Full text of "Sitzungsberichte. Abt. 1, Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, physische Geographie und Reisen"

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SITZUNGSBERRLERLNT

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

HUNDERTSECHZEHNTER BAND.

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WIEN, 1907.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL

U. K. HOF- UND UNIVERSITATSBUCHHAÄNDLER,

SEFZENIGSBERLOLFFE

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE

DER KAISERLICHEN

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

CXVI. BAND. ABTEILUNG I.
JAHRGANG 1907. — HEFT VI BIS X.

ZWEITER HALBBAND.

(MIT 2 KARTEN, 1 KARTENSKIZZE, 30 TAFELN UND 76 TEXTFIGUREN.)

eo ————

WIEN, 1907.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI.

iN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER,

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER,
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

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Beck v. Mannagetta und Lerchenau G., Vegetationsstudien in den Ost-
alpen. I. Die Verbreitung der mediterranen, illyrischen und mittel-
europäisch-alpinen Flora im Isonzo-Tale. (Mit 1 Karte.) [Preis: 3 K

= 3 Mies Sr ; LEE ot
Bruckmoser J., Harmotom und Titanit eichente Miles über die Dar-

stellung der Kieselsäuren). (Mit ITextfigur.) [Preis: 55 h — 55 pf] 1653
Cornu F. und Himmelbauer A., Untersuchungen am Apophyllit und den
Mineralen der Glimmerzeolithgruppe. (Mit 2 Textfiguren.) [Preis:

99. = I9rpE NE N Real er an nd ig [218
Doelter C., Über die Dissoziation der Silikatschmelzen. (Mit 12 Text-
Heuten.), reis: 4 K 2071, 23ME 20, pf ray = : . 1243

Eisler E., Das extraflorale Nektarium und die Papillen der Blekantersen:
bei Diospyros discolor Willd. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 1K20h —

I=MRZORPR . .2;.: ; . 15683
‚Gaulhofer K., Über den ns der den Tuffwäezeik‘ (Mit

Ir Batel yolereis 83h =— 83 Pl aa. A UETERRT ste 2.1669
Gius L., Über den Einfluß submerser Kultur auf Heliotropismus und fixe

Eichtlage. (Mit 10 Textfigurem)o[Preis; 27K —; 2 Mau... 1998

Heritsch F., Geologische Studien in der »Grauwackenzone« der nordöst-
lichen Alpen. I. Die geologischen Verhältnisse der Umgebung von
Hohentauern. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 1K45h— 1M45pf]. . . 1717

Jahn J. J., Über das quartäre Alter der Basalteruptionen im mährisch-
schlesischen Niederen Gesenke. (Mit 6 Tafeln und 3 Textfiguren.)
HRreise 2 K.20%h —12 M:20.pfl 2.00 enaetvtse - Hapanınen 1777

Löwi E., Untersuchungen über die Blattablösung und verwandte Erschei-
nungen. (Mit 1 Tafel und 14 Textfiguren.) [Preis:1K85h— 1M
SOAPE Lara a ioälai:z ‚DUsbuBaneRn res 210)

Melichar L., Bericht über die mit Subenlien a Kascht, Akaenie der
Wissenschaften unternommene entomologische Studienreise nach
Spanien und Marokko. [Preis: 50h = SO pl... . »... 2. „1025

Portheim L., Über Formveränderungen durch Ernährungsstörungen bei
Keimlingen mit Bezug auf das Etiolement. (Mit 3 Textfiguren.)
Breis 2.8.20: 52 M 20 pl le. wer... en . 1359

Samec M., Zur Kenntnis der Lichtintensitäten in großen Sechöhen. (I. Mit.
teilung.) (Mit 1 Dextiigur.) |Preis; 59h 55 Pf | 2. -.. 2 1061

Schiller J., Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gattung Ulva. (Mit
2=bateln und 1 Nextfigur.) [Breis: 1 K 15° EM lopf]| .. . ....1891

Schuster K., Petrographische Ergebnisse der brasilianischen Expedition
1901 der kais. Akademie der Wissenschaften. (Mit 1 Kartenskizze.)

(Mit einer geologischen Einleitung von Dr. Fritz v. Kerner und
Bemerkungen über die kristallinen Schiefer von F. Becke.) [Preis:
2K70 —2M7Opf]. ; : ;
Seefried F., Über die Lichtsinnesorgane der Teubpläker ini
Schattenpflanzen. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:2K 30h — 2M 30 pf].
Siebenrock F., Beschreibung und Abbildung von Pseudemydura umbrina
Siebenr. und über ihre systematische Stellung in der Familie
Chelydidae. (Mit 1 Doppeltafel und 1 Textfigur.) [Preis: 95 h —

95 pf] BL ENTE DA AI A A

— Übet einige, zum Teil seltene Schildkröten aus Südchina. (Mit

1 Doppeltafel und 3 Textfiguren.) [Preis: 1K70h— 1M70Opf].
Steindachner F., Herpetologische Notizen (III). (Mit 1 Tafel.) [Preis: 50 h
—50pfl .
Strakosch S., Ein Be zur Kenkttiis iR 'Rohlenkyärktstoffwschsdis

Seite

1311

. 1205

1741

. 1535

von Beta vulgaris (Zuckerrübe). [Preis: 50 h — 50 pf] 855
Strigl M., Der anatomische Bau der Knollenrinde von Balanophora und
seine mutmaßliche funktionelle Bedeutung. (Mit 2 Tafeln und
3 Textfiguren.) [Preis:1K15h— 1Mk15pf]. er er
Suess Ed., Über Einzelheiten in der Beschaffenheit einiger Himmelskörper.
[Preis: 390 h — 30 pf]. un . 1555
Uhlig V., Über die Tektonik der Karpathen. (Mit 1 Pextiieus, 1 Tafel dnd
1 Karte.) [Preis:3 K30h— 3M 30 pf] . 871
Wagner R., Zur Morphologie der Hofmannia robusta orig (Mit
8 Textfiguren.) |Preis: 80 h — 80 pf] A, . 1075
— Zur Morphologie des Peltiphyllum peltatum (Torr.) Bei (Mit
9 Textfiguren. [Preis:I1K—1M] 741907.1089
— Beiträge zur Kenntnis einiger Amorpha-Arten. (Mit A Tesifinneh)
[Preis: 80 h — 80 pf].. N . . ; . 1541
Werner F., Ergebnisse der mit Seen aus der Eisehitt Tr eitl unter-
nommenen zoologischen Forschungsreise Dr. Franz Werner’s
nach dem ägyptischen Sudan und Nord-Uganda. XII. Die Reptilien
und Amphibien. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:3K 15h — 3M 15 pf]|. . 1823
Zederbauer E., Variationsrichtungen der Nadelhölzer. |Preis: 1 K 10 —
1M10pf] ..1927

DER KAISERLICHEN

AKADENIE DER WISSENSCHAFTEN

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

CXVI BAND: VI. HEFT.

JAHRGANG 1907. — JUNI.

ABTEILUNG L

ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

——

(MIT 1 KARTE, 4 TAFELN UND 36 TEXTFIGUREN.)

Eu Dom

WIEN, 1907.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL

HP29SY
IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER. |

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER.
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

INHALT

dos 6. 6. Heftes, in 1907, des CXVI. Bandes, Abe der Sitzungs- ie
berichte der mathem. -naturw. Klasse.

Strakosch S,, Ein Beitrag zur Kenntnis des Kohlenhydratstoffwechsels. ;

En . von Beta vulgaris (Zuckerrübe). [Preis:50h—50pf]l......

ER, ‚Uhlig V., Über die Tektonik (der Karpathen. (Mit 1 Texifigur, 1 Tafel und n
u a Kaktet) |Preis: 3K30h — 3 M 30 pf]. a EN ee
Löwi E., Untersuchungen über die Blattablösung und verwandte Ersche-

” nungen. (Mit 1 Tafel und 14 Textfiguren.) [Rres: 7K.856 LM 2

. Melichar L., Bericht über die mit Subvention der kaiserl. Akademie der
Wissenschaften unternommene entomologische Studienreise nach
‚Spanien und Marokko. [Preis: 50 h — 50 pf] » N
Strigl M., Der anatomische Bau der Knollenrinde von Balınaphora und
seine mutmaßliche funktionelle Bedeutung. (Mit 2 Tafeln uhd 3 Text- Km“
figuren.) [Preis: 1 K 15 hr=elaM lspiie 1041.
M Samec M., Zur Kenntnis der Lichtintensitäten in großen Seehöhen. d. Mit- 3
i teilung.) (Mit 1 Textfigur.) [Preis:55h —55pf]l . ... N los Se
Wagner R., Zur Morphologie der Hoffmannia busen (Hort). amt &
8 Textfiguren.).[Preis:80n eo. 0.2... ‚1075
Zur Morphologie des Peltiphyllum peltatum (or) Engl. on w
ud 0m) [Preis LK EMS a re 7

SITZUNGSBERICHTE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

CXVL BAND. VI. HEFT.

ABTEILUNG I.
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,

KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

Via,

BEIN

Eee Tu Ze De a zer

*Ein Beitrag zur Kenntnis des Kohlenhydrat-
stoffwechsels von Beta vulgaris (Zuckerrübe)

von

Siegfried Strakosch.
Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der K. k. Wiener Universität.

(Vorgelegt in der Sitzung am 2. Mai 1907.)

Historisches.

Der Kohlenhydratstoffwechsel in den Blättern der Zucker-
rübe bildete vielfach den Gegenstand eingehender Unter-
suchung, deren Resultate wesentlich voneinander abweichen.
Unzweifelhaft steht, dank dem Tatsachenmaterial, das Sachst
und Schimper? lieferten, nur fest, daß die autochthone Stärke
des Chlorophylikorns nicht als primäres Produkt anzusehen ist,
wie Buignet? und Duchartre * auch de Vries? in einer
Jugendarbeit annahmen. Von den Zuckerarten sollten nach
Mehay° die unkristallisierbaren den kristallisierbaren voran-
gehen, weil man jene in den Blattstielen reichlicher findet, als
in den Wurzeln. Im Gegensatze hiezu sind Michaelis,?

1 Sachs, Bot. Zeitung 1864. Derselbe: Ein Beitrag zur Kenntnis der
Ernährungstätigkeit; Arbeiten der bot. Inst. in Würzburg, Bd. III, p. 1 (1884).

2 Schimper, Bot. Zeitung 1885, p. 786.

3 Buignet, Comptes rendus, 51, 894.

4 Duchartre, Comptes rendus, 87, 1065.

5 De Vries, Wachstumsgeschichte der Zuckerrübe; Organ. d. Zentr.
Vereines f. Rübenz.-Industrie in d. öst.-ung. Monarchie, Wien 1897, p. 289.

6 Mehay, Comptes rendus, 59, 754.
7? Michaelis, Zeitsch. d. Vereines d. D. Zuck.-Ind., II, 461 (Berlin
1853). |

57%

806 S. Strakosch,

Brown und Morris, Eindet, -Girard-Zund Pagsnonilzger
Ansicht, daß der Rohrzucker direkt gebildet werde, während
die Monosaccharide aus der Zersetzung der Saccharose ent-
stünden. Girard erblickt die Bildungsstätte des Rohrzuckers
speziell im Blattrande?® und findet dabei die Zustimmung
Pasnouls.?

Ziemlich allgemein nimmt man an, daß der Rohrzucker
nicht als solcher in die Rübenwurzel wandere, sondern in der
Form von reduzierendem Zucker.” Dieser sollte »unter dem
Einflusse des osmotischen Druckes, daher entgegen dem rein
physikalischen Diffusionsgesetze in der Richtung stets wach-
sender Konzentration, d. i. durch die Blattnerven und Blattstiele
hindurch in den Rübenkopf und sodann in den Rübenkörper«
gelangen.®

Für die Wanderung des reduzierenden Zuckers spricht
eine Reihe von Beobachtungen, so vor allem diese, daß der
Protoplasmaschlauch Rohrzucker nicht diffundieren laßt, De

1 H.T. Brown und G. H. Morris, Journ. chem. soc. 1893; mitgeteilt in:
Öst.-ung. Zeitschr. f. Zuckerindästrie, 1894, p. 722.

2 Lindet, Zeitschr. d. Ver. d. D, Zuckerindustrie, 1900, p. 281.

3 Girard, Comptes rendus, 97, 1305 und 99, 808.

4 Pagnoul, Comptes rendus, 7/0, 471.

5 Girard sagt in C.r., 99, 808: »Dans une Note sommaire presentee
a l’Academie le 3 Dec. 1883, j’ai montre que, forme directement dans les
limbes des feuilles et sous la dependance de la lumiere, le saccharose etait
ensuite, et par le petiole, delivre a la souche.«

6-Pagnoul, a.a.0.

? De Vries sagt in der oben zitierten Wachstumsgeschichte der Zucker-
rübe, p. 292: »Aus den pahnbrechenden Untersuchungen von Sachs läßt sich
nun folgern, daß das in den Chlorophy!ikörnern aus Kohlensäure und Wasser
gebildete Kohlenhydrat daselbst zuerst vorübergehend (zum Teil) als Stärke
abgelagert wird, dann zum kleinen Teile als solche, zum weitaus größeren
Teile aber als Traubenzucker sich durch Nerven und Stiel nach der Rübe hin-
bewegt, um dort aus beiden Formen in Rohrzucker umgewandelt und abgelagert
zu werden.«

5 Lippmann, Chemie der Zuckerarten, Braunschweig 1904, p. 1800,
ferner: Corenwinder und Contamine, Zeitschr. d. Ver. d. D. Zucker-
industrie, 29, 783; Bellucci, chemisches Zentralblatt, 87, 572; Maquenne,
Comptes rendus, 7/21, 834.

9 Im Gegensatz zu dieser Beobachtung stehen allerdings die Befunde von
Hanstein (Flora, Ergänzungsband, 1894, p. 419) und von Puriewitsch

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. 897

Vriest -erblickt einen . weiteren. Beweis darin, daß er in
den chlorophyliführenden Zellen des Blattparenchyms keinen
Traubenzucker und im Grundgewebe der Gefäßbündel nur
solchen in geringer Menge nachweisen konnte, während der
Mittelnerv Traubenzucker in gegen unten zunehmender Menge
enthielt. Droysen? findet Traubenzucker in den Parenchym-
zellen nahe den Fibrovasalsträngen, Corenwinder? in den
Blattrippen mehr Glykose, als im Parenchym der Lamina. Das
wurde alles im Sinne der Theorie von der Wanderung der
reduzierenden Zuckerarten ausgelegt, während Czapek* für
seine Vermutung, daß der Rohrzucker als solcher wandere,
keine Beweise anführen Konnte.

Seit mehreren Jahren mit Studien über die Verteilung und
die Wanderung der Assimilate in der Zuckerrübe beschäftigt,
hatte ich anläßlich einer Arbeit? über den Einfluß des Sonnen-
und des diffusen Tageslichtes auf diese Pflanze Gelegenheit
zu Beobachtungen, die einerseits eine gewisse Erklärung für
die Gründe so abweichender Befunde lieferten, andrerseits aber
mancher bisherigen Annahme widersprachen. Wiesner® hat
gezeigt, daß:.Blätter einer ‚Pilanze, die unter. Ausschluß "des
direkten Sonnenlichtes gezogen wurde, größere Mengen von
Assimilaten enthielten, als die normalen Blätter und dies damit
erklärt, daß bei den besonnt gewesenen Pflanzen die Ableitung
der Assimilate und deren Verwertung bei dem Aufbau der
Organe rascher vor sich geht. Meine Beobachtungen ergaben
das Gleiche "bei den: Blättern ‘der Zuckerrübe und lieferten

(Bericht d. bot. Gesellsch., 1896, p. 206), welche die exosmotische Abgabe
eines Disaccharids (wahrscheinlich Rohrzucker) bei den Endospermen von Mais
nachgewiesen haben.

De Vriesen 03.0:

2 Zitiert im Jahresb. für Agrikulturchemie, 1876, p. 307.

3 Corenwinder, Compt. rend. 85, 1238.

4 Czapek, Biochemie der Pflanzen, Jena 1905, I. Bd., p. 375.

5 Strakosch, Über den Einfluß des Sonnen- und des diffusen Tages-
lichtes auf die Entwicklung von Beta vulgaris; Österr. botan. Zeitschrift, 1906,
Nr. 4, und Österr.-ung. Zeitschr. für Zuckerindustrie, 1906, I. Heft.

6 Wiesner, Über den Einfluß des Sonnen- und diffusen Tageslichtes auf
die Laubentwicklung immergrüner Holzgewächse; Sitzungsber. d. kais. Akad.
d. Wissensch., Bd. 113, 1904.

808 S. Strakosch,

überdies den Beweis, daß auch das Verhältnis von Mono-
und. Disacchariden Aurchidie Lichtintensitatiibeeia-
flußt wird. Die große Variabilität der Proportion zwischen
den Zuckerarten, die dadurch bedingt wird, scheint, ‚neben
der Unzulänglichkeit der bisherigen Untersuchungsmethoden,
eine Ursache der vielfachen Widersprüche in den Ansichten
zu sein.

Ich hatte in der Zeit von Anfang September bis Mitte
Oktober vielfach Blätter untersucht, die stets zur gleichen Zeit,
um 4 Uhr nachmittags, gepflückt waren und folgende Verteilung
der Zuckerarten konstatiert: Dextrose allein am Blattrande,
Dextrose und etwas Rohrzucker in der Lamina, Dextrose,
Lävulose und Rohrzucker im Medianus und Rohrzucker, Mal-
tose, Dextrose und Lävulose im Petiolus. Quantitativ stieg der
Gehalt an Rohrzucker vom Blattrande gegen die Mitte zu und
von dort nach abwärts, um im Blattstiele vorzuherrschen,
während die Monosaccharide entsprechend den Bahnen des
auswandernden Zuckers vom Blattrande angefangen gegen die
Mitte und von dort nach dem Petiolus abzunehmen schienen.
Nach 21stündigem Verdunkeln der Pflanze hatte der Rohr-
zucker im Petiolus eher eine Zunahme als eine Verminderung
erfahren. Bezüglich des reduzierenden Zuckers ließ sich das
Gleiche nicht wahrnehmen.

In Anbetracht der früher erwähnten Divergenz der bis-
herigen Befunde mußten diese Resultate mit entsprechender
Reserve aufgenommen werden und dies um so mehr, als die
angewandten mikrochemischen Untersuchungsmethoden quan-
titative Bestimmungen nur schätzungsweise zulassen. Die nach-
gewiesenen Tatsachen konnten aber keinesfalls mit der bis-
herigen Annahme in Einklang gebracht werden, daß der Rohr-
zucker nur gespalten in Monosaccharide durch die Plasma-
haut wandere; sie schienen mir vielmehr zu beweisen,
daß der Rohrzucker im Rübenblatte nicht als inter-
mediäres Produkt, sondern als der fertige Reserve-
stoff anzusehen ist und als solcher in den Rübenkörper
wandert.

Zu gleicher Zeit und unabhängig von mir gelangte
Strohmer in einer gemeinsam mit Briem ausgeführten

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. 899

Arbeit! zu demselben Endergebnisse. Die beiden Forscher
hatten zwei eigentümlich ausgebildete Zuckerrüben, bei denen
die Kurzstiele, welche die Blattrosette tragen, anormaler Weise
zu 24 bis 31 cm langen Längsstielen ausgewachsen waren,
untersuchen Können. Der Blattapparat war sonst in seinem
äußeren Ansehen nicht im mindesten von jenem normaler
Rüben verschieden, die Assimilate hatten jedoch von den
Blättern in die Wurzel einen weiteren Weg, als bei Normal-
rüben zurückzulegen, und zwar bis zu 3l cm. Die Langstiele
der einen Rübe enthielten 4°/, Rohrzucker, die der anderen
Rübe 6°/, Rohrzucker bei gänzlicher Abwesenheit
reduzierenden Zuckers. Da eine Wanderung des Rohr-
zuckers in Gestalt reduzierenden Zuckers den Nachweis dieser
Zuckerart hätte ergeben müssen, schloß Strohmer aus ihrer
Abwesenheit auf die Wanderung des Rohrzuckers in unver-
änderter Form, die auch meine Versuche dargetan hatten.

Versuchsanordnung und Methoden.

Um die Frage der Wanderung des Rohrzuckers und jene
der Verteilung der Zuckerarten im Rübenblatte weiter zu
studieren, verfolgte ich zunächst die Veränderungen, denen die
Assimilate des Blattes während dessen Verdunkelung ausgesetzt
sind und dann die Vorgänge in den wieder dem Tageslichte
zugängig gemachten Blättern. Zur Untersuchung dienten
Zuckerrüben, die auf freiem Felde der Fabriksökonomie Hohenau
gezogen waren und nicht berührt durch tierische oder pflanz-
liche Schädlinge schienen. Die Versuchspflanzen wurden mittels
festgefügter Kisten 72 Stunden hindurch im Dunkeln gehalten.
Länger konnte die Bedeckung nicht fortgesetzt werden, ohne
Veränderungen durch beginnendes Etiolement zu verursachen,
die mit der normalen Auswanderung der .Assimilate nicht
zusammenhängen. Alle 6 Stunden wurde ein Blatt den ver-
dunkelten Rübenpflanzen entnommen. Auf diese Weise ergab

1 H. Briem und F. Strohmer, Beobachtungen über normale und ab-
normale Stengelbildung bei Schoßrüben etc.; Öst.-ung. Zeitschr. f. Zuckerind.,
1906, Heft 1.

860 S. Strakosch,

sich eine Versuchsreihe von zwölf Blättern, die ebensoviel
verschiedene Phasen der Assimilatenauswanderung darstellten.

Andere Pflanzen wurden nach 72stündiger Verdunkelung
wieder dem vollen Tageslichte ausgesetzt und an ihren, von
Stunde zu Stunde geschnittenen Blättern die fortschreitende
Bildung der Assimilate unter dem Einflusse der andauernden
Belichtung studiert.

Wie bei der früher angeführten Arbeit wurden auch dies-
mal mikrochemische Methoden verwendet:

1. Der Stärkenachweis erfolgte auf dem gewöhnlichen
mikrochemischen Wege.

2. Dextrose, Lävulose, Maltose, Rohrzucker. Hier
erfolgte der Nachweis nach den mikrochemischen Methoden
von Senft! und Grafe?:

Grafe verwendet zur Erkennung der Fruktose das sekun-
däre asymetrische Methylphenylhydrazin LSN-NH, und

3
stützt sich dabei auf die Untersuchungen von Neuberg,?

nach denen nur die Ketozucker, niemals aber die Aldozucker
ein charakteristisches Methylphenylosazon ergeben. Da Ofner
in mehreren Arbeiten* zu dem Resultate gelangt, daß Osazon-

1 Senft, Über den mikrochemischen Zuckernachweis durch essigsaures
Phenylhydrazin; Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, 113. Bd.,
Abt. I, 1904, dann Österr.-ung. Zeitschr. f. Zuckerindustrie, 1904, p. 448.

2 Grafe, Studien über den mikrochemischen Nachweis verschiedener
Zuckerarten in den Pflanzengeweben mittels der Phenylhydrazinmethode.
Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, 114. Bd., Abt. I, 1905.

3 „Ber.: d. Deutsch. chem. Ges. 35, 959,: 2626 (1902). E. Fischer, eben-
daselbst, 22, 91 (1889); Zeitschr. des Vereines d. deutschen Zuckerindustrie,
52, 246. |

* Ofner, Zur Kenntnis einiger Reaktionen der Hexosen; Beobachtungen
über Benzylphenylhydrazin; Einwirkung von sekundären asymetrischen
Hydrazinen auf Zucker I, alle drei Abhandlungen in den Sitzungsber. d. kais.
Akad. d. Wissensch. in Wien, Bd. 113, Abt. IIb, 1904; Einwirkung von sekun-
dären asymetrischen Hydrazinen auf Zucker II und III, diese Sitzungsber.,
Bd. 114, Abt. IIb, 1905. Ferner: Über die Einwirkung von Benzylphenylhydrazin
auf Zucker; Über die Einwirkung von Methylphenylhydrazin auf Zucker; Über
die Abscheidung von Aldosen durch sekundäre Hydrazine, diese drei Abhand-
lungen in den Berichten der Deutschen chemischen Gesellschaft, Jahrg. XXXVII,
Berlin 1904.

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. Sshl

bildung mittels Methylphenylhydrazin bei makrochemischen
Untersuchungen nicht ausschließlich als Ketosenreaktion an-
zusehen sei, so möchte ich hier .der Frage näher-treten,. ob die
Grafe’'sche mikrochemische Methode einwandfreie, sichere Er-
gebnisse gewährleistet.

Die Meinung Neuberg’s wird durch weitere Unter-
suchungen von Neuberg selbst und Strauss unterstützt,!
Ofner fand die gewichtige Beistimmung von Ost.” In diesem
Widerstreite der Meinungen bestätigte indessen auch Ofner,
daß die Bildung des Methylphenylosazons aus der Fruktose
schneller und in besserer Ausbeutung vor sich geht, als aus
der Glukose und daß eine Abscheidung des Methylphenyl-
osazons die bei Zimmertemperatur in zirka 5 Stunden eintritt,
als einwandfreier Fruktosenachweis anzusehen ist.” Mit diesen
Forderungen läßt sich die mikrochemische Methode Grafe’s
leicht in Einklang bringen.* Zahlreiche Kontrollversuche, die
Grafe anstellte, haben in der Tat die Eindeutigkeit der
Reaktion, die eintritt, wenn man das Präparat 10 Minuten auf
dem Wasserbade erhitzt, ergeben. Exakte quantitative Ver-
gleiche von Fruktose und Glukose lassen sich hingegen mittels
der Methode nicht erreichen, weil das Methylphenylhydrazin-
chlorhydrat nach den Beobachtungen Grafe’s etwas geringere
Empfindlichkeit besitzt, als das Phenylhydrazinchlorhydrat,
womit Senft die Glukose nachweist.

Die Unterscheidung von Rohrzucker und Glukose nach dem
Senft'schen Verfahren ist an die richtige Schätzung des unter-
suchenden Auges gebunden. Da nur Monosen befähigt sind

A Neuberg und Strauss, Zeitschr. f. physiol. Chemie, 36, 233 (1902),
Neuberg, Berl. Ber., 37, 4616 (1904).

2 H. Ost, Umwandlung der Dextrose in Lävulose und Nachweis der
Lävulose; Zeitschr. für angew. Chemie, Jahrg. XVIII, Heft 30 (1905).

3 Ofner, Einwirkung von sekundären .asymetrischen Hydrazinen auf
Zucker, HU. Abhandlung; Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch., Bd. 114,
Br 11.D,.1905,°p. 723.

4 Ofner sagt in obiger Abhandlung (p. 705): »Inwieweit aber meine
Beobachtungen auf den Wert der Grafe’schen Methode des mikrochemischen
Nachweises Einfluß haben, darüber zu urteilen bin ich, mangels eigener
Erfahrungen bei den von ihm beobachteten Versuchsbedingungen, nicht in
der Lage.«

862 S. Strakosch,

in der Kälte Osazone zu bilden, Biosen aber nicht direkt,
sondern erst nach erfolgter Inversion, die durch Kochen am
Wasserbade hervorgerufen wird, so erkennt man das Vor-
handensein von Saccharose an der Vermehrung der Osazone
nach dem Erhitzen. Um jede mögliche Selbsttäuschung voll-
kommen auszuschließen, ersuchte ich Herrn Dozenten Dr. Grafe,
meine mikrochemischen Rohrzuckerbefunde makrochemisch zu
überprüfen, was dieser in kollegialster Weise zu tun die Güte
hatte. Es wurde dabei nach der Allihn’schen Methode! auf
gewichtsanalytischem Wege die Menge des Traubenzuckers
in einer bestimmten Volummenge des zu untersuchenden
Blättersaftes nachgewiesen und ebenso die Menge des Invert-
zuckers in einer gleich großen Volummenge nach der Inversion.
Die Durchführung der Inversion geschah mit Salzsäure und
gleichzeitig, zur Kontrolle, mit Invertin.

Bei meinen mikrochemischen Untersuchungen wurde dies-
mal der Lokalisierung der Assimilate besondere Beachtung
geschenkt, was bei den bisherigen Arbeiten nicht in gleicher
Weise geschehen war. Lindet begnügte sich beispielsweise
bei seinen bereits erwähnten Forschungen über die Verteilung
von Dextrose und Lävulose im Rübenblatte? mit einer Scheidung
in Blattfläche und Blattstiel, wobei Medianus und Petiolus als
Blattstiel, alles übrige als Blattfläche angenommen wurde. Ich
hatte bei meinen früheren Untersuchungen? auch die stärkeren
Seitennerven gesondert betrachtet. Das Rübenblatt enthält aber
außer den stärkeren und schwächeren Rippen noch eine Menge
äußerst zarter Nerven und Nervenendungen, welche die ganze
Blattfläche von oben bis unten nach allen Seiten durchziehen
und ein zusammenhängendes Ganzes bilden.* Ich war nun
bemüht, in den mikrochemischen Präparaten diese feinsten
Nerven von dem Grundgewebe zu trennen, das Parenchym von
den anderen Gewebsformen zu sondern. Für die makrochemi-
schen Untersuchungen zerlegte ich die Blätter in der genauesten

1 Fresenius, Quantitative Analyse, II. Bd., p. 595; Braunschweig 1901.

2 Lindet, siehe p. 856, Anmerkung 2.

3 Strakosch, siehe p. 857, Anmerkung 5.

4 Briem, Die Nervatur des Rübenblattes; Österr.-ung. Zeitschr. für
Zuckerindustrie, 1895, Heft I, p. 7.

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgar'ıs. 863

Weise, die stärkeren Nerven wurden herausgeschnitten, die
feinen Nerven mittels kleiner Stanzen vom Grundgewebe ge-
schieden. Obwohl eine vollständige Separierung für makro-
chemische Zwecke unmöglich ist, wurde auf diese Weise doch
eine präzisere topographische Begrenzung erreicht.

Experimenteller Teil.

Die strenge Lokalisierung brachte ein unerwartetes Er-
gebnis: Im Parenchym des Grundgewebes ließ sich mit den
angeführten mikrochemischen Methoden nur eine einzige
Zuckerart nachweisen, die Dextrose. Lävulose und Rohrzucker
treten erst in den Seitennerven! der Lamina auf und finden
sich weiters im Medianus und im Petiolus vor. Maltose ist
nicht regelmäßig und bei Vorkommen nur in so geringen
Mengen im Petiolus erkennbar, daß man sie kaum als normale
Zwischenphase der Kohlenhydratproduktion ansehen kann.?

Die makrochemische Überprüfung des Befundes durch
Dr. Grafe ergab:

I. Extrakt des Mesophylls (obwohl sorgfältig aus-
gestanzt immer noch feinste Nervenendungen enthaltend).

a) 30 cm?” mit Pb (CH, COO), gefällte, filtrierte Flüssigkeit:
00901 g Cu = 4600 mg Traubenzucker = 0°154°/,.

b) 30 cm? mit Salzsäure invertierte Flüssigkeit:
010532 Cu = 0,0152 8 Cu auf Invertzucker’entfallend =
DEBBS1 az livertzucker = 0200789287 Röhrzuckern
0:0256°/, Rohrzucker.

Inversion mit Invertin ergab unwesentlich veränderte
Werte.

1 Ich verstehe hier unter Nerven die Gefäßbündel inklusive der sie
begleitenden Zuckerscheide (im Sinne von de Vries, a. a. O., p. 347).

2 Nach Lippmann (Chemie der Zuckerarten, p. 1801) sehen Stohmann
und de Vries in der Maltose eine Vorstufe des Rohrzuckers. Nach Grüss
(ebenfalls daselbst angeführt) und Bach (Chemisches Zentralblatt 98, II. Halb-
band, 42) tritt Maltosebildung stets ein, sobald die Glykoselösung unter dem
Einflusse fortdauernder und den Verbrauch überwiegender Assimilation einen
Konzentrationsgrad erreicht, bei dem die diastatischen Enzyme in ihrer Wirk-
samkeit behindert sind.

864 Sastrakeorsich,

U: Extrakt der Blattnerven (der übrige Teil der Lamina,
stärkere und feine Nerven enthaltend, desgleichen das zwischen
diesen liegende Mesophyli, das ‚sich wegen der engen Ver-
zweigung der durchziehenden Nerven nicht ausstanzen ließ).

a) 30 cm’ der gefällten Flüssigkeit:
02.086958 Cu = 35:55 mg Traubenzucker — 071185):

b) 15 cm? der mit Salzsäure invertierten Flüssigkeit:
0,1897 g Cu =:0-12028 CuraufInvertzuckerfentfallend.

Umgerechnet auf 30 cm’:
0:37.94 2 Cu -=09.3099 2 CH =I02T7 7 Invertzucken =
0:1615 g Rohrzucker = 0°538°/, Rohrzucker.

Inversion mittels Invertin ergab etwas geringere Werte,
aber innerhalb der Grenzen der Versuchsfehler.

Das Mesophyll enthielt demnach mehr Traubenzucker als
die Blattnerven mit dem Rest des Mesophylis zusammen, hin-
gegen nur Spuren von Rohrzucker, dessen Anwesenheit durch
das unvermeidliche Vorhandensein der feinen Nerven genügend
erklärt wird.

Die Untersuchung der verdunkelt gewesenen Blätter lehrte
folgendes: Die Auswanderung der Assimilate geht äußerst
langsam vor sich. Eine Verminderung der Monosaccharide, die
bei Eintritt der Verdunkelung vorhanden waren, läßt sich auch
nach 72stündiger Verdunkelung weder im Parenchym der
Lamina noch in den Nerven oder im Petiolus erkennen. Anders
verhält sich der Rohrzucker, der sukzessive aus den Seitennerven
nach dem Medianus und dem Petiolus hinwandert, um von
dort den Weg in die Wurzel zu finden. Der von allen Seiten
im Petiolus zusammenströmende Rohrzucker scheint den Ab-
fluß nach der Wurzel nicht im gleichen Maße bewerkstelligen
zu können, als dem Zuflusse entspräche. Nach 18stündiger
Verdunkelung hat der Rohrzuckergehalt der Lamina stark ab-
genommen, jener des Petiolus eher noch zugenommen. Auf
eine Stauung des Disaccharids weist auch das Vorhandensein
von transitorischer Stärke! im Parenchymgewebe hin, das die

1:Nach Czapek, Biochemie der Pflanzen, I. Bd., p. 392, zeigt die
transitorische Stärkebildung einen reichlichen Zuckerzufluß zu Amyloplasten

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. 865

Gefäßbündel des Petiolus umgibt. Nach 48 Stunden ist die
autochthone Stärke der Chlorophylikörner gänzlich ver-
schwunden, der Rohrzucker hat sich nun auch im Petiolus
stark vermindert. Nach 72 Stunden Verdunkelung gibt es im
Rübenblatte weder Stärke noch Rohrzucker, im Parenchym des
Laminagrundgewebes immer noch Dextrose, in den Seiten-
nerven, im Medianus und Petiolus beide Monosaccharide in
anscheinend unverminderter Quantität.

Die Wirkung der Sonne auf ein Rübenblatt, das nach
72 Stunden Verdunkelung wieder ihren Strahlen ausgesetzt
Bald, /Zzeiot SsichZunachst in’ einer Verminderung dei
Monosaccharide und in einer Vermehrung des Rohr-
zuckers. Nach etwa 2 Stunden hat der Dextrosegehalt des
Laminaparenchyms wieder zugenommen. Bei längerer Be-
lichtung läßt sich weder hier noch in den Nerven oder im
Petiolus eine weitere Vermehrung der Monosaccharide kon-
statieren, indessen der Rohrzuckergehalt stetig zunimmt und
am Abend alle Seitennerven, den Medianus und den Petiolus
dicht erfüllt. Die Stärkebildung in den Chlorophylikörnern setzt
später ein als die Vermehrung des Rohrzuckers, sie scheint
zeitlich mit. dem . Wiedererreichen des normalen Dextrose-
gehaltes im Parenchym der Lamina zusammenzufallen. Dies
läßt sich mit der Ansicht vereinen, daß auch die sogenannte
autochthone Stärke der Chorophylikörner einen Überschuß an
assimiliertem Material darstellt, das sich in dieser Form als
Reservestoff ansammelt.! Mit der wachsenden Konzentration
des Rohrzuckers hält die Bildung von transitorischer Stärke
gleichen Schritt. Man kann diese nun in den Parenchymscheiden
der Blattrippen und des Petiolus nachweisen.

Die vorstehenden Resultate gestatten vor allem die An-
nahme, daß von den hier beobachteten Zuckerarten des
Rübenblattes die Dextrose die Primäre ist. Da im Paren-
chym der Lamina nur diese einzige Zuckerart vorkommt,

führenden Zellen an, denen kein genügend rascher Zuckerabfluß entgegensteht,
so daß die Amyloplasten durch Überschreitung der Zuckergrenzkonzentration
zur Stärkebildung veranlaßt werden.

Iezapek, a. a.0., Bd.TI, p..384.

866 S..Strakosch,

in den Nerven und im Petiolus aber Dextrose und Lävulose,
so erklärt es sich leicht, warum sowohl meine früheren mikro-
chemischen Untersuchungen! als auch die makrochemischen
Untersuchungen Lindet'’s? stets ein Vorherrschen der Dextrose
erkennen ließen. Lindet erklärt dies damit, daß die Lävulose
zur Neubildung von Gewebezellen aufgebraucht werde. Es
wäre gewiß verfehlt, die sichtbaren Produkte des Kohlenhydrat-
stoffwechsels ausschließlich von dem einseitigen Standpunkte
der Reservestoffbildung anzusehen, aber die hier mitgeteilten
Befunde modifizieren die Ansicht Lindet’s doch sehr.

Die Dextrose wandert aus dem Mesophyli in die Nerven
und ein Teil davon wird möglicherweise zur Quelle der nun-
mehr neben der Dextrose dort auftretenden Lävulose. Die
Vermutung, daß Fruktose durch Umlagerung der Glykose
unter dem Einflusse des Protoplasmas entstehen könnte, hat
Lippmann? bereits vor langer Zeit ausgesprochen und diese
Vermutung hat durch die Arbeiten Lobry de Bruyns und
van Ekensteins,* denen es gelang, solche Umwandlungen
unter Einwirkung stark verdünnter wässeriger Alkalien tat-
sächlich hervorzurufen, viel an Wahrscheinlichkeit gewonnen.
Wir können jetzt wohl mit einiger Berechtigung voraussetzen,
daß sich ähnliche Vorgänge, vielleicht unter dem Einflusse von
Enzymen, in den Nerven der Rübenblätter abspielen.

Die Synthese des Rohrzuckers hat bisher außerhalb des
pflanzlichen Organismus keine Analogie gefunden. Dennoch
kann man es nicht als ausgeschlossen betrachten, daß der
bekannte Inversionsprozeß, der aus Rohrzucker unter Auf-
nahme von Wasser Dextrose und Lävulose hervorbringt,
reversibel ist und daß sich der Rohrzucker in den Nerven aus
diesen beiden Komponenten unter Wasserentziehung aufbaut.
Man wird dabei wieder an Enzyme denken müssen, die nach
de Vries, Gonnermann und anderen, den Übergang der

1 Siehe p. 857, Anmerkung 5.

2 Siehe p. 856, Anmerkung 2.

3 Lippmann, Zeitschr. d. Vereines f. Zuckerindustrie d. Deutschen
Reiches, Bd. XXXIX, p. 650 (1889).

4 Lobry de Bruyn, Ber. der Deutschen chem. Ges., Bd. XXVII,
p- 3078. Chemisches Zentralblatt, Bd. XCVII, I, p. 1173.

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. 867

Monosen in Disaccharide vermitteln. Van’t Hoff? hat zuerst
die Vermutung ausgesprochen, daß die Enzyme nicht nur
Spaltungen, sondern auch Synthesen zu katalysieren im stande
sind. Einen Anhaltspunkt dafür könnte man in der Tatsache
erblicken, daß der Rohrzucker später als Dextrose und
Lävulose entsteht. Die Dextrose beweist ihren zeitlichen Vor-
rang vor derLävulose schon durch den Ort ihres ersten Auftretens,
die frühere Bildung beider Monosaccharide gegenüber dem Rohr-
zucker ergibt sich aus der Beobachtung, daß ein 72 Stunden
verdunkelt gewesenes Blatt, das wieder dem Lichte ausgesetzt
wird; während der ersten 2 Stunden den Rohrzucker auf
Kosten der vorhandenen Monosaccharide aufbaut, die
zu gleicher Zeit eine Verminderung erfahren. Der Rohrzucker
gibt sich aber: weiter dadurch als Endprodukt: zu
erkennen, daß er allein bei Fortschreiten des Assimi-
lationsprozesses in den belichteten Blättern eine stete,
starke Vermehrung und während längerer Verdunkelung
eine stete Abnahme zeigt, die der Auswanderung der
Reservestoffe in die Wurzel entspricht.

Die Monosaccharide werden, im Gegensatze hiezu, von
dem. Prozesse der Aufspeicherung und der Auswan-
derung der Kohlenhydrate quantitativ nicht merklich
berührt. Sie erfahren während noch so lange währender Ver-
dunkelung keine nachweisbare Verminderung, während
stundenlanger Belichtung keine Vermehrung die überein
gewisses Maß, das bereits nach kurzer Belichtung erreicht
wird, herausgeht. Dieser Befund wird durch den Girard’s®
bestätigt, »daß die Menge reduzierenden Zuckers zu einem
gegebenen Zeitpunkte am Abend und am Ende der Nacht
dieselbe ist«. Stärkere Verschiedenheit im Gehalt an redu-
ziertem Zucker zeigen die Rübenblätter nur im Vergleiche
verschiedener Wachstumsperioden.* Die Monosaccharide bilden

1 De Vries, Wachstumsgeschichte der Zuckerrübe; Gonnermann,
Zeitschr. d. Ver. d. deutschen Zuckerindustrie, 48, p. 667 und 931.

2 I. van’'t Hoff, Zeitschr. f. anorg. Chem., Bd. XVII, p. 1 (1898).

3 Girard, Comptes rendus 97, p. 1305.

4 Strohmer, Die Entstehung des Zuckers in der Rübe; Österr.-ungar.
Zeitschr. für Zuckerindustrie, XXV. Jahrg., 1896.

868 S. Strakosch,

offenbar nur die Bausteine des Rohrzuckers, des eigentlichen
Reservestoffes der Rübenwurzel und sind als intermediäres
Produkt nur in dem Maße im Blatte vorhanden, als sie noch
nicht zu physiologischen Zwecken und zur Rohrzuckerbildung
verbraucht wurden.

Meine früher zitierte Arbeit hatte bereits den Einfluß der
Lichtintensität auf das Verhältnis von Mono- und Disacchariden
gelehrt, jetzt beweist das Vorhandensein der Monosaccharide
nach 72stündiger Verdunkelung überdies, daß die Um-
wandlung in Rohrzucker an die’ Mithilfe "des! Bichtes
gebunden ist und aufhört, wenn das Blatt verdunkelt wird.
Die Wanderung der Monosaccharide hingegen ist geradeso-
wenig an das Licht gebunden wie die des Rohrzuckers, was
daraus resultiert, daß das Mesophyll der Lamina nach mehr-
stündigem Verdunkeln dem Anscheine nach entschieden weniger
Dextrose als nach der Belichtung, die Nerven mehr davon
zeigen. Die Dislozierung der Monosaccharide im Pübenblatte
wurde demnach durch das Abhalten des Lichtes nicht be-
hindert.

Zusammenfassung der wichtigsten Resultate.

1. Die Dextrose bildet sich im Mesophyli der gesamten
Blattfläche. Das Mesophyli der Blattfläche enthält keine andere
Zuckerart als diese.

2. Der Auswanderung der Dextrose in die Nerven folgt
sekundär das Auftreten der Lävulose daselbst.

3. Der Rohrzucker bildet sich später als die beiden Mono-
saccharide und ebenso wie die Lävulose in den Blattnerven.

4. Die Bildung der autochthonen Stärke im Chlorophyli-
korn setzt später als die Bildung des Rohrzuckers aus seinen
Komponenten und erst bei einer gewissen Anhäufung von
Kohlenhydraten im Mesophylil ein.

>. Es ergaben sich neuerdings Anhaltspunkte dafür, daß
der Rohrzucker im Rübenblatte als Endprodukt anzusehen ist
und als solcher in die Wurzel wandert.

6. Die Umwandlung der Monosaccharide des Blattes in
Rohrzucker ist an das Licht gebunden und hört auf, wenn das
Blatt verdunkelt wird.

Kohlenhydratstoffwechsel von Beta vulgaris. 869

7. Die Monosaccharide des Blattes werden von dem Pro-
zesse der Wanderung des Rohrzuckers in die Wurzel quantitativ
nicht merklich berührt. Sie erfahren während noch so langer
Verdunkelung des Blattes keine nachweisbare Verminderung,
während stundenlanger Belichtung keine Vermehrung, die über
ein gewisses Maß, das bereits nach Kurzer Belichtung erreicht
wird, herausgeht.

bleinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr.
awysesner, möchte ich’an dieser Stelle für die so überaus
wertvolle Förderung meiner Arbeit meinen verbindlichsten
Dank aussprechen. Den Herren Dozenten Dr. Linsbauer und
Dr. Grafe vom pflanzenphysiologischen Institute der k. K.
Universität Wien danke ich gleichfalls herzlichst für die mir
durch Rat und Tat gewährte Unterstützung.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 58

871

Über die Tektonik der Karpathen

von

V. Uhlig,
w. M.k. Akad.

(Vorgelegt in der Sitzung am 14. März 1907.)

(Mit 1 Textfigur, 1 Tafel und 1 Karte.)

I. Einleitung.

An die österreichischen Geologen tritt immer dringender
die Notwendigkeit heran, zu der Frage des Deckenbaues der
Alpen und Karpathen Stellung zu nehmen.

Bisher wurden hauptsächlich ablehnende Stimmen ver-
nommen, die sich gegen die Übertragung der im Westen ent-
standenen Anschauungen auf den Osten aussprachen. Der
Grund hievon ist in den geologischen Verhältnissen unserer
Gebirge gegeben: stieß hier schon die Lehre vom einseitigen
Schube, die aus genialer Erfassung der Bedeutung einzelner
Tatsachen entsprungen war, auf gewisse Schwierigkeiten, die
durch spätere Detailstudien nicht gänzlich beseitigt werden
konnten, so erschienen die Hinweise auf den Deckenbau noch
weniger zwingend und die anscheinend entgegenstehenden Tat-
sachen noch zahlreicher. Jener so eindrucksvolle Kontrast der
helvetischen und »exotischen« Facies, der in der Schweiz so
viel zu denken gab und zu einem der Hauptausgangspunkte
der Überfaltungslehre wurde, ist den Ostalpen im wesentlichen
versagt oder, besser gesagt, er ist hier verborgen. Nirgends kann
ein Sockelgebirge erkannt werden, das den wunderbaren Decken-
bau der ersten alpinen Zone der Schweiz aufzeigt und von Über-
schiebungszeugen einer zweiten Facies in ähnlicher Weise
gekrönt ist wie die helvetischen Stirnfalten von den exotischen
Schollen von Unterwalden. Dagegen zeigen große Teile der

58*

872 V. Uhlig,

östlichen Zentralalpen unverkennbar die Merkmale eines alten
Horstes oder eines autochthonen Gebirges und Anzeichen einer
vorcenomanen oder vorsenonen und eocänen Faltung treten
in den Östalpen und noch mehr in den Karpathen in ihrer vollen
Bedeutung klar hervor. Mußte man sich da nicht dagegen
sträuben, die Ostalpen in ihrer Gesamtheit in das System des
Deckenbaues und der Überfaltung einbeziehen zu lassen und
den Faltungsprozeß in allen Teilen des Gebirges ausschließlich
in die jüngere, ja jüngste Tertiärzeit zu verlegen?

Wenn man nicht leichten Herzens über diese Schwierig-
keiten hinweggeht, sondern auf ihrer Bedeutung besteht, wie
dies von K.Diener! und kürzlich von G.Geyer? undF.Koss-
mat? geschah, so kann das für die weitere Entwicklung unserer
Wissenschaft gewiß nur nützlich sein. Eine andere Frage ist es
freilich, ob es die Erkenntnis des wahren Sachverhaltes fördert,
ausschließlich das Gewicht der ungünstig erscheinenden Tat-
sachen in die Wagschale zu werfen, ohne auch den positiven
Anhaltspunkten Beachtung zu schenken. Werden doch Fort-
schritte immer nur auf dem Boden positiver Tatsachen erzielt!
Diese zu prüfen erscheint daher als unsere erste und wichtigste
Aufgabe, wenn wir uns nicht mit der Verantwortung belasten
wollen, einer großen Bewegung gegenüber teilnahmslos ge-
blieben zu sein und vielleicht gar den Fortschritt in der Er-
kenntnis des geologischen Baues unserer Gebirge gehemmt zu
haben. Handelt es sich doch nicht um eine jener mehr unter-
geordneten Fragen, an die man ohne wesentlichen Schaden
früher oder auch später herantreten kann. Auch nicht um eine
theoretische Anschauung oder eine vergängliche Mode, sondern
um positive, beobachtbare Tatsachen der geologischen Lagerung,
aus denen, wenn sie richtig sind, sich weittragende Kon-
sequenzen ergeben und welche unseren Blick für Verhältnisse
schärfen können, die, weil versteckt und unscheinbar, unserer
Beachtung bisher vielleicht entgangen sind.

Die Diskussion der westalpinen Verhältnisse ist heute schon
so weit vorgeschritten, daß die starken wie auch die schwachen

1 Zentralblatt für Min., Geol. u. Pal. Stuttgart, 1904, p. 179.
2 Verhandl. geolog. Reichsanstalt, 1907, p. 55.
3 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1906, p. 272.

Tektonik der Karpathen. 878

Seiten der neuen Auffassung des Alpenbaues klar hervortreten.
Einen Hauptpfeiler der Deckenlehre bildet fraglos die große
Glarner Überschiebung, A. Heim’s vielbesprochene ehemalige
Doppelfalte. Gegen die Einheitlichkeit dieser großen Über-
schiebung gibt es heute schlechterdings keine Einwendung
mehr. Daß es unmöglich ist, hier Nord- und Südflügel zu unter-
scheiden und den einheitlichen Bewegungszug des Eocäns zu
verkennen, muß jeder einräumen, der die überwältigende Groß-
artigkeit der herrlichen Aufschlüsse des Glarner Gebietes auf
sich einwirken ließ. Die Grundzüge des tektonischen Baues
stehen daher jetzt schon im Sinne der einheitlichen, nach
Norden gewälzten Überschiebungsdecke unverrückbar fest.

Im Detail ist allerdings noch viel zu regeln, namentlich die
so verwickelten Teilungen der Stirnregion erfordern noch eine
nähere Aufklärung. Eine Reihe von Forschern unter A. Heim’s
meisterhafter Führung ist hier am Werke und es zeigt sich, daß
jede neue Untersuchung eine Lücke ausfüllt, eine Schwierigkeit
beseitigt.

A.Heim selbst legte erst kürzlich dar, welche Täuschung
beidemvermeintlichen Gewölbeschlusse amKlausenpasse vorlag
und A. Heim jun.! und E. Blumer? sind im Begriffe, nicht nur
die Teilungen der Stirnregion, sondern auch das Verhältnis zur
Molasse aufzuhellen. Für die Auffassung der Tektonik der Ost-
alpen ist namentlich die Frage von Bedeutung, ob Säntis und
Churfrsten wirklich schwimmende Massen bilden oder ob sie
nicht etwa doch aus dem autochthonen Untergrunde hervor-
treten.

Wer. nun die namentlich von :den 'beiden Heim. vor-
gebrachten Gründe für die Wurzellosigkeit des Säntis als nicht
genug beweiskräftig ansieht, müßte unglaubwürdige strati-
graphische Verhältnisse und eine Tektonik annehmen, deren
Schwierigkeiten und Unwahrscheinlichkeiten die Annahmen
der einheitlichen Überschiebung und Stirnteilung weit über-
treffen.

1 Brandung d. Alpen am Nageifluhgebirge. Vierteljahresschr. Naturf. Ges.
Zürich, 1906, 51. Jahrg., p. 441.

2 Zur Kenntnis d. helvet. Alpennordrandes. Vierteljahresschr. Naturf. Ges.
Zürich, 1906, 51. Jahrg., p. 473.

874 V. Uhlig,

Die Eindrücke, welche das Glarner Gebiet zurückläßt,
erfahren im Urner Gebiete und in der Region zwischen dem
Finsteraarhornmassiv und den Aiguilles rouges eine beträcht-
liche Verstärkung. Zum Greifen klar entfalten sich am Urner See
die helvetischen Stirnfalten. Jene so angefochtenen Teilungen,
jenes so unwahrscheinliche Einbohren der Stirn nach unten
sowie das Zurückbleiben des geologisch älteren, jurassischen
Kernes, alle diese Erscheinungen sind durch die klaren Auf-
schlüsse an beiden Ufern des Urner Sees glaubwürdig gemacht.
Die nach unten fehlenden Ergänzungen der Faltungslinien sind
bei der südlichen Decke der Axenstraße so gering und durch
die oberhalb des Seespiegels gelegenen Aufschlüsse mit so
zwingender Bestimmtheit vorgeschrieben, daß es unmöglich ist,
das Herabtauchen der Decke, die umgekehrte Eocänmulde an
der Axenstraße und die dadurch bedingte Teilung der Decke
zu verkennen. Wo die besondere Art der Ergänzung zweifelhaft
sein kann, wie bei der Rigihochfluhkette, geben die spezielleren
Faciesverhältnisse wichtige Fingerzeige. Nicht minder über-
zeugend ist das von M.Lugeon meisterhaft untersuchte Gebiet
zwischen dem Finsteraarhornmassiv und den Aiguilles rouges.
In riesigen Staffeln sinken hier die helvetischen Bildungen von
der Höhe nach Norden herab und die Beweiskraft dieses Ge-
bietes für die Deckenstruktur ist um so größer, als hier die Mög-
lichkeit gegeben ist, die Verbindung der Stirn mit der Wurzel-
region unmittelbar festzustellen.

In der Zone der Voralpen sind namentlich zwei wichtige
Tatsachen festgestellt: es ist bisher nicht gelungen, für die
Chablais-Breccie eine andere Herkunft als durch Überschiebung
zu erkennen, und es ist unmöglich, die Wurzellosigkeit der
kleineren Klippen in der Gegend des Vierwaldstätter Sees zu
verkennen.

Bei den großen Massen der Freiburger Alpen und des
Chablais kann die Wurzellosigkeit allerdings nicht unmittelbar
ersehen, sondern nur auf dem Umwege weitgehender Er-
gänzungen des sichtbaren Bildes und verwickelter Annahmen
erschlossen werden. Noch sind die Schwierigkeiten nicht be-
seitigt, die sich aus dem Vorkommen von Geschieben der
exotischen Facies in Flyschgesteinen der angenommenen über-

Tektonik der Karpathen. 875

schobenen Unterlage ergeben, noch harren die bedenklichen
Rätsel der Zone der Pässe, auf die namentlich Ch. Sarasin
und L. Collet die Aufmerksamkeit gelenkt haben, ihrer be-
friedigenden Lösung.

Daß indessen die Wurzellosigkeit der großen, tief ein-
gesunkenen Massen schwerer nachweisbar sein muß als die
der kleinen, auf hohem Sockel ruhenden, ist wohl verständlich.
Auch daß es neuerdings gelungen ist, in den kleineren Klippen
Spuren der hier früher nicht bekannten Brecciendecke aufzu-
finden, flößt doch auch Vertrauen zu der Annahme der Wurzel-
losigkeit der exotischen Facies ein. Endlich erweist auch jede
neuere Untersuchung immer deutlicher die Einheitlichkeit der
Bewegungsrichtung der Massen in den Westalpen und bestärkt
damit auch die Vorstellung von der südlichen Herkunft der
»Klippen«.

Mit vollem Recht bezeichnet es Steinmann!als Prütstein
einer neuen Auffassung, wenn es dieser gelingt, bisher unver-
standene und isolierte Tatsachen zusammenzufassen und
unserem Verständnis näher zu bringen, sie zu »erklären«. Dies
ist nun der neuen Auffassung der Alpen als gigantisches Decken-
paket in gewissem Grade sicherlich gelungen. Man denke nur
an die bisher völlig unverstandene Rheingrenze mit ihrer uner-
schöpflichen Fülle verwickelter Details, mit der uns namentlich
die Schüler Steinmann’s bekanntgemacht haben, an die so
befriedigende Klärung der alpinen Stratigraphie sowie des Ver-
hältnisses des Jura zu den Westalpen, des Überganges der
außeralpinen Bildungen in die helvetischen im Westen und die
schroffe Grenze zwischen alpin und außeralpin im Osten, an
die von E. Suess? aufgehellten Verhältnisse des »Engadiner
Fensters« und vieles andere.

Dazu kommt, daß große Tiefenaufschlüsse, wie der Sim-
plondurchstich, trotz der Einwendungen Stella’s der neuen
Auffassung günstig sind und daß fast jede neue Detailarbeit
neue Bestätigungen liefert. Daß auch die sorgfältigen und vor-

1 Geolog. Beobachtungen in den Alpen II. Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. B.
XVI, Sept. 1905, p. 29.

2 Inntal bei Nauders, Sitzungsber. k. Akademie, math.-nat. Kl., 114. Bd.,
Okt. 1905, pP. 699.

876 V. Uhlig,

sichtigen Forschungen W.Kilian’s und E. Haug’s in Übaye
und Briangonnais ein hiemit übereinstimmendes Ergebnis
lieferten, wird man ebenfalls nicht übersehen können.

Die Erkenntnisse, die wir hier flüchtig berührten, haben
sich, von der Einheitlichkeit der ehemaligen Doppelfalte aus-
gehend, bekanntlich schrittweise entwickelt; man kann auch
nicht behaupten, daß sie überstürzt und ohnereifliche Erwägung
Annahme gefunden hätten, kennt doch jedermann die Versuche
Steinmann’s, Lugeon’s und Haug'’s, die Verhältnisse der
Prealpes ohne einheitliche Südüberfaltung zu erklären. Ein-
gehende Diskussion hat aber die Unhaltbarkeit dieser Versuche
erwiesen, die von ihren eigenen Urhebern früher oder später
verlassen wurden.

Gar manches ist freilich auch jetzt noch völlig rätselhaft,
vor allem die Wurzelfrage, deren befriedigende Lösung noch
gar nicht abzusehen ist. Es ist daher begreiflich, wenn manche
Forscher eine zuwartende, wenn nicht ablehnende Stellung
gegenüber der Deckenlehre einnehmen. Auf der anderen Seite
darfaberauch nicht vergessen werden, daß auch alle anderen An-
schauungen, die Rothpletz’sche inbegriffen, ungelöste Schwie-
rigkeiten umfassen. Ohne die enthusiastischen Vorstellungen
P. Termier's: über: die völlige Entschleierung der Alpen zu
teilen, wird man nicht umhin können zuzugeben, daß, seitdem
H. Schardt zum ersten Male ein Profil der Freiburger Alpen
ohne Wurzel veröffentlicht hat, vieles erkannt und manches
bisher Unverbundene passend verknüpft wurde. Es hieße die
Anforderungen überspannen, wollte man sich mit einer neuen
Auffassung erst befreunden, bis sie in allen Stücken einwand-
frei dasteht. Auch die Deckenlehre wird wohl noch manchen
Wandel durchmachen; das schließt aber nicht aus, daß sie in
wesentlichen Gesichtspunkten richtig und ein ersprießliches
Hilfsmittel der Forschung sein kann. Die Deckenlehre hat eine
gewisse heuristische Kraft bei der Erforschung der Ketten-
gebirge bereits erwiesen. Sie wird daher auch bei der ferneren
Erforschung der Ostalpen und infolgedessen auch der Kar-
pathen eine Rolle spielen, welche dauernde Bedeutung auch
immer man den bisherigen Versuchen in dieser Richtung zu-
schreiben mag.

Tektonik der Karpathen. 877

Unzweifelhaft können diese Versuche zu einem befriedigen-
den Resultate nur führen, wenn sie auf dem breiten und sicheren
Boden eines reichen Tatsachenmaterials ausgeführt werden.
Gerade einige der grundlegendsten Fragen der ostalpinen Tek-
tonik, wie die nach dem Verlaufe der Wurzelzone, der Bedeutung
der Kainachregion der steirischen Zentralzone, der Bedeutung
der älteren Faltungsphasen, des Verhältnisses der Flysch- zur
Gosauzone können ohne umfassende Studien in der Natur nicht
gelöst werden.

Der ostalpinen Geologie erscheint somit der weitere Weg
klar vorgeschrieben: Existiert in der Zentral- und der nördlichen
Kalkzone der Ostalpen Deckenbau mit nach Norden gerichteter
Massenbewegung, so muß er sich auch hier verraten, so
ungünstig auch in den Ostalpen die geologischen Verhältnisse
im Vergleiche zu den Westalpen für die Erkennung des Decken-
baues liegen mögen. Es ist nicht notwendig, alle Fragen
des Deckenbaues heute schon zu beantworten, uner-
lzBlıchsaberz-istoes, diese Fragensauf dem. Boden der
estalpenzund-Karpathen zu. verfolgen. und’ neues
Beobachtungsmaterial beizubringen.

Das Bedürfnis nach vollständigerem Beobachtungsmaterial
herrscht vor allem in den Karpathen; viel mehr noch als in den
Ostalpen bildet solches Material in den Karpathen die Vor-
bedingung einer ersprießlichen Synthese. Aber gerade hier hat
sich die Diskussion der Deckentektonik zum Teil schon weit
vorgewagt und aus diesem ‘Grunde bin ich genötigt, in den
folgenden, der Karpathentektonik gewidmeten Zeilen beträchtlich
weiter zu gehen, als es bei der so großen Mangelhaftigkeit des
Materials eigentlich ratsam wäre und ich bei Beginn dieser
Arbeit beabsichtigte.

II. Die Sandsteinzone der West- und Zentralkarpathen.

Zerlegung der Sandsteinzone in das beskidische und sub-
beskidische Faciesgebiet.

Die allgemeine Überschiebung der Sandsteinzone an ihrem
Außenrande und der Gegensatz zwischen dem sudetischen Vor-
lande und den karpathischen Falten bildeten bekanntlich die

878 | V. Uhlig,

Hauptausgangspunkte der Auffassungen von E. Suess. Diese
geologischen Tatsachen erfordern zu ihrer Erklärung nicht
unbedingt Fernüberschiebungen von gewaltigem Ausmaße,
sondern können auch durch eine kleinere Überschiebung des
ehemaligen sudetischen Randes, wie sie noch 1903 im »Bau
und Bild der Karpathen« von mir angenommen wurde, befriedigt
werden.

