 桶 ) 《1I02 3)

8 2000 300

6
200

4 1000
100).

2

0. 0 0

煤 石油 天 然 气

图 6-1 世界 上 化 石 燃料 的 储藏 量
白色 表示 已 被 消费 的 部 分 ; 黑色 为 可 开发 利用 的 储备 量
(5|B Singer 的 著作 ，19707

大 们 推测 还 可 能 发 现 一 些 新 的 矿藏 ， 其 数值 将 比 目 前 已 知 的 储量 多 5 Rb ES
虑 了 随 着 人 口 的 增长 和 工业 技术 的 发 展 , 各 种 原料 的 消费 也 将 极 大 增长 的 条 件 下 ,再 按 推
测 的 矿藏 量 进行 计算 的 话 , 则 上 述 矿 藏 枯竭 的 年 限 将 分 别 为 29, 41, 42, 61, 50, 173 和
150 年 (Meadows，1971)。 此 外 ， 不 可 如 免 的 是 由 于 原料 供应 的 减少 必 将 导致 价格 的 上
Ho AME Fee. BEE 2000 年 时 让 70 亿 人 能 具有 一 个 比较 适 意 的 生活 水 平 ,从 现
在 起 就 必须 寻求 一 些 协调 的 办 法 ;而 此 种 协调 的 作用 就 在 于 一 方面 限制 消费 , 另 一 方面 则
是 废旧 产品 的 回收 和 再 循环 “新 的 工业 革命 “即将 是 再 循环 的 草 命 。 打 算 把 一 些 废旧 产
品 恢复 到 从 前 的 状态 将 是 合乎 希望 的 ,例如 木料 及 其 副产品 ,棉花 等 再 生 材 料 都 可 较 多 的
使 用 。 而 在 此 过 程 中 ,微生物 学 将 起 有 巨大 的 作用 。 人 们 可 以 看 到 ,这 将 是 作为 最 终 问 题
的 经 济 和 社会 体制 的 彻底 改变 。

化 石 燃料 在 接近 耗 竟 时 ， 在 能 源 问题 中 不 会 发 生 上 面 没 谈 到 的 那 种 危机 吗 ? 何况 通
过 核 裂 变 (注意 污染 !) 以 获得 原子 能 的 铀 235 到 2000 年 时 也 可 能 被 用 尽 。 但 是 ， 若 将 所
有 的 铀 而 不 是 只 将 稀有 的 铀 235 用 作 “ 高 能 发 生 器 ”的 核燃料 的 话 ， 似 乎 时 间 又 是 充裕
的 。

人 们 希望 利用 核 聚 变 ( 没 有 污染 !) 产 生 的 能 量 , 这 样 将 不 会 排出 放射 性 废物 。 也 就 是
希望 用 气 ( 重 氨 ) 进 行 核 反应 以 利用 其 产生 的 巨大 能 量 , 而 海水 中 的 重 氧 又 是 取 之 不 尽 的 。
但 是 ,在 利用 无 放射 性 废物 的 原子 能 时 ,又 会 出 现 一 定 范 围 的 热 污染 威胁 : 使 冷却 反应 堆
的 水 或 空气 加 热 的 热量 比 消 耗 生产 的 电流 时 所 放出 的 热能 要 少 。 人 们 算出 ， 在 99 年 内 ，
每 10 年 的 耗 电 量 将 增加 一 倍 ; 在 美国 的 一 定 范围 内 由 此 产生 的 热量 将 达 52 瓦特 / 米
年 ,此 数值 可 与 同 祥 地 面 上 获得 的 太阳 能 (55 瓦特 !/ 米 2/ 年 ) 相 比较 。

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=. GARG A RAE DAY BE
1. 人 口 过 剩 的 危险

当前 ,世界 人 口 的 急剧 增长 已 经 引起 了 食物 不 足 的 情况 ,而 随 此 出 现 的 还 有 食物 储备
的 下 降 ; 此 外 ,世界 各 地 生活 资料 的 生产 是 不 平衡 的 ， 而 这 些 生 活 资 料 在 少数 特权 阶层 与
多 数 穷 人 之 间 进 行 分 配 时 也 是 极 不 均匀 的 。 所 有 这 些 都 使 人 们 预感 到 ， 不 久 的 将 来 人 类
将 处 在 一 种 严重 的 危险 处 境 之 中 。

迅速 增长 的 人 类 已 经 受到 了 越 来 越 严 重 的 饥 俄 的 惩罚 ,伴随 而 来 的 还 有 战争 ,剧烈 的
变革 和 各 种 混乱 ,而 所 有 这 些 都 将 把 人 们 引导 到 基督 教 的 “启示 录 ”" 中 去 吗 ?

人 们 又 看 到 马尔 萨 斯 的 幽灵 在 世界 上 徘徊 。

从 1824 年 以 来 ,马尔 萨 斯 发 表 了 他 的 见解 认为 ,假如 植物 或 动物 不 受到 营养 不 良 , 饥
癌 或 疾病 等 自然 力 (环境 阻力 ) 的 损害 时 ， 它 们 则 能 充分 利用 其 生物 潜能 而 以 不 可 想像 的
速度 进行 繁殖 和 增长 。 而 人 类 在 这 一 点 上 与 植物 或 动物 将 无 任何 区 别 。 人 口 将 按 几何 级
数 ( 即 2, 4, 8, 16, 32 等 ) 方式 增长 ,而 生活 资料 的 生产 将 按 算数 级 数 (1，2,， 3，4, 5 等 )
方式 增长 。

因此 ,倘若 人 类 不 能 自动 限制 其 繁殖 力 的 话 ( 马 尔 萨 斯 认为 ， 不 受 任何 约束 的 种 族 每
25 年 将 使 其 人 口 增 加 1 倍 ) 则 将 由 外 界 以 饥 俄 和 战争 来 实现 这 种 限制 。

这 就 是 马尔 萨 斯 的 论点 。 此 后 不 久 ， 马 尔 萨 斯 又 从 达尔 文 处 吸收 了 自然 淘汰 的 进化
论 学 说 ,也 就 是 生存 斗争 和 适 者 生存 的 学 说 。

生物 学 家 同意 马尔 萨 斯 的 第 一 部 分 论点 ， 即 一 切 生 物 都 具有 蜡 乎 寻常 的 繁殖 力 的 论
点 。 其 后 部 分 关于 生活 资料 按 算术 级 数 增加 的 论点 则 引起 了 急 烈 的 争论 ， 因 为 食物 是 取
自生 物 的 生物 量 , 而 生物 本 身 是 按 几 何 级 数 增长 的 。 但 是 , 若 仅 限 定 在 生活 资料 生产 方面
来 看 ,也 就 是 说 若 从 某 一 地 区 的 可 耕地 已 经 全 被 耕种 的 情况 来 看 的 话 , 马 尔 萨 斯 的 后 一 部
分 论点 将 接近 正确 。

2. 乐观 主义 的 观点

一 些 经 济 学 家 形成 的 乐观 派 与 马尔 萨 斯 的 翡 观 主义 相反 ， 他 们 从 理论 和 空想 出 发 认
为 生物 圈 的 生产 力 还 大 量 过 剩 , 并 认为 ,通过 人 类 的 科学 和 技术 的 巨大 力量 人 们 将 能 以 良
好 的 愿望 去 改造 生产 力 。 我 们 不 能 不 提 一 下 Collin Clark 的 论点 ， 因 为 他 在 当前 我 们 已
知 的 农业 基础 上 几乎 是 过 大 地 估计 了 生物 圈 能 够 供应 食物 的 能 力 ， 还 因为 他 收集 的 大 量
数据 中 ,有 一 部 我 们 还 将 在 这 一 节 中 进行 引用 。

Collin Clark 的 论点

据 此 作者 估计 ,只 潮 湿 的 热带 地 区 以 外 ,全 部 适 于 耕种 并 具有 正常 生产 能 力 的 土地 大
约 有 6660 X 10° 公顷 。
在 潮湿 的 热带 地 区 , 可 以 进行 农业 生产 的 土地 约 为 510X 10' 公顷 ; 而 这 些 土地 的 生

© 244%

产 力 将 比 温 带 地 区 土地 的 生产 力 大 3 倍 以 上 ， 因 此 可 以 说 ， 此 地 区 的 耕地 面积 相当 于
1530X 10° 公顷 的 温带 耕地 。

将 这 些 土地 都 加 在 一 起 ， 则 将 有 8200X 10° 公顷 的 土地 可 供 人 科 进 行 农 业 生产 。 若
用 最 现代 化 的 农业 技术 来 耕种 这 些 土地 ， 则 其 产量 将 能 和 西欧 或 北美 洲 生 产 力 最 高 的 土
地 的 产量 一 样 。

若 假 届 以 植物 为 食 的 人 类 完全 靠 小 麦 面包 ( 含 蛋白 质 11%) 并 加 上 某 些 必需 的 维 生
素 和 无 机 元 素 为 生 的 话 , 则 每 人 每 天 所 需 的 小 麦 将 为 630 一 750 克 ( 相 当 于 2410 +E), if
一 年 中 每 人 则 需 230 一 274 公斤 。 假 如 人们 想 充 分 富裕 地 保证 蛋白 质 和 纤维 物质 的 需要
的 话 , 则 应 再 增加 大 约 20 公斤 小 麦 和 绿色 植物 。

因此 , 250—300 公斤 小 麦 粒 即 为 每 人 每 年 生活 必需 的 食物 量 ( 即 必 有 需 食物 单位 )o

但 是 ,一 个 技术 较 好 的 英国 农民 在 600 米 * 的 土地 上 即 可 生产 出 工 个 必需 食物 单位 的
We, HELA EM EMEP 5 吨 小 麦 。 由 此 可 见 , 1 公顷 十 地 将 能 供应 17 人 的 食物
需要 。

若 将 地 球 上 的 8200X 10° 公顷 的 耕地 均 按 如 上 产量 计算 ， 则 这 些 土 地 能 够 养活 的 人
Bee. 8200 10°X17=140X 10? 人 (以 植物 为 食 的 人 )。

”现在 , 我 们 再 来 分 析 一 下 以 丰富 的 综合 性 食物 为 食 的 一 部 分 人 的 情况 。 如 美国 人 的
食物 即 与 此 综合 性 食物 相似 。 这 种 食物 的 成 分 是 : 谷物， 糖 和 其 它 糖 类 或 类 脂 化 合 物 共
260 公斤 , AA 90 公斤 和 乳 制品 250 公斤 。

为 了 生产 260 公斤 谷物 需要 耕地 500 Ko

90 公斤 肉 类 系 由 如 下 两 部 分 组 成 :

1) 由 谷物 饲养 而 得 的 猪肉 或 鸡肉 45 公斤 ;

2) 由 牧草 饲养 而 得 的 牛肉 或 羊肉 45 公斤 。

在 精心 管理 并 经 人 工 改良 的 英国 牧场 上 生产 出 45 公斤 牛肉 或 羊肉 ， 需 要 草地 0.2 公
顷 《 该 草地 的 生产 力 为 225 公斤 /公顷 )o Clark 认为， 倘若 采用 近代 的 优良 技术 管理 牧
场 , 人 们 还 能 使 生产 力 增 加 1 倍 ; 1 公顷 草地 将 能 生产 牧草 7 吨 ( 干 重 )， 用 这 些 牧 划 则 可
生产 出 工 吨 家 畜 (毛重 )， 也 就 是 相当 于 生产 出 肉 类 500 公斤 。 假 若 人 们 通过 牧场 的 改良
而 使 其 每 年 每 公顷 地 面 上 的 牧草 产量 能 达到 15 吨 ( 王 物质) 的 话 , 这 就 表明 ,用 400 KAY
草地 即 可 生产 出 一 人 需要 的 反刍 动物 的 肉 类 45 公斤 ， 而 工 公 顷 草地 则 能 生产 肉 类 约 1
吨 。

在 最 理想 条 件 下 生产 1 公斤 猪肉 (相当 于 1.33 公斤 的 毛猪 重 ) 大 约 需 要 5.3 公斤 谷物
作为 饲料 ; 生产 1 公斤 鸡肉 (相当 于 毛重 1.5 公斤 ) 约 需 4 公 斤 谷物 。 若 按 上 面 所 述 每 公
项 地 上 的 小 麦 产量 为 5 吨 计算 的 话 , 生 产 出 45 公斤 猪肉 或 鸡肉 则 需要 种 植 谷类 作物 的 耕
地 580 米 ”

在 当前 条 件 下 ， 需 要 多 大 的 地 面 每 年 才能 生产 出 250 公斤 的 乳 制品 呢 ? 需要 消费 青
草 , 干 草 和 青贮 饲料 共 5.5 吨 〈 王 物质 ) 的 一 头 英国 良种 母 牛 能 产 奶 3 吨 ;假若 人 们 还 考虑
到 生育 期 ”引起 的 损失 的 话 ， 则 在 最 良好 的 条 件 下 产 奶 3 吨 也 需要 7.5 MR CRY
数 六 而 这 些 王 物质 又 相当 于 5000 米 * 草 地 的 产量 。 因 此 , 一 人 的 需要 (250 公斤 ) 将 要 由
5000X1/12 米 "的 草地 来 生产 ,或 者 说 一 人 需要 的 乳 制品 ,必需 约 400 ORAL HOSE RIES

由 上 所 述 ,我 们 则 可 算出 为 使 每 人 每 年 获得 一 分 丰富 的 综合 性 食物 ,必需 的 土地 总 面

6 245.¢

积 应 为 : 500 二 500 十 400 十 400 一 1800 米 23 或 者 说 每 公顷 草地 将 能 供应 5.5 人 的 需要 。

若 按 Clark 估计 的 可 用 土地 面积 为 8.2X 10” 公顷 计算 ， 则 这 些 土地 可 养活 的 人 口 将
为 : 8.2X10°X5.5=45X 10? 人 (以 综合 性 食物 为 食 的 人 )。

实际 上 前 面 提出 的 一 些 数字 都 是 以 极 不 现实 的 虚构 作为 基础 的 (如 据 FAO 的 调查 ，
若 要 在 远东 地 区 消除 营养 不 足 和 营养 不 良 现象 ,每 人 每 年 的 口粮 必需 有 1000 公斤 ， 而 不
是 275 公斤 )， 所 以 这 些 空想 的 结论 颇 能 令 人 兴奋 (在 此 还 要 提 及 的 是 ， 在 这 些 估 计数 字
HH, Collin Clark 还 没有 将 海洋 和 淡水 水 域 所 能 提供 的 食物 量 计 算 在 内 )。 然而 真实 情况
却 是 ， 目 前 农业 生产 的 平均 产值 每 公 项 只 有 500 公斤 〈 按 谷 粒 计算 )， 在 当今 世界 上 , 需
要 2 公顷 土地 才能 较 松 快 地 养活 一 人 。

我 们 估计 地 球 上 陆地 的 第 一 性 生产 力 大 约 为 100X 10° 吨 ,海洋 约 为 44X10? 吨 ;我 位
还 认为 ,就 平均 数 而 言 每 人 每 年 所 需 的 食物 量 应 是 1000 公斤 ( 按 谷 粒 计 )e 若 按 我 们 的 估
计 进 行 计 算 ， 则 结论 是 ， 最 大 人 口 数 可 达 140X10*， 这 些 人 正好 能 将 地 球 的 第 一 性 生产
力 全 部 消费 掉 。 这 也 可 能 是 一 个 梦想 的 数字 。 此 数字 与 Clark 估计 的 数字 比较 接近 。

不 管 想法 如 何 乐观 ， 但 当前 在 世界 上 所 发 生 的 一 切 则 使 人 不 能 不 想到 : MEI
往往 有 失手 之 眶 。 An

3. 从 全 世界 的 产量 中 每 个 居民 所 得 食物 的 现状

在 表示 人 口 统计 结果 的 一 条 令 人 不 安 的 曲线 旁边 ， 还 将 有 另 一 条 使 人 担心 的 曲线 。
人 们 根据 FAO 的 有 关 资 料 即 可 将 此 曲线 绘 出 。 此 曲线 表明 了 1955 一 1972 年 间 的 情况 ，
也 就 是 说 ,在 此 期 间 分子 生 物 学 及 空间 开发 等 科学 方面 都 取得 了 极 大 的 进展 ;人 们 和 希望 能
看 到 农业 也 有 较 大 的 发 展 ， 而 农业 的 确 也 有 所 发 展 。 但 是 农业 的 发 展 却 只 能 维持 人 类 依
然 是 食物 不 足 的 现状 。
图 6-2 以 1954 一 1955 年 的 情况 作为 基础 (并 定 基 数值 为 100) 示 出 了 其 后 各 年 中 产量
与 人 口 增长 的 关系 。 在 1955 一 1970 年 这 15 年 期 间 , 全 世界 的 农业 , 鱼 业 和 林业 生产 的 产
量 (不 包括 中 国 的 产量 ) 由 基数 值 的 100 增长 到 了 150, 而 人 口 则 由 基数 100 LFA 1375
知 将 全 世界 的 总 产量 分 成 三 部 分 , 则 可 得 到 如 下 数值 :
农业 为 151，
鱼 业 为 192，
林业 为 131。
在 1958 一 1959 年 期 间 ， 部 分 地 区 的 农业 生产 获得 了 改善 。 因 而 获得 了 丰收 ,全 世界
的 农业 产量 也 有 了 极 大 的 增长 。 但 在 其 后 的 6 年 中 ， 农 业 并 没有 留 下 任何 的 多 余 产 品 以
从 食品 方面 改善 人 类 的 生活 水 平 。
世界 上 食品 生产 发 展 不 够 的 原因 之 一 是 鱼 业 产品 在 不 停 地 迅速 增长 ,可 是 ,目前 全 世
界 捕 获 的 鱼 类 中 , 约 有 1/3 都 成 了 工业 的 原料 。 在 工厂 中 ,人 们 不 是 用 这 些 鱼 来 加 工 成 食
品 , 而 是 用 以 生产 鱼粉 。 鱼 粉 的 生产 率 是 不 高 的 ,因为 它 将 使 已 经 很 长 的 食物 链 继续 通告
RBo .
另 一 方面 ,在 很 长 一 段 时 期 中 ,增长 都 未 能 连续 进行 。 池
1967 一 1970 年 间 , 中 亚 地 区 的 -绿色 革命 ” 曾 推动 了 生活 资料 生产 的 发 展 。 在 此 地 区

。246 。

了

每 年 的 农业 生产 都 能 均匀 地 增长 4 多 。 可 惜 的 是 在 世界 的 其 它 地 区 , 农业 生产 停止 不 前 ，
甚至 下 降 (1967 一 1969 年 间 的 拉丁 美洲 大 旱灾 导致 了 农业 的 减产 )o 此 外 ,在 此 期 间 有 些
发 达 国家 正在 努力 设法 稳定 他 们 的 生产 ,而 减少 了 小 麦 , 大 米 和 屯 制 品 的 人 库 量 ， 因 而 显
示 出 了 生活 资料 的 增长。

由 图 6-2 中 "每 个 居民 所 获 产品 曲线 可 以 看 出 ,从 1958 一 1959 年 的 丰收 年 以 后 ， 世
界 上 每 个 居民 所 获 食物 产品 的 数量 令 人 不 安 地 停留 在 约 高 于 战 前 10% 的 水 平 上 。

Indices
160

150
140
130
120

110

ines 58 60 62 64 66 68 70 ,
Al 6-2 = 生物 圈 的 生产 量 与 人 口 的 关系
(F. A. 9.，197127《〈 说 明 见 正文 )

如 果 说 绿色 革命 的 确 带 来 了 某 些 改善 的 话 ， 但 是 长 时 期 内 发 展 中 国家 的 生活 状况 并
没有 发 生变 化 ,因为 人 口 的 增长 并 未 减少 。

此 外 , RRB ASK ABRs BS AY Ae BS EH BAY I lo

最 近 ， 情况 更 加 恶化 : 1971-1972 年 的 天 灾 导 致 了 远东 地 区 ， 拉 丁 美 洲 和 西非 地 区
的 农业 减产 ;苏联 也 必须 购买 大 量 的 美国 谷物 ; 1973 SER, Lie ESF ONY BF ak Hh RIB RK
横行 。

联合 国 粮食 及 农业 组 织 主 任 M,， Boerma 在 1973 年 曾 表示 了 他 的 不 安 : “自然界 本
身 仍然 是 一 个 非常 重要 的 未 知 数 。 最 近 两 年 中 明显 地 出 现 了 一 件 难 以 解决 的 、 而 且 是 出
AWS: 不 管 技术 怎样 先进 ,也 不 管 对 绿色 革命 抱 有 什么 希望 ,农业 收成 总 是 处 在 气候
条 件 的 支配 之 下 。 假 如 在 人 们 生活 的 地 区 气候 条件 重 新 变 坏 而 不 利于 谷物 生产 时 ， 则 在
本 年 或 1974 年 的 上 半年 期 间 世 界 将 面临 着 一 场 上 共有 普遍 性 的 饥 欧 "。

4. FE. A. O. 的 预见

人 们 观察 到 , 有 一 个 饥 藻 情 况 比 较 严 重 的 地 区 , 那 就 是 第 三 世界 。 第 三 世界 各 国 的 人
民生 活 在 食物 不 足 的 情况 之 下 ,但 他 们 又 正好 是 人 口 增 长 最 快 的 ;他 们 已 经 感到 ， 在 政治
方面 获得 的 自由 有 可 能 在 贫困 和 钒 俄 的 恐怖 中 重新 失掉 。 1961 年 时 ，F. A. O. 作 过 这
样 的 估计 : 假如 全 世界 的 人 口 在 2000 年 达到 60 亿 的 话 , 为 使 粮食 供应 相应 跟 上 ,谷物 生
产 必 须 增 长 100 驳 ， 动 物性 食品 的 生产 必须 增加 200%; 但 这 将 使 15 亿 营 养 不 良 者 增加
为 30 亿 。 因此 委 使 所 有 的 人 都 能 有 充足 的 营养 ， 则 须 使 植物 性 食物 的 生产 增长 200 多 ，

。247 。

而 动物 性 食物 的 生产 应 增长 300 多 。

为 此 , F. A. O. 曾 在 1969 年 时 制定 了 一 个 全 世界 粮食 发 展 的 15 年 规划 ( 见 226 TA).
此 规划 预计 在 15 年 内 (到 1985 年 为 止 )， 全 世界 的 农业 生产 必须 增长 142 多。 从 蛋白 质
方面 来 看 ,假如 入 们 将 生产 集中 在 发 展 如 猪 和 家 禽 之 类 具有 高 效率 的 能 量 转换 者 的 话 , 达
到 此 项 指标 将 不 是 不 可 能 的 。

但 是 ,由 于 1970 一 1973 的 天 灾 ( 见 前 文 ), 此 规划 似乎 已 经 失去 了 实现 的 任何 可 能 性 。

5. 人 类 的 希望

1. 因 此 ,尽管 还 有 过 剩 的 第 一 性 生产 力 ， 也 不 管 某 些 经 济 学 家 是 多 么 乐观 ,当前 全 世
界 生活 资料 生产 的 停滞 不 前 ， 以 及 存在 地 区 性 饥 荡 的 现实 ,再 加 上 人 口 的 急剧 增长 ,从 而
使 人 们 深 深 感到 越 来 越 严重 的 威胁 。

面 对 此 种 威胁 ， 人 类 的 智慧 引导 人 们 去 限制 人 口 。 但 是 限制 人 口 的 效果 似乎 是 远 期
的 ,而 在 此 之 前 人 们 的 打算 如 何 呢 ?

2. 当前 的 想法 是 尽 可 能 扩大 耕地 面积 ， 另 一 方面 是 逐渐 增多 人 类 食品 中 的 植物 性 食
物 部 分 。 因 为 人 们 发 现 ， 生 物 量 在 食物 链 中 从 生产 者 这 个 环节 转移 到 消费 者 的 环节 上 时
将 要 遭 到 极 大 的 损失 。 特 别 是 在 一 定 面积 上 由 植物 生物 量 转换 成 动物 生物 量 时 ， 其 转换
率 是 很 低 的 ;比如 ,需要 70 公斤 牧草 才能 生产 出 肉 类 1.5 公斤 或 者 奶 类 14 升 。 将 笋 场 改
变 成 耕地 以 后 ,同样 的 面积 但 能 养活 更 多 的 靠 植物 性 食物 为 生 的 人 口 。

3. 然而 ,人 类 必须 等 待 科 学 的 发 展 才能 对 其 食物 资源 作出 必要 的 改善 。

近代 科学 (包括 工程 学 和 工艺 学 在 内 ) 能 使 耗竭 的 土地 肥力 重新 恢复 吗 ?能 使 土地 带
来 更 丰富 的 产品 和 更 多 的 家 畜 吗 ?

人 和 们 利用 现代 科学 能 找到 更 有 效 地 利用 陆地 的 和 辽阔 海洋 中 的 各 种 产物 的 方法 吗 ?

科学 能 使 迄今 还 很 少 被 利用 的 小 树林 、 树 时 \ 大 型 海 攻 、 培 植 的 小 型 藻类 或 海洋 中 的
浮游 生物 等 大 量 的 天 然 产 物 变 成 可 吃 的 食品 吗 ? 科学 能 以 煤 或 石油 为 基础 制造 出 几乎 是
用 之 不 竭 的 合成 食物 ,或 者 借助 于 无 限 的 原子 能 资源 由 元 素 合 成 食物 ,从 而 完全 开创 出 一
个 新 的 食物 宝库 吗 ?

科学 能 更 好 地 认识 和 改造 越 来 越 多 的 人 如 生活 在 其 中 的 环境 ， 从 而 在 在 何 情况 下 都
能 保护 人 们 的 身体 健康 , 精神 愉快 和 智力 良好 吗 ?

科学 能 使 技术 和 机 器 到 处 应 用 ,而 又 不 致使 世界 变 成 没有 灵魂 "的 机 器 人 似 的 庞大
AS. DRA A ERS? 也 不 致使 世界 变 成 Fabre Luce 所 说 的 60 亿 只 昆虫 的 聚居 地 吗 ?

回答 将 是 肯定 的 。 而 解决 这 些 问题 的 方法 将 在 污染 一 章 以 后 再 进行 讨论 ， 因 为 污染
使 得 人 类 的 生活 状况 更 加 恶化 了 。

四 、 生 物 圈 的 污染
1. 空气 ,陆地 和 水 域 的 污染 及 其 危害

C1) 概述
由 于 工业 的 迅速 增长 ,现代 人 向 其 环境 投入 的 化 学 物质 也 在 一 天 一 天 地 增加 ,从 而 使

。248。

生物 圈 内 各 种 不 受 欢 迎 的 污染 物 儿 增 。 这 些 不 受 欢 迎 的 化 学 物质 首先 被 排 人 大 气 之 中 ，
然后 又 重新 降落 在 生态 系统 内 或 水 域 之 内 。 人 们 将 此 现象 叫做 污染”。 污 染 这 一 术语 党
常 被 扩大 应 用 于 热 辐 射 干扰 , 声波 干扰 ,视力 干扰 及 精神 干扰 等 各 方面 。

悲观 主义 者 认为 ,生物 圈 中 很 快 就 会 充满 各 种 毒物 ;生物 圈 就 像 一 块 巨大 的 海绵 一 样
吸 滞 着 大 量 的 DDT， 汞 ， 铅 等 物质 ;大 气 中 SO,，NO,，CO 的 含量 将 增加 ，O; 含量 则 减
>; 因此 空气 将 不 适 于 呼吸 ,而 人 类 的 生命 也 就 不 再 能 继续 存在 。 空 气 中 的 CO， 含量 太
多 则 将 引起 温室 效应 而 导致 温度 的 上 升 , 而 温度 上 升 的 后 果 是 两 极 冰雪 融化 ,从 而 带 来 新
的 水 灾 。 此 外 ,人 们 发 射 的 火箭 将 排出 相当 大 量 未 燃烧 的 氨 , 从 而 可 能 使 高 空中 约 20 公 里
厚 的 臭氧 层 受 到 破坏 ， 而 此 臭氧 层 却 能 保护 一 切 生 物 免 遭 致命 的 短波 紫外 线 的 伤害 。 因
此 翡 观 主义 者 说 这 是 人 类 的 自杀 。

但 是 我 们 可 以 坦白 地 说 ,情况 是 严重 的 ,因而 负责 研究 环境 质量 中 新 出 现 的 各 种 毒物
的 一 门 新 兴学 科 一 生态 化 学 正在 发 展 起 来 。 生 态 化 学 就 是 从 理论 上 研究 污染 问题 。 假
如 伴随 污染 而 来 的 产生 了 见 之 于 形 的 损伤 或 不 可 见 的 损害 ,人 们 将 其 叫做 “污染 的 危害 ”。

(2) 化 学 污染 (图 6-3)

一 般 而 言 , 化 学 污染 可 分 为 大 气 污染 ， 陆 地 污染 ,淡水 污染 和 海洋 污染 四 种 类 型 。 人
们 将 污染 物 排 人 大 气 的 过 程 叫 做 污染 物 的 输出 ”， 而 将 污染 物 由 大 气 中 重新 降落 到 生态
系统 的 过 程 叫做 污染 物 的 输入 ”。

各 种 有 毒 的 污染 物 输 入 到 生态 系统 之 后 ， 都 将 引起 或 多 或 少 的 危害 : 轻 则 使 植物 生
长 出 现 混 乱 ， 从 而 导致 生产 力 下 降 ; 重 则 使 植物 出 现 烧 伤 或 使 植被 全 部 毁坏 ;各 种 动物 和
人 类 也 将 遭 到 侵害 ,但 在 一 般 情况 下 其 受害 程度 较 轻 ;土壤 中 毒 比 较 缓 慢 , 但 在 SO， 和 重
1% (Cu, Pb, Zn) 污染 严重 的 地 区 , 将 以 土 层 全 被 剥蚀 而 告终 〈 见 图 6-3 的 严重 污染
区 为 从 而 使 土地 成 为 侵蚀 作用 的 牺牲 品 。

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二 省 各 在 检

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杂 草 和 谷类 植物 小 草地 .“ 竹 消失 从 而 变 得 简单 化

图 6-3 ”大气 污 染 的 影响 示意 图
在 污染 物 的 作用 下 ,生态 系统 变 得 极端 的 简单 * 最 后 是 一 些 适 应 性 极 强 的 植物 占据 优势 。 这 时 的 优

势 植物 是 草地 上 的 禾 本 科 植 物 及 某 些 禾 谷 类 植物 。 而 主要 的 是 杂 草
在 陆地 ,海洋 和 淡水 水 域 之 间 有 着 非常 密切 的 联系 ,因此 其 中 一 个 被 污染 必然 要 影响
其 它 。 陆 地 上 的 污染 物 将 在 雨水 淋 洗 下 随 水 进 和 人 江河， 继而 再 由 江河 流入 人 海洋。 在 海洋
中 这 些 污染 物 则 逐渐 积累 。 此 外 ， 通 过 风 的 传送 这 些 污 染 物 也 可 直接 由 陆地 进入 海洋 之

。249。

中 ;同样 ,陆地 生态 系统 中 的 居民 由 于 吃 了 被 污染 的 水 生生 物 也 经 常 中 毒 。
污染 破坏 植被 ， 而 植被 毁坏 的 山坡 最 易 遭 到 侵蚀 。 在 此 侵蚀 作用 下 随 之 出 现 的 则 是

”湖泊 的 沙滩 过 多 ,其 后 果 是 完全 改变 了 湖泊 的 生物 平衡 。

此 外 , 排 人 大 气 中 的 污染 物 也 可 能 无 差别 地 降 在 一 切 生 态 系统 (水 域 生 态 系统 或 陆地
生态 系统 ) 之 中 ,从 而 使 这 些 生态 系统 都 将 遭受 损害 。

1) 大 气 污 染 和 陆地 污染 (图 6-3)

各 种 陆 屯 生态 系统 日 益 严重 地 受到 SO,, HF, HClI， 氮 的 各 种 氧化 物 , 有 毒 的 重金 属
及 各 式 各 样 有 机 化 合 物 的 污染 。 这 些 污染 物 主 要 来 源 于 工业 和 家 庭 的 烧 煤 ， 各 种 石油 制
一 的 燃烧 ,以 及 化 学 工业 和 冶金 工业 排出 的 废气 ;这 些 物 质 排 人 大 气 以 后 ,又 将 以 气体 ; 气

雾 ,水滴 或 徽 侍 形态 重新 降落 地 面 ,' 有 时 它们 也 可 能 溶解 在 雨水 中 ， 然 后 随 雨 一 起 返回 陆
地 。

些微 粒 能 吸收 阳光 或 使 太阳 光 发 生 散射 ;而 当 这 些微 粒 坠落 到 生态 系统 中 以 后 , 则 使 生态

系统 遭受 损害 : 它们 使 树叶 的 气孔 堵塞 ,将 同化 面积 覆盖 ， 从 而 降低 光合 效率 ,最 终 则 有 寻

致 生态 系统 的 生产 力 下 降 。

全 世界 每 年 排 人 大 气 中 的 SO, 约 120X10' 吨 ， 其 中 西 德 约 占 4X10 吨 ， 比 利 时 约
1X10 吨 。SO; 的 污染 能 使 树叶 变 黄 和 坏死 ;大 气 中 的 SO; 能 溶 于 雨水 中 而 形成 再 8O4, 从
而 使 雨水 发 生 酸 化 (致使 雨水 的 pH 值 达 4.0)。 酸 化 的 雨水 对 人 类 的 各 种 建筑 物 均 具 有
腐蚀 作用 并 使 土壤 很 快 灰 化 (使 地 力 耗 竭 )。 在 此 情况 下 ， 和 森林 生 产 力 遭 受 的 损害 可 能 更
为 严重 。

含有 Be, As 和 Mo 的 煤 烟 及 SO; (“ 酸 雾 ”) 能 引起 慢性 支气管 炎 和 肺 气 肿 等 疾病 或
死亡 ; 葵 骨 二 蔡 可 能 是 肺癌 的 致 病因 素 。 在 美国 ,人 们 发 现 此 种 污染 和 心血 管 病 的 增长 有
关 。
空气 中 的 N 可 能 被 氧化 成 NO,。 此 NO, 能 吸收 紫外 线 , 因 此 是 光化学 反应 的 起 点 ;
光化学 反应 将 导致 氧化 雾 ” 的 形成 ,而 臭氧 (0:) 正 是 此 氧化 雾 中 最 危险 的 成 分 之 一 。 各
种 汽车 发 动机 排出 的 碳 氧 化合 物 将 与 空气 中 的 NO, 作用 而 形成 为 过 氧 乙酰 硝酸 酯
(PAN); 此 PAN #10, 对 很 多 植物 均 具 有 毒性 ,它们 将 使 植物 的 同化 组 织 遭 受 破坏 并 使
树叶 早 落 ;此 外 ， 这 些 污染 物 对 人 的 眼睛 具有 极 大 的 刺激 作用 。 在 美国 的 洛杉矶 ,由 于 经
常 处 在 充满 阳光 的 天 气 之 下 ， 加 之 地 处 山谷 中 ， 四 周 以 山 作 保护 屏障 很 少 出 现 大 气 的 庙
流 , 所 以 氧化 雾 是 该 城市 的 特征 。

这 些 污染 物 (特别 是 HEF 和 SO.) 对 植物 的 影响 经 常 能 在 广阔 的 地 区 内 显示 出 来 ,但
有 时 损害 的 征 状 是 不 能 直接 看 出 的 (如 生产 力 的 损失 )。 欧 洲 赤 松 ， 云 杉 和 冷杉 对 污染 都
特别 敏感 〈 表 现 为 针 叶 变 黄 并 脱落 )。 在 欧洲 中 部 有 数 千 公顷 的 这 类 森林 受害 。 北美 乔
松 (Pinus strobus) 可 用 作 显 示 SO, 污染 程度 的 指示 植物 。 相 反 ， 欧 洲 黑 松 〈Pizzs nigra)
的 抗 污染 能 力 很 强 ， 所 以 人 们 有 时 将 其 与 别 的 抗 毒性 较 强 的 闪 叶 树 一 起 种 植 在 城市 中 以
作为 污染 气体 扩散 时 的 障碍 。

大 们 非常 熟悉 的 一 种 污染 形式 是 各 种 机 动车 辆 排出 的 废气 。 一 辆 小 汽车 的 发 动机 燃
烧 1000 升 汽油 时 ,能 产生 CO A 290 公斤 ,未 燃烧 的 碳 氨 化 合 物 33 公斤 ，NO; 约 11 公

*， 250。

自然 界 中 具有 各 种 大 小 的 固体 和 液体 的 微粒 (小 于 0.1 微米 的 微粒 叫 悬 空 微 全 )o 这 ，

Fr sO, 约 1 Ao CO 是 一 种 极 毒 的 气体 , 它 能 使 细胞 的 呼吸 作用 停止 ,从 而 使 血管 醒
塞 ; 它 能 在 交通 流量 极 大 而 空气 又 不 流通 的 城区 内 大 量 积累 ,因而 在 有 些 情 况 下 似乎 能 对
”长 期 停留 在 该 地 区 的 人 们 产生 一 定 的 影响 。

此 外 , 防 正 汽油 爆炸 而 落 加 的 四 乙 基 铅 经 常 将 Pb 搬 布 到 大 气 之 中 ,其 撒布 地 区 之 广
不 仅 正 于 车 辆 特 多 的 地 方 , 而 常 能 达到 北极 的 雪原 (由 喷气 式 飞 机 排出 )。 有 时 , 沿 着 一 些
运输 特别 频繁 的 交通 线 , 此 种 污染 物 对 植被 带 来 了 极 大 的 伤害 。

还 有 多 种 有 毒 重 金属 污染 源 能 对 生物 圈 带 来 危害 ;最 常见 的 是 伐 煤 和 石油 (由 此 产生
Pb, Hg 微粒 ), 以 及 烧结 矿石 和 熔炼 金属 (由 此 将 产生 Pb, Zn, Cu, Cd 微粒 )。 随 着 这
些 人 金属 微粒 在 污染 区 的 逐渐 积累 , 则 将 是 附 生 在 乔木 树干 和 树枝 上 的 、 群 集 的 地 衣 的 逐渐
Mo )

另 一 些 重金 属 污染 源 是 含有 碳酸 盐 和 磷酸 盐 的 肥料 ,阴沟 泥 ， 矿 山 废料 和 废水 ,以 及
各 种 农药 。 这 些 物质 中 最 常见 的 金属 元 素 是 Cu，Zn，Ccd，As， 而 更 主要 者 是 Hg。 近 百
年 期 间 , 仅 在 美国 就 有 75000 吨 Hg 被 消耗 并 被 散布 到 环境 之 中 。

因 些 ， 由 于 过 度 使 用 或 不 正确 地 使 用 农药 (杀菌 剂 和 杀 虫 剂 ) 和 除草 剂 将 使 陆地 生态
系统 遭 到 严重 的 污染 。

很 多 农药 都 是 极 毒 的 ， 而 有 时 还 可 能 在 动物 和 人 类 的 各 种 器 官 中 引起 癌症 。 但 这 是
一 个 剂量 问题 。 应 当 将 各 种 农药 立刻 产生 的 影响 与 长 期 的 影响 区 别 开 来 ;一 般 而 言 ,前 者
是 植物 器 官 或 动物 器 官 偶然 吸 人 了 农药 或 挫 混 有 农药 的 其 它 产品 的 结果 (由 此 引起 的 事
故 是 严重 的 ,应 尽 可 能 和 避免; 而 此 种 情况 主要 是 对 儿童 造成 伤害 )。 最 近 在 伊拉克 发 生 的
一 起 事故 就 是 这 样 的 例子 。 当 时 ,为 了 预防 真菌 对 种 子 的 侵害 , 麦 种 曾 用 含 Hg HABA
进行 了 处 理 ,但 后 来 人 们 又 吃 了 这 种 小 麦 ,结果 招致 了 几 千 人 死亡 。

长 期 的 影响 是 指 植物 吸收 了 农药 ， 然 后 农药 即 从 植物 开始 进入 到 食物 链 中 并 缓慢 地
在 一 些 生物 的 一 定 器 官 中 进行 积累 (如 DDT 在 人 的 脂肪 组 织 内 的 积累 )。

农药 将 无 区 别 地 毒 杀害 虫 和 益 虫 。1967 年 时 ， 美 国 加 里 福 尼 亚 地 区 的 蜜蜂 有 19 狗
被 杀 虫 剂 杀 害 , 结 果 导 致 水 果 和 密 糖 产量 下 降 。

灭 杀 寄生 真菌 的 一 些 药剂 ( 杀 真 菌 剂 ) 经 常 是 以 某 些 有 毒 的 重金 属 (Hg，As，Cu) 为
基础 而 配制 的 。 这 些 金属 元 素 将 在 土壤 中 大 量 积累 并 由 此 又 进入 到 植物 体内 逐渐 积累 。

各 种 杀 虫 剂 均 可 归纳 在 三 大 类 有 机 化 合 物 之 中 (图 6-4)。

DDT 类 或 艾 氏 剂 类 的 有 机 氧 杀 虫 剂 是 极 不 理想 的 一 类 , 因为 其 生物 降解 缓慢 , 或 者
不 进行 生物 降解 。DDT 及 其 在 自然 界 中 转变 成 的 DDE 能 在 土壤 中 逐渐 积累 ,继而 又 由
土壤 进入 水 域 生态 系统 之 内 (从 而 毒害 鱼 类 ); 因 而 此 类 杀 虫 剂 能 达到 某 些 食物 链 的 顶端 。
其 例如 下 :
DDT- 一 > 树叶 一 >( 枯 枝 落叶 层 ) 一 > 蝗 归 | 一 > 知 更 鸟
DDT- 一 >( 湖 泊 ) 一 > 浮游 植物 一 > 浮游 动物 一 > 鱼 类 一 > 食物 链 质 端的 食肉 动物 ( 鱼 类

或 以 鱼 为 食 的 水 岛 )。

食物 链 顶 端 受害 最 严重 的 食肉 动物 是 猛 依 类 : DDT 通过 食物 链 进 入 这 些 动物 体内
之 后 将 使 钙 代谢 功能 丧失 ,从 而 使 其 蛋 壳 变 薄 , 因 此 在 肉 鸟 明 卵 时 常常 将 蛋 压 破 。 所 以 人
们 观察 到 白头 鹰 \ 猎 座 , 生 长 在 河流 中 的 鱼 鹰 等 禽类 的 数量 都 已 减少 。

在 干燥 气候 下 , 风 可 能 将 DDT 吹 积 成 堆 ,或 将 其 吹 散 到 很 远 的 地 方 , 如 入 们 发 现 北

。251 。

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除草 剂 (落叶 剂 )

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A6-4 危害 人 类 的 有 毒物 质

非 的 这 种 农药 被 吹 到 了 西 印 度 群 岛 之 一 的 巴巴 多 斯 岛 。 在 北极 地 区 ， 一 些 状 椎 动物 的 脂
肪 中 以 及 南极 的 某 些 鸟 类 ( 贼 哆 和 企 狼 ) 和 海豹 的 脂肪 中 ， 人 们 都 发 现 有 DDT 的 存在 。

通过 根 吸 入 的 DDT 很 少 在 草本 植物 体内 积累 。 栽种 在 具有 较 多 DDT 的 土壤 内
的 胡萝卜 只 含有 很 少量 的 DDT， 而 且 未 显示 出 毒性 ;土豆 中 没有 可 以 觉察 到 的 DDT 含
量 。

对 硫 磷 或 马 拉 硫 磷 类 的 有 机 磷 杀 虫 剂 很 容易 进行 生物 降解 ,并 能 从 土壤 中 迅速 消失 *
此 种 杀 虫 剂 只 具有 短期 的 毒性 。

胺 甲 蔡 类 型 的 氨基 甲酸 酯 杀 虫 剂 共 有 与 上 一 种 杀 虫 剂 相同 的 特性 。

除草 剂 常用 于 毒 杀 农 田中 的 杂 草 。 有 时 也 被 军队 作为 落叶 剂 而 用 于 战争 目的 。
2,4D,2,5D 和 毒 劳 定 可 用 来 杀 死 双子 叶 类 杂 草 ;二 甲 肿 酸 盐 ( 砷 的 化 合 物 ) 可 毒 订单 子叶
类 的 杂 草 。

在 越南 的 反 游 击 战 中 ， 曾 大 量 使 用 过 化 学 武器 。 必 须 注意 毋 使 此 种 武器 再 在 今后 出
现 。 在 战争 中 是 没有 前 线 与 后 方 之 分 的 ,使 用 除草 剂 可 以 摧毁 敌人 的 粮草 来 源 , 还 能 破坏
敌人 软 藏 或 设 有 埋伏 的 树林 。

使 用 除草 剂 的 后 果 不 仅 是 导致 落叶 ， 还 可 引起 自然 植被 中 的 娃 木 和 草 类 的 死亡 。 虽

se。 252 。

然 这 种 破坏 不 是 不 可 恢复 的 ,但 要 重新 形成 植被 也 需要 好 几 年 时 间 。 在 此 期 间 , 土 地 是 光
秃 秃 的 ;而 生物 降解 作用 本 来 就 很 缓慢 的 毒 芳 定 则 将 更 长 期 地 保留 在 此 裸 地 上 ,而 且 还 可
能 经 受 各 式 各 样 的 变化 。

在 越南 ,被 落叶 剂 (能 毒 杀 双 子叶 植物 ) 破 坏 的 森林 地 上 现在 长 出 的 是 无 用 的 竹林 ( 单
子叶 植物 )。

”肥料 的 使 用 和 发 展 并 不 是 始终 有 利 的 ， 因 为 其 中 经 常 含有 各 种 有 毒物 质 。 天 然 磷酸
盐 中 就 含有 多 种 重金 属 和 放射 性 铀 (U)。

硝酸 盐 过 多 将 是 有 害 的 : 含有 过 多 硝酸 盐 的 植物 将 不 能 正常 开花 〈 使 果实 和 种 子 的
产量 减少 ); 亚 硝酸 在 植物 内 积累 将 导致 亚 硝 胺 的 合成 ， 而 亚 硝 胺 是 一 种 致癌 物质 ;此 外 ，
过 多 的 硝酸 盐 可 能 被 雨水 淋 洗 而 带 人 江河 及 各 种 水 域 之 中 ， 从 而 使 这 些 水 域 出 现 硝酸 盐
猛 增 的 现象 ,其 结果 是 带 来 了 水 的 生物 污染 。

2) RKFHK '

大 部 分 上 述 物质 都 将 随地 面 流水 或 下 水 道 的 污水 一 起 流入 江河 及 湖泊 。 特 别 是 排水
系统 中 的 流水 ,常常 带 有 来 自 肥料 的 N、P、K 等 元 素 (施肥 太 多 时 ,这 种 现象 更 明显 ) 及
多 种 多 样 的 ,有毒 的 除草 剂 ,杀菌 剂 和 杀 虫 剂 。 自 然 界 的 大 量 废 物 及 一 系列 陆地 污染 物 都
可 能 进入 江河 ,因而 使 痰 水 的 污染 达到 了 最 多 样 化 的 程度 。

首先 是 人 类 住宅 中 的 废水 ， 将 通过 下 水 道 流 大 江河 。 使 水 变 亿 和 发 出 恶臭 的 辩 便 中
含有 大 量 的 氮 和 各 种 有 机 物 ;这 些 物质 将 与 大 量 洗 涤 剂 (洗涤 剂 将 使 其 分 子 中 的 一 部 分 磷
分 离 出 来 ) 合 在 一 起 而 形成 淡水 水 域 的 富 营养 化 现象 。 富 营养 化 的 特征 就 是 浮游 植物 在
水 面 上 大 量 繁殖 ,而 这 些 序 游 植 物 死亡 后 的 残 体 又 将 加 和 人 到 各 种 有 机 物 之 中 ,以 供给 大
细菌 和 其 它 异 养生 物 的 需要 。 当 细菌 在 分 解 这 些 有 机 物 并 促使 其 腐 伴 过 程 中 ， 将 要 消耗
大 量 的 氧气 ,而 氧 是 鱼 类 及 其 它 水 生动 物 所 必需 的 ;在 此 情况 下 ， 这 些 动物 的 生命 也 就 不
可 能 存在 下 去 了 。

. 造纸 厂 、 糖 厂 、 缸 头 食品 厂 、 牛 奶 加 工厂 等 工业 部 门 经 常 向 河流 中 倾倒 大 量 的 食物 碎
属 或 各 种 含 糖 的 废物 。 这 些 物 质 在 细菌 作用 下 被 氧化 时 将 使 水 中 的 溶解 氧 迅速 减 少 ， 其
减少 的 程度 可 一 直到 其 含量 不 适 于 任何 生命 存在 为 止 。 伴 随 着 溶解 氧 减少 而 同时 出 现 的
还 将 有 一 些 有 机 物 或 无 机 物产 生出 来 ,前 者 如 腐 胺 尸 胺 、 吗 | 唆 、 粪 臭 素 等 ， 后 者 如 HS,
这 些 物 质 都 是 些 具 恶臭 和 有 毒 的 物质 。

在 比利时 的 阿 登 地 区 ， 人 们 观察 到 一 种 特殊 的 污染 形式 ;在 离 溪 谷 前 面 一 些小 溪 很
近 处 种 植 的 云 杉林 使 水 污染 ,从 而 阻止 了 鱼 鱼 来 该 处 产 卵 ;这 种 污染 似乎 还 与 其 它 河流 中
鱼 类 无 生殖 力 有 关 。

工业 废水 中 含有 大 量 的 无 机 物 和 各 种 各 样 的 有 机 物 ; 而 这 些 物 质 也 许 是 可 溶 的 ;或 不
可 溶 的 都 有 。

假如 该 水 域 可 以 行船 的 话 , 航 行 于 其 上 的 各 种 船只 排 人 水 中 的 碳 氧 化 合 物 ( 各 种 矿物
油 ) 则 是 淡水 污染 的 另 一 个 根源 。 这 些 矿 物 油 将 在 水 面 上 形成 厚 仅 10-+ 厘米 的 油层 (10
升 油 即 可 覆盖 1 公顷 水 面 )， 从 而 极 大 地 减少 了 向 下 层 水 重新 充 氧 的 可 能 。 厚 10-* 厘米
的 油层 能 产生 一 种 使 人 讨厌 而 刺眼 的 颜色 。 在 欧洲 ， 莱 英 河 是 被 碳 氢化 合 物 污染 的 河流
的 一 个 例子 。

° 253

3) 海洋 污染

污染 物 可 以 通过 河流 进 人 海洋 ,也 可 能 在 风力 作用 下 由 陆地 吹 人 天 空 ,而 后 直接 坠落
到 海洋 之 中 (如 DDT 的 被 “ 风 吹 散 ”那样 )。

但 是 ,海洋 也 有 自身 的 污染 源 , 那 就 是 在 海洋 上 航行 的 数 百 万 各 种 类 型 的 船只 。 形 形
色色 的 废物 都 由 船上 抛 人 海中 ;这 些 废物 将 随 水 漂流 直到 被 冲 上 海滩 为 止 。

然而 海洋 中 的 头号 污染 物 是 石油 。 这 里 不 仅 指 轮 船 发 动机 正常 运转 所 排出 的 废 油 ，
而 主要 是 指 洗 刷 油 船 的 船舱 时 , 排 人 海内 的 石油 。 据 估 计 ， 每 年 运输 的 石油 中 约 有 1%,
即 3X105 吨 石油 将 因此 而 直接 倒 人 海中 。 此 外 ,不 可 避免 的 事故 (如 “Torrey-Canyon” 号
油船 的 灾祸 ) 也 是 造成 石油 污染 的 原因 之 一 。 不 久 前 ， 由 于 操作 上 的 错误 致使 此 100000
畴 级 的 油船 触礁 破裂 ,从 而 使 118000 吨 燃 油 倾 人 海中 并 在 几 平 方 公里 的 海面 上 形成 了 一
片 令 人 讨厌 的 油层 。

当前 人 们 正在 建造 300000 一 800000 吨 级 的 油船 ; 倘若 这 种 大 船 在 海岸 附近 出 事 , 那
将 发 生 什么 事情 呢 ? 在 战争 中 ， 假 若 一 些 巨大 的 油船 被 敌 方 击毁 ， 又 将 出 现 怎样 的 后 果
呢 ?

但 是 ， 另 外 还 有 更 严重 的 危险 ， 那 就 是 “海洋 的 工业 化 ”。 近 年 来 ， 海 上 的 油井 越 来
越 多 ,而 人 们 又 常 发 现 油井 有 漏 油 的 现象 ;如 圣 巴巴 拉 地 区 的 一 口 油井 由 于 漏出 了 石油 约
8X10 升 , 从 而 使 加 里 福 尼 亚 沿岸 的 大 部 分 地 区 遭 到 污染 。

在 海面 上 随 水 漂流 的 石油 层 最 后 将 向 海岸 侵袭 〈 这 就 是 “ 黑 潮 ”7)， 从 而 使 海滨 一 带
生态 系统 中 的 大 部 分 植物 和 动物 消失 ， 而 生态 系统 也 就 向 着 简单 化 的 方向 退化 。 成 千 上
万 的 海 鸟 被 毒 死 。 尤 其 是 那些 经 常 漂 浮 在 水 面 上 或 需要 潜 人 水 中 砚 取 食物 的 鸟 类 受害 愈
甚 : 石油 淄 透 了 它们 的 羽毛 ,寒冷 在 向 它们 侵袭 ,它们 不 能 再 飞翔 了 ,而 最 后 是 直 沉 水 底 。
如 在 纽 芬 兰 地 区 ,两 年 中 就 损失 了 企 狼 250000 只 。 此 外 ， 石 油污 染 还 使 一 些 牡 蚌 场 和 贻
贝 场 遭 到 破坏 。

在 大 海上 , 薄 而 大 的 石油 层 将 阻碍 海水 与 空气 进行 各 种 交流 ， 将 减弱 阳光 的 强度 ,并
阻止 co, 同 O; 的 交流 ,而 这 些 都 是 浮游 植物 进行 光合 作用 不 可 少 的 条 件 ; 因而 最 后 将 使
以 浮游 植物 为 起 点 的 各 种 食物 链 受到 损害 。

4) 物理 污染

一 些 使 用 冷却 系统 的 工厂 ， 而 特别 是 原子 能 发 电站 等 排出 的 热 水 很 可 能 使 河水 的 温
度 上 逢 好 几 度 ， 而 同时 还 使 河流 通过 的 河谷 地 区 的 温度 也 有 增加 。 这 就 是 对 河流 的 热 污
染 。

爆炸 声 , 飞 机 声 及 锻 工 车 间 的 锻 锤 声 都 是 极 大 的 噪声 ,这 种 噪声 能 够 越过 音 障 而 使 人
类 产生 各 种 疾病 : 而 这 里 所 说 的 疾病 绝 不 仅仅 是 听力 减退 。 如 上 所 述 就 是 噪声 的 污染 。
目前 ,人 们 已 经 采用 了 各 种 方法 来 保护 人 类 免 受 噪 声 之 害 (如 沿 着 车 船 极 多 的 水 陆 交 通 要
道 旁 的 建筑 物 都 装 设 双 层 玻璃 窗 ， 在 飞机 场 四 周 建 造 混凝土 墙 等 ), 但 若 想 要 消除 超 音 速
飞机 或 如 象 风 钢 之 类 噪音 特大 的 工具 时 ,这 可 能 是 不 现实 的 ， 或 者 说 不 是 当前 能 办 到 的 ，
因为 这 将 要 求 彻底 地 重新 调整 国际 间 的 经 济 关 系 。

化 学 给 人 类 带 来 了 塑料 ， 利 用 塑料 可 以 制 成 人 们 用 后 即 可 扔 掉 的 漂亮 的 塑料 袋 或 逆

© 254。

a >

料 箱 。 这 些 塑 料 制品 常常 同 玻璃 ,铁器 (破坏 的 车 辆 残 体 )、 铝 器 、 橡 胶 等 废物 一 起 堆积 在
城市 的 周围 ,或 者 沿 着 公路 堆积 ,或 者 堆积 在 休息 场所 和 江 湾 及 河口 地 方 。 缺 乏 远虑 的 管
理 者 经 常 利 用 一 些 自 然 保护 区 的 生态 系统 作为 垃圾 堆积 场 ， 而 很 少 利 用 经 济 收益 不 多 的
EASA PCW ALA AB, we BERR DT. PA PEW SS HE To

垃圾 ` 乱 石 \ 控 出 的 泥土 ` 尘 土 ,成 堆 的 矿山 废物 都 可 看 作 是 陆地 上 的 、 固 体形 式 的 物
理 污 染 。

一 般 而 言 , 人 们 关心 的 是 废物 的 回收 和 再 循环 ， 可 能 在 二 十 世纪 末期 时 ,这 将 成 为 人
类 的 第 二 次 工业 革命 。

2. 放射性 同位 素 对 生物 转 的 污染 及 放射 生态 学
(Odum, 1959 和 1971)

1. 各 种 电离 辐射 的 特性 如 图 6-5 所 示 。 | |
2, 当 放 射 性 同位 素 被 乱 扔 到 生态 系统 中 以 后 ,这 些 同 位 素 具 有 自动 消散 的 倾向 ,因此
人 们 可 以 相信 其 浓度 是 在 不 伤 人 的 水 平 之 内 。 但 是 , 当 其 进入 食物 链 以 后 ,它们 将 在 某 些
生物 或 器 宫 中 逐渐 积累 ,以 致 其 浓度 可 以 达到 无 论 是 对 该 生物 本 身 , 或 是 对 以 此 生物 为 食
的 消费 者 都 具有 危害 作用 的 程度 。
必须 将 原子 弹 (以 如 和 Pu 为 燃料 的 核武 器 ) 爆炸 时 放出 的 裂变 产物 CCs, PCr, 2)
与 氢弹 (用 D 裂 变 的 热 核武 器 ) 爆 炸 时 放出 中 子 ， 再 通过 中 子 流 的 作用 而 形成 的 放射 性 元
素 (Co, *Fe, “Zn, “Mn) 区 别 开 来 。

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RY Ce |e ee eh ee eee
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6-5 电离 辐射 的 类 型
ee: 发 射 的 路 程 很 短 , 穿 透 力 极 弱 ( 一 张 纸 或 死亡 的 动物 皮 即 能 阻挡 其 穿 过 )。
BRR: 能 穿 透 生物 组 织 1 一 和 厘米 。
% 和 有 射线 只 有 在 被 生物 知人 体内 的 情况 下 (内 辐射 源 ) 才 有 危险 。
Y 射线 : 穿 透 力 极 强 ,即使 在 未 被 吞 人 体内 的 情况 下 (外 辐射 源 ) 也 是 危险 的

在 原子 爆炸 以 后 ,从 人 体 组 织 中 检测 出 有 ?Sr，”IT 和 ”cs 的 存在 。 由 此 说 明 , 一 些
降落 的 放射 性 尘埃 已 经 进入 了 某 些 通 向 人 类 的 食物 链 。 呈 气体 形态 的 放射 性 Sr 和 Cs 能
被 传送 很 远 的 距离 。 在 离 放 射 源 90 一 180 公里 处 的 动物 体内 还 观察 到 ”Sr 的 大 量 存在 。

通过 炸弹 爆炸 或 反应 堆 的 作用 即 能 产生 大 量 的 放射 性 的 碘 。 由 于 放射 性 碘 的 扩散 很
广 ; 因 此 它 很 容易 粘 附 在 植物 身上 ;尽管 此 放射 性 元 素 的 寿命 很 得 ， 但 它 能 在 家 畜 的 甲状
腺 内 迅速 积累 ,在 一 定 范围 内 还 能 在 人 的 甲状 腺 内 进行 积累 。 但 迄今 为 止 , 在 人 体 组 织 内
存在 的 积累 量 都 未 达到 危险 的 程度 。 在 美国 , 当 1955 年 进行 了 一 系列 的 原子 爆炸 时 ， 在

+2556

人 的 甲状 腺 内 具有 放射 性 的 碘 为 0.005 毫 微 居 里 / 克 鲜 组 织 (最 高 值 ), 而 只 有 当 此 含量 增
加 到 15 毫 微 居 里 时 才 是 有 害 的 。 但 在 其 后 的 几 年 中 , 局 部 地 区 的 情况 可 能 有 所 变化 。

一 般 而 言 , 土 壤 ， 雨 水 或 侍 埃 中 的 放射 性 同位 素 都 是 经 由 植物 而 进入 食物 链 中 ;即使
在 距离 核 爆 炸 很 远 的 地 方 , 每 当 进行 一 次 核 爆炸 后 植物 的 放射 性 均 可 能 由 工 增加 到 10。
由 此 可 见 , 各 种 放射 性 元 素 是 通过 植物 而 疹 透 到 各 个 消费 环节 上 去 的 。

人 们 将 生物 体内 的 放射 性 同位 素 的 含量 与 环境 中 的 同位 素 含量 之 比 叫做 浓缩 比 。 美
国 的 一 些 放射 生态 学 家 曾 用 放射 性 磷 CP) 对 水 域 生态 系统 中 的 两 条 食物 链 进行 了 眼 踪
观察 ,其 观测 结果 列表 如 下 :

浓缩 比
1) 水 1
植物 0.1
昆虫 和 甲壳 类 动物 0.1
AES 7500
这 些 动物 的 蛋 中 200000
2) 水 1
浮游 植物 1000
Fe oh . 500
鲈鱼 10

食物 链 上 某 一 个 环节 所 能 吸收 的 放射 性 同位 素 的 种 类 及 其 存在 的 浓度 是 一 个 非常 复 “

杂 的 问题 ,一 般 情 况 下 它 将 随 如 下 多 种 因素 而 变化 :

1. 随 放射 性 元 素 的 特性 而 变化 。 当 然 最 重要 的 是 放射 性 元 素 的 半衰期 要 长 ， 然 后 是
能 在 某 种 组 织 内 进行 积累 。 如 ”Sr 在 骨 内 积累 ， 包 cs 在 肌肉 内 积累 ,以 及 “I 之 于 甲状
腺 内 积累 等 。 放 射 性 元 素 进入 水 域内 的 食物 链 以 后 很 少 在 植物 体内 积累 ， 这 与 人 们 从 陆
地 食物 链 中 观察 到 的 情况 不 同 (@Co，?Fe，”Mn ，”Zn 等 是 这 样 ), 但 是 Sr 和 Cs EM
物 和 动物 体内 都 能 进行 积累 。

2. 随 浓缩 比 的 特征 而 变化 。 对 同一 生态 系统 中 的 不 同 生物 来 说 ,浓缩 比 也 极 不 相同 ，
其 值 可 俯 工 到 200 不 等 ， 有 时 甚 致 还 可 高 达 1500000, 有 些 生物 似乎 天 赋 有 聚积 某 种 放
射 性 元 素 的 能 力 ， 以 致 随 着 育 积 量 的 增加 该 种 生物 本 来 是 不 伤 人 的 也 将 变 成 了 有 毒物 质
( 见 上 表 部 在 鸭蛋 中 的 积累 )。

5. 随 周围 环境 所 含 矿质 元 素 的 特性 及 其 数量 而 亦 化 。 在 环境 中 的 矿质 元 素 与 放 身 性
同位 素 之 间 谁 将 更 多 进入 食物 链 的 问题 上 也 存在 着 竞争 。 环 境 中 的 矿质 元 素 愈 少 ， 进 入
食物 链 的 放射 性 同位 素 则 愈 多 ;也 就 是 说 ,生活 在 莞 户 环境 中 的 生物 比 生活 在 肥沃 地 区 的
生物 将 更 快 地 受到 放射 性 同位 素 的 污染 。 人 们 可 由 表 6-1 BH ER LE
绵羊 在 其 骨 内 积累 的 Sr 较 多 ， 而 在 较 肥 沃 的 收场 上 生活 的 羊 的 含 "Sr 量 则 较 少 。 此 外 ，
在 淡水 环境 中 ,浓缩 比较 高 ,海水 中 则 较 低 ;一 般 而 言 , 水 中 的 浓缩 比较 陆地 上 高 。 生 态 系
统 的 结构 也 具有 一 定 的 作用 ,比如 较 低 的 植被 (灌木 荒原 ,高 山 牧 场 等 ) 就 像 是 由 一 些 聚 积
放射 性 元 素 的 陷阱 所 组 成 (参见 Cs 在 爱斯基摩 人 和 拉 普兰 人 体内 的 积累 。 这 两 种 民族
常 以 通过 地 衣 而 被 此 放射 性 元 素 污染 了 的 驯鹿 和 北美 驯鹿 为 食 )。

4. 随 生 物 的 特性 及 其 年 龄 而 变化 。 哺 乳 动 物 对 Y 射线 的 敏感 性 比 昆虫 要 高 得 多 ， 而
昆虫 又 比 细菌 更 敏感 ， 但 是 细菌 对 & 和 及 射线 很 敏感 。 新 生 的 细胞 或 刚 分 裂 的 细胞 比 老
龄 细胞 更 敏感 (特别 是 敏感 的 哺乳 动物 更 明显 )。

。 256。

有

A. 桥 属 - 松 属 混交 林

137Cs

全 |
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19000R

图 6-6 来 自 人 工 放 射 源 〈 ”Cs) Hr 射线 对 美国 布鲁克 黑 文 地 区 两 种 生态 系统 的 影响 ( 引 自
Woodwell 的 著作 ，1963，1970) AAR 一 伦 生 / 小 时 (说 明 见 正文 7

.年 幼 的 个 体 比 老年 个 体能 吸收 更 多 的 有 害 的 放射 性 物质 ， 并 能 在 长 时 期 内 对 这 种 毒
物 进行 不 断 的 积累 。 年 龄 不 到 4 岁 的 儿童 比 成 年 人 积累 ”sr 的 速度 要 快 得 多 ， 因 而 说 明
儿童 对 放射 性 也 更 敏感 。 。

Woodwell 及 其 小 组 曾 在 布鲁克 黑 文 地 区 的 一 个 栎 属 - 松 属 混交 林 中 实验 研究 了 7
射线 的 照射 对 该 森林 的 影响 。 其 实验 方法 及 观察 结果 如 下 (图 6-6, A)。

7Y 射线 的 放射 源 为 ?Cs。 将 放射 源 由 铅 盒 中 取出 后 即 置 于 森林 中 。 经 6 个 月 的 了 射
线 照 射 后 ， 人 们 发 现 由 于 林 中 泪 物 的 变化 而 分 成 了 明显 的 5 个 区 (1962 年 的 观察 ), 而 经
7 年 照射 后 ,这 5 个 不 同 的 区 域 就 更 明显 了 《1970 年 的 观察 )。 这 5 个 区 是 :

1) 照射 量 >200 伦 积 / 日 的 地 方 为 受 破坏 的 主要 地 区 。 在 此 地 区 内 不 再 有 任何 高 等
植物 存在 ,但 是 若 花 和 地 衣 仍 能 生存 ;直到 照射 量 达 1000 伦 硬 /日 的 地 区 内 蔡 苏 和 地 衣 都
能 生存 。

2) 照射 量 为 200 一 150 (038 /ANMHHSRRO EK. EM, BH (Curer
pensylvanica) 仍 能 生存 ,再 往 下 则 为 具有 连续 植被 的 地 区 。

3) 照射 量 为 150 一 40 伦 众 /日 的 地 方 为 灌木 生长 区 。 在 此 处 为 生长 有 乌 饭 树 属 中 的
两 个 种 和 Gaylussacia 属 中 的 一 个 种 的 石 南 幕 原 ;在 此 区 的 交界 处 生长 有 冬青 叶 栎 。

4) 照射 量 为 40 一 16 伦 梭 /日 的 地 方 为 标 林 区 。 在 此 处 松树 是 被 排挤 的 。

5) 照射 量 <16 伦琴 /日 的 地 区 为 株 属 - 松 属 混交 林 。 此 后 则 逐渐 过 度 到 无 射线 区 ;
这 时 植被 不 再 发 生变 化 ,但 也 出 现 有 某 些 伤害 。

昌 此 可 见 ，7Y 射线 的 作用 是 能 对 森林 进行 一 次 真正 的 《解剖 》 它 能 将 其 一 层 一 层 地
WE: 向 着 照射 量 增 大 的 变化 方向 可 以 看 出 ， 首 先 被 除去 的 是 乔木 ， 然 后 是 最 高 的 灌木
(Gaoyiuasacia)， 继 而 是 最 低 的 灌木 《Facezmium)， 此 后 是 杂 草 ,最 终 则 是 昔 攻 和 地 衣 。

似乎 可 以 这 样 说 ,具有 高 的 形态 将 是 不 利 的 ;松树 对 > 射线 特别 敏感 。

要 着 重 指出 的 是 ,在 同样 的 森林 中 ， 倘 若 反复 遭受 火灾 也 将 导致 同样 的 结果 : 首先 ，
琳 林 将 被 混 生 有 栎 属 ， 乌 饭 树 属 和 Gaylussacie 属 植物 的 石 南 荒原 所 代替 (这 相当 于 照射

° 257 多

量 为 40 伦琴 /日 的 慢性 照射 所 产生 的 作用 ), 继 而 又 被 生 有 若 草 的 草地 所 取代 。

在 进行 上 述 森 林 实 验 的 同时 ，Woodwell 还 在 布鲁克 黑 文 地 区 用 cs 对 -一 块 荒废 的
耕地 进行 了 照射 和 观察 。 该 地 是 一 年 前 被 芝 废 的 ， 照 射 时 地 中 生长 有 茂密 的 袭 属 和 其 它
形形色色 的 一 年 生 “ 杂 草 ”。 有 照射 的 方法 与 森林 实验 一 样 ,其 结果 也 相同 (图 6-6, B)。 首
先 ,与 未 照射 的 对 照 生态 系统 相 比 ， 此 实验 地 开始 向 简单 化 方面 退化 。 照 射 量 为 1000 #6
琴 / 日 的 地 区 ,植物 的 种 类 减少 了 50%。

此 后 , 随 着 照射 量 的 减少 ,不 同 的 地 带 就 开始 展示 了 出 来 :

1) 照射 量 > 10000 伦 雁 /日 的 地 区 为 抗 性 较 强 的 千里 光 属 (Sezecio) 植物 的 生长 带 。

2) 照射 量 <300 伦琴 /日 的 地 区 内 ,; 蔡 (Chenopodium album), 43 (Digitaria) 和
AR (Panicum) 都 能 生长 。 但 是 直到 100 (/ AMM BS aS SVE

Miller 和 McCormick (1968) 在 美国 的 萨 凡 纳 河 地 区 所 作 的 研究 中 发 现 ,和 布鲁克 昭 ，

文 地 区 照射 的 生态 系统 一 样 , 在 此 处 的 一 些 荡 废 了 20 年 的 老 的 田地 内 (经 过 照射 或 遭受 了
火灾 的 田地 都 一 样 ), 抗 性 最 强 的 植物 是 生长 在 常 受 扰乱 的 地 方 的 一 些 一 年 生 和 多 年 生 植
物 。 也 就 是 说 ,这 是 些 生长 在 路 边 , 砂 砾 质 的 河岸 ,以 及 生长 在 不 稳定 的 土地 上 的 、\ 生 命 力
非常 强 的 植物 。

具有 草本 形态 的 长 时 松 (Pinus palustris) 被 人 们 看 作 是 南方 稀 树 干草 原 内 能 适应 火
灾 的 植物 ,而 它 在 抵抗 放射 线 污 染 方面 也 比 乔木 形态 的 松树 具有 更 高 的 抗 性 。 在 照射 量 为
3 伦 雁 /日 的 条 件 下 , 85% 的 草本 形态 的 松树 仍 能 生存 , 而 乔木 形态 的 生存 者 只 有 55%,
在 和 平 利用 原子 能 中 所 抛弃 的 各 种 废物 是 使 生物 圈 遭 受 放 射 性 同位 素 污染 的 另 一 个
极 重 要 的 根源 。 具 有 强烈 放射 性 的 固体 或 液体 的 废物 都 装 在 一 些 庞大 的 饶 中 ， 但 是 这 种
贮藏 似 的 数目 又 不 能 无 限 增加 。 因 此 人 们 考虑 了 一 些 别 的 解决 办 法 ， 如 将 该 体 废 液 变 成
固体 ,然后 将 其 埋藏 在 很 次 的 地 层 中 ,或 将 废 液 和 固体 废物 贮存 在 岩 盐 矿坑 内 等 等 。 然 而

% 6-1

A. 1956 年 的 放射 性 尘埃 降落 后 ,在 英国 的 两 个 不 同 牧 场 内 ， 不 同 营养 级 中 的 “"Szr 含量 的 比较
(SIE Bryant 的 著作 。，19577

丘陵 地 上 的 牧场 山谷 中 的 收
土质 为 pH ik 4.3 的 酸性 泥炭 圭 pH 为 6.8 的 棕色 淤泥 地
%S¢ PCi/MS 浓缩 比 ?0Sr PCi/MS 浓缩 比

土壤 内 O.1t20 1 0.038 € fy
Bich 2.5 21 0.250 6.6
羊 骨 内 80 714 4.4 115

PCi 表示 微微 居 里 ，MS 为 干 物 质 。
B. 在 美国 一 个 海滨 平原 上 生活 的 白 尾 鹿 同 在 一 个 近 山 脚下 生活 的 白 尾 鹿 体内 的 “"Cs 含量 比较 表
(3| Jenkins 和 Fendley 的 著作 ，1968)
”Cs 的 含量 (微微 居 里 / 鲜 重 )
¥ 4 变化 范围
海滨 平原 上 的 鹿 180392359 2076-54818
《佐治 亚 地 区 7
山脚 下 的 记 3007 士 968 250 一 19821
〈 南 加 罗 林 州 )

。 258。

这 些 废 物 的 数量 太 大 ,以 致 大 部 分 仍 都 排 人 生物 圈 之 中 。1957 年 ,全 世界 向 江河 , 湖 海 及
地 面 上 排泄 的 放射 性 废 液 达 40 x 10 升 ， 其 所 具 之 放射 性 强度 约 达 2 x 105 居 里 。 在 此
废物 量 猛 增 的 情况 下 ,人 们 打算 将 这 类 毒液 排 人 大 洋 中 ,而 较 好 的 办 法 还 是 排 人 地 下 挖掘
的 深井 中 。

从 今 以 后 ， 如 何 将 这 些 放射 性 废物 埋藏 在 地 下 及 大 海底 内 去 的 问题 就 被 提出 来 了 。
在 怎样 的 范围 内 树木 的 根 ， 地 下 水 及 海洋 生物 能 够 吸收 这 些 放 射 性 元 素 呢 ? 目前 已
知 的 是 ,在 距 离 出 现 伤害 处 很 远 的 标 树 也 能 吸收 该 处 的 钉 (Ru)。

在 多 深 的 距 离 内 埋藏 的 这 些 毒 物 又 将 有 重新 进入 生态 系统 的 危险 呢 ? 这 些 都 是 尚 待
研究 的 问题 。

5. 如 前 文 所 述 , 热 核电 站 排出 的 冷却 水 将 引起 热 污染 ,而 此 热 污染 与 放射 性 污染 加 在
一 起 时 则 将 导致 更 加 严重 的 后 果 。 此 种 不 良 后 果 将 在 水 域 生态 系统 中 突出 地 显示 出 来 :
首先 是 温度 升 高 则 使 水 中 的 含 氧 量 减少 ,从 而 更 使 生物 对 这 些 毒 物 的 敏感 性 增加 ,而 最 终
则 导致 水 生 植 物种 类 成 分 及 水 生动 物种 类 成 分 同时 发 生变 化 。

生态 学 方面 的 这 些 问 题 很 可 能 成 为 充分 利用 原子 能 的 限制 因素 。

3. 污染 的 后 果 .

由 上 所 述 可 以 看 出 ， 污 染 物 可 能 引起 各 式 各 样 的 危害 。 倘 若 污染 未 能 导致 不 良 的 经
济 后 果 , 人 们 则 将 其 叫做 无 经 济 恶果 的 危害 ,反之 则 叫做 有 经 济 恶 果 的 危害 (图 6-3)。

有 经 济 恶果 的 危害 必然 给 人 类 带 来 影响 ,但 是 ,很 难 用 实验 来 确定 各 种 污染 物 在 造成
危害 中 的 准确 作用 及 其 致 毒 极 限 ， 因 此 人 们 只 好 将 这 方面 的 研究 工作 缩小 到 流行 病 学 的
研究 中 来 进行 ,或 者 缩小 到 一 些 现象 的 研究 上 。Lave 和 Seskin (1970) 在 评论 美国 英国
和 日 本 所 获得 的 研究 结果 的 一 篇 评论 文章 中 指出 ,在 城市 的 空气 污染 与 支气管 炎 ,肺癌 和
”心血 管 病 的 发 病 率 之 间 ， 以 及 由 这 些 病 而 引起 的 死亡 率 之 间 存 在 着 密切 的 联系 。 尽 管 心
血管 病 的 原因 还 很 难说 清楚 ,但 是 Lave 和 Seskin 断定 ,倘若 能 大 量 减轻 空气 污染 ， 则 能
使 心脏 病 减 少 10-15%,

污染 的 危险 可 用 各 种 指示 生物 进行 监测 。 群 集 在 树干 和 船舶 上 的 藻类 、 地 衣 和 苔 从
植物 的 增长 或 消失 都 表示 出 了 一 定 程度 的 污染 。 但 是 ， 人 们 主要 是 利用 某 些 敏感 的 指示
植物 以 发 现 污染 的 伤害 。 人 们 通过 指示 植物 的 变化 即 可 查 明 污染 物 的 特性 及 浓度 。 如 水
仙 花 或 水 介 曹 蒲 可 用 作 氟 污染 的 指示 植物 ,烟草 (BW3 变种 ) 可 作 臭 氧 的 指示 植物 ,美国
五 针 松 适用 于 SO,， 白 菜 ( 卷 心 品种 ) 适 用 于 茶 嵌 二 蔡 等 。 此 外 ， 还 有 些 植物 能 在 其 时 内
积累 污染 物 ,而 污染 物 在 叶 内 的 积累 量 将 与 环境 中 具有 该 污染 物 的 浓度 成 比例 ,因而 通过
叶子 的 分 析 即 可 查 明 污 染 的 情况 。 所 以 人 们 也 将 其 用 作 指 示 植 物 ， 如 多 花 黑 麦 草 用 于 氟
污染 的 监测 即 属 此 例 。

特别 使 我 们 不 安 的 是 污染 将 招致 生态 系统 的 结构 及 代谢 作用 发 生变 化 。 值 得 注意 的
是 ,不 管 污染 物 的 种 类 如 何 , 污 染 的 作用 始终 在 下 列 方 面 表现 出 来 ， 生态 系 统 的 结构 和 多
样 性 将 向 着 简单 化 转变 〈 具 有 很 多 特征 种 的 复杂 植被 将 变 成 仅 由 一 些 抗 性 特 强 的 植物 组
成 的 、 简 单 的 和 一 般 化 的 植被 ); 呼 吸 消耗 增加 ， 因 而 生态 系统 的 总 产量 损失 增 大 ;生态 系
统 中 的 生命 必要 元 素 含量 衰竭 ,而 水 域 生态 系统 中 的 元 素 含量 则 增加 , 从 而 导致 富 营养 化

。 259 。

的 出 现 。

从 上 人 节 放 射 性 同位 素 实验 中 已 查 明 ,抵抗 放射 性 污染 的 能 力 以 木 本 植物 最 弱 , 而 各 种
杂 草 则 具有 特 强 的 抗 性 ;这 种 情况 在 毒气 污染 ,重金 属 污染 ,有 机 物 或 放射 性 污染 ,以 及 落
叶 剂 作用 或 火灾 影响 下 的 一 切 环境 污染 中 都 是 这 样 。

Duvigneaud 在 加 丹 加 的 含 铜 土壤 区 也 观察 到 同样 的 现象 (1958)。

污染 物 的 作用 过 程 尚 不 完全 清楚 ， 但 是 总 生产 量 与 呼吸 消耗 之 比 似乎 将 发 生 影 响 。
树木 最 适合 的 体积 应 在 由 叶 面 积 与 形成 层面 积 之 比值 而 确定 的 范围 内 : 同化 的 时 面积 不
变 , 而 形成 层 的 面积 仅 有 少量 增加 。 在 污染 的 情况 下 ,光合 作用 将 衰减 ， 而 呼吸 作用 不 受 :
影 啊 ; 最 好 的 种 将 能 忍耐 ,这 些 种 的 总 呼吸 消耗 量 与 同化 量 相 比 还 将 减少 ; 小 的 草本 植物
EZ KP

当前 ， 污 染 问题 已 经 成 了 一 切 人 的 谈论 对 象 。 这 些 谈 论 经 常 与 某 些 翡 观 主义 者 和 某
些 请 目 乐 观 派 相 反 , 前 者 翡 观 地 看 待 一 切 并 预言 人 类 将 要 毁灭 ,后 者 认为 在 这 美好 的 世界
上 ,一切 都 将 良好 。 我 们 认为 ,在 任何 情况 下 都 必须 绝对 保持 冷静 ， 然 后 仔细 贡 酌 是 狗 成
或 是 反对 ;必须 全 面 权衡 利 浆 。

现 以 DDT 为 例 来 作 一 分 析 ， A aes ee 人
行 指责 。 从 积极 方面 来 看 DDT 具有 如 下 优点 :

1) 用 它 消 灭 了 传播 症 疾 ,霍乱 , 斑 疹 伤寒 等 疾病 的 传 病 媒介 ,因而 每 年 挽救 了 上 百 万
人 的 生命 ;

2) 用 它 保 护 了 作物 和 家 畜 免 受 病 虫 之 害 ， 从 而 有 助 于 大 量 食物 生产 的 发 展 ;因此 也
RMIT MAAR ER

3) 消灭 了 城市 中 心 和 郊外 的 蚊子 。

从 消极 方面 看 ,其 不 利 点 是 :

4) 能 在 人 体内 (脂肪 组 织 , 肝 胜 和 乳汁 内 ) 进 行 一 定 的 积累 ,但 是 有 无 毒性 尚未 证 实 #

5) 进入 水 中 后 ,对 鱼 类 是 有 毒 的 ,并 由 此 将 毒性 又 带 人 各 种 食 鱼 鸟 的 体内 ;

6) 在 陆地 上 ,将 对 一 些 食肉 性 的 鸟 类 和 蝙蝠 产生 不 良 影响 ;， 它 将 导致 猛禽 类 的 蛋 中
缺 钙 。

由 上 面 的 分 析 结 果 可 以 看 出 ， 使 用 DDT 是 有 利 的 。 然 而 自然 资 舌 保护 论 者 却 想 使
美国 以 及 其 它 一 些 国家 作出 禁止 使 用 DDT 的 决定 ; 他 们 还 请 Borlaugh (绿色 革命 的 创始
A) 参加 了 一 场 热 烈 的 “关于 DDT 的 辩论 ”， 他 们 提出 的 主要 理由 就 是 为 了 保护 自然
(1972)。

首先 ,在 最 近 25 年 期 间 , 由 于 使 用 了 DDT， 从 而 使 10 亿 以 上 的 人 免除 了 症 疾 之 害 。
当前 仍然 有 3 亿 以 上 的 人 由 于 喷射 了 DDT 而 免 于 并 疾 之 害 和 睡眠 时 得 到 保护 ， 因 为
DDT 毕竟 有 限制 和 消除 疾病 的 作用 。 在 热带 地 方 ,使 用 DDT 的 同时 , 再 加 上 辛勤 的 劳
动 则 能 使 水 稻 的 产量 大 增 。

在 保护 巨大 的 农业 生产 力 方面 ，DDT 的 好 处 是 无 须 多 谈 的 。 4B, 80—90% 的 寄
生 虫 害 问 题 都 是 利用 DDT 而 得 到 了 解决 。

Se 是 ， 在 此 还 要 谈 点 对 我 们 特别 重要 的 事情 。 那 就 是 一 点 也 不 能 引用 DDT 作用 下
出 现 的 蛋 壳 变 薄 来 解释 猛禽 类 的 减少 ,因为 这 种 鸟 类 的 消失 是 从 1880 年 就 已 开始 ， 从 那
了 时 起 ' 它们 的 居住 地 就 在 人 类 的 侵占 下 而 遭 到 破坏 。 这 难道 不 是 问题 的 本 质 吗 ? 人 们 排除

。 260。

了 洼 湿地 带 的 存 水 ,采伐 了 森林 ,营造 出 了 大 量 纯 林 ;人 们 修建 了 庞大 的 人 工 湖 ,而 用 挖 旦
的 泥土 又 填 平 了 山谷 ;人 们 在 这 些 地 方 建立 起 了 立足 点 ,继而 在 陡峭 的 岩石 坡 上 修建 出 了
饭店 和 旅馆 等 等 。 这 就 是 说 ， 人 们 摧毁 了 该 处 植物 和 动物 群 在 其 中 生存 和 繁殖 的 群落 生
境 。 此 外 ,假如 说 生物 减少 的 话 , 那 也 是 各 种 化 学 产品 ,或 者 是 猎人 和 用 网 捕 乌 者 的 错误 。
在 美国 ,每 年 大 约 有 100000 只 鹿 被 汽车 驾驶 者 捕杀 ,而 无 一 人 提出 抗议 ,但 当 有 人 怀疑 某 :
些 鸟 类 或 鱼 类 可 能 遭 到 了 农药 的 毒 杀 时 ,所 有 的 人 都 受到 了 劝告 。

开始 时 ，DDT 成 了 自然 资源 保护 论 者 的 助手 : 利用 DDT 才 有 了 集约 化 的 农业 ，, 集 -
约 的 农业 才能 使 大 量 用 于 农业 的 土地 面积 作为 保留 地 。 Borlaugh 通过 计算 后 指出 ， 假 如
美国 的 农业 仍然 停留 在 1940 年 的 技术 水 平 上 的 话 , 他 不 仅 不 能 从 农业 生产 中 取出 20 x
10° 公顷 的 土地 作为 保留 地 ,而 且 还 必须 增加 开 荡 97 X 10° 公顷 的 土地 。

人 们 想象 地 认为 ,这 种 实施 在 一 些 野生 动物 中 ,特别 是 在 一 些 遭 到 灭绝 威胁 的 动物 中
引起 了 伤害 。

还 要 引述 Borlaugh 的 一 种 说 法 是 : 假如 我 们 都 想 要 减轻 人 类 的 负担 , 都 想 要 保护 各 -
种 动物 ,都 想 要 改善 我 们 休息 的 环境 的 话 ， 全 人 类 都 应 该 努力 提高 全 世界 的 农业 生产 率 。
人 们 不 能 改善 东非 的 食物 生产 的 话 , 在 未 来 的 30 年 中 ,一 些 自然 保护 区 的 大 型 动物 都 可 能 :
被 偷 猎 者 捕杀 光 。

因此 对 Borlaugh 来 说 ， 一 切 都 只 符合 于 一 个 相同 的 目的 。 但 是 : “由 于 没有 经 过 深
思 误 虑 ,因此 一 些 自然 资源 保护 论 者 ,环境 保护 论 者 ,以 及 某 些 情报 不 灵 的 情报 专家 都 加 .
人 了 目的 在 于 取消 农药 和 化 肥 等 各 种 农用 化 学 制品 的 十 字 军 ”。 他 们 没有 看 出 这 些 措施
的 最 终 成 果 也 是 减缓 世界 上 的 饥 荡 和 政治 混乱 ”。

因此 ,污染 问题 始终 具有 两 个 方面 ,而 且 这 些 问 题 都 可 以 通过 法 律 ， 或 通过 在 严格 的
科学 研究 基础 上 制定 的 一 些 规章 制度 来 加 以 解决 。

但 是 ,每 分 钟 都 保持 着 警惕 将 是 绝对 必要 的 ,因为 任何 法 律 也 不 可 能 防止 一 些 突然 的
灾祸 (如 超级 油船 遭难 , 某 些 有 毒物 质 偶 然 排 人 水 域 或 陆地 环境 之 中 等 )。

要 特别 指出 的 是 , 随 着 工业 技术 ， 能 源 开 发 及 化 学 制品 的 日 益 发 展 , 各 种 污染 问题 也
将 无 终止 地 发 展 。 比 如 PCB〈 多 毛 联 葵 ) 就 是 一 个 新 出 现 的 问题 。

PCB 具有 广泛 的 用 途 。 它 常 被 用 作 防 水 产品 或 绝缘 产品 的 配料 , 它 可 同 蜡 ， 粘 结 剂 ，
柏 让 组 成 各 种 材料 , 它 是 塑料 的 重要 成 分 , 它 还 被 用 于 各 种 电气 设备 上 。 可 是 它 也 具有 在 .
肝脏 的 脂肪 组 织 中 进行 积累 的 倾向 ,并 将 在 积累 处 产生 病变 和 恶化 。 此 外 , 它 还 能 对 皮肤 :
产生 伤害 。

4. 人 类 对 空气 的 影响

人 类 的 影响 能 对 空气 的 一 般 特 性 改变 到 怎样 的 程度 呢 ? ”一 些 作 者 担心 如 像 CO, &
量 增 加 ， 或 0; 含量 下 降 , 或 臭氧 层 减少 等 化 学 成 分 的 变化 将 带 来 的 不 良 后 果 。 因 为 这 些
变化 除了 影响 人 类 的 健康 以 外 ,还 将 使 气候 发 生 极 大 的 变化 。
人 们 害怕 因 燃 烧 化 石 燃 料 〈 将 消耗 大 量 的 0;) 和 陆地 上 的 植被 及 海洋 中 的 浮游 植物
毁坏 (从 而 失去 了 由 CO, 再 生出 9; 的 条 件 ) 时 ,将 会 导致 空气 中 O, 含量 的 下 降 。
但 是 ,从 最 近 60 年 中 对 空气 的 D; 含 量 所 作 的 观测 表明 ,空气 的 氧 含量 并 未 发 生变 化 。

e。 261。

从 一 种 极 简单 的 计算 中 也 可 看 出 ， 即 使 人 们 一 下 子 都 将 地 球 中 所 有 的 化 石 燃 料 全 部
嵌 光 ,同时 并 将 包含 在 地 球 上 植物 体内 的 全 部 燃料 也 都 烧 光 的 话 , 也 只 能 消耗 掉 空 气 中 全
HS O, 含量 的 1%.

