生物 多 样 性 保护
与 区 域 可 持续 友 展
_BIODIVERSITY CONSERVATION AND REGIONAL SUSTAINABLE
DEVELOPMENT IN CHINA
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集
Proceedings of the Fourth National Symposium on the Conservation
and Sustainable Use of Biodiversity in China
中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会
Biodiversity Committee，The Chinese Academy of Sciences
国家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司
Department of Ecological and Natural Conservation, State Environment Protection Administration
国家 林业 局 野生 动 植物 保护 司
Department of Wildlife and Forest Plants Conservation, State Forestry Administration
农业 部 科技 教育 司
Department of Science, Technology and Education, Ministry of Agriculture
国家 海洋 局 环境 保护 司
Department of Environment Protection, State Oceanography Administration
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林业 出 版 社
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BIODIVERSITY CONSERVATION AND REGIONAL SUSTAINABLE
DEVELOPMENT IN CHINA
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集
Proceedings of the Fourth National Symposium on the Conservation
and Sustainable Use of Biodiversity in China
中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会
Biodiversity Committee, The Chinese Academy of Sciences
国家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司
Department of Ecological and Natural Conservation, State Environment Protection Administration
国家 林业 局 野生 动 植物 保护 司
Department of Wildlife and Forest Plants Conservation, State Forestry Administration
农业 部 科技 教育 司
Department of Science, Technology and Education, Ministry of Agriculture
家 海洋 局 环境 保护 司
Department of Environment Protection, State Oceanography Administration
中 国 林 业 出 版 社
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图 书 在 版 编目 (CIP 数据
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 /中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会
林业 出 版 社 ,2002. 9
ISBN 7-5038-3201-0
生 … OT. 中 … Oo. 生物 多 样 性 -环境 保护 -可 持续 发 展 -文集 RN.X176-53
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中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (2002) 第 068433 号
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
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中 国 林业 出 版 社 (100009 北京 西城 区 刘海 胡同 7 号 )
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新 华 书店 北京 发 行 所
北京 地 质 印 刷 广
2002 年 10 月 第 1 版
2002 年 10 月 第 1 钦
787mmX1092mm 1/16
23.25
600 F¥
1~1050 册
70. 00 元
35 : 66184477
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副 主 编 : 〈 依 姓氏 拼音 为 序 ):
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责任 编辑 : KEK
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Editor-in-Chief: Chen Yiyu
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Fu Dezhi
Hou Shugin
Ji Ligiang
Jin Jianming
Li Yiming
Lu Caixia
Wang Ding
Yu Dan
Zhao Nanxian
内 容 提 要
本 书 共 收 录 生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 方面 的 学 术 论文 40 篇 ， 其 中 遗传 多
样 性 3 篇 ， 物 种 多 样 性 19 篇 ， 生 态 系统 多 样 性 13 篇 和 综合 性 论文 5 篇 ;) 此 外 ，
大 会 讲话 2 篇 。 本 文集 比较 全 面 地 反映 了 当前 我 国生 物 多 样 性 及 其 相关 领域 的 研
究 进展 和 新 成 就 ， 对 于 从 事 相 关 研 究 的 学 者 、 自 然 保护 工作 者 和 相关 专业 的 师 生
具有 重要 的 参考 价值 。
了 中
前
中 国 是 世界 上 少数 几 个 “生物 多 样 性 特别 丰富 国家 ” (mega-biodiversity countries)
之 一 。 然 而 ， 中 国 又 是 世界 上 人 口 最 多 、 人 均 资 源 占 有 量 低 ， 而 且 80% 左 右 的 人 口 在 农村 的
”农业 大 国 。 中 国 比 其 它 国家 更 依赖 于 生物 多 样 性 。 然 而 ， 由 巨大 人 口 压力 和 高 速 经济 发 展 带
来 的 对 资源 需求 的 日 益 增 加 以 及 对 资源 的 利用 不 当 ， 使 中 国生 物 多 样 性 受到 极为 严重 的 威
胁 。 据 调查 ， 我 国 的 生态 系统 有 40% 处 于 退化 甚至 严重 退化 的 状态 ， 生 物 生产 力 水 平 很 低 ，
已 经 危及 到 社会 和 经 济 的 发 展 ; 中 国有 15% 一 20% 的 物种 受到 严重 威胁 ， 在 《濒危 野生 动 植
物 国 际 贸 易 公 约 》 列 出 的 640 个 世界 性 濒危 物种 中 ， 中 国 占 156 种 ， 约 为 其 总 数 的 1/4; 遗
传 多 样 性 大 量 丧 失 。 中 国 作为 世界 三 大 栽培 植物 起 源 中 心 之 一 ， 有 相当 数量 的 、 携 带 宝贵 种
质 资源 的 野生 近 缘 种 分 布 ， 其 生境 受到 严重 破坏 ， 形 势 十 分 严峻 。 如 果 不 立 即 采取 有 效 措施 ，
遏制 这 种 恶化 的 态势 ， 中 国 的 可 持续 发 展 是 不 可 能 实现 的 。
”没有 确切 的 信息 就 没有 有 效 的 行动 。 为 了 保护 和 持续 利用 生物 多 样 性 ， 必 须 开 展 全 面 深
入 的 研究 工作 。 由 于 各 有 关 部 门 的 积极 努力 ， 近 10 年 来 我 国 在 这 一 领域 的 研究 取得 了 令 人
瞩目 的 进展 。 为 了 更 有 力 地 推动 我 国 的 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 工作 ， 由 中 国 科 学 院 生物
多 样 性 委员 会 发 起 ， 国 家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司 、 国 家 林业 局 野生 动 植物 保护 司 、 农
业 部 科技 教育 司 和 国家 海洋 局 环境 保护 司 联合 组 织 召 开 了 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持
续 利 用 研讨 会 。 会 议 于 2000 年 11 月 21 一 23 日 在 武汉 大 学 召开 。 会 前 收 到 论文 摘要 80 篇 ，
其 中 物种 濒危 机 制 和 物种 多 样 性 分 布 28 fa; 生态 系统 多 样 性 及 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能
26 篇 ; 遗传 多 样 性 及 其 保护 10 篇 ; 生物 多 样 性 持续 利用 和 保护 对 策 16 篇 。 为 便于 与 会 者 交
流 ， 我 们 根据 内 容 把 它们 汇编 成 册 在 会 上 散发 。 经 过 大 会 交流 后 ， 作 者 们 完成 了 论文 全 文 的
充实 、 改 写 ， 并 陆续 交 到 我 们 手中 。 经 过 专家 审 稿 ， 有 40 篇 文章 收入 本 文集 ， 其 中 遗传 多
样 性 3 篇 ， 物 种 多 样 性 19 篇 ， 生 态 系统 多 样 性 13 篇 和 综合 性 论文 5 篇 。
中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 办 公 室 王 晨 高 级 工程 师 完成 了 大 量 的 编辑 工作 ， 中 国 科学
院 植物 研究 所 张 守 仁 博士 审 校 了 英文 摘要 ， 中 国 科 学 院 生物 多 样 性 委员 会 副 主任 马克 平 研究
员 负 责 统 编 、 审 定 。 此 外 ， 有 数 十 位 专家 和 有 关 部 门 的 领导 参与 工作 ， 在 此 一 并 表示 感谢 。
《第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集 》 编 委 会
2002 “#7 A 3148
大 会 讲话 Sublubnieuivnisigw e cin ee loswinic'wis wise leisisiecwwieisincisidels calc oisisiewelelsicloadiduidio'saleisniee saeiaalsie’o elsigelerehislableeeiales (1)
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 开幕 词 … 康 乐 (2)
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 闭幕 词 …… ee eee eeceeeceeeeeennes 马克 平 (4)
综 论 于 (7
浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 wacvcdaceces cccvacccocctsedcotiseavecescenwaeeces 李 新 正 (8)
海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 as = 斌 (15)
贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 pie s\euelenscg sesunecetuliescbucacbecdsesicsciewdeewaceslogs
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生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 deednslnb ase sibs ccenacbinwavos@nscosatccus soscceuuedeccsssuedatateds
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自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 Saevenupeeeccacene Guns ccnniceclenvacelasecsesecutecee/sepiecmisibe
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遗传 多 样 性 RUBS WESP Bae vies cisa00e cces ccnueicsebiesels elec cbieiewleiecelceewasleealcccicid cevioncesiccate aeiseuiseaiebe (51)
农作物 种 质 资 源 保 护 现状 及 行动 建议 seve ses eclsea acininwninan\s cealeeaisulsse/seninaeseivia airman Fiz (52)
思茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 2 陈 少 瑜 KYB (60)
KE 鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 kvacauinaschaseceuciaeescuevebensestsesice sions
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物种 多 样 性 局 司 丰 二 站 庆 友 司 电 让 出 而 二 届 症 汪 避 几 二 二 二 二 证 则 让 cowolammalseeleecinespeneccnicvieticccls sca euleeweele (75)
分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 ooeoooeesoeoooeosoeooesooosooeoooooosoeosssoesoe
Danniidslvnuiddsiswididna es cise dipdcleesiccc cancels ce seuss decuasauvesioniicca idee Al 伟 ARK HEARN (76)
草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 5 李 连 芳 (89)
塔里木 河中 下 游 脊 椎 动物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 esis sineioniejosaiesseasesivcquvacicuciowsisenion's
Set daikipinianainkne easioelen eiaies se cineie'se cine daeins Seansicce@ac Fee 阿布 力 米 提 e 阿布 都 卡 迪 和 尔 (97)
物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 bewbaceapoe demas an aegeisnuemduacicn aoa
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常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 Scene cecenesenmcelsdecanv ceeaeis chive ee aie
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常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 和 耿 玉 英 (126)
百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 ppp。
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择 伐 与 动物 多 样 性 保护 划 pp 李 义 明 (146)
元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 探 oooooooooooooooooooovoovovoooooooooooooooooooooooooooooooooooooovoos
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三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 oo
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滇 东 南 蒜 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosoooos
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云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 ooooooooooooooooooooooooooosoooooooooooooooooooooooooeoooooooos
oooooooo oooooooo oooosoo。ooooo。ooo。 欧阳 志 勤 夏 Ww 龙 春 林 李 BR BRE (173)
白 既 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 ppp。
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三 峡 特 有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 现状 与 保护 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosooooooo
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中 国 东北 长 白山 苦 玫 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 …………… ene ee oo
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元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 .pp
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时 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 .pp
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生态 系统 服务 与 自 然 资 本 价值 评估 研究 进展 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosoosos
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试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 .pp 黄 忠良 〈245)
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 ooooooooooooooooooooooooooooooosooooos
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西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 oooooooooooooooooooooooovooooooooooooooooooooooooooooooo。
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神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 oo
ooooooooooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo。 赵 常 明 陈 伟 烈 (270)
农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 PP aot HER (281)
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 oooovooooooovooovooooooooooooooovoooooooooooooooooooooooooosvosoo。
Prrrrerrerre rr err ere ere errr rere reer tre rere err etre tree 郭 mw ORB K—F (286)
目录
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大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山区 的 生境 变化 和 生态 恢复 入
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生物 多 样 性 与 小 城镇 建设 See weccccvcccccccessccesccccueses ccecesccscsensscconsscesscoece 陈 IK (321)
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黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 ooeseoeeseeeeeeeeeoeooseeoeeoseeoeesossooeooesoeeeoooseeoseoesoes
ooeeooosesoeoooeoooooooooeooosoooooooooooooo。ooos。oo。ooooo。 宗 美 娟 张 明 才 宋 百 敏 王仁 卿 (346)
附 录
1. 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告 ……。 (354)
2. 作者 索引 本 (355)
3. S65 fhe An REE RP SG PEA FH EA SSR ooo eeeeeeeeeeeeeeeeeeceeeeee (357)
4. 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 ( 续 JIII) pp (360)
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第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用
研讨 会 开幕 记
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(中国 科 学 院 生命 科 学 与 生物 技术 局 ， 北 京 100864 )
各 位 专家 ， 各 位 领导 ， 女 士 们 ， 先 生 们 :
FEE!
“第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 ”在 各 位 专家 积极 参与 和 有 关 部 门 的
大 力 支 持 下 ， 今 天 终于 在 优美 的 东湖 岸 边 隆 重 召 开 了 ! 这 次 会 议 蔡 莹 了 我 国生 物 多 样 性 研
究 领 域 众多 的 知名 专家 和 年 轻 学 者 ， 是 我 国生 物 多 样 性 科学 领域 一 次 盛会 。 首 先 ， 请 允许
我 代表 中 国 科 学 院 生命 科学 与 生物 技术 局 、 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 向 大 家 的 光临 表
AR BEL YH |
1998 F 12 月 第 三 届 全 国生 物 多 样 性 研讨 会 以 来 ， 生物 多 样 性 概念 更 为 普及 。 从 国外
到 国内 ， 从 政府 首脑 到 普通 百姓 ， 对 于 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 问题 越 来 越 重视 。
今年 5 月 ,联合 国 环境 规划 署 在 肯尼亚 首都 内 罗 毕 召开 了 有 150 多 个 国家 参加 的 《 生
物 多 样 性 公约 》 第 五 次 缔约 国 大 会 。 会 上 作出 了 一 系列 重要 的 决议 ， 要 求 各 缔约 国政 府 采
取 切 实 可 行 的 措施 予以 落实 。 中 国 是 最 早 签署 《生物 多 样 性 公约 》 的 国家 之 一 ， 率 先 制订
了 《中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 》 并 在 近年 来 取得 了 一 系列 的 成 绩 ， 但 是 由 于 中 国 的 国
情 ， 任 务 仍 然 艰巨 。
生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 工作 在 很 大 程度 上 受到 信息 和 技术 的 制约 。 到 目前 为 止 ，
我 们 国家 仍然 处 于 家 底 不 清 的 状况 ， 对 于 大 多 数 保 护 物 种 的 濒危 机 制 所 知 甚 少 ， 距 科学 有
效 地 进行 生物 多 样 性 管理 还 有 相当 差距 。 人 迫切 需要 加 强生 物 多 样 性 的 理论 研究 ， 为 保护 和
持续 利用 决策 提供 充分 的 科学 依据 。 在 座 各 位 责任 重大 ， 义 不 容 辞 。
针对 当前 生物 多 样 性 保护 工作 的 紧迫 性 ， 有 关 的 国际 组 织 和 机 构 发 起 并 组 织 了 一 系列
合作 研究 项 目 。 比 较 有 影响 的 有 DIVERSITAS, 生 物 系 统 学 2000 年 议程 和 物种 2000 年
等 。 其 主要 目的 是 发 现 、 描 述 和 管理 生物 多 样 性 ， 为 履行 《生物 多 样 性 公约 》 服 务 。 国 家
科技 部 已 批准 我 们 成 立 DIVERSITAS 中 国 委员 会 ， 该 委员 会 即将 正式 成 立 ， 和 希望 它 成 为
我 国生 物 多 样 性 研究 工作 者 联系 的 纽带 ， 与 国外 同行 交流 的 桥梁 。
我 国 在 此 方面 也 积极 开展 了 研究 。 在 有 关 部 门 的 大 力 支 持 下 ,“ 八 五 ” 期 间 ， 中 国 科 学
院 主持 了 3 个 生物 多 样 性 方面 的 重大 项 目 研究 ， 在 物种 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 、 生 态 系统 多
样 性 和 生物 多 样 性 信息 管理 等 方面 取得 了 令 人 瞩目 的 成 绩 。 创 办 了 生物 多 样 性 刊物 。“ 九
五 ”期 间 ， 国 家 自然 科学 基金 委员 会 、 中 国 科 学 院 、 科 学 技术 部 又 分 别 设 立 了 重大 或 超重
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 开幕 词 3
大 项 目 〈 国 家 基础 研究 规划 项 目 ， 俗 称 973 项 目 )， 继 续 强化 支持 这 一 领域 的 研究 工作 。
一 大 批 从 事 生 物 多 样 性 的 专家 学 者 在 国内 外 学 术 舞 台 上 靳 露头 角 。 和 希望 各 位 专家 能 够 积极
行动 起 来 ， 进 一 步 推动 我 国 的 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 研究 ， 发 挥 出 更 加 重要 的 国际 作
用 。
各 位 专家 ， 女 士 们 ， 先 生 们 ， 我 硕 望 大 家 能 够 充分 利用 这 次 难得 的 机 会 ， 报 告 最 新 的
研究 成 果 ， 交 流 先 进 的 学 术 思 想 ， 通 力 合作 ， 锐 意 创 新 ， 为 中 国生 物 多 样 性 及 其 相关 领域
的 研究 贡献 自己 的 力量 。
最 后 ， 再 一 次 感谢 国家 环境 保护 总 局 、 农 业 部 、 国 家 海洋 局 和 国家 林业 局 多 年 来 对 生
物 多 样 性 工作 的 重视 和 和 领导， 特别 是 对 我 院 生物 多 样 性 工作 的 支持 ， 感 谢 武汉 大 学 对 这 次
会 议 进 行 的 周到 安排 ， 同 时 也 预 祝 代 表 们 在 武汉 期 间 精 神 愉快 、 身 体 健 康 ! 预 祝 大 会 圆满
成 功 ， 谢 谢 大 家 !
2000 年 11 月 21 日
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用
研讨 会 闭幕
马克 平
(中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 ， 北 京 100864 )
各 位 代表 ， 女 士 们 ， 先 生 们 :
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 即将 结束 了 ， 我 代表 会 议 主 办 单位 讲 几
句 话 ， 简 单 总 结 一 下 这 次 会 议 的 基本 情况 ， 供 大 家 参考 。 参 加 这 次 会 议 的 代表 130 A, 来
自 于 16 个 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 的 48 个 单位 。 这 次 非常 高 兴 请 到 台湾 同胞 周 亚 雄 先 生 ，
这 就 使 得 我 们 这 次 全 国 研 讨 会 的 特色 更 浓 。 我 代表 这 次 会 议 的 主办 单位 : 国家 环境 保护 总
局 自然 与 生态 保护 司 、 农 业 部 科技 教育 司 、 国 家 海洋 局 环境 保护 司 、 国 家 林业 局 野生 动 植
物 保护 司 ， 还 有 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 向 各 位 代表 能 够 光临 这 次 会 议 表 示 囊 心 的 感
谢 。
我 认为 这 次 会 议 有 这 样 几 个 特点 :
1. 整个 会 议 给 人 的 感觉 生气 勃勃 ， 年 轻 化 是 明显 的 特点 。 年 轻 化 不 仅 体 现在 参加 会 议
的 人 整体 上 年 龄 的 年 轻 化 ， 还 有 就 是 大 会 报告 人 和 前 几 届 研讨 会 相 比 也 是 非常 年 轻 的 。 在
前 3 届 研 讨 会 里 一 直 延 续 下 来 这 次 还 参加 大 会 报告 的 李 典 席 先 生 看 上 去 也 很 年 轻 。 新 的 一
代 已 经 实 实 在 在 的 成 长 起 来 了 ， 并 且 这 一 代 从 各 个 方面 的 素质 来 看 也 不 比 刚刚 退 下 去 的 一
代 人 差 ， 甚 至 有 些 方 面 还 要 好 一 些 ， 这 对 于 我 们 的 生物 多 样 性 事业 来 说 是 非常 好 的 一 件 事
情 。
2. 报告 的 质量 明显 提高 了 ,刚才 有 的 报告 人 也 提 到 了 。 在 前 几 届 大 会 上 报告 是 以 综述
为 主 ， 这 一 届 有 好 多 自己 的 研究 成 果 已 经 报告 出 来 了 ， 这 是 一 个 非常 好 的 趋势 。
3. 这 次 会 议 的 学 术 气氛 非常 浓 ,， 尤 其 在 专题 报告 中 体现 很 明显 ， 像 生态 系统 多 样 性 这
个 组 ， 在 安排 的 专题 报告 时 间 内 充分 讨论 ， 觉 得 还 不 尽兴 ， 又 自发 组 织 了 一 个 小 型 的 研讨
会 ， 据 叶 万 辉 教 授 介绍 ， 气 氛 很 热烈 ， 效 果 非 常 好 。
4. 这 次 会 议 中 有 几 个 方面 大 家 比较 重视 ， 且 取得 进展 很 明显 :
(1) 在 生态 系统 多 样 性 方面 ， 无 论 从 大 会 报告 还 是 专题 报告 都 可 以 看 出 这 一 点 。
(2) 在 遗传 多 样 性 方面 ， 以 前 以 为 这 方面 研究 相对 比较 薄弱 ， 而 在 这 次 报告 中 遗传 多
样 性 方面 做 的 比较 好 , 这 就 会 影响 到 其 他 部 门 的 支持 。 葛 颂 博 士 在 美国 科学 院 院 刊 (PNAS )
发 表 了 稻 属 遗传 多 样 性 研究 结果 ， 这 项 工作 在 国外 反应 非常 好 ， 其 他 方面 进展 也 非常 好 。
(3) 在 信息 管理 方面 也 是 很 突出 的 。 马 俊才 先生 的 生物 多 样 性 有 限 资源 搜索 引擎 的 工
作对 搞 研究 的 人 来 说 是 非常 有 用 的 。 纪 力 强 博士 做 的 关于 中 国生 物 多 样 性 信息 系统 建设 的
第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 闭幕 词 5
情况 报告 ， 里 面 也 是 有 大 量 信息 ， 并 且 大 部 分 数据 库 都 是 在 网 上 可 以 找到 的 。 在 鼓励 信息
上 网 公开 的 前 提 下 同时 也 重视 保护 每 一 个 研究 人 员 的 知识 产权 ， 所 以 在 数据 库 上 网 的 时 候
采取 3 个 措施 : 第 一 数据 库 全 部 上 网 ,第 二 是 部 分 字段 上 网 ， 第 三 是 对 一 个 数据 库 的 结构
及 几 十 个 显示 字段 上 网 ， 大 部 分 信息 不 上 网 ， 但 是 告诉 你 这 个 数据 库 有 多 少 个 记录 及 多 少
内 容 。 我 们 想 从 这 3 个 方面 去 适当 地 保护 研究 人 员 的 知识 产权 。
5. 西部 生物 多 样 性 研究 成 为 大 家 很 关注 的 一 个 热点 。 在 此 次 大 会 上 把 它 列 为 重要 的 一
个 热点 ， 从 实际 讨论 过 程 中 还 是 体现 的 比较 明显 的 ， 这 和 西部 专家 、 相 关 专 家 所 做 的 努力
是 有 直接 关系 的 。 除 此 之 外 像 野生 动物 价值 评估 、 野 生动 物 贸 易 等 等 相关 的 一 些 问 题 大 家
”也 是 非常 关注 的 ， 也 就 是 把 我 们 生物 多 样 性 研究 与 生物 多 样 性 保护 及 相关 的 活动 密切 结合
起 来 ， 这 方面 也 是 比较 突出 的 。
总 体 而 言 , 这 是 一 次 成 功 的 大 会 。 比 较 全 面 地 总 结 了 国内 生物 多 样 性 研究 的 进展 情况 ;
同时 也 介绍 了 国际 上 的 研究 热点 和 发 展 趋势 。 相 信 这 次 会 议 的 成 果 会 对 我 国生 物 多 样 性 研
究 与 保护 工作 起 到 推动 作用 。 最 后 ， 向 武汉 大 学 于 丹 教授 和 他 的 学 生 们 ， 中 国 科 学 院 生物
多 样 性 委员 会 办 公 室 侯 淑 琴 主 任 和 他 的 同事 们 ， 以 及 有 关 部 门 的 领导 和 同行 们 为 这 次 会 议
的 成 功 召 开 所 做 出 的 努力 和 贡献 表示 最 诚挚 的 谢意 !
最 后 预 祝 各 位 旅途 愉快 ， 身 体 健 康 ! 谢谢 !
2000 F 11 A 23 A
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李 新 正
《中 国 科 学 院 海洋 研究 所 ， 青 岛 266071)
摘要 ”本文 简要 说 明了 海洋 生物 多 样 性 的 特点 ,重点 阐述 了 我 国 的 海洋 生物 环境 和 生物 多 样 性
现状 ， 指 出 我 国 的 海洋 生物 多 样 性 非常 高 ， 是 东亚 地 区 海洋 物种 多 样 性 最 丰富 的 国家 ， 但 由 于
人 类 活动 的 加 剧 和 相关 的 环境 保护 研究 、 政 策 法 规 的 制订 相对 后 ， 加 之 国民 的 环保 意识 有 待
加 强 ， 政 府 对 海洋 环保 的 宣传 和 执法 力度 不 够 ， 使 海洋 环境 污染 日 益 严重 ， 海 洋 生 物 多样 性 正
遭受 前 所 未 有 的 威胁 。 加 强 对 海洋 生物 多 样 性 及 其 保护 的 研究 ， 尽 快 制订 完善 的 法 律 法 规 ， 做
到 有 法 可 依 、 严 格 执法 ， 多 设立 保护 区 ， 加 大 对 海洋 环境 保护 的 宣传 力度 ， 提 高 国民 的 环保 意
识 和 文化 水 平 ， 才 能 真正 保护 好 我 国 的 海洋 生物 多 样 性 ， 才 能 使 国 丰富 的 海洋 生物 资源 可 持续
利用 ， 才 会 有 我 国 海洋 经 济 的 可 持续 发 展 。
关键 词 海洋 生物 多 样 性 “现状 保护
Dill
i... AD
当今 人 类 正面 临 着 “人 口 剧 增 、 资 源 匮乏 、 环 境 恶化 ”三 大 问题 。 随 着 陆地 资源 的 日
益 减 少 ， 人 类 开发 对 占 地 球 表面 积 71% 的 海洋 已 成 为 21 世纪 使 社会 发 展 和 资源 可 持续 利
用 的 重要 和 领域。 富饶 的 海洋 资源 为 支持 人 类 社会 继续 网 前 发 展 展现 了 美好 的 开发 人 前景。 在
海洋 资源 中 ， 除 海水 动力 、 金 属 与 非 金 属 矿床 、 石 油 和 天 然 气 等 资源 外 ， 海 洋 生 物 将 是 现
今 和 将 来 人 类 所 依赖 的 最 主要 、 最 直接 的 资源 。 海 洋 生 物 食品 提供 了 人 类 的 大 部 分 蛋白 质
需求 ， 海 洋 生物 多 样 性 是 重要 的 新 药 源 录 ， 海 洋 生物 多 样 性 为 人 们 提供 了 多 种 观赏 种 类 和
景观 ， 海 洋 生 物 光 合作 用 和 固定 二 氧化 碳 ， 缓 和 了 全 球 变 暖 过 程 。
随 着 技术 和 国际 贸易 的 不 断 发 展 ， 人 类 的 影响 已 经 涉及 远洋 。 即 使 在 南极 洲 ， 那 儿 的
企 忽 远离 任何 农业 却 带 有 DDT,， 海 岸 线 还 被 汶 油 污染 ， 监 鲸 处 于 严重 濒危 状态 。 然 而 ， 物
种 和 生态 系统 受害 最 重 的 则 还 在 最 靠近 人 类 的 海域 。 而 海洋 生物 多 样 性 丧失 远 不 如 陆地 生
多 样 性 丧失 那样 引 人 和 人 注目， 海洋 遗传 、 物 种 、 生 态 系统 多 样 性 的 丧失 本 身 也 是 一 种 全 球 危
机 。
与 陆地 相 比 , 海洋 生物 的 研究 起 步 晚 ， 被 描述 的 海洋 物种 较 少 ,， 但 海洋 是 生命 的 摇篮 ，
海洋 生物 比 陆 地 更 加 丰富 多 彩 。 海 洋 中 生活 着 世界 上 现存 的 32 个 动物 门 中 的 31 门 ， 其 中
14 门 完全 是 海洋 生 的 。 珊 瑚 礁 ， 就 象 热 带 雨 林 一 样 ， 以 高 物种 多 样 性 而 著称 。 海 洋 中 生命
财富 远 不 止 是 物种 数量 , 地 球 上 测 得 的 最 大 生产 力 在 北 太 平 洋 的 海藻 床 。 最 近 的 证 据 表明 ，
在 深海 也 有 可 能 有 非常 高 的 物种 多 样 性 , 在 海底 热 录 口 群落 被 发 现 的 大 约 20 年 中 , 鉴定 出
* 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 调查 研究 报告 第 4203 号 。 本 文 受 国家 “十 五 ”重点 基础 研究 规划 项 目 〈61999043709) 资助
浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 9
超过 20 个 新 科 或 亚 科 ，50 个 新 属 和 上 百 个 新 种 。 从 结构 复杂 的 红 树 林海 岸 到 似乎 无 特色
的 大 洋 中 心 水 域 ， 海 洋 生 态 系统 的 多 样 性 至 少 可 与 陆地 生态 系统 相提并论 。
但 人 类 对 海洋 生物 多 样 性 的 了 解 非 常 有 限 。 例 如 ， 直 到 1938 年 ， 才 知道 腔 环 鱼 这 种 被
认为 是 生命 进化 过 程 中 的 关键 物种 还 生活 在 印度 洋 ， 而 在 此 之 前 只 知 其 化 石 。 直 至 1977
年 ， 热 泉口 才 在 东 太 平 洋 发 现 , 同时 发 现 热 泉 口 存 在 特殊 的 此 前 人 类 一 无 所 知 的 动物 类 群 ，
那里 具有 复杂 的 生态 系统 。 科 学 家 估计 ， 在 深海 底部 可 能 有 约 100 万 个 未 被 描述 的 物种 。
对 海洋 的 认识 ， 对 海洋 生物 多 样 性 的 深入 研究 将 是 人 类 在 开发 利用 海洋 过 程 中 的 一 项 长 期
的 必 不 可 少 的 任务 。
2 我 国 的 海洋 生物 多 样 性
2.1 我 国 海洋 环境 和 生物 多 样 性 的 一 般 特 点
中 国 海 包括 黄海 “〈 含 渤海 )、 东 海 和 南海 ， 管 辖 海域 跨 38 个 纬度 〈 从 辽东 湾 顶 至 曾 母
暗沙 )， 约 300 万 km"。 在 世界 49 个 大 海洋 生态 系统 中 ， 中 国 海 就 有 4 个 ， 即 黄海 大 海洋
生态 系统 、 东 海 大 海洋 生态 系统 、 南 海 大 海洋 生态 系统 和 黑 潮流 域 4 个 大 海洋 生态 系统 ，
这 4 个 生态 系 的 水 文 、 生 物 区 系 和 生产 力 各 有 特点 。 中 国 海 岸 线 长 约 18 000km， 具 岩 岸 、
砂 岸 和 泥 岸 ， 滩 涂 面 积 2.07 万 km“。 各 岸 相 均 有 其 独特 的 海岸 生态 系统 。 中 国 海 的 潮汐 有
正规 半日 潮 、 正 规 日 潮 和 混合 潮 3 种 类 型 。 福 建 沿 海 最 大 潮 差 Sm 以 上 ， 而 西沙 仅 0.8m。
潮 间 带 生 态 系 统 与 潮汐 紧密 相关 。 中 潮 区 ， 亦 即 真 正 的 潮 间 带 ， 生 物 的 种 类 最 多 、 数 量 最
大 。 水 温 是 海洋 生物 种 性 质 的 最 主要 制约 因子 之 一 。2 月 份 水 温 南 北端 相差 33C 。 中 国 近
海 的 海流 ， 主 要 是 黑 潮 及 其 分 支 和 当地 生成 的 沿岸 流 及 季风 漂流 。 此 外 ， 还 有 以 低 盐 为 特
点 的 河口 径流 及 以 低温 、 高 营养 盐 为 特点 的 上 升 流 。 上 升 流 生 态 系 生产 力 高 ， 往 往 是 渔场
的 所 在 地 。 中 国 沿岸 约 有 1 500 条 河流 入 海 ， 河 口 以 咸 淡 水 交替 和 软 相 底 质 为 表征 。 在 长
江口 〈 和 崇明 ) 和 辽河 口 等 北方 的 河口 滩涂 芦苇 极为 繁盛 ， 而 珠江 口 、 九 龙 江口 、 南 渡河 口
等 南方 和 台湾 的 一 些 河口 滩涂 ， 红 树林 发 达 。 河 口 滩涂 也 是 许多 候鸟 的 栖息 地 。 河 流向 海
洋 注 入 了 大 量 的 有 机 质 和 营养 盐 , 为 海洋 生物 的 繁殖 提供 了 良好 的 条 件 。 中 国 沿 岩 有 6 000
多 个 海岛 。 因 岛屿 效应 的 结果 ， 海 岛 周 围 海域 的 物种 最 丰富 ， 岛 上 生物 区 系 最 独特 ， 如 旅
顺口 外 的 蛇 马 。
广阔 的 海域 面积 ， 复 杂 的 地 形 ， 变 化 多 样 的 海水 理化 性 质 等 ， 使 中 国 海 呈现 了 很 高 的
生物 多 样 性 。 中 国 海 洋 生 物 具 有 特有 门类 多 、 物 种 多 于 淡水 环境 而 少 于 陆地 环境 、 物 种 分
布 由 北 往 南 递增 、 以 暖 水 种 居多 ， 也 有 些 广 分 布 种 和 暖 温 种 ， 以 及 少数 冷 温 种 的 特点 〈 刘
瑞 玉 等 ，1986; 黄 宗 国 ，1994 )。
至 今 ， 中 国 海洋 生物 绝 大 多 数 类 别 都 进行 过 分 类 学 研究 ， 能 够 反映 这 些 类 和 群 物种 的 概
貌 。 但 对 许多 单 细 胞 生物 以 及 小 型 和 微型 、 采 集 和 发 现 困难 的 生物 ， 有 待 进行 研究 。 对 珊
瑚 礁 生境 、 深 海 生 境 和 热带 海域 的 物种 ， 也 需 进 一 步 开 展 调查 和 分 类 学 研究 。
2.2 我国 的 海洋 生物 类 群 及 物种 资源
中 国 是 亚太 地 区 物种 最 丰富 的 国家 ， 海 洋 物 种 显得 更 为 丰富 。 已 被 描述 和 发 现 的 海洋
生物 据 几 年 前 统计 大 约 20 278 种 〈 黄 宗 国 ，1994)， 但 实际 上 远 不 止 这 个 数字 。 随 着 人 们
对 海洋 环境 特别 是 深海 和 远洋 生物 的 认 知 、 研 究 仪器 的 更 新 、 研 究 手段 的 进步 ， 正 不 断 有
新 的 海洋 生物 物种 被 发 现 。
10 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
2.2.1 海洋 植物
海洋 植物 一 般 分 成 大 型 藻类 、 单 细胞 藻类 〔〈 微 型 藻类 ) 和 高 等 海洋 植物 做 研究 ， 大 型
荣 类 主要 有 蓝藻 门 、 红 营 门 、 褐 格 门 和 绿 藻 门 ; 单 细胞 菠 类 主要 包括 硅 菠 门 、 甲 藻 门 、 金
党 门 等 ， 其 中 硅 藻 门 是 单 细 胞 藻类 的 主要 成 员 ， 高 等 植物 ， 如 海 生 单 子叶 植物 海草 ， 热 带
和 亚热带 海滩 上 特有 的 木 本 植物 红 树 。 据 最 新 统计 ( 夏 邦 美 等 ), 我 国 已 知 大 型 藻类 约 1 200
种 ， 海 草 13 种 ， 红 树 约 30 种 。 海 节 有 重要 的 经 济 价值 ， 可 食用 的 藻类 如 红 藻 门 中 的 紫菜 、
石花 菜 ， 褐 藻 门 中 的 海带 、 裙 带 菜 ， 蓝 藻 门 中 的 螺旋 藻 等 ， 可 作为 工业 原料 提取 琼 胶 、 卡
拉 胶 、 神 藻 胶 等 的 如 红 菠 门 中 的 石花 菜 、 江 篇 ， 褐 莹 门 中 的 马尾 菠 等 ， 许 多 含有 抗 癌 、 治
疗 心 血管 疾病 、 碘 缺乏 症 等 的 化 学 物质 ， 为 开发 研究 海洋 药物 开辟 了 广阔 的 天 地 ， 一 些 药
品 已 相继 开发 成 功 ， 如 施 普 瑞 、PPS、 碘 唱片 等 。 单 细胞 藻类 是 海洋 浮游 植物 的 主要 组 成
部 分 ， 是 海洋 初级 生产 力 的 主要 贡献 者 ， 为 其 他 海洋 生物 提供 了 大 量 食料 。 红 树 分 布 于 广
西 、 广 东 、 人 台湾、 福建 和 海南 岛 ， 在 海岸 常 形成 高 狠 不 同 的 红 树 林 ， 具 有 保护 海岸 、 滩 涂
的 作用 ， 还 可 为 鱼 、 虾 、 蟹 等 提供 良好 的 生长 繁殖 场所 ， 形 成 海岸 高 生物 多 样 性 区 域 。
2.2.2 MPLA
MAMMIIRKE, HHAKAEDWERAR EAR. KHELEZHNNARELBCHE
了 分 类 学 和 区 系 研究 。 根 据 最 新 统计 〈 郑 守 仪 等 )， 我 国 海洋 已 记录 原生 动物 约 000 种 ，
海绵 动物 200 多 种 ， 腔 肠 动物 约 1 000 种 ， 多 毛 类 环节 动物 900 多 种 ， 软 体 动 物 和 甲壳 动
MEA 3 000 tt, PRB 580 oF, BHM 470 多 种 。
这 些 类 群 大 多 与 人 类 生活 关系 十 分 密切 。 原 生动 物 如 有 和 孔 虫 、 放 射 虫 和 颗 石 虫 等 是 判
别 地 层 年 代 的 指示 生物 ， 腔 肠 动 物 的 某 些 大 型 水 昕 还 可 以 作为 渔场 的 标志 ; 造 礁 石 珊瑚 是
形成 珊瑚 礁 的 主要 海洋 生物 ， 我 国 热带 海洋 中 的 珊瑚 礁 为 各 类 海洋 生物 提供 了 丰富 的 生长
繁殖 环境 ， 栖 居 着 多 种 多 样 的 生物 种 类 ， 是 海洋 中 生物 多 样 性 程度 最 高 的 区 域 ; 我 国 南海
海域 水 深 50 一 100m 的 中 陆架 海底 分 布 着 大 面积 的 形似 水 草 的 单列 羽 昕 ， 被 称 为 “ 拟 草原 ”，
也 是 海洋 中 高 生物 多 样 性 的 区 域 。 蔡 父 动 物 也 是 珊瑚 礁 的 造 礁 生物 之 一 。
多 毛 类 环节 动物 、 软 体 动物 、 节 胶 动 物 和 未 皮 动物 是 海洋 底 栖 生 物 的 主要 类 群 。 多 毛
类 动物 由 于 其 隐居 的 特性 ,使 发 现 和 采集 较为 困难 , 实际 种 类 和 数量 远 远 超出 人 们 的 想象 ，
是 海洋 食物 链 上 极其 重要 的 一 环 。 甲 壳 动 物 栖息 于 海底 、 深 渊 、 浅 海 、 潮 间 带 、 泥 沙 软 底 、
岩礁 、 珊 瑚 礁 、 红 树林 、 海 草 床 等 各 种 海洋 环境 中 ,在 海洋 生态 系 中 具有 十 分 重要 的 地 位 ，
不 但 是 底 栖 生 物 的 重要 类 群 ， 也 是 游泳 动物 和 浮游 生物 的 主要 类 群 ， 它 们 种 类 繁多 ， 素 有
“海洋 中 的 昆虫 ”之 称 ， 由 于 其 栖 居 环境 复杂 多 样 ， 大 量 种 类 尚未 被 认识 ， 据 估计 甲壳 动
物 应 是 海洋 中 种 类 最 多 的 生物 类 群 。 软 体 动物 门 是 目前 海洋 中 已 知 种 类 最 多 的 无 脊 椎 动物
门类 ， 而 棘皮 动物 经 常 是 底 栖 生 物 常 见 的 类 群 ， 二 者 在 海洋 生态 系 尤 其 是 底 栖 生物 中 占用
重要 地 位 ， 常 是 生物 量 的 主要 贡献 者 。
无 脊椎 动物 的 许多 种 类 是 重要 的 经 济 种 。 如 甲壳 动物 的 虾 、 蟹 ， 软 体 动 物 的 扇贝 、 鲍
鱼 ， 环 皮 动物 的 海参 、 海 胆 等 是 重要 的 海产 品 ， 小 型 种 类 则 是 鱼 、 虾 等 的 天 然 饵料 ， 甲 帝
素 是 工业 和 医药 原料 ; 一 些 种 类 具有 药 用 、 工 艺 品 、 饵 料 等 价值 。
近年 来 ， 海 洋 活性 物质 的 研究 开发 逐渐 加 强 ， 尤 其 是 对 海绵 、 腔 肠 动 物 的 珊瑚 和 海 葵
和 棘皮 动物 的 海星 、 背 襄 动 物 的 海 鞘 等 动物 活性 物质 的 研究 筛选 非常 活跃 。 海 洋 无 兰 椎 动
物 将 是 未 来 重要 的 药物 源 。
浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 11
有 些 无 兰 椎 动物 对 人 类 的 生活 造成 危害 .如 原生 动物 的 一 些 种 类 因 过 度 繁 殖 形 成 赤潮 ，
或 寄生 、 附 着 于 鱼 、 虾 等 大 型 动物 体 上 而 造成 病害 ， 甲 过 动物 的 蕨 壶 、 共 从 动物 、 软 体 动
物 的 双 壳 类 等 是 危害 很 大 的 污 损 生 物 ， 软 体 动 物 的 船 蛆 会 危害 渔船 或 海 屿 木质 设施 ;， 环 皮
动物 的 海星 等 一 些 种 类 会 对 珊瑚 、 贝 类 、 藻 类 等 造成 很 大 危害 。
海洋 无 兰 椎 动物 还 有 动 吻 动 物 门 、 线 虫 动 物 门 、 环 头 动物 门 、 须 腕 动物 门 、 被 襄 动 物
I. Baa. Wao. BRR. AAS. ae. Bie. Al
形 动物 门 、 扁 形 动物 门 、 毛 显 动 物 门 、 半 索 动 物 门 、 尾 索 动 物 门 等 类 群 ， 它 们 多 因 种 类 少
或 分 布 区 偏 狭 而 易 被 人 们 所 忽视 ， 但 在 我 国 海域 基本 都 有 种 类 分 布 。 正 是 这 多 种 多 样 的 动
物 门 类 才 使 海洋 生物 呈现 出 高 生物 多 样 性 ， 维 持 了 海洋 生态 系 的 稳定 。
2.2.3 mtAMED ID
SHAME PERAK. BRM (ESS), RECA HKCU
3 000 种 ， 约 占 世 界 海洋 鱼 类 的 1/ 4。 海 洋 鱼 类 是 最 重要 的 海洋 生物 ， 不 但 种 类 多 、 数 量
大 ,是 海洋 中 的 主宰 ,在 海洋 食物 链 中 处 于 顶 极 ， 而 且 在 海洋 渔业 中 占有 举足轻重 的 地 位 。
个 别 有 毒 种 类 还 可 作 药 用 。
除 鱼 类 外 ， 海 洋 兰 椎 动物 还 包括 礁 行 动物 〈 如 海 怨 )、 鸟 类 〈 如 海 网 、 企 忽 )、 哺 乳 类
(如 鲸 、 海 鹏 、 海 豚 )， 均 在 生态 系 和 经 济 上 具有 一 定价 值 。
另外 ， 海 洋 中 还 有 各 类 微生物 ， 主 要 是 细菌 ， 包 括 异 养 菌 和 石油 烃 降 解 菌 等 ， 有 时 数
量 相 当 大 ， 构 成 海洋 生态 系 中 不 可 或 缺 的 部 分 。
3 海洋 生物 多 样 性 的 研究 与 保护
由 于 海水 环境 是 人 类 进入 海洋 的 天 然 屏 障 ， 对 海洋 的 研究 和 开发 较为 困难 ， 海 洋 生 物
多 样 性 的 研究 与 保护 也 较为 复杂 (MAB 中 国 委员 会 ，1988)。 但 海洋 生态 系统 是 陆地 排泄
的 最 终 接受 处 ， 大 部 分 废物 最 后 在 那儿 汇集 ， 海 洋 受 人 类 活动 影响 正 日 趋 严重 ， 海 洋 生 物
的 生存 环境 在 日 益 严峻 ， 海 洋 生 物 多 样 性 受到 的 威胁 在 加 大 。 河 湾 和 盐 沼 、 红 树林 、 海 草
床 ， 这 些 临 近 城 镇 的 生态 系统 几乎 在 世界 范围 内 严重 退化 。 由 于 船只 在 它们 的 压 载 水 舱 中
携带 了 大 量 的 鱼苗 ， 因 而 在 最 忙碌 的 港口 ， 外 源 种 极为 常见 ， 超 过 半数 的 物种 是 从 外 面 侵
人 入 的 。 许 多 接纳 农 区 水 系 的 港湾 受到 了 农药 的 污染 以 及 农业 和 林业 形成 的 淤泥 的 堵塞 。 世
界 范 围 内 明显 不 断 增加 的 珊瑚 的 白化 可 能 是 珊瑚 礁 和 其 他 海洋 生态 系统 出 现 大 规模 生态 变
化 的 前 兆 。 全 球 气候 变化 甚至 能 对 极为 边远 的 地 区 产生 影响 。
为 了 维持 海洋 的 整体 性 以 及 海洋 资源 的 持续 生产 和 功能 ， 不 仅 需 要 研究 和 保护 海洋 生
态 系 的 组 成 物种 ， 而 且 要 重视 整个 生态 系统 ， 研 究 海洋 生物 多 样 性 的 现状 和 变化 规律 。 海
洋 生 物 多 样 性 保护 在 近 20 年 才 受 到 重视 ,因为 海洋 并 不 是 他 们 生活 中 的 要 素 , 所 以 人 们 很
少 注意 到 它 受 到 的 危害 ， 排 放 到 海洋 中 的 废物 似乎 很 容易 地 消失 了 ， 很 少 有 所 警醒 ; 其 次 ，
没有 为 了 保护 而 管理 海区 的 传统 ， 而 陆地 的 保护 区 已 经 存在 了 一 个 多 世纪 了 ; 另外 ， 大 部
分 海洋 在 法 定 的 国界 外 ， 即 使 是 领海 和 “专属 经 济 区 ”也 都 是 共有 的 财富 。 因 为 海洋 是 一
个 “开放 性 资源 ”， 所 以 各 国 在 竞争 性 地 开发 。
海洋 资源 并 非 取 之 不 尽 ， 用 之 不 竭 。 如 果 不 对 看 似 巨 大 但 却 有 限 的 海洋 生物 资源 加 以
必要 的 保护 ， 不 能 做 到 有 节制 地 、 合 理 地 开发 利用 ， 则 类 似 陆 地 上 已 发 生 的 森林 面积 大 规
模 减 少 、 匾 漠 化 日 趋 严重 、 害 虫 日 益 猩 狐 等 现象 也 将 会 在 海洋 中 发 生 ， 人 类 对 海洋 生物 资
12 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
源 的 持续 永久 利用 将 是 不 可 能 的 。 实 际 上 在 某 些 海域 海洋 生物 资源 已 经 遭 到 了 严重 的 不 可
逆转 的 破坏 。 全 面 衡 量 开 发 与 保护 、 发 展 与 环境 的 利 浆 得 失 关 系 ， 是 生物 多 样 性 持续 利用
的 关键 。 稳 定 的 生态 系 才能 提供 稳定 的 生物 资源 。 一 般 认 为 ， 一 个 生物 群落 包括 的 物种 越
丰富 ， 生 物 关 系 越 合 理 ， 即 生物 多 样 性 程度 越 高 ， 则 该 系统 越 稳定 。
影响 海洋 生态 平衡 的 因素 很 多 ， 近 年 来 主要 是 由 污染 引起 的 水 质 下 降 造 成 生物 生活 环
境 质 量 的 下 降 和 由 滥 采 小 捕 造 成 的 经 济 种 类 种 群 下 降 或 消失 。
我 国 在 海洋 环境 保护 的 研究 和 政策 制订 方面 还 很 滞后 ， 无 法 可 依 和 有 法 不 依 现象 十 分
严重 ， 大 量 的 工业 污水 、 工 业 垃 圾 、 农 药 、 原 油 、 生 活 垃圾 等 排 入 海中 ， 造 成 越 来 越 严重
的 海水 污染 ， 引 起 了 大 量 生 物 死亡 ， 一 些 物种 惨遭 灭绝 ， 其 后 果 是 严重 的 。 由 于 物种 灭绝
或 种 群 数量 的 下 降 , 使 所 处 生态 系 的 生物 多 样 性 程度 降低 , 物种 间 的 相互 依赖 关系 遭 破 坏 ，
使 所 处 生态 系 变 得 极为 敏感 ， 平 衡 十 分 脆弱 ， 很 易 被 打破 而 骨 溃 ， 从 而 带 来 严重 的 资源 衰
退 以 至 枯竭 。
我 国 北方 某 著 名 港湾 的 海滩 20 世纪 70 年 代 之 前 曾 是 盛产 蛤 是 的 地 方 ， 由 于 工业 污水
的 不 断 排放 ， 该 海滩 现 已 变 成 一 片 污 泥 ， 不 但 再 也 找 不 到 鲜嫩 可 口 的 蛤 晴 ， 而 且 在 1950
年 调查 时 该 区 域 的 105 种 生物 , 到 1993 年 调查 时 已 仅 剩 $ 种 。 我 国 著名 的 舟山 渔场 也 因 近
岸 海域 的 环境 污染 和 生态 破坏 日 趋 严重 而 使 渔业 资源 日 渐 衰 退 。 海 南 岛 新 村 湾 是 一 个 近 封
闭 的 海湾 ，1992 年 笔者 随 考 察 队 考察 时 ,水 清 沙 净 , ARRAY. BAH.
石 芝 等 ， 各 种 生物 生活 其 间 ， 悠 然 自得 ， 一 派 优美 的 海底 盛 景 。 而 1997 年 笔者 率 队 再 临 该
湾 时 ， 所 见 的 是 大 小 渔船 来 来 往往 ， 水 面 漂浮 着 层 层 油污 和 片 片 垃圾 ， 海 水 浑浊 ， 珊 瑚 早
已 无 法 生存 。 短 短 几 年 时 间 ， 海 底 除 了 黑 乎 乎 的 沙 泥 和 和 死 珊 瑚 块 ， 多 彩 的 海底 世界 已 不 复
见 ， 栖 息 于 珊瑚 间 的 各 类 生物 也 荡然 无 存 ， 不 知 是 远 去 他 乡 还 是 遭 灭 顶 之 灾 。
水 质 污 染 引起 海洋 环境 的 变化 ， 使 生物 之 间 及 生物 和 非 生 物 之 间 相 互 关 系 被 打破 ， 某
些 物 种 因 失 去 制约 机 制 而 会 大 量 繁殖 ， 有 时 会 造成 很 大 危害 。 特 别 是 某 些 海藻 等 浮游 生物
暴发 性 繁殖 引起 的 赤潮 ， 使 大 量 海 菠 覆盖 海面 ， 隔 绝 海水 与 空气 的 气体 交换 ， 使 海水 严重
缺 氧 ,引起 大 量 海洋 生物 死亡 。 例 如 1998 年 3 一 4 月 在 我 国 珠江 口 地 区 相继 发 生 特大 赤潮 ，
就 是 由 于 裸 甲 藻 暴 发 性 繁殖 引起 的 ， 给 渔民 造成 了 上 千 万 元 的 损失 。
滥 采 小 捕 也 是 造成 海洋 生物 资源 减少 的 根本 原因 之 一 。 随 着 我 国 渔船 数量 和 吨位 的 急
速 增长 ， 网 具 也 越 来 越 先 进 ， 海 洋 捕 捞 能 力 大 幅度 提高 ， 为 我 国 经 济 发 展 和 人 民生 活水 平
提高 作出 了 积极 贡献 。 但 是 ， 由 于 管理 法 律 法 规 的 不 完善 ， 不 可 避免 地 会 发 生 过 度 捕 迭 现
象 。 我 国 著名 的 四 大 海产 品 中 的 大 黄鱼 和 小 黄鱼 ，1950 一 1970 年 初 资源 量 和 渔 获 量 还 相当
大 ， 市 场 供 应 丰富 ， 小 黄鱼 在 1957 年 捕捞 量 为 16.3 万 t， 大 黄鱼 在 1974 年 的 捕捞 量 也 曾
达 19.7 万 t。 由 于 从 20 世纪 70 年 代 中 期 开始 渔船 吨位 的 猛 增 ， 对 大 、 小 黄鱼 进行 了 掠夺
性 捕捞 , 对 其 资源 基础 造成 了 致命 的 破坏 和 打击 , 使 之 来 不 及 进行 必要 的 资源 补充 ; 从 1982
年 开始 ， 其 捕捞 量 锐 减 ， 中 国 近海 大 、 小 黄鱼 资源 已 逐渐 枯竭 ， 几 乎 不 成 鱼 汛 ， 市 场 上 现
已 基本 见 不 到 这 两 种 鱼 了 。 由 于 捕 迭 过 度 ， 市 场 上 多 数 其 他 海产 品 也 正 逐 日 小 型 化 、 幼 体
化 ， 近 年 来 黄 、 东 海 大 批 小 饭 鱼 上 市 ， 即 尚未 长 成 成 品 鱼 的 幼 钱 被 捕捞 ， 不 能 不 令 人 痛心 。
渤海 莱州 湾 的 渔业 资源 群落 结构 和 生物 多 样 性 调查 表明 ，1998 年 的 平均 渔 获 量 仅 为 1959
年 和 1982 年 的 3.3% 和 7.3%， 生 物 多 样 性 在 1959 一 1982 年 略 有 上 升 ，1982 年 之 后 连续 下
Be 〈 金 显 仕 等 ，2000)。 海 南 岛 鹿 回头 湾 的 潮 间 带 和 潮 下 带 曾 是 我 国 典型 的 鹿角 珊瑚 带 ， 景
浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 13
色 十 分 优美 壮观 。 由 于 鹿角 珊瑚 可 以 做 成 漂亮 的 工艺 品 ， 称 为 “石花 ”， 并 可 烧 石灰 ， 近 年
当地 渔民 将 之 作为 财源 而 大 量 开采 ， 鹿 回头 湾 的 鹿角 珊瑚 遭 到 了 毁灭 性 采 挖 ，20 世纪 80
年 代 末 时 该 湾 已 几乎 没有 活 的 珊瑚 ， 仅 剩 死 的 珊瑚 石 块 ， 原 来 生活 其 间 的 其 他 生物 也 随 之
消失 。 虽 然 国 家 在 三 亚 设立 了 国家 级 的 珊瑚 礁 自然 保护 区 ， 对 尚未 被 采 挖 的 地 方 进行 了 较
为 有 效 的 保护 ， 但 保护 区 范围 以 外 的 地 方 珊瑚 毁坏 严重 ， 毁 坏 的 地 方 已 根本 不 可 能 恢复 。
南沙 群岛 的 珊瑚 礁 生 物 的 多 样 性 也 在 受到 严重 威胁 《中国 科学 院 南 沙 综合 科学 考察 队 ，
1994).
海洋 养殖 业 在 中 国有 悠久 的 历史 ， 为 我 国 国民 经 济 作出 了 重要 贡献 。 从 20 世纪 80 年
代 以 来 , 我 国 大 力 发 展 近海 养殖 业 , 包括 滩涂 养殖 、 网 箱 养殖 和 管 式 养殖 藻类 和 贝 类 。1996
年 我 国 海水 养殖 产量 达 437 万 t， 占 全 年 海洋 水 产品 总 量 的 28%， 但 大 规模 近海 养殖 和 养
殖 业 发 展 过 快 也 造成 了 海产 品 品质 的 下 降 。 由 于 只 重 经 济 效益 ， 忽 视 了 对 养殖 对 象 生理 、
病理 的 研究 和 优良 品种 的 选 育 ， 使 养殖 对 象 过 度 近 杀 繁 殖 、 高 密度 养殖 ， 造 成 体质 和 抗 病
能 力 下 降 ， 过 度 的 饵料 投放 也 引起 了 海域 的 污染 ， 养 殖 品 种 流入 大 海 与 野生 品种 交配 又 引
起 了 野生 亲 体 体质 的 下 降 ， 此 外 引进 养殖 种 类 的 逃逸 ， 可 能 使 当地 的 生态 系统 更 为 脆弱 ，
从 而 使 得 早已 在 日 本 、 东 南亚 、 南 美 等 地 区 发 生 过 的 严重 养殖 病害 也 相继 在 我 国 发 生 。1993
年 我 国 养 殖 对 虾 发 生 了 大 范围 严重 的 暴发 性 病毒 病 ， 是 池内 的 半 成 体 虾 在 几 天 内 便 全 部 死
亡 。 国 家 和 地 方 政府 虽 在 其 后 连续 投入 大 量 资金 研究 其 病害 防治 ， 但 至 今 没 有 从 根本 上 解
决 问题 。 对 虾 养殖 业 也 从 些 一 躁 不 振 。 由 于 整个 中 国 海域 中 国 对 虾 的 品质 已 经 下 降 ， 只
通过 长 时 间 自 然 环 境 的 优胜 多 汰 方 可 恢复 ， 预 计 短期 内 无 法 使 对 虾 养殖 业 恢 复 到 20 世纪
80 年 代 末 的 高 水 平 。1997 年 我 国 扇 贝 养殖 又 遭 重 创 , 在 接近 成 品 贝 时 突然 发 病 而 大 面积
亡 ， 儿 乎 绝 产 。 据 有 关 专 家 分 析 ， 也 是 由 于 体质 下 降 而 感染 了 病毒 性 传染 病 所 致 。
另外 ， 主 要 是 围垦 和 建造 堤坝 引起 的 生境 丧失 ， 外 来 种 ， 包 括 船 底 带 进 和 人 工 引 进 的
物种 的 入 侵 ， 也 是 造成 我 国 海洋 生物 多 样 性 下 降 的 原因 。
海洋 生物 多 样 性 为 人 类 提供 了 大 量 的 资源 ， 但 这 个 资源 的 持续 利用 又 受到 了 来 自 人 类
本 身 的 严重 威胁 。 幸 运 的 是 ， 生 物资 源 是 可 再 生 、 可 持续 利用 的 ， 这 也 是 生物 多 样 性 工作
者 的 职责 。 要 想 实 现 人 类 对 海洋 生物 资源 的 持续 开发 利用 ， 首 先 需 要 了 解 海洋 生物 资源 的
结构 ， 从 而 制定 出 保护 和 合理 开发 的 策略 ， 制 定 出 严格 完善 的 法 律 法 规 ， 坚 决 制止 污染 海
洋 的 一 切 活动 ， 禁 止 过 度 捕捞 ， 海 水 养殖 也 要 有 新 思路 新 技术 ， 避 免 流 行 病 、 暴 发 病 的 发
生 。
1998 年 的 国际 海洋 年 ， 为 政府 、 科 研 、 民 间 机 构 及 有 识 之 士 大 力 宣传 普及 海洋 知识 ，
提高 全 民族 、 全 社会 热爱 海洋 、 保 护 海洋 的 意识 提供 了 机 遇 。“ 积 极 发 展 海洋 经 济 ， 合 理 开
发 利用 海洋 资源 ”已 逐渐 成 为 政府 部 门 和 科研 人 员 的 共识 。 国 家 宣布 了 不 同 海区 的 休渔 期 ，
即 休渔 期 禁止 各 类 船只 在 有 关 海 域 进行 捕捞 作业 。1998 年 休渔 期 又 较 往 年 延长 了 1 个 月 ，
范围 也 扩大 了 一 个 纬度 ， 以 便 更 好 地 在 繁殖 期 保护 海洋 生物 幼体 ， 这 不 失 为 合理 捕捞 ， 早
日 实现 海洋 这 一 人 类 主要 的 可 再 生食 物资 源 的 可 持续 利用 的 重要 举措 。 一 些 经 济 鱼 类 在 实
行 休 渔 期 制度 后 资源 量 明显 增 大 ， 有 明显 的 增产 效果 。 对 于 海上 养殖 ， 有 关 专 家 也 正在 提
出 合理 划分 养殖 区 ， 认 真 研究 生理 、 病 害 、 提 高 品质 等 以 减少 负面 效应 。 而 治理 海洋 污染
更 是 关系 到 海洋 生物 资源 能 否 为 我 们 持续 利用 的 关键 ， 也 是 摆 在 国民 面前 特别 是 政府 职能
部 门 的 严峻 的 长 期 的 战略 任务 。 政 府 部 门 的 制 法 执法 是 一 个 海区 海洋 环境 得 到 有 效 保护 的
14 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
关键 〈《 李 新 正 等 ,2001)， 国 家 自然 保护 区 和 许多 地 方 级 海洋 自然 保护 区 的 设置 是 有 效 地 保
护 生 物资 源 的 恨 好 措施 ， 并 已 有 了 明显 的 成 效 〈 王 斌 ，1999)。 中 国保 护 生 物 多 样 性 已 经 采
取 了 许多 措施 ， 但 还 必须 落实 和 加 强 ，
只 要 我 们 携 起 手 来 ， 以 主人 公 姿 态 迎 接 21 世纪 这 一 海洋 世纪 ,宣传 海洋 ， 提 高 全 社会
的 海洋 环保 和 海洋 科技 意识 ， 人 人 为 建设 “海上 中 国 ” 出 一 把 力 ， 使 人 类 成 为 海洋 、 海 洋
生物 的 真正 朋友 ， 丰 富 的 海洋 生物 资源 便 会 为 人 类 持续 利用 下 去 。 海 洋 会 再 蓝 起 来 ， 明 天
也 会 更 好 。
参考 文献
MAB 中 国 委员 会 . 1988. 人 类 属于 地 球 . 北京 : 北京 出 版 社
中 国 科学 院 南 沙 综合 科学 考察 队 . 1994. 南沙 群岛 及 其 邻近 海区 海洋 生物 多 样 性 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社
EM. 1999. 中 国 海 洋 生 物 多 样 性 的 保护 和 管理 对 策 . 生物 多 样 性 ，7 (4): 347~350
ASE, EEA, RRL, BH. 1986. 黄海 、 东 海底 栖 生 物 的 生态 特点 . 海洋 科学 集刊 ，27: 133 一 173
李 新 正 等 . 2001. 胶州 湾 大 型 底 栖 生物 的 物种 多 样 性 现状 . 生物 多 样 性 ，9 (1): 80 一 84
ett, ASME. 2000. 莱州 湾 渔 业 资 源 群 落 结构 和 生物 多 样 性 的 变化 . 生物 多 样 性 ，8 (1): 65~72
黄 宗 国 . 1994. 中 国 海洋 生物 种 类 与 分 布 . 北京 : 海洋 出 版 社
黄 宗 国 . 1994. 中 国 海 物种 的 一 般 特 点 . 生物 多 样 性 ，2 (2): 63 一 67
The present status and conservation
of marine biodiversity in China
Li Xinzheng
(Institute of Oceanology, The Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071 )
Abstract The status of research and conservation about marine biodiversity in China
was presented in this paper. The Chinese marine biota is the richest in East Asia, more
than 20 thousand species have been reported or described, up to date. As the impact on
marine environment from the activity of human beings becomes heavier and heavier,
the marine biodiversity is now threatened in China much more than before. The
support of government, research strengthening of the conservation of marine
biodiversity, concerning laws enhancing and enforcing strictly, and disseminating of
knowledge of marine environtment conservation are necessary to preserve the marine
biodiversity and continuously use the marine biota resource in our country.
Key words Marine Biodiversity, Present status, Conservation
海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践
zw
《国家 海洋 局 海洋 环境 保护 司 ， 北 京 100860)
摘要 最 新 修订 实施 的 《海洋 环境 保护 法 》 提 出 在 我 国 管辖 海域 建设 海洋 特别 保护 区 ， 这 是 促
进 我 国 海洋 资源 的 可 持续 利用 和 保护 海洋 环境 的 重要 举措 。 本 文系 统 论述 了 海洋 特别 保护 区 的
含义 及 其 基本 任务 ,包括 它 与 海洋 自然 保护 区 的 区 别 . 同时 论述 了 海洋 特别 保护 区 的 建设 依据 、
基本 任务 和 重要 意义 。 在 此 基础 上 ， 本 文 对 海洋 特别 保护 区 的 选 划 及 分 类 分 级 标准 和 申报 及 审
批 程序 进行 了 研究 ,并 提出 了 海洋 特别 保护 区 的 管理 体制 、 机 构建 设 、 法 规 建 设 及 资金 机 制 等 。
最 后 ， 全 面 分 析 研 究 了 海洋 特别 保护 区 的 管理 问题 ， 包 括 海洋 生态 环境 保护 管理 和 海洋 资源 合
理 开发 管理 两 个 方面 。 此 外 ， 简 要 介绍 了 我 国 已 建成 的 两 个 海洋 特别 保护 区 。
关键 词 海洋 特别 保护 区 含义 基本 任务 分 类 分 级 标准 “管理 体制
1 海洋 特别 保护 区 的 概念 及 其 基本 任务
海洋 特别 保护 区 是 国际 上 可 持续 发 展 理论 的 发 展 与 国内 海洋 资源 深入 开发 相 结合 的 必
然 产 物 ， 是 一 种 较 新 的 观念 。
1.1 海洋 特别 保护 区 的 概念 与 内 洒
海洋 特别 保护 区 是 指 在 我 国 管辖 海域 ， 以 海洋 资源 持续 利用 为 宗旨 ， 对 海洋 资源 密度
高 、 产 业 部 门 多 、 开 发 强度 大 、 生 态 敏感 和 脆弱 的 海域 ， 依 法 划 定 出 一 定 范 围 的 海域 子 以
特殊 保护 管理 ， 以 确保 科学 、 合 理 、 安 全 、 持 续 地 利用 各 种 海洋 资源 ， 达 到 最 大 的 社会 经
济 效益 。
海洋 特别 保护 区 是 以 海洋 资源 持续 利用 为 宗旨 ， 所 以 本 质 上 是 一 种 以 资源 持续 开发 为
主 ， 兼 顾 保 护 生 态 环境 性 质 的 特定 区 域 。 在 我 国 管辖 海域 内 ， 有 许多 海区 具有 丰富 多 样 的
海洋 资源 ， 如 生物 资源 、 油 气 矿 产 资源 、 港 口 航 道 资源 及 海上 旅游 资源 等 密集 并 有 重 登 ，
多 个 产业 开发 部 门 如 渔业 、 交 通 、 石 油 、 旅 游 等 都 集中 在 此 进行 高 强度 开发 活动 ， 彼 此 之
间 无 疑 会 产生 资源 不 合理 的 配置 与 开发 ， 对 敏感 脆弱 的 海洋 生态 环境 造成 损害 。 因 此 ， 需
要 划 出 一 定海 区 ， 通 过 特殊 的 保护 管理 手段 ， 促 进 海洋 资源 与 环境 可 持续 发 展 。
12 海洋 特别 保护 区 的 指导 思想
海洋 特别 保护 区 的 指导 思想 是 以 科学 合理 开发 和 持续 利用 海洋 资源 、 保 护 海洋 生态 环
境 为 目标 ， 通 过 对 海区 实施 高 科技 含量 的 资源 开发 、 监 测评 估 、 规 划 管理 等 一 系列 措施 和
手段 ， 优 化 资源 合理 配置 ， 保 护 并 提高 海区 生态 系统 功能 ， 最 终 实 现 海洋 经 济 、 社 会 和 环
境 协 调 发 展 。
“国家 海洋 局 青年 海洋 科学 基金 〈2000) 资助 项 目
16 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
1.3 海洋 特别 保护 区 和 海洋 自然 保护 区 的 区 别
海洋 特别 保护 区 与 海洋 日 然 保 护 区 具有 本 质 的 区 别 ， 这 些 区 别 主 要 表现 在 以 下 方面 :
首先 ， 保 护 的 宗旨 、 目 标 与 对 象 不 同 。 海 洋 特别 保护 区 以 可 持续 利用 海洋 资源 为 根本 宗旨
和 目标 ， 保 护 的 是 海洋 资源 及 环境 可 持续 发 展 的 能 力 ; 而 海洋 自然 保护 区 主要 是 保护 某 些
原始 性 、 存 留 性 和 珍稀 性 的 海洋 生态 环境 对 象 。 其 次 ， 选 划 标 准 、 保 护 内 容 及 范围 不 同 。
前 者 选 划 主 要 侧重 于 海洋 资源 的 综合 开发 与 可 持续 利用 价值 ， 保 护 内 容 涉及 社会 、 经 济 、
自然 资源 、 生 态 环境 ， 甚 至 军事 、 权 益 等 多 个 方面 ， 其 内 部 还 可 以 包括 海洋 自然 保护 区 ;
而 后 者 选 划 主 要 侧重 于 保护 对 象 的 原始 性 、 珍 稀 性 和 自然 性 等 , 保护 的 是 其 原始 自然 状态 ，
基本 不 涉及 资源 开发 与 社会 发 展 。 最 后 ， 保 护 的 任务 和 管理 方式 不 同 。 前 者 保护 的 任务 和
方式 涵盖 了 海洋 资源 可 持续 开发 的 诸多 方面 ， 如 海洋 功能 区 划 、 产 业 结 构 优 化 、 协 调 管理
等 ， 强 调 海洋 资源 开发 的 合理 性 ; 而 后 者 按 区 域 实 行 不 同 程度 的 强制 与 封闭 性 管理 。 因 此 ，
海洋 特别 保护 区 与 海洋 自然 保护 区 基本 不 存在 建设 与 管理 的 交叉 重复 问题 。
1.4 海洋 特别 保护 区 的 基本 任务
保护 特定 海域 的 自然 资源 和 生态 环境 是 海洋 特别 保护 区 的 基本 任务 ， 在 保护 区 内 实施
各 种 资源 与 环境 管理 措施 ， 防 止 、 减 少 和 控制 海洋 自然 资源 与 生态 环境 遭受 各 种 不 合理 开
发 活动 造成 的 破坏 。 通 过 实施 生态 旅游 、 生 态 养殖 等 技术 ， 建 设 海洋 资源 循环 利用 、 海 洋
生态 恢复 整治 、 海 洋 生 物 多 样 性 保护 等 海洋 生态 工程 ， 促 进 已 受到 破坏 的 海洋 资源 与 环境
尽快 恢复 。 利 用 严格 的 资源 与 环境 管理 方法 ， 结 合 科 学 的 规划 与 宏观 调控 手段 ， 采 用 各 种
激励 知识 创新 的 经 济 技术 机 制 ， 对 保护 区 内 的 海洋 产业 进行 调整 ， 积 极 扶植 高 新 技术 产业
发 展 ， 促 进 海洋 知识 创新 ， 并 通过 综合 管理 实现 最 大 效益 。 在 保护 区 内 以 海域 空间 的 合理
调配 实现 对 海洋 资源 的 合理 配置 和 环境 效益 ， 促 进 各 类 资源 可 持续 利用 技术 和 清洁 生产 技
术 的 广泛 应 用 ， 逐 步 建 立 符 合 海洋 开发 实际 的 “资源 节约 型 ”和 “环境 友好 型 ”的 可 持续
发 展 的 海洋 经 济 体系 。 在 保护 区 整体 范围 内 从 海洋 综合 开发 效益 出 发 ， 以 可 持续 发 展 为 宗
旨 ， 统 筹 兼顾 各 行业 、 跨 地 区 的 海洋 综合 开发 和 整治 进行 规划 ， 优 化 配置 、 科 学 利用 、 协
Va] AZ FRE
2 海洋 特别 保护 区 建设 的 依据 和 意义
1999 年 修订 的 《中华 人民 共和 国 海洋 环境 保护 法 》( 以 下 简称 《海洋 环保 法 疙 已 于 2000
年 4 月 1 日 起 生效 ,其 中 第 二 十 三 条 规定 :“ 凡 具有 特殊 地 理 条 件 、 生 态 系统 、 生 物 与 非 生
物资 源 及 海洋 开发 特殊 需要 的 区 域 ， 可 以 建立 海洋 特别 保护 区 ， 采 取 有 效 的 保护 措施 和 科
学 的 开发 方式 进行 特殊 管理 ”。 为 了 贯彻 党 中 央 、 国 务 院 作出 的 实施 可 持续 发 展 和 科教 兴国
的 伟大 战略 ， 全 面 实施 《海洋 环保 法 》 促进 海洋 资源 的 可 持续 利用 和 海洋 环境 保护 ， 应 尽
快 在 我 国 管辖 海域 建设 发 展 一 批 海洋 特别 保护 区 。
2.1 海洋 特别 保护 区 建设 依据
1982 年 制定 的 《中 华人 民 共 和 国 海洋 环境 保护 法 》 和 199%9 年 修订 的 《海洋 环保 法 》
都 将 海洋 特别 保护 区 建设 列 入 其 中 。 新 修订 的 《海洋 环保 法 》 第 二 十 三 条 的 规定 已 如 前 所
述 。 由 此 可 见 ， 从 《海洋 环保 法 》 出 台 伊 始 直至 最 新 修订 ， 都 对 海洋 特别 保护 区 作出 明确
规定 。 因 此 ， 海 洋 特 别 保护 区 建设 具有 充分 的 法 律 依 据 。 国 务 院 历次 机 构 改革 中 都 赋予 了
国家 海洋 局 海洋 特别 保护 区 的 有 关 管 理 职能 。 在 1998 年 机 构 改革 中 , 国务 院 再 次 强调 了 国
海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 17
家 海洋 局 “监督 管理 海洋 特别 保护 区 ”的 职能 。 所 以 ， 监 督 管 理 海洋 特别 保护 区 是 国家 海
洋行 政 主管 部 门 的 基本 职责 。
海洋 特别 保护 区 已 列 入 国际 有 关公 约 及 国内 相关 政策 中 。《 联 合 国 海 洋 法 公约 》 第 十 二
部 分 “海洋 环境 的 保护 和 保全 ”第 211 条 第 6 款 规定 :“ 如 果 治 海 国有 合理 根据 认为 其 专属
经 济 区 某 一 明确 划 定 的 特定 区 域 ， 因 与 其 海洋 学 和 生态 条 件 有 关 的 公认 技术 理由 ， 以 及 该
区 域 的 利用 或 其 资源 的 保护 及 其 在 航运 上 的 特殊 性 质 ， 要 求 采 取 防 止 来 目 船 只 的 污染 的 特
别 强制 性 措施 ， 该 沿海 国 …… 公 布 任何 这 种 明确 划 定 的 特定 区 域 的 界限 " 《中 国生 物 多 样
性 保护 行动 计划 》 中 的 目标 5“ 自 然 保 护 区 以 外 的 就 地 保护 ”明确 了 “保护 自然 保护 区 以
外 的 主要 生境 ”和 “保护 海岸 和 海洋 ”， 目 标 7“ 协 调 生物 多 样 性 保护 与 持续 发 展 ” 中 提出
“建立 生物 多 样 性 管 护 开发 区 ”和 “建立 协调 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 的 地 区 性 经 济 示
范 模式 ”等 。 这 些 国际 公约 和 我 国 制定 的 相关 政策 ， 都 多 次 直接 或 间接 强调 了 海洋 特别 保
护 区 的 建设 问题 。
2.2 ”建设 海洋 特别 保护 区 的 重要 意义
海洋 特别 保护 区 建设 对 于 可 持续 开发 利用 海洋 资源 ， 保 护 海洋 生态 环境 ， 促 进 当地 海
洋 经 济 发 展 等 方面 具有 十 分 重要 的 意义 。 改革 开放 以 来 , 我 国 海洋 经 济 以 高 于 同期 国民 经
济 整体 增长 速度 的 态势 快速 发 展 。 同 时 ， 也 出 现 了 许多 有 待 解决 的 问题 ， 这 些 问 题 突 出 表
现在 : 首先 ， 海 洋 经 济 高 科技 含量 不 高 ， 海 洋 产业 结构 不 甚 合 理 ， 其 次 ， 海 洋 资源 合理 利
用 程度 不 高 ， 海 洋 生态 环境 遭受 破坏 ， 最 后 ， 缺 乏 综合 协调 的 海洋 资源 开发 和 环境 保护 管
理 机 制 和 机 构 ， 缺 乏 科 学 合理 的 开发 与 保护 的 规划 和 秩序 ， 缺 乏 科 学 有 效 的 海洋 资源 核算
体系 和 配置 机 制 ， 海 洋 资源 开发 出 现 较为 严重 的 无 偿 、 无 序 、 无 度 的 现象 等 。 面 对 这 种 海
洋 经 济 快速 发 展 与 宝贵 的 海洋 资源 及 环境 保护 之 间 的 紧迫 矛盾 ， 仅 仅 依 靠 建 设 一 些 以 单纯
保护 海洋 自然 环境 为 宗旨 的 目 然 保 护 区 是 无 法 根本 解决 的 。 而 海洋 特别 保护 区 以 海洋 资源
可 持续 利用 为 宗旨 ，
协调 海洋 经 济 开发 与 环境 保护 ， 因 此 可 以 实现 海洋 经 济 、 社 会 与 生态 环境 协调 发 展 。
我 国 是 一 个 发 展 中 的 大 国 ， 海 洋 资源 和 环境 对 于 我 国 社会 经 济 可 持续 发 展 具 有 重要 意义 ，
要 实现 海洋 的 可 持续 发 展 ， 除 在 一 些 需 保 护 珍稀 物种 、 生 态 系统 及 特殊 景观 等 海域 建设 海
洋 上 自然 保护 区 以 外 ， 在 更 大 范围 内 应 建立 海洋 特别 保护 区 ， 引 导 、 协 调 海洋 资源 的 合理 开
发 与 持续 利用 ， 防 治 海洋 生态 环境 的 破坏 和 退化 ， 实 现 海洋 资源 环境 与 社会 经 济 效益 的 统
一 。 因 此 ， 海 洋 特别 保护 区 建设 是 海洋 资源 与 环境 可 持续 发 展 的 现实 需要 和 重要 举措 。
3 海洋 特别 保护 区 的 选 划 和 审批
3.1 海洋 特别 保护 区 的 规划 与 选 划
国家 海洋 行政 主管 部 门 会 同 有 关 涉 海 行 业主 管 部 门 ， 依 据 全 国 海洋 功能 区 划 和 有 关 海
洋 科 学 研究 成 果 ， 对 我 国 管辖 海域 的 海岸 带 、 河 口 、 海 湾 和 群岛 海域 进行 综合 调查 和 全 面
评估 ， 编 制 全 国 海洋 特别 保护 区 发 展 规划 ， 报 国务 院 批准 实施 。
在 我 国 管辖 海域 ， 凡 有 具备 下 列 条 件 的 海区 应 当 建 立 海洋 特别 保护 区 。
(1) 具有 特殊 海洋 资源 和 生态 环境 特征 的 海岸 带 、 河 口 区 、 海 湾 和 群岛 海域 。
C2) 已 受到 损害 的 典型 海洋 自然 生态 环境 或 海洋 生态 环境 敏感 与 脆弱 的 海域 。
(3) 海洋 资源 密度 大 和 开发 利用 程度 高 的 海域 。
18 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
(4) 具有 重要 开发 价值 的 海洋 资源 或 海洋 高 新 技术 产业 发 展 潜力 区 。
CS) 其 他 需要 特殊 保护 的 海域 。
海洋 特别 保护 区 分 为 国家 级 海洋 特别 保护 区 和 地 方 级 海洋 特别 保护 区 ， 在 国内 外 具有
典型 意义 的 并 在 海洋 资源 开发 方面 对 国家 产生 重大 经 济 效益 又 有 较 大 国际 影响 的 海岸 带 、
河口 区 、 海 湾 和 群岛 海域 ， 应 列 为 国家 级 海洋 特别 保护 区 ; 除 列 为 国家 级 海洋 特别 保护 区
以 外 的 其 他 典型 海岸 带 、 河 口 区 、 海 湾 和 群岛 海洋 ， 在 海洋 资源 和 海洋 开发 方面 对 地 方 有
重大 经 济 效益 的 ， 可 列 为 地 方 级 海洋 特别 保护 区 。
3.2 海洋 特别 保护 区 的 申报 与 审批
国家 级 海洋 特别 保护 区 的 建立 ， 由 选 划 的 海洋 特别 保护 区 所 在 的 省 、 自 治 区 、 直 辖 市
海洋 行政 主管 部 门 根 据 全 国 海洋 特别 保护 区 的 发 展 规划 ， 进 行 综合 论证 ， 提 出 申请 ， 经 国
家 级 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 评审 后 ， 由 国家 海洋 行政 主管 部 门 进行 协调 并 提出 审批 建
议 ， 报 请 国务 院 批准 。 地 方 级 海洋 特别 保护 区 的 建立 ， 由 选 划 的 海洋 特别 保护 区 所 在 的 省 、
自治 区 、 直 辖 市 海洋 行政 主管 部 门 提 出 ， 经 专家 论证 ， 报 请 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 人 民政 府
批准 ， 并 报国 家 海洋 行政 主管 部 门 备 案 。 毗 邻 两 个 以 上 行政 区 的 海洋 特别 保护 区 的 建立 ，
由 相关 行政 区 的 人 民政 府 协商 一 致 后 ， 与 上 级 政府 的 海洋 行政 主管 部 门 协调 后 提出 ， 并 接
照 前 述 规定 的 程序 申报 。
申请 建立 海洋 特别 保护 区 ， 应 当 填 报 由 国家 海洋 行政 主管 部 门 统一 印 制 的 《建立 海洋
特别 保护 区 申报 书 》。《 申 报 书 》 主 要 包括 下 列 主要 内 容 : 该 海域 的 地 理 位 置 、 自 然 资源
及 开发 利用 现状 、 生 态 环境 状况 及 存在 问题 与 发 展 趋势 ; 包 建 立 海洋 特别 保护 区 的 必要 性
和 可 行 性 ，@ 海 洋 特别 保护 区 的 建设 方案 ， 旬 主要 管理 措施 、 管 理 机 构 和 人 员 组 成 ,加 专
家 评审 意见 ，@@ 其 他 有 关 附 件 。
国家 海洋 行政 主管 部 门 成 立国 家 级 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 ， 并 制定 评审 标准 ， 组
织 国 家 级 海洋 特别 保护 区 的 评审 工作 。 省 级 海洋 行政 主管 部 门 成 立地 方 级 海洋 特别 保护 区
评审 委员 会 ， 并 参照 国家 级 制定 评审 标准 组 织 评审 。 建 设 海洋 特别 保护 区 经 海洋 特别 保护
区 评审 委员 会 评审 通过 后 方 可 报批 。
海洋 特别 保护 区 批准 成 立 以 后 ， 海 洋 特别 保护 区 按照 下 列 方法 命名 : 国家 级 海洋 特别
保护 区 由 其 所 在 地 地 名 加 “国家 级 海洋 特别 保护 区 ”; 地 方 级 海洋 特别 保护 区 由 其 所 在 地 地
名 加 “地 方 级 海洋 特别 保护 区 ”。
海洋 特别 保护 区 的 范围 和 界线 由 所 在 地 省 级 人 民政 府 予以 公告 。 海 洋 特 别 保护 区 的 撤
消 及 其 范围 、 界 线 的 调整 或 者 改变 ， 应 当 经 原 批 准 建立 海洋 特别 保护 区 的 人 民政 府 批准 。
4 海洋 特别 保护 区 建设 与 管理 的 主要 内 容
海洋 特别 保护 区 的 建设 与 管理 贯彻 实施 “全 面 规划 、 合 理 开 发 、 积 极 保护 、 永 续 利用 ”
的 方针 。 根 据 区 域内 不 同 海洋 资源 与 生态 环境 状况 、 不 同 经 济 条 件 与 社会 属性 ， 按 照 有 关
法 律 法 规 、 规 范 标 准 及 制度 ， 在 不 同 区 域 采 用 功能 分 区 、 结 构 优 化 和 高 科技 等 手段 ， 对 整
个 区 域 实行 全 面 协调 管理 ， 积 极 引导 、 调 控 各 类 海洋 资源 进行 科学 合理 的 开发 活动 ， 探 索
海区 的 最 佳 开 发 秩序 ， 最 终 实现 海洋 经 济 、 社 会 和 生态 环境 可 持续 发 展 。
4.1 管理 机 构 的 基本 职责
海洋 特别 保护 区 管理 机 构 的 主要 职责 是 : 呈 贯 彻 执行 国家 有 关 海 洋 资源 开发 和 环境 保
海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 19
护 的 法 律 、 法 规 和 方针 、 政 策 ，@ 制 定 和 实施 保护 区 的 总 体 建 设 规划 ， 并 组 织 落 实 年 度 计
划 ; @ 制 定 保护 区 自身 的 各 项 管理 制度 、 技 术 规 范 及 标准 ;外 结合 保护 区 的 资源 与 环境 条
件 ， 以 及 涉 海产 业 部 门 的 发 展 政策 与 规划 ， 统 筹 兼 顾 地 编制 在 保护 区 内 进行 产业 开发 的 行
业 中 、 长 期 的 可 持续 发 展 计划 ;名 规范 和 协调 保护 区 内 各 涉 海 行业 的 海洋 资源 开发 活动 ，
扶植 海洋 高 新 技术 企业 发 展 ，@@) 依 法 在 保护 区 实施 执法 监察 管理 ， 监 督 管理 保护 区 内 各 项
活动 ， 对 已 受 损害 的 海洋 资源 与 环境 进行 恢复 ， 〇 开展 保护 区 内 海洋 资源 与 环境 基础 调查
和 经 常 性 监测 评估 工作 ， 建 立 保护 区 的 档案 资料 和 数据 信息 系统 ，@@ 组 织 开 展 保 护 区 内 的
科学 研究 工作 ， 进 行 公众 宣传 教育 活动 ， 开 展 国际 合作 活动 : @ 在 保护 区 内 建立 保护 管理
合作 组 织 ， 实 行 联合 监视 执法 、 监 督 检查 等 。
4.2 海洋 资源 与 生态 环境 保护 管理
在 海洋 特别 保护 区 内 , 海洋 资源 与 生态 环境 保护 的 主要 政策 是 实行 “ 谁 污染 、 谁 付费 ”
的 原则 ， 并 在 此 基础 上 利用 市 场 经 济 机 制 ， 推 行 “ 谁 治理 、 谁 收益 ”的 制度 ， 鼓 励 海洋 资
源 开 发 产业 发 展 清洁 生产 和 环境 无 害 化 技术 ， 把 生态 环境 指标 纳入 企业 业绩 评估 ;扶植 海
洋 环保 产业 及 咨询 服务 业 ， 鼓 励 外 资 和 私人 资本 从 事 海洋 环保 ; 海洋 资源 与 环境 整治 项 目
通过 公开 招标 ， 引 入 竞争 机 制 等 。
海洋 特别 保护 区 侧重 海洋 生态 保护 ， 主 要 措施 是 : 一 方面 大 力 扶植 海洋 生态 农业 、 生
态 养 殖 、 生 态 旅游 等 技术 和 项 目 ， 另 一 方面 积极 建设 海洋 资源 循环 利用 、 海 洋 生态 恢复 整
治 、 海 洋 生 物 多 样 性 及 自然 保护 等 海洋 生态 工程 ， 保 护 和 恢复 已 经 改变 的 脆弱 生境 。
海洋 特别 保护 区 基本 的 资源 与 环境 管理 制度 是 : 对 于 海洋 污染 防治 ， 推 行 环境 容量 总
量 控制 制度 、 限 期 治理 制度 、 污 染 事故 报告 制度 及 排污 许可 证 制度 等 ， 保 护 区 内 不 得 设置
陆 源 污 染 物 的 排污 口 ， 现 有 排污 口 应 当 逐 步 改造 成 离 岸 深海 排放 ， 保 护 区 内 不 得 设置 海洋
倾倒 区 ， 禁 止 倾倒 各 类 废物 ， 制 定 并 实施 海洋 生态 环境 质量 标准 ， 定 期 对 海洋 环境 进行 监
测 和 评价 ， 特 别 是 要 实施 海洋 生态 监测 ， 保 护 区 内 不 得 任意 筑 堤 围垦 ， 确 需 筑 是 围垦 的 应
当 进 行 综合 论证 可 行 后 ， 经 批准 方 可 申请 立项 ， 开 发 和 增加 海洋 资源 的 潜力 ， 维 持 和 恢复
海洋 生物 种 群 水 平和 其 他 资源 能 力 。 为 应 付 突 发 性 的 资源 与 环境 破坏 ， 保 护 区 应 制定 资源
破坏 与 环境 污染 事故 应 急 计 划 等 。
5 加 快 海洋 特别 保护 区 建设 步伐
根据 《海洋 环保 法 》 和 国家 有 关 规 定 ， 经 过 筛选 和 实地 勘查 ， 选 划 了 分 别处 于 我 国 南 、
北海 域 海洋 资源 丰富 、 开 发 程度 较 高 的 山东 庙 岛 群 岛 和 钦州 湾 两 处 典型 区 域 作为 第 一 批 海
洋 特 别 保护 区 。 两 区 已 于 1995 年 和 1996 年 分 别 通过 了 省 、 国 家 两 级 评审 委员 会 的 评审 。
庙 岛 群岛 海洋 特别 保护 区 包括 山东 省 长 岛 县 境内 的 所 有 岛屿 及 其 附近 海域 ， 该 区 位 于
渤海 和 黄海 的 交界 处 ， 区 内 风景 秀丽 ， 资 源 丰 富 ， 旅 游 业 和 养殖 业 发 达 ， 是 我 国 著名 的 海
珍品 生产 、 加 工 、 出 口 基地 。 长 岛 县 人 民政 府 成 立 了 由 县 政府 有 关 部 门 组 成 的 海洋 特别 保
护 区 协调 管理 委员 会 ， 及 有 关 专 家 组 成 的 专家 委员 会 。 几 年 来 ， 逐 步 探索 出 一 条 社会 、 经
济 、 资 源 、 环 境 协调 发 展 的 道路 ， 正 在 争取 建立 国家 级 海洋 特别 保护 区 。
钦州 湾 海洋 特别 保护 区 包括 广西 壮族 自治 区 钦州 市 钦州 湾 海域 , 该 区 位 于 北部 湾 顶 部 ，
区 位 优势 明显 ， 港 口 资源 丰富 ， 区 内 水 质 肥 沃 、 环 境 优越 、 生 态 类 型 多 样 ， 较 好 地 保存 着
独特 的 红 树 林 和 滨海 湿地 等 自然 景观 ， 具 有 重要 的 开发 与 保护 价值 。 钦 州 市 为 合理 开发 与
20 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
保护 海洋 资源 与 环境 ， 成 立 了 由 市 政府 有 关 部 门 组 成 的 海洋 开发 保护 管理 委员 会 ， 负 责 协
调 特别 保护 区 的 有 关 工 作 ;， 并 投入 了 大 量 人 力 、 物 力 、 财 力 ， 在 调查 、 论 证 、 选 划 和 建设
海洋 特别 保护 区 方面 做 了 许多 工作 , 为 建设 国家 级 海洋 特别 保护 区 打下 了 民 好 基础 。 今 后 ，
海洋 特别 保护 区 建设 将 逐步 成 为 沿海 地 区 实现 可 持续 发 展 的 重要 举措 之 一 。
参考 文献
鹿 守 本 . 1998. 海洋 管理 通论 . 北京 : 海洋 出 版 社
CHA, EN. 2000. 流域 综合 集成 管理 的 资源 价值 体系 初探 . 中 国 软 科 学 ，(3): 114 一 116
XK. 1999. 中 国 海洋 生物 多 样 性 的 保护 与 管理 对 策 . 生物 多 样 性 ，7: 347~350
张 更 生 ， 郑 允 文 ， 吴 小 敏 ， 蒋 明康 . 1995. 自然 保护 区 管理 、 评 价 与 建设 技术 规范 . 北京 : 中 国 环境 科学
出 版 社
Theory and Practice for the Construction of
Special Protective Area of Ocean
Wang Bin
(Department of Environment Protection, State Oceanography Administration,
Beijing 100860)
Abstract Special protective areas of ocean will be established in the sea areas
dominated by China, according to the requirements of the latest emended “Oceanic
Environment Protection Law”, which is an important action for making full use of
oceanic resources in sustainable and protecting the oceanic environment of our
country. The author describes the meaning of the special protective areas of ocean and
its main objectives, including the difference with natural protective area of ocean. The
criteria for selecting, classifying, applying and ratifying special protective area of
ocean has been studied in this paper. The management system, organization
construction, related law legislation, and funding mechanism for the special protective
area of ocean are also suggested. Finally the author analyzes the issue in management
of special protective area of ocean, which includes protection and management of
oceanic environment and reasonable opening and management for the oceanic
resources. And the two established special protective areas of ocean are briefly
introduced in this paper.
Key Words Special protective area of ocean, Meaning, Basical task, Criteria for
classification, Management system
贵州 省 生物 多 梓 性 概况 与
科技 资源 配置 刍议
ee EAM CREB PRB
(1 贵州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院 ， 贵 阳 550009
2 贵州 省 科学 院 科 研 处 ， 贵 阳 550002)
1
摘要 生物 多 样 性 科学 已 经 成 为 最 热门 的 话题 。 贵 州 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 据 统计 ，
贵州 省 境内 植物 种 数 在 国内 名 列 第 四 位 ， 动 物种 数 在 国内 名 列 第 三 位 ， 焉 州 还 是 野生 食用 菌 生
长 的 天 然 温 室 ， 此 外 还 拥有 十 分 丰富 的 极端 微生物 资源 和 生长 环境 。 显 然 ， 焉 州 典型 喀斯特 岩
溶 山 区 生物 多 样 性 研究 、 保 护 及 开发 利用 与 贵州 经 济 社会 的 发 展 息息相关 。 由 于 贵州 省 长 期 以
来 生物 多 样 性 研究 存在 着 力量 分 散 及 创新 不 够 等 问题 ， 已 难于 适应 今后 贵州 省 经 济 社会 可 持续
发 展 的 需要 。 为 使 贵州 省 生物 多 样 性 研究 真正 成 为 实施 可 持续 发 展 及 西部 大 开发 战略 的 重要 依
托 ， 对 责 州 省 生物 多 样 性 研究 的 科技 资源 进行 优化 重组 已 势 在 必 行 .本文 概要 介绍 了 开展 生物
多 样 性 研究 的 意义 、 责 州 生物 多 样 性 研究 的 基本 情况 、 责 州 省 生物 多 样 性 研究 有 待 拓展 的 学 科
领域 以 及 贵州 从 事 生 物 多 样 性 研究 的 科技 资源 概况 ， 并 提出 了 对 贵州 省 科技 资源 进行 重新 组 合
的 初步 设想 。
关键 词 ”生物 多 样 性 喀斯特 资源 重组
=
Dill
贵州 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 积 极 拓展 贵州 生物 资源 的 研究 、 保 护 、 开 发 及 利用
对 全 省 的 经 济 发 展 与 社会 进步 有 重要 意义 。 尽 管 贵 州 省 在 生物 多 样 性 研究 方面 已 具备 一 定
的 基础 和 优势 ， 但 由 于 研究 力量 分 散 及 创新 不 够 等 问题 ， 已 难于 适应 今后 贵州 省 经 济 社会
可 持续 发 展 的 需要 ， 因 此 ， 和 急需 优化 重组 贵州 省 生物 多 样 性 研究 的 科技 资源 ， 使 生物 多 样
性 研究 真正 成 为 实施 可 持续 发 展 及 西部 大 开发 战略 的 重要 依托 。
1 开展 生物 多 样 性 研究 的 意义
根据 世界 自然 基金 会 的 定义 〈 季 维 智 , 2000)， 生 物 多 样 性 是 指 地 球 生命 的 宝库 一 一 无
数 植 物 、 动 物 和 微生物 ， 和 它们 所 包含 的 基因 ， 以 及 由 它们 所 构成 的 复杂 生态 系统 。 因 此 ，
需要 在 3 个 层次 上 考虑 生物 多 样 性 即 生态 系统 多 样 性 、 物 种 多 样 性 及 遗传 多 样 性 。 所 有 层
次 的 生物 多 样 性 ， 对 于 物种 和 自然 群落 的 持续 生存 都 是 必需 的 ， 对 人 类 的 生存 具有 重要 价
值 。
贵州 省 作为 世界 著名 的 典型 喀斯特 岩溶 山区 ， 地 处 长 江 和 珠江 上 游 地 区 ， 在 重建 和 恢
22 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
复生 态 环境 、 植 树种 草 和 营建 两 江 生态 保护 林 体 系 的 系统 工程 中 面临 着 许多 问题 ， 如 在 特
定 的 生态 环境 下 该 种 什么 树 和 什么 草 ， 才 能 取得 恨 好 的 生态 效益 和 经 济 效益 ;如 何 为 建设
高 质量 的 两 江上 游 生 态 环境 、 保 护 利用 丰富 多 彩 的 生物 资源 进行 正确 决策 并 提供 科技 咨询 。
目前 ， 生 态 旅游 逐渐 升温 ， 当 旅游 者 无 意 地 践踏 野花 、 干 扰 筑 梨 乌 群 时 ， 他 们 的 活动 无 疑
会 加 速生 态 敏 感 区 的 退化 并 使 生物 多 样 性 保护 面临 着 更 加 严峻 的 局 面 。 贵 州 省 森林 履 盖 率
仅 30.8%， 水 土 流失 面积 已 达 43.6%， 石 漠 化 面积 12.8%， 且 有 进一步 扩大 的 趋势 ， 生 态 系
统 退化 严重 。 因 此 ， 加 强生 态 环境 的 保护 和 建设 ， 必 须 从 研究 生物 多 样 性 与 喀斯特 环境 的
科学 问题 入 手 ， 这 样 才 能 从 根本 上 解决 问题 。 一 个 健全 的 发 展 环境 必须 具有 极 大 的 经 济 、
美学 和 伦理 价值 ， 因 此 ， 保 持 一 个 健全 的 环境 意味 着 使 其 所 有 的 部 分 ， 即 生态 系统 、 和 群落
和 物种 都 应 保持 良好 的 状态 。 中 国 在 1996 年 9 月 就 发 布 了 我 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 ，
提出 了 一 批 优先 行动 方案 和 优先 项 目 。 因 此 ， 开 展 生 物 多 样 性 研究 是 国家 发 展 的 长 期 战略
目标 之 一 。
2 贵州 省 生物 多 样 性 研究 的 基本 情况
贵州 省 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 主 要 表现 在 以 下 几 方 面 。
2.1 生态 环境 的 多 样 性
贵州 位 于 东经 103° 36’ ~109° 13’ ， 北 纬 24° 37'′ ~29° 13’ , HHAbn Re IRARS
坡 ， 座 落 在 长 江 和 珠江 两 大 水 系 支流 上 游 河源 地 带 。 全 省 面积 176 128km*, FOR, was
87%， 丘 陵 占 10%， 平 地 仅 占 3%。 全 省 有 70% 以 上 的 面积 和 80% 以 上 的 县 市 ， 均 不 同 程
度 分 布 较 大 面积 的 碳酸 盐 岩 和 发 育 健 全 的 岩溶 地 角 ， 是 全 国 著名 的 喀斯特 高 原 山 地 。 在 贵
州 省 境内 ， 北 部 分 布 有 东北 西南 走向 的 大 娄 山 脉 ， 中 部 横贯 苗 岭 山脉 ， 东 北部 蚁 旺 着 川 、
湘 、 黔 三 省 间 的 武陵 山脉 ， 西 部 斜 贯 跨越 滇 、 黔 二 省 的 乌 蒙 山脉 。 其 中 苗 岭 山脉 为 贵州 境
内 长 江 和 珠江 水 系 的 分 水 岭 。
在 这 些 连 绵 起 伏 的 崇山峻岭 间 ， 据 统计 长 于 10km 的 江河 有 984 条 ， 并 且 还 有 草 海 等
74 座 大 小 天 然 湖泊 和 红 枫 湖 等 40 余 座 面积 不 等 的 人 工 水 库 ， 众 多 的 湿地 、 沼 译 、 温 草 甸 、
淡水 泉 、 地 热 湿 地 散布 全 省 各 地 。 经 过 千 百 万 年 来 河水 的 侵蚀 作用 以 及 地 质 海 相 沉积 发 育
和 地 球 的 造山 运动 ， 致 使 贵州 的 地 形 地 角 呈 现 了 高 原 、 山 地 、 丘 陵 、 贫 地 、 河 谷 、 阶 地 及
其 岩溶 石 芽 、 石 沟 、 峰 林 、 峰 从 、 溶 蚀 洼 地 、 漏 斗 、 落 水 洞 和 暗 河 等 千姿百态 ， 相 互 交 错
的 独特 自然 景观 。
同时 ， 贵 州 地 处 中 亚热带 湿润 季风 气候 区 ， 冬 无 严寒 ， 夏 无 酷暑 ， 四 季 不 其 分明， 年
平均 气温 在 10 一 19C 之 间 ， 年 降水 量 为 1 000~1 700mm， 相 对 湿度 在 80% 以 上 ;自然 植
被 包括 针 叶 林 、 阔 叶 林 、 混 交 林 、 灌 从 、 灌 草丛 、 水 生 植 被 等 ， 农 田 植被 包括 旱地 植被 、
水 田 植被 、 经 济 林 、 果 木林 等 。 自 然 植被 在 水 平 空间 的 分 布 上 上， 表现 出 较 明 显 的 地 带 性 特
征 ， 但 就 全 省 范围 而 言 ， 贵 州 的 原生 植被 多 数 遭 到 破坏 ， 有 的 演变 为 次 生 的 针 叶 林 、 灌 从
或 草 坡 ， 也 有 甚至 成 为 荒山 秃 岭 。 贵 州 省 著名 专家 屠 玉 麟 教授 根据 水 热 条 件 复 合 登 加 组 成
的 气候 类 型 提出 贵州 喀斯特 生态 系统 12 个 类 型 和 地 区 〈 履 玉麟 ，2000)， 并 进一步 将 贵州
喀斯特 生态 环境 类 型 划分 为 55 个 类 型 系统 。
总 之 ， 贵 州 是 一 个 地 势 高 低 悬 殊 ， 地 犁 类 型 复杂 ， 气 候 类 型 多 样 ， 垂 直 变 化 显著 ， 植
被 类 型 繁多 ， 呈 明显 亚热带 性 质 ， 自 然 生态 系统 繁杂 多 样 的 自然 地 理 区 。
贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 23
2.2 ”物种 多 样 性 概况
2.2.1 植物 多 样 性
就 植物 多 样 性 资源 而 言 , 贵州 省 迄今 已 知 的 维 管束 植物 (BRASH SMW A 250
科 1543 属 5600 种 ( 含 亚 种 、 变 种 )， 种 数 仅 次 于 云南 、 四 川 和 广西 。 其 中 ， 药 用 植物 有
3600 种 ， 其 他 各 类 经 济 植物 有 1 000 多 种 ， 还 有 许多 至 今 我 们 仍 未 认识 的 物种 。 植 物种 数
在 国内 名 列 第 四 位 〈 黄 威廉 和 屠 玉 麟 ，1988; 李 永 康 等 ，1982，1986，1987，1989 )。
2.2.2 动物 多 样 性
已 有 的 记录 表明 ， 贵 州 动物 多 样 性 由 兰 椎 动物 1 014 种 或 亚 种 以 及 无 兰 椎 动物 3 266
种 或 亚 种 所 组 成 ， 其 中 淡水 鱼 类 202 种 ， 两 栖 类 62 PHAM AH, MEFTAE 101 FH, GA 482
种 和 亚 种 ， 兽 类 167 种 和 亚 种 ; 无 脊 椎 动物 记录 约 3 266 种 ， 其 中 寡 毛 类 85 种 、 浮 游 动物
类 267 种 、 虾 类 26 FH. EE 5S 种 、 贝 类 45 种 。 昆 虫 有 蚊 类 108 FH. OTK 64 FRAIL AP. BL
类 40 RAP. RA 42 种 、 晶 类 114 种 ， 其 他 农林 昆虫 类 2 470 种 。 动 物种 数 在 国内 名 列 第
三 位 〈 陈 汉 彬 ，1987; 陈 汉 彬 等 ，1991; 伍 律 等 ，198$; 1986; 伍 律 ，1989; PR, 1993;
RER, 1986; HAMS, 1996; 邓 一 德 等 ，1986; 郭 振 中 ，1987 )。
22.3 菌 物 多 样 性
据 报道 吴兴 亮 ，2000)， 贵 州 大 型 真菌 种 类 有 966 FH, Se 44 科 202 属 。 已 描述 的
野生 食用 菌 有 243 种 ， 药 用 菌 有 186 种 ， 毒 菌 有 67 种 ， 其 中 的 许多 种 类 属于 外 生 菌 根 菌 。
尽管 不 同 作者 报道 的 上 述 数据 有 差异 〈 何 绍 昌 等 ，1994)， 但 贵州 菌 物资 源 十 分 丰富 乃 是 不
BASSE. PIN UTE IRR RA | aE (Voluariella brumalis). (EER (Ganoderma
renii), fmt 72 (Ganoderma cupulatiprocerum). FARRXSH (Termitomyces albiceps) 等
菌 物 新 种 、 中 国 新 纪录 数 十 种 〈 何 绍 昌 等 ，1987; 1995; 1996; RMF, 1996), NHI
《如 冬 小 包 脚 菇 ) 非常 罕见 ， 迄 今 仅 在 贵州 境内 被 发 现 〈 何 绍 昌 等 ，1987; HERG, 1998).
贵州 复杂 多 样 的 自然 生态 系统 同样 孕育 了 种 类 繁多 的 菌 物 类 型 。
2.2.4 ”特殊 条 件 下 的 微生物
地 球 上 有 动 植物 不 能 生存 的 各 种 特殊 环境 (这 里 包括 极端 环境 )。 研 究 极端 条 件 下 的 微
生物 是 生物 多 样 性 领域 中 一 项 极其 重要 的 内 容 。 例 如 ， 作 为 生物 多 样 性 的 重要 组 成 部 分 酒
曲 微生物 在 制 曲 和 酿酒 过 程 中 起 着 十 分 重要 的 作用 ， 它 既是 酿酒 原料 的 重要 组 成 部 分 ， 又
直接 参与 乙醇 和 香味 物质 的 形成 ， 而 特定 的 生产 工艺 为 酒 曲 微生物 发 挥 作 用 提供 了 相应 的
外 部 环境 〈 连 宾 ，1995; 1997)。 贵 州 拥有 十 分 丰富 的 极端 微生物 资源 和 生长 环境 ， 如 息 峰
和 石 蛙 温泉 中 的 高 温 微生物 资源 ( 连 宾 ，1992)， 特 有 的 诸如 茅台 酒 酒 曲 微生物 资源 〈 连 宾
等 ，1993 )， 洞 穴 诸如 织 金 洞 、 龙 宫 洞穴 微生物 资源 ， 贵 州 境 内 丰富 的 能 对 磷 矿 、 金 矿 、 来
矿 以 及 煤矿 进行 作用 的 微生物 资源 等 〈( 连 宾 ，1998)， 研 究 、 保 护 及 开发 利用 这 些 宝贵 的 微
生物 资源 无 疑 将 对 我 省 乃 至 整个 国民 经 济 建 设 的 需求 产生 不 可 估量 的 影响 。
2.3 ”遗传 多 样 性
物种 的 遗传 多 样 性 经 常 受到 种 群 内 个 体 繁 殖 行为 的 影响 。 种 群 可 能 由 几 个 个 体 或 者 数
百 万 个 体 组 成 。 生 物 多 样 性 的 研究 应 该 是 建立 在 其 遗传 多 样 性 研究 基础 之 上 ， 因 为 只 有 这
样 才能 阐明 生物 多 样 性 的 本 质 。 贵 州 省 作为 我 国 拥有 丰富 生物 多 样 性 的 区 域 ， 分 布 许多 动
植物 种 ， 具 有 很 强 的 地 方 性 。 如 何 破 译 、 认 识 和 利用 在 喀斯特 岩溶 山区 繁衍 生息 特殊 物种
的 功能 和 抗 病 遗 传 基因 ， 对 推动 生物 工程 ， 发 展 高 新 种 养殖 业 和 维护 人 们 的 身体 健康 ， 振
24 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
兴 贵 州 经 济 均 具 有 重大 科学 意义 。 例 如 ， 贵 州 农学 院 采 用 抗 病 性 基因 积累 杂交 方法 ， 完 成
的 抗 病 高 产 小 麦 品种 选 育 , 推广 的 贵 农 10 号 小 麦 新 品种 ; 利用 野 燕麦 与 普通 小 麦 远 缘 杂 交 ，
对 水 稻 开 展 的 光合 作用 的 遗传 性 研究 ;1963 一 1985 年 采用 金黄 洛克 、 奥 品 屯 、 新 汉 夏 和 本
地 鸡 进行 杂交 培育 的 贵 农 金黄 鸡 等 。 贵 州 省 油料 科学 研究 所 选 育 推广 的 杂交 优质 油菜 新 品
种 油 研 1、2、3、4、5 号 ，1992 年 完成 的 甘蓝 型 油 荣 细胞 核 雄性 不 育 材料 的 选 育 及 遗传 研
Fis 贵州 省 生物 研究 所 利用 野生 食用 菌 选 育 并 推广 的 黔 香 1 号 品种 及 1985 年 完成 的 国家 一
类 保护 动物 黑 颈 稚 染 色 体 组 型 研究 ;贵州 遵义 医学 院 和 贵州 师范 大 学 等 单位 ， 对 贵州 某 些
故 行 动物 、 两 栖 动 物 和 鱼 类 开展 的 染色 体 组 型 或 核 型 的 研究 等 。
但 总 的 说 来 ， 贵 州 省 在 遗传 多 样 性 领域 的 研究 起 步 较 晚 ， 以 前 的 研究 大 多 仅 限 于 染色
体 核 型 水 平和 某 些 简单 遗传 标记 的 应 用 ， 远 远 不 能 适应 生物 遗传 多 样 性 研究 的 需要 。
3 贯 州 从 事 生 物 多 样 性 研究 的 科技 资源 概况
目前 ， 在 贵州 从 事 生 物 科 学 研究 的 专业 技术 人 员 《 包 括 高 校 教 师 ) 中 ， 人 才 断 层 现 象
十 分 严重 ， 科 研 力 量 尤其 是 高 层次 研究 人 才 严 重 不 足 。 涉 及 贵州 生物 多 样 性 研究 且 具 有 一
定 影响 的 单位 分 别 有 贵 州 省 科学 院 生物 研究 所 及 山地 资源 研究 所 、 贵 州 省 农业 科学 院 、 贵
州 省 林业 科学 研究 院 、 贵 州 省 水 产科 学 研究 院 、 贵 州 省 生物 技术 研究 开发 基地 、 贵 州 大 学
生物 技术 学 院 、 贵 州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院 、 贵 州 师范 大 学 资源 与 环境 科学 系 和 生
命 科 学 系 、 遵 义 医 学 院 、 贵 阳 医 学 院 以 及 中 科 院 地 球 化 学 研究 所 环境 地 球 化 学 国家 重点 实
验 室 等 。
贵州 科学 院 生物 研究 所 侧重 研究 贵州 的 菌 物 、 植 物 、 动 物 的 分 类 、 生 态 、 生 化 ， 以 及
贵州 草 海 湿 地 生态 系统 和 焚 净 山 森 林 生 态 系 统 的 定位 和 半 定 位 研究 ， 贵 州 省 农业 科学 院 所
属 的 一 些 研究 所 以 农作物 为 主要 研究 方向 ， 侧 重 在 水 稻 、 早 粮 、 油 料 、 水 果 和 蔬菜 等 方面
开展 有 关 园 艺 、 生 技 、 土 肥 、 病 虫害 防治 和 新 品种 培育 等 方面 的 工作 ;贵州 省 林业 科学 研
究 院 ， 侧 重 于 贵州 林业 ， 开 展 林 木 速生 丰产 、 森 林 保 护 和 林产 品 加 工 等 方面 的 研究 ;贵州
省 水 产科 学 研究 院 以 水 产 应 用 技术 研究 为 主 , 开展 渔业 资源 研究 , 水 生动 物 养殖 技术 研究 ，
推广 鱼 类 养殖 高 产 新 技术 ; 贵州 省 生物 技术 研究 开发 基地 ， 主 要 从 事 现 代 生 物 技术 的 研究
与 开发 利用 ， 贵 州 大 学 生物 技术 学 院 以 农 、 林 、 畜 牧 、 植 保 、 园 艺 等 教学 为 主 ， 同 时 开展
能 与 教学 结合 的 有 关 生 物 科 学 研究 ， 在 食品 微生物 和 虫草 等 方面 的 研究 中 取得 许多 成 果 ;
贵州 师范 大 学 资源 与 环境 科学 系 和 生命 科学 系 以 培养 生物 和 地 理 教师 为 主 ， 开 展 有 关 单 位
下 达 的 某 些 生命 科学 和 自然 地 理 相 关 的 环境 科学 研究 ， 贵 州 遵义 医学 院 和 贵阳 医学 院 以 教
学 和 培养 医用 人 材 为 主 ， 分 别 开 展 两 栖 爬 行动 物 和 医学 昆虫 的 分 类 学 研究 ， 并 进行 了 贵州
中 药 资源 综合 调查 研究 ， 开 展 有 关中 药材 的 栽培 、 引 和 种、 驯化、 加工 炮制 、 药 理 和 成 药 新
品种 的 研究 ， 中 科 院 地 球 化 学 研究 所 环境 地 球 化 学 国家 重点 实验 室 近年 来 开始 重视 有 关 的
生物 地 球 化 学 方面 的 研究 工作 ， 对 一 些 极端 环境 条 件 下 元 素 的 生物 循环 进行 了 许多 富有 成
效 的 工作 ， 此 外 ， 贵 州 省 环境 保护 科学 研究 所 、 贵 州 省 珍稀 濒危 动物 拯救 中 心 等 单位 也 开
展 了 有 关 的 研究 工作 。
总 之 ， 贵 州 省 在 生物 多 样 性 研究 方面 已 具有 一 定 的 基础 和 条 件 ， 但 由 于 历史 及 其 他 原
因 导 致 多 年 来 科研 力量 分 散 、 合 力 不 足 ， 不 利于 生物 多 样 性 方面 研究 的 发 展 。 因 此 ， 优 化
重组 贵州 省 生物 多 样 性 研究 方面 的 资源 ， 集 中 力量 和 研究 经 费 进 行 攻 关 ， 进 一 步 提高 生物
贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 25
多 样 性 研究 的 整体 水 平 ， 以 适应 贵州 省 经 济 社会 发 展 的 需要 势 在 必 行 。
4 贵州 省 生物 多 样 性 研究 有 竺 拓展 的 学 科 领 域
生物 分 类 及 物种 保护 是 开展 生物 多 样 性 研究 工作 的 重要 内 容 之 一 。 有 必要 强化 传统 分
类 学 研究 ,继续 弄 清 贵 州 省 生物 种 群 结构 和 寻找 新 的 生物 物种 ,同时 探讨 新 技术 、 新 方法 ，
使 之 有 效 地 应 用 于 生物 分 类 及 物种 保护 工作 中 ， 逐 步 从 传统 的 形态 分 类 向 细胞 和 分 子 水 平
不 断 深 化 ， 充 分 了 解 全 省 的 生物 资源 状况 ， 特 别 是 具有 很 高 经 济 价值 和 珍稀 濒危 动 植物 的
动态 变化 信息 ， 以 便 能 更 好 地 制定 野生 动 植物 保护 法 规 与 开发 政策 。
在 考虑 可 持续 发 展 的 基础 上 ， 充 分 利用 生物 资源 同样 是 生物 多 样 性 的 主要 研究 课题 之
一 。 所 谓 可 持续 发 展 是 指 经 济 的 发 展 在 满足 当前 和 未 来 人 类 对 资源 与 就 业 需要 的 同时 ， 对
生物 多 样 性 的 损害 降低 到 最 低 程 度 ， 强 调 在 发 展 的 同时 不 伴随 自然 资源 消耗 的 增长 。
贵州 省 拥有 众多 秀美 山川 ,自然 景观 十 分 丰富 , 是 开展 生态 旅游 得 天 独 厚 的 省 份 之 一 。
所 谓 生态 旅游 ， 是 让 人 们 到 大 自然 中 去 充分 享受 自然 美的 一 种 休闲 游乐 活动 ， 让 旅 游 者 更
加 充分 体会 大 自然 带 来 的 无 穷 乐 趣 ， 了 解 不 同 野 生动 植物 种 的 生活 习性 、 经 济 价值 ， 以 及
更 深层 次 的 科学 知识 。 生 物 多 样 性 研究 、 保 护 与 利用 和 生态 旅游 结合 起 来 ， 对 推动 中 州 省
旅游 业 的 良性 发 展 将 起 到 重要 作用 ， 这 也 是 生物 多 样 性 的 主要 研究 课题 之 一 。
环境 保护 将 是 生物 多 样 性 研究 的 第 四 个 主要 研究 内 容 。 对 化 学 毒物 特别 敏感 的 物种 能
作为 监测 环境 健康 的 “早期 警报 系统 ”， 某 些 物种 甚至 可 以 替代 昂贵 的 探测 仪器 。 如 ， 蔡 父
群落 的 组 成 能 被 用 作 空 气 污染 程度 的 生物 指示 ;将 父 的 分 布 和 多 寡 可 用 于 识别 污染 源 。
开展 有 贵州 特色 和 优势 的 遗传 多 样 性 研究 应 是 生物 多 样 性 的 又 一 主要 研究 课题 。 如 ，
对 黑 颈 锥 即 可 开展 耐 高 寒 、 耐 缺 氧 生理 的 血液 系统 相关 基因 的 殉 隆 和 定位 ， 将 对 我 国 高寒
地 区 驻军 、 旅 游 等 方面 产生 深刻 影响 ， 再 如 ， 贵 州 省 少数 民族 众多 ， 民 族 内 通婚 仍然 三 泛
存在 ， 基 因 库 载体 的 群体 数量 有 时 很 小 ， 这 形成 了 贵州 省 特有 的 样本 优势 ， 是 发 展 特色 科
研 的 方向 。 此 外 ， 贵 州 省 有 丰富 的 本 地 作物 品种 资源 ， 例 如 ， 油 菜 有 长 期 的 种 植 历史 ， 有
大 量 的 本 地 优良 性 状 品 种 ， 也 有 长 期 的 科研 基础 ， 如 果 能 在 优良 性 状 相关 基因 工作 中 全 面
引入 分 子 生物 学 手段 ， 相 信 必 能 获得 相关 的 重要 性 状 基因 。
5 科技 资源 重新 组 合 的 初步 设想
近年 来 , 贵州 省 政府 对 全 省 社会 公益 型 研究 所 进行 了 改制 或 改革 , 付出 了 艰辛 的 努力 ，
但 工作 并 不 顺利 ， 存 在 问题 依然 很 多 。 作 者 认为 ， 应 根据 贵州 省 实际 情况 ， 优 化 全 省 的 科
技 资源 配置 。 对 研究 方向 相似 或 相近 的 研究 机 构 进 行 重新 组 合 ， 明 确 其 研究 任务 与 服务 方
问 ， 强 化 管理 、 突 出 创新 ， 这 应 该 是 社会 公益 型 研究 所 改制 或 改革 的 有 效 方法 之 一 。 就 贵
州 省 的 生物 多 样 性 研究 而 言 ， 有 关 的 研究 单位 省 内 有 10 多 家 ， 力 量 分 散 ， 经 费 严 重 不 足 ，
可 在 省 内 采用 自愿、 联合 、 优 化 、 协 作 及 特聘 等 方式 ， 在 贵州 科学 院 生 物 研 究 所 的 基础 上 ，
合 贵州 科学 院 院 内 的 山地 所 、 植 物 园 、 省 生物 技术 研究 开发 基地 、 贵 州 大 学 、 贵 州 工业
大 学 及 贵州 师范 大 学 等 单位 的 相关 部 门 或 人 员 , 组 建 “ 贵 州 省 生物 多 样 性 研究 中 心 ”。 实 行
一 所 〈 中 心 ) 多 制 的 运行 模式 ， 对 内 实行 专业 技术 职称 聘任 制 ， 择 优 聘任 ， 优 化 组 合 ， 竞
和 争 上 岗 ， 对 外 实行 开放 、 联 合 、 流 动 、 癌 争 的 运行 管理 机 制 ， 建 立 重 实绩 、 重 贡献 、 向 优
秀 人 才 倾 斜 的 相关 分 配 政策 ， 逐 步 建立 以 岗 定 薪 、 按 劳 取 酬 、 优 劳 优 酬 ， 以 岗位 工资 为 主
26 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
要 内 容 的 内 部 分 配 办 法 ， 使 贵州 省 生物 多 样 性 研究 成 为 贵州 省 实施 西部 大 开发 战略 的 重要
技术 支撑 。 毋 庸 讳言 ， 实 现 上 述 设想 需要 有 关 部 门 领导 的 积极 支持 和 大 胆 推进 ， 和 否则 只 能
是 纸上谈兵 而 已 。
参考 文献
陈 汉 彬 主编 . 1987. 贵州 蚊 类 志 上 卷 . TEA: 贵州 人 民 出 版 社
PRA, VES. 1991. PINOT AAR. 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
*3—48, TAKE. 1986. 草 海底 栖 动物 调查 初 报 . 见 : 草 海 科 学 考察 报告 . TPA: CONAREH EL 161~85
郭 振 中 主编 . 1987. 贵州 农林 昆虫 志 〈 卷 1)， 贵阳: 贵州 人 民 出 版 社
黄 威廉 ， 屠 玉麟 . 1988. 贵州 植被 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
何 绍 昌 ， 冯 丽 . 1987. 小 包 脚 菇 属 一 新 种 . 真菌 学 报 ，6 (3): 150~152
何 绍 昌 等 . 1994. 贵州 食用 菌 . 西南 林学 院 学 报 ，14〈1): 39 一 55
何 绍 昌 等 . 1995. 贵州 灵芝 科 IV. 真菌 学 报 ，14 (2): 104~106
何 绍 昌 ， 连 宾 . 1996. YORE FRED. 贵州 科学 ，14 (4): 66 一 74
季 维 智 . 2000. 保护 生物 学 基础 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社
李 永 康 主编 . 1982、1986、1987、1989. 贵州 植物 志 1 一 9 卷 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
ES. 1997. 微生物 在 酱 香 型 白酒 香味 物质 形成 中 的 作用 . 中 国 酿造 ，(1): 13~14, 8
连 宾 . 1995. 嗜 热 芽 胞 杆菌 在 高 温 大 曲 发 酵 中 的 作用 . 酿酒 科技 ，(5): 15 一 16
连 宾 . 1992. TINE. APR PHA. 微量 元 素 与 健康 研究 ，(4): 38 一 39
连 宾 编著 .1998， 硅 酸 盐 细菌 的 解 钾 作 用 研究 .贵阳 : 贵州 科技 出 版 社
连 宾 等 . 1993. FAW HAMM MUST. 贵州 科学 ，11 (1): 75 一 81
连 宾 等 . 1998. 一 种 新 型 食用 真菌 冬 小 包 脚 菇 的 研究 . 西南 农业 学 报 ，11 (1): 126 一 128
BE EH. 1993. 贵州 兽 类 志 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
屠 玉 麟 . 2000. 贵州 咯 斯 特 生态 环境 类 型 划分 研究 .贵州 科学 ，18 〈1 一 2): 139 一 144
EA, RAA. 1996. 贵州 鸟 类 志 补 遗 . 贵州 科学 ，14 (4): 75 一 79
吴兴 亮 ， 张 小 青 . 1996. 贵州 灵 艺 属 的 种 类 及 一 新 种 . 真菌 学 报 ，15 (1): 4 一 8
吴兴 亮 . 2000. 中 国 贵 州 大 型 真菌 资源 及 其 利用 . 贵州 科学 ，18 (1~2): 71 一 76
伍 律 等 . 1986. 贵州 两 栖 类 志 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
伍 律 等 . 1985. 贵州 爬 行 类 志 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
伍 律 主编 . 1989. 贵州 鱼 类 志 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
吴 至 康 主编 . 1986. 贵州 乌 类 志 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议
Overview of Biological Diversity in Guizhou and Rearrangement
of Scientific Research Resources
Lian Bin, Wang Youhui
(College of Chemistry and Biological Engineering,
Guizhou Industrial University, Guiyang 550002 )
Yin Yuen and Chen Rui
(Science Research Department, Guizhou Academy of sciences, Guiyang 550002 )
Abstract Guizhou province is rich in biological diversity, and the numbers of animal
species and plant species in this province rank at the fourth and third placements
respectively in China. The environment in this region is suitable for growth of many
edible fungi and there are some extreme microbes. It is obviously that the exploitation
and protection of rich bio-resource will be important for economical and social
development in this province. In this paper the authors have discussed the significance
of bio-diversity studies, and briefly introduced the overview of bio-diversity situation
in this province. The further work direction about this region in the future and the
situation about some research institute related to bio-diversity in Guizhou have been
described, and the authors have given some preliminary suggestions about how to
efficiently develop bio-diversity study in Guizhou province.
Key Words Biological diversity, Karst, Resource rearrangement
27
生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 ，
KN Fee RH
(华东 师范 大 学 环境 科学 系 ， 上 海 ” 200062 )
摘要 生物 多 样 性 表 失 是 全 球 普遍 关注 的 问题 ,但 由 于 资金 、 时 间 的 限制 以 及 生物 多 样 性 分 布
的 不 均匀 性 和 受 威胁 程度 的 不 同 ， 需 要 确定 优先 保护 地 区 。 本文 就 生物 多 样 性 优先 保护 地 区 确
定 的 有 关 方法 和 标准 进行 了 介绍 ， 并 回顾 了 有 关 的 研究 进展 ， 最 后 针对 我 国生 物 多 样 性 保护 状
况 ， 提 出 了 开展 优先 保护 地 区 确定 研究 的 优先 方面 。
关键 词 优先 生物 多 样 性 保护 方法 和 标准
ies as
生物 多 样 性 是 全 球 普 过 关注 的 问题 ， 尤 其 是 1992 年 《生物 多 样 性 公约 》 签 订 以 来 ,， 生
物 多 样 性 的 研究 与 保护 引起 了 各 国 的 高 度 重视 。 生 物 多 样 性 丧失 是 全 球 性 问题 ， 所 有 地 方
的 生物 多 样 性 都 应 得 到 保护 。 但 由 于 时 间 、 资 金 、 人 力 以 及 生物 多 样 性 分 布 的 不 均匀 性 和
受 威胁 程度 等 因素 的 影响 而 有 轻重 缓急 之 分 ， 因 此 ， 要 最 有 效 地 保护 生物 多 样 性 ， 需 要 确
定 优先 保护 地 。 有 关 研 究 已 经 开展 了 不 少 , 其 中 以 Myers 生物 多 样 性 的 热点 地 区 影响 最 大 ，
这 些 大 多 集中 在 较 大 范围 ， 对 于 一 个 国家 或 地 区 〈 马 克 平 2001)， 以 及 一 个 物种 的 优先 保
护 地 的 确定 尚 需 进 一 步 研 究 , 在 此 对 有 关 研 究 进行 初步 介绍 , 并 提出 我 国 急需 发 展 的 方 癌 ，
供 进 一 步 研 究 参考 。
2 确定 优先 保护 的 生物 学 标准
由 于 生物 多 样 性 具有 明显 的 地 域 特点 ,确定 优先 保护 是 一 件 困 难 且 应 十 分 仔细 的 工作 ，
因此 , 确定 优先 保护 的 标准 是 十 分 重要 的 。 用 于 优先 保护 地 域 确 定 的 标准 涉及 到 很 多 方面 ，
如 生物 学 、 伦 理学 、 历 史 、 文 化 和 政治 等 ， 后 面 几 个 方面 涉及 到 许多 不 定 因素 ， 且 因 具 体
地 域 而 有 较 大 差别 ,可比 性 相对 较 弱 , 故 在 这 里 主要 就 生物 学 标准 进行 讨论 .Johnson(1995 )
将 优先 保护 地 确定 的 生物 学 标准 归 为 6 类 ， 它 们 是 :
A. 丰 富 度 〈richness) “是 指 特定 地 区 基因 、 物 种 或 生态 系统 的 总 数 ， 丰 富 度 越 高 ， 保
护 价 值 越 大 (Van Jaarsveld 等 ，1998 )。 以 物种 来 说 ，1 个 包含 500 个 物种 的 生境 比 只 含 300
种 的 具 更 大 的 保护 重要 性 。 丰 富 度 在 确定 优先 保护 方面 具 重 要 作用 ， 也 是 所 有 标准 中 最 简
单 、 最 定量 化 的 。 这 个 标准 不 考虑 物种 的 价值 、 稀 有 性 、 濒 危 程 度 等 ， 意 味 着 所 有 的 基因 、
物种 或 生态 系统 具有 相同 的 价值 。
B. 稀 有 性 (rarity) 指 某 种 基因 或 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 的 罕见 程度 。 越 不 常见 的
”本 文 得 到 国家 自然 科学 基金 项 目 (30070143) 和 上 海 市 重点 学 科 建 设 项 目 资助
生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 29
基因 或 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 ， 其 保护 价值 越 高 〈Van Jaarsveld 等 ，1998)。 虽 然 黎 有 性
有 多 种 类 型 ， 但 常用 的 多 指 在 整个 分 布 区 内 数量 较 少 的 。 分 布 范 围 小 的 特有 类 型 也 常 是 衡
量 的 标准 ， 如 物种 水 平 的 特有 种 是 判断 优先 性 的 重要 指标 。 采 用 该 标准 时 ， 需 要 对 基因 或
基因 型 、 物 种 、 生 态 系统 有 较 充 分 的 了 解 ， 否 则 容易 得 出 不 太 正 确 的 结论 。 如 关于 物种 的
分 布 ， 随 着 调查 的 不 断 深 入 ， 会 逐渐 发 现 新 的 种 群 ， 美 国 濒危 物种 名 单 中 被 删 去 的 物种 就
有 不 少 就 是 因为 发 现 新 种 群 的 缘故 。
C. 独 特性 〈distinctiveness) 它 是 评价 1 个 种 群 、 物 种 或 生态 系统 与 其 最 接近 类 型 的 差
异 程度 。 由 于 稀有 类 型 常 具 有 很 高 的 独特 性 ， 因 此 这 个 标准 容易 与 黎 有 性 混 靖 。 在 确定 独
特性 方面 有 不 同 的 方法 ,以 物种 水 平 来 讲 , 一 个 物种 与 其 近 缘 种 在 分 类 中 的 位 置 作 为 指标 ，
若 某 个 物种 是 属 、 科 的 惟一 的 种 ， 则 有 具 较 高 的 保护 价值 。 然 而 传统 分 类 学 中 物种 的 关系 常
受到 质疑 ， 不 少 研究 者 认为 应 采用 系统 进化 关系 来 判断 物种 的 独特 性 (Faith，1996)， 并
且 这 种 方法 既 适 合 种 上 单元 ， 也 适合 种 下 水 平 ， 但 在 具体 分 支 的 选取 方面 又 有 不 同 的 方法
(Soltis 和 Gitzendanner, 1999).
D. 代 表 性 (representiveness) ”以 使 包括 尽 可 能 多 具 代 表 性 的 基因 型 、 物 种 或 生态 系
统 类 型 。 例 如 ， 设 置 保护 区 系统 时 ， 应 尽 可 能 包含 该 区 域 不 同 的 生态 系统 类 型 。 这 个 标准
主要 用 来 确定 在 相似 的 生态 系统 类 型 中 哪个 地 点 包含 更 多 具 代 表 性 的 物种 和 生态 系统 格
局 。 在 基因 水 平 上 , 代表 性 是 异地 保护 中 种 子 库 和 圈养 计划 取样 时 选择 性 取样 的 重要 依据 。
下 E. 受 胁 性 〈threat) ”依据 这 个 标准 ， 当 前 面临 最 大 危险 或 破坏 的 最 需要 保护 。 如 在 物
种 水 平 上 上， 根据 IUCN 的 标准 ， 优 先 保护 次 序 为 : 濒危 种 > 易 危 种 > MAH. BAEK
对 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 有 较 好 的 了 解 。 在 生物 多 样 性 的 3 个 层次 上 ， 生 态 系统 和 物种
水 平 受 威胁 的 程度 了 解 尚 比较 多 ， 而 对 基因 或 基因 型 的 濒危 程度 了 解 很 少 。
玉生 态 作 用 《〈ecological role) 或 功能 〈function) 该 标准 强调 特定 种 、 和 群落 或 生态 系
统 在 影响 其 他 种 、 和 群落 或 生态 系统 的 存在 性 的 作用 。“ 关 键 ”(keystone) 一 词 与 此 很 接近 。
在 生物 群落 中 ， 关 键 种 通过 直接 或 间接 途径 对 群落 结构 、 组 成 或 过 程 的 影响 大 小 远大 于 其
生物 量 的 比例 。 例 如 ， 林 冠 层 植物 Casearia corymbosa 是 一 种 关键 植物 ， 在 每 年 果实 最 缺
少 的 2 一 6 周 决定 性 时 间 里 ， 许 多 食 果 动 物 以 此 树 为 生 ， 若 这 种 植物 消失 ， 部 分 乌 类 和 以 这
些 鸟 类 散布 种 子 的 植物 将 逐渐 消失 (Soule 和 Wilcox，1980)。 该 标准 也 可 应 用 于 生境 或 物
理 资源 , BN“ RR”. 如 盐 沼 是 一 种 重要 的 关键 资源 , 为 其 他 物种 提供 栖息 地 和 砚 食 地 ，
以 上 海 崇 明 东 摊 为 例 ， 这 里 是 迁徙 乌 类 重要 的 中 转 站 ， 仅 水 鸟 就 达到 108 HH ALF).
在 种 群 、 物 种 、 和 群落、 生态 系统 等 不 同 层 次 确定 优先 保护 地 域 时 ， 以 上 标准 的 采用 有
很 大 的 差异 ， 一 般 来 讲 ， 层 次 越 高 ， 可 选用 的 标准 越 多 ， 但 同时 也 可 能 常常 面临 缺乏 数据
的 情况 。 以 物种 水 平 的 优先 确定 来 说 ， 较 多 地 考虑 受 威胁 程度 、 生 态 功 能 、 独 特性 以 及 经
济 价值 (Soltis 和 Gitzendanner，1999)。 而 对 于 遗传 多 样 性 的 保护 ， 则 比较 强调 丰富 度 和
独特 性 〈Petit 等 ，1997)， 稀 有 性 和 受 胁 性 也 是 常 考虑 的 指标 。
3 确定 优先 保护 地 的 方法
确定 了 评价 优先 性 的 标准 ， 采 用 何 种 方法 评价 优先 也 是 十 分 重要 的 。 根 据 评价 方法 的
特点 可 以 分 为 三 种 类 型 : 基于 遗传 分 析 的 方法 、 基 于 物种 分 析 的 方法 和 基于 生态 系统 分 析
的 方法 (Johnson, 1995).
30 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
3.1 基于 遗传 分 析 的 方法
遗传 变异 的 丧失 早 于 物种 ， 当 多 数 物种 远 未 受到 威胁 时 ， 它 们 的 基因 库 因 种 群 的 消失
而 在 悄悄 地 减少 (Meffe 和 Carroll, 1994), 这 对 于 许多 重要 的 农作物 和 饲养 动物 尤其 如 此 。
基于 遗传 分 析 的 方法 其 主要 目的 有 3 个 : 中 使 具 代 表 性 遗传 变异 的 个 体能 被 保护 ; 包 确 定 遗
传 多 样 性 丰富 的 种 群 ，@@ 保 护 整个 分 布 范 围 内 种 群 梯度 及 其 中 的 基因 型 ， 不 仅 保护 代表 性
基因 ， 而 且 也 保护 共 适 应 基因 和 群 。
检测 生物 遗传 变异 的 方法 很 多 ,大 致 可 以 分 为 形态 和 细胞 水 平 、 等 位 酶 变异 以 及 DNA
变异 〈 葛 颂 、 潜 德 元 ，1994)。 形 态 和 细胞 水 平 检测 的 遗传 变异 在 早期 应 用 较 多 ,但 在 1966
年 等 位 酶 分 析 技 术 应 用 于 种 群 研究 以 来 ， 有 关 技 术 得 到 迅速 普及 ， 目 前 采用 等 位 酶 技术 检
测 的 物种 遗传 变异 的 数据 是 最 丰富 的 ， 数 据 处 理 方法 也 最 完善 。 随 着 DNA 技术 的 不 断 普
KR, FWA DNA 变异 数据 也 在 不 断 增 加 ， 从 发 展 趋势 来 看 ， 最 终 DNA 变异 数据 会 超过 等
位 酶 数据 〈 陈 小 勇 ，1995 )。
基于 遗传 分 析 的 方法 大 多 比较 昂贵 ， 加 上 物种 、 种 群 多 ， 因 此 该 方法 多 用 于 小 范围 、
十 分 重要 或 受到 严重 威胁 的 种 类 ， 如 濒危 物种 、 重 要 的 农作物 和 饲养 动物 的 野生 近 缘 种 。
这 种 方法 与 基于 生态 系统 和 物种 分 析 的 方法 相 比 ， 是 一 种 “精细 ”的 方法 。 该 方法 的 优点
和 不 足 之 处 见 表 1。
Rl 三 种 确定 生物 多 样 性 优先 保护 方法 的 比较 根据 Johnson (1995) 整理 )
优点 缺点
1. 可 以 为 成 功 保护 极端 稀有 或 高 度 濒危 物种 或 种 群 提供 十 分 关 | 1. 基于 基因 遗传 的 途径 都 比较 贵 ， 需 要 丰富 的 经 验
ss 键 的 信息 和 足够 的 实验 设备 ， 取 样 方法 很 重要 且 易 混乱 ，
2. 对 于 确定 驯化 物种 及 其 野生 亲缘 种 〈 尤 其 是 农作物 和 家 畜 以 | ”选择 了 错误 的 方法 将 影响 结果 的 置信 度
hs 及 其 他 有 重要 经 济 价值 的 物种 ) 的 优先 保护 十 分 有 用 2. 用 于 分 析 的 动 植物 组 织 需要 仔细 采集 、 运 输 和 贮
3. 该 方法 确定 的 优先 很 特定 ， 由 此 采取 的 保护 措施 针对 性 很 强 , | a
目标 明确 ， 范 围 也 很 清楚 3. 对 生态 系统 及 其 动态 生态 学 和 进化 过 程 的 保护 几
乎 没有 作用 ,而 这 些 对 于 基因 多 样 性 的 保护 是 十
分 重要 的
1 能够 有 选择 性 地 针对 最 受 威胁 或 最 有 价值 的 种 类 1. 不 同 研究 者 对 物种 的 定义 和 理解 有 所 不 同 ,一 些
2. 在 某 些 情况 下 ， 该 方法 可 以 取代 复杂 的 生态 系统 方法 有 效 地 | ”人 认为 是 种 时 ， 另 一 些 人 可 能 认为 是 亚 种
4 保护 自然 群落 或 生境 2. 许多 物种 的 繁育 格局 及 其 他 生活 史 特 征 不 清楚 ，
于 3. 该 方法 比 基 于 生态 系统 的 方法 更 易 被 人 接受 并 且 有 许多 物种 尚未 被 发 现 或 未 命名
物 4. 在 许多 地 方 不 存在 自然 的 生态 系统 或 受到 很 大 的 干扰 .因此 , | 3. 监测 评价 该 方法 的 成 败 比较 困难 ， 如 监测 森林 或
种 基于 物种 的 方法 可 能 比较 可 行 其 他 自然 生境 的 丧失 比 监 测 物种 数量 变化 容易
的 4. 一 些 分 类 和 群 的 “热点 地 区 ”不 一 定 是 其 他 分 类 群
方 的 热点 地 区
iy
na
. 该 方法 〈 尤 其 是 在 强调 受 威胁 这 一 标准 时 ) 只 会
提供 决策 者 很 少 的 可 供 选 择 的 方法
生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 31
1. 许多 基于 生态 系统 的 方法 将 优先 性 赋予 自然 生
境 。 而 事实 上 ， 几 乎 所 有 的 生态 系统 都 不 同 程度
上 受到 人 类 活动 的 影响
2. 尽管 已 有 许多 尝试 对 生态 系统 进行 分 类 , HES
2. 生态 过 程 是 许多 物种 生存 所 必需 的 ， 只 有 基于 生态 系统 的 方 | ” 尚 没 有 一 个 国际 上 认可 的 标准 , 大 多 数 国家 没有
法 才 可 能 保护 这 些 生物 多 样 性 的 关键 联系 一 个 一 致 的 分 类 方案
3. 生态 系统 途径 在 确定 多 层次 生物 多 样 性 优先 保护 方面 从 费用 | 3. 生态 系统 方法 不 能 包括 所 有 的 稀有 或 潜在 濒危 的
上 是 最 有 效 的 种 类 ， 这 种 方法 确定 的 优先 会 将 一 些 局 限 性 的 种
4. 如 果 对 于 物种 的 分 布 和 保护 状态 知之 甚 少 ， 并 且 时 间 和 费用 | ”类 排除 在 外 ， 尤 其 是 在 热带 地 区 ， 许 多 物种 的 分
也 有 限 的话 ， 那 么 该 方法 是 最 现实 的 布 范围 很 小
3.2 基于 物种 分 析 的 方法
基于 物种 分 析 的 方法 主要 是 要 保护 濒危 物种 和 稀有 种 以 及 保护 具有 较 高 物种 丰富 度 或
较 多 特有 种 的 生境 或 生态 系统 。 它 强调 分 析 物 种 的 种 群 大 小 和 地 理 分 布 。 目 前 采用 物种 分
析 的 方法 确定 优先 保护 应 用 最 多 ( 表 2)。
物种 是 较 易 确定 的 分 类 单元 ， 统 计时 也 比较 方便 ， 但 由 于 对 物种 的 定义 〈 如 形态 种 、
生物 学 种 、 系 统 进 化 种 等 ， 大 种 、 小 种 的 倾向 性 ) 有 所 不 同 ， 影 响 了 数据 的 精度 和 可 比 性 。
因此 ， 也 常 采 用 更 准确 的 较 高 分 类 单元 〈 如 属 、 科 等 ) (Van Jaarsveld #, 1998).
基于 物种 分 析 的 方法 具体 步骤 比较 简单 ，1998 年 Pimm 和 Lawton 以 物种 丰富 度 和 受
威胁 程度 为 例 ， 对 基于 物种 分 析 的 优先 保护 地 区 确定 的 步骤 进行 了 简要 说 明 。
3.3 基于 生态 系统 分 析 的 方法
生态 系统 是 最 复杂 的 生物 系统 ， 不 仅 包 括 物 种 、 基 因 以 及 非 生 物 环 境 ， 同 时 也 包括 重
要 的 生态 过 程 ， 其 优点 是 显然 的 。 基 于 生态 系统 分 析 方 法 的 目的 主要 是 保护 重要 的 生境 及
. 一旦 建立 了 生态 系统 或 生境 的 分 类 系统 ， 则 其 大 小 、 分 布 就
容易 确定 ， 只 要 足够 面积 的 代表 性 生态 系统 或 生境 得 到 保
护 , 那么 该 生态 系统 或 生境 中 的 大 多 数 物种 和 基因 多 样 性 也
将 得 到 保护
“Hit
om HF
aS SF HA
生态 过 程 ， 但 生态 系统 尚 无 一 个 国际 公认 的 分 类 体系 影响 了 方法 的 应 用 〈 表 1)。
从 三 种 分 析 方 法 来 看 ， 尤 其 是 从 保护 效率 来 看 ， 生 态 系统 分 析 的 方法 在 确定 大 斥 度 生
物 多 样 性 保护 方面 具有 十 分 突出 的 优势 。 需 要 指出 的 是 ， 由 于 生态 系统 中 几 个 方面 的 标准
CONF BRE. MATE. TREE) 所 需 数据 的 获取 常 存在 很 多 困难 。 因 此 ， 一 些 研究 者 试
图 寻找 能 够 反映 生态 系统 这 些 特征 的 指标 用 来 指示 生物 多 样 性 保护 需要 ， 特 别 是 用 来 衡量
生物 多 样 性 保护 和 管理 措施 是 否 得 当 ， 具 体 的 指标 类 型 可 以 参见 Lindenmayer 等 〈2000 )。
4 生物 多 样 性 优先 保护 地 研究 进展
对 生物 多 样 性 优先 保护 地 的 确定 受到 广泛 的 重视 ， 陆 续 推 出 了 各 种 优先 保护 区 ， 但 大
多 是 在 全 球 、 区 域 、 国 家 或 局 域 层 次 ， 涉 及 范围 比较 广 ， 表 2 是 在 Johnson (1995) 的 基
础 上 总 结 了 一 些 典型 研究 在 确定 优先 保护 地 区 时 所 采用 的 生物 学 标准 以 及 分 析 方 法 。
选取 的 生物 多 样 性 重要 性 衡量 标准 方面 ， 采 用 最 多 的 是 丰富 度 和 受 威胁 程度 ， 几 乎 所
有 的 优先 保护 确定 中 都 或 多 或 少 考虑 了 这 两 个 标准 。 丰 富 度 基本 上 都 是 采用 物种 及 物种 以
上 分 类 单元 的 丰富 度 ( 表 2)， 尤 其 是 在 全 球 范 围 内 保护 重点 的 确定 。 在 范围 较 小 的 国家 或
区 域内 优先 保护 重点 区 域 确定 方面 ， 则 较 多 地 考虑 了 独特 性 ， 特 别 是 特有 现象 即 特有 种 、
特有 生态 系统 〈 或 生境 ) 和 特有 基因 ; 考虑 较 少 的 是 生态 作用 《〈 功 能 )， 这 个 标准 一 般 用 于
32 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
生态 系统 分 析 方 法 ， 对 于 遗传 分 析 和 物种 分 析 来 说 ， 很 少 考虑 。
表 2 部 分 优先 性 确定 的 研究 统计 表 《〈 据 Johnson (1995) 修改 )
分 析 方法
ae MF 和
遗传 Mit BAA
确定 保护 价值 的 标准
丰富 度 独特 性 稀有 性 代表 性 受 胁 性 功能
全 球 优先
生物 多 样 性 热点 地 区 J J v
生物 多 样 性 高 度 丰 富国 家 J
主要 野生 区 J J J
植物 多 样 性 中 心 J J
特有 乌 类 地 区 J v J v
大 型 海洋 生态 系统 v J J J v
WWE 生态 区 d J J v
区 域 优先
IUCN 保护 地 区 V J J v
CPTI 印度 一 太平 洋 和 拉丁 美洲
ee ‘i v v
南美 优先 保护 确定 J J ¥ J
IUCN 物种 生存 行动 计划 V J J J J J
生物 多 样 性 支持 计划 优先 性 确
定 框架
国家 和 局 域 优先
自然 遗产 项 目 J J J J J v V J
巴 布 新 几内亚 J J J v v
保护 需要 评价 /美国 Gap 分 析 J J v
PRIN RD DK 3 FE IE NTE J v J
用 于 保护 和 发 展 的 有 用 植物 的
J J J J
森林 树木 遗传 多 样 性 优先 保护 J J J J J v J
生态 敏感 区 J J v v V V
秘鲁 生物 多 样 性 优先 保护 区 V J v v J J
中 国生 物 多 样 性 国情 报告 关键
区 域
从 全 球 范围 来 看 ， 由 于 涉及 的 范围 广 ， 数 据 信 息 获 取 的 限制 性 ， 采 用 的 指标 常常 比较
少 且 都 是 相对 容易 获取 的 ， 如 生物 多 样 性 高 度 丰 富国 家 的 评估 仅 采 用 丰富 度 1 个 指标 ，
确定 的 优先 保护 大 多 位 于 物种 数量 较 集 中 的 热带 地 区 ， 北 方 温带 或 寒带 地 区 的 生物 多 样 性
容易 被 忽视 。 随 着 数据 的 不 断 积累 以 及 各 地 生物 多 样 性 变化 情况 ， 优 先 保护 地 区 确定 的 结
果 也 有 一 些 调整 。Myers (1988) 最 初 提出 热点 地 区 时 ， 注 意 力 放 在 热带 雨林 ， 确 定 卫 10
生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 33
个 热点 地 区 ; 随后 ， 他 又 补充 了 8 个 陆地 热点 ，4 个 位 于 热带 ，4 个 位 于 地 中 海 气 候 类 型 地
陆地 总 面积 的 1.4%， 但 包含 了 全 球 44% 的 植物 种 类 和 ISA HED TR 〈 鱼 类 除外 )， 这
些 地 区 88% 的 原生 植被 已 开 失 (Myers，2000)。 区 域 和 国家 优先 方面 ， 考 虑 的 评价 标准 相
对 较 多 ， 但 因 缺 少数 据 ， 也 有 采用 2 个 评价 标准 的 。
在 具体 物种 的 优先 保护 地 点 确定 方面 ,最 初 仅仅 考虑 了 目标 物种 在 各 生境 的 分 布 情况 ，
这 种 方法 比较 简单 ， 对 于 少数 十 分 稀少 的 物种 采用 这 种 方法 比较 有 效 ， 可 以 针对 其 现 有 生
境 和 潜在 生境 进行 保护 ， 如 大 熊猫、 虎 等 。 但 对 于 多 数 珍稀 濒危 物种 和 具有 重要 经 济 意义
的 野生 亲缘 种 来 说 , 不 可 能 保护 所 有 的 生境 , 这 时 就 需要 进行 各 生境 优先 保护 顺序 的 确定 。
一 般 考虑 两 个 方面 即 基 因 的 丰富 度 和 独特 性 。 具 有 较 高 基因 丰富 度 的 生境 需要 优先 保护 ，
如 Smith 等 1997) 指出 生态 交错 区 在 产生 和 维持 生物 多 样 性 中 起 重要 作用 ， 由 于 选择 一
基因 流 作 用 ， 这 里 维持 着 较 高 的 遗传 多 样 性 ， 因 此 应 该 作为 物种 范围 内 遗传 多 样 性 的 热点
地 区 ， 保 证 给 予 优先 保护 (Smith 等 ，1997)。 值 得 指出 的 是 并 非 遗 传 多 样 性 高 的 种 群 都 值
得 优先 保护 ， 而 应 因 情 况 来 定 。 导 致 种 群 含有 的 遗传 多 样 性 可 能 有 3 种 情况 : 一 是 遗传 变
异 的 产生 中 心 ， 即 由 于 突变 、 重 组 导致 新 等 位 基因 产生 ;， 二 是 遗传 变异 的 累积 中 心 ， 由 于
不 同 来 源 的 遗传 变异 迁移 积累 的 中 心 ; 三 是 遗传 变异 的 交汇 中 心 ， 位 于 不 同类 型 种 群 的 交
汇 处 ， 生 态 交 错 带 较 高 的 遗传 变异 即 是 交汇 中 心 。 第 一 类 中 心 最 具 保 护 价 值 ， 而 累积 中 心
相对 来 说 保护 价值 不 是 很 大 ， 因 为 一 旦 其 遗传 变异 来 源 被 切断 ， 含 有 的 遗传 变异 将 逐渐 减
>
Petit “A. (1997) 则 根据 各 种 群 的 基因 丰富 度 和 独特 性 ， 建 立 了 一 个 综合 指标 一 一 遗
传 贡献 ， 将 各 种 群 对 整个 物种 的 遗传 贡献 情况 ， 确 定 优先 保护 的 种 群 ， 其 结果 表明 具有 较
高 遗传 多 样 性 的 种 群 和 有 具 独特 基因 的 种 群 对 物种 的 遗传 贡献 最 高 , 这 样 只 需 保护 少数 种 群 ，
就 可 以 有 效 地 保护 该 物种 的 遗传 多 样 性 。
5 我国 生物 多 样 性 优先 保护 地 点 确定 的 研究 方向
51 国家 生物 多 样 性 优先 保护 地 区 确定 研究
中 国 是 生物 多 样 性 高 度 丰 富 的 国家 之 一 ， 在 全 球 生 物 多 样 性 保护 中 具有 特殊 的 地 位 。
Myers 提出 的 25 个 全 球 性 生物 多 样 性 热点 地 区 中 有 1 个 在 我 国境 内 , 位 于 我 国 中 南 一 西南
地 区 ， 这 对 我 国有 重点 地 进一步 确认 提供 了 基础 ， 在 这 个 区 域内 如 何 进 一 步 确 定 优先 保护
以 及 该 区 域外 的 优先 保护 地 点 的 确定 尚 待 进一步 研究 。 由 于 上 一 层次 所 用 的 方法 和 标准 并
不 完全 适合 于 下 一 层次 ， 因 此 ， 需 要 进一步 研究 我 国生 物 多 样 性 分 布 特点 ， 采 用 符合 我 国
国情 的 生物 多 样 性 优先 保护 确定 的 方法 ， 确 定 我 国生 物 多 样 性 优先 保护 地 区 ， 这 与 马克 平
先生 (2001) 呼吁 的 是 一 致 的 。
区 域 的 概念 ,并 基于 物种 分 析 方 法 , 采用 物种 丰富 度 和 特有 种 的 数量 确定 了 17 个 有 全 球 意
义 的 关键 区 域 ， 但 是 每 个 区 域 都 有 广阔 的 面积 (5 000~150 000km”)， 在 这 些 区 域内 如 何
确定 保护 的 优先 性 仍 是 需要 开展 进一步 研究 。
自然 保护 区 的 建立 实际 上 也 是 一 种 确定 优先 保护 地 点 ， 不 同 的 自然 保护 区 衡量 的 标准
有 所 差异 ， 有 些 是 针对 特别 的 物种 而 设 的 ， 如 卧龙 大 熊猫 自然 保护 区 、 陕 西洋 县 朱 购 自 然
34 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
保护 区 等 ， 有 些 保护 的 是 代表 性 的 生态 系统 ， 如 海南 东 寨 港 红 树林 自然 保护 区 。 这 些 保 护
区 的 设置 考虑 较 多 是 物种 的 丰富 程度 以 及 含有 珍稀 濒危 物种 数量 的 多 少 ， 虽 然 根 据 重要 性
不 同 保护 区 划分 为 国家 级 、 省 级 和 县 级 ， 但 大 多 依据 的 是 定性 分 析 ， 即 使 是 相同 级 别 的 保
护 区 ， 其 重要 性 也 是 存在 差异 的 ， 因 此 ， 需 要 进一步 对 不 同 地 点 、 不 同 保护 区 进行 保护 重
要 性 评估 ， 并 相应 地 在 资金 投入 上 也 有 所 差异 ， 从 而 更 有 效 地 对 保护 区 进行 管理 ， 提 高 生
物 多 样 性 保护 的 有 效 性 。
50 多 年 来 ， 我 国 在 植被 、 生 物 区 系 或 生物 地 理 、 生 态 因 子 、 社 会 因素 及 相关 方面 的 资
料 和 技术 有 了 较 多 的 积累 和 储备 〈 马 克 平 ，2001)， 因 此 ， 可 以 采用 物种 丰富 度 程度 、 特 有
种 的 数量 、 受 威胁 程度 、 代 表 性 等 指标 ， 借 助 3S 技术 、 生 物 多 样 性 保护 的 地 理 方 法 (GAP
分 析 )， 确 定 我 国生 物 多 样 性 优先 保护 地 区 。
5.2 ”重要 物种 优先 保护 生境 确定 研究
重要 物种 〈 珍 稀 濒 危 物 种 、 重 要 作物 和 家 养 动 物 的 野生 亲缘 种 等 ) 优先 保护 生境 确定
的 研究 方面 ， 我 国 最 初 只 是 根据 这 些 种 类 的 分 布 加 以 确定 ， 对 于 少数 种 类 采用 这 种 方法 比
较 有 效 ， 当 需要 保护 的 种 类 很 多 时 ， 保 护 这 些 种 类 所 有 的 生境 会 大 大 加 剧 自 然 保 护 与 经 济
发 展 的 矛盾 ， 反 而 很 难 达到 保护 的 目标 ， 因 此 需要 对 这 些 种 类 的 不 同 生 境 〈 种 群 ) 进行 评
价 ， 确 定 保证 最 小 存活 种 群 的 生境 ， 对 不 同 种 群 的 重要 性 排序 ， 或 确定 该 物种 最 佳 的 保护
网 络 ， 及 时 有 重点 地 采取 相应 的 保护 措施 ， 从 而 达到 保护 目标 。 我 们 在 国家 自然 科学 基金
项 目 资助 下 ， 正 在 建立 一 个 模型 ， 根 据 物 种 不 同 种 群 的 遗传 多 样 性 程度 和 差异 ， 确 定 各 种
群 对 物种 遗传 组 成 的 贡献 率 ， 从 而 对 各 种 群 的 重要 性 进行 排序 ， 选 择 重 要 性 最 高 的 种 群 或
种 群 组 合作 为 优先 保护 。
以 七 子 花 (Heptacodium miconioides) 为 例 ， 七 子 花 是 忍冬 科 七 子 花 属 的 单 型 种 ， 在 系
统 分 类 和 研究 物种 进化 上 有 重要 意义 ， 被 列 为 二 级 重点 保护 植物 。 七 子 花 多 数 种 群 不 在 自
然 保 护 区 内 ， 虽 然 一 些 保 护 区 “〈 如 浙江 西天 目 山 国家 级 自然 保护 区 ) 内 有 七 子 花 的 分 布 ，
但 数量 少 ， 分 布 罕 ， 数 量 低 于 最 小 存活 种 群 大 小 ， 自 然 更 新 困难 。 而 在 保护 区 外 ， 却 有 较
大 种 群 的 分 布 ( 如 浙江 天 台 华 顶 山 等 地 )， 但 尚 没有 有 效 的 保护 措施 ， 使 得 七 子 花 的 保护 面
临 威胁 ， 七 子 花 模式 标本 产地 湖北 兴 山 县 已 经 找 不 到 七 子 花 ， 估 计 自 然 种 群 已 绝 灭 。 因 此
对 于 七 子 花 这 类 物种 ， 通 过 对 其 种 群 遗 传 结构 进行 分 析 ， 根 据 基因 丰富 度 、 独 特性 、 稀 有
性 等 对 各 种 群 的 重要 性 进行 排序 ， 确 定 优先 重点 保护 地 区 ， 这 样 可 以 以 最 小 的 代价 ， 获 得
最 佳 的 保护 效果 。
野生 稻 是 栽培 稻 的 野生 亲缘 种 ， 具 有 重要 的 应 用 价值 ， 这 个 物种 虽然 也 是 重点 保护 植
物 ， 但 由 于 对 野生 稻 种 群 没有 评价 和 有 效 的 保护 措施 ， 在 经 济 发 展 的 压力 下 ， 野 生 稻 种 群
受到 严重 的 破坏 ， 分 布 和 种 群 数量 急剧 下 降 。 如 在 20 世纪 50 年 代 ， 台 湾 省 桃园 县 尚 有 多
处 生长 着 大 量 的 普通 野生 稻 ， 现 在 整个 台湾 省 野生 稻 已 不 复 存 在 。20 世纪 70 年 代 我 国 3
PEPE AGA COR) 有 743 个 ， 现 在 已 丧失 30% 以 上 “〔 汤 圣 祥 等 ，1999)， 残 存 的 栖息
地 面积 也 大 大 减少 。 因 此 急需 对 这 些 分 布点 进行 评价 ， 确 定 重 要 的 分 布点 作为 优先 重点 保
护 ， 尽 可 能 保存 该 物种 的 遗传 资源 。
生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 35
参考 文献
陈 小 勇 . 1995. 青冈 生态 遗传 学 研究 .华东 师范 大 学 博士 学 位 论文
BM, WM. 1994. 遗传 多 样 性 及 其 检测 方法 . 见 : 钱 迎 倩 ， 马 克 平 主编 . 生物 多 样 性 研究 的 原理 与 方
法 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社
马克 平 . 2001. 中 国生 物 多 样 性 热点 地 区 评估 与 优先 保护 重点 的 确定 应 该 重视 . 植物 生态 学 报 ，25 CD:
124~ 125
HEHE. 1999. 中 国 稻 区 的 生物 多 样 性 . 生物 多 样 性 ，7〈1): 73~78
《中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 》 编 写 组 . 1998. 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 . 北京 : 中 国 环境 科学 出
版 社
Faith, D. P. 1996. Conservation priorities and phylogenetic pattern. Conservation Biology, 10: 1286~1289
Johnson, N. C. 1995. Biodiversity in the balance: approaches to setting geographic conservation
priorities. Biodiversity Support Program, Washington, D. C.
Kark, S., P. U. Alkon, U. N. Safriel and E. Rand. 1999. Conservation priorities for chukar partridge in
Israel based on genetic diversity across an ecological gradient. Conservation Biology, 13 (3): 542~552
Lindenmayer, D. B., C. R. MargulesandD. B. Botkin. 2000. Indicators of biodiversity for ecologically
sustainable forest management. Conservation Biology, 14 (4): 941~950
Meffe, G. K. andC. R. Carroll. 1994. Principles of conservation biology. Sunderland: Sinauer
Myers, N. 1988. Threatened biotas: “hotspot” in tropical forests. Environmentalist, 8: 187~208
Myers, N. 1990. The biodiversity challenge: expended hotspot analysis. Environmentalist, 10: 243~256
Myers, N. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853~858
Petit, R. J., A. E. Mousadik andO. Pons. 1997. Identifying populations for conservation on the basis of
genetic markers. Conservation Biology, 12 (4): 844~855
Pimm, S. L., J. H. Lawton. 1998. Planning for biodiversity. Science, 279: 2068~2069
Reid, W. V. 1998. Biodviersity hotspots. Trends in Ecology and Evolution, 13: 275~280
Rodriguez, L. O. and K. R. Young. 2000. Biological diversity of Peru: determining priority areas for
conservation. AMBIO“〈 中 文 版 )，29: 329~337
Smith, T. B., R. K. Wayne, D. J. GirmanandM. W. Bruford 1997. A role for ecotones in generating
rainforest biodiversity. Science: 276: 1855~1857
Soltis, P.S.,M.A.Gitzendanner 1999. Molecular systematics and the conservation of rare species. Conservation
Biology, 13: 471~483
Soule, M. E. and B. A. Wilcox 1980. Conservation biology : an _ evolutionary-ecological
perspective. Sunderland: Sinauer
Van Jaarsveld, A. S., S. Freitag, S. L. Chown, C. Muller, S. Koch, H. Hull, C. Bellamy, M. Kruger,
S. Endrody-Younga, M. W. Mansell and C. H. Scholtz. 1998. Biodiversity assessment and conservation
Strategies. Science, 279: 2106~2108
36 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Identification of geographic priority for biodiversity conservation
Chen Xiaoyong Li Yuanyuan, Lu Huping
(Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062 )
Abstract Biodiversity loss was received increasing global concerns. However,
biodiversity should not be received equal conservation effort, and geographic priority
for conservation should be identified due to the limits of money and time, and the
distribution unevenness and threat extent of biodiversity. In this paper, we review the
criteria and methods of identification of geographic priority based on Johnson’s
classifications and analyze the applications of the methods and criteria. At last we
prospect the studies on identifying geographic priority in China, focusing on the
ecosystems, endangered species and important wild relatives of cultivated species.
Key words Priority, Biodiversity conservation, Methods and criteria
]
自然 保护 区 的 社区 管理 : mate
Hw 鸿 欧阳 志 云 ERA KR KR
(中 国 科 学 院 生态 环境 研究 中 心 ， 北京 100085)
摘 要 在 自然 保护 区 的 社区 管理 中 ， 自 然 保护 与 社区 发 展 之 间 的 矛盾 始终 困扰 着 保护 区 的 管
理 者 和 社区 居民 。 建 立 自 然 保护 区 的 目的 是 为 了 保护 生物 多 样 性 和 自然 遗产 ， 满 足 当 代 和 后 代
人 公平 地 利用 生物 资源 的 需求 ， 以 保证 经 济 的 可 持续 发 展 和 社会 的 繁荣 进步 。 而 社区 群众 的 生
存 与 发 展 更 是 人 类 社会 进步 的 基本 需求 。 在 处 理 经 济 发 展 与 自然 保护 这 对 矛盾 时 ， 绝 不 可 掉 以
轻 心 ， 把 两 者 对 立 起 来 ， 认 为 发 展 经 济 就 必然 要 破坏 自然 资源 和 自然 环境 ， 或 者 要 保护 自然 资
源 和 自然 环境 ， 就 不 能 摘 开 发 利用 ， 一 切 原封 不 动 ， 这 些 都 是 不 正确 的 。 事 实 上 ， 保 护 了 自然
资源 和 自然 环境 ， 才 能 保证 经 济 的 持续 稳定 发 展 ; 经 济 发 展 了 ， 也 为 自然 资源 和 环境 保护 提供
技术 经 济 条 件 。 因 此 ， 正 确 处 理 好 自然 保护 区 同 当地 经 济 的 协调 发 展 以 及 自然 保护 区 和 当地 社
区 群众 的 关系 ， 对 每 一 个 保护 区 管理 者 都 是 严峻 的 挑战 。
本 研究 是 中 国 自然 保护 区 管理 政策 研究 的 一 部 分 ， 通 过 对 85 个 自然 保护 区 的 问卷 调查 和
12 个 国家 级 自然 保护 区 的 案例 分 析 , 力图 阐明 当前 国内 自然 保护 区 在 社区 管理 中 所 面临 的 主要
问题 ， 探 讨 自 然 保 护 区 与 社区 发 生 冲 突 的 原因 ， 进 一 步 提 出 缓解 矛盾 、 协 调 发展 与 保护 关系 的
对 策 ， 以 及 对 相应 管理 体制 和 机 制 的 构想 。
关键 词 “自然 保护 区 ”社区 管理
我 国 目 然 保 护 区 面临 的 社区 背景
11 社区 人 口 讨 力 大
人 类 活动 对 目 然 生态 环境 的 干扰 是 造成 保护 与 发 展 矛 盾 冲 突 的 最 根本 原因 〈 中 国 科 学
院 可 持续 发 展 研究 组 ，1999)。 人 口 的 增加 使 得 对 自然 资源 的 需求 不 断 扩 大 ， 人 类 在 拓展 自
身 生存 空间 的 同时 ， 生 态 环境 所 受到 的 压力 也 与 日 俱 增 。
尽管 自然 保护 区 一 般 都 位 于 人 类 活动 相对 较 少 地 区 ， 但 人 口 对 于 自然 保护 区 的 压力 还
是 十 分 显著 的 。 所 调查 的 85 个 自然 保护 区 ， 区 内 定居 人 口 1227 93$ 人 人， 平均 每 个 保护 区
1.44 万 人 人， 人口 较 多 的 保护 区 例如 湖北 省 东 洞 庭 湖 国家 级 自然 保护 区 和 甘肃 祁连山 国家 级
自然 保护 区 ， 区 内 定居 人 口 达 到 20 万 人 。85 个 自然 保护 区 周边 社区 人 口 5019 063 人 ， 平
均 每 个 保护 区 5.9 万 人 ， 其 中 农业 人 口 3 $589 328 A, 471.5%; 周边 社区 人 口 较 多 的 有 江
苏 省 盐城 国家 级 珍禽 自然 保护 区 和 广西 南宁 大 明山 水 源 林 保 护 区 ， 受 保护 区 影响 的 人 口 分
别 为 200 万 和 60 万 人 。 自 然 保 护 区 内 平均 人 口 密度 5.75 人 /Mkm”， 已 超过 加 拿 大 和 澳 大 利
亚 的 平均 人 口 密度 1.8hMkm2 和 2.4 人 /km”?。
”国家 自然 科学 基金 〈70171044、79930800) 资助 项 目 ， 中 国 科 学 院 知识 创新 项 目 (RCEES-9903)
38 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
与 发 达 国家 自然 保护 区 内 基本 没有 居民 的 状况 相 比 ， 我 国保 护 区 的 社区 具有 人 口 数量
多 、 人 口 密度 大 的 特点 。 巨 大 的 人 口 压 力 是 我 国 目 然 保 护 区 社区 管理 无 法 回避 的 现实 。 如
此 巨大 的 人 口 压 力 势必 构成 对 自然 生态 环境 的 胁迫 ， 导 致 社 区 与 保护 区 之 间 关 系 紧 张 ; 同
时 ， 管 理 政策 的 滞后 又 进一步 加 剧 了 社区 与 保护 区 之 间 的 冲突 。 因 此 ， 对 保护 区 的 管理 能
力 要 求 就 更 高 了 。
1.2 社区 经 济 落后
我 国 的 自然 保护 区 大 多 处 在 经 济 发 展 相 对 落后 的 地 区 ， 社 区 人 口 71.5% 为 农民 ， 生 活
水 平 基本 维持 温饱 ， 还 有 相当 一 部 分 人 生活 在 贫困 线 以 下 ， 甚 至 那些 所 谓 已 达到 小 康 水 平
的 ， 也 不 过 是 年 人 均 收 入 超过 3 000 元 ， 远 远 低 于 城镇 居民 人 均 收 入 水 平 。 据 经 济 学 家 预
测 ，21 世纪 中 国 面临 的 最 严重 问题 是 农民 问题 ， 而 自然 保护 区 与 社区 之 间 发 生 的 种 种 冲突
WA SIX—
据 统计 ， 我 国 426 个 国家 级 贫困 县 ， 有 3 /4 与 自然 保护 区 毗邻 ， 而 1 126 个 自然 保护
区 的 一 半 左 右 位 于 贫困 县 之 中 〔〈 徐 岗 龄 ，2000)， 这 说 明 自 然 保 护 区 与 贫困 的 社区 之 间 结 下
不 解 之 缘 。 对 部 分 重点 保护 区 的 案例 调查 结果 显示 ( 表 1) 社区 居民 人 均 收 入 基本 在
3 000 元 左右 ， 个 别 收 入 较 低 的 地 区 年 收入 不 足 1 000 元 。 需 要 说 明 的 是 ， 案 例 调 查 所 选择
的 自然 保护 区 都 已 被 联合 国教 科 文 组 织 纳 入 MAB 计划 ， 是 社区 管理 相对 较 好 的 保护 区 ，
并 且 包 括 像 九 寨 沟 和 易 湖 山 这 样 的 著名 风景 旅游 区 ， 而 绝 大 多 数 保护 区 的 社区 状况 要 远 远
{RF BE ACE
表 1 自然 保护 区 的 社区 人 均 收入 对 比 〈 元 /人 “年 )
保护 区 名 称 人 均 收 入
长 白山 国家 级 自然 保护 区 1400
盐城 生物 圈 保 护 区 4870
天 目 山 生 物 圈 保 护 区 3291
武夷 山 自然 保护 区 2600 (1866) *
九 赛 沟 国 家 级 自然 保护 区 10000 (3000)
Bh FE BPA RPK 1500
SEG Ly ACA PA RPK 591
里 湖 山 自 然 保护 区 6000
平均 3361
HE: O 内 为 区 外 居民 人 均 收 入
2 ”自然 保护 区 与 社区 之 间 的 矛盾 和 冲突
与 发 达 国家 相 比 ， 我 国 自 然 保 护 区 的 建设 面临 着 巨大 的 人 口 压力 、 相 对 落后 的 经 济 状
况 和 对 资源 的 强烈 需求 。 为 了 最 大 限度 地 保护 生物 资源 和 自然 遗产 ， 增 强国 家 可 持续 发 展
能 力 ， 我 国 近年 来 一 直 采 取 抢救 式 保护 的 措施 〈 薛 达 元 ，1994)。 一 方面 ， 抢 救 式 保护 使 大
量 珍稀 濒危 动 、 植 物 和 生态 系统 在 经 济 快速 发 展 的 冲击 下 得 到 了 有 效 保护 ; 另 一 方面 ， 由
于 忽视 了 社区 利益 和 经 济 发 展 的 需求 ， 也 导致 了 保护 区 与 社区 之 间 的 种 种 矛盾 和 冲突 。 这
些 矛 盾 和 冲突 主要 表现 在 ， 社 区 与 保护 区 之 间 相 互 争夺 土地 、 资 源 的 使 用 权力 ， 社 区 强烈
自然 保护 区 的 社区 管理 ;问题 与 对 策 39
要 求 在 资源 利用 中 平等 的 经 营 权 力 和 公平 的 利益 分 配 原 则 。 需 要 指出 的 是 ， 社 区 居民 对 改
善 生活 、 满 足 自身 利益 的 要 求 是 无 可 指责 的 〈 陈 祯 德 ，1994), 他 们 世代 居住 在 这 块 士 地 上 ，
依赖 各 种 资源 生存 ， 不 应 该 强迫 他 们 放弃 自己 的 权力 ， 为 全 人 类 做 出 牺牲 。 但 保护 区 的 建
立 也 是 必然 的 ， 为 了 实现 自然 保护 的 目标 ， 必 定 要 对 社区 采取 种 种 限制 。 保 护 和 发 展 的 分
歧 是 造成 社区 与 保护 区 发 生 矛 盾 的 根本 原因 ， 同 时 ， 不 适当 的 管理 政策 更 使 问题 复杂 化 ，
加 剧 了 二 者 之 间 的 对 立 和 神 突 。
2.1 社区 与 保护 区 相互 争夺 土地 权
我 国 国土 面积 辽阔 ， 但 可 供 利用 的 土地 面积 相对 较 少 ， 而 人 均 土 地 面积 就 更 少 。 在 目
然 保 护 区 面临 的 社区 问题 中 ， 土 地 纠纷 最 为 突出 。 新 中 国 成 立 后 ， 我 国 的 社会 主义 体制 决
定 了 土地 权 公 有 ， 由 此 产生 了 与 所 有 权 分 离 的 土地 使 用 权 ， 土 地 使 用 权 的 拥有 者 可 以 是 个
人 ， 也 可 以 是 集体 、 企 业 和 事业 单位 以 及 代表 国家 的 各 部 门 。 在 计划 经 济 时 代 ， 土 地 权 属 .