Die Bedeutung der Randüberschiebung erfährt aber eine
nicht unbeträchtliche Verstärkung durch die Tatsache, daß die
karpathische Sandsteinzone von Nord nach Süd in zwei
Faciesgebiete''zerfällt, (die'einander ziemlichwnwer-
mittelt gegenüberstehen. Den Verlauf der Grenzlinie habe
ich in der zu »Bau und Bild der Karpathen« gehörigen tektoni-
schen Karte der Karpathen darzustellen versucht. Im Laufe
meiner Aufnahmetätigkeit in Westgalizien bin ich wiederholt
auf diese Gliederung in zwei Faciesgebiete zurückgekommen;!
später konnte ich sie in Mähren wieder erkennen, während mir
für Ostgalızien nur geringe Anhaltspunkte vorlagen. Die Facies-
differenz prägt sich am schärfsten im Bereiche des Alttertiärs
aus: im nördlichen Gebiete herrschen blaugraue Schiefertone
nach Art der Septarientone, Menilitschiefer und Hornsteine, soge-
nannte Kugelsandsteine, Krosnoschichten (in Mähren: Steinitzer
Sandstein, Niemtschitzer Schichten), CieZkowicer Sandsteine
(Wama-, Kliwa-, Tisesti-, Grudeker Sandsteine) und rote Tone,
im südlichen Magurasandsteine, Belovezsaschichten und bunte
Eone!

Das nördliche Gebiet ist in Galizien reich an Erdöl, das
südliche arm daran, dieses führt wenig Menilitschiefer und
wenig und kleine exotische Blöcke, jenes ist reich an Menilit-
schiefer und führt sehr zahlreiche und große exotische Blöcke.
In der Oberkreide ist der Unterschied viel weniger markant,
immerhin sind auch hier gewisse Differenzen vorhanden, da die
nördliche Facies der Baschker und Friedeker Schichten, der
Schichten von Wegierka und Pralkowce sich durch größeren

1 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1883, p. 445. — Verhandl. geolog.
Reichsanstalt, 1883. p. 216. — Verhandl., 1884, p. 85 bis 88. — Bau und Bild
der Karpathen, p. 819. — Siehe auch Tietze, Geogr. Beschr. Krakau, Jahrbuch
geolog. Reichsanstalt, 1888, p. 11.

Tektonik der Karpathen. 879

Kalkreichtum von den Istebna- und Ropiankaschichten der
südlichen Region unterscheidet.

An das Auftreten der südlichen Serie ist eine, bisweilen
recht deutlich ausgesprochene orographische Stufe geknüpft,
die ich vor Jahren zur Gliederung der Sandsteinzone in das vor-
oder subkarpathische Hügelland und das karpathische Ber g-
land benützte. Die Schichtenfolgen selbst besonders zu be-
zeichnen, dazu fehlte früher ein genügender Anlaß. Heute
dagegen erscheint es passend, auch die Gesteinsfolgen mit
zusammenfassenden Namen zu versehen und ich werde
daher die südliche Serie (kopiankaschichten, bunte Tone, Belo-
‚vezsaschichten, Magurasandsteine) als beskidisch, die nörd-
liche (Ciezkowicer Sandsteine, rote Tone, Menilitschiefer,
Krosnoschichten, Steinitzer Sandstein, Baschker Schichten,
Schichten von Pralkowce und Wegierka) als subbeskidisch!
bezeichnen.

Längs der ganzen Kontaktlinie dieser beiden Serien fällt
überalldiesubbeskidischeSerie unterdiebeskidische
ein. Der Übergang aus einem Gebiete in das andere erfolgt
bald unvermittelt, bald stellt sich eine Übergangsregion ein, in
der Gesteine beider Serien nebeneinander vorkommen. Seit-
liche Übergänge scheinen aber mit diesem Nebeneinandervor-
kommen nicht verbunden zu sein.

Bei der außerordentlichen Fossilarmut der Sandsteinzone
läßt sich auf dem paläontologischen Wege nicht feststellen, ob
das beskidische Alttertiär genau denselben stratigraphischen
Umfang besitzt wie das subbeskidische. Es ist aber höchst-
wahrscheinlich, daß diese beiden Serien mindestens teilweise
altersgleich sind. Wäre das nicht der Fall, so müßte das ganze

1 Der Magurasandstein bildet das Hauptgestein sowohl der Ost- wie der
Westbeskiden, daher erscheint der Name beskidisch für die südliche Serie ganz
passend. Die Bezeichnung subbeskidisch für die nördliche Serie entspricht nicht
nur dem orographischen Verhältnisse, sondern vermutlich auch der geologischen
Lagerung. Wer übrigens an Stelle dieser Bezeichnungen Namen vorzieht, die auf
den Schichtenbestand hindeuten, könnte die Schlagworte: Magurasandsteinserie
und Menilitschieferserie verwenden. Zwar kommen Menilitschiefer auch in der
Maguraserie vor, allein nur vereinzelt oder in geringer Mächtigkeit und meistens
nicht so typisch ausgebildet wie in der subbeskidischen Region.

880 V. Uhlig,

subbeskidische Alttertiär geologisch älter sein als das bes-
kidische und das ist bei dem Umstande, daß gerade im sub-
beskidischen Alttertiär das Oligocän stark hervortritt, kaum
möglich.!

Somit haben wir mit dem Umstande zu rechnen, daß in der
karpathischen Sandsteinzone zwei wesentlich altersgleiche,
faciell aber etwas verschiedene Schichtenfolgen einander über-
lagern. Das kann aber wohl nur durch eine Überschiebung
erklärt werden, welcher bisher allerdings nur eine vorwiegend
lokale Bedeutung im Sinne der dieSandsteinzone beherrschenden
Schuppenstruktur zugeschrieben wurde. Wenn wir uns aber
vergegenwärtigen, daß diese Überschiebung der beskidischen
auf die subbeskidische Schichtenfolge längs der ganzen Sand-
steinzone vor sich geht, wenn wir ferner bedenken, daß später
zu besprechende Tiefbohrungen am Rande des mährisch-schle-
sischen Kohlenbeckens ebenfalls für eine Fernüberschiebung
sprechen, so können wir die Möglichkeit, daß es sich hier um
eine große Deckenüberschiebung handeln könnte, nicht in
Abrede stellen und wollen daher versuchen, die geologischen Ver-
hältnisse unter der Annahme, daß diebeskidischen Gesteine
als Decke die subbeskidischen überlagern, in Betracht
zusziehen.

Die Zusammensetzung der beskidischen und subbeskidischen
Decke.

Das beskidische Alttertiär liegt in Schlesien mit südlichem
Schichtfallen auf den senonen Istebner Schichten; diese ruhen
auf den Godulasandsteinen und diese auf der schlesischen
Unterkreide; unter die Unterkreide aber fallen, wie zuerst
Hohenegger dargetan hat, jene Alttertiärbildungen ein, die
wir hier als subbeskidisch bezeichnen. Aus diesen Lagerungs-
verhältnissen gehthervor, daß die schlesische Unterkreide
zur beskidischen Decke einzubeziehen ist und mit der
Unterkreide auch das damit eng verbundene Stramberger
Fıthon.

1 Bau und Bild der Karpathen, p. 835.

Tektonik der Karpathen. 851

Ältere Gesteine als Tithon hat die beskidische Decke bisher
nur in Mähren und auch da nur in Blöcken und Klippen
geliefert, aus denen man aber mindestens die Juraformation
mit ziemlicher Vollständigkeit gleichsam rekonstruieren kann.
Wir haben da zu verzeichnen: Grestener Schichten mit
mittelliasischen Versteinerungen (Freistadtl), gelbliche Mergel-
schiefer mit Posidonomya alpina undPerisphincten desbraunen
Jura (Marsgebirge),' gelbliche Kalke mit gelblichgrauen Spon-
gitenhornsteinen, rote Knollenkalke mitzahlreichen Car-
dioceren (besonders C. cordatum) und einer reichen Am-
monitenfauna des Oxford (Cetechowitz), graue Oxfordkalke
mit Aspidoceras (Koritschan) und Perisphincten (Freistadt!l),
endlich Inwalder, Stramberger und Kurowitzer Kalke
(Unter- und Obertithon). Triadische Spuren sind bisher nicht
nachgewiesen, wohl aber Quarzite und andere anscheinend
alte Felsarten, ferner verschiedene Granite und kristalline
Schiefer. Diese Granite und kristallinen Gesteine erscheinen
zuerst in den Ellgother Schichten (oberes Aptien), dann in den
Istebner Schichten und endlich im Magurasandstein. Diese
letztere Bildung ist aber nur in Mähren blockreich, in Galizien
scheinen namentlich größere Blöcke im beskidischen Magura-
sandstein zu fehlen.

Was die Zusammensetzung der subbeskidischen
Decke betrifft, so wissen wir, daß die Unterkreide in schlesischer
Ausbildung auch im subbeskidischen Gebiete in mehreren län-
geren und kürzeren Zügen, zum Teil auch an der Basis der
Decke auftritt und daß hier auch Stramberger Kalk in kleineren
Klippen und zahllosen Blöcken und Geschieben vorkommt. Wir
müssen daher Unterkreide und Tithon auch der sub-
beskidischen Decke zuordnen. Die älteren Juragesteine
dagegen sind in karpathischer Facies in dieser Decke noch nicht
sicher erwiesen, wohl aber zahlreiche und große Blöcke von
älteren Felsarten, von denen man einzelne mit ziemlicher Sicher-
heit als sudetisch ansprechen kann, wie z.B. die Kohlenkalk-
blöcke mit Productus,? die Carbonsandsteinblöcke mit Kohlen-

1 Oppenheimer, Verhandl. geolog. Reichsanstalt, 1906, p. 135.
2 Niedzwiedzki, Beitr. z. Kenntnis d. Salzform. v. Wieliczka und
Bochnia. Lemberg, p. 40. — Uhlig,Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1888, p. 238.

8832 V..Uhblig,

pflanzen und Kohlenflözteilen,' wohl auch Oberdevon mit
Spirifer Vernenili? und Jurakalk mit Perisphinctes? und die
kürzlich von Wöjcik entdeckten Jura-, Trias- und Carbon-
gesteine von Przemysl, auf die wirnoch zurückkommen werden.

Wie die schlesische Unterkreide ausschließlich den bes-
kidischen Decken vorbehalten ist und sich in keinem anderen
Teile der Karpathen wiederholt, so zeigen, wenn auch in
geringerem Grade, auch die jurassischen Bildungen dieser
Decken eine bemerkenswerte Selbständigkeit und
Beschränkung auf diese Decken.

Stramberger und Inwalder Kalke fehlen in typischer Aus-
bildung sowohl in der südlichen Klippenzone wie auch in den
Kerngebirgen,* desgleichen die Cordatenfauna von Cetechowitz,
die gelblichen Kalke mit Spongienhornsteinen und die gelblichen
Mergelschiefer mit Posidonomya alpina. Letztere haben nur
wenig Ähnlichkeit mit den Posidonienschiefern der Hornstein-
kalkfacies der Klippenzone, etwas mehr vielleicht mit den
Doggerschichten der Östkarpathen. GrestenerSchichten kommen
zwar auch in der Klippenzone und in den Kerngebirgen vor,
weichen aber hier in petrographischer Beziehung etwas ab und
scheinen nicht dem Mittel-, sondern dem Unterlias anzugehören,
soweit man nach dem jetzt vorliegenden Material urteilen
kann. Jedenfalls sind also auch die jurassischen Gesteine
ders:beskidischeniund osder:!subb eskidischems Deske
durcheinegewisseEigenartausgezeichnet undkönnen
weder auf die pieninischen noch auf irgend eine andere Decke
der Karpathen bezogen werden.

1 Vergl. die Angaben von Hohenegger undHohenegger undFallaux,
ferner E. Tietze, Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1891, p. 24 bis 33.

2 Hohenegger, Geogr. Karte d. Nordkarpathen, p. 35.

3 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1888.

4 Die subtatrische Zone des Zjargebirges enthält fossilfreie weiße und
gelbliche Kalke, die nach ihrer Lagerung als tithonisch aufgefaßt werden können
und eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Stramberger Kalk aufweisen, allein es
wäre eine Verkennung des Wesens facieller Unterschiede, wollte man diese Kalke
als Stramberger Kalke bezeichnen. In der südlichen Klippenzone stellte Neu-
mayrin einer Klippe in Palocsa (Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1871, p. 516,
517) eine Stramberger Fauna fest; das Gestein und die Gesamtfacies entsprechen
aber nicht dem Stramberger Kalk.

Tektonik der Karpathen. 883

Die Tektonik der beskidischen Decke.

Die Lokaltektonik der beskidischen Decke besteht bekannt-
lich in einem ausgesprochenen Schuppenbau mit südlich
geneigten Schuppen. Nur im südlichsten Teile der beskidischen
Decke, der vorherrschend aus mächtigem Magurasandstein
zusammengesetzt ist, scheint normale Faltung zu herrschen.
Die Wechselflächen, welche die einzelnen Schuppen voneinander
trennen, scheinen vorwiegend eine ziemlich steile Lage zu
haben, sind aber leider in der Natur bei der geringen Tiefe und
Mangelhaftigkeit der Aufschlüsse der Sandsteinzone nur äußerst
selten unmittelbar zu sehen.!

“Ebenso ist auch die große Deckenschubfläche bisher kaum
irgendwo deutlich direkt beobachtet worden. Dasie eine flachere
Lage haben muß als die kleineren Wechsel, so dürften sich diese
zu jener ungefähr ähnlich verhalten wie die minor- und
major-thrusts zuden maximum-thrusts der großen west-
schottischen Überschiebung (siehe Tafel I, Fig. 1 und 2).

Irgend etwas, was man als Stirnwölbung deuten könnte,
ist am Vorderrande der beskidischen Decke nicht beobachtet.
Die plastische und zugleich brüchige Beschaffenheit des Flysch-
materials macht es von vornherein nicht wahrscheinlich, daß
deutliche Stirnwölbungen sich beim Vorschub behaupten
konnten; überdies ist der Vorderrand ein Denudationsrand und
so ist über die Beschaffenheit der ehemaligen Stirnregion
kein unmittelbarer Aufschluß möglich.

Im Bereiche der beskidischen Decke kommen nur selten
die obercretacischen Schichten zu Tage, wie z. B. im Saros-
Gorlicer Gebirge. Die untercretacischen und jurassischen Fels-
arten dagegen sind ausschließlich auf den Außenrand,
dieGrenze zwischen beskidisch und subbeskidisch
beschränkt (vergl. die tektonische Karte). In dieser Lage

1) Sehr scharf und bestimmt waren die Wechselflächen in den ehemaligen
schlesischen Toneisensteingruben aufgeschlossen. So sind z. B. die Wechsel-
flächen, die in meinem Durchschnitte von Ober-Ellgoth in Schlesien verzeichnet
sind (Bau und Bild der Karpathen, p. 207), vom Schichtmeister Rakus und mir
direkt beobachtet.

854 Ne Uhlig,

sind sie mit Unterbrechungen von Cetechowitz und Zdounek
bei Kremsier in Mähren bis nach Rajbrot und Rzegocina in
Galizien nachweisbar.

Der Jura erscheint nur in Form von großen Blöcken und
tektonischen Klippen, die ringsum von Brüchen und Quetsch-
flächen begrenzt und von konglomeratischem Marchsandstein
bedeckt sind (vergl. die Lokalprofile in »Bau und Bild der Kar-
pathens, p. 198, 198, 203).

Im Sinne des Deckenbaues kann man sie nur als abge-
rissene und abgescherte Fragmente des zurückgebliebenen juras-
sischen Kernes der beskidischen Decke auffassen, die von den
jüngeren Schichten an ihrer Basis da und dort mitgeschleppt
wurden. Dabei konnte es wohl geschehen, daß sie gelegentlich
ganz in den Marchsandsteinen aufgenommen (zZ. B. Cetecho-
witz), gelegentlich ein wenig in die subbeskidische Decke herab-
gedrückt wurden (zZ. B. in Kurowitz). Es ist wohl verständlich,
daß nur wenige von diesen Jurafetzen bis in die Stirnregion
gelangten.

Man kann sich wohl auch vorstellen, daß sie aufihrem langen
Wege die Unterkreidebildungen abstreiften und nun direkt an
Marchsandstein grenzen, während in geringer Entfernung davon
(z. B. in Zdounek bei Cetechowitz) echtes Mittelneokom an der
- Überschiebungsfläche hervorkommt. Da aber die umgrenzenden
Sandsteine außerordentlich zahlreiche Blöcke von Jurakalk und
kristallinen Gesteinen umschließen, deren Geschiebenatur nicht
zweifelhaft sein kann, so muß man im Sinne meiner früheren
Deutung auch tiefgehenden Denudationsvorgängen eine wichtige
Rolle bei der Entstehung dieser Klippen zuschreiben. Die Be-
deutung und Allgemeinheit dieser Denudationen geht übrigens
nicht nur aus dem Geschiebereichtum des Marchsandsteins,
sondern auch aus dem Vorkommen von Tithongeschieben
im Grodischter Sandstein (Mittelneokom), von Tithon- und
Granitgeschieben in den Eligother Schichten (oberes Aptien)
und aus der Blockführung der Istebner Schichten (Senon)
hervor:

Der Tithonkalk erscheint nur in Stramberg und in der
Zone der längst abgebauten schlesischen Blockklippen, die ver-
mutlich zum Teil nur kleine Miniaturriffe in den geologisch

Tektonik der Karpathen. 885

gleichalterigen Unteren Teschener Schiefern gebildet haben, in
enger Verbindung mit dem Neokom.! In Inwald ist das Tithon
von Ellgother Schichten an einer gut aufgeschlossenen scharfen
Schubfläche überschoben und liegt selbst auf jüngeren, ver-
mutlich alttertiären, subbeskidischen Tonen mit kristallinen
Blöcken. In Roczyny treten blockführende, vermutlich der
Oberkreide zugehörige Mergel als Umhüllung des von Brüchen
begrenzten Tithonkalkes auf (siehe Bau und Bild der Karpathen,
p. 208).

Wäre auch eine genauere Kenntnis der so spärlichen und
leider meist sehr unvollständig aufgeschlossenen Juraklippen
an der beskidischen Stirn erwünscht, so kann man doch sagen,
daß die tatsächlichen Kenntnisse mit der Annahme der Über-
schiebung in Übereinstimmung zu bringen sind.

Auch das Neokom erscheint an der Überschiebungsfläche
zum Teil in Form kleiner Klippen. Das ist der Fall in Zdounek
in Mähren und besonders schön in Rzegocina, Kamionna und
Rajbrot in Westgalizien.” Am Südrande der Neokomvorkommen
von Rzegocina, . die ich schon vor Jahren als eine Klippenzone
angesprochen habe, erheben sich beskidische Magurasandsteine,
den Nordrand nehmen subbeskidische Ciezkowicer Sandsteine
ein, zwischen den Neokomklippen liegen bunte Tone, wohl sub-
beskidischer Herkunft, die mit dem Neokom parallel gelagert
sind. Die Hauptmasse der Unterkreide bildet allerdings in
Schlesien und in den benachbarten Teilen von Mähren und

1 In Stramberg vollzieht sich der Übergang des Tithons in die Unteren
Teschener Schiefer in eigentümlicher Weise; bald dringen förmliche Adern und
Röhren von Unterem Teschener Schiefer in den weißen Kalk ein, bald löst sich
dieser, ähnlich wie gewisse Südtiroler Dolomitriffe, in unregelmäßige, in den
schwarzen Schiefer übergehende Fragrnente auf. Vielleicht würden manche Be-
obachter auch hierin Druckwirkungen erblicken. Für die großen Fragen der
Tektonik ist dies aber von untergeordneter Bedeutung. Jedenfalls bilden in
Stramberg Tithon und Neokom Teile einer größeren geologischen Einheit und
die klippenartige Erscheinung des Stramberger Kalkes ist hauptsächlich auf den
Härteunterschied zwischen dem Kalk und dem weichen tonigen Unteren
Teschener Schiefer und der Oberkreide zurückzuführen (vgl. Bau und Bild der
Karpathen, p. 203).

2 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1888. — Bau und Bild der Karpathen,
Pr219:

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 39

886 Vchilies

Galizien ein großes geschlossenes Gebirge, dessen geologische
Position aber von der der kleineren Klippen in keiner Weise
abweicht; es -trägt>auf seinem Rücken’im>sügen die
jüngeren beskidischen Gesteineund wirdandenrstien
im Norden von subbeskidischenGesteinen unterteuft.

Das Hervortreten einer so großen Masse älterer Gesteine in
der Stirnzone einer Decke ist auffallend, bleiben doch sonst die
älteren Teile der Decken in den inneren Partien des Gebirges
zurück. Warum hier eine solche Ausnahme von der Regel eintrat,
ist schwer zu beurteilen, daß es aber eine Ausnahme ist, geht
wohl aus dem Umstande hervor, daß die Unterkreide nur hier
in Schlesien und in den mährischen und galizischen Grenz-
bezirken, also nur in einem sehr kleinen Teile des riesigen bes-
kidischen Bogens zum Vorschein kommt. Der Mangel der
Unterkreide in dem größten Teile der beskidischen Stirn-
linie in Galizien wird nun jedenfalls besser verständlich als
vordem.

In Schlesien ist der Vorderrand ‘der Unterkreide ge-
schlossen; dagegen greift das subbeskidische Alttertiär an der
mährisch-schlesischen Grenze und in Mähren tief in die bes-
kidische Unterkreide ein, diese löst sich an ihrem Vorderrand in
mehrere kleinere Inseln auf, die ringsum von subbeskidischem
Alttertiär und Oberkreide umgeben sind. Bisher wurden diese
Inseln: als Kerne von schiefen, an ihrem :Nordrande. über-
schobenen Antiklinalen aufgefaßt. Zieht man aber alle die
einzelnen Überschiebungen in eine große, einheit-
liche Überschiebung zusammen, so gewinnt das geologi-
sche Bild nicht nur an Größe, sondern auch an Einfach-
heit. Die-Unterkreide überlagert "als eine riesige Schollermit
flacher Schubfläche das subbeskidische Alttertiär, das überall
zum Vorschein kommt, wo die Denudation die auflagernde
Unterkreidescholle abgewaschen hat. Es ist nun verständlich,
warum das subbeskidische Alttertiär so tief in die Täler ein-
greift, während die benachbarten Höhen von der Unter- und
Mittelkreide eingenommen sind (vergl. die tektonische Karte,
und Taf. I, Fig. 1 und 2).

Für die Annahme einer großen Fernüberschiebung sprechen
Beobachtungen, die H. Beck in jener Inselregion, und zwar in

Tektonik der Karpathen. 887

der Gegend von Braunsberg im Sommer 1905 ausgeführt hat.!
Er fand hier das subbeskidische Alttertiär 500 m weit als Basis
des Neokom so deutlich aufgeschlossen, daß die völlige Unter-
lagerung der Neokominsel durch das Alttertiär die größte Wahr-
scheinlichkeit für sich hat. Noch lauter sprechen für die große
Überschiebung die höchst wichtigen und interessanten Ergeb-
nisse der Tiefbohrungen von Paskau und Pogwisdau, über die
kurzlich W.-Petraschek berichtet hat. Die erste erreichte das
Carbon in zirka 400 m und durchsank bis über 1000 m eine
flözreiche Serie; die zweite stieß bei 745 m ins Kohlengebirge.
Beide Bohrungen trafen lediglich alttertiäre Schichten an, ob-
wohl beide am Rande der Unterkreide angesetzt sind.?

Diese Ergebnisse zwingen uns zu dem Schlusse,daßdiebes-
kidische Unterkreideaufidemsubbeskidischen Tertiär
nur obenauf schwimmt und daß auf dem autochthonen
Carbon und seiner autochthonen tertiären »Auflagerung«
unmittelbar die subbeskidischen Gesteine aufruhen und daher
aufgeschoben sein müssen. Bei dieser Überschiebung wurden
gelegentlich Blöcke vom carbonen Untergrunde abgerissen, in
die überschobenen alttertiären Tone eingewickelt und mit-
vorgeschoben. Das ist wohl die Bedeutung jenes merkwürdigen
Riesenblockes von Hustopetsch bei Mährisch-Weißkirchen, von
dem D> Srur’= berichtet, dab er 26.00077-Steinkohle ent-
halten habe.

Die Bohrungen von Pogwisdau und Paskau haben gezeigt,
daß die Mächtigkeit des subbeskidischen Alttertiärs an seiner
jetzigen Stirn nicht so groß ist, um die praktische Ausbeutung
des darunter liegenden Carbons zu verhindern. Man darf daher
mit der Möglichkeit rechnen, daß die Mächtigkeit des subbes-
kidischen Alttertiärs auch in den verschiedenen »Fenstern« am
Fuße der schlesischen Beskiden sich in ähnlichen Grenzen

1 Ich verdanke diese Angabe einer freundlichen mündlichen Mitteilung des
Hleren Dr, Beck.

2 Die Überlagerung im mährisch-schlesisch-westgalizischen Steinkohlen-
revier. Verhandl. geolog. Reichsanstalt, 1906, p. 362. Ob die tiefere, das Carbon
unmittelbar überdeckende Partie der »Überlagerung« zum subbeskidischen Alt-
tertiär oder zum Schlier gehört, ist wohl noch nicht entschieden.

3 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1891, p. 5.

888 V. Uhlig,

bewegen und daher an einzelnen Punkten dieser Fenster eben-
falls die Erreichung und Ausbeutung des Kohlengebirges er-
möglicht sein werde. So erfahren die genialen Ausführungen
von E.Suess! über die Überschiebung des sudetischen Carbons
durch die Karpathen eine glänzende Bestätigung. Dem mährisch-
schlesischen Kohlenreviere eröffnet sich die Aussicht auf eine
neue Zukunft.

Berücksichtigt man die Höhenlage der verschiedenen
subbeskidischen Fenster, besonders der alttertiären Fenster am
Fuße des Jaworowi und der Godula, im Olsatale bis zum
Jablunkauer Passe und im Saybuscher Kessel, so ergibt sich,
daß die Überschiebungsfläche eine verbogene Form haben,
etwa am Jablunkauer Passe kulminieren und sich von da nach
Norden im allgemeinen senken muß (siehe Fig. I und 2).

Am Jablunkauer Passe liegt das beskidische Alttertiär
(möglicherweise der Istebner Sandstein)? unmittelbar auf dem
subbeskidischen Alttertiär, während sich zu beiden Seiten des
breiten Olsatales die beskidische Kreide erhebt. Daher muß
also hier mindestens eine Strecke weit die Kreide zwischen dem
beskidischen und dem subbeskidischen Alttertiär größtenteils
oder selbst gänzlich ausgequetscht sein und dasselbe gilt für
den Saybuscher Kessel, in dem die stark gequälte Neokomscholle
des Berges Grojec nur einen Teil der Überschiebungsgrenze
einnimmt. Vielleicht repräsentiert sogar das ganze Unterkreide-
gebirge. Schlesiens .nur-eine: nach Süden von ‚ihrer Wurzel
gänzlich abgeschnittene Scholle und in diesem Falle wäre die
Analogie mit den kleinen, als Klippen bezeichneten Neokom-
und Juravorkommnissen eine vollständige.

1 Antlitz der Erde. ], p. 247.

2 AmJablunkauer Passe liegen zwischen dem zweifellosen subbeskidischen
Alttertiär mit Menilitschiefern im Norden und den ebenso zweifellosen bes-
kidischen bunten Schiefern und Magurasandsteinen im Süden helle, massig-
mürbe Sandsteine, die zwar vonHohenegger alstertiär ausgeschieden wurden,
möglicher Weise aber doch zum Istebner Sandstein gehören. In diesem Falle
wäre die Kreide am Passe nicht vollständig, sondern nur bis auf die wenig
mächtige Istebner Sandsteinplatte reduziert. Es ist das aber eine Frage von
lokaler Bedeutung, deren Lösung nur auf Grund neuer Begehungen er-
folgen kann.

Tektonik der Karpathen. 889

Das schlesische Neokom enthält bekanntlich eine große
Anzahl von basischen Lagergängen. Es liegt nahe, hierin eine
Art von »lames intrusives« zu erblicken, wie sie die lepontinische
Decke der Alpen auszeichnen.

Das dürfte aber hier vermutlich nicht der Fall sein, denn sie
treten nicht längs der Schubfläche und in unregelmäßig be-
grenzten Massen auf, wie das von den lepontinischen lames intru-
sives angegeben wird, sondern erscheinen sehr regelmäßig als
echte Lagergänge zwischen den Unterkreideschichten, die sie
verhältnismäßig stark verändert haben.!

Schneiden die Neokomschichten nach unten an der Schub-
fläche ab, so muß das wohl auch für die Teschenit- und Pikrit-
Sills gelten. Ihr eigentliches Herkunftsgebiet liegt weit im Süden
und so erklärt es sich zwanglos, warum das subbeskidische
Alttertiär trotz seiner für Intrusionen einladenden Beschaffen-
heitkeinen Teschenit und Pikrit führt. Der Mangel der Teschenite
im subbeskidischen Alttertiär kann nun auch keinen Grund
mehr bilden, die Intrusion für untercretacisch zu erklären; sie
könnte auch obercretacisch oder tertiär sein, wenn sie nur vor
der Überschiebung erfolgte.

Fortsetzung der beskidischen Decke nach Osten und Westen.

Über den näheren Verlauf des beskidischen Vorderrandes in
Mittel- und Ostgalizien liegen keine speziellen Untersuchungen
vor; die Linie, welche in »Bau und Bild der Karpathen« und in
dem hier beigeschlossenen Kärtchen verzeichnet ist, kann daher °
pur: zur allgemeinen Orientierung dienen. 'Sicher’ist sie in
Wirklichkeit nicht so einfach, wie hier angenommen ist,
sondern es dürften der geschlossenen beskidischen Decke
da und dort beskidische Überdeckungsschollen im subbes-
kidischen Gebiete vorliegen, wie auch möglicherweise sub-
beskidische Fenster im beskidischen Gebiete existieren
könnten.?

1 Vergl. Bau und Bild der Karpathen, p. 247.

2 Ich vermute das auf Grund von Beobachtungen in der Gegend zwischen
Ropa und Gryböw und bei Tymbark in Westgalizien, die ich in den Jahren 1883
und 1884 ausführen konnte. Diese Verhältnisse müßten durch neuerliche Unter-
suchungen im Felde sichergestellt werden,

890 V..Uhlig,

Im äußersten Osten der Sandsteinzone, im Czernahora-
gebirge Östgaliziens und in der Bukowina, müssen wir die Zone
der Schipoter Schichten und der Czernahorasandsteine als
Fortsetzung der beskidischen Zone betrachten, wenn auch der
Zusammenhang noch nicht durch Verfolgung der Felsarten im
Gebirge genügend sichergestellt ist. Die Gesteinsfacies zeigt
hier schon namhafte Abweichungen; immerhin kann man das
Auftreten von Neokom in der Facies der Karpathensandsteine
in den Östkarpathen als Analogie mit den Verhältnissen im
Westen hinstellen. Wir kommen übrigens auf dieses Gebiet
bei der Besprechung der Ostkarpathen zurück.

Nach Westen hin bildet die Region der sogenannten
Marchsandsteine in Mähren die unmittelbare Fortsetzung der
Magurasandsteine Westgaliziens. Der Marchsandstein zeichnet
sich durch besonderen Blockreichtum aus, der zwar haupt-
sächlich in der Randzone konzentriert, aber gelegentlich auch
etwas weiter nach innen bemerkbar ist. Ein sehr interessantes.
Beispiel bildet hier die Lokalität Freistadt]. Die hier auftretende:
und durch das Vorkommen von Grestener Sandsteinen und eine
ganze Musterkarte verschiedener kristallinen Gesteine ausge-
zeichnete Blockbildung enthält große, unregelmäßig gestaltete
Massen von weißem Oxfordkalk mit Perisphincten, die einen
viele Jahre währenden Steinbruchbetrieb alimentierten. Diese
Blockbildung ist zwar von Geschiebe führenden Schichten
umfaßt, erweckt aber nicht den Eindruck einer Geschiebeab-
.lagerung. Vielmehr sind die Blöcke hier eckig oder nur kanten-
bestoßen .und..so dürfte man. es hier vermutlichimit seiner
Bildung von wesentlich tektonischer Entstehung zu tun haben.
Einzelne größere Überschiebungsschollen scheinen in eine
wahre Spreu von kleineren, die Schubbahn bezeichnenden,,
eckigen Trümmern und Fetzen eingehüllt zu sein.! Wenn diese.
Auffassung richtig ist, wäre wohl entweder anzunehmen, daß
sich die Schubbahn bei Freistadtl etwas hebt, so daß hier die
Schubsplitter an die Oberfläche gelangen konnten, oder daß die

1 Die Bezeichnung »tektonische Moräne«, die LLmanowski auf die süd-
liche Klippenzone übertragen hat, könnte vielleicht auf diese Blockbildung.
angewendet werden.

Tektonik der Karpathen. 891

Schubsplitter von einer sekundären Verschiebung erfaßt und
an einer kleineren Schubfläche nach oben gezogen wurden. Die
Hauptschubfläche dürfte hier einen welligen Verlauf haben,
ähnlich wie in Schlesien.

Verschieden vom mährischen Marchsandstein erweist sich
das beskidische Alttertiär in Galizien als frei von Blöcken des
sudetischen Untergrundes, während das subbeskidische Alt-
tertiär daran reich ist. Früher wurde das mit der größeren oder
geringeren Entfernung vom ehemaligen sudetischen Ufer erklärt.
Vom Standpunkte des Deckenbaues wird man den Blockmangel
des beskidischen Alttertiärs als Folge des Umstandes ansehen
können, daß sich nur die subbeskidische Zone in direktem
Kontakt mit der autochthonen Unterlage befindet, nicht aber
die beskidische. Findet man nun, wie bemerkt wurde, im
mährischen Marchsandstein eine große Menge von vermutlich
aus dem Untergrund stammenden Blöcken, so könnte diese
Ausnahme durch die Vorstellung erklärt werden, daß sich hier
die beskidische Decke durch die subbeskidische bis auf den
Untergrund hindurchgearbeitet hat.

Am Südrande des Marsgebirges verschwindet die bes-
kidische Decke unter den jungtertiären Bildungen des Wiener
Beckens. In der Streichungsfortsetzung tauchen im Rohrwalde
in Niederösterreich nördlich der Donau die Greifensteiner Sand-
steine auf, die den Marchsandsteinen sehr ähnlich sehen.
Man kann daher vermuten, daß die Greifensteiner Sand-
steine die Fortsetzung der Marchsandsteine und daher auch der
beskidischen Decke bilden. Zu dieser Decke würden in den
Nordalpen auch die obercretacischen Gesteine des Bisamberges
und Kahlenberges gehören, die in Mähren nach den Auf-
nahmen von Paul bei Wessely a. M. wiederkehren und den
Ropianka- und Istebnaschichten der östlichen Region ent-
sprechen. Da man nun guten Grund hat, diesen Teil der
alpinen Sandsteinzone als Fortsetzung der helvetischen
Region der Schweiz aufzufassen, so ergibt sich die weitere
Schlußfolgerung, daß auch die beskidische Decke der
Karpathen vermutlich dem helvetischen Decken-
verbande gleichzustellen (St.

892 V. Uhlig,

Tektonik der subbeskidischen Decke.

Die geologischen Verhältnisse der subbeskidischen Decke
zeigen im allgemeinen die größte Analogie mit der beskidischen
Decke. Auch hier herrscht isoklinales Südfallen der Schichten
vor, hauptsächlich wohl durch Schuppenstruktur bedingt. Der
Vorderrand entspricht der altbekannten Überschiebung der
Sandsteinzone über das altmiocäne Salzgebirge. Wie der bes-
kidische bildet auch . der subbeskidische Vorderrand eine
Denudationslinie;, in beiden Decken fehlen Stirngewölbe.
Gleich der beskidischen führt auch die subbeskidische Decke
an ihrer Sohle oder. nahe der Sohle Blöcke mit sich, die am
Stirnrande zum Vorschein kommen und in einzelnen Fällen
vielleicht unmittelbar auf den Salzton geschoben zu sein
scheinen. Vorwiegend sind es Tithonblöcke mit karpathischen
Merkmalen, vermutlich vorgeschobene Splitter der Deckenbasis.
Daneben aber kommen auch Tithonblöcke in Verbindung mit
Felsarten der autochthonen Unterlage vor, wie z.B. in Krasna
in ‚der. Bukowina, oder’ ledielich, abeescherte, Reizen” der
Unterlage (Grünstein von Ojtos, Carbonblock von Hustopetsch,
Granitblock von Bugaj).!

Der Überschiebungsrand, der im beigeschlossenen Kärt-
chen nur schematisch angegeben werden konnte, dürfte in
Wirklichkeit namentlich in Ostgalizien einen viel verwickelteren
Verlauf haben; neuere Studien, wie die von Grzybowski,
Szajnocha und Migaczynski über Boryslaw, geben eine Vor-

ı Während des Druckes kommt mir eine sehr interessante Arbeit von
K. Woöjcik über die Klippen von Kruhel bei PrzemySl zu, die hier leider nicht
mehr näher benützt werden konnte. Wöjcik konnte in Kruhel Carbonkalk-
blöcke, Triaskalkblöcke, Braunjura-Oolithe, ferner graue Oxfordkalke mit
einer ausgezeichneten Cordatenfauna von zweifellos sudetischem, außer-
karpathischem Typus nachweisen. Man könnte geneigt sein, diese Blöcke für
abgescherte Teile der autochthonen Unterlage anzusehen; sie sollen allerdings
gerundet sein. Herr Dr. Wöjcik war so freundlich, mir sein Material zur
Ansicht zu senden und ich kann auf Grund dessen die Übereinstimmung mit
den sudetisch-polnischen Gesteinen vollauf bestätigen. — Exotica Flischowe
kruhela wielkego kola Przemysla, Berichte der physiographischen Kommission
der Krakauer Akademie der Wissenschaften, 42. Bd., p. 3.

Tektonik der Karpathen. 895

_ stellung davon, wie schwierige Aufgaben die Detailforschung
hier zu lösen hat.

Neokom und Unterkreide sind indessen im Bereiche der sub-
beskidischen Decke nicht bloß auf den Außenrand beschränkt,
sondern treten auch im mittleren Teile dieser Decke auf, wie z.B.
am Liwocz inMittelgalizien, bei Domaradz, bei Leszezyny. Lima-
nowski betrachtet diese Vorkommnisse als Überschiebungs-
zeugen der von ihm als selbständige Decke aufgefaßten schlesi-
schen Kreide. Daß solche neokome Überschiebungszeugen, die
auf subbeskidischen Gesteinen schwimmen, in Westgalizien
ebensogut vorkommen können wie an der mährisch-Schlesi-
schen Grenze, ist gewiß zuzugeben; aber die Neokombänder
von Wieliczka, Bochnia, Okocim, Liwocz u. s. w. bilden schmale,
südlich geneigte Schichtenpakete, die zwischen isoklinalen sub-
beskidischen Schichten lagern und daher, als Überschiebungs-
zeugen aufgefaßt, sämtlich nach Süden zurückgreifende Rück-
falten schlagen müßten. In dieser Allgemeinheit wäre diese
Erscheinung unwahrscheinlich.

Das Auftreten des Neokoms im subbeskidischen Hügel-
lande läßt vielmehr vermuten, daß diese Formation schräg von
unten heraufkommt und einen regelrechten Bestandteil der sub-
beskidischen Schichtenfolge bildet. Wie das Tithon gehört eben
auch das Neokom zur subbeskidischen Decke, die ja mit der -
beskidischen Decke sehr nahe verwandt ist. Die subbeskidische
Decke scheint durch schräge Wechselflächen in eine Reihe von
Schuppen zu zerfallen, ähnlich wie die beskidische, und es
dürften die stärksten dieser Wechsel sein, an denen das Neokom
vorgeschoben ist. Wenn diese Auffassung richtig ist, könnte
man von Teilungen der subbeskidischen Decke sprechen.

Die-;subbeskidischen: “Gesteine” scheinen: im Streichen
geringeren Veränderungen zu unterliegen als die beskidischen,
denn man kann sie mit fast gleichbleibenden Merkmalen einer-
seits bis in den Steinitzer Wald und das Auspitzer Bergland in
Mähren, andrerseits über die Bukowina und die Moldau bis an
das südöstliche Ende des Sandsteinbogens verfolgen.
| Um so markanter ist die Verschiedenheit jener exotischen
Blöcke und Geschiebe, die vom autochtbonen Untergrunde
abhängen; an Stelle der granitischen und mannigfaltigen anderen

894 V.Uhlig,

Felsarten des westlichen und mittleren Teiles der subbes-
kidischen Zone treten im Osten oft besprochene eintönige
Grünsteine und Grünschiefer.!

Die niederösterreichisch-südmährischen Inselberge.

Die subbeskidische Decke, die in Mähren in deralt-
bekannten Menilitschieferregion von Nikoltschitz noch breit
entwickelt ist und im Bogen weit nach Westen ausladet, geht
an der Thaya ziemlich unvermittelt zu Ende; statt ihrer tauchen
südwärts aus vorwiegend flacher miocäner Ebene die ober-
jurassischen Inselberge auf. Durch ihre nordöstliche, in die
Karpathensandsteine des Auspitzer Berglandes gleichsam hinein-
zielende Streichungsrichtung behaupten sie eine gewisse Zu-
gehörigkeit zum Karpathenbogen, wofür auch das wenngleich
spärliche Vorkommen von Menilitschiefer an der Außenseite
der Polauer: Berge zu. ‘sprechen scheint. "Anderseits "deutet
manches auf den von E. Suess in den Vordergrund gestellten
Anschluß an die böhmische Masse hin. So erscheint die im Zuge
der Inselberge gelegene Granitklippe des Waschberges bei
Stockerau als Ausläufer der Brünner Intrusivmasse. An diesen
Eckpfeilerschließen sich die bekannten Waschbergkonglomerate
und Nummulitenkalke und die Schichten von Bruderndorf als
. autochthone Küstenbildung der mittel- ?) und obereocänen
Zeit an. Größere, da und dort verstreute Anhäufungen von
Granitstücken lassen die Nähe des alten Untergrundes vermuten,
auf dem sich die Juragesteine zwischen Niederfellabrunn und
Nikolsburg abgesetzt haben.?

Die Fauna von Ernstbrunn, nach O. Abel tithonisch,
zeigt alpine Beziehungen, ist aber nicht exquisit alpin, da ja
die fränkischen außeralpinen Diceratenkalke eine faciell sehr
ähnliche Fauna führen. Der Fauna von Niederfellabrunn ver-
leihen zwar zahlreiche Phylloceras und Lytoceras, sowie Peri-
sphinctes scruposus, eine Stramberger Art, ein alpines Gepräge,,
allein das Sediment erinnert eher an mitteleuropäische Bildungen..
Die tiefere mergelige Schichtengruppe der Polauer Berge mit:

1 Vergl. Bau und Bild der Karpathen, p. 837.
2 Siehe Bau und Bild der Karpathen, p. 846.

Tektonik der Karpathen. 895

ihren kleinen Brachiopoden und Seeigeln zeigt vollends eine
ausgesprochene Hinneigung zur mitteleuropäischen Provinz.
Alles in allem genommen könnte man also den Jurabildungen
zwischen Niederfellabrunn und Nikolsburg einen intermediären
Charakter zusprechen, der mit einer Zwischenstellung oder
einem Übergange aus der alpinenin die außeralpine
Provinz recht gut vereinbar ist. Es wird nicht gut an-
gehen, sie unmittelbar den Jurabildungen von Brünn anzu-
geihen,.denn diese letzteren zeigen den mitteleuropäischen
Charakter doch beträchtlich stärker ausgeprägt und gehören
dem Kelloway und Oxford an, Stufen, diein der Region der Insel-
berge noch nicht bekannt sind. Endlich liegen die Brünner Jura-
bildungen flach oder horizontal, während die Inselberge eine
ausgesprochene Störungszone repräsentieren. Allein eine
gewisse Verwandtschaft, eine gewisse Anlehnung ist doch vor-
handen. Vielleicht noch ausgesprochener als der Jura zeigt die
Oberkreide der Inselberge mitteleuropäischen Charakter. Dem
Alter nach dürften die Inoceramen-und Mucronatenmergel den
Inoceramenschichten und Baschker Schichten der beskidischen
Decke wohl gleichkommen, es besteht auch eine bemerkens-
werte facielle Verwandtschaft, aber das Senon der Inselberge
nähert sich doch sowohl lithologisch wie faunistisch (Häufig-
keit der Belemnitella mucronata) noch mehr dem hercynischen
Typus als jene echt karpathischen Gesteine.

Würde daher angenommen, daß die Inselberge das auto-
chthone, den Übergang in die außerkarpathische Region ver-
mittelnde Substratum, die subbeskidischen .Flysch-
gesteine des Auspitzer Hügellandes dagegen die über-
geschlagene Decke bilden, so wäre dagegen weder in
Ansehung der Facies noch auch der lokalen Tektonik, soweit
sie bisher bekannt ist, etwas Erhebliches einzuwenden.

Ist nun das plötzliche Verschwinden der subbeskidischen
Decke an der Thaya der Denudation zuzuschreiben, so wäre
die Region der Inselberge als ein autochthones »Fenster« anzu-
sprechen; hängt es dagegen mit einem Zurückbleiben dieser
Decke zusammen, so läge hier nur ein etwas gestörtes Stück
»Vorlandes« vor. Folgende Erwägung macht es wahrscheinlich,
daß hier wirklich ein Fenster vorliegt. Bilden nämlich die:

896 V.’Uhlis,

Greifensteiner Sandsteine des Rohrwaldes die Fortsetzung der
beskidischen Decke, wie wir oben vermuteten, so lief der ehe-
malige Vorderrand der beskidischen Decke knapp östlich der
Inselbergreihe hin; da aber dieser Vorderrand sicher ein Denu-
dationsrand ist, so muß sich die beskidische Decke ehedem
etwas weiter nach Westen, vermutlich bis an die Inselberge
oder selbst darüber hinaus erstreckt haben.

Die Aufrichtung der Inselbergkette' ist' vielleicht einer
leichten autochthonen Faltung zuzuschreiben. Andrerseits
könnte aber der ungefähre Parallelismus zwischen der bes-
kidischen Stirnlinie und der Inselbergreihe auch die Vermutung
auslösen, daß diese Aufrichtung mit dem Vordringen der bes-
kidischen Decke zusammenhänge.

Beide Auffassungen scheinen im Bereiche der Möglichkeit
zu liegen; doch sind bisher kaum irgendwelche Tatsachen
bekannt, welche eine dieser Auffassungen ‘besonders be-
günstigen würden.

Spätere Untersuchungen dieser leider schlecht aufge-
schlossenen und durch jüngere Bildungen verdeckten Region
werden wohl noch über manches jetzt noch zweifelhafte Licht
verbreiten. Sicher ist es schon jetzt als ein Erfolg anzusprechen,
daß wir nunmehr in der Lage sind, die vordem als eine mehr
oder minder einheitliche Region angesehene sogenannte nörd-
liche Klippenzomel in "drei wesentlich versichredemne
Sruppen’zu scheiden:

1. Die autochthonen Inselberge,

2. die Randklippen der beskidischen Decke, und

3. die Randklippen der subbeskidischen Decke.

Das Verhältnis der außerkarpathischen zu den beskidischen
und subbeskidischen Ablagerungen.

Das niederösterreichische Fenster ermöglicht wie kein
anderer Teil der Karpathen einen Einblick in den Übergang
außerkarpathischer in subbeskidische Bildungen, wenn wir von
der etwas abseitstehendenDobrudschaabsehen.Füralle übrigen
Gebiete sind wir in dieser Beziehung auf indirekte Schluß-
folgerungen angewiesen.

Tektonik der Karpathen. 897

Am Waschberge liegt der eocäne Strand; das Oligocän
dürfte weiter um sich gegriffen haben. Beiderlei Bildungen
gehen wie auch das Senon aus dem niederösterreichischen
und südmährischen Vorlande in die subbeskidische Autochthon-
region über.

Vom gesamten Mesozoicum der »postvariscischen Decke«
(Franz E. Suess) sind im Fenster nur Kimmeridge und Tithon
entwickelt, daher müssen wir wohlannehmen, daß der triadische
und liasische Strand, der Strand des Dogger und Oxford, wie
auch der Unterkreide weiter nach innen, in der subbeskidischen,
möglicherweise erst in der beskidischen Autochthonregion
lagen. Im mittleren Teile Mährens scheint dagegen zur Zeit des
braunen Jura und besonders der Oxfordstufe das außerkarpa-
thische Jurameer der Gegend von Brünn mit dem subbeskidi-
schen und beskidischen in Verbindung gestanden zu sein, wie
man aus der erstaunlichen Übereinstimmung der Cordatusfauna
von Olomutschan bei Brünn mit der beskidischen Cordatusfauna
von Cetechowitz schließen muß.

Zur Zeit. der Trias, des Lias und der Unterkreide bestand
dagegen auch hier keine Meeresverbindung zwischen dem
Vorlande und den Karpathen und die ehemaligen Küstenlinien
lagen in diesen Perioden karpatheneinwärts im subbeskidischen
Autochthongebiete.

Ähnliche Verhältnisse wie im mittleren Mähren dürften
mit gewissen Modifikationen von da ab bis in das mittlere
Galizien geherrscht haben. Im nördlichen Mähren scheinen die
mesozoischen Küstenlinien eine lokale Verschiebung nach
Süden erfahren zu haben, da in der Gegend von Weißkirchen
und Leipnik die subbeskidische Alttertiärdecke unmittelbar an
der Kulmgrauwacke des sudetischen Vorlandes brandet. In
Westgalizien vervollständigte sich vermutlich die Reihe der aus
dem Vorlande in das autochthone Karpathengebiet übergehen-
den Formationen durch die Trias.!

In Schlesien und wohl auch in Westgalizien griff die
Strandlinie des Oligocänmeeres weit nach Norden vor, wie

1 Diese Annahme scheint durch die vorher erwähnten Funde von
K. Wöjcik in Kruhel bei Przemysl bestätigt zu werden.

898 VaurTe:

wir dem von Michael erwiesenen Vorkommen von Menilit-
schiefer mit Melettaschuppen über der Kohlenformation in
Preußisch-Schlesien mit Sicherheit entnehmen können. In Ost-
galizien, in der Bukowina und Moldau dagegen ist das Bild
ein ganz anderes: hier ziehen sich die alten mesozoischen
Küstenlinien weit nach innen zurück, die Meeresverbindung
ist mit dem Vorlande während des gesamten Mesozoicums
mit Ausnahme der Öberkreide abgeschnitten und nur im
Portland-Tithon, von dem auf der Podolischen Platte bei Niö-
nıiöw am Dnjester ein Rest erhalten ist, wurde vermutlich eine
spärliche Meeresverbindung vom Vorlande in die Karpathen
hinein unterhalten.

Wir sind daher zu der übrigens schon wiederholt in mehr
oder minder bestimmter Form ausgesprochenen Annahme
geführt, daß während des Mesozoicums ein breiter Vorlands-
gürtel (ein »alter Wall«) am Außenrande der Karpathenmeere
existierte, der nur in gewissen Perioden und nur teilweise
überflutet war. So in Südmähren und Niederösterreich in
Kimmeridge und Tithon, im mittleren Mähren auch im braunen
Jura und Oxford, in West- und Mittelgalizien wohl auch in der
Trias. Am allgemeinsten und vollständigsten war wohl diese
Überflutung im Tithon.!

DieFestlandsschranke bewährtesicham dauerndsten
in den Ostkarpatiien und als allgemeinsterRuckzuss
peerioden erscheinen Lias, Unterkreide und im Serinzeren
Grade die Trias.

In Oberkreide und Alttertiär dringt das Meer vor, es über-
fiutet den Vorlandsgürtel und dringt namentlich im Oligocän
tief in einzelne Teile des Vorlandes ein. Da nun dieser aus
alten, besonders, auch kristallinen Felsarten bestehende Vor-
landsgürtel nur spärlich von mesozoischen Ablagerungen
bedeckt war, unter denen nur das Tithon allgemeinere Ver-
breitung besaß, so ist es wohl verständlich, daß die subbeski-
dischen, in Mähren auch die beskidischen Flyschbildungen so
reich sind an Geschieben von alten und kristallinen Felsarten
und von Tithon.

1 Es verdient vielleicht erwähnt zu werden, daß auch der helvetische Jura
den stärksten alpin-mediterranen Einschlag im Tithon aufweist.

Tektonik der Karpathen. 899

Es ist ferner auch begreiflich, daß es dieselben Felsarten
sind, die von der, über diesen Vorlandsgürtel weit nach außen
geschobenen subbeskidischen Decke vom autochthonen Unter-
sgrunde abgerissen und an der Sohle in Blockform mitgeführt
wurden.

In den Alpen war das Verhältnis der alpinen Ablagerungen
zu der postvariscischen Decke des Vorlandes ein wesentlich
anderes. Die postvariscische Serie des Vorlandes tritt vollständig
in die alpine Autochthonregion ein. Die Veränderung der Ab-
lagerungen vollzieht sich allmählich. Daher kommt es bekannt-
lich, daß in den Alpen westlich der Rheinlinie, wo diese Über-
gangsbildungen als helvetische Facies an die Oberfläche treten,
der große Kontrast nicht zwischen außeralpin und helvetisch,
sondern zwischen helvetisch und »exotisch« (lepontinisch)
besteht. In den Karpathen dagegen, und besonders in ihrem
östlichen Teile, bewirkte die während eines großen Teiles des
Mesozoicums bestehende Festlandsschranke die ungehemmte
Ausdehnung der mediterranen Facies bis in jene Außenregion
der Karpathen, welche hier die helvetischen Decken vertritt.

Um daher den mediterranen Charakter der mesozoischen
Kalke der Sandsteinzone zu erklären, bedarf es nicht der von
Limanowski vorgenommenen Verschmelzung dieser Kalke
mit den Dinariden.

Die subkarpathische Salztonzone.

Es-liegt nicht im Plane dieser Arbeit, die schwierigen
geologischen Verhältnisse der Salztonzone ausführlich zu
behandeln. Wir glauben, uns um so mehr auf einen kurzen
Überblick beschränken zu können, als wichtige Lokalstudien
über die rumänische und ostgalizische Salztonregion im Zuge
sind.

Die Überschiebung der Karpathensandsteine über den
Salzton, die E. Suess schon 1866 mit der Antiklinale der
Schweizer Molasse verglichen hat, ist seit langer Zeit bekannt.
Wie weit aber diese Überschiebung reicht, ist eine offene
Frage. Die geologischen Verhältnisse gewisser Lokalitäten
z. B. Bochnia, lassen vermuten, daß die Überschiebungsfläche
eine steile Lage und daher die Überschiebung nur eine geringe

900 V.Uhlie,

Schubweite habe. Andrerseits ist aber selbst in den best auf-
geschlossenen Gebieten, wie z. B. in Wieliczka, ein Mulden-
schluß der Salztone im Süden bisher nicht beobachtet worden!
und so bleibt die Möglichkeit offen, daß sich die Salztone weit
unter die subbeskidische Decke hinziehen. Es liegt sehr nahe,
ein ungefähres Maß dafür in den Salzquellen zu erblicken, die
da und dort im Bereiche der subbeskidischen Zone auftreten
und vielleicht aus unter dem subbeskidischen Flysch liegenden
altmiocänen Salztonen stammen. Ob diese Vermutung für die
großen Salzstöcke der subbeskidischen Zone Rumäniens zu-
trifft, werden wir wohl bald von berufener Seite erfahren.?

Die Bildung des Schliers, der Salztone und ihrer Konglo-
merate scheint hauptsächlich auf dem Boden und auf Kosten
des Vorlandgürtels vor sich gegangen zu Sein, wie man aus
den zum Teil sehr mächtigen Geschieben und den Lagerungs-
verhältnissen im Ostrau-Karwiner Reviere erschließen kann.?

Der subkarpathische Salzton bildet nur in Rumänien, der
Bukowina und Ostgalizien einen zusammenhängenden Gürtel,
nicht aber im westlichen Abschnitte der Sandsteinzone. Wo die
Sandsteinzone am weitesten nach Norden vordringt, zwischen
Tarnöw, Rzeszöw und Jaroslau in Westgalizien, fehlen die
Salztone am Außenrande, wenn sie nicht etwa da oder dort
unter jüngeren Bildungen verborgen sind. Ebenso fehlen sie
in Mähren an dem schon erwähnten Kontakte der subbeski-
dischen Menilitschiefer mit der Kulmgrauwacke. Unweit süd-
westlich von dieser merkwürdigen Kontaktstelle kommen am
Rande der leider höchst unvollständig aufgeschlossenen Menilit-
schieferdecke in Przestawlk, Altendorf, Kosteletz und Boschtin
bei Prerau, und bei Kremsier . mächtige ‚Konglomerate:;.mit

1 Vergl. Niedzwiedzki, Beitrag z. Kenntnis d. Salzformation von Wie-
liczka und Bochnia, Lemberg 1883, p. 196.

2 Die oberste Zone des Wieliczka’er Salzlagers besteht bekanntlich aus
großen Grünsalztrümmern, dem »Salztrümmergebirge« NiedZwiedzki’s. Ob
diese Zertrümmerung etwa mit der Überschiebung der subbeskidischen Decke zu-
sammenhängt, könnte wohl nur entschieden werden, wenn der Kontakt der
Decke und des Salzgebirges aufgeschlossen wäre.

3 Vergl. R. J. Schubert, Mioc. Foraminiferenfauna von Karwin,
Sitzungsber. Ver. Lotos Prag, 1899, Nr. 6, p. 3.

Tektonik der Karpathen. 901

sudetischen Quarziten und Schliergesteine zu Tage, die mög-
licherweise weiter östlich unter dieser Decke verborgen und
von ihr gänzlich überschoben sind. Etwas Ähnliches könnte
auch für die erwähnte Gegend Westgaliziens gelten. Über diese
schwierigen Fragen Können nur neue Untersuchungen längs
des Karpathenrandes Auskunft geben.

Dagegen scheint eine andere Frage, die nach dem Zeit-
punkte der Überschiebung, wohl schon spruchreif zu sein.

Man weiß, daß die Karpathensandsteine an vielen Stellen
von Bildungen der zweiten Mediterranstufe diskordant und flach
überlagert sind. Einzelne dieser Partien wurden kürzlich von
Erleren: Dr, W: Friedberg? genawuntersücht, der ‚gezeigt hat,
daß das Miocän in der Tat karpathische Geschiebe führt und
teils auf obercretacischen Inoceramenschichten, teils auf oli-
gocänen Menilitschiefern auflagert und daß ferner das Miocän-
becken von Rzeszöw erst nach Ausbildung des karpathischen
Bogens entstanden ist. Derselbe Autor hat auch die diskor-
dante Auflagerung des Miocäns von Rzegocina? auf den älteren
karpathischen Bildungen erkannt und das Becken von Nowy-
targ (Neumarkt)! und derArva als jungmiocäne, den Karpathen-
sandstein und die Klippenzone deckende Füllung hingestellt.
Die Auflagerung miocäner sandiger Tone auf abgewaschenen
alttertiären Sandsteinen wurde besonders deutlich bei Iwkowa
beobachtet.’

Wenn man ferner bedenkt, daß die überschobene bes-
kidische Decke ebenso wie die ostalpine Kalk- und Flyschzone
im inneralpinen Wiener Becken vom Miocän der zweiten Medi-
terranstufe umrahmt wird, und wenn man sich schließlich ver-
gegenwärtigt, daß gipsführendes und fossilreiches Miocän in ein-

1 Vergl. besonders V. Uhlig im Jahrbuche geolog. Reichsanstalt 1883,
38. Bd., p. 247 u. Jahrbuch 1883, p. 475 bis 484.

2 Das miocäne Becken von Rzeszöw. Bulletin de ’Academie des Sciences
de Cracovie 1903, p. 505, 510.

3 Revizya fauny miocenu w Rzegocinie, Kosmos, Lemberg, XXX, 1906,
P?°578:

4 Sitzungsber. kais. Akademie, math.-nat. Kl., Bd. 115, Abt. I, 1906,
p- 783, mit Karte.

5 Jahrbuch 1888, p. 147.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 60

902 V. Uhlig,

zelnen Denudationsresten inmitten der südlichen Klippenzone
des Waastales bei Waag-Neustadtl und Trencsin bekannt ist,!
so wird man die Annahme nicht umgehen können, daß die
Entstehung der Hauptzüge der Tektonik der Sandsteinzone
der Ablagerung des jüngeren Miocäns voranging, wie E. Sueß
seit jeher angenommen hat.

Zweifel können allerdings an Stellen entstehen, wo Ab-
lagerungen der zweiten Mediterranstufe in der Nähe des Salztons
und Schliers auftreten und man sich fragen muß, ob die
zweite Mediterranstufe nicht etwa im regelmäßigen Verbandemit
dem Salzton stehe und von der Sandsteinzone mit über-
schoben sei. Am verführerischesten sind in dieser Hinsicht
vielleicht die Verhältnisse bei Wieliczka und Bochnia, aber
gerade hier ist der so sorgfältige Niedzwiedzki mit Be-
stimmtheit für die Ablagerungsdiskordanz der karpathisch
gestörten Salztone und der flach lagernden zweiten Mediterran-
stufe eingetreten.?

Wir könnten daher eine etwaige Vermutung, daß das
Miocän im Inneren der Sandsteinzone und in der südlichen
Klippenzone nur »Fenster« bilde und die Überschiebung erst
nach der zweiten Mediterranstufe vor sich gegangen sei,nicht als
begründet ansehen. Das schließt natürlich nicht aus, daß in
jüngerer und selbst jüngster Tertiärzeit leichte Faltungen im
Bereiche der subkarpathischen Tertiärsynklinale, die man
namentlich aus Rumänien kennt, und Verbiegungen und Niveau-
veränderungen des gesamten Gebirgsbogens eingetreten sind,
auf die in neuerer Zeit von verschiedener Seite hingewiesen
wurde.’

Über das Verhältnis der Molassezone zu den Schweizer
Überfaltungsdecken sind kürzlich von Arnold Heim neue
Gesichtspunkte aufgestellt worden; ob diese auch für den Kar-

1 D. Stur im Jahrbuch d. geolog. Reichsanstalt, 1860, p. 112.

2 Beitrag z. Kenntnis der Salzformation von Wieliczka und Bochnia,
Lemberg 1883, Taf. IH und Taf. V.

3 F.Löwl, Geologie für Geographen, p. 183. — B. Willis, Report on geo-
logical Investigations, 4. Year Book of the Carnegie-Institution of Washing-
ton, 1906, p. 197. — W. Friedberg, Sitzungsber. k. Akademie, math.-nat. Kl.,
Bd. 115, 1906.

Tektonik der Karpathen. 903

pathenbogen bedeutungsvoll sind, werden künftige Unter-
suchungen zeigen müssen.

Ablehnung der angeblich dinarischen Herkunft der beski-
dischen Decke.

Eine wesentlich abweichende Auffassung des Baues der
Sandsteinzone ist vor ungefähr einem Jahre von Herrn M. Li-
manowski! ausgesprochen worden. Da diese Auffassung
vom alten Gebirge der Ostkarpathen ausgeht, werden wir
später hierauf zurückkommen müssen und beschränken uns
daher hier auf einige Worte über die Sandsteinzone und die
angeblich dinarische Herkunft der beskidischen Decke.