可 是 ,空气 中 的 O, 含量 减少 百 分 之 几 似乎 不 会 对 生物 产生 可 以 感觉 到 的 影响 。

人 类 向 空气 中 排 人 的 CO, 及 气 雾 能 大 量 改 变 地 球 的 气候 吗 ? 意见 是 分 歧 的 。

一 部 分 人 以 空气 中 的 CO, 含量 在 逐渐 增加 作为 观察 问题 的 基础 ， 因 此 便 们 认为 从 二
九 世 纪 末 叶 以 来 ,空气 中 的 CO, 含量 (当时 的 含量 只 有 290ppm) 一 直 在 逐渐 升 高 , BHA
物 界 和 海洋 只 能 吸收 入 类 产生 的 CO, 的 一 半 。 余 下 的 一 半 则 以 每 年 增加 0.6ppm 的 速度
进入 空气 之 中 。 因此， 目前 空气 中 的 CO, 含量 已 达 320ppm, 到 2000 年 时 ， 此 含量 将 达
380ppm。 由 于 CO, 含量 升 高 而 产生 的 温室 效应 (在 空气 中 的 co 作用 下 地 球 对 红外 线 的
吸收 和 反射 增加 ) 将 使 地 球 的 温度 升 高 约 十 分 之 用 度 ;而 温度 升 高 的 后 果 则 将 引起 北极 和
南极 的 冰雪 融化 , 随 此 而 来 的 是 海面 上 升 ,从 而 使 大 片 沿岸 低地 沉 人 海中 。

但 是 ， 欲 使 陆地 上 的 空气 温度 上 升 2 ， 空 气 中 的 CO, SBUMABM1 (AK
600ppm); 而 且 温 度 的 升 高 必然 使 海洋 面 上 的 水 分 蒸发 量 增加 ,而 蒸发 香 的 水 燕 汽 又 能 使
地 面 的 反射 率 增加 ， 随 此 而 来 的 则 是 达到 地 面 的 太阳 辐射 的 减少 。 结 果 是 上 述 温度 升 高
的 过 程 将 要 受到 种 种 限制 。

某 些 人 还 认为 , 最 近 , CO. 的 增加 没有 继续 进行 , 因为 在 搅动 作用 下 海洋 吸收 了 更 大
HHO CO, (海洋 中 的 CO, 含量 比 空气 的 含量 要 多 60 倍 )。

燃烧 化 石 燃 料 而 产生 的 CO,， 最 终 只 能 轻微 地 改变 海洋 中 的 碳酸 钙 和 夸 酸 氢 逢 的 平
衡 。

另 一 些 人 认为 ,由 于 空气 中 的 尘埃 增多 ， 主 要 是 以 悬空 微 尘 形态 出 现 的 尘埃 增多 ,从
而 将 大 量 的 太阳 辐射 反射 回 宇宙 空间 ,因此 地 球 不 是 升温 而 是 变 冷 。 但 是 ,当前 由 大 类 排
人 下 层 空 间 中 的 尘埃 仅 有 天 然 产生 的 尘埃 的 1/10 (由 于 激 烈 的 火山 爆发 , 沙 暴 ; 植 物 的 分
沁 物 ,海洋 中 狂风 巨 浪 吹 人 空中 的 盐 的 微粒 ,由 于 雷击 而 使 灌木 和 琳 林 着 火 时 升 起 的 烟尘
等 天 然 产生 的 尘埃 量 要 大 得 多 ); 此 外 ,来 源 于 人 类 的 尘埃 总 是 停滞 在 近 地 面 的 上 空 ,因而
由 于 温室 效应 (城市 上 的 圆 屋顶 , 见 313 页 ) 它 反而 能 使 地 面 加 温 。

由 于 核 爆炸 或 超 音速 飞机 带 人 空气 中 的 很 细 的 微 尘 ( 气 雾 形态 ) 可 能 使 温度 下 降 。 然
而 从 现 有 的 资料 来 看 ， 由 于 人 类 活动 而 带 人 同 温 层 的 微 侍 仅仅 是 同 温 层 内 总 微 尘 中 的 一
小 部 分 。

有 人 担心 超 音速 飞机 将 对 同 温 层 产生 有 害 的 作用 。 因 为 飞机 排出 的 水 蒸气 和 所 的 各
种 氧化 物 可 能 同 臭 氧 层 相互 作用 而 使 臭氧 层 遭 到 破坏 ， 而 厚度 约 达 20 公里 的 臭氧 层 能
够 吸收 波长 很 短 的 紫外 线 , 从 而 保护 着 生物 圈 使 其 不 受 这 种 特别 有 害 射 线 的 伤害 ( 见 249
页 )。 我 们 认为 ,水 蒸汽 可 能 使 臭氧 层 受 到 破坏 ， 但 是 原先 就 存在 的 水 蒸气 的 数量 比 人 类
活动 而 增加 的 水 蒸汽 的 数量 要 多 得 多 。 在 一 些 频繁 的 交通 要 道上 (在 此 指 空中 交通 ) 积 累
的 NO, 将 产生 的 反应 如 下 :

sl tt as aa wa aaa，

NO, + 0 一 >NO + O,
NO + 0 一 >NO; + O,
(Bize"6 hay fe See AE RRA RATA
近来 所 作 的 一 些 测量 表明 , 同 温 层 所 的 O; 含量 还 略 有 增加 的 倾向 。 因 此 必须 有 分 析

© 262°

地 接受 对 未 来 的 超 音速 飞机 所 提出 的 批评 ， 而 这 些 批 评 很 可 能 与 经 济 利 益 上 的 一 些 问 题
有 关 。

= ACh CSO.) 在 污染 空气 中 的 作用 是 在 很 远 的 地 方 都 能 感觉 出 来 的 一 种 化 学 污染
物 。 其 详情 可 参阅 本 书 硫 的 循环 一 节 (第 194 页 )。 在 空气 中 的 SO, 含量 超过 0.02ppm 的
城市 中 ,植物 将 要 受到 伤害 ,动物 和 人 类 也 可 能 遭受 影响 。 在 巴黎 , SO; 的 允许 极限 为 120
HSE AS, RA thi SO, 的 浓度 达 0.042ppm 将 是 不 容许 的 。

五 、 人 类 对 食物 的 希望

目前 ， 科 学 已 有 了 高 度 的 发 展 ， 为 提高 生物 圈 的 生产 力 而 提出 的 各 种 学 说 也 各 式 各
样 ,而 将 这 些 学 说 和 措施 给 以 分 门 别 类 地 说 明 将 是 必要 的 。

为 提高 生产 力 而 提出 的 各 种 设想 中 ,有 些 是 能 马上 办 到 的 ,有 些 是 在 今后 的 某 一 天 可
能 实现 的 ,有 些 只 能 说 是 一 种 可 能 性 ,而 有 些 则 纯 属 幻想 和 空想 。

当然 还 有 些 意见 是 危险 而 廖 误 的 ,或 者 说 是 一 种 美妙 的 梦想 。 此 外 ,还 有 人 提出 了 一
些 更 大 胆 的 想法 ,比如 直接 利用 海洋 中 的 浮游 生物 和 石油 中 的 蛋白 质 , 以 及 限制 人 类 的 迅
i 2)

我 们 仅 将 一 些 比 空 想 更 具有 现实 意义 的 方法 和 措施 分 别 说 明 如 下 。

1. 防止 土壤 的 侵 伺 和 土壤 耗竭 合理 实施 灌溉 用 水

地 面 流 水 的 破坏 作用 可 用 修筑 堤坝 并 将 水 力 变 成 电力 的 方法 而 得 到 控制 。 电 力 可 以
供给 农业 技术 的 多 种 需要 ,而 坝 中 的 曹 水 则 可 用 来 灌 狐 农田 。 在 季候 风 明 显 的 地 区 , 较 长
的 旱季 与 雨季 交替 出 现 ,因此 雨水 可 以 贮存 在 水 库 中 ,旱季 时 再 通过 灌溉 系统 放出 使 用 。

工程 师 的 这 些 劳动 与 农业 技术 的 发 展 是 相互 配合 的 。 但 是 农业 技术 发 展 的 基础 常常
可 以 上 漳 到 遥远 的 古代 CLA 6-13):

1) 在 剥蚀 的 山坡 上 造林 或 保护 某 些 还 可 能 生存 的 森林 ; 因此 使 斜坡 上 的 流水 减缓 ，
从 而 能 保持 水 土 , 并 防止 了 土 月 和 雪 前 ;此 外 ， 人 们 还 保留 了 不 少 建筑 用 木材 和 供 燃料 用
的 木材 ;

2) 种 植 了 绿 管 或 防风 林带 ;

3) 修建 了 梯田 。 这 些 梯 田 还 常用 石垣 或 树 管 进行 了 加 固 ;

4) 种 植 根 多 和 根深 的 植物 [松树 ,刺槐 ,沙土 生 的 野 麦 (COyas) 等 ] 从 而 固定 了 不 坚
FIRS > eA 5

5) 利用 各 种 无 生命 的 覆盖 物 ( 化 学 产品 , 枯 梳 落叶 层 , 废 物 ) 或 有 生命 的 覆盖 物 ( 履 盖
的 植物 。 为 使 不 产生 任何 浪费 ,可 取 的 是 在 主要 植物 的 行 间或 树 下 种 植 食用 植物 ) 保 护 地
fH;

6) 进行 植物 品种 的 选 育 ;

7) 严格 地 调节 了 农业 中 的 某 些 耕作 方法 ,特别 是 非 灌 溉 农业 耕作 法 ( 见 268 页 )。

所 有 这 些 都 符合 从 前 耕地 的 要 求 和 当前 沙漠 地 区 的 要 求 ; 所 有 这 些 都 制止 了 耕地 面
积 的 继续 缩小 。 最 后 ,防止 土壤 的 侵蚀 同时 也 是 防止 陆地 的 干旱 。

° 263 °

从 理论 上 而 言 , 汐 溉 就 是 将 水 引 至 缺 水 的 地 方 。 但 是 人 们 已 知 ,植物 的 生产 力 与 蒸腾
的 水 分 成 比例 ,因此 关 要 提高 植物 的 生产 力 ,就 是 在 不 太 缺 水 的 地 方 也 应 当 进 行 灌溉 。

2. 增加 耕地 面积

如 前 文 所 述 〈 见 199 页 ), SARA 40% DLO LHR RAS. EK Re
和 山岳 ， 因 而 不 适 于 农业 生产 。 大 部 分 棕色 或 黑色 冲积 土 都 已 进行 了 耕种 。 灰 化 土 和 砖
红 雯 很 难 用 于 耕种 。 但 是 , 据 估 计 , 约 有 10% RIEL 20% 的 砖 红壤 ， 也 就 是 说 约 有
1.5 X 10' 公里 -和 4 X 10' 公 里 -的 土地 若 能 投入 大 量 肥料 和 各 种 农业 技术 加 以 改良 的 话
将 可 以 恢复 成 耕地 。

特别 是 森林 占据 的 约 30 和 和 荒漠 占据 的 约 40 多 的 上 述 土 地 应 当 进行 政 良 。

人 们 还 将 使 森林 的 面积 减少 吗 ? 回答 似乎 是 肯定 的 。 但 是 人 们 已 经 看 到 ,在 保持 水
土 中 植树 造林 具有 重要 的 作用 ,此 外 ， 由 于 人 类 对 木材 和 纤维 素 的 需要 正在 不 停 地 增长 ，
因此 有 些 国家 已 经 制订 了 植树 造林 的 政策 。

目前 ， 主 要 是 潮湿 的 热带 地 区 还 有 大 量 土地 可 以 利用 。 因为 该 地 区 有 着 辽阔 的 稀 树
干草 原 或 热带 草原 ,而 这 些 草原 当前 仅 作为 狩猎 区 之 用 。 此 外 ,该 地 区 还 有 着 尚 可 进行 开
匾 的 大 片 森林 。 但 是 , 缺 水 将 是 必须 要 解决 的 问题 。

在 开发 利用 范 野 的 未 耕地 之 前 必须 首先 进行 植物 社会 学 和 土壤 学 方面 的 调查 研究 。
应 当 制 订 一 些 图 表 ; 如 土壤 图 ,真实 植被 图 , 潜 性 植被 图 ， 生 态 区 域 图 ,区 域 性 农业 和 森林
的 可 用 土地 分 布 图 ,自然 保护 区 分 布 图 等 (可 用 卫星 进行 遥测 )。

在 制订 热带 地 区 , 欧 痊 和 冻 原 地 区 的 开发 规划 时 ,掌握 这 些 生态 学 方面 的 基本 情况 将

是 特别 必要 的 。
在 有 些 国家 中 ， 一 种 增加 食物 产量 的 方法 是 将 种 植 工 业 原 料 植物 的 土地 改变 成 粮食
作物 的 栽种 。
由 于 合成 纤维 工业 的 发 展 ， 美 国 的 一 些 棉花 地 和 日 本 的 部 分 桑树 园 已 经 改 成 了 粮食
作物 的 种 植 地 。

“不 应 忘记 的 是 ,在 我 们 的 同一 个 太阳 照射 下 ， 热 带 非 训 的 土地 和 其 地 上 及 空气 中 的
水 分 加 在 一 起 将 是 一 个 巨大 的 天 然 工 厂 ; 在 此 工厂 中 ,经 过 精心 挑选 并 具有 高 度 适应 性 的
各 种 植物 将 能 以 极 高 的 生产 率 比 地 球 上 寒冷 地 区 的 植物 生产 出 更 多 的 可 供 全 世界 消费 的
产品 ”(Aubreville，1949 )。

当然 ， 还 是 缺 水 的 问题 致使 人 们 很 难 将 落 痊 及 半 苞 将 用 在 农业 上 。 但 一 种 情况 是 除
沙漠 中 的 绿洲 以 外 ,是 一 些 根本 不 可 利用 的 沙 将 ,如 撤 哈 拉 , 阿拉伯 半岛 和 戈壁 沙 次 和 雪 ; 另
一 种 情况 则 是 以 大 量 投资 而 修筑 起 巨大 的 灌溉 工程 条 件 下 ， 某 些 地 区 可 以 部 分 地 用 于 农
业 , 这 如 苏联 的 土耳其 斯 坦 , 美 国 的 一 些 葡 将 属 此 。

另外 还 有 一 些 未 被 利用 的 生态 系统 (如 石 南 荡 原 和 沼泽 地 ) 不 入 前 尚未 进行 耕种 ， 因
为 资金 问题 未 得 解决 : 石 南 荒原 的 土壤 需要 大 量 肥料 ， 沼 泽 地 则 需要 巨额 费用 以 解决 排
水 和 清除 污 物 的 问题 。 但 是 ,这 些 困难 不 能 阻挡 20 世纪 的 人 们 前 进 ， 当 前 这 些 欧 地 的 大
部 分 都 已 进行 了 植树 。 在 气候 适宜 的 地 区 ,一 些 沼泽 地 已 改 成 了 稻田 (如 法 国 的 卡 马 尔 克 .
地 区 )o

。264 。

然而 ， 目 前 正 是 文明 的 人 类 自己 在 反对 将 最 后 剩 下 的 一 些 荒原 和 沼泽 地 加 以 利用 。
因为 这 类 生态 系统 实际 上 是 一 些 残余 的 或 行将 灭绝 的 动物 和 植物 的 天 然 保护 区 。 东 原 和
沼泽 也 是 被 人 类 或 蕃 禽 追 捕 的 一 些 动物 的 避难 所 。 在 美国 和 加 拿 大 之 间 的 德 文 地 区 ， 某
些 泥 几 沼 泽 地 内 还 保存 着 一 些 古 老 的 具 维 管束 的 植物 ( 松 叶 兰 纲 ), 这 些 植物 的 发 生 , 以 及
发 展 到 最 高 点 的 时 间 无 疑 可 以 回溯 到 寒 武 纪 和 志 留 纪 ; 埋藏 在 古老 红色 砂岩 下 的 泥炭 沼
泽 土 向 我 们 提供 了 完整 无 缺 的 大 量 的 植物 化 石 , 若 无 这 些 化 石 , 我 们 大 概 永远 也 不 会 想到
有 这 种 植物 存在 。

在 很 多 国家 中 ,以 及 在 国际 范围 内 ， 一 些 有 见识 的 人 都 组 织 起 了 自然 保护 者 联合 会 ;
这 些 联 合 会 的 宗旨 就 是 保护 以 无 形 的 自然 保护 区 而 存在 的 最 后 一 批 沼泽 地 和 石 南 荒原 。

另 一 个 增加 耕地 面积 的 方法 就 是 围 海造 田 。 也 就 是 设法 利用 河口 处 的 冲积 土 并 占用
一 部 分 海水 面积 (以 贡 围 海 开 辟 新 的 陆地 )。 如 荷兰 人 填 须 德 海造 田 就 是 最 著名 的 例子 。

到 中 世纪 时 , 须 德 海 已 被 一 条 逐渐 形成 起 来 的 狭 罕 的 带 形 陆地 将 其 与 大 海 隔 开 , 从 而
成 了 一 个 内 湖 。 但 这 时 ， 猛 烈 的 分 点 潮 经 常 将 隔 在 中 间 的 陆地 冲 奴 。 但 是 在 海浪 的 激烈
作用 下 海岸 一 带 还 在 继续 发 生 某 些 变化 ,比如 航道 上 的 沙洲 在 继续 增 大 。 因 此 到 20 世纪
初期 时 ,这 个 湖 已 成 了 一 个 不 能 利用 的 死海 ,但 是 它 还 定期 地 淹没 邻近 的 土地 。

在 此 情况 下 ， 一 个 治理 须 德 海 的 计划 就 被 制订 出 来 了 。 此 计划 的 要 点 是 修筑 一 条 吉
珊 , 用 此 堤坝 将 荷兰 的 北方 省 与 弗 里 斯 兰 海岸 连接 起 来 ;在 堤 内 的 水 未 排 干 之 前 ， 先 将 总
面积 达 220000 公顷 的 海面 分 成 5 个 圩 田 再 进行 排水 。 此 外 ,还 将 修建 一 个 面积 达 125000
公顷 的 淡水 湖 以 贮存 淡水 ,此 淡水 将 由 爱 塞 尔 河 来 供应 。

工程 开始 后 , 先 用 水 泵 排水 ,然后 用 淡水 淹没 和 利用 降雨 作用 而 使 盐分 减少 ， 继 而 又
将 水 抽 千 ， 最 后 再 对 获得 的 陆地 进行 土壤 结构 的 改良 (特别 是 通过 深耕 的 方法 )。 通 过 这
些 工 作 后 人 们 将 旧 的 须 德 海 改 造成 了 一 个 真正 是 土地 肥沃 的 地 区 ， 该 地 区 向 其 不 断 增 长
的 人 叫 提供 了 大 量 的 新 产品 。

从 征服 海洋 而 造成 的 土地 上 获得 的 农产品 主要 有 头等 小 麦 ,大 麦 ,燕麦 ,玉米 等 谷物 ;
在 其 它 重要 表 作 物 中 必须 提 及 的 有 土豆 ,饲料 用 甜菜 和 制 糖 用 甜菜 ,欧洲 油菜 等 。

在 对 一 个 地 区 的 水 文学 ,农学 ,土木 工程 学 ， 土 壤 学 等 多 方面 进行 科学 研究 后 而 进行
的 填 海 工程 是 一 个 实现 地 区 规划 和 管理 的 好 例子 。 须 德 海 是 荷兰 人 不 断 向 海洋 作 斗 争 而
取得 的 最 卓越 的 成 就 之 一 。

小 结 : 目前 ,最 好 的 土地 和 容易 进行 灌溉 的 地 区 都 已 进行 了 耕种 。 若 能 将 次 等 的 土壤
及 有 可 能 实现 灌溉 的 土地 都 充分 利用 的 话 , 人 们 可 能 使 耕地 面积 增加 一 倍 , 约 达到 20 x
105 公里 z

3. 荒漠 生物 学 和 干旱 地 带 的 利用

很 难 给 干旱 地 带 下 个 确切 的 定义 ， 也 很 难 对 其 划 出 明确 的 分 界 。 只 能 大 致 估计 : F
旱地 带 的 面积 约 有 47 X 10 公里 约 占 陆地 面积 的 35 多 ,或 者 说 约 为 阿 热 尔 (Ager) 面
积 的 3.5 倍 。

最 干旱 的 地 带 约 占 6 X 10' 公 里 * 以 上 ,此 处 的 年 降雨 量 在 25 毫米 以 下 , 相对 湿度 极
低 ( 小 于 5 多 ) 而 温度 极 高 。 在 这 里 几乎 没有 生命 存在 。

* 205。

余下 部 分 则 分 为 干旱 地 带 和 半 王 旱地 带 两 种 类 型 。 这 两 种 类 型 的 区 分 完全 按 其 植被
或 气候 的 特点 而 定 。 在 半 王 旱地 带 中 , 某 些 年 份 的 降雨 量 可 能 达到 75 或 100 EK; 但 是
这 种 年 份 经 常 与 极 干旱 之 年 交替 出 现 ;这 里 的 植被 从 干草 原 到 硬 时 矮 灌木 型 植被 都 有 。

假如 人 们 将 欧 资 草原 作为 干旱 地 带 的 特点 的 话 , 则 此 地 带 的 面积 将 达 33X10' 公里 。
在 这 样 辽阔 的 地 面 上 却 仅 具 有 一 些 生产 力 极 低 的 植物 ; 或 者 说 除了 生长 一 点 可 供 游 收 的
家 畜 群 一 下 就 能 吃 光 的 稀 朴 的 杂 草 以 外 ,实际 上 这 里 什么 也 不 能 生产 ;或 者 还 可 以 说 让 于
人 类 各 种 活动 的 破坏 ， 它 已 停止 了 生产 。 我 们 所 说 的 人 类 活动 是 指 过 度 放 牧 和 放火 烧 欧
等 。 由 于 这 些 活 动 破坏 了 植被 因而 导致 侵蚀 作用 和 芝 资 化 的 出 现 ;此 外 ,过 度 治 溉 和 灌 波
不 及 时 也 使 土壤 发 生 盐 渍 化 作用 。

当前 ,水 痊 地 的 侵蚀 作用 ，, 苑 次 化 和 盐 渍 化 现象 正在 逐渐 发 展 。 这 个 急 待 解决 的 问题
不 仅 影 响 着 某 些 地 方 耕 地 面积 的 增长 ,而 且 还 将 使 耕地 面积 减少 。

已 经 被 山羊 破坏 了 地 表层 的 半 干 旱 草原 还 具有 另 一 种 退化 形式 : 过 度 放 牧 将 引起 植
被 成 分 的 彻底 改变 ;一 些 笋 草 植 物 将 逐 半 被 一 些 不 可 吃 的 植物 所 代 蔡 。

其 实 有 些 人 在 推测 未 来 的 时 候 已 经 预料 到 人 们 的 注意 力 要 转向 这 一 族 辽 阔 的 于 旱地
带 ， 因 而 从 那 时 开始 他 们 就 在 关心 着 如 何 能 利用 飞速 发 展 的 科学 研究 以 使 此 不 毛 之 地 变
成 具有 较 高 生产 力 的 良田 。 因 此 ， 由 联合 国教 科 文 组 织 制订 的 一 份 “ 王 旱地 带 的 科研 规
划 也 就 应 时 而 生 了 。

利用 千 旱 地 带 的 基础 首先 是 深信 了 解 区 漠 地 区 的 生活 条 件 。

C1) 于 旱地 带 的 水 情

干旱 地 带 的 降雨 极 无 规律 ,而 且 平均 降雨 量 很 低 。 但 当 猛 烈 的 暴风 雨 到 来 时 ,雨量 又
特大 。 这 时 ,急流 将 引起 严重 的 侵蚀 ,而 需 水 与 侵蚀 的 并 存 似乎 是 非常 矛盾 的 。 通 过 地 质
年 代 的 观察 (研究 活 立木 或 化 石 植物 的 年 轮 宽度 即 可 看 出 当时 的 气候 条 件 , 而 通过 放射 性
碳 的 观测 则 可 确定 化 石 植物 的 年 代 ) 表 明 ,地 球 的 气 侯 曾经 历 了 多 次 的 变化 。 当 地 球 气候
处 于 潮湿 期 间 时 ,先进 的 文化 却 在 目前 是 干旱 的 地 带 发 展 了 起 来 。

在 干旱 区 , 荤 积 在 地 层 中 的 地 下 水 比 地 面 水 要 有 用 得 多 ,因为 后 者 将 很 快 蒸发 。

另 一 方面 ,夜间 的 露水 在 此 地 区 是 相当 重要 的 ,对 此 必须 重视 。

(2) 荒漠 地 区 具有 非常 独特 的 地 瑶

由 于 此 地 的 植被 黎 蕊 ， 因 此 土壤 直接 暴露 在 猛烈 的 狂风 和 急流 的 作用 之 下 。 在 遭受
水 蚀 的 地 区 ,风蚀 又 将 把 土 粒 一 吹 而 光 。

仅 在 一 些 帝 积 有 洪 泥 的 洼地 上 ,或 在 干 谷 的 谷底 上 ;或 者 在 一 些 履 盖 有 很 薄 一 层 风 成
沉积 土 的 高 地 上 才 有 很 少 的 植物 生长 。 不 了 解 地 瑶 的 发 展 过 程 将 对 修好 的 堤坝 或 灌溉 系
统 之 类 的 工程 设施 带 来 损害 。

(3) 关于 干旱 地 带 的 土壤 情况 〈 前 面 已 作 了 叙述 儿 见 69 页 )

此 处 的 土壤 缺少 有 机 物 , 因 而 很 少 发 生化 学 变化 ;土壤 中 的 少量 元 素 也 极 缺乏 。 水 分
的 强烈 蒸发 致使 溶解 的 各 种 无 机 物 大 量 上 升 至 地 面 , 因 此 土壤 中 具有 大 量 的 NaCl， 甚 至
使 土壤 的 碱 性 达到 了 极 高 的 程度 。

*，266。

(4) 干旱 地 带 的 盐分 非常 丰富 ,因此 积存 在 洼地 的 水 中 也 含有 大 量 的 盐分

干旱 地 上 的 石 这 结 壳 现 象 极 为 普遍 。 在 敬 资 生物 学 的 研究 中 ， 抗 干旱 的 问题 经 常 与
抗 盐 毒 问题 联系 在 一 起 ,当然 前 者 是 关键 问题 ,而 后 者 的 重要 性 则 仅 次 于 前 者 。

《5) 于 旱地 区 的 动物 和 植物 都 从 形态 方面 、 解 剖 学 方面 以 及 生理 方面 适应 了 干旱 的 条 件

人 们 将 这 些 生 物 分 成 4 类 :
1) 躲 过 干旱 期 进行 生长 的 生物 。 这 类 生物 能 趁 很 短 的 凉快 时 期 赶快 生长 :而 当 很 长
”的 干旱 期 到 来 时 ,它们 已 转变 成 种 子 , 蛋 或 旺 的 形态 了 。 如 某 些 一 年 生 的 短 生 植物 及 生活
于 这 些 植物 上 的 昆虫 属于 此 例 。
2) 避 开 干旱 的 强烈 作用 而 得 以 生存 的 生物 。 这 类 生物 能 节约 使 用 其 体内 贮藏 的 少

— 量 的 水 分 ,它们 对 水 的 利用 具有 最 高 的 利用 率 。 比 如 茶 些 谷类 植物 生长 极 快 ,根系 非常 发

达 , 地 上 器 官 减 小 ( 矮 态 )， 叶 面积 很 小 但 种 子 的 产量 极 高 ;又 如 有 些 动物 为 了 降低 蒸发 作
用 ,因此 白天 隐藏 在 地 下 ,而 只 有 在 夜间 和 黎明 时 才 是 其 生命 最 活跃 的 时 间 。

还 有 这 样 一 些 植物 ,它们 能 吸收 夜间 积 留 在 其 叶 面 上 的 露水 ,然后 再 将 此 露水 输送 人
根 内 ,甚至 还 能 向 土壤 中 输送 水 分 。

3) 抗 干旱 能 力 强 的 生物 。 在 植物 中 可 以 提 到 的 只 有 某 些 肉 质 植 物 。 每 当 短 促 的 暴
雨 降临 时 ,这 类 植物 能 够 趁机 贮 水 ,而 当 漫 长 的 旱季 到 来 时 ， 它 们 则 能 靠 体 内 贮存 的 水 分
而 生活 。 在 太 和 干旱 的 地 方 人 们 未 发 现 有 此 类 植物 存在 。

动物 的 抗 干旱 能 力主 要 由 其 生理 作用 过 程 中 的 调节 来 保证 。 比 如 通过 生理 调节 可 使
动物 的 小 便 进 行 浓缩 ,可 以 限制 其 蒸发 作用 ， 可 使 损失 于 动物 娄 便 中 的 水 分 尽量 减少 ,还
可 以 使 动物 经 受 得 起 脱水 的 危害 。 这 类 动物 经 常 能 使 脂肪 或 糖 类 氧化 而 生产 出 代谢 水 。
比如 有 些 昆虫 吃 的 是 极 干 的 树木 ,但 它们 能 自己 制备 维持 其 正常 生活 所 必需 的 水 分 ;又 如
匾 资 中 的 有 些 蛇 类 和 鸟 类 能 排泄 出 固体 形态 的 尿素 和 硝酸 盐 。 骆驼 是 人 们 最 熟悉 的 \ 抗
旱 能 力 极 强 的 动物 之 一 。

4) 能 忍受 干旱 的 生物 。 在 干旱 期 间 ， 这 类 生物 能 进入 休眠 状态 以 减少 水 分 的 损失 。
比如 有 些 多 年 生 植 物 能 严格 地 节约 用 水 并 使 其 生长 期 延长 ,而 当 干 旱 太 严重 时 ,它们 即 进
人 休眠 状态 。 这 类 植物 的 特点 是 根系 发 达 , 须 根 稠密 ， 具 叶 状 枝 , 硬 时 小 而 厚 , 落 叶 型 , 气
孔 具 保护 结构 ,表皮 上 履 盖 有 厚 的 角质 层 , 或 者 涂 有 蜡 或 树脂 等 。

有 些 动物 也 能 在 隐藏 处 熟睡 ,以 通过 休 眼 的 方法 来 减少 呼吸 作用 和 心 的 跳动 。

很 多 无 脊 椎 动物 也 如 同 细菌 ,地 衣 和 蔡 丛 一样 具有 复活 的 能 力 ， 也 就 是 说 ,它们 能 够
忍受 长 时 期 的 脱水 ,而 一 旦 有 水 的 时 候 , 它 们 又 能 因 取得 水 分 而 复原 。

很 多 荒漠 植物 都 是 喜 盐 植物 , 或 喜 盐 及 喜 石膏 植物 , 因为 含 盐 土 壤 的 面积 是 很 大 的 。
生长 在 海岸 上 的 喜 盐 植物 所 具有 的 一 切 适 应 特性 在 落 漠 植物 上 都 能 发 现 。 研 究 植物 的 搞
盐 特 性 (溶解 盐 在 组 织 中 的 积累 程度 ) 是 荒 并 生 物 学 中 最 重要 的 课题 之 一 。

干旱 地 带 的 植物 群 从 与 其 生长 处 的 环境 一 样 变化 无 常 : 有 当年 生 的 草地 ， 有 以 多 年
生 禾 示 科 植 物 为 主 的 大 草原 ,有 各 式 各 样 的 硬 叶 灌 从 林 ( 讽 树 , 金 合欢 等 )， 有 和 干 谷 底 上 的
树 柳 灌 从 ,有 含 盐 的 小 草地 ,以 及 在 大 量 积 盐 的 洼地 上 生长 的 .叶子 茂密 的 、 喜 盐 的 植物 群
系 。 因 为 这 些 植物 群 从 表示 着 一 定 地 段 的 干燥 程度 ， 因 此 首先 研究 它们 的 情况 将 是 绝对

° 267

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必要 的 。

《6) 利用 的 方式 主要 为 放牧 ,发 展 非 灌溉 农业 或 灌溉 农业

但 任何 方式 都 必须 根据 具体 情况 而 定 , 因 为 方法 不 当 将 分 别 导 致 水 蚀 ， 风 蚀 , 以 及 盐
省 化 的 不 恨 后 果 。

干旱 地 带 的 放牧 应 在 如 下 最 理想 的 生产 力 范围 内 进行 : 每 公顷 地 面 土生 产 牛 肉 25
公斤 ;或 者 生产 羊肉 22 公斤 和 羊毛 12 公斤 ( 见 154 Ho 为 了 避免 过 度 放牧 的 出 现 , 应 将
在 灌溉 地 区 的 放牧 结合 起 来 ;在 此 地 区 有 饮水 ， 而 且 在 极端 干旱 的 时 候 , 在 这 里 还 可 能 找
到 作为 补充 的 草料 。

我 们 在 上 面 列 举 的 一 些 基 本 现象 都 还 需要 深入 的 研究 。 但 是 ， 在 当前 人 们 对 其 了 解
的 深度 上 ,已 有 可 能 使 荒漠 地 区 的 农业 技术 得 到 发 展 。

在 以 色 列 的 考古 研究 中 发 现 ， 在 内 格 夫 (Nekguev) 地 方面 对 着 发 展 荒 弄 农业 中 的 一
EME, 很 早 以 前 就 出 现 了 拉巴 特 安 部 落 〈Nabatken) 式 的 和 拜占庭 〈Byzantins) 式 的 农
民 。 这 些 农民 用 当时 掌握 的 农业 技术 解决 了 不 少 荡 资 农业 中 的 问题 ， 而 这 些 农业 技术 在
今天 都 是 值得 人 们 参考 的 。

发 展 营 列 农业 ( 仅 利用 部 分 降雨 ) 必 须 以 下 列 条 件 为 基础 : Oe

1) 应 有 适合 的 土地 。 只 有 在 干 谷 内 ,沉积 盆地 上 ,或 砂 土 平原 ,或 黄土 平原 上 才 有 发
展 农 业 的 可 能 。

2) 必须 将 流水 的 破坏 力 改变 成 有 用 的 原动力 。 在 干 谷 内 ,降雨 1 厘米 即 能 形成 流量
达 30000 米 7/ 小 时 的 洪流 。 因此 应 当 修 建 各 种 大 小 的 堤坝 ， 或 拦 河 大 坝 之 类 的 防 兴 系统
以 制止 山洪 为 患 ,同时 经 过 水 阅 和 水 渠 使 流水 呈 之 字形 流向 山腰 上 修建 的 梯田 。

3) 保护 蚌 好 的 水 库 是 地 下 水 或 相同 岩石 上 开 淄 的 萤 水 池 。

4) 选 作 苑 弄 农 业 用 的 植物 应 能 在 困难 条 件 下 生根 发 芽 和 生长 ; 也 就 是 说 应 能 在 形
成 硬 壳 的 土壤 上 ,应 能 在 遭受 流水 冲击 的 情况 下 ， 或 者 当 雨 水 不 足 的 时 候 都 能 生存 。 和 良
好 的 植物 "应 能 经 常 与 不 受 欢 迎 的 杂 草 展开 竞争 ,而 且 必 须 在 竞争 中 取胜 。 这 些 植物 还 必
须 适 应 干旱 的 环境 (具有 极 发 达 的 根系 , 较 高 的 盗 透 压 ， 以 及 调节 蒸腾 作用 的 能 力 力 同时
又 是 可 以 食用 的 。 在 选用 的 植物 中 应 当 包 含有 一 定数 量 的 豆 科 植物 ， 因 为 土壤 中 不 含有
氮 。 最 理想 的 豆 科 植物 是 来 自 地 中 海地 区 的 荡 野 和 草地 上 的 一 年 生 品 种 ; 因此 地 中 海地
区 的 一 种 小 萌 薄 (Trifolium subterraneum) 的 种 子 就 被 引进 了 澳大利亚 的 鞠 资 , 并 在 该 处
发 育 生 长 ;而 其 生长 情况 非常 良好 ,因而 为 当地 的 育种 工作 者 增添 了 数 百 万 头 编 羊 。

最 好 的 牧场 应 当 由 如 下 成 分 所 组 成 : 以 多 年 生 和 一 年 生 禾 本 科 植 物 为 基础 ， 并 有 一
年 生 豆 科 植物 ( 首 攻 属 和 车 轴 草 属 ) 杂 生 其 中 ， 此 外 还 必须 有 一 些 扎根 很 深 而 且 时 于 可 食
的 灌木 (如 滨 黎 属 和 鱼 鳃 樟 属 )o 人 们 用 滨 黎 属 中 的 某 些 种 在 以 色 列 栽种 时 取得 了 令 人 鼓
舞 的 成 果 ; 这 类 喜 盐 植物 具有 扎根 极 次 的 特点 ， 因 此 它们 几乎 能 在 无 水 的 条 件 下 生活 :而
且 能 活 很 多 年 。 在 1 公顷 地 面 上 生长 的 这 类 植物 可 养活 一 头 绵羊 或 一 只 半山 羊 。

荒漠 农业 还 要 求 栽种 的 植物 能 够 利用 含 盐 土 壤 中 的 水 分 ; 椰 吏 能 忍受 的 最 大 盐 合 量
可 达到 3 克 氯 / 升 ;海岸 灯心草 (Juncus mariimus) 是 范 漠 中 卓越 的 喜 盐 植物 ;在 以 色 列 它
被 用 作为 造纸 的 原料 。 还 应 当 提 到 的 有 固定 海边 沙丘 的 植物 ， 以 及 一 些 可 遮阳 光 的 湾 木

从 ;在 荒 并 中 这 是 一 件 很 重要 的 事情 ,因为 在 烈日 当空 的 时 候 ， 它 们 可 以 为 人 和 家 曹 群 遮

。，268。

住 暴晒 的 阳光 。 由 此 又 提出 了 莹 站 中 的 植 栅 造林 的 问题 。 用 核 树 属 的 一 些 种 在 营 次 中 进
行 栽种 时 获得 了 良好 的 结果 。

遗传 生态 学 将 帮助 人 们 选 育 出 具有 良好 适应 性 能 的 生态 型 。 如 像 抗 干旱 或 耐 干旱 这
样 的 特性 就 是 遗传 型 的 特性 ; 通过 杂交 的 方法 将 能 使 这 些 特性 互相 配合 而 产生 出 人 所 和 希
望 的 抗旱 品种 。

除了 上 述 这 些 能 将 天 然 水 分 利用 到 最 后 一 滴 为 止 的 农业 植物 外 ， 在 可 能 实现 灌 屎 的
地 区 ,还 必须 考虑 灌溉 的 技术 问题 ,因为 灌溉 搞 得 好 能 使 一 些 适应 能 力 不 强 的 植物 也 可 进
行 裁 种 。 目 前 ,有 一 半 灌 溉 用 水 都 被 浪费 掉 了 ;人 们 经 常 不 明白 ， 治 溉 时 必须 挑选 适当 的
肥料 相配 合 的 道理 。 从 研究 中 发 现 , 薄 并 土 壤 中 的 N、P 含 量 , 以 及 Zn, Fe 和 Cu 等 少
量 元 素 都 很 缺乏 (这 是 植物 产生 缺 绿 病 的 根源 )o 然而 灌溉 水 中 的 盐 含量 很 高 ;》 AKO
发 时 ， 盐 则 逐渐 积存 在 土壤 的 表面 。 这 是 干旱 地 带 内 当前 有 不 少 灌溉 地 严重 盐 渍 化 的 原
因 。 在 解决 这 个 问题 时 人 们 可 采用 两 种 方法 : 选择 对 含 盐 土 壤 适 应 性 强 的 品种 或 生态 型
进行 裁 种 ， 另 一 方面 则 是 用 与 Na” 相对 应 的 离子 去 抵 销 有 考 的 钠 离子 。 如 当 Nat 与 玉 ”
这 两 种 离子 的 比值 保持 在 最 适量 的 条 件 下 时 ， 盐 渍 度 较 高 也 不 一 定 有 害 。 因 此 ， 给 含 盐
的 水 加 盐 ， 人 们 还 可 使 有 些 植物 具有 更 好 的 耐 盐 性 。 在 意大利 ,水 稻 能 忍受 含 Na 达
6000ppm 的 剂量 ; 在 以 色 列 ,用 含 盐 的 水 (此 水 中 的 K* 和 Na* 处 于 最 适合 的 平衡 状态 下 )
灌溉 人 花生 地 , 制 糖 用 的 甜菜 地 ,以 及 扁豆 地 都 取得 了 令 人 鼓舞 的 结果 。 这 一 令 人 惊喜 的 情
况 将 预示 着 利用 海水 医 地 的 开始 。 |

对 干旱 地 带 用 水 问题 的 另 一 些 设想 是 筑 坝 拦 水 以 增加 水 源 ， 或 者 利用 淡化 的 海水 。
目前 已 有 多 种 进行 海水 淡化 的 方法 ,如 用 蒸馏 器 ,太阳 能 蒸馏 锅 , 电 渗析 ,以 及 特种 树脂 过
滤 等 。 人 们 常用 的 家 庭 痰 化 装置 型 号 很 多 ,其 生产 能 力 一 般 都 为 日 产 淡水 1 米 * 左右 。 在
以 色 列 的 特拉维夫 地 区 ,有 一 家 海水 淡化 厂 每 天 能 生产 淡水 100 X 105 米 "。

此 外 ,人 们 还 在 研究 人 工 降 雨 的 问题 。

干旱 地 带 的 开发 和 利用 将 寄 希 望 于 科学 研究 的 发 展 ; 但 是 也 希望 人 们 能 将 已 经 获得
的 知识 转变 成 具体 的 措施 。 为 了 避免 由 于 好 心 而 无 知 所 引起 的 土壤 的 不 断 退 化 ， 人 们 都
必须 进行 学 习 ( 受 教育 )。

但 是 ,在 不 发 达 地 区 中 ,人 们 的 教育 必须 从 极 广泛 的 认识 生活 于 其 中 的 环境 开始 。

这 就 是 作为 科学 研究 的 基础 的 生态 学 ， 也 是 作为 教育 的 基础 的 生态 学 。 上 述 情况 说
明 , 在 生物 圈 的 管理 和 利用 中 ,这 门 学 科 具 有 极 重要 的 作用 。 在 生态 学 的 帮助 下 ， 科 学 与
教育 将 能 最 好 地 进行 合作 ,从 而 使 30 X 10° 公里 ?的 广大 地 区 变 成 生产 力 较 高 的 土地 ; 即
MA 1/20 的 土地 面积 能 得 到 改良 而 被 利用 的 话 , 人 们 的 努力 也 将 获得 巨大 的 报酬 。

4. 为 消灭 寄生 物 而 斗争 ， 植 物 病理 学 及 生物 的 斗争

(1) 杀菌 剂 和 杀 虫 剂

如 同 动物 和 人 类 一 样 , 植 物 也 会 生病 ,从 而 导致 死亡 或 生产 下 降 。 人 们 发 现 ， 每 年 被
各 种 寄生 物 毁 坏 的 庄稼 约 在 20% 以 上 。

防治 寄生 真菌 引起 的 病症 可 使 用 各 种 杀菌 剂 。 然 而 最 可 靠 的 办 法 还 是 选 育 出 抵抗 力
强 的 植物 品种 。 由 于 寄生 物 能 发 生 突变 并 由 此 很 可 能 产生 出 致 病 力 更 强 的 新 种 ， 因 而 它

。 269

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习 常 常 使 病情 复杂 化 ; POMS BUNA BIA MI (Puccinia graminis) RARER
育 出 新 的 侵 效 性 病菌 。 因 此 墨西哥 的 绿色 革命 的 目标 之 一 就 是 要 培育 出 一 些 或 多 或 少
具有 多 方面 抵抗 力 的 小 麦 品 种 。

在 最 近 数 十 年 闻 ， 人 们 发 明了 大 量 的 高 效 杀 虫 剂 , 如 DDT, 对 硫 磷 等 。 自 从 使 用 这
种 农药 以 来 ,农业 生产 量 有 了 极 大 的 增长 《比如 美国 土豆 地 的 生产 率 增 长 了 48 驳 )o

昆虫 对 杀 里 剂 具 有 适应 的 能 力 (能 产生 抗 药性 更 强 的 后 代 )， 因 而 须要 轮换 地 使 用 已
经 用 过 的 产品 。

时 洒 杀 虫 剂 必须 大 面积 进行 。 特 别 在 消灭 蚊子 , 采 采 蝇 , 或 蝗虫 时 ， 通 常 应 用 飞机 进
行 酒 药 。 这 样 可 使 整个 生态 系统 都 处 在 一 种 新 的 化 学 物质 作用 之 下 。

由 此 产生 的 不 平衡 将 会 导致 怎样 的 结果 呢 ? 在 什么 情况 下 ， 喷 有 杀 虫 剂 的 植物 性 食
品 能 使 人 类 中 毒 呢 ?目前 ,人 们 还 在 进行 激烈 的 争论 ;然而 可 以 肯定 的 是 ,在 很 多 情况 下 ，
人 们 使 用 的 是 被 夸大 了 的 ,也 是 无 效 的 剂量 。

据 估计 ， 从 研究 植物 病理 学 而 得 出 的 一 些 有 效 措施 将 能 使 生物 圈 的 生产 力 增 长 10 一
15%,

(2) 除草 剂

侵入 农田 的 杂 草 将 与 栽培 的 植物 相 竞争 ,从 而 使 后 者 的 产量 减少 。

人 们 发 现 ， 陆 洒 某 些 具 有 植物 生长 素 的 特性 的 化 学 物质 可 以 毒 杀 多 种 混 生 在 谷类 作
物 田 中 的 阔 叶 杂 草 ( 双 子叶 植物 )。 像 这 样 的 化 学 物质 有 2,4-D (2,4- 二 毛茶 氧 基 栈 酸 为
MCPA (2- 甲 基 -4- 氧 茶 氧 基 柄 酸 ) 等 。 相 反 , 人 们 还 发 现 另 一 些 除草 剂 能 杀 死 混 生 在 阔 叶
双子 叶 作物 田中 的 禾 本 科 杂 草 。 这 样 的 除草 剂 是 IPC《〈 异 丙 基 -N- 葵 基 氮 基 甲 酸 酯 ) 或
NaTCA (=A RHR).

在 这 些 除 草 剂 的 作用 下 ,可 保证 收割 期 时 田中 均 无 杂 草 ,或 者 也 可 使 牧场 内 的 豆 科 植
物 增加 。

， 这 些 除草 剂 对 《水 中 的 害虫 ?也 具有 积极 的 毒 杀 作 用 。 能 大 量 进行 无 性 繁殖 的 水 生 风
信子 或 一 些 水 生 的 鼠 尾 草 属 (Salvinia) 和 满江红 (Azolla) 等 水 生 植物 经 常 在 一 些 运河
及 湖泊 的 航道 上 蔓延 生长 ,从 而 阻塞 航道 ,致使 航行 或 鱼 类 的 养殖 都 变 得 困难 。 若 对 这 些
水 生 植物 喷 以 除草 剂 , 也 能 起 到 毒 杀 的 效果 。

(3) 生物 武器 。 防 治 寄生 物 的 生物 斗争 及 农药 的 控制

通过 自然 生态 系统 的 研究 和 各 种 食物 链 的 研究 ,从 而 使 人 们 有 可 能 挑选 出 了 大 量 的 、
有 害 动物 的 敌人 《如 一 些 食 昆虫 的 昆虫 或 鸟 类 ， 它 们 将 通过 捕食 或 寄生 而 消灭 有 害 的 昆
Bo

EAS FRNA RAE—-EREARD TSR ATR EOMA TH
杂 草 ,化 学 家 发 明了 各 种 各 样 的 毒药 ,但 是 这 些 毒 药 的 作用 是 不 能 控制 的 ， 也 就 是 说 它 能
将 一 切 生 物 都 杀 死 ,其 中 包括 极 有 用 的 生物 。 例 如 用 以 防治 果园 蚜 名 的 毒药 , 它 将 无 区 别
地 把 密 蜂 也 歼灭 到 尽 ; 因 此 花 的 授粉 失去 了 蜜蜂 的 相助 ,结果 是 水 果 产 量 大 减 。

生物 斗争 就 是 利用 害虫 的 天 敌 去 战胜 并 消灭 不 希望 有 的 农业 害虫 。 目 前 ， 人 们 宁愿
利用 生物 斗争 来 消灭 害虫 , 而 不 愿 使 用 对 环境 有 害 的 化 学 农药 ;因为 农药 将 盲目 地 打击 一

* 270°

切 , 并 可 能 使 很 多 食物 链 中 毒 , 从 而 招致 生态 平衡 的 破坏 。

下 面 就 是 澳大利亚 大 陆 上 由 别处 引入 的 昆虫 以 侵袭 引入 地 的 生物 的 两 个 简单 例子 :
御 人 掌 于 1840 年 引入 澳大利亚 裁 种 ,到 1920 年 时 ， 这 种 植物 侵占 的 土地 已 达 200000 公
BH; 由 于 从 别处 引入 了 一 种 以 仙人 掌 为 食 的 昆虫 〈Cacroplaszis cectorwz2)， 因 而 成 功 地 使
该 种 植物 减少 了 75 一 95 双 。 于 是 在 保证 农业 具有 适当 的 土地 面积 条 件 下 , 建立 起 了 仙人
掌 与 食 仙 人 掌 的 昆虫 之 间 的 平衡 。 另 一 个 例子 是 兔子 曾 一 度 大 量 繁殖 ， 由 于 在 其 种 群 中
引入 了 一 种 粘液 瘤 病 的 传染 病毒 从 而 使 其 繁殖 速度 受到 了 控制 。

为 了 消灭 蚊子 的 幼虫 (这 些 幼虫 已 开始 对 DDT 具有 一 定 的 抗 药 能 力 了 )， 人 们 常 在
水 下 放养 一 些 食 幼 虫 的 鱼 类 ,这 种 备 每 小 时 能 吞食 蚊子 的 幼虫 达 100 个 以 上 。

-因此 ;在 利用 生物 斗争 以 防治 农作物 的 寄生 虫害 时 ,人 们 可 以 选用 的 方法 是 多 种 多 样
BY (Grison, 1969; Hozcomb, 1970; van den Bosch, 1971); 除了 培育 出 对 寄生 虫害 抗 性
BERS soe Ses A A SC Se Bl ee HAY WS A ee Ro A EN AH) A
们 还 利用 害虫 的 各 种 天 敌 。 害 虫 的 天 敌 是 多 种 多 样 的 ,它们 可 能 是 些 捕 食 者 (昆虫 , 鸟 类 ，
Mew Bae). SED RD Re) 细菌 ,传染 病毒 和 真菌 。

另外 还 有 一 种 生物 斗争 的 方式 是 利用 来 源 于 生物 本 身 的 化 学 武器 : 利用 性 诱 外 激素
可 以 诱捕 并 杀 死 大 量 的 雄 虫 ; 返 幼 激素 和 晓 皮 激素 ( 见 49 页 ) 能 使 被 感染 的 害虫 停止 生育

。 或 使 其 均 失 生殖 能 力 。

最 后 还 有 一 种 方法 就 是 将 失去 生殖 能 力 的 雄 虫 引 和 人 害虫 种 群 之 中 (Knipling), Alt
大 部 分 唆 虫 所 产 之 卵 都 是 未 受精 的 (如 美国 的 佛罗里达 地 区 在 消灭 白 岭 子 时 即 用 此 法 )。

人 们 最 熟悉 的 例子 应 是 利用 球 虫 防治 胭脂 虫 的 情况 : 从 1888 年 开始 ,美国 加 利 福 尼
亚 的 柑 桔 类 水 果 遭 受到 寄生 的 胭脂 虫 (7cera purchasi) 2, AP 5|A J SIR (Novius
cardinalis) 而 成 功 地 消灭 了 前 者 ; 柑 桔 类 水 果 的 寄生 物 和 捕食 者 均 来 自 澳 大 利 亚 。 最 近 ，
“果树 红 虫 《胭脂 虫 的 一 种 ) 成 了 温带 地 区 果树 的 真正 灾难 ， 而 人 们 在 利用 产 于 高 加 索 地
区 和 中 国 的 一 种 食 害虫 的 膜 翅 目 昆虫 (Prospaltella terzicioz) 以 防治 果树 红 虫 时 取得 了
成 功 ;采用 此 法 治虫 的 目的 是 在 果园 内 建立 起 一 种 平衡 , 即 控制 这 种 “ 红 虫 ， 但 又 不 使 其
灭绝 ,因为 红果 灭绝 将 使 以 其 为 食 之 膜 翅 目 昆虫 也 将 死亡 ,而 当 此 寄生 虫 卷 土 重 来 时 ， 则
将 是 一 场 新 的 灾害 。

大 们 在 防治 松 毛 虫 (Diprzon pint, M131 页 ) 的 工作 中 也 获得 了 良好 的 结果 。

当 问 题 涉 及 到 消灭 传 病 媒 介 的 时 候 , 防 治虫 害 的 过 程 也 将 更 加 复杂 。

由 于 对 传播 真菌 的 小 囊 虫 进行 了 控制 (其 传播 的 真菌 是 榆树 致 病 的 根源 )， 因 而 美国
的 荷兰 榆 才 免除 了 全 被 破坏 的 危险 。 这 是 迄今 人 们 所 知 的 一 个 例子 。

机 指出 的 是 ,利用 微生物 以 消灭 寄生 虫害 的 工作 已 有 了 极 快 的 发 展 ;这 就 是 说 ， 人 们
利用 能 导致 多 种 病症 的 传染 病毒 或 细菌 使 其 在 各 种 寄生 性 害虫 中 引起 真正 的 传染 病 。 为
此 目的 , 当前 市 场 上 已 有 专门 培养 的 一 种 杆菌 (Bacillus thuringiensis) 出 售 ; 人 们 在 出 卖
这 种 细 著 时 的 商品 名 叫做 巴克 托 斯 贝 伊 纳 ”( 了 Bactospkine)。

在 利用 生物 武器 "时 ， 必 须 经 常 进行 调控 以 达到 敌对 双方 的 平衡 。 利 用 的 生物 应 能
在 生态 系统 中 扎根 生长 ,应 能 在 生态 系统 中 找到 它们 的 藏身 之 所 以 保证 其 生存 ;特别 是
利用 的 生物 是 一 种 杂食 动物 时 (或 者 当 其 在 食 植 物 阶 段 时 )， 则 在 任何 季节 内 都 必须 有 能
为 其 提供 花粉 ,花蜜 或 果实 的 各 种 植物 。

建立 一 些 藏身 处 看 来 是 必要 的 (如 在 果园 内 ,在 乡村 的 树 管 旁 和 小 树林 内 种 植 些 具 伞
形 花 序 的 植物 和 豆 科 植物 ), 但 是 应 当 保 证 这 些 藏 身 处 不 被 农作物 的 害虫 所 利用 。

因此 ， 保 证 生态 系统 的 多 样 化 (而 不 是 一 般 化 ) 具 有 极 重 要 的 作用 。 多 样 化 将 使 我 们
的 田野 由 于 消灭 了 红 器 栗 花 或 天 车 菊 之 类 的 杂 草 而 失去 的 颜色 和 于 金 榆 又 恢复 了 过 及

5. 发 展 农业

(1) 农艺 学 (图 6-7)

当前 的 食物 问题 是 这 样 的 重大 ,以 至 有 害 地 认为 只 有 依靠 科学 的 新 发 现 (比如 实现 合
成 食物 的 大 量 生产 ) 才 能 解决 这 个 问题 。 在 当代 农业 的 水 平 上 ,依靠 肥沃 的 土地 只 能 说 有
可 能 使 收获 物 的 发 展 超过 人 口 的 发 展 。 然 而 正如 像 R. Dumont 所 指出 的 那样 ,这 种 可 能
性 的 实现 ,也 只 有 等 到 农学 家 的 农业 取代 了 个 体 农 民 的 和 守旧 的 传统 农业 以 后 。

0 109 200° 400

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施肥 最 ( 公 订 /公顷 》

图 6-7 在 世界 各 国 中 施加 化 学 肥料 CN, PK) 与 收获 谷 粒 量 的 关系 曲线

若 将 整个 不 发 达 地 区 中 常用 的 耕作 方法 给 以 改进 和 发 展 的 话 ， 有 可 能 使 食物 的 生产
实现 一 个 大 的 跃进 。 但 这 将 要 涉及 到 如 下 方面 的 一 些 问 题 : 选择 对 环境 适应 性 强 的 植物
以 形成 光合 作用 的 最 好 条 件 ,调节 供水 (灌溉 和 排水 普及 化 肥 和 农药 的 使 用 ， 实 行 两 次
或 三 次 收割 ,系统 地 和 专门 地 使 用 选 育 出 的 种 子 , 最 后 应 当 使 能 给 人 类 的 劳动 带 来 更 多 利
益 的 农业 机 械 与 最 好 的 生物 条 件 结合 起 来 ( 见 表 6-2)。 毫 无 疑问 ， 在 采用 这 些 方法 ( 绿
色 革 命 ") 时 ， 将 要 求 有 关 地 区 部 分 地 进行 一 些 经 济 的 和 社会 的 改革 。 联 合 国 粮食 及 农业
组 织 为 全 世界 食物 的 发 展 而 制订 的 规划 “中 认为 ， 这 样 的 集约 农业 从 长 远 来 说 发 展 耕 地
面积 才 是 最 可 取 的 。

此 外 ,增加 生产 还 与 植物 生理 学 ,遗传 学 ,植物 病理 学 和 生态 学 的 发 展 相关 ;而 在 生态

表 6-2 根据 农业 朱 作 方式 不 同 而 变化 的 谷物 产量
〈《 引 自 Dumont 的 著作 ，19547)

劳动 天 数 SUPRA) | Hoe wR
1 7 一 20 亚洲 和 非洲 的 当地 鱼 作法
1 40 一 50 自给 自足 的 农业 ( 东 斯 洛 伐 克 )
1 120 法 国 西部 半 机 械 化 装备 的 农庄
1

2000—4000 美国 玉米 的 主要 种 植 地 带
《玉米 )

4

ay 到

学 中 ,土壤 的 研究 具有 特别 重要 的 特点 。

(2) 植物 生理 学

在 植物 生理 学 中 , 可 能 取得 而 且 必须 取得 巨大 进展 的 方面 是 光合 作用 ,矿质 营养 和 对
植物 的 生长 和 发 育 能 起 调节 作用 的 激素 。

1. 大 们 发 现 ， 在 自然 界 中 即使 是 栽培 的 高 产 植物 在 进行 光合 作用 时 也 只 能 将 可 用 辐
射 能 的 1% 转变 为 收获 物 中 的 化 学 能 。

但 在 实验 室内 栽培 的 植物 则 不 是 这 样 ; 当 植 物 处 在 光 能 利用 最 良好 的 条 件 下 (营养 方
A, CO, 浓度 ,矿质 元 素 , 以 及 观察 研究 的 照明 方式 都 处 于 最 佳 状态 下 ) 时 ， 人 们 发 现 光合
作用 的 最 大 能 量 转换 率 约 为 25 多。 在 培养 微小 的 藻类 时 (如 培养 小 球 莹 ) 比 培 养 高 等 植
物 更 容易 达到 这 种 条 件 ;因此 人 们 试图 在 半 工 业 方 式 下 进行 藻类 的 培养 。

然而 不 言 而 喻 的 是 ， 必 须 研究 使 高 等 植物 在 自然 状态 下 的 低产 量 同 其 在 实验 室 中 的
高 产量 闻 的 差距 尽量 缩小 ; 使 裁 培植 物 的 年 光合 效率 由 1 多 提高 到 5 多 看 来 是 比较 现实
的 。 人 们 已 经 知道 ， 在 植物 的 生长 期 间 , 高 等 植物 具有 一 段 光合 效率 较 高 的 时 期 : 在 80
天 内 此 效率 均 为 6 多 ,而 在 少数 几 天 中 还 高 达 10%; 此 数值 是 荷兰 植物 学 工作 者 在 制 糖
用 甜菜 田 内 测 得 的 。

大 们 还 了 解 到 ,增加 叶片 周围 空气 中 的 CO, 浓度 ,可 使 效率 提高 50 一 100 罗 。

必须 利用 一 些 能 经 常 覆 盖 着 地 面 的 而 且 在 生长 期 能 不 断 产生 出 叶子 的 植物 ; 因为 叶
子 是 产量 的 主要 保证 。 因 此 人 们 还 可 以 联系 到 Pirie 的 理想 植物 。

2. 为 了 保持 和 增加 土壤 的 肥力 ,必须 施加 各 种 各 样 的 无 机 肥料 和 有 机 肥料 。

有 机 肥料 可 能 是 一 些 死 亡 的 有 机 物 , 如 堆肥 或 凌 尿 ;也 可 能 是 些 活 的 有 机 物 , 如 绿肥 。
绿肥 通常 是 一 些 种 植 的 豆 科 植物 。 当 作 肥 料 时 ,人 们 将 其 埋 人 土壤 中 ,以 使 土 内 的 氮 含 量
增加 。 紫 首 获 和 首 蒋 也 能 在 每 公顷 士 地 上 生产 出 2 一 4 吨 有 机 物 ( 绿 肥 ) 其 中 可 提供 的 氮
约 100 一 150 公斤 。 有 机 肥料 的 主要 作用 是 对 土壤 植物 和 土 枉 动 物 提 供养 料 , 因 为 这 些 土
境 生 物 与 土壤 能 否 具有 良好 的 物理 结构 有 着 密切 的 关系 。

施加 无 机 肥料 在 于 向 土壤 内 补充 由 收获 物 而 带 走 的 矿质 元 素 ( 见 67 页 中 的 表 )。 IE
确 的 施肥 可 以 显著 地 增加 产量 ,特别 是 贫 将 土 上 的 作物 产量 能 有 更 大 的 提高 。

但 是 ,不 要 以 为 只 须 向 土壤 中 订 加 大 量 的 肥料 就 能 无 限 地 提高 生产 力 ; 实 际 上 施肥 过

”多 反而 使 土壤 退化 ， 或 者 用 农民 的 俗话 来 说 就 是 会 烧 死 庄稼 "。 正 确 使 用 肥料 是 刚 从 经

验 主义 中 摆脱 出 来 的 一 门 真 正 的 科学 。

大 体 上 人 们 都 承认 这 样 的 事实 : 由 于 收割 庄稼 从 土壤 中 输出 的 各 种 元 素 是 大 量 的 ，
因此 必须 通过 施加 肥料 来 进行 补偿 ， 而 需要 补偿 的 这 种 元 素 主 要 是 Ny P、K 和 Ca 由 此
可 见 , 应 当 施加 含有 N\P、K 三 种 成 分 的 化 肥 , 而 有 些 地 区 还 应 进行 石灰 施肥 。

此 外 ，Liebig 得 出 了 这 样 一 条 规律 : 在 很 大 程度 上 产量 将 由 可 吸收 量 处 于 最 少 状态
下 的 必要 元 素来 确定 。 与 此 受 限 制 的 元 素 相 比 ， 其 它 元 素 将 无 增产 的 效果 。 因 此 人 们 了
解 到 ， 其 它 一 种 阳离子 (比如 人 们 已 不 再 对 其 重要 性 持 和 否定 态度 的 镁 离子 ) 进 入 到 上 述 三
种 主要 元 素 中 时 ,问题 也 就 更 困难 了 。

在 落 加 上 列 元 素 的 同时 ,还 有 一 些 是 需要 量 很 少 的 元 素 , 这 就 是 Zn、B、Cnu 等 少量 元
素 。 此 外 ,由 于 现代 分 析 技 术 的 日 趋 完善 ,因而 发 观 植 物体 内 几乎 包含 有 门 德 雷 耶 夫 周期

° 273°

表 中 所 有 的 一 切 元 素 , 而 有 些 元 素 在 植物 体内 的 重要 作用 还 是 人 们 所 不 知道 的 。

下 面 引 述 几 个 显然 是 比较 合适 的 数字 以 作 参 考 : 随 着 肥料 科学 的 发 展 及 其 实际 应 用
可 能 使 全 世界 的 农业 总 产量 增加 50 多 ; 预计 在 不 发 达 地 区 ， 此 产量 的 平均 数 还 可 能 增加
到 80 多 。

利用 增 施 无 机 肥料 来 提高 产量 时 ， 不 会 伴随 着 出 现 农产品 的 营养 价值 下 降 吗 ? Sir
Albert Howard 从 施加 过 无 机 肥料 的 一 些 单 作 田 的 实际 观察 出 发 而 得 出 结论 说 , 使 用 这 些
肥料 是 对 土壤 的 健康 ,植物 的 健康 ,以 及 人 类 的 健康 的 侵害 "。 因 此 ， 目 前 有 些 人 正在 努
力 发 展 不 用 化 肥 的 所 谓 生物 农业 “ 见 278 页 )e

3. 由 于 发 现 和 次 人 研究 了 一 些 生长 素 以 及 氏 - 呵 吕 乙 酸 的 多 种 衍生 物 《〈 这 些 物 质 都
能 促进 植物 的 生长 ), 从 而 使 农业 技术 有 了 极 大 的 进展 (如 在 插 枝 繁殖 ,保持 并 延长 植物 的
开花 和 结果 期 ,以 及 除草 剂 的 使 用 等 方面 都 取得 了 进展 )

由 于 成 花 素 的 使 用 更 为 农业 技术 的 改进 提供 了 可 能 ， 并 因而 使 种 子 和 各 种 水 果 的 产
量 获得 了 极 大 的 增长 。

(3) 生态 学

大 部 分 农业 技术 都 来 源 于 往日 的 反复 观察 而 得 的 经 验 总 结 , 故 若 简 言 之 ,这 就 是 应 用
生态 学 。 一 个 好 的 农民 也 应 是 一 个 好 的 生态 学 家 。 假 如 所 有 的 农民 都 是 一 些 好 的 农民 的
话 , 人 们 将 可 看 到 农业 产量 必 将 有 极 大 的 增长 《Clarke，188 一 189 页 )o

现代 农业 生态 学 是 在 植物 地 理学 和 土壤 学 的 基础 上 从 人 们 积累 的 经 验 中 ， 从 生理 生
态 学 和 土壤 生态 学 的 大 量 资料 中 发 展 起 来 的 ;知道 一 种 栽培 植物 的 分 布 区 以 后 ,也 就 能 较
容易 了 解 该 种 植物 的 生态 要 求 ; 充分 了 解 植物 种 植 处 的 土壤 情况 对 于 实现 合理 施肥 和 灌
溉 都 是 非常 必要 的 。

(4) 遗传 学 和 栽培 植物 的 改良
1) 选 种 的 典型 方法

在 天 然 种 群 中 进行 选 种 ， 或 者 在 由 杂交 而 产生 的 种 群 中 进行 选 种 都 能 使 人 们 获得 具
有 极 大 经 济 价值 的 大 量 的 植物 品种 。 玉米 就 是 给 人 印象 最 深 的 一 个 好 例子 。 如 在 美国 ，
由 于 未 经 改良 的 玉米 越 来 越 普 遍地 被 杂交 的 良种 玉米 所 代替 ， 从 而 使 产量 增加 了 50 一
70 匈 , 这 相当 于 15 年 内 增加 了 玉米 约 16.2 x 105 吨 ( 见 图 6-8)。 杂 交 玉 米 的 如 上 情况 表
明 , 遗 传 学 将 在 提高 生产 力 方面 发 挥 积极 的 作用 。

杂交 玉米 可 用 专门 为 了 进行 杂交 而 挑选 的 自 花 受精 的 后 代 进行 杂交 来 产生 。 因此 ，
为 了 获得 杂交 玉米 首先 就 应 当 用 较 纯 的 纯 合 子 原 种 产生 出 自 花 受精 的 后 代 (图 6-9)s

在 谈 到 小 麦 品种 的 改良 时 Muntzing 指出 ， 在 最 近 50 年 中 冬小麦 的 单位 面积 产量 提
BT 41%, mH 25% 是 由 于 遗传 型 的 发 展 才 得 以 提高 的 。

当前 ,人 们 正 对 某 些 赖 氨 酸 含量 特别 高 的 小 麦 和 玉米 品种 特别 发 生 兴 趣

2) 改良 植物 的 新 方法

无 论 是 使 用 物理 方法 (辐射 处 理 )， 或 是 化 学 的 方法 (利用 各 种 诱 变 剂 ) 诱 导 栽 培植 物
产生 突变 都 能 创造 出 具有 重要 农业 价值 的 新 品种 。 对 大 麦 和 小 麦 来 说 这 种 方法 具有 特别

e 274°

一 - 种 植 玉米 中 杂交 玉米 所 占 的 92
---- PRAT /ABD

(美国 )

一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 四 一 四 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 辆
wa i
=
co.

oo

1933 /°35 37 39 41 43 45 47 49 = 1958

图 6-8 美国 引入 杂交 玉米 后 ,玉米 产量 的 增长 情况

家 6-3 1968 年 时 下 列 各 国 的 玉米 种 植 面积 ,玉米 的 单位 面积 产量 及 其 总 产量 统计 表
(318 FAO 的 材料 7

总 a
(10° mt)
5400
3988
8828
111594
12814
5701

种 植 面积
《10 公顷)

单位 面积 产量
(100 公斤 /公顷 )

52.6

41.3
26.4
49.3
13.4
10.0

明显 的 作用 。 这 是 育种 工作 者 手中 的 一 件 新 工具 ， 利 用 这 件 工具 则 可 使 植物 具有 更 强 的
抗 病 能 力 , 可 使 植物 具有 早熟 的 特性 ,并 使 其 成 为 苗 壮 的 和 具有 高 生产 率 的 植物 。

从 秋水 仙 碱 处 理 后 所 得 多 倍 体 植 物 的 分 选 时 发 现 ， 这 种 处 理 对 某 些 二 倍 体 特 征 起 有
刺激 作用 ,特别 是 对 首 菏 和 制 糖 用 甜菜 这 类 植物 的 产量 方面 是 这 样 。

通过 不 同 诱 变 剂 的 研究 将 给 人 们 带 来 巨大 的 利益 ， 特 别 当 通过 选 育种 的 研究 而 培育
出 理想 的 植物 和 对 其 环境 具有 高 度 适 应 能 力 的 植物 时 ,产量 的 提高 将 是 更 大 的 。

3) 遗传 生态 学 。 选 择 适 应 性 更 强 的 生态 型

探寻 栽培 植物 的 生态 型 (包括 营 林 林场 中 的 树木 在 内 ) 以 及 在 试验 园地 内 或 专门 的 树
木 园 内 进行 这 些 植物 的 驯化 将 能 为 农业 和 林业 提供 挑选 出 的 植物 良种 ， 或 者 提供 出 对 栽
培 条 件 更 能 适应 的 变种 。 若 将 这 些 植 物 和 具有 高 产量 或 高 质量 的 品种 进行 杂交 ， 则 可 使
此 选 种 工作 更 趋 完 善 。

因此 人 们 可 以 看 到 ， 当 前 的 科学 研究 工作 都 转向 于 探索 一 些 裁 培 植物 的 发 源 地 。 一

¢ 275°

些 植物 学 家 到 中 东 地 区 采集 植物 其 目的 在 于 重建 食用 谷类 作物 的 科 ; 美国 的 和 苏联 的 一
些 考查 团 跑 遍 了 南美 的 安第斯 山脉 以 研究 生长 于 该 地 区 的 茄 属 〈Solazxm) 植物 ,欧洲 的
土豆 就 是 来 和 目 此 属 植物 ;此 外 还 在 于 寻找 可 用 以 进行 杂交 的 相近 种 。

另 还 有 些 考查 团体 正在 地 中 海 沿 岸 一 带 进行 调查 ， 其 目的 在 于 采集 抗 于 旱 和 抗 寄生
物 能 力 特 强 的 秒 本 科 或 豆 科 植物 的 生态 型 。

因此 ,当前 的 倾向 是 探寻 大 量 适应 性 强 的 、 并 具有 高 生产 力 的 新 的 植物 品种 。

(5) 绿色 革命 概述

实际 上 绿色 革命 开始 于 一 次 政治 上 的 变革 。1910 年 时 ,墨西哥 的 一 些 大 地 产 ( 大 庄
园 ) 分 成 了 一 些小 块 的 土地 (小 庄园 ), 这 些小 块 土地 的 大 部 分 都 分 给 了 对 农业 方面 不 称职
的 人 ;地 里 种 的 是 生产 力 不 高 的 作物 ， 这 些 作物 不 能 经 受气 候 的 变化 ,而 当 发 生 和 锈病 时 经
常 使 其 大 量 死亡 ， 因 而 连年 歉收 。 另 一 方面 ， 在 1930 一 1940 年 期 间 , 人 口 有 了 极 大 的 增
长 ,因而 吃饭 问题 也 就 变 得 日 益 尖 锐 。 看 来 只 有 通过 农业 革命 才能 挽救 这 次 土地 改革 。

当时 ， 墨 西 哥 政 府 的 一 个 明智 想法 是 ,只 有 利用 科学 研究 才能 找到 挽救 危局 的 恨 方 ，
因此 转向 洛克 非 勒 基金 会 请 求 技术 和 经 济 援助 。 该 基金 会 于 1943 年 向 墨西哥 派出 了 一
个 由 美国 生物 学 家 组 成 的 工作 小 组 ,而 一 些 墨 西 哥 农 学 家 也 参加 了 该 小 组 的 工作 。

在 植物 病理 学 家 Borlaug 的 领导 下 ,热心 的 工作 组 成 员 认 为 ,玉米 已 不 是 该 国 的 关键
性 粮食 作物 ,而 要 着 手 解 决 的 主要 是 小 麦 的 问题 。

因此 ,用 墨西哥 小 麦 ,北美 小 麦 以 及 东非 肯尼亚 的 小 麦 作 了 几 万 次 杂交 试验 ,并 从 中 选
pine Dla hs 3. eiatad ia 这 些 品 vce aa
(Puccinia graminis) hiRA BRR. KA, ATMA BADR N)ASHA
而 使 这 些小 麦 更 具有 了 一 系列 的 优点 ， fe cy {hE MRR 本
麦 能 最 好 地 利用 肥料 ( 绝 大 部 分 生产 力 都 置 于 麦 粒 之 中 ) 同 时 具有 良好 的 抗 倒伏 能 力 。 这

种 小 麦 能 接受 较 大 量 的 肥料 ;而 由 于 它 对 日 照 的 长 短 并 不 敏感 ,因此 对 极 宽广 的 纬度 范围
都 能 适应 。

经 过 20 年 激烈 而 艰巨 的 劳动 以 后 ， 到 1963 年 时 ， 消 灭 锈病 的 战斗 取得 了 胜利 ， 农
业 革命 胜利 了 : 索 诺 拉 半 矮 秆 新 小 麦 像 一 件 华丽 的 外 衣 覆 盖 在 墨西哥 的 土地 上 ; 这 类 小
码 的 特点 是 抗 寄生 物 和 抗 恶 劣 气候 的 能 力 极 强 ， 而 其 麦 粒 的 产量 较 高 ， 由 0.9 提高 到 了
2.6 吨 /公顷 。 饥 意 的 险情 排除 了 ， 而 墨西哥 甚至 还 能 输出 一 部 分 小 麦 。

与 墨西哥 进行 小 麦 研究 的 同时 ， 福 特 和 洛克 菲 勒 基金 会 在 菲律宾 对 水 稻 也 展开 了 类
似 的 研究 工作 。 人 人 们 用 中 国人 台湾 省 的 矮 秆 水 稻 和 印度 尼 西 亚 的 长 秆 水 稻 进 行 杂 交 ， 从 而
获得 了 IR5 FIRS 两 个 新 品种 ;这 两 个 水 稻 品种 的 特点 是 在 热带 气候 下 ， 生 产 力 特 高 , 秆
短 , 因 而 抗 倒伏 力 强 ,对 肥料 的 吸收 较 好 ,每 公顷 可 产 大 米 5 一 10 吨 。 在 试验 期 间 , 了 IR8 一
年 收割 三 次 ,总 产量 超过 了 20 吨 / 公 顷 。

但 是 ,在 大 多 数 人 营养 不 足 或 营养 不 良 的 第 三 世界 各 国 中 ， 也 在 1964 一 1966 这 一 相
同时 期 内 , 按 人 口 计算 的 粮食 产量 不 是 增加 ,而 是 明显 的 减少 (图 6-2)。 空 前 的 粮食 危机
又 出 现 了 。 马 尔 萨 斯 的 毫 无 根据 的 担心 似乎 真 要 变 成 现实 。

正 是 由 于 发 生 了 这 次 绿色 革命 ,所 以 一 些 优良 的 谷物 品种 才 得 传人 印度 和 巴基斯坦 。
在 1967 年 时 ,有 数 百 万 公顷 士 地 种 上 了 墨西哥 小 麦 ; 在 其 后 的 几 年 中 ， 水 稻 \ 高 梁 和 玉米

。276。

2 个 单 交 杂 种

AU AN
Ch STD sos =z < 三
二 327 二 了 cose SEA a-s="0

双 交 杂种 的 6 个 穗 ,

图 6-9 玉米 选 种 时 ， 获得 双 交 杂种 的 杂交 方法 示意 图

的 杂交 品种 也 相继 引入 这 些 国家 ,有 时 在 一 年 中 用 这 几 种 作物 进行 复种 ;如 在 巴基斯坦 和
PURE ACA HK. AM GARR TRE tl, PERS RAN Sa). RRM
玉米 ;两 次 的 平均 产量 ( 按 谷 粒 计 ) 可 达到 3 吨 /公顷 ,在 灌溉 的 土地 上 可 达 7 吨 , 比 当地 品
种 的 产量 多 一 倍 以 上 上。 斯里兰卡 的 水 稻 产 量 增 加 了 13%; 从 1903 年 以 来 , 非 律 宾 第 一 次
作 到 了 粮食 的 自给 自足 。
1967 年 时 ， 全 世界 的 粮食 状况 有 了 一 个 良好 的 转变 。 在 发 达 国 家 中 ， 粮 食 的 产量 增
加 了 2 匈 , 其它 地 区 的 增长 情况 如 下 :
近东 地 区 增加 495， 每 人 增加 1%,
拉丁 美洲 增加 59%6， 每 人 增加 296，
非洲 增加 696， 每 人 增加 396，
远东 地 区 增加 6.5%, AIIM 4%.
估计 ,在 1975 年 时 ,为 了 满足 其 国内 的 需要 ,印度 必须 生产 出 小 麦 25 X 10' 吨 ; 但 在
1972 年 时 , 它 已 经 达到 了 生产 26 X 105 吨 的 水 平 (Swaminathan, 1973).
是 否 可 以 说 世界 上 的 饥荒 问题 已 经 解决 了 呢 ?
实际 上 ,绿色 革命 仍然 包含 着 很 多 的 危险 :
1. 连续 几 年 的 恶劣 天 气 可 能 使 全 世界 陷于 失望 的 情况 之 中 。 倘 若 气候 不 利 的 话 , 高 产
的 但 对 气候 特别 敏感 的 作物 的 收获 量 很 可 能 等 于 零 ; 即使 这 样 的 灾难 仅仅 局 限 在 一 个 大
陆 上 (如 1968 年 在 拉丁 美洲 ,1973 年 在 非洲 的 萨 赫 勒 地 区 ) ,情况 也 是 严重 的 。
2. 到 处 的 自然 条 件 都 变 得 不 利 时 ,要 想 挽救 这 种 局 势 将 是 困难 的 ,而 且 费 用 是 极 大 的
e277 。

(如 和 人工 灌 溉 和 人 工 降雨 都 需要 较 大 的 费用 )5

3. 经 常 还 会 遭 到 病虫害 的 侵袭 (真菌 或 其 它 害 虫 的 新 的 突变 体 具有 更 大 的 危害 )， 在
此 侵袭 下 一 切 都 将 化 为 乌有 。 从 历史 来 看 ,爱尔兰 曾 有 过 这 种 情况 ,土豆 事件 有 可 能 重演 。

4. 利 用 产量 高 的 品种 完全 代替 对 当地 气候 条 件 更 能 适应 的 本 地 品种 后 ， 可 能 产生 的
后 果 是 今后 将 不 能 再 从 遗传 方面 获得 抵抗 某 些 灾害 或 气候 恶化 的 能 力 。

5. 一 次 农业 革命 后 ,必然 伴随 着 出 现 大 量 的 新 间 题 ,如 储存 、. 加 工 、 销 售 和 分 配 等 方面
的 问题 。 农 产品 的 储存 应 能 防止 恶劣 的 天 气 , 各 种 昆虫 ， 鸟 类 及 哮 齿 动物 的 危害 ;从 理论
上 而 音 , 由 此 引起 的 损失 将 达 产 量 的 一 半 。

6. 这 些 产量 高 的 新 品种 要 求 的 条 件 非 常 严格 ,在 获得 肥料 投资 ,农药 和 机 械 设 备 投资
方面 可 能 还 缺乏 信用 。

7. 发 展 中 国家 的 农业 经 济 也 已 开始 向 集聚 方面 发 展 。 比 如 印度 就 可 用 来 同 这 复杂 的
问题 进行 对 照 。 土 地 的 所 有 者 进一步 发 财 致富 ， 而 无 产 者 没有 资金 购买 足够 数量 的 消费
品 。 此 外 ,农民 已 无 力 偿还 购买 剩余 物资 所 需 的 经 费 , 也 无 力 购买 粮食 储存 库 所 需 之 各 种
装备 。 因 此 广大 农民 只 能 ;

1) 无 计划 地 缩减 生产 ,从 而 导致 农业 产量 发 生 可 怕 的 衰减 ;

2) 转 而 从 政治 上 反对 曾经 帮助 过 发 展 生 产 的 当权 者 并 最 终 将 他 们 推翻 (参阅 由 于 设
有 卖 掉 朝鲜 效 , 布 勒 达 尼 农民 进攻 政府 的 事件 )。

为 了 保证 每 个 人 都 能 有 必需 的 最 低 水 平 的 蛋白 质 和 碳水 化 合 物 ， 应 当 要 有 一 个 增加
收入 和 限制 消费 的 政策 。 和 否则 , 富 人 则 可 购买 更 多 的 消费 品 ， 从 而 变 成 一 些 贪 食 者 ,而 穷
人 的 生活 必需 品 也 将 被 其 夺 去 。

8. 主要 的 危险 是 出 生 率 的 迅速 增长 ， 因 此 必须 进行 预防 以 使 此 危险 不 致 出 现 。 假 若
人 口 增加 一 倍 ， 即 使 在 此 相同 时 间 中 农业 生产 也 增加 一 倍 的 话 ， 结 果 都 将 毫 无 用 处 。 当
前 ,由 于 墨西哥 人 口 的 迅速 增长 ,因而 绿色 划 命 也 受到 了 失败 的 威胁 。

《6) 生物 农业

曾 出现 过 一 种 反对 使 用 化 肥 《〈 特 别 是 氮肥 )， 农 药 和 其 它 各 种 化 学 制品 的 倒退 思 潮 。
持 此 反对 意见 的 人 们 认为 ， 这 些 化 学 物质 导致 了 农产品 的 质量 变 坏 《如 西红柿 的 气味 极
坏 , 水 果 无 味 并 缺少 维生素 ,小 鸡 发 育 不 正常 ,火腿 或 大 肠 不 能 食用 等 )。 这 种 思潮 曾 在 法
国 蔓 延 极 广 ， 而 在 农村 中 有 时 还 出 现 了 群众 运动 的 反对 形式 。 这 种 不 使 用 化 学 药品 的 农
业 , 就 是 人 们 所 说 的 生物 农业 。 这 好 象 是 一 个 粗 沙 的 术语 ,因为 农业 总 是 与 生物 学 不 能
分 开 的 。

实际 上 这 是 一 种 可 以 回 渊 到 从 前 的 自然 农业 : 人 们 使 用 的 是 天 然 有 机 肥料 和 无 机 肥
Bo Bz USER HEC RLS BAD BNA ACEH. Aha ABA» Wika, Bt
岩 , 天 然 磷酸 盐 ) 或 含 Ca 和 Mg AMR BA RCA DA eR

土壤 的 肥力 由 一 些 典型 的 土壤 生物 来 保证 。 这 些 生物 依靠 土壤 中 的 丰富 食物 而 获得
良好 的 生命 力 。 文 祥 的 土壤 生物 是 形成 植物 根 际 的 微生物 。 形 成 菌 根 的 微生物 , 固 须 商 ，
硝化 细菌, 经 党 促进 磷 的 运动 和 循环 的 细 冰 ,以 及 蝶 归 | 等 。

土地 的 耕耘 应 尽 可 能 在 上 层 进行 ,以 避免 将 有 机 物 埋 在 深 处 而 不 能 被 利用 ,因为 这 些
有 机 物 养 育 着 与 生产 力 有 关 的 各 种 土壤 生物 。

se。 2786

实行 轮 种 制 是 对 土壤 肥力 进行 调节 的 一 种 主要 方式 。

消灭 寄生 物 的 危害 只 使 用 生物 斗争 的 方法 。 生 物 农业 的 提倡 者 认为 ， 在 自然 条 件 下 |
或 接近 于 自然 条 件 下 生长 的 植物 和 农作物 比 吸收 氮 素 过 多 的 或 与 其 环境 处 于 不 可 靠 的 平
衡 状态 下 的 植物 具有 更 强 的 抗 寄生 物 的 能 力 。

草原 的 组 成 应 以 植物 种 类 的 多 样 性 为 基础 ,而 且 这 些 植物 应 是 家 畜 群 所 喜 爱 的 。

这 样 的 农业 确实 是 一 种 颇具 优点 的 农业 ,但 是 ， 当 前 人 们 对 农产品 的 需要 是 大 量 的 ，
而 且 如 此 大 量 的 产品 只 有 通过 化 学 的 和 技术 的 改革 才能 获得 。 像 这 样 的 农业 能 发 展 成 可
以 提供 大 量 产品 的 农业 吗 ?“ 生 物 农业 ”的 支持 者 说 可 以 ,而 且 还 引述 了 一 些 有 利 的 经 验 。
但 是 他 们 以 为 人 类 还 没有 前 进 ， 他 们 也 未 认识 到 ， 为 了 寻求 最 适宜 的 耕作 方法 和 农业 技
术 , 还 需要 进行 大 量 的 、. 新 的 研究 和 实验 。

实际 上 永远 需要 的 却 是 以 生态 学 和 自然 资源 保护 为 基础 而 发 展 起 来 的 “生态 农业 ，
所 以 一 个 生态 学 家 将 不 能 对 此 漠然 置 之 。

而 且 当 生 物 农业 陷入 一 种 特殊 情况 下 ,以 及 有 时 陷 人 一 种 不 可 相信 的 情况 下 时 ,这 种
农业 也 就 较 难 继续 发 展 下 去 了 。 此 处 的 特殊 情况 和 不 可 相信 的 情况 是 指 有 些 极 稀 的 溶液
(AgNO;j，KsPO4， 母 牛 的 凄 尿 等 ) 对 植物 的 生长 和 消费 这 些 植物 的 动物 的 健康 有 着 极 良好
的 作用 ;有 些 作 为 混合 肥料 的 药 用 植物 也 是 治疗 上 的 一 种 药剂 ,如 干 叶 车 草 、 甘 菊 全 、 浦 公
英 以 及 统 草 花 都 具有 同样 的 作用 ; 木 贼 属 植物 (BE4qwisetxm) 的 熬 出 液 医治 隐 人 花 植 物 的 病害
将 是 有 效 的。 最 后 是 月 亮 的 影响 ,宇宙 中 各 种 力 的 作用 ,以 及 Kervran 提出 的 生物 旷 变 的
假说 也 都 对 农业 具有 调节 的 作用 。

6. 增加 动物 蛋白 的 生产 。 发 展 畜 牧 业 和 驯养 野生 动物

迄今 为 止 ， 在 大 多 数 国家 中 改良 家 畜 品 种 的 工作 是 被 忽视 的 。 利 用 人 工 授精 的 方法
可 使 公 瘟 繁 殖 出 极 大 量 的 后 代 六 杂种 优势 “的 现象 也 可 用 于 家 禽 , 猪 和 牛 的 生产 之 中 。

人 们 发 现 , 维 生 素 Ba 是 促进 猪 和 小 鸡 生 长 的 因素 。 饲 料 中 增加 维生素 By 以 后 ,可 和 免
除 这 些 动物 必须 食 有 大 量 氨基 酸 的 专用 饲养 ,而 仅 供 以 一 般 的 植物 饲料 即 可 。

饲料 中 其 加 少量 抗生素 也 可 促进 畜 禽 的 生长 。 在 用 量 适 合 时 ， 可 使 猪 的 生长 速度 增
加 10 一 20 多 ,小 鸡 的 生长 增加 5 一 10 匈 。

改良 收场 及 合理 放牧 ， 选 育 对 被 践踏 和 对 气候 具有 良好 适应 能 力 的 禾 本 科 植 物 的 生
态 型 和 豆 科 植物 作 牧 草 则 能 保证 家 畜 群 获得 充裕 的 \ 高 质量 的 饲料 ( 见 145 一 146 页 )。

由 于 广大 兽医 对 一 些 度 行 的 牲畜 病 进 行 了 有 效 的 防 制 和 治疗 ， 因 而 目前 大 部 分 畜 病
都 已 减少 。

人们 发 现 ,绵羊 能 利用 尿素 作为 唯一 的 氮 源 而 制造 出 所 需 的 蛋白 质 ; 对 其 它 反刍 动物
而 言 , 尿 素 可 以 代替 40% 食物 中 的 蛋白 质 。

当 尿 素 可 以 通过 化 学 工业 来 进行 合成 时 ， 人 们 则 可 以 看 到 这 一 普通 的 发 明 将 对 热带
地 区 的 畜牧 业 带 来 深刻 的 变革 ,因为 热带 地 区 的 牧草 丰富 ;但 其 中 的 蛋白 质 含量 很 低 。

到 2000 年 时 ,人 们 有 一 个 确定 的 目标 是 希望 动物 性 食物 能 增加 300%,

从 生态 学 方面 来 增加 动物 蛋白 产量 的 一 个 方法 ,是 充分 利用 野生 动物 。

对 非 农 业 区 的 狩猎 和 淡水 水 域 的 捕 鱼 作业 ,必须 有 良好 的 规划 和 管理 ,应 在 充分 了 解

e。 279 。

这 些 生 态 系统 的 基础 上 制定 出 规章 条 令 ; 禁止 打猎 和 捕 鱼 是 比 适量 猎取 野生 动物 或 捕 鱼
更 坏 的 政策 。
改良 ,一 下 环境 (如 种 植 野生 动物 繁殖 必需 的 绿 管 ,小 树 从 和 小 树林 ), 将 有 利于 妓生 动
物 重新 在 农业 区 定居 。
在 热带 国家 中 ， 打 猫 或 火烧 灌木 (与 野生 动物 的 打猎 者 所 起 的 作用 一 样 ) 都 造成 了 真
正 的 破坏 ;其 结果 是 导致 大 型 哺乳 动物 的 减少 。 在 扎 伊 尔 南部 ,人 们 跑 遍 了 数 千 公里 的 稀
树干 草原 ,也 看 不 见 一 只 羚羊 ;而 当 人 们 来 到 加 丹 加 高 原 上 的 某 些 畜牧 区 时 ， 由 于 这 里 是
禁 猎 区 ， 国 而 人 们 将 能 马上 惊奇 地 看 到 这 样 一 幅 情景 : 成 千 野 生 的 大 型 哺乳 动物 和 大 型
野 鸟 都 和 平地 与 家 畜 群 中 的 母 牛 们 混 居 在 一 起 。 在 国家 公园 中 ， 以 及 前 文 所 述 的 地 区 中
( 表 4-3), 都 可 看 到 野生 动物 有 同样 的 集中 现象。
因此 ,在 热带 稀 树 干草 原 内 ,有 着 大 力 发 展 野 生动 物 的 巨大 潜力 。 这 些 野 生动 物 的 生 1
产 力 还 超过 了 家 畜 的 生产 力 (142 页 )。 实 际 上 ,家 畜 群 只 是 有 选择 地 吃 掉 一 小 部 分 草料 ，
而 未 被 消费 的 大 部 分 则 留 下 作 了 生态 系统 的 食物 储备 。 家 畜 群 对 于 干旱 和 疾病 很 敏感，
而 相反 ,由 于 经 受 了 长 期 的 自然 选择 ， 因 此 野生 动物 对 环境 已 能 完全 适应 ;它们 什么 植物
都 吃 , 而 且 醒 渴 ， 抗 病 。 在 非洲 的 稀 树干 草原 地 区 [东非 ， 罗 德 西 亚 ， 南 非 ( 阿 扎 尼 亚 ) 等
地 ]， 人 们 已 开始 用 放养 的 野生 动物 去 代替 家 畜 。 农 民 已 成 功 地 利用 着 经 过 挑选 的 羚羊 、
廉 以 及 斑马 的 良种 (De VOS, 1969),
加 丹 加 高 原 的 例子 表明 ， 从 心理 学 方面 来 看 ， 野 生动 物 和 家 畜 群 也 是 可 以 共同 相处
的 。 所 以 目前 有 人 主张 : 为 了 更 合理 地 利用 稀 树 干草 原 或 草原 中 的 资源 ， 应 当 实行 各 种
动物 的 混合 放牧 ,也 就 是 说 将 外 国 的 母 牛 和 当地 的 野生 动物 组 合成 一 个 和 了 睦 的 家 庭 。
由 此 可 见 ， 国 家 公园 将 在 这 方面 显示 出 无 可 否认 的 作用 : 一 方面 人 们 可 在 此 开展 一
些 生态 学 的 基础 研究 , 另 一 方面 ， 它 可 向 育种 工作 者 提供 大 量 的 \ 对 该 地 区 具有 最 佳 适应
能 力 的 动物 良种 。

7. 更 好 地 利用 海洋 资源

虽然 海洋 的 第 一 性 生产 力 每 年 至 少 可 生产 出 有 机 物 40 x 10m, 但 是 它 在 人 类 食物
的 供应 方面 所 作 的 贡献 却 很 小 。

在 全 世界 生产 的 \ 可 供 人 类 消费 的 3.6 X 10 ”于 卡 食物 中 ,有 0.50 x 10° FRADD
性 食品 , 而 此 动物 性 食品 中 又 有 0.04 x 102 干 卡 是 来 自 海洋 动物 。 由 此 可 见 。 在 人 类 的
食物 中 ,约略 少 于 1% 卡 的 食物 和 大 约 有 百 分 之 几 的 蛋白 质 是 取 自 于 海洋 。

就 平均 值 而 言 ， 地 球 上 的 一 个 居民 每 天 消费 来 自 海 洋 动物 的 动物 蛋白 约 11 于 卡 或
1.5 克 。

海洋 似乎 还 是 一 个 巨大 而 未 开发 的 .具有 高 质量 蛋白 质 的 储藏 库 , 这 说 明 对 于 人 类 未
来 的 食物 尚 有 着 美好 的 希望 。

目前 ,人 们 正在 考 虑 如 何 收集 微小 的 浮游 生物 ， 以 及 如 何 将 其 直接 用 作 食 物 的 问题 ;
据 推断 ,在 几乎 是 尚未 探测 过 的 辽阔 的 大 诲 内 及 海洋 的 深 处 ,生活 着 非常 丰富 的 次 瘤 动物
和 深 调 动物 群 ; 此 外 ,人 们 还 在 考虑 发 展 海洋 农业 ,进行 浅海 施肥 ,以 及 建立 海水 养殖 场 等
问题 。

. 280 *

但 是 在 这 一 切 之 中 ,无 论 是 在 海洋 生态 学 (海洋 学 ) 方 面 ,或 是 在 海洋 植物 化 学 和 海洋
动物 化 学 方面 痢 还 缺乏 深入 的 研究 。

C1) 探查 及 合理 开发 浅海 区 的 动 植物 资源

海洋 的 捕 鱼 作业 主要 是 在 蓝 色 海水 渡 盖 其 上 的 大 陆 高 原 区 进行 ， 因 为 这 里 的 营养 物
质 最 为 丰富 ;这 里 是 沿海 岸 宽 约 30 公里 的 一 片 狭 窜 的 带 形 海域 。 这 里 也 是 捞取 海 营 和 红
莹 的 地 方 , 这 些 菠 类 可 用 作 人 类 的 食物 ,也 可 用 于 工业 之 中 。

是 否 可 以 说 人 们 已 从 海洋 中 取 走 了 他 可 能 拿 走 的 一 切 呢 ?