的 变更 多 数 是 无 偿 的 ， 即 使 有 象征 性 的 赔偿 ， 往 往 也 不 是 针对 土地 拥有 者 的 。 实 行 市 场 经
济 后 ， 土 地 权 明 显 带 上 了 商品 的 特征 ， 有 可 变 的 价值 ， 可 以 转让 。 因 此 在 土地 权 属 变更 时 ，
任何 不 遵守 市 场 经 济 规律 ， 不 服从 市 场 公平 交易 原则 的 行为 都 将 带 来 无 穷 的 后 患 。
社区 与 保护 区 的 土地 纠纷 首先 表现 为 土地 权 属 不 清 。 我 国 40 多 年 的 自然 保护 区 建设 过
程 中 , 保护 区 的 成 立 在 很 大 程度 上 依赖 各 级 行政 命令 执行 , 缺乏 足够 的 法 律 程 序 和 依据 ( 金
鉴 明 , 1991)。 在 成 立 自然 保护 区 时 , 许多 土地 使 用 权 拥 有 者 全 部 或 部 分 放弃 了 自己 的 权力 ，
将 该 权力 移交 给 国家 或 地 方 政府 , 由 自然 保护 区 管理 机 构 代 表 国 家 或 地 方 政府 行使 管理 权 。
统计 所 调查 的 85 个 保护 区 ， 没 有 土地 使 用 权 的 为 21 个 ， 占 总 数 的 25%。
造成 四 分 之 一 的 自然 保护 区 没有 土地 使 用 权 的 原因 是 自 1979 年 ,农村 开始 实行 土地 承
包 责 任 制 ， 国 家 曾 宣布 对 农民 个 人 获得 的 土地 使 用 权 20 年 或 30 年 不 变 ， 相 应 也 依法 在 土
地 权证 上 规定 了 使 用 年 限 。 但 1979 年 以 后 ,， 正 是 保护 区 建设 的 快速 发 展 阶段 ， 因 此 这 时 成
立 的 自然 保护 区 在 土地 权 属 问题 上 相当 模糊 。90 年 代 以 后 ， 土 地 权 属 问题 受到 重视 ， 新 成
立 的 保护 区 基本 解决 了 土地 权 属 问题 。 问 卷 调查 结果 显示 ，1978 年 以 前 建立 的 自然 保护 区
共 13 个 ,只 有 1 个 没有 土地 使 用 权 ， 占 总 数 的 7.7%; 而 1979 一 1990 年 建立 的 自然 保护 区
共 65 个 ， 有 20 个 没有 土地 使 用 权 ， 占 总 数 的 30.8%; 1991 年 以 后 建立 的 自然 保护 区 共 7
个 ， 全 部 都 有 土地 使 用 权 。
由 于 土地 权 属 不 清 ， 使 保护 区 代表 国家 行使 权力 时 ， 把 保护 区 管理 机 构 陷 入 到 纠纷 之
中 。 根 据 问卷 调查 结果 的 统计 ，44 个 保护 区 内 有 集体 所 有 土地 ， 超 过 调查 总 数 的 50%，16
个 自然 保护 区 的 核心 区 内 还 有 集体 土地 ， 占 调查 总 数 的 18.8%。 例 如 ， 广 西 贺 州 市 滑 水 冲
上 自然 保护 区 ,缓冲 区 与 实验 区 山林 权 属 于 各 居民 组 所 有 ， 社 区 居民 在 区 内 进行 种 植 、 开 矿 、
砍伐 等 活动 ， 与 保护 区 管理 目标 背道而驰 ， 但 在 目前 情况 下 保护 区 又 无 力 制止 。 锡 林 郭 勤
国家 级 草原 自然 保护 区 同样 因为 没有 土地 使 用 权证 ， 以 至 于 无 法 建立 足够 面积 的 核心 区 ，
保护 区 实际 管理 面积 仅 占 保护 区 总 面积 的 1.7%。
部 分 土地 权 属 清晰 的 保护 区 ， 由 于 在 保护 区 土地 确 权 过 程 中 存在 着 程序 或 原则 问题 ，
也 造成 了 社区 与 保护 区 之 间 的 土地 纠纷 。 要 使 保护 区 获得 对 土地 的 管理 权力 ， 在 保护 区 划
办 时 ， 对 于 那些 土地 权 在 区 内 的 集体 或 个 人 ， 一 种 方法 是 靠 简单 的 行政 命令 ， 无 偿 划 拨 ;
丸 一 种 方法 是 靠 市 场 经 济 的 杠杆 ， 通 过 购买 或 租赁 ， 使 土地 权 转 移 。 采 用 前 者 必然 导致 冲
突 不 断 ， 采 用 后 一 种 方法 国家 又 缺乏 足够 的 资金 。 通 行 的 做 法 是 既 采 用 行政 命令 ， 又 对 土
40 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
地 的 主人 给 予 适当 补偿 ， 如 将 农村 户口 转 为 城镇 户口 ， 或 按 劳 动力 情况 安置 工作 ， 甚 至 移
民 。 然 而 ， 在 保护 区 土地 确 权 以 后 ， 绝 大 多 数 保护 区 都 没有 明显 的 围栏 或 标志 ， 因 此 当 任
何 一 相 邻 士 地 使 用 权 拥 有 者 不 肯 承 认 现 有 的 边界 ， 或 者 想 收 回 曾经 放弃 的 权利 ， 就 会 与 自
然 保 护 区 发 生 冲 突 。 盐 城 自 然 保 护 区 就 是 一 例 。
盐城 自然 保护 区 内 部 有 一 条 防洪 河道 , 在 建 区 前 原 归 县 水 利 部 门 管理 。 保 护 区 建立 后 ，
于 1990 年 获得 盐城 市 颁发 的 土地 权证 ， 将 该 河道 包括 在 内 。1994 年 县 水 利 部 门 为 了 自身
的 利益 ， 通 过 县 土地 管理 局 获得 了 该 河道 周围 的 土地 权证 ， 人 迫使 保护 区 走 上 了 长 达 5 年 之
久 的 诉讼 之 路 ， 牵 扯 保护 区 主要 管理 人 员 90% 的 精力 ， 影 响 保 护 区 的 正常 工作 。 这 场 土 地
官司 说 明了 在 建立 保护 区 时 ， 土 地 确 权 过 程 中 的 任何 遗留 问题 ， 都 会 给 保护 区 管理 机 构 埋
下 导 火 索 ， 后 患 无 穷 。 除 盐城 外 ， 其 他 的 保护 区 也 有 类 似 的 土地 纠纷 ， 如 广西 猫 儿 山 自然
保护 区 ， 区 内 的 群众 对 过 去 无 偿 划拨 给 保护 区 森林 和 土地 的 做 法 意见 很 大 ， 认 为 减少 了 他
们 的 经 济 收入 ， 影 响 社区 的 生活 ， 因 此 不 断 与 保护 区 发 生 摩擦 。 由 于 社会 的 进步 ， 随 着 社
区 居民 对 自身 权力 和 地 位 的 要 求 越 来 越 强 烈 ， 将 会 不 断 加 剧 社区 与 保护 区 争夺 土地 权 的 神
突 ， 如 不 及 时 加 以 解决 ， 将 严重 阻碍 自然 保护 区 事业 发 展 。
2.2 社区 与 保护 区 相互 争夺 资源 使 用 权
自然 资源 包括 的 范围 很 广 ， 有 土地 资源 、 和 森林 资源 、 动 植物 资源 、 水 资源 、 矿 产 资源
以 及 开发 旅游 所 必需 的 景观 资源 等 。 我 国 的 资源 所 有 权 与 土地 所 有 权 也 是 相对 分 离 的 ， 不
同 的 资源 所 有 权 有 不 同 的 规定 。 比 如 林 权 ， 与 土地 所 有 权 类 似 ， 分 国家 所 有 和 集体 所 有 ;
矿产 资源 和 水 资源 一 律 归 国家 所 有 ; 保护 区 内 的 全 部 动 植 物资 源 归 国家 所 有 ; 景观 资源 至
今 没 有 明确 的 法 律 规 定 〈 李 文 华 ，1998 )。
我 国 自然 保护 区 采取 分 区 管理 ， 按 照 生物 圈 的 概念 ， 把 保护 区 分 为 核心 区 、 绥 冲 区 和
实验 区 。 核 心 区 内 禁止 任何 单位 和 个 人 进入 缓冲 区 只 准 进 入 从 事 科 学 研究 观测 活动 ， 实验
区 可 以 进入 从 事 科 学 试验 、 教 学 实习 、 参 观 考察 、 旅 游 以 及 驯化 、 签 殖 珍稀 、 濒 危 野 生动
植物 等 活动 (保护 区 管理 条 例 第 十 八条 )。 但 在 实际 操作 中 , 我 国 大 多 数 保护 区 内 居住 着 大
量 的 人 口 ， 不 仅 在 实验 区 和 缓冲 区 内 ， 而 且 在 核心 区 内 都 有 用 于 农 、 牧 、 渔 业 生产 的 集体
所 有 土地 。 在 实验 区 居住 的 社区 居民 自我 发 展 的 需求 和 动力 ， 构 成 了 对 资源 的 强大 压力 。
对 于 资源 利用 ，1994 年 颁布 的 自然 保护 区 条 例 明 确 规定 禁止 在 自然 保护 区 内 进行 砍
伐 、 放 牧 、 狩 猎 、 捕 捞 、 采 药 、 开 垦 、 烧 荒 、 开 矿 、 采 石 、 控 沙 等 活动 〈 第 二 十 六 条 ) 在
保护 区 初 建 阶段 ， 盗 伐 林 木 的 现象 时 有 发 生 ， 由 于 政府 加 大 执法 力度 、 严 拿 重 判 ， 同 时 社
区 居民 的 经 济 实力 和 保护 意识 也 逐渐 增强 。 近 几 年 ， 各 保护 区 发 生 盗 伐 事件 的 数量 迅速 下
降 ， 部 分 管理 较 好 的 保护 区 几乎 没有 盗 伐 问 题 ， 但 采 药 或 放牧 的 现象 又 比较 突出 。 根 据 统
计 结 果 ， 目 前 在 保护 区 内 违法 利用 资源 的 现象 比比 皆 是 ( 表 2)。 过 去 3 年 ，85 个 保护 区 内
发 生 违法 利用 资源 的 事件 2 117 起 , 最 多 的 保护 区 发 生 500 起 ,其 他 分 别 为 226、200、158、
156 起 。
造成 大 量 违法 利用 资源 事件 发 生 的 原因 ， 一 方面 是 由 于 社区 传统 的 生产 生活 方式 对 自
然 资源 的 依赖 性 很 强 ， 例 如 ， 需 要 通过 放牧 、 耕 作 、 狩 猫 和 捕 迭 来 维持 生活 ， 需 要 砍伐 薪
材 得 到 能 源 ， 需 要 采 药 、 控 沙 增加 收入 。 建 立 保护 区 后 ， 传 统 的 生产 生活 方式 受到 限制 ，
而 替代 方法 又 没有 形成 ， 致 使 社区 居民 “ 知 法 犯法 ” 屡禁不止 。 保 护 区 管理 机 构 在 处 理 这
类 事件 时 也 陷于 两 难 境地 ， 不 处 理 ， 有 人 悖 国法 ;处理 了 ， 又 激 起 当地 群众 的 怨恨 ， 带 来 日
自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 41
后 新 的 冲突 。
表 2 违法 利用 资源 现象 统计 结果
违法 使 用 资源 现象 保护 区 数 〈 个 ) 占 总 数 的 百分比 〈%)
” RK 23 27.7
放牧 46 55.4
狩猎 20 24.1
捕捞 17 20.5
RA 46 55.4
FR 21 25.3
RET 10 12.0
RA 17 20.5
控 沙 11 13.3
另 一 方面 ， 国 家 对 自然 保护 区 管理 机 构 支 持 力度 不 够 ， 在 经 费 严 重 不 足 的 情况 下 ， 通
过 各 种 创收 途径 增加 经 济 来 源 ， 同 样 增加 了 对 资源 的 压力 ， 也 加 剧 了 与 社区 的 矛盾 。 例 如
在 调查 中 ，85 个 自然 保护 区 的 创收 总 收入 为 208.93 万 元 ， 资 源 收获 所 得 收入 的 总 和 为
1 039.22 万 元 ， 占 保护 区 创收 总 收入 的 20%， 仅 次 于 旅游 业 3 119.85 万 元 ， 居 第 二 位 。
社区 和 保护 区 对 资源 的 共同 依赖 构成 了 对 资源 使 用 权 的 争夺 (Tsing，1999)。 应 该 说 ，
大 多 数 保护 区 把 自身 的 资源 开发 活动 限制 在 法 律 所 允许 的 范围 内 ， 例 如 ， 清 理 风 倒 木 、 枯
木 、 病 腐 木 以 及 林木 间伐 等 。 但 社区 对 资源 的 利用 往往 将 法 律 置 于 脑 后 ， 甚 至 哄抢 资源 等 。
长 白山 自然 保护 区 的 红 松 阔 叶 林 是 极为 珍贵 的 寒 温 带 原 始 天 然 林 ， 松 籽 可 作为 高 档 干 果 出
售 ， 经 济 价值 很 高 。 每 年 的 收获 季节 ， 数 千 名 社区 群众 进入 保护 区 打 松 籽 ， 与 管理 部 门 开
展 游击 战 ， 冲 突 不 断 ， 保 护 区 只 能 穷 于 应 付 。 由 于 天 然 林 内 松 籽 减少 ， 因 此 影响 了 种 群 的
自然 更 新 过 程 。 同 样 在 广西 南宁 大 明山 水 源 林 保 护 区 ， 也 多 次 发 生 社区 哄抢 保护 区 林木 资
源 ， 盗 挖 矿产 资源 和 乱 采 中 药 资源 ， 偷 次 保护 区 经 济 林 等 事件 。
2.3 社区 与 保护 区 相互 争夺 平等 经 营 权
在 市 场 经 济 条 件 下 , 任何 个 人 和 团体 享有 平等 经 营 、 自 由 竞争 的 权力 是 一 个 基本 准则 。
目前 我 国正 处 在 从 计划 经 济 向 市 场 经 济 过 渡 时 期 ， 多 年 的 计划 经 济 模式 不 仅 在 体制 上 束缚
经 济 的 发 展 ， 而 且 在 思想 深 处 影响 着 人 们 的 观念 。 部 分 保护 区 管理 机 构 在 行使 管理 权 的 同
时 还 享有 一 定 程度 的 经 营 特权 ， 利 用 特殊 的 权力 获得 了 特殊 的 利益 ， 相 对 地 社区 的 利益 受
。 到 侵害 。 随 着 经 济 建 设 步伐 的 加 快 ， 许 多 保护 区 都 走 上 了 开发 的 道路 〈 韩 念 勇 ，1994)， 特
权 经 营 的 现象 越 来 越 严 重 ， 其 后 果 就 是 造成 保护 区 管理 机 构 的 队伍 及 肿 ， 内 部 职工 的 经 济
收入 与 社区 的 距离 拉 大 ， 从 而 加 深 了 社区 与 保护 区 之 间 的 矛盾 。
表 3 给 出 了 部 分 自然 保护 区 的 个 人 收入 对 比 。 事 实 上 ， 除 个 别 保护 区 〈 如 九寨 沟 ) 外 ，
我 国 绝 大 多 数 保护 区 都 处 在 相对 低 收 入 水 平 ， 与 其 他 地 区 、 其 他 行业 或 其 他 部 门 的 公职 人
员 相 比 , 在 自然 保护 区 工作 的 管理 人 员 不 仅 收入 相对 略 低 ， 而 且 远 离 城市 、 工 作 条 件 艰 苦 ，
子女 和 学、 家属 就 业 等 后 勤 保 障 跟 不 上 ， 因 此 导致 管理 人 才 流 失 ， 队 伍 不 稳定 。 为 了 吸引
人 才 ， 保 住 队伍 ， 保 护 区 管理 机 构 不 得 不 利用 各 种 手段 提高 职工 的 待遇 ， 首 先 不 得 不 增加
42 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
表 3 自然 保护 区 的 个 人 收入 对 比 〈 元 /人 “ 年 )
保护 区 名 称 职工 个 人 收入
丰 林 国家 级 自然 保护 区 6000
筋 灵山 自然 保护 区 10000
盐城 生物 圈 保 护 区 12000
天 目 山 生物 圈 保 护 区 15000
武夷 山 自然 保护 区 10000
九 赛 沟 国 家 级 自然 保护 区 20000
神农 架 自 然 保 护 区 6000
楚 净 山 国家 级 自然 保护 区 12000
里 湖山 自然 保护 区 12000
~ 11444
的 就 是 个 人 收入 ， 而 这 部 分 不 得 不 提高 的 收入 ， 就 要 靠 创 收 来 完成 。 各 种 创收 途径 归根 结
底 都 形成 对 资源 的 压力 ， 都 要 用 经 营 的 手段 获得 。 这 也 是 绝 大 多 数 保护 区 不 愿 把 经 营 权 与
管理 权 分 开 的 原因 。
问卷 调查 结果 显示 ，38% 的 自然 保护 区 设置 生产 经 营 科 ，19% 的 保护 区 设置 旅游 科 ，
只 有 26% 的 保护 区 没有 开发 项 目 ;， 而 有 开发 经 营 活 动 的 保护 区 ， 自 己 管理 的 占 60%， 承 包
给 保护 区 的 某 个 部 门 或 某 些 人 员 的 占 23%， 只 有 15% 承 包 给 外 面 的 人 员 经 营 。 这 些 参 与 经
营 活动 的 人 员 与 保护 区 管理 机 构 的 关系 亲 玻 不 等 ， 为 了 在 竞争 中 取胜 ， 最 直接 的 手段 就 是
癌 管 理 部 门 施 加 压力 ， 使 其 管理 政策 倾斜 ， 对 自己 有 利 。 例 如 ， 保 护 区 所 属 企业 受到 的 经
营 项 目 、 地 点 限制 比 社区 少 ; 保护 区 内 部 职工 或 家 属 对 某 些 经 营 项 目的 承包 有 优先 权 ; 相
同 的 经 营 项 目 ， 保 护 区 下 属 企业 享有 较 多 的 优惠 等 等 。 而 社区 往往 在 这 样 的 竞争 中 处 于 弱
势 ， 经 营 权 力 的 不 公平 ， 也 是 产生 社区 与 保护 区 矛盾 的 一 个 焦点 。
构成 社区 与 保护 区 争夺 经 营 权 的 根本 原因 是 保护 区 的 管理 机 构 同 时 拥有 管理 权 和 经 营
权 。 好 比 体育 比赛 中 ， 裁 判 同 时 兼任 运动 员 ， 为 了 自己 的 成 绩 位 居 前 列 ， 必 定 在 制定 规则
和 执行 规则 中 有 失 公 允 。 保 护 区 管理 机 构 在 创收 的 同时 ， 自 己 形成 了 一 个 利益 集团 ， 与 社
区 站 在 同一 起 跑 线 上 党 争 ， 实 际 操 作 中 又 可 能 利用 手中 的 职权 增加 自己 的 竞争 能 力 ， 使 社
区 居民 产生 不 公平 的 感觉 ， 引 起 社区 居民 的 不 满 。 这 是 现行 的 管理 机 制造 成 的 后 果 。
2.4 社区 与 保护 区 相互 争夺 利益 分 配 权
利益 分 配 机 制 往往 决定 了 一 个 企业 、 一 个 社会 甚至 一 个 国家 的 稳定 程度 ， 利 益 分 配 的
一 个 原则 是 要 人 人 和 平等， 公平 分 享 利益 。 不 公平 的 分 配 机 制 最 容易 引起 利益 集团 之 间 的 对
立 和 神 突 。 公 平 的 利益 分 配 机 制 首先 依赖 于 对 产生 利益 的 资源 的 合理 配置 ， 也 就 是 对 资源
产权 管理 主体 的 确认 和 资源 实际 价值 的 核算 。 我 国 的 自然 保护 区 从 一 诞生 起 ,就 先天 不 足 ，
在 保护 区 界限 以 内 ， 土 地 、 和 森林 、 水 体 、 牧 场 等 资源 的 管理 主体 纷繁 复杂 ， 各 种 利益 集团
山 等 ， 地 方 各 级 政府 、 各 部 门 以 及 社区 居民 ， 要 在 有 限 的 利益 之 中 ,优先 满足 自己 的 要 求 ，
这 就 势必 引起 利益 集团 之 间 的 矛盾 和 摩擦 。
公平 的 利益 分 配 机 制 还 应 该 包括 利益 各 方 同 时 享有 制定 利益 分 配 原则 的 权力 ,但 目前 ，
自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 43
没有 任何 一 条 与 保护 区 有 关 的 法 律 法 规 提 及 利益 分 配 问 题 。 在 实际 操作 中 ， 利 益 分 配 也 有
很 大 的 随机 性 ， 那 些 与 社区 关系 协调 较 好 的 保护 区 ， 如 武夷 山 和 九寨 沟 ， 能 通过 股份 制 等
一 些 途 径 与 社区 分 享 利益 ;大 多 数 保护 区 对 社区 的 支持 仅 限于 单 向 的 和 自愿 的 ， 不 论 资金
支持 还 是 分 成 或 分 利 ， 都 赁 保护 区 的 一 厢 情 愿 ， 社 区 的 声音 往往 被 忽视 。
根据 调查 结果 统计 〈 表 4)， 目 前 当地 社区 可 以 从 保护 区 得 到 的 直接 利益 较 少 ， 主 要 是
一 些 间接 利益 ， 如 保护 资源 长 期 利用 、 防 止 外 来 不 合理 开发 、 改 变 单 一 生产 结构 等 ， 真 正
意义 的 分 利 微乎其微 。
由 于 保护 区 多 位 于 经 济 从 发 达 地 区 ， 社 区 居民 思想 意识 比较 传统 ， 随 着 市 场 经 济 痕 潮
的 冲击 ， 公 平 利益 分 配 原则 逐渐 被 社会 接受 ， 社 区 居民 也 开始 向 保护 区 提出 分 利 要 求 ， 另
一 方面 ， 保 护 区 管理 机 构 也 逐渐 认识 到 社区 享有 公平 分 配 利益 的 权力 ， 在 问卷 调查 中 ，8%
的 保护 区 愿意 与 社区 分 成 门票 收入 ，4% 的 保护 区 愿意 分 成 对 外 来 项 目 管理 费 ，11% 的 保护
区 愿意 分 成 环境 保护 费 。
表 4 ”社区 从 保护 区 获得 利益 统计
获得 利益 方式 保护 区 数 〈 个 ) 占 总 数 的 百分比 〈%)
门票 收入 分 成 5 6.0
资源 开发 收益 分 利 8 9.6
资金 支持 22 26.5
增加 旅游 收入 27 32.5
扩大 土 特产 销路 30 36.1
享受 保护 区 优惠 政策 15 18.1
科技 支持 19 22.9
九寨沟 自然 保护 区 就 走 过 一 条 从 封闭 式 保护 到 重视 社区 利益 ， 与 社区 分 享 利 益 的 曲折
之 路 。 九 赛 沟 国家 级 自然 保护 区 位 于 藏 民 生活 区 附近 ， 受 宗教 和 社会 习俗 的 影响 ， 社 区 居
民 的 自然 保护 意识 较 强 。80 年 代 开 始 开展 旅游 活动 后 ， 对 自然 景观 构成 一 定 威胁 ， 因 此 保
护 区 根据 国家 法 规 对 社区 予以 限制 ， 导 致 社区 与 保护 区 的 冲突 逐渐 增多 。 为 了 缓解 矛盾 ，
保护 区 开始 重视 社区 利益 ， 首 先是 规范 旅游 经 营 活 动 ， 减 少 恶性 竞争 带 来 的 利益 损失 ;其
次 是 成 立 股份 公司 ， 社 区 居民 参股 控股 ， 直 接 对 经 营 所 得 公平 分 配 ，1998 年 每 户 股东 分 配
纯利 4 万 多 元 。 经 过 几 年 的 发 展 ， 九 寨 沟 保护 区 内 的 居民 人 均 收入 达到 !1 万 元 以 上 。 社 会
经 济 的 发 展 改变 了 社区 居民 传统 的 谋生 手段 ,提高 了 社区 居民 的 保护 意识 , 使 得 乱 砍 洲 伐 、
乱 捕 小 猎 、 采 集 药材 等 活动 基本 杜绝 ， 区 内 已 从 1998 年 开始 陆续 退耕 还 林 。 目 前 ， 保 护 区
管理 机 构 正 计划 建立 补偿 机 制 ， 使 那些 距 旅 游 点 较 远 或 经 营 能 力 较 差 的 居民 也 能 通过 某 种
途径 分 享 资源 带 来 的 利益 。
3 造成 目 然 保 护 区 与 社区 冲突 的 原因
在 我 国 ， 造 成 自然 保护 区 与 社区 冲突 的 原因 很 多 ， 既 有 现行 管理 体制 所 无 法 克服 的 缺
陷 ,， 也 有 不 完善 的 运行 机 制 引 起 的 摩擦 ， 更 有 管理 政策 层面 和 立法 滞后 造成 的 漏洞 ， 这 里 ，
只 探讨 最 基本 的 、 也 是 笔者 认为 最 关键 的 几 条 原因 。
3.1 忽视 社区 利益
44 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
我 国 自 然 保 护 区 建设 之 初 ， 就 以 抢救 式 保护 为 出 发 点 。 这 种 动机 是 好 的 ， 但 忽视 了 由
于 建立 保护 区 而 给 社区 造成 的 利益 损害 。 我 国 的 自然 保护 区 与 其 他 国家 保护 区 最 明显 的 差
异 是 ， 保 护 区 内 的 自然 资源 所 要 负担 的 人 口 数 量 太 多 、 经 济 落 后 ， 部 分 社区 居民 甚至 还 达
不 到 温饱 水 平 。 千 百年 来 ， 当 地 群众 依赖 传统 的 生产 方式 ， 在 极 低 的 生活 水 平 上 ， 对 自然
资源 保持 轻微 程度 的 威胁 ， 构 成 生态 系统 的 平衡 ， 同 时 保留 下 一 片 有 价值 的 土地 。 然 而 ，
一 方面 ， 建 立 保 护 区 后 ， 限 制 了 社区 对 当地 资源 的 依赖 另 一 方面 ， 随 保护 区 而 来 的 外 部
信息 也 诱发 了 社区 对 发 展 的 渴望 。 这 种 人 类 寻求 自身 发 展 的 动力 是 巨大 的 ， 如 果 不 加 以 重
视 和 引导 ， 将 对 所 有 阻碍 其 发 展 的 对 象 构成 巨大 的 破坏 力 。
忽视 社区 利益 是 造成 保护 区 与 社区 矛盾 冲突 的 根本 原因 。 忽 视 社 区 利益 在 立法 阶段 就
有 明显 表现 : 在 《自然 保护 区 条 例 》 中 ， 自 然 保 护 区 的 建设 共有 9 条 条 款 ， 但 对 社区 的 地
位 和 保护 区 建设 过 程 中 对 社区 利益 的 损害 及 赔偿 只 字 未 提 ; 在 自然 保护 区 管理 机 构 的 主要
职责 中 ， 也 没有 提 及 与 社区 协调 关系 问题 。 相 反 ， 在 保护 区 的 管理 和 法 律 责 任 部 分 却 用 很
大 篇 幅 规 定 了 对 社区 的 种 种 限制 ， 如 第 二 十 六 至 二 十 八条 ， 第 三 十 二 至 三 十 五 条 。
忽视 社区 利益 还 体现 在 实际 管理 操作 中 。 由 于 保护 区 管理 者 基本 是 国家 干部 ， 经 济 收
入 较 高 ， 社 会 地 位 优越 ， 而 社区 大 多 是 农民 ， 经 济 落后 ， 受 教育 程度 较 低 ， 致 使 保护 区 职
工 从 精神 上 轻视 社区 居民 。 有 的 保护 区 对 社区 管理 认识 不 足 ， 不 愿 与 社区 平等 协商 涉及 到
双方 利益 的 问题 ， 而 仅 靠 上 级 的 行政 命令 办 事 ， 没 有 征求 社区 的 意见 ， 激 化 了 相互 之 间 的
矛盾 。 有 的 保护 区 内 部 没有 定居 人 口 ， 自 成 体系 ， 与 社区 隔绝 ， 导 致 周边 社区 不 理解 保护
区 的 一 些 行 动 ， 有 抵触 或 破坏 事件 发 生 。 有 的 保护 区 为 求 创 收 自 养 ， 在 旅游 或 资源 开发 活
动 中 ， 葡 断 经 营 ， 或 利用 职权 将 经 营 项 目 承包 给 亲属 或 关系 较 近 的 人 ， 使 社区 由 心理 上 的
不 平衡 逐渐 转化 为 行动 上 的 无 节制 ， 甚 至 哄抢 保护 区 的 资源 和 财产 。
” 令 人 欣喜 的 是 ， 此 次 问卷 调查 结果 显示 ， 已 经 有 相当 多 的 保护 区 认识 到 ， 在 保护 区 管
理 中 应 当 听 取 当 地 社区 的 意见 或 建议 。40% 的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 保护 区 划 界 , 45%
的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 发 展 规划 的 制定 ，31% 的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 管理 计
划 的 执行 。 总 之 ， 切 实 提高 社区 的 地 位 ， 重 视 社 区 利益 ， 是 缓解 社区 与 保护 区 矛盾 冲突 的
较 好 途径 。
3.2 社区 管理 机 构 不 健全
保护 区 现 有 的 社区 管理 机 制 包 括 设 置 内 部 管理 机 构 和 外 部 协调 组 织 。 内 部 管理 机 构 包
括 社 区 〈 居 民 ) SHE 办公室 )， 主 要 职能 是 社区 管理 ; 外 部 协调 组 织 包 括 各 种 形式 的 联
合共 管 委 员 会 。 在 所 调查 的 85 个 保护 区 中 , 机 构 设置 中 有 社区 管理 科 或 其 他 执行 社区 管理
工作 的 科室 如 农工 科 、 和 群 工科 的 仅 有 5 个 ， 占 总 数 的 5.88%， 与 乡村 建立 联合 共管 委员 会
有 13 个 ， 占 15$.3%。 有 23 个 保护 区 认为 管理 机 构 不 健全 是 社区 参与 管理 的 主要 障碍 。12
个 重点 调查 的 保护 区 机 构 设置 如 表 5。
不 同 保护 区 内 部 社区 管理 机 构 之 间 的 管理 职能 和 权限 也 有 所 区 别 ， 有 的 保护 区 担负 完
全 政府 职能 ， 由 地 方 政 府 授 予 相应 的 权力 ， 负 责 保护 区 内 居民 的 生产 、 生 活 、 经 营 、 治 保 、
文教 、 了 卫生、 计划 生育 等 工作 ， 如 卧龙 、 九 寨 沟 ;有 的 保护 区 担负 部 分 政府 职能 ， 主 要 负
责 处 理 保 护 区 与 区 内 居民 之 间 的 关系 ， 帮 助 居民 探索 合理 利用 自然 资源 的 途径 ， 扶 持 他 们
脱贫 致富 ， 如 武夷 山 、 神 农 架 。
自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 45
表 S 自然 保护 区 的 社区 管理 机 构 设 置
保护 区 名 称 区 内 人 口 内 部 机 构 周边 人 口 外 部 协调 组 织
雾 灵 山 自然 保护 区 70 XK 12 130 自然 资源 联防 委员 会
长 白山 国家 级 自然 无 XK 220 000 长 白山 自然 保护 区 联合 保护 委员 会 〈 局 级
保护 区 1， 处 级 7)
丰 林 国家 级 自然 保 234 XK 67 000
护 区
盐城 生物 圈 保 护 区 无 无 2 000 000 盐城 市 护 礁 领导 小 组
天 目 山 生 物 圈 保 护 171 到 8 679 天 目 山 自 然 保护 区 联合 保护 委员 会 、 毗 连
区 乡 护林 防火 委员 会
武夷 山 自 然 保 护 区 2757 社区 管理 科 16 000 武夷 山 联 合 保护 委员 会
神农 架 自 然 保护 区 8370 农村 工作 科 79 064
易 湖 山 自 然 保护 区 XK 无 易 湖 山 管理 协调 领导 小 组
九寨 沟 国家 级 自然 1003 居民 管理 办 2 500 九寨 沟 联 合 管理 委员 会 NR
保护 区 野生 动物 保护 协会
卧龙 自然 保护 区 4333 农村 工作 科
焚 净 山 国 家 级 自然 13417 无 2 690 社区 共管 委员 会
保护 区
联合 共管 委员 会 为 当地 政府 和 群众 共同 参与 保护 区 及 周边 地 区 生物 多 样 性 保护 和 生产
经 营 活动 的 工作 协调 机 构 。 它 的 宗旨 是 广泛 联系 和 团结 保护 区 及 周边 地 区 的 社区 和 和 群众，
共同 遵守 国家 有 关 自 然 环境 和 自然 资源 保护 的 方针 、 政 策 和 法 令 ， 促 进 当地 物质 文明 建设
和 精神 文明 建设 的 发 展 。 它 的 工作 职责 是 共同 商议 确定 保护 区 和 周边 地 区 联合 保护 区 域 ;
协调 保护 区 与 周边 地 区 自然 保护 工作 和 经 济 工 作 的 有 关 事项 ， 协 调 保护 区 和 周边 地 区 的 民
事 和 经 济 纠 纷 〈 陈 艇 筋 ， 李 荣 禄 ，1998 )。
目前 已 建立 的 联合 共管 委员 会 还 不 够 完善 ， 首 先是 职责 不 明确 ， 大 多 数 联合 共管 委员
会 的 职责 都 是 护林 防火 ， 而 不 是 把 协调 社区 与 保护 区 的 关系 放 在 首位 ; 其 次 是 民主 程度 不
够 ， 委 员 会 成 员 把 各 自 的 行政 级 别 带 入 ， 地 位 不 平等 ， 例 如 ， 委 员 会 一 方 代 表 是 管理 局 局
长 ， 县 处 级 ， 另 一 方 是 村 长 ， 结 果 是 局 长 给 村 长 下 命令 ， 若 另 一 方 换 成 同 级 的 县 长 ， 又 不
了 解 社 区 的 具体 情况 , 因此 无 法 协商 ; 再 有 就 是 制度 不 健全 ,多 数 委 员 会 每 年 定期 磋商 1 一
2 次 ， 只 有 2 个 委员 会 为 每 年 4 次 ， 而 不 定期 磋商 却 高 达 10 次 以 上 ， 最 多 30 次 。
调查 发 现 ， 那 些 内 部 设置 社区 管理 科室 或 建立 联合 共管 委员 会 的 保护 区 ， 与 社区 有 较
好 的 交流 与 沟通 ， 能 缓解 相互 之 间 的 矛盾 。 而 发 生 冲 突 较 多 ， 相 互 关 系 比较 紧张 的 保护 区 ，
往往 既 缺 乏 内 部 管理 机 构 ， 又 缺乏 外 部 协调 组 织 。
3.3 保护 区 需要 自 养 ， 经 营 与 管理 没有 分 开
保护 区 管理 机 构 经 费 不 足 ， 需 要 依赖 开发 区 内 资源 创收 ， 也 是 造成 保护 区 与 社区 矛盾
紧张 的 原因 之 一 。 为 了 解决 养 队伍 的 问题 ， 保 护 区 利用 对 资源 的 管理 权 ， 扩 大 多 种 经 营 途
径 ， 排 斥 社区 利益 ， 把 自己 放 在 社区 利益 集团 的 对 立 面 ， 因 而 就 失去 了 裁判 的 公正 性 ， 也
无 法 保持 中 立 、 平 等 、 有 效 的 管理 。
46 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
许多 保护 区 的 机 制 是 事业 单位 ， 企 业 化 运行 。 顾 名 思 义 ， 企 业 的 目的 就 是 最 大 限度 地
获得 利润 ， 经 营 变 成 了 保护 区 管理 机 构 的 主要 目标 和 宗旨 。 因 此 ， 社 区 居民 对 保护 区 资源
的 利用 受到 限制 或 禁止 ， 而 保护 区 自身 却 在 利用 本 应 受到 保护 的 资源 营利 和 创收 ;部 分 保
护 区 也 允许 社区 居民 开展 类 似 的 经 营 如 旅游 等 ， 但 对 自己 的 下 属 企业 给 予 种 种 优惠 政策 ，
使 得 社区 在 竞争 中 处 于 劣势 ， 引 起 社区 的 不 满 。
保护 区 既 作 为 经 营 者 又 作为 管理 者 的 双重 身份 ， 使 得 保护 与 发 展 的 关系 无 法 协调 ， 至
少 在 那些 意义 重大 ， 需 要 严格 保护 的 地 区 ， 浆 大 于 利 ， 应 该 通过 立法 或 体制 改革 将 两 者 分
Ft
3.4 法 律 规 定 不 明确 ， 无 章 可 循
法 制 建设 是 自然 保护 区 科学 管理 的 重要 方面 我国 自 然 保 护 区 立法 始 于 1956 年 全 国人
大 一 届 三 次 会 议 ， 根 据 人 大 代表 的 提案 ， 国 务 院 在 广东 易 湖 山 、 云 南西 双 版 纳 、 福 建 万 森
林 建 立 我 国 第 一 批 自 然 保 护 区 。1962 年 国务 院 发 布 的 《关于 积极 保护 和 合理 利用 野生 动物
的 指示 》 是 我 国 第 一 个 与 “保护 区 ”有 关 的 行政 法 规 ，1994 年 正式 颁布 了 《自然 保护 区 条
例 》。 目 前 ， 由 包括 《森林 法 》《 水 土 保 持 法 》《 野 生动 物 保护 法 》《 海 洋 环境 保护 法 》 和 《 自
然 保 护 区 条 例 》《 陆 生 野 生动 物 保 护 实 施 条 例 》《 植 物 检 疫 条 例 》 再 加 上 国务 院 办 公 厅 、
国家 环境 保护 总 局 、 国 家 林业 局 、 国 家 海洋 局 、 国 土 资源 部 、 农 业 部 等 部 委 发 出 的 有 关 自
然 保 护 的 若干 通知 ， 以 及 各 省 、 市 、 自 治 区 各 级 地 方 政 府 做 出 的 具体 行政 规章 ， 构 成 了 自
然 保 护 区 管理 和 建设 的 法 律 保 障 。 在 多 年 的 实践 中 发 现 , 我 国 自然 保护 法 规 体系 存在 不 足 ，
主要 表现 在 :
(1) 自然 保护 条 例 缺 乏 应 有 的 法 律 地 位 ,缺乏 可 操作 性 。 例 如 ,保护 区 与 社区 的 关系 ，
仅 提 出 “应 当 妥 善 处理 与 当地 经 济 建设 和 居民 生产 、 生 活 的 关系 ”( 第 五 条 )， 过 于 笼统 ，
在 实际 工作 中 往往 无 法 运用 。
(2) 现行 的 法 律 法 规 在 立法 时 缺乏 统一 的 协调 和 考虑 ， 政 出 多 门 ， 互 相交 叉 ， 法 律 法
规 之 间 有 抵触 。 例 如 , 《自然 保护 区 条 例 》 规 定 :“ 在 自然 保护 区 的 核心 区 和 缓冲 区 内 不 得
建设 任何 生产 设施 。 在 实验 区 内 ， 不 得 建设 污染 环境 、 破 坏 资源 或 者 景观 的 生产 设施 ; 建
设 其 他 项 目 ， 其 污染 物 排放 不 得 超过 国家 和 地 方 规定 的 污染 物 排放 标准 。” 意 味 着 只 有 在 实
验 区 内 可 以 建设 生产 设施 ， 而 且 要 通过 环保 部 门 的 批准 ， 而 《森林 和 野生 动物 类 型 自然 保
护 区 管理 办 法 》 规 定 :“ 未 经 林业 部 或 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 林业 主管 部 门 批准 ， 任何 单位 和
个 人 不 得 进入 自然 保护 区 建立 机 构 和 修筑 设施 。 "将 建立 机 构 和 修筑 设施 的 批准 权限 划 归 林
业 部 门 ， 而 且 没 有 分 区 对 待 。
(3) 相当 多 的 保护 区 缺乏 有 针对 性 的 规定 和 制度 , 即使 有 规定 和 制度 也 没有 通过 立法
程序 ， 使 其 合法 化 ， 仅 依靠 简单 的 行政 命令 ， 发 生 纠 纷 时 ， 无 法 可 依 ， 无 章 可 循 。 例 如 ，
保护 区 与 社区 之 间 的 关系 、 责 任 和 义务 ， 发 生 冲 突 时 的 解决 程序 ， 都 没有 明确 的 法 律 条 文
可 供 执 行 。
(4) 最 重要 的 土地 确 权 问题 ， 国 家 土地 局 、 国 家 环保 局 1995 年 联合 发 布 的 《自然 保
护 区 土地 管理 办 法 》 中 明文 规定 ,“ 依 法 确定 的 土地 所 有 权 和 使 用 权 , 不 因 自 然 保 护 区 的 划
定 而 改变 .” 国 土 资 源 部 又 在 1998 年 发 出 了 一 个 文件 《国土 资源 部 关于 认真 做 好 国家 级 目
然 保 护 区 划 界 立 标 和 土地 确 权 等 工作 的 通知 》 仅仅 强调 应 重视 保护 区 土地 权 属 问题 ,尽快
登记 发 证 ， 对 发 生 土 地 纠纷 的 保护 区 “要 优先 调处 ， 及 时 解决 ” 仍然 延续 原 有 规定 ， 没 有
自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 47
明确 土地 权 归 属 问题 ， 使 保护 区 内 土地 产权 众多 ， 用 途 复杂 ， 埋 下 冲突 的 隐患 。
所 调查 的 85 个 保护 区 中 ， 认 为 社区 参与 保护 区 管理 的 主要 障碍 是 无 法 律 保 障 的 占
14.5%， 无 政策 依据 的 占 22.9%， 土 地 权 属 不 清 的 占 15.7%。
4 解决 冲突 的 对 策 与 建议
4.1 重视 社区 管理 问题
认识 社区 管理 问题 的 重要 性 ， 在 立法 环节 把 社区 管理 工作 内 容纳 入 保护 区 管理 机 构 的
管理 目标 和 职责 ， 是 解决 社区 与 保护 区 冲突 的 前 提 。 生 物 圈 保护 区 所 倡导 的 概念 就 是 把 生
物 多 样 性 保护 与 社区 经 济 发 展 相 结合 ， 把 人 作为 生物 圈 保 护 区 中 的 组 成 成 分 来 考虑 ， 重 视
发 挥 缓冲 区 和 实验 区 的 功能 ， 建 立 广 泛 的 伙伴 式 的 合作 关系 ， 实 行 开 放 性 、 参 与 性 和 适应
性 的 管理 模式 ， 使 自然 保护 区 走 可 持续 发 展 之 路 。
42 ”尊重 社区 权利 ， 与 社区 分 享 利 益
对 保护 区 内 的 集体 所 有 土地 和 山林 、 水 体 、 牧 场 等 ， 应 尊重 其 所 有 者 受益 的 原则 ， 与
社区 分 享 利益 ， 帮 助 社 区 经 济 发 展 。 可 以 通过 购买 、 租 赁 土地 使 用 权 和 资源 管理 权 的 方式 ，
也 可 以 按 不 同 所 有 者 的 份额 ， 共 享 资源 获得 的 收益 ， 如 门票 、 资 源 补偿 费 、 土 地 设施 出 租
费 等 ， 还 可 以 通过 其 他 补偿 方式 ， 如 以 粮食 换 林 权 。 总 之 ， 要 把 利益 共享 的 思路 从 国家 宏
观 管 理 层面 一 直 贯 彻 到 每 个 自然 保护 区 的 每 个 员工 ， 尊 重 社区 的 权利 ， 认 真 听 取 社 区 的 意
见 和 建议 ， 才 能 更 好 地 实现 保护 区 的 管理 目标 。
4.3 建立 社区 管理 专 设 机 构 ， 建 立 和 完善 联合 共管 委员 会
在 所 有 保护 区 ， 或 至 少 在 国家 级 保护 区 管理 机 构 中 建立 专职 社区 管理 分 支 机 构 ， 如 社
区 管理 科 ， 是 解决 社区 与 保护 区 冲突 的 必要 手段 。 社 区 管理 科 的 工作 职能 就 是 帮助 社区 经
济 发 展 ， 解 决 社区 居民 提出 的 具体 要 求 ， 协 调 保护 与 发 展 的 关系 。
在 保护 区 与 社区 之 间 建 立 多 种 形式 的 联合 共管 委员 会 ， 联 合共 管 委员 会 的 形式 可 以 多
种 多 样 ， 成 员 可 多 可 少 ， 关 键 是 每 个 委员 会 的 目标 明确 ， 工 作 职 责 清楚 ， 运 行 机 制 有 效 。
有 的 委员 会 任务 是 共同 商议 确定 保护 区 划 界 、 分 区 和 发 展 规划 等 ， 成 员 可 以 由 地 方 政 府 和
保护 区 管理 层 组 成 ， 适 当 吸 收 社区 中 的 研究 机 构 和 知识 水 平 较 高 者 参加 ;有 的 委员 会 任务
是 协调 保护 区 和 社区 的 民事 或 经 济 纠纷 , 成员 可 以 由 社区 管理 科 和 村 长 或 村 民 委 员 会 组 成 ，
另外 吸收 族长 、 宗 教 领 袖 、 德 高 望 重 者 参加 ; 有 的 委员 会 任务 是 加 强生 态 环境 教育 ， 提 高
公众 的 保护 意识 ， 成 员 可 以 由 科研 科 、 宣 教科 和 村 民 委 员 会、 群众 组 织 ， 以 及 社区 学 校 中
的 教师 和 部 分 学 生 组 成 ; 有 的 委员 会 任务 是 护林 防火 、 联 合 保护 ， 成 员 可 以 由 防火 办 、 消
防 队 和 村 民 小 组 长 及 部 分 村 民 组 成 。 总 之 ， 可 以 广 开 思 路 ， 运 用 多 种 途径 ， 把 社区 与 保护
区 紧密 地 结合 在 一 起 ， 共 同 实现 自然 保护 的 目的 。
4.4 建立 科学 的 社区 管理 运行 机 制 ， 提 高 管理 水 平
所 谓 科 学 的 社区 管理 机 制 还 有 待 进一步 研究 ， 但 至 少 应 包括 以 下 政策 。
4.4.1 由 政府 赋予 保护 区 部 分 行政 管理 权力
那些 不 具备 地 方 政府 职能 的 保护 区 管理 机 构 ， 应 由 政府 授与 土地 、 资 源 管 理 权 ， 至 少
有 权力 对 保护 区 内 社区 居民 的 生产 活动 、 土 地 利用 方式 、 建 筑 及 设施 的 尺寸 、 样 式 、 交 通
工具 的 数量 等 制定 管理 规章 ， 并 加 以 监督 ， 对 违法 者 有 处 置 和 执法 权 。
4.4.2 国家 和 地 方 政府 给 予 保护 区 、 社 区 优惠 政策
48 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
社区 为 了 实现 自然 保护 的 目标 ， 经 济 发 展 和 生产 生活 都 受到 限制 ， 政 府 除 给 予 相应 补
偿 外 ， 还 应 给 予 一 定 的 优惠 政策 ， 如 税收 减免 等 。
44.3 ”建立 国家 补偿 机 制
通过 扶贫 款 或 保护 基金 等 形式 ， 建 立国 家 补偿 机 制 。 对 野生 动物 践踏 农田 、 狐 兽 猪 食
牲畜 、 候 鸟 袭 击 鱼 塘 等 损害 社区 利益 的 现象 有 固定 的 补偿 途径 ， 有 专门 机 构 评估 损失 ， 有
正常 的 申述 渠道 。
44.4 让 社区 有 参与 决策 的 权力
社区 应 对 保护 区 的 划 界 、 分 区 、 规 划 、 计 划 、 管 理 规章 的 制定 有 知情 权 ， 有 机 会 参与
讨论 ,发 表意 见 ， 有 一 定 程度 的 决策 权力 。 即 使 有 反对 意见 ， 也 保证 有 人 听取 和 作出 解释 。
445 ”建立 社区 监督 机 制
通过 人 大 、 地 方 政 府 、 纪 检 监 察 部 门 对 自然 保护 区 的 管理 机 构 实行 监督 ， 在 保护 区 管
理 人 员 的 工作 考核 中 也 加 入 社区 的 考核 意见 ,绩效 挂钩 ,敦促 管理 人 员 提 高 对 社区 的 认识 ，
改进 工作 作风 。
45 经 营 与 管理 分 离 ， 限 制 保护 区 的 经 营 权力
由 于 我 国 是 一 个 发 展 中 国家 ， 受 国家 经 济 实力 所 限 ， 保 护 区 需要 自 养 创 收 的 政策 ， 在
相当 一 段 时 间 内 还 会 继续 存在 ， 但 是 ， 应 该 对 保护 区 的 经 营 项 目 和 经 营 权 力 有 某 些 限 制 。
某 些 收费 项 目 可 以 继续 执行 ， 例 如 旅游 门票 ， 资 源 补 偿 费 ， 环 境 保护 费 等 ， 某 些 经 营 项 目
要 区 别 对 待 ， 例 如 ， 游 客 中 心 有 向 公众 宣传 教育 义务 的 ， 可 以 保留 ， 而 纯 属 赢利 的 企业 如
旅行 社 、 餐 饮 服 务 、 旅 馆 、 交 通 工 具 甚至 工厂 、 养 殖 场 等 应 剥离 ， 原 属 保护 区 所 有 的 要 转
让 ， 可 以 优先 、 优 惠 转让 给 保护 区 机 构 调整 后 分 流 的 职工 。 保 护 区 管理 机 构 包 括 职 工 都 不
应 拥有 被 保护 区 管理 企业 的 股份 ， 更 不 能 身 兼 数 职 。
当然 ， 保 护 区 经 营 权 和 管理 权 如 何 分 开 ， 还 需要 详细 的 科学 研究 和 论证 ， 而 且 分 开 的
前 提 是 保护 区 经 费 充 足 ， 国 家 必须 保证 支持 保护 区 管理 人 员 的 开支 ， 实 行 公务 员 制 。 若 保
护 区 职工 还 在 为 吃饭 发 愁 ， 就 不 可 能 把 经 营 和 管理 分 开 。
4.6 扶持 、 引 导 社 区 经 济 发 展
归根 结 底 ， 社 区 的 经 济 水 平 是 对 保护 的 根本 压力 ， 要 想 提 高 社区 居民 的 保护 意识 ， 必
须 首先 提高 他 们 的 生活 水 平 。 可 以 采取 多 种 形式 ， 通 过 多 种 渠道 扶持 和 引导 社区 的 经 济 发
展 。 调 整 产 业 结 构 ， 改 变 对 资源 依赖 型 的 传统 生产 方式 ， 减 少 种 植 、 养 殖 、 放 牧 、 捕 捞 等
对 自然 资源 破坏 较 大 的 产业 ， 代 替 以 生态 旅游 、 影 视 制 作 、 科 研 教育 等 对 自然 资源 压力 较
小 、 附 加 值 较 高 的 产业 ; 提倡 对 农林 产品 的 深加工 ， 在 同样 资源 采 收 的 基础 上 扩大 产品 的
收益 ; 强化 管理 ， 提 高 劳动 效率 ， 使 社区 能 最 大 限度 地 提高 利润 率 ， 引 进 技术 、 人 才 、 资
金 ， 协 助 社区 提高 生产 力 水 平 。
参考 文献
EAR. 1998. 保护 区 广 交 伙 伴 开 展 合作 管理 的 意义 与 途径 . 中 国生 物 圈 保 护 区 ，5 (1): 13~17
中 国 自 然 保护 纲要 编写 委员 会 . 1987. PR AAPA. 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
中 国 科 学 院 可 持续 发 展 研究 组 . 1999. 中 国 可 持续 发 展 战 略 报告 . 北京 : 科学 出 版 社
李文华 . 1998. 当代 生物 资源 保护 的 特点 及 面临 的 挑战 .自然 资源 学 报 ，12: 2 一 8
自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 4 和
Susi]. 1991. 自然 保护 概论 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
陈 祯 德 . 1994. 把 自然 保护 区 与 当地 居民 利益 统一 起 来 是 自然 保护 区 持续 发 展 的 理论 基础 . 中 国生 物 净 保
PK, 1 (2): 32~34
MAEM, ZEA. 1998. 武夷 山 自 然 保 护 中 的 伙伴 关系 . PREWERPEK, 5 (1): 10~12
Rimes. 2000. 中 国 自 然 保 护 区 的 社会 调查 〈 内 部 资料 ). 3
BAA, WEF. 1994. 全 国 自 然 保 护 区 现状 调查 . PREM RPK. 1 (3): 12 一 14
莓 达 元 ， 蒋 明康 .1994. 中 国 自 然 保护 建设 与 管理 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
Jeffrey A. McNeely. 1994. 亚洲 的 自然 保护 与 发 展 : 保护 区 怎样 造福 于 当地 社会 . 绿 满 亚 洲 一 第 一 届 东
亚 地 区 国家 公园 与 保护 区 会 议 暨 CNPPA IUCN 第 41 届 会 议 文集
A. Lowenhaupt Tsing, J. P. Brosius, C. Zerner. 1999. Assessing Community-based Natural Resources
Management. AMBIO. 28 (2): 197~198
Banuri T. 1996. Collaborative management: A Partnership, an agreement, a process:** World Conservation. 2:
3 一 6
Brosius, J. P., Tsing, A. L., Zerner, C. 1998. Representing Communities: Histories and Politics of
Community-based Natural Resource Management. Soc. Nat. Res. 11: 157~168
Claudio L. Daniele, Ines Gomez, Marta Zas. 1993. Comparative Analysis of the Biosphere Reserve of
Argentina. Nature & Resources. 29 (1~4)
IUCN. 1997. Beyond Fences, Seeking Social Sustainability in Conservation
MeNeely J. A. 1995. Expanding partnership in conservation. IUCN, Gland, Switzerland
Munasinghe M. 1994. Linking conservation and sustainable development. World Bank and IUCN
Management of Communities in Natural Reserves:
Challenge and Solution
Miao Hong Ouyang Zhiyun Wang Xiaoke Song Min
(Research Center for Eco- Environmental Sciences, CAS, Beijing, 100085)
Abstract According with managing the communities of natural reserves, both of
the managers and locals have been disturbed by the conflict between protect and
development. The aim that a natural reserves was established is to protect biological
diversity and natural heritage, to meet the need of utilizing biological resources
sustainedly by human being of the time and the future, furthermore, to promote the
economic development and social progress. It is the most important that the locals
should be living and developing and the communities should be rich and culture
among all objects. There is a wrong opinion for long time. It is that natural resources
and environment would be destroyed consequentially when economic level was
raised, in other words, to reserve resources and environment, the nature should be kept
desolate scene and any exploitation should be forbidden absolutely. In fact, sustained
and steady economic development cannot depart from abundant resources and clean
50
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
environment, moreover, will support reserving nature by the way of offering modern
technology and more and more cost. By the base of that, it is a challenge for every
manager in natural reserves to balance the point on protecting biological diversity and
ensuring local interests, to correspond the relationship between administrations and
communities.
This paper is a part of studying management policies in natural reserves in
China. It analyzed the questionnaire that originated from 85 natural reserves and case
survey from 12 national natural reserves. It argued about the main problems being
faced by central and local administrations to manage the communities. After that, it
discussed the reasons that the conflict was come into being between natural reserves
administrations and communities, gave some advises to abate conflict and solutions to
establish cooperation relationship, then supposed some idea for available management
systems and mechanics.
Key words Management of communities Natural reserves
遗传 二 多 & tt
源 保护 现状 及 行动 建议
AEA
(中 国 农业 科学 院 作物 品种 资源 研究 所 ， 北京 100081)
农作物 种 质
NS
摘要 “本文 简 述 了 我 国 作物 种 质 资源 保护 现状 和 保护 的 必要 性 和 紧迫 性 ， 并 针对 我 国 目前 作
物种 质 资 源 保护 存在 的 问题 提出 了 行动 建议 和 对 策 。 文中 提出 作物 种 质 资源 是 国家 生存 和 发 展
的 战略 性 资源 。 作 物种 质 资源 保护 是 生物 多 样 性 保护 的 重要 内 容 ， 它 关系 到 中 国 21 世纪 16 亿
人 口 的 生存 安全 和 经 济 持续 稳定 发 展 。 然而 ,中 国 目前 由 于 经 济 的 高 速 发 展 和 生态 环境 的 恶化 ，
一 些 重要 的 农作物 种 质 资 源 正在 迅速 减少 或 处 于 濒危 状态 ， 若 不 加 以 抢救 和 保护 ， 必 然 会 给 今
后 农业 发 展 带 来 无 法 弥补 的 损失 。 为 此 ， 作 者 提出 近 10 年 我 国 作物 种 质 资源 保护 原则 、 目 标 、
任务 和 对 策 ， 包 括 : 作物 种 质 资源 的 基础 调查 、 编 目 ， 原 生境 保护 ， 西 部 种 质 资源 搜集 、 抢 救 ，
建立 生态 区 中 期 库 ， 现 有 保存 种 质 的 监测 和 更 新 ， 信 息 网 络 的 建立 等 六 大 任务 。 并 建议 建立 国
家 作物 种 质 资源 委员 会 ， 制 订 作物 种 质 资 源 保 护 管理 条 例 ， 建 立 有 效 的 管理 运行 机 制 ， 加 大 作
物种 质 资源 保护 和 研究 的 力度 。
关键 词 ”作物 种 质 资源 保护 建议
1 现状
1.1 目的 意义
农业 栽培 植物 及 其 野生 近 缘 种 质 资源 简称 为 农作物 种 质 资源 ， 也 称 农作物 基因 资源 。
农作物 种 质 资 源 是 生物 资源 中 与 人 类 生存 关系 最 密切 的 部 分 ， 是 人 类 食品 、 衣 着 的 最 重要
来 源 ， 是 人 类 地 球 上 最 宝贵 的 财富 。
我 国 育成 作物 新 品种 $ 000 多 个 ， 主 要 农作物 品种 更 新 换代 3 一 5 次 ， 良 种 复 盖 率 达 到
85% 以 上 ， 作 物种 质 资源 的 作用 功 不 可 没 。21 世纪 生物 技术 的 发 展 包 括 分 子 育 种 的 开展 将
主要 依赖 作物 基因 资源 作为 物质 基础 ,因此 , 它 是 21 世纪 我 国 农业 持续 发 展 的 最 基本 保证 。
随 着 人 口 的 增长 和 经 济 发 展 ， 生 态 环境 恶化 ， 耕 作 制 度 改变 ， 一 些 重要 的 作物 种 质 资
源 正在 急剧 减少 其 致 天 绝 ， 物 种 的 消失 意味 着 这 些 物种 所 携带 的 遗传 基因 也 随 之 消失 ， 而
目前 人 类 还 不 可 能 创造 和 复制 这 些 基 因 ， 这 将 大 大 增加 自然 生态 环境 的 脆弱 性 和 大 大 降低
自然 界 满足 人 类 需求 的 能 力 ， 人 类 就 不 可 避免 遭受 一 个 又 一 个 灾难 的 打击 。
因此 ， 保 护 作 物种 质 资源 是 世界 各 国共 同 关心 的 课题 ， 也 是 中 国政 府 历 来 重视 的 重要
任务 。
12 MAR
我 国 作 物种 质 资源 种 类 多 、 数 量 大 、 分 布 广 。 现 今 全 国 栽培 的 主要 作物 种 类 约 600 种 ，
其 中 粮食 作物 30 多 种 ， 经 济 作物 约 90 种 ， 果 树 约 150 种 ， 蔬 菜 120 多 种 ， 牧 草 约 50 种 ，
农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 53
绿肥 约 20 种 。 中 国 是 世界 三 个 独立 的 农业 起 源 系统 之 一 ,上 述 600 种 栽培 作物 中 起 源 于 中
国 或 在 中 国 种 植 一 千年 以 上 的 就 有 289 种 。 中 国 的 作物 不 仅 种 类 多 ， 而 且 野 生 及 野生 近 缘
种 也 很 丰富 ， 是 农业 育种 的 重要 基因 来 源 。
中 国政 府 一 直 重 视 农 作物 种 质 资源 的 收集 、 保 存 和 评价 利用 研究 工作 。50 年 代 中 和 70
年 代 未 分别 组 织 了 两 次 全 国 性 的 作物 种 质 资源 征集 工作 ， 征 集 各 类 作物 种 质 资源 20 RA
份 。1978 年 以 来 ， 组 织 了 各 种 类 型 的 作物 种 质 资源 考察 30 余 项 ， 包 括 云南 、 西 藏 、 神 农
架 、 三 峡 、 海 南 岛 、 大 巴山 、 黔 南 桂 西 、“ 京 九 ” 开 发 山区 等 重点 地 区 作物 资源 综合 考察 ;
全 国 性 的 野生 大 豆 、 野 生 稻 、 BESO. Wut. EL. AUER, 以 及 重点 地 区 的 小 麦 、
芝 及 、 饲 用 植物 、 棉 、 茶 、 桑 、 油 菜 、 烟 草 、 牧 草 等 种 质 资源 考察 。 通 过 考察 收集 各 类 作
物种 质 资源 6.3 万 份 。 近 20 多 年 来 ,我国 通 过 国外 引种 已 从 100 多 个 国家 和 地 区 引进 具有
保存 价值 的 种 质 资 源 达 7.0 万 余 份 。 通 过 征集 、 考 察 和 国外 引种 ， 使 我 国 拥有 的 作物 种 质
资源 总 数 达到 37 万 份 ， 仅 次 于 美国 〈55.5 万 份 )， 位 居 世 界 第 二 。
目前 ， 国 家 作物 种 质 资 源 的 保存 已 初步 形成 体系 ， 国 家 已 建 有 1 座 现 代 化 国家 作物 种
质 库 〈 北 京 ) 和 1 座 作 物种 质 复 份 库 〈 西 宁 )， 并 建立 了 32 个 国家 级 作物 种 质 资源 转 〈 含
2 个 试管 苗 库 )， 通 过 近 3 个 五 年 计划 的 科技 攻关 ， 已 将 分 散 全 国 的 主要 作物 种 质 资源 通过
繁殖 更 新 、 主 要 农艺 性 状 鉴定 和 编目 ， 入 国家 库 或 国家 转 作 为 国家 财富 集中 长 期 保存 。 凡
能 种 子 繁殖 保持 种 性 的 作物 均 将 种 子 入 国家 种 质 库 保 存 ; 凡 以 共 、 块 根 和 植株 繁殖 保持 种
性 的 作物 均 入 国家 种 质 转 或 试管 苗 库 保 存 。 目 前 国家 种 质 库 已 保存 195 种 作物 共 33.3 万 份
种 质 资源 ， 分 属 35 个 科 192 属 712 个 种 〈 含 亚 种 ); 国家 种 质 转 已 保存 50 BFP CED) 作物
3.8 万 份 种 质 资源 ， 约 分 属 1 050 个 种 〈 含 亚 种 )。 以 上 保存 的 37 万 余 份 种 质 资 源 中 含 野 生
种 质 资源 约 2 万 余 份 。
为 了 作物 种 质 的 研究 和 和 利用， 中国 农 科 院 有 关 作 物 专 业 所 建立 有 水 稻 、 粮 作 、 油 料 、
棉花 、 麻 类 、 蔬 菜 、 牧 草 、 烟 草 、 甜 菜 、 西 瓜 和 甜瓜 等 10 个 中 期 库 ， 各 省 〈 自 治 区 、 直 辖
市 ) 建 有 地 方 中 期 库 16 个 ， 保 存 地 方 作物 种 质 资源 约 30 多 万 份 。 各 中 期 库 所 保存 的 种 质
资源 大 部 分 已 入 国家 库 长 期 保存 ， 少 数 为 新 收集 待 整理 鉴定 和 正在 研究 和 使 用 中 的 育种 材
料 。
通过 “七 五 ^“ 八 五 ”和 “ 九 五 ”国家 科技 攻关 ， 对 国家 保存 的 37 万 余 份 作物 种 质 已
进行 了 初步 的 性 状 鉴定 评价 ， 其 中 对 57% 的 种 质 进行 了 抗 病 虫 鉴 定 ，39% 的 种 质 进行 了 抗
逆 性 鉴定 ，53% 的 种 质 进 行 了 主要 品质 鉴定 ，100% 的 种 质 进 行 了 主要 农艺 性 状 观 察 记 载 。
通过 鉴定 评价 获得 单项 或 多 项 性 状 优 展 的 种 质 3$ 000 余 份 ， 其 中 4 000 余 份 已 提供 育种 和
生产 利用 , 并 取得 了 显著 的 效益 。 此 外 , 还 建成 了 具有 180 种 作物 38 万 份 种 质 资 源 共 2 400
万 个 数据 项 ，2 000 兆 字 节 的 国家 作物 种 质 资源 信息 系统 。
13 ”存在 问题
我 国 作物 Z 种 质 资源 保护 工作 近 20 年 来 已 取得 举世 瞩目 的 成 就 ， 但 和 世界 先进 国家
相 比 ， 与 目前 社会 、 经 济 发 展 的 要 求 还 有 很 大 差距 ， 存 在 的 主要 问题 有 :
13.1 随 着 人 口 增 加 和 经 济 的 高 速 发 展 ， 生 态 环境 恶化 ,加 上 管理 落后 ， 资 源 保 护 意 识 差 ，
一 些 重要 的 农作物 种 质 资源 ， 尤 其 是 一 些 珍 稀 资 源 和 野生 资源 正在 迅速 减少 或 处 于 濒危 状
态 ， 若 不 加 以 抢救 和 保护 ， 必 然 会 给 今后 农业 发 展 带 来 无 法 弥补 的 损失 。
1.3.2 已 建成 的 2 座 国 家 作物 种 质 长 期 库 和 已 有 的 10 个 作物 种 质 中 期 库 ， 以 及 32 个 国家
54 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
级 种 质 资源 团 〈 含 2 个 试管 苗 库 ) 的 正常 运转 费用 尚 无 稳定 的 经 费 来 源 渠 道 ， 国 家 所 保存
的 37 万 份 作 物种 质 资 源 的 安全 疝 无 保障 。
1.3.3 ”作物 种 质 资源 的 原生 境 保存 尚未 提 到 上 日程， 一 些 重 要 的 野生 资源 和 珍 黎 资源 正面 临
消失 。
1.3.4 国内 尚 有 15% 的 作物 种 质 资源 等 竺 收集， 特别 是 新 开发 建设 的 西部 地 区 的 作物 种 质
资源 急 待 收集 和 抢救 。
1.3.5 种 质 资源 保护 缺少 有 力 的 领导 和 管理 机 构 ， 体 系 不 健全 ， 政 策 不 配套 ， 管 理 混 乱 。
在 目前 科研 机 构 改革 的 情况 下 ， 问 题 更 为 突出 。
2 目标
2005 年 目标 :
完成 全 国 作 物种 质 资源 多 样 性 基础 调查 ， 查 清 中 国 作 物种 质 资 源 多 样 性 家 底 和 濒危 物
种 状况 ;建立 20 个 珍稀 濒危 野生 亲缘 种 保护 示范 点 ;完成 西部 12 省 . 自治区、 直辖 市 )
作物 种 质 资源 的 收集 抢救 任务 ; 建成 7 个 大 生态 区 中 期 保存 库 ;， 完成 国家 长 期 库 种 子 检 测
15 万 份 ， 更 新 2.5 万 份 ， 国 家 中 期 库 种 子 更 新 20 万 份 ， 国 家 种 质 转 种 质 更 新 0.5 万 份 的 任
务 。 建 成 作物 种 质 资源 保护 信息 网 络 和 监测 系统 。
2010 年 目标 :
建成 完整 的 作物 种 质 资源 保护 和 管理 体系 。 在 种 质 资源 保护 、 利 用 和 管理 上 达到 规范
化 、 科 学 化 、 信 息 化 。 以 西部 为 重点 ， 继 续 收 集 国 内 作物 种 质 资源 ， 加 上 国外 引种 使 国家
保存 的 作物 种 质 资源 达到 40 万 份 以 上 。 不 仅 在 作物 种 质 资源 保存 的 数量 上 处 于 国际 领先 地
位 ， 而 且 在 作物 种 质 资源 保护 、 利 用 和 管理 上 跻身 世界 先进 行列 。
3 指导 思想 与 原则
3.1 按照 中 华人 民 共 和 国 《野生 植物 保护 条 例 》(1996 年 9 月 30 日 颁布 )， 凡 农作物 栽培
种 及 其 野生 近 缘 植物 〈 不 包括 野生 树木 ) 均 归 口 农 业 部 负责 收集 、 保 护 和 利用 ， 在 农 区 内
的 由 农业 部 负责 和 监督 管理 。
3.2 ”农作物 种 质 资源 保护 是 基础 性 工作 ， 以 中 央 集 中 保存 为 主 。 为 此 ， 在 今后 10 年 中 ，
由 中 央 、 省 两 级 负责 制 逐步 过 渡 到 由 中 央 农 业 部 委托 中 国 农业 科学 院 负责 制 。 在 北京 建立
国家 作物 种 质 长 期 保存 库 〈 已 建 )， 在 西宁 建立 复 份 长 期 保存 库 〈 已 建 )， 在 中 国 农 科 院 有
关 研究 所 分 别 建立 不 同 作 物 中 期 保存 库 ( 待 完善 ), 分 别 在 全 国 7 个 农业 生态 区 各 建 一 个 中
期 保存 库 〈 未 建 )。 中 期 库 负责 种 子 繁殖 、 更 新 ， 并 提供 种 子 给 各 单位 研究 和 利用 。 长 期 库
不 直接 向 利用 者 提供 种 子 ， 而 作为 中 期 库 的 后 盾 ， 保 证 国家 种 质 的 安全 保存 。 种 质 围 、 保
护 区 、 保 护 点 或 保护 株 势 必 分 散在 全 国 各 地 ， 宜 由 中 央 和 省 两 级 共同 负责 。
3.3 ” 凡 通 过 种 子 繁殖 保持 种 性 的 作物 种 质 进 行 种 子 库 保 存 ; EACH BED HH)
型 种 子 作物 一 般 采 取 田 间 种 质 围 植 株 保存 ， 也 可 采用 试管 菌 或 超低温 保存 。 野 生 种 和 近 缘
种 一 般 在 原生 境 下 采取 自然 保护 区 、 保 护 点 或 保护 株 保存 (原生 境 保存 )， 同 时 ， 在 种 质 库
或 种 质 围 中 保存 部 分 野生 种 质 以 提供 利用 。
3.4 对 作物 种 质 资 源 的 保护 应 重点 考虑 保护 种 内 遗传 多 样 性 , 因此 所 保护 的 种 和 品种 应 有
足够 的 群体 和 单 株 ， 以 最 大 限度 维持 一 个 物种 或 品种 的 遗传 多 样 性 。
农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 55
3.5 在 收集 、 保 护 作物 种 质 资源 时 必须 考虑 不 同 地 域 间 的 不 可 替代 性 。 我 国 地 域 广阔 、 生
态 多 样 ， 同 一 物种 在 不 同 生态 区 物种 丰富 度 各 不 一 样 ， 不 同 生 态 区 遗传 类 型 也 不 一 样 。 因
此 ， 对 野生 种 必须 采取 按 生 态 区 就 地 保护 的 原则 。
4 行动 计划
4.1 总 体 布局
国家 农作物 种 质 资源 委员 会 〈 办 公 室 )
非 原 生境 保护
国家 珍稀 濒危 野 国家 种 质 长 期 库
国家 种 质 资源 转
生 近 缘 种 保护 点 CER. HT)
生态 区 中 期 库 国家 种 质 中 期 库 省 《自治 区 、
直辖 市 ) 中 期
Bt) Pr eB
(自治 区 、
直辖 市 ) 中
期 库 (16 个
已 建 )
“4.2 具体 行动
4.2.1 行动 一 农作物 种 质 资源 基础 调查 和 编目
C1) 依据 : 我 国政 府 提 出 “中 国 在 环境 和 发 展 领域 的 10 项 对 策 和 措施 ”中 提 到 “我
国生 物资 源 极为 丰富 ， 殖 藏 着 极 大 的 经 济 和 科学 价值 ， 应 该 加 快 查 明 我 国生 物资 源 家 底 和
频 危 物 种 现状 ， 进 一 步 加 强 对 生物 多 样 性 的 保护 和 合理 利用 …… ”近年 我 国 虽 然 已 收集 了
大 量 的 作物 种 质 资源 ， 但 对 其 多 样 性 的 丰富 程度 和 濒危 物种 现状 并 不 十 分 清楚 。
此 行动 可 为 保护 方案 具体 制订 提供 依据 。
(2) 目标 : 完成 全 国 农作物 种 质 资源 多 样 性 基础 调查 和 编目 ， 编 写 出 《中 国 作 物种 质
56 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
资源 多 样 性 》 专 著 和 《濒危 作物 种 质 资源 名 录 》。
(3) 任务 :
调查 粮 、 棉 、 油 、 采 、 糖 、 菜 、 果 、 茶 、 桑 、 草 、 热 作 等 作物 及 其 野生 近 缘 的 种 类
和 分 布 〈 包 括 种 、 亚 种 和 变种 )， 列 出 各 个 种 的 分 布地 区 和 主要 生境 ， 指 出 中 国 特有 种 和 特
有 类 型 ， 编 著 出 版 《中 国 作 物种 质 资 源 多 样 性 》 专 著 。
@ 查 清 各 作物 名 优 品 种 及 野生 亲缘 植物 的 利用 情况 和 濒危 程度 ， 提 出 利用 和 保护 相 结
合 的 保护 措施 ， 编 写 《 濒 危 作 物种 质 资源 名 录 》。
4.2.2 行动 二 珍 、 稀 、 濒 危 野 生 近 缘 植 物 的 原生 境 保护
(1) 依据 : 目前 ， 一 些 珍稀 品种 和 重要 的 野生 近 缘 种 正在 迅速 消失 ， 同 时 ， 这 些 重 要
的 野生 种 又 很 难 在 非 原 生境 下 生存 ， 对 这 些 处 于 濒危 状态 的 重要 野生 种 进行 原生 境 保护 显
得 尤为 紧迫 和 重要 。
(2) 目标 : 提出 珍稀 、 濒 危 野 生 近 缘 植 物 原生 境 保护 方案 ， 建 立 20 个 珍稀 品种 和 濒危
野生 近 缘 种 的 原生 境 保护 示范 点 。
(3) 任务 : |
GDb 调 查 水 稻 、 大 豆 、 柑 橘 、 茶 及 其 他 起 源 于 中 国 的 主要 作物 野生 近 缘 种 遗传 多 样 性 富
集中 心 ， 明 确 各 中 心 多 样 性 的 富 集 特点 ， 提 出 科学 的 原生 境 保存 方案 。
@ 建 立 20 个 珍稀 和 濒危 近 缘 野 生 种 原生 境 保护 点 , 并 取得 经 验 , 为 建立 第 二 批 保护 点
起 示范 作用 。
4.2.3 行动 三 西部 大 开发 12 省 (自治 区 、 直 辖 市 ) 作物 种 质 资 源 的 搜集 、 抢 救
(1) 依据 :“ 切 实 摘 好 生态 环境 保护 和 建设 ”是 西部 大 开发 的 重要 任务 之 一 。 西 部 地 区
种 质 资源 丰富 ， 破 坏 程 度 低 ， 作 物种 质 资源 的 搜集 远 不 及 东部 地 区 。 随 着 西部 的 大 开发 ，
一 些 重要 的 作物 种 质 资 源 可 能 加 速 减少 或 丢失 ， 一 些 长 期 依赖 于 当地 生境 的 原 产 作物 资源
和 野生 资源 就 会 加 速 濒危 和 灭绝 。 对 西部 地 区 进行 种 质 资 源 抢救 性 收集 和 保存 是 当务之急 。
(2) 目标 :
全 完成 西部 12 省 〈 自 治 区 、 直 辖 市 ) 作物 种 质 资源 的 收集 任务 ， 新 收集 作物 种 质 资源
3 Trt.
@ 完 成 西部 重点 地 区 40 个 县 的 考察 调查 、 收 集 作 物种 质 资 源 S 000 份 。
多 对 收集 材料 进行 农艺 性 状 鉴定 和 种 子 〈 种 苗 ) 繁殖 ， 送 国家 长 期 库 〈 围 ) 和 相应 的
中 期 库 保 存 。
(3) 任务 :
建立 西部 地 区 种 质 资 源 考 察 队 ， 负 责 组 织 协调 并 参加 西部 作物 种 质 资源 的 抢救 收集
任务 。
@ 组 织 西部 12 省 (自治 区 、 直辖 市 ) 农业 科研 、 教 学 单位 清理 已 收集 种 质 资源 的 家 诬 ，
提出 收集 抢救 计划 ， 按 计划 对 本 省 〈 自 治 区 、 直 辖 市 ) 种 质 资源 进行 收集 。
@@ 对 收集 资源 进行 整理 、 鉴 定 和 繁 种 入 库 。
42.4 行动 四 建立 7 个 农业 生态 区 中 期 库
(1) 依据 : 我 国 地 域 广阔 ， 作 物种 质 资源 丰富 且 分 布 广 ， 考 虑 到 作物 分 布 的 区 域 性 和
区 域 间 种 质 资源 的 不 可 替代 性 ， 加 上 引种 试 种 、 繁 殖 更 新 和 利用 的 需要 ， 并 参照 国外 的 经
验 ， 必 须 按 生 态 区 建立 中 期 库 和 引种 试 种 繁殖 点 。
农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 57
(2): 在 东北 、 华 北 、 黄 淮 、 长 江 中 下 游 、 华 南 、 云 贵 高 原 、 青 藏 高 原 和 西部 干旱 区 各
建 〈 或 完善 ) 一 个 中 期 库 ， 库 容量 5 一 7 万 份 ， 库 温 0 一 SC 以 下 ， 承 担 农 业 生态 区 作物 种
质 资 源 保存 和 引种 试 种 任务 ， 同 时 在 专业 作物 负责 单位 的 安排 下 承担 长 期 库 种 子 更 新 、 繁
种 和 有 关 资 源 研究 任务 。
(3) 任务 :
@@ 根 据 生态 代表 性 、 已 有 基础 和 条 件 ， 确 定 建 库 地 点 。@O 落 实 建 库 的 依附 单位 。@@) 制
定 建 库 设 计 施 工 方案 。 一 般 在 科研 力量 较 强 的 省 《自治 区 、 直 辖 市 ) 农业 科学 院 种 质 资 源
研究 所 《〈 室 ) 的 基础 上 建立 ， 仍 由 地 方 领导 。
4.2.5 行动 五 ”国家 35 万 份 中 、 长 期 保存 种 质 的 监测 和 更 新
(1) 依据 : 随 着 保存 时 间 的 延长 ， 国 家 中 、 长 期 保存 的 作物 种 质 的 活力 会 逐渐 下 降 和
衰减 ,每 隔 一 定时 间 必 须 对 其 活力 进行 检测 , 长 期 库 的 种 子 一般 每 隔 10 年 检测 一 次 发 芽 力 ，
中 期 库 一 般 3 一 5 年 检测 一 次 发 芽 力 。 发 芽 力 明显 下 降 至 极限 标准 者 必须 进行 繁 种 更 新 。 对
种 质 资 源 围 的 植株 也 要 根据 其 树 势 衰老 和 自然 灾害 情况 及 时 淘汰 和 更 新 。 这 样 才能 保证 已
保存 种 质 资源 的 可 持续 利用 和 不 丢失 。
(2) Bix: 国家 长 期 库 每 年 检测 发 芽 力 3 万 份 ， 繁 种 更 新 平均 0.5 万 份 ，10 年 检测 30
万 份 ， 更 新 5 万 份 。 国 家 中 期 库 〈10 个 ) 平均 每 年 更 新 4 万 份 ， 前 $ 年 更 新 20 万 份 ; 后 $
年 繁殖 更 新 15 万 份 。 国 家 种 质 围 平均 每 年 更 新 、 复 壮 、 补 遗 1 000 份 ，10 年 更 新 1 万 份 。
(3) 任务 :
GD 利用 国家 库 原 有 的 条 件 进 行 种 子 发 芽 力 检测 工作 。
@ 根 据 入 库 时 间 长 短 和 不 同 作 物种 子 衰老 速率 安排 种 子 检 测 时 间 表 。
@@ 由 熟悉 作物 种 质 资源 的 专家 分 别 负责 完成 各 种 作物 繁 种 更 新 的 任务 。
昌国 家 种 质 围 的 更 新 复壮 补遗 工作 由 转 负 责 人 制订 计划 实施 完成 。
4.2.6 行动 六 ”作物 种 质 资 源 保 护 信息 网 络 和 监测 系统 的 建立
(1) 依据 : 作物 种 质 资源 信息 的 规范 化 和 网 络 化 对 种 质 资源 的 保护 、 信 息 利用 共享 和
种 质 资源 管理 的 科学 化 是 十 分 重要 的 ， 它 反映 作物 种 质 资 源 的 研究 和 管理 水 平 ， 是 国家 科
学 进步 的 直接 反映 。
(2) Bis: 建成 包括 2 个 国家 库 ，10 个 中 期 库 ，7 个 生态 库 ，32 个 种 质 围 ，20 个 保护
点 的 作物 种 质 信 息 网 络 。 并 达到 对 各 网 点 保存 种 质 资源 进行 动态 监测 的 要 求 。
(3) 任务 :
制定 农作物 种 质 资 源 库 、 围 保存 种 质 和 原生 境 保护 种 质 信息 标准 ， 按 照 国家 生物 多
， 样 性 信息 网 络 系统 要 求 进行 系统 设计 和 数据 标准 化 ， 建 立 以 国家 作物 种 质 库 〈 北 京 ) 为 中
心 的 库 、 轩 、 区 、 点 作物 种 质 资源 信息 网 络 。
@ 建 立国 家 中 、 长 期 作物 种 质 库 和 种 质 转 种 子 、 苗 木 监测 系统 及 动态 变化 模型 。
加 建立 作物 种 质 资源 标本 图 像 数据 库 及 图 文 并 茂 的 多 媒体 系统 。
5 措施 与 建议
为 解决 该 计划 实施 中 存在 的 主要 问题 ， 达 到 2005 年 和 2010 年 计划 目标 ， 建 议 采 取 以
下 措施 。
58 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
5.1 成 立国 家 作物 种 质 资源 委员 会
负责 全 国 作物 种 质 资源 保护 利用 和 研究 的 规划 、 协 调 ， 制 定 有 关 政策 、 法 规 ， 加 强 统
管理 ， 提 高 种 质 资源 利用 效率 和 加 强 保护 力度 。 委 员 会 下 设 办 公 室 作为 日 常 办 事 机 构 。
办 公 室 设 在 农业 部 或 委托 中 国 农 业 科学 院 作 物品 种 资源 研究 所 建立 。
5.2 组 织 实施
本 计划 拟 由 中 国 农业 科学 院 作物 品种 资源 研究 所 负责 ， 依 靠 原 有 全 国 作 物种 质 资源 协
作 网 实施 。 该 协作 网 每 种 〈 类 ) 作物 均 有 一 个 负责 全 国 种 质 资源 的 单位 负责 。 有 关内 容 依
靠 各 省 〈 市 、 区 ) 有 关 和 科研、 教学 和 领导 部 门 执行 ， 有 关 野 生 种 质 资源 的 保护 依靠 当地 政
府 和 专业 科研 单位 执行
5.3 经 费 保 证
经 费 来 源 是 本 计划 实施 的 基本 保证 ， 此 计划 属 基础 性 、 公 益 性 ， 具 有 社会 、 经 济 和 生
态 长 远 效 益 ， 关 系 到 人 们 生存 安全 和 科学 的 进步 ， 必 须 由 国家 政府 部 门 投入 。 全 部 计划 经
费 ， 由 国家 列 入 科学 基础 性 工作 专项 计划 ， 全 额 拨款 。
5.4 制订 作物 种 质 资源 保护 管理 条 例 〈 或 细则 )
对 库 、 团 、 点 种 质 资 源 保护 管理 、 交 换 、 利 用 等 建立 具体 规章 制度 ， 使 种 质 资源 管理
走向 规范 化 和 科学 化 。
5.5 加 强 科 技 培 训 ， 引 进 吸 收 中 青年 科技 人 才 ， 提 高 作物 种 质 资 源 研究 和 管理 水 平
参考 文献
国家 环保 局 . 中 国 的 生物 多 样 性 保护 行动 计划 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
中 国 农业 部 . 中 国 21 世纪 议程 农业 行动 计划 . 北京 : 中 国 农 业 出 版 社
方 嘉禾 主编 . 1998. “ 八 五 ”作物 品种 资源 研究 进展 . 北京 : 中 国 农业 科 技 出 版 社
AS, FHA. 2000. 我 国 作物 遗传 资源 多 样 性 保护 与 持续 利用 现状 调研 报告
刘 旭 . 1999. 作物 种 质 资源 与 科技 革命 . 中 国 农业 科技 导报 ，(2): 31 一 35
BER. 1999. 我 国 作物 种 质 资源 研究 现状 与 展望 . 中 国 农业 科 技 导 报 ，(2): 36~40
王 天 云 . 1999. 抢救 种 质 资源 保护 生物 多 样 性 . 中 国 农 业 科技 导报 ，(2): 46 一 49
类 和希 社 .1999. 世界 粮食 和 农业 植物 遗传 资源 概况 . 中 国 农业 科技 导报 ，(2): 50 一 53
ABST. 1996. 中 国 作物 野生 种 质 资 源 . 作物 品种 资源 ，(2): 18
Status and Acting Proposals Concerning the Conservation
of Chinese Crop Germplasm Resources
Fang Jiahe
(Institute of Crop Germplasm Resources, CAAS Beijing 100081 )
Abstract Status on conservation of Chinese crop germplasm resources and its
necessity and urgency was briefly described in this paper. It also gave some acting
proposals and strategies on the problems existing in the conservation of crop
germplasm resources in our country. The crop germplasm resources is very essential
农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议
resources for the existence and development of our country, and it is an important
component of the biodiversity conservation. The conservation and utilization of crop
germplasm resources is concerning the food security of 1.6 billion people in China in
the 21“ century. However, with the rapid development of economy, the ecosystem is
becoming worse and worse in China. Some important crop germplasm resources are
already disappeared, or they are in danger of being extinct, it is an urgent mission for
the government departments to strengthen the conservation of crop germplasm
resources. Hence, the author listed the principle, the object, the task and the strategy
of crop germplasm resources conservation in the next 10 years in China, including the
base surveying and inventorying crop germplasm resouces, in situ conservation,
collecting and rescuing the crop germplasm resources existing in the west of China,
building the medi-term genebanks in different ecosystem, viability monitoring and
regeneration of the crop germplasm resources in the long-term genebank, and
establshing the informatin web of the crop germplasm resouces. We suggest
establishing a national crop germplasm resource committee, and setting down the law
for germplasm resource conservation, establishing an effective administrative system
to strengthen the protection and research of crop germplasm resources resources.
key words Crop germplasm resources, Protection, Acting
59
OTEK IAB IB SHER IRE
陈 少 瑜 。 赵 文 书
《云南 省 林业 和 科学院， 昆明 6502204)
摘要 采用 聚 丙烯 酰胺 重 直 板 凝 胶 电 泳 和 水 平 淀粉 凝 胶 电 泳 ， 检 测 了 思茅 松 ( Pinus kesiya
Royleex Gord. var. langbianensis ) 种 子 胚乳 的 9 种 同 工 酶 .通过 对 9 种 酶 系统 编码 的 16 个 酶 位
点 的 遗传 分 析 ， 揭 示 了 思 茅 松 3 个 天 然 群 体 的 遗传 多 样 性 和 遗传 分 化 情况 。 思 节 松 天 然 群 体 的
遗传 多 样 性 较 高 ， 群 体 的 多 态 位 点 比例 为 0. 667; 平均 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 为 2 13; 期 望
杂 合 度 和 观察 杂 合 度 分 别 为 0.288 和 0. 197.。 群 体 间 的 遗传 分 化 程度 较 低 ,分 化 系数 仅 为 0. 052，
群体 间 的 遗传 一 致 度 和 遗传 距离 的 平均 值 分 别 为 0。985 400. O15.
关键 词 GFP AKHK HLH 。 遗传 多 样 性 ”遗传 分 化
遗传 多 样 性 是 生物 多 样 性 的 基础 。 对 于 林木 来 说 ， 树 种 遗传 多 样 性 的 数量 和 方式 决定
了 它 适 应 变化 环境 的 能 力 ， 是 维持 森林 生态 系统 长 期 稳定 的 基础 〈 张 春晓 等 ，1998)。 多 样
性 的 测定 对 了 解 种 源 的 适应 性 、 物 种 的 起 源 、 基 因 资 源 的 分 布 以 及 如 何 合理 地 保护 和 利用
基因 资源 都 具有 重要 意义 。 因 此 了 解 树 种 的 遗传 多 样 性 及 研究 如 何 对 其 加 以 保护 是 非常 有
必要 的 。
思茅 松 〈 Pinus kesiya Royleex Gord. var. langbianensis) 是 云南 省 的 主要 用 材 及 采 脂
树种 。 分 布 在 云南 西南 部 ， 集 中 分 布 于 哀 牢 山 以 西亚 热带 南部 ， 即 约 北 纬 24”24“′ 以 南 、
东经 99”5' ~102° 30' Zia). BHR HK AAA OA, Fie, 年 降水 量
1000~1 500mm， 相 对 湿度 达 80%《〔 吴 兆 录 ，1994)。 思 茅 松 的 地 理 分 布 、 生 物 、 生 态 学 特
性 〈 云 南 森林 编写 组 编 ，1986; 吴 兆 录 ，1990; 顾 志 健 等 1982; 吴 兆 录 等 ，1992; 罗 天 浩 ，
1986)、 遗 传 改 良和 育种 〈 赵 文书 等 ，1993; 赵 文 书 等 ，1998; 赵 文 书 等 ，1999) 等 都 有 研
究 ， 本 研究 利用 凝 胶 电泳 技术 对 思茅 松 三 个 天 然 群 体 9 种 同 工 酶 的 遗传 多 样 性 进行 分 析 ，
以 揭示 思 茸 松 天 然 群体 的 遗传 多 样 性 和 遗传 分 化 情况 ， 为 其 基因 资源 的 合理 保存 、 利 用 以
及 遗传 改良 提供 基础 资料 和 科学 依据 。
1 材料 和 方法
1.1 实验 材料
实验 材料 取 自 云南 省 澜 沧 县 糯 福 乡 、 景 洪 大 渡 岗 和 江城 三 个 思茅 松 天 然 群体 。 以 单 株
种 子 的 胚乳 为 材料 进行 同 工 酶 实验 。 种 子 成 熟 期 〈12 月 一 1 月 ) 分 单 株 采集 球 果 《〈 单 株 间
隔 10m 以 上 )， 各 群体 分 别 采 集 10 余 单 株 球 果 。 采 回 后 按 单 株 风干 脱粒 ， 将 种 子 存 于 冰箱
”云南 省 自然 科学 基金 资助 (98C017Q )
刀 茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 61
中 备用 。
1.2 ”实验 方法
从 各 单 株 的 混合 种 子 中 ， 随 机 抽取 6 一 8 粒 种 子 ， 取 其 胚乳 。 两 粒 胚乳 为 一 个 样品 以 确
定 母 株 的 基因 型 。 由 于 胚乳 GHC TAD 为 单 倍 体 ， 可 以 直接 用 以 分 析 是 否 符合 Mendel
分 离 规律 ， 进 而 确定 谱 带 所 代表 的 等 位 基因 位 点 及 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 。 实 验 用 了 3 种
提取 缓冲 液 〈 见 表 2 注 )， 每 样 加 入 0.2ml 的 提取 缓冲 液 ， 在 冰 浴 中 研磨 提取 酶 重 白 。 用 整
FARHAD 3mm X6mm 大 小 的 滤纸 条 作 沁 子 吸取 研磨 液 上 样 。 同 工 酶 实验 采用 了 聚 丙 烦 酰
胺 垂直 板 凝 胶 电 泳 和 水 平 淀 粉 凝 胶 电 泳 两 种 电泳 方法 。
1.2.1 KAO BRAK DIK
凝 胶 制 备 及 电泳 : 聚 丙烯 胺 酰 凝 胶 不 连续 垂直 板式 电泳 所 用 的 分 离 胶 浓度 为 7.5 %,
浓缩 胶 浓 度 为 3 %。 电 极 缓冲 液 为 Tris- 甘 所 酸 (PH 值 8.3). HIKE 4C 冰 箱 中 进行 ， 稳 流
电泳 ， 浓 缩 胶 部 分 电流 ImA / 样 ， 进 入 分 离 胶 后 2mA / 样 ， 约 需 3.5 一 4h。
1.2.2 水 平 淀粉 凝 胶 电 六
凝 胶 制 备 及 电泳 : Sigma 淀粉 ， 用 凝 胶 缓冲 液 〈 表 1) 配置 12 WBE. SEK AA PA Phe
胶 和 电极 缓冲 液 组 合 ( 表 1)。 使 用 北京 六 一 厂 生产 的 水 平 切片 淀粉 凝 胶 电泳 槽 。 同 样 用 3mm X
6mm 大 小 的 滤纸 条 作 沱 子 吸 取 研 磨 液 上 样 。 电 泳 在 4C 冰 箱 中 进行 ，$0mA 稳 流 电泳 Sh A
右 ， 待 溴 酚 蓝 移 至 电泳 权 顶端 ， 停 止 电泳 ， 切 胶 染 色 。
两 种 电泳 的 染色 方法 相同 〈 王 中 仁 编著 ，1996 )。
将 凝 胶 显 色 后 扫描 电泳 谱 带 ， 并 用 干 腕 仪 制 成 永久 性 干 胶片 。
表 1 水 平 淀粉 凝 胶 电 泳 的 电泳 缓冲 液 系统 配方
Table 1 The electrode buffer and gel buffer in horizontal starch electrophoresis
编号 电泳 缓冲 液 凝 胶 绥 冲 液
NO. Electrode buffer Gel buffer
A 0.4 mol/L 柠檬 酸 三 钠 〈( pH {ff 7.0) 0.02 mol/L 盐酸 组 氨 酸 (pH {A 7.0)
B 0.1 mol/L NaOH, 0.3mol/L WHR (pH 8.6) 0.015 mol/L Tris, 0.004 mol/L 柠檬 酸
两 种 电泳 方法 共 试 验 J 了 13 种 酶 系统 , 其 中 9 种 酶 系统 表现 了 稳定 而 清晰 的 酶 谱 。 可 用
于 下 一 步 的 遗传 分 析 。9% 种 酶 系统 的 实验 方案 见 表 2。
13 酶 基因 遗传 多 样 性 的 分 析
13.1 酶 基因 位 点 、 等 位 基因 的 表示 及 同 工 酶 分 析
通过 酶 谱 的 判 译 ， 获 得 酶 基因 位 点 和 各 位 点 的 等 位 基因 。 为 便于 应 用 分 析 软 件 时 参数
的 输入 ， 酶 位 点 从 负极 到 正极 依次 用 1，2，3…… 表 示 ， 各 位 点 的 等 位 基因 依次 用 A，B，
C，D…… 表 示 。 由 于 种 子 豚 乳 是 单 倍 体 ， 同 株 种 子 的 酶 基因 位 点 上 的 等 位 基因 分 离 应 该 符
合 备 德尔 遗传 规律 ， 若 是 单 态 位 点 ， 其 等 位 基因 是 一 致 的 ， 没 有 分 离 ;， 若是 多 态 的 ， 等 位
基因 的 分 离 应 为 1 : 1。 这 样 便 可 直接 从 酶 谱 读 出 单 株 的 基因 型 ， 计 算出 各 位 点 的 等 位 基因
频率 。 错 定 基因 型 的 概率 为 0.5“” Ce 为 所 分 析 的 种 子 胚 乳 数 )， 因 此 每 单 株 平均 分 析 8 个
胚乳 ， 错 定 母 株 基因 的 概率 仅 为 0.007 (Boyleand 和 Morgenstern，1987 )。
62 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
表 2 思茅 松 同 工 酶 的 电泳 实验 方案
Table2 The methods for electrophoresis experiment of isozymes of Pinus Kesiya
电泳 方法
酶 系统 名 称 缩写 酶 代码 提取 缓冲 液 电泳 缓冲 系统
+, Electrophoresis
Enzyme systems Abbreviation EC No. Extract buffers Buffer systems
methods
KAARH AM
Aspartate AAT BE. G. 26.0.4 peat Il Stee
3 p | Co 2heum. its 3k 号
aminotransferase
ZWEI eee
een ADH a ee ae a a Tl SUIS HER AB
Alcohl dehydrogenase ik
酯 酶 聚 丙 烯 酰胺 垂直 工 、 开 或 I 工 号 提取 组
EST EV Canis be =
Esterase 板 电泳 冲 液
谷 氨 酸 脱 氨 酶
Glutamate GDH Oe (eee ae ee) ee II 号 提取 液
u - SCR alee ale
| WHI ,
ligase
葡萄 糖 6- 磷 酸 脱氧 酶
水 平 淀 粉 凝 胶 电
Glucose-6-phosphate G6PD BACALL sh. 49 沪 Tl SKIS Fe AB
dehydrogenase
wieoail MDH Be eka. 37 站 II 号 提取 液 A
Malate dehydrogenase 泳
Be
酸 葡萄 糖 酸 脱 氢 酶 水 平 淀粉 凝 胶 电
Phosphogluconate PGD EB Ca lok. 1.44 x II 号 提取 液 A
dehydrogenase
磷酸 葡萄 糖 变 位 酶 水 平 淀粉 凝 胶 电 、
PGM Bac. 51430. 2 ; I SHER HK A
Phosphoglucomuase vk
alte ais SKD E,Gotel. Io25 eli Il Stew A
Shikimate dehydrogenase tk
%: 工 号 提取 缓冲 液 : 电极 缓冲 液 + (0.1% HELM + 4% PVP )
工 号 提取 缓冲 液 : 简单 磷酸 提取 液 0.1M，PpH 值 7.5
X: NaH2PO:。H2O 〈 0.1M, SOml ): 0.69g 50ml
Y: NazHPO4:。12H2O 〈 0.1M, SOml ): 1.79g 50ml
4mIX + 21mlY +2. Sg 蔗糖 + 0.05mi SiZEZ AZ + 少许 PVP 50ml
II 号 提取 缓冲 液 : 复杂 磷酸 提取 缓冲 液 《使 用 前 配制 )
0.28g 四 硼酸 钠
0.08g ” 偏 亚 硫酸 钠
100g ” 聚 乙 烯 基 吡 咯 烷 酮 (PVP)
1.00g 抗坏血酸 钠 〈 存 冰箱 )
0.07g 二 乙 基 二 硫 代 氨 基 甲 酸 钠 (FARE)
加 入 25ml 磷酸 缓冲 液 (0.1M，pH 值 7.5 )， 溶 解 至 透明 ， 加 入 0.25ml Hise ZA
1.3.2 ”遗传 分 析
为 研究 种 群 的 遗传 多 样 性 及 变异 规律 ， 计 算 分 析 了 以 下 遗传 参数 : 多 态 位 点 百分率 P
(最 常见 的 等 位 基因 出 现 频率 小 于 或 等 于 0.99 的 位 点 定 为 多 态 位 点 ) (Nei，1975); 等 位
基因 平均 数 A;， 平均 期 望 杂 合 度 He， 平 均 实 际 杂 合 度 Ho， 基 因 分 化 系数 Gor 和 遗传 距离
思茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 63
D。 具 体 的 计算 公式 见 文献 〈 葛 颂 等 ，1988 )。
2 实验 结果 和 分 析
2.1 各 同 工 酶 系统 的 基因 位 点 及 等 位 基因
共 分 析 了 9 种 同 工 酶 系统 (名称 及 编号 见 表 2)。 其 中 AAT 表现 出 两 个 活性 区 ， 即 两
个 位 点 Aat-1 和 Aat-2, 3 个 种 群 中 Aat-1 和 Aat-2 位 点 皆 为 单 态 ， 由 于 Adh-2 位 点 不 清楚 ，
ADH 酶 仅 分 析 了 Adh-1 和 Adh-3 两 个 位 点 ， 两 个 位 点 缘 为 多 态 位 点 ， 各 有 3 个 和 4 个 等
位 基因 ;GDH 只 有 一 个 活性 区 ， 但 在 各 群体 中 分 别 表现 1 一 3 个 等 位 基因 ; G6PD 有 两 个
位 点 ， 因 G6pd-1 位 点 不 清 ， 不 予 分 析 , 位 点 G6pd-2 在 3 个 群体 中 此 有 A FB 两 个 等 位 基
因 ; EST 有 4 个 位 点 ,但 只 有 Est-4 可 以 纳入 分 析 ,， 此 位 点 有 A, B, C3 个 等 位 基因 ; MDH
也 有 4 个 位 点 , 其 中 Mdh-2, Mdh-3, Mdh-4 都 是 单 态 位 点 ， Mdh-1 有 两 个 等 位 基因 ; PGD-6
有 两 个 位 点 ， 仅 Pgd-2 用 于 分 析 ， 此 位 点 有 3 个 等 位 基因 PGM 有 3 个 位 点 ， 其 中 Pgm-1l
有 四 个 等 位 基因 A，B，C，D，Pgm-2 和 Pgm-3 有 3 个 等 位 基因 A，B，C; SKD 有 3 个
位 点 ， 仅 Skd-3 位 点 用 于 分 析 ，3 个 群体 此 位 点 有 2 一 3 个 等 位 基因 。 这 样 在 9 种 酶 系统 中
共有 16 个 基因 位 点 38 个 等 位 基因 用 于 遗传 分 析 。
2.2 ”群体 的 遗传 多 样 性
2.2.1 等 位 基因 的 分 布 及 频率
3 个 群体 中 9 种 酶 16 个 基因 位 点 38 个 等 位 基因 的 分 布 及 频率 见 表 3。
表 3 3 个 思茅 松 天 然 种 群 的 等 位 基因 频率 及 杂 合 性
Table3 Allelic frequencies and heterozygosity in three natural populations of Pinus kesiya
位 点 等 位 基因 Allele (A, B, C, D) 精 福 乡 种 群 大 渡 岗 种 群 江城 种 群
Locus RAVE Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng
A 1.000 1.000 1.000
Aat-1 He 0.000 0.000 0.000
Ho 0.000 0.000 0.000
A 1.000 1.000 1.000
Aat-2 He 0.000 0.000 0.000
Ho 0.000 0.000 0.000
A 0.833 0.545 0.929
0.083 0.273 0.071
Adh-]! 让 0.083 0.182 0.000
He 0.292 0.595 0.133
Ho 0.333 0.273 0.143
Adh-3 A 0.227 0.045 0.143
0.59] 0.727 0.786
Cc 0.182 0.045 0.071
D 0.000 0.182 0.000
He 0.566 0.434 0.357
64 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
〈 续 )
位 点 等 位 基因 Allele (A，B，C，D) 精 福 乡 种 群 Kish ied HF 江城 种 群
Locus 杂 合 性 ”Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng
Ho 0.273 0.273 0.357
A 0.958 0.773 1.000
Gdh-1 0.042 0.045 0.000
€ 0.000 0.182 0.000
He 0.080 0.368 0.000
Ho 0.083 0.273 0.000
A 0.708 0.591 0.346
Gpd-2 B 0.292 0.409 0.654
He 0.413 0.483 0.453
Ho 0.417 0.273 0.231
A 0.500 0.227 0.333
0.318 0.545 0.542
Est-4 Cc 0.182 0.227 0.125
He 0.616 0.599 0.580
Ho 0.182 0.364 0.500
A 0.000 0.000 0.000
0.833 0.818 0.714
Mdh-1 他 0.167 0.182 0.286
He 0.278 0.298 0.408
Ho 0.167 0.182 0.286
A 1.000 1.000 1.000
Mdh-2 He 0.000 0.000 0.000
Ho 0.000 0.000 0.000
A 1.000 1.000 1.000
Mdh-3 He 0.000 0.000 0.000
Ho 0.000 0.000 0.000
A 1.000 1.000 1.000
Mdh-4 He 0.000 0.000 0.000
Ho 0.000 0.000 0.000
A 0.708 0.591 0.808
0.125 0.318 0.154
Pgd-2 GC 0.167 0.091 0.038
He 0.455 0.541 0.322
Ho 0.583 0.455 0.385
思茅 松 天 然 群 体 遗 传 多 样 性 及 遗传 分 化
( 续 )
位 点 等 位 基因 Allele (A, B, C, D) 精 福 乡 种 群 大 渡 岗 种 群 江城 种 群
Locus 4¥Att Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng
Pgm-1 A 0.208 0.545 0.571
B 0.458 0.273 0.286
c 0.250 0.045 0.071
D 0.083 0.136 0.071
He 0.677 0.607 0.582
Ho 0.417 0.273 0.214
A 0.833 0.818 0.679
0.000 0.000 0.143
Pgm-2 Cc 0.167 0.182 0.179
He 0.278 0.298 0.487
Ho 0.167 0.364 0.286
A 0:273 0.200 0.462
4 B 0.591 0.650 0.538
Pgm-3 Cc 0.136 0.150 0.000
He 0.558 0.515 0.497
Ho 0.364 0.500 0.154
A 0.182 0.227 0.179
0.818 0.682 0.821
Skd-3 Ss 0.000 0.091 0.000
He 0.298 0.475 0.293
Ho 0.182 0.273 0.214
平均 He 0.282 0.326 0.257
Mean Ho 0.197 0.219 0.173
65
2.2.2 ”种 群 的 遗传 多 样 性
KRAPRA 3 个 天 然 群体 的 遗传 多 样 性 情况 见 表 4。3 个 群体 A 的 平均 值 为 2.13， 其 中 大
小 岗 群 体 的 A 值 最 高 ， 为 2.3; 3 个 群体 P 的 平均 值 为 66.7%， 大 渡 岗 和 糯 福 乡 群 体 皆 为
68.8%， 江 城 为 62.5%; 3 个 群体 He 和 Ho 的 平均 值 分 别 为 0.288 和 0.197， 其 中 也 是 大 渡
岗 群 体 最 高 ， 达 0.326 和 0.219。 这 说 明 在 3 个 群体 中 大 渡 岗 群体 的 遗传 多 样 性 最 为 丰富 。
2.2.3 群体 的 遗传 分 化
采用 平均 杂 合 性 分 析 多 基因 位 点 的 平均 分 化 程度 。 根 据 Nei (1978) 的 方法 把 总 的 基
因 多 样 性 〈Hr) 划分 为 它 的 组 成 部 分 ， 即 种 群 内 的 基因 多 样 性 (Hs) 和 种 群 间 的 基因 多 样
TE (Dor) 研究 思 芭 松 的 遗传 分 化 情况 。 从 计算 结果 《〈 表 5) 可 以 看 出 ， 思 茅 松 群 体 间 的 遗
传 分 化 程度 比较 低 。3 个 群体 总 的 基因 多 样 性 为 0.304， 其 中 群体 内 的 基因 多 样 性 为 0.288，
66 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
群体 间 的 仅 为 0.016， 基 因 分 化 系数 为 0.052。 换 言 之 ， 只 有 约 占 总 遗传 多 样 性 的 $% 来 自
FR AA], TM Site PEAY 95% 产 生 于 和 群体 内 ， 也 表明 群体 内 遗传 多 样 性 比 群 体 间 的 大
的 多 。
用 Nei (1972) 遗传 距离 分 析 和 群体 间 分 化 程度 的 方法 分 析 了 思茅 松 3 个 天 然 群 体 的 遗
传 距离 和 遗传 一 致 度 〈 表 6)， 由 此 可 知 三 个 群体 总 的 平均 遗传 距离 为 0.015。
表 4 思茅 松 三 个 天 然 群体 的 遗传 多 样 性
Table 4 Genetic diversity of three natural populations of pinus kesiya
群体 ee ae 多 态 位 点 比例 CP) 平均 杂 合 度 Mean heterozygosity
等 位 基 兢 $$ OEE
; Percentage of 3
Population Mean no. of alleles per polymorphic loci 观察 杂 合 度 (Ho) 预期 杂 合 度 (He)
locus Direct count Expected
精 福 乡 Nuofuxiang 2.1 68.8 0.198 0.282
大 渡 岗 Dadugang 并 68.8 0.219 0.326
江城 Jiangcheng 2.0 62.5 0.173 “01257
平均 Mean 243 66.7 0.197 0.288
R5 思茅 松 天 然 群体 的 基因 多 样 度 及 基因 分 化 系数
Table5 Gene diversity and differentiation of Pinus kesiya populations
总 的 基因 多 样 度 ”种群 入 的 基因 多 样 度 种群 间 的 基因 多 样 度 〈Dsr) ”种 群 间 基 因 分 化 系数 (Ger)
Lec Total Nace pa divesiy en peyote fing 1 ci piss ae
populations
Aat-1 0.000 0.000 0.000 0.000
Aat-2 0.000 0.000 0.000 0.000
Adh-1 0.381 0.340 0.041 0.107
Adh-3 0.475 0.452 0.023 0.048
Gdh-1 0.167 0.149 0.018 0.108
Gpd-2 0.491 0.450 0.041 0.083
Est-4 0.624 0.598 0.026 0.042
Mdh-1 0.334 0.328 0.006 0.018
Mdh-2 0.000 0.000 0.000 0.000
Mdh-3 0.000 0.000 0.000 0.000
Mdh-4 0.000 0.000 0.000 0.000
Pgd-2 0.458 0.439 0.019 0.000
Pgm-l 0.665 0.622 0.043 0.064
Pgm-2 0.364 0.354 0.010 0.027
Pgm-3 0.543 0.523 0.020 0.037
Skd-3 0.363 0.355 0.008 0.022
平均
0.304 0.288 0.016 0.052
Mean
思茅 松 天 然 群 体 遗 传 多 样 性 及 遗传 分 化
RO ”思茅 松 天 然 群体 间 的 遗传 一 致 度 和 遗传 距离
Table6 Genetic identity and distance among the populations of Pinus kesiya
种 群
Populations
* 对 角 线 之 上 为 遗传 一 致 度 ， 对 角 线 之 下 为 遗传 距离
3 结论 和 讨论
RRR AN SADLER LK (P) 为 0.667， 平 均 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 (A) 为
2.13， 平 均 杂 合 度 (He) 为 0.288。 据 报道 针叶树 种 以 上 各 参数 的 平均 值 为 0.597，2.13，
0.203〈 张 春晓 等 ，1998 )， 与 之 相 比 ， 思 芭 松 的 遗传 多 样 性 略 高 于 针叶树 的 平均 水 平 。 将
各 和 群体 以 上 遗传 多 样 性 参数 进行 比较 ， 景 洪 大 渡 岗 种 群 的 各 参数 值 最 高 ， 分 别 为 0.688，2.3
和 0.326, 这 说 明了 这 一 群体 的 遗传 多 样 性 在 三 个 分 析 群 体 中 最 丰富 , 景 洪 大 渡 岗 为 思茅 松
的 分 布 中 心 之 一 。
思茅 松 天 然 群 体 的 遗传 变异 型 为 Hrf: 0.304, Hg: 0.288, Dor: 0.016，GsT: 0.052。 说
明 思 茅 松 群 体 间 存在 一 定 的 遗传 分 化 。Hamrick 等 (1989) 总 结 了 91 个 植物 物种 的 Gsr 为
0.206, 15 个 松 科 树 种 的 Gsr 为 0.061， 思 茅 松 的 Gor (0.052) 低 于 二 者 ， 可 见 ， 思 茅 松 的
群体 分 化 较 低 。 另 外 思茅 松 的 平均 遗传 距离 为 0.015， 也 说 明了 群体 间 存 在 一 定 的 分 化 。 思
茅 松 天 然 群 体 总 的 遗传 多 样 性 为 0.304， 但 主要 来 自 于 群体 内 ， 只 有 5.2 % 来 自 于 群体 间 。
因此 ， 在 思茅 松 的 遗传 改良 工作 中 应 着 重 于 群体 内 优良 家 系 的 选择 ， 同 时 注意 对 少数 位 点
的 选择 。
形成 思 茸 松 以 上 遗传 结构 的 主要 原因 是 一 方面 思茅 松 的 寿命 长 , 世代 重 登 ， 风 媒 授粉 ，
分 布 相 对 较 广 ， 在 长 期 的 不 同 环境 中 的 自然 和 人 工 压力 选择 下 ， 积 累 了 一 定 的 适宜 基因 ，
一 方面 思茅 松 自然 分 布 跨越 一 定 的 经 纬度 和 海拔 (600 一 1 950m)， 地 方 种 群 又 要 受到 当
地 环境 条 件 的 选择 ;， 此外， 思茅 松 群 体 间 没 有 阻止 基因 流动 的 严重 障碍 ， 因 此 ， 思 茅 松 形
成 了 较 广 泛 的 遗传 基础 和 遗传 多 样 性 ， 同 时 思茅 松 群 体 间 又 有 一 定 的 遗传 分 化 ， 但 分 化 程
度 较 低 。
以 上 研究 结果 可 用 以 森林 生态 系统 中 思茅 松 这 一 物种 的 相对 稳定 性 的 前 景 预 测 ， 可 以
对 思茅 松 各 种 经 营 实践 后 果 的 合理 性 的 评价 ;还 可 以 为 思茅 松 基因 资源 的 监测 、 保 护 以 及
鞍 传 改良 等 策略 的 制定 提供 科学 依据 。
参考 文献
Bo, WAAR. 1988. 用 同 工 酶 研究 马尾 松 群体 的 遗传 结构 . 林业 科学 ，24 (4): 400~409
Masti, AS. 1982. 云南 松 和 思茅 松 的 染色 体 组 型 研究 ， 云 南 植物 研究 ，(4): 185 一 190
多 天 浩 . 1986. 思茅 松林 分 分 化 及 抚育 间伐 的 初步 探讨 .林业 科学 ，22 (2): 186~190
王 中 仁 编著 .1996. 植物 等 位 酶 分 析 . 北京 : 科学 出 版 社
FIER. 1990. 云南 松 属 植物 的 地 理 分 布 及 叶 形变 化 .云南 林业 科技 ，(3): 46 一 51
07
a 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
吴 兆 录 ， 党 承 林 .1992. 思 茸 松 旱季 器 官 含水 量 的 初步 研究 .云南 大 学 学 报 ，14 (2): 152 一 155
吴 兆 录 . 1994. 思茅 松 研究 现状 的 探讨 .林业 科学 ，30 (2): 151 一 157
云南 森林 编写 组 . 1986. 云南 牺 林 . 昆明: 云南 科技 出 版 社
张 春 晓 ， 李 悦 等 .1998. 林木 同 工 酶 遗传 多 样 性 研究 进展 . 北京 林业 大 学 学 报 ，20 (3): 58 一 64
赵 文 书 ， 郭 宇 渭 等 . 1993. 思 茸 松 天 然 优良 林 分 选择 研究 专题 . 云南 林业 科技 ，(4): 1 一 32
赵 文 书 ， 唐 社 云 等 . 1998. 普 文 试 验 林场 思茅 松 无 性 系 种 子 园 营建 技术 . 云南 林业 科技 ，(1 和 六 1 一 10
赵 文 书 ， 唐 社 云 等 . 1999. 思 苦 松 优 树 半 同 胞 子 代 测 定 结果 分 析 . 云南 林业 科技 ，(3): 6 一 12
Boyle, T, B, andE, K, Morgenstern. 1987. Some aspects of population structure of black spruce in central
New Brunswick. Silvae Genet, (36): 53~60
Harmrick, J. L. andJ. W. Godt.. 1989. Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sinauer
Associates Inc., Sunderland, Massachusetts
Nei, M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of
individuals. Genetics, 89: 583~590
Nei, M., 1972. Genetic distance between populations. Amer. Naturalist, 6: 283~292
Genetic Diversity and Differentiation of Pinus kesiya Royle
Gord. var. langbinaensis Natural Populations
Chen Shaoyu Zhao Wenshu
CYunnan Academy of Forestry, Kunming . 650204)
Abstract 9 isozymes in megagametophytes of Pinus kesiya Royle
Gord. Var. Langbinaensis are examined by using combined two electrophoresis
methods, vertical slab polyacrylamide gel electrophoresis and horizontal starch gel
electrophoresis. Analysis on 16 loci coding for 9 enzyme systems reveals the genetic
diversity and differentiation of natural populations of Pinus kesiya. The proportion of
loci polymorphism is 0.667. The average number of alleles per locus is 2.13. The
average expected and observed heterozygosity is 0.288 and 0.197 respectively. The
interpopulation genetic differentiation is low. The GsT is only 0.052 and the mean
genetic distance (D) is only 0.015.
Key words Pinus kesiya Royle Gord. var. langbinaensis, Natural populations,
Isozyme, Genetic diversity, Genetic differentiation
大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度
多 态 性 的 研究 *
ARS KRW 焦 选 并
(中 国 科 学 院 动 物 研究 所 农业 虫 鼠 害 国家 重点 实验 室 ， 北 京 100080)
摘 要 本 文采 用 Haclll 酶 切 法 研究 和 分 析 了 捕 自 河北 省 饶 阳 县 和 固 安县 的 48 RKEK
( Cricetulus triton mtDNA 的 多 态 性 .主要 结果 如 下 : KER mtDNA 序列 长 度 在 16.5- 18. 5kb
Zi], XR mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 数 18 -~ 21 个 ， 群 体内 存在 大 量变 异 。 与 此 相对 照 ，8
只 纯 系 SD KAR ( Rattus norvegicus albino) mtDNA 的 HaeIII 酶 切 图 谱 完 全 相同 。 此 项 工作
为 今后 研究 大 仓鼠 种 群 mtDNA 多 态 性 与 种 群 动态 的 关系 商定 了 基础 。
关键 词 ACHR AK DNA 遗传 多 态 “种群 动态
KE (Cricetulus triton) 是 我 国 北方 旱 作 区 农田 主要 害 鼠 之 一 ， 其 种 群 数量 具有 爆
发 性 。 掌 握 其 数量 发 生 规律 和 调控 机 理 有 着 十 分 重要 的 意义 。 虽 然 有 关 大 仓鼠 种 群 动态 的
研究 已 有 不 少 〈 杨 荷 芳 等 ，1992，1996; 张 知 彬 等 ，1990，1996; AHL, 1991; 刘 加
坤 等 ，1991)， 但 这 些 工作 大 都 是 宏观 方面 的 研究 。 通 常 ， 鼠 类 的 种 群 数量 波动 和 调节 是 由
内 因 和 外 因 共 同 决定 的 ， 因 此 加 强 宏 观 和 微观 结合 ， 对 于 揭示 大 仓鼠 种 群 数 量 的 发 生 规律
及 调控 机 理 具 有 重要 意义 。
线粒体 DNA (mtDNA) 分 子 量 小 ， 易 提取 ， 并 且 无 组 织 特异 性 ， 属 母系 遗传 ， 在 种
内 和 种 间 具 有 广泛 的 遗传 多 态 性 ， 是 研究 群体 遗传 ， 物 种 分 化 和 系统 分 类 及 动物 迁移 扩散
等 方面 的 理想 材料 (Brown, 1983). mtDNA 多 态 与 种 群 数 量 发 生 的 关系 尚 是 一 个 急 待 研
究 的 领域 ， 它 对 于 从 微观 水 平 上 认识 鼠 类 种 群 数量 变动 的 规律 会 有 很 大 帮助 。
为 此 ， 本 文采 用 限制 性 内 切 酶 〈HaeIII) 酶 切 消化 法 ， 初 步 建 立 了 研究 大 仓 忌 mtDNA
限制 性 内 切 酶 片段 长 度 多 态 (RELP ) 的 方法 , 目的 在 于 为 今后 深入 研究 大 仓鼠 种 群 mtDNA
多 态 与 种 群 数 量 动态 的 关系 黄 定 基础 。
1 材料 与 方法
L1 材料 来 源
27 只 大 仓鼠 分 别 于 1995 年 6 月 、11 月 和 1996 年 6 月 捕 自 河北 省 固 安县 王 龙 村 。21
AKER F 1996 年 4 月 捕 自 河北 省 饶 阳 县 五 公 村 。 为 对 比 起 见 ， 于 1996 年 6 月 在 北京 中
* 王 淑 见 ， 郝 守 身 ， 王 福生 ， 张 健 旭 参 加 部 分 工作 。 张 亚 平 、 乔 传令 对 本 工作 给 予 过 热情 帮助 和 指导 ， 特 此 致谢 ! 本 研究 受到
国家 自然 科学 基金 项 目 (39730090)， 中 国 科学 院 项 目 〔(KZ951-B1-106，KZ952-S1-107) 的 支持
70 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
国 科 学 院 动物 研究 所 实验 动物 室 取 8 只 成 体 SD AKA RR (Rattus norvegicus albino). TE
验 室 取 新 鲜 肝 ， 于 一 20C 下 低温 冷冻 保藏 ， 备 用 。
1.2 ”试剂
限制 性 内 切 酶 和 分 子 量 标记 均 来 自 华 美 技术 公司 。 其 他 试剂 均 为 国产 试剂 。
1.3 mtDNA 的 分 离 纯化
FEA FES (1983) 的 方法 分 离 mtDNA 冰冻 肝脏 制备 线粒体 DNA 时 ， 所 用 缓冲 液体
积 加 倍 。 所 得 mtDNA 溶 于 含 RNase 20ug/ml 的 TE 溶液 中 ， 以 除去 所 含 的 RNA。 紫 外 分
光 光 度 计 检 测 DNA 纯度 。
1.4 HaeIII 限制 性 内 切 酶 的 酶 解
50ul 反应 体系 中 含 lug mtDNA 和 10u HaeIII，37C 消 化 4h。
1.5 mtDNA 琼脂 糖 凝 胶 电 泳 分 析
采用 水 平板 琼脂 糖 凝 胶 电泳 法 。 琼 脂 糖 浓度 为 0.8%， 电 极 缓冲 液 为 TAE， 电 压 降 水
V/cm。 紫 外 检测 仪 下 观察 、 拍 照 。
1.6 mtDNA 酶 切片 段 的 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 电 泳 分 析
采用 垂直 板 聚 丙 烽 酰胺 凝 胶 法 。 聚 丙烯 酰胺 浓度 为 3.3%， 电 极 缓冲 液 为 TBE， 电 压 降
12V/em 恒 压 ，4C 冷 冻 循 环 水 溶 冷 却 。 紫 外 检测 仪 下 观察 、 拍 照 。
2 结果 与 分 析
2.1 大 仓鼠 mtDNA 紫外 吸收 曲线 与 序列 长 度
用 分 光 光 度 计 检测 大 仓鼠 的 mtDNA， 其 紫外 吸收 曲线 最 大 峰值 在 260nm 处 ，
OD260/OD2go=<1.8。 说 明 本 方法 提取 的 mtDNA 较 纯 。 通 过 取得 完整 的 大 仓鼠 mtDNA 琼脂
糖 电 泳 图 谱 并 经 测定 , 大 仓鼠 mtDNA 序列 长 度 为 16.5~18.5kb, 与 文献 中 动物 线粒体 DNA
序列 长 度 大 小 在 15.7~19.5kb 之 间 的 结果 相符 。
2.2 ”大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 及 2 tae
编码 icine ae
通过 对 48 只 大 仓鼠 肝脏 mtDNA 进行 Bf |
限制 性 内 切 酶 片段 长 度 多 态 分 析 ， 发 现
HaeIII 酶 (识别 序列 GGLCC) 酶 切片 段 数 器
在 18 一 21 之 间 。 由 于 过 小 片段 容易 丢失 ，
且 在 紫外 灯 下 不 易 观 察 ， 因 此 我 们 取 序 列
长 度 大 于 310bp 的 片段 进行 多 态 性 分 析 。
以 常见 类 型 的 第 59 号 鼠 ( 图 1 和 2 中 编号
为 A) 的 线粒体 DNA 的 Haelll 酶 切片 段
为 基准 进行 编码 ， 即 按 片段 由 大 到 小 依次
编 为 1，2，3…… 等 。 其 他 个 体 与 之 相对
照 ， 如 果 出 现 新 片段 ， 取 与 之 接近 的 编号 II ae
为 基数 ， 然 后 右 下 角 记 为 a，b，c，……- 图 1 大 仓鼠 mtDNA 的 Haelll 酶 切片 段 及 类 型
等 。 在 48 个 样品 中 ， 可 确认 33 种 片段 类 《 聚 丙 酰 凝 胶 电 泳 图 谱 )
pos : Figure |. The mtDNA fragments of C. triton cut by
| ew 一 -
型 ， 分 成 12 个 个 体 类 型 〈 图 1 和 2)。 Haelll (polyacrylamide gel electrophosis )
大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 71
一
一 一 一 3 一 一 一 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 — 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一
人
-一 一 外 -一 一 一 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 -一 一 — -一 一 --
ee ns i eee ts eta i ae ta PEL | Vases Se 8s pene 4a
6 ss acai ae ae
一 一
一 -一 1 一 一 一 -一 1 一 一 一 一 —_— 一 -一 -一 一 一 -一 -一 一
8 us as = a fe tr
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ES — = —— — — 一 -一 一 一 fo ”一 -一 — 二
—— If =o) ¥— anne 一 — = — 一 一 一 » —— oe
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一 一 地 一 一 一 — — 2a 一 一 一 一 -一 一 一 一 —
— {4 一 一 一 —_— 一 -一 一 一 一 — 一 -一 一 一 一 一 一
图 2 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 与 类 型 编码
Figure 2. The mtDNA fragments of C. triton cut by HaeIII and their codes
2.3 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 与 类 型 多 态 性
通过 整理 和 统计 48 只 大 仓鼠 mtDNA 酶 切片 段 与 类 型 的 频率 ( 表 1),， 发 现 野 生 大 仓鼠
PREY mtDNA 4F7EXKBEH. M1, HEI, 2, 3, 4, 5, 6 7, 8 9, 10, 11, 12,
13, 14 在 固 安 和 饶 阳 的 出 现 频率 均 很 高 ， 为 大 仓鼠 种 群 常见 片段 。 其 他 片段 出 现 的 频率 较
低 ， 是 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 的 主要 变异 片段 。 从 表 2 看 ， 固 安 以 A，D 两 种 类 型 占 多
数 ; 饶 阳 地 区 以 E，F 两 种 类 型 占 多 数 ， 但 缺少 B，C，G，H，TL J, 工 类 型 。 无 论 从 片段
多 态 类 型 ， 或 是 从 个 体 多 态 类 型 来 说 ， 固 安 的 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 多 态 性 明显 比 饶 阳
高 ， 差 异 的 原因 尚 难 定论 ， 有 待 进一步 研究 。
表 1 大 仓鼠 mtDNA 的 Hae111 酶 切片 段 频率
Table 1. The frequency of the mtDNA fragments of C. triton cut by HaeIII
片段 1 m3 a. 3 3a 4 es Sa Sb 6 oe C 7. Ta 7b
| CURR Cs 0 CO 0 100 On IO00 1 0 im 0 0 “95> 48 “4s
ener 7406~«CO6 S87) 963 (3.7 85.2 3:7 «852° 11 UT 953 3.7 3.7 ~66.7 25.9 259
片段 8 Sb 9 0 ite 10b “人 We th Ne If? ia oe 14a
PH 100 0 0 100 100 0 0 100 0 0 90 95 438 43.7 93.7 50
eee 37 '§3.7° 963° 926 °°°7.4 ST 84.6" 26.7 "267 333 “86.7 Tas 9733" 865° “133
片段 一 一 Fragment 饶 阳 一 一 Raoyang County 固 安 一 一 Guan County
72 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
#2 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切 个 体 类 型 频率
Table 2. The frequency of the mtDNA fragment type of C. triton cut by Haelll
类 型 A B D E 下 G H I J K L
饶 阳 14.29 0 0 48 533 42.9 0 0 0 0 48 0
fal 37.0 8 a7 22.2 7.4 Se Sar, 7.4 BF 3.7 0 3a
类 型 一 一 Type 饶 阳 一 Raoyang County 固 安 一 -Guan County
YY we
a WH
目前 ， 国 内 外 研究 哺乳 动物 mtDNA 多 态 性 的 方法 很 多 ， 而 且 也 比较 成 熟 ， 多 用 于 系
统 分 类 与 进化 〈 张 亚 平 等 ，1992 )。 在 鼠 类 mtDNA 多 态 研 究 方面 ， 国 内 也 有 一 些 工 作 如
Lan Hong 等 (1995)。 常 用 的 方法 为 限制 性 内 切 酶 长 度 多 态 法 (RELP YE), 如 Aval, BamHI,
Bgll, Clal, Hpal, Pstl, BglII, PvalI, SalI, EcoRv, HindIII, Scal, Xbal 等 限制 性 内 切
酶 消化 法 。 但 由 于 这 些 酶 识别 序列 较 长 ， 在 mtDNA 上 的 酶 切 位 点 就 少 ， 其 揭示 变异 〈 尤
其 是 种 群 内 的 变异 ) 的 能 力 就 差 。 虽 然 多 酶 切 也 许 能 克服 这 一 缺点 ， 但 工作 量 过 大 ， 不 适
合 种 群 动态 的 研究 ， 因 种 群 动态 研究 需要 分 析 大 量 样 品 。 所 以 ， 寻 找 一 个 切 点 多 ， 能 揭示
大 量变 异 的 限制 性 内 切 酶 对 于 今后 开展 mtDNA 多 态 与 种 群 动态 之 间 关 系 的 研究 至 关 重 要 。
经 过 大 量 实验 和 摸索 ， 我 们 发 现 大 仓鼠 mtDNA 酶 切 位 点 有 下 述 特点 : 常用 的 几 种 限
制 性 内 切 酶 如 BamHI，G1I，PstI，ScaI，XbaI，MSsPI，BglII 虽然 在 小 家 鼠 (Mus musculus),
褐 家 鼠 (Rattus norvegicus) mtDNA 上 有 若干 酶 切 位 点 ， 但 在 大 仓鼠 mtDNA 上 却 未 发 现 有
一 个 切 点 ! 在 大 仓鼠 线粒体 DNA _£, EcoRI, Sall 和 Xhol 各 有 2 个 切 点 ，EcoRV 有 3 个
切 点 ，HindIII 有 4 个 切 点 ，HaeIII 有 18 一 21 个 切 点 。 由 于 HaeIII 酶 切 位 点 多 ， 且 能 揭示
大 量变 异 ， 故 本 文选 择 HaeIII 酶 切 法 作为 大 仓鼠 mtDNA 多 态 研 究 的 方法 。
Potter 等 (1975) 发 现 ，HaeIII 能 有 效 的 揭示 哺乳 动物 种 间 和 种 内 的 mtDNA 变异 ， 我
们 对 大 仓鼠 种 群 的 研究 结果 与 Potter 等 的 结论 一 致 。 研 究 发 现 野生 大 仓鼠 种 群 mtDNA 存
在 大 量变 异 〈 表 1 和 表 2)。 与 此 相对 照 ， 我 们 用 HaeIII 酶 切 法 分 析 了 8 只 纯 系 大 白鼠 的
mtDNA 酶 切 图 谱 ， 发 现 8 只 大 白鼠 的 酶 切 图 谱 完 全 一 样 。 这 说 明 HaeIII 酶 切 法 的 确 能
效 的 揭示 鼠 类 mtDNA 的 变异 程度 ， 同 时 也 说 明 本 文 的 方法 稳定 可 靠 。 需 要 指出 的 是 ， 由
于 HaeIII 酶 切 位 点 多 ， 小 片段 易 丢 失 或 难 辨 认 。 这 样 ， 有 些 变异 可 能 尚 没 能 揭示 ， 以 后 将
考虑 弥补 和 改进 。
参考 文献
刘 加 坤 ,， 王 廷 正 . 1991. 大 仓鼠 种 群生 态 学 研究 (III) 大 仓鼠 种 群 数 量 的 季节 消长 . 陕西 师范 大 学 学 报 〈 自
然 科 学 版 )，19: 132 一 136
朱 盛 佩 ， 秦 知 恒 . 1991. 安徽 淮北 农 区 大 仓鼠 和 黑 线 仓鼠 种 群 动态 的 研究 . 兽 类 学 报 ，11 (2): 99 一 108
Mm AS. 1992. 大 仓鼠 种 群 繁殖 特征 及 其 在 种 群 调节 中 的 作用 . 动物 学 集刊 ，9: 61 一 80
杨 荷 芳 等 . 1996. 华北 旱 作 区 大 仓鼠 种 群 动 态 ， 预 测 预报 及 综合 防治 研究 . 见 : 王 祖 望 张 知 彬 主编 . 鼠
害 治 理 的 理论 与 实践 . 北京 : 科学 出 版 社 ，145 一 165
张 亚 平 ， 施 立 明 . 1992. 动物 线粒体 DNA 多 态 性 的 研究 概况 . 动物 学 研究 ，13 (3): 289 一 298
人 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 73
FAS. 1983. 北京 鸭 肝 脏 线粒体 DNA 的 制备 和 性 质 . 北京 大 学 学 报 〈 自 然 科学 版 )，1: 72 一 77
Brown, W. M. 1983. Evolution of genes and proteins. In: Nei, M. and R. K. Keodn eds. Plant Population
Genetics, Breeding and Genetic Resources. Sunderland: Sinauer, 62~68
Lan Hong et al. 1995. Mitochodrial DNA variations of three species of Apodemus in China. Jl: 张 洁 执行 主
编 . 中 国 兽 类 学 研究 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 ，277 一 285
Potter, S. S., J. E. Newbold, C. A. Hutchison II] and M. H. Edgell. 1975. Specific cleavage analysis
of mammalia mitochondrial DNA. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72 (11): 4496~4500
THE MITOCHONDRIAL DNA GENETIC POLYMORPHISM OF
THE RAT-LIKE HAMSTER (CRICETULUS TRITON )
POPULATION BY USING RESTRICTED ENZYME HAETII
Xu Yuexian Zhang Zhibin Jiao Xuanmao
(Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China)
Abstract The mitochondrial DNA polymorphism of 48 ratlike hamsters (Cricetulus
triton) which were captured in Raoyang and Guan County of Hebei Province was
analyzed by using restricted enzyme HaelII. The main results were summarized as
follows: The mtDNA size of the ratlike hamsters was from 16.5kb to 18.5kb. The
number of fragments cut by HaeIII was from 18 to 21, and plenty of variation of
mtDNA in wild hamster population was observed. By contrast, the mtDNA
electropherogram of 8 white laboratory rats (Rattus norvegicus albino) of pure strain
showed no variation. This preliminary work will promote further studies on the
relationship between mtDNA polymorphism and population dynamics of ratlike
hamster.
Key works Cricetulus triton , mitochondrial DNA,Genetic polymorphism,
Population dynamics
MH & ew tt
分 子 生物 学 在 脊 椎 动物 分 类 和
进化 研究 中 的 应 用 概述 -
Al fi AA Ee
(西南 林学 院 保护 生物 学 学 院 ， 昆 明 650224)
摘要 分 子 生物 学 技术 的 发 展 推动 了 相关 学 科 的 发 展 ， 形 成 了 许多 交叉 学 科 和 边缘 学 科 。 事
实 表 明 ， 分 子 生 物 学 用 于 养 椎 动物 系统 分 类 进化 研究 ， 不 仅 可 以 为 解决 一 些 分 类 疑难 提供 分 子
证 据 ， 而 且 可 为 养 椎 动物 系统 分 类 、 进 化 研究 提供 线索 。 对 动物 起 源 与 分 化 研究 的 结果 从 另 一
方面 提示 ， 一 些 动物 数量 和 种 群 的 减少 并 不 完全 是 现时 人 类 活动 的 影响 和 生态 环境 快速 变迁 的
结果 ， 而 是 遗传 背景 单一 所 致 ， 即 现 生 种 群 仅 是 历史 上 几 个 祖先 个 体 所 保留 的 后 毅 ， 新 的 认识
为 珍稀 、 濒 危 动物 保护 政策 的 制定 提供 了 新 的 思路 . 有 的 类 群 从 蛋白 质 (ALB) 做 过 工作 ，
后 来 又 从 DNA 方面 作 过 研究 ， 使 得 工作 不 断 深化 。 分 子 生 物 学 研究 的 结果 也 并 不 都 是 绝对 辆
满 的 ， 同 一 研究 对 象 应 用 不 同 DNA 分 子 研 究 结 果 所 构建 的 分 子 树 不 尽 相 同 ， 或 者 因 与 宏观 形
态 分 类 相去 其 远 难于 认同 等 。 分 子 生物 学 与 关 椎 动物 分 类 、 进 化 及 保护 和 持续 利用 研究 的 结合
方兴未艾 ， 前 景 十 分 广阔 。
关键 词 ATAMF Hit 系统 分 类 进化
tie
随 科 学 技术 不 断 发 展 ， 学 科 间 相互 渗透 ， 形 成 了 众多 交叉 学 科 和 边缘 学 科 ， 分 子 系统
学 的 形成 就 是 如 此 。 由 于 分 子 生物 学 理论 的 发 展 、 完 善 以 及 生物 化 学 、 生 物 物理 学 技术 的
发 明和 改进 ， 尤 其 是 PCR 技术 的 出 现 ， 使 分 子 生 物 学 的 发 展 突 飞 独 进 。 人 们 对 生物 的 认识
已 不 仅 限 于 表层 的 理解 ， 而 是 从 更 深层 次 对 分 类 、 系 统 进 化 进行 诠释 和 探索 。 就 采用 的 特
征 和 手段 而 言 ， 关 椎 动物 分 类 学 的 发 展 大 致 经 历 了 3 个 阶段 外 部 形态 一 内 部 解剖 特征 分
类 阶段 、 细 胞 核 型 特征 分 类 阶段 、 分 子 特 征 分 类 阶段 。 而 现在 多 种 手段 和 方法 相 结合 ， 不
同 层次 的 分 类 特征 被 同时 使 用 ， 起 着 相互 映 证 和 相互 补充 的 作用 。
外 部 形态 特征 易于 观察 和 识别 ， 常 作为 侍 椎 动物 不 同 阶 元 可 靠 的 分 类 依据 ， 因 而 得 到
广泛 的 应 用 。 内 部 解剖 特征 〈 主 要 是 骨骼 系统 ) 相对 稳定 ， 变 异 较 小 ， 作 为 分 类 的 基础 更
为 可 靠 , 但 是 骨骼 特征 差异 的 把 握 比 外 部 形态 更 为 困难 ( 周 伟 ，1986)。 采 用 形态 特征 分 类 ，
第 遇 到 的 难题 是 如 何 区 别 趋同 进化 形成 的 特征 与 纵向 遗传 的 特征 。 从 理论 上 说 ， 两 个 物种
各 目 独 立 产 生 相 同 DNA 序列 的 可 能 性 几乎 为 零 〈 张 英 培 ，1994)， 故 趋同 进化 在 分 子 分 类
中 不 是 那样 严重 。 分 子 特征 信息 量 大 ， 包 含 了 全 部 遗传 信息 的 数据 集 ， 可 用 于 分 析 的 信息
”云南 省 应 用 基础 研究 基金 ”〈(No. 98C005M) 和 中 国 科学 院 昆 明 动物 研究 所 细胞 与 分 子 进化 开放 研究 实验 室 资助 项 目
分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 77
多 。 此 外 ， 分 子 特征 分 类 是 从 基因 或 基因 控制 的 生物 大 分 子 角度 来 进行 研究 ， 非 遗传 变异
影响 小 〈 黄 原 ，1998)。 近 20 多 年 来 ， 国 内 将 分 子 生物 学 应 用 于 兰 椎 动物 分 类 及 系统 进化
研究 已 作 了 许多 工作 ， 发 表 了 大 量 研究 论 文 ， 本 文 试 图 作 一 初步 归纳 和 综述 。
2 SAM ATM) 与 分 类 系统 进化 研究
蛋白 质 是 生物 体 的 主要 成 份 ， 生 物体 形态 的 形成 和 生理 功能 的 实现 离 不 开 它 。 酶 是 生
物体 内 生化 反应 的 催化 剂 ， 它 催化 核酸 、 蛋 白质、 多 糖 、 脂 类 等 生命 物质 和 能 量 物质 的 水
解 与 合成 ， 是 一 类 特殊 的 和 蛋白质。 同 工 酶 是 不 同 基因 位 点 编码 的 同一 种 酶 ， 在 生物 体内 普
遍 存在 。 不 同 的 物种 ， 其 蛋白 质 的 组 成 、 结 构 和 序列 存在 一 定 差 异 。 和 蛋白 质 是 携带 生物 演
化 和 发 育 遗 传 信 息 的 信息 分 子 , 是 基因 的 表达 形式 GR, 1998). 根据 和 蛋白质 携 带 的 信息 ，
可 推测 不 同 物种 间 的 演化 关系 ， 根 据 其 异同 对 物种 分 类 〈 张 英 培 ，1989; 能 全 沫 ，1992;
ENS, 1993; 缀 龙 等 ，1995)。 同 工 酶 在 动物 的 不 同 组 织 、 不 同 个体 以 及 不 同 发 育 阶 段
酶 谱 不 同 ， 因 而 同 工 酶 电泳 可 用 于 调查 基因 库 间 的 遗传 差异 ， 研 究 物 种 的 分 类 、 演 化 及 杀
缘 关 系 〈 张 英 培 ，1989)。 总 之 ， 对 有 蛋白质 或 同 工 酶 的 构成 及 其 遗传 分 析 ， 在 物种 的 演化 、
分 类 、 亲 缘 关 系 的 探讨 方面 有 重要 意义 。
2.1 分析 技 术 与 研究 对 象
蛋白 质 或 同 工 酶 的 主要 分 析 技 术 为 凝 胶 电泳 技术 ， 依 凝 胶 电泳 仪 的 形式 可 分 为 : 垂直
盘 状 电泳 、 垂 直板 状 电泳 及 水 平平 板 电 汶 。 依 电泳 介质 的 不 同 分 为 : 聚 丙烯 酰 氨 凝 胶 电 泳
(PAGE)、 淀 粉 凝 胶 电 泳 (SGE )、 醋 酸 纤维 薄膜 电泳 (CAGE) AERA BE HI CAGE) 等 ，
现在 多 采用 PAGE 和 AGE.
等 电 聚 焦 和 双向 电泳 是 电泳 中 用 得 比较 多 的 两 种 技术 。 不 同 的 蛋白 质 其 等 电 点 不 同 ，
按 蛋 和 白质 等 电 点 的 不 同 来 分 离 蛋 白质 称 等 电 聚 焦 电 泳 。 双 向 电泳 是 指 将 样品 电泳 后 ， 为 不
同 的 目的 在 其 直角 方向 再 进行 一 次 电泳 。 双 向 电泳 可 以 包含 等 电 聚 焦 , 是 目前 分 辩 率 最 高 、
信息 量 最 多 的 电泳 技术 。
用 于 分 析 的 和 蛋白质 、 同 功 酶 主要 有 以 下 几 类 : 血清 蛋白 、 血 红 和 蛋白 、 铁 传递 蛋白 、 眼
品 状 体 蛋 白 、 肌 浆 蛋白 ; 乳酸 脱氧 酶 (LDH)、 异 柠檬 酸 脱 氢 酶 (IDHP)、 苹 果 酸 酶 (MEP)、
Pe ASB (ADH)、 山 梨 醇 脱 氨 酶 (SDH)、 和 葡萄 糖 -6- 磷 酸 脱氧 酶 (G6PDH)、 磷 酸 葡 萄 糖
变 位 酶 (PGM)、 超 氧化 物 岐 化 酶 (SOD )、 过 氧化 氢 酶 (CAT)、 酯 酶 CEST) 和 碱 性 磷 酯
酶 (APH) 等 。
NAHE MM EE: YK. WA. ARR. ATA. DARE. BS. Jib. A. BEARS FS
脏 、 卵 梨 等 新 鲜 组 织 或 者 低温 保存 的 组 织 。 至 于 采用 什么 组 织 与 类 群 基本 没有 关系 ， 而 主
要 与 研究 者 的 选择 有 关 。
22 蛋白质 或 同 工 酶 与 分 类 研究
2.2.1 确定 物种 分 类 地 位
重 白 质 或 同 工 酶 在 解决 状 椎 动物 分 类 争议 方面 起 着 较为 重要 的 作用 。 懒 猴 的 分 种 有 很
Kari, FEE 1 种 、2 种 或 3 种 的 观点 。 以 29 只 懒 猴 的 血液 作为 研究 材料 ， 对 血浆 白 蛋 白
All 3 种 同 工 酶 的 分 析 表 明 : UE Mycticebus coucang 同 小 懒 猴 N. pygmaeus 在 许多 基因
座位 上 有 明显 差异 ， 有 8 个 座位 两 者 之 间 没 有 共享 的 等 位 基因 ， 结 果 支 持 懒 猴 属 的 分 类 为
78 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
2 SARA, BURA) UR, TPR NV. intermedius 应 为 小 懒 猴 的 一 个 亚 种 的 观点
( 特 兵 等 ，1997)。 对 鼠 兔 血清 蛋白 和 血红 蛋白 的 研究 支持 高 原 记 兔 Ochotona curzoniae 与
达 乌 尔 鼠 免 O. dourica 都 是 独立 的 种 〈 周 虎 灿 和 夏 武平 ，1981 )。
KE AWSUE Bufo px 有 3 个 亚 种 ， 形 态 差 异 极 微 ， 经 典 分 类 不 易 区 分 ， 但 采用 PAGE
盘 电泳 对 它们 的 血清 重 白 和 LDH 同 工 酶 进行 分 析 ， 电 泳 图 谱 区 别 明 显 〈 杨 玉 华 ，1983 )。
以 我 国 20 多 种 无 尾 两 栖 类 为 材料 , 依 其 腿 晶 状 体 和 蛋白 在 电泳 中 的 差别 分 析 种 间 差 异 ， 实验
结果 与 林 蛙 类 群 的 经 典 分 类 相 吻 合 〈( 骂 未 远 等 ，1984 )。 这 些 研究 从 生化 资料 方面 验证 和 支
持 了 传统 分 类 。
A 1976 到 1993 年 ， 用 中 国 近 海 1 400 多 尾 带鱼 的 肌肉 、 眼 和 肝 作 材料 ， 分 析 了 这 3
种 组 织 的 LDH 等 11 种 同 工 酶 ， 其 中 4 种 酶 9 个 基因 座位 具有 种 的 特异 性 ; 此 外 ， 根 据 肌
浆 蛋 白 电 泳 图 谱 也 可 将 中 国 带鱼 分 成 3 种 类 型 ， 而 宏观 形态 研究 发 现 的 证 据 也 支持 将 它们
分 为 3 类 。 该 项 工作 将 微观 的 分 子 性 状 与 宏观 的 形态 特征 相 结 合 ， 确 证 了 中 国 近 海带 鱼 的
分 类 地 位 应 包括 3 种 , 即 带 鱼 Trichiurus haumela, i #45 44. T. nanhaiensis 和 短 带 鱼 T.previz
( 王 可 玲 等 ，1983a，1983b，1988，1992，1993 )。 研 究 结果 改变 了 “中 国 带鱼 只 有 一 个 种 ”
的 传统 观点 。
2.2.2 ”探索 分 类 标记
便 骨 鱼 中 LDH 是 一 个 特殊 的 基因 位 点 ， 有 具 明 显 的 组 织 特异 性 〈 张 英 培 ，1989); a 一
酯 酶 和 8 一 酯 酶 同 工 酶 具 种 间 特 异性 〈 王 爱民 等 ，1992 )。 中 性 蛇毒 蛋白 (PLA) 是 一 个 特
殊 的 蛋白 质 ， 在 种 和 亚 种 之 间 有 差别 ， 而 酸性 和 碱 性 PLA 在 科 级 具 显著 差别 〈 陈 运 聪 等 ，
1983)。 这 些 研究 对 分 类 标记 进行 探索 ， 具 有 重要 的 分 类 学 理论 意义 。
2.3 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 物种 起 源 及 其 演化 研究
2.3.1 珍 黎 动物 的 起 源 、 分 化 与 保护
YA 22 fe Rhinopithecus bieti Flak Mt Hk Presbytis phayrei 都 属于 保护 生物 学 家 关注 的
动物 ， 其 起 源 和 进化 潜力 如 何 ， 是 较 受 关注 的 研究 内 容 之 一 。 研 究 者 比较 分 析 了 血红 蛋 自
和 几 种 同 工 酶 ， 表 明 金 丝 猴 和 叶 猴 是 Mesopithecus 两 个 不 同 的 后 裔 ， 在 不 同 的 生态 位 中 继
续 发 育 。 金 丝 猴 起 源 于 横断 山脉 ， 各 个 种 在 各 自 的 进化 历程 中 不 断 发 展 。 叶 猴 是 由 扩散 中
心 〈 印 巴 次 大 陆 ) 至 东南 亚 ， 再 沿 河谷 或 低地 伸 进 我 国 的 南部 ， 只 因 地 理 隔离 或 栖息 环境
条 件 的 影响 ， 成 为 不 同 的 地 理 亚 种 〈 许 金 菊 和 唐 承 硅 ，1990)。 对 7 只 演 金 丝 猴 的 50 种 血
液 重 白 和 同 工 酶 的 分 析 结 果 表 明 ， 滇 金丝猴 拥有 相当 单纯 的 基因 库 ， 其 遗传 多 样 性 在 蛋白
质 水 平 上 极其 贫乏 。 该 事实 说 明 ， 现 生 汗 金丝猴 种 群 可 能 拥有 为 数 很 有 限 的 共同 祖先 ， 在
进化 过 程 中 可 能 经 历 过 “瓶颈 效应 ”(Su and Shi, 1995; 丁 波 等 ，1997)。 这 为 滇 金丝猴 的
起 源 及 其 演化 的 进一步 探讨 提供 了 有 力 的 佐证 。
同 工 酶 和 和 蛋白 多 态 性 无 显著 地 区 差异 ， 大 熊猫 群 体 杂 合 度 较 低 ， 提 示 种 群 内 可 能 存在 严重
的 近 交 ;， 而 黑熊 存在 丰富 的 地 区 间 和 地 区 内 的 多 态 性 〈 张 亚 平 等 ，1997; 丁 波 等 ，1997)。
这 些 研究 从 另 一 侧面 说 明 ， 金 丝 猴 、 大 熊猫 等 物种 种 群 和 数量 的 减少 ， 致 使 它们 目前
处 于 濒危 状态 ， 并 不 完全 是 现时 人 类 活动 的 影响 和 生态 环境 变迁 的 结果 ， 遗 传 背景 单一 是
不 可 忽视 的 重要 因素 。 这 类 研究 同时 为 珍稀 动物 的 保护 研究 提供 了 资料 ， 也 为 制定 相应 的
保护 对 策 提供 了 新 的 思路 。
分 子 生物 学 在 痛 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 79
23.2 “家畜 家 禽 的 起 源 、 演 化 与 新 品种 的 培育
对 家 畜 的 研究 多 集中 在 牛 和 猪 的 品系 、 杂 缘 关 系 及 起 源 演化 方面 ， 其 中 黄牛 的 血液 重
白 多 态 性 研究 较为 引 人 瞩 目 。 研 究 者 对 我 国 20 个 黄牛 品种 2 217 个 个 体 进行 了 遗传 学 研究 ，
根据 6 种 血液 蛋白 位 点 26 个 等 位 基因 的 频率 以 及 Y 染色 体 的 形态 特征 ， 结 合 表 型 特征 进
行 分 析 ， 结 果 表明 ， 中 国 现代 黄牛 可 能 起 源 于 普通 牛 Bos taurus AIBA B. inaaicxs【〈 陈 幼
春 等 ，1990)。 对 独 龙 牛 B. frontalis 的 研究 表明 ， 云 南 贡 山 和 福 贡 独 龙 牛 群体 同 来 自 缅 包
的 独 龙 牛 为 同一 个 种 〈 缀 龙 等 ，1995)。 研 究 结果 还 认为 徐闻 黄牛 和 海南 黄牛 应 合 称 雷 琼 黄
牛 ; 文山 黄牛 可 能 是 瘤 牛 起 源 ， 与 巴厘 牛 可 能 也 有 一 定 的 血缘 关系 ; 迪 庆 黄牛 可 能 主要 是
普通 黄牛 起 源 〈 又 龙 等 ，1997)。 对 我 国 西南 地 区 的 地 方 品种 猪 及 越南 野猪 Sus scrofa 进行
35 种 血液 蛋白 和 42 个 同 工 酶 遗传 座位 的 电泳 分 析 。 在 所 检测 的 42 个 蛋白 座位 中 ， 只 发 现
6 个 座位 有 多 态 性 ， 且 基因 型 和 基因 频率 相似 程度 高 。 由 此 推测 滇 、 黔 小 型 猪 具有 一 个 较
为 晚近 的 祖先 ， 很 可 能 都 来 自 少 数 的 几 头 野猪 。 演 南小 耳 猪 、 藏 猪 、 明 光 小 耳 猪 之 间 的 距
离 较 远 ， 表 明 地 理 隔离 和 种 群 的 遗传 分 化 之 间 有 一 定 的 关系 〈 丁 波 等 ，1997)。 对 北京 鸭 与
绿 头 鸭 Anas platyrhynchos, IFS A. strepera 及 斑 嘴 了 鸭 A. poecilorhyncha 卵 清和 蛋白 的 比
较 研 究 显示 ， 北 京 鸭 可 能 起 源 于 绿 头 鸭 〈 刘 如 敌 等 ，1979 )。
这 些 工作 不 仅 在 理论 上 探讨 中 国家 畜 、 家 禽 的 起 源 ， 以 及 各 品种 的 相互 关系 ， 提 供 它
们 遗传 背景 的 基础 资料 ， 更 重要 的 是 许多 地 方 古老 品种 及 其 野生 近 缘 种 所 具有 的 丰富 的 遗
传 多 样 性 是 一 项 宝贵 的 财富 ， 有 助 于 家 畜 、 家 禽 的 遗传 育种 ， 但 由 于 受到 和 蛋白质 ( 同 功 酶 )
研究 的 局 限 性 ， 难 以 深入 下 去 。
2.3.3 动物 的 分 类 与 亲缘 关系 探讨
猴 猴 类 各 种 间 的 系统 进化 关系 曾 有 不 少 报道 ， 但 不 同 的 学 者 观点 不 尽 一 致 。 对 猕猴 属
Macaca 5 个 种 29 个 受 试 个 体 的 蛋白 多 态 性 进行 电泳 分 析 ， 其 结果 表明 儿 猴 属 内 种 间 分 化
关系 复杂 ， 在 能 猴 M. assamensis. ZL M. arctoides 和 藏 猴 M. thibetana 的 相互 关系
上 ， 不 同 的 系统 树 都 支持 恒 河 猴 AM. mulatta FE HEM. fascicularis 的 亲缘 关系 较为 接近
的 观点 〈 王 文 等 ，1997)。 这 一 结果 印证 了 以 往 对 猕猴 的 研究 。
采用 PAGE 电泳 法 ， 对 3 种 胡子 外 及 其 杂种 一 代 的 6 种 组 织 所 作 的 LDH 同 工 酶 电泳
比较 研究 结果 表明 ， 斑 点 胡子 钙 Clarias macrocephalus lth tik C. lazera 均 较 胡子 钻
C. fuscus 进化 ， 两 种 钻 均 与 胡子 外 具有 较 密 切 的 亲缘 关系 〈 邬 国民 等 ，1990)。 此 项 研究
对 明子 外 的 遗传 育种 有 很 重要 的 意义 。 金 鱼 的 养殖 在 我 国有 着 悠久 的 历史 ， 各 品种 之 间 的
亲缘 关系 变 得 复杂 和 模糊 ， 单 赁 外 部 形态 已 极 难 判断 它们 的 关系 ， 而 通过 蛋白 质 和 同 工 酶
_ 的 分 析 可 进行 种 内 分 类 ， 阐 明 金 鱼 品种 间 的 亲缘 关系 〈 王 长 城 等 ，1991)。 对 我 国 不 同 产地
的 乌龟 Chinemys reevesii， 以 及 分 属于 不 同 亚 科 的 大 头 平胸 怨 Platysternon megacephalum,
黄 缘 闭 壳 怨 Cuora flavomarginata, OAR B7K f& Sacalia bealei 等 4 种 龟 类 血清 蛋白 的 研究 结
果 表 明 ， 黄 缘 闭 壳 龟 和 四 眼 斑 水 龟 相 近似 ， 与 乌龟 差别 较 大 ， 大 头 平胸 怨 与 其 余 3 EY
不 相同 ， 差 别 更 为 悬殊 。 因 此 ， 使 龟 类 间 的 亲缘 关系 得 以 明确 〈 哪 未 远 等 ，1984 )。
2.3.4 有 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 分 类 系统 进化 研究 的 争议
重 白 质 或 同 工 酶 用 于 研究 系统 进化 也 存在 一 些 争 议 。 例 如 ， 有 人 认为 上 属 4gkistrodom
各 种 蛇毒 蛋白 的 电泳 比较 对 鉴别 毒蛇 的 亲缘 关系 有 参考 价值 COUR GEE, 1981). Ot LAE
属 蛇毒 蛋白 的 研究 也 表明 ， 不 同 地 区 采集 的 同一 蛇 种 蛇毒 样品 的 双向 电泳 图 谱 基本 一 致 ，
80 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
而 且 随 蛇 种 亲缘 关系 的 疏远 ， 从 亚 种 间 、 种 间 到 属 间 样 品 的 双向 电泳 图 谱 差 异 越 来 越 大 ，
说 明 蛇毒 蛋白 的 双向 电泳 图 谱 在 一 定 程 度 上 反映 了 毒蛇 的 亲缘 关系 〈 蒙 义 文 等 ，1983 )。 也
有 人 认为 ， 和 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 分 类 系统 进化 研究 会 受到 其 他 非 遗 传 因素 的 影响 ， 如 不 同
环境 条 件 下 的 分 子 进化 速率 不 同 ， 产 生 不 当 结 论 〈 蒋 龙 富 ，1983 )。 由 此 可 见 ， 采 用 蛋白 质
或 同 工 酶 进行 分 类 系统 进化 研究 ， 应 对 结论 持 慎 重 态度 。
利用 蛋白 质 或 同 工 酶 进行 分 类 系统 进化 研究 的 工作 多 见于 20 世纪 80 年 代 前 后 ，90 年
代 也 有 人 作 过 一 些 ， 但 为 数 甚 少 。 目 前 专门 利用 和 蛋白质 或 同 工 酶 来 进行 分 类 系统 进化 的 研
究 不 多 ， 只 在 利用 蛋白质 进 行 其 他 研究 时 提 到 。 而 且 随 着 DNA 分 子 生物 学 的 研究 ， 这 方
面 的 工作 正 逐 渐 为 人 们 所 放弃 。 究 其 原因 为 : 其 一 ， 蛋 白质 的 纯化 和 测序 不 如 核酸 分 子 容
易 ， 每 白质 的 纯化 需要 很 复杂 的 程序 ， 其 二 ， 用 作 蛋 白质 研 究 材 料 的 处 理 保 存 不 如 DNA
方便 ， 液 体 保 存 效果 不 如 核酸 ; 其 三 ， 蛋 白质 研究 需要 大 量 的 样品 来 获得 可 靠 的 群体 统计
数据 ， 而 DNA 的 研究 需要 样品 量 少 ， 一 个 细胞 中 就 含 很 多 mtDNA; 其 四 ， 和 蛋白 质 序列 的
信息 量 少 ， 核 酸 的 某 些 变化 在 相应 的 蛋白 质 序 列 中 反映 不 出 来 ; 其 五 ， 蛋 白质 或 同 工 酶 的
电泳 图 谱 是 基因 控制 位 点 的 表 型 反映 ，DNA 才 是 其 本 质 ， 随 着 DNA 分 子 生物 学 的 研究 ，
工作 能 深入 到 新 的 层次 。
3 采用 DNA 分 子 特征 进行 的 分 类 系统 进化 研究
生物 DNA 的 碱 基 序列 顺序 中 隐藏 着 生命 的 历史 信息 ， 生 物 的 外 观 形态 及 体内 生物 大
分 子 的 合成 受 基 因 控 制 。 在 进化 演变 过 程 中 ， 生 物体 内 外 环境 作用 导致 的 变异 首先 发 生 在
基因 上 ,， 这 些 变化 通过 基因 控制 蛋白 质 、 部 分 核糖 体 等 生物 大 分 子 的 合成 ,进而 影响 细胞 、
组 织 、 器 官 等 的 形态 (于 宁 等 ,1996)。 也 就 是 说 ,生物 体 的 外 部 形态 受 本 身 遗 传 基因 控制 ，
基因 的 差异 可 反应 到 外 部 形态 。 反 之 ， 外 部 形态 的 差异 可 通过 基因 的 差异 来 确定 。 不 同 的
DNA 片段 进化 速率 不 一 样 ， 可 根据 研究 的 需要 来 选择 不 同 的 DNA 片段 进行 系统 学 研究 。
种 、 属 级 的 研究 可 采用 进化 速度 快 的 DNA 片段 ， 而 科 以 上 的 分 类 阶 元 可 采用 进化 速度 较
慢 的 DNA 片段 来 比较 “〈 黄 原 ，1998 )。
3.1 研究 对 象 和 研究 方法
现 阶段 用 于 DNA 分 类 系统 进化 研究 的 兰 椎 动物 材料 可 以 是 未 经 处 理 的 新 鲜 标本 或 冷
冻 保 存 标本 ， 也 可 以 是 固定 液 保存 的 血液 、 淋 巴 液 、 卵 、 羽 血 、 肌 肉 、 毛 发 等 〈 张 亚 平 等 ，
1997， 肖 武汉 等 ，1997; 黄 原 ，1998)， 甚 至 干 制 的 标本 也 可 以 用 来 提取 DNA 〈 兰 宏 等 ，
1995; 容 雨 新 等 ，2000)。 差 异 仅 表现 在 材料 的 保存 情况 不 同 ， 所 提取 的 DNA 质量 和 数量
以 及 提取 的 难 易 程度 不 同 。
在 所 研究 的 DNA 分 子 中 , 研究 得 最 多 的 是 线粒体 DNA (mt DNA). #434) mt DNA
是 共 价 闭合 的 环 状 双 链 DNA， 分 子 量 小 ,拷贝 数 高 ,基因组 结构 简单 、 稳 定 ， 呈 母系 遗传 ，
不 易 发 生 重 组 ， 进 化 速度 相对 较 快 。 由 于 mt DNA 序列 的 高 度 歧 序 ， 可 以 有 效 地 用 于 种 内
不 同 种 群 及 近 缘 种 的 研究 〈 张 亚 平 等 ，1990，1991，1992 )。 其 次 ， 还 有 细胞 核 内 的 小 卫星
DNA、 微 卫星 DNA、 单 拷贝 DNA 及 核糖 体 DNA (rDNA). rDNA 是 一 类 中 等 重复 的 DNA
序列 ， 重 复 单元 均 由 非 转录 间隔 区 (NTS)、 转 录 间 隔 区 (ITS) 和 3 种 rRNA (18S RNA,
5.8S RNA，28S RNA) 基因 编码 区 组 成 〈 兰 宏 等 ，1993 )。rDNA 在 进化 过 程 中 表现 出 高 度
的 保守 性 ， 在 分 类 上 可 用 于 高 级 阶 元 的 研究 。 但 由 于 rDNA 遵循 协同 进化 ， 种 内 个 体 间 重
分 子 生物 学 在 疹 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 81
复 单 元 的 序列 差异 不 大 , ANTS 区 的 变异 速率 较 快 ,可 用 于 识别 种 〈 亚 种 )〈 黄 原 ，1998 )。
采用 DNA 性 状 研 究 分 子 系统 进化 , 国内 目前 主要 采用 限制 性 片段 长 度 多 态 法 (RFLP)
( 何 正 权 等 ，1999， 贾 永 红 等 ，1999)、DNA 指纹 图 谱 技 术 (DNAfp) ( 兰 宏 等 ，1993 )、
随机 扩 增 多 态 DNA 技术 (RAPD) 〈 丁 波 等 ，1999; 沈 陪 等 ，1999) 以 及 DNA 片段 测序 技
术 “〔〈 肖 武汉 等 ，1997;， 陈 永久 等 ，2000)。 这 几 种 方法 或 者 被 独立 使 用 ， 或 者 被 结合 使 用 ，
但 是 随 着 DNA 全 自动 序列 分 析 技 术 的 发 展 , 分 子 系统 学 的 工作 开始 集中 于 DNA 序列 的 分
析 ， 如 细胞 色素 b (cytb)、ND4L 和 ND4 基因 序列 的 测定 等 〈 肖 武汉 等 ，1997; 张 四 明 等 ，
1999;， 陈 永久 等 ，2000 )。
3.2 DNA 用 于 起 源 及 物种 分 化 的 研究
3.2.1 从 核 DNA 的 含量 推测 起 源
通过 对 马 口 鱼 Opsariichthys pidens、 骨 唇 黄河 鱼 Chuanchia /abiosa、 巨 须 裂 腹 鱼
Schizothorax macropogon、 齐 口 裂 腹 鱼 S. prenanti, BORK S. davidi, TEP RwF
Gymnocypris eckloni, #44 Cirrhinus molitorella, A A 44 Varicorhinus simus, 787K £4. Semilabeo
prochilus, #344 Garra pingi, #4 fe Gobiobotia boulengeri, #44 ME G. abbreviata,
fi fi} Anguilla japomica、 似 钻 高 原 鳅 Triphophysa siluroides 等 14 种 淡水 鱼 类 细胞 核 DNA &
BWW, 结合 已 有 资料 , 研究 者 讨论 了 迄今 已 研究 的 58 种 淡水 鱼 (主要 为 鲤 科 Cyprindae
鱼 类 ) DNA 含量 的 变异 特征 。 其 结果 表明 ， 进 化 上 较 高 等 的 合 鳃 目 Synbranchiformes、 鲈
形 目 Perciformes 和 颌 针 鱼 目 Beloniformes 等 鱼 类 一 般 具 有 较 低 的 DNA 含量 ， 而 进化 上 较
低 等 的 鲤 形 目 Cyprinformes 及 外 形 目 Siluriformes 鱼 类 多 具有 较 高 的 核 DNA 含量 。 提 示 在
鱼 类 的 进化 过 程 中 ，DNA 含量 的 变异 与 物种 的 系统 进化 呈 负 相关 ,提出 软骨 鱼 类 可 能 存在
进化 上 的 多 倍 性 ， 并 推测 马 口 鱼 的 起 源 也 可 能 存在 进化 上 的 多 倍 性 〈 任 修 海 和 崔 建 勋 ，
1994)。 这 对 物种 的 起 源 和 进化 研究 有 一 定 意义 。 但 这 方面 的 工作 不 多 ， 究 其 原因 主要 是 核
DNA 含量 所 提供 的 信息 量 少 , 很 大 程度 上 带 有 定性 研究 的 特点 , 不 易 深 入 下 去 , 且 核 DNA
含量 很 难 用 于 一 个 类 群 中 相近 物种 亲缘 关系 的 探讨 。
3.2.2 DNAfp 或 RFLP 技术 研究 物种 起 源 分 化
乌 是 一 类 很 古老 的 爬行 类 ， 对 现 有 鳄 类 的 研究 有 助 于 揭示 物种 的 进化 。 采 用 DNAfp
技术 研究 的 结果 表明 ， 扬 子 鲁 Alligator sinensis 与 同 产 于 淡水 的 密 河 鲤 A. mississippiensis
关系 并 不 最 近 ， 而 与 泰国 鳄 Crocodylus autus 有 更 近 的 亲缘 关系 ， 与 湾 鲁 C. porosus KZ,
与 密 河 鲁 的 关系 最 远 。 研 究 者 提出 扬子 鳄 与 泰国 鳄 在 3500 万 年 前 有 共同 祖先 ， 与 湾 鳄 在
4500 万 年 前 有 共同 祖先 ， 而 与 密 河 鳄 的 共同 祖先 则 远 在 6 500 万 年 以 前 ; 扬子 鳄 与 泰国 鳄
- 同 是 在 亚洲 发 生 的 较 年 轻 的 鲤 类 ( 莫 侈 泉 等 , 1991)。 这 一 结果 与 传统 观点 的 冲突 十 分 显著 ，
因此 ， 鳄 类 的 自然 系统 究竟 如 何 ， 是 一 值得 继续 研究 的 问题 。
魔 属 Muntiacus 起 源 和 进化 是 一 个 令 人 迷惑 而 又 饶 有 兴趣 的 问题 ， 订 属 各 种 间 染 色 体
核 型 特征 各 不 相同 ， 其 演化 过 程 很 有 规律 。 对 记 属 动物 4 个 现 生 种 的 起 源 和 进化 关系 研究
提示 ， 在 现 生 谭 类 中 ， 贡 山 麻 M. gongshanensis 与 黑 谭 M. crinifrons 的 亲缘 关系 最 近 ， 分
歧 时 间 约 在 60 万 年 前 。 这 一 时 期 正 是 地 质 史 上 的 冰河 时 代 , 可 能 由 于 地 质 条 件 的 剧烈 改变 ，
这 两 个 种 的 祖先 类 群 分 离 成 两 个 相互 隔离 的 地 理 类 和 群 ， 再 向 各 自 特 化 的 方向 演化 为 两 个 独
立 的 物种 ， 而 赤 谭 M. muntjak All’) FEM. reevesi 的 分 歧 时 间 大 约 在 200 万 年 前 〈 兰 宏 等 ，
1993 )。 利 用 三 种 不 同 的 控 针 和 12 种 限制 性 内 切 酶 ， 对 麻 属 动物 及 其 近 缘 种 的 rDNA 重复
82 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
单位 进行 研究 。 结 果 表 明 , 订 属 动物 各 个 物种 之 间 ,rDNA 重复 单位 的 平均 差异 值 约 为 0.8%，
远 远 小 于 姬 鼠 属 Apodemus 内 物种 间 的 序列 差异 。 结 果 表 明 廉 属 可 能 是 一 个 非常 年 轻 的 物
种 群 ， 根 据 序列 值 与 分 岐 年 代 的 初步 相应 关系 ， 魔 属 各 物种 的 形成 时 间 大 约 在 距 今 几 百 万
年 前 〈 兰 宏 等 ，1993 )。 在 相对 较 短 的 时 间 内 ， 魔 属 就 发 生 了 强烈 的 物种 分 化 ， 说 明 其 进化
潜力 丰富 。
Xt 14 种 狐 禽 的 mtDNA 所 作 的 RFLP 分 析 结 果 表 明 种 间 遗 传 距离 最 小 的 是 金 驹 4qgviia
chrysaetos 和 草原 对 A. nipalensis (P=0.960), RAAT AE RERITL Gyps fulvus (P=19.15),
种 间 平 均 遗 传 距 离 P=13.2$， 表 现 出 丰富 的 种 间 遗 传 多 态 性 。 最 后 构建 了 11 种 鸟 类 的 分 子
系统 树 ， 并 对 该 类 群 的 起 源 及 其 进化 进行 了 初步 的 探讨 〈Li 等 ，2000 )。
对 家 畜 的 研究 有 助 于 优良 品种 的 选 育 。 采 用 RFLP 法 对 贵州 黄牛 4 个 地 方 品种 和 1 个
育成 品种 的 mt DNA 多 态 性 研究 ， 发 现 贵州 黄牛 有 两 种 类 型 的 mt DNA 分 子 ， 即 普通 黄牛
和 瘤 牛 类 型 〈 何 正 权 等 ，1999)。 采 用 同样 的 方法 研究 贵州 4 个 山羊 品种 ， 推 测 贵州 山羊
mt DNA 的 两 种 单 倍 型 可 能 来 源 于 两 个 母系 祖先 ， 其 分 化 时 间 约 在 19 万 年 前 〈 贾 永 红 等 ，
1999)。 对 猪 的 品系 也 有 类 似 的 研究 〈 黄 勇 富 等 ，1998;， 吴 开平 等 ，2000)。 .
3.2.3. DNA 测序 技术 研究 物种 起 源 分 化
DNA 一 级 序列 是 最 直接 的 遗传 信息 , 是 遗传 多 样 性 的 根本 体现 .DNAfp、RFLP、RAPD
等 技术 都 是 间接 反映 DNA 序列 ， 唯 有 DNA 测序 技术 是 直接 反映 DNA 的 一 级 序列 。 在 20
世纪 90 年 代 末 期 ，DNA 测序 技术 用 于 系统 进化 的 研究 工作 剧 增 ， 并 采用 此 种 方法 对 前 人
的 某 些 工作 进行 了 再 研究 。
例如 ,利用 DNA 分 子 特 征 对 犬 科 Canidae 动物 的 研究 ,先后 采用 了 RFLP 研究 mt DNA
( 兰 宏 等 ，1996)，DNA 测序 法 分 析 研 究 线粒体 cyt b 基因 序列 《〈 陈 永久 等 ，2000)。 前 一
种 方法 构建 的 分 子 系统 树 认 为 , 犬 属 Canis 与 狐 属 Vulpes 的 关系 较为 接近 , 铬 属 Nyctereutes
是 一 个 较 早 分 化 的 独立 分 支 ; 后 一 种 方法 的 结果 表明 ， 非 洲 野 犬 最 先 从 犬 科 动物 中 分 化 出
来 ， 犬 属 的 狼 C. lupus. KC. familiaris 和 西门 对 C. simensis 为 独立 的 一 支 ， 且 分 岐 时
间 较 赤 狐 V. vulpes. IM V. arctica FS N. procyonoides 早 ， 与 形态 分 类 的 观点 基本 吻
合 。 采 用 的 方法 不 同 ， 研 究 的 结果 也 存在 差异 ， 这 种 分 岐 将 促进 犬 科 动物 的 研究 。
以 RFLP 法 对 红 腹 锦 鸡 Chrysolophus pictus 和 和 白 腹 锦 鸡 C. amherstiae 的 mt DNA 进行
分 析 ， 其 结果 表明 红 腹 锦 鸡 与 白 腹 锦 鸡 的 分 化 较 晚 ， 关 系 密 切 ， 可 能 还 未 形成 2 个 独立 的
物种 ， 而 只 是 2 个 亚 种 〈 张 亚 平 等 ，1991)。 近 期 对 2 种 锦 鸡 的 cyt b 基因 序列 的 研究 表明
它们 的 分 化 时 间 至 少 为 170 万 年 ,支持 这 2 种 锦 鸡 为 2 个 独立 种 的 观点 (向 余 劲 攻 等 ,2000)。
上 述 结论 的 分 此 是 由 于 采用 的 方法 不 同 或 是 所 研究 的 基因 片断 存在 差异 造成 的 ， 还 是 其 他
的 原因 所 致 ， 有 待 进一步 的 研究 。
事实 表明 ， 分 子 生物 学 采用 的 方法 不 同 ， 结 果 存 在 差异 ， 导 致 结论 的 不 确定 性 ;同时
也 说 明 分 子 生 物 学 用 于 系统 进化 研究 仍 存在 一 定 不足 ， 只 有 在 实践 中 与 宏观 生物 学 相 结合
才能 发 挥 更 大 的 优势 。 由 于 DNA 一 级 序列 是 生物 体 最 本 质 的 遗传 信息 ， 因 此 ，DNA 测序
在 今后 一 段 时 间 仍 将 是 研究 热点 。
3.2.4 系统 进化 分 子 标记 的 探索
在 DNA 的 系统 进化 研究 方面 ， 值 得 一 提 的 是 趋 化 因子 的 发 现 及 其 受 体 基 因 家 族 的 系
统 进化 研究 。 对 趋 化 因子 和 趋 化 因子 受 体 的 氨基 酸 序列 分 析 表 明 ， 趋 化 因子 受 体 的 进化 速
分 子 生物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 83
率 不 同 ， 基 因 家 族 成 员 的 分 化 早 于 将 椎 动物 的 分 化 ， 不 同 物种 同一 种 基因 的 聚 类 关系 能 较
好 地 反映 物种 间 的 系统 发 育 关 系 〈 郑 向 忠 等 ,2000)， 这 项 工作 有 助 于 分 子 系统 进化 研究 理
论 方面 的 探索 。
3.3 DNA 用 于 分 类 及 亲缘 关系 的 研究
3.3.1 解决 分 类 争议 或 提供 分 子 分 类 性 状
我 国 蜡 属 Agkistrodon 蛇 类 的 分 类 历来 争论 颇 多 。 采 用 RAPD 技术 研究 5 HUBER,
结果 认为 不 同 地 区 的 中 介 A. intermedius 间 有 一 定 遗传 距离 ， 种 下 分 化 较 大 ， 而 蛇 岛 蝇
A. shedaoensis PIER PR NIE EK, MERE RRAAH, Hint Sam
Heth Aes eo) BESS J ie RRS A. strauchii; 乌 苏 里 A. ussuriensis H—A SM CE
“, 1999). Misi} He IF Crotalinae 的 6 种 蛇 8 个 个 体 约 370bp 线粒体 12S rRNA 基因
FROM EO, HE SHEAR HE Deinagkistrodon acutus 形态 学 的 属 级 分 类 地 位 ; FAME
SS ir Bats A. saxatilis Hee SWAP, FABRA. brevicaudus 和 乌 苏 里 蜡 同 位 于 种
级 分 类 地 位 〈 周 继 亮 等 ，2000)。 两 项 研究 均 采 用 了 分 子 生 物 学 的 手段 ， 但 结论 略 相悖 ， 与
研究 的 目标 基因 或 技术 有 关 ， 还 是 研究 对 象 本 身 变 异 所 致 ， 仍 有 必要 深入 探究 。
灵 长 类 中 ， 白 头 叶 猴 已 ， Famrcoisi poliocephalus 的 分 类 地 位 一 直 是 一 个 有 争议 的 问题 。
为 确定 白头 叶 猴 的 分 类 地 位 ， 采 用 RAPD 技术 分 析 了 菲 氏 叶 猴 、 紫 面 叶 猴 P. senex. KE
叶 猴 已 entelaus、 黑 叶 猴 P. francoisi, ASK ARSE 13 个 个 体 的 DNA 性 状 。 根 据 遗 传 距
离 建立 的 系统 树 显 示 ， 黑 叶 猴 与 白头 叶 猴 亲缘 关系 最 近 。 系 统 树 和 .t 检验 结果 表明 ， 白 头
叶 猴 与 黑 叶 猴 之 间 遗 传 差异 水 平 较 低 ， 近 期 两 者 间 可 能 存在 基因 流 ， 支 持 白 头 叶 猴 是 黑 叶
猴 的 一 个 亚 种 的 观点 〈 丁 波 等 ，1999)。 对 于 灵 长 类 分 类 有 争议 的 类 群 ， 如 懒 猴 、 猕 猴 、 长
臂 狼 等 类 群 的 分 类 利用 DNA 特征 也 作 了 大 量 工作 〈 宿 兵 等 ，1997; 王 文 等 ，1997)， 提 出
了 充分 的 DNA 分 子 证 据 ， 对 以 往 的 分 类 观点 或 支持 或 反驳 ， 对 分 类 学 的 发 展 起 到 了 积极
推动 作用 。
Leah, MMA 乙 类 和 乌 类 的 研究 也 有 类 似 的 工作 《〈 张 亚 平 等 ，1991， 于 宁 等 ，1996;
GR, 2000; REIL, 2000).
3.3.2 ”亲缘 关系 的 确定 及 理论 探讨
近年 来 ， 一 些 鱼 类 学 者 对 印 形 目 Acipenseriformes 鱼 类 的 DNA 分 类 、 亲 缘 关 系 及 进化
作 了 许多 工作 〈 张 四 明 等 ，1999; 张 四 明 等 ，2000)。 特 别 是 发 现 中 华 印 Acipenser sinensis
的 mt DNA 控制 区 存在 数目 不 等 的 串联 重复 序列 ， 对 这 种 串联 重复 序列 的 研究 表明 ， 其 碱
基 差 异 的 大 小 与 亲缘 关系 的 远近 呈正 相关 〈 张 四 明 等 ,2000)， 为 亲缘 关系 的 研究 增添 了 新
- 的 分 子 标 记 。
采用 RAPD 技术 对 有 裂 腹 鱼 进行 的 研究 结果 表明 ， 中 旬 叶 须 鱼 Pbcjpnobparpus
chungtienensis chungtienensis 与 格 中 叶 须 鱼 P. chungtienensis gezaensis 没有 形成 独立 的 分
文 , 2 亚 种 的 亲缘 关系 非常 近 。 其 结果 还 表明 用 RAPD 技术 分 析 一 些 遗 传 差异 较 大 的 类 和 群 ，
可 能 会 出 现 个 体 之 间 遗 传 距离 接近 或 达到 100% 的 情况 ， 从 而 无 法 探讨 其 相互 间 的 亲缘 关
系 〈 陈 自明 等 ，2000)。 这 项 研究 对 RAPD 技术 的 适用 范围 进行 了 探讨 ， 有 一 定 实践 意义 。
DNA 特征 用 于 物种 的 系统 进化 研究 , 人 们 做 了 许多 工作 ( 王 文 等 , 1997; 丁 波 等 , 1997;
笨 兵 等 ，1997)， 但 其 结果 都 不 太 理想 。 其 原因 主要 有 二 : 一 是 基因 组 所 含 的 DNA 片段 太
84 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
多 ， 而 研究 受到 时 间 、 人 力 、 资 金 等 因素 的 限制 ， 不 可 能 研究 所 有 的 DNA 片段 。 这 样 ，
仅 通过 一 段 或 几 段 DNA 特征 所 提供 的 侧面 情况 来 分 析 一 个 类 群 复杂 的 系统 进化 ， 许 多 进
化 细节 将 无 法 弄 清 。 二 是 分 子 进化 反映 的 是 生物 大 分 子 的 杀 缘 关系 ， 研 究 的 是 不 同 种 属 生
物体 中 同 源 生 物 大 分 子 在 一 维 线性 结构 上 的 差异 程度 ， 而 不 是 种 属 闻 的 差异 程度 或 亲缘 关
系 ， 分 子 只 有 在 二 维 、 三 维 时 才能 充分 体现 其 功能 〈 刘 次 全 等 ，1990)。 因 此 ， 分 子 进 化 在
一 定 程 度 上 可 以 揭示 物种 进化 ， 但 不 可 能 完全 反映 物种 进化 。
4 总 结 与 展 蛋
近 20 年 ,国内 在 利用 分 子 特征 研究 疹 椎 动物 的 分 类 系统 进化 方面 取得 了 长 足 的 发 展 ，
总 的 趋势 是 向 着 更 先进 、 更 方便 、 更 快捷 、 更 低廉 的 方向 发 展 ， 其 实验 技术 和 数据 分 析 目
完善 。 在 20 世纪 的 80 年 代 及 90 年 代 初 期 ， 分 子 特征 的 研究 主要 集中 于 蛋白 质 ， 而 近 十
多 年 来 ， 以 DNA 分 子 的 研究 居多 。DNA 的 研究 也 从 间接 反映 DNA 序列 到 直接 测定 DNA
序列 。 在 蛋白 质 或 同 工 酶 的 研究 中 ， 鸟 类 的 研究 比较 薄弱 ;在 DNA 的 研究 中 ， 两 栖 类 的
研究 几乎 没 人 做 过 ;， 而 做 过 的 类 群 也 主要 集中 于 较 受 公众 关注 的 动物 ， 或 者 与 人 类 的 生活
较 密 切 的 类 群 。
虽然 分 子 生物 学 的 研究 目前 比较 热门 ， 但 分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 的 分 类 系统 进化 研究
中 也 存在 不 足 : 其 一 、 分 子 分 类 不 如 形态 分 类 直接 、 方 便 。 分 子 分 类 必须 获取 必要 的 材料
进行 实验 分 析 、 数 据 处 理 ， 才 能 得 出 结论 。 它 涉及 到 一 系列 复杂 的 分 离 、 提 取 、 检 测 以 及
数据 分 析 与 结果 解释 等 。 其 二 、 各 分 类 阶 元 间 的 差异 程度 没有 明确 标准 。 所 分 析 的 不 同 种
群 样品 间 的 分 子 特征 差异 要 达到 什么 程度 才 可 将 这 些 种群 算 作 不 同 的 亚 种 、 种 、 属 或 以 上
分 类 阶 元 群 。 其 三 、 费 用 高 昂 。 分 子 系统 学 研究 所 用 的 许多 专门 设备 和 试剂 价格 昂贵 ， 不
可 能 在 物种 的 分 类 系统 进化 研究 中 广泛 应 用 。
尽管 分 子 系统 学 存在 不 足 ， 但 分 子 生 物 学 技术 解决 宏观 分 类 中 有 争议 的 问题 起 着 越 来
越 重 要 的 作用 。 随 科学 技术 的 发 展 ， 分 子 生 物 学 技术 的 改进 及 计算 机 分 析 技 术 的 完善 ， 大
们 可 综合 考虑 动物 的 外 部 形态 特征 与 内 部 分 子 性 状 ， 利 用 计算 机 分 析 得 出 该 动物 的 分 类 及
系统 进化 地 位 , 并 将 各 种 动物 的 综合 性 特征 存 入 世界 范围 的 数据 库 , 供 研究 人 员 查 阅 比 较 ，
使 动物 分 类 系统 进化 的 研究 更 方便 快捷 。
参考 文献
陈 永 久 ， 张 亚 平 ， 邹 希 明 等 . 2000. 犬 科 的 线粒体 细胞 色素 b DNA 序列 及 其 分 子 系统 学 研究 . 遗传 学 报 ，
27 (1): 7~11
陈 幼 春 , ERR, HRS. 1990. 中 国 黄牛 生态 种 特征 及 其 利用 方向 . 见 : 中 国 农 业 科 学 院 畜牧 研究 所 编 . 北
京 : 中 国 农业 出 版 社 ，3 一 25
Mieke, ute. 1983. 蛇毒 磷 酯 酶 A, 的 分 类 意义 .两栖 礁 行 动物 学 报 . 4 (4): 283 一 286
PREAH, Prete. 2000. 用 RAPD 技术 对 特 化 等 级 裂 腹 鱼 类 亲缘 关系 的 探讨 . 动物 学 研究 ，21 (4): 262~
268
崔 雨 新 ， 王 小明. 2000. 蜂 羚 干 皮 标 本 中 的 DNA 提取 和 PCR 扩 增 . 四 川 动物 ，19 (1): 16 一 18
THR, THR, SKI. 1997. 能 超 科 的 分 子 进化 与 遗传 多 样 性 ， 见 : AAR. KI CES). 中国 动 杆
分 子 生物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 85
物 的 遗传 多 样 性 . 杭州 :浙江 科学 技术 出 版 社 ，27 一 45
Ti, TR, EME. 1997. 金丝猴 的 分 子 进 化 与 遗传 多 样 性 . 见 : MAR a. KK (ESD). PH ota
物 的 遗传 多 样 性 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，46 一 59
Ti, BH, 兰 宏 等 . 1997. 猪 的 遗传 多 样 性 . 见 : 胡 志 昂 、 张 亚 平 〈 主 编 ). 中 国 动 植物 的 遗传 多 样 性 . 杭
MM: 浙江 科学 技术 出 版 社 ，135 一 147
丁 波 ， 张 亚 平 ， 刘 自明 等 . 1999. RAPD 分 析 与 白头 叶 猴 分 类 地 位 的 探讨 . 动物 学 研究 ，20 (1): 1 一 6
哪 未 远 ， 陈 素 文 . 1984a. 我 国 部 分 无 尾 两 栖 类 眼 晶 状 体 蛋 白 的 分 子 学 探讨 : I.， 蛙 科 、 树 蛙 科 、 姬 蛙 科 中
部 分 种 类 眼 晶 状 体 蛋 白 电 聚 焦 及 SDS 凝 胶 电泳 的 比较 . 两 栖 疏 行 动物 学 报 ，3 〈2): 25~32
鄂 未 远 ， 陈 素 文 . 1984b. RHA EAMRRAKASAND TSR: I. AAA. BHR.
” 蟾 蟾 科 中 部 分 种 类 眼 晶状体 蛋白 电 聚 焦 及 SDS 凝 胶 电泳 的 比较 . 两栖 故 行动 物 学 报 ，3 〈3): 1 一 4
BA, PRR. 1984. 我 国 四 种 龟 类 血清 蛋白 的 比较 研究 .两栖 疏 行 动物 学 报 ，3 〈4): 1 一 3
何 正 权 ， 张 亚 平 ， 简 承 松 等 . 1999. 贵州 黄牛 品种 间 的 mt DNA 的 限制 性 片段 长 度 多 态 性 研究 . 动物 学 研
究 ，20 (1): 7 一 11
黄 勇 富 ， 张 亚军 ， 印 祥 聘 等 . 1998. HAA DNA 多 态 性 与 中 国 地方 猪 种 起 源 、 分 化 的 关系 . 遗传 学 报 ，
25 (4): 322 一 329
BUR. 1998. 分 子 系统 学 一 一 原理 、 方 法 及 应 用 . 北京 : 中 国 农 业 出 版 社
页 永 红 ， 史 宪 伟 ， 简 承 松 等 . 1999. 贵州 四 个 山羊 品种 mt DNA 多 态 性 及 起 源 分 化 . 动物 学 研究 ，20 (2):
88 一 92
姜 海 英 ， 陆 佩 洪 ， 李 悦 民 . 2000. SRA SAA DNA 序列 变化 与 亲缘 关系 的 研究 . 遗传 ，22 (1):
21 一 24
蒋 龙 富 . 1983. 试 论 蛇 类 蛋白 质 和 种 属 分 类 的 关系 . RPM THWAR, 2 (3): 63 一 65
=, exc. 1993. 魔 属 动物 线粒体 DNA 多 态 性 及 其 遗传 分 化 . PRBS BH, 23 (5): 489 一 497
=F, WAH. 1996. 四 种 犬 科 动 物 线 粒 体 DNA 分 子 进 化 . 动物 学 报 ，42 (1): 87 一 95
兰 宏 ， 施 立 明 ， 铃 木 仁 . 1993. BER rDNA 限制 性 位 点 多 态 性 及 其 系统 进化 . 科学 通报 ，38 (12): 1116 一
1119
兰 宏 ， 王 文 ， 施 立 明 . 1995. 鹿 属 动物 陈旧 皮 张 标本 的 DNA 提取 及 PCR 扩 增 . 动物 学 研究 ，16 (2):
146~152
2mm, RAR, EAS. 2000. 高 速 PCR 用 DNA RAM. 遗传 ，22 (1): 39~40
MIRE, BRK, ES. 1990. 分 子 进化 中 的 一 些 问 题 . 动物 学 研究 ，11 (2): 167~171
刘 如 敌 ， 钦 俊 德 . 1979. 鸭 属 中 几 种 鸭 卵 蛋白 质 的 比较 一 一 对 北京 鸭 起 源 的 探讨 . 动物 学 报 ，25 (3):
288 一 291
蒙 义 文 ， 莫 卫 平 ， 徐 维 政 等 . 1983. KELP Ree AMAR. 两 栖息 行动 物 学
报 ，2 (1): 9 一 13
RBR, RKE, BMH. 1991. HEH. 中 国 科 学 B 辑 ，23 (10): 1047~1053
JE, WEIL, MARS. 1995. 独 龙 牛 遗传 多 样 性 及 其 种 群 结构 的 等 位 酶 分 析 . 遗传 学 报 ，22 (3):
185~191
Ht, PKA, MES. 1997. 牛 的 遗传 多 样 性 . 见 : WER. TIRE (F4). 中 国 动 植物 的 遗传 多 样
性 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，111 一 123
FEE, FERED). 1994. 14 种 淡水 鱼 类 基因 组 大 小 变异 的 研究 . 遗传 ，16 (3): 17~20
86 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
ole, FRYE, AL. 1999. PHB Ree RAPD 分 析 . 动物 学 报 ，45 (1): 40~48
宿 兵 ， 王 文 ， 张 亚 平 . 1997. 懒 猴 的 分 子 进化 和 遗传 多 样 性 . 见 : 胡 志 晶 、 张 亚 平 〈 主 编 )， 中 国 动 植物
的 遗传 多 样 性 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，63 一 64
宿 兵 ， 陈 永久 ， 刘 瑞 清 等 . 1997. KERMA TRE. 见 : HARE SKI (ESD). 中 国 动 植物 的 遗传
多 样 性 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，93 一 103
王爱民 ， 张 晓 岚 ， 李 红叶 等 . 1992. 黄 免 尾 鼠 和 草原 免 尾 鼠 两 种 脂 酶 同 工 酶 的 比较 分 析 . 遗传 ，14 (3):
29 一 32
王 长 城 ， 王 春 元 . 1991. 金鱼 肌 浆 蛋白 和 血清 蛋白 的 研究 . 遗传 ，13 (5): 12~15
王 可 玲 ， 刘 兰 英 . 1988 东海 、 南 海带 鱼 肌 浆 蛋 白 的 地 理 变异 及 其 分 种 问题 的 探讨 . 海洋 与 湖沼 ，19 〈6):
597~600
EVR, FA. 19830. 舟山 近海 带鱼 与 小 带鱼 肌 浆 蛋白 、 乳 酸 脱氧 酶 和 肝 酯 酶 的 变化 . 鱼 类 学 论文 集 A
3 辑 ): 41 一 46
王 可 玲 ， 尹 青 . 1983b. 中 国 近 海带 鱼 肌 浆 和 蛋白 电泳 图 谱 的 初步 分 析 . 海洋 科学 ，3: 43
王 可 玲 ， 刘 兰 英 ， 尤 锋 等 . 1992. 南海 带鱼 遗传 变异 及 其 分 类 的 研究 . 海洋 科学 ，2: 69~72
王 可 玲 ， 张 培 军 ， 刘 兰 英 等 . 1993. 中 国 近 海带 鱼 分 种 的 研究 . 海洋 学 报 ，15 (2): 77 一 83
王 文 ， 宿 兵 ， 杨 凤 堂 等 . 1997. 中 国 猕猴 类 的 分 子 进化 和 遗传 多 样 性 . 见 : HARE. SKU CES). 中
国 动 植物 的 遗传 多 样 性 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，69 一 73
SUIER, PRHERA, P=. 1990. 三 种 胡子 锥 及 其 杂种 Fl 的 乳酸 脱氧 酶 同 工 酶 的 比较 研究 . 动物 学 研
究 ，11 (3): 243 一 246
吴 开 平 ， 吴 丰 春 ， 魏 开 泓 等 . 2000. 五 种 品系 猪 亲 缘 关 系 的 RAPD 分 析 . 遗传 ，22 (4): 217~220
向 余 劲 攻 ， 杨 岚 ， 张 亚 平 . 2000. 和 白 腹 锦 鸡 和 红 腹 锦 鸡 的 遗传 分 化 . 遗传 ，22 (4): 225 一 228
肖 武 汉 ， 吴 春花 ， 宿 兵 等 . 1997. 福 尔 马 林 固定 云南 鳃 的 DNA 提取 及 其 细胞 色素 b 基因 序列 分 析 . 动物
学 研究 ， 18 (3): 242, 252, 258, 284
能 全 沫 . 1992. 鱼 类 同 工 酶 谱 分 析 . 遗传 ，14 (2): 41~44
许 金 菊 , 唐 承 奎 .1990. 滇 金 丝 猴 和 菲 氏 叶 儿 血红 蛋白 及 几 种 同 功 酶 的 比较 研究 . 动物 学 研究 , 11 (3): 178
杨 玉 华 . 1983. REAM (Bufo bufo) 三 个 亚 种 的 C 带 、Ag-NOR 以 及 血清 蛋白 、 乳 酸 脱 氧 酶 同 工 酶 电
泳 的 比较 研究 .两栖 仆 行动 物 学 报 ，2 (2): 1 一 9
TT, FAM, WIS. 1996. 鼠 兔 属 5 个 种 的 分 子 分 类 及 进化 . 中 国 科 学 C 辑 ，26 (1): 69~77.
张 四 明 ， 邓 怀 ， 汪 登 强 等 . 1999. 7 种 印 鱼 类 亲缘 关系 的 随机 扩 增 多 态 性 DNA 研究 .自然 科学 进展 ，9
(9): 818 一 823
张 四 明 , 张 亚 平 , 郑 向 忠 等 . 1999. 12 种 登 形 目 鱼 类 mt DNA ND4L-ND4 基因 的 序列 变异 及 分 子 系统 学 . 中
国 科 学 C 辑 ，29 (6): 608 一 614
张 四 明 ， 吴 清江 ， 张 亚 平 . 2000. PF Hs RAK mt DNA 控制 区 串联 重复 及 其 进化 意义 . 中 国生 物
化 学 与 分 子 生物 学 报 ，16 (4): 458~461
张 亚 平 ， 施 立 明 . 1990. 猕猴 属 五 个 种 mt DNA 多 态 性 研究 . 遗传 学 报 ，17 (1): 23~33
张 亚 平 ， 陈 欣 ， 施 立 明 .1991. PRR IS ASHER BL DNA (mt DNA) 的 比较 研究 . 动物 学 研究 ，12
(4): 389~392
张 亚 平 ， 施 立 明 . 1992. 动物 线粒体 DNA 多 态 性 的 研究 概况 . 动物 学 研究 ，13 (3): 289~298
张 亚 平 ， 宿 兵 . 1997. 大 熊猫 的 遗传 多 样 性 . 见 : 胡 志 昂 、 张 亚 平 〈 主 编 ). 中 国 动 植物 的 遗传 多 样 性 . 杭
分 子 生 物 学 在 状 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 87
IM: 浙江 科学 技术 出 版 社 ，7 一 18
张 英 培 . 1989. LDH-C 基因 和 鱼 类 分 类 .生态 学 杂志 ，24 (5): 39 一 41
张 英 培 . 1994. 分 子 分 类 的 若干 问题 . 动物 学 研究 ，15〈1): 1 一 10
PRB, RK, DORE. 1981. 我 国 蝇 属 蛇毒 的 聚 内 烽 酰 胶 凝 胶 电 泳 比较 一 一 兼 论 蛇毒 电泳 在 毒蛇 分
类 上 的 应 用 价值 . 动物 学 报 ，27 (3): 213 一 217
郑 向 忠 ， 张 亚 平 ， 何 丽 平 等 . 2000. 趋 化 因子 及 其 基因 家 族 的 系统 进化 分 析 . 遗传 学 报 ，27 (8): 672 一 685
周 继 亮 , 姚 永 刚 , 黄 美 华 等 . 2000. 蜂 科 竖 亚 科 线 粒 体 12SrRNA 基因 序列 分 析 及 其 系统 发 育 . 遗传 学 报 . 27
(4): 283~289
周 伟 ， 褚 新 洛 . 1986. ABER (Cyprinus) 鱼 类 的 分 类 研究 . 动物 学 研究 ，7 (3): 297~306
周 广 灿 ， 夏 武平 . 1981. 三 种 鼠 兔 血 清 蛋 白 和 血红 蛋白 的 电泳 比较 . 兽 类 学 报 ，1 (1): 39 一 42
Li, Q. -W., J. Lin, et al. 2000. Studies on the evolution of mitochondrial DNA in 11 species of
Accipitridae. Acta Zoological Sinica, 46 (2): 209~220
Su, B., and L. M. Shi. 1995. Genetic diversity in the snub-nosed monkey as estimated by protein
electrophoresis. Conservation Biology, 9 (4): 947~951
A REVIEW OF APPLICATION MOLECULAR BIOLOGY
APPROACHES TO VERTEBRATE TAXONOMY AND
EVOLUTION STUDIES
Zhou Wei, Zhou Yongwu, Pan Xiaofu
( Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry College, Kunming 650224 )
Abstract The development of molecular biological technology has impelled
improvement of relative discipline , and formed many inter-disciplines and
rim-disciplines. In the facts, that molecular biology was applied to research of
systematics and evolution in vertebrates can not only provide some molecular
evidences for some classificatory problems, but also offers some clues for systematics
and evolution. The research result of vertebrate origin and differentiation prompted
from other aspect that the decrease of some animal amount and population were not all
affected by nowadays activity of humankind and rapid transition of ecological
habitat. But it can also be resulted from single genetic background, i. e. current
population were only descents of few ancestor individuals in history. It offered new
ideas for constituting preservation policies of rare and endangered animals. Some
vertebrate species were studied with protein (isoenzyme ), and then with DNA
features, those deepened research jobs. However, the studied conclusion of molecular
biology was not absolute perfection, the results on different DNA research of a species
or a group can produced different molecular trees, or can’t be accept because there was
prodigious difference between molecular features and macro morphological classified
result. The research joined molecular biology to taxonomy and evolution of vertebrate
88
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
and conservation and constant utilization just began, and there was a very broad
perspective.