Auch Limanowski unterscheidet in der Sandsteinzone
mehrere Regionen von Deckenbau: auf dem sudetischen
Grundgebirge lagert im Norden »Miocän«, darüber nach Süden
hin »überstürzter Flysch«, auf diesem die »Decke der schlesi-
schen Kreide« und auf dieser der »dinarische Magurasand-
stein-Flysch«.. Limanowski's überstürzter Flysch dürfte
wenigstens zum Teil meiner subbeskidischen, sein dinarischer
Flysch meiner beskidischen Decke entsprechen und somit
tritt hier, wenn wir vom Neokom absehen, eine gewisse Über-
einstimmung zu Tage. Die Auffassungen der Lagerung und
Herkunft gehen aber weit auseinander. Leitet doch Lima-
nowski den beskidischen Magurasandstein samt der südlichen
Klippenzone aus den Dinariden her; seine »schlesische Kreide-
decke« scheint er sich als Fortsetzung der Klippenzone oder
der subtatrischen Zone zu denken.

Limanowski gibt keine Begründung für die Assimi-
lierung der schlesischen Kreide mit einer der genannten Zonen
und das ist verständlich, denn diese Bildungen haben mit-
einander keine Verwandtschaft und keine räumlichen Be-
ziehungen. Wir haben gesehen, daß das schlesische Neokom
wie auch das Stramberger Tithon wegen ihres geologischen
Auftretens und des Vorkommens von Klippen und Geschieben

1 Rzut oka na architekture Karpat, Kosmos, Lemberg 1905, XXX.
— Sur la genese desKlippes des Carpathes. Bull. Soc. geol. france, 4. ser., t. VI,
p> 191.

60*

904 V. Uhlig,

der beskidischen, wie auch der subbeskidischen Decke an-
gehören. Wenn das schlesische Neokom aus diesem gegebenen
Zusammenhange herausgerissen wird, ist es begreiflicherweise
unmöglich, dafür einen anderen Anschluß zu finden, der glaub-
haft gemacht werden könnte.

Den »überstürzten« (subbeskidischen) Flysch scheint
Limanowski nicht als richtige Decke aufzufassen, wie es
hier geschieht; sofern er aber diesen Flysch als Ablagerung im
nördlichen Teile der Sandsteinzone am Rande der Sudeten an-
zusehen scheint, stimme ich ihm bei. Dagegen scheint mir die
Annahme einer dinarischen Herkunft des beskidischen Flysches
gänzlich verfehlt.

Limanowski legt die ganzen inneren Teile der Kar-
pathen und noch mehr zwischen zwei Gesteinszonen, die bes-
kidische und subbeskidische, deren nahe Verwandtschaft
evident ist. Die obercretacischen Ropiankaschichten der bes-
kidischen Zone sind den Dinariden völlig fremd, sie haben
keine nähere Verwandtschaft mit der südalpinen Scaglia und
kontrastieren lebhaft mit der dinarischen Rudistenkreide. Da-
gegen sind sie mit der Oberkreide der subbeskidischen Decke
nahe verwandt, die wiederum an die hercynische Kreide
des niederösterreichischen Fensters anklingt und deren
hercynische Verwandtschaft neuerdings wieder von T. Wis-
niowski betont wurde.!

Auch das dinarische Alttertiär mit seiner liburnischen
Stufe, seinen Nummulitenkalken und seinem Fossilreichtum
läßt sich dem fast fossilfreien Magurasandstein nicht ver-
gleichen.

Die im Riesengürtel des Magurasandsteins gänzlich
isoliert dastehende Fauna von Riszkania enthält nach Wöjcik?
27 Molluskenarten, von denen 15 mit Priabona und 13 mit dem
norddeutschen Unteroligocän gemeinsam sind. Wir finden hier

1 Fauna der Spasser Schiefer, Bull. de ’Academie des Sciences de Cra-
covie, Avril 1906, p. 252. — Fauna der Inoceramenschichten von Leszczyny.
Beiträge z. Geol. u. Pal. Österreich-Ungarns, 19. Bd., im Druck begriffen.

2K.Wöjcik, Das Unteroligocän von Riszkania bei Uszok, Bull. de l’Acad.
des Sciences de Cracovie, Mars 1905, p. 256. — Vergl. auch M. Vacek,
Jahrbuch geolog. Reichsanstalt 1881, p. 200.

Tektonik der Karpathen. 905

fast ebensoviel Verwandtschaft mit Bildungen einer anderen,
nördlichen Meeresprovinz wie mit den derselben Provinz ange-
hörigen Dinariden, also gewiß keine spezielle Annäherung an
die Dinariden.

Much. die, älteren... Gesteine‘ ‚der. beskidischen, ‚Decke
gewähren keine Stütze für die dinaridische Herkunft. Die
Grestener Schichten des Lias von Freistadtl haben einen fast
nordeuropäischen Charakter. Die Knollenkalke mit Cardioceras
cordatum und einer Fauna von Cardioceren, Phylloceren, Pelto-
ceren, Perisphincten und anderen Formen repräsentieren zwar
petrographisch eine echt karpathische Bildung, haben aber mit
der benachbarten außerkarpathischen LokalitätOlomutschan bei
Brünn eine solche Fülle von Ammoniten gemeinsam, darunter
zahlreiche der für nordisch geltenden Cardioceren, daß man
hier einen unmittelbaren Austausch der Formen und Nachbar-
sehaft -und.freie Kommunikation der Meere annehmen
muß.! In den Alpen kommen Cardioceren zwarin der helvetischen
Facies und im mitteleuropäisch-alpinen Übergangsgebiete vor,
nicht aber in der »exotischen Facies« und in den inneren Zonen
der Alpen. In den Südalpen sind zwar mehrere Oxfordlokalitäten
mit der Fauna des Ammonites transversarius, aber nicht mit
der Cordatus-Fauna bekannt. Nirgends sonst kennt man im
karpathischen Oxford Cardioceren, nur gerade in Cetechowitz,
unfern vom cardiocerenreichen Olomutschan, stößt man auf
einen solchen erstaunlichen Reichtum dieser Gattung!

Ebensoschwer wie diese Erwägungen fällt wohl auch
die unleugbar 'enge Verwandtschaft der besktdischen und sub-
beskidischen Facies ins Gewicht. Vor allem ist hier auf die
Menilitschiefer hinzuweisen, die zwar im subbeskidischen
Gebiete viel häufiger vorkommen als im beskidischen, aber in
diesem doch nicht fehlen. Und gerade die Menilitschiefer
gehören gewiß mit zu den bezeichnendsten Ablagerungen, die
man kennt, gerade sie kommen als autochthone Ablagerung
auch im außeralpinen und außerkarpathischen Gebiete vor und
sind zugleich dem echt dinarischen Gebiete im wesentlichen
fremd.

1J. Neumann, Fauna von Cetechowitz, Beiträge z. Paläont. u. Geo-
logie Österreich-Ungarns, 1907.

906 V. Uhlig,

Man hat es — und mit Recht — als einen großen Vorzug der
neuen Auffassung der Alpentektonik gepriesen, daß sie so viel
stratigraphische Rätsel aufgehellt und beseitigt habe. Durch die
Annahme der dinarischen Herkunft der beskidischen Decke
würde man gerade diesen Vorzug gänzlich preisgeben und sich
mit vielen klaren Tatsachen in Widerspruch setzen.

III. Die Innenzonen der West- und Zentralkarpathen.

Einleitende Bemerkungen.

Obwohl die Anwendung des Deckenbaues auf die Kar-
pathen vom Kerngebirge der Hohen Tatra ausgegangen ist,
erheben sich dennoch gerade in den Kerngebirgen und noch
mehr im Inneren Gürtel gewisse Schwierigkeiten, deren Lösung
im Sinne der Deckenlehre zwar nicht als aussichtslos be-
zeichnet werden kann, aber weit ausgedehnte Arbeiten in der
Natur zur Voraussetzung hat. Mag man auch im Vertrauen auf
die westalpinen Ergebnisse weitergehen und diese Lösung nur
als eine Frage der Zeit auffassen, so wird man doch nicht im
stande sein, heute mehr als einige rohe Hauptzüge des geo-
logischen Baues bloßzulegen; das meiste von dem, was
gesagt werden kann, sind Vermutungen, die nur als kärglicher
Fingerzeig für spätere Untersuchungen einigen Wert haben.

Einer, jener Hauptzüge: tritt auf dem Facieskärtchemder
West- und Zentralkarpathen, das in »Bau und Bild der Kar-
pathen«, p. 670, eingeschaltet ist, in die Erscheinung: aus dem
subtatrischen Gebiete taucht hier eine Anzahl hochtatrischer
Regionen, den einzelnen Kerngebirgen entsprechend, insel-
gleich hervor.

Als ich im Jahre 1897 die Annahme aussprach, daß die
subtatrische Zone der Hohen Tatra von Norden her an der
Hauptüberschiebungslinie über die hochtatrische geschoben
sei, war es noch nicht bekannt, daß außer der Hohen Tatra
auch andere Kerngebirge eine ähnliche Gliederung in eine hoch-
und eine subtatrische Zone erkennen lassen. Man kannja diese
merkwürdige Verteilung auch mit der Annahme erklären, die
in »Bau und Bild« aufgestellt ist, daß nämlich die hochtatrischen

Tektonik der Karpathen. 907

Kerne im mesozoischen Meere eine höhere Lage einnahmen als
die subtatrischen Partien und sich daher hier unter gleichartigen
Verhältnissen eine ähnliche und von der subtatrischen ver-
schiedene Facies ansiedelte; aber es läßt sich nicht leugnen,
daß diese Erklärung weniger befriedigt, als wenn alle hoch-
tatrischen Partien als eine ehedem zusammenhängende Einheit
hingestellt werden, deren Zusammenhang durch die Über-
lagerung der subtatrischen Bildungen oberflächlich unter-
brochen ist.

Konnte also gerade das stärkste Argument zu Gunsten
des Deckenbaues auf die Bildung meiner Vorstellungen vom
Baue der innerkarpathischen Zone nicht einwirken, so beein-
flußte mich um so stärker die Transgression des Eocäns, das
sich mit bezeichnenden Strandkonglomeraten an das ältere
Gebirge anlehnt und alle Niederungen ausfüllt, ohne selbst
deutliche Spuren von Faltung aufzuweisen und in den Faltungs-
zonen enthalten zu sein.

Dieses Verhalten des Eocäns, von M. Lugeon! nicht mit
Unrecht »le point le plus delicat de la g£ologie des Carpathes«
genannt, war es, das mich veranlaßte, meine ursprüngliche
Vorstellung über den Bau und die Bewegungsrichtung der
Tatrafalten aufzugeben. Diese ursprüngliche Vorstellung be-
wegte sich in denselben Bahnen wie die Deutung M.Lugeon'’s
und geradeso wie Lugeon die Kniefalte des Tomanowapasses
mit dem nach Süden gerichteten Scheitel zum Ausgangspunkte
seiner Betrachtung machte, so begrüßte ich im Jahre 1886
in dieser schönen Wölbung den Schlüssel der Tatratektonik.
Bieikolge ‘von. Proflen, ‚die ich in -der “Sitzung der .Geo-
logischen Reichsanstalt vom 19. März 1889 vorlegte,? unter-
schied: sich" betreffs der .höchtatrischen "Zone nicht oder
nur unwesentlich von den Profilen Lugeon’s. Und was die
subtatrische Zone betrifft, so hat unser Meister E. Suess,
als ich ihm meine Ergebnisse vorlegte — es war das noch
lange vor der Drucklegung des I. Teiles meiner Tatraarbeit,

1 Les Nappes de recouvrement de la Tatra et l’origine des Klippes des
Carpathes. Bull. Soc. Vaudoise des sc. nat., 4. S., vol. 39, p. 50.
2 Verhandl. geolog. Reichsanstalt 1889, p. 111.

908 V. Uhlig,

also jedenfalls vor dem Jahre 1897 — auf das bestimmteste
erklärt, die subtatrische Zone könne nur von Süden her über
die hochtatrische geschoben worden sein und er kam auch
später noch wiederholt auf diese Ansicht zurück, so besonders
gelegentlich einer Besprechung meiner Tatraarbeit im »Geo-
logischen Konversatorium« der Wiener Universität.

Die Umdeutung der Tatratektonik, mit der mehrere Jahre
später (1903) M. Lugeon hervortrat, war demnach für mich
nicht neu. Wenn ich dennoch und trotz der Zuversicht, mit
der ich ursprünglich die Südüberschiebung gesehen hatte,
mich auch im Jahre 1903 nicht zu dieser Umdeutung bekennen
und zu meiner eigenen ursprünglichen Deutung zurückkehren
mochte, so war es hauptsächlich der festgewurzelte Eindruck,
den die Verteilung des Eocäns auf mich gemacht hatte. Auch
bereitete mir, wie schon früher der Umstand Bedenken, daß die
hochtatrischen Kalke am Südrande der Granitkappe des Malo-
taczniak vom Granitabfallen, statt unter ihn einzuschießen, wie
es im Falle der Überschiebung von Süden her der Fall sein
müßte.

Man erklärt solche Regelwidrigkeiten durch die Annahme
von rückläufigen Falten, eine Vorstellung, die früher nicht so
geläufig war wie jetzt. Endlich schien die lokale Tektonik der
Tatra vollkommen erklärt, wenn die Fortsetzung der Granit-
kuppen. der hochtatrischen Zone nicht im Sinne der Über-
schiebung oben, sondern im Sinne lokalen Wurzelns unten
gesucht wurde und diese Tektonik stand mit dem Auftreten
des Eocäns im besten Einklang. Ich will nicht zu erwähnen
unterlassen, daß mir allerdings das Auftreten der Oberkreide
Bedenken zurückließ, und zwar sowohl gewisse lokale Vor-
kommnisse besonders im Szirokagebiete in Jaworina, wie
namentlich das Fehlen der Oberkreide im subtatrischen Gebiete
einerseits und ihr Vorhandensein in den Klippen und in der
hochtatrischen Zone anderseits.

Es konnte aberimmerhin angenommen werden, daß dieses
Verhältnis später eine befriedigende Aufklärung erfahren werde,
und so blieb ich bei derjenigen Anschauung stehen, die mit
den festesten geologischen Tatsachen, nämlich derBeschaffenheit
und dem Auftreten des Eocäns,bestens zu harmonieren schien.

Tektonik der Karpathen. 909

Die Bedeutung dieser Tatsachen erscheint mir auch heute
noch, nachdem sich in der Wertung so mancher geologischen
Elemente ein Umschwung vollzogen hat, so groß, daß mir die
Aufklärung der Eocänfrage als eines der dringendsten Bedürf-
nisse der Karpathensynthese erscheint. Daher möchte ich denn
auch vor allem die Schwierigkeiten besprechen, die sich aus
dem Auftreten des Eocäns für die Deckenlehre ergeben.

Die Rolle des innerkarpathischen Eocäns.

Es muß bemerkt werden, daß die Eocänkonglomerate nicht
den Charakter eines gewöhnlichen Seichtwassersedimentes an
sich tragen, sie zeigen vielmehr nach ihrer Beschaffenheit und
ihrem Auftreten manche Merkmale eines echten »cordon litoral«,
der nur an einer alten Küste entstehen kann. Sie gleichen
lithologisch betrachtet, den miocänen Strandbildungen des
Wiener Beckens; so wie diese in Lithothamnienkalk und dann
in Tegel und Sande übergehen, so gehen die Eocänkonglomerate
in Nummulitenkalke, die ja auch da und dort Lithothamnien
enthalten, und in Tone und Sandsteine über.

Im Osten der Hohen Tatra greift von der Klippenzone her
eocänes Flachland in einer Breite von mehr als 45 km tief in
das Gebirgsgefüge ein. Im Süden reicht es bis an die Kalkzone
des Inneren Gürtels (sieheFig. 1),imOsten an den spornförmigen
Horst des Braniszko, im Westen steht es über Käsmark und
Poprad mit dem Zips-Liptauer Eocänkessel in Verbindung.

Somit verquert dieses eocäne Flachland die Zone der
äußeren und inneren Kerngebirge und erstreckt sich bis in den
Inneren Gürtel. In der Mitte liegen flach ausgebreitet die
jüngeren Eocänbildungen, am Rande die Konglomerate. Die
Konglomerate greifen am Südrande unregelmäßig und ver-
schieden tief in das ältere Gebirge des Inneren Gürtels ein; bei
Kluknö im Hernadtale liegen sie nach Stur! auf Gneis und
erstrecken sich bei Haraszt und Poracs-Kotterbach über den
Triaskalk hinweg bis auf das Carbon, bei Markusfalva und
lglö bis auf den Werfener Schiefer. Bei Kluknö führen die

1 Jahrbuch der geolog. Reichsanstalt, XIX, 1869, p. 414.

910 V. Uhlig,

Konglomerate nach Stur in der oberen Partie Dolomitgerölle,
in der unteren Geschiebe von kristallinen Gesteinen.

Th. Posewitz! bemerkte an der Vereinigung der Bäche
Bind und Kotterbach kopfgroße Geschiebe aus grünlichem
»Devonschiefer«, ferner Geschiebe von Grünschiefer, Quarz
und kristallinen Schiefern, bei der Matheöcer Mühle mengen sich

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Eie. 1.

Das Auftreten des Eocäns in den Zentralkarpathen.

Die weiß gelassenen Flächen entsprechen dem flachlagernden innerkarpathischen
Alttertiär. 1. Eocänkonglomerat der Klippenzone, mit Kalk-, Granit-, Quarzit-,
Porphyr- und krystallinen Schiefergeschieben, schematisch angedeutet. 2. Subta-
trisches Eocänkonglomerat (Sulower Konglomerat). 3.Eocänkonglomeratam Rande
der Kalkzone des Inneren Gürtels, mit Geschieben von Grünschiefer und Carbon,
Triaskalk. 4. Eocänkonglomerat des Hernadtales, nach Stur mit Gneis- und Kalk-
geschieben. aa Mögliche Grenzlinie zwischen dem subtatrischen Flysch der
Hohen Tatra und dem subtatrischen Flysch der Niederen Tatra und dem |
Braniszkokerne. bb Hypothetische Grenzlinie zwischen dem subtatrischen Flysch
der Niederen Tatra und dem Flysch des Inneren Gürtels.

VA Subtatrisch (ostalpin 1).

Hochtatrisch.

NN Innerer Gürtel (ostalpin 2, 3).

x) Vulkanisch und innerkarpathische Ebene.

1 Jahresbericht der königl. ung. geolog. Anstalt für 1899, Budapest 1901,
p. 39 —44.

Tektonik der Karpathen. St!

in der Nähe der Triaskalke Kalkgeschiebe bei und an der Berg-
bahn nach Rostoka treten zu den Grünsteingeschieben auch
solche aus Quarz- und carbonischem Grauwackenkonglomerat
hinzu.

Aus der Iglöer Gegend streicht die Konglomeratzone über
Grenice in die Vikartöcer Bucht und greift hier tief in das
Werfener Schieferniveau der subtatrischen Schuppe der
Niederen Tatra. Sie bedeckt ferner am Nordrande der Niederen
Tatra verschieden alte Bildungen vom Trias- bis zum Kreide-
dolomit.

Wäre die Konglomeratzone auch am quer (nordsüdlich)
verlaufenden Rande des Braniszkogebirges und am Öst- und
Südrande der Hohen Tatra entwickelt, so wäre der Schluß,
daß die Tektonik der inneren Karpathenzonen älter ist als das
Eocän, zwingend. Nun sind aber die genannten Randlinien
zugleich Linien mechanischen Kontakts und es kann daher
angenommen werden, daß hier spätere Senkungen das Ver-
schwinden des Eocäns zur Folge hatten. Keinesfalls verliert
diese Eocänentwicklung durch den Mangel der Konglomerate
an den genannten Linien an Beweiskraft, wenn sie sich wirk-
lich, wie bisher angenommen wurde, als gleichmäßige, einheit-
liche; Kontinuierliche, flache Decke vom Inneren Gürtel: bis zur
Klippenzone ausbreitet.

Die erste Vorbedingung für die Sicherung der Deckenlehre
wäre also die Beseitigung der Schwierigkeiten, die das Auf-
treten des Eocäns bereitet. Das könnte durch den Nachweis
geschehen, daß die Überfaltung der Kerngebirge und des
Inneren Gürtels älter ist als das Eocän, wofür manche An-
zeichen sprechen. Die zweite Möglichkeit bestände in dem
Nachweise, daß das hier besprochene Eocänland bisher nur
fälschlich für einheitlich gehalten wurde, in Wirklich-
keit aber mindestens in drei Partien zerfällt: eine nördliche,
eine mittlere und eine südliche, :von denen die erste zur
subtatrischen Zone der Hohen Tatra, die zweite zur sub-
tatrischen Zone der Niederen Tatra, die dritte zur Kalkzone
des Inneren Gürtels gehören müßte.!

1 Die noch nicht genügend geklärten Verhältnisse des Eocäns der West-
und Zentralkarpathen bereiteten der Darstellung auf dem tektonischen Kärtchen

912 Maiukhlie;;

Ich kenne dieses weit ausgedehnte Eocänland nicht in allen
Teilen so genau, um aus eigener Anschauung ein begründetes
Urteil darüber abgeben zu können, ob für die erfolgreiche
Führung dieses Nachweises mehr oder weniger Aussicht vor-
handen ist, doch möchte ich bemerken, daß die Sonderung der
nördlichen und mittleren Eocänpartie vielleicht keine beson-
deren Schwierigkeiten bereiten dürfte. In meiner Arbeit über
das Inselgebirge von Rauschenbach! konnte ich am Südrande
dieses Gebirges eine Störungslinie nachweisen, die von der
zur subtatrischen Zone gehörigen Insel von Rauschenbach zum
Nordostende der Hohen Taira hinläuft und sich hier wie auch
in der Richtung nach der Klippenzone durch eine auffallende
Terrasse markiert. Es hat den Anschein, wie wenn an dieser
Linie die Grenze zwischen dernördlichen und mittleren Flysch-
partie zu suchen wäre. Viel schwieriger dürfte sich allerdings
der Nachweis der Vielfältigkeit dieses Flysches im südlichen
Teile am Rande der Niederen Tatra und des Inneren Gürtels
gestalten, doch bietet vielleicht auch hier der aus der Niederen
Tatra weit nach Osten vorspringende Triassporn von Donners-
mark einen ersten Angriffspunkt.

Das Eocän der besprochenen Region stellt übrigens noch
einige andere Aufgaben: es wäre festzustellen, ob das mitten
im Bereich des alten Gebirges auftretende Eocän des Hernad-
tales und bei der Dobschauer Eishöhle Auflagerungen bildet
und nicht etwa Fenster. Endlich böte der mir aus eigener An-
schauung.nicht bekannte Südrand des Chocs-Prosecsno-Zuges,
der westlichen, ausschließlich aus subtatrischen Gesteinen be-
stehenden Fortsetzung der Hohen Tatra, vielleicht die Mög-
lichkeit, um zu erkennen, ob die Linie mechanischen Kontakts,
die diesem Südrande entspricht, auf Bruch oder Überschiebung
zurückzuführen sei. Am Südfuße der Hohen Tatra ist diese
Frage wegen der starken Überschüttung des Terrains mit Hilfe
natürlicher Aufschlüsse kaum lösbar, das Chocs-Prosecsno-
Gebirge dagegen ist von Flußläufen durchsägt und ärmer an

(Taf. II) gewisse Schwierigkeiten. Man kann sich das Eocän auf diesem Kärtchen
entweder abgehoben oder zur subtatrischen Decke gehörig denken.
1 Jahrbuch der geolog. Reichsanstalt, 1891, p. 423.

Tektonik der Karpathen. ul‘

Plistocän- und Schuttbildungen und bietet so viel günstigere
Bedingungen dar.

Wir wollen aber diese Fragen zunächst nicht weiter ver-
folgen. Das Auftreten des Eocäns beweist unzweifelhaft, daß
nor Ablagerung. dieser Stufe Bewegungen .in>den
Karpathen eingetreten sind; welche Bedeutung ihnen hin-
sichtlich der endgültigen Gestaltung des Gebirges beizumessen
ist, bleibt allerdings noch aufzuklären. Die Schwierigkeiten, die
das Eocän der Deckenlehre bereitet, bilden vielleicht kein
unüberwindliches Hindernis. Auf der anderen Seite bietet die
Auffassung der Kerngebirgstektonik im Sinne eines Decken-
baues gewisse Vorteile. Die Kniefalte des Tomanowapasses
und die Granitkappen der hochtatrischen Zone der Tatra
scheinen für die Bewegung von Süden nach Norden zu sprechen.
Es ist daher nicht überflüssig zu untersuchen, wie sich die
geologischen Verhältnisse der inneren Zonen im Sinne eines
Deckenbaues gestalten würden.

Neuere Auffassungen der südlichen Klippenzone.

In seiner auch für die Theorie des Deckenbaues so
bedeutsamen Studie über das Tatragebirge hatM. Lugeon der
südlichen Klippenzone eine sehr fesselnde Betrachtung ge-
widmet und zur Erklärung der Erscheinungen wieder das
tektonische Moment in den Vordergrund gerückt, das zuerst
M. Neumayr herangezogen hatte. Lugeon’s Erwägungen
führten zu dem Ergebnisse, daß die südliche Klippenzone als
aufbrandende -Stirnregion. einer !oder “mehrerer” Schub-
decken anzusehen wäre. Obwohl er sich betreffs der Herkunft
dieser Decken sehr zurückhaltend äußerte, führte er doch den
Eventualfall des Zusammenhanges der Hornsteinkalke der
Klippen mit der subtatrischen, der versteinerungsreichen Kalke
mit der hochtatrischen Decke etwas näher aus. Die subtatrische
Decke arbeitete sich bis zur hochtatrischen durch, riß Stücke
davon ab und brachte sie aufbrandend nach oben.

Zu Gunsten dieser Auffassung läßt sich manches vorbringen.
Die unverkennbare Verwandtschaft zwischen den subtatrischen
Fleckenmergeln und den pieninischen Hornsteinkalken und das
Auftreten einer Doppelfacies hier und dort wirken bestechend.

914 V. Uhlig,

noch mehr die geologische Erscheinung der Hornsteinkalkzüge,
die mit ihrer schmalen, langgezogenen Form und steilen
Lagerung in der Tat wie Stücke eines zu straff gespannten
und daher zerrissenen und auseinandergezogenen Bogens
aussehen.

Es fällt aber auf, daß von den Ablagerungen der subtatri-
schen Decke gerade die mächtigsten und tragfähigsten, nämlich
der Triasdolomit und dercretacische ChocsdolomitinderKlippen-
zone fast gänzlich oder gänzlich fehlen. Auch ist die Überein-
stimmung der Hornsteinkalke mit den subtatrischen Flecken-
mergeln doch nicht vollständig. Die hochtatrischen Kalke bilden
in der Tatra mächtige, bankige, ein Hochgebirge aufbauende
Kalke, in der Klippenzone erscheint das dazugestellte Pendant
als eine Folge von Crinoiden- und Cephalopodenkalken von
fast verschwindender Mächtigkeit. Der Gegensatz ist zu groß,
um übersehen werden zu können.

Die Oberkreide besteht zwar sowohl in der Tatra wie in
der Klippenzone aus mechanischem Sediment, aber Beschaffen-
heit und Mächtigkeit weichen stark ab und die Oberkreide der
Klippenzone führt echte Geschiebe von Hornstein und Horn-
steinkalk. Wir können daher die Hornsteinkalke nicht gut als
eine spätere subtatrische Einwanderung auffassen. Die tekto-
nischen Verhältnisse bereiten insofern Schwierigkeiten, als die
beiden Facies derKlippenzonenicht ineinfacher, sondern meistens
in zwei- und selbst mehrfachen, durch Oberkreide geschiedenen
Doppelreihen angeordnet sind. Dies würde Teilungen oder
rückläufige Bewegungen der Stirnwelle erfordern, deren Mög-
lichkeit an der Stelle, wo die Bewegung der Decke erschöpft
ist, fragwürdig erscheint. Daß am Südrande der Klippenzone
allenthalben die Oberkreide zwischen die Hornsteinkalkzüge
und das subtatrische Eocän eingeschoben ist, kann mit der
vorausgesetzten Rolle der Hornsteinkalkzüge als subtatrische
Stirntalte nicht vereinbart werden.

Lugeon deutet in seiner Arbeit noch einen zweiten
Eventualfall mit einigen Worten an, wonach die Klippen als
auftauchende Köpfe von einer oder mehreren, in der Tiefe
befindlichen und in Flysch gehüllten Decken wären (I. c., p. 61).
Diese Auffassung entsprieht nach meinem Ermessen

Tektonik der Karpathen. 915

den Tatsachen viel besser, sie hat, wie wir sehen werden,
wichtige Berührungspunkte mit meiner früheren Deutung der
südlichen Klippenzone und wird daher hier vertreten werden.
Bevor wir aber hierauf eingehen, wollen wir noch auf die
Darstellung Limanowski’s einen Blick werfen.

Für Limanowski (l. c.) ist die südliche Klippenzone eine
»tektonische Moräne«,! entstanden durch den Druck der mit
den Klippen wandernden und als »traineau Ecraseur« wirken-
den Magurasandsteine. In diese tektonische Moräne schieben
sich einzelne der subtatrischen Decke angehörige Klippen-
massen ein. Dinarischer Herkunft, schob sich die Klippendecke
samt den Magurasandsteinen von Süden her über die Kern-
gebirge hinweg nach Norden.

Limanowski zeichnet die Klippen als regellos verteilte
Blöcke von mehr oder minder kubischer Form. Ich sehe sie
in Wirklichkeit fast stets regelmäßig angeordnet, nicht kubisch,
sondern fast stets langgestreckt. Die regelmäßige Anordnung
ist nicht nur beim »Reihentypus«, sondern selbst bei dem
seltenen: »Gruppentypus« nicht zu” verkennen.. Gerade die
Streckung und die parallele Anordnung scheinen mit dem
Deckenbau eng zusammenzuhängen. Der Ausdruck »tektoni-
sche Moräne« paßt daher für die südliche Klippenzone nicht;
besser eignet er sich, wie schon angedeutet, für die Block-
bildung von Freistadtl.

Die dinarische Herkunft der Magurasandsteine wurde
bereits im vorhergehenden Abschnitte in ablehnendem Sinne
besprochen. Wir müssen uns bei Besprechung der Ostkarpathen
nochmals mit diesem Gegenstande beschäftigen und wollen uns
daher hier möglichst kurz fassen. Limanowski überschätzt den
mediterranen Charakter der Juragesteine der Klippenzone; wie
einfach sich dieser erklärt, ist in den vorhergehenden Zeilen
dargelegt. Wenn man sich, wie dasLimanowski tut, mitsolchen
Ähnlichkeiten begnügt, wie sie zwischen dem Neokommergel
der Klippenzone (Kurzöwka) und dem südalpinen Biancone

1 Der Vergleich von »Klippen« mit einer Moräne findet sich bei Lugeon
(l. c., p. 60), der ihn speziell für die von der hochtatrischen Decke abgerissenen

Fetzen gebrauchte.

916 | V. Uhlig,

oder den Opalinus-Mergeln und Murchisonae-Tonen der Klippen
und den Kalken von S. Vigilio bestehen, so wird es nicht
schwer halten, jede beliebige alpin-karpathische Entwicklung
mit jeder beliebigen anderen zu identifizieren. Es sei daher
kurz bemerkt, daß irgend welche auffallende Analogien
zwischen der pieninischen und der dinaridischen Schichten-
folge nicht bestehen, weder im Jura noch in der Kreide. Den
cenomanen Exogyrensandsteinen und Konglomeraten der
Klippenzone und der Ostkarpathen hat man bisher eine gewisse
Hinneigung zur hercynischen Entwicklung zugeschrieben und
wohl mit Recht. Den Dinariden sind sie jedenfalls fremd. Die
Puchower Mergel lassen sich ebensogut mit dem hercynischen
Pläner wie mit der südalpinen Scaglia vergleichen. Am meisten
aber gleichen sie zweifellos den couches rouges der Chablais-
zone. Die Hieroglyphenschichten der Puchower Mergel sind
nichts anderes als die Ropiankaschichten der beskidischen
und die Inoceramenschichten der subbeskidischen Decke, deren
hereynische Beziehungen schon angedeutet wurden.

Versagen somit die Faciesverhältnisse für die Herleitung
aus dinarischem Süden, so kann man das Einsetzen der
Klippenzone von oben her über die Kerngebirge hinweg auch
aus den tektonischen Verhältnissen nicht mit Sicherheit ab-
leiten. Fiele die Klippenzone vom subtatrischen Eocän allge-
mein nach Norden ab und in derselben Richtung unter den
beskidischen Magurasandstein ein, so wäre das allerdings ein
sehr beachtenswertes Argument zu Gunsten der Herkunft über
die Kerngebirge hinweg. Aber ein solches Einfallen nach
Norden ist nur in wenigen Partien, wie besonders in der Arva
nahe dem Rande des Fatrakrivängebirges, nachgewiesen worden.
In den Pieninen fallen dagegen die Schichten des subtatri-
schen Alttertiärs ausnahmslosundin breiterZonevon
der Klippenzone nach Süden ab, wenn man von einigen
steilgestellten Bänken an der Kontaktlinie absieht, und so
ist hier der Annahme der Herkunft der Klippenzone von oben
und Süden jeder Boden entzogen.! Ebenso unwahrscheinlich
ist aber auch das Untertauchen der Klippenzone nach Norden

1 Jahrbuch 1890, Pienin. Klippenzug, Taf. IX, ferner p. 607, 668, 720,800.

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Tektonik der Karpathen. 91

unter die beskidischen Magurasandsteine. Diese Sandsteine
fallen häufig gegen die Klippenzone ein, hie und da aber auch
von dieser Zone ab, was vermutlich mit den untergeordneten
Faltungen des Magurasandsteinzuges zusammenhängt. Die
wahre Begrenzung der Klippenzone nach Norden wird aber
nicht vom Magurasandstein, sondern von der von mir
so genannten nördlichen Grenzzone bewirkt und von dieser
konnte mit Sicherheit ermittelt werden, daß ihre Schichten
»von den cretacischen Schichten der Klippenhülle nicht abfallen,
sondern entweder steil gestellt sind oder gegen dieselben nach
Süden einschießen«.!

In diesem Zusammenhange verdient die Tatsache Be-
achtung, daß den Außenrand der Klippenzone von der Arvaer
Grenze bis an den Popper Durchbruch (zirka 69km), soweit
meine eigenen Beobachtungen reichen, ein Band von Klippen
der versteinerungsreichen Facies begleitet, die ausnahmslos
‚nach Süden geneigt sind, eine Gesetzmäßigkeit, die mit Li-
manowski’s Annahme nicht übereinstimmt. Wir wissen aller-
dings, daß andere Klippen der Pieninen namentlich am Innen-
rande der Klippenzone steil nördlich einfallen, aber dieses Ver-
halten ist sicherlich weniger entscheidend als die nach Süden
gerichtete Neigung der obercretacischen Schichten am Kontakte
mit dem subtatrischen Flysch und die südliche Neigung dieses
Flysches. In dem leider noch wenig genau bekannten Waagtal-
gebiete fallen die Klippen zum Teil nach Nord, zum Teil nach
Süd ein; wenn man in dieser Beziehung die Durchschnitte
Stur’s näher prüft, so ergibt sich eine etwas größere Häufig-
keit der südlichen Neigung.

Ich stehe nun nicht an, zu betonen, daß unser Wissen in
dieser Beziehung eine große und 'bedauerliche- Lücke _auf-
weist. Es wäre gewiß sehr wünschenswert, wenn das Ver-
hältnis der Klippenzone sowohl zur angrenzenden Flyschzone
wie auch zu den Kerngebirgen in möglichst vielen Teilen der
südlichen Klippenzone genau bekannt wäre. Nur in diesem
Falle könnte die wahre Bedeutung der scheinbaren Wider-
sprüche und Ausnahmen richtig gewürdigt werden. Aber diese

1 Pieninischer Klippenzug, Jahrb. geolog. Reichsanstalt, 1890, p. 719.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 61

918 V.IUHlig,

Aufklärung können wir erst von künftigen langwierigen Unter-
suchungen im Felde erwarten und müssen uns heute mit dem
vorhandenen Material begnügen. Dieses aber erfordert nach
meiner Einsicht keineswegs ein Einsetzen der Klippenzone
von oben und Süden her, wohl aber verweisen viele Beob-
achtungen eindeutig auf das Heraustreten dieser Zone
von-üunten und Süden her.

Die Klippenzone unterteuft als selbständiges Glied des Gebirgs-
baues die Kerngebirge.

Die vorangehende Betrachtung hat uns, obwohl sie wesent-
lich negativ war, doch einem positiven Ergebnisse genähert.
Wir konnten mit genügender Wahrscheinlichkeit feststellen,
daß die Klippenzone weder mit den tatrischen Decken noch
auch mit den Dinariden in Zusammenhang zu bringen ist
und daß ihr Heraustreten von unten und Süden die größte
Wahrscheinlichkeit für sich hat.

Die Faciesentwicklung der Gesteine der Klippenzone zeigt,
daß wir es hier mit einem selbständigen Glied des karpathischen
Gebirgsbaues zu tun haben. Die Klippengesteine zeigen natur-
gemäß vielerlei Beziehungen zu anderen karpathischen Bildun-
gen. Aber vollständig übereinstimmende Entwicklungen hat
man bisher aus keinem Teile der West- und Zentralkarpathen,
weder aus den Kerngebirgen noch auch dem Inneren Gürtel
beschrieben. Durchaus eigenartige Bildungen repräsentieren
die Cenomankonglomerate und Sandsteine mit Exogyra columba
des Waagtales und die Puchower Mergel, die in den West- und
Zentralkarpathen auf die Klippenzone beschränkt zu sein
scheinen. Gänzlich isoliert und den übrigen Karpathen fremd
erscheinen die schieferig-konglomeratischen Gaultschichten mit
Ammonites tardefurcatus der Arva.

Die Eocänkonglomerate nähern sich zwar beträchtlich den
Sulower Konglomeraten der subtatrischen Zone, führen aber
nicht selten Quarzit- und Granitgeschiebe?, die den Sulower

1 Vergl. Bau u. Bild d. Karpathen, p. 679, 792. — Compt. rend. 9. Congres.
geol. internat. Vienne, 1903, p. 447.

2 Solche Geschiebe fand ich in großer Häufigkeit in den Aufschlüssen der
Arvaer Eisenbahn, besonders bei Unterschloß (Arvavaralja).

Tektonik der Karpathen. 919

Konglomeraten im allgemeinen fremd sind. Sie sind reich an
Hornstein- und Hornsteinkalkgeschieben und enthalten rote
Schiefer, eine im subtatrischen Flysch ebenfalls nicht häufige |
Erscheinung. Gewisse Tatsachen verweisen auf Beziehungen
zur alpinen Gosauformation: wie in gewissen Gosaulokalitäten,
so kennt man auch in den Upohlawer Konglomeraten der
Klippenhülle Porphyrgerölle. Sodann ist in denselben Konglo-
meraten von D. Stur! eine Hippuritenbank nachgewiesen und
auch im eocänen Konglomerat des Neumarkter Abschnittes
sind ein Hippuritenkalkblock und Porphkyrgeschiebe gefunden.?

Zur Senonzeit drangen dem Anscheine nach die Rudisten
aus dem südlicheren Gebiete nach Norden vor, wo sie aber
offenbar nicht die ihnen zusagenden Lebensbedingungen fanden
und bald verschwanden.

Die schon oben besprochenen Beziehungen des Klippen-
senons zum Senon der beskidischen Decken, ferner der fauni-
stische Charakter der Oberkreide der Klippenzone sowie
endlich die äußerste Seltenheit der Rudisten und auch der
Charakter derKlippengesteine verweisen uns auf die Annahme,
daß der ehemalige Bildungsraum der Klippenzone sich südlich
an den beskidischen anschloß, aber nördlicher lag als die Fort-
setzung des ostalpinen Bildungsraumes. In diesem offenbar
sehr weit ausgedehnten Bildungsraume oder an seinen Grenzen
existierten zur Zeit der Oberkreide und des Alttertiärs weithin
landfeste Verhältnisse; die Klippengesteine wurden abge-
waschen, es kamen aber auch Gesteine zur Abtragung und
Abrollung, die an der jetzigen Oberfläche gänzlich unbekannt
sind (Porphyre) und die Denudation muß stellenweise sehr tief
vorgedrungen sein, so daß auch Granite, Quarzite, Phyllite und
andere alte Gesteine abgewaschen und als echte Geschiebe
abgelagert werden konnten. Was wir heute von den Ablage-
rungen dieses Bildungsraumes in der Klippenzone vor uns
haben, ist offenbar nur ein zufälliger Querschnitt, die
Flächenausbreitung ist unserer Beobachtung entzogen.

1 Jahrb. geolog. Reichsanstalt, 1860, p. 88.
2 V, Uhlig, Pieninische Klippenzone, Jahrb. geolog. Reichsanstalt. 1890.

p. 608.
61*

920 Vauhlig,

Da wir nun durch die Betrachtung der Sandsteinzone zu
der Annahme geführt wurden, daß die beskidische Region eine
nach Süden sich senkende Decke bilde, da wir ferner sahen,
daß sich der ehemalige Bildungsraum der Klippengesteine an
die beskidische Decke südlich angeschlossen haben muß, und
wir endlich erkannten, daß die Tektonik der Klippenzone ein
Auftauchen dieser Zone von Süden und unten wahrscheinlich
mache, so werden wir naturgemäß zu dem weiteren Schlusse
geleitet, daß. dierieigentliche”Flächenentwieklungs der
Klippenzone sich unterhalb der" Kerngebiresnesion
ausbreiten und daher zunächst.die Hohe Tatra und
mitihr die äußere Kerngebir ssreihe aufiderıRKıppen-
zone als wurzellose Masse schwimmen müsse.

Es ist das eine Eventualität, die schon M. Lugeon! vor-
gesehen hat. Wenn das Vorhandensein von kristallinem
Material:im Eocän: der Palenica in. der. Tatra dagegen zu
sprechen scheint, so wird angenommen werden müssen, daß
es sich da um losgerissene Untergrundfragmente handelt.

Die tektonischen Elemente der südlichen Klippenzone.

Die südliche Klippenzone ist in ihrer Gesamtheit, besonders
aber in.den.. Pieninen . reich... anErscheinungen? intensiver
Pressung; die Lagerung ist vielfach steil, vorwiegend isoklinal,
die ursprünglichen Diskordanzen sind verschwunden und
machen meistens strengem Parallelismus der Schichten Platz.
Mechanische Kontakte zwischen Klippen und Hülle bilden fast
die Regel und nur da, wo im Hangenden der Klippen Konglo-
merate und Sandsteine erscheinen, scheint der ursprüngliche
Ablagerungskontakt erhalten zu sein.

Daß die kleineren Klippen besonders der versteinerungs-
reichenFacies vermutlich abgerissene Blöcke bilden, wurdeschon
von Neumayr und mir ausgesprochen,? es mag aber sein, daß
auch ein Gutteil der größeren und großen Klippen aus dem
natürlichen Zusammenhange gerissen ist, obwohl namentlich
für die großen Hornsteinkalkmassen gewiß auch die Möglich-

1 Compt. rendus, 17. Nov. 1902.
2 Jahrbuch geol. Reichsanstalt, 1871, p. 475; 1890, p. 804.

Tektonik der Karpathen. 921

keit eines mehr oder minder ununterbrochenen Zusammen-
hanges nach unten und Süden zu einer Wurzel hin besteht.
Häufig vermitteln die Klippen das Bild von langen, schmalen,
steil aus dem Boden ragenden, bisweilen zerstückelten, häufig
schuppenartig verdoppelten Platten. Oft zeigen sie ein auf-
fallendes Mißverhältnis zwischen Länge und Breite zu Gunsten
der Länge. Eine gewisse, häufig sehr vollkommene Regel-
mäßigkeit der Anordnung ist unverkennbar; für den Zwang und
die Pressung bei der Bewegung spricht der Umstand, daß
selbst inverse Klippen, die sich bei der Bewegung ausnahms-
weise drehen konnten, die Parallelordnung einhalten. !

Zertrümmerungserscheinungen sind in der Klippenzone
nicht übermäßig häufig, aber sie kommen vor. Manche Klippen-
gesteinsmassen sind zerzogen und zerrissen und den jüngeren
Hüllschichten bald quer, bald parallel eingelagert. Hieher
dürften wohl die zerrissenen Hornsteinkalke gehören, die am
Ufer der Ruska in Szlachtowa neben echten Hornsteinkalk-
konglomeraten anstehen.

Da und dort kommen 1 bis 2m mächtige, in den Auf-
schlüssen nach unten und oben sich verschmälernde Linsen
von zertrümmertem Klippenmaterial vor, die man wohl als
Mylonite deuten muß, ? ferner wurden auch den Hornsteinkalk
durchsetzende Breccien vorgefunden.? Ähnliche tektonische
Riesenbreccien, wie sie an der Sohle der Decken der Sandstein-
zone vorkommen (Freistadtl) und als Gesteinsspreu der Schub-
fläche angesprochen wurden (tektonische Moränen), sind aus
der südlichen Klippenzone bisher nicht beschrieben worden.

Auch Auswalzungen und Zerrungen sind nicht bekannt,
lediglich die langen Bogen der Hornsteinkalkzüge lassen eine
leichte Spannung vermuten. Da aber dieselben Kalkzüge häufig

1 Ein gutes Beispiel für derartige Klippen bietet die nördliche Partie der
großen Klippengruppe von Jaworki. Eine der daselbst auftretenden Klippen
— sienimmt in der in »Bau und Bild der Karpathen«, p. 131, veröffentlichten Ab-
bildung den Vordergrund ein — zeigt inverse Lagerung, während benachbarte,
scheinbar gleichgerichtete Klippen die normale Schichtenfolge aufweisen.

2 Pieninische Klippenzone, Jahrb. geolog. Reichsanstalt, 1890, p. 590 (32),
ferner p. 654, 655.

31. c., p. 653.

922 ee

eine Kleinfaltung nach allen Richtungen aufzeigen, kann diese
Spannung nicht sehr intensiv gewesen sein. Die Hornstein-
kalke und Fleckenmergel konnten als relativ plastische Gebilde
dem Zuge nachgeben; die spröden Crinoidenkalke der ver-
steinerungsreichen Facies barsten und lieferten Schollen, Platten
und Blöcke. Die Versteinerungen der letzteren Facies zeigen
keine Spuren tektonischer Beeinflussung, häufig sind sie vor-
züglich erhalten. Man darf diese Erscheinung sowie überhaupt
die auffallende Geringfügigkeit der mechanischen Gesteins-
veränderung wohl dem Umstande zuschreiben, daß die von dem
plastischen Material der Klippenhülle umgebenen spröden Kalke
durch ihre Emballage vor intensiven Angriffen behütet waren.

Die Gesamtheit dieser Erscheinungen erweckt den Ein-
druck, wie wenn sich in der südlichen Klippenzone eine
gemeinsame,. unter mächtiger Belastung“'stehende
Bewegungabgespielthätte. Da wir die Flächenentwicklung
der Klippenzone unter den Kerngebirgen suchen müssen,
so ergibt sich, daß diese Bewegung auf der beskidischen Decke
und unter und mit den Kerngebirgen vor sich ging und für die
Klippenzoneebenfalls Deckenbau in Anspruch genommen werden
muß. Könnten wir die Kerngebirge und die Klippenzone,
bis auf ihren Untergrund durchschneiden, so erhielten wir hier
vielleicht ein ähnliches Bild, wie es im tiefen Rheineinschnitte
die lepontinischen Gesteine des Plessurgebirges bei Arosa an
der’ Schle' der’ostalpinen’ Decke'liefern: ' die: "Gesteine ,Sr’die
in der Klippenzone als Platten, Mauern und unregelmäßige
Schollen aus dem Boden steil aufragen, lägen als flache, sich
wiederholende, bald zerrissene, bald mehr zusammenhängende
Schollen, vielleicht selbst als richtige Decken am Fuße der
Kerngebirge. Wo die Belastung durch die Kerngebirge
ihr Ende nahm, mußte die horizontale in eine schräg
nach Norden aufsteigende Bewegung übergehen. So
kommt es, daß die Klippenzone am Außenrande der Kern-
gebirge den Eindruck macht, aus der Tiefe aufzutauchen, und daß
die dem Außenrande genäherten Klippen nach Süden einfallen.
Wo aber die Kerngebirge der Klippenzone am stärksten ge-
nähert sind, wie im Waagtal und im Fatrakrivangebirge, und
in diese förmlich eindringen, konnte sogar eine leichte Rück-

Tektonik der Karpathen. 929

strömung der Klippenzone nach Süden eintreten und infolge-
dessen nördliches Einfallen der Klippengesteine bewirkt werden.
Vielleicht wird es einmal gelingen, subtatrische Deckschollen
in der Klippenzone nachzuweisen.!

Pieninische und subpieninische Decke.

Ergibt die Auffassung der Klippenzone als laminierte
Decke im allgemeinen kein ganz unbefriedigendes Resultat,
so fehlt es nicht an Schwierigkeiten bei etwas näherem Ein-
gehen auf die lokalen Verhältnisse. Vor allem stellt uns die
Existenz’ zweter kacieszvor die Frage, ob etwar zwei
Decken entwickelt sind und wie das Material dieser Decken zu .
sondern sei.

Bisher wurde diese Sonderung nur betreffs der Jurakalke
versucht. Der Lias scheint, soviel bekannt, nur durch Modi-
fikationen der Fleckenmergelfacies und Grestener Schichten
vertreten zu sein. Über die Entwicklung der Trias ist man
äußerst mangelhaft unterrichtet. Erst im Dogger und Oberjura
tritt eine Scheidung in zwei Entwicklungen deutlich hervor,
die bisher von mir als Hornsteinkalkfacies und versteinerungs-
reiche Facies bezeichnet wurden. Diese Ausdrücke, die zum
Ersatze der auf nicht ganz richtigen Voraussetzungen be-
ruhenden Neumayr’schen Bezeichnungen hoch- und sub-
karpathisch gewählt wurden, haben den Vorteil, etwas über
die Natur der betreffenden Entwicklungen auszusagen, freilich
auch den Nachteil, daß sie etwas schleppend und zur Über-
tragung in andere Sprachen und Verbindung mit dem Worte
Decke etwas unbequem sind. Es würde sich daher vielleicht
empfehlen, für die Fleckenmergel und Hornsteinkalke die
Bezeichnung pieninisch, für die versteinerungsreichen
Facies die Bezeichnung subpieninisch neben den alten
Zusdruüekenzuwerwenden-

1 Vielleicht bilden die Felsmauern des Sulower Konglomerates in der
Waagtalzone, in deren Mitte Cenomankonglomerat und eine kleine Neokom-
klippe auftreten, derartige Deckschollen (vergl. die Deckenkarte).

2 Die Hornsteinkalke sind in den eigentlichen Pieninen (Dunajecdurch-
bruch) am mächtigsten entwickelt; der Ausdruck subpieninisch paßt insofern

de)
DD
ES

V. Uhlig,

Pieninische und subpieninische Klippenreihen sondern
sich in vielen Fällen so scharf, daß man sie nicht gut zu einer
Einheit vereinigen kann. Lugeon hat diesem Umstande
Rechnung getragen und in etwas verschwommener Weise auch
Limanowski. Da die Sonderung erst im Dogger zu beginnen
scheint und Übergänge bestehen, scheint es vielleicht ange-
messen, die beilen Facies, bis wir nicht eines besseren belehrt
werden, als Teilungen einer Hauptdecke oder Decken
zweiter Ordnung eng zusammenzulfassen.

Die nähere Zergliederung der Klippenzone krankt nun an

dem Umstande, daß es bis jetzt nicht möglich war, auch im
Bereiche der obercretacischen und alttertiären Hüllgesteine
“der pieninischen und subpieninischen Decke entsprechende
Unterscheidungen zu machen. Vielleicht sind diese Bildungen
in beiden Decken sehr ähnlich, vielleicht war auch die Auf-
merksamkeit bisher nicht genügend auf diese Frage gerichtet.
Vorläufig können wir nur auf einzelne in diesem Zusammen-
hange zu beachtende Erscheinungen hinweisen. Im Waagtale
nehmen die Cenomangesteine vorwiegend nur den inneren,
südöstlichen, die Puchower Mergel hauptsächlich den nord-
westlichen Teil der Klippenzone ein. In den Pieninen fehlen
die eigentlichen Cenomangesteine. Geschiebe der einen und
der anderen Facies sollten die Zugehörigkeit der betreffenden
Hüllschichten festzustellen erlauben. Es hat aber den Anschein,
wie wenn die Hornsteinkalkgeschiebe ziemlich allgemeine Ver-
breitung besäßen. Vielleicht wegen der Gemeinsamkeit der
Fleckenkalke im Lias, vielleicht muß man aber auch mit anderen
Möglichkeiten rechnen.

Wir können daher gegenwärtig in der Klippenzone
Sanz im allgemeinen eine pieninische und eine snib-
pieninische Decke aufstellen, aber wir-konnenssie
namentlich betreffs ihrer obercretacisch-alttertiären und liasi-
schen Anteile nicht streng sondern. Immerhin dürfte die
Annahme einer gemeinsamen Wanderung dieser Decken

gut auf die versteinerungsreiche Facies, als diese hauptsächlich unter die
pieninische zu liegen kommt und häufig auch topographisch tieferliegende
Partien einnimmt.

Tektonik der Karpathen. SPe8,

unter Belastung gewisse Eigentümlichkeiten der Verteilung
erklären. Schoben sich die Decken gemeinsam vor, so ver-
hielten sie sich wie eine einheitliche Decke von größerer
Mächtigkeit, in der die subpieninische Serie die tiefere, die
pieninische die höhere Lage einnahm. Trat nun in dieser
gemeinsamen Decke’ eine- Teilung ein, so: mußte. es
Barurgemäaß zur.Verdopplung der: betreffenden
Serien kommen; nochmalige Teilung mußte zur Verdrei-
fachung der Doppelreihen führen. Auf diese Weise erklärt
sich die auf den ersten Blick so befremdliche Anordnung der
beiden Klippenfacies in Doppelreihen ohne schwerverständliche
Verquickungen mit der subtatrischen Region.

Lokale Unregelmäßigkeiten mögen die Folge des Voran-
eilens oder Zurückbleibens einzelner Deckenteile bei ungleichem
inneren Widerstande und wechselnder Belastung bilden;
vielleicht sind auch die oft beobachteten Blattverschiebungen
der versteinerungsreichen Facies, ihre Schuppenstruktur und
die gelegentlich vorkommende unvollständige Adjustierung
von Klippen und ihrer Hülle auf diese Umstände zurückzu-
führen.

Das Verhältnis der südlichen Klippenzone zur Sandsteinzone.

Auf den bisherigen geologischen Karten der Klippenzone
erscheint das Alttertiär nur in wenig zahlreichen, kurzen und
wenig mächtigen Zügen. Wahrscheinlich ist es hier in Wirk-
lichkeit verbreiteter, als man annimmt, dennoch aber tritt es im
Verhältnis zur Oberkreide sehr zurück.

Man muß aber doch annehmen, daß das Alttertiär in dem
ehemaligen Ablagerungsgebiete der Klippendecken vermutlich
ebenso mächtig entwickelt war wie in den benachbarten
beskidischen und tatrischen Regionen. In demjenigen Teile
der Klippendecken, der sich unter den Kerngebirgen ausbreitet
und vermutlich stark gepreßt war, dürfte es kaum eine größere
Mächtigkeit haben als in dem uns zugänglichen Teile. Wohl
aber ist es denkbar, daß das Alttertiär unter dem Drucke
. der -tatrischen:: Decken : ausgepreßt und in jenen- Teil
der Klipperzone vorgeschoben wurde, der nicht mehr unter

926 V.Unhlig,

tatrischer Belastung stand und sich ehedem über die beski-
dische Decke oder ihren südlichen Teil ausbreitete. So wie in.
dem zugänglichen und jetzt verborgenen Teile der Klippenzone
ein Mißverhältnis zwischen Alttertiär einerseits und Ober-
kreide und den älteren Gesteinen anderseits zu Ungunsten
des ersteren besteht, so dürfte in dem minder belasteten und
jetzt denudierten Teile umgekehrt ein Mißverhältnis zu Gunsten
des Alttertiärs bestanden haben. Die in der Klippenzone heute
beobachteten schmalen Alttertiärstreifen bildeten vermutlich
die Wurzeln, aus denen nach Norden hin immer mächtiger
werdende Alttertiärmassen hervorwuchsen. Die nach Norden
und oben vorgeschobenen Alttertiärgesteine könnten an
ihrer Basis Oberkreide-, Neokom- und Juragesteine mitge-
schleppt haben, deren Spuren nach Norden hin immer spär-
licher wurden. So konnte füglich an der ehemaligen Kontakt-
linie der Klippendecken mit der beskidischen Decke ein
Verhältnis entstanden sein ähnlich dem an der heutigen
Kontaktlinie der beskidischen mit der subbeskidischen Decke
und dieser mit der Salztonzone, wo nur vereinzelt, bald
da, bald dort, Splitter von Jura- und Kreidegesteinen mit-
gerissen erscheinen und nur an wenigen Stellen größere
Massen der älteren Bildungen gleichsam hervorquellen.

Auf diese Weise scheint eine unvermutete Analogie
zwischen der südlichen und der sogenannten nördlichen
Klippenzone zu Tage zu treten.

Die tektonischen Erscheinungen der tiefsten karpathischen
Decken, der beiden beskidischen und der beiden pieninischen,
sind in gleicher Weise der Bewegung unter hoher Pressung
zuzuschreiben, welche die Laminierung der Basis bewirkte. Die
Verschiedenheiten erklären sich vermutlich durch die verschie-
dene geologische Position der uns zugänglichen Teile
dieser Decken: Wir kennen von den beskidischen Decken
einen vorderen, schon außerhalb der eigentlichen Pressungs-
region gelegenen Teil, von den pieninischen dagegen einen
mehr nach innen gelegenen, am Rande der Pressungsregion
befindlichen Durchschnitt. Die beskidischen und subbeskidischen
Decken stehen einander in ihrem unter Pressung befindlichen
Teile räumlich vielleicht ebenso nahe wie in der Klippenzone

Tektonik der Karpathen. 927

die pieninische und subpieninische Decke und diese Erwägung
gibt der Konstruktion eines hypothetischen Profils der tiefsten
karpathischen Decken (siehe Taf. I, Fig. 3) einen gewissen Halt.

Beziehungen zu den Alpen.

Ähnlich wie die südliche Klippenzone dem subtatrischen
Gebiete nördlich vorliegt, so taucht auch am Nordrande der
@stalpen. eine" schmale: Zone. klippenartiger Vor-
kommnisse auf, deren bekanntestes Glied die Klippen von
St. Veit in Wien bilden. Man hat bisher wegen der Ähnlichkeit
der geologischen Lage und Zusammensetzung angenommen,
daß diese Vorkommnisse die Fortsetzung der südlichen kar-
pathischen Klippenzone bilden. Die Richtigkeit dieser An-
schauung läßt sich auf dem Wege direkter Verfolgung nicht
nachweisen, da ja zwischen beiden Gebieten das Wiener
Becken liegt.

Es läßt sich aber zeigen, daß diese ostalpinen Klippen vor-
nehmlich in einer Facies entwickelt sind, welche mit der
pieninischen ungemein nahe verwandt, in vieler Beziehung
selbst identisch ist. Es läßt sich ferner nachweisen, daß die
isoklinale Lagerung im Flysch mit vorwiegender Neigung unter
die Kalkzone sehr viel Analogie mit den Lagerungsverhältnissen
der südlichen karpathischen Klippenzone aufzeigt. Allerdings
fehlt es auch nicht an Abweichungen: die St. Veiter Klippen
sind als Zone weniger scharf gesondert und weniger regel-
mäßig ausgebildet, die Kreidehülle ist weniger ausgeprägt, die
Konglomerate fehlen oder sind weniger mächtig. Ferner kommen
abgescherte Partien basischer Gesteine vor, die in der karpathi-
schen Klippenzone bisher nicht bekannt sind. Die Bedeutung
dieser Differenzen ist aber wohl nicht so groß, um die allgemein
geteilte alte Anschauung vom Zusammenhange der St. Veiter
Klippen mit der südlichen karpathischen Klippenzone zu
erschüttern.

Die Klippen von St. Veit stehen nun in den Alpen weit
weniger isoliert da, als man früher zumeist angenommen hat.
Es hat sich gezeigt, daß eine fortlaufende, wenn auch vielfach

unterbrochene Reihe von derartigen, von Flysch umgebenen

928 V. Uhlig,

Klippen knapp am Außenrande der eigentlichen Kalkzone sich
hinzieht, die: neuerdings'’vonE. Trauth bis "zum -Bueh>
Denkmal im Pechgraben verfolgt ist, in vereinzelten Spuren
aber wahrscheinlich auch noch weiter westlich nachweisbar
sein wird. Trauth vermutet in dieser ostalpinen Klippenzone
eine Fortsetzung der lepontinischen Decken der Schweiz
und des Allgäus und dieselbe Anschauung hat jüngst E. Haug?
in seiner bemerkenswerten Arbeit über die nördlichen Kalk-
alpen ausgesprochen. Aber auch wenn es nicht gelingen sollte,
den räumlichen Zusammenhang der ostalpinen Klippen mit den
lepontinischen Spuren des Allgäus schrittweise zu verfolgen,
was ja wesentlich von dem Verhalten der lepontinischen Decke
im mittleren Teile der ostalpinen Kalkzone abhängt, wird man
man doch wegen der ersichtlichen Übereinstimmung der Facies
und der geologischen Position die Zugehörigkeit der’ ost-
alpinen Klippenzone zu den lepontinischen Decken als gut
begründet ansehen.

Trotzdem wollen wir uns noch die Frage vorlegen, ob die
ostalpinen Klippen nicht etwa mit der helvetischen Decke der
Schweizunddenbeskidischen Deckender Karpathen zusammen-
hängen. Eine räumliche Beziehung der ostalpinen Klippen ist
weder zu sichergestellten helvetischen Bildungen, noch auch zu
den beskidischen Klippen vorhanden; auch ist es bis jetzt nicht
gelungen, eine Übereinstimmung der Facies dieser Klippen, sei
es mit dem helvetischen System des Westens, sei es mit dem
beskidischen Jura (Stramberger Kalk, Cetechowitzer Oxford,
Kurowitzer Kalk) und der beskidischen (schlesischen) Unter-
kreide zu erkennen. Es fehlen somit Anhaltspunkte für diese
Gleichstellung und wir können umso beruhigter die pienini-
schen -Decken ‘der Karpathen °den "lepontinischer
Deckensder Alpenisleichstellen., |

In demjenigen Teile der nordostalpinen Kalkzone, der sich
unmittelbar südlich an die ostalpine Klippenzone anschließt,
sind da und dort Cenomansandsteine mit Orbitolinen bekannt,

1 Anzeiger d. kais. Akademie d. Wiss., Math.-nat. Kl., Wien 1906,
Sitzung vom 5. Juli.
2 Bulletin Soc. geol. de la France. 4. ser., VI, 1906, p. 366.