实际 上 在 浅海 区 的 几 千 种 鱼 类 中 ,具有 长 期 经 验 而 且 知 识 丰 富 的 交 民 ,也 只 能 捕 取 人 少
数 几 种 普通 的 和 研究 过 的 鱼 类 。 这 些 鱼 的 大 小 一 般 长 为 25 一 100 厘米 。 在 全 世界 捕获 的
总 鱼 量 内 ,有 3/4 的 鱼 可 以 归属 于 下 列 5 类 之 中 (这 5 类 鱼 是 根据 生产 量 的 多 少 而 进行 的
分 类 ,向 下 则 产量 递减 六

1. HEA SCAND T £4 , BEF Do

2. #3 8 AE (RK HE 0

3. fi £4 28 o )

4. F738 (fi » bb Bf )o

5. fi 4 FE (Hf » EAE AA) 0

第 2 和 第 4 类 鱼 生 活 在 深 处 ,常用 电网 捕捞 ; 其 它 几 类 则 用 网 捕 取 。

除去 沙丁鱼 、 鲁 鱼 及 步 鱼 是 以 浮游 生物 为 食 之 外 ,人 们 发 现 大 部 分 人 类 消费 的 鱼 类 都
是 些 捕 食 者 。 因 此 在 生态 学 的 金字 塔 上 ,每 上 升 一 级 都 将 有 大 量 蛋 白质 的 损失 。

根据 图 4-29 所 示 情 况 , 人 们 可 将 世界 上 几 个 主要 鱼 业 区 的 产量 作 一 比较 。

倘若 将 整个 大 陆 高 原 都 开辟 作为 渔场 ,或 者 采用 一 些 更 好 的 捕 鱼 方法 (比如 说 不 要 过
量 捕捞 某 些 特别 需要 的 鱼 类 而 破坏 了 生物 的 平衡 ), 或 者 将 目前 放弃 不 捕 的 鱼 类 也 进行 捕
捞 , 这 样 能 使 捕 鱼 量 大 大 增加 吗 ?

大 概 是 不 可 能 的 。 因 为 目前 放弃 捕捞 的 地 区 只 具有 极 低 的 生产 力 ( 如 热带 海域 )o

但 是 ,假如 普遍 开发 大 陆 高 原 能 达到 西欧 的 捕获 量 〈2 吨 / 公 里 2) 的 话 , 全 世界 的 捕 鱼
量 将 增加 45 X 10' 吨 ;或 约 增加 100 多 。

这 些 数 字 可 能 是 枯燥 的 。 但 是 对 一 个 生态 学 家 来 说 ， 这 些 可 供 其 观察 的 环境 比 世 界
的 其 它 地 方 还 更 加 美好 。

海洋 和 其 中 的 珊瑚 礁 包含 着 品种 繁多 的 海洋 动物 ， 而 人 们 对 这 些 动物 的 情况 都 还 了
解 不 多 ;这 些 动物 的 生物 量 约 达 11000 公斤 /公顷 。 在 海底 特别 粗糙 和 四 凸 不 平 的 地 区 很
难 用 一 般 的 方法 进行 捕 鱼 作业 。 当 前 人 们 正 打算 使 用 一 些 现代 化 的 方法 ， 如 化 学 捕 鱼 和
电子 探测 等 。

在 热带 地 区 广阔 的 河口 处 ， 河 水 或 多 或 少 地 带 有 咸 味 ， 而 且 含有 丰富 的 生命 必要 元
素 , 因 此 这 里 是 水 生动 物 的 数量 和 质量 都 特别 高 的 地 方 。 在 这 里 开辟 有 大 量 的 渔场 ,但 是
从 科学 上 了 解 这 些 渔场 的 情况 是 很 不 够 的 。

南极 海域 是 一 个 比较 奇妙 的 地 方 。 在 这 里 ， 大 部 分 鱼 类 [如 一 些 大 头 鱼 〈Nothoteni-
des)] 都 生活 在 深水 中 ,它们 以 甲壳 类 和 各 种 软体 动物 为 食 。 此 外 ， 南 极 海 还 特别 为 生活
于 其 中 的 鲸 ,海狗 和 企鹅 之 类 的 热血 动物 生产 出 大 量 的 序 游 生物 ( 磷 虾 )。

。281。

—

AB, AMIS BRA RTA RAMEE & BBE YORE A lS
粉 中 含有 丰富 的 维生素 Ba。 这 种 维生素 可 有 效 地 用 来 提高 猪 和 鸡 的 生产 力 。

(2) 开发 大 洋 区 的 动物 资源

在 这 狭 罕 的 浅海 徇 场 区 以 外 ,远海 区 大 约 还 生存 着 7000 种 鱼 类 。 对 这 些 无 一 定 踪 的
鱼 群 尚 未 进行 探测 ,因此 对 其 情况 还 了 解 甚 少 ,但 这 里 确 是 一 个 非常 好 的 鱼 类 蛋白 的 储备
库 。

倘 大 人们 要 在 这 蓝 色 的 远 详 区 开发 深海 动物 和 深渊 动物 的 话 , 这 将 是 有 困难 的 ;但 金
枪 鱼 是 一 个 唯一 的 例外 。

但 是 我 们 发 现 ， 的 确 有 极 大 量 的 深海 动物 和 深渊 动物 (如 灯笼 鱼 和 各 种 甲壳 类 动物 )
存在 ,只 是 对 它们 还 了 解 不 多 。 虽 然 人 们 对 此 还 知之 不 多 ,但 是 Guerrin 认为 ， 深 海区 和
PRON AU HEZKAAVA 325 X 10' 公里 *, 总 有 一 天 人 们 将 可 从 中 获得 鱼 类 225 X 10 吨 ， 从
而 使 当前 的 海产 收获 量 增加 300%; 此 数字 似乎 是 太 夺 大 了 。 了 yther〈1969) 估计 大 洋 区
的 鱼 类 的 总 产量 约 为 250 X 10° to

(3) 浅海 施肥 和 海上 养殖

浮游 植物 与 海水 中 的 P 和 N 的 含量 密切 相关 。 在 海水 表面 上 ,这 些 元 素 将 很 快 消失 ;
而 只 有 在 上 涌 区 ,或 当 水 温 发 生 季节 性 变化 时 ,这 些 元 素 又 才能 恢复 到 足够 的 数量 。 在 安
甫 的 海域 内 ， 特 别 是 在 热带 海域 中 ， 由 于 这 些 元 素 的 含量 不 足 ， 因 此 浮游 植物 的 产量 极
少 。

人 们 估计 , 若 向 海洋 表面 上 施加 氮肥 和 磷肥 ,将 能 使 浮游 植物 的 初级 生产 力 大 幅度 增 ，
加 。 对 此 而 作 的 初步 试验 取得 了 特别 鼓舞 人 心 的 结果 。 在 苏格兰 地 区 ， 人 们 曾 在 7 公顷
海面 上 施加 300 公斤 硝酸 盐 和 200 公斤 过 磷酸 盐 ， 其 结果 是 在 一 个 月 后 浮游 植物 的 数量
由 原来 的 2000 增加 到 8000 个 /毫米 *; 整个 生态 系统 都 受到 影响 : 在 13 个 月 内 比目鱼 的
增长 量 与 2 年 或 3 年 内 的 增长 量 相近 。

由 此 可 见 , 在 大 陆 高 原 海区 一 带 实现 鱼 业 增 产 还 大 有 希望 。

(4) 收集 利用 海洋 的 浮游 生物 是 一 个 梦想 吗 ?

海洋 中 数量 最 多 的 生物 是 浮游 生物 ,这 些 浮游 生物 是 蓝 鲸 , 以 及 大 量 的 鲁 鱼 ， 沙 丁 鱼
和 鳃 鱼 赖 以 生存 的 极 丰富 的 食料 。

浮游 生物 是 食物 链 的 基础 ， 其 生产 力 比 鱼 类 要 高 很 多 倍 。 据 此 情况 而 产生 了 人 们 的
一 种 想法 , 那 就 是 直接 捕捞 这 些 浮 游 生物 ,并 将 其 大 量 地 用 于 增 大 人 类 的 食品 数量 。 因 此
这 将 关系 着 蛋白 质 ， 糖 类 和 各 种 维生素 极 丰富 的 增长 。 对 此 食品 Alain Bombard 曾 评价
说 : “有 时 它 具 有 龙虾 的 美味 ,有 时 又 有 如 小 是 的 玉 郁 ,有 时 它 又 似 蔬 菜 的 淡雅 。

然而 当前 的 困难 是 海水 中 译 游 生物 的 密度 极 低 , 而 且 此 密度 的 变化 也 很 大 ;人 们 观测
到 ,在 浮游 生物 特别 多 的 海域 中 ,每 立方 米 海水 含有 的 浮游 生物 量 可 达 0.1 克 ( 王 重 )o

目前 用 以 捞取 浮游 生物 的 一 种 网 具有 的 效率 约 为 20 多 。 一 个 直径 为 2 米 的 网 在 海
FEHB BA 5] 314 小 时 可 迭 取 到 浮游 生物 750 SCF). 这 种 情况 说 明 ， 若 欲 大 量 获 得 祥 游
生物 还 有 着 不 少 技术 上 和 经 济 上 的 困难 。

“282 。

但 是 南极 的 “ 磷 虾 "应 是 一 个 例外 ( 见 106 页 )e

《5) 滨海 区 的 海水 养殖 场

在 海岸 平坦 的 地 区 ,或 者 特别 是 在 一 些 河 流 的 出 海口 处 ， 海 水 与 陆地 互相 渗透 ,由 于
土壤 被 淋 洗 和 侵蚀 而 经 常 带 来 了 各 种 生命 必要 元 素 ， 从 而 使 这 里 成 了 食物 最 丰富 的 海洋
生态 系统 。

倘若 能 将 此 处 的 某 一 片 海区 保护 起 来 使 其 免 遭 海浪 的 冲击 时 ， 人 们 则 可 能 在 此 建设
起 一 些 具 有 坚固 水 阔 系 统 的 围场 或 水 塘 ; 而 在 这 些 水 塘 中 ,各 种 海洋 动物 的 生产 将 受到 人
工 的 控制 和 管理 。 当 前 在 某 些 地 方 ， 特 别 是 在 远东 地 区 ， 已 建立 了 不 少 这 样 的 海水 养殖
场 。

”这 种 养殖 场 特别 适 于 牡 蚌 的 生长 。 在 此 环境 中 ,其 生产 力 可 提高 2 一 10 倍 。 当 前 ,日
本 人 采用 一 种 悬挂 养殖 法 ， 即 将 牡 明 悬 挂 在 评 于 水 中 的 木 排 上 进行 养殖 。 这 上 比 海底 养殖
的 优点 是 能 受到 更 好 的 保护 而 免 遭 敌 害 , 并 因 巧 停 在 上 层 海水 中 ,因而 使 养殖 的 牡 明 能 获
得 更 多 的 养料 。 在 日 本 的 内 海中 ,海水 内 含有 丰富 的 来 自 江 河 的 所 和 磷 等 元 素 ,从 而 使 特
ii AW BK ZI 57 吨 / 公 顷 。 沿 着 美国 东海 岸 一 带 试用 悬挂 养殖 法 时 ， 获 得 牡 蚌 肉 的 产
量 为 40 吨 / 公 顷 。 在 欧 浏 ， 很 早 以 前 已 有 人 用 巧 挂 的 方法 生产 贻 贝 。 在 西班牙 的 比 戈 港
湾 中 ,人 们 每 年 能 获得 贻 贝 肉 300 吨 / 公 硕 ， 此 产量 约 等 于 美国 和 日 本 的 特 昨 产量 的 5 倍
《Pinchot，1970)。

建立 鱼 类 的 海水 养殖 场 比 修建 甲壳 类 软体 动物 的 养殖 场 要 困难 得 多 : 因为 鱼 类 是 自
游 生 物 , 所 以 必须 要 有 围栏 ; 鳝 鱼 和 虱 目 鱼 〈Chanos) 是 只 能 在 海中 繁殖 并 可 进行 养殖 的
主要 鱼 类 。

下 面 是 最 近 统 计 得 的 关于 单位 面积 内 鱼 产 量 的 一 些 数 字 :

一 一 菲律宾 的 鱼 产 量 (未 加 鱼 食 ): 240 公斤 /公顷 ;
一 一 中 国人 台湾 省 的 鱼 产 量 ( 加 鱼 食 ): 1600 公斤 /公顷 ;
一 一 印度 尼 西 亚 的 鱼 产量 ( 排 和 人 污水 关 4000 公斤 /公顷 。

利用 下 水 道 的 污水 可 使 这 些 被 污染 的 水 实现 特别 有 效 和 有 益 的 再 循环 。

表 6-4 所 示 为 法 国 和 远东 地 区 利用 海水 塘 养 鱼 的 一 些 较 老 的 数据 。 由 表 可 以 看 出 ，
在 有 些 情 况 下 这 种 水 塘 的 鱼 产 量 可 达 5 吨 / 公 顷 , 这 相当 于 生产 出 可 食用 的 蛋白 质 250 公
斤 。 也 就 是 说 ,在 与 陆地 上 饲养 家 畜 所 需 的 照料 和 管理 的 相同 条 件 下 (如 生态 系 绕 的 调节
和 控制 , 选 育 良种 饲养 动物 , 灭 杀 捕 食 者 ,施肥 ,投入 一 定 的 饲料 等 ), 1 公顷 海水 塘 与 工 公
项 牧场 所 生产 的 蛋白 质量 相等 。

最 常用 于 海水 养殖 的 鱼 类 是 鱼 鱼 ( 约 有 100 多 种 ) 和 以 洪 泥 上 沉积 的 有 机 物 碎 必 为 食
的 虱 目 鱼 。 同 时 ,小 是 也 可 进行 海水 养殖 。 但 是 这 几 种 水 生动 物 都 必须 到 大 海中 去 产 卵 ，
而 目前 从 生物 学 角度 对 它们 的 了 解 又 还 很 不 够 ， 因 此 进行 深入 的 研究 将 是 必要 的 。 只 有
在 深入 研究 之 后 ,才能 使 海上 养殖 给 人 类 带 来 最 大 数量 的 蛋白 质 。

鱼 鱼 几乎 在 世界 各 地 都 在 进行 人 工 养殖 : 夏威夷 群 岛 , 中 国 , 印 度 , 以 色 列 , 法 国都 有
养殖 。 一 件 极 重 要 的 事情 是 人 们 已 开始 能 在 实验 室 条 件 下 实现 这 些 鱼 卵 的 受精 。

关于 利用 污水 养 鱼 致使 鱼 类 弄 脏 的 问题 可 用 如 下 方法 来 解决 : 定期 将 鱼 放 人 王 净 水
SEH TYE

° 283 «

表 6-4 海水 塘 的 生产 力 〈 引 自 Walford 的 著作 ，1958)
鲜 重 〈 公 斤 / 公 顷 )

地 区 “Sel Ls oa) Vaccine Dat qi ;
MEG | 《经 名 小 是 ) | HEAR | MB 总 重 ，| ama
爪哇 (中 部 ) 550 138 83 二 771 41.8
苏门答腊 2750 550 825 = 4125 22.75
中 国 台 湾 省 5269 — 一 一 5269 284.35
印度 马 拉 巴 尔 等 一 一 4950 4950 267.30
BBL SC HB ry. 6600—8250 一 一 6600 一 8250 | 332 一 445.5
法 国 的 阿尔 卡 雄 一 一 一 80.30

进行 牡 蚌 养 殖 时 ,使 用 化 学 饲料 将 妨害 浮游 植物 的 大 量 增长 ,而 伴随 出 现 的 是 能 与 养
殖 的 这 些 软体 动物 相 竞争 的 浮游 动物 的 增加 。 当 前 人 们 正 利 用 这 个 食物 链 来 生产 对 盐水
特 能 适应 的 虹 鲜 。

据 F. A. O. 的 计算 ， 可 用 作 海 水 养殖 场 的 滨海 地 区 在 远东 大 约 有 440 公里 '。 即 使
按 较 低 的 生产 力 ( 如 中 国 台 湾 省 的 生产 力 ) 计 算 ， 这 一 大 片 养殖 场 的 生产 力也 可 与 大 洋 的
总 生产 力 相等 。

《6) 大 型 藻类 的 利用

固着 在 海边 岩石 上 生长 的 大 型 褐藻 和 红 藻 具有 很 难 进 行 计算 的 巨大 的 生物 量 。

现 将 人 们 对 加 利 福 尼 亚 沿海 地 区 所 得 的 调查 数字 引述 如 下 : BARA A He He 60 一
100 mi 相当 于 有 于 物质 10—20 吨 。

Mac Farlane (1952) 对 加 拿 大 新 斯 科 复 地 区 的 海藻 数量 提供 了 极 高 的 数值 :

最 大 生物 量 《〈《 吨 /公顷 ) RAST ae
鲜 重 ty 总 重 ( 带 盐分 ) 有 机 物 重
Yet Be 330 80 20—26 16+-21

长 昆布 290 38 48 32

Ha BE BE HGRA BLOT Bit 25% 10 一 13 吨 / 公 项， 长 昆布 的 平均 生产 力
《有 机 物 干 重 ) 约 为 18 吨 / 公 项。

从 文献 调研 中 看 出 ， 海 菠 的 生产 力 一 般 为 10 一 20 吨 /公顷 ， 而 在 一 些 珊瑚 礁 上 可 达
40 吨 / 公 硕 〈Westlake，1953 )。

这 些 藻类 都 被 用 作 世 界 各 民族 的 食品 ， 特 别 是 日 本 的 消费 量 极 大 : 鲜 海 藻 的 消费 量
达到 大 米 消 费 量 的 3% 5 1955 年 时 ,日 本 人 收割 了 310000 吨 藻类 (主要 是 昆布 ) 供 国内 消
费 。 各 种 海藻 将 以 兰 拌 菜 , 口香糖 ,大 蛋糕 ,布丁 (一 种 甜点 心 ) 等 形式 供 人 们 消费 。

在 日 本 的 内 海中 ， 日 本 人 在 插 人 水 中 的 木 柱 上 进行 红 藻 的 人 工 养殖 。 红 菠 是 紫菜 中
的 一 种 。

海藻 所 含 的 糖 类 具有 一 些 特殊 的 化 学 性 质 : 这 种 糖 类 是 一 些 糖 醛 酸 或 多 糖 的 聚合
物 ; 在 多 糖 中 ,葡萄 糖分 子 常 常 由 碳 1 和 3 来 连接 ， 而 在 一 般 绿色 植物 中 这 种 连接 总 是 由
碳 1 和 4 来 完成 (如 芒 糖 ,淀粉 中 )。 对 于 没有 吃 海 营 习惯 的 人 来 说 , 藻类 只 具有 很 小 的 营

- 284 。

-

eat

ee

养 价值 ,因为 其 中 的 某 些 碳 氮 化 合 物 很 难 被 消化 道中 的 酶 所 消化 。 好 象 从 少年 时 代 起 , B
本 人 就 在 肠 内 产生 了 一 种 特殊 的 细菌 ,这 类 细菌 能 消化 海 营 中 的 糖 类 。

然而 ,似乎 可 以 肯定 的 是 ,这 些 " 海 草 ” 的 主要 价值 还 在 于 其 中 含有 极 丰 富 的 多 种 维 生
A (MHz A, B, B, Bu, C, D, E); 此 外 ， 它 们 还 是 能 从 海水 中 吸取 各 种 无 机 元
素 的 能 手 。 就 同等 体积 中 的 含量 而 言 ， 昆 布 的 含 铜 量 比 海水 多 200 倍 ， 含 锰 量 比 海水 多
500 倍 , 含 磷 量 多 500 倍 ;, 而 含 碘 量 则 多 20000 一 30000 倍 。

此 外 ,特别 在 作为 家 畜 的 饲料 时 ,人 们 应 当 看 到 利用 海藻 有 着 广阔 的 前 景 。 反 刍 动 物
能 大 量 吸 收 海藻 中 的 碳 氧化 合 物 ; 在 一 些 海 滨 地 区 ,几乎 主要 用 海藻 来 饲养 纺 羊 。

目前 ,一些 食 品 工厂 已 开始 用 海藻 ,面粉 和 鱼 汁 配制 成 了 各 种 营养 丰富 的 食品 。 用 荐
类 ,特别 是 用 泡 叶 藻 制 成 的 焦 糖 消除 了 海水 的 气味 而 成 了 一 种 美味 大 方 的 食品 。

最 后 ,在 海边 的 农业 耕地 中 人 们 常常 加 入 大 量 海藻 作为 有 机 肥料 或 无 机 肥料 ;加 入 的
数量 约 为 50 一 125 吨 / 公 顷 。 海 营 含 有 丰富 的 N、P、 玉 等 元 素 , 其 数量 比 农 村 数 肥 所 含 者
多 0.5 一 2 倍 。 因 此 ,利用 海 营 肥 料 可 以 获得 非常 肥沃 的 、 结构 良好 的 土壤 。

红 菠 是 琼脂 的 来 源 。 琼 脂 是 一 种 具有 良好 胶 凝 作用 的 碳 氢化 合 物 ， 它 不 仅 是 培养 细
菌 , 培 养 组 织 和 细胞 时 普遍 使 用 的 培养 基 , 而 且 还 是 制造 人 们 食用 的 凝 胶 状 食品 时 必需 的
配料 ;用 它 制 成 的 胶 状 食品 即使 在 热带 的 烈日 下 也 不 致 融化 。

褐藻 胶 是 另 一 种 极 有 用 的 碳 氢 化合物 ， 它 是 大 量 存 在 于 多 数 海 藻 中 的 甘露 糖 醛 酸 的
聚合 物 。 褐 营 胶 的 性 能 与 琼脂 相近 ,因此 当前 也 被 广泛 地 用 于 胶 状 食品 的 生产 中 ,如 用 以
制造 冰激凌 ,干酪 ,蛋黄 桨 ,以 及 形形色色 的 家 庭 食品 的 配合 剂 。

要 强调 指出 的 是 ,在 发 展 海洋 农业 方面 ,中 华人 民 共 和 国 作 出 了 极 大 的 努力 。 从 1952
年 开始 ， 人 们 沿 着 北方 边界 直到 长 江口 的 中 国 沿 海 一 带 养 殖 了 大 量 褐 蔬 (Laminaria
japonica) (Cheng, 1969),

9 ee SMR SMe wy. MARELLA fli ee. A eee KCl 之
类 化 工 产品 的 原料 。 养 殖 褐藻 比较 容易 ,只 须 将 其 挂 在 竹 排 上 ,而 竹 排 则 安放 在 建 有 防护
设施 的 海水 中 即 可 。 海 水 中 的 N—NO, 含量 明显 不 足 时 ( 低 于 5 毫克 / 米 2)， 则 应 断 断 续
续 地 加 入 硝 态 氮肥 。 施 肥 的 方法 是 先 将 氮肥 置 于 竹 制 的 容器 中 ， 然 后 将 此 容器 温和 人 和 狂 排
哇 近 的 海水 中 即 可 ;容器 浸 人 水 中 的 持续 时 间 为 15 分 钟 , 每 隔 4 一 6 天 按 此 法 施肥 一 次 。

”通过 这 种 养殖 方法 ,中 国人 在 1958 年 时 仅 辽 宁 和 山东 两 省 就 在 竹 排 上 生产 出 了 昆布
约 31500 吨 (于 重 ), 此 外 还 在 岩石 的 海底 上 养殖 出 了 昆布 6000 吨 。 目 前 ， 各 种 干 的 藻类
的 产量 可 能 已 经 超过 了 100000 吨 。

8. 发 展 淡水 渔业

从 淡水 水 域 可 能 提供 的 食物 量 来 看 的 话 , 目前 人 们 对 淡水 (江河 ,湖泊 和 池塘 ) 的 开发
和 利用 尚 远 未 达到 应 有 的 水 平 。

鱼 类 的 养殖 需要 采用 一 些 非 常 科 学 的 方法 ， 而 这 些 方法 又 必须 建立 在 深入 了 解 该 生
态 系统 的 基础 之 上 。 湖 沼 学 就 是 专门 研讨 淡水 生态 系统 的 科学 ， 或 者 说 也 是 现代 生态 学
中 最 好 识别 的 一 章 : 淡水 环境 的 非 生 物 条 件 是 较 易 看 出 来 的 。

从 生态 学 的 研究 中 , 将 可 推导 出 一 些 对 淡水 环境 适用 而 有 效 的 养 鱼 法 ,从 而 增加 淡水

as 285 。

鱼 的 产量 ,并 能 使 养殖 的 鱼 类 向 着 人 们 和 希望 的 鱼 类 发 展 。

在 土壤 贫 交 的 地 区 ， 由 管理 良好 的 养 鱼 业 提供 的 动物 蛋白 量 将 大 大 地 多 于 同样 面积
的 牧场 所 能 生产 出 的 动物 蛋白 量 。 因 此 在 热带 一 些 国 家 中 ， 养 鱼 业 正在 增长 。 养 鱼 可 与
筑 坝 , 造 湖 以 进行 灌溉 和 实现 水 力 发 电 等 工作 结合 起 来 。

亚洲 一 些 国家 的 农民 经 常 利用 稻田 养 鱼 。 他 们 将 鱼苗 放 人 灌 满 水 的 稻田 中 ; 当 田 里
的 水 被 排出 以 使 稻 子 成 熟 时 ,人 们 也 就 开始 了 鱼 类 的 收获 。 在 日 本 ,人 们 使 用 这 种 方法 于
1952 年 在 50000 公顷 稻田 中 生产 出 了 鲤鱼 约 5.5 X 10° ME,

1970 年 时 ,全 世界 淡水 交 业 提供 的 淡水 鱼 约 为 7 x 10' 吨 。

9. 限制 浪费 和 废物 的 回收

浪费 和 无 效力 是 一 个 程度 和 看 法 的 问题 〈Pirie)。 当 其 后 果 未 成 为 致命 的 危险 时 ， 它 ，
们 长 期 以 来 一 直 被 容忍 ,甚至 还 得 到 赞许 。 特 别 不 好 的 是 在 一 些 供应 较 好 的 国家 中 ,每 当
居民 获得 更 好 的 食品 时 ,对 原 有 食物 的 浪费 似乎 认为 是 正常 的 。 此 外 ,由 植物 物质 转变 成
高 质量 的 动物 蛋白 时 ,每 年 ,全 世界 将 要 损失 被 固定 的 氮 约 10 X 10° 吨 。

我 们 曾 认为 这 种 物质 转变 中 的 损失 可 能 是 正常 的 。 但 在 当前 的 很 多 情况 下 ， 有 些 浪
费 是 不 大 有 理 的 。 比 如 人 们 将 其 叫做 副产品 ”， 或 叫做 使 用 原初 产品 而 派生 的 残留 物 即
属 此 类 情况 。Pirie 引用 提取 植物 油 而 剩 下 的 残 益 为 例 来 说 明 这 种 情况 ; 全 世界 一 年 生产
“ 的 油料 物质 约 70 x 10° 吨 , 其 中 的 一 半 都 是 含有 丰富 的 蛋白 质 的 种 子 ( 恕 大 豆 , 花 生 和 棉
籽 )。 据 估 计 ， 包 含 在 这 比 农 产品 中 的 蛋白 质 约 为 20 x 10' 吨 。 这 些 蛋 白质 可 以 弥补 人
类 所 需 蛋 白质 的 1/3。 但 是 , 除了 一 部 分 豆饼 (油料 物质 的 残 壮 ) 用 作家 畜 的 饲料 以 外 ,大
部 分 这 种 残 秸 都 被 用 作 肥 料 ,或 被 抛弃 。

可 能 是 人 们 的 无 心 , 尤 其 是 忘 了 尊重 《每 天 的 面包 ?的 白人 的 无 心 , 而 形成 了 一 条 真正
以 掠夺 食物 为 特点 的 食物 链 ;此 食物 链 的 最 低 一 级 是 生产 者 ， 最 后 一 级 则 是 家 庭 的 饭桌 !
《这 种 现象 约 占 产量 的 2 多 ,， 引 自 Guerrin 的 著作 )o

最 后 , 当 出 现 经 济 危 机 时 ,人 类 本 身 还 会 在 遭受 饥饿 的 世界 上 毁坏 大 量 粮 食 , 从 而 《 造
成 》 悲 惨 的 局 面 。 如 1934 年 时 ,因此 而 被 破坏 的 粮食 有 :

yz 1000000 吨
糖 : 250000 my
大 米 : 26000 my
肉 类 : 25000 my
鱼 类 : 40000 mg

1942 年 时 ,在 阿根廷 被 毁坏 的 小 麦 达 8000000 mi.

人 类 经 常 从 生物 圈 中 获取 大 量 物质 以 作 食用 和 工业 原料 ; 但 是 这 些 物 质 中 的 大 部 分
很 可 能 被 堆放 在 垃圾 场 中 ,或 者 通过 下 水 道 而 被 埋藏 海底 ;从 而 使 这 部 分 物质 不 能 得 到 利
用 而 遭受 损失 。-

据 估 计 ，, 每 年 全 世界 扔 掉 的 固体 废物 (家 庭 的 垃圾 ) 约 有 700 X 10' 吨 ( 约 等 于 每 天 每
个 居民 扔 弃 圾 垃 0.8 公斤 六 其 中 仅 英 国 就 约 占 15 x 10° mi,

从 搞 好 卫生 的 观点 来 看 压 实 和 焚毁 垃圾 是 一 个 明显 的 进步 〈 但 要 注意 排出 有 毒 的
HCL 所 带 来 的 危险 ), 但 若 能 采用 回收 的 方法 ,即将 垃圾 转化 成 肥料 , 则 从 生态 系统 的 角度

« 286 。

来 看 将 是 最 合理 的 。

回收 每 个 家 庭 扔 出 的 固体 垃圾 和 污 泥 ( 阴 沟 泥 )， 以 及 将 其 当 作 肥料 来 利用 都 不 是 一
时 的 新 事 , 而 是 每 天 都 要 处 理 的 事情 ;在 如 象 德国 和 法 国 这 样 的 国家 中 ， 家 庭 的 各 种 垃圾
和 下 水 道 排出 的 各 类 污 物 都 被 成 功 地 利用 于 农业 ,林业 ,以 及 矿区 的 土壤 改良 之 中 。

如 何 利用 采 石 场 和 矿山 控 出 的 泥土 ， 则 是 回收 非 食品 废物 的 一 个 方面 ;直到 现在 ,这
类 挖 出 的 泥土 到 处 堆积 成 一 些 藻 凉 的 小 山 煤 矿 上 推 积 的 尾 矿 是 风蚀 和 水 蚀 的 对 象 ; 风 将
煤 灰 歇 人 城市 中 心 ， 水 包 则 导致 土地 的 崩塌 。 此 外 ， 这 些 乱 堆 的 泥土 还 严重 地 破坏 了 风
景 。 目 前 ， 通 过 生态 学 的 研究 则 可 使 这 类 泥土 作为 耕地 和 造林 地 而 被 利用 。 特 别 从 抛弃
用 煤 而 转向 石油 以 后 ， 欧 洲 的 一 些 煤 矿区 一 直 在 力求 实现 矿 沽 地 上 的 植树 造林 。 很 多 木
本 植物 已 完全 适应 了 这 种 相当 特殊 的 环境 而 能 良好 地 生长 ;这样 的 植物 是 洋 槐 \ 白 桦 、 细
叶 蒿 柳 、 赤 杨 和 美洲 栎 树 。 在 试 种 这 些 树木 时 ,都 获得 了 极 好 的 结果 ,特别 是 前 三 种 植物
在 矿 吞 地 上 的 生长 极 好 。

矿 酒 地 上 的 植树 造林 不 仅 可 以 固 土 保 沙 以 达 保持 环境 卫生 的 目的 ， 也 不 仅 可 以 达到
恢复 绿色 和 美化 大 地 的 目的 ,而 且 它 还 是 木材 生产 的 来 源 (如 洋 槐 ,欧洲 黑 松 ,白杨 等 木材
生产 的 来 源 )。

10. 最 大 限度 地 利用 陆地 上 的 生产 面积

CL) 限制 牧场 面积 ,采取 对 耕地 有 利 的 措施

在 一 个 生态 系统 中 ,物质 从 生产 环节 转 到 消费 环节 上 去 时 ， 其 转换 率 是 很 低 的 ,经 党
伴随 着 能 量 物质 的 大 量 损失 。 特 别 是 作为 人 类 食物 之 一 的 食 草 动 物 更 是 牧草 的 拙劣 转换
4o 者 将 中 间 动 物 都 消灭 掉 , 而 且 人 们 也 都 成 为 素食 者 的 话 , 人 类 将 可 大 量 地 节约 一 些 用
以 生产 中 间 动 物 的 物质 。 据 估计 ,在 西欧 的 土地 肥沃 地 区 , 1 公顷 小 牧场 上 放牧 的 母 牛 可
以 养活 2 个 人 ,1 公顷 头等 小 麦 可 养活 5 一 6 人 ( 按 Clarke 的 估计 最 多 可 养活 17 人 )， 而
1 公顷 土豆 则 可 养活 10 人 (Sapper).

因此 可 以 肯定 的 是 若 将 牧场 改变 成 耕地 , 则 从 生物 圈 中 获得 的 食物 数量 将 极 大 地 增
加 ;这 种 例子 有 如 1940 一 1945 年 间 ， 英 国 曾 毫 不 犹 耶 地 牺牲 了 它 的 牧场 而 改 成 了 耕地 。

人 们 将 工 公 顷 地 面 上 种 的 植物 所 产生 的 热量 ( 卡 ) 和 同样 面积 上 放牧 的 动物 所 产生 的
热量 进行 了 比较 (图 6-10)。 在 人 口 增长 的 压力 下 ,合乎 逻辑 的 推论 是 人 们 将 少 吃 动物 性
食品 , 面 多 吃 植 物性 食品 。 由 图 可 看 出 ,在 植物 性 食品 中 , 糖 的 热量 占 居 首位 ;而 在 所 有 这
些 食物 中 ,和 牛肉 的 热量 似乎 少 得 可 笑 。 正 如 Mangelsdorf 所 指出 的 那样 ， 倘 若 食品 供应 情
况 变 得 不 可 靠 时 ,我们 可 能 要 更 多 地 吃 糖 ,而 同时 也 将 使 我 们 很 快 进 入 牙科 医生 的 安乐 椅
之 中 ;但 在 牛肉 的 消费 量 较 少 时 , 可 能 减少 心血 管 病 的 发 生 。

若 能 将 6 X 10' 公里 的 牧场 〈 约 为 笋 场 总 面积 的 1/4) 有 效 地 改变 成 生产 粮食 的 耕
地 , 则 将 使 生物 圈 生 产 的 食物 量 增加 25 狗 。

要 指出 的 是 ， 这 里 还 有 着 极 大 的 风险 。 文 明 的 人 们 能 轻易 就 放弃 他 们 的 牛排 或 猪排
吗 ? 而 更 重要 的 是 ， 人 们 不 会 冒 着 破坏 动物 蛋白 和 植物 蛋白 之 间 的 比例 的 危险 吗 ? 要 知
道 ; 对 于 一 种 良好 的 营养 食品 来 说 ,保持 适合 的 比例 是 必要 的 ;此 外 ,这 将 不 致 引起 蛋白 质
缺乏 的 扩大 吗 ?

。237 。

食物 的 热量 /公顷

(10°)

不 带 卖 获 的 小 麦 粉
全 脂 奶 粉

包括 麦 获 在 内 的 小 麦 粉 ”.

图 6-10 每 公顷 地 面 上 能 产生 的 \ 人 类 食用 的 几 种 主要 食物 的 热量
(S| Mangelsdorf 的 著作 ，19617)

最 后 ,“ 穷 人 增多 ”的 现象 不 会 扩大 到 全 人 类 中 去 吗 〈Bonnafous)? 贫穷 增加 的 原因 之
一 将 在 于 这 样 的 事实 : 人 口 增长 越 多 ， 食 物 构成 中 的 蛋白 质 含量 将 越 少 。 减 少 了 作为 消
费 者 的 动物 这 个 环节 ,无 疑 将 有 利于 作为 生产 者 的 植物 ;这 样 又 不 会 引起 作为 消费 者 的 人
类 的 迅速 繁殖 吗 ? 其 结果 不 是 又 与 人 们 追求 的 目标 相反 吗 ?

(2) 人 类 的 食物 将 越 来 越 向 素食 方面 发 展

这 是 上 一 节 论 述 的 必然 结果 。

纯粹 的 素食 性 食物 主要 是 指 食物 构成 中 只 有 一 种 植物 (大 米 或 木薯 等 )， 或 者 只 有 一
类 相似 的 植物 (如 谷类 植物 )。

植物 是 蛋白 质 的 主要 来 源 。 每 年 由 谷类 植物 提供 的 蛋白 质 大 约 为 110X 10° BE
其 中 :

小 麦 提 供 约 35 X 105 吨
玉米 提供 约 23 x 10°
稻米 提供 约 20 X 10' 吨 ，
各 种 豆 科 植物 的 种 子 (更 豆 及 各 种 菜豆 ) 提 供 的 蛋白 质 仅 约 10 x 10' 吨 。

从 比较 中 可 以 看 出 ， 动 物 以 肉 类 ， 蛋 类 ， 奶 类 和 鱼 类 等 形式 每 年 向 人 类 提供 的 蛋白
质 仅 约 40 xX 10' wh, 但是， 总 的 来 说 它 却 比 植物 含有 更 丰富 的 、 人 类 必需 的 各 种 氨基 ，
酸 。

但 是 , 随 着 植物 种 类 的 不 同 , 这 些 植 物 缺少 毛 基 酸 的 情况 也 不 相同 ; 另 一 方面 ,各 种 豆
类 植物 ,特别 是 这 类 植物 的 种 子 中 也 经 常 含 有 相当 丰富 的 人 类 必需 的 氮 基 酸 , 这 些 氨基 酸
的 数量 几乎 与 动物 性 食物 中 的 氨基酸 含量 相近 (如 大 豆 即 属 此 例 )e

图 6.11 引 自 Mac Gillivray 和 Bosley (1962) 的 著作 。 图 6.11, A 所 示 为 3 大 类 食 牺
中 所 含 的 人 类 必需 的 9 种 氨基 酸 含量 的 比较 。 图 中 的 3 大 类 食物 是 : 动物 性 食物 , 豆 科
植物 的 果实 和 种 子 , 产 自 非 豆 科 植物 的 植物 性 食物 。 由 图 可 以 看 出 , 豆 科 植物 的 氨基 酸 含
最 与 动物 性 食物 的 氨基酸 含量 几乎 相同 ; 其 它 非 豆 科 植物 (主要 是 谷类 植物 ) 的 植物 性 食

。288。

A Beh 、
非 豆 科 植物
C1) .动物 性 食物 ，

Leu Lys “Val lleu “Phe Thr Met Try

6-ll 植物 ( 豆 科 或 非 豆 科 植物 ) 性 食物 和 动物 性 食物 中 ,所 具有 的 人 类 必需
的 几 种 氨基 酸 含量 的 比较 ( 引 自 Mac Gillivray 的 著作 ，19627

A. 含量 比较 B. 每 公顷 所 产 的 数量 比较
图 中 Leu : 亮 氨 酸 Lys: aR

Val : faa ae leu: FEAR

Phe: AAA Thr: FAR

Met: Gas Try: fae

DETeHLRILMPBABMEDES.

据 上 所 述 ， 于 是 如 下 想法 就 越 来 越 得 到 人 们 的 认可 : 将 禾 本 科 植 物 的 种 子 和 豆 科 植
物 的 种 子 混在 一 起 而 配制 成 一 些 纯粹 取材 于 植物 的 混合 食品 ， 这 类 食品 的 蛋白 质 组 成 将
能 同 动物 性 食品 的 蛋白 质 组 成 非常 相似 。

在 危地马拉 ， 人 们 对 如 上 设想 进行 了 试验 。 一 种 叫做 “ 安 卡 帕 里 纳 ”(Incaparina) 的
食品 被 试制 了 出 来 ;此 食品 就 是 以 棉籽 油 占 主要 地 位 的 、 由 各 种 植物 蛋白 组 成 的 混合 物 。

最 近 ， 美 洲 有 人 生产 了 一 种 综合 性 膳食 ”， 其 成 分 是 小 麦 占 26%, BR26%, EX
20%, KE 15%, 牛奶 10% ,以 及 适量 的 维生素 和 矿物 质 。

这 种 食物 之 所 以 引起 人 们 的 注意 ， 是 因为 每 公顷 的 产量 要 大 大 地 多 于 同样 面积 上 动
物性 食物 的 产量 。 从 图 6.11B 上 人 们 将 可 很 容易 地 看 出 这 点 。 人 们 还 可 以 看 到 ， 若 按 单
位 面积 的 产量 进行 比较 时 ,动物 性 食物 的 产量 总 是 处 于 最 后 。

， 利 用 植物 蛋白 作为 动物 蛋白 的 “代用 品 ? 在 远东 地 区 早已 非常 流行 。 在 此 处 ， 儿 童 必
需 的 奶 类 是 一 种 稀少 而 贵重 的 食品 。 因 此 人 们 转 而 求助 于 大 豆 粉 。 我 们 知道 ， 大 豆 是 一
种 植物 产品 ， 其 所 具有 的 某 些 生物 学 特性 (各 种 必需 的 氨基 酸 含量 都 很 均匀 ) 与 上 等 动物
性 食物 的 特性 相 接 近 。 因 此 在 中 国 ， 人 们 用 大 豆 粉 制 成 豆浆 ,此 种 豆浆 的 营养 价值 与 牛
奶 相 似 ; 印 度 尼 西 亚 用 大 豆 仿制 成 奶粉 ， 这 种 仿制 品 含有 丰富 的 维生素 , 糖 类 和 各 种 矿物
as 当地 人 将 这 种 食品 叫做 沙 尔 德 勒 ”(S$ardele)。 每 天 生产 2.5 吨 这 种 仿制 奶粉 即 相 当

"289 «

于 1500 头 奶牛 的 产 奶 量 , 而 所 用 的 植物 原料 约 为 产量 的 10 倍 。 在 英国 ,人 们 利用 冲击 波
的 现代 技术 《〈Chayen) 从 草 和 紫 首 蒋 中 生产 出 了 与 类 脂 化 合 物 结合 在 一 起 的 植物 蛋白 ,再
用 此 植物 蛋白 仿制 成 了 一 种 奶粉 。 由 此 可 见 , 当前 , 人 们 正在 完成 着 一 个 古老 的 设想 ,这
个 设想 就 是 不 用 通过 奶牛 ， 而 将 牧场 中 的 牧 划 直 接 转变 成 牛奶 。 关 于 提取 叶 蛋 白 的 问题
留待 292 页 再 进行 讨论 。

人 们 还 获得 了 一 种 叫做 利 普 罗 ”(Lypro) 的 更 引 人 注 意 的 产品 , 此 产品 是 提取 花生
狂 而 得 的 副 产 物 , 其 主要 成 分 是 花生 中 的 脂 蛋 白 。

一 般 而 言 , 油 料 植物 的 种 子 是 一 个 相当 重要 的 ,但 还 很 少 被 人 们 利用 的 食物 资源 。 这
个 潜在 的 食物 资源 能 对 人 类 提供 的 蛋白 质数 量 将 和 动物 提供 的 数量 相等 ， 即 达 40 x 10°
吨 ; 此 蛋白 质 资源 通常 都 存在 于 提取 食用 植物 油 以 后 剩 下 的 残 沽 中 , 也 就 是 说 此 残 千 中 含
有 30 一 60 多 的 蛋白 质 。

表 6-5 列举 出 了 几 种 主要 油料 植物 种 子 的 油 含量 ,蛋白 质 含量 和 全 世界 的 总 产量 。

表 6-5 几 种 主要 油料 植物 的 产量 ,含油 量 和 蛋白 质 含量
(3IB Milner 的 著作 。1966)

平均 含量 全 世界 的 产量

蛋白 质 | th 类
(%) (%)
大 豆 种 子 42 20
(Glycine soja)
Kin 籽 30 30
(Gossypium sp.p)
花 生 27 48
(Arachis hypogea)
lI BHT 30 40
(Helianthus annuus)
a lis 25 50
(Sesamum indicum)
$B 子 8 65

(Cocos nucifera)

美国 ,中国

美国 ,印度 ,苏联 墨西哥 ，
埃及 ,巴西 ;巴基斯坦
印度 ,尼日利亚 ,塞内加尔

苏联 阿 根 延 ?南非 ( 阿 扎
JEW), SHE, tA
中 国 , 印 度 * 苏 丹 , 墨 西 哥 ，

菲律宾 * 印 度 , 印 度 尼 西 亚 ，
斯 里 兰 卡 马 来 亚

(3) 更 好 地 认识 植物 界 。 生 态 型 和 实验 地

在 人 类 的 全 部 历史 中 ,人 们 可 以 利用 的 植物 约 在 300 种 以 上 ,而 由 人 们 进行 栽种 并 进
入 国际 贸易 的 植物 约 有 150 BF.

总 的 倾向 是 上 列 数字 正在 变 得 越 来 越 小 ， 而 经 常 被 利用 的 植物 主要 集中 在 一 些 高 产
植物 上 ;因此 ,当前 世界 上 大 部 人 的 食物 来 源 主 要 利用 如 下 14 种 植物 :

4 种 谷类 植物 : 稻 , 麦 ,玉米 和 高 梁 ;

2 种 糖 料 植物 : 甘蔗 , 制 糖 用 甜菜 ;

3 种 以 地 下 器 官 作为 食物 的 植物 : LHS. KS

3 种 以 种 子 作为 食物 的 植物 : 豆 类 ,大 豆 和 花生:

2 种 条 树 : MENG Ro

对 于 这 些 处 在 人 类 和 饥饿 之 间 的 植物 ,人 们 能 确切 地 了 解 多 少 呢 ?

« 290 «

大 多 数 这 类 植物 均 已 无 野生 种 存在 : 在 若干 世纪 的 时 间 过 程 中 ,由 于 偶然 出 现 某 种
杂种 或 某 方 面 发 生 有 利 的 突变 被 人 们 发 现 ,于 是 人 们 将 其 培育 成 了 现在 的 这 些 植物 ,并 且
立刻 又 被 人 类 所 利用 ;通过 有 经 验 的 人 们 进行 了 多 次 选 种 ,从 而 使 这 些 植物 分 成 了 大 量 的
形形色色 的 小 种 ; 由 于 外 部 环境 对 这 些小 种 的 影响 ， 从 而 又 形成 了 大 量 的 .具有 地 方 特色
的 生态 型 。 最 后 ， 现 代 有 经 验 的 遗传 学 家 们 采用 了 现代 的 先进 技术 从 而 使 这 些 栽培 植物
变 成 了 高 产 的 作物 品种 ,这 些 品 种 每 年 生产 出 了 各 式 各 样 的 高 质量 的 产品 。

全 世界 人 口中 至 少 有 50% 须 从 大 米 中 获得 能 量 ， 此 能 量 至 少 为 人 们 所 需 能 量 的
-60 多。 也 就 是 说 ， 在 地 球 上 ， 人 类 所 需 能 量 的 30 多 以 上 均 系 来 自 这 唯一 的 植物 ， 稻 子
(Oryza waziza)。 但 是 ， 对 稻 子 这 种 植物 人 们 都 已 经 了 解 了 应 当 了 解 的 一 切 情况 吗 ? 其 来
FM? 为 什么 日 本 稳 的 产量 比 中 国 的 稻 产量 高 1 倍 ， 而 比 印度 的 产量 高 3 一 4 UE?
为 了 合理 地 改良 植物 ,对 这 些 问题 的 深入 了 解 是 很 必要 的 。

小 麦 是 次 于 大 米 的 第 二 号 谷类 植物 ， 其 发 展 情 况 与 上 相同 。 人 们 也 将 其 培育 出 了 各
式 各 样 的 品种 ; 有些 品 种 抗 锈病 的 能 力 极 强 , 有 些 则 能 在 目前 看 来 是 太 干 燥 或 太 寒冷 的 地

区 生长 ,但 其 杂种 的 来 源 才刚 开始 给 以 解释 。
” ,玉米 杂种 的 起 源 还 是 一 些 推测 。 从 274 页 中 我 们 可 以 看 出 ， 遗 传 学 在 这 种 高 产 植物
中 取得 了 较 大 的 进展 。

因此 无 疑 的 是 ,更 好 地 研究 了 解 这 些 栽培 植物 ,将 能 极 大 地 增加 人类 的 食物 产量 。 调
查 研究 这 些 栽培 植物 起 源 的 8 个 中 心地 带 (这 8 个 地 带 是 Vavilov 于 1938 年 划 定 的 ) 必
须 重新 进行 ;列宁 格 勤 植物 园 从 这 些 中 心地 带 收集 了 大 量 的 生态 型 进行 研究 ,其 它 一 些 与
此 植物 园 可 以 相 比 较 的 、 可 进行 引种 驯化 的 植物 园 也 应 当 开 展 这 样 的 工作 。 建 立 一 些 占
地 不 多 的 育种 温室 是 容易 实现 的 。

当前 ,人 们 已 开始 从 上 述 情况 中 感觉 到 ,忽略 了 几 百 种 有 价值 的 食用 植物 可 能 是 一 个
错误 。 因 此 人 们 又 重新 开展 了 对 高 梁 的 研究 。 高 梁 是 在 非洲 和 亚洲 的 乡村 中 广泛 种 植 的
大 型 谷类 植物 ; 人们 已 经 成 功 地 培育 出 了 多 种 高 产 矮 秆 的 高 梁 品 种 。 非 洲 的 小 米 也 具有
广泛 改良 的 可 能 。 而 实现 草原 中 禾 本 科 植物 的 改良 可 能 是 最 有 希望 的 ; 通过 实验 园地 中
的 大 量 研究 工作 ,人 们 已 经 知道 了 不 少 天 然 生态 型 ,由 这 些 天 然 生 态 型 获得 的 用 草 品种 生
长 繁茂 并 对 家 畜 的 牙齿 和 践踏 具有 极 强 的 抗 性 , 若 在 收场 中 大 量 种 植 这 类 品种 , 必 能 大 量
提高 重 白质 (牛奶 ,牛肉 ) 的 产量 。

陈 以 上 所 说 之 外 , 某 些 生物 化 学 家 认为 ， 当 前 还 应 在 每 个 地 区 选 种 一 些 糖 类 的 含量 ，
蛋白 质 含量 ,类 脂 化 合 物 含量 以 及 各 种 成 分 的 含量 都 是 最 丰富 的 植物 ,人 们 利用 这 类 植物
将 可 制造 轴 具 有 新 的 味道 的 食品 ,而 这 类 食品 的 消费 量 必 将 是 巨大 的 。

因此 ,对 于 所 有 的 植物 都 必须 重新 进行 研究 ; 当 人 们 进行 这 种 研究 时 ， 应 当 很 好 找 出
对 该 种 植物 的 无 知 达到 了 何 种 程度 。 特 别 是 十 几 万 种 热带 植物 中 ， 很 多 都 还 待 研究 和 了
解 ,而 对 其 它 某 些 植物 人 们 也 还 了 解 不 多 (Frankel 和 Bennett, 1970)o

11. 植物 蛋白 的 提取 和 利用

Cl) BR, Pirie 的 理想 植物
植物 的 各 种 柔软 器 官 ( 特 别 是 叶子 ) 都 含有 大 量 的 蛋白 质 ; 特 别 是 豆 科 植物 更 是 如 此 。

。291 «

除 少 数 栽 种 的 食用 植物 (如 蔬菜 ) 以 外 ， 迄 今 人 们 还 未 打算 去 利用 树叶 这 个 含有 丰富 蛋 虞
质 的 食物 储备 库 。

可 是 , 当 人 们 将 野生 植物 的 叶 进 行 挤 压 时 ,将 可 获得 大 量 的 叶 关 ， 再 将 叶 汁 加 热 则 可
凝结 成 一 种 被 叶绿素 染 成 绿色 的 固体 物质 ， 而 这 种 物质 主要 就 是 由 蛋白 质 所 组 成 〈Pirie，
1971)。 此 外 ,这 种 物质 还 含有 5 一 30 多 的 类 脂 化 合 物 ;其 营养 价值 仅 略 低 于 栈 蛋 白 ,而 与
鱼粉 的 营养 价值 相 接近 。 由 此 ,人 们 获得 了 一 种 被 叫做 CPF〈 叶 蛋白 凝结 体 ) 的 食品 。 当
这 种 食品 在 人 们 之 中 试 吃 时 ,开始 ,由 于 绿色 而 引起 人 们 一 阵 不 快 之 后 ， 很 多 人 极 容易 就
习惯 了 这 种 食品 ; 兰 将 这 种 食品 用 作 包 子 馅 或 与 木薯 淀粉 配合 作成 前 丸子 , 则 可 将 上 述 不
足 抵 销 。
当前 ， 生 物化 学 工程 师 们 研究 出 了 不 少 加 工 方法 ， 使 用 这 些 方法 将 能 加 工大 量 的 植
物 原料 。 这 样 ,人 们 即 可 将 食用 植物 或 工业 原料 植物 的 剩余 物 转变 成 可 食用 的 蛋白 质 ; 比 .
如 吏 豆 的 茎 ,黄麻 和 芝麻 的 剩余 物 都 可 进行 这 样 的 加 工 。

叶子 具有 极 高 的 生产 力 。 植 物 生 长 期 开始 以 后 ,很 快 即 可 进行 叶子 的 收获 ; 生长 3 一
4 个 月 以 后 , 叶 内 的 蛋白 质 含量 将 能 达到 200 公斤 /公顷 。 但 是 一 个 生产 时 子 的 农业 生态
系统 的 产量 有 着 明显 的 伸缩 性 : 在 植物 生长 期 短 的 地 区 ， 产 量 增加 ; 磁 上 适宜 的 气候 时 ，
一 年 可 以 收割 数 次 等 。

有 些 人 认为 ,应 当 将 CPF 用 作家 畜 的 精 饲 料 。Pirie UAH, CPF 可 以 直接 被 人 所 利
用 。 在 牙买加 ,人 们 用 这 种 食品 在 10 一 12 岁 的 80 名 儿童 中 所 作 的 试验 表明 ,用 木 董 淀 粉
加 以 CPF 和 爪哇 酒 曲 作成 的 前 丸子 与 赖 氨 酸 或 芝麻 粉 具有 同样 良好 的 作用 。

人 们 可 以 作出 这 样 的 推断 : 随 着 提取 技术 的 革新 ， 人 们 将 能 从 罗马 时 代 就 已 形成 的
习惯 中 解脱 出 来 ;从 罗马 时 代 起 ,技术 的 发 展 不 大 ,而 人 们 的 习惯 总 是 吃 面包 \ 内 闫 、\ 橄 榄 、
葡萄 酒 等 食品 ;在 食品 的 选择 方面 从 来 也 未 发 生变 化 。

采用 一 些 新 的 方法 将 有 可 能 推动 农业 的 发 展 ; 比如 选 育 出 在 当地 条 件 下 具有 最 高 生
产 率 的 作物 品种 ， 以 及 尽 可 能 地 合理 利用 生产 出 的 物质 。 为 此 则 须 对 植物 界 进 行 深 人 的
调查 研究 ,以便 找 出 适合 于 每 种 场合 下 的 植物 ; 而 这 些 植物 除了 含有 丰富 的 时 蛋白 以 外 ，
还 应 能 提供 富有 营养 的 块 共和 果实 ， 而 且 其 副产品 (生物 碱 ,纤维 ,颜料 ) 也 应 是 可 以 利用
的 。 这 就 是 由 遗传 学 家 为 每 个 地 区 培育 出 来 的 理想 植物 。

具有 很 高 生产 力 的 一 些 水 生 植 物 也 能 加 以 利用 。 由 于 这 类 植物 常常 是 “水 中 的 有 害
物质 “如 风 信 子 , 纸 草 和 枫叶 苹 ), 故 若 加 以 利用 ， 则 将 是 一 举 两 得 。 在 热带 地 区 ,利用 豆
科 植 物 履 盖 地 面 以 防止 土地 的 侵蚀 可 能 是 一 种 较 重 要 的 利用 方式 。 但 是 ， 应 将 主要 希望
寄托 在 栽种 高 产 豆 科 植物 上 : 如 种 植 紫 首 攻 作 为 家 畜 的 饲料 ; 假如 其 蛋白 质 能 直接 用 作
人 类 的 食物 的 话 , 则 紫 首 欧 的 利用 将 变 得 更 为 有 效 。 在 美国 ，Kohler 和 Bickoff HAA te
(Medicago) 进行 了 商业 性 生产 CPF 的 尝试 。

其 生产 程序 如 下 : 将 新 鲜 的 紫 刘 天 磨 碎 ， 然 后 挤 压 。 由 此 将 可 获得 一 些 压 出 的 计 和
Bma@. Bee) SRA BAN (FAR ARRAN IS EMA 60°C 下 加 热 以
除去 水 分 。 经 一 定时 间 后 ， 即 可 凝结 出 含有 时 绿 体 的 并 旦 绿色 的 CPF; 此 CPF 中 的 叶
绿 体 具 有 最 好 的 蛋白 质 结构 。 若 将 压 出 的 汁 在 75°C 下 加 热 , 则 凝结 出 由 细胞 质 的 蛋白 质
组 成 的 胞 质 的 ”CPF。

人 们 还 可 将 此 生产 程序 用 图 表示 如 下 :

«292 。

反刍 类 家 畜 )

一 一 一 一 站 菏 洁 (十 尿素

Cr 一 一 > 叶绿体 的 CPPF

|

计
75°C F #——~ a A) CPF

ab rE TEE

可 溶性 物质

按 如 上 方法 生产 CPF 的 成 本 大 约 为 生产 出 同样 数量 和 质量 的 大 豆 粉 的 1/3。

在 匈牙利 ,人 们 用 各 种 饲料 植物 所 作 的 试验 表明 ,和 蛋白质 的 产量 常常 是 很 高 的 。 而 从
野生 植物 的 研究 中 发 现 ， 有 些 野 生 植 物 的 蛋白 质 含 量 还 要 更 高 ; 砚 属 \ 滨 蔡 属 RR.
等 植物 所 具有 的 赖 氨 酸 和 蛋氨酸 含量 都 很 高 。

这 将 是 未 来 的 食物 吗 ?

(2) 利用 森林 生产 食物

从 表 4-17 中 我 们 将 可 看 出 ,在 生物 圈 的 生产 力 中 森林 具有 巨大 的 作用 ; 森林 生产 占
了 全 世界 陆地 总 产量 的 2/3。

森林 生产 出 的 约 60 X 10? 吨 物 质 中 ,时 子 约 占 20 X 10? 吨 。

但 是 ,迄今 为 止 ， 森 林 还 很 少 被 用 于 人 类 的 食物 之 中 。 森 林 主 要 生产 纤维 素 , 纤 维 素
可 被 反刍 动物 消化 ,而 人 类 则 不 能 ;然而 , 若 用 化 学 方法 使 纤维 素 水解 , 则 可 获得 可 溶性 的
糖 ( 木 糖 芒 人们 利用 木 糖 则 可 培养 出 可 食用 的 酵母 。 在 不 太 强 烈 的 水 解 作 用 下 ,可 使 纤维
素 产 生出 能 被 家 畜 吸 收 的 碳 氢化 合 物 。 在 第 1 次 世界 大 战 时 ， 瑞 典 人 和 德国 人 曾 将 这 种
碳 氧化 合 物 作 为 食物 利用 。

有 时 ,林木 的 叶子 也 被 当 作 饲 料 使 用 ;非洲 稀 树 干草 原 中 的 金 合欢 或 其 它 乔 木 状 豆 科 :
植物 的 叶子 和 豆 索 常 被 用 作家 畜 的 追加 饲料 。 热 带 森 林 的 林木 中 ， 相 当 大 一 部 分 都 属于
豆 科 植物 ;但 到 目前 为 止 ,还 很 少将 这 些 植 物 作为 可 以 寻求 的 蛋白 质 来 源 而 进行 调查 和 研
究 。

Pirie 认为 ,在 茂盛 的 森林 履 盖 下 ， 人 们 还 可 种 植 大 量 的 豆 科 植物 ;这 些 豆 科 植物 具有
极 大 的 生物 量 ,而 其 中 所 含 的 蛋白 质 则 可 采用 292 页 所 述 的 方法 进行 提取 。

者 能 将 20 X 10" 吨 树叶 或 险 落 下 的 枯 枝 落叶 中 的 一 部 分 加 以 利用 , 必 能 满足 数 百 万
人 的 食物 需要 。

12. 隐 花 植物 (Cryptogame) 的 工业 养殖

C1) 利用 水 解 木 材 以 实现 微生物 的 生物 合成

从 微生物 学 方面 来 看 ,人 们 满怀 信心 地 认为 ,将 来 一 定 能 生产 出 极 大量 的 有 机 物 以 用
在 人 类 的 食物 方面 。 酵 母 能 在 碳 氧 化合 物 上 生长 并 生产 出 蛋白 质 和 各 种 维生素 ; 酵母 生
产 出 的 这 些 物质 完全 可 与 动物 生产 出 的 这 类 物质 相 比较 。 这 种 生产 蛋白 质 的 方法 具有 很
多 引入 注意 的 地 方 。 首 先是 酵母 的 生长 极 快 ,每 5 小 时 其 重量 至 少 可 增加 一 倍 ;这 样 的 生

* 293。

六 速 度 将 比 牧 场 上 家 畜生 产 蛋 白质 的 速度 要 快 几 千 倍 以 上 。 此 外 ， 这 种 微生物 能 在 各 种
容器 中 生长 ,它们 不 需要 土地 ,阳光 和 雨露 ,也 不 需要 人 类 的 劳动 ;它们 还 具有 一 个 特别 重
要 的 优点 是 ,微生物 不 属于 动物 界 ， 因 此 它们 不 会 在 宗教 的 或 传统 的 清 规 戒 律 影响 下 (人
们 对 这 些 请 规 戒 律 经 常 是 互相 冲突 的 ) 作 为 食物 而 被 抛弃 。

木材 的 曹 积 量 是 巨大 的 。 生 物 圈 的 净 初 级 生产 力 中 , 约 有 70% 是 由 林木 的 树干 和 树
枝 组 成 。 树 干 和 树枝 中 的 纤维 素 长 期 不 能 被 人 所 利用 的 一 个 困难 就 在 于 大 量 的 木质 素 刘
透 人 了 纤维 素 之 中 。 但 目前 ， 人 们 已 能 在 工业 中 利用 土壤 中 的 某 些 真菌 来 进行 木质 的 分
解 , 从 而 除去 纤维 素 中 的 木质 素 。

Witt (1955) 认为 ,木材 加 工 和 农产品 加 工 工业 中 的 废料 (如 锯 属 等 ) 在 加 有 NH4NO;
的 条 件 下 ， 通 过 酵母 的 水 解 并 经 加 工 以 后 即 可 转变 成 蛋白 质 丰 富 的 、 可 供 家 畜 用 的 饲料 ;
只 须 用 5 一 10 多 的 这 种 工业 废料 进行 处 理 , 即 可 生产 出 这 种 含 蛋白 质 的 饲料 15X 10° 吨 。

酵母 将 以 15 一 30 多 的 效率 将 这 些 物 质 加 工 生产 出 含 蛋白 质 约 50% WH TD
这 种 物质 对 人 和 动物 都 具有 很 高 的 营养 价值 。 用 木 糖 也 可 以 培养 这 种 酵母 ;在 牙关 加 已

建立 起 了 一 个 真正 的 食用 酵母 生产 厂 ;此 工厂 利用 糖 厂 的 糖浆 和 其 它 废 料 进行 生产 。

早 在 第 1 次 世界 大 战 期 间 ， 人 们 就 在 含 糖 《〈 由 木材 水 解 而 来 的 糖 ) 和 含 氮 的 无 机 盐
(NH,NO;) Shige lei eay gables Anty Shsaines 而 从 这 些 酵母 中 又 大 量 地 获得 了 具有 极 高 ，

营养 价值 的 蛋白 质 。

(2) 小 型 藻类 的 培养

最 近 ，, 日 本 美国 \ 荷 兰 、 捷 克 都 建立 起 了 培养 小 球 藻 或 栅 列 藻 的 小 规模 试验 工厂 。 这
些 工 厂 培养 的 单 细胞 藻类 具有 很 高 的 光合 效率 ,并 含有 各 种 氨基 酸 和 维生素 ;因而 用 其 制
成 了 成 分 齐全 的 食品 。

观察 发 现 ， 这 些 藻 类 的 最 大 光合 效率 可 达 25 多 。 人 们 用 淡水 中 的 小 型 藻类 《如 小 球
Be MSE) CA 6-12) 进行 培养 时 ,由 于 对 其 所 需 的 营养 条 件 和 光照 条 件 较 易 控制 (空气
中 的 CO, 含量 保持 5 多 , 光照 强度 要 求 不 大 ,特别 小 球 藻 属于 喜 阴 植物 ， 只 用 几 和 于 米 烛 光
即 可 达到 光 饱 和 );, 因 而 此 类 工厂 中 的 生产 率 可 与 实验 室 中 的 生产 率 相 接近 。

图 6-12 培养 藻类 时 常用 的 两 种 小 型 绿营 。 上 为 粉 核 小 球 营 及 其 繁殖 过 程 , 右 下 角 为 栅 列 营

FAERIE RF 工 平方 米面 积 上 培养 的 小 球 蔬 每 天 可 合成 二 物质 5 一 20 克 。
我 们 将 此 产量 和 一 块 生长 良好 的 麦田 的 产量 进行 了 比较 ; 在 麦田 的 光合 强度 最 高 的
两 个 月 时 期 中 ,该 小 麦 生产 的 干 物质 ( 麦 粒 ) 约 为 4 吨 /公顷 ; 此 于 物质 中 的 蛋白 质 含量 为

。294 。

13 驳 。 而 培养 的 小 球 藻 每 天 生产 干 物质 约 10 EK, 若 同样 按 2 个 月 和 公顷 计算 ， 则 其
干 物 质 产量 将 达 6 吨 / 公 项, 而 蛋白 质 含量 为 此 干 物质 的 350 多。 此 外 , 由 于 处 在 人 工控 制
的 适宜 气候 下 ,因此 这 种 培养 将 能 在 一 年 的 12 个 月 中 持续 进行 。

小 球 荡 以 极 高 效率 生产 出 的 干 物质 中 ,蛋白 质 约 占 50%; 而 此 蛋白 质 中文 含 有 10 种
人 类 必需 的 氨基 酸 。 余下 另 一 半 干 物质 的 成 分 是 糖 类 占 35 狗 , 类 脂 化 合 物 占 5 多 , 大 部
分 已 知 的 一 些 维生素 ,而 纤维 素 仅 占 百 分 之 几 。 营 养 价值 好 象 是 合乎 理想 的 。

这 些小 规模 试验 厂 的 成 就 表明 ,实现 小 球 藻 的 工业 生产 是 可 能 的 ,而 实际 年 产量 达到
了 44 吨 /公顷 。 但 是 ,人 们 的 更 大 希望 是 分 离 出 更 好 的 培养 品种 ;这 类 品种 对 太阳 能 具有
更 高 的 利用 率 , 它们 每 天 应 能 生产 干 物质 70 克 / 米 ?。 也 就 是 说 ,其 年 产量 应 为 250 吨 / 公
lo 培养 藻类 可 以 利用 不 适 于 农业 的 地 区 来 进行 。 由 此 获得 的 食品 不 是 很 能 引起 食欲
的 ,但 是 近代 一 些 残 酷 的 战争 向 我 们 说 明 ， 当 人 们 处 在 极端 饥 猴 的 状态 下 时 ,他 们 将 不 哲
什么 都 能 学 会 吃 的 。

《3) 用 石油 和 天 然 气 进行 蛋白 质 的 生物 合成

利用 石油 和 和 天然气 进行 生物 合成 含 蛋白 质 和 维生素 的 精 饲料 ， 是 近代 多 种 发 明 中 最
aN NSE .

1952 FIN, Jus 发 现 有 些 酵 母 能 在 一 系列 石蜡 (精炼 石油 的 副产品 ) 的 碳 氧化 合 物 上
繁殖 生长 。 工 业 生 产 出 的 有 些 酵母 含有 丰富 的 蛋白 质 ， 因 而 可 能 是 具有 高 营养 价值 的 食
品 。 英 国 石油 公司 在 拉 维 拉 地 方 建立 起 了 一 个 研究 中 心 和 一 个 小 规模 试验 工厂 。 人 们 在
这 里 将 各 种 酵母 用 精炼 石油 而 得 的 石蜡 馏分 进行 培养 (石蜡 馏分 中 还 添加 有 KY P AE
和 必需 的 少量 元 素 )， 并 在 培养 中 筛选 出 产量 高 的 、 含 氨基 酸 齐全 的 酵母 。 这 样 ，Champa-
enat” 躲 选 出 了 大 量 的 蛋白 质 含量 超过 了 50% (FED) 的 酵母 ， 而 其 氨基 酸 含量 与 牛肉
蛋白 中 的 含量 相 接近 。 也 就 是 说 ， 这 种 酵母 的 赖 氨 酸 和 苏 氮 酸 含量 都 很 高 ,因此 ,它们 是
谷类 植物 的 补充 。 此 外 ,石油 蛋白 中 含有 丰富 的 维生素 B, 其 可 消化 部 分 达 90%, MAR
有 明显 不 良 的 气味 和 滋味 。

这 样 ,人 们 即 能 在 进行 石油 脱 蜡 的 同时 ， 而 部 分 解决 了 全 世界 动物 蛋白 不 足 的 问题 。
从 石油 生产 出 的 这 种 含 维生素 和 蛋白质 的 精 饲 料 可 以 用 作 动 物 的 食品 ， 或 者 精 加 工 成 人
类 的 食物 : MGA, ARTS. 这 种 新 食品 的 成 本 仅 为 动物 肉 类 的 成 本 的 1/15 一
1/30,

Pagmat 认为 ,用 40X10' 吨 石油 (这 仅 是 1962 年 生产 的 1.25X10? 吨 石油 中 的 很 少 一
部 分 ), 每 年 即 可 生产 出 高 蛋白 酵母 20X10% 吨 ; 这 将 是 对 人 类 所 需 蛋白 质 的 大 量 补 充 。

”最 近 的 另 一 个 新 发 明 是 由 微生物 利用 天 然 气 生产 出 了 蛋白 质 。

很 早 以 前 人 们 就 已 知道 有 些 细菌 能 利用 甲烷 (CH4) 作为 碳 源 。

在 Milstead 的 实验 室 中 ，Norris 和 Ribbons 从 水 和 土壤 中 分 离 出 了 一 些 细菌 。 YA
们 将 这 种 细菌 置 于 含有 NH4NO:( 氮 源 ) 和 其 它 无 机 盐 的 液体 培养 基 中 进行 培养 并 在 培养
基 中 通 和 人 空气 ( 氧 源 ) 和 有 甲烷 ( 碳 源 ) 以 进行 搅动 时 ,这 些 细菌 则 能 大 量 繁殖 和 生长 。

培养 一 定时 期 后 ,用 离心 法 将 细菌 分 离 出 来 则 可 获得 一 种 白色 的 糊 状 物质 , 再 将 此 糊

1) 巴黎 Doin 出 版 社 出 版 的 < 石油 和 蛋白质 >，1974。
e。 295。

状 物 置 炉 内 烘 干 则 得 到 一 种 白色 的 片 状 物质 ,此 片 状 物 中 至 少 含有 50% 的 蛋白 质 。
Ribbons (1968) 认为 ,用 70000 米 的 天 然 气 即 可 生产 出 蛋白 质 10 吨 。

13. 合成 食物

目前 ， 化 学 工业 已 能 实现 食物 的 合成 。 人 们 用 煤 生产 出 了 合成 脂肪 。 有 些 维生素
(A, Bu BMC) 也 可 用 人 工 方法 进行 合成 。 毫 无 疑问 ， 更 重要 的 还 是 实现 各 种 必需 的 ”
氨基 酸 ( 如 蛋氨酸 和 赖 氨 酸 ) 的 合成 。 合 成 的 氨基 酸 可 以 蓉 加 到 含 这 些 物 质 不 多 的 植物 性
食品 中 去 。 我 们 发 现 , 热 带 地 区 不 发 达 国家 中 的 广大 人 民 具 有 足够 的 、 含 糖 丰富 的 植物 性
食品 ， 但 是 却 普 遍 存在 蛋白 质 的 不 足 。 若 能 用 合成 的 维生素 和 氨基 酸 来 弥补 食物 构成 中
的 不 足 , 则 定 能 使 营养 不 良 的 现象 减少 。
为 了 廉价 地 大 量 生产 出 供应 数 百 万 人 需要 的 合成 食物 ， 人 们 必须 大 力 依靠 太阳 能 。
应 当 考 虑 模拟 非 生物 环境 对 光合 作用 过 程 的 影响 。

人 们 还 考虑 了 利用 原子 能 的 问题 。 因 为 食物 实际 上 仅 是 一 些 原子 组 成 的 一 种 特殊 化
合 物 , 而 组 成 食物 的 原子 是 大 量 存在 的 ,目前 缺少 的 只 是 使 这 些 原 子 组 合成 食物 时 所 需 的
能 量 。 到 目前 为 止 , 还 只 有 一 些 花 钱 极 多 的 实验 在 试管 中 合成 了 极 少 量 的 碳 氢 化 合 物 , 志
脂 化 合 物 , 氮 基 酸 , 可 能 还 有 蛋白 质 。

14. 为 反对 迷信 而 斗争

当前 的 食物 资源 是 如 此 贫乏 ， 以 致 人 们 对 食物 的 要 求 还 远 未 得 到 满足 。 可 是 ,无 数
的 禁令 和 清 规 歹 律 ， 各 种 各 样 的 信念 或 某 些 简单 的 传统 观念 却 在 限制 着 某 些 食物 可 以 食
用 ,或 者 不 可 以 食用 。 根 据 氏 族 、 家 族 \ 个 体 , 年 龄 ,生理 状况 ,一 年 的 某 些 时 期 \ 某 些 天 \ 产
品 的 组 合 形式 、 履 衬 方 法 \ 加 工 方法 \ 收 割 方式 、 储 存 方式 、 训 调 方式 以 及 亮 调 工具 等 的 不
同 ,而 存在 有 各 式 各 样 的 食物 禁令 ”(M. Autret, 1962),

例如 在 印度 ,由 于 宗教 原因 ,人 们 准许 母 牛 任意 增加 ， 因 而 形成 母 牛 争夺 人 类 食物 的
情况 也 无 人 能 进行 反对 ;又 如 在 东非 高 原 地 区 ,人 们 不 能 屠杀 母 牛 ， 因 为 母 牛 是 财富 的 标
me AA RAE o

15. $5, FAO. 的 全 世界 行动 规划

1969 年 时 ，F.A.O. 曾 制定 了 一 个 今后 15 年 的 全 世界 行动 规划 。 规 划 的 内 容 主要 是
探索 解决 世界 上 饥饿 问题 的 方法 。

只 有 第 三 世界 的 人 口 在 不 断 增长 : 假如 1985 年 时 ， 人 口 比 1962 年 增加 80% 的 话 ，
则 要 求 食物 的 产量 也 应 在 1962 年 的 水 平 上 增加 80%, 但 是 在 此 情况 下 ， 无 论 是 在 数量
方面 ,或 是 在 质量 方面 ， 都 不 能 对 每 个 人 的 平均 口粮 带 来 任何 改善 ,而 仍然 是 大 大 的 食物
不 足 。

人 们 可 以 希望 到 1985 年 时 收入 会 有 所 增加 ;但 是 收入 的 增加 将 使 人 们 对 食物 的 需
比 1962 年 增加 142 匈 ; 这 就 要 求 年 产量 增加 3.9%, 而 目前 的 增长 量 只 有 2.7%.

。296。

-规划 "要 解决 的 主要 问题 是 ,在 经 济 增长 而 带 来 收 人 和 就 业 增 加 的 情况 下 ,如 何 能 加
速 实现 食物 增产 的 目标 (Boerma, 1970).

当前 最 重要 的 问题 是 谷类 植物 的 问题 ,因为 谷类 植物 是 热量 和 蛋白 质 的 第 1 来 源 ( 约
占 70 多 以 上 )。 人 和 人们 和 希望 培育 出 一 些 高 产 的 谷类 作物 ;这 些 作物 对 灌溉 和 肥料 都 有 良好 的
反应 ;假如 人 人们 能 将 农药 ,除草 剂 配合 使 用 ,并 采用 一 些 特殊 的 耕作 方法 的 话 , 这 类 作物 将
可 一 年 收割 2 一 3 次 ， 因 此 其 产量 将 大 大 地 高 于 传统 的 谷类 作物 。 根 据 该 计划 的 估计 ,到
1985 年 时 ,者 将 现 有 谷类 作物 耕地 面积 的 1/3 改 种 成 这 类 高 产 作物 ,其 产量 将 比 1968 年
增加 5 和 。 此 外 , 还 必须 保证 有 充足 的 种 子 , 肥料 , 农药 ,良好 的 灌 泊 , 改 善 农业 服务 部 门
的 工作 ,以 及 大 力 发 展 研究 工作 等 。

人 们 的 另 一 个 希望 是 在 已 经 取得 成 就 的 基础 上 ， 争 取 培 育 出 含有 高 质量 蛋白 质 的 合
类 作物 新 品种 ,特别 是 赖 氨 酸 含量 丰富 的 小 麦 和 玉米 品种 。

从 生产 的 能 力 来 看 ,由 植物 生产 蛋白 质 不 是 很 有 利 的 ,因为 其 生产 力 很 低 : 只 有 种 子

“《 现 豆 ,局 豆 , 红 豆 等 ) 能 收获 利用 。 这 种 情况 说 明 ， 将 笋 养家 畜 改变 成 种 植 豆 科 植 物 似乎

是 不 懂得 什么 是 主要 的 事情 ,而 且 从 心理 学 和 食物 构成 方面 来 看 ,人 们 是 更 喜欢 肉 类 的 。

但 是 ， 若 能 培育 出 含 蛋白 质 更 多 的 油料 植物 新 品种 ， 而 从 油料 植物 的 种 子 (花生 ,大
豆 , 棉 籽 访 面 对 蛋 白质 的 贫乏 状况 进行 某 些 改善 则 是 可 能 的 。

还 有 一 个 是 关于 婴儿 需要 的 蛋白 质问 题 。 人 们 未 看 出 到 1985 年 时 能 直接 解决 这 个
问题 。 但 应 当 预 见 到 ,通过 对 人 造 奶 制品 的 改进 ， 将 会 有 运输 方便 的 代用 食品 (植物 性 代
奶粉 ) 出 现 。 |

对 在 捕 鱼 量 方面 过 分 夸大 的 乐观 主义 者 不 应 当 信任 。 中 肯 的 估计 是 ,年 产量 增加
4.7% 则 在 1985 年 时 将 使 140X104 吨 海 洋 和 淡水 鱼 储 备用 尽 ; 而 当 鱼 类 逐渐 稀少 时 , 其
成 本 则 将 大 量 增加 。

规划 没有 放弃 发 展 海上 养殖 业 ， 也 没有 放弃 积极 解决 "时 蛋白 ”， 微 生物 蛋白 ”或 合
成 蛋白 质 ” 的 问题 。 但 是 这 几 方 面 的 研究 工作 都 还 处 在 小 规模 试验 阶段 ,解决 这 些 问 题 不
会 是 短期 内 能 完成 的 ,同时 还 有 一 些 技术 上 的 问题 须 待 解决 ,而 且 还 必须 克服 来 自 消 费 者
的 其 它 阻 力 。

规划 还 谈 到 了 必须 采用 一 切 方式 限制 出 生 率 的 问题 ， 还 提 到 了 增加 收入 和 增加 就 业
的 问题 。

规划 提出 的 另 一 个 重要 问题 是 主张 实行 集约 农业 。 迄 今 为 止 ， 发 展 中 国家 实现 农业
增产 还 是 依靠 向 草原 和 森林 扩大 耕地 面积 来 解决 ,这 就 是 为 了 较 小 的 食物 利益 ,而 毁坏 了
有 价值 的 景色 。 采 用 提高 单位 面积 产量 的 方法 将 比 开 荒 以 增加 耕地 面积 的 方法 好 ; 采用
一 年 收割 几 次 的 耕种 方法 也 能 增加 产量 〈 亚 洲 地 区 采用 这 种 耕作 法 使 产量 达到 了 20 吨 /
Ho

在 发 达 国 家 中 ,在 1948 一 1959 年 期 间 耕 地 面积 几乎 没有 变化 ,而 在 1959—1966 年 期
间 还 略 有 缩减 ; 但 是 在 上 述 第 一 段 时 期 中 每 公顷 产量 增长 了 19 双 ,在 第 二 时 期 中 增长 了
18%,

在 一 些 发 展 中 国家 内 ， 在 与 上 相同 时 期 中 ， 耕 地 面积 增加 了 21 多, 以 后 又 增加 了
11%; 但 是 前 期 产量 仅 增加 9% ,后 期 仅 10。

实现 农业 技术 的 现代 化 ， 以 及 实现 土地 利用 的 现代 化 都 具有 在 进行 土地 改革 之 后 才

* 297 «

有 可 能 。 土 地 改革 是 在 调查 ， 登 记 的 基础 上 进行 土地 的 公平 分 配 ， 并 给 农民 以 充分 的 自
由 ,但 同时 又 将 他 们 结合 到 总 的 计划 之 中 。

a Fc EAE RAH AAW, PSK HE ALA A AYE BEN 假如 调查 的
地 区 只 有 人 少数 大 地 主 , 而 大 多 数 是 只 有 小 块 土地 的 农民 的 话 , 则 其 中 较 有 知识 和 资金 较 多
的 富裕 个 农 将 是 技术 革新 的 第 一 批 支持 者 ; 他 们 将 使 用 机 械 设 备 来 减轻 人 的 劳动 ; 他 们
将 更 加 富裕 起 来 ， 因 而 又 购买 新 的 土地 并 迫使 贫穷 的 农民 流 和 人 城市 而 扩大 了 失业 者 的 数
量 。

在 墨西哥 ,1940 一 1960 年 期 间 ， 农 业 人 口 每 年 有 规律 地 增加 5 多 , 总 增长 数 中 的
80% 出 现在 3% 的 农场 中 。1950 年 时 ,一 个 农业 工人 劳动 194 天 /年 ,其 收入 为 68 美元 ;
到 1960 年 时 ,其 劳动 时 间 只 有 100 天 /年 ,而 年 收入 亦 下 降 为 56 美元 。

假如 一 切 顺利 的 话 ,尤其 是 养 猪 业 和 家 禽 饲养 方面 若 能 取得 进展 的 话 , 则 将 在 此 行动
规划 的 实施 基础 上 使 食物 生产 每 年 净 增 3.8 双 。 在 第 三 世界 中 ,人 们 每 天 能 获得 的 热量 平
均值 将 从 1962 年 的 2150 上 升 到 1985 年 的 2480。

假如 社会 太 大 的 不 平等 现象 不 再 继续 存在 的 话 ， 人 们 将 能 解决 大 部 分 的 饥饿 问题 。
必须 创造 更 多 的 新 的 就 业 机 会 ,而 其 实现 将 极 大 地 依赖 于 农业 的 逐渐 发 展 。

和 六、 人口 密集 和 人 员 六 动 引起 的 问题 。 地 区 的 规划 和 管理
1. 生态 学 基础

为 了 有 效 地 进行 生物 圈 的 规划 和 管理 ， 似 乎 应 该 迅速 开展 地 区 性 的 生态 学 研究 。 在
实现 此 规划 和 管理 时 , 必然 要 利用 一 些 具 有 普遍 性 的 规律 ,而 大 多 数 这 样 的 规律 都 是 以 生
物 学 或 生态 学 为 基础 的 。

实际 上 ,在 一 个 地 区 的 一 些 主要 生态 系统 中 ,自然 界 的 各 部 分 : 空气 ,水 域 ,植被 及 其
动物 群 ,气候 , 岩 石和 土壤 等 都 有 着 极其 复杂 的 相互 联系 ; 在 决定 如 何 利 用 自然 界 的 空间
《是 发 展 农业 , 畜牧 业 , 工 业 , 商业 ,还 是 发 展 娱乐 和 旅游 业 等 ) 时 ， 相互 联系 着 的 自然 界 的
各 部 分 都 起 有 极 重要 的 作用 。

《1) 更 好 地 支配 空间 和 时 间 ,以 使 人 类 的 活动 达到 协调 地 均匀 分 配

必须 避免 混乱 地 进入 某 一 空间 ， 面 应 当 合理 地 重新 组 合 各 种 建筑 物 并 应 以 最 大 努力
保存 一 些 还 空闲 着 的 空间 。

人 们 总 是 喜欢 将 覆盖 着 整个 地 区 的 \. 具 有 各 式 各 样 用 途 的 生态 系统 ， 从 生态 学 角度 ，
再 将 其 分 成 各 式 各 样 的 生态 系统 : 具有 较 高 生产 力 的 年 青 的 生态 系统 ， 特 性 稳定 的 成 年
的 生态 系统 (其 生产 力 较 低 ， 但 是 对 环境 起 有 保护 作用 )， 以 及 城市 类 型 的 和 工业 类 型 的
KIA ABE (Odum, 79 页 )o

这 些 生 态 系统 又 将 通过 能 流 和 物质 的 转移 ， 以 及 生物 的 运动 而 彼此 联系 在 一 起 。 知
道 了 能 量 转换 率 则 可 制造 出 数学 模型 并 可 进行 系统 的 分 析 ， 从 而 才能 确定 每 个 生态 系统
(有 时 还 应 分 成 亚 生 态 系统 ) 的 界线 及 能 力 ， 并 因而 在 进行 生命 必需 的 能 量 交 换 和 物质 交
换 时 使 该 地 区 达到 最 良好 的 平衡 ;知道 了 能 量 转换 率 则 将 能 估算 出 辐射 量 , 估计 出 污染 对

* 298 «

一 个 地 区 所 带 来 的 压力 ， 估 计 出 物质 和 能 量 等 各 式 各 样 的 输出 情况 ， 从 而 实现 规划 和 管
理 。
成 年 而 稳定 的
lie 生态 系统 5
OW Ma)

城市 和 工业 类 型 Boy
的 人 工 生态 系统

1) 地 区 特性 的 研究

为 了 更 好 地 进行 地 区 规划 和 管理 ， 必 须 连 续 地 对 各 地 区 的 特点 和 该 地 的 景观 特点 进 :
行 研究 (分 析 和 判断 ), 然 后 是 研究 人 口 的 分 布 ( 人 口 密度 ) 问 题 。

地 区 特点 的 分 析 研 究 包括 如 下 内 容 :

a. 了 解 各 种 自然 生态 系统 ， 派 生 的 或 农田 的 生态 系统 的 结构 和 功能 ， 并 探索 各 相 邻 ，
生态 系统 之 间 存 在 的 相互 作用 和 影响 。

b. 研究 能 流 , 各 种 物质 平衡 和 物质 循环 的 情况 : 由 陆地 生态 系统 次 人 地 下 水 层 及 流 .
人 江河 中 的 水 和 溶解 的 物质 能 对 一 个 地 区 的 未 来 产生 决定 性 的 影响 。

c 调查 确定 地 区 的 自然 资源 储量 及 其 发 展 倾向 ， 并 预计 出 自然 条 件 发 生变 化 时 其 生
产 力 的 变化 情况 。

d. 研究 确定 为 了 免 遭 危害 而 不 能 超过 的 一 些 极限 数值 .比如 地 面 的 倾斜 度 达 5 和 时 ，
土壤 即将 受到 地 面 流 水 的 严重 侵蚀 ;假如 土壤 为 浴 泥 土 时 , MRE 1S 也 会 出 现 强烈 的
侵蚀 。 因 此 在 倾斜 度 超过 10-12% 的 土地 上 种 植 谷类 作物 似乎 是 危险 的 ,但 是 此 数值 不
适用 于 永久 性 草地 和 森林 。

e. 准确 地 确定 与 地 区 的 生态 环境 能 更 好 适应 的 人 类 活动 的 方式 ,从 而 达到 最 符合 经
济 原则 地 利用 自然 资源 ,同时 又 能 保护 最 珍贵 的 资源 。 在 这 件 事情 上 ,生态 环境 和 景观 对
入 类 产生 影响 的 某 些 因素 必然 也 应 给 予 考虑 (如 从 前 的 建筑 遗产 ,农民 保持 的 某 种 景观 特
征 , 决 定 土地 的 使 用 及 其 所 有 权 的 社会 结构 等 都 应 予以 考虑 )。

判断 就 是 在 分 析 和 研究 人 类 与 有 生命 的 环境 达到 平衡 的 基础 上 ， 联 系 该 地 区 的 资源
储量 及 其 特性 作出 开发 利用 某 一 地 区 的 建议 。

应 当 从 生态 学 和 美学 角度 制定 出 今后 利用 某 一 地 区 的 规划 : 确立 农业 区 和 工业 区 ;
划 定 娱乐 场所 ,造林 区 ,以 及 为 了 保持 水 土 或 为 了 某 些 科学 上 的 原因 需要 加 以 保护 的 自然
保护 区 ;规划 出 道路 和 运河 ;为 使 环境 四 周 变 得 更 美 ， 还 需 有 公园 和 花园 ， 应 有 城郊 的 森
林 , 应 有 能 防止 斜坡 和 沙 岸 遭受 侵蚀 的 人 工 林 ;在 矿山 挖 出 的 泥土 和 工业 废物 堆 成 的 小 山
上 进行 绿化 ;制定 保护 土壤 ， 森林 ( 咏 止 火灾 ), 以 及 保护 地 面 水 和 地 下 水 的 各 种 措施 (区
6.13).