Key Words Molecular biology, Vertebrate, Taxonomy and systemic evolution
草地 自然 保护 区 植物 多 样 性
管理 对 策 的 探讨
BEG
(中 国 农业 大 学 生物 学 院 植物 科学 系 ， 北 京 100094)
摘要 ”以 河北 省 红 松 洼 自然 保护 区 为 例 , 就 植物 多 样 性 管理 方面 的 几 个 重要 问题 展开 讨论 。 结
RAW: @ 缓 冲 区 植物 多 样 性 程度 明显 高 于 核心 区 和 实验 区 ， 植 物 返 青 时 间 明 显 早 于 核心 区 ，
所 以 围 封 仅 适合 于 草地 退化 后 的 早期 管理 ， 待 植被 恢复 后 还 应 有 适宜 的 食 草 动物 干扰 或 一 定量
的 害 草 ， 至 少 每 年 应 及 时 去 除 枯 落 物 ; @ 最 大 多 样 性 、 最 大 均匀 度 、 最 大 丰富 度 和 最 小 生态 优
势 度 出 现在 3 区 的 过 渡 地 带 ， 而 最 小 多 样 性 、 最 小 均匀 度 、 最 小 丰富 度 和 最 大 生态 优势 度 出 现
于 核心 区 和 缓冲 区 的 中 央 ， 说 明 缓冲 区 与 核心 区 临近 地 带 具 有 边缘 正 效应 ; @@ 和 草地 生态 系统 的
优势 植物 是 以 地 面 芽 和 地 下 芽 为 主 ， 因 此 枯 落 物 对 群落 景观 的 影响 更 为 显著 ， 在 高 生产 力 的 草
地 围 封 后 ， 地 上 枯 落 物 迅 速 积累 ， 形 成 厚 厚 的 枯草 层 ， 限 制 核心 区 生境 的 异 质 性 ， 进 而 使 该 区
植物 多 样 性 降低 。 总而言之 ， 草 地 自然 保护 区 植物 多 样 性 的 管理 应 坚持 群落 自然 性 、 植 物 物 种
的 进化 及 群落 多 稳 态 演 替 的 原则 ; 在 保护 区 设置 及 管理 中 ， 要 重视 边缘 效应 的 作用 ; 群落 中 ，
村 落 物 对 多 样 性 的 影响 是 值得 深入 研究 的 问题 ， 保 护 区 应 采取 主动 管理 的 方法 。
关键 词 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理
传统 的 保护 区 管理 模式 为 “保管 式 ” 的 管理 ， 保 护 区 被 强加 于 该 地 区 ， 并 且 很 少 考虑
当地 人 民 的 利益 。 实 践 证 明 ， 这 种 方式 的 保护 往往 是 失败 的 。 缓 冲 带 和 生物 圈 保 护 区 是 新
一 代 的 保护 技术 ， 遗 憾 的 是 ， 调 查 结果 显示 这 些 保 护 技术 的 应 用 和 成 功 都 很 有 限 〈 世 界 资
源 ，1993 )。 目 前 许多 国家 都 在 尝试 新 的 保护 措施 ， 如 生物 区 域 管 理 ， 即 在 具有 生物 多 样 性
保护 价值 的 地 区 内 建立 管理 制度 ， 协 调 各 方面 ， 确 定 满足 人 类 需求 但 又 不 损害 生物 多 样 性
的 发 展 方案 。 因 此 ， 如 何 更 有 效 地 实施 自然 保护 以 及 更 好 地 建设 自然 保护 区 是 当今 科学 界
.面临 的 主要 课题 之 一 〈 全 球 环 境 问题 与 对 策 ，1993 )。
1 恢复 草地 保护 区 的 目 然 性
自然 保护 的 目的 并 不 是 简单 地 保护 地 球 上 的 大 量 动 植物 物种 ， 而 是 应 在 自然 群落 中 保
护 它 们 ， 只 有 这 样 才能 既 保 护 物种 ， 也 保护 了 物种 之 间 的 关系 及 演化 过 程 和 生态 过 程 。 草
地 生态 系统 的 形成 是 植物 与 食 草 动物 长 期 互 作 和 协同 演化 的 结果 ， 古 生物 学 和 古 生 态 学 研
FRA (Peter 等 ，1995 ) 草食 性 大 动物 的 干扰 可 能 在 被 子 植 物 进化 历史 的 前 半 段 是 一
个 重要 的 生态 学 因素 ， 在 早 白垩 纪 低 纬度 地 区 处 于 半 和 干旱 和 季节 性 干旱 带 ， 从 而 促使 杂 草
类 形成 早熟 生殖 (Progenesis) 生活 史 。 对 现代 植被 的 研究 (Proulx 和 Mazumder, 1998 等 )
90 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
结果 也 证 明 ， 食 草 动物 的 取 食 行为 是 能 对 植物 群落 产生 显著 影响 的 自然 生态 过 程 ， 而 不 是
干扰 。 资 源 的 可 利用 性 和 食 草 动物 的 取 食 压 是 塑造 生态 系统 的 两 个 互 作 的 力量 〈Oksanen
等 ，1981; Power, 1992; Mazumder，1994)。 由 此 可 见 ， 植 物 与 食 草 动 物 的 互 作 关系 由 来
已 久 ， 保 护 区 的 管理 必须 考虑 这 一 点 。
红 松 洼 自然 保护 区 属 山 地 草 甸 ， 和 群落 以 杂 类 草 为 主 ， 生 产 力 较 高 ， 由 于 降水 充沛 ， 植
被 演 替 速率 较 高 ， 围 封 后 群落 很 快 将 达到 郁 闭 状态 ， 进 而 导致 植物 多 样 性 下 降 ， 苔 草 属 等
喜 湿 植物 入 侵 ， 适 口 性 好 的 植物 减少 ,土壤 中 形成 发 达 的 草皮 层 ， 地 表 产 生 较 厚 的 枯草 层 。
如 此 的 生境 条 件 ， 将 抑制 士 壤 好 氧 微生物 的 生长 ， 植 物 更 新 困难 。 因 此 核心 区 尽管 生物 量
较 高 ， 但 多 样 性 程度 低 ， 且 适口 性 好 的 植物 较 少 。 缓 冲 区 由 于 每 年 割 草 ， 而 且 还 有 一 定 的
干扰 ， 所 以 生境 异 质 性 程度 强 ， 分 化 充分 ， 斑 块 镶 典 复杂 ， 为 不 同 植物 提供 了 多 样 化 的 生
态 位 ， 所 以 植物 多 样 性 程度 较 高 。 由 于 没有 枯草 层 和 根 层 的 抑制 ， 植 物 返青 时 间 明 显 早 于
核心 区 。 实 验 区 目前 普遍 存在 过 牧 情况 ， 植 被 不 同 程度 地 有 退化 现象 。
综 上 所 述 ， 草 地 生态 系统 自然 保护 区 的 管理 应 该 有 别 于 其 他 类 型 的 保护 区 管理 。 核 心
区 的 “绝对 保护 ”并 不 能 达到 预期 的 目的 ， 围 封 仅 适合 于 草地 退化 后 的 早期 管理 ， 待 植被
恢复 后 还 应 有 适宜 的 食 草 动物 干扰 或 一 定量 的 割 草 ， 至 少 每 年 应 及 时 去 除 枯 落 物 。 只 有 这
样 ， 我 们 才能 既 保 护 草 地 原 有 的 生态 过 程 ， 又 保护 了 物种 之 间 的 关系 及 演化 过 程 。
2 边缘 效应 与 植物 多 样 性 的 管理
野生 动物 学 家 Leopold (1933) 曾 提 出 边缘 效应 (Edge effect) 的 概念 ， 他 将 在 生态 交
音 带 内 的 物种 数目 和 个 体 数目 均 多 于 邻近 生态 系统 的 现象 称 做 边缘 效应 。1942 年 Beecher
发 现在 两 个 或 多 个 不 同 生 物 地 理 群 落 交 界 处 ， 往 往 结构 复杂 ， 出 现 不 同 生境 种 类 共存 ， 种
群 密度 变化 大 ， 某 些 物种 特别 活跃 ， 生 产 力 也 较 高 等 现象 ， 并 将 这 种 现象 称 为 边缘 效应 。
目前 不 同学 者 由 于 研究 对 象 、 目 的 和 角度 不 同 ， 对 边缘 放 应 的 定义 也 有 差异 。 总 之 ， 边 缘
效应 是 指 在 两 个 或 多 个 自然 形成 或 人 为 造成 的 异 质 环境 的 过 渡 带 ， 具 有 独特 属性 的 现象 。
早期 的 研究 结果 一 般 是 生物 交错 带 内 生物 多 样 性 丰富 (Beecher 1942; Leopold , 1933),
而 现代 研究 的 结果 表明 , 边缘 效应 具有 正 负 两 方面 的 影响 〈 王 伯 苏 等 ,1997; 马 世 骏 ，1990;
王 如 松 等 ，1985; Alvares 等 ，1988; Yahner, 1988).
己 有 的 边缘 效应 研究 一 般 是 针对 自然 生态 系统 的 不 同 群 落 间 的 交错 带 ， 而 且 大 多 集中
于 森林 的 研究 。Fraver (1994) 对 森林 和 农田 之 间 的 边缘 效应 进行 过 研究 ， 结 果 表 明 物 种
组 成 及 群落 结构 与 相 邻 生态 系统 内 部 差异 很 大 , 而 且 物 种 的 密度 和 丰富 度 均 比邻 近 群 落 高 ，
并 且 发 现 南 坡 较 北 坡 具有 更 明显 的 边缘 效应 。Luczqj 等 (1997) 在 森林 和 草地 间 的 边缘 效
应 研究 证 明 ， 菌 类 、 苦 父 植 物 和 灌木 在 丰富 度 上 均 明显 表现 出 正 效应 。 许 多 学 者 〈 糯 为 民
等 ，1993;，Casenace 等 ，1995) 证 明 林 缘 植物 的 多 样 性 和 多 度 都 较 森 林内 部 高 ， 而 生态 优
势 度 则 与 物种 多 样 性 呈 负 相关 。Harrison (1997) 在 对 栖息 地 片断 化 研究 中 发 现 ， 森 林 残 留
地 呈现 正 效 应 。 当 然 也 有 负 效 应 和 边缘 效应 不 明显 〈Chen 等 ，1992) 的 报道 。
红 松 洼 自然 保护 区 地 处 蒙古 区 系 、 华 北 区 系 和 东北 区 系 的 交汇 处 ， 尽 管 在 植物 区 系 组
成 上 较 接 近 华 北 ， 但 由 于 受 蒙古 区 系 和 东北 区 系 的 影响 ， 因 此 组 成 成 分 较 其 他 区 系 的 草 旬
更 为 丰富 。 在 自然 保护 区 中 ， 由 于 管理 方式 的 差异 ， 在 各 分 区 间 形 成 复杂 的 微 环 境 ， 可 以
为 植物 提供 更 多 样 的 生态 位 ， 有 利于 异 质 种 群 的 生存 ， 因 此 也 会 产生 边缘 效应 。 多 样 性 方
草地 上 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 91
面 的 研究 表明 最 大 多 样 性 、 最 大 均匀 度 、 最 大 丰富 度 和 最 小 生态 优势 度 出 现在 3 区 的 过 流
地 带 ， 而 最 小 多 样 性 、 最 小 均匀 度 、 最 小 丰富 度 和 最 大 生态 优势 度 出 现 于 核心 区 和 缓冲 区
的 中 央 。 植 物 物种 组 成 方面 的 观察 结 末 也 证 明 ， 在 位 于 缓冲 区 与 核心 区 临近 地 带 具 有 边缘
效应 。 在 实地 调查 中 ， 也 发 现 往往 在 核心 区 和 缓冲 区 之 间 植 物 物 种 比较 多 ， 其 中 既 有 核心
区 那些 湿 中 生 的 植物 ， 叉 有 缓冲 区 中 的 较 耐 旱 的 植物 如 披 碱 草 〈Elormrzs dahuricus), For
4% (Bromus iermaz)、 华 灰 早熟 禾 (Poa botrryoides), HE (Kobresia bellardii), 1x
®& (Roegneria turczaninovii), = S255 (Geranium eriostemon), /\\s&4% (Hemerocallis
minor), #8465440 (Pedicularis spicata), YE #RS. (Oxytropis caerulea). WEES
(Oxytropis myriophylla) 等 植物 。
任何 保护 区 都 需要 主动 的 管理 ， 灸 内 格 局 是 保护 区 维持 植物 多 样 性 的 基础 ， 而 边缘 效
应 可 以 增加 异 质 性 ， 所 以 针对 不 同 保护 目的 ， 对 不 同 保护 区 采取 科学 的 调控 将 大 大 提高 保
护 区 管理 的 有 效 性 。 山 地 草 旬 形 成 的 气候 因素 多 为 温和 湿润 且 降 水 充沛 ， 该 类 草地 具有 丰
富 的 中 生 草 本 植物 ， 以 杂 类 草 为 主 ， 产 草 量 高 ， 演 替 快 ， 群 落 结构 复杂 。 以 保护 生态 系统
为 目的 的 保护 区 应 该 开拓 边缘 ， 使 保护 区 具有 复杂 的 镶嵌 格局 。 镶 舱 格 局 必然 导致 生物 多
样 性 程度 高 ， 各 种 优良 牧草 均 会 找到 适宜 的 生态 位 ， 使 保护 区 最 大 限度 地 容纳 草 甸 植物 。
3 保护 区 管理 中 重视 植物 枯 落 物 对 植物 多 样 性 的 影响
植物 枯 落 物 的 积累 使 高 生产 力 群 落 多 样 性 降低 的 潜在 作用 一 直 被 许多 生态 学 理论 所 忽
略 。 目 前 ， 已 有 一 些 研究 表明 较 厚 的 枯 落 物 层 通过 一 系列 机 制 ， 如 遮 蔚 和 机 械 障 碍 等 效应
(Goldberg 和 Werner, 1983; Carson fil Peterson, 1990; Tilman, 1993; Facelli, 1994) 抑
制 物种 的 定居 ， 能 够 限制 生产 性 生境 的 多 样 性 。 植 物 枯 落 物 通过 直接 或 间接 影响 植物 个 体
和 种 群 , 在 植物 群落 发 展 中 具有 重要 作用 (Sydes 和 Grime, 1981; Carson fil Peterson, 1990;
Facelli 和 Pickett，1991)。 己 有 的 研究 表明 ， 植 物 枯 落 物 具 有 正 负 两 种 效应 。 物 种 间 互 作 的
正 效应 已 被 生态 学 家 重新 认识 (Bertness 和 Callcway，1994)， 植 物 枯 落 物 在 极度 非 生产 性
或 干旱 环境 中 研究 物种 互 作 中 可 能 是 一 个 重要 因子 ， 在 这 种 环境 中 ， 甚 至 少量 的 枯 落 物 就
能 够 改善 胁迫 环境 的 条 件 ， 如 水 分 胁迫 (Fowler, 1986; Willms “, 1986; Hamrick 和 Lee,
1987)。 枯 落 物 抑 制作 用 的 例子 常常 在 具有 高 生产 力 且 不 被 干扰 的 环境 中 可 以 看 到 ,在 这 里 ，
枯 落 物 的 积累 是 非常 高 的 《Goldberg 和 Werner, 1983; Carson fil Peterson, 1990; Tilmn,
1993; Foster 和 Gross，1997)。 综 合 枯 落 物 的 作用 ， 已 有 的 研究 认为 ， 枯 落 物 随 营养 和 生
产 性 梯度 可 以 影响 物种 的 多 样 性 。Foster 和 Gross (1998) 研究 了 演 替 草地 上 氮 营 养 和 植物
. 枯 落 物 对 物种 丰富 度 的 影响 ， 以 及 对 须 芒 草 属 的 Andropogon gerardi 建 植 的 影响 。 结 果 表
明生 产 力 提高 使 物种 丰富 度 降 低 ， 原 因 是 有 效 地 阻止 了 非 优势 杂 类 草 物种 的 幼苗 建 植 ， 也
通过 抑制 萌发 和 成 活 使 Andropogon gerardi 的 新 个 体 减 少 。 增 加 氯 元素 和 不 增加 该 元 素 的
实验 均 表 现 为 植物 枯 落 物 明 显 使 物种 丰富 度 下 降 ， 因 此 植物 活 的 生物 量 与 枯 落 物 的 效应 不
是 互 作 的 。 相 反 ， 增 加 枯 落 物 实 验 的 结果 表明 ， 与 营养 状况 有 关 的 物种 丰富 度 的 下 降 很 可
能 是 由 于 枯 落 物 增加 的 影响 。 总 之 ， 他 们 的 研究 表明 在 高 生产 力 的 演 替 草地 上 ， 枯 落 物 和
活 的 生物 量 在 对 物种 丰富 度 的 抑制 作用 方面 是 可 替代 的 ， 这 是 由 于 它们 都 能 够 使 光 减 弱 到
较 低 的 水 平 。
由 于 草地 生态 系统 的 优势 植物 是 以 地 面 萄 和 地 下 芽 为 主 ， 因 此 枯 落 物 对 群落 景观 的 影
92 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
啊 更 为 显著 。 红 松 洼 自然 保护 区 属 山地 草 旬 ， 和 气候 条 件 好 ， 雨 量 充 沛 ， 土 壤 为 黑土 ， 属 高
生产 力 的 草地 。 核 心 区 围 封 后 ， 地 上 枯 落 物 年 年 积累 形成 了 厚 厚 的 枯草 层 。 枯 草 层 通过 许
多 机 制 ， 如 喀 茸 和 机 械 障 碍 等 效应 抑制 物种 的 定居 及 地 面 芽 的 更 新 生长 ， 因 此 能 够 限制 核
心 区 生境 的 异 质 性 ， 进 而 使 该 区 植物 多 样 性 降低 。 此 外 ， 土 壤 种 子 库 研究 证 明 核 心 区 土壤
中 并 不 缺乏 儿 本 科 植 物 ， 如 老臣 麦 等 植物 的 种 子 ， 但 为 什么 群落 中 这 些 植物 少 ， 其 原因 就
在 于 核心 区 枯草 层 太 厚 ， 抑 制 了 优势 植物 以 外 的 其 他 植物 的 定居 和 生长 。
4 山地 草 匈 关 目 然 保护 区 的 主动 管理
自然 保护 区 的 建立 并 不 意味 着 保护 的 成 功 , 消极 和 被 动 的 保护 不 但 达 不 到 保护 的 目的 ，
反而 在 某 些 情况 下 会 加 剧 生 态 系 统 的 恶化 。 作 者 认为 ， 所 谓 主动 管理 就 是 在 保证 群落 自然
性 前 提 下 ， 积 极地 采取 一 些 管理 措施 ， 达 到 既 维 持 各 生物 功能 团 〈functional groups) 正常
的 互 作 关系 以 及 群落 演 奉 过 程 ， 又 维持 物种 多 样 性 及 其 进化 过 程 的 目的 。Proulx 和
Mazumder (1998) 将 食 草 动物 的 取 食 行为 看 作 是 能 对 植物 群落 产生 显著 影响 的 自然 生态 过
程 ， 而 不 是 干扰 。 对 于 山地 草 旬 类 自然 保护 区 而 言 ， 无 论 是 从 草地 的 进化 ， 还 是 从 适宜 的
气候 因素 或 植物 多 样 性 保护 角度 考虑 ， 都 需要 主动 的 管理 。 从 长 远 目 标 出 发 ， 简 单 的 围 封
决 不 是 最 佳 的 保护 手段 。 多 样 性 、 主 要 植物 生长 特性 以 及 生物 量 积累 和 消长 规律 的 研究 一
致 表明 缓冲 区 或 核心 区 和 缓冲 区 附近 的 表现 最 优 ， 核 心 区 的 表现 并 非 理 想 。
红 松 洼 自然 保护 区 属 高 生产 力 地 区 ， 我 们 的 研究 结果 表明 : 核心 区 内 枯草 层 厚 ， 地 上
枯 落 物 总 量 与 其 地 上 部 分 现存 量 接近 ， 根 层 发 达 ， 土 壤 较 湿 润 ， 植 物 物种 组 成 成 分 简单 ，
缺乏 旱 中 生 植 物 , 禾 本 科 植 物 少 ,而 喜 湿 的 灌木 沼 柳 和 草本 的 苦 草 属 植物 入 侵 并 生长 旺盛 ;
多 样 性 指数 和 均匀 度 一 般 均 比 缓冲 区 低 ， 而 生态 优势 度 却 比 较 高 ， 该 区 产 草 量 虽 然 高， 但
多 为 适口 性 不 好 的 苦 草 和 杂 类 草 。 缓 冲 区 内 植物 物种 组 成 丰富 ， 既 有 中 生 植 物 ， 也 有 时 中
生生 植物 ; 禾 本 科 植 物 较 多 ， 从 老 芒 麦 种 群生 物 量 积累 规律 上 看 ， 该 区 适宜 本 植物 生长 ;
多 样 性 指数 和 均匀 度 一 般 均 比 其 他 各 区 高 ， 而 生态 优势 度 低 。 由 此 可 见 ， 核 心 区 的 管理 模
式 是 一 种 消极 和 被 动 的 管理 。 当 然 ， 要 想 达 到 最 佳 的 管理 目标 ， 今 后 还 应 就 主动 管理 的 内
容 和 形式 进行 深入 细致 的 研究 。
综 上 所 述 ， 山 地 草 旬 类 自然 保护 区 的 管理 有 别 于 森林 等 类 型 保护 区 的 管理 ， 主 动 管理
尤为 重要 。 草 地 生态 系统 稳 态 的 保持 需要 适度 的 干扰 ， 草 地 植物 多 样 性 的 维持 需要 生境 的
异 质 性 。 保 护 区 围 封 一 段 时 间 后 ， 人 允许 少量 食 草 动物 在 区 内 采 食 或 允许 适度 割 草 ; 应 适时
去 除 部 分 枯草 ， 必 要 时 还 可 通过 松 存 等 管理 措施 对 草地 进行 主动 管理 。
5 生物 多 样 性 管理 中 植物 物种 的 进化 及 群落 多 稳 态 演 替 思想
目前 ， 保 护 区 管理 和 生物 多 样 性 管理 在 物种 水 平 上 普遍 忽略 了 植物 进化 方面 的 问题 ，
物种 数目 通常 被 用 作物 种 多 样 性 的 尺度 ， 但 是 一 个 更 为 准确 的 尺度 ， 即 “分 类 学 多 样 性
(《 世 界 资源 》1993 )， 因 为 它 不 仅 考 虑 了 物种 的 数目 ， 而 且 还 照顾 到 物种 间 的 关系 。 其 实 ，
我 们 保护 或 管理 生物 多 样 性 并 不 是 静止 地 或 机 械 地 维持 物种 的 现状 以 及 已 有 的 物种 关系 ，
而 是 在 此 基础 上 ， 从 群落 或 生态 系统 水 平 上 对 保护 地 进行 整体 调控 和 主动 管理 ， 进 而 既 保
护 了 现 有 物种 及 其 关系 ， 又 保证 了 它们 进一步 发 展 和 进化 。
早期 关于 植被 演 替 的 理论 大 多 强调 顶 极 (Clements, 1916 ) 或 单一 稳 态 模式 (Mono-stable
草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 93
state，Dyksterhuis，1949)， 这 些 理论 普 所 认为 一 种 群落 类 型 只 有 一 种 项 极 或 稳 态 ， 就 草地
生态 系统 而 言 ， 退 化 草地 所 发 生 的 逆行 演 替 ， 能 够 通过 管理 放牧 或 封 育 等 措施 使 其 恢复 到
原 有 稳 态 ， 并 且 恢 复 过 程 与 退化 过 程 的 途径 相同 ， 只 是 方向 相反 (Westoby，1989)。 在 这
种 理论 指导 下 ， 保 护 区 的 管理 是 一 种 简单 的 "保管 式 "管理 模式 ， 人 们 的 观点 是 既然 保护 那
就 是 将 保护 地 围 封 起 米 ， 不 允许 任何 干扰 ， 以 为 只 有 这 样 才 是 真正 的 保护 。
进入 20 世纪 90 年 代 ， 越 来 越 多 的 研究 (Smith, 1988; 1989; Hart 和 Norton, 1988;
Wilson, 1989; Laycock, 1989; Westoby 和 ，1989; Friedel, 1987, 1991) 表明 单 稳 态 具 有
局 限 性 ， 于 是 多 稳 态 模式 (multiple stable states, Laycock, 1991) 一 经 提出 ， 便 受到 了 普
遍 支 持 。 多 稳 态 模式 给 保护 院 管 理 和 生物 多 样 性 管理 指明 了 方向 ， 通 过 主动 管理 人 们 可 以
将 生态 系统 维持 在 “理想 ”的 稳 态 。 红 松 洼 保护 区 的 研究 结果 表明 ， 核 心 区 的 绝对 保护 方
式 已 使 草地 的 演 替 朝向 以 喜 湿 植物 和 灌木 为 主 的 方向 发 展 ， 而 饲 用 价值 较 高 的 禾 本 科 牧 草
减少 ， 尽 管 土壤 并 不 乏 该 类 植物 有 活力 的 种 子 ， 但 优势 柜 物 以 及 枯 落 物 和 发 达 的 根 层 等 因
素 抑 制 了 许多 植物 的 定居 和 发 育 。 所 以 该 保护 区 应 该 采取 主动 管理 ， 不 仅 注 意 物 种 多 样 性
保护 ， 而 且 要 重视 物种 的 进化 及 群落 演 替 的 过 程 ， 通 过 对 一 些 因 素 的 调控 使 群落 朝向 “ 理
想 ” 的 稳 态 发 展 。
参考 文献
Gite. 1990. 边际 效应 与 边际 生态 学 . 现代 生态 学 透视 . 北京 : 科学 出 版 社
Eu, Btw. 1985. 边缘 效应 及 其 在 经 济 生态 学 中 的 应 用 . 生态 学 杂志 ，2: 38~42
世界 环境 资源 研究 所 等 . 1992. 全 球 生物 多 样 性 策略
中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 译 。1993， 北京 : 中 国标 准 出 版 社
世界 资源 研究 所 ， 联 合 国 环境 规划 署 ， 联 合 国 开发 计划 署 . 1993. 世界 资源 报告 (1992 一 1993 )，
JER: 中 国 环境 科学 出 版 社 ，175 一 189
李 连 芳 ， 王 培 ， 王 警 龙 等 . 2000. 不 同 管理 对 山地 草 多 植物 空间 分 布 及 生物 量 的 影响 . 草地 学 报 ，8 CD)
30~36
PEA, FSi, RABE. 1999. 红 松 洼 草地 自然 保护 区 种 子 植物 区 系 的 研究 . 中 国 草地 ，5: 35~41
FEA, FH, EB. 2000. 红 松 洼 自然 保护 民 植 物 多 样 性 的 研究 . 草地 学 报 ，8 (2): 88 一 96
XE, E35, RABE. 1999. 不 同 保护 措施 对 山地 草 旬 植 物 多 样 性 的 影响 . 草地 学 报 ，7 (2): 106~
112
FEA, ENF, RAS. 2001. 管理 对 华 灰 早熟 禾 生物 量 及 株 高 分 形 关系 的 影响 .草地 学 报 ，9 (2): 106~
109
PE, 王 培 ， 王 警 龙 . 2001. 老 芒 麦 种 群 地 上 生物 量 空间 分 布 格局 研究 . 生态 学 报 ，21 (7): 1209 一 1211
RAR, Ha, HME. 1993. 四 川 结 云 山 森林 林 窗 边缘 效应 的 研究 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 学 报 ，
17 (3): 232 一 242
RA, BM, HK. 2000. 片断 化 森林 的 边缘 效应 与 自然 保护 区 的 设计 管理 . 生态 学 报 ，20 (1): 160 一
167
廉 振 民 ， 于 广 志 . 2000. 边缘 效应 与 生物 多 样 性 . 生物 多 样 性 ，8 (1): 120 一 125
Alvames，W. S. ,D. M. Waller and S. L. Sohim. 1988. Forests to deer: edge effects in Wisconsin. Conserv. Biol. ，
94 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Zs. 232-358
Beecher, W. J. 1942. Nesting birds and the vegetation substrate. Chicago: Chicago Omithological Society
Bertness, M. D. and R. Callcway. 1994. Positive interactions in communities: a post cold war perspective. Trends
in Ecology and Evolution, 9: 191~193
Carson, W. P. andC. J. Petenon. 1990. The role of litter in an old-field community: impact of litter quantuty
in different seasons on plant species richness and abundance. Oecologia, 85: 8 一 13
Chen, J., J. F. FranklinandT. A. Spies. 1992. Vegetation responses to edge environments in old-growth
Douglas-fir forests. Ecol. Appl., 2: 387~396
Curtis, J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin-An ordination of plant communities. Madison: University of
Wisconsin Press, 657
Cudis, J. T. 1956. The modification of mid-latitude grasslands and forests by man. In: Thoas W. L. ed. Man’s
role in changing the face of the earth. Chicago: University of Chicago Press, 721~736.
Dyksterhuis, E. J. 1949. Condition and management of rangeland based on quantitative ecology. Journal of Range
Management, 2: 104~115
Facelli, J. M. 1994. Multiple indirect effects of plant litter affect establishment of woody seedlings in old
fields. Ecology, 75: 1727~1735
Facelli, J. M. and S. T. A. Pickett. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant community
structure. Botanical Review, 57: 1~31
Foster, B. andk. L. Gross. 1998. Species richness in a succession grassland : effects of nitrogen enrichment
and plant litter. Ecology, 79 (8): 2593~2602
Foster, B. L. and K. L. Gross. 1997. Partitioning the effects of plant biomass and litter on Andropogon gerardi
in old-field vegetation. Ecology, 78: 2091~2104
Fowler, N. L. 1986. Microsite requirements for germination and establishment of three grass species.American
Midland Naturalist, 115: 131~145
Fraver, S. 1994. Vegetation respomses along edge to interior gradients in the mixed hardwood forest of the
Roanoko River Basin, North Carolina. Conserv. Biol., 8 (3): 822~832
Friedel, M. H. 1987. A preliminary investigation of woody plant increase in the western transval and implication
for veld assessment. Journal of Grassland Sciety of Southern Africa, 4: 25~30
Friedel, M. H. 1991. Range condition assessment and the concept of thresholds: A viewpoint. Journal of Range
Management, 44: 422~426
Goldberg, D. E. and P. A. Werner. 1983. The effects of size of opening in vegetation and litter civer on seedling
establishment of goldenrods (Solidago spp. ). Oecologia, 60: 149~155
Hamrick, J. L. andJ. M. Lee. 1987. Effect of soil surface topography and litter cover on the germination,
survival, and growth of musk thistle (Carduus nutans). American Journal of Botany, 74: 451~457
Harrison, S. 1997. How natural habitat patchiness effects the distribution of diversity in California serpentin
chaparral. Ecology, 78 (6): 1898
Hart, R. H. and B. E.Norton. 1988. Grazing management and vegetation response. In: Tueller, P. T. ed.
Vegetation science applications for rangeland analysis and management. Boston: Kluwer Academic Publishers,
494-325.
和
草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 拧 讨 95
Laycock, W. A. 1989. Secondary succession and range condition criteria: introduction to the problem. In:
Lauenroth, W. K. and W. A. Laycock eds. Secondary succession and the evaluation of rangeland
condition. Boulder: Westview Press, 1~15
Laycock, W. A. 1991. Stable states and thresholds of range condition on North American rangelands: A
viewpoint. Journal of Range Management, 44: 427~433
Leopold, A. 1933. Game management. New York : Charles Scribner and Sons , 481
Lurezaj, L., B. Sadwska. 1997. Edge effect in defferent groups of organism , vascular plant bryophyte and
fungi species richness across a forest-grassland borded. Folia Jeobot. Phytotaxon, 34 (2): 343~353
Mazumder, A. 1994. Patterns of algal biomass in dominated odd-vs. Even-link lake ecosystems. Ecology,
75: 1141~1149
Oksanen, L., S. D. Fretwell, J. Arruda and P. Niemela. 1981. Exploitation ecosystems in gradients of primary
productivity. American Naturalist, 118: 240~261
Power, M. E. 1992. Top-down and bottom-up forces in food webs: Do plants have primacy?
Ecology, 73: 733~746
Proulx, M. and A. Mazumder. 1998. Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor
vs. nutrient-rich ecosystems. Ecology, 79 (8): 2581~2592
Smith, E. L. 1998. Successional concepts in relation to range condition assessement. In: P. Tueller. ed. Vegetation
science applications for rangeland analysis and management. The Hague: Junk Publisher, 113~133
Smith, E. L. 1989. Range condition and secondary succession: a critique. In: Lauenroth, W. K. and
W. A. Laycock. Eds. Secondary succession and the evaluation of rangeland condition. Boulder: Westview
Press, 103~141
Sydes, C. and J. P. Grime. 1981. Effects of tree leaf litter on herbaceous vegetation in deciduous
woodlands. Journal of Ecology, 69: 237~248
Tilman, D. andS. Pacala. 1993. The maintenance of species richness in plant communities. In: Ricklefs,
R. E., D. Schluter eds. Species diversity in ecological communities: historical and geographical
perspectives. Chicago: University of Chicago Press, 13~25
Turner, I. M. and T. R. Corlett. 1996. The conservation value of small, isolated fragments of lowland tropical
rain forest. Tree, Il: 330~333
westoby, M., B. Walker and I.. Noy-Meir. 1989. Opportunistic management for rangelands not at
equilibrium. Journal of Range Management, 42: 265~273
- Willms, W. D., S. Smoliak, and A. W. Baily. 1986. Herbage production following litter removal on Alberta
native grasslands. Journal of Range Management, 39: 536~540
Wilson, A. D. 1989. The development of systems of assessing the condition of rangeland in Australia. In:
Lauenroth, W. K., W. A. Laycock eds. Secondary succession and the evaluation of rangeland
condition. Boulder: Westview Press, 77~102
Yahner, R. H. 1988. Changes in wildlife communities near edges. Conserv. Biol, 2: 333~339
96
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Discussion on strategies of plant diversity management
in grassland Natural Reserve
Li Lianfang
(Depart of plant science, College of biology, CAU, Beijing, 100094)
Abstract Essential problems in plant diversity management were probed on the basis
of researches in Hongsongwa Natural Reserve of Hebei province, China. The results
showed that: (1) Plant diversity is the highest in the buffering area, and the grass
resumed growth in the buffering area earlier than that the core area, so the enclosure
measure is suitable for the early management after the grassland has degraded. The
moderat interfering is necessary when vegetation has resumed. (2) The highest value
of richness, evenness and diversity, the lowest value of dominance appear in the
transition sites among 3 areas, while the lowest value of richness, evenness and
diversity, the highest value of dominance exist in the centers of the core area and the
buffering area, in which edge effect is positive. (3) The dominant vegetation species
in grassland ecosystem are ground and underground bud plants, and litter has an
important effect on grass community. When the high productive grassland were
enclosed, the litter was accumulated which led to decrease in plant diversity in the core
area. In general, the principle of nature, species evolution and multiple stable states of
community must be followed in plant diversity management in natural reserve, and
function of edge effect should be highly considered. The effect of litter on biodiversity
in community is a problem that is worthy of our researching deeply, and management
for natural reserve must be active.
Key words Natural reserve, Plant diversity, Management
塔里木 河中 下 游 脊 椎 动物
多 样 性 持续 利用 研究 的 建议
ER ”阿布 力 米 提 阿布 都 卡 迪 外
《中 国 科学 院 新 疆 生 态 与 地 理 研 究 所 ， 乌 鲁 木 齐 ”830011)
摘要 塔里木 河 是 我 国 最 长 的 内 陆 河 , 沿 塔 河中 下 游 两 岸 的 绿色 走廊 是 阻止 塔克拉玛干 沙漠 和
库 重 克 沙 漠 汇合 的 屏障 。 近 些 年 来 ， 沿 岸 生 态 环境 恶化 ， 造 成 了 生物 多 样 性 的 偿 失 。 本 地 区 生
物 多 样 性 的 持续 利用 是 塔 河流 域 生 态 环境 整治 的 首要 任务 。
关键 词 ALAM 生物 多 样 性
塔里木 河 是 中 国 最 长 的 内 陆 河 ， 它 位 于 世界 第 二 大 沙漠 一 一 塔克拉玛干 沙 并 的 北部 ，
总 长 度 2 437km， 从 三 个 源流 〈 叶 尔 羌 河 、 和 田 河 、 阿 克 苏 河 ) WADA RAAT
干流 段 , 有 1 321km。 塔里木 河中 下 游 是 指 从 新 疆 尉 犁 县 至 台 特 玛 湖 的 近 600km 长 的 河 段 。
域内 有 尉犁 县 和 新 疆 生 产 建 设 兵团 农 二 师 的 5 个 团 场 ， 总 人 口 约 14.3 万 人 。
塔里木 河中 下 游 光 热 资 源 丰 富 ， 大 于 0C 的 积温 4558.8~4 661C ， 年 均 日 照 时
数 2 936 一 3 130h， 太 阳 总 幅 射 15.07 一 15.24ka/m“， 物 产 丰 富 ， 农 业 、 畜 牧 业 、 林 果 业 等 为
主导 产业 。
研究 区 域 是 古 丝绸 之 路 的 所 经 之 地 ， 现 有 的 位 于 附近 的 楼 兰 遗址 和 米兰 古城 ， 记 录 着
历史 上 这 一 地 区 的 繁荣 和 文明 。 这 是 一 块 神 密 的 土地 ， 曾 吸引 着 中 外 科学 家 、 探 险 家 到 此
进行 科 考 活动 。 较 著 明 的 有 普尔 热 瓦 尔 斯 基 (1876 一 1883)、 斯 坦 因 〈1900 一 1916)、 斯 文
WE (1895~1954), FEIT HHAIMR SAS (1927 一 1935)。 解 放 后 从 1959 一 1990 年 中 国 科 学 院
多 次 组 织 综合 、 专 业 考 察 ， 搜 集 了 丰富 的 资料 ， 为 深入 研究 本 地 区 的 生物 多 样 性 及 生态 环
境 演 变 打 下 了 基础 。 本 文 提出 开展 该 地 区 生物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 。
1 目 然 条 件
1 气候， 本 地 区 属 暖 温带 大 陆 荒漠 气候 ， 年 平均 气温 10°C; 1 月 平均 气温 一 10.5C，7
月 平均 气温 24.8; 极端 最 高 气温 40.6C， 极 端 最 低 气 温 一 25.0C; 无 霜 期 218 天 。
1.2 降水 年 降水 量 为 10 一 40mm， 蒸 发 量 为 1 880~2 910mm.
1.3 大 风 日 、 风 沙 日 、 沙 侍 暴 、 干 热风 等 灾害 天 气 天 数 年 平均 为 180 天
1.4 地 下 水 位 6 一 10m 不 等 。
1.5 地 下 水 矿 化 度 高 达 20 一 70gHL， 地 表 水 矿 化 度 高 达 10g/L。
2 扩 里 木 河 中 下 谢 是 受 损 生态 系统
98 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
2.1 塔里木 河 主要 源流 之 一 的 孔 甜 河 的 尾 交 罗布 泊 ， 曾 是 塔里木 河 下 游 最 重要 的 湿
地 。 历 史上 其 范围 最 大 时 曾 达到 5 000 多 km’, 1930~1931 年 空 测 面积 1 900km”; 1962
年 的 航 测 地 形 图 上 面积 为 660 km’; 在 1972 年 美国 第 一 个 人 造 地 球 资源 卫星 相片 ， 罗 布 泊
完全 干 泗 。 台 特 玛 湖 是 塔里木 河 直接 流入 的 湖泊 ， 近 百年 来 最 大 范围 约 150 km’, 1962 年
为 88 km’, M 60 年 代 后 期 开始 ， 由 于 塔里木 河 断 流 ， 另 一 主要 来 水 河流 车 尔 臣 河 偶尔 有
来 水 , 湖 的 主体 也 已 经 干 泗 ( 宋 郁 东 , 2000 年 )。 从 大 西海 子 水 库 至 台 玛 湖 河 段 ,全 长 320km，
A 1972 年 起 基本 断 流 《〈 梦 自立 ，1996 )。
2.2 沿 河 两 岸 河谷 林 和 草场 面积 缩小 1958 一 1978 年 间 ， 卡 拉 《〈 下 游 起 点 ) 以 下 ， 胡 杨 林
面积 由 5.4X 10* hm“， 减 为 1.6X 10 hm’, 减少 70%. 草场 严重 退化 ,覆盖 度 由 1966 4E 10% ~
15%, #1) 1976 年 的 2% 一 4%， 减 少 80% 〔〈 杨 利 普 ，1995 )。
2.3 塔里木 河水 质 发 生变 化 ， 主 要 表现 为 矿 化 度 增 高 。 大 西海 子 水 库 1999 年 放出 水 经 34
团 水 利 监测 站 分 析 , 矿 化 度 为 7.2g 咯 80 年 代为 1.0g/l。 卡拉 水 文 站 的 河水 矿 化 度 测 试 ，1977
年 7 AY 12.9 g/l, 1981 年 7 AW 1.515 g/l, 1991 年 7 月 为 1.42 g/l, 1997 年 了 月 为 不 924 辟 |
( 宋 郁 东 ，2000 )。
2.4 IRB KR Pe He En, «MM 20 世纪 70 年 代 中 期 到 90 年 代 中 期 沙漠 化 十
地 从 63.52% 上 升 到 85.57%， 上 升 了 22.05% CAE, 2000).
3 塔里木 河 下 游 月 椎 动物 受 威胁 现状
3.1 据 文 献 记 载 ， 新 疆 虎 〈 亦 叫 塔里木 虎 ) (Panthera tigris lecogi Schwarz) 产 于 新 疆 孔 誉
河东 至 罗布 泊 0、 博 斯 腾 湖 附近 以 及 塔里木 河沿 岸 ， 但 近 40 多 年 未 再 出 现 〈 谭 邦 杰 ，1981;
Tues? <4, 1987).
3.2 Het FE AE EES A FO ti Sal, PRR ee MK, OOS BR BE CFE MRF)
(Gazella subgutturosa yarkandensis). 15" 7x4 (Lepus yarkandensis tarimensis). (38 (FP
国 亚 种 ) (Felis bieti chinensis), WYN #548 (Felis silvestris ornata). AFEHAIS (Podoces
biddulphi),. 2S "27° Bu (Agama stolzckana tarimensis) 等 。
3.3 珍贵 稀有 野生 动物 迁 离 此 地 。 如 野 骆 驼 〈Comelx bactrianus) 迁 往 罗布 泊 东 北部 ; 塔
AEG RE (Cervus elaphus yarkandensis) 野生 的 自然 种 群 从 80 年 代 起 在 该 地 区 绝迹 ， 残 留
的 种 群 迁 往 东南 部 的 车 尔 臣 河 下 游 及 西部 的 塔里木 河中 游 安 全 地 带 避 难 。
3.4 我 国 特有 的 珍贵 鱼 类 局 吻 鱼 〈 新 疆 大 头 鱼 ) CAspiorhynchos Laticeps) 在 塔里木 河 干
流 绝 迹 。
3.5 塔里木 河中 下 游 一 些 湖泊 、 沼 泽 的 干 泗 ， 使 得 在 该 湿地 生活 繁衍 的 多 种 水 禽 迁 飞 或
绝迹 。
4 有 有 椎 动物 多 样 性
调查 区 域 在 塔里木 盆地 东北 阳 ,， 在 动物 地 理 区 划 上 属 古 北 界 、 蒙 新 区 、 西 部 荒漠 亚 区 。
鸟 兽 区 系 组 成 以 中 亚 型 荒漠 成 份 为 主体 .调查 区 记录 鸟 类 132 种 , 兽 类 26 种 ( 谷 景 和 ,1993 沪
鱼 类 41 种 〈 王 德 忠 ，1995)， 两 栖 类 1 PH, MCA 3 种 。 属 于 国家 一 级 保护 动物 7 种， 三
级 保护 动物 28 种 ， 属 于 自治 区 一 级 保护 动物 6 种 ， 二 级 保护 动物 6 种 。
4.1 动物 的 生态 地 理 分 布 类 型
塔里木 河中 下 游 俏 椎 动物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 99
(1) 河 湖沼 泽 类 ”以 水 禽 、 鱼 类 为 主 ， 具有 代表 性 的 乌 类 为 赤 嘴 潜 了 鸭 Nitta rufina),
红 脚 酌 (Tripgatiotanxs)、 黑 芍 (CCicomia nigra); 42 A Hf Get PR HB ff ( Diptychus dybowskii),
兽 类 如 野猪 (Sus scrofa nigripes )。
(2) 农田 居民 区 类 群 ” 鸟 类 中 代表 种 有 红 尾 伯劳 (Lanius cristatus lisapellipnxs)、 紫 翅
#3 (Sturnus vulgaris porphyronotus), 3ii#E (Phasianus colchicus tarimensis). AH
(Hirundo rustica). AR KFE (Passer domesticus bactrianus); 兽 类 中 有 大 耳 狂 ( Hemiechnus
auritus albulus). 7) KE §X. (Apodemus sylyaticus nangkiangensis ) .
(3) WAM PRARE «MRT ANA A BS RRM «(Agama stoliczkana) 等 ; SRPRE
FHA KAS (Dendrocopos leuopterus). WW. (Columba eversmanni). 20 /@{A97.
A eo ¥5( Podoces biddulphi). 3 AR ( Galerida cristata) ; BARA HS BA fa Tarimolagus
yarkandensis), —§“F¥> tx (Meriones meridanns crypyorhinus) 等 。
(4) HEAR SEPARA A HS. YeMS ( Oenanthe deserti atrogularis ).
ROR S. ABMS: SARPKRAM AD MBM. FFM (Meriones meridianus
crypyorhinns )
(5) 盐 生 草 甸 类 群 ” 乌 类 中 代表 种 有 毛 腿 沙 鸡 〈Syrrpnaptes paradoxus), th BRA
尾 伯劳 等 ， 兽 类 中 代表 种 有 子午 沙 鼠 、 短 耳 沙 鼠 (Brachiones przewalskii).
(6) 世 漠 类 和 群 乌 类 中 代表 种 有 毛 腿 沙 鸡 、 楼 攻 CApus apus pekinensis (S.); BAH
代表 种 有 子午 沙 鼠 、 科 氏 倭 三 趾 跳 鼠 〈Salpimngotaus kozlovi vinogradov).
4.2 生物 多 样 性 特点
本 地 区 动物 在 极端 环境 下 生活 ， 形 成 了 抗 高 温 、 严 寒 、 耐 盐 碱 等 抗 逆 性 ， 在 动物 界 是
不 可 多 得 的 ， 是 抗 逆 物种 的 品种 库 和 基因 库 。
5 疹 椎 动物 持续 利用 研究 的 建议
5.1 大 西海 子 水 库 是 塔里木 河 最 后 一 个 水 库 ， 是 本 区 最 主要 的 内 陆 人 工 湿 地 ， 它 的 功能
是 多 方面 的 ， 对 于 本 地 区 的 生态 环境 来 说 它 的 作用 是 极其 重要 的 。
以 大 西海 子 湿地 为 中 心 , 选择 塔里木 河水 流 、 泥 沙 、 盐 碱 度 和 湿地 动物 ( 鱼 类 、 乌 类 )，
研究 大 西海 子 湿地 对 下 游 生 态 系统 的 影响 ， 探 索 充 分 发 挥 极端 干旱 环境 下 湿地 多 功能 作用
的 途径 ， 为 研究 干旱 区 水 域 生 态 系统 的 结构 、 功 能 创 出 新 路 。
5.2 本 区 是 人 类 经 济 活动 干扰 下 形成 的 受 损 生 态 系统 ， 不 仅 在 国内 ， 在 国外 也 是 生态 学
家 关注 的 热点 问题 。 鉴 于 塔 河 来 水 已 受 人 工 调控 , 塔 河 下 游 要 恢复 30 一 60 年 代 的 生态 环境
是 不 可 能 的 。 但 塔 河 下 游 退化 生态 系统 ， 其 类 型 是 多 样 的， 探索 不 同类 型 受 损 生态 系 统 恢
复 理 论 、 方 法 、 技 术 ， 为 保护 生物 学 、 恢 复生 态 学 提供 理论 基础 资料 。
5.3 胡杨 林 系统 是 塔里木 河流 域 特 有 的 绿色 走廊 ， 是 野生 动物 的 栖息 地 ;世界 上 胡杨 林
集中 分 布 在 中 国 和 哈萨克 斯 坦 ， 我 国 胡 杨 林 面积 的 91.1% 分 布 在 新 疆 ， 新 疆 95% 以 上 的 胡
杨 林 分 布 在 塔 河流 域 。 胡 杨 林 生态 系统 在 维护 本 地 生态 环境 、 过 制 风沙 侵袭 等 方面 起 着 主
了 权 作 用 。 特别 值得 注意 的 是 在 塔 河 下 游 断 水 20 年 后 ， 沿 岸 仍 有 原始 和 次 生 胡 杨 林 生长 。 研
究 在 塔 河 断 水 条 件 下 沿岸 胡杨 林 的 生理 、 生 态 特 征 ， 野 生动 物 的 生态 适应 性 ， 研 究 胡 杨 林
生态 系统 的 结构 、 功 能 ， 为 生物 多 样 性 的 保护 和 持续 利用 提供 资料 。
5.4 本 区 生物 在 极端 环境 下 生活 ， 在 漫长 的 进化 过 程 中 ， 生 物体 本 身 形 成 了 很 强 的 抗 道
100 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
性 。 在 生物 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 研究 方面 ， 筛 选 动 、 植 物 的 抗 逆 基 因 ， 培 育 家 养 动 、 植 物
新 品种 ， 为 遗传 多 样 性 的 保护 和 利用 开创 新 路 。
5.5 通过 建立 示范 区 探讨 受 损 生态 系统 重建 及 退化 生态 系统 恢复 中 动物 种 群 恢复 及 种 群
复壮 的 理论 、 方 法 和 模式 。
参考 文献
AAD ARS .2000. PAS BAK KARS ERB. 乌鲁木齐 :新 疆 人 民 出 版 社
阿 不 力 米 提 等 . 1990. 列 入 国家 重点 保护 的 新 疆 野 生动 物 及 其 现状 . 干旱 区 研究 (2): 24 一 26
SEAT. 1996. 新 疆土 地 开发 对 生态 与 环境 的 影响 及 对 策 研 究 . 北京 :气象 出 版 社
中 国 科学 院 新 疆 地 理 所 编 . 1995. 干旱 区 环境 与 绿洲 研究 . 北京 :科学 出 版 社
周 兴 佳 . 2000. 塔里木 河流 域 沙漠 化 与 防治 . 中 国 西部 地 区 生态 环境 建设 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社 ，100 一
109
王 德 忠 ，1995. 塔里木 河 鱼 类 区 系 变化 及 士 著 鱼 类 保护 问题 . 干旱 区 研究 ，12 (3): 54~59
SRA. 1993. 塔克拉玛干 沙漠 及 其 周 缘 地 带 的 疹 椎 动物 区 系 . 塔克拉玛干 沙漠 国际 科学 大 会 论文 摘要 汇
编 ，88 一 89
A Proposes on Sustaining Utilization of Vertebrates Diversity in the
Middle and Lower Reaches of Tarim River, Xinjiang
Wang Dezhong Ablimit Abdukadir
( Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science.
Urumqi, Xinjiang 830011)
Abstract Tarim river is the longest inland-river in China. It is the screen which
prevents joining Taklimakan Desert and Kuruk Desert along the green-corridor in two
sides of Tarim river's middle and lower reaches. In recent years, the deterioration of
ecological environment along banks caused loss of biodiversity. It is the most
important task to dredge ecological environment of valley in Tarim River for
sustaining utilization of Vertebrates diversity in this region.
Key Words Tarim river, Vertebrates diversity
物种 多 样 性 与 植物 凋 洛 物 分 解 的
相互 关系 :研究 概述
‘bie (She 1! 刘 茂松 ?高 贤明
(1 南京 大 学 生物 系 ， 南 京 210093; 2 中 国 科 学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)
摘要 本文 主要 概 术 了 物种 多 样 性 对 植物 凋落 物 分 解 的 影响 ， 并 讨论 了 植物 凋落 物 对 物种 多
样 性 的 可 能 潜在 作用 。 物种 多 样 性 往往 引起 凋落 物 的 混合 ， 改 善 土壤 小 型 节肢 动物 和 微生物 群
落 的 结构 和 功能 ， 最 终 加 速 油 落 物 的 分 解 。 反 过 来 ， 植 物 凋 落 物 能 够 通过 物理 履 盖 和 生化 作用
影响 植物 的 种 子 萌发 和 幼苗 建立 ， 从 而 影响 群落 的 植物 物种 多 样 性 。 这 种 相互 作用 无 疑 对 群落
结构 和 动态 演 替 具有 重要 意义 ， 因 而 值得 深入 研究 。
关键 词 ”物种 多 样 性 MHASH HERE
“生物 多 样 性 在 生态 系统 功能 中 的 作用 ”一直 是 IUBS、SCOPE 和 UNESCO 等 国际 联
合 组 织 研究 项 目的 核心 内 容 〈 马 克 平 等 ，1994; 陈 灵 芝 等 ，1997); 也 是 当前 国际 生态 学 研
究 的 热点 和 前 沿 领 域 (Schulze 和 Mooney, 1993; Grime, 1997; Chapin 等 , 2000; McCann,
2000)。 提 高 生物 多 样 性 能 改善 生态 系统 功能 和 加 快 生 态 系统 过 程 速 率 , 这 一 在 《物种 起 源 》
中 就 孕育 着 的 思想 正在 被 越 来 越 多 的 实验 证 据 所 支持 (Purvis 和 Hector，2000)。 但 并 非
所 有 的 实验 结果 都 完全 一 致 。Naeem (1994) 的 人 工控 制 生态 系统 (Ecotron) 实验 发 现 增
加 物种 丰富 度 能 提高 生产 力 水 平 ， 而 水 分 保持 和 土壤 中 的 养分 水 平 虽然 受到 了 物种 多 样 性
的 显著 影响 ， 但 没有 表现 出 明显 规律 。Tilman 等 〈1997) 与 Hooper 等 〈1997) 的 研究 认
为 是 物种 组 成 《Species composition) 或 生物 功能 类 型 (Functional type) 的 多 样 性 ， 而 不 是
物种 多 样 性 决定 生态 系统 特性 ; 而 Grime (1998) 和 Wardle 等 〈1997) 的 研究 则 认为 生态
系统 特性 由 优势 种 的 功能 特点 决定 ， 而 与 物种 多 样 性 无 关 。 有 些 实验 (Wardle 等 ，1997;
Nilsson 等 ，1999) 没有 发 现 两 者 之 间 有 必然 的 联系 。Huston (1997) 甚至 认为 很 多 支持 的
证 据 是 由 于 简单 的 取样 效应 〈Sample effect) 所 引起 的 ， 因 为 生产 力 高 的 物种 有 更 多 的 机
-会 出 现在 物种 多 样 性 高 的 群落 中 ， 人 为 操纵 多 样 性 不 能 反映 自然 界 真实 状况 。 所 以 ， 记 今
为 止 ， 尽 管 有 95% 的 实验 结果 支持 物种 多 样 性 与 生态 系统 功能 之 间 的 正 相 关 ， 很 多 研究 者
仍 认 为 两 者 间 是 一 种 特异 反应 «(Idiosyncratic response) 关系 (Purvis 和 Hector, 2000).
生态 学 家 们 对 此 一 直 处 于 争论 之 中 ， 不 仅 因 为 对 这 一 问题 的 回答 关系 到 生物 多 样 性 的 保护
意义 、 巨 额 研究 费用 投入 的 价值 ， 更 为 重要 的 是 人 们 对 物种 在 生态 系统 功能 中 的 作用 机 制
的 认识 上 还 有 许多 缺陷 和 不 足 (Grime, 1997; Chapin 等 ，2000; McCann, 2000; Purvis 和
Hector，2000 )。
中国 科 学 院 知识 创新 工程 项 目 (KSCX1-01-02) 与 南京 大 学 人 才 培养 基金 资助 项 目
102 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
物种 之 间 的 癌 争 和 生态 位 互补 (Complementarity) 被 认为 是 高 度 生 物 多 样 性 提高 生态
系统 功能 的 重要 机 制 和 途径 。 在 群落 水 平 上 , 不 同 植物 可 因 生 态 位 差异 而 共存 于 同一 生境 ，
理论 上 可 以 提高 群落 物种 多 样 性 和 群落 在 时 间 和 空间 上 对 阳光 、 水 分 和 养分 等 资源 的 利用
效率 ， 最 终 提高 生态 系统 的 生产 力 水 平 以 及 养分 循环 速率 〈Hooper，1998; Hooper 和
Voitousek，1998)。 但 到 目前 为 止 ， 对 植物 物种 多 样 性 的 研究 基本 上 都 局 限于 活体 植物 上 ，
很 少 有 研究 注意 到 物种 多 样 性 对 凋落 物 〈 死 体 ) 的 影响 。 事 实 上 ， 在 天 然 生态 系 统 中 ， 植
物 生 物 量 或 生产 力 的 绝 大 部 分 最 终 都 将 通过 凋落 物 的 分 解 、. 矿 化 等 过 程 回 归 到 生态 系统 中 。
六 期 研究 已 经 表明 植物 凋落 物 具 有 强烈 的 身后 效应 〈Afterlife effect) ( Wardle 等 ，1997;
Nilsson 等 ，1999b; Xiong 和 Nilsson，1999)， 凋 落 物 的 存在 影响 植物 的 种 子 萌发 、 幼 菌
定居 以 及 物种 间 的 相互 关系 (Nilsson 等 ，1999; Facelli，1994)， 从 而 影响 群落 的 组 成 、
结构 和 物种 多 样 性 ; 凋落 物 的 分 解 反 过 来 又 会 通过 调节 土壤 的 养分 供给 的 浓度 和 比例 ， 影
响 群 落 的 养分 利用 效率 和 生产 力 水 平 (Berendse，1994 )。 本 文 综述 了 物种 多 样 性 对 凋落 物
分 解 的 影响 ; 在 此 基础 上 , 进一步 讨论 了 凋落 物 分 解 对 植物 群落 结构 和 物种 多 样 性 的 影响 。
1 物种 多 样 性 对 凋落 物 分 解 的 影响
凋落 物 分 解 受 到 大 气候 、 小 气候 ， 生 物 活动 和 凋落 物 自 身 品 质 的 影响 。 在 同一 地 点 ，
凋落 物品 质 或 许 是 最 重要 的 因子 ， 因 为 它 影 响 微生物 和 小 型 无 兰 椎 动物 的 种 类 和 丰 度 ， 从
而 影响 分 解 速率 和 养分 循环 ， 而 环境 质量 往往 是 次 要 的 。 但 较 少 研究 涉及 不 同 物种 凋落 物
混合 引起 的 异 质 性 增加 对 凋落 物 分 解 的 影响 。 事 实 上， 几乎 在 所 有 的 植物 群落 中 ， 调 落 物
都 是 以 混合 物 的 形式 存在 的 ， 这 种 混合 的 结果 可 能 通过 影响 以 凋落 物 为 食物 或 栖息 生境 的
土壤 动物 和 微生物 群落 ， 最 终 影响 到 凋落 物 的 分 解 速率 和 养分 循环 速率 。
1.1 对 土壤 动物 的 影响
首先 ， 凋 落 物 混合 影响 土壤 动物 的 生境 多 样 性 。 微 生物 类 型 的 多 样 性 不 仅 取决 于 底 物
类 型 ， 还 受到 凋落 物 的 分 解 程度 、 真 菌 生 长 型 的 影响 ， 因 此 ， 它 们 在 单 种 凋落 物 中 很 低 。
而 在 混合 物 中 ， 由 于 植物 与 动物 的 相互 作用 ， 以 及 根系 和 腐殖质 的 影响 ， 微 生物 类 型 多 样
性 较 高 。 同 时 不 同 品质 的 叶片 混合 在 一 起 ， 可 以 一 个 多 变 的 生境 转变 成 一 个 稳定 的 环境 。
OnE EMH AM AKA, Hansen (1999, 2000) 的 研究 发 现 红 栎 〈Orvercas rubra) 完整 的
大 的 叶片 可 以 为 黄 桃 (Betula alleghaniensis) 叶片 分 解 后 的 碎片 ， 以 及 分 解 者 的 排泄 物 和
腐殖质 提供 支持 骨架 。 这 一 稳定 的 环境 有 利于 植物 细 根 的 入 侵 ， 进 一 步 提 高 生境 的 多 样 性
和 稳定 性 ， 以 及 维持 微生物 的 生长 。 其 次 ， 不 同形 态 建 成 的 叶片 可 以 互补 ， 以 提供 一 个 更
好 的 生存 空间 ， 单 一 物种 则 可 能 由 于 形态 的 单一 性 引起 生境 上 的 缺陷 。 如 枇 树叶 片 往往 被
压 实 ， 在 很 长 时 间 内 为 水 分 所 浸透 ， 充 气 的 空间 极其 有 限 ， 甜 要 (4cer saccharum) 叶 卢
分 解 很 快 ， 在 当年 底 就 能 为 土壤 动物 提供 有 效 的 生存 空间 ， 而 新 鲜 的 栎 树叶 片 较 厚 并 具有
玻 水 性 ， 可 以 提供 一 个 干燥 的 分 解 表面 。 因 此 在 三 种 凋落 物 的 混合 物 中 ， 栎 树叶 片 避免 了
结 压 ， 而 桃 树 和 械 树 的 叶片 则 可 以 增 大 表面 积 和 保持 水 分 。 第 三 ， 混 合 物 还 可 能 提供 昆虫
产 卵 和 发 育 的 合适 结构 ， 因 为 很 多 昆虫 在 生活 史 过 程 中 具有 变态 现象 ， 在 不 同时 期 要 求 有
不 同 的 生存 环境 , 凋落 物 混合 物 更 能 满足 这 种 需求 。 如 栎 树 的 叶片 由 于 具有 较 高 的 复杂 性 ，
物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 ;研究 概述
厚 叶 上 的 空洞 是 昆虫 的 产 卵 地 和 避难 所 ， 叶 柄 和 叶脉 则 是 很 多 旺 类 的 生境 。 另 外 ， 混 合 物
内 部 的 不 同 物种 间 有 可 能 通过 适口 性 的 差异 发 生 互补 ， 如 甜 械 和 红 栎 凋落 物 混 合 物 中 ， 甜
械 更 可 口 ， 更 可 能 被 师 虫 取 食 和 移动 ， 但 同时 也 加 快 了 对 栎 树叶 片 的 分 解 。
很 多 研究 都 已 经 证 实 凋落 物 变 异 与 土壤 动物 多 样 性 乙 间 存在 着 密切 正 相 关 。 有 人 证 实
EK (Picea spp.) 和 桦 树 (Betula spp.) 的 混合 物 与 土壤 动物 的 种 类 多 样 性 成 正 相 关 。 其
他 一 些 研 究 也 表明 食物 网 的 复杂 程度 影响 凋落 物 的 分 解 速率 和 氮 素 动态 (Salamanca 等 ，
1998; Lussenhop，1992)。 但 很 多 网 袋 法 研究 忽视 了 土壤 动物 对 凋落 物 分解 的 作用 。
12 ”对 微生物 的 影响
”一 般 而 言 ， 单 种 凋落 物 往往 会 降低 凋落 物 的 微生物 种 类 ， 以 及 给 定时 间 上 的 微生物 群
落 的 多 样 性 。 因 为 尽管 大 多 数 真 菌 是 广 谱 性 ， 但 细菌 、 放 线 菌 和 一 些 真菌 是 和 一 定 化 学 物
质 或 一 定 凋 落 物 类 型 相 联系 ， 具 有 一 定 的 特异 性 (Clarholm，1985; Lussenhop, 1992; Paerl
和 Pinckney，1996)。 另 外 ， 单 种 凋落 物 中 ， 同 质 的 、 均 匀 的 凋落 物 的 同步 分 解 会 导致 微
生物 资源 的 大 爆发 和 大 幅度 下 降 ， 其 时 间 完 全 依赖 于 其 分 解 曲 线 〈Paerl 和 Pinckney,
1996)。 例 如 ， 杰 树 叶片 的 快速 分 解 将 引起 早期 真 戎 的 大 爆发 ， 但 后 期 资源 耗 尽 种 群 数量 将
会 落 入 谷底 (Lussenhop，1992 )。 这 种 资源 上 的 大 幅度 波动 使 许多 土壤 动物 无 法 生存 。 除
非 是 那些 寿命 长 ， 多 次 生殖 的 昆虫 可 以 缓冲 这 种 灾难 。 但 Blair 等 (1990) 发 现 细菌 、 真 菌
和 小 型 节肢 动物 在 凋落 物 混合 后 数量 下 降 ， 唯 有 线虫 的 数量 增加 。 这 种 不 同 分 解 者 生物 群
落 发 生 非 同步 变化 的 主要 诛 因 可 能 有 : 组 成 物种 中 释放 一 些 抑 制 性 物质 ， 如 次 生 代谢 物 能
抑制 细菌 数量 的 增加 ， 但 不 能 解释 为 什么 线虫 会 增加 。 其 次 ， 以 细菌 和 真菌 为 食物 的 线虫
能 影响 细菌 和 真菌 的 种 类 和 密度 ， 从 而 进一步 影响 养分 的 维持 和 释放 ， 给 解释 细菌 和 真菌
的 动态 带 来 困难 。 本 文 作 者 认为 可 能 的 原因 还 有 细菌 或 真菌 、 线 虫 、 小 型 节肢 动物 不 同 的
生物 类 和 群 的 种 群 之 间 具 有 复杂 的 食物 网 关系 ， 它 们 的 动态 发 生 在 较 小 的 时 间 尺 度 上 ， 而 且
不 同类 和 群 之 间 的 反应 存在 有 一 个 时 清 ， 而 凋落 物 取样 则 发 生 在 一 个 较 大 尺度 上 上， 这样 在 特
定时 间 内 无 法 对 这 些 生 物 类 群 数 量 动态 有 很 好 的 观察 。
在 热带 地 区 ， 小 型 节肢 动物 与 它们 的 微生物 食 源 关系 较 强 ， 导 致 了 高 的 分 解 速率 。 土
接 动 物 的 极 少数 是 直接 以 有 机 质 为 食物 的 ， 大 部 分 是 通过 对 微生物 群落 的 营养 关系 来 影响
分 解 速率 的 。 因 此 有 人 推测 在 热带 雨林 ， 土 壤 动 物 与 微生物 的 相互 作用 的 生物 学 调节 是 凋
落 物 分 解 调节 的 主要 因子 (Heneghan 等 ，1999)， 因 为 在 稳定 的 热带 雨林 环境 系统 中 ， 气
候 等 不 是 生物 活动 的 限制 因子 。
目前 ， 应 用 微 宇宙 实验 和 网 袋 法 的 混合 实验 都 得 出 了 凋落 物 混合 具有 非 加 性 效应 ， 重
。 量 丢 失 率 ， 微 生物 呼吸 速率 和 氮 素 动态 都 对 混合 产生 了 显著 影响 (Salamanca 等 ，1998 )。
1.3 对 底 物 品质 的 影响
底 物 品质 是 决定 凋落 物 分 解 速度 的 关键 。 氮 素 含量 是 底 物 品质 的 一 个 重要 指标 。 氮 素
对 初始 阶段 的 分 解 影响 很 大 ， 高 浓度 氮 素 导致 高 分 解 速率 。 例 如 栎 树 〈Ouwercxs spp.) 的 阔
MEERA (Pinus spp. ) 针 叶 分 解 快 是 因为 初始 时 底 物 中 氮 素 含量 较 好 (Salamanca 等 1998);
在 开始 的 12 一 18 个 月 内 氮 素 丢失 速率 要 快 ， 但 从 更 长 时 间 来 看 ， 这 种 趋势 恰好 相反 ， 因 为
损 素 含量 和 浓度 在 分 解 后 的 很 长 一 段 时 间 内 都 是 增加 的 。 毛 素 积累 的 原因 主要 是 有 外 源 的
损 素 通过 固氮 作用 ， 空 气 中 的 氮 素 沉降 被 整合 到 微生物 体内 或 副产品 上 ， 如 真菌 转移 、 微
生物 固定 等 过 程 。 另 外 ， 在 分 解 过 程 中 ， 异 养分 解 者 对 氮 素 有 特别 需求 。 土 壤 有 机 物 中 的
104 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
细菌 、 放 线 菌 和 真菌 的 碳 氮 比分 别 为 5、6、10 (Brady 和 Weil，1996)， 而 氮 素 在 凋落 物
中 通常 很 低 ， 分 解 过 程 中 的 绝 大 部 分 都 被 微生物 所 固定 ,因此 凋落 物 中 的 氮 素 浓度 会 上 升 。
据 报 道 ， 植 物 残余 物 中 的 碳 损 比 超过 30 (也 有 认为 是 253)， 氮 素 的 固定 就 已 经 开始 ， 相 反 ，
如 果 小 于 30， 氮 素 将 被 矿 化 (Brady 和 Weil，1996)。 而 绝 大 多 数 的 凋落 物 的 碳 氮 比 都 远
高 于 30， 因 此 随 凋 落 物 分 解 ， 氮 素 含 量 上 升 。 由 于 纤维 素 等 组 成 物质 被 水 解 后 为 微生物 利
用 ， 碳 素 被 微生物 呼吸 作用 以 二 氧化 碳 形式 释放 ， 氮 素 最 终 也 会 释放 。 因 此 ， 有 人 将 凋落
物 分 解 过程 中 氮 素 动态 分 为 3 个 时 期 : 淋 溶 时 期 ， 即 通过 水 分 丧失 部 分 养分 ， 积 累 期 和 最
后 释放 期 。
碳 扼 比 很 早 就 被 认为 是 控制 凋落 物 分 解 速率 的 ， 尽 管 有 人 认为 碳 氮 比 只 描述 了 两 种 元
素 的 比例 ， 没 有 揭示 元 素 在 化 合 物 中 的 分 布 (Taylor 等 ，1989)。 但 很 多 研究 发 现 碳 素 与 氢
素 、 磷 素 含 量 成 反比 〈 黄 建 辉 等 ，1995)， 因 此 认为 碳 氮 比 可 以 反映 碳水 化 合 物 与 蛋白 质 的
比例 ， 而 在 木质 素 含量 高 的 植物 中 ， 可 以 反映 木质 素 和 碳水 化 合 物 与 蛋白 质 的 比例 ， 因 此
碳 氮 比 看 上 去 具有 较 多 的 信息 量 。 氮 素 的 作用 在 凋落 物 分解 的 初期 是 很 明显 的 ， 而 木质 素
能 抵抗 微生物 多 种 酶 的 侵袭 ， 成 为 其 他 物种 分 解 的 物理 障碍 ， 因 为 它 分 布 于 细胞 壁 上 。 当
分 解 进行 到 一 定时 期 ， 木 质 素 含量 增加 ， 就 起 到 控制 作用 。 因 此 ， 总 的 看 来 ， 在 木质 素 含
量 高 的 物种 中 ， 木 质 素 在 分 解 前 期 就 是 个 重要 限制 因子 ， 而 木质 素 含量 低 的 物种 ， 木 质 素
在 分 解 后 期 是 重要 限制 因子 。 对 于 大 多 数位 于 两 者 之 间 的 物种 ， 开 始 分 解 较 快 ， 由 氮 素 控
制 ; 后 来 很 快 由 木质 素 控制 .因此 有 些 证 据 表 明 木 质 素 / 氮 素 比 可 以 作为 凋落 物 分 解 的 指标 。
Cornelissen (1996) 通过 对 125 种 英国 维 管 植物 的 研究 发 现 木 质 素 / 氮 比例 、 木 质 素 含量 等
均 与 凋落 物 失重 率 成 反比 。 另 外 ， 多 酚 类 物质 则 可 以 控制 可 溶性 有 机 所 和 无 机 氮 的 释放 比
例 (Northup 等 ，1995 ) 。
总 之 ,植物 凋落 物 在 分 解 过 程 中 , 由 于 各 种 物质 的 分 解 和 释放 速率 并 不 同步 和 同比 例 ，
其 化 学 组 成 在 不 同 的 分 解 阶段 具有 很 大 变化 。 因 此 我 们 可 以 预测 不 同 凋落 物 的 混合 对 分 解
速率 将 会 具有 非 加 性 效应 。Salamanca 等 〈1998) 认为 养分 转移 的 机 理 值 得 研究 ， 即 养分
含量 高 的 物种 可 以 将 养分 转移 给 养分 含量 低 的 物种 。Chapman 等 〈1988) 也 认为 正在 分 解
的 凋落 物 养 分 释放 能 促进 邻近 难 分 解 凋落 物 的 分 解 。 也 因此 可 以 推测 群落 物种 多 样 性 的 提
高 最 终 可 能 加 速 凋落 物 的 分 解 。
2 凋落 物 分解 对 物种 多 样 性 的 影 啊
竞争 和 捕食 通常 被 认为 是 影响 群落 结构 的 主导 力量 ， 但 明显 忽视 了 两 者 之 间 的 相互 作
用 ， 以 及 其 他 因子 对 这 两 种 因子 的 作用 。 而 凋落 物 对 这 两 种 因子 的 影响 是 非常 重要 的 。 调
落 物化 学 物质 的 差异 不 仅 在 于 养分 有 效 性 和 化 感 作 用 方面 ， 还 会 影响 到 无 兰 椎 动物 和 病原
体 的 动态 ， 从 而 进一步 影响 植物 群落 。 凋 落 物 一 方面 可 以 促进 植被 发 育 ， 例 如 保护 种 子 免
遭 取 食 ， 绥 冲 致命 霜冻 ， 在 干旱 的 季节 维持 水 分 ， 增 加 养分 ， 随 水 分 搬运 传 布 花 粉 。 在 沙
漠 中 ， 凋 落 物 往往 具有 正 效 应 ， 因 为 能 保持 水 分 ， 提 高 存活 效率 。 然 而 正 效应 的 结果 是 有
限 的 。 有 研究 发 现在 生产 力 高 的 地 区 物种 多 样 性 受到 凋落 物 积累 的 抑制 ， 同 时 也 说 明了 快
速 分解 和 干扰 的 重要 性 (Nillson 等 ，1999)。Xiong 和 Nilsson (1999) 应 用 Meta 分 析 表
明 植 物 凋 落 物 对 物种 多 样 性 的 负 贡 献 大 于 正 贡献 ， 凋 落 物 影响 物种 多 样 性 的 可 能 途径 主要
有 物理 和 生化 途径 。
物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 105
2.1 凋落 物品 质 与 物种 习性
对 于 一 个 种 群 来 讲 ， 凋 落 物 是 一 种 特殊 的 环境 因子 ， 它 的 长 期 存在 导致 种 群 独 特 的 生
存 对 策 。 在 对 凋落 物 的 忍耐 方面 ， 先 锋 种 更 易 受 到 凋落 物 影响 ， 因 为 小 的 种 子 萌发 后 往往
没有 足够 的 能 量 穿 透 凋落 物 的 结 皮 ; 一 般 温带 森林 的 林 下 草本 植物 的 形态 与 穿 透 凋落 物 相
适应 。 凋 落 物 形成 时 间 常 常 与 分 解 者 群落 活动 相 适应 ， 但 没有 任何 一 种 凋落 物 分解 策 略 使
养分 释放 正好 与 植物 生长 需要 相 适 应 ， 而 只 与 环境 水 分 温度 等 有 关 〈Facelli，1991)。 另 外 ，
一 个 物种 的 凋落 物 能 通过 分 解 物 的 化 感 作 用 抑制 其 他 物种 ， 耐 火 植 物 还 可 能 通过 产生 易 燃
凋落 物 抑 制 其 他 物种 的 生长 。
凋落 物 的 品质 还 与 植物 的 质量 、 成 熟 时 间 和 营养 生长 速率 有 关 。 一 般 而 言 ， 长 寿命 的
物种 产生 较 多 的 支持 组 织 ， 低 的 生长 率 导 致 了 低 的 碳 氮 比 ， 表 现 出 较 低 的 分 解 速率 。 为 更
好 地 理解 物种 在 凋落 物 分 解 速率 上 的 差异 ， 很 多 研究 将 尺度 从 叶 的 水 平 缩 小 至 个 体 细微 结
构 和 生化 成 分 上 。Cornelissen (1996) 发 现在 某 种 程度 上 凋落 物 分 解 速率 反映 了 植物 叶 在
自然 环境 中 的 功能 特征 , 例如 蕨 本 植物 因为 短 寿 和 高 效率 的 光合 作用 , 分解 速 率 往 往 较 高 ;
而 亚 灌 林 则 需 要 经 常 抵 御 动 物 侵 食 ， 形 成 较 多 的 次 生 代 谢 物 。 更 为 典型 的 是 常 绿 植物 与 落
叶 植 物 的 区 别 ， 常 绿 植物 因为 含 氮 量 低 ， 分 解 速率 低 ， 而 落叶 植物 则 相反 ;他 还 发 现 单位
和 后 重 叶 面 积 与 分 解 速率 成 正比 ， 从 而 说 明 叶 的 功能 特点 与 叶 的 分 解 速率 有 某 种 联系 ;原因
在 于 单位 干 重 叶 面 积 与 叶 的 粗糙 度 成 反比 ， 而 粗糙 度 高 分 解 速率 慢 。 叶 的 颜色 在 某 种 程度
上 可 以 反映 凋落 物 的 可 分 解 性 。 如 棕色 的 叶 说 明 其 中 的 单 宁 、 酚 类 化 合 物 的 含量 较 高 ， 有
的 落叶 为 绿色 ， 因 为 生长 在 生产 力 高 的 土壤 里 ， 他 们 的 叶 具 有 较 高 的 光合 作用 功能 和 较 少
的 次 生 代 谢 物 ， 这 些 叶片 往往 不 进行 养分 回收 ， 分 解 速率 较 快 。
2.2 凋落 物 的 物理 影响
凋落 物 可 以 阻止 或 延迟 种 子 、 幼 苗 到 达 土 壤 表面 的 时 间 ， 抑 制 幼苗 的 出 现 和 建立 。 如
果 种 子 在 凋落 物 上 停留 近 一 个 月 时 间 ， 因 为 它们 从 凋落 物 表 面 到 土壤 的 移动 非常 缓慢 ， 根
不 能 达到 地 表 ， 很 多 幼苗 就 因此 死 在 凋落 物 当 中 。 另 外 种 子 大 小 和 形态 、 凋 落 物 形态 也 是
影响 因子 。 幼 苗 通过 枯 枝 落叶 层 必 须 消 耗 一 定 的 能 量 ， 小 的 种 子 形 成 的 幼苗 往往 不 能 到 达
地 表 ;， 而 大 的 种 子 即使 能 到 达 地 表 ， 也 会 因为 潮湿 隐蔽 的 环境 增加 了 真菌 感染 的 机 会 和 被
食 草 动物 取 食 的 危险 。 一 般 而 言 ， 萌 生 苗 具有 较 多 的 能 量 ， 能 够 穿越 较 厚 的 凋落 物 结 皮 ，
除非 凋落 物 形成 的 结 皮 非 常 严 重 。
凋落 物 影 响 土壤 和 大 气 间 的 水 分 交换 ， 在 草原 和 荒漠 中 尤为 明显 。 在 那里 凋落 物 增加
了 可 利用 水 分 ， 增 加 了 过 滤 作 用 ， 减 少 了 蒸发 和 地 表 径 流 ， 同 时 也 减少 了 雨点 对 地 表 的 冲
A; 这 时 凋落 物 的 作用 主要 取决 于 其 物理 性 能 ， 而 不 是 养分 。 但 有 时 凋落 物 中 保留 的 水
分 减少 了 植物 的 可 利用 水 分 ， 因 为 很 多 水 分 没有 经 过 植物 的 吸收 就 被 蒸发 。 凋 落 物 对 水 分
平衡 的 净 贡 献 取 决 于 降水 强度 ， 它 在 多 次 的 、 小 的 降水 中 作用 更 大 ， 而 在 次 数 较 少 的 大 的
降水 过 程 ， 它 能 保留 的 水 分 很 有 限 ， 比 例 很 小 。 因 此 这 种 环境 里 ， 凋 落 物 对 种 子 萌 发 和 幼
苗 建 立 的 作用 是 双重 的 ， 一 方面 因为 可 以 避免 地 表 干 燥 ， 特 别 在 干旱 季节 里 有 促进 功能 ;
男 一 方面 ， 如 在 降水 强度 很 低 的 情况 下 有 抑制 作用 。
凋落 物 可 以 使 光照 强度 呈 指 数 下 降 ， 还 能 改变 光谱 ， 特 别 是 潮湿 的 环境 里 ， 因 此 需 光
戎 发 的 种 子 受到 阻碍 ， 幼 苗 的 死亡 率 上 升 ， 生 长 速率 下 降 。Facelli 和 Pickett (1991) 发 现
不 同 物种 凋落 物 的 消光 系数 不 同 ， 但 都 遵循 指数 递减 规律 。 凋 落 物 影响 群落 动态 ， 潮 湿 草
106 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
地 上 凋落 物 的 积累 阻止 木 本 植物 幼苗 的 建立 ， 从 而 阻止 演 替 的 进展 。 凋 落 物 的 履 盖 能 减少
动物 取 食 ， 如 果 种 子 被 凋落 物 覆 盖 ， 疹 椎 动物 对 橡 实 的 取 食 将 大 大 减少 。 另 外 ， 调 落 物 能
改变 地 表 温 度 ， 如 火烧 或 人 工 移 除 凋落 物 ， 将 使 地 表 温 度 上 升 ， 从 而 提高 矿 化 速率 ， 增 加
植物 可 利用 养分 。 但 凋落 物 移 除 增加 了 地 表 温 度 的 波动 幅度 ， 从 而 增加 了 霜冻 胁迫 的 可 能
性 ， 但 有 些 种 子 的 休眠 需要 由 波动 的 温度 来 打破 。
2.3 凋落 物 的 生化 影响
植物 的 养分 或 在 凋落 之 前 被 回收 ， 或 被 淋 深 流失， 或 为 动物 取 食 ， 或 凋落 回归 到 生态
系统 。 凋 落 物 的 矿 化 速率 可 以 调节 植物 的 可 利用 养分 。 消 除 在 草原 上 的 凋落 物 可 以 加 速 有
机 质 分 解 ， 提 高 养分 浓度 ; 但 累积 的 凋落 物 可 以 降低 氨 的 丧失 ， 改 变 降水 的 化 学 组 成 ， 同
时 凋落 物 中 的 分 解 者 群落 通过 凋落 物 中 的 养分 固定 可 以 减少 淋 溶 丧失 。
有 些 凋 落 物 能 产生 高 浓度 的 毒素 ， 凋 落 物 的 分 解 产 物 影 响 微 生物 活动 ， 降 低 土 壤 pH
值 。 很 多 研究 报道 调 落 物 中 的 植物 毒素 对 种 子 萌 发 和 幼苗 建立 有 显著 负 效 应 ， 但 机 理 尚 不
WAS (Facelli 和 Pickett，1991)。 如 添加 凋落 物 降 低 种 子 萌发 率 的 实验 ， 这 也 可 能 由 微生物
的 养分 固定 ， 减 少 氧气 含量 ， 增 加 二 氧化 碳 含量 引起 。 另 外 有 些 实验 应 用 活体 植物 替代 凋
落 物 是 不 合适 的 ， 有 实验 表明 这 种 抑制 是 暂时 的 ， 因 此 必须 进行 深入 的 研究 〈Facelli 和
Pickett, 1991).
在 草地 等 多 种 生态 系统 中 凋落 物 的 作用 多 数 是 降低 物种 丰富 度 。 有 些 群 落 中 的 凋落 物
阻止 其 他 物种 的 侵入 ， 只 维持 一 个 物种 的 绝对 优势 。 但 也 有 一 些 研究 发 现在 森林 生态 系统
中 的 草本 植物 层 片 中 ， 调 落 物 的 作用 是 降低 优势 度 ， 提 高 物种 多 样 性 ， 因 为 一 些 双 子叶 植
物 的 竞争 压力 被 减轻 (Nilsson 等 ，1999)。 凋 落 物 还 会 提高 物种 共存 的 机 会 ， 因 为 凋落 物
会 增加 时 间 和 空间 上 的 异 质 性 ， 如 凋落 物 带 来 的 火烧 和 动物 的 活动 。
目前 的 研究 表明 草本 植物 群落 里 养分 增加 导致 生产 力 上 升 ， 但 多 样 性 下 降 。Foster 和
Gross (1998) 的 研究 发 现在 凋落 物 积累 较 多 的 地 方 ， 凋 落 物 能 通过 抑制 杂 草 幼苗 的 建立 减
少 物 种 多 样 性 ， 其 研究 还 表明 添加 肥料 和 凋落 物 的 效应 是 可 加 性 ， 其 相互 作用 不 明显 ; 添
加 氮肥 和 凋落 物 都 能 显著 降低 物种 的 最 后 密度 和 生物 量 。 对 光 的 竞争 是 人 们 解释 高 生产 力
导致 低 多 样 性 的 机 理 ， 而 凋落 物 可 以 影响 光 的 竞争 。Facelli (1994) 甚至 发 现 凋落 物 影响
具有 物种 水 平 上 的 特异 性 : Setaria faberii 和 Solidago 凋落 物 提 高 Erigeron WE, Th
Quercus alba 的 凋落 物 则 减少 这 种 建立 。 但 Quercus alba 凋落 物 增加 Fuberit: 的 开花 数 和 种
子 数 ， 其 他 物种 的 凋落 物 的 作用 则 相反 。 调 落 物 作 为 碎 屑 食物 链 的 底 质 和 营养 库 ， 还 会 影
响 群 落 结构 和 动态 。
总 之 ,种 子 萌发 和 幼苗 建立 是 群落 组 织 的 两 个 关键 因子 , 凋落 物 可 能 会 改善 水 分 条 件 ，
降低 竞争 作用 ， 提 高 这 种 效率 ; 但 凋落 物 也 会 遮 茸 ， 减 少 光 照 ， 增 加 机 械 阻 碍 ， 降 低温 度
波动 幅度 ， 或 由 于 一 些 生化 效果 ， 又 会 降低 这 种 效率 。
3 展望
很 明显 ， 凋 落 物 是 影响 群落 物种 多 样 性 的 一 个 重要 因子 ， 同 时 它 的 分 解 又 受到 物种 多
样 性 的 控制 ， 这 种 相互 作用 无 疑 影响 着 群落 的 结构 和 功能 以 及 群落 的 演 替 进程 。 因 此 研究
凋落 物 分 解 与 物种 多 样 性 的 相互 作用 有 着 重要 意义 ,但 是 目前 这 类 研究 还 存在 着 一 些 缺 陷 。
我 国生 物 多 样 性 研究 领域 中 对 此 涉及 的 也 极 少 ， 由 于 土壤 动物 和 微生物 生态 学 研究 的 相对
物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 107
滞后 严重 限制 了 人 们 对 凋落 物 分解 的 生物 学 过 程 的 理解 。
当前 应 着 重 研究 微生物 和 土壤 动物 对 凋落 物 分 解 的 贡献 。 凋 落 物 的 分 解 必须 要 经 过 物
理 裂解 过 程 ， 这 一 过 程 主 要 由 小 型 节肢 动物 完成 ， 如 旺 类 、 弹 尾 目 、 诛 尾 且 、 膜 翅 目 昆虫
等 ， 特 别 是 在 热带 和 亚热带 地 区 。 用 灭 虫 剂 杀 灭 节肢 动物 的 对 照 实 验 发 现 ， 同 在 热带 地 区
的 凋落 物 分 解 速率 主要 受到 节肢 动物 的 影响 (Henghan 等 ，1999)。 混 合 凋 落 物 及 其 附着 的
微生物 可 以 作为 小 型 节肢 动物 的 食物 ， 大 的 完整 部 分 可 以 作为 它们 的 栖 县 地 和 躲避 捕食 者
APT: 同时 ， 它 们 的 活动 又 促进 了 微生物 的 生长 繁殖 。 但 过 去 的 很 多 网 袋 法 实验 的 网
眼 夫 小 大 都 不 允许 考虑 节 胶 动物 的 作用 。 两 种 植物 的 凋落 物 混 合 能 提高 节肢 动物 的 多 样 性 ，
提高 分 解 速率 ; 凋落 物 的 分 解 速率 与 节肢 动物 的 多 样 性 成 明显 正 相 关 。 细 菌 、 真 菌 、 原 生
动物 和 线虫 等 微生物 ， 是 凋落 物 分 解 过程 中 必 不 可 少 的 ;其 种 类 和 数量 与 一 定 的 温 湿度 、
凋落 物品 质 相 联系 ， 不 同 的 底 物 品质 往往 形成 不 同 的 微生物 群落 。 而 高 度 的 微生物 多 样 性
因 酶 分 解 作 用 的 互补 性 可 以 提高 凋落 物 的 分 解 速率 。 已 有 研究 表明 两 个 物种 的 凋落 物 混 合
对 微生物 生物 量 、 呼 吸 强 度 有 显著 影响 (Wardle “4, 1997; McTier 等 ，1997; Salamanca
等 ，1998)， 但 对 于 微生物 在 凋落 物 分 解 中 的 作用 研究 还 很 少 。
另外 ， 现 有 的 微生物 、 土 壤 动物 生态 学 研究 以 及 有 关 的 凋落 物 分 解 的 研究 提示 我 们 在
单 优 种 群落 中 ， 植 物 物 候 对 凋落 物 的 分 解 可 能 也 扮演 着 更 重要 的 角色 。 无 论 在 热带 、 亚 热
带 ， 还 是 温带 ， 寒 带 ， 单 优 种 群落 都 是 普遍 存在 的 ， 如 马尾 松林 、 人 竹林、 栋 林 等 在 我 国 植
被 中 占有 重要 地 位 ; 在 一 些 草地 ， 盐 沼 或 人 工 林 等 生态 系统 中 甚至 还 存在 有 单 种
(Monospecific) 群落 。 如 果 单 纯 从 物种 多 样 性 的 角度 看 ， 这 些 物 种 的 凋落 物 分 解 和 养分 释
放 速 率 曲 线 与 单个 叶片 的 分 解 过 程 完 全 吻合 。 实 际 上 ， 即 使 是 在 一 个 单 种 群落 中 ， 对 于 落
叶 植 物 而 言 ， 由 于 微 生 境 差 异 、 遗 传 分 化 等 原因 ,不 同 个 体 间 物 候 差 异 可 能 很 大 (Ne’man,
1993; 孙 书 存 等 ，1998); 同一 物种 的 不 同时 期 的 叶片 中 的 养分 含量 和 浓度 都 具有 较 大 差异
《Killingbeck，1996)， 因 此 由 于 冰 权 、 暴 雨 引起 的 凋落 物品 质 也 不 同 。 对 常 绿 树种 而 言 ，
由 于 叶 的 寿命 较 长 ， 叶 的 更 新 、 凋 落 物 的 生成 也 在 较 长 的 一 段 时 间 内 进行 。 因 此 ， 在 单 优
种 群落 中 的 土壤 表面 上 也 具有 大 量 的 不 同 的 物理 形态 和 化 学 性 质 的 凋落 物 ， 尽 管 都 来 源 于
同 二 植物。 我们 预测 同一 种 群 不 同时 期 的 凋落 物 混合 将 产生 非 加 性 效应 〈Non-additive
effect)， 一 定 程度 上 弥补 单 种 群落 物种 多 样 性 上 的 不 足 。
研究 物种 多 样 性 与 凋落 物 分 解 可 以 直接 将 物种 与 生态 系统 两 个 组 织 层次 联系 起 来 ， 研
究 物 种 的 功能 特点 对 生态 系统 特性 的 影响 ， 可 以 作为 验证 物种 在 生态 系统 作用 的 若干 假说
《如 匈 钉 假说 、 宛 余 种 假说 、 特 异 反应 假说 ) 的 证 据 。 相 信 随 着 这 一 方向 研究 的 深入 ， 它
的 研究 意义 和 作用 将 会 更 加 明显 。
参考 文献
陈 灵芝 ， 钱 迎 倩 . 1997. 生物 多 样 性 科学 前 沿 . 生态 学 报 ，17: 565~572
BLE, BX. 1995. 森林 生态 系统 的 生物 地 球 化 学 循环 : 理论 和 方法 . 植物 学 通报 ，12〈 植 物 生 态 学
专辑 ): 195 一 223
BRVS. 1994. 生物 多 样 性 的 研究 现状 与 发 展 趋势 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编 ， 生 物 多 样 性
研究 的 原理 与 方法 。 北 京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，1 一 12
108 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
孙 书 存 ， 陈 灵芝 ，1998。 东 灵山 地 区 辽东 栎 的 叶 群 体 统计 .植物 生态 学 报 ，22 (6): 538 一 544
Berendse, F. 1994. Litter decomposability - a neglected component of plant fitness. Journal of Ecology, 82:
187~190
Blair, J. M.,R. W. Parmelee and M. H. Beare, 1990. Decay rates, nitrogen fluxes and decomposer communities
in single and mixed-species foliar litter. Ecology, 71: 1976~1985
Brady, N. C. andR. R. Weil, 1996. The nature and properties of soils. Vol. 11. Prentice-Hall, Englewood
Cliffs, NJ, pp. 740
Chapin III, F. S., E. S. Zavaleta, V. T. Eviner, et al. 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature,
405: 234~242
Chapman, K., J. B. Whittaker and O. W. Heal, 1988. Metabolic and faunal activity in litter of tree mixtures
compared with pure stands. Agricultural Ecosystem Environment, 24: 33~40
Clarholm, M. 1985. Interactions of bacteria, protozoa and plants leading to mineralization of soil nitrogen. Soil
Biology and Biochemistry, 17: 181~187
Cornelisson, J. H. C. 1996. an experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide range of temperate
plant species and types. Journal of Ecology, 84: 573~582
Facelli, J. M. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure. Botanical Review,
ST: 32
Facelli, J. M. 1994. Multiple indirect effects of plant litter affect the establishment of woody seedlings in an old
field. Ecology, 75: 1727~1735
Facelli, J. M. andS. T. A. Pickett, 1991. Plant litter: light interception and effects on an old-field plant
community. Ecology, 72: 1024~1031
Foster, B. L. and K. L. Gross, 1998. Species richness in a successional grassland: effects of nitrogen enrichment —
and plant litter. Ecology, 79: 2593~2602
Grime, J. P. 1997. Biodiversity and ecosystem function: the debate deepens. Science, 277: 1260~1261
Grime, J. P. 1998. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal
of Ecology, 86: 902~910
Hansen, R. A. 1999. Red oak litter promotes a microarthropod functional group that accelerates its
decomposition. Plant and Soil, 209: 37~45
Hansen, R. A. 2000. Effect of habitat complexity and composition on a diverse litter microarthropod
assemblage. Ecology, 81 (4): 1120~1132
Heneghan, L., D. C. Coleman, X. Zou, etal. 1999. Soil microarthropod contributions to decomposition
dynamics: tropical-temperate comparisons of a single substrate. Ecology, 80 (6): 1873~1882
Hooper, D. U., 1998. The role of complementarity and competition in ecosystem responses to variation in plant
diversity. Ecology, 79 (2): 704~719
Hooper, D. U and P. M. Voitousek, 1998. Effects of plant composition and diversity on nutrient
cycling. Ecology, 68 (1): 121~149
Hooper, D. U. and P. M. Vitousek, 1997. The effects of plant composition and diversity on ecosytem
processes. Science, 277: 1302~1305
Huston, M. A. 1997. Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function of
物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分解 的 相互 关系 : 研究 概述 109
biodiversity. Oecologia, 110: 121~149
Killingbeck, K. 1996. Nutrients in senesced leaves: keys to the search for potential resorption and resorption
proficiency. Ecology, 77 (6): 1716~1727
Lussenhop, J. 1992. Mechanisms of microarthropod-microbial interactions in soil. Advances in Ecological
Research, 23: 4~23
McCann, K. S., 2000. The diversity —stability debate. Nature, 405: 228~233
McTierman, K. B., P. Ineson and P. A. Coward, 1997. Respiration and nutrient release from tree litter
mixes. Oikos, 78: 527~538
Naeem, S., L. J. Thompson, S. P. Lawler, eta/. 1994. Declining bioversity can alter the performance of
ecosystems. Nature, 368: 734~737
Ne’man, G. 1993. Variation in leaf phenology and habitat in Quercus thaburensis, a miditerancan deciduous
tree. Journal of Ecology, 81: 627~634
Nilsson, C., S. Xiong, M. E. Johansson, etal. 1999a. Effects of leaf-litter accumulation on riparian plant
diversity across Europe. Ecology, 80: 1770~1775
Nilsson, M-C., D. A. Wardle and A. Dahlberg, 1999b. Effects of plant litter species composition and diversity
in the boreal forest plant-soil system. Oikos, 86: 16~26
Northup, R. R., Z. S. Yu, R. A. Dahigren, eta/. 1995. Polyphenol control of nitrogen release from pine
litter. Nature, 377: 227~229
Paerl, H. W. and J. L. Pinckney, 1996. A mini-review of microbial consortia: their roles in aquatic production
and biogeochemical cycling. Microbial Ecology, 31: 225~247
Purvis, A. andA. Hector, 2000. Getting the measure of biodiversity. Nature, 405: 212~219
Salamanca, E. F., N. Kaneko andS. Katagiri, 1998. Effects of leaf litter mixture on the decomposition of
Quercus serrata and Pinus densiflora using field and laboratory microcosm methods. Ecological Engineering,
0;°'33°~73
Schulze, E-D. andH. A. Mooney, 1993. Biodiversity and ecosystem function: Berlin: Springer-Verlay.
Taylor, B. R., D. P. Parkinson and W. F. J. Parsons, 1989. Nitrogen and lignin content as predictors of
litter decay rates: a microcosm test. Ecology, 70 (1): 97~104
Tilman, D., J. Knops, D. Wedin, eta/. 1997. The influence of functional diversity and composition on
ecosystem processes. Science, 277: 1300~1302
Wardle, D. A., K. I. Bonner and K. S. Nicholson, 1997. Biodiversity and plant litter: experimental evidence
which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function. Oikos, 79:
247~258
Wardle, D. A., O. Zackrisson, G. Hornberg, et a/. 1997. The influence of island area on ecosystem
properties. Science, 277: 1296~1299
Xiong, S. and C. Nilsson, 1999. The effects of plant litter on vegetation: a meta~analysis. Journal of Ecology,
87: 984~994
110 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
The Relationship between Species Diversity and Plant Litter
Decomposition: An Overview
Sun Shucun', An Spaging ， Liu Maosong’ , Gao Xianming’
(1 Department of Biology, Nanjing University, Nanjing 210093)
(2 Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 )
Abstract The effects of species diversity on plant litter decomposition is reviewed,
and the potential role of plant litter in controlling species diversity of a community is
discussed in this paper. On the one hand, enhanced species diversity often leads to
litter mixing, and then improves the structure and function of soil micro~arthropod
and microbial communities, and thus accelerates litter decomposition. On the other
hand, plant litter can influence plant seed germination and seedling establishment by
the effect of its physical cover and biochemistry, and then affect plant species
diversity. Thus, the relationship between species diversity and plant litter is doubtlessly
of great significance to community succession and biodiversity maintenance, and
deserves to be deeply researched.
Key words Species diversity, Plant litter, Community succession and decomposition
贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危
观 当 植物 及 其 保护 -
苏 维 词 “ 周 庆 珍
(贵州 科学 院 山地 资源 研究 所 ， 贵 阳 550001)
摘要 责 州 省 岩溶 地 区 属 典型 的 生态 环境 脆弱 区 ， 也 是 一 个 植物 多 样 性 较 丰 富 的 地 区 ， 仅 需
保护 的 珍稀 濒危 观赏 植物 就 有 131 种 。 本 文 分 析 了 贵州 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 现状 特征 ，
并 从 观赏 植物 本 身 的 生理 生态 习性 、 水 土 组 合 结构 、 人 类 干扰 活动 等 方面 探讨 了 该 地 区 珍稀 濒
危 观 赏 植物 的 濒危 原因 。 在 此 基础 上 ， 结 合 目前 西部 大 开发 中 生态 建设 的 要 求 ， 提 出 了 通过 建
立 岩 溶 珍稀 濒危 观赏 植物 自然 保护 区 和 全 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存 中 心 等 六 条 措施
来 保护 岩溶 地 区 受 危 观 赏 植物 。
关键 词 ”珍稀 濒危 观赏 植物 “濒危 原因 “保护 对 策 ”贵州 岩溶 地 区
贵州 碳酸 盐 岩 出 露面 积 达 13 万 km ， 占 全 省 土地 总 面积 的 73%, 是 我 国 岩溶 最 发 育 的
省 份 ， 地 瑶 类 型 齐全 ， 地 势 高 差 大 ， 地 表 组 成 复杂 ， 小 生境 多 样 ， 有 利于 多 种 观赏 植物 生
长 ， 是 我 国 观赏 植物 〈 含 美化 、 绿 化 植物 ， 下 同 ) 多 样 性 较 丰 富 的 地 区 之 一 《贵州 省 计划
委员 会 ，1987)。 由 于 岩溶 环境 的 脆弱 性 ， 加 上 人 类 不 合理 的 开发 利用 ， 使 岩溶 地 区 的 观赏
植物 生境 遭 到 很 大 破坏 ， 部 分 物种 已 经 灭绝 ， 有 些 观赏 植物 种 群 的 分 布 范围 缩小 ， 种 群 的
个 体 数 量 大 幅 下 降 , 成 为 濒危 种 或 黎 有 种 。 尽 快 摸 清 岩溶 区 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 的 现状 特征 ，
分 析 其 濒危 原因 并 提出 有 针对 性 的 保护 对 策 ， 具 有 重要 意义 。
1 贵州 岩溶 区 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 的 特征
贵州 岩溶 区 的 珍稀 濒危 观赏 植物 包括 濒危 观赏 植物 、 渐 危 观 赏 植物 和 分 布 范围 军 、 生
境 特殊 、 数 量 极 少 的 稀有 观赏 植物 与 特有 观赏 植物 等 ， 共 38 科 92 属 131 种 ， 主 要 有 银 杉
(Cathaya angyrophylla). PA7i 2. Z4% (Taxus chinensis var. malrei)、 银 杏 (Ginkgo biloba),
HE Ha] ( Davidia involucrata). #5#{ (Emmenopterys henyri). ka" #2 (Pseudotsuga
brevifolia). #43240 (Fokienia hodginsii), FEf=R# (Cephalotaxus oliveri). tk th
_ (Psammosilene tunicoides). \W&JEG XK (Michelia wilsonii), WI6A ( Tsoongiodendron
odorum). #&7£#k (Liriodendron chinense). +-ikité (Dipentodon sinicus). ZR SERB
( Dipteronia dyerana), *\tt AX ( Handeliodendron bodenieri). 4478 ( Eurycorymbus
cavaleriei ) % #1 ® ( Burretiodendron esquirolii). 3, "+ Hk He] ( Davedia involucrata
* AMNGKKAMAME ARLES (HIE (1999) 3056 号 ) 的 部 分 内 容
本 文 的 岩溶 地 区 指 的 是 碳酸 盐 岩 出 露面 积 占 所 在 区 域 总 面积 S0% 以 上 的 地 区 , 包括 常态 地 貌 下 的 覆盖 型 岩溶 、 半 裸 型 岩溶 及 全
PRY
112 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 虐
var vilmoriniana). "Pk (Annamocarya sinensis), BARAZ (Keteleeria catcarea), RE
油 杉 (Keteleeria pubescens). #42 ( Pesudotsuga sinensis ) . He Pg Tl tt PC Pinus
kwangtungensis). %4t] (Calocedrus macrolepsis ). TERE (Amentotaxus yunnansis), 7it8
(Pteroceltis tatarinowii), )\ $43 (Dysosma versipellis ). JEP (Magnolia officinalis), [4
JE *P (Magndia officinalis subsp. biloba), 红 花 木 莲 (Manelietia insignis)、 乐 东 拟 单 性
A. (Parakmeria lotumgensis). |ii]#i. (Phoebe bournei), #42. Cxonanthes chinensis), 48)
itt §2. ( Cleidiocarpon cavaleriei). 42 (Dipteronia sinensis ). FH AKAN IK (Amesiodendron
tienlinensis). ¥#$32%€ (Ottelia acuminata) 等 国家 一 、 二 、 三 级 重点 保护 植物 以 及 贵州 山 核
Bk (Carya weichowensis)、 贵 州 青冈 〈Cyclopaianropszs argyrotricha), 2 Viki (Machius
multinervia). 34il\4a#8 (Photinia tushanensis), FRM (Acer poliophyltum). 1K Ht Fy Fira
( Exbucklandia longipetala). ®t (Distylium tsiangii). 475i Hel CPittosporum
perglatum). #2 INI CCycas guizhouensis ) EAN AK (Acer shihweii). IN CAcer
guizhouense). %/E2LG Rt (Ormosia saxatilis). 4142 5X4 (Rhamnus calcicolus). 2574 tK
= (Rhamnus chiennanensis ). 3% ih 48 (Syndiclis anlungensis ). &Fé%€ (Dyschoriste sinica)
等 贵州 特有 种 和 稀有 种 〈 贵 州 省 计划 委员 会 ，1987; 邓 培 雁 . 2000)。 从 总 体 上 看 ， 贵 州 岩
溶 地 区 的 这 些 珍稀 濒危 观赏 植物 具有 以 下 特点 :
1.1 进入 珍稀 濒危 保护 范围 的 观赏 植物 种 数 增多
解放 以 来 尤其 是 近 20 年 来 , 贵州 野生 观赏 植物 资源 及 其 生态 环境 遭受 严重 破坏 ， 受 威
胁 的 野生 观赏 植物 种 类 日 益 增 多 。1984 年 全 省 受 威胁 需 保 护 的 物种 36 种 ， 其 中 分 布 在 兰
溶 地 区 的 有 30 FH; 1998 年 全 省 受 威胁 的 观赏 物种 仅 被 子 植物 就 有 40 种 ， 其 中 分 布 在 岩溶
地 区 的 有 34 种 ; 最 新 研究 表明 全 省 受 威胁 的 濒危 、 渐 危 观 赏 植物 和 稀有 、 特 有 观赏 植物 有
42 科 、207 种 ， 是 1984 年 的 6 倍 ， 其 中 分 布 在 岩溶 地 区 共 38 科 、191 种 ， 占 全 省 受 威胁
观赏 物种 的 92%。
12 ”濒危 观赏 植物 的 分 布 范 围 变 窒 、 种 群 的 个 体 数 量 减少 〈 见 表 1)
表 1: 贵州 岩溶 区 部 分 观赏 性 的 珍稀 濒危 植物 种 群 个 体 数量 变化
Table. 1. Population changes of some ornamental endangered plants in Guizhou karst regions
种 、 类 RRR 原 有 面积 ”现存 面积 成 年 个 体 数 受 损 主 要 原因
ee Le ee
PAT ech 1 2 1 500/500 1990 年 以 来 开荒 种 地 被 毁 km? 以 上
TRH be 3 5 2 1 500/3 000 1994 年 被 盗 控
黔 蚊 母树 1 2.5 1 1 000/500 1990 年 人 为 破坏 严重
贵州 山 核桃 4 4 2 800/800 1990 年 人 为 破坏 严重
全 秃 海 桐 5 10 8 3 000/2 500 1995 年 以 来 开荒 毁 坏 2km" 以 上
长 瓣 马蹄 荷 2 2 1 200/300 1990 年 以 来 毁 林 开荒 受 损 约 1 km?
贵州 八角 送 6 10 5 30 000/50 000 1980 年 以 来 被 大 量 盗 挖 药 用 和 盆栽
田林 细 子 龙 1 2 1 500/600 1985 年 以 来 开垦 被 毁 1 km "以 上
贵州 苏铁 3 10 2 1 000/2 000 1990 年 以 来 被 大 量 盗 控
柄 翅 果 4 10 6 1 800/1 500 1990 年 以 来 被 开荒 受 损 约 4 km?
据 文献 〈 代 正 福 等 ，2000) HH
|
贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 及 其 保护 113
部 分 经 济 价值 较 高 的 具有 药 用 性 质 的 珍稀 濒危 野生 观赏 植物 因 滥 采 滥 挖 受 损 也 很 严
重 ， 资 源 日 趋 枯 竭 ， 如 野生 厚 朴 、 细 叶 石 币 CDenaropizan hancockii) 〈 贵 州 省 中 药 普查 办
公 室 等 ，1992) 等 。
13 区 系 成 分 丰富 但 归属 明显 ， 以 热带 一 亚热带 成 分 为 主
贵州 地 层 发 育 完 备 ， 自 震 旦 系 至 第 四 系 各 时 代 地 层 均 有 出 露 ， 不 同性 质 的 岩石 错 综 分
布 ， 地 和 瑶 类 型 复杂 多 样 ， 地 势 高 差 大 ， 加 上 温 湿 的 水 热 条 件 ， 使 贵州 观赏 植物 区 系 成 份 丰
富 复杂 〈 黄 威 廉 等 ，1988)。 从 全 省 岩溶 地 区 92 个 珍稀 濒危 观赏 植物 属 来 看 ， 除 温带 亚洲
成 分 、 地 中 海 一 西亚 一 中 亚 成 分 和 中 亚 成 分 空缺 外 ， 其 他 成 分 均 有 分 布 ， 但 以 热带 性 质 的
成 分 为 主 ，6 个 具有 热带 性 质 的 地 理 成 分 共 40 属 ， 占 全 部 属 数 〈 不 含 世 界 分 布 属 ， 下 同 )
的 43 .5%， 其 中 以 热带 亚洲 成 分 和 泛 热 带 成 分 居多 ， 分 别 占 25.0% 和 10.9%; 其 次 是 温带
”成 分 ，4 个 温带 性 质 的 成 分 共有 31 属 ， 占 总 属 数 的 33.7%， 其 中 又 以 北 温带 分 布 和 东亚 分
布 居多 ， 分 别 为 14.1% 和 13.0%。
1.4 起 源 古 老 ， 特 有 成 分 多
贵州 地 质 历史 悠久 ， 纬 度 较 低 ， 又 基本 未 受 末 次 大 冰川 的 侵袭 ， 而 成 为 观赏 植物 避难
所 ， 许 多 珍稀 濒危 观赏 植物 起 源 古 老 ， 表 现在 : 一 是 属于 单 型 科 属 的 珍稀 濒危 观赏 植物 较
多 ， 如 银杏 科 、 三 尖 杉 科 〈Cephalotaxaceae) 等 〈 陈 正 仁 ，1997)， 有 特产 于 贵州 的 特有 单
型 属 31 个 ， 仅 次 于 云南 和 四 川 ， 居 全 国 第 三 位 〈 黄 威廉 等 ，1988); 二 是 起 源 古 老 的 珍稀
濒危 裸子 观赏 植物 所 占 比重 大 ， 以 面积 只 有 220km? 的 贵州 茂 兰 岩溶 森林 保护 区 为 例 ， 起
源 古老 的 珍稀 濒危 裸子 观赏 植物 〈 含 绿化 、 美 化 、 行 道 植 物 ) 就 有 6 科 12 属 17 种 ， 占 全
省 裸子 植物 总 科 数 的 203， 属 数 的 2/5 和 种 数 的 113， 著 名 的 如 南方 红豆 杉 、 南 方 铁 杉 、 穗
花 杉 、 药 子 三 尖 杉 、 短 叶 黄 杉 、 黄 枝 油 杉 、 福 建 柏 等 ， 此 外 起 源 较 古 老 的 被 子 观赏 植物 如
铬 掌 橄 属 、 观 光 木 属 、 拟 单 性 木兰 属 等 在 岩溶 地 区 也 都 有 分 布 ， 三 是 特有 成 份 多 ， 在 岩溶
区 92 个 珍稀 濒危 种 子 观 赏 植物 属 中 ， 中 国 特 有 分 布 的 属 共 15 个 ， 占 总 数 16.3%， 仅 次 于
热带 亚洲 成 分 ， 特 产 于 贵州 的 特有 种 64 种 ， 占 珍稀 濒危 观赏 植物 总 数 的 三 分 之 一 。
15 ” 嗜 钙 性 ， 石 生性
岩溶 地 域 以 石灰 土 为 代表 的 自然 土壤 大 多 呈 中 性 至 微 碱 性 ， 植 被 具有 嗜 钙 性 特点 ， 许
多 珍稀 濒危 观赏 性 植物 如 黄 枝 油 杉 、 石 山 桂 〈Ciznamoaza calcareum). EHR (Phoebe
kwangsiensis ). 4 £ iA 2. 4 LEC Rhamnus saxitilis ). 54X11 (Ampelocalamus calcareus )
等 都 是 岩溶 地 区 的 特有 种 ， 其 分 布 范围 窗 ， 对 钙 质 要 求 高 。
16 ”岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 生长 速率 慢 、 生 物 量 小 。
岩溶 地 区 的 土壤 中 含 较 多 的 Ca、Mg、Si、Mn、Fe、Al 等 富 钙 亲 石 元 素 ， 而 有 利于 植
物 生 长 的 N、P、K、Na、I、B 等 灯 生 元 素 相 对 缺乏 。 土 壤 几 薄 ， 导 致 该 类 地 区 珍稀 濒危
观赏 植物 的 树 高 和 胸径 的 生长 速率 慢 、 生 长 量 小 、 生 物 量 低 。 如 在 茂 兰 岩溶 原始 森林 自然
保护 区 内 ， 树 龄 为 84 年 的 福建 柏 ， 其 胸径 和 树 高 的 年 平均 生长 量 分别 只 有 0.054cm 和
0.052cm; 树龄 70 年 的 短 叶 黄 杉 分 别 只 有 0.147cm 和 0.101cm; 树龄 为 $4 年 的 短 叶 黄 杉 只
有 0.124cm 和 0.096cm; 70 年 树龄 的 华南 五 针 松 分 别 为 0.278cm 和 0.104cm， 其 地 上 部 分
总 生物 量 仅 154.20kg，70 年 树龄 的 灌木 一 一 尖 叶 蚊 母 树 ， 其 胸径 和 树 高 的 年 平均 生长 量 也
只 有 0.143cm 和 0.211cm, 而 生物 量 仅 有 62.44kg。 与 相似 生物 气候 条 件 下 的 非 岩溶 区 相 比 ，
无 论 是 胸径 、 树 高 的 年 均 生 长 量 ， 还 是 地 上 物 部 分 生物 量 ， 岩 溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 都 仿
114 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
低 〈 朱 守 谦 ，1997)。
2 贵州 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 受 威胁 诛 因
2.1 受 观赏 植物 生理 生态 学 特征 影响
一 些 野 生 观 赏 植物 不 能 正常 开花 结实 ， 或 受 其 他 物种 影响 成 熟 果 实 不 能 生长 发 育 ， 或
对 生境 条 件 要 求 苛刻 ， 一 旦 生境 发 生 改变 ， 就 很 容易 丧失 生存 能 力 ， 在 观赏 植物 自 下 而 上
演化 斗争 中 被 淘汰 〈 国 家 环保 局 ，1991; 付 志 军 ，1998)。 如 械 树 科 CAceraceae) 一 些 观
赏 植物 〔〈 灰 叶 械 、 平 坝 械 等 ) 自然 状态 下 很 少 开 花 ， 个 别 树种 常 相隔 数 年 才 开花 一 次 ， 有
的 只 开花 不 结果 实 ， 或 果实 内 无 种 子 ， 或 种 子 的 发 芽 能 力 很 低 〈 付 志 军 ，1998; 贵州 植物
志 编 委 会 ，1998 )。
2.2 ” 土 层 交 薄 且 易 流失 ， 水 土 资源 组 合 差 ， 观 赏 植 物 生境 先天 不 足
岩溶 地 区 的 基质 母 岩 为 碳酸 盐 岩 系 。 碳 酸 盐 岩 系 的 抗 风化 能 力 强 ， 要 形成 lem JAY +
层 一 般 需要 4 000 年 ， 慢 者 达 8 000 年 〈 袁 道 先 等 ，1998)， 比 相同 水 热 条 件 下 的 非 岩 溶 区
慢 40~80 倍 ; 加 上 岩溶 地 瑶 发 育 ， 地 表 崎 晓 破碎 ， 山 多 坡 陡 ， 使 岩溶 山区 土壤 易 流 失 ， 土
层 普遍 将 薄 且 不 连续 ， 同 时 贵州 岩溶 区 地 处 湿润 亚热带 季风 区 ， 降 水 虽 充 沛 ， 但 岩溶 地 区
的 地 表 裂 孙 漏 斗 和 地 下 水 系 管 网 发 育 ， 丰 富 的 地 表 降 水 很 容易 沿 地 表 裂 阶 快 速 进入 地 下 深
处 的 水 系 管 网 而 流 走 ， 使 地 表 干 旱 缺 水 ， 观 赏 植物 生境 条 件 先 天 不 足 。 缺 水 少 土 的 恶劣 生
境 ， 使 该 类 地 区 树木 自然 衰亡 的 年 龄 降低 ， 以 贵州 岩溶 原始 植被 保存 最 好 的 茂 兰 保护 区 为
例 ， 林 区 较 大 树木 的 年 龄 均 不 超过 180 年 ; 在 岩层 水 平 、 节 理 不 发 育 的 地 段 ， 胸 径 20 cm
左右 的 圆 果 化 香 即 干枯 死亡 的 现象 常 可 见 到 《〈 朱 守 谦 ，1997)。
2.3 过度 采 收 采 挖 与 乱 砍 滥 伐
一 是 部 分 具有 药 用 价值 的 观赏 植物 ， 如 厚 朴 、 细 叶 石 角 等 均 是 贵州 著名 的 地 道 药 材 ，
因 无 计划 的 过 度 采 收 ， 其 天 然 分 布 已 不 多 见 ， 野 生 资 源 趋 于 枯竭 ， 如 成 龄 野生 厚 朴 ，1977
年 抽查 时 约 14 万 余 株 ， 到 1984 年 下 降 到 不 足 2 万 余 株 〈 贵 州 省 中 药 普查 办 公 室 等 ，1992 )
等 ;二 是 野生 观赏 树种 的 乱 控 盗 控 ， 如 多 脉 润 楠 、 黔 蚊 母 树 、 贵 州 山 核桃 、 小 果 七 叶 树 、
长 准 马 蹄 车 和 田林 细 子 龙 等 ， 因 乱 砍 滥 伐 、 开 荒 或 小 控 乱 盗 ， 其 野生 种 群 的 个 体 数 量 已 下
降 至 1 000 株 左右 ， 且 目前 仍 在 继续 下 降 〈 代 正 福 等 ，2000 )。
2.4 植被 生境 破坏
AACE RMR ie, PAA AE FOE, KALA, BMRA, PPR
由 解放 初期 的 约 30% 降 为 1974 年 的 14.5%, 1984 年 进一步 下 降 到 12.6% (贵州 省 计划 委员
会 ，1987)〈 其 中 省 内 岩溶 地 区 的 森林 有 覆盖 率 多 在 7% 一 11% 之 间 ， 六 盘 水 地 区 和 毕节 地 区
在 5% 以 下 )， 是 我 国 长 江 以 南 森林 覆盖 率 最 低 的 省 份 。 近 年 来 贵州 岩溶 地 区 的 森林 植被 虽
有 所 恢复 ,但 仍 未 达到 维护 该 地 区 良性 生态 平衡 所 需 的 森林 覆盖 率 30% 以 上 的 临界 水 平 ( 贵
州 省 计划 委员 会 ，1997)。 毁 林 垦 荒 不 仅 直接 毁灭 了 一 部 分 珍稀 濒危 物种 ， 而 且 降 低 了 森林
禾 盖 率 ， 加 剧 水 土 流 失 和 石 漠 化 。 全 省 水 土 流 失 面积 已 由 50 年 代 的 14.6% 增 加 到 现在 的
43.5%， 石 漠 化 面积 由 80 年 代 7.05% 上 升 到 目前 的 12.8%， 这 从 根本 上 恶化 了 植被 生境 ，
极 大 地 影响 了 珍稀 濒危 观赏 植物 的 正常 生长 繁育 。 其 次 是 酸雨 危害 。 贵 州 是 全 国 酸雨 危害
最 产 重 的 省 份 之 一 ，1998 年 全 省 年 日 均 SO; 浓度 0.173mgym3， 万 元 工业 产值 和 单位 面积
SO 的 排放 量 均 居 全 国 首位 。 全 省 尤其 是 黔 中 岩溶 发 育 地 区 的 酸雨 出 现 频率 在 50% 以 上 ，
贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 及 其 保护 115
个 别 地 区 如 都 匀 达 95.2% (1998 年 )。 酸 雨 改变 了 地 面 水 、 土 环境 的 pH 值 ， 尤 其 是 中 性 、 微
碱 性 的 岩溶 生境 受 影响 更 为 明显 〈 邓 培 肛 ，2000)。 生 境 的 变异 使 岩溶 地 区 的 一 些 敏感 性 高 的 珍
稀 濒危 观赏 植物 死亡 或 繁育 能 力 降低 。
3 贵州 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观 贫 植物 的 保护
岩溶 地 区 是 一 个 相对 独特 的 地 域 环 境 单元 ， 珍 稀 濒 危 观赏 植物 有 其 自身 特性 。 加 强 该
地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 保护 抢救 ， 不 仅 是 保护 我 国 植物 多 样 性 的 重要 一 环 ， 而 且 对 于 研
究 贵州 岩溶 区 这 一 特殊 地 域内 植物 的 起 源 、 演 变 及 生态 环境 变迁 都 有 重要 意义 。
ape
组 织 相 关 专 业 的 专家 学 者 和 当地 的 林政 、 环 保 等 政府 管理 人 员 对 岩溶 区 珍 黎 濒危 观赏
植物 开展 摸底 调查 ， 查 清 该 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 现状 、 分 布 、 面 积 大 小 、 种 群 个 体 数
量 、 群 落 结构 、 生 长 习性 、 生 境 状 况 、 濒 危 程 度 、 面 临 的 主要 问题 及 其 成 因 、 开 发 利用 的
方向 与 可 能 性 等 ， 建 立 岩 溶 区 主要 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 种 群 的 资料 库 和 档案 《〈 代 正 福 等 ，
2000)， 为 科学 地 制定 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 保护 规划 与 合理 利用 提供 依据 。
3.2 ”保护 改善 岩溶 生态 环境
结合 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 保护 的 具体 需要 ， 加 大 岩溶 区 水 土 流失 和 石 漠 化 的 治理
力度 ， 种 草 植树 ， 扩 大 林 草 地 面积 ， 提 高 植被 覆盖 率 ; 积极 防治 环境 污染 特别 是 酸雨 污染 ，
逐步 改善 和 重建 岩溶 地 区 民 性 生态 环境 ， 以 促进 该 地 区 珍 黎 濒危 观赏 植物 的 生长 繁育 。
3.3 ”加强 就 地 保护
岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 中 特有 成 分 多 , 相当 部 分 的 珍 黎 濒危 观赏 物种 具有 嗜 钙 性 、
石生 性 特点 ， 对 生境 有 特殊 要 求 ， 一 旦 迁 离 原生 的 钙 性 环境 ， 将 无 法 生存 或 生长 不 好 ， 应
加 强 就 地 保护 。
3.3.1 新 建 一 批 以 保护 珍稀 濒危 观赏 植物 为 主 的 自然 保护 区
保护 区 可 优先 选 在 珍稀 濒危 观赏 植物 分 布 较 集 中 、 原 生性 较 强 、 种 群 类 型 典型 、 生 态
系统 保存 较 完 整 、 面 积 较 大 、 布 局 较 合 理 且 自然 资源 价值 较 高 的 区 域 。 如 威 宁 黑 石 黄 杉 保
护 区 《区 内 有 黄 杉 、 短 柱 油茶 、 西 康 米兰 (Magnolia xsisomii)、 海 菜花 等 )， 安 龙 莲 花山、
青龙 山 自然 保护 区 〈 区 内 有 贵州 苏铁 、 贵 州 山 核桃 、 短 梗 含笑 、 香 木 莲 、 黔 南 黄 肉 楠 、 安
龙 油 果 樟 、 格 木 、 任 木 、 十 齿 花 、 安 龙 花 等 数 十 种 珍稀 濒危 观赏 植物 )。
3.3.2 ”建立 具有 保护 区 性 质 的 国家 森林 公园
对 于 那些 既 有 较 完 整 生态 系 统 和 较 多 观赏 保护 植物 分 布 ， 同 时 又 具有 丰富 旅游 资源 分
布 的 地 区 ， 可 建立 国家 森林 公园 〈 芒 达 明 等 ，1992)。 贵 州 作为 我 国 植物 种 类 最 丰富 的 省 份
之 一 ， 目 前 仅 建 有 5 个 国家 森林 公园 ， 因 此 必须 尽快 新 建 一 批 具 有 保护 性 质 的 国家 森林 公
一 园 ， 如 云 台山 岩溶 国家 森林 公园 ， 公 园 内 原始 森林 保存 完好 ， 除 有 众多 的 珍稀 濒危 观赏 村
物 外 ， 在 公园 内 及 附近 还 有 贵州 车 名 的 间 鞭 泉 瀑 布 、 黔 南 第 一 名 胜 的 飞 云 崖 、 飞 云 洞 、 杉
， 森 河 ， 贵 州 最 大 的 苗族 起 义 遗 址 一 张 秀 眉 黄 对 大 捷 遗 址 等 风景 旅游 资源 。 此 外 还 可 考虑
| 在 大 娄 山 、 乌 蒙 山 、 十 万 大 山 、 茂 兰 等 地 设立 国家 森林 公园 。
3.3.3 建立 珍稀 濒危 观赏 植物 就 地 保护 点
对 于 那些 种 群 个 体 数量 不 多 、 分 布 面积 较 小 且 位 于 保护 区 外 或 国家 森林 公园 外 的 个 别
重点 珍 黎 濒危 观赏 植物 ， 应 视 其 具体 情况 在 某 原生 地 就 地 保护 ， 或 设立 自然 保护 点 ， 或 采
116 Ay PETER 15 LX SY FFE AH
用 围栏 隔 ， 挂 牌 宣传 ， 专 门 管 理 。
3.4 积极 开展 迁 地 保护
贵州 兰 溶 石 漠 化 面积 已 达 2.8 万 km2， 占 全 省 土地 总 面积 的 12.8%， 石 漠 化 地 区 缺 水
少 土 ， 生 境 恶 劣 ， 观 赏 植物 生长 极为 困难 。 因 此 对 已 经 右 漠 化 或 趋向 石 漠 化 的 地 区 的 珍 千
HER AED SRT TD
3.4.1 建立 全 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存 中 心
贵州 是 全 国 岩 溶 地 瑶 最 发 育 的 省 份 ， 山 地 、 丘 陵 、 台 地 、 河 谷 、 盆 地 齐全 ， 且 地 势 高
闫 大， 水 热 条 件 优 越 ， 可 适合 南亚 热带 、 中 亚热带 、 北 亚热带 、 暖 温带 和 中 温带 等 多 种 气
候 类 型 的 植被 生长 。 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存
中 心 ， 这 样 除 贵州 外 ， 还 可 对 桂 、 污 、 川 、 渝 南 、 湘 西 、 鄂 西 等 岩溶 区 的 珍稀 濒危 观赏 植
物 进行 迁 地 保护 。 在 迁 地 保护 时 ， REA alate BI ER 个 物种 ， 必 须
以 种 群 最 小 存活 量 为 依据 ， 对 于 那些 雌雄 异 株 的 树种 如 黄平 械 〈4， huangpinense) 等 ， 还
应 考虑 引种 个 体 性 别 的 比例 。
3.4.2 ”建立 多 种 类 型 的 地 方 性 (经济 型 ) RAH
可 利用 岩溶 区 各 地 的 林场 、 公 园 、 药 用 植物 网 、 植 物 园 甚至 校园 等 为 珍稀 濒危 观赏 植
物 的 引种 服务 ， 并 利用 这 些 园地 ， 挂 牌 介 绍 展览 ， 宣 传教 育 公 众 参与 物种 的 保护 工作 。
3.5 ”加强 研 究 ， 保 存 物 种 资源
认真 研究 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 生长 繁殖 特点 及 其 生态 需求 (如 传粉 媒介 、 签 殖
体 、 散 布 者 、 光 照 、 水 分 、 土 壤 等 ) (李新华 等 ，1999)， 以 便 合 理 地 选择 甚至 创造 适宜 的
生境 ， 更 有 效 地 实现 珍稀 濒危 观赏 植物 的 保护 ， 同 时 要 努力 探讨 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物
ee eae: 如 收集 珍稀 濒危 观赏 植物 的 种 子 、
孢子 、 组 织 等 建立 基因 库 ， 运 用 植物 基因 工程 、 植 物 组 织 培养 、 花 药 培养 等 来 保存 珍稀 濒
危 观赏 植物 的 物种 资源 〈 付 志 军 ，1998)。
3.6 ”保护 与 开发 相 结合 ， 实 现 岩 溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 持续 利用
岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 种 类 多 、 用 途 广 ， 是 贵州 岩溶 区 一 笔 宝 贵 的 财富 。 目 前 除
少数 珍贵 药 用 性 质 的 观赏 植物 、 材 用 和 绿化 观赏 性 植物 被 过 度 采 收 资 控 外 ， 绝 大 部 分 珍稀
濒危 观赏 植物 处 于 一 种 自生 自 灭 状态 ， 资 源 浪 费 严重 。 合 理 适 度 地 开发 这 一 资源 ， 不 仅 为
本 地 区 多 了 一 条 致富 门路 ， 而 且 通 过 开发 筹集 资金 ， 有 利于 促进 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 ，
保护 事业 的 正常 运转 ， 但 开发 利用 珍稀 濒危 观赏 植物 资源 必须 以 保护 为 前 提 ， 在 开发 利用
时 ， 要 控制 开发 利用 强度 和 频 度 ， 以 保证 观赏 植物 资源 的 自然 更 新 或 自然 恢复 ， 同 时 还 要
注意 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 在 生长 中 与 其 他 植物 之 间 的 相互 依存 关系 ， 尽 量 保持 其 原 有 的 群落
结构 、 种 群 关 系 ， 维 护 观 赏 植物 正常 的 再 生产 能 力 ， 实 现 珍 稀 濒 危 观赏 植物 资源 的 持续 利
用 。
参考 文献
贵州 省 计划 委员 会 . 1987. 贵州 国土 资源 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社 ，206 一 269，770
ASST ME. 2000. 贵州 岩溶 地 区 种 子 植物 多 样 性 受 损 现状 及 其 对 策 ， 贵 州 环保 科技 ，(1): 21 一 26
代 正 福 ， 周 正邦 ， 2000. 贵州 亚热带 地 区 特有 野生 观赏 植物 濒危 原因 及 保护 对 策 ， 资 源 科学 ，22 C1):
贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒 危 观 赏 植物 及 其 保护 117
77~80
贵州 省 中 药 普 查办 公 室 ， 贵 州 中 药 研究 所 .1992. 贵州 中 药 资源 . 北京 : 中 国医 药 科 技 出 版 社 ，30 一 61
BR, FBTR, tate. 1988. 贵州 植被 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社
陈 正 仁 . 1997. 茂 兰 岩溶 森林 植物 区 系 研究 ， 见 岩溶 森林 生态 研究 . 贵阳 : 贵州 科技 出 版 社
SF HE. 1997. 岩溶 森林 生态 研究 . 贵阳 : 贵州 科技 出 版 社
国家 环保 局 .1991. 珍稀 濒危 植物 保护 与 研究 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
ME. 1998. 秦岭 珍稀 濒危 植物 资源 的 利用 价值 与 保护 . 山地 研究 ，16 (4): 325 一 329
贵州 植物 志 编 委 会 . 1988. 贵州 植物 志 《 第 八 卷 )， 成 都 : 四 川 民族 出 版 社
iB, SPS. 1988. 岩溶 环境 学 . BR: 重庆 出 版 社
苏 维 词 ， 1996. 岩溶 区 域 生 态 系统 多 样 性 刍议 .中国 岩溶 ，15 (3): 217~223
玉 达 明 ， 蒋 明康 ， 李 正方 等 ，1992. 苏 浙 皖 珍稀 濒危 植物 保护 规划 的 研究 .自然 资源 学 报 ，7 (1): 27 一 33
李新华 ， 贺 善 安 ， 盛 宁 . 1999. 红豆 杉 迁 地 保护 中 天 然 种 群 的 形成 .植物 资源 与 环境 ，8 (1): 38 一 41
The Rare and Endangered Ornamental Plants in GuiZhou Karst
Regions and Their Conservation
Su Weichi Zhougingzhen
(Institute of Mountain Resources, Guizhou Academy of Sciences, Guiyang, 550001)
Abstract 73% of the total area of GuiZhou province is covered by carbonate rocks
and karst landforms are widely distributed, in which the eco-environment is very
fragile, but the diversity of plants is considerably rich. Field survey and previous
studies indicate that there are 191 plant species (under 38 families) of rare and
endangered ornamental plants in GuiZhou karst regions. The authors analyzed the
present status and main features of rare and endangered ornamental plants in GuiZhou
karst regions in this paper, exploring the endangered causes of these ornamental plants
due to adverse karst habitat (such as barren land, etc. ), denudation, over-gathered and
eco-environment damage (such as serious soil and water erosion, acid rain, etc.) in
consideration of organisms’ habits and characteristics of rare and endangered
ornamental plants. Based on these analysis and requirements of eco-environmental
construction in west development of China, the corresponding protective
countermeasures for rare and endangered ornamental plants in GuiZhou karst areas
were suggested.
Key words Rare and endangered ornamental plants, Endangered cause, Preservation
strategy, GuiZhou karst regions
常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种
其 适应 性 分 析 、
MAW RR EPA XS GRE
江苏 省 。 植物 研究 所 ， 南 京 210014
中 国 科学 院
摘要 ”本文 总 结 了 地 处 亚热带 北 缘 的 紫金 山地 区 常 绿 阔 叶 植物 引种 栽培 情况 。 目 前 在 该 地 区
城市 园林 绿化 中 已 引种 栽植 的 有 27 种 。 通 过 南京 中 山 植 物 园 的 迁 地 保护 研究 ， 引 种 栽培 成 荔
的 常 绿 阔 叶 植 物 多 达 96 种 ( 表 1), HEP eet TAR (Altingia gracilipey)、 乐 东 拟 单 性 木兰
( Parakmeria lotungensis )、 红 皮 糙 果 茶 ( Canmellia crapnelliana ). 杨梅 叶 蚊 母 ( Distylium
myricoides ). 4.7% 2¥ até ( Sarcococca orientalis ) 等 ， 自 然 分 布 于 中 亚热带 以 南 地 区 ， 向 北 引
种 至 林地 区 后 ， 其 营养 器 官 有 较 强 的 耐 低温 能 力 ， 生 长 适应 性 较 好 。 常 绿 阔 叶 植 物 向 北 引 种 ，
为 北 亚热带 地 区 常 绿 园林 新 树种 的 利用 及 其 森林 生态 系统 多 样 性 重建 提供 更 多 可 供 利 用 的 种
质 资源 ， 并 根据 不 同 常 绿 阔 叶 植 物 的 地 理 起 源 ， 探 索 其 引种 后 在 新 环境 条 件 下 的 生态 适应 性 具
ALLER.
关键 词 FA Mtiith 引种 迁 地 保护 RAM 紫金 山
常 绿 阔 叶 植 物 主要 分 布 于 我 国 长 江 流域 以 南亚 热带 温暖 湿润 地 区 ， 是 亚热带 森林 植被
的 主要 组 成 树种 。 我 国 的 常 绿 阔叶树 种 主要 以 壳 斗 科 、 樟 科 、 山 茶 科 、 木 兰 科 、 金 缕 梅 科 、
HEE. WWE. ZAKS EASE, RAIS HE, RIC.
金山 位 于 长 江 下 游 南岸 ， 北 纬 32*， 是 常 绿 阔 叶 植 物 分 布 的 北 缘 地 带 ， 自 然 分 布 的 常 绿 阔
叶 植 物 有 苦 桂 〈Castanropsis sclerophylla). & 7% (Ilex purpurea). 4148 (Photinia serrulata),
3 ft ( Vaccinium bracteatum ), #i)’fy (Ilex cornuta), BEF (Ficus pumila). 4 Fi i (Euonymus
fortunei), ¥E AS (Xylosma japonicum), #4 (Trachelospermum jasminoides) #th PAL
(Elaeagnus pungens) 10 FH, KAR FUREY aM AR
20 世纪 20 年 代 ， 南 京 因 城市 建设 需要 开始 引种 樟树 〈Chen，1928)， 据 不 完全 统计 ，
目前 南京 城市 露天 栽培 的 主要 常 绿 阔 叶 观 赏 植物 有 27 种 。 分 别 为 樟树 CCinnamomum
camphora ). #£4#.( Osmanthus fragrans ), & 0 (Ligustrum lucidum ). #{#8( Eriobtrya japonica).
kk (Pyracantha fortuneana), J” 3°" (Magnolia grandiflora) (* 国 外 引种 ， 下 同 )、 含 笑
(Michelia jigo)、 珊 瑚 树 (Viburnum awabuki). *4#§ (Myrica rupra)、 蚊 母树 (Distylium
racemosum ), 21.44% A (Loropetalum chinensis var.rubrum ) 44k Mp5 CAucuba nepalensis
”江苏 省 “333” 人 才 培 养 工程 项 目 资助
常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 119
var.sinensis ). Ha-f 48 Gardenia jasminoides ), KM $8 4% ( Euonymus japomicxs)、 山 茶 CCamellia
japonica). 24% (C. sasanqua). 344% (Buxus microphylla var.sinica). 44" 384% (B.harlandii).
ik (Pachysandra terminalis). $4)" (Pittosporum tobira). jal!--KI3% (Mahonia
pealei)、 十 大 功劳 CM fortunei), FART (Nandina domestica). )\ $444k (Fatsia japonica),
常春 蕨 (Hedera nepalensis var. sinensigs)、 草 长 春花 (Vinca major), 4) ¥ 17 Ft 24 属 。
META, SUA TB ERTRAR, Fa. AES SPUD TRAN, HEAT 18 Fh HR
本 有 2 FH. MAEKIE IEA, Bet. FETE. cl, BCR. EC REK RE
1 引种 概况 及 结果
地 处 紫金 山南 坡 的 南京 中 山 植物 园 , 于 1953 年 恢复 建 园 后 , 即 着 手 进 行 常 绿 阔 叶 植 物
的 引种 〈 王 名 金 等 ，1965; 顾 姻 等 ，1986; 宗 世 贤 等 ，1990)。 初 步 统 计 ， 目 前 园 内 露天 栽
培 且 能 正确 定名 的 常 绿 阔 叶 植物 达 96 种 CHE 1)， 隶 属于 27 科 $1 属 ， 其 中 乔木 18 种 ， 小
乔木 21 种 ， 灌 木 或 灌木 状 56 FH, BRAS 1 种 。
Zl ”南京 中 山 植 物 园 引 种 露天 栽培 的 常 绿 阔叶树 种
Table 1. The evergreen broad-leaved plants cultivated in the southern slope of Zhongshan mountain, Nanjing
种 类 Species 生长 习性 引种 年 限 Years after 抗 塞 性 繁殖
Habit introducing Frost-resistance Propagate
浙江 樟 Cinnamomum chekiangensis arbor 15> + ++
RAE Cinnamomum japonicum arbor 15> 本 二
5h RARE Litsea coreana var.sinensis subarborescent 15> - “3
江 新 木 姜 子 Neolitsea aurata var. chekiangensis shrubby 10 3
HY Phoebe chekiangensis arbor 10 = 十
(8) AH Ph. bournei arbor 8 +
HAH Ph. hunanensis subarborescent 8 + +
紫 楠 Ph. sheareiri arbor 15> - +
Ai Ph. neurantha shrubby 15> - 了
TT ii Phoebe faberi shrubby 10> +
oA Machilus thunbergii subarborescent 15> + +
落叶 润 楠 AM. leptophylla shrubby 10 ++
Bai Lindera megaphylla subarbor 15> + +
A Laurus nobilis subarbor 15> +
EF Sapindus mukorossi arbor 15> + ++
细 叶 青冈 。 Cyclobalanopsis gracilis arbor 15> + ++
青冈 Cyclobalanopsis glauca arbor 15> + ++
小 叶 青 网 C. mpyrsinae1ojia arbor 15> + ++
Spi Castanopsis jucunda arbor 15>
石 栎 Lithocarpus glabra arbor 15> + +e
Sift L. henryi subarbor 10 + +
APSA OL. harlandii subarbor 10> + +
软木 标 ” 。” Quercus suber shrubby 10> + +
120 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
(££ )
种 类 Species 生长 习性 引种 年 限 Years after 抗 寒 性 繁殖
Habit introducing Frost-resistance Propagate }
KRU AG Ilex latifolia shrub 10> 出 Bd
华中 刺 叶 冬青 /. centrochinensis shrub 10> 4; a
KA I. rotunda shrub 10 + +
细 刺 冬青 1. hylonoma shrub 10> + ++
厚 叶 冬青 I. elmerrilliana shrub 10> 村 +:
BRAG I. integra subarbor 10 + +
三 花 冬青 1. triflora shrub 10 + +
钝 齿 冬 青 I. crenata ” shrub 10 + +
猫 耳 刺 1. Pernyi shrub 10> + ae
ASE Manglietia fordiana arbor 15> ar =
乐 东 拟 单 性 木兰 ”Parakomeria lotungensis subarbor 10 +
AMAR Michelia platypetala shrub 15> 加 +
台湾 含笑 M. compressa subarbor 15> + +
灰 毛 含笑 M. foveolata var. cinerascens subarbor 10 +
深山 含笑 M. maudiae subarbor 15 # +
乐 昌 含笑 M. chapensis arbor 15 =
红 苘 香 Illicium henryi shrub 15> + +
oF I. lanceolatum shrub 10 + +
AE TA Holboellia coriacea vine 10 +
fA Loropetalum chinense shrub 15 + is
杨梅 叶 蚊 母树 ”Disoylizmr myricoides subarbor 15> - +H
小 时 蚊 母 树 D， buxifolium shrub 15 - ad
水 丝 犁 Sycopsis sinensis shrubby 10 + +
细 柄 阿 丁 枫 = Altingia gracilipes Subarborescent 15> 十 +
阿 丁 枫 A. chinensis shrubby 10 a
TRAR Osmanthus cooperi shrub 10 + +
牛 矢 果 O. matsumuranus shrub 10 + 本
i) HY HERE Laurocerasus spinulosa subarbor 15> + 中
ER” —_Laurocerasus officinalis subarbor 15> + cf
大 叶 桂 樱 L. zippeliana shrub 15> 中
PAA KI Photinia davidsoniae arbor 20> + Pes
光 叶 石楠 Ph. glabra shrub 10 人
大 叶 石 斑 木 Rapjiolepis major shrub 8 = 4
樟 叶 械 Acer cinnamomifolium subarbor 15> Dh +
CRB A. oblongum subarbor 15> + +
罗浮 械 A. fabri shrub 10 : re
Ky HG Poncirus trifoliata subarbor 15> + ++
种 类
ai
At LAF
RG LF
Hae fk LF
崖 花 海 桐
狭 叶 海 桐
四 川 山 砚
ERE
油茶
红 花 油茶
短 柱 茶
金 花茶
ALR
红 皮 糙 果 茶
铁 仔
常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析
Species
Skimmia reevesiana
Euonymus carnosus
E. japonicus
Microtropis fokienensis
Pittosporum illicioides
P. glabratum var. neriifolium
Symplocos setchuensis
Ternstroemia gymnanthera
Camellia oleifera
C. chekiang-oleosa
C. brevistyla
C. chrysantha
C. reticulata
C. crapnelliana
Cleyera japonica
Eurya hebeclados
E. muricata
Elaeocarpus decipiens
Ormosia henryi
O. hosiei
Dendropanax dentiger
Macropanax rosthornii
Daphniphyllum oldhamii
Chimonanthus nitens
Sarcococca orientalis
Dendrobenthamia capitata
Aucuba chinensis
Viburnum rhytidophyllum
V. propinquum
V. congestum
Rhododendron ovatum
Reevesia pubescens
Ardisia crenata var. bidor
Ardisia crispa
A. Japonica
Myrsine africana
a eS
Habit
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrubby
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
arbor
arbor
arbor
subarbor
shrub
shrubby
shrub
shrub
shrubby
shrub
shrub
shrub
shrub
shrub
arbor
shrub
shrub
shrub
shrub
1 tt
引种 年 限 Years after
introducing
10
10
10
10
10
15>
15>
15>
HU Fett
Frost-resistance
+
+
+
+
+
121
〈 续 )
繁殖
Propagate
a
++
注 : 生长 习性 : arbor: 乔木 ，subarbor: FFA, subarborescent: 小 乔木 状 ，shrub: HEA, shrubby: HEAIK, vine: MA. FHT
寒 性 frfost-resistance:“ 一 ”: slight-frostbite. 繁殖 propagate: “+”: 开花 结果 having had blossomed and fruited in our garden;
天 然 更 新 having had seedlings in nature
“4p,
G6 a
122 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
引种 成 活 的 一 些 种 类 ， 如 红 楠 、 对 皮 樟 、 细 柄 阿 丁 枫 等 在 原生 境 适 宜 气 温 条 件 下 为 高
大 乔木 ， 而 在 紫金 山地 区 生长 呈 小 乔木 状 ， 水 丝 梨 、 浙 江 新 木 姜 子 和 和 大 叶 桂 樱 等 在 原生
境 适 宜 气 温 条 件 下 为 小 乔木 ,而 在 紫金 山地 区 生长 却 呈 灌木 状 。 从 引种 植物 隶属 分 类 群 看 ，
樟 科 引种 成 活 7 属 14 种 ， 是 引种 成 活 种 类 最 多 的 类 群 。 引 种 成 活 由 高 到 低 依次 为 山茶 科 4
属 9 种 ， 壳 斗 科 3 St, SAMBO, MHI 属 6 种 ， 木 兰 科 3 属 5 种， 冬青
科 1 属 9 种 ， 从 这 些 类 和 群 中 有 希望 引种 成 活 更 多 种 类 。
引种 成 功 的 许多 种 类 中 有 一 些 传 统 上 认为 是 典型 的 中 亚热带 区 系 成 分 ， 如 乐 东 拟 单 性
木兰 、 杨 梅 叶 蚊 母 树 、 水 丝 梨 、 福 建 假 卫 矛 、 红 皮 糙 果 茶 、 头 状 四 照 伦 、 阿 丁 枫 、 东 方 野
扇 花 等 ,其 自然 分 布 的 北 界 大 多 位 于 北纬 28" 以 南 ,， 引 种 后 在 园 内 露天 栽培 ( 约 北纬 32”)，
引种 至 今 均 无 明显 冻害 ， 这 些 植物 的 营养 器 官 对 紫金 山 的 冬季 低温 有 较 好 的 适应 性 。 特 别
是 引种 成 活 的 细 柄 阿 丁 枫 ， 在 水 热 条 件 好 的 低 纬 度 可 形成 板 根 ， 在 华东 地 区 自然 分 布 的 北
界 位 于 闽 北 浙 南山 地 ， 约 北纬 28° 以 南 ， 在 南京 地 区 露天 栽植 表现 出 恨 好 的 抗 寒 性 ， 引 种
近 20 年 来 未 出 现 过 冻害 ， 已 开花 结果 ， 生 长 适应 性 良好 ; 就 温度 而 言 ， 该 植物 自然 分 布 北
界 所 具有 的 水 热气 候 条 件 并 不 是 其 生理 适应 极限 条 件 。 中 亚热带 分 布 的 另 一 些 种 类 ， 如 红
豆 树 和 梭 罗 树 引 种 后 在 苗 期 和 幼 树 期 ， 其 叶 和 幼 枝 有 轻微 冻害 , 但 成 年 树 一 般 无 冻害 发 生 ;
另外 ， 杜 英 科 的 阔 准 杜 英和 樟 科 的 浙江 楠 ， 一 般 年 份 在 南京 地 区 能 正常 越冬 ， 如 极端 温度
低 于 一 9C 其 幼 枝 和 叶 有 明显 冻害 ， 在 1991 年 强 寒潮 时 ， 地 上 部 分 出 现 死亡 ， 次 年 从 基 葵 |
萌生 新 芽 ， 虽 然 对 南京 地 区 冬季 温度 变化 较为 敏感 ,但 在 南京 地 区 基本 能 完成 其 生长 过 程 。
然而 ， 以 上 所 述 的 中 亚热带 区 系 成 分 除 杨 梅 叶 蚊 母树 外 ， 在 引种 地 均 天 然 更 新 不 良 ， 尽 管 和
开花 正常 ， 但 结实 率 低 ， 推 测 这 些 植 物 的 配子 体 及 其 生殖 生长 过 程 对 紫金 山地 区 的 低温 适
应 能 力 较 差 。
自然 分 布 北 界 达到 北 亚 热带 的 常 绿 种 类 ， 如 浙江 樟 、 天 等 桂 、 莽 草 、 鹰 爪 枫 等 ， 引 种
到 地 处 亚热带 北 缘 的 紫金 山 ， 大 多 数 能 正常 生长 和 繁殖 。 但 有 部 分 种 类 ， 如 和 白 楠 、 诸 皮 樟 、
薄 叶 润 楠 、 黑 壳 楠 、 树 参 等 在 南京 地 区 较 冷 的 年 份 其 营养 器 官 的 叶 、 芽 或 幼 枝 有 明显 冻害 ，
但 这 些 种 类 均 能 天 然 更 新 ， 园 内 常见 实生 苗 ， 其 生殖 生长 过 程 耐 低温 能 力 较 强 。
2 第 绿 阔 叶 植 物 引 种 适应 性 分 析
币 绿 阔叶树 种 分 布 的 北 界 ， 外 因 主 要 制约 于 以 温度 为 主导 的 气候 条 件 。 一 般 认 为 抗 寒 “ 胃
HERR, AAG, RAMA (KURT RAE, 1988~1989). S| FRAY R,
低温 尤其 是 早春 出 现 的 寒潮 〈 郝 日 明 等 ，1999)， 仍 然 是 常 绿 阔 叶 植 物 向 北 引种 的 主要 制约
因素 。 不 少 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 能 够 引种 成 功 可 能 还 与 以 下 因素 有 密切 关系 。
与 第 绿 阔 叶 植 物种 子 的 传播 方式 有 很 大 关系 。 自 然 分 布 较 北 的 樟 科 和 冬青 科 植 物 的 外
采 皮 为 浆果 状 ， 为 典型 的 鸟 类 传播 种 子 类 型 ， 种 子 向 北 渗透 的 能 力 强 ， 而 耐寒 能 力 强 的 金 “ 明 |
缕 梅 科 植物 为 藉 果 ， 借 助 果 实 自身 弹力 传播 种 子 ， 种 子 传播 能 力 差 。 历 史上 的 冰川 灾难 及 “ 轩
人 关 高 强度 的 砍伐 破坏 ， 会 使 常 绿 阔 叶 植 物 的 分 布 向 南 退却 ， 气 候 恢 复 正 常 后 ， 渗 透 能 力
强 的 种 类 向 北 扩张 能 力 愈 强 。
另 一 方面 ， 与 植物 的 系统 起 源 发 生 有 关 ， 起 源 低 纬度 的 常 绿 种 类 ， 由 于 历史 原因 退 居
到 低 纬度 中 高 海拔 山地 ， 如 乐 东 拟 单 性 木兰 自然 分 布 北 界 约 北纬 28。， 而 其 分 布 海拔 在
700~1 000m， 有 具有 耐 低温 能 力 。 还 有 一 类 引种 成 功 的 常 绿 阔 叶 植 物 ， 其 系统 发 育 的 近 缘
SOC
常 绿 阔 叶 植物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 123
分 类 和 群 中 有 许多 是 分 布 在 北方 高 纬度 地 区 的 落叶 种 类 ， 如 已 引种 成 功 的 头 状 四 照 花 虽 为 常
绿 种 类 ， 主 产 浙 江南 部 、 湖 南 、 湖 北 、 广 西 、 贵 州 、 四 川 、 云 南 和 西藏 地 区 ， 自 然 分 布 北
界 为 北纬 28"， 但 所 隶属 的 属 为 温带 区 系 成 分 ， 同 属 的 大 多 数 种 类 为 落叶 习性 ， 适 应 于 暖
温带 气候 条 件 。 引 种 成 功 的 3 种 常 绿 械 树 是 要 属 中 的 南方 分 布 种 ， 但 要 属 为 北 温带 区 系 成
分 ， 该 属 的 大 多 数 种 类 为 落叶 习性 ， 适 应 于 温带 气候 生长 。
一 些 低 纬 度 分 布 常 绿 植物 在 遗传 进化 上 具有 潜在 的 耐 低温 能 力 。 部 分 引种 成 功 的 常 绿
植物 虽 分 布 于 南方 ， 但 形态 上 或 多 或 少 具 有 耐寒 适应 性 形态 性 状 ， 如 樟 科 植 物 、 金 缕 梅 科
AB Ta, AAA, SA; KR, ZAR Re, BRT
这 些 植物 的 冬季 抗 寒 能 力 。 另 一 些 引 种 成 功 植 物 ， 回 北 引 种 后 生长 习性 出 现 适 应 性 变化 ，
由 原来 的 常 绿 变 为 半 常 绿 ， 如 梧桐 科 的 梭 罗 树 ， 在 南京 地 区 ，3 一 4 月 出 现 落叶 ; 无 患 子 科
的 无 患 子 ，11 月 底 至 次 年 4 月 出 现 落 叶 ， 冬 季 低 温 促使 上 述 植物 叶柄 基部 产生 离 层 ， 促 使
叶片 脱落 ， 以 适应 低温 气候 。
引种 结果 表明 ， 第 绿 阔 叶 植 物 的 分 布 不 仅 与 其 营养 器 官 的 耐 受 低温 的 能 力 有 关 ， 而 且
与 其 生殖 器 官 的 耐 受 低温 的 能 力 有 关 。 福 建 假 卫 予 、 油 茶 、 枇 杷 、 茶 梅 和 东方 野 扇 花 等 常
绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 一 般 冬 季 开 花 ， 水 丝 梨 、 台 湾 含 笑 和 梭 罗 树 等 大 多 数 种 类 在 紫金
山地 区 春季 开花 ， 紫 金山 地 区 的 冬季 和 早春 的 气温 明显 低 于 这 些 植 物 原 产地 气温 ， 冬 季 越
冷 ， 次 年 形成 的 果实 往往 越 少 。 低 温 对 常 绿 植物 生殖 生长 过 程 的 伤害 程度 应 该 是 限制 一 些
常 绿 植物 向 北 分 布 的 重要 因素 之 一 ， 这 一 问题 的 深 入 痔 述 有 待 今后 进一步 研究 。
和 常 绿 阔 叶 植 物 对 早生 生境 的 适应 能 力 高 低 ， 是 影响 某 些 常 绿 阔 叶 植 物种 类 引种 成 功 与
否 的 因素 。 不 少 常 绿 阔 叶 植 物 自然 分 布 于 低 纬度 山区 的 山谷 溪 边 ， 如 大 叶 冬 青 多 分 布 于 阴
湿 沟 坡地 ， 深 山 含笑 、 乐 昌 含 笑 也 分 布 于 山坡 的 下 坡 位 ， 适 应 于 湿润 生境 条 件 。 上 述 植物
在 南京 地 区 引种 无 冻害 ， 但 需 种 植 在 水 土 条 件 较 好 的 半 荫 项 生境 ， 或 配 植 在 建筑 物 的 东北
向 位 置 ， 如 果 种 植 在 热 辐 射 较 强 的 全 日 照 生 境 ， 多 生长 不 良 ， 甚 至 死亡 。 推 测 非 全 日 照 生
境 可 减少 植物 的 蒸腾 作用 ， 有 利于 植物 体 与 环境 之 间 的 水 分 平衡 。
紫金 山 常 绿 成 分 偏 少 , 仅 10 种 , 其 原因 有 学 者 认为 南京 地 区 现状 植被 特征 可 能 与 其 冬
季 非 常 赛 冷 有 关 〈 交 传 海 等 ，1995 )。 作 者 认为 ， 更 重要 的 原因 是 长 期 人 为 干扰 破坏 ， 紫 金
山 现状 植被 由 于 长 期 人 为 扰动 ， 次 生 植 被 中 黄连 木 (Pistacia cnipnensis)、 黄 檀 (Dalbergia
hupeana) 等 阳 生 先锋 树种 占 较 高 比率 ， 刺 槐 (Robinia psexdoacacia)、 梧 桐 (Firmiana
platanifolia) 等 归 化 植物 已 成 为 当地 植被 成 分 的 一 部 分 ， 具 有 干扰 森林 生态 系统 特征 。 将
紫金 山 与 从 北向 南 依次 出 现 的 宜 溧 山地、 和 天目山、 武夷 山 3 地 区 自然 分 布 常 绿 植物 数量 比
较 〈 表 2)， 可 以 看 出 ， 由 南 向 北 常 绿 植物 科 、 属 、 种 数量 依次 递减 ， 虽 然 武夷 山 与 天 目 山
两 地 南北 相差 多 达 2.5。 个 纬度 ， 由 于 2 wae, FRR, BIAS AKA,
天 目 山 常 绿 植物 与 武夷 山 相 比 ， 科 数量 仅 减 少 了 18.4%， 属 数量 减少 了 36.2%， 种 数量 减
DY 49.5%; 天 目 山 与 其 余 脉 宜 溧 山 地 相 比 ， 常 绿 植物 科 数 量 减少 了 16.1%， 属 数量 减少
了 26.4%， 种 数量 减少 了 38.4%; 而 紫金 山 与 宜 溧 山 地 虽然 气候 条 件 较为 一 致 ， 两 地 相距
不 远 ， 紫 金山 常 绿 植物 与 宜 淋 山地 相 比 ， 科 数量 急剧 减少 了 65.4%， 属 数量 急剧 减少 了
76.9%， 种 数量 急剧 减少 了 83.6%。 紫 金山 与 宜 溧 山地 之 间 为 广 变 的 农田 耕作 区 ， 成 为 基因
交流 和 种 子 传播 的 障碍 ， 历 史上 紫金 山 植被 中 的 常 绿 树种 被 人 为 破坏 毁灭 后 ， 由 于 空间 隔
离 ， 较 难 通 过 种 子 自然 传播 得 到 补充 ， 就 连 与 紫金 山 相 邻 的 牛首 山 分 布 的 青冈， 宝 华山 分
124 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
布 的 紫 楠 、 青 冈 等 常 绿 成 分 ， 也 无 法 通过 自然 传播 途径 进入 紫金 山 ， 导 致 其 自然 分 布 的 常
#2. 紫金 山 与 宜 淋 山 地、 天 目 山 、 武 夷 山 常 绿 植物 数量 统计 及 气候 比较
Table 2. Comparison of the air temperature data and evergreen broad-leaved plants among Zhongshan
mountain, Yi-Li mountainous region, Tianmu mountain and Wuyi mountain
紫金 山 宜 溧 山地 天 目 山 武夷 山
Zhongshan Yi-Li mountainous Tianmu Wuyi
mountain region mountain mountain
纬度 Latitude 32° 00N 31° 20N 30° 21N 27 50°'N
年 平均 气温 Year average temperature (°C) 15.3 15.4 15.8 17.7
1 月 平均 气温 1 month average temperature (C) 2.0 2.4 4.3 6.8
7 月 平均 气温 7 month average temperature (C) 28.0 28.4 27.0 27.5
科 数 Family 9 26 31 38
属 数 Genus 9 39 53 83
种 数 Species 10 61 99 196
乔木 和 小 乔木 Arbor and subarbor 3 15 44 96
灌木 Shrub 4 31 35 78
fe A Vine 3 15 20 22
绿 植物 日 趋 减少 。 从 气候 条 件 看 ， 在 宜 溧 山 地 能 够 正常 生长 的 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区
也 应 该 能 够 正常 生长 。 引 种 结果 也 表明 ， 紫 金山 地 处 的 气候 条 件 能 够 满足 许多 常 绿 阔 叶 植
物 的 正常 生长 。 借 助 于 人 为 引种 ， 不 少 常 绿 阔 叶 植物 已 逸 生 进入 紫金 山 自然 植被 中 ， 目 前
进入 紫金 山 森 林 植 被 的 常 绿 阔叶树 种 有 女 贞 、 海 桐 、 樟 树 、 紫 楠 、 白 楠 、 青 冈 、 浙 江 桂 、
桂花 、 枇 杷 、 对 皮 樟 、 杨 梅 叶 蚊 母 树 、 柑 橘 等 ， 今 后 必 将 影响 紫金 山 植 被 演 蔡 过 程 。 常 绿 、
阔 叶 植 物 的 引种 有 利于 紫金 山 的 植被 恢复 重建 ， 尤 其 是 随 着 全 球 气候 变 暖 ， 人 为 向 较 高 纬
度 引 种 常 绿 植物 ， 增 加 其 森林 组 成 中 常 绿 植物 的 种 类 ， 优 化 其 结构 ， 有 利于 最 大 限度 地 提
高 森林 植被 对 生态 环境 的 调控 功能 ， 对 改善 生态 环境 有 重要 意义 。
参考 文献
Chen Yung. 1928. The change of Forest-region in Nanjing, The Journal of Agricultural Association of China 〈 中
华农 学 会 专刊 ) (64~65): 31~33
王 名 金 等 ，1965. 华东 地 区 常 绿 阔叶树 的 引种 .植物 引种 驯化 集刊 第 一 集 ， 北 京 ， 科 学 出 版 社 ，34 一 48
顾 姻 等 .1986. 中 国 东部 抗 寒 常 绿 阔叶树 种 。 南京 中 山 植物 园 研究 论文 集 ， 南 京 ， 江 苏 科 学 技术 出 版 社 ，
79~81
赤 世 上 贤 等 ，1990， 三 种 珍贵 樟 科 树种 生态 特性 的 初步 研究 . 南京 中 山 植物 园 研究 论文 集 ， 南 京 ， 江苏 科学
技术 出 版 社 ，75 一 81
刘 肪 勋 ， 黄 志 远 . 1988 一 1989. 江苏 境内 常 绿 阔叶树 的 分 布 及 其 在 亚热带 植被 形成 中 的 作用 .南京 中 山村
物 园 研究 论文 集 ， 南京 , 江苏 科学 技术 出 版 社 ，21~30
邦 日 明 ， 魏 宏图 ，1999. 紫 金山 森林 植被 性 质 与 常 绿 落 叶 阔 叶 混交 林 重 建 可 能 性 的 探讨 ， 植 物 生态 学 报 ，
23 (2): 108~115
净 传 海 等 ，1995， 南 京 地 区 森林 植被 的 初步 研究 .植物 生态 学 报 ，19 (3): 280~285
向 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 12
Un
Introduction of evergreen broad-leaved trees in Zhongshan region
and discussion of their adaptability
Hao Riming, WuJianzhong, Wang Zhonglei, Liu Xingjian, Mao Zhibin
(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014)
Abstract The authors summarized the introduction of evergreen broad-leaved trees
in Zhongshan area in this paper. Now, about 27 tree species have been introduced in
and around the city as garden plants. over 96 tree species have also been introduced in
the botanical garden for Ex situ conservation (table 1), and among them Altingia
gracilipes, Parakmeria lotungensis, Camellia crapnelliana, Distylium myricoides ,
Sarcococca orientalis etc. distribute naturally in the southern subtropical zone, grow
well after being introduced into Zhongshan area which belongs to the northern
subtropical zone. All of these introduced evergreen broad-leaved trees have a
potentiality of frost-resistance to the low temperature in winter in Zhongshan area. The
authors also explained some possibilities for successful introduction of evergreen
broad-leaved trees from the south to the north. Introduction of evergreen broad-leaved
trees has contributed to select new garden plants to this area. The ecological problems
such as the essential reasons of their natural distribution and the adaptability of their
growth have also been discussed.
Key word Evergreen broad-leaved trees, Introduction, Ex situ conservation, Frost
resistance, Zhongshan area
常 绿 杜鹃 花 类 种 子 繁殖
Hk BRK
(中 国 科学 院 植物 研究 所 华西 亚 高 山 植 物 园 ”四川 都 江 堰 611830)
摘要 ”作为 我 国 第 一 个 杜 哆 花 专 类 园 ， 从 1988 年 建 园 开始 就 重点 对 我 国 高 山 、 亚 高 山 常 绿 杜
哆 花 进行 了 大 量 引 种 栽培 及 繁殖 生物 学 技术 试验 探讨 ， 取 得 了 较 大 成 绩 。 本 文 主 要 介绍 了 一 些
种 类 进行 种 子 繁 殖 及 小 苗 生长 发 育 情 况 。 试 验 观 察 了 近 150 种 、300 个 引种 号 的 杜鹃 花 种 子 发
芽 率 、 成 苗 率 、 小 苗 生 长 发 育 与 试验 地 温度 、 湿 度 、 种 子 贮藏 时 间 和 播种 基质 之 间 的 关系 ， 结
果 表 明 : 常 绿 杜 胸 花 种 子 发 芽 的 最 适 温 度 是 18 ~ 23C， 种 子 寿命 能 够 保持 3~5 年 ， 贮 藏 3 年
的 种 子 仍 能 保持 30% ~ 40%6 的 发 芽 率 ， 但 要 保证 小 苗 的 生长 质量 ， 采 种 一 年 内 播种 最 好 。 在 华
西亚 高 山 植物 园 ， 采 种 次 年 的 4 月 中 外 至 4 月 底 播种 效果 最 好 。 杜 胸 花 种 子 繁殖 能 否 成 功 关 键
在 于 从 发 芽 到 第 一 片 真 叶 长 出 这 一 时 期 的 管理 ， 实 践 证 明 : 大 棚 内 的 空气 湿度 保持 在 60% ~
55%， 低 于 成 熟 植株 生长 环境 的 湿度 、 基 质 含水 量 在 20% ~ 35% 一 低 于 成 熟 植株 生长 的 土壤
湿度 ， 小 苗 生 长 期 间 地 温 以 13~ 20C、 气 温 18~23C. WEAR. Bim. 小 苗 生 长 不 能 过 于
拥挤 ， 小 苗 叶 片 之 间 不 相互 迭 压 为 好 。
关键 词 常 绿 杜 哆 花 种 子 繁 殖
作为 著名 的 观赏 植物 ， 原 产 于 我 国 高 山 、 亚 高 山 的 常 绿 杜 鹏 花 中 许多 种 已 为 世界 三 为
利用 。 我 国 对 杜鹃 花 的 引种 早 在 几 世 纪 前 就 已 进行 ， 有 关 杜 静 花 的 繁殖 技术 也 有 过 少量 的
报道 ， 但 多 限于 低 山 的 映 山 红 类 ( 方 明 渊 ，1993)。 由 于 种 种 原因 ， 作 为 杜 人 鹏 花 种 类 最 丰富
的 我 国 却 一 直 没 有 一 个 专 类 园 对 杜 人 鹏 花 进行 迁 地 保护 和 生物 多 样 性 研究 ， 更 谈 不 上 对 它们
的 开发 利用 。 建 于 1988 年 的 华西 亚 高 山 植物 园 是 中 科 院 第 一 个 进行 杜 鹏 花 迁 地 保护 、 生 物
多 样 性 研究 的 专 类 园 ， 从 建 园 开始 ， 对 原 产 于 滇 西北 、 川 西南 及 藏 东南 、 贵 州 等 地 的 杜 角
伦 进 行 了 大 量 的 引种 和 种 子 繁殖 试验 ， 先 后 用 种 子 繁殖 成 功 150 多 种 ( 近 300 个 引种 号 )，
并 对 其 中 的 一 些 种 进行 了 迁 地 保护 和 低 海 拨 引 种 栽培 试验 。 建成 了 具有 近 40 000 株 开 花 植
株 的 迁 地 保护 区 和 近 40000 株 繁殖 小 苗 的 大 型 杜 锡 资源 保存 基地 ， 为 进一步 开展 生物 多 样
性 保护 研究 、 为 我 国 园林 建设 增加 新 的 资源 和 开发 利用 打下 了 一 定 的 基础 。
1 试验 材料 来 源 与 试验 地
试验 地 在 华西 亚 高 山 植物 园 的 龙 池 基 地 ， 位 于 川西 平原 向 青藏 高 原 过 渡 地 带 的 四 川 省
ASU HEN PRAGA 30km 的 龙 池 地 区 ， 北 纬 30"” 44’ ， 东 径 103" 27' ,海拔 高 度 为 1780m，
年 均 气 温 为 8.5 一 11C， 极 端 最 高 温 30C ， 极 端 最 低温 去 下 12C， 年 降水 量 为 1750 一 1850
“华西 亚 高 山 植物 园 所 有 同志 参加 了 此 项 工作
常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 127
mm， 年 均 湿度 87% 。 引 种 地 和 试验 地 的 条 件 比 较 见 表 1。
表 1 试验 地 与 引种 地 的 气候 因子 对 比
地 名 位 # 海拔 高 度 年 平均 气温 ”7 月 平均 气温 1 月 平均 年 降水 量 相对 湿度
(m) ct) Ce) “it CC) (mm) (%)
园 龙 池 基 地 at" 1 780 8.0 15. 2 -1 1 600 一 2 000 85 一 90
四 川 会 理 龙 肘 山 26° 40’ 2 500 11.7 15.8 4 900~1 350 78
PU 1) PG See 27*-30/ 2 900 8.6 13.4 iy 1 200~1 650 80
四 川 森 里 林 区 za” v2" 3 200 5.7 12.4 -1.5 1 300~1 500 78~80
四 川 石棉 栗子 坪 28° 50’ 2 100 12.4 19. 3 1 100~1 450 75
云南 大 理 苍 山 25° 42’ 2 700 15. 0 19. 2 8.5 1 150~1 500 75
贵州 大 方 百 里 a7? 11! 165~1 700 11.5 20. 1 11.5 1 150~1 300 81
2 材料 与 方法
2.1 种 子 的 采集 、 播 种 前 的 准备
因 种 而 异 ， 杜 静 花 种 子 成 熟 时 间 有 一 定 的 差别 。10 月 中 旬 至 11 月 初 当 果 皮 变 为 褐色
或 黄 褐色 时 便 可 采集 ， 但 腺 果 杜 鹏 (Rhododendron davidii) 等 种 成 熟 较 早 应 在 8 月 中 旬 采
集 , 其 果实 在 8 月 20 号 左右 已 经 开裂 。 而 卧龙 杜 鹏 CR .wolongense), "I V\ELAS CR. discolor)
AEM ALAS CR. auruculatum ) 等 发 育 较 迟 的 种 类 ， 种 子 成 熟 在 11 月 底 至 12 有 月初， 采集
时 间 应 该 在 11 月 中 旬 以 后 。 将 采集 的 果实 装 在 透气 性 好 的 布袋 或 纸袋 内 、 挂 在 室内 阳光 不
会 直 照 的 地 方 任 其 自然 风干 、 果 皮 开 裂 、 拌 出 种 子 即 可 播种 。
2.2 播种 基质 准备
华西 亚 高 山 植 物 园 大 量 播种 主要 是 在 1988、1997 和 1998 年 。142 种 〈 包 括 重 复种 )，
270 多 个 引种 。1988 年 地 播 所 基质 为 : 中常 绿林 下 腐 殖 士 ，@ 粗 河 沙 ，G@@ 木 局 ， 外 龙 池 杜
ASTER Pt. 1997 年 播种 基质 为 : 吓 纯 泥炭 ，@@ 泥 炭 + 菌 渣 + 沙 + 龙 池 林 下 士 〈 比 例 为 40 :
10 : 30: 20)。 播 种 前 用 喷雾 器 反复 数 次 喷 水 至 播种 床 基质 透 湿 。 用 播种 盘 播 种 ， 则 采用 底
部 浸水 。 几 各 播种 介质 的 含水 量 分 别 为 20% 一 45%。
2.3 试验 观察 项 目 和 方法
设计 不 同 的 温度 、pH 值 和 种 子 贮藏 的 不 同时 间 、 选 择 不 同 的 基质 播种 ， 进 行 观察 。 试
验 室 内 根据 不 同 种 子 的 大 小 ,在 直径 为 9cm 的 培养 下 (内 垫 直径 略 小 、 较 其 深度 薄 2 一 3mm |
Wit, WAL MARIE) 内 播种 100~120 粒 ; 大 棚 内 播种 用 面积 约 20cmX30cm 的 播
Mak, ThA ety 300 一 400 粒 ， 以 第 二 片 真 叶 生出 时 植株 间 不 相 拥挤 为 适 〈 重 复试 验 1 一 3
次 )，
2. 3.1 不 同 温度 对 发 芽 的 影响
杜 赐 花 分 布 范围 广 ， 因 此 温度 变化 也 较 大 。 有 资料 表明 ， 不 同 种 类 的 杜 鹏 花 的 生长 发
育 温度 变化 从 - 18C 一 27C (Cox，1993)， 本 试验 设计 不 同 的 温度 条 件 ， 观 察 不 同 杜 鹏 花
种 子 发 芽 情 况 ， 从 而 了 解 杜 鹏 花 发 芽 最 适 温 度 ， 以 便 更 好 管理 〈 表 2)。
128 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
#2 不同 温度 对 种 子 发 芽 的 影响 (pH 值 为 5. 5，60 种 供 试 种 的 发 芽 情 况 )
Table 2 the seed germination percentage in different temperature
温度 (C) 10 1 5 15 17.5 20 22.5 25 27.5 30
发 芽 天 数 24 17 14 14 11 8 10 27
发 芽 种 数 2 59 59 59 59 59 28 11
发 芽 率 (%) 3 99 99 99 99 99 47 18
_ RFE) JJ ”> 一 一
种 子 发 芽 天 数 指 从 播种 到 第 一 粒 种 子 胚 根 突破 种 皮 所 需 的 时 间 (天 )， 发 芽 率 是 播种
30 天 时 ， 种 子 发 芽 数 量 〈 表 3)。
#3 ， 不同 温度 对 大 白 杜 鹃 种 子 发 芽 的 影响 比较 (pH 值 为 S.S)
Table3 The infection of different temperation on the seed germination percentage of R. decorum
#8 RE ('C) 12.5 15 20 22.5 25 27.5 30
发 芽 天 数 18 14 10 8 8 ll 11
RF (%) 21 27 78 84 81 57 11
2.3.2 不 同 pH 对 杜 胸 花 的 种 子 发 工 的 影响
有 关 杜 鹏 花 繁 殖 研 究 资料 表明 : 杜 鹏 花生 长 的 最 适 pH 值 为 $ 一 6 ， 也 有 报道 说 明 原 产
于 北美 的 极 大 杜 人 鹏 (Ro maximum) 可 以 在 pH 值 2.9~6 的 土壤 良好 生长 ， 而 原 产 于 欧洲
R. ferrugineum 可 以 在 pH 值 4 一 7.2 的 土壤 生长 良好 (Cox, 1993), 为 了 了 解 引 种 在 华西 亚 高
山 植物 园 的 常 绿 杜 鹏 花生 长 发 育 的 最 适 pPH， 设 计 试 验 pH (A 3.5~7, 0.5 为 试验 观察 ，
现 以 大 白 杜 鹏 和 红 棕 杜 鹏 CR. rubiginosum) 为 例 ， 进 一 步 说 明 不 同 pH (ETAL AS TERE ER
芽 的 影响 ( 表 4、 表 5、 表 6)。
表 4 ， 不同 pH 对 杜 静 花 种 子 发 芽 的 影响 〈 播 种 的 67 种 杜 人 鹏 花 发 芽 情 况 )
Table4 Seed germination percentage of 67 species of Rhododendron in different pH
PH {ff 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 it ied
发 芽 数 11 51 67 67 67 67 64 32 7
发 芽 率 〈%) 16 76 100 100 100 100 95 48 13
表 5 AAAS MIRA pH 值
Table5 The pH of the soil of R. decorum distribution
原 产地 海拔 高 度 (Cm) 取 土 部 位 pH
丽江 玉 水 赛 上 2 700 根部 附近 6.9
会 理 龙 肘 山 2 500 根部 附近 6.7
AR SB 913 林场 附近 3 700 根部 附近 5.2
石棉 栗子 坪 2 100 根部 附近 6.1
PY oR BE ly 3 100 根部 附近 4.7
常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 129
表 6 不 同 pH 对 大 白 杜 网 和 红 棕 杜 静 种 子 发 芽 的 影响 〈 温 度 为 25"C )
Table.6 Seed germination percentage of R. decorum and R. rubiginosum in different pH
pH 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5
KAS (%) 3 41 65 74 81 83 81 34
STL ERELBS (%) 32 47 62 66 67 64 45 17
2.3.4 不 同 播种 时 间 对 种 子 发 芽 情 况 ( 表 了 7)
表 7 不 同 播种 时 间 种 子 发 芽 情 况 比较
Table.7 Seed germination percentage and seedling survived of different time of sowing
KA#ttBAS ia] A LBS FEAL AS 露珠 杜 鹏 RYT ALAS
Rk. decorum R. ambiguum Rk. floribundum R. irrorrtum R. bureavil
播种 日 期 4.17 11. 21 4.17 tive 4.17 11. 21 4.17 11.21 4.17 11.21
出 芽 日 期 4. 26 12. 24 4. 30 12. 31 4.27 1. 8. 4. 29 12. 27 5. 2. 1.6.
出 芽 数 329 117 335 104 314 137 297 137 231 79
发 芽 率 82 29 84 26 79 34 74 34 58 20
成 苗 数 274 113 297 89 173 114 131 82 73 17
成 苗 率 69 28 74 22 43 29 33 20 18 4
播种 量 为 400 粒
2.3.5 不 同 基质 对 种 子 发 芽 及 生长 发 育 影响
表 8 不 同 基质 对 杜鹃 花 种 子 发 芽 和 成 苗 的 影响
Table.8 the effect of seed germination and seedlings’ growth by different media
基质 pH 值 播种 〈 种 数 ) ”发 芽 〈 种 数 ) ”发 芽 率 种 %) ”成 苗 〈 种 数 ) ”成 苗 率 〈 种 %)
常 绿林 下 腐 质 土 5,5 62 62 100 57 91
Fer t+ BH 6.2 69 61 87 54 78
AMS 4.7~5.2 62 13 21 1 2
+B 62 39 63 7 11
ot YE Ke 45~51 62 62 100 59 95
VER + BA + H+
act 4.1~5.7 62 62 100 60 98
3. 结果 与 讨论
(1) 温 度 为 18 一 25SC 时 , FASTER GRR, 虽然 温度 为 25C 发 芽 比 18C 时 提前 3 一
5 天 ， 但 由 于 杜鹃 种 子 小 ， 发 芽 时 特别 是 在 华西 大 量 播种 时 进行 消毒 比较 麻烦 ， 温 度 高 时
iT BEL 25C 以 上 有 40%, 30°CH 90 FHF BA, 在 18 一 22'C 为 最 佳 播种 温度 ( 表 2、
# 3);
(2) 由 表 4、 表 5 A 6, 杜鹃 花 种 子 繁殖 能 适应 的 pH 值 范围 较 广 , 从 pH 值 3.5 一 7.5，
都 有 不 同 的 杜 锡 花 种 子 能 够 发 菠 ， 但 以 pH (4 4.5~6.5 繁殖 效果 最 好 ， 播 种 的 67 种 杜鹃 花
在 这 一 范围 种 子 都 能 发 芽 ， 发 芽 摔 最 高 。 这 可 能 是 大 白 杜 鹏 等 种 类 分 布 广 ， 能 适应 多 种 士
”ccc
130 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
壤 条 件 的 原因 之 一 。
63) 在 华西 亚 高 山 植物 园 ， 柱 鹃 花 的 播种 时 间 以 采种 次 年 的 4 月 中 旬 至 5 月 初 为 车 。
有 种 当年 播种 ， 即 使 在 大 棚 内 的 介质 温度 也 只 有 1 一 5C， 播 种 后 温度 不 断 降低 ， 在 之
HBR. HAGE TRE, SARTO MRR, RN INE
言 均 不 良 。 而 在 次 年 的 4 月 中 旬 后 ， 介 质 温度 一 般 为 9~11C ULE, HR eae ANE TT
种 子 发 芽 时 间 较 短 ， 小 苗 生 长 期 长 ， 有 利于 成 苗 〈 表 7)。
C4) 由 麦 8， 泥 炭 十 菌 酒 十 沙 十 原 土 及 常 绿林 下 府 质 士 播种 效果 最 好 ， 小 苗 可 以 于 其
ci Kee Kenta] (2 年 )， 纯 泥炭 可 以 作为 杜 胸 的 播种 基质 ， 但 很 难 控制 : 湿 时 积 水 、 干 见
强烈 收缩 ， 不 但 给 管理 带 来 很 大 困难 ， 同时 使 用 时 间 长 的 纯 泥 炭 非 常 板 结 、 很 难 透 水 ， 小
苗 的 根 在 使 用 18 月 以 上 的 纯 泥 炭 内 不 能 生长 ， 加 上 多 数 常 绿 杜鹃 小 苗 生 长 很 慢 , 不 能 及 时
分 株 移植 ， 因 此 纯 泥 炭 最 好 不 作为 播种 基质 。 木 属 也 不 能 作为 杜鹃 的 播种 基质 尤其 是 没有
彻底 分 解 熟 化 的 木 居 ， 随 时 间 分 解 引起 基质 pH 值 降低 、 同时 在 分 解 过 程 中 将 产生 大 量 的
热 ， 导 致 种 子 或 小 苗 严重 灼伤 。 沙 几乎 没有 保水 力 ， 这 远 远 不 能 满足 杜 鹏 对 湿度 的 要 求 因
此 沙 也 不 能 作为 杜 鹏 的 播种 基质 。
(5) 在 播种 试验 过 程 中 发 现 ， 同一 种 小 苗 在 华西 植物 园 的 适应 情况 与 原 产地 的 海拔 高
度 没有 关系 ， 但 与 其 生境 条 件 有 一 定 的 关系 ， 常 绿 杜 鹏 亚 属 与 多 数 杜 鹏 亚 属 种 类 的 分 布 区
与 华西 亚 高 山 植物 园 有 相似 的 生境 条 件 ， 因 此 这 些 种 类 引种 都 能 成 功 。
4. 播种 后 小 苗 的 管理
杜 鹏 花 小 茵 的 生长 速度 差别 很 大 ,从 胚 根 突破 种 皮 到 子叶 长 出 需要 15 一 31 天 ， NF
叶 到 第 一 真 叶 ， 大 约 要 35 一 55 天 ， 常 绿 杜 鹏 花 亚 属 中 以 杯 毛 亚 组 、 大 叶 亚 组 等 种 类 生长 最
i, 3 年 生 小 苗 2.5 一 7cm 高 ,而 云锦 亚 组 、 杜 赐 亚 属 中 三 花 亚 组 的 种 类 ,2 年 生 小 苗 可 达 7 一
9cm ,最 高 可 生长 17cm, 三 花 亚 组 的 多 数 种 类 2 年 生 小 苗 的 高 度 可 达成 S 一 20cm。 从 种 子 发
芽 到 真 叶 长 出 是 杜 鹏 花生 长 过 程 中 管理 的 一 个 重要 时 期 ， 直接 关系 到 种 子 繁殖 的 成 功率 ，
这 一 阶段 对 水 分 和 小 苗 的 疏 密 控制 十 分 重要 。 过 于 拥挤 和 潮湿 均 会 引起 立 枯 病 及 霉 变 ， 造
成 小 苗 大 量 死亡 。 面 积 为 20cmX30cm 的 播种 盘 可 以 容纳 具 2 片 真 叶 的 小 葬 180 一 220 株 小
苗 ， 小 苗 生长 高 度 为 2.5 一 3cm 时 即 可 进行 分 苗 移 栽 , 移 栽 最 好 在 春天 进行 ,可 以 保证 小 苗 有
较 长 生长 期 ,无 论 是 播种 还 是 小 苗 移 栽 ， 都 应 有 充足 的 水 分 保证 ,播种 采用 底部 浸水 的 方式 、
小 苗 则 可 以 采取 喷洒 ， 在 播种 或 移 苗 一 次 透 浇 后 ， 每 隔 1 一 3 天 浇 一 次 ， 冬 天 每 周一 次 ; 在
宏 气 相对 干燥 的 季节 ， 可 以 采取 一 天 两 次 喷洒 叶 面 ， 保 持 空 气 湿度。 在 温度 较 高 的 5 一 7
月 ， 尤 其 应 该 采取 叶 面 喷洒 ， 此 时 ， 介 质 湿度 控制 在 30% 左 右 ， 要 低 于 成 熟 植株 生长 发 育
时 介质 的 湿度 ， 过 于 潮湿 小 苗 极 易 患 根 腐 病 、 狂 倒 病 引起 小 苗 大 量 死 亡 。
从 播种 到 开花 ， 不 同 的 种 类 表现 出 极 大 差异 。 在 华西 亚 高 山 自 然 条 件 下 ， 开 花 时 间 最
短 地 是 大 白 杜 鹏 ， 从 播种 到 开花 时 间 为 4 一 5 年， 其 次 是 黄花 杜 鹏 ，5 年 ， 秀 雅 杜 鹏 ，5 年 。
开花 时 间 最 度 的 是 杯 毛 亚 组 和 大 叶 亚 组 的 种 类 ， 播 种 10 年 未 曾 开 化。
5. 结论
常 绿 杜 鹏 花 是 一 类 具有 极 高 观赏 价值 的 高 山野 生花 卉 ， 一 些 种 类 如 大 白 杜 网 、 美 容 柱
胸 等 繁殖 容易 ， 适 应 性 较 强 ， 对 土壤 、 水 分 生长 条 件 要 求 粗 放 ， 具 有 抗 病 、 抗 寒 性 ， 并 有
—ane**»
i ee
Hi PRAL AS TERA FFA
131
— ERATE. FEST or, FSR, APSE Re EE, FRAG,
Att, aba ePAOA A ELAS. BRR ALAS. URC ELAS PPC BT BE ky — a AY BAR ES
花卉 在 我 国 西南 、 南 方 城市 开发 利用 ， 确 是 我 国 园林 界 具 有 极 大 开发 利用 价值 的 一 大 类 新
资源 〈 表 9)。
RO 供 种 子 繁殖 的 部 分 绿 杜 人 鹏 花 名 录 ( 胡 琳 贞 等 ，1994， 方 瑞 征 等 ，1999)
PLA
REHAS
AHS
Bite
AGHA
云锦 杜鹃
BOT ELES
山 光 杜鹃
早春 杜 鹏
卧龙 村 鹏
亮 叶 杜 鹏
问 客 杜 鹏
紫花 杜鹃
毛 肋 杜鹃
文雅 杜 鹏
黄花 杜 鹏
山 育 杜 鹏
基 毛 杜 鹏
锈 叶 杜鹃
康 南 杜 鹏
ARTHAS
云南 杜鹃
Ait AS
ELAS
SUES
光芒 杜 鹏
繁花 杜 鹏
RAS
桃 叶 杜鹃
团 花 杜鹃
贡 山 杜鹃
不 凡 杜 鹃
露珠 杜鹃
腊 叶 杜鹃
学 名
R. asterochnoum
R. calophytum
var. pauciflorum
R decorum
R. fortunei
R. hemisleyanum
R. oreodoxa
R praevernum
R. welongense
R vernicosum
R. ambiguum
R. amesiae
R augustinii
R concinnum
R. lutescens
R oreotrephes
R rigidum
R. siderophyllum
R. tatsienense
R yungningense
R. yunnanense
R zaleucum
R. argyrophyllum
vubsp.nankingense
R. coryanum
R. floribundum
A. agastum
R. annae
R. anthosphaerum
R. gongshanense
R. insigne
R. irroratum
R. lukiangense
引种 地
四 川 汉 原
WELL. DEEL
金 佛山
四 川 、 云 南
庐山
峨眉 山
木 里
神农 架
本 地
四 川 、 云 南
四 川 会 理
西昌
会 理
waved
汗 西 北
会 理
an
汗 西 北
滇 西北
we
峨眉 山
金 佛山
林芝
四 川 会 理
wade
贵州 大 方
PHIL
滇 西北
wavs Ly
四 川 会 理
WEE
海拔 高 度
(m)
2 700~3 500
1 100
组 别
Ze RPTL AS WA
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
云锦 亚 组
三 人 花 杜 人 鹏 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 人 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
三 花 亚 组
银 叶 杜鹃 亚 组
银 叶 亚 组
银 叶 亚 组
银 叶 亚 组
露珠 杜 鹏 亚 组
露珠 亚 组
”露珠 亚 组
露珠 亚 组
露珠 亚 组
串珠 亚 组
串珠 亚 组
HEAP AT fa) (AE)
1997
1996, 1997
1998
1988, 1997 开花
1988. 1997
1997
1997
1997
1988 开花
1988 开花
1988、1997 开花
1988 开花
1997 开花
1997
1988、1997 开花
1988、1997 开花
1988、1997 开花
1996
1998
1998
1997
1997
1998
1997
1988
1997
1997
1988
jG hy ***
G@aegeouwpg?ge@eyeadgag a aan =» ¥
oa @ Gg Gi = Gt Gt ar GF Gy = Gr ai Gi GF Gq
132
〈 续 )
中 文 名 学 名 引种 地 Rs 组 别 播种 时 间 《年 ) 适应 t#
A EAS R arizelum 滇 西北 2 700 MEALS WAR 1988 G
革 叶 杜 鹏 尽 cariacezmz 西昌 螺 吉 山 3 700 杯 毛 亚 组 1997 G
大 王 杜 鹏 R rex 滇 西北 、 四 川 会 理 3 500 杯 毛 亚 组 1988、1997 G
宽 柄 杜 鹏 R.rothschildii 滇 西北 3 400 杯 毛 亚 组 1988 G
aT ELAS R protistum 滇 西北 2700 大 叶 杜 鹏 亚 组 1988 G
凸 尖 杜 鹏 尽 sinogrander 滇 西北 2700 大 叶 亚 组 1988 G
SBT ELAS R wiltonii Deeg ily 3 400 AEALAS WA 1997 G
ALAS R adenogynum 滇 西北 3 300~3 500 AHWR 1988、1997 G
bRITELAS R. alutaeceum 滇 西北 3500~3700 AWA 1988. 1997 G
宽 钟 杜 鹏 R. beesianum 滇 西北 、 四 川 森 理 ”3400~4000 ”大 理 亚 组 1997 G
锈 红 杜 鹏 R. bureavii VEE. We 3 500 大 理 亚 组 1988、1997 G
灌 从 杜 鹏 R. dumicola 滇 西北 3 500 大 理 亚 组 1988、1997 G
金 江 杜 鹏 R elegantulum 四 川 会 理 3 450 大 理 亚 组 1988、1997 G
金 顶 杜鹃 R faberi 峨眉山 1 800 大 理 亚 组 1996 G
大 叶 金 顶 杜 鹏 R. faberi var prettii DWINKE 1.900 大 理 亚 组 1996 G
FLSALAS R lacteum 演 西 北 3 500 大 理 亚 组 1988 G
山地 杜鹃 R. montigenum 滇 西北 2.900 大 理 亚 组 1988 P
BROTELAS R. phaeochrysum 滇 西北 3 500 大 理 亚 组 1997 P
ENT ALAS R. rorieanum 演 西 北 3 100 大 理 亚 组 1997 G
大 理 杜 鹏 R taliense wed 3 200 大 理 亚 组 1988、1997 G
川 演 杜 鹏 R trillianum 滇 西北 3 700 大 理 亚 组 1988、1997 G
无 柄 杜鹃 R. watsonii HAVEL, MLL 3 700 大 理 亚 组 1988、1997 G
BOP ELAS R. wardii 四 川西 昌 3 800 弯 果 杜 鹏 亚 组 1997 G
环绕 杜 静 R. complexum 云南 丽江 玉龙 雪山 3 900 iy LLL AS WEAR, 1997 G
BROT ELAS R. cuneatum 四 川 盐 源 3 500 高 山 亚 组 1997 G
密 枝 杜 鹏 R. fastigiatum 滇 西 北 3 700 高 山 亚 组 1988, ”开花 P
FRET ELAS R hippophaeoides 滇 西 北 2 900 高 山 亚 组 1997 G
BESS LAS R intricatum 滇 西北 3 550 高 山 亚 组 1997 G
HAAS R nivale 云南 丽江 玉 雪 山 4200 高 山 亚 组 1997 G
光亮 杜 鹏 R. nitidutum 四 川 木 里 4250 高 山 亚 组 1997 G
AHAS R. orthocladum 四 川 本 里 2950 高 山 亚 组 1997 P
FORTH R. heliolepis 汗 西 北 3 900 亮 鲜 杜鹃 亚 组 1997 G
KEG R. gemmiferum PY) AC EE 39~3 200 亮 鲜 亚 组 1997 G
STEALS R. rubiginosum 四 川 、 云 南 32 一 3 400 “ 亮 鳞 亚 组 1988、1997 开花 G
PEE R. delavayi 贵州 大 方 树 形 亚 组
狂 叶 马 樱花 Raelmayi 贵州 大 广 t ATE ie :
1 700 1997 G
var peramoneum
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁 殖
海拔 高 度
133
〈 续 )
iG hy ***
MW ooo Pa Gy) Gi (Gy LJ 个
〇
GO 1G Ge G4)
中 文 名 学 名 引种 地 区 组 别 播种 时 间 〈 年 )
Ha ELAS R. edgeworthii 云南 维 西 、 大 理 2700 泡 泡 叶 亚 组 1997
腋 花 杜 鹏 R. racemosum 滇 西北 3450~3 600 ，” 腋 花 杜 鹃 组 1988、1997 开花
KARE ELAS R crinigerum 滇 西北 3 350 粘 毛 杜 鹏 亚 组 1988、1997
HEELS R. glischum 滇 西北 3710~3 500 FEW 1988、1997
SORE ELAS Rglischam var.rude 演 西 北 3 580 粘 毛 亚 组 1997
大 果 杜 鹏 R. nuttallii 云南 新 主 3 200 有 鳝 大 花 亚 组 1997
薄 叶 马 银 花 R leptothrium 演 西 北 34 一 3 550 马 银 花 亚 组 1988、1997
=~ RES R. cyanocarpum 演 西 北 3350 密 腺 亚 组 1988、1997
ARE ELAS R eclecteum 西藏 多 雄 拉 3 900 密 腺 亚 组 1997
aT al wana He 3420 «| 密 腺 亚 组 1997
var.bellatulum
FETEELAS R. anthopogon 西藏 林芝 3 950 (E28 1998
EIR ALAS R. cephalanthum 云南 点 苍山 3.800 器 花 亚 组 1997
RIFE ELAS R. radendum 藏 东南 3 250 EAA 1998
ABYLELAS R. saluenense 演 西 北 35~3 750 恕 江 亚 组 1988、1997
似 血 杜 鹏 R. haematodes yaret 3100~3450 ”火红 亚 组 1988、1997
PRE ELAS R. dichroanthum 滇 西北 37 一 3 500 火红 亚 组 1988、1997
火红 杜 鹏 R neriiflorum 江西 北 3130~3700 ”火红 亚 组 1988、1997
R. seperabile
维 西 杜 鹏 wre 33~3 110 火红 亚 组 1988、1997
var.weihsiense :
BRAS R selense 滇 西北 3 340 漏斗 亚 组 1988、1997
PRR ELAS R fulvum 滇 、 藏 3110 RRA 1988, 1998
紫 玉 盘 杜 鹏 R. warifolium 滇 、 藏 3 150 RRA 1988, 1998
IAEA R. virgatum 演 西 北 3 300 ae ELAS AA 1988
黎 果 杜 鹏 R. oligocarpum BNE 2.400 麻花 亚 组 1998
石生 杜 鹏 R. petrocharis 四 川 贡 嘎 山 2 900 川西 亚 组 1997
说 明 : 杜 鹏 生长 较 慢 ， 本 文 所 及 各 种 杜 鹏 的 生长 大 小 仅 是 在 完全 任 其 自然 生长 的 条 件 ， 即 : 没有 任何 的 人 为 促进 生长 措施 如 施
肥 等 的 加 入 。
## 见 当地 林业 规划
EMEP: F 示 叶 色 正 常 、 无 任何 不 正常 班 点， 生长 健 状 、 无 任何 病虫害 、 抗 冻 : G 示 生 长 良好 ， 叶 色 正 常 ， 少 于 叶片 五
分 之 一 的 部 分 有 病虫害 或 冻害 及 灼伤 斑点 ; P 示 适 应 性 差 ， 叶 色 偏 黄 或 其 他 不 正常 色 ， 叶 片 有 三 分 之 一 以 上 有 病虫害 斑点 或 冻
_ 伤 、 灼 伤 斑点
参考 文献
方 明 渊 . 1993. 杜 静 花 分 类 系统 与 分 布 . 成 都 : 成 都 科技 大 学 出 版 社
胡 琳 贞 等 . 1994. 中 国 植物 志 ，57 卷 第 1 分 册 . 北京 : 科学 出 版 社
方 瑞 征 等 . 1999. 中 国 植物 志 ，57 卷 第 2 分 册 . 北京 : 科学 出 版 社
Peter A Cox. 1993. The Cultivation of Rhododendrons. London: B. T. Batsford Ltd.