Tektonik der Karpathen. 329

die namentlich in Bayern näher untersucht, auch in Niederöster-
reich an mehreren Punkten nachgewiesen sind. Ob diese
Gesteine etwa mit dem cenomanen Exogyrensandsteinen des
Waagtales in irgendeine nähere Beziehung zu bringen sind,
werden künftige Untersuchungen lehren.

Die Faciesgebiete der Kerngebirge, des Inneren Gürtels und
des Ungarischen Mittelgebirges.

Je weiter wir in das Gebirge nach Süden vordringen, um so
mehr häufen sich die Schwierigkeiten. Unter diesen Umständen
wollen wir denjenigen Weg einschlagen, der als der sicherste
erscheint und der jedenfalls irgendwelche brauchbaren Er-
gebnisse verspricht, nämlich der Weg der stratigraphischen Ver-
gleichung.

An einer anderen Stelle, auf die wir hier verweisen
können, sind die Gründe auseinandergesetzt, welche für eine
Gleichstellung der hochtatrischen Zonen mit der zentralalpinen
Entwicklung des Mesozoicums sprechen.? Die hochtatrischen
Zonen zeigen zwar untereinander nicht unbedeutende Ab-
weichungen, die auch bereits zu untergeordneten Sonderungen
verwertet wurden, aber der subtatrischen Entwicklung gegen-
über können sie doch als eine sehr gute höhere Einheit
zusammengefaßt werden.’

Auf dem Semmering wird die zentralalpine oder Tauern-
schuppe bekanntlich von der paläozoischen »Grauwackenzone«
überlagert und diese wiederum bildet die Unterlage der ostalpinen
Decke oder richtiger des ostalpinen Deckensystems. Nach Nord-
osten hin verschwindet zwar die paläozoische Zone aus dem
Hangenden der Tauern-, beziehungsweise hochtatrischen Decke,
jedoch die Überlagerung durch eine zweite mesozoische Decke,
die subtatrische, verwirklicht sich auch in den Karpathen. Auch
die subtatrischen Zonen sind in den verschiedenen Kern-
gebirgen nicht streng gleichartig entwickelt, sondern werden
ähnlich wie die hochtatrischen, ebenfalls einer näheren

1 A. Bittner, Verhandl. geolog. Reichsanstalt, 1897, p. 216.
2 Sitzungsber. kais. Akademie, math.-nat. Kl., 1906, 115. Bd., p. 1735.
3 Vergl. Bau und Bild der Karpathen, p. 676.

930 V. Uhlig,

Gliederung zugänglich sein, im allgemeinen aber sind sie doch
durch die Gemeinsamkeit vieler Schichtengruppen sehr eng
verbunden. Die subtatrische Entwicklung erinnert an die
niederösterreichische, sofern die mittlere Trias stark dolo-
mitisch ausgebildet und zumeist durch Lunzer Sandsteine und
Reingrabener Schiefer überlagert ist und Jura und Neokom
hauptsächlich durch Fleckenmergel, Crinoiden- und Aptychen-
gesteine vertreten sind. Daneben laufen allerdings auch nam-
hafte Unterschiede: der alpine Hauptdolomit ist durch bunte
Tonschichten (Karpathenkeuper) vertreten, im Werfener Niveau
kommen Quarzite und Melaphyrdecken vor, die Gosau fehlt.
Nach H..Vetters! findet die’ niederösterreichischer Triasyım
Wetterlingzuge der Kleinen Karpathen ihre Fortsetzung auf
karpathischem Boden, sie wird hier von der subtatrischen unter-
lagert und, soviel man bis jetzt urteilen kann, von ihr rasch
verdrängt. Es ist daher mit einiger Wahrscheinlichkeit anzu-
nehmen, daß die subtatrische Decke im allgemeinen etwa als
laterales Äquivalent der niederösterreichischen und als tiefste
Teildecke des ostalpinen Deckensystems erster Ordnung
(E. Suess) aufzufassen sein wird.

Eine weitere Entwicklung ist in der Region der Kern-
gebirge bisher nicht nachgewiesen, aber an der Innenseite
dieser merkwürdigen Gebirgszone tritt uns im .innersten
Karpathenteile, dem von mir so genannten Inneren Gürtel,
eine weitere mesozoische Facies entgegen, die namentlich das
Muräny-Plateau und die nördliche und südliche Kalkzone des
Zips-Gömörer Erzgebirges zusammensetzt und vermutlich auch
südlich davon bis zum Bükkgebirge entwickelt ist. Typische,
versteinerungsreiche Werfener Schiefer sind. .hier von einer
mächtigen und ununterbrochenen, bis zur Rhätstufe reichenden
Folge von Dolomiten und Kalksteinen überlagert. Kalke
vom Aussehen des Dachsteinkalkes enthalten im Muräny-

lateau?® und in der südlichen Kalkzone®? Megalodonten und
bei Dernö eine obernorisch-rhätische Mischfauna von Brachio-

1 Verhandl. geolog. Reichsanstalt. 1904, p. 137.
®2 Bau und Bild der Karpathen, p. 680.
s Földt. Közl, XXVI (Sobanyi), p. 277.

Tektonik der Karpathen. 931

poden und zahlreiche Cephalopoden, die nach v. Mojsisovics
für den obernorischen Dachsteinkalk bezeichnend sind.!

Aus dem Bereiche der Juraformation kennt man liasische
Hierlatzschichten in Dernö und bei Bugyikfalva nach
Fötterle? graue Hornsteinkalke mit Aptychen und Belemiüiten.
Im südlichsten Teile des Inneren Gürtels scheinen bei Tapolcsany
Gosaukonglomerate aufzutreten, im nördlichen dagegen liegen
auf den beiden Kalkzonen des Erzgebirges unmittelbar Eocän-
konglomerate und Sandsteine auf.

So unvollständig auch dieses Bild ist, so wenig kann
wohl bezweifelt werden, daß diese Entwicklung einen in
höherem Grade alpinen Charakter, wenn man so sagen kann,
aufweist als die subtatrische Decke. Von allen mesozoischen
Kalken der Karpathen stehen die des Inneren Gürtels der Dach-
steinkalkdecke der Ostalpen wohl am nächsten, jener Decke,
die E. Haug nicht ohne eine gewisse Begründung als jüngste,
oberste Decke des ostalpinen Deckensystems angesprochen hat.”

Der südlichste Teil des Inneren Gürtels, das Bükkgebirge,
ist sowenig bekannt, daß man mit dem Urteil sehr zurückhalten
muß; immerhin scheint es vorläufig geraten, dieses Gebirge an
die Gömörer Kalkzone anzuschließen. Erst in der scheinbaren
Fortsetzung der Bükkgebirgszone, im Ungarischen Mittel-
gebirge, verdient ein neuer und sehr bemerkenswerter Ent-
wicklungstypus unsere Aufmerksamkeit. Tritt uns doch hier in
der ladinischen Stufe der Mitteltrias mit den knolligen Kiesel-
kalken und Tuffen der Reitzischichten, den Tridentinusschichten
(Proarcestes snbtridentinns und Daonella Lommeli), den
Füreder Kalken (mit Protrachyceras Archelans und Daonella
Lommeli) eine kaum verkennbare Hinneigung zur süd-
alpinen oder dinaridischen Entwicklung entgegen.
Das Jurasystem läßt Beziehungen zur südalpinen, aber auch
zur nordalpinen Facies der Dachsteinkalkdecke erkennen. Die
fossilreichen roten Kalke mit Ammonites opalinus und

1 Vergl. Arthaber, Mediterrane Trias, p. 431.

2 Verhandl. geolog. Reichsanstalt, 1867, p. 117.

3 Haug, Bull. Soc. geol. France. 4. ser., VI, p. 364.

4 Vergl. G. v. Arthaber, Alpine Trias des Mediterrangebietes, Stuttgart,
1906, p. 422,

932 Vauhlas,

Murchisonae von Czernyet! verweisen auf südalpine Verwandt-
schaft.

Die Kreideformation erinnert hinsichtlich der glaukoniti-
schen fossilreichen Entwicklung der Mittelkreide zwar an die
helvetische Decke, hinsichtlich der Rudistenkalke der Ober-
kreide aber entschieden an die südalpin-dinarische Ausbildung.
Die Caprotinenkalke scheinen wenig zu besagen, da sie sowohl
der helvetischen wie auch der südalpinen Entwicklung eignen.
Südalpine Beziehungen verrät ferner in besonders aus-
gesprochener Weise wiederum das Eocän.

Wollten wir nun auf Grund alpiner Erfahrungen die hier
unterschiedenen mesozoischen Facies nach der Folge ihrer
ehemaligen Ablagerungsgebiete anordnen, so könnten wir nur
nachstehende Reihe von Norden nach Süden annehmen: hoch-

tatrisch, : "subtatrisch,;, Entwicekluness,desz Ianerens

Gürtels, Entwicklung desUngarischenMittelgebirges.

Die erste Entwicklung, die hochtatrische, nähert sich noch
der’lepontinischen ‚Serie, -die zweite, - dritter zundriviette
dagegen (subtatrisch, Innerer Gürtel und Mittelgebirge) ent-
sprechen ungefähr dem ostalpinen Deckensystem, wobei aber
die vierte eine gewisse Hinneigung zur dinarischen Entwicklung
aufweist.

Der Innere Gürtel bildet wahrscheinlich ein Deckenland.

Aus der eben besprochenen Anordnung scheint sich eine
sehr bedeutungsvolle Schlußfolgerung zu ergeben: wir können
nicht annehmen, daß die hoch- und subtatrischen Ge-
bilde über das Mesozoicum des Inneren Gürtelsh in
wegnach Nordengeschoben wurden, denn sonst müßten
sie südlich davon oder gar südlich der Mittelgebirgsfacies
wurzeln und das würde allen bisherigen Erfahrungen über die
Deckenordnung der Alpen widersprechen.

Durch diese Erwägung wird der Spielraum für die Her-
kunft der hoch- und subtatrischen Gebilde etwas eingeengt.
Der gestellten Forderung würde die Annahme genügen, daß
die hoch- und subtatrischen Gesteine über das Paläozoicum

1 G. Prinz, Fauna der älteren Jurabildungen im nordöstl. Bakony, Mitt.
a. d. Jahrb. d- ung. Geolog. Anst., XV.

Tektonik der Karpathen. 933

des Inneren Gürtels hinweg, jedoch unter dem Mesozoicum
dieser Region, wenn das letztere eine Decke bildet, nach
Norden geschleift wurden. Zu den hochtatrischen Gesteinen
gehören nun auch kristalline Schiefer und der Tatragranit,
der infolge des zwar seltenen, aber doch an einer Stelle
erkannten Granitgrundkonglomerates des »Permquarzits« als
die natürliche Unterlage desselben zu erkennen ist. Es dürfte
wenig wahrscheinlich sein, daß alle diese Bildungen der Kern-
gebirge über den paläozoischen Sockel des Inneren Gürtels
hinweg nach Norden gebracht wurden, ohne mit ihrer Wurzel
in Verbindung zu stehen und auf diesem so langen Wege
Spuren hinterlassen zu haben. Da ferner im Eocän am Rande
der nördlichen Kalkzone des Inneren Gürtels nach Posewitz
Geschiebe der paläozoischen Unterlage dieser Kalkzone ent-
halten sind, so muß schon zur Eocänzeit eine enge räumliche
Beziehung zwischen dem Paläozoicum und dem Mesozoicum
des Inneren Gürtels bestanden haben und es sind daher Vor-
gänge ausgeschlossen, welche diese Beziehungen erst in nach-
eocäner Zeit bewerkstelligt haben konnten.

Da nun auf diese Weise die ehemalige Wanderung der Kern-
gebirgsgesteine sowohl über das Mesozoicum wie über
das Paläozoicum des Inneren Gürtels hinweg ausge-
schlossen ist, so wird unsere Aufmerksamkeit auf die Kern-
gebirgsregion selbst und speziell auf jene Linie gewiesen, an der
der Nordrand des Inneren Gürtels mit dem Südrand der inneren
Kerngebirgszone zusammentrifft und welche wir, da sie ungefähr
dem Laufe der oberen Gran folgt, als Granlinie bezeichnen
wollen. Wenn Kerngebirgsgesteine südlich dieser Grenzlinie in
den Karpathen vorhanden sind, können sie sich nur unterhalb
des Inneren Gürtels befinden. Alle ferneren Vorstellungen
werden nun davon abhängen, ob wir im Inneren Gürtel ein
altes variscisches Gebirge oder eine Schubdecke erblicken: in
jenem Falle wird die erwähnte Grenzlinie einer Wurzelregion,
in diesem einer Überschiebungslinie entsprechen.

Manche Umstände scheinen für die Horstnatur des Inneren
Gürtels zu sprechen. Vor allen die deutliche Diskordanz

1 Vergl. betrefis dieser Auffassung die Darstellung in »Bau und Bild der
Karpatheng, p. 702.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 62

934 V.Uhlig,

zwischen der mesozoischen Decke, die sich im Zipser Erz-
gebirge nach Norden senkt und dem steil südlich einfallenden
Paläozoicum, das bekanntlich aus dem Carbon von Dobschau
und den Tonschiefern und Phylliten der »erzführenden Serie«
mit ihren Grünsteinen und Porphyroiden besteht und große
Ähnlichkeit mit der nordalpinen Grauwackenzone zeigt. Auch
auf die anscheinend flache Lagerung der Trias kann hier ver-
wiesen werden, wie auf die unmittelbare Auflagerung alt-
tertiärer Schichten auf den kristallinen Schiefern der Randpartie
des Inneren Gürtels bei Breznöbänya (Briesen) im Grantale.
Nach D. Stur! erscheinen daselbst Konglomerate in Wechsel-
lagerung mit Mergelschiefern, Sandsteine mit Nummuliten,
Operculinen und Melettaschuppen, ferner bituminöse Kohlen-
schiefer, endlich Mergel und Sande mit Geröllbänken. Die
tiefsten Konglomerate, die in 23 bis 29 Klafter Tiefe durch eine
Bohrung nachgewiesen wurden, stellt D. Stur in das Niveau
von Castel Gomberto und Oberburg, die Melettaschichten in das
Niveau von Prassberg und der karpathischen Menilitschiefer
und die obere Tegel- und Geröllablagerung in das Niveau der
Horner Schichten.

Alle diese Hinweise sind aber nicht absolut stichhältig.
Könnten die Alttertiärschichten von Briesen nicht etwa zwischen
kristallinen Schiefern gelagert sein? Die Beschreibung Stur’s
scheint diese Eventualität nicht völlig auszuschließen. In diesem
Falle wären sie sogar die festeste Stütze für den Deckenbau.
Die flache Lagerung der Trias sowie selbst die Diskordanz
gegen das Paläozoicum könnten wohl unter Umständen auch
mit Deckenbau vereinbar sein, und zwar um so mehr, als der
Triaskalk an einigen Stellen unmittelbar auf den Schichtenköpfen
der erzführenden Serie ruht, ohne Dazwischenkunft der
Werfener Schiefer, wie z. B. am Schloßberg von Krasnahorka
bei Rosenau (Gömörer Erzgebirge). Dazu kommt noch, daß
auf gewisse, wenn auch sehr vage Andeutungen zu Gunsten
eines Deckenbaues hingewiesen werden kann. Man nahm
bisher an, daß der Hauptstock des Inneren Gürtels, das Vepor-
gebirge, aus alten kristallinen Schiefern mit vier größeren

1 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1868, p. 414.

Tektonik der Karpathen. 935

Granitmassen bestehe. Der Hauptsache nach dürfte das wohl
auch richtig sein. Ungefähr in der Fortsetzung der Mittel-
zone kommen aber bei dem Eisenwerke Federata an der Straße
von Dobschau nach Ciuntava Quarzite und Quarzitschiefer mit
sericitischen Überzugen und Zwischenlagen sowie hellgrau-
blaue dünngeschichtete Kalke mit leichten Sericithäutchen
vor, deren Gesamthabitus nicht wenig an hochtatrische
Gesteine und auch an Gesteine der zentralalpinen »Schiefer-
hülle« erinnert. Diese bisher nicht beachteten Bildungen fallen
nach Südosten ein und sind in zwei großen Steinbrüchen auf-
geschlossen. Außerdem kommen hier kristalline Schiefer mit
Feldspataugen vor, die namentlich am Anstieg zur Höhe von
Ciuntava völlig den Charakter von Augengneisen annehmen
und wieder an eine zentralalpine Bildung, die Randfacies der
Zentralgneisstöcke, erinnern. Auf diesen Gesteinen liegtin Ciun-
tava der normale Triaskalk, ohne Zwischenlagerung der
Werfener Schiefer; auch bei Pohorella am Nordrande des
Muräny-Plateaus liegen die normalen Triaskalke auf ähnlichen
Kalk- und Schiefergesteinen.!

Es wäre gewiß vermessen, wollte man auf so vage Ana-
logien hin die Granitkerne des Veporgebirges den Zentral-
gneisen, die Quarzite, Schiefer und Kalke von Federata der
Schieferhülle der Ostalpen oder auch der hochtatrischen Facies
der Karpathen gleichstellen. Aber die Möglichkeit dieser Gleich-
stellung kann doch auch nicht völlig von der Hand gewiesen
werden. Mindestens ist es klar, daß hier noch unbekannte
Schichtengruppen vorliegen, deren genauere Verfolgung für die
Synthese des Gebirges von größter Wichtigkeit wäre. Nament-
lich der mächtige Veporstock ist hier von entscheidender
Bedeutung, aber gerade dieser Teil ‚des Gebirges -bildet in
geologischer Hinsicht eine völlige terra incognita.

Wenden wir uns nun zur Region der Granlinie, um zu
sehen, ob hier vielleicht Merkmale einer Wurzel aufzufinden
sind. Verfolgen wir diese Region von Südwest nach Nordost,

1 Fötterle faßte diese Gesteine am Nordrande des Murany-Plateaus als
paläozoisch auf und zeichnete sie als regelmäßige Unterlage der Trias. Letztere
Vorstellung findet in der Natur keine Bestätigung. Mit den Carbonbildungen von
Dobschau haben diese Gesteine nichts gemeinsam.

623

936 V.2Uhlis,

so finden wir den Beginn im Südwesten durch tertiäre Eruptiv-
gesteine, tertiäre und quartäre Auflagerungen der Beobachtung
entzogen. Das subtatrische Mesozoicum der Granbucht gehört
noch zur Schubdecke. Dann gelangen wir ostwärts in die Gegend
von Briesen mit ihren alttertiären Felsarten. Die flache Lagerung
des Alttertiärs ist der Annahme einer Wurzel nicht günstig.

Weiter östlich kommt in der vorausgesetzten Wurzelregion
bei Helpa eine kleine fossilfreie Kalk- und Dolomitmasse
unter sehr unklaren Lagerungsverhältnissen zum Vorschein,
die man möglicherweise für eine Wurzel nehmen könnte.!
Positive Anhaltungspunkte für eine derartige Auffassung sind
aber hier nicht zu gewinnen. Noch weiter östlich wird im
Gebiete des Königsberges (Kralova hola, Kiräly hegy) die
Grenzregion zwischen der inneren Kerngebirgszone der
Niederen Tatra und der Kalkzone des Inneren Gürtels immer
schmäler, so daß zwischen Grenic und Vernar subtatrische
Untertrias und die Kalkzone des Inneren Gürtels sich fast
berühren. Vielleicht zieht ein schmales Carbonband hindurch,?
aber auch dieses würde diese Zone nicht zur Wurzelregion
stempeln. Bei Grenic tritt diese Grenzzone an die Flyschregion
des Leutschauer Hügellandes und der Bucht von Vikartöc
heran; ihre Streichungsfortsetzung müßte schräg durch dieses
Flyschland hindurchgezogen werden, da subtatrische Gesteine
noch jenseits desselben im Braniszkogebirge auftreten und
das dürfte es vollends unmöglich machen, diese Grenzzone als
Wurzelregion der hoch- und subtatrischen Felsarten aufzu-
fassen.

Unsere Erwägungen führen somit zu folgendem Resultate:
Wir können zwar nicht direkt entscheiden, ob der Innere Gürtel
als Horst- oder Deckenland aufzufassen sei, aber wir können
es als unwahrscheinlich bezeichnen, daß die Granlinie und ihre
Fortsetzung nach Osten eine Wurzelzone bildet; und das
müßte sie, wäre der Innere Gürtel ein Horst. Wenn daher in

1 Fötterle deutete diesen Dolomit als paläozoisch.

2 Die tektonische Karte in »Bau und Bild der Karpathen« bringt diese
Auffassung zur Darstellung, während auf der Karte der Geolog. Reichsanstalt
der Werfener Schiefer der subtatrischen Zone der Niederen Tatra an die nörd-
liche Kalkzone des Inneren Gürtels unmittelbar angrenzt.

Tektonik der Karpathen. 937

den Karpathen Deckenbau existiert, so kann der Innere Gürtel
mur als Deckenland aufgefaßt werdemiAn) der\oberen
Gran überschiebt der Innere Gürtel mit seiner Dachsteinkalk-
decke die Zone der Kerngebirge, und die Fortsetzung der Kern-
sebirsenachSüdenirfst daher unter dem Inneren Gürtel
zAsiüiehhem.

Deckentektonik der Kerngebirge.

Obwohl wir über diese Gebirge etwas besser unterrichtet
sind als (über den Inneren "Gürtel, werden wir "uns doch’ mit
einigen allgemeinen Andeutungen bescheiden müssen. Offenbar
sind beide Kerngebirgsreihen von einer gemeinsamen Tektonik
beherrscht, deren Modifikationen die kleineren Differenzen im
Baue der Kerngebirge bedingen und die festzustellen dankbare
Aufgaben für die Feldgeologie bilden werden.

Wir haben schon bemerkt, daß die Granite und kristallinen
Gesteine der Kerngebirge die natürliche Unterlage und damit
zugleich integrierende Teile der hochtatrischen Entwicklung
bilden. Im Zjar-, Suchy-, Mala Magura- und Lubochnia-Kerne
sind indessen sedimentäre hochtatrische Gesteine bisher nicht
mit Sicherheit nachgewiesen und es kann daher fraglich sein,
ob die Granit- und Gneiskerne auch in diesen Gebirgen als hoch-
tatrisch anzusehen sind. Antwort auf diese Frage ist vielleicht
in solchen Gebirgen zu holen, wo die hochtatrische Serie nur
partiellentwickelt, über weite Strecken aber durch die Bewegung
der subtatrischen Decke vom Granitkern weggehobelt ist, wie
z.B. im Fatrakriväan-Mincsow-Gebirge. Die Möglichkeit liegt
daher vor, daß diese Abhobelung auch in anderen Kerngebirgen
stattgefunden hat. Da ein Unterschied zwischen den ver-
schiedenen Granit- und Gneiskernen bisher nicht erkannt ist,
müssen wir es als wahrscheinlich bezeichnen, daß nicht nur
die Kerne mit hochtatrischer Bedeckung, sondern sämtliche
kostalline Kerne der Kerngebirse als hochtatrische
Benster in der'subtatrischen Decke’ aufzufassen sind
(siehe die tektonische Karte und Taf. 1, Fig. 3).

Im östlichen Teile der Niederen Tatra kommen im Zentral-
kerne Grünschiefer, quarzitische und phyllitische Schiefer vor,

938 | V. Uhlig,

diewahrscheinlicheiner noch tieferen, echt lepontinischen Decke
angehören dürften.

Daß die hoch- und subtatrischen Decken in verschiedenen
Gebirgen gewisse Unterschiede aufweisen können, ist schon
bemerkt worden. Solche Unterschiede sind auf laterale Facies-
änderung teils in ostwestlicher, teils in nordsüdlicher Richtung
zurückzuführen. Wo zwei subtatrische Decken über einander
liegen, wie in der Hohen Tatra, handelt es sich bei der Gering-
fügigkeit der Unterschiede wohl nur um Teilungen einer Haupt-
decke, wie M. Lugeon bemerkt hat. Der stärkste Unterschied
macht sich in der hochtatrischen Zone geltend, wo die Ent-
wicklung der Hohen Tatra von allen übrigen Kerngebirgen
nicht unbeträchtlich abweicht. Die Eigentümlichkeiten der
hochtatrischen Zone der Niederen Tatra beruhen hauptsächlich
auf der durch die Gesteinsmetamorphose hervorgerufenen
Habitusänderung. Auch hier liegt der Forschung ein weites -
Feld offen. j

Die + spezielleten Vorstellungen über <den-fBauzuad
Zusammenhang der Kerngebirge hängen wohl wesentlich von
der Art und Weise ab, wie man sich die kristallinen Kerne ver-
bunden denkt. Ging die Verbindung nach oben hin durch die
Luft oder besteht sie unterhalb der meso- und kanäozoischen
Auflagerung? Im ersteren Falle wären die Granitkerne der
äußeren Kerngebirgsreihe die Stirnteile einer von oben herab-
tauchenden Decke, der Innenrand der äußeren Kerngebirge ent-
spräche der Schubfläche und die kleineren, ziemlich unregel-
mäßig auftretenden Schollen von subtatrischen Gesteinen, die
an diesem Innenrande an der Hohen Tatra und im Fatrakrivan
auftreten, wären etwa als abgerissene und längs der Über-
schiebungsbahn verstreute Trümmer der Stirn anzusehen. So
verführerisch namentlich das Auftreten dieser subtatrischen
Schollen an der hypothetischen Überschiebungsbahn ist, so
erscheint mir diese Auffassung dennoch unhaltbar. Da eine
derartige Decke aus schon besprochenen Gründen nicht über
den Inneren Gürtel hinweggegangen sein kann, so müßte sie
in einem ziemlich engen Bogen mit dem Scheitel der inneren
Kerngebirgsreihe durch die Luft verbunden gedacht werden.
Dieser Scheitel ist aber im Tribeczgebirge, im westlichen Teile

Tektonik der Karpathen. 93

der Niederen Tatra und im Lubochniakerne derart von meso-
zoischen Bildungen bedeckt, daß die Verbindung der kristallinen
Kerne von oben her kaum möglich ist. Im östlichen Teile der
Niederen Tatra zeigt der kristalline Kern im Königsbergzuge
eine ziemlich flache kuppelförmige Lagerung, die mit dieser
Verbindung ebenfalls nicht vereinbar ist.! Ferner müßte in
diesem Falle die Kalkzone der Niederen Tatra dem inversen
Schenkel entsprechen und das ist ebenfalls sehr unwahr-
scheinlich.

Die zweite Eventualität, Verbindung der Zentralkerne von
unten her, begegnet dagegen keinen Schwierigkeiten. In diesem
Falle wären die Zentralkerne als lokale Vorwölbungen
der zusammenhängenden Decke aufzufassen. Im auf-
gerissenen und denudierten Scheitel? kommen die ältesten
kristallinen, in den muldenförmig vertieften Teilen der Decken
die jüngsten altertiären Bildungen zum Vorschein. Selbst die
Zentralkerne der äußeren Reihe sind zum Teilvon mesozoischen
Schichten überspannt, wie die Kleinen Karpathen und das Fatra-
krivangebirge, dessen höchste Gipfel aus mesozoischen Fels-
arten bestehen. Die .inneren Kerngebirge zeigen vollends den
kuppelförmigen Bau zum Teil in geradezu typischer Aus-
bildung. Im Tribeczgebirge ist der eigentliche Rückenschild der
Kuppel zwar durch Erosion entfernt, aber der geologische Bau
läßt keinen Zweifel an seinem ehemaligen Bestand. Die Rand-
teile des Schildes sind hier von Brüchen durchschnitten, die in
einer späteren Phase entstanden sein dürften. In viel größerer
Vollständigkeit hat die flache Kuppel des Lubochniagebirges
(sieheProfilin»BauundBild derKarpathen«p. 113) ihren Rücken-
schild bewahrt, wenn auch hier die Erosion vieles entfernt und
im Lubochniatale bis auf den Granit eingeschnitten hat. Das
Revuczagebirge, das sich südlich an den Lubochniakern an-
schließt, zeigt leichte Undulierungen der Decke an, die sich im
Altgebirge hebt, um sich in der Granbucht wieder zu senken.
Auch die drei benachbarten Kerngebirge Suchy, Mala Magura

1 Siehe Bau und Bild der Karpathen, p. 766.

2 Als vorgewölbte Scheitel wurden die Zentralkerne auch in »Bau und
Bild der Karpathen« hingestellt, nur wurden sie als festgewurzelt aufgefaßt,
während sie die Deckentektonik als wurzellos betrachten muß.

940 V. Uhlig,

und Zjar dürften unter Annahme unterirdischen Zusammen-
hanges der kristallinen Kerne passend zu verbinden sein, ebenso
läßt sich unter dieser Annahme das Verschwinden der Kern-
gebirge am Rande des Leutschau-Lublauer Alttertiärlandes
verstehen. Die Kerngebirgsdecke blieb hier in der Tiefe zurück,
so daß im Leutschau-Lublauer Hügellande nur die jüngsten
alttertiären Schichten der Decke exponiert wurden und die
Decke des Zipser Erzgebirges mitihrem Flyschanteil den Flysch
der Kerngebirgsdecke eine Strecke weit überlagern konnte.! Am
OÖstrande der Niederen Tatra scheint das Hervortauchen der
Kerngebirgsdecke ziemlich allmählich zu erfolgen, am West-
rande des Braniszko dagegen vollzieht es sich sehr schroff und
unvermittelt an einem Querbruche, der vermutlich eine nach-
trägliche Senkungserscheinung darstellt.

Die kuppelförmige Vorwölbung der inneren Kerngebirgs-
reihe ist vielleicht der Entlastung durch das Zuendegehen der
Decke des Inneren Gürtels, die etwas stärkere Vorwölbung
der äußeren: Reihe:.der Stau ung an der-Klippenzene
zuzuschreiben. Diese Stauung bewirkte am Innenrande der
Hohen Tatra und des Fatrakrivan-Mincsow vielleicht selbst eine
leichte Rückfaltung nach Süden.

Deckenbau des Inneren Gürtels und des Mittelgebirges.

Der Innere Gürtel könnte im großen und ganzen als der
Rückenschild einer großen, flachgewölbten Decke des ost-
alpinen Systems charakterisiert werden, wenn nicht mit der
Möglichkeit, ja Wahrscheinlichkeit gerechnet werden müßte,
daß hier aus den paläozoischen und noch älteren Bildungen,
die zur ostalpinen Decke gehören, Bestandteile tieferer, hoch-
tatrischer und vielleicht selbst echt lepontinischer Decken in
Fenstern zum Vorschein kommen. Sowie diese stehen hier
noch zahllose andere Fragen offen: auch der merkwürdige
Lagerungsgegensatz zwischen den carbonen Schichten und der
»erzführenden Serie« und dem Mesozoicum. Trotz dieses

1 Die Auseinandersetzung ist natürlich in dem Eventualfalle, daß die
Überschiebung der Decken vor Ablagerung des Eocäns stattfand, entsprechend

zu modifizieren.

Tektonik der Karpathen. 941

Gegensatzes wird man das Untercarbon von Dobschau nach
Analogie der nordalpinen »Grauwackenzone« zur ostalpinen
Decke zu zählen haben. An der Muränylinie der nördlichen
Kalkzone des Inneren Gürtels ist eine leichte Überschiebung
der Trias durch kristalline Gesteine nach Norden beobachtet, !
eine Art Rückfaltung, die vielleicht mit dem Stau an der Kern-
gebirgsdecke zusammenhängt. Im östlichen Teile der Kalkzone
scheinen ebenfalls derartige sekundäre Erscheinungen vorzu-
liegen, zu denen vielleicht noch nachmalige Bewegungen hin-
zukommen. Genaue stratigraphische Untersuchungen werden
zu. zeigen haben, ob hier: wie im ganzen Inneren Gürtel außer
der vorherrschenden nicht noch Spuren anderer Facies exi-
stieren.

An den Südrand der südlichen Kalkzone des Inneren
Gürtels legen sich pleistocäne und jungtertiäre Bildungen an.
Bis zum Bükkgebirge treten ältere Gesteine nur inselförmig
hervor. Auch das Wenige, was man über das Bükkgebirge
weiß,? eignet sich nicht zur Grundlage einer Synthese. Es ist
daher noch gar nicht abzusehen, welche Auffassung hier Platz
greifen und wie sich das vereinzelte Auftreten der Gosau von
Tapolczany aufklären wird. Bis jetzt ist aber hier nichts
bekannt geworden, was auf die Existenz einer Wurzelzone
hindeuten würde. Wenn der Innere Gürtel wirklich eine Decke
bildet, so wird man unserem bisherigen Wissen vielleicht am
besten gerecht, wenn man auch noch das Bükkgebirge in das
Deckenland einbezieht. Ob vielleicht das bekannte Wehrlit-
vorkommen von Szarvaskö mit der Überschiebung irgendwie
zusammenhängt, darüber läßt sich heute ebensowenig wie
über die Rolle des Serpentins von Jekelfalu in der nördlichen
Kalkzone des Inneren Gürtels eine Vermutung wagen.

Sahen wir uns trotz der beklagten offenkundigen Unzu-
länglichkeit unseres geologischen Wissens genötigt, eine
bestimmte Anschauung über die Rolle des Inneren Gürtels als
die wahrscheinlichste hinzustellen, so mögen wir auch noch
um einen Schritt weiter gehen und das Ungarische Mittel-

1 Siehe Bau und Bild der Karpathen, p. 694.
2 Bau und Bild der Karpathen, p. 703.

942 V. Uhlig,

gebirge in Betracht ziehen. Die wohlerforschte Stratigraphie
dieses interessanten Gebirges zeigt, wie wir gesehen haben,
südalpine Anklänge, der geologische Bau erscheint als ein mehr
oder minder schollen- oder deckenförmiger, wie L. v. Löczy
betont! und neuerdings H. v. Staff? für das Gerecsegebirge
bestätigt hat. Von keiner Stelle sind bisher Lagerungs-
verhältnisse beschrieben worden, die etwa auf das Vorhanden-
sein einer Wurzel schließen lassen. Auch die neueste
Beschreibung von H. v. Staff lehnt das Vorhandensein einer
Wurzel ausdrücklich ab.” Diese Umstände machen es
wenn der Innere Gürtel wirklich als Schubdecke aufzufassen
ist, bis zu einem gewissen Grade wahrscheinlich, daß auch das
Ungarische Mittelgebirge nichts anderes als eine Decke bildet,
wohl noch nicht eine dinarische Decke, aber jedenfalls die
jüngste und oberste Decke des:Karpathensystems.

Die Anschauungen über den tektonischen Charakter des
Ungarischen Mittelgebirges haben bekanntlich manchen Wandel
durchgemacht. Ursprünglich war man geneigt, dieses Gebirge
als Fortsetzung eines alpinen Faltenbogens anzusehen. Später
wurde auf den Mangel deutlicher Faltungserscheinungen hin-
gewiesen und das Gebirge als autochthone zerbrochene Decke
hingestellt. Wenn wir nun hier mit aller Reserve die Vermutung
aussprechen, daß es sich nicht um eine primitive, sondern eine
Schubdecke handle, so können wir uns nur auf den Zusammen-
hang mit den übrigen Teilen der Karpathen berufen. Die Lokal-
tektonik kann da nur wenig Anhaltspunkte bieten, denn es wird
immer schwer halten, autochthone und überschobene Decken
nach den Elementen der Lokaltektonik zu unterscheiden. Ganz
besonders aber gilt das für ein so schlecht aufgeschlossenes
und niedriges Gebirge wie das Ungarische Mittelgebirge. Der
Deckencharakter wurde hier durch Brüche alteriert. Diese
Brüche, darunter der große südliche Randbruch, und die leichte
Undulierung dieses Gebietes werden wohl als spätere Er-

1 Vergl. Diener’s Bau und Bild der Östalpen, p. 498.

? Beiträge zur Stratigraphie und Tektonik des Gerecsegebirges, Mitteilungen
aus dem Jahrbuche der königl. ungar. geologischen Anstalt, XV. Bd., 3. Heft,
p."220.

L.2c$p. 186,227.

Tektonik der Karpathen. 943

scheinungen aufzufassen sein. Die Begrenzung der Mittel-
gebirgsdecke, die nebst dem Baköny das Vertes-, Gerecse- und
Pilisgebirge und das Waitzener Hügelland umfassen dürfte,
gegen die benachbarten Elemente des Gebirgsbaues kann bei
der Isoliertheit der einzelnen älteren Aufbrüche des Tieflandes
natürlich nur ganz ungefähr vorgenommen werden.

Besondere Aufmerksamkeit verdient der kleine, aus der
jungtertiären und pleistocänen Ebene südöstlich vom Rande
des Mittelgebirges aufragende Granitstock des Meleghegy
bei Stuhlweißenburg. Da diese Granitinsel von Quarziten
und Quarzkonglomeraten und Phylliten umgeben ist, so wird
man, wie schon F. v. Hauer! bemerkt, an die zentralen Granit-
stöcke der Nordkarpathen gemahnt. Ein teilweise schiefriger
und in verschiedenem Grade dichter bis kristalliner Kalk, der
in Sarhegy die Fortsetzung dieses Gebirges bildet und dessen
Beschaffenheit nach der vorliegenden Beschreibung an den
hochtatrischen Kalk erinnert, scheint diese Analogie zu erhöhen.
Man könnte daher geneigt sein, an einen Zusammenhang dieses
kleinen Inselgebirges mit der Kerngebirgsdecke zu denken und
darin ein hochtatrisches Fenster zu erblicken, wenn nicht die
Angabe Jokely’s vorläge, daß sich Bruchstücke des Phyllits im
Granite vorfinden, eine in den Kerngebirgen bisher nicht beob-
achtete Erscheinung, durch die sich F. v. Hauer veranlaßt
sah, die Analogie mit den granitischen Massen der Südalpen
in den Vordergrund zu stellen.

Es ist heute ebensowenig möglich, das wahre Wesen
dieser merkwürdigen Granitinsel zu erkennen, wie die
Bedeutung des Fünfkirchener Gebirges, der slawonischen Züge
und der gesamten ungarischen Tiefebene zu würdigen. Die
Aufrollung dieser Fragen, die uns heute als große Rätsel gegen-
überstehen, erscheint noch verfrüht und muß einer späteren,
besser unterrichteten und tiefer blickenden Zeit überlassen
bleiben.

Vielleicht noch problematischer erscheint die Wurzel-
frage, hier wie in den Alpen der wunde Punkt der Decken-
lehre. Wir können nur annehmen, daß die Wurzeln unter den

1 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1870, p. 466.

944 V. Uhlig,

jüngeren Decken verborgen sind (siehe Taf. I, Fig. 3), an welche
Stelle sie aber hier zu verlegen sind, dafür liegen bisher keine
Anhaltspunkte vor. Daher ist es auch nicht möglich anzugeben,
wie groß der Weg ist, den unsere Decken zurückgelegt haben,
Daß er größer, vielleicht beträchtlich größer war als der der
alpinen Decken, scheint aus der gesamten Lage und der Halb-
kreisform der Karpathen hervorzugehen. Man kann angesichts
dieser dunklen und schwierigen Fragen nur hoffen, daß die
Erforschung des Inneren Gürtels sowie der ungarischen Tief-
ebene und ihrer Inselgebirge auch hierüber etwas Licht ver-
breiten werde.

IV. Die Ostkarpathen.

Die vorliegenden Äußerungen über Deckenbau in den Ost-
karpathen.

Die Tektonik der Ost- und Südkarpathen ist schon wieder-
holt unter den Gesichtspunkt der Überfaltung gerückt worden:
zuerst 1903 von J. Bergeron,! dann 1905 von G. Munteanu-
Murgoci?undM. Limanowski.

Den Ausgangspunkt der Vorstellungen Bergeron’s bilden
die von ihm beobachteten Anzeichen von Gleitung, Aus-
ziehung und Anschwellung in dem linsenartigen Liaskohlen-
flöze von Brandus im Jalomitzatale (Rumänien). Die Kohle ist
hier von einer, aus zermalmtem und zersetztem Sericitschiefer
hervorgegangenen tonigen Schicht umkleidet; die Kontakt-
fläche zwischen der Kohle und dieser Breccienschicht ist eine
Gleitfläche. Ähnliche Anzeichen zeige das ganze Lias-Dogger-
band am Rande des alten Gebirges. Auf stattgehabte Ver-
frachtung verweise auch das Vorkommen von gerundeten
Blöcken von Tithon-Neokomkalk im Bereiche des sogenannten

1 Observations relatives a la structure de la haute vallee de la Jalomita
(Roumanie) et des Carpathes Roumaines. Bull. Soc. geol. France, 4. ser., t. IV,
p. 94.

2 La grande Nappe de Charriage des Carpathes meridionales. Compt.
rend., 3. juillet 1905, 31. juillet 1905, 4. sept. 1905.

3 ).c.

Tektonik der Karpathen. 945

Barremiens! und auch die von Cenomankonglomerat um-
gebenen Tithon-Neokomkalkmassen stellen nicht Inselklippen
vor, sondern seien als bei der Verfrachtung zerbrochene und in
die Risse des oberen Deckenteiles eingedrungene Massen anzu-
sehen. In obercretacischer und tertiärer Zeit bildeten die
kristallinen Gesteine zwar in der Tat Inseln, die das Material
für die rings um sie sich ablagernden obercretacischen und
tertiären Sedimente abgaben, dann aber setzte sich das Meso-
zoicum samt dem Tertiär der Flyschzone als Schubdecke in

1 Indem Bergeron die neokomen Karpathensandsteine am Außenrande
des kristallinen Gebirges als Barr&mien bezeichnet, folgt er einer nicht ganz
richtigen Übung der rumänischen Literatur. Man hat diese Bezeichnung vermut-
lich auf Grund einer gewissen Ähnlichkeit der betreffenden Gesteine mit den
Barre&mienmergeln des V. Muierie eingeführt. Aber diese Mergel gehen aus
Caprotinenkalken hervor und haben keine räumliche Beziehung zum neokomen
Karpathensandstein, der auch stratigraphisch eine andere Bedeutung hat. Unter
den Versteinerungen, die Herbich in diesem Karpathensandstein vorfand,
befindet sich auch ein Hoplites (Neocomittes) aus der Verwandtschaft des N. neo-
comiensis d’Orb. (s. Herbich, Szeklerland, p. 222, Paul und Tietze, Neue
Sıudien:in d. Sandsteinz. d. Karp., Jahrbuch geol. Reichsanst., 1879, p..192).
Bei einem Besuche des Klausenburger Museums konnte ich mich von der Richtig-
keit dieser Bestimmung überzeugen. Es ist also vor allem das Unterneokom
oder Valanginien, das in diesem neokomen Karpathensandstein nachgewiesen
ist, der übrigens wahrscheinlich auch andere Stufen der Unterkreide enthalten
dürfte.

Bergeron bezeichnet diese neokomen Karpathensandsteine auch als
Ropiankaschichten (und versetzt dabei die mittelgalizische Lokalität Ropianka
nach Schlesien!). Auch diese Bezeichnung ist, wie ich wiederholt an anderen
Orten gezeigt habe, unzulässig. Es gab niemals einen und es gibt auch heute
keinen Beweis für das von Paul behauptete neokome Alter der Ropianka-
schichten. Die Schichten von Ropianka enthalten keine neokomen Versteine-
rungen und sind durch meilenweites Eocänland vom echten Neokom getrennt.
Manche Forscher, wie neuestens Posewitz (Mitteilungen a. d. Jahrbuch d.
kg. ung. Geol. Anstalt 1907, p. 282, 289) betrachten die Ropiankaschichten als
alttertiär. Diese wären in diesem Falle zu unterscheiden von anderen, in der
weiteren Umgebung von Ropianka auftretenden Schichten, die Inoceramen ent-
halten, deren Übereinstimmung mit den Inoceramen des obercretacischen Wiener
Sandsteines unbestritten ist. Die Ropiankaschichten der letzteren Art (Ropa-
schichten) sind also obercretacisch. Auch derjenige, dem das obercretacische
Alter der Schichten von Ropianka noch nicht hinlänglich genug bewiesen
erscheint, kann diese Schichten nicht als neokom bezeichnen; nach den allgemein
gültigen Regeln der stratigraphischen Nomenklatur darf daher die Bezeichnung
Ropiankaschichten auf neokome Gesteine nicht übertragen werden.

946 VUnle

Bewegung und überschritt die alten Massen nach Süden und
Osten. Diese Verfrachtung erfolgte nach Bergeron am Schlusse
der Salztonperiode (Helvetian) oder gar erst am Ende der
sarmatischen Zeit.

Auf einer weit breiteren Grundlage von wohl aus-
gearbeiteten Beobachtungen baut Munteanu-Murgoci auf.
Die sogenannte erste Gruppe der kristallinen Schiefer Mrazec’s
setzt bekanntlich den größten Teil der Transsylvanischen Alpen
zusammen; die zweite Gruppe dagegen kommt hauptsächlich
nur im Gebiete des Paringu, Retiezat und Vulcanu im westlichen
Abschnitte dieses Gebirges zu Tage. Der Kontakt dieser beiden
Gruppen vollzieht sich in eigentümlicher Weise: überall tritt
am Kontakt das Mesozoicum in einer mehr oder minder
metamorphen Facies auf; es ruht auf den kristallinen Gesteinen
der zweiten Gruppe auf und ist stets von Grünsteinen, Diabas
und Serpentin begleitet; überall fällt das Mesozoicum unter
die Kristallinen Felsarten der ersten Gruppe ein. Diese eigen-
tümliche Überschiebung der zweiten Gruppe und ihres Meso-
zoicums seitens der ersten Gruppe war an der Linie Cerna—
Petroseni — Jietu schon B. v. Inkey bekannt, Schafarzik
hat sie im Cernatale bestätigt und Munteanu-Murgoci ver-
folgte sie. durch die Täler-des Jietu, Lotru und.der. Latoritza
bis Ciunget und Polovraci. Zieht man alle diese Überschiebungen
in eine zusammen, so erscheint die erste Gruppe samt dem ihr
auflagernden nichtmetamorphen Mesozoicum als eine große,
gigantische Decke, das Gebiet der zweiten Gruppe im Paringu,
Vulcanu und Retiezat zwischen der Latoritza und dem Donau-
durchbruch als ein großes Fenster. In diesem Fenster wiederum
erscheinen Deckschollen der ersten Gruppe. Namentlich bet
Closanı konnte Munteanu-Murgoci nachweisen, daß das
Mesozoicum der zweiten Gruppe, welche Murgoci im Ver-
hältnis zur Überfaltungsdecke der ersten Gruppe als autochthon
bezeichnet, nach allen Seiten eine bis Bahna und zum Eisernen
Tor’ sich !erstreckende Scholle'der ‚ersten Grüppetunterteuns
die sich sonach als wurzellose Deckscholle erweist.

Auf dem Rücken der Decke der »ersten Gruppe« liegt das
nichtmetamorphe-Mesozoicum, Lias, Dogger, Oberjura- und
Neokom(Caprotinen)kalk, ferner in den Becken von Brezoiu,

Tektonik der Karpathen. 947

von Hätzeg, Gura Vaj Cenomankonglomerat, Senonmergel und
Eocän. Oberkreide und Alttertiär gehören ausschließlich der
oberen Decke der ersten Gruppe an, ihre Geschiebe bestehen
ausschließlich aus Felsarten dieser Gruppe und noch niemals
fanden sich darin Geschiebe von Serpentin oder anderen
Gesteinen der zweiten Gruppe. Offenbar war, so schließt
Munteanu-Murgoci, zu Beginn der Oberkreide die zweite
Gruppe von der ersten noch völlig gedeckt; da ferner auf dem
Alttertiär der Decke alle jüngeren Formationen bis zum Levantın
regelmäßig aufruhen, so stellt sich die Überfaltung hier als ein
vorcenomaner Vorgang dar.

Wiederum ein gänzlich abweichendes Bild entwirft
M. Limanowski. Gestützt auf die Untersuchungen von Hugo
Zapatlowicz! in der Marmaros möchte Limanowski eine
tiefere Decke 5 mit metamorphem Mesozoicum (Schistes
lustres) von einer höheren A mit normalem Mesozoicum unter-
scheiden. Das letztere umfaßt alle die mannigfaltigen, teilweise
sehr fossilreichen triadischen, jurassischen und neokomen
Gesteine der Ostkarpathen samt dem Verrucano und zu ihr
gehört auch das Cenoman mit Erogyra columba, die Senon-
mergel, der Nummulitenkalk und das jüngere Alttertiär.

Die Basis dieser Schichtenfolge A bildet den Schauplatz der
großartigsten Verschleifungen und Ausmerzungen, die nicht
nur die unteren Glieder der Decke A, sondern sogar auch die
darunter liegende Decke 5 betreffen, ja es kann geschehen, daß
auf diese Weise das oberste A auf das tiefste D zu liegen
kommt. Eine solche Zone der intensivsten Verschleifung bildet
nach Limanowski der ganze Innensaum des kristallinen
Stockes der Ostkarpathen, denn hier liegen ja bekanntlich Ober-
kreide und Nummulitenschichten überall unmittelbar auf den
kristallinen 'Schiefern!. jene sind der oberste-Teil:der Decke A,
diese der tiefste der Decke B. Viel vollständiger ist die Decke A
am Außenrande der kristallinen Zone. Jenseits dieses Außen-
randes aber erscheint eine Zone von neokomem Karpathen-
sandstein, die bekanntlich unter den kristallinen Schiefer ein-
fällt. Mit dieser Zone läßt Limanowski eine neue geologische

1 Jahrbuch geolog. Reichsanstalt, 1886.

948 V. Uhlig,

Einheit, die Region des »überstürzten Flysches«, beginnen, die
bis zum Außenrande der Karpathen reicht.

Auf diesem überstürzten Flysch schwimmt nun nach
Limanowski der Magurasandstein des Czernahorakammes.
Splittervonmesozoischen Kalken und Trapp (meine Körösmezöer
Klippen) samt diesem Magurasandstein faßt Limanowski als
den am weitesten nach außen vorgeschobenen Teil der
Decke A auf, der nur durch Erosion von dem, auf den kristal-
linen Schiefer zurückgebliebenen Teil getrennt ist. Da er nun die
Decke A als dinarisch ansieht, gelangt er bei der Verbindung
des Czernahorazuges mit der Magurasandsteinzone der Zentral-
karpathen von Osten her zu der so befremdlichen Assimi-
lierung der pieninischen Klippenzone und des beskidischen
Magurasandsteines mit den Dinariden.

Diese kurze Übersicht zeigt, daß die bisherigen Versuche,
die Ostkarpathen aus dem Gesichtspunkte der Überfaltung zu
verstehen, zu gegensätzlichen Auffassungen geführt haben.
Offenbar unterscheiden sich die Aufstellungen von Munteanu-
Murgoci schon methodisch beträchtlich von den Versuchen
Bergeron’s und Limanowski®s.

Während Bergeron und noch mehr Limanowski weit-
greifende Schlüsse ziehen, begnügt sich Munteanu-Murgoci
zunächst mit der Feststellung des Tatbestandes in einem enger
umgrenzten Gebiete, über welches ihm aber genaue und sehr
vollständige Beobachtungen zu Gebote stehen. Im Banater
Gebirge und in den Transsylvanischen Alpen haben ja eine
Reihe von ungarischen und rumänischen Geologen seit Jahren
Vorzügliches geleistet und haben dieses Gebirge durch sorg-
fältige und erschöpfende geologische Aufnahmen zu einem der
bestbekannten Teile der Karpathen erhoben.

Wohl liegt es im Bereiche der Möglichkeit, die geo-
logischen Verhältnisse der Transsylvanischen Alpen durch
Annahme verschiedener lokaler Dislokationen zu erklären,
wenn man sich auf den besonderen Fall beschränkt, aber
diese Deutungen versagen bei dem Versuche, ein größeres
Gebirgsstück zu verstehen. Dagegen läßt es sich nicht leugnen,
daß durch die Auffassung Munteanu-Murgocis das Zu-
sammengehörige vereinigt und mit einem Schlage Klarheit

Tektonik der Karpathen. 949

und Einsicht in das scheinbare Gewirre dieses Gebirges
gebracht wird. Man versteht nun, warum die Tektonik der
kristallinen Schiefer der ersten Gruppe keine Fortsetzung in
der zweiten Gruppe findet, sondern beide Gruppen unabhängig
voneinander erscheinen, und warum die beiden Gruppen eine
so eigenartige kapriziöse Verteilung aufzeigen. Die vier Anti-
Bimalen v. Inkey's. erscheinen: nunmehr. als ein Detail der
speziellen Tektonik der oberen Decke.

So scheint denn vieles für die Richtigkeit der Anschauungen
Munteanu-Murgoci’s zu sprechen und wir Können hoffen,
daß hier gleichsam ein Kristallisationspunkt gegeben ist, an den
weitere Erkenntnisse anschießen werden. Auf die Bedeutung
der Serpentine und Diabase in der Nähe der Überschiebung
und den Zusammenhang ihres Auftretens mit dem Überfaltungs-
vorgang hat schon Munteanu-Murgoci hingewiesen. Da
diese Felsarten in den Alpen speziell der lepontinischen Decken-
gruppe vorbehalten sind, könnte man, wenn das nicht zu
gewagt wäre, vermuten, daß die untere Decke etwa der
lepontinischen Deckengruppe der Alpen gleichzustellen sei.
Durch Einbeziehung des gesamten Banater Gebirges und des
Biharstockes und seiner Umrahmung, dessen geologische Auf-
nahme der Vollendung entgegengeht, wird hier über einen
bedeutenden Teil der Karpathen und auch des Balkan Licht
verbreitet werden. Rumänische und ungarische Geologen sind
im Begriffe, diese Aufgabe erfolgreich zu lösen und so können
wir darauf verzichten, auf diesen Teil des. Gebirges näher ein-
zugehen.

Was nun die Darlegungen Bergeron’s betrifft, so ist
einzuräumen, daß dasjenige, was dieser Forscher über die

Gleitungen im Bergwerk von Brandus und überhaupt im

Jalomitagebiete vorbrachte, sicherlich von Wert und Bedeutung
ist. Auch der Hinweis auf die Tithon-Neokomblöcke im
sogenannten Barr&mien ist in diesem Zusammenhange wichtig,
allein als einzige Beweise für gigantische Verfrachtungen sind
diese Beobachtungen etwas dürftig. Bergeronließsich die Tat-
sache entgehen, daß sich am Außenrande der kristallinen Zone
der OÖstkarpathen ein Band von neokomen Karpathensand-
steinen hinzieht, eben jenes öfter erwähnte »Barr&@mien«, das

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVT. Bd., Abt. 1. 63

950 Vaukkıe,

von der kalkigen Riffacies des Neokom unabhängig ist und
dessen Schichten an vielen Punkten unter das kristalline
Gebirge einfallen.’ Er hat infolgedessen Bildungen vereinigt,
die nicht zusammengehören, nämlich die Gesteine der eigent-
lichen Flyschzone am Außenrande des kristallinen Gebirges
und die mesozoischen und tertiären Auflagerungen auf dem
kristallinen Gebirge.

M. Limanowski wußte dagegen die Bedeutung dieser
Neokomzone wohl zu würdigen, indem er sie vom alten Gebirge
loslöste. Die Ausquetschungen an der Basis der Decke A, auf
die sich Limanowski beruft, sind in der Beschränkung auf die
mesozoische Randmulde, z.B. am Fuße der Kalkwand des
Szeklerlandes, im wesentlichen dieselben Erscheinungen, die
Bergeron aus dem Jalomitatale erwähnt hat, ? und so sehen
wir, daß Limanowskimit einigen, für die Beurteilung des
geologischen Baues maßgebenden Tatsachen gerechnet hat.
Jedoch gegen mehrere andere Annahmen von Limanowski
erheben sich schwerwiegende Bedenken, vor allem gegen die
Verschmelzung des in der eigentlichen Flyschzone gelegenen
alttertiären Czernahorazuges mit der Decke A. Denn dieser Zug
hat mit der Decke A gar nichts gemeinsam, weder den Nummu-
litenkalk noch auch die Oberkreide. Auch von den spärlichen
Klippen des Czernahorazuges steht es durchaus nicht fest, daß
sie mit Gesteinen der Decke A identisch sind.

Sicher ist sowohl die Aufeinanderfolge wie auch.die
Beschaffenheit‘ des jüngeren Alttertiärs "zulfberden
Seitendeskristallinen Rückensgänzlich verschieden;
Zapatfowicz war sich dieser Verschiedenheit so wohl bewußt,
daß er das Bedürfnis empfand, verschiedene Lokalnamen für
diese Bildungen einzuführen; er unterschied an der Innenseite
über dem Nummulitenkalk »strzolkaartige Schichten«, darüber

1 Vergl. Uhlig, Bezieh. d. südl. Klippenzone zu d. Östkarpathen,
Sitzungsber. kais. Akademie, math.-nat. Kl., 106. Bd., 1897, p. 17 (204). — Bau
und Bild der Karpathen, Wien-Leipzig 1903, p. 163.

2Es sind das auch dieselben Erscheinungen, die ich im Auge hatte, als
ich 1897 in meinem Aufsatze über die Beziehungen der südlichen Klippenzone
zu den Östkarpathen (Sitzungsber. 106. Bd., p. 200) von Überschiebungen
gewisser Kalkfelsen über ältere Gesteine sprach.

Tektonik der Karpathen. 951

Birtiusandstein, dunkle Schiefer und endlich Borsasandstein,
im Czernahorazuge dagegen schwarze Schiefer, kieselige Sand-
steine und selbst Hornsteine des Unteroligocäns! und die eigent-
lichen Magurasandsteine. Der Czernahorazug unterscheidet sich
in Wirklichkeit vom Alttertiär der Innenseite nicht weniger als
der beskidische Magurasandstein vom subtatrischen Alttertiär. ?

Die Schichten des Magurasandsteinzuges zeigen nach
Zapaltowicz vorherrschend südliches Einfallen (l.c., p. 566) und
diese Struktur tritt noch wesentlich prägnanter hervor, wenn
man den nördlichen Neokomzug von Zapalowicz zum Czerna-
hora-Oligocän zieht, wie es Limanowski tut und wie ich es
ebenfalls für wahrscheinlich halte. Somit sprechen weder die
Facies-, noch die Lagerungsverhältnisse zu Gunsten der Ein-
reihung des Czernahorazuges in die Decke A.

Die Körösmezöer Klippen spielen in der Darstellung
Limanowski’s eine entscheidende Rolle; bilden sie doch
gleichsam die Indikatoren für die Zugehörigkeit des Czerna-
horazuges zur Decke A. Da aber Oberkreide und Eocän am
kristallinen Rücken der Marmaros, der Bukowina und der
Moldau direkt aufruhen, so ist Limanowski hier zur Annahme
von Ekrasierungen gezwungen, welche an der ganzen 140 km
langen Linie von Trebusza in der Marmaros bis Glodu in der
Moldau Schichten von mehr als 1000 m Mächtigkeit
entfernt haben. Wir wollen nicht davon sprechen, daß die
winzigen Splitter der Körösmezöer Klippen eine mangelhafte
Vertretung dieser gewaltigen ekrasierten Gebirgsmassen bilden,
aber wir müssen doch hervorheben, daß das Cenoman über dem
kristallinen Gebirge mit echten Grundkonglomeraten einsetzt,
deren faust- bis kopfgroße und noch größere Geschiebe min-
destens teilweise mit dem Grundgebirge identisch sind. Auch
H. Zapatowicz? versichert uns an einzelnen Stellen ausdrück-
lich der Identität gewisser Geschiebemassen mit dem im Hinter-

1 Diese dunklen Gesteine entsprechen aller Wahrscheinlichkeit nach den
Schipother Schichten Paul’s.

2 Es sei hier eingeschaltet, daß die Nummulitenkalke und der darüber
liegende Flysch der Innenseite des alten Gebirges der Ostkarpathen auf das
beste dem subtatrischen Nummulitenkalk und Flysch entsprechen.

3 Jahrb. geolog. Reichsanstalt, 1886, p. 476.

63*

952 V.Uhlig,

grunde anstehenden Gneisen und kristallinen Kalken. Nach
Limanowski wären das freilich mechanische Breccien. Nun
gibt es ja gewiß Fälle, wo die Frage, ob Ablagerungs- oder
mechanische Breccien vorliegen, nicht so leicht zu entscheiden
ist; zu diesen zweideutigen Bildungen gehören aber unsere
Konglomerate nicht. Man kann sich z.B. in dem wiederholt
untersuchten Gebiete des Cibobaches bei Kirlibaba überzeugen,
wie deutlich die Geschiebeform ausgebildet und wie vollständig
die petrographische Übereinstimmung der Geschiebe mit der
kristallinen Grundlage ist. Die Nummulitenkalke enthalten an
der Basis zum Teil größere Geschiebe, in ihrer Hauptmasse
aber nur kleinere blätterige oder schuppige Einschlüsse von
Chlorit- und Glimmerschiefer und Glimmerblättchen.

Diese Einschlüsse findet man bei Trebusza in der Marma-
ros! ebenso entwickelt wie am Cibobache bei Kirlibaba oder
am Ousor bei Dorna Watra. Da die Nummulitenkalke durch
Cenomankonglomerat und Grünsandstein vom Glimmerschiefer
getrennt und die kleinen Geschiebe durch die ganze mächtige
Kalkserie von unten nach oben gleichmäßig verteilt, die Num-
muliten überdies tadellos erhalten sind, so können auch diese
schuppigen Glimmerschiefereinschlüsse wohl nichts anderesals
echte Einschwemmungen sein.

Man kann also wohl nicht daran zweifeln, daß die
Oberxreide und das Eocän echte Transgressionssedi-
mente sind, die sich auf. dem’ kristallien, Grund-
gebirge aufKosten der vorcretacischen Ablagerungen
abgesetzt haben.

Übrigens gerät Limanowski durch die Annahme,
daß die Cenomankonglomerate überschoben sind, in Wider-
spruch mit seinen eigenen Anschauungen. In Süd- und Ost-
siebenbürgen kommen dieselben Cenomankonglomerate vor
wie im nördlichen Teile der Ostkarpathen. Limanowski steht
nicht an, sie als Transgressionssediment aufzufassen, ja er an-
erkennt auch im Gegensatz zu Bergeron, daß die von diesen
Konglomeraten umhüllten Tithon-Neokomkalkklippen echte
Inselklippen in demselben Sinne, wie ich sie gedeutet habe

I Th. Posewitz, Umgebung von Marmaros-Szigeth, Budapest 1904, p. 15.

-nH

Tektonik der Karpathen. 993

bilden. Aber diese Konglomerate liegen zum Teil auch auf dem
Kristallinen und enthalten große Massen von wohlgerundeten
Geschieben der kristallinen Unterlage, und zwar nicht nur in den
tiefsten, sondern auch in den höchsten Schichten der mehrere
hundert Meter mächtigen Bildung. Unter diesen Geschieben
ist der rote, petrographisch sehr auffallende Coziagneis beson-
ders leicht zu erkennen. Offenbar griff also die Denudation so-
wohl im Süden wie im Norden des ostkarpathischen Rückens
zur Zeit der Oberkreide stellenweise bis auf das kristalline
Gebirge, so daß das Transgressionssediment in beiden Gebieten
teilweise auf dem kristallinen Gebirge abgesetzt werden konnte.