FES FE — HOD AY Fill FY Wi A BSS BY RE REE Eb a a 4 AH HRA:

a. 农业 生产 力 或 森林 的 生产 力 ( 千 卡 / 公 项 或 吨 / 公 硕 )。

b. 每 公顷 面积 上 居住 的 人 数 或 经 常 活动 的 人 数 。

。 299 。

c. 每 天 每 公顷 地 面 上 能 接待 旅游 者 的 能 力 。

d. 水 域 中 的 生物 的 生产 力 ( 按 每 公顷 产 鱼 的 公斤 数 计算 )e

在 西 德 ,人 们 人 允许 接待 旅游 者 的 数量 有 如 下 几 种 情况 : ,

a. 为 了 保持 森林 的 寂静 ,每 公顷 森林 以 25 人 为 宜 。

b. 较 理 想 的 利用 森林 是 每 公 项 有 100 人 亦 可 。

c. 在 每 公顷 水 面 上 以 有 一 只 帆船 为 宜 。

d. 在 每 公顷 水 面 上 可 有 10 只 小 游船 。

e， 可 以 接待 野营 的 人 数 将 随 该 地 的 植物 情况 而 变化 ， 一 般 以 每 公顷 70 一 100 人 为
BR.

调查 一 个 地 区 的 情况 当然 还 包括 一 些 变化 的 情况 ,了 解 最 多 的 人 数 是 规划 的 一 部 分 ，
相应 地 了 解 最 低 人 数 则 是 另 一 部 分 。

总 之 ,必须 收集 大 量 的 情报 ,然后 用 电子 计算 机 进行 系统 的 数学 分 析 ， 从 而 求 得 各 方
面 都 最 合理 想 的 方法 。

应 当 注 意 到 的 是 ,进行 地 区 规划 和 管理 必须 以 生态 学 为 基础 ,不 应 在 合理 化 的 借口 下
简单 地 按 地 区 制定 出 所 谓 - 科学 的 城市 规划 ”。 有 目的 还 是 在 于 发 挥 人 们 的 创造 性 以 使 其 能
更 好 地 利用 人 类 的 聪明 才智 ， 而 人 类 的 聪明 才智 则 是 特别 发 达 的 中 枢 神 经 系统 向 前 发 展
的 结果 。

2) -人口 密度

地 区 的 人 口 密 度 是 一 个 主要 问题 。 研 究 最 理想 的 人 口 密度 时 ， 必 须 考 虑 到 人 们 还 需
要 有 不 可 少 的 相互 接触 ， 而 且 还 必须 保留 一 些 用 于 隔离 和 反省 的 无 人 居住 的 地 方 。 人 吕
密度 太 大 则 应 寻求 降低 密度 的 方法 。 在 欧洲 的 现代 城市 建设 条 件 下 ,人 口 已 超过 了 50 万
到 1L 百 万 这 个 界限 ;超过 此 界限 以 后 ,噪声 ,混杂 ,与 露天 的 广大 田野 隔离 和 肉体 上 的 芒 远
等 都 是 引起 个 体 和 集体 致 病 的 原因 。 解 决 这 个 问题 还 是 进行 多 中 心 的 分 散 〈 在 绿色 空间
之 间 建 立 卫 星城 市 )e

实际 上 ,对 人 类 而 言 也 如 同 其 它 事物 一 样 ， 都 必须 固定 和 保持 其 最 大 密度 ;此 最 大 密
度 则 表明 了 生物 空间 被 过 度 开 发 的 界限 。

(2) 深入 了 解 生命 环境 遭受 污染 和 损害 的 情况

深 人 调查 侵蚀 情况 , 蕾 水 量 的 减少 ,地 区 的 划分 ,农业 和 森林 的 过 度 开 发 ,以 及 各 种 类
型 的 污染 情况 等 都 是 进行 地 区 (已 被 人 类 占据 的 地 区 ) 规 划 和 管理 的 基础 。 在 此 基础 上 人
们 则 将 制定 出 今后 的 发 展 规划 。

《3) 掌握 技术

技术 本 身 的 发 展 将 能 消除 由 当前 技术 发 达 的 社会 所 产生 出 的 一 些 有 害 作 用 。

各 方面 的 作者 都 认为 ,20 世纪 末 叶 的 新 的 工业 革命 将 是 普遍 实现 废物 的 再 循环 。 工
业 微 侍 ,各 种 类 型 的 废 塑料 ,玻璃 的 或 金属 的 包装 箱 , 旧 轮 胎 , 矿 山 的 和 农业 的 各 种 废物 等
越 来 越 多 地 充 塞 在 自然 界 中 并 破坏 着 自然 风景 ;此 外 ,导致 淡水 水 域 和 海洋 污染 的 物质 也
越 来 越 多 ; 因此 对 这 些 物 质 的 重新 回收 和 利用 就 成 了 发 展 中 的 技术 急 待 解决 的 重大 问题

*。300 。

pia

由 工艺 学 提出 来 的 关于 环境 保护 的 见解 , 由 Vernier (1971) Ze CENCE —

[全 [国外 自

6 FF <a aq

和 人 本

ey PLIGY BRS

A6-13 在 进行 乡村 和 城市 的 地 区 规划 时 植树 造林 的 重要 作用 (Duvigneaud, 1971)

例

1 .和 岸 边 的 保护 措施 。 沿 岸 周 围 种 植 较 高 的 草 或 乔木 。2. 半天 然 草地 或 经 过 改良 的 草地 。3. 在 优质
土地 上 种 植 的 有 收益 的 各 种 作物 。4. 草 地 。5. 沿 路 旁 种 植 的 人 工 林 (防风 和 挡 太 阳 )。6. 能 庇护 时
生动 物 的 防风 篱 笛 。7. 能 庇护 野生 动 植物 的 小 树林 (用 于 生物 防治 害虫 )。7 bis. 一 块 野草 地 ( 忆
于 生物 防治 害虫 )。8. 肥 沃 台 地 上 栽种 的 作物 及 起 有 保持 水 土 作用 的 小 树林 。 9. 对 水 分 状况 能 起
调节 作用 的 山顶 人 工 林 。10. 在 坡度 大 于 15"” 的 斜坡 上 的 人 工 林 ; 此 经 济 林 还 起 有 保护 斜坡 和 调节
水 分 的 作用 。 11. 潮湿 的 草地 和 洛 着 河流 种 植 的 一 排 阔叶树 〈 保 护 捕 渔业 )。 12. 山 上 的 草地 。
13. 防 止 雪崩 的 森林 。 14. 筑 有 堤坝 的 湖 。14 bis. 为 了 观察 方便 而 取出 的 一 部 分 痢 面 。 15. 石 南
荒原 《自然 保 护 区 )。16. 泥 煤 地 《自然 保护 区 )。17. 平 行 于 等 高 线 而 与 作物 交替 出 现 的 带 形 草地
《可 防止 侵蚀 作用 )。18. 原野 上 的 汽车 路 及 路 旁 的 树木 (这 些 树 木 可 以 点 缀 风景 ， 也 可 以 保护 路 劳
农田 免 遭 汽车 排出 的 气体 的 伤害 。19. 穿 过 两 旁 种 有 浅草 的 汽车 路 。20. 肥 沃土 地 上 栽种 的 农作物 及
种 植 的 小 树林 。21. 在 空地 上 种 植 的 城郊 森林 ;这 些 森 林 可 能 是 经 济 用 材 林 ， 也 可 能 是 在 半 自 然 绿
色 环 境 或 人 工 环境 中 (22) 美化 居住 区 之 用 。23. 用 于 休息 的 城郊 森林 。24. 城 市 中 的 公共 的 或 私
人 的 公园 和 花园 。25. 城 市 中 的 乔木 公园 。26. 路 旁 种 有 乔木 的 汽车 道 。 27. 行 人 用 的 并 有 行道 栅
或 种 有 青 淼 花木 的 人 行道 。28. 周围 种 有 树木 的 住宅 区 。29. 用 城市 垃圾 填 平 的 土 坑 及 在 其 上 种 村
的 树木 。30. 由 大 土 坑 控 成 的 供 娱乐 用 的 水 面 。31. 城 市 的 垃圾 堆积 处 及 在 其 上 种 植 的 树木 。32. 矿

山 控 出 的 泥土 和 矿 洼 堆 ,以 及 在 其 上 种 植 的 树木 。33. 保护 居住 区 免 受 工业 污染 的 树林 。

WE: 白色 的 树木 表示 本 地 的 乔木 和 湾 木 ， 黑 色 树 木 为 引进 的 外 来 植物 。

中 给 予 了 肯定 。

开发 矿产 资源 ,修筑 道路 或 建设 高 压 线 都 不 应 破坏 各 方面 的 平衡 ,特别 是 不 应 破坏 水

文 地 质 循环 。

¢ 301 。

事实 证 明 ,在 各 种 废水 净化 时 ,在 废物 利用 或 在 废物 堆 上 进行 绿化 时 ， 以 及 在 实现 农
药 的 生物 降解 时 ,建立 起 生物 的 再 循环 可 能 是 有 利 的 或 必要 的 。

不 应 忘记 的 是 ,等 握 了 农业 技术 将 能 避免 很 多 困难 。

例如 :

1. 将 能 更 好 地 选择 造林 树种 ， 选 择 其 组 成 及 其 开发 的 方式 ,从 而 能 预防 火灾 ， 寄生 上
害 及 侵蚀 作用 ;

2. 将 能 正确 地 利用 生物 防治 寄生 虫害 的 方法 去 代替 农药 ， 因 而 能 保持 生态 平衡 和 乡
村 环境 的 多 样 性 : 野生 植物 能 保护 益 虫 ”, 树 篇 和 树丛 能 庇护 益 鸟 ”等 。

3. 将 能 更 好 地 种 植 防 风 林 ,从 而 减少 于 旱 , 风 蚀 和 农田 的 蒸发 营 腾 作用 。

4 各 种 界限 的 问题

实际 上 ,应当 规定 出 生态 系统 的 每 一 部 分 可 被 利用 的 界限 ;要 作 到 这 点 则 须 进 行 大 量
的 观察 和 测量 (利用 指示 生物 是 很 重要 的 )， 但 是 当前 在 这 方面 的 工作 中 人 们 还 很 少 取得 ，
进展 。

比如 目前 人 们 了 解 到 ， 对 于 特别 敏感 的 一 些 裁 培植 物 来 说 ， 空气 中 人 允许 存在 的 SO， 的
浓度 界限 为 0.15 毫克 / 米 , 对 其 它 植 物 来 说 ,此 界限 则 为 0.40 毫 克 / 米 ;又 如 在 空气 中 有 些
氟 化 物 的 浓度 仅 0.015 毫克 / 米 即将 对 植物 造成 伤害 ,而 氟 在 空气 中 的 含量 达 1 一 4 4 88 56/

米 时 才 是 有 害 的 。 而 CO 在 空气 中 的 含量 则 不 应 超过 50ppm。

PY ite MEK PRS ABA MRT 4 毫克 / 升 ， 否 则 将 抑制 鱼 类 生产 力 的 增长 ;必须
预防 磷酸 盐 含量 超过 10 毫克 / 升 的 富 营养 化 现象 。

上 面 是 一 般 情况 下 ,初步 确定 的 一 些 界 限 的 近似 值 , 而 对 每 种 特殊 情况 则 须根 据 所 论
生态 系统 的 类 型 及 该 地 区 的 具体 情况 进行 研究 。

2. 乡村 地 区

C1) 森林 (图 6-13)

直到 不 久 以 前 ,人 们 认为 森林 的 主要 作用 就 是 生产 木材 和 其 它 林产 品 。

但 是 ,森林 能 够 防止 土壤 和 遭 受 侵蚀 并 能 保证 土壤 的 更 新 ， 因 此 它 是 土地 的 保护 者 (在
坡度 超过 10-12% 的 斜坡 上 植树 造林 具有 极 大 的 好 处 )。 森 林 还 是 水 循环 的 调节 者 ; 森
林 也 是 防止 强烈 的 风蚀 ， 防 止 空气 污染 ,水 污染 和 吧 声 污染 的 因素 。 在 空地 上 植树 后 ,长
成 的 森林 将 是 暂时 古 据 土地 的 一 种 方式 。

森林 是 自由 空间 的 保护 地 ， 也 是 空气 的 净化 者 和 “氧气 的 生产 厂 *( 其 功能 与 “ 肺 " 相
Be

因此 ,现在 森林 的 作用 已 越 来 越 转向 于 这 样 几 个 方面 : 它 是 人 类 休息 的 地 方 ,也 是 保
证 人们 身体 健康 和 精神 愉快 的 场所 。

原生 林 或 人 工 林 都 可 能 成 为 城郊 的 森林 ”。 这 种 城郊 森林 至 少 可 分 成 两 种 类 型 :

a. 是 人 口 密 集 的 大 居民 点 附近 的 一 片 绿色 地 带 ， 也 是 休息 的 场所 和 提供 氧气 的 源
Be

b. 是 住宅 区 周围 的 城郊 森林 ， 在 此 森林 内 有 不 少 平房 隐蔽 于 绿 树 从 中 , 而 这 些 绿 树

« 302。

则 起 有 防止 化 学 污染 和 噪声 污染 的 作用 。

(2) 农村

在 农村 环境 中 ， 人 们 看 到 的 将 是 草地 和 农田 代替 了 森林 。 我 们 不 拟 在 此 讨论 由 于 农
作 移 和 过 收 亚 的 变 而 引起 的 和 观 的 多 料 乌 ;也 不 讨论 于 改 利 用 的 技术 方法 和 住所 类 型
以 及 住宅 的 组 合 方式 。

在 人 类 占 居 乡 村 的 初期 ,人 们 与 其 环境 很 自然 地 结合 在 一 起 ,一 种 明显 的 和 了 睦 关 系 占
据 着 优势 (各 方面 都 处 于 平衡 状态 )。

但 是 , 随 着 技术 的 日 益 改 善 : 在 大 面积 土地 上 实现 了 机 械 化 ,使 用 着 化 肥 ， 到 处 是 同
类 的 农作物 或 放牧 的 家 畜 ， 而 树 管 和 小 树林 则 从 此 土地 上 消失 了 。 土 地 的 整治 带 来 了 平
坦 的 农田 ， 而 同时 也 打 乱 了 原来 的 地 形 。 多 样 性 变 成 了 单一 性 。 技 术 的 大 规模 人 侵 破 坏
了 农村 的 景观 ， 而 增多 了 建筑 物 ; 这 些 建筑 物 常 常 与 该 地 的 自然 景色 不 协调 地 组 合 在 一
起 。 一 幅 难 看 的 景象 展现 了 出 来 。

目前 ,一 些 不 太 肥 沃 和 收益 不 大 的 土地 任 其 莞 芜 ， 有 时 成 了 乱七八糟 的 废物 存放 处 ，
经 常 被 当 作 垃 拆 场 或 破 汽车 的 墓地 。 这 些 边缘 地 上 也 可 能 种 有 一 些 外 来 的 树种 (如 云 杉 和
洋 槐 ), 但 这 些 树 在 风景 的 协调 和 颜色 方面 都 是 配合 不 良 并 不 呈 几 何 形 状 地 种 植 在 边缘 地

另 一 方面 ， 城 里 人 越 来 越 向 农村 侵犯 ,他 们 在 乡下 修建 起 第 二 住宅 ;这 些 住宅 乱 七 八
粳 地 分 散在 各 处 ， 与 原来 的 房屋 (法 国 诺 曼 第 省 的 一 种 古老 的 小 木板 屋 ) 混 杂 相 间 而 无 协
调 的 建筑 学 上 的 美感 ， 周 围 还 经 常 散发 出 难 疗 的 气味 ; 所 有 这 些 都 损害 了 广大 空间 的 质
量 。 由 城 里 结 队 而 来 的 人 们 修建 的 .具有 各 种 颜色 的 居民 点 成 了 视力 的 灾害 。

Fourasti 认为 , 若 按 目前 发 展 的 速度 来 看 ,30 年 以 后 在 法 国 将 有 15x10 栋 第 二 住宅
修建 起 来 ,它们 将 占 地 15X105 公 硕 ,这 些 土地 约 为 全 部 士 地 的 1/4 以 上 ;“ 高 地 ,小 丘 , 海
边 , 河 岸 及 一 切 风 景 优美 的 地 方 都 将 被 占据 ,而 留 下 的 只 有 供 这 些 “ 乡 村 的 房 主 人 作 散 步
用 的 、 沿 着 高 墙 和 息 秃 修筑 的 混凝土 道路 或 设立 有 标杆 的 小 路 ”。

人 们 还 打算 通过 发 展 k 工 业 分 区 制 减 发 展 军队 营地 【修建 有 装甲 车 训练 场地 和 飞机 ©
场 ) 来 对 乡村 地 区 进行 重新 评价 (Larzac); 但 若 不 预先 对 环境 和 污染 可 能 造成 的 危险 进行
认真 的 研究 ,事情 常常 会 被 一 些 恶 意 煽动 的 理由 所 弄 坏 。

(3) Mansholt 计划

大 们 已 知 , 若 要 对 乡村 环境 进行 有 效 的 规划 和 管理 ， 必 须 先 掌 握 有 关 森 宁 , 草 地 和 农
田 等 各 种 生态 系统 的 生产 力 的 数据 。 此 外 ,在 这 些 数据 中 还 应 蓉 加 和 人 地 面 水 和 地 下 水 的
资料 , 因为 这 些 水 流 的 方式 与 陆地 生态 系统 有 着 密切 的 联系 。

在 西欧 进行 乡村 规划 时 又 出 现 了 一 个 新 的 问题 。 那 就 是 共同 市 场 《CEE) 各 国 的 农
业 情 况 变 得 困难 了 。 实 际 上 ,利用 现代 化 的 农业 技术 时 ， 只 需 1 人 即 可 耕种 30 一 40 公顷
的 可 耕地 ,或 者 说 1 人 即 可 饲养 40 头 奶 牛 。 但 是 在 共同 市 场 各 国 中 ， 农 业 所 利用 的 平均
面积 每 人 只 有 11 SH, 80% 的 奶牛 占有 者 所 具有 的 奶牛 数 都 不 超过 10 头 , 这 些 都 不
阻止 生产 力 发 展 成 过 剩 的 情况 。 因 此 在 这 些 国家 中 ,出 现 了 大 量 减 价 的 现象 ,加 之 补助 金
也 可 能 转 用 于 其 它 更 有 利 的 活动 ,从 而 更 加 重 了 减 价 的 损失 。

。303 。

在 此 情况 下 , 才 有 Mansholt 计划 的 提出 。 此 计划 的 要 点 是 :
1. 必须 从 农业 生产 中 抽出 一 部 分 获 利 不 多 的 土地 ; 这 样 在 共同 市 场 的 六 国 中 ,在
1970 一 1980 年 期 间 利用 的 农业 面积 将 减少 5X10' 公顷 。 其 中 约 1 百 万 公顷 将 用 来 建成

， 天然 公园 和 修建 渡 假 用 的 房屋 ,以 为 人 们 的 静 息 和 公共 卫生 服务 ;估计 由 于 劳动 时 间 的 减

少 和 工业 中 心 的 人 口 过 剩 , 大 们 只 能 实现 计划 中 社会 -政治 所 必需 的 部 分 。

另 余 下 的 4 百 万 公顷 十 地 将 用 来 进行 植树 造林 ， 因 而 造林 将 替换 了 农业 《估计 在
1975 年 时 ,共同 市 场 各 国 的 木材 产量 约 亏 空 88106 米 );

2. 首先 应 当 阻止 耕地 面积 的 增长 ， 通 常 可 用 取消 开 敬 ( 利 用 荒原 ,沼泽 和 泥炭 沼泽 地
等 ) 补 助 金 的 方法 ;

3. 为 了 稳定 奶 类 市 场 , 应 在 5 年 之 内 减少 奶牛 3 BAX;

4. 应 当 扩 大 经 营 范 围 ; 这 样 ,人 们 将 能 实现 生产 的 统一 。 很 多 经 营 者 都 联合 在 统一 的
生产 中 一 致 地 进行 相同 的 生产 活动 (比如 在 80 一 120 公顷 士 地 上 都 种 植 谷类 作物 ;又 如 共
同 饲养 肉牛 150 一 200 头 ); 此 外 ,也 可 由 一 些 经 营 者 将 其 土地 ,资本 ,物资 和 设备 共同 合并
在 一 起 而 组 成 现代 的 农业 企业 ;

5. 这 样 ， 在 共同 市 场 六 国 中 就 将 出 现 4 种 不 同类 型 的 地 区 : 工业 区 , 半 农 业 区 ,生产
力 极 高 的 农业 区 ,生产 力 较 低 的 农业 区 。

对 于 具有 高 生产 力 的 农业 来 说 ， 这 样 一 个 计划 将 能 挽救 一 些 迄今 未 被 人 类 开发 的 生 .
SAR: 如 草地 ,荒原 , 洼 湿 地 上 的 小 草地 ,泥炭 沼泽 ,海边 沙丘 ,以 及 原始 森林 等 ;有 些 空
地 还 可 进行 植树 而 成 为 城市 森林 ， 而 一 些 也 许 是 破坏 自然 景色 的 第 二 住宅 则 隐藏 在 这 种
和 森林 之 中 。

农业 经 营 的 集中 管理 将 能 挽救 或 恢复 一 些 大 的 自由 空间 。

3. 保护 自然 景色 、 组 成 自然 保护 区 网

应 当 通 过 保护 或 改善 自然 环境 的 方法 以 将 生物 资源 的 数量 保持 在 最 高 水 平 上 。 为 此 :
目的 则 须 :

1. 预先 组 成 一 个 自然 保护 区 网 ;有 些 自然 保护 区 应 具有 一 些 综合 的 特征 ,因而 可 用 来
研究 生物 群落 的 发 展 和 演化 ,研究 生产 力 及 生产 过 程 ; 另 一 些 自然 保护 区 则 可 用 来 进行 科
学 实验 ;还 有 一 些 则 用 来 对 广大 公众 进行 生物 学 和 生态 学 教育 ， 或 进行 学 校 教 育 , 或 在 各
方面 进行 科学 普及 的 工作 。

人 们 总 是 以 特大 的 兴趣 注意 着 这 样 一 些 自然 生态 系统 或 半 自 然 生 态 系统 ， 即 在 这 类
生态 系统 中 (如 常 绿 矮 灌木 从 ,干草 原 , 草 地 ,沼泽 ,泥炭 沼泽 ， 石 南 荒原 等 ) 仍 然 保 存 有 不
少 古 老 的 动物 和 植物 ;由 于 这 些 动 植物 很 难 被 人 所 利用 ， 或 者 由 于 其 利用 价值 不 大 ,因此
它们 到 目前 为 止 抵 住 了 人 类 的 破坏 作用 ;但 是 ,目前 情况 是 ,由 于 修建 第 二 住宅 或 为 了 清
理 ? 场 地 (使 用 现代 技术 和 机 械 设备 以 将 这 些 生 态 系统 改变 成 林场 或 农田 ), 从 而 使 这 些 动
植物 遭 到 了 越 来 越 大 的 威胁 ; 若 将 一 部 分 这 样 的 生态 系统 划 为 自然 保护 区 ,而且 只 准 一 些
专家 和 研究 人 员 进 入 , 则 可 使 这 样 的 一 些 生 态 系统 得 到 挽救 。

作为 这 种 自然 保护 区 ，Moir (1972) 提出 了 自然 区 ”这 一 术语 ;他 还 明确 了 这 一 术语
的 词义 并 说 明了 其 特性 。

*。 304 。

1) 自然 区 就 是 在 一 定 地 理 区 内 ,在 自然 环境 的 一 定 变 化 范围 内 ， 在 一 些 最 典型 的 生
态 系统 中 选 出 来 的 生态 系统 的 样板 。 在 一 个 国家 范围 内 ， 确 定 出 自然 区 是 多 方面 努力 而
完成 的 第 一 步 工作 。 假 如 入 们 想 保 存 一 些 天 然 环 境 的 例子 的 话 ， 这 种 作法 将 是 不 可 少
的 。

2) 根据 生态 学 尺度 而 建立 的 这 些 自 然 区 (森林 ,草地 , 帝 原 , 泥 发 沼 译 等 ) 在 近期 内 还
很 少 发 生变 化 (由 人 类 活动 而 引起 的 变化 )， 而 且 得 到 了 最 良好 的 保护 从 而 保证 了 其 不 变
性 : 也 就 是 说 这 些 自然 区 避免 了 任何 以 经 济 利 用 为 理由 而 带 来 的 损害 ， 因 此 它 未 受到 任
何 破坏 。

3) 划 定 自然 区 的 目的 主要 是 科学 研究 和 满足 各 种 教育 工作 的 需要 。 因 此 自然 区 是
一 些 可 用 以 进行 复杂 的 调查 研究 的 露天 实验 室 。 这 种 实验 室 禁止 向 公众 "开放 。

4) 自然 区 也 是 环境 变化 时 的 标记 (这 点 可 能 有 较 重 大 的 意义 ) 通 过 比较 则 可 由 此 标
记 估计 出 变化 的 程度 和 危险 的 程度 。 总 之 ， 它 可 被 看 作 是 一 些 指 示 生 物 组 成 的 系统 。 目
然 区 还 是 环境 的 财产 清单 和 监测 器 ;假如 环境 发 生 突然 变化 并 达到 损伤 身体 的 程度 时 ,此
监测 圳 能 连续 进行 监视 并 向 人 们 发 出 警报 。 还 可 以 说 自然 区 是 环境 的 畏 雨 计 。

5) 自然 区 可 能 保存 着 一 个 地 区 的 创始 种 ,特别 可 能 的 是 保存 着 一 些 与 农业 ,畜牧 业 ，
林业 ,海上 养殖 ,医学 ,以 及 美学 有 关 的 一 些 基 因 和 生态 型 。

因此 , 问题 在 于 在 每 个 国家 中 建立 起 一 个 真正 的 自然 区 系统 (或 者 半 自 然 区 系统 ， 因
为 常常 不 存在 有 任何 真实 的 自然 区 ); 似 乎 最 重要 的 自然 区 是 典型 的 森林 ， 这 种 森林 的 特
点 将 如 同 恒 有 森林 群 丛 一 样 ， 而 这 些 恒 有 森林 群 丛 则 形成 了 具有 一 定 地 区 特性 的 区 域 性
和 森林 群 丛 。

2. 所 有 这 些 又 引出 了 天 然 公 园 的 问题 。 在 此 问题 中 包括 科学 和 教育 的 贫乏 ， 以 及 对
生物 学 的 需要 ; 而 正 因此 则 推动 着 人 们 为 了 人 类 的 健康 和 休息 去 对 辽阔 的 自然 空间 展开
研究 。

这 里 涉及 的 是 非常 巨大 的 面积 ,在 此 面积 内 保护 的 概念 是 如 此 不 同 , 以 至 尚未 能 找到
一 种 新 的 并 能 普遍 通用 的 命名 方法 。

1) 首先 在 美国 创立 的 国家 公园 就 是 一 些 风 景 优 美 ,面积 辽阔 的 自然 区 。 在 此 公园 中
具有 非常 丰富 的 生物 财产 ,因而 引起 了 普遍 的 关注 。 这 些 公园 受到 人 们 的 全 面 保护 ,也 就
是 说 任何 自然 资源 的 开发 都 是 不 允许 的 。 只 许可 进行 一 些 接近 于 自然 状态 下 的 ”农业 实
验 。 假 如 这 些 实验 地 被 荒废 ， 则 其 上 的 植物 可 能 向 着 不 是 人 们 希望 的 方向 演变 : 有 些 被
鞠 废 的 牧场 或 沼泽 可 能 成 为 树林 ;在 人 们 已 经 停止 烧荒 的 干草 原 上 ,该 处 特有 的 动物 群 消
失 了 。

在 国家 公园 内 ,禁止 经 营 农业 ， BRL, 禁止 打猎 , 捕 鱼 ,森林 采伐 和 矿山 的 开发 ,此
外 ,还 禁止 建筑 为 了 灌 狐 和 发 电 用 的 水 坝 。

在 原则 上 还 禁止 修建 住宅 ,发 展商 业 或 工业 ,禁止 修筑 公路 ,铁路 , 飞机 场 , 码 头 , 高 压
线 等 。 但 是 ,建立 一 些 旅 游 机 构 是 容忍 的 ,特别 是 在 《规定 的 地 区 》 可 以 修建 较 小 的 和 不 连
续 的 房屋 。 此 外 ， 在 此 规定 的 地 区 内 还 可 有 限 地 经 营 一 些 与 旅游 业 和 公园 管理 有 关 的 商
业 。

因此 ,国家 公园 是 一 个 地 域 相当 宽广 的 地 区 ， 在 此 地 区 内 建 有 中 央 管 理 机 构 , 因 而 使
一 些 普 遍 的 保护 法 规 能 得 到 严格 的 遵守 (有 组 织 的 监督 )， 并 使 旅游 业 的 组 织 限制 在 整个

。 305°

保护 法 规 的 范围 之 内 。

2) 目前 ,还 仅 在 一 些 土地 辽阔 而 又 居民 不 多 的 国家 内 (如 美国 , 苏联 , 扎 伊 尔 , SE
亚 等 ), 或 在 一 些 交 通 不 便 很 难 进入 的 山岳 地 带 内 建立 有 这 样 的 国家 公园 。

在 法 国 ,已 不 再 能 找到 一 处 可 防止 人 类 干扰 的 辽阔 的 地 区 ,国家 公园 的 概念 在 此 已 发
生 了 变化 : 它 是 为 了 科学 ,教育 ,旅游 和 社会 及 经 济 的 目的 而 创建 起 来 并 被 很 好 保护 起 来
的 面积 相当 大 的 一 个 组 合体 。

法 国 的 国家 公园 是 以 中 心 为 基础 向 外 按 同心 圆 方式 分 成 三 个 区 :

a) 与 整个 公园 相 比 ,中 心 区 的 范围 较 小 , 是 一 片 靠 后 的 地 方 ; 它 是 一 个 具有 高 度 科 学
价值 的 全 面 的 保护 区 。

b) 所 谓 的 公园 就 是 国家 划 定 的 一 个 地 区 。 自 然 环 境 在 此 受到 保护 ,但 是 典型 的 森林
放 收 活动 在 此 并 不 禁止 ;长 期 以 来 ,这 种 放牧 活动 被 视 为 有 助 于 点 级 风 景 和 有 助 于 保持 该
地 区 的 自然 平衡 。 例 如 , 倘若 赶 走 阿 尔 插 斯 山上 的 家 畜 群 ， 则 无 论 是 从 经 济 方面 ,或 是 从
生物 学 方面 来 看 都 属于 荒 雇 的 行为 。

公园 的 通路 向 所 有 的 人 开放 。 但 旅游 者 应 当 遵守 园 内 的 规则 并 须 保 持 安静 与 和 平 。
人 允许 打 猪 , 捕 鱼 及 某 些 商业 活动 ,但 应 按 规定 进行 。

教师 和 学 生 将 可 在 这 里 找到 无 比 优越 的 野外 观察 场所 。

c) 周围 地 区 (“ 外 围 公园 ”) 是 接待 游客 并 供 其 停留 的 基地 。 这 里 进行 了 布置 “以 使 人
们 都 能 了 解 各 种 规定 ,从 而 更 有 效 地 保护 公园 内 的 一 切 ”。 对 于 当地 人 来 说 ， 这 里 就 成 了
一 个 经 济 扩展 的 地 区 ,从 而 激励 和 人们 就 地 居住 ;这 个 地 区 具有 协调 的 布局 ， 都 市 学 和 美学
中 的 一 些 原则 都 在 此 得 到 善 重 。

3) 这 样 的 解决 办 法 保证 了 天 然 的 自然 环境 向 着 文明 环境 逐渐 的 过 渡 。 但 这 不 是 经
常 可 以 实现 的 。

在 人 口 稠密 的 国家 中 ,人 们 可 以 建立 另 一 种 类 型 的 公园 : 区 域 性 的 天 然 公园 ,或 简 言
之 即 天 然 公园 。 在 西 德 ,要 求 保护 自然 的 感情 特别 强烈 ， 因 此 目前 在 这 里 已 有 43 个 这 种
天 然 公 园 , 它 们 共 占 有 土地 面积 26000 公里 ?, 约 为 全 国土 地 面积 的 14 多 (Erz, 1970)o 在
英国 ,有 10 个 这 样 的 天 然 公 园 , 共 占 地 13600 AB’, 约 为 全 国 面积 的 9%。

按照 法 国 的 定义 (1970)， 天 然 公园 就 是 一 个 广阔 的 乡村 或 森林 区 (不 包括 大 的 居民
点 ), 其 面积 不 应 低 于 5000 公顷 ;在 此 公园 内 ,自然 界 的 布局 ,其 中 的 植物 ,动物 ,乡村 的 住
宅 以 及 一 些 大 的 纪念 建筑 物 等 都 应 在 保护 自然 的 前 提 下 满足 人 们 的 静 息 和 文化 活动

建立 天 然 公园 的 目的 之 一 就 是 在 一 个 地 区 内 发 展 城乡 之 间 的 联系 ， 并 实现 一 些 仅 有
乡村 或 仅 有 城市 不 能 办 到 的 事情 。 公 共 团 体 和 一 些 私 人 团体 自由 地 将 他 们 的 土地 合 起 来
进行 规划 和 管理 ,以 保证 自然 环境 得 到 更 好 的 保护 ,以 保证 乡村 生活 得 到 发 展 ， 以 保证 各
种 建筑 物 的 协调 ,保证 接待 各 种 步行 者 并 使 他 们 得 到 休息 和 娱乐 ( 打 猪 或 捕 鱼 ), 保 证 开展
各 种 文化 活动 (天 然 房 屋 , 手 工业 作坊 ,露天 博物 馆 , 地 区 性 的 艺术 展览 馆 ， 以 及 有 各 种 植
物 的 小 路 等 ) 及 体育 活动 (竞走 ,游泳 ,滑雪 ,自行 车 竞赛 ,划船 ,高 尔 夫 球 戏 , 以 及 骑马 等 )。
在 天 然 公 园 内 开展 这 些 活 动 看 来 是 正确 的 。 因 此 园 内 的 各 种 设备 主要 应 能 有 利于 人 与 自
然 界 进 行 接触 ,而 不 应 是 花 钱 的 比赛 场所 ,不 应 是 月 球 公园 ， 或 其 它 -一 切 充满 着 萎靡 气氛
和 虽 声 的 设施 ;因为 这 样 将 使 人 们 又 返回 到 城市 的 生活 气氛 和 城市 生活 的 节律 中 去 了 。

在 法 国 ， 当 前 已 建成 或 正在 建设 中 的 国家 公园 共有 6 个:

+ 306 «

瓦 努 瓦 斯 国家 公园 ( 占 地 53000 AH);

波 尔 特 - 克 罗 什 国家 公园 ( 占 地 700 公顷 六
西 比 利 牛 斯 山 国家 公园 ( 占 地 46000 公顷
塞 文山 国家 公园 ( 占 地 84200 公顷 );
梅 尔 康 图 尔 国 家 公园 ”;

埃 克 兰 国家 公园 ”*。

有 区 城 性 的 天 然 公园 16 个 ( 占 地 共 17500 公里 ”， 约 为 全 国 总 面积 的 3 多

圣 阿 芒 雷 斯 姆 公园 (10300 公顷 ); 阿尔 莫 里 克 公 园 (65000 公顷 ); FSR A
(85000 公顷 ); 布 雷 埃 尔 公园 (40000 公顷 ); 莱 尔 和 瓦尔 德 莱 尔 谷地 公园 (206000 公
项 ); 东 部 森林 公园 (60000 公顷 ); 维 科 尔 公 园 (135000 公顷 ); 莫 尔 旺 公园 \172000
公顷 ); 科 西 嘉 公园 * (150000 公顷 ); 沃 尔 康 公 园 * (180000 ABD; Be AA
(170000 AER); 上 朗 格 多 克 公园 * (170000 公顷 ); 皮 拉 持 公园 * (60000 公顷 六 吕
贝 龙 公园 *; 诺 曼 底 - 曼 恩 公 园 *(135000 公顷 ) 北 孚 日 公园 “。

关于 这 些 公园 的 详细 介绍 请 参阅 《天 然 公园 》 一 书 (这 是 一 本 有 插图 的 法 国 的 参考 资

料 , 260 一 261, 1970, 63 页 )o

4. 组织 旅游 业

社会 的 旅游 业

对 一 个 地 区 和 该 地 区 的 旅游 业 进 行 合理 的 及 考虑 周到 的 组 织 和 管理 ， 则 能 在 一 定时
间 内 人 允许 更 多 的 人 进入 风景 优美 的 自然 区 ;而 在 此 和 目 然 区 内 ,将 有 愈 来 愈 多 的 人 可 在 此 渡
过 他 们 越 来 越 多 的 空闲 时 间 (Fourastié 认为 ， 人们 正在 进 和 这样 一 个 时 期 , 即 在 此 时 期 到
来 时 ,人 们 只 须 每 周 工作 30 小 时 ,每 年 工作 38 周 , 其 工作 35 年 , 约 合 40000 小 时 )o

从 1962 年 以 来 ,旅游 业已 成 了 国际 交往 中 最 重大 的 一 部 分 工作 ; 90 多 的 新 增加 的 旅
游 者 都 涌 向 自然 风景 区 。

这 种 返回 自然 的 现象 必须 以 能 够 挽救 最 美好 的 目 然 景色 为 条 件 ， 因 为 当前 这 些 景色
所 具有 的 价值 常常 是 大 大 地 超过 了 人 们 采用 开 芝 , 造林, 或 扩大 耕地 等 办 法 可 从 该 处 取得
的 价值 。

巨大 的 努力 应 用 来 组 织 好 社会 的 旅游 业 。 不 但 要 规划 和 管理 好 规定 的 地 区 ， 而 且 要
组 成 优美 的 自然 景色 并 搞 好 进入 旅游 区 的 道路 。

不 再 谈论 汽车 专用 路 和 公路 的 问题 ,这 种 道路 都 必须 修建 或 重建 。 要 讨论 的 是 ,为 了
极 大 地 加 强人 与 目 然 景色 之 间 的 联系 ,必须 发 展露 天 大 路 或 环行 路 ;这 些 道路 应 选修 在 横
过 自然 区 的 风景 优美 ,引人入胜 的 地 方 : 如 供 步 行者 或 骑马 者 用 的 长 距离 横 穿 ” 道 (越过
阿尔 卑 斯 山 的 山路 ), 或 长 距离 游 选 * 小 径 ;在 这 些 道路 旁 都 应 设置 有 路 标 , 以 指出 按照 地
方 特色 而 修建 和 设立 的 旅客 过 夜 处 ”。 除 这 些 陆 上 道路 外 ， 人 们 还 可 乘 独 木 舟 或 小 船 沿
河 而 下 则 进入 一 个 美丽 如 画 的 山谷 之 中 。 些 山谷 是 给 人 以 地 质 学 ,植物 学 , 动物 学 , 民间
风俗 ,历史 ， 以 及 地 区 艺术 知识 的 中 心 和 环境 。

* 为 正在 建设 中 的 公园 。

e 307°

由 此 可 见 , 要 搞 好 地 区 规划 并 组 织 好 社会 旅游 业 ， 必 须 同 时 进行 科学 研究 ;而 其 中 以
生态 学 的 研究 ， 也 就 是 说 对 环境 科学 和 生态 系统 的 结构 和 功能 的 研究 则 在 控制 各 种 必需
的 平衡 中 起 有 极 大 的 作用 。

5. 植物 社会 学 的 绘图 法

人 们 体会 到 ,在 全 面 利 用 一 个 地 区 时 ,所 作 的 地 区 规划 必须 建立 在 地 区 植被 图 的 基础
之 上 。 在 此 图 上 应 绘 有 各 种 植物 群 , 环 境 条 件 的 指示 植物 ,地 区 特性 等 。

因此 在 很 多 国家 中 ,出 版 发 行 了 大 量 的 根据 各 种 不 同 概念 而 制定 的 这 种 地 图 。

在 法 国 , 一 个 大 型 的 植被 图 绘制 计划 正在 进行 ,或 者 已 经 接近 全 部 完成 了 如 下 几 项 :

1. 1/200000 的 法 国 植被 图 (由 CNRS 的 Gaussen 和 Rey 领导 下 的 植被 图 绘制 组 制定
并 出 版 发 行 )e

帝 替 系列 是 图 中 植被 的 单位 ( 见 26 To

2. 1/20000 的 法 国 植物 群 分 布 图 。 此 图 在 蒙 彼 利 埃 ， 由 Emberger 和 Braun-Blanquet
领导 的 CNRS 的 植物 群 分 布 图 绘制 组 制定 并 发 行 ; 目前 此 项 工作 已 和 G. Long 领导 下 的
植物 社会 学 和 生态 学 研究 中 心 (CEPE) 合 在 一 起 进行 。

采用 群 从 作为 此 图 中 的 植被 单位 ; 但 是 利用 颜色 来 表示 不 同 的 类 别 : 蓝 色 和 紫色 表
示 潮 温 的 草地 和 水 生 植物 群 ,绿色 表示 森林 ,黄色 和 红色 表示 于 草原 和 石 南 区 原 ; 此 外 , 岩
石和 崩塌 物 用 黑色 表示 ， 而 谷类 作物 田中 生长 的 杂 草 群 从 则 用 灰色 (作物 ) 和 黄 绿色 《 杂
草 ) 来 表示 。

同一 目 中 的 各 群落 属 用 相同 的 颜色 但 以 其 颜色 的 深浅 不 同 来 加 以 区 别 。 而 同一 群落
属 中 的 各 群 丛 则 用 不 同 的 黑色 符号 ( 黑 点 , 影 线 , 细 线条 等 ) 加 以 区 别 。

3. 编写 出 了 1/50000 或 1/100000 的 阿尔 卑 斯 山 植被 图 的 有 关 资 料 ; 这 些 资 料 由 格 勒
诺 布尔 大 学 的 植物 生物 学 实验 室 ( 由 Ozenda 领导 ) 出 版 发 行 。

1/200000 的 法 国 植被 图 也 按 同 样 原则 制定 发 行 。 但 是 按 训 度 而 形成 的 植被 层 被 分
成 多 种 类 型 ， 这 些 类 型 则 表示 出 了 植被 与 温度 的 关系 。 因 此 ， 人 们 可 将 其 区 分 为 潮湿 类
型 ,干燥 类 型 ,而 在 有 些 情 况 下 还 有 中 间 类 型 。

类 型 本 身 又 包含 有 一 定数 量 的 交 替 系列 ， 而 演 替 系列 又 随 土壤 条 件 ( 钙 质 土 , 硅 质 土
等 ) 和 地 理 位 置 ( 北 阿尔 插 斯 山 , 南 阿尔 卑 斯 山 , 内 阿尔 卑 斯 山 ， 外 阿尔 插 斯 山 ， 利 古里 亚
山 ， 沿 海地 带 等 ) 而 变化 。

类 型 的 颜色 按照 1/200000 的 植被 图 的 同样 原则 选用 。

七 、 城 市 生态 系统
1. 起 源 和 发 展

本 而 这 些 生态 系统 的 分 布 又
同时 反映 了 一 个 地 区 的 特征 和 人 类 的 劳动 。
实际 上 ,人 类 的 劳动 就 是 利用 无 规律 地 分 布 在 自然 空间 中 的 各 种 自然 资源 ,而 劳动 情

。308。

况 将 随 季 节 而 变化 ;人 们 采集 自然 资源 ,然后 将 其 运输 ,储存 ,加 工 而 利用 。 这 就 是 消费 品
的 出 现 。

最 初 , 人 类 以 采集 和 狩猎 为 生 。 此 后 ,他 们 以 一 种 互惠 的 关系 与 各 种 植物 和 动物 建立
了 密切 的 联系 ;， 人们 创建 和 发 展 了 农业 和 畜牧 业 。 于 是 人 类 开始 了 定居 。 人 类 定居 地 的
确定 受 着 如 下 环境 条 件 的 影响 :

1. 居 住地 必须 在 靠近 生产 的 地 方 (渔民 住 在 海边 ,农民 靠近 耕地 ， 而 伐木 工人 则 身 居
林 区 );

2. 必须 接近 水 源 和 燃料 源 ;

3. 应 是 得 到 良好 保护 的 地方 等 。

人 类 最 古老 的 生活 与 居住 形式 都 是 相同 的 : 所 有 的 居民 都 生产 并 消费 其 需要 的 东
西 ;这 就 是 生活 资料 生产 的 经 济 ;而 后 ,首先 是 小 型 农村 分 离 了 出 来 ,并 逐 新 发 展 成 为 小 村
庄 和 大 的 村 庄 ; 人 们 开始 了 经 常 性 的 定居 (但 还 有 某 些 游牧 民族 仍然 带 着 他 们 的 行李 随同
其 家 畜 群 一 起 到 处 移 迁 )。

这 时 ,人 们 可 以 看 到 有 两 类 极 不 相同 的 地 区 : 自然 资源 的 开发 经 营区 (田野 ,矿山 , 采
石 场 等 ) 和 消费 区 。 这 两 个 地 区 又 通过 各 种 交通 渠道 彼此 连接 在 一 起 ,或 者 通过 加 工区 而
连接 在 一 起 ;在 此 加 工区 内 集中 有 或 多 或 少 是 比较 齐全 的 设备 。

供 生产 者 和 消费 者 使 用 的 并 有 利于 城市 生活 的 经 济 机 构建 立 了 起 来 。 在 越 来 越发 展
的 居民 点 中 心 ， 为 了 对 一 切 人 的 生活 提供 方便 而 建 起 了 各 种 公立 的 或 私立 的 专门 服务 部
门 ( 如 公寓 ,商店 ,学 校 , 医 院 等 )。

这 样 ,由 不 同 部 门 组 成 的 一 种 居住 地 建立 了 起 来 在 此 居住 地 中 ， 各 类 居民 则 具有 各
式 各 样 的 职业 ， 而 在 这 里 还 有 着 生产 效能 极 高 的 各 种 工业 设施 。 因 而 一 种 交换 经 济 在 商
业 中 发 展 了 起 来 。

城市 和 居住 区 (城市 生态 系统 的 范例 ) 大 幅度 扩展 ， 并 发 展 起 了 方便 的 并 可 为 很 多 人
利用 的 交通 运输 业 , 从 而 人 们 很 少 谈论 居住 状况 ,而 谈论 更 多 的 却 是 交通 情况 。

自古 以 来 ， 由 于 心理 上 和 精神 上 的 关系 ， 而 使 人 类 同 植物 的 联系 更 具有 双重 的 密切
关系 ;长 期 以 来 ,植物 学 和 医学 就 是 混合 在 一 起 的 。 为 了 崇拜 上 帝 或 尊敬 死者 ， 人 们 种 植
起 了 有 花草 的 园地 或 一 些 神圣 的 树林 ; 而 这 样 种 植 的 一 些 植物 与 菜园 或 果园 都 毫 无 共同
之 处 ;在 这 里 ,树木 ,花草 和 水 都 成 了 宗教 的 崇拜 对 象 。

植物 环境 也 是 幻想 ， 深 思 和 谈论 的 源泉 ;按照 一 定 规律 和 准则 (这 些 准 则 将 随 着 文化
的 发 展 和 时 代 的 推移 而 变化 ) 修 建 的 花园 和 树木 园 表 明了 人 类 的 整个 历史 ;或 者 说 在 人 类
的 历史 中 ,这 些 园林 体现 了 人 类 巨大 的 艺术 成 果 ; 而 正 是 这 种 艺术 使 得 植物 同 建筑 学 RE
刻本 ,以 及 水 利 学 等 结合 在 一 起 。

上 述 花 园 和 树木 园 是 居住 区 和 现代 大 城市 中 的 公园 和 各 种 绿色 空间 的 前 身 。

随 着 工业 革命 的 发 展 , 在 各 居住 区 进行 绿色 空间 的 集中 管理 将 成 为 越 来 越 必要 了 。

人 们 发 现 ,在 第 一 线 进 行 原料 生产 的 劳动 力 正在 迅速 向 进行 原料 加 工 的 第 二 线 转移 ，
并 且 又 从 第 二 线 向 着 服务 性 的 第 三 线 转移 。

人 们 还 观察 到 ,市 民 都 有 一 个 每 天 步行 10 分 钟 (1 公里 ) 的 很 普通 的 希望 , 因此 人 们
可 以 得 到 这 样 的 概念 , 即 居住 区 周围 的 最 适 范围 应 是 每 边 为 2 公里 的 一 个 正方 形 (Doxia-
dis)。 在 此 范围 内 可 住 50000 居民 (城市 )。 但 是 当 工厂 , 商店 和 各 种 办 公 大 楼 在 城市 内 集

”309 ，

聚 , 而 城市 居民 由 于 农村 人 口 的 迁 和 人 又 在 不 断 增长 时 ,大 量 的 住宅 则 像 巨大 的 潮水 般 地 又
转岗 城郊 的 周围 地 区 修建

因此 一 个 居住 区 总 是 同时 经 过 集中 和 分 散 这 两 个 过 程 而 辩证 地 扩大 ; 这 种 扩大 则 导
致 了 一 种 新 形式 的 人 类 居住 区 的 出 现 ， 这 就 是 中 心 城市 。 这 种 城市 具有 宽广 的 城市 面积
和 一 个 密集 的 中 心 居住 区 ;其 最 大 人 口 数 约 有 居民 1 一 2 百 万 。

2. 城市 与 区 域 规划 学 ,建立 人 类 新 型 居住 区 的 问题

Doxiadis 认为 ,5 个 因素 促进 了 人 类 居住 区 的 形成 : BARRE, 土地 ,植物 ,动物 ，
矿物 资源 ,水 分 等 ) 是 容器 ; 人 是 容器 中 的 内 含 物 并 在 此 容器 中 又 组 合成 各 种 社会 集团 或
社会 和 社会 阶层 ,从 而 推动 经 济 的 发 展 ， 促 进 健康 和 福利 ,文化 和 教育 的 提高 。 为 了 进行
自卫 ,社会 集团 则 建立 起 藏身 处 或 各 种 建筑 物 ( 住 宅 , 商 店 ,学 校医 院 , 工 厂 等 ), 而 通过 一
些 复杂 的 城市 建设 系统 (供水 或 供电 系统 ,交通 运输 系统 ,以 及 排水 系统 等 ) 又 将 这 些 建筑
物 互 相 联系 在 一 起 。

上 述 各 方面 的 良好 配合 就 是 一 个 成 功 的 居住 区 。

但 是 ,不 仅 需要 注意 这 些 方面 的 配合 ,而 且 还 要 注意 它们 的 作用 。 比 如 人 类 的 作用 就
是 充当 一 个 好 像 气泡 似 的 空间 中 的 内 含 物 ， 而 这 个 气泡 的 作用 则 是 包围 着 人 类 并 保护 着
人 类 (Hull); 假如 作用 已 很 明确 的 话 ， 则 此 气泡 的 形象 也 就 能 清楚 地 描绘 出 来 并 可 为 其
划 定 界线 。 此 外 ,在 此 气泡 中 还 应 添加 入 植物 ,动物 和 各 种 机 器 设备 。 但 是 ， 只 有 当 各 种
藏身 处 (建筑 物 ) 能 罩 盖 住 气泡 中 的 人 类 时 , 才 有 可 能 更 好 地 设想 和 实现 这 种 庇护 作用 。

这 种 专门 研究 对 人 类 居住 区 起 有 决定 作用 的 各 种 现象 的 科学 是 人 类 生态 学 中 最 新 发
展 起 来 的 一 个 方面 ; Doxiadis 将 其 叫做 城市 与 区 域 规划 学 (Ekistique)。

城市 与 区 域 规划 学 是 以 5 个 大 的 原则 为 基础 而 建立 起 来 的 ; 这 些 原 则 一 直 决 定 着 人
类 居住 区 的 形成 。 这 5 个 原则 是 :

1. 局 自然 界 中 的 各 部 分 〈 如 水 和 树木 等 )， 同 其 他 的 人 ,以 及 同人 类 的 各 项 建设 工程
(建筑 物 和 道路 ) 具 有 最 大 限度 的 接触 和 联系 。

2. 应 将 实现 这 些 接触 而 需 耗费 的 努力 缩减 到 最 小 的 程度 。

3. 使 保护 人 类 的 空间 (气泡 ) 达 到 尽 可 能 完美 的 程度 。

4. 应 使 人 类 与 其 环境 之 间 具 有 最 良好 的 联系 。 此 项 原则 将 与 生理 学 和 美学 密切 根
关 , 并 对 建筑 学 和 艺术 产生 影响 。

5. 在 努力 使 上 述 4 项 原则 达到 最 良好 的 配合 情况 下 建立 起 各 种 居住 区 ; 这 种 最 良好
的 配合 将 随 空间 与 时 间 , 将 随 现 有 的 条 件 ,以 及 人 类 的 能 力 而 转移 。 当 最 终 实现 了 这 种 良
好 的 配合 并 使 建筑 物 的 墙壁 ,屋顶 ,地 板 , 门 和 窗 也 都 协调 一 致 时 ,也 就 是 说 可 以 使 人 们 与
自然 界 具 有 最 大 的 接触 时 (第 一 条 原则 ), 可 以 使 为 此 而 耗费 的 努力 已 减 到 最 小 时 (第 二 条 ©
原则 ), 保 护 人 类 的 空间 已 达 相 当 完 美的 程度 (第 三 条 原则 ) 而 且 按 照 人 们 的 愿望 已 同 环境
建立 起 了 良好 的 联系 时 (第 四 条 原则 ), 人 们 才能 说 成 功 地 建 起 了 人 类 的 居住 区 ,才能 说 人
类 与 其 开创 的 环境 之 间 的 平衡 得 到 了 实现 。

Doxiadis 认为 。 人 类 所 建立 的 一 切 居住 区 都 可 按 其 具有 的 居民 数 分 成 15 类 (图
6-14):

”310 »

5
1500
7000
50000
300000
2.108
14.106
100.108
700.108
5.109
30.109

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oO HLS: 内 组 织 的 力
| 生物 学 的 力 外 组 织 的 力 ， |
生理 学 的 力 控制 增长 的 力 地 中 海地 区
社会 的 力 组 织 的 力
运动 力 地 理学 的 力
安全 的 力

图 6-14 城市 与 区 域 规划 学 中 的 各 种 作用 力 与 人 类 居住 区 的 关系 ( 引 自 Doxiadis 的 著作 ，1970)
图 中 所 示 的 1 一 15 为 按 居民 数 划分 成 的 15 类 居住 区 , 另 一 边 的 数值 表示 该 居住
区 具有 的 居民 数 。

ASA

2. 房间 。

3. 家 庭 或 住宅 。

5. 房 屋 群 。

8. 传统 的 城市 。

10. 大 城市 。

11. 特大 城市 。

15. 全 世界 性 的 居住 区 。

找 出 大 城市 与 特大 城市 之 间 的 区 别 将 是 有 益 的 。

一 个 特大 城市 也 就 是 一 个 集合 城市 (拥有 卫星 城市 的 大 都 市 ); 也 就 是 说 ,倘若 大 城市
是 一 个 核心 ( 即 从 其 结构 来 分 析 只 有 一 个 中 心 ) 的 话 ， 特 大 城市 则 有 好 几 个 由 于 附近 的 居

e 2 Oo

民 区 逐渐 合并 而 形成 的 核心 。 西 德 的 鲁 尔 城 是 典型 的 例子 之 一 ; 鲁 尔 就 是 在 煤矿 区 的 局
围 发 展 起 来 的 集合 城市 。 此 外 ， 意 大 利和 法 国 间 的 里 维 埃 拉 也 是 由 于 人 们 去 海边 娱乐 和
休息 而 发 展 起 来 的 集合 城市 。

从 第 4 类 开始 ,每 一 类 居住 区 所 具有 的 居民 人 数 大 约 为 前 一 类 的 居民 数 的 7 倍 ; 从 此
原则 出 发 ,人 们 将 能 较 容易 地 计算 出 每 一 类 居住 区 能 有 的 居民 数 。

各 种 居住 区 的 发 生 , 发 展 和 衰落 都 将 随 城市 与 区 域 规划 学 中 提出 的 11 种 力 的 作用 而
变化 。 这 11 种 作用 力 是 :

1. 地 心 引 力 的 作用 促使 人 们 决定 将 居住 区 建立 在 最 低 和 最 平坦 的 地 方 。

253. 生物 学 和 生理 学 的 力 将 对 人 类 的 生物 学 特性 和 生理 特性 产生 影响 ; 在 简陋 的 或
乡村 的 居住 区 中 ,这 种 力 的 作用 是 特别 强烈 的 。

4. 社会 的 力促 使 人 们 按照 某 些 共同 的 活动 而 组 成 不 同 的 人 和 群 ( 如 根据 职业 ,或 同乡 而
形成 的 团体 等 )。

5. 起 源 于 人 们 需要 迁移 而 产生 的 运动 力 ;这 种 力 扰 乱 了 一 定时 间 内 的 等 距离 硫 念 。

6. 在 危险 和 一 切 威胁 面前 , 由 于 人 们 的 忧虑 而 产生 的 需要 安全 的 力 。

7,8. 内 组 织 的 力 和 外 组 织 的 力 将 与 有 些 人 (这 些 人 将 成 为 从 事 政治 者 ) 需 要 组 织 一 切
事情 有 关 ( 各 种 协会 或 委员 会 忙 于 多 种 多 样 的 问题 )。

9. 当 人 们 感到 需要 控制 和 引导 其 居住 区 的 发 展 时 ,也 将 产生 出 能 起 作用 的 力 ; 人 们 控
制 其 居住 区 的 发 展 是 要 使 一 切 新 建部 分 在 费力 很 小 的 情况 下 能 与 先 已 存在 的 整个 居住 区
合并 在 一 起 。

10. 等 级 组 织 的 力 ;这 种 力量 说 明 人 们 的 意志 是 反对 增加 系统 中 的 毁 并 阻 正 其 衰变 。

11. 地 理学 的 力 可 决定 居住 区 的 形式 。

上 述 各 种 力 能 各 自 产 生 的 影响 将 按 居 住 区 的 大 小 ( 即 按 居民 数 而 分 的 类 型 MAS
由 图 6.14 可 以 看 出 , 当 居 住 区 越 来 越 大 时 ， 由 人 们 的 体积 和 个 人 的 能 力 所 产 生 的 力 的 作
用 将 减少 ,而 直接 由 自然 界 产生 的 力 的 作用 则 增加 。 比 如 ,对 于 一 个 正在 发 展 成 为 特大 城
市 的 地 区 来 说 ,起 作用 的 主要 力 应 是 1, 5, 9, 10 和 11 各 条 所 述 的 力 。

3. 自然 条 件

城市 生态 系统 是 由 天 然 部 分 和 人 工 部 分 〈 人 类 智慧 的 产物 ) 互相 郊 透 而 形成 的 组 合
体 , 而 各 部 分 之 间 又 有 着 密切 的 联系 。

首先 我 们 想 讨 论 天 然 部 分 ;从 理论 上 来 看 ， 这 部 分 的 内 容 包括 气 侯 ,土壤 ,地 形 : 水 文
地 理 , 以 及 包括 人 在 内 的 一 切 生 物 。

C1) 地 形 和 水 文 地 理

居住 区 是 根据 各 种 理由 在 一 个 地 方 建立 起 来 的 一 个 复杂 的 生态 系统 ; 此 生态 系统 的
地 形 及 水 系 情 况 对 身体 和 社会 都 有 着 极 重要 的 影响 。 城 市 的 自然 结构 必然 随 着 或 多 或 少
是 起 伏 不 平 的 地 形 和 地 上 、 地 下 水 的 情况 而 变化 。 因 此 出 现 了 平原 城市 ,丘陵 城市 或 山城
( 即 建 在 山坡 上 的 城市 )。 从 水 系 情况 来 看 ,又 有 水 道 纵横 的 水 乡 城市 , Wid, ARF
时 区 的 城市

? 312 «

(2) 气候 条 件 和 土地 条 件 (Landberg, 1973)

在 城市 中 占 优 势 的 气候 条 件 与 乡村 环境 中 的 情况 完全 不 同 。

1. 在 城市 内 ， 暴 露 在 环境 中 的 一 切 物 体 的 表面 主要 是 岩石 类 物质 。 这 种 物质 的 导热
性 比 松 土 和 较 潮 湿 的 土壤 要 高 3 倍 。 也 就 是 说 ,石头 , 砖 ， 混 凝 土 和 沥青 能 在 较 少 的 时 间
内 吸收 更 多 的 热量 ,因此 在 白天 能 积累 更 多 的 热量 。

城市 的 建筑 比 自然 生态 系统 具有 更 明显 的 方向 性 : 墙壁 ， 街 道 和 屋顶 都 起 有 非常 复
杂 的 作用 ;它们 能 反射 和 吸收 能 量 ， 或 者 将 能 量 引 向 其 它 可 吸收 能 量 的 物体 表面 上 去 ; 实
际 上 城市 中 一 切 物 体 的 表面 都 能 吸收 和 曹 积 热量 ,但 在 一 个 自然 生态 系统 中 ,主要 是 外 表
面 才 能 吸收 热量 。

因此 ,城市 是 一 个 能 够 以 极 高 的 效率 利用 日 光 能 以 加 热 周 围 空气 的 加 热 系 绕 。

2. 城市 是 一 个 奇妙 的 热量 发 生 器 ,特别 在 冬天 开始 取暖 时 ,此 作用 将 更 明显 。 即 使 是
在 夏天 ,也 还 有 工厂 和 各 种 车 辆 在 不 断 地 向 外 排出 热气 。

3. 城市 将 以 一 种 特殊 方式 利用 降雨 这 一 自然 现象 。 降 落 在 城内 的 雨水 将 很 快 流入 明
沟 , 阴 沟 和 下 水 道 。 因 此 不 像 乡 村 那样 需要 消耗 热量 以 使 地 面 的 水 分 蒸发 ,所 以 城中 流通
的 热量 又 将 增加 。

4. 城市 上 的 空气 具有 极 特 殊 的 成 分 ; 其 中 含有 固体 ， 液 体 和 和 气体 三 种 形态 的 物质 。
80% 的 固体 微粒 都 相当 小 (悬空 微 侍 )， 因 而 能 长 期 呈 悬 浮 状 态 停 留 在 空中 并 形成 一 种
“ 微 侍 云 ?>; 这 种 微 侍 云 除 能 反射 阳光 外 ,并 能 阻止 城市 中 的 生物 组 织 ， 公 共 汽 车 ,卡车 ,家
庭 用 的 炉子 等 燃烧 时 排出 的 热量 向 外 层 空 间 散 失 。

因此 城市 的 空气 显然 比 乡村 中 的 空气 要 热 得 多 : 在 阳光 灿 洋 的 中 午时 ， 城 市 空气 的
温度 平均 要 高 1 一 2*C; 从 巴黎 向 南 每 经 过 2? 纬度 时 ， 上 述 温度 将 增加 1.7°C (Detwiller,
1970); 在 平静 的 夜间 , 城乡 空气 的 温度 差 可 能 达 5 一 8%C。 这 些 热 空气 将 上 升 , 周围 较 冷
的 空气 则 流 过 来 补充 ; 于 是 构成 了 空气 的 循环 。 在 城市 中 心 上 空 升 起 的 热 空气 柱 (热岛 )
中 含有 大 量 的 尘埃 和 烟雾 ;一 部 分 尘埃 将 随 空 气 一 起 运动 并 重新 坠落 在 城市 的 周围 ; 另 一
些 则 呈 晤 浮 状态 停留 在 城市 的 上 空 。 经 过 一 些 时 间 以 后 ， 这 些 悬 序 状 态 的 尘埃 将 成 为 一
种 下 形 物 , 或 者 形成 城市 上 空 的 “ 微 侍 圆 屋顶 "*。 在 夜间 ,空气 中 的 尘埃 则 成 了 水 分 凝结 的
核心 ,从 而 形成 雾 ; 雾 将 越 来 越 向 城市 下 降 并 成 为 烟雾 ;此 烟雾 将 使 空气 的 冷却 减 慢 , 使 能
见 度 降 低 并 对 人 类 的 呼吸 作用 带 来 危害 。 在 冬天 , 微 侍 圆 屋顶 具有 遮挡 太阳 光 的 作用 , 因
而 城市 的 温度 降低 ; 另 一 方面 ,冬天 需要 燃烧 更 多 的 燃油 ， 从 而 助长 了 烟雾 的 形成 。 这 一
连 串 的 事件 则 导致 了 城市 的 空气 污染 。

由 此 可 见 , 城 市 具有 其 特殊 的 气候 。 比 如 ,位 于 美国 中 等 纬度 地 区 的 一 个 城市 在 水 平
面 上 接收 到 的 太阳 光 比 乡村 要 少 15 匈 ; 夏天 ,此 城市 接收 的 紫外 线 比 乡村 少 5%, 冬天 少
30%,

在 城市 中 ,空气 非常 平静 (无 风 ) 的 时 间 经 常 达 15% 以 上 。 夏 季 时 ,大 约 30% 的 时 间
Hes, SNILY 100% 的 时 间 内 都 有 雾 的 出 现 。 城 市 的 降雨 量 比 乡村 高 10 狗 ; 高 出
的 这 一 部 分 降雨 量 常常 在 几 天 内 以 毛毛 雨 的 形式 降落 城中 ,而 在 此 期 间 乡 下 却 很 少 下 雨 。
但 相反 ,城内 的 相对 湿度 却 比 乡村 低 6 匈 ; 更 准确 地 说 , 冬天 低 2%, 夏天 低 8%,

这 些 不 同 的 因素 对 生物 群落 生境 都 具有 一 定 的 影响 。 例 如 ,在 城 里 极 冷 的 时 间 较 短 ，

e313 *

平均 温度 较 高 ， 因 而 植物 的 生长 期 较 长 ， 开 花期 也 较 早 。 但 在 有 些 情 况 下 ， 落 叶 期 也 较
早 。

显然 ,城市 的 气候 也 可 根据 不 同 的 区 域 分 成 各 种 类 型 。 如 同一 切 生 态 系统 一 样 ,城市
也 是 一 个 由 形形色色 的 小 气候 构成 的 组 合体 : 南 房 具有 阳光 充裕 ,温暖 和 干燥 的 小 气候 ，
而 北 房 的 小 气候 则 表现 为 缺少 阳光 ,寒冷 和 潮湿; 工厂 区 经 常 被 笼罩 着 浓 雾 ， 因 而 和 常 使 该
地 区 的 热平衡 遭 致 破坏 ,等 等 。

此 外 ， 房 屋 之 闻 也 存在 小 气候 的 差别 。 特 别 是 住宅 中 的 不 同房 闻 和 小 汽车 的 内 部 是
这 们 。 实 验证 明 , 将 一 种 黑色 小 汽车 和 白色 小 汽车 置 于 同样 阳光 下 时 ,黑色 汽车 的 内 部 温
度 比 后 者 要 高 得 多 ;内 部 温度 还 可 能 超过 了 外 壳 的 温度 。

人 们 只 能 在 室温 为 18 一 32sC 的 房间 内 才 会 感到 舒适 ,但 是 人 们 可 能 在 温度 为 一 76 一
+63°C 的 地 区 内 修建 自己 的 住所 。

(3) 城市 生态 系统 中 的 生物 群落
虽然 人 类 (人 类 群落 ) 在 这 里 占 居 主 要 优势 ， 但 是 城市 生态 系统 的 生物 群落 仍 是 很 复

杂 的 。

人 们 可 将 其 区 分 如 下 :

1. 在 城市 中 找到 了 有 利于 其 生长 和 发 育 的 某 些 种 群 ， 如 麻 洗 和 其 它 一 些 鸟 类 《如
Polygonum aviculare, Sagina procumbens); 在 一 定 条 件 下 ,， 这些 种 群 可 能 成 为 人 类 的 祸害 ;
这 种 例子 有 苍蝇 ,老鼠 ,鸽子 等 ;

2. 某 些 残 遗 的 种 群 。 这 些 种 群 适 应 了 新 的 条 件 , 因 此 它们 能 较 好 地 继续 生存 ;

3. 来 往 不 定 的 一 些 种 群 。 这 些 种 群生 活 在 城 外 ， 但 在 一 定时 间 内 进入 城中 以 便 寻 疯
BM. SRHMHAUE. KS ABR. MRS.

1) 建筑 物 内 的 居 群

在 各 种 建筑 物 内 ， 特 别 是 在 人 类 居住 的 房屋 内 有 着 大 量 的 植物 和 动物 同人 们 共 居 在
一 起 。 在 这 些 动 植物 中 ,有 些 是 善意 进来 的 朋友 ， 或 者 说 是 调节 人 们 精神 生活 的 、 能 带 来
快乐 的 源泉 。

在 这 些 朋 友 中 ,首先 应 当 提 及 的 是 某 些 长 期 以 来 被 人 类 驯养 的 动物 (如 猫 和 狗 ) 但 是
很 多 人 更 喜欢 养 鸟 (用 鸟 短 或 分 隔 的 大 型 鸟 笼 饲养 ) 或 养 鱼 ( 养 在 大 口 瓶 或 鱼缸 中 ); 饲养
的 某 种 山 鼠 可 给 孩子 们 带 来 欢乐 ， 也 可 作 遗 传 学 研究 之 用 。 一 些 好 奇 的 人 们 还 饲养 和 训
练 狮子 ,骆驼 ,或 蟒蛇 。

根据 最 近 在 比利时 所 作 的 调查 来 看 ,最 富裕 的 阶层 喜欢 养 狗 和 养 鱼 , 不 富裕 的 阶层 则
偏爱 养 猫 和 养 岛 。 而 鸟 是 人 们 最 好 的 朋友 : “在 4 户 人 中 有 1 家养 有 1 ASS 5 户 大 中 有
1 RHA 1 只 狗 ; 6 户 人 中 有 工 家 养 有 1 RH. 8 户 人 中 有 工 家 养 鱼 。

在 公寓 内 栽种 的 、 固 定 不 动 的 \ 寂 静 无 声 的 植物 也 不 少 与 人 类 结伴 。 护 养 这 些 植物 所
消耗 的 精力 可 与 饲养 动物 所 需 者 相等 。 有 些 植 物 还 可 能 产生 变态 反应 的 激 变 : 报 春 属 植
物 是 常 可 引述 的 。

人 类 的 主要 敌人 首先 是 各 种 细菌 和 传 病 媒 介 : 姚 蚤 ,臭虫 ,老鼠 等 。 老 鼠 是 建筑 物 息
极 恶劣 的 居 群 ， 其 外 瑶 醒 恶 ,经 常 出 没 于 阴沟 之 中 ， 而 且 还 是 传播 疾病 的 媒介 ;在 很 多 城

。314 。

Ce es

市 中 ;老鼠 的 数量 可 与 人 口 数 相等 ,它们 对 人 们 的 食物 造成 了 极 大 的 损失 。 老 鼠 设 有 任何
好 处 。

Kuhnelt (1969) 认为 ,建筑 物 可 对 各 种 植物 和 动物 提供 3 种 群落 生境 :

1. 地 下 室 。 这 里 的 特点 是 黑暗 ,潮湿 ,温度 低 但 较 稳 定 ; 这 里 有 着 存放 的 食物 和 各 种
有 机 物 碎 层 。 形 形 色 色 的 大 量 霉 菌 ( 这 些 霉菌 的 生长 首先 以 空气 的 诅 度 为 转移 ) 在 这 里 繁
殖 生长 。 地 下 室 中 的 干 朽 菌 〈Merewlixs lacrymans) 能 破坏 木材 的 组 织 ; 它 们 从 内 部 消化 木
材 组 织 , 从 而 导致 房屋 发 生 真正 的 前 声 。

阴沟 中 的 老鼠 ,小 家 鼠 , 木 虱 等 也 是 地 下 室 中 的 常客 。 必 须 特 别 指出 的 是 ， 还 有 各 种
昆虫 和 食 菌 的 螨 类 。

2. 居住 的 房间 。 这 里 光线 明亮 ， 全 年 气候 干燥 而 温和 。 在 这 里 也 有 着 多 种 多 样 的 动
物 。 首 先是 生活 在 大 梁 、 家 具 和 地 板 内 的 食 木 虫 ,而 这 些 食 木 虫 将 随 木 材 的 特性 不 同 又 分
成 各 种 各 样 ; 其 次 是 以 墙壁 , 糊 壁 纸 , 旧书 等 腐蚀 后 产生 的 碎 属 为 食 的 木 乔 ,而 这 些 木 虱 又
是 假 旺 目 昆虫 的 捕食 对 象 。 此 外 ， 各 种 甲虫 , 蜂 螂 , 谷 蛾 及 形形色色 的 软体 虫 都 是 损害 食
物 的 祸害 ,而 星 衣 虫 , 蜂 螂 则 是 破坏 衣服 的 害虫 ;还 有 从 室外 飞 来 的 各 种 苍蝇 , 它们 将 进入
厨房 和 饭厅 以 寻求 食物 。 特 别 使 人 讨厌 的 应 是 进入 房 内 的 黄蜂 。

Kuhnelt 还 发 现 了 一 条 奇妙 的 食物 链 :

房间 内 的 植物 一 蚜虫 和 胭脂 虫 一 花 金 怨
CW BHR)

3. 屋顶 的 顶楼 。 这 里 的 小 气候 表现 为 炎热 与 寒冷 交替 出 现 ， 而 且 空 气 的 湿度 较 低 。
这 是 老鼠 经 常 出 没 的 地 方 。 顶 楼 的 特征 就 是 能 对 有 些 昆虫 提供 干燥 的 木材 。 这 些 昆 虫 进
人 二 木材 后 就 在 其 中 安家 而 繁殖 数 代 也 从 不 出 来 (这 类 昆虫 是 Hylotropes bajulus 和 Ano-

bium punctatum) )o

2) 绿色 空间 内 的 生物 居 群 (Soulier，1968 )

城市 的 绿色 空间 主要 是 :

1. 公园 ,街心 花园 ,以 及 公共 的 和 私人 的 花园 ;这 些 公 园 内 经 常 包括 有 草地 ， 小 树林 ，
花坛 或 栽培 植物 的 种 植 区 ;大 多 数 这 种 地 方 都 具有 一 定 的 历史 价值 ;

2. 城内 的 树林 (如 布鲁塞尔 的 康 布尔 树林 );

3. 城内 的 某 些 农业 区 (有 时 ,这 是 些 具 有 历史 纪念 意义 的 地 方 ， 如 蒙特 马尔 特大 葡萄
bd );

4. 住宅 内 的 花园 ;

5. 体育 场 内 的 草地 ;

64 林 随 大 道 , 种 有 树 的 停车 场 和 半圆 形 广场 ;

7. 莫 地 ;

8. 具有 教育 意义 的 绿色 空间 : 植物 园 , 动 物 园 , 或 动 植物 园 。

此 外 ,还 应 加 上 一 些 城中 的 空地 和 荒废 的 地 方 ， 这 里 可 能 还 包含 有 一 些 半 天 然 地 带 ，
因而 还 保存 有 一 些 树 木 , 沼 泽 和 池塘 。

城市 周围 的 绿色 空间 也 是 大 量 的 ， 其 中 一 部 分 的 存在 形式 与 城内 的 相同 。 但 要 指出
的 是 ,还 有 城市 周围 的 田野 和 森林 ，, 菜 地 ,汽车 道路 旁 和 飞机 场 边 上 的 树林 。

"313 8

公园 ,花园 ,以 及 林 荫 大 道 两 旁 种 植 的 树木 庇护 着 各 种 各 样 的 动物 群 ,其 中 有 鸟 类 ,也
有 松鼠 ;由 于 这 些 动物 的 存在 ,从 而 增添 了 这 里 的 活跃 气氛 。

假如 说 人 们 已 经 知道 这 些 绿色 空间 具有 很 多 好 处 的 话 ( 比 如 它们 是 空气 净化 器 ;了 内 侍
器 ;消音 器 ,眼睛 保护 剂 ， 以 及 休息 的 小 岛 等 ), 但 是 人 们 还 不 大 懂得 它们 也 能 带 来 某 些 烦
恼 ; 例 如 花粉 ,特别 是 有 些 真 菌 ( 半 知 菌 类 ) 的 孢子 很 可 能 是 引起 变态 反应 的 重要 根源 。

由 于 空气 污染 的 日 趋 严重 ， 从 而 使 城市 生态 系统 中 生物 群落 的 多 样 性 受到 限制 : 大
们 从 动物 中 观察 到 , 昨 旺 , 各 种 青虫 和 蜗牛 的 数量 都 在 迅速 减少 。

附 生 在 树干 上 的 地 衣 完 全 消失 了 ,而 代替 它们 的 是 一 种 抗 性 特 强 的 绿营 。

人 们 对 城市 生态 系统 中 的 真菌 、 细 菌 以 及 城市 土壤 中 的 土 栖 动 物 群 的 情况 都 还 了 解
甚 少 。 但 要 指出 的 是 ,绿色 空间 的 空气 很 少 被 细菌 污染 。 比 如 巴黎 的 不 同 地 区 内 ， 每 立方
米 空气 中 的 细菌 数 也 有 如 下 的 不 同 :

大 百货 商店 内 4000000
BAK ff E 5500
蒙特 苏 里 公 园 内 760
丰 泰 纳 布 洛 森 林内 50

各 种 水 池 ( 蓝 色 地 带 ) 与 绿色 空间 有 着 密切 的 关系 ,因为 它们 供养 着 大 量 的 绿色 植物 ;
有 些 是 淹没 在 水 中 的 高 等 植物 ,也 有 生长 在 水 面 的 评 游 植物 ;这 些 植 物 是 各 种 鱼 类 食物 链
的 起 点 。 蚊 子 的 幼虫 将 在 这 里 繁殖 生长 。Kuhnelt 观察 到 ,居住 在 这 里 的 生物 群落 与 天 然
水 域 中 的 生物 群落 没有 太 大 的 差别 。

(4) 人 类 群落 (Anthropocénose)

在 城市 生态 系统 中 ， 当 然 以 人 类 居住 的 房间 为 最 重要 。 房 间 内 的 每 一 处 细节 都 体现
了 人 类 智慧 的 结晶 ,而 且 总 显示 出 良好 的 作用 。

人 类 住处 的 特点 起 有 极 大 的 作用 ,特别 是 在 区 或 街 段 的 范围 内 是 这 样 。

房屋 的 密度 具有 重要 的 作用 ; 应 该 将 总 密度 与 净 密度 区 别 开 来 。 总 密度 是 居民 人 数
同房 屋 总 面积 之 比 , 净 密度 则 是 居民 人 数 同居 住 区 的 面积 之 比 ;居住 区 的 面积 包括 房屋 占
据 的 面积 ,以 及 各 家 的 花园 和 庭院 占据 的 面积 在 内 〈Jouret，1972)。

在 人 们 的 习惯 中 ， 经 向 显 示 出 极 不 相同 的 差异 《种 族 的 差异 、 国 籍 的 差异 、 外 省 的
差异 等 )。

年 龄 的 金字 塔 将 随 街区 和 职业 而 变化 。 在 一 定 街区 内 存在 的 各 种 职业 更 增添 了 由 于
土地 政策 而 引起 的 社会 集团 的 多 样 性 。

Jouret (1972) 详细 描述 了 沿 着 一 条 横断 面 上 居住 着 的 人 类 群落 的 变化 情况 ; 此 横断
面 的 特点 是 能 将 乡村 环境 和 安 德 莱 赫 特 镇 《布鲁塞尔 的 一 个 居民 点 ) 的 城中 心 连接 在 一
起 。 在 这 段 地 面 上 ,人 类 也 如 同 植物 和 动物 一 样 可 以 分 成 多 种 社会 生态 类 群 ; 这 些 社会 生
态 类 和 群 都 按 一 定 的 方式 沿 着 此 横断 面 分 布 。

人 类 群落 的 需要 如 雅典 宪章 所 叙述 的 那样 有 如 下 几 点 《Le Corbusier, 1933): 居住
工作 ,交通 ,娱乐 。

城市 的 优点 在 于 它 能 向 人 们 提供 广泛 的 职业 方向 ;由 于 分 工 的 发 展 , 从 而 有 了 自由 挝
择 职业 的 可 能 。 但 是 这 牵连 着 各 方面 互相 协调 以 实现 经 济 的 协调 。

¢ 316°

4. 城市 生态 系统 的 结构

城市 都 有 =- : 定 的 结构 。 在 修 起 了 建筑 物 的 地 区 ,当然 要 有 街道 , 林 荫 大 道 及 其 它 交通
要 道 ;此 外 ,还 需 有 绿色 空间 , 蓝 色 地 带 , 以 及 自由 空间 等 。

随 着 时 间 的 流逝 ,城市 也 在 扩大 和 变化 ;倘若 人 们 通过 这 些 变化 来 观察 一 个 城市 的 空
间 结 构 的 话 , 则 可 看 到 其 结构 主要 有 三 种 类 型 :

1. 同心 圆 结 构 ;

2. 辐射 形 结构 (扇形 结构 7;

3. RAS DOWER.

实际 上 这 三 种 结构 可 能 在 同一 城市 内 出 现 ， 因 为 这 些 结构 是 与 一 些 截 然 不 同 的 社会
空间 相 一 致 的 ; 而 这 些 社会 空间 又 是 以 人 类 群落 中 占 优 势 的 社会 生态 类 群 来 显示 其 特征
的 。 例 如 :

社会 经 济 规 则 引起 了 扇形 的 变化 ;

家 庭 的 规则 导致 了 同 中 心 的 变化 ;

特别 是 种 族 的 不 同 从 而 导致 了 多 中 心 的 分 离 。

5. 城市 生态 系统 的 代谢 作用 〈Wolman，1965)

(C1) 能 源 和 能 流

近代 的 人 类 群落 已 不 能 满足 于 气候 环境 提供 的 辐射 能 ; 因此 人 们 在 城内 燃烧 化 石 燃
料 以 取得 他 们 进行 各 种 活动 所 需要 的 大 部 分 能 量 。 人 人 们 用 煤 , 石 油 , 天 然 气 来 发 电 ， 供 室
内 取暖 , 烧 饭 ,并 用 作 各 种 交通 工具 的 燃料 等 等 。 有 时 ,电能 还 可 从 城 外 输入 。

一 个 城市 需要 进行 的 代谢 主要 是 物质 方面 ,而 且 代 谢 应 能 给 市 民 的 居住 ,工作 ,交通 ，
娱乐 四 方面 带 来 方便 。 由 于 代谢 的 需要 ,因而 将 各 种 建筑 材料 运 人 城中 ;这 些 材 料 都 是 城
市 建设 本 身 , 或 扩大 城市 面积 所 不 可 少 的 。

能 流 和 划分 的 区 域 都 是 大 量 的 ， 因 而 人 们 必须 将 其 进行 简化 。 能 量 的 输入 和 输出 都
比 其 它 生 态 系统 要 大 得 多 。

能 流 将 以 食物 和 化 石 燃 料 的 形式 每 天 通过 火车 和 卡车 运 人 城中 ; 于 是 这 些 物质 中 的
热量 即 与 来 自 太 阳 的 热量 加 在 一 起 。 来 自 太 阳 的 热量 只 能 用 来 保持 城市 的 温度 ， 促 进 空
气 的 流通 ,并 保证 绿色 空间 的 增长 。

人 们 估计 ,一 个 中 等 身材 的 人 (美国 人 ) 每 天 约 需 食物 2 公斤 ;而 在 每 人 所 需 的 数量 中
还 必须 增加 250 克 食 物 以 供 其 家 畜 之 需 。

寂静 无 声 而 看 不 见 的 水 流 将 通过 水 管 进 入 城中 ， 而 通过 下 水 道 又 流出 城 外 。 估 计 每
人 每 天 消费 的 水 大 约 为 625 升 或 625 公斤 ; 1 人 所 需 的 饮用 水 仅 几 升 即 可 ;而 水 的 主要 消
耗 将 在 于 烧 饭 , 仙 洗 ,厕所 和 灌溉 方面 。

化 石 燃 料 将 主要 用 于 工业 和 交通 方面 。 据 估计 ,, 每 天 每 个 市 民 约 需 消费 石油 12 公
斤 ; 这 些 石油 中 的 90% 将 真正 被 销 费 ( 变 成 HO 十 CO;)， 而 另 10% 则 将 转变 成 污染 物
Bio

° 317 «

假如 和 人们 认为 输入 城内 的 物质 主要 是 食物 ,水 和 燃油 这 三 项 ,而 输出 的 主要 是 固体 废
物 , 废 水 和 污染 物质 的 话 ， 人 们 将 可 看 到 在 一 个 具有 1000000 居民 的 美国 城市 中 ,能 流 的
输入 和 输出 情况 大 致 如 下 所 述 。

每 天 输 大 的 水 约 800000 吨 ;其 中 约 150000 吨 被 蒸发 ， 剩 下 的 650000 吨 将 成 为 废水
而 进入 下 水 道 ; 此 外 ,在 输入 的 水 中 还 应 加 上 雨水 大 约 500000 吨 。

每 天 向 城内 供应 的 食物 约 2000 吨 ， 其 中 一 部 分 将 成 为 家 庭 垃圾 堆 中 的 固体 废物 ;这
些 废物 又 将 通过 垃圾 简 和 运输 部 门 而 运 至 城 外 。 假 如 和 人们 将 各 种 破旧 的 容器 ,包装 物品 ，
以 及 一 切 破 器 耿 都 与 未 被 消费 的 食物 残余 加 在 一 起 的 话 , 人 们 将 可 得 到 与 输入 2000 吨 相
同 的 数字 。 1

每 天 输入 的 燃料 可 达 12500 吨 ; 它们 能 提供 热量 120K 10 于 卡 ， 并 在 燃烧 中 产生 出
CO;, H,O 和 1200 吨 其 他 污染 物 ; 其 详细 数据 如 下 :

180 吨 固体 微 尘
3000 mE xe 180 吨 SO,
3500 吨 燃 油 “上 ->4 120 吨 氨 的 氧化 物
3400 吨 天 然 气 120 吨 碳 氧化 合 物
1300 吨 汽 油 600 吨 CO

人 们 可 以 估计 输入 的 电能 约 为 2.5X105 千 瓦 (50000 干 卡 )。

(2) 能 量 的 消费
1) 工作 ,居住 和 娱乐

为 了 工作 , GE. Bk. 及 交通 都 需要 消耗 能 量 ; 美国 一 个 中 心 城市 的 市 民 为 此 以 食
物 、 燃 料 和 电力 形式 而 用 掉 的 能 量 约 为 200X 10’ +
此 能 量 的 分 配 如 下 :
住所 : 40000 于 卡 624000 和 于 卡 用 于 取暖 ,10000 F-K AH Ae) s
商业 : 15000 于 卡 ;
工业 : 70000 和 于 卡 , Hm;
热能 为 40000 F-F
电能 为 20000 F-F
取暖 为 3000 千 卡 ，
交通 : 40000 于 卡 (动力 )
HE: 35000 F-Ko
欧洲 一 个 大 城市 中 的 居民 所 消费 的 能 量 也 与 上 相同 。
在 一 个 特大 城市 的 人 口 稠密 区 内 ， 倘若 消费 的 能 量 达 到 1000000 千 卡 /日 时 ， 则 将 因
拥挤 和 城市 系统 的 污染 而 可 能 使 整个 系统 发 生 故 障 。

2) 交通
城市 交通 向 人 们 提出 了 大 量 的 技术 问题 ,而 且 经 常 要 求 改 变 城市 的 结构 。

城市 交通 首先 是 由 公共 运输 ,电车 (地 下 电车 或 索道 式 吊 车 为 地 下 铁道 和 公共 汽车 所
组 成 。 二 次 世界 大 战 以 后 ,城市 交通 越 来 越 以 小 汽车 为 主 ;因而 使 不 可 少 的 停车 场 大 量 增

。318 。

ee

——

加 ,同时 还 促进 了 汽车 驾驶 者 的 智力 的 发 展 ; 对 此 ，Sternberg 作 了 很 好 的 描述 : 人 们 越 来
越 依附 于 自己 的 小 汽车 ,就 如 像 某 些 动物 依附 于 他 们 的 甲壳 那样 。 虽 然 从 各 方面 来 看 , 火
车 仍然 有 着 较 多 的 优越 性 ， 但 是 小 汽车 已 经 取代 了 由 长 长 的 卡车 队 组 成 的 城市 间 的 交通
运输 (Sauvy )o

无 论 怎 样 说 ， 当 前 的 主要 问题 还 是 交通 问题 : RAWMREASGHEMHPRECE BHA
难 都 在 逐渐 导致 人 们 考虑 恢复 普及 的 公共 交通 方式 。

特别 要 提 及 的 是 ,还 存在 着 交通 的 高 峰 问 题 。 也 就 是 说 ,在 一 周 的 某 些 天 和 一 天 的 某
几 小 时 内 交通 流量 将 达到 最 高 点 。

对 于 运输 公司 来 说 ,， 80% 的 运输 量 都 集中 在 一 周 的 20 小 时 内 ,在 此 期 间 不 能 利用 其
它 交通 用 具 和 个 人 的 车 辆 。

假如 研究 一 下 车 辆 行驶 的 目标 的 话 ， 人 们 即 可 看 到 早上 8 点 钟 以 前 将 出 现 一 次 车 流
的 高 峰 ; 这 些 车 辆 主要 是 送 市 民 上 班 和 送 学 生 上 学 。 在 15 一 18 点 之 间 将 出 现 第 二 次 高 峰 ;
但 这 次 高 峰 比 较 缓 和 ,因为 各 学 校 的 放学 时 间 和 下 班 时 间 是 不 同 的 ;此 外 ， 由 于 必要 的 娱
乐 和 休息 ,这 次 高 峰 将 延迟 到 黄昏 以 后 。

由 于 交通 运输 造成 了 街道 的 阻塞 ,由 于 各 种 汽车 排出 的 废气 和 噪声 使 街道 污染 ,因此
目前 的 城市 街道 也 越 来 越 成 了 对 市 民 带 来 极 有 害 的 紧张 气氛 的 发 源 地 ( 见 321 页 7 所 以 ，
当前 人 们 正 以 最 大 的 努力 来 发 展 步行 街道 《如 像 法 国 鲁 昂 城 中 修复 的 老 街 区 上 美丽 的 步
行道 ,或 西 德 科隆 城中 的 完全 现代 化 的 步行 道 等 )。

6. 成 长 和 发 展

大 们 已 可 看 出 ,如 同 生物 介 体 一 样 ， 城 市 也 有 自己 的 成 长 和 发 展 。 一 般 而 言 , 人 口 最
稠密 和 工业 最 发 达 的 城市 也 将 招来 更 多 的 人 和 工业 投资 。 这 就 引起 了 如 何 利用 自由 空间
的 一 系列 难题 。 扩 大 城市 必然 对 周围 的 乡村 带 来 损害 并 常常 要 侵占 肥沃 的 土地 。 扩 展 城
市 的 中 心 又 将 使 周围 的 建筑 物 受害 ;居民 区 改 成 了 商业 区 ;各 种 工厂 在 周围 的 乡村 中 建立
了 起 来 。 于 是 出 现 了 多 中 心 的 特大 城市 。

Doxiadis 提出 了 沿 交通 干线 有 计划 地 发 展 一 种 理想 城市 的 设想 。 当 这 种 城市 建成 的
时 候 , 它 将 使 人 们 预见 到 未 来 城市 的 发 展 。

7. 病理 学 ,污染 和 治疗 学

城市 生态 系统 也 可 能 感染 上 形形色色 的 疾病 。 这 些 疾 病 能 毁坏 建筑 物 ， 也 能 损害 居
于 其 中 的 社会 或 绿色 空间 。 城 市 生态 系统 还 要 经 受 各 种 寄生 物 的 侵袭 :鸽子 ,老鼠 , 硫 特
环 中 的 某 些 细菌 等 (这 些 细菌 能 使 空气 中 的 SO; 变 成 硫酸 钙 , 从 而 毁坏 了 石灰 质 建筑 物 的
Sh )o 在 此 情况 下 ,城市 将 变 得 陈旧 ;贫穷 的 人 们 被 隔离 而 居住 在 没有 绿色 空间 的 、 旧 城
的 简陋 的 房屋 内 ;一 旦 要 实现 贫民 区 的 现代 化 建设 时 ， 大 量 的 贫民 将 被 赶 走 ;3 于 是 他 们 将
去 到 周围 的 郊区 建筑 起 一 些 古 怪 的 、\ 由 胶合 板 和 白 铁皮 盖 的 简陋 小 屋 。

城市 的 空气 污染 具有 引起 热烈 讨论 的 多 种 形式 。 虽 然 在 空气 污染 下 经 常 引起 慢性 支
气 宫 炎 和 肺 气 肿 , 但 从 传染 病 学 的 调查 中 来 看 ,还 很 难 把 污染 与 疾病 直接 联系 在 一 起 。 及

*。319。

癌 伤 害 大 量 的 吸烟 者 ,这 使 得 调查 更 加 困难 。

但 是 还 有 着 刺眼 的 和 使 人 流泪 的 煤 烟灰 的 污染 ,还 有 烟 侍 和 臭 气 , 以 及 经 常 是 不 旺 蓝
色 的 天 空 。 这 些 都 充分 说 明 必 须 采 取 措 施 ; 只 有 采取 措施 才能 避免 由 真正 疾病 而 产生 的
社会 心理 上 的 压力 。

在 180 吨 男 体 微 侍 中 (烟灰 ), 90% 可 在 其 进入 空气 之 前 于 排出 处 ( 烟 钢 ) 通 过 除尘 器
而 除去 。 另 一 方面 ,在 使 用 之 前 对 石油 进行 全 部 脱硫 的 费用 也 不 是 很 贵 的 (每 桶 脱硫 的 费
用 约 为 1 美元 )e

由 此 可 见 , 制 定 出 适当 的 法 规 以 后 ,城市 中 的 空气 污染 将 能 极 大 地 降低 。 自 从 表决 通
过 了 《空气 净化 条 例 》 以 来 ,以 及 由 于 该 条 例 得 到 了 很 好 的 遵守 ,因而 伦敦 的 烟雾 ”就 只 成 ，
为 恶劣 的 记忆 了 。

SO, 的 降落 或 汽车 排出 的 气体 都 将 对 绿色 空间 带 来 损害 。 敏 感 的 植物 将 死亡 。 在 地
上 地 下 各 种 作用 下 (如 大 量 的 汽车 度 通 和 行人 的 作用 而 使 土地 下 沉 , 以 及 冬天 为 了 减少 路
Mackin we CaCl 等 ), 沿 着 林 了 荫 大 道 将 出 现 树木 的 死亡 。

8. 人 类 的 状况

《1) 概述

城市 是 人 类 高 度 集中 和 紧密 接触 的 地 方 。 但 是 由 于 居住 区 的 过 分 扩展 ， 这 种 接触 却
在 日 渐 消失 。 邻 居 的 团结 是 以 市 民间 的 友谊 为 基础 的 。 街 道 比 较 靠 近 ， 以 及 一 些 分 布 在
住宅 区 之 间 的 绿色 空间 将 有 利于 友谊 的 发 展 。 步 行 街道 ， 以 及 在 热爱 城市 和 热爱 历史 区
的 鼓舞 下 将 促进 人 们 的 接触 。

在 城市 中 ,一 切 独 创 精 神 都 将 得 到 赞许 ,从 而 为 各 个 领域 的 革新 提供 了 可 能 。 各 种 形 “
式 的 文化 娱乐 活动 都 有 良好 的 组 织 ， 而 且 参 加 也 很 容易 。 新 闻 报 道 迅速 而 准确 。 职业 上
的 极 大 灵活 性 致使 人 们 具有 广泛 选择 职业 的 可 能 。

可 是 ,市 民 并 不 总 是 幸福 的 : 即使 是 最 好 的 城市 也 有 令 人 不 满意 的 地 方 。 劳动 环境 ，
城市 环境 都 是 紧张 的 原 产 地 ,而 紧张 则 是 导致 市 民 产生 疾病 的 前 因 , 甚 至 会 引起 所 谓 的 文
明 病 。

(2) 人 类 的 劳动 环境

在 人 类 劳动 的 地 方 , 一 切 损害 人 们 的 安全 ,健康 和 福利 的 问题 则 构成 了 人 类 的 劳动 生
态 学 〈Ergokcologie)。 当 前 ,对 劳动 生态 学 中 各 种 问题 的 研究 已 具有 了 越 来 越 重 要 的 意
Mo

工业 安全 主要 包括 各 种 劳保 措施 : 防止 工伤 事故 和 职业 病 。

在 瑞典 , 在 接近 3.9X 10° 劳动 人 民 中 每 年 大 约 要 发 生 劳 动 事故 136000 次 ; 这 些 事故
会 引起 400 人 死亡 和 2000 人 受 重伤 。 在 这 些 事故 中 ,有 2000 次 事故 是 由 职业 病 引 起 的 ，
并 因此 导致 了 100 人 死亡 。 这 样 的 事故 比例 可 能 在 任何 发 达 国 家 都 是 这 种 情况 。

工业 卫生 同时 要 求助 于 医学 和 生产 工艺 学 。 很 多 疾病 或 感染 是 由 环境 中 的 各 种 物理
因素 ， 化 学 因素 或 生物 因素 所 引起 的 。 这 些 导 致 疾病 的 因素 是 噪声 ， 高 温 ， 灰 侍 , RA,
各 种 烟雾 ,真菌 , 考 菌 和 病毒 。 很 久 以 前 ，Pb、Hg 、P、 葵 和 含有 石头 粉末 的 侍 埃 的 危害

。320。

作用 已 经 引起 了 人 们 的 注意 。

人 类 工程 学 的 问题 则 是 探讨 人 类 ， 机 器 和 环境 三 者 间 的 相互 作用 。 其 所 涉 的 具体 内
容 有 :

a) 研讨 人 类 对 其 劳动 的 适应 性 。

b) 研究 技术 ,劳动 组 织 和 环境 与 人 类 的 需要 ， 人 类 的 能 力 及 其 局 限 性 之 间 的 协调 问
lo

人 们 特别 关心 的 是 :

1. 劳动 生理 的 问题 ;如 搬运 的 重量 问题 ,高 温 , 低 温和 振动 条 件 下 的 劳动 问题 ,以 及 劳
动 的 单调 性 等 ;

2. 劳动 功能 的 解剖 学 特性 问题 ; 比如 劳动 状态 问题 (是 经 常 站 着 或 是 坐 着 )。 人 体 的
高 狼 (普通 身 材 2) 和 肌肉 状况 将 决定 机 器 的 型 号 ; |

3. 心理 学 上 的 问题 。 机 械 化 和 自动 化 的 发 展 提出 了 劳动 者 的 智力 能 力 能 否 胜 任 的 问
题 。 此 外 ,还 要 研究 最 舒适 的 劳动 条 件 ( 备 有 良好 的 温度 ,光线 ,色调 等 ), 以 及 在 音乐 声 中
达到 最 高 的 劳动 效率 等 。

4. 社 会 心理 学 方面 的 问题 。 劳 动 者 满意 则 能 取得 更 多 的 成 果 ; 劳动 者 不 满意 和 精神
不 集中 则 产生 旷工 ,和 仍 工 ,因而 生产 下 降 。 促 使 劳动 者 满意 的 5 个 因素 是 :

1. 经 济 因素 (适当 的 工资 ,职位 稳定 7);

2. 思想 因素 ( 感 兴趣 的 工作 );

3. 能 保证 身心 健康 (劳动 安全 )7;

4. 公司 的 规章 制度 合理 。 制 度 具 有 权威 性 ,劳动 者 能 自动 遵守 ;

5. 实行 工业 民主 化 的 管理 方法 (劳动 者 能 参与 企业 管理 )。

(3) 城市 生活 引起 的 紧张 ,以 及 由 此 紧张 而 产生 的 心理 学 和 医学 上 的 影响

1. 主要 问题 是 指 城市 环境 通过 物理 刺激 或 者 通过 社会 心理 的 刺激 而 施加 给 市 民 的 紧
5K. .