134
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Seed Propagation of the Evergreen Rhododendrons
Geng Yuying
( West China Subalpine Botanic Garden, the Chinese Academy
of Sciences Sichuan, Dujiangyan 611830)
Abstract the Evergreen Rhododendron is one of the most important wild alpine and
sub-alpine flowers. It has been introduced and cultivated for more than 300 years in
many gardens of the western countries, but it was not introduced in China until
1930s. As the first Rhododendron Garden in China, the studies on the ex-situ and seed
propagation of the group of the species have been conducted in the West China
Sub-alpine Botanic Garden since 1988. More than 150 species has been successfully
propagated and conserved ex-situ. The relationship between the seed’s germination and
pH, temperature, time and media of sowing was studied in this paper. The results show
that the optimum pH is 5~~6.5,and the optimum temperature in laboratory is 18~23°C
and 9 一 23C in the propagation beds. The lifetime of the seeds can last more than 5
years, but the best period of sowing is the first or second year after collection.
Key words Evergreen Rhododendron; Seed propagation
:
;
百草 怜 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型
“司马 永康 方 波 ‘FER “ 巫 志 寿 “ 刘 亚 雄
(1 国家 林业 局 云南 珍稀 濒 特 森 林 植 物 保 护 和 繁育 实验 室 / 云 南 省 林业 科学 院 ，
云南 昆明 650204)
(2 大 姚 县 林业 局 ， 云 南大 姚 675400)
摘要 ATE 1999 年 5-6 月 调查 获得 的 样 地 资料 和 野外 记录 的 基础 上 ， 根 据 《 云 南 植被 》
(1987 ) 的 植被 分 类 原则 、 单 位 和 系统 ， 将 百草 岭 自 然 保 护 区 的 植被 分 为 6 个 植被 型 、9 个 植
PLA Fo 13 个 群 系 。 这 些 植被 类 型 随 着 海拔 高 度 的 变化 而 变化 ， 体 现 并 遵循 着 明显 而 严格 的
垂直 分 布 规律 ， 海 拔高 度 从 低 到 高 ， 形 成 了 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 湿性 常 绿
阔 叶 林 一 ( 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一 温 凉 性 针 叶 林 一 塞 温 性 针 叶 林 、 山 项 苦 共 矮 林 一 塞 温
性 灌 丛 、 案 温 性 草 向 的 亚热带 山地 植被 垂直 系列 。
关键 词 百草 岭 植被 类 型 特征 SADA
植被 类 型 的 鉴别 和 划分 并 进而 建立 其 分 类 系统 是 植被 研究 的 基础 性 工作 《云南 植被 编
写 组 ，1987)， 也 是 认识 一 定 区 域内 植被 的 重要 手段 〈 马 克 平 等 ，1997)， 因 为 分 类 对 于 科
学 资料 的 贮存 与 重新 获得 是 极为 必须 的 〈 王 伯 苏 ，1987)。 前 人 研究 百草 岭 自然 保护 区 植被
极 少 , 除 在 《云南 植被 》( 云 南 植被 编写 组 ，1987 ) PHEBIA SAA ERM (Form. Lithocarpus
variolosa) 和 羊 茅 草 甸 (Form. Festuca ovina) 等 2 群 系 外 ， 尚 未 见 有 较为 全 面 的 报道 和
记载 。 本 文 在 1999 年 $~6 月 调查 获得 的 样 地 资料 和 野外 记录 的 基础 上 ， 虽 在 通过 对 该 自
然 保 护 区 植被 基本 类 型 的 划分 和 描述 ， 为 它 的 植被 多 样 性 研究 ， 乃 至 生态 系统 和 景观 多 样
性 的 保护 与 可 持续 利用 提供 比较 全 面 的 基础 资料 。
1 BRB
百草 岭 自 然 保 护 区 位 于 云南 省 中 北部 ， 金 沙 江 中 游 南岸 ， 大 姚 县 西北 部 的 三 台 乡 境内
的 小 百草 岭 山 系 ， 在 东经 100° 57' ~101° 06' 和 北纬 25° 59’ ~26° 13’ 之 间 ， 面 积
11 159hm“， 距 大 姚 县 县 城 86km、 三 台 乡 乡 政府 10km。 小 百草 岭 山 系 为 云 岭 余 脉 ， 由 于 受
” 喜马拉雅 造山 运动 的 影响 ， 山 脉 昱 旺 连 绵 ， 纵 横 交 礁 。 该 山系 以 东 为 多 底 河 ， 以 南 是 三 台
河 ， 回 西 骤 降 到 泡 江 ， 癌 北 则 急剧 下 降 直 至 金沙 江 ， 而 它 的 西北 部 则 隶属 铁 锁 和 湾 自 等 两
个 乡 。 整 个 百草 岭 自然 保护 区 呈 南 北 走向 ， 它 的 最 高 点 在 小 百草 岭 顶峰 ， 海 拔 为 3 650m，
最 低 点 在 西向 泡 江 的 铁 锁 梁 子 附 近 ， 海 拔 为 2 300m， 相 对 高 差 达 1 3S0m， 形 成 了 复杂 多
样 的 山地 立体 气候 ， 从 而 孕育 了 丰富 多 彩 的 植被 类 型 。
尽管 各 气象 要 素 随 着 海拔 高 度 、 坡 向 、 坡 位 、 坡 度 等 地 形 因子 的 变化 而 复杂 多 样 ， 但
整个 自然 保护 区 内 的 主要 气候 特点 仍 可 总 结 为 “四 季 潮 湿 ， 光 照 不 足 ; FEA, HER
EEC
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
136
0”, 为 冷 凉 湿 润 的 高 原 季 风 和 气候。 它 的 年 平均 气温 为 3 一 12.8 人， 最 冷 月 平均 气温 为 - 3.2 一
6.6C, 最 热 月 平均 气温 为 7.7 一 17.5L， >10C 年 活动 积温 不 足 3 000°C, 霜 日 为 100 一 150
天 ; 年 平均 降水 量 870 一 1 136mm。 它 的 土壤 随 海拔 高 度 从 低 到 高 依次 为 黄 红 演 、 黄 棕 壤 、
棕 壤 到 暗 棕 壤 变化 。
2 ”植被 分 类 的 原则 、 单 位 、 系 统 及 植被 关 开
根据 《云南 植被 》 的 植被 分 类 原则 、 单 位 和 系统 ， 在 所 调查 群 从 《Association) 的 基
础 上 , 主要 采用 植被 型 (Vegetation type)、 植 被 亚 型 ( Vegetation subtype) 和 群 系 (Formation)
等 三 级 分 类 单位 的 划分 标准 〈 云 南 植被 编写 组 ，1987)， 将 百草 岭 自然 保护 区 的 植被 分 为 6
个 植被 型 ，9 个 植被 亚 型 和 13 SHEA, BY:
I. 常 绿 阔 叶 林
(1) 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林
Ow A e+ EM (Form. Lithocarpus dealbatustCastanopsis delavayi)
(2) 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林
加 多 变 石 标 林 (Form. Lithocarpus variolosa)
(3) LTE BER
@*tASkEK (Form. Rhododendron spp. )
I. BEN RRA
C4) 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林
@ it (Form. Quercus pannosa)
WI. = BEHEET AT AK
(5) 暖 温 性 针 叶 林
图 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis)
轿 华 山 松 林 (Form. Pinus armandi)
IV. Ma Heer ot ak
(6) 温 凉 性 针 叶 林
@ 云 南 铁 杉 林 (Form. Tsuga dumosa)
(7) 寒 温 性 针 叶 林
图 川 滇 冷 杉林 (Form. Abies forrestii)
Vv. HA
(8) 寒 温 性 灌 从
QUA E BAGEL (Form. Rosa omeiensis )
人 小 叶 枸 子 灌 从 (Form. Cotoneaster microphyllus )
O ARAERLAS HEA (Form. Rhododendron racemosum)
OAM FLAS HEM (Form. Rhododendron siderophyllum)
VI. Eefg
C9) Fe ii tH 4! ti)
OG ##¥ 84] (Form. Festuca mairei)
百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 137
3 植被 类 型 的 分 布 规律
百草 岭 自然 保护 区 山 弯 起 伏 ， 地 形 复 杂 ， 海 拔 2 300~3 650m， 相 对 高 差 达 1 350m,
有 着 明显 的 山地 垂直 立体 气候 ， 从 而 造成 它 的 植被 类 型 有 着 一 定 的 分 布 规律 。
从 水 平角 度 看 ， 自 然 保 护 区 的 南部 到 中 部 的 大 部 分 地 区 主要 为 常 绿 阀 叶 林 ， 北 部 到 东
部 的 大 部 分 地 区 主要 为 暖 性 针 叶 林 ;而 在 它 的 中 部 和 西南 端 则 为 一 定 面积 的 温 性 针 叶 林 、
灌 从 和 草 甸 以 及 小 面积 的 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。
从 垂直 角度 看 ， 百 草 岭 自然 保护 区 植被 类 型 的 分 布 规律 分 明 ， 它 的 植被 类 型 随 着 海拔
高 度 的 变化 而 变化 ， 体 现 并 遵循 着 明显 而 严格 的 垂直 分 布 规律 ， 海 拔 从 低 到 高 ， 形 成 了 半
湿润 常 绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 刘 性 常 绿 阔 叶 林 一 《〈 寒 温 山 地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一
温 凉 性 针 叶 林 一 寒 温 性 针 叶 林 、 山 顶 苦 父 矮 林 一 寒 温 性 灌 从 、 寒 温 性 草 旬 的 山地 植被 垂直
系列 。 从 如 下 各 植被 亚 型 所 分 布 的 海拔 高 度 范 围 可 以 明显 看 出 :
(1) FRc ARAM AK: 主要 小 面积 分 布 于 铁 锁 梁 子 和 和 白 泥巴 岭 子 的 西 坡 , 海拔 高 度
范围 为 2 300~2 800m.
C1) 暖 温 性 针 叶 林 : 主要 大 面积 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 北部 、 西 部 和 东部 ,海拔
高 度 范 围 为 2 300~3 200m.
(2) 中 山 刘 性 常 绿 阔 叶 林 : 主要 大 面积 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 南部 到 中 部 , 海拔
高 度 范 围 为 2 500~3 400m.
(3) 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 : 主要 小 面积 零碎 分 布 于 小 百草 岭 西 坡 , 海拔 高 度 范围
为 3，100m 左右 。
(4) 温 凉 性 针 叶 林 : 主要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、 南 部 到 中 部 的 山 状 附近 ，
海拔 高 度 范围 为 3 100~3 400m.
(5) 寒 温 性 针 叶 林 : ER OAT ARIK AARP KAM. BAA PN aH,
海拔 高 度 范围 为 3 200~3 600m.
(6) UAB: 主要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 兰 地 段 ，
海拔 高 度 范 围 为 3 300~3 400m.
(7) MEA: 主要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 脊 附近 , 海
拔高 度 范 围 为 3 200~3 650m。
(8) 赛 温 性 草 甸 : 主要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 中 部 的 山 兰 , 海拔 高 度 范围 为 3 400~
3 650m.
4 各 植被 类 型 的 特征
| 百草 岭 自然 保护 区 的 植被 大 体 可 划分 为 6 个 植被 型 ，9 个 植被 亚 型 和 13 个 群 系 ， 其 中
植被 型 个 数 占 云南 省 所 有 植被 型 个 数 的 一 半 ， 类 型 比较 丰富 。
41 常 绿 阔 叶 林
折 草 岭 自 然 保 护 区 的 常 绿 阔 叶 林 包 含 半 湿润 常 绿 阔 叶 林 、 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 和 山顶
BEAK 3 个 植被 亚 型 ， 占 云南 省 同类 植被 亚 型 的 60%， 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 为 绚
丽 多 彩 的 部 分 ， 也 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 有 价值 、 最 值得 保护 的 植被 类 型 之 一 。
41.1 Rid eA M+ RH
138 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 是 滇 中 地 区 的 地 带 性 植被 和 最 高 森林 生态 系统 ， 它 的 建 群 种 一 般 为
过 斗 科 〈Fagaceae) 的 汗青 网 (Cyclobalanopsis glaxcoides)、 黄 毛 育 冈 〈Cyclobalanropsi
delavayi), 7ciL*§ (Castanopsis orthacantha), is) LAG ~(Castanopsis delavayi) AlYAA KK
(Lithocarpus dealbatus) “#. 33k, (£8 Stle BYR RAPE TAL BU AE ae es Se ad PY PRE
泡 江 东 岸 山坡 ， 由 于 人 类 活动 和 放牧 的 频繁 影响 ， 多 为 呈 灌 木林 状 的 “混合 群 从 ”(Mixed
association), 常见 占 一 定数 量 的 滇 石 标 、 高 山 覆 , thy LS) Se AR A tig (Schima
argentea) 等 ， 并 在 局 部 零星 形成 群 从 的 “片断 ”(Fragment)。 在 此 ， 仅 划分 演 石 标 、 高 山
覆 林 一 个 类 型 。
滇 石 标 、 高 山 档 林 (Form. Lithocarpus dealbatus, Castanopsis delavayi)
主要 为 滇 石 标 + 高 山 覆 一 猴子 木 (Camellia yunnanensis) 和 群落。
该 群落 高 度 在 3~ 11m ZA), BEEN 40%~80%, FFARR. mA,
常见 云南 松 (Pinus yzananensigs)、 银 木 荷 等 树种 ， 也 可 见 在 局 部 零星 形成 优势 的 演 青 四 和
BEAMS: PAEUMRAIA, BEAN 30% 一 50%， 其 种 类 以 猴子 木 为 优势 ， 和 常见 厚 皮 香
( Ternstroemia gymnanthera), 1 (Vaccinium fragile), FAs (Lyonia ovaliojia)、 汗 山茶
(Camellia reticulata). WEA ELAS (Rhododendron spiciferum). #¥42-¥ (Elsholtzia rugulosa)
等 ; BARBARIA, MRT Bo A CArundinella setosa)、 毛 蕨 菜 (Pteridium revolutum),
Ai (Clmperata cylindrica) 等 。
该 类 型 如 果 今后 采取 一 定 的 保护 措施 ， 如 封山育林 等 减少 或 禁止 人 类 活动 和 放牧 的 影
啊 ， 则 将 进一步 发 展 ， 形 成 典型 的 滇 石 标 林 、 高 山 档 林 、 汗 青冈 林 和 黄 毛 青冈 林 等 。
4.1.2 中山 湿 性 常 绿 阔 叶 林
中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 是 百草 岭 自然 保护 区 常 绿 阔 叶林中 保存 最 为 完整 ， 面 积 最 大 ， 最
有 保护 价值 的 森林 生态 系统 。 它 仅 含 多 变 石 栎 林 一 个 类 型 。
多 变 石 标 林 (Form. Lithocarpus variolosa)
该 群 系 以 多 变 石 栎 为 建 群 种 ， 高 度 16~28m 不 等 ， 在 不 同 的 海拔 、 坡 位 、 坡 向 等 形成
不 同 的 群落 ， 从 海拔 高 度 由 低 到 高 看 ， 主 要 有 :
(1) 多 变 石 栎 一 野 八 角 Clllicium simonsii) + 三 尖 杉 (Cephalotaxus fortunei) 群落
该 群落 面积 小 ， 仅 零星 分 布 于 短 低 附近 和 四 形 坡 内 ， 海 拔 2 800~3 000m, FER 9 一
17m 不 等 ， 外 瑶 起 伏 ， 灰 绿色 或 褐 绿色 ， 和 群落 结构 可 分 为 3 个 层次 。
乔木 层 高 8 一 17m， 层 盖 度 为 30% 一 40%， 主 要 由 多 变 石 栎 组 成 ， 在 100m? 的 样 地 中 ，
多 变 石 栎 的 株数 在 12 株 左右 ,在 该 层 可 偶 见 粉 叶 柳 (Salix)、 马 组 花 CRhododenadjon delavayi)
等 。
灌木 层 十 分 发 达 , 高 0.6~7.5m, 层 盖 度 为 60% 一 70%, 以 野 八 角 和 三 尖 杉 为 绝对 优势 。
i WAFER (Dodecadenia grandiflora) 等 。 聚 花 清 香 桂 〈Sarcococca confertiflora) 在
局 部 成 块 分 布 , 其 他 可 见 小 时 女 贞 (Ligustrum quihoui). Kitt /|\8% (Berberis kunmingensis )、
小 叶 荀子 〈Cortomeaster microphyllus). {0-385 (Deutzia longifolia) 等 ， 偶 见 云南 红豆 杉
(Taxus yunnanensis) 的 幼苗 。
草本 层 极 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.3m， 层 盖 度 为 SAA, HEEL (Carex spp.). Are St
(Oxalis corniculata). #242 )K (Galium aparine). ¥¥¥F (Oenanthe javanica) 等 。
(2) 多 变 石 栎 一 野 八 角 群 落
百草 岭 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型 139
该 群落 高 可 达 28m, SS Rest, 灰 绿色 或 褐 绿色 ; 树 上 附 生 蕨 类 , 树 皮 长 满 厚 达 Scm
的 苔 从 植物 ， 和 群落 结 构 清晰 ， 明 显 可 分 为 4 个 层次 。
乔木 工 层 高 22 一 28m， 层 盖 度 在 30% 一 50%， 由 多 变 石 标 组 成 ， 在 100M 内 ， 可 见 多
变 石 栎 17 株 左右 。
FFA I ER 8 一 16m, 层 盖 度 在 40% 一 60%, 主要 以 野 八 角 、 云 南 铁 杉 ( 人 wega dumosa),.
#4 (Tilia tuan var. chinensis). P46 ARS F AEA EE, 混 生 有 少量 的 圆 叶 杨 (Popxlxs bonatii).
AAS AK (Eurya nitida) 等 。
灌木 层 比较 发 达 ， 高 0.4 一 6.5m， 层 盖 度 为 70% 左 右 ， 以 野 八 角 为 优势 ， 其 次 为 聚 花
WBE. KDR. BHEAB LS, MeN AMR Cex dipyrena), HARKAK
(Symplocos dryophila). 42 ¥5mi# (Daphne feddei). /\)\#RAX (Cornus paucinervis), IGF
XE (Schefflera octophylla). #&K*LAS (Rhododendron irroratum),. K=#LAS (Rhododendron
rex), FAH (Neillia spp... UAE, FHREABMRE. JIA (Abies forrestii),
云南 红豆 杉 等 的 幼苗 和 幼 树 。
草本 层 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.6m， 层 盖 度 为 10% 左 右 ， 以 阴 地 冷水 花 (Pilea umbrosa)
为 优势 , 伴生 少量 的 粗 齿 鳞 毛 蕨 (Dryopteris jzextaposita)、 日 本 狗 兰 (TDodwaraia japonica),
毛发 唐 松 草 (Thalictrum trichnopxs )、 繁 缕 (Stellaria media). FRR. WH ( Patrinia
scabiosaefolia). ‘lJ "403% (Clinopodium repens), WERE. BE. PRIA (Swertia
cincta). AES (Viola grypoceras) 等 。
(3) 多 变 石 栎 一 云南 杜 鹏 (Rhododendron yunnanensis) + 云南 铁 杉 群落
该 群落 高 约 22m， 外 瑶 较 整齐 ， 灰 绿色 或 褐 绿色 ， 树 枝 上 挂 有 松 葛 ， 和 群落 结构 清晰 ，
可 分 为 3 个 层次 。
乔木 层 高 16 一 22m， 层 盖 度 为 50% 左 右 ， 主 要 由 多 变 石 栎 组 成 ， 在 100m HH,
多 变 石 栎 的 株数 可 高 达 30 株 ， 在 该 层 可 偶 见 川 滇 冷杉 。
灌木 层 十 分 发 达 ， 高 1 一 7m， 层 盖 度 为 80% 左 右 ， 以 云南 杜 鹏 和 云南 铁 杉 为 优势 ， 其
次 为 圆 叶 杨 。 常见 野 八 角 、 露 珠 杜 鹏 、 华 山 松 (Pinus armandi). VRWEEE EL (Rosa omeiensis )、
管 花 木犀 (Osmanthus delavayi). Kit) BE. TERT. BA. BIH) SE 〈Berberis
pruinosa), 3&1} A (Evonymus lawsonii var. salicifolius), 720.78 (Viburnum cylindricum)
等 ， 并 混 生 有 少量 的 多 变 石 标的 更 新 幼苗 和 幼 树 。
草本 层 极 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.6m， 层 盖 度 为 5% 左 右 ， 稍 多 的 为 云南 金莲 花 〈Trolies
yunnanensis), FLAh/> SA EARP. BE. FIER (Gentiana bella). Siu—-Xxs
(Aconitum bullatifolium), WEIR Gt. PAL. AE EZR ( Stellaria vestita). #7 RAE ( Fragaria
nilgerrensis). 2)363£% (Ligularia vellerea) 等 。
413 mA RBH
LI EME BT IR AARP. PAPAS A,
度 范围 为 3 300~3 400m， 多 在 川 滇 冷杉 林 林 缘 小 面积 分 布 ， 地 被 物 为 苦 从 植物 ， 极 显著 ，
厚度 在 Sem LAE, LARLASI (Rhododendron) 植物 为 建 群 种 ， 故 仅 含 杜 鹏 矮 林 一 个 群 系 。
(1) #£8S%8*K (Form. Rhododendron spp. )
ERA MELAS+ A EAS.
GI 6~9m, SbSntetk, REA, MARKER, PRAHA E.
ET
140 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
乔木 层 高 6 一 9m 不 等 ， 层 盖 度 为 80% 左 右 ， 以 云南 杜 觅 和 大 王 杜 骼 为 绝对 优势 ， 它 俩
的 盖 度 可 达 75% 左 右 ， 其 他 组 成 有 少量 的 青 榨 械 〈4cer davidii). 川 滇 冷杉 和 云南 铁 杉 等 。
灌木 层 高 0.9 一 gm， 层 盖 度 为 10% 左 石 ， 以 箭 竹 〈Sinarundinaria nitida) MRM LA
WE, BKM eR. Wat. 4854228 (Hypericum choisianum). fRALAR EY (Ribes
fasciculatum ) . 绣 线 梅 等 。
草本 层 极 不 发 达 ， 高 02~04m, mRNA 5%， 仅见 少量 的 绵 毛 豪 寿 、 演 黄精
(Polygonatum kingianum ) Fe
BE AS HAD WL) ACB (Clematis armandii ). /\\ $f $i Smilax mairei). 2.46 A. F (Schisandra
rubriflora) 等 。
4.2” 硬 叶 常 绿 阔 叶 林
云南 省 百草 岭 自然 保护 区 的 硬 叶 和 党 绿 阔 叶 林 仅 包含 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 1 个 植被
亚 型 ， 占 云 南 省 同类 植被 亚 型 的 50%， 是 该 自然 保护 区 植被 中 面积 最 小 、 最 零碎 的 植被 类
型 之 一 。 本 植被 型 是 一 类 特殊 的 常 绿 阔 叶 林 ， 在 我 国 为 西南 地 区 所 特有 ， 它 的 分 布 中 心 在
滇 北 和 川西 。 它 的 县 大 性 征 是 所 有 成 林 的 优势 种 都 是 硬 叶 常 绿 的 高 山 标 闫 《NE
适 生 海拔 幅度 广 ， 砍 后 萌生 力 强 ， 常 呈 灌 从 状态 。
4.2.1 塞 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林
本 植被 亚 型 分 布 海拔 较 高 ， 在 2 800~3 600m 之 间 ， FHA SEU EAT TE KK,
HYNG. Ze BSUS BER EATER (Quercus pannosa) 林 一 类 ， 小 面积 零碎 分 布 于 小 百
草 岭 西 坡 ， 海 拔高 度 范围 为 3 100m 左右 。
BRAK (Form. Quercus pannosa)
ARAA RE RSE (Berberis spp.) 群落 。
该 群落 高 3 一 8m BF, SSG, PEER, 大 部 分 由 于 砍伐 后 萌生 形成 3 一 6m
的 乔 灌 层 。
乔木 树种 明显 以 黄 背 栎 为 优势 ， 其 次 有 华山 松 、 川 滇 冷 杉 、 光 叶 高 山 标 《Cuercxs
rehderiana) 等 ， 盖 度 a 359% 左 右 。
灌木 种 类 较 多 ， 高 0.6 一 4m， 盖 度 为 20% 左 右 ， 以 小 时 属 的 刺 红 珠 〈Berbperzs
dictyophylla). Ken EN RSE. HY HWE GA ODI. VETER. NNR
(Spiraea schneideriana), PRAtLAS. BESTE (Piptanthus tomentosus) 等 。
草本 层 种 类 丰富 ， 高 0.1 一 0.6m， 层 盖 度 为 60% 左 右 ， 数 量 稍 多 的 为 翻 白 叶 〈PotentiMia
fulgens), #8474#:3% (Cynoglossum zeylanicum), GHG, Hit > RNA Bee. XUS
象牙 参 (Roscoea cjhamaeleoz)、 一 把 人 锌 南星 (Arisaema erubescenrs)、 山 珠 半 夏 (Arisaema
yunnanense), —f&%#% (Anaphalis picolor)、 西 南 猫 牙 荣 等 。
4.3 暖 性 针 叶 林
百草 岭 自然 保护 区 的 暖 性 针 叶 林 仅 包 含 暖 温 性 针 叶 林 1 个 植被 亚 型 ， 占 云南 省 同类 植
被 亚 型 的 50%， 多 为 60~70 年 代 营 造 的 人 工 林 ， 是 该 自然 保护 区 植被 中 面积 最 大 的 植被
类 型 之 一 。 本 植被 型 的 优势 种 为 暖 性 针 叶 的 裸子 植物 树种 ， 遍 布 于 云南 亚热带 各 地 。
4.3.1 Bei At OT aR
本 植被 亚 型 主要 分 布 于 云南 温 亚 热带 地 区 ， 以 汗 中 高 原 山 地 为 主体 。 在 百草 岭 有 云南
松林 (Form. Pinus yunnanensis) 和 华山 松林 (Form. Pinus armandi) 等 2 群 系 ， 主 要 大
百草 岭 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型 141
面积 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 北部 、 西 部 和 东部 ， 海 拔高 度 范 围 为 2300 一 3 100m.
(1) 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis )
多 为 结构 简单 的 人 工 或 天 然 云南 松 纯 林 ， 高 度 在 2~15m 不 等 ， 一 般 分 3 层 。
乔木 层 常常 由 同龄 的 云南 松 组 成 ， 特 别 发 达 ， 层 盖 度 在 50% 一 80% 之 间 不 等 ， 个 别 地
段 伴生 有 多 变 石 标 、 演 石 标 、 银 木 荷 等 常 绿 阔 叶 树 种 。
灌木 层 通常 不 发 达 ， 层 盖 度 在 S% 一 20% 不 等 ， 种 类 差别 大 ， 和 常见 乌 饭 、 野 把 子 、 金 丝
BE (Hypericum uralum), AERA (Vaccinium mandarinorum) 等 ， 个 别 地 段 可 见 有 一 定
Rs NE) fa. WAAR, BA BES.
草本 层 从 不 发 达到 显著 都 有 , BOL. ABR. AS. FIVE (Eragrostis ferruginea),
RAR. WERTE. WHER. ZAHRA CAinsliaea yunnanensis), ~fBHS.
(2) 华山 松林 〈Form. Pinus armandi)
多 为 结构 简单 的 人 工 纯 林 ， 高 度 在 5S 一 12m 不 等 ， 一 般 分 3 层 。
乔木 层 由 同龄 的 华山 松 组 成 ， 特 别 发 达 ， 层 盖 度 在 50% 一 80% 之 间 不 等 ， 个 别 地 段 伴
生 有 多 变 石 标 、 云 南 松 等 树种 。
灌木 层 通常 不 发 达 ， 层 盖 度 在 5% 一 20% 不 等 ， 种 类 差别 大 ， 常 见 聚 花 清 香 桂 、 峨 眉 蓄
微 、 金 丝 桃 、 南 烛 ， 个 别 地 段 可 见 有 一 定数 量 的 野 八 角 、 白 牛 筋 ( Dichotomanthus
1risianiaecarpoa)、 长 叶 小 辟 等 。
草本 层 从 不 发 达到 显著 都 有 , 常见 翻 白 叶 、 白 镰 、 白 茅 、 拉 拉 藤 、 穗 序 野 古 草 (4rzzadimelia
hookeri)、 一 把 伞 南 星 、 山 珠 半 夏 、 毛 蕨 菜 等 。
4.4 温 性 针 叶 林
云南 省 百草 岭 自 然 保 护 区 的 温 性 针 叶 林 包含 温 凉 性 针 叶 林 和 寒 温 性 针 叶 林 等 2 个 植被
亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被 亚 型 的 全 部 ， 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 重要 的 植被 类 型 之 一 。 本
植被 型 的 优势 种 为 温 性 针 叶 的 裸子 植物 树种 ， 都 分 布 于 云南 亚热带 中 山上 部 和 亚 高 山中 上
部 ， 是 亚热带 山地 植被 垂直 系列 中 重要 的 类 型 。
4.4.1 温 凉 性 针 叶 林
本 植被 亚 型 主要 分 布 于 云南 亚热带 山地 ， 常 常 位 于 湿性 常 绿 阔 叶 林 之 上 。 在 百草 岭 仅
ABRAM (Form. Tsuga dumosa) 1 个 群 系 ， 主 要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、
南部 到 中 部 的 山 脊 附近， 海拔 高 度 范围 为 3 000~3 200m.
(1) 云南 铁 杉林 (Form. Tsuga dumosa)
ERAZBKVAHBRE.
该 群落 高 9 一 22m， 基 本 可 分 为 3 个 层次 。
乔木 层 十 分 发 达 ， 层 盖 度 在 80% 左 右 ， 以 云南 铁 杉 为 优势 ，100m HWA 13 株 。 其
”他 尚 有 一 定数 量 的 多 变 石 标 和 川 滇 冷杉 。
灌木 层 也 很 显著 ， 层 盖 度 在 60% 左 右 ， 高 在 1.3 一 6m Zia], WAAR ELAS ATR
势 ， 其 次 有 大 王 杜 鹏 和 露珠 杜 鹏 等 ,伴生 有 少量 的 狭 叶 卫 茅 、 管 花木 犀 、 少 齿 花 橄 (Sorpues
oligodonia)、 绣 线 梅 、 川 滇 绣 线 菊 (Spiraea schneideriana) 等 ， 还 可 见 到 少量 的 云南 铁 杉 、
多 变 石 标 和 川 滇 冷 杉 的 更 新 幼苗 。
草本 层 不 明显 ， 层 盖 度 不 足 5%. HPRAAR. BRAM. ATT. RH.
毛 之 吾 、 精 米 蕨 (Memorialis nirta) 等 。
142 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
茧 本 植物 种 类 和 数量 都 很 少 ， 常 见 小 孩 赣 等 。
4.4.2 ” 寒 温 性 针 叶 林
本 植被 亚 型 均 分 布 于 云南 亚热带 亚 高 山中 上 部 ， 能 适应 寒冷 而 潮湿 的 高 寒气 候 ， 是 云
南山 地 针 叶 林 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 在 百草 岭 仅 有 川 滇 冷杉 林 〈Form， Abies forrestii) |
个 群 系 ， 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 脊 地段， 海拔 高 度 范 围 为
3 200 一 3 600m.
川 汗 冷 杉林 (Form. Abies forrestii)
主要 为 川 滇 冷杉 一 杜 鹏 群落 。
该 群落 高 在 20~30m 之 间 ， 外 貌 暗 深 绿 色 ， 和 群落 结构 清晰 ， 可 分 为 3 个 层次 。
乔木 层 高 20 一 30m 不 等 ， 十 分 发 达 ， 层 盖 度 为 70% 一 80%， 主 要 由 川 滇 冷杉 组 成 ， 在
100m? 的 样 地 中 ， 川 滇 冷杉 的 株数 为 14 一 17 株 。 混 生 有 少量 的 云南 铁 杉 、 多 变 石 栎 等 。
灌木 层 发 达 ， 高 1 一 8m， 层 盖 度 为 25% 一 45%， 以 云南 杜 鹏 和 川 滇 冷杉 小 树 为 优势 ，
其 次 为 大 王 杜 胸 、 贼 眉 昔 蔽 和 管 花木 标 。 常 见 野 八角 、 山 鸡 概 (Litsea cubeba). IRA
菊 、 华 中 樱桃 (Cerasus conradinae). Pama KI- (Cotoneaster franchetii), “> witERK. RZD
BR. BYMH | BEL HEM) BEL 4876 22% (Lonicera saccata). W652 (Lonicera nitida).
REM DA. ZITA’ (Evonymus yunnanensis). )\\YAIR ERK CAcer caudatum var. prattii)
等 等 ， 并 混 生 有 少量 的 多 变 石 标 、 云 南 铁 杉 的 更 新 幼苗 和 幼 树 。
草本 层 不 发 达 ， 高 0.1 一 0.3m， 层 盖 度 为 5% 一 10%， 稍 多 的 为 星 毛 葡 缕 和 西南 拉 拉 茧
(Galium elegans), isis WAS U—-M. BEA (Carex nubigena). AAA.
滇 黄精 等 ， 其 他 还 可 见 大 王 马 先 萝 〈(Pedicwiaris rex)、 金 粉 蕨 (Onychium japonicum),
¥AA (Poa annua), —fiae Ha. BAKE (Arisaema yunnanezse)、 白 镰 、 双 唇 象牙 参 、 纺
£28. BA. ERR. RUE Cmpatiens duclouxii) 等 。
RR ASHE) fh WL) RBZ, EAT WR RERIE (Clematis delavayi). /\\ACi. PER (Rubia
cordifolia) 等 。
45 HEM
云南 省 百草 岭 自然 保护 区 的 灌 丛 仅 包 含 寒 温 性 灌 丛 1 个 植被 亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被
亚 型 的 25%。 本 植被 型 的 类 型 多 样 ， 在 云南 分 布 较 广 ， 是 山地 植被 垂直 系列 中 比较 重要 的
植被 类 型 。
4.5.1 寒 温 性 灌 从
本 植被 亚 型 在 云南 主要 分 布 于 高 山上 部 ， 具 一 定 的 次 生性 质 ， 是 云南 高 山 植被 垂直 系
列 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 百 草 岭 有 峨眉 蓝 蔽 灌 从 (Form. Rosa omeiensis)、 小 时 枸 子 灌 从
(Form. Cotoneaster mmicropjyilxs)、 腋 花 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron racemosum), %%
MALASHEAA (Form. Rhododendron siderophyllum) 等 3 个 群 系 。 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保
护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 兰 附 近 ， 海 拔高 度 范围 为 3 200~3 600m.
C1) 峨眉 茧 葵 灌 从 (Form. Rosa omeiensis)
该 群 系 的 群落 外 貌 为 一 片 低 矮 的 垫 状 灌 从 ， 呈 片 状 或 斑 块 状 分 布 于 较 平缓 坡地 。 结 构
分 2 层 。
洪森 层 高 0.1 一 6m， 层 盖 度 为 33% 一 40%， 以 峨眉 蔷 蔽 最 为 突出 ， 高 1.6m 左右 ， 铜 地
生长 ， 其 次 ， 为 小 叶 枸 子 和 刺 红 珠 以 及 华山 松 幼 树 ， 其 他 还 有 管 花木 犀 、 长 叶 小 约 、 川 汗
百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 143
绣 线 菊 、 云 南 杜 鹏 等 ， 偶 见 川 滇 冷杉 幼苗 。
草本 层 高 0.1m 左右 ， 层 盖 度 为 60%. HAMAR, WHAM. HEITAK.
草 为 主 ， 其 他 还 有 双 唇 象牙 参 、 云 南 金莲 花 、 一 把 伞 南 星 、 山 珠 半 夏 、 二 色香 清 、 西 南 狼
WS. RUE (Thermopsis barbata) 等 。
(2) 小 时 枸 子 灌 从 (Form. Cotoneaster microphyllus )
该 群 系 的 群落 外 瑶 以 草地 为 背景 ， 其间 散 生 或 斑 块 状 生 的 低 矮 垫 状 灌 丛 。 结 构 分 2 层 。
灌木 层 高 0.3 一 2m， 层 盖 度 为 60% 一 70%， 以 小 叶 枸 子 最 为 突出 ， 高 0.3m AA, ASH
A; Aik, 7AURWE AAI OT DBE, 1 0.5~2m; 其 他 还 有 刺 红 珠 、 西 南 枸 子 、 金 丝 桃 、
聚 花 清 香 桂 等 ， 偶 见 川 滇 冷 杞 和 华山 松 幼苗 。
草本 层 高 0.1m 左右 , 层 盖 度 为 $S0% 左 右 。 草 本 植物 种 类 丰富 ， 以 羊 茅 (Festwca mairei)
为 优势 ， 其 次 为 白 镰 、 翻 白 叶 、 著 打 绣 球 、 大 车 前 (Plantago major) 等 ， 其 他 还 有 锐 齿 凤
(li 4% (Impatiens argxia)、 鱼 有 眼 草 ( Dichrocephala bodinieri). 7 "+ i Ky ( Pimpinella
candolleana), VaraviA 3. ZEEE (Geranium nepalense), WIERAEB. BAHAR. R
关 范 进 寺 把 年 南星 等 。
(3) 腋 花 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron racemosum )
TARE A BEY SA BERRA AE RRR EMA. PAG 2 层 。
灌木 层 高 0.2 一 Sm， 层 盖 度 为 90% 左 右 ， 以 腋 花 杜 鹏 最 为 突出 ， 高 0.4 一 1.8m， 铜 地 生
K; Hk, ADT AIRES, mm 0.2~2.5m; 其 他 还 有 刺 红 珠 、 长 叶 小 辟 、 锈 叶
#tAS (Rhododendron sideropjyilaz )、 川 滇 绣 线 菊 等 ， 偶 见 川 滇 冷 杉 和 华山 松 幼 苗 。
草本 层 高 5S 一 30cm， 层 盖 度 为 5% 一 10%。 草 本 植物 种 类 丰富 ， 以 羊 茅 、 白 镰 、 翻 白 叶 、
鳞 毛 蕨 、 火 炭 母 草 (Polygonum chinense) 等 为 主 ， 其 他 还 有 大 车 前 、 草 血 竟 (Polygonum
Paleacexz)、 一 把 伞 南 星 、 琉 璃 草 (Cynoglossum zeylanicum), BAH. WATE.
2 Et (Anemone rivyiaris)、 二 色香 青 等 。
(4) 锈 叶 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron siderophyllum )
TAR FRA EY PSA — FRA REM. SERIF 2 层 。
灌木 层 高 0.1~2.5m, Jem BEA 80%~90%, LRM ALAS ARH, 2.5m 左右 ， 铜
SEEK; Fk, AUS ek. DOS; Fab te ek. JAS,
NYA AZ FE LU RS SH
草本 层 高 S~30em, MAAKIA, em SHAH. RAM WMRRS, LABS.
自 叶 为 主 ， 其 他 还 有 箭 竹 、 细 裂 水 芹 〈Oenanipe thomsonii), WKRAAB. We. DER
划 、 云 雾 苦 草 、 一 把 伞 南 星 、 地 高 药 CAnaphalis adpala) 等 。
4.6 Sif
BMA A le ARR KE ea ie 1 个 植被 亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被 亚
型 的 25%。 本 植被 型 为 类 型 多 样 ， 组 成 成 分 以 多 年 生 中 生 的 地 面 芽 和 地 下 芽 植 物 为 主 的 草
本 植被 类 型 。
4.6.1 Kinky a)
本 植被 亚 型 在 云南 主要 分 布 于 亚 高 山上 部 ， 一 般 都 是 寒 温 性 针 叶 林 破坏 后 经 长 期 放牧
利用 所 形成 的 ， 具 一 定 的 次 生性 质 ， 是 云南 高 山 植被 乖 直 系列 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 百 草
US (M45 7E SF Fifa) (Form. Festuca mairei) 1 个 群 系 。 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 中 部
144 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
的 山脊 ， 海 拔高 度 范 围 为 3 400~3 650m。
FH fa] (Form. Festuca mairei)
该 群 系 有 羊 茅 一 地 膏药 一 翻 白 叶 群落 。
此 群落 高 5 一 20cm， 总 盖 度 80% 一 90%， 覆 盖 较 密 ， 以 羊 茅 为 优势 ， 地 训 药 和 翻 自 叶
为 亚 优 势 。 其 他 还 有 云南 金莲 花 、 仙 锥 草 (4grizzonia pilosa var. mepalenszs)、 微 子 龙 胆
(Gentiana delavayi)、 汗 龙 胆 〈Gentiana rigescens), BEAH. BRKAS, highs
的 小 叶 枸 子 钴 外 生 于 群落 中 。
5 five
百草 岭 自然 保护 区 隶属 滇 中 高 原 滇 西 横断 山地 中 亚热带 森林 区 〈 云 南 省 林业 调查 规划
be, 1989), 其 植被 类 型 比较 丰富 ,自然 景观 壮美 , 是 滇 中 高 原 植被 保留 最 完整 的 地 区 之 一 。
根据 上 述 植被 的 认识 ， 建 议 百 草 岭 自然 保护 区 的 主要 保护 对 象 为 : 巴 保 护 以 半 湿 润 常
绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 一 〈 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一 温 凉 性
针 叶 林 一 寒 温 性 针 叶 林 、 山 顶 苔 侮 矮 林 一 寒 温 性 灌 从 、 寒 温 性 草 甸 的 山地 植被 垂直 系列 为
主体 的 亚热带 山地 森林 生态 系统 。@) 保 护 以 云南 红豆 杉 、 滇 山茶、 猴子 木 、 雪 山 一 支 欧 、
三 尖 杉 、 短 距 红 门 兰 〈《Orchnis brevicalcarata), F%R=2 (Hemipilia cruciata), #822 (Malaxis
moOHOpjp)los)、 单 花木 姜 子 等 为 代表 的 国家 重点 保护 野生 植物 、 云 南 省 重点 保护 野生 植物
以 及 单 型 属 或 大 种 属 植物 。@) 保 护 具 有 重要 科学 研究 价值 的 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 、 温 凉 性
针 叶 林 、 寒 温 性 针 叶 林 、 寒 温 性 灌 从 等 亚热带 山地 森林 生态 系统 。 OLR HL BA (HB).
巴 拉 河 、 泡 江 等 水 系 周边 工农 业 持 续 发 展 的 主要 水 源 地 。
保护 的 最 终 目 的 在 于 利用 ， 利 用 是 最 有 效 的 保护 〈 陈 文 红 等 ，2000)。 只 有 正确 认识
理解 和 处 理 好 保护 与 利用 的 关系 ， 才 能 真正 实现 生物 资源 的 有 效 保护 和 持续 利用 。 因 此 ，
在 强化 自然 保护 区 管理 ， 加 强生 态 道德 和 资源 可 持续 利用 教育 和 宣传 的 同时 ， 还 必须 加 大
科学 研究 力度 ， 为 自然 保护 区 多 层次 、 多 方位 地 科学 开发 和 持续 利用 提供 必要 的 科学 依据
和 配套 技术 。 唯 有 这 样 ， 才 能 实现 资源 的 持续 利用 和 当地 社会 经 济 的 持续 健康 发 展 。
参考 文献
陈 文 红 等 ， 2000. 汗 东 南 的 山 柑 科 野生 植物 种 类 及 其 利用 价值 .云南 林业 科技 ，92 (3): 23~27
SIP. 1997. 北京 东 灵山 地 区 植物 群落 的 基本 类 型 . 见 ， 陈 灵 芝 〈 主 编 )， 暖 温带 森林 生态 系统 结构
与 功能 的 研究 . 北京: 科学 出 版 社 ，56 一 75
王 伯 苏 . 1987. 植物 群落 学 . 北京 : 高 等 教育 出 版 社
云南 省 林业 调查 规划 院 ，1989. 云南 自然 保护 区 .北京 : 中国 林业 出 版 社
云南 植被 编写 组 .1987. 云南 植被 .北京 : 科学 出 版 社
百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 145
THE MAJOR TYPES OF VEGETATION IN THE BAICAOLING
NATURE RESERVE, YUNNAN
Sima Yongkang Fang Bo LI Yuyuan
(Yunnan Laboratory for Conservation of the Rare, Endangered & Endemic Forest Plants, State
Forestry Administration / Yunnan Academy of Forestry, Kunming Yunnan 650204, )
WU Zhi-Shou_ LIU Ya-Xiong
(Dayao County Bureau of Forestry, Dayao Yunnan 675400, )
Abstract Based on the data from plots and field records collected in the period of
May to June, 1999, the vegetation in the Baicaoling Nature Reserve of Yunnan
Province can be classified into 6 vegetation types, 9 vegetation sub-types and 13
formations with the classification criterions, hierarchies and system from the book,
“Vegetation in Yunnan (1987)”. These types of vegetation vary with the elevations,
showing and rigidly following the distinct law of vertical distribution. From low to
high elevation, they compose the subtropical montane vertical series of vegetation,
semihumid evergreen broad-leaved forest—middle montane humid evergreen
broad-leaved forest— (cold temperate montane evergreen broad-leaved sclerophyllous
forest) — cool temperate coniferous forest — cold temperate coniferous forest,
mountaintop moss coppice forest — cold temperate thicket, cold temperate meadow.
Key words’ Baicaoling Mountains, Vegetation, Type, Characteristics, Vertical
distribution
择 伐 与 动物 多 样 性 保护
李 义 明
(中 国 科 学 院 动物 研究 所 ， 北 京 100080)
摘要 ” 择 伐 是 生态 林业 持续 利用 的 一 种 途径 ， 即 以 达到 在 经 济 上 是 可 持续 的 ， 保持 稳定 的 木材
产量 ， 同 时 保护 生物 多 样 性 。 择 伐 对 动物 多 样 性 的 影响 成 为 生物 多 样 性 保护 和 生态 林业 持续 性
研究 的 一 个 焦点 。 大 多 数 研究 认为 ， 在 采伐 迹地 中 ， 分 布 范围 广 或 广 适 应 种 的 物种 多 样 性 或 丰
富 度 将 增加 ， 而 适应 于 原始 林 的 专 化 种 或 狭 生 种 的 物种 多 样 性 或 丰富 度 将 下 降 。 在 自然 干扰 频
每 的 地 区 ， 择 伐 对 动物 多 样 性 影响 相对 较 小 。 在 热带 原始 林 ， 动 物 多样 性 受 择 伐 影响 大 ， 而 在
温带 森林 ， 动 物 多 样 性 受 影响 小 。 轻 度 的 采伐 对 森林 动物 多 样 性 影响 小 ， 因 而 与 生物 多 样 性 保
护 相 协调 。 未 来 的 研究 方向 包括 择 伐 对 物种 遗传 多 样 性 、 生 态 系统 过 程 、 非 指示 类 群 的 影响 以
及 枯死 木 的 生态 效应 的 研究 。
关键 词 择 伐 可 持续 林业 “动物 多 样 性 保护
1 引言
持续 的 生态 林业 被 越 来 越 多 的 人 所 接受 (Kohm 和 Franklin，1997)。 持 续 的 生态 林业
要 求 同 时 考虑 森林 生态 系统 、 木 材 生 产 和 非 木材 的 价值 (Lindenmayer 等 ，2000)， 在 生态
系统 水 平 上 ， 要 考虑 生态 系统 过 程 ， 如 化 学 循环 和 能 量 流动 ， 在 景观 水 平 上 需要 保持 生态
系统 的 整体 性 (ecosystem integrity)， 如 保持 不 同 的 森林 类 型 、 森 林 结 构 和 生物 多 样 性 。
择 伐 (selective logging) 是 持续 生态 林业 的 一 种 重要 途径 (Hartshorn，1995)。 择 伐 是
指 砍伐 成 熟 、 过 熟 和 有 缺陷 的 树木 ， 留 下 足够 数量 健康 的 有 商业 价值 的 树木 和 其 他 树种 ，
以 确保 未 来 的 木材 生产 量 和 防止 水 土 流失 所 需 的 森林 帮 盖 率 (Rapera，1977)。 择 伐 应 用 两
种 基本 的 造林 技术 :
(1) 单 周 期 系统 ”一 次 作业 移 去 所 有 可 出 售 的 树木 ， 再 采伐 的 时 间 等 于 树木 轮 期 。
(2) 多 周期 系统 以 连续 的 采伐 周期 有 选择 性 地 重复 移 去 一 部 分 树木 ， 其 周期 小 于 树
木 的 轮 期 。
两 种 技术 的 差异 在 于 多 周期 系统 通常 对 砍伐 后 留 下 来 的 树木 危害 小 ， 它 依赖 于 年 青 树
木 产生 下 一 代 ， 栖 上 息 地 改变 不 大 ， 但 砍伐 次 数 和 相关 的 人 类 活动 较 频 繁 。 相 反 ， 单 周期 系
统 能 极 大 地 改变 栖息 地 ， 但 砍伐 次 数 和 相关 的 人 类 活动 频率 低 。 实 际 择 伐 时 采取 哪 种 系统
取决 于 单位 面积 上 砍伐 的 树木 的 比例 和 数量 。 多 周期 系统 往往 实施 于 商业 树种 密度 较 低 的
和 森林， 而 单 周期 系统 多 见于 商业 树种 密度 高 的 区 域 。
择 伐 通过 小 心地 控制 采伐 量 和 采伐 的 树种 ， 可 以 保护 森林 。 择 伐 要 求 在 经 济 上 是 可 持
续 的 ， 提 供 稳定 持续 的 木材 产量 ， 同 时 保护 生物 多 样 性 (Bawa 和 Seidler，1998)。 目 前 世
择 伐 动物 多 样 性 保护 147
界 对 木材 的 需求 量 在 不 断 增 加 , 而 热带 地 区 保护 区 的 现 有 面积 仍 很 小 ,不 足 土地 面积 的 5%,
木材 利用 和 森林 保护 矛盾 突出 。 择 伐 既 可 以 在 一 定 程度 上 缓解 全 球 市 场 的 木材 需求 压力 ，
又 可 能 把 热带 森林 保护 在 较 原 始 的 状态 ， 因 而 受到 森林 管理 者 和 保护 生物 学 家 的 重视 。 大
多 数 热带 森林 采伐 是 择 伐 (Wadsworth, 1997; Kellman 和 Tackaberry，1999)。 在 乌干达
和 南美 洲 的 亚马逊 地 区 ， 择 伐 已 进行 了 数 十 年 〈Jones 1975)。 在 东南 亚 的 马来西亚 ， 印 度
尼 西 亚 和 非洲 的 广大 地 区 择 伐 非常 普遍 。 择 伐 无 论 在 森林 管理 和 经 济 上 都 有 一 定 成 功 之 处 。
但 是 , 择 伐 对 生物 多 样 性 的 影响 , 特别 是 对 动物 多 样 性 的 影响 受到 越 来 越 多 的 关注 (Johns,
2 择 伐 对 动物 多 样 性 的 影 啊
2.1 采伐 的 即时 效应
许多 学 者 发 现 采 伐 时 或 采伐 后 不 能 立即 看 到 动物 (Wilson 和 Johns，1982)， 原 因 是
许多 动物 大 量 地 从 采伐 迹地 逃走 。 领 域 较 弱 的 物种 如 犀 鸟 、 鹿 科 动 物 、 野 猪 等 从 采伐 地 逃
走 。 而 领域 性 强 的 物种 ， 如 长 臂 狼 ， 已 被 迫 在 领域 边界 上 活动 ， 尽 管 不 情愿 移出 保护 区 ，
但 已 移出 采伐 核心 区 .有 人 报道 (Wilson 和 Johns, 1982), 马达 加 斯 加 的 大 狐 猴 (Zaadri indri)
采伐 时 移出 保护 区 ， 但 采伐 后 又 回 到 它们 以 前 的 领域 。
2.2 ”对 物种 多 样 性 和 种 群 丰 盛 度 的 影响
多 数学 者 研究 采伐 前 后 种 群 密度 和 物种 多 样 性 变化 来 阐明 采伐 对 动物 的 影响 。 灵 长 类
动物 是 研究 最 早 和 最 多 的 类 群 ， 主 要 原因 是 大 多 数 灵 长 类 动物 分 布 在 热带 地 区 ， 灵 长 类 动
物 是 热带 森林 生物 量 最 大 、 最 引 人 注 目的 动物 类 群 (Johns, 1986). Wilson 和 Wilson (1975)
的 研究 显示 ， 东 南亚 地 区 低 强 度 的 择 伐 并 未 导致 几 种 灵 长 类 动物 的 种 群 密度 下 降 ， 这 可 能
与 商业 价值 最 大 的 树种 一 般 不 是 灵 长 类 动物 的 食物 有 关 。 但 也 有 人 报道 (Tenaza, 1975),
采伐 能 导致 灵 长 类 动物 种 群 密度 下 降 。Chiver (1972; 1974) 认为 ， 低 强度 的 采伐 造成 森
林 的 中 度 和 干扰 ， 如 林 窗 〈gap) 能 刺激 树冠 的 生长 和 增加 结果 量 ， 因 而 增加 了 有 灵 长 类 动物 的
食物 资源 。 基 于 这 个 原因 ，Chiver (1972，1974) 和 Wilson、Wilson (1975) 相信 ， 有 限
度 的 干扰 〈 择 伐 ) 不 危害 灵 长 类 动物 。 在 采伐 强度 低 的 地 区 ， 只 有 食性 特 化 的 物种 才 可 能
受到 严重 影响 。 在 马来西亚 ， 四 种 灵 长 类 :〈 克 氏 长 臂 猿 〈 丁 Mopates klossii), |) HK
(Presbytis potenziani). FEHR (Nasatis concolor) Fl EH (Macaca nemestrina) 受到
PBT (Wilson 和 Wilson，1973)， 原 因 是 采伐 减少 了 它们 所 需 的 食物 ， 其 次 是 它们 生
活 于 接近 生态 和 生理 容忍 的 上 限 地 区 。
Johns (1986) 从 食物 分 布 的 变化 和 动物 取 食 行为 的 变化 两 个 方面 来 研究 择 伐 效应 ， 他
认为 采伐 先导 致 灵 长 类 物种 食物 分 布 的 变化 和 相应 的 动物 行为 变化 ， 然 后 才 影 响 到 种 群 密
度 。 他 研究 了 马来西亚 一 种 夜行 性 灵 长 类 和 5 种 日 行 性 灵 长 类 动物 ， 其 中 两 种 日 行 性 物种
(AK BR (Aylobates lar) 和 黑 脊 叶 猴 (Presbytis melalophos)) 在 采伐 前 观察 了 14 个
月 , 在 采伐 后 观察 了 12 个 月 , 两 个 物种 在 采伐 后 均 显 示 出 活动 预算 的 变化 即 花费 更 多 的 时
间 体 息 ， 取 食 时 间 减 少 和 漫游 时 间 增 加 。 这 两 个 物种 都 是 原始 林 中 领域 性 很 强 的 物种 ， 采
伐 前 后 它们 的 漫游 的 范围 变化 很 小 。 黑 脊 叶 猴 社 群 间 活 动 区 域 在 老 采 伐 迹 地 重 伍 增加 ， 而
食物 资源 从 均匀 分 布 变 成 了 聚 从 分布 。 他 认为 灵 长 类 动物 在 择 伐 林 的 行为 变化 是 对 食物 资
源 和 栖息 地 破 碎 和 栖息 地 的 其 他 变化 作出 的 反映 。 灵 长 类 动物 在 采伐 迹地 中 能 调整 取 食 对
= 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
策 以 适应 变化 的 栖息 地 ， 因 此 灵 长 类 动物 在 采伐 迹地 中 能 持续 存活 。 不 过 ， 在 灵 长 类 动物
中 ， 食 物质 量 的 短期 下 降 可 引起 种 群 死亡 率 增加 。 在 马来西亚 的 一 个 研究 案例 中 ，Johms
(1981) 发 现 择 伐 能 导致 初生 个 体 的 大 量 死亡 ， 食 物 减少 是 主要 因素 。
东南 亚 地 区 的 择 伐 作业 开展 得 较 晚 ， 仅 有 20 一 30 年 的 历史 。 相 比较 而 言 ， 非 洲 的 择 伐
开展 较 早 ， 已 有 60 一 70 年 的 历史 。Plumtre 和 Reynolds (1994) 认为 大 多 数 热带 地 区 应 用
单 周期 采伐 系统 ， 采 伐 周期 在 60 一 70 年 ， 而 目前 的 多 数 研 究 有 以 下 问题 : ORB 25 年
以 下 的 择 伐 林 ， 没 有 考虑 不 同年 龄 的 择 伐 林 ; @@ 研 究 地 点 间 灵 长 类 动物 的 密度 变化 很 大
(Plumtre 和 Reynolds，1994)， 而 许多 研究 用 未 采伐 迹地 作 择 伐 林 的 对 照 ， 因 此 很 难 确定
动物 密度 的 变化 是 由 采伐 效应 引起 ， 还 是 由 不 同 地 点 的 差异 引起 。Plumtre 和 Reynolds Wf
究 了 乌干达 布 东 格 (Budongo) 保护 区 60 年 择 伐 活 动 对 5 种 日 行 性 灵 长 类 动物 的 影响 ， 该
保护 区 有 不 同 地 点 采伐 量 和 采伐 时 间 的 资料 。 他 们 发 现 只 有 东 黑 白 疣 猴 〈C. Guereza) 的
种 群 密度 与 采伐 时 间 显 著 相 关 ， 而 种 群 密度 与 采伐 量 无 关 。 对 比 采 伐 区 和 未 采伐 区 ， 东 黑
SPEAR. FFHE CC. mitis) 和 肯尼亚 长 尾 猴 CC. ascanius) 在 采伐 区 密度 反而 较 高 ， 并 且
青 猴 和 肯尼亚 长 尾 猴 的 密度 与 混交 林 在 栖息 地 中 所 占 的 比例 呈正 相关 。 他 们 认为 采伐 对 青
猴 、 肯 尼 亚 长 尾 钦 和 东 黑 白 疣 钦 有 利 ， 对 另外 两 种 灵 长 类 物种 影响 小 。
尽管 许多 研究 检测 了 择 伐 对 灵 长 类 动物 的 影响 ， 但 大 多 数 方法 有 不 足 之 处 〈Chapman
等 ，2000)。 一 些 研 究 在 采伐 后 不 久 进行 (Bennett 和 Dahaoan, 1995; Ganzhorn, 1995;
Rao 和 Van Schaik，1997)， 其 结果 不 能 用 作 检 验 采 伐 效 应 ， 因 为 采伐 通常 降低 森林 的 再
生 能 力 但 不 立即 引起 灵 长 类 动物 死亡 。 在 许多 情况 下 , 动物 因 干 扰 而 逃离 采伐 区 (Wilson 和
Johns，1982)。 由 于 灵 长 类 的 寿命 比较 长 ， 许 多 灵 长 类 动物 在 采伐 多 年 后 才 出 现 种 群 下 降
现象 (Chapman 等 ，2000)。 例 如 ， 在 肯尼亚 阿 穆 博 舍 里 (Amboseli) 地 区 ， 采 伐 10 年 后
主要 食物 损失 了 近 90%， 才 检测 出 黑 长 尾 猴 的 种 群 下 降 (Struhsaker, 1976). Chapman 等
(2000) 同意 Plumtre 和 Reynolds (1994) 的 观点 ， 认 为 许多 研究 没有 采伐 前 后 灵 长 类 丰
盛 度 的 数据 ， 而 是 用 相 邻 的 地 区 作对 比 ， 这 种 途径 未 考虑 未 干扰 森林 的 灵 长 类 动物 丰盛 度
的 自然 变异 ， 同 时 ， 灵 长 类 动物 的 密度 往往 还 受 捕杀 等 混合 因素 的 影响 (Wilkie 和 ，1992，
1998; Rosenbaum，1998)， 这 对 得 出 采伐 效应 的 可 靠 结 论 有 影响 。 另 外 ， 绝 大 多 数 研究 只
针对 一 种 采伐 强度 (Chapman 等 ，2000)， 必 须 检查 不 同 的 采伐 强度 ， 有 长 时 间 的 采伐 前
后 数据 ， 结 果 才 可 信 。 择 伐 要 与 灵 长 类 保护 协调 ， 直 接 的 判别 标准 是 看 采伐 后 灵 长 类 种 群
丰盛 度 是 否 能 够 恢复 到 采伐 前 它们 原来 的 密度 。
Chapman “ (2000) 分 析 了 乌干达 基 巴 乐 (Kibale) 国家 公园 5 种 灵 长 类 动物 ， 在 轻
度 择 伐 和 重度 择 伐 下 ，28 年 的 种 群 密度 变化 。 他 们 惊奇 地 发 现 青 猴 和 肯尼亚 长 尾 猴 在 重 砍
伐 区 种 群 一 直下 降 ， 东 方 绿 疣 猴 (Procolobus tephrosceles) 种 群 在 重 砍 伐 区 正在 恢复 ， 但
种 群 增长 非常 低 〈0.005 74 BR/km? + a); 东 黑 白 疣 猴 在 一 些 干扰 的 栖息 地 中 表现 很 好 ，
在 砍伐 区 的 密度 比 非 砍伐 区 高 ， 这 与 Plumtre 和 Reynolds (1994) A9Z4i RE: AMA
tk (Lophocebus albigena) 种 群 密度 在 重 采伐 区 有 下 降 的 趋势 。 与 重 采 伐 区 对 比 ， 轻 采伐
区 所 有 灵 长 类 的 种 群 密度 均 没 有 明显 变化 。 他 们 建议 低 强度 采伐 能 与 灵 长 类 保护 协调 ， 而
目前 非洲 大 多 数 地 区 属 重 采 伐 区 。
乌 类 是 另 一 个 研究 比较 多 的 类 群 。 有 人 发 现 择 伐 减 少 了 食物 和 适合 的 营 策 地 点 ， 对 采
伐 25 年 的 森林 的 某 些 鸟 类 的 繁殖 起 限制 作用 (Wong，1982)。Danielsen (1997) 认为 ， 在
择 伐 动物 多 样 性 保护 149
自然 干扰 频繁 的 森林 ， 择 伐 对 乌 类 群落 干扰 少 。Thiollay (1992) 调查 了 南美 法 属 圭 亚 那 采
伐 1 年 和 10 年 以 及 未 干扰 原始 热带 雨林 的 鸟 类 群落 ,在 每 公顷 移 去 多 于 3 棵 树 的 地 方 ,38%
的 下 层林 从 受到 破坏 ， 大 量 的 树冠 暴露 或 公开 。 采 伐 后 ， 乌 类 的 物种 丰富 度 、 频 率 和 丰盛
FE FREY 27% 一 35%， 但 多 样 性 和 均匀 度 下 降 不 明显 。 采 伐 区 与 未 采伐 区 的 物种 组 成 上 的
差异 为 45%。 采 伐 后 有 42% 的 物种 种 群 急剧 下 降 或 消失 ， 但 只 有 34% 的 物种 种 群 增加 或 保
持 稳 定 。 受 采伐 干扰 最 大 的 是 过 熟 林 下 层林 从 的 陆地 物种 和 食 虫 类 物种 ,它们 下 降 了 70% 一
90%。 与 树冠 小 林 窗 和 维 管束 植物 有 关 的 乌 类 仅 下 降 了 10% 一 30%。 体 形 小 的 食 果 类 乌 类
和 与 皆 伐 〈clearing) 及 林 缘 有 关 的 物种 增加 。 高 强度 的 采伐 减少 了 鸟 类 多 样 性 。 采 伐 10
年 后 ， 再 生 树木 已 生长 繁茂 ， 但 栖息 地 仍 未 恢复 到 中 度 干 扰 下 原始 林 的 物种 多 样 性 水 平 。
Marsden (1998) 研究 了 印度 尼 西 亚 色 拉 穆 (Seram) 低地 近期 采伐 的 森林 和 未 采伐 的
森林 的 鸟 类 密度 ， 他 们 发 现 只 有 几 种 特有 种 在 采伐 迹地 中 受到 严重 影响 ， 大 多 数 鸟 类 的 种
群 并 未 下 降 。
择 伐 对 鸟 类 的 影响 与 地 理 位 置 有 关 。Robinson 和 Robinson (1999) 在 美国 温带 南 宜
利 若 宜 洲 , 用 实验 砍伐 的 方法 建立 了 象 择 伐 造 成 的 小 林 窗 ,研究 小 林 窗 对 繁殖 鸟 类 的 影响 。
他 们 比较 了 近期 砍伐 (1 一 5 年 ) 和 中 期 砍伐 (10~15 年 ) 的 采伐 迹地 ， 发 现 采 伐 迹 地 鸟 类
无 明显 下 降 。
昆虫 是 陆地 生态 系统 的 优势 种 ， 它 们 的 寿命 得， 分布 广 和 生活 史 复杂 ， 对 生物 环境 和
非 生 物 环 境 的 变化 均 十 分 敏感 〈Kremen 等 ，1993 )， 因 此 是 生态 系统 中 的 指示 类 群 。 在 昆
虫 中 , 蝴蝶 是 研究 的 最 多 的 类 群 , 原因 是 它们 容易 鉴定 和 记录 (New, 1997). Lewis (2001)
调查 了 巴西 基 硅 布尔 森林 择 伐 对 食 果 类 蝴蝶 的 影响 ， 在 每 公顷 采伐 6 棵 树 的 强度 下 ，3 年
后 ， 蝴 蝶 的 物种 多 样 性 、 物 种 丰富 度 分 布 和 单个 物种 的 丰盛 度 没 有 明显 的 变化 ， 地 理 分 布
范围 局 限 的 物种 对 采伐 亦 不 敏感 。 标 记 释 放 试 验 显 示 大 多 数 物种 只 短 距 离 迁 移 ， 只 有 个 别
物种 在 大 于 1lkm 距离 的 样 方 间 迁 移 。 在 择 伐 区 和 未 采伐 区 ， 蝴 蝶 群 落 是 相似 的 。 他 们 发 现
该 森林 经 常 有 飓风 和 火 等 自然 干扰 ， 所 研究 的 蝶 类 已 适应 了 自然 干扰 ， 可 能 因此 对 择 伐 不
敏感 。 在 研究 择 伐 时 ， 必 须 考 虑 研究 地 点 的 自然 干扰 和 人 为 和 干扰。 他们 的 结果 支持 生态 持
续 林 业 ， 在 自然 干扰 施加 影响 的 范围 内 ， 择 伐 的 持续 林业 是 可 行 的 。Willatt 等 (2000) 比
较 了 原始 林 和 采伐 6 年 后 的 森林 的 蝴蝶 群落 ， 他 们 发 现在 采伐 迹地 反而 有 较 多 的 物种 和 个
体 ， 稀 有 种 的 丰盛 度 与 树冠 的 暴露 程度 呈正 相关 。 在 同一 科 内 ， 原 始 林 与 采伐 迹地 物种 多
样 性 无 差异 ， 但 相对 丰盛 度 有 明显 差异 ， 主 要 是 由 一 至 两 个 种 的 丰盛 度 差异 引起 ， 局 部 种
和 广 布 种 的 物种 组 成 亦 没 有 差异 。 与 原始 林 接 近 的 采伐 迹地 ， 在 低 强 度 的 采伐 情况 下 ， 蝴
蝶 的 物种 丰富 度 和 丰盛 度 没 有 减少 或 下 降 ， 但 物种 的 组 成 发 生 了 改变 。
2.3 ”对 捕食 和 疾病 传播 的 影响
有 人 推测 择 伐 后 森林 树冠 的 破碎 化 能 增加 非洲 某 些 灵 长 类 动物 捕食 的 敏感 性 〈 黑 猩猩
Pan troglodytes) 〈Johns，1985)。 在 马来西亚 ， 日 行 性 和 夜行 性 的 猛禽 捕食 者 在 采伐 道 和
和 缘 伐 迹地 里 密度 很 高 (Johns，1983 )。 择 伐 可 能 影响 动物 对 疾病 的 敏感 性 ， 一 些 动 物 采 伐
后 因 栖 息 地 干扰 的 胁迫 而 导致 身体 的 健康 条 件 下 降 ，(Rijken，1978)， 这 会 增加 对 寄生 者
和 疾病 的 接触 。 这 方面 的 总 体 效 应 仍 需 探 讨 〈Johns，1985 )。
2.4 ”小 气候 变化
择 伐 对 和 森林 小 气候 有 重要 影响 。 采 伐 后 树冠 暴露 增加 ， 因 而 增加 了 隔离 和 温度 ，
150 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
降低 了 湿度 。 在 原始 森林 ， 采 伐 后 两 栖 类 的 生存 发 生 困难 ， 不 能 容忍 快速 环境 变化 的 物种
很 快 消失 《Johns 1983)。 许 多 树冠 下 生活 的 鸟 类 不 能 容忍 变化 的 小 气候 。 许 多 物种 的 活动
受 温 湿 度 波 动 的 制约 ， 一 些 树冠 下 生活 的 物种 从 来 不 越过 林 窗 的 亮光 斑 。 改 变 森 林 小 气候
的 另 一 个 效应 是 引起 广泛 的 干旱 ， 导 致 士 壤 板结 ， 对 陆地 乌 类 有 严重 影响 。
25 卫生 伐 的 效应
在 洞 中 营 梨 的 物种 可 能 严重 依赖 于 过 熟 林 ， 采 伐 过 熟 林 可 能 导致 这 些 物 种 种 群 密度 下
降 (Johns, 1985 )。 这 些 物 种 包括 犀 鸟 哥斯达黎加 轴 赵 和 各 种 澳大利亚 核 树林 乌 类 (Friend ，
1982)。 一 些 依赖 于 树 洞 的 哺乳 动物 ， 择 伐 减 少 适 宜 居 住 的 洞穴 数量 ， 可 能 会 影响 到 它们 的
生存 。 尽 管 木材 燃料 资源 的 持续 性 一 直 是 许多 发 展 中 国家 关心 的 原因 ， 很 少 有 人 考虑 燃料
木材 利用 对 除 树 以 外 类 群 的 影响 (Du Plessis, 1995). Du Plessis (1995) 的 研究 显示 ， 移
去 小 于 10 年 的 枯死 木 对 利用 洞穴 的 兰 椎 动物 多 样 性 有 负 的 影响 , 在 生物 多 样 性 保护 中 , 必
须 考虑 保护 枯死 木 。
3 展望
尽管 择 伐 效应 研究 的 类 群 和 地 点 不 相 ， 但 研究 的 结论 却 是 一 致 的 ， 在 采伐 迹地 中 ， 分
布 范围 广 或 广 适 种 的 物种 多 样 性 或 丰富 度 将 增加 ， 而 适应 于 原始 林 的 专 化 种 的 物种 多 样 性
或 丰富 度 将 下 降 (Holloway 等 ，1992; Spitzer 等 ，1993; Hill , 1995; Hamer 等 ，1997 )。
在 自然 干扰 频繁 的 地 区 , 择 伐 对 动物 多 样 性 影响 相对 较 小 (Danielsen, 1997; Lewis ，2001)。
轻 度 的 采伐 对 森林 动物 多 样 性 影响 小 ， 因 而 与 生物 多 样 性 保护 相 协 调 。 但 不 同 地 区 的 森林
对 择 伐 的 反映 不 同 ， 在 热带 原始 林 ， 动 物 多样 性 受 择 伐 影 响 大 ， 而 在 温带 森林 ， 动 物 多 样
性 受 影响 小 (Wilcox “, 1986; Robinson 和 Robinson, 1999).
目前 ， 择 伐 对 物种 遗传 多 样 性 和 生态 系统 过 程 的 影响 研究 还 比较 少 。 许 多 物种 在 轻 度
的 采伐 下 能 恢复 到 采伐 前 的 种 群 大 小 ， 但 择 伐 是 否 会 导致 物种 遗传 多 样 性 的 “瓶颈 效应 ?
仍 不 清楚 ， 如 果 出 现 “ 瓶 颈 效应 ”， 则 会 影响 物种 的 长 期 进化 潜力 。 另 外 ， 动 物 是 许多 树种
的 种 子 扩散 者 和 传播 者 ， 择 伐 能 影响 动物 种 群 动 态 和 物种 多 样 性 ， 有 可 能 影响 生态 系统 功
能 。 树 木 的 种 子 扩 散 取 决 于 整个 动物 群落 的 保护 (Guariguata 等 ，2000)， 应 加 强 这 些 方面
的 研究 。
择 伐 效应 研究 的 可 信 性 取决 于 多 种 因素 。 对 大 型 的 状 椎 动物 而 言 ， 要 有 长 期 的 数据 才
能 说 明 问 题 ， 一 方面 是 因为 只 有 较 长 时 间 的 研究 才能 把 采伐 效应 与 采伐 时 人 类 活动 导致 的
动物 逃离 现象 分 开 ; 另 一 个 原因 是 大 型 动物 的 寿命 较 长 ， 往 往 10 余年 到 几 十 年 ， 采 伐 效应
对 它们 的 种 群 密度 的 影响 需要 较 长 时 间 才 能 表现 出 来 。Plumtre 和 Reynolds (1994) 建议
对 灵 长 类 动物 而 言 ， 至 少 2 个 采伐 周期 才能 确定 采伐 效应 。DevVries 等 〈1997) 列 出 了 与
热带 雨林 蝴蝶 多 样 性 研究 有 关 的 范畴 和 实验 设计 问题 ， 这 些 问 题 包 括 取样 时 间 较 短 、 取 样
时 间 不 吻合 、 取 样 方法 不 标准 、 只 运用 物种 的 出 现 和 缺失 (present 和 absent) 资料 、 小 样
本 量 的 外 推 和 缺乏 群落 内 物种 垂直 分 布 数据 。 他 们 提出 的 问题 也 适合 于 其 他 类 群 的 研究 。
目前 采伐 效应 研究 主要 涉及 一 些 指示 种 或 类 群 ， 如 灵 长 类 、 鸟 类 和 昆虫 中 的 蝶 类 等 。
Lawton 等 (1998 ) 发 现 , 在 受 干扰 的 栖息 地 中 , 不 同 指示 类 群 对 栖息 地 变化 的 反映 不 一 致 ，
它们 之 间 没 有 相关 性 。 判 断 采伐 效应 不 能 仅 局 限于 几 个 指示 类 群 ， 择 伐 对 非 指示 类 和 群 的 影
响 将 是 未 来 研究 的 重点 。Lindenmayer “# (2000) 认为 目前 指示 类 群 和 整个 生物 多 样 性 之
拌 伐 动物 多 样 性 保护 151
间 的 关系 还 不 清楚 ， 指 示 类 和 群 对 栖息 地 变化 的 反映 能 和 否 代 表 整 个 生物 多 样 性 仍 需 要 研究 ;
除 考 虑 指示 类 群 外 ， 还 应 考虑 森林 结构 指标 〈 林 分 水 平和 森林 景观 水 平 的 特征 ) 如 林 分 结
构 复 杂 性 、 植 物 物 种 组 成 、 连 通 性 (connectivity) 和 异 质 性 〈heterogeneity)。 他 们 建议 择
伐 的 森林 管理 应 在 即将 采伐 的 森林 中 建立 保护 区 ; @@ 在 生产 性 的 森林 中 应 用 结构 指标 ;
多 用 多 空间 尺度 的 多 保护 对 策 ， 以 分 散 木 材 林 的 生态 风险 ， 同 时 应 加 强 择 伐 的 人 工控 制 的
实验 研究 。
择 伐 对 我 国 森林 动物 多 样 性 的 影响 还 不 清楚 。 我 国 大 部 分 森林 砍伐 是 皆 伐 ， 但 部 分 森
林 实 行 了 择 伐 (和 邵 国 凡 等 ，2001; 王 风 友 等 ，2000; MAKES, 2000). HTRA MAKE
然 保 护 区 偏 少 ， 通 过 择 伐 有 可 能 把 许多 非 保护 区 的 森林 保护 在 接近 自然 的 状态 。 我 国 许多
保护 区 面临 着 两 难 选择 : 部 分 保护 区 经 常会 遇 到 树木 受 病虫害 严重 危害 的 情况 ， 这 种 危害
会 造成 大 面积 树木 死亡 ， 为 了 防止 病虫害 从 枯死 木 扩散 到 其 他 活 树 ， 一 些 保 护 区 砍伐 了 受
病虫害 危害 的 枯死 木 ， 而 砍伐 枯死 木 可 能 对 保护 区 的 动物 多 样 性 造成 严重 影响 ， 如 果 不 砍
伐 这 些 树木 ， 又 可 能 导致 病虫害 的 大 量 传播 ， 造 成 更 多 树木 死亡 。 这 种 两 难 问 题 值得 研究 。
另外 ， 一 些 保 护 区 防止 了 “ 乱 砍 滥 伐 ” 活 树 ， 但 通常 对 枯死 木 不 重视 ， 森 林 中 的 枯死 木 经
常 被 砍伐 ， 用 作 燃 料 和 木材 ， 这 些 都 是 择 伐 ， 它 们 可 能 对 森林 动物 多 样 性 造成 不 利 影响 。
枯死 木 对 森林 生物 多 样 性 保护 的 意义 目前 受到 越 来 越 多 的 重视 (Du Plessis，1995)。 应 大
力 加 强 择 伐 枯死 木 的 生态 效应 研究 。 只 有 了 解 了 砍伐 枯死 木 的 生态 效应 ， 才 能 采取 科学 的
决策 ， 确 定 这 些 枯死 木 是 砍伐 防止 其 作为 病虫害 的 宿主 好 呢 ， 还 是 保留 它们 以 防止 砍伐 造
成 不 利 的 生态 后 果 好 。
致谢
本 文 受 国家 基金 委 项 目 (39893360), “973” IA (G2000046805) 和 中 国 科 学 院 创新
项 目 〈C2999083) 支持 。
参考 文献
EAR, 杨 修 ， 吴 榜 华 . 2000. 天 然 林 保 护 工程 的 理论 基础 . 见 : Ki ES. 专家 论 天 然 林 保护 工程 . 北
京 : 中 国 林业 出 版 社 ，86 一 120
ABE AL. 2001. 试 论 生态 分 类 系统 在 我 国 天 然 林 保 护 与 经 营 中 的 应 用 . 生态 学 报 ，21 (9): 1564 一 1568
MAK, KAR, ERA. 2000. 天 然 林 保护 工程 与 生物 多 样 性 保护 . 见 : 张 佩 昌 主 编 . 专家 论 天 然 林 保
护 工 程 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 ，86 一 120
Bennett，E. L. and Z. Dahaban. 1995. Wildlife responses to disturbances in Sarawak and their implication for
forest management. In Primack, R. B. and T. E. Lovejoy eds. Ecology, Conservation, and management
| of Southeast Asian rainforests. New Haven, Connecticut: Yale University Press
| Chapman, C. A., S. R. Balcomb, T. R. Gillespie, O. P. Skorupaand T. T. Struhsaker 2000. Long-term
effects of logging on African primate communities: a 28 year comparison from Kibale Nation Park,
Uganda. Conservation Biology, 14 (2): 207~217
_ Chivers, D. J., J. J. Raemaekers, and F. P. G. Aldrich-Blake. 1975. Long-term observation of siamang
| behaviour. Folia Primalogica, 23: 1 一 49
152 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Chivers. D. J. 1972. The siamang and the gibbon in the Malay Peninsula. In Gibbon and Siamang eds. By
D. M. Rumbaugh. 1: 103~35. Basle, Karger.
Danielsen. F. 1997. Stable environments and fraigle communities: does history determine the resilience of avian
rain-forest communities to habitat degradation: Biodiversity and Conservation, 4: 401~422
DeVries, P. J., D. Murray. andL. Lande. 1997. Species diversity in vertical. horizontal, and temporal
dimenstons of a fruit-feeding butterfly community in an Ecouadorian rainforest. Biological Journal of the
Linnean Society, 62: 343~363
Du Plessis») M. A. 1995. The effects of fuelwood removal on the diversity of some cavityusing birds and
mammals in South African. Biological Conservation, 74: 77~82
Ganzhorn, J. U. 1995. Low-level forest disturbance effects on primary production, leaf chemistry, and | emur
populations. Ecology. 76: 2048~2096
Guariguata, M. R.. J. J. R. Adame and B. Finegan. 2000 Seed. and fate in two selectively logged lowland
forests with contrasting protection levels. Conservation Biology, 14 (4): 1046~1054
Hamer.K. C., J. K. Hill, L. A. Lace, and A. M. Langham. 1997. Ecological and biogeographical effects
of forest disturbeance ob tropical butterflies of Sumba, Indonesia. Journal of Biogeography, 24: 67~73
Hartshom, G. S. 1995. Ecological basis for sustainable development in tropical forest. Annual Review of
Ecology and Systematic, 26: 155~175
Hill, J. K, K. C. Hamer, L. A. lace. and W. M. T. Banham. 1995. Effects of selective logging on tropical
forest butterflies on Buru, Indonesia. Journal of Applied Ecology. 32: 754~760
Holloway, J. D., A. H. Kirk-Spriggs, and V. K. Chey. 1992. The response of some rain forest insect group
to logging and conversion to plantation. Philosophical Transactions of the Royal Sociaty B, 335: 425~436
Johns, A. D. 1983. Tropical forest primates and logging: can they co-exist? Oryx, 17: 114~118
Johns, A. D. 1985. Selective logging and wildlife conservation in tropical rain forest: problems and
recommendations. Biological Conservation, 355~375
Johns, A. D. 1986. Effects of selective logging on the behavioral ecology of West Malaysian primates. Ecology,
67 (3): 684~694
Kohm, K., andJ. F. Franklin. 1997. Forestry in the 21“ century. Covelo: Island Press.
Kremen, C., R. K. Colwell, T. L. Erwin, D. C. Murphy, R. F. Noss, and M. A. Sanjayan. 1993. Terrestrial
arthropod assemblages: their use in conservation planning. Conservation Biology 7: 796~808. \
Lawton, J. H., D. E. Bignel, B. Bolton, G. F. Bloemers, P. Eggleton, P. M. Hammond, M. Hodda
R. D. Holt, T. B. Larsen, N. A. Mawdsley, N. E. Stork, D. S. Srivisitava, and
A.D. Watt. 1998. Biodiversity in inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical
forest. Nature, 391: 72~76
Lewis, O. T. 2001. Effect of experimental selective logging on tropical butterflies. Conservation Biology. 15
(2): 389~400
Lindenmayer, D. B., C. R. Margules, andD. B. Botkin, 2000, Indicators of biodiversity for ecologically
sustainable forest management. Conservation Biology 14 (4), 941~950
Marsden. 1998. Changes in bird abundance following selective logging on Seram, Indonesia. Conservation ~
Biology. 12 (3): 605~611
择 伐 动物 多 样 性 保护 153
New, T. R. 1997. Are lepidoptera an effective ‘umbrella group’ for biodiversity conservation? Journal of Insect
Conservation, 1: 5~12
Plumtre, A. T and V. Reynolds. 1994. The effects of selective logging on the primate populations in the
Budongo Forest Reserve, Uganda. Journal of Applied Ecology, 31: 631~641
Rao, M., and C. P. van Schaik. 1997. The behavioral ecology of sumatran orangutans in logging and unlogged
forest. Tropical Biodiversity, 4: 173~185
Rapera, R. B. 1977. Effects of logging on residual stands. BIOTROP Spec. Publs, 3: 119~25.
Rijken, 1978. A field study of Sumatran orang-utans (Pongo pygmaeus abelii, lession 1827): Ecology,
behavior and conservation. B. V. Wageningen, H. Veenman,
Robinson, W. D and S. K. Robinson. 1999. Effects of selective logging on forest bird populations in a
fragmented lanscape. Conservation Biology 13 (1): S8~66
Rosenbaum, B. b., T. G. Obrien, M. Kinnard, and J. Supriatna. 1998. Population densities of Sulawest
created black macaque (Macacanigra) on Bacan and Suklawest, Indonesia: effects of habitat disturbance
and hunting. American Journal of Primatology, 44: 89~106
Spitzer, K., Novotny, M. Tonner, andJ. Leps. 1993. Habitat preference, distribution and seasonality of
the butterflies (Lepidoptera, Papilionoidae) in a montane tropical rain-forest, Vietnam. Journal of
Biogeography, 20: 109~121
Tenaza, R. R. 1975. Territory and monogamy among Kloss’ gibbons (Hylobates klossii) in Siberut island,
Indonesia. Folia Primatologica, 24: 60~80
Thiollay , Jean-Marc. 1992. Influence of selective logging on bird species diversity in a Guiana rain
forest. Conservation Biology, 6 (1): 47~63
Wilcove, D. S., C. H. Mclellan, and A. P. Dobson. (1986). Habitat fragmentation in the temperate
zone. In Soule’, M. E. Ed. Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer: Sunderland,
237~56
Wilkie, D. A., B. Crran, R. Tshombe, andG. A. Morelli. 1998. Modeling sustainability of substence
farming and hunting in Ituri forest of Zaire. Conservation Biology, 12: 137~147
Wilkie, D. S., J. G. Silde, andG. C. Boundzanga. 1992. Mechanized logging, market hunting, anda
bank loan in Congo. Conservation Biology, 6: 570~580
Willott, S. J., D. C. Lim, S. G. ComptonandS. L. Sutton. 2000. Effects of selective logging on the
butterflies of a Bornean Rainforest. Conservation Biology, 14 (4): 1055~1065
_ Wilson, C. Cand W. L. Wilson. 1975. The influence of selective logging on primates and some other animal
in East Kalimantan. Folia Primatologica, 23: 245~274
- Wilson, W. L and A. D. Johns. 1982. Diversity and abundance of selected animal species in undisturbed forest,
selectively logged forest and plantations in East Kalimantan, Indonesia. Biological Conserevation, 205~218
_ Wilson, W. L. and W. L. Wilson. 1973. Final report: census of Sumatran primates. Seattle, Washington,
Regional Primate Center, University of Washington
Wong, M. 1982. Pattern of food availability and understory bird community structure in a Malaysian rain
forest. Ph. D. thesis, University of Michigan
eee
= 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
The Selective Logging and Animal Diversity Conservation
Li Yiming
(Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences. 19 Zhongguancun Lu,
Haidian, Beijing 100080, )
Abstract Selective logging is an approach to sustainable use of ecological
forestry. The selective logging needs to be sustainable in economical, yield sustainable
timber production and conserve biodiversity. Much emphasis has been focused on
effects of the selective logging on animal diversity. Most studies suggest that
generalists or common species with wide distribution will increase their species
diversity or abundance and specialists or rare species with limited distribution which
appreciate primary forest will reduce their species diversity or abundance in forest after
selectively logged. The selective logging has small effects on animal diversity in forest
where natural disturbance frequently occurs. The animal diversity in tropical forest is
more sensitive to selective logging than in temperate forest. The low intensity-selective
logging has small effects on animal diversity and can be a component of animal
diversity conservation in forest. Future studies should be on effects of selective logging
on genetic diversity of affected species, process of ecosystems, non-indicator animal
taxa and on ecological effects of dead woods in forest.
Keywords Selective logging, Sustainable forestry, Animal diversity, Conservation
'
元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 探 -
Bue SEH MHS Fak
( 广西 壮族 自治 区 ”广西 植物 研究 所 ， 桂 林 541006)
中 国 科 学 院
摘要 元 宝山 冷杉 是 仅 产 于 广西 北部 元 宝山 的 珍稀 濒危 植物 ， 天 然 更 新 能 力 差 。 调 查 表明 ，
冷杉 个 体 的 球 果 、 种 子 的 数量 均 有 差异 ， 球 果 长 短 、 大 小 与 种 子 数 量 、 种 子 质量 (饱满 率 ) 存
在 显著 正 相 关 。 风 干 种 子 千 粒 重 为 16.9581 g， 仿 水量 为 12.85%。 元 宝山 冷杉 种 子 的 吸水 过 程
分 为 3 个 阶段 : 第 一 阶段 是 0-~ lh， 为 急剧 的 吸水 阶段 ; 第 二 阶段 是 1~ 10h， 吸 水 基本 停滞 ;
第 三 阶段 是 10~ 339h， 又 是 急剧 的 吸水 阶段 ， 吸 水 量 递增 。 用 0.1%6 远 蓝 溶 液 测定 种 子 生 活力 ，
按 以 往 判 别 松 科 植 物 的 标准 判断 ， 其 生活 力 极 低 。 饱 满 种 粒 在 培养 箱 中 发 芽 率 为 18.9%6， 场 转
RF FE 6.8%. 以 往 判 断 方 法 是 否 不 适用 元 宝山 冷杉 ， 需 作 进 一 步 的 探讨 和 研究 。 种 子 发 芽 率 低 ，
是 冷杉 自然 更 新 不 良 、 种 群 难以 延续 和 扩展 的 重要 因素 。
关键 词 元 宝山 冷杉 HT HAA ”试验
元 宝山 冷杉 (Abies yuanbaoshanensis) 是 松 科 冷杉 属 的 常 绿 针 叶 乔 木 ， 为 70 年 代 发
现 的 新 种 ， 是 世界 上 仅 产 于 广西 融 水 县 中 部 元 宝山 的 子 遗 、 濒 危 植 物 ， 是 研究 我 国 第 四 纪
冰川 时 期 植物 区 系 和 和 气候 变迁 的 “活化 石 ” 在 国家 公布 的 首 批 珍 稀 濒 危 保 护 植物 中 ， 被 列
为 一 级 保护 的 濒危 植物 (于 永福 ，1999)。 由 于 元 宝山 冷杉 分 布 范 围 军 、 数 量 少 ， 且 多 为 过
熟 的 老龄 树 ， 加 之 自然 更 新 能 力 差 、 结 实 周期 长 (3 一 4 年 结 一 次 果 )、 结 实 量 少 ， 又 具有
大 小 年 之 分 ， 因 此 ， 元 宝山 冷杉 种 群 处 于 极度 濒危 状态 。 研 究 元 宝山 冷杉 种 群 与 环境 因子
之 间 的 关系 、 种 群 适应 机 理 ， 将 为 保护 元 宝山 冷杉 这 一 珍稀 濒危 植物 ， 防 止 元 宝山 冷杉 种
群 的 衰退 提供 理论 依据 。
种 子 植 物 生活 史 中 ， 种 子 的 萌发 率 、 幼 苗 的 成 长 率 、 成 熟 植株 的 开花 率 、 座 果 率 以 及
伦 果 的 败 育 率 等 生态 生物 学 特性 是 植物 种 群生 殖 生态 学 研究 的 基础 ， 而 种 子 萌发 又 是 植物
体 生 长 发 育 的 重要 阶段 。 种 子 和 幼苗 期 被 认为 是 植物 生活 史 周 期 中 最 脆弱 的 阶段 (Harper，
1977), 关系 到 种 群 的 生存 与 发 展 , 研究 种 子 和 幼苗 的 繁殖 适应 能 力 及 其 影响 因子 具有 较 高
的 理论 和 应 用 价值 。 环 境 、 遗 传 因 子 和 种 子 大 小 对 于 种 子 的 繁殖 能 力 有 一 定 的 影响
(Alexander 和 Wulff, 1985; Stamp, 1990; Jurado 和 Westoby，1990)， 关 于 种 子 和 幼
苗 适 应 生态 学 的 研究 ， 国 内 外 已 有 一 些 报道 Alexander 和 Wulff, 1985; Arressen 和
Burton, 1990; Krannitz 等 ，1991)， 但 多 数 研 究 以 草本 为 材料 ， 乔 木 种 群生 殖 生态 的 研究
BD 〈 方 炎 明 等 ，1999 )。
对 于 元 宝山 冷杉 种 群 的 生态 研究 ， 除 国内 少数 科研 人 员 做 过 调查 外 ， 国 外 尚 无 人 涉足
*# 广 西 自然 科学 基金 资助 项 目 〈 桂 科 自 9811013)
156 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 民
( 黄 仕 训 等 ，1996; WARE, 1998; 潘 百 明 ，1998 )。 氨 今 为 止 ， 国 内 外 有 关 元 宝山 冷杉 种
子 的 繁殖 、 栽 培 的 资料 未 见报 道 。 对 元 宝山 冷杉 种 子 的 特性 进行 研究 ， 将 有 助 于 立 明 种 群
繁殖 适应 性 ， 对 探讨 冷杉 种 群 的 生存 力 和 种 群 对 策 非 常 重 要 。
1 “元 宝山 冷杉 分 布地 自然 条 件 概况
元 宝山 是 广西 起 源 最 古老 的 山体 ， 位 于 广西 融 水 县 中 部 (25° 22" ~ 25° 32! N,
109° 7’ ~109° B'E), —ARHE 1 000~1 500m， 主 峰 蓝 坪 峰 海拔 为 2 081m。 元 宝山 山
地 气候 特征 明显 ,年 平均 气温 16.4°C, 1 月 平均 气温 4 一 8C， 极 端 最 低 气 温 - 8C，7 AF
均 气 温 24 一 275C ,极端 最 高 气温 32°C, [10°C 的 年 活动 积温 5 300°C ;年 降水 量 达 2379mm
是 广西 降水 量 最 多 的 地 区 之 一 〈 苏 宗明 等 ，2000)。 林 内 湿度 相当 大 ， 达 90% 以 上 。 元 宝
山 的 土壤 主要 为 花岗岩 发 育 而 成 的 山地 红壤 、 山 地 黄 壤 和 山地 黄 棕 壤 。 元 宝山 冷杉 集中 分
布 在 海拔 1 700 一 2 050m 之 间 的 老虎 口 、 白 雪 岭 、 燕 子 均 等 地 的 常 绿 落叶 针 阁 混交 林 中 ，
元 宝山 冷杉 是 群落 优势 种 ， 树 干 通 直 ， 林 下 湿润 ， 地 衣 、 蔡 任 满 布 于 树干 和 枝条 上 ， 地 被
枯 枝 落叶 丰富 ， 植 被 保存 较 好 。 元 宝山 冷杉 种 群 多 为 过 熟 的 老龄 树 ， 幼 树 特别 是 中 龄 树 更
为 少见 ， 过 熟 的 老龄 树 的 树干 都 有 空心 、 枯 项 的 现象 ， 常 见 枯 立木 和 风 倒 本。
2 研究 内 容 及 方法
2.1 球 果 的 采集
1999 年 10 月 结合 种 群 研究 进行 繁殖 状况 的 调查 ， 选 定 结果 株 ， 在 球 果 刚 成 熟 而 种 鳞
尚未 脱落 之 前 及 时 采集 。 在 每 株 树 的 东 、 南 、 西 、 北 和 树冠 上 部 五 个 方位 各 采集 球 果 2 个 。
2.2” 球 果 特 征 和 种 子 数量
采 回 的 球 果 在 室内 测定 进行 球 果 长 度 、 直 径 ， 球 果 风 干 至 种 鳞 分 离 、 种 子 将 自行 脱出
时 ， 进 行 种 子 数量 的 测定 和 统计 ; 同时， 采用 目测 法 判别 种 子 饱满 度 ， 以 种 粒 饱满 ， 种 翅 、
种 皮 有 光泽 ， 有 松脂 香味 为 标准 进行 判别 ， 统 计 各 球 果 的 种 子 饱满 率 。
2.3 ”种子 特 征 的 测定
种 子 千 粒 重 的 测定 ， 采 用 百 粒 法 的 方法 ， 从 纯净 种 子 中 ， 随 机 取 100 粒 为 一 组 ， 共 取
八 组 ， 即 为 八 个 重复 ， 计 算 平 均值 、 标 准 差 及 变异 系数 ， 由 此 得 出 种 子 千 粒 重 。
种 子 含水 量 测定 ， 采 用 105C 烘 干 法 ， 随 机 取出 样品 三 份 ， 放 在 预先 用 精度 为 万 分 之
一 的 电子 天 平 称 量 恒 重 的 称 量 瓶 内 ， 放 入 干燥 箱 中 ， 烘 至 恒 重 ， 计 算 种 子 含水 量 ， 取 平均
值 。
2.4 种 子 吸水 试验
为 了 解 元 宝山 冷杉 种 群 繁殖 力 状况 ， 对 种 子 进 行 了 吸水 试验 ， 分 别 从 东 、 西 、 南 、 北 、
TRS 个 方位 的 球 果 各 抽取 10 粒 种 子 为 一 组 ， 共 取 5 组。 进行 吸水 试验 ,第 一 天 每 隔 一 小 时
称 重 一 次 ， 并 记录 吸水 量 ;第 二 天 后 每 天 称 重 一 次 ， 记 录 吸 水 量 ， 直 至 发 芽 。
2.5 ”种子 生 活力 及 发 芽 试 验
种 子 生 活力 测定 ， 按 《中 华人 民 共 和 国 国 家 标准 (林木 种 子 检 验方 法 ) GB7772 一 81》 采
用 0.1% 的 区 蓝 溶液 测定 ， 从 纯净 种 子 中 随机 取 50 粒 为 一 组 ， 取 20 组 〈 即 为 20 个 重复 )
共 1 000 粒 种 子 ， 切 开 种 子 剥 出 种 胚 ， 置 入 靛蓝 溶液 中 恒温 浸泡 3h， 取 出 观测 其 染色 情况 ，
分 别 统 计 各 组 有 生活 力 的 种 胚 百分率 ， 计 算 20 组 的 平均 数 ， 得 出 种 子 生活 力 的 结果 。
|
元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 控 157
种 子 发 芽 试 验 分 别 在 室内 和 室外 进行 : 中 室内 采用 培养 箱 的 方法 。 用 培养 亚 在 25°C Te
温 的 培养 箱 中 培养 ， 培 养 下 底部 用 滤纸 垫 好 ， 每 个 培养 四 中 放 100 粒 种 子 ， 种 粒 之 间 保 持
一 定 的 距离 ， 上 面 用 滤纸 覆盖 好 ， 共 取 10 组 。 每 天 检查 水 分 和 温度 状况 ， 并 作 好 记录 ， 友
芽 结 束 ， 分 别 统计 各 组 发 芽 率 。 包 室外 采用 盆 播 的 方法 ， 即 先 将 种 子 放 入 培养 箱 中 《〈25'C )
培养 三 天 ， 然 后 将 种 子 移 至 事先 混合 装 好 火烧 士 和 沙 的 盆 中 ， 每 盆 播 放 50 粒 种 子 ， 共 取 5
组 ， 即 为 5 次 重复 。 种 粒 之 间 保 持 一 定 的 距离 ， 才 土 后 再 用 沙子 薄 盖 一 层 。 播 种 后 每 天 进
行 场 转 观察 ， 并 记录 种 子 发 芽 数 ， 试 验 结束 后 计算 发 芽 率 。
3 ， 结果 与 分 析
3.1 元 宝山 冷杉 结实 特性
调查 的 元 宝山 冷杉 成 年 个 体 CDBHE20cm) 共 31 株 ， 其 中 结果 株 3 株 ， 单 株 结果 数
为 14 一 48 个 球 果 。 采 集 元 宝山 冷杉 3 株 树 的 24 个 球 果 ， 每 株 树 各 采 有 8 个 球 果 ， 测 定 每
株 树 的 球 果 的 种 子 数 〈 表 1)。 方 差分 析 表 明 ， 植 株 之 间 的 球 果 所 产 种 子 数 差异 显著 ，! 号
树 球 果 的 种 子 数 明显 高 于 3 号 树 ， 而 2 号 树 与 3 号 树 的 种 子 数 无 显著 差异 。1 号 株 所 处 的
位 置 在 小 地 形 的 上 部 ， 光 、 热 资源 更 为 充足 ， 而 2、3 号 株 同 处 于 山 止 中 ， 光 照相 对 不 足 、
授粉 季节 雾 大 ， 所 结 球 果 及 其 所 含 的 种 子 数 都 少 于 1 号 株 。
3.2 ”元 宝山 冷杉 球 果 及 种 子 特征
元 宝山 冷杉 球 果 长 度 为 6.2 一 10.0cm( 平 均 7.82cm), 直径 为 3.6 一 4.8cm( 平 均 4.19cm )，
单个 球 果 种 子 数量 为 3$30 一 640 粒 , 平均 单果 种 子 数 494.2 粒 ， 变 异 系数 为 15.83% ( 表 1 );
饱满 种 子 数 为 4$ 一 227 粒 ， 平 均 为 126.2 粒 ， 变 异 系数 为 43.14%。
Hl 元 宝山 冷杉 球 果 的 种 子 数
Table 1 The number of seeds in each cone for Abies yuanbaoshanensis
KS ”各 球 果 种 子 数 ( 粒 / 果 ) 总 和 平均
5 & ah-7 -% CoO e (6 ee ae ae
1 600 S41 640. 547 634 582 434 548 全 565.75 135.62** = 79.12
2 482 489 479 S01 528 472 365 577 3893 486.63 56.50
3 434 432 415 350 416 478 470 446 3441 430.13
11860 494.17
经 测定 ， 元 宝山 冷杉 种 子 千 粒 重 为 16.3850 一 17.2260g， 平 均 为 16.9581g; 风干 种 子 含
水 量 为 12.83% 一 12.87%， 平 均 为 12.85%。
球 果 的 长 度 L、 直 径 D 与 所 包含 的 种 子 数量 S 存在 线性 关系 :
S =—22.0211+52.6876L+24.8414D “〈 相 关系 数 天 0.7926 , F>F0))
说 明 球 果 的 种 子 数 与 球 果 长 度 和 直径 的 关系 极 显 著 ， 即 随 着 球 果 长 度 及 直径 的 增长 和
增 大 ， 种 子 数 也 随 着 增加 。 球 果 的 长 度 L、 直 径 D 与 饱满 种 子 数 Si 也 存在 线性 关系 :
S,=—301.8029+27.0478L+51.6441D 〈 7=0.7783, F>Fo01)
Bil 45 BR RARE. LE ATS Dn is et Bg HE
158 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
3.3 ”种 子 的 吸水 过 程
为 了 解 元 宝山 冷杉 种 子 的 吸水 过 程 ， 我 们 对 种 子 进行 了 吸水 试验 〈 图 1)。 通 过 试验 可
以 看 出 ， 元 宝山 冷杉 种 子 吸水 过 程 有 三 个 明显 的 阶段 : 0 一 lh 为 第 一 阶段 ， 是 急剧 的 吸水
过 程 ，1 一 10h 为 第 二 阶段 ， 吸 水 基本 停滞 ， 代 谢 活动 开始 进行 ，10~ 339h 为 第 三 阶段 ，
又 恢复 到 急剧 的 吸水 过 程 , 吸水 量 增加 。 特别 是 在 10h 一 75h 之 间 的 这 段 时 间 内 吸水 量 最 为
迅猛 ，75 小 时 之 后 为 缓慢 的 递增 ， 直 至 发 芽 。 由 于 植物 种 子 的 种 类 不 同 ， 因 而 种 子 吸 胀 阶
段 的 时 间 也 有 所 差异 ， 有 些 种 子 在 很 短 的 时 间 内 就 能 吸收 到 发 芽 所 需 的 水 分 ， 如 欧州 赤松
种 子 在 48h 内 就 能 吸收 到 所 需 水 分 ,而 有 些 种 子 则 需要 较 长 时 间 如 紫 杉 属 的 种 子 需 18 天 ( 谢
宗 强 等 ，2000)， 与 之 相 比 ， 元 宝山 冷杉 种 子 吸 胀 时间 居 中 ， 需 13 天 ， 与 银 杉 的 14 天 接近
( 谢 宗 强 等 ，2000)。 同 时 可 以 看 出 ， 成 熟 的 冷杉 种 子 ， 无 论 在 树冠 上 生长 的 部 位 如 何 ， 它
的 吸水 过 程 和 阶段 是 一 致 的 。
元 宝山 冷杉 种 子平 均 吸 水 量 示意 图
元 宝山 冷杉 种 子 吸水 量 示意 图
0. 2000
0. 1800
0. 1600
0. 1400
一 0.1200
忆
= 0.1000
=
= 0.0800
0. 0600
nm 使
0. 0400 Sar
0.0200 党
0. 0000
[1 一 一 2 一 上 一 3 一 全 4 S|
1 为 东 向 ;2 为 西向 ，3 为 南 向 ;4 为 北向 ;5 顶部
图 1 元 宝山 冷杉 种 子 吸 水 示意 图
3.4 种 子 生活 力
通过 0.1% 远 蓝 溶液 染色 ， 按 《国家 标准 GB7772-81》 的 判别 标准 和 图 谱 对 照 ， 根 据 胚
染色 部 位 和 比例 大 小 来 判断 种 子 生 活力 ， 种 胚 全 部 未 染色 、 根 尖 少 量 染 色 、 胚 茎 部 分 斑点
状 染 色 或 子叶 少许 斑点 染色 为 有 生活 力 , 种 胚 部 分 和 全 部 染色 为 无 生活 力 , 按 此 标准 判定 ，
测 得 种 子 生活 力 为 0.5%。
35 种子 发 芽 试 验
为 进一步 检验 元 宝山 冷杉 种 子 的 生命 活力 ， 对 冷杉 种 子 进行 了 室内 恒温 培养 和 室外 盆
播发 芽 试 验 ， 并 观察 发 生 情 况 ， 结 果 见 表 2、 表 3。
发 芽 试 验 结果 是 恒温 培养 箱 发 芽 率 为 18.9%， 室 外 盆 播 发 芽 率 为 6.8%。 人 恒温 培养 箱 培
养 的 种 子 发 芽 的 持续 时 间 28 一 59 天 不 等 ， 发 芽 的 高 峰 期 一 般 为 播种 后 第 11 一 16 RAS K
元 宝山 冷杉 种 子 繁 殖 力 初 控 159
左右 时 间 。 盆 播 的 种 子 ， 发 芽 粒 数 少 ， 发 芽 高 峰 不 明显 。
表 2 培养 箱 发 芽 试 验 结果
Table 2 The experiment results of burgeon in incubator
组 号 种 子 数 〈 粒 ) RFE (%) 播种 到 发 芽 开 始 〈 天 ) ”播种 到 发 芽 结 束 ( 天 ) ”发芽 高 峰 〈 天 )
] 100 9 10 28 WU 一 14
2 100 23 9 34 11~16
3 100 18 ii 57 不 明显
4 100 9 10 46 不 明显
5 100 24 7 59 11 一 15
6 100 22 8 47 13~16
7 100 30 7 50 12~16
8 100 11 ll 46 不 明显
9 100 26 9 35 I 1S
10 100 17 9 48 10~16
2 1000 189
X 100 18.9 8.7 45
R3 BHAFRRAR
Table 3. The experiment results of burgeon in open air
组 号 FB CHL) KE (%) 播种 到 发 芽 开 始 (天 ) ”播种 到 发 芽 结 束 〈 天 )
1 50 4.0 30 31
2 50 4.0 31 33
3 50 8.0 24 47
4 50 16.0 24 50
Bis 50 2.0 25 25
X 6.8
4 讨论
种 子 种 群 是 植物 个 体 一 生 中 移动 力 最 强 的 阶段 ， 能 否 有 足够 的 种 子 种 群 经 散布 后 形成
土壤 种 子 库 ， 避 开 不 恨 环境 ， 在 适宜 时 机 形成 幼苗 ， 为 种 群 的 延续 扩展 补充 后 代 ， 是 植物
种 群 得 以 生存 发 展 的 基础 。 元 宝山 冷杉 花期 为 5 月 ， 果 熟 期 在 10 月 左右 ， 球 果 成 熟 后 ， 种
鲜 即 从 果 轴 上 脱落 ， 种 子 飞散 。 结 果 株 之 间 在 球 果 数量 、 种 子 数 量 等 方面 有 一 定 差异 ， 单
. 个 球 果 种 子 数量 为 330 一 640 粒 ， 平 均 单 果 种 子 数 494.2 粒 ， 饱 满 种 子 数 为 45 一 227 Fi,
平均 为 126.2 粒 ， 球 果 的 长 短 、 大 小 与 种 子 数量 、 种 子 质量 (饱满 率 ) 存在 显著 的 相关 关
系 ， 种 子 数 量 与 种 子 质量 〈 饱 满 率 ) 随 着 球 果 的 增长 、 增 大 而 增加 和 提高 。 风 干 种 子 千 粒
重 为 16.958 1 g， 含 水 量 为 12.85%。
用 0.1% 散 蓝 溶 液 测定 元 宝山 冷杉 种 子 生活 力 ， 按 以 往 判 别 松 科 植 物 的 标准 判断 ， 其 生
活力 极 低 ， 是 否 因为 所 选择 的 测试 方法 不 适用 于 元 宝山 冷杉 ， 还 是 判断 方法 不 适用 于 元 宝
山 冷杉 ， 或 者 还 是 因为 冷杉 本 身 含 有 一 种 活性 酶 ， 抑 制 着 种 子 对 酶 的 分 解 能 力 ， 需 作 进 一
160 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 月
步 的 探讨 和 研究 。 风 干 储藏 的 饱满 种 子 于 次 年 春季 播种 ， 在 培养 箱 中 发 芽 率 为 18.9%， 场
Bl A FEM 6.8%.
PTMRESPTMENHRAK, KOHRNBAM TERROR, €
们 对 环境 条 件 的 要 求 相对 要 低 些 ， 一 般 情况 下 都 能 出 土 萌发 成 幼苗 ， 成 为 种 群 更 新 的 补充
库 。 元 宝山 冷杉 结实 率 低 、 结 实 周期 长 、 还 多 发 育 不 良 ， 种 子 发 芽 率 低 ， 进 一 步 减低 了 本
已 十 分 有 限 的 种 子 资源 的 有 效 性 。 元 宝山 冷杉 自然 更 新 不 良 ， 是 种 群 难以 延续 和 坟 展 的 重
要 因素 。
致谢 ”本 所 苏 宗明 研究 员 、 宁 世 江 副 研究 员 、 曹 明 硕士 共同 参加 了 艰苦 的 野外 工作 ，
元 宝山 自然 保护 区 管理 所 石 明 贵 副 所 长 协助 野外 调查 ， 作 者 表示 衷心 感谢 !
参考 文献
方 炎 明 ， 曹 航 南 ， 尤 录 祥 . 1999. 笔 掌 枯 苗 期 动态 生命 表 . 应 用 生态 学 报 ，10 (1): 7 一 10
Mtl, EAH, ER. 1996. 元 宝山 冷杉 群落 特征 的 初步 研究 .广西 植物 ，16〈3) 239~246
潘 百 明 ， 覃 干 超 ，1998， 元 宝山 冷杉 种 群 结 构 和 动态 的 初步 研究 .广西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科学 版 六 16
(2): 86 一 91
苏 宗 明 ， 黄 玉 清 ， 李 先 琨 . 2000. 广西 元 宝山 南方 红豆 杉 群 落 特征 的 研究 . 广西 植物 ，20 (1): 1 一 10
谢 强 ， 覃 干 超 ， 黄 家 林 . 1998. 元 宝山 冷杉 群落 主要 木 本 种 群 的 生态 位 分 析 . 广西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科
学 版 )，16 (2): 79~85
Bak, SRB. 2000. 濒危 植物 银 杉 种 子 特性 的 研究 . 植物 生态 学 报 ，24 (1): 82~86
FAR. 1999. 中 国 野生 植物 保护 工作 的 里 程 碑 一 《国家 重点 保护 野生 植物 名 录 (第 一 批 )》. AWARE,
(3): 3-2
Alexander, HM, andRD. Wulff. 1985. Experimental ecological genetics in Plantago. JEcol, 73: 271~
282 到
Arressen, L. W. andS. M. Burton. 1990. Maternal effects at four levels in Senecio vulgaris grown on soil
nutrient gradient. AmerJ Bot, 77: 1231~1240
Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press
Jurado, E. and M. Westoby. 1990. Seedling growth in relation to seed size among species of arid Australia. J
Ecol, 1992, 80: 407~416 ;
Krannitz, P. G., L. W. Arressen and J. M. Dow. 1991. The effect of genetically based differences in seed
size on seedling survival in Arabidopsis thaliana. Amer J Bot, 78: 446~450
Stamp, N. E. 1990. Production and effect of seed size in a grassland annual (Erodium brachycarpum ，
Geraniaceae). Amer J Bot, 7: 874~882
元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初探
Study on reproductive capacity for the seeds
of Abies yuanbaoshanensis
Tang Rungin Li Xiankun Ou Zulan Li Ruitang
(Guang xi Institute of Botang, Guilin, Guang xi, 541006)
Abstract Abies yuanbaoshanensis is a dangered species, distributing in Yuanbaoshan
mountain of Guangxi only. Its reproductive capacity is inferior. The number of
fir-apples and seeds for Abies individuals are different. There is a positive relationship
between length/diameter and number/quality of the seed. The weight for kilo grains
of seeds is 16.9581g, containing water 12.85%. There are three stages in water
absorption for the seed of Abies yuanbaoshanensis: the first is in 0~1 hours, the rapid
stage of absorption; the second stage is in 1 一 10 hours, which is a stagnant stage; and
the third stage is in 10~339 hours, the fast stage of re-absorption, especially in 10~
15 hours. The rate of burgeon up for satiety seeds in the incubator under constant
temperature and humidity is 18.9%, while the value becomes 6.8% under ambient
environment. The lower germination rate is the main reason leading to decrease of the
population.
Key words Abies yuanbaoshanensis, Seed, Reproductive capacity, Experiment
161
三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护
群落 的 组 建 研究
叶 其 刚 “ 陈 树 森 ， 王 诗 云
(中 国 科 学 院 武 汉 植 物 研究 所 ， 武 汉 430074)
摘 要 在 湖北 省 九宫 山 自 然 保 护 区 ， 选 择 与 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 群落 生境 相似 的 样 地 ，
对 样 地 中 原 植 被 的 处 理 主要 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 ， 建 成 了 一 个 约 3 000m 的 三 峡 库 区 黎 有 濒
危 植物 异地 保护 群落 . 群落 中 有 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 24 种 ， 以 金钱 械 ( Dipteronia sinensis ).
#48 ( Davidia ipvoluerala )、 银 鹊 树 (Topiscia sinensis ) 和 水 青 树 ( Tetracentron sinensis) 为 优
势 种 ， 在 相同 条 件 下 ， 其 定植 成 活 率 分 别 为 92.19%、53.39%6、100%6 和 73.39%6。 在 自然 保护 区 中
不 宜 采 用 一 次 性 开 大 林 窗 组 建 异 地 保护 群落 的 方法 。 本 文 最 后 探讨 了 在 自然 保护 区 中 组 建 称 有
濒危 植物 异地 保护 群落 应 注意 的 若干 问题 ， 如 外 来 种 的 引入 、 后 管理 等 ， 并 认为 在 自然 保护 区
中 ， 一 旦 建成 一 个 稳定 的 异地 保护 群落 ， 则 对 稀有 濒危 植物 保护 的 有 效 性 比 在 植物 园 迁 地 状态
下 的 保护 要 好 ， 而 且 从 长 远 的 观点 来 看 ， 花 费 要 少 。
关键 词 ”三峡 库 区 稀有 濒危 植物 “异地 保护 群落 组 建
由 于 在 迁 地 人 为 环境 下 栽培 的 植物 种 群 并 不 能 完全 代替 那些 在 野生 生境 中 的 自然 种
群 ， 所 以 对 稀有 濒危 植物 的 保护 ， 最 终 还 需 利 用 自然 保护 区 。 在 栽培 环境 下 的 保存 ， 只 是
一 种 代替 的 方法 。 把 经 过 迁 地 保护 的 人 工 繁殖 体重 新 放 回 到 它们 原来 的 自然 或 半 自 然 的 生
态 系统 中 去 或 适合 它们 生存 的 野外 环境 中 去 ， 这 种 方法 称 为 “再 引种 ”(re-introduction ) 或
“ 重 返 自然 生态 系统 ”( 许 再 富 ，1998)。 近 年 来 ， 这 方面 的 研究 已 引起 国际 上 不 少 研究 机
构 的 重视 (Howell 和 Jordan, 1991; Maunder, 1992; Pottinger，1993 )。 长 江 三 峡 工 程 的
建设 ， 对 库 区 稀有 濒危 植物 的 生存 环境 会 造成 直接 或 间接 的 影响 ， 为 了 有 效 地 保护 三 峡 库
区 的 稀有 濒危 植物 及 其 遗传 多 样 性 ， 笔 者 把 从 三 峡 库 区 引 回 的 濒危 植物 异地 重 返 到 与 库 区
气候 和 环境 相似 的 湖北 省 九宫 山 自然 保护 区 中 进行 保存 。 而 在 自然 生态 系统 中 ， 物 种 间 的
关系 十 分 复杂 ， 一 个 稳定 的 植物 群落 通常 不 容易 接受 一 个 新 物种 。 为 此 ， 我 们 提出 了 在 上 自
然 生 态 系统 中 建造 保护 群落 的 思想 ， 并 将 这 样 的 群落 称 为 异地 保护 群落 。 对 群落 设计 的 原
理 与 方法 已 有 专文 报道 ( 叶 其 刚 等 ，2000 )。 本 文 就 群落 建造 的 方法 及 初步 建造 的 结果 进行
报道 ， 并 讨论 了 在 自然 保护 区 中 建造 黎 有 濒危 植物 异地 保护 群落 应 注意 的 一 些 问 题 。
1 开 地 保护 群落 组 建 方法
”国家 自然 科学 基金 资助 项 目 〈39470086) 和 中 国 科 学 院 武汉 植物 研究 所 所 长 基金 资助 项 目
三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 163
1.1 异地 保护 群落 样 地 的 选择 芒
异地 保护 群落 组 建 地 点 选择 在 气候 属 中 亚热带 且 同 属 长 江 流域 的 湖北 省 九宫 山 自 然 保
护 区 ， 其 自然 环境 条 件 与 三 峡 库 区 残存 的 稀有 濒危 植物 群落 分 布 的 自然 环境 条 件 大 体 上 相
似 。 和 群落 组 建 的 具体 样 地 选 Z 择 在 海拔 600m 左右 的 金鸡 石 附近 的 沟谷 一 侧 ， 类 似 自然 残
存 的 稀有 濒危 植物 群落 的 生境 : 四 面 环 山 ， 狭 长 沟谷 一 侧 ， 有 溪流 经 过 ; BAUME K, K
度 25 一 50” ， 土 壤 中 含 大 量 砾石 ， 土 壤 腐殖质 层 较 厚 ， 有 自然 衰老 死亡 的 立木 ， 树 干 被 满
Be, MREBAWAIET (Diospyros lotus) 为 优势 种 的 次 生 林 。
1.2 ”异地 保护 群落 样 地 的 处 理
为 造成 一 定 的 空间 或 林 窗 ， 供 稀有 濒危 植物 生长 ， 需 对 所 选 地 点 原 有 和 群落 进行 玻 伐 除
杂 ， 主 要 采用 下 列 二 种 方法 进行 疏 伐 : @ 逐 步 疏 伐 。 原 群落 面积 约 为 3 000m’, FAES
盖 度 为 90%， 先 择 伐 30% 左 右 的 树木 及 大 部 分 的 杂 灌 、 草 本 ， 留 少量 灌木 如 三 尖 杉
(Cephalotaxus Jprtanei)、 茶 树 (Camellia sinensis) 等 ;以 后 ， 随 着 黎 有 濒危 植物 生长 ， 再
逐步 去 枝 或 疏 伐 ; 1995 年 11 Asite mRNA 60%, 1997468 Agitkin me A 40%, 1998
年 5 月 朴 伐 后 的 盖 度 为 335%。 为 保证 群落 内 小 生境 的 多 样 性 ， 和 群落 内 不 同 局 部 的 盖 度 仍 保
持 一 定 的 差异 。@@ 开 大 林 窗 。 一 次 性 开辟 一 大 片 林 窗 ， 面 积 约 为 600m“， 仅 保留 少量 当地
乔木 作 适 当 荫 珊 树 种 。 这 种 方法 显然 对 自然 保护 区 的 当地 植被 与 环境 破坏 较 大 ， 但 为 了 观
察 开 大 林 窗 造成 的 实际 影响 ， 仅 选择 小 面积 进行 试验 。 采 用 方法 中 建造 的 群落 叫 逐 步 踢 伐
式 异 地 保护 群落 ， 采 用 方法 @ 建 造 的 群落 称 开 林 窗 式 异地 保护 群落 。
为 避免 水 土 流 失 ， 灌 木 和 草本 一 般 不 宜 采用 明 控 的 方法 ， 只 用 砍刀 伐 去 地 上 部 分 ; 无
性 繁殖 的 灌 丛 如 短 叶 竹 等 尽量 垦 控 连 根 除 尽 ， 以 免 造 成 地 下 部 分 的 强烈 竞争 。 清 除 采 伐 迹
地 的 树桩 、 枝 辣 等 残留 物 后 及 时 整地 。 样 地 的 处 理 于 1995 年 11 月 进行 ， 所 选 坡地 均 已 改
梯 。 |
13 苗木 定植 杆
对 回归 自然 的 苗木 要 求 ，IUCN 建议 必须 是 原来 种 类 相同 种 系 ， 并 要 注意 其 遗传 组 成
(Meredith 等 ，1990)。 我 们 用 于 建造 群落 的 稀 有 濒危 植物 苗木 ， 主 要 来 源 于 野外 直接 引种
回 的 实生 苗 、 分 株 得 到 的 无 性 繁殖 体 及 少量 人 工 有 性 或 无 性 繁殖 的 健壮 苗木 。
苗 高 30 一 60cm 的 小 苗 ， 在 起 苗 运 输 前 要 剪 去 少量 枝叶 ; 苗 高 80cm 以 上 的 苗木 ， 则 要
剪 去 四 分 之 二 到 四 分 之 三 的 枝叶 ， 有 些 还 需 截 干 或 前 去 嫩 梢 ; MER, BAA
保湿 ， 装 入 编织 袋 内 ， 苗 木 运 到 九宫 山 后 ， 在 定植 前 ， 开 辟 临 时 苗 围 ， 将 苗木 先行 假 植 。
按 株 行 距 2 一 4m 定点 实行 人 工 穴 垦 ， 规 格 为 80cmX80cmX60cm; 在 定植 前 一 个 月 左
右 将 所 控 大 穴 的 士 回填 。 回 土 时 要 将 大 的 土 块 打 碎 ， 草 根 和 石 块 要 清除 ， 不 得 回 入 穴内 ，
以 免 影 响 定植 成 活 。 定 植 时 ， 小 苗 放 正直 ， 回 土 宜 压 实 四 周 ， 并 在 表面 回 一 层 2~3cem 厚
的 松 土 保 刘 。 为 使 苗木 扎根 恨 好 ， 迅 速 恢复 生机 ， 苗 木 定植 时 ， 需 要 一 段 气 候 不 过 于 干燥 ，
雨水 较 充 分 ， 空 气 湿 度 大 而 蒸发 较 低 的 时 期 ， 所 以 ， 最 好 的 定植 时 间 宜 选 在 春季 2 一 5 A,
或 秋雨 季节 10~11 月 定植 。 久 旱 不 雨 不 宜 定植 ,具体 时 期 选择 在 连 雨 天 的 间 鞭 期 及 雨 后 3 一
5$ 天。 本 研究 定植 时 间 为 1996 年 11 月 、1997 年 3 月 和 1998 年 4 月 。 有 具体 苗木 在 群落 中 的
安排 ， 一 般 按 群落 设计 图 来 进行 ， 苗 木 配 置 具体 原 则 和 方法 参见 文献 〈 叶 其 刚 等 ，2000 )，
遇 到 特别 的 地 形 或 不 适合 的 情况 可 作 灵 活 处 理 ， 暂 时 还 没有 的 苗木 可 用 其 他 苗木 代替 假 植
或 预 留 出 空地 。
164 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 庆
1.4 抚育 管理
苗木 定植 后 ， 要 及 时 浇 透 水 。 昔 木 定植 后 前 $ 年 的 人 工 抚育 管理 ， 在 每 年 4 一 11 月 期
间 进 行 3 一 4 次 ， 主 要 是 除草 松 土 ， 以 植株 为 中 心 ， 半 径 0.5 一 0.6m， 深 5 一 10cm， 植 株 以
外 的 林地 ， 用 刀 伐 去 杂 草 地 上 部 分 及 防 碍 植株 生长 的 乔 、 灌 枝条 ， 在 连续 干旱 季节 ， 还 应
及 时 浇 水 ， 遇 到 病虫害 及 时 采取 措施 。
5 年 之 后 ， 再 逐渐 地 玻 伐 部 分 的 当地 大 乔木 或 其 枝条 ， 使 群落 中 的 黎 有 濒危 植物 能 得
到 更 充足 的 阳光 、 温 度 、 水 分 和 营养 物质 ， 以 便 迅 速 发 育 ， 视 具体 情况 ， 调 整 群落 结构 及
各 种 群 结构 ， 由 于 大 部 分 树种 已 能 与 当地 杂 草 竞争 ， 每 年 抚育 管理 可 减少 至 1~2 次 ，10
年 之 后 ， 乔 木 抚 育 管理 可 减 至 每 5 年 一 次 ， 或 视 具体 情况 而 定 。
每 年 11 一 12 月 ， 进 行 生长 情况 记载 ， 包 括 树 高 、 胸 GE) 围 、 生 长 势 、 病 虫害 等 。
2 结果 与 分 析
对 于 开 林 窗 式 异 地 保护 群落 ， 由 于 一 次 性 开 林 窗 过 大 ， 使 当地 杂 草 迅速 侵入 ， 且 生长
很 快 ， 给 管理 带 来 很 大 不 便 ， 并 由 于 在 此 定植 的 稀有 濒危 植物 数量 有 限 ， 不 利于 结果 的 比
较 分 析 ， 故 略 去 。
2.1 逐步 蚊 伐 式 异 地 保护 群落 结构
初步 建造 的 群落 ， 乔 木 层 分 二 层 ， 主 要 为 当地 树种 ， 乔 木 一 层 高 约 10 一 16m， 主 要 种
EA BIE (Diospyros lotus ) 、 苦 木 (Picrasma guassioides ) 、 包 石 标 〈Ziipocarpz
cleistocarpus). %l\#k (Kalopanax davidii). #27 (Cunninghamia lanceolata) 等 ， 乔 木 二 层
高 约 S~10m, 主要 种 类 有 水 树 (7bxicodendjonm verniciflua) . #f h)#& (Cylobalanopsis glauca).
绵 柯 (Lithocarpus henryi). 4%ii#% (Lindera glaxca)、 光 枝 楠 (Phoebe neuranthoides). *
AX (Eurya japonica) 等 ; 灌木 层 除 当地 的 一 些 种 类 外 ， 新 定植 的 稀有 濒危 植物 乔 、 灌 木 在
群落 中 充当 灌木 层 的 角色 , 群落 中 三 峡 库 区 的 稀有 濒危 植物 有 24 种 ; 草本 层 以 当地 草本 植
物 如 冷水 伦 (Pilea notata). “KK (Boehmeria mivea)、 鳞 毛 蕨 (Dryopteris sp. )、 蹄 盖 蕨
(Athyrium sp.) 及 禾 本 科 植 物 为 主 。 由 于 黎 有 濒危 草本 植物 引种 繁殖 数量 有 限 ， 暂 时 只 试
种 了 少量 裸 芸 香 (Psilopeganzma sizensis )、 荷 叶 铁 线 蕨 (Adiantum reniforme var. sinensis).
FERRE CAsteropyrum peltatum), 38424 (Changnienia amoena) 等 。 稀 有 濒危 植物 的 优势
种 为 金钱 械 〈Dipteronmia sinensis), BiH (Davidia imvolxucrata)、 银 更 树 〈7opiscia sinensis)
和 水 青 树 ( Tetracentron sinensis) .
2.2 ”逐步 蚊 伐 式 异地 保护 群落 苗木 定植 成 活 情况
已 定植 的 草本 稀 有 濒危 植物 均 由 于 竞争 不 过 当地 杂 草 而 死亡 ， 不 适宜 少量 定植 在 疏 伐
后 的 群落 下 层 作 草本 。 草 本 层 植 株 要 想 定植 成 功 ， 需 群体 定植 ， 占 据 一 定 的 生态 位 ， 并 需
要 人 工 精心 抚育 。 其 他 植株 在 群落 中 均 生 长 良好 。 各 稀有 濒危 植物 定植 成 活 情况 见 表 1,
根据 表 中 数据 统计 ， 稀 有 濒危 植物 在 群落 中 定植 总 的 成 活 率 为 81.5%。 如 果 不 计 草本 植物 ，
乔 、 灌 木 黎 有 濒危 植物 总 的 成 活 率 为 84.2%: 各 乔 、 灌 木 稀 有 濒危 植物 的 成 活 率 均 在 50%
以 上 《 含 50%)， 其 中 有 64.5% 的 乔 、 灌 木 稀 有 濒危 植物 成 活 率 为 100%。 由 于 非 优 势 种 植
物 定植 株数 太 少 ， 有 的 仅 1 一 2 株 ,， 故 这 部 分 的 成 活 率 的 统计 缺乏 统计 学 意义 ,， 仅 作为 已 定
植 植 物 成 活 情 况 的 反映 。
对 4 种 优势 种 黎 有 濒危 植物 ,各 选择 定植 生境 和 管理 条 件 相 同 的 植株 15 株 ,比较 其 定
三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 =
HRIGH, BRRARBMMIFRRAN 100%, BEML H 92.1%, KAMA 58.6%,
Ht RK A 53.3%.
为 比较 优势 种 植物 在 不 同 荫蔽 条 件 下 的 成 活 率 ， 分 别 在 上 层 乔木 盖 度 为 73% 和 40% 的
小 生境 下 选择 正 桐 、 水 青 树 和 金钱 要 各 10 株 进 行 调查 ， 结 果 表 明 : 在 75% 盖 度 条 件 下 ，
它们 的 成 活 率 分 别 为 S0%、60% 和 80%; 在 40% 盖 度 条 件 下 ， 成 活 率 分 别 为 80%、80% 和
100%。 这 3 种 优势 种 在 40% 盖 度 下 的 成 活 率 均 分 别 高 于 在 75% 盖 度 下 的 成 活 率 , 说 明 40%
的 盖 度 对 于 正 桐 、 水 青 树 和 金钱 械 的 定植 成 活 均 有 利 ; 在 7$% 盖 度 下 ， 金 钱 要 成 活 率 最 高 ，
表明 金钱 要 耐 荫 能 力 较 强 ， 而 开 桐 和 水 青 树 的 成 活 率 相对 较 低 ， 过 于 荫蔽 不 利于 这 两 种 植
物 的 成 活 。
表 1 逐步 疏 伐 式 异 地 保护 群落 中 苗木 定植 成 活 情况
植物 名 称 a MiG (%)
香 果 树 Emmenopterys henrvi 10 100
TM eR Ligustrum expansu 2 100
长 柄 双 花 木 Disanmljas cercidifolius var.longipes 1 100
油 杉 Kereleeria fortunei 2 100
SA Euptelea pleiosperma 11 81 .8
金钱 械 Dipteronia sinensis 43 97.7
连 香 树 CerciGipjpyyiam japonicum 11 pe
阔 叶 樟 Cinnamomum platyphyllum 2 50
HH] Davidia involucrata 58 74.1
银 竟 树 Tapiscia sinensis 18 94.4
345% Phellodendron amurense 4 100
天 师 栗 Aesculus wilsonii 9 88.9
KRERLFEXS Camellia grijsii 6 66.7
AE Pterostyrax psilopyllus 12 91.7
裸 芸香 Psilopeganum sinensis 3 0
AAS Manglietia patungensis 3 100
IK FF Tetracentron sinensis 29 58.6
国 楠 Phoebe bournei 2 100
i) A Sinowilsonia henryi 4 100
星 果 草 Asteropyrum peltatum 2 0
_ FWA Neolitsea sericea 6 100
狂 实 Kolkwitzia amabilis 2 100
红豆 树 Ormosia hosiei 2 100
KE AFXF Litsea auriculata 2 100
银杏 Ginkgo biloba 1 100
穗 伦 杉 4menmto1axas argotaenia 4 100
厚 朴 Magnolia officinalis 3 100
166 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 虑
( 续 )
植物 名 称 RAL 成 活 率 〈%)
云南 红豆 杉 Taxus mairei 2 100
44 #4 Liriodendron chinense
伯乐 树 Bretschneidera sinensis
丽江 铁 杉 Tsuga forrestii
独 花 兰 Changnienia amoena
浙江 楠 Phoebe chekiangensis
长 果 秤 锤 树 Sinojackia dolicocarpa
fai 4+ RAR BK Adiantum reniforme var. sinensis
& = NN = 2 = A
—_
S
Oo
No
nN
Wn
oo
_
Nn
合计
注 : B 1996 年 底 定 植 苗木 ，2000 年 底 检查 蕉
3 讨论
(1) 由 于 受到 引种 的 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 种 类 和 数量 的 限制 以 及 在 自然 保护 区 中 不
宜 大 面积 开辟 林 窗 ， 故 未 能 开展 较 严 格 的 对 比试 验 。 逐 步 疏 伐 式 的 方法 ， 可 使 稀有 濒危 植
物 在 回归 自然 的 初期 就 处 于 一 种 更 接近 自然 群落 的 生境 中 。 研 究 表明 ， 和 群落 上 层 盖 度 调整
到 40% 左 右 有 利于 主要 优势 种 的 定植 成 活 ， 且 人 工 抚育 的 频 度 和 强度 不 大 ;草本 植物 不 宣
少量 定植 在 朴 伐 后 的 林 窗 下 。 但 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 需 注意 应 根据 不 同 植物 的 生态 生物 “和
学 特性 为 各 物种 选择 合适 的 生态 位 ， 并 在 植株 生长 发 育 过 程 中 及 时 的 去 枝 或 疏 伐 ， 以 满足
植株 在 不 同 发 育 阶段 对 光照 等 环境 条 件 的 要 求 。 所 建 群落 是 否 能 达到 理想 的 效果 ， 尚 需 10
年 或 更 长 时 间 的 工作 证 实 。 一 次 性 开 大 林 窗 的 方法 ， 对 保护 区 的 植被 和 环境 破坏 较 大 ， 林
窗 开 辟 后 ， 当 地 杂 草 迅速 侵入 ， 且 生长 旺盛 ， 如 当地 的 一 种 主要 杂 草 艺 麻 ， 在 乔木 层 盖 度
为 50% 的 生境 中 ， 高 度 不 及 lm， 而 在 大 林 窗 下 ， 高 达 2.Sm， 每 从 覆盖 面积 达 3 mX3 m，
在 这 种 环境 下 定植 的 稀有 濒危 植物 需要 更 多 的 人 工 干预 和 精心 管理 ， 而 这 在 野外 和 有 限 的
经 费 条 件 下 是 不 现实 的 。 所 以 我 们 主要 是 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 建造 三 峡 库 区 的 稀有 濒危
植物 异地 保护 群落 。
(2) 在 自然 保护 区 中 建造 异地 保护 群落 ,实际 上 是 引入 了 大 量 的 稀有 濒危 植物 种 ,上 且
目的 之 一 是 要 达到 主要 优势 种 在 此 环境 中 能 长 期 自行 繁衍 。 如 果 这 些 引入 的 物种 非 当 地 自
然 生态 系统 中 存在 的 物种 , 则 需 考虑 这 些 外 来 种 对 当地 自然 生态 系统 及 生物 多 样 性 的 影响 。
国内 外 不 少 例子 表明 ， 盲 目 引入 的 外 来 种 对 某 个 生态 系统 以 及 生物 多 样 性 都 会 造成 破坏
(Diamond, 1984; 世界 资源 研究 所 等 ，1992; 季 维 智 等 ，1994)。 因 此 ， 在 自然 保护 区 中
建立 异地 保护 群落 ， 要 考虑 引入 外 来 种 可 能 发 生 的 后 果 ， 必 须 持 慎重 的 态度 。
大 部 分 稀有 濒危 植物 濒危 的 主要 原因 是 其 繁殖 、 传 播 能 力 有 限 ， 以 及 对 环境 要 求 严格 ，
这 些 种 一 般 不 是 广泛 适应 的 种 ， 但 如 果 把 他 们 引入 气候 、 生 境 相似 的 地 点 ， 是 和 否 会 造成 对
当地 生物 多 样 性 及 生态 系统 的 威胁 ， 尚 需 慎重 评估 。 异 地 保护 群落 中 的 大 部 分 三 峡 库 区 稀
有 濒危 植物 物种 在 九宫 山 已 引种 成 活 十 余年 ， 许 多 已 能 开花 结实 ， 但 尚未 发 现 对 当地 自然
生态 系统 及 生物 多 样 性 带 来 威胁 的 情况 。 群 落 中 的 主要 优势 种 之 一 金钱 械 ， 其 种 子 有 一 毫
三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 167
的 传播 能 力 ， 但 从 野外 调查 发 现 ， 该 种 幼 摆 丰 昌 ， 但 真正 长 成 有 过 殖 能 力 的 大 树 则 不 多 。
这 些 物 种 的 引入 最 终 是 否 会 对 保护 区 的 生态 系统 等 造成 影响 ， 需 要 进一步 监测 证 实 。
(3) 群落 建造 后 如 何 监测 与 后 管理 (aftercare) 是 需要 注意 的 。 这 方面 的 工作 除了 前
面 提 及 的 引入 物种 对 当地 自然 生态 系统 及 生物 多 样 性 的 影响 外 ， 还 需 监测 当地 生物 对 异地
保护 群落 的 影响 ;群落 内 物种 多 样 性 、 生 长 量 及 种 群 格局 的 动态 变化 ; 研究 人 为 干预 方式 、
范围 、 频 度 等 。 监 测 应 主要 根据 当地 自然 生态 系统 和 引入 物种 两 方面 来 制定 内 容 。
对 异地 保护 群落 的 抚育 管理 ， 特 别 应 注意 对 管理 人 员 的 选择 与 培训 。 管 理 人 员 要 求 家
住 保 护 区 或 附近 ， 比 较 稳 定 〈 不 经 常 调动 )， 具 有 一 定 文化 和 责任 心 。 保 护 区 中 较 稳 定 的 当
地 护林 人 员 是 最 佳人 选 ， 其 次 是 附近 的 民工 。 对 抚育 管理 人 员 的 培训 也 很 重要 ， 在 群落 的
初步 建造 管理 过 程 中 已 发 现 管理 人 员 因 无 知 而 践踏 和 砍伐 已 定植 的 稀有 濒危 植物 的 现象 。
所 以 需 教会 他 们 认识 并 熟悉 所 定植 的 黎 有 濒危 植物 的 名 称 和 定植 地 点 ， 指 导 他 们 如 何 抚育
及 作 适 当 的 物候 、 生 长 状况 记载 等 。 群 落 建造 初期 (前 10 年 ) 每 年 至 少 要 在 科研 人 员 指 导
下 抚育 管理 1 至 2 次 ， 平 时 则 由 当地 管理 人 员 管 理 。
(4) 作为 一 种 种 质保 存 的 方法 ， 建 立 异 地 保护 群落 可 以 达到 长 期 有 效 保护 一 些 稀 有 濒
和 危 植 物种 质 及 其 遗传 多 样 性 的 目的 。 特 别 对 于 一 些 生境 即将 或 已 经 丧失 的 种 类 ， 选 择 相似
生境 建立 异地 保护 群落 可 能 是 这 些 种 类 长 期 有 效 保护 的 一 条 最 佳 途 径 。 一 旦 一 个 稳定 的 群
落 形成 , 则 不 需要 象 在 迁 地 保护 条 件 下 那样 花费 大 量 的 维护 费用 , 所 以 从 长 远 的 观点 来 看 ，
花费 要 少 ， 且 因 稀有 濒危 植物 处 于 适 于 其 生长 的 自然 群落 中 ， 对 其 保护 的 有 效 性 将 比 在 植
物 园 迁 地 状态 下 的 保护 要 好 。
参考 文献
季 维 智 , 朱 建 国 . 1994. 保护 生物 学 的 基本 原理 、 方 法 和 研究 内 容 . 见 : 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 编 . 生
物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，104 一 116
世界 资源 研究 所 〈《WRI) 等 . 1992. 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 译 . 1993. 全 球 生物 多 样 性 策略 . 北京 :
中 国标 准 出 版 社
WHA. 1998. 稀有 濒危 植物 迁 地 保护 的 原理 与 方法 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社
叶 其 刚 等 . 2000. 三 峡 库 区 黎 有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 初步 设计 .武汉 植物 学 研究 ，18 (1): 34 一 42
叶 其 刚 等 . 2000. 植物 迁 地 保护 的 群落 构建 . 植物 引种 驯化 集刊 ，13: 22~27
Diamond, J. 1984. "Normal" extinction of isolated populations. In. Nitcki, M. H. ed. Extinction. Chicago:
Chicago University Press, 191~246
Maunder, M. 1992. Plant Reintroduction: an Overview. Biodiversity and Conservation, 1: 51~61
Meredith, L. D., M. M. Richand Son. 1990. Rare or threatened Australian plant species in cultivation in
Australia. Australian National Parks and Wildlife Service, Report Series No 15, 114
Howell, E. A. and W. R. Jordan. 1991. Tall grass prairie restoration in the North American Midwest. In
Spllerberg, I. F., F. B. Goldsmith and M . G. Morris eds. The scientific management of temperate
communities for conservation, Oxford: Blackwell
Pottinger, A. J. 1993. The experience of foresters in re-establishment and habitat restoration. Botanic Gardens
Conservation News, 2 (2): 26~34
CONSERVATION OF THE RARE AND ENDANGERED PLANTS
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
CONSTRUCTION OF COMMUNITIES FOR EX SIIU
IN THE THREE GORGE RESERVOIR AREA
Ye Qigang Chen Shusen Wang Shiyun
(Wuhan Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074)
Abstract A community which area was about 3000m? for ex situ conservation of
the rare and endangered plants in the Three Gorge Reservoir Area was constructed in
Jiugongshan Nature Reserve, Hubei. 24 species of the rare and endangered plants were
planted in the community. The dominant species of the community were Dipteronia
sinensis Davidia involucrata, Tapiscia sinensis and Tetracentron sinensis, and their
survival rates were 92.1%, 53.3%, 100% and 73.3%, respectively. The results of
theoretical analysis and experiments were shown: The method of constructing
community for ex situ conservation of the rare and endangered plants should take the
successive-regeneration-cutting system and cutting a big layer gap to construct the
community was not suitable. In the end, some problems of constructing community for
ex situ conservation of the rare and endangered plants in the nature reserve were
discussed, such as introduction of exotic plants and aftercare of the community
etc. Once a stable community for ex situ conservation was constructed in the Nature
Reserve, the rare and endangered plants will be more effectively conserved and the
cost of conservation is less in the Nature Reserve than in a botanical garden from a
long term's view.
Key words The Three Gorge Reservoir Area,Rare and endangered plants,
Communities for ex situ conservation, Construction
滇 东南 菠 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因
( 陆 树 网 2 Bak Ce tr 强
(1 云南 大 学 生态 学 与 地 植物 学 研究 所 ， 云 南大 学 环境 科学 系 ， 昆 明 650091)
(2 云南 省 广 南 县 林业 技术 推广 站 ， 云 南 广 南 663300 )
摘 要 蒜头 果 是 中 国 特 有 的 稀有 树种 ， 现 已 列 为 国家 二 级 保护 植物 。 本 文 报道 汗 东 南 蒜头 果
的 自然 保护 现状 及 其 濒危 原因 。 滇 东 南 广 南 县 是 蒜头 果 的 分 布 中 心 ， 目 前 有 蒜头 果 近 4 万 株 .
蒜头 果 的 主要 濒危 原因 是 : 种 子 大 ， 不 易 自 然 传播 ; 种 子 寿命 短 ， 容 易 失去 萌发 力 ; 幼苗 喜 荫 ，
成 活 率 低 ; 木材 优良 ， 人 为 破坏 严重 等 。 文中 还 提出 了 把 蒜头 果 作为 经 济 林木 种 植 等 保护 对 策 。
关键 词 HAR 保护 现状 濒危 原因 “ 滇 东 南
=
Dil
mm (Malania oleifera Chun et Lee) 是 中 国 特有 的 稀有 物种 ， 现 已 列 为 国家 二 级 保
护 植 物 。 该 物种 仅 自 然 分 布 于 云南 东南 部 的 广 南 、 富 宁 ， 广 西西 部 的 大 新 、 龙 州 、 靖 西 、
德 保 、 乐 业 、 凌 云 、 田 林 、 田 东 、 田 阳 、 百 色 、 平 果 、 隆 林 、 凤 山 等 县 ， 均 为 零星 分 布 。
在 蒋 头 果 的 自然 分 布 区 内 ， 云 南 东南 部 广 南 县 的 分 布 较为 集中 ， 是 该 物种 的 分 布 中 心
( 即 生态 中 心 )。 作 者 曾 多 次 对 广 南 县 境内 的 菏 头 果 进 行 野外 考察 和 栽培 试验 , 本 文 是 该 项
研究 的 阶段 性 成 果 之 一 。
在 分 类 上 ， 薪 头 果 是 近期 才 被 科学 家 发 现 的 新 分 类 群 。 最 早 记载 东 头 果 的 文献 是 1972
年 由 云南 人 民 出 版 社 出 版 的 《云南 经 济 植物 》 一 书 ， 该 书 由 当时 的 云南 省 植物 研究 所 编著 。
在 《云南 经 济 植物 》 一 书 中 记载 :“ 东 头 果 , 别名 山 桐 果 ( 广 南 ), ”其 拉丁 学 名 为 Melarnazjponia
oleifera (Chun et Lee) Chun， 分 类 位 置 放 在 茶 茱 英 科 〈Icacinaceae) 之 下 ， 该 拉丁 学 名 因
其 基 原 异 名 是 裸 名 而 无 效 。 蒜头 果 这 一 名 称 第 二 次 出 现在 文献 资料 上 是 1973 年 , 由 中 国 科
学 院 植物 研究 所 植物 化 学 研究 室 油 脂 组 编 的 《中 国 油 脂 植物 手册 》.-- 书 ， 该 书 由 科学 出 版
社 出 版 , 在 该 书 中 记载 蒜 头 果 , AA WAR. PR. Bi. SR, HALT AAD Syndiclis
oleifera Chun et Lee，Ined (未 发 表 )， 分 类 位 置 放 在 樟 科 (Lauraceae) 之 下 ， 该 拉丁 学 名
因 未 发 表 而 为 裸 名 。 至 1980 年 ， 蒜 头 果 这 一 物种 才 被 广西 植物 研究 所 的 李 树 刚 教授 以 “ 油
. 料 植物 一 新 属 一 藉 头 果 属 ”的 论文 正式 发 表 ， 经 李 树 刚 教授 的 研究 ， 忒 头 果 这 一 物种 既 不
是 樟 科 的 成 员 ， 也 不 是 茶 荣 英 科 的 成 员 ， 而 是 铁 青 树 科 (Olacaceae) 的 成 员 ， 它 是 铁 青 树
科 的 一 个 新 属 和 新 种 ， 其 拉丁 学 名 为 Malania oleifera Chun et Lee， 发 表 在 《东北 林学 院 植
物 研 究 室 汇 刊 》 第 1 卷 第 6 期 第 67 一 72 页 上 。 至 此 ， 蒜 头 果 才 有 合法 的 拉丁 学 名 。
* 云 南 省 教委 基金 资助 项 目
170 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
2 保护 现状
忒 头 果 是 中 国 特有 种 。 在 中 国 ， 该 物种 仅 自然 分 布 于 云南 东南 部 和 广西 西部 。 在 云南
东南 部 ， 该 物种 又 仅 自然 分 布 于 广 南 和 富 宁 。 广 南 县 是 该 物种 的 分 布 集中 心 ， 尽 管 已 章 到
不 同 程度 的 人 为 干扰 和 破坏 ， 但 目前 在 广 南 县 仍 有 6 个 乡镇 ，20 PHAM CE), 75
个 自然 村 有 蒋 头 果 分 布 ， 有 上 百 个 种 群 ， 总 株数 达 38 706 株 。
Hl 广 南 县 蒜头 果 的 地 理 分 布
乡镇 名 称 村 公所 〈 办 事 处 ) 名 称 自然 村 数 株数 平均 树龄 〈 年 )
端 风 4 1 380 56
ay 莲花 4 1 413 68
HE 7 463 14
老路 7 327 13
董 仕 基 5 162 15
sa ay 10 1 232 16
ZH 3 100 14
牡 路 7 479 20
底 基 6 13 600 42
威 龙 1 10 000 50
旧 莫 ARIK 1 4 000 35
西 洛 1 300 30
RAS 3 2 200 30
aS 5 1 530 21
南 屏 老 竺 1 60 20
马 街 2 1 010 15
黑 支 果 Ba] 1 35 20
+t 2 55 25
mt 和 牛 泥 坊 3 275 23
HA 1 85 30
3 濒危 原因
在 自然 条 件 下 ， 蒋 头 果 春天 花 满 枝 头 ， 秋 天 硕果 累累 ， 最 大 植株 年 产 果 量 达 几 百 公 打 。
在 人 工 育苗 条 件 下 ， 菏 头 果 的 种 子 萌发 率 和 幼苗 成 活 率 均 在 835% 以 上 。 由 此 看 来 ， 薪 头 果
的 濒危 原因 似乎 不 是 遗传 机 制 上 的 问题 ,而 是 其 他 的 原因 。 根据 本 文 作者 野外 考察 的 发 现 ，
造成 蒜头 果 濒 危 的 主要 原因 有 以 下 几 个 方面 。
3.1 MFA, FABRE
舟 头 采 的 自然 分 布 区 狭窄 ， 仅 分 布 于 云南 东南 部 和 广西 西部 。 在 自然 分 布 区 内 也 均 为
雪 昨 分布 。 造 成 菏 头 果 自 然 分 布 区 狭窄 的 主要 原因 之 一 是 种 子 大 ， 不 易 自然 传播 。 东 头 果
的 采 实 是 核果 ， 每 个 果实 含 一 颗 种子 ， 每 颗 鲜 重 约 30 一 40g， 风 力 不 能 传播 。 蒋 头 果 的 中
采 率 肉质， 有 具 味 ， 动 物 不 食用 ， 蒋 头 果 的 种 子 为 核果 ， 外 种 皮 坚 便 ， 动 物 不 能 食用 ; 又
汗 东 南 铬 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因 171
因 种 子 大 而 动物 不 易 搬 运 ， 故 蒜头 果 的 种 子 依靠 动物 传播 的 可 能 性 也 很 小 。
3.2 “种子 寿命 得， 容易 失去 荫 发 力
蒜头 果 的 鲜果 成 熟 落地 后 ， 如 遇 不 到 潮湿 的 环境 ， 肉 质 的 果皮 被 晒 干 ， 则 种 子 失 去 萌
发 力 。 如 人 工 将 肉质 的 果皮 剥 去 ， 把 种 子 晒 干 后 再 播种 ， 则 种 子 也 失去 萌发 力 。 因 此 ， 在
进行 人 工 育苗 时 ， 将 忒 头 果 的 肉质 果皮 剥 去 后 ， 立 即 用 湿 沙 保存 ， 种 子 才 具 有 萌发 力 ， 或
将 成 熟 的 鲜果 直接 点 播 在 潮湿 的 土壤 里 ， 种 子 也 具有 萌发 力 。
因 蒋 头 果 的 种 子 寿命 短 ， 容 易 失去 萌发 力 ， 所 以 ， 在 自然 更 新 的 条 件 下 ， 从 第 一 年 秋
天 到 翌年 春天 ， 在 众多 的 落地 种 子 中 ， 能 保持 有 萌发 力 的 种 子 已 密 窗 无 几 ， 甚 至 完全 失去
萌发 力 。 能 使 蒜 头 果 的 种 子 保持 有 萌发 力 的 自然 条 件 是 森林 不 被 破坏 ， 林 下 有 较 厚 的 枯 枝
落叶 层 等 。
3.3 幼苗 喜 萌 ， 成 活 率 低
虽然 蒜头 果 是 阳性 树种 ， 但 其 幼苗 却 不 耐 强 光 。1 一 3 ER MAR, CRE
的 环境 里 才能 存活 ， 如 暴晒 于 强 光 之 下 ， 则 幼苗 会 全 部 天 折 。
在 自然 条 件 下 ， 如 果 蒜 头 果 的 生存 环境 已 被 人 类 干扰 和 破坏 ， 则 蒜头 果 幼 苗 喜 荫 的 条
件 难 以 满足 。1 一 3 年 龄 的 蒜头 果 幼 苗 如 喜 荫 的 条 件 得 不 到 满足 ， 则 难以 存活 。
3.4 木材 优良 ， 人 为 破坏 严重
忒 头 果 是 乔木 树种 ， 树 干 挺 直 ， 木 材 优 良 ， 是 上 好 的 家 具 及 室内 装饰 用 材 。 但 由 于 长
期 得 不 到 合理 的 开发 利用 ， 结 果 导 致 大 树 被 毁 、 小 树 得 不 到 保育 。
4 ”保护 对 策
蒜头 果 是 国家 二 级 保护 的 稀 有 物种 ， 同 时 又 是 油 、 材 两 用 的 重要 经 济 林木 。 薪 头 果 的
种 仁 含油 率 达 60% 以 上 ， 薪 头 果 油 除 了 作为 传统 的 食用 油 以 外 ， 还 是 重要 的 医药 、 食 品 、
化 工 等 原料 。 薪 头 果 的 原 产 地 演 东 南 地 区 是 中 国 石灰 岩 集 中 分 布 的 地 区 之 一 ， 蒋 头 果 是 石
灰 岩 地 区 的 优良 绿化 树种 。 此 外 ， 薪 头 果树 形 美观 ， 终 年 常 绿 ， 是 有 待 开 发 利用 的 园林 树
种 之 一 。 有 鉴于 此 ， 对 忒 头 果 这 一 稀有 物种 应 采取 以 下 保护 对 策 。
4.1 作为 经 济 林木 种 植
蒜头 果 是 重要 的 油料 植物 ， 结 合生 物资 源 开发 与 云南 的 绿色 经 济 强 省 政策 ， 在 滇 东南
地 区 ， 宜 把 蒜头 果 与 油茶 〈Cameia oleifera). Wt (Aleurites fordii) 等 并 列 作为 经 济 林
木 种 植 。
42 ”作为 石灰 岩 地 区 绿化 树种 种 植
蒜头 果 是 石灰 岩 地 区 的 优良 树种 ， 结 合 西部 开发 、 再 造 秀美 山川 工程 ， 在 演 东 南 的 石
灰 岩 地 区 选择 忒 头 果 作为 绿化 树种 种 植 。
4.3 作为 城镇 绿化 树种 种 植
MARAE RE, MBM, ARTA, Mom ARS AH RT
种 为 主要 的 城镇 绿化 树种 。
4.4 作为 行道 树 绿化 树种 种 植
蒜头 果 主 干 粗壮 ， 侧 枝 平展 ， 圆 锥 树 形 ， 是 理想 的 行道 树种 。 汗 东南 有 众多 的 公路 干
线 ， 但 其 行道 树 树种 多 以 校 树 «(Eucalyptus spp.) 为 主 ， 建 议 将 核 藉 头 果 作 为 行道 树 绿化
树种 种 植 。
172 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
C1) 滇 东南 广 南 县 是 蒜头 果 的 分 布 中 心 。 尽管 近年 来 已 遭 到 不 同 程度 的 人 为 干扰 和 破
坏 ， 但 在 广 南 县 目前 仍 有 东 头 果 近 4 万 株 。
(2) 头头 果 的 主要 濒危 原因 是 种 子 大 , 不 易 自 然 传 播 ; 种 子 寿命 短 ,容易 失去 萌发 力 ;
幼苗 喜 荫 ， 成 活 率 低 ， 木 材 优良 ， 人 为 破坏 严重 等 。
(3 ) 对 藉 头 果 这 一 稀有 物种 应 采取 作为 叉 济 林 森 种植、 作为 石灰 岩 地 区 绿化 树种 种 植 、
作为 城镇 绿化 树种 种 植 和 作为 行道 树 绿化 树种 种 植 等 保护 对 策 。
参考 文献
云南 省 植物 研究 所 编著 .1972. 云南 经 济 植物 .昆明 : 云南 人 民 出 版 社
中 国 科 学 院 植物 研究 所 植物 化 学 研究 室 油脂 组 编 . 1973. 中 国 油脂 植物 手册 . 北京 : 科学 出 版 社
刘 钊 权 . 1981. 蒋 头 果 的 生长 和 利用 . 云南 林学 院 学 报 ，1: 61 一 68
陆 树 刚 ，1981. MALRMN RIAA. 植物 杂志 ，98 一 1: 12~13
钟 济 新 主编 . 1982. 广西 石灰 岩石 山 植 物 图 谱 ; 南宁 : 广西 人 民 出 版 社
傅 立 国 主编 . 1992. 中 国 植物 红皮书 一 稀有 濒危 植物 . 北京 : 科学 出 版 社
THE CURRENT STATUS AND THE CAUSE OF THE
ENDANGEMENT OF MALANIA OLEIFERA CHUN ET LEE IN
SE. YUNNAN
Lu Shugang
(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan university, Kunming 650091 )
(Department of Environmental Science, Yunnan university, Kunming 650091 )
(Forest Technical Advice Station of Guangnan County, 663300)
Abstract Malania oleifera Chun et Lee (Olacaceae) isa rare tree species which is
endemic to China, Malania oleifera is classified as a second-grade state protected
plant. Its current status and its cause of the endangerment are reported in this
paper. There are nearly 40000 individuals of Malania oleifera Chun et Lee in
Guangnan county which is the most abundant center of this rare tree. The causes of the
endangerment of this rare tree are as the followings: (1) Its seed is not easy to spread
by natural conditions because of weight (30~40g / each seed); (2) The life-span of
its seed is short, so its seed is easy to lose germination; (3) Its seedling is adapt to
shade, so the survival rate of its seedling is lower in the natural conditions; (4) The
species is destroyed for its fine-quality timber. In order to protect this rare tree species,
a proposal that Malania oleifera Chun et Lee is taken as economic forest species is put
forward in this paper.
Key words Malania oleifera Chun et Lee, Current status, Cause of the
endangerment, Southeast of Yunnan
云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护
(欧阳 志 勤 “ 夏 峰 a TSR ARE
(1 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 ， 昆 明 650032)
(2 云南 省 环境 科学 研究 所 ， 昆 明 650034)
(3 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研究 所 ， 昆 明 650204)
摘要 本 文 是 对 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 珍 稀 濒危 植物 迁 地 保护 基地 11 年 来 开展 迁
地 保护 试验 与 研究 工作 的 总 结 。 该 基地 现 已 经 保存 国家 重点 保护 野生 植物 及 云南 珍贵 树种 120
多 种 ， 木 兰 科 植 物 近 70 种 ， 现 已 有 部 分 种 类 在 迁 地 保护 基地 内 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周
期 ， 但 部 分 种 类 仍 有 一 个 适应 的 过 程 ， 本 文 对 这 些 不 同 的 试验 结果 进行 了 简明 扼要 的 分 析 。 在
总 结 以 往 工 作 的 基础 上 , 作者 对 今后 在 该 基地 进行 迁 地 保护 、 引 种 试验 和 研究 工作 提出 了 建议 。
关键 词 “珍稀 濒危 植物 HHP 云南 昆明 基地
迁 地 保护 是 种 质 资源 保护 和 保存 的 重要 形式 之 一 ， 对 于 那些 失去 了 生存 繁育 条 件 、 在
自然 环境 中 无 法 保存 的 物种 , 对 其 进行 迁 地 保护 可 能 是 惟一 的 途径 ( 许 再 富 ，1996，1999 )。
云南 是 中 国 植物 种 类 最 多 的 省 份 , 虽然 国土 面积 仅 为 全 国 的 4%, 但 拥有 维 管 植物 约 15 000
种 ， 占 全 国 总 数 的 $0% 左 右 〈 郭 辉 军 等 ，1998)。 除 了 种 类 繁多 、 起 源 古 老 、 特 有 成 分 多
等 特点 外 , 云南 的 植物 还 以 其 珍稀 濒危 种 类 极其 丰富 而 著称 。 在 1984 年 国家 第 一 批 公布 的
389 FH (RE) 重点 保护 植物 中 ， 云 南 就 分 布 有 154 种 〈 分 类 群 )， 占 全 国 总 数 的 39.59%
(宋朝 枢 等 ，1989; 武 全 安 等 ，1993); 在 1999 年 由 国家 林业 局 和 农业 部 公布 的 国家 重点
保护 植物 名 录 中 ， 分 布 在 云南 的 达 117 种 〈 国 家 林业 局 等 ，1999)。 但 是 ， 由 于 人 类 活动 加
剧 ， 生 物 的 自然 生境 受到 极 大 干扰 和 破坏 ， 许 多 珍稀 濒危 植物 的 生存 环境 受到 严重 威胁 ，
这 就 使 得 本 来 就 十 分 稀少 的 珍稀 植物 更 加 雪上 加 霜 。 因 此 ， 对 云南 的 珍稀 濒危 植物 进行 迁
地 保护 ， 对 其 濒危 机 制 进行 研究 ， 并 探讨 维持 或 扩大 野生 种 群 数 量 的 途径 ， 正 成 为 自然 保
护 和 植物 学 工作 者 共同 的 紧迫 任务 。
本 研究 的 迁 地 保护 试验 均 在 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 珍 黎 濒 危 植 物 迁 地 保护
基地 【以 下 简称 “昆明 基地 ”) 完成 ， 该 基地 始 建 于 1989 年 底 ， 面 积 为 Shm“*。 经 过 10 多
”年 的 引种 、 栽 培 、 繁 育 试验 和 研究 ， 现 已 保存 第 一 批 和 第 二 批 国家 重点 保护 野生 植物 及 云
南 珍贵 树种 120 多 种 ， 以 及 木兰 科 植 物 特别 是 近年 来 发 现 的 一 些 云南 木兰 科 植物 新 种 近 70
种 ， 如 长 吃 木 莲 (Manglietia rostrala)、 高 大 白兰 (Michelia giganta), "WU (Michelia
guolianensis) 等 。 现 在 ， 已 有 一 些 种 类 在 昆明 基地 内 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 从
而 将 这 些 珍稀 濒危 植物 成 功 地 保存 在 昆明 基地 。
本 文 在 11 年 引种 试验 、 迁 地 保护 和 研究 的 基础 上 ， 对 原 产 于 汗 东 南 石灰 岩 地 区 、 汗 西
北 高 寒山 区 、 滇 中 地 区 以 及 汗 南 热带 地 区 有 代表 性 的 珍稀 濒危 植物 ， 在 引种 到 昆明 基地 后
— 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
的 适应 性 进行 了 总 结 ， 对 一 些 试验 结果 进行 了 分 析 ， 并 对 今后 昆明 基地 的 迁 地 保护 和 研究
工作 提出 了 一 些 建议 。
1 昆明 迁 地 保护 基地 的 自然 环境 及 采取 的 对 宁
本 研究 所 进行 的 珍稀 濒危 植物 迁 地 保护 的 地 点 位 于 昆明 市 西北 郊 的 花红 洞 ， 即 云南 省
珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 昆 明基 地 内 ， 远 离 多 数 珍 稀 濒 危 植物 的 自然 分 布 区 。 昆 明基 地
位 于 北纬 253" 01' N FIZZ 102° 41’ E， 海 拔 2 112~2 147m， 属 亚热带 季风 高 原 气 候 ，
四 季 不 分 明 ， 但 存在 雨季 和 旱季， 年 平均 气温 13.93C ， 极 端 最 高 温 28.16C， 极 问 最 低温
度 - 10C， 最 冷 月 为 1 月 ， 月 平均 气温 7.26C， 年 平均 降水 量 1 135Smm， 其 中 80% 以 上 的
降水 集中 在 5 一 10 月 份 , 年 蒸发 量 1 453mm， 天 气 多 云 ， 光 照 短 ， 年 平均 日 照 时 数 O15h,
年 平均 相对 湿度 为 77.58%。 土 壤 根据 土壤 剖面 调查 的 情况 看 ， 引 种 区 内 均 为 沉积 岩 风 化 后
形成 的 土壤 ， 以 公路 附近 的 冲 沟 为 界 ， 分 为 湖 相 沉积 和 海 相 沉积 ， 但 以 湖 相 沉积 为 主 ， 占
整个 面积 的 9$5%， 其 土壤 为 破 岩 发 育成 的 红壤 ， 厚 度 从 大 于 2m 到 小 于 0.1m 不 等 。 海 相 沉
积 占 整 个 引种 区 域 面积 的 5%， 土 壤 为 石灰 岩 发 育成 的 红壤 。 在 接近 坡 底部 两 侧 和 冲 沟 中 ，
由 于 接纳 了 东西 两 面 的 冲积 物 ， 有 大 量 表面 沃 土 堆积 ， 土 壤 肥 力 情况 较 好 ， 土 层 深厚 ， 大
于 1.2m， 呈 微 酸性 ,水 分 条 件 也 较 好 。 在 东北 部 ， 由 于 人 为 影响 , 也 积聚 了 大 量 表层 沃土 ，
土 层 厚度 大 于 1.2m。 两 部 分 面积 约 占 整 个 引种 区 域 面积 的 70%。 在 东南 部 中 ， 位 于 坡 中 部
的 区 域 ， 由 于 该 红壤 抗 蚀 性 较 差 ， 加 之 人 为 影响 较 大 ， 侵 蚀 比 较 严重 ， 此 区 域 土 层 厚度 在
0.1 一 1.2m， 此 区 域 面 积 约 占 整 个 引种 面积 的 24%。 其 间 含 有 小 块 风化 母 岩 裸露 区 域 ， 其 面
积 约 占 整 个 引种 区 域 的 1%: 还 有 石灰 岩 发 育 的 红壤 ， 其 土 层 深厚 ， 局 部 较 薄 ， 呈 微 碱 性 ，
至 中 性 ， 此 区 域内 柏树 生长 良好 。
该 基地 的 原生 植被 为 云南 松林 ， 主 要 伴生 植物 有 云南 含笑 〈Micjnelia yunnanensis). A
# Clmperata cylindrica var. maajor)、 菜 蕨 (Pteridium aquilinum var. latiusculum), FEAR
(Myrica nana), #4 (Vaccinium sprengelii) *
昆明 基地 的 特点 是 温度 低 ， 冬 春 干旱 严重 ， 土 壤 贫 将 ， 植 被 差 。 冬 季 曾 出 现 绝对 最 低
温 一 10C， 使 引种 的 95% 以 上 树种 受到 不 同 程度 的 冻害 。 冬 春 干旱 表现 为 降雨 量 少 ，12 月
至 翌年 4 月 份 降水 量 为 92.46mm, 这 些 是 严重 限制 珍稀 濒危 植物 引种 和 生存 的 因素 。 所 以 ，
在 引种 栽培 过 程 中 ， 针 对 这 些 特点 ， 我 们 积极 采取 人 工 措施 给 予 调节 。 具 体 措施 为 改善 迁
地 保护 区 环境 条 件 , 即 进行 生境 改造 , 使 大 多 数 引 种 的 珍稀 濒危 植物 逐步 适应 而 生存 下 来 。
我 们 定植 了 万 余 株 绿化 观赏 植物 ， 如 多 种 木兰 科 植物 、 云 南 红 山 茶 (Camellia reticulata),
梅花 (Prunus mume), &# (Cedrus deodara)、 樟 树 (Cinnamomum camphora), 384% ( Buxus
microphylla). £4 (Osmanthus fragrans ). Wii FF Ulex cpienianra)、 竹 类 (孝顺 竹 Bambusa
multiplex, M {fil Phyllostachys. aurea, :'$ Phyllostachys migra， 云 南 实心 作 Fargesia
yunnanensis). 35% (Malus pumila) 等 ， 对 调节 迁 地 生境 气候 条 件 起 到 了 一 定 的 积极 作用 ;
用 腐 殖 土 、 红 壤 、 垃 圾 土 、 有 机 肥 、 和 牛角 末 等 混合 作为 对 定植 穴 填充 土 ， 每 年 定期 施 农家
肥 或 化 肥 《〈 尿 素 、 复 合肥 ); 建造 了 玻璃 温室 ， 主 要 用 于 从 热 区 引入 的 珍稀 濒危 植物 的 过 渡
性 保护 及 进行 一 些 栽培 和 繁殖 实验 。
值得 一 提 的 是 ，1999 年 12 月 ， 昆 明 地 区 温度 急剧 下 降 ， 昆 明基 地 早晨 室内 温度 仅 一 6
C， 夜 间 气 温 下 降 到 一 10C， 已 超过 昆明 极端 最 低温 一 5.4C， 且 低温 持续 6 天。 这 次 低温
me
OS Sor F
云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 175
检验 了 迁 地 保护 植物 的 抗 寒 能 力 ， 虽 然 一 些 种 类 在 此 次 低温 中 严重 受 冻 ， 极 少数 种 类 甚至
死亡 ， 但 大 部 分 种 类 被 保存 下 来 。
2 迁 地 保护 结果
根据 珍稀 濒危 植物 的 自然 分 布 区 〈 汗 东南 、 演 西北 、 演 中 、 滇 南 和 广 布 种 )， 我 们 选择
了 一 些 引 种 到 昆明 基地 内 的 代表 性 种 类 ， 分 别论 述 其 适应 性 和 生长 发 育 情 况 。
2.1 原 产 滇 东 南 地 区 的 种 类
SK (Dipteronia dyerana Henry) 产 于 云南 东南 部 文山 县 老 君 山 和 蒙 自 县 鸣 警
区 ， 海 拔 1 800~2 400m。 本 种 分 布 区 属 南 亚热带 气候 ， 干 湿 季 分 明 ， 冬 季 短 而 不 冷 ， 冬
春季 有 雾 。 年 平均 气温 11~1$C， 年 降水 量 1 000~1 200mm， 相 对 湿度 约 75%。 土 壤 是
花岗岩 风化 的 赤红 壤 ，pH 值 S 一 6。1992 年 从 文山 老 君 山 引 种 到 昆明 基地 育苗 ，1995 年 雨
季 露 地 栽培 54 棵 ，1997 年 开始 结果 。1998 至 2000 年 3 年 均 采 种 育苗 ， 现 有 小 苗木 100
多 盆 。 苗 床 内 还 有 1999 年 和 2000 年 播 的 种 子 正在 发 菠 出 苗 。 同 时 ， 在 种 植 区 林 下 ， 还 萌
生出 了 小 苗 ， 现 平均 株 高 13cm， 地 茎 0.1cm。 云 南 金钱 械 已 在 昆明 基地 内 完成 了 从 种 子 到
种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。
馨香 木兰 (Magnolia odoratissima Law et Zhou) 特产 云南 东南 部 的 石灰 岩 常 绿 阔 叶 林
下 和 林 缘 。 原 产地 属 南亚 热带 气候 ， 年 平均 气温 13 一 17C， 极 端 最 低温 一 4C， 极 端 最 高
iin 32°C; 年 降水 量 100 一 1 500mm, Fist, FESR, ATE 80% 一 85%。
土壤 是 石灰 岩 风 化 的 赤红 壤 或 红色 石灰 士 ， 呈 酸性 ,pH 1H 4.5~5.5. 1996 年 从 云南 省 林业
科学 院 引种 1989 年 育种 的 苗木 ， 雨 季 露 地 栽培 。 现 统计 平均 高 1.84m， 胸 径 1.38cm， 有 冠 幅
0.83m，18 棵 。 从 1997 年 起 每 年 都 开花 ， 但 不 见 结实 。 生 长 较 慢 ， 可 能 是 由 于 温度 低 ， 未
能 适应 基地 的 环境 条 件 。
任 木 (Zenia insignis Chun) 主要 产 于 广西 、 湖 南 、 广 东 、 云 南 东 南部 ， 分 布 区 海拔 高
REA 120 一 800m， 年 平均 气温 17~ 一 23C， 极 端 低 气 温 - 4.9C， 年 降水 量 约 1 500mm. +
壤 为 棕色 石灰 ( 岩 ) +, pH 值 6.0~7.5. 1991 年 从 昆明 植物 所 引入 昆明 基地 玻璃 温室 内 栽
培 。1996 年 雨季 露地 栽培 ， 生 长 迅速 ，1997 年 高 6m，1998 ERIK 10m。 每 年 冬季 都 受 冻 ，
特别 是 1999 年 和 2000 年 低温 ， 使 许多 枝条 冻 死 。 统 计时 只 有 7 棵 地 苗 平 均 高 4.89m。 另
外 ， 因 考虑 到 原 产 地 与 昆明 基地 自然 条 件 的 差异 ，1996 年 露地 栽培 时 ， 保 留 了 2 棵 盆 苗 于
玻璃 温室 ， 现 高 1.81m。 此 种 属于 适 生 种 类 。
2.2 原 产 滇 西北 地 区 的 种 类
BME (Taxus yunnanensis ChengetL. K. Fu) 在 云南 主要 分 布 于 汗 西 、 演 西北
”的 丽江 、 中 旬 、 臣 江 、 保 山 、 大 理 等 地 区 ,海拔 高 度 在 1 647~3 300m, 年 平均 气温 5.4C 一
14.8C， 绝 对 低温 一 4.2C 一 一 25.4C， 年 降水 量 619.9 一 1 463mm， 年 平均 相对 湿度 63% 一
79%， 年 日 照 1 994 一 2 $503h。 土 壤 为 山地 红壤 、 棕 壤 、 石 灰 岩 石 砾 土 。1990 年 从 云南 省 林
” 业 科 学 院 引 种 1981 年 播种 的 实生 苗木 露地 栽培 。1995 年 开始 结果 ， 但 种 子 太 少 ， 采 播 于
盆 中 未 见 出 苗 。199%6 年 开始 采 收 种 子 湿 沙 藏 ，1997 年 春播 ， 现 苗木 平均 高 43.2cm， 地 共
0.65cm， 共 有 46 盒 。 同 时 ，199%6 年 雨季 又 露地 栽培 两 棵 与 1990 年 引入 苗木 同 批 的 盆 苗 于
昆明 基地 云南 红豆 杉 区 , 其 中 有 一 棵 在 1997 年 至 1999 年 连续 3 年 结果 , 特别 是 1998 年 和
1999 年 满 树 都 结 满 了 红 红 的 果子 。 统 计 1997 年 采种 育苗 100 &, 1998 年 采种 育苗 小 苗 有
176 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 诬
2 000 多 棵 ，1999 年 采种 育苗 有 1 000 多 棵 ; 现 地 栽 大 苗 22 棵 , 平均 高 3.42m, 胸径 7.4cm，
冠 幅 3.32m。 栽 培 过 程 中 ， 无 论 小 苗木 、 大 苗木 ， 冻 害 影响 不 大 ， 也 未 发 生病 虫害 。 属 于
迁 地 保护 较 成 功 的 种 类 。
Hk JL+6 (Sinopodophyllum emodii Ying) VAT PP RAI AY EH, ot K
的 海拔 为 2 400~3 600m. 1992 4EM 47 fa) S| FHS LMA SHB, PA 3 500m,
藏 高 寒气 候 区 的 东 坡 边缘 ， 气 候 寒冷 而 湿润 ， 夏 季 低 温 而 多 雨 ， 冬 季 寒 冷 而 多 雪 。 年 平均
气温 只 有 5.4C， 极 端 最 低温 为 - 25.4C， 年 降水 量 为 624.8mm， 年 平均 湿度 为 70%。 土 壤
为 棕 秸 土 。 在 昆明 基地 ， 桃 儿 七 的 物候 期 比 原 产 地 提前 了 约 2 个 月 。 露 地 栽 于 盆 中 的 植株
几乎 每 年 都 开花 ， 辅 以 人 工 授粉 ， 得 到 了 有 萌发 力 的 种 子 ， 出 苗 率 达 90% 以 上 ，3 年 生 实
生 苗 进入 开花 期 ， 表 明 桃 儿 七 已 在 昆明 基地 迁 地 保护 成 功 。
云南 枫 杨 (Pterocarya delavayi Fr.) 分 布 于 云南 西部 的 贡 山 、 维 西 、 德 钦 、 丽 江 、 注
濞 、 稚 庆 和 四 川 、 湖 南西 部 等 地 , 生长 在 海拔 1 400~2 300m 的 河谷 及 山坡 阔 叶 林 中 。1992
年 从 丽江 采种 到 昆明 基地 育苗 ，1996 年 雨季 露地 栽培 于 冲 沟 旁 平地 和 半 坡 上 土壤 肥沃 处 。
2000 年 6 AAR. MPRA L. BR ABT 生根 粉 、 椰 子 过 混合 土 加 ABT 生根
粉 ， 采 用 1 一 2 年 生 枝条 进行 高 枝 压 条 对 比试 验 ， 结 果 生 根 率 为 80%， 栽 于 盆 中 成 活 率 为
100%。 现 统计 地 栽 45 棵 ， 平 均 高 1.6m， 胸 径 1.5cm， 冠 幅 75cm; 盆栽 322 棵 ， 平 均 高
1.5m, 胸径 1.2cm， 和 冠 幅 45cm。 无 论 是 地 苗 、 盆 苗 长 势 树 形 都 较 好 ， 属 于 较 适 生 的 种 类 。
2.3 RFR Pre kas
云南 紫荆 (Cercis yunnanensis Hu et Cheng) 于 1990 年 从 昆明 市 园林 所 引入 昆明 基地
露地 栽培 和 盆栽 .1995 年 露地 栽培 的 苗木 开始 开花 结果 , 盆栽 的 云南 紫荆 几乎 不 见长 。1997
年 雨季 把 盆 苗 下 地 , 到 2000 年 才 开花 结果 。 现 栽培 数量 60 棵 , 平均 高 6.77m, 胸径 8.73cm,
ri 4.87m。1999 年 采种 50g BH, PPM BIA 95% ， 移 栽 成 活 率 达 95% 。 现 有 小 苗
313 盆 ， 平 均 高 40.8cm, HH 0.42cm， 至 此 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获
得 成 功 。
云南 梧桐 (Firmaiana major Hand. -Mazz.) 产 于 云南 中 部 到 西部 ， 目 前 仅 在 昆明 市 、
大 理 市 、 安 宁 市 、 凤 庆 县 等 有 栽培 。 本 种 产 区 干 湿 季 分 明 ， 年 平均 气温 13~15°C, Peake
低 气 温 - SC， 年 降水 量 1200mm， 相 对 温度 约 70%。 土 壤 为 红壤 ，pH 1H 5:0~6.0. 1990
年 和 1994 年 从 昆明 市 园林 所 引种 3 一 10m 高 的 云南 梧桐 露地 栽培 。1992 年 从 大 理 采 种 育
的 ， 其 中 一 些 苗木 于 1994 年 露地 栽培 ， 现 树 高 4m， 胸 径 sm， 和 冠 幅 1.Sm; 另 一 些 苗木 盆
栽 ， 现 树 高 2.Sm， 胸 径 2.3cm。 测 量 盆 苗 时 发 现 分 枝 高 度 普遍 在 2.5~3m 左右 才 分 枝 形成
伞 状 树冠 。 栽 培 过 程 未 见 开花 ， 也 未 发 生病 虫害 ， 枝 叶 繁 茂 ， 夏 日 浓 荫 庶 地， 属于 较 适 生
的 种 类 。
4P48AX (Nouelia insignis Franch. ) 是 菊 科 中 稀有 的 残 遗 木 本 植物 ， 特 产 于 云南 和 四 川
的 干 热 河谷 地 带 ， 适 生 于 向 阳 、 和 干旱 的 环境 ， 常 生长 在 岩石 颖 除 和 悬 岩 峭 壁 处 。1992 年 从
丽江 大 有 具 引 种 到 昆明 基地 玻璃 温室 中 栽培 。199%9 年 开始 开花 ， 但 无 饱满 的 种 子 。 想 菊 木 二
直 盆 栽 在 玻璃 温室 里 ， 长 势 不 好 。
2.4 原 产 云南 南部 地 区 的 种 类
望 天 树 (Parasjnorea chinensis Wang Hsie) 特产 云南 南部 和 东南 部 及 广西 的 部 分 热带 地 区
《 朱 华 等 ，1992)。 原 产地 属 热带 季风 气候 ， 全 年 无 霜 ， 温 暖 、 湿 润 ， 年 均 温 20.6~225°C,
云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 177
极端 最 低 气 温 为 2"C 。 干 湿 季 交 潜 明显 ， 干 季 多 雾 ， 大 气 湿 度 弥补 了 干 季 水 分 的 不 足 〈 朱
华 ，1992)。1995 年 从 西双版纳 植物 园 引 种 到 昆明 基地 玻璃 温室 栽培 ， 因 生长 不 适 而 死亡 。
董 棕 〈Caryota urensL.) 主要 产 于 云南 南部 个 旧 市 、 动 腊 县 、 金 平 、 河 口 、 东 南部 马
关 、 麻 栗 坡 等 县 ， 海 拔 200~1 500m 石灰 岩山 地 的 林 中 。 本 种 分 布 区 的 环境 条 件 与 望 天 树
相同 。1990 年 引种 1 棵 约 4m 高 大 苗木 和 2 BR lm 的 小 苗木 露地 栽培 于 昆明 基地 ，1990 一
1994 年 ， 每 年 冬季 叶子 枯死 ， 春 季 发 出 新 叶 ， 到 1995 年 就 结束 了 生命 。 现 只 有 2 棵 盆 苗 ，
平均 高 2.13m， 保 存在 玻璃 温室 中 。 属 于 不 适 生 的 种 类 。
鹿角 蕨 (Platycerium wallichii Hook.) 产 于 云南 西南 部 盘 江 县 ， 海 拔 210~950m 处 。
本 种 分 布 区 是 热带 季风 和 气候， 炎热 多 雨 。 年 平均 气温 22.6C， 年 降水 量 约 2 000mm， 相 对
湿度 不 低 于 80% 。1990 年 引 植株 到 昆明 基地 玻璃 温室 中 栽培 ， 但 因 生长 不 适 而 死亡 。
2.5 广 布 种
们 花木 (Eurycorymbus cavaleriei Kehd. et Hand. -Mazz. ) 分 布 范围 非常 广 ， 湖 北 、
湖南 、 江 西 、 福 建 、 台 湾 、 广 东 、 广西、 云南 东南 部 和 西北 部 、 贵 州 等 地 , 海拔 150~1600m
的 沟谷 溪 旁 。 本 种 主要 分 布 在 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 区 , 气候 温暖 湿润 , 年 均 气 温 16 一 21C，
年 降水 量 1 000~2 000mm， 个 别 地 区 可 达 2 700mm。 土 壤 主要 是 红壤 或 黄 壤 。1991 年 从
昆明 植物 所 引种 到 昆明 基地 露地 栽培 。1996 年 开始 结果 ， 采 种 后 阴干 ， 常 温 下 保存 。1997
年 采种 后 阴干， 也 常温 下 保存 。1998 年 春季 分 别 把 两 年 的 种 子 播种 育苗 ， 结 果 发 现 1996
年 的 种 子 除 出 苗 时 间 比 1997 年 晚 7 天外， 发 芽 率 、 长 势 都 差不多 。1998 年 和 1999 年 冻害
严重 ， 末 采 到 种 子 。 现 存活 小 苗木 40 盆 ， 地 栽 苗木 25 ER. 2000 年 采种 240g， 已 播种 。 至
此 ， 完 成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。
杜仲 (Eucommia ulmoides Oliv.) 原 产 长 江 中 游 各 省 ， 其 中 贵州 、 四 川 、 湖 南 、 湖 北
， 等 省 生长 较 多 ;云南 省 主要 分 布 在 昭通 、 丽 江 、 曲 靖 等 地 。 原 分 布 区 气候 条 件 变化 较 大 ，
一般 是 年 平均 气温 3 一 17C， 年 降水 量 700~~1 400mm， 年 平均 相对 温度 60%-80%。 在 碱
， 性 土生 长 良好 ， 酸 性 土 也 有 生长 。1990 年 从 昆明 市 园林 科研 所 引种 4m 高 的 植株 露地 栽培
| 于 昆明 基地 ，1995 年 开始 结果 。 现 统计 采种 育苗 190 盆 ， 树 形 和 长 势 都 很 好 ， 已 完成 了 从
。 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。
Fk% (Taiwania flousiana Gaussen) 分 布 于 云南 西部 、 湖 北西 部 、 贵 州 东南 部 ， 缅 甸 北
| 部 也 有 少量 分 布 ， 生 于 海拔 5S 00~2 300 (2600) m 的 山地 沟谷 林 中 〈 李 恒 ，1993 )。 属 亚
”热带 季风 湿润 区 ,所 在 地 年 平均 温 11.2~15.4°C, 年 降水 量 1 050-1 500mm, 在 云南 高 海拔
| 地 区 冬季 可 耐 - 10C 的 低温 。 土 壤 为 酸性 红壤 或 黄 壤 。1990 年 引种 云南 省 林业 科学 院 1980
年 播种 的 秃 杉 实 生 苗 木 到 昆明 基地 露地 栽培 。 秃 杉 在 昆明 基地 栽培 过 程 中 ， 除 了 每 年 冬季
”叶子 尖 部 有 些 冻 害 外 ， 均 长 势 很 好 。 现 统计 地 栽 35 棵 ， 平 均 高 度 6.09m, 72 9.55m, se
WR 2.96m。 虽 然 尚 未 形成 雹 子 叶 球 、 产 生 种 子 ， 但 引种 到 昆明 基地 的 秃 杉 生 长 良好 ， 未 发
， 生 过 病虫害 。 属 于 昆明 基地 比较 适 生 种 类 ， 现 已 形成 秃 杉林 。
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3.1 选择 和 创造 适宜 的 生境 是 迁 地 保护 珍稀 濒危 植物 成 功 的 关键
云南 省 珍 黎 濒 危 植 物 引种 繁育 中 心 昆 明基 地 位 于 昆明 西北 郊 的 花红 洞 ， 属 于 典型 的 喀
斯 特地 貌 地 形 ， 土 壤 比 较 贫 将 ， 植 被 类 型 少 ， 根 本 就 不 利于 珍稀 濒危 植物 的 栽培 。 从 建 基
178 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
地 起 ， 特 别 是 1992 年 和 1993 年 ， 植 物 园 区 进行 生境 和 土壤 改造 。 在 种 植 过程 中 ， 发 现 现
在 种 植 云南 金钱 械 处 ， 经 常 积 水 ， 致 使 种 植 的 绿化 树种 不 断 死 亡 ，1995 年 改 种 云南 金钱 械
而 获得 成 功 。
昆明 基地 山顶 靠近 一 废弃 的 锅炉 房 ， 因 大 量 煤渣 堆积 形成 了 一 座 小 山岳 。1996 年 雨季
在 煤渣 山 丘 上 用 腐 殖 土 、 红 壤 、 有 机 肥 作为 穴 填充 土 ， 栽 培 一 些 珍稀 濒危 植物 和 木兰 科 植
物 ， 都 生长 良好 ， 有 的 已 开花 结果 ， 形 成 一 片 小 森林 。
3.2 迁 地 保护 的 有 效 种 群 大 小
有 专家 认为 ， 一 个 植物 园 保护 植物 种 群 大 小 ， 乔 木 种 类 为 10 一 20 tk, HERA 40 一 50
株 ， 而 草本 为 100 一 200 株 〈 许 再 富 ，1996)。 我 们 在 昆明 基地 开展 的 迁 地 保护 试验 ， 基 本
上 是 按照 这 样 的 有 效 种 群 数量 来 进行 的 。
从 昆明 基地 开展 迁 地 保护 的 几 个 例子 来 看 ， 云 南 金钱 械 小 乔木 ，54 棵 ; 云南 红豆 杉 乔
木 ，22 棵 ; 全 花木 小 乔木 ，25 棵 ; 杜仲 乔木 ，41 棵 ; 云南 紫荆 小 乔木 ，60 棵 ; 桃 儿 七 草
本 ，100 余 株 ， 根 据 上 述 原理 ， 可 以 说 这 些 种 类 已 在 昆明 基地 达到 有 效 保存 。
3.3 迁 地 保护 的 质量 和 数量
植物 园 进行 活 植物 迁 地 保护 (ex situ conservation) 主要 是 露地 栽培 。 从 昆明 基地 这 些
年 迁 地 保护 工作 经 验 来 说 ， 若 只 追求 数量 不 顾 质 量 ， 保 存 的 物种 栽培 在 盆 里 ， 以 工 盆 或 几
盆 来 论 收集 数量 的 优势 ， 是 不 可 取 的 。 从 昆明 基地 迁 地 栽培 结果 可 以 看 出 ， 同 一 物种 栽培
在 盆 里 和 栽培 在 地 里 ， 生 长 周期 是 不 一 样 的 ， 如 任 木 、 云 南 紫荆 、 云 南 梧桐 等 。 有 些 种 类 ，
如 董 棕 、 龙 血 树 、 检 椤 等 ， 虽 然 存 活 ， 但 生长 不 好 ， 不 能 正常 开花 结果 ， 不 仅 增加 了 管 护
费用 ， 效 果 也 不 理想 。 当 然 ， 某 些 具 有 特殊 或 重要 意义 的 种 类 ， 例 如 十 分 有 利于 科普 宣
教育 的 特殊 珍稀 濒危 植物 ， 可 采取 人 工 措 施 ， 如 自动 化 温室 ， 进 行 迁 地 栽培 。
3.4 昆明 基地 的 迁 地 保护 和 研究 方向
3.4.1 地 区 云南 中 部 、 东 南部 、 西 北部 种 类 及 广 布 种 对 昆明 基地 的 栽培 环境 条 件 有 较 强 的
适应 性 ， 因 此 ， 可 以 扩大 种 群 的 保护 。
3.4.2 ”开展 专题 研究 过 去 10 多 年 只 是 一 个 初步 基础 ， 建 议 深入 研究 的 专题 有 :
《1) 昆明 基地 里 有 一 些 种 类 虽然 开花 正常 ， 但 不 结实 ， 应 研究 其 原因 。
(2) 濒危 原因 的 研究 , 。 着 重生 殖 生 物 学 和 繁殖 生物 学 方面 探索 。
(3) 保护 方法 的 研究 。 根 据 种 群 的 遗传 学 背景 、 生 态 学 和 生物 学 特性 分 析 ， 模 拟 自
然 生境 ， 建 立 一 定 的 种 群 结 构 。
(4) 回归 大 自然 的 研究 。 根 据 昆明 基地 迁 地 保护 的 结果 ， 已 有 部 分 种 类 可 以 进行 种
群 重建 。
(S) 建立 一 个 迁 地 保护 的 信息 网 络 系统 。 开 展 国内 、 国 际 间 物 种 交换 和 合作 关系 。
(6) 开发 利用 的 研究 。 昆 明基 地 已 保存 一 些 云南 木兰 科 植物 ， 并 掌握 了 它们 的 繁育
iat eimai ua
这 些 植物 。
致谢 : 本 项 目 得 到 国家 环境 保护 总 局 、 云 南 省 环境 保护 局 、 云 南 省 科技 厅 、 云 南 省 环境 保
护 科技 发 展 基 金 和 中 国 科学 院 (KZ951-A1-104) 的 支持 。 在 引种 试验 和 研究 过 程 中 ， 得 到
云南 省 林业 科学 院 张 茂 钦 研究 员 、 昆 明 市 园林 科学 研究 所 刘 克 胜 高 级 工程 师 、 中 国 科学 院
昆明 植物 研究 所 获 淘 副 研究 员 的 指导 和 帮助 ， 以 及 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 及 所
云南 部 分 珍 黎 濒 危 植 物 的 迁 地 保护 179
属 昆明 基地 的 同事 参加 部 分 工作 ， 进 行 日 帝 管 理 和 维持 。 我 们 在 此 说 表 谢 忱 。
参考 文献
WES, Wee. 1998. 云南 的 生物 多 样 性 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社
国家 林业 局 ， 农 业 部 . 1999. 国 家 重点 保护 野生 植物 名 录 (第 一 批 ). 北京 : 国家 林业 局
李 恒 . 1993. 独 龙 江 地 区 植物 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社
宋朝 枢 ， 徐 荣 章 ， 张 清华 . 1989. 中 国 珍稀 濒危 保护 植物 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社
Kee, Kae, HA, Bes. 1993. 云南 珍稀 濒危 植物 种 质 资源 保存 研究 .， 见 : ROE (ER). a
南 生 物 多 样 性 学 术 讨论 会 论文 集 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社
许 再 富 . 1996. 热带 植物 资源 持续 发 展 的 理论 与 实践 . 北京 : 科学 出 版 社
许 再 富 . 1999. 稀有 濒危 植物 迁 地 保护 的 原理 与 方法 . BH: 云南 科技 出 版 社
朱 华 ， 王 洪 . 1992. 西双版纳 龙 脑 香 科 植物 纪要 . 云南 植物 研究 ，14 (1): 21 一 26
朱 华 . 1992. 不 同 地 区 望 天 树种 群 形态 特征 的 比较 . 广西 植物 ，12 (3): 269 一 271
Ex Situ Conservation of Some Rare and Endangered
Plants Occurred in Yunnan
Ouyang Zhigin' , Xia Feng’ , Long Chunlin’, LiGe', Li Qinhua’
( Yunnan Introduction & Propagation Center for Rare & Endangered Plants,
Kunming 650032 )
(7 Yunnan Institute of Environmental Sciences, Kunming 650034 )
¢? Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 )
Abstract The introduction experiments and studies of ex situ conservation on rare
and endangered plants preserved in the Kunming Collection Base of Yunnan
Introduction and Propagation Center for Rare and Endangered Plants in the past 10
years have been summarized in this paper. Over 120 species of rare and endangered
plants listed in the Chinese Red Book, and some precious trees have been introduced
and conserved in the Kunming Collection Base, of which about 70 species are the
members of Magnoliaceae. Some species have produced the second generations, but
some still need certain time for adaptation of ecological environment in the Kunming
Collection Base. The results from experiments are briefly analyzed in this paper. The
authors proposed suggestions for future activities including ex situ conservation,
introduction experiments and scientific studies based on the experience accumulated in
the previous work.