Aus Limanowski’s Gliederung des kristallinen Teiles der
Ostkarpathen ist nicht zu entnehmen, welche Partien des kristal-
linen Gebirges zu seinem metamorphen Mesozoicum gehören
und welche nicht. Auch bringt er für das mesozoische Alter
keine Beweise vor.! Ohne die Möglichkeit zu bestreiten, daß
sich in irgend einem Teile der Ostkarpathen ein metamorphes
Mesozoicum befindet, ähnlich demjenigen im südkarpathischen
Fenster, möchte ich nur bemerken, daß die von Limanowski
genannten Gesteine mit den Gesteinen dieses Fensters keine
nennenswerte Übereinstimung zu zeigen scheinen, ? und ferner,
daß die Unterlage der Verrucanoserie der Randmulde in der
Bukowina und im Szeklerlande durchaus aus dem Cosiagneis
und seinen Begleitsteinen besteht.

! Limanowski beruft sich wohl auf das Vorkommen von Ammoniten im
Marmor von Trebusza und von Belemniten im Sandstein vomKloster Rarau in der
Moldau. Allein betreffs der angeblich aus dem Marmor stammenden Ammoniten
ist zubemerken, daß der Autor, auf densich Limanow ski stützt, Th.Posewitz,
diese Ammoniten bei Besprechung dernormalen Kreideformation als
cretacisch abtut (Erläuterungen z. geolog. Spezialkarte d. Länder d. ungar.
Krone, Blatt Marmaros-Szigeth, 1894, p. 15), nachdem er vorher (l. c., p. 8)
ausdrücklich betont hat, daß das geologische Alter der Kalkmassen der Phyllite
aus »Mangel an Versteinerungen« nicht genau zu bestimmen ist. Was
aber die von Athanasiu gefundenen Belemniten betrifft, so stammen sie aus
normalem, nicht metamorphem Sandstein, der auf kristallinen Schiefern aufruht.
Die Berufung Limanowski’s auf diese Funde ist daher unwirksam.

2 Ob etwa die mächtigen Diabasporphyrite am Außenrande des kristallinen
Rückens der Marmaros mit den Grünsteinen des südkarpathischen Fensters in
irgend welche Beziehung zu bringen sind, ist vorläufig unbestimmbar.

994 V.-Unlig,

Wichtiger als die Frage der metamorphen Schiefer ist zur
Zeit die von Limanowski vorgeschlagene Auffassung der
normalen ostkarpathischen Sedimentserie als dinarisch. Es wird
wohl nicht notwendig sein, auf die Assimilierungen Lima-
nowskis näher einzugehen, sondern es dürfte genügen,
darauf hinzuweisen, daß vereinzelte Ähnlichkeiten der Schichten-
folge nicht genügen, um Assimilierungen von solcher Trag-
weite vorzunehmen. Limanowski erwähnt mit keinem Worte
einsehr-bedeutungsvolles und;sehrmaheliezengesVer
gleichsobjekt und das ist die Dobrudscha. Gibt es doch
in diesem Gebiete Werfener Schiefer (mit Ammoniten), Muschel-
kalk, rote karnische Kalke mit Pinacoceras Layeri, rote Kalke
der norischen Stufe (Hallstätter Kalke) und auch an basischen
Eruptivgesteinen fehlt es nicht, wenn auch die Beziehungen
zur Trias noch offen sind. Schon V. Anastasiu,! dem wir
hauptsächlich die nähere Kenntnis der Dobrudschatrias ver-
danken, hat auf die Ähnlichkeit mit der bukowinischen Trias
aufmerksam gemacht und dieser Meinung ist auch der gewiegte
Spezialkenner G. v. Arthaber.? Die Stramberger Tithonkalke
der Ostkarpathen mit ihrem Übergange in die neokomen Capro-
tinenkalke stimmen vollständig mit den betreffenden Gesteinen
der Dobrudscha überein. An der Zusammengehörigkeit der
Bildungen der Ostkarpathen und der Dobrudscha kann dem-
nach kein Zweifel bestehen. Sind die ersteren dinarisch, so
muß auch das Mesozoicum der Dobrudscha eine dinarische
Schubdecke bilden. Dafür aber liegen bisher keine Beweise vor,
die Dobrudscha zeigt eher die Merkmale eines autochthonen
gefalteten Vorlandes.

Der Abschluß der Dobrudscha gegen die nördlichen Meere
erklärt den mediterranen Charakter namentlich der Trias; offen-
bar bildete sie mit den Ostkarpathen, Westsiebenbürgen, dem
Balkan und der Krim ein größeres einheitliches Faunen- und
Faciesgebiet.

1 Bull. Soc. geol. France, ser. III, vol. XXV, p. 89.

2 Alpine Trias d. Mediterrangeb., 1906, p. 438.

3 In »Bau und Bild der Karpathen«, p. 20, als »ostkarpathisches Facies-
gebiet« ausgeschieden. Vielleicht gehören noch Teile des Kaukasus und die
Trias des Bogdoberges in der Astrachan’schen Steppe hierher.

AD =

Tektonik der Karpathen. 955

Mit dieser Betrachtung entfällt wohl die von Lima-
nowskibefürworteteldentifizierungmitdenDinariden
und auchdiehieranfürdie Westkarpathen geknüpften
Schlußfolgerungen,

Nach dieser längeren Diskussion möchte ich schließlich
noch meiner eigenen Anschauung Ausdruck geben. Da ich aber
den zu erwartenden Zusammenfassungen der rumänischen und
ungarischen Geologen, wie auch meiner eigenen bevorstehen-
den Detailarbeit möglichst werig vorgreifen möchte, werde ich
mich hauptsächlich auf den äußeren Bogen der Ostkarpathen
und auf die allgemeinen Tatsachen beschränken.

Gegenüberstellung der Flyschzone und des kristallin-meso-
zoischen Gebirges. Beskidische und subbeskidische Decke.

Als eine der hervorstechendsten Eigentümlichkeiten des
ostkarpathischen Gebirgsbaues ist mir stets die eigentümliche
Assymmetrie der cretacisch-tertiären Umrahmung des kristal-
linen und mesozoischen Gebirgsrückens der Ostkarpathen
erschienen. Diese Umrahmung besteht zwar auf beiden Seiten
dieses Rückens aus je einem Bande von Oberkreide und Alt-
tertiär, aber an der nordöstlichen oder Außenseite schaltet sich
zwischen das alte Gebirge und die Oberkreide eine Zone von
untercretacischen Karpathensandsteinen ein, die an der Innen-
seite vollständig fehlt;! außerdem stimmen die Facies der beider-
seitigen Oberkreidebildungen und besonders des Eocäns nicht
überein. Den oben besprochenen cenomanen Konglomeraten
und Sandsteinen mit Exrogyra columba und den Inoceramen-
mergeln der Innenseite entsprechen an der Außenseite zwar
ähnliche Sandsteine und Konglomerate, aber es fehlen die kalk-
reichen weißen und rötlichen Inoceramenmergel; dagegen sind
an der Außenseite dünnschichtige Kalksandsteine und Schiefer-
tone mit Hieroglyphen nach Art der Inoceramenschichten der

1 Durchdrungen von der Wichtigkeit dieser Zone der untercretacischen
Karpathensandsteine habe ich sie in tektonischen Skizzen der Karpathen zweimal
besonders ausgeschieden (vergl. Sitzungsber. der kais. Akademie, 106. Bd.,
1897 und Bau und Bild der Karpathen, 1903).

996 Neauyhlıe,,

Sandsteinzone (Ropiankaschichten) vorhanden, die an der Innen-
seite bisher nicht bekannt sind. Die Geschiebe der Konglomerate
sind an der Außenseite im allgemeinen kleiner, ihre petro-
graphische Natur und Herkunft ist leider noch nicht studiert.
Noch viel augenfälliger kommt die facielle Verschiedenheit im
Eocän zur Geltung und am auffallendsten ist hier jedenfalls die
Tatsache, daß an der Außenseite des kristallinen Rückens
bisher, wie schon erwähnt, noch kein Nummulitenkalk
aufselunden wurde.

Um diese merkwürdigen Verhältnisse zu erklären, nahm
ich bisher an, daß zu beiden Seiten des kristallinen Rückens
verschiedene Ablagerungsbedingungen zur Kreide- und Eocän-
zeit bestanden hätten. Das einseitige Auftreten des neokomen
Karpathensandsteines an der Außenseite und das unmittelbare
Angrenzen des Neokoms an die kristallinen Schiefer ohne Ein-
schaltung älterer mesozoischer Bildungen wurden mit der
Annahme erklärt, daß zur Zeit der Unterkreide eine Trans-
gression über den Außenrand des kristallinen Gebirges nach
Norden und Osten eingetreten wäre. Das Einschießen des
neokomen Karpathensandsteins unter die kristallinen Schiefer,
das von Zapatlowicz in der Marmaros ganz allgemein, von
mir in der südlichen Bukowina und der Moldau an mehreren
Punkten, von Athanasiu in der Moldau beobachtet ist, wurde
der tertiären Faltung, die eine Nahüberschiebung des alten
Gebirges über die angrenzenden Sandsteine zur Folge hatte,
zugeschrieben. Nehmen wir aber jetzt an, es hätten sich die
Flyschgesteine am Außenrande des kristallinen Gebirges ehe-
denı nicht in so engem Anschluß an dieses, sondern in größerer
Entfernung abgelagert und es wäre später nicht eine Nah-
sondern eine große Fernüberschiebung eingetreten, so wird
die Erklärung der Erscheinungen erleichtert. Namentlich ent-
fällt die Notwendigkeit der Annahme einer Neokomtrans-
gression.

Der neokome Karpathensandstein am Außenrande der
kristallinen Schiefer, der in Siebenbürgen und in der Moldau
mächtig entwickelt ist, verschwindet in der Bukowina an der
Stelle, wo der kristalline Rücken aus dem nordsüdlichen in das
nordwestliche Streichen übergehtunddaher am weitesten in die

Tektonik der Karpathen. 957

Flyschzone vorspringt, um in der Marmaros, wo sich der kristal-
line Rücken wieder nach Süden zurückzieht, nach Zapatfowicz
neuerdings wieder in großer Breite zum Vorschein zu kommen.
Betrachtet man diese Verteilung auf der Karte, so erhält man
den Eindruck, wie wenn die Flyschzone Band um Band unter
dem Vorsprung des kristallinischen Gebirges in der Bukowina
verschwände. Eine wichtige Ergänzung hiezu bildet das Vor-
kommen kleiner Partien von kristallinen Schiefern auf den Spitzen
von Flyschbergen in der Marmaros, die als Überschiebungs-
zeugen gedeutet zu haben ein Verdienst Limanowski’s
ist. Das Band des Magurasandsteins und der Schipoter
Schichten, das in der Marmaros mehr als 20 km vom Rande
der kristallinen Schiefer entfernt ist, nähert sich diesem bei
Kimpolung bis aufO'3 km, um sich weiter südlich an der buko-
winisch-moldauischen Grenze wieder auf 12 km davon zu ent-
fernen, ohne dabei das geradlinig nordwestliche Streichen
wesentlich zu ändern, wie wenn die Tektonik des Flysch-
sebirges von.der des kristallinen Rückens ziemlich
unabhängig wäre.

Alle ‘diese Erscheinungen sprechen für eine Fernüber-
schiebung des kristallinen Rückens und zeigen, daß man das
kstallınez Gebicse Samt seiner mesozoischen ung
tertiären Überlagerung zunächstals größere Einheit
der ii Ivschzone sesenüpberstellen Kann.

Die Verguerung des Flyschgebirges läßt in der Bukowina
ohne Schwierigkeiten erkennen, daß dieses Gebirge in zwei
Zonen. zeriallt, von denen.die innere gie Kortsetzung der beski-
dischen, die äußere die Fortsetzung der subbeskidischen Decke
der West- und Zentralkarpathen bildet. Die Übereinstimmung
der Facies ist bei der subbeskidischen Decke besonders groß.
An ihrem Außenrande liegt bei Krasna an der Sohle eines Zuges
von Wamasandstein und Menilitschiefer eine schon erwähnte
Tithonklippe in Begleitung einer mächtigen großblockigen
Breccie des grünen Dobrudschagesteins. Sie ist wahrscheinlich
unmittelbar oder nur unter Vermittlung einer geringen Mächtig-
keit von subbeskidischem Flysch auf Salzton geschoben. Die
subbeskidische Decke fällt auch in der Bukowina unter die bes-
kidische ein, die hauptsächlich aus dem Neokomkarpathensand-

958 V>Uhlies

stein, Oberkreide, Magurasandstein und Schipoter Schichten
besteht. Ihre Zusammensetzung ist weniger genau bekannt, ihr
Zusammenhang mit der beskidischen Decke der Zentral-
karpathen weniger sichergestellt, als dies bei der subbeskidi-
schen Decke der Fall ist. Der »neokome Karpathensandstein«
bildet eine mächtige Wechsellagerung von plattigen Mergel-
schiefern, kalkigen, glimmerreichen Sandsteinbänken, kalk-
reichen »Hieroglyphensandsteinen« und Schiefertonen. Eine
nähere Gliederung nach Art des schlesischen Neokoms ist darin
noch nicht nachgewiesen, immerhin steht das schlesische (bes-
kidische) Neokom dem ostkarpathischen näher als irgend einer
anderen Neokombildung der Karpathen.

Die Verfolgung der beskidischen Decke nach Rumänien,
die Feststellung ihrer speziellen Tektonik und die nähere Er-
forschung der Körösmezöer Klippen sind der Zukunft anheim-
gegeben. Nur die Geschiebeführung wollen wir hier noch kurz
streifen. Der subbeskidische Flysch der Ostkarpathen ist reich an
kleinen Geschieben des grünen Dobrudschagesteines; derartige
Geschiebe scheinen im Neokom derbeskidischen Decke zu fehlen,
das dagegen kleine Bruchstücke von Glimmerschiefer enthält,
die aus dem kristallinen Rücken der Ostkarpathen zu stammen
scheinen. Leider ist aber die Geschiebeführung‘ beider Decken
noch nicht genau genug erforscht, um mit Sicherheit sagen zu
können, ob diese Geschiebetypen in beiden Decken sich gegen-
seitig ausschließen oder ob und in welchem Grade sie sich
mischen.

Die mesozoische Randmulde. Bukowinische und sieben-
bürgische Decke.

Die kristallinen Schiefer tragen bekanntlich nahe ihrem
Außenrande eine breite Mulde, die mit den Verrucano ge-
nannten Gesteinen beginnt und Trias, Jura und Kreide umfaßt.
Für die Deutung dieser Mulde scheinen folgende Tatsachen von
Wichtigkeit zu sein. In der Gegend von Kimpolung in der süd-
lichen Bukowina sind Tithon und Unterkreide innerhalb der
Mulde in verschiedener Facies entwickelt: am Außenflügel in
Form von schieferigen Mergelkalken mit Aptychen und teils

Tektonik der Karpathen. 9593

kalkigen, teils sehr harten grobbankigen Sandsteinen (Muncsel-
sandsteinen), am Innenflügel in Form von weißen und rötlichen
Kalken mit Korallen und Requienien. * Die Sandsteinmergel-
facies hat zwar viel Ähnlichkeit mit der Flyschfacies des
Neokom der beskidischen Decke, sie unterscheidet sich
aber doch namentlich durch das Vorkommen der grobbankigen
Muncselsandsteine und echter Aptychenmergel, ähnlich denen
der Fleckenmergelfacies, ferner durch die größeren Geschiebe-
einschlüsse, deren petrographische Beschaffenheit auf Herkunft
aus dem kristallinen Rücken hinweist.

Eine zweite bedeutungsvolle Tatsache möchte ich in dem
Umstande erblicken, daß sich nur der Verrucano und der
darüber liegende Dolomit, den ich in Ermanglung einer
besseren Bezeichnung Verrucanodolomit genannt habe, und
höchstens noch. der: bunte: Schiefer ‚und. dte Jaspis-
schichten durch.das ganze Gebirge ununterbrochenin
regelmäßiger Weise verfolgen lassen. Alle übrigen so
mannigfaltigen Ablagerungen, vor allen die der Trias und desJura
kommen nur im Hangenden der genannten Schichtenfolge, und
zwar in höchst unregelmäßiger Weise als weithin zerstreute,
isolierteFetzen und Schollen vor. Diesesschollenförmige Vor-
kommen teilt in der Bukowina sogar der mächtige Neokomkalk,
der in Siebenbürgen mehr zusammenhängende Tafeln bildet.

Die dritte Tatsache besteht in den Gleitungs- und Über-
schiebunsserseheinunsen, die unmittelbar über den
JaspisschichtenunddenschwarzenSchiefern oder auch
über dem: Verrutanodolomit angedeutet "sind. Wir
haben von diesen Erscheinungen bereits gesprochen: bald
kommen über der Verrucanoserie und den Jaspisschichten
Triaskalkfetzen, bald Lias oder Dogger, bald direkt Neokom-
gesteine vor. Die Gesteine dieser Serie sind auch gegeneinander
verschoben, so zwar, daß zZ. B. im Valea seaca bei Kimpolung
Neokomkorallenkalk in Werfener Schiefer gepreßt ist und an

1 Der Nachweis dieser Requienienkalke wurde von mir 1889 (Sıtzungsber.
kais. Akad., math.-nat. Kl., 98 Bd., 1889, p. 735) erbracht. Später fand Athana-
siu Urgonversteinerungen am Rareu (Verhandl. geol. Reichsanst. 1899,
p. 134).

960 Y.Uhlig,

der Todiresca Werfener Schiefer und triadische Eruptiva mit
Neokomgesteinen verknetet sind. Sind auch nur äußerst selten
die Gleitflächen in Spuren sichtbar, so enthalten doch die über-
schobenen Gesteine zuweilen Fragmente derihreBahn bildenden
iwelsarten,

Von der Voraussetzung ausgehend, daß die Schichtenreihe
auf dem kristallinen Rücken eine einheitliche ist, muß man den
Verrucano und den ihn begleitenden Dolomit sowie die Jaspis-
schichten tief unter das stratigraphische Niveau der Werfener
Schiefer herabrücken. Wenn man aber bedenkt, daß z.B.
im Tale Valea seaca bei Kimpolung auf dem Untergrunde der
Jaspisschichten sowohl eine große Scholle von Werfener
Schiefer wie eine kleinere von Adnether Liaskalk aufruht,
so beginnt man an der regelmäßigen Auflagerung der Werfener
Schiefer zu zweifeln und wenn man sich die vorher erwähnten
Tatsachen vorhält, so drängt sich die Vermutung auf, daß hier
offenbar zwei Schichtreihen, eine tiefere, auf kristal-
linem Schiefer 'abgelagerte und’ eine 'höherezuber-
schobeneSchichtenreihevorliesen. Die tiefere Schichten.
reihe — ich werde sie bukowinische Serie nennen, weil
sie in der Bukowina am besten entwickelt ist — besteht aus
Verrucanokonglomerat und Quarzit, Verrucanodolomit, Jaspis-
schichten und den noch wenig scharf gefaßten schwärzlichen
Schiefern, sodann aus dem sandig-mergeligen Tithon und Neo-
kom mit Geschieben von kristallinen Schiefern.’ Die "höhere
Serie — sie sei wegen ihrer Hauptentwicklung in Sieben-
bürgen siebenbürgische Serie genannt — besteht aus
Werfener Schiefer, Muschelkalk, roten Wengener Kalken, roten
karnischen Kalken, grauen koralligenen karnischen und rhäti-
schen Kalken, Hallstätter Kalken, kurz aus den bekannten fossil-
reichen Bildungen der ostkarpathischen Trias und ihren so
mannigfaltigen Eruptivgesteinen, ferner den Gesteinen des
Lias und des Braunen Jura, dem Kimmeridge, dem koralligenen
Tithon und Neokom. Offenbar ist die höhere Serie als Über-
faltungsdecke über die tiefere geschoben und da die kristalline
Unterlage der tieferen vom Flyschneokom der beskidischen
Decke unterlagert wird und daher auch eine Decke bilden muß,
so haben wir hier zwei Decken zu unterscheiden, die wir als

Tektonik der Karpathen. I6l

sjiebenbürgische und bukowinische Decke bezeichnen
wollen.!

Die Loslösung der höheren siebenbürgischen Decke ist für
die Beurteilung der Stratigraphie der tieferen bukowinischen
Decke nicht ohne Bedeutung. Das unterste Glied, das Verru-
canogrundkonglomerat, liegt auf dem Glimmerschiefer und
Gneis unter Verhältnissen auf, die aufregelmäßige Auflagerung
schließen lassen. Man sieht an gut aufgeschlossenen Stellen
keine Spur einer Gleitfläche und der Charakter des Sediments
ist der einer Aufarbeitungsbildung. Dieses Quarzkonglomerat
und der begleitende Quarzsandstein entsprechen in sehr voll-
kommener Weise dem westkarpathischen sogenannten Perm-
quarzit.- Daß es sich bei diesem Quarzit um Perm handle,
ist bekanntlich nur eine Vermutung. In den Alpen neigt
man sich dazu, den entsprechenden Quarzit als untertriadisch
oder permotriadisch anzusehen. Auch in der Bukowina
könnte gegen eine derartige kleine Verschiebung des strati-
graphischen Niveaus keine Einwendung erhoben werden.
Der Verrucanodolomit rückte dann samt den darüberliegenden
bunten Jaspisschichten vollends in die Trias hinauf. Die enge
Zusammengehörigkeit des Verrucanokonglomerates und des
Verrucanodolomits bleibt natürlich bestehen und es empfiehlt
sich, diese Namen so lange beizubehalten, bis nicht Fossilfunde
volles Licht über die Altersfrage verbreitet haben.

Vielleicht sind gewisse Serpentine, wie der von Demba
bei Breaza und andere basische Gesteine der Zone der Jaspis-
schichten zugeordnet; ich möchte aber vorläufig keine be-
stimmtere Ansicht darüber aussprechen. Ob irgendwelche
Juragesteine zu dieser Serie gehören, ist fraglich.

Die alte Unterlage der bukowinischen Serie ist durch die
Entwicklung eines sehr auffallenden und leicht kenntlichen
Gneises oder Gneisgranites ausgezeichnet, der von mir aus der
Gegend von Luisental (Fundul Moldowi) bei Pojorita in der Buko-
wina bis an das Südende der kristallinen Zone in Siebenbürgen

1 Die deckenförmige Überlagerung der bukowinischen Decke durch die
siebenbürgische kommt teilweise schon in den in »Bau u. Bild der Karpathen«
eingeschalteten Profilen der ostkarpathischen Randmulde zum Ausdruck,
besonders deutlich im Profil, Fig. 86, p. 804.

962 V. Uhlig,

mehr oder minder ununterbrochen verfolgt werden konnte und
der an einzelnen Stellen auch am Außenflügel der großen
Randmulde vorkommt. Die Beschreibung des Cosiagneises der
Transsylvanischen Alpen, die wir Reinhardt verdanken, läßt
keinen Zweifel darüber, daß unser roter Gneis mit dem Cosia-
gneis identisch ist. Der Cosiagneis ist begleitet von Glimmer-,
Chlorit- und Amphibolschiefern, Porphyroiden, Kieselschiefern
und Kristallinen Kalken, die ebenfalls eine große Ähnlichkeit
mit jenen Gesteinen der ersten Gruppe Mrazec’s zu haben
scheinen, die mit dem Cosiagneis in den Transsylvanischen
Alpen vergesellschaftet sind. Man wird also wohl sagen dürfen,
daß Gesteine der ersten Gruppe Mrazec’s auf weite
Strecken die Unterlage der bukowinischen Serie
bilden.

Vergleicht man nun von diesem Gesichtspunkte aus das
alte Gebirge der Ostkarpathen mit den westkarpathischen Kern-
gebirgen, so zeigt sich eine unerwartete Analogie: in beiden
Regionen liegen zwei Decken übereinander, von denen nur die
tiefere auf kristallinen Schiefern ruht und die höhere einen
südlicheren Faciescharakter aufweistals die tiefere. Unter diesen
Umständen liegt es sehr nahe, die bukowinische Decke
mit der hochtaätrischen;, die-siebenbürgische’mit der
subtatrischen in eine’ gewisse Parallele'zu 'bringen:
Von dieser Parallele im Sinne eines gegenseitigen lateralen
Ersatzes der genannten Decken kann man heute nur ganz bei-
läufig sprechen; eine konkrete Behandlung dieser Frage wird
leider erst möglich sein, wenn einmal genaue Untersuchungen
über den östlichsten Teil der südlichen Klippenzone im
Marmaroser Komitate vorliegen werden.

Wir sind über diesen dürftigst bekannten Teil der südlichen
Klippenzone leider auf äußerst spärliche, von der ersten öster-
reichischen Übersichtsaufnahme aus dem Jahre 1858 herstam-
mende Nachrichten angewiesen.! Ihnen zufolge kommen Crinoi-
denkalke des Dogger, also eine der bezeichnendsten Bildungen
der subpieninischen Facies, bis Dolha, d. i. zirka 62 km westlich
vom äußersten Rande des kristallinen Rückens, Aptychenkalke,

I F.v. Hauer, Jahrbuch geoiog. Reichsanstalt, 1859, p. 414 bis 428.

Tektonik der Karpathen. 963

also Bildungen der pieninischen Serie, noch weiter östlich bis
zum Taraczkotale, nur 15km westlich vom Rande des
kristallinen Rückens vor. Es hat somit den Anschein, wie wenn
die pieninische und selbst die subpieninische Facies ohne
wesentliche Veränderung und Annäherung an die Facies-
verhältnisse der Ostkarpathen bis nahe an den Westrand des
alten kristallinen Rückens herankämen, wie das in dem in »Bau
und Bild der Karpatheii«, p. 20, enthaltenen Facieskärtchen an-
genommen ist. Wir wissen ferner, daß sich die nicht mehr in
zusammenhängendem Zuge, sondern ziemlich vereinzelt ange-
ordneten Marmaroser Klippen genau in die Streichungslinie
des alten kristallinen Rückens der Ostkarpathen einstellen. Wie
aber im einzelnen der geologische Bau beschaffen ist, wie sich
die Flyschbildungen im Süden der Marmaroser Klippen zu
denen im Norden verhalten, in welcher Beziehung vor allem
die Klippen zum kristallinen Rücken und seinen mesozoischen
Decken stehen, wie weit sich dievon H. Zapatfowicz bis zum
Theißflusse verfolgten Sandsteine des Neokom und der Ober-
kreide nach . Westen erstrecken und welche Lagerung sie
zu den Klippen einnehmen, das alles ist noch gänzlich un-
bekannt.

Vielleicht verschwinden die Marmaroser Klippen,
d. i. die pieninische (lepontinische) Decke, unter den kristal-
linen Schiefern, die dann darübergeschoben wären. In diesem
Falle wäre die Übereinstimmung zwischen dem östlichen und
westlicnen Teile der Karpathen eine vollständige, mit dem Unter-
schiede, daß die pieninische Decke im Osten von der buko-
winischen (hochtatrischen) überholt und gänzlich überdeckt
ist, so daß die beskidische mit der bukowinischen in
unmittelbare Berührung kommt. Etwas anders würde sich
das gegenseitige Verhältnis der Decken gestalten, wenn die
Marmaroser Klippen einem Teile der mesozoischen Auflagerung
der kristallinen Schiefer entsprächen.

Angesichts dieser großen Lücke in der Kenntnis der süd-
lichen Klippenzone erscheint jeder Versuch, der Lösung dieser
Frage auf Grund des heutigen Wissens näher zu kommen, als
ein aussichtsloses Unternehmen; sicherlich aber ist der Marma-
roser Anteil der südlichen Klippenzone berufen, bei der end-

964 V. Uhlieg,

gültigen Feststellung der näheren Beziehungen der Ost- und
Westkarpathen eine Rolle zu spielen.

Die Annahme der Aufschiebung der siebenbürgischen
Decke über die bukowinische beseitigt manche sonst schwer zu
erklärende Eigentümlichkeiten des ostkarpathischen Gebirgs-
baues, besonders das isolierte, schollenförmige Auftreten der
triadischen und jurassischen Gesteine, die Ineinanderpressung
von Neokom und Werfener Schiefer im Valea seaca, die
Unregelmäßigkeit und Lückenhaftigkeit der triadischen und
jurassischen Schichten. An! Stelle: der früher «vonsmirsan:
genommenen Ablagerungslücken! würden tektonische Lücken
und mechanische Kontakte zu treten haben. Es entsteht nun
die. Frage,. ob:; und. wie) dieser Annahmer:.dassckl rppen;
förmige. Vorkommen; von» Peiasgsesteiniensant der
bukowinischen Randmulde erklärt. Diese Klippen be-
finden sich nicht am Außenrande des alten Gebirges gegen
den neokomen Karpathensandstein der beskidischen Decke,
sondern mitten in der Randmulde. Mit anderen zerrissenen
kleinen Schollen der siebenbürgischen Serie, z. B. den Schollen
von Adnether Kalk bei Kimpolung und im Nagy-Hagymas-
Gebirge oder den Caprotinenkalkschollen haben sie die geringe
Ausdehnung gemeinsam, sie unterscheiden sich aber von ihnen
durch das Vorhandensein eines Mantels von schlcht gerundeten
Geschieben, der in die Gesteine des sandigen Tithon-Neokom
der bukowinischen Serie übergeht.” Ihre Verteilung ist nicht
ganz regellos, sondern sie treten vornehmlich längs einer süd-
östlich streichenden Linie am Innenrande des sandigen Tithon-
Neokomzuges der bukowinischen Serie auf; ein vereinzeltes
Vorkommen ist auch mitten in dem sandigen Tithon-Neokom-
zuge bekannt. Da nun am Innenflügel der großen Randmulde
das sandige Tithon-Neokom der bukowinischen Serie nicht
vorkommt, so scheint es, als wäre es durch die heran-
rückende Stirn der siebenbürgischen Decketabe;
schürft und nach außen vorgeschoben worden. Wenn

1 Bau und Bild der Karpathen, p. 685.

2 Bau und Bild der Karpathen, p. 32 bis 34 (682 bis 684). Ausführlichere
Mitteilungen über die bukowinischen Klippen sind einer späteren Arbeit über
die Ostkarpathen vorbehalten.

Tektonik der Karpathen. 965

man wollte, könnte man wohl auch in den engen, steil zusammen-
gepreßten Falten des sandigen Tithon-Neokomzuges eine
Wirkung dieses Schubes erblicken, obwohl der Zusammenhang
gewiß kein zwingender ist. Bei dieser Bewegung konnten sich
abgesprengte Teile der tieferen, triadischen Basalpartie der Stirn
losgelöst haben und umgeben von zertrümmerten und schlecht
gerundeten Fragmenten in die Sandsteinserie eingepreßt worden
sein. Der Umstand, daß die größte dieser Klippen im Valea mare
von zahlreichen Harnischen durchsetzt und eine zweite kleinere
geborsten erscheint, spricht nicht gegen diese Annahme. Auf
diese Weise zeigt es sich, daß eine tektonische Auslegung
dieser Klippen und Blöcke möglich ist, wenn ich auch die hier
versuchte nicht als die einzig mögliche hinstellen und nament-
lich bemerken möchte, daß die immer tiefer eindringenden
Steinbruchaufschlüsse vielleicht erst volles Licht über diese
Vorkommnisse verbreiten werden.

In der Bukowina und in dem unmittelbar angrenzenden
Teile der Moldau ist die bukowinische Decke fast ununter-
brochen entwickelt. Eine Ausnahme bilden nur die an Ober-
kreide reiche Region der Tatarka bei Kirlibaba und eine kleine
Partie beim Kloster Raräu in der Moldau, wo der Verrucanozug
eine kurze Strecke lang wirklich vollständig zu fehlen scheint.!
Wenn nun gerade hier Doggersandstein mit Belemniten unmittel-
bar auf kristallinen Schiefern aufliegt, wie S. Athanasiu
gezeigt hat, so dürfte das wohl auf eine lokale tektonische
Verdrängung des Verrucano der bukowinischen Decke durch
die siebenbürgische zurückzuführen sein. Auch im nordöst-
lichen Siebenbürgen dürfte nördlich von Tölgyes eine ähnliche
lokale Ausquetschung des Verrucano anzunehmen sein, im
übrigen ist aber die Verrucanozone im Szeklerlande noch regel-
mäßig vertreten. Im südlichen Teile des Szeklerlandes ver-
schwinden da und dort der Verrucano und selbst der Verru-.
canodolomit und eine noch geringere Rolle spielen diese
Bildungen im Persanyer Gebirge, obwohl sie hier nicht gänzlich

1 Ich konnte den Verrucanozug im Jahre 1889 beim Anstieg vom Kloster
Raräu auf den Grenzberg Raräu nicht nachweisen, obwohl er in geringer Ent-
fernung davon an der bukowinisch-moldauischen Grenze in langem Felszuge
ansteht.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 64

966 V.ıUhlig,

fehlen. Erst im Burzenlande und in der Muntenie ist jegliche
Spur des Verrucano der bukowinischen Decke verschwunden.
Wenn bisher angenommen wurde, daß in diesem südlichsten
Teile der Ostkarpathen Verrucano und Trias nicht abgelagert
odernach ihrer Ablagerung in vorliasischer Zeit wieder denudiert
wurden, so erscheint es im Lichte der neuen Auffassung nicht
unmöglich, daß hier eine Beseitigung dieser Bildungen auf
tektonischem Wege eingetreten sei. Und nun kommt auch die
wahre Bedeutung der Beobachtung Bergeron'’s über die Gleit-
flächen im Kohlenlager von Brandus und der Einhüllung dieses
Lagers in’eine Sericitsehieferbreccierzu Tageirder mechanische
Kontakt an der Basis der Grestener Schichten zeigt an, daß die
Coziagneise und die kristallinen Schiefer der »ersten Gruppe«
nicht die natürliche. Unterlage der siebenbürgischen
Decke bilden. Im Zusammenhang mit den Beobachtungen
in der Bukowina und im Szeklerlande, wo wir diese kristallinen
Schiefer als die natürliche Basis der bukowinischen Decke
erkannt haben, können wir es als wahrscheinlich bezeichnen,
daß im südlichsten Teile der Ostkarpathen nicht nur der triadi-
sche Teil der siebenbürgischen Decke, sondern auch das Meso-
zoicum der bukowinischen Decke bis auf diekristalline
Unterlase der-letzterenvekvasiertssind.

Auch der Außenflügel der großen Randmulde zeigt in
Siebenbürgen etwas andere Verhältnisse als in der Bukowina.
Das sandige Neokom, das diesen Flügel in der Bukowina als
angenommener jüngster Teil der bukowinischen Decke weithin
begleitet, ist in Siebenbürgen bisher nicht sicher bekannt. Süd-
lich von Tölgyes liegt z.B. in Kisere Dogger unmittelbar auf
den Verrucanodolomiten des Außenflügels.! Die siebenbürgi-
sche: Deeke'scheint in Siebenbürsen und? dez uile-
tenie weiternach außen vorgeschoben wordenzu sein
alsin der Bukowina.

Die Zeitperioden der ostkarpathischen Überschiebungen.

Den geologisch jüngsten Bestandteil der bukowinischen
Decke bildet das sandige Neokom. Die Überschiebung der

1 Vergl. das Profil Fig. 89 in »Bau und Bild der Karpathen«, p. 157.

Tektonik der Karpathen. 907

siebenbürgischen Decke über die bukowinische muß also in
nachneokomer Zeit eingetreten sein. Weitere Anhaltspunkte
zur Feststellung des Zeitpunktes der Überschiebung liefern die
Konglomerate der Oberkreide und des Eocän. Wir haben schon
im Vorhergehenden die Tatsachen besprochen, welche zu der
Annahme nötigen, daß sich diese Bildungen teilweise auf
den kristallinen Schiefern und Kalken, teilweise auf den Jura-
und Kreidekalken der siebenbürgischen Decke als ihrem natür-
lichen Untergrunde abgesetzt haben müssen.

In Siebenbürgen enthalten die Konglomerate der Ober-
kreide, die hier bekanntlich besonders mächtig und verbreitet
sind, nicht nur enorme Massen der Jura- und Neokomkalke
der siebenbürgischen Decke, sondern auch große Massen
von kristallinen Gesteinen, unter denen der so bezeichnende
Cosiagneiss besonders auffällt, den wir als zur buko-
winischen Decke gehörig erkannt haben. Die Konglomerate
der Oberkreide enthalten somit ein Gemenge von Geschieben
sowohl der bukowinischen wie der siebenbürgischen Decke
und so muß diese letztere Decke über jene bereits überschoben
gewesen sein, als die obercretacische Geschiebebildung
eitolgte.

Somit führt unsere Betrachtung für die Ostkarpathen zu
derselben Schlußfolgerung, zu der auf einem anderen Wege für
die Südkarpathen bereits Munteanu-Murgoci gelangt ist, daß
nämlich Überfaltungen in diesen Teilen der Karpathen
Schon» vor Ablagerung der Oberkreide einsetreten
sein müssen. Es ist das übrigens im Wesentlichen nur eine
Spezialisierung des in einer allgemeineren Form schon in »Bau
und Bild der Karpathen« ausgesprochenen Satzes, daß die
tektonische Gestaltung des älteren Gebirges der Ostkarpathen in
ihren Grundzügen schon in obercretacischer Zeit abgeschlossen
gewesen sein muß. Die obercretacische Denudation hatte
bekanntlich in den Ost- und Westkarpathen einen außergewöhn-
lichen Umfang; nicht nur in diesen Gebirgen ist das ältere
Mesozoicum auf weite Strecken vom kristallinen Untergrund
gänzlich weggefegt, sondern auch in den westsiebenbürgischen
Gebirgen und in dem Verbindungsstücke zwischen diesen und
den Rodnaer Alpen.

64*

968 Vllihlie

Auch die jüngeren tektonischen Bewegungen, von denen
in »Bau und Bild der Karpathen« die Rede ist, vermögen wir
jetzt etwas näher zu spezialisieren. Dazu gehört vor allem die
Überfaltung der subbeskidischen Decke, die Teile des auto-
chtonen Untergrundes, Grünschiefer und Strambergerkalke, mit
sich gerissen und vorgeschoben hat, und die der beskidischen
Decke, Bewegungen, die sich erst in miocäner Zeit vollzogen
haben. Da nun die neokomen Karpathensandsteine der bes-
kidischen Decke unter den kristallinen Schiefern der buko-
winischen Decke hervortreten, so muß auch diese an der
Bewegung teilgenommen haben, sie muß samt der kristallinen
Schieferunterlage eine Blockbewegung über die beski-
dische Decke hin ausgeführt haben. Hiebei wurde vdie
obercretacische und alttertiäre Auflagerung durch die mächtige
kristalline Unterlage vor intensiveren Störungen bewahrt und
das gegenseitige Verhältnis der älteren Ablagerungen blieb
ziemlich unberührt. Diesem Umstande ist vermutlich der Kontrast
zuzuschreiben, der zwischen der’ vergleichsweise flachen
Lagerung des Alttertiärs und der Oberkreide auf dem Rücken
des alten Gebirges und der intensiven Faltung und Aufrichtung
innerhalb der beskidischen Decke besteht. Die Lagerung des
Alttertiärs ist übrigens in den inneren Teilen des Gebirges
z.B. an dem Verbindungsrücken zwischen den Rodnaer Alpen
und dem Biharstocke in Westsiebenbürgen flacher und ruhiger
als nach außen hin am Rande der Ostkarpathen, wo das Alt-
tertiär schwache Faltungen aufweist. Es scheint hier ein leichter
Schub, eine Bewegung der jüngeren oberen Masse nach außen
eingetreten zu sein, mit dem gewisse Erscheinungen im süd-
lichen Teile der Ostkarpathen zusammenhängen könnten.

Bergeron verzeichnet in seinem Profile der Jalomita eine
Masse von Cenomankonglomerat, an der Basis mit Fetzen von
Tithon-Neokomkalk, die vom kristallinen Untergrund auf die
Zone der Neokom-Karpathensandsteine übertritt.! Er macht
ferner auf Blöcke von Neokom-Tithonkalk im Gebiete des neo-
komen Karpathensandsteines zwischen Moroieni und Sinaia auf-
merksam. Zu diesen überschobenen Neokom-Tithonkalkmassen

I L.c., p. 64, 65.

Tektonik der Karpathen. 969

scheint auch der Kalk des M&szpont bei Zajzon in Sieben-
Duürbene zusgehoren. “der zwar von P. Herbich und K. Paul
als regelmäßige Einlagerung im Karpathensandstein hingestellt
wurde, der aber in Wirklichkeit eine innerlich zerbrochene,
unregelmäßig gestaltete Masse repräsentiert, deren Auftreten
mit der Annahme einer Überschiebung über den neokomen
Karpathensandstein gut harmoniert. Größere Massen des ober-
cretacischen Bucsecskonglomerates scheinen übrigens auch an
anderen Punkten den beskidischen Karpathensandstein zu über-
lagern; vielleicht gehören selbst die Felskolosse der Peatra mare
(Hohenstein) bei Kronstadt und des Ciachlau bei Peatra in der
Moldau dazu. Die geologischen Verhältnisse dieser Gebiete
sind indessen noch viel zu wenig geklärt, als daß es ratsam
wäre, an unsere so unvollständigen Kenntnisse weitgehende
Schlußfolgerungen zu knüpfen. Sehen doch die Konglomerate
der beskidischen Decke den Oberkreidekonglomeraten auf der
bukowinischen und siebenbürgischen Decke sehr ähnlich und
könnten doch auch in der beskidischen Unterkreide recht wohl
wirkliche Einlagerungen von koralligenen Kalken vorkommen.

Immerhin kommt den Erscheinungen, auf die Bergeron
hingewiesen hat, doch eine gewisse Bedeutung zu. Man könnte
sie mit den bisherigen Feststellungen wohl in Einklang bringen,
wenn angenommen wird, daß bei jener im Block erfolgten
Massenbewegung des älteren Gebirges, welche die Über-
schiebung der beskidischen Serie durch die kristallinen Schiefer
der bukowinischen Decke bewirkte, die obercretacische Auf-
lagerung über den Rand der bukowinischen Decke hinweg in
das beskidische Gebiet geglitten sei. Unbeschadet der auto-
chthonen Entstehung der Oberkreide und des Eocäns auf dem
alten Gebirge könnten somit an der Basis dieser Ablagerungen
Spuren von Gleitungen nachweisbar sein. Anzeichen für diese
Bewegung sind indessen bis jetzt nur im südöstlichen Sieben-
bürgen und in der Muntenie bekannt. Die Blockbewegung,
deren Annahme nach den bisher vorliegenden Tatsachen
unentbehrlich erscheint, müßte die ganzen Gebirge erfaßt haben,
die den siebenbürgischen Tertiärkessel umgeben; über ihren
Zeitpunkt wird vielleicht das nähere Studium des Jungtertiärs
entscheidende Anhaltspunkte gewähren.

970 V. Uhlig,

Beziehungen zu den Südkarpathen und Westsiebenbürgen.

Die Unterscheidungen, die wir hier vorgenommen haben,
bilden, selbst wenn sie durch spätere Arbeiten bestätigt werden
sollten, nur einen Teil der Synthese der Ostkarpathen.

Wir haben es unterlassen, eine Analyse des kristallinen
Gebirges, besonders auch der Rodnaer Alpen vorzunehmen
und die Bedingungen der jugendlichen Eruptivgesteine, sowie
des syenitischen Tiefenstockes von Ditrö zu besprechen.

Besonders aber bedürfen unsere Ausführungen einer sehr
wesentlichen Ergänzung einerseits durch die Analyse des
Außenrandes und der Flyschzone in Rumänien und anderseits
durch die Aufhellung der Beziehungen zur westsiebenbürgischen
Region, den Transsylvanischen Alpen und dem Banater Gebirge.
Wir können hier nur einen flüchtigen Blick auf diese Regionen
werfen.

Unter den kristallinen Gesteinen der »ersten Gruppe«, die
wir als Basalteil der bukowinischen Decke erkannten, wies Mun-
teanu-Murgoci, wie wir sahen, im Fenster des Paringu eine
Decke nach, die an der oberen Überschiebungsfläche jene
Serpentine und anderen basischen Erstarrungsgesteine führt,
die-in den Alpen ein so bemerkenswertes''Kennzeichen"der
lepontinischen Decke bilden. Betrachten wir das Fenster
des-Paringu- nün tatsächlich 'als’=lepontinisch=urd
die darübervfolgende’bukowinische:Deckeralgsihorch-
tatrisch, so stehen wir einer Auffassung gegenüber, die
mit .den. Verhältnissen‘ der 'Westkarpathendundtteer
Alpenin Einklang Steht.: Vielleicht wird @man-einmal
nachzuweisen in der Lage sein, daß die lepontinische Decke
der südlichen Klippenzone in der Marmaros unter dem
Westrande der kristallinen Schiefer der bukowinischen Decke
verschwindet und daß ihre mehr oder minder veränderte Fort-
setzung im Fenster des Paringu in metamorpher Form wieder
zum Vorschein kommt.

Schwieriger und undurchsichtiger sind die geologischen
Verhältnisse Westsiebenbürgens. Die Tithon-Neokomklippen
und die Oberkreidekonglomerate des Erzgebirges erinnern
an die entsprechenden Bildungen der siebenbürgischen Decke;

Tektonik der Karpathen. a7

in den spärlich nachgewiesenen Quarzkonglomeraten! über
den kristallinen Schiefern könnten vielleicht Spuren der buko-
winischen Decke erblickt werden. Die Oberkreide und das Eocän
scheinen in der Region zwischen dem Innenrande der Ost-
karpathen und Westsiebenbürgen allmählich einen mehr medi-
terranen Typus anzunehmen: die Oberkreide gewinnt Merkmale
der Gosauformation und dasEocän zeigteinevielmannigfaltigere
Gliederung und viel größeren Fossilreichtum. Ob aber hier
Eocän und Oberkreide dieselbe Rolle spielen wie in den Ost-
karpathen und in den Transsylvanischen Alpen, müßte erst durch
neuere Untersuchungen aufgeklärt werden. Sehr wichtig ist in
diesem Falle dieL.v. Löczy zu verdankende Feststellung, daß
in dem Gebiete zwischen der Maros und der Weißen Körös
(Jahresbericht d. königl. ung. Geolog. Anstalt für 1888, p. 42
und 48) ein auffallender Kontrast zwischen den auf kristallinen
Gesteinen flach aufruhenden Gosaubildungen und dem gefalteten
neokomen Karpathensandstein besteht, der stellenweise die
Gosauformation überlagert. Was die wahre Bedeutung der
anscheinend flach lagernden permischen und mesozoischen
Sedimente im Gebiete der Körösflüsse zwischen Nagy-Värad
‘ und Nagy Halmagy ist, welche Rolle den so mannigfaltigen
Erstarrungsgesteinen des Erzgebirges, den eugranitischen Bana-
titen des Banates und den Dacograniten Szädeczky’s, sowie
den von P. Rozlozsnik beschriebenen metamorphen Gesteinen
des Bihar zukommt, wo die Wurzelregion der unterschiedenen
Decken zu suchen ist, dies alles gehört zu den offenen Fragen
der Karpathengeologie. Nach der Darstellung, die jüngst J. v.
Szädeczky? gegeben hat, könnte man vermuten, daß die
Malm- und Neokomkalke dieser Region der siebenbürgischen
Serie entsprechen und ebenfalls überschoben und nachher
gebrochen sind. Bestimmte Behauptungen auszusprechen wäre
hier um so weniger am Platze, als wir ja von den vereinigten
Bemühungen der ungarischen und rumänischen Geologen eine

1 Vergl. L. v. Roth, Aranyosgruppe des siebenbürgischen Erzgebirges,
Jahresber. der königl. ung. geol. Anstalt für 1900, Budapest 1903, p. 71.

2 Über den petrographischen und tektonischen Charakter des Bihar-
gebirges. Földt. Közl. 1907, 37. Bd., p. 91.

972 V, Uhlig;

Ausfüllung dieser Lücken in angemessener Zeit zu erwarten
haben.

V. Sehlußbemerkungen.

Es ist ein Wagnis, die geotektonischen Elemente eines
Gebirges, dessen Kenntnis so große Lücken aufweist wie die
Karpathen, zu einem Gesamtbilde zusammenzufassen. Ganz
besonders ist es das in einer Zeit so rascher, ja stürmischer
Umwertung, wie sie sich gegenwärtig vollzieht. Es ist daher
auch als sicher anzunehmen, daß jede neuere, etwas weiter
ausgreifende Detailuntersuchung diesen Versuch vielleicht in
wesentlichen Linien abändern wird. Dennoch mußte er unter-
nommen werden, denn es drängt dazu das immer lebhaftere
Bedürfnis, sich mit jenen Erfahrungen auseinanderzusetzen, die
unsere Kollegen in den Westalpen gesammelt und die sie
zu einem gewaltigen Lehrgebäude vereinigt haben.

Wenn wir rückschauend zuerst ein Hauptergebnis aus-
sprechen sollen, so müßte es dahin lauten, daß wir bei wohl-
erwogener Beurteilung der uns vorliegenden Tatsachen keinen
begegneten, die mit der Annahme eines Deckenbaues unbedingt
unvereinbar wären. Wohl aber traten uns auf dem langen Wege
durch die karpathischen Zonen manche Verhältnisse entgegen,
die ernstliche Schwierigkeiten bieten.

Dieses Urteil findet eine wesentliche Ergänzung in der
Tatsache, daß gewisse Verhältnisse, wie namentlich die Er-
gebnisse der Tiefbohrungen amRande des mährisch-schlesischen
Kohlenbeckens, die Existenz einer großen Fernüber-
schiebung mit bedeutender Förderungslänge! kategorisch
vorschreiben. und uns daher, :ob. wir, wollen. oder’ nich,
auf den Boden des Überschiebungs- und Deckenbaues drängen,
auf den wir auch durch die Tektonik der Tatra verwiesen werden.
Eine weitere Ergänzung bildet die Tatsache, daß sehr viele
tektonische und stratigraphische Erscheinungen der Karpathen
unter der Voraussetzung der Deckenlehre nicht nur besser
verständlich werden als- vordem, sondern. erst durch
sie die richtige Beleuchtung gewinnen und nur durch sie zu

1 O0. Ampferer, Über das Bewegungsbild von Faltengebirgen. Jahrb.
geol. Reichsanst. 1906, p. 583.

Tektonik der Karpathen. 973

einem großen und einheitlichen Ganzen von jener höheren Ein-
fachheit verbunden werden, die zugleich die innere Wahrschein-
lichkeit für sich hat. ;

Der Sandsteinbogen und die Klippenzone, die uns früher
als sehr verschiedenartige Bildungen erschienen, sind jetzt
durch eine unerwartete Analogie eng verknüpft. Die hoch-
tatrischen Enklaven, deren isoliertes Auftreten im subtatrischen
Gebiete früher so schwer verständlich war, erscheinen als
»Fenster« naturgemäß verknüpft und der subtatrischen Decke
als Einheit entgegengestellt. Die Ostkarpathen sind in bessere
Verbindung gebracht mit den Westkarpathen und diese mit den
Alpen. Obwohl in den einzelnen Ablagerungsregionen, den
späteren Decken, weit mehr Verschiedenheiten der Ablagerung
und selbst anderer geohistorischer Vorgänge entdeckt wurden,
als man früher annehmen konnte, zeigen sie doch eine tektonisch
einheitliche Prägung.

Sonach eröffnet die Deckenlehre auch in den Karpathen
neue und lockende Einsichten. Allerdings erfordeıt sie ein
resolutes Aufgeben so mancher Vorstellung, die früher
befriedigte, so mancher Erklärung, die der Forschung ebenfalls
gute Dienste geleistet hat, sie erfordert den nicht leichten
Verzicht auf manchen Gedankenbau, manche Kombination, der
man größere Dauerhaftigkeit gewünscht hätte. Allein alle diese
Erwägungen dürfen nicht in Betracht kommen und uns nicht
abhalten, einen neuen Weg zu betreten, wenn wir diesen als
den verheißungsvolleren erkannt haben.

Der Unterschied zwischen der früheren Synthese, wie sie
etwa in »Bau und Bild der Karpathen« entworfen ist, und der
neuen ist inihren Konsequenzen so groß, daß man sich billiger-
weise fragen muß, ob denn eineinnere Beziehungzwischen
beiden besteht, ein Weg von der einen zu der anderen führt.
Man weiß, daß sich die Umdeutung gewisser gut beobachteter
alpiner Profile vollzogen hat, ohne daß an dem Gefüge des
Beobachteten sich Wesentliches änderte. Genau dasselbe gilt für
die Tatra. Was sich geändert hat, sind nur jene Verbindungs-
linien, durch welche wir das beobachtete Bild nach oben und
unten; in die’ Luft. und:insdas'Innere:hinein ergänzen.
Selbstverständlich sind es auch neue Beobachtungen, die uns

0974 vVuhlıs),

leiten und zu neuen Wertungen veranlassen, aber die alten
Beobachtungen und selbst Deutungen behalten dennoch im
engeren Rahmen ihre bleibende Bedeutung. Es ist hier viel-
leicht von Interesse, diesen Zusammenhang für einzelne Zonen
der Karpathen zu verfolgen.

Die alte Auffassung betrachtete die Unterkreidebänder der
Sandsteinzone als nach Norden blickende und in dieser
Richtung über Alttertiär überschobene Gewölbe. Die Bohrungen
am schlesischen Karpathenrande zeigen nun, daß die Neokom-
züge am Stirnrande auf dem Alttertiär schwimmen müssen,
daß "daher an Steller dert früher ianeceenommenen
kurzen eine sehr weite Überschiebung gesetzt und
die Wurzel der Unterkreide nicht in der Nähe, sondern weit im
Süden gesucht werden müsse. Die Wurzeln der Klippenkalke
der Sandsteinzone wurden früher unfern in der Tiefe vermutet;
jetzt müssen wir sie weiter im Süden annehmen. Ähnlich
verhält es sich auch mit der südlichen Klippenzone. Auch in
der neuen Auffassung behalten die Klippen im wesentlichen
die Rolle von, von unten auftauchenden Köpfen oder Antiklinal-
kernen, die ihnen die alte Auffassung zuschrieb; aber ihre Wur-
zeln sind nicht direkt nachsunten, somdern mnachtunten
und Süden unter den Kerngebirgen zu suchen. Die kristallinen
Kerne der Kerngebirge sah man als antiklinale Aufwölbungen
an; dieses Wesen haben sie auch heute, aber freilich kommen
diese Aufwölbungen nicht direkt von unten herauf, wie man
früher glaubte, sondern von unten und Süden. So bedingt die
neue Auffassung nicht so sehr das Einschlagen einer gänzlich
verschiedenen Richtung als vielmehr ein konsequenteres
Weitergehenin deralten. Und das scheint eine Erkenntnis
zu sein, die uns mit einigem Vertrauen sowohl zu unseren
früheren Beobachtungen wie auch den neuen Deutungen
erfüllen kann.

Vergleichen wir nun den Aufbau der Karpathen mit
dem der Alpen, so vermögen wir unschwer die einzelnen
Elemente miteinander in Parallele zu stellen. Die drei Gruppen
vonDecken, die E. Suess in den Alpen unterschieden hat, kann
man auch in den Karpathen wiedererkennen. Den helvetischen
Decken der Alpen können wir die beskidischen an die Seite

Tektonik der Karpathen. IR

stellen. Wenn die beskidischen Decken in ihrem jurassischen
Teil einen mehr mediterranen Charakter aufweisen als die hel-
vetischen, so ist das, wie wir gesehen haben, auf die etwas voll-
ständigere Abschließung der alten karpathischen Ablagerungs-
region gegen die nordeuropäischen Meere zurückzuführen. Die
lepontinischen Decken der Alpen finden in den Karpathen
ihre Fortsetzung in den pieninischen, denen sich als Äqui-
valent-der' Tauerndeekedie hochtatrische Decke ä3n-
schließt. Den ostalpinen Decken endlich entsprechen in den
Karpatchenrdie subratrische Decke, die Deeke des.Innmeren
Gurtelszund dieldes- Unsärischen Mittelgebirges Im
äußeren Bogen der OÖstkarpathen trittan Stelle der hochtatrischen
Decke: vermutlich. die bukowinische, an Stelle. der sub-
tatrischen die siebenbürgische Decke.

Der Bauplan der West- und Zentralkarpathen zeigt im
großen betrachtet viel Ähnlichkeit mit dem der Ostalpen. In beiden
Gebirgen sind die helvetischen (beziehungsweise beskidischen)
und die tieferen lepontinischen (pieninischen) Decken von
der ostalpinen (subtatrischen) stark bedeckt; ihre Bewegung
ging unter bedeutendem Druck vor sich, ihre Basalteile sind
daher zerrissen und stark laminiert. Während aber in den
Östalpen das ostalpine Deckensystem den Außenrand der lepon-
tinischen Decke erreicht und selbst die- helvetischen. Decken
stark überlagert, bleiben die ostalpinen Decken der Karpathen
zurück. Die inneren Decken der Karpathen sind gleichsam
zu kurz; die Mittelgebirgsdecke vermag nicht den Außenrand
der Decke des Inneren Gürtels zu erreichen, diese nicht den
Außenrand der subtatrischen und die subtatrische endlich läßt
einen ziemlich weiten Raum für die ältesten und tiefsten Decken
frei. Daher quellen namentlich die Flyschgesteine der ältesten
Decken am Außenrande der subtatrischen Decke in großen
Massen hervor und nehmen nur an ihren Sohlen Scherben der
Basalgesteine, teilweise auch solche des autochthonen Uhnter-
grundes mit, die sie da und dort bis zum Außenrand alsKlippen
mitschleppen. Ihre Bewegung hat hier demgemäß im wesent-
lichen eine schräg aufsteigende Richtung.

Dierihochtatrische Decke zeigt: noch':deutliche: Spuren
mechanischer Einwirkung, intensive Ekrasierungen, Bildung

976 V..Uhlig,

von Abreißungsschollen und vor allem einen intensiven Kampf
um den Raum, während sich die darüberliegende subtatrische
Decke frei und im wesentlichen unbehindert entwickelt und
daher ihren eigenen Architekturstil annimmt. In den Alpen ist
der mesozoische Anteil dieser Decke kompakt entwickelt, in
den Karpathen dagegen wölben sich in der äußeren und inneren
Reihe der Kerngebirge einzelne Teile der darunterliegenden
hochtatrischen oder Tauerndecke so stark vor, daß sie
denudiert als hochtatrische Fenster samt ihrer granitenen
Unterlage zum Vorschein kommen.

Die leichte Metamorphose der Tauerndecke in einzelnen
Teilen des Gebirges, besonders in der Niederen Tatra, ihre
daselbst erkennbare Unterlagerung durch Gesteine, die mit den
metamorphen Bildungen der Kalkphyllite und der »Schiefer-
hülle« (Schistes lustres) eine bemerkenswerte Ähnlichkeit
haben, "scheint eine. weitere "Analogie. mit’ den Alpentzu
bedingen. Wahrscheinlich treten auch im zentralen kristallinen
Teile des Inneren Gürtels, im Veporstocke, metamorph-meso-
zoische Bildungen zu Tage, welche diese Analogie vielleicht in
vollkommenerer Weise zur Schau tragen werden, als man heute
annehmen kann.

In die Ostkarpathen zieht mit einer beträchtlich abge-
änderten Facies auch eine nicht unwesentlich abgeänderte
Tektonik ein. Wenn die hier vorgeschlagene Gleichstellung der
bukowinischen Decke mit der hochtatrischen sich bewährt, so
entspricht ein beträchtlicher Teil des kristallinen Rückens der
Ostkarpathen den kristallinen Kernen der Kerngebirge, die
Cosiagneise und -Granite den Tatragraniten. Während aber die
Tatragranite nur an ihrem Rande eine schwache Neigung zur
Parallelstruktur zeigen, ist diese bei den Cosiagneisen voll-
kommen ausgesprochen. Die inneren Decken der Ostkarpathen
erscheinen weiter nach außen vorgeschoben als die west-
karpathischen und es scheint, daß sie über die pieninischen
hinweg die beskidische überschieben. Das Schicksal der
pieninischen Decken in den Ostkarpathen erscheint noch unauf-
gehellt; in den Südkarpathen kommen in dem von Munteanu-
Murgoci erwiesenen Fenster des Paringu metamorphe Bil-

Tektonik der Karpathen. 977

dungen mit Serpentin zu Tage, die vielleicht als lepontinisch
— pieninisch) anzusprechen sein werden.

Die geologischen Verhältnisse der Ostkarpathen zwingen
uns zu der Annahme, daß die Überschiebung der sieben-
burgischen Deeke.-über- die bukowinische ein. vor-
cenomanes Ereignis bildete und die späteren Überschie-
bungen den Charakter einer Blockbewegung gehabt haben
müssen, die das innere Gebirge mehr oder minder als Ganzes
über die äußeren beskidischen Decken schob. In den West- und
Zentralkarpathen bestehen ähnlich wie in den Östalpen An:
zeichen antecenomaner und antenummulitischer Bewegungen,
deren Tragweite noch nicht sicher abzusehen ist. Eine
Hauptbewegung ereignete sich an der Grenze der ersten
und zweiten Mediterranstufe, der dann nur noch leichtere
Bewegungen im jüngeren Miocän nachfolgten. Die ande-
sitischen Ausbrüche stellen sich als eine Erscheinung dar, die
in der jüngeren Hauptphase der Gebirgsbildung einsetzte, aber
diese wesentlich überdauerte. Unter den nachträglichen Bewe-
gungen sind wohl vor allem Brüche zu nennen, welche die
Decken durchschnitten. Am intensivsten scheint diese Bruch-
bildung im Ungarischen Mittelgebirge und im Bihargebirge
eingetreten zu sein; Anzeichen dafür fehlen aber auch im
Inneren Gürtel nicht und die Vertiefung der innerkarpathischen
Eocänkessel der Kerngebirgsregion und die Entstehung der
Randbrüche an der Innenseite so vieler Kerngebirge dürfte wohl
auch dieser Phase zuzuschreiben sein.

Sichere spuren.einer Wurzelreoion sind bisher in
den Karpathen, besonders den West- und Zentralkarpathen
nicht gefunden. Weder in der Region der oberen Gran noch im
Inneren Gürtel bestehen darauf hindeutende Anzeichen. Daß
der Bau des Mittelgebirges die Annahme einer Wurzel in die-
sem Teile des Karpathenbogens nicht zuläßt, ist kürzlich von
H. v. Staff versichert worden. Wir werden dadurch in der
Annahme bestärkt, daß die Wurzeln der älteren. vorderen
Decken durch die jüngeren hinteren verdeckt sind. Vielleicht
wird die Erforschung der ungarischen Tiefebene hierüber wie
über das Verhältnis zum »Orientalischen Festland« und den
Dinariden Aufklärungen bieten.