这 种 紧张 可 能 导致 由 于 精神 的 或 肉体 上 的 某 些 机 能 不 良 而 引起 的 疾病 ; 这 就 是 所 说
的 文明 病 。 在 社会 中 ， 这 些 病 人 将 不 能 执行 其 任务 (基本 的 、 正 常 的 或 更 好 的 任务 都 不 能
执行 )o

下 图 所 示 是 这 种 疾病 的 形成 示意 图 ( 引 自 Carlestam 和 Levi AF. 1971);

| |
| 村 |
acts 一 "| 二 | neve 一 “ |

参与 作用 的 各 种 因素
《内 因 或 外 因 ， 刺 激 的 或 保护 的 因素 )

2. 社会 心理 的 刺激 是 很 多 的 。Kagan 和 Levi (1971) 将 其 作 了 如 下 区 分 :

一

1) 引 目 P. Bugard AAPOR GK RE MIAH 2 &, 1974 年 巴黎 出 版 。

*。 321 。

一 一 丧失 父母 的 关怀 ,或 关怀 过 分 ;
一 一 对 整个 社会 和 对 经 济 状 况 不 满意 ,或 过 分 满意 。
从 生理 上 对 这 些 刺 激 所 表现 出 来 的 反应 就 是 病 兆 或 疾病 。
即使 刺激 是 比较 普通 的 ， 但 有 些 人 (病态 的 自 疑 病 患者 ) 也 将 显示 出 病征 。 假 如 紧张
病 患者 的 病情 加 重 , 时 间 延 长 ,或 者 经 常 有 反复 的 话 , 或 假如 机 体 具 有 反抗 能 力 的 话 , 则 生
理 上 的 反应 将 在 某 一 器 官 或 几 个 器 官 内 表现 为 作用 强烈 ,作用 降低 或 失去 作用 几 种 情况 ;
如 肌肉 痛 或 血管 舒 缩 痛 ,心性 , 胃 和 肠 壁 蠕动 变异 (器 官 神 经 反应 ) 等 。 随 着 这 些 反应 而 来
的 将 出 现 易 冲动 的 情绪 ;比如 惊 惧 ,忧虑 ,抑郁 症 ( 精 神 神经 反应 ) 等 。 但 可 惜 的 是 ,在 一 般
反应 , 自 疑 病态 反应 ,精神 神经 反应 和 器 官 神经 反应 之 间 没 有 明确 的 界限 。
3. 城市 生活 引起 的 紧张 病 。
紧张 病 患者 的 人 数 是 相当 多 的 。 人 们 猜想 在 城市 中 产生 紧张 并 引起 疾病 的 原因 可 能
有 如 王 几 点 《Carlestam 和 Levi, 1971);
1) 社会 的 变化 :
a) 都 市 化 的 发 展 ;
b) 工业 化 的 发 展 。
2) 城市 环境 :
a) 居住 区 拥挤 ,因而 交通 困难 ;
b) 人 口 稠 密 ;
c) 城市 结构 的 原因 ;特别 是 交通 运输 路 程 太 长 ,交通 阻塞 , 道路 大 密集 等 。
3) 消息 报道 技术 的 发 展 。
技术 的 进步 推动 了 各 方面 的 发 展 : 通过 电视 可 进行 远 距 离 观察 ， 通 过 电话 和 无 线 电
通讯 而 增强 了 听力 ， 通 过 数字 计算 机 而 增加 了 智力 等 。 人 们 处 在 消息 报导 过 载 的 状态 之
下 ,外 界 环 境 在 不 停 地 对 各 个 感觉 器 官 发 出 招引 ,从 而 导致 了 强烈 的 刺激 (《 未 来 的 冲击 六
341 页 )。
4) 小 轿车 的 增加
小 轿车 的 增加 是 另 一 种 冲击 。 首 先 ,小 汽车 是 一 种 交通 工具 ,但 是 目前 它 却 越 来 越 成
了 住宅 的 一 部 分 ; 经 常 有 些 人 更 喜欢 住 在 他 的 汽车 内 ,而 不 愿 住 在 家 里 。 这 种 新 兴 的 铁 壳
房子 在 城中 到 处 伴随 着 它 的 主人 ， 越 来 越 如 同 龟 壳 或 蜗牛 壳 一 样 。 交 通 的 缓慢 和 阻塞 引
起 了 性 急 的 人 们 的 心理 紧张 ,而 紧张 则 大 大 地 助长 了 刺激 ;这 种 过 度 的 刺激 甚至 会 在 有 些
人 身上 产生 出 潜在 的 杀人 罪行 。
4. 紧张 的 后 果
因为 不 能 在 人 身上 作 实 验 ， 所 以 不 能 绝对 地 说 心理 刺激 就 将 引起 胃 泪 疡 ,气喘 ,甲状
腺 毒 症 , 或 心脏 衰弱 等 疾病 。 但 是 ,用 动物 来 作 实验 则 是 可 能 的 。 虽 然 在 城市 中 人 们 可 能
经 常 观察 到 这 种 疾病 ， 人 们 也 可 能 观察 到 在 社会 心理 刺激 和 某 些 心理 测验 学 类 型 或 精神
病 学 类 型 的 疾病 (如 高 血压 ,行为 失常 ,心理 变态 ,自杀 等 ) 之 间 存 在 着 决定 性 的 联系 ,但 是
这 些 也 没有 得 到 证 实 。
人 们 在 斯 德 哥 尔 摩 观察 到 , 与 瑞典 全 国 相 比 该 城 的 病情 大 致 如 下 :
出 现 病情 的 天 数 为 全 国 的 30% ;
由 于 支气管 和 肺 的 恶性 肿胀 所 引起 的 男人 的 死亡 率 为 21 多 , BANA 53%3

。322。

1

eee,

¥ ar ye ST PL =

FAY fe FES AY ARETE 42%, A 16%;

男人 的 自杀 占 53%, PAWARYN 113%*.

犯罪 率 方面 的 情况 是 这 样 : 瑞典 全 部 罪犯 的 39% 是 斯 德 哥 尔 摩 的 市 民 ; 而 该 市 仅 占
人 口 数 的 16 移 。 这 些 数字 与 欧洲 其 它 一 些 大 城市 所 得 的 统计 数字 大 致 相同 。

9. 各 种 生态 学 数据 将 影响 着 城市 空间 的 规划 和 管理

城市 的 发 展 与 经 济 的 增长 密切 相关 。 随 着 城市 的 扩大 也 需要 更 多 的 劳动 力 和 大 量 的
服务 行业 ,需要 巨大 的 消费 市 场 , 需 要 推动 技术 发 展 的 机 关 或 学 校 ， 还 需要 进行 商业 的 改
i,

可 惜 的 是 ,由 于 体制 结构 失调 ,从 而 使 生活 条 件 趋 于 下 降 ;》 社会 生活 如 同居 民 的 生理
的 和 心理 的 平衡 一 样 受到 了 损害 。 污 染 威 胁 着 人 们 的 身体 健康 。

不 合 时 的 一 些 制 度 引 起 了 居民 的 隔离 ， 而 这 种 隔离 更 加 剧 了 社会 的 差异 。 城 市 孕育
着 不 幸 ,混乱 和 陋室 。

交通 的 困难 ,以 及 为 了 避免 误 时 和 损失 时 间 而 经 常 性 的 赛跑 都 引起 人 们 生气 ;噪声 的
污染 和 视力 的 污染 更 加 恶化 ;所 有 这 些 都 助长 了 文明 病 的 侵袭 ,从 而 使 市 民 染 上 精神 病 和
嫌 恶 症 。 人 们 越 来 越 感到 隔离 ,孤独 和 缺乏 真正 的 友谊 。

因此 进行 城市 环境 的 规划 时 应 当 纠正 这 些 情 况 。

建筑 师 Le Corbusier 发 展 了 要 重视 自然 条 件 ( 空 气 新 鲜 , 阳 光 充 足 ; 有 绿色 空间 ) 这 种
观点 ;他 认为 在 充分 注意 到 24 小 时 的 规律 的 情况 下 ,应 当 使 城市 环境 中 的 自然 条 件 升 级 。
他 还 认为 ,太阳 的 周期 是 短 的 ,太阳 的 循环 调节 着 人 类 的 活动 (居住 ,工作 ;娱乐 ,交通 ), 并
同时 决定 着 人 们 移动 的 范围 。Doxiadis 也 发 展 了 城市 与 区 域 规划 学 中 的 某 些 观 点 。

1933 年 以 后 ,近代 国际 建筑 学 大 会 在 雅典 举行 的 会 议 上 ,在 Le Corbusier 的 领导 下 制
定 了 一 个 现代 城市 建设 公约 。

现 从 雅典 公约 的 95 条 中 , 选 录 较 重要 的 几 条 如 下 :

23 .今后 在 城市 空间 内 建筑 启 住 区 时 ,应 当 占用 最 好 的 建筑 基地 ) 利用 一 部 分 良好 的 地 形 ， 重 视 气 候 条

件 , 应 能 充分 利用 阳光 ,并 要 有 恰到好处 的 绿色 面积 。

26. 对 每 个 住宅 都 必须 规定 出 没有 阳光 的 最 低 小 时 数 。
29. 在 修建 高 层 建筑 物 时 ,应 使 彼此 之 间 有 较 大 的 距离 ,以便 留 出 空地 供 作 绿色 面积 之 用 。
35 .今后 的 一 切 居 住 区 都 必须 包含 有 绿色 面积 ;这 是 儿童 游戏 ， 以 及 青年 人 和 成 年 人 运动 或 散步 所 必要

的 。

36. 不 卫生 的 房屋 应 当 拆 除 并 用 绿色 面积 来 代替 ;毗邻 的 街区 也 应 改善 卫生 状况 。

38 .应 当 配 备 有 公园 ,森林 ,运动 场 ,大 型 体育 场 , 浴 场 等 活动 场所 以 渡 过 每 周 的 休息 时 间 。
40 .必须 重视 和 利用 现 有 的 一 些 天 然 场所 : 河流 ,森林 , 山 岗 ,山谷 ,高 山 ,湖泊 ,海洋 等 。
47 .工业 区 必须 独立 于 居住 区 之 外 ,并 应 有 绿色 地 带 使 两 者 分 开 。

62. 应 有 供 步 行者 使 用 的 与 汽车 路 不 同 的 行人 道 。

64 .从 理论 上 而 言 ,绿色 地 带 应 能 使 一 些 大 的 交通 要 道 隔 离开 。

上 述 原则 若 不 能 很 好 实施 , 则 将 使 城市 的 绿色 冲淡 而 显示 出 生态 危险 ;在 树 未 环境 中
进行 城市 化 的 见解 得 到 了 不 少 人 的 重视 ,而 从 当前 大 多 数 市 民 的 愿望 来 看 ,也 是 想 将 城市

* 原文 如 此 。 一 一 译 考 注

。323 。

向 乡村 和 自然 区 扩展 ;我 们 发 现 ,， 继 续 保 持 城 市 生态 系统 (包括 工业 区 在 内 )\ 农 田 生 态 系
统 ( 生 产 区 ) 和 自然 生态 系 代 ( 保 护 区 ) 的 不 同 特点 ， 仍 有 着 极 重 要 的 意义 。

但 是 这 些 见解 除了 破坏 乡村 以 外 ,还 将 使 城市 具有 很 大 的 面积 ;而 分 散在 此 辽阔 面积
内 的 市 民 还 将 感到 更 孤独 和 更 可 怜 ( 见 Oudin 发 表 的 关于 城市 的 辩论 ”一文 ，1972)o

不 管 从 哪 方 面 来 看 ,即使 是 为 了 防卫 ,生态 学 也 应 在 城市 规划 者 的 思想 中 具有 重要 的
作用 。

为 保证 正确 实现 大 部 分 人 生活 区 的 规划 和 管理 ， 必 须 对 城市 生态 系统 具有 科学 的 认
识 。 虽 然 城市 动物 学 和 植物 学 还 与 很 多 自然 科学 家 有 抵触 ， 但 是 居住 和 工作 环境 的 绿化
《1971 年 De Gryse 提出 每 个 居民 应 有 绿色 面积 45 平方 米 以 便 供 给 氧气 )， 建立 防 污染 和
防 噪声 的 树木 屏障 ,利用 公园 以 进行 公共 的 文化 科学 教育 和 品德 教育 ,以 及 建立 绿色 区 等
都 是 目前 很 重要 的 问题 ,而 这 些 问 题 都 能 与 典型 的 生态 学 联系 在 一 起 。

实现 都 市 化 必须 反对 某 些 唯利是图 者 煽 起 的 无 人 管理 的 现象 ; 必须 反对 他 们 对 民众
心理 进行 的 明显 的 攻击 ;必须 反对 破坏 城市 的 风景 ,因为 城市 风景 是 一 个 城市 的 骄傲 和 光
荣 ; 此 外 还 必须 反对 为 了 商业 目的 乱 占用 城市 空间 。

进行 城市 规划 时 ,应 考虑 到 能 使 居民 的 接触 增加 。 因 此 应 当 有 步行 街道 ,公园 和 公共
花园 ;建筑 物 的 外 表 应 华丽 ,应 有 热闹 的 商业 区 ， 以 及 由 一 些 真 正 的 音乐 家 和 流动 音乐 家
资 奏 的 音乐 。

应 当 以 牺牲 个 人 交通 工具 为 条 件 而 促进 并 改善 公共 交通 运输 (为 此 可 以 劝阻 非 专业
的 汽车 驾驶 者 ), 同 时 应 最 大 限度 地 利用 地 下 交通 ,而 地 面 则 留 作 绿化 之 用 。

为 使 风景 更 加 美丽 ,应 当 充 分 利用 土地 的 起 伏 不 平 。 止 地 应 尽 可 能 用 来 修建 储 水 池 。
泉眼 及 河流 应 尽 可 能 保留 其 自然 状态 。

防止 污染 的 斗争 必须 以 观察 绿色 空间 (标记 ), 进 行 科学 实验 (指示 生物 ， 传 染病 调查
等 ) 并 确定 致 毒 极限 为 基础 。

总 之 ,进行 城市 规划 ,首先 应 以 生物 学 和 生态 学 的 观察 作为 基础 。

八 、 人 类 的 福利 和 自然 界 的 社会 化
1. 妥当 解决 经 济 的 增长

必须 保证 生活 的 质量 和 一 切 人 的 福利 。 当 前 ,人 们 观察 到 ,由 于 经 济 的 增长 而 逐渐 增
加 了 人 们 的 财富 和 更 多 的 服务 内 容 , 因 此 促进 了 生活 的 改善 。

这 种 经 济 的 增长 都 是 通过 原料 ,人 类 的 劳动 ,积累 的 资金 ， 以 及 先进 的 技术 等 各 方面
总 是 处 在 良好 的 相互 协调 下 而 取得 的 。 但 其 结果 经 常 是 使 某 些 人 得 利 ， 而 另 一 些 人 则 受
剥 前 。 因 此 人 们 发 现 ,很 多 世纪 以 来 ,为 了 获得 更 大 的 幸福 ,必须 增加 社会 的 协调 作用 。

目前 ,在 发 展 这 一 概念 中 又 补充 了 一 个 新 的 内 容 : 人 类 与 其 环境 的 关系 。 这 就 是 说 ，
随 着 科学 ,技术 和 工程 学 的 发 展 , 人 类 反而 进入 到 了 一 个 较 困 难 的 时 期 。 发 达 国 家 的 经 济
增长 如 同 世 界 人 口 的 增长 一 样 在 成 倍 地 增加 。 但 是 食物 〈 可 更 新 的 资源 ) 的 增长 未 能 跟
上 ,而 不 可 更 新 的 资源 又 日 趋 耗 尽 。

美国 麻 省 理工 学 院 的 一 个 研究 小 组 在 Dennis Meadows 的 领导 下 ,最 这 用 数字 计算 机

« 324。

下

(SAINT MARC).
B

1900 2000 2100 1900

A6-15 麻 省 理工 学 院 用 数字 计算 机 求 出 的 人 类 的 未 来 ( 引 自 Meadows 的 著作 ，1972)

A. 倘若 按 目前 情况 继续 发 展 时 ,各 方面 的 变化 曲线 。
B. 若 能 实现 “停止 增长 "的 新 政策 时 ,各 方面 的 变化 曲线

”研究 了 人 口 的 不 断 增长 .工业 化 污染 、 不 可 更 新 的 自然 资源 的 消费 情况 等 各 方面 相互 影

响 时 可 能 产生 的 后 果 ; 此 外 ,他 们 还 研究 了 食物 生产 希 条 的 各 种 原因 (1972)。

给 人 深刻 印象 的 结论 (图 6-15) 是 : 这 样 发 展 的 一 个 生态 系统 ， 大 约 只 须 经 过 50 年
以 后 ,就 会 进入 这 样 一 个 时 期 , 即 在 此 时 期 中 其 功能 将 越 来 越 下 降 ， 而 一 些 更 坏 的 灾难 由
将 扑 向 人 间 ( 在 地 球 的 某 些 地 方 , 看 样子 已 经 发 生 了 这 种 大 毁坏 的 情况 ,例如 加 尔 各 答 )。

经 过 各 种 模拟 试验 以 后 ,由 数字 计算 机 提出 的 解答 是 ,通过 一 项 稳定 人 口 的 政策 以 停
止 人 口 的 增长 (增长 数 为 零 ) 和 资本 的 增长 (平衡 投 资 和 价格 低落 ); 在 实行 此 项 政策 的 同
时 还 须 采 取 相 应 的 技术 措施 : 促进 自然 资源 的 再 循环 ,为 防止 污染 而 斗争 ,增加 生产 资料
的 使 用 寿命 ,为 反对 质量 低劣 的 商品 而 斗争 ,为 防止 腐蚀 而 斗争 。 此 外 ， 食 物 的 生产 和 服
务 行业 的 发 展 应 当 压 倒 工 业 的 生产 。

但 是 ， 停 止 增长 “增长 数 为 零 ) 的 主张 提出 了 如 此 严格 的 措施 ,以 至 很 多 人 拒绝 接受
这 种 主张 并 批评 麻 省 理工 学 院 的 研究 人 员 用 这 种 方法 得 出 的 结论 ; 同时 认为 他 们 未 注意
到 将 来 的 技术 革命 ， 比 如 发 展 无 污染 的 原子 能 等 。 目 前 ， 人 们 只 能 是 “时 代 思 潮 的 支持
者 ”或 者 是 时 代 思 潮 的 反抗 者 ”。

麻 省 理工 学 院 的 报告 ,只 能 是 更 明确 了 很 多 自然 科学 家 的 担心 是 有 道理 的 ;这 些 自然
科学 家 与 各 方面 的 人 士 ( 科 学 ,艺术 以 及 政治 等 方面 人 士 ) 都 有 着 良好 的 联系 。S. Mansholt
《一 项 著名 的 农业 计划 的 作者 , 见 303 页 ) 在 麻 省 理工 学 院 的 报告 的 基础 上 , 提出 了 一 些 为
拯救 欧洲 的 主张 ;他 认为 ,在 一 个 不 能 实现 物质 财富 增长 的 社会 中 ,必须 缩减 人 口 , 但 是 另
一 方面 又 应 当 完 成 如 下 任务 :

1. 将 食物 的 生产 放 在 首位 ,并 向 某 些 "无 利润 的 ?而 是 出 名 的 农产品 投资 。

2. 大 量 降低 居民 对 物质 财富 的 消费 ， 而 通过 增加 精神 财富 或 非 物质 财富 〈 如 社会 保
险 ,增长 知识 ,组 织 很 好 渡 过 空闲 时 间 , 以 及 开展 娱乐 活动 等 ) 的 方法 以 进行 补偿 。

3. 大 量 延 长 各 种 生产 资料 的 寿命 ,并 防止 浪费 和 避免 生产 ” 非 必要 的 ”财富 。

« 325 。

4. 将 投资 转向 物质 的 再 循环 部 门 并 采取 一 些 防止 污染 的 措施 ， 从 而 消除 污染 和 防止
原料 的 耗竭 。

2. 非 物质 财富 的 增长 和 自然 界 的 社会 化

Mansholt 的 建议 使 法 国 记者 Philippe Saint Marc (1971) 倡导 的 理论 与 自然 界 的 社会
化 设想 联系 了 起 来 。

根据 Saint Marc 的 理论 ， 未 来 的 西方 社会 必须 在 占有 经 济 或 开放 型 经 济 之 间 ， 在 增
加 利润 或 改善 社会 物质 生活 之 间作 出 选择 。

福利 不 仅 是 提高 物质 生活 水 平 (不 断 地 占有 更 多 和 更 好 的 物质 财富 为 .而且 还 必须 迅
速 致力 于 非 物质 财富 的 增长 ,也 就 是 说 ,为 使 环境 方面 也 使 人 满意 ,还 必须 改善 :

a) 表现 为 社会 环境 的 生活 条 件 ，

b) 表现 为 物质 环境 的 生活 环境 。

由 此 可 得 如 下 基本 公式 :
福利 = 生活 水 平 + 生活 条 件 十 生活 环境 。

包括 气候 ,土地 和 植物 的 生活 环境 将 给 人 类 带 来 三 大 类 无 形 的 财富 :

生物 学 方面 的 健康 和 舒适 ;

美学 方面 的 美感 ;

科学 方面 的 文化 教育 ,品德 教育 ,名 胜地 区 ,以 及 科学 研究 。

进行 地 区 规划 必须 以 下 述 原则 为 基础 (这 些 原则 也 是 当代 的 道德 纲领 户

没有 一 项 禁止 用 土地 进行 投机 活动 的 并 使 大 家 都 感 兴趣 的 土地 政策 ， 也 就 不 能 实现
目 然 界 的 社会 化 。 在 保证 物 主 与 非 物 主 之 间 的 团结 条 件 下 ， 现 代 的 任何 国家 都 应 当 使 土
地 为 公共 服务 ， 以 便 消 除 社 会 在 进行 文明 化 时 出 现 的 矛盾 。 文 明 化 的 发 展 将 不 断 地 使 空
闲 时 间 增 多 ， 同 时 也 不 断 地 使 集体 时 间 减 少 。 倘若 没有 很 好 的 地 方 来 使 用 空 羡 时 间 的
话 , 人 们 则 将 在 空闲 中 虚度 了 空闲 的 时 间 ”(Saint Marc)。

3. 美感 和 多 样 化

新 的 伦理 学 包含 着 对 美感 的 研究 ;美感 与 多 样 化 有 着 密切 的 联系 ;而 多 样 化 又 将 保证
各 种 生态 系统 的 稳定 。

人 们 可 能 这 样 想象 : 本 质 的 美 就 符合 于 原来 的 环境 ， 就 是 环境 的 线条 ,形态 ,景观 和
颜色 ;然后 对 美的 设想 也 越 来 越 多 样 化 ;于 是 出 现 了 异国 情调 ， 继 而 是 非 象征 性 的 文学 的
和 艺术 的 表达 方式 。

因此 我 们 确信 ， 研 究 美学 的 基础 和 乡村 或 城市 风景 的 协调 必须 在 自然 生态 系统 或 半
自然 生态 系统 中 去 进行 ， 也 就 是 说 在 生态 系统 的 多 样 性 中 ， 以 及 在 自然 界 的 分 布 中 去 进
行 。 此 外 ,一 个 生态 系统 退化 越 严 重 ， 以 及 该 生态 系统 中 的 生物 资源 ,各 种 作用 因数 的 数
量 及 联系 (目前 ,好 像 和 人们 叫做 包含 的 信息 量 ) 减 少 得 越 多 , 则 此 生态 系统 的 功能 也 越 不 稳
定 , 而 且 哪怕 是 较 小 的 意外 事故 ,也 能 使 生态 系统 遭受 较 大 的 影响 。

单调 的 生活 是 有 害 的 ;人 类 需要 多 样 化 。 因 此 ,目前 有 些 生态 学 家 正在 努力 研究 美感

“326。

图 6-16 城市 生态 系统 及 其 微 侍 圆 屋顶 。 亚 生态 系统 的 布局 及 其 生态 学 特性 。 图 中 所
示 为 布鲁塞尔 的 居民 点 由 东 至 西方 向 的 剖面 图 。 本 图 是 在 Ellenbe'g (1973) 未 发 表 的

资料 启发 下 绘制 而 成
亚 生 态 系统 生态 因素
A-“ 乡 村 " 亚 生态 系统 (村 庄 农 田 , 牧 场 ); B.“ 工 | 1. 温 度 ; ， 2. 雨量; 3. 河流 ; ， 4. 蒸发 蒸腾 作用 ;
业 区 ” 亚 生 态 系统 ;》 C.“ 城 市 中 心 ” 亚 生态 系统 ;〗 | 5. 空 气 的 温度; 6. CO, 的 吸收 量 和 O: 的 放出 量 ;

D.“ 新 居住 区 ” 亚 生 态 系统 〗 E.“ 公 园 ? 亚 生态 系 | 7. 排 出 的 SO,; 8. CO 的 排出 量 ( 机 动 交通 工具 的
| 统 ;》 工 “ 住 宅 稠密 区 ” 亚 生 态 系统 ; GC. “RSH | 密度 );，9: 各 种 岛 类 的 数量 ; 10. 增 加 的 能 量 〈 化
体育 场 、 馆 ” 亚 生态 系统 ; HH. “SEK WERA | BRED; 11 .娱乐 的 作用 。
Bi; 1. 城郊 森林 。

:图 中 长 方形 的 大 小 与 生态 因素 的 相对 作用 强度 相符 合 。 黑 色 十 字 表 示 这 样 一 些
亚 生态 系统 ? 即 在 这 些 生 态 系统 中 有 利 的 或 有 害 的 因素 都 具有 最 大 的 作用 强度 。

和 多 样 化 的 问题 ， 以 便 获得 一 些 关 于 自然 景色 的 使 用 价值 的 指标 ; 为 了 娱乐 或 美学 的 目
的 ,利用 这 种 自然 景色 是 不 可 少 的 。

9 327 +

Ste ”生态 学 和 教育

1 概述

1. 不 容 怀 疑 的 是 人 类 的 知识 来 源 于 食物 。 为 了 生存 ,人 们 就 必须 进食 。 因 此 ,最初 的
人 类 必须 在 荒芜 的 自然 界 中 寻找 他 们 的 食物 ,并 与 其 敌人 争夺 食物 。 后 来 ,人 们 才 开 始 栽
培 野生 植物 ,并 驯养 动物 。

现在 , 当 人 们 走 遍 了 灌木 被 伐 除 后 建 起 来 的 刚果 农村 时 ,人 们 将 会 发 现 这样 一 种 情况
而 感到 吃惊 : 当地 很 年 青 的 少年 对 其 周围 的 动物 和 植物 都 具有 很 丰富 的 知识 ， 并 对 四 周
环境 的 了 解 , 也 有 很 多 的 经 验 。

因此 似乎 可 以 说 ,在 某 些 不 太 发 达 的 民族 中 ， 进 行 科学 教育 的 最 好 方法 ,或 者 说 一 种
“无 意 中 ” 就 进行 了 教育 的 方法 ,就 是 从 每 天 的 生活 中 获取 知识 ;而 这 些 知 识 将 主要 是 生态
学 方面 的 普通 知识 。 由 此 ,人 们 将 进而 容易 地 掌握 更 复杂 的 知识 〈Julian Huxley，1962)，
并 记 住 某 些 人 类 生态 学 方面 的 知识 和 在 保护 该 地 区 的 环境 及 自然 资源 方面 都 是 不 可 少 的
知识 。

2. 但 这 不 是 说 在 不 发 达 国 家 中 ,在 教育 方面 可 以 减少 生态 学 的 内 容 。

在 本 书 中 ,我 们 将 努力 说 明 ,对 于 一 切 负 有 责任 的 人 来 说 ， 充 分 了 解 以 普通 生态 学 知
识 为 基础 而 发 展 起 来 的 生物 圈 将 是 必要 的 。

这 些 负 有 责任 的 人 们 不 应 像 其 它 科 学 那样 将 生态 学 完全 推 给 专门 研究 者 去 研究 ， 而
必须 使 专家 的 知识 应 用 于 每 天 的 现实 之 中 。 所 有 的 负责 大 都 应 该 明白 ,在 非 生物 环境 中 ，
人 们 的 生活 一 方面 影响 着 各 种 生物 的 多 样 化 及 其 间 的 相互 关系 ， 另 一 方面 还 将 影响 着 各
种 生物 学 现象 的 协调 ;同样 ,人 类 社会 的 财富 也 就 在 于 人 的 多 样 化 以 及 凝聚 在 统一 的 共
同 智慧 之 中 的 才干 和 利益 。

保护 人 类 和 保护 环境 是 不 可 分 离 的 ,它们 有 着 密切 的 联系 。 还 可 引用 F Jacob 的 话
来 说 就 是 :“ 在 未 实现 人 口 的 平衡 ， 遗 传 学 规划 和 自然 选择 这 些 “ 术 语 :所 表明 的 意义 时 ，
人 们 可 能 成 为 部 长 ,都 市 学 家 ,或 哲学 教师 。 然 而 ， 在 我 们 生活 的 一 定 内 容 内 ， 这 些 字 提 出
的 是 人 类 的 未 来 ”。

为 此 ,必须 将 教育 引 至 新 的 道路 上 去 ;应 当 有 新 的 内 容 ， 而 更 主要 的 是 对 传统 的 某 些
内 容重 新 作出 解说 。 必 须 使 人 们 清楚 地 了 解 人 类 在 自然 界 中 的 状态 及 其 责任 。 并 更 好 地
引导 人 们 产生 出 新 的 精力 去 完成 这 些 责任 。

人 们 不 应 将 自己 看 成 是 与 已 无 关 的 观察 者 ， 而 应 当 看 成 是 与 其 环境 不 可 分 开 的 一 部
分 。

“通过 水 、 空 气 \, 太 阳 \ 煤 、 铁 ,面包 或 肉 类 (这 些 物质 都 是 我 们 每 天 生活 中 的 一 部 分 ) 等
课程 的 讲授 ,以 及 通过 对 自然 景观 ,农田 ,城市 或 工业 景观 的 观察 ( 带 讲解 的 观察 ) ,人们 则
能 以 太阳 辐射 为 出 发 点 ， 然 后 以 合乎 逻辑 的 方式 浏览 一 遍 整个 自然 科学 领域 并 初步 了 解
这 些 课 程 内 容 在 文学 ,艺术 等 人 类 的 科学 中 所 起 的 作用 ,从 而 达到 较 好 懂得 地 球 的 各 种 协

*。 328。

调 ; 而 人 类 的 协调 ， 社 会 的 协调 ， 家 庭 的 或 个 体 间 的 协调 都 仅仅 是 地 球 达到 协调 的 结果 ”
(Hauman, 1933),

但 是 ,一 个 奇特 的 矛盾 是 ， 生 生物 学 家 很 少 关心 文明 的 人 们 对 自然 现象 所 产生 的 曙 2M] 5
他 们 忘 了 人 类 活动 的 各 种 形式 (即便 是 最 特殊 的 形式 ) 也 都 是 生物 学 的 一 部 分 。 人 类 的 食
物 情 况 ,农作物 生产 ,田野 和 森林 都 不 大 能 引起 他 们 的 兴趣 。 因 此 ， 包 括 生物 圈 那 一 章 在
内 , 当 涉 及 到 寻找 这 方面 的 资料 来 源 和 利用 这 些 资料 的 问题 时 ， 我 们 就 碰 到 极 大 的 困难 。
由 于 资料 缺乏 ,所 以 这 一 章 是 极 不 完备 的 。

EAL RMA TS RR 7-1 安放 在 一 个 更 合适 的 地 方 MANUF HET BRAK
的 时 候 是 极 经 常 的 。 表 中 所 示 为 人 类 的 部 分 食物 的 热量 值 及 食物 中 的 糖 类 ， 类 脂 化 合 物
和 和 蛋白 质 含量 ( 表 7-1)。

3. 生 态 学 关心 的 是 需要 综合 性 的 工作 ， 但 是 近 一 个 时 期 以 来 越 来 越 明 显 的 倾向 是 正
在 深信 到 更 微观 的 分 析 研 究 中 去 。

对 此 问题 ,我 们 将 引用 L. Hauman (1933) 的 一 段 话 来 说 明 如 下 :

“最 近 一 百 多 年 以 来 ， 科 学 方面 的 决定 论 者 是 绝对 的 女王 ;他 们 总 是 在 探寻 根源 ， 根
源 ; 他 们 到 处 庆祝 胜利 ,说 分 析 方 法 可 以 扩大 ,并 可 与 气体 分 析 的 情况 相 比 较 。 但 是 ,首先
这 是 可 靠 的 吗 ? 在 一 切 领 域 都 能 无 限 地 利用 分 析 方 法 吗 ?或 者 说 ,假如 超过 了 一 定 的 限度 ，
这 种 思想 上 的 二 分 法 永远 也 不 会 达到 无 用 的 地 步 吗 ? 虽然 这 样 ， 我 们 所 受 的 智力 教育 使
我 们 还 是 尊重 这 种 分 析 方 法 ,就 如 同 对 待 实验 的 和 其 它 有 效 的 方法 一 样 ; 此 外 ， 智 力 教育
还 向 我 们 建议 ， 不 要 认为 实际 上 总 是 速成 的 综合 才 是 有 效力 的 。 因 此 智力 的 作用 似乎 是
一 个 可 逆 过 程 ,就 如 像 淀 粉 酶 的 作用 一 样 (在 我 们 的 实验 室 中 ， 淀粉 酶 能 无 限 地 进行 水 解
及 聚合 )。 但 是 ,假如 说 科学 研究 不 是 文艺 爱好 者 的 一 种 娱乐 ， 而 还 具有 重要 的 社会 意义
的 话 , 那 就 是 协调 各 方面 的 努力 ,而 综合 仅 是 其 内 容 之 一 。 人 们 会 自问 ,是 否 当 我 们 遇 到
障碍 的 情况 下 ,在 我 们 的 方法 和 教育 中 , 某 些 事情 也 不 能 改变 呢 ; 是 否 能 说 最 好 的 智力 (这
种 智力 也 可 能 有 所 发 现 或 发 明 ) 就 不 应 当 用 于 综合 性 的 工作 呢 。

为 此 ,从 事 科 学 的 人 们 应 当 停 止 忍 耐 并 停止 利用 个 人 有 限 富 源 的 方便 ,以 便 积 极 关 心
共同 的 利益 和 科学 的 管理 ， 同 时 对 正在 遭受 混乱 危机 的 部 门 提供 能 保证 其 作用 达到 协调
AIAEFAA” 9

但 是 ， 不 久 前 人 们 还 将 其 叫做 生物 地 理学 的 生态 学 还 是 。 通过 分 析 而 得 出 的 综合 性 的
材料 的 堆积 ”; 对 细节 进行 拜占庭 式 的 研究 ” ,大 量 积累 植物 社会 学 ,动物 社会 学 ,土壤 学 ，
生态 学 ， 以 及 纯粹 是 地 方 性 的 生物 地 理学 方面 的 观察 材料 而 组 成 了 各 方面 不 一 致 的 资料
的 杂乱 堆积 ;目前 这 些 资料 常常 已 不 使 人 感 兴趣 ,而 其 中 很 大 一 部 分 都 是 无 用 的 。

随 着 生态 系统 的 研究 和 发 展 ， 现 代 生态 学 教导 我 们 的 却 完全 是 另外 的 一 些 事情 。 它
不 仅 关 系 着 科学 研究 方面 ， 而 且 还 与 教育 方面 有 关 。 生 态 学 可 以 通过 教育 来 帮助 新 的 一
_ 代 , 使 他 们 重新 找到 他 们 似乎 已 经 失去 了 的 综合 性 的 智能 。

4. 由 此 得 出 的 结论 是 ,教育 是 综合 性 的 ,而且 包含 有 相互 间 的 纪律 教育 。 环 境 问 题 必
须 贯 穿 于 教育 之 中 。

e 329 。

2. 基础 教育 和 中 等 教育 (Francois，1972)#*

在 小 学 中 , 随 着 观察 和 分 析 智 能 的 发 展 ， 随 着 在 环境 中 进行 各 种 测量 和 学 习 (通过 部
游 的 方式 ) 的 增加 ,学 生 对 该 地 方 特有 环境 则 具有 了 感性 的 认识 ; 这 些 感性 认识 将 进而 使
学 生 获 得 正确 的 说 理 态 度 和 对 环境 中 各 种 问题 的 复杂 性 具有 接近 的 认识 。 大 量 使 用 各 种
频 色 (每 种 颜色 都 表示 一 定 的 意义 ) 的 图 画 将 能 使 儿童 更 好 地 理解 问题。

在 中 等 教育 的 第 一 学 习 阶 段 中 。 应 当 继续 采用 主动 教学 法 。 由 于 综合 智力 的 增长 以
及 对 各 种 生态 系统 (这 些 生态 系统 都 被 人 类 进行 了 或 多 或 少 的 改造 ) 获 得 了 必需 的 科学 的
了 解 ,从 而 使 学 生 增 长 了 对 生态 学 的 认识 ;由 此 将 使 学 生 培养 起 爱护 生物 和 自然 风景 的 精
神 , 并 使 青年 懂得 他 们 的 义务 ,从 而 选择 与 道德 标准 相符 合 的 行动 。 这 时 ， 教 育 的 作用 将
有 助 于 青年 在 身体 和 精神 方面 都 能 获得 平衡 的 发 展 。

在 第 二 学 习 阶 段 时 ,应 使 青年 们 的 批判 能 力 和 判断 力 得 到 增长 ,从 而 使 他 们 对 各 种 事
物 具有 考虑 周到 的 并 负 起 责任 地 作出 选择 。 实 际 上 ， 教 师 不 能 规避 最 年 长 的 学 生 向 他 们
提出 来 的 ,关于 当前 社会 发 展 中 某 些 问题 的 争论 ;教师 应 当 对 如 下 问题 作出 准备 :

一 -人 口 的 增长 将 导致 灾难 吗 ?应 当 参加 时 浒 的 卡 桑 德 拉 ** (Cassandres) 合唱 队 吗 ? 或
者 ;人口 的 增长 能 制止 吗 ? 通过 技术 措施 及 国际 合作 能 摆脱 其 危害 吗 ?

对 发 展 中 的 国家 而 言 ,怎样 的 增长 形式 和 怎样 的 环境 最 适合 呢 ?

一 一 自由 经 济 能 限制 增长 带 来 的 损害 作用 吗 ? 或 者 说 ， 不 应 该 采取 越 来 越 国有 化 的 和 社
会 化 的 经 济 昵 ?

必须 各 免 用 掩盖 各 种 作用 因素 的 复杂 性 及 其 相互 联系 的 复杂 性 的 过 分 简单 化 的 方法
来 观察 问题 ;不 应 忘记 的 是 在 真实 的 客观 事物 的 表现 中 ,短期 的 和 长 期 的 变化 结果 都 是 动
态 的 形式 。

在 认识 当今 的 世界 时 ,进行 深入 的 生物 学 教育 能 使 人 们 对 生物 ,物质 环境 及 其 相互 间
的 联系 ,对 生物 圈 的 能 动 性 ,对 城市 和 乡村 环境 中 人 类 的 生物 学 现状 ， 对 影响 保护 残存 种
的 代谢 方式 ,以 及 对 人 类 遗传 学 的 规律 等 获得 充分 的 知识 。

另 一 方面 ,还 应 该 懂得 一 些 主要 的 法 律 和 人 类 社会 的 经 济 结构 ,以 及 城市 和 乡村 环境
中 的 空间 构造 。

当前 世界 的 变化 表现 在 两 个 方面 : 一 方面 是 在 农业 ,工业 ,交通 运输 ,都 市 建设 ,通讯
技术 和 文化 教育 的 普及 等 方面 取得 了 迅速 而 惊人 的 进步 ;由 于 这 些 进步 ,因而 使 一 些 工业
国 更 富裕 起 来 并 给 他 们 带 来 了 大 量 的 经 济 利益 和 各 种 各 样 的 社会 福利 ;而 另 一 方面 是 ;这
些 进步 也 为 人 类 引 来 了 新 的 损失 和 危险 ,从 而 使 人 类 的 未 来 变 得 更 加 令 人 不 安 。

不 应 当 忘记 在 一 定 环境 内 和 城乡 不 同 环境 中 的 艺术 财产 和 文化 财产 ， 以 及 其 间 的 各
种 社会 联系 。

对 于 这 些 文化 艺术 财产 若 能 有 所 了 解 , 则 将 有 助 于 认识 各 种 类 型 的 \ 被 人 类 进行 了 或
多 或 少 改造 的 生态 系统 。 此 外 。 它 还 将 有 助 于 总 是 有 纪律 地 利用 主动 教学 法 (进行 调查 ，

走出 去 进行 现场 ”学习 ,参观 访问 等 ) 使 学 生 观 察 和 思考 一 些 诸 如 人 口 过 剩 ,原料 ,可 更 新

* 在 法 国 埃 克 斯 昂 普 罗 旺 斯 地 区 一 次 讨论 会 上 的 报告 。1972， 12。
## 卡 桑 德 拉 为 希腊 神话 中 的 女 预言 家 , 指 具有 先 见 之 明 , 非 但 不 能 取信 于 人 ，, 反 因而 获 咎 的 人 。 一 一 译 者 注

。 330。

表 7-1 主要 食物 的 成 分 一 览 表 。 表 中 所 示 为 100 克 可 食 部 分 中 的 含量 。 饮 料 用 100 厘米 :表示
(5B Randoin 等 人 的 著作 。，1971)

2

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能 量 物质 ( 克 ) 矿质 元 素 (毫克 )
ee ah See 维生素 C
Ca Fe’ 《毫克 )
半 肥 的 牛肉 10 3 1
半 肥 的 猪肉 10 2.5 一
鸡 肉 12 1 4
海鱼 ( 鲜 鲤 鱼 ) 18 0.9 2
软体 动物 , 贻 贝 100 24 17
鸡 蛋 55 2.8 0
A iy 125 0.1 |0.5—5
于 酷 ( 法 国产 ) 154 二 =
ABA (100 克 )
一 一 生 大 米 10 0.8 0
一 一 考 熟 的 大 米 4 0.3 一
小 麦 粉 (出 粉 率 为 70 一 75927) 16 to 0
Am AChzwH) 20 1 0
玉米 粉 HBA 96%) 12 255 0
KEW 55 2.0 0
干 的 糊 状 土豆 粉 22 is 0
Ria ORR 9 0.6 0
Bs fF 25 1 3
RAWER 60 2 30
ERE 62 0.65 10
生 洋葱 32 0.50 28
西红柿 : 生 的 11 0.6 38
考 熟 的 11 0.60 16
<i 其 成 分 与 新 鲜 食 品 相 似 , 但 维生素 有 较 多 的 损失 。
干菜 (一 般 的 豆 类 ) 12 60 L351 is 330 | 400 137 6.7 a
脱脂 的 大 豆 粉 11 37 1.1] 45 | 333 | 623 265 10 二
煮沸 去 皮 的 土豆 (100 克 ) 76 19 i a ae 86 | 56 11 0.7 4—18
E+E 77 19 0:45). 2 86 | 60 15 1.0 15
油 炸 土豆 20 | 52 19 | 5 | 400 | 152 30 1.9 ~
& 75 | 20 Oc Sela Pe 90: fh 2B 11 0. 60° ° | 2—-f2
e @ g9 | 2-9] 0.5} 0.7] 43 | 21 | 30—60} 0.50. |30—100
m = 50
桔子 87 9 0.2] 027 | 44 41.28 28 |0.40—0.50/40—s0
m = 50
%* 果 84 12 0.35] 0.3 | 52 11 6 0.40 | 3 二 20
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植物 油 = : 99 | — 900 一 一 一 —
动物 脂 = 0 86 1 778 二 一 一
精制 糖 0.5 | 99.5 0 0 380 0 0 0 0
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10" 红 葡萄 酒 0.15 一 “|60 一 70|，20 7 0.1 0 一 !
伏特 加 酒 一 - |= 280 — = =

或 不 可 更 新 的 资源 ， 地 区 的 规划 和 管理 ， 食 物 ， 垃 圾 的 排除 和 回收 利用 ， 社 会 的 交通 运
输 , 以 及 休息 时 间 等 方面 的 问题 。

被 看 作 是 一 个 生态 系统 的 城市 将 是 学 生 在 城市 环境 中 进行 学 习 的 基地 ， 对 其 四 周 的
村 庄 和 田野 而 言 * 它 又 是 乡村 环境 的 起 点 。

最 后 ,遗憾 的 是 由 于 环境 问题 的 学 习 反 而 在 有 些 青年 中 产生 了 一 种 无 能 为 力 的 感情 :
由 于 某 些 问 题 的 过 分 突出 而 产生 的 极 大 的 无 能 为 力 ， 面 对 着 经 济 机 构 运 转 不 灵 而 产生 的
无 能 为 力 , 在 委屈 求全 或 无 结果 的 争论 面前 的 无 能 为 力 。

因此 ,应 该 培养 青年 具有 希望 ,并 使 他 们 对 环境 问题 和 积极 参与 解决 这 些 问 题 产 生 兴
趣 。

3. 高 等 教育

如 同 初等 教育 和 中 等 教育 一 样 ， 高 等 教育 也 必须 使 学 生 具 有 生态 学 的 知识 。 在 所 有
的 大 学 院 系 中 都 应 当 开 设 生态 学 和 环境 方面 的 课程 。 政 治 家 、 行 政 官 以 及 社会 其 它 方面
的 高 级 领导 人 都 是 社会 的 优秀 数学 家 ,但 在 未 来 的 更 复杂 的 世界 上 ,他 们 还 必须 是 一 些 合
格 的 生态 学 家 ,因为 "在 某 一 地 方 , 在 他 们 管理 的 电线 、 钢 绳 ` 塑 料 `\ 混 凝 土 \ 砖 金属 和 玻璃
等 这 些 物 质 环境 中 ,将 有 一 个 动物 ,也 就 是 一 个 具有 古代 狂人 的 天 性 的 人 ; 但 是 这 个 人 已
成 了 拿 有 高 报酬 的 文明 的 公民 ， 他 正在 失望 地 为 使 从 前 继承 下 来 的 品质 能 同 最 新 的 情况
达到 协调 而 斗争 ”(《Morris，1969)。

培养 环境 问题 专家 ”的 任务 就 落 在 了 各 个 大 学 的 扇 上 。

一 个 争论 很 大 的 问题 是 : 在 大 学 中 是 培养 环境 问题 的 多 面 手 ,或 是 培养 专家 ?

多 面 手 应 具有 综合 性 的 智力 ， 从 他 进入 大 学 起 就 学 习 环 境 方面 的 课程 ， 学 习 期 为 4
年 ;培养 成 专家 的 学 生 的 学 习 则 是 在 第 三 学 习 阶段 (一 年 或 二 年 ) 才 学 习 环 境 课 , 这 是 在 取
得 了 传统 的 学 士 文凭 (如 生物 学 ,化 学 ,物理 学 学 士 等 ) 以 后 ， 或 者 在 获得 了 工程 师 或 博士
学 位 以 后 。

专家 当然 是 在 某 一 特定 领域 内 被 更 好 地 武装 起 来 的 人 们 。 可 是 我 们 认为 ， 在 教育 和
很 多 政治 部 门 中 ,以 及 在 管理 和 商业 部 门 中 ,多 面 手 也 是 必要 的 。

这 些 多 面 手 将 在 大 学 的 环境 系 内 进行 培养 ; 而 多 面 手 和 专家 又 都 在 环境 系 中 一 起 学
He

¢ 3320

第 八 章 ” 人 类 及 其 未 来

— ia ti
1. 由 于 文明 化 而 带 来 的 精神 污染

在 现代 社会 中 ,精神 污染 成 了 越 来 越 严重 的 问题 , 它 与 如 下 几 种 现象 处 于 同等 重要 的
地 位 : 在 人 口 过 剩 的 居民 区 中 ， 人 们 的 无 人 情 味 已 达到 了 边缘 ;露天 风景 遭 到 破坏 ;化 学
的 和 物理 的 污染 更 加 增长 (视觉 的 、 听 觉 的 和 嗅觉 的 污染 均 有 增长 )。 由 于 地 区 的 管理 混
乱 , 从 而 使 自然 风景 或 城市 风景 受到 破坏 ; 与 此 破坏 相 联系 的 是 单调 的 景色 愈 来 愈 增长 ，
而 随 此 出 现 的 则 是 生态 系统 的 简单 化 。 作 为 一 种 临时 住房 ， 人 们 无 次 序 地 建 起 了 用 胶合
板 和 白 铁 皮 盖 成 的 简陋 小 屋 ; 这 些 乱 盖 起 来 的 小 屋 严 重地 破坏 了 历来 熟悉 的 风光 。 所 有
这 些 有 害 作 用 ,都 与 城市 中 人 口 越 集 越 多 的 弊病 结合 了 起 来 。 当 前 ,人 们 的 生活 越 来 越 活
跃 ,运输 工具 越 来 越 迅 速 ,交通 越 来 越 频繁 ; 人 们 生活 在 越 来 越 容 易 气 愤 和 污染 越 来 越 严
重 的 环境 之 内 。 这 些 情况 使 人 们 好 象 成 了 被 追捕 的 野兽 ; 人 们 成 了 文明 病 的 受害 者 。 于
是 高 面 压 患者 出 现 了 ;而 社会 心理 的 紧张 则 导致 了 人 们 的 不 满 ， 并 引起 了 强盗 行为 自杀
和 吸毒 。
因此 ,人 们 在 其 环境 中 越 来 越 不 易 找 到 与 其 饮食 、 穿 衣 和 享有 各 种 技术 发 明 的 “小 玩
意 儿 ”具有 同等 重要 的 另 一 方面 的 东西 了 ,比如 满足 某 种 心理 上 的 需要 ,艺术 的 需要 ,娱乐
的 需要 ,以 及 满足 知识 和 满足 科学 好 奇 心 等 方面 的 需要 ;而 所 有 这 些 都 与 寻求 幸福 和 欢乐
的 生活 是 一 致 的 。

在 机 械 化 程度 较 高 的 发 达 国家 中 ,人 们 的 体力 活动 正在 逐渐 减少 ,对 食物 的 需要 也 在
减少 ;但 是 很 多 男人 和 妇女 吃 的 食物 还 和 从 前 一 样 ,因此 他 们 开始 变 得 肥胖 ， 也 就 是 说 他
们 的 体重 超过 了 正常 状态 的 20 匈 ; 这 种 营养 过 剩 的 情况 ， 导 致 了 “过 分 肥胖 的 灾难 ”。 而
肥胖 的 后 果 则 促进 了 某 些 疾 病 的 出 现 (如 神经 系统 的 病害 ,消化 系统 的 疾病 、 或 冠状 动脉
症 ,糖尿 病 等 )。 在 美国 ,医生 们 说 ,健康 方面 的 严重 问题 不 是 癌症 WAR) LORE.
是 肥胖 病 。

因此 ,从 促进 入 们 身体 健康 和 精神 愉快 方面 来 看 ,管理 好 城市 生态 系统 将 具有 越 来 越
重大 的 作用 。 似 乎 应 管 好 一 些 基本 方面 ,以 使 人 们 有 适当 的 接触 ,因为 这 种 接触 对 于 人 们
的 心理 协调 是 绝对 必要 的 。 为 了 实现 以 非 物质 财富 为 目的 的 文明 化 而 进行 的 新 的 改革 能
获得 成 功 吗 ?

2. 战争 将 带 来 毁灭 一 切 的 危险

人 类 面临 着 的 最 大 危险 将 是 爆发 一 场 能 使 一 切 化 为 乌有 的 全 面 战 争 。 人 们 经 常 容易
数 经 ; 仇恨 和 强暴 的 倾向 是 人 类 的 两 个 特点 。 但 不 论 那 一 个 特点 发 挥 作用 都 将 使 一 些 人

ae Yo

— FREES PS me cc

操纵 起 最 具有 破坏 力 的 武器 。 在 集中 营 内 ,由 于 种 族 仇恨 将 使 几 百 万 人 遭受 杀害 ( 灭 种 的
集体 屠杀 )， 通 过 原子 弹 爆 炸 将 使 整个 城市 毁灭 。 当 最 后 一 次 世界 大 战 爆发 的 时 候 (世界
大 战 的 爆发 是 可 能 的 ), 上 述 两 个 现象 则 将 融 起 人 类 的 丧钟 。

从 最 近 一 次 世界 大 战 以 来 ， 人们 研制 出 了 各 种 效力 更 高 的 化 学 武器 〈 各 种 刺激 性 考
气 ) 和 生物 武器 (图 6-4)。 主要 的 致死 性 化 学 武器 是 VX (kthyl S diméthylamino-éthylmé-
thyi-phosphothionate)e。 它 能 使 胆 碱 酯 酶 失去 作用 ， 并 从 而 中 断 神 经 流 的 传达 ,最 终 则 导致
窒息 性 死亡 ;这 种 挥发 性 不 强 的 毒性 液体 能 使 被 其 沾染 的 任何 人 中 毒 ;一 架 猴 炸 机 能 运载
15 吨 这 种 化 学 毒剂 ,其 杀伤 力 为 : 假如 人 们 处 在 无 防护 状态 下 时 ,能 使 60 公里 ?范围 内 的
ERT 50%.

SEAR RSES HAS SWARS BMS) Unk KRESS. Bi
ZA) URE SG HMERRA RADAR REA. BELA RES). 一
SRAKE UL HE eX 10 吨 细菌 弹 ， 可 使 10000 AB’ 内 的 居民 的 发 病 率 达 50% HbA,
细 获 武器 的 作用 范围 比 原 子弹 还 大 : 一 架 寿 炸 机 运载 一 颗 百 万 吨 级 的 原子 弹 只 能 在 300
公里 ` 范围 内 造成 90 色 的 居民 和 死亡。

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还 有 更 严重 的 问题 是 : 如 同 所 有 的 生物 一 样 ， 在 人 类 的 生育 过 程 中 也 会 产生 自发 突
变 的 现象 (大 约 20% 的 新 生 一 代 具 有 一 个 突变 基因 )。 大 部 分 突变 的 后 果 都 是 对 健康 带
来 损害 ,也 就 是 说 ,突变 能 对 机 体 造 成 有 害 的 影响 。 在 污染 越 来 越 严重 的 生物 圈 中 * 在 越
来 越 多 的 化 学 污染 物 或 放射 性 污染 物 的 作用 下 ,突变 的 产生 亦 将 增加 ;每 年 人 们 将 吃 下 大
量 有 效 的 药物 ,但 是 这 些 药物 很 可 能 比 射 线 和 污染 还 更 加 危险 。 从 前 ,人 类 的 遗传 性 退化
可 通过 自然 淘汰 而 排除 ,因为 自然 淘汰 将 使 优越 者 生存 ,而 使 退化 者 在 其 未 达 生 育 年 龄 之
前 即 很 快 死亡 。 由 于 医学 和 卫生 事业 的 发 展 ， 目 前 已 能 令 人 难以 置信 地 使 一 些 损害 健康
的 基因 大 量 引 和 人 人 类 的 遗传 库 之 中 。 因 此 人 类 正面 临 着 退化 的 威胁 ， 以 至 某 些 悲观 主义
者 认为 未 来 将 是 一 个 衰 矣 的 社会 ;在 此 社会 中 ,健康 的 人 将 使 出 所 有 的 力量 来 照料 病人 和
生理 上 有 缺陷 的 人 。

实际 上 ,关于 人 类 遗传 方面 的 调查 表 报 ,优生 学 咨询 会 议 , 以 及 通过 人 工 方法 使 有 生
理 缺 陷 者 完全 丧 失 生 殖 能 力 等 都 是 些 如 此 大 胆 革新 的 解决 方案 ， 以 至 于 需要 在 社会 各 阶
层 中 对 广大 公众 进行 广泛 的 宣传 教育 。 从 1939 年 起 ， 卓 越 的 英国 生物 学 家 Muller, Ha-
ldane Needham 等 人 就 站 在 “遗传 学 家 的 宣言 ”一面 以 实现 人 工控 制 的 有 意识 的 优生 学 选
择 ; 这 样 不 仅 能 预防 人 类 的 遗传 性 退化 ,而 且 还 能 在 少数 后 代 中 改良 某 些 遗传 特性 。

“进行 优生 学 选择 将 被 看 作 是 一 种 光荣 和 优先 权 , 甚 至 可 看 作 是 母亲 的 责任 ; 这 个 责
任 就 是 在 人 工控 制 下 (永远 是 自愿 的 ) 养 育 出 无 论 是 在 品德 方面 ， 或 是 在 遗传 本 质 方面 都
可 能 是 最 优秀 的 孩子 o

“ 当 某 些 民族 或 国家 未 制定 出 合适 的 政策 来 控制 人 口 的 繁殖 以 前 ,必须 广泛 了 解 生 物
学 方面 的 各 种 问题 ,必须 将 真实 情况 使 人 们 普遍 认可 ,还 必须 懂得 遗传 性 和 环境 同时 构成
了 对 人 类 的 幸福 起 有 决定 作用 的 主要 因素 。 这 两 个 因素 都 将 被 人 所 控制 ， 以 使 人 类 能 名
相互 依存 地 ,无 限 地 向 前 发 展 ”。

« 3346

Dt, peal Pe

最 近 , 由 Beckwith 领导 的 一 个 美国 研究 小 组 完成 了 一 项 极 重要 的 遗传 学 实验 ; 这 个
小 组 在 实验 室 条 件 下 从 结肠 杆菌 中 分 离 出 了 能 控制 乳糖 代谢 的 完整 的 基因 《具有 同样 功
能 的 基因 团 )。 从 此 人 们 则 可 预见 到 ， 总 有 一 天 能 从 人 体 上 取出 某 些 基因 ,而 且 还 能 用 唱
人 的 基因 来 代替 取出 的 基因 而 置 于 取出 基因 的 位 置 上 ;或 者 还 可 使 这 些 取出 的 基因 ,在 四
于 应 安放 的 位 置 之 前 先 即 发 生 窗 变 。 这 就 是 创造 新 人 (有 天 才 的 人 ,具有 超过 筑 人 力量 的
人 ,或 者 某 种 怪物 ) 的 起 点 。 但 是 该 小 组 中 的 James Shapiro 却 由 于 政治 原因 而 决定 退职 ，
并 放弃 了 研究 工作 ， 因 为 他 害怕 一 些 经 常 是 太 不 负责 任 的 政客 说 他 们 在 人 类 中 使 用 这 种
技术 是 不 吉利 的 。 可 惜 的 是 ， 以 这 样 一 种 态度 去 对 待 这 些 唆 唆 不 体 者。 目前 这 种 人 还 是
不 少 的 ， 他 们 认为 科学 只 能 给 人 类 带 来 灾难 ， 而 他 们 赞美 的 是 返回 到 古代 的 清 规 歹 律 中
去 。 尽 力 将 社会 拉 向 后 退 的 迷信 和 盲从 ,是 我 们 当代 特别 危险 的 态度 ;只 有 越 来 越 激发 起
进行 科学 研究 和 发 明 的 热情 ， 并 将 科学 成 果 进 行 必 要 的 推广 和 普及 才能 使 这 些 危险 减
少 。

此 外 :, 若 将 新 的 基因 引 和 细胞核 中 也 能 治愈 遗传 性 疾病 。 Harris 的 细胞 融合 技术 将
能 使 某 些 遗 传 性 缺陷 (比如 对 某 些 酶 失去 了 制造 的 能 力 ) 得 到 医治 ; 这 时 就 是 遗传 工程
的 时 代 。

三 、 环 境 生 物 医学 《Dubos，1960)

关于 人 类 的 未 来 方面 ,医学 士 未 表示 自己 的 最 后 意见 。 我 们 请 读者 参 阙 《人 类 及 其 未
来 》 这 本 优秀 的 著作 。 本 书 于 1963 年 由 Ciba 出 版 ， 参 加 该 书 编写 的 著名 生物 学 家 有
Crick, Haldane, Huxley, Koppowski, Lederberg, Mebawar, Muller, Pincus, Pirie, Szent-Gy-
orgii 等 。

分 子 医学 〈Chappon 等 ，1970) 正在 迅速 发 展 , 这 就 是 我 们 曾 说 的 遗传 工程 ”。 利 用
假手 、 假 眼 等 人 工 弥补 物 来 代替 胶体 ,心脏 及 各 种 器 官 的 工作 正在 日 趋 完善 。

但 是 ,在 当今 世界 上 ,将 科学 用 来 促进 人 类 的 福利 ， 特 别 是 用 来 探讨 人 类 的 未 来 仍然
受到 极 大 的 限制 ; 对 生物 学 ， 遗 传 型 或 表现 型 之 闻 的 相互 影响 都 未 进行 理论 性 的 系统 研
究 ; 对 各 种 环境 因素 对 生命 过 程 的 影响 ,也 很 缺乏 系统 的 探讨 。

然而 环境 生物 医学 (Dubos) 开始 发 展 了 起 来 。 环 境 生物 医学 除了 研究 人 类 对 其 环
境 的 适应 能 力 以 外 , 它 还 开展 如 下 研究 题目 :

a) 在 有 机 体 的 发 育 形成 期 间 ,早熟 对 机 体 产生 的 持续 影响 的 研究 。

b) 污染 物 的 间接 作用 和 延迟 作用 的 研究 。

c) 处 于 可 能 是 有 害 物 质 环境 中 (在 耐 毒 极限 之 内 )， 以 及 处 在 不 断 的 神经 刺激 (由 于
城市 和 工业 发 展 而 带 来 的 刺激 ) 条 件 下 对 人 类 所 产生 的 后 果 的 研究 。

d) 对 环境 中 某 些 新 的 作用 力 对 人 类 产生 的 影响 的 研究 ;这 些 新 的 作用 力 是 在 进化 过
程 中 人 们 尚未 适应 的 。

e) 人 类 住处 的 生活 条 件 对 感觉 器 官 及 各 种 生理 过 程 的 影响 的 研究 。

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四 、 保 持 最 适宜 的 人 口
1. 关于 最 适宜 的 人 口 问题

Cl) 人 口 的 增长 数 为 零 (CPZ)

人 口 受 着 地 球面 积 的 限制 。 可 居住 区 和 可 耕种 区 的 不 能 扩大 是 当前 人 类 不 能 无 限 扩

展 的 主要 障碍 。 每 年 地 球 上 的 人 口 约 增加 72 x 10 以上。 目前 的 增长 率 约 为 2 允 , 每 37
年 地 球 的 总 人 口 将 增加 一 倍 。 按 此 计算 则 可 得 到 今后 若干 年 内 的 人 口 数 如 下 :

1975 年 为 40 亿

1985 年 将 达 50 亿

1995 年 将 达 60 亿

2006 年 将 达 70 亿

2050 年 将 达 300 亿

在 2000 年 的 70 亿 人 口中 ,第 三 世界 将 占 4712, AHRAODH 67%,

在 此 人 口 爆炸 的 形势 面前 ,人 类 生态 学 担负 的 问题 将 限制 在 三 个 方面 : 居住 空间 、 食
物 和 自然 资源 。 但 是 对 某 些 技术 热心 者 来 说 ,只 有 空间 才 是 唯一 不 可 更 新 的 资源 ; 真正 的
剖 本 资源 是 人 类 的 知识 ， 创 造 力 和 用 之 不 竭 的 技能 CNotestein, 1970); “所 谓 ” 不 可 更 新
的 资源 ( 铁 , 煤 ;石油 , 铀 , 铝 , 气 等 ) 也 将 随 着 文化 的 发 展 而 转变 。

虽然 这 样 , 也 无 人 否认 的 是 人 口 的 增长 必须 趋向 于 零 (CPZ); 但 是 这 个 问题 何 时 实
现 和 如 何 实现 呢 !

通过 怎样 的 方法 以 达到 人 口 的 增长 数 为 零 (CPZ) 呢 ? 是 通过 自然 的 方法 《瘟疫 和
饥饿 ,疾病 和 营养 不 良 ), 或 是 通过 人 为 的 方法 (战争 、 残 杀 \ 去 除 生 殖 能 力 等 不 受 欢 迎 的 和
不 好 的 方法 ), 或 是 通过 充分 研究 过 而 且 是 非常 适宜 的 方法 (避孕 的 方法 ， 控 制 出 生 率 is
fill A FE?

(2) RKADBZEMRBAOBE (Ehrlich, 1970)

在 一 个 空想 的 具有 最 大 人 口 的 社会 中 ,人 们 的 努力 都 将 全 部 用 以 保持 生存 ,而 且 人 们
必然 处 于 营养 不 良和 混乱 的 生活 状态 之 下 ,因此 出 现 的 将 是 大 量 的 不 幸 者 和 不 断 的 冲突 。
最 适 人 口 密度 的 观点 则 与 上 相反 , 它 是 将 社会 心理 和 文化 思想 与 生物 控制 结合 在 一 起 。

这 就 是 说 ,真正 的 问题 在 于 错乱 地 混 应 了 人 类 的 生活 质量 和 人 的 数量 。

最 适 人 口 如 何 确定 呢 ? 各 个 地 区 的 最 适 人 口 是 不 同 的 ,但 都 应 当 达 到 增长 数 为 零 ; 生
活 质量 的 完善 必须 以 多 样 化 为 基础 : 每 个 人 都 有 其 特点 和 自己 的 需要 。 从 人 口 稠密 的 城
市 到 荒野 ,人 口 的 数量 应 有 连续 绕 一 的 密度 ;每 个 人 都 应 居住 在 能 使 他 感到 最 舒适 的 密度
之 中 ;制订 一 些 极 严格 的 法 令 可 能 制止 一 定 区 域内 的 人 口 密度 出 现 过 大 的 变化 。

在 最 适 人 口 密度 下 ， 人 们 将 有 宽阔 的 空间 以 用 来 进行 必要 的 文化 活动 和 社会 活动 。
最 适 人 口 密度 将 大 大 地 低 于 最 大 密度 ， 而 最 大 密度 是 与 “基本 生活 资料 的 数量 ”相符 合
的 。

在 将 来 的 某 一 个 时 候 ， 人 口 的 最 适 密度 也 可 能 随 着 技术 和 文化 的 发 展 而 变化 。 因 此
问题 还 有 着 变化 发 展 的 一 方面 。 另 一 个 原则 是 ， 一 对 具有 生育 能 力 的 夫妇 不 应 当 只 考 丰

s。 336。

个 人 的 愿望 ,而 必须 注意 到 孩子 的 未 来 ,也 就 是 说 应 该 预见 到 随 着 孩子 们 将 要 生活 在 其 中
的 社会 物质 环境 的 变化 ， 或 社会 需要 的 变化 仍 能 使 他 们 获得 未 来 的 幸福 。 因 此 最 适 人 口
的 理想 距离 避免 无 计划 的 生育 还 差 得 很 远 。

世界 上 已 经 有 很 多 人 口 过 剩 的 地 区 ， 然 而 必须 指出 的 是 这 里 的 人 口 还 在 继续 增长 。
只 有 彻底 改变 数 干 年 来 生物 的 演化 和 文化 的 发 展 而 流传 至 今 的 一 些 观念 ， 才 能 通过 避孕
和 预防 生育 的 方法 而 实现 人 口 的 控制 。

2. 人 口 统计 和 经 济 的 发 展

大 吕 的 增长 率 与 经 济 发 达 的 程度 成 反比 地 变化 (图 8-1)。 目 前 ， 在 一 些 发 达 国 家 中
人 日 增长 率 只 有 0.5 一 1 允 ， 而 在 一 些 不 发 达 国家 中 的 增长 率 达 2—-3%; 在 不 到 15 年 时
闻 内 这 些 不 发 达 国 家 将 构成 人 口 的 40 一 45 多 。

实际 上 与 经 济 增长 的 同时 ， 人 口 增长 率 也 逐渐 降低 到 了 2% ; 后 来 人 们 还 观察 到 , 随
着 经 济 的 急剧 增长 ,人 口 增长 率 还 下 降 到 了 2% 以 下 。

5s aces i 每 1000 个 居民 者 市 化 的 程度
% 中 的 收音 机 数

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8-1 经济 的 发 展 和 人 口 ( 引 自 Sauvy 的 著作 。1963)〈 说 明 见 正文 7

因此 ,很 多 社会 学 家 和 经 济 学 家 认为 ,解决 人 口 过 剩 的 问题 就 是 发 展 不 发 达 国家 的 经
BF: 使 这 些 国家 从 生活 资料 生产 的 农业 国 过 渡 到 现代 化 农业 和 高 度 工 业 化 的 国家 。

但 是 ， 人 大 们 将 处 在 巨大 困难 的 包围 之 中 : 不 可 能 节约 和 集中 为 实现 经 济 现代 化 所 需
要 的 资金 (工业 ,交通 运输 ,教育 ,卫生 都 需要 大 量 投资 ), 尤 其 在 需要 大 量 资金 去 弥补 由 于
人 口 迅 速 增长 而 增长 的 费用 时 更 是 如 此 ;在 人 口 剧 增 的 情况 下 ,即使 国家 的 总 收入 有 了 增
长 。 但 是 每 个 居民 的 收入 将 不 会 增加 。 我 们 曾 在 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 一 分 计划 中 读
到 : 发 展 经 济 必 须 伴随 着 出 生 率 的 下 降 。

为 了 打 碎 这 些 困难 的 包围 似乎 必须 :

1. 加 强 不 发 达 国 家 和 发 达 国 家 之 间 的 团结 ;前 者 应 允许 后 者 对 其 投资 ,从 而 可 暂时 组
和 一 下 出 现 灾 荒 或 恶劣 的 天 气 时 ,可 能 产生 的 饥荒 。

2. 不 发 达 国 家 应 采取 有 效 的 控制 生育 的 政策 。

3. 大 力 发 展 教育 事业 ， 以 使 人 们 都 成 为 有 教养 的 人 而 在 社会 的 发 展 中 去 完成 自己 的
使 命 。

采取 团结 的 政策 则 可 人 允许 利用 发 达 国 家 的 过 剩 农 产品 去 解决 第 三 世界 的 饥 菜 。 但 是

« 337 «

人 们 经 常 是 夺 大 了 这 些 过 剩 产品 的 作用 ,因为 利用 它们 也 只 能 养活 几 百 万 人 ;然而 加 强 团
结 则 可 使 发 达 国家 生产 更 多 的 农产品 : 温带 地 区 的 生态 系统 将 比 具 有 一 个 旱季 (这 时 很
不 利于 农业 生产 ) 的 热带 地 区 ,或 半 莞 站 地 区 的 生态 系统 具有 高 得 多 的 生产 力 。

通过 财政 合作 即 可 希望 发 达 国 家 用 其 军备 和 军事 支出 费用 的 7% 来 援助 不 发 达 国 家
发 展 经 济 。 倘 若 能 用 1 多 的 费用 来 援助 不 发 达 国 家 的 话 , 这 笔 费用 的 平均 值 也 只 是 发 达 国
家 收入 的 0.8% 0

但 是 ,这 不 是 赠品 : 从 殖民 化 时 期 以 来 ,第 三 世界 各 国 以 极 低 的 价格 向 发 达 国 家 提供
了 他 们 发 展 经 济 所 必需 的 大 量 原料 。 因 此 这 仅 是 -一 种 良好 的 交换 。 从 工业 革命 开始 以 来
(1820), 发 达 国 家 的 能 源 生 产 和 金属 生产 每 年 几乎 都 增长 了 4 狗 。 目 前 ,这 些 国家 的 人 口
仅 为 总 大 口 的 30 多 ,但 是 他 们 消费 了 地 球 上 的 矿产 资源 和 能 源 的 90 多 。 假如 所 有 的 人
都 按 此 标准 消费 , 则 消费 量 必然 要 增加 三 倍 ;人 们 用 一 切 必要 的 投资 项 目 进行 了 计算 后 认
为 ,世界 上 自然 资源 的 产量 必须 增加 20 倍 。 在 127 年 以 后 ,一 些 最 丰富 的 资源 ( 煤 , 福 煤 ，
石油 和 天 然 气 ) 将 被 耗 尽 ,而 其 它 资源 也 将 在 2000 年 以 前 被 耗竭 。 但 是 , 那 时 的 大 口 增长
将 会 停止 ,或 者 人 们 能 解决 利用 费用 太 大 的 原子 能 的 问题 。

另 一 种 合作 方式 就 是 技术 援助 ， 特 别 是 帮助 不 发 达 国 家 发 展 教育 。 积 累 知识 需要 大
量 的 学 校 和 成 千 上 万 的 教师 。 有 知识 的 人 是 促进 生产 发 展 的 主要 因素 ; 为 了 培养 出 一 个
懂得 栽种 谷物 并 会 使 用 各 种 杀 虫 剂 和 农药 的 有 高 度 技能 的 人 ， 常 常 需要 好 几 年 时 间 。 因
此 应 当 使 一 些 有 高 度 技 能 的 人 参与 创造 财富 的 工作 ， 而 不 是 加 入 失业 者 的 队伍 。 不 应 忘
记 的 是 ,增加 一 些 具 有 高 度 技能 的 人 将 可 保证 更 多 的 其 他 人 就 业 。

不 发 达 国 家 的 落后 经 济 一 旦 得 到 发 展 并 赶 上 ,全 人 类 即 可 通过 一 项 明智 的 政策 ,这 项
政策 将 控制 人 类 的 增长 局 其 收入 的 增长 按 比 例 地 发 展 。 这 就 是 说 ， 在 发 达 国 家 和 不 发 达
国家 中 的 一 切 都 一 样 良好 时 ,将 有 可 能 更 早 地 实现 出 生 率 的 控制 。

3. 降低 出 生 率 的 方法

古 希腊 人 早已 通过 他 们 的 社会 约束 和 避孕 的 两 种 方法 进行 着 出 生 率 的 控制 ; 他 们 的
社会 约束 主要 是 对 异性 结婚 泼冷水 ,而 鼓励 同性 恋爱 ,此 外 就 是 杀害 婴儿 。

杀害 机 儿 和 打 胎 (一 般 都 是 偷偷 地 进行 ) 在 任何 时 候 都 是 控制 出 生 率 最 有 效 的 方法 。
但 要 说 明 的 是 ， 这 种 情况 经 常 发 生 在 未 结婚 的 私生子 之 中 ， 因 而 其 目的 不 是 为 了 限制 人
口 。 但 是 几 世 纪 以 来 在 目前 的 发 达 国家 中 ,这 种 现象 又 确实 起 到 了 限制 人 吕 的 作用 。

当前 ,人 们 已 有 了 大 量 的 直接 避孕 的 方法 ; 这 都 是 些 反对 阳 观 念 的 更 有 效 的 方法 , 它
包括 服用 可 以 杀 死 卵子 的 各 种 女 用 药丸 和 作 男 性 绝育 手术 。 但 是 ， 必 须要 作 的 间接 工作
是 教育 和 说 服 有 生育 能 为 的 夫妇 自愿 采用 这 种 或 那 种 方法 。

4. 家 庭 计 划

家 庭 计划 的 首要 目的 将 在 于 获得 家 庭 的 幸福 ; 应 当 强 调 的 是 少子 女将 对 家 庭 经 济 和
健康 带 来 极 大 的 好 处 。 国 家 的 政策 应 是 使 人 们 都 知道 控制 出 生 率 的 方法 ， 从 而 使 所 有 的
父母 都 能 按 希 望 生育 孩子 ;至 于 孩子 的 数量 将 根据 每 家 的 具体 情况 来 决定 。

。338。

- oe ie ERA 一 a

在 欧洲 ,根据 国家 的 不 同 ,每 个 家 庭 希 望 的 孩子 数 约 在 2 一 3.3 个 之 闻 变 化 《如 奥地利
欧 家 庭 希 望 有 2 个 孩子 ,法 国 为 2.8 个 , 意大利 为 3.1 个 , 荷兰 为 3.3 个 ) 在 美国 ,此 数值
% 3.3, 而 在 一 些 发 展 中 的 国家 内 则 为 3.5 一 5.5。 为 了 保持 稳定 的 人 口 ， 一 对 夫妇 只 能 有
2.3 个 孩子 ; 因此 不 能 简单 地 停止 人 口 的 增长 。 给 父母 以 选取 所 需 孩 子 数 目的 自由 ,但 又
给 以 限制 ,这 就 使 家 庭 计划 摆脱 了 真正 的 难题 ， 即 可 有 必需 数量 的 孩子 ， 但 又 不 能 更 多 。
但 是 ,好 象 随 着 经 济 的 发 展 `, 教 育 水 平 的 提高 和 都 市 化 的 发 展 将 使 人 们 和 希望 养育 孩子 的 数
量 减少 。

因此 ,在 发 展 中 的 国家 内 ,其 经 济 若 能 顺利 发 展 ， 出 生 率 的 限制 也 将 能 很 好 实现 。 在
这 些 国家 中 ,通过 教育 将 有 助 于 一 些 自愿 的 人 们 接受 新 观念 的 约束 (采用 与 旧 观 念 相反 的
方法 ) 因 为 这 种 约束 是 人 们 研究 出 来 以 提高 人 类 的 生活 水 平 所 必须 的 。

5. 3% tl AO

CD 概述

建立 在 夫妇 自愿 基础 上 的 家 庭 计 划 似 乎 尚 不 能 保证 限制 到 增长 为 零 。 还 必须 控制 人
吾 。 应 当 通 过 社会 有 意识 地 调节 那些 太 稠密 的 人 口 ， 因 为 这 种 情况 已 成 了 环境 和 经 济 的
严重 威胁 。

生物 圈 的 人 口 过 剩 已 经 达到 了 这 样 一 种 状态 : 所 有 的 人 都 将 被 涉及 ， 而 且 人 口 已 成
了 有 关 全 局 的 问题 ,一 个 地 区 的 人 口 大 量 过 剩 也 就 是 另 一 些 地 区 的 威胁 。

到 目前 为 止 ,还 没有 任何 一 个 国家 不 下 决心 去 降低 人 口 增长 率 ， 以 保持 稳定 的 人 口 ;
为 了 大 量 降 低 人 口 , 有 少数 国家 已 经 采取 了 有 效 的 行动 (如 日 本 )。

一 般 而 言 ,只 有 当 国家 出 现 灾难 的 时 候 , 政 治 家 们 才 会 意识 到 这 个 问题

在 理论 上 ， 没 有 人 会 由 于 人 口 过 剩 而 死亡 ! 但 当成 和 上 万 的 孟加拉 人 被 海啸 沥 死 的
时 候 ， 却 正 是 因为 在 他 们 人 口 过 剩 的 国家 中 只 有 这 一 片 海 边 的 平地 才 是 他 们 唯一 可 以 居
住 的 地 方 ,因而 海啸 才 造 成 了 大 量 的 死亡 。

除 日 本 及 某 些 小 的 地 区 (如 香港 ) 以 外 ,限制 出 生 率 的 计划 都 遭 到 了 失败 ;主要 阻力 是
社会 的 和 宗教 的 某 些 观念 。 比 如 入 工 流产 就 是 这 样 。 但 是 一 切 都 会 很 快 改变 的 ; 目前 全
世界 范围 内 ,每 年 大 约 有 120 x 10 次 生育 中 ,， 约 有 30 X 10' 次 是 人 工 流产 ;普及 这 些 反
对 旧 观 念 的 控制 人 口 的 方法 ， 并 使 更 多 的 人 接受 和 使 用 这 些 方法 似乎 是 真正 解决 问题 的
关键 。

(2) 控制 人 口 的 措施

1. 这 些 措施 必须 由 社会 ， 特 别 是 应 由 政府 来 监督 执行 。 有 一 定 作用 的 家 庭 计 划 可 能
是 走向 控制 人 口 的 第 一 步 。

2. 采取 大 量 的 和 各 式 各 样 的 社会 经 济 措 施 〈Kingsiey Davis); 现 将 这 些 措 施 抄录 几
条 如 个 :

1) 教育 青年 夫妇 ,使 他 们 懂得 小 家 庭 站 社 会 上 的 优越 性 ;

2) 与 目前 的 一 些 作 法 相反 ,应 当 调 整 税收 以 使 其 有 利于 独 生 者 ,有 工作 的 妇女 ,以 及
各 个 小 家 庭 ;对 于 只 有 最 初 两 个 孩子 的 家 庭 减 少 税 收 ， 多 于 此 者 不 减 税 ;处 罚 人 口 众 多 的

- 339 «

家 庭 ;抽取 结婚 税 , 并 对 儿童 玩具 和 儿童 的 奢侈 服装 增加 税收 ;

3) 对 25 岁 以 上 才 第 一 次 结婚 的 女 青年 发 给 奖金 ;3 对 结婚 5 年 以 后 而 无 孩子 的 妇女 ，
以 及 年 过 45 岁 而 不 多 于 两 个 孩子 的 母亲 也 都 发 给 奖金 ,等 等 。

3. 由 政府 对 超过 计划 的 生育 严格 控制 。 对 父亲 或 母亲 作 绝 育 手 术 ， 以 及 采取 其 它 一 -
些 强制 性 的 措施 可 能 是 必要 的 ;目前 ,可 能 会 有 很 多 人 反对 ， 但 是 未 来 的 情况 将 是 如 此 可
怕 :; 以 至 大 们 只 能 像 这 样 来 进行 控制 (Ehrlich )o

但 是 ,似乎 只 有 对 社会 进行 一 些 根本 性 的 改变 以 后 ,才能 在 这 方面 取得 更 大 的 希望 。

(3) 社会 的 \ 政 治 的 和 经 济 的 变革

问题 的 关键 是 要 在 不 破坏 整个 社会 的 政治 经 济 条 件 下 ,改革 社会 的 风俗 ,改革 某 些 政 -
治 的 和 经 济 的 制度 ,从 而 改变 每 个 人 对 人 口 过 剩 和 对 环境 问题 的 态度 。
因此 ,很 可 能 要 涉及 到 多 方面 的 问题 。 这 些 问 题 是 〈Ehrlich 1970):
. 宗教 方面 和 道德 方面 的 问题 。
.医学 方面 的 问题 。
.品德 教育 和 新 文化 教育 方面 的 问题
保护 自然 的 问题 。
制定 `. 通 过 和 实施 某 些 法 律 的 问题
商业 和 工业 方面 的 一 些 问 题 。
宣传 问题 。
经 济 和 政治 方面 的 问题 :
一 一 国民 的 总 收入 ;
一 一 个 人 目 由 和 生活 的 质量 ;
一 一 经 济 和 环境 政策 。
关于 这 些 问题 的 细节 可 参阅 Ehrlich (1970) 的 著作 。