Key Words Rare and endangered plants, ex situ conservation, Yunnan, Kunming
collection base
ARR Ki LiL AeA
RIP ER
ET 张 先锋 RE ERE RRP Mab He
(中 国 科 学 院 水 生生 物 研究 所 ， 武 汉 430072)
摘要 =A 4K ( Lipotes vexillifer ) 和 长 江 江豚 (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis ) 是
仅 生 存 于 长 江 中 下 游 的 我 国 特有 的 两 种 珍稀 水 生 哺 乳 动物 。 白 野 豚 种 群 数量 已 不 到 100 头 ， 濒
临 灭绝 的 边缘 。 而 长 江 江豚 种 群 数 量 也 在 急速 下 降 ， 目 前 可 能 已 不 到 2000, WRIA IUCN
红皮书 濒危 动物 目录 中 。 本 文 综 述 了 近 几 年 来 这 两 种 动物 的 研究 和 保护 所 取得 的 部 分 进展 ， 并
对 今后 的 保护 工作 提出 了 初步 设想 。
关键 词 GER KTM “种群 现状 保护
AY (Lipotes vexillifer) 是 世界 上 5 种 淡水 豚 之 一 ， 仅 分 布 于 我 国 长 江 中 下 游 干 流
中 ， 属 我 国 一 级 保护 动物 。 目 前 种 群 数量 已 不 足 100 头 ， 不 仅 是 我 国 最 为 濒危 的 动物 物种
之 一 , 也 是 世界 上 最 为 濒危 的 鲸 类 动物 (VARS, 1997; Jefferson，1994)。2000 年 IUCN
濒危 物种 红皮书 将 白 厂 豚 列 为 濒危 等 级 最 高 的 “ 极 危 (CRA1bc，C2b，D) ”级 〈IUCN，
2000)。 长 江 江 豚 (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis) 是 江豚 这 一 物种 中 独特 和 惟
一 的 淡水 亚 种 〈 高 安利 等 ，1995)， 也 仅 生存 于 长 江 中 下 游 及 少数 大 型 支流 和 湖泊 中 ， 在 物
种 保护 上 具有 特别 重要 的 意义 ,种群 数量 亦 在 不 断 下 降 之 中 , 目前 其 数量 可 能 已 不 足 2000
头 〈 张 先锋 等 ，1993;， 张 先锋 等 ，1999;，Liu 和 Wang，1996 Liu 等 ，1997; Wang 等 ，
2000); SAARI, Ze 2000 年 IUCN 濒危 物种 红皮书 中 被 列 为 “濒危 CEN C2b)” &
(IUCN，2000)。 人 类 活动 包括 渔业 、 航 运 业 、 污 染 和 水 利 工程 建设 等 是 这 两 种 动物 生存
所 面临 的 主要 威胁 〈 陈 佩 划 等 ，1997; 王 丁 等 ，1998)。 如 不 立刻 采取 有 力 的 措施 ， 自 贤 乃
在 近 、 一 十 年 内 就 会 灭绝 ( 张 先锋 等 , 1994), HULK ADT PT fe CE TR i Wang
等 ，2000 )。
近 几 年 来 ， 白 紧 豚 和 长 江 江 豚 的 保护 引起 了 国内 外 社会 各 界 的 广泛 关注 ， 中 国 科学 院
水 生生 物 研究 所 在 过 去 工作 的 基础 上 ， 采 用 或 发 展 了 一 些 新 的 研究 方法 和 实验 技术 ， 围 绕
这 两 种 动物 的 保护 在 研究 工作 上 作 了 一 些 新 的 尝试 ， 取 得 了 和 良好 的 结果 。 本 文 将 对 这 些 结
果 作 一 简要 的 综述 ， 同 时 对 白 晤 豚 和 长 江 江 豚 今 后 的 保护 工作 提出 一 些 设想
1 日 效 豚 和 长 江 江 豚 种 群 数量 的 同步 考察 和 监测 进展
”基金 项 目 : 中 国 科 学 院 “ 九 五 ”重大 项 目 〈 批 准 号 ;， KZ951 一 A1 一 105)， 中 国 科学 院 创新 项 目 C(KSCX2—03) 和 中 国 科学
院 生命 科学 与 生物 技术 青年 科学 家 小 组 资助
4S
SE
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白 览 豚 及 长 江 江 豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 181
1997 年 以 前 ,主要 采用 单 船 或 多 船 流 动 直 接 计数 的 方式 对 白 响 豚 和 长 江 江 豚 的 分 布 和
种 群 数量 进行 调查 并 进行 数量 估计 〈 王 丁 等 ，1998)。1986 年 的 和 白 是 豚 数 量 估 计 约 为 300
头 左 右 〈Chen 和 Hua, 1989), 1990 年 不 足 200 & CRESS, 1993), 1995 年 已 不 到
100 头 〈 刘 仁 俊 等 ，1996)。 基 于 1991 年 以 前 的 考察 资料 ， 我 们 估计 长 江 江豚 当时 的 种 群
数量 约 为 2 700 头 左右 〈 张 先锋 等 ，1993 )。 为 改善 白 晤 豚 和 长 江 江豚 数 量 估 计 的 准确 性 ，
1997 年 11 月 ， 由 农业 部 渔业 局 主持 ， 长 江 渔业 资源 管理 委员 会 和 中 国 科学 院 水 生生 物 研
究 所 共同 组 织 ， 调 动 渔 政 及 其 他 考察 船 52 艘 ， 组 织 沿 长 江 渔 政 管理 人 员 和 科技 工作 者 300
余人 ， 在 统一 培训 的 基础 上 ， 分 成 22 个 考察 组 ， 每 组 负责 50~100km 左右 长 的 江 段 或 湖
区 ,基本 保证 每 个 考察 小 组 对 所 负责 的 江 段 或 水 域 一 天 能 完成 一 次 来 回 或 单 向 考察 。 从 同
一 天 开始 采用 同一 方法 连续 考察 7 天 。 考 察 范 围 覆 盖 了 长 江口 至 宜昌 约 1 700km 长 的 长 江
干流 江 段 、 郡 阳 湖 和 洞庭 湖 及 其 主要 支流 ， 共 发 现 白 晤 豚 13 头 。1998 年 和 1999 年 ， 在 采
用 同样 方法 但 只 考察 部 分 主要 江 段 的 情况 下 ， 发 现 白 是 豚 4 KASH. BIER ARR
量 仍 在 下 降 之 中 。 就 长 江 江豚 而 言 ， 种 群 数 量 也 在 急速 下 降 过 程 中 ( 王 丁 等 ，1998)。 以 分
布 最 为 集中 的 江西 湖 口 约 20km 长 的 八里 江 江 段 为 例 ，1989 年 约 有 260 头 ，1993 年 下 降 到
150 LAA, if 1999 年 考察 发 现 仅 有 70 头 左右 ， 在 过 去 的 10 年 中 年 递减 率 约 为 7.5% 左
右 。 与 此 同时 ， 我 们 对 郡 阳 湖 和 洞庭 湖 进行 了 连续 三 年 的 系统 考察 ， 初 步 探 讨 了 截 线 抽样
法 〈Line transect sampling) 在 湖区 广阔 水 面 应 用 的 可 能 性 。 调 查 结果 表明 ， 白 晤 豚 已 在 郡
BHA AY) EW Aes, 长 江 江 豚 随 着 水 位 的 变化 ， 其 分 布 范围 、 数 量 和 活动 规律 也 随 之 而 变
化 。 春 季 4 月 间 ， 郡 阳 湖 区 长 江 江豚 种 群 密度 估计 值 为 0.194 头 /km“*， 估 计数 量 为 388 头 ，
主要 分 布 在 湖 口 至 龙口 一 带 ， 老 爷 庙 至 小 矶 山 是 其 集中 分 布 区 ， 赣 江南 北 支 ， 抚 河 下 游 及
康 山 河 在 涨 水 季节 也 有 少量 江豚 活动 。 长 江 江豚 在 洞庭 湖 的 分 布 范 围 主要 集中 在 从 城 陵 矶
到 铃 鱼 口 一 带 , 其 种 群 数 量 大 致 为 100 一 150 头 。 洞 庭 湖 各 支流 中 已 看 不 到 长 江 江 豚 的 踪迹 。
湖区 的 长 江 江豚 均 受到 围 湖 造 田 、 非 法 渔业 、 航 运 和 水 利 工程 设施 建设 等 人 类 活动 的 严重
elm), aR RI (AIC, 2000; 杨 键 等 ，2000)。 其 他 一 些 调查 结果 还 发 现 ， 在 秋季 10~
11 Ala), MBA WK CARS ERA RI SUR, CULAR KERR 4 一 5 月 份 外
(im ZAI, 1993; 张 先锋 ，1992)， 在 秋季 10~11 月 间 可 能 还 存在 一 个 生殖 高 峰 ， 而 郡
阳 湖 区 本 身 可 能 是 长 江 江豚 的 一 个 抚 幼 繁殖 基地 (未 发 表 资 料 )。
2 新 技 术 在 生态 学 和 行为 学 研究 中 的 应 用
为 了 更 好 地 了 解 白 紧 豚 及 长 江 江豚 的 分 布 、 数 量 和 活动 规律 等 方面 的 资料 ， 为 进一步
开展 保护 工作 提供 科学 依据 ， 我 们 根据 长 江 特 殊 的 地 理 生态 条 件 和 研究 保护 对 象 的 一 些 特
殊 性 ， 采 用 或 发 展 了 一 些 新 的 研究 手段 和 技术 ， 开 展 生 态 学 和 行为 学 研究 ， 取 得 了 较 好 的
-结果 。
海洋 鲸 类 动物 的 种 群 数量 调查 主要 采用 截 线 抽样 法 等 目 视 考察 方法 。 由 于 环境 本 身 的
特殊 复杂 性 ， 这 一 方法 在 相对 狭窄 且 人 类 活动 较 多 的 江河 水 域 中 的 应 用 存在 一 定 困难
(Smith 和 Reeves，2000)。 我 们 与 日 本 国立 水 产 工学 研究 所 合作 ， 根 据 长 江 的 特殊 地 理
。 环境 条 件 ， 并 基于 我 们 已 掌握 的 白 医 豚 及 长 江 江豚 声 信号 的 差异 (Akamatsu 等 ，1998 )，
发 展 了 一 套 较为 完整 的 声学 考察 方法 ， 取 得 了 较 好 的 结果 。1998 年 ， 我 们 采用 这 套 系统 在
臣 汉 至 属 阳 湖 口 间 以 及 郡 阳 湖 区 部 分 水 域 进行 了 一 次 声学 考察 ， 并 同步 进行 目 视 考 察 。 在
182 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
总 共 774km 的 考察 里 程 中 ， 目 视 考察 共 发 现 长 江 江豚 588 头 次 ， 而 声学 考察 系统 记录 到 长
江 江豚 回声 定位 超声 脉冲 信和 号 44 864 个 。 声 学 考察 系统 能 够 监测 到 82% 以 上 的 个 体 ， 虚 警
概率 低 于 0.9%， 且 声学 考察 系统 往往 先 于 目 视 考 察 发 现 豚 的 活动 ,对 提高 目 视 考 察 的 准确
性 极 具 帮 助 ， 同 时 ， 该 系统 在 夜间 和 天 气 条 件 不 佳 ， 目 视 考 察 无 法 进行 的 情况 下 亦 能 监测
到 考察 船 周围 豚 的 活动 ， 弥 补 了 目 视 考察 的 不 足 ， 被 证 明 是 一 种 有 效 的 野外 考察 手段
(Akamatsu 等 ，2001)。 这 一 系统 在 未 来 的 研究 中 还 可 用 于 豚 的 定点 连续 监测 ， 以 了 解 豚
的 活动 规律 。
为 了 在 自然 状态 下 定量 并 连续 跟踪 长 江 江 豚 的 发 声 和 其 他 行为 ， 我 们 设计 了 适用 于 长
江 江豚 的 声 信号 和 行为 附着 式微 型 信 标 ， 并 进行 了 跟踪 研究 。 实 验证 明 ， 当 豚 潜 水 深度 小
于 2m 时 ， 信 标 能 清楚 探测 到 被 跟踪 豚 所 发 射 的 每 一 个 脉冲 的 水 表面 反射 回 波 ， 证 实 信 标
所 记录 的 信和 号 来 自 于 被 跟踪 的 豚 。 发 现 豚 在 游泳 过 程 中 并 不 是 连续 不 断 地 发 射 声 信 和 号 以 探
测 环境 。 但 似乎 是 出 于 安全 的 考虑 ， 豚 不 发 射 回 声 定位 脉冲 的 静默 期 内 所 游 过 的 距离 小 于
进入 静默 期 之 前 所 发 射 的 信号 已 探测 过 的 距离 。 年 轻 个 体 和 成 年 个 体 的 声 探测 距离 上 限 分
别 为 27m 和 97m。 在 对 两 头 豚 跟 踪 的 $9h 中 ， 共 记录 到 8 222 个 潜水 动作 。 潜 水 可 分 为 两
种 类 型 ， 即 潜水 深度 大 于 2.7m 的 深 潜 水 和 小 于 2.7m 的 浅 潜水 。 年 轻 和 成 年 个 体 平 均 每 次
潜水 时 间 分 别 为 15.4s 和 28.7s， 最 大 值 分 别 为 87s 和 149s， 平 均 潜 水 深度 分 别 为 2.56m 和
3.41m; 平均 游泳 速度 分 别 为 1.25m/s 和 1.21m/s， 游 泳 距 离 分 别 为 94.4km/ 天 和 90.3km/K.
观察 到 豚 常 常 在 接近 水 底 时 突然 降 速 和 改变 游泳 方向 ， 该 行为 多 发 生 于 白天， 可 能 与 摄食
有 关 。 说 明江 豚 多 摄食 底层 鱼 类 ， 且 摄食 多 发 生 在 白天 。 这 些 研究 结果 对 长 江 江豚 的 保护
具有 指导 意义 (Akamatsu 等 ，2000 )。
动物 的 迁移 活动 规律 不 仅 是 基本 的 生态 学 资料 ， 对 物种 保护 而 言 也 是 十 分 重要 的 参考
依据 。 由 于 白 友 豚 及 长 江 江 豚 一 般 不 具有 可 供 识别 的 自然 标志 且 近 距离 拍摄 照片 十 分 困难 ，
海洋 鲸 类 动物 研究 常用 的 照相 识别 方法 很 难 在 长 江 应 用 〈Wiirsig 等 ，2000)。 为 此 ， 我 们
尝试 进行 了 卫星 跟踪 研究 。 方 法 是 将 豚 捕 捉 起 来 后 在 其 身上 固定 一 卫星 信号 发 射 信 标 ， 通
过 专用 的 卫星 接收 系统 记录 豚 潜 水 深度 、 游 泳 速度 和 所 处 方位 等 有 关 资 料 。 在 对 一 头 长 江
江豚 的 将 近 20 个 小 时 的 跟踪 研究 中 , 我 们 发 现 豚 在 95% 以 上 的 时 间 内 均 在 O~ 10m 水 深 范
围 内 活动 ， 平 均 下 行 游泳 速度 为 3.3km/h， 豚 在 就 地 释放 后 的 18h 内 已 沿 长 江 下 行 60km。
这 说 明 豚 在 短 时 间 内 也 可 能 作 长 距离 迁移 。
3 性 激素 季节 变化 规律 和 种 群 遗 传 多 样 性 的 研究
性 激素 季节 变化 规律 对 动物 的 人 工 饲 养 和 繁殖 是 十 分 重要 的 背景 资料 ， 而 遗传 多 样 性
的 研究 对 了 解 动物 种 群 数量 下 降 的 内 在 原因 和 动物 的 人 工 饲 养 与 繁殖 无 疑 也 是 十 分 重要
的 。 利 用 我 所 人 工 饲 养 的 一 头 白 友 豚 “ 淇 淇 ”和 一 雄 两 雌 三 头 长 江 江豚 ， 我 们 对 和 白 友 豚 和
长 江 江 豚 血 清 尝 酮 激素 的 季节 变化 规律 及 其 与 性 行为 的 关系 进行 了 初步 研究 。 结果 发 现 ，
Fa “TUE” HE AR 〈 腹 面 贴 池 壁 、 伸 出 阴茎 ) 行为 的 发 生 频 率 和 血清 皖 酮 激素 水 平 有
周期 性 变化 ， 一 年 有 春 、 秋 两 个 峰 ， 春 季 为 高 峰 期 ， 秋 季 有 一 小 峰 ， 两 者 的 周期 变化 较为
一 致 。 以 性 自慰 行为 和 血清 尝 酮 激素 水 平 季节 变化 ， 推 测 出 “ 淇 淇 ”性 腺 活动 的 周期 性 变
化 ， 活 动 期 为 2 一 10 月 ， 春 季 高 峰 在 4 月 前 后 ， 秋 季 小 峰 在 10 月 ，11 月 至 次 年 1 月 为 性
腺 活动 相对 静止 期 〈 陈 道 权 等 ，1994，2001)。 就 长 江 江豚 而 言 ， 肉 雄 个 体 和 同性 不 同 生理
白 皮 豚 及 长 江 江 豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 183
状态 下 各 激素 含量 明显 不 同 ， 雄 性 成 熟 江豚 血清 睾酮 激素 含量 在 2.64 一 9.40mg/mL 之 间 变
动 〈 陈 道 权 等 ，1997)。He 等 利用 RAPD 方法 对 10 头 长 江 江 豚 的 遗传 多 样 性 进行 了 分 析 ，
结果 发 现 长 江 江 豚 的 遗传 多 样 性 极 低 。 郑 劲松 等 运用 PCR 技术 对 隶属 于 不 同 江 段 的 6 个 小
群体 共 11 头 长 江 江豚 的 线粒体 DNA 控制 区 (D-loop) 进行 了 扩 增 和 全 序列 测定 ， 结 果 同
样 显示 长 江 江豚 个 体 间 的 遗传 变异 很 小 。 在 排序 后 的 100bp 碱 基 序 列 中 只 检测 出 16 个 变异
位 点 ， 占 整个 序列 的 1.596%, HPA 15 个 位 点 为 点 突变 ， 占 整个 变异 位 点 数 的 93.7%。
根据 16 个 变异 位 点 可 定义 9 种 单 倍 型 ( 单 倍 型 多 样 性 系数 为 0.818), 其 中 只 有 一 种 单 倍 型
为 两 个 群体 所 共有 ， 其 余 4 个 群体 各 自 有 独特 的 单 倍 型 。 长 江 江 豚 不 同 群 体 间 和 群体 内 的
遗传 距离 不 存在 显著 差异 ， 而 且 NJ (Neighbor Joining) 树 和 MP (Maximum Parsimony )
树 均 没有 按 地 理 位 置 将 9 种 单 倍 型 聚 类 成 不 同 的 枝 系 ， 提 示 和 群体 间 可 能 存在 基因 交流 和 个
体 迁 移 ， 即 从 遗传 分 析 的 角度 同样 证 明 长 江 江 豚 可 能 在 不 同 江 段 之 间 有 迁移 活动 。
4 ， 天鹅 洲 国 家 级 白 贤 豚 保 护 区 长 江 江 豚 繁 殖 群 体 的 初步 建立
“KRY RKIGWBARABK AARP RK” F 1992 年 底 得 到 国务 院 的 正式 批准 而 建立 ，
该 保护 区 除了 石 首 境内 89km 长 的 长 江 江 段 外 ， 其 核心 部 分 是 长 达 21km HABA BE.
早 在 1990 年 春季 , 我 们 在 保护 区 的 选 址 考察 过 程 中 两 次 将 5 头 长 江 江 豚 捕 进 天 忽 洲 故道 进
行 异地 饲养 繁殖 保护 试验 。 将近 12 年 的 工作 证 明 ,， 长 江 江 豚 不 仅 能 在 故道 正常 生活 ， 而 且
还 能 正常 发 情 、 交 配 、 生 仔 ， 完 成 一 个 完整 的 生命 过 程 。 目 前 该 故道 已 拥有 一 个 20 多 头 的
长 江 江 豚 繁 殖 群 体 ， 近 几 年 每 年 产 仔 2 头 左右 ， 一 个 具有 自我 繁衍 维持 发 展 的 长 江 江豚 繁
殖 群 体 已 初步 建立 (Wang 等 ，2000)。1997 年 至 今 ， 我 们 坚持 每 1 一 2 个 月 对 这 群 长 江 江
豚 进 行 一 次 考察 。 结 果 发 现 ， 交 配 活动 发 生 在 5 一 6 月 间 ， 而 幼 豚 一 般 在 每 年 4 月 中 下 旬 出
生 。 怀 孕期 估计 为 310 一 320 K. WKS 个 月 后 开始 摄食 小 鱼 ， 而 幼 豚 离 开 成 年 豚 〈 怀 疑 是
FEA) 的 距离 随时 间 而 增 大 。 一 龄 后 幼 豚 可 以 长 时 间 离 开 母 豚 活 动 。
A 1996 年 起 ,我们 开始 在 我 所 和 白 贤 豚 馆 试 养 长 江 江 豚 并 获得 成 功 ,， 目前 拥有 一 个 一 雄
二 雌 的 小 群体 。 正 在 开展 饲养 繁殖 生物 学 研究 ， 期 望 实 现 人 工 饲 养 条 件 下 繁殖 的 目标 。
总 而 言 之 ， 长 江 江 豚 的 人 工 饲 养 特 别 是 在 天 牲 洲 故道 半 自 然 条 件 下 异地 繁殖 保护 已 经
取得 了 初步 成 功 。 这 也 是 到 目前 为 止 世界 上 鲸 类 动物 异地 繁殖 保护 惟一 成 功 的 先例 。
5 保护 工作 存在 的 问题 及 今后 的 设想 和 展望
如 前 所 述 ， 长 江 中 各 种 人 类 活动 包括 渔业 、 航 运 、 污 染 和 水 利 工程 设施 的 建设 已 经 对
白粥 豚 和 长 江 江 豚 的 生存 造成 了 极 大 威胁 〈 陈 佩 草 等 ，1997; 王 丁 等 ，1998)， 而 这 些 威胁
在 可 以 预见 的 将 来 只 会 愈演愈烈 ， 没 有 逆转 的 可 能 。 数 量 极 少 的 白 研 豚 已 难以 在 长 江 中 长
， 期 生存 下 去 ， 有 可 能 成 为 当今 世界 第 一 个 由 于 人 类 活动 而 导致 灭绝 的 豚 类 动物 。 江 豚 面 临
着 与 白 旺 豚 同 样 的 威胁 ， 如 不 及 时 加 强 保 护 ， 极 有 可 能 成 为 “ 白 友 豚 第 二 ”。 但 在 目前 白 旺
豚 、 长 江 江 豚 的 保护 工作 中 还 存在 许多 问题 ， 主 要 的 问题 表现 为 保护 区 的 管理 体制 没有 理
顺 ， 保 护 工 作 没 有 落 到 实处 ; 经 费 短缺 ， 致 使 保护 工作 举步维艰 〈 王 丁 等 ，1998)。 针 对 和 白
蜂 豚 和 长 江 江 豚 的 种 群 现状 和 这 些 存 在 的 问题 我 们 提出 如 下 想法 和 建议 :
5.1 异地 保护 是 目前 白 凤 豚 保护 的 主要 希望 ， 同 时 还 应 该 加 强 就 地 保护
经 过 国内 外 科学 家 的 长 期 研究 和 讨论 ， 一 致 认为 异地 保护 是 目前 情况 下 保护 白 旺 豚 主
184 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
要 的 希望 ， 即 把 分 散在 长 江 中 下 游 干流 中 、 呈 生态 隔离 状态 的 孤独 的 白 旦 豚 尽 可 能 多 地 从
长 江 捕捉 起 来 ， 集 中 到 一 个 半 自 然 保 护 区 ， 使 其 繁衍 生息 ， 保 持 遗 传 多 样 性 ， 把 白 感 豚 这
个 濒危 物种 保存 下 来 。
经 过 水 生 所 的 长 期 研究 ， 国 内 外 专家 多 次 论证 ， 都 认为 湖北 石 首 市 天 和 忽 洲 故道 是 建立
白 友 豚 半 自 然 保护 区 的 理想 场所 。 该 故道 1972 年 以 前 曾 是 长 江 的 一 部 分 , 并 有 日 颇 豚 的 活
动 。 目 前 在 洪水 季节 通过 开 闸 放水 仍 与 长 江 相 通 ， 保 持 了 一 个 良好 的 通 江 自 然 环 境 。 地 处
偏 个， 较 少 污染 ， 其 他 人 类 活动 也 完全 可 以 控制 ( 张 先锋 等 ，1995 )。 保 护 区 建立 以 来 ， 做
了 大 量 的 工作 ， 形 成 了 一 支 专业 队伍 ， 并 通过 试 养 长 江 江豚 证 实 了 该 保护 区 是 白 旺 豚 繁 衍 ，
生息 的 理想 场所 。 如 果 国 家 能 加 大 投入 ， 解 决 目前 存在 的 捕 豚 经 费 、 运 转机 制 等 一 些 具 体
问题 ， 由 农业 部 组 织 全 国 统一 的 捕 豚 队伍 ， 集 中 人 力 、 物 力 和 财力 ， 调 动 一 切 可 以 调动 的
资源 ， 尽 快 和 尽 可 能 多 地 捕 一 些 白 研 豚 放 入 天 忽 洲 保护 区 ， 白 三 豚 物 种 保护 就 可 能 迎 来 历
史 性 的 突破 。 这 项 事业 将 在 世界 范围 内 引起 极 大 反响 ， 也 必 将 是 我 国 环境 保护 事业 的 一 面
旗帜 。
与 此 同时 ， 还 必须 继续 加 强 就 地 保护 工作 ， 尽 量 保护 好 现存 的 白 友 豚 ， 为 异地 保护 争
取 时 间 。
5.2 ”必须 从 现在 起 大 力 加 强 长 江 江豚 的 保护
如 前 所 述 目前 长 江 江豚 的 数量 比 白 研 豚 多 一 些 , 但 由 于 长 江 江豚 的 数量 亦 在 迅速 减少 ，
千 万 不 能 由 此 掉以轻心 。 必 须 从 现在 起 从 认识 上 、 行 动 上 重视 长 江 江 豚 的 保护 ， 采 取 切 实
可 行 的 措施 ， 加 大 长 江 江豚 保护 的 力度 。 比 如 尽快 履行 必要 的 法 律 手续 ， 将 长 江 江 豚 从 我
国 二 级 保护 动物 提升 为 一 级 ， 在 捕捞 白 友 豚 引进 天 儿 洲 保护 区 的 同时 ， 再 引进 一 些 长 江 江 ，
豚 建 立 一 个 健康 、 稳 定 的 可 自身 维持 发 展 的 长 江 江豚 繁殖 群体 ， 挑 选 合适 的 其 他 故道 再 建
立 一 个 长 江 江豚 半 自 然 保护 区 ;加强 自然 条 件 下 如 洪湖 新 螺 江 段 国家 级 白 旺 豚 保护 区 ， 以
及 镇 江 、 妊 阳 湖 和 安徽 铜陵 等 省 级 保护 区 的 保护 工作 ;在 一 些 长 江 江豚 较为 集中 的 江 段 如
江西 人 里江 和 湖南 城 陵 础 江 段 建立 新 的 自然 保护 区 ;加 强人 工 饲养 条 件 下 的 繁殖 研究 等 。
BAM A RPE PR, ANE EE
5.3 ”采用 新 技术 ， 探 讨 加 强 保护 的 新 途径
在 过 去 的 20 多 年 中 ,水 生 所 在 白 旺 豚 和 长 江 江 豚 的 饲养 和 繁殖 生物 学 方面 开展 了 一 些
RAO (RR, 1997). HEME ARK UGK” BAA TH PEIRT 22 年 ， 长 江 江
豚 饲 养 时 间 已 接近 5 年 。 目 前 的 关键 任务 之 一 是 应 用 和 发 展 新 技术 ， 探 讨 加 强 保护 的 新 途
径 。 比 如 尽快 采集 白 蜂 豚 和 长 江 江 豚 精 液 ， 建 立 精子 库 ， 发 展 培养 白 研 豚 和 长 江 江豚 体 细
胞 技术 ， 建 立体 细胞 库 ， 尽 可 能 保存 两 者 的 遗传 物质 。 开 展 长 江 江豚 人 工 繁殖 研究 ， 在 有
所 突破 的 基础 上 和 可 能 的 条 件 下 ， 全 力 开展 白 三 豚 的 人 工 繁殖 研究 等 等 。 使 人 工 饲养 和 繁
殖 研究 工作 为 两 物种 保护 做 出 新 的 贡献 。
2001 年 3 月 ， 农 业 部 在 上 海 召 开 了 “中 国 鲸 豚 保 护 研讨 会 ” 讨论 通过 了 农业 部 委托
水 生 所 起 草 的 “中 国 长 江豚 类 保护 行动 计划 六 农业 部 正在 采取 措施 具体 落实 这 一 计划 ,给
白 蜂 豚 、 长 江 江豚 的 保护 带 来 了 新 的 希望 。 从 另 一 方面 而 言 , “由 于 人 类 活动 的 膨胀 和 不 可
逆转 性 ， 白 蜂 豚 、 长 江 江豚 保护 的 困难 是 巨大 的 。 但 是 不 予以 保护 ， 听 之 任 之 ， 他 们 将 很
快走 向 灭亡 。 在 严格 的 科学 基础 上 ， 采 取得 力 措施 ， 他 们 的 保护 还 是 有 希望 的 。 而 且 保护
工作 的 过 程 本 身 也 是 十 分 有 价值 的 。 通 过 对 白 吴 豚 和 长 江 江豚 这 样 的 “标志 动物 ”(Target
白 紧 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 185
animal) 或 称 “旗舰 动物 ”(Flagship species) 的 保护 工作 的 大 力 宣 传 ， 可 以 极其 具体 和 生
动 地 教育 民众 关于 环境 保护 的 重要 性 ， 从 而 激 起 他 们 的 环保 意识 ， 自 觉 地 关心 自然 ， 爱 护
环境 。 这 对 整个 社会 的 良性 和 可 持续 发 展 是 极 有 好 处 的 ， 这 也 是 白 贤 豚 、 长 江 江 豚 保 护 工
作 的 重要 的 社会 意义 ”( 王 丁 等 ，1998 )。
参考 文献
Pin. 1993. 白 友 豚 的 现状 和 三 峡 工 程 对 白 紧 豚 的 影响 评价 及 保护 对 策 . 水 生生 物 学 报 ，17 (2):
101~111
ims. 1997. FRED RF SRP. 北京 : 科学 出 版 社
陈 道 权 等 . 1994. 人 工 饲 养 条 件 下 白 晤 豚 肉 雄 个 体 某 些 血清 生殖 激素 的 初步 研究 . 水 生生 物 学 报 ，18 (3 ):
293 一 295
陈 道 权 等 .1997. 长 江 江豚 某 些 血清 生殖 激素 的 初步 研究 兽 类 学 报 ，17 (1): 43 一 47
陈 道 权 等 . 2001. ARR HH BTA AR. 水 生生 物 学 报 ，25 (5): 468~473
高 安利 ， 周 开 亚 . 1993. 关于 江豚 的 古籍 记载 及 进化 研究 . 曾 类 学 报 ，13 (3): 223 一 234
高 安利 ， 周 开 亚 . 1995. 中 国 水 域 江豚 外 形 的 地 理 变异 和 江豚 的 三 亚 种 . 兽 类 学 报 ，15 (2): 81 一 92
刘 仁 俊 等 . 1996. 再 论 白 研 豚 和 江豚 的 保护 . 长 江 流域 资源 与 环境 ，5 (3): 220~225
王 丁 等 . 1998. 中 国 长 江 白 唉 豚 、 江 豚 保 护 的 现状 及 其 未 来 ， 见 : 21 世纪 长 江 大 型 水 利 工程 中 的 生态 与
环境 保护 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 ，218 一 226
Ax, sk. 2000. 截 线 抽样 法 用 于 郡 阳 湖 江豚 种 群 数量 研究 初 报 . 生物 多 样 性 ，8〈1): 107 一 111
杨 健 等 . 2000. 洞庭 湖 、 妊 阳 湖 白 坚 豚 和 长 江 江豚 的 生态 学 研究 . 长 江 流域 资源 与 环境 ，9 (4): 444~450
ACH. 1992. 江豚 的 年 龄 鉴定 、 生 长 与 生殖 的 研究 . 水 生生 物 学 报 ，16 (4): 289~298
张 先锋 等 . 1993. 长 江 中 下 游 江豚 种 群 现状 评价 . SAAR, 13 (4): 260 一 270
张 先 锋 等 . 1994. 湾 涡 模型 及 其 在 白 唉 豚 种 群 管理 中 的 应 用 . 生物 多 样 性 ，2 (3): 133~139
张 先 锋 等 . 1995. 建立 长 江天 和 忽 洲 白 紧 豚 保 护 区 的 可 行 性 研究 . 水 生生 物 学 报 ，19 (2): 110 一 123
张 先锋 ， 王 克 雄 . 1999. 长 江 江豚 种 群生 存 力 分 析 . 生态 学 报 ，19 (4): 529 一 533
Be, 王 丁 ， 张 先锋 ， BE, ERK, 匡 新 安 ，2001. 长 江 八 里 江 江 段 江豚 种 群 数量 、 行 为 及 其 活
动 规律 与 保护 . 生物 多 样 性 〈 审 稿 )
陈 道 权 ， 赵 庆 中 ， 王 克 雄 ， 张 先锋 ， 刘 仁 俊 ， 王 丁 ，2001. 人 工 饲 养 环 境 中 雄性 白 旺 豚 性 自慰 行为 与 血清
学 酮 浓度 之 间 的 关系 研究 . 动物 学 报 〈 审 稿 )
郑 劲 松 ， FEF, ET, AREA DNA 控制 区 研究 长 江 江 豚 的 遗传 变异 和 迁移 活动 。 自 然 科 学 进展
(Fa)
. Akamatsu, T., D. Wang, K. Nakamura and K. Wang. 1998. Echolocation range of captive and free-ranging
]
baiji Lipotes vexillifer, finless porpoise Neophocaena phocaenoides, and bottlenose dolphin Tursiops
truncatus. The Journal of the Acoustical Society of America, 104 (4): 2511~2516
Akamatsu, T., D. Wang, K. Wang and N. Yasuhiko. 2000. A method for individual identification of
echolocation signals in free-ranging finless porpoises carrying data loggers. The Journal of the Acoustical
Society of America, 108 (3): 1353~1356
Akamatsu, T. ,D. Wang, K. Wang and Z. Wei. 2001. Comparison between visual and passive acoustic detection
rr
186 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
of finless porpoises in the Yangtze River, China. The Journal of the Acoustical Society of America, 109 (4):
1723~1727
Chen, P. and Y. Hua. 1989. Distribution, population size and protection of Lipotes vexillifer. Occasional Papers
of IUCN/SSC, (3): 81~85
IUCN, 2000. 2000 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge,
UK. XViii + 01pp. |
Jefferson, T. 1994. Marine Mammals of the World. Rome: FAO and UNEP
Liu, R. and D. Wang. 1996. Studies on population size and activities alteration regularities of Lipotes vexillifer
and Neophocaena phocaenoides in the Yangtze River. IBI Reports, (6): 1 一 8
Liu, R., D. Wang, J. Yang and X. Zhang. 1997. Some new considerations for the conservation of Lipotes
vexillifer and Neophocaena phocaenoides in China. IBI Reports, (7): 39~44
Smith, B. D. and R R. Reeves. 2000. Survey methods for population assessment of Asian river
dolphins. Occasional Paper of IUCN/SSC, (23): 97~115
Wang, D., R. Liu, X. Zhang, J. Yang, Z. Wei, Q. Zhao and X. Wang. 2000. Status and conservation
of the Yangtze finless porpoise. Occasional Papers of the IUCN/SSC, (23): 81~85
Wiirsig, B., D. Wang and X. Zhang. 2000. Radio tracking finless porpoise Neophocaena phocaenoides:
preliminary evaluation of a potential technique, with cautions. Occasional Papers of IUCN/SSC, (23): 116~ !
120
Zhang X, WangD, LiuR, Hua Y, Wang Y, Chen Zand Wang L, 2001. The Yangtze River dolphin or baiji
(Lipotes vexillifer): population status and conservation issue in the Yangtze River, China. Aquatic
Conservation (submitted )
Akamatsu T, WangD, WangK, WeiZ, ZhaoQand Naito Y, 2001. Diving behavior of freshwater finless
porpoise ( Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis ) in an oxbow of the Yangtze River, China. ICES Journal
of Marine Science (accepted )
Zhang X, LiuR, Kuang X, WangD, WangK, Wang X, Wei Zand Zhao, Q, 2001. Seasonal movements
and behavior of the Yangtze finless porpoise, Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis, in the Yangtze
River, China (unpublished manuscript )
He S, WangD, Wang W, ChenD, Zhao Q & Gong W, 2001. DNA diversity among Yangtze finless porpoise
(Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis) inferred from RAPD. Biochemical Genetics (submitted)
Wei Z, WangD, Kuang X, WangK, Wang X, XiaoJ, ZhaoQ & Zhang X, 2001. Observation on ecology
and behavior of finless porpoise group at Tian-e-zhou oxbow. Raffles Bulletin of Zoology (accepted )
白 蜂 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 187
Population status and progress of conservation and research of Baiji
(Lipotes vexillifer) and the Yangtze finless Porpoise (Neophocaena
phocaenoides asiaeorientalis )
Wang Ding, _ Zhang Xianfeng, Wei Zhuo, Wang Kexiong, Zhao Qingzhong,
Chen Daoquan, Liu Renjun
(Institute of Hydrobiology, The Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072 )
Abstract Baiji (ZLipotes vexillifer) and the Yangtze finless porpoise (Neophocaena
phocaenoides asiaeorientalis) are two endemic and rare aquatic mammal species of
China, which only distribute in the middle and lower reaches of the Yangtze
River. Population size of baiji is less than 100, which is on the brink of extinction. The
population size of the porpoise is also decreasing rapidly, and may have decreased to
less than 2, 000. The porpoise is also listed as endangered subpopulation in IUCN Red
List of Threatened Species. In this paper the authors briefly summarize the progress of
the research and the conservation of these two species in recent years, and put forward
some suggestions for the conservation in future.
Key words Baiji, the Yangtze finless porpoise , Population status, Conservation
峨眉 山 冷 杉 种 群 研究
EF
(中 国 科学 院 植物 研究 所 华西 亚 高 山 植物 园 ， 四 川 都 江 堰 611830)
摘要 ”本文 依据 51 个 20m x 20m 冷杉 乔木 层 样 方 和 102 个 4m x 4m 灌木 层 样 方 有 关 冷 杉 种 群
的 调查 资料 和 典型 区 域内 冷杉 种 群 的 年 龄 和 生长 指标 的 测定 ， 对 峨眉 山 冷杉 种 群 配 置 、 重 要 和 参
数 、 更 新 与 生长 状况 进行 了 研究 ， 揭 示 了 当地 冷杉 种 群 及 其 所 组 成 的 森林 的 现状 与 演 替 趋势 。
指出 ， 峨 眉山 冷杉 种 群 的 径 级 配置 与 海拔 高 度 为 主导 的 环境 要 素 变 化 相关 ，2 800m 以 下 的 冷杉
FP BEARS PAE 5 ~ 20cm 的 小 径 级 个 体 ; 尤其 是 在 “混交 ” 状 的 冷杉 林 下 株 高 小 于 Sm 的 幼 龄 个
体 稀少 且 其 年 龄 与 应 有 的 生长 量 相差 甚 远 ， 由 此 作者 认为 该 海拔 段 以 下 的 冷杉 种 群 正面 临 衰
退 ， 其 构成 的 冷杉 森林 正 处 于 退化 演 替 的 过 程 之 中 ， 并 有 可 能 在 今后 50 年 或 许 更 短 的 时 间 内
显现 严重 后 果 。 同 时 ， 本 研究 表明 冷杉 主要 通过 林 窗 和 林 缘 更 新 。 通 过 对 冷杉 一 箭 人 竹 一 泥炭 着
森林 群落 中 冷杉 种 群 状况 的 研究 ,阐述 了 冷杉 种 群 在 特定 的 逆境 条 件 下 的 生殖 策略 由 k 选 择 向
[选择 方向 的 转化 趋势 , 讨论 了 冷杉 种 群 在 泥炭 首发 育 的 局 部 沼泽 化 的 环境 中 得 以 生存 的 机 制 。
本 文 还 就 冷杉 种 群 在 林内 自然 更 新 和 迹地 更 新 条 件 下 的 胸径 生长 规律 作 了 比较 研究 ， 说 明了 密
度 制约 机 制 对 冷杉 种 群 更 新 具有 重要 作用 ; 并 就 更 新 情况 相对 较 好 的 冷杉 一 箭 人 竹 + 金 顶 杜 静 一
草 类 林 、 冷 杉 一 箭 竹 一 苹 类 林 和 冷杉 一 峨 电 玉 山竹 一 苏 类 林 的 幼林 个 体 的 年 龄 与 标高 关系 及 其
个 体 生 长 质量 进行 了 探讨 ， 结 果 表 明 株 高 生长 和 苗木 质量 亦 不 甚 理 想 。
关键 词 冷杉 种 群 退化 演 替 生殖 策略 RAW
冷杉 (Abies fabri) 为 大 型 温 性 针叶树 种 ， 在 青藏 高 原 外 围 形成 狭长 而 有 限 的 带 状 分 布
区 。 我国 所 分 布 的 22 种 冷杉 属 植物 中 ， 该 种 为 最 耐 萌 湿 的 一 个 自然 种 群 ， 这 与 其 地 处 四 川
盆地 西 缘 “华西 雨 屏 带 ”的 特殊 生态 条 件 不 无 关系 〈 李 承 彪 ，1990; SPR, 1983; 1984;
四 川 植被 协作 组 ，1980; 庄 平 ，2001)。 峨 眉山 冷杉 分 布 的 集中 区 ， 具 有 雾 日 多 、 雨 量 大 、
日 照 少 的 基本 气候 特征 。 冷 杉 是 该 属 植物 中 生长 速度 较 快 而 寿命 较 短 的 种 类 ， 通 常 为 20
年 生 植株 ， 树 高 可 达 18.3m， 胸 径 32cm; 148 年 生 树 高 32.3m， 胸 径 55cm. (8 200 年 生 以
上 的 老 树 甚 为 少见 〈 管 中 天 ，1983 )， 因 此 冷杉 森林 中 枯 立 木 较 多 ， 易 形成 “ 残 败 ”的 林 钥 。
冷杉 系 浅 根性 植物 ， 主 要 根 群 分 布 在 距 地 表 5$0~60cm 以 上 的 土壤 范围 内 ， 甚 至 在 30cm 范
围 内 分 布 着 绝 大 多 数 根系 〈 李 承 彪 ，1990; BPR, 1983). AMEEBREP, 35~40
年 进入 结果 期 ，60 一 80 年 左右 达 结 果 盛 期 〈 管 中 天 ，1983)。 有 资料 认为 ， 林 内 伦 层 、 泥
岁 侠 及 其 所 引起 的 沼泽 化 不 利于 更 新 苗 生 长 发 育 (四川 植 被 协作 组 ，1980; PRAESE, 1992).
1 调 租 与 分 析 方 法
11 样 地 设置 与 调查
ee eee
峨眉 山 冷 杉 种 群 研 究 189
利用 典型 取样 方法 ， 在 峨眉 山 冷 杉 分 布 的 不 同 区域 和 不 同 海拔 地 段 设 置 20mX20m 标
准 样 方 51 个 。@ 调 查 各 样 方 内 胸径 大 于 $cm 的 立 森 数量、 胸径、 高 度 、 冠 幅 、 枝 下 高 ;
@ 在 前 述 样 方 的 对 角 线 分 设 2 个 4mX4m 的 下 木 层 样 方 102 个 ,调查 胸径 小 于 $cm 的 冷杉
更 新 苗 的 年 龄 和 高 度 ; @ 分 别 实测 峨眉 山 卧 云 庵 海拔 2 800 一 2 900m 处 林内 自然 更 新 33 株
33~113 年 生 的 伐 倒 木 和 太子 坪 迹 地 更 新 33 株 12 一 67 年 生 个 体 的 胸径 与 年 轮 ， 四 同时 ，
实测 了 更 新 情况 相对 较 好 的 冷杉 一 箭 竹 + 金 顶 杜 锡 一 草 类 林 、 冷 杉 一 箭 竹 一 全 类 林 和 冷杉
一 峨 岂 玉 山竹 一 克 类 林 的 幼林 个 体 的 年 龄 与 株 高 。
1.2 ”数据 统计 与 分 析
1.2.1 海拔 区 段 的 划分
将 调查 区 海拔 2 000m 一 3 000m 范围 每 200m 划分 为 一 个 海拔 区 段 ， 计 5 个 海拔 区 段 ;
并 将 海拔 小 于 2 000m 和 大 于 3 000m 各 作为 一 个 海拔 区 段 ， 上 述 共 计 7 个 海拔 区 段 。
1.2.2” 径 级 的 划分
将 各 乔木 层 样 方 按 上 述 海拔 区 段 划分 进行 归并 。 径 级 区 间 由 本 次 研究 设置 ， 原 则 上 设
WA 40cm 一 个 划分 等 级 ， 但 考虑 到 高 海拔 区 小 径 级 个 体 比 例 大 ， 为 了 更 精确 的 反映 这 一
区 域 的 冷杉 个 体 径 级 变化 ， 因 此 对 于 胸径 40cm 以 下 的 个 体 设 计 了 2 个 径 级 梯度 。
1.2.3 更 新 苗 年 龄 与 高 度 的 确定
更 新 苗 年 龄 和 植株 高 度 分 别 根据 现场 苗木 的 生长 解析 和 实测 获得 。 在 列表 时 仅 反映 有 具
体 林 型 条 件 下 幼 树 的 年 龄 幅度 ， 并 将 其 植株 高 度 划 分 为 不 等 差 的 4 Bh, Bl<40cm, 40~
100cm, 100~200cm, 200~500cm.
12.4 更 新 生长 的 研究 方法
关于 胸径 与 年 龄 、 株 高 与 年 龄 的 分 析 研 究 均 采 用 常用 的 以 静态 代替 动态 的 方法 ， 以 相
关 曲 线 的 拟 合 加 以 分 析 研 究 。
2 种 群 结构
2.1 海拔 高 度 与 种 群 个 体 配 置
海拔 高 度 变 化 是 山地 环境 变化 的 主导 因素 。 海 拔 对 于 冷杉 种 群 个 体 大 小 配置 的 影响 ，
早已 为 专家 们 熟知 (227K, 1990; FPR, 1983; 1984; 四 川 植被 协作 组 ，1980)。 由 表
1] 可 知 , 高 海拔 区 (>2 800m) 以 小 径 级 立木 ( 工 、_I) 比 例 占 优 势 (77%); 中 海拔 区 (2000~
2 800m) 以 中 型 及 大 型 立 本 (II 一 VL) ARAME (>65%); 而 海拔 2 000m 以 下 的 低 海
拔 区 以 中 型 立木 II. WV) AE (>86%), REI 级 和 人 级 个 体 。 海 拔 2 800m WE I
个 体 比 率 小 于 10% ( 表 1)。
2.2” 林 型 与 种 群 重要 参数
冷杉 种 群 在 不 同 的 林 型 中 ， 有 关 参 数 差 异 明 显 。 首 先 ， 种 群 密度 在 不 同 的 林 型 中 变 幅
可 达 170~1 100 株 /hm"， 在 “ 纯 林 ”类 型 中 密度 通常 大 于 500 株 /hm"， 其 中 以 冷杉 一 箭 竹 一
侮 类 林 中 密度 最 大 ， 达 1 166.7 RAM’; 在 “混交 ” 林 中 ， 冷 杉 的 种 群 密度 均 小 于 “ 纯 林 ?”
类 型 ， 而 且 海 拔 越 低 ， 其 密度 越 小 。 低 海拔 分 布 的 冷杉 一 瓦 山 方 竹 一 草 类 林 ， 冷 杉 种 群 密
度 仅 175 株 /hm“。 其 次 ， 冷 杉 一 箭 人 竹 + 金 顶 杜鹃 一 草 类 林 ， 冷 杉 一 箭 竹 一 泥炭 伦 林 和 冷杉 +
云南 铁 杉 一 峨 岂 玉 山竹 林 中 冷杉 种 群 的 高 度 明 显 低 于 其 他 林 型 的 相应 值 ， 前 两 种 林 型 树 体
尖 削 度 大 ， 枝 下 高 低 ， 这 一 结构 有 利于 结实 〈 庄 平等 ，1995 ); 而 冷杉 一 箭 竹 一 砍 类 林 和
190 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
具有 一 定 程度 “混交 ”的 林 型 ， 冷 杉 种 群 的 平均 高 度 值 较 大 ， 种 群 的 平均 高 度 、 胸 径 和 再
幅 具 有 正 相关 趋势 ( 表 2)。
表 1 海拔 高 度 与 冷杉 种 群 个 体 径 级 配置
Table 1 Elevation and Rates of Diameter Classes of Abies fabri
I II II [V V VI
海拔 Elevation 5 一 20cm 20 一 40cm 40 一 80cm 80 一 120cm 120~160em “ _>160cm
(m) N % N % N % N % N % N %
<2000 。 。 5 11.36 a7 aT AG 59.09 1 227 。 。
2000 一 2200 1 1.72 6 10.34 26 4483 12 20.68 12 2069 1 1.72
2200~2400 7 6.14 10 8.77 TT) ORSA O17 14.91 2 1760 1 088
2400~2600 20 11.11 38 21.11 85 _47:23 ° 32 17.78 3 16:70 > ‘SZeeeni{zZ
2600~2800 5 9.43 13 24.53 24 4528 6 11.32 1 1.89 4 7.55
2800~3000 147. 37.89 143 36.86 89 2294 6 1.55 1 0.26 arr (52
>3000 118 35.33 156: S47:31 57 ROT 1 0.30 。 。 。 。
2.3 ” 林 型 与 幼 龄 种 群 更 新
在 峨眉 山 冷 杉 森林 中 ， 除 低 海 拔 分 布 的 冷杉 一 瓦 山 方 竹 一 草 类 林 未 见 有 Sm 以 下 的 更
abt CHL) 外 ， 其 他 林 型 均 有 更 新 个 体 分 布 ， 但 其 数量 〈 密 度 )、 年 龄 及 大 小 配置 具有 不 同
程度 的 差异 。
表 2 各 林 型 冷杉 种 群 重要 参数 比较
Table 2 Comparison of the important Parameters of Abies fabri Population at Mt，Emei
林 型 代号 FPR 株数 密度 高度 Height (m) 胸径 DBH (cm) 平均 冠 幅 枝 下 高
No. of Area of Individual Density Mean range Height under
forest type spots (m?) number Cn) (n/hm’) mean max - mean max ofcrown branch (m)
(m)
1 800 21 262.5 9.6 18.0 2155 80.0 3.0X2.6 3.5
2 1 200 71 591.7 9.5 17.0 19.3 42.0 4.3X3.8 0.8
3 2 400 280 1166.7 S37 24.5 18.3 53.0 3.6X29 7.0
4 800 42 525.0 10.5 18.0 20.6 40.0 4.1 X3.7 0.7
5 1 200 77 641.7, 14.7 22.0 21.8 41.0 45X39 3.5
6 1 200 48 400.0 12.8 25.0 23.9 110.0 6.1 X4.7 S85)
7 1 600 50 S125 16.9 32.0 41.0 160.0 6.153 5.0
8 1 600 31 193.6 17.2 22.0 42.1 110.0 5.8X44 35
9 6 400 237 370.3 16.0 24.0 34.1 90.0 6.3X5.1 4.5
10 800 14 175.0 16.4 22.0 37.6 55.0 6.95.0 4.5
CR
|. Abies fabri+ Tsuga doumosa - Yushania brevipaniculata, 2 . Abies fabri -Bashania fangiana + Rhododendron faberi - grass;
3. Abies fabri-Bashania fangiana-moss, 4. Abies fabri-Bashania fangian -peat moss, 5. Abies fabri -Yushania brevipaniculata-moss,
6. Abies fabri + Betula utilis - Bashania fangiana, 7. Abies fabri + Acer caudatum var. prattii - Yushanis brevipaniculata, 8. Abies
Sabri-Betula utilis-Yushania brevipaniculata, 9. Abies fabri+Acer flabellatum-Yushania brevipaniculata, 10. Abies fabri -
Chimonobambusa quadrangularis - herb
峨眉 山 冷 杉 种 群 研 究 191
监 的 来 说 ， 高 海拔 林 型 中 冷杉 种 群 更 新 优 于 低 海 拔 林 型 ， 林 缘 和 林 窗 的 更 新 优 于 林 下 。 冷
杉 一 箭 竹 一 泥炭 雁 林 和 冷杉 一 箭 人 竹 + 金 项 杜鹃 一 草 类 林 更 新 情况 较 好 ， 冷 杉 一 箭 竹 一 众 类
林 的 林 缘 更 新 尚好 ， 但 枯死 个 体 较 多 。 中 山区 “混交 ” 林 下 ， 更 新 个 体 的 密度 和 苗 龄 普 j
较 小 ， 生 长 高 度 很 少 超过 40cm〈 表 3 )。 尤 其 值得 注意 的 是 冷杉 一 箭 竹 一 泥炭 侮 林 ， 不 但
更 新 苗 数 量 较 多 ,而 且 幼 龄 个 体 配 置 也 较为 合理 , 这 一 现象 值得 进一步 研究 ( 庄 平 , 2001)。
3 种 群生 长
木 本 植物 的 个 体 大 小 或 生物 量 积累 为 年 龄 的 函数 。 本 研究 分 别 用 胸径 和 株 高 来 度量 准
杉 种 群 在 不 同 的 条 件 下 的 生长 规律 。
表 3 各 林 型 冷杉 幼 龄 种 群 更 新 状况
Table 3. Population Regeneration of Abies fabri in the forest types
林 型 代号 No. of 环境 * 密度 Density 年 龄 Age 龄 苗 高 度 配置 Height pattern of young tree 〈%)
forest type Environment (n/hm?) <40 40~100 100~200 200~500
1 ‘KF uF 266.7 7~9 100.0
z 林 下 uF 781.3 2 一 6 100.0
林 缘 FE 3 200.0 2~16 83.1 8.5 8.5
3 林 下 uF 738.6 2 一 3 100.0
林 缘 FE 7 400.0 2 一 33 60.0 16.0 18.7 5.3
4 林 下 uF 1 262.5 7~15 8.0 13.0 18.0 61.0
. 林 缘 FE 4700 2 一 20 30.8 15.4 25.6 28.2
5 林 下 uF 900.0 8 一 11 100.0
林 缘 FE 8 000.0 10 一 15 53.1 37.5 9.4
6 林 下 uF 833.3 2~3 100.0
7 林 下 uF 735.0 2~6 100.0
8 林 下 uF 716.5 11 一 32 87.0 8.7
9 林 下 uF 1 080.0 8 一 15 100.0
*uF--under the forest, FE--the forest edge
3.1 年龄 与 胸径 生长
本 研究 分 别 调查 了 位 于 峨眉 山 卧 云 鹿 下 海拔 2 800~2 900m Xb 33 HK 33~ 113 年 生 的 伐
倒 木 和 太子 坪 33 株 12 一 67 年 生 个 体 的 胸径 与 年 轮 ,， 分别 代 表 林 内 自然 生长 与 迹地 更 新 生
长 的 状况 。 通 过 静态 年 龄 〈 年 轮 ) 与 生长 量 〈 胸 径 ) 关系 的 拟 合 结果 表明 ， 在 自然 的 林内
条 件 下 , 冷杉 的 前 期 生长 缓慢 ， 而 后 期 迅速 加 快 (图 1 (1)); 在 迹地 条 件 下 情况 正好 相反 ，
其 生长 表现 出 前 期 生长 快 ， 而 后 期 渐 慢 的 特点 CA 1 (2))。
3.2 年龄 与 株 高 生长
研究 的 三 种 林 型 条 件 下 的 冷杉 更 新 幼年 个 体 的 年 龄 与 其 株 高 生长 关系 均 具 有 上 弯 的 指
数 曲线 性 质 ， 但 不 同 的 林 型 中 , 冷杉 种 群 年 龄 与 其 株 高 生长 量具 有 明显 的 分 异 。 相 比 之 下 ，
冷杉 一 箭 竹 + 金 顶 杜 锡 一 草 类 林 中 的 冷杉 种 群 株 高 生长 量 (图 2 〈1)) 优 于 冷杉 一 箭 竹 一
父 类 林 〈 图 2 (2)) 和 冷杉 一 峨 岂 玉 山竹 一 侮 类 林 (图 2 (3)) 的 生长 情况 。 但 总 的 来 说 ，
植株 的 增高 生长 ， 远 未 达到 正常 水 平 〈20 年 生 立 木 株 高 可 达 18.Sm， 一 般 达 10m 左右 。)
192 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
(BAR, 1983; 1984).
DBH (cm)
1 (1) 17
Y=1/ (0.0707-0.0005X ) 9 Y=24.6338* Exp {-20.8276/x}
S=7.32 CU=24.22% R=—0.789** 7 S=2.94 CU=30.15% R=—0.737**
Age(a) 35 45 S55 65 75 85 95 105 115 12 24 36 48 60 72
图 1 (1. 2) 冷杉 年 龄 与 胸径 生长 的 关系 图
Figure. 1 (1, 2) Relationship between the Fir Age and Growth of BHD
Height (cm) 2 (1) 2, QO) Zits
200 300 1
Y=1.142X'™ $=21.61 CU=83.39% Y=2.434X'** S$=54.78 CU=42.65% Y=2.05X'~’ S=20.10 CU=41.83%
R=0.663** R=0.93**
100
Age (a) 5 10 15 20
图 2 (1, 2. 3) 冷杉 幼 树 年 龄 与 株 高 生长 的 关系 图
Figure. 2 (1, 2, 3) Relationship between the Fir Age and Height of the Young Trees
本 7 证
冷杉 种 群 大 小 〈 径 级 ) 配置 与 海拔 高 度 变 化 有 关 ， 大 约 在 海拔 2 000~2 800m 各 类 中
到 大 型 立木 较 多 ， 此 范围 以 下 的 低 海 拔 缺 乏 特大 CVD A) C1) 立木 ， 其 以 上 的 高 海
拔 区 的 立木 径 级 明显 小 型 化 。 这 不 仅 说 明 冷 杉 立木 的 大 小 配置 与 海拔 高 度 所 主导 的 自然 环
境 要 素 变化 的 相关 规律 ， 而 且 更 值得 注意 的 是 ， 只 有 海拔 2 800m 以 上 的 森林 中 ， 冷 杉 的
大 小 配置 才 具 有 稳定 的 种 群 结构 ， 此 限 以 下 的 冷杉 种 群 大 小 配置 均 属 衰退 型 。 因 而 笔者 认
为 人 为 干扰 已 使 当地 海拔 2 800m 以 下 的 冷杉 森林 正 处 于 退化 演 替 过 程 之 中 ， 在 今后 50 年
或 许 更 短 的 时 间 内 , 首先 可 能 受到 严重 威胁 的 是 海拔 2 200m 以 下 的 冷杉 林 , 而 海拔 2 600~
2 800m 区 段 的 冷杉 种 群 的 结构 状况 也 不 容 乐观 〈 庄 平等 ，1995 )。
通过 植株 高 度 <Sm 以 下 的 幼 树 〈 苗 ) 数量 、 年 龄 和 高 度 配置 的 分 析 进 一 步 表 明 ， 可
能 通过 自然 更 新 维持 种 群生 存 的 森林 类 型 仅仅 有 高 海拔 分 布 的 冷杉 与 箭 人 竹 、 峨 凯 玉 山竹 、
金 顶 杜鹃 、 草 类 和 泥 迪 侮 等 组 成 的 3 一 4 个 森林 类 型 ， 而 在 多 数 有 些 “ 混 交 ” 的 较 低 海拔 的
峨眉 山 冷 杉 种 群 研究 193
森林 中 , 冷杉 更 新 个 体高 度 几 乎 达 不 到 40cm, 与 其 生长 年 龄 应 达到 的 个 体 大 小 相去 甚 远 ( 管
HR, 1983; 四 川 植被 协作 组 ，1980), 这 无 疑 进一步 证 实 了 低 海 拔 冷 杉 种 群 衰退 的 严重 性 。
但 即便 是 可 能 自然 更 新 的 上 述 高 海拔 和 森林， 其 林内 更 新 情况 亦 不 甚 良好 。
冷杉 种 群 作 为 大 型 乔木 , 通常 具有 k 选择 的 生殖 策略 ,但 冷杉 一 箭 竹 一 泥炭 侮 和 冷杉 一 箭
竹 + 金 顶 杜 鹏 一 草 类 林 ， 由 于 其 所 处 的 环境 不 稳定 ， 而 在 冷杉 群体 和 个 体 结构 特征 方面 有
利于 结实 ， 林 下 更 新 苗 量 较 多 。 尤 其 是 前 一 种 林 型 地 下 水 位 较 高 并 成 为 长 期 的 干扰 因素 ，
成 年 立木 的 项 枯 和 死亡 时 有 发 生 ， 致 使 其 种 群 的 生殖 策略 多 少 具 有 r 选择 的 倾向 〈 庄 平 ，
1995; 2001)。 同 时 ， 本 研究 还 表明 ， 林 下 的 父 类 尤其 是 泥 火 父 并 不 影响 冷杉 种 苗 的 生长 发
育 ， 而 下 木 层 或 草本 层 过 度 发 育 ， 对 冷杉 苗 期 更 新 会 造成 不 利 影响 。 低 海拔 的 林 层 结构 复
”条 化 ， 可 能 是 导致 这 一 区 域 冷杉 更 新 不 明 的 原因 之 一 。
冷杉 在 林内 和 迹地 条 件 下 ， 胸 径 增 粗 生 长 正好 采取 了 相反 的 方式 ， 这 一 点 很 容易 通过
密度 制约 机 制 理 解 ， 这 对 于 了 解 自然 演 奉 和 人 工 干 扰 下 的 迹地 演 替 规律 具有 一 定理 论 和 应
用 意义 。 即 使 是 自然 更 新 相对 较 好 的 林 型 ， 冷 杉 幼 龄 植株 的 高 度 生 长 并 不 理想 ，20 一 30 年
生 的 植株 高 仅 为 2 一 3m。 笔 者 认为 ， 除 了 自然 竞争 因素 外 ， 环 境 恶化 对 当地 冷杉 种 群 及 其
森林 造成 的 普遍 威胁 是 存在 的 〈 庄 平 ，1995; 2001; 曹洪 法 等 ，1989 )。
参考 文献
李 承 彪 . 1990. 四 川 森林 生态 研究 . 成 都 : 四 川 科 技 出 版 社
管 中 天 . 1984. WWE ZRARS NR. 植物 生态 学 与 地 植物 学 从 刊 ，8 (2): 133 一 145
管 中 天 .1983. 四 川 植物 志 . 成 都 : 四 川 人 民 出 版 社
四 川 植被 协作 组 . 1980. 四 川 植被 . 成 都 : 四 川 人 民 出 版 社
Mae. 1992. 峨眉 山 冷杉 衰亡 原因 的 初步 研究 . 应 用 生态 学 报 ，3 (1): 1 一 8
庄 平 等 . 1995. 峨眉 山 冷 杉 森林 衰退 状况 研究 . 武汉 植物 学 研究 ，13 (4): 317 一 328
曹洪 法 等 .1989. 峨眉 山 冷 杉 衰 亡 与 酸性 降水 的 初步 研究 ， 见 : 酸雨 文集 .北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 ，
904 一 420
庄 平 . 2001. 上 峨眉山 冷杉 森林 群落 研究 . 广西 植物 ，21 (3): 223 一 227
194
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Studies on the population of Abies Japrrin Mt. Emei
Zhuang Ping
( Western China Subalpine Botanical Garden , Institute of Botany, The Chinese
Academy of Sciences, Dujiangyan Sichuan 611830)
Abstract Based on study of the pattern, important parameters, regeneration and
growth of the Abies fabri population, the author deals with the population status and its
forest succession tendency according to the data of 51qudrants( each 20m X 20m )of the
tree layer and 102 qudrants (each 4m 4 m) of the shrub layer and the index of the
population age and growth at the representative areas in Mt. Eemei. It is found that the
HDB pattern of the population is related to the elevation. There are few small
individuals (HDB 5~20cm) below the altitude of 2800m, and especially in the
"mixed"forests, the young individuals (height<5m=are seldom found and the
relationship between the age and development is maladjustment. Based on the
investigations above, the author thinks that the population is facing the declination
below this altitude and the forest is in deteriorated succession. The serious
consequence may happen within 50 years or even shorter. Meanwhile the research
shows that the regeneration of the population finishs mainly through canopy gaps and
forest edge. The reproduction strategy of the population is changing from "k choice" to
"tr choice" in the special adversity habitant. The subsistence mechanism of the
population is also discussed for the site with some coverage of sphanum and swamp by
studying population status in the forest of Abies fabri - Bashania fangiana - peat
moss. It concludes that the mechanism of density dependence is very important in the
regeneration of the population by comparing the growth rules of DBH in the conditions
of natural regeneration and of slash regeneration. The relations between age and height
of young individuals and their growth status are studied in three forest types. Abies
fabri -Bashania fangiana + Rhododendron faberi - grass, Abies fabri - Bashania
fangiana -grass, Abies fabri - Yushania brevipaniculata-moss. The results show that
Abies fabri population regenerate relatively better, but the status of the individual’s
height growth and quality is not ideal.
Key words Population of Abies fabri, Deteriorated succession, Reproductive strategy,
Mt. Emei
三 峡 特 有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 现状 与 保护
Fer AL BR a
(中 国 科 学 院 植物 研究 所 植被 数量 生态 学 开放 研究 实验 室 ， 北京 100093)
摘 要 中 花 水 柏 枝 (Woyricaria laxiflora) 是 三 峡 水 库 著 水 后 惟一 一 种 将 被 全 部 海 没 的 高 等 植
物种 ,分 布 于 长 江 三 峡 地 区 河谷 两 岸 或 河 漫 滩 , 位 于 东经 109" 32’ ~110° 52, 北纬 30” 533 一
31° 3’ ,海拔 130m 以 下 的 狭小 区 域 里 ， 常 和 秋 花 柳 ( Salix variegala )、 中 华 蚊 母树 ( Distylium
chinense )、 轮 叶 白 前 ( Cynanchum verticillatum ) 等 组 成 一 个 个 较 稀 朴 的 灌 丛 。 其 分 布 区 属于 亚
热带 湿润 性 季风 气候 ， 夏 季 高 温 多 雨 ， 冬 季 温 暖 ， 土 壤 为 冲积 性 沙 质 土 。 跤 花 水 柏 枝 为 夏季 休
眠 灌木 ， 冬 季 不 落叶 ， 具 有 很 强 的 耐水 淖 性 。 足 花 水 柏 枝 具有 很 高 的 学 术 研 究 价值 和 较 大 的 经
济 价值 ， 十 余年 来 ， 其 保护 和 相关 研究 工作 取得 了 较 大 成 绩 ， 人 工 反 插 和 种 子 繁殖 试验 均 取得
成 功 , 并 成 功 地 迁 地 保存 了 近 2 万 株 足 花 水 柏 枝 苗木 ,确保 该 物种 野生 种 群 淹没 后 不 至 于 灭绝 。
但 玖 花 水 柏 枝 回归 大 自然 仍 未 取得 成 功 ， 许 多 相关 的 研究 还 没 局 动 ， 建 议 有 关 部 门 继续 加 大 投
Dre
关键 词 WieKHR “分布 BAR BR 保护
Bl
1 前
朴 花 水 柏 枝 属于 树 柳 科 〈Tamaricaceae Linn. ) 水 柏 枝 属 (Aricaria Desv. )。 水 柏 枝
属 最 早 属于 树 柳 属 (Tamarix). C. Linnaeus 于 1753 年 在 《植物 种 志 》 中 首先 记载 了 产
于 欧洲 《德国 ) 的 1 种 水 柏 枝 ， 即 置 于 树 柳 属 内 ， 为 Tamarix germanicaL.. 1825 年 法 国
人 Desvaux 正式 建立 了 水 柏 枝 属 ， 从 树 柳 属 中 分 出 了 水 柏 枝 属 的 一 些 种 ， 并 命名 了 1 个 新
种 Myricaria squamosa Desv. 1839 年 英国 人 J. E. Royle 根据 喜马拉雅 山 克 什 米尔 地 区
所 产 的 标本 发 表 了 2 个 新 种 M. bracteata Royle 和 M. elegans Royle。 之 后 又 有 人 相继 发
表 了 一 些 新 种 〈 张 鹏 云 等 ，1984 )。
足 花 水 柏 枝 最 早 的 标本 由 A. Davidi 采 自 湖北 西部 巴 东 一 带 的 长 江 峡 谷中 。1888 年 法
国人 A. R. Frachet 根据 A. David 采 的 标本 将 它 发 表 为 一 个 变种 Myricaria germanica
var. laxiflora Franch. 。 此 后 ， 很 长 的 一 段 时 间 内 不 被 人 们 所 关注 。
SAAS Zs ASKER (1984) 在 进行 水 柏 枝 属 (Myricaria Desv. ) 的 分 类 研究 时 ， 将 我 国
产 的 大 量 标本 与 欧洲 一 些 地 区 所 产 的 M. germanica (L.) Desv. 标本 作 了 认真 的 比较 ，
发 现 两 者 之 间 存 在 很 大 差异 ， 认 为 AM. germanica (L.) Desv. 在 中 国 没 有 分 布 。 因 而 将
特产 于 我 国 长 江 三 峡 地 区 ， 原 定 为 变种 的 M. germanica var. laxiflora Franch. 提升 为 种 即
* 国 务 院 三 峡 工 程 建设 委员 会 重大 课题 “三 峡 库 区 陆 生 植物 观测 实验 站 ”和 国家 重点 基础 研究 发 展 规划 项 目 〈G2000046805)
共同 资助 。
196 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
M. laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang ， 即 玻 花 水 柏 校 。 因 此 ， 朴 花 水 相
枝 作为 一 个 种 发 表 ， 至 今 只 有 17 年 的 历史 。
玻 花 水 柏 枝 是 三 峡 库 区 特有 植物 。 兴 建 三 峡 工 程 的 讨论 通过 以 后 ， 一 些 学 者 开始 致力
于 三 峡 库 区 范围 内 被 淹 植 物 的 调查 研究 。 陈 伟 烈 等 〈1994) tA, HAR ST iter
柏 枝 的 分 布 范围 。 其 后 进一步 的 调查 发 现 ， 三 峡 大 坝 建 成 后 ， 朴 花 水 柏村 是 惟一 一 种 将 被
AMIENS. GAEL, REZ iF KEK ABR 130m 以 下 ， 在
2003 42 =IR AMAA BAIR (135m PE), INARA ERA A, RO mie 7K Ae
枝 的 保护 已 经 迫在眉睫 。 本 文 对 朴 花 水 柏 枝 的 分 布 、 生 境 、 群 落 特征 和 生物 学 特性 进行 了
调查 ， 并 对 其 保护 进行 了 研究 ， 总 结 了 该 物种 的 研究 资料 ， 提 出 了 对 下 花 水 相 枝 保护 的 建
议 。
2 RAE ZK AB AR AS BAS AE ME
朴 花 水 柏 枝 为 直立 灌木 ， 高 达 1.3m。 老 枝 红 褐色 ， 光 滑 ， 当 年 生 枝 绿色 或 红 褐 色 。 单
叶 ， 互 生 ， 无 柄 ， 密 生 于 当年 生 枝 上 ， 披 针 形 或 长 圆 形 ， 长 2 一 4mm， 宽 0.8 一 Imm， 先 端
钝 或 锐 尖 ， 常 内 弯 ， 基 部 略 扩展 ， 具 狭 膜 质 边 。 花 两 性 ， 总 状 花 序 通常 项 生 ， 长 可 达 6 一
12cm; 苞 片 披 针 形 或 卵 状 披 针 形 ， 长 约 4mm， 宽 约 1.5mm, WR, ARI; 花梗 长
约 2mm， 花 苯 深 5 裂 ， 苯 片 披 针 形 或 长 圆 形 ， 长 2 一 3mm， 宽 约 Imm， 先 端 钝 或 锐 尖 ， 有 具
RRA; TEMES, ISN, 1K 5 一 6mm， 宽 2mm, HAE HIRAE, Tat; MES 10，5
Ke 5 短 相间 排列 ， 花 丝 下 部 1/2 或 1/3 MOSH; 花药 2 室 ， 纵 裂 ， 黄 色 ; HAs 心 皮
组 成 ， 子 房 圆 锥 形 ， 具 三 棱 ， 长 约 4mm， 基 底 胎 座 ， 胚 珠 多 数 ， 柱 头头 状 ，3 浅 裂 。 戎 果
狭 圆锥 形 ， 长 6~8mm, 12%, 3 ER. HES, K1~1.5mm, 顶端 具 芒 柱 ， 芒 柱 一 半
以 上 被 白色 长 柔 毛 。 花 果 期 6 一 8 月 。 模 式 标本 产 长 江 巫山 峡 口中 国 科 学 院 中 国 植物 志 编
辑 委员 会 ，1990 )。
根据 作者 调查 结果 ， 玻 花 水 柏 枝 的 花色 大 部 分 为 粉 白 色 ， 只 有 很 少 的 植株 开 粉 红色 或
淡 紫 色 花 ; 野生 的 朴 花 水 柏 枝 在 原 产 地 冬季 不 落叶 ， 但 夏季 水 淹 过 后 ， 叶 片 全 部 枯死 脱落 ，
类 似 于 落叶 灌木 的 冬季 落叶 ， 水 渡 过 后 ， 政 花 水 柏 枝 立 即 抽 枝 长 叶 ， 随 后 即 开 花 结实 。 进
入 冬季 ， 生 长 减缓 ， 春 季 和 气温 回升 后 又 迅速 生长 ， 因 此 朴 花 水 柏 枝 的 生长 季节 为 秋季 至 次
年 春季 ， 是 水 柏 枝 属 中 的 特例 。 朴 花 水 柏 枝 的 花 果 期 很 长 ， 从 6 月 底 可 一 直 延 续 到 11 月 。
3 BREAK AAAS 2 4 BRE BE
3.1 水 柏 核 属 及 朴 花 水 柏 枝 的 分 布
树 柳 科 水 柏 枝 属 全 世界 约 13 种 ， 分 布 于 北 温带 欧 、 亚 二 洲 约 北纬 27" ~70° , RA
5 ”一 115” 的 地 域 ， 主 要 分 布 在 我 国 西藏 及 其 邻近 地 区 ， 以 喜马拉雅 为 分 布 中 心 。 我 国产
10 种 和 1 变种 ， 以 西藏 种 类 最 多 ， 有 7 种 ， 其 次 为 新 疆 5 种 ， 青 海 4 种 ， 云 南 、 陕 西 和 字
Kt 3 种 , 四 川 和 山西 各 2 种 , 河南 河北、 内 蒙 、 湖 北 各 1 种 。 本 属 的 模式 种 M. germanica
(L.) Desv. 是 欧洲 种 ， 分 布 从 喜马拉雅 山 以 西 由 西亚 北部 的 伊朗 、 土 耳 其 起 ， 经 前 苏联
的 高 加 索 、 南 克 里 米 亚 ,到 巴尔 干 半岛 另外 二 种 M.dahzricaCWilld. ) Ehrenb. , M. longifolia
(Willd. ) Ehrenb. 分 布 于 西伯 利 亚 南部 及 其 毗连 的 蒙古 北部 ， 我 国 均 不 产 〈 张 鹏 云 等 ，
1984).
三 峡 特 有 植物 疏 花 水 柏 梳 的 现状 与 保护 197
水 柏 枝 属 大 多 数 种 生长 于 水 分 条 件 较 好 的 河谷 、 河 漫 滩 等 地 ， 海 拔 70~5 200m 范围
内 均 有 分 布 。
朴 花 水 柏 枝 分 布 于 长 江 三 峡 地 区 自 奉 节 至 和 础 归 的 河谷 两 岸 或 河 漫 浴 ， 位 于 东经 109°
32’ ~110° 52’ ， 北 纬 30" 53' ~31° 3’ ， 海 拔 130m 以 下 的 狭小 区 域 里 ， 包 含 奉节 、
巫山 、 巴 东 、 和 归 、 宜 昌 等 县 。 在 这 区 域 里 ， 下 花 水 柏 枝 因 生 境 的 变化 而 断 续 分 布 ， 其 中
以 巫山 、 巴 东 和 称 归 三 县 境内 数量 较 大 ， 奉 节 县 和 宜昌 县 境内 只 个 别 地 段 有 少量 分 布 。 据
中 国 科学 院 武汉 植物 研究 所 的 调查 结果 ， 现 存 的 疏 花 水 柏 枝 数量 约 有 1 万 株 左 右 。
3.2 Rieko HK BA
3.2.1 dees
KF AM NAETEWILA BARA =IR, ABA LEER, AKU APH EUR,
全 长 195km。 长江 在 三 峡 地 区 切割 深度 一 般 在 700 一 800m， 最 深 处 达 1 500m。 其 支流 特别
是 较 长 的 支流 也 切割 很 深 ， 切 割 密度 也 很 大 ， 因 此 地 形 非 常 崎 虹 破 态 ， 形 成 雄伟 险峻 的 大
峡谷 。 三 峡 地 区 岩层 主要 由 石灰 岩 和 砂 页 岩 组 成 ， 在 朴 花 水 柏 枝 分 布 区 主要 有 三 迭 纪 大 治
石灰 岩 、 三 迭 纪 巴 东 组 紫色 砂 页 岩 、 侏 罗 纪 香 溪 组 和 和 白垩 纪 归 州 群 砂 页 岩 。 目 燕山 运动 以
来 ， 三 峡 地 区 历经 长 期 的 外 力 侵蚀 与 剥蚀 作用 。 流 水 的 侵蚀 作用 往往 在 江 边 形成 神 积 锥 。
在 志 留 系 、 巴 东 组 、 归 州 群 等 砂 页 岩 分 布地 区 常 可 见 到 砾 质 的 河岸 〈 沈 玉昌 ，1965 )。
3.2.2 .水文 特 征
长 江 支流 众多 ， 它 们 和 干流 一 起 构成 了 我 国 中 部 稠密 的 水 道 网 。 长 江 流域 全 年 降雨 量
比较 集中 ，7 一 9 月 三 个 月 的 降水 量 绝 大 多 数 超过 全 年 降水 总 量 的 40%， 个 别 超过 60%， 如
云南 的 石 鼓 6 一 8 三 个 月 的 降水 总 量 占 全 年 的 73.1%， 四 川 成 都 7 一 9 月 3 个 月 的 降水 总 量
占 全 年 的 66%。 这 种 降雨 的 集中 造成 了 河川 径流 的 集中 , 每 年 6 一 10 月 为 长 江 流域 的 汛期 。
在 四 川 寸 滩 长 江干 流 最 大 与 最 小 流量 差 数 达 10~35 倍 。 水 位 涨 落 受 流量 大 小 与 河谷 宽 罕 的
影响 , 在 川江 及 三 峡 最 高 与 最 低 水 位 相差 20 一 60m, 中 游 不 足 20m, 而 下 游 三 角 洲 段 仅 10m
AA (KES, 1965).
3.2.3 ”气候 特征
下 花 水 柏 枝 的 分 布 区 属于 亚热带 湿润 性 季风 和 气候， 夏季 高 温 多 雨 ， 冬 季 温 暖 较 干燥 。
根据 分 布 区 几 个 县 的 气象 资料 ， 年 均 温 在 奉节 、 巫 山 、 巴 东 、 复 归 分 别 为 16.5SC、18.4C、
17.4C、18.0C， 极 端 最 高 温 分 别 为 38.6C、41.1C、41.4C、41.7C， 极 端 最 低温 分 别 为
一 9.2C、 一 6.9C 、 一 5.37C 、 一 8.9C 。 年 平均 降雨 量 在 四 个 县 分 别 为 1 107.3mm、1 049.4mm、
1081.1mm、1 016.2mm， 相 差 很 小 。 降 水 量 在 一 年 之 中 ， 季 节 分 配 极 不 均匀 ， 以 巴 东 为 例
( 表 1)，5 一 9 月 5 个 月 的 降水 量 占 全 年 降水 总 量 的 69.3%; 而 12~2 月 3 个 月 的 降水 量 只
有 57.4mm， 仅 占 5.3%.
表 1 ， 巴 东 气 象 站 月 平均 气温 、 降 水 量 记录 资料 (海拔 294.5m)
月 份 1 4 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Vis ('C) 62 74 12.3 17.4 21.9 25.6 28.5 28.2 23.6 ia ee 7
降水 量 (mm) 11.6 23.9 54.2 84.4 168/40 123 2002" 182 27 SZ oh “2hO
3.2.4 土壤 特征
朴 花 水 相 枝 分 布 于 长 江 三峡 地 区 砾 质 ( 才 沙 )、 沙 质 〈 履 砾 ) AA CE) 的 河谷 两
198 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
岸 或 河 漫 浴 ， 土 壤 类 型 为 冲积 性 沙 质 士 ， 土 壤 中 常 夹 杂 有 大 小 不 一 的 砾石 。 土 壤 偏 碱 性 ，
速效 钾 含 量 较 高 ， 有 机 质 和 其 他 含量 较 低 《〈 表 2)。
2 ， 政 花 水 柏 枝 生 长 土壤 化 学 成 分 分 析
采集 pH 有 机 质 EG 速效 钾 全 盐 Ca" Mg” K" Na”
地 点 (%) (mg/100g) (mg/100g) (%) (%) (%) (%) (%)
兰 陵 溪 839 0.27 0.3042 2.512 0.0211 0.0040 0.0008 0.0007 “0.0002
= RR 8.18 0.57 0.3642 4.953 0.0233 0.0035 0.0009 0.0010 0.0009
BGR 8.09 0.65 0.3746 3.774 0.0167 0.0021 0.0007 0.0080 0.0009
PHE FR RRMA, 2001, —KEKD MED RAR. Rte RA) AS IARERAAK ARR CREASE
结 )
4 足 伦 水 柏 梳 的 群落 学 特征
41 朴 花 水 柏 校 分 布 的 群落 植物 组 成
在 调查 到 的 疏 花 水 柏 梳 分 布 的 群落 中 ， 共 有 高 等 植物 25 科 、40 属 、46 种 ， 其 中 蕨 类
植物 2 科 2 属 2 种 ,种 子 植物 24 科 、38 属 、44 种 全 部 为 被 子 植 物 )。 根 据 吴 征 镑 (1991)
种 子 植物 属 的 分 布 区 类 型 进行 分 类 ， 世 界 分 布 为 11 属 15 种 ， 北 温带 分 布 为 13 属 15 种 ，
两 者 相 加 占 总 种 数 的 68.2%。 在 朴 花 水 柏 枝 的 分 布 区 内 ， 每 年 都 要 遭受 较 长 期 的 水 淹 ， 在
这 种 环境 条 件 下 ， 对 生境 适应 范围 广 ， 尤 其 是 适应 水 生 或 湿 生 生境 的 一 些 物 种 出 现 的 机 会
RK, WAFER (Ranunculus sieboldi )、 石 龙 芮 (Ranunculus sceleratus), fe
(Gnaphalium affine). ‘K#RFE (Polygonum chinense). —*F% (Erigerron annuus), 22
(Stellaria media). 32 (Chenopodium album), 32224584 (Carex thomsonii) 等 。
4.2 ReEKARDANESHSARD
BiAE 7K AA BEE i AK AEA, Pe REY. FOO A AAEM, DLE JL
种 均 为 适应 湿 生 环境 的 灌木 或 半 灌 木 , 疏 花 水 柏 枝 通常 为 建 群 种 。 秋 华 柳 广泛 分 布 于 陕西 、
甘肃 、 湖 北 、 四 川 、 云 南 、 贵 州 ， 生 于 河 边 或 河床 ， 中 华 蚊 母树 多 生 于 山谷 、 河 边 ， 轮 叶
白 前 是 一 种 半 灌 木 ， 生 于 海拔 600m 以 下 的 山谷 、 湿 地 或 沙 士 中 。 草 本 植物 中 较 常 见 的 有
t= (Miscanthus sinensis)， 为 一 种 多 年 生 禾 本 科 植 物 ， 广 布 我 国 南北 各 地 ， 日 本 也 有 ， 生
于 山坡 草地 或 河 边 湿 地 。 在 朴 花 水 柏 枝 分 布 区 内 ， 下 花 水 柏 枝 通 常 位 于 离 江面 最 近 的 位 置 ，
因而 水 济 的 时 间 最 长 ; 秋 华 柳 分 布 的 位 置 稍 高 一 些 , 中 华 蚊 母 树 和 轮 叶 和 白 前 比 秋 华 柳 又 高 ，
而 亡 分 布 的 位 置 比 以 上 灌木 都 要 高 。 根 据 样 地 调查 资料 ， 朴 花 水 柏 枝 分 布 的 群落 主要 有 以
下 类 型 。
4.2.1 Biserk soar + 中 华 蚊 母树 + 秋 华 柳 群 落
主要 分 布 于 和 归 砾 质 或 石 质 的 河滩 上 ， 群 落地 表 95% 以 上 为 砾石 覆盖 。 灌 木 层 总 盖 度
A 19%, FER ESTER STR, 4 1.3m 左右 ， 中 华 蚊 母树 和 秋 华 柳 在 0.6~0.8m
之 间 。 草 本 层 不 发 达 ， 总 盖 度 2%， 盖 度 较 大 的 有 芒 、 狗 牙根 (Cynodon dactylon). #e&
5 (Polypogen fugax) RAR S EAB A, URE (Erigerron annuus). 3€% (Picris
hieracioides ), 4X (Torilis scabra), #§ %& (Artemisia caruifolia), &% (Arenaria serpyllifolia)
So ATM ARmMRA, PEP RE RE KS.
三 峡 特 有 植物 朴 花 水 柏村 的 现状 与 保护 199
4.2.2 Bise7K AAR + 秋 华 柳 群 落
是 疏 花 水 柏 枝 分 布 区 中 最 常见 的 群落 类 型 。 在 不 同 的 群落 中 , 其 地 貌 类 型 有 很 大 差异 ，
LOMA E BVA, 沙 质 和 砾 质 河滩 以 及 河 漫 滩 均 有 该 类 型 出 现 , 其 地 表 砾 石 覆 盖 为 15%~90% 。
以 秘 归 砾 质 河 浴 上 的 群落 为 例 ， 其 表面 覆盖 砾石 为 80% ， 灌 木 层 盖 度 为 16.5% ， 朴 花 水 相
枝 的 高 度 可 达 1.7m， 秋 华 柳 为 0.6 一 0.7m。 草 本 层 盖 度 为 2% ， 主 要 有 狗 牙 根 、 芒 、 棒 头
草 、 一 年 茵 、 毛 莲 菜 、 鼠 交 草 等 。
4.2.3 Bese 7A TREES
FA AVA AY Be] EEA EK RR i, BERR 40% A. HEATE
MBA 28.5%7A4, Bite SH, Hae 28%, FEN HEARA AKERS, mE
很 小 。 草 本 层 盖 度 为 1.5% , 但 种 类 较 多 , BA AAR. EE, PAS. HH EB ( Trigonella
jenam-graeczz) 棒 头 草 、 青 蒿 、 扬 子 毛 葛 CRanznculus sieboldii), iA) #)(Equisetum arvense ).
腋 花艺 〈Pomgomzma plepeizmz )、 小 梨 菜 (Vicia hirsuta). FRR (Artemisia capillaris)、 石
龙 的 、 熬 、 繁 线 、 附 地 菜 〈Tzigonotis peduncularis) 等 。 跻 花 水 柏 枝 的 高 度 较 低 ， 为 1.1m。
由 于 群落 表面 有 大 面积 适 于 种 子 萌发 的 神 积 性 沙 地 ， 玻 花 水 柏 枝 种 群 更 新 良好 ， 有 大 量 的
幼苗 和 幼 树 。
4.2.4 朴 花 水 柏 枝 + 轮 叶 白 前 群落
该 类 型 分 布 在 巴 东 砾 质 的 河 淮 上 ， 群 落 表面 约 90% 为 砾石 覆盖 。 灌 木 层 盖 度 为 10%，
玻 花 水 柏 枝 的 高 度 为 1.4m， 幼 苗 幼 树 缺 乏 。 草 本 层 盖 度 2% ， 主 要 有 狗 牙 根 、 火 炭 母 、 一
ie. To. Hl, RB. RR, BA. AK. HP ERS.
4.2.5 BesizRtark + 秋 华 柳 + 轮 叶 白 前 群落
主要 分 布 于 巴 东 砾 质 的 河滩 上 ， 表 面 砾 石 约 90% AA. HARKER 16%, Biter tty
高 度 在 1.Sm 以 上 , 数量 少 但 植株 大 。 草 本 层 盖 度 3% ,， 主 要 有 狗 牙 根 、 野 古 草 CArundinella
hirta), —E3%. ERR. To. FFSE (Capsella bursapastoris). HK. RABE. ATER.
明 卢 巴 、 泽 漆 ( Euphorbia helioscopia). eth (Hemisteptia 1prata)、 附 地 菜 、 艾 而 (Artemisia
argyi), lalFil, A49RHR (Galium aparine) 等 。
5 Git RP
PRE TKAB AR AS RP SE bs EB HE 20 多 年 前 就 应 该 进行 了 。 根 据 对 当地 居民 的 调查 访问 ，
在 葛 州 坝 截 流 后 ， 秘 归附 近 的 水 位 线 升 高 了 10m 左 在， 流 没 了 一 大 部 分 疏 花 水 柏 枝 ; 而 葛
WOAH, FP aH Kiko i, ERA EE. (BARN AMI
伦 水 柏 枝 还 缺乏 认识 ， 工 作 没 有 得 以 进行 。2003 年 ， 三 峡 大 坝 将 进行 第 二 期 著 水 〈13Sm
高 程 ) 并 开始 发 电 ， 届 时 野生 朴 花 水 柏 枝 种 群 将 从 地 球 上 消失 ， 因 此 玻 花 水 柏 枝 的 保护 已
经 迫在眉睫 。
5.1 保护 价值
世界 上 现存 的 每 一 个 物种 都 有 其 相应 的 存在 价值 ， 一 个 物种 一 旦 灭绝 之 后 ， 是 不 可 能
恢复 的 ， 这 种 损失 是 难以 估量 的 。 具 体 地 说 ， 下 花 水 柏 枝 有 以 下 的 价值 。
5.1.1 学 术 研 究 价值
C1) 水 柏 枝 属 为 欧 、 亚 温带 高 山 属 ， 以 我 国 的 喜 马 拉 稚 为 起 源 和 分 布 中 心 〈 张 鹏 云
等 ，1984 )。 在 我 国 分 布 的 10 个 种 和 1 SABAH, RB TEZK AAA SE AS DAHLE 1 000 一 5 200m
200 .生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
的 高 海拔 地 区 ， 且 分 布 较 广 ， 只 有 牙 花 水 柏 枝 分 布 在 亚热带 长 江 三 峡 河 谷 两 与 ,海拔 130m
以 下 的 范围 内 ， 分 布 狭窄 ， 因 此 ， 政 花 水 柏 枝 对 于 研究 本 属 乃 至 桂 柳 科 的 分 类 和 系统 发 育
均 具 有 重要 的 科学 意义 。
(2) 疏 花 水 柏 枝 为 我 国 三 峡 库 区 特有 种 ,对 研究 我 国 亚热带 地 区 植物 区 系 特点 有 一 定
mM.
(3) HetEKMRAEREMH, BERR, EABADPERE WL, KK
属 中 的 特例 ， 是 长 期 适应 水 渡 环 境 的 结果 ， 对 于 研究 植物 的 进化 、 植 物 的 遗传 与 变异 、 植
物 与 环境 的 关系 等 具有 重要 的 意义 。
(4) 朴 花 水 柏 枝 具有 很 强 的 耐水 淹 的 能 力 ， 可 忍耐 长 期 的 水 淹 ， 一 年 中 有 约 5 个 月 是
kph. RULE RARER, MAAR KERN, AA Bite
水 柏 枝 对 水 淹 不 仅仅 是 忍耐 ， 水 淹 可 能 是 疏 花 水 柏 枝 生命 过 程 中 必 经 的 阶段 。 这 种 特性 具
有 重要 的 科研 价值 。
5.1.2 ”环保 和 经 济 价值
(1) 疏 花 水 柏 枝 具有 很 强 的 抵抗 洪水 冲击 和 忍耐 水 淹 的 能 力 , 是 一 种 优良 的 河 羡 固 沙
绿化 树种 。 由 于 植物 和 枯 枝 落叶 层 的 履 盖 ， 可 以 减少 雨水 对 土地 的 直接 冲击 ， 保 护士 地 ，
减少 侵蚀 ， 保 护 海岸 和 河岸 ， 并 能 防止 水 库 、 湖 泊 和 河床 的 淤积 〈 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性
委员 会 ，1994 )。 据 调查 ， 在 朴 花 水 柏 枝 植株 基部 ， 沙 土 层 明显 高 于 裸露 沙 地 ， 成 凸透镜 状
隆起 。 朴 花 水 柏 枝 的 一 个 特点 是 地 上 部 在 泥 沙 的 掩埋 下 ， 只 要 不 是 整 株 掩埋 ， 被 掩埋 的 校
干 会 很 快 生长 出 不 定 根 。 据 观察 , 跤 花 水 柏 枝 18 个 月 生 幼 苗 其 地 上 部 枝 干 在 泥 沙 掩埋 下 长
出 不 定 根 并 变 为 地 下 部 分 ， 在 枝 干 顶部 重新 抽出 新 枝 形成 地 上 部 分 ， 因 此 朴 花 水 柏 枝 具有
不 怕 沙 埋 的 特点 。
(2) 朴 花 水 柏 枝 枝叶 奇特 ， 树 形 优美 ， 开 花 时 绚丽 多 姿 ， 具 有 较 高 的 观赏 价值 ， 是 一
种 很 好 的 观赏 树种 。 在 今后 三 峡 库 区 消 落 区 的 绿化 方面 ， 该 物种 是 一 个 首选 物种 。
(3) 据 当 地 居民 反映 ， 下 花 水 柏 枝 燃 烧 时 火力 旺 ， 是 一 种 很 好 的 薪 柴 。
(4) 足 花 水 柏 枝 枝条 细 长 而 坚韧 ， 当 地 居民 用 其 作 编 管 的 材料 。
随 着 研究 的 深入 和 认识 的 加 深 , 疏 花 水 柏 枝 的 经 济 价值 必 将 被 人 们 进一步 发 现 和 利用 。
5.2 政府 部 门 和 科学 工作 者 对 朴 花 水 柏 枝 保护 的 努力
三 峡 工程 的 论证 结束 以 后 ， 国 家 政府 部 门 对 疏 花 水 柏 枝 的 保护 做 了 大 量 工作 。 国 务 院
三 峡 工 程 建设 委员 会 于 1997 年 设立 了 “长 江 三 峡 物 种 保护 兴 山 实验 站 ”% 用 于 迁 地 保存 朴
花 水 柏 枝 、 荷 叶 铁 线 茧 等 三 峡 库 区 珍稀 濒危 植物 ， 在 “ 九 五 ”期 间 设 立 了 “ 荷 叶 铁 线 蕨 、
疏 花 水 柏 校 和 川 明 参 人 工 引 种 栽培 及 回归 大 自然 研究 ”专题 ， 并 拟 在 湖北 省 牧 归 县 设立 朴
花 水 相 枝 保护 点 。 许 多 科学 工作 者 致力 于 朴 花 水 柏 枝 的 保护 ， 其 中 中 国 科学 院 做 了 大 量 的
工作 。 陈 伟 烈 等 (1994) 调查 了 三 峡 库 区 的 陆 生 植物 ， 基 本 确定 了 下 花 水 柏 枝 的 分 布 范围 ，
在 湖北 省 兴 山 县 古 夫 镇 进行 了 迁 地 保护 试验 ;能 高 明 等 〈1996) ARTERY A A
繁殖 取得 成 功 ， 对 朴 花 水 柏 枝 进行 了 迁 地 保护 ， 能 高 明 对 朴 花 水 柏 枝 种 群 分 布 、 群 落 、 生
境 、 空 间 分 布 格局 、 生 物 量 、 种 群 数量 统计 、 生 殖 生 态 等 进行 了 较为 全 面 的 研究 ， 中 国 科
学 院 武汉 植物 研究 所 对 朴 花 水 柏 枝 的 遗传 多 样 性 和 迁 地 保护 等 进行 了 研究 ， 称 归 等 一 些 当
地 政府 部 门 也 参加 了 政 花 水 柏 枝 的 保护 和 研究 工作 。
在 政府 部 门 和 广大 科学 工作 者 的 共同 努力 下 ， 目 前 疏 花 水 柏 枝 的 保护 工作 取得 了 一 定
三 峡 特有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 现状 与 保护 201
成 效 。 朴 花 水 柏 枝 的 人 工 插 插 和 种 子 繁殖 试验 均 取 得 成 功 ， 其 他 相关 研究 也 取得 了 一 定 的
成 绩 。 中 国 科学 院 植物 研究 所 植物 园 、 中 国 科 学 院 神农 架 生物 多 样 性 定位 研究 站 温室 、 中
国 科学 院 武 汉 植物 研究 所 植物 园 、 湖 北 省 和 归 县 四 溪 风 景区 等 成 功 地 迁 地 保存 了 一 批 朴 伦
水 柏 枝 苗木 ， 这 些 苗木 是 通过 野生 植株 的 插 条 繁殖 的 ， 共 计 近 20 000 株 ， 确 保 该 物种 不 至
于 在 其 野生 种 群 淹没 后 灭绝 。
S$.3 ”当前 保护 工作 中 存在 的 问题 及 今后 对 跻 花 水 柏 核 保护 的 建议
尽管 玻 花 水 柏 枝 的 保护 工作 取得 了 一 定 成 绩 ， 但 是 存在 的 问题 依然 是 相当 严峻 的 。
C1) 朴 花 水 柏 枝 回归 大 自然 的 工作 虽然 进行 了 一 些 尝试 , 但 是 到 目前 为 止 均 以 失败 告
终 。 保 护 的 最 终 目 的 是 供 人 类 持续 利用 ， 而 只 有 将 其 完全 回归 大 自然 才 称 得 上 是 彻底 的 保
护 。 踢 花 水 柏 梳 的 种 子 库 和 基因 库 还 没 建立 ， 而 这 也 是 物种 保护 的 重要 途径 。 目 前 朴 花 水
。 柏 枝 保存 的 苗木 数量 上 虽然 不 少 ， 但 栽培 点 还 很 少 ， 而 且 这 些 单位 均 缺 乏 后 续 经 费 。 目 前
对 玻 花 水 柏 梳 保 护 的 经 费 支 持 都 是 短期 性 的 ， 缺 乏 长 期 的 项 目 支 持 ， 而 物种 保护 是 一 项 长
期 的 任务 。
《2) 对 玻 花 水 柏 枝 的 研究 还 停留 在 初步 阶段 , 很 多 与 疏 伦 水 柏 枝 保护 相关 的 问题 如 卜
人 花 水 柏 枝 对 生境 的 要 求 、 下 花 水 柏 枝 限 制 性 分 布 的 原因 等 还 没有 突破 ， 这 些 问 题 不 解决 ，
对 朴 花 水 柏 枝 的 有 效 保 护 是 一 个 很 大 障碍 。
据 此 ， 笔 者 认为 ， 朴 花 水 相 枝 今后 的 保护 工作 应 从 以 下 方面 着 手 。
C1) 对 朴 水 柏 梳 进 行 生物 学 、 生 理学 、 生 态 学 以 及 各 方面 进行 深入 研究 ， 为 更 好 地 保
护 这 一 物种 提供 理论 依据 。
《2) 各 有 关 部 门 应 继续 加 大 投入 , 在 设置 项 目 时 多 考虑 一 些 中 长 期 的 项 目 , 如 保护 区 、
保护 点 、 保 护 站 等 ， 对 已 经 迁 地 保存 朴 花 水 柏 枝 的 几 个 地 点 继续 注入 经 费 ， 以 免 这 些 保存
的 苗木 因 缺 乏 经 费 而 毁 于 一 旦 。 建 立 疏 花 水 柏 梳 的 种 子 库 和 基因 库 。 扩 大 玻 花 水 柏 枝 的 引
种 栽培 范围 ， 各 地 植物 园 积 极 引种 栽培 ， 作 为 疏 花 水 相 枝 种 质 资源 的 保存 基地 。 在 目前 对
它 的 研究 还 不 深入 ， 没 有 能 力 将 其 完全 回归 大 自然 以 前 ， 在 具有 人 工 管 理 的 条 件 下 进行 保
护 是 切实 可 行 的 一 条 途径 。 由 于 三 峡 工程 的 兴建 将 使 其 原 产地 完全 淹没 ， 原 地 保护 已 不 可
行 ， 这 样 ， 在 野生 状态 下 的 物种 即将 灭绝 时 ， 迁 地 保护 无 疑 提供 了 最 后 一 套 保 护 方案 OF
忘 刚 等 ，1997)。 在 河岸 、 湖 泊 、 水 库 坦 岸 等 具有 一 定 人 工 管 理 的 半 自 然 条 件 下 进行 回归 大
自然 的 尝试 ， 长 江 流域 具有 稠密 的 水 道 网 ， 根 据 疏 花 水 柏 枝 的 生理 生态 特性 ， 首 先 可 以 在
长 江干 流 及 其 支流 ， 水 分 条 件 好 、 具 有 沙 质 或 砾 质 的 河岸 进行 回归 大 自然 的 尝试 ， 水 库 芝
水 后 ， 将 疏 花 水 柏 枝 从 原 产 地 就 地 上 移 。
(3) 加 大 宣传 力度 ， 积 极 挖掘 芍 花 水 柏 枝 的 经 济 应 用 价值 ， 让 广大 民众 积极 栽培 ， 水
杉 是 这 方面 一 个 很 好 的 例子 。
6 结语
物种 保护 是 一 项 长 期 复杂 的 任务 ， 不 仅 需要 科研 工作 者 的 深入 研究 ， 也 要 各 级 部 门 和
广大 群众 的 积极 支持 。 朴 花 水 柏 枝 由 于 是 惟一 一 种 将 被 三 峡 水 库 全 部 渡 没 的 植物 种 ， 已 经
引起 国内 外 的 广泛 关注 。 十 余年 来 ， 通 过 科研 人 员 和 有 关 部 门 的 努力 ， 对 该 物种 的 保护 取
得 了 较 大 的 成 绩 ， 这 是 值得 肯定 的 。 遗 憾 的 是 ， 玻 花 水 柏 枝 回归 大 自然 的 工作 仍 未 取得 成
功 ， 很 多 相关 的 研究 工作 还 没 启动 ,而 到 2003 年 疏 花 水 柏 枝 野生 种 群 就 将 全 部 被 淹没 ， 到
202 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
时 许多 研究 工作 就 无 法 进行 ， 这 是 摆 在 我 们 面前 的 一 项 严峻 的 课题 。 呼 吁 有 关 部 门 继续 加
大 经 费 投入 ， 使 疏 花 水 柏 枝 的 保护 和 研究 工作 深入 开展 ， 利 国 利 民 ， 造 福子 孙 。
参考 文献
陈 伟 烈 等 ，1994. 三 峡 库 区 的 植物 与 复合 农业 生态 系统 . 北京 : 科学 出 版 社
Biel, HRS, WERE. 1994. 三 峡 工 程 对 库 区 陆 生 植物 和 植被 的 影响 . 见 : 植被 生态 学 研究 ， 北 京 :
科学 出 版 社
傅 立 国 . 1992. 中 国 植物 红皮书 〈 第 一 册 ).， 北京 : 科学 出 版 社
黄 培 祷 ， 姚 晓 玲 .1991， 在 古 尔 班 通 古 特 沙漠 中 桂 柳 〈7zmarix spp.) 群落 的 侵 移 与 更 新 研究 . 植物 生态
学 与 地 植物 学 学 报 ，15 (2): 151 一 158
蒋 志 刚 ， 马 克 平 ， 韩 兴国 主编 . 1997. 保护 生物 学 . 杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，148 一 167
WES. 1965. Ki baa. 北京 : 科学 出 版 社
吴征 镑 .1991. 中 国 种 子 植 物 属 的 分 布 区 类 型 . 云南 植物 研究 ， 增 刊 IV: 1 一 139
能 高 明 ， 陈 岩 . 1996. 三 峡 特 有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 择 插 繁 殖 初 报 . 生物 多 样 性 ，4〈1): 25
ski, SKYE. 1984. 中 国 水 柏 枝 属 的 分 类 研究 ， 植 物 研究 ，4 (2): 67 一 80
中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 . 1994. 生物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科 学 技术 出 版 社
中 国 科学 院 中 国 植物 志 编 辑 委员 会 . 1990. 中 国 植物 志 〈 第 五 十 卷 第 二 分 册 ). 北京 : 科学 出 版 社
The present status of and preservation approaches for Myricaria
laxiflora, an endemic plant species in the Three Gorges area
Xiong Gaoming, Chen Weilie and Xie Zongqiang
(Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany,
the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract Myricaria laxiflora is the only species that will be submerged by the Three
Gorges Reservoir. It distributes in the narrow habitats below the altitude of 130m
from 109° 32’ Eto 110° 52’ E, 30° 53’ Nto31° 3’ N. The scrubs of Myricaria
laxiflora are composed of Salix variegata, Distykium chinensis and Cynanchum
verticillatum etc. The distribution area belongs to subtropical humid monsoon zone
with hot and rainy summer, and temperate winter. The soil is arenaceous
alluvial. Myricaria laxiflora is able to tolerate water immersion with indeciduousness
in winter and dormancy in summer. This species possesses high value for research and
economy . The studies of artificial cottage and seed regeneration have
succeeded. About 20 000 individuals of this plant have been preserved ex situ, which
prevent the extinction of the species after submerging of the wild populations
三 峡 特有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 现状 与 保护 203
happens. Until now, the reintroduction of the species into natural habitats is not
successful and many studies need continue. We suggest much more financial support
should be invested to this shrub.
Keywords Myricaria Laxiflora, Distribution, Inundation, Communities, Conservation
中 国 东北 长 白山 苔 侠 植 物 多 梓 性
特点 、 功 能 及 其 保护 策略
‘Ge CMAKR CDF
(1 上 海 师范 大 学 生命 与 环境 科学 院 ， 上 海 ”200234;
2 浙江 师范 大 学 生命 与 环境 科学 院 ， 金 华 11004;
3 辽宁 大 学 生物 系 ， 沈 阳 100016)
摘要 本 文 在 对 长 白山 不 同 生态 系统 苦 共 植物 多 样 性 定量 实验 研究 结果 基础 上 ， 总 结 了 长 白山
若 苹 植物 种 类 丰富 ， 树 附 生 苦 苏 特殊 和 形成 独特 “高 山 苦 原 ”的 显著 特点 ; OAT SHAT
生态 系统 的 生物 指示 和 在 生态 系统 的 物质 及 水 分 循环 中 不 可 低估 的 作用 ; 并 提出 了 保护 特殊 小
生境 ， 增 加 环境 异 质 性 及 重点 保护 重要 类 和 群 的 保护 策略 。
关键 词 SH 长 白山 生物 多 样 性 功能 保护 策略
长 白山 地 处 我 国 东北 吉林 省 与 朝鲜 接壤 地 区 ,北纬 41”41′ 49” ~42° 25' 18” , AR
经 127° 42' 55" ~128° 16' 48” ,海拔 2691m。 该 山 为 我 国 东 北 地 区 最 高 山峰 ， 森 林 植
被 垂直 分 布 带 明 显 , 从 下 到 上 有 具 红 松 阔 叶 混 交 林 (550 一 1 150m), 云 冷杉 暗 针 叶 林 (〈1 150 一
1 700m)， 亚 高 山岳 桦 林 (1 700~2 000m) 和 高 山 苔 原 (>2 000m)， 还 有 泥炭 沼泽 地 ， 落
叶 松 林 等 不 同 生 态 系统 。 长 白山 是 我 国 第 一 批 加 入 国际 生物 圈 自 然 保 护 网 的 自然 环境 和 生
态 系统 保持 较 完 整 的 自然 保护 区 ， 是 研究 北 温带 生物 多 样 性 的 典型 区 域 ， 为 我 国 具 国际 意
义 的 生物 多 样 性 关键 地 区 〈 陈 灵芝 ，1983 )。 因 此 ， 对 长 白山 生物 多 样 性 的 研究 有 特殊 重要
的 科学 意义 。
由 于 其 特殊 地 理 环境 和 植被 ， 长 白山 蔡伦 植物 多 样 性 研究 也 倍 受 国内 外 学 者 关注 。 在
前 人 大 量 蔡 父 植物 区 系 研 究 基 础 上 ，( 高 谦 等 , 1983; Koponen 等 , 1983; HZ, 1989, 1990;
Vitt 和 Cao，1989)， 我 们 获得 中 国 科 学 院 资源 环境 重点 课题 及 长 白山 森林 生态 系统 研究
开放 站 和 国家 自然 科学 基金 等 项 目 支持 ， 对 长 白山 苦 父 植物 的 多 样 性 特点 和 分 布 格局 、 与
环境 的 关系 及 生态 学 等 进行 了 较 系 统 的 研究 , 发 表 了 相关 论文 10 多 篇 ( 曹 同等 , 1994, 1995,
1997; 郭 水 良 等 ，1999; 郭 水 良 等 ，1999; 曹 同等 ，1999; 曹 同等 ,2000; 郭 水 良 等 ，2000a，
b, c; 曹 同等 ，2000; 郭 水 良 等 ，2001)。 本 文 拟 对 取得 的 研究 结果 进行 归纳 分 析 ， 重 点 探
讨 长 白山 不 同 生 态 系统 中 苦 作 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 。
1 长 日 山 苔 父 植 物 多 样 性 显著 特点
L1 丰富 的 物种 多 样 性
* 中 国 科 学 院 资 环 局 重点 课题 KZ952-51-022)， 中 国 科学 院 生 态 过 程 开 放 实验 室 和 长 白山 森林 生态 系统 研究 站 资助 项 目
中 国 东北 长 白山 苍 殖 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 205
至 1999 EK A LIRA A EW) 65 科 179 属 469 种 和 种 下 单位 ,其 中 侮 类 39 科 , 137
属 ，367 种 和 种 下 单位 ; BAAD 26 科 42 属 103 种 和 变种 〈 曹 同等 ，2000)， 其 种 数 为 东
北 其 他 自然 保护 区 苦 父 植物 的 1 倍 以 上 或 近 1 倍 〈 康 学 耕 ，1986; mit, 1986; 机 学 乙 等 ，
1989; Hi, 1990; Faas, 2001) 〈 表 1)。 其 中 ， 不 少 为 近年 新 发 现 的 中 国 和 东北 新
记录 重要 类 群 ， 如 光 父 科 (Schistostegaceae) HH (HIRI, 1999), FAS HE IR (Diphyscium )
File RE KG EMBED. satoi) (Zhao 等 ,2000), 拟 光 要 时 苦 (Piagiocjpiia porelloides) (Séderstrém
等 ，1999) 和 柯 氏 耳 叶 苦 (Frullana koponenii) 等 8 种 苦 类 植物 (Séderstrém, 2000). fil
计 对 长 白山 苦 父 植物 的 深入 调查 , 还 会 发 现 更 多 北 温 带 地 区 广泛 分 布 和 东亚 特有 将 父 种 类 。
表 1 长 白山 及 东北 其 他 自然 保护 区 苔 全 植物 种 类 情况
名 称 纬度 最 高 海拔 BX Be BERGA
(m) 科 属 种 科 属 种 科 属 种
长 白山 “北纬 40" ~42° 2 961 26 42 103 39 173 367 65 179 469
ik
峰山 北纬 42" ~43° 1 676 13 15 28 28 84 163 39 99 191
abe 北纬 30" 20' 1 367 18 24 45 32 77 159 50 91 204
AMF 4
Apa 北纬 40′ 50’ 1 270 24 36 66 36 111 199 60 147-265
Ait r
医 巫 间
" 北纬 41" 26' 8 66.6 10 13 20 18 56 109 28 69 129
le a od.
ic. 北纬 39”59 681.1 12 15 26 26 62 114 38 77 140
1.2 ”特殊 的 树 附 生 苔 父
一 般 认 为 , 树 附 生 苦 父 植 物 主 要 生长 在 热带 或 亚热带 地 区 ,阔叶树 干 上 种 类 较为 丰富 ，
而 温带 地 区 ， 特 别 是 针叶树 干 上 有 时 生长 量 大 ， 但 种 类 较 少 (Smith, 1982). At, 446
Te FR EFS EME = Koponen 等 在 长 白山 考察 时 发 现 ， 与 世界 上 其 他 北部 地 区 树 附 生 苦
HAL, KAW A eK BES At (Koponen 等 ，1983 )。 据 我 们 调查 结
RB, KAW CRS MD 33 科 65 属 114 种 ， 而 且 暗 针 叶 林 树 附 生 蔡 伦 种 类 最 为 丰
富 ， 达 66 种 〈 郭 水 良 等 ，2000)。 这 种 现象 在 世界 同 纬度 温带 地 区 确 为 少见 ， 是 该 山 苦 父
多 样 性 组 成 的 鲜明 特点 之 一 。
1.3 ”典型 的 “高 山 苔 原 ”
长 白山 高 山 冻 原 虽 然 面积 不 到 总 面积 的 5%， 但 相对 高 差 近 700m， 平 均 年 降雨 量 达
1 345.9mm， 植 被 种 类 十 分 丰富 。 其 中 蔡 侮 植物 为 主要 植被 之 一 ， 盖 度 达 40%UNE RE
等 ，1990; Bl, 1995), Auk, weA “MUA”. CHKAW “RUAR” ABR
植物 38 科 67 属 135 FH CARE, 1989, Vitt 和 Cao，1989)， 占 总 种 数 的 28.8%, ZEKE AK
陆 山 地 中 具有 代表 性 。 我 国 长 白山 高 山 冻 原 与 阿尔 泰山 高 山 冻 原 一 起 共同 组 成 亚洲 高 山 冻
原 南 缘 ， 其 植被 外 魏 和 植物 区 系 组 成 上 与 北极 冻 原 极为 相似 〈 钱 宏 ，1993 )。 所 以 ， 长 白山
“高 山 苦 原 ” 是 研究 中 国 温 带 苦 玖 植物 变化 历史 及 北 温带 苦 伦 植物 区 系 特 点 和 演化 的 重要
实验 场所 。
2 KAW SHEERS ASH BEATE
206 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
21 对 不 同 生态 类 型 的 生物 指示 意义
苦 侮 植物 因 对 环境 条 件 敏 感 而 被 用 作 检 测 环境 因子 的 指标 植物 ， 在 林业 上 则 作为 划分
森林 类 型 的 辅助 指标 。 应 用 双向 指示 种 分 析 (TWINSPAN) 和 除 趋 势 对 应 分 析 〈DCA) 等
方法 分 别 对 不 同 生态 系统 中 的 地 面 、 树 附 生 和 腐 木 的 苦 侮 植物 分 布 格局 分 析 结 果 表 明 ， 不
同 生态 系统 中 蔡伦 植物 不 但 多 样 性 有 高 低 差异 ， 而 且 各 有 其 特色 的 苦 侠 植 物 指示 种 。 有 的
种 类 与 不 同 生 态 系统 、 不 同 林 型 、 甚 至 不 同 树种 紧密 相关 。( 郭 水 恨 等 ，1999; 2000; 2001)
因此 ， 可 用 苦 侮 作为 指示 植物 来 辅助 判断 生态 系统 和 森林 植被 ， 甚 至 树种 的 特征 。
2.2 ”对 森林 生态 界面 的 指示 作用
对 长 白山 长 白松 林 林 缘 、 暗 针 叶 林 缘 以 及 笃 斯 越 橘 灌 从 一 落叶 松林 间 三 个 生态 过 渡 带
上 的 苦 侮 植物 多 样 性 及 分 布 格局 研究 表明 ， 蔡 作 植 物 的 盖 度 与 多 样 性 指数 可 以 作为 判别 林
缘 生 态 界 面 的 客观 性 指标 ， 并 均 能 以 y=bXax 进行 拟 合 〈 郭 水 良 等 ，1999)。 这 虽然 是 初
步 的 研究 结果 ， 但 由 于 蔡伦 植物 种 群 对 环境 ， 特 别 是 微 环 境 变化 敏感 ， 在 生态 过 渡 带 的 研
究 中 ， 它 可 作为 重要 植物 指示 因子 。
2.3 在 生态 系统 物质 与 水 分 循环 中 的 作用
苦 从 植物 在 生态 系统 物质 与 水 分 循环 中 的 作用 常 为 人 们 所 忽略 。 曹 同等 〈1995) 对 不
同 生态 系统 中 蔡伦 植 物 生 物 量 的 调查 研究 结果 ， 长 白山 暗 针 叶 林 蔡 全 植物 生物 量 为 5 一
6thm’, 45 7% 一 20% 的 树 附 生 苦 伦 ， 为 其 植物 总 生物 量 1.8% 一 2.1%， 是 草本 植物 生物 量
的 4.6 一 5.3 倍 ; 泥炭 沼泽 地 中 蔡伦 植物 盖 度 80%, EWEN 5.34thm’; 高 山 苦 原 苦 众生 物
量 高 达 10.7 thm”( 表 2)。 因 此 ， 蔡 伦 植 物 在 生态 系统 物质 循环 中 的 作用 远 比 人 们 估计 的
要 大 ， 不 可 忽视 和 低估 。
表 2， 长 白山 各 垂直 分 布 带 苦 花 植 物 生 物 量 (t/hm’)
Table 2 Species and biomass of bryophyte in different vegetation zones
植被 带 BRM (%) PM + PM « 生态 系统 草本 部 分
Zone Coverage of PM (dry) PM 总 生物 量 Biomass
Ryophyte Cfresh ) Biomass of Of herb
ecosystem
1. 红 松 阔 叶 林 带 〈1 号 样 地 ) 仅 树 干 和 腐 倒 木 0.25 0.35 328.75 2.07
Pinus koraiensis-broadleaf mixed forest
2. 红 松 云 冷 杉林 带 〈2 号 样 地 ) 81.5 和 大 量 树 生 5.29 23.29 285.24 1.15
Pinus koraiensis, Picea and Abies forest
3. BARRE MH MH (3 号 样 地 ) 68.2 和 大 量 树 生 6.11 23.38 285.24 1.15
Picea and Abies forest
4. 亚 高 山岳 桦 林带 〈4 号 样 地 ) 43.5 3.53 19.14 130.26 11.89
Subalpine Betula ermanii forest
5. 高 山 苦 原 带 (5 号 样 地 ) 40.40 10.74 52.3 15.35 15.35
Alpine tundra
6. 泥炭 沼泽 地 〈 园 地 ) 80 5.34 66.43
Sphagnum bog
( 引 自 曹 同 、 高 谦 等 ，1995)
此 外 ， 苦 全 虽然 植物 体 较 小 ， 但 常 形成 大 片 丛生 或 垫 状 群落 ， 枝 叶 交 错 形成 大 量 毛 细
2B, 具有 吸水 快 、 著 水量 大 的 特点 。 同 时 ， 若 侮 植 物体 表 有 吸水 功能 ， 部 分 水 湿 苔 侮 〈 如
Vii Sphagnum) 具有 很 大 蕾 水 能 力 。 对 长 白山 苦 伦 主要 种 类 吸水 率 研 究 表明 ， 泥 炭 父
中 国 东 北 长 白山 苔 玖 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 207
著 水 量 可 达到 植物 体 干 重 10 一 16 倍 ， 一 般 林 下 种 类 也 达到 干 重 的 3 一 $ 倍 。 不 同 生 态 系统
中 , 高 山 苦 原 苦 侮 植物 因 生 物 量 大 , 饱和 蓄 水 量 可 达 70.3 thm’, 降雨 后 约 可 吸收 37%(3mm
EA) 雨水 ， 云 冷杉 林内 苔 侮 饱和 著 水 量 可 达 24.56~28.56 thm’, hn SoA RM
约 19.6% (0.9mm) 雨量 ( 表 3)( 曹 同等 ，1994)。 因 此 ， 蔡 从 植物 在 长 白山 森林 生态 系统
水 分 循环 中 同样 起 到 了 不 容 忽视 作用 。
表 3 长 白山 各 垂直 分 布 植被 类 型 若 花 物 蕾 水 量 及 降雨 量 比较
fi 被 类 型 Cg C ta 年 降水 量 《6 一 9 月 降水 量 6 一 9 月 降水 量 日
vhm? mm tha’ mm (mm) (mm) 平均 mm
1. 红 松 阔 叶 林 C1 号 样 地 ) 0.10 0.01 1.28 0.13 697.9 500.8 4.17
2. 红 松 云 冷 杉林 〈2 号 样 地 ) 18.00 1.8 24.56 2.46 807.8 545.5 4.55
3. BAHT AA (3 号 样 地 ) 17.28 1.73 28.58 2.86
4. 亚 高 山岳 桦 林 〈4 号 样 地 ) 15.61 1.56'' 23:01 2.30 1012.9 723.3 6.02
5. MUA (5 号 样 地 ) 史册 不 77086009 7.08 1340.4 979.3 8.16
6. 泥沼 泽 地 【园地 ) 61.09 6.11 70.65 7.07
〈( 引 自 曹 同 、 高 谦 等 ，1994)
3 昔 侠 植物 多 样 性 保护 策略
除了 对 一 般 植物 保护 的 对 策 和 方法 外 ， 根 据 我 们 的 研究 结果 ， 对 蔡 父 这 一 特殊 类 和 群 植
物 的 保护 要 注意 以 下 几 点 :
3.1 注意 对 特殊 小 生境 的 保护
对 地 面 87 种 父 类 生态 位 的 分 析 研 究 结果 说 明 ， 除 了 塔 琵 〈 丁 Jocomiznz Splendens) 等 5
种 〈 占 总 数 5.81%) 生态 位 宽 幅 度 为 0.16 一 0.12 外 ， 绝 大 部 分 苦 父 种 类 的 生态 位 很 窄 ， 其
中 58.14% 宽 幅 小 于 0.04〈 郭 水 良 等 ，2001)〈 图 1)。 这 说 明 大 部 分 苦 伦 植物 生态 适应 能
较 差 ， 仅 生长 在 较 特殊 的 小 生境 下 。 因 此 ， 保 护 苦 从 植物 多 样 性 应 特别 注意 对 特殊 小 生境
的 有 意识 的 保护 。
46, 48, 50, 51, 52, 55, 56,
61, 64, 65, 66, 68,
73, 75, 76, 77, 78, 79, 80,
81, 82, 83, 84, 85, 86
58. 14%
tag
一
and percentage
nuaber
种 类 、 种 数 与 比例
species,
i 6.9.13
29,39, 43
$7, 69
9.
4. 65%
— ._[)
iF 1
图 1 42 Bi Sth ii BER He AS Or ES PRK A
〈 引 自 郭 水 良 、 曹 同 2001)
208 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
3.2 ”保持 和 增加 生态 系统 内 环境 的 异 质 性
对 地 面 苦 侮 植物 的 多 样 性 研究 表明 ， 蔡 八 植 物种 类 丰富 度 与 不 同 生态 系统 环境 中 异 质
性 生境 ， 如 水 沟 、 岩 石 、 洞 穴 等 有 直接 的 关系 。 因 此 ， 对 森林 生态 系统 而 言 ， 适 当 调 节 林
冠 邦 闭 度 ， 增 加 环境 异 质 性 ， 对 蔡伦 多 样 性 十 分 有 利 。 同 时 ， 对 腐 木 生 将 父 植 物 多 样 性 研
究 说 明 ， 林 下 腐 木 的 丰富 度 是 最 重要 影响 因子 ， 海 拔 1 500m 地 带 腐 木 生 苦 人 玖 发 生 最 多 ，
多 样 性 最 高 ， 就 因为 此 带 腐 木 丰富 。 因 此 ， 保 留 和 适当 增加 林 下 腐 倒 木 ， 对 保护 苦 作 植 物
十 分 重要 。
3.3 特别 注意 对 苦 全 植物 重要 类 群 的 保护
长 白山 苦 侮 植物 不 但 种 类 丰富 ， 而 且 分 布 大 量 重要 类 群 ， 包 括 中 国 和 东亚 特有 属 种 、
珍稀 濒危 物种 ， 在 系统 和 演化 中 有 重要 科学 意义 的 类 群 和 具 应 用 前 景 的 资源 种 类 〈Cao，
1992; 曹 同等 ，2000)。 近 年 来 ， 由 于 人 口 和 旅游 迅速 发 展 ， 不 少 重要 类 群生 长 环境 受到 破
坏 和 威胁 。 因 此 ， 建 议 对 某 些 苦 父 重要 类 群生 长 的 小 生境 ， 如 光 玖 生长 的 洞穴 ， 烟 杆 伦
( Buxbamia) Fil 4g 3 # (Diphyscium) 生长 的 腐 倒 木 ， 以 及 黑人 琵 (Andreaea) Filip ee
(Bryoxiphium) 等 生长 的 岩石 和 石壁 有 意识 给 以 保护 ， 甚 至 可 划 为 特殊 保护 小 区 。
4. 结语
苔 父 植 物 虽 然 是 高 等 植物 中 一 个 重要 门类 ， 但 由 于 其 形体 较 小 ， 不 易 识 别 ， 加 之 有 直
接 经 济 价值 的 种 类 不 多 ， 常 被 人 们 所 忽视 。 对 长 白山 生物 多 样 性 及 生态 学 研究 结果 表明 ，
将 父 多 样 性 和 资源 量 远 较 常人 了 解 的 丰富 ， 在 不 同 生物 系统 中 的 作用 远 比 人 们 想像 的 要 大
得 多 ， 不 容 忽视 和 低估 。 而 对 将 作 这 一 特殊 类 群 植物 应 采取 特殊 策略 加 以 保护 。
参考 文献
Bll, AZ, Ke, Tako. 1990. 辽宁 白石 达 子 苔 从 植物 群落 及 其 区 系 成 分 研究 . 辽宁 师范 大 学 学
HR, 4 (1990): 40~46
曹 同 ， 高 谦 ， 傅 星 ， 贾 学 乙 . 1994. KAWRMKERRAP SRA BBR KER PIER. 森
林 生 态 系统 研究 ，7: 73 一 79
Biel, mith, BH, WZ. 1995. 长 白山 森林 生态 系统 中 苦 父 植物 生物 量 . 生态 学 报 ，15 〈 增 刊 B):
68 一 74
Wiel, mike, BE, BH. 1997. 蔡 砍 植物 的 多 样 性 及 其 保护 . 生态 学 杂志 ，16 (2): 47~52
Biel, 6H, Mik, RAM. R. J. BellandandD. H. Vitt. 1999. 中 国 新 记录 光 伦 科 CehinRe
植物 在 长 白山 的 发 现 . 植物 分 类 学 报 ，37 (4): 403 一 406
曹 同 ， 郭 水 良 ，2000. 长 白山 主要 生态 系统 苦 玖 植物 的 多 样 性 研究 .生物 多 样 性 ，8 (1): 50 一 59
曹 同 ， 沙 伟 ， 于 晶 . 2000. 中 国 苔 琵 植 物 多样 性 及 其 保育 . 2000 年 海峡 两 岸 生物 多 样 性 及 其 保育 研讨 会
议论 文集 . 国立 自然 博物 馆
陈 灵 芝 〈 主 编 )，1993. 中 国 的 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 对 策 . 北京 ， 科学 出 版 社
高 谦 ， 曹 同 . 1983. 长 白山 苔 雁 植 物 的 初步 研究 .森林 生态 系统 研究 ，3: 82 一 118
mit, SKIES. 1986. 老 秃 项 子 自然 保护 区 植物 名 录 (蔡伦 植物 门 )，27 一 42
PAK, FA, Wiel. 1999. 蔡伦 植物 对 森林 生态 界面 指示 作用 的 研究 . 应 用 生态 学 报 ，10 (1): 1 一 6
中 国 东北 长 白山 苦 父 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 209
郭 水 良 ， 曹 同 ，1999. 长 白山 主要 生态 系统 地 面 殖 类 植物 分 布 格局 研究 . 应 用 生态 学 报 ，10 (3): 270 一
274
郭 水 良 ， 曹 同 . 1999. 长 白山 森林 生态 系统 腐 木 生 苔 父 植 物 生态 分 布 DCA 排序 研究 . 应 用 生态 学 报 ，10
(4): 399 一 403
郭 水 良 ， 曹 同 ， 丁 克 强 . 1999c. 长 白山 地 区 曲 尾 克 属 植物 生态 分 化 的 排序 . 生态 学 杂志 ，18 (4): 14 一 18
郭 水 良 , 曹 同 .2000. 长 白山 森林 生态 系统 树 附 生 苦 从 植物 分 布 与 环境 关系 研究 . 生态 学 报 , 2006): 922~
931
郭 水 良 ， 曹 同 . 2000. 长 白山 地 区 森林 生态 系统 树 附 生 若 伦 植 物 群 落 分 布 格局 研究 .植物 生态 学 报 ，24
(4): 442~450
郭 水 良 ， 曹 同 . 2000. WARIO NOTA KAU Se REESE. AB WUT, 20 (3):
286~ 293
AKA, Bll. 2001. 长 白山 主要 生态 系统 地 面 父 类 植物 的 生态 位 研究 .生态 学 报 ，21 (2): 61~66
WZ, Wiel. 1989. 辽宁 仙人 洞 营 殖 植物 调查 研究 ， 山 东 束 庄 师 专 学 报 ，7: 1 一 17
RSH. 1986. 皮 峰 山 苦 玖 植物 的 初步 研究 .森林 生态 系统 研究 ，6: 97 一 108
ee, mk. 1989. 长 白山 高 山 冻 原 一 一 植物 分 类 、 植 物 区 系 、 植 物 生 态 . 中 国 科 学 院 沈 阳 应 用 生态 研究
所 ， 博 士 论 文
Bae, mk. 1990. 长 白山 高 山 冻 原 苦 父 植物 区 系 及 其 与 北极 冻 原 苦 人 植物 区 系 的 关系 . 植物 学 报 ，32
(9): 716~724
Fi, SI. 2001. EMA ARRPKSRAWK AMT SHEDS. 植物 研究 ，21 (1d:
38~41
Cao, T. 1992. Endangered bryophytes in Northeast China. Biological Conservation, 59: 243~245
Koponen, T. and C. Gao. 1983. Bryophytes from Mt. Chang bai. Jilin province, Northeast
China. Ann. Bot. Fennici, 20: 215~232
Smith, A. J. E. 1982. Bryophyte Ecology. 511PP. London/ New York: Chapman and Hall
Séderstr6m, L. 2000. Hepatics from Changbai Mountain, Jilin Province, China. Lindbergia, 25: 41~47
Séderstrém, L., D. S. Rycroft, W. J. Cole and W. Sha. 1999. Plagiochila porelloides (Plagiochilaceae,
Hepaticae) from Changbai Mountain, new to China, with Chemical Characterization and Chromosome
measurements. Bryobrothera, 5: 195~201
Vitt, D. H. and T. Cao. 1989. Mosses new to China from Heilngjiang and Jilin province. Cryptogamie,
Bryol. Lichen, 10 (4): 283~287
Zhao, J. C., M. J. Lai and T. Cao. 2000. Disphyscium satoi Tuzibe (Bryopsida; Diphysciaceae) discovered
in China. Arctoa, 9: 109~110
210 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Characteristics and functions of Bryophyte biodiversity and their
conservation strategies on ChangbaiMountain, Northeast China
1 Cao Tong 2 Guo Shuliang 3 SunJun
(1 College of Life and Environmental Science, Shanghai Teachers University,
Shanghai 200234 )
(2 College of Life and Environmental Science, Zhejiang Normal University,
Jinhua, Zhejian 321004 )
(3 Department of Biology, Liaoning University, Shenyang 110016)
Abstract Based on the results of experimental studies on the bryophyte biodiversity
in the different ecosystems on Changbai Mountai, Northeast of China, the
Characteristics of bryophytes biodiversity are introduced including the diversity of rich
species, unique epiphytic bryophytes and the tundra covered with rich bryophytes. The
important functions of bryophytes in different ecosystems are discussed. The strategies
for conservation of unique bryophytes in the mountain are put forward.
Key Words Bryophyte, Changbai mountain, Biodiversity, Function, Conservation
Strategies
元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 *
EE KH THE AA BAR 李 瑞 策
Se
( 三 西 壮 族 自治 区 ”广西 植物 研究 所 ， 桂 林 541006 )
中 国 科学 院
摘 要 元 宝山 冷杉 是 特产 广西 、 种 群 数量 极 少 的 濒危 物种 。 根据 调查 资料 ， 采 用 Hegyi 提出
的 单 木 竞 争 指数 模型 对 元 宝山 冷杉 群落 的 种 间 、 种 内 竞争 强度 进行 定量 分 析 。 结果 表明 : AT
山 冷杉 种 内 竞争 较 之 与 其 伴生 树种 间 的 竞争 剧烈 ; 竞争 木 对 对 象 木 的 竞争 强度 与 对 象 木 的 胸 高
LEMMA BRK A, PIRI RAMA Ae, 当 元 宝山 冷杉 胸 高 直径 达到 35 ~
40cm 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 。 利用 模型 预测 了 元 宝山 冷杉 种 内 种 间 的 竞争 强度 .
关键 词 元 宝山 冷杉 HLS 种 内 竞争 ， 竞争 指数
元 宝山 冷杉 (Abies yuanbaoshanensis) 是 20 世纪 70 年 代 发 现 的 新 种 ， 仅 分 布 于 广西
融 水 县 元 宝山 。 元 宝山 冷杉 是 古老 的 子 遗 植物 ， 是 第 四 纪 冰 川 时 期 留 下 来 的 “活化 石 2; 它
的 发 现 ， 对 研究 我 国 南方 植物 区 系 的 发 生 和 演化 以 及 古 地 理 、 古 气候 具有 极 高 的 学 术 价 值
〈 傅 立国 ，1992 )。 元 宝山 冷杉 是 我 国 冷杉 属 植物 分 布 纬度 较 低 的 种 类 ， 分 布 范 围 狭 军 ， 仅
见于 元 宝山 海拔 1 700 一 2 050m 的 中 山 针 闸 混 交 林 内 ,初步 调查 估计 其 种 群 成 年 个 体 约 100
余 株 ， 数 量 稀少 且 天 然 更 新 不 良 ， 是 吸 需 保护 的 濒危 物种 。 在 1999 年 8 月 4 日 国务 院 正
式 批 准 公 布 的 《国家 重点 保护 野生 植物 名 录 【第 一 批 )》 中 被 列 为 一 级 保护 植物 〈 于 永福 ，
1999 )。 对 于 元 宝山 冷杉 这 一 濒危 植物 , 至 今 只 有 少数 学 者 进行 群落 学 和 种 群 学 的 初步 研究
(Huang 等 ，1996; Xie 等 ，1998; Pan 等 ，1998 )。
植物 间 的 竞争 作用 是 影响 植物 生长 、 形 态 和 存活 的 主要 因素 之 一 ， 因 此 ， 植 物 的 种 内
种 间 竞 争 的 研究 是 植物 生态 学 研究 的 核心 问题 (Bi，1996)。 植 物 竞 争 不 像 动物 竞争 表现 得
那样 明显 ， 所 以 植物 竞争 的 探测 、 竞 争 的 类 型 、 竞 争 的 程度 等 一 直 是 植物 生态 学 者 关注 的
对 象 。 从 竞争 过 程 本 身 出 发 研究 植物 间 的 竞争 作用 ， 通 过 直接 测量 相互 竞争 植物 对 资源 的
吸收 作用 来 定量 分 析 资 源 的 分 享 关系 比较 困难 。 多 数 研究 从 竞争 作用 的 效果 入 手 ， 通 过 度
量 群落 结构 和 群落 发 展 建立 竞争 模型 ， 研 究 植物 间 的 竞争 作用 (Ford 等 ，1992)， 然 而 ，
许多 研究 者 认为 在 群体 水 平分 析 竞 争 作 用 会 掩盖 较 大 个 体 的 差异 的 影响 〈Harper，1977;
Weiner，1984)， 对 于 木 本 植物 竞争 的 研究 ， 个 体 水 平 上 的 竞争 模型 主要 有 与 距离 有 关 的 竞
争 模型 (Zhang，1993 )。
本 文 以 国家 重点 保护 的 濒危 植物 元 宝山 冷杉 林 为 研究 对 象 ， 采 用 Hegyi MANGE PIB
数 模型 ， 研 究 元 宝山 冷杉 种 内 、 种 间 的 竞争 指数 和 竞争 强度 ， 间 在 探索 元 宝山 冷杉 种 群 内
部 及 其 伴生 树种 之 间 的 相互 关系 ， 揭 示 种 群 的 生态 适应 机 理 ， 为 保护 濒危 物种 并 试图 增加
* 广 西 自 然 科学 基金 资助 项 目 〈 桂 科 自 9811013)
212 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
其 种 群 数量 提供 科学 依据 ， 同 时 也 为 营 林 及 管理 提供 理论 依据 。
1 研究 地 自然 条 件 概况 与 研究 方法
1.1 自然 条 件 概况
调查 研究 地 位 于 广西 北部 的 融 水 县 元 宝山 自然 保护 区 ， 关 于 该 区 的 自然 条 件 概况 已 有
报道 (Huang 等 ，1996; Li, 2000).
元 宝山 冷杉 分 布 在 海拔 1 700~2 050cm 范围 的 中 山 针 阔 混交 林内 ， 以 元 宝山 冷杉 、 南
Fi RAZ (Tsuga tecnekiangensig )、 南 方 红 豆 杉 ( Taxus chinensis var. mairei). 7 tk
(Cyclobalanopsis glauca), 7<i (Manglietia fordiana). 20%#tAS (Rhododendron haofui).
红 皮 木 姜 (Listea pedunculata )、 尾 叶山 茶 (Camellia caudate). #43) —F# (Rhododendron
sp.) 为 乔木 层 优势 种 ， 灌 木 层 以 箭 竹 (Sinarundinaria nitida) 为 主 ， 草 本 以 短 药 沿 阶 草
( Ophiopgon bockianus). #4 (Carex sp.) 等 种 类 为 主 ， 群 落 总 盖 度 95% 以 上 ， 其 中 乔木
层 郁 闭 度 0.85 以 上 ， 灌 木 层 盖 度 40%~60%, HARE 50%~90% KAI. SH
相当 发 达 、 附 生 现象 突出 ， 枯 立木 、 枯 倒 木 较 多 ， 地 被 物 丰 富 。 土 壤 为 花岗岩 发 育 的 棕 黄
KR, ARERR). BARR, LER (30~50cm), Jun RiRS. TORE LAA AAT i
为 成 熟 的 阶段 ， 群 落 种 类 丰富 而 复杂 ， 林 分 结构 和 组 成 均 具 有 很 高 的 稳定 性 。
12 研究 方法
1.2.1 外 业 调查
全 面 勘查 元 宝山 冷杉 分 布 状 况 ， 掌 握 其 群落 特征 ， 选 取 有 代表 性 的 地 段 建 立 样 地 ， 设
置 600m- 样 方 5 块 共 3 000 m’, ZEAE AN HEHE TCE LU AZ (DBH S7.5cm) WHR A( Objective
tree) 测量 其 胸 高 直径 、 树 木 高 度 、 枝 下 高 和 冠 幅 并 进行 编号 。 以 对 象 木 为 中 心 、 半 径 gm
样 圆 内 的 所 有 乔木 为 竞争 木 (Competitive tree)， 实 测 这 些 竞 争 木 的 胸径 及 与 相应 对 象 木 之
间 的 距离 。 竞 争 木 既 包括 样 方 内 的 植株 ， 也 包括 样 方 外 围 的 植株 对 于 不 同 的 对 象 木 而 言 ，
莞 争 木 可 以 重复 计算 ， 在 样 圆 内 的 元 宝山 冷杉 互 为 竞争 木 。
1.2.2 ”内 业 分 析
单 木 竞 争 指数 的 研究 较 多 ， 提 出 了 许多 模型 ， 但 以 Hegyi 的 模型 预测 效果 最 好 〈Ma
等 ，1994;， Zou 和 Xu, 1998; Jin，1997)， 因 此 本 研究 采用 Hegyi 提出 的 单 木 竞争 指数 模
KU AEP, ARH:
CI=)'(D,/D)e+
AF:
C[ 一 一 党 争 指数 ， 其 值 越 大 ， 竞 争 越 激烈 〈 无 量 纲 指数 ); DD 一 一 党 争 木 一 一 胸径 (cm);
D—XRA WE Com); L; 对 象 木 与 竞争 木 之 间 的 距离 Cm); N -竞争 木 的 株数 。
首先 计算 出 每 株 竞 争 木 对 对 象 木 的 竞争 指数 ， 将 N) ER CUSED HZ). Ny CREAR YAR)
株 竞 争 木 的 竞争 指数 分 别 累加 即 得 出 元 宝山 冷杉 种 内 及 元 宝山 冷杉 与 伴生 树种 间 的 竞争 强
度 。
通过 对 计算 结果 进行 回归 分 析 ， 探 讨 元 宝山 冷杉 个 体 (对 象 木 ) 胸径 与 竞争 指数 〈C7)
之 间 的 相关 关系 ， 包 括 线性 模型 、 对 数 模型 和 指数 模型 ，C1=4+B*D 、CI=4+BlnD、
元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研 究 213
CI=AD’, KP Cl. D 分 别 表 示 竞 争 指数 、 对 象 木 胸 径 ，4 、B 为 模型 参数 ， 分 别 求 取 各 拟
合 方程 的 相关 系数 R， 并 以 t 统 计量 进 行 显著 性 检验 。
2 ”结果 与 分 析
2.1 对象 木 与 竞争 木 的 测 树 因 子 特征
在 3000m? 的 样 地 内 ， 共 有 对 象 木 36 株 ， 最 小 胸径 12.0cm， 最 大 胸径 74.0cm， 平 均 胸
径 29.1cm， 对 象 木 胸径 大 小 近似 服从 正 态 分 布 〈 表 1 )。
表 1 对 象 木 的 胸径 分 布
Table! DBH distribution of objective tree
径 级 〈cmy) 合计
12 一 20 20 一 30 30~40 40~50 50~74
Diameter class Sum
株数 Number 5 17 10 2 2 36
百分比 (%) 13.88 47.22 27.78 5.56 5.56 100.00
Percentage
元 宝山 冷杉 群落 为 稳定 的 顶 极 群 落 ， 种 类 组 成 丰富 ， 测 得 36 株 对 象 木 共有 竞争 木 37
种 共 981 株 〈 包 括 样 方 内 及 外 围 所 有 竞争 木 )， 这 些 竞争 木 包 括 阔 叶 十 大 功劳 等 在 元 宝山
林 区 常常 表现 乔木 性 状 的 种 类 ， 平 均 每 株 对 象 木 在 半径 为 gm、 面积 200.96 m” 的 样 圆 内 有
竞争 木 13.39 种 、27.25 株 ( 表 2), 多 于 重庆 结 云 山 四 川 大 头 茶 群落 竞争 木 种 数 ( 共 15 种 )、
每 株 对 象 木 的 竞争 木 平 均 12.09 株 〈Jin，1997)。
表 2 竞争 木 的 种 类 组 成 及 其 竞争 强度
Table2 Species composition of competitive tree and competition intensity (CI )
种 类 株 数 百分比 (%) sea 竞争 指数 排序
Species Number Percentage Sum of CI Order of CI
元 宝山 冷杉 Abies yuanbaoshanensis 89 9.07 20.851 1 ]
杜 鹏 一 种 Rhododendron sp. 98 9.99 12.670 4 3
红 皮 木 姜 Zistea pedunculata 90 9.17 5.3912 7
红 岩 杜 鹏 = Rhododendron haofui 80 8.15 8.523 2 4
嘉 宝山 柳 © Clethra laipoensis 51 5.20 6.318 8 5
美丽 马 醉 木 Pieris formosa 49 4.99 2.536 4 18
南方 铁 杉 人 zxga tchekiangensis 47 4.79 13.725 6 2
尾 叶 山茶 Camellia caudata 44 4.49 2.3112 19
大 八角 Illicium majus 43 4.38 5.453 3 6
灯笼 花 Enkianthus chinensis 40 4.08 4.825 3 10
W774 A Taxus chinensis var. mairei 35 3.57 4.285 5 1]
五 尖 械 Acer maximowiczii 32 3.26 3.5124 13
清香 木 姜 子 Zistea euosma 29 2.96 2.6776 17
Freee Acer davidii 27 2.75 2.808 4 16
WA Cyclobalanopsis glauca 25 2.55 4.8329 9
ASE Manglietia fordiana 25 2.55 4.968 6 8
“e 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
〈 续 )
种 类 株数。 百分比 (%) Sa 竞争 指数 排序
Species Number Percentage Sum of Cl Order of Cl
RAH — Lithocarpus cleistocarpa 22 2.24 3.473 3 14
山 桂 花 Osmanthus marginatus 19 1.94 2.837 2 15
木 姜 叶 冬 青 Ilex litseaefilia 16 1.63 1.658 | 20
细 柄 英 叶 五 加 Acanthopanax 14 1.43 3.5910 12
evodiaefolius var. gracilis
南 烛 Lyonia ovalifolia 13 1.33 1.1877 21
LBA Symplocos sumuntia 11 112 1.029 8 23
A Symplocos paniculata 10 1.02 0.498 3 25
KTR Ei Evodia meliaefolia 8 0.82 0.496 0 26
粗 框 Cephalotaxus sinensis 8 0.82 0.311 6 29
短 柱 检 Eurya brevistyla 6 0.61 0.200 6 30
马蹄 参 Diplopanax stachyanthus 5 0.51 0.200 6 30
三 花 冬 青 Mextriflora 5 0.51 0.332 5 28
华西 花 橄 Sorbus wilsoniana - 4 0.41 0.4415 27
美 脉 花 橄 = Sorbus caloneura 4 0.41 06420 24
ARR Ligustrum japonicum 2 0.20 0.1562 32
刺 叶 冬青 Ilex hylonoma 2 0.20 0.091 6 34
新 木 姜 子 Neolistea aurata 1 0.10 0.0153 37
阔 叶 十 大 功劳 Mahonia bealei 1 0.10 0.030 3 36
RUM FERE ZLarrocerasus spinulosa 1 0.10 0.108 5 33
EZ RB Stranvaesia amphidoxa ] 0.10 0.082 5 35
合计 Sum 981 100.00
2.2 元 宝山 冷杉 种 内 及 其 与 伴生 树种 间 的 竞争
元 宝山 冷杉 种 内 及 其 与 主要 伴生 树种 之 间 的 次 E 争 强度 大 小 顺序 为 : 元 宝山 冷杉 种 内 >
南方 铁 杉 > 杜 鹏 一 种 > 红 岩 杜 鹏 > 嘉 宝山 柳 > 大 八角 > 红 皮 木 姜 > 木 莲 > 青 冈 标 > 灯 秒 花 > 南方
红豆 杉 > 细 柄 英 叶 五 加 > 五 尖 械 > 包 果 石 栎 > 山 桂花 > 青 蛤 蜡 > 清 香木 姜 子 > 美丽 马 醉 木 > 尾 叶
山 > 木 姜 叶 冬青 > 南 烛 > 细 枝 检 > 山 矶 〈 表 2)。
元 宝山 冷杉 在 生长 过 程 中 ， 不 断 在 种 内 发 生 竞争 ， 并 因此 产生 自 疏 现象 。 元 宝山 冷杉
种 内 竞争 强度 随 个 体 的 增 大 而 减 小 ( 表 3)， 由 于 林木 自然 稀 朴 而 加 大 距离 ， 种 群 调节 而 使
个 体 间 对 光 、 热 、 水 、 土 等 资源 的 竞争 性 利用 逐渐 减弱 ， PAST MI se
自 相 对 的 独立 性 。
表 3 元 宝山 冷杉 种 内 竞争 强度
Table3 Intraspecific competition intensity for individual of Abies yuanbaoshanensis
a
424% (cm) Diameter class 12~20 20~30 30~40 40~50 50~70
ee
平均 单 株 竞争 指数
Average competition indices for individual 1.243 8 0.814 0 0.3887 0.333 0 0.1399
9 OPS Sr aE See
AIA 5e HE AI Oh eT EAS I EAE ASHE, EAS YEAR, “4S RRS
|
|
|
元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研 究 215
足 时 ， 竞 争 相对 激烈 。 由 于 种 内 个 体 间 具有 相同 的 生态 习性 和 生态 幅度 ， 因 而 种 内 竞争 比
受 任何 一 种 伴生 树种 的 竞争 都 要 剧烈 。 当 一 个 种 处 于 其 最 适 生 态 幅 度 时 ， 具 有 最 大 的 癌 争
能 力 。 元 宝山 冷杉 林内 ， 南 方 铁 杉 是 元 宝山 冷杉 的 主要 伴生 树种 和 竞争 者 ， 虽 然 南方 铁 杉
作为 竞争 木 的 个 体 数 不 及 杜 鹏 属 一 种 、 红 皮 木 姜 、 红 岩 杜 鹏 、 嘉 宝山 柳 等 种 类 ， 但 南方 铁
杉 与 元 宝山 冷杉 共同 作为 群落 上 层 的 优势 种 ， 经 我 们 初步 计算 ， 重 要 值 指 数 和 生态 位 宽度
均 与 元 宝山 冷杉 不 相 上 下 ， 在 群落 中 与 元 宝山 冷杉 共同 占据 主要 的 生境 空间 和 资源 。 从 元
宝山 冷杉 群落 主要 林木 种 群 联结 关系 研究 得 出 ， 元 宝山 冷杉 与 上 层林 木 共 优 种 一 一 南方 铁
杉 生态 习性 相近 , 生态 位 重 登 值 达 0.5188, 两 者 正 联结 关系 紧密 , x “检验 达 极 显著 程度 ( x 二 7.473 )
( 欧 祖 兰 等 ， 元 宝山 冷杉 群落 主要 树木 种 群 间 联 结 关 系 研究 ， 生 态 学 杂志 “【 待 发 表 ))。 杜
静 、 红 皮 木 姜 、 嘉 宝山 柳 等 作为 乔木 层 I、II 亚 层 的 种 类 ， 数 量 虽 多 对 上 层 的 元 宝山 冷杉
尚 无 法 直接 构成 竞争 优势 。
2.3 竞争 强度 与 对 象 木 胸径 的 关系 及 其 预测 结果
竞争 能 力 受 多 种 因素 制约 ， 除 种 的 生态 习性 、 生 活 型 、 生 态 幅 度 外 ， 个 体 胸 径 的 大 小
对 竞争 能 力 的 影响 很 大 。 通过 多 种 数学 模型 对 结果 进行 回归 分 析 , 表明 元 宝山 冷杉 个 体 ( 对
BAK) 胸径 与 竞争 指数 〈C7) 之 间 具 有 显著 的 相关 关系 ， 而 更 近似 地 服从 祖 函 数 关 系 ， 达
到 极 显著 水 平 ( 表 4， 图 1)， 可 用 于 预测 〈 表 5)。
表 4 竞争 强度 与 对 象 木 胸径 的 回归 模型 参数
Table4 Model and its parameters of CI and DBH ofobjective tree
元 宝山 冷杉 与 整个 林 分 元 宝山 冷杉 与 伴生 树种 i: 显著 性
Bea wees er 元 宝山 冷杉 种 内 hae
Abies yuanbaoshanensis and Abies yuanbaoshanensis and : Signific-
Model Intraspecific
forest other trees ance
A B R A B R A B R
CI=A+B*D 6.5016 -0.1040 -0.6399 5.2925 -0.0823 -0.5929 1.2091 -0.0217 -0.4559 a =0.05
CI=A+B\lnD 15.4511 -3.6470 -0.6739 13.2916 -3.1472 -0.6804 3.3054 -0.8256 -0.5215 a =0.05
CI=AD® 200.7762 -1.2704 -0.8090 114.6721 -1.1562 -0.7736 =: 69.0061 -1.4842 -0.6272 a =0.05
R5 元 宝山 冷杉 种 内 种 间 竞 争 强度 预测
Table5 Model prediction of interspecific and ietraspecific Cl and DBH among Abies
yuanbaoshanensis community
胸径 (cm) Diameter 7.5 10 15 25 35 40 45 55 65 75
元 宝山 冷杉 与 整个 林 分
15.5251 10.7224 64358 33633 21935 18512 15939 12353 09990 08330
Abies and forest
元 宝山 冷杉 与 伴生 树种
11.1612 8.0031 = 5.0080 2.7743 -1.8802 TIGI12 14061 FLI%9 = 0.9191 0.7790
Abies and other trees
元 宝山 冷杉 种 内
Intraspecific
3.4683 2.2630 1.2397 0.5809 0.3525 0.2891 0.2427 ”0.1802 0.1407 “0.1137
从 表 5 的 预测 结果 可 以 看 出 ， 元 宝山 冷杉 种 内 、 种 间 竞 争 强度 随 对 象 木 个 体 增 大 而 减
小 ， 当 对 象 木 胸径 增 大 到 一 定 程度 (35 一 40cm) 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 。 元 宝山 冷杉 个 体
216 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
在 生长 发 育 初期 阶段 ， 由 于 个 体 小 ， 林 冠 处 于 被 压 状 态 ， 为 了 抢夺 生存 空间 ， 而 与 周围 竞
争 木 发 生 剧 烈 的 竞争 。 随 着 个 体 生 长 发 育 ， 个 体 的 竞争 能 力 逐 渐 增强 ， 到 了 成 熟 阶段 ， 个 】
体 处 于 主体 层 与 周围 竞争 木 和 谐 相 处 ， 各 自 占据 自己 的 生存 营养 空间 ， 以 使 其 自由 生长 ，】
因而 个 体 〈 种 ) 之 间 的 竞争 减弱 。
?
8 CI = 200. 7762p"?
竞争 指数 CI (Abies and forest)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
个 体 胸径 PDBH (cm)
图 1 元 宝山 冷杉 个 体 胸 径 与 竞争 强度 〈 种 间 种 内 竞争 指数 和 ) 关系 图
Figure 1 The relationship between DBH of objective tree and competition indices in
Abies yuanbaoshanensis community
3 ”结论 与 讨论
元 宝山 冷杉 林 是 一 个 异 龄 林 ， 其 群落 内 的 竞争 不 象 同龄 林 那 么 简单 。 元 宝山 冷杉 的 竞
争 能 力 除 决定 于 其 固有 的 生态 习性 、 生 态 幅度 、 生 活 型 外 ， 还 受 其 个 体 大 小 、 生 长 速度 等
现实 因子 的 影响 。 从 个 体 水 平 研究 植物 间 的 竞争 强度 能 准确 反映 群落 内 个 体 的 竞争 状况 。
元 宝山 冷杉 林 的 种 内 竞争 强度 大 于 种 间 竞 争 强度 , 在 对 元 宝山 冷杉 种 群 动态 的 影响 中 ，
自 疏 作用 大 于 他 朴 作用 。 竞 争 指数 与 对 象 木 的 大 小 存在 显著 的 负 相关 关系 ， 寡 函数 关系 的
相关 系数 要 高 于 直线 回归 方程 。 1
从 预测 结果 可 知 ， 当 对 象 木 的 胸径 达到 35~400m 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 ， 竞 争 木 对
它 的 竞争 很 小 ， 根 据 元 宝山 冷杉 群落 及 种 群 的 特点 ， 提 出 有 效 的 保护 和 合理 经 营 元 宝山 冷 ©
杉 的 建议 ; (1) 若 要 有 效 保护 元 宝山 冷杉 种 群 ， 必 须 使 之 与 南方 铁 杉 、 杜 鹏 等 树种 混 生 ，
方 有 利于 其 种 群 的 延续 和 扩展 ; (2) 若 要 获得 高 产量 的 木材 ， 在 冷杉 个 体 胸径 达到 35cm |
之 前 ， 必 须 适 当 进 行人 工 抚育 和 经 营 管理 ， 此 举 将 有 利于 冷杉 个 体 的 生长 发 育 。 ]
对 于 人 工 林 中 树木 个 体 生长 的 竞争 效应 模型 ， 有 学 者 在 Hegyi 单 木 竞争 指数 基础 上 提
出 了 改进 模型 ， 基 于 不 同 树种 在 竞争 程度 和 方式 上 的 差异 ， 分 别 考虑 了 来 自 不 同 树种 、 外
Pal (6m 以 外 的 竞争 木 ) 和 内 圈 (Om 内 的 竞争 木 ) 等 因素 ， 使 模型 的 回归 优 度 有 较 大 提高 |
(Wang 等 ，2000，Wu 等 ，2000)。 竞 争 指数 同 各 种 林 分 指标 一 样 ， 也 是 对 林 分 结构 的 度 有
量 ， 对 于 树木 个 体 来 说 ， 其 生长 与 周围 的 局 部 结构 是 直接 相关 的 ， 如 果 一 个 空间 竞争 指数 】
通过 竞争 模型 能 够 与 树木 的 生长 建立 密切 的 相关 关系 的 话 ， 就 能 成 为 对 树木 个 体 与 其 相 邻 |
树木 之 间 的 竞争 程度 的 间接 度量 。 然 而 ， 对 于 象 元 宝山 冷杉 这 类 极度 濒危 的 物种 ， 其 群落 |
元 至 山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 217
组 成 多 样 、 结 构 复 杂 ， 分 别 考虑 各 树种 的 竞争 指数 分 量 、 准 确 测 定 材积 生长 量 显 得 十 分 困
难 ，Hegyi 营 争 模型 仍 不 失 为 一 种 简便 可 行 的 方法 。
参考 文献
傅 立 国 主编 . 1992. 中 国 植物 红皮书 《第 一 册 ). 北京 : 科学 出 版 社
黄 仕 训 ， 王 才 明 ， 王 燕 . 1996. Preliminary study on phytoecological characters of Abies yuanbaoshanensis
community. 广西 植物 ，16 (3): 239~246
金 则 新 . 1997. Preliminary study on the intraspecific and interspecific competitions of Gordonia acuminata in its
community. fWwWFE, 17 (1): 110~118
SHR, BEAEYA, PAs. 2000. Distribution pattern and its dynamics of Taxus chinensis var.mairei population
on Yuanbaoshan mountain. 应 用 生态 学 报 ，11 (2): 169~172
马 建 路 , 李 君 华 , 赵 惠 勋 , 宣 立 峰 . 1994. A quantitative study on interspecific and intraspecific competition for
Korean pine in old growth Korean pine forest. 见 祝 宁 主 编 . 植物 种 群生 态 学 研究 现状 与 进展 . 哈尔滨 :
黑龙 江 科学 技术 出 版 社 ，147 一 153
潘 百 明 ， 覃 干 超 . 1998. A preliminary study on the structure and dynamics of Abies yuanbaoshanensis
population. 广西 师范 大 学 学 报 自然 科学 版 ，16 (2): 86~91
王政 权 ， 吴 巩 胜 ， 王 军 邦 . 2000. Application of competition index in assessing intraspecific and interspecific
spatial relations between manchurian ash and dahurian larch. 应 用 生态 学 报 ，11 (5): 641 一 645
吴 巩 胜 ， 王 政权 . 2000. Individual growth-competition model in mixed plantation of manchurian ash and
dahurian larch. 应 用 生态 学 报 ，11《〈5): 646~650
谢 强 ， 覃 干 超 ， 黄 家 林 . 1998. An analysis of the chief tree populations of the Abies yuanbaoshanensis
community. 广西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，16 (2): 79 一 85
张 越 西 . 1993. Application and improvement of the neighborhood interference model. 植物 生态 学 与 地 植物
学 学 报 ，17 (4): 352 一 357
邹 春 静 ， 徐 文 铎 . 1998. Study on intraspecific and interspecific competition of Picea mongolica. 植物 生态 学
报 ，22 (3): 269 一 274
于 永福 . 1999. 中 国 野 生 植物 保护 工作 的 里 程 碑 一 《国家 重点 保护 野生 植物 名 录 【第 一 批 )》. 植物 杂志 ，
CS); 3~11
Bi, H. 1996. Competition in mixed stands of Pinus radiata and Eucalyptus obliga. J Appl Ecol. 33 (1):
87~99
Ford, E. D. and K. Sorrensen. 1992. A theory and models of inte-——plant competition as a spatial process. In:
DeAugelis DL, Louis JG eds. Individual-based Models and Approaches in Ecology. New York: Chapman
& Hall, 363~407
Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press
Weiner, J. 1984. Neighborhood interference amongst Pinus rigida individuals. J Ecol, 72 (1): 183~195
218 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
A Quantitative Study on Intraspecific and Interspecific Competition
in Abies yuanbaoshanensis Community
LiXiankun OuZulan NinuShijiang Su Zongming
Tang Runging Li Ruitang
(Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and
The Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006)
Abstract Abies yuanbaoshanensis was a Guangxi endemic and endangered
evergreen conifer, listed in the Red Data Book of plant in P. R. C., with less than 900
individuals remaining on the earth. Five plots were established in Yuanbaoshan
Mountain Nature Reserve, and field data were obtained by the quadrat method. By
using Hegyi s competition index model for individual trees, the intraspecific and
interspecific competition in Abies yuuanbaoshanensis community was
investigated . The results showed that intraspecific competition of Abies
yuanbaoshanensis was more intensive than interspecific competition with other
trees. The competition intensity of competitive trees against objective trees and the size
of objective trees fit power function, and competition intensity decreased with the
increment of the size of objective trees. While DBH of objective trees grew up to 35~
40cm, the competition index was changeless. The model could simulate and predict the
intraspecific and interspecific competition in Abies yuanbaoshanensis community.
Key words Abies yuanbaoshanensis, Intraspecific competition, Interspecific
competition,Competition index
易 湖 山 自然 保护 区 的 动物 多 梓 性 及 其 保护
徐 国 展 BSR 欧阳 学 军
(中 国 科学 院 华南 植物 研究 所 时 湖山 树木 园 ， ABER 526070)
摘 要 晶 湖 山 属 震 旦 纪 华夏 陆 台 部 分 的 丘陵 低 山 , 是 北 回归 线 附 近 难 得 的 一 块 绿洲 。 BRR,
易 湖 山 的 动物 多 样 性 丰富 ， 特 色 性 强 ， 早 在 更 新 世 地 质 时 期 此 地 就 有 丰富 的 华南 区 “大 熊猫 一
剑 上 元 象 ”动物 类 群 . 随 着 历史 的 演变 ， 其 中 的 动物 类 群 已 发 生 了 很 大 的 变化 。 据 调查 ， 本 区 现
计 有 普 类 38 种 ， 乌 类 178 种 (其 中 属于 国家 保护 的 有 最 羚 、 穿 山 甲 、 白 网 等 8 种 ); 蝶 类 117
FP, RE 58 种 ， 星 类 39 种 ， 猎 暑 科 23 种 ， 白 蚁 15 种 等 。 与 生境 类 型 相 适应 ， 则 湖 山 的 动物
也 具有 明显 的 热带 向 亚热带 过 渡 特 征 ， 同 时 其 分 布 格局 与 植被 类 型 和 人 类 干扰 程度 密切 相关 。
由 于 各 种 因素 的 干扰 ， 尤 其 是 人 类 活动 的 影响 ， 一 些 大 、 中 型 兽 和 主要 经 济 动物 濒于 灭绝 或 种
群 数量 锐 减 ， 而 和 鼠 类 等 小 型 动物 有 逐年 增多 的 趋势 。 因 此 ， 有 必要 制定 一 系列 措施 以 有 效 地 保
持 区 内 动物 的 多 样 性 ， 保 护 好 这 一 珍贵 的 动物 种 质 资 源 库 。
关键 词 晶 湖 山 动物 多 样 性 组 成 变化 ”保护
1 里 湖山 保护 区 的 目 然 地 理 情 况
易 湖 山 自 然 保护 区 位 于 广东 省 中 部 秘 庆 市 境内 ， 在 北纬 23”09 21"~23° 11 30"，
东经 112”30 39"~112° 33 41" 之 间 ， 在 地 理 上 位 于 欧 亚 大 陆 东 南部 ， 东 濒 太平 洋 ， 南
临 印度 洋 ， 气 候 温 和 ， 两 量 充 沛 ， 摆 脱 了 回归 干燥 带 的 影响 ， 形 成 了 特有 的 繁茂 森林 景观 ，
成 为 世界 上 最 大 的 沙漠 、 半 沙漠 地 带 上 的 一 颗 明 珠 。
优越 的 气候 条 件 在 森林 植被 及 其 种 群 组 成 上 也 得 到 了 反映 。 在 这 里 ， 全 区 森林 履 盖 率
80% 上 ， 其 中 主要 是 季风 常 绿 阔 叶 林 ， 它 是 中 国 南 亚热带 具有 热带 和 亚热带 过 渡 特 征 的 森
林 类 型 ， 也 是 该 区 的 典型 地 带 性 植被 ; 其 次 为 具 热带 植被 特征 的 沟谷 雨林 和 属 亚 热带 类 型
的 常 绿 阔 叶 林 ; 此 外 还 有 马尾 松林 ， 马 尾 松 、 阔 叶 树 混交 林 ， 灌 木 草 从 及 其 他 各 种 人 工 林 。
易 湖 山 现 有 高 等 野生 植物 267 科 877 属 1956 种 。 木 本 植物 计 有 IT12 Ft 371 属 , 在 所 有 植物
中 上 古 有 很 高 的 比例 ， 形 成 了 山高 林 密 的 景观 。 由 于 大 气 湿 度 较 大 ， 尤 其 是 在 沟谷 雨林 中 ，
了 藤本 植物 、 附 生 植物 非常 繁盛 ， 苦 伦 、 蕨 类 植物 盖 度 极 大 。
2 SHA LUO oe
2.1 历史 资料
在 生物 进化 过 程 中 ， 晚 古生代 华夏 地 理 区 由 于 处 于 温 湿 的 气候 环境 和 浅海 之 中 ， 形 成
了 繁盛 的 生物 群 。 中 生 代 至 新 生 代 第 三 纪 ， 南 岭 以 南 地 带 继续 保持 热带 气候 条 件 ， 成 为 裸
子 植物 和 被 子 植 物 形 成 和 发 展 的 中 心 ， 怜 行 类 和 哺乳 类 动物 也 迅速 发 展 起 来 。 第 四 纪 冰 川
220 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 友 上 直
期 ， 这 一 带 成 为 喜 温 喜 湿 生 物 的 避难 所 ， 结 果 更 促进 了 生物 物种 的 繁荣 及 多 样 化 。 邻 近 七
星 岩 地 区 已 发 现 更 新 世 哺 乳 动物 化 石 7 目 24 属 32 种 ， 它 们 是 华南 区 “大 熊猫 一 剑 齿 象 ”
动物 群 的 常见 种 类 ， 包 括 著 名 的 大 熊猫 、 东 方 剑 齿 象 、 中 国 犀 等 〈 蒋 志 刚 等 ，1997;， xii
河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)。1978 年 ， 暨 南大 学 的 郑 慈 英 教授 在 易 湖 山 采 到 双 带 鱼 晨 〈 秦
耀 亮 ，1985)， 这 种 罕见 的 热带 两 栖 类 的 存在 ， 充 分 证 明 里 湖山 地 区 生物 发 展 的 历史 悠久 且
曾 处 于 典型 的 热带 地 区 。 虽 然 经 过 长 期 的 演变 ， 现 在 动物 类 群 的 组 成 发 生 了 很 大 变化 ， 但
直到 20 世纪 50 年 代 ， 冉 湖山 地 区 仍 有 华南 虎 、 认 等 大 型 顶级 动物 类 群 存 在 ， 它 们 标志 着
当地 动物 类 群 的 丰富 多 样 。
2.2 ”种 类 组 成
据 已 有 的 调查 统计 结果 , 在 易 湖 山 1 54h’ 的 范围 内 , 共有 各 类 动物 35 +B EA).
198 科 、1 103 种 、 其 中 昆虫 纲 84 科 771 种 ， 分 别 占 总 数 的 42.4% 和 69.9%; 蛛 形 纲 39 科
59 FH, cy 19.7% 和 5.3%; S44 43 科 196 种 ， 占 21.7% 和 17.8%; 其 他 各 类 动物 共 18 科
39 Fh, A 9.1% 和 3.5% 。 可 见 节肢 动物 门 的 种 类 占 了 很 大 比例 ， 共 有 123 科 830 种 ， 分 别
占 总 数 的 62.1% 和 75.2%; HA ASHE, 共有 57 科 235 种 , 占 总 数 的 28.8% 和 21.3%。
昆虫 在 所 发 现 的 动物 种 类 中 所 占 比例 最 高 ， 鸟 类 的 种 类 也 相当 丰富 ， 疏 行 纲 与 两 栖 纲 的 种
类 则 较 少 ，
2.3 成 因 分 析
易 湖 山 的 动物 类 群 十 分 丰富 ， 主 要 原因 有 三 : @ 动 物 作为 植物 直接 或 间接 的 消费 者 ，
其 种 类 必然 会 随 着 植物 的 多 样 化 而 丰富 起 来 。 易 湖山 的 自然 植被 类 型 有 8 种 ， 从 灌木 草丛
到 沟谷 雨林 景象 万 千 ， 其 内 分 布 着 野生 高 等 植物 1 956 种 。 这 样 ， 就 为 各 类 动物 提供 了 广
泛 的 食物 来 源 和 优良 的 栖息 场所 ， 形 成 类 目 众多 动物 的 生活 、 繁 衍 基 地 。 包 保护 区 周围 地
区 人 类 活动 日 趋 频繁 ,土地 开发 愈 演 愈 热 ， 使 易 湖 山 保 护 区 成 为 动物 的 “安全 岛 "。 尤 其 是
乌 类 的 种 类 与 数量 逐年 增多 ，1980 年 以 前 只 有 177 种 ， 现 在 已 增加 到 196 FH. OATH
山 处 于 热带 和 亚热带 的 过 度 地 带 ， 热 带 和 亚热带 的 种 类 都 能 在 这 里 繁衍 生息 ， 因 此 ， 这 里
汇聚 的 物种 较 多 ， 兽 类 如 ， 红 闻 猿 、 棕 果 蝠 等 是 热带 类 型 ， 而 穿山 甲 、 小 灵猫 、 果 子 狸 等
则 是 亚热带 地 区 常见 种 类 。
最 后 需要 指出 的 是 : 首先 ， 由 于 里 湖山 的 大 型 动物 ， 尤 其 是 哺乳 动物 体型 较 大 ， 且 多
有 较 高 的 经 济 价值 ， 在 建 保护 区 以 前 ， 一 直 遭 到 狩猎 破坏 ， 种 类 和 数量 都 大 受 影响 ， 而 且
易 湖 山 的 面积 较 小 ， 不 能 满足 大 型 动物 对 活动 范围 的 需要 ， 所 以 易 湖 山 的 大 型 动物 数量 较
少 ; 其 次 ， 易 湖山 地 区 的 动物 物种 编目 工作 尚未 完成 ， 现 已 知 的 物种 主要 集中 在 昆虫 纲 等
两 、 三 个 类 群 内 ， 对 其 他 类 群 则 知之 甚 少 ， 即 使 在 昆虫 岗 ， 也 只 调查 了 34 目 中 的 8 个 目 ，
而 蛛 形 纲 作为 动物 界 第 二 大 网 ， 才 记录 了 59 种 且 分 布 于 39 个 科 之 中 。 因 此 ， 易 湖山 仍 有 |
大 量 的 动物 种 类 有 待 发 现 。
3 时 湖 山 动物 的 区 系 特征
3.1 原始 物种 较 多
由 于 易 湖 山地 区 在 各 个 地 质 年 代 中 环境 都 比较 稳定 ， 因 此 保存 了 大 量 原 始 的 物种 ， 如
原 尾 虫 、 石 岗 等 。 两 栖 类 由 于 仍 未 能 脱离 水 生生 活 ， 还 不 算 真 正 的 陆 生 动物 ， 但 它 是 能
陆地 生活 的 最 早 的 状 椎 动物 ， 代 表 了 生命 由 水 生 至 陆 生 的 过 程 ， 在 生物 进化 史上 有 重要 意
里 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 221
义 。 易 湖山 现 有 无 尾 类 和 有 尾 类 两 栖 动物 共 2 目 7 科 12 种， 尤其 具有 意义 的 是 1978 年 和
1984 SERRA KEI WK (BES, 1985). AAR RRMA, Pr
以 ， 这 可 以 充分 地 证 明 易 湖山 动物 分 化 发 展 的 历史 悠久 ， 以 致 形成 现在 的 多 样 性 格局 。
3.2 ”热带 亚热带 种 类 占 优势
里 湖 山 的 动物 区 系 具 有 热带 、 亚 热带 特色 。 以 鸟 类 为 例 ， 其 种 类 的 20.7% 为 广 布 种 ，
5.4% 为 古 北 种 ， 而 东洋 界 种 类 达 74% 【〈 雇 维 平 ，1982)。 另 外 ， 已 知 的 85.9% HEB EE
90% 左 右 的 果 晶 都 属 热带 、 亚 热带 种 类 〈 陈 振 友 ，1986; BFS, 1990). (ABA ERI,
WA Alm AE, WSS, SA BRR AA eR. RUS he
KE, BKERAWATMK NS PKR, RW. BR. oR. RPT. ARE. SRR.