978 VlUhlıe;

Zu den Erfolgen der Deckenlehre gehört namentlich die
KlärungderKlippenfrage. Die scheinbare Beschränkung der
Erscheinung der Klippen auf den Karpathen ist nun endgültig
beseitigt, wir kennen sie jetzt auch aus den Alpen, und zwar
sowohl ihr Auftreten am Außenrande wie auch ihre Flächen-
ausbreitung. Wenn sich nun herausstellt, daß das, was man in
der Schweiz »Klippen« genannt hat, zu demselben Deckensystem
gehört, wie die karpathischen Klippen, ja vielleicht selbst ununter-
brochen mit ihnen zusammenhängt, so beruhte das ursprüng-
lich wohl nicht auf klarer Einsicht, sondern mehr auf einer
jener Ahnungen, die in der Wissenschaft eine so große Rolle
spielen; aber schließlich vollzog sich der klare Einblick doch
unter den Gesichtspunkten der Deckenlehre. Wir können jetzt
auch unter den karpathischen -Klippensschärfere»Unter:
scheidungen vornehmen als früher, und zwar sowohl
in. tektonischer wie intopischer Beziehung.

Es wurde in einem der vorhergehenden Abschnitte er-
wähnt, daß die Klippen der Sandsteinzone, die man vordem als
nördliche Klippenzone zu vereinigen pflegte, teils der subbes-
kidischen, teils. deribeskidi schen Decker areriswacnn
autochthonen Untergrunde'angehören. In die südliche
Klippenzone wurden auch die ostkarpathischen Klippen einbe-
zogen, während wir jetzt vermuten müssen, daß sie in Wirk-
lichkeit einer jüngeren, der siebenbürgischen Decke (ostalpin)
zufallen. In tektonischer Beziehung können wir etwa fünf
Gruppen von Klippen unterscheiden.

Dies erste Grüppe bilden. die’ autockthomen- Imsielberee
jurassische Ablagerungen, die in vorsenoner Zeit intensiv
denudiert wurden, ziemlich untergeordnete Spuren von Faltung
oder Aufrichtung und mehrfache vor- und nachsenone
Brüche sserkennen'» lassen, Wir, wissensinoch(nichtr2ob die
Inselberge durch eine leichte autochthone Faltung oder den
Schub der heranrückenden beskidischen Decken aufgerichtet
wurden. Sollte sich später der letztere Fall als zutreffend er-
weisen, so bestände zwischen den Inselbergen und den
abgerissenen und fortgeschleppten Schollen des autochthonen
Untergrundes eine größere Verwandtschaft, als die äußere
Erscheinung dieser Gebirgsmassen erwarten ließe. Im ersteren

Tektonik der Karpathen. 979

Falle würden sich die Inselberge an die echten Inselklippen
anschließen.

Eine zweiteGruppevonKlippenentstand durch Ab-
scherungvomautochthonen UntergrundeinfolgedesVor-
rückens von Decken. Hieher gehören ebenso die Tithonklippe von
Krasna mit ihrer mächtigen Hülle von Grünschieferfragmenten
wie die Grünschieferscholle des Ojtospasses, die Carbonscholle
von Hustopetsch, die Blockklippen bei Przemysl u. a. Klippen
dieser Art, die man als Scherlinge bezeichnen könnte, bleiben
der Größe nach hinter den Klippen des pieninischen Zuges
größtenteils sehr zurück. Selbstverständlich können sich unter
diesen Klippen Fragmente von sehr verschiedenen Dimensionen
bis herab zu kleinen Trümmern und Staub vorfinden. Gewisse
Blockbildungen, wie die von Freistadtl in Mähren, enthalten
große neben ganz kleinen und mittleren Blöcken und stellen
gleichsam die zusammengefegte Spreu der Schubflächen dar.
Die petrographische Mannigfaltigkeit einzelner solcher Bil-
dungen, die unter den weiteren Begriff der Reibungs- oder
mechanischen Breccien fallen, ist die Folge der mannigfaltigen
Zusammensetzung des Untergrundes.

DiezdritterGtuppe bilden die Klippen nach Art der
pieninischen. Es sind dies von unten hervorkommende
Koptvenleswvon laminierten, unter Druck geschobenen
Decken svielervonihnen sind sicher isolierte Bruchstücke,
andere mögen. mit ihrer unten "und seitwärts «gelegenen
Wurzel in mehr oder minder ununterbrochenem Zusammen-
hang stehen. Jedenfalls zeigen sie in der südlichen Klippen-
zone ein noch derart kompaktes und regelmäßiges Auftreten,
daß ihre Zugehörigkeit zu bestimmten Decken deutlich er-
kannt werden kann. Die Frage, ob einzelne derartige Klippen
von ihrer Wurzel abgetrennt sind oder mit ihr noch völlig
oder teilweise zusammenhängen, hat in diesem Sinne nur
eine geringe Bedeutung. So viele ihrer auch schon von der
Wurzel abgetrennt sein mögen, so erscheinen sie doch noch als
ein zusammengehöriges Deckengebirge. Dieser Zusammenhang
geht verloren oder wird undeutlich, wenn die oberen Teile
derartiger Decken stark voraneilen und nur vereinzelte Schollen
des tieferen zerrissenen Deckenteiles da und dort an der Sohle

980 V. Uhlig,

mitgenommen werden. Zu dieser Gruppe von Erscheinungen
gehören vermutlich die Tithon-, Jura- und Neokomklippen der
beskidischen Decke in Mähren und Galizien (Cetechowitz,
Kurowitz, Zdounek, Rzegocina) und im wesentlichen sind auch
die großen Neokommassen in Schlesien hier anzureihen. Das
Auftreten solcher isolierten, von ihrer Wurzel weit entfernten
Klippen hat viel Ähnlichkeit mit den vom autochthonen Unter-
grunde abgerissenen und fortgeführten Scherlingen. In manchen
Fällen unterstützt uns die Facies bei der Erkennung der auto-
chthonen Scherlinge. Wo dieses Mittel versagt, wie z.B. bei den
Tithonblöcken der Ostkarpathen, wird es vielleicht schwer sein,
Scherlinge des autochthonen Untergrundes von mitgezogenen
Schollen von Decken zu unterscheiden, was trotz ihrer
verschiedenen Herkunft bei der ähnlichen, wenn auch nicht
gänzlich übereinstimmenden Art der Entstehung wohl ver-
ständlich ist.

Eine eigentümliche, noch näher zu untersuchende Gruppe
bilden die bukowinischen Klippen, von denen wir vermuten
konnten, daß sie geborstenen und abgesprengten Splittern der
siebenbürgischen Decke entsprechen, die in das sandige
Neokom der bukowinischen Decke eingepreßt wurden.

Endlich haben wir als eine fünfte Gruppe echte Insel-
klippen zu verzeichnen. Wir stellen hieher die Tithon-Neokom-
klippen des Szekler- und Burzenlandes. Die mittel- und unter-
jurassische und triadische Unterlage der Tithon-Neokomkalke
ist intensiv laminiert. Die Tithonkalke lassen dagegen von
Ausquetschung nichts erkennen, ebensowenig von Scherung.
Diese Vorgänge können also bei der Entstehung der Klippen
des Szekler- und Burzenlandes kaum wesentlich mitgewirkt
haben. Bergeron adoptierte hiefür eine Art Durchspießungs-
theorie. Allein diese läßt sich weniger wahrscheinlich machen
als die Entstehung unter wesentlicher Mitwirkung der vor-
cenomanen Denudation. Auf diese Gruppe von Klippen wäre
daher meine frühere Theorie der karpathischen Klippen zu
restringieren. Wir nehmen an, daß diese Klippen in tertiärer
Zeit im Zusammenhange mit ihrer Unterlage eine Gesamt-
bewegung ausgeführt und sekundäre Störungen erfahren
haben. Sie sind samt ihrer Unterlage überschoben, sind aber,

Tektonik der Karpathen. 981

da an ihrer Entstehung die Denudation in erster Linie beteiligt
war, dennoch als Inselklippen anzusprechen.

Bei der allerdings stark eingeschränkten Gruppe der Insel-
klippen müssen wir der Denudation die maßgebende Rolle
zuschreiben. Aber auch bei den Scherlingen und den Klippen
nach Art der pieninischen sollte der Einfluß der Denudation nicht
unterschätzt werden. Entstehen in einer autochthonen Abla-
gerung infolge von Denudation Unebenheiten, so ist es klar,
daß diese vorrückenden Decken geeignete Angriffsflächen
bieten und die Abscherung wesentlich erleichtern müssen.
Aber auch das Zerbrechen von unter Druck sich bewegenden
Decken wird leichter und vollständiger erfolgen, wenn vorher
der Zusammenhang durch Denudation geschwächt war.

Somit können wir sagen, daß Denudationsvorgänge nicht
nur durch die Existenz von Geschiebebildungen beglaubigt sind,
sondern daß sie an der Entstehung gewisser Kategorien von
Klippen auch einen mehr oder minder beträchtlichen Anteil
haben. Denudationsvorgänge sind als Faktor der Klippenbildung
auch jetzt nicht ausgeschaltet, aber sicherlich tritt nun das
tektonische Moment für die Mehrzahl der karpathischen Klippen
nicht nur weit stärker in den Vordergrund, als man früher
angenommen hat, sondern man kann diese Vorgänge jetzt im
einzelnen viel genauer und vollständiger verfolgen als vordem.

Auf diese Weise hat die Deckenlehre, so große Rätsel sie
auch in vieler Beziehung noch umfaßt, schon jetzt manche
Frucht gezeitigt. Sie zwingt uns, den Kreis der tektonischen
Möglichkeiten viel weiter zu ziehen als bisher und nicht nur
die Lokaltektonik, sondern die Gesamtheit der geologischen
Elemente des Gebirges zu berücksichtigen. Sie drängt uns neue
Fragen auf und verlangt an Stelle jener allgemein gehaltenen
Erklärungen, wie sie uns früher befriedigen konnten, eine viel
präzisere Beweisführung. So wird die Deckenlehre, was auch
immer von ihr schließlich erhalten bleiben wird, voraussichtlich
den Ausgangspunkt einerreichen Entfaltung neuen geologischen
Wissens bilden und die Tektonik zum Range einer viel exakteren,
strengeren Wissenschaft erheben, als sie uns vordem entgegen-
getreten ist.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 65

982 V. Uhlig, Tektonik der Karpathen.

Inhaltsverzeichnis.

1. Binleitung ... 4-sr1..Wre ursstahererlte he erregen 871
II. Die Sandsteinzone der West- und Zentralkarpathen . . . 2 2. ..877
Zerlegung der Sandsteinzone in das beskidische und subbeskidische

Faciesgebiet ©. ae erre ä RE 877
Die Zusammensetzung der rn und EHE Decke . .,880
Die Tektonik der beskidischen Decke . N, 883
Fortsetzung der beskidischen Decke nach Osten dad Westen i 889
Die Tektonik der subbeskidischen Decke . 892
Die niederösterreichisch-südmährischen Inselberge . k ... 894
Das Verhältnis der außerkarpathischen zu den beskidischen BE sub-
beskidischen Ablagerungen . 896
Die subkarpathische Salztonzone. . . . : . 899
Ablehnung der angeblich dinarischen Herkunft « der ‚Bestadiahne Decke 903
III. Die Innenzonen der West- und Zentralkarpathen . . 906
Einleitende Bemerkungen . . FI Foo: 906
Die Rolle des innerkarpathischen Eocäns . : . 909
Neuere Auffassungen der südlichen Klippenzone . . . . fe 913
Die Klippenzone unterteuft als selbständiges Glied des egyaten
die Kerngebiree 2 20 7. E Fe 918
Die tektonischen Elemente der südlichen REisezer 920
Pieninische und subpieninische Decke . Na. ishl! 923
Das Verhältnis der südlichen Klippenzone zur Sandsteieznne 350925
Beziehungen der südlichen Klippenzone zu den Alpen . ee
Die Faciesgebiete der Kerngebirge, des Inneren Gürtels und des Unga-
rischen Mittelgebirges Se DR 929
Der Innere Gürtel bildet wahrscheinlich ein Deere. 932
Deckentektonik der Kerngebirge . . . . Ale: ORTEN ERST.
Deckenbau des Inneren Gürtels und des Mittelgebirges 2 940
IV. Die Ostkarpathen . ; : Tre epars Str 2 A 944
Die vorliegenden Äußerungen über Deck in den De 944
Gegenüberstellung der Flyschzone und des kristallin-mesozoischen
Gebirges. Beskidische und subbeskidische Decke 955
Die mesozoische Randmulde. Bukowinische und Sebehbäreieh
Decke! 7 u2 %1L bo bel . ERIC . : 958
Die Zeitperioden der oeikatsaikiec en En er arsı986
Beziehungen zu den Südkarpathen und Westsiebenbürgen . 970
W..Schluisbemerkungen.., ....3 mu awclirgeche fe Pa SE 972

kreide (Istebı
ertiär (bunte

flächen derbi
ung der besk
er subbeskid

Südliche
Klippenzone

pieninischv

ura und Unt
nd Alttertiär
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, Granit und
Schiefer, ver
5 Mesozoicu
5 Eocän E
neren Gürtel
ngarischen M

Uhlig V.: Tektonik der Karpathen.

Subbeskidisches
Gegend von Teschener Fenster am Fuße ‚Schlesisch-ungarischcı
Orlaıu Hügelland des Godulazuges Grenzkamm
r {
N Ss N

Gegend von |
Matzdorf bei Schlesisch-galizische Saybuscher
Bielilz Grenze Eenster Grojec

Fig. 1 und 2.
Fig. 1. Profil längs des Olsatales zum Jablunkauer Passe.

Fig. 2. Profil aus der Gegend von Bielitz zum Saybuscher Fenster in Galizien.

Schematische Profile der beskidischen Decken in Schlesien.

1. Sudetisches Carbon der autochthonen Unterlage (Vorland).
2. Tertiäre >Auflagerung« (Schlier).

3. Subbeskidisches Alttertiär mit Menilitschiefer.

4. Beskidische Unterkreide.

5. Beskidische Mittelkreide (Godulasandstein).

Innere Kern-
Gran- gebirgsreihe
Innerer Gürtel linie (Niedere Tatra)

Decke desInneren,
ecke, mnere

Garels (ostalpm Innerer Gürtel

(ostalpin2,3)

= Ze

beskid

chv,
SubbeskidischZ

(Hohe Tatra)

6. Beskidische Oberkreide (Istebner Schichten).

7. Beskidisches Alttertiär (bunte Schiefer und Magurasandstein).

ıw Kleinere Wechselflächen der beskidischen Unterkreide, schematisch angedeutet.
17” Hauptüberschiebung der beskidischen auf die subbeskidische Decke.

W, Überschiebung der subbeskidischen Decke über die tertiäre autochthone »Überlagerung«.

Äußere Kern-

gebirgsreihe ı Südliche
' Klippenzone Sandsteinzone
Subkarpat. N
pieninisch subbeskidlisch Aioeän,
N beskidisch/ BE We
w om

subtalnischr : mw
(Flypseh,) $ ”

autochthon’,
mit Auflagerung .

Fig. 3. Versuch eines schematischen Deckenprofils der Zentralkarpathen.

A Auflagerung, Salzton des subkarpathischen Miocäns auf sudetischem, autochthonen Untergrund.

W, Überschiebungsfläche der subbeskidischen Decke auf die autochthone »Auflagerung« (Salzton des subkarpathischen Miocäns).

W; Überschiebungsfläche der beskidischen Decke.

w Kleinere Wechselflächen im Bereich der beskidischen und subbeskidischen Decke.

Beskidischer Flysch, Oberkreide und Alttertiär.

772 Subbeskidischer Flysch, Oberkreide und Alttertiär.

E22] Beskidischer und subbeskidischer Jura und Unterkreide, an den Hauptüberschiebungsflächen in Form von Klippen, Schollen
und Trümmern nach Norden geschleppt.

er} Subpieninischer Jura und Unterkreide (»versteinerungsreiche Facies«).

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Ill! Pieninischer Jura und Unterkreide (Hornsteinkalkfacies).

Oberkreide und Alttertiär der beiden pieninischen Decken (Klippenhülle).
Hochtatrisches Mesozoicum.

| Hochtatrisch, Granit und krystalline Schiefer.

Metamorphe Schiefer, vermutlich lepontinisch.

Subtatrisches Mesozoicum (ostalpin 1).

Subtatrisches Eocän (Flysch).

Decke des Inneren Gürtels (ostalpin 2, 3).

Ä Decke des Ungarischen Mittelgebirges (ostalpin 4).

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UhligV. :Tektonik der Karpathen.

DIE KARPATHISCHEN DECKEN | er Zeichen - Erklärung:
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Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CXVI. Abth.L1907.

989

Untersuchungen über die Blattablösung und
verwandte Erscheinungen

von
Dr. Emil Löwi.
Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien.
(Mit 1 Tafel und 14 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 2. Mai 1907.)

I. Hauptergebnisse der bisherigen anatomischen Unter-
suchungen über die Trennungsschichte.

Als kurze Zeit nach der Abhandlung Mohl’s über die
Trennungsschichte! noch in demselben Jahre eine zweite
Arbeit desselben Autors über den Ablösungsprozeß saftiger
Pflanzenorgane? erschien, in welcher nachgewiesen wurde,
daß auf dieselbe Weise wie Laubblätter auch alle zur Blüten-
region gehörigen Blätter sowie Teile der Achse (junge Zweig-
spitzen, Phyllocladien, Blütenstiele) sich ablösen, lag es nahe,
die Erscheinung zu verallgemeinern und jeden pflanzlichen
Ablösungsprozeß auf die Ausbildung einer Trennungsschichte
mit allseitig aus dem Verbande gehenden Zellen zurück-
zuführen, und auch heute noch denkt man gewöhnlich bei
der Bezeichnung Trennungsschichte nur an diesen Vor-
gang. Mohl’s Untersuchungen beziehen sich fast nur auf
dikotyle Pflanzen. Für einige Gruppen der Monokotylen zeigte
Bretfeld,? daß der Blattfall durch Wachstumsvorgänge in der
Epidermis und im Grundgewebe verursacht werde, und zwar in

1 Bot. Zeit., 1860, p. 1—7 und 9-—17.
2 Bot. Zeit., 1860, p. 273—277.
3 Pringsheim’s Jahrb. f. wiss. Bot., XII. Bd. (1879—1881).

65*

984 Er Low;

einer schon vom Anfange der Blattentwicklung an bestehenden,
besonders differenzierten Schichte;! bei baumartigen Formen
(Aletris, Yucca, Dracaena) verdicken sich die Zellwände in
der Trennungsschichte, während bei Orchideen und Aroideen,
wenn es zum Blattfall kommt, zunächst die Zellen der Epi-
dermis gegen die des Mesophylis im Wachstum gehemmt
erscheinen, und dann die das Abzuwerfende vom Zurück-
bleibenden trennende Zone von Sklerenchymzellen durch neu-
gebildete Zellen in zwei Schichten geteilt wird; in allen Fällen
erfolgt die Blattablösung durch Auseinanderweichen der zart-
wandigen und der dickwandigen Zellen, vermutlich durch
ungleiches Flächenwachstum der aneinandergrenzenden Ele-
mente; ähnlich verhält es sich bei vielen Coniferen (Molisch?).
Während nach Mohl die Parenchymzellen durch allseitige
Abrundung aus dem Verbande gehen und die Gefäßbündel
durch äußere Kräfte zerrissen werden, fand Tison? bei einer
großen Anzahl von Dikotylen, daß der Vorgang der Trennung
vorwiegend darin besteht, daß die Mittellamelle und die Ver-
dickungsschichten zwischen zwei Zellagen der Trennungs-
schichte aufgelöst werden; gleichzeitig stellt sich häufig eine
Streckung der: “beteiligten "ZellenÜin der’ Längsrichtung*ein,
wodurch die Gefäßbündel zerrissen werden. Doch hat Wiesner*
schon 1871 gefunden, daß das Gefäßbündel in der Höhe der
Trennungsschichte ärmer an mechanischen Elementen ist und
die Gefäße daselbst einen geringeren Querschnitt haben,
wodurch die Zerreißung an dieser Stelle erleichtert wird.

1 Mohl (I) führt als charakteristisch für die Trennungsschichte an, daß
sie sich erst kurz vor dem Laubfall an einer bis dahin vom übrigen Grund-
gewebe sich durch gar nichts unterscheidenden Stelle entwickelt; doch
bestehe ausnahmsweise (bei Sedum maximum und einem Farn, Woodsia ilvensis)
eine Art vorgebildeter Trennungsschichte in Gestalt einer kleinzelligen, zwischen
dem Gewebe des Blattstieles und der Achse eingeschalteten Zone. Derartige
Bildungen wollen wir im folgenden nach dem Vorgange Molisch’s mit
Benützung eines von Höhnel (I) geschaffenen Ausdruckes »Trennungszonen«
nennen.

2 Untersuchungen über den Laubfall, 1886, p. 32 ff.; Taxus hat keine
Trennungszone, auch eine Trennungsschichte wurde noch nicht beobachtet.

3 Recherches sur la Chute des Feuilles, 1900.

4 Untersuchungen über die herbstliche Entlaubung.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 985

II. Über den Mechanismus der Blattablösung.!

Wenn man unmittelbar nach dem Blattfall die beiden frei-
gelegten Flächen mikroskopiert, so bietet sich einem sehr oft
der eigentümliche Anblick dar, daß beide mit den kugelrunden
isolierten Trennungszellen bedeckt sind. So verhalten sich
z..B.: Ampelopsis hederacea, Ligustrum vulgare, Evonymus
europaea, von Immergrünen: Goldfussia isophylla, Aucuba
japonica, Eugenia Ugni, Elaeagnus veflexa, Camellia japonica.

Fig. 1. Vergr. 104.

Philodendron pertusum.

A,B Zellen der Trennungsschichte in verschiedenen Stadien der Isolierung.
C Ein Stück normales Grundgewebe (unmittelbar unter der Trennungs-
schichte), von der Fläche (parallel zur Blattfallwunde) gesehen.

Diese durch den Turgor kugelförmig gewordenen Zellen machen
es wahrscheinlich, daß der Vorgang der Ablösung ein vor-
wiegend mechanischer ist, welchem gegenüber die Maceration
der Mittellamelle ganz in den Hintergrund tritt.” Nur diesen
Mechanismus hat Mohl beobachtet. Geeignete Präparate lassen
erkennen, wie mit dem Fortschreiten der Abrundung die Fläche,
in der benachbarte Zellen sich berühren, immer kleiner wird
(Fig. 1), ein Umstand, durch welchen die Festigkeit des Blatt-

1 Die Angaben in eckiger Klammer [...] beziehen sich auf die im
X. Abschnitt angeführten Versuche.

2 Das glaube ich auch daraus schließen zu dürfen, daß bei deutlicher,
sich auf viele Zellagen erstreckender Maceration die freigewordenen Zellen oft
nicht kugelig sind, sondern die verschiedenartigsten Formen annehmen.

986 BE; Löwi,

stieles so sehr vermindert wird, daß eine nur geringe und
später ganz unbedeutende äußere Kraft den Abfall herbeiführen
kann. Oft ist äußerlich die Trennungsschichte schon makro-
skopisch als feine, den Blattstiel umgebende Furche erkennbar;
die ringförmige Vertiefung kommt dadurch zu stande, daß die
Zellvermehrung in der Trennungsschichte zur Zerreißung der
Epidermis führt; beginnen die Zellen sich abzurunden, dann
erweitert sich die Furche zu einer allmählich tiefer einschnei-
denden Spalte (Fig. 2, aa’b), aus welcher die isolierten Zellen
hervorquellen.

Fig.:214.

Vergr. 30. (Erklärung s. nächste Seite.)

Trennungsschichte von Goldfussia isophylla.

Wesentlich davon verschieden ist der bereits erwähnte,
von Tison beschriebene Vorgang, bei welchem zwischen zwei
Zellschichten des Dauergewebes durch Auflösung der Mittel-
lamellen und der Verdickungsschichten die beteiligten Zellen
an der freizulegenden Fläche endlich bloß von einer ganz
dünnen Membran begrenzt sind. Durch den Prozeß der Cellu-
loseauflösung wird der Zusammenhang des abzuwerfenden
Organs mit dem Sproß aufgehoben; die dünnwandigen, sich
häufig (am stärksten, nach Tison’s Abbildungen, bei Amorpha
fruticosa) verlängernden Zellen bedecken nach dem Abfalie
beide freigelegten Flächen, an denen sie mit dem nicht ver-
dünnten Anteile ihrer Membran festhaften. Der Unterschied
gegenüber dem ersten Mechanismus liegt darin, daß die

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. IN

Trennungsschichte ohne allseitige Zellenisolierung und
ohne Vermittlung eines Folgemeristemst gebildet wird.

Fig. 2B.

Vergr. 200.

Trennungsschichte von Goldfussia isophylla.

aa’d Trennungsschichte.
ff' Trennungsschichte innerhalb des Gefäßbündels, bei starker Vergrößerung
hauptsächlich an der Dehnung des Spiralbandes der Gefäße kenntlich.

e Auftreibung des Gefäßbündels unmittelbar über der Trennungsschichte,
vermutlich infolge Vermehrung der parenchymatischen Elemente zwischen
den Gefäßen (nicht konstant).

aa’b von Rundzellen erfüllte Spalte, bei 5 weiterschreitend.

a, a’ hervorquellende Rundzellenmassen.

c, c' die ursprünglich miteinander in Verbindung gewesenen, durch das Wachs-
tum der Trennungsschichte voneinander entfernten Epidermiszellen.

1 Nach Mohl entsteht die Trennungsschichte gewöhnlich aus einem
Folgemeristem; bei manchen Pflanzen nämlich, wie Brugmansia candida, konnte
er keine Zellteilung nachweisen; da er aber von der Abrundung der Zellen

988 E. Löwi,

Einen eigenartigen Mechanismus habe ich bei einigen
immergrünen Laubhölzern beobachtet und in einem vorläufigen
Bericht! beschrieben. Die Ablösung kommt dadurch zu stande,
daß die Folgemeristemzellen der am meisten akroskopen Zell-
lage der Trennungsschichte (Fig. 6), unter Umständen auch der
nächst tieferen Zellage (Fig. 9), mehr oder weniger zu wuchern
beginnen, und durch die Verschiebung der Membranen an-
einander? ihren gegenseitigen Zusammenhang lösen, ohne daß
es zu einer merkbaren chemischen Aktion käme, welche die
Mittellamelle auflöste. Dabei soll nicht in Abrede gestellt
werden, daß, als nebenbei einhergehende Unterstützung, auch
irgend ein chemisches Agens vorhanden sei, welches den
Zusammenhang zwischen den jungen dünnwandigen Zellen
lockert; doch bedarf-es "keiner tiefgreifenden Cellüloseauf-
lösung oder Maceration der ohnehin ganz dünnen Mem-
branen, da die mechanische Kraft der Verschiebung ausreicht,
um die Elemente des jugendlichen Gewebes voneinander zu

spricht, wirft Brugmansia die Blätter ohne Zweifel mittels des ersten Mecha-
nismus ab. Eine Abrundung der Trennungszellen ist aber nur bei dünn-
wandigen Zellen möglich, eine Bedingung, die vorwiegend bei meristemati-
schem Gewebe erfüllt ist. Im zartwandigen Gewebe von Blumenblättern
besteht (Mohl II) die Bildung der Trennungsschichte in einer chemischen Ver-
änderung des Zellinhaltes und, ohne daß es zu einer Vermehrung der Zellen
gekommen wäre, in Abrundung derselben unter mehr oder weniger beträcht-
licher Vergrößerung. Übrigens ist der Vorgang beim Abfall der Blumenblätter
mit unserem ersten Mechanismus nicht immer identisch. Aus den Unter-
suchungen Kubart’s (Organ. Ablösung der Korollen, 1906) geht nämlich her-
vor, daß hier oft die Maceration in den Vordergrund tritt (besonders deutlich
bei Imatophyllum, Fuchsia, Nicotiana) und die Steigerung der Turgorspannung
erst die zweite Stelle annimmt. Aber auch bei der Ablösung von Laubblättern
kommt der Macerationsmechanismus vor, und zwar in reinster Form beim
Erfrieren der Trennungsschichte, weil dann die Turgorspannung überhaupt
ausgeschlossen ist wegen Tötung des Protoplasmas, wodurch es gleich-
zeitig für organische Säuren durchgängig wird (Wiesner VI, p. 57) (Über die
Rolle organischer Säuren beim Laubfall vergl. auch Wiesner I, p. 39 und
Big. 4, feiner Wiesner VI], p. 59 £.).

1 Über eine merkwürdige anatomische Veränderung in der Trennungs-
schichte bei der Ablösung der Blätter (Öst. bot. Zeitschr., 1906, Nr. 10, p. 380
bis 385.

2 Gleitendes Wachstum; die fortschreitende Trennung ist z. B. in Fig. 7
zu sehen.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. Jo,

trennen. Den auffallendsten Unterschied von dem oben be-
schriebenen ersten Mechanismus nimmt man aber unmittelbar
nach dem Blattfall an der freigelegten Blattfallwunde wahr:
diese ist nämlich in der Regel mit langen schlauchförmigen
Zellen bedeckt (Fig. 6), welche an ihrem basalen Ende mit dem
Meristem, aus dem sie entstanden, in fester Verbindung bleiben.
Das freie Ende ist häufig kolbenförmig aufgetrieben. Die bloß-
gelegte Blattstielfläche zeigt die unveränderten, mit glatten
Wänden aus dem Verbande gehenden Parenchymzellen, deren
Membranen an der freien Seite aber sehr dünn sind. Diese
Verdünnung ist, wie noch erklärt werden wird, nicht auf die
Auflösung von Verdickungsschichten zurückzuführen. Das
Trennungsgewebe bleibt vollständig am Sproß zurück, während
bei den anderen Mechanismen die Loslösung so erfolgt, daß
jede der beiden freigelegten Flächen einen Teil der Trennungs-
schichte besitzt (Van Tieghem); allerdings bleibt auch hier
der größere Teil am Blattkissen zurück (Tison, p. 267).!

Für einen weiteren Mechanismus werden wir die ana-
tomischen Verhältnisse an einem Beispiele (Nerium) im V. Ab-
schnitt erläutern; es handelt sich um eine physiologisch zuerst
von Wiesner? untersuchte Erscheinung, bei welcher der bis
zur Trennungsschichte vertrocknete Blattstiel durch die Turge-

1 Die Autoren halten den Bau der Trennungsschichte und den unmittelbar
zur Loslösung führenden Vorgang (Mechanismus) nicht genügend auseinander,
nur Wiesner bespricht in einer Abhandlung (VI) ausführlich auch die Mechanik
des Blattfalles. Mohl und Van Tieghem kennen bloß den Abrundungs-
mechanismus, Tison aber erwähnt, obwohl er auch Pflanzen untersucht hat,
welche unzweifelhaft denselben Mechanismus haben, in seinem Resume
(p. 264 ff.) mit keinem Worte die Abrundung der Zellen; er beschreibt vielmehr
bloß den Auflösungsmechanismus, welcher nur bei einem Teile der von ihm
untersuchten Pflanzen vorkommt. Tison’s Einteilung der Trennungsschichten
in verschiedene Typen ist vorwiegend morphologisch und nimmt nur selten
vom Ablösungsvorgang selbst Kenntnis. Über den ganz abweichenden
Mechanismus des ersten Typus wird weiter unten (Abschnitt IX) noch gesprochen
werden. — In einer Arbeit von Van Tieghem und Guignard (siehe Literatur)
wird beim Blattfall von Gymnocladus canadensis im absolut feuchten Raume
ein Vorgang als »Resorption einer Zellschichtes gedeutet; er dürfte mit dem
Tison’schen Auflösungsmechanismus identisch sein oder ihm wenigstens nahe
stehen.

2 Über Frostlaubfall etc., Typ. c.

990 EnLowi,

scenz des zurückbleibenden Stumpfes den Zusammenhang mit
diesem verliert (vergl. Abschnitt X, [VIII 1)).

Die bisher vorgeführten Eigenschaften der Trennungs-
schichte beziehen sich bloß auf das Grundgewebe. Die Epi-
dermis wird an der Grenze zweier Zellagen zerrissen; das
scheint der gewöhnliche Fall zu sein (Fig. 25 und 3); doch
kommt auch Zerreißung der Zellen mit Eröffnung des Lumens
vor (Fig. 13, e). Was das Gefäßbündel anbelangt, möchte ich
zu dem im vorigen Abschnitte bereits Gesagten nur noch
hinzufügen, daß das Zerrissenwerden der Gefäßbündel voll-
ständig als organischer Vorgang aufgefaßt werden muß und
gar keine äußere Kraft, auch nicht die Schwerkraft,! wie
Van Tieghem meint, dabei beteiligt sein muß, wie auch
Wiesner (I, p. 4) gelegentlich beobachten konnte, daß sich
Zellen der Trennungsschichte zwischen die mechanischen
Elemente einschoben und dadurch einzelne Gefäße noch vor
dem Blattfall zerrissen, während Cambiumzellen im Bereiche
der Trennungsschichte des Gefäßbündels ganz ebenso aus dem
Verbande gingen wie Parenchymzellen des Grundgewebes. Bei
schwacher Vergrößerung kann man oft erkennen, daß die
schon mit freiem Auge auf dem Längsschnitt als gerade, ab-
weichend gefärbte Linie erkennbare Differenzierung, welche
die Trennungsschichte bildet, auch das Gefäßbündel durch-
setzt (Fig. 2A, ff’); bei starker Vergrößerung sieht man dann

1 Ein Versuch, den ich oft, stets mit dem gleichen Erfolge, wiederholt
habe, zeigt, daß die Kraft der wuchernden Trennungszellen allein das Gefäß-
bündel zu zerreißen im stande ist. Kleine Sproßstücke von Evonymus japonica,
aus zwei halben Internodien und dem dazugehörigen Blattpaare bestehend,
wurden mit der einen Schnittfläche in eine mit feuchter Watte ausgekleidete
Giasschale gepflanzt und erschütterung- sowie luftzugfrei aufgestellt. Um die
Schwerkraft möglichst vollständig auszuschließen, wurden einigen Blättern die
Spreiten abgeschnitten. Nach weniger als einer Woche waren alle Blätter abge-
fallen, die spreitenlosen Stiele aber blieben an einem ganz kleinen Stück Epi-
dermis gegenüber dem Axillarwinkel mit dem Sproß in Verbindung. Zwischen
den beiden freigelegten Flächen klaffte eine tiefe Spalte. Bei den verkehrt auf-
gestellten, mit der oberen Schnittfläche in die Watte gesetzten Exemplaren
hatten die Blattstiele eine Bewegung nach aufwärts, also entgegen der Schwer-
kraft, ausgeführt, so daß man von letzterer sicher auch als Teilursache des
Blattabfalles absehen darf.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 991

in günstigen Fällen, daß in der Höhe der Trennungsschichte
die einzelnen Spiralen der Verdickungsleisten der Gefäße stark
gedehnt sind, und es ist klar, daß bei fortschreitender Aus-
bildung der Trennungsschichte die gedehnten Spiralen endlich

d f
Hio, 8. ı Versr. 200,

Evonymus japonica, oberer Rand der Blattfallwunde.!

a Cuticula.

b Epidermiszellen.
cd Trennungszellen.

ef Grenze der Trennungsschichte gegen das unveränderte Grundgewebe.

zerrissen werden. Bei Blättern aber, welche sich an ihrem
Grunde vom Blattstiel ablösten (Citrus-Arten, vide p. 1002), sah
ich auch tracheale Elemente mit glatten Wänden aus dem Ver-
bande gehen.

II. Die Entwicklung der zum Schlauchzellenmechanismus
führenden Trennungsschichte.

Es kommt im Pflanzenreiche nicht selten vor, daß Zellen
einer Gewebsschichte auf irgend einen Reiz zu wuchern
beginnen und besonders in der Längsrichtung ein Vielfaches
ihres normalen Durchmessers erreichen. Hiebei handelt es sich
fast immer um pathologische Erscheinungen. Eine derartige
Volumzunahme erfahren nach Verwundung eines Organs häufig
die unmittelbar unter der Wundfläche liegenden Zellen, sie

1. Material von [IH, 6).

992 E. „Low,

bilden Callushypertrophien (Küster!). Durch Verwundung von
Blättern erzielte Küster eine mächtige Vergrößerung der Meso-
phyllzellen; der in seinem Werke abgebildete Querschnitt durch
den Wundrand eines Cattleya-Blattes hat eine große Ähnlich-
keit mit unseren Schnitten durch die frische Blattfallwunde von
Pflanzen, welche zum Blattabwurf sich des Schlauchzellen-
mechanismus bedienen. Die Vermutung lag also nahe, auch
die Schlauchzellen der Trennungsschichte seien Bildungen,
welche infolge einer Verwundung, allerdings einer physio-
logischen, entstehen. Bei Cinnamomum Reinwardti konnte ich
tatsächlich, wenn ein Blatt durch äußere, wenn auch ganz
geringe Gewalt zum Abfalle gebracht wurde, oder beim Ver-
suche, es zu schneiden, abbrach, oft die Abwesenheit der
Schlauchzellen feststellen; die Trennungsschichte bestand ein-
fach aus neugebildeten dünnwandigen Zellen, welche mit
glatten Wänden aus dem Verbande gingen. Frische Wunden
von spontan abgefallenen Blättern aber waren ausnahmslos
mit Schlauchzellen bedeckt. Dagegen waren bei (innamomum
Camphora die Schlauchzellen schon zu einer Zeit ausgebildet,
wo das Blatt noch relativ fest saß, aber durch geringe Er-
schütterung oder durch unvorsichtiges Berühren abfiel.

Am vollkommensten ließ sich die ganze Entwicklung an
Laurus nobilis verfolgen und dadurch jeder Zweifel beseitigen,
daß die Schlauchzellen nicht nur keine bloße Wundreaktion
sind, sondern daß sie eine bestimmte Funktion haben, nämlich
die Blätter vom Sproß abzuheben und dadurch die Gefäß-
bündel zu zerreißen.

Die erste Veränderung im Blattgelenk von Laurus nobilis,
welche zur Ausbildung der Trennungsschichte führt, ist eine
Veränderung der physikalischen und chemischen Eigenschaften
eines kleinen Membrananteiles der Zellen, aus welchen das
Meristem hervorgehen soll; gleichzeitig erscheint ihr Lumen
von einem dichteren Inhalt erfüllt; die Zellwände quellen auf,
werden durchsichtiger und nehmen bei der Färbung des Prä-
parates Farbstoffe weniger gut an.” Im Raume stellt sich der

1 Pathologische Pflanzenanatomie, p. 91 ff.
2 Reste so veränderter Membranen sind auch noch in älteren Stadien zu
finden; so z. B. hatten sich Fig. 4, wo die Meristembildung bereits im Gange

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 993

von dieser Veränderung befallene Teil jeder einzelnen Zelle
(z.B. acdf in Fig. 4!) vermutlich als ringähnlicher Körper dar,
welcher die Zelle in'zwei Teile scheidet, die sich, nach ein-
getretener Kernteilung, durch eine Membran voneinander ab-
schließen. Der verquollen aussehende Wandteil der Mutterzelle

Fig. 4 Vergr. 520.

Laurus nobilis, erste Anlage der Trennungsschichte (Treiblaubfall).

Die Membrananteile ac und df sind im Stadium verstärkten Wachstums und

legen sich bei gleichzeitiger Verdünnung wegen des beschränkten Raumes in

Falten (db, e). Die Membranverdünnungen bei k und 2 sind vielleicht Stellen, die
sich eben zum Wachstum anschicken.

Über fg und hi vide p. 992, Anm. 2.

verdünnt sich, und die Zelle beginnt zu wuchern, so daß die
aus ihren beiden Polen entstandenen zwei Teilungsprodukte
sich voneinander entfernen. Der oben erwähnte Ring wird zu
einem langen, dünnwandigen Zylinder, welcher durch Quer-
wandbildung in mehrere Zellen zerfällt. In diesem Stadium ist

ist, die Membranstücke fg und hi schlecht gefärbt, waren von verschwommenem
Aussehen und schienen sich nach einer Seite zu verschmälern.

1 Hier ist aber bereits eine weitere Veränderung eingetreten, nämlich
Wachstum der Membran mit Verdünnung.

994 E. Löwi,

also zwischen dem dickwandigen Parenchym des Blattkissens
und dem ebenso beschaffenen des Blattstieles eine Schichte
dünnwandiger Zellen eingeschaltet (vergl. Fig. 5), welche
schon mit freiem Auge auf dem Längsschnitt als transparente,
sehr deutlich sichtbare Linie bemerkbar ist. Die Membranen
des Meristems, besonders die längsverlaufenden, legen sich in
Falten, infolge des Wachstums im beschränkten Raume. Durch
die infolge der Zellvermehrung auftretende Spannung wird

Fig. 5.. Vergr. 255.

Cinnamomum Reinwardti, Trennungsschichte (sporadischer Laubfall).

endlich die aktiv sich nicht beteiligende Epidermis gesprengt,
und der Riß ist als ringförmige, den Blattstiel vom Blattkissen
abgrenzende Furche deutlich zu sehen. Auch das Gefäßbündel
erleidet eine Veränderung, indem sich die parenchymatischen
Elemente an der Bildung der Trennungsschichte beteiligen
und die mechanischen Elemente im Verein mit den aus dem
Grundgewebe hervorgegangenen Neubildungen einzeln, zum
Teil nach vorherigem Zerdrücken, in der Längsrichtung aus-
dehnen und endlich zerreißen. Mit der Überwindung der Festig-
keit des Gefäßbündels hört der auf den Meristemzellen lastende

1 Bei Laurus nobilis wird das entsprechende Stadium zwar beim Treib-
laubfall ausgebildet, nicht aber (vide Fig. 6) beim sporadischen Laubfall (p. 996).

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 995

Druck auf, die gewellten Membranen glätten sich, wodurch die
freizulegenden Zellen Schlauchform annehmen und das nicht
mehr durch Stranggewebe mit dem Stamme zusammenhängende
Blatt von seiner Insertionsstelle entfernen. Im Grundgewebe
geht die Ablösung des Abzuwerfenden vom Zurückbleibenden
in der Mittellamelle durch ungleichmäßiges Wachstum der be-
teiligten Elemente vor sich. Die wiederholt beobachtete, von
Cinnamomum Reinwardti bereits erwähnte Tatsache, daß schon
vor Ausbildung der Schlauchzellen das Blatt durch geringe
Gewaltanwendung zur Ablösung gebracht werden kann, wobei
die Meristemzellen mit glatten Wänden aus dem Verbande gehen,
darf darauf bezogen werden, daß durch chemische Agenzien
eine Lockerung der Intercellularsubstanz herbeigeführt wird;
unbedingt notwendig ist diese Annahme aber nicht.

Ähnlich verläuft der Vorgang bei Laurus canariensis,
Cinnamomum Reinwardti, Cinnamomum Camphora; Schlauch-
zellenbildung an der frischen Blattfallwunde wurde auch an
Cinnamomum albiflorum, Apollonias canariensis, vielleicht
Ficus stipnlata, ferner bei mehreren Citrus-Arten und Pilo-
cärpus pennatifolius beobachtet, für die nähere Untersuchung
aber fehlte das Material.

IV. Über die Abhängigkeit der Form der Trennungsschichte
von inneren und äußeren Faktoren.

In der Einleitung zu seinem Werke über den Laubfall
bemerkt Tison, er hätte die Blattablösung bloß an im Freien
wachsenden Bäumen zur Zeit ihrer natürlichen Entlaubung im
Herbste studiert, also nicht an eingetopften Glashaus-
pflanzen oder solchen, die durch irgend ein Kunstmittel zur
Entlaubung veranlaßt wurden. Die von Tison beschriebenen
Vorgänge sind also sicher rein physiologisch. Um aber ein
vollständiges Bild der Anatomie und Physiologie des Laub-
falles zu gewinnen, wäre es wünschenswert, dieselben Pflanzen
auch zu anderen Zeiten zu untersuchen, wenn der Blattabwurf
als einer der von Wiesner! beschriebenen physiologischen
Typen eintritt.

1 Siehe Literatur, Wiesner, III-—-VI.

Ne)
co
oe?)

E#»Löwi,

Die unten mitgeteilten Beobachtungen an immergrünen
Gewächsen lassen es als möglich erscheinen, daß auch bei
sommergrünen das Trennungsgewebe nach den zum Ab-
wurfe führenden Ursachen verschieden ist; auch die von
Küster! gestellte Frage, »ob das an verstümmelten Blättern
und unter Einwirkung feuchter Luft entstehende Trennungs-
gewebe mit dem normalen übereinstimmt«, erscheint dadurch
sehr’ berechtigt.?

Die zahlreichen Untersuchungen Wiesner’s lehrten den
Laubfall als Herbst-, Sommer-, Treib-, Hitze- und Frostlaubfall
kennen. Pflanzen mit Treiblaubfall verlieren auch außerhalb
desselben Blätter, vorzugsweise ältere; dieser auf inneren
Faktoren beruhende Vorgang soll im folgenden als sporadi-
scher Laubfall bezeichnet werden. Die Verschiedenheit der
Ursache prägt sich auch in der Verschiedenheit des Trennungs-
gewebes aus. Während beim sporadischen Laubfall von Zaurus
nobilis? die frische Blattfallwunde mit langen Schläuchen be-
deckt war (Fig. 6), welche dem normalen Parenchym entweder
direkt oder durch Vermittlung einer zweiten dünnwandigen
Zellage (Fig. 7) aufsaßen, bestand das Trennungsgewebe wäh-
rend des Treiblaubfalles* aus mehreren Zellagen, von denen
die freigelegte aus kurzen Schläuchen bestand (vide Fig. 2 auf
p. 383 der Öst. bot. Zeitung, 1906).

Bei Cinnamomum Reinwardti? war die Gesamtmenge des
sporadisch abgefallenen Laubes (Winteranfang) ungefähr so
groß als die dem Treiblaubfall (Februar) erlegene. Letzterer
war nicht so deutlich ausgeprägt wie bei Laurus nobilis, zumal
da er vom sporadischen Laubfall nicht durch ein großes Zeit-

1_L. e.,.p. 189, Anm 3

2 Zum Teil hat diese Frage schon Mohl (II) beantwortet: Beim Forcieren
des Laubfalles im absolut feuchten Raume tritt niemals Peridermbildung auf, die
Zellen färben sich nicht, wie im Herbste, bräunlich. Auch durch Frostwirkung
(Mohl I) wird der Vorgang der Ablösung modifiziert: Der Zellinhalt bildet
unregelmäßige Ballen und die Membranen werden zum Teil zerrissen.

3 Im Winter an eingetopften, zirka 2 »» hohen Bäumen, welche in einem
kalten, aber frostfreien Raume standen, beobachtet. |

* Im Juni und Juli zum Teil an denselben, nun aber im Freien stehenden
Bäumen beobachtet.

5 Kalthauspflanze, über 2 n hoch.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 997

intervall getrennt war. Während die zahlreichen untersuchten
frischen Blattfallwunden von sporadisch abgefallenen Blättern

Fig. 6.und 7: . Vergr. 200.

Laurus nobilis, sporadischer Laubfall.

Längsschnitt durch die frische Blattfallwunde.
Der in Fig. 6 dargestellte Typus ist der häufigere.

a,b, b' bei der Präparation zerrissene Zellwände.

an der freigelegten Fläche vergrößerte Zellen mit kolbig auf-
getriebenen Enden hatten (Fig. 8), zeigten einzelne Anfang
Februar, als das Treiben eben begann, untersuchte Blätter

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXV1. Bd., Abt. I. 66

998 E. Löwi,

lange Schläuche, welche bereits vor Abfall des Blattes aus-
gebildet waren! (Fig. 9).

Eine bemerkenswerte Ausnahme vom Gesetze, daß die
Trennungsschichte immer an einer für jede Pflanze ganz be-
stimmten Stelle auftritt, wenn sie auch vor dem Zeitpunkte, in
dem die zur Blattablösung führenden Veränderungen entstehen,

Fig. 8. Vergr. 200.

Cinnamomum Reinwardti.

Längsschnitt durch die frische Blattfallwunde (sporadischer Laubfall); kurze
Schlauchzellen mit kolbig verbreitertem Ende.

gewöhnlich durch gar nichts sich von der Umgebung unter-
scheidet (Mohl D), bildet Cinnamomum Reinwardti darin, daß
einzelne Blätter, manchmal mehrere an demselben Sproß, nicht
an der normalen Stelle, sondern etwas höher, bisweilen zirka.
2 mm und darüber, ihre Trennungsschichte ausbilden, ein Vor-
gang, der sich ziemlich selten einstellt.” Die Schlauchzellen
waren den an normaler Stelle entstehenden ähnlich, aber am
Ende weniger abgerundet als diese, und zwar waren sie in

1 Das war sehr auffallend; denn wie im III. Abschnitt auseinandergesetzt
wurde, bilden sich die Schlauchzellen (Kolben) von Cinnamomum Reinwardti
erst ganz kurz vor dem Abfalle; dort handelte es sich aber bloß um sporadisch
abgefallene Blätter.

2 Er wurde an dem einen Baum in zwei Wintern zirka zehnmal beob-
achtet.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 999

dem einzigen während des Treibens zur Untersuchung ge-
langten Falle bedeutend länger als sonst.

Eine mächtige Trennungsschichte wird erzielt, wenn ab-
geschnittene Laurus-Sprosse im absolut feuchten Raume durch
Entfernen von Spreiten zum Abwerfen der Blattstiele veranlaßt
werden. Die Epidermis wird in Gestalt einer deutlich klaffenden

Fig. 9. Vergr. 200.

Cinnamomum Reinwardlti.

Schlauchzellenbildung während des Treibens. (Das Blatt war braun und fiel bei
Berührung ab, somit ist ein nachträgliches Wachstum der Schläuche aus-
geschlossen.)

Ringfurche zerrissen, und auf dem Längsschnitte sieht man
nach der Blattablösung die freien Enden der Schlauchzellen in
zwei Stockwerken übereinander (Fig. 1 auf p. 382 der Öst. bot.
Zeitung, 1906). Die entgegengesetzten Enden dürften vielfach
in derselben Höhe liegen, so daß durch das Wachstum der
längeren Schläuche das Blattstielgewebe von den kürzeren
abgelöst wird.

66*

1000 E. Löwi,

Eine sehr große Mannigfaltigkeit der Elemente der Tren-
nungsschichte wurde bei Evonymus japonica beobachtet. Die
Bildung der Trennungsschichte geht von der Mitte der aus
kleinzelligem Gewebe bestehenden Trennungszone aus (Fig. 10
und 11). Abgeschnittene, mit der Schnittfläche in Wasser
stehende Sprosse warfen in trockener Luft in einigen Tagen
(Winter zirka sieben, Sommer zirka fünf) alle Blätter ab. Der
Mechanismus bestand im Winter in starker Turgescenz von

Fig. 10. Vergr. 200.

Evonymus japonica, normales Blattgelenk mit der Trennungszone.
i Intercellularen.

Rundzellen, während bei drei im Sommer vorgenommenen
Versuchen die sich einzeln oder gruppenweise ablösenden
Zellen im optischen Durchschnitte trapezförmig waren und
wohl durch Maceration aus dem Verbande gingen. Bei einem
gleichen, in künstlich getrockneter Luft vorgenommenen Ver-
suche [I, 20] waren die Zellen unregelmäßig in die Länge
gestreckt, dünnwandig, manche an einem Ende oder einer
Seite mit einem langen Fortsatze versehen, in welchen sich
das Lumen hinein erstreckte; die Ursache der allgemeinen I1so-
lierung ist wohl ebenfalls Maceration.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1001

Im (absolut) feuchten Raum ist der Laubfall nur sehr
schwer oder auch gar nicht! zu erzielen, leicht aber, wenn
man gleichzeitig noch einen den Laubfall begünstigenden?
Faktor mitwirken läßt: Austrocknung (indem der Sproß, ohne
mit der Schnittfläche in Wasser zu tauchen, einfach in feuchter

Bis... -Verarr 200.

Evonymus japonica, Entwicklung der Trennungsschichte (Forcement durch
Wärme).

TZ Trennungszone,
ts Trennungsschichte.

Luft stehen gelassen wird) [II, 7], Entzug der Kohlensäure
HIN, 6; VII, 2], erhöhte Temperatur [VII, 5]; in allen drei
Fällen genügt eine verhältnismäßig kurze Zeit (l/, bis zwei
Wochen) zur Entblätterung; diese erfolgt durch den Schlauch-
zellenmechanismus.

1 Wegen endlich eintretender Bewurzelung des Sprosses (im Winter);
wenn es dann zum Treiben kommt, hat aber dieses einen Laubfall zur Folge
[II, 3, 4].

2 Dunkelheit begünstigt bei dieser Pflanze den Laubfall nur sehr wenig,
besonders im Winter [I, 17; II, 4].

3 Material von [VIII, Sc].

1002 ErEowi,

V. Einige Versuche über das Forcieren der Blattablösung.

Die Citrus-Arten haben den Blattstiel nicht nur gegen die
Achse, sondern auch gegen die Spreite deutlich abgesetzt, und
die Ablösung kann in jedem der beiden Gelenke vor sich
gehen. Ein eingetopftes Exemplar von Citrus medica zeigte
beim Blattfall am oberen Gelenk an der freigelegten Blattstiel-
fläche kolbig aufgetriebene Zellen, während beim Abfall am
unteren Gelenk beide freigelegten Flächen mit isolierten Rund-
zellen bedeckt waren. Es fiel auf, daß beim gleichzeitigen
Abfalle mehrerer Blätter entweder alle oder fast alle am oberen
oder alle am unteren Gelenk sich ablösten, daß sich also der
Abfall nicht annähernd gleichmäßig auf beide Gelenke verteilte,
sondern daß deutlich eines bevorzugt wurde. Ob es sich bei
dieser mehrmals beobachteten Erscheinung um eine bedeu-
tungslose Zufälligkeit handelt oder etwa um eine Anpassung
an zwei verschiedene, zum Laubfall führende Faktoren, von
denen der eine vorwiegend auf das obere, der andere auf das
untere Gelenk wirkt, konnte, da das Material fehlte, nicht
geprüft werden. Desgleichen konnte von Citrus Aurantium
nur der eine weiter unten (p. 1005) angegebene Versuch aus-
geführt werden. Bei der Ablösung des Blattes an seinem
Grunde vom Stiel gingen bei beiden Pflanzen die Gefäßbündel,
ohne zu zerreißen, mit glatten Wänden aus dem Verbande; sie
waren an dieser Stelle nicht verholzt. Bei dem eingetopften
Exemplar fielen die am Sproß zurückgebliebenen Blattstiele
nach einiger Zeit ebenfalls ab.

Daß die Trennungsschichte ein Anpassungs-, kein Organi-
sationsmerkmal ist, folgt nicht nur aus der Leichtigkeit, mit
welcher sie Veränderungen fähig ist und aus der bei Tison
klar ersichtlichen Tatsache, daß ganz verschiedene Arten einen
anatomisch ganz gleichen Bau der Trennungsschichte haben
können und umgekehrt, sondern auch aus dem ganz ver-
schiedenen physiologischen Verhalten nahe verwandter Arten.
Während Cinnamomum Reinwardti gegen feuchte Luft sehr
resistent ist, verlor Cinnamomum Sieboldi im absolut feuchten
Raume schon nach einigen Tagen die meisten Blätter [I, 19],
aber durch den Rundzellenmechanismus. Eigentümlich war

ParTWwenT

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1003

der Unterschied im Verhalten von Evonymus japonica und
Ev. Schottii bei möglichst starker und möglichst geringer
Transpiration. Das Ende des sechstägigen Versuches [I, 20, 21]
veranschaulicht folgende Tabelle:

Möglichst trockener Raum Absolut feuchter Raum
Ev. japonica ...| Blätter am Sproß vertrock- | Unverändert (wie nach I,17
net, eines von selbst abge- selbstverständlich)
fallen (Macerations-

mechanismus)

Ev. Scholtlt‘.... Noch frisch Blätter abgefallen (Mace-
rationsmechanismus)

Die macerierten Zellen von Evonymus Schottii waren
außerordentlich lang und dünnwandig, die von Evonymus
Japonica sind im vorigen Abschnitte (p. 1000) beschrieben. Zwei
auf gleiche Weise eingeleitete Parallelversuche mit Citrus
Aurantium [l, 24] ergaben hohe Empfindlichkeit gegen beide
Extreme: die Vertrocknung war am dritten Tage vollständig,
der Laubfall im absolut feuchten Raume begann am vierten
Tage, während die noch festsitzenden Blätter auf Berührung
sehr leicht abfielen, und zwar annähernd gleichmäßig an der
oberen und an der unteren Articulation; es fand sich auch in
gleicher Weise an beiden Gelenken der Schlauchzellenmecha-
nismus vor; die Schläuche der unteren Trennungsschichte
waren besonders groß und enthielten Stärke, während die der
oberen, von Kolbenform, stärkefrei waren. Laurus nobilis ver-
trocknete in der Mitte der zweiten Woche [I, 22], während
Aucuba japonica am 12. Tage, als der Versuch abgebrochen
wurde, noch lebte, aber vollständig erschlafft war [I, 23].

Im kohlensäurefreien Raume fallen nach Furlani! nur
Blätter ab, deren Insertionsstelle noch im meristematischen
Zustand ist. Bei Cinnamomum Reinwardti [Ill, 7) fielen tat-

1 Über den Einfluß der Kohlensäure auf den Laubfall. Öst. bot. Zeit., 1906.

1004 E. Löwi,

sächlich nur jüngere Blätter ab, während ältere, auch solche,
die dem natürlichen Laubfall bereits nahe standen und vergilbt
oder gebräunt waren, fest blieben. Die Schlauchzellen hatten
die Form kurzer Zylinder. Bei einem zweiten Versuche [VIII, 7]
im kohlensäurearmen Raume fiel in der fünften Woche ein
anscheinend völlig erwachsenes Blatt in vollständig grünem
Zustand ab. Das Trennungsgewebe bestand aus langen

N
SR

Kie2 122 NVerer2 200.

Cinnamomum Reinwardti, Maceration der Trennungszellen im CO,-armen
Raume.

Schläuchen, welche aber nicht, wie sonst immer sowohl bei
der spontanen als auch bei der experimentell herbeigeführten
Blattablösung, fest mit der Unterlage in Verbindung blieben,
sondern auch in großer Zahl vollständig frei die Blattwunde
bedeckten (Fig. 12).

Bei Evonymus japonica fielen alle Blätter ab [VIII, 2]; die
Schlauchzellen waren kolbenförmig und schienen bei längerem
Aufenthalt im Kohlensäurefreien Raume länger geworden zu

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1005

sein; hier trat ebenfalls eine Maceration der Trennungszellen
ein, und einzelne nahmen ähnliche Formen an wie beim Ver-
such im möglichst trockenen Raume [I, 20].

Buxus sempevvirens verlor alle Blätter [III,.6, d]; die
Trennung erfolgte durch lange, in zwei Lagen übereinander
angeordnete Zellen, welche an ihren Längswänden keine Los-
lösung voneinander erkennen ließen und eine hyperplastische
Gewebsmasse bildeten, welche in radialer Richtung den nor-
malen Durchmesser des Blattgrundes übertraf.

Der Einfluß erhöhter Temperatur wurde im Wärmeschrank
im Dunkeln, meistens bei feuchter Luft untersucht. Bei zirka
30° C.! brauchte Evonymus japonica vier Tage bis zur voll-
ständigen Entblätterung [VII, 5], Stiftia chrysantha drei Tage
VIII, 8], Nerium Oleander neun Tage [VIII, 16; IX, 1], Eugenia
Ugni sechs Tage [VII 12]. Bei 40° C. hatte Evonymus japonica
keinen Laubfall, sondern die Blätter vertrockneten am Stamme
innerhalb fünf Tagen, gleichgültig ob die Luft im Wärme-
schrank feucht [II, 8] oder trocken [III, 2] war.

Sprosse von Taxus baccata verloren bei zirka 30° C.
IX, 2] schon gegen Ende der ersten Woche einzelne Nadeln.
Nach zehn Tagen waren die meisten so gelockert, daß sie
durch eine leichte Knickung nach abwärts zum Abfall gebracht
werden konnten. Spontan fielen sie nur sehr spärlich ab; als
der Versuch in der Mitte der dritten Woche abgebrochen
wurde, war ein Teil der Nadeln, besonders an den Haupt-
sprossen, gegen die Spitze zu gebräunt, während die tiefer
unten stehenden und die der Nebensprosse grün geblieben
waren. Bei beiden Gruppen von Nadeln genügte meistens eine
geringe Erschütterung oder Berührung, bei manchen erst eine
kräftigere Knickung, um sie abzulösen, ein geringer Teil saß
ganz fest. Längsschnitte durch das Blattgelenk zeigten ein
dünnwandiges Trennungsgewebe (Fig. 13), aber bloß vom
Blattspurstrang zur oberen Epidermis, ein älteres Stadium mit
einer den ganzen Nadelgrund durchsetzenden Trennungs-
schichte kam nicht zur Untersuchung, auch konnte der Vor-
gang der Ablösung noch nicht beobachtet werden.

1 Die Temperatur stieg zeitweilig um 1 bis 3°.

1006 E. Löwi,

Bei gewöhnlicher Zimmertemperatur blieben Tarus-Sprosse
sowohl im absolut feuchten Raume als auch im kohlensäure-
freien Raume durch drei Wochen unverändert.

Der Trennungsmechanismus bei erhöhter Temperatur
wurde für Zvonymus japonica bereits besprochen. Bei dem
einzigen mit Sfiftia und Eugenia angestellten Versuche waren
die Trennungszellen, bei ersterer aus einer Trennungszone
hervorgehend, an der freiliegenden Seite mehr oder weniger

Fig. 13. Vergr. 300.

Taxus baccata, Bildung einer Trennungsschichte durch Einwirkung erhöhter
Temperatur.

e beginnender Riß durch die Epidermis.

abgerundet; es kam aber fast nirgends zu vollständiger Iso-
lierung; auffallend war die besonders geringe Mächtigkeit des
Trennungsgewebes. Bei Nerium war die Blattbasis ziemlich
trocken, während die freie Blattfallwunde mit einer dicken
Lage großer, stark turgescierender, dünnwandiger Zellen be-
deckt war, so daß wohl der Spannungsunterschied die Ursache
der Ablösung war.! Andere Blätter desselben Versuches zeigten

1 Über Blattabwurf infolge Turgescenz der am Blattkissen zurück-
bleibenden Zellen vergl. Wiesner, Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über
die Mechanik der Blattablösung, Typus c.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1007

ein ähnliches Verhalten, wie es bei Buxus beschrieben ist
(p. 1005)! (Fig. 14).

Bei Eupatorium adenophorum, dessen Unfähigkeit, sich
seiner Blätter zu entledigen, Wiesner? biologisch erklärt und

Fig. 14. Vergr. 40.

Nerium Oleander, durch Wärme forcierter Laubfall.®

A Axillarknospe.
BCDE freier Rand der Blattfallwunde.
abcd Grenze des normalen Grundgewebes.
cdef Teil des hyperplastischen Trennungsgewebes.

ghx, iay, kz Verlaufsrichtung der Zellstränge des normalen Grundgewebes.
SS’ Gefäßbündel.

daraus folgert, daß sich die Blattablösung auch durch kein
Kunstmittel erzwingen lasse, hatten die sonst dazu führenden
Faktoren (absolut feuchter Raum, CO,-armer Raum, erhöhte
Temperatur) bloß das Ergebnis, daß die abgeschnittenen Sprosse

‘1 Der Mechanismus dürfte derselbe wie im vorstehenden Falle sein.
2 Die biologische Bedeutung des Laubfalles, Abschnitt 8.
3 Das Blatt löste sich erst beim Schneiden ab, das Trennungsgewebe war
also sicher schon vor seiner Freilegung hyperplastisch.