6. 小 结

目前 ,在 人 类 获得 了 对 死亡 率 的 支配 权 以 后 ,将 划 进 一 步 取 得 的 应 是 对 生育 能 力 的 控 :
制 权 ; 但是， 要 求 得 稳定 的 人 口 ( 人 口 的 增长 为 零 ) ,必须 有 夫妇 间 的 配合 (家 庭 计划 ) 和 大
家 的 共同 支持 (控制 出 生 率 )。 最 民主 和 最 文明 的 解决 方法 是 通过 教育 并 在 负责 组 织 管理
家 庭 计划 的 有 关 部 门 的 帮助 下 由 夫妇 自愿 采取 某 种 方式 。 而 要 避免 如 下 情况 : 由 于 希望
工作 取得 更 好 的 宣传 效果 和 为 了 鼓舞 更 多 的 自愿 者 ,而 采取 强迫 制定 计划 的 方式 。

人 口 的 稳定 只 有 经 过 长 期 的 努力 才能 实现 。 据 估计 ; 若 在 2000 年 时 各 发 达 国 家 达到
人 口 增长 数 为 零 , 在 2050 年 各 发 展 中 国家 实现 了 人 口 增 长 为 零 的 话 ， 全 世界 的 人 品 也 只
有 在 2120 年 才能 达到 稳定 ,而 这 时 的 世界 总 人 口 将 为 150 亿 。

一 些 乐 观 主义 者 认为 ,不 发 达 国 家 的 社会 经 济 条 件 将 能 很 快 达到 发 达 国 家 的 水 平 , 因
此 到 2000 年 时 ， 所 有 的 国家 都 能 达到 人 口 增长 数 为 去 的 状态 ， 而 这 时 的 总 人 口 只 有 50
{Zo

但 无 论 如 何 也 需要 40 年 时 间 ( 若 按 上 两 者 的 中 间 值 计算 的 话 ) 才 能 实现 人 口 的 稳定 >

« 340 ¢

而 还 有 相当 大 量 的 一 部 分 人 口 ( 约 25 多 ) 可 能 要 60 年 以 上 才能 达到 稳定 。 关 于 这 个 问题
人 们 必须 从 现在 起 就 进行 深信 的 研究 。

五 、 未 来 的 冲击 (Alain Toffler, 1970)

我 们 发 现 ， 地 球 人 口 的 急剧 增长 和 工业 化 的 迅速 发 展 对 人 类 的 未 来 显示 出 了 极 大 的
危险 ,因此 有 人 提出 了 ”停止 人 口 增长 ”的 主张 。 大 们 可 能 是 经 济 增长 为 零 的 支持 者 ,或 者
是 专家 治 巴 论 的 支持 者 。 人 们 可 能 尽力 保卫 “增长 中 的 人 道 主义 策略 ”(George，1973 );
但 这 仅 是 一 个 方面 (数量 方面 ) ,而 另外 的 质量 方面 则 将 是 随 着 生物 学 ,遗传 学 和 技术 科学
的 共同 发 展 , 有 可 能 产生 出 一 个 如 A. Huxley 在 《最 美好 的 世界 》 一 文中 所 预想 的 那样 一
种 新 的 人 类 社会 。 在 此 社会 中 将 可 能 出 现 一 些 具 有 超过 常人 力量 的 人 ,一 些 巨人 ;或 一 些
特殊 的 大 ;这 些 人 都 将 由 “试管 要 儿 ”生长 而 成 ,而 试管 婴儿 则 将 由 双亲 的 营养 细胞 培养 形
成 ;此 外 ,在 此 社会 中 将 会 有 不 怀孕 而 能 生 孩 子 的 妇女 ,有 同性 者 组 成 的 家 庭 , 有 驯养 的 动
物 ; 有 全 是 白天 而 无 黑夜 的 海底 城市 ， 有 能 借助 于 机 器 和 化 学 药品 而 实现 的 速成 教育 ,有
经 常 能 变换 花样 而 总 是 生产 出 各 种 新 产品 的 工业 等 等 ;但 就 目前 而 言 , 所 有 的 人 是 生活 在
一 个 拥挤 的 并 被 严重 污染 的 世界 之 内 。

未 来 的 人 类 将 可 能 处 在 一 种 由 于 大 量 的 交通 运输 而 带 来 的 强烈 刺激 和 经 常 性 的 惊 惧
状态 之 中 ， 人 们 将 被 淹没 在 恩 虑 、 了 解 情况 和 作出 决定 的 事务 堆 中 ;人 们 对 此 将 越 来 越 不
能 适应 了 。

Toffler (1970) 将 这 种 生理 的 和 心理 方面 的 强烈 刺激 叫做 未 来 的 冲击 。 这 种 未 来 的
冲击 ,和 人 口 过 剩 或 工业 不 停 地 增长 一 样 ,都 将 肯定 地 会 给 人 类 带 来 巨大 的 危害 。

作为 人 类 生存 的 策略 ，Toffler 设想 出 了 一 套 技术 上 的 规章 制度 , 而 更 主要 的 是 设想
出 了 由 一 些 研究 未 来 学 的 小 组 组 成 控制 社会 改革 和 引导 社会 改革 的 机 构 ; 这 些 研究 未 来
学 的 小 组 ,都 是 很 好 地 了 解 未 来 的 一 些 难题 的 ， 而 且 他 们 经 常 向 民众 征求 意见 ;民众 的 意
见 很 可 能 超过 了 专家 、 技 术 当 权 者 和 政客 们 的 意见 。

六 、 生 态 学 的 未 来
1 概 6

生态 学 是 一 门 具有 多 种 分 支 学科 的 、 内 容 丰 富 的 综合 性 科学 。 研 究 生 态 学 的 方法 和
技术 也 是 多 种 多 样 的 ; 随 着 博物 学 之 后 ,生态 学 也 开始 采用 现代 的 一 些 物理 的 和 化 学 的 方
法 应 用 于 自然 界 的 观测 ;在 取得 进展 的 同时 ,生态 学 又 使 其 已 经 显得 陈腐 的 研究 工作 重新
获得 了 复兴 。 目 前 ,生态 系统 的 研究 正在 迅速 发 展 ， 并 已 取得 了 一 定 的 成 就 ;人 们 已 能 肯
定 地 说 自然 界 已 能 转变 成 实验 室 ,或 者 至 少 可 以 说 实验 室 已 能 搬运 到 自然 界 中 去 了 。

目前 ,人 们 已 能 用 光电 管 进行 光照 强度 的 测量 ， 并 利用 红外 线 吸收 来 测定 气体 交换 。
利用 各 种 热 敏 电阻 器 和 其 它 半 导体 测量 仪器 则 能 准确 测量 出 空气 的 温度 和 温度。 环境 的
pH 和 电阻 率 也 可 用 各 种 电器 仪表 进行 测量 。

对 各 种 试 样 的 准确 分 析 已 能 在 实验 室 中 ,在 汽车 式 的 活动 实验 室 中 ,或 在 野外 的 实验

。 341。

室 中 顺利 进行 。
此 外 ,由 于 人 工 气 修 室 和 试验 园地 的 出 现 和 利用 ,生态 学 已 成 了 一 门 可 以 进行 实验 的

学 科 了 。

在 研究 从 种 群 一 直到 生物 圈 的 各 营养 级 (每 一 营养 级 都 由 多 种 活 质 组 成 ) 时 ， 在 研究
各 种 群落 和 生态 系统 时 ,生态 学 都 以 同样 宗旨 为 指导 (认识 环境 ,与 环境 结合 在 一 起 ) 而 集
中 了 植物 学 家 ,动物 学 家 ,地 理学 家 ,微生物 学 家 和 土壤 学 家 在 一 起 工作 ;而 原来 在 这 些 科
学 家 之 间 存 在 的 一 个 倾向 就 是 各 在 一 个 隔离 的 领域 内 工作 很 少 联系 。

生态 学 将 遗传 学 和 发 展 的 新 达尔 文 主义 作为 观察 自然 界 的 演化 ， 作 为 观 氧 生存 斗争
和 适 者 生存 的 自然 淘汰 的 基础 。

生态 学 是 生物 系统 学 的 基础 ， 它 将 以 现实 精神 及 充沛 的 活力 促进 分 类 学 的 研究 以 超
过 人 们 推 想 的 速度 向 前 发 展 。

生态 学 常 以 其 普遍 性 而 与 生物 物理 和 生物 化 学 密切 联系 在 一 起 。 生 物 圈 的 生产 力 将

Sa PW AA Amat: 达到 生态 系统 的 太阳 能 ; 组 成 生物 体 的 各 种 元 素 的 生物 地 球 化 学

大 循环 ;生产 出 的 有 机 物 (特别 是 糖 类 和 和 蛋白质) 在 从 前 或 现在 的 运动 情况 ;这 些 有 机 物 沿
着 网 结 在 一 起 的 并 将 动物 ,植物 和 微生物 互相 联结 在 一 起 的 各 种 食物 链 而 进行 转移 ;分 解
和 重新 实现 矿 化 的 速度 。

借助 于 专门 研究 人 和 生物 图 之 间 相 互 作用 的 人 类 生态 学 ,方面 使 生态 学 与 各 自然
科学 之 间 建 立 起 密切 的 联系 , 另 一 方面 又 使 其 与 经 济 ;政治 等 社会 科学 保持 接触

很 好 地 了 解 生态 学 的 一 些 基本 规律 ， 则 能 大 量 利 用 这 些 规律 来 谋取 人 类 的 福利 。 比
如 :

a) 积极 改良 生物 圈 中 可 更 新 的 资源 ,特别 要 按照 生态 学 规律 合理 地 开发 痢 洋 和 热带
地 区 潜在 的 巨大 资源 ,同时 要 大 力 提高 荡 并 和 冻 原 的 生产 力 ; 当 人 们 开始 谈论 不 可 更 新 的
资源 储备 耗竭 和 忽视 增长 的 经 济 时 ,木材 生产 及 其 副产品 的 生产 (纤维 素 、 木 质 素 及 各 种
宁 化 产品 ) 则 具有 了 特别 重要 的 作用 。

b) 通过 专门 研究 自然 资源 保护 的 有 关 组 织 ( 研 究 土壤 的 保持 ,水 源 的 保护 , 防 正 三 切
污染 ,以 及 保护 森林 生态 系统 等 )， 以 及 开创 出 综合 利用 资源 的 新 方法 而 实现 保护 自然 资
源 的 作用 。

c) 设计 出 数学 模型 。 利 用 此 模型 则 可 预测 各 种 灾害 , 调整 生态 系统 的 功能 并 使 此 功
能 达到 尽 可 能 完善 的 程度 。

d) 参与 地 区 规划 和 管理 。 由 于 生态 学 首先 是 以 观察 自然 现象 (如 观察 各 个 地 区 的 气
侯 , 土 壤 , 地 形 , 植 物 群 从 和 动物 社会 等 ) 为 基础 的 ,而 且 也 是 以 每 种 生态 系统 都 有 其 特定
的 用 途 这 一 事实 为 基础 的 ， 因 此 人 们 通过 生态 学 即 能 合理 地 对 一 个 地 区 进行 开发 和 利用
并 确定 出 每 个 自然 区 的 用 途 。 因 此 ,在 不 适 于 耕作 的 土地 上 进行 植树 造林 时 ,在 宜 农 地 上
进行 开荒 时 ,在 反对 某 些 可 能 引起 土壤 退化 的 措施 时 ,在 帮助 农民 选择 作物 品种 和 栽培 方
法 时 ,在 帮助 城市 规划 专家 利用 植物 以 改善 城市 卫生 和 点 级 城市 风景 时 ,都 必须 听取 生态
学 家 的 意见 。

e) 生态 学 的 基本 规律 是 以 人 类 和 其 环境 共存 为 根据 的 现代 伦理 学 的 基础 。

f) 目前 ,生态 学 已 经 活 透 到 了 各 个 方面 。

<。 342 。

ET aE

ee

2. 宏伟 的 规划

(1) 国际 生物 学 规划 (PBI, XA IBP)

1963 年 时 , 人 们 曾 以 国际 科学 联合 会 理事 会 (ICSU) 的 名 义 制 定 了 一 个 雄心 勃勃 的
规划 ;其 名 称 是 《生产 力 的 生物 学 基础 和 人 类 的 福利 》o

其 目的 是 要 在 全 世界 范围 内 研究 如 下 问题 :

1) 研究 陆地 ,淡水 水 域 和 海洋 中 生物 的 生产 力 ， 并 探索 已 知 的 或 新 的 自然 资源 的 潜
力 及 利用 ;

2) 研究 人 类 对 变化 的 环境 条 件 的 适应 性 。

国际 生物 学 规划 分 由 各 个 委员 会 负责 各 方面 的 工作 。 这 些 委员 会 及 其 分 管 的 工作
是 :

PT: 陆地 群落 的 生产 力 ( 包 括 第 一 性 生产 力 和 第 二 性 生产 力 ， 以 及 随 环 境 和 生态 系
SEAR TEA ,水 循环 和 生命 必要 元 素 的 循环 而 变化 的 分 解 循环 的 过 程 7

PP: 有 机 物 生产 的 生态 生理 过 程 (主要 是 光合 作用 和 固 所 作用 )7;

CT: 陆地 群落 的 保护 ;

PF: 淡水 群落 的 生产 力 ;

PM: 海洋 群落 的 生产 力 ;

HA: 人 类 的 适应 性 ;

UM: 生物 资源 的 规划 ,管理 和 利用 。

人 们 可 以 看 出 ,这 桩 的 一 个 规划 完全 是 属于 生态 学 的 内 容 。

此 规划 本 来 预计 持续 进行 ?7 年， 但 进行 了 10 年 也 未 获得 太 大 的 科学 成 果 ; 可 能 除了
美国 英国、 欧洲 的 几 个 人 民 民 主 国 家 日 本 和 比利时 以 外 ,很 多 地 方 都 长 期 处 在 组 织 人 力
和 购置 设备 (在 很 多 地 方 人 们 是 从 零 开 始 ) 的 情况 之 下 ， 有 些 直接 承担 计划 项 目的 组 织 还
未 达到 互相 协调 ,而 且 力 量 也 较 弱 ,热带 地 区 的 国家 还 没有 参加 (不 愿 参加 ), 人 们 进行 “ 交
谈 - 的 国际 会 议 较 多 ,而 大 多 数 政府 还 削减 了 财政 上 的 支援 。

然而 相反 的 一 面 是 ,生态 学 却 迅 速 发 展 了 起 来 : 在 动物 和 植物 种 类 地 理学 的 基础 上 ，
在 传统 地 瑶 学 和 植物 社会 学 的 基础 上 ， 现 代 生 态 学 很 快 地 形成 起 来 了 。 成 千 上 万 的 生态
学 工作 者 重新 认识 到 了 该 门 学 科 的 重要 作用 ,而 感到 必须 组 织 起 来 ， 以 小 组 的 形式 ,在 国
内 外 开展 研究 工作 。

于 是 英国 的 研究 人 员 增 加 了 ; 尤其 当 数 学 模型 的 理论 被 应 用 到 生态 系统 的 研究 中 去
以 后 ,生态 学 的 研究 有 时 竟 成 了 研究 人 员 的 嗜好 ,甚至 使 他 们 达到 了 着 迷 的 程度 。

在 一 些 国家 中 ,不 久 就 获得 了 关于 各 种 生态 系统 ,特别 是 关于 森林 的 第 一 性 生产 力 和
生命 必要 元 素 循环 的 第 一 批 研究 成 果 。 这 些 研究 成 果 表 现 出 来 的 高 度 相 似 性 使 人 们 不 可
否认 的 是 ,各 种 生态 系统 的 功能 都 要 经 受 一 些 大 的 生态 学 规律 的 制约 。 因 此 ,这 方面 的 问
题 就 构成 了 普通 生物 学 中 的 一 章 。

(2) 人 与 生物 围 (MAB) 研究 规划
当 国际 生物 学 规划 快要 结束 的 时 候 , 人 们 认为 必须 使 获得 的 大 量 试验 成 果 得 到 利用 ，

。343。

必须 有 一 些 工 作 组 继续 投入 工作 ,而 且 还 必须 保证 发 展 中 的 国家 也 都 参加 此 项 工作 。

因此 联合 国教 科 文 组 织 决定 于 1971 年 在 国际 生物 学 规划 的 基础 上 制定 一 个 新 的 规
划 , 在 此 新 规划 中 增加 了 污染 \ 城 市 生态 系统 和 工业 生态 系统 方面 的 内 容 。 这 个 新 规划 就
是 人 与 生物 圈 研 究 规划 〈MAB)。 该 规划 的 目的 是 对 “人 与 生物 圈 ” 进行 长 期 的 多 种 学 科
的 研究 ;而 研究 的 内 容 主要 是 探讨 生物 圈 及 各 种 生态 系统 的 结构 与 功能 ,系统 地 观察 人 类
活动 对 生物 圈 及 自然 资源 所 引起 的 变化 ,详细 调查 这 些 变化 对 人 类 本 身 所 产生 的 影响 ,此
外 则 应 预见 到 为 了 解决 这 些 问题 必须 进行 怎样 的 教育 和 怎样 散发 技术 资料 等 。

此 规划 包括 的 研究 题目 数量 有 限 ,但 每 个 题目 都 很 重要 ,而 且 内 容 宽广 。

这 些 研究 题目 是 :

1， 人 类 活动 的 增加 对 热带 和 亚热带 森林 生态 系统 所 产生 的 生态 学 影响 。

2. 在 温带 和 地 中 海 森 林地 区 对 土地 实行 不 同 的 规划 和 管理 ， 以 及 采用 不 同 的 开 旺 方
法 所 产生 的 生态 学 结果 。

3. 人 类 的 活动 与 利用 放牧 地 ( 稀 树 干草 原 , 从 温带 地 区 到 干旱 地 区 的 草原 , 冻 原 ) 的 冲
突 。

4. 人 类 的 活动 对 干旱 和 半 干 旱地 区 的 生态 系统 的 发 展 和 演化 所 带 来 的 冲击 ; 要 特别
注意 的 是 灌溉 的 影响 。

5. 人 类 的 活动 对 湖泊 、 沼 泽 河流 .三角洲 \ 河 口 及 海岸 地 带 的 作用 ， 以 及 对 这 些 地 方
的 自然 资源 所 产生 的 生态 学 影响 。

6. 人 类 活动 对 山地 生态 系统 的 冲击 。

7. 岛 帖 生态 系 统 的 生态 学 及 其 合理 的 利用 。

8. 自然 区 的 保护 和 自然 区 中 某 些 特 有 资源 的 保护 。

9. 从 生态 学 角度 准确 估计 使 用 农药 和 化 肥 对 陆地 生态 系统 和 水 域 生态 系统 所 产生 的
后 果 。

10. 大 型 工程 建设 对 人 类 和 环境 的 影响 。

11. 从 生态 学 角度 考虑 在 城市 和 工业 生态 系统 中 能 源 的 利用 方式 。

12. 人 口 和 遗传 特性 的 演变 同 环境 变化 所 产生 的 相互 影响 。

13. 评价 环境 的 质量 。

采用 的 方法 有 :
一 一 研究 生态 系统 的 结构 和 功能 。
一 一 建立 生态 系统 的 样板 。
一 一 通过 安装 在 飞机 或 卫星 之 类 的 运载 工具 上 的 仪器 进行 遥控 探测 〈 红 外 辐射 探测 法 和

微波 探测 法 )。

(3) 环境 问题 专门 委员 会 (SCOPE)

1970 年 9 月 ,如 同 PBI 一 样 , 在 国际 科学 联合 会 理事 会 的 领导 下 成 立 了 环境 问题 专
门 委 员 会 。 该 委员 会 将 继续 PBI 的 另 一 部 分 工作 , 也 就 是 说 委员 会 将 通过 由 一 些 大 学 教
师 组 成 的 工作 组 和 一 个 常务 委员 会 对 地 球 环境 进行 监 沈 。

为 了 完成 此 项 工作 ， 首 先 应 当 收 集 有 关 环 境 变化 及 这 些 变化 对 人 类 能 产生 何 种 影 啊
的 有 价值 的 资料 ;然后 找 出 测量 各 种 环境 因素 的 最 好 方法 并 组 成 这 样 一 个 机 构 , 即 该 机 构

。344 。

忘 能 向 从 事 环境 研究 的 机 关 ,团体 和 研究 中 心 提 出 具有 充分 理由 的 见解 ;最 后 则 应 推动 研
FURAN HEAT © SCOPE 最 先 开展 的 研究 题目 是 :

一 一 编制 出 环境 中 最 重要 的 一 些 参数 的 目录 和 环境 引起 的 各 种 紧张 的 名 录 ;

一 一 生物 地 球 化 学 循环 的 研究 ;

一 一 生态 毒物 学 的 研究 ;

一 一 研制 环境 发 展 过 程 的 模型 (生态 系统 的 结构 和 功能 7)

一 一 自然 资源 的 保护 ;
一 一 社会 对 环境 引起 的 到 张 的 反应 。

e 345 。

第 九 章 结 论
1. 生物 团 和 人 类 的 食物 (图 9-1)

地 球 是 人 类 唯一 可 以 居住 的 地 方 ， 但 它 又 是 不 能 扩大 的 。 地 球 的 生物 特性 如 和 何 ? 当
前 ,所 有 的 人 都 将 与 保护 地 球 有 关 。 但 是 由 于 缺少 主动 的 热心 ,这 就 需要 人 们 的 团结 。

图 版 14 用 图 示 法 列举 出 了 生物 圈 的 一 些 问 题 。 现 将 其 简 述 如 下 :

1. 与 照射 到 地 球 上 的 巨大 的 太阳 能 相 比 ， 生 物 圈 的 第 一 性 生产 力 是 很 小 的 。 这 是 由
于 光合 效率 极 低 的 缘故 ， 而 目前 除了 某 些 专门 的 实验 室 以 外 ， 和 欲 提 高 光合 效率 是 不 容易
的 。

形成 生物 的 原生 质 所 进行 的 反应 过 程 可 简单 表示 如 下 《假设 能 量 的 利用 率 为 1%):

1300000 于 卡 辐 射 能
+196CO, + 90H,O + 16NO,
+ 1PO, + 各 种 矿质 元 素 = HS £ 3258 克 原 生 质 (106C，180H，
480, 16N, 1P, 815 克 无 机 物 灰分 ) AAO BE 13000 F-E + 1540, + 1287000 千 卡 散
失 的 热能 。

一 种 比较 恰当 的 估计 是 : 陆地 生态 系统 每 年 固定 的 碳 约 为 51 X 10? 吨 , 这 些 碳 均 存
在 于 形成 的 102 x 10 吨 有 机 物 之 中 (光合 效率 为 0.20 罗 ); 海洋 面积 比 陆 地 约 大 2.5 倍 ，
但 其 光合 效率 更 低 , 因 而 生产 的 有 机 物 也 约 比 陆地 少 1/2。

由 此 可 见 ， 生 物 圈 每 年 获得 的 辐射 能 将 以 化 学 能 的 形式 积 鞋 在 144 x 10: 吨 有 机 物
之 中 。 这 些 有 机 物 主要 是 糖 类 物质 ,或 者 说 主要 是 森林 植物 的 纤维 素 。

假设 人 类 全 都 是 以 植物 为 食 ， 假 设 树 叶 、 树 根 、 树 皮 \、 木 材 等 都 可 作为 人 们 的 食料 ,又
假设 每 年 每 个 居民 需要 1 吨 (于 物质 ) 植 物产 品 作 为 食物 的 话 ， 人 们 则 可 算出 : 从 理论 上

j 言 ,生物 圈 将 能 养活 140x10 REA, 40 xX 10' 以 综合 性 食物 为 食 的 人 ;这 也 是 某 些 经
济 学 家 假设 把 农业 生产 增加 到 最 大 限度 时 估计 能 供养 的 人 口 数 字 。

二 十 世纪 以 来 ,人 类 的 活动 已 经 遍布 于 生物 圈 。 随 着 人 类 的 深入 了 解 , 人 们 已 能 将 陆
地 生态 系统 分 为 5 种 主要 类 型 : 森林 \ 草 原 (可 以 放牧 家 畜 群 的 高 草原 和 干草 原 )、 农 田 、
Tie (ZARA CAVE NA. CW MA.

森林 的 总 面积 约 42 X 105 公里 ?, 约 占 陆 地 面积 的 28.5 匈 。 和 森林 是 生产 力 最 高 的 生态
系统 (能 生产 有 机 物 13 吨 /公顷 /年 ), 但 也 是 还 很 少 开 发 利用 的 生态 系统 ;地 球 上 有 一 半 森
林 都 是 不 可 到 达 的 和 尚未 开发 的 。

农田 的 面积 约 15 X 10° 公里 ?, 约 占 陆 地 面积 的 10 狗 。 与 森林 相反 ,农田 是 人 类 给 以
极 大 注意 的 地 方 。 根 据 气候 的 不 同 , 人 们 在 农田 生态 系统 中 种 植 着 各 式 各 样 的 作物 ;虽然
在 温带 地 区 (特别 是 西欧 地 区 ) ,农田 的 生产 力 常常 超过 了 12 吨 / 公 顷 /年 ， 但 是 全 世界 农
田 生 产 力 的 平均 值 仅 有 7.5 吨 / 公 顷 /年 ( 按 有 机 物 计 算 )。

草原 的 面积 约 37 X 10° 2B, 约 占 陆 地 面积 的 25 双 。 整 个 而 言 ,草原 的 生产 力 是 不

+ 346 。

高 的 (大 部 分 生产 力 较 高 的 天 然 草原 都 已 被 改变 成 了 农田 )， 而 且 主 要 由 禾 本 科 植 物 所 给
成 ;草原 的 生产 力 ( 按 生产 的 有 机 物 计 算 ) 约 为 8 吨 /公顷 /年 ,其 中 约 有 一 半 将 损失 于 根 中
而 不 能 被 放牧 的 家 畜 利 用 。
假如 人 们 将 格陵兰 和 南极 地 区 辽阔 的 冰 漠 也 计算 在 内 的 话 ， 薄 弄 覆盖 的 地 面 将 达
31 狗 。 显 然 ,荒漠 的 生产 力 是 不 高 的 ,或 者 说 是 不 能 生产 的 。 但 是 我 们 也 多 少 是 比较 乐观
的 ,因此 暂 将 荒 弄 的 生产 力 估计 为 1 吨 / 公 顷 /年 。
冻 原 的 面积 为 8 Xx 105 公里 ?， 约 为 陆地 面积 的 5.5 匈 。 各 类 冻 原 的 生产 力 变化 较 大 ，
其 平均 值 约 为 1.5 吨 / 公 顷 /年 ( 按 生产 的 有 机 物 计算 )。
除 大 陆 高 原 沿 海 一带 和 某 些 上 涌 区 以 外 ， 海 洋 的 生产 力 比 莹 并 高 不 了 多 少 。 这 主要
是 因为 在 海洋 面 上 可 供 浮游 植物 需要 的 生命 必要 元 素 ( 如 氮 和 磷 ) 太 少 的 缘故 (图 4-25)。
人 们 从 农田 生态 系统 中 生产 出 有 机 物 10.5 x 10? 吨 ,其 中 一 部 分 作为 人 类 的 食物 , 另
二 些 纤维 植物 、 工 业 原 料 植 物 或 药 用 植物 ， 则 用 以 满足 人 类 的 其 它 需 要 ;这 些 物 质 所 含 的
热能 大 约 为 4.7 x 105 千 卡 ， 但 其 中 仅 有 5.4 x 105 千 卡 可 作为 人 类 的 食品 ( 见 表 5.2 的
第 4 栏 ), 而 此 中 又 仅 有 3.1 x 105 千 卡 可 作为 被 人 类 利用 的 食品 ( 见 表 5.2 的 第 8 栏 ); 这
样 低 的 利用 率 是 由 于 可 食 的 器 官 仅 是 生产 出 的 植物 物质 的 一 部 分 ,而 其 它 的 根 , 树干 , 粗
棱 和 时 都 抛弃 掉 了 ;有 些 农产品 (比如 美国 的 玉米 ) 被 作为 家 畜 的 饲料 ;此 外 ， 当 有 些 农 产
品 到 达 消 费 者 的 饭桌 上 之 前 ,还 有 一 部 分 将 是 形形色色 的 劫 掠 者 和 寄生 物 的 牺牲 品 。
这 些 农产品 中 包含 有 植物 蛋白 150 x 105 吨 ， 其 中 约 75 x 105 吨 将 真正 被 人 类 消
费 。
农田 生态 系统 的 生产 力 所 具 有 的 一 个 主要 特点 是 随 着 地 区 的 不 同 ， 其 产量 也 是 变化
FAY (WR 5-3, 5-4, 5-5, 5-6); 这 主要 是 由 于 土壤 条 件 ， 气 候 条 件 , 或 者 人 类 生态 学
的 各 种 因素 不 同 的 结果 。
生物 圈 的 第 二 性 生产 力 仅 是 其 第 一 性 生产 力 的 一 小 部 分 ; 根据 食物 的 种 类 不 同 及 消
费 此 食物 的 动物 的 不 同 , 能 量 的 转换 率 大 约 在 1 一 10% 之 间 变 化 ;比如 生产 1 公斤 牛肉 需
要 大 量 笋 草 , 而 生产 1 公斤 猪肉 所 需 的 大 麦 则 要 少 得 多 ,但 是 1 公顷 土地 生产 的 牧草 又 比
大 麦 粒 多 。
海洋 生态 系统 和 陆地 生态 系统 之 间 的 差别 主要 是 前 者 的 消费 者 (动物 ) 的 生物 量 比 生
产 者 ( 极 小 的 浮游 植物 ) 的 生物 量 大 得 多 ,而 且 浮游 植物 的 再 循环 也 很 快 ;但 在 陆地 生态 系
SMR: 即使 是 在 热带 稀 树 干草 原 内 ， 消 费 者 (动物 ) 的 生物 量 也 总 是 大 大 地 小 于 组
成 该 处 植被 的 高 等 植物 的 生物 量 。
可 是 人 们 又 主要 是 从 陆地 生态 系统 的 动物 中 取得 其 食物 内 所 必需 的 动物 蛋白 的 ; 草
原 中 牧草 的 营养 价值 较 低 ， 但 若 补 加 以 某 些 农产品 (种 植 的 草料 ,玉米 ,大 麦 等 ) 或 海洋 的
渔业 产品 作为 家 畜 的 饲料 则 可 使 其 营养 值 增加 ; 因此 目前 由 草原 供养 的 家 畜 头 数 已 与 人
马 的 数量 相 接近 。3.3 10 头 小 牛 , 母 牛 , 猪 ; 马 , 骤 ; 驴 , 纺 差 , 山 羊 , 以 及 5 X 10 只 以 上
的 各 种 家 禽 每 年 将 向 人 类 提供 能 量 约 0.41 X 10° 千 卡 ; 这 些 能 量 主要 存在 于 下 列 物质 之
tA;
95 x 105 吨 肉 类 ，
393 x 105 吨 奶 类 ，
17 < 10° MEA (CF. A. O.),

e 347 «

与 上 列 数字 相 比 ， 打 猪 所 获 的 产品 是 微不足道 的 : 每 年 可 得 野味 约 1X 10 吨 。 ，

海洋 的 鱼 业 产 品 比 人 们 想象 的 要 少 得 多 : 每 年 约 可 捕获 海洋 动物 62 x 10' 吨 , 这 相
当 于 0.08 X 105 F EAC X 105 吨 蛋白 质 。

所 有 这 些 来 自动 物 的 产品 共 约 含有 和 蛋白质 41 x 10' 吨 , 而 其 中 仅 有 1/4 来自 海洋 ;
在 这 些 蛋白 质 中 ,又 只 有 27.6 X 105 吨 真正 被 人 们 消费 。

在 生物 圈 中 ， 目 前 人 们 可 用 3.6 x lov 千 卡 作为 食物 (3.1 x 10 于 卡 来 自 植物 ，
0.5 X 105 千 卡 来 自动 物 ); 人 类 可 利用 的 蛋白 质 约 为 102 x 106 OE, 其 中 仅 27.5 x 10 吨
来 目 动物 。

虽然 海洋 是 辽阔 的 ,但 它 对 人 类 提供 的 食品 仅 占 人 类 所 需 总 食品 量 的 1.3 多 ， 提 供 的
蛋白 质 也 只 为 人 类 所 食 蛋 白质 的 6 允 。

2. 这 些 食物 能 养活 的 人 数 约 为 3.5 X 10° (1968 年 的 统计 数字 )。 这 个 数字 与 346 页
估计 的 数字 相 比 是 很 小 的 。 假 如 将 每 人 每 天 所 需 的 食物 量 定 为 2400 TFA 53 克 蛋 白质
Wik, 3.5 X 10 人 每 年 的 需要 将 达到 3.2 x 10° 千 卡 和 71 X 10' 吨 蛋白 质 ( 其 中 26 X
10 吨 为 动物 蛋白 )。 假 如 这 些 食物 能 在 所 有 的 人 之 间 进 行 平 均 分 配 的 话 ， 生 物 圈 的 农业
生产 能 正好 从 数量 上 满足 这 些 人 口 的 需要 。 但 实际 情况 并 不 是 这 样 。

一 种 比较 恰如其分 的 估计 认为 ,全 世界 有 15 锡 的 人 是 营养 不 足 的 ， 他 们 每 天 未 能 得
到 2400 千 卡 的 食物 ; 约 有 1/3# 的 人 是 营养 不 良 的 ， 他 们 的 食物 内 容 主要 集中 在 植物 性 会
品 方面 ;因为 这 种 食物 太 单 调 , 不 协调 ,从 而 不 利于 在 发 展 社会 的 经 济 工作 中 必须 进行 的 、
有 效 的 生理 活动 。

3. 但 是 ,近年 来 由 于 科学 的 发 展 ( 现 代 药 物 的 应 用 和 公共 卫生 事业 的 发 展 ), 从 而 显著
地 降低 了 死亡 率 ( 由 359o 下 降 到 了 20% 或 109o)， 可 是 也 增加 了 出 生 率 (由 40% 上 升 到
了 459o)。 因此 一 方面 是 人 类 的 疾病 已 经 大 量 消除 ， 而 另 一 方面 是 人 们 又 不 知道 限制 生
育 : 每 经 一 代 , 人 口 就 要 增加 1 倍 , 也 就 是 说 在 一 个 世纪 内 人 口 大约 要 增加 50 倍 *。

近年 来 ,地 球 的 人 口 增长 曲线 以 爆炸 "形式 上 升 。1961 FR, AMI 1959 年 以 前 各
年 统计 的 数据 基础 上 比较 保守 地 估计 认为 ,在 2000 年 时 ， 全 世界 的 总 人 口 大 约 为 40 亿 ，
而 比较 翡 观 的 估计 是 60 亿 。 但 从 近年 的 实际 情况 来 看 ,人 口 增长 曲线 直线 上 升 , 以 至 最

保守 的 估计 也 认为 2000 年 时 全 世界 的 人 口 将 达 60 亿 , 而 很 可 能 达到 70 亿 。

本 来 就 有 不 少 人 处 在 食物 不 足 的 状况 之 下 ， 生 物 圈 在 提供 食物 方面 的 能 力 能 与 人 口
增长 相同 的 速度 ,或 者 超过 人 口 增长 的 速度 而 增长 吗 ?

养育 我 们 的 地 球 能 养活 每 天 都 在 增加 的 约 20 万 人 口 吗 ?

4. 随 着 全 世界 食物 储备 减少 的 趋势 越 来 越 明 显 ,也 就 引起 了 人 们 的 严重 不 安 。

土地 的 过 度 利 用 ， 土 壤 唱 受 侵蚀 或 地 力 耗 竭 都 将 使 耕地 面积 大 量 减少 。 城 市 的 发 展
和 工业 中 心 ;公路 ,铁路 ,运河 ,飞机 场 等 的 增加 经 常 使 耕地 受到 损害 ; 有些 土地 由 于 灌流
方式 错误 而 开始 盐 碱 化 。 此 外 ;各 种 危害 农作物 的 病虫害 及 各 种 天 灾 ( 寄 生 菌 和 各 种 寄生
动物 ， 以 及 各 种 各 样 的 动 掠 者 ) 也 使 农业 生产 显著 下 降 ;这 些 天 灾 和 虫害 可 能 使 食 牺 的 总
产量 损失 达 20% 0

工厂 的 废物 和 各 种 机 动车 辆 排出 的 废气 引起 了 空气 ,土壤 及 水 体 的 污染 ;污染 能 使 大

* 原文 如 此 "可 能 为 5 之 误 。 一 一 译 者 注

。348 。

i

类 的 健康 遭受 伤害 ,也 能 使 植物 的 产量 下 降 。

人 们 必须 很 好 对 付 的 另 一 个 最 严重 的 问题 是 各 大 陆 普遍 出 现 水 源 枯竭 的 现象 : 现代
人 藩 用 地 下 水 源 , 因 而 导致 了 地 下 水 的 枯竭 或 逐渐 出 现 含 盐 量 增加 的 现象 (由 于 海中 的 盐
水 郊 人 所 致 ); 因 此 很 有 可 能 的 是 : 人 们 将 要 进入 一 个 气候 干燥 的 时 期 ， 而 此 干燥 期 可 能
要 持续 几 个 世纪 。

5. 人 口 的 急剧 增长 (本 来 已 有 食物 不 足 的 现象 ) 还 将 同 生物 圈 能 提供 的 食物 储备 逐渐
茂 少 的 情况 加 在 一 起 ,从 而 使 人 类 在 不 久 的 将 来 可 能 处 在 一 种 更 加 严重 的 困难 之 下 ;人 们
可 能 看 到 马尔 萨 斯 的 预言 ,将 有 实现 的 危险 ; 假如 说 生活 资料 按 算数 级 数 增长 ;而 人 口 按
几何 级 数 增长 的 话 , 难 道真 的 会 出 现 一 个 用 饥饿 和 战争 来 限制 人 口 的 时 期 吗 ?

而 且 直线 上 升 的 人 口 增长 曲线 ,似乎 没有 立刻 弯曲 的 趋势 ;因此 人 类 的 希望 就 只 能 寄
托 于 提高 生物 圈 的 生产 力 。 为 此 ,人 们 总 是 习惯 地 从 农业 中 去 寻求 方法 ,比如 :

1. 提高 现 有 农业 耕地 的 生产 力 。

2. 开垦 新 的 耕地 。

3. 通过 科学 研究 培育 出 新 的 作物 品种 和 采用 新 的 农业 技术 。

此 外 ,更 好 地 开发 和 利用 自然 资源 (海洋 、 森 林 淡水 、 稀 树干 草原 , 冻 原 等 处 的 资源 )，
或 者 进行 隐 花 植物 〈Cryptogames) 的 工业 种 植 , 也 能 使 食物 的 生产 量 增长

据 估 计 , 通 过 改进 农业 技术 ,通过 更 正确 和 更 广泛 地 使 用 化 肥 ， 推 广 利用 遗传 学 家 改
良 的 新 品种 ,以 及 使 整个 农业 生产 都 置 于 经 过 很 好 研究 的 和 最 适宜 的 生态 条 件 下 时 (绿色
革命 ) ,将 能 使 农田 生态 系统 的 产量 增加 75%; 此 数字 是 一 个 平均 值 。 实 际 上 在 不 发 达 的
热带 地 区 ,家 困 的 生产 力 可 能 增加 1 倍 ;在 生产 力 已 经 达到 很 高 水 平 的 温带 地 区 只 能 增加
30 匈 。 此 外 ， 由 于 植物 病理 学 的 发 展 使 各 种 栽培 植物 能 极 有 效 地 摆脱 了 一 切 寄生 物 的 侵
害 , 从 而 能 使 产量 增加 20%,

此 外 ; 若 将 某 些 森林 和 特别 适宜 耕种 的 一 部 分 草原 改 为 农田 (特别 是 热带 地 区 有 这 种
可 能 ) ,似乎 可 使 耕地 面积 增加 50 和 多 。 若 将 干旱 地 带 加 以 利用 , 还 能 使 耕地 和 牧场 面积 略
有 增加 ;在 沿海 地 区 ,人 们 似乎 可 以 预见 在 不 久 的 将 来 能 用 或 多 或 少 是 经 过 淡化 处 理 的 海
永 来 进行 灌溉 。 这 样 将 能 使 食物 增加 50% (最 大 增长 量 )。

显然 ,从 上 述 增加 的 总 数 中 还 必须 扣除 由 于 土壤 被 侵蚀 ,土壤 耗损 和 盐 碱 化， 以 及 城

市 和 工业 的 扩展 而 带 来 的 耕地 面积 的 减少 部 分 ;人 们 估计 在 2000 年 时 ， 由 此 而 减少 的 耕

WAA 15% 0

假如 人们 能 全 力 以 赴 地 去 促进 上 述 各 方面 工作 完全 实现 的 话 ， 农 业 资 源 可 能 增长 的
数值 将 达 :

75 + 20 +50 — 15 = 130%

ARES ALAA BN aR MARR, ARE ea REA RN
预防 措施 和 适当 治疗 的 话 ， 动 物性 食品 也 能 有 较 多 的 增长 。 一 个 较 大 的 希望 是 驯养 热带
草原 中 的 野生 动物 ,其 次 是 大 力 发 展 猪 和 家 禽 的 饲养 ,因为 它们 是 植物 饲料 的 高 效率 转换
者 。 海 洋 给 人 类 带 来 了 改善 食用 动物 蛋白 的 希望 。 虽 然 海洋 具有 辽阔 的 面积 ， 而 且 生产
力也 比较 高 ,但 是 它 向 人 类 提供 的 食物 实际 上 仅 为 总 食物 量 的 2 和 ,提供 的 蛋白 质 也 仅 为
人 类 消费 蛋白 质 的 8 驳 ， 占 动物 蛋白 的 25 和 多。 大陆 高 原 近 岸 一 带 的 捕 鱼 量 还 有 可 能 比 现
在 达到 的 捕 迭 量 略 有 增加 (海洋 动物 的 捕获 量 可 达 80 x 10' 吨 ， 而 不 仅 是 62 Xx 10' 吨 )3;

。349 。

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is S35) eS :

图 9-1 生物 轿 ， 从 极地 到 赤道 间 地 形 的 成 带 现象 和 一 些 大 型 自然 生态 系统 的
分 布 示意 图 (Duvigneaad; 1972)
1)4- 冻 原 ; 2,3. 泰 加 群落 ， 针 叶 林 ; 5. 温 带 落叶 林 ; 6. 河口 的 沼泽 和 潮 泥 滩 ; 7. RRA
中 海 型 的 多 刺 常 绿 高 灌木 从 林 ; ，8. 温带 高 草原 和 干草 原 ; 9TH; 10. 生 长 有 伞 形 乔木 的 热
蒂 稀 树 干草 原 林 ; 11. 热 带 干草 原 ; 12. 热 带 策 树 林 ; 13. 热 带 郁 闭 林 ; 14. 林 中 空地 上 的 小 草
地 ; 15. 赤 道 郁 闭 林 ; ”16. 红 树林 ; 17. 热带 桂 笃 林 ; ”18 一 21. 热 带 山岳 植物 群 系 。 黑 色 植 物 表
示 常 绿 植物 群 系 。 白 色 植物 表示 落叶 型 植物 群 系 。
但 是 人 们 可 能 遭 到 使 生物 量 耗 尽 并 破坏 各 方面 平衡 的 危险 。 至 于 远海 和 深渊 海域 目前 才
刚 进 行 开 发 , 据 Guerrin 估计 ,假如 入 们 能 深入 到 1500 米 深 处 进行 捕 鱼 作业 的 话 , 这 片 海
域 能 提供 的 鱼 类 可 达 90 X 10' 吨 。

知 在 大 陆 高 原 采取 施肥 措施 还 可 使 产量 增加 ; 当 人 们 在 大 陆 高 原 的 水 面 上 加 人 其 缺
少 的 磷 和 氮 时 ,将 能 使 序 游 生物 的 产量 显著 地 增加 ,从 而 使 鱼 产量 大 增 ; 建立 海水 养殖 场
及 合理 开发 海藻 资源 是 另 一 种 提高 海洋 生产 量 的 方法 。 最 后 ， 生 物化 学 工程 师 目前 已 能
将 一 些 不 好 吃 的 味 不 鲜美 的 鱼 类 加 工 成 可 供 人 类 或 家 畜 食用 的 鱼粉 。

不 应 忘记 的 是 ,海洋 中 可 食 鱼 类 的 产量 总 是 很 低 的 ， 这 是 由 于 其 食物 链 较 长 的 缘故 ;
因此 开发 短 食 物 链 上 的 鱼 类 将 有 更 多 的 好 处 ;比如 鲸 类 或 鲈鱼 直接 以 浮游 生物 为 食 , 因 此
属于 短 食物 链 的 鱼 类 。

然而 更 大 的 希望 (假如 这 不 是 幻想 的 话 ) 则 是 捕 揽 海洋 中 的 浮游 生物 并 将 其 直接 供 人
们 消费 ; 但 迄今 为 止 还 未 找到 任何 有 效 方法 来 实现 这 个 想法 。 若 能 直接 利用 南极 的 磷 是
( 约 60 X 10' 吨 ) 将 能 使 目前 获得 的 食物 量 增加 1 倍 。 此 外 , 单 细胞 藻类 的 生产 力 每 年 约
30 X 10° 吨 , 其 中 含有 丰富 的 蛋白 质 ,类 脂 化 合 物 , 糖 类 ,各 种 维生素 和 矿物 质 , 因此 对 70
亿 人 来 说 这 是 一 种 潜力 很 大 的 食物 资源 。

知 仅 从 推理 来 看 问题 的 话 ， 人 们 可 以 认为 合理 利用 海洋 产品 将 能 解决 人 类 所 需 蛋白
AA ERIS BA ON Bay 200 x 10 吨 , 这 将 是 目前 产量 的 3 倍 ， 因 此 这 也 是

* 350 。

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:

一 个 相当 乐观 的 数字 。
但 是 ,在 此 问题 上 还 应 当 更 广泛 地 进行 海洋 生态 学 ,海洋 植物 化 学 和 海洋 动物 化 学 的

PR. TEM J. Huxley 所 说 :“ 海 洋 的 深 处 可 能 比 看 不 见 的 月 球 表面 更 能 引人入胜 。

由 于 需要 的 增长 ,人 类 可 能 不 得 不 利用 一 些 新 的 食物 : 木 糖 上 培养 的 酵母 ,专门 工厂
内 大 量 生产 的 小 球 藻 ,通过 叶绿素 而 化 学 合成 的 糖 类 ,以 及 利用 石油 和 天 然 气 通过 生物 加
工 而 获得 的 蛋白 质 等 。 目 前 ， 人 们 还 可 作出 这 样 的 预见 : 人 类 将 能 利用 森林 的 巨大 生物
量 来 作为 食物 。

但 是 ，Pirie 提出 的 设想 , 则 使 人 们 对 未 来 的 食物 充满 了 信心 。 此 设想 是 : 代替 传 绕
食物 的 是 培育 出 一 些 新 的 植物 ,这 些 植物 在 种 植 的 地 方 都 具有 最 大 的 生产 率 , 而 其 产物 都
可 作 食 用 ;最 好 是 从 这 些 植物 中 提取 出 所 含 的 蛋白 质 , 然后 将 这 些 蛋白 质 集中 在 一 起 配制

:成 食品 以 保证 人 们 的 消费 ;对 这 种 食品 虽然 还 是 完全 不 知道 的 ,但 估计 它 一 定 会 是 令 人 喜
RN.

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用 这 种 蛋白 质 制 成 了 营养 同样 丰富 的 代 乳 粉 ” ;这 种 代 乳 粉 可 以 作为 饮料 ,也 可 与 食物 混
合 在 一 起 食用 ,这 样 可 能 解决 一 部 分 不 发 达 国 家 中 很 多 上 儿童 缺乏 蛋白 质 的 问题 。

由 上 所 述 可 以 看 出 ,适当 开发 生物 圈 将 能 在 一 定时 期 内 满足 日 益 增长 的 人 口 的 需要 。
《我 们 这 里 所 说 的 一 定时 期 ,是 指 从 目前 开始 直到 第 三 世界 中 比较 落后 的 民族 都 建立 起 美
好 的 生活 ,以 及 其 人 口 的 膨胀 已 得 到 限制 时 为 止 )。 但 是 ， 只 有 将 大 量 先进 的 科学 技术 方
法 应 用 到 农业 和 海洋 开发 中 以 后 ,上 述 情 况 的 实现 才 有 真正 的 可 能 。

“给 挨 狐 的 人 都 有 饭 吃 ”的 问题 是 当代 人 要 解决 的 问题 ， 而 不 是 下 几 代 人 的 问题 。 对
发 达 国家 来 说 ,这 不 仅 是 一 个 人 类 互助 的 问题 ,而 且 也 是 自卫 本 能 引起 的 维护 自身 利益 的
问题 。 正 如 Sauvy 所 说 那样 ,20 亿 食物 不 足 的 人 正在 越 来 越 严 重地 威胁 着 我 们 的 命运 。

为 了 渡 过 困难 时 期 而 采取 剩余 农产品 救济 的 办 法 只 能 作为 暂时 性 的 措施 : 救济 有 导

和 致 周 人 和 贫困 增加 的 危险 ;此 外 ,剩余 物资 还 将 很 快 耗 尽 。 因 此 特别 要 强调 就 地 生产 出 该
处 所 需 的 粮食 ,而 为 此 需要 付出 的 努力 也 将 是 巨大 的 。

假如 入 们 和 希望 解决 人 类 的 食物 问题 的 话 , 也 就 是 说 希望 在 35 年 内 使 食物 产量 增加 3
倍 或 4 倍 的 话 , 人 们 则 须 有 大 量 的 农业 技术 装备 ,而 这 些 装 备 的 数量 将 和 准备 一 次 新 的 世
拖 大 战 所 需 的 武器 装备 一 样 多 。 因 此 在 科学 规划 中 ， 供 给 研究 人 员 使 用 的 设备 应 当 和 宇
宙 飞 船 和 新 武器 实验 用 的 设备 一 样 先 进 和 完善 。

假如 一 些 发 达 国 家 ”不 想 破 坏 他 们 已 经 达到 的 安定 生活 的 话 ， 就 应 当 从 制造 战争 武
露 的 巨大 工业 潜力 中 分 出 极 大 一 部 分 力量 支援 第 三 世界 ,以 使 这 些 国家 的 农业 , 灌溉 和 生
物化 学 工业 等 得 到 发 展 。

必须 培养 出 大 量 的 技术 专家 和 教师 ; 实际 上 应 当 尽 早 发 展 生 态 学 的 基础 研究 ; 应 当
合理 开发 和 利用 当地 生态 系统 中 的 植物 资源 和 动物 资源 并 应 发 展 适 合 当地 情况 的 农业 技
术 ; 应 该 教育 人 们 爱护 周围 的 环境 ;在 不 发 达 国 家 中 ， 迷 信和 常常 阻碍 人 们 去 充分 利用 已 有
的 目 然 资 源 , 因 此 还 应 教育 人 们 破除 迷信 。

另 一 方面 ,应 当 建 造 大 量 的 海洋 渔船 ,改进 捕 鱼 技术 ; 特别 应 当 建立 一 些 由 海洋 生态
学 家 组 成 的 研究 小 组 ,这 些小 组 即 可 对 人 们 可 以 进入 的 ,然而 又 还 是 很 不 了 解 的 地 区 进行
探测 和 研究 。

正如 Boyd Orr F 1953 年 所 写 的 那样 : “白人 正 处 在 一 种 左右 为 难 的 境况 面前 ”; 他

们 或 者 是 尽力 保持 其 军事 的 和 经 济 的 优势 ;这 样 ,他 们 就 将 鼓励 战争 工业 的 生产 ,而 最 后
他 们 也 将 被 卷 人 空前 残酷 的 第 三 次 世界 大 战 之 中 ; 未 来 的 世界 大 战 将 能 使 整个 西方 的 文
化 毁灭 ;他 们 或 者 是 用 其 工业 优势 来 发 展 地 球 的 资源 ,从 而 结束 由 于 动乱 和 战争 引起 的 饥
狐 和 贫困 。 但 是 , 当 他 们 承担 起 责任 以 使 人 类 走向 一 个 繁荣 ,友爱 , 和 平 的 新 时 代 时 ,他 们
的 霸权 又 将 丧失 。

2. 人 类 圈 与 希望 (图 9-2)

1. 世界 上 的 饥饿 ,污染 以 及 由 于 人 口 迅 速 增长 而 引起 生物 圈 的 拥挤 等 问题 ,使 得 当前
很 不 敏感 的 公民 也 深 感 不 安 。Vernadskyi 曾 将 “人 类 圈 ” 这 一 术语 作 了 如 下 描述 : ABE
就 是 通过 人 类 的 智慧 而 进行 了 改造 和 改 好 了 的 一 部 分 生物 圈 。 但 是 这 个 改 好 了 的 人 类 医
目前 有 变 成 一 个 “充满 了 自私 自 利 的 环境 ”的 危险 ;追求 利润 ,充满 了 平凡 ,缺乏 社会 道德 ，
没有 理想 ,以 及 “ 愿 浴 水 济 在 我 之 后 ”的 自私 自 利 原则 ， 有 可 能 在 人 类 圈 中 占据 优势 ;因此
一 些 悲观 主义 者 开始 谈论 人 类 应 当 进 行 自 杀 ， 应 建立 巨大 的 精神 错乱 者 的 避难 所 等 等 。
但 是 最 严重 的 问题 可 能 是 ,一 些 机 会 主义 匪徒 ,准备 利用 一 般 人 对 危险 的 未 来 所 产生 的 恐
惧 忌 理 有 意 扩 大 事态 ;此 外 就 是 人 们 对 阴暗 面 过 分 夸大 了 。 以 生态 学 为 基础 的 环境 研究 、
环境 污染 的 研究 以 及 防止 污染 的 方法 的 研究 成 了 一 块 美味 的 “奶油 蛋糕 ”， 不 管 其 能 力 如
何 , 每 个 人 都 想 拿 到 最 大 的 一 块 5

在 什么 也 没有 发 生 的 情况 下 ,而 听 到 叫喊 “有 狼 ”, 公 众 将 会 怀疑 科学 的 价值 (Pauwels，
1971); 真正 的 问题 ,以 及 一 些 常常 是 不 直接 有 关 的 基础 研究 ,有 被 忽略 的 危险 ,而 其 结果
将 是 促进 了 某 种 可 能 避免 的 灾害 的 发 生 。

DDT 是 一 个 唯一 的 例子 。 自 然 资源 保护 论 者 要 求 取消 这 种 万 能 的 杀 虫 剂 ; 但 是 我 位
UA DDT 虽 是 一 种 污染 物 , 可 是 很 容易 进行 生物 降解 : 进入 水 中 和 土壤 内 的 DDT, R
在 一 天 时 间 内 有 产生 较 大 危害 的 作用 。 1971 年 时 ， 世 界 卫生 组 织 (OMS) 宣布 :取消
DDT 是 人 类 健康 方面 的 一 个 灾难 ,生活 在 世界 上 并 蚊 特 多 的 地 区 内 的 广大 人 民 ， 则 将 要
受到 该 地 区 特别 流行 的 症 疾 的 巨大 危害 。 从 我 们 目前 了 解 的 情况 来 看 , 取消 DDT 是 不

正确 的 "。 1972 年 时 , 诺 贝 尔 奖 金 获 得 者 Borlaugh 在 关于 DDT 的 一 篇 论文 中 写 道 :” 假

如 和 人们 废除 了 农药 和 化 肥 , 饥 范 和 混乱 则 将 侵 奢 全 世界 ”。

2. 通常 的 想法 是 ， 采 取 技 术 改 革 的 方法 (使 用 含 硫 量 低 的 燃料 和 无 污染 的 "发 动机 ，
在 工厂 中 广泛 安装 除尘 设备 ， 用 烧 铀 的 炉子 代替 煤 炉 等 ), 以 及 制定 出 这 样 或 那样 的 法 令
(比如 禁止 在 海上 洗刷 油船 的 船舱 ) 并 使 这 些 法 令 完 全 贯彻 执行 的 话 ， 目 前 大 部 分 化 学 污
染 或 物理 污染 都 能 得 到 解决 。

但 是 这 种 想法 未 考虑 到 经 济 上 将 使 人 们 的 负担 加 重 的 问题 ， 以 及 有 些 人 成 了 伪造 和
欺诈 的 能 手 以 后 缺乏 社会 观念 的 问题 ;此 外 ,也 未 考虑 到 竞争 可 能 导致 的 报复 问题 。

而 更 主要 的 是 没有 考虑 到 随时 都 有 可 能 发 生意 外 的 灾难 性 污染 : 原子 反应 堆 可 能 发
生 爆 炸 事故 ,伤害 神经 的 致死 性 毒气 弹 ， 可 能 由 于 某 种 过 失 而 引 起 爆炸 (在 美国 的 独 他 地
区 就 曾 发 生 过 这 样 的 事故 ,而 导致 了 数 千 头 绵羊 的 死亡 ); 装 有 放射 性 废物 的 容器 或 装 有
毒性 废物 的 容器 沉 和 人 海中 以 后 有 可 能 破裂 ,大 型 油船 可 能 发 生 触 礁 的 事故 ,平底 驱 船 可 能

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9-2 AKA (经 人 类 改造 过 的 部 分 生物 图 ) 示 意图 。 温 带 地 区 是 改造 过 的 主
要 地 区 (Duvigneaud, 1972)

1. 冻 原 〈 笋 养 的 驯鹿 和 油田 ); 2. 西伯利亚 针 叶 林 ; 3. 石 油 工业 区 和 黑 潮 ; 4. 具 有 污染 作用 的

化 学 工业 ,被 毁坏 的 植被 和 被 侵蚀 的 土壤 ; 5. 或 市 ,创始 人 ,人 类 的 友好 动物 ; 6. 工 业 中 心 ; 7.

农业 和 饲养 业 ( 猪 和 家 禽 ， 希 望 能 大 量 改善 蛋白 质 产量 ); 8. 人 工 林 ; 9. 过 度 利 用 引起 的 剥蚀 和

侵蚀 ; 10. 海 滨 地 带 ( 休 假 处 ); 11- 火 灾 和 荒 次 化 ;3 12. 采 石 场 和 精心 设计 的 旅游 业 对 山区 的 冲

击 ; 13.14;15. 战 争 对 环境 的 破坏 : KE MH RAK MER, 16. Tw, bene
和 过 度 放牧 而 使 热带 地 区 出 现 了 稀 树 草原 化 ?草原 化 和 营 漠 化 的 情况 。

95>

将 其 运载 的 几 百 吨 有 毒 农药 因 事故 而 倾倒 在 江河 之 中 ; 可 能 发 生 巨大 的 森林 火灾 或 草原
大 火 , 还 可 能 出 现 一 些 新 的 病毒 性 寄生 物 等 。

此 外 ,这 种 想法 没有 考虑 到 至 今 还 不 知道 的 一 些 污染 形式 ,特别 是 没有 考虑 到 由 于 新
兴工 业 的 发 展 可 能 带 来 的 某 种 污染 。

最 后 ,这 种 想法 也 没有 考虑 到 始终 有 爆发 战争 的 可 能 ;在 残酷 的 战争 中 ， 环 境 必 将 受
到 直接 或 间接 的 损害 (如 实行 烧 光 政策 ,使 用 落 时 剂 ,破坏 水 坝 , 以 及 因此 而 引起 的 土壤 侵
蚀 等 )。

我 们 认为 ,只 有 在 科学 研究 的 基础 上 ， 在 充分 了 解 生 态 系统 及 各 种 生态 系统 (包括 城
市 和 工业 生态 系统 在 内 ) 的 功能 的 基础 上 ,提出 的 措施 , 放 能 排出 威胁 人 类 的 \` 而 在 茶 些 情
况 下 又 是 被 人 们 过 分 夸大 了 的 污染 的 危险 。 同 样 ， 也 只 有 这 样 才能 背 除 由 于 人 口 猛 增 带
来 的 拥挤 ,而 由 拥挤 再 引起 的 物理 污染 和 精神 污染 的 问题 。

3. 生物 圈 的 拥挤 将 是 长 期 内 更 严重 和 更 危险 的 问题 ， 因 为 随 此 而 来 的 将 是 耕地 面积
的 减少 和 可 供 每 个 人 用 作 休息 ,娱乐 的 空间 ,以 及 用 以 接受 自然 界 的 教育 的 空间 的 减少 。

。3353。

在 此 特别 要 反对 游牧 人 的 观点 ， 反 对 当代 的 游牧 人 , 即 反 对 现代 的 经 济 投 机 家 ;这 些
投机 家 将 世界 作为 他 们 的 牺牲 品 , 他 们 不 仅 破坏 地 上 的 自然 资源 ,而 且 毁 坏 埋 藏 在 地 下 党
处 的 资源 ;他 们 无 限制 地 滥用 资源 ,他 们 疯狂 的 消费 特点 一 丝 不 差 地 与 世界 上 极端 挥霍 浪
费 的 精神 状态 相符 人 台 ,他 们 关心 的 仅 是 故 和 弄 玄 虚 地 去 保持 他 们 的 势力 和 强大 ”(AbeUDo。 Al
此 ,必须 禁止 各 种 活动 房屋 或 无 用 的 大 型 堤坝 破坏 历史 古迹 和 自然 风景 。

同样 ,还 应 当 研 究 限制 人 口 过 度 增 长 的 方法 ;必须 通过 教育 使 人 们 懂得 ， 限 制 出 生 率
以 保证 每 个 地 区 都 有 最 适宜 的 人 口 将 在 经 济 上 ,文化 上 和 社会 上 都 有 极 大 的 好 处 。

4. 当前 ,在 发 达 国 家 和 发 展 中 国家 之 间 应 该 有 两 种 不 同 的 作法 。

面 对 着 严重 的 污染 ,以 及 面 对 着 不 可 更 新 的 资源 迅速 减少 的 情况 下 (很 多 不 可 更 新 的
资源 都 储藏 在 发 展 中 国家 内 ) ,假如 说 发 达 国家 还 想 保 持 一 个 可 以 生活 的 环境 的 话 ， 他 位
就 必须 限制 其 经 济 的 增长 ( 麻 省 理工 学 院 的 报告 叫做 “经 济 增长 为 零 ")， 限制 工业 化 的 速
度 和 技术 的 发 展 ;他 们 应 当 建 立 一 个 可 使 废物 进行 再 循环 的 文明 社会 。 相 反 , 发 展 中 国家
则 应 在 发 达 国 家 的 援助 下 以 极 大 的 努力 推动 经 济 的 增长 ， 以 便 结束 贫困 状态 而 能 过 着 象
样 的 生活 ,也 就 是 说 能 生活 在 具有 足够 的 食物 和 衣服 ,具有 象 样 的 住所 ,有 受 教 育 的 条 件 ，
以 及 具有 良好 的 卫生 和 医药 条 件 之 下 。 但 是 这 些 国 家 不 应 当 重 复发 达 国 家 犯 过 的 错误 :
他 们 应 该 在 思想 中 经 常 意识 到 必须 保护 他 们 的 自然 资源 和 改善 他 们 的 环境 。 a.

5. 必须 发 现 和 集中 遗传 方面 ,人 们 的 行为 方面 和 文化 方面 出 现 的 一 切 进 步 的 变化 ,从
而 避免 可 能 使 人 类 社会 发 生 瓦 解 的 “未 来 的 冲击 ”。 已 经 出 现 的 情况 是 : 人 和 群 是 狂热 的 ，
现实 生活 中 是 有 缺点 的 ,一 些 人 对 引起 幻觉 的 毒品 极 感 兴趣 ,一 些 人 对 巫 术 和 星相 学 表现
出 高 度 的 狂热 ,一 些 人 在 感觉 论 中 研究 真理 ,一 些 人 在 向 着 极端 主观 主义 方面 发 展 ， 一 些
人 在 攻击 科学 ， 有 些 人 具有 雪 球 似 的 信仰 ， 而 理智 却 在 破灭 ， 所 有 这 些 都 反映 出 了 一 大
批 人 的 体验 ; 人 们 认为 ， 他 们 已 不 能 长 期 忍受 这 种 经 常 的 变化 和 过 度 的 刺激 了 《Toffler，
1970)。

6. 倘若 由 饥饿 提出 来 的 其 它 社会 问题 得 到 解决 的 话 ,饥饿 问题 也 有 一 天 能 通过 绿色
划 命 ”从 科学 的 发 展 中 得 到 解决 ;但 是 , 当 作 物 的 产量 还 未 摆脱 气象 条 件 的 支配 以 前 ,加 强
研究 仍 是 必要 的 ;应 当 结束 几 百 万 人 靠 天 吃饭 的 状态 (Boerma, 1973)!

我 们 认为 ,应 当 开 展 普遍 而 经 常 的 绿色 革命 ;应 使 这 一 革命 渗透 到 人 类 社会 的 一 切 方
面 以 便 保 证 人 类 的 生存 和 协调 而 合理 地 利用 人 们 生活 的 空间 。

大 量 的 经 费 应 该 用 于 一 些 大 型 生态 系统 的 基础 研究 和 应 用 研究 方面 ; 主要 是 研究 这
些 生态 系统 的 功能 并 从 数量 和 质量 上 研究 生态 系统 的 生产 过 程 ， 因 为 这 几 项 都 说 明了 生
态 系统 的 特征 。 在 每 个 地 区 ,都 有 着 形形色色 的 生态 系统 ,而 这 些 生态 系 统 又 是 相互 联系
的 (比如 沿岸 地 带 就 在 陆地 生态 系统 和 连 界 的 水 域 生态 系 统 之 间 起 有 联系 的 作用 ); 从 生
态 学 方面 深 人 研究 这 些 生 态 系统 组 成 的 景观 将 是 必要 的 ， 而 获得 的 研究 数据 则 是 进行 地
区 规划 的 基础 。

为 此 ,应 当 建立 起 系统 的 自然 区 , 这些 自然 区 将 向 所 有 的 研究 人 员 和 所 有 的 教师 及 其
学 生 开 放 。

生态 系统 的 概念 应 当 包括 人 类 的 居住 区 在 内 : 城市 和 城中 的 各 种 花园 , 林 荫 大 道 ; 各
种 绿色 空间 ,各 种 水 面 , 城 郊 树林 ,城中 的 昆虫 和 细菌 ; 居住 的 宿舍 和 宿舍 中 的 绿色 植物 ，
狗 , 猫 , 金 鱼 ;城市 和 城中 的 居民 (人 类 群落 ) 以 及 居民 每 天 关心 的 住宅 ,工作 ， 交 通 和 娱 条

。354 。

《代谢 作用 ); 城 市 和 城市 病理 学 及 城市 治疗 学 。

ai) da eR SUN SNE
同 Toffler 提出 的 未 来 学 小 组 进行 合作 。

7. 可 是 ， 绿 色 划 命 的 成 功 只 有 在 人 类 互相 爱护 和 爱护 环境 的 基础 上 建立 起 一 种 新 的
道德 观念 时 才 更 有 可 能 。

为 此 ,必须 使 人 们 具有 生态 学 知识 (要 为 缺乏 生态 学 知识 而 斗争 ); 具 有 这 种 知识 才能
使 人 们 懂得 一 些 事物 的 变化 还 将 随 人 类 的 活动 而 转移 ,并 还 将 使 人 们 懂得 ,人 类 周围 的 自
然 资 源 是 最 基本 的 真正 的 财富 ,因此 应 当 爱 惜 这 些 资源 财富 。

为 使 人 们 更 好 地 了 解 自 己 和 识别 自己 的 同胞 ， 每 个 人 都 应 懂得 一 些 与 人 类 生存 有 关
的 遗传 学 和 生理 学 的 基础 知识 ;这 样 才能 使 人 们 更 正确 地 置身 于 其 生活 的 社会 之 中 ;应 当
懂得 每 个 人 都 是 单独 的 个 体 ,而 且 都 具有 各 自 不 同 的 特性 。

根据 天 才 教 育 的 观点 ,应 将 社会 上 的 人 群 按 其 才能 进行 分 类 ;但 目前 有 些 人 批评 和 反
对 天 才 教 育 的 主张 。 人 们 将 可 看 出 这 又 回 到 基督 教 的 原则 上 去 了 ， 因 为 基督 教 的 原则 认 .
为 二 切 人 都 是 一 样 的 。 但 应 当 说 仅 在 法 律 上 人 们 是 平等 的 。 遗 传 学 已 经 证 明 ， 所 有 的 人
都 是 不 同 的 ;问题 在 于 研究 每 个 人 具有 的 特殊 的 才能 并 最 好 地 去 利用 其 才能 。

为 此 ，Hauman 发 展 了 建立 在 阿 多 尔 夫 克 特 莱 (Adolphe Quetelet) 的 特性 变化 曲线
基础 上 的 个 体 哲学 。

根据 新 兵 的 身材 而 制定 的 \. 并 且 对 动物 的 一 切 特性 (比如 柳树 时 的 长 度 ， 软 体 动物 甲
壳 上 的 纹路 数目 ,或 甜菜 的 含 糖 量 ) 都 适用 的 这 条 S 形 曲 线 也 同样 适用 于 人 们 的 精神 特性
和 智力 特性 ;Hauman 指出 ， 在 竞争 进入 国家 机 关 的 1407 各 候选 人 中 , 其 结果 表现 为 一
条 与 洋 槐 小 时 的 长 度 变 化 相同 的 变化 曲线 。

这 样 一 来 就 出 现 了 一 种 $ 曲线 哲学 。 于 是 有 : 表示 智力 高 低 的 S 曲线 ;记忆 力 曲线 ;
工作 能 力 曲线 ;对 某 门 学 科 ( 科 学 ,艺术 ,文学 ,管理 ) 或 某 种 职业 具有 专长 的 曲线 ; 具有 分
析 才 王 或 相反 具有 综合 才干 的 曲线 ;表明 口才 (讲话 艺术 ) 的 曲线 ; 性 格 镇 静 的 曲线 ;办 事
效率 的 曲线 等 。

由 于 这 些 曲线 始终 表示 着 一 种 才干 ,因此 每 个 人 都 可 按 这 些 曲线 来 经 常 观察 自己 ,并
不 断 地 将 自己 和 周围 的 人 相 比 较 ， 从 而 在 每 条 $ 曲线 上 找到 (至 少 是 比较 准确 地 找到 ) 自
己 的 位 置 。 这 样 , 人 们 也 就 能 更 好 地 了 解 自己 。

这 样 , 每 个 人 才能 在 生活 中 正确 对 待 自 己 , 才 能 避免 失望 ， 才 能 根据 自己 的 能 力 和 可
能 去 从 事 工 作 , 并 调整 自己 的 名 利 心 和 行为 。 各 有 关 当 局 的 责任 则 是 使 用 同样 的 标准 ,以
在 社会 中 安排 人 们 的 工作 。

建立 在 人 和 自然 共存 基础 上 的 新 的 道德 观 ,将 可 能 导致 这 样 一 个 世界 的 出 现 , 即 在 此
世界 上 每 个 人 都 能 健康 地 成 长 ,愉快 地 生活 ， 并 能 充分 利用 每 个 人 的 才干 ;这 样 人 们 就 有
了 一 种 新 的 政治 基础 ,一 种 草 新 的 社会 主义 的 基础 ;而 这 种 新 的 政治 又 是 建立 在 客观 认识
事物 的 基础 上 ， 同 时 也 是 建立 在 人 类 同 组 成 环境 的 生态 系统 间 具 有 协调 关系 的 基础 之 上
的 。

最 近 由 Edgar Faure 领导 的 一 个 教育 专家 组 对 Hauman 的 理论 又 作 了 补充 和 发 展 。
他 们 提出 ,教育 应 当 建立 在 科学 和 技术 的 培养 之 上 ， 这 是 科学 人 道 主义 的 基本 内 容 之 一 ;
增加 合理 性 (增加 客观 性 ,相对 性 和 辩证 法 思想 ) ,发挥 创造 力 ， 加 强 社 会 责任 感 ， 研 究 智

。 355 w

力 ,道德 ,感情 和 个 人 身体 各 方面 的 平衡 将 是 新 教育 的 最 终 目的 。

8: 人 们 已 可 隐约 看 到 出 现 了 一 种 新 的 环境 概念 ;根据 这 种 概念 各 种 物理 的 ,化 学 的 和
生物 的 因素 将 同人 类 的 经 济 、 文 化 和 社会 需要 结合 在 一 起 。 因 此 研究 环境 将 大 量 涉 及 各
种 学 科 的 问题 ， 比 如 将 包括 生物 学 .社会 科学 \ 人 文科 学 和 工艺 学 方面 的 各 种 问题 。 换 名
话说 ,应 当 将 环境 看 成 是 人 类 的 生态 小 生境 。

9. 应 当 很 好 给 美 在 遗传 学 ,生物 学 和 生态 学 的 基础 上 发 展 起 来 的 .并 得 到 各 有 关 个 人
和 组 织 大 力 支 持 的 经 常 性 的 绿色 革命 。 但 是 ,还 应 当 开 展 公共 教育 ， 发 展 初等 教育 .中 等
教育 ,高 等 教育 或 技术 教育 ; 要 在 各 种 形式 的 民众 教育 中 增加 科学 普及 的 内 容 ( 然 而 在 这
方面 人 们 是 比较 落后 的 冯 自 然 科 学 家 协会 或 自然 科学 协会 ， 无 线 电 广播 和 电视 已 作 了 它
们 能 作 的 事情 。

人 们 在 期 待 着 一 种 革新 的 教育 。 在 这 种 革新 的 教育 体制 中 ， 教 育 将 供 一 切 学 科 和 各
方面 所 用 ,人 类 问题 的 生物 学 基础 和 环境 问题 的 生物 学 基础 将 是 要 选择 的 课程

首先 必须 实行 普及 教育 。 应 使 受过 教育 的 人 (5 一 19 岁 的 青少年 ) 大 量 增加 ,而 增加
的 速率 应 大 于 总 人 口 的 增长 率 。1960 一 1968 年 期 间 人 口 由 955 x 105 增 加 为 1150 x 108
〈 每 年 增加 24 x 10' 一 2.4%)。 但 在 此 同时 期 中 ,实际 受过 教育 的 人 数 仅 由 325 x 104 增
加 为 460 X 10%, 按 此 增长 情况 估计 ,到 1980 年 时 ， 将 有 文盲 820 x 10°, 约 占 总 人 口 的
29%

未 来 的 教育 问题 和 人 口 增长 问题 都 同样 难以 解决 , 越 是 要 加 强 全 人 类 的 经 常 性 教育 ，
将 越 明 显 地 看 出 教育 和 人 口 是 密切 相关 的 。

E. Faure 和 国际 教育 促进 委员 会 曾 提出 应 当 发 挥 国际 团 结 的 作用 ; 他 们 建议 将 发 达
国家 军事 预算 的 1 多 用 来 作为 全 世界 的 教育 经 费 。E:, Faure 认为 ， 应 当 制 定 一 个 国际 教
育 改革 规划 ”, 其 目的 将 在 于 对 那些 希望 革新 教育 并 立志 实现 教育 现代 化 的 国家 提供 科学
的 ,技术 的 和 经 济 上 的 援助 。

10. 当 有 越 来 越 多 的 人 可 以 利用 越 来 越 多 的 空闲 时 间 的 时 候 ， 在 保护 自然 资源 的 同
时 ,还 应 当 对 地 区 和 旅游 业 实 行 严 格 而 合理 的 组 织 管理 ,从 而 能 使 更 多 的 人 进入 旅游 区 以
感受 自然 界 之 美 3 在 回 到 自然 界 去 的 热潮 中 ,也 应 当 挽救 最 美妙 的 风景 ,因为 在 当前 看 来 ，
风景 也 是 一 种 收入 的 来 源 ， 而 这 种 收入 经 常 是 大 大 地 超过 了 由 开荒 或 由 植树 造林 所 能 取
得 的 收入 。

在 大 多 数 国家 中 ,目前 正在 作出 巨大 努力 以 组 织 社会 旅游 业 , 不 但 规划 出 一 些 规定 的
旅游 区 , 而且 还 组 织 到 乡村 景色 中 去 的 旅游 活动 和 负责 提供 进入 该 地 区 的 交通 工具 。

在 此 意义 上 来 看 ,必须 重新 重视 博物 馆 ,植物 园 和 动物 园 的 组 织 管理 。

我 们 的 意见 是 ,进行 地 区 规划 和 组 织 社会 旅游 业 必须 伴随 着 科学 研究 同时 进行 3 而 在
科研 工作 中 ,在 调控 合理 生产 和 保护 资源 所 必需 的 平衡 时 ,在 调控 生产 力 较 高 的 年 轻生 态
系统 ,保守 性 的 成 年 生态 系统 , 遭 到 损害 的 生态 系统 ， 城 市 生态 系统 和 工业 生态 系统 之 间
必需 的 平衡 时 ,生态 学 将 起 有 极 大 的 作用 。

因此 ,应 当 建 立 生 态 研 究 所 和 自然 保护 区 或 自然 区 ; 有 些 自然 保护 区 是 综合 性 的 ,在
这 里 保留 有 一 些 固 定 的 自然 资源 (包括 一 些 极 古 老 的 资源 在 内 )， 在 这 里 建立 有 能 监测 环
境 状态 的 标记 ， 在 这 里 可 以 进行 生物 群落 变化 发 展 的 研究 ， 特 别 可 以 进行 森林 演化 的 研
究 ， 以 及 未 被 干扰 环境 内 的 水 平衡 的 研究 ; 另 一 些 自然 保护 区 则 用 来 进行 科学 实验 ， 主

* 356。

要 是 进行 生产 力 和 生产 过 程 的 研究 实验 ;还 有 一 些 用 来 对 学 生 进 行 生物 学 教育 ;而 另 还 有
一 些 则 用 来 对 广大 民众 进行 生物 学 教育 。

11. 综 上 所 述 可 以 看 出 ,只 有 通过 在 人 类 知识 的 食物 链 -发 挥 合理 作用 基础 上 ， 和 采取
的 措施 才能 消除 加 给 生物 圈 的 各 种 威胁 。 人 类 知识 的 食物 链 是 指 从 科学 研究 和 大 学 教育
到 中 等 教育 和 技术 教育 ,又 由 此 到 初等 教育 这 样 一 种 链条 似 的 关系 ,以 及 在 每 一 等 级 上 又
分 出 的 科学 普及 和 民众 教育 等 链条 似 的 关系 。

我 们 认为 ,只 有 在 一 些 综合 大 学 中 ， 或 在 所 有 的 综合 大 学 中 开设 环境 系 ( 如 同 现 有 的
化 学 系 或 地 理 系 一样 ), 才 能 使 消除 生物 圈 遭 受 威胁 的 计划 得 以 实现 。 环 境 系 应 当 有 一 个
由 教师 和 研究 人 员 组 成 的 小 组 ,其 任务 是 进行 不 可 少 的 综合 工作 ,并 保证 同 各 方面 的 专家
进行 必要 的 合作 。

根据 其 具有 综合 才干 而 选 出 来 的 环境 方面 的 多面手”， 将 负责 培训 出 另外 的 一 些 多
面 手 , 而 社会 则 将 为 他 们 开设 大 量 的 工作 。

希望 尽早 改变 一 些 普遍 接受 的 观念 。 根 据 这 些 观念 生态 学 更 多 地 是 一 种 想象 的 科
学 ;按照 这 种 观念 只 培养 专家 ,而 其 它 什 么 也 不 要 ,也 就 是 说 只 培养 传统 学 科 的 毕业 生 ( 科
学 学 士 或 哲学 学 士 ,医师 ,工程 师 , 农 学 家 ,社会 学 家 ,经 济 学 家 等 ); 这 些 毕业 生 将 获得 环
境 领 域内 某 一 方面 的 知识 。

虽然 环境 需要 大 量 专家 的 服务 ,但 是 专家 并 不 能 拯救 环境 (在 某 些 情况 下 人 们 还 担心
他 们 会 错 用 其 才能 而 破坏 了 他 们 应 当 保护 的 东西 ); 但 是 ,由 于 人 们 提出 了 明确 的 忠告 , 因
而 在 这 些 非常 复杂 的 问题 上 才 有 了 一 致 的 见解 ， 在 人 们 的 思想 上 将 永远 留 下 这 样 一 条 大
的 原则 : “保护 自 然 资 源 的 问题 也 就 是 为 了 人 类 的 福利 而 更 好 地 利用 资源 的 问题 "。

e357 。

附 录
Soe! ei « alli

第 111 页 : 在 秘鲁 狭 罕 的 海滨 一 带 ， 非 常 强烈 的 上 涌现 象 ,促进 了 N 和 了 的 循环 ,从
而 使 浮游 植物 的 第 一 性 生产 力 达 到 90 一 400 毫克 / 米 ?/ 日 ( 干 物质 ); 在 该 海域 内 , 邂 鱼 的 巨
大 生产 力 (1970 年 的 产量 约 达 13 x 10° oh, LF ASA RHEE 22%) BREE
变化 : 大 约 每 7 年 ,海风 和 海流 将 有 规律 地 变化 一 次 , 随 此 变化 而 来 的 将 是 海洋 的 温度 升
高 和 海水 的 含 盐 量 下 降 ; 浮 游 植物 减少 , 而 鱼 鱼 的 产量 (一 般 而 言 ， 其 鲜 生 物 量 达 15 一 20
吨 ) 至 少将 减少 一 半 。 这 种 情况 经 常 是 在 圣诞 节 时 发 生 。

1965 年 以 后 的 圣诞 节 期 间 , 是 捕 鱼 量 达 到 极 高 的 时 期 ; 1970 FN, MTR
12.5 x 10 吨 以 上 ，1971 年 则 约 为 10 x 10' 吨 (公布 的 数字 )。 但 这 与 生产 鸟 羡 的 鸟 类 不
一 样 , 这 种 乌 类 原来 的 数目 为 15 一 20 x 10' 只 ,下 降 到 5 xX 10' 只 以 下 之 后 ， 再 也 未 能 恢
复 起 来 。

1965 年 的 鱼 鱼 捕获 量 下 降 到 7 X 10' 吨 ,此 后 又 是 增加 ;但 当 又 一 次 气候 循 环 出 现 的
1972 EIN, 捕获 量 下 降 到 了 4.5 X 10' 吨 。 养 鱼 业 方 面 的 捕获 量 到 1973 年 时 ， 一 直 在 继
续 下 降 , 鳃 鱼 的 产量 似乎 未 超过 3 X 10' 吨 。 这 就 是 说 ， 生态 条 件 发 生 周 期 性 的 变动 和 大
类 的 过 度 捕 捞 引 起 的 平衡 破坏 ,将 同时 使 国家 的 经 济 有 遭受 损害 的 危险 (Idyll, 1973).

第 344 和 308 页 : 将 来 的 一 种 制图 方法 将 是 通过 一 种 特殊 的 观察 装置 用 远 距 离 观 测
的 方式 来 进行 。 这 种 观察 装置 可 以 安 在 气 球 上 ， 也 可 能 安装 在 飞机 上 或 卫星 上 。 在 进行
观测 时 , 可 使 用 对 观测 物 发 出 的 红外 线 很 敏感 的 摄影 机 ， 并 能 测定 阳光 的 反射 辐射 ( 近 红
外 线 ) 或 地 球 发 出 的 热 辐射 ( 远 红外 线 )。

这 种 装置 不 仅 能 对 观测 物 进 行 摄影 (甚至 能 透 过 云层 进行 摄影 )， 而 且 还 可 通过 照片
分 析出 观测 物 的 温度 。 照 片上 灰色 的 差异 将 可 转变 为 色调 明显 的 颜色 ; 此 外 ， 还 可 利用
各 种 对 红外 线 特 别 敏感 的 彩色 胶片 。 在 各 种 生态 系统 中 温度 的 不 同 则 可 使 人 们 识别 出 作
物 , 田 野 和 森林 的 类 型 并 据 此 编 出 目录 ;此 外 ,根据 这 些 遥 测 数据 ,还 可 使 人 们 发 现 各 种 灾
害 (寄生 物 侵害 和 和 干旱 等 )。 利 用 远 距 离 观察 法 还 可 以 绘制 出 城市 空间 的 小 气候 或 中 气候
图 ,特别 对 于 温度 (观测 物 的 温度 和 土壤 的 温度 ) 和 污染 情况 能 进行 有 效 的 观测 ; 此 外 ,人
们 还 可 用 这 种 方法 来 勘察 石油 。 当 然 ， 由 此 获得 的 观测 数据 必须 同 地 面 所 作 的 观测 进行
对 照 。

(=) 作者 fai 介

AEA Paul Duvigneaud 为 布鲁塞尔 自由 大 学 教授 。 在 该 大 学 的 理学 院 中 ， 他 教
授 的 课程 有 : 植物 学 基础 、 植 物 分 类 学 植物 地 理学 ,生态 学 、 土 壤 学 和 高 等 植物 遗传 学 ;
在 医药 学 院 中 , 他 担任 生 药学 中 植物 学 概论 的 讲授 。

« 358。

FER (Gembloux) 农学 院 中 ,他 还 是 普通 植物 分 类 学 的 客座 教授 。

他 最 初 的 研究 工作 是 从 事 地 衣 生 态 学 的 研究 。 后 来 进行 植物 社会 学 的 研究 。 在 40
年 的 研究 工作 中 ,他 努力 使 这 门 学 科 向 着 描述 性 减少 ,而 偏向 于 生态 学 方面 发 展 ; 此 外 ,他
还 发 展 了 社会 生态 类 群 的 研究 方法 ， 目 前 人 们 将 这 种 社会 生态 类 群 叫做 环境 条 件 的 指示
生物 。 社 会 生态 类 群 的 研究 方法 ， 首 先 被 用 于 热带 稀 树 干草 原 和 赤道 非洲 稀 树林 的 研究
之 中 。 后 来 ,在 同 M. Tanghe 的 密切 合作 下 ,在 进行 中 比利时 和 上 比利时 的 地 区 规划 时 ，
他 们 将 这 种 方法 当 作 了 森林 制图 的 基础 。 在 加 丹 加 居住 期 间 , 有 机 会 使 作者 主要 以 与 铜 吸
站 有 关 的 植物 为 对 象 进一步 研究 了 生物 地 球 化 学 方面 的 问题 。 在 同 S. Denaeyer-De Smet
合作 下 进行 的 这 些 研究 工作 ， 曾 扩展 到 欧洲 一 些 特种 土壤 ( 蛇 纹 岩石 膏 士 ,碳酸 盐 土 ) 的
研究 之 中 ,以 后 又 发 展 成 对 普通 土壤 上 的 植被 进行 研究 的 一 种 普遍 的 方法 。，

1962 年 时 ， 他 受 比 利 时 文化 和 国民 教育 部 的 委托 负责 编写 《生态 学 一 一 综合 性 的 科
学 ?一 书 。 研 究 Odum 的 著作 《生态 学 基本 原理 》 一 书 是 他 研究 森林 生态 系统 的 起 点 。 他
fal J. Timperman 领导 下 的 一 个 地 方 上 的 技术 人 员 小 组 一 起 ， 在 比利时 的 石灰 石 土壤 地
区 开始 了 森林 生态 系统 的 研究 工作 ， 此 工作 一 直 延 续 到 法 国 的 阿 登 地 区 。 通 过 这 一 时 期
的 研究 ,获得 了 有 关 落 叶 林 生 态 系统 的 功能 的 第 一 批 综合 性 资料 ,特别 是 关于 森林 生态 系
统 中 的 能 流 和 矿质 元 素 循 环 的 资料 。 这 些 资料 都 成 了 典型 的 材料 。

P. Duvigneaud 是 参与 国际 生物 学 规划 〈IBP) 的 成 员 之 一 ， 并 是 “森林 ”组 的 共同 主
席 *。 此外, 他 还 是 国际 生物 学 规划 的 比利时 国家 委员 会 的 主席 。 国 际 生 物 学 规划 于 1974
年 结束 后 ,他 又 在 环境 问题 专门 委员 会 〈SCOPE) 中 继续 工作 , 并 打算 通过 各 种 生态 系统
的 研究 而 对 全 世界 的 环境 进行 理论 上 的 科学 研究 。 他 是 环境 问题 专门 委员 会 中 央 委员 会
的 成 员 并 是 环境 问题 专门 委员 会 比利时 国家 委员 会 的 主席 。

* 共同 主席 是 指 国际 会 议 中 ， 两 个 或 两 个 以 上 的 国家 代表 分 任 的 主席 ， 而 这 两 个 主席 都 有 平等 的 地 位 和 权利。
一 一 译 者 注

6 359

S$ 考

x Om

1. 在 编写 本 书 时 引用 的 、 新 出 版 的 普通 生态 学 著作 ;或 地 区 性 的 专著

普通 生态 学 和 生态 系统

AALTONEN V.T., 1948. - Boden und Wald. Berlin, Parey,
457 p. ;

AGUESSE P., 1971. - Clefs pour l’écologie. Paris, Seghers,
221 p.

ALLEE W.C., EMERSON A.E., PARK O., PARK T., et SCHMIDT
K.P., 1965.- Principles of Animal Ecology. Philadelphia.
London, Saunders. 837 p. (1% ed. 1949).

ALLORGE P., 1922. - Les associations végétales du Vexin
Frangais. Rev. gén. Botan. 33, 342 p.

ANTONOvIcs® J.,. BRADSHAW A.D., and TURNER R.G.,
1971. - Heavy Metal Tolerance in Plants. Adv. in
Ecol. Res., 7, 2-85.

ARDREY R., 1966. - Le ferritoire. Paris, Stock, 299 p.

AsuBy M., 1963. - Plant Ecology. London, Macmillan,
249° p.

AUBREVILLE A., 1949. - Climats, Foréts et Désertification
de Il’Afrique Tropicale. Paris, Soc. d’éd. Géogr.
Mar. et Colon., 351 p.

BALOGH J., 1958. - Lebensgemeinschaften der Landtiere.
Budapest, Ungar. Akad. der Wiss., 560 p.

Bates M., 1961. - The Forest and the Sea. London,
Museum Pyess, 248 p. b

Bates M., 1962. - The Prevalence of people. New York,
Charles Scribner’s sons, 283 p.

BENTON A.H., and WERNER Jr, W.E., 1966. - Field
Biology and Ecology. 2nd, ed. London, N. Y., Mc
Graw Hill.

BERNARD E., 1945. - Climat écologique de la cuvette
centrale congolaise. Bruxelles, Publications de l’INE
AC, 240 p.

BETILAUD Y., 1968. - Forét et civilisation urbaine. Rev.
Forest. Frang., 9, 535-549.

BILLINGs W.D., 1964. - Plants and the Ecosystem. London,
Macmillan, 154 p.

BODENHEIMER F.S., 1955. - Précis d’écologie animale.
Paris, Payot, 320 p.

BoUGHEY A., 1971. - Man and the environment. N. Y.,
Macmillan, 472 p.

Boysen JENSEN P., 1932. - Die Stoffproduktion der Pflanzen.
Iena, Fischer, 108 p.

BREGER I.A., (Edit.), 1963. - Organic geochemisty. Oxford,
Pergamon, 658 p.

BRESLER J.B., (Edit.), 1966. - Human ecology. Collected
Readings. Reading (U.S.A.), Addison. Wesley, 472 p.

BROOKHAVEN symposium, 1969. + Diversity and Stability
in Ecological systems. Brookhaven ‘symposium May

26-28. New York, Upton, Brookhaven Nat. Lab.,
264 p.
BSCS (Green version), 1963. - High School Biology.
Chicago, Rand McNally & Co., 749 p. 7
BUCHSBAUM R. et M., 1964. - Basic Ecology. Pittsburgh,
The Boxwood Press, 195 p.