板 齿 鼠 、 黄 毛 鼠 等 〈 蒋 志 刚 等 ，1997; 刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981 )。
4 里 湖山 动物 的 生态 分 布
由 于 生物 对 栖息 环境 的 特殊 要 求 ， 因 此 即使 是 同一 类 动物 ， 它 们 的 生活 环境 也 可 能 相
距 其 远 。 现 将 本 区 的 自然 环境 大 略 分 为 几 类 并 简单 介绍 其 中 的 动物 类 群 。
41 低 山沟 谷 天 然 林 区
植被 类 型 为 沟谷 雨林 、 常 绿 阔 叶 林 。 在 这 里 ， 无 论 是 植物 种 类 ， 还 是 其 群落 层次 结构
。 都 表现 出 高 度 的 多 样 化 ， 尤 其 是 木 本 植物 所 占 的 比例 高 达 50%, Teese, MLA,
上 有 蕨 ， 藤 上 有 蕨 ， 附 生 植物 遍布 ， 四 季 花 果 不 断 。 同 时 ， 由 于 林 冠 的 盖 幕 作用 ， 使 林内
湿度 大 ， 温 差 较 小 。 如 此 优良 的 栖息 环境 自然 具有 丰富 的 动物 群落 。 常 见 的 鸟 兽 有 大 拟 吸
木 鸟 、 黑 喉 噪 觅 、 白 鹏 、 棕 颈 钩 嘴 觅 、 黑 领 噪 鹏 、 黑 脸 噪 鹏 、 画 眉 、 穿 山 甲 、 小 灵猫 、 白
AREER. ETSER. RHE. AUR. RPT. A. RAS, MTR MSE. RE,
Ae we A YS We Be PAGE AY eR ESL PUES PR, OLA, BR. 7) 27H,
RFA. KWAK. BURRS A A i PP, SU RA SA i A a
是 相 适 的 。
4.2 丘陵 山地 次 生 林 区
以 针 阔 叶 树 种 混 生 为 特征 ， 属 针 冰 叶 混交 林 ， 也 包括 一 些 人 工 植被 带 。 该 区 原 有 的 天
然 林 被 破坏 后 ， 种 植 了 马尾 松 等 树种 ， 由 于 封山育林 ， 随 着 森林 植被 的 自然 演 替 ， 松 林 中
出 现 了 大 量 阔 叶 树 ， 以 致 形成 现在 的 林地 格局 。 因 为 植物 种 类 较 少 ， 结 构 简 单 ， 盖 幕 作 用
弱 ， 林 内 环境 特点 是 光 强 、 高 温 、 低 刘 ， 气 候 变 化 大 。 所 以 这 里 的 动物 种 类 较 少 ， 相 对 单
一 ， 以 草食 和 杂食 性 物种 为 主 。 其 中 以 社 鼠 数量 占 优 : 偶 磅 目的 赤 鹿 数量 也 比较 多 ; 常见
的 乌 类 以 喜 阳 、 适 于 在 稀疏 林地 活动 的 为 主 ， 如 红 耳 物 、 白 头 牲 、 白 喉 红 辟 航 、 棕 背 伯 劳 、
红 嘴 蓝 更 、 褐 翅 鸦 鹏 、 小 鸦 鹏 、 白 眶 省 鹏 、 灰 喉 山 椒 鸟 等 ， 疏 行 类 有 坚 蜥 、 灰 鼠 蛇 和 滑 鼠
蛇 等 。
4.3 保护 区 外 围 农 耕 区
包括 保护 区 外 围 残 次 林木 区 和 广阔 的 农业 耕作 区 。 这 里 的 自然 景观 和 植被 单纯 ， 农 业
活动 频繁 ， 完 全 体现 了 人 类 干扰 下 形成 的 动物 群落 模式 。 哺 乳 动物 以 鼠 类 为 主 ， 其 中 黄 毛
鼠 、 板 齿 鼠 、 褐 家 鼠 和 小 家 鼠 为 优势 种 ， 常 见 的 鸟 类 都 与 渔业 关系 密切 ， 如 鉴 科 、 悄 鸟 科
及 秧 鸡 科 、 鸠 鸳 科 、 术 鸟 科 等 ; 怜 行 类 以 渔 游 蛇 、 草 游 蛇 、 滑 鼠 蛇 和 眼镜 蛇 为 多 ， 而 在 农
田 、 沟 渠 、 池 塘 中 则 活跃 着 虎 纹 蛙 、 泽 蛙 、 沼 蛙 和 黑 眶 蟾 肾 等 常见 的 两 栖 类 动物 。
222 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
4.4 山地 山顶 灌木 草丛 区
指 一 些 地 势 较 高 ， 土 层 浅薄 ， 常 有 岩石 碎 块 分 布 ， 以 灌木 草丛 植被 为 主 的 区 域 。 这 里
地 形 开 阔 ， 光 照 充 足 ， 多 云雾 ,气候 温 凉 多 湿 。 由 于 食物 来 源 少 ， 又 缺乏 合适 的 栖息 环境 ，
再 加 上 气温 常年 要 比 其 他 区 域 低 6C 左 右 ， 所 以 动物 种 类 很 少 ， 偶 尔 可 见 赤 魔 、 小 灵猫 、
针 毛 鼠 等 兽 类 ;有 一 些小 型 鸟 类 ， 如 灰 头 鲍 营 、 栗 头 凤 观 、 金 翅 和 红头 山雀 等 也 会 在 此 地
活动 。
5 昂 湖 山 动物 类 和 群 的 变化
据 邻 近 七 星 岩 地 区 化 石 研究 的 结果 ， 更 新 世 时 期 此 地 区 的 哺乳 动物 属 “ 大 熊猫 一 剑 齿
象 ” 动 物 群 ， 其 中 包括 著名 的 大 熊猫 、 东 方 剑 齿 象 、 中 国 犀 、 中 国 狗 、 能 等， 但 经 过 数 百
万 年 ， 到 20 世纪 50 年 代 ， 这 些 动物 都 已 绝迹 ， 只 有 华南 虎 、 猴 类 、 各 种 鹿 科 动物 继续 在
此 生活 〈 薪 志 刚 等 ，1997; 刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)。 然 而 近 50 年 来 ， 人 类 干扰
的 加 剧 更 加 速 了 本 地 区 动物 类 群 的 变化 。 以 鸟 类 为 例 ， 在 20 世纪 60 年 代 初 常见 的 绿 青 金
WS, SIAR GIL EKER RH; 60 年 代 曾 采 获 标本 或 有 记录 的 朱 背 吸 木 花 乌 、 红
尾 水 钢 、 丘 和 酌 和 骨 顶 鸡 等 近年 来 已 经 罕见 ， 但 原来 在 该 地 区 未 有 记录 的 绿 早 、 黑 鸠 、 凤 头
静 华 、 凤 头 雇 等 在 这 几 年 均 采 获 标本 〈 廖 维 平 ，1982 )。 不 过 , 总 的 变化 趋势 是 大 多 数 动物 ，
尤其 是 中 、 大 型 兽 类 的 种 类 和 数量 都 大 大 减少 甚至 消亡 了 。 |
易 湖 山 动物 类 群 的 兴衰 、 演 替 主 要 受 以 下 几 种 因素 的 影响 。 首 先是 地 质 环 境 的 变化 ，
因为 一 直到 白垩 纪 末 第 三 纪 初 南 岭 一 带 仍 处 于 北 回归 线 以 南 , 即 处 于 热带 的 气候 环境 之 中 。
但 随 着 欧 亚 大 陆 北 漂 ， 气 候 偏 寒 ， 亚 热带 区 系 的 动物 类 群 逐 渐 在 此 地 占 优势 地 位 。 这 点 ，
无 论 是 从 森林 植被 类 型 还 是 从 各 种 动物 类 群 的 种 类 组 成 都 可 以 明显 表现 出 来 。 其 次 ， 由 于
近 、 现 代 工 业 文 明 的 发 达 ， 已 对 大 气 、 土 壤 、 水 体 等 造成 了 严重 的 污染 和 破坏 ， 一 些 适应
性 比较 差 的 动物 类 群 纷纷 灭绝 ， 而 一 些 对 生活 环境 要 求 不 严 的 动物 却 繁盛 起 来 。 例 如 ， 近
年 来 ， 在 其 他 哺乳 类 动物 纷纷 减少 的 情况 下 ， 易 湖山 员 齿 类 的 黄 毛 鼠 、 板 齿 鼠 、 褐 家 鼠 等
的 数量 却 大 量 增 加 ， 给 农林 业 造 成 较 大 的 损失 。 再 次 ， 人 们 直接 作用 造成 了 某 些 动物 种 类
及 数量 的 急剧 变化 。 其 中 可 包括 三 方面 : 第 一 ， 对 植被 类 型 的 改造 ， 如 原来 的 阔 叶 林 被 采
伐 代 以 针 叶 林 或 经 济 林 ， 使 原来 适 于 在 荫 珊 条 件 下 生活 的 物种 减少 。 第 二 ， 旅 游 区 人 们 游
览 活动 的 足迹 所 至 或 烧香 拜佛 产生 的 烟雾 对 许多 动物 有 驱 避 作用 ， 使 之 迁移 原 栖息 地 直至
绝迹 。 第 三 ， 人 们 目 无 法 纪 地 乱 捕 滥 猪 造成 了 多 种 大 、 中 型 兽 类 覆灭 的 命运 。 据 粗略 统计 ，
仅 文 化 大 革命 期 间 ， 本 区 的 珍稀 动物 一 一 电 羚 3 3k. gE 100 头 以 上 、 果 子 狸 200 头 以 上
遭 到 猪 杀 。 还 有 许多 专门 捕捉 穿山 甲 、 大 头 平胸 怨 、 中 华 敬 、 棘 胸 蛙 、 和 白山 的 猎人 ， 经 他
们 多 年 跟踪 追击 ， 保 护 区 内 的 珍贵 动物 及 主要 经 济 动物 数量 大 量 减 少 〈 蒋 志 刚 等 ，1997;
刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)， 由 于 生物 链 的 作用 ， 这 些 中 间 物 种 的 损失 使 晶 湖 山 动物
资源 的 多 样 性 面临 严峻 的 考验 。 现 在 ， 保 护 区 的 地 位 已 重新 确立 并 得 以 加 强 ， 多 种 动物 的
种 群 数 量 逐 渐 上 升 ， 如 和 白 鹏 已 接近 恢复 其 自然 种 群 。
6 罚 调 山 动物 多 样 性 的 保护
易 湖 山 是 世界 上 最 大 的 沙漠 、 半 沙漠 地 带 上 的 一 块 绿洲 ， 由 于 环境 的 特殊 性 ， 其 中 生
活着 许多 特异 性 的 物种 。 同 时 ， 在 漫长 的 地 质 年 代 ， 易 湖山 一 带 一 直 处 于 比较 稳定 的 温 湿
时 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 223
的 气候 环境 中 ， 成 为 喜 温 喜 湿 的 节肢 类 、 两 栖 类 、 疏 行 类 、 鸟 类 、 哺 乳 类 等 动物 进化 发 展
的 中 心 之 一 。 保 存 这 里 的 动物 资源 库 并 对 其 进行 深入 研究 ， 必 将 对 中 国 乃 至 世界 范围 内 生
物 多 样 性 的 保护 及 动物 演化 规律 和 进行 机 制 的 了 解 作 出 重要 贡献 。
为 了 有 效 地 保护 易 湖 山 这 个 宝贵 的 动物 种 质 资源 库 ， 现 提出 以 下 几 条 保护 措施 :
6.1 加 强 保护 区 建设
加 强 保护 区 的 建设 其 中 最 主要 的 是 要 考虑 扩大 现 有 的 自然 保护 区 范围 。 众 所 周知 ， 生
境 破 碎 化 是 当今 世界 威胁 物种 生存 的 主要 因素 之 一 。 现 在 ， 各 生境 斑 块 之 间 的 距离 越 来 越
大 ， 斑 块 的 面积 越 来 越 小 ， 一 旦 物种 在 局 部 斑 块 灭绝 ， 仅 靠 个 体 在 斑 块 间 自 由 迁 徒 ， 很 难
恢复 重建 种 群 〈 吴 厚 水 等 ，1982)。 易 湖山 自然 保护 区 本 来 面积 狭小 ,周围 农业 生产 及 其 他
各 种 经 济 活动 却 日 益 加 剧 ， 不 用 说 大 、 中 型 兽 类 越 来 越 缺乏 回旋 余地 ， 一 些小 型 动物 也 有
在 人 类 活动 影响 的 重 压 下 消亡 的 趋势 。 因 此 扩大 保护 区 的 范围 已 迫在眉睫 。 可 考虑 选择 与
易 湖 山 环 境 条 件 近似 的 南 昆山 、 坪 天 贬 、 多 禽 贬 等 地 作为 易 湖 山 动物 类 群 的 辅助 观察 点 ，
建立 保护 区 之 间 的 生境 走 底 ， 减 少 破碎 效应 ， 以 弥补 易 湖 山 保 护 区 面积 狭小 的 不 足 。
6.2 开展 研究
在 全 面 建立 易 湖 山 动物 资源 现状 的 评估 体系 的 基础 上 ， 深 入 开展 濒危 种 、 稀 有 种 、 经
济 种 、 生 态 系统 中 的 优势 种 、 关 键 种 的 生物 学 、 种 群生 殖 、 种 群 遗 传 结构 等 的 研究 。 这 样 ，
就 能 及 时 保存 某 些 濒 临 灭绝 的 种 质 资源 ， 同 时 积极 开展 濒危 种 、 经 济 种 的 人 工 繁育 工作 ，
补充 其 自然 种 群 数量 的 不 足 ， 增 强 其 繁衍 能 力 ， 还 可 满足 人 们 对 其 制品 的 需求 ， 减 少 小
现象 。 这 项 工作 有 成 功 的 先例 : 白 钢 是 国家 贡 级 保护 动物 ， 被 誉 为 广东 的 省 鸟 ， 由 于 遭 到
大 肆 捕 杀 ， 其 种 群 数量 急剧 下 降 。 于 是 从 1987 年 开始 ,经 过 8 年 的 观察 研究 ， 终 于 成 功 地
研究 出 了 一 套 规 范 化 的 养殖 技术 ， 缓 解 了 人 类 对 野生 白山 资 源 的 压力 。
63 强化、 完善 动 物 保护 法 规
《环境 保护 法 》》《 野 生动 物 保护 法 》《 自 然 保 护 区 管理 条 例 》 是 保护 生态 环境 、 保 护
珍稀 濒危 动物 的 法 律 依 据 。 依 法 行事 ， 结 合 惩罚 性 措施 迫使 人 们 停止 破坏 野生 动物 的 行为
是 见效 较 快 的 保护 行为 。 可 以 通过 建立 森林 警察 队伍 , 严格 控制 保护 区 内 的 各 种 人 类 活动 ，
除 经 有 关 部 门 批准 外 严禁 任何 人 进入 核心 区 ,一旦 发 现 有 违法 的 狩猎 活动 就 进行 严 历 打击 ，
这 样 才能 保持 保护 区 的 原始 风 胃 及 其 中 动物 资源 多 样 性 的 长 盛 不 衰 。
6.4 广泛 开展 公众 教育 工作 ， 提 高 人 们 的 动物 保护 意识
公众 教育 是 野生 动物 管理 学 的 内 容 之 一 ， 因 为 只 有 得 到 公众 的 理解 和 配合 ， 改 造 野生
动物 栖息 地 以 及 控制 狩猎 量 等 管理 措施 才能 得 以 完全 实施 。 同 时 ， 目 前 保护 区 普遍 存在 管
理 人 员 缺 乏 、 资 金 紧张 的 情况 ， 完 全 靠 强制 性 措施 约束 人 们 的 的 狩猎 行为 ， 效 果 往 往 不 其
理想 。 有 具体 可 以 通过 各 种 媒介 准确 、 生 动 地 宣传 动物 资源 保护 利用 的 重要 性 ， 向 公众 普及
人 与 自然 协调 发 展 的 科学 思想 、 科 学 方法 和 科学 知识 ;还 可 利用 旅游 区 的 优势 ， 开 展 各 种
形式 的 科普 旅游 服务 ， 如 制作 有 动物 特色 的 纪念 品 、 与 动物 保护 有 关 的 声 像 制品 等 。 要 注
重 科学 性 与 趣味 性 相 结 合 ， 让 公众 主动 地 接受 动物 保护 教育 。
224 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
参考 文献
BeHEWE. 1986. 里 湖山 晴 科 昆虫 及 其 区 系 . 热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，4: 73 一 78
蒋 志 刚 ， 马 克 平 ， 韩 兴国 主编 . 1997. 保护 生物 学 .杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 宪
变 崇 惠 等 ，1989。 电 湖山 森林 土壤 动物 研究 1: 区 系 组 成 及 其 特征 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，5:
83 一 96
廖 维 平 . 1982.， 易 湖山 鸟 类 调查 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 209 一 230
李 耀 泉 等 ，1984， 晶 湖山 常见 昆虫 调查 初 报 ， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，2: 69~81
刘 振 河 .1982. 罗湖 山 兽 类 调查 . 热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 201 一 208
彭 统 序 等 . 1990. 易 湖 山 果 晶 之 研究 II[: 果 晶 的 种 类 构成 和 主要 类 群 的 季节 数量 消长 . 热带 亚热带 森林 生
态 系统 研究 ，6: 61 一 74
MEPL. 1985. SAM OLA (简报 )， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，3: 96
SEAS. 1982. 里 湖山 自然 地 理 特征 及 其 动态 分 析 ， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 1 一 10
周 放 .1986， 易 湖山 森林 繁殖 鸟 类 群落 的 研究 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，4: 79 一 92
周 宇 垣 等 .1981， 易 湖山 地 区 的 陆 栖 脊 椎 动物 ， 见 雇 翔 华 〈 主 编 )， 广 东 省 动物 学 论文 集 . 广州 : 广东 省
动物 学 会 ，48 一 60
Diversity and Conservation of Fauna in
Dinghushan Biosphere Reserve
Xu Guoliang Huang Zhongliang Ouyan Xuejun
(Dinghushan Arboretum, South China Institute of Botany, The Chinese Academy of
Sciences, Zhaoqing， Guangdong, 526070)
Abstract Dinghushan Biosphere Reserve is a green pearl at the Tropic of Cancer
with various vegetation types distributing from tropics to subtropics. Based on long
and intermittent investigation, it is clear that the fauna diversity is rich in
Dinghushan. There are 38 species of mammals, 117 species of butterflies and more
than 170 species of birds. Adapting to the habits, fauna community structures are
different in different vegetation types. The creatures are of characteristics of tropics or
subtropics. The communities of animals change continually due to the disturbance
from human being. Some vertebrates have been extinct or endangered. So it is
necessary to adopt critical methods to protect the rich resource of fauna in
Dinghushan.
Key words DHSBR, Fauna diversity, Composition change, Conservation
生态 系统 多 样 性
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值
评估 研究 进展 ”
“2 张志强 “ 徐 中 民 SABER
(| 中 国 科 学 院 寒 区 旱 区 环境 与 工程 研究 所 冻 土 工程 国家 重点 实验 室 ， 兰州 ”730000)
(2 中 国 科 学 院 资源 环境 科学 信息 中 心 ， 兰州 ”730000)
摘 要 生态 系统 服务 是 生态 系统 提供 的 商品 和 服务 ， 是 地 球 上 一 切 生 命 的 生命 支持 系统 ，
是 人 类 生存 和 发 展 的 物质 基础 和 基本 条 件 ， 是 人 类 拥有 的 关键 自然 资本 。 本 文 概述 了 生态 系统
服务 的 内 涵 及 类 型 ， 介 绍 了 当前 国际 上 有 关 生 态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值 理论 、 价 值 评 估 的
各 种 方法 及 其 适用 范围 和 优 缺点 。 综 述 了 近 十 年 来 特别 是 近 几 年 来 国内 外 生态 系统 服务 与 自然
资本 价值 评估 研究 的 主要 进展 ， 指 出 了 这 方面 研究 中 存在 的 主要 问题 及 其 难点 ， 分 析 了 这 方面
研究 的 主要 趋向 和 重要 意义 。 本 文 认为 生态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值 评估 研究 是 建立 生态 一
环境 一 经 济 综合 核算 体系 (可 持续 发 展 核算 体系 ) 的 重要 内 容 和 关键 环节 ， 开 展 对 生态 系统 的
生态 经 济 综合 研究 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 基础 ， 完 善 生态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值
评估 的 理论 与 经 济 技术 方法 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 至 待 解决 的 问题 。
关键 词 生态 系统 服务 自然 资本 价值 理论 价值 评估 可 持续 发 展 生态 经 济 学
1 可 持续 发 展 与 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究
地 球 上 的 生物 圈 及 生态 系统 是 一 种 复杂 的 生命 支持 系统 ， 是 人 类 赖 以 生存 和 发 展 的 物
质 基 础 。 生 态 资产 是 人 类 所 拥有 的 关键 性 自然 资本 ， 它 们 对 人 类 的 福利 和 生存 都 是 公关 重
要 的 。 随 着 世界 人 口 的 巨 增 和 人 类 经 济 活动 强度 和 规模 的 持续 加 大 ， 人 类 的 经 济 活动 对 地
球 生 态 系统 的 影响 达到 了 空前 的 程度 ， 已 直接 威胁 到 人 类 的 生存 环境 和 地 球 的 生物 多 样 性
(图 1) (Vitousek 等 )。
自然 环境 是 人 类 生存 的 惟一 家 园 ， 自 然 生 态 系统 向 人 类 提供 着 人 类 所 需 的 一 切 资源 和
环境 条 件 。 除 了 人 们 早已 了 解 的 实物 型 生态 产品 如 各 种 食物 、 工 农业 生产 用 品 〈 本 材 、 薪
柴 、 药 材 、 饲 料 等 ) 外 ， 生 态 系统 以 其 巨大 的 生物 多 样 性 还 向 人 类 提供 着 更 多 类 型 的 非 实
物 型 的 生态 服务 ， 由 于 这 些 非 实物 型 生态 服务 往往 间接 影响 人 类 的 经 济 生活 ， 其 经 济 价值
并 不 能 通过 商业 市 场 反 映 出 来 ， 因 难以 量化 和 反映 其 价值 而 往往 被 忽视 。 但 这 些 非 实物 型
生态 服务 却 占 生 态 系统 提供 的 服务 的 绝 大 部 分 ， 它 们 为 人 类 带 来 了 巨大 的 福利 ， 有 着 巨大
“中 国 科 学 院 知识 创新 工程 项 目 “ 黑 河流 域 水 一 生态 一 经 济 系统 综合 管理 试验 示范 ”(KZCX1-09-04) 和 “西部 生态 环境 演变 规
律 与 水 土 资源 可 持续 利用 研究 ” 《〈KZCX1-10-07) 资助
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 227
的 经 济 价值 。Pearce # (1993) 认为 可 以 用 货币 度量 一 个 国家 和 地 区 的 总 资本 存量 ， 以 此
为 依据 判断 其 发 展 是 否 具 有 可 持续 性 。 除 可 持续 发 展 要 求 总 资本 存量 不 减少 外 ， 还 要 求 传
递 给 后 代 的 自然 资本 的 总 存量 不 少 于 现 有 存量 (Pearce，1993 )。
在 市 场 主导 下 的 经 济 和 社会 生活 中 ， 人 类 在 对 生态 系统 的 开发 利用 中 往往 只 注重 生态
系统 服务 的 直接 使 用 价值 〈 即 市 场 价值 )， 而 忽略 其 生态 效益 及 其 价值 (间接 使 用 价值 和 非
使 用 价值 ), 因而 在 决策 中 常常 不 考虑 经 济 活 动 中 生态 系统 和 生态 服务 的 权重 ,缺少 对 生态
系统 的 应 有 保护 和 投入 。 由 于 人 类 对 生态 系统 的 服务 功能 及 其 巨大 效益 的 不 了 解 或 忽视 ，
使 人 类 在 对 自然 资源 的 开发 利用 过 程 中 存在 着 短期 行为 ， 导 致 了 对 生态 环境 的 严重 破坏 ，
最 终 对 生态 系统 的 服务 功能 造成 损害 ， 使 生态 系统 向 人 类 提供 的 福利 减少 ， 直 接 威胁 到 人
类 可 持续 发 展 的 生态 基础 。
地 球 生 物 圈 开 号 试验 的 经 验 表 明 ， 现 代 科 学 技术 可 以 对 生态 系统 的 结构 和 功能 产生 已
大 影响 ， 但 在 目前 条 件 下 ， 人 类 无 法 再 造 和 替代 地 球 生 态 系统 向 人 类 提供 巨大 的 服务 功能
和 福利 。 因 此 ， 人 类 的 可 持续 发 展 必须 建立 在 保护 地 球 生 命 支持 系统 、 维 持 生 物 圈 的 可 持
续 性 和 维持 生态 系统 服务 功能 的 可 持续 性 的 基础 上 。 人 类 社会 的 可 持续 发 展 从 根本 上 取决
于 生态 系统 及 其 服务 的 可 持续 性 。
规 模 资源 利用
人 类 经 济 活动
生物 增加 和 减少
入 侵
狩猎
渔业
温室 气体 增加
气 溶胶
th tt
物种 及 种 群 灭绝
生态 系统 丧失
图 1 “人 类 直接 和 间接 影响 地 球 生态 系统 概念 模式 图
自然 对 维持 生命 所 做 的 贡献 到 底 有 多 大 价值 ? 从 某 种 意义 上 讲 ， 这 种 贡献 的 价值 是 无
法 估量 的 。 如 果 没 有 肥沃 的 土地 、 淡 水 、 可 供 呼吸 的 空气 以 及 可 预测 的 气候 ， 全 球 的 经 济
228 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
会 很 快 崩溃 。 但 这 “无 法 估量 ”在 指导 土地 利用 和 政策 制定 方面 往往 等 于 “ 零 "。 因 此 ， 需
要 用 更 为 具体 的 数字 来 帮助 决策 者 避免 作出 非 可 持续 性 的 经 济 决 定 , 以 免 既 破坏 自然 环境 ，
又 破坏 良好 的 生态 系统 对 人 类 所 做 的 贡献 。
近年 来 ， 随 着 可 持续 发 展 研究 的 深入 和 人 类 为 实现 自身 可 持续 发 展 的 需要 ， 以 及 人 类
对 生态 系统 结构 和 功能 认识 的 深入 ,人 们 日 益 认 识 到 , 只 有 深入 研究 生态 系统 服务 的 效益 ，
量化 其 经 济 价值 ， 并 将 生态 系统 服务 的 经 济 价值 核算 纳入 国民 经 济 核算 体系 ， 才 能 充分 反
映 和 “ 显 化 ”生态 系统 为 人 类 所 提供 的 巨大 经 济 价值 ， 促 进 自 然 资 本 开发 的 合理 决策 ， 避
免 损 害 生态 系统 服务 的 短期 经 济 行 为 ， 有 利于 生态 系统 的 保护 并 最 终 有 利于 人 类 自身 的 可
持续 发 展 。
1992 年 联合 国 环境 与 发 展 大 会 通过 的 《21 世纪 议程 》 明 确 提 出 开展 对 生态 系统 价值 和
自然 资本 的 评估 研究 ,“ 提 倡 对 树木 、 森 林 和 林地 所 具有 的 社会 、 经 济 、 生 态 价值 纳入 国民
经 济 核算 制 的 各 种 方法 ， 建 议 研制 、 采 用 和 加 强 核算 森林 经 济 和 非 经 济 价值 的 国家 方案 ”
(联合 国 环境 与 发 展 大 会 ，1992 )。
1994 年 《中 国 21 世纪 议程 》 提 出 “研究 并 试行 把 自然 资源 和 环境 因素 纳入 国民 经 济
核算 体系 ， 使 有 关 统 计 指 标 和 市 场 价格 较 准 确 的 反映 经 济 活动 所 造成 的 资源 和 环境 的 变
化 。”“ 进 行 自 然 资源 核算 的 研究 与 试验 , 并 分 析 将 其 纳入 国民 经 济 核算 体系 的 可 能 性 。……
研究 的 主要 目标 是 建立 资源 核算 的 理论 ， 提 出 资源 评估 和 定价 方法 ， 分 析 国 内 有 关 的 资源
价格 以 及 国际 上 同类 资源 的 可 比价 格 ， 最 后 提出 如 何 把 资源 核算 纳入 国民 经 济 核算 体系 的
方法 以 及 自然 资源 的 价格 政策 。……… 逐步 建立 一 个 新 的 综合 核算 体系 ， 促 进 更 加 合理 和 经
济 地 使 用 自然 资源 。”“ 综 合 的 经 济 和 环境 核算 体系 至 少 包括 一 个 自然 资源 卫星 帐户 体系 ”
(国家 科 委 ， 国 家 计 委 等 ，1994 )。
由 于 生态 系统 服务 与 自然 资本 经 济 价值 的 定量 评估 的 理论 和 方法 研究 是 建立 生态 环境
与 经 济 综合 核算 体系 的 基础 ， 是 可 持续 发 展 的 必然 要 求 ， 近 十 年 来 特别 是 近 几 年 来 ， 已 成
为 国内 外 可 持续 发 展 评估 研究 的 重要 内 容 和 焦点 ， 成 为 当前 生态 学 与 资源 经 济 学 、 环 境 经
济 学 和 生态 经 济 学 研究 的 交叉 前 沿 领域 。
2 生态 系统 服务 的 内 通 及 其 类 型
人 类 早 就 意识 到 了 生态 系统 对 人 类 生存 和 发 展 的 重要 作用 。 但 关于 生态 系统 服务 功能
或 环境 服务 功能 的 研究 却 始 于 20 世 纪 70 年 代 。Westman(1997) 提 出 “自然 的 服务 ”(nature's
services) 的 概念 及 其 价值 评估 问题 (Westman，1997)， 到 1997 年 Daily 主编 的 《自然 的
服务 一 一 社会 对 自然 生态 系统 的 依赖 》(Daily 等 ，1997) 的 出 版 及 Constanza 等 的 文章 《 世
界 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 》(Costanza 等 ，1997) 的 发 表 ， 标 志 着 生态 系统 服务 的
价值 评估 研究 成 为 生态 学 和 生态 经 济 学 研究 的 热点 和 前 沿 。
地 球 生态 系统 一 一 陆地 生态 系统 和 海洋 生态 系统 一 给 人 类 提供 着 广泛 的 生活 必需 品
和 服务 ， 这 种 “生态 服务 ”包括 〈Westman，1997; Daily 等 ，1997; Costanza 等 ，1997;
Lubchenco，1998); 空气 和 水 的 净化 ， 旱 涛 的 缓解 ， 废弃 物 的 去 毒 和 分 解 ; 土壤 及 其 肥力
的 形成 和 更 新 ;农作物 和 天 然 植物 的 授粉 ， 农 作物 大 量 潜在 害虫 的 控制 ， 种 子 的 传播 和 养
分 的 循环 ) 生物 多 样 性 的 维持 ， 农业、 医药 、 工 业 的 关键 生产 要 素 的 提供 ， 太阳 有 害 紫 外
线 的 防护 ， 气 候 的 局 部 稳定 ， 极 端 温度 、 大 风 和 大 浪 的 调节 和 抑制 ， 人 类 多 样 性 文化 的 支
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 229
撑 ， 人 类 审美 和 益 智 需求 的 满足 等 。 它 们 是 地 球 上 所 有 生命 的 生存 支持 系统 。 生 态 产 品 和
服务 是 我 们 理解 生物 多 样 性 、 气 候 、 土 地 转型 、 平 流 层 臭 毛 、 水 、 氮 的 变化 对 人 类 的 中 长
期 影响 的 关键 ， 因 为 人 类 的 福利 和 繁荣 依赖 于 生态 系统 的 多 样 性 和 调节 作用 〈Lubchenco，
1998).
生态 系统 提供 的 商品 〈 如 食物 、 木 材 等 ) 和 服务 代表 着 人 类 直接 和 间接 从 生态 系统 得
到 的 利益 。Constanza 等 (1997) 将 生态 系统 提供 的 商品 和 服务 统称 为 生态 系统 服务
(ecosystem service). Cairns (1997) 认为 生态 系统 服务 是 对 人 类 生存 和 生活 质量 有 贡献 的
生态 系统 产品 和 生态 系统 功能 (Carins，1997)。 因 此 ， 生 态 系统 服务 可 分 为 两 大 方面 ， 即
生态 系统 提供 的 人 类 生活 必须 的 生态 产品 和 保证 人 类 生活 质量 的 生态 功能 。 生 态 系统 服务
包括 来 自 自然 资本 的 物流 、 能 流 和 信息 流 ， 它 们 与 人 造 资本 和 人 力 资 本 结合 在 一 起 产生 人
类 的 福利 。 生 态 系统 服务 是 生态 系统 功能 的 表现 ， 但 生态 系统 服务 与 生态 系统 功能 并 不 一
一 对 应 ， 在 某 些 情况 下 ， 一 种 生态 系统 服务 是 两 种 或 多 种 生态 系统 功能 所 共同 产生 的 ; 在
另 一 些 情况 下 ， 一 种 生态 功能 可 以 提供 两 种 或 多 种 服务 〈Costanza 等 ，1997 )。
Constanza (1997) 将 全 球 生物 圈 分 为 远洋 、 海 湾 、 海 草 /海藻 、 珊 瑚 礁 、 大 陆架 、
热带 森林 、 温 带 /北方 森林 、 草 原 / 牧 场 、 潮 汐 带 / 红 树林 、 沼 泽 / 潜 泛 平 原 、 湖 泊 / 河 流 、 沙 漠 、
苦 原 、 冰 川 /岩石 、 农 田 、 城 市 等 16 个 生态 系统 类 型 , 并 将 生态 系统 服务 分 为 17 个 类 型 〈 表
1)， 是 目前 最 有 影响 的 对 生态 系统 服务 类 型 的 研究 结果 。 最 近 的 一 些 研究 均 以 此 生态 系统
服务 分 类 方案 开展 对 生态 系统 服务 价值 的 评估 (Seidl 和 Moraes, 2000; 陈 仲 新 等 ，2000 )。
生态 系统 的 开放 性 使 得 生态 系统 服务 〈 特 别 是 其 生态 效益 ) 具有 无 偿 性 和 外 部 性 ， 使
全 人 类 受益 。 保 持 一 定 的 面积 和 生物 多 样 性 水 平 ， 不 仅 是 各 类 生态 系统 自我 维持 的 关键 ，
也 是 自然 生态 系统 提供 生态 系统 产品 和 生态 功能 服务 的 基础 和 前 提 。 随 着 人 类 活动 范围 和
强度 的 日 益 扩 大 ， 地 球 上 的 生态 系统 都 难以 保持 自然 状态 ， 直 接 影 响 到 自然 生态 系统 服务
的 正常 提供 。 为 了 得 到 足够 的 生态 系统 服务 ， 人 类 只 有 部 分 地 依赖 人 工 生态 系统 提供 的 服
务 。 在 大 多 数 情 况 下 ， 人 工 管 理 的 生态 系统 能 够 更 为 有 效 地 提供 某 种 生态 系统 服务 ， 但 其
尺度 、 时 段 往往 是 有 限 的 。 自 然 生 态 系统 不 仅 可 以 同时 提供 多 项 服务 ， 而 且 是 最 有 效 、 最
廉价 、 最 持久 的 生态 服务 的 提供 系统 ， 其 生态 服务 并 不 能 由 技术 轻易 地 取代 。
Rl 生态 系统 服务 与 生态 系统 功能 的 类 型 (Costanza R et al. 1997)
序号 ”生态 系统 服务 生态 系统 功能 举 例
1 气体 调节 调节 大 气 化 学 组 成 CO,/ 0O; 平衡 ，0; 对 UV-B 的 防护 ，SOx 的 浓度 水 平
气候 调节 调节 区 域 或 全 球 尺度 上 的 温度 、 调节 温室 气体 ， 生 成 影响 云 的 形成 的 DMS
降水 及 其 他 生物 参与 的 气候 过 程
扰动 调节 生态 系统 对 环境 扰动 的 容量 、 主要 由 植被 结构 控制 的 生境 对 环境 变化 的 响应 ，
抑制 和 整合 响应 如 防止 风暴 、 控 制 洪水 、 干 旱 恢复 等
4 ”水 调节 调节 水 流动 为 农业 “〈 如 灌溉 )、 工 业 过 程 和 运输 提供 水
5 水 供给 储存 和 保持 水 由 流域 、 水 库 和 地 下 含水 层 提 供水
控制 侵蚀 和 生态 系统 内 的 土壤 保持 防止 风力 、 径 流 和 其 他 动力 过 程 造成 土壤 流失 ， 将 淤泥 储
保持 沉积 物 存 于 湖泊 和 混 地
7 土壤 形成 土 培 形 成 过 程 岩石 的 风化 和 有 机 质 的 积累
230 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
序号 生态 系统 服务 生态 系统 功能 举 例
养分 的 储存 、 内 部 循环 、 处 理 和 BA. N. PANCRAS HA
8 养分 循环
获取
易 流 失 养 分 的 再 获取 ， 过 剩 或 异 ” 废物 处 理 ， 污 染 控 制 ， 解 毒 作 用
9 废物 处 理
类 养分 和 化 合 物 的 去 除 或 降
10 fe 植物 配子 的 移动 为 植物 种 群 的 繁殖 供给 传粉 媒介
ssa 生物 种 群 的 营养 动态 调节 关键 捕食 动物 对 被 捕食 动物 种 类 的 控制 ， 高 级 食肉 动物 使
11 : 物 控
食 草 动物 数量 减少
< 为 定居 和 迁徙 种 群 提 供 生境 育 欠 地 ， 迁 徙 种 群 的 栖息 地 ， 本 地 主要 物种 的 区 域 生 境 ，
12
越冬 场所
总 初级 生产 中 可 用 作 食 物 的 部 分 Mim. B. KERR. BM. ER. KR. DW
13 食物 生产
等 的 生产
总 初级 生产 中 可 用 作 原 材料 的 部 “” 木材 、 燃 料 和 饲料 的 生产
14 原材料
分
二 特有 的 生物 材料 和 产品 的 来 源 EA, 材料 科学 的 产品 , 抵抗 植物 病原 和 作物 害虫 的 基因 ，
装饰 物种 〈 宠 物 和 园艺 植物 品种 )
16 tk OR 提供 休闲 活动 的 机 会 生态 旅游 ， 体 育 垂钓 ， 其 他 户外 休闲 活动
17 x 化 提供 非 商业 用 途 的 机 会 生态 系统 的 美学 、 艺 术 、 教 育 、 精 神 和 /或 科学 价值
3 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 构成 及 其 评估 研究 方法 概述
3.1 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 构成
由 于 生态 系统 功能 和 服务 的 多 面 性 ， 生 态 系统 服务 具有 多 价值 性 。 因 此 ， 近 十 几 年 来 ，
国际 上 对 自然 资本 与 生态 系统 服务 的 价值 构成 及 其 评估 方法 进行 了 较 多 的 研究 。
Pearce 等 〈1989，1994，1995) 提出 了 环境 资源 的 总 经 济 价值 理论 ， 该 理论 认为 环境
资源 的 总 经 济 价值 包括 利用 价值 (直接 利用 价值 和 间接 利用 价值 ) 存 在 价值 和 选择 价值 ( 包
括 个 人 将 来 的 利用 价值 、 其 他 人 将 来 的 利用 价值 和 子孙 后 代 将 来 的 利用 价值 )。
McNeely 等 (1990) 将 生物 资源 的 价值 分 为 直接 价值 和 间接 价值 ， 直 接 价 值 又 分 为 消
耗 性 利用 价值 、 生 产 性 利用 价值 ， 间 接 价值 又 分 为 非 消 耗 性 利用 价值 、 选 择 价 值 和 存在 价
值 。Turer (1991) 在 论述 湿地 的 效益 及 其 管理 时 ， 将 湿地 效益 的 总 经 济 价值 分 为 利用 价
值 (直接 利用 价值 、 间 接 利用 价值 和 选择 价值 ) 和 非 利 用 价值 (存在 价值 和 遗产 价值 )， 并
论述 了 各 类 价值 的 评估 方法 。
Pearce 等 、McNeely 等 、Turner 的 自然 资本 的 价值 分 类 研究 构成 了 生态 系统 服务 价值
分 类 研究 的 基础 。 联合 国 环境 规划 署 的 生物 多 样 性 价值 划分 (UNEP, 1993)、Barbier (1994，
2000) 的 环境 经 济 价值 分 类 、Serageldin 等 〈1994) 的 环境 的 经 济 价值 分 类 (Kondratyev,
1998)、 经 济 合作 与 发 展 组 织 (OECD，1995) 的 环境 资产 的 经 济 价 值 分 类 、 以 及 我 国生 物
多 样 性 国情 研究 报告 中 生物 多 样 性 的 价值 分 类 〈 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 编 ，
1998)， 都 以 上 述 分 类 为 基础 且 基 本 相同 。
生态 系统 服务 取决 于 生物 多 样 性 ， 保 护 生 物 多样 性 就 是 维持 生态 系统 服务 。 因 此 ， 生
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 231
态 系统 服务 的 价值 基本 等 同 于 生物 多 样 性 的 价值 。Gowdy (1997) 论述 了 生物 多 样 性 对 人
类 的 市 场 价 值 和 非 市 场 价值 以 及 对 生态 系统 的 价值 ， 强 调 生 态 系统 服务 的 市 场 交 换 价 值 虽
可 证 明生 物 多 样 性 保护 措施 的 正确 性 ， 但 通过 市 场 交 换 的 那 一 部 分 生态 服务 价值 仅 是 生物
多 样 性 总 价值 的 很 小 一 部 分 ， 人 类 对 生物 多 样 性 总 价值 的 大 部 分 并 不 清楚 ， 可 以 说 其 最 高
级 别 的 价值 是 它 稳定 了 人 类 的 生命 支持 系统 的 稳定 性 。
现在 ， 一 般 认 为 生态 系统 服务 的 总 经 济 价值 (TEV) 包括 利用 价值 (UV) 和 非 利 用 价
值 (NUV) 两 部 分 ， 利 用 价值 包括 直接 利用 价值 (DUV， 直 接 实物 价值 和 直接 服务 价值 )、
间接 利用 价值 (CIUV， 即 生态 功能 价值 ) 和 选择 价值 COV， 即 潜在 利用 价值 )， 非 利用 价
值 包 括 遗 产 价 值 (BV) 和 存在 价值 CEV)〈 图 2)。
特 征
尺度 ， 位 置 ， 坡 度 ， 基 层 地 质 ， 现 存 物种 ，
生态
ae! 生物 量 ， 土 壤 / 沉 积 物 剖 地 球 化 学 循环 ， 分 解 : iat
面 ， 动 植物 种 群 等 aati, weeks
生态 -经 济
非 利 用 价值
市 场 分 析 : 生产 率 模 失 ; 损失 成 本 ， 生 产 函数 ， 资 产 价 rene ie
资产 价值 ， 旅 行 费用 ; et | 。 | 值 ;防护 费用 MTL,
经 济 和 恢复 成 本 ， 条 件 评价 法 代 和 恢复 成 本 ， 条 件 评价 法
非 利 用 价值
图 2 ”生态 系统 功能 与 生态 系统 服务 及 其 价值 类 型 和 评估 方法 关系 图
232 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
非 利 用 价值 是 独立 于 人 们 对 生态 系统 服务 的 现 期 利用 的 价值 。 其 中 ， 选 择 价值 〈 及 准
选择 价值 ) 是 与 利用 价值 有 关 的 一 种 价值 类 型 , 也 有 人 将 其 称 为 期 权 价值 (及 准 期 权 价 值 )，
是 生态 系统 的 目前 未 被 直接 和 间接 利用 而 将 来 可 能 利用 的 某 种 服务 的 价值 ， 涉 及 人 们 为 将
来 可 能 利用 某 种 生态 系统 服务 而 愿意 支付 的 费用 。Pearce (1995) 认为 选择 价值 就 像 保险
费 一 样 为 并 不 确定 的 将 来 提供 保证 。 存 在 价值 被 认为 是 生态 系统 的 内 在 价值 ， 是 争论 最 大
的 价值 类 型 ， 是 对 生态 环境 资本 的 评价 ， 这 种 评价 与 其 现在 或 将 来 的 用 途 都 无 关 ， 可 以 仅
仅 源 于 知道 环境 的 某 些 特征 永 续 存 在 的 满足 感 而 不 论 其 他 人 是 否 受益 《〈Tumer 等 ，2000 )。
某 些 环 境 学 家 支持 纯 自 然 概念 的 内 在 价值 ， 这 完全 与 以 人 为 中 心 的 价值 分 离 。 这 种 观念 导
致 对 自然 的 权利 与 利益 取向 的 争论 ， 即 认为 自然 资本 有 其 自身 存在 的 “权利 ” 是 与 人 类 的
利用 无 关 的 价值 形态 。 这 种 哲学 观点 的 存在 是 为 什么 不 应 将 生态 系统 的 “总 经 济 价值 ”
(TEV) 的 概念 与 其 “全 部 价值 ” 相 混淆 的 原因 之 一 。 而 且 ， 一 个 生态 系统 的 社会 价值 不
一 定 相 当 于 该 生态 系统 的 各 组 成 部 分 的 经 济 价值 之 和 ， 正 如 一 个 生态 系统 可 能 超出 其 各 部
分 之 和 一 样 (Turner 等 , 2000)。 因 为 生态 系统 还 存在 着 一 些 潜在 的 基础 功能 ,Turer(1992 )
称 之 为 “原始 价值 ” 即 生 态 系统 的 原始 特征 ,它们 甚至 比 人 类 了 解 的 生态 功能 更 重要 ， 因
为 它们 将 生态 系统 的 各 种 因子 “ 胶 ” 在 一 起 ,而 且 这 种 “胶水 ”具有 经 济 价值 (Pearce D W，
1995)。 如 果 这 种 设想 正确 ,， 则 生态 系统 或 生态 过 程 有 一 个 总 的 价值 ， 该 价值 高 于 每 种 单项
功能 的 价值 之 和 。
生态 系统 服务 的 经 济 价值 构成 的 分 析 和 科学 分 类 是 进行 生态 系统 服务 的 经 济 价值 评 佑
研究 的 基础 。 现 有 的 评价 技术 比较 容易 区 分 利用 价值 和 非 利 用 价值 ， 但 由 于 选择 价值 、 遗
产 价值 和 存在 价值 之 间 存 在 一 定 的 价值 重 登 ， 因 此 将 它们 分 开 是 困难 的 。 现 有 的 经 济 价值
分 类 框架 也 不 是 尽善尽美 的 ， 可 能 并 没有 包括 生态 系统 价值 的 所 有 类 型 ， 特 别 是 人 类 尚 不
知晓 的 生态 系统 的 一 些 基 础 功能 的 价值 。 另 外 , 目前 对 生态 系统 服务 的 总 经 济 价值 的 估算 ，
采取 分 类 计算 各 类 价值 然后 加 总 的 办 法 进行 ， 这 种 方法 的 主要 问题 是 割裂 各 种 生态 系统 服
务 之 间 的 有 机 联系 和 复杂 的 相互 依赖 性 。
3.2 ”生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 方法
费用 一 效益 分 析 是 环境 经 济 学 的 基本 分 析 方法 ， 是 目前 有 关 生 态 系统 服务 价值 的 各 种
评估 方法 的 基础 。
依据 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 市 场 发 育 程度 ， 可 将 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 经 济
价值 的 评估 研究 方法 分 为 以 下 3 类 〈 表 2)
C1) 实际 市 场 评估 技术 : 对 具有 实际 市 场 的 生态 系统 产品 和 服务 以 生态 系统 产品 和
服务 的 市 场 价格 作为 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 评 估 方 法 主要 包括 市 场 价 值 法 〈market
method)、 费 用 支出 法 〈expenditure method).
(2) EAN Ba) 市 场 评 估 技 术 : 生态 系统 的 某 些 服务 虽然 没有 直接 的 市 场 交 易 和 市
场 价格 ， 但 具有 这 些 服务 的 替代 品 的 市 场 和 价格 ， 通 过 估算 替代 品 的 花费 而 代替 某 些 生态
服务 的 经 济 价值 ， 即 以 使 用 技术 手段 获得 与 某 种 生态 系统 服务 相同 的 结果 所 需 的 生产 费用
为 依据 ， 间 接 估算 生态 系统 服务 的 价值 。 这 种 方法 以 “影子 价格 ”和 消费 者 剩余 来 估算 生
态 系统 服务 的 经 济 价值 。 评 估 方 法 较 多 ， 包 括 替 代 成 本 法 (replacement cost technique)、 生
产 成 本 法 一 一 机 会 成 本 法 (opportunity cost approach)、 恢 复 和 防护 费用 法 〈recovery and
preventive cost approach)、 影 子 工程 法 (shadow project approach)、 旅 行 费用 法 (TCM),
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 233
资产 价值 法 或 享乐 价格 法 (HPM)、 以 及 疾病 成 本 法 和 人 力 资本 法 、 预 防 性 支出 法 、 有 效
成 本 法 等 。
表 2 ”生态 系统 服务 与 自然 资本 的 经 济 价值 评估 研究 方法
方法 类 型 Anne |e Em RA
实 际 适用 于 有 实际 市 场 价格 的 生态 系统 服务 的 价值 评估 。 缺 点 是 只 考察 直接 使 用 价
市 场 值 而 不 能 考察 缺乏 市 场 价格 的 生态 系统 服务 〈 即 间接 使 用 价值 和 非 使 用 价值 )
评 fi 费用 支出 法 从 消费 者 的 角度 来 评价 生态 效益 的 价值 ， 以 人 们 对 某 种 生态 服务 的 支出 费用 来
技 术 评估 该 服务 的 经 济 价值 ， 有 总 支出 法 、 区 内 支出 法 和 部 分 费用 法 等 3 种 形式 。
缺点 是 只 计算 总 支出 费用 而 没有 计算 消费 者 剩余 ， 故 难以 真正 反映 生态 系统 服
务 的 实际 经 济 价值
通过 估算 替代 品 的 花费 而 代替 某 些 生 态 服务 的 经 济 价值 。 缺 点 是 生态 系统 的 许
多 功能 是 无 法 用 技术 手段 代替 〈 没 有 替代 品 ) 和 难以 准确 计量 的
生 | 机 会 以 保护 某 种 生态 系统 服务 的 最 大 机 会 成 本 〈 放 弃 的 替代 用 途 的 最 大 收益 ) 估算
产 | 成 本 法 该 种 生态 系统 服务 的 价值
成 “| 恢复 以 恢复 或 保护 某 种 生态 系统 不 被 破坏 所 需要 的 费用 作为 这 种 生态 资源 被 破坏
AR A | 和 防护 后 的 损失 来 估计 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 这 种 方法 的 评价 结果 只 是 对 生态 系
法 | 费用 法 统 服务 的 经 济 价值 的 最 低估 价
(BAS) 影子 是 恢复 费用 技术 的 一 种 特殊 形式 ， 以 人 工 建造 一 个 替代 生态 工程 的 投资 费用 来
工程 法 估算 生态 系统 的 经 济 价值 。 缺 点 是 影子 工程 的 成 本 难以 全 面 地 估算 生态 系统 的
ce: 多 方面 的 功能 效益
旅行 费用 法 用 于 评价 生态 系统 的 游憩 休闲 价值 ， 以 人 们 的 旅行 费用 作为 蔡 代 物 来 衡量 旅游
评 佑 (TCM) 景点 或 其 他 娱乐 物品 的 价值 .TCM Yt EH A SR AS DS A
价值 的 一 部 分
技 术 享乐 价格 法 利用 物品 特性 的 潜在 价值 估计 环境 因素 对 房地产 价格 的 影响 。 缺 点 是 所 需要 的
(HPM) 大 量 精确 数据 难以 获得 ;不 涉及 非 使 用 价值 ， 低 估 了 总 体 的 环境 价值 等
模 拟 条 件 价值 法 适用 于 那些 没有 实际 市 场 和 替代 市 场 交 易 和 市 场 价格 的 生态 系统 服务 〈 公 共 物
( 假 想 ) (CVM) 品 ) 的 价值 评估 ， 是 公共 物品 价值 评估 的 重要 方法 。 缺 点 是 评估 的 依据 是 人 们
市 场 的 主观 观点 而 非 市 场 行为 《假想 市 场 )， 所 得 结果 受 许多 因素 的 影响 而 难免 偏
评估 技术 离 实际 价值 量 ， 另 外 ， 需 要 大 样本 的 数据 调查 ， 费 时 费力
(3) 假想 (模拟 ) 市 场 评估 技术 : 对 没有 市 场 交 易 和 实际 市 场 价 格 的 生态 系统 产品 和
服务 〈 纯 公共 物品 )， 只 有 人 为 地 构造 假想 市 场 来 衡量 生态 系统 服务 和 环境 资源 的 价值 ， 其
代表 性 的 方法 是 条 件 价值 法 或 称 意愿 调查 法 (contingent valuation method)。 条 件 价值 法
(CVM) 是 一 种 直接 调查 方法 ， 是 在 假想 市 场 情况 下 直接 询问 人 们 对 某 种 生态 系统 服务 的
支付 意愿 (WTP)， 以 人 们 的 支付 意愿 来 估计 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 与 市 场 价值 法 和
替代 市 场 价值 法 不 同 ， 条 件 价 值 法 〈《CVM) 不 是 基于 可 观察 到 的 或 预 设 的 市 场 行 为 ， 而 是
基于 被 调查 对 象 的 回答 。 他 们 的 回答 告诉 我 们 在 假设 的 情况 下 他 们 将 采取 什么 行动 。 直 接
询问 调查 对 象 的 支付 意愿 既是 条 件 价值 法 的 特点 ， 也 是 条 件 价值 法 的 缺点 所 在 。 条 件 价 值
法 〈CVM) 可 用 于 评估 生态 资源 的 利用 价值 和 非 利 用 价值 ， 并 被 认为 是 惟一 可 用 于 非 使 用
234 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
价值 评估 的 方法 ， 是 近 十 余年 来 国外 生态 与 环境 经 济 学 中 最 重要 的 和 应 用 最 广泛 的 关于 公
共 物 品 价值 评估 的 方法 ， 在 我 国 仅 有 个 别 研究 案例 〈 薛 达 元 著 ，1997)。 由 于 条 件 价 值 法 仅
仅 依 靠 询问 而 没有 观察 人 们 的 实际 行为 ， 它 的 最 大 问题 是 调查 是 否 准确 模拟 了 现实 世界 ，
被 调查 者 的 回答 是 否 反映 了 他 们 的 真实 想法 和 真实 行为 ， 即 所 得 数据 受 被 调查 者 对 生态 系
统 服务 的 重要 性 的 认识 、 回 答 问 题 的 态度 、 假 设 条 件 是 否 接近 实际 等 问题 的 影响 ， 难 免 使
结果 偏离 实际 价值 量 ; 另外， 需要 较 大 样本 的 数据 调查 和 处 理 ， 调 查 和 分 析 工 作 费 时 费力 。
由 于 CVM 方法 在 实施 中 可 能 出 现 信息 偏差 、 工 具 偏 差 、 初 始点 偏差 、 假 想 偏 差 、 策 略 性
偏差 等 多 方面 的 偏差 (张帆 ，1998; 郭 中 伟 ， 李 典 席 ，1999)， 因 此 ， 为 避免 偏差 所 导致 的
结果 失真 ， 通 常 须 进 行 CVM 可 靠 性 检验 。
总 之 ， 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 是 生态 和 环境 分 析 中 的 难点 ， 现 有 的 各 种
评估 方法 都 有 一 定 的 局 限 性 。
4 国际 上 生态 系统 服务 价值 的 评 佑 研究
人 类 对 自然 资本 的 定价 努力 并 非 始 自 今日 ， 国 际 上 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 的
努力 已 有 20 余年 的 历史 。 只 是 由 于 地 球 生态 系统 提供 服务 的 绝 大 部 分 价值 难以 准确 计量 ，
以 及 缺乏 相应 的 价值 评估 理论 与 方法 体系 而 进展 缓慢 。Constanza (1981) 和 Odum (1983)
基于 能 量 的 分 析 研 究 可 以 说 是 早期 有 影响 的 研究 案例 , 《Ecological Economics》1995 年 出
专辑 对 此 予以 讨论 。 生 态 系统 服务 由 于 其 复杂 性 和 不 确定 性 ， 其 价值 估算 问题 一 直 困 扰 着
而 且 取 得 了 显著 进展 。 生 态 系统 服务 的 价值 评估 研究 可 分 为 全 球 或 区 域 生 态 系统 服务 价值
的 评估 、 单 个 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 、 生 态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究 等 几 方面 。
41 全 球 或 区 域 生 态 系统 服务 价值 的 评估
Constanza 等 (1997) 综合 了 国际 上 已 经 出 版 的 用 各 种 不 同方 法 对 生态 系统 服务 价值 的
评估 研究 结果 ， 在 世界 上 最 先 开 展 了 对 全 球 生物 圈 生 态 系统 服务 价值 的 估算 。 其 方法 是 先
将 每 个 生态 系统 的 每 一 种 服务 按 公 顷 折 算出 一 个 平均 的 货币 价格 ， 再 将 每 个 生态 系统 的 各
种 服务 的 单位 公顷 价格 相 加 即 得 到 每 种 生态 系统 (生物 群落 ) 单位 公顷 提供 的 生态 系统 服
务 价值 ， 然 后 乘 以 该 种 生态 系统 在 地 球 上 的 总 面积 ， 再 相 加 ， 得 到 地 球 生物 圈 所 有 生态 系
统 服务 的 总 价值 。 计 算 结 果 表 明 ， 目 前 全 球 的 生态 系统 服务 的 年 度 价值 为 16 万 亿 一 54 万
亿美 元 ， 平 均 价 值 为 33 万 亿美 元 ， 相 当 于 同期 全 世界 国民 生产 总 值 (GNP) 约 18 万 亿美
元 的 1.8 倍 。 其 中 ,海洋 生态 系统 服务 的 价值 约 占 63% (20.9 万 亿美 元 )， 陆 地 生态 系统 服
务 的 价值 约 占 38% (Costanza 等 ，1997)。 海 洋 生 态 系统 服务 的 价值 主要 来 源 于 海岸 生态 系
统 ， 陆 地 生态 系统 服务 的 价值 主要 来 源 于 森林 和 湿地 ( 表 3、 表 4)。 由 于 对 某 些 类 型 的 生
态 系统 如 沙漠 、 冻 土 带 和 耕地 等 知之 其 少 ， 因 而 缺乏 对 这 些 生态 系统 服务 的 估价 。
Constanza 等 (1997) 的 研究 成 果 的 发 表 ， 不 仅 在 国际 上 引起 了 广泛 关注 , 《Ecological
Economics》1998 年 出 版 “生态 系统 服务 的 价值 ”专辑 对 这 方面 的 研究 予以 讨论 ， 而 且 拢
起 了 对 生态 系统 服务 价值 研究 的 热潮 。
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 235
表 3 全球 生态 系统 服务 的 年 度 平 均 价值 〈 按 生态 系统 类 型 ) 〈 据 Constanza F, 1997)
生态 系统 面积 〈100 万 hm?) 每 公顷 年 价值 《美元 / hm?.a) 全 球 价值 〈 万 亿美 元 /a)
7 :- 33 200 252 8.4
a 3 102 4052 12.6
热带 森林 1 900 2 007 3.8
其 他 森林 2 955 302 0.9
草 ith 3 898 232 0.9
湿 地 330 4785 49
湖泊 与 河流 200 8 498 1.7
耕 地 1 400 92 0.1
全 球 生 态 服务 总 价值 33.3
注 : 未 计 沙 潢 、 冻 土 、 城区 、 冰 / 岩 石 等 生态 系统 。
表 4 全 球 生 态 系统 服务 的 年 度 平 均 价 值 〈 按 生态 服务 类 型 ) ( 据 Constanza 等 ，1997)
生态 系统 服务 类 型 生态 系统 服务 价值 〈 万 亿美 元 )
养分 循环 17.075
文化 价值 3.015
水 资源 供应 及 调节 2.807
废物 处 理 2.277
食物 与 原材料 生产 2.107
干扰 调节 1.779
气体 平衡 调节 1.341
游憩 价值 0.815
气候 调节 0.684
侵蚀 控制 0.576
生物 控制 0.417
栖息 地 0.124
传粉 0.117
基因 资源 0.079
土壤 形成 0.053
全 球 生 态 服务 总 价值 33.3
Pimentel 等 (1997) 对 国际 上 有 关 自 然 资本 与 生态 系统 服务 价值 的 研究 结果 进行 了 汇
总 分 析 ， 对 世界 生物 多 样 性 与 美国 生物 多 样 性 的 经 济 价值 开展 了 比较 研究 ， 估 算出 世界 生
物 多 样 性 在 废物 处 理 、 土 壤 形 成 、 氮 固定 、 化 学 物质 的 生物 去 除 、 作 物 和 家 畜 育 种 、 生 物
技术 、 害 虫 的 生物 控制 、 寄 主 植物 抵抗 力 、 多 年 生 人 作物、 授粉、 渔业、 狩猎 、 海 产品 、 其
他 野生 食物 、 木 材 生 产 、 生 态 旅 游 、 植 物 药物 、 森 林 固 定 CO,; 等 方面 的 经 济 效益 ， 结 果 是
世界 生物 多 样 性 的 年 度 经 济 价值 为 2.928 万 亿美 元 ， 该 估算 结果 不 到 Constanza 等 〈1997)
所 估算 的 结果 的 1/10, Pimentel 等 认为 其 估计 结果 是 很 保守 的 (Pimental 等 , 1997) (#5).
236 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
表 5 美国 和 世界 生物 多 样 性 的 经 济 价值 估算 (Pimentel 等 1997)〈 单 位 : X109 IC)
项 目 美国 世界
废物 处 理 62 760
土壤 形成 5 25
RA 8 90
化 学 物质 的 生物 去 除 22.5 121
作物 育种 〈 遗 传 学 ) 20 115
家 畜 育 种 〈 遗 传 学 ) 20 40
生物 技术 2.5 6
害虫 的 生物 控制 〈 作 物 ) 12 100
害虫 的 生物 控制 《森林 ) 5 60
寄主 植物 抵抗 力 〈 作 物 ) 8 580
寄主 植物 抵抗 力 〈 森 林 ) 0.8 11
多 年 生 作 物 〈 可 能 ) 17 170
授粉 40 200
渔业 29 60
狩猎 12 25
海产 品 2S 82
其 他 野生 食物 0.5 reo 二 网
木材 生产 8 84
生态 旅游 18 500
植物 药物 20 84
森林 固定 CO; 6 135
合计 319 2928
Pimentel 等 (1997) 估算 的 美国 生物 多 样 性 的 年 度 经 济 和 环境 效益 为 3190 亿美 元 〈 表
5)， 而 同期 美国 国内 生产 总 值 (GDP) 为 6 万 亿美 元 (1994)， 其 生物 多 样 性 年 度 经 济 和 环
境 效益 只 占 GDP 的 5% (Pimental 等 ，1997 )。
42 单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究
森林 是 地 球 上 最 重要 的 多 功能 生态 系统 ， 为 人 类 提供 着 多 方面 的 利益 。Barbier 等
(1991) 指出 ， 由 于 对 森林 生态 系统 的 多 方面 的 功能 价值 的 不 了 解 ， 导 致 人 类 对 森林 生态
系统 的 大 量 砍 伐 和 过 度 利 用 ， 仅 热带 雨林 每 年 被 砍伐 达 710 万 hm“。 因 而 对 森林 生态 系统
的 价值 评估 研究 最 早 引 起 国际 上 研究 者 的 关注 。 国 际 上 已 开展 了 较 多 的 对 森林 生态 系统 的
单项 服务 价值 研究 ， 如 Peters 等 (1989) 对 亚 马 孙 热 带 雨 林 的 非 木材 林 产品 的 价值 的 评估 、
Tobias 等 (1991) 和 Maille 等 (1993 ) 对 热带 雨林 的 生态 旅游 价值 的 研究 、Hanley 4 (1993)
对 森林 的 休闲 、 景 观 和 美学 价值 的 研究 。
Adger 等 (1995) 对 占 墨 西 哥 国土 面积 1/4 的 5 150 万 hm’ 森林 的 直接 利用 价值 〈 仅 计
算 了 旅游 价值 )、 间 接 利 用 价值 〈 功 能 性 价值 )、 选 择 价值 〈 药 物 植物 ) 和 存在 价值 等 进行
了 评估 研究 , 其 评估 研究 表明 墨西哥 森林 的 经 济 总 价值 的 下 限 为 每 年 40 亿美 元 , 这 些 价值
的 最 大 构成 是 水 分 循环 和 碳 循环 这 样 的 功能 性 价值 ， 而 墨西哥 境内 仅仅 利用 了 这 些 价 值 的
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 237
一 部 分 ,其 大 部 分 是 全 球 性 的 , 为 此 提出 应 有 国际 性 机 制 保护 墨西哥 森林 的 政策 建议 (Adger
等 ，1995 )。
湿地 是 向 人 类 提供 多 方面 生态 服务 的 另 一 类 重要 的 生态 系统 ， 到 1999 年 11 月 ，116
个 国家 成 为 《国际 湿地 公约 》(Ramsar 公约 ) 的 签字 国 , SERA 1 005 处 湿地 被 列 入 《Ramsar
国际 重要 湿地 名 录 》， 这 些 湿 地 的 面积 达 71.7 万 km2， 约 占 地 球 陆地 面积 的 0.5% (Turner
等 ，2000)。Turner (2000) 指出 ， 就 全 球 而 言 ， 刘 地 因 人 类 的 巨大 影响 而 不 断 退 化 和 消
失 ， 一 个 重要 原因 是 ， 世 界 范围 内 大 多 数 人 认为 湿地 没有 什么 价值 或 者 具有 负 价 值 ， 这 种
认识 导致 在 决策 中 对 湿地 保护 缺乏 优先 考虑 ， 致 使 湿地 被 破坏 或 被 彻底 地 改变 用 途 。 国 际
上 对 湿地 生态 系统 的 管理 与 服务 价值 的 评估 研究 开展 得 较 早 ， 如 Turner (1991) 对 湿地 的
总 经 济 价值 的 论述 、 Barbier (1994) 对 热带 湿地 环境 功能 价值 的 论述 等 。
巴西 Pantanal 位 于 南美 洲 地 理 中 心 , 它 的 热带 季节 性 湿地 面积 为 13.8km”, 在 Constanza
等 〈1997) 的 研究 中 ， 该 区 域 的 年 价值 高 达 约 1 万 美元 hm“。 Seidl 等 (2000) 以 同样 的
分 类 体系 、 用 更 详细 和 精确 的 数据 对 该 区 域 湿 地 生态 系统 服务 的 价值 进行 了 重新 估算 ， 评
估 结 果 为 年 价值 $ 839 万 美元 hm” (Turner 等 ，2000)， 误 差 如 此 之 大 ， 也 从 某 种 程度 上 反
映 出 目前 生态 服务 价值 评估 研究 的 精确 程度 还 很 低 。
全 球 湿 地 经 济 网 络 (GWEN) 是 对 湿地 开展 自然 科学 和 社会 科学 的 多 学 科研 究 的 非 正
式 网 络 ，1997 年 11 月 在 瑞典 皇家 科学 院 召 开 的 第 四 次 专题 讨论 会 ， 专 门 讨论 了 温 地 生态
系统 服务 的 价值 评估 问题 (Soderqvist 等 ，2000)， 部 分 论文 于 2000 年 在 《Ecological
Economics》 杂 志 以 专辑 形式 出 版 。GWEN 计划 于 2001 年 召开 红 树 林 生 态 系统 价值 评估 研
究 的 专题 学 术 讨论 会 。
除了 对 生态 系统 现存 服务 价值 的 评估 研究 外 ， 国 际 上 还 开展 了 对 受 损 生态 系统 恢复 其
生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 ， 如 ，Loomis “ (2000) 用 条 件 评价 法 (CVM) 对 恢复 美
国 普 拉 特 河流 域 的 废水 处 理 、 水 的 自然 净化 、 侵 蚀 控制 、 鱼 和 野生 生物 生境 、 休 闲 旅游 的
经 济 价值 的 研究 。 这 些 研 究 对 森林 、 湿 地 等 重要 生态 系统 的 可 持续 管理 具有 重要 意义 。
5 国内 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究
近年 来 ， 生 态 系统 服务 功能 及 其 价值 的 评估 研究 也 引起 了 国内 研究 人 员 的 重视 ， 已 开
展 了 对 全 国 、 区 域 生态 系 统 服务 价值 的 计算 ， 以 及 对 单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统
单项 服务 价值 的 评估 研究 。
5.1 区域 生 态 系统 服务 价值 的 研究
国内 较 早 开展 对 生态 系统 服务 价值 的 研究 ， 是 薛 达 元 等 〈1997) 对 长 白山 自然 保护 区
生态 系统 生物 多 样 性 的 经 济 价值 的 评估 研究 ， 其 结果 表明 长 白山 自然 保护 区 生态 系统 的 直
接 实物 产品 、 直 接 服务 、 间 接 服务 及 非 使 用 类 价值 〈 存 在 价值 、 遗 产 价值 和 选择 价值 ) 等
的 年 总 经 济 价值 为 72.91 亿 元 。 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 (1998) 将 中 国生 物
多 样 性 的 经 济 价值 分 为 直接 使 用 价值 (实物 价值 和 非 实 物价 值 )、 间 接 使 用 价值 (陆地 生态
系统 的 功能 价值 )、 潜 在 使 用 价值 (潜在 选择 价值 和 保留 价值 ) 等 三 类 估算 的 结果 是 ， 上 述
三 类 价值 分 别 为 1.80 万 亿 元 /a、37.31 万 亿 元 /a、0.22 万 亿 元 /a， 三 类 价值 每 年 总 计 达 39.33
万 亿 元 /a。
欧阳 志 云 等 1999) 从 有 机 物质 的 生产 、 维 持 大 气 CO 和 0O; 的 平衡 、 营 养 物 质 的 循
238 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
环 和 储存 、 水 土 保持 、 涵 养 水源 、 生 态 系统 对 环境 污染 的 净化 作用 等 6 个 方面 ， 对 中 国 陆
地 生态 系统 服务 的 生态 经 济 价值 进行 了 估算 ，6 个 方面 的 经 济 价值 分 别 为 15.7 万 亿 元 /a、
3.613 万 亿 元 /a、0.324 万 亿 元 /a、5.69 万 亿 元 /a、0.271 万 亿 元 /a、4.89 万 亿 元 /a，6 个 方面
的 总 经 济 价值 为 30.488 万 亿 元 /a。
陈 仲 新 等 〈2000) 参照 Constanza 等 (1997) 的 分 类 方法 、 经 济 参数 与 研究 方法 ， 对
中 国生 态 系统 的 功能 与 效益 也 进行 了 价值 评估 ， 估 算出 中 国 1 443 万 km 总 面积 内 生态 系
统 效益 的 价值 为 77 834.48 亿 元 人 民 币 /a 〈 其 中 ， 陆 地 面积 960 万 km“， 生 态 系统 效益 的
价值 为 56 098.46 亿 元 人 民 币 /a; 海洋 面积 473 万 km2， 生 态 系统 效益 的 价值 为 21 736.02
亿 元 人 民 币 /a ， 以 1994 年 为 基准 )， 相 当 于 同期 我 国 GDP 45 006 亿 元 的 1.73 倍 。 与 全 球
相 比 ， 中 国 的 总 面积 占 全 球 的 2.78%， 生 态 系统 效益 的 价值 占 全 球 的 2.71%。 此 数据 仅 相
当 于 欧阳 志 云 等 〈1999) 所 计算 的 中 国 陆 地 区 域内 生态 系统 服务 的 经 济 价值 的 14， 而 他
们 都 认为 其 研究 只 是 对 中 国生 态 系 统 服务 价值 的 保守 的 估计 。
宗 跃 光 等 〈2000) 以 宁夏 灵 武 市 为 例 ， 测 算 了 区 域 生 态 系统 服务 功能 的 价值 ， 得 出 自
然 资本 约 占 总 资本 的 1/3。 成 克 武 等 (2000) 对 北京 喇叭 沟 门 林 区 森林 生物 多 样 性 的 经 济
价值 进行 了 评估 研究 ， 认 为 生物 多 样 性 所 产生 的 生态 功能 价值 远 远大 于 其 所 产生 的 直接 实
物价 值 ， 但 林 区 居民 仅 享受 生态 价值 的 很 小 一 部 分 ， 提 出 应 对 林 区 居民 予以 适当 的 经 济 补
偿 以 弥补 林 区 居民 为 保护 森林 所 作出 的 牺牲 。
52 ”单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究
孔 繁 文 等 〈1994) 对 我 国 沿 海防 护林 体系 、 辽 宁 省 东部 水 源 涵养 林 及 吉林 三 湖 自然 保
护 区 水 源 涵养 林 的 生态 环境 效益 进行 了 核算 研究 。 侯 元 兆 等 〈1998) 对 我 国 森林 资源 涵养
水 源 、 保 育 土壤 、 固 碳 供 氧 等 三 方面 的 经 济 价值 的 估算 表明 ， 我 国 森林 资源 在 这 三 方面 每
年 产生 的 经 济 价值 为 7 180 亿 元 。
韩 维 栋 等 〈2000) 用 环境 经 济 学 的 方法 ， 对 中 国 现存 自然 分 布 的 13 646 hm? 红 树 林 生
态 系统 的 生态 价值 进行 了 评估 研究 ， 结 果 为 中 国 红 树林 生态 系统 在 生物 量 生产 、 抗 风 消 浪
护岸 、 保 护 土 壤 、 气 体 调 节 【〈 固 定 CO 和 释放 O;)、 生 物 多 样 性 保护 、 营 养 物 循环 、 污 染
物 降 解 和 防治 病虫害 等 7 个 方面 的 年 总 生态 价值 为 23.653 11270. KES (2000) 开展 了
对 海南 岛 各 类 型 生态 系统 在 减少 土地 废弃 、 保 护 土壤 肥力 、 减 轻 泥 沙 淤积 等 方面 土壤 保持
的 经 济 价值 的 评估 。 郭 中 伟 等 (1998) 以 位 于 长 江 三 峡 库 区 的 湖北 省 兴 山 县 森林 生态 系统
为 例 ， 评 估 研 究 了 兴 山 县 森林 生态 系统 调节 水 量 的 经 济 价值 。
国内 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 才刚 刚 起 步 ， 处 于 引进 相关 概念 、 评 估 理 论 与 方
法 、 积 累 研究 案例 的 阶段 。90 年 代 末 以 来 ， 国 外 有 关 生 态 系统 服务 的 概念 、 生 态 效益 的 价
值 理论 及 评估 方法 等 才 开 始 引 入 国内 ， 国 内 的 研究 案例 还 很 有 限 。 与 国际 上 的 研究 相 比 ，
国内 的 研究 主要 存在 以 下 方面 的 差距 : @ 在 生态 系统 服务 的 价值 理论 、 评 估 方 法 方面 ， 基
本 上 是 对 国外 价值 理论 和 方法 的 模仿 应 用 ， 缺 乏 对 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 的
理论 与 方法 的 研究 ;，@O 在 具体 评估 方法 的 应 用 上 ， 主 要 是 市 场 评估 法 和 替代 市 场 评 估 技 术
中 的 影子 工程 法 、 机 会 成 本 法 、 替 代 花 费 法 、 旅 行 费用 法 等 几 种 方法 ， 对 假想 市 场 评 估 技
术 《 即 条 件 价 值 法 ) 仅 有 个 别 应 用 ; @@ 在 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 案例 中 ， 首 重 于 评
估 利 用 价值 (直接 利用 价值 和 间接 利用 价值 )， 而 对 非 利用 价值 (选择 价值 、 遗 产 价值 和 存
在 价值 ) 较 少 涉及 ， 对 生态 系统 服务 的 价值 揭示 不 够 全 面 。 究 其 原因 ， 主 要 是 缺乏 多 学 科
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 239
的 综合 研究 。 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 问题 ， 是 一 个 多 学 科 的 综合 研究 领域 ，
也 是 一 个 世界 性 的 难题 ， 涉 及 到 资源 经 济 学 、 环 境 经 济 学 、 生 态 经 济 学 、 生 态 学 和 经 济 学
等 多 种 学 科 ， 特 别 是 生态 系统 过 程 及 其 相关 数据 是 评估 的 基础 ， 经 济 学 理论 与 方法 的 创新
应 用 是 评估 的 主要 手段 ， 因 此 ， 这 些 学 科 的 有 机 结合 和 集成 创新 是 解决 问题 的 关键 。
6 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 发 展 趋 内
6.1 开展 生态 系统 的 生态 经 济 综合 研究 ， 揭 示 生 态 和 经 济 过 程 的 联系 及 其 动态 变
目前 对 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 只 能 评估 而 难以 准确 确定 的 一 个 原因 是 ， 人 们
对 生态 系统 的 复杂 结构 、 功 能 和 过 程 以 及 生态 过 程 与 经 济 过 程 之 间 的 复杂 关系 等 还 缺乏 准
确 的 定量 认识 ， 生 态 系统 的 各 种 服务 的 价值 的 定量 化 及 各 组 成 部 分 之 间 的 可 加 性 等 仍 存在
问题 (Adger , 1998).
生态 系统 服务 价值 评估 研究 理论 和 方法 的 发 展 和 完善 、 生 态 系统 服务 的 经 济 价值 的 准
确 确 定 ， 需 要 基础 生态 学 的 研究 与 观测 ， 有 赖 于 对 生态 系统 的 结构 、 功 能 和 过 程 及 其 机 理
的 深入 定量 了 解 ， 有 赖 于 对 生态 系统 基本 过 程 与 经 济 系统 过 程 之 间 复 杂 和 隐 含 联系 的 合理
整理 ， 从 而 ， 不 仅 为 生态 系统 服务 价值 的 定量 经 济 评价 提供 准确 依据 ， 而 且 为 生态 系统 的
可 持续 发 展 管理 提供 政策 依据 。 因 此 ， 除 了 更 多 地 开展 对 各 类 生态 系统 的 服务 价值 的 评估
研究 、 积 累 更 多 的 研究 案例 外 , 构建 把 生态 系统 与 经 济 系统 联系 在 一 起 的 区 域 与 全 球 模型 ，
以 便 更 好 地 理解 其 中 的 物理 /生物 过 程 的 复杂 动态 以 及 这 些 过 程 对 人 类 福利 的 价值
(Costanza 等 ，1997)， 是 生态 系统 服务 与 目 然 资本 价值 评估 研究 的 重要 方面 。 另 外 ， 目 前
对 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 的 评估 研究 只 是 对 复杂 和 动态 的 生物 圈 及 其 各 类 生态 系统
的 价值 的 瞬时 静态 描述 ,如 何 建立 它们 的 动态 模型 , 也 将 是 这 方面 研究 的 焦点 之 一 。Tumrer
(2000) 提出 了 湿地 生态 经 济 分 析 的 综合 框架 ， 着 重 强调 和 痔 明 湿 地 功能 、 兆 地 利用 和 湿
地 价值 之 间 的 联系 ， 认 为 经 济 评 价 、 综 合 模拟 、 利 用 者 〈stakeholders) 分 析 、 多 目标 决策
分 析 (MCDA) 相 结合 可 以 为 湿地 效益 的 优化 和 可 持续 管理 和 政策 提供 依据 ， 并 讨论 了 如
何 开展 这 种 综合 分 析 以 及 弥补 目前 存在 的 造成 湿地 退化 和 损失 的 各 种 “失灵 ”( 市 场 失灵 、
信息 失灵 、 政 府 干 预 失 灵 ) 的 可 能 途径 。
6.2 ”完善 生态 系统 服务 与 自然 资本 评估 的 理论 与 经 济 技术 方法
从 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 进展 的 介绍 可 以 看 出 ， 有 关 生 态 系统 服务 与 自然 资
本 的 经 济 价值 的 研究 ， 由 于 对 生态 系统 服务 的 项 目 分 类 、 各 种 生态 服务 的 单位 面积 价值 的
确定 、 不 同 生态 服务 的 价值 的 重要 性 及 权重 的 确定 、 价 值 评估 方法 的 运用 等 诸多 方面 的 不
同 认 识 和 分 歧 ， 对 同一 生态 系统 的 各 种 服务 或 同一 种 生态 服务 的 价值 评估 研究 结果 差别 很
大 。 很 重要 的 一 个 原因 是 这 方面 的 研究 才刚 刚 起 步 ， 评 估 理 论 和 评估 研究 方法 等 还 很 不 成
熟 和 不 标准 ， 这 也 正 说 明 这 方面 研究 的 极端 重要 性 。
如 果 在 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 核算 的 理论 完善 与 经 济 技术 方法 的 标准 化 方面
不 能 实现 突破 的 话 ， 就 不 可 能 有 一 个 公认 的 标准 评估 结果 ， 也 就 不 可 能 实现 生态 一 环境 一
经 济 综合 核算 。 因 此 ， 研 究 非 市 场 化 的 自然 生态 系统 服务 的 合理 分 类 、 生 态 系统 服务 单位
价格 的 量化 方法 、 数 据 标准 化 、 完 善 生 态 系统 服务 价值 评估 的 经 济 技 术 方 法 体系 、 以 及 提
出 符合 生态 系统 服务 价值 评估 要 求 的 数据 统计 体系 要 求 等 是 这 方面 研究 的 重要 内 容 和 吸 待
解决 的 问题 。
240 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
6.3 建立 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 体系 〈 绿 色 国 民 经 济 核算 体系 )
生态 系统 的 服务 价值 目前 大 部 分 处 在 经 济 核算 的 范围 之 外 。 像 国民 生产 总 值 (GNP)
这 样 的 经 济 指标 越 来 越 被 认为 是 对 经 济 发 展 及 可 持续 性 的 有 缺陷 的 估量 方法 ， 因 为 它们 不
能 明确 反映 出 工农 业 和 商业 活动 造成 的 对 生态 服务 的 破坏 (Goodland 和 Herman, 1996),
没有 反映 自然 资源 、 环 境 资 源 的 流量 与 价值 变化 。 例 如 ， 国 民生 产 总 值 中 对 森林 的 估价 只
是 计算 森林 可 供销 售 的 木材 的 价值 ， 却 忽略 了 森林 砍伐 后 社会 所 承受 的 间接 损失 ， 包 括 土
壤 侵 蚀 、 养 分 流失 、 水 灾 增 多 、 渔 业 衰落 、 水 质 恶化 、 碳 储存 能 力 降 低 、 地 区 性 气温 和 降
水 量 的 变化 、 野 生动 植物 栖息 地 减少 以 及 供 人 类 休闲 娱乐 的 条 件 减 少 等 。Steer 等 〈1994)
提出 应 至 少 再 包括 4 个 方面 的 信息 , 才能 判断 福利 水 平 : 中 不 平等 和 贫穷 ; 包 生 活水 平 〈 儿
童 死亡 率 、 文 化 程度 、 学 校 教育 、 医 疗 保障 水 平等 );， OE: OANA. BURA
方面 《“ 经 济 ” 福 利 指标 不 考虑 人 们 福利 的 社会 、 政 治 和 精神 方面 ， 而 恰恰 这 些 指标 是 非常
重要 的 ) (Kondratyev, 1998).
从 可 持续 发 展 的 角度 出 发 对 GNP 加 以 改进 和 修改 ， 称 为 “绿化 ”(greening) GNP (4x
色 GDP) 或 “生态 化 ”(ecologization) GNP (EDP)。 注 意 到 1968 年 颁布 的 国民 经 济 核算
体系 (SNA) 所 存在 的 未 考虑 自然 资源 方面 出 现 的 稀缺 和 未 考虑 环境 质量 下 降 两 大 缺陷 ，
联合 国 于 1993 年 提出 了 “环境 与 经 济 综合 核算 体系 ”(SEEA)， 其 中 即 提 出 了 生态 调整 的
国内 生产 总 值 (EDP) 的 概念 ，Steer 等 (1994) UA EDP “+ NDP 减 去 自然 资源 存量 的
减少 和 环境 质量 的 下 降 (Kondratyev，1998)。“ 环 境 与 经 济 综合 核算 体系 ”(SEEA ) 将 对
国家 生态 、 环 境 核算 体系 的 设计 产生 决定 性 的 影响 ， 目 前 该 体系 仍 不 完善 ， 如 Holub 等
(1999) 即 指出 了 SEEA 的 两 大 缺陷 〈 一 是 忽略 生态 与 经 济 的 时 空 尺度 的 根本 不 一 致 性 ;
二 是 对 在 假说 帮助 下 取得 的 人 为 推导 数据 而 非 依 据 经 验 观测 的 数据 的 不 恰当 的 重视 ) 并 对
SEEA 提出 了 尖锐 批评 (Holub 等 ，1999 )。
对 未 来 生态 损失 的 成 本 的 估计 是 相当 困难 的 ， 要 得 到 充分 可 靠 的 估计 值 ， 需 要 有 关 生
态 动力 学 Cecodynamics) 和 社会 经 济 发 展 的 详细 的 综合 数据 信息 (Kondratyev, 1998).
此 , 将 生态 和 环境 在 经 济 发 展 中 的 作用 纳入 到 国民 收入 核算 中 去 的 想法 ， 既 不 能 快速 推广 ，
也 不 是 一 个 能 快速 完成 的 过 程 。 虽 然 存在 着 各 种 困难 ， 但 建立 包含 生态 系统 服务 与 自然 资
本 价值 核算 在 内 的 国家 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 体系 一 一 生态 调整 的 国民 生产 总 值
(EDP) 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 根本 目标 。
1 Be
《1) 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 与 人 类 对 生态 系统 重要 性 的 认识 程度 、 生 态 系统
及 其 服务 的 黎 缺 程度 、 经 济 社会 发 展 对 生态 系统 的 依赖 程度 等 众多 因素 有 关 ， 因 此 ， 生 态
系统 服务 的 效益 和 价值 不 可 能 是 不 变 的 。 随 着 对 生态 系统 服务 研究 的 深入 ， 以 及 进一步 了
解 各 种 生态 过 程 之 间 、 生 态 过 程 与 经 济 过 程 之 间 复 杂 的 相互 联系 与 相互 依赖 ， 生 态 系统 服
务 的 价值 可 能 会 增加 。 随 着 人 类 赖 以 生存 的 地 球 生物 圈 和 生态 系统 服务 日 益 受到 人 类 越 来
越 大 的 压力 ， 使 不 可 替代 的 生态 系统 服务 在 未 来 日 益 遭 到 破坏 而 变 得 越 来 越 少 ， 生 态 系统
服务 的 价值 也 会 增加 。
《2) 由 于 地 球 的 生物 多 样 性 、 生 态 系统 服务 的 多 方面 性 及 其 多 价值 性 、 生 态 系 统 过 程
和 经 济 系统 过 程 及 其 间 联 系 的 极端 复杂 性 ， 以 及 人 类 对 生态 系统 过 程 和 功能 的 了 解 存在 着
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 241
许多 不 确定 性 ， 对 生态 系统 服务 价值 的 定量 经 济 评价 也 就 存在 着 粗略 性 。 正 如 Constanza
等 (1997) 所 说 ,“ 考 虑 到 涉及 的 巨大 的 不 确定 性 ， 我 们 可 能 永远 也 无 法 对 生态 系统 服务 作
出 精确 估价 。” 但 这 方面 的 研究 “强调 了 生态 系统 服务 的 相对 重要 性 和 继续 浪费 它们 会 造成
的 潜在 危险 ”(Costanza 等 ，1997)， 因 此 ， 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 研究 的 进
一 步 发 展 必 将 为 保护 自然 生态 系统 及 其 重要 的 服务 功能 和 可 持续 利用 提供 强 有 力 的 工具 。
(3) 除了 生态 产品 有 市 场 价值 外 , 由 于 许多 类 型 的 自然 资本 和 生态 系统 服务 的 许多 方
面 不 进入 市 场 ， 即 生态 系统 服务 对 人 类 福利 贡献 的 很 大 一 部 分 只 具有 纯粹 公益 的 性 质 ， 在
大 多 数 情况 下 人 们 甚至 根本 意识 不 到 它们 的 存在 ， 这 部 分 生态 系统 服务 的 价值 流 与 GNP
或 GDP 之 间 也 许 将 永远 不 会 有 必然 的 联系 , 对 它们 的 间接 定价 完全 具有 人 为 的 性 质 。 因 此 ，
对 这 类 生态 系统 服务 的 生态 效益 的 定量 价值 研究 只 能 是 “估价 ”。 特别 是 对 于 只 具有 间接 价
值 的 生态 系统 服务 ， 由 于 使 用 的 是 间接 的 评估 研究 方法 ， 因 而 研究 结果 也 只 能 是 估计 值 。
(4) 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 存在 着 不 同 的 认识 。 一 些 人 认为 ， 给 生态 系统 服
务 所 做 的 贡献 定价 的 努力 从 根本 上 就 是 错误 的 ， 因 为 它们 无 法 在 市 场 上 公开 交易 ， 而 常规
的 货物 和 服务 正 是 通过 在 市 场 上 进行 交易 而 定价 的 。 也 有 人 认为 ， 即 使 能 够 合理 的 定价 ，
也 不 能 全 面 反映 生态 系统 服务 所 贡献 的 价值 ， 因 为 其 真实 价值 远 远 超 出 其 对 于 世界 经 济 的
重要 性 。
《5) 从 目前 国内 外 的 研究 来 看 ， 对 生态 系统 服务 价值 的 核算 的 研究 ， 国 内 尚 处 于 介绍
引进 国外 相关 理论 、 逐 步 模仿 应 用 各 种 评估 方法 、 积 累 研究 案例 的 初始 化 时 期 ， 在 非 市 场
化 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 的 核算 理论 与 计量 方法 方面 尚未 取得 突破 。
总 之 ， 由 于 涉及 到 生态 系统 及 其 过 程 和 功能 的 极其 复杂 性 、 不 确定 性 ， 由 于 对 生态 系
统 的 间接 利用 价值 、 非 利用 价值 的 定价 的 理论 和 方法 的 不 完善 、 以 及 价值 评估 研究 所 希 的
相关 资料 的 缺乏 等 ， 对 生态 系统 服务 的 效益 的 价值 研究 ， 将 在 很 长 的 时 间 内 难以 避免 地 只
能 是 “评估 研究 ”， 也 不 可 能 有 公认 的 标准 答案 。
但 研究 并 量化 生态 系统 服务 的 经 济 价值 ， 可 以 向 人 们 量化 地 展示 了 生态 系统 所 具有 的
巨大 价值 ， 定 量 反 映 生 态 系 统 的 经 济 价值 的 存量 及 其 变化 ， 定 量 了 解 生态 系统 为 人 类 提供
的 巨大 经 济 利益 ， 把 握 生 态 系统 的 可 持续 性 状况 ， 有 利于 从 更 深层 次 认识 生态 系统 服务 的
多 重 经 济 价值 构成 ， 不 仅 有 助 于 人 们 了 解 和 正确 认识 生态 系统 的 服务 功能 及 其 价值 ， 重 视
生态 系统 的 保护 和 合理 经 营 与 利用 ， 而 且 有 助 于 决策 者 在 经 济 发 展 的 决策 中 考虑 生态 环境
成 本 ， 以 建立 生态 补偿 机 制 和 完善 生态 系统 的 管理 机 制 ， 从 而 有 利于 生态 系统 的 可 持续 管
理 ， 并 最 终 建立 国家 可 持续 发 展 的 生态 环境 与 经 济 综合 核算 体系 。
参考 文献
陈 仲 新 ， 张 新 时 .2000. 中 国生 态 系统 效益 的 价值 . 科学 通报 ，45 (1): 17 一 22
REA, ERR, ERP. 2000. 北京 喇叭 沟 门 林 区 森林 生物 多 样 性 经 济 价值 评价 . 北京 林业 大 学 学 报 ，
22 (4): 66~71
国家 科 委 ， 国 家 计 委 等 . 1994. 中 国 21 世纪 议程 一 一 中 国 21 世纪 人 口 、 资 源 、 环 境 与 发 展 白 皮 书 . 北京 :
中 国 环境 科学 出 版 社
AP, SRR. 1999. 生物 多 样 性 经 济 价值 评估 的 基本 方法 . 生物 多 样 性 ，7 (1): 60~67
242 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Mp, SMe, FA. 1998. 生态 系统 调节 水 量 的 价值 评估 一 一 兴 山 实例 . 自然 资源 学 报 ，13 (3):
242 一 248
韩 维 栋 ， 高 秀 梅 ， 卢 昌 义 等 . 2000. 中 国 红 树 林 生态 系统 生态 价值 评估 .生态 科学 ，19〈1): 40 一 46
侯 元 兆 ， 王 琪 .1998. 中 国 的 森林 资源 价值 核算 研究 . 李 周 、 黄 正夫 编 . 农村 发 展 与 环境 . 北京 : 中 国
环境 科学 出 版 社
FLEX, WIR, TRS. 1994. 森林 环境 资源 核算 与 政策 . 北京: 中 国 环境 科学 出 版 社
联合 国 环境 与 发 展 大 会 . 1992. 21 世纪 议程 . 国家 环保 局 译 . 1993. 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
欧阳 志 云 ， 王 效 科 ， 苗 鸿 . 1999. 中 国 陆地 生态 系统 服务 功能 及 其 生态 经 济 价值 的 初步 研究 . 生态 学 报 ，
19 (5): 607~613
4H, KPA, 赵 景 柱 等 . 2000. 海南 岛 生态 系统 土壤 保持 空间 分 布 特征 及 生态 经 济 价值 的 经 济 价值 . 生
态 学 报 ，20 (2): 552 一 558
BATCH. 1997. 到 生物 多 样 性 的 经 济 价值 评估 一 一 长 白山 自然 保护 区 案例 研究 . 北京 : 中 国 环境 科学 出
版 社
KIS. 1998. 环境 与 自然 资源 经 济 学 . 上 海 : 上 海 人 民 出 版 社 ，
中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 编 . 1998. 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 . 北京 : 中 国 环境 科学 出
版 社 8
宗 跃 光 ， 陈 红 春 ， 郭 瑞 华 等 . 2000. 地 域 生态 系 统 服务 功能 的 价值 结构 分 析 一 一 以 宁夏 灵 武 市 为 例 . 地 理
研究 ，19 (2): 148 一 155
Adger, W. N., K. Brown, R. Cervigni，et al. 1995. Total economic value of forests in Mexico. Ambio,
24 (5): 286~296
Barbier, E. B. 1994. Valuing environmental functions: tropical wetlands. Land Economics, 70: 155~173
Barbier, E. B. 2000. Valuing the environment as input: review of application to mangrove-fishery
linkages. Ecological Economics, 35 (1): 47~61
Barbier, E. B, J. C. Burgess, A. Markandya. 1991. The economics of tropical deforestation. AMBIO,
20 (2): 55~58 |
Carins, J. 1997. Protecting the delivery of ecosystem services. Ecosystem Health, 3 (3): 185~194
Costanza, R, R. d’Arge, RudolfG., etal. 1997. The value of the world’s ecosystem services and natural
capital. Nature, 387: 253~260
Daily, G. C, etal. 1997. Nature’s Service: Societal Dependence on Natural Ecosystems. Washington:
Island Press
El Serafy, S. 1998. Pricing the invaluable. Ecological Economics, 25 (1): 25~27
Goodlan, R. AndD. Herman. 1996. Environmental sustainability: universal and nonnegotiable. Ecological
Applications, 6 (4): 1016
Gowdy, J. M. 1997. The value of the biodiversity: Markets, society and ecosystems. Land Economics, 73
C101, 25>41
Hanley, N. D. andR. J. Ruffell. 1993. The contingent valuation of forest characteristics: two experiments. J
Agric Econ, 44: 218~229
Holub, H. W. , G. Tappeiner and U. Tappeiner. 1999. Some remarks on the ‘System of Integrated Environmental
and Economic Accounting’ of the United Nations. Ecological Economics, 29 (3): 329~336
生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 243
Kondratyev, K. Y. 1998. Multidimensional Global Change. Chichester: John Wiley & Sons Ltd, Loomis,
J., P. Kent, L. Strange, etal. 2000. Measuring the total economic value of restoring ecosystem services
in an impaired river basin: results from a contingent valuation survey. Ecological Economics, 33 (1):
103~117
Lubchenco, J. 1998. Entering the century of the environment: A new social contract for science. Science,
279: 279~491
Maille, P. andR. Mendelsohn 1993. Valuing ecotourism in Madagascar. J EnvironMgmt, 38: 213~218
McNeely, J. A., K. R. Miller, W. V. Reid, et al. 1990. Conserving the World Biological Diversity. [ &¥
达 元 等 译 . 1991. 保护 世界 的 生物 多 样 性 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 ，17 一 32 ]
OECD. 1995. The Economic Appraisal of Environmental Protects and Policies: A Practical Guide. [ 经 济 合
— 作 与 发 展 组 织 . 环境 项 目 和 政策 的 经 济 评价 指南 ， 施 涵 ， 陈 松 译 . 1996. 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 ]
Pearce, D. W. 1993. Blueprint 3: Measuring Sustainable Development. London: Earthscan
Pearce, D. W. 1995. Blueprint 4: Capturing Global Environmental Value. London: Earthscan
Pearce, D. W., A. MarkandyaandE. B. Barbier. 1989. Blueprint fora Green Economy. London:
Earthscan
Pearce, D. W. andD. Moran. 1994. The Economic Value of Biodiversity. Cambridge
Peters, C. A., A. H. Gentry andR. O. Mendelsohn. 1989. Valuation of an Amanzonian rainforest. Nature,
339: 655~656
Pimental, D., C. Wilson, C. McCullum, et al. 1997. Economic and environmental benefits of
biodiversity. BioScience, 47 (11): 747~757
Seidl, A. F. and A. S. Moraes. 2000. Global valuation of ecosystem services: application to the Pantanal
da Nhecolandia Brazil. Ecological Economics, 33: 1~6
Soderqvist, T, W. J. Mitsch and RK. Turner 2000. Valuation of wetlands in a landscape and institutional
perspective. Ecological Economics, 35 (1): 1~6
Tobias, D. andR. Mendelsohn.1991.Valuin ecotourism in a tropical rainforest reserve. Ambio, 20: 91~93
Turner, K. 1991. Economics and wetland management. AMBIO, 20 (2): 59~61
Turner, R. K., C. J. M. Jeroen, B. vanden, T. Soderqvist, et al. 2000. Ecological-economic analysis
of wetlands: scientific integration for management and policy. Ecological Economics, 35 (1): 7~23
UNEP. 1993. Guidelines for Country Study on Biological Diversity. Oxford: Oxford University Press
Vitousek, P. M., H. A. Mooney, J. Lubchenco, et al. Human domination of earth’s ecosystem. Science,
277: 494~499
Westman, W. 1977. How much are nature’s services worth? Science, 197: 960~964
244 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Review of the valuation of ecosystem services and natural capital
Zhang Zhigiang"’ : Xu Zhongmin' Cheng Guodong'
(1 State Key Laboratory of Frozen Soil Engineering, Cold and Arid Regions Environment
and Engineering Research Institute, CAS, Lanzhou 730000)
(2 Scientific Information Center for Resources and Environment, CAS, Lanzhou 730000)
Abstract Ecosystems provide a wide range of essential goods and services to
humanity. They are the life-support system for all of life on Earth, and are the key
natural capital of humanity. Ecosystem services or nature’s services refer to the
ecosystem goods and services, which represent the benefit that human population
derives directly or indirectly from ecosystem functions. Although the services of
ecological systems are essential to human society, because most of these services are
“public goods” and not traded in economic markets, their continued existence is taken
for granted. Never before have human actions so threatened their provision, and thus
resulted in the decrease of ecosystem services and the deterioration of ecosystem
functions that generate them.
In the past ten years, the valuation of ecosystem services has been becoming a
frontier of ecological economics, environmental economics and resources economics,
and various attempts have been made to calculate the worth of global ecosystem
services. All estimations show that the value of ecosystem services is very large. In the
paper, the concept, the connotation and their classification of ecosystem services are
introduced briefly, and the present value theories and valuation methods of ecosystem
services and their advantages and disadvantages are generalized. The progress in the
case of studies on the ecosystem service valuation at various levels at home and abroad
are summarized and compared. Finally, the authors point out the research level,
difficulties and main problems existed in ecosystem service valuation, and forecast
the developmental trend of the valuation of ecosystem services.
Key words Ecosystem services, Value theory, Valuation, Ecological economic
synthetic analysis, Sustainable development, Ecological economics
试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系
BER
(HERE MLE MERIAL, ER 526070)
摘要 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 是 生态 学 界 近来 争论 的 热点 之 一 。 主要 观点 有 三 : 其 一
是 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 没 有 关系 ; 其 二 为 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 向 线性 相关 关
系 ; 其 三 为 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 相 关 非 线性 关系 。 对 此 的 理论 假说 主要 有 取样 假说
和 资源 互补 假说 。 作 者 从 影响 生产 力 的 因素 入 手 ， 分 析 了 物种 的 生物 学 特征 和 生态 环境 条 件 对
物种 多 样 性 和 生产 力 的 影响 ， 提 出 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 可 能 存在 正 相 关 关 系 。 但 有 一
些 特殊 情况 ， 这 与 单 峰 曲线 假说 近似 ， 其 理论 基础 是 生境 异 质 性 。 并 指出 ， 存 在 着 一 些 特殊 状
况 ， 与 物种 的 生物 学 特征 有 关 。 这 与 功能 群 假说 有 相同 之 处 。
关键 词 ”物种 多 样 性 “生产力 ”资源 互补 ”生境 异 质 性
各 种 各 样 的 生物 资源 是 地 球 上 人 类 赖 以 生存 的 基础 ， 健 康 的 生物 圈 有 赖 于 物种 的 多 样
性 。 生 物 多 样 性 与 生态 系统 功能 之 间 的 关系 是 生物 多 样 性 管理 和 保护 的 基础 ， 这 一 直 是 生
物 多 样 性 研究 中 的 热点 。 毋 庸 置疑 ， 在 生态 系统 众多 的 功能 当中 ， 对 生产 力 的 关注 首 当 其
冲 。 因 此 ， 研 究 生 物 多 样 性 与 生产 力 之 闻 的 关系 ， 对 于 国家 目标 和 国家 需求 ， 意 义 十 分 重
大 。
1 ”物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 的 关系
在 以 往 探讨 生产 力 和 多 样 性 关系 的 文献 中 ， 许 多 将 生产 力作 为 因 ， 多 样 性 作为 果 。 作
者 认为 ， 这 种 关系 应 倒 过 来 。 因 为 ， 生 产 力 的 本 体 是 生产 者 ， 而 多 样 性 是 反映 生产 者 的 一
种 属性 ， 理 应 是 本 〈 因 )， 而 生产 力 则 应 是 果 。
大 多 数学 者 均 同 意 植 物 的 物种 多 样 性 受到 生产 力 的 影响 (Michael and Zvika , 1993).
然而 ， 对 于 植物 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 ， 近 来 爆发 了 激烈 的 争论 (Kaiser，2000a )，
主要 有 几 种 观点 流行 。
(1) 物 种 丰富 度 与 生产 力 之 间 没 有 关系 。 因 为 在 自然 界 和 实验 中 , 都 出 现 过 简单 系统 ，
生物 多 样 性 低 的 系统 ， 其 生产 力 高 于 生物 多 样 性 高 的 复杂 系统 的 例子 。 无 论 是 自然 的 大 米
草 沼泽 和 高 纬度 海洋 系统 ， 还 是 人 工 的 简单 农业 系统 ， 生 产 力 都 比 生 物 多 样 性 高 的 系统 高
(Brown, 1988).
(2) 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 向 线性 相关 关系 。 生 物 多 样 性 高 的 系统 ， 其 生产
力 高 于 生物 多 样 性 低 的 系统 。 持 此 观点 的 理论 依据 是 “ 锦 钉 ”假说 。 该 假说 指出 ， 生 物 多
样 性 好 似 飞 机 上 的 锦 钉 ， 每 个 种 在 整个 系统 的 工作 中 所 起 的 作用 虽 小 但 不 可 忽视 ， 丢 失 太
多 物种 会 使 某 些 最 重要 的 功能 丧失 。 一 个 群落 内 物种 数 越 多 ， 该 系统 〈 和 群落 ) 越 稳定 ， 生
246 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
p= ik (Ehrlich 和 Ehrlich，1981 )。
(3) 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 相关 非 线 性 关系 。 支 持 此 观点 的 有 “元 余 种 ” 假
说 。 该 假说 认为 在 一 个 生态 系统 中 ， 并 不 是 所 有 种 都 在 生态 过 程 中 发 挥 了 作用 ， 有 些 种 是
元 余 的 。 似 乎 对 于 大 多 数 生 态 系统 来 说 , 损失 一 些 种 不 会 降低 它们 生产 物质 的 能 力 (Baskin，
1994; Lawton 和 Brow, 1993; 党 承 林 ，1998 )。
(4) 物种 多 样 性 与 生产 力 的 关系 ， 目 前 比较 认同 的 单 峰 模型 (hump-shaped) 显示 在
初级 阶段 ， 随 着 物种 丰富 度 的 增加 , 生产 力 上 升 , 但 在 后 期 则 不 然 (Maraii and Garci 1997;
Rapson 等 ，1997; Grime, 1997).
据 Garyd 等 人 〈2001) 的 统计 ， 以 维 管束 植物 为 对 象 ， 尺 度 小 于 大 陆 的 研究 ， 单 峰 模
型 关系 的 结果 占 优 势 ， 为 所 有 研究 的 41% 一 4$%， 其 次 为 正 相 关 关 系 。 在 一 些 具体 的 实例
研究 中 ， 野 外 和 室内 的 实验 结果 都 表明 : 增加 物种 数 对 生产 力 和 其 他 生态 系统 过 程 均 有 正
相关 作用 (Naeem, 1994, 1995, 1996; Tilman，1994，1996，1997，1999)。 目 前 争论 得
较 多 的 问题 是 这 些 作 用 是 增加 物种 丰富 度 的 结果 还 是 其 他 原因 〈Aarssen，1997; Grime,
1997).
2 有 关机 制 与 假说
2.1 取样 效应
Huston (1997) 针对 多 样 性 与 系统 生产 力 的 关系 首先 提出 了 物种 多 样 性 对 系统 功能
用 的 一 种 机 制 一 一 选择 概率 效应 〈selection probability effect)。 即 物种 数 愈 多 ， 其 中 具有 高
生产 力 而 且 具 有 较 强 的 竞争 力 的 种 的 可 能 性 愈 大 。 这 意味 着 自 一 个 物种 库 随 机 抽取 不 同 种
构成 的 具有 不 同 物种 丰富 度 的 系统 , 平均 而 言 , 物种 丰富 度 越 高 其 生产 力 就 越 高 .Tilman 等
(1997) 提出 了 类 似 的 一 种 说 法 ， 称 之 为 抽样 效应 〈sampling effect)。 他 们 认为 ， 在 均一
性 的 生境 中 ， 不 同 的 物种 竞争 能 力 各 异 ， 竞 争 能 力 较 强 的 物种 可 以 更 有 效 地 利用 资源 而 创
造 出 更 高 的 生产 力 。 多 样 性 高 的 系统 有 更 大 的 机 会 包含 有 高 生产 性 能 的 物种 。 这 样 随 物 种
多 样 性 的 上 升 ， 系 统 生产 力 呈现 上 升 并 渐 近 饱和 趋势 。
2.2 ”资源 互补 假说
在 多 样 性 丰富 的 群落 内 , 如 果 不 同 的 种 利用 不 同 的 资源 , 这 就 存在 资源 利用 的 互补 性 。
因此 ， 在 物种 丰富 的 系统 中 ， 整 个 资源 谱 得 到 更 完整 的 利用 。 在 这 种 状况 下 ， 多 种 组 合体
的 生产 力 将 高 于 任何 单 种 群落 的 生产 力 。 与 此 类 似 的 生态 位 互补 假说 《mniche
complementarity hypothesis) 认为 ， 同 一 群落 中 ， 物 种 间 存 在 着 生态 位 的 差异 ， 这 种 差异 使
得 物种 数目 多 的 群落 中 的 生物 所 占据 的 “功能 空间 ”(functional space) 的 范围 更 广 (Tilman
等 ，1997b)。 因 此 有 更 高 物种 丰富 度 的 系统 能 更 有 效 地 利用 各 种 资源 ， 有 更 高 的 生产 力 。
一 个 系统 中 的 物种 ， 它 们 之 间 的 生态 位 差异 愈 大 ， 物 种 丰富 度 对 系统 功能 的 作用 愈 大 。
这 两 种 解释 似乎 有 所 矛盾， 各 有 一 部 分 支持 者 〈Legendre 和 Anderson. 1999)。 如 最
近 在 欧洲 草地 进行 的 一 个 大 型 试验 结果 似乎 不 支持 第 一 种 解释 ， 而 倾向 于 第 二 种 解释
(Waide 等 ，1999)。 前 者 是 一 种 统计 学 机 制 ， 后 者 是 一 种 生物 学 机 制 。
2.3 种 间 正 相互 作用 〈positive interactions between species )
生态 系统 中 某 些 物种 之 间 存 在 互惠 共生 关系 是 一 种 正 相 互 作 用 ， 一 些 物种 可 能 会 受益
于 其 他 一 些 种 提供 的 庇护 、 构 造 的 小 生境 等 〈 Bertness 和 Leonard，1997)。 有 一 个 非常
试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 247
明显 的 例子 ， 豆 科 固 氮 植 物 在 土壤 贫 将 的 生境 中 对 其 他 种 植物 生长 的 促进 作用 。 根 据 这 种
观点 ， 高 的 物种 多 样 性 使 得 群落 内 各 物种 之 间 存 在 正 相 互 作 用 的 可 能 性 增加 ， 因 而 会 出 现
生产 力 上 的 “ 超 产 ”现象 。
对 于 这 个 假说 研究 者 关注 得 较 少 ， 相 关 的 理论 模型 研究 尚未 发 现 ， 实 验 验证 也 很 少 。
不 久 前 ，Mulder (2001) 进行 的 实验 结果 支持 了 这 种 假说 。
2.4 抗灾 变 假 说
该 假说 是 Tilman 等 (1994) 在 解释 他 们 的 草原 干旱 恢复 能 力 实验 结果 而 提出 的 ， 即 多
样 性 增加 既 可 降低 生产 力 的 时 间 变 异 , 又 可 提高 生产 力 的 总 体 水 平 。Yachi 和 Loreau( 1999)
将 其 发 展 为 物种 多 样 性 的 保险 效应 。 由 于 各 个 物种 对 环境 条 件 反 应 各 异 ， 在 时 间 上 可 进行
生态 位 互补 ， 当 生态 系统 经 受 剧烈 的 环境 变化 时 ， 物 种 丰富 的 生态 系统 有 更 强 的 “弹性 ?”
(resilience)， 而 丰富 度 低 的 系统 对 干扰 的 抵抗 力 相 对 较 弱 。
2.5 解释 单 峰 模 型 的 假说 较 多 ， 主 要 有 下 列 几 种
一 种 假说 认为 ， 变 化 的 干扰 频 度 形 成 生产 力 一 多 样 性 格局 的 变化 。 生 产 力 越 高 ， 干 扰
频 度 越 低 。 当 干扰 频 度 下 降 时 ， 多 样 性 在 初始 阶段 上 升 ， 然 后 下 降 。
另 有 一 种 动态 不 稳定 假说 ， 即 高 生产 力 降 低 了 动态 稳定 性 ， 而 动态 稳定 性 的 失去 增加
了 绝 灭 速率 ， 降 低 了 多 样 性 。 该 假说 的 致命 弱点 是 不 符合 自然 选择 有 足够 的 时 间 来 恢复 动
态 稳定 性 这 一 理论 。
其 他 关于 单 峰 模型 关系 解释 的 假说 还 有 ， 捕 食 者 一 被 捕食 者 比例 改变 假说 、 种 间 竞 争
假说 和 竞争 结构 改变 假说 、 生 产 力 最 高 的 地 方太 年 轻 假说 、 面 积 假说 以 及 在 最 高 生产 力 阶
RFS FS (Rosenzweig 和 Abrasky, 1993).
3 eM EP 7A A Se oT
以 上 假说 虽然 都 有 自己 的 理论 和 部 分 试验 支持 ， 但 都 未 取得 一 致 认同 。 作 者 试图 从 影
响 生 产 力 的 因素 分 析 入 手 ， 探 讨 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 。
植物 群落 的 生产 力 由 植物 的 生物 学 特性 所 决定 ， 并 由 环境 生态 条 件 所 影响 。 植 物 多 样
性 也 主要 由 环境 因子 和 植物 的 遗传 进化 特性 的 综合 影响 所 决定 〈 彭 少 刨 等 ，1993)。 因 此 ，
作者 在 此 从 生物 学 特性 和 生态 学 角度 对 生产 力 和 生物 多 样 性 之 间 的 关系 进行 探讨 。
3.1 生物 学 特性
组 成 群落 的 植物 的 净 同 化 率 越 高 ， 可 利用 光 被 同化 表面 截获 越 完 全 ， 以 及 植物 能 以 保
持 的 正 的 气体 交换 平衡 时 间 越 长 ， 则 该 群落 的 生产 力 越 高 。 在 一 定 范围 内 ， 群 落叶 面积 指
数 越 高 ， 群 落 的 生产 力 越 高 。 但 当 叶 面积 指数 过 高 时 ， 则 叶 的 支持 组 织 比例 增 大 ， 呼 吸 和
消耗 也 随 之 增 大 ， 净 第 一 性 生产 力 就 不 再 增加 或 甚至 会 降低 。
某 些 植物 种 由 于 代谢 途径 或 其 他 生理 生态 特征 ， 净 同化 率 较 其 他 植物 种 高 。 如 果 一 个
植物 群落 主要 由 一 个 具有 高 同化 率 的 〈 品 ) 种 组 成 ， 其 生产 力 便 较 高 。 这 就 是 农业 上 追求
高 产品 种 的 理论 依据 。 但 是 ， 单 一 品种 组 成 的 群落 往往 结构 比较 简单 ， 难 以 构成 多 层次 的
复杂 结构 ， 其 叶 面积 指数 难以 达到 最 适 值 。 如 果 增 加 种 类 的 多 样 性 ， 使 其 达到 最 佳 的 合理
结构 ， 便 能 进一步 提高 生产 力 。 但 这 种 增加 有 一 个 闪 值 ， 一 旦 超过 这 个 阔 值 ， 生 产 力 不 增
反 降 。
光合 产物 在 植物 各 部 分 的 分 配 格局 也 是 影响 生产 力 的 一 个 重要 因素 ， 如 光合 产物 中 有
248 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
较 大 部 分 投入 到 根系 的 建设 上 , 而 投入 到 叶 上 的 生物 量 则 相对 减少 , 结果 导致 生产 力 下 降 。
某 些 植物 种 类 具有 较 大 的 茎 叶 比 ， 也 是 导致 其 生产 力 较 低 的 原因 之 一 。
植物 对 光 能 的 捕获 取决 于 叶 生 理学 和 这 些 叶 在 冠 层 的 展示 位 置 的 结合 。 因 此 ， 由 于 各
个 种 的 冠 层 结构 不 同 ， 即 它们 的 叶 的 大 小 、 伸 展 角 度 等 均 有 差异 ， 其 捕获 光 能 的 能 力 亦 有
所 不 同 。 它 们 捕获 的 光 能 波段 及 类 型 亦 不 同 ， 有 些 捕获 直射 光 ， 有 些 捕获 散射 光 ， 因 此 ，
植物 种 类 越 多 ， 所 捕获 的 光 能 幅度 较 宽 ， 其 所 捕获 的 光 能 越 多 ， 生 产 力 亦 越 高 。 植 物 的 生
活 型 不 同 ， 决 定 它们 在 系统 中 处 于 不 同 的 结构 和 地 位 。 若 由 同样 数目 的 同一 生活 型 的 种 组
成 的 系统 与 由 不 同 生活 型 的 种 组 成 的 系统 相 比较 ， 后 者 的 生产 力 肯 定 比 前 者 高 ， 这 就 是 功
能 群 假 说 。
对 于 森林 来 说 ， 其 生产 力 在 发 展 的 早期 阶段 呈 增 长 趋势 ， 但 当 和 森林 发 展 到 一 定 阶段 ，
虽然 仍 处 于 旺盛 阶段 ， 其 生产 力 却 开始 持续 下 降 。 对 此 现象 的 解释 是 随 着 生物 量 的 增加 ，
呼吸 消耗 亦 随 之 增加 ， 同 时 ， 整 个 林 分 水 平 的 光合 作用 则 保持 不 变 或 下 降 。
在 种 类 单一 的 植物 群落 中 ， 结 构 比 较 简 单 ， 植 物 利用 空间 的 层次 少 ， 因 而 太阳 能 利用
率 低 于 物种 丰富 度 高 、 层 次 结构 复杂 的 植物 群落 ， 其 生产 力 亦 随 之 降低 。 因 此 ， 结 构 复 杂
的 森林 群落 的 生产 力 一 般 高 于 结构 简单 的 群落 。 在 森林 群落 的 演 替 过 程 中 ， 随 着 物种 多 样
性 的 增加 ， 和 群落 结构 组 成 越 来 越 复杂 ， 生 产 力 随 之 上 升 ， 但 到 达 一 定 阶 段 后 ， 物 种 多 样 性
不 再 上 升 ， 生 产 力 水 平 也 趋 于 稳定 〈 彭 少 蚀 等，1993，1995; 黄 忠 良 等 ，1998 )。
3.2 ”环境 生态 条 件
环境 因素 对 生产 力 的 高 低 具 有 直接 或 间接 的 作用 。 生 物 多 样 性 是 生物 及 其 与 环境 形成
的 生态 复合 体 以 及 与 此 相关 的 各 种 生态 过 程 的 总 和 。 因 此 ， 生 态 系统 多 样 性 和 景观 多 样 性
也 与 生产 力 密 切 相 关 。 由 于 不 同 地 域 的 气候 不 同 ， 所 接受 的 太阳 能 不 同 ， 植 物 生 长 期 的 长
短 不 同 ， 因 而 不 同 地 域 的 植物 群落 的 年 生产 力也 不 同 。
环境 因子 如 土壤 盐 碱 度 和 潮水 高 度 会 大 大 地 降低 物种 的 多 样 性 但 并 不 影响 群落 的 生
物 量 。 在 这 种 极端 条 件 下 ， 许 多 植物 种 被 滤 掉 了 ， 但 是 那些 留 下 来 的 耐性 较 强 的 种 可 以 达
到 较 高 的 生物 量 。
生境 的 异 质 性 给 具有 各 种 各 样 生境 要 求 的 植物 生存 提供 了 可 能 。 在 一 个 群落 内 ， 小 生
境 的 异 质 性 给 具有 各 种 生境 要 求 的 植物 的 共存 提供 了 条 件 ， 这 就 是 生物 多 样 性 得 以 维持 的
一 种 重要 机 制 ， 也 是 植物 充分 利用 环境 资源 ， 维 持 较 高 生产 力 的 一 种 重要 机 制 。
植物 物种 多 样 性 可 能 通过 营养 吸收 的 互补 而 影响 营养 循环 。 由 于 生态 位 的 差异 ， 不 同
的 种 能 够 从 可 利用 的 营养 库 部 分 获得 它们 各 自 所 需要 的 营养 , 以 及 利用 空间 和 时 间 的 差异 ，
使 得 总 的 营养 吸收 随 着 多 样 性 的 增加 而 增 大 ， 而 淋 溶 损失 随 着 多 样 性 的 增加 而 减少 (David
和 Peter 1998)。 在 年 际 尺 度 上 通过 季节 互补 ， 总 的 资源 利用 会 随 着 植物 多 样 性 的 增加 而 增
加 。 一 般 说 来 ， 资 源 利 用 率 高 ， 生 产 力 亦 会 高 。 因 此 ， 生 产 力 随 着 植物 多 样 性 的 增高 而 增
高 。
农作物 的 混 作 正 是 应 用 资源 互补 理论 ， 有 充分 的 理由 相信 这 种 方式 确 能 较 单 作 增产
(Vandermeer，1988)。 因 此 ， 理 论 上 和 实践 上 都 表明 资源 互补 理论 的 可 靠 性 。
4 ie
综合 以 上 分 析 结果 ， 笔 者 认为 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 可 能 存在 正 相 关 关 系 。 进
试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 249
一 步 的 论证 还 需要 大 量 的 实验 结果 。 当 然 ， 在 特殊 情况 下 ， 可 能 会 出 现 不 同 的 结果 。 例 如 ，
由 具有 相同 生态 位 的 种 组 成 的 植物 群落 和 主要 由 具有 不 同 生态 位 的 种 组 成 的 群落 ， 由 于 种
间 竞 争 和 宛 余 ， 其 物种 多 样 性 与 生产 力 的 关系 应 有 较 大 差异 。 前 者 的 物种 多 样 性 对 生产 力
的 影响 不 会 太 大 ， 而 后 者 的 物种 多 样 性 与 生产 力 应 是 正 相 关 关 系 。 植 物 的 生活 型 不 同 ， 决
定 它们 在 系统 中 处 于 不 同 的 结构 和 地 位 。 若 由 同样 数目 的 同一 生活 型 的 种 组 成 的 系统 与 由
不 同 生活 型 的 种 组 成 的 系统 相 比较 ， 后 者 的 生产 力 肯 定 比 前 者 高 。 在 此 基础 上 分 析 ， 功 能
群 假说 与 物种 多 样 性 影响 生产 力 的 观点 并 不 矛盾 。
上 述 观点 的 理论 基础 是 生境 异 质 性 理论 。 生 境 的 异 质 性 给 具有 各 种 各 样 生 境 要 求 的 植
物 生 存 提供 了 可 能 。 在 一 个 群落 内 ， 小 生境 的 异 质 性 给 具有 各 种 生境 要 求 的 植物 的 共存 提
供 了 条 件 ， 这 就 是 生物 多 样 性 得 以 维持 的 一 种 重要 机 制 ， 也 是 植物 充分 利用 环境 资源 ， 维
持 较 高 生产 力 的 一 种 重要 机 制 。 物 种 丰富 的 群落 由 于 多 种 复合 体 的 生态 特性 幅度 宽 ， 因 而
可 能 覆盖 更 宽 的 异 质 生境 。 因 此 ， 它 们 利用 的 资源 更 充分 ， 从 而 具有 较 高 的 生产 力 。
因此 , 生物 多 样 性 与 生产 力 的 关系 错综复杂 , 必须 根据 不 同 的 空间 和 对 象 来 进行 分 析 。
研究 的 空间 尺度 不 同 ， 往 往 得 出 不 同 的 结果 。 目 前 还 没有 获得 普遍 认同 的 结论 ， 许 多 假说
还 有 待 从 实验 和 理论 上 进一步 论证 。
参考 文献
马克 平 . 1997. 生态 系统 多 样 性 . 见 蒋 志 刚 、 马 克 平 、 韩 兴国 〈 主 编 )， 保护 生物 学 . 杭州 : 浙江 科学 技
术 出 版 社
党 承 林 . 1998. 植物 群落 的 元 余 结 构 一 对 生态 系统 稳定 性 的 一 种 解释 . 生态 学 报 ，18 (6) 665~672
黄 忠 良 ， 孔 国 辉 等 . 1998， 里 湖山 森林 生物 多 样 性 动态 研究 . 生物 多 样 性 ，6 (2): 116 一 121
彭 少 刨 ， 王 伯 苏 . 1993. 易 湖 山 森 林 群 落 演 替 之 研究 . 热带 亚热带 植物 学 报 ，( 试 刊 2): 34~42
彭 少 刨 ， 方 炜 . 1995. 南亚 热带 森林 演 替 过 程 生物 量 和 生产 力 动态 特征 . 生态 科学 ，2: 1 一 8
Aarssen, L. W. 1997. High productivity in grassland ecosystems: Affected by species diversity or productive
species? Oikos, 80: 183~184
Bertness, M. D. andG. H. Leonard. 1997. The role of positive interactions in communities: lessons from
intertidal habitats. Ecology, 78: 1976~1989
Wilsey B. J. andC. Potvin. 2000. Biodiversity and ecosysytem functioning: importance of species evenness
in an old field. Ecology, 81 (4): 887~892
Brown, J. H. 1988. Species diversity. in Myers, A. A. & P. S. Giller (eds. ) Analytical
Biogeography. London: Chapman & Hall, 57~89
David, U. H. and Peter M. V. 1998. Effects of plant composition and diversity on nutrient cycling. Ecological
Monographs, 68 (1): 121~149
Ehrlich, P. R. and A. H. Ehrlich. 1981. Extinction. The causes consequences of disappearance of species. New
York: Random House
Gary, G. M., F. S. Christopher, S. M. Schiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, M. R. Willig,
S.1I. Dodson and L. Gough. 2001. What is the observed relationship between species richness and productivity?
Ecology, 82 (9): 2381~2396
250 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Grime, J. P. 1997. Biodiversity ecosystem function: The debate deepens. Science, 277: 1260
Grime, J. P., 1997. The humped-back model: a response to Oksanen, Journal of Ecology. 85: 97~98
Huston, M. A. 1997. Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function of
biodiversity. Oecologia, 110: 449~460
Kaiser, J. 2000a. Rift over biodiversity divides ecologists. Science, 289: 1282~1283
Lawton, J. H. and V. K. Brow 1993. Redundancy in ecosystems. In: Schulze, E. D. andH. A. Mooney
eds. Biodiversity and ecosystem function. Ecological Studies Analysis and Synthesis. 99: 255~279
Rosenzweig, M. L. andZ. Abramsky. 1993. How are diversity and productivity related? In Ricklefs,
R. E. and D. Schluter eds. Species diversity in Ecological communities. Chicago: The University of Press,
Chicago 60637
Mulder, C. P. H., Uliassi, D. D. and D. F. Doak. 2001. Physical stress and diversity-productivity relationship:
the role of positive interaction. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 98: 6704~6708
Naeem, S., K. Hakenson, J. H. Lawton, M. J. Crawley, andL. J. Thompson. 1996. Biodiversity and
plant productivity in a model assemblage of plant species. Oikos 76: 259~264
Naeem, S., L. J. Thompson, S. P. Lawler, J. H. Lawton, andR. M. Woodfin. 1994. Decling biodiversity
can alter the performance of ecosystems. Nature, 368: 734~737
Naeem, S., L. J. Thompson, S. P. Lawler, J. H. Lawton, and R. M. Woodfin. 1995. Empirical evidence
that declining species diversity may alter the performance of terrestrial ecosystems. Philosophical transactions
of the Royal Society of London B. 347: 249~262 ;
Legendre, P. and M. J. Anderson. 1999. Distance-Based Analysis: Testing Multispecies Responses in
Multi-factorial Ecological Experiments. Ecological Monographs, 69 (1): 1~24
Waide, R. B., M. R. Wilig, C. F. Steiner, G. Mittelbach, L. Gough, S. I. Dodson, G. P. Juday,
and R. Parmenter. 1999. The relationship between productivity and species richness, Annual reviews Ecology
& Systematics. 30: 257~300
Rapson, G. L., K. Thompson and J. G. Hodgson. 1997. The humped relationship between species richness
and biomass_testing its sensitivity to sample quadrat size, Journal of ecology. 1997, 85: 99~100
Marai 6 n, T. and L. V. Garci a. 1997. The relationship between diversity and productivity in plant
communities: facts and artifacts. Journal of Ecology. 85: 95~96
Tilman, D. andJ. A. Downing. 1994. Biodiversity and stability in grasslands. Nature, 367: 363~365
Tilman, D, D. Wedin and J. Knops. 1996. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland
ecosystems. Nature, 379: 718~720
Tilman, D., C. L. Lehman, and K. T. Thomson. 1997. Plant diversity and ecosystem productivity: Theoretical
considerations. Proceedings of the national Academy of Sciences (USA). 94: 1857~1861
Tilman, D. 1999. The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general
principles. Ecology, 80 (5): 1455~1474
Vandermeer, J. H. 1988. The ecology of intercropping. New York: Cambridge University Press
Yachi, S. and M. Loreau. 1999. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the
insurance hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 1463~1468
Baskin, Y. 1994. Ecosystem function of biodiversity. Bioscience. 44 (10): 657~660
试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系
The Relationship between Plant Species Richness and Production
Huang Zhongliang
(Dinghushan Arboretum, South China Institute of Botany, Chinese academy of science,
Zhaoqing, Guangzhou, 526070)
Abstract The relationship between species richness and productivity has been the
focus of controversion controversial. Theoretical approaches to this issue occur in three
categories: (1) a positive, linear relationship; (2) a positive nonlinear relationship;
or (3) no relationship between species richness and productivity. There are two kinds
of hypotheses to explain the mechanism. According to the data of factors affecting
productivity, the species biological characters and their habitat conditions that affect
the species richness and productivity are analyzed. We conclude that the relationship
between species richness and productivity is positive linear with some exceptions. It is
‘
similar to the “unimodal” Chump-shaped) hypothesis, but the theoretical basis is
environmental heterogeneity. There are some special cases, which are related to the
biological characters of species. It is similar to the hypothesis of function group.
Key words Species diversity, Productivity, Resource complement, Habitat variety
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同
热力 作用 面 特征 分 析 、
张 一 平 FER LRA WER BH TUK
(中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223)
摘要 利用 西双版纳 雾 凉 季 和 干 热 季 热带 次 生 林 林 窗 区 域 小 气候 要 素 的 观测 资料 ， 探 讨 了 及
间 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征 。 通过 分 析 林 窗 边缘 树 表 温和 林 窗 地 表 温 的 变化 ,发 现
各 个 热力 作用 面 的 热力 效应 随 季 节 、 位 置 和 时 刻 的 不 同 有 着 明显 差异 。 在 受 浓 雾 影响 的 上 午 ，
林 窗 地 面 热力 作用 较 强 ; 在 受 太 阳 直 接 辐 射影 响 较 大 的 中 午 和 下 午 ， 林 窗 东 侧 林 缘 壁面 、 林 窗
东 侧 一 东北 侧 地 面 的 热力 作用 显著 ， 中 午 以 林 窗 地 面 作用 较 强 ; 而 下 午 则 以 林 窗 边缘 墙 面 作用
较 强 ， 部 分 方位 林 窗 边缘 林 墙 壁面 的 热力 作用 甚至 强 于 林 窗 地 表面 。 这 表明 林 窗 边缘 林 墙 壁面
具有 不 可 忽视 的 热力 作用 ， 是 林 窗 区 域 除 林 冠 面 、 林 窗 地 表面 和 林内 地 表面 之 外 的 又 一 新 的 热
力作 用 面 。 这 一 结果 可 为 进一步 研究 林 窗 小 气候 形成 机 制 提供 研究 基础 ， 为 研究 林 窗 更 新 及 生
物 多 样 性 影响 提供 科学 参考 。
关键 词 热带 次 生 林 HG 林 窗 边缘 林 墙 壁面 ”热力 作用 面 ”西双版纳
ne es
因 林 窗 的 发 生 而 导致 的 环境 异 质 性 ， 对 林 窗 内 物种 分 布 、 种 群 动态 以 及 物种 多 样 性 所
产生 的 影响 ， 以 及 对 各 种 森林 类 型 的 演 奉 和 更 新 所 起 的 重要 作用 早已 被 广泛 关注 〈Bazzaz
和 Wayne, 1994; Bongers 和 Popma, 1988; Brokaw, 1985; Canham, 1990; Clark ,
1990a，b)。 但 对 林 窗 环境 异 质 性 的 研究 ， 主 要 集中 在 各 种 环境 要 素 水 平方 向 的 时 空 变化 上
(Canham, 1990; Denslow，1980)， 对 垂直 方向 上 存在 的 环境 异 质 性 问题 关注 较 少 〈 张 一
了 999，2000)。
由 于 树木 具有 一 定 高 度 (特别 是 热带 森林 )， 因 此 在 林 窗 区 域 构成 了 立体 空间 ， 在 立体
空间 因 太 阳 辐 射 造成 的 差异 ， 将 引起 林 窗 区 域 的 各 热力 作用 面 〈 林 冠 面 、 林 缘 壁 面 、 林 内
地 表面 和 林 窗 地 表面 等 ) 表面 温度 时 空 分 布 的 差异 ， 即 产生 各 热力 作用 面 热力 效应 时 空 分
布 的 不 同 。 植 物 是 变温 有 机 体 ， 其 温度 变化 近似 于 环境 温度 ， 植 物 的 生理 活动 ， 特 别 是 光
合 、 呼 吸 和 蒸腾 作用 ， 根 吸收 水 分 和 养分 的 能 力 均 受 温度 影响 ， 同 时 ， 温 度 的 变化 能 引起
环境 中 其 他 因子 的 改变 ， 形 成 不 同 的 小 气候 微 环 境 ， 最 终 影响 植物 的 生长 、 发 育 。
以 往 研 究 中 忽视 了 对 林 窗 边缘 、 林 墙壁 面 表面 温度 时 空 变化 规律 的 探讨 ， 忽 视 了 林 墙
# 云 南 省 自然 科学 基金 项 目 (98C098M)、 国 家 自然 科学 基金 项 目 (39770141)、 中 国 科 学 院 “ 九 五 重大 项 目 (KZ951-A1-104-01 )
和 中 国 科 学 院 院 长 基金 部 分 研究 结果 。
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 253
壁面 与 林 窗 区 域 其 他 热力 作用 面 热力 效应 的 比较 ， 这 对 全 面 认识 林 窗 环境 异 质 性 和 深入 开
展 林 窗 研究 是 十 分 不 利 的 。
本 文 根 据 1998 年 12 月 至 1999 年 4 月 期 间 , 在 西双版纳 地 区 热带 次 生 林 林 窗 小 气候 观
测 资料 ， 试 对 林 窗 区 域 各 热力 作用 面 特别 是 林 墙 壁面 的 热力 特征 进行 初步 分 析 ， 为 进一步
探讨 林 窗 环境 异 质 性 、 林 窗 更 新 、 林 窗 小 气候 形成 机 制 和 林 窗 内 生物 多 样 性 等 问题 提供 科
学 依据 。
2 研究 地 概况 与 研究 方法
2.1 研究 地 概况
西双版纳 位 于 云南 省 南部 ， 终 年 受 西 南 季 风 控制 ， 属 热带 季风 气候 ， 一 年 中 有 干 热 季
(3~4 月 )、 湿 热 季 (5 一 10 月 ) 和 雾 凉 季 (11 一 2 A) 之 分 (Zhang Keying，1966)。 在 雾
凉 季 的 畏 天， 雾 浓 且 维 持 时 间 长 ， 一 般 夜 间 理 名 言 22: 00 fa, Bmw, PF 12: 00
NAMM; FRESE OBA, SAEMINZIBOR, HEN thee, —MS TERIA
23 时 之 后 形成 ， 而 在 上 午 10: 00 时 左右 就 逐渐 消散 。
本 次 观测 的 样 地 设 在 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 的 次 生 演 替 研究 长 期 试验 地 内
(21° 54' N，101”46”′E,， 海 拔 580m)。 是 热带 季节 性 雨林 经 过 刀 耕 火种 后 ， 扬 匾 恢 复
起 来 的 次 生 林 ， 林 木 高 度 多 在 10 一 16m。 林 冠 季 相 变化 以 干 热 季 稀 朗 ， 慢 热 季 后 期 和 雾 凉
季 密 集 ， 和 群落 结构 复杂 ， 成 层 现象 明显 ， 可 划分 为 乔木 层 、 灌 木屋、 草本 层 及 层 间 植物 四
个 层次 〈Tan Jianwei 等 ，1998); 乔木 层 主要 有 自然 更 新 的 白 背 桐 (Mallotus paniculatus
(Lam. ) Muell. -Arg. )、 灯 台 树 CAlstonia scholaris (Linn. ) R. Br. )、 云 南 石 梓 (Gmelina
arborea Roxb. )、 毛 紫 微 (Lagestroemia tomentosa Presl)、 榕 树 (Ficus microcarpa Linn. f. )、
75 PP ( Millettia leptobotrya Dunn), ita AF (Litsea glutinosa (Lour. )C.B. Rob. )
等 ; YEA JE ATEM AA (Phoebe lanceolata (Wall. ex Nees) Nees), 444 (Ficus superba
Miq. Var. japonica Miq.), 741 (Pleioblastus amarus : wi
(Keng) Keng f.) 等 ， 草 本 植物 主要 有 马 唐 〈ZDisgitaria 2m 一 2
ciliaris (Retz. ) Koel. )、 竹 叶 草 〈OPlismaemaxs compositus NK ETT ONE
(Linn. )Beauv. ) 等 ; 层 间 植物 主要 是 爪哇 下 果 蕨 (Govania Rak fe
* javanica Mig. ) (Tan Yong et，1998)。 土 壤 为 砖 红壤 。 Wi Sy zs 和
2.2 ”研究 方法 RIN
本 文 所 选择 的 林 窗 〈 图 1) 形成 于 1993 年 ， 在 1998 sw / TRANS
年 12 月 对 林 窗 内 的 植物 进行 了 清 伐 。 图 1 中 的 内 圈 线 为 实 nee
际 林 窗 边缘 ( 林 缘 树冠 垂 线 处 ), 外 圈 线 为 扩展 林 窗 边缘 ( 林
缘 树 干 处 )。 该 林 窗 为 南北 向 长 〈( 约 12 m)， 东 西向 短 ( 约 图 1 RAR I
gm) 的 长 型 林 窗 , 北 侧 和 东北 侧 的 林 冠 冠 幅 较 大 ( 约 5m)， sa re
其 他 各 侧 冠 幅 较 小 〈 约 1 一 3 m)。 实 际 林 窗 面积 为 S1 m”， 1. 林 窗 边缘 The edge of
扩展 林 窗 面积 约 199 m’. gap;
在 林 窗 内 沿 S~N. E~W,. SE~NW. SW~NE 设置 -人 sia
4 条 观测 样 线 ， 每 条 样 线 设 置 7 个 观测 点 ， 考 虑 到 边缘 效
应 的 影响 ， 观 测 点 设 为 不 等 距 分 布 ， 分 别 位 于 林 窗 中 央 、 实 际 林 窗 边缘 、 扩 展 林 窗 边缘 和
254 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
林内 。 观 测 要 素 为 地 上 sm 高 处 最 高 、 最 低 气温 和 气温 (最 高 、 最 低温 度 表 )， 光 照 〈 数
字 式 照度 计 ) 以 及 地 表面 温度 ， 在 林 窗 边 缘 的 东 (ED. BCS). CW), JED 侧 《 以
林 窗 中 央 为 基准 ， 下 同 ) 和 林内 观测 树干 不 同 高 度 (Om, 0.5m. 1m. 2m, 4m, 8m,
12 m、16 m 树冠 下 ) 树干 的 表面 温度 (红外 辐射 温度 计 ，COMPAC3， 目 本 国 Minolta 株
会 社 )。 一
观测 在 1998 年 12 月 4 一 21 GB, 199944 1 A 23~24 日, 3 月 12 一 14 日 和 4 月 12 一 13
AaB] (8:00~20:00) 进行 ， 每 小 时 正点 观测 一 次 ， 观 测 期 间 天 气 睛 好 。
本 文 妃 是 利用 林 窗 东 、 南 、 西 、 北 边缘 的 及 林内 不 同 高 度 树 表 温 、 林 内 《〈4 方位 平均 )
地 表 温 及 林 窗 (不 同方 位 平均 ) 地 表 温 观测 资料 ， 对 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征
进行 分 析 所 得 的 初步 结果 。
3 结果 与 分 析
由 于 西双版纳 地 区 雾 凉 季 (11 一 2 A) AFRE
(3~4 月 ) 的 气候 状况 和 林 冠 结构 有 较 大 差异 ， 所 以
SABRE (1998/12 和 1999/01 平均 ) 和 干 热 季
(1999/03 和 1999/04 平均 ) 进行 讨论 。
3.1 各 热力 作用 面 表 面 温度 时 间 变 化
3.1.1 林 窗 和 林内 地 表面 温度 的 时 间 变 化
林 窗 地 表 温 的 时 间 变 化 如 图 2a Pa. A MSR
季 和 干 热 季 ， 林 窗 地 表面 受 太 阳 直 接 辐射 影响 不 同 。
受 太阳 直接 辐射 较 少 的 筋 凉 季 ， 林 窗 地 表面 温度 早晚
较 低 ， 中 午 、 下 午 稍 高 ， 随 时 间 变 化 较 小 ， 表 面 温度
最 高 值 为 20.4C (13:00); 而 干 热 季 林 窗 地 表 温 虽然
同样 是 早晚 低 、 中 午 高 ， 但 随时 间 变 化 幅度 较 大 ， 并
且 由 于 太阳 高 度 角 增 大 ， 林 窗 地 表面 接受 到 的 太阳 直
接 辐 射 量 增加 ， 屋 间 地 表 温 均 高 于 雪 凉 季 ， 最 高 温度
可 达 36.7C， 但 出 现时 刻 (14:00) RFSZRE.
由 图 2b 可 见 , 筋 凉 季 和 干 热 季 林内 地 表 温 度 随时
间 变 化 幅度 均 较 小 。 但 干 热 季 林 内 地 表 温 度 高 于 雾 凉
季 , BKEEREA 18.6C (16:00), 干 热 季度 为 27.5
C £15-00)..
3.12 ”树冠 表面 温度 的 时 间 变 化
由 于 条 件 所 限 ， 未 能 直接 观测 林 冠 面 温度 ， 利 用
4 方位 林 窗 边缘 和 林内 树冠 下 表面 温度 的 平均 值 间接
对 其 时 间 变 化 趋势 进行 讨论 。 如 图 2c 所 示 , 干 热 季 和
筋 凉 季 林 和 冠 下 表面 温度 的 时 间 变 化 趋势 十 分 相似 。
13:00 前 ， 表 面 温度 随时 间 的 推移 迅速 升 高 ，13:00 一
17:00 时 之 间 ， 温 度 变化 幅度 较 缓 。 另 外 ， 与 林 窗 和
表面 温度
& Ss
»
25 b
x
= 20
= 15
x
10
30 .
C
ae:
we 5
= 20
=|
x 15
8 10 12 14 16 18 20
时 间
图 2 Ke. KAMER KE
下 树 表 温 a 林 窗 地 表 温 ; b. 林 内 地 表
fa; chr Pa Rie
Figure 2 soil surface temperature of
canopy gap and interior , surface
temperature under canopy
a. soil surface temperature of
canopy gap; b. soil surface temperature
of interior; c. surface temperature under
canopy
林内 地 表面 情况 相同 ， 林 冠 下 表面 温度 干 热 季 总 高 于 雾 凉 季 ， 最 大 值 雾 凉 季 为 222C
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特 征 分 析 255
(15:00), FABA 28.6C, HARE 16 时 。
313 ” 林 窗 边缘 林 墙 壁面
林 窗 边缘 林 墙 壁面 是 林 窗 区 域 除 林 窗 地 面 、 林 内 地 面 和 林 冠 面 之 外 的 第 4 TR. RK
窗 4 方 位 边缘 树 表 温 的 时 空 分 布 如 图 3 所 示 。
此 hn)
® fh wa WV \
4 | 3:
EERE ERERELE KK TE CCE ixTx
™ ~~ ™ Te
A3 筋 凉 季 、 干 热 季 林 窗 边缘 树 表 滥 时 间 变 化
a Bie; b. FH; E. Rill; N. 北 侧 : S. BM: we
Figure 3 temporal variation of trunk surface temperature at the edge of gap in fog-cool and dry-hot season
| WTA 队
Sa 一 |
ee
—
&
a.fog-cool season; b. dry-hot season; E. east edge; N.north edge; S.south edge; W-.west edge
在 筋 凉 季 (A 3a), Ke 4 方位 边缘 树 表 温 受 筋 的 影响 ， 不 同时 刻 的 分 布 有 者 明显 差
FF. EF 12:00 前 ， 林 窗 4 方位 边缘 树干 表面 温度 在 高 度 4m 以 下 基本 上 是 呈现 降低 趋势 ，
4m 以 上 变化 较 小 ， 中 午 12:00 后 筋 散 日 出 ， 受 太阳 辐射 的 影响 ， 林 窗 不 同方 位 边缘 表面
温度 的 垂直 分 布 出 现 较 大 差异 。 其 中 ， 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 (A 3aE、N) 树干 受到 太阳
的 直接 照射 ， 树 干 表面 温度 升 高 较 快 ， 表 面 温度 较 高 ， 并 且 在 树干 中 部 ， 形 成 表面 温度 的
高 值 区 , 特别 是 在 15 : 00 一 16 : 00 表面 温度 出 现 最 大 值 , 导致 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 的 树 表
温 垂 直 分 布 形成 了 上 、 下 部 的 不 同 变化 趋势 : 高 度 gm 以 下 ， 表 面 温度 随 高 度 增高 而 升 高 ;
高 度 8m 以 上 ， 则 随 高 度 增加 而 递减 。 另 外 ,在 13 : 00， 林 窗 东 侧 边 缘 的 树 根 基 处 〈0m)
HARARE eK. KSA se (图 3a，S、W)， 虽 然 在 下 午 树 干 表面 温度 均
有 升 高 ， 但 是 除 林 冠 外 ， 树 干 基本 上 没有 太阳 直接 照射 ，16 时 前 后 以 树冠 下 方 16m 处 为
中 心 形成 表面 温度 高 值 区 ， 树 表 温 随 高 度 增 加 而 递增 ， 形 成 逆 温 分 布 。
干 热 季 各 方位 树 表 温 的 时 空 分 布 〈《 图 3b) 规律 与 筋 凉 季 相 近 ， 但 干 热 季 的 各 方位 树 表
慢 的 时 间 变 率 和 垂直 变 率 均 大 于 雾 凉 季 。 在 上 午 各 方位 的 树 表 温 随 高 度 变 化 较 小 。 下 午 林
寄 北 侧 和 东 侧 边缘 树干 中 部 出 现 树 表 温 的 高 值 区 , 表面 温度 最 大 值 分 别 可 达 31.1C (CN 侧 )
和 32.1C (E 侧 )， 导 致 树干 表面 温度 垂直 分 布 出 现 低 一 高 一 低 的 分 布 型 。 南 侧 和 西 侧 边缘
的 树 表 温 垂直 分 布 仍 是 上 高 下 低 分 布 型 ， 林 和 冠 下 方 为 树 表 温 高 值 区 。
3.2 不 同 热力 作用 面 的 表 温 差异
256 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
为 定量 比较 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 热力 效应 的 差异 ， 以 林内 地 表面 温度 的 平均 值 为
基准 , 求 算 其 他 热力 作用 面 表面 温度 与 其 的 差 值 ， 对 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征 进行 分 析 。
3.2.1 林 窗 地 表面
由 图 4a 可 见 ， 在 雾 凉 季 和 和 干 热 季 ， 除 20:00 外 ， 昼 间 林 窗 地 表面 温度 均 高 于 林内 地 表
面 。 表 明 昼 间 绝 大 部 分 时 间 ， 林 窗 地 表面 的 热力 效应 强 于 林内 地 表面 。 但 雾 凉 季 林 窗 地 表
面 与 林内 地 表面 温差 变化 幅度 较 小 ， 最 大 温差 为 2.9C (13:00); MFA RTS AT!
较 早 、 太 阳 高 度 角 较 大 ， 林 窗 地 表面 能 够 接受 到 更 多 的 太阳 辐射 ， 获 得 更 多 的 热量 ， 因 和 而
林 窗 地 表面 与 林内 地 表面 的 温差 值 昼 间 均 高
于 雾 凉 季 ， 变 化 幅度 也 较 大 ， 最 大 温差 值 为 1
10.0°C (14:00)。 说 明 干 热 季 林 窗 地 表面 的 4F
热力 作用 显著 强 于 林内 地 表面 。
3.2.2” 林 冠 面
林 冠 下 方 表面 与 林内 地 表面 温差 变化 如
图 4b 所 示 。 雾 凉 季 除 个 别 时 刻 外 , Pred ROT
表面 温度 均 高 于 林内 地 表 温 ， 差 值 最 大 值 为
4.2°C (15:00)， 表 明 雾 凉 季 昼 间 绝 大 部 分 时
间 ， 林 冠 面 的 热力 效应 强 于 林内 地 表面 。 干
热 季 只 是 昼 间 13:00~18:00 时 之 间 , 林 冠 下
方 表 面 温度 高 于 林内 地 表面 ， 差 值 最 大 值 为
2.2°C (17:00)。 说 明 干 热 季 林 冠 面 的 热力 效 prec.
应 强 于 林内 地 表面 的 时 间 较 短 ， 其 热力 作用 ct
强度 也 较 弱 。
人 图 4 雾 凉 季 、 干 热 季 林 窗 地 表 温 、
AHS MEAN th (图 Sa) 可 见 ，4 方 林 冠 下 树 才 温 与 林内 地 表 温 差
位 林 窗 边缘 各 高 度 树 表 温 在 上 午 10 时 前 均 略 低 ” a. 林 窗 地 表 温 与 林内 地 表 温差 ;b. 林
于 或 接近 林内 地 表 温 ，11:00 左右 ， 差 值 已 经 全 。” 冠 下 树 表 温 与 林内 地 表 温 关
部 由 负 转 正 。12:00 Fi. RIAFSERCETL, XFL ee ee ad ina
射 的 增强 ，4 方位 林 窗 边缘 树 表 温 与 林内 地 表 温 of forest ，difference between Surface
差 值 进一步 增 大 ， 并 先后 在 不 同 高 度 树 干 表面 形 temperature under canopy and soil
成 差 值 高 值 区 。 特 别 是 受 太 阳 直 接 照 射 的 林 窗 东 surface temperature of interior in
侧 和 北 侧 边缘 ， 在 树干 中 部 出 现 的 差 值 高 值 区 现 “RCO! And dry-hot season
象 尤为 显著 ， 差 值 最 大 值 分 别 可 达到 9.0 (15:00) 和 6.0°C (15:00)。 南 侧 和 西 侧 边缘 因
受 冠 层 向 下 传 热 影响 ， 在 树干 上 部 形成 差 值 高 值 区 ， 但 最 大 差 值 较 小 。
干 热 季 (图 Sb) 由 于 雾 消散 时 刻 较 早 、 太 阳 高 度 角 较 大 ， 并 且 冠 层 较 稀疏 ， 使 得 林内
地 表面 可 以 接
受到 较 多 的 太阳 辐射 ， 地 表 温 度 较 高 ， 从 而 导致 各 方位 林 窗 边缘 与 林内 地 表 温 之 差 由
正 转 负 时 刻 较 晚 ， 且 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 树干 中 部 差 值 高 值 区 的 差 值 最 大 值 比 雾 凉 季 小 ，
最 大 差 值 分 别 为 5.6C (17:00) 和 4.1C (16:00)， 出 现时 刻 也 比 雾 凉 季 晚 。 林 窗 南 侧 和 西
侧 边缘 树干 表面 则 受 冠 层 向 下 传 热 影响 较 强 ， 差 值 高 值 区 面积 比 雾 凉 季 时 略 大 ， 差 值 最 大
—— ER 一 "一 干 热 季
~
[ei
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 257
(Ath LS OR ERY Pe
Height(m)
8 a 16 18 208 10 12 14 16 18 28 10 12 14 16 18 ae 10 12 14 16 18 20
Time(h) Time(h) Time(h) Time(h)
图 5 SRE. FAS OA Rik SMA bh Reid 2 le) 2)
asin; b. 干 热 季 ; ERM: NAM; S. 南 侧 ，W. 西 侧
Figure 5 temporal variation of difference between trunk surface temperature at the edge
of gap and soil surface temperature of interior
a.fog-cool season b.dry-hot season E.eastedge N.northedge S.southedge W.west edge
Height(m)
Height(m)
图 6 SREMFAEM BOA 2S MA Ha tei 2 (2 1B 2)
a. 雾 凉 季 ; b. 干 热 季 ; Am. 上 午 ; Noon. 中 午 ; Pm. F4
Figure 6 Spatial variation of difference between trunk Surface temperature at the edge
of gap and soil surface temperature of interior
a.fog-cool season; b.dry-hot season
Ft, Azle CA 6) 可 以 明显 看 出 : 雾 凉 季 上 午 各 方位 差 值 随 高 度 的 增
258 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
加 而 递减 ， 大 约 在 Sm 左右 ， 差 值 由 正 转 负 ， 显 示 了 雾 凉 季 上 午 林 窗 边缘 林 墙 面 下 部 热力
作用 强 于 林内 地 表面 ， 中午 和 下 午 ， 各 方位 林 窗 边缘 树 表 温 均 高 于 林内 地 表 温 ， 并 且 下 午
差 值 进 一 步 增 大 ， 在 东 侧 和 北 侧 边缘 树干 中 部 形成 的 差 值 高 值 区 现象 也 更 加 明显 ， 表 明 委
凉 季 中 午 和 下 午 林 窗 边缘 林 墙 面 〈 特 别 是 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 林 墙 中 部 ) 的 热力 作用 强 于
林内 地 表面 。
干 热 季 上 午 差 值 均 为 负 ， 且 差 值 绝对 值 大 于 雾 凉 季 ， 说 明 干 热 季 上 午 林 内 地 表面 的 热
力作 用 大 于 林 缘 林 堵 壁面 ， 中 午 ， 随 着 林 窗 边缘 树干 表面 温度 升 高 ， 部 分 区 域 差 值 为 正 ，
表明 在 干 热 季 中 午 部 分 林 墙 面 的 热力 作用 已 大 于 林内 地 表面 ; 下午， 差 值 大 于 零 区 域 面 积
扩大 ， 差 值 提 高 ， 表 明 下 午 林 墙 壁面 的 热力 作用 进一步 增强 。
从 以 上 分 析 可 以 看 出 , 林 窗 边缘 林 墙 壁面 具有 不 可 忽视 的 热力 作用 , 并 且 在 林 窗 边缘 ，
不 同时 间 、 不 同位 置 ， 其 热力 效应 不 同 。 林 墙壁 面 的 热力 作用 在 上 午 、 中 午 、 下 午 具 有 明
显 差 异 ， 并 且 随 所 处 位 置 的 不 同 而 各 异 。
3.3 林 窗 区 域 各 热力 作用 面 热力 效应 的 比较
为 了 更 好 比较 林内 地 表面 、 林 窗 地 表面 、 林 冠 面 及 各 方位 林 窗 边缘 林 墙 壁面 之 间 热 力
效应 强度 大 小 ， 分 别 统 计 了 各 热力 作用 面 表面 温度 上 午 〈8:00~11:00)、 中 午 〈12;:00 一
15:00) 和 下 午 〈 林 冠 面 和 林 缘 壁面 在 雾 凉 季 是 16:00 一 18:00,， 在 干 热 季 是 16:00 一 20:00)
的 平均 值 。 其 中 ， 林 窗 地 表 温 为 林 窗 中 央 和 4 方位 实际 林 窗 边缘 地 表 温 的 平均 值 ， 林 玩 下
树 表 温 为 4 方位 林 窗 边缘 树冠 下 和 林内 林 冠 下 树 表 温 平均 值 ; 各 方位 林 窗 边缘 树 表 温 为 林
窗 边缘 各 高 度 (0.5~12m) 树 表 温 的 平均 值 。
表 1 不同 热力 作用 面 表面 温度 平均 值 ( 它 )
Table 1 mean surface temperature of different thermal active Surfaces
FR 干 热 季
了 中 午 dics Ee 中 午 jew
林内 地 表 温 14.6 17.3 17-7 20.5 26.2 24.8
林 窗 地 表 温 15.3 19.5 18.0 22.2 34.2 26.4
林 冠 下 树 表 温 14.2 20.0 21.0 16.5 26.0 25.3
林 窗 东 侧 边缘 树 表 温 14.7 21.5 21.5 17.7 26.7 27.0
林 窗 南 侧 边缘 树 表 温 14.6 18.3 19.6 18.1 25.8 25.4
林 窗 西 侧 边 缘 树 表 温 14.0 18.3 20.3 18.2 27.0 27.3
林 窗 北 侧 边缘 树 表 温 14.4 19.6 21.3 17.5 26.6 26.7
从 表 IATDAH, BREN, SHAT CRE) 的 影响 ， 太 阳 直 接 辐射 较 少 ，
各 表面 的 平均 温度 差异 较 小 ， 林 窗 地 表面 的 热力 作用 略 强 ， 而 其 他 各 侧 林 墙 壁面 及 林 冠 面
的 热力 作用 甚至 低 于 林内 地 表面 ; 中 午 ， 受到 太阳 直接 照射 的 东 侧 林 墙 壁面 增 温 速度 最 快 ，
热力 作用 最 强 ， 同 样 接受 太阳 直接 辐射 的 林 冠 面 和 北 侧 林 墙 壁面 的 表面 温度 升 高 也 很 快 ，
其 热力 作用 强度 均 超过 林 窗 地 表面 ; 南 侧 和 西 侧 林 墙 壁面 的 热力 作用 也 已 强 于 林内 地 表面 ;
下 午 ， 各 方位 林 缘 壁面 的 热力 作用 均 已 超过 林 窗 地 表面 ， 接 近 、 甚 至 超过 林 冠 面 ， 其 中 以
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特 征 分 析 259
东 侧 林 墙 壁面 最 强 。 显 示 了 林 缘 壁面 不 可 忽视 的 热力 效应 。
与 雾 凉 季 相 比 ， 由 于 干 热 季 植 物 处 于 换 叶 期 ， 树 冠 较 稀 朴 ， 加 之 筋 的 消散 时 刻 较 雾 凉
季 早 ， 且 太阳 高 度 角 较 大 ， 各 热力 作用 面 所 获得 的 太阳 辐射 量 较 多 ， 因 而 各 时 段 各 热力 作
用 面 的 热力 效应 强度 均 大 于 筋 凉 季 。 干 热 季 的 上 午 ， 各 表面 间 的 温度 差异 大 于 筋 凉 季 ， 以
林 窗 地 表面 的 热力 作用 最 强 ， 其 次 为 林内 地 表面 ， 而 具有 一 定 高 度 的 林 缘 壁面 和 林 冠 面 的
热力 作用 均 较 弱 。 中 午 ， 受 太阳 直接 辐射 影响 最 大 的 林 窗 地 表面 热力 作用 仍 是 最 强 ， 而 获
得 太阳 直接 辐射 的 林 墙 壁面 (E、N、W) 的 表 温 均 大 幅度 升 高 ， 且 超 过 林内 地 表面 ， 显 示
了 较 强 的 热力 效应 ， 而 树冠 下 和 南 侧 林 墙 壁面 的 热力 效应 也 已 接近 林内 地 表面 。 下 午 ， 林
缘 壁 面 显示 了 较 强 的 热力 效应 ， 各 方位 壁面 平均 表 温 均 高 于 树冠 下 平均 表 温 和 林内 平均 地
” 表 温 ， 其 中 E、N、W 方位 的 壁面 平均 表 温 甚至 高 于 林 窗 平均 地 表 温 ， 同 样 显示 了 林 缘 壁
面 强大 的 热力 效应 。
通过 以 上 分 析 ， 可 以 看 出 林 缘 林 墙 壁面 具有 很 强 的 热力 作用 ， 特 别 是 受 太 阳 直 接 辐射
影响 较 大 的 中 午 和 下 午 ， 已 达到 不 可 忽视 的 热力 强度 ， 部 分 方位 林 墙 壁面 的 热力 作用 甚至
强 于 林 窗 地 表面 。 因 此 可 以 进一步 确认 ， 林 窗 边 缘 林 墙 壁面 是 林 窗 区 域 新 的 热力 作用 面 。
这 不 可 避免 地 对 林 窗 内 的 小 气候 分 布 产 生 差异 ， 影 响 林 窗 边缘 生物 的 生长 、 发 育 ， 最 终 影
响 林 窗 的 演 奉 、 更 新 。
4 讨论
本 文通 过 对 西双版纳 私 凉 季 和 干 热 季 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 热力 效应 强度 大 小 的 比
较 ， 初 步 确认 了 林 窗 区 域 的 林 缘 壁面 存在 不 可 忽视 的 热力 效应 ， 认 为 除 已 知 的 林 冠 面 、 林
内 地 面 和 林 窗 地 表面 这 3 个 热力 作用 面 之 外 ， 还 存在 第 4 个 热力 作用 面 一 一 林 窗 边缘 林 增
壁面 。
我 们 认为 ， 森 林 边 缘 的 热力 效应 不 仅 在 水 平 空间 存在 ， 而 且 在 立体 空间 也 同样 存在 ，
并 且 其 作用 是 不 可 忽视 的 。 对 此 进行 更 为 深入 细致 的 研究 ， 对 全 面 认识 林 缘 环境 异 质 性 、
对 林 缘 的 生物 多 样 性 、 生 态 位 影响 以 及 森林 生态 系统 结构 与 功能 都 是 十 分 必要 的 。 但 是 目
前 研究 仅 处 于 初步 阶段 ， 还 存在 相当 多 需要 深入 探索 之 处 : 在 林 窗 边缘 林 墙 壁面 ， 除 树干
表面 温度 之 外 ， 和 气温、 湿度 、 风 速 、 光 照 等 是 否 有 同样 现象 ? 林 缘 林 墙 壁面 立体 小 气候 效
应 对 林 缘 幼苗 的 生长 、 发 育 、 树 木 的 侧 向 生长 等 影响 的 生理 机 制 及 其 对 林 缘 的 生物 多 样 性
和 生态 位 的 影响 程度 如 何 ?
林 窗 边缘 林 墙 壁面 的 立体 小 气候 效应 不 仅 对 林 窗 区 域 的 热力 特征 等 产生 影响 ， 对 探讨
林 窗 边缘 植物 的 侧 向 生长 ， 林 窗 边 缘 物种 多 样 性 等 问题 也 有 很 实际 的 意义 ， 对 此 进行 更 深
入 的 探讨 将 是 今后 的 研究 内 容 。
参考 文献
张 一 平 等 . 1999. 热带 次 生 林 林 窗 边缘 树干 表面 温度 时 空 分 布 特征 . 南京 林业 大 学 学 报 ，23 (6): 7 一 10
张 一 平 等 . 2000. 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 边缘 树 表 温 时 空 分 布 特征 初步 分 析 . 北京 林业 大 学 学 报 ， 22
ES 一 13
Bazzaz, F. A. andP. M. Wayne. 1994. Coping with environmental heterogeneity: The physiological ecology
260 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
of tree seedling regeneration across the gap-understory continuum. San Diego: Academic Press, 349~390
Bongers, F. and J. Popma. 1988. Tree and gaps in a Mexican tropical rain forest. Ph D thesis, University
of Utrecht, 185
Brokaw, N. V. L. 1985. Treefalls, regrowth and community structure in tropical forest. In: Pickett, S.T. A.,
P. S. White eds. Ecology of Nature Disturbance and Patch Dynamic. Orlando: Academic Press, 53~69
Canham, C. D. 1990. Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical
forest. Canada Journal Forest Resource, 20: 620~626
Clark, D. B. 1990. The role of disturbance in the regeneration of neotropical moist forest. In bawa, K. S. and
M. Hadley eds, 291~315
Clark, D. B. 1990. Reproductive ecology of tropical forest plants. Paris: MAB—-UNESCO Series, Unesco,
Pi ean 315
Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees. Tropical succession, 12: 47~~55
Nunez-Farfan, J., R. Dirzo. 1998. Within-gap spatial heterogeneity and seedling performance in a Mexican
tropical forest. Oikos, 51: 274-~284
Platt, W. J., D. R. Strong. 1989. Special Feature-Gaps in forest ecology. Ecology, 70 (3): 535 .
Yong, T., M. Cao, J. Zhang and C. Sheng. 1998. Study on the soil send bank and seed rain of Mellotus
paniculatus forest in Xishuangbanna, Acta meteorological Sinica, 22 (6): 505~512
Tang, J., J. Zhang, Q. Song, M. Cao, Z. Feng, C. DangandZ. Wu, 1998. A Preliminary study on
the biomass of secondry tropical forest in Xishuangbanna, Acta meteorological Sinica, 22 (6): 489~496
Zhang, K. 1966. Abecedarian analyses on the characteristics and take shape factors of climate in the south of
Yunnan. Acta meteorological Sinica, 33 (2): 210~230
西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 261
THERMAL CHARACTERISTICS OF DIFFERENT THERMAL
ACTIVE SURFACES OF CANOPY GAP IN TROPICAL
SECONDARY FOREST , XISHUANGBANNA
Zhang Yiping DouJunxia Ma Youxin Liu Yuhong Guo ping Wang Jinxin
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Kunming 650223)
Abstract Based on the measurements of microclimatic elements of canopy gap in
tropical secondary forest in fog-cool and dry-hot seasons in Xishuangbanna, the
daytime thermal characteristics of different thermal active surfaces in canopy gap were
discussed. By analyzing variation of trunk surface temperature of vertical active
surface and soil surface temperature of canopy gap, the authors found that thermal
effect of active surfaces presented significant difference with the variation of season,
placement and time. In the morning, influenced by the heavy fog, thermal effect of soil
surface of canopy gap was stronger. While at noon and in the afternoon, due to strong
solar direct irradiation, thermal effect of east vertical active surface and east ~
northeast soil surface of canopy gap was marked. Thermal effect of soil surface of
canopy was greater at noon and thermal effect of vertical active actives was stronger in
the afternoon. Moreover, thermal effect of some vertical thermal active surfaces was
even stronger than that of soil surface of canopy gap in the afternoon. These facts
suggested that thermal effect of vertical active surface could not be negligent and
vertical thermal active surface was a new kind of thermal active surfaces besides forest
canopy surface, soil surface of canopy gap and soil surface of the forest. The results
would supply a research basis for understanding microclimatic formation of canopy
gap and for studying forest succession and effect of forest biodiversity.
Key words Tropical secondary forest, Canopy gap, Vertical thermal active surface ,
Thermal active surface, Xishuangbanna
西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 上 户 断 化
ede OM TRF CER MER
(1 中 国 科 学 院 沈 阳 应 用 生态 研究 所 ， 沈 阳 110015;
2 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223)
摘要 根据 1959 ~ 1994 年 西双版纳 地 区 3 个 气象 观测 站 的 年 均 ( 和 季 平 均 ) 气温 、 最 高 和 最
低 气 温 、 地 面 温 度 、 降 水 、 相 对 湿度 、 日 照 时 数 、 神 日 数 和 雾 持 续 时 间 资 料 ， 分 析 了 35 年 来
该 地 区 气候 变化 特征 。 结 果 表 明 ， 温 度 增加 显著 ， 这 种 增 温 以 夜间 贡献 为 主 ; 而 降水 、 相 对 湿
度 、 年 雾 日 数 和 零 持 续 时 间 则 明显 减少 。 本 文 讨论 了 这 种 地 方 气候 变化 与 森林 片断 化 之 间 的 联
系 。
关键 词 气候 变化 ”森林 片断 化 ”森林 一 大 气 耦 合 “ 森 林 结 构 ”热带 地 区
as
西双版纳 地 区 位 于 热带 北 缘 ， 属 于 西南 季风 气候 类 型 。 自 1980 年 以 来 ,我国 气候 学 家
开始 关注 该 区 气候 变化 规律 的 研究 。 张 克 映 和 张 一 平 (1984) 和 Zhang (1986) 对 辖区 景
洪 站 1954~ 1980 年 气候 变化 进行 了 对 比 研究 ， 随 后 将 研究 扩大 到 辖区 四 站 《 景 洪 、 动 腊 、
动 海 和 动 龙 ) (Zhang 等 ，1992)， 指 出 森林 减少 是 造成 地 方 气候 变 化 的 主要 原因 。 近 年 来
相继 开展 了 对 景 洪 降水 、 气 温 ( 王 宇 ，1996)、 雾 〈 宫 世 贤 等 ，1996) 的 气候 变化 分 析 ， 以
及 城市 热岛 效应 研究 〈 李 红 梅 等 ，1997)。 本 文 把 资料 补充 到 1994 年 ， 综 合 考虑 各 气象 要
素来 研究 西双版纳 近 35 年 来 气候 变化 ， 并 从 森林 片断 化 角度 来 探讨 其 变化 原因 。
2 PRATT
西双版纳 有 4 个 国家 气象 观测 站 ， 即 景 洪 、 动 腊 、 动 海 和 动 龙 ， 它 们 分 布 在 海拔 高 度
550~1 200m 的 山 间 盆地 ， 其 中 景 洪 站 20 世纪 80 年 代 中 期 后 城市 热岛 效应 显著 ， 本 文 进
行 资料 平均 处 理 时 剔除 了 该 站 。 所 用 资料 的 时 间 序 列 时 段 除 雾 持续 和 雾 消 时 间 外 均 为
1959 一 1994 年 。 资 料 处 理 方 法 如 下 : 对 动 腊 、 动 海 和 动 龙 三 站 气象 资料 相 加 平均 ， 求 出 各
要 素 逐 年 距 平 值 及 其 5 年 滑动 平均 值 的 时 间 序 列 变化 ， 同 时 对 线性 趋势 进行 显著 性 检验 。
3 AR
3.1 Ee
年 平均 气温 〈 图 la) 和 年 平均 地 面 温度 〈 图 1b) 的 距 平 值 在 1959~1979 年 时 段 分 别
云南 省 自然 科学 基金 97C093M)、 国 家 自然 科学 基金 〈39770141)、 中 国 科 学 院 “ 九 五 ” 重大 项 目 (KZ951-A1-104-01) 资助 ，
同时 获得 国家 人 事 部 非 教育 系统 留学 回国 人 员 科 技 活动 择优 资助 D 类 项 目 和 中 国 科 学 院 留学 经 费 择优 支持 回国 工作 基金 项 目
的 资助
—_— & 0+ ean =
西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 263
平均 为 一 0.2"C 和 一 0.3 "C， 呈 现 “0 趋势 ; 但 在 1980 一 1994 年 之 间 ， 距 平 值 则 > 0〈 均 为
+ 0.3"C)， 表 现 出 增 暖 现象 ， 不 过 这 种 增 暖 作 用 小 于 全 国平 均 水 平 〈 陈 隆 勋 等 ，1998)。 总
的 来 讲 , 年 均 气 温和 年 均 地 面 温度 的 距 平 值 随 着 时 间 增 加 而 呈现 增加 趋势 , 其 相关 系数 (分
别 为 0.57 和 0.61) 达 极 显著 水 平 (P<0.001)。 对 于 各 季节 的 增 温 贡献 ， 以 春季 最 大 、 夏 季
次 之 〈 图 1c， 图 1d)， 增 温 显 著 〈(P<0.001); 而 秋 、 冬 季 变 化 不 明显 (A le, Af)
b 年 均 地 面 温度
h 年 均 最 高 气温 i 年 均 最 低 气 温
1959 1969 1979 1989 1959 1969 1979 1989
图 1 西双版纳 温度 距 平 〈《 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) 的 年 际 变化
264 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
(P>0.10)， 这 明显 有 别 于 我 国 广大 地 区 冬 、 秋 季 是 80 年 代 中 期 以 后 增 温 的 主要 贡献 季节
〈 陈 龙 勋 等 ，1998 )。
由 图 lh 看 出 , 在 1964~1979 年 间 年 均 最 高 气温 是 变 冷 的 , 在 1964 年 前 稍 有 增加 ， 随
后 下 降 ， 在 1980 年 以 后 回升 ， 在 1989 年 达 最 高 。 这 种 波动 基本 在 0 线 附近 ， 总 的 增 温 效
果 不 明显 (P>0.10)。 然 而 年 均 最 低 气 温 的 距 平 值 则 随 着 时 间 推 移 增 加 明显 《图 1i)
(P<0.001)， 换 言 之 ， 西 双 版 纳 增 暖 主要 是 晚间 温度 变 暖 ， 这 与 全 球 气温 变化 特征 一 致 ，
也 即 最 高 气温 变化 不 大 而 最 低 气 温 增 暖 显著 。
3.2 降水 和 湿度
年 降水 量具 有 逐年 减 小 趋势 (图 2a) (P<0.05)， 尤 其 在 1985 年 以 后 更 显著 ， 其 量 比
1959 一 1984 年 平均 减少 100mm 以 上 。 年 降水 日 数 (>0.1mm) 和 年 降水 量 一 样 具 有 显著 减
少 的 年 际 变化 趋势 (A 2b) (P<0.01)，1985 一 1994 年 间 比 1959~ 1984 年 间 年 平均 减少 达
16 天 。 因 上 述 降水 量 和 降水 日 数 几乎 同步 减少 ， 因 而 其 降水 强度 变化 不 显著 《图 2c)。
30
b 年 降水 日 数
20
降水 (mm)
日 数 Cd)
d 年 均 相 对 湿度
湿度 (%)
1959 1969 1979 1989 EH} 1959 1969 1979 1989
(P>0.10).
图 2 ”降水 和 湿度 的 距 平 值 〈 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) 的 年 际 变化
由 图 2d 看 出 ， 年 均 相 对 湿度 下 降 趋 势 明 显 (P<0.05)， 但 其 下 降 开 始 年 份 较 降 水 提前
6 年 。 年 均 相 对 湿度 1980~1994 年 比 1959~ 1979 年 平均 减 小 1.4%， 这 与 全 国 年 均 相 对 湿
度 增 加 【〈 陈 龙 勋 等 ，1998) 呈 鲜 明 对 比 。
3.3 ¥
与 相对 湿度 一 样 , 年 总 雾 日 数 在 显著 地 (P<0.001) 减 少 ( 图 3), 1980~ 1994 年 较 1959~
1979 年 平均 减少 约 14 天 。
西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 265
此 外 ， 雾 持续 时 间 随 着 时 间 增 加 而 有 下 降 趋 势 (图 4)， 动 腊 1990~1995 年 较 1965 一
1969 年 减少 1.43h， 而 景 洪 1990~ 1995 年 较 1954 一 1959 年 减少 高 达 2.77h。 雾 消 时 间 有 少
许 推迟 趋势 ， 换 言 之 ， 雾 持续 时 间 的 减少 主要 因 起 雾 时 间 推 迟 所 引起 ， 这 与 前 述 晚上 温度
升 高 和 平均 湿度 减少 有 关 。
村 国人 ER
1
i)
oO
1959 1969 1979 1989
aE
图 3 年 总 雾 日 的 距 平 值 〈 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 )
Gani] 景 洪
ro hl
Brereton VEN FAN? a IN| ee 动 腊
&
1954~1959 1960~1969 1970~1979 1980~1989 1990~1995
图 4 景 洪 、 动 腊 10 至 翌年 3 ASHE CH) 和 雾 消 时 间 〈 曲 线 ) 的
年 际 变化 〈 据 宫 世 贤 和 凌 升 海 ，1996 )
3.4 ARR
由 图 Sa 和 图 5b 看 出 ， 年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百 分 率 在 1963 年 以 前 较 低 ， 随 后 直至
1984 年 其 距 平 值 的 5 年 滑动 平均 基本 >0， 之 后 又 减少 ， 这 种 变化 较 全 国 总 趋势 在 减少 〈 陈
龙 勋 等 ，1998) 稍 显 复杂 些 ， 线 性 变化 不 明显 〔(P>0.10)。 然 而 ， 对 于 海拔 较 高 的 动 海 站 来
讲 ， 年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百分率 似 有 显著 (P<0.05) 增加 趋势 〈 图 Sc AI Sd), AAR
5S EREGAKR.
266 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
b 3 站 平均
年 日 照 时 数 〈h)
年 日 照 百分率 (%)
1959 1969 1979 1989 1959 1969 1979 1989
年 tt
图 5 日 照 距 平 值 〈( 实 线 ) 和 5 年 滑动 平均 〈 点 线 )
4 讨论
我 们 的 研究 表明 ,西双版纳 地 区 降水 量 和 空气 相对 湿度 在 减少 ,特别 是 在 1980 年 以 后 ，
减少 更 为 明显 。 张 克 映 等 (1984)、Zhang (1986). Zhang 等 (1992) 和 富 世 贤 等 〈1996 )
在 分 析 地 方 气候 变化 时 指出 ， 西 双 版 纳 地 区 森林 面积 的 减少 是 地 方 气候 变 化 的 主要 原因 。
在 解放 初期 西双版纳 地 区 分 布 大量 的 热带 雨林 ， 但 由 于 人 口 膨 胀 〈 由 1949 年 199 300
人 狐 增 至 1982 年 646 400 AD) 和 人 类 活动 加 强 ， 森 林 有 覆 盖 率 由 50 年 代 初 期 的 55% 陡 降
至 80 年 代 的 近 30% (图 $S)， 导 致 600 000hm? 天 然 林 消 失 (平均 减少 速度 20 000hm”/ 年 )，
而 现存 森林 又 多 以 星罗棋布 的 、 被 农田 和 草场 及 扬 荒 地 等 退化 生态 系统 所 包围 的 森林 片断
形式 存在 ， 这 使 森林 生态 功能 变 弱 ， 制 约 并 影响 森林 一 大 气 间 能 量 和 物质 的 输送 ， 进 而 影
响 地 方 气候 变化 。
大 面积 森林 消失 后 ， 蒸 腾 的 减少 导致 较 少 云 量 形 成 和 较 少 降水 , 结果 增加 干旱 可 能 4
亚马逊 森林 砍伐 模拟 结果 揭示 出 ， 地 区 气候 对 植被 类 型 和 密度 具有 敏感 性 (Dickinson,
1991 )。 砍 伐 森 林 使 下 垫 面 反射 率 增 加 、 粗 糙 度 减 小 , 从 而 影响 表面 温度 和 潜 热 通 量 等 (Dale，
1997)。 刘 树 华 等 (1996) 研究 指出 ， 植 被 面积 的 大 小 ， 控 制 着 该 地 区 局 地 环流 的 强度 ， 大
面积 森林 有 利于 改善 局 地 生态 环境 。Dale (1997) 同时 指出 ， 过 伐 森 林 还 能 增加 浮尘 总 量 ，
反 过 来 引起 辐射 冷却 和 降水 减少 〈 图 6)。
西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 267
55 + 全
# 45 上 .
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1950 1960 1970 1980
年 份
图 6 西双版纳 地 区 森林 覆盖 率 变化 〈 据 郭 瑞祥 等 ，1998)
西双版纳 地 区 近 35 年 温度 变化 表明 ， 温 度 总 趋势 是 上 升 的 ， 尤 其 进入 80 年 代 ， 增 温
明显 。 一 些 研 究 指出 ， 近 40 年 来 我 国 西南 地 区 有 显著 的 降温 现象 (李斌 ，1996; 陈 隆 勋 等
1998). EF (1996) 在 分 析 云 南 40 年 来 气候 变化 时 ， 揭 示 出 滇 北 一 些 地 区 存在 变 冷 趋势 ，
而 滇 西 南 的 西双版纳 地 区 则 有 增 温 趋势 。 云 南 这 种 气候 变化 特征 似 与 地 区 土地 有 覆盖 变化 和
人 类 活动 影响 有 关 ， 因 为 云南 广大 地 区 主要 受 西南 季风 控制 (Zhang，1988)， 从 区 域 尺 度
上 讲 ， 环 流 特 征 变异 的 可 能 性 较 小 ， 这 可 从 中 高 纬度 地 区 增 温 显著 、 低 纬度 地 区 不 明显 的
全 球 变化 来 佐证 。 西 双 版 纳 地 区 土地 履 盖 最 大 变化 即 为 森林 减少 并 呈 片 断 化 ， 片 断 森林 的
气候 效应 明显 降低 〈 马 友 侈 等 ，1998)。 同 时 ， 橡 胶 林 种 植 面积 已 由 1953 年 的 1 000 hm?
发 展 到 1986 年 的 70 000hm”， 部 分 替代 了 原始 森林 。 橡 胶 林 虽然 在 维持 地 方 气候 上 具有 一
定 的 作用 ， 但 无 论 从 结构 和 功能 上 远 不 如 茂密 的 天 然 林 。 从 不 同 季 节气 温 增强 度 来 看 ， 以
高 温 干 燥 的 春季 最 大 ， 增 温 速率 达 0.27"C/10 年 。 究 其 原因 ， 可 能 主要 是 森林 面积 减少 和
片断 化 ， 以 及 群落 结构 简单 化 (Zhang 和 Cao, 1995) 使 森林 对 地 方 气候 的 调控 能 力 降低 。
温度 升 高 ， 降 水 减少 ， 将 严重 影响 地 表面 水 分 收 支 平 衡 ， 使 西双版纳 地 区 干旱 程度 增
强 ， 加 大 了 和 气候 大 陆 度 〈 张 克 映 ，1998 )。
西双版纳 地 区 年 均 最 低 气 温 增高 表明 ， 该 地 区 夜晚 温度 变 暖 、 湿 度 降 低 ， 这 可 能 是 导
致 该 地 区 雾 持 续 时 间 变 短 的 主要 原因 ， 这 种 变化 可 能 与 森林 面积 大 量 减 小 有 直接 联系 。 因
为 森林 砍伐 阻碍 了 森林 以 蒸 散 形式 向 大 气 中 输送 水 气 ， 从 而 降低 了 空气 中 水 气 含量 ， 使 其
相对 湿度 降低 ， 全 球 热 带 雨 林 的 蒸腾 量 为 疏 林 和 灌 丛 的 7 倍 〈 叶 岱 夫 ，1998) 更 表明 了 热
带 雨 林 对 地 方 降 水 和 水 气 含 量 贡献 的 重要 性 。 空 气 湿 度 和 降水 减少 使 全 年 雾 日 总 数 降低 ( 宣
世 贤 等 ，1996 )。
年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百分率 变化 原因 显得 复杂 些 ， 这 是 否 与 森林 砍伐 后 使 空气 中 浮
侍 总 量 增加 有 关 ， 需 要 进一步 研究 。
268 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
参考 文献
DR, XU, 张 克 映 .1998.。 西双版纳 热带 雨林 边 断 小 气候 边缘 效应 的 初步 研究 .植物 生态 学 报 ，22 〈3):
250~255
Mii. 1998. 降水 与 森林 相互 作用 激励 的 探讨 . 大 自然 探索 ，17 (1): 85~89
EF 编著 .1996 年 .云南 气候 变化 概论 . 北京 : 气象 出 版 社
刘 树 华 ， 黄 子 琛 ， 刘 利 潮 . 1996. 半 和 干旱 区 植被 覆盖 度 对 边界 层 气候 热力 影响 的 数值 模拟 气象 学 报 ，54 (3):
303~311
李红梅 ， 刘 文 杰 .1997， 景 洪 市 城市 发 展 对 气候 的 影响 .气象 ，23 (3): 38~41
陈 隆 勋 ， 朱 文 琴 ， 王 文 等 . 1998. 中 国 近 45 年 来 气候 变化 的 研究 .气象 学 报 ，56 G): 257~271
宫 世 贤 ， 凌 升 海 . 1996. 西双版纳 雪 在 减少 . TH, 22 C11): 10 一 14
张 克 映 . 1998. 热带 季节 雨林 的 气候 效应 ， 见 : 南京 大 学 大 气 科学 系 编 . 气候 学 研究 气候 与 环境 . 北京 : 气象
出 版 社 ，94 一 101
张 克 映 ， 张 一 平 . 1984. 西双版纳 森林 开 伐 对 地 方 气候 的 影响 。 见 : 林业 气象 论文 集 . 北京 : 气象 出 版 社 ，14 一 23
Dale, V. H. 1997. The relationship between land-use change and climate change. Ecological Applications, 7 (3):
153°~7167
Dickinson, R. E. 1991. Global change and terrestrial hydrology: areview. Tellus43AB: 176~181
Li, Z. -X. 1992. Monitoring of tropical forest using remote sensing in Xishuangbanna, China. In: Feng, Y-Z etal
eds. Proceedings of Intemational Symposium on Man-Made Community, Integrated Land-Use and Biodiversity in the
Tropics. Kunming: Yunnan Science &Technology Press. 173~179
Zhang, J. H., M. Cao. 1995. Tropical forest vegetation of Xishuangbanna, SW China and its secondary changes, with
special reference to some problems in local nature conservation. Biological Conservation, 73: 229~238
Zhang, K. Y. 1986. The influence of deforestation of tropical rainforest on local climate and disaster in Xishuangbanna region
of China. Climatological Notes, (35): 223~236
Zhang, K. Y. 1988. The climatic dividing line between SW and SE monsoons and their differences in climatology and
ecology in Yunnan Province of China. Climatological Notes, (38): 197~207
Zhang, K. Y., Y. -P. Zhang, and Ma, Y. -X. 1992. The counteractions of deforestation on local climate in South Yunnna,
China. In: Feng, Y-Z et al Eds. Proceedings of International Symposium on Man-Made Community, Integrated
Land-Use and Biodiversity in the Tropics. Kunming: Yunnan Science &Technology Press. 68~77
西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化
Climate change and forest fragmentation in xishuangbanna
2, Guo Ping’, Zhang Yiping’, Li Yourong’ and Liu Yuhong*
MA Youxin"’
(1 Shenyang Institute of Applied Ecology, CAS, Shenyang 110015)
(2 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, CAS, Kunming 650223 )
Abstract The climate change in Xishuangbanna during the past 35 years is analyzed
based on the data of yearly or seasonally mean air temperature, maximum and
minimum air temperatures, ground surface temperature, rainfall, relative humidity,
sunshine hours, fog days and fog duration at three stations of the region from 1954 to
1994. The finding shows that temperature increases greatly, contributed mainly from
night temperature increment. There are obvious decreases in rainfall, relative
humidity, fog days and fog duration. The relationship between the local climate change
and the forest fragmentation is also discussed.