1008 | E. Löwi,

lebhaft in die Länge wuchsen; in dem Maße, als sich neue
Blätter entwickelten, starben die alten ab und vertrockneten
ganz ebenso wie in der Natur am Stamme; selbst wenn das
Wasser, in dem die Sprosse standen, bis über die untersten
Blätter hinaufreichte, schrumpften diese unter Verfärbung und
man könnte beinahe sagen vertrockneten ebenfalls.

VI. Die Ablösung von Achsengebilden.

Wenn Cinnamomum Reinwardti Axillarknospen abwirft,
so geschieht es unter denselben anatomischen Verhältnissen
wie bei der Blattablösung: Ausbildung von vergrößerten, dünn-
wandigen Zellen mit kolbig verbreitertem Ende. Absprünge!
wurden niemals beobachtet, verletzte Zweige vertrockneten
einfach. Stümpfe von Zweigen vertrockneten ebenfalls bis zu
einer gewissen, sich gegen das lebende Gewebe scharf ab-
grenzenden Stelle, aber ohne abgeworfen zu werden; dasselbe
fand bei Laurus nobilis, Citrus Aurantium und C. medica statt.

Bei Evonymus japonica kamen verschiedene Arten der
Ablösung von Achsengebilden zur Beobachtung. Zwei kleine
eingetopfte Bäumchen, die im Winter ins Treiben gerieten,?
warfen im Kalthause nach dem Treiblaubfall die frisch aus-
getriebenen Zweige ab, sowohl Haupt- als Seitensprosse, und
zwar im »Zweigkissen« (Höhnel I). Der Vorgang ist aber
nicht als Absprung zu betrachten, da es sich um ganz jugend-
liche, eben ausgetriebene Organe handelt. Der Ablösungs-
mechanismus bestand vorwiegend in Maceration: nach Spren-
gung der Epidermis erweiterte sich die Spalte durch eine
Ansammlung isolierter, sehr dünnwandiger, hypertrophischer
Zellen von verschiedener Gestalt, am häufigsten Kugelform.
Die Ursache dürfte in zu großem Feuchtigkeitsgehalt der Luft
zu suchen sein: es entwickelten sich später auch zahlreiche
hyperhydrische Rindenwucherungen.

1 Höhnel, Über den Ablösungsvorgang der Zweige einiger Holzgewächse
und seine anatomischen Ursachen; Weitere Untersuchungen über den Ablösungs-
vorgang von verholzten Zweigen (Mitt. d. forstl. Versuchswesens für Österreich,
1.254, H. 32und IE Bd.,2H..2).

2 Vermutlich wegen Aufenthaltes in einem warmen Raume während des
Transportes.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1009

An abgeschnittenen Sprossen von Evonymus japonica
lösen sich die Verzweigungen ebenso wie die Blätter, nur in
größeren Zeiträumen, durch einfachen Aufenthalt in trockener
Zimmerluft ab. Eine Trennungszone im Sinne Höhnels (T) ist
insofern vorhanden, als das Stranggewebe des Seitensprosses
innerhalb des Zweigkissens keinen kompakten Holzzylinder
bildet, sondern in zahlreiche dünne Holzstränge aufgelöst ist,
zwischen welchen nicht verholztes (parenchymatisches)
Gewebe liegt.

Die Trennungszellen des Parenchyms sind langgestreckt
und gehen durch Maceration aus dem Verbande; ihre wuchernde
Kraft reicht aber in der Regel nicht aus, die Verbindung des
abzulösenden Stückes mit dem Hauptsproß vollständig auf-
zuheben, sondern bloß dazu, es bedeutend zu lockern; es ist
häufig ein wenn auch ganz geringer äußerer Anstoß not-
wendig, um die Holzstränge, soweit sie noch intakt sind, abzu-
DIESCONEN.

Ein eigentümlicher Ablösungsvorgang stellt sich nach der
Entblätterung in trockener Luft an Sprossen von Evonymus
japonica ein, wenn man sie dekapitiert. Die Schnittfläche be-
ginnt zu vertrocknen, während nach mehreren Tagen unmittel-
bar über den nächst tieferen Axillarknospen eine ringförmige
Anschwellung sichtbar wird, welche allmählich stärker hervor-
tritt, bis die Rinde ringsum aufbricht. Die klaffende Spalte geht
nicht einfach kreisförmig um den Sproß, sondern sie steht an
den beiden Seiten etwas über den Axillarknospen, während
sie zwischen denselben tiefer herabzieht (Tafel, Fig. A).
Wurde der Sproß nach der Dekapitation im absolut feuchten
Raume gehalten, so entstanden außer dem einfachen zirku-
lären Aufbruch noch radiäre Risse nach aufwärts, so daß die
Rinde an der Grenze der beiden Internodien in eine Anzahl
radiärer, von der Achse abstehender Lappen geteilt ist (Tafel,
Fig. D). Aus den Spalten quellen in großer Menge, besonders
beim Versuch in feuchter Luft, allseitig isolierte, hypertrophische,
ebensiahige' Zellen hervor (Tafel, Fig. B, a’; Fig. C, ce). Aus
Gründen, die mir nicht vollständig bekannt geworden sind,
nahm der Aufbruch im trockenen Raume manchmal eine
andere Form an, indem die Bildung der zirkulären Furche

1010 E. Löwi,

unterblieb, und zirka 5 mm und darüber vom Knoten aufwärts
in der aufgetriebenen Rinde radiär sich verbreiternde, seichte
Spalten entstanden (Tafel, Fig. E). Desgleichen kam es, aber
sehr selten, vor, daß unmittelbar unter der Dekapitationsstelle
ein ringförmiger Aufbruch auftrat, welcher aber manchmal
später durch Risse nach abwärts in einen radiären überging
(Tafel, Fig. F); auch in diesem Falle wurden die Spalten
zum Teil sehr weit; zur Isolierung großer Zellenmassen kam
es beidemal nicht. Ähnlich verhielten sich nach der Entblätte-
rung einige Sprosse der beiden eingetopften Bäumchen, deren
Sproßspitzen mit den obersten Blättern während des Winters
beschädigt worden und vertrocknet waren. Auf dem Längs-
schnitte durch einen Aufbruch erkennt man, daß das Rinden-
gewebe stark gewuchert und aufgelockert, der Holzkörper
aber unverändert ist; das Mark durchzieht eine durch ihre
dunklere Farbe vom übrigen hellgrünen Gewebe nach auf- und
abwärts scharf abgegrenzte quer verlaufende Zone, welche
unter dem Mikroskop einen dichteren Inhalt und Zellteilung
erkennen läßt, somit als Trennungsschichte bezeichnet werden
muß.

Zu wirklicher Abstoßung des Internodiums kann es natür-
lich wegen der vollkommenen Verholzung des homogenen
Stranggewebes nicht kommen, der Holzkörper vertrocknet viel-
mehr samt Mark und Rinde bis zum Ende.! Ein am jugend-
lichen Gewebe nach Verletzung (Abtrocknung) der Sproßspitze
entstehender Aufbruch kann aber zur vollständigen Ablösung
führen (Tafel, Fig. A und B).

Die Anschwellung des Aufbruches kommt durch ge-
steigertes Wachstum der Rindenparenchymzellen vornehmlich
in radiärer Richtung zu stande,? wobei die am meisten peri-

1 Vergl. HöhnelI (Unterbleiben des Absprunges und dafür Vertrocknen
des Zweiges bei Thuja occidentalis, wenn das Trennungsgewebe — bloß eine
quere Korklamelle kam zur Beobachtung — abnormer Weise höher angelegt
wird als die Trennungszone); ferner Höhnel II, p. 251 (Fehlen der Trennungs-
zone im Holze, während sie samt der Trennungsschichte in Mark und Rinde
vorhanden ist).

2 Ähnlich sind die von Küster beschriebenen Rindenwucherungen sowie
die von Höhnel (I) bei den Absprüngen beobachteten Hypertrophien der
Rindenzellen in radiärer Richtung.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1011

pheren Zellen maceriert werden und allseitig aus dem Ver-
bande gehen.

Bedingung für das Zustandekommen eines Aufbruches
ist das Fehlen (oder die Funktionslosigkeit) des nächst höheren
Axillarknospenpaares. Wurden bei einem Dekapitationsversuch
gleichzeitig die nun obersten Axillarknospen entfernt, so bildete
sich zwar in ihrer Höhe ein Aufbruch, aber kurze Zeit darauf
begann am nächst tieferen Knoten die Bildung eines zweiten.
Erwachsene, organisch entblätterte Zweige, bei denen die
Terminalknospe und mehrere Axillarknospenpaare exstirpiert
worden waren, bildeten den Aufbruch in der Höhe des ersten
erhaltenen Knospenpaares.

VII. Über Polaritätserscheinungen bei Ablösungsvorgängen.

Die bisher ausnahmslos beobachtete Tatsache, daß bei
der Ablösung mittels Schlauchzellenmechanismus die Zellen-
hypertrophie stets nur an der Sproßseite auftritt, deutet auf
einen polaren Gegensatz der Gewebe des Blattansatzes hin.
Am oberen Gelenk der Citrus-Arten fanden sich die Schlauch-
zellen nur am Blattstiel, also wieder an der basiskopen
Seite. Bei den Aufbrüchen von Evonymus japonica gelangten
auf folgende Weise polare Erscheinungen zur Beobachtung.
Wurden die entblätterten dekapitierten Sprosse teils aufrecht,
teils verkehrt ins Wasser (oder in feuchte Watte) gestellt, so
waren die freiliegenden Schnittflächen in gleicher Weise der
Vertrocknung ausgesetzt; es vertrockneten aber bloß die Enden
der aufrecht stehenden Sprosse und schrumpften stark zu-
sammen, während die verkehrt aufgestellten, außer an der
Schnittfläche selbst, keine wesentlichen Eintrocknungserschei-
nungen aufwiesen. Selbst im absolut feuchten Raume war ein
Unterschied im Vertrocknen der Schnittflächen wahrzunehmen,
insofern als die der verkehrt aufgestellten Sprosse länger frisch
blieben. Der Aufbruch bildete sich bloß bei den aufrecht
stehenden, die Trennungsschichte im Marke aber auch bei den
verkehrt stehenden, jedoch am unteren Ende, welches den
apikalen Pol darstellt. Niemals wurde bisher an den um-
gekehrt aufgestellten Sprossen an der nach oben gerichteten

OT2 Er Löwi;

basiskopen Seite ein Aufbruch beobachtet, obwohl sie unter
denselben Verhältnissen standen wie die akroskopen Enden
der aufrecht stehenden.

VII. Allgemeine und vergleichende Betrachtungen über
Ablösungsvorgänge.

Bei der großen Ähnlichkeit der Organablösungen im
Pflanzen- und Tierreich in biologischer Hinsicht und der Ver-
schiedenheit pflanzlicher und tierischer Organe in Bau und
Funktion wäre es nicht uninteressant, den histologischen Bau
und die Entwicklungsgeschichte der die Organablösung ermög-
lichenden Gewebe sowie den Mechanismus der Ablösung auch
bei Tieren kennen zu lernen. Sovielömir bekannt ist, bestehen
darüber fast gar keine Untersuchungen. Genau erforscht ist
bloß der Zahnwechsel der Säugetiere: das Zahnsäckchen,
welches den jungen Zahn enthält, wuchert unter dem alten
empor und resorbiert allmählich einen großen Teil der Zahn-
substanz. Über den Haarwechsel liegen zwar verschiedene
Beobachtungen’ vor, sie stimmen aber nicht miteinander über-
ein. Ferner ist der Mechanismus der Ablösung einigermaßen
bekannt von der Autotomie bei Krebsen: die eingeklemmte
oder von einem Feind ergriffene Extremität wird durch eine
Muskelkontraktion an einer vorgebildeten Stelle (» Trennungs-
zone«) abgerissen; hiebei wird noch ein zweites, wohl bei
keiner anderen Organismengruppe gestelltes Problem gelöst:
der augenblickliche Verschluß der Wunde; da nämlich das
Herz in offener Kommunikation mit der Leibeshöhle steht und
letztere durch die Verletzung der Extremität mit der Außen-
welt in Verbindung gesetzt wird, kann nicht erst auf die
Ausbildung eines Wundverschlußgewebes gewartet werden,
sondern das Ausfließen des Blutes muß durch sofortiges
Verlegen der Öffnung verhindert werden, was durch eine Mem-
bran geschieht, welche, gleichzeitig mit der Autotomie, die

1 Aber bloß vom »sporadischen« Haarwechsel des Menschen; die histo-
logischen Verhältnisse des periodischen Haarwechsels der Tiere der gemäßigten
Zonen bei Frühlingsbeginn sowie die des zum An- und Ablegen des weißen
Winterkleides der Polartiere führenden scheinen nicht untersucht worden zu
sein; dasselbe gilt von der Mauser der Vögel.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1013
gesetzte Wunde schließt.! Eine »Trennungszone« soll sich auch
indenEidechsenschwanzwirbeln finden; auf welche Weise
aber die Trennung der Weichteile vor sich geht, scheint noch
nicht untersucht zu sein.

Nachstehende Tabelle enthält eine Zusammenstellung ver-
schiedener Organablösungsvorgänge nach biologischen Ge-
sichtspunkten, in drei Gruppen eingeteilt. In die erste sind
solche Vorgänge eingereiht, bei denen das abzuwerfende Organ
aus inneren Gründen im Begriffe steht abzusterben oder bereits
tot ist, während es sich bei den ebenfalls aus inneren Gründen
erfolgenden Ablösungsvorgängen der dritten Gruppe um lebende
und längere Zeit oder dauernd am Leben bleibende Teile
handelt, welche neue Organismen darstellen oder zur Bildung
von solchen führen. Einige Beispiele für die Ablösung von
Organen in vollständig lebendem Zustande, welche aber, da
allein nicht lebensfähig, bald zu Grunde gehen müssen, sind in
der zweiten Gruppe aufgeführt.

I. Ablösung toter oder absterbender Organe

1 | Periodischer Blattfall (Herbst- und Periodischer Haarwechsel der

Treiblaubfall) Säugetiere, Zahnwechsel; periodi-
scher Abwurf von Apoplasmen
bei Säugetieren (Geweih); Herbst-

mauser der Vögel
2 Ablösung der Borke Abwurf von Apoplasmen, um

das weitere Wachstum des ein-

geschlossenen Körpers zu ermög-

lichen (Häutung bei Crustaceen,

bei der Metamorphose der In-
sekten)

3 | Abfall männlicher Blüten nach | Frühlingsmauser der Vögel zum

der Anthese, desgleichen des Peri-

anthiums; weiblicher oder Zwitter-

blüten, wenn keine Befruchtung
eingetreten ist

1 Düngern, Dr..E, Freiherr v., Die Antikörper etc. .(Jena, 1903), p. 72

Anlegen des Hochzeitskleides ?;

"Ablegen der Flügel mancher In-

sekten nach der Begattung

2 Soweit dessen Bildung nicht auf bloßer Pigmentumwandlung beruht.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 67

1014 E. Löwi,

4 | Absprünge verletzter oder aus | Abstoßung verletzter Extremitäten |
anderen Ursachen minder lebens- bei Arthropoden
fähiger Zweige

U. Ablösung lebender, allein aber nicht lebensfähiger Organe

> | Abfall grüner lebender Blätter in- | Abbrechen des Eidechsenschwan-
folge äußerer Einwirkung! zes; Autotomie der Krebse und
Spinnen?
|
III. Ablösung lebender, nach der Trennung bestimmte Funktionen
erfüllender Teile.

6 |! Abfall von Blättern zum Zwecke | Abfall der Statoblasten vom Funi-

der vegetativen Vermehrung (z.B. culus (Süßwasserbryozoen)
Bryophyllum); Abfall von Brut-
knospen
% Ablösung der Ephyra von der

Strobila (Scyphomedusen)

8 Querteilung bei Würmern.
Scoleciden: Unter den Turbella-
rien (einige Tricladen und Mikro-

stomiden).
Anneliden: Unter den Chaeto-
poden [und zwar Polychaeten]
(bei Syllideen, wie Autolytus)

9 | Ablösung der männlichen Blüte | Ablösung der epitoken (die Ge-
von Vallisneria schlechtsprodukte enthaltenden)
Teile von Eunice viridis (Paloio-

wurm);
Ablösung des Hectocotylus der
Cephalopoden (um die Spermato-
phoren in die Mantelhöhle eines
weiblichen Individuums zu bringen)

1 Zum Beispiel durch plötzlich eintretenden Frost, vide Wiesner VII,
Abschn. 3, oder durch plötzliche Wasseraufnahme nach starker Trockenheit,
vide Wiesner II, p. 87 (Azalea).

2 Bei letzteren stellt ein chitinloser Ring zwischen Coxa und Trochanter
die »Trennungszone« dar, vide Friedrich P., Regeneration der Beine und Auto-
tomie bei Spinnen (Archiv für Entwicklungsmechanik, 20. Bd., 1906); der Vor-
gang der Ablösung ist ähnlich dem bei Krebsen.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1015

Wie die Tabelle zeigt, dienen die Vorgänge der ersten
Gruppe der Fortentwicklung (Wachstum) des Organismus oder
der Entfernung unbrauchbarer Organe, die der zweiten ent-
stehen infolge äußerer Einwirkungen und sind zum Teil (bei
Tieren) Schutzeinrichtungen, die der dritten Gruppe aber dienen
der ungeschlechtlichen, zum Teil (9) auch der geschlechtlichen
Fortpflanzung.

Weit entfernt, Vollständigkeit anzustreben, soll die Tabelle
bloß eine Anzahl von Ablösungsvorgängen vorführen und auf
den Parallelismus im Pflanzen- und Tierreich aufmerksam
machen.

IX. Zusammenfassung.

1. Nach der vorwiegend die Ablösung von Organen herbei-
führenden unmittelbaren Ursache kann man gegenwärtig fol-
gende Mechanismen unterscheiden: I. Rundzellenmechanismus
(Mohl); II. Auflösungsmechanismus (Tison); III. Macerations-
mechanismus (Wiesner, Kubart); IV. Turgescenzmechanis-
mus (Wiesner); V. Schlauchzellenmechanismus; VI. Hart-
zellenmechanismus (Bretfeld, Molisch).

2. Rundzellen- .und Macerationsmechanismus entstehen
beide durch Zusammenwirken von erhöhter Turgescenz und
Auflösung der Intercellularsubstanz und unterscheiden sich
dadurch voneinander, daß bei ersterem die Auflösungsvorgänge
gegenüber der Turgescenz ganz in den Hintergrund treten,
während bei letzterem auch die Maceration eine sehr hervor-
ragende Rolle spielt und die isolierten Zellen sehr verschiedene
Gestalt haben können.

3. Die Bildung der zum Auflösungs- und der zum Schlauch-
zellenmechanismus führenden Trennungsschichte wird durch
eine Veränderung in der Struktur der Verdickungsschichten
eingeleitet; während aber darauf bei ersterem eine Auflösung
der Cellulose erfolgt, bis die beteiligten Zellen nur mehr von
einer dünnen, dem innersten Anteile der ursprünglichen Wand
entsprechenden Membran begrenzt sind, entsteht bei letzterem
die Membranverdünnung durch Wachstum der ursprünglichen
Zellen und Meristembildung, wodurch die Trennungszellen
nicht wie bei ersterem bloß an der freizulegenden Seite,

67*

1016 E. Löwi,

sondern allseitig von dünnen Membranen umschlossen sind.
Sie trennen sich voneinander vorwiegend durch ungleich-
mäßiges Wachstum, besonders in der Längsrichtung.

4. Der Turgescenzmechanismus führt die Ablösung durch
die Verschiebung der dünnwandigen, stark turgescierenden
Zellen an den weniger turgescenten oder schrumpfenden Zellen
des abzuwerfenden Stückes herbei.t Die Trennung an der
Grenze zweier Zellschichten von verschiedener Beschaffenheit
hat er mit dem Hartzellenmechanismus gemein.

5. Die anatomische Beschaffenheit der Trennungsschichte
ist bei derselben Art nicht immer gleich, sondern variiert durch
den Einfluß innerer und äußerer Faktoren; auch der Mechanis-
mus der Ablösung kann sich ändern.

An dieser Stelle möchte ich auf einen Widerspruch hinweisen, der sich in
der Literatur vorfindet. Während Mohl Aristolochia Sipho unter den Pflanzen
aufzählt, welche deutlich Meristembildung erkennen lassen, besteht das Tren-
nungsgewebe nach Tison aus einer Schichte von Zellen, welche sich ver-
längern, ihre Membranen in der Mitte verdünnen und endlich an der dünnsten
Stelle zerreißen. Trotz der, wie besonders aus der Einleitung hervorgeht, äußerst
sorgfältigen Untersuchung Tison’s halte ich einen Irrtum für nicht ganz aus-
geschlossen. Bei einem Vergleiche zwischen Tison’s Abbildung und einer sich
entwickelnden Trennungsschichte des Schlauchzellenmechanismus wird man
eine gewisse Ähnlichkeit der Wandverdünnung nicht leugnen können. Bemerken
möchte ich, daß ich wochenlang Blattgelenke vergilbter und gebräunter Blätter
von Cinnamomum Reinwardti schnitt, ohne eine Trennungsschichte zu finden,
gelegentlich aber, wenn das Blatt beim Versuche, es zu schneiden, oder während
des Schneidens abriß, die Lumina offen sah, also an eine durch Veränderung der
Membranbeschaffenheit herbeigeführte Festigkeitsverminderung denken mußte,
welche vielleicht auch in der Natur die Blattablösung ermöglicht; die Annahme
erwies sich in der Folge als Irrtum. Damit will ich aber nicht behaupten, daß
dieser Zerreißungsmechanismus tatsächlich nicht vorkommt. Es wäre ja nach
den im IV. Abschnitte niedergelegten Erfahrungen auch möglich, daß irgend
ein äußerer Faktor (ein innerer ist, da beide Untersuchungen im Herbste vor-
genommen wurden, wohl nicht anzunehmen) für die Verschiedenheit der Beob-
achtungen verantwortlich zu machen sei, vielleicht die Verschiedenheit des
Klimas. Zur Untersuchung, auf welche Weise klimatische Einflüsse die Tren-
nungsschichte beeinflussen, dürften solche Pflanzen sehr geeignet sein, welche,

1 Bei zwei Versuchen wurde eine bedeutende Hyperplasie der Trennungs-
schichte mit Volumzunahme auch in querer Richtung beobachtet, welche zur
Ablösung von den weniger turgescierenden nicht hyperplastischen Gewebs-
teilen des Blattes beitrug.

Biattablösung und verwandte Erscheinungen. 1017

wie Ligustrum vulgare,! sommergrün oder immergrün? sein können, ferner
immergrüne Laubhölzer, die einer Gattung angehören, in welcher es auch
sommergrüne gibt, wie Ligustrum Kellerianum im Vergleiche zu L. vulgare,
Berberis illicifolium zu B. vulgaris, Prunus Laurocerasus zu den sommer-
grünen Prunus-Arten; von Interesse wäre die Untersuchung gleicher Arten
unter verschiedenen geographischen Breiten.

6. Die Mechanismen sind nicht scharf voneinander ge-
schieden, sondern durch Übergänge verbunden.

Außerdem enthält die Arbeit spezielle Angaben über eine
abnorme Lage der Trennungsschichte (Cinnamomum Rein-
wardti), über die Ablösung von Achsengebilden, über Polaritäts-
erscheinungen und einige physiologische Beobachtungen, ferner
eine auch das Tierreich berücksichtigende vergleichende Zu-
sammenstellung verschiedener Organablösungsvorgänge.

Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich der Güte
meines sehr verehrten Lehrers, Herrn Professors Hofrat Dr.
J. Wiesner, wofür ich ihm meinen innigsten Dank ausspreche.
Meine Aufgabe war ursprünglich bloß die, nachzuprüfen, ob
es richtig sei, daß, wie behauptet wurde, Cinnamomum Rein-
wardti seine Blätter nicht durch einen organischen Vorgang
abwerfe, sondern daß die von Natur aus wenig festen Blatt-
stiele zur Zeit des Abfalles noch brüchiger werden und durch
äußere Kräfte an einer beliebigen Stelle des Blattstieles mit
Zerreißung der Zellwände abbrechen. Die Auffindung der
Schlauchzellen und die erst monatelang später geglückte Ver-
folgung der Ausbildung der Trennungsschichte gaben den
Anstoß zu weiteren Studien auf diesem Gebiete.

Ferner danke ich bestens Herrn Privatdozenten Dr. Karl
Linsbauer für das Interesse, das er meinen Untersuchungen
entgegenbrachte und für die Unterstützung, die er meiner
Arbeit angedeihen ließ.

1 Wiesner, Biolog. Bed. d. Laubf., Abschn. 11.
2 Auch der Kirschbaum auf Ceylon und die Buche auf Madeira sind
immergrün (Wiesner, Biologie, 1902, p. 82).

1018 E. Löwi,

X. Anhang.

Auszug aus dem Versuchsprotokoll.

Die Versuche wurden, wo nichts anderes bemerkt ist, an
abgeschnittenen, mit der Schnittfläche in Wasser stehenden
Sprossen ausgeführt, und zwar im Experimentierraume des
pflanzenphysiologischen Institutes, welcher wie ein Wohn-
zimmer eine Atmosphäre von sehr geringem Feuchtigkeits-
gehalte hat (daher im Text als »trockene Zimmerluft« be-
zeichnet) und im Sommer überdies.von der Sonne sehr stark
erwärmt wird. Die folgenden Angaben sollen unter anderem
dem Zwecke dienen, bei etwaiger Nachprüfung der Versuche
Abweichungen infolge einer anderen Vegetationsperiode der
verwendeten Pflanzen (also bei Anstellung eines Versuches zu
anderer Jahreszeit) als solche erkennen zu lassen und aus der
Nichtbeachtung dieses Umstandes folgende Irrtümer zu ver-
meiden.

Abkürzungen: A[bsolut] fjeuchter]) Rfaum], Ev[onymus jap[onica], W [ärme-]|

S[chrank].
Serie Versuch

I 17 Ev.jap. AfR, Kalthaus, im Dunkeln. 11. Mai bis 11. Juni 1906.
Mikr. Befund: Die frischen Blattfallwunden sind mit nicht aus
dem Verbande gehenden, wenig vergrößerten, zum Teil etwas in
die Länge gestreckten Zellen bedeckt! (Auflösungsmechanismus?).

I 19 Cinnamomum Sieboldi. AfR, Kalthaus. Versuchsbeginn 20. Juni
1906.
I 20 Ev.jap. Untersuchung des Einflusses möglichst trockener Luft.

20. bis 26. Juni 1906. Die abgeschnittenen Sprosse standen mit
der Schnittfläche in einem Glas mit Wasser, dessen Oberfläche
zur Hintanhaltung der Verdunstung mit einer dünnen Ölschichte
bedeckt war; das Glas stand in einer großen, mit CaCl, gefüllten
Krystallisierschale, das ganze auf einer mattierten Glasplatte, auf
welche eine abgeschliffene, am Rande eingefettete Glasglocke
luftdicht aufgesetzt war. Der Luftraum blieb stets trocken, da
das Transpirationswasser durch das CaCl, absorbiert wurde.

Ein Blatt fiel spontan; die übrigen vertrockneten, wobei sich
der schrumpfende Stiel auf seiner Ansatzfläche so sehr zusammen-
zog, daß ein Teil derselben als Wundfläche bloßgelegt wurde,

1 Vergl. IV, 7.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1019

Serie Versuch

die Trennungszellen gingen durch Maceration aus dem Verbande
(über ihre Gestalt vide p. 1000)..

I 21 Ev. Schottii. 20. bis 26. Juni 1906. Verhalten im möglichst
trockenen! und im AfR.
I 22 Laurus nobilis, möglichst trock.R.1 Versuchsbeginn 20. Juni 1906.
I 23 Aucuba japonica. 20. Juni bis 2. Juli 1906, möglichst trock. R.!
I 24 Citrus Aurantinm. Versuch im AfR und möglichst trock. R. Ver-
suchsbeginn: 22. Juni 1906.
25. Juni. Trock. R. vollständig vertrocknet.

26. Juni, AfR: Ein Blatt spontan am oberen Gelenk, andere
auf Berührung teils am oberen, teils am
unteren abgefallen. Mikr. Befund vide p. 1003.

28. Juni. Zwei Blätter am oberen Gelenk spontan ab-
gefallen; die Gefäßbündel scheinen größten-
teils, vielleicht vollständig, ohne Zerreißungen
aus dem Verbande gegangen zu sein.

Der Versuch wird abgebrochen.

II 3 Ev.jap. AfR, Kalthaus, im Licht.
Vom 25. Oktober 1906 bis 1. März 1907 keine Veränderung
(außer der im Jänner erfolgenden Bewurzelung); das Treiben
begann Ende Jänner, der am '
1. März eingetretene spontane Abfall zweier Blätter ist viel-
leicht eine Folge des Treibens; am
12. März Abfall von vier weiteren Blättern.
Der Versuch wird abgebrochen.

I 4 Ev. jap. AfR, Kalthaus, im Dunkeln.
Vom 25. Oktober 1906 bis 24. Jänner 1907 keine Verände-
rung; am letztgenannten Tage bricht das unterste, am Grunde
gelblich gefärbte Blatt auf Berührung ab. (Drei Wurzel-
anlagen, welche später wieder zu Grunde gehen.)
28. Jänner. Spontaner Abfall eines mit dem Stiel noch im
Wasser stehenden vergilbten Blattes.

15. Februar. Abfall von vier Blättern.

1. März. > » zwei »
12. März. » » » »
Der Versuch wird abgebrochen. (Es ist nicht zum Treiben
gekommen.)

1 Versuchsanordnung wie bei I, 20.

1020 E.. Löwi,

Serie Versuch
I 7 Ev.jap. Warmhaus, einfach aufgestellt (auf dem Sande). Ver-
suchsbeginn 25. Oktober 1906.
31. Oktober. Ein Blatt spontan, zwei durch Erschütterung
abgefallen.
2. November. Der Laubfall schreitet akropetal weiter.
6. November. Sprosse vollständig entblättert mit Ausnahme
je eines Büschels an der Spitze.

il 8 Ev. jap. WS 40°C. Luft feucht.t 5. bis 10. November 1906.

7. November. Die Terminalknospe des Hauptsprosses ist
mächtig angeschwollen, die der Seitensprosse
weniger, aber noch immer auf das Doppelte
der Axillarknospen.

8. November. Das Knospenwachstum ist wieder eingestellt.

9. November. Die Knospen bräunen sich; die Oberfläche
der Blätter ist mit zahlreichen, lichter ge-
färbten Vertiefungen bedeckt.

10. November. Die Blätter sind vertrocknet.

I 2 Ev.jap. WS 40°C. Luft trocken.? 16. bis 21. November 1906.

II 6 a) Ev. jap.
b) Buxus sempervirens
17. November 1906. Versuchsanfang.
25. November. a) Beginn des Laubfalles.
4. Dezember. b) An zahlreichen Blättern hat sich die
schon seit einiger Zeit bemerkbare
Ringfurche zu einer tiefen, alle Ge-
webe durchsetzenden Spalte erwei-
tert, so daß die Blätter bloß an einem
kleinen Stück der unteren Epidermis
noch haften. Auch von den übrigen
Blättern fallen viele durch Berühren
oder Schütteln ab.

\ in CO,-freier3 Luft.

II 7 Cinnamomum Reinwardti in CO,-freier® Luft. Versuchsbeginn
7. Dezember 1906.
Ein Teil der Blätter war braun. In der dritten Woche lösten
sich die grünen Blätter, auch die, nach ihrer Größe zu
schließen, schon erwachsenen,* spontan ab, die braunen
aber saßen noch in der nächsten Woche vollständig fest.

1 Boden des WS unter Wasser.

2 Das Wasser, in dem die Sprosse standen, mit einer Ölschichte bedeckt.

3 Absorption der CO, durch konz. KOH.

4 Ob in den Blattgelenken noch meristematisches Gewebe war, konnte
nicht untersucht werden.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1023

Serie Versuch
IV 7 =EU.4a9.
21. November 1906. Versuchsbeginn, trock. Zimmerluft.
24. November. Übertragung ins Kalthaus.
5. Dezember. Laubfall.
Mikr. Befund wie bei I, 17.

vn 1 Ev.jap.
17. Jänner 1907. Versuchsbeginn.

20. Jänner. Das Wasser im Gefäße trocknet aus.
21. Jänner. Frische Füllung mit Wasser.
22. Jänner. Reichlicher Laubfall: 38 Blätter spontan

abgefallen, drei haften zwar noch, haben
aber an der Trennungszone bereits die Epi-
dermis gesprengt.
Mikr. Befund: Es fanden sich keine isolierten Zellen (Tur-
gescenzmechanismus).

VII 2 Ev. jap. in CO,-freier Luft; ein Teil der Blätter war der Spreite

beraubt.
17. Jänner 1907. Versuchsbeginn.
21. Janner. Spontanablösung der spreitenlosen Blatt-
stiele.
25. Jänner. Ein Blatt fällt ab, es bleiben noch 15.
28. Jänner. Blattfall.
1. Februar. Neun Blätter bereits abgefallen, die übri-

gen sieben haben in der Trennungszone
bereits eine klaffende Spalte.
Die Blattfallwunden sind, außer mit festhaftenden Schlauch-
zellen, auch mit macerierten Zellen von runder, schlauch-
förmiger oder sehr unregelmäßiger Gestalt! bedeckt.

VIH 5 Ev. jap. WS 30°. Luft feucht. a einfach aufgehängt, b und c mit
der Schnittfläche in Wasser stehend.

a b c

17. Jänner 1907 17. Jänner 21. Jänner Versuchsbeginn

21. Jänner 21. Jänner 25. Jänner Spontanabfall sämtlicher Blätter
vmm 7 Cinnamomum Reinwardti im CO,-armen Raume. 22, Jänner bis
1. März 1907.

Während der mehr als fünfwöchentlichen Versuchsdauer
wurde die konz. KOH in der Krystallisierschale nur einmal
durch frische ersetzt, während die Glasglocke wiederholt

l Genaueres über die bei verschiedenen Macerationsvorgängen auf-
tretenden Zellformen hoffe ich in einer späteren Arbeit berichten zu können.

1022

Serie Versuch

[&e)

Br HAOm I,

abgehoben werden mußte, um, wegen drohender Verpilzung,
das Wasser zu wechseln und die Schnittflächen aufzufrischen.
Annähernd CO,-frei kann der Raum also nur während einer
sehr geringen Zeit gewesen sein.l

Stiftia chrysantha. WS 30°. Luft feucht. 22. bis 25. Jänner 1907.
Eugenia Ugni. >. 80° 73 » 23. bis 29. Jänner 1907.

Nerium Oleander. » 30° > >»
31. Jänner 1907. Versuchsbeginn.
8. Februar. Zwei Blätter durch Berührung abgefallen.
9. Februar. Die übrigen Blätter spontan abgefallen.

Nerium Oleander. WS 30°. Luft feucht. 13. bis 22. Februar 1907.

Taxus baccata. WS 30° (Luft feucht bis 22. Februar).
18. Februar 1907. Versuchsbeginn.
22. Februar. Einzelne Nadeln fallen bei Berührung ab.
Der Raum wird trocken.
Bis zum 1. März erfolgt ein spärlicher Spontanblattfall, während
durch Berührung zahlreiche Nadeln ablösbar sind.

Literatur.

Bretfeld, v.: Über Vernarbung und Blattfall (Pringsheim’s

Jahrb. f. wiss. Bot, XII. Bd., 1879—1881, p. 133—160).

Furlani, J.: Über den Einfluß der Kohlensäure auf den Laub-

fall (Öst. bot. Zeitschr., LVI. Jahrg., 1906, Nr. 10, p. 400).

Höhnel, F. v.: I. Über den Ablösungsvorgang der Zweige

einiger Holzgewächse und seine anatomischen Ursachen
(Mitteilungen d. forstl. Versuchswesens für Österreich,
wBderrleius,

Il. Weitere Untersuchungen über den Ablösungsvorgang
von verholzten Zweigen (Mitt. aus d. forstl. Versuchs-
wesen Österreichs, II. Bd., Heft II, Wien 1879).

1 Ich glaube das besonders bemerken zu müssen, weil die Versuchsdauer

beinahe ebenso lang war wie unter sonst gleichen Umständen bei Anwesenheit
der CO, (Beginn der Entblätterung in der sechsten Woche); in der bei Cinna-
momum Reinwardti sonst niemals beobachteten Maceration der Trennungs-
zellen aber ist ohne Zweifel die Folge einer durch den CO,-Mangel hervor-
gerufenen Veränderung zu erkennen.

Blattablösung und verwandte Erscheinungen. 1023

Kubart, B.: Die organische Ablösung der Corollen nebst
Bemerkungen über die Mohl’sche Trennungsschichte
(Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-
naturw. Kl., Bd. CXV, Abt. I, 1906).

Küster, E.: Pathologische Pflanzenanatomie, Jena 1903.

Mohl, H. v.: I. Über die anatomischen Veränderungen des
Blattgelenkes, welche das Abfallen der Blätter herbei-
führen (Bot. Zeitung, XVII. Jahrg., 1860, p. 1—7 und
9— 17.

— II. Über den Ablösungsprozeß saftiger Pflanzenorgane
(Bot. Zeitung, XVII. Jahrg., 1860, p. 273— 277).

Molisch, H.: Untersuchungen über den Laubfall (Sitzungsber.
d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Kl.,
Ba XCI,-1886).

Tison, A.: Recherches sur la Chute des Feuilles chez les
Bicotyledones. (Memoires de la Societe Einneenne de
Normandie, Vol. XX, Caen 1900).

Van Tieghem: Traite de Botanique, p. 850 f. Paris 1884.

— Ph. et Guignard, L.: Observations sur le m&canisme de
laschute des feuilles (Bull. Soc. bot. Prance, T. XXI
p. 312—317) (Referat von Molisch: Bot. Zentralblatt,
RVIl.-Bd.' 1884, p. 72).

Wiesner, J.: I. Untersuchungen über die herbstliche Ent-
laubung der Holzgewächse (Sitzungsber. d. kais. Akad. d.
Wiss. in Wien, math.-naturw. Kl. Bd. LXIV, 1871).

— II. Biologie der Pflanzen, Wien 1902.

— III. Über Laubfall infolge Sinkens des absoluten Licht-
genusses (Sommerlaubfall) (Ber. d. deutsch. bot. Ges.,
Bd. XXII, 1904, 1. Heft, p. 64— 72).

— IV. Über den Treiblaubfall und über die Ombrophilie
immergrüner Holzgewächse (ebenda, Heft 6, p. 316—323).

— V. Über den Hitzelaubfall (ebenda, Heft 8, p. 502—503).

— VI. Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die Me-
chanik der Blattablösung (ebenda, Bd. XXI, 1905, Heft 1,
p. 49—60).

— VI. Die biologische Bedeutung des Laubfalles (ebenda,
Heit 4, p. 172—-181).

1024

Fig. B.

E. Löwi, Blattablösung und verwandte Erscheinungen.

Tafelerklärung.

. Aufbruch nach Vertrocknung der jüngsten Internodien (?v), nach 21/,-

wöchentlichem Aufenthalt in trockener Zimmerluft; das im Parenchym
bei # schon abgetrennte Stück ?v brach bei der Vorbereitung zum Photo-
graphieren vollends ab.

Derselbe Sproß, nach Abfall von tv im absolut feuchten Raum auf-
gestellt, zehn Tage später; die obersten Axillarknospen (kk') haben
sich abgelöst, infolgedessen Aufbruch bei a (a’ hervorquellende Zellen-
massen).

Es herrschten dieselben Verhältnisse wie bei A; der Aufbruch bildete
sich bei 5, ohne Abwurf des Stückes bs: der Sproß kam aber erst dann
in den feuchten Raum, als sich infolge der fortschreitenden Zerstörung
der Axillarknospen » eine Anschwellung bei c gebildet hatte; daher ist
die Form des Aufbruches (c) von der im trockenen Raum entstandenen
(Fig. A, t; Fig. C, b) verschieden.

. Im absolut feuchten Raum entstandener Aufbruch (Lappenbildung

durch radiäre Rindenrisse).

r = \ Abnorme Formen des Aufbruches in trockener Zimmerluft; in Fig. F
ig. P.

zirkuläre Anschwellung unmittelbar unterhalb der Schnittfläche, in
Fig. E an normaler Stelle zwischen den Axillarknospen, wobei aber
gleichzeitig die Rinde in Gestalt seichter, breiter, nach aufwärts ver-
laufender Furchen aufgerissen ist (Rindenwucherungen, Küster); der
in Fig. E dargestellte Sproß hatte in der Höhe der Anschwellung eine
das Mark durchsetzende Trennungsschichte ausgebildet.

. Bei der Dekapitation wurde das obere Ende des Sprosses halbiert, die

eine Hälfte samt der Axillarknospe entfernt (d’)! und der Sproß in
trockener Zimmerluft stehen gelassen. Nach organischer Ablösung der
zweiten Axillarknospe (4) in den absolut feuchten Raum gebracht,
bildete sich bei e ein typischer Aufbruch (gleich dem in Fig. D dar-
gestellten), dem nach Ausbildung der Trennungsschichten an den
Knospen bei e ein zweiter Aufbruch bei f folgte.?

1 Dieser Versuch hätte einen neuen Einblick gewähren sollen in das Ver-
hältnis zwischen Axillarknospenverlust und Aufbruchsbildung. Er führte zu
keinem Ergebnis, da die Knospe d sich früher ablöste, als bei e eine Reaktion
bemerkbar wurde. Doch bildete sich in der Nähe der Wundfläche eine An-
schwellung, und zwar bloß einseitig (bei d,).

2 Seine etwas abweichende Gestalt ist vielleicht die Folge seiner Lage an
der Grenze zweier Jahrestriebe.

Löwi, E.: Blattablösung und verwandte Erscheinungen,

Fig. F

Fig. B

EISRA®

Fig. G

‚\ntor phot. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wıen

”)

N
a

Bericht über die mit Subvention der kaiserl.

Akademie der Wissenschaften unternommene

entomologische Studienreise nach Spanien
und Marokko

von

Dr. L. Melichar in Wien.

(Vorgelegt in der Sitzung am 6. Juni 1907.)

Im Frühjahre des Jahres 1906 unternahm ich mit Unter-
stützung der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien,
wofür ich an dieser Stelle meinen ergebensten Dank aus-
spreche, eine entomologische Reise nach Spanien und Marokko,
um die noch wenig bekannte Homopterenfauna insbesondere
Spaniens zu erforschen. Auch das k. u. k. Ministerium des
Äußern hat durch amtliche Empfehlungen an die auswärtigen
österreichisch-ungarischen Vertretungen meine Bestrebungen
kräftigst unterstützt, wofür ich hier dem k. u. k. Ministerium
des Äußern meinen ergebensten Dank zum Ausdruck bringe.

Das Ergebnis dieser Reise war nicht in vollem Maße
befriedigend. Infolge der ungünstigen Witterungsverhältnisse
in den Monaten April und Mai ist die Entwicklung der Homo-
pteren stark zurückgeblieben, so daß viele Cicadinen, die sonst
zu dieser Zeit im Süden entwickelt sind, noch im Larven-
zustande anzutreffen waren. Am 4. Mai trat eine für Spanien
empfindliche Kälte und ein Schneefall ein, so daß die Berge
der Sierra Quadarrama in Escorial tief ins Tal mit Schnee
bedeckt waren. Aber auch in Andalusien war das Wetter für
das Sammeln nicht sehr günstig, da trotz der vorgeschrittenen
Entwicklung der üppigen Vegetation Südspaniens ein im all-
gemeinen kühles Wetter mit häufigen Niederschlägen herrschte.

1026 EoNelrcham

Meine Forschung erstreckte sich zunächst auf das Sammeln
von Homopteren. Da jedoch diese Insekten nicht so zahlreich
zu finden waren, wie ich vermutete, habe ich mein Augenmerk
auch anderen Insektenordnungen, so den Hemipteren,
Coleopteren, Dipteren und Hymenopteren zusewendes
für Orthopteren war noch nicht der geeignete Zeitpunkt da.
In Kürze sei hier die Reiseroute, die ich verfolgte, dargestellt.

Am 3. April verließ ich Wien und erreichte in einer Tour
Genua, wo ich einen Tag rastete, jedoch wegen der herr-
schenden grimmigen Kälte und des Schneeregens nicht
sammeln konnte. Von Genua ging die Reise nach Marseille,
wo ich den aus Australien-Sidney angekommenen großen
englischen Dampfer »Mongolia« bestieg, um nach Gibraltar
zu gelangen. Gibraltar war die erste Station, in welcher ich
meine entomologische Tätigkeit begann. Auf den südwest-
lichen Abhängen des Berges, welcher den malerisch gelegenen
Ort gegen Norden schützt, insbesondere in den an die Stadt
grenzenden prächtigen Anlagen der Allameda sammelte ich
zahlreiche kleine Cicadinen, Hemipteren und Coleopteren.

Von Gibraltar fuhr ich mit einem kleinen Lokaldampfer
nach Tanger, wo ich nur in der nächsten Umgebung sammeln
konnte, da das Eindringen in das innere Gebiet Marokkos
derzeit sehr gefährlich war. Am 17. April bestieg ich den
Dampfer »Joaquin Pielago«, um nach Cadiz zu gelangen.
Von Cadiz führte die Reise "nach! Sevilla.=Bamjedochzin
Sevilla zu dieser Zeit das große Volksfest, Feria genannt,
abgehalten wurde und in der Stadt ein großer Zufluß von
Einheimischen und Fremden stattfindet, wodurch ein großer
Mangel an Unterkunft herrscht, entschloß ich mich, in der
kleinen Station Utrera auszusteigen und dort zu sammeln,
da gerade diese durch die üppige Vegetation ausgezeichnete
Gegend zum Sammeln besonders geeignet und verlockend
erschien. Auf den prächtigen, blumenreichen Wiesen und
Rainen fand ich viele Homopteren, Hemipteren, Coleopteren
und Dipteren.

Von Sevilla fuhr ich nach Granada. In Granada herrschte
ein ziemlich kühles Wetter. Mit Bewilligung des Direktors der
berühmten Alhambra sammelte ich täglich an den wild-

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1027

«.bewachsenen Abhängen der Alhambra. Auch die weitere
Umgebung bot gute Fangplätze; leider war das kühle Wetter
anhaltend. Das ungünstige Wetter verjagte mich aus dieser
Gegend nach Cordoba, wo ich einen längeren Aufenthalt
nahm. Auf den Abhängen der Sierra Morena und auf den
sandigen, mit Tamarix bewachsenen Ufern des Quadalquivir
fand ich eine reiche Ausbeute. Am 3. Mai verließ ich Andalusien
und erreichte die Hauptstadt Madrid. Die nach Escorial in
die Sierra Quadarrama und nach Toledo unternommenen
Ausflüge waren sehr lohnend. Der letzte Ort, in welchem die
Sammeltätigkeit auf spanischem Gebiete ihren Abschluß fand,
war nach einem kurzen Aufenthalte in Valencia Barcelona,
insbesondere der Berg Montserrat, welcher in entomo-
logischer Beziehung sehr bemerkenswert ist. Aber auch dieser
Ausflug war durch ein heftiges Gewitter verdorben. Nach
siebenwöchentlichem Aufenthalte in Spanien kehrte ich nach
Wien zurück.

Im Nachstehenden folgt ein Verzeichnis der gesammelten
EBemipteren und Homopteren, erstere von Herrn Direktor
Dr. Geza Horväth in Budapest determiniert.

Hemiptera.
Fam. Pentadomidae.

1. Thyreocoris scarabaeoides L., Madrid, Escorial auf sandigen
Plätzen häufig.

2. Odontoscelis dorsalis Fabr., Madrid, Escorial, auf sandigen
Stellen, seltener als die vorige Art.

3. Odontotarsus rugicollis Jak., Madrid, Escorial, auf niederen
Pflanzen häufig.

4. Eurygaster nigrocucullata Goeze var. hottentota HS., Madrid,
Escorial, auf trockenen Stellen unter Baumwurzeln.

5. Eurygaster migrocucnllata var. picta Antess.,, Madrid,
Escorial.

6. Trigonosoma rusticum Fabr., Madrid, Escorial, Cordoba,
auf Doldenblüten.

7. Graphosoma semipunctatum F., Madrid, Escorial, Cordoba,
Utrera, häufig.

8. Podops dilalata Put., Valencia, gestreift.

1028 L. Melichar,

$
10.
11.

13.
14.
13.

16.
17.

18.

33.

Cephaloetes scarabaeoides Fabr., Tanger, im Sande.
Cydnus flavicornis Fabr., Madrid, Escorial, unter Steinen.

Macroscytus brunneus Fabr., Madrid, Escorial.
Geotomus pumctulatus Costa, Madrid, Escorial, auf ver-
schiedenen Pflanzen, Tanger.

Geotomus elongatus HS., Madrid, Escorial, unter Steinen.

Brachypelta aterrima Forst., Cordoba, Montserrat.

Sehirus vabius Scop var. melanopterus HS., Madrid,
Escorial, auf Wegen nicht selten.

Sehirus fascipennis Horv., Madrid, Escorial.

Crocistethus Waltlii Fieb., Cordoba, Tanger, auf trockenen
sonnigen Stellen im Sande.

Ochetostethus nanus HS., Madrid, Escorial, Cordoba,
Valencia, Tanger, im Sande nicht selten.

. Sciocoris homalonotus Fieb., Madrid, Escorial, Utrera.

>» Helferi Fieb., Madrid, Escorial, selten.
» maculatus Fieb., Granada, Valencia.

. Aelia acuminata L., Tanger.

» cognata Fieb., Madrid, Escorial, Gibraltar, auf Wiesen.

. Stagonomus bipunctatus L., Cordoba, Escorial, häufig auf

Doldenblumen.

. Eusarcoris inconspicuns HS., Madrid, Escorial, häufig.
. Staria lunata Hahn, Madrid, Escorial, häufig.

. Peribalus strictus Fabr., Madrid, Escorial.

. Carpocoris purpuripennis D ey., Madrid, Escorial, Cordoba,

Valencia, auf Umbeliferen häufig.

. Nezara viridula var. smaragdnla Fabr., Madrid, Escorial,

auf Bäumen.

. Piezodorus lituratus Fabr., Madrid, Escorial, von Pappeln

geklopft.

. Eurydema festivum L. var. pictum HS., Madrid, Escorial,

auf Doldenblumen und anderen Pflanzen sehr häufig.

. Eurydema festivum var. decoratum HS., Madrid, Escorial,

Gibraltar, Cordoba, Valencia, überall häufig.

Fam. Coreidae.

Phyllomorpha laciniata V ill., Madrid, Escorial, auf Pflanzen,
sehr selten.

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1029

. Centrocoris variegatus Kol,, Madrid, Escorial, Cordoba,

Utrera, auf blühenden Pflanzen nicht selten.

. Centrocoris spiniger Fabr., Escorial, Cordoba, häufig.
. Enoplops cornuta HS., Madrid, Escorial, häufig.
. Syromastes marginatus L., Madrid, Escorial, Cordoba,

Utrera, Valencia, überall auf blühenden Pflanzen häufig.

. Verlusia quadrata F., Madrid, Escorial, Tanger.

» sulcicornis F., Madrid, Escorial, Tanger.

. Ceraleptus gracilicornis HS., Madrid, Escorial, auf Ge-

sträuchern.

. Ceraleptus obtusus Brull, Madrid, Escorial, auf Wiesen.
. Strobilotoma typhaecornis Fabr., Cordoba, Granada, Es-

corial, häufig.

. Alydus calcaratus Lien, Cordoba, auf Wiesen und Rainen,

nicht selten.

. Coriomeris hirticornis Fabr., Cordoba, Utrera, Granada,

häufig.

. Coriomeris affinis HS., Madrid, Escorial, Cordoba, auf

Pflanzen sehr häufig.

. Corizus crassicornis L. und var. abutilon Rossi, Madrid,

Escorial, Cordoba, Utrera, Sevilla, überall auf blühenden
Pflanzen sehr häufig.

. Corizus hyalinus Fabr., Madrid, Escorial.

>» subrufus Gmel., Madrid, Escorial.

. Maceevethus lineola Fabr., Cordoba, nicht selten.

Fam. Lygaeidae.

. Lygaeus equestris L., Cordoba, Escorial.

» familiaris F., Cordoba, Escorial.
>» saxatilis Scop., Utrera, Cordoba.
» albomaculatus Goeze, Escorial.
» superbus Polich, Escorial.

. Lygaeosoma veticnlatum HS., Madrid, Escorial, häufig.
. Nysius senecionis Schill, Madrid, Escorial.
. Geocoris erythrocephalus Lep. var. marginellus Horv.,

Madrid, Escorial.

. Geocoris megacephalus Rossi var. siculus Fieb., Madrid,

Escorial.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 68

1030 L. Melichar,

99.
60.
Ol.
62.
62.

SZ SEIEN
OD

84.

ihrer

Geocoris lineola Ramb., Granada, selten.
Artheneis foveolata Spin., Cordoba.
Heterogaster Artemisiae Schill., Madrid, Escorial.
>» Urticae Fabr., Tanger.
Macroplax fasciata HS., Cordoba, Utrera, Granada, auf
blühenden Pflanzen sehr gemein.

. Oxycarenus collaris MR., Granada, auf Blüten.
. Rhyparochromus praetextus HS., Cordoba.

> chiragra Fabr., Madrid, Escorial, sehr
häufig.

. Piezoscelis staphylinus Ramb., Toledo, unter Steinen.

. Ischnocoris punctulatus Fieb., Tanger, auf Blüten.

. Plinthisus longicollis Fieb., Madrid, Escorial, Toledo.

. Stygnocoris faustus Horv., Madrid, Escorial.

. Peritrechus genicnlatus Hahn, Madrid, Escorial, unter

Steinen.

. Peritrechus gracilicornis Put, Madrid, Escorial, unter

Steinen.
Peritrechus sylvestris Fabr., Madrid, Escorial, unter Steinen.

. Hyalochilus ovatulus Costa, Madrid, Escorial.
. Trapezonotus arenarius L., Madrid, Escorial.
. Aphanus quadratus Fabr., Madrid, Escorial, unter Steinen.

» alboacuminatus Goeze, Valencia, Escorial.
» PiniL., Madrid, Escorial, auf Nadelholz und unter
Laub sehr häufig.

. Beosus maritimus Scop., Tanger.
. Dieuches armipes Fabr., Tanger, unter Steinen.
. Emblethis angustus Montand, Madrid, Escorial, unter

Steinen. .

. Gonianotus galactodermus Fieb., Madrid, Escorial.
. Notochilus hamulatus Thoms., Escorial, unter Steinen

und Wurzeln häufig.

Fam. Tingidae.

Piesma maculata Lap. Tanger, Gibraltar, Cordoba, auf
Blüten häufig.

. Dictyonota fuliginosa Costa, Madrid, Escorial, auf Wiesen.

102.
109.

104.

109.

106.

07:

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1031

. Hyalochiton colpochilus Horv. var. consimilis Horv.,

Granada, auf Wiesen, selten.

. Tingis Cardni L., Madrid, Escorial, auf Cardnus häufig.

» anricnlata Costa, Granada.
» Kiesenwetteri MR., Cordoba, auf Wiesen.
» geniculata Fieb., Cordoba, Valencia, häufig.

. Copium Teucrii Host., Cordoba.
. Monauthia nassata Put., Cordoba, häufig auf Blüten.
. Monosteira unicostata MR., Tanger, Granada, Utrera,

auf Wiesen sehr häufig.

. Sereuthia laeta Fall.,, auf Blüten und Wiesen in ganz

Südspanien häufig.

Fam. Gerridae.

. Velia rivunlorum F., Madrid, Escorial.

Fam. Reduvidae.

. Pyrates hybridus Scop. var. stridulus Fabr., auf Nadel-

holz in Escorial sehr häufig.

. Harpactor iracundus Poda, Madrid, Escorial, sehr häufig.

» erythropus L., Escorial, seltener.

. Coranus aegyptius Fabr., Madrid, Escorial.
100.
ION

» tnberculifer Reut., Madrid, Escorial.
Prostemma albimacula Stein, Escorial, auf Nadelho!z
sehr häufig.
Nabis lativentris Boh., Escorial, gemein.
» viridis Brull.,, Cordoba, auf Tamarix nicht selten.

Fam. Saldidae.

Salda Cooksii Costa, Utrera, am Flußufer.

Fam. Cimicidae.

Cardiastethus fasciiventris Garb., Tanger.

Fam. Capsidae.

Lopus cingnlatus Fabr., Cordoba, Utrera, Escorial, auf
blühenden Wiesen sehr gemein.
Grypocoris Nonalhieri Reut., Madrid, Escorial.

68*

1032 L. Melichar,

108. Phytocoris Populi L., Escorial.
109. Calocoris sexpunctatus Fabr.

110. >» >» var. nemoralis Fabr. und var.
naukineus Duf., Cordoba, Utrera, auf blühenden Wiesen
häufig.

111. Camptobrachis Iutescens Schill, Escorial.

112. Dimorphocoris gracilis Ramb., d und 9, Utrera, selten.

113. Pachytomella frontosa Horv., Utrera.

114. Strongylocoris cicadifrons Costa, Cordoba, selten.

115. Dicyphus hyalinipennis Burm., Granada, nicht selten.

116. Conostethus venustus Fieb.,, Cordoba, auf blühenden
Wiesen überall sehr häufig.

117. Pachyxyphus lineellus MR., Cordoba, auf Wiesen und
Rainen nicht selten.

118. Macrotylus nigricornis Fieb., Utrera.

119. Plagiognathus flavipes Reut., Tanger.

Fam. Notonectidae.

120. Plea minutissima Fabr., Madrid, Escorial, Tanger, in
Wassergräben.

Homoptera.

Jassidae.
Typhlocybini.

1. Chlorita flavescens F., Gibraltar, in Andalusien auf Gras-
plätzen, überall häufig zu finden.

2. Eupteryx Melissae Curt., Cordoba, Utrera, Granada, auf
feuchten Stellen der Abhänge von Alhambra.

3. Eupteryx distinguenda Kbm., Granada, Alhambra.

74. Zygina maroccana n. Sp.

Körper lang gestreckt, schmal. Scheitel halb so lang
wie zwischen den Augen breit, in der Mitte länger als an den
Seiten, vorn gerundet, blaßgelb, mit zwei schwarzen Punkten
auf dem Scheitel, welche von länglicher Gestalt, hinten ein-
ander stark genähert sind und nach vorn zu divergieren
scheinen. Im Nacken eine kurze feine Mittellinie. Stirne:

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1033

länglich, doppelt so lang wie zwischen den Augen breit, nach
unten verschmälert, die Stirnfläche schwach gewölbt, blaßgelb
ohne Zeichnung. Clypeus länglich, dreieckig und wie das
Rostrum blaßgelblich gefärbt. Fühler blaßgelblich, die
Fühlerborste lang, bis .zu den Schultern reichend. Pro-
notum 1!/,mal so lang wie der Scheitel, vorn halbkreis-
förmig gebogen, hinten fast gerade, bräunlichgelb, der äußerste
Vorderrand und der Hinterrand blaßgelblich gesäumt. Schild-
chen um ein Drittel kürzer als das Pronotum, dreieckig, in der
Mitte mit einer vertieften kurzen Querlinie, in den Basalwinkeln
jederseits ein großes schwarzes Dreieck. Deckflügel länglich
schmal, glashell, durchsichtig, mit feinen weißen zarten Nerven,
im Apikalteile drei Endzellen, von welchen die mittlere die
schmälste, länglich und überall gleich breit ist. Im Clavus ein
brauner Längstrich, welcher fast den ganzen Clavus ausfüllt.
Im Corium ungefähr in der Mitte der sutura clavi beginnt ein
zweiter brauner Längsstreifen, welcher nach hinten sich ver-
breitert und das ganze innere Drittel des Coriums bis zum
Apikalrande einnimmt. Dieser Längsstreifen ist vom Streifen
des Clavus nur durch die blaßgelbe oder weiße sutura clavi
getrennt. Flügel glashell, mit zarten weißen Nerven. Hinter-
leib oben und unten schwarz, Connexivum gelblich. Beine
blaßgelblich, die Klauen schwarz.

cd Genitalklappe dreieckig; das letzte Bauchsegment in
der Mitte infolge der seitlichen Ausbuchtungen des Hinter-
randes zugespitzt und in der Mitte eingekerbt. Die Genital-
platten schmal, lang, säbelartig, nach oben gekrümmt, blaßgelb
am freien Ende dunkel verfärbt.

Q Letztes Bauchsegment länglich viereckig, dessen Hinter-
rand schwach konvex, fast gerade. Scheidenpolster länglich
mit gelben Borsten besetzt, Legescheide verdeckt, mit der
dunklen Spitze die Scheidenpolster etwas wenig überragend.

Länge d‘ 9 4 bis 4!/, mm.

Tanger 2 d, 1 9, Gibraltar 1 S' und Granada 1 9.

Jassini.

o..Cicadula sexnotata Fall., in Andalusien auf Wiesen nicht
selten.

1034 LE. Melichar,

6. Cicadula variata Fall., Cordoba, Escorial.
7. Thamnotettix fenestratus HS., Cordoba, auf trockenen Gras-
plätzen.
8. Thamnotettix tennis Germ., Cordoba, auf Wiesen.
9. Thamnotettix rubrovenosus Scott., Escorial, Cordoba.
10. Thamnotettix attennatus Germ., Cordoba.

+11. Thamnotettix pulchellus n. sp.

In der Gestalt dem Th. fenestratus Fieb. ähnlich, aber
kürzer und schmäler. Scheitel dreieckig, gewölbt, gelblich,
am Vorderrande 6 schwarze Pünktchen, von welchen die
2 mittleren an der Scheitelspitze stehen, im Nacken jederseits
‘2 kleine, häufig zusammenfließende schwarze Pünktchen,
zwischen denselben in der Mitte eine kurze feine Längslinie.
Die gewölbte Stirne schwarz, mit 2 Reihen von gelben, kurzen
Querstrichen, welche nach unten zu kürzer werden, so daß
beide Reihen ein in der Mitte liegendes schwarzes Dreieck
begrenzen. Clypeus und Zügel größtenteils schwarz, die
Wangen gelblich, Schläfen schwarz, oberhalb der Fühler-
gruben ein gelber Querstrich.,. Pronotum so lang wie der
Scheitel, vorn gebogen, hinten flach gebuchtet, gewölbt, vorn
gelblich, hinten mehr graulichweiß, mit zahlreichen schwarzen
Punkten und Fleckchen besetzt. Schildchen dreieckig, in der
Mitte eine kurze Querlinie, vor derselben 2 Punkte, in den
Basalwinkeln undeutliche bräunliche Dreiecke. Deckflügel
graulichweiß, glänzend, die Nerven stark kreideweiß gefärbt
und schwarz gesäumt, so daß in den Zellen schwarze Ringe
gebildet wurden, wodurch die Flügel eine ocellenartige Zeich-
nung erlangen. Am Außenrand entsprechend den Quernerven
2 größere weißliche Flecken, die Endzellen gleichfalls ocellen-
förmig, die Mitte getrübt, der Apikalrandnerv weiß. Flügel
rauchbraun mit dunklen Nerven, Unterseite und Beine
schwarz, letztere mit hellen Flecken, insbesondere auf den
Schenkeln, die Borsten der Hinterschienen gelblich.