Burcu W.R. et al., 1972. - Social behaviour, natural
resources, and the environment. New York, Harper
et Row, 374 p.

CHAMPAGNAT P., 1973.-Les formes végétales. La Recherche,
223-233.

° 360»

CHAUVIN R., 1963. - Les Sociétés animales de Pabeille
au gorille. Paris, Plon, 359 p.

CLARK C., 1968. - Population Growth and Land use.
London, Macmillan, 406 p. 了

CLARKE G.L., 1954. - Elements of Ecology. N. Y., J.
Wiley & Sons, 534 p,

CLEMENTS F.E., 1916. — Plant succession. An analysis
of the development of vegetation. Washington. Carnegie
Inst. of Washington, 512 p.

C.N.R.S., 1955. - Les divisions écologiques du monde,
Moyens d’expression, nomenclature, cartographie,
Colloques Internationaux du C.N.R.S., Paris, Juin-
Juillet 1954. Paris, C.N.R.S., 236 p.

COLWELL R.N., 1968. - Remote Sensing of Natural Resour-
ces, Sc. Amer. 218, 1 : 54-69,

Dajoz R., 1971. - Précis d’écologie. Paris, Dunod, 434 p.

DANSEREAU P., 1957. ~ Biogeography, an Ecological
Perspective. N. Y., The Ronald Press Co., 394 p.

DAUBENMIRE R.F., 1959. - Plants and environment, 2° éd,
N. Y., Wiley and Sons. 422 p. ‘

DAUBENMIRE R., 1970. - Ecology of Fire in Grasslands,
In: Ady. in Ecol. Res. 5. Ed. by J.B. Cragg. London,
Acad, Press, 209-266.

Davis K. et BLUMENSTROM R.L., 1971. - Business, Society
and environment : social power and social response,
N. Y., McGraw Hill, 480 p.

DELAMARE - DEBOUTTEVILLE Cl., 1960. - Formes primitives
vivantes, Paris, Hermann, 750 p.

De -Vos A., 1969, - Ecological Conditions Affecting the
Production of Wild Herbivorous Mammals on Gras-
slands. In: Ady. in Ecol. Res. 6. Ed, by J.B. Cragg.
London, Acad. Press, 137-183. ;

DowbesweELL W.H., 1959. - Practical Animal Ecology,
London, Methuen, 316 p.

DowpeEswELL W.H., 1961. - Animal Ecology. London,
Methuen, reprinted 209 p. 1'° Ed. : April 1952°;
2° Ed, 2.1959,

Dup.ey STAMP L., 1960, - Our Developing World. London,
Faber and Faber, 195 p.

DUVIGNEAUD P., 1964. - Aspects sociaux de l’altération
des ressources naturelles. XXX* Semaine Sociale
Universitaire (25-29 nov. 1963) Nature, Ressources
Naturelles et Société. Bruxelles, Ed. de I’Inst. de So-
ciol. de ’U.L.B., 397-469.

DUVIGNEAUD P. et DENAEYER-DE SMET S., 1964. - Le
cycle des éléments biogénes dans l’écosystéme forét.
(Foréts tempérées caducifoliées), Lejeunia, Rev. de
Bot. n° 5., n° 28, 148 p.

DUVIGNEAUD P. avec Ja coll. de AMBROES P. et TAHON J.,
1967. - La productivité primaire des écosystémes ter-
restres dans : Problémes de productivité biologique,
LAMOTIE M. et BouURLIERE F., Paris, Masson, 37-92.

DUVIGNEAUD P., DENAEYER S., AMBROES P., TIMPERMAN Tig
1971. - Recherches sur Vécosysteme forét. Biomasse,
Productivité et Cycle des polyéléments biogénes dans
V’écosystéme « chénaie caducifoliée ». Essai de phyto-
géochimie forestiére. Inst. roy. sci. nat. de Belgique.
Mém. 164. 101 p.

DuUvicNEAUD P. (édit.) - Productivité des écosystémes fo-
restiers. Actes du colloque de Bruxelles, Paris, Unes-
co, Ecol. et cons. 4, 684 p.

Dyrinc E., 1973. - The Principles of Remote Sensing.
Ambio, II, 3, 57-69.

ELLENBERG H., 1963, - Vegetation Mitteleuropas mit den
Alpen, in kausaler, dynamischer und _historischer
Sicht. In WALTER， Einfiihrung in die Phytologie,
IV, 2, 943 p.

ELTON Ch,, 1927, - Animal Ecology. London, Sidgwick
and Jackson, 204 p. (nombreuses réimpressions).

Exton Ch, S., 1960. - The ecology of invasions by animals
and plants. London, Methuen, 181 p.

ENGELMANN M.D., 1966. - Energetics, Terrestrial Field
Studies, and Animal Productivity. In : Adv. in Ecol.
Res. 3, London, Acad. Press, 73-115.

Erer H., 1943. - Pflanzensoziologische und bodenkundliche
Studien in schweizerischen Laubwaldern. Mitt. Schweiz.
Anst. f. forstl. Versuchsw. 23, 5-132.

Fars P. L’écologie, coll. Life, Le Monde vivant, 191 D.
Fiscuer J.C., 1972, ~ La Paléoécologie, La Recherche,
"22, 335-343,

JITTKAU E.J. et al. (edit.), 1968 et 1969. - Biogeography
and Ecology in South America. Monogr. biologicae 18,
Junk, The Hague, 2 vol, 946 p.

a ree 1964. - Ecological genetics. London, Methuen,

p.

Gates, D.M., 1962. - Energy Exchange in the biosphere.
N. Y. Haper & Row, Biological Monographs, 151 p.

GEIGER R., 1960. - Das Klima der bodennahen Luftschicht.
Vieweg, Braunschweig, 646 p.

ba P., 1972. - Population et peuplement. Paris, P.U.F.,
D.

GREIG - SMITH P., 1957, - Quantitative Plant Ecology,
Butterworths Scientific Publications, 196 p.

GUIFFAN J., 1969. - Surpopulation et malnutrition. Paris,
A. Colin, 96 p.

Harroy J.P., 1949. - Afrique, terre qui meurt., Bruxelles,
Hayez, 557 p.

Hauman L,, 1933. - La phytogéographie, Science de
Synthése. Bull. Cl. Sci. Acad. Roy. Belg. XIX,
1380-1411.

Hepin L., KERGUELEN M., et de MONTARD F,, 1972, -
Ecologie de la prairie permanente francaise, Paris,
Masson, 229 p.

了 HESLOP - HARRISON J., 1964. - Forty Years of Genecology.
In : Adv. in Ecol. Res, 2. Ed. by Cragg. London,
Acad, Press, 159-247,

Hopps H.C., et CANNON H., 1972. - Geochemical environ-
ment in relation to health and disease. Ann. New York
Ac. Sc, 199, 352 p.

HUGUET DEL VILLAR E., 1929. - Geobotanica. Barcelone,
Labor, 339 p.

Hurcuinson G.E., 1970. - The Biosphere. Sc. Am. 223,
3, 44-53,

HUxLEY J,, 1962. - Les Bases écologiques en Afrique
orientale, Endeavour, 82, 98-107.

Jerrers J.N.R. (édit.), 1972, - Mathematical Models in
Ecology. Oxford, Blackwell, 398 p.

KELLOG C.E., 1956. - The role of Science in Man’s Struggle
on Arid Lands, The Future of Arid Lands. Amer.
Ass. Adv. Sci., 26-46," -

KNIGHT C.B., 1965. - Basic Concepts of Feology. N. Y.;
Macmillan, 468 p.

KUunect W., 1969, - Ecologie générale, Paris, Masson,
359 p. ‘

‘KUnNuotz - Lorpat G., 1923. - Les Dunes du golfe
du Lion. Montpellier, 291 p.

KUHNHOLTz - LorpAT G., 1938. - La Terre Incendice.
Nimes, Ed. de la Maison Carrée, 359 p.

到 DHUNHOLTZ - LoRDAT G., 1958. - L’écran vert. Paris,
Museum, Mém. Mus. Botanique n° 9, 156 p.

LABEYRIE V., 1968. - Les populations animales. Atomes,
253, avril, 217-225,

LARCHER W., 1973. - Okologie der Pflanzen. Stuttgart,
Ulmer, 320 p.

LAMoTIE M. et BoURLIERE F., (édit.), 1967. - Problemes de
‘productivité biologique. Paris, Masson, 246 p.

LEACH W., 1934. - Plant Ecology. 2° Ed. London, Methuen,
104 p.

Le HouEROU H.N., 1959. - Recherches écologiques et
floristiques sur la végétation de la Tunisie méridionale.
Mem. Inst. Rech, Sahar. Univ. Alger, 510 p.

LEMEE G., 1967., Précis de Biogéographie. Paris, Masson,
358 p.

Lewis T., and TAYLOR L.R., 1967. - Introduction to Expe-
rimental Ecology. London, Acad. Press, 401 p.

LIETH H., 1964-1965. - Versuch einer kartographischen
Darstellung der Produktivitat der Pflanzendecke auf
der Erde. Geographisches Taschenbuch, Franz Steiner,
72-80,

Lorius C., 1973, - Les calottes glaciaires, témoins de
Venvironnement. La Recherche 34, 457-472 p.

LUNDEGARDH H., 1954, » Klima und Boden, 4. Auf, Tena,
Fischer, 480 p.

MACFADYEN A., 1963. - Animal ecology, London, Pitman,
344 p.

MARGALEF R,, 1968, - Perspectives in ecological theory
Chicago, Univ. of Chicago Press, 111 p.

MASSART J., 1910, - Esquisse de la géographie botanique de
la Belgique. Bruxelles, Lamertin, 332 p.

MENGEL K., 1968. = -Erndhrung und Stoffwechsel der
Pflanzen. Stuttgart, Fischer, 436 p.

NICHIPOROVICH A,A., (Edit.), 1967. = Photosynthesis
of productive systems, Jerusalem, Acad, Sc, USSR,
Israél Program for Scient. Transl., 182 p.

OpvuM E.P., 1953. - Fundamentals of Ecology. Philadelphie,
London, Saunders, 384 p.

OpuM E.P., 1969. - The Strategy of Ecosystem Development,
Science, 164, 262-270.

Opum E.P., 1971. - Fundamentals of ecology (3° ed.),
Philadelphia and London, Saunders, 574 p.

Opum H.T., 1971. - Environment, Power, and Soclety.
N. Y., London, Wiley-Interscience, 331 p.

Oort A.H., 1970. - The energy cycle of the earth. Sc. Am.
223, 3, 54-63.

OvINGTON J.D., 1962. - Quantitative Ecology and the
Woodland Ecosystem Concept. Adv. in Ecol. Research
1, 103-192.

OzeENDA P., 1964. = Biogéographie végétale. Paris, Doin,
374 p.

PARDE J., 1961. - Dendrométrie. Gap. Louis-Jean, 350 p.

了 PETRUSEWICZ K. and MACFADYEN A., 1970. - Productivity

of Terrestrial Animals. Principles and Methods.
IBP Handbook me 13, Oxford, Blackwell, 190 p.

~ POLUNIN N., Introduction to Plant geography. London,

Longmans, 640 p.

PRENANT M., 1934. - Adaptation, Ecologie et Biocoenotique.
Paris, Hermann, 60 p.

REICHLE D.E., (édit.), 1970, - Analysis of Temperate Forest
Ecosystems. Berlin. Springer (Ecol, Studies 1.), 304 p.

* 361 »

“REMEZov NP., and PoGREBNYAK P.S., 1969. - Forest
Soil Science. Jerusalem, Israél Program for Scient.
Transl. 5177, 261 p.

Rey P., 1960. - Essai de Phytocinétique Biogéographique.
Publications du C.N.R.S. Gap, Imprimerie Louis-
Jean, 399 p.

RICHARDS P.W., 1952. - The Tropical Rain Forest. Cam-

bridge, University Press, 450 p.

Robin L.E., and BASILEVICH N.I., 1967. - Production and
mineral cycling in terrestrial vegetation, Edinburgh,
London, Oliver and Boyd, 288 p. 1

Rosnay de J...1970. - Les origines de la vie. Paris, Seuil,”
190 p. J

RosTANp J. et Terry A., 1962. - La vie. Paris, Larousse,

‘466 p.

Saccui C.F. et TesTARD P., 1971. - Ecologie animale.
Organismes et milieu. Paris, Doin, 480 p.

SAINT-MARC Ph., 1971. - Socialisation de la Nature. Paris,
Stock, 380 p.

SASSON A., 1970. - Le réle des microorganismes dans la
biosphére et l’avenir de la microbiologie appliquée.
Rabat, Soc. Sc. Nat. et Phys. du Maroc, 166 p.

SAUBERER F. et HARTEL O., 1959. - Pflanze und Strahlung.
Leipzig, Akad. Verl., 268 p.

Sauvy A., 1963. - Théorie Générale de la Population. P.U.F.

Vol. I : Economie et Croissance, 371 p. Vol. II :

Biologie Sociale, 389 p.

SCHNELLE Fr., 1955. - Pflanzen-Phdnologie. Akad. Verlags-

gesellschaft, Leipzig, 297 p.

Scuutre K.H., 1964. - The Biology of the Trace Elements.
London, Crosby Lockwood. 228 p.

Sears P.B., 1962. - The Biology of the Living Landscape.
London. Allen and Unwin, 176 p.

Semaine Sociale Universitaire XXX*., 1963. - Nature,
Ressources naturelles et Société, 493 p. Bruxelles,
Ed. de l’Inst. de Sociol. U.L.B.

SCHREIDER J., 1972. - Les limites de ?'adaptabilité humaine.
La Recherche, 19, 47-62.

SHANTZ H.L., 1956. - History and Problems of Arid Lands
Development. The Future of Arid Lands. Amer.
Ass. adv. Sci., 3-25.

SLOBODKIN L.B., 1962. - Energy in Animal Ecology.
In : Ady. in Ecol. Res. 1. London, Acad. Press,
69-101.

SmiTH R.L., 1972. - Ecology of man : an ecosystem approach,
N. Y., Haper & Row, 436 p.

SOLOMON M.E., 1964. - Analysis of Processus Involved in
the Natural Control of Insects. In : Ady. in Ecol,
Res. 2. London, Acad. Press, 1-58.

SONDHEIMER E. et SIMEONE J.B., 1970. - Chemical Ecology.
N. Y., Acad. Press., 336 p.

STEBBINS G.L., 1966. - Processes of organic evolution.
New Jersey, Prentice Hall, 191 p.

STEINER G.A., 1971. - Business and Society, N, Y., Randow
House, 624 p. }

SUKACHEV V. & DYLIS N., 1964, - Fundamentals of Forest
Biogeocoenology. Edinburgh and London, Oliver &
Boyd, 672 p.

TIcHLER W., 1955. — Syndkologie der Landtiere. Stuttgart,
Fischer, 414 p.

Tscuumi P.A., 1970. - Allgemeine Biologie, Aarau, Sauer-
lander : Biologie, Lehr, und Arbeitsbuch fiir Schwei-
zerische Mittelschiler. IM, 207 p.

Turcek F.J., 1967. - Okologische Beziehungen der Saii-
getiere und Gehdlze. Bratislava, Vyda. vatel’ stvo
Slovenske} Akademievied, 210 p.

Turk A., Turk J., et Witres J.T., 1972. - Ecology,
Pollution, Environment. Philadelphia, Saunders, 217 p.

=“ 362°

TUXxEN R., 1965. - Biosoziologie. Bericht iiber das Interna
tionale Symposium in Stolzenau]Weser, 1960. Den
Haag, Dr. W. Junk, 350 p.

Voct W., 1950. - La faim du Monde, (trad. I. Rollet),.
Paris, Hachette, 356 p.

Voisin A., 1957. - Productivité de I’herbe, Paris, Flamma-
tion, 467 p.

VoISIN A., 1959. - Sol, Herbe, Cancer. Paris, La Maison
Rustique, 297 p.

WALTER H., 1947, - Die Grundlagen des Pflanzenlebens.
Stuttgart, Ulmer, 474 p.

WALTER H., 1960. - Einfiihrung in die Phytologie. Ba Ti:
Brundlagen des Pflanzenverbreitung. 1. Standortslehre,
Stuttgart, Ulmer, 560 p.

WALTER H., 1964. - Die vegetation der Erde. 1, Die tropische
und subtropische Zonen. Jena, Fischer, 2* éd., 592 p。

WALTER H., 1970. - Vegetations Zonen und Klima. Stuttgart,
Ulmer, 244 p.

WALTER H. et LIETH H., 1960, 1964, 1967. - Klimadiagram-
Weltatlas. Fischer, Iena, 3 vol.

WEAVER J.E. et CUEMENTS F.E., 1938. - Plant Ecology.
New York, Mac Graw Hill, 2° éd., 600 p.

WHITTAKER R.H., 1970. - Communities and ecosystems,
N. Y., Mac Millan, 162 p.

WrmLIAMS C.B., 1964, - Pattern of the Balance of Nature,
London & New York. Acad. Press, 325 p.

Woopsury A.M., 1954. - Principles of General Ecology.
N. Y., Toronto, Blakiston, 503 p.

WoopweELt G.M., 1970. - The energy cycle of the biosphere.
Sc. Am. 223, 3, 64-97.

Woopwe Lt G.M. et SMITH H.H., (edit.), 1969. - Diversity
and Stability in ecological systems. Brookhaven
symposia in Biology, n® 22, 264 p.

WooDwELL G.M. et WHITTAKER R.H., 1968. - Primary
production in terrestrial communities. Am. Zool. 8,
19-30.

Woytinsky W.S., and Woytinsky E.S., 1953. - World
Population and Production. Trends and outlook.
N. Y., The 20th Century fund, 1268 p.

YAPP W.B., 1972. - Production, Pollution, Protection,
London, Wykeham, 183 p.

农田 生态 学

AzzI G., 1956. - Agricultural ecology. London, Constable,
424 p.

BECKER-DILLINGEN J., 1939. - Die Erndhrung des Waldes.
Verslagsgesellschaft fiir Ackerbau. Berlin.

BUTLER G.W. et Bamey R.W. (Ed.), 1973. - Chemistry
and Biochemistry of Herbage, vol. 1. London, N. ¥.,
Acad, Press, 639 p. :

EBENARI M. et KoLier D., 1956. - Desert Agriculture >
Problems and results in Israél. The future of arid
lands. Amer. Ass. Adv. Sc., 390-413.

ELLENBERG H., 1950, 1952, 1954. - Landwirtschaftliche
Pflanzensoziologie. Ludwigsburg, Ulmer.

Estudio agrobiologico de la provincia de Sevilla, 1962. =
Sevilla, Inst.. Nac. Edafologia -y agrobiologia del
C.S.I.C., 173 p. (id. pour diverses régions de l’Espagne).

FRANKEL O.H. et BeNNetT E., 1970. - Genetic resources
in plants ; their exploration and conservation. IBP
Handbook, 11, Oxford, Blackwell, 554 p.

HARLAN J.R., 1972. - Les origines de l’ Agriculture, La
Recherche, 29, 1035-1043.

INRA 1964. - L’eau et la production végétale. Paris,
INRA, 455 p.

PAPADAKIS J., 1952. - Agricultural geography of the world.
Buenos-Aires, Papadakis, 118 p. 区

TIsCHLER W., 1965. - Agrar-dkologie. lena, Fischer, 499 p。

VAN DEN BoscH R. et MESSENGER P.S., 1973. - Biological
control of Pests. Scranton (U.S.A.), Intext Educ,
Publ.

Wuyte O., 1960. - Crop production and environment,
London, Faber et Faber, 392 p.

植物 社会 学 和 植物 地 理学

ADJANOHOUN E.J., 1962. - Etude phytosociologique des
Savanes de basse Céte-d’Ivoire (Savanes lagunaires).

Vegetatio, 11, 1-2, 1-38.

AUBREVILLE A., 1961. - Etude écologique des principales
formations végétales du Brésil et contribution a la
connaissance des foréts de l’Amazonie brésilienne.
Nogent-sur-Marne, Centre techn. forest. tropical,
268 p.

BARKMAN J.J., 1958. - Phytosociology and ecology of
cryptogamic epiphytes. Assen, Van Gorcum, 628 p.

Birot P., 1965, - Formations végétales du globe. Paris,
Sedes, 508 p.

BouRNERIAS M., 1968. - Guide des Groupements Végétaux
de la région parisienne. Paris, Sedes, 290 p.

BRAUN-BLANQUET J., 1915. - Les Cévennes méridionales

(Massif de lAigoual), Arch. Sc. Phys. et Nat.,
48, 208 p.

BRAUN-BLANQUET J., 1964. - Pflanzensoziologie. Wien,
Springer, 865 p.

BRAUN-BLANQUET J., RoussINE N. et NEGRE R., 1952. =
Les groupements végétaux de la France Méditerranéen-
ne, Paris, C.N.R.S., 297 p.

CLEMENTS F-.E., 1920. -*Plant indicators. The relations
of plant communities to process and practice, Washing-
ton, Carnegie Inst., 388 p.

DAGNELIE P., 1965. - L’étude des communautés végétales
par l’analyse statistique des liaisons entre les espéces
et les variables écologiques : principes fondamentaux.
Biometrics. 21, 345-361.

ELtenBerG H,, 1956, = Aufgaben und Methoden der
Vegetationskunde, In : WATER, Einfihrung in die
Phytologie, LV, 136 p.

FreitaG H,, 1962, « Einfiihrung in die Biogeographie yon
Mitteleuropa unter besonderer Beriicksichtigung yor
Deutschland. Stuttgart, Fischer, 214 p.

GAUSSEN H,, 1926. = Végétation de Ia moitié orientale des
人 (sol « climat + végétation), Paris, Lechevalier,

59 p.

GaAussen H,, 1933. = Géographie des plantes, Paris, A.
Colin, 222 Pp

GEHU J.M., 1961, - Les groupements végétaux de la Sambre
Francaise, Vegetatio, 69-148, 161-208, 257-372.

GIACOMINI Y, et FENAROL! L,, 1958, = Conose? [Italia If,
La Flora, Milano, Touring Club italiano, 272 p.

GouNnoT M.,, 1958. - Contribution & Vétude des groupements
végétaux messicoles et rudéraux de la Tunisie. Tunis,
Ann, Sery, Bot, et Agronom, 31, 1-282.

Gounor M., 1969, « Méthodes d*étude quantitative de la
végétation, Paris, Masson, 314 p.

<3RANDVAUX BARBOSA L,A., 1970, - Caria fitogeografica
de Angola. Luanda, Inst. Iny. Cient., 323 p, 1 carte.

GUINOCHET M., 1938, = Etudes sur la yégétation de étage
alpin dans le bassin supérieur de la Tinée (Alpes
maritimes), Grenoble, thése (SIGMA 59), 458 p.

GUINOCHET M,, 1955, = Logique et dynamique du-peuplement
végétal, Patis, Masson, 143 p.

map M., 1973. - Phytosociologie. Paris, Masson,

De ys.

“Hauman L., Burkart A., PARop! L.R. et CABRERA A.L.,
1947, - La vegetacion de la Argentina. Geogr. de
la Rép. Argentine, 8, 349 p.

Hueck K., 1966. - Die Walder Siidamerikas. Okologie,
Zusammensetzung und wirtschaftliche Bedeutung.
Stuttgart, Fischer, 422 p.

Jover P., 1949. - Le Valois. Phytosociologie et phyto-
géographie. Paris, Sedes, 390 p.

Knapp R., 1948. - Einfiihrung in die Pflanzensoziologie.
Stuttgart, Ulmer. 1. Arbeitsmethoden. 100 p. 2.
Pflanzengesellschaften Mitteleuropas, 94 p. 3. Ange-
wandte Pflanzensoziologie, 132 p.

KNAPP R., 1967. - Experimentelle Soziologie und gegen-

ri tad Beeinflussung der Pflanzen. Stuttgart, Ulmer,

p.
thas ea +e 1923. - Les dunes du golfe du
ion, Essai de géographie botanique. Pari -
pellier, 307 >. p qui aris, Mont ,

KUHNHOLTZ-LORDAT G., 1949. - La Cartographie parcellaire
de la végétation. Paris, INRA.

KUHNHOLTZ-LorDAT G., 1952. - Le tapis végétal dans ses
Bee actuels de surface en Basse-Provence, de
Sad bs Bandol. Paris, Lechevalier, Encycl. biog.,

Lacoste A. et SALANON R., 1969. - Elémen loge

a ts * .- ts de b -~
Phie. Paris, Nathan, 189 p. i
工 AMBERT J.M. et DALE M.B., 1964. - The use of statistics

in phytosociology. In : Adv. in ecol. Res.
Acad. Press, 59-99, : es., 2. London,

LEBRUN J., 1947. - La végétation de la plaine alluviale au
sud du lac Edouard. Bruxelles, Inst. Parcs Nationaux
Congo Belge, 2 vol. 800 p.

LEGRIS P., 1963. - La végétation de l’Inde. Ecologie et Flore.
Pondichery, La Mission, 596 p.

LEMEE G}_1937. - Recherches écologiques sur la végétation
du Perche. Paris, Libr. gén. de l’Enseign., 385 p.
LIPPMAA T., 1938. - Areal- und Altersbestimmung einer
Union (Galeobdolon, Asperula, Asarum-U) sowie das
Problem der Charakterarten und der Konstanten.
Acta Inst. et-Horti Bot. Uniy., Tartu, 6, 2, 152 p.

Lup1 W., (edit). 1956. - Die Pflanzenwelt Spaniens. Veroff.
Beob. Inst. Riibel in Ziirich, 31, 298 p.

LUQUET A., 1926. - Essai sur la géographie botanique de
l’Auvergne. Les associations végétales du Massif
des Monts-Dore. Saint-Dizier, thése, 266 p.

Meuse H., 1940. - Die Grasheiden Mitteleuropas. Bot.
Arch., 41, 357 p.

MULLENDERS W., 1954. - La végétation de Kaniama, |
LN.E.A.C., série scientifique, 61, 499 p. c q

NorDHAGEN R., 1936. -° Versuch einer neuen Einteilung
der subalpin. alpinen-Vegetation Norwegen. Bergens
Museums Arb. 7, 3-88. ;

Oostincs H.J., 1950. - The study of plant communities.
San Francisco, Freeman, 389 p.

OsvALD H., 1923. - Die vegetation des Hochmoores

( Komosse. Svenska Vaxtsoc. Sallsk. Handl. 1, 436 p.

QUANTIN A., 1935. - L’évolution de la végétation a l’étage
de la Chénaie dans le Jura meridional. Lyon, Bosc
Fréres, 321 p.

QUEZEL P., 1957. - Peuplement végétal des hautes montagnes
de l’Afrique du Nord. Encyc. biogéo. et écol., X.
Paris, Lechevalier, 461 p.

QuezeL P., 1966.- La végétation du Sahara, Du Tchad ala
Mauritanie. Paris, Masson, 334 p.

RAUNKIAER C., 1934. - The life form of plants and statistical
plant geography. Oxford, Univ. Press, 631 p.

Rivas Gopay’'S. et RivAs MARTINEZ S., 1963. - Estudio
y classificacion de los pastizales espaioles. Madrid.
Ministerio de Agricultura, 269 p.

i

* 363 ©

RoISIN P., 1969. - Le domaine phytogéographique atlantique
cd Europe. Gembloux, Duculot, 262 p.

Rusev E., 1930, - Pflanzengesellschaften der Erde. Bern,
Hiiber, 464 p.

,SAUVAGE Ch., 1961. - Recherches géobotaniques sur les
subéraies marocaines. Rabat, Trav. Inst. Sc. Chéri-
fien, 21, 462 p.

ScHMITHUSEN J., 1968. - Allgemeine Vegetations-geographie.
Berlin, De Gruyter, 463 p.

SCHWICKERATH M., 1942. - Bedeutung und Gliederung
des Differentialartenbegriffes in der Pflanzensoziologie.
B.B.C., 61, B, 351-383.

SCHWICKERATH M., 1944. - Das hohe Venn und seine
Randgebiete. Pflanzensoziologie, Iena, Fischer, 6,
278 p.

SHELFORD V.E., 1963. - The ecology of North America.
Urbana, Univ. of Illinois Press, 610 p.

SnmLANS R., 1958. - Les savanes de I’Afrique centrale,
Encycl. biol., LV, Paris, Lechevalier, 423 p.

Soo R., von, 1959. - Systematische Ubersicht der pannonis-
chen Pflanzengesellschaften. Acta bot. acad. Sc.
Hung, 5, 473-500 p.

SZAFER W., (edit.), 1966. - The vegetation of Poland.
London, Pergamon, 738 p.

SzaFreR W., PAwLowski B. et al., 1923 a 1927. - Die
Pflanzenassoziationen des Tatragebirges. Bull. intern.

Pol. Sc. et Lettres, Ser. B., supp. I, 1923, 66 p.
2, 1927, 144 p. ae + og

TROCHAIN J., 1940. - Contribution a l’étude de la végétation
du Sénégal. Mém., Inst. Franc. Afr. Noire, 2, 433 p.

TUXEN R., 1955. - Das System der nordwestdeutschen
Pflanzengesellschaften. Mitt. Flor. - soz. Arbeitsgem.,
5, 155-176.

Voisin A., 1960. - Dynamique des herbages, Paris, La
Maison Rustique, 319 p.:

WESTHOFF V. et DEN HELD A J., 1969. - Planten Gemeen-
schappen in Nederland. Zutphen, Thieme, 324 p.

WHITTAKER R.H., 1962. - Classification of natural commu
nities. Botan. Rev., 1-239.

土壤 生态 学

Academy of Sciences of the U.S.S.R., 1963. - Soil geogra-
Phical zoning of the U.S.S.R. Jerusalem, Israél Pro-
gram for Scient. Transl., 480 p.

AGaFONoFF V., 1936. - Les sols de France au point de vue
pédologique. Paris, Dunod, 154 p.

ALEXANDER M., 1961. = Introduction to Soil Microbiology.
N. Y., Wiley, 472 p. ‘

Bear F.E., 1964. - Chemistry of the Soil. N.Y., Reinhold
publ. Co. London, Chapman et Hall, Ltd. 2° ed.,
S15 “p;

Biologie des sols. Comptes rendus de-recherches, 1969. +
Recherches sur les ressources naturelles IX. Paris,
Unesco, 248 p.

BORNEBUSCH C,H., 1930. - The fauna of forest soils,
Forestlig. Forsovsg. Danm. 11. 1-224,

BoucuE M.B., 1972. - Lombriciens de France, écologie et
systématique, Versailles, I.N.R.A., 671 p. ,

BOULLARD B. et Moreau R., 1962. - Sol, microflore et
végétation, Paris, Masson, 172 p.

Boyko H, (édit.), 1966. - Salinity and aridity. The Hague.’
Junk, Mon. Bid. 16, 408 p,

BUCKMAN H.O, et BRADY N.C,, 1960.'- The Nature and
Properties of Soils. N. ¥., McMillan, 567 p:

CuIKIsHEV A.G., (édit.), 1965..- Plant indicators of soils,

rocks and subsurface waters. N Y. Consultants bureau, -

210 p. or ne

+ 364°

DOEKSEN J, et VAN DEN DRIFT J. (édit.), 1963. - Soil

CE inl Amsterdam. North Holland Publ. Comp.,
p.

DommerGues Y. et MANGENOT F., 1970. - ;cologie
microbienne des sols. Paris, Masson, 796 p.

Ducuaurour P., 1970. - Précis de Pédologie. Paris,
Masson, 3° éd., 475 p.

DucueE J., 1950. - La biologie des sols. Paris, P.U.F., 128 p.

DUVIGNEAUD P, et DENAEYER S., 1973. = Considérations

sur l’écologie de la nutrition minérale des tapis végétaux
naturels, Oecol, Plant. 8, 219-246,

EDWARDS C.A., 1969. - Soil Pollutants and Soil Animals.
Sc. Am., 220, 4, 88-99.
Evay ries 1963. - Vegetation and Soils. London, Arnold,
p.

FiEDLER H.J. et Reissic H., 1964. - Lehrbuch der Boden-
kunde. Jena, Fischer, 544 p.

Fournier F., 1972. - Les Aspects de la conservation des
sols, Paris, Conseil de l’Europe, 206 p.

Furon R,, 1947, - L’érosion du sol. Paris, Payot, 224 p.

GLAZOVSKAYA M.A., 1968. - Geochemical Landscapes and

types of geochemical soil sequences. Adelaide, 9th
Int. Cong. Soil Sc., Transact., 4, 303-312.

KEvAN D.K., 1955. - Soil Zoology. London, Butterworth,
512 p.

KEvAN D.K., 1962, - Soil Animals. London, Witherby,
297 ps

Kononova M.M., 1961. - Soil organic Matter. Oxford,
Pergamon, 450 p.

KusiENA W.L., 1938. - Micropedology. Ames (Iona),
Collegiate Press inc, 243 p.

KUBIENA W.L., 1948. - Entwicklungslehre des Bodens,
Wien, Springer, 210 p.

KUBIENA W.L., 1953. - The Soils of Europe. London,

Thomas Murby, 317 p.

Har ey J.L., 1959. - The Biology of Mycorrhiza. London,
Hill. 233 p,

LAATSCH W., 1954. - Dynamik der Mitteleuropaischen
mineralbdden. Dresden, T. Steinkoff, 277 p. |
Lutz J.H. et CHANDLER R.F., 1955. - Forest Soils. N. Yu

J. Wiley Sons, 6* éd., 514 p.

MARGULIS H., 1963. - Pédologie générale. Paris, Gauthier-
Villars, 113 p.

OSBORN F., 1954, - The Limits of the Earth. London,
Faber & Faber, 175 p.

PARKINSON D, et WAID J.S., 1960. - The Ecology of Soil
Fungi. Liverpool University Press, 324 p.

Pocuon J. et de BARJAC H., 1958. - Traité de microbiologie
des sols, Paris, Dunod, 685 p.

Prat H., 1949, - L’homme et le sol. Paris, Gallimard,

6 p.

‘Rove A.A., 1961. - The Soil forming Process and Soil
Evolution. Jerusalem, Israél Program for scient.
transl. 100 p.

Russe E.W., 1961. - Soil Conditions and Plant Growth.
London, Longmans, Green et Co, 9° éd., 688 p.

UNESCO, 1969. - Biologie des sols. Recherches sur les
ressources naturelles IX. Paris, Unesco, 248 p.

VIENNOT-BouRGIN G., (édit.), 1960. - Rapports du sol et
de la végétation. Paris, Masson, 183 p.

1VIKTOROV §S.V., VosToKovA Ye.A., WYSHIVKIN D.D.,
1964, - Short guide to geo-botanical surveying. \ntern.
ser. Of Monographs on pure and appl. biology,
vol. 8, London, Pergamon Press, 158 p.

VinoGRADOV A.P., 1959. - The geochemistry of rare and

~

eEEEe ae

dispersed chemical elements in soils. N. Y., Consultants
Bureau Inc., 209 p.

VoLosuEV V.R., 1964. - Ecology of soils. Jerusalem,
Jsragl Progr. for Scient. Transl., 260 p.

WAKSMAN S.A., 1952. - Soil Microbiology. N. Y., Wiley,
356 p.

Wuyte R.G. et Jacks G.V., 1956.- The Rape of the Earth.
London, Faber et Faber, 7° éd., 311 p.

WITrKAMP M., 1971. - Soil as components of ecosystems.
Ann. Rev. Ecol. and System., 2, 85-111.

水 域 生态 学 。 海洋 生态 学 , 湖沼 学

AUBERT M., 1965. - Cultiver l’océan. « La Science vivante ».
Paris, P.U.F., 199 p.

AvuBERT M. et J., 1969. - Océanographie médicale. Paris,
Gauthier-Villars, 316 p.

BuzzZATI-TRAVERSO A.A., 1960. - Perpectives in Marine
Biology. University of California Press, 621 p.

CHAPMAN V.J., 1964. - Coastal vegetation, London,
Pergamon, 245 p.

C.N.R.S., 1959. - Ecologie des algues marines. Paris,
C.N.R.S., 276.

DELAMARE-DEBOUTTEVILLE Cl., 1960. - Biologie des eaux
souterraines littorales et continentales, Paris, Hermann,
750 p.

Dietrich G., 1957. - Allgemeine Meereskunde, Eine
Einfiihrung in die Ozeanographie. Berlin, Borntrager,
492 p.

DussarT B., 1966. - Limnologie. L’étude des eaux conti-
nentales. Paris, Gauthier-Villars, 658 p.

Furon R., 1963. - Le probleme de l’eau dans le monde,
Paris, Payot, 251 p.

GESSNER F., 1959. - Hydrobotanik. Berlin, Deutscher
Verlag der Wissenschaften, 1, 517 p., 2, 701 p.
Harpy A., 1962. - The open sea. The world of plankton.

London, Collins, 335 p.
Harpy A., 1964. - The open sea. Fish and Fisheries.
London, Collins, 332 p.

Ho tt S.J., 1969. = The food resources of the ocean. Sc,
Am., 221, 178-194.

JPYLL C.P., 1973. - The anchovy crisis, Sc. Am., 228, 6,
22-29.

Isaacs J.D., 1969. - The nature of oceanic life. Sc. Am.,
221, 146-162, *

JACKSON D.F., 1964. - Algae and man, New York, Plenum
Press, 434 p.

Lewis J.R., 1964. - The ecology of rocky shores. London,
Engl. Uniy, Press, 323 p.

MANN K.H., 1969. - The dynamics of aquatic ecosystems.
In : Adv. in Ecol. Res., 6, 1-81.

Mcvay §., 1966. - The last of the great Whales. Sc. Am.,
215, 2, 13-21.

MOLINIER R., 1960. - Etude des biocénoses marines du
cap Corse (France). Vegetatio, 9, 121-192.

Moore H.B., 1958. - Marine ecology. New York, London,
Chapman & Hill, 493 p.

Peres J.M., 1961 et 1963. - Océanographie biologique et
biologie marine, P.U.F., 1, 552 p ; 2, 550 p.

We cae 1970. - Marine farming. Sc. Am., 223, 6,

RAYMoNT J .E.G., 1966, - The production of marine plankton,
In : Ady. in Ecol. Res., 3, 117-205.

RAYMONT J.E,G., 1967. - Plankton and productivity in
the oceans. Oxford, Pergamon Press, 660 p.

Reip G.K., 1961. - Ecology of Inland Waters and Estuaries,
N. Y., Reinhold, 375 p, 和 So 二

REVELLE R., 1969. = The ocean. Sc. Am., 221, 3, 54-65. '

TIMMERMANS J.A., 1959. - Le cycle biochimique dans les
eaux douces. Bull. frang. de Piscicult., 194, 27 p.

WALFORD L.A., 1958. - Living resources of, the sea. N. Y.,
Ronald Press, 321 p.

Wiens H.J., 1962. - Atoll environment and ecology. New
Haven and London, Yale Univ. Press, 532 p.

Yasso W.E., 1965. - Oceanography. A study of inner space. —
N. Y., Holt, Rinehart & Winston, 176 p.

ZENKEVITCH L., 1963. - Biology of the seas of the USSR.
London, Allen & Unwin, 955 p.

ZHADIN V.I; et GERD S.V., 1963. - Fauna and flora of the

rivers, lakes and reservoirs of the URSS. Jerusalem,
Israél Progr. for Scient. Transl., 626 p.

生物 图、 技术 领 域 和 人 类 轿

ABEL A,，1964, - L’esprit du nomade et la destruction des
ressources naturelles. XXX* Semaine Sociale Univer-
sitaire (25-29 noy. 1963). Nature, Ressources Naturelles
5, apa Bruxelles,, Ed. Inst. de Sociol., U.L.B.,
2 *

ris 2 B., 1972. - Ecological Morality. London, Miiller,

ALTSCHUL A.M. (édit.), 1966. - World Protein Resources.
Washington D.C., Am. chem. Soc., 285 p.
BADE Fs 1963, - La course a l’an 2000. Paris, PU.
p.

Bates M., 1962. - Man in Nature. Foundations of Modern
Biology Series. New Jersey, Prentice Hall, 116 p.

BENNETT M.K., 1953. - The World’s Food. Néw York,
Harper, 292 p.

Bicwoop E.J., 1964. - De l’avenir de notre alimentation,
XXXe* Semaine Sociale Universitaire (25-29 nov. 1963),
Nature, Ressources Naturelles et Société, Bruxelles,
Ed. Inst. de Sociol., U.L.B., 177-209.
BopIN et CHEINISSE C.F., 1970. - Les Poisons. L’Univers
des Connaissances, 57. Paris, Hachette, 256 p.
BoERMA A.H., 1970. - A world agricultural plan. Sc. Amy
223, 2, 54-69.

Bonnerous E., 1971. - L’Homme ou la Nature 2 Patis,
Hachette, 462 p.

BoRGSTROM G., 1973. - World Food Resources. Scranton
(U.S.A.). Intext Educ. Publ.

BoRLAUGH N.E., 1972. - Plaidoyer pour le DDT et autres
pesticides. Le Courrier, Unesco, p. 4-13.

BoutHout G., 1964. - La Surpopulation, Paris, Payot,
250 p.

Lord Boyp Orr., 1953. = The White Man's Dilemua,
London, George Allen and Unwin Ltd., 124 p. -

Brown H., 1970. - Human materials production as a
process in the biosphere. Sc, Am,, 223, 3, 194-206.

Brown L.R., 1970. - Human food production as a process
in the biosphere. Sc. Am., 223, 3, 160-170.

CALDER R., 1961, - After the seventh day. The world Man
created. New York, Simon and Schuster,°449 p， ,

CARSON R., 1963. = Printemps silencieux. Paris, Plon,
281 p.

CEPEDE M., 1962, - La Faim occulte. La Jutte contre la
Faim. Le Courrier, Unesco, n° 7-8.

CLARK C., 1959-60. - The earth can feed its people. World
Justice, 1, n° 1, 35-55.

|

，CoMMONER B,, 1969, - Quelle Terre laisserons-nous a nos

enfants? Paris, Seuil, 206 p.

Curtis B.C. & JoHNsTON D.R.; 1969. - Hybrid wheat.
Sc. Am., 220, 5 3 21-29:

Deevey E.S., 1960. - The human Population, Sc. Amy,
September, 3-9. : 2

° 365 «

DE CasTRO J., 1952. - Géopolitigqne de la Faim. Paris,
Les éd. ouvriéres. Economie et Humanisme, 328 p.,
Die éd, 1963, 412 p.

DE CASTRO J., 1964. - Géographie de la Faim. Le dilemme
Brésilien : Pain ou acier. Paris, Seuil, 320 p.
> pe Nae J., 1972. - Halte wa la Croissance. Paris, Fayard,
p.

DemarLy Y., 1973. - L’amélioration des plantes, La Recher-
che, 38, 867-877.

Dorst J., 1965. - Avant que nature ne meure. Neuchatel,
Delachaux et Niestlé, 417 p.

Dumont R. et Rosier B., 1966. - Nous allons & la Famine.
Paris, Seuil, 280 p.

DuvicNeauD P., 1964. - Aspects sociaux de laltération
des ressources naturelles, conservation des ressources

上 naturelles et protection de la Nature. Nature, Ressour-
~ ces Naturelles et Société. Bruxelles, Ed. Inst. Sociol.
/ U.L.B.，397-460，

DUVIGNEAUD P, et BARBEZAT M., 1972, - L’environhement.
Prométhée, 22, 1, 3-24.

EBENARI M. et KoLier D., 1956. = Desert Agriculture :
Problems and Results in Israél. The Future of arid
Lands A.A.A.S., 390-413 p.

ErFron D.H., 1970. - Psychotonimetic Drugs. New York,
Raven, Press, 365 p. :

EHRLICH P.A. et EHRLICH A.H., 1970. - Population,
_Resources, Environment. Issues in Human Ecology.
San Francisco, Freeman, 383 p.

Fasre L., 1962. - Six milliards d’Insectes. Paris, Arthaud,
245 p.

F.A.O., 1970. - Annuaire des produits forestiers 1969.
Roma, F.A.O., 216 p.

F.A.0., 1972. - Annuaire de la Production 197]. Roma,
F.A.O., 829 p.

F.A.0O., 1972, - La situation mondiale de l’alimentation et
de l’agriculture 1972. Roma, F.A.O., 215 p.

Faure E., et all., 1972. - Apprendre a étre. Paris, Unesco,
Fayard, 368 p.

FONTAN J. et SERVANT J., 1973. - Les gaz en trace dans
l’atmosphere. La Recherche, 38, 857-866 p. :

FRANKEL H. et BENNET E., 1970. - Genetic Resources in
k Plants. Theyr Exploration and Conservation, Oxford,
I.B.P. Handbook n° 11, Blackwell, 554 p,

‘GLESINGER E., 1951. - Demain, l’Age du Bois. Paris,
Berger-Levrault, 247 p.

GOLDSMITH Ed. et all., 1972. - Changer ou disparaitre,
Collection Ecologie. Plan pour Ja Survie. Paris,
A. Fayard, 158 p.

“ GuERRIN A., 1957. ‘= Humanité et Subsistances. Paris,
Dunod, 485 p.

GuIFFAN J., 1969. - Surpopulation et malnutrition. Dossiers
« Sciences humaines » n° 3. Paris, A. Colin, 96 p.

HAUMAN L., 1947. - Réflexions d’un Biologiste sur l’ Histoire
contemporaine. Bull. Cl. Sci. Acad. Roy. Belg.,
XXXII, 705-729.

HAuMAN L., 1952. - L’éloge des Plantes. Bruxelles, Revue
de YU.L.B., 4, 1-17.

Heim R., 1973. - L’angoisse de l’an 2000. Paris, Fond-
Singer. Polignac, 398 p.

HoumserT H., 1927. - La destruction d’une flore insulaire
par le feu. Principaux aspects de la végétation a
Madasgacar. Mem. Acad., Malgache, 5, 79 p.

JULIEN M.H., 1965. - L’homme et la Nature, Paris, Hachette,
128 p.

工 ALANNE R., 1958. - L’Alimentation humaine. Collection
« Que sais-je?» n° 22. P.U.F., 128 p.

+ 366°

LATHAM M.C., 1970. + Nutrition humaine en Afrique-
tropicale. Rome, F.A.O., 300 p.

MAHEU R., 1966. - La civilisation de l’universel. Paris,
Laffont, 282 p. ;

MANGELSDORF P.C., 1961. - Biology, Food and People. ©

Econ. Bot., 15, 279-299,

MEaDows et all., 1972. - Rapport sur les limites @ la
“croissance. In : DELAUNAY J. : «Halte a la Croissance»,
Paris, Fayard, 135-309.

MeEssEGUE M., 1972. - C’est la Nature qui a raison. Paris,
Laffont, 359 p.

Morris D., 1970. - Le zoo humain (trad. de langlais
par Rosenthal). Paris, Grasset, 293 p.

“Mosse J. et FAUCONNEAU G., 1973. - Les aliments de

demain. La Recherche, 36, 635-643.

MULLER D., 1960. - Kreislauf des Kohlenstoffs. Handbuch
der Pflanzenphysiologie, XII, 2. Berlin, Springer,
934-948,

Pappock W. & P., 1967. - Famine 1975. America’s
Decision : who will Survive? Boston and Toronto :
Little, Brown and Co., 276 p.

Pauwets L., 1971. - Lettre ouverte aux gens heureux et
qui ont bien raison de l’étre. Paris, A. Michel, 212 p.

PELLERIN P., 1970. - Nature, attention : poisons ! Paris,
Stock, 128 p.

Pirie N.W., 1967. - Orthodox and Unorthodox Methods
of meeting world Food Needs. Sc. Am. Fev. 1967.,
27-35.

Pirie N.W., 1971. - Leaf Protein : its agronomy, preparation
quality and use. Oxford, IBP Handbook n° 20,
Blackwell, 192 p.

PouRSIN J.M., 1971. — La population mondiale. Paris,
Seuil, 144 p.

Pyke M., 1970. - L’homme et ses aliments. L’Univers des
Connaissances. Paris, Hachette, 249 p. ~

“RussEL, Sir John, 1961. - World Population and World

Food Supplies. London, Allen and Unwin ltd.,
513 p. 1

Sauvy A., 1963. - Malthus et les deux Marx. Paris, Denoél,
353 p.

ScHNELL R., 1957. - Plantes Alimentaires et Vie Agricole
de l’ Afrique Noire (Essai de phytogéographie alimen-
taire). Paris, Larose, 223 p.

Sears P.B., 1957. - The Ecology of Man. Condon Lectures
Univ. Oregon Press, 60 p.

SEN, Binay, RANJAN., 1962. - Faire face a la Faim. Le
Courrier, Unesco, 7, 8. :

SKROTEKY N., 1970. - La Nature n’en peut plus. Paris,
La Documentation Frangaise, 93 p.

Sorre M., 1947. - Les Fondements de la géographie
Humaine. TI : Les Fondements Biologiques. Paris,
A. Colin, 447 p. 4° éd. 1971 sous le titre : Les fonde-
ments biologiques de la géographie humaine (essai
dune écologie de homme).

STAKMAN E.C,, BRADFIELD R. et MANGELSDORE P., 1967. =
Campaigns against Hunger. Cambridge (Mass.),
Harvard Un, Pr., 328 p.

STERNBERG J., 1972. - Lettre aux gens malheureux et qui
ont bien raison de l’étre. Paris, Losfeld, 139 p.

STEWART R.W., 1969. - The atmosphere and the ocean,
Sc. Am., 221, 3 : 76-86.

SUKHATME, 1961. - The world’s hunger and future needs in
food supplies. The Journal of the Royal Statistical
Society, Série A (Général), 24, 463-525.

TOFLER A., 1971. - Le choc du futur. (traduit de l’'américain
par S. Laroche et S. Metzger). Paris, Denoél, 539 p.

UNESCO 1970. - Utilisation et conservation de la biosphére.

Paris, Unesco, 305 p.

ZURBAN GR, 1972. - Survivre au futur. Paris, Mercure de

France, 384 p.

VALLEGA J., 1962. - Légions dévastatrices. Insectes et
rongeurs dévorent chaque année la nourriture de
carypipes de millions d’-hommes. Courrier Unesco,
p. 32.

VAN DEN BoscH R., 1971. - Biological control of insects.
n: An. rev. of Ecol. and System., .2, 45-66. Palo
Alto California.

Warp B. et Dusos R., 1972. - Nous n’avons qu "une terre,
Paris, Denoél, 357 p.

WHITE G.F. (édit.), 1956. - The Future of Arid Lands.
Washington. A.A.A.S, 433 p.

WOLSTENHOLME G., 1963. - Man and his Future. Boston.
Little, Brown & Co. Ciba Foundation, 410 p.

1970. - Un premier programme pour I environnement
2000, Rev. de l’Aménagement du Territoire, Hors
série.

1972. - La politique francaise de l'environnement. Rapport
dactivité 1971. Paris, La Documentation frangaise,
202 p.

城市 和 工业 生态 系统 。 地 区 的 规划
和 管理 。

ABRAMS Ch., 1965. - The uses of land in cities. Sc. Am.,
213, 3, 150-160.

Ant H. et ENGELKE H., 1970. - Die Naturschutzgebiete
der Bundes Republiek Deutschland, Bundesanstalt
: a vegetationskunde. Bonn. Bad bodesberg, 1 Carte,

5 p.

Bakacs T., 1972. - Urbanization and human health. Buda-
pest, Akad. Kiadé, 168 p.

Bauer L. et WEINITSCHKE H., 1964. - Landschaftspflege
und Naturschutz. lena, Fischer, 194 p.

BERNATZKY A., 1972. - Grosstadtklima und Schutzpflanzun-
gen. Natur und Museum, 102, (11), 425-431.
BLUMENFELD Hey 1965. - The Modern Metropolis. Sc.
Am., 213, 3, 64-86.

Cook E., eae - The Flow of Energy in an Industrial
Society. Sc. Am., 225, 3, 135-144.

Doxiapis C.A., 1968. - Ekistics. An Introduction to the

人 of Human Settlements. London, Hutchinson,
p.

Doxiapis C.A., 1970, - Ekistics, the Science of Human
Settlements. Sc., 170, n° 3956, 393-404.

Guxson A., 1971. - The Ecological Basis of Planning.
. The Hague, Nyhoff, 115 p.

Gravirr J.F., 1972. - Paris et le désert francais en 1972.
Paris, Flammarion, 284 p.

Hacketr B.,° 1971. - Landscape Planning. Newcastle,
Oriel, 124 p.

Harroy J.P., 1967. - Liste des Nations Unies des Parcs
Nationaux et réseryes analogues. Bruxelles, Hayez,.
550 p.

JASKE R.T., 1973. - An Evaluation of Energy Growth and
use Trends as a Potential upper Limit in Metropolitan
Development. ‘The Sc. of the Tot. Environ., 2, AS- -60.

Jourrr B., 1972.:- La méthode de transect appliquée a
Danalyse urbaine, un exemple -bruxéllois. Rev. de
géographie de .Lyon., 47, 1,- 77-95.

Kiemstept H., 1972. - Erfahrungen und Tendenzen in der
Landschaftsbewertung. In Zur Landschaftsbewertung
fiir die Erholung, Hannover, Janecke, 33-44.

LacAzeE J.P., 1972. - Une nouvelle Science appliquée :
Vurbanisme. La Recherche, 27, 839-846 p.

LANDSBERG H.E., 1973. - L’influence de l’homme”.sur
1 atmosphere. La Recherche, 4, 31, 125- 134,

Lt CorBUsIER, 1957, -La charte d’ Athenes. Parfs, Editions —
” de Minuit, 189 .

Le CORBUSIER， 1963. .
Gonthier, 200 p.

Lone G., 1969. - Conceptions générales sur la cartographie

- Maniére de penser V'Urbanisme.

biogéographique intégrée de la végétation et de son
écologie. Ann. Géographie, 427, mai-juin, 257-285, .
Lowry W.P., 1967. - The climate of cities. Sc. Am., 217,
25 15D,
Lyncu K., 1965. - The. city as environments. Sc. Am.,
213, 3, 209-219.

MOUREAUX S., 1973. = Ageglowiération de Bruxelles. Plan
général d’aménagement des 19 communes. Options
et directives. Bruxelles, Lielens, 16 p.

Myers J.N., 1968. - Fog. Sc. Am., 219, 6, 74-82.

Oxscuowy G., 1970. - Landschaft und Technik. Hannover,
Patzer, 328 p.

Oupin B., 1972. - Plaidoyer pour la Ville. Paris, Laffont,

“25340,
Le Plan MANSHOLT, 1969. - Le Rapport Vedel. Paris,
Soc. d’éd. des coopératives La Fayette, 589 p.
Souter L., 1968. - Espaces verts et urbanisme. Paris,
Centre de Recherche d’Urbanisme, 288 p.

TUXEN R. (edit.), 1968. - Pflanzensoziologie und Land-
schaftsékologie. Den Haag, Junk, 426 p.

Woman A., 1965..- The Metabolism of cities. Sc. Am.,
213, 3, 179-190.

Les espaces verts de Paris, 1971, - Paris, Impr. municip:
Hé6tel de Ville, 88 p.

Les bases biogéographiques de l’ Aménagement de la Haute
Vallée de l’ Adour, Paris Mem. n° 1, C.N.R.S., Service
de la.Carte de la végétation, 149 p., nb, Cartes.

污染 及 其 危害

ABBOU R., 1972. - Conséquences des pollutions et des
nuisances sur la santé publique. Rev. de la sécurité,
n%M835.% De

American chemical Society (édit.), 1969. - Cleaning our
Environment. The chemical Basis for Action. Washing-
ton, 249 p.

BRADY N.C., (édit.), 1967. - Agriculture and the quality of
our environment. Washington, A.A.A.S., 85, 460 p.

BRITTIN W.E, West R. et WILLIAMS R. (édit.), 1972. -
Air and water pollution. London, Hilger, 613 p.

DETRIE J.P., 1969. - La pollution atmosphérique. Paris,
Dunod, 597 p. ,

GARBER K., 1967. - Lufiverunreinigung und ihre Wirkungen.
‘Berlin, Borntraeger, 279 p.

Lave L.B. et Seskin E.P. - Air Pollution and human
Health. Science, 169, 723-735.

LEIDBUNDGUT H. (édit.), 1971. - Schutz unseres Lebens-
raumes, Frauenfeld et Stuttgart, Huber, 524 p.

Merriman D., 1970. - The Calefaction of a river. Sc. Am
222, 5, 42-52.

MESELSON M.S., 1970. - Chemical and biological Weapons,
Sc. Am., 222, 5, 15-25.

Moore N.W., 1967. - A Synopsis of the Pesticide Problem,
in Adv. in Ecol. Res., 4, 75-129.

PEAKALL D.B., 1970. - Pesticides and the Reproduction
of Birds. Sc. Am,, 222, 4,:73-78.

STERN A.C.,: 1968. - Air Pollution. Vol. I : Air Pollution
and its Effects, 694 p. Vol II : Analysis, Monitoring,
.and Surveying, 684 p. Vol IIL : Sources of Air Pol-
lution and their Control, 866 p. N. Y., London,
Acad. Press,

° 367 ©

em —

TENDRON G., 1964. - La mer face & la pollution des hommes,
XXX* Semaine Sociale Universitaire, 25-29 nov~
Nature, Ressources naturelles et Société. Bruxelles
Ed. Inst. Sociol. U.L.B., 139-155. i

TERNISIEN J.A., 1968. -' La lutte contre | uti
Paris, P.U.F., 184 p. es pottutions,

TERNISIEN J.A., 1968. - Les pollutions et leurs effets. Pari
P.U.F., 188 p. effets. Paris,

VAN Haur H. et STRATMANN H., 1970, - Farbtafelatlas
liber Schwefeldioxydwirkungen an Pflanzen. Essen
Girardet, 206 p. ,

VOLWAHSEN A., 1972. = Formalisierte Prozesse in der
Stadtentwicklungsplanung. Stadtbauwelt, 36, 306-316.

WENTZEL K.F., 1968. - Schutzpflanzungen zur Luftreini-
gung und Besserung der Umweltbedingungen. Baum-
Zeit Qin?) 3513742

WoopWELL G.M., 1963. - The ecological Effects of Radia-
tion, Sc. Am., 208, 6, 40-49,

WoopweLt G.M., 1967. - Toxic Substances and ecological’
Cycles. Sc. Am., 216, 3, 24-31,

YAPP W.B., 1959. - The Effects of Pollution on Living

Material. London, Symposia of the Inst. of Biology,
n° 8, 154 p.

La sauvegarde du milieu naturel et urbain, 1971 : la lutte
contre les nuisances. Environnement, 3, 82 p. Paris,
La documentation francaise.

2. 生 态 学 期 刊 或 生态 学 文集

‘Amazonia, Kiel, Miihlau.

Ambio, a journal of the human environment; research and
management. Stockholm, Royal Swedish Acad.
Sciences.

American Journal of Public Health and the Nation's
Health. N. Y., American Public Health Assoc.

American Scientist, Attleboro, Balfour.
Botanische Jahrbiicher, Stuttgart, Schweizerbart.
Bulletin on Human Ecology, Elsah (U.S.A.), Happ.

Bulletin of the International federation for Housing and
Planning, The Hague, Secy M. Blok.

Bulletin de la Société d’Ecologie, Gap, Louis-Jean.

Bundesbaublatt, Zeitschrift fiir Wohnungs wesen, Staedtcbau,
Baurecht, und Bauforschung, Wiesbaden, Bauvyerlag.

Cahiers de I’Institut d’Aménagement et d’Urbanisme de
la région parisienne, Paris, rue Hamelin.

Cérés, Revue FAO sur le développement, Rome, FAO.

Citta e Societa, Milan, Colombo.

City, New York, Canty.

Le Courrier de l’' UNESCO, Paris, UNESCO.

2000, Revue de l’Aménagement du Territoire, Paris, La
documentation frangaise.

Ecological Monographs, Durham (U.S.A.), Duke Univ.
Press.

Ecology, Durham (U.S.A.), Duke Univ. Press.
Economic botany, N. Y., Bronx.
Ekistics, reviews on the problems and science of human

settlements, Athénes, Centre d’ékistique de l’organi-
sation technologique d’Athénes.

Ekologia Polska (Résumés angl., frang., allem., et rus-
se), Warsaw, Ecological Committee, Nowy Swiat, 72.

Environment Monthly, New York, Houseman.
Environment, S'-Louis (U.S.A.), Environment.
Environmental Research, N. Y., Academic Press.

Environmental Science and Technology, Weshington,
American Chemical Society,

* 368 «

Evolution, Lawrence (Kansas, U.S.A.), Johsnon.

Forum (Netherlands), for architecture and allied arts,.
Hilversum, Pennink.

Hydrobiologia, The Hague, Junk.

Inchieste di Urbanistica et Architettura, Roma, Public.
Internazionali.

Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, Berlin, .
Akademic Veil.

Japanese Journal of Ecology, Sendai (Japon), Ecological.
Society of Japan.

Journal of Animal Ecology, Oxford, Blackwell.
Journal of Applied Ecology, Oxford, Blackwell.
Journal of Ecology, Oxford, Blackwell.

Journal of experimental marine biology and ecology,.
Amsterdam, Barnes.

Journal of the marine biological association of the United’
Kingdom, Cambridge Univ. Press.

Landscape architecture, Louisville (Ky, U.S.A.), Am,
Soc. of Landscape’ architects.

Marine biology, International Journal on Life in Oceans’
and Coastal waters, N. Y., Springer.

Metropole, Montréal. Free.

Mitteilungen des deutschen Verbandes fiir Wohnungswesen, .
Staedtebau und Raumplanung, Koeln, D. Verb.,
Wohnungswesen, Staedtebau und Raumplanung,

Mitteilungen des. oesterreichischens Institut fiir Raum--
Planung, Vienna, Jaeger et Bartik.

Newsletter on Human Ecology, Elsah (Ill., U.S.A.), Happs,

Oecologia, Berlin, Springer.

Oecologia plantarum, Paris, Gauthier-Villars,

Oikos. Acta oecologica scandinavica, Copenhague, Munks--
gaard.

Pédologie, Gand, Société belge de pédologie.

Planning and development in the Netherlands, Assen, Van
Gorcum.

Plant and’ Soil, The Hague, Nyhoff.

Pollution atmosphérique, Paris, Soc. de la Revue.

Revue Canadienne d’Urbanisme, Ottawa, Comm. Planning.
Assoc.

Revue d’Ecologie et de Biologie du sol, Paris, Gauthiere-
Villars.

Revue foresticre frangaise, Nancy, E.N.G.R.E.F.

Schriftenreihe fiir Landschaftspflege und Naturschutz,.
Bundesanstalt fiir Vegetationskunde, Naturschutz
und Landschaftspflege, Bonn-Bad Godesberg.

Schriftenreihe fiir Vegetationskunde, Bundesanstalt fur
vegetationskunde, Naturschutz und Landschaftspflege,
Bonn-Bad Godesberg.

Science du Sol, Bulletin de l’Association frangaise pour
letude du sol, Versailles, C.N.R.S.

The Science of the total environment, Amsterdam, Elsevier..
Science et Vie, Paris, Excelsior Publications.

Scientific american, New York, Morrison.

Soil Science, Baltimore, Williams et Wilkins.

Soviet Soil Science, Washington, Scripta Publ. Comp.

La Terre et la Vie, Revue d’Ecologie appliquée, et bulletin
de la Société naturelle de protection de la Nature et
d’acclimatation de France, Paris, Rue Cuvier 57,

Town and Country Planning, London, Hazel Evans,
Tropical Ecology, Varanasi-5 (India), Misra.

Urban land, Washington, Urband land Institute.
Vegetatio, Den Haag, Junk. :

Vie et Milieu, Paris, Masson.

3. 不 定期 的 丛书

Ecological Studies, Analysis and Synthesis, Berlin-Heidel-
berg, Springer.

1. Analysis of Temperate Forest Ecosystems (REICHLE
D.E., ed.), 1970, 304 p.

2. Integrated Experimental Ecology. Methods and
Results of Ecosystem Research in the German
Solling Project.

(ELLENBERG H., ed.), 1971, 214 p.

3. The Biology of the Indian Ocean.
(ZEITZCHEL B., ed.), 1973, 600 p.

Environnement, Paris, La documentation frangaise.
3. oy Sauvegarde du milieu naturel et urbain, 1971,
p.
4. La politique frangaise de l'environnement, 1972,
202 p.
F.A.0., Freedom from hunger campaign. Basic studies,
Roma, F.A.O.
21 volumes publiés entre 1961 et 1969, dont ne 21,
(1969), Towards a strategy for agricultural development.

IB.P. Handbook Series, Oxford, Blackwell. 24 tomes parus,
traitant surtout de principes et méthodes d’écologie
aquatique ou terrestre.

I.B.P. news, London, I.B.P. Central office. 24 ness parus

jusque mars 1973, le programme est exposé dans
lean?;9:

Pflanzensoziologie. Eine Reihe vegetationskundlicher
Gebietsmonographien. Tena, Fischer. 14 numéros
Parus jusqu’en 1964,

Symposia of The Britisch Ecological Society, Oxford,
Blackwell. ;

1. The Biology of weeds, 1960, 276 p.
2, The exploitation of Natural Animal Populations,
1962, 416 p.
3. The water Relations. of Plants, 1963, 404 p.
4. Grazing in Terrestrial and Marine Environment,
1964, 336 p.

“ Ecology and the industrial Society, 1965, 395 p.

. Light as an Ecological Factor, 1966, 464 p,

» The Teaching of Ecology, 1967, 306 p.

AIAN

8. The measurement of Environmental Faciors in
Terrestrial Ecology, 1968, 324 p.

9. Ecological aspects of the Mineral Nutrition of
Plants, 1969, 506 p.

10. Animal Population in Relations to theyr Food
Resources, 1970, 477 p.

UNESCO, Paris, Ecologie et conservation.
1. Ecologie des régions subarctiques, 1970.
2. Méthodes d’étude de l’écologie des sols, 1970.
3. Origine de l’homme moderne, 1971.
4. Productivité des écosystémes forestiers, (éd. Duvi-
GNEAUD), 1971, 707 p.

UNESCO, Paris, M.A.B. report series, 7 n°* parus en 1973,

UNESCO, Paris, Recherches sur les ressources naturelles,

I. Enquétes sur les ressources naturelles du continent
‘ africain, 1963, 448 p.

V. Fonctionnement des écosystémes terrestres au
niveau de la production primaire (€d. ECKARDT),
1968, 516 p.

VI. Exploration aérienne et études intégrées, 1968,
375. p:

IX, Biologie des sols, 1969, 248 p.

X. Utilisation et conservation de la biosphere, 1970,
305 p，

UNESCO, Paris, Recherches sur Ia zone aride.
V. Ecologie yégétale, Actes du colloque de
Montpellier, 1955, 126 p.
VII. Ecologie animale et humaine, compte rendu
des recherches.
X1V. Les problémes de la salinité dans les régions
arides, 1961, 396. p,

XVI Echanges ‘hydriques des plantes en milieu aride
ou semi-aride.
XVIII. Les problémes de la zone aride, 1962, 519 p.
UNESCO, Paris, Recherches sur la zone tropicale humide.
- L’étude de la yégétation tropicale, 1958, 226 p.
- Problemes des régions tropicales humides.
- Sols et végétation des régions tropicales, 1961, 115 pe
- Termites in the humid tropics, 1962, 260 p.

4 ASE RNIB A OK

Advances in Ecological Research, London and New York,
Academic Press, Cragg Ed.

Annual Review of Ecology and Systematics, Palo Alto
(U.S.A.), Annual Reviews Inc.

Bulletin Signalétique, Section 370, Biologie et physiologie
végétales ; Section 380, Agronomie et Sylviculture ;
Section 360, Biologie animale, Ecologie. Paris,
C.N.R.S.

Ekistics Index : Athens Center of Ekistics of the Athens
Technological Organisation.

F.A.O., Annuaire de la Production, Roma, F.A.O., annuel,

F.A.0O., La situation mondiale de lalimentation et de
Tugriculture, Roma, F.A.O.

Forestry abstracts, Commonwealth Agricultural Bureaux.
Slough, UK,

Forestry abstracts, Slough, UK, Commonwealth Agri-
cultural Bureaux.

Fortschritte der Botanik, Berlin et Heidelberg, Springer.
Herbage abstracts, London, Commonweaith Agricultural

Bureaux.
Index bibliographique de botanique tropicale, Paris,
O.R.S.T.O.M.
Oceanic abstracts, La Jolla (U.S.A.), Pollution abstracts Inc.
Polish Ecological Bibliography, Warsaw, Inst. Ecol.

Polish Acad. Sciences.

Polluticn abstracts, La Jolla (U.S.A.), Pollution abstracts
Inc.

Water quality abstracts, La Jolla (U.S.A.), Pollution.
abstracts Inc.

引用 的 主要 著作
1 一 3 章 : 种 群 和 群落

ALECHIN W.W., 1926. - Was ist eine Pflanzengesellschaft?
Fedde Rep., 37,

BIDAULT M., 1971. - Variation et spéciation chez les véyé=
taux supérieurs, Paris, Doin, 145 p.
CLAUSEN J., Keck D.D, et HiEsEY W.M., 1940-1948, -

Experimental studies on the Nature of species. Washing-
ton, Carnegie Instit, 520, 1940, 453 p., 581, 1948, 128 p.

DUCHAUFOUR Ph., 1957, - Pédologie, Tableaux descriptifs
et analytiques des sols. Ec. Nat, des Eaux et Foréts,
Nancy, Thomas, 87 p,

Du RIETZ G.E., 1921. - Zur methodologischen Grundlage
der modernen Pflanzensoziologie. Akadem. Abh.
Upsala, 421-728,

Du RIETZ G.E., 1930. - Vegetationsforschung auf soziations
analytischer Grundlage. Handb. biolog. Arbeitsmeth.
11, 5, 293-480.

DUVIGNEAUD P., 1946. - La variabilité des associations
végétales, Bull. Soc. roy. Bot. de Belgique, 78, 107-134.

DUVIGNEAUD P., 1949. - Les Savanes du Bas-Congo.
Essai de phytosociologie topographique. Lejeunia.
~. Mém., 10, 192 p.

* 369 ©

GAUSSEN H. et Rey P., 1955. - Service de la‘ carte de la
végétation de la France au 200 000°. Paris, C.N.R.S.
Service de la Carte phytogéographique, 11-34.

Morison C.G.T., Hoyte A.C. et HopPE-SIMPSON J.F.,
1948. - Tropical soil - vegetation catenas and mosaics.
J. of Ecol., 36, 1, 1-84 p.

PAVILLARD J., 1935. - Eléments de sociologie végétale.
Paris, Hermann, 96 p.

PooRE M.E.D., 1955-1956. - The use of Phytosociological
Methods in Ecological Investigations. J. of Ecol.
43-44, I, 226-244 ; II, 245-269 ; III, 606-651 ; IV, 28-50.

SCHLENKER G., 1960. - Zum Problem der Einordnung
klimatischer Unterschiede in das System der Wald
Standorte Badenwurtembergs. Mitt. Forstl. Stan-
dorts. v. Forstpflanzenziicht. 9, 3-15.

WALTERS M. et BRIGGS D., 1969. - Les Plantes : variations
et évolution. Paris, Hachette, 256 p.

第 4 章 : 生态 系统

T Ropin L.Ye et Rozov N.N., 1971. -
ia aspects of biological productivity. Soviet
Geography, May 1971, 293-317.
Bet H.V., 1971. - A grazing ecosystem in the Serengeti.
Sc. Am., 225, 1, 86-93.
N F.H. et Likens G.E., 1970. - The nutrient cycles
mass ecosystem. Sc. Am., 223, 4, 92-101. .
et LossAInT P., 1970. - Sur la teneur en soujre
apa tn plantes gypsophiles de Tunisie. Occol.
Plant V, 345-354.
BouRLIERE F. et HADLEY M., 1970. - Combination of quali-
tative and quantitative approaches, in : REICHLE,
Analysis of temperate forest ecosystems, 1-6.

BouRLIERE F. et LAMoTTE M., 1967. - Les fondements
physiologiques et démographiques des notions de
productions et de rendements bioénergétiques, in :
LAMOTTE et BouRLIERE, Problémes de productivité
biologique, Paris, Masson, 1-35.

CESAR J., 1971. - Etude quantitative de la strate herbacée
de la Savane de Lamto (Moyenne C6te-d’Ivoire).
Paris, Thése Univ., 96 p.

Cor M.J., 1967. - The ecology of the alpine zone of Mount
Kenya. Monographiae Biologicae V. 17. The Hague,
Junk, 136 p.

CoLe D.W., GessEL S.P., Dice S.F., 1968. - Distribution
and cycling of nitrogen, phosphorus, potassium and
calcium in a_ second-growth Douglas-fir-ecosystem.
Symposium on primary productivity and mineral

cycling in natural ecosystems. Univ. of Maine Press,

197-232.

Cooper J.P., 1970. - Potential production and energy
conversion in temperate and tropical grasses, Herbage
Abstracts, 40, 3-15.

CURLIN J.W., 1970. - Models of the hydrologic cycle. in :
REICHLE, Analysis of temperate forest ecosystems,
268-285.

DELVAUX J., 1971. - Des tables de production aux bilans
énergétiques. UNESCO, Ecol. et Cons., 4, 177-184.

DENAEYER-DE SMET S., 1973. - Note sur un mode de repré-
sentation graphique du cycle biologique des nutriments
minéraux dans les écosystemes terrestres. Bull. inst.-
roy. sc. nat. belg., 49, 11. 8 p.

DENISON W.C., 1973. - Life in tall trees. Sc. Am., 228, 6,
74-81.

DUuvIiGNEAUD P., 1964. - L’écosystéme forét. Lejeunia,
20, 1-36.

DUVIGNEAUD P., 1968. - Recherches sur l’écosysteme foreét.
La Chénaie-Frénaie 4 Coudrier du bois de Weve.
Apercu sur la biomasse, la productivité et le cycle des
éléments biogénes, Bull. soc. roy. bot, de Belgique,
101, 111-127,

¢ 370°

DUVIGNEAUD P., 1968. - Recherches sur l’écosystéme forét. ‘
La Chénaie mélangée calcicole de Virelles-Blaimont.
Bisect biogéochimique et composition des nappes
foliaires en polyéléments biogénes. Bull. soc; roy.
bot. de Belgique, 101, 129-139.

DuvicNeaup P., 1971: - Concepts sur la productivité
primaire des écosystemes forestiers. UNESCO, Ecol,
et Cons., 4, 111-140. |

DUVIGNEAUD P. et DENAEYER-DE Ser S., 1973. = Consi-
dérations sur l’écologie de la nutrition minérale des
tapis végétaux naturels.:Oecol. Plant. 8 (3), 219-246,

DUvIGNEAUD P., DENAEYER-DE Smer S., AMBROES 了 .
et TIMPERMAN J., 1971. - Recherches sur l’écosystéme
forét, Biomasse, productivité et cycle des polyéléments
biogénes dans l’écosystéme « Chénaie caducifoliée »,
Essai de phytogéochimie forestiére. Mém. Inst,
roy. sc. nat. belg., 164, 101 p.

ELLENBERG H., 1971. - Nitrogen content, mineralization
and cycling. UNESCO, Ecol. et cons., 4, 500-514,

Gatoux A., 1957. - La forét, communauté vivante. Les
Naturalistes belges, 38, 3, 53-75.

Gatoux A., 1971. - Flux et transferts d’énergie au niveau
des écosystémes forestiers. UNESCO, Ecol. et cons.,
4, 21-40.

GuILAROV MLS., 1969. - Invertebrates which destroy the
forest litter and ways to increase their activity. UNES-
CO, Ecol. and cons., 4, 433-439,

GOLLEY F.B., 1960. - Energy dynamics of a food chain of
an old-field community. Ecol. Monog. 30, 2, 187-206.

GREENLAND D.J. et Kowat J.M.L., 1960. = Nutrient
content of the moist tropical forest of Ghana. Plant
and Soil, 12, 154-174.

JHEDIN L. et Duvat E., 1967. - Intérét de l’étude de la
production primaire en écologie prairiale. in : LAMOTTE
et Bour.iere, Probleémes de productivité biologique,
Paris, Masson, 93-112.

HENTGEN A., 1972. - Grasslands of France. Herbage
abstracts, 42, 1-9.

Homes W., 1968. - The use of nitrogen in the management
of pasture for cattle, Herbage abstracts, 38, 265-277.

HUTCHINSON K.J., 1971. - Productivity and energy flow
in grazing/fodder conservation systems. “Herbage
abstracts, 41, 1, 1-10

JOURDHEUIL P., 1967. - Le réle des entomophages dans
la productivité d’une agrobiocénose. in : LAMOTTE et
BOURLIERE, Problémes de productivité biologique, Paris,
Masson, 221-243.

Kira T., OGAWA H., Yopa K. et OGINO K., 1967. -
Comparative ecological studies on three main types
of forest vegetation in Thailand. 1V : Dry matter
production, with special reference to the Khao Chong
rain forest. Nature and Life in southern Asia, 149-174.

Kira T. et SHIDEI T., 1967. - Primary production and
turnover of organic matter in different forest ecosystems
of western pacific. Jap. J. of Ecol., 17, 2, 80-87.

KrizeLy S., 1971. - L’entomofaune circulante dans la
Chénaie a charmes de haute Belgique. UNESCO,
Ecol. et cons., A, 397-402.

Kucera C.L,, DAHEMAN R.C. et KoELLING M.R., 1967. -
Total net productivity and turnover on an energy
basis for tallgrass prairie. Ecology, 48, 4, 536-541.

Lamotte M., 1967. - Recherches écologiques dans la savane
de Lamto (Céte-d’Ivoire) : présentation du milieu
et du programme de travail. La Terre et la Vie,
21, 197-215.

Lamotte M., 1970. - La participation au PBI de la station
d’écologie tropicale de Lamto (Céte-d’\voire). Bull.
soc. écol., 1, 2, 58-65.

Lecierca J., 1971. - Les insectes de l’espace aérien des
Soréts : réalités et points de vue. UNESCO, Ecol.
et cons., 4, 391-396.

Le HouUEROU H.N., 1969. - La végétation de la Tunisie

Steppique. Ann, INRA Tunisie, 42, 5, 622 p.

Likens G.E., BorMANN F.H., Pierce R,S., FisHer D.,

1971. - Nutrient-hydrologic cycle interaction in small
forested watershed ecosystems. UNESCO, Ecol. ‘et
cons., 4, 553-563.

LossaInT P. et Rapp M., 1971. - Répartition de la matiére
organique, productivité et cycle des éléments minéraux
dans des écosystémes de climat méditerranéen. UNES-
CO, Ecol. et cons., 4, 597-617.

MACFADYEN A., 1964. - Energy flow in ecosystems and its
exploitation by grazing. Grazing in terrestrial and
marine environments. Oxford, Blackwell Sc. Publ.,
1-20.

MACGILLIVRAY J.H. et BosLEY J.B., 1962. - Amino acid
production per acre by plants and animals. Econ.
Bot. 16, 1, 25-30.

MALDAGUE M.E., 1970. - Réle des animaux édaphiques
dans la fertilité des sols forestiers. INEAC, Sér.
scient., 112, 245 p. t

Matte V., 1971. - Pinus radiata plantations in Chile.
Present situation and future possibilities, UNESCO,
Ecol. et cons., 4, 217-223. :

MO Lier C.M., MULLER D., NIELSEN J., 1954. - Graphic
presentation of dry matter production in European
Beech. Det forstlige Forsgsvaesen i Denmark, 21,
327-335. :

MOLLER C.M., MULLER D., NIELSEN J., 1954. - Ein Diagram
der Stoffproduktion im Buchenwald. Schweiz. bot.
Gesellsch., 64, 487-494.

NEF L., 1957. - Etat actuel des connaissances sur le réle
des animaux dans la décomposition des litiéres de foréts.
Agriculture, V, 2° série, 3, 316 p.

Nitsporovic A.A., 1968. - Evaluation of productivity by
study of photosynthesis as a function of illumination.
UNESCO, Recherches Ress. nat., V, 261-270.

NIHLGARD B., 1972. - Plant biomass, primary production
and distribution of chemical elements in a beech and
a planted spruce forest in South Sweden. Oikos, 23,

Nye P.H., 1961. - Organic matter and nutrient cycles under
moist tropical forest. Plant and Soil, 13, 333-346.

OpvuM E.P., 1967. - The strategy of ecosystem development.
Science, 164, 262-270.

ParvE J., 1961. - Dendrométrie. Nancy, Ecole Nation. des
Eaux et Foréts, 350 p.

Petrusewicz K., 1967. - Secondary Productivity of Terres-
trial Ecosystems (Principles and Methods), 2 vol.
Warszawa, Panstwowe Wydawnictwo Naukowe.

PHILLIPSON J., 1973. - Ecological Energetics. London,
Arnold, 60 p.

REICHLE D.E., 1971. - Energy and nutrient metabolism
of soil and litter invertebrates. UNESCO, Ecol. et
cons., 4, 465-477.

REICHLE D.E., et Epwarps N.T., 1973. - ISP. Eastern
deciduous Forest Biome. Oak Ridge Site, in Modeling
Forest Ecosystems, Oak Ridge Nat. Lab., 151-165 p.

RENNIE P.J., 1955. - The uptake of nutrient by mature
forest growth. Plant and Soil, 7, 49-95. :
RENNIE P.J., 1957. - Les prélévements des éléments nutritifs

des foréts exploités et leur importance sur les sols

pauvres pour la production du bois. Rev. Forest.
frang., 7, 529-545.

RICHARDS P.W., 1973. - The tropical rain forest. Sc. Am.,
229, 6, 58-67.

Rucou G., 1967. - Etude biocoenotique d’un milieu « naturel».
La prairie permanente paturée. Thése Fac. Sc. Univ.
Paris, Inst. Nat. Rech, Agron., 154 p.

Ropin L,, et VINoGRADOV B, (édit.), 1970. - Etudes
| géobotaniques des paturages da secteur ouest du
département de Médéa de la Répubiique algérienne
人 0 et populaire. Leningrad, « Naouka »,
p.

RoUGERIE G., 1969, = Géographie des paysages. Paris
Que Sais-je ? P.U.F,, 126 p. e ‘
及 YTHER J.H., 1969. = Photosynthesis and fish production

in the sea. Science, 166, 72-77.

SATCHELL J.E., 1971. - Feasibility study of an energy budget
for Meathop wood. UNESCO, Ecol, et Aes “4
619-630. :

SCHLENKER G., 1969, + Rotfdule. Untersuchungen in der
Abteilung Botanik und, Standortskunde der Baden-
Wiirtembergischen forstlichen Versuchs- und For-
schungsanstalt. Mitt. Ver. Forstl. Standortsk, uw.
Forstpfl., 19, 3-5.

meso 1951. = La forét dense. Paris, Lechevalier,

SCHONHAR S., 1969. - Untersuchungen iiber das Vorkommen
- 人 in Sea der Schwabis~
chen Alb. Mitt. Ver. Forstl. Standortsk. u. ;
i 20-28, Forstpfi.,

SCHULTZ AM., 1969. « A Study of an Ecosystem the arctic
tundra, in : VAN DYNE G.M., thie ecosystem concept
a a resource management, N. Y. Acad. Press,

sedi shes ints - doo igen problémes théoriques

phytosociologie. Essais de Botanique, 1 月
Sc，U.R.S.S.，310-330。 65 em

SWAMINATHAN M.S., 1973, « L'explosion végétale, Cérés,
32, 11-15.

VAN DEN Bosco R,, 1971. = Biological control of inse

° cls.
Ann. Rey, Ecol. and System., 2, 54-66. -
babii EC, “it ge = ue ibd conversion in photos
synthesis and growth of plants, U ;
Ress. Nat., V, 53-66. a tats

WESTLAKE D.F., 1963, ~ Comparisons lant pr Vi
coger a alee is of plant productivity.

WHITTAKER R.H., 1966, - Forest dimensions and production
in the Great Smoky Mountains. Ecolegy, 47, 103-121.

WHITTAKER R.H., 1970. - The biochemical ecology of
higher Plants. In : E. SONDHEIMER et J.B. SIMEONE £
« Chemical Ecology». N.Y. Acad. Press, 43-70.

WHITTAKER RA, et WOODWELL G.M.,, 1969. - Structure,
Production and diversity of the oak-pine forest at
Brookhaven, New York. J. of ‘Ecol., 57, 155-174.

WILL G.M., 1959. - Nutrient return in litter and rain-fall
under some exotic conifer stands in New Zealand.
J. agr. res., 2, 719-724.

5 一 9 章 : EHWHBNARE

ANDERSON A.B., 1967. - Silvichemicals from the forest.
Econ. Bot., 21, 1, 15-30.

AUTRET A., 1962, - Habitudes alimentaires, Ignorance,
Préjugés et Tabous. Le Courrier, UNESCO n° 7-8.

Bouin B., 1970. - The Carbon cycle. Sc. Am., 223, 3,

* 124-132.

CARLESTAM G., et Levit., 1971. - Urban Conglomerates
as psychosocial human stressors. Stockholm, Roy.
Min. For. Aff., Roy. Min. Agric., 74 p.

CHAMPAGNAT A,, 1965. - Protein from petroleum. Sc.
Am., 213, 4, 13-19.

GHENG TIEN-HSI., 1969. - Production of Kelp. A major
aspect of China’s Exploitation of the Sea, Econ. Bot.
13, 215-236.

CLoup P., and Gisor A., 1970, - The oxygen cycle. Sc.
Am,, 223, 3, 110-123, *

371.

x

Coras R., 1964. - Le probléme de l’eau. Population 1,

31-54.

Deevey E.S., 1970. - Mineral cycles. Sc. Am., 223, 3,
148-158.

Detwicue C.C., 1970. - The nitrogen cycle. Sc. Am., 223,
3, 136-146.

DuviGNEAUD P., 1973. - Morale et Ecologie. La Pensée
et les Hommes, 20 p.

Institut Scientifique d’Hygiéne Alimentaire, 1971. - (S.
Randouin, etc...). Tables de Composition des Aliments.
Paris, Lanore, 4° édition.

K&LLOG W.W., CADLE R.D. et al., 1972. - The Sulfur
Cycle. Sc. 175, 587-596.

KiemsteDT H., 1972. - Erfahrungen und Tendenzen in der
Landschaftsbewertung. Hannover, in Zur Landschafts-
bewertung fiir die Erholung, Janecke, 33-44.

Kner J. et MAHBOUBI E., 1972. - Gsophageal Cancer in
the Caspian Littoral of Iran : Initial Studies, Science,
175, 846-853.

¢ 372 ¢

LAvE L.B. et SESKIN E.P., 1969-1970. - Air Pollution and
Human Health. Science, 723-733.

MACGILLivRAY J.H., et BosLEY J.B., 1962. - Amino acid
Production per Acre by Plants and Animals, Econ.
Bot., 16, 1, 25-30. _

MANGELSDORF P.C., 1961. - Biology, food and people.
Econ. Bot. 15, 279-288.

MANSHOLT, 1972. - La lettre Mansholt, réactions et commen-
taires. Paris, Pauvert, 108 p.

Le plan MANSHOLT. Le rapport VEDEL, 1969. - Paris,
Seclav, 589 p.

MILNER M., 1966. - General Outlook for Seed Protein
concentrates, in World Protein Resources, 52-64.

PENMAN H.L., 1970. - The water cycle. Sc. Am., 223, 3,
98-108.

SINGER S.F., 1970. - Human energy production as a process
in the biosphere. Sc. Am., 223, 3, 174-190.