Keywords Climate change, Forest fragmentation, Forest-atmosphere coupling,
Forest structure, Tropical area
269
神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征
赵 常 明 陈 伟 烈
(中 国 科学 院 植物 研究 所 神农 架 生 物 多 样 性 定位 研究 站 ， 北 京 100093)
摘要 ”本文 概述 了 神农 架 植被 的 研究 史 及 其 自然 地 理 条 件 ， 分 析 了 神农 架 植被 的 区 系 组 成 、 植 被
的 地 理 分 异 及 其 在 全 国 植被 区 划 中 的 地 位 ， 以 及 神农 架 植物 的 特有 现象 、 生 态 系统 中 物种 丰富 度 、
神农 架 植被 类 型 及 植被 景观 等 植物 生物 多 样 性 基本 特征 。 神农架 拥有 很 高 的 生物 多 样 性 ， 而 且 特
有 性 也 很 高 ， 种 子 植物 约 有 3 000 种 左右 ， 在 神农 架 种 子 植物 663 属 的 区 系 组 成 中 ， 最 多 的 为 北
温带 分 布 ， 占 21.12%， 其 次 为 泛 热带 分 布 ， 占 15.23%， 再 次 为 东亚 分 布 占 14.63%， 其 他 较 多 的
为 热带 亚洲 分 布 、 东 亚 和 北美 间断 分 布 ， 分别 占 9.05% 和 7.39%. 热带 分 布 属 有 237 属 , 占 35.75%,
温带 分 布 属 有 256 属 ， 占 38.61%， 热 温 比 为 1:1.08， 这 表明 神农 架 植 物 区 系 有 亚热带 向 温带 过 渡
的 特性 。 神农架 植 被 的 重 直 分 布 带 划 分 如 下 : 海拔 900 (1300) m 以 下 为 常 绿 阔 叶 林 带 ; 900
(1300) ~1500 (1600) m 为 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林带 ; 1500 (1600) ~ 1800 (2400) m 为 落叶
阔 叶 林 带 ; 1800 (2 400) ~2 400 (2600) m 为 针 冰 混交 林带 ; 2 400 (2600) m 以 上 为 亚 高 山
针 叶 林 带 。 提 出 了 植被 状况 的 综合 评判 标准 一 一 植被 自然 度 的 概念 及 其 级 别 划分 的 原则 和 标准 ，
初步 将 植被 的 自然 度 划 分 为 5 级 ， 分 别 用 1，2，3，4，5 表示 了 极度 破坏 、 严 重 破坏 、 中 度 破坏 、
轻 度 破坏 、 原 生 植 被 ， 并 进一步 闹 述 了 神农 架 植被 的 现状 ， 确 定 其 自然 度 为 3， 即 中 度 破坏 ; 对
神农 架 植 物 生 物 多 样 性 的 保护 、 恢 复 与 重建 及 生物 资源 的 可 持续 利用 提出 了 一 些 建议 。
关键 词 神农 架 植被 生物 多 样 性 基本 特征 ARE
神农 架 是 我 国 中 部 的 最 高 峰 ， 也 是 大 巴山 系 的 最 高 峰 ， 海 拔 3 105.4m， 是 我 国 东部 平原
丘陵 区 向 我 国 中 部 山地 区 的 过 渡 地 区 ， 也 是 中 亚热带 向 北 亚热带 过 渡 的 地 区 ， 具 有 明显 的 过
渡 带 〈Ecotone) 特征 。 研 究 它 ， 不 仅 在 地 域 分 异 上 可 以 探索 许多 生态 学 上 的 规律 ， 探 讨 气 候
变迁 对 当地 的 影响 ， 也 对 当地 的 可 持续 发 展 〈Sustainable Development) 有 所 贡献 。
植物 学 家 很 早 以 前 就 注意 到 神农 架 在 生物 区 系 上 的 重要 性 。 早 在 1888 年 ， 英 国人 享 利
(Augustine Henry) 在 宜昌 任职 期 间 ， 先 后 7 次 去 神农 架 采 集 植物 标本 ， 他 写 道 “我 是 第 一
个 登 上 神农 主峰 的 外 国人 ”。 英国 人 威尔逊 (Ernest Henry Wilson) 曾 于 1900 年 在 这 一 带 采 集
植物 标本 、 种 子 。 他 们 大 量 采 集 的 标本 保存 在 英国 爱丁堡 皇家 植物 园 (Edinburgh Botanical
Garden)， 种 子 培 育 出 的 植物 扩散 到 整个 欧洲 。 我 国 植物 学 家 最 早 〈1922 TE) 赴 神 农 架 和 兴
山 采 集 的 是 钱 竺 浏 、 陈 焕 铺 和 秦 仁 昌 ， 而 后 陈 嵘 〈1926、 王 战 (1943)、 刘 瑛 〈1957)、 陈 封
怀 (1958) 等 人 , 先后 对 神农 架 植物 标本 进行 了 多 次 采集 。 大 量 而 较 全 面 的 植物 考察 当 推 1976、
1978 年 的 神农 以 植物 资源 考察 和 1980 年 的 中 美 联 合 考察 ,不仅 采集 了 大 量 的 标本 ， 而 且 开 展
了 有 关 植 被 的 研究 。
在 植被 研究 方面 ， 王 战 曾 写 过 有 关 神 农 架 林 业 的 报告 〈 内 部 资料 )， 当 时 神农 架 没有 开
神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 271
发 ， 森 林 茂 密 ， 人 烟 稀 少 ， 野 外 调查 十 分 困难 。“ 鄂 西 神 农 架 地 区 的 植被 和 植物 区 系 ”( 应 俊
生 等 ，1979)， 是 第 一 篇 涉及 植被 的 专题 论文 。 而 后 , 《神农 架 植物 》( 中 国 科学 院 武 汉 植 物 研
究 所 编著 ，1980) 简要 叙述 了 神农 架 植 被 的 概况 , 《 骂 西 植被 研究 》( 班 继 德 等 ，1995) 报道
了 神农 架 自 然 植被 。 最 近 《 人 类 活动 对 生态 系统 多 样 性 的 影响 》( 陈 灵芝 等 ，1999) 一 书 中 ，
专门 就 神农 架 的 植被 和 区 系 受 人 为 影响 的 方面 作 了 报道 。《 神 农 架 自 然 保 护 区 科学 考察 集 》
(RIERS, 1999) 对 神农 架 的 植被 类 型 也 作 了 描述 。 其 他 有 关 神 农 架 植 被 的 专题 论文 也 很
多 。 这 些 工 作 都 为 分 析 神 农 架 植 被 的 生物 多 样 性 奠定 了 基础 。
在 许多 资料 中 ， 由 于 研究 工作 的 深度 与 范围 不 同 ， 即 使 是 植物 种 类 其 数量 也 相差 甚 远 ，
如 维 管束 植物 就 有 1870 种 〈 班 继 德 等 1995)、3 023 种 〈 应 俊生 等 ，1999)、27 762 种 〈 朱 兆
泉 等 ，1999)， 具 有 明显 差别 。 关 于 植被 类 型 ， 由 于 划分 的 级 别 、 方 法 不 同 ， 差 别 更 大 。 被 广
泛 关 注 的 垂直 带 划分 ， 也 各 有 看 法 ， 不 尽 统 一 。 尽 管 如 此 ， 但 是 所 有 作者 的 某 些 看 法 是 比较
一 致 的 ， 如 维 管束 植物 种 类 有 3 000 种 左右 ， 植 被 类 型 有 常 绿 阔 叶 林 、 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 、 党
绿 落叶 闪 叶 混交 林 、 落 叶 阁 叶 林 、 亚 高 山 针 叶 林 、 竹 从 、 草 甸 等 。
1 _ 目 然 地 理 背 景
神农 架 地 区 ， 原 为 一 片 大 海 ， 约 19 亿 年 前 “大 别 山 运 动 ” 使 其 频繁 升降 并 发 生 断 裂 与 火
山 的 喷发 ，10 亿 年 前 “ 黄 陵 运 动 ” 使 其 遭受 实 皱 与 轻微 变质 ， 黄 定 了 神农 架 基 底 构 造 的 轮 廊 。
神农 架 绝 大 部 分 为 扬子 地 台 的 隆起 和 和 剥蚀 区 。 距 今 8 亿 年 前 后 的 强烈 造山 运动 一 一 “ 晋 宁 运
动 ” 使 其 全 部 上 升 为 陆地 ，7 亿 年 前 ， 遭 受 海 侵 ， 距 今 6.15 亿 年 前 开始 进入 古生代 的 沉积 ，
从 寒 武 纪 到 奥 陶 纪 ， 形 成 明显 的 海 侵 沉积 和 构造 环境 。“ 宣 昌 运 动 ” 又 造成 地 块 大 面积 抬升 ，
海域 收缩 ， 志 留 纪 时 期 出 现 滨海 、 浅 海 相 泥 砂 质 沉积 ,“ 广 西 运动 ”使 神农 架 和 扬子 台地 整
体 抬 升 为 陆 ， 泥 盆 纪 、 石 炭 纪 神农 架 没 有 沉积 ,“ 攻 山 运动 ”又 使 神农 架 发 生 禄 和 雏 和 断裂 ，
基本 葛 定 神农 架 现代 构造 的 骨架 ， 进 入 第 四 纪 新 构造 运动 主要 影响 在 总 体 隆起 的 背 余 上。 由
于 间 降 式 的 抬升 ,形成 了 2900~3 100m, 2 500~2 700m, 2 000~2 300m、1 500~1 700m 等
多 级 夷 平面 ， 某 些 断 裂 第 四 纪 以 来 还 在 进行 ， 常 导致 地 震 和 山崩 等 。
神农 架 位 于 汉 水 与 长 江干 流 间 的 分 水 岭 一 一 大 巴山 脉 的 东 端 ， 呈 近东 西向 延伸 ， 山 峰 多
在 1500m 以 上 ， 海 拔 3 000m 以 上 的 山峰 有 6 座 ，2 500m 以 上 20 座 ， 总 体 上 表现 出 山地 地
观 与 流水 地 瑶 相 组 合 的 地 势 形态 。 由 于 岩层 主要 由 沉积 岩 的 灰 岩 地 层 所 组 成 ， 岩 溶 地 角 喀 斯
特地 瑶 也 十 分 明显 。 山 高 谷 深 、 坡 度 陡 峻 是 神农 架 山地 的 特点 ， 但 在 一 级 平面 上 ， 又 显 相 对
平缓 。
两 大 水 系 一 一 长 江干 流水 系 与 汉江 水 系 ， 使 神农 架 南北 的 大 小 溪流 各 归 其 道 ， 南 侧 的 溪
流 相对 较 短 ， 流 水 油 急 ， 北 侧 的 水 系 ， 随 地 势 相 对 平缓 。 目 前 ， 南 侧 水 系 由 于 小 水 电站 建设 ，
。 几乎 每 条 水 流 都 被 利用 。
气候 受 亚热带 季风 气候 的 强烈 影响 ， 降 水 丰沛 ， 气 温 适 中 ， 全 年 降水 量 800~2 500mm,
平均 1219.93mm， 全 年 蒸发 量 800mm AA. (AM 8 月 初 开 始 常 有 旱 期 ， 有 时 长 达 2 个 月 。
有 的 年 份 则 雨水 不 断 ， 没 有 明显 的 旱 期 。 神 农 架 的 气温 表现 出 明显 的 垂直 分 布 表 1)。
il FE FA EE RE LE, One 1， 南 坡 的 龙门 河 ， 按 海拔 升 高 100m 温度 下 降 0.45
CC 计 算 ， 年 平均 气温 应 为 10.48C ， 但 实际 年 均 气 温 为 12.SC， 明 显 表 现 南北 侧 温度 的 差异 。
全 年 过 10C 以 上 积温 从 4 000~4500°C (海拔 800m) 到 2 600°C (海拔 1200m )。
272 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Hl 神农 架 地 区 几 个 地 点 的 海拔 高 度 与 年 均 气温
地 点 PAR 松柏 镇 龙门 河 AAA Kak
海拔 “my) 460 930 1290 1700 2300
it CC) 14.5 12.1 12.5 7.4 4.8
在 土壤 的 水 平分 布 中 ， 神 农 架 属 黄 棕 壤 带 。 由 于 山地 和 植被 的 原因 ， 在 垂直 带 上 ， 基 带
为 黄 棕 壤 ， 沿 海拔 升 高 分 别 为 山地 棕 壤 、 暗 棕 壤 、 棕 色 森 林 土 及 山地 草 甸 土 。pH 值 一 般 为
微 酸性 至 中 性 ， 由 于 基 岩 的 原因 ， 土 壤 及 水 的 pH 值 常 常 在 7 一 7.35， 显 偶 碱 性 。
在 以 上 各 种 自然 条 件 下 ， 植 被 与 环境 经 过 长 期 的 相互 作用 ， 形 成 了 不 同 的 植被 带 、 植 被
类 型 及 其 次 生 系 列 。
2 神农 架 的 植物 及 其 区 系 特 征
2.1 物种 总 数 的 统计 分 析
根据 过 去 及 近年 来 对 神农 架 地 区 植物 区 系 的 研究 , 已 知 神农 架 地 区 维 管束 植物 约 有 3 239
种 〈 应 俊生 等 ，1999)， 隶 属于 1 027 属 236 FL, HP RB 216, BF 111 属 47 科 ，
蕨 类 植物 157 种 ， 隶 属于 61 属 28 BL; 种子 植 物 2866 FH, KF 855 属 161 科 ， 其 中 裸子
植物 29 Ft, HBT 16 属 5 科 ， 被 子 植 物 2837 HH, RTF 839 属 156 HE 〈 表 2)。
表 2， 神农架 地 区 维 管束 植物 在 科 、 属 、 种 中 分 布 的 数目 和 比例 〈 应 俊生 等 ，1979)
8
数目 百分比 〈%) 数目 百分比 (%) 百分比 (%)
2.2 区 系 特征 分 析
分 布 类 型 属 数 百分比 〈%)
1. 世界 分 布 45 6.79
2. 泛 热 带 分 布 101 15.23
3. 热带 亚热带 和 热带 美洲 间断 分 布 13 1.96
4. 有 旧 世界 热带 分 布 30 4.52
5. 热带 亚热带 至 热带 大 洋 洲 分 布 20 3.02
神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征
273
分 布 类 型 属 数 百分比 〈%)
6. 热带 亚热带 至 热带 非洲 分 布 24 3.62
7. 热带 亚洲 分 布 49 7.39
8. 北 温带 分 布 140 21.12
9. 东亚 和 北美 间断 分 布 60 9.05
10.， 旧 世界 温带 分 布 46 6.94
11. 温带 亚洲 分 布 10 1.51
12. 地 中 海 、 西 亚 至 中 亚 分 布 7 1.06
13. 中 亚 分 布 1 0.15
14. 东亚 分 布 97 14.63
15. 中 国 特有 分 布 20 3.02
+ 663 100.00
表 3 和 图 1 的 数据 来 自作 者 及 其 课题 组 多 年 的 收集 和 整理 ， 总 属 数 为 663 属 ， 而 上 述 855 属 引 自 应 俊生 等 1999。
如 表 3 和 图 1 所 示 ， 在 神农 架 种 子 植物 663 属 的 区 系 组 成 方法 取 自 吴征 镑 ，1991) 中 ，
最 多 的 为 北 温带 分 布 , 占 21.12%, 其 次 为 泛 热 带 分 布 , 占 15.23%, 再 次 为 东亚 分 布 , 占 14.63%,
其 他 比较 多 的 为 温带 亚洲 分 布 、 东 亚 和 北美 间断 分 布 ， 分 别 占 9.05% 和 7.39%。 热 带 分布 属
(分 布 型 2~7) 有 237 属 ， 占 35.75%， 温 带 分 布 属 (分布 型 8~11) 有 256 属 ， 占 38.61%，
热 温 比 为 1 : 1.08，( 如 果 温 带 分 属 为 分 布 型 8 一 14， 则 有 361 属 ， 占 54.45%， 热 温 比 为 1 :
1.52， 与 应 俊生 等 的 分 析 结果 1.6 比较 接近 【应 俊生 等 ，1999))， 这 表明 神农 架 植 物 区 系 有
亚热带 向 温带 过 渡 的 特性 。
百分比 〈%》
S
1.51 1.06 9,15
Oe Pees ee CST) Ka Cae 0G) © C78 OH 9) AWOC1D). €12) G13
图 1 神农 架 地 区 种 子 植物 区 系 分 布 比例 图
3 神农 架 植被 及 其 地 理 分 异
(14) (15)
分 布 区 型
神农 架 植 被 ， 具 有 明显 的 过 渡 性 。《 中 国 植被 》( 中 国 植 被 编辑 委员 会 ，1980) 把 神农 架
自 大 神农 架 主 峰 到 老 君 山 (2 936m) 的 山 状 线 ， 划 为 中 、 北 亚热带 的 分 界线 。 其 实际 分 界线
位 于 木鱼 坪 至 酒 壶 坪 的 山 脊 ， 经 度 约 31”29'′ 00” E。
274 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
神农 架 2 500m 以 下 的 植被 遭 到 各 种 破坏 ， 但 从 植被 的 生活 型 组 成 中 ， 这 些 界 线 还 是 清
晰 可 见 。 有 一 种 意见 认为 大 巴山 应 为 亚热带 和 暖 温带 的 分 界线 〈 应 俊生 等 ，1979; RKB,
1999; 方 精 云 ，2001)。 这 里 涉及 到 植被 带 划 分 的 标准 问题 ， 将 另 文 予以 探讨 。 根 据 《中 国 植
被 》( 中 国 植被 编辑 委员 会 ，1980) 赋予 的 标准 及 应 考虑 的 诸多 因素 ， 该 著作 所 表达 的 界线
无 颖 是 有 足够 的 基础 的 。 不 过 无 论 如 何 ， 过 渡 带 带 来 的 复杂 性 及 人 为 活动 影 啊 造 成 的 植被 次
生性 ， 的 确 容易 在 划 带 上 产生 的 不 同 看 法 。
“三 向 地 带 性 ”理论 〈 侯 学 煜 著 ，1960) 是 水 平和 垂直 地 带 性 划分 的 重要 依据 。 垂 直 地
带 性 在 神农 架 山地 上 有 足够 的 反映 。 它 的 基带 ， 在 南 坡 无 疑 以 常 绿 阔 叶 林 带 为 基础 ， 从 长 江
谷地 向 上 形成 一 个 明显 的 带 谱 ， 北 坡 的 基带 ， 应 为 落叶 常 绿 阔 叶 林 的 混交 林带 〈 应 俊生 等 ，
1999).
神农 架 植被 的 垂直 分 布 是 我 国 中 部 山地 植被 上 表现 得 最 为 清晰 最 为 完整 的 地 区 。 它 不 仅
反映 了 垂直 梯度 上 环境 条 件 变化 对 神农 架 植 被 产生 的 影响 ， 而 且 在 我 国 山地 植被 的 互相 比较
中 ， 可 以 说 明 区 域 地 带 性 的 变化 。
经 过 实地 调查 分 析 ， 我 们 将 神农 架 植 被 的 垂直 分 布 带 划分 如 下 :
海拔 900 (1 300) m 以 下 为 常 绿 阔 叶 林 带 。 代 表 性 的 植被 类 型 有 青冈 标 〈Cyclopalanropsis
glouca) kK. #F #4 (Cy.myrsinaefolia) tk. FFX] (Cy.oxodon) AK. FLAR#BK (Quercus engleriana)
PK. 7K 2242 (Cycopsis chinensis) 林 、 黑 壳 楠 (Lindera megaphylla) 林 等 。 由 于 人 为 活动 的
影响 ， 本 天 植 被 破坏 严重 ， 海 拔 600m 以 下 的 原始 植被 几乎 全 被 破坏 或 开垦 ， 加 之 本 带 地 区
坡度 陡 峻 ， 土 壤 冲刷 严重 ， 植 被 恢复 困难 ， 较 大 面积 的 群落 斑 块 几乎 难以 找到 ， 调 查 也 十 分
困难 。 但 本 带 的 特色 十 分 明显 ， 科 属 中 亚热带 成 分 占 很 大 比例 ， 樟 科 、 壳 斗 科 是 主要 成 分 。
900〈1 300) m~1 500〈1 600) m 为 常 绿 落叶 阁 叶 混交 林带 。 本 带 同样 受到 森林 砍伐 的
强度 干扰 。 植 被 类 型 主要 是 含有 石 标 〈 包 果 石 标 _ Zipocarpzxs cleistocarpus 和 圆锥 石 栋
L.paniculatus) 或 巴 东 标 、 曼 青冈 、 水 丝 梨 的 锐 齿 桥 标 (Quercus aliena var.accuteserrata) 林
或 化 香 〈Plapcamya strobilacea). ¥&HNh (Carpinus spp.) 林 、 或 禾 耳 板 、 亮 叶 桦 (Betula —
luminifera) 林 。 樟 科 植 物 常 为 林 下 的 重要 组 成 种 类 。 有 时 , 林 下 也 有 硬 叶 栎 如 刺 叶 栎 (Oxercervs
spinosa) 存在 。
在 植被 破坏 严重 和 恢复 较 好 的 地 区 ， 出 现 较 纯 的 落叶 闪 叶 林 ， 如 短 柄 槐 (Overcexs serrata
var. brvipetiolata) PK. BiH, BEE. SEMPRE. FOE EBA AIA MH WPT YRC AK.
1500 (1600) ~1 800 (2400) m Ayia Ma. AEM RAE, APABBEMSM.
在 相当 多 1 800m RV HL, AFA M ABW SMa. ARAL
K CGA EPPS), wee RA (Old growth) 的 类 型 ， 具 有 重要 的 地 带 性 意义 。 组
成 此 帝 的 主要 类 型 有 米 心 水 青冈 CFacus englerina) 林 、 巴 山水 青冈 〈Ebashamica= 民 peyata)
林 ， 亮 叶 水 青冈 〈Epucida) 林 《〈 东 部 老 君 山 )。 这 些 森 林 被 破坏 后 ， 大 多 形成 锐 齿 榭 栎 林 或
KLARA TEAK
1 800 (2 400) m~2 400 (2 460) m AFT HAVE AC HK. Her th ce POR Be HK, PR
相 不 整齐 是 本 带 的 守 征 。 阔 叶 树 多 为 落叶 成 分 ， 如 锐 齿 榭 标 、 短 柄 攀 、 山 杨 、 红 桦 〈Beria
albo-siensis) 等 ， 混 交 的 针叶树 种 中 ， 下 部 为 华山 松 〈Pinazs armondii). whe ( Pinus
tabulaeformis) *k*2Z (Tsuga chiensis) 等 ， 中 部 有 秦岭 冷杉 (Abies chensiensis), FFF (Picea
神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 275
wilsonii) 等 ， 上 则 有 巴山 冷杉 (Abies Jorgesii)、 圆 柏 〈Sabipna chiensis) 等 混交 ， 有 时 也 可 见
到 小 片 纯 针 叶 林 的 群落 。
华山 松 和 油 松 (Pinus tabuaeformis) 曾 是 这 里 飞播 造林 的 主要 树种 ， 有 些 树种 不 无 与 它
有 密切 的 关系 。 近 10 年 中 的 造林 ， 落 叶 松 也 是 主要 的 造林 树种 之 一 ， 因 此 有 时 也 可 见 到 日
本 落叶 松 (Zarix leptolepis(Sieb.et Zucc.)Gordo) 占据 一 定 的 位 置 。
2 400 (2 600) m 以 上 为 亚 高 山 针 叶 林 带 。 此 带 有 较 好 的 巴山 冷杉 林 ， 林 冠 整 齐 ， 结 构
相对 原始 。 其 中 混 有 红 桦 、 扇 叶 要 (Acer maximowieyii) 等 。 林 下 常 有 杜 鹏 (Rhododendron
Jorgesii)、 茶 芒 子 (Ribes spp.) 等 ， 有 的 地 区 常 有 箭 竹 侵入 。
冷杉 林带 上 线 不 是 神农 架 山 顶 森 林 的 上 部 极限 。 在 大 神农 架 顶 部 周围 有 冷杉 分 布 ， 在 此
带 中 ， 也 有 块 状 的 密集 成 从 的 杜 鹏 属 植物 CRjn.Jorgesii，Rhp.cocipzzz ) 分 布 ， 或 大 片 的 箭 人 竹
(Sinarunsinaria nitida) 灌 从 和 野 古 草 (Arundinella hirta) 草地 分 布 。 这 些 是 在 冷杉 林 破 坏
(如 了 砍伐、 火烧 等 ) 后 形成 的 。
神农 架 植 被 的 垂直 分 布 ， 从 常 绿 阔 叶 林带 一 常 绿 落 叶 冰 时 混 交 林 带 一 落叶 闪 叶 林带 一 针
净 混 交 林 带 一 亚 高 山 针 叶 林 带 ， 这 一 系列 与 喜马拉雅 有 所 不 同 ， 也 与 川西 有 别 ， 说 明 高 原 的
垂直 地 带 性 在 这 里 虽 有 体现 ， 但 已 发 生 了 变异 。
这 一 带 谱 ， 从 高 级 分 类 水 平 上 看 ， 更 接近 于 中 国 水 平 带 的 植被 分 布 。 当 然 ， 各 类 型 的 组
成 和 结构 ， 特 别 是 建 群 种 类 与 水 平 带 完 全 不 同 。 但 这 种 相似 性 ， 在 一 定 程度 上 赋予 了 研究 对
比 的 重要 基础 。
”4 神农 架 植物 的 多 样 性
4.1 特有 植物
神农 架 地 区 植物 具有 较 高 的 特有 性 。 在 该 区 全 部 种 子 植 物 约 855 属 〈 应 俊生 等 ，1999)
中 ， 我国 特有 属 约 有 5$6 属 ， 占 全 国 特有 属 数 的 21.8%。 但 所 有 特有 属 均 与 其 他 省 区 共有 ， 没
有 神农 架 地 区 的 特有 属 。 就 全 部 特有 属 的 木 本 属 来 看 ， 几 乎 全 部 是 落叶 乔木 或 灌木 ， 它 们 所
隶属 的 科 都 强烈 地 反映 出 温带 性 的 特点 。 绝 大 部 分 特有 属 属 于 古 特 有 属 ， 其 原因 是 : Ox
些 特 有 属 中 木 本 占有 较 大 比例 。@@ 系 统 发 育 上 相对 古老 。 从 分 布 于 神农 架 的 我 国 特有 的 56
个 属 所 隶属 的 39 个 科 来 看 大 部 分 科 在 系统 发 育 上 是 相对 原始 的 科 。
该 地 区 约 有 116 个 种 子 植 物 特 有 种 ， 隶 属于 66 属 37 科 ， 其 中 乔木 8 种 ， 灌 木 24 种 ，
草本 79 种 ， 大 部 分 分 布 于 海拔 1 000~2 500m 之 间 ， 常 绿 种 类 6 种 ， 落 叶 110 种 。
该 地 区 的 中 国 种 子 植物 特有 科 约 1559 种 ， 隶 属于 S17 属 127 科 ， 其 中 裸子 植物 25 种 12
属 6 科 ， 双 子叶 植物 1 360 种 439 属 ， 单 子叶 植物 174 种 166 属 11 科 。
4.2 物种 多 样 性 〈 丰 富 度 )
神农 架 植 物种 类 丰富 ， 已 知 神农 架 地 区 维 管束 植物 如 前 所 述 〈 表 2 )。
从 表 4 中 可 以 看 出 ， 在 我 国 温 带 分布 属 多 样 性 丰富 程度 明显 地 由 南 往 北 递增 ， 热 带 分 布
属 和 温带 属 的 比例 关系 也 清楚 地 表明 了 这 一 点 。 热 带 分 布 属 则 相反 , 大 致 由 南 向 北 逐 渐 递 减 。
总 属 数 由 南 向 北 逐 渐 递 增 ， 这 主要 是 由 于 各 山区 的 总 面积 差异 较 大 引起 的 。 若 以 单位 面积 计
算 ， 则 神农 架 地 区 属 级 和 种 级 的 多 样 性 丰富 度 明 显 大 于 其 北面 的 秦岭 地 区 ， 显 着 小 于 南面 的
焚 净 山地 区 。 但 神农 架 地 区 的 中 国 种 子 植物 特有 属 在 数量 上 远 多 于 其 他 两 个 地 区 ， 而 且 以 古
特有 属 居多 〈 应 俊生 等 ，1979 )。
276 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
表 4 神农 架 与 秦岭 、 禁 净 山 地 区 植物 物种 多 样 性 丰富 度 及 区 系 分 布 型 的 比较
地 点 秦岭 神农 架 SEF
Ik 世界 分 布 70 58 56
温带 563 451 289
热带 220 290 268
特有 39 57 23
热 温 比 ILS 2M ks oe |
总 属 数 892 855 636
属 /km: 0.01 0.26 1.12
种 总 种 数 3124 2873 1431
种 / km? 0.04 0.88 2.52
纬度 32° 50' ~34° 45’ 3° 15! i~S ieee 27° 49' ~28° 01'
海拔 (m) 3767 3105 2527
总 面积 〈km”) 76500 3250 567
4.3 生态 系统 的 多 样 性 〈 植 被 类 型 )
生态 系统 是 由 生物 系统 〈 包 括 生产 者 、 消 费 者 、 分 解 者 ) 及 其 环境 组 成 的 有 机 整体 。 生
产 者 主要 是 绿色 植物 ， 能 进行 光合 作用 ， 制 造 有 机 物 ， 不 仅 自身 生长 发 育 ， 而 且 为 其 他 生物
以 及 人 类 提供 食物 和 能 量 的 来 源 ， 在 生态 系统 中 处 于 最 重要 的 地 位 。 植 被 类 型 在 很 大 程度 上
决定 了 生态 系统 的 性 质 和 特点 ， 并 以 其 作为 生态 系统 的 边界 。
据 实地 调查 和 前 人 研究 结果 ， 神 农 架 的 自然 植被 初步 划分 为 60 个 主要 类 型 〈 班 继 德 等 ，
1955; 应 俊生 等 ，1979)。 其 中 针 叶 林 包 括 马尾 松林 、 巴 山 松林 、 华 山 松 林 、 杉 木林 、 和 巴
AAAS; 针 叶 林 包括 华山 松 一 山 杨 林 、 巴 山 冷 杉 一 红 桦 一 械 树林 等 ;落叶 阁 叶 林 包 括 栓
BERK. HOEK. IGE. FER. SEBER. ESE SEI MEER. BEER AK
亮 叶 水 青 囚 林 、 米 心 水 青冈 林 、 山 杨 林 和 红 桦 林 ; AER Ba AR LSE BRK KK
曼 青 办 一 化 香 林 ; HANH MIRTH, ERE. BRAK. Kea eR, 硬 叶 常 绿 阔 叶
PARENTER (Quercus spathulata) PR. RIERA. FUER (Quercus spinosa) 林 等 ， 竹林 包
FEIRTIM. RAVTAK. PUGH TTR, 灌 丛 包括 箭 竹 灌 从 、 马 桑 灌 从 等 ; 山地 草丛 包括 白 茅草 丛 、
CHA, RSA, 草 旬 包 括 野 古 草草 甸 ， 苦 草 、 地 榆 、 血 见 悉 、 老 稚 草 草 甸 ， 及 苦 草 、 小 灯
必 草 沼泽 。
4.4 景观 的 多 样 性
景观 是 一 个 或 多 个 生态 系统 在 一 定 地 理 单元 上 组 成 的 综合 体 。 生 态 景观 的 多 样 性 是 生态
系统 多 样 性 在 更 大 尺度 上 的 反映 和 表现 。 神 农 架 地 区 由 于 地 形 复杂 多 变 、 沟 鹤 纵 横 ， 加 之 在
个 同 地段 受 人 为 活动 不 同 程度 的 影响 ， 生 态 景观 复杂 多 样 。 在 水 平 梯度 、 垂 直 梯 度 或 多 或 少
具有 一 定 的 规律 性 。 但 由 于 某 些 特殊 的 地 质地 瑶 形 成 了 一 些 特殊 的 生态 景观 斑 块 。 而 且 人 为
活动 影响 程度 的 不 同 也 造成 了 一 些 不 同 次 生 类 型 的 景观 。 不 同性 质 、 不 同形 状 大 小 的 景观 斑
块 在 神农 架 的 山地 系统 中 镶嵌 分 布 。 神 农 架 主 要 的 景观 斑 块 主要 有 农田 、 森 林 、 溪 流 、 灌 从 、
草地 、 石 林 、 陡 壁 等 。 混 交 林 或 次 生 林 的 镶 丹 景观 ， 在 某 种 程度 上 也 不 失 其 美学 价值 。
神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 277
4.5 神农 架 地 区 植物 生物 多 样 性 的 开发 利用
神农 架 植 物 生 物 多 样 性 的 开发 利用 主要 包括 以 下 几 个 方面 :
C1) 资源 植物 的 开发 利用
包括 中 药材 、 油 料 植物 、 香 料 植物 、 野 菜 等 ， 其 中 中 药材 包括 天 肪 、 独 活 、 芜 活 、 扣 子
七 、 山 荷 叶 、 蛇 蔬 、 头 项 一 颗 珠 等 。
C2) 旅游 资源 的 开发 利用
主要 是 向 世人 展示 神农 架 神奇 而 秀美 的 自然 景观 和 悠久 的 人 文 景观 〈 如 野人 传说 ) AS
地 居民 的 生活 习惯 与 生活 方式 等 。
(3) 农业 土 特产 的 开发 利用
如 本 地 优 展 品种 的 推广 、 改 民 与 复壮 ， 外 来 优秀 品种 的 引种 栽培 与 推广 试验 ， 如 红 花 和
木鱼 的 茶叶 、 全 区 盛产 的 香菇 、 木 耳 等 ， 富 有 特色 。 合 理 开 发 利用 土 特产 在 促进 当地 经 济 发
展 的 同时 ， 进 一 步 减少 人 为 活动 对 生态 系统 的 破坏 ， 可 以 更 有 效 地 保护 当地 的 生物 多 样 性 。
5 神农 架 植 被 及 其 多 样 性 现状 分 析 和 可 持续 利用
5.1 植被 自然 度 的 概念 及 其 级 别 的 划分
5.1.1 自然 度 的 概念
人 类 活动 对 自然 生态 系统 的 影响 ， 几 乎 无 处 不 在 ， 使 世界 上 现存 的 生态 系统 都 或 多 或 少
地 留 下 了 人 类 活动 扰动 的 烙印 。 自 然 度 就 是 对 生态 系统 自然 状态 进行 度量 的 概念 ， 表 示 了 生
态 系统 保持 自身 原生 状态 的 程度 ， 受 人 为 活动 或 自然 灾害 的 影响 越 少 ， 自 然 度 就 越 高 。 生 态
系统 自然 度 的 影响 因子 有 : GD 人 为 活动 对 生态 系统 影响 的 方式 、 强 度 和 频 度 ，@ 生 态 系 统 自
身 的 性 质 和 特性 ， 鲜 外 界 环 境 条 件 的 影响 。 植 被 自然 度 就 是 在 人 为 或 自然 灾害 影响 下 植被 自
然 状 态 保 留 的 程度 。
5.1.2 自然 度 级 别 的 划分
现存 植被 的 自然 度 可 以 划分 为 五 级 ， 分 别 用 1，2，3，4，5 表示 。 有 具体 划分 情况 如 下 :
1 级 : 表示 极度 破坏 的 植被 ， 如 次 生 裸 地 、 火 烧 迹 地 、 农 田 ， 主 要 是 由 于 人 为 活动 或 自
然 灾 富 的 影响 剧烈 ， 植 被 本 身 己 完 全 失去 原始 状态 ， 达 到 极度 退化 的 水 平 ， 用 1 表示。
2 级 : 表示 严重 破坏 的 植被 ， 如 森林 生态 系统 已 经 退化 为 次 生 铸 灌 丛 、 次 生 稀 朴 草地 等 ，
用 2 表示 。
3 级 : 表示 中 度 破坏 的 植被 ， 如 由 于 人 为 盗 做、 间伐 、 中 度 放 牧 等 形成 的 次 生性 森林 、
HEA. Eth, Bas, AMER HAMAR, Al 3 表示 。 |
4 级 : 表示 轻 度 破坏 的 植被 ， 如 由 于 权 采 、 割 草 、 轻 度 放牧 等 形成 的 带 有 次 生性 的 半 自
然 植被 ， 群 落 的 优势 种 尚未 完全 改变 ， 用 4 表示 。
5 级 : 表示 几乎 未 受到 破坏 的 植被 ， 如 未 受到 人 为 干扰 的 原始 天 然 植被 ， 用 5 表示 。
5.2 神农架 植被 的 现状 及 其 自然 度 的 归属
由 于 神农 架 地 区 人 口 的 增加 以 及 砍伐 利用 ， 造 成 了 大 面积 的 迹地 ， 破 坏 了 生态 平衡 ， 使
神农 架 地 区 的 低 山 、 中 山 和 亚 高 山 出 现 了 大 面积 的 次 生 灌 从 、 草 从 、 箭 竹 和 草 旬 群 落 。 许 多
和 森林 都 或 多 或 少 地 带 有 些 次 生性 ， 大 片 的 未 受 人 为 干扰 的 森林 已 很 难 找到 。 从 总 体 上 讲 ， 神
农 架 植 被 属于 中 度 破坏 植被 ， 局 部 地 段 已 出 现 了 严重 以 至 于 极度 破坏 而 难以 恢复 的 植被 。
从 目 然 度 的 归属 上 讲 ， 总 体 上 为 3， 但 从 局 部 地 段 上 都 出 现 有 从 1 到 5 各 个 自然 度 。
278 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
5.3 神农 架 退 化 生态 系统 的 恢复 重建 及 持续 利用
从 上 面 的 分 析 可 以 看 出 ， 神 农 架 地 区 植被 遭 到 了 相当 大 的 破坏 ， 随 处 可 见 的 是 次 生性 的
森林 、 灌 从 、 草 丛 、 草 旬 等 ， 属 于 中 度 破 坏 的 退化 生态 系统 ， 但 物种 多 样 性 丰富 ， 保 留 有 一
定 面积 的 原始 植被 , 为 了 保持 该 区 生物 多 样 性 及 其 持续 利用 , 吸 需 采取 措施 进行 植被 的 保护 、
恢复 与 重建 。 除 加 强 自然 保护 区 的 管理 和 建设 外 ， 在 天 然 林 禁 伐 的 情况 下 ， 采 药 、 狩 猜 等 人
为 活动 仍 需 控制 ,结合 退耕 还 林 工程 的 启动 ,发 展 当 地 经 济 ， 减 少 人 口 对 生物 多 样 性 的 压力 ，
从 而 更 有 效 地 保护 和 恢复 该 区 的 生物 多 样 性 。
6 Bie
C1) 神农 架 植 被 在 全 国 植被 区 划 中 的 地 位
神农 架 植 被 处 于 中 亚热带 向 北 亚热带 的 过 渡 段 ， 同 时 也 是 我 国 植被 东部 平原 丘陵 区 向 第
二 级 阶梯 的 过 渡 区 ， 所 以 神农 架 处 于 东西 南北 的 交错 区 ， 具 有 过 渡 性 特点 ， 是 生物 多 样 性 保
护 和 建设 的 重要 地 区 。
(2) 植物 生物 多 样 性 的 保护 和 保育
神农 架 地 区 植被 类 型 多 样 ， 植 物种 类 繁多 ， 植 物种 类 特有 性 很 高 ， 保 护 和 恢复 该 区 的 植
被 和 生物 多 样 性 极其 重要 。
(3) 植被 自然 度 的 类 型 与 级 别 划分
植被 自然 度 就 是 在 人 为 或 自然 灾害 影响 下 植被 自然 状态 保留 的 程度 ， 受 人 为 活动 或 自然
灾害 的 影响 越 少 ， 自 然 度 就 越 高 。 生 态 系统 自然 度 的 影响 因子 有 。 〇 D 人 为 活动 对 生态 系统 影
响 的 方式 、 强 度 和 频 度 。 包 生态 系统 自身 的 性 质 和 特性 。@@ 外 界 环境 条 件 的 影响 。 现 存 植被
的 自然 度 初 步 划分 为 5 级， 分别 用 1，2，3，4，5 表示 。 从 总 体 上 讲 ， 神 农 架 植 被 属于 中 度
破坏 植被 〈 自 然 度 为 3)， 但 在 局 部 地 段 上 包括 了 从 1 到 5 各 个 自然 度 的 植被 。
(4) 植物 区 系 组 成 中 ， 温 带 成 分 含量 高 ， 不 仅 是 该 区 的 纬度 偏 北 的 问题 ， 山 地 也 是 其
重要 原因 。
(5) 生态 系统 是 在 原生 植被 破坏 后 ， 环 境 条 件 有 较 大 变化 的 情况 下 形成 的 ， 因 此 具有
相当 的 稳定 性 。
参考 文献
班 继 德 等 车. 1995. 鄂 西 植被 研究 .武汉 : 华中 理工 大 学 出 版 社
方 精 云 . 2001. 也 论 我 国 东部 植被 带 的 划分 .植物 学 报 ，43 (5): 522 一 533
(FEA. 1960. 中 国 的 植被 . 北京 : 人 民 教 育 出 版 社
AKA. 1999. 关于 我 国 东部 植被 划 带 之 我 见 . 植物 学 报 ，41 (5): 541 一 552
Atm. 1991. 中 国 种 子 植物 区 系 的 分 布 类 型 .云南 植物 研究 ， 增 刊 IV: 1 一 139
应 俊生 等 . 人 类 活动 对 神农 架 地 区 生态 系统 多 样 性 影响 的 研究 . 见 : 陈 灵 芝 和 王 祖 望 主编 .
1999. 人 类 活动 对 生态 系统 多 样 性 的 影响 .杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，139~199
应 俊生 等 . 1979. 鄂 西 神农 架 地 区 的 植被 和 植物 区 系 . 植物 分 类 学 报 ，17 (3): 41~60
应 俊生 等 . 1990. 秦岭 太白 山地 区 的 植物 区 系 和 植被 . 植物 分 类 学 报 ，28 (4): 261~393
中 国 科学 院 武汉 植物 研究 所 编著 .1980. 神农 架 植物 .武汉 : 湖北 人 民 出 版 社
神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征
中 国 植被 编辑 委员 会 . 1980. 中 国 植 被 . 北京 : 科学 出 版 社
朱 兆 泉 、 宋 朝 枢 主编 . 1999. 神农 架 自 然 保 护 区 科学 考察 集 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社
Vegetation of Shennongjia and the Basic Characteristics
of Biodiversity
Zhao changming, Chen Weilie
(Shennongjia Biodiversity Research Station, Institute of Botany, the Chinese Academy
of Sciences, Beijing, 100093)
Abstract In this paper, the history of research on the vegetation of shenongjia was
briefly reviewed , and the natural geographical status in this region was
summarized. Then analysis was carried out as follows: (1) floristic composition, (2)
the status of shennongjia vegetation in Chinese vegetation zonation, (3) the endemic
plants and their characteristics, (4) the basic characteristics of biodiversity, such as the
abundance of plant species in ecosystems, types of vegetation, landscape of
vegetation. The results were shown: (1) The biodiversity of Shennongjia Region was
very high, about 3 000 plant species were settled here and the endemism of plants was
obvious; (2) among the 633 genera of spermatophyte, the most popular geographical
distribution type was the North Temperate distribution which had 140 genera and
accounted for 21.12%; Pan-Tropical distribution was the second which had 101 genera
and accounted for 15.23%; the Eastern-Asia distribution was at the third which had 97
genera and accounted for 14.63%, subsequently followed by the Tropical Asia
distribution and the Eastern Asia-Northern American disjunctive distribution which had
60 genera, 49 genera and accounted for 9.05%, 7.39%, respectively. The Tropical
elements (distribution type2-7) had 237 genera, which accounted for 35.75%, and the
Temperate elements (distribution type8-11) had 256 genera, which accounted for 38.61
%. Theratioof Trop: Temp (Tropical elements: Temperate elements) was | : | .08,
which indicated that the flora of Shennongjia showed the characteristics of transition
from North sub-Tropical to Temperate. The altitude zonation of Shennongjia vegetation
was demarcated into five types as the following; (1) Ever-grenn broadleaved forest
(lower than 900 (1300) m; (2) Ever-green and deciduous broadleaved mixed forest 900
(1300) ~1 500 (1600) m); (3) Deciduous broadleaved forest (900 (1 300) 一
1500 (1600) m); (4) Coniferous and broadleaved mixed forest (1500 (1600) 一 1
800 (2 400)m); (5) Sub-alpine coniferous forest (2 400(2 600) m). The conception
of Nature Scale of Vegetation (NSV), anew integrative index to evaluate the status of
vegetation, was put forward. And the principles/standards to demarcate its grade were
discussed. The grades of NSV were preliminarily demarcated into 5S levels, which were
280
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
denoted as |, 2, 3, 4, 5, to represent the extremely damaged vegetation, serious destructed
vegetation, intergraded destructed vegetation, slightly disturbed vegetation and primitive
vegetation, respectively. Then the present status of the Shennongjia vegetation was
demonstrated and its NSV was evaluated as 3, which indicated that the Shennongjia
vegetation was intergraded destructed one. Finally some suggestions were put forward on
the conservation, restoration and reconstruction of the biodiversity of the flora of
Shennongjia, as well as the sustainable exploitation of its organism resources.
Key Words Shennongjia, Vegetation, Biodiversity, Basic characteristics, The nature scale
of vegetation (NSV)
农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性
Bot AER
《中 国 科 学 院 动 物 研究 所 ， 北 京 100080)
摘要 本文 根据 全 球 生 态 系统 和 全 球 生 物 多 样 性 保护 的 观点 讨论 了 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样
性 的 问题 。 人 们 所 关注 的 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 问题 可 以 分 为 两 个 方面 : 与 经 济 利益 有
关 的 生物 多 样 性 问题 和 与 野生 动物 和 环境 保护 有 关 的 生物 多 样 性 问题 。 文 章 对 农田 生态 系统 中 的
生物 多 样 性 及 其 研究 与 保护 的 意义 和 内 容 ， 特 别 是 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 资源 的 持续 利
用 ， 农 田 生 态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 设计 等 问题 进行 了 讨论 。 作 为 实例 ， 重 点 讨论 棉田 生态 系统
植保 和 朱 “栖息 地 保护 的 生物 多 样 性 问题 。
关键 词 生物 多 样 性 农田 生态 系统 “持续 利用
Bl
1 By
当前 ， 生 物 多 样 性 的 保护 已 成 为 国际 的 焦点 问题 之 一 。 自 然 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问
题 已 经 引起 了 太 们 的 广泛 关注 (马克 平 等 ，1994;， 陈 灵 艺 ，1993)。 目 前 的 生物 多 样 性 保护
网 络 ， 主 要 由 自然 保护 区 、 国 家 森林 公园 以 及 树木 园 、 植 物 园 、 动 物 园 和 水 族 馆 综 合 构成 。
这 是 生物 多 样 性 保护 的 最 重要 的 途径 ， 并 且 已 经 得 到 许多 国家 的 重视 。
但 是 ， 生 物 多 样 性 问题 仅仅 存在 于 自然 生态 系统 吗 ? 其 他 类 型 的 生态 系统 ， 如 农田 生态
系统 中 是 否 也 同样 存在 着 生物 多 样 性 的 问题 ? 并 且 这 些 类 型 的 生物 多 样 性 的 问题 是 否 也 应
该 加 以 研究 和 保护 呢 ? 从 目前 来 看 ， 这 些 问 题 似 乎 并 没有 引起 应 有 的 重视 。
事实 上， 尽管 是 人 工 生态 系统 ， 农 田 生 态 系统 中 同样 存在 着 生物 多 样 性 问题 。 由 于 它 在
功能 和 所 处 地 理 位 置 上 的 某 些 特殊 性 ， 其 中 的 生物 多 样 性 问题 也 就 具有 特殊 意义 。 农 田 生态
系统 与 人 类 的 发 展 有 着 密切 的 关系 。 因 此 ， 对 于 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 应 该 得 到
足够 的 重视 ， 并 加 以 研究 、 保 护 和 利用 。
2 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 功能
农田 生态 系统 较 之 其 他 类 型 的 生态 系统 ， 对 人 类 有 着 更 重要 的 意义 。 它 提供 给 人 类 必需
的 生活 和 生产 资料 。 农 田 生态 系 统 作 为 人 工 的 生态 系统 ， 其 结构 和 功能 完全 取决 于 人 类 的 需
要 ， 这 是 其 最 主要 的 特征 。 然 而 ， 由 于 该 系统 依然 受到 自然 界 的 影响 ， 除 了 诸如 日 照 、 温 度 、
湿度 和 降水 等 环境 因素 外 ， 生 物 物种 的 迁 入 、 迁 出 也 对 系统 产生 着 重要 的 影响 。 在 农田 生态
系统 中 ， 形 成 了 以 农作物 为 主体 的 ， 包 括 多 种 动物 、 植 物 和 微生物 在 内 的 生物 群落 ， 由 此 就
引出 了 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 。
2.1 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 人 类 的 经 济 利益 的 影响
282 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 于 人 类 可 能 从 农田 生态 系统 获得 的 经 济 等 方面 的 利益
有 着 重要 的 影响 。 在 农田 生态 系统 中 ， 尽 管 人 们 感 兴趣 的 仅仅 是 作为 农作物 的 植物 ， 但 是 作
为 开放 系统 ， 外 部 生物 物种 的 迁 入 是 无 法 避免 的 。 从 分 类 学 、 系 统 学 和 生物 地 理学 的 角度 来
看 ， 研 究 农田 生态 系统 中 的 物种 多 样 性 的 形成 、 演 化 和 维持 机 制 ， 多 角度 、 多 层次 地 抑制 有
害 物种 ， 使 其 数量 不 但 低 于 经 济 为 害 水 平 ， 而 且 还 可 以 反 过 来 刺激 作物 增产 ， 变 害 为 利 ， 促
进 作物 的 生长 〈 丁 岩 钦 ，1993 )。 此 类 问题 常常 出 现在 作物 一 害虫 一 天 敌 系统 ， 作 物 一 植物
系统 ， 作 物 一 微生物 系统 和 其 他 与 作物 生长 有 关 的 系统 中 。 利 用 多 样 化 的 生物 群落 结构 和 物
种 关系 ， 促 进 那些 对 作物 有 利 的 因素 ， 抑 制 那 些 对 作物 有 害 的 因素 ， 提 高 产量 ， 使 人 类 能
从 农田 生态 系统 获取 更 大 的 经 济 利益 。
在 农田 生态 系统 中 ， 以 农作物 为 主体 的 生物 群落 的 结构 和 动态 〈 包 括 演 替 和 波动 ) 方面
的 多 样 化 受到 由 气候 、 土 壤 、 水 文 等 环境 因素 形成 的 生境 多 样 化 的 影响 。 生 境 的 多 样 化 导致
了 生态 位 的 多 样 化 ， 农 作物 的 生态 位 与 其 他 物种 所 占 的 生态 位 之 间 的 重 友 程 度 直 接 影 响 到 它
们 的 生长 。 另 外 ， 对 于 那些 尚未 在 本 区 域内 形成 危害 的 物种 ， 根 据 其 对 生态 位 的 选择 和 本 系
统 中 的 生态 位 的 多 样 性 状况 ， 进 行 潜在 生态 位 分 析 ， 以 预测 其 可 能 的 危害 区 域 。 同 样 ， 外 来
物种 的 引入 也 需要 进行 潜在 生态 位 分 析 ， 来 确定 其 可 能 的 引种 区 域 。 此 外 ， 转 基因 生物 对 农
田 生 态 系统 生态 安全 可 能 形成 的 威胁 ， 是 当前 人 们 关心 的 热点 。 农 田 生 态 系统 中 生物 多 样 性
的 相关 信息 将 会 是 一 个 重要 的 安全 评价 指标 。
用 害虫 种 群 的 “生态 控制 ”逐渐 替代 “综合 防治 ” 是 当前 害虫 管理 对 策 的 一 种 新 的 发
展 趋势 和 生态 控制 的 主要 手段 〈( 丁 岩 钦 ，1993 )。 应 用 生物 多 样 性 的 思想 和 方法 ， 指 导 害 虫
的 生态 控制 ， 实 施 天 敌 的 生境 保育 ， 将 有 利于 深入 利用 生态 系统 内 在 的 调控 机 制 。 而 探讨 生
物 多 样 性 与 害虫 爆发 的 关系 ， 将 为 揭示 生物 灾害 的 形成 机 理 开 辟 新 的 途径 。
发 展 复合 农林 业 是 当前 种 植 业 的 一 个 趋势 。 它 是 根据 自然 条 件 ， 采 取 乔 木 、 灌 木 等 林木
与 草本 植物 〈 包 括 农作物 、 牧 草 等 ) 的 套种 ， 实 行 农林 结合 ， 取 得 相互 防护 与 补偿 的 效果 ，
促进 生态 和 经 济 均 获得 良好 的 效益 〈 席 承 藩 ，1993 )。 在 这 其 中 ， 就 涉及 到 景观 多 样 性 的 问
题 ， 如 何 确 定 乔木 、 灌 木 等 林木 和 草本 植物 的 斑 块 的 大 小 、 形 状 和 数量 ， 如 何 划 定 有 关 的 询
道 的 位 置 和 宽度 ， 都 将 是 研究 的 重点 。
2.2 ”农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 野生 动物 和 环境 保护 的 影响
由 于 农田 生态 系统 常常 与 自然 生态 系统 镶 风 在 一 起 ， 因 此 ， 农 田 生 态 系 统 中 的 生物 多 样
性 状况 就 往往 影响 到 栖息 在 自然 生态 系统 的 野生 动物 。 在 这 种 情况 下 ， 野 生动 物 与 农田 生态
系统 中 的 生物 总 是 保持 着 多 种 生态 联系 ， 将 那些 无 害 于 农作物 的 物种 的 多 样 性 保持 在 适当 水
平 ， 对 于 野生 动物 的 保护 是 有 着 重要 意义 的 。
作为 全 球 生态 系统 的 一 部 分 ， 农 田 生 态 系统 及 其 中 的 生物 多 样 性 问题 对 于 全 球 生物 多 样
性 保护 的 作用 也 同样 不 容 忽视 。 通常 ， 人 们 仅仅 关注 农田 生态 系统 的 农产品 生产 基地 的 作
用 ， 而 忽略 了 它 的 生态 作用 ， 即 农田 生态 系统 作为 城市 生态 系统 与 自然 生态 系统 之 间 的 缓冲
区 和 生态 库 的 作用 。 农 田 生 态 系统 不 论 是 在 空间 位 置 还 是 自然 程度 上 ， 均 介 于 自然 和 生物 多
样 性 程度 最 高 的 自然 生态 系统 和 程度 最 低 的 城市 生态 系统 之 间 。 它 既 可 以 作为 一 道 屏障 ， 挡
住 城市 中 人 类 强烈 活动 对 自然 生态 系统 的 辐射 ， 又 可 以 为 自然 生态 系统 中 生物 的 扩散 提供 空
间 。 特 别 是 在 今天 ， 人 类 活动 范围 在 日 益 扩 大 ， 自 然 生态 系统 在 日 益 缩 小 ， 如 果 不 充分 考虑
到 农田 生态 系统 对 野生 动物 活动 空间 的 补充 作用 , 那么 生物 多 样 性 的 保护 就 很 难 实现 。 此 外 ，
人 一
农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 283
作为 生态 库 ， 农 田 生 态 系统 还 可 以 为 毗邻 的 自然 和 城市 生态 系统 提供 一 定 的 生态 补偿 。 让 农
田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 保持 在 一 个 适当 的 水 平 ， 对 于 保护 自然 生态 系统 中 的 生物 多 样 性
和 改善 城市 生态 系统 的 环境 质量 ， 都 是 有 者 不 可 低估 的 作用 和 意义 。
3 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 持续 利用
3.1 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 资源 的 持续 利用
生物 多 样 性 的 保护 对 于 人 类 来 说 ， 除 了 道义 上 的 责任 外 ， 很 大 程度 上 是 为 了 持续 利用 。
在 农田 生态 系统 中 ， 同 样 存在 痢 生 物 多样 性 的 持续 利用 问题 ， 其 中 包括 各 种 有 利于 农作物 的
植物 、 微 生物 和 昆虫 等 的 持续 利用 。 随 者 生态 农业 的 出 现 ， 人 类 开始 注重 利用 生物 的 手段 去
抑制 害虫 和 杂 草 ， 提 高 作物 产量 〈 管 至 和 ，1989)。 但 是 ， 持 续 利用 农田 生态 系统 中 的 生物
”资源 问题 却 很 少 被 提 及 。 对 于 那些 有 益 的 生物 ， 常 常 是 任 其 自生 自 灭 ,很 少 考 虑 过 加 以 保护 ，
mt ae,
a a E FE Se f RG ES. Se mg
一 旦 希望 利用 时 ， 已 无 处 寻觅 或 数量 过 少 ， 这 也 是 生物 在 害虫 防治 和 其 他 方面 所 起 的 作用 ，
总 是 不 能 令 人 满意 的 原因 之 一 。 要 想 真 正 使 农业 实现 生态 化 ， 重 视 农 田 生 态 系 统 中 生物 资源
的 持续 利用 是 刻不容缓 的 。 对 于 那些 野生 的 生物 资源 ， 除 了 控制 农药 的 使 用 外 ， 如 何 利用 作
物种 植 和 景观 的 布局 ， 为 它们 提供 生息 、 繁 育 、 避 难 和 越冬 的 必要 条 件 将 是 持续 利用 的 研究
重点 。
3.2 ”农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 设计
前 面 已 经 提 到 ， 农 田 生 态 系统 的 最 大 特点 是 它 的 结构 和 功能 取决 人 类 的 需要 。 同 样 ， 它
的 生物 多 样 性 的 构成 也 不 能 象 自然 生态 系统 那样 ， 完 全 按照 自然 的 规律 去 发 展 ， 而 是 要 受 人
类 需求 的 支配 。 由 此 ， 也 就 引出 了 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 设计 的 问题 ， 即 通过 人 工 引 种
和 培育 的 手段 ， 根 据 增加 有 益 因素 ， 抑 制 有 害 因素 的 指导 思想 ， 组 织 农田 生态 系统 中 的 生物
多 样 性 的 构成 。
农田 生态 系统 的 生物 多 样 性 设计 的 目的 是 获取 更 大 的 经 济 与 环境 效益 。 它 既 包 括 直 接 从
农田 生态 系统 自身 获得 的 效益 ， 也 包括 农田 生态 系统 “辐射 ”给 与 之 毗邻 的 自然 和 城市 生态
系统 ， 而 间接 获得 的 效益 。
生物 资源 的 持续 利用 是 农田 生态 系统 的 生物 多 样 性 设计 所 要 遵从 的 重要 原则 。 持 续 利用
包括 了 生物 资源 提供 的 经 济 、 环 境 和 社会 等 方面 的 利用 价值 。
利用 物种 之 间 共 存 互惠 关系 与 自 克 、 他 克 作 用 关系 ， 或 利用 能 流 食物 链 关 系 进行 切断 或
增加 食物 链 ， 对 生态 系统 的 组 分 进行 重新 组 装 ， 是 生物 多 样 性 设计 的 主要 手段 。 通 过 这 一 方
法 ， 可 以 增加 物种 的 多 样 性 ， 维 持 系 统 稳定 ， 增 加 系统 功能 〈 郭 中 伟 等 ，1993 )。
景观 格局 的 设计 是 农田 生态 系统 多 样 性 设计 的 主要 内 容 。 景 观 的 异 质 性 可 以 降低 稀有 的
内 部 种 的 丰富 度 , 增加 需要 两 个 或 两 个 以 上 景观 要 素 的 边缘 种 的 丰富 度 (Forman 和 Godron，
1986)。 利 用 这 个 特性 ， 可 以 通过 调整 景观 的 异 质 性 ， 改 变 物种 的 构成 。 在 农田 生态 系统 中 ，
作为 底 道 的 树 管 , 它 对 动物 群落 尤其 重要 , 在 农业 景观 中 动物 区 系 大 部 分 可 在 树 管 中 看 到 ( 陈
灵芝 ，1994)。 设 计 好 树 篇 的 位 置 ， 宽 度 既 可 以 为 益 鸟 、 益 兽 提供 栖息 的 条 件 ， 又 可 以 在 自 .
然 和 城市 生态 系统 之 间 ， 为 野生 动物 在 两 地 间 迁 移 提 供 一 条 通道 ， 这 对 于 保护 野生 动物 ， 提
高 城市 的 生物 多 样 性 程度 都 是 有 益 的 。
由 于 农田 生态 系统 的 特殊 性 ， 其 中 的 生物 多 样 性 的 构成 和 物种 的 种 群 密度 应 该 以 既 不 影
响 农 作物 的 生长 和 管理 ， 又 能 保证 一 定 的 经 济 、 环 境 和 社会 效益 为 出 发 点 ， 这 就 是 农田 生态
284 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
系统 生物 多 样 性 设计 的 "适合 度 " 的 问题 (Guo，1995)。 针 对 具体 的 系统 确定 适合 度 ， 将 是 生
物 多 样 性 设计 的 核心
4 实例 讨论
4.1 棉田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 与 害虫 防治
在 华北 棉 区 ， 通 过 合理 安排 作物 布局 ， 提 高 棉田 生态 系统 的 生物 多 样 性 ， 抑 制 虫 、 病 害 ，
保护 和 诱 集 天 敌 ， 提 高 土壤 肥力 ， 最 终 可 以 获取 较 高 的 经 济 、 环 境 和 社会 效益 的 目的 。
李 典 席 等 人 的 研究 表明 实行 棉 麦 间作 ， 能 使 棉田 生态 环境 明显 改善 。 由 于 小 麦 的 屏蔽 作
用 , 阻碍 了 有 翅 蚜 向 棉田 大 量 的 迁 飞 转移 。 根 据 6 月 上 旬 的 调查 ,间作 棉田 百 株 有 蚜虫 1 217
头 ， 平 作 棉田 百 株 有 蚜 11 560 头 。 此 外 ， 间 作 比 平 作 棉田 苗 蚜 发 生 期 要 晚 10 天 。 棉 麦 间作
还 为 天 敌 提 供 了 良好 的 生境 ， 有 利 其 迅速 增殖 。6 月 3 日 调查 一 块 试验 田 ， 百 株 蚜 量 15 600
头 时 ， 百 株 68 头 七 星球 虫 成 由 和 大 龄 幼虫 ; 一 夜 之 间 ， 百 株 蚜 量 下 降 到 1 220 头 。 合 理 地 调
整 麦 田 与 棉田 的 布局 ， 采 取 条 带 种 植 ， 可 有 利于 麦田 球 虫 向 棉田 迁移 ， 对 后 期 苗 蚜 起 到 扫 残
作用 。 在 棉田 隔行 间作 绿豆 ， 不 减少 棉花 的 产量 ， 还 增加 单位 面积 产值 一 百 元 左右 ， 而 且 可
以 减少 二 代 棉 铃 虫 卵 和 虫 量 20% 一 50%, 天 敌 增加 1.3 一 2.5 倍 , 土壤 速效 氮 含 量 最 高 增加 9.5%
(ERIS, 1990). |
42 ”稻田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 与 朱 融 保护
朱 网 是 一 种 肉食 性 的 鸟 类 ， 其 食物 包括 许多 栖息 在 湿地 的 动物 ， 如 鱼 类 〈 泥 鳅 、 鳝 、 鲫
鱼 等 )、 两 栖 类 〈 蛙 、 蟾 肾 等 )、 软 体 动 物 〈 蜗 牛 、 蚌 类 、 田 螺 等 ) 和 环节 动物 Is) CR
车 做，1991)。 可 见 ， 湿 地 为 朱 网 提供 了 食物 来 源 。 目 前 ， 在 朱 山 的 栖息 地 ， 可 利用 的 湿地
均 被 开发 成 稻田 。 这 样 ， 稻 田 就 成 为 朱 岗 的 重要 取 食 地 ， 其 生态 系统 中 的 生物 群落 的 构成 ，
就 成 为 了 影响 朱 网 生 存 的 重要 条 件 。
随 着 化 肥 、 农 药 在 稻田 中 的 大 量 施用 使 水 域 污染 ， 栖 息 于 湿地 中 的 鱼 类 、 软 体 类 等 朱 骂
赖 以 生存 的 食物 减少 , 导致 朱 岗 在 这 一 地 区 的 绝迹 。 如 陕西 省 周至 县 1950 年 化 肥 施 用 量 27t，
到 1960 年 就 达 2 302t，1987 年 为 $S4 147t。 水 田 及 小 河流 域 中 蝶 蝇 和 鱼 类 与 过 去 相 比 较 ， 不
但 种 类 少 ， 而 且 数 量 也 少 。 食 物 的 匮乏 ， 被 认为 是 造成 朱 岗 在 该 地 区 绝迹 的 原因 之 一 《〈 李 保
国 等 ，1992)。 在 朱 哆 的 最 后 栖息 地 ， 陕 西 省 洋 县 ， 为 了 保护 朱 网 已 经 限制 化 肥 和 农药 的 使
用 ， 提 高 了 稻田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 ， 保 证 了 朱 山 的 食物 来 源 。
5 RG
研究 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 ， 使 人 们 可 以 从 一 个 新 的 角度 来 认识 和 探讨 其 中
的 有 关 问 题 ， 同 时 ， 也 为 生物 多 样 性 的 理论 提供 了 更 直接 服务 于 人 类 发 展 的 机 会 。 农 田 生 态
系统 中 生物 多 样 性 资源 的 持续 利用 和 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 设计 都 将 是 新 的 研究 领
域 ， 并 且 将 有 着 广阔 的 应 用 前 景 。 随 着 生态 农业 的 日 益 兴 盛 和 人 们 对 农田 生态 系统 的 生态 作
用 认识 的 日 苑 深入 ， 特 别 是 当 人 类 的 眼光 逐渐 从 区 域 生态 系统 转向 全 球 生态 系统 时 ， 农 田 生
态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 将 会 成 为 新 的 研究 热点 。
参考 文献
马克 平等 . 1994. 生物 多 样 性 研究 的 现状 与 发 展 趋势 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编辑 . 生物 多 样 性
农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 285
研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，1 一 12
陈 灵芝 . 1993. 中 国生 物 多 样 性 一 现状 与 保护 对 策 . dtm: 科学 出 版 社
丁 岩 钦 . 1993. 论 害 虫 种 群 的 生态 控制 . 生态 学 报 ，13 (2): 99 一 106
席 承 藩 . 1993. 推行 复合 农林 业 促 进 种 植 业 发 展 . 当代 复合 农林 业 ，1 (2): 26 一 28
SRM. 1989. 害虫 防治 研究 中 的 生物 学 倾向 . 植保 参考 ，14: 10~11
郭 中 伟 等 .1993. 生态 工程 中 食物 链 组 合 的 环 分 析 . 生态 学 报 ，13 (4): 242 一 247
陈 灵芝 . 1994. 生物 多 样 性 保护 现状 以 及 对 策 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编辑 . 生物 多 样 性 研究 的
原理 与 方法 . Jom: 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，13 一 35
李 典 蛮 等 主编 . 1990. 华北 黑龙 港 棉 区 病虫害 综合 治理 体系 研究 ， 棉 花 病 虫害 综合 防治 及 研究 进展 . 北京 :
中国 农业 科技 出 版 社 ，20 一 26
PE. 1991. 朱 岗 的 食性 资源 和 游荡 期 的 食物 丰 度 . 西北 大 学 学 报 ，21 GH): 37 一 42。
李 保 国 等 . 1992. 朱 岗 在 陕西 地 理 分 布 的 变迁 . 生态 学 杂志 ，11 (5): 50 一 55
Forman, R. and, M. Godron. 1986. Landscape Ecology. New York: Wiley, 619
Guo, Z. 1995. Strategy of Sustainable Use of Biological Resources. Chinese Biodiversity, 3 (supp. ): 79~86
Biodiversity in farmland ecosystem
Guo Zhongwei, Gan Yaling
(Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080)
Abstvsact The problem of biodiversity in the farmland ecosystem is as important as in
other kinds of ecosystems, but differs from ones in natural ecosystems. In general, this
problem involves two aspects: (1) relating to economic benefits, which can affect the
benefits human gains from the farmland ecosystem; and (2) relating to the conservation
of wild life and environment. The aim of studying this problem is applying the
diversified structure of biocenose and the relationships between organisms to accelerate
the advantageous factors and to restrain the disadvantageous ones for corps. Since some
farmland ecosystems and natural ecosystem inlay one another, the situation of biological
diversity in farmland ecosystem often affects wildlife living in natural
ecosystem. Moreover, the farmland ecosystem can be considered as an ecological pool,
which provides economic compensation for natural ecosystems and urban ecosystems. It
is useful for the conservation of wildlife and the improvement of environment.
The sustainable use of biological resources and the design of biodiversity in
farmland ecosystem are discussed in the paper, too. The problem of biodiversity in the
farmland ecosystem of cotton and the habitat of crested ibis, as examples, are
discussed.
Key words Biodiversity, Farmland ecosystem, Sustainable use
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响
ae LR 张 一 平
(中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223)
摘要 ”森林 片断 化 对 物种 消长 影响 的 研究 在 近 几 十 年 得 到 了 各 研究 领域 的 广泛 关注 ,尤其 是 引起
了 保护 生物 学 家 的 注意 ， 因 而 成 为 保护 生物 学 的 一 个 研究 热点 。 本 文 根 据 国内 外 已 发 表 的 文献，
讨论 了 森林 片断 化 对 物种 的 影响 、 片 断 化 的 非 生 物 影 响 和 片断 化 的 面积 效应 与 边缘 效应 等 ， 并 揭
示 了 片断 化 在 保护 生物 学 中 的 意义 。 同 时 ,探讨 了 该 领域 研究 所 存在 的 问题 及 其 可 能 解决 的 途径 ，
并 展望 了 今后 的 发 展 方向 。
关键 词 森林 片断 化 面积 效应 ”边缘 效应 生物 多 样 性 ”物种 消长
受 人 为 干扰 及 自然 灾害 的 影响 ， 伴 随 着 森林 大 面积 消失 的 同时 ， 森 林 生 境 的 片断 化 现象 ，
也 日 益 严 重 。 从 广义 上 理解 ,片断 化 是 指 生境 的 丧失 及 生境 空间 排列 的 改变 《Wiens，1989)。
片断 化 不 仅 导 致 森林 生境 丧失 、 生 境 质 量 恶化 , 而 且 对 生物 多 样 性 产生 重大 影响 。 正 如 Stuart
Pimm 应 用 种 一 面积 关系 推测 今后 50 年 ， 由 于 生境 的 丧失 将 导致 地 球 上 50% 的 物种 灭绝 。 片
断 化 现象 已 引起 生态 学 家 和 保护 生物 学 家 的 广泛 关注 ， 特 别 是 在 近 几 十 年 发 展 尤为 迅速 。 然
而 ， 对 片断 化 的 研究 在 国内 外 发 展 极 不 平衡 ， 国 内 近 几 年 才 始 有 研究 。 本 文 根 据 几 十 年 来 国 ，
内 外 研究 学 者 在 这 一 领域 的 研究 成 果 加 以 归纳 、 总 结 ， 为 进一步 的 研究 提供 科学 依据 。
1 万 断 化 的 生物 效应
片断 化 主要 是 通过 改变 物种 赖 以 生存 的 环境 ， 以 及 改变 人 与 动 、 植 物 之 间 、 物 种 之 间 的
相互 作用 关系 ， 即 片断 化 的 次 级 效应 ， 而 对 生物 多 样 性 产生 重大 影响 。
1L1 片断 化 对 生境 的 影响
1.1.1 生境 质量 的 改变
生境 丧失 尤其 是 原 有 生境 的 丧失 可 能 使 得 本 地 种 不 适应 新 生境 ， 进 而 引起 物种 局 部 灭
绝 。 新 生境 下 形成 的 群落 异 于 原 有 生境 ， 而 新 生境 内 的 物种 可 能 侵入 原 有 生境 进行 捕食
(Sauders，1990)、 寄 生 (Usher, 1988), 或 与 本 地 种 竞争 (Platt 和 Strong, 1989 ; da Fonseca
和 Robinson，1990)， 从 而 增 大 本 地 种 的 生存 危机 。
随 着 片断 化 的 加 剧 ， 生 境 质 量 如 森林 结构 的 变化 将 对 动物 获得 某 些 生 境 资源 如 避难 所 、
取 食 及 繁殖 的 可 能 性 造成 影响 。 许 多 研究 结果 反映 出 森林 资源 的 可 获得 性 与 不 同 动物 类 群 间
的 显著 的 关系 ， 包 括 哺 乳 类 (Deacon 和 Mac Nally, 1998), "26 (Palmer, 1998), Me77#
(Brown, 2000). ULRTCAHEK (Bromham 等 ，1999)。 例 如 ， 两 栖 动物 因为 它们 的 蛋 得 不
”云南 省 自然 科学 基金 《97C093M)、 国 家 自然 科学 基金 39770141) 和 中 国 科学 院 “ 九 五 ”重大 项 目 《KZ951-A1-104-01) 资助
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 287
到 保护 ， 它 们 自身 的 生存 需要 潮 刘 的 环境 ， 所 以 对 生境 的 改变 尤为 敏感 。 研 究 表明 ， 两 栖 类
物种 丰富 度 可 能 与 某 些 生境 特性 如 湿度 和 腐殖质 厚度 (Woinarski 和 Gambold, 1992) 以 及
林 下 层 密度 (Pough 等 ，1987) 相关 。
1.1.2 片断 间 的 连接 度
片断 化 后 的 斑 块 由 于 高 度 的 隔离 而 使 其 对 各 种 外 界 的 影响 变 得 更 为 脆弱 , 如 放牧 、 采 伐 、
耕作 及 狩猎 (Norton，1992 ; Scougall 等 ，1993 )。 同 时 ， 隔 离 也 使 得 同 质 斑 块 间 的 各 种 生
态 流 如 有 机 体 流 、 物 质 流 和 能 量 流 的 交换 受到 抑制 ， 从 而 造成 物种 生存 人 危机。 因此， 从 增强
片断 间 连 接 度 的 角度 来 看 , 生境 走 底 的 作用 就 不 容 忽视 。 在 澳大利亚 西部 的 一 些 地 区 , Lamont
和 Southall (1982) 发 现 沿 公路 边 生 长 的 榭 寄生 (mistetoe) 寄主 树 的 数量 是 相 邻 自然 保护 区
内 的 10 倍 以 上 ， 可 见 诸如 公路 这 样 的 走廊 ， 仍 为 该 植物 很 好 的 生境 资源 。 显 然 ， 不 同 物种 ，
对 生境 走廊 的 要 求 不 同 , 为 满足 物种 在 片断 间 活 动 的 需求 ,需要 对 生境 走 认 做 更 深入 的 研究 。
1.1.3 片断 的 隔离 时 间 及 距离
片断 化 初期 ,由 于 种 群 数 量 低 于 环境 承载 量 ,或 是 因为 同类 可 替代 个 体 迁 入 片断 的 活动 ，
片断 化 对 种 群 密度 没有 影响 ， 相 反 ， 在 短 时 期 内 ， 片 断 内 的 种 群 密度 升 高 。Wolff (1997) 等
考察 了 短 时 期 内 片断 化 对 灰 尾 田鼠 的 数量 及 行为 的 影响 ， 发 现 70% 的 生境 丧失 不 仅 没 有 影响
种 群 数量 、 生 将 率 、 幼 体 增 补 ， 反 而 引起 种 群 密度 升 高 ; 类 似 地 ， 在 巴西 玛 璃 斯 的 亚马逊 盆
地 进行 的 森林 片断 内 生物 动态 项 目的 调查 中 ， 人 们 惊奇 地 发 现 新 近 形 成 的 森林 片断 鸟 类 的 种
群 密度 剧烈 升 高， 同时 乌 类 的 活动 更 为 频繁 (Bierregaard 等 Lovejoy，1989)。 然 而 ， 随 着 片
断 化 的 加 剧 、 外 界 环境 影响 增强 ， 在 长 时 期 的 隔离 下 ， 动 物 活 动 范围 及 活动 能 力 的 受 限 使 得
近亲 繁殖 及 生殖 压抑 的 影响 ， 终 将 降低 种 群 的 存活 能 力 。 如 前 提 到 的 生物 动态 的 调查 ， 研 究
者 很 快 发 现在 片断 化 完成 之 后 ， 种 群 密度 升 高 的 现象 只 持续 了 将 近 200 天 ， 然 后 迅速 下 降低
于 片断 化 之 前 的 水 平 。
此 外 , 片断 闻 的 隔离 距离 也 是 影响 物种 丰富 度 的 因素 之 一 (Laurance，1994 ; Fitzgibbon,
1997)。 片 断 间 的 隔离 距离 越 大 ， 就 越 有 可 能 抑制 动物 在 片断 间 的 活动 ， 一 旦 这 些 动物 作为
植物 种 子 的 传播 者 ， 则 这 种 活动 的 失败 就 极 有 可 能 影响 植物 的 传播 ;如果 它 们 是 植物 的 传粉
者 ， 那 么 它们 的 活动 受 限 也 就 抑制 了 植物 的 基因 流 ， 影 响 植物 在 片断 内 的 延续 〈Jennersten，
1988; Cunningham，2000 )。
1.1.4 森林 片断 周围 生境 类 型
和 森林 片断 往往 被 不 同 的 生境 类 型 所 包围 ， 例 如 牧场 、 农 田 、 次 生 林 、 以 及 不 规则 的 城市
斑 块 等 ， 这 些 周 边 地 区 集合 而 成 基质 (Forman 和 Godron，1986)。 大 量 的 研究 揭示 基质 的
自然 情况 和 土地 利用 方式 在 种 群 动态 过 程 中 起 重要 作用 。 例 如 ， 当 基质 的 自然 植被 结构 类 似
于 原始 林 的 时 候 , 许多 森林 物种 能 够 利用 这 样 的 地 区 , 或 为 生境 , 或 在 片断 间 移 动 (Laurance，
1994; Stouffer 和 Bierregaard, 1995; Gascon 等 ，1999)， 从 而 削弱 了 片断 化 带 来 的 负面 效
应 。 因 此 ， 可 以 认为 这 种 条 件 下 的 基质 〈 如 次 生 林 )， 是 有 价值 的 生境 走 序 ， 它 不 仅 提高 了
片断 间 的 连接 度 ， 而 且 维持 了 较 高 的 物种 迁移 率 (Daily 和 Ehrlich, 1995).
1.2 与 生境 片断 化 相 联 系 的 次 级 变化
1.2.1 人 为 活动 对 物种 的 影响
人 类 通过 对 森林 片断 周围 土地 利用 的 不 同 ， 间 接 影响 种 群 动态 。 例 如 ， 在 马来西亚 ， 一
些小 的 热带 雨林 片断 拥有 很 高 的 生物 多 样 性 〈 包 括 了 大 型 哺乳 动物 )。 很 明显 ， 这 些小 片断
288 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
极 少 受到 人 为 干扰 , 并 且 为 广阔 的 种 植 园 所 包围 (Bennet 和 Caldecott, 1981 ; Duff 4, 1984).
另外 ， 人 们 还 可 通过 采集 、 伐 木 及 狩猎 等 生活 、 生 产 活 动 而 与 物种 直接 发 生 联系 。 在 研究 保
护 区 内 大 型 食肉 动物 可 能 的 灭绝 原因 时 ，Woodroffe 和 Ginsberg (1998) 认为 引起 种 群 死 亡 率
升 高 的 主要 原因 是 在 保护 区 边界 地 带 遭 到 人 们 频繁 的 猎 杀 ， 而 不 是 种 群 太 小 。
1.2.2 ”种 间 相 互 作用
片断 化 有 时 未 必 直 接 作用 于 物种 ， 而 是 通过 物种 在 生态 系统 中 彼此 的 相互 作用 关系 反映
出 来 的 。 当 片断 化 影响 到 这 些 关 系 中 某 个 环节 的 时 候 ， 最 终 就 会 影响 物种 的 存在 。 例 如 ， 捕
食 者 数量 的 改变 将 影响 猪 物 的 种 群 动态 (Terborgh 和 Winter, 1980); 被 食 种 群 的 灭绝 导致
捕食 种 群 的 消失 (Bierregaard 和 Lovejoy, 1989), 竞争 关系 的 变化 (da Fonseca 和 Robinson,
1990)， 巢 寄生 的 增加 将 影响 寄主 〈Wilcove，1985 )。
2 片断 化 的 非 生物 影 啊
以 往 研 究 片断 化 主要 针对 片断 化 的 生物 效应 ， 而 对 物理 环境 的 影响 则 极 少 考 虑 。 随 着 片
新 化 的 加 剧 、 对 林 缘 研究 的 日 益 深 入 ， 研 究 者 才 逐 渐 意 识 到 物理 环境 的 变化 极 有 可 能 有 助 于
阐明 片断 化 生物 效应 的 机 制 ， 从 而 在 20 世纪 80 年 代 初 开展 了 小 气候 方面 的 观测 ， 并 取得 了
一 定 的 进展 (Malcolm, 1994; Camargo 和 Kapos, 1995; Che “, 1995a; Kapos 等 ，1997;
ORB, 1998).
研究 者 普遍 认为 林 缘 附近 小 气候 环境 的 主要 特征 是 : 日 间 获 得 较 多 的 太阳 辐射 、 夜 间 长
波 辐 射 增 强 ， 小 气候 要 素 日 振幅 增 大 ， 多 风 、 干 热 等 。 林 缘 的 冠 层 消失 ， 使 它 不 能 象 林 内 那
样 ， 用 高 大 、 深 厚 的 林 冠 阻挡 长 波 辐 射 的 逃逸 。 因 此 ， 所 产生 的 辐射 收 支 的 差异 导致 两 者 温 、
湿度 不 同 ， 而 热 交 换 的 结果 则 通过 风 或 沙 流 产生 了 温 、 湿 度 的 梯度 变化 。 由 于 林 缘 与 林内 的
小 气候 环境 差异 显著 ， 由 此 所 产生 的 生物 效应 明显 。 因 此 ， 有 人 提出 从 能 量 平衡 角度 来 深入
了 解 边缘 效应 , 或 许 是 获取 边缘 效应 机 制 确切 知识 的 关键 (Chen 等 , 1995a; BARBS, 1998),
但 这 一 设想 仍 需 要 大 量 的 观测 数据 及 相关 的 研究 结果 来 验证 。
此 外 ， 片 断 化 森林 内 的 林 窗 作用 也 是 不 容 忽视 的 。 已 有 研究 证 实 大 林 窗 的 边缘 、 小 林 窗
的 中 心 ， 它 们 的 光环 境 与 新 形成 的 林 缘 极为 相似 (Chazdon, 1986), if Camargo 和 Kapos
(1995) 也 提 到 林 窗 可 从 一 个 形成 只 有 5 年 的 新 边缘 向 林内 推进 深 达 80m。 尽 管 林 窗 促进 了
森林 更 新 ， 它 的 激增 、 面 积 扩 大 仍然 改变 了 森林 结构 、 植 被 组 成 〈Clark，1990; Denslow,
1995)、 以 及 森林 的 小 气候 环境 (Kapos 等 ，1997)。 如 果 是 小 片断 就 可 能 因 风 的 干扰 而 被 瓦
解 ， 即 使 是 大 片断 也 会 出 现 因 干扰 频 度 增强 ， 林 内 项 极 种 减少 而 先锋 种 、 次 生 种 增多 的 情况 。
林 窗 干扰 的 重要 性 已 得 到 国内 外 学 者 的 广泛 重视 (Platt 和 Strong，1989 ; 张 一 平 等 ，2000 )，
通过 对 林 窗 的 研究 ， 将 有 助 于 理解 片断 化 的 生物 效应 。
3 卢 断 化 的 面积 效应 与 边缘 效应
3.1 面积 效应 与 隔离 效应
受 包 屿 生物 地 理学 的 影响 (MacArthur 和 Wilson，1967)， 人 们 最 初 对 片断 化 的 认识 局
限于 对 它 的 面积 效应 和 隔离 效应 的 研究 ， 将 片断 化 后 形成 的 森林 斑 块 看 成 一 个 个 被 其 他 景观
类 型 隔离 开 的 生境 岛 ， 因 而 普遍 认为 物种 丰富 度 随 片断 化 面积 的 增 大 而 增 大 ， 较 小 且 隔 离 程
度 高 的 片断 很 难 维持 较 高 的 物种 多 样 性 (Freemark 和 Merriam, 1986; da Fonseca 和
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 289
Robinson, 1990; Newmark, 1991).
但 是 ， 也 有 许多 研究 得 出 了 相反 的 结论 (Loman 和 Schantz, 1991; Bellamy 4, 1996).
片断 化 引起 的 生境 丧失 、 生 境 质量 下 降 等 不 利于 物种 生存 的 负面 效应 ， 不 同 物种 对 其 反映 不
同 。 片 断 化 面积 的 减少 ， 影 响 最 大 的 是 那些 对 生境 质量 要 求 较 高 、 对 原 有 生境 依赖 较 强 、 需
要 较 大 生存 空间 的 物种 ， 相反， 对 于 活动 能 力 差 、 能 够 适应 多 种 生境 尤其 是 人 为 干扰 强烈 、
非 林 生 境 的 物种 ， 则 影响 不 大 。 但 是 ， 较 大 的 森林 片断 拥有 的 原始 种 较 多 及 继 发 性 灭绝
(subsequent extinction) 速率 较 小 ， 这 是 无 可 争辩 的 〈Terborgh 和 Winter, 1980).
3.2 边缘 效应
森林 片断 的 边缘 是 森林 与 非 林 地 之 间 的 边界 , 也 是 两 类 生态 系统 之 间 各 种 流 (《 有 机 体 流 、
物质 流 、 能 量 流 ) 的 交换 地 带 。 边 缘 可 对 穿 过 它们 的 流 起 到 促进 、 阻 碍 或 保持 中 立 的 作用
(Pickett 和 Cadanasso，1995)。 随 着 片断 面积 的 减 小 ， 森 林 暴 露 于 其 他 生境 类 型 中 的 边缘
比例 增加 ， 边 缘 的 重要 性 逐渐 体现 出 来 ， 同 时 也 使 得 对 边缘 效应 的 研究 ， 成 为 森林 生态 学 的
如 前 所 述 ， 林 缘 物 理 环境 明显 不 同 于 林内 。 林 缘 小 气候 要 素 的 改变 如 日 间 辐 射 增强 ， 能
够 促进 植物 的 生长 、 发 育 。 在 美国 的 中 部 和 东部 ， 和 森林 边缘 要 比 林 内 拥有 更 多 的 植物 种
(Ranney 等 , 1981; Brother 和 Spingarn, 1992), 更 高 的 树干 密度 及 结构 多 样 性 (Brothers 和
Spingarn，1992)。 但 是 ， 裸 露 的 林 缘 也 使 得 帜 风 、 火 灾 等 自然 灾害 长 驱 直 入 ， 从 而 导致 林 缘
植物 的 死亡 率 升 高 (Chen 等 ，1992; Ferreira 和 Laurance，1997)。 此 外 ， 大 量 的 研究 表明 :
林 缘 的 出 现 支 持 了 能 够 适应 干扰 的 藤本 植物 、 先 锋 植物 的 繁殖 (Malcolm, 1994; Viana 等 ，
1997)， 以 及 外 来 种 入 侵 (Fensham 等 ，1994)， 因 而 影响 顶 极 种 、 林 内 种 的 生存 ， 改 变 了 近
缘 森 林 的 植被 组 成 和 结构 。 在 巴拿马 热带 湿性 森林 中 ，Williams-Linera (1990b) 调查 林 缘 植
被 动态 时 发 现 ， 林 缘 植物 主要 来 源 于 边缘 形成 以 前 就 已 存在 的 幼苗 和 幼 树 ， 此 外 由 于 林 缘 入
射 光 中 的 红 光 与 远 红 光 的 比率 增 大 ， 促 进 了 土壤 种 子 库 中 先锋 种 的 种 子 萌发 (Orozco 和
Vizquez，1989)， 也 为 干扰 后 的 林 缘 植被 组 成 提供 了 潜在 的 物种 来 源 。
林 缘 小 气候 的 变化 、 及 适宜 生境 的 改变 都 将 直接 影响 动物 的 分 布 (Kuitunen 和 Maikinen，
1993 )。 此 外 ， 林 缘 也 可 通过 引起 寄生 者 及 捕食 者 分 布 的 变化 ， 间 接 的 改变 寄主 及 猎物 的 分
布 (Malcolm, 1994). Fonseca 和 Robinson (1990) 发 现 大 西洋 岛 上 一 些小 的 森林 斑 块 由 于
缺少 捕食 者 ， 已 被 一 种 常见 的 广 布 种 负 鼠 (Didelphis lanigera) 占据 ， 而 其 他 种 类 的 小 型 哺
乳 动 物 则 被 淘汰 出 局 ， 降 低 了 当地 的 物种 多 样 性 。
绝 大 多 数 研究 者 是 通过 研究 其 所 关注 的 变量 〈 如 某 个 小 气候 要 素 或 生物 变量 ) 的 边缘 效
应 深度 《〈 即 此 变量 明显 不 同 于 林内 的 最 后 点 距 林 缘 的 距离 ) 来 探讨 并 测定 边缘 效应 的 强度 。
但 是 ， 影 响 边 缘 效应 深度 的 因子 极为 复杂 ， 包 括 生物 方面 的 如 森林 类 型 (Chen 等 ，1992)、
物种 的 生物 学 特性 〈Wiens，1992)、 林 缘 植 被 类 型 和 结构 (Didham 和 Lawton，1999)、 林
mE FFIBUBE (Chazdon 和 Fetcher, 1984 ; Chazdon，1986)、 周 围 基质 类 型 等 ， 非 生物 因素 如
林 缘 的 取向 〈Murcia，1995 ; BRE, 1998), EWS (Camargo 和 Kapos, 1995 ; Kapos
等 ，1997)、 地 形 地 势 (Matlack，1993 )、 季 节 变 化 (Noss, 1991). “Ute. AURA
积 〈Hansen，1981)， 及 干扰 程度 等 。 因 此 ， 认 为 边缘 效应 是 静态 的 ， 以 及 都 千篇一律 随 着
距 边 缘 距 离 的 变化 而 单调 增 减 的 想法 过 于 简单 。
290 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
4 讨论 和 展望
4.1 生物 对 片断 化 的 响应 一 一 物种 的 生活 史 及 生态 学 特性
片断 化 对 生物 的 影响 并 不 完全 取决 于 片断 化 引起 的 一 系列 的 负面 效应 ， 在 两 者 相互 作用
过 程 中 ， 物 种 的 生物 、 生 态 学 特性 对 于 物种 能 否 在 片断 内 存在 同样 起 到 了 至 关 重 要 的 作用 。
片断 化 将 一 个 种 群 分 割 为 几 个 小 种 群 ， 并 使 其 局 限于 狭小 的 片断 内 。 从 理论 上 讲 ， 种 群
越 小 越 易 遭 受到 各 种 波动 的 影响 ， 包 括 数量 、 环 境 、 基 因 方 面 的 随机 变动 ， 从 而 增 大 了 小 种
群 的 灭绝 概率 (Frankham, 1998; Franklin 和 Frankham，1998)。 此 外 ， 有 些 物 种 尤其 是 森
林内 部 的 原始 种 在 长 期 的 演化 过 程 中 ， 与 生存 环境 形成 了 相互 依存 、 一 一 对 应 的 命运 ， 离 开 FP
特定 的 生境 就 不 能 生存 。 显 然 , 片断 化 的 出 现 引 起 了 它们 的 生存 危机 (Levey 和 Stiles, 1992;
Stouffer 和 Bierregaard，1995)。 然 而 ， 另 外 有 些 物种 能 够 利用 各 种 生境 ， 包 括 林 冠 、 林 缘 、!
林 窗 ， 以 及 次 生 林 地 等 ， 从 而 降低 了 片断 化 的 负面 效应 (Wenger 和 Merriam, 1990; Henein, |
1995).
BS, WHI ABK. HH, CHEMNEFT RMA. AEE |
积 减 小 ， 一 些 物种 如 猎豹 、 野 猪 等 就 有 可 能 在 小 片断 找 不 到 足够 的 食物 或 其 他 关键 资源 而 难
以 在 小 片断 内 长 期 存在 (Redford 和 Robinson，1991)。 相 反 ， 对 于 小 型 哺乳 动物 诸如 和 白 足
fit (Peromyscus leucopus). 2/5 (Cletbrionomys gapperi) 等 就 不 存在 这 样 的 问题 。
4.2 面积 效应 与 边缘 效应
随 着 对 边缘 效应 的 研究 高 潮 迭 起 ， 有 许多 研究 者 认为 片断 化 的 生物 作用 是 边缘 效应 而 不 ，
是 面积 效应 ， 和 否认 面积 效应 的 重要 性 是 不 符合 实际 情况 的 ， 尽 管 研究 结果 显示 出 面积 效应 对
物种 影响 的 多 样 化 ， 但 作为 片断 化 的 主要 特征 之 一 ， 它 的 研究 价值 不 容 忽 视 。 此 外 ， 卢 断 化 下
导致 的 负面 效应 大 都 伴随 着 面积 的 减少 ， 而 且 往往 是 因为 面积 的 急剧 降低 而 引起 或 加 剧 了 其 各
他 负面 影响 的 作用 。
再 者 ， 两 者 的 作用 并 不 矛盾 ， 它 们 只 是 片断 化 发 展 的 不 同时 期 下 的 主要 表现 。 片 断 化 初 量
期 ， 边 缘 占 的 比例 小 ， 整 体 上 片断 化 表现 出 面积 效应 ， 随 着 片断 化 加 剧 ， 边 缘 所 占 比 例 迅速 本
增 大 ， 同 时 小 片断 的 核心 面积 快速 丧失 ， 因 而 加 剧 了 边缘 效应 。 |
43 片断 化 研究 中 存在 的 问题
虽然 人 们 已 经 认识 到 片断 化 的 重要 性 ， 并 投入 了 大 量 的 人 力 、 物 力 来 研究 它 ， 但 是 作为
一 个 新 的 研究 领域 ， 对 片断 化 的 研究 仍 缺 乏 统一 性 、 一 致 性 。 此 外 ， 由 于 还 未 形成 自己 的 理 量
论 基 础 ， 导 致 概念 模糊 ， 进 而 造成 研究 难度 增 大 。 基 本 概念 不 明确 、 研 究 方法 不 统一 ， 阻 碍 |
了 对 片断 化 机 制 的 理解 。
存在 的 主要 问题 来 自 两 个 方面 即 实 验 和 研究 者 。 前 者 包括 实验 设计 、 样 地 选取 等 。 例 如 |
有 些 实验 选用 只 持续 了 一 季 或 一 年 的 斑 块 来 考察 特定 种 群 行为 、 数 量 上 的 变化 ， 虽 然 这 样 做 |
可 以 清楚 的 评估 片断 化 作用 于 所 研究 对 象 的 潜在 机 制 ， 但 是 ， 却 反映 不 出 发 生 在 人 为 干扰 的
景观 中 ， 生 物 之 间 、 生 物 与 非 生物 之 间 的 大 量 的 间接 反馈 作用 ， 而 长 时 期 的 实验 则 可 揭示 因
时 间 斥 度 较 短 而 察觉 不 了 的 重要 过 程 。 片 断 产生 的 原因 、 干 扰 史 、 形 成 时 间 、 周 围 基 质 类 型 、
片断 间 的 连接 度 、 片 断 的 森林 类 型 和 结构 等 等 都 对 片断 化 产生 重大 影响 ， 研 究 者 若 对 这 些 影 上
啊 因 素 认 识 不足 ， 就 会 导致 研究 结果 失真 。
由 于 影响 片断 化 的 因子 复杂 ， 从 而 增 大 了 对 片断 化 的 研究 难度 。 现 在 有 许多 研究 者 致力
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影 啊 291
于 片断 化 模型 的 研究 ， 希 望 能 找到 适用 于 某 些 物种 对 片断 化 响应 的 普遍 模式 〈Wolff，1997 )。
然而 ， 这 又 涉及 到 参数 的 选择 、 定 量化 ， 以 及 生物 指标 的 典型 性 ， 更 大 的 问题 是 有 可 能 因为
对 种 间作 用 理解 不 够 深入 ， 而 影响 了 模型 的 可 用 性 。 当 然 ， 这 方面 的 尝试 有 利于 对 片断 化 的
理解 。 此 外 ， 必 须 认 识 到 片断 化 的 问题 不 是 一 、 二 个 学 科 能 解决 的 ， 只 有 多 学 科 共 同 协作 才
有 可 能 阐明 其 机 制 。 现 阶段 对 片断 化 的 研究 仍 处 于 资料 积累 阶段 ， 还 需要 大 量 的 研究 及 有 效
的 科学 数据 的 积累 ， 才 能 为 人 类 的 可 持续 发 展 葛 定 坚 实 的 理论 基础 。
参考 文献
马 友 佬 ， 刘 玉 洪 ， 张 克 映 . 1998. On microclimate edge effects of tropical rain forest fragments in
Xinshuangbanna. 植物 生态 学 报 ，22 (3): 250~255
张 一 平 , ERK, SAH, 刘 玉 洪 . 2000. Temporal-spatial characteristics of trunk surface temperature at the edge
of canopy gap in tropical secondary forest of Xinshuangbanna in dry season. 北京 林业 大 学 学 报 ，22 (3):
ee
Bellamy, P. E., S. A. Hinsley andI. Newton. 1996. Factors influencing bird species numbers in small woods
in southeast England. Journal of Applied Ecology, 33: 249~262
Bennet, E. L. andJ. O. Caldecott. 1981. Unexpected abundance: the trees and wildlife of the Lima Belas Estate
Forest Reserve, near Slim River, Perak. The Planter, 57: 516~519
Bierregaard, R. O. and T. E. Lovejoy. 1989. Effects of forest fragmentation on Amazonian understory bird
communities. Acta Amazonica, 19: 215~241
Bromham, L., M. Cardillo, A. F. Bennett and M. Elgar. 1999. Effects of stock grazing on the ground invertebrate
fauna of woodland remnants. Aust. J. Ecol, 24: 199~207
Brothers, T. S. and A. Spingarn. 1992. Forest fragmentation and alien plant invasion of Central Indiana old-growth
forests. Conservation Biology, 6: 91~100
Brown, G. 2000. The influence of habitat disturbance on reptiles in a Box-Ironbark eucalypt forest of South-eastern
Australia. Biodiversity and Conservation (in press)
Camargo, J. L. andC., V. Kapos. 1995. Complex edge effects on soil moisture and microclimate in central
Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 11: 205~221
Chazdon, R. L. 1986. Light variation and carbon gain in rain forest understory palms. Journal of Ecology, 72:
995~1012
Chazdon, R. L. and N. Fetcher. 1984. Photosynthetic light environments in a lowland tropical rain forest in Costa
Rica. Journal of Ecology, 72: 553~564
Chen, J., J. F. Franklin and T. A. Spies. 1992. Vegetation responses to edge environments in old-growth
Douglas-fir forests. Ecological Applications, 2 (4): 387~396
Chen, J., J. F. FranklinandT. A. Spies. 1995a. Growing-season microclimatic gradients from clearcut edges
into old-growth Douglas-fir forests. Ecological Applications, 5: 74~86
Clark, D. B. 1990. The role of disturbance in the regeneration of Neotropical moist forests. In: Bawa, K. S.,
M. Hadley. eds. Reproductive ecology of tropical forest plants. UNESCO, Paris, France, pp: 291~315
Cunningham, S. A. 2000. Effects of habitat fragmentation on the reproductive ecology of four plant species in
292 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Mallee woodland. Conservation Biology, 3: 758~768
da Fonseca, G. A. B. andJ. G. Robinson. 1990. Forest size and structure: competitive and predatory effects
on small mammal communities. Biological Conservation, 53: 265~294
Daily, G. C. and P. R. Ehrlich. 1995. Preservation of biodiversity in small rainforest patches: rapid evaluations
using butterfly trapping. Biodiversity and Conservation, 4: 35~55
Deacon, J. N. andR. M. Nally. 1998. Local extinction and nestedness of small-mammal faunas in fragmented
forest of central Victoria, Australia. Pac. Conservation Biology, 4: 122~131
Denslow, J. S. 1995. Disturbance and diversity in tropical rain forests: the density effect.
Didham, R. K. andJ. H. Lawton. 1999. Edge Structure Determines the Magnitude of Changes in Microclimate
and Vegetation Structure in Tropical Forest Fragments. Biotropica, 31 (1): 17~30
Duff, A. B., R. A. Hall and C. W. Marsh. 1984. A survey of wildlife in and around a commercial tree plantation
in Sabah. Malaysian Forester, 47: 197~213
Ecological Applications, 5: 962~968
Fensham, R. J., R. J. Fairfax and R. J. Cannell. 1994. The invasion of Lantana camara L. in Forty MileScrub
National Park, north Queensland. Australia Journal of Ecology, 19: 297~305
Ferreira, L. V. and W. F. Laurance. 1997. Effects of forest fragmentation on mortality and damage of selected
trees in central Amazonia. Conservation Biology, 11: 797~801
Fitzgibbon, C. D. 1997. Small mammals in farm woodlands: the effects of habitat, isolation and Surrounding
land-use patterns. Journal of Applied Ecology, 34: 530~539
Forman, R. T. T. andM. Godron. 1986. Landscape Ecology. Wiley, New York
Frankham, R. 1998. Inbreeding and extinction: island populations. Conservation Biology, 12: 665~675
Franklin, I. R. andR. Frankham. 1998. How large must populations be to retain evolutionary potential? Animal
Conservation, 1: 69~73
Freemark, K. E. and, H. G. Merriam. 1986. Importance of area and habitat heterogeneity to bird assemblages
in temperate forest fragments. Biological Conservation, 36: 115~141
Gascon, C. , et al. 1999. Matrix habitat and species persistence in tropical forest remnants. Biological Conservation,
Ole 223--229
Hansen, E. A. 1981. Root length in young hybrid Populus plantations: Its implications for border width of research
plots. Forest Science, 27: 82~93
Henein. K. M. 1995. Predicting survival of woodland species in human altered landscapes. Dissertation. Carleton
University, Ottawa, Canada
Jennersten, O. 1988. Pollination of Dianthus deltoids (Caryophyllaceae): effects of habitat fragmentation on
visitation and seed set. Conservation Biology, 2: 359~366
Kapos, V., E., J. L. Wandelli, Camargo and G. Ganage. 1997. Edge-related changes in environment and plant
responses due to forest fragmentation in central Amazonia. In: Laurance, W. F., and R. O. Bierregaard
eds. Tropical Forest Remnants: Ecology, Management, and Conservation of Fragmented Communities. The
University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, pp: 33~44
Kuitunen, M. and M. Makinen. 1993. An experiment on nest site choice of the Common Treecreeper in fragmented
森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 293
boreal forest. Ornis Fennica, 70: 163~167
Lamont, B. B. and K. J. Southall. 1982. Biology of the mistletoe Amyema preissii on road verges and undisturbed
vegetation. Search, 13: 87~88
Laurance, W. F. 1994. Rainforest fragmentation and the structure of small mammal communities in tropical
Queensland. Biological Conservation, 69: 23~32
Levey, D. J. and F. G. Stiles. 1992. Evolutionary precursors of long-distance migration: Resource availability
and movement patterns in neotropical landbirds. American Naturalist, 140: 447~476
Loman, J. and T. von Schantz. 1991. Birds ,in a farmland—more species in small than in large habitat
island. Conservation Biology, 5: 176~188
MacArthur, R. H. andE. O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton University
Press
Malcolm, J. R. 1994. Edge effects in Central Amazonian forest fragments. Ecology, 75: 2438~2445
Matlack, G. R. 1993. Microenvironmental variation within and among forest edge sites in the eastern Unites
States. Biological Conservation, 66: 185~194
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution, 10: 58~62
Newmark, W. D. 1991. Tropical forest fragmentation and the local extinction of understory birds in the Eastern
Usambara Mountains, Tanzania. Conservation Biology, 5: 67~78
Norton, D. A. 1992. Disruption of natural ecosystems by biological invasion. In: Willison, J. H. M.,
S. Bondrup-Nielsen, C. Drysdale, T. B. Herman, N. W. P. MunroandT. L. Pollock eds. Science and
the management of protected areas. Elsevier, Amsterdam, pp: 309~319
Noss, R. E. 1991. Effects of edge and internal patchiness on avian habitat use in an old-growth Florida
hammock. Natural Areas Journal, 11: 34~47
Orozco-Segovia, A. andC. Vazquez-Yanes. 1989. Light effects on seed germination in Piper L. Acta Oecol,
10: 123~146
Palmer, G. C. 1998. Community and foraging responses of birds to ground layer disturbance in box-ironbark
woodlands in central Victoria. Hons thesis, Deakin University, Victoria
Pickett, S . T. A. and M. L. Cadanasso. 1995. Landscape Ecology: Spatial Heterogeneity in Ecological
Systems. Science, 269 (21): 331~334
Platt, W. J. andD. R. Strong. 1989. Special Feature: Gaps in canopy ecology. Ecology, 70
Pough, F. H., E. M. Smith, D. H. Rhodes and A. Collazo. 1987. The abundance of salamanders in forest
stands with different histories of disturbance. Forest Ecology and Management, 20: 1~9
Ranney, J. W., M. C. Brunerand J. B. Levenson. 1981. The importance of edge in the structure and dynamics
of forest islands. In: Burguess, R. L., M. D. Sharpe eds. Forest island dynamics in man-dominated
landscape. Springer-Verlag, New York, New York, USA, pp: 67~95
Redford, K. H. andJ. G. Robinson. 1991. Park size and conservation of forest mammals in Latin America. In:
Mares, M. A. D. J. Schmidly eds. Latin American Mammalogy, History, Biodiversity, and
Conservation. University of Oklahoma Press, Norman, Ok and London, pp: 227~234
294 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Saunders, D. A. 1990. Problems of survival in an extensively cultivated landscape: the case of Carnsby’s cockatoo
Calyptorhynchus funereus latirostris. Biological Conservation, 54: 277~290
Scougall, S. A. , J. Majer and R. J. Hobbs. 1993. Edge effects in grazed and ungrazed Western Australian wheatbelt
remnants in relation to ecosystem reconstruction. In: Saunders, D. A. , R. J. Hobbs and P. R. Ehrlich eds. Nature
conservation 3: Reconstruction of fragmented ecosystems, global and regional perspectives. Surrey Beattyand
Sons, Chipping-Norton, New South Wales, Australia, 163~178
Stouffer, P. C. andR. O. Bierregaard. 1995. Use of Amazonian forest fragments by understory insectivorous
birds: effects of fragment size, surrounding secondary vegetation, and time since isolation. Ecology, 76:
2429~2443
Terborgh, J. and B. Winter. 1980. Some causes of extinction. In: Soulé, M. E. and B. A. Wilcox eds. Conservation
Biology, an Evolutionary-Ecological Perspective. Sinauer: Sunderland, 119~133
Usher, M. B. 1988. Biological invasions of nature reserves: a search for generalizations. Biological Conservation,
44: 119~135
Viana, V., A., Tabanezand J. Batista. 1997. Dynamics and restoration of forest fragments in the Brazilian
Atlantic moist forest. In: Laurance, W. F. andR. O. Bierregaard eds. Tropical Forest Remnants: Ecology,
Management, and Conservation of Fragmented Communities. Chicago: The University of Chicago Press,
3512~365
Wegner, J. and G. Merriam. 1990. Use of spatial elements in a farmland mosaic by a woodland rodent. Biological
Conservation, 54: 263~276
Wiens, J. A. 1989. The ecology of bird communities. Volume 2. Processes and variations. Cambridge University
Press, Cambridge United Kingdom
Wiens, J. A. 1992. Ecological flows across landscape boundaries: a conceptual overview. In: Hansen, A. J.,
F. di Castri eds. Landscape boundaries: consequences for biotic diversity and ecological flows. Springer-Verlag,
New York, New York, USA
Wilcove, D. S. 1985. Nest predation in forest tracts and the decline of migratory songbirds. Ecology, 66:
1211~1214
Williams-Linera, G. 1990b. Origin and Early Development of Forest Edge Vegetation in Panama. Biotropica,
22:(3): 235~241
Woinarski, J. C. L. and N. Gambold. 1992. Gradient analysis of a tropical herpetofauna: distribution patterns
of terrestrial reptiles and amphibians in stage II] of Kakadu National Park. Australia Wildlife Research, 19:
105-127
Wolff, J. O., E. M. Schauber and W. D. Edge. 1997. Effects of habitat loss and fragmentation on the behavior
and demography of gray-tailed Voles. Conservation Biology, 4: 945~956
Woodroffe, R. and J. R. Ginsberg. 1998. Edge Effects and the Extinction of Populations Inside Protected
Areas. Science, 280 (26): 2126~2128
牺 林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响
Effects of forest fragmentation on biodiversity
Guo Ping, Ma Youxin, Zhang Yiping
(Xishuangbanna Tropical Botanic Garden, The Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650223 )
Abstract Recently the effects of fragmentation on the growth and decline of species
have been received a great concern from the scientists of different research fields,
especially from conservation biologists, which has become a hot spot in conservation
biology. Based on both of the domestic and international literatures, the influences of
fragmentation on biota and physical environmental, and area effect and edge effects of
fragnentation are discussed in this paper. The results show that the fragmentation
research is important in conservation biology and_ natural _ reserve
managements. Meanwhile the current problems and their possible solutions in the field
are discussed, and the prospective directions of the studies in this area are projected.
Key words Forest fragmentation, Area effects, Edge effects, Biodiversity, Growth and
decline of species
295
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型
高 贤明 £m SRR GRE MRE
(中 国 科 学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)
|
摘要 中 国 暖 温 带 大 约 位 于 北纬 3230' ~ 42°30’, RH 105930’ ~ 124930’, WHT KR. WH
变化 复杂 ， 以 及 人 类 活动 的 长 期 影响 ， 植 被 类 型 具有 较 高 的 多 样 性 。 根据 植物 群落 的 种 类 组 成 、
外 貌 和 结构 ， 将 暖 温带 中 部 山地 森林 区 主要 植被 类 型 划分 为 落叶 阁 叶 林 、 人 竹 丛 、 针 叶 林 、 灌 丛 、
亚 高 山 灌 从 和 亚 高 山 草 向 6 个 植被 型 及 50 余 个 群 系 。
关键 词 “中 国 暖 温 带 植被 多 样 性 HA
中 国 暖 温 带 落 叶 闪 叶 林 区 域 大约 位 于 北纬 32*30' 一 42*30'， 东 经 105*30' 一 124?30'， 北 与
东北 的 丹东 、 内 蒙古 高 原 相 连 ， 南 以 我 国 南北 气候 的 天 然 分 水 岭 秦 岭 一 伏 牛 山 一 淮河 一 线 为
界 ， 东 达 胶 东 、 辽 东 两 半岛 及 苏 北 的 连云港 ， 西 抵 陕 甘 两 省 边界 ， 中 部 为 华北 、 淮 北 两 大
平原 〈 黄 淮海 平原 )， 地 跨 河 北 〈 和 包括 北京 、 和 天津) 山东、 山西 、 辽宁 的 东南 部 ， 陕西 、 河 |
南 、 安 徽 和 江苏 四 省 的 北部 ， 以 及 甘肃 的 南部 等 地 区 ， 总 面积 约 700 000 km? (RTE, 1980;
周 光 裕 ，1981)， 主 要 有 华北 平原 、 淮 北平 原 、 山 东 半 岛 、 辽 东 半 岛 和 山西 高 原 的 东部 组 成 。
暖 温带 是 我 国文 明 的 发 源 地 之 一 ， 生 物资 源 开发 历史 悠久 。 暖 温带 中 部 是 我 国 山地 比较 集中 和
的 地 区 之 一 ， 随 着 近代 人 口 激增 、 粮食 短 缺 、 工 业 化 速度 加 快 、 环 境 污染 等 问题 的 日 荔 加 剧
山区 自然 植被 受到 了 前 所 未 有 的 破坏 ， 导 致 了 本 区 域 生 物 多 样 性 减低 ， 生 物资 源 革 乏 。 中 国 量
科学 院 植物 研究 所 及 有 关 大 专 院 校 等 一 批 学 者 自 20 世 纪 50 年 代 起 就 致力 于 这 一 地 区 植被 的 重 ，
考察 、 研 究 ， 已 取得 了 大 量 的 第 一 手 资料 和 大 批 科研 成 果 。 通 过 近期 对 暖 温带 自然 植被 类 型 量 ，
的 补充 调查 ， 为 了 更 全 面 地 反映 本 区 域 自然 植被 ， 并 为 该 地 区 农林 牧 业 的 管理 和 规划 及 退化 量 .
和 森林 生态 系统 的 恢复 与 重建 等 科学 研究 提供 基础 。
1 研究 地 点 和 方法
野外 调查 范围 主要 涉及 暖 温带 中 部 山地 ， 包 括 北京 山区 、 河 北 小 五 台山 、 山 西 吕 梁山 、 轩
太 岳 山 、 陕 西 秦岭 及 其 余 脉 河南 伏 牛 山 等 地 ， 共 四 省 一 市 的 秦岭 、 太 行 山 、 燕 山 等 三 大 山系 ，
及 其 主 脉 和 重要 余 脉 。 上
分 别 设置 400 m?, 100 m? 和 1 m2 的 样 地 面积 对 森林 群落 、 灌 从 和 草 甸 进 行 典型 抽样 法 译 E
查 。 若 为 400 m2 样 地 ， 则 将 样 地 划分 成 10mX 10 m 样 方 4 个， 分别 调查 乔木 层 和 灌木 层 ，
”国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (39893360) 的 部 分 内 容 ， 中 国 科学 院 植物 研究 所 北京 森林 生态 系统 定位 研究 站 的 同行 参加 了 部 多
野外 工作 ， 河 南 农业 大 学 叶 永 忠 教 授 提供 了 河南 伏 牛 山 森 林 样 地 资料 ， 特 此 致谢 。
E-mail: xmgao@ns. ibcas. ac. cn
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 297
乔木 层 采 取 每 株 测 量 法 ， 即 实际 鉴定 物种 ， 测 量 、 记 载 其 高 度 、 胸 径 、 冠 幅 、 枝 下 高 等 ; 灌
未 层 分 种 类 测量 记载 其 平均 高 度 、 株 数 平均 冠 幅 、 最 大 冠 幅 、 盖 度 等 ;草本 层 样 方 为 1ImX1lm，
每 100 m 样 方 选 取 2 一 3 个 ， 分 种 类 测量 、 记 载 其 平均 高 、 株 数 、 盖 度 等 。 自 20 世纪 90 年
代 以 来 ， 先 后 调查 收集 了 近 300 多 个 样 地 资料 。 根 据 群 落 各 层次 建 群 种 和 全 部 物种 组 成 ， 应
用 TWINSPAN 和 DCA 软件 分 别 对 样 地 资料 进行 了 分 类 排序 处 理 ， 并 根据 样 地 物种 组 成 与 外
Si, SHERPA Rady ST Dey SN ae.
2 AR
Bie Ui hr Ht ir HE PRA BK AL RR AK, SESE Se LAAT A ERAE (Quercus spp.) 为
=, Fhe AHA CAcer spp. ). # (Tilia spp. )、 杨 (Populus spp. ). #28 (Carpinus
spp.). BE (Prunus spp. ). 4&HK (Sorbus spp.) 等 树种 ， 但 通常 散 生 于 林 中 ， 很 少 为 优势 树
种 。 与 益 叶 树 相 比 ， 针 叶 树 种 类 虽然 不 多 ， 但 针 叶 林 却 比 较 常 见 ， 其 中 ， 油 松 (Pinus
tabulaeformis) 林 在 暖 温 带 天 然 林 已 不 多 见 ， 一 般 为 人 工 林 ; 在 低 海 拔 分 布 的 有 侧 柏
(Platycladus orientalis) 林 和 和 白 皮 松 (Pinus bungeana) 林 等 。 除 侧 柏 在 暖 温带 分 布 较 广 ， 常
在 干旱 的 山坡 上 形成 纯 林 或 成 为 群落 单 优 种 外 ， 和 白 皮 松 只 出 现 黄土 高 原 区 的 低 中 山 及 低 山 区
域 ， 多 与 栓 皮 栎 或 侧 柏 混交 ; 中 山 、 亚 高 山 分布 的 针叶树 种 较 多 ， 有 华山 松 (Pinus armandi),
华北 落叶 松 (Zarix principis-rupprechtii). KAZ (L. chinensis). Bua (Abies fargesii).
RIK (A. nephrolepis). FFF (Picea wilsonii), AFF (P. meyeri) 等 。 秦 岭 、 伏 牛山 等 暖
Ua BK eH PES HK, SAL KR, RRR, HIRE AH
是 木 或 山 杨 (Populus dovidiana)。 华 北 落叶 松林 则 出 现 于 桦木 林 之 上 ， 往 往 能 形成 大 面积 的 纯
林 ， 但 也 常 有 桦木 、 山 杨 混 生 。 云 、 冷 杉林 分 布 在 更 高 的 地 带 ， 常 达 亚 高 山 草 甸 和 亚 高 山 灌
从 的 边缘 。 在 暖 温 带 中 部 的 小 五 台山 和 东 灵 山 等 山区 ， 枫 桃 、 华 北 落叶 松林 等 树种 也 能 分 布
到 山顶 附近 ， 与 亚 高 山 草 甸 和 亚 高 山 灌 丛 邻 接 。 标 林 或 亚 高 山 针 叶 林 被 破坏 后 ， 喜 光 的 桦木
和 山 杨 常常 首先 侵入 ， 形 成 桃 木林 、 山 杨 林 或 杨 桦 林 。 亚 高 山 灌 丛 一 般 分 布 在 山 兰 两 侧 及 山
顶 附 近 ， 常 与 草 多 交 替 镶 和 骨 ， 种 类 以 金 露 梅 (Potentilla 太 uticosa)、 银 露 梅 (P. glabra). WH
箭 锦 鸡 儿 〈Caragana jubata) 最 为 常见 ， 灌 从 小 斑 块 状 分 布 ， 密 集成 半圆 球形 。 秦 岭 和 黄土
高 原则 出 现 头 状 杜 鹏 (Rhododendron). FF RAS (Salix cxpxiaris)、 高 山 绣 线 菊 (Spiraea alpina)
等 种 类 。 亚 高 山 草 甸 种 类 较 丰 富 ， 但 多 以 禾 本 科 、 莎 草 科 、 菊 科 、 蓝 属 (Polygonum), FEA
科 、 百 合 科 的 一 些 种 类 为 主 ， 很 少 有 单 优 群落 。
2.1 落叶 阔 叶 林
暖 温带 落叶 阁 叶 树种 类 丰富 , 落叶 阔 叶 林 在 本 区 分 布 广泛 , 构成 了 山地 森林 的 基本 特征 ，
森林 群落 的 优势 种 或 建 群 种 通常 以 标 、 杨 、 梯 等 属 的 树种 为 主 。
251:1 标 林
壳 斗 科 的 栎 属 在 暖 温带 森林 植被 中 占有 极为 重要 的 地 位 ， 栎 属 一 些 落叶 种 类 ， 如 辽东 栋
(Quercus wauiaisjpnanica)、 栓 皮 栎 (QO. variapilis)、 桥 标 (OQ. aliena)、 锐 齿 标 CQ. aliena var.
acutesserata). ®t (OQ. dentata). FREK (Q. acutissima). 324k (Quercus mongolica) 等
FEE Uh Hr PT EL SY RAK ETA AR hs Hay HE BR A A AY sc ESS, AAR LL Bae IL Aa
有 分 布 〈 陈 灵芝 等 ，1985)。 栎 林 具 有 较 强 的 萌生 能 力 ， 因 此 ， 栎 林 的 更 新 与 恢复 都 较 快 ，
抵抗 干扰 的 能 力 很 强 ， 有 较 高 的 稳定 性 。 但 由 于 栎 林 的 木材 在 用 材 、 薪 火 、 食 用 菌 种 植 等 方
298 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
面 用 途 广泛 ， 暖 温带 浅 山区 的 栎 林 受 反复 砍伐 的 影响 ， 退 化 比较 严重 。 而 在 深山 区 和 一 些 封 呈
山 育林 管理 较 严 的 地 带 ， 栎 林 得 到 了 较 好 的 恢复 。 由 于 各 种 栎 树 对 水 、 热 条 件 的 要 求 等 方面
的 生态 学 特征 有 较 大 的 差异 ， 暖 温带 主要 栎 林 由 低 海 拔 到 高 海拔 垂直 分 布 的 顺序 是 厅 栎 林 、
栓 皮 栎 林 、 桥 树林 、 榭 标 林 、 锐 齿 栎 林 、 辽 东 栎 林 和 蒙古 栎 林 ， 由 海拔 500 m 左右 的 低 山 丘
陵 地 带 到 海拔 2 000 m 左右 的 中 山地 带 ， 在 秦岭 ， 辽 东 栎 林 分 布 可 达 2 300 mo
(1) BRERA
麻 栎 与 栓 皮 栎 生态 习性 相近 ， 但 前 者 对 水 、 热 条 件 要 求 较 严 ， 因 而 在 暖 温带 不 如 栓 皮 栋
分 布 范围 广泛 ， 至 秦岭 麻 栎 林 分 布 海拔 可 达到 700 m 左右 。 由 于 在 低 山区 和 木材 用 途 很 广 的
缘故 ， 麻 栎 更 易 遭 受 砍 伐 ， 现 存 的 麻 栎 林 都 是 些 经 反复 砍 割 而 形成 的 萌生 幼林 ， 呈 灌 从 状 ，
高 4 一 sm， 林 相 很 不 整齐 ， 很 少 有 残 遗 的 较 高 大 整齐 的 林 分 ， 邦 闭 度 达 0.8。 混 生 的 树种 也
多 是 喜光 耐 旱 的 种 类 ， 如 栓 皮 标 、 板 栗 (Castanea mollissima), $8147 (Pistacea chinensis).
漆 树 (Toxicodendron spp.) 等 。 在 暖 温带 南部 还 出 现 了 化 香 (Platycarya strobilacea), 4H
(Dalbergia jzpeana) 等 落叶 树种 。 灌 木 层 不 发 达 , 盖 度 10% 一 20%, 主要 以 胡 校 子 (Zespedeza
spp. ). #4 (Vitex negundo var. Peteropjylia)、 杭 子 梢 〈CamPpyiotrropis macrocarpa). *
(Cotoneaster spp.) F#HK. BllHiwie WL, ARYERE (Celastrus spp. ). FIRBE (Actinidia
spp.) 等 。 林 下 更 新 幼 树 也 以 麻 标 、 栓 皮 栎 等 为 主 ， 说 明 麻 栎 林 有 很 高 的 稳定 性 。
(2) 栓 皮 栎 林
栓 皮 栎 林 在 本 区 分 布 于 大 约 海 拔 700~1 300 m 以 下 的 低 山 丘陵 和 中 山 的 下 部 , 多 为 纯 林
或 以 栓 皮 栎 为 主 的 混交 林 。 由 于 地 处 低 山 区 ， 受 砍伐 、 剥 栓 皮 等 人 类 活动 的 影响 ， 栓 皮 栎 目
前 多 为 萌生 林 ， 郁 闭 度 06~0.8. FARM 15 m 左右 ， 伴 生 种 不 多 ， 侧 柏 、 刺 柏 、 榭 树 、 麻 ，
Bk. th (Acer spp.) ERMA SH. BR REAR EEA RI (Cotinus coggygria).
MARL. HLT. HMB. LF (LEuonymus spp. ). wABF (Elaeagnus pungens), FA (Spiraea |
spp. ). ###k (Rosa spp.) 4. HAJEA AE (Carex spp. )、 野 青 茅 (Deyeuxia arundinacea),
牛尾 荔 (Artemisia subdigitata), $k (A. Japonica), JERS* (Thalictrum spp. )、 北 苍术 |
(Atractylodes chinensis), 42483 (Potentilla spp.). 73% (Scorzonera rurechtiana), Si¥i |
(Polygonatum spp.) 等 。
(3) BAT HK
榭 树 喜 光 喜 温 耐 干旱 , 在 暖 温 带 垂直 分 布 于 海拔 400~ 1 000 m. 榭 树林 与 其 他 栎 林 一 样 ，
多 是 屡 遭 人 类 破坏 ， 所 以 林 分 多 以 萌生 的 幼林 为 主 ， 有 时 呈 灌 从 状 ， 中 山地 带 恢复 时 间 较 长
的 中 龄 林 的 林 相 比较 整齐 ， 乔 木 层 高 达 10 m 或 更 高 。 混 生 的 树种 较 多 ， 有 锐 齿 榭 标 、 栓 皮
PR. Bet. LUFF Malus baccata). #§ #44 (Rhus potanizii)、 山 杏 (Prumas armeniaca var. ansu)
PEA Wh RA A AS DAR, HERES, ARAMA.
4% (Lonicera spp.), PA. RIS. BARA AYER (Artemisia gmelinii). 1% (Miscanthus
sinensis), @&¥t. %&JL4E (Syneilesis aconitifolia). BF Fi3. A2= 8 (Bothriochloa ischaemum)
“EAE. Jalal bis (Rubia cordifolia). I. = AA (Vitis piasezkii), = ARIA (Akebia
trifoliata), PANEER. X35 (Paederia scandens) 等 。
(4) BEER AK
榭 标 和 榭 树 生态 习 性 相似 ， 但 分 布 在 较 高 的 海拔 地 带 ， 通 常 在 海拔 600~1 300 m. HER
林 同 样 因 屡 遭 人 类 破坏 ， 所 以 也 多 以 萌生 幼林 为 主 ， 或 灌 从 状 。 发 育 较 好 的 次 生 林 林 相 比较
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 299
整齐 ， 乔 木 层 高 约 10 m。 混 生 的 树种 有 锐 齿 榭 标 、 漆 树 、 千 金 榆 (Carpinus cordata). tek
# (Sorbus pohuashanensis). iLARER. FLFAR (Acer mono) 等 。 灌 木 层 种 类 较 多 ， 占 优势 的
Bint. FAW. OS. DH. BPS. SREN AES. fo. BH. AES. BAS.
FLAK (Poa spp. ) 等 为 主 。 层 间 植 物 有 技艺 、 野 葡萄 (tis adstricta), 7] 4d (Vitis amurensis ).
南 蛇 藤 (Celastrus orpicxuiatxs)、 五 味 子 CSchisandra chinensis) 等 。
(5) Bec PR
oe AT BAAR AM OD A CE ii Ts BRAK BEB Lt, ap EPR IA 1 900 me BETH RRR Ay Sb Sh
整齐 的 萌生 中 幼年 林 ， 郁 闭 度 0.7 一 0.85， 乔 木 层 高 13 一 17 m， 有 时 达 18 m。 伴 生 树种 不 多 ，
AY HL FG PE BRC Acer davidii). HAY (Tilia tanz)、 四 照 花 (Dendrobamthemia japonica
var. chinenis), 4éHkK. BE (Prunus spp.) 4. #EA JE AN (Symplocos paniculata). LF,
GAA. BEM SRE (Viburnum betulifolium), AKTH3§ (Buckleya henryi), F3"+ (Helwingia
japonica), tif 48. StF. HART. KAS, 南部 山地 有 些 樟 科 的 种 类 , GOA AE (Lindera
umbellata) &. HARABAEH, BS. #2 (Convallaria majalis). F)LAe. PAGE
(Aquilegia yabeana). #2 (Ranunculus japonicus), 427% (Epimedium brevicornum),
菜 、 唐 松 草 等 。 层 间 植 物 较 多 ， 主 要 有 三 叶 木 通 、 串 果 藤 CSinofranchetia chinensis). FR
BR (Schisandra sphenanthera), # 1% (Dioscora nipponica), 3" #4 (Vitis ficifolia).
AER BE (Actinidia chinensis), Bi. ARMM (Thladiantha dubia) 等 。
(6) 辽东 栎 林
辽东 栎 林 是 暖 温带 和 森林 区 分 布 最 广 的 群落 类 型 ， 本 区 各 山区 均 有 分 布 ， 垂 直 分 布 范 围 在
海拔 1000~2 300 m 之 间 ， 林 地 土壤 为 山地 标 壤 或 宰 土 ， 土 层 较 薄 ， 但 枯 梳 落叶 因 钦 度 低 而
分 解 缓 慢 ， 厚 约 3 cm， 土 壤 色 泽 深 重 ， 富 含有 机 质 。 辽 东 栎 在 暖 温带 中 部 分 布 在 1 000 m 左
A, SARE, HR 1 000 m 以 下 多 退化 为 灌 丛 状 ， 即 使 在 太白 山 ， 辽 东 栎 林 也 是
次 生 的 。 辽 东 栋 很 少 组 成 纯 林 ， 伴 生 树 种 较 多 ， 主 要 有 和 白桦 (Betula platyphylla). BRE. wh
杨 (Populus dividiana). %P‘RK (Juglans mandshurica). Hk. PK. Fae Ri. 76 HRM CFraxinus
rhynchophyllus). PRES, Be ADEE MB RIAK, (RARE A BRR, FF
木 层 盖 度 为 55%~95%, MBM 10m AA. KREAR HR AMWA (Rhododendron
micranthum) 成 片 分 布 ， 林 下 灌木 层 的 发 达 程 度 随 乔 木 层 盖 度 的 增加 而 降低 ， 种 类 也 逐渐 减
少 ， 主 要 种 类 有 北京 了 香 〈Syringa Ppekinensis)、 胡 枝子 、 柔 毛 绣 线 菊 (Spiraea pubscens).
LAA LIF (Rubus crataegifolius). /\\ FEY Hit (Deutzia parvi1ora)、 六 道 木 (4pelia biflora),
KEK (Rosa bella). Pk (Prunus dividiana) 等 ， 至 秦岭 一 带 有 大 叶 华 北 绣 线 菊 (Spiraea
fritschiana), %j 7.) (Acanthopanax setchuenensis). \t& (Crataegus pinnatifida). KH.
HEM SRK. Se ASR (Viburnum mongolicum). BRAG (V. Schesianum). TV EFT
Thamnocalamus spathceus). ‘i171 (Sinarundinaria nitida), 411A (Euonymus porphyreus )
S. BRERA EE. R. WIT (Rodgersia aesculifolia). %# (Astilbe chinensis).
SBR CSaruma Pei)、 免 儿 伞 、 水 杨梅 (Geum aleppicum), BR. FRR. Kit
(Spodiopogon sibiricus), #£4& (Paris polyphylla). # (Artemisia spp. )、 风 毛 菊 (Saussurea
japonica)、 北 柴 胡 (Bupleurum chinense). ’\\2L3§ (Dendranthema chanetii), FERAR. Aba
Ka &* (Cleistogenes hancei). 4&2 41 (Carex humilis var. nana). 3 (Aconitum spp. )、
委 陵 菜 等 等 ， 盖 度 一 般 在 80%AA. MW FBR. BE. RATE (Clematis spp. ).
300 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
著 蓝 等 。 辽 东 栎 林 的 更 新 以 萌生 为 主 ， 实 生 苗 较 少 见 〈 王 疝 ，1998;， 孙 书 存 等 ，2001; 高 贤
明 等 2001 )。
2.2.2 AH
HE Rt Pi SG. SE, PEAR AER, EP LU ARR RET 是
后 形成 的 群落 类 型 。
(1) AREA
白桦 一 般 分 布 于 海拔 1 000~2 000 m 之 间 ， 但 形成 单 优 群 落 多 在 海拔 1 200~1 700 m 的
地 带 。 与 白桦 混 生 的 乔木 树种 主要 是 山 杨 、 黄 花 柳 、 辽 东 标 ， 海 拔 1 500 m 左右 ， 黑 桦 、 风
检 、 根 也 常 混 生 其 中 。 白 桦 林 乔 木 层 高 度 达 15 m AA, mE 50% 一 75%。 由 于 透 光 性 较 好 ，
林 下 灌木 层 非常 发 达 ， 盖 度 90% 左 右 ， 种 类 十 分 丰富 ， 如 照 山 白 、 六 道 木 、 毛 柑 〈Cory1ais
mandshurica). th. RAK. REAAA. HZ (Rhamnus spp. )、 巧 玲 花 (Sring
pubescens), #0 J #(S. vilosa) 等 等 。 草 本 层 也 较 发 达 , 种 类 有 10 余 种 , Fe LANA Allium
victorialis ). 4@4t REA ( Saussurea mongolica). E11 ( Polygonatum odoratum ), 824 (Smilacina
japonica) . 8 Fp ( Phlomis umbrosa) . Hh#i (Sanguisorba officinalis). ) FEE Uris ruthenica
var. nana), 7&3 (Vicia unijuga). FM BA (Carex siderosticta). FRE. 7EXAW,
灌木 层 金 背 杜 鹏 (Rhododendron clementinae ssp. aureodorsale)., KAAS CR. purdomii)
较 普 遍 ， 还 有 华北 忍冬 (Zomicera tatarinowii), WIAA (L. hispida), UK) CRibes ，
glaciale)、 六 道 木 、 峨 眉 蔷 补 (Rosa omeiensis)、 青 莱 叶 等 ;草本 植物 种 类 有 昔 菜 、 山 醉 浆 草 ，
( Oxalis griffithii), #RAWKF (Cardemine dendata). BH. FR (Cimicifuga foetida) 等 ，
独 叶 草 (Kindonia unifolia) 有 时 成 片 分 布 。 和 白桦 适 应 能 力 强 ， 能 在 土 层 浅薄 甚至 石 浴 上 分 布 ，
并 常 与 山 杨 等 阔叶树 种 组 成 混交 林 。 白 桦 林 下 通常 辽东 栎 萌生 苗 和 械 属 等 实生 苗 较 多 ， 当 距
云 、 冷 杉林 较 近 时 ， 则 云 、 冷 杉 苗 和 幼 树 较 多 ， 反 映 了 白 检 林 的 演 替 趋势 。
(2) DAVEE AK
风 桦 林 在 东 灵山 主峰 一 带 分 布 十 分 普遍 ， 海 拔 1 600 m 以 上 的 北 坡 及 偏 北 坡 几 乎 全 为 风 “
桦 林 ， 直 至 山顶 、 主 峰 附 近 仍 有 分 布 。 风 桦 林 郁 闭 度 较 白桦 、 黑 桦 林 高 ， 盖 度 达 85% 左 右 ，
伴生 树种 少 ， 黄 花 柳 、 辽 东 标 有 时 混 生 其 中 。 乔 木 层 高 度 8~15 m， 山 顶 处 树干 扭曲 ， 高 度
降低 ， 和 常常 不 到 2m。 林 下 灌木 层 不 发 过， 在 较 低 的 海拔 地 带 有 六 道 木 、 红 丁香 等 ， 在 海拔
2 000m 左右 ， 林 下 已 无 灌木 层 。 林 下 草本 层 稀疏 ， 种 类 有 华北 炎 斗 菜 、 胭 脂 花 〈Primaxia
maximowiczii), 722 (Polygonum bistorta), ERAS. FALSE (Ligularia intermedia).
RAR. PAE ESE (Geranium sibiricum) 等 。
(3) 黑 桦 林
黑 桦 与 白桦 在 分 布 的 海拔 高 度 上 有 较 大 的 重 伏 ， 但 黑 桦 很 少 与 白桦 组 成 混交 林 。 伴 生 树
种 有 山 杨 、 蒙 机 (Tilia mongolica)、 辽 东 栎 等 。 黑 桦 林 乔木 层 盖 度 较 低 ， 在 60% 一 75% 之 间 。
灌木 层 种 类 不 多 ， 常 见 的 有 照 山 白 、 胡 枝子 、 六 道 木 、 柔 毛 绣 线 菊 等 。 草 本 层 盖 度 约 为 40%，
种 类 有 银 背风 毛 菊 (Saussurea mivea)、 三 裙 脉 紫 范 (Aster ageraloides)、 唐 松 草 、 隐 和子 草 、
Hh, FAH. RBS (Viola collina), Yo (Adenophora spp. )、 大 油 芒 等 。 林 下 更 新 状
B45 AEA ABM.
(4) 红 桦 林
红 样 林 分 布 在 暖 温带 南部 ， 在 垂直 分 布 上 几乎 与 白桦 林 重 登 。 红 桦 林 的 立地 条 件 常 优 于
—
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 301
Arty, te, KK 20 cm， 多 为 纯 林 ， 但 与 白桦 也 时 常 混 生 。 红 桦 林 外 钥 通 常 整齐 ， 邦
闭 度 0.6 一 0.7， 结 构 简 单 ， 层 次 分 明 ， 有 时 有 冷杉 、 落 叶 松 残留 其 中 。 灌 木 层 组 成 复杂 ， 箭
Ti. WR AR. FEA. FACE (Neillia thysiflora). KAFLAS. TT. BRA TERK. BAe ai
为 优势 种 。 草 本 层 有 糙 苏 、 白 花 碎 米 着、 鬼 灯 葡 、 黄 水 枝 (Tiarella polyphylla). BR. RE
(Deschempsia caespitosa)、 草 苟 药 (Paeonia obovata), 227° (Veratrum nigrum), WRT
BK (Gymnocarpium disjunctum), (if BERK (Dennstaedtia wilfordii) 等 蕨 类 植物 。
(5) 牛皮 桦 林
牛皮 桦 亦 分 布 在 暖 温 带 的 南部 ， 一 般 位 于 中 山 的 上 部 ， 在 秦岭 可 达 2 800 m。 和 牛皮 桦 通
常 呈 小 斑 块 状 分 布 ， 而 且 多 与 红 桦 、 冷 杉 、 太 白 红 杉 等 混 生 。 但 在 秦岭 北 坡 有 大 面积 的 纯 林 。
PK PEASE ART. BRA TERK (Sorbus koehneana). #t85 (Rhododendron spp. ). 4 FB (Ribes
spp.). HA (Lonicera kungeana), WEEK. “8 (Berberis spp.) 等 ; 草本 层 主要 有
糙 苏 、 升 麻 、 草 芍药 、 苦 草 ， 以 及 禾 本 科 的 一 些 种 类 。
C6) 坚 桦 林
坚 桦 总 是 分 布 在 海拔 1500 m 以 上 地 带 的 山 兰 或 近 山 顶 处 。 因 此 ， 坚 桦 林 一 般 面 积 不 大 ，
分 布 仅 局 限于 山 兰 附 近 。 受 山顶 温度 低 和 风速 大 的 影响 ， 坚 桦 林 上 层林 木 高 度 较 低 ， 一 般 不
超过 3 m， 常 与 灌木 层 的 照 山 白 、 六 道 木 、 柔 毛 绣 线 菊 、 三 醚 绣 线 菊 (Spiraea trilobata). #f
枝子 等 儿 处 同一 层 ， 盖 度 达 853%。 由 于 土壤 交 薄 而 干旱 ， 林 下 草本 层 盖 度 仅 有 45% 左 右 ， 以
Am. 4b288H. AMSE (Allium cyaneum), RAH. aka HH (Cleistogenes squarrosa) 等
AX.
2.2.3 RAK
杨 属 种 类 为 阳性 树种 ， 杨 树林 是 中 低 山地 带 栎 林 被 破坏 后 形成 的 群落 类 型 。
(1) 山 杨 林
山 杨 在 暖 温 带 各 山区 均 有 分 布 ， 垂 直 分 布 在 700~2 000 m 之 间 。 由 于 喜 湿 润 肥 沃 的 土壤
条 件 ， 山 杨 常 在 谷地 、 组 坡 和 山 太 分 布 较 普遍 ， 坡 度 较 大 或 阴 坡 分 布 较 少 。 乔 木 层 15 m 或
更 高 ， 郁 闭 度 0.7 左右 ， 多 与 白桦 、 黑 桦 混交 ， 形 成 “ 杨 桦 林 ”， 辽 东 栎 、 五 角 枫 、 花 樊 、 黄
花 柳 〈Salix caprea)、 蒙 机 等 也 常 出 现在 杨 桦 林 中 。 由 于 乔木 层 较 高 、 郁 闭 度 不 大 ， 灌 木 层
比较 发 达 ， 种 类 变化 很 大 ， 常 见 的 有 胡 枝 子 、 平 檬 〈Corylus heterophylla). Eke. 7NIEAK,
迎 红 杜 鹏 (Rhododendron mxcromrzulatzz )、 东 陵 绣 球 (Hydrangea pretschnneideri)、 金 花 忍 冬
(Lonicera chrysantha), REFAA. HT tE (Weigela forida) 等 。 草 本 层 呈 斑 块 状 分 布 于
光线 较 强 处 ， 履 盖 度 达 50% 左 右 ， 种 类 以 野 古 草 CArundinella iirta)、 野 青 茅 为 主 ， 其 他 种
类 数量 较 少 ， 四 叶 徘 〈Gajizm bzrgei)、 贝 加 尔 唐 松 草 (Thalictrum paicalense)、 费 菜 (Sedum
aizoon)、 穿 龙 昔 蔬 、 苦 草 等 较 常 见 ， 郁 闭 度 较 大 的 林 分 则 以 圆 穗 苦 草 〈Carex angarae),
稚 草 (Maianthemum bifolium). ’\\E4T (Polygonatum jzaiie)、 鹿 药 等 耐 荫 种 类 为 主 。 更 新
调查 表明 , 山 杨 林 是 较 不 稳定 的 群落 类 型 , 除 林 中 空隙 处 出 现 一 些 山 杨 根 萌 生 的 幼苗 幼 树 外 ，
RS Ne TAM. TEAR. AST (Ulmus macrocarpa)， 以 及 辽东 标的 幼苗 幼 树 等 。
(2) 青 杨 林
青 杨 (Populus cathayana) 喜 生 于 海拔 1 000~1600m 之 间 水 分 条 件 较 好 的 河 溪 两 旁 或
山坡 底部 湿地 。 分 布 于 河北 小 五 台山 沟谷 滩 上 的 青 杨 纯 林 ， 林 地 土 表 有 较 多 的 大 石 块 和 忽 卵
石 ， 土 壤 很 少 ，400 m” 的 样 地 内 通常 只 有 20 株 左 右 大 树 ， 大 部 分 树木 胸径 超过 了 20cm， 最
302 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
大 者 达 43 cm。 乔 木 层 高 度 16 m， 盖 度 90%。 灌 木 层 不 发 达 ， 盖 度 仅 有 20% 左 右 ， 种 类 有 三
裂 绣 线 菊 、 红 丁香 、 柔 毛 绣 线 菊 、 刺 茶 芒 (Ripes burejense). KALE Hi (Deutzia grandiflora),
北京 丁香 、 红 花 锦 鸡 儿 〈Coragana rosea)、 金 露 梅 (Potemtilla fruticosa), ERS. BAKE te
度 1IS%AA, PKR, BULA ER. Seo. ACRES. REGS Cicia
pseudo-orobus), 3% RAE (Angelica porphyrocaulis), 4% (Valeriana officinalis), ZL2i%
(Artemisia rubripes). YU S (Viola selkirkii) |. FEWER, LAK RAE
(Clematis macropelala)。 林 下 仅 有 青 杨 根 萌 生 苗 或 实生 盏 。
2.2.4 4h BRAK
RBI UK. ED AA EHR NL, oi FR 900~1 600 m Zia), Five
沟 旁 呈 带 状 分 布 。 核 桃 橄 林 乔 木 层 高 度 一 般 不 超过 10 m， 盖 度 为 75% 一 80%， 混 生 的 树种 有
机 、 械 、 柳 等 。 灌 木 层 覆盖 度 一 般 低 于 40%， 种 类 有 金 花 忍冬 、 柔 毛 绣 线 菊 、 卫 和 矛 、 小 叶 鼠
李 (Rhamnus parvifolia), Wit8M REIL. 7) TER. ZI AK. ORR. ACRE (Philadelphus
pekinensis) 等 。 草 本 层 覆 盖 度 在 50% 一 90% 之 间 变 化 ， 多 为 喜 湿 耐 荫 的 种 类 ， 如 和 纵 隐 天 冬
(Asparagus schoberioides). YEA BIG. (Lathyrus davidii). =A (Rabdosia japonica
var. gliaxcocalyx)、 华 北 风 毛 菊 、 东 风 菜 (Doellingeria scaber), AJHS. HEA (Agrimonia
pilosa). &4EWEK FE (Cardamine tangutorum) 等 ， 蕨 类 主要 有 节 节 草 ( Equisetum
ramosissimum ) 。 层 外 植物 较 多 ， 有 山葡萄 、 蝙 蚁 葛 ( Menispermum dauricum). %é #44
(Ampelopsis brevipedunculata) 等 ， 草 质 藤 本 有 三 籽 两 型 豆 (Amphicarpaea trisperma), FH
萝 蔬 等 。 更 新 状况 良好 ， 林 下 核桃 槐 实生 苗 从 幼苗 到 幼 树 均 有 一 定数 量 。 1
2.2.5 花 曲 柳 林
花 曲 柳 在 本 区 分 布 十 分 普遍 ， 但 多 呈 灌 木 状 ， 生 于 各 类 天 然 林 下 ， 成 为 灌木 层 的 重要 组
成 成 分 ， 很 少 侵入 乔木 层 。 而 北京 东 灵 山 小 龙门 林场 附近 海拔 1 170 m 的 山沟 旁 ， 花 曲 柳 普
遍 比 较 高 大 , 并 形成 单 优 群 落 , 是 少见 的 群落 类 型 。 花 曲 柳 林 乔木 层 高 度 约 7 m, 盖 度 约 90%，
群落 中 仅 有 少量 的 五 角 枫 、 杜 梨 (Pyrus betulaefolia) 等 混 生 其 中 。 灌 森 层 盖 度 30%27E4H, FP
RARE, AUNT. REFAM. WH. KB. BRS. ARRREA 50%, HERS,
占 优势 的 有 紫花 野 菊 〈Dendranrtpema zawadskii), 7&2 Bi. Y3RRAESE (Viola acuminata).
AES RTE HERS, AA. ROSA eRe He.
2.2.6 #54144 ( Carpinus turczaninowii ) 林
READE See Belin HET 1000 m 以 下 成 为 群落 优势 种 , 海拔 800 m 以 上 多 为 零散 分 布 。
林 层 高 度 S~ 11m, tc BE 75% 以 上 。 混 生 树 种 有 栾 树 〈Koejexteria paniculata). #h4 (Celtis
tetrandra ssp. sinensis), Bi. KG. HERE REAERA 25% 以 下 ， 种 类 也 不 多 ， 山 梅花
(Philadelphus incanus). jrif2* (Grewia biiopa)、 陕 西 莱 藻 、 绒 毛 绣 线 菊 〈Spiraea velutina),
Wek CRhamnus utilis) 等 较 常 见 。 草 本 层 盖 度 45% 左 右 ， 种 类 以 淫 羊 霍 、 惹 草 CArthraxon
jispidus)、 人 小 红 菊 等 为 主 。 由 于 铬 耳 柏林 分 布 较 低 ， 因 此 受 人 类 活动 影响 较 大 ， 破 坏 后 多 为
喜光 耐 时 的 灌 丛 所 替代 。
2.2.7 水 曲 柳 (Fraxinus mandshurica ) 林
水 曲 柳 林 主 要 分 布 在 我 国 东 北 地 区 ， 但 在 暖 温 带 的 山西 中 条 山 、 河 南 伏 牛 山 和 陕西 秦岭
等 地 也 有 少量 分 布 。 由 于 过 度 的 采伐 ， 目 前 暖 温带 的 水 曲 柳 林 在 群落 的 组 成 上 常 以 水 曲 柳 与
#5 2B (Acer grosseri) 为 群落 标志 种 而 形成 混交 林 或 由 于 伴生 树种 较 多 而 优势 种 不 明显 ， 并
|
中 国 暖 温 带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 303
且 在 不 同 的 地 段 有 不 同 的 组 合 ， 常 见 的 伴生 种 有 青 棕 械 、 金 钱 械 (Dipteronia sinensis), =H
8% (Lindera obtusiloba). 4H. Fe hi. MFA (Euptelea pleiospermum), HEARBE (Prunus
conadenia), ARE. HABEAS, FRA JR RIA 20 m， 一 般 都 可 超过 17 m， 盖 度 60%~80%. A
于 林 下 较 阴 湿 ， 灌 木 层 不 发 育 ， 盖 度 一 般 不 足 20%， 种 类 稀少 ， 常 见 的 有 卫 予 、 大 叶 醇 鱼 草
( Buddleija davidii). FFX". WITT. RBA CArdisia japonica) 等 。 草 本 层 以 耐 了 荫 种 类 为 主 ，
如 玉 竹 、 吉 祥 草 (CReineckea carnea), BAX) 3. 3 BREE ( Circaea quadrisulcata). AWK ( Equisetum
hiemale). AZEROKFF. WAS EE (Oxalis griffithii) 和 披 针 叶 苦 草 (Carex lanceolata) 等 。
层 外 植物 也 不 多 见 ， 有 时 有 三 叶 木 通 、 蕨 山 柳 〈CVematocHiethnra lasioclada). XSi. FREE
莲 等 。 由 于 处 于 分 布 区 的 边缘 ， 同 时 也 由 于 材质 出 众 ， 水 曲 柳 林 目前 在 暖 温带 的 分 布 不 断 萎
缩 。
2.2.8 FARA
暖 温带 以 蒙 机 为 群落 标志 种 的 阔叶树 混交 林 分 布 较 多 ， 但 面积 一 般 较 小 ， 主 要 分 布 于 河
北 、 山 西 等 省 海拔 750 一 1 600 m 的 山地 。 蒙 机 为 较 耐 荫 的 树种 ， 对 土壤 条 件 的 要 求 严 格 ， 生
长 在 湿润 肥沃 和 土 层 深厚 的 土壤 上 (中国 森 林 编 辑 委员 会 ，2000)， 并 且 常 与 多 种 阔 叶 林 混
交 ， 因 而 蒙 机 林 基 本 上 为 混交 林 ， 个 别 林 分 蒙 机组 成 可 占 到 80% 以 上 。 乔 木 层 以 蒙 机 为 主 ，
Aum. FFA. LARK. FFT (Ulmus propinqua) 等 ， 盖 度 60% 一 80%， 主 要 的 常见 树种
五 角 极 和 山 杨 在 海拔 1 000 m 以 上 高 处 较 多 ， 局 部 有 风 桃 、 黄 花 柳 (Salix caprea) FIZEKRt
(Sorba pohuashanensis ) 等 , 辽东 栎 在 海拔 1 000 m 以 下 的 林内 数量 较 丰 富 ( 陈 灵芝 等 ,1990;
马克 平等 ，1997)。 灌 木 层 覆 盖 度 为 40% 左 右 ， 毛 棒 在 郁 团 、 湿 润 的 林 分 普遍 占有 优势 ， 其
RA ARF. AREER. WIR. IER TH. RUA. AEB. WATE AS. LER.
金 银 人 忍冬 、 红 瑞 木 、 刺 五 加 CAcanthopanax senticosus) §, FPA HATE. YRSR (Rhamnus utilis )
等 耐 萌 性 灌木 。 草 本 层 履 盖 度 较 小 ， 仅 5% 一 10% 左 右 ， 在 海拔 较 高 阴 湿 林 下 ， 以 耐 荫 的 舞 稚
ARAM, Hid A AGRA. RE. A. ATER. A RAR (Adiantum
copillus-junonis ). j&& (Pteridium aquilinum var. latiusculum). ‘P43 BR ( Matteuccia
iptermiedia)、 华 北 风 毛 菊 、 银 被 风 毛 菊 (Saussurea mivea)、 腺 梗 菜 (Adenocaulon himalaicum),
升 及 、 北 重 楼 、 玉 竹 等 ;在 海拔 较 低 的 林 下 以 披 针 苔 草 占 有 明显 优势 ， 常 见 种 还 有 矮 苦 草 、
宽 叶 苔 草 、 蔡 芦 等 。 层 外 植物 很 少 , A BEE ( Vitis adstricta)、 穿 龙 昔 葬 和 半 钟 铁 线 莲 (Clemzatis
ocotensis) 等 。
2.2.9 落叶 冰 叶 混交 林
落叶 冰 叶 混交 林 是 人 类 活动 影响 的 次 生 植被 类 型 ， 特 征 是 落叶 阔叶树 种 多 但 优势 种 不 明
显 ， 多 出 现在 海拔 900 一 1 600 m 的 山坡 。 由 于 组 成 树种 年 龄 、 种 类 差异 很 大 ， 林 相 一般 不 整
齐 。 乔 木 种 类 随 不 同 的 地 段 有 很 大 的 差异 ， 乔 木 层 主 要 由 栎 属 、 桃 木 属 、 械 属 、 要 属 、 山 杨 、
TO 2A Mo HEAR Fee ith SE 50% 一 70%, ERP ERR AGT ATER. AL Fn AK (Cornus
alba), AGRA. [AM RZe (Rhamnus globosa) &. BARRE 50% 左 在 ， 种 类 丰富 ， 但
仅 有 黄精 (Polygonatum sipiricxmz )、 华 北 风 毛 菊 、 糙 苏 等 少数 几 种 较 常 见 。 层 间 植 物 有 五 味
fT. KBE. WARE. RLU. MR RST PPR ERS, ERA AA. TERS,
有 时 还 有 少量 的 落叶 栎 实生 苗 及 萌生 幼 树 。
2.3 FM
Bedi tr PTAA SW, PRBS, EBA ETT AGT, 均 分 布 在 暖 温带 的 南部 。
304 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
WET EBS EWEEK A UR 2 500~3 000 m 的 地 带 有 大 面积 的 分 布 ， 组 成 竹 从 或 生 于 冷杉 、
HEAR, GET AER, BH 2 一 4 m， 郁 闭 度 0.9 以 上 ， 由 于 地 下 茎 发 达 ， 且 为 散
生 型 ， 所 以 群落 稳定 ， 并 常 可 蔓延 其 他 林 中 。 当 冷杉 林 被 破坏 后 ， 常 被 筱 竹 所 代替 ， 造 成 其
他 树种 更 新 困难 。 箭 人 竹 与 筱 竹 形 态 相 似 , 所 组 成 的 群落 也 很 近似 ,但 箭 竹 垂直 分 布 较 低 水 分 ，
分 布 较 广 ， 秦 岭 伏 牛山 一 代 均 有 分 布 ， 海 拔高 度 在 1500~2000m, AAW 2500m, TF
从 下 有 三 七 (Panax pseudo-ginseng var. Hologinse1g)、 糙 苏 、 白 屈 沫 〈CHpeliadomizma majus).
苦 草 等 草本 植物 零星 分 布 。
2.4 StH
本 区 天 然 针 叶 林 一 般 分 布 在 高 海拔 地 带 ， 种 类 有 华山 松 (Pinzs armandii). Whrs
(P. iapzulae1fprmzis)、 华 北 落叶 松 (Larix principis-rupprechtii). KALZLAZ (L. chinensis).
BY (Abies nephrolepis). FLily442 (A. fargesii). AFF (Picea meyeri), AAT CP. wilsonii),
云 杉 (P. asperata) 等 。 针 叶 林 在 暖 温带 分 布 于 海拔 1000 m 以 上 ， 成 林地 段 在 海拔 1500~
3300 m 的 范围 ， 在 小 五 台山 、 秦 岭 太 白山 等 尚 有 一 些 原生 性 的 针 叶 林 存在 ， 虽 然 也 受到 了 一
定 程 度 的 破坏 ， 但 林 相 仍然 相当 整齐 。 从 海拔 1300 m mL, KKM. ABM, a
林 和 落叶 松林 。
2.4.1 Rime Bet stot nh
包括 华北 落叶 松 和 太白 红 杉 两 种 群落 类 型 。
(1) 华北 落叶 松林
华北 落叶 松 为 强 阳性 树种 ， 喜 冷 凉 气候 ， 耐 寒 抗 旱 ， 在 暖 温 带 分布 较 广 ， 但 受 人 类 活动
的 影响 ， 北 京 地 区 的 华北 落叶 松 天 然 林 已 不 复 存在 ， 河 北 、 山 西 的 深山 中 目前 还 残存 一 些 天
然 林 ， 多 分 布 于 高 寒 地 带 ， 常 在 海拔 2 200 m 以 上 形成 单 优 群落 或 纯 林 。 小 五 台山 西 台 梁 上
部 (海拔 2 410 m) 的 落叶 松林 ， 乔 木 层 高 度 约 20m, AA 08 AA, RAEI 66.5
cm， 平 均 胸 径 15 cm 左右 。 伴 生 树种 仅 有 少量 的 风 桦 ， 偶 有 深山 柳 (Sajixz phylicifolia). &
杉 、 山 杨 等 混 生 其 中 ， 这 些 伴生 树种 远 不 如 华北 落叶 松 高 大 ， 为 乔木 层 的 一 个 亚 层 。 灌 木 层
极 不 发 达 ， 不 仅 个 体 数 量 少 ， 盖 度 仅 有 2% 左 在， 种 类 只 有 五 台 忍 冬 、 华 北 忍 冬 (Ionicera
Ialarinow 站 )、 美 茧 币 、 卫 了 予 等 少数 几 种 ， 呈 散 分 布 或 仅 有 1 一 2 hk. SRE, RAR
量 较 多 外 ， 其 余 种 类 均 只 有 少量 个 体 ， 有 早熟 禾 、 密 齿 岩 风 和 茧 比较 常见 。 林 下 幼苗 种 类 有
华北 落叶 松 、 栎 类 等 。 某 些 位 于 山 兰 附近 的 华北 落叶 松林 多 为 纯 林 ， 空 隙 处 偶尔 有 风 桦 小 树
混 生 其 中 ， 乔 木 层 高 度 显 著 降 低 ， 大 约 8 m， 枝 下 高 一 般 在 2m LP, BREA 80% 左 右 。
林 下 灌木 层 盖 度 达 15%, FRA AR ALAR EF (Ripes manschuricum), Ke F (Lonicera caerulea
var. edulis). W624. A&R HE (Potentilla dahurica), BASLE 50%, FARES, wm
dté3%& (Aconitum soongaricum var. angustius). 4238. (Polemonium coeruleum var. chinensis).
AB Hate. ES Bt. BE FF (Pleurospermum camtschaticum ), #2 (Chamaenerion angustifolium ).
RE. BRE (Aster tataricus), ERK (Athyrium nipponica) 等 近 20 种 。 林 下 一 般 仅 有 少量
的 华北 落叶 松 幼苗 幼 树 。
(2) 太白 红 杉林
太白 红 杉 是 我 国 特有 树种 ， 已 被 列 为 我 国 第 一 批 珍 稀 濒 危 保 护 树 种 。 太 和 白 红 杉 在 秦岭 太
白山 主要 分 布 在 海拔 3 000 一 3 300 m 的 亚 高 山地 带 ， 处 于 森林 带 的 最 上 部 ， 与 亚 高 山 灌 丛 和
草包 带 相 接 ， 下 与 冷 杉林 带 相 接 交 错 。 太 和 白 红 杉 在 太白 山 古 冰川 气候 条 件 下 所 形成 的 石 海 、
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 305
AIF HORE Aa. FARRER A AL i. URE. MERE A. FATA. AER AKG.
土 层 薄 等 ， 太 白 红 杉 的 高 生长 和 生长 速度 受到 了 很 大 的 限制 。 在 山顶 附近 ， 太 白 红 杉 高 度 一
般 不 到 10 m， 干 形 尖 削 度 大 。 和 群落 的 邦 闭 度 在 0.4~0.7 Ziel, FEAR APT ME. TEAK. ARG.
林 下 种 类 较 多 , 常 密 集成 从 分布 , BOK ELAS. 4 AY ELAS . QTE ELAS ( Rhododendron capitatum ).
ml A249 (Spiraea alpipa)、 华 西 忍 冬 (ZLomicera standishii var. lancifolia). /)\"+AA
(L. microphylla), ARNG. BASHA ATAREK, FRADE (Kobresia bellardii).
发 草 、 异 叶 亚 菊 CAjania varifolia). YHA (Carex lehmanii), HAF SAE, HAKt
dE (Allium macranthum ). >= (Festuca ovina). 838 5 ( Oxalis corniculata) . {fx 8 & (Notholirion
hyacinthinum), Kit (Deyeuxia langsdorfii) 等 出 现 。
24.2 Rime RRs OT A
由 冷杉 、 云 杉 两 属 树种 所 构成 的 群落 类 型 。 暖 温带 分 布 的 云 杉 属 树木 主要 有 和 白 杆 、 青 杆
和 云 杉 3 种 ， 前 2 种 分 布 较为 普 遍 ， 能 够 在 较 高 的 山地 上 形成 单 优 群落 。 冷 杉 为 喜 湿 耐 随 树
种 ， 在 垂直 分 布 上 常 位 于 云 杉林 下 部 ， 冷 杉林 多 分 布 在 缓坡 、 平 坦 的 山 兰 或 山坡 中 部 ， 以 阴
坡 为 主 。 云 杉 喜 温 凉 气候 和 湿润 的 土壤 ， 耐 荫 性 强 。 云 、 冷 林 林 下 植物 种 类 少 ， 结 构 简 单 。
云 杉 林 遭 破坏 后 取而代之 的 多 是 杨 、 桦 林 。
(1) RAH
由 于 湿度 臭 冷杉 一 般 在 海拔 1 500 m 时 才 有 零星 分 布 ， 至 2 000 m 左右 时 开始 形成 林 相
整齐 的 纯 林 。 臭 冷杉 树干 高 大 挺拔 ， 树 冠 狭 窗 。 因 此 ， 林 木 密 度 较 大 ， 盖 度 大 于 90%， 高 度
12 一 16 m 或 更 高 。 在 小 五 台山 ，400 m” 样 方 内 有 立木 135 株 ， 密 度 之 大 是 本 区 其 他 群落 类
型 远 远 所 不 及 的 。 灌 木 层 盖 度 仅 为 2%， 种 类 有 六 道 木 、 五 台 忍 冬 、 毛 榜 、 八 宝 茶 (Luonymus
Przewalskii)、 东 陵 绣球 、 深 山 柳 等 ， 一 般 只 有 单 株 散 生 。 草 本 层 盖 度 也 仅 有 10%， 除 苦 全 外 ，
还 有 唐 松 草 、 兴 安 升 且 (Cimicifuga dahurica). {f$R4# (Cortusa matthioli var. pekinensis).
BH. MUESSX (Viola pi1ora)、 鹿 蹄 草 (Prola rotundifolia var. chinensis). FEES, BR
类 有 东北 蹄 盖 蕨 (Athyrium brevifrons). PAGE BR (Dryopteris laeta) F. HK FWHURA
杉 数量 最 多 ， 光 线条 件 较 好 处 也 有 少量 的 风 桦 苗 ， 和 白 杆 苗 比 较 罕 见 。
(2) 巴山 冷杉 林
巴山 冷杉 分 布 于 秦岭 山地 的 海拔 2 000~3 300 m 之 间 ， 常 形成 大 面积 的 纯 林 。 一 般 林 相
整齐 ， 乔 木 层 高 18m 左右 ， 郁 闭 度 在 06~0.9 Zi). BAIL FRA, PUTAS
南光 叶 冬 青 ， 亚 高 山地 带 有 太白 红 杉 散 生 。 巴 山 冷 杉 自然 整枝 较 差 ， 郁 闭 度 大 ， 林 下 光照 弱 ，
灌木 层 仅 有 华西 忍冬 、 茶 芒 子 、 悬 勾 子 等 少量 种 类 。 郁 闭 度 较 小 的 林 分 ， 林 下 金 背 杜 鹏 占有
绝对 优势 ， 青 莱 叶 、 桦 叶 莱 节 、 徐 竹 、 红 毛 五 加 等 也 占有 一 定 的 比例 。 林 下 草本 层 在 没有 金
背 杜 锡 灌木 层 的 林 分 中 种 类 多 ， 盖 度 可 达 OOMLE, MAAC (Clintonia wadensis)、 草
AVZi. AE (Pedicularis spp.). 2224 (Veronica spp.). BR. FH. RE. SET
(Chrysosplenium spp. ). *R 2 WEHKF (Cardamine dendata). KM KH E ( Saxifraga
confertifolia), HEA TEABUIREXK MARA BE IN BAI BE. AAZIK PONS, PETE
线 较 好 的 斑 块 能 够 继续 发 育成 幼 树 。
(3) 白 杆 林
白 杆 林 为 暖 温带 山地 常见 的 群落 类 型 ， 分 布 于 海拔 1 600~2 500 m 之 间 ， 通 常 林 相 整齐
而 结构 简单 ， 多 为 纯 林 ， 乔 木 层 高 达 18 一 22 m。 伴 生 树 种 种 类 不 多 ， 数 量 亦 很 少 ， 青 杆 常 混
306 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
生 其 中 ， 在 海拔 2 000 m 左右 以 上 ， 落 叶 松 常 侵入 其 中 形成 混交 林 ， 由 于 砍伐 等 人 类 活动 的
影响 , 红 桦 、 山 杨 也 在 白 杆 林 中 比较 常见 。 下 层 灌 木 和 草本 通常 很 不 发 达 , 盖 度 一 般 均 在 10%
DE, WHADRSGAR. SERA, Ih. RETSSAOH, SRERE- HEH
种 类 ， 如 鹿 蹄 草 、 梅 笠 草 (Cjpizzapjaila japonica). 443 (Asarum sieboldii), Ket. ETS
位 于 山西 小 五 台山 的 西 台北 坡 海拔 2 300m 上 下 有 纯 林 分 布 。 接 近 山 项 ， 白 杆 林 乔木 层 高 度
约 7m， 林 相 较 为 整齐 ， 盖 度 为 8$5%。 灌 木 层 不 发 达 ， 盖 度 仅 有 8%， 种 类 以 密 齿 柳 〈Salix
characta) HE, Hosea. SEH. WEA. RAGA. RILRRTS. SAE
ZF 45%， 以 苦 草 、 发 草 为 主 ， 此 外 尚 有 胭脂 花 、 狂 牙 菜 (Swartia bimaculata). ATEAEKF.
鹿 蹄 草 、 三 禄 脉 紫 范 、 五 福 花 (Adoxa moschnartellinpa)， 及 蕨 类 等 。 林 下 幼苗 幼 树 较 多 ， 既 有
喜光 的 华北 落叶 松 、 风 桦 ， 也 有 耐 荫 的 白 杆 ， 但 后 者 在 数量 上 占有 明显 的 优势 。
(4) 青 杆 林
与 白 杆 林 结 构 和 分 布 相似 ， 所 不 同 的 是 青 杆 林 在 暖 温 带 中 南部 ， 如 秦岭 伏 牛 山 一 带 及 山
西 管 小 山 、 关 帝 山 等 山区 分 布 较 多 。 受 人 类 砍伐 破坏 的 影响 ， 喜 光 树 种 红 桦 、 山 杨 、 华 山 松
等 常 在 林 中 出 现 。 林 下 灌木 、 草 本 层 稀 玻 ， 种 类 与 白 杆 林 差 不 多 。
2.4.3 温 性 针 叶 林
主要 是 由 松树 和 侧 柏 属 的 一 些 树 种 构成 的 群落 ， 其 特点 一 般 是 喜 温 、 耐 旱 。
C1) 华山 松林
华山 松 是 我 国 特有 树种 之 一 ， 主 要 分 布 在 秦岭 伏 牛 山 一 带 。 华 山 松 在 秦岭 垂直 分 布 在
1 400 一 2 000m 左右 的 中 山地 带 ， 多 与 红 桦 、 牛 皮 桦 或 白桦 以 及 辽东 标 、 锐 齿 栎 等 混 生 ， 纯
林 较 少 。 华 山 松 目前 已 成 为 其 天 然 分 布 区 内 一 个 重要 的 造林 树种 之 一 。 华 山 松 有 一 定 的 耐 萌
能 力 ， 林 冠 下 更 新 良好 ， 不 耐 干旱 状 薄 。 华 山 松 在 太白 山 多 在 北 坡 与 标 林 混 生 ， 在 伏 牛 山北
坡 适 生地 带 有 较 多 的 华山 松林 分 布 。
(2) 油 松林
油 松 主 要 分 布 于 暖 温 带 。 由 于 过 度 砍 伐 和 松 类 更 新 缓慢 等 原因 ， 油 松 天 然 林 已 不 多 见 ，
在 北京 山区 已 经 消失 , 而 目前 油 松 人 工 林 各 地 均 有 营造 。 油 松林 的 垂直 分 布 在 海拔 700 一 1 500 m,
油 松 比较 耐 干 旱 、 交 薄 ， 对 土壤 要 求 不 严 ， 喜 光 ， 只 在 幼苗 期 耐 荫 。 油 松林 郁 闭 度 在 0.3 一
0.7 之 间 ， 乔 木 层 高 度 10 一 15 m， 伴 生 树 种 有 辽东 栎 、 机 、 械 、 花 曲 柳 、 榭 栎 等 ， 除 人 工 林
外 ， 纯 林 较 少 。 灌 木 层 以 胡 枝 子 、 蔷 币 、 平 榜 、 金 银 木 、 桦 叶 莹 菠 、 棣 党 (Kirria japonica)
等 。 草 本 层 有 野 棉花 (Anemone vitifolia). BR. BH. Abt. Sea, BRASS. WPA
下 新 发 芽 的 幼苗 极 多 ， 但 由 于 油 松 为 阳性 树种 ， 很 难 在 林 下 长 成 幼 树 。
(3) 白 皮 松 林
白 皮 松 亦 是 我 国 特有 树种 ， 主 要 零散 分 布 在 暖 温 带 的 河北 、 河 南 、 山 西 、 甘 肃 、 陕 西 等
省 的 低 中 山区 ， 适 生 土 壤 在 暖 温带 为 中 性 或 微 碱 性 的 淋 溶 褐色 土 。 白 皮 松 林 垂 直 分 布 的 范围
大 约 在 海拔 500 一 1 200 m, ABI 0.4 一 0.8， 乔 木 层 高 度 8 一 15 m， 伴 生 树种 主要 有 栓 皮 栎 、
侧 柏 、 油 松 等 一 些 喜 钙 耐 旱 树种 。 灌 木 层 种 类 以 短 梗 胡 枝子 、 陕 西 莱 蒸 、 昔 蔽 、 西 北 枸 子 、
绣 线 菊 等 较 常 见 。 草 本 层 植 物种 类 稀少 ， 主 要 有 蔡 草 、 败 着 、 蕨 类 等 。 白 皮 松 林 通 常 更 新 不
恨 ， 林 下 和 白 皮 松 幼苗 、 幼 树 稀 少 。
(4) 侧 柏林
侧 柏 在 我 国 广泛 分 布 于 华北 的 低 山 丘 陵 和 中 高 山 的 山 枇 。 侧 柏 喜光 、 耐 旱 ， 能 在 土壤 千
Lees, “820s
= ae EF a i
-_
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 307
旱 贫 瘤 的 石灰 岩山 地 上 生长 ， 所 以 侧 柏林 多 以 纯 林 为 主 ， 伴 生 树种 较 少 ， 结 构 比较 简单 ， 有
时 偶尔 少量 的 大 果 榆 、 栓 皮 标 、 榭 树 、 向 耳 杨 等 与 之 混 生 郁 闭 度 0.3 一 0.6。 林 下 灌木 层 盖 度
达 30%， 多 以 耐 干旱 将 薄 的 草 条 为 主 ， 其 他 种 类 如 山 杏 、 山 桃 、 小 叶 鼠 李 、 多 花 胡 校 子
(Lespedeza Jioripzwnda)、 柔 毛 绣 线 菊 、 小 时 锦 鸡 儿 〈Caragana microphylla). WE (Zizyphus
jujuba var. Spinosa)、 蚂 昨 腿 子 (Myripnois dioica) 等 一 些 耐 旱 喜光 的 种 类 。 由 于 干旱 草本
层 不 发 达 ， 种 类 不 多 ， 常 见 的 是 隐 子 草 占 优势 ， 在 土 层 厚 的 林 冠 下 ， 则 有 做 兰草 分 布 。 在 树
冠 稀 榴 ， 水 土 流失 严重 的 地 段 ， 白 羊 草 〈BotpriocHnioa ischaemum) Stt¥, AEB. wis
(Polygala lenz 太 /ia)、 委 陵 菜 为 主要 伴生 种 。 由 于 各 层 植 物 郁 闭 度 均 不 大 ， 侧 柏 的 天 然 更 新
较 好 ， 天 然 林 分 也 多 为 异 龄 林 。
(5) 南方 红豆 杉林
南方 红豆 杉 在 我 国 主要 分 布 在 亚热带 山地 ， 暖 温带 的 山西 中 条 山 、 山 西河 南 两 省 的 太行
山 以 及 河南 伏 牛 山北 坡 均 有 分 布 。 由 于 长 期 受 砍伐 等 人 类 活动 的 影响 ， 南 方 红豆 杉林 已 不 多
见 。 据 报导 《【 张 峰 和 上 官 铁 粱 ，1988)， 山 西 省 陵 川 磨 河 地 区 现存 的 南方 红豆 杉林 面积 大 ，
林 相 整齐 。 和 群落 伴 生 树 常见 的 有 青 檀 ( Preroceltis tatarinowii), TEAMS.
2.5 HEM
暖 温 带 由 于 人 类 活动 的 长 期 影响 ， 和 森林 植被 退化 严重 ， 产 生 了 大 量 的 不 同 种 类 的 灌 丛 ，
其 中 以 绣 线 菊 、 草 条 、 胡 枝子 、 虎 桂子 (Ostryopsis davidiana ). il. ¥> RC Hippophae rhamnoides )
锦 鸡 儿 、 黄 刺 玫 〈Rosa xantpipza)、 平 榜 等 最 为 常见 。 一 些 乔木 树种 组 成 的 林 分 ， 如 栎 类 林 ，
由 于 长 期 反复 地 砍伐 ， 其 萌生 更 新 的 群落 也 呈 灌 从 状 。 暖 温带 退化 森林 生态 系统 的 恢复 与 重
建 ， 灌 从 是 其 一 个 重要 的 过 渡 环节 ， 如 何 经 营 管理 好 灌 从 ,是 退化 生态 系统 恢复 的 关键 所 在 。
2.5.1 草 条 灌 从
草 条 为 一 种 分 布 普 遍 且 耐 干 旱 交 薄 的 灌木 。 荆 条 灌 从 由 于 立地 条 件 的 不 同 ， 复 盖 度 有 很
大 的 变化 ,一 般 在 50%~90%, BREE 1.5m EF. SHADER SHE. I
担 杆 、 酸 囊 等 ， 高 出 灌木 层 外 的 有 山 杏 、 花 曲 柳 等 ， 低 于 草 条 的 有 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木
(Leptodermis oblonga). #A*K +. 7¢2* 4K Undigofera kirlilowii) 等 。 草 本 层 盖 度 3$% 左 右 ，
种 类 有 隐 子 草 等 才 本 科 的 草本 和 冀 类 等 ， 耐 干旱 的 中 华 卷 柏 也 有 分 布 。
2.5.2 RRP
RRS TERE ZR BF SR, TE RR, ape SHAPE
生 。 层 盖 度 80%~95%, 三 醚 绣 线 菊 、 红 花 锦 鸡 儿 、 蚂 昨 腿 子 、 灰 枸 子 (Cotomeaster acutifolius ),
HAAR. YPBASETE (Wikstroemia chamaedaphne), HFK. WAL IER TR. DRS
木 十 分 常见 草本 层 盖 度 虽 仅 有 20% AL AG, 但 种 类 较 多 , WEE BY 3g iat 78 KEK EC Achnatherum
extermiorientale). 4[}F=2 (Rhaponticum uniflorum). FA&3§ (Pulsatilla chinensis). #.
my AEA (Asparagus oligoclorio). BRK. BARR PASH (Selaginella sinensis) 等 。
RTPA BRB SIN EEA, (OAR, RACE
种 的 群落 几乎 不 存在 。
2.5.3” 山 桩 灌 丛
山 杏 是 较 高 大 的 灌木 ， 有 时 呈 小 乔木 状 ， 分 布 区 域 在 海拔 700~1500m 左右 。 山 杏 灌 从
盖 度 50% 一 75%， 高 度 2 一 3 m， 伴 生 种 有 山 桃 、 北 京 丁 香 、 花 曲 柳 、 三 裂 绣 线 菊 、 胡 枝子 、
荆 条 等 ， 与 山 查 构成 上 一 个 亚 层 ， 另 一 亚 层 由 低 铸 的 细 梗 胡 枝 子 、 薄 皮 木 、 蚂 昨 腿 子 、 木 香
308 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
#2 (Elsholtzia stauntonii) 等 构成 。 草 本 层 盖 度 较 低 ， 一 般 只 有 20%， 主 要 由 葛 类 、 南 玉带
(Asparagus oligoclonos). SGP (Elymus excelsus). “4&7 (Poa spp. ). 阿尔 泰 狗 哇 花
(Heteropappus aliaicxs)、 祁 州 漏 产 等 。
2.5.4 SASHA
HRP ESI NEA, INARI RE, FLUE, Vee, PRA AT
分 布 ， 一 般 在 海拔 1 500m 以 下 适 生 地 带 均 有 分 布 。 位 于 沟 坡 下 部 ， 土 壤 水 肥 条 件 较 好 的 地
方 ， 胡 枝子 灌 从 生长 旺盛 ， 层 盖 度 可 达 95% 或 更 高 ， 高 度 近 2 m。 伴 生 的 灌木 有 和 柔 毛 绣 线 菊 、
花 曲 柳 、 小 叶 鼠 李 等 。 草 本 层 盖 度 65%， 优 势 种 是 肥 披 碱 草 、 大 油 芒 ， 还 有 葡 类 、 假 香 野 吏
豆 等 ， 以 及 节 节 草 等 茧 类。 在 干旱 的 山坡 ， 胡 枝子 灌 从 层 盖 度 较 低 ， 多 在 50% 一 65% 的 范围 ，
伴生 的 灌木 有 荆 条 、 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木 等 。 草 本 层 有 风 毛 菊 、 苦 草 、 苞 等 为 主 。
2.5.5 wpb A
山 桃 虽然 分 布 较 广 ， 但 一 般 为 伴生 种 混 生 于 其 他 群落 中 ， 很 少 形 成 单 优 群 落 。 但 较 花 曲
柳 灌 从 常见 ， 层 盖 度 45%~70%, MEA 2 m， 伴 生 种 类 较 低 矮 ， 构 成 下 一 亚 层 ， 种 类 有 明
枝子 、 花 曲 柳 、 北 京 丁香 、 和 省 儿 舌 头 (Zeptopus cpninensis)、 三 裂 绣 线 菊 等 。 草 本 层 盖 度 达 95%，
主要 是 蒿 类 占 优势 ， 此 外 还 有 大 油 芒 、 射 干 芝 尾 (Crocosmia potksii)、 甘 野 菊 (Dendranthema
lavandulifolium var. seticxspe)、 展 枝 唐 松 草 (Thalictrum squarrosum). [i)k\ CSaposhnikovia
divaricata) 等 。
2.5.6 FRRBA
三 醚 绣 线 菊 与 柔 毛 绣 线 菊 是 分 布 最 广泛 的 绣 线 菊 属 两 个 种 。 它 们 不 仅 在 条 件 较 差 的 山
脊 、 干 旱 的 荒 坡 形成 灌 从 ， 而 且 还 是 许多 疏 林 的 林 下 灌木 层 优势 种 。 层 盖 度 通常 达 85%， 高
度 1.5 m 左右 ， 伴 生 种 有 山 查 、 山 桃 ， 但 数量 稀少 ， 还 有 小 花 省 疏 、 胡 枝子 等 。 草 本 层 盖 度
MA 10%， 以 苦 草 、 隐 子 草 、 小 红 菊 为 主 。
2.5.7 SARE DA
ERR LEE P Hh 5} hi CEE 1 300~1 700 m AUB, FH AH AK PB Ra SEE
成 分 ， 但 在 干旱 的 阳 坡 常 不 见 分 布 。 一 般 在 阴 坡 或 半 阴 坡 的 中 上 部 ， 海 拔 1 400 m, GRRE
丛 层 善 度 能 达 100%， 高 度 达 2 m 以 上 。 和 群落 中 有 少量 的 小 乔木 (五 角 枫 、 根 等 ) 生 于 其 中 ，
除 此 之 外 ， 小 花 省 玻 、 黄 花 柳 、 东 北 茶 芒 子 、 金 花 忍 冬 等 均 属 下 一 亚 层 ， 数 量 也 很 少 。 草 本
层 极 不 发 达 ， 凌 度 为 5%， 都 是 些 喜 湿 而 耐 荫 的 种 类 ， 如 糙 苏 、 舞 锥 草 、 宽 叶 苦 草 、 敬 萄 等 。
2.5.8 PARE
SP ABR ee ie i Thy AE Ps BSE EAS AP. LT RG, BP AE RR RP EH AR
但 大 面积 的 平 榜 灌 从 在 暖 温带 分 布 并 不 普遍 ， 一 般 在 海拔 1 000~ 1 700m 地 段 成 块 状 分 布 ，
或 在 砍伐 迹地 上 形成 的 次 生 植被 类 型 中 成 为 优势 种 。 层 盖 度 多 在 70% 一 95%, 高 度 1.Sm 左右 ，
平 标 在 群落 中 往往 占有 绝对 优势 ， 盖 度 可 达 90%。 伴 生 种 以 胡 枝 子 、 三 醒 绣 线 菊 、 绒 毛 绣 线
菊 、 山 查 、 山 植 叶 悬 勾 子 、 照 山 白 等 为 主 ， 有 时 辽东 栎 萌生 苗 、 白 桦 、 黑 桦 、 山 杨 等 幼苗 幼
树 也 较 常 抑 ， 说 明 平 标 治 从 是 辽东 栎 林 被 破坏 后 所 产生 的 次 生 和 群落 ， 并 有 向 落叶 间 叶 混交 林
演 蔡 的 趋势 。 草 本 层 一 般 发 育 不 良 ， 盖 度 很 少 超过 30%， 常 见 种 有 棉 团 铁 线 莲 《Clexmatis
hexapetala), Axe. BAR. Atl. FR. AbSeHH. RE.
2.5.9 WPRAE
沙棘 灌 丛 在 东 灵 山 仅 在 江水 河 一 带 有 小 面积 出 现 ， 百 花山 未 见 ， 但 在 暖 温带 其 他 山区 ，
中 国 暖 温 带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 309
如 河北 小 五 台山 却 十 分 普 禹 ， 分 布 的 范围 在 海拔 1 000 一 2 300m， 从 河谷 到 山地 的 阳 坡 均 有
分 布 。 层 高 度 1 一 2m AA, mE 8$% 一 95%。 由 于 沙 琼 灌 丛 极为 密集 ， 所 以 只 有 空 阶地 中 才
有 少量 的 伴生 种 《包括 乔 木 种 ) HER, GOAT CUlmus pxmila)、 三 裂 绣 线 菊 、 柔 毛 绣 线 菊 、
胡 枝 子 等 。 真 正 的 沙棘 灌 丛 几 无 草本 层 ， 但 在 边缘 及 林 冠 稀疏 处 仍 有 些 草本 植物 ， 层 盖 度 约
5%~10%, WAR. BAR. BIA (Delphinium giraldii), FEE (Setaria viridis).
华北 蓝 盆 花 (Scabiosa tschiliensis). BS 20 余 种 。
2.5.10 ” 柳 灌 从
柳 属 种 类 一 般 喜 湿 ,， 常 沿 溪流 分 布 ， 组 成 的 是 带 状 的 灌 丛 。 柳 的 种 类 较 多 ， 如 艾 柳 (Salix
viminalis), YH) CS. cheilophila) 等 。 一 般 在 山 的 中 上 部 沟 溪 旁 分 布 比较 普遍 ， 层 盖 度 80%
左右 ， 高 度 可 达 6 m， 建 群 种 或 共 建 种 是 沙 柳 和 黄花 柳 ， 艾 柳 也 有 一 定 的 比例 。 非 柳 属 的 树
mA we. ATA. AA. Re A (Sambucus williamsii), REAR. EAE (Styrax
opassia)、 六 道 木 、 太 平 花 、 卫 了 矛 等 。 林 下 草本 是 一 些 喜 湿 的 种 类 ， 优 势 种 有 落 新 妇 、 短 毛
独活 (Heracleum moellendorffii), VAR PAF S3& (Aconitum alboviolaceum),. HEBBRA. PRL
#3. #45238 (Prenanthes tatatinowii). %%& (Codonopsis pilosula) 等 。
2.5.11 2B RAE A
连 翘 为 喜光 灌木 ， 作 为 森林 的 灌木 层 组 成 成 分 ， 仅 在 芷 林 中 或 林 缘 、 林 窗 有 分 布 。 连 苯
灌 丛 一 般 在 石 质 山 区 或 士 石山 区 分 布 较 多 ， 主 要 分 布 在 山西 省 的 中 条 山 、 太 岳山 、 关 帝 山 、
吕梁 山 、 太 行 山 等 山地 ， 在 干旱 将 薄 、 基 岩 裸 露 的 山地 和 常 形成 稳定 的 单 优 灌 从 群落 ， 垂 直 分
布 范围 在 900~1 800m 之 间 。 层 高 度 1.5 m 左右 ， 盖 度 40% 一 70%， 在 土壤 肥厚 ， 水 分 条 件
好 的 环境 , EAE tHE in EIB. PEARED HRA. FEAL (Cotoneaster zabelii).
HASR i. BRERRIA, BER) 25%, EBMPRA RH AH. FA (Scorzonera
glabra), FH (Galium verum), BRS. WWE (Roegneria spp.) 等 。
2.5.12 ” 杂 灌 从
这 一 类 优势 种 不 明显 或 有 较 多 的 不 同属 的 共 建 种 。 此 类 群落 多 为 过 渡 类 型 ， 分 布 较 广 但
面积 一 般 不 大 。 分 布 的 垂直 地 带 、 层 盖 度 、 高 度 及 种 类 组 成 等 由 于 环境 条 件 、 人 为 活动 等 因
素 的 不 同 而 有 很 大 的 差异 。 凌 度 能 达 I0O%AA, FERPA EL, WAL Ree. HA, RE
绣 线 菊 、 三 醒 绣 线 菊 、 胡 枝子 等 为 主 ， 伴 生 种 类 有 黄 杭 、 莞 花 、 芍 子 梢 、 红 花 锦 鸡 儿 、 一 叶
3k (Securinegasu 太 uticosa)、 和 省 儿 舌 头 、 小 叶 鼠 李 、 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木 、 北 京 丁 香 、 花 曲 柳 、
锐 齿 鼠 李 (Rhparmanraxs argxta)、 小 时 朴 〈Cewis bzmageana)、 红 花 锦 鸡 儿 、 蕉 子 梢 、 栋 类 萌生 从
等 。 草 本 层 盖 度 通常 较 低 , 仅 35% 左 右 ， 种 类 以 矮 苦 草 、 大 油 芒 、 鸦 葱 、 败 桨 (Parrinia spp. )、
EAS. Hh. HAE (Themeda triandra var. japomica)、 风 毛 菊 等 较 常 见 。
2.6 亚 高 山 灌 丛
组 成 亚 高 山 灌 从 的 种 类 在 暖 温 带 中 北部 较 少 ， 一 般 的 是 由 金 露 梅 、 银 露 梅 、 鬼 见 悉 等 组
成 的 单 优 或 纯 亚 高 山 灌 从 ,在 海拔 2 000 m 左右 的 地 带 成 团 状 分 布 ， 与 亚 高 山 草 甸 互 相 镰 峰 ，
密度 极 大 ， 层 高 度 30 一 100 cm， 丛 内 草本 植物 并 不 多 见 ， 丛 间 草 本 植物 有 拳 参 、 高 乌 头
(Aconitum sinomontanum ), #¥ #5 (Papaver nudicaule ssp. rubro-aurantiacum var. chinense),
ZH Gt. k KE ( Leontopodium leontopodioides ). 423% 4¢.( Trollius chinensis ). iS 3 Taraxacum
nutans) 等 。 至 暖 温带 南部 秦岭 ， 组 成 亚 高 山 灌 丛 的 种 类 显著 增多 ， 常 见 的 有 头 花 杜鹃 灌 丛 、
AARASHEM. PPARMIHEAA. MAY (Sabina squamata var. wilsonii) 灌 从 、 高 山 绣 线 菊 灌 从 、
310 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
杂 灌 从 等 ， 分 布 于 海拔 2 800 一 3 500 m 的 地 带 上 。 层 高 度 随 海拔 升 高 而 降低 ，3 500 m 的 头
TERS. KARAS AIM ERNIE, RRA 35 cm 左右 。 蒙 古 绣 线 菊 、 刚 毛 忍 冬 和 五 台 忍 冬
常 出 现在 海拔 较 低 的 地 带 。 草 本 有 五 脉 绒毛 荀 报 春花 (Primula spp. ). (Meconopsis
quintupliazervia)、 委 陵 菜 、 紫 苞 风 毛 菊 (Saussxrea iodosiegia)、 绢 毛 菊 (Soroseris hookeriana).
华北 蓝 贫 花 、 苦 草 、 沙 参 、 亚 菊 、 拳 参 等 ， 在 杜 岗 灌 从 中 还 常 有 寄生 植物 ] BE CXylanche
himalaica).
2.7 亚 高 山 草 旬
亚 高 山 草 旬 分 布 于 海拔 1 600 一 2 800 m 地 带 ， 以 海拔 1 600 m 以 上 的 山顶 及 其 附近 的 山
be, FUER LORY. WA ARS, ARAMA NAH MARK
的 变化 。 由 于 受 放牧 和 旅游 等 人 为 活动 的 影响 ， 草 旬 出 现 了 不 同 程度 的 退化 。 在 地 形 平缓，
未 受到 放牧 、 旅 游 影响 的 地 带 ， 生 长 极其 旺盛 ， 层 高 度 达 5$0 cm 以 上 ， 组 成 种 类 以 禾 本 科 、
WEE. FELLA BE (Polygonum spp.). 42% (Trigonella rutpenica)、 老 芍 草 、 毛 建 草
(Dracocephalum rupestre). 446%). 243t (Gentiana macrophylla), #ilel"+té%% (Halenia
elliptica). EF RUF. FRAMES AE, BE ILIA 100%. 条件 较 差 或 受 人 为 活动 影响 较 大 的 地 带 ，
盖 度 仅 有 50% 一 70%， 层 高 度 不 足 20 cm， 种 类 以 喜光 者 为 主 ， 有 华北 马 先 芯 〈Pedicxiaria
tatarinowii). JéfH (Gentiana spp. )、 韭 、 拳 参 、 老 准 草 、 白 区 筋骨 草 (Ajuga lupulina),
莲花 、 小 米 草 (Euphrasia peclinalta)、 附 地 荣 (Trogonotis peduncularis var. mecrantha), VA
及 禾 本 科 和 莎 草 科 的 一 些 种 类 。 有 时 山 草 、 青 绿 苦 草 (Carex /excocHniora)、 大 时 章 、 发 草 等
成 为 草 甸 的 建 群 种 。 河 北 小 五 台山 的 西 台山 项 附近 海拔 2410 一 2 630 m 由 于 过 度 放牧 ， 草 旬
退化 严重 ， 表 现 为 层 高 度 矮 化 和 适口 性 好 的 种 类 及 数量 的 减少 ,主要 种 类 有 细 柄 苦 草 、 岗 草 、
便 质 早熟 禾 (Poa sphondylodes),. 44483 (Ptilagrostis mongholica), RREMAERA. FAR,
] ABR (Potentilla nivea), PAG MRE. 4A ET CAnaphalis hancockii), 37S (Ligusticum
sinense), 42. Whi. BFS. ARG MLEL (Roegneria turczaninovii), Wate #RE (Oxytropis
coerulea), FRARS, FE 65%~80%, MEA 1$ cm。 分 布 于 北京 百花 山 山顶 的 草 甸 平均
高 度 达 35 cm LAE, ZARA LAHAT. 4477 (Disanthus chinensis). FEB R. KARE, Bie
46. HESS RAS (Thalictrum petaloideum), #3. 2B. FMW (Patrinia heterophylla).
AAR ZS GC Geranium dahuricum), KR AEAM. RHEL (Silene jeniseensis) 等 。
3 讨论 和 结论
据 调 碍 和 有 关 资 料 分 析 ， 暖 温带 主要 森林 群落 共 6 个 植被 亚 型 ，50 多 个 群 系 。 在 垂直 分
布 和 相互 之 间 的 演 蔡 方面 有 以 下 规律
C1) 落叶 阔 叶 林 ， 尤 其 是 落叶 栎 林 占 有 十 分 重要 的 地 位 ， 为 这 一 地 区 的 地 带 性 森林 植
被 。 但 受 人 类 活动 的 影响 ， 分 布 在 海拔 1 000 m 以 下 的 落叶 阔 叶 林 已 不 多 见 ， 由 于 栎 类 木材
用 途 广泛 而 栎 林 更 为 少见 ， 取 而 代 之 的 是 栎 类 萌生 从 ， 进 一 步 干扰 破坏 则 退化 为 由 喜光 耐 旱
灌木 组 成 的 各 类 灌 从 。 辽 东 栎 由 于 分 布 的 海拔 较 高 而 发 育 或 保存 相对 较 好 。 和 辽东 栎 相 邻 或
组 成 混交 林 的 是 松 属 少数 几 种 植物 ， 但 由 于 松树 无 法 进行 萌生 更 新 ， 实 生 苗 生长 较 慢 ， 因 和 而
受 破坏 后 很 难 恢 复 。 目 前 ， 本 区 油 松林 已 不 多 见 ， 华 山 松林 和 和 白 皮 松林 也 多 含有 较 多 的 阔 叶
种 。 这 一 地 段 的 松林 或 辽东 栎 林 破 坏 后 ,多 由 喜光 而 又 生长 较 快 的 桦木 属 树 木 和 山 杨 所 蔡 代 ，
形成 次 生性 质 较 强 的 桦木 林 、 山 杨 林 或 杨 桦 林 。 由 于 人 类 活动 的 作用 ， 这 些 群 落 往往 相对 比
中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 311
较 稳 定 。
(2) 云 杉 、 冷 杉 属 树木 在 中 山地 带 构成 寒 温 带 性 常 绿 针 叶 林 ， 发 育 较 好 的 群落 林 相 整
齐 ， 乔 木 层 郁 闭 度 达 0.9 以 上 。 破 坏 后 亦 有 较 多 的 桦木 属 、 柳 属 树木 侵入 。 不 过 ， 在 有 种 源
的 情况 下 ， 林 下 更 新 一 般 仍 以 冷杉 、 云 杉 属 树木 幼苗 为 主 。
(3) 落叶 松 在 云 、 冷 杉林 分 布 的 地 带 之 上 构成 寒 温 性 落叶 针 叶 林 。 落 叶 松 耐寒 喜光 ，
其 分 布 上 限 常 与 亚 高 山 灌 丛 和 亚 高 山 草 旬 灸 艇 在 一 起 。 由 于 人 类 的 砍伐 , 郁 闭 度 一 般 只 有 0.7
左右 ， 林 内 常 有 桦木 混 生 。
(4) 亚 高 山 灌 丛 主要 分 布 在 秦岭 ， 种 类 以 杜 鹏 、 柳 、 绣 线 菊 等 一 些 耐 寒 种 类 为 主 。 由
于 高 塞 和 风速 较 大 等 缘故 ， 亚 高 山 灌 从 高 度 一 般 仅 0.5 m A. eS. TRE. Hk WLR
构成 的 单 优 或 纯 亚 高 山 灌 从 在 暖 温带 分 布 较 普 遍 。
(5) 亚 高 山 草 旬 在 垂直 分 布 上 与 亚 高 山 灌 从 处 于 同一 带 上 或 略 高 ， 组 成 种 类 较 多 ， 以
禾 本 科 、 莎 草 科 、 伞 形 科 、 划 科 、 百 合 科 的 种 类 居多 。 由 于 优势 种 的 不 同 ， 亚 高 山 草 甸 群 落
类 型 极 多 。
参考 文献
陈 灵芝 ， 鲍 显 诚 ， 陈 清 朗 . 1985. 北京 山区 的 标 林 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 丛刊. 9 (2): 101 一 111
陈 灵芝 ， 鲍 显 诚 ， 陈 清 朗 等 . 1990. 京 津 地 区 植被 生态 学 研究 . 见 : 中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 中 国 科 学 院 动
物 研究 所 〈 主 编 )， 京 津 地 区 生物 生态 学 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社 ，1 一 41
陈 灵 芝 . 1997. 东 灵 山地 区 在 暖 温 带 落叶 阁 叶 林 区 域 的 地 位 . 见 陈 灵芝 (ESR): 暖 温 带 森 林 生态 系统 结构
与 功能 的 研究 . 北京 : 科学 出 版 社 ，1 一 7.