索

引

《 按 笔 划 顺 序 排列 )

一 画
一 种 毒 蘑 菇 ”4mzamzita phalloides 223
sa 画
二 亏 酰 吗 啡 ,海洛因 ”Heroine 224
二 甲 须 酸 销 ” Cacodylate de Na 252
二 氧化 硫 Soufre (bioxyde) 250
=AALGR Anhydride carbonique 261, 262
人 口 和 经 济 的 扩展 Expansion (économique, dém_
ographique) 339
AUSF ”Encombrement 298
ADBWKRMAZB Croissance zero de la ‘population
humaine 336
ADRBKE Explosion démographique 6
人 和 生物 圈 MAB 343
人 类 工程 学 “Ergonomie 321
人 类 的 状况 “Condition humaine 320
人 类 的 食物 需要 “Besoins alimentaires de lbhomme
227, 229, 349
人 类 的 寄生 虫 病 Maladies parasitaires de l’hom-
me 222
人 类 对 空气 的 影响 “Influence de l’homme sur Dat-
mosphére 261, 262
人 类 定居 (地 ) Etablissement humain 309
ABB Noosphére 236, 352
人 类 群落 Anthropocénose 316
人 侵 ; 侵 略 Invasion 12
三 画
下 水 道中 的 老鼠 ”Rat d’égout 314
于 旱 , 于 枯 Sécheresse, Desséchement 239, 266
于 旱地 带 的 利用 ”Zones arides (mise en valeur)
265
于 果 Fruits secs, 204
于 车 将 群 系 Siccideserta 40
FER Fromage 331
土豆 Pomme de terre
土豆 粉 Semoule 331
+ Horizons du sol 177, A 4-44
+a wFRE Pédofaune 116
+38 Sol 159
土壤 的 呼吸 作用 Respiration du sol
166
土壤 的 肥力 ”Richesse du sol 3]

83, 204, 288, 331

34, 79,

土壤 环境 \ 土 壤 条 件 Edaphotope 47
土壤 学 ”Pekdologie 180

土壤 微生物 Pédoflore 116

土壤 微生物 区 系 Microflore du sol 168
土 链 ”Catena 39

土 鲁 斯 学 派 Ecole de Toulouse 29

大 气 污 染 Pollution atmosphérique 248 250
KE Graines de soja 288，290，291
KFEZ!B Dérive des continents 13

KE orge 204

KEJR Steppe 135 138, 139, 1531

大 城市 “Mktropole 311

大 洋 ( 区 ) Océanique (province) 205
大 蚊 属 幼虫 ”Larves de Tipula 151, 152
KEIR Macroéléments 62

KEBBF#MW Polynutriments 62
工业 卫生 ”Hygiene industrielle 320

G Cheval 205, 209, 347

sR MALTHUS 244

TCH) Sargasses (mer) 110

OBE Diplopodes 160, 162

OSE Phytophtiora infestans 225

上 消 ( 现 象 ) Upwelling 105

小 牛 “Veau 209，347

小 生态 系统 ”Microecosystemes 47
WHR BE, Froment 83, 204, 208,
$2; 154; 331

小 汽车 ”Automobile 322

小 型 浮游 生物 ”Micropjancton 107

J\ER¥B Chlorella 294，351

小 蠕虫 “Enchytraeides 91

山 毛 样 林 Betraie 118

山羊 ” Caprins 209, 347

山地 土壤 Sols de montagnes 180

山药 Ignames 204

uj =Lyox 10

个 体 Individu 1

个 体 的 定居 Etablissement de l’individu 12
于 卡 Kilocalorie 79

千金 榆 - 栎 树 混 交 林 “Chenaie A Charmes 116

四 画

火山 Volcans 194
太阳 辐射 “Radiation solaire
KR] Gaz naturel 243

51, 77

° 3736

天 然 公 园 Parcs Naturels 305

FIRRRE Caoutchouc naturel 213, 214

HER CLONE 18

无 机 营养 ;矿质 营养 ”Nutriments minéraux 61
FEAR Picea abies (pourriture rouge) 130
不 可 再 生 的 资源 Ressources non renouvelables
242

不 在 野外 放牧 “Piturage zéro 153

不 稳定 “InstabilitE 99

开发 经 营区 Site d’exploitation 309

木质 ,木质 素 Lignine 167

木质 素 的 分 解 Ligninolyse 167

7H Manioc 204

区 域 气候 Climats régionaux 34

KiR#M Association régionale 35

车 辆 排出 的 废气 ”Gaz d’échappement 250
专 见 (种 ) Exclusives (espéces) 27

长 时 松 Pinus palustris 258

长 时 期 ”PEriode de foliaison 119

KE Laminaria longicunis 284

长 颈 鹿 。 Girafte 25

互惠 共生 Mutualisme 23

WHE CPuccinia graminis 270

WHEE ODiptéres 162

引起 幻觉 “Hallucinogenes 224

引起 幻觉 的 物质 Substances hallucinogénes 224
中 量 元 素 Méso€éléments 62

中 量 营 养 物 “MEsonutriments 62

少量 元 素 Oligoéléments 62

少量 营养 物 Oligonutriments 62

水 文 循 环 Cycle hydrologique 189，191， 图 5-4
水 牛 ; 墅 牛 ”Buffle 24，142， 图 4-37

TK RASH Oxygéne dans leau 103

水 生 演 替 系列 “Hydrosare 28

水 污染 ”Pollution des eaux 253，254

水 的 再 循环 和 再 利用 “Recircujation et recyclage
de Peau 190

水 面 Eleur d’eau 9

水 保 病 “Maladie de Minamata 198

水 圈 Hydrosphére 182

水 循环 Cycle de Peau 58

AWE Abats 205

He¥ Gnou 24, 25

公牛 ”Boeuf 68, 93, 153, 154, 205, 209, 331
分 子 医 学 ”Mekdecine moléculaire 335

分 布 区 Aire de distribution, Airographie 12, 13

分 析 特 征 ”Caracteres analytiques 25

分 解 代 谢 “Catabolisme 2

分 解 者 Décomposeurs 45, 125
气候 环境 ,气候 条 件 Climatope 47
风沙 中 心 ; 尘 暴 Dust bowl 238

风 人 信子 Salvinia 292

反射 率 Albedo 51

。374 。

成 氨 作 用 Ammonification 58

反 硝 化 作用 :, 脱 氮 作 用 “DeEnitrification 168
反 硝 化 细菌 “BacteEries dénitrifiantes 56
化 石 燃料 “Combustibles fossiles 185
化 学 生态 型 «Chimioécotype 19

化 学 武器 «Armes chimiques 252, 334
化 学 能 “Engrais chimiques 273, 274
化 能 合成 ”Chemiosynthese 46, 168
乏 氧 生活 “Anagrobiose 2, 103

乌贼 Seiches 108

乌 普 萨 拉 学 派 ”Ecole d’Upsala 26

五

永久 性 草原 Prairie permanente 144

永 冻 层 , 永 冻 土 ，Permafrost 180

yi ER Steppes semi-désertiques 156

石油 Pktrole 186, 243

石油 蛋白 “Proteines du pétrole 295

石膏 Gypse 61

ByAy Cacao 213

可 交换 的 碱 性 元 素 “Bases échangeables 160:

elim Cocaine 224

SEWJH FHF Productivité moyenne 120

Sf42E Poissons plats 281

HEM Sagebrush 29

出 生 ( 率 ) = Natalité (taux) 6

出 生 率 和 死亡 率 ，Taux de natalité et de mortalité
6

玉米 Mais 83, 206, 207, 288, 331

HOHE Cannes a sucre 213, 290

HE Patates 204, 288, 290

世界 人 口 的 变化 “Evolution de la population
mondiale 233, 图 5-13

未 来 的 冲击 ”Choc du futur 341

正常 演 替 系列 ”Prisere 28
叶 面 积 Surface foliaire 116

叶 和 蛋白 ProtkEines de feuilles 292, 293

叶 和 蛋白 凝结 体 CPE 292，293

四 乙 基 铅 “Plomb tétraéthyl 251

FAS (LASER 0Méthylmercurodicyanodiamide 252
甲壳 类 动物 Crustacés 205, 210

HURBR I Goitre 226

田鼠 ”Campagnols 92, 134, 137, Al 4-36
占领 地 Territoire 14

-E Calorie 79

卡 让 代 CAJANDER 36

电离 辐射 Radiationsionisantes 255, 图 6-5
目录 ;名录 Inventaire 72

用 于 生产 所 需 的 能 量 ”Energie de production 150
生产 力 JroducbvitE 47, 72

生产 者 “Producteur 44

生态 土壤 学 ”Edaphologie 180

生态 小 生境 ”Niche Ecologique 21, 24

生态 区 Territoire écologique 34
生态 系统 Ecosystéme 4, 44 :
生态 系统 中 各 种 化 合 物 的 含 热量 Valeur ealorifi

que des divers composants chimiques de 1’écosysté-
me 79, 331

生态 系统 的 代谢 作用 «Métabolisme (de !?écosysté-
me) 45

生态 系统 的 动态 “Dynamique de Tecosysteme 96,
97

生态 系统 的 净 生 产 力 Productivite nette de Tecosy-
stéme 94

HEA Ecologie 1

生态 学 知识 “Conscience écologique 355

生态 表 型 ,生态 变种 反应 ”Ecophane 18

HAS FE Pyramides écologiques 79

生态 型 Ecotype 18

生态 型 的 沉 变 “Differenciation écotypique 18

生态 幅度 ”Amplitude écologique 24， 图 3-2

生态 效率 Efficacité écologique 79

HA TREF Optimum écologique 23

生态 激素 “Ecomone 49

东 物 分 布 的 关系 Liens chorologiques 46, 118
生物 气候 ， Bioclimat 41

生物 气候 学 ”Bioclimatologie 41
生物 斗争 ;生物 防 洽 ”Lutte biologique 156, 269

读物 有 机 物 “Bioorganomasse 70

生物 地 球 化 学 “Biogkochimie 53

生物 地 球 化 学 循环 “Cycles biogéochimiques 53

生物 地 球 化 学 循环 中 的 反常 现象 ”Anomalies
biogéochimiques 225

生物 农业 Agriculture biologique 278

条 物 型 Types biologiques 25

He yj Spectre biologique 27

HWP Biosphére 4, 27, 133, 182, 347

EMBENRAF A Productivité globale de la bio-
sphére 210, 247

HRA ANS EAE FHF =~ Productivité primaire de
la biosphére 199, # 5-1

生物 圈 的 第 二 性 生产 力 ProductivitE secondaire
de la bio sphére 203

HEPA RNR Evolution de la biosphere 187

生物 堵塞 (作用 ) Biotampon 60

生物 量 Biomasse 1, 5,22, 46, 70, 131

生物 循环 ”Cycle biologique 63

生物 群 系 ( 生 物 群 落 ) Biome 40, 41, 44

生物 群落 BiockEnose 4, 21, 44, 47

庄 物 潜能 “Potentiel biotique 3

生理 幅度 Amplitude physiologique

24; 图 3-2

生命 必要 元 素 “Biogenes (cations) 61
生命 必要 元 素 的 循环 ”Cycle des cations biogenes
62

生命 的 起 源 Origine de la vie 187
生活 型 Formes de vie 18

生活 资料 生产 的 经 济 。 Economie de subsistance
309

4: is Habitat 1

EE = Roches-méres 160

母 牛 , 奶 牛 Vache =149, 150, 151, 209
HR Imperata 142

和 白 铁 皮 小 屋 Bidonville 319
白桦 一 栎 树 混 交 林 “Chenaie A Bouleaux 116

代谢 水 Eau métabolique 267

代谢 作用 “Mktabolisme 1

代谢 能 “Energie métabolisable 149

饥 荡 ”Famines 225

Ui Faim 227, 228

BZ Guano 56

外 激素 ,信息 素 Phéromones 50

发 育 , 发 展 Développement 3

发 酵 作 用 Fermentation 2

对 硫 磷 (农药 ) Parathion 252

加 工区 Site de transformations 309

加 里 哥 宇 和 群落， Garrigues 158
S251 Gypsophila hispanica 61

六 画
2@ Mouton 68, 205, 209
PE Laine 214
=> Festuca ovina 145, 146
安 卡 帕 里 纳 «Incaparina 289
产生 同化 物 的 净 生 产 力 ”ProductivitE nette
d’assimilats 73
产量 ;生产率 = Rendement 82, 88
APPAR UL ASTRA Régime circulatoire 309
交换 经 济 Economie d’échange 309
交错 区 Continuum 22
YRHE #K Forét secondaire 63
次 生 滨 替 系 列 Subsere 28
次 要 (种 ) Accessoires (espéces) 27
污染 Pollution 248
污染 的 指示 植物 ,污染 指示 生物
biologiques de pollution 259
污染 指示 生物 “Bioindicateurs de pollutions 259
池塘 Erang 101
成 层 现 象 “Stratification
成 带 现象 ”Zonation 104

[ndicateurs

21, 118

WiLEH ER Nitrosomonas 56, 168
亚 硝 化 作用 Nitritation 168
亚 演 替 顶 极 “ Subclimax 28

西红柿 “Tomates 204，331 ©

再 排出 的 物质 Récrétion 2
共生 (现象 ) Symbiose 23

死亡 ( 率 ) Mortalité (taux) 6
动态 Dynamisme 12, 22, 96, 97

动物 脂肪 Graisses animales 331
动物 量 Zoomasse 90

° 375°

RK Graines de sésame 290

地 下 水 湿 生 植物 Phréatophytes 59

地 下 栖 居 层 (的 动物 ) Hypogaion 134

地 中 海 红土 ”Sols rouges médit 179

地 中 海 和 阿尔 些 斯 国际 地 植物 研究 所 “S.LG.M-A.
26

地 区 ,景观 ”Paysage 48, 209

地 区 规划 和 管理 Aménagement du territoire
100, 298, 301, 342

好 区 特性 Vocation des paysages 299, 300

HOR ( HE) Lichens (désert de) 158, 251

地 形 , 地 形 学 Topographie 31, 36

地 段 ; 地 区 Elément de paysage 48

地 面 Surface terriére 6

地 面 发 出 的 辐射 Radiation des surfaces terrestres
51

地 面 栖 居 层 (的 动物 ) Epigaion 134

地 面 流水 ;经 流 Ruissellement 48, 58

地 球 化 学 循环 ”Cycle géochimique 53

扩大 ;发 展 Extension 12

扩散 ;散布 “Dispersion 12

=WEMTE Ononis tridentata 61

A PLACK BF) Organochlorés 251

有 机 磷 ( 杀 虫 剂 ) Organophosphorés 252

有 活性 的 细 腐 殖 质 Mull actif 31

有 毒 的 食品 “Dearkes toxiques 225

有 预见 的 可 能 “CapabilitE de prédiction 90

灰 化 作用 Podzolisation 32, 62, 172, 174

KES Sierozem 177

未 循环 Cycle du mercure 198

过 氧 乙酰 硝酸 酯 PAN 250

光 :; 光 能 “Lumiere 51
光合 作用 Photosynthése 54, 119

光合 系统 Systeme photosynthétique 73
光合 效率 Efficacité photosynthétique §5
同化 作用 Assimilation 1

同类 群落 IsocEnose 24

农田 的 Ager 154

农业 生态 学 “Ecojogie agricole 274
农药 ; 杀 虫 剂 Pesticides 252

24 2934 Incrément annuel courant 82
FARR Poa compressa 137, Kl 4-36

AZ Agrégation 14, 15

团聚 的 程度 “Degrc d’agrégation 15

吸收” Absorption 48, 64

MGW Morphine 252

Wee w Récolte du plancton marin
282

收割 干草 的 牧场 ”Prairie A foin 145

FF] Insecticides 252

杀菌 说 ”FEongicides 269

伏特 加 酒 , 白 酒 “Eau-de-vie | 331
优良 的 谷类 作物 Céréales miracles 276, 297

2 376

优势 度 Dominance 26

伤害 ”Infkodation 114

行动 规划 Plan indicatif F.A.O. 296
休 耕 地 ”Jachere 63

BrP Pinus strobus 250

年 轻 的 (生产 力 高 的 ) 生 态 系统 “Ecosysteme
productif 309

年 龄 金字 塔 ”Pyramides des ages 11

先锋 (和 群落) Pionniers 22

危害 ,公害 ”Nuisances 248 249

危害 :损失 Dégats 259

ji. Immigration 12

Ett Emigration 12

全 世界 的 木材 产量 ”Production mondiale de bois
219

全 世界 的 木材 消耗 Consommation mondiale de
bois 218

SHARE WF B Production mondiale de
denrées alimentaires 204, #2 5-2

全 世界 的 生物 地 球 化 学 循环 ”Cycles biogéochimi-
ques mondiaux 182

全 世界 的 捕 鱼 量 Production des peches mondiales
210

全 世界 的 氧 循环 Cycle mondial de l’oxygéne
168

全 世界 的 氮 和 人 循环 Cycle mondial de lazote 192,
图 5-5

全 世界 的 硫 循 环 Cycle mondial du soufre 194,
5-6

全 世界 的 碳 循环 ”Cycle mondial du Carbone
183， =A

全 世界 的 磷 循 环 ”Cycle mondial du phosphore
195, AA 5-7

全 世界 性 的 居住 区 «Ecumenopolis 311, A 6-14

全 景 图 “Croquis panoramique 37, 39

合成 食物 “Aliments syntheEtiques 296

ED EEA Chanvre indien 224

杂食 动物 ;杂食 者 “Diversivore 45

自动 平衡 “Homkostasie 98

自动 遵守 Estime de soi-méme 321

自 养 生物 的 (呼吸 消耗 ) Autotrophe (respiration)
73

自 养 生物 的 呼吸 消耗 Respiration des autotrophes
75，82

自 游 生物 Necton 101

自然 区 Aires naturelles 304

自然 界 之 美 ” Beautks naturelles 221

自然 界 的 社会 化 Socialisation de la Nature 324

自然 保护 区 Réserves naturelles 304

自然 景色 Paysages naturels 221

fa] HS Tournesol 290

向 日 葵 种 子 .Graines de tournesol 290

多 度 和 优势 度 。 Abondance-dominance 6

多 面 手 , 适 应 性 强 的 植物 Généralistes 258
多 样 化 的 指标 “Indices de diversité 326

多 样 性 Diversité 98

BARA PCB (=:BPC) 261

防止 侵蚀 的 斗争 “Lutte antiérosive 263
防护 剂 ,排斥 素 Repellants 50

阶梯 形 植被 ”Etage de végétation 29

异 速 增长 计算 法 “Allometrie” 73
FH Hétérotrophe 94

SFA MAM IBF Respiration des hétérotroph-
es 94

驯养 ;驯化 ”Domestication 309

驯养 野生 动物 ”。 Gibier domestique 279
驯鹿 ”Renne 158

红土 “Terra rossa 178

红外 线 Intrarouge 51

红 树 林 «Mangroves 158
纤维 素 分 解 ”Cellulolyse 164

纤维 素 分 解 细菌 胶 状 物 “Gelke cytophagienne
166, 172

rr 画
沙丁鱼 Sardine 109，113， 图 4-30
沙巴 拉 和 群落 “Chaparall 29
沙 栖 生物 ”Psammon 101
沙 并 Erg 177
沉积 物 的 循环 Cycle sédimentaire 182
WiR+ Sols azonaux 174
冻 原 Toundra 158, 346
TRJR- Sols des toundras 180
4tZ Société 17
社会 心理 的 刺激 Stimuji psychosociaux 321
社会 生态 类 群 Groupes socioécologiques 31,
36; 37, (173
社会 亲缘 关系 ”Atftfinite sociologique 31
社会 旅游 业 ” Tourisme social 307
灾害 Flkauz 239
B2 Haricot 204, 290, 331
PRRPAEEL Achillea borealis et lanulosa 18
形成 森林 沉积 岩 的 规律 ”Perpktuation forestiére
(loi de) 66
HA BA Pénétration 48, 58
抗菌 素 , 抗 生 素 ”Antibiotiques 170, 172
抑制 剂 ;抑制 作用 “hibiteurs 49
抛弃 的 放射 性 废物 “Evacuation des déchets radio-
actifs 258
芥子 气 Ypérite 252
花生 ”Arachides 204, 213, 290, 291
tL Amaranthus 293
苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派
lier 26
劳动 环境 ”Environnement du travail 320
极地 野 免 ”Lievre polaire 10

Ecole de Zurich-Montpel-

麦田 “Champ de blé 154, | 4-39

麦角 菌 Claviceps purpurea 223

赤道 常 绿 郁 闭 林 Foret dense sempervirente équat-

oriale 125, 128

SUAHE «Equitabilité 98

改良 , 选 育 “Amgklioration 274

Th Ane 209, 347

鸡 , 小 鸡 Poulet 92, 288, 331

阿尔 些 斯 山 植 被 图 的 有 关 资 料 “Documeats pour

la Carte de la végétation des Alpes 308

Bal eR PA «Pinus halepensis 131

除草 剂 Herbicides 252, 270

ae Strate 26

旱 生 植物 Xérophytes 267

旱 生 演 替 系列 -Xekrosere 28

园林 艺术 Art des jardins 309

足 痛 风 病 ;神经 疼 。 Podagrisme endémique 226

战争 ”Guerre 336

时 代 思 潮 的 支持 者 “Zkgiste 325

针 叶 林 “Forets de Coniféres, Forét de résineux 4

aiguilles 67， 图 4-10, 129, 130

针 叶 乔 木 群 系 Aciculisilvae 40

针 叶 乔 木 群落 “Conisilve 129

针 茅 属 Stipa 135

谷物 ,谷类 作物 “ctrtales

食 草 动 物 Herbivores 44

Hifi Huitre 283

保 幼 激素 Hormones juvéniles 50

体积 分 析 法 Analyse de dimensions 72

jk |B] Restitution 64

利 普 罗 Lypro 290

Sie , 盐 浓 度 ( 海 洋 )

4k Papiers 219, 220

纸板 Cartons 218

纸浆 , 木 浆 Pite de bois 219, 220
八 画

空气 湿度 Humidité atmosphérique 58

空间 结构 Structure spatiale 14

空间 独立 性 和 季节 独立 性

saisonniére 23

实际 效率 Efficacité réalisée 85

ce fp. Eeesis 12

aE (4,34) Fluctuations 9

变异 性 的 差异 ”Differentielle de variante 33

变异 性 Variabilité 98

变 成 荡 漠 ,荒漠 化 Desertification 266

底 栖 生 物 Benthos 101, 105

放牧 ;牧场 ”Piturage 69

放 线 菌 类 ”Actinomycete 55, 171

放射 生态 学 ”Radiokcologie 255, 257

放射 性 元 素 Radioklkments 256

放射 性 碳 ( 测 定 法 ) Radiocarbone (méthode) 110

。377-。

205，272，291

Salinité (océan) 106

lndépendance spatiale,

PE

废物 再 循环 的 文明 社会 ”Civilisation du recy-
clage des déchets 354

单 种 栽培 “Monocultures 68

六 产量 Production nette 1

24-4 = ”Minkralisation nette 56

净 能 量 [Energie nette 149

净 第 一 性 生产 力 Productivité primaire nette 73,
77

波 罗 Ananas 204

Pat BA Ascophyllum nodosum 284

Vere Tourbe 185

沿 交通 干线 发 展 的 城市 “Dynapolis 319
补品 ; 江 湾 REstuaires 85

浅海 区 Neéritique (province) 104

浅海 施肥 ”Fumure de l’océan 282

法 国 国 家 公园 ”Parc National francais 306
尘 国 植物 群 的 分 布 图 Carte des groupements végét-
aux de la France 308

FERIA Carte de la végétation de la France
308

油料 的 :油料 植物 Olkagineux 290

油菜 Colza 265

WHR Palmier A Vhuile 213, 214
欧洲 山 毛 梯 Fagus sylvatica 82

欧洲 赤松 。 Pzizzis sylvestris 23, 132

RYN PA Pinus nigra 250

WSaABE HAA Diagrammes ombrothermiques
42, 43

雨 绿 乔木 群 系 Hiemisilvae 40

软体 动物 “Mollusques 205, 210, 331

了 矿 化 作用 “Mineralisation 168

矿 化 者 ，Minkralisateur 46

矿物 质 含量 “Minkralomasse 64

矿 温 ( 上 造林 ) Terrils (boisements) 287
FAK Foréts de Pins 67， 图 4-10

松树 Pinus radiata 131

松林 锯 量 ”Ditzrioz pint 129

林产 化 学 ”Sylvichimie 219

板材 “Panneaux 219

Bifje Tréfle 145

苹果 Pommes 331

HZ Benzopyréne 250

4337 | Hyparrhenia 140, 142

SKi=% Environnement 236, 356

环境 生物 医学 “Biomkdecine de l’environnement

335

环境 问题 专家 Spécialistes de l?environnement
332

AAS HM Généralistes de l’environnement
332

环境 阻力 ,环境 条 件 Reksistance de |’environneme-
BCU Ss *7

ees Transformateur 46

* 378 »

青虫 ”Chenilles 103, 123
岩石 圈 Lithosphére 182 ‘
国际 生物 学 规划 P-B.I. :Programme Biologique ;
International 343
国家 公园 “Parcs Nationaux 305
固氮 者 ”Fixateurs d’N 46
固氮 菌 ” Azotobacter 55，168
周 从 生物 ”Periphyton 101
果 胶 的 分 解 ”Pectinolyse 164
具 叶 的 物候 期 PhEnophase feuiljke 119
具 刺 的 灌木 和 乔 太 群 系 ”Spinisilvae 40
具 维 管束 的 附 生 植物 “Epiphytes vasculaires 125
非 生物 的 ”Abiotique (environnement) 47, 236
非 光 合 系统 ”Systeme non photosynthétique 73
非洲 的 红 只 黑 颈 岛 ”Tisserin 240
非洲 的 灾害 的 ”Dkvastation de l’Afrique 242
非洲 草原 动物 的 移 迁 “Migrations d’ongulés en Afri
que 141
4EWNIS2E Dikdik 25
非 灌 溉 农业 Dry farming 238
呼吸 作用 ,呼吸 消耗 Respiration 2，3，54，128
咖啡 Café 213
肥料 ,施肥 Fumure 278
股 Cohorte 3
鱼 , 鱼 类 Poissons 205, 210, 331
制订 地 区 规划 Planning régional 264
垂直 气候 带 。 Climats de zonation verticale 35
SAR Acacia 140, 143
金枪鱼 Thon 108
Ritts Gloutons 278
Bi EH Ae Re HY «Cultures vampires 70
贫 养 ( 湖 ) Dystrophe 104
Sesh Wye Lait 205, 206, 331, 347 i
受 破坏 的 生态 环境 ”Ecosysteme de compromis
309
饲料 单位 “Unite fourragére 149
Wr iH «Paddock 151 ,
牧草 ;放牧 Piture 145
牧草 ,青草 Herbe 144, 150
(ECA YE Protocoopération 16
物候 学 ”Phenologie 118
物候 期 ,物候 相 Phénophases 10, 21, 118
限制 因素 “Facteurs limitants 12
建筑 和 工业 用 材 。 Bois d’cuvre et d?industric
219
建 群 ( 种 ) Edificatrices (espéces) 30
降水 ;降水 量 Précipitation 48

降水 条 件 Hydrotope 47

PEAR HAE = Prévention des naissances 338
SHEA Bactéries $89, 91, 109, 125, 169
细菌 武器 Armes bactériologiques 334
eth Nématodes 162

经 常 的 变化 , 短 生 状况 «L’éphéméren 354

组 成 代谢 Anabolisme 1
组 群 作 用 Congrégation 15, 16
九 画
美国 麻 省 理工 学 院 ( 的 报告 ) MET. (rapport)
235
RRA PE Productivité brute 73
总 矿 化 量 Minéralisation brute 56
总 能 量 Energie brute 149
总 辐射 Radiation globale 51
总 辐射 的 平衡 ”Bilan du rayonnement total 52
迷信 Superstition 296
浓缩 比 Concentration (facteur de) 256
耐火 植物 Pyrophytes 140
ger Opium 224
砖 红壤 Latosol 180
珊瑚 礁 。 Recifs de coraux 85, 99
城市 “Urbs，Ville 234, 308, 309, 324
城市 小 气候 Microclimats urbains 313
城市 小 气候 ;室内 小 气候 ，。 Cryptoclimats urbains
314
城市 生态 系统 Ecosystéme urbs 308, 327
城市 中 的 生物 群落 “BiocEnoses urbaines 314
城市 与 区 域 规划 学 Ekistique 310, 311

城市 与 区 域 规划 学 提出 的 力 Forces ékistiqu-

es 312

城市 和 工业 生态 系统 Ecosystémes urbains et
industriels 309

HT 422i Circulation dans la ville 318
城市 的 代谢 作用 “MEtabolisme urbain 317
草 , 干 草 Foin 145

草原 Saltus 346

草原 :牧场 ”Prairie 133, 135, 136

草 栖 层 的 动物 “Hypergaion 135

HAM «OTE 213

Wute Desertus 200, 265, 346

Fie Sols désertiques 177

-指示 生物 Bioindicateurs 259

-挪威 云 杉 ”Picee abies 129, 130

-相对 多 度 指 标 Index d’abondance relative 5
相依 性 ”Dekpendance 23

枯死 的 其 时“ Mulch 133

枯死 物质 “Nekcromasse 71

枯 校 落叶 层 ”Litiere 71

柚子 “Pamplemousses 204

柑 村 “Mandarines 204

柑 桔 类 水 果 Agrumes 204

柠檬 Citrons 204，331

校 树 属 Eucalyptus 269

ARF) BA Scenedesmus 294

树木 的 死亡 ”Mort des arbres 320

栎 树 -松树 混交 林 “Querceto-Pinetum 95, 4-24

PRBS -FR BIB 2S 4K «= Querceto-Coryletum 65,

4-8, 66, AI 4-9

BRAY AK «Forét de Quercus 90, A 4-20
毒 枝 菌 素 ( 黄 曲 毒素 ) Aflatoxine 225
SBE Picloram 252

MER Taiga 129, 130
春 性 春天 的 Vernal 118

恒 存 优势 种 “Constante-dominante 26
恒 有 度 Constance 26

tA BELA «Association stationnelle 31, 33
显 域 土 Sols zonaux 174

界限 ,极限 ”seuils 302

蚂蚁 ”FEourmis 163

侵蚀 Erosion 59

贫 芒 草 属 Andropogon 136

须 德 海 “” Zuiderzee 265

保守 种 Especes conservatrices 30

保护 «Conservation 304, 357

保护 自然 景色 ”Sauvegarde des sites naturels
保留 ”Retention 64

保持 不 变 Maintenance 2，95

狮子 Lion 144

独立 性 Indépendance 23

@HIEaw Détritivore 45

食肉 动物 Carnivores 44

食物 (成 分 ) Aliments (composition) 331
食物 关系 “Liens trophiques 44, 49, 93, 114
食物 的 热量 Valeur alimentaire 288
食物 极限 Seuil outritionne] 1]

食物 链 Chaine trophique 21

食 菌 的 “Mycophages 163

22a) Coprophage 46, 134

#5 Calcium 68

FE Bananes 204, 331

AER Bananier 290

氟 Fluor 250

选 种 Sélection 274

种 内 竞争 Compétition intraspécifique 13
种 的 定居 Etablissement de I’espéce 12
Fila] #4 Compétition interspécifique 23
种 群 Population 1, 4, 6
FK7K AL ARCA EE) Colchicine (traitement 4 la)
275

jGh¥ Acclimatation, Adaptation 13, 17
适应 辐射 “Radiation adaptive 24

适应 激素 Allomone 50

适宜 (种 ) Préférentes (espéces) 27
Bye kEssartage 69

除草 “Ecobuage 70

结 壳 Allios 175

结构 Structure 21

<= 画
高 出 森林 之 上 的 “Emergents 125

ea。 379 。

高 岭 石 土 类 ”Kaolinite 160

家 庭 计划 “Plan familial 338

32 Volaille 205, 210. 347

旅 鼠 10 eld

调节 Accommodation 17

烟草 Tabac 213 224

烧火 材 Champignons de couche 219

FE2E Agncau 209

浆果 Baies 204

海上 养殖 ”Mariculture 282
海水 的 主要 成 分 “ Constitution de leau de mer
106, # 4-8

海水 养殖 ( 场 ) ‘Farming des eaux saumatres 283
海 , 海 洋 _Mer 104

海洋 的 ,浮游 的 “pelagique 101, 104

海洋 的 生产 力 “”Productivite de POccan 110,
112 表 4-10， 图 4-29

海豚 “Dauphins 108

海滨 (地 带 ) Littorale (zone) 105

7A Goémon 284, 285

消费 Consommation |

消费 区 Site d’utilisation (de consommation) 309
消费 者 Consommateur 44

浮游 生物 “Plancton $108

Wiz Zooplancton 102, 107
iD Phytoplancton 102, 107
酒 ; 酒 类 Vin 205, 331

流出 ;流水 “Ecoulement 58
流行 病 学 的 研究 “Enqultes épidémiologiques 259
添加 剂 Additits 225

Hf4-+ Sols chatains 176

ffi «Arsenic 199

原子 (能 ) Atomique (énergie) 243

和 夏 绿 乔木 群 系 Acstisilvae 40, 114, 123
致 毒 极限 “Seuils de toxicité 259
索 诺 拉 小 麦 Blés Sonora 276

ZEAE PE Blés nouveaux semi-nains
Sonora 276

真光 带 ; 光 亮 区 ”Euphotique (zone) 105
真菌 ”Champignons 89, 91, 123, 124, 170

捕食 “Prkqation § 45

捕食 者 “Predateurs 45，46

+RuRES Amanita muscaria 224

热岛 lot thermique 313

热 污染 Pollution thermique 254

热带 干草 原 Steppes tropicales 139

热 辐 射 Radiation thermique 51

Be Laitue 331

样 条 Transect 37，39， 图 3-8

核果 “Drupes 204

桔子 “Oranges 204, 331

根 状 苍 植 物 Rhizomenon 101

根 际 “Rhizosphare 55, 171

*，380"。

Lemming

根瘤 菌 “Rhizobium 55, 169
BELA Ea) M Copépodes 108
盐 ;, 盐 分 Sel 267
盐 化 , 盐 渍 化 Salinisation
盐 生 植物 Halophytes 157
#2702 Horizon d’effervescence 138

Am Charge 144

栽培 植物 的 改良 “Amgelioration des plantes cultiy-
kes、 274, 275 ;

FSW KES Véegétalicn 288

HHH “Ratissage 70

hth = Méiriers (vergers de) 264

紧张 Stress 321
紧张 病 Tenseurs 322
HY ©Dactylis glomerata
氧 Oxygene 261
SAA, Smog oxydant 250

氧 循环 Cycle de l’oxygéne 54

氨基 甲酸 酯 Carbamates 252

氨基 酸 Acides aminés 288

EASA, Ozone 187, 250

EAE Couche d’ozone_ 187

铁 ; 火 ; 牙 Fer, feu et dent 241

铁 铝 土 ” Sols ferralitiques 177

铁 铝 化 作用 “Ferrallitisation 63

铁 铝 矿 Ferrallite 177

钼 Molybdéne 55

特大 城市 “Mk6galopole 311

特征 ;特征 的 。 Caractkristique 27
爱尔兰 大 饥 散 “Famine en lrlande 240
能 流 ‘Flux d’énergie 76， 图 4-14
能 量 的 平衡 ”Bilan d’énergie 51，52， 图 4-3
AE AEE GEIR Energie 51, 76

+ 一 &
寄生 现象 ”Parasitisme 45
寄生 物 Parasites 46, 89
麻醉 品 ; 毒 品 Drogue 223
盖 度 “Degr6 de recouvrement 6
Hit Argile 160
PRIS AI »PRZKAY «Abyssal = 105
深海 动物 区 系 Faune abyssale 110
淡化 (海水 ), 脱 盐 。 Dessalinisation 269
淘汰 ;排除 Exclusion 23
渗 漏 ; 渗 滤 ”Percolation 48, 59 4
AYE. THM] Lavage 66
HkKYE WKY Lessivage (sol) 66, 172
MBL. BRL TRE Complexe éluvial, cohuv:
ial, illu vial 38, 39, 40
混合 肥料 Compostage 286
iy Selenium 225
WAL Séléniose 226
酌 酒 ?酒精 Alcooi 224

266，269

145，146，147

基 群 从 Sociation 26

黄 三 毛 草 Trisetrmz flavescens 144

黄 衫 ( 林 )， Pseudotsuga 67

黄鼠狼 Belettes 137, 138

黄 神色 的 热带 铁 质 士 Sols ferrugineux tropic.
ocres 179

营养 不 足 的 Oligotrophe 103

营养 丰富 的 (湖泊 ) Entrophe 104
营养 级 “Niveau trophique 2]

萨 兰 (毒害 神经 ) Sarin (neurotoxique) 252
菌 根 “Mycorrhizes 172

菌 根 的 形成 “Mycorrhization 163, 172
菠菜 Epinard 331

HE7K Drainage 67

HEM .ZE Egesta 2

HEH. HEH, Excrétion 2

HEWHAY AEE = Défécation 2

排泄 物 “Excreta 3, 151

FEV SIAR Plésiocl:max 22, 29

控制 人 口 Contréle de la population des hommes

339

RE Clostridium 55, 166, 167, 168

BEBE Gradient 32

FEVER Plante idéale 29]

球根 Oignons 204

Baix-- Sols intrazonaux 174

随 生 物 量 而 变化 的 生产 力 “”ProductivitE relative
97

蛋 , 蛋 类 Ocufs 205, 288, 331

和 常 有 的 生产 力 Productivité courante 120

常 雨 乔木 群 系 ; 常 雨林 Pluviisilvae 40，125

常 绿 草本 群 系 ”Sempervirentiprata 40

常 绿 草 本 和 群落“ Molliprata 133

BBR Aérosols 250

BM Seston 101

ir $5] Lombrics 91, 123, 160, 162

啤酒 Biere 331

野牛 Bison 136

野生 动物 的 重新 定居 Réinstallation du gibier
280

野生 哺乳 动物 “Mammiferes sauvages 94

{a WLR ”Accidentelles (espéces) 27

偶然 现象 ， Phenomenes Episodiques 259
偏 宜 (种 ) Electives (espéces) 27

停止 增长 ”Halte a la croissance 325

假 潜 育 土 ”Pseudogley 176

FEZ «CBetterave 82, 213, 263, 290

第 一 性 生产 力 ~Productivité primaire 73, 81,
110, 119, 141

第 二 性 生产 力 Productivité secondaire 78,88,
110, 122, 143 .

第 二 次 寄生 物 “Hyperparasites 46

猪 ; 猪 肉 Pore 205，288，331，349

猪 的 “Porcins”206 ©
猛禽 蛋 (DDT 的 影响 ) Ocufs de Rapace. (influe-
nce du DDT) 251，260
种 群 密度 ”Densite 5, 70
iE Migration 12
& Césium 257
绿色 革命 ”Revolution verte 276, 277, 355
绿色 空间 Espaces verts 315
绿肥 Engrais vert 55
综合 性 膳食 Freedom Meal 289
综合 特征 Caractéres synthétiques(assoc.) 25
维持 生活 的 能 量 Energie d’entretien 150
5 T=
SFL Eutrophication 253
SMB laiitai 198
割 草 的 小 牧场 ”Pre de fauche 145
3448 Coprophyte 46
35 (BIE BRAS RE Sag |«=Humus coprogéne 161
温带 落叶 林 Foret tempérée caducifoliée 114,
123
温 跃 层 , 温 变 层 “Thermocline 103
湖泊 Lacs 103
湖底 静水 层 “Hypolimnion 103
湖面 动荡 层 Epilimnion 103
阔 时 林 Foréts de feuillus 67, 图 4-10
硬 叶 乔 术 和 君 系 ”Daurisilvae 40
硬 时 灌木 群 系 ”Durifruticsts | 40
硝化 作用 ”Nitrificarroo 56, 168
硝化 细菌 ”Netropaecter 56, 168
硫 Soufre 61
硫 循 环 Cycle du soufre 61
确 限 度 Fidélité 26, 27
雅典 宪章 ”Charte d’Athénes 316
联合 国教 科 文 组 织 的 科研 规划 “Projet majeur de
IDIUNESCO 266
散布 ,传播 ”Dissemination 12
MABE (EHR Diaspore 12
BABE Gypsophytes 61
喜 盐 (植物 ) Halophiles (plantes) 267
塔 布 “Taboun 252
班 马 Zébre 25，141，142， 图 4-37
落叶 剂 ”Dekfoliants 252, 253
#j#j Raisin, Vignes 213, 214, 331
植物 社会 学 ”Phytosociologie 26
植物 社会 学 的 绘图 法 “Cartographie phytosociologi-
que 308
植物 油 Huiles végétales 331
植 群 组 合体 Synusie 29
植物 相克 化 学 .Allelochimie 50
植物 病理 学 Phytopathologie 269
植物 蛋白 “Prot6ines végétales 291
植物 量 Phytomasse 72

Bl

e381 。

植物 群 从 ”Association végétale 25

植物 群 从 变异 sCVariabilité de lassoc。veEgetalc
33

tA ABER Formation végétale 25, 26, 29, 40,
41

植物 群落 «= Phytocénose 22

HAZE Coton 213, 214, 290

棉籽 Graines de coton 290

椰子 Coco 290

AB Phoenix dactylifera 268

棕榈 树 。 Mrsarzga cecropioides 127

ZAK Peuplement, Silva 96, 113, 346

森林 棕色 土 ” Sols bruns forestiers 175

犀牛 ”Rhinoceros 25

SAE Lolium perenne 145, 146, 148

黑 钙 土 Tchernozem 138, 176

BA OMarée noire 254

墨西哥 仙人 和 党 Lophophora williamsit 224

紫外 线 Ultravioict 51

holth = Ascaris 1223

Eig; Limaces 151

景观 地 球 化 学 “Gekochimie des paysages 49

遗传 生态 学 ,种 群生 态 学 ”GEnkcologie 275

遗传 性 污染 ”Pollutions génétiques 334

遗传 学 家 的 宣言 ”Manifeste des généticiens 334

最 大 人 口 Population maximale 336

最 大 效率 Efficacité maximale 86

最 少 元 素 确 定律 “Loi du minimum (Liebig) 273

最 低 代 谢 量 ”MkEtabolisme de base 91

Hi AD Population optimale 336

氮 ( 氧 化 物 ) Azote (oxydes d’?) 250, 262

ZAGER Cycle de lazote 55

名” Zinc 62

稀 树 干草 原 Savane 139, 140, 142-

RUSK Tulipier (forét de) 123

剩余 生产 力 Productivité de surplus 73

集团 Clan 13

集合 城市 ”Conurbation 311

集群 Colonie 13

等 足 目 (昆虫 ) Isopodes 162

a

新 鲜 的 土壤 Fraicheur du sol 32

PEA Seigle 204

煤 Charbon 185, 243

Hei Kérozéne 186

WEMECE) Lysimetres 67

RE (4%) Détritus (chaine de) 46
蒸发 ( 量 ) Evaporation 58, 59

7a ke 7G BA ”Evapotranspiration 58
蒸腾 系数 Coefficient tramspiratoire 59
蒸腾 作用 Transpiration 58

蓝 色 地 带 , 蓝 色 面 积 Espaces bleus 316

。382，

车

蒙 脱 石 土 ”Montmorillonite
输入 Import 66
输入 , 排 入 ”Immission 24
输出 ( 量 ) Exportation 67
输出 ;排出 ”Emission 249
摇 蚊 ”Chironomides 103

群 从 ”Association 25

160

9
» 68

群 从 中 的 个 体 Individu d’association 25

#E% Communauté 4, 21

群落 生境 Biotope 17, 47

群落 交错 区 Ecotone 22

群集 度 (团聚 的 程度 ) ,Degre de sociabilité, Socia-

bilité 15
HWS AS Chilopodes 162

RAW ES Nardus stricta 144

Pkt AS Collemboles 151,
FREBRS Potentilla gla
if AZ Gastéropodes
微生物 “Microorganismes

微生物 的 生物 合成 “Biosyntheses microbiologiques-

293, 295

PALF UH: Nanoplanct
f Manganése 62

160, 161
ndulosa 18
162
167

on 107

Sep Bois de chauffage 219

简单 ” SimplicitE 99, 100
恕 坏 建 筑 物 Détérioration

十

蜜 ” Miel 205
瘟疫 ”Pestes 239

des facades 319

画

腐生 动物 “Saprophage 45, 114

腐生 植物 ”Saprophyte 46

腐 泥 丰富 的 ”Sapropale 104, 185

腐 食 者 Charognard 45
府 殖 化 作用 Humification
腐殖质 Humus 54, 71,
腐 殖 酸 Acides humiques
褐 煤 Lignite 188

精神 污染 ，Pollutions moral
潭 浑 生 物 Neuston 101

A772 Pleuston 101
YaitF Succession 28, 29

166
160, 166
167

es 333

SIA. MRE Climax 21, 22, 30, 98

RAD) Sere 28
IIA .AA Série 29
酸性 有 机 质 Mor 123, 1

63

酸性 腐 泥 ”Moder 123, 160

BRA Smog acide 250
BE} Levure 293

PRAGA Hydrocarbures 253

PRUE Cycle du Carbone
需 氧 生活 “Aerobiose 2
E 居 > 共 居 Cohabitation

53

23

截取 ,截获 “Laterceptiop 58

o2 Mulets 209

WHE Aménagement et écologic 262
稳定 的 生态 系统 “Ecosysteme protecteur 309
稳定 性 Stabilité 98

证 色 ”TITruite 253

#8 Strontium 255, 258

+ & @
潜 性 演 替 顶 极 Climax potentiel 29
潮汐 Markes 105
潮 间 ( 带 ) tntertidale (zone) 106
增长 ( 率 ) Croissance (taux) 6

增长 为 堆 «Zero growth» (Z.G.) 325
增长 曲线 ”Courbes de croissance 7, 3

增加 耕地 面积 Augmentation des surfaces culti-

vées 264, 265
增 量 ,增加 Incrément 73, 82, 96
撒哈拉 沙漠 “Sahara 239
蝗虫 ”Criquet 240
墨 斯 卡 灵 Mescaline 224
稻米 ;水 稻 Riz 83，204，288，331

鲤鱼 Carpe 103
锅 Cadmium 198

+ 六 画
糖 ( 类 ) Sucre 83, 204, 207, 331

车 才 Arvoine 204
螨 Oribatides 91; 124, 162

fi Baleiney 105

鳞 鱼 Harenopg 107. 4-30
we

癌症 和 土壤 ”Cancer et soi) 225

磷 Phosphore 60

磷 的 固定 , 磷 的 吸收 Bixatton de P = 60

weep Krill 106, 112

磷 循 环 Cycle du phosphore 60

藏身 之 所 Stations-refuges 271

RE¥S Gazelle de Thomson 141, 4-37

fiif4 Anchois 108, 113

繁殖 ”Propagation 12

+N\B UE
32) Chenopodium 293
镰刀 割 草 ”Fauche 145, 146
Kee Explosion 6
wa Algues 294

MA2R AHF Cultures d*Algues: 294
#244 Morue 111, 28]

灌溉 Irrigation 264
ERE ”Taupes 138

其 它
wx 射线 Rayons 255
6B &t#8 Beta (rayons) 255 §
vy 射线 ”Gamma (rayons) 255
D- AAMO CHEMI LSD 223, 252

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第

图 版 目 录

Bel 各 种 生物 物质 组 成 的 不 同 水 平 上 的 有 机 体 。

图版 2 ”在 加 利 福 尼 亚 地 区 一 个 样 条 上 的 植物 群 的 演变 示意 图 。
图 版 3 ”植被 的 < 垂直 > 分 类 示意 图 。

图 版 4 在 阿尔 睾 斯 山西 部 和 比 利 牛 斯 山上 的 阶梯 形 植被 。
图 版 5 ”比利时 尼 塞 尔 河口 处 含 盐 淤泥 地 上 的 植被 。

图 版 6 ”比利时 洛 林地 区 一 个 地 质 条 件 变化 较 大 的 森林 样 条 。
图 版 7 ”比利时 洛 林地 区 森林 恒 有 群 丛 的 分 布 图 。

图 版 8 ”世界 上 的 主要 植物 群 系 示意 图 。

图 版 9 西 德 地 区 的 水 循环 示意 图 。

图 版 10 ”海洋 生态 系统 示意 图 。

图 版 11 ”上 比利时 一 个 夏 绿 阔 叶 林 生 态 系统 示意 图 。

图 版 12 ”陆地 项 极 植物 群 系 分 布 图 。

图 版 13 ”全 世界 几 大 类 土壤 的 分 布 图 。

图 版 14 ”生物 图

图 片 15-16 “地 区 规划 图 : 同一 地 区 * 两 种 方案 。

图 版 1,10,11,14 中 所 用 颜色 的 说 明 。
在 绘制 生态 系统 图 时 ， 颜 色 的 使 用 是 重要 的 一 个 方面 。 通常 都 尽 可 能 明确 地 选用 虹 中 的 各 种 颜色 来 表示 能 量 转移 的 各 个 水
平 (或 不 同 的 营养 级 ): 黄色 表示 辐射 能 ; 浅 绿 色 表示 曹 光 合作 用 的 生物 (生产 者 ); 赤 黄 色 * 朱 红色 和 紫色 则 分 别 表示 食 草 的
消费 者 第 1 级 食肉 动物 和 第 2 级 食肉 动物 。

图 中 的 颜色 将 有 规律 地 通过 赤 黄 色 由 黄色 而 过 波 到 红色 ,因此 严格 地 说 是 没有 绿色 的 地 位 的 ,但 是 合乎 逻辑 的 是 用 绿色
来 表示 生产 者 这 一 环节 。

REMAN ZH KK GE KEM, BE, 水 塘 ) 则 选用 蓝 色 来 表示 "而 白色 和 黑色 似乎 更 适用 于 表示 死亡 有 机 物 转
移 的 各 种 过 程 ( 分 解 作用 * 矿 化 作用 和 呼吸 作用 ) 以 及 土壤 植物 群 和 土 栖 动 物 群 。

各 营养 级 之 间 的 关系 用 有 颜色 的 箭头 来 表示 ， 箭 头 的 方向 都 是 由 低 的 营养 级 指向 高 的 营养 级 ;因此 捕食 过 程 即 用 赤 黄 色
前 头 由 食 草 动物 指向 第 1 级 食肉 动物 来 表示 。

图 版 1 各 种 生物 物质 组 成 的 不 同 水 平 上 的 有 机 体
1. 核酸 (A)， 具 有 酶 促 作用 的 蛋白 质 ,起 同化 作用 的 * 即 能 量 转换 作用 的 色素 (B) 等 生物 物质 组 成 了 细胞 《C)
Il. 单 细胞 的 生物 个 体 (D 一 E) 和 多 细胞 个 体 (F 一 G)。
Il. 个 体 结合 而 成 的 种 群 : 细菌 种 群 (H), 植物 种 群 (J) 和 动物 种 群 (K)。
IV. 种 群 结合 而 成 群落 ,如 细菌 群落 (L)， 植 物 群落 (M), 动物 群落 CN)。
V. 生物 群落 (生活 在 同一 地 区 的 全 部 群落 ) 和 其 所 处 的 环境 (气候 和 土地 ) 则 组 成 为 生态 系统 。

~
LP OE vy

MING GZ) IV

borealis 著 草 6n = 54 Lanulosa 著 草 hn =

坦 贝 尔 利 纳 地 区

ko

图 版 2 ”在 加 利 福 尼 亚 地 区 一 个 样 条 上 的 植物 群 的 演变 示意 图 。 在 此 样 条 上 的 植物 群 有 著 草 的 两 个 生态 型 (4chillea
borealis 和 lanulosa) 和 腺 毛 委 陵 菜 (Potezl1ttla glandulosa) 的 几 个 生态 型 。 图 中 青紫 色 表 示 常 绿 植物 ;黄色 表示 地 上 器
官 在 夏季 死亡 的 植物 ;红色 表示 地 上 器 官 在 冬季 死亡 的 植物 ;灰色 表示 大 小 不 同 的 各 类 个 体 的 频 度 图 (详细 说 明 见 正文 )。

植被 的 高 度

= RE FREE BK 山 毛 梯

森林

HBA BK

草地

裸 地 ee | 遮 阴 和 温度 增加 则 温度 下 降

图 版 3 植被 的 “垂直 ?分 类 示意 图 。 此 分 类 法 是 Gaussen-Rey 在 演 替 系列 的 基础 上 建立 的 ;通过 此 示意 图 即 可 对 蒙 彼 利 埃
学 派 的 “横向 ?分 类 法 进行 比较 。
图 版 3 是 用 图 示 法 说 明了 动态 演 替 系列 的 概念 , 以 及 各 植 群 组 合体 由 裸 地 向 演 替 项 极 发 展 的 过 程 。 演 替 系列 以 顶 极 阶
女 的 优势 种 名 作为 该 系列 的 名 称 , 其 颜色 与 生态 状况 相符 合 (说 明 见 正 文 )
本 图 所 示 也 为 法 国 南 部 到 北部 具有 的 4 个 演 替 系列 。 现 将 这 4 个 系列 中 所 用 的 符号 说 明 如 下 :
Cv: 至 栎 演 替 系 列 。
Cv2: 生长 有 一 种 短 柄 草 (Brachypodium ramosum) 的 草地 。
Cv5: 生长 有 迷 迭 香 (一 种 芳香 植物 ) 和 宽 叶 攻 衣 草 的 石 南 滞 丛 。
Crv7: ABREARMM.
Cv10: BBR
农作物 有 : 橄榄 树 和 葡萄 。
人 工 林 为 : FMA HR.
Cb: BREA.
Cb2: 生长 有 Sesleria caerulea 的 草地 。
Cb5: 生长 有 百里香 和 若 衣 草 的 石 南 灌 丛 。
Cb7: 生长 有 黄杨 和 唐 棣 的 荒原 。
Cb10: GRR,
农作物 为 : EX.
人 工 林 为 : 欧洲 黑 松 。
Cs: 英国 栎 或 无 梗 花 栎 帝 替 系列 。
S8s2: 生长 有 羽 状 短 柄 草 的 草地 。
Cs5: 生长 有 染料 木 和 欧洲 刺 柏 的 荒原 。
Cs7: EKA LAA,
Cs10: RTERK.
农作物 为 : 头等 小 麦 , 裸 麦 等 粮食 作物 ,以 及 作 人 饲料 的 玉米 。
ALHA: 欧洲 赤松 和 美洲 红 栎 。
F: UW EMRE AZ.
F2: ERARMARA AH,
F5: EkKAR ARH.
F7: 白桦 萌生 林 。
F10: 山 毛 样 林 。
农作物 为 : 土豆 和 裸 麦 。
人 工 林 为 ; BB.

北 阿尔 插 斯 山 南

A 阿尔 摆 斯 山

2500

1500

比 利 牛 斯 山

500L -二 二 -JJ me Le eee 1000
1000... .+.._ =. = RR ee ee ee 1000
0 40k en ot 500
Om

图 版 4 ZETA eR LEAR FOL HE EE GO
由 图 可 看 到 5 个 这 样 的 阶梯 形 植被 《 比 利 牛 斯 山 部 分 的 资料 引 自 Gaussen 的 著作 。1954; TARR MTLLIAYRERSIEL Ozenda
的 著作 。1966):
1. 地 中 海 型 植被 带 , 它 包含 有 :

fi Bh HA BEE KA (ph) ,

_symean con SEREaRELML

意大利 五 针 松 演 替 系 列 (Pp)

本 放 人 7 ReeREE
. 近 地 中 海 型 的 丘陵 植被 带 , 它 包含 有 :

EMG KAI (Qp)，

SANE ERI (Cs),

SWAB KP (Oc),
.山地 植被 带 , 它 包含 有 :

-欧洲 赤松 次 替 系列 (Ps),

HL EPR BE ZF (Fs),
冷杉 演 蔡 系列 CAa)。
. 亚 高 山 植被 带 , 它 包含 有 :
松树 (Pinus montana) HRSA (Pu),

__ ZH RAI (Pa),
落叶 松 演 替 系列 (Ld)
另 还 有 两 个 衰退 的 荒原 : 生长 有 杜 胸 花 的 石 南 芝 原 (RO AVE KA RIO ER In)
5. 高 山 植被 带 。 在 这 里 集中 了 全 部 非 森 林 植 被 (无 乔木 植被), 如 草地 和 各 种 伏地 植物 ;此 外 还 应 加 上 常年 积 雪 和 冰冻 区 的 雪
HM
用 影 线 描绘 处 和 黑 线 绘 的 方 格 分 别 表示 不 同 地 带 的 木 本 植物 的 联系 和 下 层 土壤 ;垂直 影 线 表示 石灰 性 土壤 上 的 植物 ;水

平 影 线 表 示 硅 质 土 上 的 植物 ; 方 格 上 的 植被 是 一 些 对 下 层 土壤 的 类 型 要 求 不 大 的 植物 。

NR

Ww

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Ye Py YAY :

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图 版 5 ”比利时 尼 塞 尔 河口 处 含 盐 洪 泥 地 上 的 植被 ( 引 上 和 目 Denacyer, Lejoly 和 Duvigneaud AYA fF, 1968),
A. 各 种 植物 演 替 示 意图 。 由 图 可 看 出 随 着 讲 水 淹没 时 间 的 长 短 , 在 这 个 均匀 的 斜坡 上 这 些 植物 的 生态 幅度 。 AHS

颜色 来 描绘 在 此 生态 条 件 下 这 些 植 物 的 状态 。

图 中 St: B36 (Spartina townsendit); Se: BRYN fF (Salicornta europaea); At: FREE (Aster tripolium);
Pu: #$ ie 3% (Puccinellia maritima); Hp: Halimtone portulacoitdes; Tm: jf (e7K#% (Triglochin maritima);
Pm: {RA (Plantago maritima); Fr: 763% (Festuca rubra); Lv: Oba eh (Limonium vulgare); Ap:
硬 时 冰 草 (Agropyron pungens); Am: {Hj (Artemicta maritima),
ES MTR RRA LI EIR TE A HY TS OB A A J
地 及 多 少 高 出 高 潮 线 的 台地 等 )* 此 外 ,这 些 植 物 群落 又 为 若干 社会 生态 类 群 所 组 成 ,而 此 整个 地 段 则 又 被 分 割 成 一 些 截
然 不 同 的 生态 系统 。

二

让 Remar PRY RY
_* 2

> wiht (i

MRS 《补充 ) 上 比利时 泥炭 沼泽 地 的 演变

碱 性 泥炭 沼泽 地 : TA: P38 (Pc) 泥炭 沼泽 ; IB: 生长 有 绵 毛 果 苔 草 (CI) Ma (Da) 的 低 处 的 碱 性 泥炭 沼泽 地 ; IC:
生长 有 灯心草 (Js) 的 苇 丛 河床 ; ID: 生长 有 丝 草 (Mc) 的 泥炭 小 草地 ; IE: 生长 有 金星 蕨 (Tp) AMA; IF: 生长 有
沼泽 泥炭 从 的 经 过 酸化 作用 的 泥炭 地 。

PETE RIA PER: NA: 芦苇 泥炭 沼泽 ; UB: EKA Be (Cc) ASH EAT A (Ea) 的 低 处 的 酸性 泥炭 沼泽 地 ; LIC:
4+ A VERS (Sr) 和 羊 胡子 草 (Ev) 的 隆起 的 泥炭 沼泽 地 ; UD: EKA Mo (Cv) 的 泥炭 荒原 ; NE: 林 中 杂 生 有
BON as (Vm) AA EVE REE (Sp) 的 桦 树林 (Bp); IF: 人 类 开发 过 并 有 排水 沟 的 泥炭 沼泽 地 上 的 小 丝 草 地 。 此 外 ，
APR: GRE, El: 宽 叶 羊 胡子 草 ，Eg: 细 杆 羊 胡子 草 ，Su: Succisa pratensis, Pp: 梅花 草 ，Sc: KER, Sa: fa
耳 柳 ，Fa: Sl, Co: RAM, Op: MRS, Ep: 黑 果 岩 高 兰 ，Ap: 乌 饭 树 ，Df: BRAM, Te: MB, Sb: 微
SL YE ie BF

图 版 6 比利时 洛 林地 区 一 个 地 质 条 件 变化 较 大 的 森林 样 条 (Tanghe，1964)。
由 一 些 分 成 小 块 的 社会 生态 类 群 而 确定 了 森林 的 恒 有 和 群 丛 ; 这 些 生态 类 群 同时 组 成 了 森林 的 地 被 层 并 与 土壤 的 肥力 和 温
度 相 一致 。
由 图 可 看 出 如 下 几 种 主要 的 生态 类 群 , 每 种 生态 类 群 所 着 颜色 如 下 :
红色 : 生 在 年 质 腐殖质 土壤 上 由 山 靛 属 (Meyrczrialis perennis) (Mp) 和 疗 肺 草 (Pulmonaria officinalis) (Po) 组
成 的 生态 类 群 ;
一 一 栖 色 : 生 在 森林 腐殖质 上 由 野 芝 麻 属 (Lazrzzftzz galeobdolon) (Lg) HEHE (Asperula odorata) (Ao) 组 成 的
生态 类 群 ;
一 一 黄色 : 酸性 腐 泥 上 以 地 杨梅 (Luzula luzuloides) (LI) 为 代表 的 类 群 ;
一 一 绿色 : 酸性 有 机 质 上 包含 有 波状 须 草 (Deschampsia flexuosa (Df) 和 黑 果 乌 饭 树 (Faccizztuza myrtillus (Vm) 的
ES
一 一 黑色 : Se BARELREBE (Ranunculus ficaria) (RE) 和 班 时 阿 若 母 (Arum maculatum) (Am) 组 成 的 类 群 ;
欧洲 合 时 子 (Fz1zpezdzl1a ulmaria) (Fu) 是 一 种 生长 在 矿质 退 土 或 潮湿 细 腐 殖 质 上 的 喜 湿 植 物 ;
一 一 神色 : 酸性 腐 泥 上 的 喜 湿 耐 阴 植物 类 群 ， 如 白花 酥 浆 草 〈Oxalis acetosella) (Oa) 和 蹄 盖 蕨 (Athyrium filix-
femina) (Af),
这 些 社会 生态 类 群 在 此 样 条 上 结合
A: ERA TPA LH BSH EMI < 林 。
B: 在 泥 质 土壤 的 平 坡 顶 上 ,以 松软 的 腐殖质 为 特征 的 千金 榆 , 橡 树 和 山 毛 样 的 混交 林 ;
C: 潮湿 而 肥沃 的 洼地 上 ， 以 活性 腐殖质 为 特征 的 白蜡 树 和 橡树 的 混交 林 ;
D: 在 比较 干燥 的 泊 泥 - 砂 质 南 坡 上 ,以 酸性 细 腐 殖 质 为 特征 (靠近 C 处 ) 和 以 酸性 腐 泥 为 特征 (靠近 下 处 ) 的 千金 榆 ? 山 毛 样
和 橡树 的 混交 林 ;
E: 在 干燥 的 酸性 砂 土 的 平 坡 顶 上 ,以 粗 腐殖质 为 特征 的 无 柄 橡树 林 ;
F: 在 北面 阴凉 的 砂 士 斜坡 上 ,以 酸性 腐 泥 为 特征 的 喜 湿 耐 阴 的 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 。

图 版 7 比利时 洛 林地 区 森林 恒 有 群 丛 的 分 布 图 (本 图 仅 为 一 片段 ， 比 例 尺 为 1:50000)。 现 将 图 中 各 种 颜色 所 代表 的 恒 有

群 从 分 别 说 明 如 下 。

1) 喜 钙 的 千金 榆 和 山 毛 梯 的 混交 林 。 林 中 有 繁茂 的 具有 森林 腐殖质 特征 的 草 被 层 植物 (如 香 车 叶 草 )* 具 有 和 钙 质 腐殖质 特征
的 植物 (如 山 靛 属 * 疗 肺 草 ) 和 具 活 性 腐殖质 特征 的 植物 ;林地 为 中 侏 罗 纪 早期 石灰 岩层 上 的 褐色 含 钙 土 或 腐殖质 石灰 土 。

2) 由 白蜡 树 ， 枫 树 ， 千 金 榆 和 白杨 树 组 成 的 混交 林 。 林 地 为 中 侏 罗 纪 早期 石灰 岩 土 和 层 状 土 ， 林 中 有 大 盛 的 森林 腐殖质 植
物 活 性 腐殖质 植物 (如 毛 芒 属 ) 和 某 些 钙 质 腐殖质 植物 (如 疗 肺 草 )。

3) 泥 灰 土壤 上 的 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 。 林 中 有 丰富 的 森林 腐殖质 植物 (如 野 芝 麻 属 香 车 叶 草 )? 活 性 腐殖质 植物 (如 毛 戎
属 * 高 报 春 )? 以 及 对 紧 实 的 泥 质 粘土 具有 指示 作用 的 植物 (如 发 草 )。

4) 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 ， 并 杂 生 有 或 多 或 少 的 山 毛 梯 。 林 地 为 片 岩 变 成 的 贫 将 而 紧 实 的 粘 质 土 ; 林 中 有 丰富 的 森林 腐 殖
质 植物 和 紧 实 粘土 的 指示 植物 。

5) 千金 榆 和 山 毛 梯 混 交 林 或 千金 榆 ; 山 毛 梯 和 橡 树 的 混交 林 。 林 地 为 泥 质 粘土 * 林 中 的 草 被 层 只 含有 森林 腐殖质 植物 (如 香

车 叶 草 , 野 芝 麻 属 及 栗 草 等 )。

千金 榆 和 山 毛 梯 的 混交 林 。 林地 为 具有 弱酸 化 松软 腐殖质 的 砂 质 腐 泥 ; 林 中 有 丰富 的 森林 腐殖质 植物 (如 香 车 叶 草 和 票

草 ) 以 及 能 显示 酸化 作用 的 指示 植物 (如 酸性 腐 泥 的 地 杨梅 ?酸性 腐殖质 的 早熟 禾 属 ); 此 外 ， 林 中 还 有 一 些 相当 干燥 的 独

特 的 变异 土壤 ”在 其 上 生长 有 茂盛 的 铃 兰 。

7) 同 前 。 林 地 为 新 鲜 的 变异 土 * 草 本 层 有 活性 腐殖质 植物 (如 王孙 和 高 报 春 ) 及 紧 实 土 的 指示 植物 (如 发 草 )。

8) 同 前 。 林 地 为 酸性 的 新 鲜 变 异 土 , 林 中 有 丰富 的 喜 湿 耐 阴 草 本 层 ( 如 酰 浆 草 和 蹄 盖 蕨 )。

6

VY

0 a: i: a:

0 5000 M

9) 千金 榆 ; 山 毛 样 和 橡树 的 混交 林 。 林 地 为 冲积 的 砂 土 地 ; 林 中 有 丰富 的 酸性 腐 泥 植物 (如 地 杨梅 , 午 鹤 草 和 铃 兰 等 )》 森 林
腐殖质 植物 (如 粟 草 ) 和 酸性 有 机 质 腐 泥 植 物 ( 如 波状 须 草 )。

10) 同 前 。 林 地 为 新 鲜 变 异 土 ? 草 本 层 有 紧 实 新 鲜 土 的 指示 植物 (如 发 草 和 灯心草 ) 及 喜 湿 耐 阴 植物 (如 蹄 盖 茂 和 酥 桨 草 )。

11) MMH BARRERA ROLE, MMAR ALs 林 下 有 丰富 的 酸性 有 机 质 植物 (如 黑 果 乌 饭 树 )， 酸性 有 机 质
腐 泥 植物 (如 波状 须 草 和 欧洲 艾 ) 及 酸性 腐 泥 植物 (如 地 杨梅 属 )。

12) EKAFAK( HERS RAKHI. RRNLMNAAM TROT.

13) 农作物 和 草地 。 图 中 圆圈 中 的 字母 为 一 些 植物 种 名 的 第 一 个 字母 。 在 该 地 区 此 字母 所 代表 的 植物 的 多 度 就 决定 了 本 图
中 未 绘 出 的 一 些 演 替 系 列 群 丛 的 面貌 。 圆 图 的 颜色 与 所 论 植物 的 生态 性 状 相符 合 。

图 版 7 中 的 地 名 译名 如 下 :

OH; @ 阿 尔 农 库 尔 ; OSH; 四 斯 特 马尔 ; OHA; ORs @ 阿 朗 齐 ; 加 维尔 通 ; @@ 布 菜 ; 四 米 西 拉 维尔 ;《

Bie; QHSER; OFA; 四 斯 特 勒 热 ; OLS; OWINMAA: OLR: 四 尚 特 梅 尔 OWE; 四 其

特 马 里 ; Gi; GEM.

I gs willy Van Wah

硬 草草 本 群 系

EN
(>
< 7 2
TS
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ae

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一

4

A
it |

AN IAV ALENT a

党 雨林 群 系 。 上 。。 热带 硬 草 草本 群 系 | HRRABR | 具 刺 的 乔
FEE : Fa a

—__ ~
FT A a IIL

图 版 8 世界 上 的 主要 植物 群 系 示意 图 。 这 些 植 物 群 系 各 自 占 有 一 个 分 布地 带 ， 而 各 个 分 布 带 彼此 间 都 或 多 或 少 互相 平行

地 从 赤道 至 北极 一 个 跟 一 个 地 展现 在 地 球 上 。
在 Gaussen (1954) 建议 的 基础 上 而 制定 了 图 中 各 类 植被 的 颜色 。 植 物 群 系 分 布 带 的 划分 是 以 气 修 为 基础 的 。 降 水 量

的 多 少 以 蓝 色 的 深浅 来 表示 ,深蓝 色 表 示 降 水 量 极 高 "白色 表 示 极 端 干旱 ;温度 的 高 低 选 用 了 多 种 颜色 来 表示 ,如 红色 代表 极
热 , 赤 黄色 代表 热 , 黄 色 为 温暖 ,白色 为 寒冷 。 而 上 述 两 类 颜色 的 组 合 即 为 植物 群 系 生态 状况 的 颜色 。 此 外 ， 瞳 痰 的 颜色 表示
常 绿 的 植物 群 系 ?交替 的 垂直 条 带 表 示 落 叶 的 植物 群 系 。 根 据 上 述 原 则 ， 因 此 赤道 郁 闭 林 着 纯 柴 色 ， 这 与 该 地 区 为 非常 潮湿
(深蓝 色 ) 和 极 热 ( 红 色 ) 气 候 下 的 常 绿 植被 相 一 致 ;而 热带 稀 树 草原 林 则 用 赤 黄 色 和 交替 绘 出 的 紫色 条 带 来 表示 这 就 与 该 地
区 在 雨季 ( 蓝 色 ) 和 极 热 ( 红 色 ) 季 节 时 植物 有 叶 * 而 旱季 (白色 ) 和 热 季 ( 赤 黄 色 ) 落 叶 的 植被 相符 合 。

紫色 条 带 的 宽度 与 其 表示 的 季节 的 持续 时 间 成 比例 。

各 群 系 的 拉丁 命名 法 采用 了 经 过 修改 的 Ribel (1930) 的 命名 原则 。

图 版 9 水 循环 示意 图 (图 中 数字 是 西 德 地 区 的 统计 数据 。 引 自 Clodius 和 Keller 的 著作 ，1951)
最 谈 的 蓝 色 表示 气态 的 水 。 气 态 水 来 源 于 海水 河流 中 的 水 以 及 土壤 和 植物 截获 的 雨水 的 蒸发 。
冷凝 状态 的 水 (云层 和 降水 ) 用 较 深 的 蓝 色 表 示 ; 而 最 深 的 蓝 色 则 表示 波 态 的 水 。 浅 绿色 表示 进入 土壤 内 的 水 ;这 是 被 植
物 吸收 的 ?而 后 又 由 植物 发 散 出 来 的 水 。
绿色 部 分 表示 有 植物 积极 的 干预 作用 。 红 色 用 来 着 重 表示 被 人 类 利用 的 水 ;在 水 循环 过 程 中 * 这 部 分 水 是 很 少 的 。
废水 和 人 类 消费 的 水 (包括 工业 中 所 用 的 水 蒸汽 ) 则 用 黄 绿色 表示 。

温带 干草 原

BEM TRAE A

硬 叶 灌木 群 系
常 绿 高 灌木 丛林

a Oe |e SO

海水 的 蒸发 量
367

\

> < : > 2
— rs * a6 «
RRB © oor
_ vom oO

P oi

地 面 流水 的 蒸发 量

/

,地 面 流 水

-一 一 -一 一 一 -一 一 一 一

2 地 下 潜流
< 全 所 66 工
3° sex

人 类 消费 用 水

家 庭 和 工业 用 水 5
R = 地 面 流水
图 中 水 量 | 。 次 入 地 下

用 毫米 表示 P- sex

@40000 头 鲸 鱼 可
3 tay 0.6 10°
ms, 可 得 鱼油
0.45 108 吨
@@ 一 头 蓝 鲸 约 重 100 吨 。 其 重 约 与 25 头
象 的 重量 相等 或 与 150 头 公牛 相等

本

©1969 年 全 世界 的 捕 鱼 量 (10' me)
BRRRARE HEE rs 50.7 这 过
PAARARRAR HET HME 18.3 ae
tte Men na

8
-~ ae 本 y x 2
Sensensansasananconcs fe = HIER. rascasses is
Siecasscasancnanacess | i Bi fi trichiures
PQQAAMNARAABDAAHAAARAARMA

全 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ES 4 5 balaous
aman eanananan= Sit fi, fis Pélgaides

鲈鱼 胡瓜 鱼

比目鱼 " 鳞 鱼 * 鲁 鱼 @ 有 机 确 和 有 机 氨 FE @ 漂 浮生 物
其 他 鱼 类 : wey

生 严 者 食 草 动物 第 1 级 食 记
包 42x10* 吨 /年 64% 108 吨 / 年 10 108 a

乡

OSX (NAP)

图 浮游 植物 的
年 生产 力 约
H 42.4 10°
吨 ( 干 物质 )

© 第 一 性 生产 力 为
22.8X 10" =

031969 年 捕获 的 软体

aoe 3.2 108 mit, $
a WF 2.3% 106 my
iy B1969 年 全 世界 收割

的 海藻 约 0.6% 108 my

加 虽然 海洋 具有 极 大 的 初
cy BE TF] 9 (iS SH 1k i
Beat

四 总 捕获 量 (包括 甲
壳 类 * 鱼 类 和 软体 动
物 ) 为 55.4X10s my,
at 69.4X 10" Fe

洋 对 人 类 提供 的 食物 仅 为
192( 或 约 为 蛋白 质 的 592)

加 无 机 磷 和 无 机 氮

=~ 仿

海洋 的 主要 带
大 洋 区 浅海 区
海水 为 绿色

浅海 带
加 假设 生态 效率 为 1596 时 ，
海洋 生态 系统 中 各 个 营养 级 eo es
可 能 具有 的 生产 力 如 下 :

Eee

第 2 级 食肉 动物 3 级 食肉 动物
B15 10? 吨 / 年 22X10s 吨 /年

as

1. 硅 蔬 (Chaetoceros sociale)
2. (Thalassiosira)

3. GE (Asterionella)

4 一 5. 硅 蔬 (Chaetoceros)

6. ACER

7—8. FAS (Ceratium)

9. BF RED

10.3 (Fragilariopsis)

11. 磷 是

12 一 14. 放 射 虫 和 有 和 孔 虫
15—16.% ERP RD
17. 42 4

18.@%28 (Hyperia galba)
19. ERR RD
20. 毛 颗 动 物 (Sagitta)

21. 鲸 鱼 (Balaena hysticetus)
22 . 磷 是

23--24. 鲁 鱼 类

2
SS

图 版 10 《〈 简 图 ) 中 数字 的 示意 如 下 :

25. fi (Clupea harengus)

26.440 (Orcynus thynnus)

27.24 (Mustelus vulgaris)

28.54 级 食肉 鱼

29. 海 参

30.447 (Homarus vulgaris)

31.% kw (Neress diversicolor)

32 .细菌 (Leucothrix)

33. PAE HGHR (Gigantactis macronema)
34. 2A HEA ~(Melanocetus johnsoni)
35 .深渊 底 栖 鱼 (Nemychtys)
36. 深 渊 底 栖 鱼 (Vincigueria attenuata)
37 .深渊 底 栖 鱼 CArgyropelecus olfersi)
38 .深渊 底 栖 鱼 〈CpAaerlzodzy)

39. RDA JE

40. 一 种 海岛 《Srl1a bassan)

41. BRR

42. 固 着 藻类 的 理论 分 布

图 版 10 ”海洋 生态 系统 示意 图 。 图 中 突出 地 说 明了 海洋 中 生命 的 活动 情况 。 其 中 有 关 数 字 为 1967 年 的 统计 数 。

由 图 可 看 出 :

宽广 海域 的 长 食物 链 最 后 将 通 向 金枪鱼 和 渤 鱼 ;
< 海带 和 上 浦 带 的 短 食 物 链 则 将 通 向 鲜 鱼 和 鲁 鱼 ;

信物 链 则 通 向 鲸鱼 。
颜色 的 志 示 法 见 图 版 1 的 总 说 明

《其 他 说 明 见 正文 )。

@ 可 6 @

deh C
2 are 从)
2 /松软 腐殖质 上 的 植物 @
5 3 (a 1 喜 湿 植 物
20 ae \|
6

FA ARRAY LH CAN BT ame
棕色 胡 林 主 “ “大 再 五 化 的 棕色 土 SRA Kea

图 版 11 的 简化 图 及 其 中 数字 的 示意 如 下 :

1.873% (Sus scrofa)

2.3% (4) (Capreolus capreolus)
3. ff (Cervus elaphus germanicus)
4. HERE

5.6 (Oryctolagus cuniculus)

6. 红 黄色 田鼠 (Clethrionomys glareolus)
7.87% (Phasianus colchicus)

8. HSER (Scturus vulgaris russus)
9.8483 (Colomba palumbus)
10.#£88, (Garrulus glandarius)
11.4838 (Mustela mivalis)
12.80% (Sorex araneus)

13. 眼 鼠 (Talpa europaea)

14. 狐 狸 (Vulpes vulpes crucigera)
15.38 (Martes martes)

16.8 # (Sylvia)

17.1 AB, (Dendrocopos major)
18. 9854 CAsto otus)

19. Sit 85 8

20.4% F (Geotrupes stercorarius)
21.9% (Ptsaura mirabilis)
22. 食 是 蝇 (Syrphus)

23.4f&f (Melolontha vulgaris)
24.+% (Bombus)

25.884 (Balaninus)

26.4% (Tortrix viridana)

27 .)\\EA (Scolytus)

28. 蚂 蜂 (Cynips)

29. 寄 生 螨 (Ixodes)

30.hr | CLumbricus terrestris)
31.

32.fAth (Carabide et Staphylinide)

33. BB oh ay
34. 跳 虫 类
35. 多 足 岗 动物 :
BR bs 2B :
+ERYM (Geophilus);
RR 4
马陆 类 :
fF EAWS CBR (Polyzonium)
节肢 动物
36. 师 型 幼虫 (Camzbpodea)
37. 土 栖 昆 虫 (Jatpyx)
38. 土 栖 小 虫 (Eosentomon)
39. 喜 酸 植物 ;
黑 果 乌 饭 树 〈PFecczmrzwmz myrtillus)
波状 须 草 (Deschampsia flexuosa)
欧洲 蕨 CPrert s aguilina)
40. 松 软 腐 殖 质 上 的 植物 :
又 芝麻 (Galeobdolon luteum)
栎 林 银 莲花 (Anemone nemorosa)
SEE (Milium effusum)
黑莓 (Rubus sp.)
41. SREY RAD:
SiR (Deschampsia caespitosa)
蹄 盖 蕨 (Athyrium filixfemina)
欧洲 合 时 子 (Frzlzpemzdtxlaxlzzarie)
班 叶 阿 若 母 〈4rwwz maculatum)
726 (Ranunculus ficaria)

42. HAC BAPE) (Penicillium et Aspergillus)

43. RE (Streptomyces)

44. SH ILE CE > TAC > 纤维 粘 菌 》 CNitroso-

monas, Nitrobacter, Cytophaga)

45 .高 等 真菌 (担子 菌 纲 的 菌 丝 体 )

图 版 11 ”上 比利时 一 个 夏 绿 阔 叶 林 生 态 系 统 示意 图 。 图 中 示 出 了 该 生态 系统 的 食物 链 、 生 物 量 、 初 级 生产 力 、 水 循 玫

及 寺 壤 类 型 和 生态 类 群 。( 说 明 见 正文 )。

9X 10 千 卡 /公顷 /年

通过 光合 作用 每 年 每 公顷 森林

可 利用 1.592 的 太阳 能 * 而 将

空气 中 的 CO, 转变 成 干 的 植物
物质 30 my, 但 其 中 约 有 一 半 将
因 呼吸 消耗 而 损失 。

余下 的 150 me (494 7X 10’
千 卡 ) 将 分 配 在 黑 线 所 指
各 个 方面 * 波 长 为 0.3 一 3 微米

在 与 其 它 微生物
斗争 的 过 程 中 ，
Ph 的 有 些 放 线 菌

EAE SRL

链 霉 素 、 青
B. < 物质 常
常 被 By pede

硝化 细菌 能 将 有 机 氮 转 变 成 确
酸 盐 (NOs).

另 一 些 细菌 和 真菌 则 使 腐殖质
分 解 成 Co: 和 H,0, 并 同时 形成 无
机 物 ( 矿 化 作用 ); 这 些 无 机 物 又 将
以 无 机 盐 形态 (Catt, Kt, Mgtt,
PO") 重新 供 植物 利用 。 这 些微
生物 每 天 分 解 的 腐殖质 将 为 其 生物
量 的 100 一 1000 倍 。

oy ‘ # th 25-300 x 109/284
， 细菌 : 95%<10%/ oo + di Mpa 264-10 109/ 2H

RR 放 线 菌 : 36 «10° / 克 土 壤 章 跳 虫 类 4-20x10"/ ZB

PE ee ih tM Bis x107/ 公 页 和 —~N,

$5 E43 ARH BR AAT: 吨

ete

Da
公顷 有 树叶 35X 10° 张 一 叶 面积 5.7 公顷

rar

’,

1 中 果实 \ 花 和 攻关 国生

Pocus 10°/ i
多 足 纲 虫 类

1.5-12.5x 106/ 公 硕
原生 动物 2 x 105/ 克 土壤
各 种 土 栖 动物 将 有 机 物 破 碎 \ 消 化 ,并 使
一 部 分 有 机 物 又 随 其 灶 便 而 排出 。

虹 归 | 常 将 其 吞食 的 一 部 分 有 机 物 与 土 粒
混在 一 起 作为 姜 便 排出 ; 其 排出 凑 便 的 数量
可 达 5 吨 /公顷 。

经 过 细菌 强烈 作用 加 工 后 的 这 些 物 质 则
构成 了 松软 的 腐殖质 。

土壤 中 的 有 些 真菌 能 使 了 机 物 变 成 黑色
块 状 的 粗 腐 殖 质 。

Vv

降水 100%

蒸发 蒸腾 量 52.592

Lm,

每 公顷 林地 上 具有 的 生产 者 的 生物 量
( 比 森 林 的 林 龄 为 120 年 )
树叶 3 吨
j 树枝 76 Ob 每 公 质 林地 上 将 遭 到
ee 人
3 这 些
树 性 和 根 54 吨 量 相当 于 每 公 质 宁 地 上

有 青虫 的 干 物 质 100 公 斤

地 上 器 官 1 吨
草本 植物

地 下 器 官 1 吨
总 生物 量 315 吨

小 型 哺乳 动
物 的 生物 量
5 公斤 /公顷

s

流水

区
.
by 他 有 \ 4
从 RN 人 bts
_ > = Sy ¥] = 电
Lat 多 上 全 区
和 一 J

47.0% Fee os
GUEGHEK ee
¢ ry They

吸收 Mi gee :

| ”生物 量 就 是 单位 面积

菌 组 成 的 共生 有 机
| 生产 力 就 是 单位 时 间 体 ， 它 能 从 腐殖质 中
pee 内 生物 量 的 增长 吸收 树木 所 需要 的 氨 。
et eh Ri Lech AY ee
| 氮 茵 之 类 的 细菌 还 能 直接

固定 空气 中 的 氮 。

图 版 12 ”陆地 项 极 植物 群 系 分 布 图
1. 常 雨 乔 木 群 系 (赤道 郁 闭 林 )。
2 . 硬 草草 本 群 系 ( 各 种 稀 树 干草 原 )。
3. 常 绿 乔 木 群 系 ( 亚 热带 和 温带 的 喜 湿 植物 林 )。
4. 雨 绿 乔 木 群 系 ( 热 带 稀 树 落叶 林 )。
5. 具 刺 的 乔木 群 系 和 具 刺 的 灌木 群 系 ( 稀 树 林 中 混 生 有 大 量具 刺 的 质 灌 木 )。
6.F me A (Atte me).
7.FReBRA LAMAN ERME).
8. FmeBA HH mAN EME).
9. 硬 草草 本 群 系 ( 温 带 的 和 热带 的 干草 原 )。
10. 硬 叶 乔 木 群 系 和 硬 时 光 木 群 系 ( 地 中 海 型 的 硬 叶 林 和 硬 叶 高 灌 丛 林 )。
11. 夏 绿 乔 木 群 系 ( 温 带 落 叶 林 )。
12 . 针 叶 乔 木 群 系 ( 温 带 喜 刘 的 针 叶 乔 木林 ) 。
13. 温 带 的 针 阔 叶 树 混交 林 。
14. 温 带 山 地 林 。
15. 针 叶 乔 木 群 系 ( 北 方针 叶 林 )。
- 针 时 乔木 群 系 (北方 稀 树 针 时 林 )。
. 寒 荒 资 群 系 ( 冻 原 )。
[me RA(CZE RW mAReW me).
3 三角 表示 孤立 的 高 山 。 关 于 颜色 的 说 明 请 参阅 图 版 8 的 注解 。 季节 的 变化 未 能 用 色 带 表示 出 来 ; 因此 棕色 相当 于 此
有 登 在 一 起 。
: 1:230,000,000

CN

一-- 一 一 一 一 一 一 一 一
|

135° g0° 45°

图 版 13 全 世界 几 大 类 土壤 的 分 布 图 _
1. 铁 铝 土 ( 砖 红壤 )。 2. 栗 钙 土 和 灰 钙 土 。 3-HBt. 4. 黑土。 5. 棕 色 土 。 6. 灰 化 土 。 7- 冻 原 土 。 8. 山 地 土壤

图 版 14 +
生活 在 陆地 上 和 水 域内 的 一 切 生 物 都 可 被 看 作 是 全 世界 性 的 一 个 巨大 的 群落 ;此 群落 同 其 环境 一 起 即 构成 了 生物 圈 。 因
此 生物 图 又 可 被 视 为 所 有 陆地 生态 系统 及 海洋 生态 系统 之 和 ， 也 就 是 说 可 被 看 成 活 的 有 机 体能 够 生长 的 最 大 的 空间 范围 。

这 幅 “ 生 物 圈 ? 总 图 向 人 们 展示 出 了 一 些 大 的 生物 群 系 (森林 ,农田 , 草原 ， 冻 原 荒 资 * 淡 水 水 域 和 海洋 ) 的 初级 生产 力 和
其 极 低 的 光合 效率 ; 各 个 生物 群 系 则 以 不 同 的 光合 效率 对 截获 的 总 的 太阳 能 进行 能 量 的 转换 。《〈 若 算 光合 作用 有 效 辐射 时 ，
当 用 2 除 以 图 中 的 数字 );( 若 算 光合 效率 时 , 当 用 2 乘 以 图 中 的 数字 )。

当 人 们 转向 次 级 生产 力 方 面 来 进行 观察 时 ， 则 可 看 到 全 世界 每 年 生产 的 可 供 人 类 利用 的 各 种 生物 产品 的 情况 : 在 生产
环节 上 有 各 种 食用 植物 和 工业 原料 植物 ; 在 各 级 消费 者 (动物 ) 的 环节 上 有 各 种 肉 类 ， 奶 类 和 和 蛋 类 。 人 们 还 可 看 出 , 若 从 地 球
的 现 有 人 口 (3600000000 人 ) 及 必需 的 食物 量 ( 平 均 为 2400 千 卡 /人 /日 ) 来 计算 的 话 ， 地 球 上 生态 系统 的 生产 量 揭 强 可 保证
所 有 的 人 都 能 获得 必要 的 食物 ;但 由 于 分 配 的 极 不 平等 实际 上 很 多 人 营养 不 足 ， 特别 是 在 质量 方面 表现 出 蛋白 质 的 不 足 。
面 对 着 人 口 急剧 增 长 的 难题 2000 EA, SHARIA OHA 60 一 70 亿 )* 上 述 推 论 使 人 们 更 感到 了 严重 的 不 安 。 若 保持 每 年
的 产量 不 增 的 话 ， 2000 年 的 人 们 则 将 遭受 到 严重 的 食物 不 足 ; 此 外 ， 还 将 出 现 木材 和 低 浆 资 源 的 枯 强 ,而 此 种 资源 正 是 实现
知识 交流 的 基础 。

希望 寄托 于 极 大 地 提高 生物 圈 的 生产 力 。 为 此 ， 需要 应 用 生态 学 发 挥 巨大 的 作用 。 缓 慢 地 从 经 验 主义 的 概念 中 解放 出
来 的 应 用 生态 学 成 了 现代 生物 学 中 一 个 重要 的 分 支 学 科 。

关于 生物 圈 及 其 生产 力 方 面 的 各 种 数据 又 进行 了 补充 ;这 些 数据 在 正文 的 各 段 中 都 已 作 了 说 明 。

各 种 颜色 的 箭头 表明 了 各 种 食物 链 的 特性 (关于 颜色 的 使 用 ,请 见 图 版 1 的 说 明 )。

紫色 稍 头 指向 人 类 希望 有 更 好 的 食物 供应 ; 它 表 示 出 有 可 能 提高 各 种 生态 系统 的 产量 ,或 者 有 可 能 改善 其 开发 利用 的 情
ho

绿色 框 内 的 数字 是 生物 圈 每 年 提供 给 人 类 利用 的 植物 性 产品 的 数量 ;

赤 黄 色 框 内 的 数字 是 来 源 于 食 草 动物 的 产品 数量 ;红色 框 内 的 数字 为 来 自动 物 ( 特 别 是 食肉 动物 ) 的 产品 数 。

PARE: 图 中 的 大 部 分 数字 均 引 自 联 合 国 粮食 及 农业 组 织 的 年 报 (1969 和 1968)。1972 年 的 有 关 数 据 可 参阅 159 rh

5.2 的 附注 。
比例 尺 : 1:230,000,000

海洋 的 面积
362 108 公里 ?
71%
36.1020 干 卡 /年 51920 + | es 14 10
42103 吨 有 机 物 /年
PA ET ti 海岸 带 和 上 涌 区 OG: = 一 ae

be 草原 25% V tik 28.5%;
37 LOS 4 EB? 共 其 中 有 11.4% 10°42% 10°

Be 开发 Ya

= ee

9% 199 吨
5.10% 千 卡

33x 10° 吨
18.1016 +

鱼 类 ， 各 种 软体 动物 和 甲 ee 55.4 x 10° i, TSU rz
约 合 69.4 x 1022 千 卡 :或 相当 于 10x 105 吨 和 蛋白质 CG oP a 人 版 (il mae
11.4x 10% + § E 24.6

每 年 每 个 居民 可
获得 的 数量 〈 公 斤 ) Be te 5.4 x 10° SSH gS 6 x 10°

6X 10° 阔 叶 林 ”380 x 105 吨 木材
eae wee 287 x 105 米 ?木林 350 x 108
— aap) B=
5B PRP AEF A ACH EL xix ieee selon a
前 对 人 类 提供 的 食品 仅 占 人 类 食 fae a

物 的 2%h( 占 人 类 食用 蛋白 质 的 8% )

95 x 105 吨 肉 类 一
393 x 106 吨 奶 类 纸
17x106 吨 蛋 类
比利时 : 2-3 LRB/ Ah
(密集 放牧 ) ah
比利时 3710
ser 10 公 质 ape
20
(大 牧场 放牧 ) FE 220

白人 的 选择
发 展 工农 业 以 提高 生产 力 , 从 而
使 所 有 的 人 都 获得 足够 的 食物 。

需要

轻 劳 动 ”2500-3000 千 卡 /日
标准 劳动 ”3000-3500 千 卡 /日
重 劳动 ”3500-5000 千 卡 /日

发 展 战争 工业 ， 从 而 毁灭 人 类

热带 地 区 的 经 管 及 其
叶 蛋 白 资源 的 利用

高 海 详 4

mp ey series Paes 可 供 使 用 的 数量 为

71 x 106 mt 4 A, 3.5 x 1015 千 卡 /年
1 其 中 26 x 106 吨 动物 蛋白 98 x 106 吨 蛋白 质 〈 其 中
石油 蛋白 eR 动物 蛋白 仅 有 27 x 10° oi)

KF 2250 2250-2750

++4/ 8 pel FA

at
2750 千 卡 / 旧

分 配 不 均 的 现象

千 卡 /日 克 蛋 白质 / 目
总 数 动物 蛋白
发 达 国家 3050 90 44

2150 58 9

3600000000 A

t

b), = 697X 10° mp RH 陆地 的 面积 + 南极 大 陆

135 105 公里 13108 公里
27 % 2%
FF 卡 /年

| 102109 吨 有 机 物 /年

FAAAAAYTAYTAAAAAA
mmr 0.66 %

0.06 “to ———— ~ 0.13 %

农田 10% JiR 31% TRIB 5.5%
> 15x 10° 4? 46% 10° 公里 8X 10° 公里 :
|
有 机
10.5 10? mm 3.8% 10° my 1.2 10° ot
C7 吨 /公顷 ) 《0.4 吨 /公顷 ) (1.5 吨 /公顷 )
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较 好 的 生产 率 遗 传 学 ，
生理 学 ， 植 物 病 理学 生态 学

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1960 年 时 ,人 口
的 急剧 增长 曲线

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| 防止 腐 地 而 斗争
保护 目 然 资源 最 明显 的 现象 之 一 : 侵蚀 铁 制 工具 、

和 保护 目 然 火 及 家 畜 的 牙齿 都 使 自然 界 遭 到 破
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院 植物 所 图 书馆

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图 版 15 和 16 地 区 规划 图 。 对 同一 地 区 * 人 们 提出 了 两 种 方案 以 作 比 较 。
图 版 IS 表示 一 种 过 分 利用 的 情况 "而且 没 有 考虑 美学 的 原则 。 因 此 显示 出 一 幅 灰 色 的 景象 ;人 们 看 到 的 是 草原 化 的 道路 ,处
处 是 被 水 和 风 侵 蚀 的 痕迹 * 空 气 和 水 遭 到 污染 * 单 作 的 农田 和 牧 放 羊 群 的 贫 癣 草地 代替 了 天 然 植被 。
16 是 一 种 合理 利用 的 情况 。 因 此 展示 出 一 幅 绿油油 的 美景 ;在 这 里 生活 条 件 良好 * 采 取 了 防止 侵蚀 的 措施 , 肥 话 的 牧场 上
放牧 着 奶牛 。

不 应 在 M. Martio Tanghe 设计 的 这 些 规 划 图 中 过 分 去 研究 细节 ; 因为 这 只 是 植物 学 家 的 充满 诗意 的 作品 ， MADR
是 对 种 植 云 杉 的 怨恨 而 作 此 图 的 ;因为 云 杉 侵 入 阿 登 地 区 后 ,使 该 处 最 富有 特点 的 自然 景色 丧失 殉 尽 。

但 是 ,这 些 图 画 还 是 可 以 作为 一 个 例子 * 供 教师 指导 学 生 在 该 地 区 作 练 习 之 用 。

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