陈 灵芝 ， 陈 清 朗 ， 刘 文 华 〈 编 著 ). 1997. 中 国 森林 多 样 性 及 其 地 理 分 布 . 北京 : 科学 出 版 社
me, ER, HAS. 2001. 北京 东 灵 山区 辽东 栎 林 的 径 级 结构 、 种 群 组 成 及 其 生态 学 意义 . 植物 生态
学 报 ，25 〈6):. 678 一 683
PB. 1998. 东 灵 山地 区 辽东 栎 种 群生 物 学 研究 . 博士 学 位 论文 . 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所
马克 平 ， 陈 灵芝 ， 于 顺利 等 . 1997. 北京 东 灵 山地 区 植物 群落 的 基本 类 型 . 见 陈 灵芝 主编 . 暖 温 带 森 林 生 态
系统 结构 与 功能 的 研究 . 北京 : 科学 出 版 社 ，56 一 75
ER. 2000. 辽东 栎 天 然 更 新 . 博士 学 位 论文 . 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所
iE (ES). 980. PHAR. 北京 : 科学 出 版 社
周 光 裕 . 1981. 试 论 中 国 暖 温带 落叶 阁 叶 林 区 域 的 边界 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 从 刊 ，5: 302 一 307
张 峰 ， 上 官 铁 梁 . 1992. 山西 云 蒙 山 油 松 种 群 的 年 龄 结构 和 动态 特征 . 武汉 植物 研究 ，10: 321~324
中 国 森林 编辑 委员 会 〈 编 著 ). 2000. 中 国 森 林 《〈 第 三 卷 )， 北 京 : 中 国 林业 出 版 社
312
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
The major natural vegetation in the mid mountainous
region of warm temperate zone of China
Gao Xianming Wang Wei LiQingkang Ma Keping Chen Lingzhi
(Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 )
Abstract The warm-temperate zone of China lies in 32°30’~42°30' N, 105°30'~
124°30’ E. The vegetation types in the warm temperate zone appear high diversity caused
by the large range, great terrain variety and long-term influence of human
activities. Based on the species composition, appearance and structure of plant
communities, the main vegetation types in the mid mountainous region of the
warm-temperate zone of China are classified into broad-leaved deciduous forests,
bamboo forests, coniferous forests, shrublands, sub-alpine shrublands and sub-alpine
meadows, and more than 50 formations are described as well.
Key words Warm-temperate zone of China, Vegetation, Diversity, Formation .
大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与
东 灵 山区 的 生境 变化 和 生态 恢复 、
FRA AaB FRE
(中 国 科 学 院 动物 研究 所 ， 北 京 100080)
摘要 1998 ~ 2000 年 间 在 东 灵 山区 的 3 个 代表 区 域 的 11 种 生境 内 ， 利 用 巴 氏 锥 诱 法 探讨 大 步 甲
属 ( Carabus ) 物 种 分 布 与 栖息 地 生境 的 关系 。 本 地 区 共有 10 种 大 步 甲 , 其 中 C. manjfestus Kraatz、
C. crassesculptus Kraatz、C. smaragdinus Fisher. C. vladimirskyi Dejean 和 C. sculptipennis Chaudoir
占 个 体 数 量 的 87.19%6， 是 本 地 区 的 常见 种 。 从 物种 多 样 性 分 析 看 ， 以 退耕 区 为 主 的 梨园 岭 退 耕 区
的 物种 多 样 性 指数 和 均匀 度 指数 最 高 ; 以 亚 高 山 生 境 为 主 的 东 灵 山 主 峰 地 区 的 物种 多 样 性 指数 、
个 体 数 量 和 丰富 度 最 低 ; 以 森林 生境 为 主 的 小 龙门 林 区 的 物种 个 体 数量 和 丰富 度 最 高 ， 均 匀 度 指
数 最 低 。 比较 1999 年 和 2000 年 间 小 龙门 林 区 和 梨园 岭 退 耕 区 的 物种 多 样 性 指数 、 均 匀 度 指数 和
个 体 数量 ， 这 些 指 标 在 两 年 内 没有 显著 性 变化 ; 而 在 这 两 年 内 ， 梨 园 岭 退耕 区 的 物种 多 样 性 和 均
匀 度 指数 都 高 于 小 龙门 林 区 ， 个 体 数 量 低 于 小 龙门 林 区 ， 但 只 有 均匀 度 指数 在 1999 年 达到 了 显
著 性 差异 。 物 种 多 样 性 指数 季节 间 差 异 很 大 ， 小 龙门 林 区 生境 的 多 样 性 曲线 夏季 高 峰 明显 ， 梨 园
岭 退 耕 区 生境 的 多 样 性 曲线 季节 高 峰 不 明显 。 以 上 结果 表明 大 步 甲 物种 多 样 性 分 布 可 能 受 栖息 地
生境 内 的 湿度 、 温 度 、 地 表 履 盖 层 等 其 他 环境 因素 影响 ， 与 栖息 地 生境 的 季节 变化 、 保 护 程度 和
生态 恢复 程度 密切 相关 。
关键 词 东 灵 山区 “大 步 甲 属 ”物种 多 样 性
ab FA EL (Coleoptera: Carabidae) 是 重要 的 森林 和 农田 害虫 的 天 敌 (Frank, 1971;
Reeves et al., 1983; Brustetal, 1986; Hagley and Allen，1988)， 维 持 它 们 在 生境 内 的 多 样
性 和 丰富 度 有 利于 保护 树木 和 农作物 免 受害 虫 的 侵害 。 步 甲 的 分 布 与 环境 之 间 关 系 的 研究 在
欧洲 非常 广泛 ,在 北美 也 有 相当 数量 的 研究 (Esau and Peters, 1975; Thiele, 1977; Lindroth,
1961 一 1969)。 步 甲 科 还 是 很 好 的 生态 指示 类 群 ， 其 种 类 组 成 、 数 量 和 分 布 的 变化 经 常 被 作
为 一 种 潜在 的 客观 指数 ， 用 来 监测 周围 环境 的 质量 〈Eyre et al.，.1996)， 探 测 由 于 人 为 或 自
然 破坏 形成 的 环境 异 质 性 斑 块 对 物种 扩散 和 灭绝 机 制 的 影响 CQuinn and Harrison, 1988;
Kinnunen et al., 1996; Telfer and Eversham, 1996; Gardner et al., 1997; Davis and Margules,
1998; Thomasetal., 1998).
关于 步 甲 农田 景观 生态 和 分 类 学 方面 的 研究 在 国内 也 得 到 广泛 关注 〈 眶 佩 玉 ，1980; 黄
同 陵 ，1990， 胡 敦 孝 等 ，1998)， 但 在 研究 步 甲 种 群 时 ， 以 往 的 工作 主要 强调 步 甲 科 内 所 有
*# 本 研究 得 到 国家 科技 部 国家 重点 基础 发 展 规划 项 目 〈G2000046801) 和 国家 自然 科学 基金 资助 项 目 (39893360) 资助
314 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
类 和 群 数 量变 化 ， 缺 乏 对 具体 属 种 的 生态 学 研究 ， 由 于 步 甲 科 包括 类 群 很 多 ， 在 生境 内 的 生态
位 差异 很 大 ， 难 免 会 相互 掩盖 各 个 物种 对 环境 特有 的 依赖 性 。 所 以 ， 我 们 仅 选 取 对 环境 依赖
性 很 强 的 大 步 甲 属 (Carabus) 为 研究 对 象 ， 调 查 不 同 生境 与 大 步 甲 物种 组 成 和 数量 分 布 方面
的 关系 。
东 灵 山区 包括 众多 生境 类 型 ， 既 有 华北 地 区 的 高 山 类 型 植被 ， 也 有 典型 的 华北 地 区 代表
森林 植被 ， 还 有 森林 被 破坏 改造 成 农田 后 正在 进行 生境 恢复 的 退耕 区 ， 对 这 3 种 主要 生境 类
型 的 物种 多 样 性 及 丰富 度 的 比较 分 析 ， 有 助 于 我 们 理解 生态 恢复 对 具体 物种 种 群 的 影响 。 因
此 本 项 研究 通过 调查 东 灵 山区 不 同 生境 内 大 步 甲 物种 种 类 和 数量 分 布 ， 比 较 不 同 生境 内 大 步
甲 物 种 多 样 性 及 季节 变化 ， 试 图 了 解 生态 恢 复 和 环境 保护 对 大 步 甲 物种 多 样 性 的 影响 。
1 材料 和 方法
1.1 研究 地 点
东 灵 山区 (N40°00'~40°02', E115°26'~115°30') 位 于 北京 西部 ， 主 要 包括 东 有 灵山 主峰 、
小 龙门 林场 和 部 分 退耕 区 。 含 有 多 种 植被 类 型 和 保护 程度 不 同 的 环境 ， 是 研究 物种 的 时 空 分
布 、 季 节 动 态 和 多 样 性 与 栖息 地 关系 的 理想 场所 。 在 本 项 研究 中 ， 我 们 选取 3 个 地 区 为 研究
地 点 ， 其 中 东 灵 山 主峰 代表 了 华北 地 区 的 亚 高 山 植 被 类 型 ， 主 要 包括 环 皮 桦 林 、 鬼 见 悉 灌 从
和 亚 高 山 草 旬 3 种 生境 ; 小 龙门 林 区 是 东 灵 山地 区 的 典型 森林 植被 类 型 ， 主 要 包括 油 松林 、
华北 落叶 松林 、 辽 东 栎 林 、 核 桃 橄 林 和 落叶 阔 叶 混交 林 5 种 生境 ; 梨园 岭 退耕 区 代表 了 退耕
区 内 主要 的 植被 类 型 ， 主 要 包括 草 条 灌 从 、 山 杏 灌 从 和 辽东 栎 萌生 丛 3 种 生境 。 .我们 在 这 11
种 生境 内 设 定 实验 研究 样 地 , 每 块 样 地 面积 约 为 hm’. 因为 所 有 样 地 都 在 海拔 1 000 m 以 上 ，
适宜 大 步 甲 活动 的 季节 较 短 ， 根 据 本 地 区 以 往 采 集 记 录 的 跟踪 调查 ， 我 们 于 1998 一 2000 年
的 4 一 10 月 间 定 期 进行 一 次 大 步 甲 物种 的 采集 调查 。
1.2 取样 方法
地 面 甲 虫 的 标本 主要 采用 巴 氏 负 诱 法 收集 得 到 (Martin, 1978; Muehlenberg, 1989).
缸 诱 法 是 对 步 甲 物种 活动 密度 的 调查 ， 但 这 种 方法 在 长 期 监测 下 《〔〈 例 如 长 达 全 年 的 调查 )，
也 同样 适用 于 研究 步 甲 的 丰富 度 、 季 节 性 活动 规律 、 种 群 动态 及 种 群 数量 的 准确 估计 (Baars，
1979)。 在 本 项 研究 中 ， 用 一 次 性 塑料 水 杯 〈 高 9 cm， 口 径 7.5 cm) 作为 巴 氏 饶 诱 法 容器 ;
每 块 样 地 内 设 诱 杯 110 个 ， 约 3 一 4 个 杯子 为 一 引诱 点 ， 诱 杯 间距 30~40 cm， 引 诱 点 间隔 约
1 一 2 m; 引诱 剂 为 醋 、 糖 、 医 用 酒精 和 水 的 混合 物 ， 重 量 比 为 2: 1: 1: 20， 每 个 诱 杯 内 放
引诱 剂 40 一 60 ml， 放 置 诱 杯 时 间 4 天 间隔 3 BZ).
1.3 数据 分 析 处 理
大 步 甲 物种 多 样 性 分 析 采 用 Shannon-Wiener 多 样 性 指数 公式
H'= >> PnP,
P=n/N, A j 种 占 总 个 体 数 N 的 比例 ， 均 匀 度 采用 Pielou 指数 (J=HInS) 进行 测定 分 析 ，
物种 丰富 度 以 物种 数 (8S) 衡量 分 析 (马克 平等 ，1994)。 小 龙门 和 梨园 岭 退耕 区 的 多 样 性 指
数 、 均 匀 度 指数 以 及 个 体 数 量 两 年 间 的 比较 通过 T 检 验 〈T-test) 完成 。 所 有 数据 分 析 通过 数
理 统计 软件 SPSS (1997) 进行 处 理 。
大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山 的 生境 变化 和 生态 恢复 315
2 结果
2.1 物种 种 类 及 数量
本 项 研究 中 ， 共 获得 大 步 甲 2 561 头 ， 分 属于 10 个 种 。 一 般 认 为 ， 在 茶 区 域内 构成 个 体
数量 优势 的 物种 为 常见 种 ，C. manifestus Kraatz、C. crassesculptus Kraatz. C. smaragdinus
Fischer, C. vladimirskyi Dejean 和 C. sculptipennis Chaudoir 个 体 数量 都 在 5% 以 上 ， 占 个 体
总 数 的 87.1%, 因此 是 本 研究 地 区 的 常见 种 。 此 外 ,C. sui Imura et Zhou, C. granulatus Linné,
C. canaliculatus Adams、C. brandti Faldermann 和 C. spp.， 各 占 总 个 体 数 的 1% 一 4%， 是
所 研究 地 区 的 非常 见 种 〈 见 表 1)
Rl ， 东 灵山 区 大 步 甲 物种 的 数量 分 布
Table1 Species and number of Carabus collected from Dongling Mountain region
物种 个 体 数 百分比 (%)
Species Number of individuals Percent (%)
C. manifestus 1157 45.2
C. crassesculptus 655 25.6
C. smaragdinus 175 6.8
C. sculptipennis 130 a1
C. vladimirskyi 128 5.0
C. sui 91 3.6
C. spp. 86 3.4
C. granulatus 81 5.2
C. canaliculatus 33 1.3
C. brandti 25 1.0
Sa _- SRAM
0b me ee.
™s *o art hatin Arsa
人 age Ail EH
> 0 ine Dongling Mountain Top
< ” ee se
IRV ORB
log Abundance
Je Sa" 4e Sa) Ge te ae eee NG
Species Rank
图 1 东 灵 山区 大 步 甲 物种 优势 度 一 多 样 性 曲线
Figure | Dominance-diversity curve of species of Carabus collected from Dongling Mountain region
2.2 ”物种 多 样 性 区 域 间 分 析
优势 度 一 多 样 性 曲线 〈 图 1) 可 以 看 出 ， 小 龙门 林场 和 梨园 岭 退耕 区 生境 的 曲线 相似 ，
316 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
但 后 者 的 物种 数量 和 种 类 少 于 前 者 ， 分 布 更 均匀 ， 优 势 种 不 明显 ， 而 前 者 数量 最 多 的 两 个 种
优势 明显 ， 东 灵山 主峰 生境 曲线 不 同 于 前 两 者 ， 物 种 数目 少 ， 两 个 优势 种 数量 占 绝 对 优势 。
从 表 2 看， 多 样 性 指数 为 梨园 岭 最 高 ， 东 灵山 主峰 最 低 ， 而 均匀 度 指数 如 园 岭 最 高 ， 小
龙门 林 区 最 低 ， 物种 丰富 度 是 小 龙门 林 区 最 高 ， 东 灵山 主峰 最 低 。
表 2 三 个 区 域内 物种 多 样 性 分 析
Table 2 Carabus species diversity, evenness, and abundance in three areas
梨园 岭 退耕 区 小 龙门 林 区 东 灵 山 主峰
Liyuanling Area Xiaolongmen Area Dongling Mountain Top
物种 丰富 度 S
8 10 5
Richness (S)
个 体 数 量
179 363 71
Individuals
多 样 性 指数 H'
ole Ge 1.30 1.16 0.97
Diversity index (H’)
均匀 度 指数 J
0.78 0.60 0.75
Evenness index (J)
2.3 物种 多 样 性 年 度 间 分 析
在 梨园 岭 退 耕 区 ，2000 年 比 1999 年 的 物种 多 样 性 指数 和 均匀 度 指数 略 有 下 降 ， 个 体 数
量 略 有 上 升 ， 但 都 没 达到 显著 性 差异 ; 在 小 龙门 林 区 ，2000 年 与 1999 年 相 比 ， 多 样 性 指数
和 均匀 度 指数 几乎 没有 变化 ， 个 体 数 量 略 有 下 降 ， 但 也 没有 达到 显著 性 差异 。
在 两 年 内 ， 从 物种 多 样 性 指数 比较 看 ， 梨 园 岭 退耕 区 都 比 小 龙门 林 区 略 高 些 ， 但 都 没有
达到 显著 性 差异 ， 从 个 体 数量 比较 看 ， 小 龙门 林 区 高 于 梨园 岭 退耕 区 分 布 ， 但 同样 没有 达到
显著 性 差异 ， 从 物种 均匀 度 指 数 比较 看 ， 在 1999 年 内 梨园 岭 退耕 区 显著 高 于 小 龙门 林 区 ，
在 2000 年 内 虽 也 呈 相 同 的 趋势 ， 但 没有 达到 显著 性 差异 〈 表 3 )。
表 3 梨园 岭 退 耕 区 和 小 龙门 林 区 两 年 间 物 种 多 样 性 指数 、 均 匀 度 指数 以 及 个 体 数量 的 比较
Table3 Species diversity，evenness and trap catches collected from Xiaolongmen and Liyuanling Areas
between the year of 1999 and 2000.
物种 多 样 性 五 均匀 度 指 数 J 个 体 数量 (per 110 traps. 3 days)
Diversity index H ’ Evenness index J Individuals per 110 traps. 3 days
1999 2000 1999 2000 1999 2000
Mean+ SE Mean+ SE Mean+ SE Mean+SE Mean+ SE Mean+ SE
梨园 岭 退耕 区
27-07 LDLGEOW4 EL OCSEOO2” 0.73 士 0.02” 55.33 皇 33 由 2 74.15+46.30*
Liyuanling Area
小 龙门 林 区
1.07+0.09% 1.07+0.117 061+0.05° 061+0.05° 126.40 士 30.57a 114.40+31.78?
Xiaolongmen Area
注 : 不 同 的 字母 代表 有 显著 性 差异 〈T-test，p < 0.05 )。
Note: Different letters indicate significant difference at the level of p = 0.05 (T-test).
2.4 物种 多 样 性 的 季节 变化
腥 园 岭 退耕 区 3 种 生境 的 物种 多 样 性 指数 的 季节 曲线 跨度 为 5 一 9 月 ， 变 化 趋势 差异 很
大 ， 基 本 上 没有 明显 的 高 峰 ， 维 持 在 较 高 水 平 上 波动 。 莉 条 灌 从 除了 在 6 月 有 一 高 峰值 外 ，
ees eee eee
大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山 的 生境 变化 和 生态 恢复 317
其 他 月 份 维持 在 0.6~0.8 间 ; 辽东 栎 萌生 从 在 6 月 有 一 低 峰 值 ,其 他 月 份 维持 在 1.2~1.4 间 ;
山 查 灌 从 的 多 样 性 曲线 随 月 份 呈 下 降 趋 势 ， 但 除了 9 月 份 陡 然 下 降 为 0 外 ， 其 他 月 份 维持 在
1.15~0.65 之 间 。
小 龙门 林 区 生境 内 除了 油 松 林 外 ， 大 步 甲 物 种 多 样 性 季节 性 曲线 跨度 为 4 一 9 A, ER
季 (6 一 8 A) 出 现 1 个 或 两 个 高 峰 。 落 叶 松 林内 多 样 性 曲线 在 7 月 形成 高 峰值 ; 辽东 栎 林内
多 样 性 曲线 在 5 月 形成 低 峰 值 ， 然 后 上 升 在 8 月 形成 一 高 峰值 ， 核 桃 槐 林内 多 样 性 曲线 在 7
月 形成 一 个 高 峰值 ， 阔 叶 混 交 林 内 多 样 性 曲线 自 4 月 最 低 值 上 升 ， 在 6 月 形成 最 高 峰 ， 然 后
下 降 ，8 月 形成 第 二 高 峰 ， 然 后 下 降 ， 油 松林 内 多 样 性 曲线 自 5 月 上 升 ，6 月 达到 最 高 峰 ，7
月 下 降 ，8 月 达到 第 二 高 峰 ，9 月 降 到 最 低 点 《图 2)。
FH ELA uu TF am LA
1s Vitex negundo var. heterophylla shrubs 1s Prunus armeniacaver.ansu shrubs
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= = o.s D.S
Ro
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iL IR PR I EA LL FR BE HK
Quercus liaotungensis coppices Ls Quercus liaotungensis forest
物种 多 样 性 指数
Diversity index
° =
° wv = wu
°
° wu -
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2
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rix principis-rupprechiii plantation 3 Juglans mandshurica forest
物种 多 样 性 指数
Diversity index
° ~
° e.. = wu
村
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WH OF FE BX HK 7h 2 #K
Mixed de
deciduous broad-leaved fo t Pinus tabulaeformis plantation
WHS HM
Diversity index
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° uw - w
At? (Month) At? (Month)
图 2 ”小 龙门 林 区 和 梨园 岭 退耕 区 生境 内 的 大 步 甲 物种 多 样 性 指数 季节 变化
Figure 2 Seasonal change of species diversity index (H') of Carabus in habitats in
Xiaolongmen and Liyuanling Areas.
3 We
湿度 、 温 度 、 地 表 覆 盖 物 、 土 壤 类 型 、 演 替 阶 段 及 光照 等 因素 可 能 是 决定 大 步 甲 物种 分
布 的 重要 因子 。Epstein 和 Kulman (1990) 研究 证 实 ， 环 境 湿度 及 与 湿度 相关 的 其 他 环境 因
素 影响 了 大 步 甲 物种 的 分 布 和 栖息 地 的 选择 。Jennings 等 〈1986) 发 现 ， 在 成 密 的 林 相 内 比
开放 的 环境 内 拥有 更 多 数量 的 大 步 甲 ， 而 且 他 还 推 疡 虽然 实验 中 没有 证 实 砍伐 树木 的 时 间 长
短 和 地 表 覆 盖 物 对 步 甲 的 种 类 和 数量 产生 影响 ， 但 随 着 演 替 阶段 的 推移 ， 当 更 新 后 林子 重新
形成 紧密 的 树冠 层 时 ， 其 影响 就 日 益 重要 了 。 在 本 研究 中 ， 小 龙门 林 区 5 种 生境 是 典型 的 森
林 代表 类 型 ， 林 内 树木 高 大 ， 地 表 覆 盖 层 厚 ， 湿 度 大 ， 光 照 少 ， 是 非常 稳定 具有 一 定 调节 能
318 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
力 的 环境 ， 适 宜 甲虫 生活 ; 东 有 灵山 主峰 地 区 3 种 生境 为 高 山 类 型 典型 植被 ， 稳 定性 比较 高 ，
但 因为 海拔 高 ， 温 度 低 ， 适 宜 甲虫 分 布 的 时 间 短 ， 而 且 鬼 见 悉 灌 从 和 亚 高 山 草 旬 植 被 矮 ， 几
PA AWRBBE, 梨园 岭 处 在 退耕 区 ， 植 被 处 在 恢复 阶段 ， 大 多 是 低 铸 灌 从 和 萌生 从 ， 没
有 形成 优势 的 顶级 群落 ， 生 境内 灌 从 和 茅草 比较 丰盛 ， 由 于 没有 浓密 的 树冠 层 ， 太 阳 辐 射 较
强 ， 环 境 比较 和 干燥， 地表 覆盖 层 薄 。 这 些 环境 的 湿度 、 光 照 、 地 表 有 覆盖 物 差异 决定 着 东 灵 山
地 区 不 同 生境 的 大 步 甲 物种 栖息 地 选择 差异 , 因此 小 龙门 林 区 内 大 步 甲 物种 数量 多 , 种 类 多 ;
梨园 岭 退耕 区 虽然 种 类 与 小 龙门 林 区 相似 ， 但 数量 少 ， 东 灵山 主峰 的 特殊 地 理 条 件 决定 了 大
步 甲 物种 种 类 和 数量 都 很 少 。 同 样 ， 不 同 季节 温度 、 湿 度 以 及 食物 资源 差异 很 大 ， 其 中 6 一 8
月 间 环 境 条 件 最 适合 大 步 甲 活动 ， 所 以 此 时 大 步 甲 的 物种 多 样 性 的 分 布 较 高 ， 而 其 他 月 份 温
度 和 湿度 偏 低 ， 食 物 相 对 较 少 ， 所 以 相对 应 大 步 甲 的 物种 多 样 性 较 低 。
物种 多 样 性 区 域 间 分 析 的 结果 支持 了 干扰 提高 物种 多 样 性 的 假设 (Levin 和 Paine,
1974)。 从 本 研究 的 3 个 区 域 看 ， 梨 园 岭 退耕 区 植被 多 为 树木 砍伐 后 形成 的 灌 从 或 萌生 丛 群
落 ， 与 小 龙门 的 森林 生境 相 比 ， 栖 息 地 能 提供 的 环境 呈 多 样 化 分 布 ， 稳 定性 差 ， 变 化 快 ， 因
此 不 易 形 成 一 种 或 几 种 大 步 甲 占 优势 的 群落 ， 而 易 形 成 多 种 大 步 甲 均 有 相当 数量 分 布 的 群
落 ， 因 此 大 步 甲 多 样 性 和 均匀 度 就 比较 高 ; 小 龙门 林 区 为 典型 的 森林 生境 ， 与 梨园 岭 退耕 区
环境 正好 相反 ， 环 境 稳 定性 高 ， 所 以 物种 多 样 性 和 均匀 度 比 梨园 岭 退耕 区 生境 低 ; 东 灵 山 主
峰 地 区 高 海拔 生境 虽然 也 很 稳定 ， 但 由 于 有 利于 甲虫 活动 的 季节 很 短 ， 可 能 不 利于 大 步 甲 物
种 的 分 布 ， 所 以 多 样 性 程度 低 。Lenski (1982) 在 Carolina 北部 的 实验 发 现 ， 在 森林 被 砍伐
以 后 ， 步 甲 在 属 的 水 平 上 极其 显著 地 提高 了 物种 多 样 性 。Jennings (1986) 在 Maine 发 现 ，
在 云 杉林 被 砍伐 后 形成 的 新 生境 内 ， 步 甲 的 多 样 性 和 均匀 度 都 比 未 砍伐 的 云 杉林 内 高 ， 但 种
类 和 数量 都 比 云 杉 林 低 。
从 物种 多 样 性 年 度 比较 看 ， 无 论 是 从 多 样 性 指数 还 是 物种 数量 比较 看 ，1999 年 和 2000
年 间 的 物种 组 成 和 数量 没有 显著 差异 ， 表 明 大 步 甲 群落 组 成 比较 稳定 ， 没 有 大 的 变化 ， 反 映
了 小 龙门 和 梨园 岭 退耕 区 近年 来 环境 稳定 ， 尤 其 是 梨园 岭 退耕 区 在 2000 年 的 物种 数量 还 有
一 定 的 提高 ， 更 加 证 实 该 地 区 环境 在 退耕 还 林 的 生态 恢复 中 得 到 很 好 的 维护 ， 更 加 适宜 大 步
甲 活动 。 但 同时 可 以 看 出 ， 东 灵山 主峰 环境 脆弱 ， 支 持 大 步 甲 物种 的 丰富 度 和 数量 都 很 低 ，
如 果 受 到 破坏 ， 将 难以 继续 支持 更 多 的 物种 生存 。
由 于 缺乏 对 大 步 甲 物种 生活 习性 的 深入 了 解 ， 制 约 了 我 们 对 研究 结果 给 出 更 有 力 的 解
释 ， 进 一 步 了 解 生境 变化 对 地 面 甲 虫 物种 多 样 性 分 布 格局 的 影响 也 是 我 们 将 来 的 主要 工作 。
参考 文献
马克 平 ， 刘 玉 明 . 1994. 生物 群落 多 样 性 的 测度 方法 . Ia 多 样 性 的 测度 方法 〈 下 ). 生物 多 样 性 ，2 (4):
驶 231 一 239
BAA, Fie, MBH, AM, Paoletti M G. 1998. 湖北 潜 江 农田 景观 中 步 甲 和 蜘蛛 的 群落 结构 . 昆
虫 学 报 ，41 (增刊 );， 91~97
黄 同 陵 主 编 . 1990. 中 国 步 行 虫 科 昆 虫 名 录 续 编 . 成 都 : 四 川 科学 出 版 社
Pi. 1980. 为 害 农作物 的 步行 虫 . 昆虫 分 类 学 报 ，2 (1): 81~84
Baars, M. A. 1979. Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles. Oecologia, 41:
大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山 的 生境 变化 和 生态 恢复 319
25~46
Brust, G. E., B. R. Stinner, and D. A. McCartney. 1986. Predator activity and predation in corm
agroecosystems. Environmental Entomology, 15: 1017~1021
Davis, K. and C. R. Margules. 1998. Effects of habitat fragmentation on carabid beetles: experimental
evidence. Journal of Animal Ecology, 67: 460~471
Epstein, M. E. andH. M. Kulman. 1990. Habitat distribution and seasonal occurrence of carabid beetles in
East-central Minnesota. American Midland Naturalist, 123: 209~225
Esau, K. L. and D. Peters 1975. Carabidae collected in pitfall traps in Iowa cornfields, fencerows, and
prairies. Environmental Entomology, 4: 509~513
‘Eyre, M. D., D. A. Lott and A. Garside. 1996. Assessing the potential for environmental monitoring using
ground beetles (Coleoptera: Carabidae) with riverside and Scottish data. Annales Zoologici Fennici, 33:
i37~165
Frank, J. H.1971. Carabidae (Coleoptera) as predators of the red-backed cutworm (Lepidoptera: Noctuidae )
in Central Alberta. The Canadian Entomologist, 103: 1039~1044
Gardner, S. M., S. E. Hartley, A. Davis and S. C. F. Palmer. 1997. Carabid communities on heather moorlands
in Northeast Scotland: the consequences of grazing pressure for community diversity. Biological Conservation,
81: 275~286
Hagley, E. A. C. and W. R. Allen. 1988. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as predators of the coding
moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae). The Canadian Entomologist, 120: 917~925
Jennings, D. T., M. W. Houseweart and G. A. Dunn. 1986. Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae)
associated with strip clearcut and dense spruce-fir forests of Maine. The Coleopterists Bulletin 40 (3): 251~263
Kinnunen, H., K. Jarvelaéinen, T. PakkalaandJ. Tiainen. 1996. The effect of isolation on the occurrence of
farmland carabids in a fragmented landscape. Annales Zoologici Fennici, 33: 165~171
Lenski, R. E. 1982. The impact of forest cutting on the diversity of ground beetles (Coleoptera: Carabidae )
in southern Appalachians. Ecological Entomology, 7: 385~390
Levin, S. A. andR. T. Paine. 1974. Disturbance, patch formation, and community structure. Proceedings
of the National Academy of Sciences of USA, 71: 2744~2747
Lindroth, C. H. 1961~1969. The ground beetles (Carabidae excl. Cicindlindae) of Canada and
Alaska. Opuscula Entomologica (suppl.), 20: 1~200 (part2); 24: 201~408 (part3); 29: 409~
648 (part4); 33: 649~944 (part5); 34: 945~1192 (part6); 35: 1~48 (part 1)
Martin, J. E. H. 1978. The insects and arachnids of Canada (Part 1: Collecting, preparing and preserving insects,
mites, and spiders). Hull, Quebec: Supply and Services Canada
Muehlenberg, M. 1989. Freilandoekologie. Heidelberg: Quelle & Meyer Verlag
Quinn, J. F. and S. P. Harrison. 1988. Effects of habitat fragmentation and isolation on species richness: evidence
from biogeographic patterns. Oecologia, 75: 132~140
Reeves, R. M., G. A. Dunn and D. T. Jennings. 1983. Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) associated
with the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). The Canadian Entomologist,
115: 453~472
320
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
SPSS Inc. 1997. SPSS Base 7. 5 for Windows user’s guide. Chicago: SPSS Inc
Telfer, M. G. and B. C. Eversham. 1996. Ecology and consevation of heathland Carabidae in eastern
England. Annales Zoologici Fennici, 33: 133~168
Thiele) H. U. 1977. Carabid beetles in their environments. Berlin: Springer-Verlag
Thomas, C. F. G., L. ParkinsonandE. J. P. Marshall. 1998. Isolating the components of activity-density
for the carabid beetle Pterostichus melanarius in farmland. Oecologia, 116: 103~112
Species Diversity of Carabus in Dongling Mountain
Region near Beijing
Yu Xiaodong, Zhou Hongzhang, Luo Tianhong
(Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080)
Abstract Pitfall traps were used to investigate eleven different habitats in 1998~2000
to compare species diversity of Carabus among different habitats in Dongling Mountain
region near Beijing, China. Of 10 kinds of Carabus species recorded in total, five species
numerically dominated the trap catches and together accounted for 87.1% of the total
specimens collected: C.manifestus Kraatz, C.crassesculptus Kraatz, C.smaragdinus
Fischer, C.vladimirskyi Dejean and C.sculptipennis Chaudoir. As for species number and
their abundance, forest habitats in Xiaolongmen Area were shown to be higher than those
in Liyuanling, an area mosaicked with farmlands abandoned 5 years ago and hills with
shrubs and coppices. There indexes were the lowest in the habitats located near the
mountain top about 2100 m above the sea level. Habitats in Liyuanling exhibited the
highest species diversity index (H' value), and habitats near the top of mountain were the
lowest. For evenness, Liyuanling Area was also higher than the other two areas, but the
forest habitats in Xiaolongmen showed the lowest value. There were no significant
differences between the year of 1999 and 2000 in species diversity index, evenness index
and trap catches in Xiaolongmen and Liyuanling Areas. In the two years, species
diversity index and evenness index were higher in Liyuanling than these in
Xiaolongmen, and trap catches were lower in Liyuanling than that in Xiaolongmen, but
only evenness index in 1999 showed significant difference. Species diversity had great
changes among different months in habitats in Xiaolongmen and Liyuanling Areas,
showing one or two peaks insummer (June-August) in Xiaolongmen Area and no peak
in Liyuanling Area. The results suggest that the species distribution of Carabus may be
affected by moisture, temperature, litter depth and other environmental factors, and the
protection and recovery of habitats can improve the species diversity of Carabus in
Dongling Mountain region.
Key words Dongling Mountain region, Carabus, Species diversity
生物 多 样 性 与 小 城镇 建设
陈 坚
《上 海 城市 管理 职业 技术 学 院 环境 生态 系 ， 上 海 ”200233 )
摘要 生物 多 样 性 既是 景观 的 构成 要 素 ， 又 是 环境 的 维持 者 和 贡献 者 ， 在 城市 化 的 过 程 中 应 重视
生物 多 样 性 的 合理 利用 与 保护 。 首先 要 注意 对 自然 林地 和 湿地 的 保留 , 使 其 与 人 工 绿地 融 为 一 体 ;
其 次 在 布局 上 要 注重 绿地 的 布局 ， 建 立 互相 通达 的 绿地 系统 ， 为 动 植物 的 物流 、 能 流 、 基 因 流 和
个 体 流 提供 充分 的 条 件 ; 第 三 是 构筑 一 种 合理 的 食物 链 关系 ， 达 到 城市 动 植 物 之 间 以 及 人 与 其 他
动 植物 之 间 的 平衡 ; 第 四 是 保护 城市 外 围 的 自然 区 域 ， 这 是 城市 生物 多 样 性 的 来 源 和 支持 。
关键 词 生物 多 样 性 ”小 城镇 “保留 “布局 ”食物 链
随 着 我 国 经 济 的 迅速 发 展 和 人 口 的 增长 ， 出 现 了 越 来 越 多 的 新 兴 城 镇 。 这 些 新 兴 城 镇 虽
然 通常 规模 不 大 ,但 如 何 规划 和 建设 仍 非常 值得 研究 。 一 个 突出 的 问题 是 求 大 求 高 ， 建 广场 ，
me, BIE, BAGS, MIR, HRSA ARMA, BEAST WANE.
去 过 欧美 的 人 常常 会 赞叹 那里 的 很 多 小 城镇 的 漂亮 、 优 雅 和 和 舒适， 很 有 人 情 味 ， 这 有 多 方面
的 原因 ， 其 中 一 个 重要 的 因素 是 欧美 城市 中 具有 较 高 的 生物 多 样 性 ， 走 在 城中 ， 如 在 花园 ，
沿路 皆 绿 ， 身 边 疗 花香， 草地、 水 边 、 广 场 和 街道 上 都 有 很 多 种 乌 类 和 小 型 兽 类 。
自从 1992 年 的 联合 国 环境 与 发 展 大 会 以 后 ， 生 物 多 样 性 的 问题 在 国内 也 越 来 越 引 起 重
视 。 一 个 地 区 的 生物 多 样 性 ， 是 指 包 括 该 地 区 所 有 的 植物 、 动 物种 类 及 其 组 成 的 各 种 生态 系
统 在 内 的 集合 ， 它 既是 景观 的 构成 要 素 ， 又 是 环境 的 维持 者 和 贡献 者 。 当 前 ， 小 城镇 的 规划
建设 中 需要 探讨 的 问题 很 多 ， 生 物 多 样 性 的 保持 应 该 成 为 其 中 一 个 重要 方面 ， 本 文 就 该 问题
作 一 些 讨论 。
1 保留 自然 的 林地 和 湿地 : 景观 的 多 样 化 和 环境 的 高 功能
一 个 城市 的 建设 并 建成 可 以 说 是 一 个 由 自然 地 形 地 瑶 变 为 人 工地 形 地 瑶 的 过 程 ， 相 应
地 ， 自 然 林地 和 湿地 也 就 不 可 避免 地 要 被 人 工 建筑 所 替代 ， 或 者 说 是 大 面积 地 减少 。 作 为 自
然 的 生态 系统 ， 林 地 和 湿地 中 生活 着 多 种 多 样 的 动物 和 植物 ， 是 生物 多 样 性 较 高 的 地 方 ， 无
论 是 景观 价值 ， 还 是 环境 价值 都 较 大 。 因 此 ， 保 留 自 然 林 地 和 湿地 应 成 为 城市 绿化 建设 中 的
一 个 重要 成 分 ， 要 使 一 个 城市 保持 有 较 高 的 生物 多 样 性 ， 首 先 要 注意 到 对 它们 的 保留 。
在 城市 建设 规划 中 ， 道 路 、 楼 房 是 主体 ， 但 绿地 规划 也 不 可 或 缺 ， 这 是 现代 城市 复兴 ，
或 者 说 是 城市 能 够 继续 吸引 人 的 重要 环节 。 如 果 在 城市 绿地 规划 中 做 到 有 计划 有 选择 地 保留
目 然 林 地 和 湿地 ， 使 其 与 人 工 绿 地 融 为 一 体 ， 这 就 使 得 城市 能 够 保持 较 高 的 生物 多 样 性 ， 在
城市 景观 上 因 多 样 化 而 多 姿 多 彩 ， 在 环境 功能 上 因 多 样 性 而 使 城市 生态 保持 平衡 。 单 从 经 济
角度 看 ， 自 然 系统 的 保留 也 是 有 利 的 ， 只 要 规划 做 好 ， 可 以 减少 很 多 建设 投资 。
322 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
2 ”建立 互通 的 绿地 系统 : 动 植物 的 物流 、 能 流 、 基 因 流 和 个 体 流
城镇 建设 少不了 绿化 。 我 国 过 去 的 绿化 主要 以 行道 树 、 公 园 为 主 , 加 上 一 些 庭园 中 的 伦 、
草 、 树 ， 绿 化 的 功能 主要 限于 景观 的 点 缀 、 装 饰 和 居民 的 休 惩 。 如 今 人 们 对 绿化 的 环境 功能
也 己 有 了 较 多 的 重视 ， 但 由 于 历史 、 经 济 或 者 认识 上 的 原因 ,绿化 的 规划 建设 尚未 充分 利用 、
发 挥 其 功能 。 绿 地 是 一 个 人 工 的 生态 系统 ， 对 于 一 个 生态 系统 而 言 ， 一 般 多 样 性 越 高 ， 它 的
景观 、 环 境 功能 就 越 大 ， 因 此 ， 在 现今 的 小 城镇 建设 中 绿地 应 该 从 生物 多 样 性 的 角度 作出 规
划 。
在 小 城镇 建设 中 要 保证 较 高 的 生物 多 样 性 ， 除 了 绿化 时 有 意识 地 引 栽 多 种 乔 、 灌 、 草 植
物 外 , 在 规划 中 更 要 注重 绿地 的 布局 。 城 市 绿地 规划 中 有 多 种 绿地 布局 方式 ,不 论 哪 种 型 式 ，
绿地 之 间 应 该 保持 互相 通达 ， 使 整个 城市 绿地 构成 一 个 完整 的 生态 系统 。 绿 地 之 间 的 互通 不
仅 是 沿街 行道 树 的 延伸 联合 ， 而 且 是 有 一 个 足够 宽度 的 带 状 的 贯通 。 这 样 的 绿地 系统 为 各 种
动物 、 植 物 的 物质 、 能 量 的 交换 以 及 基因 流动 和 个 体 流动 提供 了 充分 的 条 件 ， 并 且 与 城内 和
城 周边 保留 下 来 的 自然 绿地 系统 相 沟 通 ， 使 得 城市 中 的 生物 多 样 性 得 以 切实 的 增加 。 由 于 小
型 兽 类 、 鸟 类 出 现 频繁 及 其 活动 的 近 人 、 亲 人 性 ， 使 城市 生物 多 样 性 的 增加 有 一 个 感觉 上 的
直观 效果 ， 也 使 城市 中 的 人 有 一 个 接近 自然 的 愉悦 、 和 谐 感 。
3 ”构筑 合理 的 食物 链 关 系 : 生态 平衡 和 人 地 平衡
绿地 作为 一 个 生态 系统 ， 其 中 的 动 植物 之 间 相 互 就 会 产生 关联 ， 食 物 链 是 其 主要 的 关联
方式 。 自 然 的 生态 系统 之 所 以 能 够 保持 平衡 ， 关 键 是 以 食物 链 关 联 起 来 的 各 种 动 植物 之 间 在
种 类 和 数量 上 是 协调 的 ， 因 此 ， 在 城市 绿化 过 程 中 构筑 合理 的 食物 链 关系 无 疑 极 其 必要 。
在 整个 城市 绿地 系统 中 ， 保 留 下 来 的 自然 群落 中 的 生物 是 土著 性 的 ， 其 食物 链 关系 一 般
是 稳定 的 ， 构 筑 合 理 的 食物 链 主要 涉及 从 外 地 甚至 国外 引入 城市 中 的 动 植物 。
引种 的 动 植物 除了 应 注意 对 当地 和 气候、 土壤 的 适应 性 外 ， 还 要 考虑 对 环境 的 反作用 及 其
对 其 他 动 植物 的 影响 ， 也 就 是 将 引进 种 类 置 于 食物 链 中 ， 分 析 食 与 被 食 的 情况 ， 研 究 对 城市
环境 生态 所 可 能 产生 的 效果 。 典 型 的 例子 如 豚 草 和 福寿 螺 进 入 我 国 后 ， 因 可 供 利用 的 食物 和
空间 的 充分 ， 而 抑制 种 群 增长 的 机 制 的 缺乏 ， 引 起 “疯长 ” 污染 环境 ， 破 坏 生 态 平 衡 ， 也
有 损 景观 。 此 外 ， 还 应 特别 注意 与 引进 的 动 植物 寄生 或 伴生 的 昆虫 、 微 生物 等 因 进入 新 的 区
域 后 食物 链 关 系 的 不 合理 而 可 能 发 生 的 爆发 性 增长 。
不 少 地 方 在 引种 的 时 候 通 常会 考虑 引进 经 济 价值 和 观赏 价值 高 的 种 类 ， 既 达到 绿化 的 目
的 ， 又 可 以 有 直接 的 经 济 收益 。 其 实 这 样 的 种 类 往往 比较 脆弱 ， 天 敌 也 多 ， 维 持 的 成 本 高 ，
有 时 并 不 能 如 愿 ， 甚 至 适得其反 ， 不 仅 经 济 收益 低 ， 而 且 绿化 目的 也 没有 达到 。
人 是 城市 中 最 显赫 的 种 群 ， 也 是 最 主要 的 捕食 者 ， 一 旦 法 律 、 道 德 或 者 生态 的 约束 不 力 ，
几乎 可 对 任何 其 他 生物 种 类 产生 毁灭 性 的 后 果 。 因 此 ， 在 建设 绿地 系统 时 ， 既 要 考虑 城市 生
态 平衡 所 依赖 的 生物 之 间 稳 定 的 食物 链 ， 又 要 考虑 有 利于 建立 人 地 关系 平衡 的 食物 链 。 城 市
建设 之 初 ， 经 济 、 社 会 发 展 程度 尚 不 高 ， 各 种 人 类 行为 的 约束 机 制 尚 不 完善 ， 一 般 不 宜 简单
模仿 国内 外 先进 城市 的 做 法 ， 在 绿化 中 配置 一 些 具有 较 大 食用 、 娱 乐 价值 的 动 植物 ， 从 而 可
以 在 客观 上 减少 人 群 的 掠夺 性 、 攻 击 性 等 直接 侵害 的 可 能
4 保护 外 围 的 目 然 区 域 : 种 源 和 生态 支持
a eS aaa,
人
oe 6 one
生物 多 样 性 与 小 城镇 建设 323
上 海 等 一 些 城市 当前 非常 重视 生态 环境 建设 ， 并 已 经 注意 到 了 生物 多 样 性 的 问题 ， 引 进
大 树 ， 生 态 造林 是 其 中 的 一 个 重要 举措 ， 但 另 一 个 不 可 忽略 的 方面 是 对 城市 周边 区 域内 的 自
然 生态 系 统 的 保护 。 生 物 多 样 性 不 仅仅 是 物种 的 多 样 化 ， 更 重要 的 是 生态 系统 的 多 样 化 。 一
个 城市 要 有 和 森林， 也 要 有 草地 ， 要 有 山头 ， 也 要 有 湿地 〈 河 湖 、 滩 涂 )。 除 了 城内 保留 下 来
的 外 ， 城 外 通常 还 有 更 广阔 更 多 样 的 自然 区 域 ， 这 是 城市 生物 多 样 性 维持 较 高 水 平 的 基础 。
当 城 里 的 绿地 与 城 外 的 自然 生态 系统 互相 融 为 一 体 ， 城 市 的 生物 多 样 性 就 有 了 相对 稳定 的 种
源 ， 城 市 的 环境 改善 也 有 了 可 人 靠 的 生态 支持 。
城市 建设 的 一 个 矛盾 是 ， 城 市 的 土地 利用 率 高 ， 而 城 外 则 有 似乎 闲置 的 土地 。 城 市 要 发
展 ， 就 不 得 不 占用 闲置 的 土地 ， 因 此 造成 了 一 个 奇怪 的 也 是 不 尽 忌 当 的 现象 ， 即 一 边 在 城 里
大 力 建 造 绿地 ,一 边 却 在 城 外 大 量 侵占 、 削 减 自然 的 生态 系统 。 如 果 从 生态 系统 的 角度 来 看 ，
要 是 没有 城 外 广大 的 自然 生态 系统 的 支持 和 依托 ， 城 里 的 绿地 再 怎么 建设 可 能 也 仅仅 是 漂亮
而 已 。
国内 外 很 多 环境 建设 好 的 城市 都 十 分 注意 城 外 自然 区 域 的 保护 ， 有 的 在 城市 周边 就 建
有 大 面积 的 自然 保护 区 。 城 里 、 城 外 的 绿地 互相 贯通 构成 一 个 完整 的 系统 ， 仿 佛 城 在 花园 中 。
路 入 新 世纪 ， 中 国 的 城市 化 进程 将 要 大 大 加 快 。 在 某 种 意义 上 ， 城 市 化 也 就 意味 着 非 自
然 化 ， 也 就 是 区 域 的 面积 将 会 有 一 个 不 小 幅度 的 减少 。 环 境 与 发 展 始终 是 一 对 矛盾 ， 可 持续
发 展 是 缓和 、 协 调 这 对 矛盾 的 一 种 策略 。 生 物 多 样 性 的 概念 几乎 是 伴随 可 持续 发 展 一 起 进入
我 国 的 。 可 持续 发 展 实际 就 是 强调 环境 保护 的 发 展 ， 如 果 在 城市 化 的 过 程 中 重视 了 生物 多 样
性 的 合理 利用 与 保护 ， 这 样 的 城市 发 展 才 是 可 持续 的 。
参考 文献
McNeely, J. A. 等 . 1991. 保护 世界 的 生物 多 样 性 . 薛 达 元 等 译 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
《中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 》 编 写 组 . 1994. 中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版
社
EARS, XIE. 1994. 生物 多 样 性 的 理论 与 实践 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社
RAH. 1999. 国外 城市 绿地 的 发 展 . 城市 规划 (3): 39 一 43
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
Biodiversity and Town Construction
Chen Jian
(Department of Ecology, Shanghai Urban Management College, Shanghai 200234 )
Abstract The biodiversity is the maintainer and contributor of the environment, as
well as one element of the landscape system. In the course of the urbanization, the
exploitation and preservation of biodiversity should be given more attention. Firstly, the
natural woodland and wetland should be preserved, and be merged into the man-made
green-land. Secondly, the distribution of green-land should be designed scientifically,
making of a combinating system, which provides the required conditions for the flow of
material, energy, gene, individual of animals and plants. Thirdly, a sound food chain
and food net should be constructed, in which the balance between the animals, plants and
the mankind in the city would be attained. Fourthly, the natural region in the outskirt of
the city should be protected, which is the source and sustenance of the biodiversity.
Key words Biodiversity, Town construction, Greenland system, Food chain ，
干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展
欧 晓 昆 金 振 洲
《云南 大 学 生态 学 与 地 植物 学 研究 所 ， 昆 明 650091)
摘要 干 热 河谷 是 中 国 西南 地 区 一 些 大 江河 中 上 游 河谷 地 区 常见 的 一 类 特殊 的 地 形 和 气候 景观
单元 ， 通 过 对 这 些 和 干 热 河 谷地 区 的 人 文 环 境 ， 包 括 开发 历史 及 植被 的 现状 的 分 析 ， 认 为 人 为 活动
是 直接 或 间接 地 造成 当今 干 热 河谷 地 区 严重 的 水 土 流失 和 土地 荒漠化 的 直接 动力 。 该 地 区 的 植被
具有 特殊 性 ， 是 生物 多 样 性 的 一 种 表现 形式 ， 具 有 利用 的 潜力 ， 但 更 需 根 据 已 有 的 技术 经 验 ， 保
护 和 发 展 干 热 河谷 地 区 的 植被 。
关键 词 FATS 植被 保护 KR
干 热 河 谷 ， 顾 名 思 义 就 是 又 干 又 热 的 河谷 地 钥 地 区 的 统称 。 地 处 云南 、 四 川 两 省 不 同 地
区 的 干 热 河 谷 由 于 其 地 理 位 置 、 地 形 、 地 瑶 及 其 人 为 影响 等 各 种 因素 的 不 同 而 表现 出 自己 不
同 的 生态 特点 。 作 为 干 热 河谷 生态 系统 基本 单元 的 植被 在 当地 的 环境 影响 下 产生 并 形成 了 自
己 的 特点 。 在 人 为 作用 日 益 加 强 并 最 终 影响 到 生态 系统 的 稳定 ， 影 响 到 干 热 河 谷地 区 人 民 的
正常 生活 和 生产 活动 的 时 候 ， 干 热 河谷 地 区 生态 系统 的 恢复 和 重建 面临 艰巨 的 任务 ， 而 干 热
河谷 植被 的 合理 利用 、 现 有 植被 的 保护 和 植被 的 发 展 是 生态 系统 保护 和 恢复 的 主要 内 容 ， 也
是 干 热 河 谷地 区 实现 可 持续 发 展 的 重要 举措 。
王 热 河谷 主要 分 布 于 滇 、 川 两 地 的 金沙 江 ， 以 及 元 江 、 怒 江 、 澜 沧 江 、 红 河 及 其 支流 的
流域 地 区 〈 杨 一 光 ，1991)。 王 热 河 谷地 区 的 经 济 开发 已 在 许多 地 区 实施 并 在 当地 的 经 济 及
社会 生活 中 产生 影响 。 如 地 处 金沙 江干 热 河 谷 区 的 云南 元 谋 冬 季 和 早春 ， 蔬 菜 运 达 国 内 各 省
区 的 140 多 个 地 区 ; 元江 河谷 的 热带 亚热带 水 果 及 甘蔗 ， 也 很 有 名 ， 仅 芒果 的 年 产值 就 达到
数 百 万 元 ; 怒江 河谷 的 小 粒 咖啡 也 是 世界 有 名 ， 倍 受 注目 。 目 前 在 干 热 河谷 地 区 种 植 芦荟 、
印 栋 又 成 为 时 兴 。 王 热 河谷 地 区 的 资源 开发 及 经 济 发 展 不 仅 对 干 热 河谷 地 区 本 身 的 经 济 和 社
会 具有 较 大 的 影响 ， 同 时 对 附近 地 区 的 经 济 和 社会 发 展 也 有 影响 。
但 干 热 河谷 地 区 由 于 长 期 不 合理 地 开发 和 利用 ， 原 生 植 被 受到 毁灭 和 破坏 ， 致 使 干 热 河
谷地 区 的 植被 覆盖 率 低 ， 而 森林 的 覆盖 率 更 低 ， 水 土 流失 强度 及 范围 加 大 。 在 许多 干 热 河 谷
地 区 多 见 的 是 裸露 的 山坡 ,干枯 的 土地 。 如 云南 元 谋 干 热 河 谷 的 森林 覆盖 率 仅 有 5.2%, K+
流失 面积 高 达 1 504km“*， 占 全 县 总 面积 的 74.4%， 年 土壤 侵蚀 量 高 达 568 万 t， 成 为 云南 省
内 土壤 流失 最 严重 的 地 区 之 一 。 云 南 东北 的 巧 家 县 海拔 1 200m 以 下 包括 自然 植被 和 经 济 林
Nm EMA 5.04%， 水 土 流失 问题 同样 十 分 严重 。
滇 川 地 区 的 干 热 河谷 区 正 是 一 些 大 河 的 上 游 ， 如 金沙 江 是 长 江 的 上 游 ， 其 下 游 流 经 的 长
江 中 、 下 游 地 区 是 中 国 经 济 建 设 和 发 展 的 重要 地 区 ; 澜沧江 是 一 条 国际 河流 ， 国 际 上 统称 为
湄公河 ， 其 中 、 下 洲 流 经 东南 亚 的 老挝 、 缅 甸 、 泰 国 、 束 埔 寨 和 越南 五 国 ， 怒 江 在 流 到 缅甸
326 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
后 被 称 为 萨 尔 温 江 ， 红 河 也 是 流 经 越南 的 一 条 国际 河流 。 干 热 河谷 地 区 植被 覆盖 率 的 高 低 及
其 植被 的 不 同类 型 对 干 热 河 谷地 区 生态 环境 的 保持 和 改善 具有 直接 作用 。 而 由 此 形成 的 水 土
流失 将 对 下 游 的 水 量 和 水 质 产 生 直 接 影 响 ， 特 别 在 发 生 洪 水 期 间 ， 将 对 下 游 地 区 发 生 潜水 灾
害 的 可 能 和 大 小 ， 以 及 水 量 的 集中 程度 产生 影响 ， 同 时 对 下 游 地 区 的 生态 环境 产生 作用 。
此 干 热 河 谷地 区 植被 的 保护 和 发 展 不 仅 对 本 地 区 具有 重要 意义 ， 对 下 游 地 区 人 民 的 生产 活
动 、 生 命 和 财产 安全 也 有 一 定 作 用 。
为 使 干 热 河 谷地 区 经 济 和 社会 发 展 的 正常 进行 ， 在 保证 资源 持续 利用 的 前 提 下 保护 好 环
境 。 有 必要 在 对 干 热 河 谷地 区 植被 及 生态 环境 现状 及 特点 进行 正确 认识 的 前 提 下 ， 结 合 经 济
建设 ， 积 极 合理 地 开展 生态 建设 工作 ， 合 理 地 利用 好 这 里 的 植被 ， 同 时 为 了 使 整个 流域 的 环
境 得 到 改善 和 保持 而 合理 有 效 地 保护 好 这 里 的 植被 ， 采 取 各 种 人 工 的 方式 发 展 干 热 河谷 地 区
的 植被 。
干 热 河 谷 的 近代 植被 均 为 耐 干旱 的 旱 生 植被 类 型 ， 元 江 、 妈 江 、 澜 沧 江 和 金沙 江河 谷 的
元 江 、 元 谋 、 人 攀枝花 等 河谷 现存 的 植被 多 为 半 稀 树 草原 型 植被 。 根 据 分 析 ， 王 热 河 谷地 区 的
现状 植被 极为 特殊 ， 与 非洲 和 印度 等 地 大 量 分 布 的 稀 树 干草 原 (Savanna) tae A SPS. BARS
和 区 系 〈 欧 晓 昆 ，1988) 等 相似 ， 从 植被 及 区 系 起 源 和 成 因 方 面具 有 研究 价值 。 由 于 其 形成
具有 较 大 的 人 为 干扰 原因 ， 故 被 称 为 半 稀 树 草原 (semi-natural savanna) 〈 陈 洁 等 ，1989; 欧
晓 昆 等 ，1989; 曹 敏 等 ，1989)。 其 群落 结构 简单 ， 季 相 变 化 明显 ， 种 类 较 少 ;以 草本 层 为
优势 层 ， 灌 木 层 为 次 优 展 ， 乔 木 较 少 ， 点 绥 于 群落 中 。 和 群落 经 常 遭 受 人 为 和 干扰， 如 砍伐 、 拔
草 、 开 明 等 ， 干 热 河谷 地 区 的 植被 还 常常 受到 火烧 的 影响 ， 火 烧 成 为 干 热 河 谷 植被 一 个 主要
的 干扰 因子 ， 而 这 些 火 主要 由 人 为 引起 。 河 谷 内 小 环境 的 多 样 性 ， 比 如 坡度 、 坡 向 、 深 沟 等
造成 群落 类 型 的 多 样 性 。
1 干 热 河谷 地 区 的 人 文 环境
人 为 影响 是 干 热 河谷 植被 利用 、 保 护 和 发 展 的 基础 ， 特 别 在 当前 的 环境 下 ， 脱 离 人 文 环
境 而 讨论 自然 保护 和 发 展 已 是 不 符合 客观 现实 的 。 在 认识 到 了 人 文 环境 条 件 时 ， 才 能 为 植被
的 利用 、 保 护 和 发 展 提出 符合 实际 的 意见 和 建议 。
1.1 干 热 河谷 地 区 具有 较 早 的 开发 历史 和 较 高 的 开发 水 平
云南 的 干 热 河 谷地 区 由 于 地 理 位 置 及 气候 的 优越 性 ， 很 早 就 成 为 人 类 的 生息 地 。 在 云南
元 谋 就 发 现 了 我 国 最 古老 的 猿人 化 石 ， 其 生活 年 代 远 在 170 多 万 年 以 前 ， 元 谋 也 是 许多 新 石
器 时 代 文 物 的 发 现 地 ;云南 的 元 谋 、 巧 家 、 永 胜 、 宾 川 等 地 金沙 江河 谷地 处 川 汗 交 汇 要 道 ，
很 早 就 为 人 们 所 迁居 开发 ， 怒江 河谷 的 部 分 地 区 是 历史 上 著名 的 “ 茶 马 古道 ” 必 经 之 地 ;元
江河 谷 的 开发 历史 也 很 长 。 由 于 开发 历史 长 ， 具 备 了 相对 较 高 的 开发 水 平 ， 如 干 热 河 谷地 区
的 粮食 和 其 他 作物 的 栽培 技术 和 水 平 ， 工 商业 的 繁茂 程度 等 比 附近 地 区 为 高 。 为 了 开发 和 利
用 干 热 河谷 的 资源 ，50 一 60 年 代 ， 一 些 科 研 机 构 和 农场 在 干 热 河 谷地 区 建立 ， 为 干 热 河 谷地
区 的 开发 提供 了 科学 的 基础 和 实验 基地 。 气 候 的 优势 加 上 耕作 技术 的 改良 ， 使 具有 较 好 供水
条 件 的 干 热 河谷 地 区 农业 栽种 水 平 得 到 提高 。
12 干 热 河谷 地 区 聚集 了 较 多 的 人 口
河谷 地 区 由 于 开发 较 早 及 开发 水 平 高 ， 自 然 就 聚集 了 较 多 的 人 口 。 如 云南 元 江河 谷 热 坝
区 的 人 口 至 明 清 之 际 〈17 世纪 40 年 代 ) 就 一 度 猛 增 ， 至 1982 年 已 达 5.2 万 多 人 。 元 谋 河 谷
干 热 河 谷 植被 的 保护 与 发 展 327
区 人 口 也 一 直 偏 多 ， 至 1986 年 ， 河 谷 区 人 口 密 度 已 达 114 人 /km”， 比 本 县 其 他 非 河 谷 区 人 口
多 一 倍 多 。 而 多 数 干 热 河谷 地 区 也 是 少数 民族 聚居 区 ， 如 金沙 江 地 区 的 莱 族 、 元 江河 谷 的 做
族 、 红 河 河 谷 的 哈尼 族 等 。
13 ”人 为 因素 是 造成 干 热 河谷 地 区 的 植被 和 生态 现状 的 一 个 重要 原因
长 期 以 来 ， 由 于 人 类 对 天 然 植被 利用 方式 的 不 当 ， 天 然 植被 已 经 逐步 退化 ， 甚 至 遭受 到
毁灭 性 的 破坏 。 例 如 ， 仅 在 元 江河 谷 一 些 十 分 边远 地 段 才 可 以 见 到 一 些 热带 季 雨 林 的 片段 残
存 。 人 为 对 干 热 河谷 环境 的 影响 主要 表现 在 刀 耕 火种 和 陡坡 开荒 。 河 谷中 植物 生长 的 季节 性
变化 较 大 ， 在 雨季 时 植物 生长 茂盛 ， 干 季 时 则 停止 或 延缓 生长 。 因 此 刀 耕 火种 的 方式 在 一 些
FRA PVR. WK. FIRM. Bek. RAR. PP. ARE CEE
路 等 )， 人 类 的 影响 使 干 热 河谷 地 区 的 植被 覆盖 率 降 低 ， 生 境 恶 化 。 如 云南 元 江干 热 河谷 的
森林 有 覆盖 率 由 1958 年 的 61.5% 降 至 1975 年 的 27.3%， 而 至 1982 年 仅 为 19.3%， 使 以 前 热带
森林 多 ， 山 多 巨 材 的 状况 变 为 稀 树 草 从 、 灌 木 草 从 、 低 草草 从 以 及 霸王 鞭 这 类 半 匾 漠 群 落 ，
还 有 许多 光秀 的 裸 地 ， 风 沙 越 来 越 恶 的 状况 〈 许 再 富 ，1985)。 又 如 云南 元 谋 的 森林 有 覆盖 率
由 建国 初期 的 12.8% 下 降 到 1973 年 的 6.3%, 1985 年 仅 5.2%, 同时 植被 退化 , 水 土 流 失 严重 ，
江河 浑浊 ， 自 然 灾 害 频 繁 ， 泉 水 枯竭 ，1974 年 至 1986 年 的 森林 火灾 就 达 209 次 , 年 均 16 次 ，
旱 、 潜 灾 机 遇 数 也 在 增高 。 森 林 的 破坏 自然 使 原 已 恶化 的 生境 更 趋 恶化 。
2 干 热 河谷 地 区 植被 与 环境 的 关系
干 热 河谷 地 区 尽管 有 发 展 的 劣势 ， 但 由 于 其 独特 的 光 热 资源 及 人 为 开发 的 历史 和 水 平 ，
理应 在 经 济 发 展 中 走 在 其 他 地 区 的 前 列 。 同 时 ， 由 于 长 期 不 合理 的 影响 和 破坏 ， 致 使 干 热 河
谷地 区 植被 覆盖 率 普 凯 低 ， 恶 劣 的 生态 环境 成 为 发 展 的 一 个 限制 因子 ， 出 现 了 如 云南 澜沧江
河谷 的 南 洞 ， 金 沙 江河 谷 的 巧 家 等 一 些 国 家 级 特困 县 。 因 此 ， 植 被 的 现状 及 其 稳定 性 会 对 当
地 的 社会 和 经 济 发 展 产生 影响 。
由 于 地 理 位置 、 地 形 和 地 瑶 的 原因 ， 以 黎 树 干草 原 为 主 的 干 热 河 谷地 区 的 植被 较为 单纯
和 脆弱 ， 再 加 之 人 为 干扰 和 对 原生 植被 的 破坏 ， 土 壤 的 保水 能 力 大 大 降低 ， 造 成 生态 环境 的
进一步 恶化 ， 自 然 灾 害 更 加 容易 发 生 。 甚 至 一 些 地 方 发 生 严重 的 泥石流 〈 如 云南 南 润 和 云南
东 川 小 江 流域 )， 极 其 严重 地 干扰 了 这 些 地 区 人 民 的 生活 和 经 济 的 正常 稳定 发 展 。 由 于 水 土
冲刷 ， 形 成 了 干 热 河 谷地 区 大 量 的 贫 将 裸 地 ， 致 使 植被 覆盖 率 更 加 低下 。 和 森林 资源 的 缺乏 ，
恶劣 的 生态 环境 限制 了 干 热 河 谷地 区 正常 的 经 济 发 展 。 环 境 的 干燥 成 为 影响 干 热 河 谷地 区 植
被 利用 、 保 护 和 发 展 ， 限 制 干 热 河谷 自然 生产 力 发 挥 的 最 大 因子 。
粮食 作物 的 开发 ， 资 源 植物 的 开发 及 引进 ， 植 被 覆盖 率 的 提高 都 与 水 密切 相 联 。 干 热 河
谷地 区 植被 发 展 、 经 济 与 社会 发 展 的 限制 因子 是 水 ， 只 要 水 的 问题 得 到 解决 ， 植 被 ， 甚 至 森
林 植 被 在 干 热 河 谷 是 容易 迅速 恢复 的 ， 节 水 措施 和 节 水 的 植被 恢复 技术 是 干 热 河 谷地 区 植被
恢复 与 发 展 的 关键 。
由 于 长 期 对 植被 的 不 合理 利用 ， 干 热 河谷 地 区 的 植被 正在 出 现 荒漠 化 的 倾向 。 而 造成 十
地 逐渐 苔 漠 化 的 原因 是 多 种 多 样 的 。 已 有 研究 表明 ， 干 旱 愈 严重 ， 其 土地 荒漠 化 愈 严 重 。 金
沙 江干 热 河 谷中 所 出 现 的 一 些 蕊 漠 化 现象 ， 首 先是 由 于 土壤 水 分 相对 缺乏 ， 季 节 性 的 水 荒 严
重 。 根 据 研 究 〈 刘 刚才 等 ，1998) 表明 ， 在 干 热 河谷 区 内 植被 高 度 与 水 分 有 以 下 关系 ;
(1) 植被 的 盖 度 越 大 ， 吸 力 为 零 时 ， 土 壤 含 水 率 越 大 ， 即 表明 盖 度 越 大 ， 其 贮 水 含量 越 大 。
328 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
(2) 植被 的 盖 度 越 小 ， 其 曲线 斜率 的 绝对 值 越 太 ， 说 明 盖 度 越 小 ， 土 壤 脱水 越 快 ， 土 壤 稳
定性 差 ， 抗 旱 力 能。
(3) 植被 的 盖 度 越 小 ， 有 效 水 范围 〈60 一 6000S) 越 窗 ， 表 明 盖 度 小 ， 其 土壤 水 有 效 性 低 ，
所 以 ， 有 水 也 不 一 定 能 满足 植物 生长 的 需要 。
以 上 研究 说 明 ， 在 干 热 河 谷 区 ， 宏 观 上 的 降水 季节 性 缺乏 和 土壤 的 水 分 性 能 〈 储 水 性 和
稳 水 性 ) 恶化 促使 土地 的 荒漠 化 。 由 于 人 为 的 不 合理 砍伐 森林 、 耕 种 活动 等 影响 ， 以 及 不 合
理 的 经 营 和 管理 生产 活动 ， 例 如， 过 度 的 放牧 、 开 垦 ， 以 及 人 为 开 荡 和 一 些 矿山 的 开采 活动 ，
都 直接 或 间接 地 造成 了 水 荒 或 水 资源 无 法 利用 ， 造 成 了 当今 干 热 河谷 地 区 严重 的 水 土 流失 ，
研究 也 表明 不 合理 的 人 为 活动 和 水 土 流失 是 该 区 荒漠 化 的 直接 动力 。
3 干 热 河谷 地 区 植被 的 合理 利用
如 何 合理 利用 干 热 河 谷地 区 的 植被 资源 ， 是 干 热 河谷 地 区 经 济 和 社会 发 展 的 重要 谍 题 。
这 里 的 利用 应 该 是 在 保护 和 发 展 的 前 提 下 ， 合 理 利 用 现存 植被 ， 使 其 既 能 够 达到 干 热 河谷 环
境 改 善 的 要 求 ， 又 适合 经 济 建 设 发 展 的 需要 。
干 热 河 谷地 区 富 含 多 种 资源 ， 植 物资 源 无 疑 是 其 中 最 有 价值 的 一 类 资源 ， 例 如 ， 在 对 金
沙 江干 热 河 谷 植被 的 调查 中 发 现 一 共有 413 种 野生 分 布 的 资源 植物 〈 欧 晓 昆 ，1994)。 这 些
资源 植物 如 果 开 发 得 当 ， 既 能 带 来 经 济 效益 ， 同 时 具有 生态 效益 。 所 以 在 进行 水 土 保持 林带
及 其 他 有 关 干 热 河 谷 建设 的 规划 设计 及 实施 时 ， 应 把 资源 植物 的 发 展 放 在 首位 ， 只 有 同时 具
有 经 济 和 生态 效益 的 植物 ， 才 能 在 当地 有 效 实施 ， 也 才能 给 当地 人 民 带 来 经 济 收益 。 例 如 ，
在 云南 元 谋 地 区 引种 核 树 成 功 的 例子 表明 ， 在 具有 经 济 利益 的 前 提 下 ， 同 时 也 具有 环境 保护
和 恢复 的 效益 ， 达 到 利用 和 保护 的 双重 功效 ， 会 得 到 当地 老百姓 的 支持 和 积极 响应 。 同 样 ，
在 当地 进行 有 关 资 源 植物 开发 的 经 济 建设 时 ， 必 须 考虑 到 环境 的 保护 。 如 果 只 管 开发 ， 带 来
的 只 能 是 杀 鸡 取 卵 的 后 果 ， 比 如 有 些 干 热 河 谷地 区 在 开发 余 甘 子 、 龙 须 草 等 植物 时 所 采取 的
只 收 不 种 ， 整 枝 砍 光 、 拔 光 的 策略 ， 已 经 对 环境 产生 了 严重 的 破坏 。
干 热 河 谷地 区 植被 的 利用 、 资 源 植物 的 开发 要 发 挥 自己 的 优势 ， 也 就 是 要 发 挥 地 区 的 光
热 资源 优势 ， 特 殊 的 地 理 位 置 优势 ， 开 发 要 求 高 热量 、 多 光照 的 、 附 近 地 区 难以 成 功 种 植 的
资源 植物 。 比 如 冬季 和 初春 时 节 的 蔬菜 ， 热 带 和 南亚 热带 的 水 果 ， 以 及 本 地 特有 或 较 多 的 其
他 一 些 资源 植物 。 不 能 仅仅 根据 附近 其 他 地 区 的 种 植 经 验 ， 言 目的 引种 和 栽培 一 些 广泛 分 布
的 ， 市 场 很 容易 被 满足 的 商品 。 这 里 已 有 一 些 成 功 的 开发 经 验 ， 例 如 ， 元 谋 干 热 河谷 的 冬 、
早春 蔬菜 畅销 全 国 一 百 多 个 城市 ， 为 当地 的 经 济 发 展 起 了 重要 作用 。 对 资源 植物 的 开发 除了
从 其 他 热带 亚热带 地 区 引进 外 ， 也 要 注意 发 展 本 地 特有 的 或 较 多 物种 ， 上 面 提 到 的 413 种 野
生 资源 植物 中 ， 不 乏 一 些 极 有 开发 应 用 前 途 的 种 类 ， 如 仙人 掌 ， 它 分 布 广 ， 既 可 食用 ， 又 可
观赏 和 作 围 篇 ， 又 如 余 甘 子 ， 在 金沙 江干 热 河谷 的 各 地 都 广泛 大 量 分 布 ， 再 如 最 近 在 元 江干
热 河谷 开发 成 功 的 态 芝 和 印 栋 ， 具 有 较为 广泛 的 经 济 前 景 ， 同 时 对 干 热 河 谷 植被 的 合理 利用
具有 积极 意义 。
金沙 江干 热 河谷 地 区 植被 中 资源 植物 的 数量 多 ， 物 种 具有 特点 ， 但 到 目前 为 止 ， 真 正 形
成 有 市 场 竞 争 力 商 品 的 并 不 多 ， 这 主要 存在 着 资源 的 商品 化 问题 。 既 然 要 形成 商品 ， 首 先 要
形成 一 定 的 生产 量 。 而 除了 少数 几 个 有 名 的 地 区 外 ， 干 热 河 谷 的 分 布 虽然 范围 广 ， 但 具体 的
分 布地 区 又 比较 狭窄 ， 如 果 以 某 个 县 或 地 区 来 安排 生产 ， 从 技术 和 管理 上 都 不 利于 生产 及 加
干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展 329
工 的 发 展 ， 因 而 对 开发 不 利 。 干 热 河谷 地 区 应 以 流域 为 开发 单元 ， 打 破 地 区 和 部 门 界限 ， 从
保护 环境 和 开发 资源 综合 考虑 ， 组 织 流域 地 区 生态 建设 和 资源 植物 生产 和 管理 技术 的 研究 和
交流 ， 组 织 生 产 和 加 工 ， 这 样 才 有 利于 资源 植物 的 尽快 开发 利用 ， 形 成 有 竞争 力 的 商品 ， 并
真正 达到 对 环境 的 保护 。
4 于 热 河 谷地 区 植被 的 保护
植被 是 生物 生活 的 主要 生境 条 件 ， 保 护 了 植被 既 保 护 了 植被 中 生活 的 各 种 生物 资源 ， 也
使 这 些 资源 生物 能 够 正常 的 生长 。 同 时 ， 植 被 的 保护 与 环境 的 改善 紧密 联系 。
干 热 河 谷 多 处 于 大 江河 的 上 游 地 区 , 由 于 长 期 的 不 适当 开发 利用 , 再 加 之 环境 干燥 缺 水 ，
使 这 一 地 区 的 植被 覆盖 率 较 低 ， 水 土 流失 严重 ， 给 这 一 地 区 及 下 游 地 区 人 民 的 生活 和 生产 带
来 不 利 影响 。 国 家 投入 巨 资 开展 长 江 中 上 游 地 区 水 土 保 护林 带 的 建设 ， 就 是 对 生态 环境 保护
的 考虑 ， 因 此 在 这 干 热 河谷 地 区 进行 开发 建设 时 必须 考虑 对 植被 的 保护 。
干 热 河谷 地 区 要 使 环境 改善 ， 首 先 要 保护 好 现 有 的 植被 。 植 被 的 保护 在 干 热 河 谷地 区 要
优 于 其 他 经 济 建设 的 发 展 ， 也 只 有 这 样 才能 保证 经 济 建设 的 长 期 稳定 和 持续 发 展 ， 这 是 经 济
建设 的 条 件 和 保证 。
干 热 河 谷地 区 的 地 理 位 置 决定 了 植被 保护 的 迫切 性 和 重要 性 。 云 南 和 四 川 两 省 的 干 热 河
谷地 区 地 处 大 江河 的 上 游 部 分 ， 植 被 保护 工作 开展 的 早 与 迟 、 好 与 坏 将 直接 影响 着 下 游 地 区
社会 、 经 济 和 生态 建设 的 发 展 。
5 干 热 河 谷地 区 植被 恢复 和 发 展
干 热 河谷 地 区 的 植被 恢复 和 发 展 要 从 大 生态 的 观点 及 利益 进行 考虑 ， 也 就 是 不 仅仅 考虑
本 地 区 的 生态 环境 的 保护 和 恢复 ， 而 且 要 考虑 下 游 地 区 的 生态 问题 ， 要 以 国家 、 民 族 的 利益
为 主 ， 同 时 兼顾 本 地 的 地 方 利益 。
要 恢复 和 发 展 植被 ， 首 先 需 要 正确 认识 植被 和 生态 环境 现状 ， 正 确 评价 这 些 现状 。 云 南
和 四 川 干 热 河 谷地 区 分 布 面积 大 ， 区 域 分 布 范围 广 ， 涉 及 几 条 大 江河 流域 ， 生 境 条 件 虽然 都
具有 干 热 性 质 ， 但 干 热 的 程度 及 其 他 生境 条 件 都 是 干 差 万 别 ; 植被 的 恢复 和 发 展 虽 可 互相 借
鉴 经 验 ， 但 仍 需 因地制宜 进行 。 由 于 干 热 河 谷 的 分 布 往往 是 以 流域 为 单元 ， 河 谷 区 的 地 理 位
置 、 海 拔 及 走向 不 同 ， 其 生态 特点 都 不 同 ， 这 是 需要 进一步 研究 的 内 容 。
5.1 植被 恢复 的 指导 思想
由 于 干 热 河 谷地 区 的 现状 植被 是 半 自 然 黎 树 草原 ， 而 且 这 种 植被 的 历史 已 较 长 ， 有 些 地
区 实际 已 经 成 为 当地 的 偏 途 顶 极 群 落 。 因 此 从 植被 恢复 的 指导 思想 上 应 以 绿化 荒山 ， 改 变 生
态 环境 为 主 ， 不 应 强求 成 林 成 材 。 具 体 说 也 就 是 能 林 则 林 ， 能 灌 则 灌 ， 能 草 则 草 ， 使 干 热 河
谷地 区 植被 覆盖 率 逐 步 提高 ， 生 境 逐 步 得 到 改善 。
5.2 ”植被 恢复 的 方式
植被 恢复 应 走 由 易 到 难 的 道路 ， 可 以 两 边 带 中 间 。 因 为 干 热 河谷 的 上 部 已 经 超出 了 干 热
河谷 的 控制 范围 ， 例 如 ， 在 金沙 江干 热 河谷 1 600m 以 上 的 山坡 ， 气 候 特 点 已 经 不 如 河谷 下
部 那样 既 干 又 热 ， 因 此 保留 下 来 的 植物 群落 类 型 的 质量 和 数量 都 较 高 ， 即 使 植被 已 经 受到 破
坏 ， 重 新 恢复 的 难度 也 相对 不 大 。 由 于 这 一 地 区 已 经 具有 较 好 的 水 分 条 件 ， 在 经 过 一 定时 间
的 封山育林 以 后 ， 一 般 3 一 5 年 即 可 明显 看 到 成 效 。 在 河谷 的 下 部 ， 已 经 靠近 江河 水 域 分 布
330 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
的 范围 ， 可 以 较为 容易 地 通过 自然 或 人 工 的 方式 引水 使 植被 得 到 恢复 。 而 靠近 人 为 大 量 活动
的 地 区 ， 人 们 可 以 通过 人 工种 植 和 保育 的 方式 使 植被 得 以 恢复 。 难 以 恢复 植被 的 地 区 主要 在
干 热 河谷 的 山坡 中 部 ， 这 一 地 区 只 有 在 上 部 和 下 部 的 植被 得 到 恢复 ， 水 热 的 配合 状况 得 到 一
定 的 改善 后 ， 植 被 恢复 才 会 容易 进行 。
53 干 热 河谷 地 区 植被 恢复 的 措施
根据 一 些 研 究 〈 张 有 富 ， 1998)， 按 照 干 热 河 谷地 区 气候 和 水 分 的 特点 ， 应 采取 恢复 加
大 坡 面 森林 覆盖 为 先导 ， 防 治水 土 流失 、 建 立新 的 良性 循环 机 制 ， 从 根本 上 改良 和 合理 利用
水 土 资源 。
5.3.1 首先 要 封 山 育 草 ， 改 变 小 生境
干 热 河谷 地 区 立地 条 件 一 般 较 差 ， 直 接 造 林 的 难度 大 ， 即 使 已 经 造林 的 立地 最 后 成 林 的
可 能 性 也 较 小 ， 因 此 必须 采取 一 些 特殊 的 措施 。 为 创造 良好 的 小 气候 条 件 ， 可 以 先 采 取 封 山
育 草 的 措施 ， 改 善 生 态 环境 ， 同 时 禁止 当地 居民 任意 在 封 山 区 割 草 、 拔 草 、 放 牧 和 开荒 ， 推
行 沼气 、 以 电 和 煤 代 柴 、 牲 畜 圈 养 或 到 河滩 地 放养 等 措施 。 在 保护 好 原 有 稀 玻 的 灌木 和 草 被 ，
促进 根 药 的 发 展 和 扩 宽 ， 改 变 下 垫 面 结 构 ， 保 护 幼苗 的 健壮 生长 ， 同 时 还 需 制 定 确 实 可 行 的
封 山 育 草 育 灌 的 管理 规范 制度 ， 设 立 护 林 员 巡 山 宣传 检查 ， 确 保 匾 坡 尽快 郁 闭 成 林 。
5.3.2 ”以 乡土 树种 为 主 ， 适 当 引 种 外 地 树种
造林 树种 的 选择 是 干 热 河 谷地 区 匾 坡 治理 成 败 的 关键 ， 应 该 遵照 适 地 适 树 的 原则 ， 以 乡
土 树种 、 草 种 为 主 ， 适 当 引 进 防 护 效 果 好 、 经 济 效益 高 、 耐 干旱 靖 薄 、 生 长 迅速 的 外 地 优良
树种 和 草 种 。 例 如 ， 在 金沙 江干 热 和 干 暖 河谷 中 的 红 椿 、 朴 树 、 苦 栋 、 山 合欢 、 苦 刺 、 马 桑 、
襄 桐 、 三 叶 豆 、 大 叶 千 斤 拔 、 余 甘 子 、 龙 舌 兰 、 剑 麻 等 ;元 江干 热 河谷 的 如 余 甘 子 、 天 和 干果 、
水 锦 树 、 厚 皮 树 、 红 椿 、 虾 子 花 、 红 皮 水 锦 树 、 清 香木 、 山 合欢 等 ; 怒江 和 干 热 河谷 的 余 甘 子 、
清香 木 、 木 棉 、 刺 桐木 、 覃 树 、 构 树 等 。 这 些 树种 如 果 种 植 方法 得 当 ， 当 年 的 成 活 率 高 于 40%
以 上 。 也 可 以 引种 一 些 国内 优良 树种 、 草 种 ， 例 如 ， 新 银 合欢 、 香 须 香 合 欢 、 山 麻 柳 、 和 白蜡
树 、 车 桑子 、 山 毛豆 、 小 冠 花 等 ， 用 于 在 干 热 河 谷中 造林 ， 这 些 树种 成 活 率 可 以 高 达 70% 以
上 。 另 外 还 有 一 些 国外 引种 的 优良 速生 树种 和 草 种 也 较 适 合 一 些 干 热 河 谷 的 生态 状况 ， 例 如
大 果 柏 、 辐 射 松 、 露 丝 柏 、 圣 诞 树 、 大 灰 豆 、 多 种 核 树 等 ， 在 一 些 地 区 的 引种 成 活 率 也 相当
高 ， 可 以 达到 60% 以 上 。 其 中 的 一 些 树种 ， 如 红 椿 、 朴 树 、 大 果 柏 、 山 合欢 、 苦 栋 等 ， 树 冠
浓密 而 冠 幅 大 ， 截 雨 护坡 的 效果 较 好 ， 干 季 落 叶 可 以 减少 土壤 水 分 的 损耗 ， 又 可 以 增加 土壤
有 机 质 的 积累 。 新 银 合 欢 、 刺 槐 、 山 毛豆 、 三 叶 豆 、 香 根 草 等 ， 主 侧根 发 达 ， 带 有 根瘤 菌 或
其 他 成 分 ， 可 以 增强 改 土 和 固 土 能 力 。 作 为 草本 植物 往往 须根 发 达 ， 固 结 表土 的 能 力 较 强 。
5.3.3 ”改进 造林 技术 和 整地 方法
可 以 采取 大 面积 直播 与 植 苗 相 结合 ， 局 部 地 段 采 用 分 殖 与 微型 生物 工程 结合 的 造林 技
术 。 其 步骤 是 直播 造林 在 雨季 初期 (一般 5 月 初 至 6 月 初 )， 植 苗 和 分 殖 以 及 埋 干 托 插 造 林
在 雨季 中 期 (6 一 7 A) 为 宜 ， 阴 雨天 植 苗 效果 更 佳 。 雨 季 初 期 直播 种 子 ， 土 壤 温度 和 湿度 条
件 较为 适宜 ， 种 子 发 芽 生 长 快 。 播 种 太 早 ， 种 子 容易 受到 鸟 或 老鼠 的 吞食 ， 如 果 播 种 太 迟 ，
幼苗 当年 的 木质 化 程度 低 ， 抗 旱 的 能 力 会 减弱 。 在 雨季 中 期 植 苗 ， 这 时 土壤 中 水 分 较为 充分 ，
树 本 易 于 生长 。 造 林 的 树苗 以 二 年 生 苗木 为 宜 ， 这 时 的 苗 高 在 80 一 110cm， 如 果苗 太 小 ， 容
易 被 滚石 或 土 块 埋 压 ， 不 利于 苗木 的 成 活 和 生长 ;而 如 果苗 木 太 大 ， 则 生活 率 低 。 在 起 苗 时
注意 不 要 伤 根 ， 将 多 余 树枝 修剪 ， 用 湿 草包 扎 苗 根 以 保水 分 。 干 热 河谷 植被 恢复 中 主要 的 困
+g Soret SC —
干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展 331
难 是 缺 水 ， 若 用 水 灌溉 花费 太 高 。 一 般 大 面积 造林 只 有 靠 改 进 造 林 技 术 与 整地 方法 ， 逐 步 提
高 造林 的 成 活 率 。 在 立地 条 件 较 好 地 段 ， 可 以 采取 种 子 直播 与 梨 根 苗 小 穴 整 地 栽植 ， 这 种 方
法 省 时 省 工 成 效 大 ; 在 立地 条 件 中 等 地 段 ， 采 取 小 穴 整地 点 播种 子 与 大 穴 整地 植 苗 结合 ，5
以 使 成 活 率 提高 ;在 立地 条 件 较 差 的 地 段 ， 采 取水 平 阶 整地 ， 阶 距 SOcm, Mri 30cm， 控 大
穴 栽植 营养 袋 大 苗 ， 与 控 中 穴 点 播种 子 结合 ， 利 于 保水 保 土 肥 ;， 陡坡 地 在 冬季 可 以 进行 鱼鳞
坑 整 地 ， 坑 宽 40cm， 深 30cm， 雨 季 栽 植 营 养 袋 大 苗 ; 对 于 小 型 滑坡 的 治理 ， 可 以 采用 分 段
式 水 平 沟 整地 ， 沟 内 栽植 活 树 荔 ，3 一 $ 行为 一 组 ， 各 树 萝 组 之 间 穴 播 灌 木 或 栽植 草 矿 等 微型
生物 工程 ， 起 到 栏 荔 和 分 散 地 表 的 径流 的 作用 。
5.3.4 ”营造 混交 林 ， 增 强 防 护 效果
根据 干 热 河谷 地 区 的 自然 环境 条 件 和 社会 经 济 状 况 ， 在 这 些 地 区 的 植被 恢复 主要 以 改善
环境 、 保 护 生 态 、 适 当 考 虑 经 济 收益 为 主导 ， 因 而 主要 营造 水 源 涵养 林 、 水 土 保 持 林 、 薪 岁
林 和 经 济 林 。 为 了 充分 利用 土地 和 环境 资源 条 件 ， 发 挥 最 大 的 保护 效能 ， 各 种 林 的 种 植 应 尽
量 采 用 混 区 方式 营造 。 主 要 有 带 状 混交 、 块 状 混交 和 行 间 混 交 ， 各 种 树种 、 和 草 种 本 身 还 可
以 进行 多 层 立 体 混 交 。
5.4 干 热 河谷 地 区 水 荒 防 治 和 的 植被 恢复 技术
5.4.1 深 开 垄沟 ， 利 用 垃圾 作 肥 料 的 植被 种 植 技术
。 这 种 植树 技术 在 一 些 干 热 河 谷地 区 的 荒山 坡 上 已 经 证 明 是 较为 行 之 有 效 的 技术 。 有 具体 就
是 按照 山坡 的 等 高 线 ， 深 控 垄 沟 ， 在 芍 沟 中 投入 城市 和 农村 中 的 垃圾 作为 肥料 ， 用 土 覆 盖 ，
再 在 上 面 种 植 种 苗 。
5.4.2” 集 流 种 植 (runo 作 harvesting farming ) 技术
该 技术 起 源 于 非洲 的 干旱 沙漠 区 ， 它 是 围 起 一 片 集 水 区 ， 在 集 水 区 的 下 部 洼地 处 进行 杆
被 的 种 植 。 此 法 可 以 用 于 在 干 热 河谷 地 区 的 高 山 陡 坡 ， 离 村 寨 和 农舍 较 远 ,立地 条 件 恶劣 处 ，
用 该 法 来 进行 植被 的 种 植 和 恢复 ， 可 充分 调整 造林 条 件 ， 利 用 集 水 来 实现 植被 种 植 和 恢复 的
目的 。
5.4.3 42448 (tied ridge planting )
EF EK ARS CHER, CEE K ABE EBT. CEFR AKA HE
BILLA THE) IX PPERAR, CE BEDR EBT LARA Ey BS AB ie PTR CT PR A ZEOR A
5.4.4 WK BIRR
在 有 灌溉 条 件 的 区 域内 ， 应 大 力 推广 节 水 灌溉 技术 ， 包 括 输 水 技术 ， 目 前 应 广泛 应 用 和
HES WR CBR) 灌 技术 。 这 种 技术 可 以 有 效 的 利用 有 限 的 水 源 实现 植被 恢复 和 种 植 的 目的 。
植被 恢复 和 发 展 是 区 域 生态 建 设 的 重要 部 分 。 生 态 建 设 只 有 与 经 济 建设 紧密 联系 ， 生 态
建设 才 具 有 生命 力 ， 老 百姓 才能 有 自发 的 建设 积极 性 ， 生 态 建 设 也 才 可 能 得 到 实施 。 因 此 在
植被 恢复 时 要 尽量 求 得 生态 、 经 济 和 社会 效益 的 统一 。
参考 文献
曹 敏 ， 金 振 洲 . 1989. 云南 巧 家 金沙 江干 热 河谷 的 植被 分 类 . 云南 植物 研究 ，11 (3): 324~336
陈 洁 ， 金 振 洲 . 1989. 易 门 绿 汗 江 、 十 街 河 河谷 植被 分 类 研究 ， 云 南大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，11 (4): 347~
351
332 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
刘刚 才 ， 刘 淑 珍 ， 1998. 金沙 江干 热 河 谷 水 环境 特征 对 荒漠 化 的 影响 . 山地 研究 ，16 (2): 156~159
欧 晓 昆 . 1988. 元 谋 干 热 河谷 植物 区 系 研究 . 云南 植物 研究 ，10 (1): 11 一 18
欧 晓 昆 . 1994. 金沙 江干 热 河 谷 的 资源 植物 及 其 生态 特征 . 植物 资源 与 环境 ，3〈1): 42~46
欧 晓 昆 ， 金 振 洲 . 1987. 元 谋 干 热 河 谷 植被 的 类 型 研究 I， 群 从 以 上 单位 . 云南 植物 研究 ，9 (3): 271 一 288
许 再 富 . 1985. 元 江干 热 河 谷山 地 五 百年 来 植被 变迁 探讨 .云南 植物 研究 ，7〈4): 403~412
杨 一 光 . 1991. 云南 省 综合 自然 区 划 . 北京 : 高 等 教育 出 版 社
张 有 富 . 1998. 干 热 河谷 气候 区 匾 坡 生物 治理 技术 一 一 以 东 川 蒋 家 沟 大 止 子 村 为 例 . 山地 研究 ，16 (3):
248~251
Vegetation Protection and Development in the Dry-Hot River Valley
Ou Xiaokun and Jin Zhengzhou
(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091)
Abstract Dry-Hot valley is one kind of landscapes with special topographic and climate
features, which can be found in the valleys of the middle and upper reach of the great
rivers in the southwest China. Through analyzing the environment of the dry-hot valley,
especially the human’s influence on the vegetation in this area, the authors conclude that
human’s activities have great influence on the formation of the present vegetation and
water and soil erosion. The vegetation in the dry-hot river valley is a special vegetation
type in China, and represents also a special kind of biodiversity. Since there are many
resources in the vegetation of dry-hot valley, we should protect it. The special techniques
introduced in the paper should be used to exploit, protect and develop the vegetation in
the dry-hot valley.
Key words Dry hot valley, Vegetation, Protection, Development
Tee “1h,
DA PE a OE 一 全
2 IE ES Fa ae
5
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国 家 上 自然
保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析
关 文彬 “ 谢 春 华
《北京 林业 大 学 、 国 家 林业 局 水 土 保持 重点 开放 实验 室 ， 北 京 ”100083)
摘 要 荒漠 化 生态 脆弱 区 天 然 残 遗 植被 在 生物 多 样 性 保护 中 具有 特殊 的 生态 意义 。 以 科 尔 江
沙 地 大 青 沟 国 家 级 自然 保护 区 的 天 然 残 遗 植被 为 研究 对 象 ， 利用 岛屿 生物 地 理学 、 景 观 生态 学 、
保护 生态 学 、 恢 复生 态 学 的 有 关 原 理 ， 借 助 于 地 理 信 息 系 统 ， 结 合 土地 利用 现状 图 ， 分 析 了 大
青 沟 景 观 多 样 性 、 群 落 多 样 性 特征 及 其 二 者 的 关系 ， 为 沙 地 残 遗 植 被 类 型 多 样 性 持续 保护 及 周
边 沙 质 荒漠 化 地 区 植被 恢复 与 重建 提供 了 一 定理 论 依据 。 研究 结果 表明 : @ 榆 树 ( Ulmus) 足
林 斑 块 是 该 区 域 的 沙 地 主导 景观 类 型 ， 而 其 他 景观 类 型 破碎 化 程度 较 高 ; @ 景 观 类 型 多 样 性 指
数 ， 类 型 面积 < 类 型 周 长 < 类 型 斑 块 数 < 等 概率 状况 ， 即 该 区 域 中 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块
数 分 布 最 均衡 ， 景 观 处 于 失衡 状态 ; 回 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 斑 块 ， 垂 直 于 环境 梯度 呈 狭 带 状
分 布 ， 群 落 多 样 性 明显 高 于 沟 外 斑 块 ， 而 垂直 结构 分 布 规律 是 草本 层 数 目 > 乔木 层 数目 > 灌木
层 数 目 ， 群 落 结构 尚未 稳定 ; 轿 景 观 多样 性 与 群落 多 样 性 密切 相关 ， 大 、 小 青 沟 两 侧 受 人 为 干
扰 较 少 ， 土 壤 水 分 条 件 较 好 ， 景 观 类 型 丰富 ， 形 成 较 多 的 群落 交错 带 ， 群 落 多样 性 较 大 ; 而 在
较 远 地 区 ， 人 为 干扰 频 千 ， 土 壤 干燥 ， 沙 化 严重 ， 景 观 类 型 规整 ， 群 落 多 样 性 较 低 ; @ 沙 质 荒
汉化 和 人 为 干扰 是 破坏 群落 多 样 性 的 主要 原因 。 沙 质 荒 汉化 地 区 植被 的 不 同 恢复 程度 ， 影 响 着
景观 类 型 分 布 格局 ， 也 制约 着 各 景观 类 型 中 物种 的 多 度 和 丰富 度 。
关键 词 大 青 沟 景观 多 样 性 群落 多 样 性 ”地理 信息 系统
1516
AxRHABYABA RARE KUT Sh “AB” RR, Yash oe
无 际 ， 沟 内 却 是 长 白 植物 区 系 、 内 蒙古 植物 区 系 和 华北 植物 区 系 交 互 作 用 产生 的 珍贵 的 天
然 残 遗 牺 林 植被 景观 〈 郑 元 润 ，1998)， 类 型 极其 特殊 。 由 于 长 期 以 来 小 伐 林木 和 沙 质 匾 漠
化 的 综合 作用 ， 和 致使 沙丘 活化 ,栖息 地 的 丧失 和 不 断 片 断 化 〈 陈 灵芝 ，1994)， 地 带 性 植物
群落 的 优势 种 和 建 群 种 及 其 种 群 的 破坏 、 衰 退 甚至 消失 ， 造 成 生物 多 样 性 的 不 断 减少 ， 生
境 破 坏 是 全 球 物种 灭绝 速率 加 快 的 主要 原因 〈Noss RF, 1990; WestNE, 1993; 马克 平 ，
1993 )， 而 关键 种 的 灭亡 将 带 来 不 可 估量 的 后 果 《〈 季 维 智 等 ，1994)， 所 以 保护 生态 脆弱 区
天 然 植被 意义 重大 。 而 景观 规划 设计 则 在 生物 多 样 性 保护 中 起 着 决定 性 的 作用 〈Wilson，
1992).
“国家 自然 基金 项 目 (30170180) 和 (39770148) 资助
334 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
景观 多 样 性 是 生物 多 样 性 的 重要 层次 之 一 ， 它 揭示 了 景观 的 复杂 性 ， 是 景观 水 平 上 生
物 多 样 性 的 表征 〈 李 晓 文 等 ，1999; 傅 伯 杰 ，1995)， 它 构成 了 其 他 层次 〈 遗 传 多 样 性 、 物
种 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 ) 的 背景 ， 并 制约 着 其 他 层次 生物 多 样 性 的 时 空格 局 及 其 变化
过 程 。 群 落 多 样 性 则 是 生态 系统 多 样 性 的 重要 组 成 部 分 ， 是 形成 整个 生物 多 样 性 的 基本 条
件 〈 马 克 平 等 ，1994)。 近 年 来 ， 景 观 多 样 性 的 研究 越 来 越 受到 人 们 的 重视 ， 但 研究 多 集中
在 景观 格局 对 物种 多 样 性 的 影响 ， 景 观 异 质 性 和 景观 多 样 性 测定 指标 的 建立 和 完善 以 及 区
域 景 观 多 样 性 的 统计 分 析 ， 缺 乏 对 景观 多 样 性 的 理论 分 析 和 空间 制图 研究 ， 以 及 与 其 他 层
次 生物 多 样 性 之 间 的 跨 尺 度 综合 研究 。 对 大 青 沟 残 遗 森林 植被 景观 的 研究 ， 以 往 也 多 只 集
中 在 群落 多 样 性 和 物种 起 源 这 种 单一 的 层次 上 ( 曹 新 孙 等 ，1982; 郑 元 润 ，1999; 郑 元 润 ，
1998; 关 文 彬 ，1997)。 本 文 在 分 析 其 景观 多 样 性 的 基础 上 ， 用 地 理 信息 系统 对 景观 多 样 性
进行 制图 ， 展 现 其 空间 分 布 ， 并 跨 层次 地 分 析 了 群落 多 样 性 与 景观 多 样 性 的 密切 关系 ， 为
下 一 步 进行 景观 规划 ， 建 立 稳定 安全 的 景观 生态 格局 〈 俞 孔 坚 ，1999) 打下 基础 ， 这 对 当
地 生物 群落 、 生 态 系统 的 保护 和 周边 沙漠 化 地 区 生物 群落 、 植 被 景观 的 恢复 与 重建 ， 推 动
土地 荒漠 化 防治 工程 及 沙 产 业 〈 关 君 蔚 ，1995) 开发 进程 ， 有 着 非常 重要 的 意义 。
2 研究 区 目 然 概况
研究 域 区 位 于 内 蒙古 哲 里 木 盟 科 尔 沱 后 旗 甘 旗 卡 西南 24km 处 ， 南 面 与 辽宁 省 彰 武 县
接壤 。 地 理 位 置 为 122”13'′ ~122° 15’ E, 42° 45' ~42° 48' N。 保 护 区 内 有 大 小 两
条 深 沟 ， 大 青 沟 长 20km 沟 深 40~50m, 沟 宽 平均 250m, SAF 36° ; 小 青 沟 长 10km，
VR 50 一 70m， 沟 宽 平 均 200 一 300m， 坡 度 平均 28” 。 两 沟 之 水 汇合 后 流入 柳河 〈 辽 河 的
支流 )， 水 面 宽 2 一 4m， 水 深 不 超过 l1m， 海 拔高 度 沟 上 225 一 233m， 沟 下 173 一 200m， 为
该 区 海拔 最 低 的 地 方 。 沟 外 为 一 望 无 际 ， 此 起 彼 伏 的 沙丘 ， 沙 丘 一 般 高 度 在 10m 以 下 。
大 青 沟 周围 地 区 在 “中 国 气候 区 划 ” 中 属 东 北 温 带 半 温 润 气候 区 向 内 蒙古 温带 半 干 旱
气候 区 过 渡 的 地 带 。 年 降水 量 500mm AA, 主要 集中 在 6 一 8 月 , 约 占 全 年 降水 总 量 的 70%
以 上 。 沟 内 年 平均 相对 湿度 比 沟 外 大 20% 一 25% 左 右 ， 降 水 年 变 率 也 较 大 。 本 区 热力 资源
丰富 ， 日 照 时 数 在 2 800h 以 上 ， 年 总 辐射 130 一 140cal/cm?。 最 高 气温 29C ， 最 低 气 温 一
30C， 年 平均 气温 6C 左 右 。 日 平均 气温 超过 10°CH FRB 3 200C 以 上 ， 无 霜 期 120
天 左右 。 由 于 森林 的 影响 ， 大 青 沟 内 外 小 气候 差异 显著 ， 夏 季 沟 内 比 沟 外 温度 低 ， 变 辐 小 ，
湿度 较 高 ; 冬季 则 较 温 和 ， 流 水 不 冻 ; 夏 末 秋 初 ， 沟 外 天 空 晴 朗 ， 而 沟 内 泉水 则 经 常 “ 冒
烟 ”， 形 成 浓 雾 。
大 青 沟 地 区 土壤 以 沙土 为 主 ， 兼 有 沙壤土 带 ， 主 要 以 固定 沙丘 为 主 ， 沟 坡 个 别 地 段 也
有 风 积 沙 、 冲 积 沙 和 淋 溶 现象 。 大 小 青 沟 沟 底 的 土壤 不 是 地 带 性 土壤 ， 且 有 潜 育 层 。 由 于
森林 植被 枯 枝 落叶 的 积累 而 土壤 色泽 变 深 ， 腐 殖 士 层 变 厚 。
3 研究 方法
在 地 理 信息 系统 中 ， 采 用 北京 坐标 系 ， 黄 海 高 程 面 ，1 : 25 000 的 比例 尺 ， 利 用 数字 化
仪 按 点 、 线 、 面 三 个 层次 输入 研究 区 域 的 土地 利用 规划 图 ， 系 统 自 动 拓 朴 生成 772 个 多 边
形 ， 统 计 出 每 个 多 边 形 的 面积 和 周 长 ， 以 及 各 个 景观 类 型 的 景观 多 样 性 参数 。 和 群落 调查 采
用 典型 样 方 方 法 ， 以 地 形 图 为 参照 ， 在 较为 典型 的 群落 类 型 中 做 1 个 20mX20m 的 标准 乔
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 335
木 样 方 ， 再 在 各 乔木 样 方 中 沿 对 角 线 做 5 个 Sm X 5m 的 灌木 样 方 ， 在 每 个 灌木 样 方 中 沿 对
角 线 做 5 个 1ImX 1m 草本 样 方 ， 将 统计 结果 添加 到 每 个 对 应 的 多 边 形 中 ， 便 构成 空间 查询
和 制图 输出 的 属性 数据 库 。
4 计算 与 分 析
4.1 景观 多 样 性
景观 多 样 性 在 内 容 上 可 以 区 分 为 景观 类 型 多 样 性 、 斑 块 多 样 性 和 格局 多 样 性 ， 各 种 类
型 均 具 有 一 些 数量 化 指标 。 类 型 多 样 性 是 指 景观 中 类 型 的 丰富 度 和 复杂 性 。 类 型 多 样 性 多
考虑 景观 中 不 同 的 景观 类 型 (如 农田 、 森 林 、 草 地 等 ) 的 数目 多 少 以 及 它们 所 占 面 积 的 比
例 。 类 型 多 样 性 的 测定 指标 包括 类 型 的 多 样 性 指数 、 优 势 度 、 丰 富 度 。 斑 块 多 样 性 是 指 景
观 中 斑 块 〈 广 义 的 斑 块 包括 斑 块 、 廊 道 和 基质 ) 的 数量 、 大 小 和 斑 块 形状 的 多 样 性 和 复杂
性 。 斑 块 多 样 性 的 测定 指标 包括 景观 中 的 斑 块 数目 、 面 积 、 形 状 、 破 碎 度 、 分 形 维 数 等 。
格局 多 样 性 是 指 景 观 类 型 空间 分 布 的 多 样 性 及 各 类 型 之 间 及 斑 块 与 斑 块 之 间 空间 关系 、 功
能 联系 ， 它 影响 着 物种 的 分 布 、 动 物 的 运动 、 营 养 元 素 的 迁移 (Peter John, 1984), Whe
径流 (Burel 等 ，1993) 和 土壤 侵蚀 〈 傅 伯 杰 ，1995)。 格 局 多 样 性 考虑 不 同 景观 类 型 的 空
间 分 布 、 同 一 类 型 间 的 连接 度 和 连通 性 、 相 邻 斑 块 间 的 聚集 与 分 散 程度 ， 格 局 多 样 性 的 测
定 指 标 包括 聚集 度 、 连 接 度 、 连 通 性 、 修 改 的 分 形 维 数 等 。
本 文 讨 论 的 景观 斑 块 多 样 性 又 包括 面积 的 多 样 性 、 周 长 的 多 样 性 和 斑 块 数 的 多 样 性 3
个 方面 ， 常 用 Shannon-Wiener 指数 来 测度 。
4.1.1 景观 类 型 多 样 性
(1) 多 样 性 指数
表示 景观 中 类 型 的 多 样 性 。 根 据 信 息 论 原理 ， 参 考 Shannon-Wiener 指数 ， 景 观 多 样 性
指数 可 表示 为 :
H=')\(P,)-log (P,)
HP HAZREIBR, PERMA TOMAR, m 为 景观 类 型 的 数目 ， 瓦 值
越 大 ， 表 示 景 观 多 样 性 越 大 。
(2) 优势 度 (Dominance)
用 于 测度 景观 结构 中 一 种 或 几 种 景观 类 型 支配 景观 的 程度 ， 表 达 式 为 :
Do = H max+ 》(Pi) :log (Pi7
i=l
式 中 及 表示 最 大 多 样 性 指数 ， 忆 ,=ln CO )。D。 值 小 时 ， 表 示 景 观 是 由 多 个 比
例 大致 相 等 的 类 型 组 成 ，D。 值 大 时 ， 表 示 景 观 只 受 一 个 或 少数 几 个 类 型 所 支配 。 这 个 指
数 在 完全 同 质 性 的 景观 中 (m=1) 是 无 用 的 ， 此 时 D.=0。
另外 ， 可 根据 传统 生态 学 中 计算 植被 重要 值 的 方法 修正 后 来 求 算 优势 度 。 按 下 述 公式
计算 :
Dy (BRE) = 斑 块 关 的 数目 / 斑 块 总 数
Dr (BRE) 三 斑 块 守 出 现 样 方 数 / 总 样 方 数
336 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
L, (SG) =RRI HR / 样 地 总 面积
(优势 度 ) 三 Da[A4+DHA4+ZpA2
D,’ ARIE) 一 DA》 d,
(3) 景观 类 型 多 样 性 分 析
景观 多 样 性 指数 H 值 的 大 小 反映 了 景观 要 素 的 多 少 和 景观 要 素 所 占 比例 ; 优势 度 指 数
D 反映 了 景观 多 样 性 对 最 大 多 样 性 的 偏离 程度 ， 或 者 说 是 景观 由 少数 几 个 主要 的 景观 类 型
控制 的 程度 ; 均匀 度 指 数 则 反映 了 不 同 景观 类 型 的 分 配 均匀 程度 。 通 过 计算
Shannon-Wienner 指数 发 现 ， 内 蒙古 大 青 沟 的 21 个 景观 类 型 的 Shannon 多 样 性 指数 〈 按 等
概率 计算 Pi=1/20) 为 1.30103， 而 景观 类 型 面积 的 Shannon 多 样 性 指数 〈PE== 景 观 类 型 面积
/ 景观 斑 块 总 面积 ) 是 20.007， 景 观 类 型 周 长 的 Shannon 多 样 性 指数 〈P== 景 观 类 型 周 长 /
景 现 斑 块 总 周 长 ) 是 21.5308， 景 观 类 型 斑 块 数 的 Shannon 多 样 性 指数 (P= 景 观 类 型 斑 块 数
/ 景观 总 斑 块 数 ) 是 26.42038。Shannon 多 样 性 指数 ， 类 型 面积 二 类 型 周 长 二 类 型 斑 块 数 ，
均 小 于 等 概率 情形 。 因 此 ， 景 观 类 型 3 个 方面 的 多 样 性 程度 不 同 ， 类 型 面积 最 低 ， 类 型 斑
块 数 最 高 ， 揭 示 出 3 个 指标 中 ， 景 观 类 型 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块 数 分 布 最 均衡 ， 各 景
观 类 型 的 总 体 破碎 化 程度 较 大 。
4.1.2 景观 斑 块 多 样 性
(1) 景观 斑 块 大 小
斑 块 的 大 小 是 研究 景观 要 素 斑 块 多 样 性 的 主要 指标 ， 它 直接 影响 单位 面积 的 生物 量 、
生产 力 、 养 分 贮 量 及 物种 组 成 的 多 样 性 。 除 斑 块 的 平均 面积 外 ， 同 类 斑 块 的 最 大 和 最 小 面
积 可 反映 出 某 种 生态 学 意义 ( 肖 笃 宁 ，1991 )。 斑 块 面 积 的 大 小 不 仅 影响 物种 的 分 布 和 生产
力 水 平 ， 而 且 影 响 能 量 和 养分 的 分 布 。 一 般 来 讲 ， 斑 块 中 能 量 和 矿质 养分 的 总 量 与 其 面积
成 正比 ， 物 种 的 多 样 性 和 生产 力 水 平 也 随 面积 的 增加 而 增加 。 大 致 的 规律 是 面积 增加 10
倍 ， 物 种 增加 2 倍 ; 面积 增加 100 倍 ， 物 种 增加 4 倍 。 即 面积 每 增加 10 倍 ， 所 含 的 物种 数
量 以 2 的 过 函 数 增加 ，2 为 平均 值 ， 其 数值 通常 在 1.4 一 3.0 之 间 (MacArthur, 1967). ££
陆地 景观 中 ， 斑 块 中 物种 多 样 性 与 下 列 斑 块 特征 有 关 ， 其 顺序 如 下 (Forman, 1986):
9 =j[+ 生 境 多 样 性 土 干扰 十 面积 十 年 龄 十 景观 异 质 性 一 隔离 程度 一 边界 不 连续 性 ]
由 上 式 可 见 ， 物 种 多 样 性 与 斑 块 面积 显著 相关 。 因 而 ， 在 自然 保护 区 设计 时 ， 对 保护
黎 有 种 、 濒 危 种 以 及 维持 稳定 的 生态 系统 ， 保 护 区 面积 是 主要 因素 ， 而 斑 块 的 隔离 程度 、
年 龄 和 形状 等 其 他 因素 则 是 次 要 因素 。
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 337
表 1 各 斑 块 数量 特征 统计
Table 1 The characters of each type of patches
代码 斑 块 类 型 面积 (m’) FAK (km)
Tl 湖沼 0.072 2.166
T2 果园 0.075 82 2.604 74
T3 紫 机 (Tilia amurensis) Bit 0.132 01 3.849 08
T4 居民 区 0.273 94 6.055 46
TS 樟 子 松 (Pinus sylvistris ver. mongolica) 林 0.288 83 6.077 43
T6 水 曲 柳 (Fraxinus mandshurica) $i (Phellodendron amurense) 林 0.348 97 15.140 21
17 HH (Populus) HiFk 0.350 54 11.086 88
T8 牧场 0.428 51 7.443 47
T9 沼泽 地 0.433 12 19.500 93
T10 ELH (Populus koerginensis) 林 0.448 83 7.720 72
Til 油 松 (Pinus tablaeformis) Bik 0.472 39 7.039 18
T12 色 树 (Acer mono) HiFi 0.560 69 11.301 09
T13 杨 树 密林 1.113 95 19.099 34
T14 FER BLK 1.370 46 37.385 88
T15 芒 地 1.513 85 62.717 00
T16 种 子 园 1.631 34 12.778 32
T17 农 地 5.646 33 97.281 00
T18 未 成 林 造 林地 11.506 07 142.999 83
T19 未 利用 地 24.520 28 313.783 95
T20 HI CUlmus) Fit 29.019 94 431.691 17
合计 80.208 05 1217.721 24
从 表 1 中 可 以 发 现 ， 榆 树 疏 林 和 未 利用 地 是 大 青 沟 的 主要 景观 类 型 。 湖 沼 斑 块 面积
小 ，0.072 hm2， 林 地 斑 块 中 以 樟 子 松 疏 林 斑 块 面积 最 小 ，0.098 hm*; 各 种 景观 类 型 拥有 面
积极 不 平衡 ， 最 大 面积 差异 为 28.340 hm“。 各 类 景观 斑 块 中 物质 、 能 量 的 分 配 ， 以 及 物种
多 样 性 和 生产 力 水 平 的 差异 显而易见 。 除 榆树 疏 林 斑 块 、 未 成 林 造 林地 斑 块 和 大 片 的 未 利
用 地 斑 块 外 , 大 多 景观 在 一 定 程度 上 呈 破 碎 状 态 , 面积 多 小 于 $ hm? 平均 面积 不 及 0.1 hm’,
平均 的 斑 块 数 多 在 20 个 /hm AA (A 1~ 图 5)。
沿 河流 分 布 的 斑 块 平均 面积 都 小 于 0.03 hm“*， 而 不 同 的 土地 利用 程度 也 导致 了 荒地 的
破碎 化 。 人 工 形成 的 种 子 园 ， 分 布 相对 集中 ， 和 平均 面 积 最 大 。
从 以 上 3 个 指标 可 以 看 出 ， 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 各 景观 类 型 (如 湖沼 、 荒 地 、 部 分
林地 ) 的 面积 比例 较 小 ， 平 均 面 积 也 较 小 ， 破 碎 化 程度 较 高 。 而 林地 景观 〈 包 括 未 成 林 造
林地 、 种 子 园 ) 面积 较 大 ， 破 碎 化 程度 较 低 ， 是 当地 的 主导 景观 类 型 。
(2) 景观 破 雁 度 (fragmentation )
通常 情况 下 ， 斑 块 密度 能 更 直接 地 反映 景观 的 完整 性 或 破碎 化 程度 ， 它 是 指 单位 面积 上 的
斑 块 数 (马克 明 ，1998)。 斑 块 密度 越 大 ， 则 景观 破碎 化 程度 越 严重 。 斑 块 密度 反映 了 景观
空间 结构 的 复杂 性 ， 它 受 土地 覆盖 类 型 的 多 样 性 和 规模 的 影响 。 斑 块 的 总 数 、 单 位 面积 内
的 斑 块 数 目 (nkm2)、 单 位 面积 内 的 斑 块 面积 (hm2km2)、 边 界 密度 (km/km”) 均 是
338
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
平均 面积
0.3
0.25 |
cae
O15 |
ue a |
2s 上
Tl 12 13 T4 15 T6T7 T8 19 T10T11 TIZTI3T14 TISTIOTIZ T1801 tee
图 1 每 种 类 型 的 平均 面积
斑 块 密度
50! +
40
30
20
10
ine an
= 4 4 1 上
型
图 2 每 种 类 型 的 斑 块 密度
平均 周 长
25.
2 |
1.5 +
1
0.5 |
0 : 4 (fe m 1 上 : =I 4 上 4 a 。 |
22 0 关
RS
AR
图 3 每 种 类 型 的 平均 周 长
边界 密度
50
40 上
30
20 Ff
1 Ff
0
BA ee RA RD NS AV IND AD OAD ONY OS
类 型
图 4 每 种 类 型 的 边界 密度
一 全 一 物种 多 样 性
WO11TT2 13.1415. 1617 18 19
图 5 大 青 沟 森林 群落 物种 多 样 性 , 优势 度 和 均匀 度
NG A LILA, A LLL LAL AAA CO AE
科 尔 沱 沙 地 大 青 沟 国 家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 339
常用 的 反映 景观 破碎 特征 的 指标 〈 传 伯 杰 和 陈 利 项 ，1996)。 景 观 破 碎 化 对 物种 的 灭绝 具有
重要 的 影响 ， 包 围 在 原 有 斑 块 周围 的 其 他 斑 块 ， 对 原 有 生境 的 物种 并 不 适合 ， 物 种 不 易 扩
散 ， 残 存 的 斑 块 可 以 看 作 “ 生 境 的 岛屿 ”。 景 观 破碎 化 一 是 景观 形态 破碎 化 ， 增 强 了 景观 边
缘 效 应 ， 缩 小 了 某 一 类 型 生境 的 总 面积 和 每 一 斑 块 的 核心 区 面积 ， 会 影响 到 种 群 的 大 小 和
灭绝 的 速率 ， 在 不 连续 的 片断 中 ， 残 留 面积 的 再 分 配 影响 物种 散布 和 迁移 的 速率 ， 二 是 由
此 引起 的 生态 功能 的 破碎 化 ， 使 斑 块 内 部 生态 环境 质量 下 降 或 生境 适宜 性 降低 。 图 2 给 出
了 大 青 沟 各 景观 类 型 的 斑 块 密度 。
图 2 表明 ， 湖 沼 、 沼 泽 和 现 地 的 斑 块 密度 相对 较 大 ， 而 种 子 园 、 未 利用 地 和 未 成 林 造
林地 的 斑 块 密度 相对 较 小 。 这 表明 ， 在 各 景观 类 型 中 ， 荒 地 呈现 分 散 分 布 ， 这 也 正 是 匾 并
WHE ALEK 。 未 利用 地 和 未 成 林 造 林地 的 轻 度 破碎 表明 , 在 它 的 周围 植被 已 经 开始 逐步 恢复 。
由 以 上 分 析 可 以 得 出 结论 ， 沿 河流 分 布 的 斑 块 比较 破碎 ， 而 林地 和 种 子 园 是 大 青 沟 的
主导 斑 块 类 型 。
(3) 景观 类 型 的 周 长 特 征
从 表 1 中 可 以 看 出 , 大 青 沟 的 21 个 景观 类 型 中 , 以 榆树 疏 林 斑 块 的 周 长 最 大 , 达 431.69
km， 湖 沼 周 长 最 小 ， 仅 为 2.17km， 各 种 景观 类 型 的 周 长 大 小 顺序 为 :
湖沼 < 果园 < 紫 根 朴 林 < 居民 区 < 樟 子 松林 < 油 松 疏 林 < 牧 场 < 科尔沁 杨 林 < 杨 树 疏 林 < 色 树 朴
林 < 种 子 园 < 水 曲 柳 黄 波 罗 林 < 杨 树 密林 < 沼泽 地 < 梓 树 疏 林 < 荒地 < 农 地 < 未 成 林 造 林地 < 未
利用 地 < 榆树 跤 林
所 以 ， 周 长 与 面积 的 分 布 规律 不 太一 致 ， 不 同 的 斑 块 其 分 维 数 也 不 太一 样 。 榆 树 疏 林
斑 块 相对 比较 规则 ， 而 水 曲 柳 黄 菠 萝 林 斑 块 的 形状 最 复杂 。
景观 类 型 的 斑 块 平均 周 长 , 从 统计 意义 上 揭示 出 一 个 景观 类 型 的 斑 块 拥有 边界 的 长 度 ，
种 子 园 最 大 ， 而 湖沼 最 小 〈 图 3); 榆树 疏 林 斑 块 和 未 利用 地 斑 块 分 布 比 较 均 衡 ， 它 们 的 周
长 较 大 ， 而 平均 周 长 也 比较 大 ; 而 农 地 则 不 一 样 ， 它 的 周 长 排 第 17 位 ， 而 平均 周 长 则 排 第
5 位 。
景观 类 型 的 边界 密度 是 指 景观 类 型 周 长 与 类 型 面积 的 比例 ， 反 映 了 一 个 景观 类 型 单位
面积 所 拥有 的 周 长 〈 马 克明 ，1998 )。 单 位 面积 上 的 周 长 值 大 ， 景 观 类 型 被 边界 割裂 的 程度
高 ; 反之 ， 景 观 类 型 被 边界 割裂 的 程度 低 。 因 此 ， 该 指标 在 一 定 程 度 上 反映 了 景观 类 型 的
破碎 化 程度 。 图 4 是 内 蒙古 大 青 沟 的 各 种 景观 类 型 边界 密度 比较 图 ， 其 中 以 河流 两 侧 的 沼
泽 地 的 边界 密度 最 大 (45.04km/ hm”)， 水 曲 柳 黄 菠萝 林 斑 块 第 二 (43km/ hm )， 种 子 园 的
边界 密度 最 小 (7.83km/ hm”); 荒地 的 面积 尽管 不 大 , 边界 密度 却 达 41.43km/ hm’, HAZ,
荒地 的 复杂 边界 造成 了 其 他 类 型 斑 块 的 破碎 ， 是 产生 蕊 漠 化 的 前 兆 。
就 林地 而 言 ， 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 水 曲 柳 黄 菠萝 疏 林 、 紫 根 踢 林 、 色 树 疏 林 、 析 树
疏 林 受 地 形 影 响 ， 且 人 类 干扰 程度 较 轻 ， 其 边界 较为 复杂 ， 表 现 出 较 大 的 边界 密度 ， 即 较
大 的 破碎 性 ;而 距 居 民 区 较 近 ， 人 类 干扰 程度 较为 强烈 的 种 子 园 附近 的 林地 〈 如 油 松林 、
樟 子 松林 )， 其 形状 较为 规整 ， 斑 块 的 边界 密度 较 小 ， 破 碎 化 程度 较 低 ; 榆树 疏 林 面积
分 布 较为 均匀 ， 斑 块 间 的 连接 程度 较 大 ， 故 边界 密度 较 小 ， 破 碎 程 度 较 低 。
从 以 上 几 个 指标 可 以 看 出 , 除 受 人 为 干扰 严重 的 种 子 园 外 , 该 区 域 中 的 榆树 疏 林 斑 块 、
未 成 林 造 林地 斑 块 、 未 利用 地 斑 块 表现 出 了 较 大 的 类 型 优势 , 面积 较 大 且 破 碎 化 程度 较 轻 ，
成 为 该 区 域内 的 主导 景观 类 型 ;而 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 各 林地 斑 块 则 表现 出 较 大 的 破碎
340 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
化 程度 。
4.2 群落 多 样 性
群落 多 样 性 是 指 生物 群落 在 组 成 、 结 构 、 功 能 和 动态 方面 表现 出 的 丰富 多 彩 的 差异 ，
其 研究 内 容 主要 侧重 于 群落 组 成 和 结构 多 样 性 (Whittake，1992)， 虽 在 揭示 群落 客观 存在
的 物种 〈 丰 富 度 和 相对 多 度 ) 和 结构 多 样 性 特征 。 目 前 研究 植物 群落 多 样 性 的 指数 有 很 多 ，
但 按 其 性 质 大 致 可 分 为 4 类: @ 丰 富 度 指数 ， 用 以 反映 样 地 内 物种 的 数量 特征 ;外 均 匀 度
指数 ， 用 以 反映 物种 的 个 体 数量 分 布 是 否 均匀 ;，@ 变 化 度 指数 ， 由 前 两 类 联合 而 成 ; 外 优
势 度 指数 〈 马 克 平 ，1995;， 谢晋 阳 ，1992)。
本 文 用 Simpson 指数 计 测 生态 优势 度 , 用 Shannon-Wiener 指数 计 测 不 同 群落 的 物种 多
样 性 ， 用 均匀 度 指数 计 测 群落 物种 多 度 的 均匀 度 。 各 公式 的 计算 方法 如 下 :
4.2.1 Simpson 指数
C=》NMN-D/NN-D (=1，2，3…9)
其 中 C 是 多 样 性 指数 ，N 是 样 方 所 有 种 的 个 体 数 ，Ni 是 第 字 个 种 的 个 体 数 。
公式 的 意义 是 ， 当 从 包含 Y 个 个 体 8 个 种 的 样 方 中 ， 随 机 抽取 2 个 个 体 并 不 再 放 回 ，
如 果 这 2 个 个 体 属于 同 种 的 概率 大 ， 则 认为 样 方 的 多 样 性 低 ， 反 之 则 高 。Simpson 指数 更
重视 物种 的 多 度 ， 但 忽视 物种 的 数量 ， 因 而 可 以 度量 群落 的 生态 优势 度 。
4.2.2 Shannon-Wienner 指数
D=-) PilnPi,i=1,2,...8
或 D =3.3219(logn-(1/ N) >. Ni log N,)
OP ON EPAPER, NE i NPP AR, 3.3219 是 从 log10 到 log2 的 转化
系数 ， 该 指数 是 以 信息 论 范畴 的 Shannon-Wienner 函数 为 基础 的 多 样 性 指数 。 作 为 生物 群
落 的 多 样 性 指数 ， 这 个 函数 预测 从 群落 中 随机 抽出 一 个 一 定 个 体 的 种 的 不 定 度 。 当 物种 的
数目 增加 ， 已 存在 物种 的 个 体 分 布 越 来 越 均匀 时 ， 此 不 定性 明显 增加 。 由 于 公式 的 对 数 性
质 ， 指 数值 不 会 很 高 。 事 实 上， 在 以 群落 为 研究 对 象 时 ， 其 值 一 般 介 于 1.5~3.5 之 间 ， 很
少 超过 4.5 (Magurran，1998)。 这 个 指数 从 最 小 值 的 零 (此 时 表示 仅 一 个 物种 ) 变化 到 最
大 值 的 InS 〈 此 时 所 有 物种 具有 相同 数量 )。
4.2.3 均匀 度 指数 ]
均匀 度 是 指 样 方 中 各 个 种 多 度 的 均匀 度 ， 但 其 大 小 是 通过 样 方 所 观察 到 的 多 样 性 指数
与 该 样 方 的 总 个 体 数 相同 时 的 最 大 指数 值 的 比值 来 度量 的 。 这 是 因为 总 个 体 数 和 种 数 一 定
时 ， 若 所 有 种 的 多 度 都 相等 ， 则 该 样 方才 有 最 大 的 多 样 性 指数 。
物种 的 均匀 度 通 常 被 定义 为 观察 多 样 性 与 最 高 多 样 性 的 比率 ， 据 此 ， 度 量 均匀 度 的 计
算 公 式 为 〈Shannon-Wiener 指数 为 基础 ):
J = D/1.4427[In N - (1/ N\(a(s — B) Ina + B(a +1) In(a+))]
SL, D A Shannon-Wiener 指数 ，N 为 群落 中 所 有 种 的 总 个 体 数 ，N :为 第 iT
体 数 ，1.4427 是 从 log? 到 loge 的 转化 系数 ; .7 是 均匀 度 ; 8S 为 群落 中 的 总 种 数 ，B 是 被
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 341
S 整除 以 外 的 余数 ((0< BSN); w=(N- D)/1s) ( 彭 少 麟 ，1993 )。 由 以 上 方法 计算 可
得 表 20
表 2 大 青 沟 森林 群落 群落 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度
Table 2 Community diversity, dominance and evenness of Daqinggou forest plant community.
编号 群落 类 型 位 置 特征 乔木 / 灌木 / 草本 数 多 样 性 优势 度 均匀 度
i 1 金 银 忍 冬 一 水 曲 柳 群 丛 沟 底 ， 混 生 10/4/36 1.9059 0.3135 0.6353
2 变 豆 菜 十 野 大 豆 一 短 梗 五 加 一 沟 底 ， 湿 生 12/4/35 3.1206 0.1524 0.7346
水 曲 柳 群 丛
3 ， 葵 草 一 忍冬 一 水 曲 柳 十 春 榆 群 沟 底 ， 湿 生 11/8/30 3.0111 0.2168 0.6956
{ 从
4 ， 变 豆 菜 一 山 剂 子 一 水 曲 柳 十 春 沟 底 ， 湿 生 12/3/39 2.9833 0.1858 0.7459
榆 群 从
5 并 草 一 金 银 忍 冬 一 春 榆 十 朝鲜 沟 底 ， 湿 生 13/6/32 2.8817 0.2495 0.6561
柳 群 从
6 ， 苔 草 一 金 银 忍 冬 一 春 榆 十 水 昌 沟 底 ， 湿 生 13/5/34 2.9386 0.2301 0.7047
柳 群 从
7 变 豆 菜 一 山 研 子 十 春 榆 群 从 沟 底 ， 湿 生 11/3/37 2.9086 0.1870 0.7116
8 昔 草 一 胡 枝 子 一 蒙古 栎 十 色 木 WPM, Pe 6/7/57 2.8642 0.2081 0.7161
; 械 群 从
9 普 草 十 铁杆 殴 一 山里 红 十 胡 枝 WPM, Pt 6/7/55 3.6688 0.1058 0.7805
子 一 蒙古 栎 群 从
; 10 RAR BAA PB, PAE 6/5/54 3.4120 0.4492 0.5597
从
11 马 唐 一 山里 红 一 蒙古 栎 群 从 沟 中 部 ， 中 生 7/5/52 2.2409 0.3466 0.5374
12 ” 苦 草 一 山里 红 一 家 榆 十 小 叶 朴 ” 沟 中 部 ， 中 生 6/4/47 3.1674 0.1488 0.7456
HEA
13 羊 草 一 大 果 榆 群 从 沟 顶 ， 早 生 8/5/58 3.2872 0.1509 0.7884
14 ，” 野 古 草 一 山里 红 一 大 果 榆 群 丛 YT, SAE 8/7/54 3.8758 0.0853 0.8246
15 苦 草 一 山里 红 一 大 果 榆 群 从 YT, SAAR 7/7/50 3.0663 0.1623 0.6981
16 兰草 一 山 杏 一 大 果 榆 群落 丛 YT, RAE 6/4/41 2.6686 0.2814 0.5899
17) KATA MART ARABI VT, FRAE 5/7/52 3.8914 0.0816 0.8380
, 古 栎 群 从
| 18 ”铁杆 苞 十 营 草 一 山里 红 一 大 果 沟 顶 ， 早 生 6/5/59 2.5101 0.3021 0.5475
i 榆 群 从
19 “ 音 草 十 糙 隐 子 草 一 山里 红 一 大 沟 顶 ， 旱 生 6/4/57 2.8135 0.2644 0.6309
果 榆 群 从
注 : 金 银 忍 冬 Lonicera maackii, 4893 Sanicula chinensis, #f KG Glycine soja， 短 梗 五 加 Acanthopanax sessiliflorus, #5
Carex spp.» %3% lonicera mackii， 春 榆 Ulmus japonica, \i fl Malus baccata， 朝 鲜 柳 Salix koreensis， 胡 梳子 Zespedeza
342 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
picolor， 蒙 古 栎 Quercus mongolicxs， 铁 杆 世 Artemisia sacrorum， 山 里 红 Crataegus pinnatifida, 马 唐 Digitaria sanguinalis,
3 Ulmus pumaila， 小 时 朴 Celtis bage， 羊 草 Leymus chinensis, KR Ulmus macrocarpa， 野 古 草 Arundinella hirta, 山 查
Armeniaca sibirica, ait Cleistogenes squarrosa
由 图 5 可 见 ， 大 青 沟 中 总 的 可 以 分 为 4 个 群落 类 型 : 水 曲 柳 群 落 、 蒙 古 栎 群落 、 大 果
榆 群落 和 春 榆 群落 。 水 曲 柳 群 落 与 春 榆 群 落 的 差别 不 是 很 大 ， 而 蒙古 栎 群落 与 大 果 榆 群落
的 变化 则 较 大 。 从 总 体 来 看 ， 大 青 沟 地 区 以 蒙古 标 、 大 果 榆 、 水 曲 柳 、 春 榆 为 主 的 群落 各
指数 差异 不 大 。 其 原因 可 能 是 以 水 曲 柳 、 春 榆 为 主 的 群落 乔木 层 多 样 性 较 高 ， 草 本 层 物 种
多 样 性 较 低 ， 而 以 蒙古 标 、 大 果 榆 为 主 的 群落 乔木 层 种 类 少 ， 物 种 多 样 性 低 ， 草 本 层 种 类
较 多 ， 物 种 多 样 性 高 。 在 金 银 忍 冬 一 水 曲 柳 群 丛 中， 水 曲 柳 占 绝 对 优势 ， 因 此 ， 它 具有 大
的 优势 度 、 低 的 多 样 性 和 均匀 度 ， 呈 现 出 顶 极 状态 。 在 马 唐 一 山 里 红 一 蒙古 栎 群 从 中 ， 群
落 结构 比较 简单 ， 人 为 干扰 造成 了 生境 恶化 ， 群 落 中 的 灌木 与 草本 较 少 ， 因 此 ， 和 群落 的 优
势 度 大 ， 多 样 性 与 均匀 度 低 。 而 在 铁杆 芍 一 苔 草 一 山里 红 一 胡 枝 子 群 丛 中， 湿度 与 养分 条
件 都 较 好 ， 和 群落 结构 较 合 理 ， 从 而 拥有 较 大 的 多 样 性 与 均匀 度 。
43 景观 多 样 性 与 群落 多 样 性
景观 多 样 性 与 群落 多 样 性 的 作用 是 相互 的 。 过 去 ， 大 青 沟 内 多 为 半 固 定 沙 地 或 流动 沙
丘 ， 形 成 大 片 的 未 利用 地 ， 绿 地 景观 被 破坏 而 破碎 化 严重 ， 森 林 被 大 规模 毁坏 ， 尤 其 是 黎
有 树种 大 量 减 少 ， 景 观 较 单一 ， 和 群落 演 替 曾 一 度 沿 生境 梯度 逆向 发 展 ， 形 成 很 多 “生境 岛
屿 ”， 物 种 多 样 性 低 ; 近年 来 ， 在 人 类 合理 干扰 下 ， 物 种 数量 不 断 增 加 ， 和 群落 多 样 性 逐渐 得
到 恢复 与 发 展 ， 景 观 格局 发 生变 化 ， 景 观 多 样 性 增加 。 据 统计 分 析 ， 景 观 多 样 性 和 群落 多
样 性 的 关系 一 般 呈 正 态 分 布 ， 在 景观 类 型 少 、 大 的 均 质 斑 块 、 小 的 边缘 生境 条 件 下 ， 物 种
多 样 性 也 低 ， 随 着 类 型 (生境 ) 多 样 性 和 边缘 物种 增加 ， 物 种 多 样 性 也 增加 ， 当 景观 类 型 、
斑 块 数目 与 边缘 生境 达到 最 佳 比率 时 ， 物 种 多 样 性 最 高 。 随 着 景观 类 型 增多 ， 斑 块 数目 增
多 ， 景 观 破碎 化 ， 致 使 斑 块 内 部 物种 迁移 出 去 ， 物 种 多 样 性 降低 ; 最 后 ， 残 留 的 小 斑 块 成
为 有 重要 意义 的 生境 ， 维 持 着 低 的 物种 多 样 性 CAA, 1998)
景观 异 质 性 或 时 空 镶 艇 性 有 利于 物种 的 生存 和 延续 及 生态 系统 的 稳定 ( 李 晓 文 , 1999 )。
大 青 沟 内 沿 和 大 、 小 青 沟 两 侧 的 林地 斑 块 ， 如 色 树 、 梓 树 、 根 树 疏 林 斑 块 ， 呈 紧密 型 分 布 ，
斑 块 破碎 化 程度 较 大 《〈 但 常 能 维持 最 小 生存 面积 )， 异 质 性 程度 高 ， 存 在 多 个 生态 交错 带 ，
有 利于 不 同 景观 类 型 间 物 种 的 迁移 ， 形 成 复杂 的 种 间 关 系 和 较 长 的 食物 链 ， 生 物 多 样 性 明
显 高 于 沟 外 其 他 景观 类 型 。 斑 块 面积 较 小 ， 优 势 度 、 均 匀 度 不 大 的 斑 块 如 科 尔 沱 杨 林 、 油
松 疏 林 、 樟 子 松 朴 林 斑 块 ， 呈 松散 型 分 布 ， 不 利于 营养 元 素 的 流动 ， 生 物 多 样 性 趋 于 简单 。
即使 在 同一 斑 块 类 型 中 , 由 于 小 生境 的 不 同 也 形成 了 不 同 的 物种 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度 。
比如 ， 在 水 曲 柳 群 落 中 ， 以 金 银 忍冬 一 水 曲 柳 群 从 占 优 势 ， 而 春 榆 群 落 则 差异 不 大 。
5 ”结论 与 建议
C1) 位 于 沟 上 的 榆树 疏 林 斑 块 、 未 成 林 造 林地 斑 块 、 未 利用 地 斑 块 的 面积 较 大 ， 平 均
面积 也 较 大 ， 景 观 破 碎 化 程度 较 低 ， 是 该 区 域 的 沙 地 主导 景观 类 型 。
(2) 与 沿 大 青 沟 两 侧 分 布 的 各 林地 景观 类 型 相 比 ， 榆 树 疏 林 、 未 成 林 造 林地 斑 块 、 未
利用 地 斑 块 的 周 长 、 平 均 周 长 都 较 大 ， 边 界 密 度 、 斑 块 密度 较 小 ， 景 观 破碎 化 程度 较 低 。
(3) Shannon 多 样 性 指数 比较 的 结果 是 : 景观 类 型 面积 二 景观 类 型 周 长 二 景观 类 型 斑
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 343
块 数 二 等 概率 状况 ， 即 该 区 域 中 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块 数 分 布 最 均衡 。 榆 树 疏 林 斑 块
的 Shannon 多 样 性 指数 、 优 势 度 指数 、 均 匀 度 指数 最 大 ， 是 该 地 区 的 主要 林地 景观 。
《4) 大 青 沟 中 主要 有 4 种 群落 类 型 ， 它 们 是 水 曲 柳 、 春 榆 、 蒙 古 标 和 大 果 榆 。 由 于 乔 、
灌 、 草 三 层 间 的 相互 弥补 ， 各 和 群落 类 型 间 的 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度 差异 不 大 。 垂 直 结构
中 物种 数 的 分 布 规律 是 : 草本 层 数 目 > 乔木 层 数目 > 灌木 层 数目 。
《5) 景观 多 样 性 与 群落 多 样 性 呈正 相关 。 面 积 与 环境 因素 影响 景观 多 样 性 ， 因 此 也 影
响 了 群落 多 样 性 。 大 小 青 沟 两 侧 ， 土 壤 水 分 条 件 较 好 ， 景 观 较 破 碎 ， 景 观 类 型 丰富 ， 和 群落
多 样 性 较 大 ， 而 在 较 远 地 区 ， 土 壤 干燥 ， 土 地 利用 程度 较 低 ， 景 观 类 型 比较 单一 ， 和 群落 多
样 性 较 低 。
(6) 沙 质 荒漠 化 地 区 植被 的 不 同 恢复 程度 ， 影 响 着 景观 类 型 分 布 格局 和 景观 多 样 性 ，
也 制约 着 各 景观 类 型 中 物种 的 多 度 和 丰富 度 。 该 区 尚 存在 大 片 因 土 地 荒漠 化 而 形成 的 尚未
利用 地 和 植被 开始 恢复 的 未 成 林 造 林地 ， 除 榆树 朴 林 地 外 ， 大 多 林地 斑 块 的 破碎 化 程度 较
大 ， 应 增强 固沙 力度 ， 做 好 引种 、 抚 育 工作 ， 尤 其 应 重视 灌木 层 培育 、 幼 林 抚 育 和 关键 种
的 保护 工作 ;将 面积 过 大 的 景观 类 型 如 榆树 疏 林地 和 未 利用 地 适度 破碎 化 ， 增 加 景观 多 样
性 ， 创 造 有 利 条 件 ， 形 成 更 多 的 生态 群落 交错 带 或 缓冲 区 ， 这 将 有 利于 该 区 及 其 周边 地 区
遗传 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 、 群 落 多 样 性 的 增加 。 相 信 ， 随 着 时 间 的 推移 ， 防 沙 固 沙 和
生物 多 样 性 保护 工作 将 日 益 细 致 ， 该 区 的 景观 格局 将 会 发 生 较 大 的 变化 。
参考 文献
马克 平 . 1995. 生物 多 样 性 的 测度 方法 . 见 : 钱 迎 倩 、 马 克 平 〈 主 编 ). 生物 多 样 性 研究 的 原理 和 方法 . 北
京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，141 一 165
马克 平 . 1993. 试 论 生物 多 样 性 的 概念 . 生物 多 样 性 ，1 (1): 20~22
马克 明 . 1998. 北京 东 灵 山地 区 景观 格局 和 生物 多 样 性 研究 . 博士 后 出 站 报告 ，35 一 42
马克 明 . 1998. 景观 多 样 性 测度 : 格局 多 样 性 的 亲 和 度 分 析 . 生态 学 报 ，18 (1): 1 一 7
FH. 1999. 中 国 东北 地 区 和 白 桃 林 植 被 生态 学 的 研究 : 和 白桦 林 在 两 类 植被 区 域内 景观 斑 块 特征 比较 . 北
京 林 业 大 学 学 报 ，21 (5): 16~22
KH, SSB. 2000. 中 国 东北 西部 地 区 沙 质 荒漠 化 过 程 与 植被 动态 关系 的 生态 学 研究 一 群落 多 样 性
与 沙 质 荒漠 化 过 程 . 生态 学 报 ，20 (1): 93 一 98
KAR. 1995. 我 国 当前 防 沙 治 沙 建设 绿洲 和 设想 . 见 : 中 国治 沙 暨 沙 业 学 会 论文 集 , 北京 : 北京 师范 大
学 出 版 社 ，155 一 161
PRM, ini, ABT. 1999. 景观 生态 学 与 生物 多 样 性 保护 . 生态 学 报 ，19 (3): 399 一 407
HBT. 1991. 试 论 景观 生态 学 的 理论 基础 与 方法 论 特 点 . 见 : BST (主编 )， 景 观 生 态 学 理论 方法 及
应 用 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 .
MERE. 1994. 生物 多 样 性 保护 现状 与 对 策 . 见 : Bits, Sor (ES). 生物 多 样 性 研究 的 原理 与 方
法 . 北京 : 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，13 一 34
陈 灵 芝 主 编 . 1993. 中 国 的 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 对 策 . 北京 : 科学 出 版 社
周 华 锋 等 . 1999. 人 类 活动 对 北京 东 灵 山地 区 景观 格局 影响 分 析 .， 自 然 资 源 学 报 ，14 (2): 117 一 122
季 维 智 ， 朱 建国 . 1994. 保护 生物 学 的 基本 原理 、 方 法 和 研究 内 容 . 见 : 钱 迎 倩 ， 马 克 平 〈 主 编 )， 生物
一
344 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
多 样 性 研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，104 一 113
郑 元 润 .1998. 大 青 沟 残 遗 森 林 植 物 群 落 特点 及 种 间 联 结 性 研究 . 植物 学 通报 ，15《〈5): 44~49
郑 元 润 . 1998. 大 青 沟 森林 植物 群落 多 样 性 研究 . 生物 多 样 性 ，6 (3): 192~193
郑 元 润 . 1998. 大 青 沟 植物 群落 起 源 探讨 .林业 科学 ，34 (6): 22~28
俞 孔 坚 . 1999. 生物 保护 的 景观 生态 安全 格局 . 生态 学 报 ，19 (3): 9 一 14
EAL, SH. 1998. 科尔沁 沙 地 景观 格局 特征 分 析 . 生态 学 报 ，18 (3): 225 一 231
Wah, PHBE. 1982. 内 蒙古 大 青 沟 残 遗 森林 植物 群落 与 西 辽河 流域 造林 问题 的 初步 探讨 . 植物 生态
学 与 地 植物 学 从 刊 ，6 (3): 185 一 206
(HAAS, PRAT. 1996. 景观 多 样 性 的 类 型 及 其 生态 意义 . 地 理学 报 ，51 〈5): 454~460
傅 伯 杰 . 1995. 黄土 区 农业 景观 空间 格局 分 析 . 生态 学 报 ，15 (2): 113~120
傅 伯 杰 . 1995. 景观 多 样 性 分 析 及 制图 研究 . 生态 学 报 ，15 (4): 345~350
彭 少 刨 ， 王 伯 苏 . 1983. 里 湖 山 森 林 群 落 分 析 . 1. 物种 多 样 性 . 生态 科学 ，2: 11 一 17
谢晋 阳 . 1992. 物种 多 样 性 指数 与 物种 多 度 分 布 格局 WL: 林 金 安 〈 主 编 ). 植物 科学 综 论 . 哈尔滨 : 东
北林 业 大 学 出 版 社 ，222 一 223
Burel, F., J. Baudry and JC Lefeuver. 1993. Landscape structure and the control of water runoff. InR. G
Bunce, L Ryszkowski and M G Paoletti eds. Landscape Ecology and Agroecosystems. Lewis: Boca Raton
FL. 41~47 |
Forman, R. T. T. and Mgodron. 1986. Landscape Ecology. New York: Wiley
Guan, W. 1998. Assessment of the Ecological Vulnerability on Sandy Desertification in the west of Northeast
China. Journal of Beijing Forestry University, 7 (1): 15~27
MacArthur, R. H. andE. O. Wilson. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton
University Press
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. New Jersey: Princeton University Press
Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: A hierachial approach. Conservation Biology,
4: 355~364
Peterjohn, ‘W. T. andD. L. Correl. 1987. Nutrient dynamics in Georgia: a comparison of three transition
models. Landscape Ecology, 1: 29~23
West, N. E. 1993. Biodiversity of rangelands. Journal of Range Management, 46: 2~13
Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213~251
Wilson, E. O. 1992. The Diversity of Life. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press
科尔沁 沙 地 大 青 沟 国 家 目 然 保 护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 345
The analysis of Landscape and Community Diversity in Daqinggou
National Nature Reserves in Ke’rqin sands
Guan Wenbin Xie Chunhua
(Soil and Water Conservation Key Lab. of State Forestry Administration,
Beijing Forestry University, Beijing 100083)
Abstract It is of special biological significance to conserve natural remnant forestry
vegetation in desertified biological fragile regions for the sake of bio-diversity
restoration. Some principles of Island Biogeography , Landscape Ecology ，
Conservation Ecology and Restoration Ecology were applied in this paper. On the
basis of its current land use map, the authors carried out their research on the natural
remnant vegetation in Daginggou, the national nature reserves, in Ke’rqin sands, and
then the landscape diversities, community diversities and their relations were analyzed
| using the geography information systems (GIS). Some constructive conclusions were
drawn, which would benefit the sustainable conservation of sands rudimental
vegetation types and ecological vegetation rehabilitation or restoration. The results
| were as follows: (1) Ulmus sparse woodland was the dominant landscape type, on the
contrary, other kinds of woodland landscapes fragmented severely. (2) Indexes of
landscape type diversity indicated that type area < type perimeter < type patch number
< equal probability, that is, areas distributed most unevenly and the patch numbers
were most even, and the landscape structure lost its balance. (3) The patches, along
the Daqingguo River and the Xiaoqingguo River showing a vertical distribution to the
environmental gradients, distinctly had more community diversities than outside ones,
but the vertical structures of species richness were grass layer > tree layer > shrub
layer, indicating that the community structure was unstable. (4) The landscape
diversity was closely related to the community diversity. The landscape types were
rich and the patches fragmented severely in the areas near the Daqingguo River and
Xiaoqingguo River, where soil and water conditions were better because of less human
disturbance, thus, many ecotones were formed and the community diversity was
relatively larger. While in the areas far away from rivers, the landscape types were
single with little vegetation and lower community diversity due to frequent
disturbances, dry soil condition and serious desertification. (5) It was the human
disturbance and the desertification that destroyed the community diversity. The
landscape pattern, quantity and the richness of species were determined by the degree
of vegetation restoration in such desertification areas.
Key words Daqinggou, Landscape diversity, Community diversity GIS
黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性
Re KAT ROR LE
(山东 大 学 生命 科学 学 院 ， 济 南 250100)
摘要 本 文 以 黄河 三 角 洲 新 生 湿地 生态 系统 中 桂 柳 群落 的 土壤 微生物 为 研究 对 象 ， 在 1999 年
度 内 测定 了 土壤 微生物 及 与 土壤 氨 素 循环 相关 的 重要 功能 群 的 数量 动态 变化 趋势 ， 并 结合 土壤
因子 的 分 析 , 初步 探讨 了 该 群落 土壤 微生物 多 样 性 在 生态 系统 功能 中 所 发 挥 的 作用 。 结果 表明 ，
桂 柳 群落 土壤 中 各 类 微生物 数量 较 少 。 土 壤 微 生物 的 数量 随 季节 的 不 同 而 发 生变 化 ，6、10 月
份 土壤 微生物 活跃 ， 数 量 较 多 ， 土 壤 微生物 的 季节 变化 受到 土壤 营养 因子 变化 的 影响 。 地 上 、
地 下 生物 种 类 在 功能 上 相互 关联 ， 存 在 着 明显 的 根 际 效应 。
关键 词 AMHR 土壤 微生物 多 样 性 生态 系统 功能
黄河 三 角 洲 位 于 山东 境内 ， 是 中 国 著名 的 三 角 洲 之 一 。 在 概念 上 有 广义 、 狭 义 两 种 ，
狭义 的 黄河 三 角 洲 包括 近代 、 现 代 和 新 黄河 三 角 洲 , 其 中 新 黄河 三 角 洲 是 指 1976 年 黄河 改
道 以 后 形成 的 新 淤 地 。 新 黄河 三 角 洲 从 生态 上 讲 属于 新 生 湿地 生态 系统 ， 分 布 着 各 种 天 然
湿地 植被 类 型 ， 是 候鸟 迁徙 的 重要 中 转 地 。 这 一 地 区 特有 的 土壤 条 件 、 地 理 环境 和 生物 多
样 性 引起 了 国内 外 有 关 专 家 的 高 度 重 视 ， 国 家 已 设立 自然 保护 区 〈 赵 延 茂 等 ，1995 )。
自 50 年 代 以 来 , 为 了 保护 和 开发 黄河 三 角 洲 的 各 类 资源 , 一 些 高 校 和 科研 部 门 先 后 对
这 一 地 区 进行 了 乌 类 调查 、 植 物资 源 调查 、 草 地 调查 及 海岸 带 资源 综合 调查 ， 但 对 该 地 区
土壤 微生物 方面 的 工作 很 少 ， 缺 乏 相应 的 研究 和 资料 ， 这 从 全 面 保护 生物 多 样 性 的 要 求 看
是 一 种 缺陷 ， 尤 其 表现 在 植被 与 微生物 的 关系 、 土 壤 微 生物 重要 类 群 的 分 布 特征 以 及 它们
在 这 一 地 区 的 功能 作用 方面 。
为 了 探究 土壤 微生物 的 组 成 及 其 生态 系统 功能 并 获得 有 意义 的 结果 ， 我 们 选择 了 在 地
理 上 相对 分 离 的 、 年 轻 的 黄河 三 角 洲 河口 地 区 的 湿地 生态 系统 作为 研究 地 点 《该 地 区 土壤
是 由 黄河 泥 沙 神 积 而 成 ,成 士 时 间 较 晚 ， 多 样 性 相对 较 低 )， 并 选取 桂 柳 群落 为 主要 研究 对
象 。
1 研究 地 自然 环境 条 件 与 树 柳 群落 的 特征
黄河 三 角 洲 自然 保护 区 位 于 山东 省 东营 市 ，E118"33'′ ~119°20' , N37°~38°12' 之
间 。 属 暖 温 带 季 风 型 气候 ， 四 季 分 明 ， 冷 热 干 湿 界 限 明 显 。 年 平均 气温 11.9C，7 月 温度
最 高 ， 一 般 26C 左 右 ，1 月 份 最 低 ， 为 一 4C。 无 霜 期 210 天 。 年 平均 气 降 水 量 590mm,
*# 国 家 自然 科学 基金 资助 项 目 〈39870129 )
黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 347
夏季 降水 占 全 年 的 66% 一 70%， 秋 季 占 15% 一 17%， 冬 春 两 季 较 低 ， 属 半 湿 润 地 区 。 由 于
黄河 的 作用 ， 该 地 区 形成 了 岗 、 坡 、 洼 相间 排列 的 微 地 有 租 类 型 。 成 士 母 质 为 黄河 冲积
经 长 期 的 物理 、 化 学 和 生物 的 作用 ， 形 成 以 潮 土 、 盐 十 为 主 的 土壤 类 型 ( 赵 延 成 等 ，1995 )。
PEM (Tamarix cjpnipnensis)， 多 年 生 落 叶 灌木 或 小 乔木 ， 是 盐碱地 区 自然 分 布 和 造林 的
先锋 树种 ， 可 用 于 编 条 林 和 薪炭 林 开 发 。 主 要 分 布 在 我 国 西 北 、 华 北 地 区 ， 在 山东 主要 分
布 在 鲁 西 、 鲁 北 及 胶东 和 黄河 故道 地 区 ， 是 黄河 三 角 洲 地 区 分 布 最 广泛 、 面 积 最 大 的 灌木
种 类 ， 而 由 树 柳 为 单 优 势 种 的 树 柳 灌 丛 也 是 黄河 河口 地 区 最 主要 的 群落 类 型 之 一 。
2 ”材料 与 方法
2.1 土 样 采集
采样 地 点 位 于 黄河 三 角 洲 国家 级 自然 保护 区 大 汶 流 管
理 站 的 核心 保护 区 内 , 如 图 1 所 示 : 〈 图 中 点 为 大 汶 流 管理
站 )。 该 采样 地 面积 较 大 、 地 面 平 坦 、 土 壤 肥力 变化 不 大 、
植被 类 同 、 人 为 干扰 不 大 ， 划 定 采 样 范围 后 ， 采 用 棋盘 取
样 法 ， 选 择 分 布 均 匀 的 10 个 样 点 ， 每 点 取样 量 大 体 一 致 。
根 外 〈Root-free) 土壤 的 采集 方法 为 在 确定 的 取 土 点 上 ，
首先 除去 表面 的 土 层 和 枯 枝 败 叶 ， 然 后 铲 取 2 一 20cm AWE
壤 ， 混 合 均 匀 ， 除 去 石 砾 和 残 根 ， 装 入 灭 菌 纸袋 中 。 根 际
(Rhizosphere) 土壤 采集 方法 与 上 述 方法 类 同 ， 在 植物 根
际 部 挖掘 植物 根系 周围 Som 内 的 土壤 ， 深 度 2 一 20cm， 并
迅速 带 回 实验 室 进行 相关 分 析 。
2.2 土壤 因子 测定 图 1 大 汶 流 管理 站 位 置
根据 中 国 科 学 院 南 京 土壤 研究 所 (1978) 提供 的 有 关 方 法 进行 测定 ， 包 括 如 下 方面 :
土壤 pH 值 用 电位 测定 法 ;
含水 量 烘 干 法 ;
有 机 质 含量 用 重 铬 酸 钾 一 硫酸 氧化 法 ;
全 氮 用 高 氯 酸 一 硫酸 消化 法 ;
铵 态 氮 用 纳 氏 试剂 比 色 法 ;
硝 态 氮 用 酚 二 磺 酸 比 色 法 ; 含 盐 量 用 重量 法 。
2.3 土壤 微生物 计数
平板 计数 法 : 细菌 用 牛肉 襄 恒 肛 培 白 养 基 培 养 3 一 4 KR;
真菌 用 查 氏 培养 基 培 养 3 一 4 天 ;
放 线 菌 用 改良 高 氏 一 号 培养 基 培 养 7 一 10 天 ;
好 气 性 自生 固氮 菌 用 阿 须 贝 无 所 培养 基 培 养 7 一 10 天 ，
28 一 30YC 恒 温 培 养 。
黎 释 培养 法 : 反 硝 化 细菌 用 反 硝 化 菌 培 养 基 培养 4 一 7 天 ;
硝化 细菌 用 硝化 细菌 培养 基 培 养 10 一 14 天 ，
28 一 30C 恒 温 培 养 〈 许 光辉 等 ，1981 )。
a se.
348 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
3 结果
3.1 样 地 土壤 因子 季节 变化 特征
对 树 柳 群落 不 同 季节 的 土壤 因子 进行 了 的 测定 ， 如 表 1 所 示 。
表 1 试验 地 土 坟 因 子 的 基本 特征
Tablel Fundamental characteristics of soil factors in experimental stand
月 份 pH 值 水 分 (%) 盐 度 (%) 有 机 质 (%) BR (%) CIN HAA AAA
Mon water cont. Saline matter TOC Total N mg/100g mg/100g
NO; NH,*
4 8.00 19.22 0.37 2.16 0.35 6.17 0.41 0.54
6 7.95 13.58 1.29 3.75 0.44 8.52 0.41 0.844
8 7.96 18.20 0.40 2.77 0.29 9.54 0.37 0.911
10 7.78 16.21 0.42 3.58 0.51 7.02 0.54 0.924
12 7.64 16.75 0.55 1.88 0.42 4.48 0.50 0.674
山东 滨海 盐 平均 含量 (1994) 9.7 0.55 17.64 4.3
结果 表明 在 树 柳 群落 内 ， 土 壤 有 机 质 含量 6、10 月 份 较 高 ，8 APRA EM. AB
在 土壤 中 主要 以 有 机 态 的 形式 存在 , 全 氮 含 量变 化 范围 0.029% 一 0.051% 间 , 8 月 份 含量 最
低 ， 其 他 时 间 较 高 。 根 据 土 壤 中 有 机 质 和 全 氮 的 含量 计算 土壤 中 碳 源 和 氮 源 的 比值 ，C : N
较 小 ， 年 度 内 在 4.48 一 954 间 变 化 。 在 橙 柳 群 落 内 ， 土 壤 硝 态 氮 含 量 维持 在 0.37 一
0.54mg/100g 的 较 低 水 平 上 , 10 月 含量 最 高 , 土壤 氨 态 氮 含 量 在 0.54 一 0.92mg/100g 间 变 化 ，
6 一 10 月 份 数 值 较 大 ， 其 他 时 间 较 小 ， 上 述 两 者 在 含量 上 差别 不 大 。 树 柳 群 落 土 壤 中 各 类
营养 物质 的 含量 与 山东 省 滨海 盐 士 普查 的 平均 统计 结果 (1994) 相 比 含量 较 低 ， 其 季节 变
化 与 地 上 植物 的 生长 状况 、 植 物 根 系 的 活动 状况 和 土壤 中 微生物 的 活动 状况 密切 相关 。 在
该 群落 中 土壤 呈 弱 碱 性 , S 次 土 样 的 pH 值 在 7.64 一 8.00 之 间 变 化 , 土壤 含水 量 在 13.58%~
19.22% 间 变化 ， 土 壤 含 盐 量 较 高 ， 测 定 结果 在 0.37% 一 1.29% 之 间 变 化 。
3.2 土壤 3 大 类 微生物 季节 变化 特征 (#2)
细菌 是 研究 地 区 土壤 中 最 主要 的 微生物 类 型 ，8 月 份 在 土壤 生物 中 所 占 比例 最 大 〈>
90%); 细菌 RMS〈 根 际 与 根 外 微生物 数量 的 比值 ， 下 同 ) 在 1.3 一 24.1 范围 内 变动 ，4 一 6
月 份 差别 最 大 ， 分 别 为 18.4 和 24.1， 这 可 能 与 此 时 植物 根系 分 沁 较 旺盛 有 关 ， 其 他 时 间 差
别 较 小 〈1.3 一 3.5 )。
真菌 从 形成 菌落 数量 上 看 ， 远 没有 细菌 和 放 线 菌 多 ， 最 高 只 占 征 生物 总 数 的 2% 左 右
(6 月 )， 大 多 数 真 菌 适 宜 于 在 中 性 偏 酸 的 环境 中 生存 ， 和 群体 数量 低 ， 这 与 树 柳 群落 下 土壤
的 偏 碱 性 有 关 ; 6 月 份 数量 较 大 ， 其 他 时 间 较 少 ， 其 中 10 月 份 真菌 数量 表现 为 增加 ， 这 与
秋季 地 面 植物 残 落 物 的 增加 有 关 ; A R/S 在 8 月 份 较 高 (10.4)，10 月 份 根 外 数量 大 于 根
ir (0.4).
放 线 菌 数量 仅 次 于 细菌 , 远大 于 土壤 中 真菌 的 数量 , 除 8 月 份 土壤 放 线 菌 数量 较 低 外 ，
其 他 时 间 与 细菌 数量 相近 。 出 现 这 种 情况 可 能 与 树 柳 群落 土壤 营养 贫 将 有 关 ， 碱 性 的 土壤
黄河 三 角 洲 桂 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 349
环境 也 是 重要 的 影响 因素 ; 与 真菌 类 似 ， 总 的 趋势 也 表现 为 4、10 月 份 数量 较 大 ，8 A
出 现下 降 ， 放 线 菌 R/S 比较 小 〈1.2 一 6.5 )。
表 2 不 同 季节 土壤 3 大 类 微生物 数量 变化 及 根 际 效应
Table 2 Season variations of puantities of soil microorganisms and rhizosphere effect
Att 细菌 (10° + g') Bacteria Ai (X10°+ g") Fungi WA (X10* + g') Actinomycetes
month R RY RIS R/T S/T R S R/S R/T S/T R Ss R/S. RIT S/T
4 883.4 479 18.4 0.80 0.60 40 1.6 25 0.004 0.02 L330 GSS Shp, 0.12 0.47
6 789.7 32.8 24.1 0.41 0.20 59.7 32.8 1.8 0.031 0.20 936.1 741.5 12 0.48 0.45
8 7307 6117 _ 1.3 0.94 0.99 4.2 0.4 0.4 0.005 0 45.0 6.9 6.5 0.05 0.01
10 486.5 139.7 3.5 0.46 0.44 13.2 29.7 0.4 0.012 0.09 $949 1248 4.7 0.56 0.39
12 527.9 2009 2.6 0.51 0.34 8.7 4.1 2-1 0.008 0.01 498.2 3436 1.4 0.48 0.58
根 际 与
根 外 的 2.207 0.331 0.902
t 值
注 : toos=2.306 tooi=3.355 R: 根 际 (Rhizosphere) 根 外 〈Root-free) R/S: 根 际 与 根 外 土壤 微生物 数量 的 比值 RT: 根
际 微 生物 数量 占 总 数量 百分数 ”SAT: 根 外 微生物 数量 占 总 数量 百分数
根据 3 大 类 微生物 计算 土壤 中 微生物 的 总 数量 ， 在 植物 根 际 范围 内 ，8 月 份 微生物 数
量 表现 出 下 降 的 趋势 ;微生物 总 数量 RS 变化 特征 与 细菌 相似 。
3.3 氢 素 循环 相关 微生物 功能 群 季节 变化 特征 〈 表 3)
具有 自生 固氮 能 力 的 微生物 种 类 很 多 ， 通 过 阿 须 贝 无 所 培养 基 只 能 检测 到 属于 化 能
养 型 的 微生物 ， 需 要 利用 有 机 物 作为 碳 源 。 一 般 认 为 ， 当 C : N 比值 低 于 40~70N, AA
作用 就 非常 微弱 。 由 于 固氮 作用 要 消耗 大 量 的 碳 源 ， 土 壤 中 C : N 比值 较 低 ， 树 柳 群 落 中
自生 固氮 菌 数量 很 少 ， 可 低 到 每 克 土 壤 中 只 有 几 个 ， 在 总 体 数 量 较 低 的 情况 下 ， 季 节 变 化
趋势 不 明显 。
表 3 不 同 季节 与 氮 素 循环 相关 的 微生物 功能 群 数量 变化
Table 3 Season variations of quantities of fuctional groups in relation with N cycle
Att 自生 固氮 菌 〈X100。g-) THA i «CX 100 + g") 反 硝 化 细菌 X 10° + g)
Month Nitrogen-fixing bacteria Ammonia-oxidizing Bacteria Denitrifying bacteria
R S R S R S
4 148.6 8.0 542.1 53.9 11.4 0.3
6 308.2 19.3 288.9 110.1 Sy 5.2
8 204.4 20.2 1164.9 181.7 8.6 3.0
10 279.5 99.1 5390.5 2972.5 24.0 5.4
12 84.8 40.2 3179.9 30.1 12.1 0.1
根 际 与 根
3.792 1.286 2.807
外 的 t 值
YE: toos=2.306 tol=3.355 Hef 〈Rhizosphere) S: 根 外 (Root-free) R/S: 根 际 与 根 外 土壤 微生物 数量 的 比值 RT: 根 际 微生物
数量 占 总 数量 百分数 ST: 根 外 微生物 数量 占 总 数量 百分数
ET
350 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
通过 最 大 可 能 数 法 测定 硝 态 所 在 土壤 中 的 含量 结果 表明 ,在 10 月 份 表现 为 数量 的 最 高
峰 ， 这 与 此 时 土壤 中 氨 态 氨 含 量 (0.924mg/100g) 较 高 一 致 。 硝 酸 细 菌 数量 很 少 ， 只 在 个
别 时 间 检 测 到 (4、10 月 )， 这 有 培养 手段 的 原因 ， 同 时 也 说 明 在 树 柳 群落 内 硝酸 细菌 种 群
密度 较 低 。
本 实验 所 检测 的 为 广义 反 硝 化 作用 ， 根 据 最 大 可 能 数 法 测定 的 数据 来 看 ， 反 硝化 菌 在
10 月 数量 最 高 ， 其 他 时 间 较 少 。 反 硝化 作用 的 发 生 要 求 土壤 中 具有 丰富 的 有 机 质 〈 能 源 )
和 较 多 的 硝 态 氨 〈 原 料 )， 而 在 10 月 份 ， 这 两 者 相对 含量 较 高 〈 分 别 为 0.358% 和
0.54mg/100g).
4 讨论
4.1 +13 大 类 群 微生物 的 数量 特征 与 生态 系统 特征 的 关系
与 自然 界 中 各 类 土壤 微生物 的 一 般 数量 比较 〈Gisi，1990)， 该 年 度 在 树 柳 群落 中 细菌
数量 在 根 际 要 低 3 一 4 个 数量 级 , 在 根 外 低 2~3 个 数量 级 ; 真菌 数量 在 根 际 要 低 2~3 个 数
量 级 , 根 外 低 1 一 2 个 数量 级 : 放 线 菌 在 根 际 要 低 2 一 3 个 数量 级 , 根 外 要 低 1~3 个 数量 级 。
与 环境 条 件 良 好 的 生态 系统 类 型 如 林地 ( 张 其 水 等 ，1990)、 草 原 〈 张 崇 邦 等 ，1995) 生态
系统 相 比 ， 土 壤 微生物 在 数量 分 布 上 差别 较 大 ， 同 时 与 桂 柳 群落 地 上 植物 多 样 性 的 较 低 水
平和 土壤 营养 物质 的 较 低 含量 相对 应 ， 可 以 看 出 这 一 地 区 的 树 柳 群落 应 是 一 个 生境 环境 较
差 的 群落 类 型 。
综观 在 土壤 中 各 类 微生物 的 数量 ， 细 菌 > 放 线 菌 > 真菌 。 这 与 沙 地 油 蒿 群落 的 研究 〈 动
ESS, 1997) 结果 近似 ， 而 与 集 水 区 森林 群落 CARRS, 1997) WERE CH
HIE, 1994) 的 结果 不 同 ， 在 上 述 地 区 ， 土 壤 中 细菌 > 真菌 > 放 线 菌 。 放 线 菌 数量 大 于 真
菌 数 量 应 为 生境 条 件 较 差 的 群落 类 型 的 特征 之 一 。
4.2 ”土壤 微生物 数量 季节 变化 特征 与 土壤 养分 含量 季节 变化 特征 的 关系
土壤 生态 环境 对 土壤 微生物 数量 的 季节 变化 有 重要 影响 。 在 植物 根 际 环境 内 ，8 月 份
土壤 微生物 数量 较 少 ， 土 壤 中 养分 含量 (有机质 、 全 氨 ) 也 较 低 : 在 4、10 月 份 ， 土 壤 微
生物 数量 (特别 是 放 线 菌 和 真菌 ) 较 多， 而 土壤 中 养分 含量 CAH. SED 也 较 高 ， 它
们 之 间 出 现 相似 的 规律 。 出 现 这 种 情况 ， 可 能 是 由 于 此 时 植物 正 处 于 繁殖 生长 盛 期 ， 需 要
从 土壤 中 吸收 大 量 的 养分 ， 在 一 定 程度 上 影响 了 土壤 微生物 的 繁殖 发 育 。 其 他 季节 植物 消
耗 土 壤 中 的 养分 较 少 ， 土 壤 营养 物质 含量 较 高 ， 促 进 了 微生物 的 生长 ， 这 是 不 是 土壤 养分
贫 交 的 生态 系统 的 特征 ， 有 待 进一步 验证 。
土壤 微生物 的 季节 动态 是 一 个 比较 复杂 的 问题 ， 存 在 许多 争议 ， 有 研究 (Ma, 1983)
证 明 ， 季 节 的 变化 对 土壤 微生物 的 季节 动态 影响 不 大 ， 也 有 人 认为 〈 张 其 水 等 ，1990) 季
节 对 土壤 微生物 的 确 是 有 重要 影响 的 。 一 般 认 为 在 夏季 ， 土 壤 微生物 数量 应 当 较 高 ， 但 这
不 是 一 个 绝对 的 规律 ， 土 壤 微生物 的 数量 变化 与 研究 地 点 的 土壤 、 气 候 和 植被 等 多 种 因素
丰美:
4. 3” 根 际 根 外 土壤 微生物 数量 与 土壤 养分 的 关系
在 树 柳 群落 中 ，3 大 类 微生物 均 有 较 明 显 的 根 际 效应 ， 根 际 菌 量 大 于 根 外 。 从 土壤 微
生物 总 数量 看 ，t 测验 也 表明 在 根 际 、 根 外 有 显著 的 差异 。 植 物 生长 所 创造 的 良好 根部 环
境 条 件 是 土壤 微生物 活跃 的 基础 ,特别 是 植物 根系 分 泌 物 和 脱落 物 提供 了 丰富 的 营养 物质 。
黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 徽 生 物 多 样 性 351
在 树 柳 生长 的 4 一 6 月 份 间 ， 从 土壤 向 生物 总 数量 的 R/S 比 来 看 ， 根 际 效应 较 明 显 。 出 现 这
种 情况 与 此 时 植物 的 生长 发 育 状况 有 关 ， 有 机 物质 如 各 种 次 生 代谢 物 通过 植物 根部 排出 促
进 了 根 际 微 生物 的 活动 及 两 者 之 间 的 共生 关系 。
5 SS
根据 以 上 结果 ， 该 年 度 内 树 柳 群落 土壤 微生物 的 特征 可 概括 如 下 :
(1) 土壤 微生物 数量 水 平 较 低 ， 且 细菌 > 放 线 菌 > 真菌 ， 放 线 菌 数量 较 大 ;， 从 微生物
功能 群 数量 来 看 ， 反 硝化 细菌 数量 较 多 ， 硝 化 细菌 和 自生 固氮 菌 较 少 。
(2) 土壤 微生物 数量 随 季 节 发 生变 化 ,特别 是 从 真菌 、 放 线 菌 及 根 际 环境 中 的 微生物
总 数量 变化 来 看 ， 都 表现 为 6、10 月 份 数 量 较 多 ， 土 壤 微 生物 的 季节 变化 受到 土壤 营养 因
子 变化 的 影响 。
(3) 土壤 微生物 各 类 群 特别 是 从 微生物 总 数量 水 平 上 看 , 表现 出 明显 的 根 际 效应 , 4 一
6 月 份 尤为 明显 。
参考 文献
BA, A, UK, 张 桂 荣 . 1994. 小 兴安 岭 落叶 松 蔡 草 沼泽 土壤 微生物 . 东北 师 大 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，
4: 77 一 82
山东 省 士 壤 肥 料 工 作 站 . 1994. 山东 土壤 . 北京 : 中 国 农业 出 版 社
WE, RA. 1997. 库 布 齐 固 定 沙丘 土壤 微生物 数量 与 土壤 生态 因子 的 研究 . 内 蒙古 大 学 学 报 〈 自 然 科
学 版 )，28 (5): 715 一 719
Vt, ATC. 1981. 土壤 微生物 分 析 方法 手册 . 北京 : 农业 出 版 社
Kash, Mine, SB, cH. 1995. 羊 草草 原 土壤 微生物 的 分 布 及 其 与 土壤 因子 间 的 关系 . 植物 生
态 学 报 ，19 (4): 368~374
张 其 水 ， 俞 新 妥 . 1990. 杉木 连载 林地 营造 混交 林 后 土壤 微生物 的 季节 性 动态 研究 . 生态 学 报 ，10 (2):
Tat 125
赵 延 茂 . 1995. 黄河 三 角 洲 自然 保护 区 科学 考察 集 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社
中 国 科学 院 南 京 士 壤 研 究 所 ，1978. 土壤 理化 分 析 . 中 国 科学 技术 出 版 社
FPS, FAKE. 1997. 会 同 集 水 区 杉木 林 土 壤 微生物 生态 分 布 . 林业 科学 ，33 (2): 104 一 108
Gisi, U., R. Schenker, R. Schulin, F. X. Stadelmann and H. Sticher. 1990. Bodenokologie. Thieme,
Stuttgart
Ma. M. 1983. Seasons variation of fungi in soil in the vicinity of Peking. Peking Nat. Hist. Bull.,
7: 293~297
352 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
The study on microbial diversity and ecosystem function in Tamarix
chinensis community of Yellow River Delta
Zhang Mingcai, Wang Renging and zongmeijuan
(Department of Biology, Shandong University, Jinan 250100)
Abstract Yellow River Delta is a newly-formed wetland. Tamarix chinensis
community is the dominant in this area. The factors of soil, the quantity of
microorganisms and important functional groups related to N cycle in soil are surveyed
in different months of 1999. The results indicate that in Tamarix chinensis community ,
the total numbers of microorganisms of different species in soil are all small. In
different months, the quantities of soil microorganisms vary distinctly. In June and
October, Microorganism are most active and the number is largest. All species
overground and underground are correlative in ecosystem function and clear
rhizosphere effect is shown.
Key words Tamarix chinensis community, Soil microbial diversity, Ecosystem
function
附
354
Mi se
IO
附录 1 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告
.第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告
报告 人
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张大 勇 (教授 )
张 知 彬 〈 研 究 员 )
报告 题目
作物 种 质 资源 保护 : 现状 与 行动 建议
野生 稻 的 遗传 多 样 性 与 保护
南海 生物 多 样 性 研究 进展
我 国生 物 多 样 性 信息 系统 建设 现状 和 问题
动物 行为 与 珍稀 濒危 动物 迁 地 保护 : 以 糜 鹿 为 例
外 来 种 入 侵 的 生态 学 效应
野生 植物 种 质 资源 保存 及 其 进展
生物 多 样 性 的 经 济 价值 研究 进展 : 个 案 研究
野生 动物 贸易 和 动物 物种 保护
生物 多 样 性 信息 资源 搜索 引擎
干旱 区 生物 多 样 性 特点 与 保护
野外 长 江 江 豚 声 学 考察 和 跟踪 研究
中 国 水 生 植 物 多 样 性 的 地 理 分 异
生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 : 进展 与 争论
中 心 区 、 边 缘 区 的 遗传 多 样 性
附录 2: 作者 索引 355
2. 作者 索引
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356 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
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附录 3: 第 四 届 全 国生 物 多样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录 357
3. 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录
(2000 11 21~23 RW)
职称 /职务
副 局 长
研究 员
博士 生
副 主任
博士
研究 员
副教授
副教授
助 工
研究 员 / 副 所 长
研究 生
处 长
研究 员
研究 生
副 研
高 级 工程 师
副教授
研究 员
研究 生
研究 员 / 所 长
高 工 / 主 任
博士 生
研究 员
研究 员 / 所 长
研究 员
研究 员
工作 单位
中 国 科 学 院 国际 合作 局
上 海 师范 大 学 环境 科学 系
武汉 大 学 生态 所
中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所
中 国 科 学 院 植物 所
中 国 科 学 院 水 生生 物 所
浙江 大 学
河南 大 学
中 国 科学 院 政策 局
中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园
中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所
中 国 科学 院 植物 所
中 国 农 科 院 品 种 资源 所
中 国 科 学 院 植物 所 华西 亚 高 山 植物 园
中 国 科 学 院 植物 所
中 国 科学 院 西双版纳 热带 植物 园
农业 部 科教 司
中 国 科 学 院 植物 所
武汉 大 学 生态 所
中 国 科学 院 植物 所 华西 亚 高 山 植 物 园
青海 省 农业 资源 区 划 办 公 室
北京 林业 大 学 国家 林业 局 水 土 保 持 实验 室
中 国 科 学 院 昆 明 植 物 所
中 国 科学 院 西双版纳 热带 植物 园
中 国 科学 院 植物 所
南京 农业 大 学 园艺 学 院
中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 办 公 室
中 国 科 学 院 动物 所
中 国 科 学 院 农 业 政 策 研 究 中 心
中 国 科学 院 武汉 植物 所
中 国 科 学 院 植物 所
中 国 科 学 院 南海 海洋 研究 所
电话
010-68597232
021-54152580
027-87686834
0971-6143619
010-62591431
027-87649801
0571-5913912
0378-2866485
010-68597427
0691-8715910
0971-6143619
0101-62591431
010-62186627
028-7133653
010-62591431
0691-8715910
010-64193031
010-62591431
027-87686834
028-7133653
0971-6143619
010-62337712
0871-5219933
0871-5155947
010-62591431
025-4432075
010-82591781
010-64889440
027-87501232
010-62599059
E-mail
caotong@shtu.edu.cn
sts@whu.edu.cn
chengf@ihb.ac.cn
dingby@mail.hz.zj.cn
kf06S56@public.kfptt.ha.cn
yding@cashq.ac.cn
fandayong@ns. ibcas.ac.cn
dzfu@ns.ibcas.ac.cn
shthjch@agri.gor.cn
gesong@ns.ibcas.ac.cn
sts@whu.edu.cn
desertwsx@beilin.bjfu.edu.cn
guangky@public.km.yn.cn
xghan@ns.ibcas.ac.cn
dyxing@ns.ibcas.ac.cn
hhj-cmc@263.net
hurf@public3.bta.net.cn
Hongwen@public.wh.hb.cn
jhhuang@ns.ibeas.ac.cn
358
姓名
黄 明 是
黄 忠 良
纪 力 强
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蒋 南 青
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职称 /职务
副 局 长
研究 员
教授
研究 员
研究 生
副教授 / 室 主 任
研究 生
副 研 /所 长
研究 生
研究 生
研究 生
研究 员 / 主 任
处 长
研究 员
副教授
研究 员 / 副 所 长
副教授
研究 实习 员
博士 后
编辑
主任 科 员
博士 生
高 工
生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展
工作 单位
庐山 植物 园
易 湖 山 自 然 保护 区 管理 局
中 国 科学 院 动物 所
中 国 科 学 院 遗 传 所
北京 师范 大 学 生态 所
中 国 科学 院 动物 所
中 国 科学 院 生 命 科 学 与 生物 技术 局
中 国 科学 院 昆 明 植物 所
中 国 科学 院 动物 所
中 国 科学 院 动物 所
中 国 农业 大 学
烟台 师范 学 院 生 物 系
中 国 科 学 院 动物 所
武汉 大 学 生态 所
北京 林业 大 学
武汉 大 学 生态 所
贵州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院
中 国 科学 院 华南 植物 所
武汉 大 学 生态 所
武汉 大 学 生态 所
江苏 省 中 国 科 学 院 植物 所
中 国 科学 院 生命 科 学 与 生物 技术 局
中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所
烟台 师范 学 院 生 物 系
(KAR) WE
中 国 科学 院 微生物 所
中 国 科学 院 植物 所
中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园
中 国 科学 院 新 疆 生态 与 地 理 所
中 国 科学 院 植物 所
中 国 科 学 院 昆 明 植物 所 植物 园
中 国 林 科 院 森 环 所
《生物 多 样 性 》 编 辑 部
国家 海洋 局
武汉 大 学 生态 所
中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 办 公 室
电话
0792-8282223
0758-2621187
010-62634437
010-64878103
010-62209889
010-62639067
010-68597439
0871-5223503
010-62555612
010-62554027
010-62892575
0535-6672731
010-62557570
027-87686834
010-62338105
027-87686834
0851-6733010
020-87705626
027-87686834
027-87686834
025-44321280
010-68597458
0971-6143619
0535-6672731
010-67024431
010-62551764
010-62591431
0871-5155974
0991-3835294
010-62591431
010-62888323
010-62591431
027-87686834
010-68597740
E-mail
Iszwy@sohu.com
ji@panda.ioz.ac.cn
jiangzg@panda.ioz.ac.cn
Ikang@cashq.ac.cn
dzl@mail.kib.ac.cn
lidm@panda.ioz.ac.cn
lihj@panda.ioz.ac.cn
llfang@public.cav.edu.cn
lipipeng@mail.hz.zj.cn
liym@panda.ioz.ac.cn
sts@whu.edu.cn
liyue@beilin.bifu.edu.cn
sts@whu.edu.cn
binlian@hotmail.com
sts@whu.edu.cn
sts@whu.edu.cn
liuqixin@public. ptt.js.cn
zplou@cashq.ac.cn
ipipeng@mail.hz.zj.cn
ma@im.ac.cn
kpma@ns. ibcas.ac.cn
maky@xtbg.ac.cn
pqm@ns. ibeas.ac.cn
biodi@caf.forestry.ac.cn
sts@whu.edu.cn
wetian@cashq.ac.cn
附录 3: 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录
职称 /职务
研究 员 / 副 所 长
副教授
博士 生
副 研
博士 生
副教授
副教授
研究 员 / 所 长
博士 生
研究 生
研究 生
研究 员
研究 员 / 副 所 长
副 研
副教授
博士 生
博士 生
副 主任
副 研究 员
研究 生
工作 单位
中 国 科 学 院 水 生生 物 研 究 所
武汉 大 学 生态 所
武汉 大 学 生态 所
中 国 科 学 院 动物 所
武汉 大 学 生态 所
西北 大 学 生命 科学 学 院
庐山 植物 园
北京 师范 大 学 生态 所
北京 师范 大 学
中 国 科学 院 华南 植物 所
中 国 科 学 院 植物 所
中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园
中 国 科学 院 动物 所
中 国 科 学 院 资源 环境 科学 信息 中 心
北京 林业 大 学
暨南 大 学 水 生 所
中 国 科学 院 植物 所
云南 大 学
中 国 科学 院 动物 所
中 国 科 学 院 华南 植物 所
中 国 科学 院 微生物 所
台湾 联合 报
山东 大 学 生命 科学 院
电话
027-87801331
027-87686834
010-82591781
010-62562794
027-87686834
029-8302050
0792-8282223
010-62209889
010-62208999
020-87705626
010-62591431
0871-5160904
010-62556418
0931-8271245
010-62338015
020-85220239
010-62591431
0817-5033292
010-62562794
020-87705626
010-62593059
0886-2-27268541
0531-8563573
359
〈 续 )
E-mail
wangd@ihb.ac cn
sts@whu.edu.cn
tingwang@ns. ibcas.ac.cn
sts@whu.edu.cn
yueming@nwu.edu.cn
Iszwy@sohu.com
dyzhang@bnu.edu.cn
gejp@bnu.edu.cn
Zy776@263.net
yipingzh@xtbg.ac.cn
zhangzb@panda.ioz.ac.cn
zhangzq@ns.|zb.ac.cn
zx.zhang@263.net
tzhangq@jnu.edu.cn
zhouhz@panda.ioz.ac.cn
xiaol1031@udngroup.com. fw
360
附录 4: 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 ( 续 IIIL)
4. 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 〈 续 TD
1 正式 出 版 物
hal
1.15
钱 迎 倩 , 甄 仁 德 主编 . 1995. 生物 多 样 性 研究 进展 : 首届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用
研讨 会 论文 集 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 , 90 万 字
陈 宜 瑜 主编 . 1998. 生物 多 样 性 与 人 类 未 来 : 第 二 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研
讨 会 论文 集 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 , 75 万 字
姜 汉 侨 ， 欧 晓 昆 主编 . 1998. 生物 圈 保 护 区 : 生物 多 样 性 保护 与 可 持续 发 展 . 昆明 : 云南
大 学 出 版 社 , 36 万 字
陈 道 海 ， 钟 炳 辉 . 1999. 保护 生物 学 . 北京 : 中 国 林 业 出 厂 社 , 23.8 万 字
Su Zhixian( 苏 智 先 )，Li Yunxiang( 黎 云 祥 )，1999. Introduction to Biological Diversity.
Chengdu: Sichuan People’s Publishing House, pp 386
高 振 宁 ， 徐 海 根 . 2000. 中 国 -俄罗斯 生物 多 样 性 信息 管理 研究 . 北京 : 中 国 环境 科学 出
版 社 , 23 万 字
Richard Primack， 季 维 智 . 2000. 保护 生物 学 基础 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 , 36 万 字 ;
孙 癸 泳 . 2000. 生物 多 样 性 的 启迪 . 上 海 : 上 海 科 技 教育 出 版 社 , 2.6 万 字
许 智 宏 主 编 . 2000. 面向 21 世纪 的 中 国生 物 多 样 性 保护 : 第 三 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与
持续 利用 研讨 会 论文 集 . 北京 : 中 国 林 业 出 版 社 , 78.8 万 字
周延 完 ， 谢 丰 国 ， 吴 声 华 ， 周 文豪 编 . 2000. 2000 年 海峡 两 岸 生物 多 样 性 与 保育 研讨 会
论文 集 . 台中 : 国立 自然 科学 博物 馆 , 77 万 字
陈 灵芝 ,马克 平 主编 . 2001. 生物 多 样 性 科学 : 原理 与 实践 . 上 海 : 上 海 科 学 技术 出 版 社 ，
30 万 字
国家 环保 总 局 . 2001. 中 国 履 行 《生物 多 样 性 公约 》 第 二 次 国家 报告 . 北京 : 中 国 环境
科学 出 版 社 , 22 万 字
李 思 发 . 2001. 长 江 重 要 鱼 类 生物 多 样 性 和 保护 研究 . 上 海 : 上 海 科 学 技术 出 版 社 ，17.1
万 字
金 鉴 明 主编 . 2002. 第 二 届 生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 高 新 科学 技术 国际 研讨 会 论文 集 .
北京 : 北京 科学 技术 出 版 社 , 45 万 字
蒋 志 刚 主 编 . 2002. 天 坑 地 颖 风景 名 胜 区 生物 多 样 性 研究 与 保护 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 ，
25 万 字
1.16 蒋 有 绪 ， 王 伯 苏 ， 臧 润 国 ， 金 建华 ， 廖 文 波 等 . 2002. 海南 岛 热 带 林 生 物 多 样 性 及 其 形
成 机 制 . 北京 : 科学 出 版 社 , 59 万 字
2 非 正 式 出 版 物
Zu
白 永 飞 . 植物 多 样 性 和 植物 功能 群 组 成 对 温带 草原 生态 系统 生产 力 的 稳定 性 影响 (博士
后 出 站 报告 ). 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所 , 128 页
2.2 ” 李 义 明 ， 于 丹 ， 马 殉 平 编辑 . 2000. 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 : 第 四 届 全 国生 物
多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 摘要 集 . 北京 : 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 、 国 家
环保 总 局 自然 生态 保护 司 、 国 家 林业 局 野生 动 植物 保护 司 、 农 业 部 科技 教育 司 、 国 家
2.3
2.4
25
2.6
之 这
2.8
附录 3: 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 〈 续 TID 361
海洋 局 环境 保护 司 ，90 页
任 海 保 . 2000. 北京 东 灵 山 植物 群落 物种 多 样 性 垂直 分 布 格局 研究 〈 硕 士 学 位 论文 ) . 北
京 : 北京 林业 大 学 , 133 页
张 太平 . 2000. 柚 类 种 质 资源 及 其 遗传 多 样 性 研究 〈 博 士 学 位 论文 ) . 广州 : 中 国 科学 院
华南 植物 研究 所 , 110 页
马克 平 ， 孙 儒 泳 主编 . 2001. 中 国 关 键 地 区 生物 多 样 性 保育 的 研究 论文 汇编 (1998 一 2000).
北京 : 中 国 科学 院 植物 研究 所 ，576 页
成 克 武 . 2002. 北京 喇叭 沟 门 林 区 植物 多 样 性 及 其 保护 研究 〈 博 士 学 位 论文 ) . 北京 : dk
京 林 业 大 学 , 146 页
洪 德 元 主编 . 2002. 长 江 流域 生物 多 样 性 变化 、 可 持续 利用 与 区 域 生态 安 全 论文 集 (1-3
集 ). 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所 ，1172 页
宋 明 华 . 2002. 克隆 植物 的 分 布 及 其 与 环境 和 物种 多 样 性 的 关系 (博士 学 位 论文 ). IER:
中 国 科学 院 植物 研究 所 , 105 页
(马克 平 辑 )
LDL
S0047298
ISBN 7-5038-3201-0
9 787503 832017 >
ISBN 7—5038-3201—0/0 - 0043
定价 : 70,005
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