20 Länge 3 mm.

Cordoba 2 ©.

12. Athysanuns stactogalus Fieb., Cordoba, auf Tamariz.
1087 >» taeniaticeps Kbm., Utrera, auf feuchten Wiesen.

'Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1033

14. Athysanus striola Fall, Utrera, auf feuchten Wassergräben.
15. » _ wvariegatus Kbm., Tanger und in Andalusien.

16. Athysanus Bolivari n. sp.

Dem Ath. gnadratus Forel und limbatus Ferr. bezüglich
der Körperform sehr ähnlich. Der Körper ist kurz, quadratisch,
die Oberseite mehr oder weniger dunkelbraun, die Unterseite
bräunlichgelb. Scheitel stumpf dreieckig, in der Mitte deutlich
länger als an den Seiten, oben mit einem ziemlich tiefen Quer-
eindruck, welcher die ganze Breite des Scheitels einnimmt,
sehr fein längsgestrichelt und dunkelbraun gesprenkelt ist. Der
Vorderrand des Scheitels selbst ist einfarbig, gelblich. Gesicht
"breit, die Stirne gelblichbraun, häufig mehr oder weniger stark
schwarz gesprenkelt, desgleichen die Wangen und Zügel.
Pronotum so iang wie der Scheitel, vorn bogenförmig
gerundet, hinten gerade, auf der Oberfläche quergestrichelt,
mehr oder weniger stark schwarz gesprenkelt. Schildchen
kurz dreieckig, rostgelb oder dunkelbraun, in der Mitte eine
eingedrückte Querlinie. Deckflügel erreichen die Hinterleibs-
spitze, die Nerven sind stark, braun gefärbt, mit zahlreichen
kleinen weißen Fleckchen besetzt. Die Zellen sind mit zahl-
reichen dunklen Flecken und Punkten mehr oder weniger stark
ausgefällt, so daß die ganze Oberfläche dunkel erscheint. Am
Außenrande der Deckflügel ungefähr hinter der Mitte befindet
sich ein weißer Randpunkt, welcher stets vorhanden ist und
diese Art besonders charakterisiert. Zuweilen befindet sich
noch ein viel kleinerer Randpunkt vor demselben, welcher
jedoch nicht konstant vorhanden ist. Flügel rauchbraun.
Rücken schwarz. Unterseite mehr oder weniger stark
zusammenfließend schwarz gesprenkelt. Die Beine dicht
schwarz gesprenkelt, die Tarsen dunkel.

cd Genitalklappe fehlt, die Genitalplatten sehr kurz, am
Ende abgerundet. Die Seitenlappen des letzten Rücken-
segmentes hinten breit abgerundet, nicht zusammengeschlossen.

g Länge 3 mm.

Madrid, Escorial, von Herrn Direktor Bolivar gesammelt.

17. Goniagnathus brevis HS., Cordoba, Escorial, auf sandigen
Stellen,

1036 DR Melichar,

18. Goniagnathus guttnlinervis Kbm,, Cordoba, auf trockenen
Anhöhen mit ersterem zusammen.

19. Allygus modestus Scott., Granada, Cordoba, auf Ouercus
1lex, nicht selten,

Acocephalini.
20. Parabolocratus glaucescens Fieb., Cordoba, Utrera.
21. Eupelix cuspidata F., Cordoba, auf Wiesen häufig.

Tettigonini.

22. Penthimia atra Goeze, Escorial, überall selten.

Bythoscopini.

23. Idiocerus aurulentus Kbm., Granada, auf Pappeln.
24. Macropsis scntellaris Fieb., Escorial.

25. Pediopsis scntellata Boh., Escorial.

26. Agallia venosa Fall., Cordoba, auf Wiesen.

DR » sinnata Muls. et Rey, Cordoba, auf Wiesen.

128. Agallia Antoniae n. sp.

Körper länglich gestreckt, bräunlichgelb mit schwarzer
Zeichnung, der Scheitel schmal, von oben als ein überall
gleich breiter Wulst sichtbar, parabolisch gerundet und zur
Stirn abgerundet. Auf demselben befinden sich zwei große
schwarze Punkte, welche voneinander weiter entfernt sind, als
jeder einzelne Punkt vom inneren Augenrande. Längs des
inneren Augenrandes zieht jederseits eine breite schwarze
Linie auf die Schläfen herab, von deren Mitte ein schmälerer
kurzer Strich quer nach innen auf die Stirne bis zur Ocelle
zieht. Diese beiden Linien bilden einen scharfen rechten
Winkel. Die Stirne ist gewölbt, breit, zum Clypeus ver-
schmälert, indem die Stirnnähte unterhalb der Fühlergrube
stark eingebuchtet sind. Dort, wo die Stirne sich zu verengern
beginnt, befindet sich eine schwarze, nach oben konvexe,
regelmäßig in der Mitte unterbrochene Querlinie, welche von
einer Fühlergrube zur anderen geht. Selten findet man diese
Querlinie in der Mitte nicht unterbrochen, in welchem Falle

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1037

von der Mitte derselben eine feine Mittellinie nach oben bis zur
Basis des Scheitels zieht. Auf der unteren Hälfte der Stirn-
fläche befinden sich zwei parallele, aus kleinen braunen
Punkten gebildete Längsstreifen. Die Fühlergruben sind
schwarz, die Fühler bräunlichgelb. Clypeus länglich vier-
eckig, mit ein oder zwei schwarzen Punkten, von welchen der
untere größer ist als der obere, welcher zuweilen auch fehlt.
Zügel halbmondförmig, nicht gezeichnet. Rostrum kurz.
Pronotum so breit wie in der Mitte lang, vorn breit gebogen,
oben gewölbt, fein quergestrichelt, mit zwei schwarzen breiten
Längsstreifen, zwischen welchen sich in der Nähe des Vorder-
randes zwei kleine braune Grübchen befinden. In der Mitte
des Pronotums ist eine schmale, nicht immer sehr deutliche
kürzere Längslinie sichtbar. Schildchen etwas wenig kürzer
als das Pronotum, dreieckig, in der Mitte eine eingedrückte
Querlinie, vor derselben zwei Punkte und in den Basalwinkeln
jederseits ein großes schwarzes Dreieck. Die Deckflügel sind
nach hinten verschmälert, bräunlichgelb, schwach glänzend,
mit pechbraunen deutlichen Nerven. Im Clavus ein dunkler
schmaler Längsstreifen, welcher beim d sehr undeutlich ist
oder gänzlich fehlt. Flügel rauchbraun, mit braunen Nerven.
Hinterleib oben schwarz, unten bräunlichgelb, das Con-
nexivum und die Hinterränder der Bauchsegmente gelblich.
Beine bräunlichgelb, die Schenkel an der Basis und vor der
Spitze gefleckt, die Schienen mit dunklen Längsstreifen, sämt-
liche Klauen schwarz.

cd‘ Letztes Bauchsegment länger als breit, hinten gerade:
die Genitalplatten spitz dreieckig, zusammenschließend, im
inneren Basalwinkel jeder Platte ein kommaförmiger ein-
gedruckter Strich.

QO Letztes Bauchsegment so lang wie das vorletzte, hinten
gerade oder sehr schwach gebuchtet, in der Mitte seicht aus-
geschnitten, daselbst mit zwei bräunlichen kleinen Fleckchen.
Scheidenpolster blaßgelblich, die Legescheide nur mit der
Spitze die Scheidenpolster etwas wenig überragend.

Länge f 9 41), bis 5 mm.

Escorial, auf Grasplätzen, nicht häufig. Kommt auch in
Portugal in Gerez vor (Horvath).

1038 L. Melichar,

Membracidae.

29. Centrotus coruntus L., Montserrat.
So. » chloroticus Fairm., Escorial.
31. Gargara Genistae F., Escorial.

Cercopidae.

32. Triecphora dorsata Germ., Escorial.

33. » sanguinolenta L., Escorial, Valencia, Sagunt.
34. Lepyronia coleopterata L., Escorial, auf trockenen Stellen.
35. Ptyelus campestris Fall., Cordoba, überall häufig.

Fulgoridae.
Tettigometrini.

36. Tettigometra sulphurea MR., Escorial, Cordoba, unter

Steinen.

37. Tettigometra virescens Panz, Escorial, Cordoba, unter
Steinen.

38. Tettigometra laeta HS. (= lepida Fieb.) Cordoba.

39. > picta Kıeb: Cordeba,

40. » impvessifrons MR., Utrera, Cordoba.

4. > obligqua Panz, Escorial, Cordoba.

42. » costulata Fieb., Escorial, Valencia, häufig.

43. >» var. unifasciata ‘Fieb.,: 'Tanger;.2Utrerä,
Cordoba.

Fulgorini.

‚44. Trirhacus setulosus Fieb., Escorial, nicht häufig.

45. Cixius discrepans Fieb., Tanger, selten.

46. » ptlosus Ol., Escorial, Montserrat.

47. » venustulus Germ., Escorial.

48. » sticticus Rey, Montserrat.

49. Dictyophara enropaea L., Escorial, häufig.

50. Caliscelis Bonelli Latr., Cordoba, J 9, auf sonnigen Stellen.

51. Hysteropterum punctulatum Ramb., Granada, Gibraltar,
Cordoba, auf Ouercus ilex häufig.

52. Hysteropterum impressum Fieb., Escorial, nicht häufig.

Entomologische Studienreise nach Spanien und Marokko. 1039

53. Hysteropterum melanophleps Fieb., Cordoba.
54. >» quadarramense Melich., Escorial.

Delphacini.

95. Asiraca clavicornis F., Tanger, Escorial, häufig.

86. Kelisia vittipennis Sahlb., Utrera, am Flußufer.

57. Metropis flavipes Sign. (maura Fieb.), Tanger, Granada,
auf feuchten Stellen.

1041

Der anatomische Bau der Knollenrinde von
Balanophora und seine mutmaßliche funktio-
nelle Bedeutung

von

M. Strigl,

Assistent am botanischen Institut zu Innsbruck.
(Mit 2 Tafeln und 3 Textfiguren.)

Untersuchungen, ausgeführt unter Benützung der von Prof. Dr. E. Heinricher
von seiner Studienreise nach Java mitgebrachten Materialien.

(Vorgelegt in der Sitzung am 13. Juni 1907.)

Die Balanophoreen haben knollenförmige Vegetations-
körper, die man ihrem äußeren Aussehen nach für Frucht-
körper von Thallophyten halten könnte, vorausgesetzt, daß sie
noch keinen Blütensproß entwickelt haben. Von den Typen
der bei höheren Pflanzen auftretenden Gewebe zeigen die
Balanophora-Knollen in dem rein dem Parasiten angehörigen
Teile zwar ein parenchymatisches Grundgewebe und in diesem
verlaufende Leitstränge, das Hautgewebe weicht jedoch in
seinem Baue weit von den bei den höheren Pflanzen vor-
kommenden Arten von OÖberflächenbekleidung ab und ist am
ehesten demjenigen von Sklerotien der Pilze oder dem eines
Moosstämmchens zu vergleichen. Auf Grund dieses im folgen-
den näher zu schildernden eigenartigen Baues der oberfläch-
lichen Zellagen empfiehlt es sich, dieselben schlechthin als
»Rinde« zu bezeichnen. _

In der über das Genus Dalanophora vorliegenden Literatur
ist das Hautgewebe der Knolle nur flüchtig behandelt, nament-
lich fehlen auch instruktive Abbildungen. Es seien die bis-
herigen Angaben über den anatomischen Bau desselben, so-
weit sie allgemeinerer Natur sind, hier an die Spitze gestellt.

1042 M. Strigl,

Beccarı untersuchte seinerzeit die Spezies D. reflexa und
schreibt über das Oberflächengewebe wie folgt: »Meritano
ancora attenzione le tubercolosita piramidate che ricuoprono la
superlice esterna del rizoma (Tav.. IV, füge. 7), risultanti da
grandi cellule la di cui parete esterna, che rimane libera, si
sviluppa immensamente piu delle altre ed apparisce formata da
strati concentrici, come successivi depositi nell’ interno loro; le
pareti interne di queste cellule sono spesso ricoperte da bizzarre
escrescenze che ho rappresentlato nella fieusa 3 Tayay al

Graf Solms-Laubach machte später gelegentlich seiner
Thallusstudien an Rafflesiaceen und Balanophoreen bezüglich
der Rinde von B. reflexa und indica die Bemerkung, daß die
Knöllchen von frühester Jugend an mit »dicker, aus zusammen-
gefallenen Zellen gebildeten Rinde« umzogen seien, »deren
Außengrenze von einer in der Außenschichte stark verdickten
‚Epidermis‘ gebildet wird«.? Des weiteren erwähnt Solms die
sonderbaren Verdickungszapfen und Brücken, welche Beccari
in den äußersten Zellagen der Knolle von D. reflexa gefunden
und erblickt die Veranlassung zu deren Zustandekommen in
der Einwanderung von Pilzhyphen.

In einer Untersuchung über B. elongata berichtet uns
Göppert: »Gegen den Rand (der Knolle) hin werden die
Zellen allmählich kleiner, bräunlicher, etwas dickwandiger, an
Wachs leerer und bilden so eine Art Rinde (Fig. 28°*A), der
jedoch eine eigentliche Oberhaut und Hautporen oder Stomatien
völlig abgehen. Zehn nebeneinander (wohl besser ‚über-
einander‘) liegende Zellen, im Querschnitt betrachtet, machen
gewöhnlich dieselbe aus«.?

Im Verlaufe dieser Mitteiiung werde ich auf die soeben
angeführten Zitate zurückkommen. Meine Untersuchungen er-
strecken sich auf die Rinde der Knollen von B. globosa und

1 Beccari, Illustrazione dinuove specie di piante Bornensi Balanophoreae
(Nuovo Giornale Bot. Ital., Vol. I, Firenze 1869, p. 72).

2 Solms-Laubach, Das Haustorium der Loranthaceen und der Thallus
der Rafflesiaceen und Balanophoren (Abhandlungen der naturforschenden Ge-
sellschaft zu Halle, XIII. Bd., 1877, p. 269).

3 Göppert, Zur Kenntnis der Balanophoreen etc. (Nov. act. acad. Caes.
Leop. Carol. Nat. Cur., tom. XXII, 1847, p. 234).

Knollenrinde von Balanophora. 1043

B. elongata. Das Material dazu lieferte die Sammlung, welche
Prof. Heinricher während seines Aufenthaltes in Java
(Wintersemester 1903/1904) erwarb.!

Es sei mir an dieser Stelle erlaubt, meinem verehrten
Lehrer, Prof. Dr. E. Heinricher bestens zu danken, sowohl
dafür, daß er mich den Untersuchungen über das interessante
Genus Balanophora beizog, als besonders für die viele mir zu
Teil gewordene Beihilfe.

Vorausschicken will ich einige Bemerkungen über das
Äußere der Knollen. Die von globosa sind mehr minder iso-
diametrisch, daher offenbar der Name der Art; erst durch die
im Inneren erfolgende Anlage von Infloreszenzsprossen treten
da und dort buckelige Anschwellungen hervor. B. elongata
zeigt hingegen schon frühzeitig Tendenz zur Verzweigung.
Die einzelnen Äste, in deren jedem später ein Infloreszenzsproß
zur Anlage kommt, sind gestreckt birnförmig oder walzen-
förmig. Hinsichtlich der Farbe des mir vorliegenden Alkohol-
materiales kommt die Art der Fixierung in Betracht. Von Prof.
Heinricher mit Sublimat-Alkohol fixierte und in Jod-Alkohol
ausgewaschene Knollen haben nach einer Äußerung desselben
ihre natürliche Farbe fast unverändert erhalten; D. elongata hat
demnach eine ‚gelblichbraune, globosa eine rotbraune Knollen-
rinde. Ein anderer Teil der gesammelten Knollen wurde in
siedendem Wasser gekocht und dann in Alkohol eingelegt.” So
behandelte Kollen haben ihre natürliche Farbe eingebüßt,
zeigen aber noch einen Helligkeitsunterschied, insofern die
Knollen der B. globosa schwarz, die der B. elongata dunkelgrau

1 Es standen mir von DB. globosa nur ältere Knollen, jedoch ohne nach
außen hervorgetriebene Infloreszenzsprosse, von elongata verschiedene Alters-
stadien zur Verfügung. Auch an jener sehr jugendlichen elongata-Knolle von
etwa 9 mm Durchmesser wurde die Rinde untersucht, von der sich bei
Heinricher, »Zur Kenntnis der Gattung Balanophoras, Taf., Fig. 3, das linke
Knöllchen (Jahrgang 1907 dieser Berichte, p. 439 ff.) eine Abbildung nach photo-
graphischer Aufnahme findet.

2 Es ist dies die von Heinricher selbst eingeführte Methode zur Ver-
hinderung des völligen Schwarzwerdens und der bei solchen Objekten immer
wieder sich einstellenden Verfärbung des Alkohols (siehe Heinricher, Beiträge
zur Kenntnis der Rafflesiaceae I. Denkschriften der mathem.-naturw. Klasse der
kaiserl. Akad. d. Wiss., Bd. LXXVIU, Sep. Abdr. p. 4 und 5).

1044 MosStriek,

sind. Beiderlei Knollen haben eine runzelige Oberfläche. Bei
globosa verursachen die Erhebungen und Vertiefungen den
Eindruck einer ziemlich gleichmäßigen Felderung. Göppert
findet die Rinde der globosa »rotbraun, rissig, wie in unregel-
mäßige, würflige Stücke geteilt«.! Knollen von elongata fühlen
sich rauher an als solche von globosa, was durch die anato-
mische Beschaffenheit verursacht wird. Die Knollenoberfläche
weist bei ihr sternförmige Pusteln auf, die als 4- bis 6lappige
Höcker mäßig emporragen, eine Bildung, welche B. globosa
fehlt. Zur äußeren Gestalt der Knollen beider Pflanzen sei noch
erwähnt, daß Göppert den »Wurzelkörper« (d. i. die Knolle)
von DB. elongata mit dem ästigen Rhizom eines Farnkrautes,
jenen von globosa mit dem Fruchtkörper eines Lycoperdon
oder demjenigen von Scleroderma vergleicht.? Der erstere Ver-
gleich erscheint mir weniger zutreffend, hingegen kennzeichnet
der zweite D. globosa gut. Die elongata-Knollen lassen sich
passend mit gewissen Hornschwämmen aus der Familie der
Aplysinidae vergleichen. Die größte Ähnlichkeit zeigt Aplysina
aerophoba durch die Art der Verzweigung, die schwefelgelbe
Farbe und das an die Sternwarzen erinnernde Netzwerk er-
habener Leisten an der Oberfläche.

Auf den anatomischen Bau der Knollenrinde eingehend,
bemerke ich zur Darstellung Göppert’s (siehe Zitat p. 1042), daß
eine Größenabnahme der Zellen gegen die Peripherie im all-
gemeinen erst in den äußersten Schichten, die etwa 3 bis
5 Zellagen umfassen, stattfindet. Auch ist das Auftreten von
Wandverdickungen durchschnittlich auf die zu äußerst ge-
legenen 2 oder 3 Zellschichten beschränkt. Die der Göppert-
schen Abhandlung beigegebenen Figuren auf Taf. II erwecken
den Eindruck, als ob diese Verdickungen allseits gleichmäßig
ausgebildet wären, was jedoch nicht der Fall ist. Gegenüber
Göppert’s Angabe, daß gegen den Knollenrand eine Abnahme
des Wachses (des »Balanophorins«) eintrete, bemerke ich, daß
ich in vielen Fällen dasselbe an der Peripherie in gleicher

1 Göppert, Über den Bau und Wachsgehalt der Balanophoreen (Nova
Acta, Vol. XVII, Suppl., p. 234.
2 Ibidem, Zur Kenntnis der Balanophoreen etc., p. 256.

Knollenrinde von Balanophora. 1045

Menge vorfand, wie im inneren Parenchym. Ganz richtig sagt
aber Göppert, daß eine »eigentliche Oberhaut« sowie »Haut-
poren« (Spaltöffnungen) fehlen. Solms spricht zwar in der
eingangs angeführten Stelle von einer in der Außenschicht
stark verdickten »Epidermis«, doch mangeln der oberflächlichen
Zellschicht der Balanophora-Knolle die gewöhnlichen typischen
Eigenschaften einer solchen. Es sind nämlich die Verdickungen
nicht, wie es sonst bei Epidermiszellen gewöhnlich der Fall
ist, auf die Außenwände beschränkt, sondern im ganzen sehr
unregelmäßig verteilt. Ferner existiert keine scharfe Scheidung
dieser äußersten Zellage von den darunterliegenden und es
rehl& vor allem auch eine Cuticula, als Abgrenzung
nach außen.

Schon hier sei erwähnt, obwohl später noch ausführlicher
davon die Rede sein wird, daß bei den von mir untersuchten
Knollen von D. globosa und elongata (höchst wahrscheinlich
verhält sich die Sache auch bei den anderen Arten so) die
Wände der äußersten Zellage und teilweise auch die der
darunterliegenden ersten oder zweiten Schichte, verholzt sind,
wogegen die Zellhäute des anschließenden Gewebes die typi-
schen Reaktionen der Zellulose geben. Auf Grund dieser
Membranmodifikation ergibt sich eine ungezwungene Ab-
grenzung zwischen »Rinde« und Knollenparenchym. Unter
»Rinde« sollen also jene peripheren Zellagen (einschließlich
der äußersten) bezeichnet werden, deren Zellwände vollständige
oder teilweise Verholzung erfahren haben.!

Bei B. reflexa bildet die Rinde nach Beccari pyramiden-
förmige Erhebungen.” Das gleiche findet man vielfach an den
Knollen von BD. elongata (siehe Fig. 1 des Textes). D. globosa
weist derartige Erhabenheiten nicht auf. Die oberflächlichen
Zellen der elongata-Knolle laufen überhaupt meist spitz zu

1 Nach Solms ist die Rinde aus »zusammengefallenen« Zellen gebildet
(vergl. Zitat p. 1042). Dieser Eindruck entstand vielleicht wegen der Unregelmäßig-
keit der Verdickungen. Zusammengefallen im Sinne von geschrumpft und ab-
gestorben sind die Rindenzellen nicht. Tote Elemente scheinen nur die ober-
flächlichsten Zellen älterer Knollen zu sein, in denen ein Zerfall von Plasma und
Kernen zu beobachten ist.

2#Becceari,, ls c.,.Tav. IN, Fig. 7.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl1.; CXVI. Bd., Abt. 1. 69

1046 M. Strigl,

(siehe Fig. 2 im Texte), wogegen die von globosa platte oder
nur schwach gewölbte Außenwände besitzen (Fig. 3 des
Textes). In diesen beiden Momenten findet die auf p. 1044 er-
wähnte größere Rauhigkeit der Knollen von D. elongata ihre
Begründung.

Beccari und Solms-Laubach bemerken, daß die freien
Außenwandungen der oberflächlichen Zellen bei B. reflexa
stärker entwickelt sind; ersterer spricht auch von einer kon-
zentrischen Schichtung derselben (siehe Fig. 7, Tav. IV bei
Beccari). Das gleiche
Verhalten zeigt die
Rinde von globosa
(Fig. 3 im’ “Texterund
bezüglich der Schich-
tung’ Kis>2 auf Tarıl
bei J); jene von D. elon-
gata hingegen läßt eine
auffallende Verstärkung
der Außenwände der
Rindenzellen gegen-
über "den? radial dee
richteten Wänden ver-

hebung an der Rinde eines 8 mm langen missen; allerdings neh-
Knollenästchens von B. elongata (Vergr. 100/,). men die Radialwände
gegen das Innere hin
an Dicke ab und die tangentalen Innenwände zeigen eine sehr
geringe Verdickung, wenn von lokalen Anschwellungen vor-
läufig abgesehen wird. Elongata weist im Vergleich zu globosa
überhaupt mäßigere Verdickung der Rindenzellwände auf und
habituell erinnert die äußerste Zeilage hier mehr an eine Ober-
haut. Man vergleiche diesbezüglich Fig. 2 und 3 im Texte.!

Eine merkwürdige Bildung, die wie es scheint bei Balano-

phoreenknollen häufig vorkommt, sind die von Beccari bei

Rieale
Durchschnitt durch eine pyramidenförmige Er-

1 Die Schnitte, nach denen die beiden Figuren gezeichnet sind, stammen
von Knollen, die sich ungefähr in der gleichen Entwicklungsstufe befanden. Die
globosa-Knolle hatte einen Durchmesser von etwa 3cm, die von elongala einen
Längsdurchmesser von 21/, und Querdurchmesser von 11/, cm.

Knollenrinde von Balanophora. 1047

der Spezies reflexa zuerst beobachteten, balkenartigen Aus-
wüchse der Rindenzellwände ins Zellinnere hinein. Beccari

Fig. 2.

Fig. 3.

Rindenpartie von BD. globosa (Vergr. in beiden 100/,, Erklärungen im Texte).

hat sie nicht näher beschrieben und seine Zeichnung ist sehr
schematisiert.!

Ich fand dergleichen Auswüchse sowohl bei globosa als
auch bei elongata. Eine der untersuchten globosa-Knollen wies

IeBeeceamel.c., Tav.ılV, 1978.

69*

1048 M. Strigl,

stellenweise eine solche Menge zapfenförmiger Auswüchse
auf, daß die eigentlichen Zellgrenzen in der Rinde förmlich
verschwanden, namentlich dann, wenn die Zapfen direkt von
Zellwand zu Zellwand reichten, und in größerer Anzahl die
Zellen durchsetzten. Textfigur 3 läßt die begrenzenden Zell-
wände noch ziemlich gut von den Auswüchsen derselben
unterscheiden, obwohl der Schnitt der gleichen, oben er-
wähnten Knolle entnommen wurde. Eine andere globosa-
Knolle von annähernd gleicher Größe zeigte eine viel geringere
Bildung solcher Auswüchse; doch waren sie auch bei dieser
an jedem Schnitte anzutreffen.

Die Knollen der elongata wiesen im allgemeinen ein
mäßigeres Vorkommen von Zapfen in der Rinde sowie auch
eine schwächere Ausbildung derselben auf. Nicht selten fehlten
sie überhaupt in einer größeren Reihe von Zellen, wie solches
Textfigur 2 vorstellt.

Über die Gestaltung der Zapfen wäre folgendes anzu-
führen: Frei im Zellumen endigende Zapfen haben meist eine
dickere Ursprungsstelle und verschmälern sich gegen das Ende
hin. Sie verlaufen gerade oder mehr minder gekrümmt und sind
einfach oder verzweigt. Ein Beispiel von Verzweigung zeigt
Fig.2 auf Taf. I. Zapfen, die von verschiedenen Zellwandstellen
kommen und bei ihrem Wachstum aneinander geraten, ver-
wachsen bisweilen (Taf. I, Fig. 3 beia) und können nachher
ihre frühere Wachstumsrichtung fortsetzen (Taf. I, Fıg. 1 bei a).
Daß wirkliches Verwachsen vorliegt, zeigt diese Figur insofern
gut, als der horizontal verlaufende Zapfen durch den Schnitt
von der Zellwand abgetrennt wurde und die beiden Zapfen
doch fest aneinanderhängen.

Manchmal gewinnt es den Anschein, als ob Zellwände
von Zapfen durchwachsen wären (siehe den horizontalen
Zapfen in Fig. 3, Taf. I). Es handelt sich aber dabei nur um
eine korrespondierende Bildung in der Nachbarzelle, ein ähn-
liches Vorkommen, wie es in den ringförmigen Verdickungs-
leisten im Thallus von Pellia oder den Verdickungsleisten in
der Antherenwand bei Pinus und in vielen anderen Fällen von
korrespondierender Membranverdickung vorliegt.

Knollenrinde von Balanophora. 1049

Die Oberfläche der Zapfen ist bald glatt, bald zeigt sie
eine feine gekreuzte Streifung oder gröbere spiralige Drehung.
Eine gekreuzte Streifung läßt sich vielfach erst nach An-
wendung von Quellungsmitteln beobachten, z. B. des von
Russow empfohlenen Kali-Alkohols,! oder bei beginnender
Einwirkung verdünnter Schwefel- oder Chromsäure. Aber nicht
immer bringen solche Reagenzien diese Struktur zum Vor-
schein.-So blieben z. B. die Zapfen der in Fig. 2, Taf. II ab-
gebildeten Zelle auch nach längerem Verweilen des Präparates
in Kali-Alkohol glatt, während die Schichtung der verdickten
Zellaußenwand sofort deutlicher wurde.

Die dickeren Balken, welche gegenüberliegende Zell-
wände verbinden, erscheinen häufig spiralig gedreht (Taf. I,
Fig. 1 beib und Fig. 4). Es hat förmlich den Anschein, als
kämen solche Balken durch Zusammendrehung dünner Zapfen
zu stande, deren Ausganpspunkte an der Zellwand nahe bei-
sammen gelegen wären; doch ist eine soiche Entstehungs-
weise keineswegs anzunehmen. Besonders angeschnittene
Balken (Taf. I, Fig. 7 und Fig. 1 beic) könnten wegen teil-
weise erfolgender Zerfaserung den erwähnten Eindruck er-
wecken, indem der Balken an der Schnittstelle wie ein in seine
Komponenten aufgelöster oder gelockerter Strick erscheint. Ein
guter, scharfer Querschnitt durch einen Balken, wie in Fig. 6 auf
Taf. I ein solcher dargestellt ist, entscheidet aber unmittelbar
gegen jene Annahme, denn er zeigt nur eine deutliche, konzen-
trische Schichtung und am Rande Einbuchtungen, die den
Spiralkonturen in der Längsansicht des Balkens entsprechen.

Der scheinbar spiralige Aufbau läßt sich wohl plausibel
als Folgeerscheinung von Torsionen erklären, die durch das
Zusammenwirken des Wachstumsbestrebens der Balken, vor
allem des stärkeren Wachstums der oberflächlichen Schichten
desselben und des Gegendruckes, den die Zellwände der
Längenzunahme der Balken entgegensetzen, entstehen.

Untersucht man einen quergetroffenen Balken im polari-
sierten Lichte bei gekreuzten Nikols, so zeigt sich ein dunkles
Kreuz mit vier hellen Feldern, ebenso wie bei Stärkekörnern

1.Behrens, Tabellen, 3. Aufl., p. 76.

1050 M. Strigl,

oder Sphärokristallen, was auf einen ähnlich gearteten Aufbau
dieser Zapfen schließen läßt.

Wie schon p. 1042 erwähnt wurde, bringtSolms-Laubach
die Zapfenbildung mit eingedrungenen Pilzhyphen in ursäch-
liche Beziehung. In der angezogenen Abhandlung sagt er:
»Beccari beschreibt sonderbare Verdickungszapfen und
Brücken, die er in diesen (Rindenzellen) und den darunter be-
findlichen Parenchymzellen bei B. reflexa gefunden hat. Die-
selben sind, wie ich an dem von ihm erhaltenen Material kon-
statieren konnte, durch in die Balanophora gewachsene Pilz-
hyphen hervorgebracht, welche nämlich, soweit sie im Zell-
lumen verlaufen, von einer Scheide von Membransubstanz
umgeben werden. Der Feinheit des Hyphenlumens halber er-
scheinen sie dann als solide Höcker oder Querbalken.«! Einen
näheren Nachweis zur Begründung seiner Ansicht über die
Entstehung der Zapfen und Balken hat Solms nicht erbracht.

Ich konnte an den Zapfen häufig einen sehr feinen Achsen-
faden wahrnehmen und in vielen Fällen fast bis zum Ende
derselben verfolgen (siehe Fig. 1, Taf. II). An quergetroffenen
Zapfen -und Balken: bemerkte ich ferner. oft zentral 'einenwie
von einem feinen Kanal herrührenden schwarzen Punkt (Fig. 6,
Taf. D). Vielleicht ist Solms-Laubach durch ähnliche Beob-
achtungen bei D. reflexa zur Vermutung von Pilzhyphen in
den Zapfen gelangt. Ich muß erwähnen, daß mir eine Menge
von Zapfen auch bei sehr starker Vergrößerung keine Spur
eines solchen, etwa durch eine Pilzhyphe bedingten Kanals
zeigten (siehe Fig. 5, Taf. ]). Ich fand wiederholt frei in Rinden-
zellen befindliche Pilzhyphen, manchmal ganze Hyphen-
geflechte, aber ein Eintreten von Pilzhyphen in irgend welche
Membranauswüchse oder eine Umscheidung von Pilzhyphen
mit aufgelagerten Zellwandstoffen konnte ich nicht beobachten.
Versuche, mittels Reagenzien die Umhüllung der hypothetischen
Pilzhyphen zu zerstören und diese selbst freizulegen, schlugen
vollständig fehl. So verwendete ich konzentrierte Chromsäure,
welche mit Ausnahme der Pilzzellulose alle anderen Zellulose-
modifikationen auflöst,” und beobachtete die Einwirkung

3.1.."c., P..269.
2 Vergl. Zimmermann, Die botanische Mikrotechnik, 1892, p. 148.

Knollenrinde von Balanophora. 1051

unter dem Mikroskop. Es gelang mir aber nicht, einen als Pilz-
hyphe deutbaren Rest zu erhalten, vielmehr ging das gesamte
Gebilde in Lösung über. Die Ansicht, daß Pilzhyphen die Ent-
stehungsursache der Membranauswüchse wären, ist sicher
nicht begründet.

Ich halte dafür, daß die Konturen, welche man, wie
bemerkt, häufig im Inneren der Zapfen verfolgen kann, von
nichts anderem herrühren, als von einem feinen Riß im Zapfen,
welcher lediglich die Fortsetzung einer Spalte in.der Zell-
membran ist, von der der Zapfen ausgeht. Die Rindenzell-
membranen sind ja überhaupt stark von Klüften und Sprüngen
durchserzu (siehe Kies» und 7-beirs, Tal. T; Bie. 1- und ® bei 5
Taf. I), welche sich möglicherweise schon am lebenden Ob-
iekte, einstellen oder’erst durch den bei ‚der. Konservierung
stattfindenden Wasserentzug entstehen.

Werfen wir noch kurz einen Blick speziell auf die Rinde
der elongata-Knollen. Es wurde schon vorhin auf das geringere
Auftreten zapfenförmiger Membranwucherungen bei elongata
hingewiesen. Die Zapfen zeigen hier meist die Form der zwei
kurzen, in Fig. 2, Taf. II abgebildeten von globosa. Dafür finden
sich hier in der Rinde häufig lokalisierte Membranverdickungen
in Gestalt rundlicher Anschwellungen, besonders an den
Ecken, wo mehrere Zellen aneinanderstoßen (Taf. II, Fig. 3
und 4 bei h). Diese Verdickungsmassen sind meist wellig ge-
furcht und mitunter auch von Rissen und Spalten durchsetzt
Klier. bei s, Dar. 11).

Über die sternförmigen Pusteln der elongata-Knollen !
fand ich in der Literatur keine näheren anatomischen Angaben,

1 Außer B. elongata besitzen noch solche Sternwarzen an den Knollen:
B. maxima (Göppert, Über den Bau der Balanophoreen, Tab. I, Fig. 24),
B. alveolata und picta (Griffith, On the Indian Species of Balanophora and
on a new Genus of the Family Balanophoreae, Tab. V, Fig. 1, 1a, 2, 7 und
Tab. VI, Fig. 1), B. Zollingerii, multibrachiata und Hildebrandlii (Fawcet, On
new Species of Balanophora and Thonningia, Pt. 34, Fig. 11; Fig. 15), B. dioica,
indica und abbreviata (Engler, Balanophoraceae in Nat. Pflanzenfam., III. Teil,
laHaälfte; p. 261).

Es ist zu beachten, daß nach dem Ind. Kew. identisch sind: B. maxima
Jungh. mit B. elongata Blume, sowie B. alveolala. und picta Griffith mit
B. dioica R. Br.

1052 M. Strigl,

sondern nur die folgende Stelle in der Engler’'schen Bearbeitung
der Balanophoraceae in den »Nat. Pflanzenfam.«:! »Als eine
eigentümliche Bildung müssen noch die bei B. elongataBl. an den
Knollen vorkommenden 4-bis 6lappigenHöcker erwähnt werden.
Dieselben bestehen aus großen, nur vereinzelt Balanophorin
enthaltenden Zellen. In der Mitte des Höckers befindet sich
ein eng trichterförmiger Hohlraum.«

Fig. 4, Taf. II stellt uns den "Querschnitt durch’ eine
Pustel dar. Die wie Hörner seitlich ausbiegenden Lappen ent-
sprechen zwei Strahlen des Höckers. Sie bestehen aus über-
einander gehäuften, dickwandigen Zellen, von denen die äußer-
sten zum Teil nur mehr in lockerem Verbande sich befinden.
In den Höckern erfährt die Rinde eine Verstärkung; alle dick-
wandigen Zellen sind hier verholzt. Hingegen ist die Rinde am
Grunde des Trichters gewissermaßen unterbrochen; hier reicht
das unverholzte Knollenparenchym ganz an die trichterförmige
Einsenkung heran.

Ich vermutete anfänglich hinter diesen Pusteln als Pneuma-
thoden fungierende Organe. Dagegen spricht aber namentlich
das geringe Auftreten von Interzellularen in dem unter den
Sternwarzen gelegenen sowie überhaupt im gesamten Knollen-
gewebe. Daraus wie aus dem wahrscheinlich nur langsamen
Wachstum der Knollen läßt sich schließen, daß die Atmungs-
energie einer Dalanophora-Knolle keine sehr bedeutende sein
dürfte. Selbst zur Blütezeit ist wegen des Mangels an Spalt-
öffnungen an den neu hinzutretenden Organen an ein sehr er-
hebliches Sauerstoffbedürfnis dieser Gewächse nicht zu denken.
Wir finden diesbezüglich bei den Balanophoreen ähnliche
Verhältnisse wie bei anderen chlorophylifreien Parasiten, z. B.
der Gattung Lathraea, mit weitgehender Unterdrückung der
Stomata, oder bei chlorophyllosen Saprophyten, wie den
sämtlichen nichtgrünen Vertretern der Familie der Burman-
niaceen, mit völligem Mangel an Spaltöffnungen.?

1 Nat. Pflanzenfam., III. Teil, 1. Hälfte, p. 245.

2 Engler führt in Übereinstimmung mit anderen Untersuchern der
Balanophoreen den Mangel an Spaltöffnungen unter den allgemeinen Familien-
merkmalen an (l. c. auf p. 245). Bei Cynomorium coccineum L. wurden jedoch
Spaltöffnungen gefunden (vergl. Porsch, Der Spaltöffnungsapparat im Lichte

Knollenrinde von Balanophora. 1053

Wie schon früher erwähnt wurde und gleich ausführlicher
gezeigt werden soll, ist die Rinde der Balanophora-Knollen
weitgehend verholzt und somit stark imbibitionsfähig. Die
Gase werden also die Rinde, gelöst im Imbibitionswasser,
leicht passieren." Nach dem Gesagten genügt der auf diese
Weise durch die Rinde hindurch erfolgende Gaswechsel voll-
ständig und sind besondere Wege für den Gasaustausch nicht
vonnöten. Den Sternwarzen der elongata-Knollen wird eine
andere als die von mir zuerst vermutete Bedeutung zu-
gesprochen werden müssen, worauf ich später zurückkomme.

Ehe ich an die Beantwortung der Frage, ob und in
welcher Richtung in der peripheren Verholzung des Knollen-
gewebes und dem sonstigen anatomischen Bau der Rinde eine
Zweckmäßigkeitseinrichtung vorliege, herantrete, will ich die
stoffliche Beschaffenheit der Rindenzellmembranen etwas ein-
gehender erörtern.

Schnitte von einer 3cm dicken globosa- und einer an-
nähernd gleich großen elongata-Knolle unterzog ich zunächst
einer Tinktion mit basischem Fuchsin und Pikrinsäure, worauf
die Wandungen der Rindenzellen als verholzte Membranen
mit lebhafter Rotfärbung reagierten. Genannte Färbung zeigten
die Membranen der äußersten und mehr minder noch die der
unmittelbar darunter befindlichen Zellage vollständig, wogegen
sie sich in den darauffolgenden 2 bis 3 Zellreihen nur an den
lokalen Wandverdickungen einstellt, die unverdickten Membran-
teile aber nicht betraf. Bei einer Doppelfärbung mittels basi-

der Phylogenie, 1905, p. 69), so daß es noch zweifelhaft bleibt, ob nicht auch
bei anderen Vertretern der Familie Spaltöffnungen, wenn auch in geringer Zahl,
vorkommen. An den Schuppenblättern der Influoreszenz von DB. elongata fand
ich solche nicht; die übrigen Teile des Blütensprosses habe ich allerdings nicht
untersucht. Die Spaltöffnungen der Gattung Lathraea hat am eingehendsten
Heinricher untersucht (siehe dessen Ausführungen in »Biologische Studien an
der Gattung Lathraea«e, I. Mitteilung, diese Sitzungsberichte, mathem.-naturw.
Klasse, 1892, Bd. CI, Abt. I, p. 36 ff). Über Burmanniaceen vergl. Porsch,
»Der Spaltöffnungsapparat« etc., p. 74.

1 Über den Unterschied imbibierter und ausgetrockneter Zellwandungen
hinsichtlich der Durchlässigkeit für Gase vergl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie,
zeur., 1..Bd,,;p:. 165.

1054 ML Sense,

schen Fuchsins und Anilinblaus färbten sich letztere blau,
erwiesen sich demnach als Zellulose. Die sämtlichen früher
beschriebenen Membranwucherungen gaben die Holzreaktion.
Ungefärbt blieben bei der Fuchsintinktion die Mittellamellen.
Die Anwendung des Schultze’schen Macerationsverfahrens
zeigte, daß sie, wie es auch sonst gewöhnlich der Fall ist, aus
Pektinstoffen zusammengesetzt sind.

Von anderen Farbenreaktionen erwähne ich noch die nach
Behandlung mit Anilinsulfat, ferner mit Phloroglucin in Ver-
bindung mit Salzsäure an den Stellen der Verholzung er-
folgende Gelb-, beziehungsweise Rotfärbung der Rindenzell-
membranen.

Genannte Reaktionen wurden auch durch das Verhalten
der Rindenzellen gegenüber konzentrierter Schwefelsäure und
konzentrierter Chromsäure bestätigt. Erstere läßt die Wände
der Rindenzellen mit Ausnahme der Zellulosepartien an der
Übergangsstelle von Knollenparenchym und Rinde intakt und
verursacht nur anfänglich starke Bräunung, später Schwarz-
werden der Rindenzellmembranen, eine Wirkungsweise, wie
sie an Schnitten durch Holz zu beobachten ist. In konzentrierter
Chromsäure löst sich die Rinde, dem Verhalten verholzter
Elemente entsprechend, im Verlaufe einiger Stunden voll-
ständig auf. Es gibt sich dabei, worauf nochmals hingewiesen
.sein möge, der Mangel eines oberflächlichen Korkhäutchens
deutlich zu erkennen.

Den Fortschritt in der Rindenentwicklung zeigt uns ein
Vergleich der oben geschilderten Verhältnisse an älteren
Knollen mit jenen an dem jungen 9 mm dicken elongata-
Knöllchen.! Hier färben sich bei der Tinktion mit basischem
Fuchsin und Pikrinsäure zumeist nur die Wände der äußersten
Zellreihe. Stellenweise greift aber auch schon hier die Färbung

1,5. Heinricher, 1.:c., Tafel Fig. 3, das linke Knöllchen. Die,;an der
zur gleichen Abhandlung gehörigen Textfigur 3 bei 3 zum Vorschein kommende,
buckelige Anschwellung der Wirtwurzel rührt von einer Ansammlung von
Balanophora-Gewebe her und entspricht einer Knollenanlage. Infolge der Kon-
kurrenz mit dem gegenüber aufsitzenden, oben erwähnten elongata-Knöllchen
ist jedoch diese Anlage allem Anscheine nach in keinem prosperierenden Zu-
stande gewesen. Sie war für das Studium der Rinde nicht verwertbar.

Knollenrinde von Balanophora. 1055

auf Zellen der zweiten, ja sogar dritten Zellage über. Es ist
also die Rinde sehr jugendlicher Knöllchen der Spezies elongata
meist noch nicht mehrschichtig. Nach meiner Ansicht dürfte
das Gleiche auch für globosa-Knöllchen in diesem Stadium
gelten, wenngleich ich dies nicht auf Grund der Untersuchung
eines derartigen Jugendzustandes behaupten kann.

Die mehrschichtige, verholzte Rinde entsteht nun nicht
etwa durch tangentiale Teilungen der primären, eine periphere
Zellage bildenden Rindenzellen. Ganz abgesehen davon, daß
die Teilungsfähigkeit verholzter Zellen, trotz des eventuellen
Vorhandenseins eines lebenden Plasmainhaltes (ein solcher ist
in den Rindenzellen des jungen elongata-Knöllchens tatsächlich
noch. vorhanden) überhaupt "sehr in ‚Frage zu ziehen ist,
konnte ich nirgends Andeutungen derartiger tangentaler
Teilungen beobachten.

Die mehrschichtige Rinde kann dann nur auf die Weise
zu stande kommen, daß die Verholzung sukzessive auch die
- angrenzenden Knollenparenchymzellen, deren Wände aus
Zellulose bestehen, erfaßt. Die früher geschilderten Tinktionen
lieferten uns die Belege für dieses Verhalten.

Durch diese Heranziehung von Parenchymzellen ist auch
für die nötige Ergänzung der Rinde bei fortschreitender Größen-
zunahme der Knollen gesorgt. Es liegen nämlich auch von
tadialen Teilungen "der Rindenzellen keine Anzeichen vor,
durch bloßes Wachstum können aber die primären Rinden-
zellen den Zusammenhang der Rinde unmöglich aufrecht
erhalten. Man findet in der Tat an der äußersten Peripherie
häufig eine Isolierung von Zellen, die früher offenbar fest
zusammenhingen. An solchen Stellen werden dann ursprüng-
lich dem Knollenparenchym angehörige, nachträglich verholzte
Zellen eingeschoben.

1 A. Ursprung hat zwar kürzlich die Teilungsfähigkeit verholzter
Zellen durch seine Untersuchung über das Dickenwachstum von Sambncus-
Sprossen zu beweisen versucht; seine Ausführungen wurden aber von
Schellenberg widerlegt. Vergl. Ursprung, Über die Dauer des primären
Dickenwachstums (Berichte der deutschen bot. Gesellsch., 24. Jhrg.) und
Schellenberg, Über das primäre Dickenwachstum des Markes von Sambucus
nigra L. (ibidem, 1907, 1. Heft).

1056 M. Strigl,

Wenn wir nunmehr die Rindenverholzung im Zusammen-
hange mit dem ausnahmslosen Fehlen einer oberflächlichen
Cuticula und die sonstigen Eigentümlichkeiten der Rinde
unserer Balanophora-Knollen vom physiologischen Stand-
punkte aus betrachten, so werden wir darın mit größter
Wahrscheinlichkeit Einrichtungen erblicken dürfen, die mit der
Wasserversorgung der Knollen im Zusammenhange stehen.
Zur Begründung dessen muß ich etwas weiter ausholen.

Es sind zunächst die Verhältnisse zu berücksichtigen,
unter denen der Wasserbezug der Knollen aus der Nährwurzel
erfolgt. In den meisten Fällen, wo Balanophora-Knollen einer
dünneren Nährwurzel aufsitzen, ist der Ansatzpunkt der
Knolle auch das Ende der Wurzel, weil das frühere Endstück
infolge der Invasion des Parasiten abstirbt. Von der Wirt-
wurzel kann daher die Knolle Wasser nur beziehen aus dem,
der normalen Wasserleitung gegenüber, umgekehrten Strom,
geradeso wie auch die übrigen Nährsubstanzen durch den
saugenden Parasiten erworben werden. Hinsichtlich der
Quantität des auf diese Art gewonnenen Wassers bleibt es
fraglich, ob der alleinige Bezug von der Wirtwurzel her in
allen Fällen ausreichen mag. Wenn nun aber durch die
Knollenrinde eine Wasseraufnahme ermöglicht wird, so ist
zum mindesten für die Gefahr einer unzureichenden Wasser-
versorgung aus der Wirtwurzel Abhilfe geschaffen.

Beachten wir den Bau und die Standortsverhältnisse der
Balanophora-Knollen, so gelangen wir zur Überzeugung, daß
die Transpiration bei diesen Gewächsen keine besonders
große sein kann. Hinsichtlich des Baues sind die verhältnis-
mäßig geringe Oberflächenentwicklung, das spärliche Vor-
kommen von Interzellularen im Knollengewebe, der Mangel
an Pneumathoden, Momente, welche die Transpiration herab-
mindern. Im gleichen Sinne wirken die Standortsverhältnisse
günstig. Die Dalanophora-Arten sind auf die Tropenländer der
alten Welt beschränkt! und bewohnen dortselbst den tropischen
Regenwald oder die höher gelegenen Nebelregionen. Außer-
dem sind sie meist, wenigstens mit den Knollen, ganz oder

1 Nat: Pfizfam., IN. T., 1. Hälfte, p. 249.

Knollenrinde von Balanophora. 1057

halb in der feuchten Erde geborgen.! Die Balanophora-Knollen
sind also sicherlich keinerlei Gefahren von Seite großer
Transpiration ausgesetzt. Je mehr aber diese herabgemindert
wird, desto leichter kann durch die Rinde aufgenommenes
Wasser den Bedarf der Knollen decken.

Zur Wasseraufnahme ist nun die Rinde unserer Dalano-
phora-Knollen tatsächlich in hohem Grade befähigt. Vorerst ist
durch das Fehlen einer Cuticula ein bedeutendes Hindernis für
das Eindringen von Wasser beseitigt. Infolge der weitgehenden
Membranverholzung kann bei dem hohen Grade von Imbibitions-
fähigkeit der Holzsubstanz eine immerhin in Betracht kommende
Wassermenge durch die Rinde aufgesogen werden. Dabei unter-
stützt die Rauhigkeit der Oberfläche eine rasche Verbreitung
des Wassers über die Knollen. Sind diese im Boden versenkt,
so wird das eingesickerte Wasser ausgenützt, sind sie ober-
irdisch (wie die von Herrn Prof. Heinricher gesammelten), so
gelangen direkt die Niederschläge zur Verwertung. Die zapfen-
und balkenartigen Membranauswüchse tragen einerseits wesent-
lich zur Vergrößerung der Imbibitionsfläche bei, erleichtern
aber andrerseits die Verteilung und Leitung des Wassers. Es
kommt in diesem Spezialfall der Sachs’schen Imbibitionstheorie
der Wasserleitung wirklich eine Bedeutung zu. — Das so auf-
genommene Wasser wird auf dem gewöhnlichen Wege der
Diffusion dem anstoßenden Knollenparenchym zugeführt und
von Zelle zu Zelle weitergegeben.

Zum Schlusse möge noch der kompensativen Einrich-
tungen im Bau der Rinde bei D. globosa und B. elongata hin-
sichtlich der Befähigung zur Wasseraufnahme und Weitergabe
gedacht werden.

Die mächtige Zellwandverdickung, beziehungsweise Ver-
holzung, sowie das häufige Auftreten zapfen- und balken-

t Hierüber eine Notiz Junghuhn’s (Nov. Act., Vol. XVII, Suppl.,
p- 217): »Sie (die Balanophoreen) sind so in dem tiefsten Dickicht der Waldungen
versteckt, halb unter der Erde verborgen, kaum mit ihren Kolben hervorragend,
welche die üppigen Polster von Moosen und krautartigen Gewächsen, unter
denen sie wuchern, nicht zu durchdringen vermögen, so daß nur der Zufall ihre
Entdeckung veranlassen kann.e — DB. elongata fand Junghuhn »in den
zwischen 8000 und 9000’ hoch gelegenen, nebeldurchzogenen Wäldchen enger
Gebirge«. Ibidem, p. 220.

1058 M. Strigl,

artiger Membranauswüchse in der Rinde von D. globosa ge-
statten eine ausgiebige Imbibition derselben mit Wasser. Wenn
die Rinde der elongata-Knollen in den genannten Merkmalen
jener von globosa nachsteht, so kommt ihr dafür erstlich einmal
die rauhere und daher für die Wasseransammlung und Aus-
breitung günstigere Oberflächenbeschaffenheit zugute. Dann
aber besitzt sie in den sternförmigen Warzen förmliche Organe
der Wasseraufnahme. In der trichterförmigen Einsenkung,
welche bis zum parenchymatösen, unverholzten Knollengewebe
reicht, und in den zwischen den einzelnen Lappen der Stern-
warzen sich befindenden Buchten kann sich nämlich kapillar
eine größere Wassermenge ansammeln. Am Grunde des
Trichters vermag dieses Wasser durch Osmose direkt ins
Knollengewebe zu gelangen, außerdem wird aber durch den
Umstand, daß in den Rindenzellen der genannten Lappen die
Verholzüng. eine: weit .erheblichere ist als: in-"den übrigen
Teilen der Rinde, hier ein lokal ausgiebigerer Wasserbezug
durch Imbibition ermöglicht. Man wird also mit Recht den
Sternwarzen der Knollen von DB. edlongata die Funktion ge-
steigerter \Wasseraufnahme zusprechen dürfen, und man könnte
sie aus diesem Grunde vielleicht passenderweise als »Wasser-
fänge« bezeichnen.

Es wäre interessant, auch an anderen Angehörigen der
Gattung Balanophora, welche Sternwarzen besitzen, bezie-
hungsweise solchen, denen sie fehlen, das Vorhandensein
ähnlicher kompensativer Einrichtungen weiter zu prüfen; doch
konnte wegen Mangels geeigneten Materiales eine diesbezüg-
liche Prüfung nicht vorgenommen werden.

Als wichtigste Ergebnisse meiner Untersuchungen führe
ich folgendes an:

1. Eine eigentliche Epidermis fehlt den Knollen von
Balanophora globosa und B. elongata. Die peripheren, ver-
holzten Schichten bezeichnet man am besten als »Rinde«.

2. Sehr jugendliche Knollen haben eine solche verholzte
Rinde in der Mächtigkeit von nur einer Zellage. Diese ver-
stärkt und ergänzt sich durch sekundäre Verholzung an-
grenzender Parenchymzellen. Die nach innen öfter ungleich-
mäßig fortschreitende Verholzung bewirkt, daß eine scharfe

Knollenrinde von Balanophora. 1059

Grenze zwischen Rinde und Knollenparenchym nicht immer
vorhanden ist.

3. Der Bau der eigentümlichen zapfen- und balkenartigen
Membranauswüchse im Inneren der Rindenzellen wird ein-
gehend beschrieben. Der Solms-Laubach’sche Versuch, diese
Membranauswüchse auf eindringende Pilzhyphen und deren
Umhüllung mit Zellwandsubstanz zurückzuführen, hält nicht
stand.

4. Der Bau der Knollenrinde (Verholzung derselben,
Mangel einer Cuticula an der Außengrenze etc.) weist darauf
hin, daß ihr die Aufgabe zufällt, sich an der Wasseraufnahme
und -Zufuhr zu beteiligen.

o. Die in ihrer Bedeutung bisher nicht erkannten Stern-
warzen der Knollen von DB. elongata werden als Einrichtungen,
die eine gesteigerte Wasseraufnahme gestatten, aufgefaßt und
demgemäß als »Wasserfänge« bezeichnet.

6. Außerdem wird auf das Vorhandensein kompensativer
Einrichtungen in den Rinden von B. globosa und B. elongata
hinsichtlich ihrer Eignung zur Wasseraufnahme hingewiesen.

1060

M. Strigl, Knollenrinde von Balanophora.

Erläuterung zu den Tafelfiguren.

Tafel Il.

Fig. 1. Rindenpartie der Knolle von B. globosa. Der äußerste Rand (in der Fıgur

Fig.

[&%)

oben) ist durch den Schnitt entfernt. Links bei r eine Kluft in der Rinde.
a zwei durchwachsene Zapfen; b und c spiralig gedrehte Balken, Balken
cistangeschnitten, er würde an die untere Zellwand weiter im Hintergrunde
stoßen. Der quergetroffene Balken 4 zeigt in der Mitte einen rundlichen
Hohlraum, rechts davon radiale Sprünge in der Membran. An 4 sind
zwei von rechts kommende Zapfen angewachsen. Oberhalb dan der
Zellwand eine Membranwucherung mit deutlicher konzentrischer Schich-
tung. Die Rindenzellwände sind an vielen Orten von Rissen durchsetzt.
Vergr. 235.

bis 7. Details über die Zapfen und Balken bei B. globosa.

. Ein dreiästiger Zapfen. Vergr. 235.

. Dem horizontalen Balken in der linken Zelle entspricht ein gleich-

gelagerter in der rechten Zelle. Im übrigen vergl. den Text. Vergr. 235.

. Sich begegnende und verwachsene Membranbalken mit Torsions-

erscheinungen an der Oberfläche. Vergr. 235.

. Membranzapfen mit Andeutung eines Risses im Inneren an der Ursprungs-

stelle, bei r, im übrigen Verlauf kompakt. Vergr. 660.

. Quer durchschnittener Balken mit konzentrischer Schichtung. Vergr, 235.
. Angeschnittener und gewissermaßen in einzelne Fasern aufgerollter

Membranbalken. Vergr. 660.

Tafel II.

. Membranzapfen von D. globosa, zentral der Länge nach fast bis zur

Spitze von einem feinen Riß durchzogen. Vergr. 660.

. (Aus der Rinde von B. globosa.) Die stark verdickte Außenwand der

linken Rindenzelle ist deutlich geschichtet ()). Die der rechts anstoßenden
Zelle zeigt wellige Konturen, die durch einen weniger gleichmäßigen
Ansatz neuer Schichten bedingt sind. Vergr. 235.

. Rinde eines etwa 8 mm langen Seitenknöllchens von B. elongata. Lokale

Verdickungen finden sich besonders an den Ecken (A); s Sprünge in
diesen Verdickungsmassen. Vergr. 235.

. Querschnitt durch eine sternförmige Pustel von einem 21/, cm langen

und 11/, cm dicken Knollenstück von B. elongata. Vergr. 55. Das Nähere
im Texte.

Knollenrinde von Balanophora.

| Strigl,M.

Taf.

.
.

Lith.Anst.v.Th.Bannwarth Wien.

Autor dei.
Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math

CXW. Abth. 1.1907.

naturw. Klasse, Bd

Taf.

Knollenrinde vonBalanophora.

’
.

‚Strigl,M.

Lith. Anst.v IhBannwarth Wien.

naturw. Klasse, Bd.CXU Abth. 1.1907.

Autor del.

‚Sitz ungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math

1061

Zur Kenntnis der Lichtintensitäten in großen
Seehöhen

(I. Mitteilung)
von

Dr. Maximilian Samec.
(Mit 1 Textfigur.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 13. Juni 1907.)

Anschließend an seine Studien über den Lichtgenuß der
Pflanzen hat Wiesner eine Reihe von Abhandlungen über das
photochemische Klima veröffentlicht.! Wiesner hat in diesen
Arbeiten nicht nur eine Fülle pflanzenphysiologisch und
klimatologisch wichtigen Tatsachenmaterials gesammelt, er hat
vielmehr erst eine Methode ausgearbeitet, die es ermöglicht,
umfassende Lichtmessungen in einfacher und doch genauer
Weise auszuführen. Da es ihm ferner auch gelungen ist, den
seinerzeit von Bunsen und Roscoe hergestellten, dann ver-
loren gegangenen Normalton wieder genauestens herzustellen,
liegt seinen Messungen die Bunsen’sche Einheit zu Grunde,
wodurch sie mit den Angaben älterer Autoren vergleichbar sind.

Unter Benützung seiner Methode wurden von ihm und
anderen Forschern zunächst Bestimmungen der chemischen
Wirksamkeit des Gesamtlichtes (Sonne-+-diffuses Licht) unter
den verschiedenen meteorologischen Verhältnissen, zu ver-
schiedenen Tageszeiten und Sonnenhöhen ausgeführt; es wurde

1 Wiesner, Photochemische Untersuchungen auf pflanzenphysioio-
gischem Gebiete. Diese Sitzungberichte, Bd. 102, I und 104, I; Photochemisches
Klima von Wien, Kairo und Buitenzorg (Java). Denkschriften d. kais. Akad.
d. Wiss. in Wien, Bd. 64; Photochemisches Klima im arktischen Gebiete. Denk-
schriften d. kais. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. 67; Beiträge zur Kenntnis des
photochemischen Klimas des Yellowstonegebietes.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 70

1062 M. Samec,

ferner nur das aktinische diffuse Licht gemessen und aus diesen
Daten die chemische Intensität der Sonnenstrahlung selbst
berechnet. Solche Messungen, an vielen Orten mit verschiedener
geographischer Breite ausgeführt, lieferten eine Reihe hoch-
interessanter Resultate, welche in den obengenannten Arbeiten
veröffentlicht worden sind.

Manche der daselbst verzeichneten Tatsachen lassen einen
unverkennbaren Zusammenhang mit den seinerzeit von mir
veröffentlichten Ergebnissen über die Durchsichtigkeit der Luft!
ersehen. (Es soll hier nur auf die Mittagsdepression hin-
gewiesen werden.)

Daß die Luftdurchsichtigkeit mit der Lichtintensität in
einem ursächlichen Zusammenhang steht, ist klar. Kompliziert
wird diese Abhängigkeit nur dadurch, daß die Absorption in
den verschiedenen Atmosphärenschichten verschieden stark
ist. Im allgemeinen ist die untere Luftschichte wohl am meisten
getrübt, so daß die Fernsicht, nach der man die horizontale
Transparenz meist beurteilt, innerhalb dieser Schichte eine
recht schlechte ist.

Ein senkrecht einfallender Lichtstrahl passiert nun diese
Zone auf dem kürzesten Wege, während schräge einfallendes
Licht einen größeren Wegteil in dieser Schichte zurücklegt. Es
kann nun bei hohen Sonnenständen viel mehr Licht zur Erd-
oberfläche gelangen als bei tiefen und so kommt es, daß die
Fernsicht bei zunehmender Sonnenhöhe auch bei ungeänderter
Trübung als Abhängige der Beleuchtungsintensität zunimmt.
Daß zumindest die chemische Intensität der Sonnenstrahlung
von der Sonnenhöhe abhängt, zeigen unter anderem auch
Wiesner’s Beobachtungen. Wiesner fand, daß bei niederen
Sonnenständen die chemische Wirksamkeit der direkten
Sonnenstrahlung außerordentlich kleine Werte annimmt, mit-
unter sogar gegenüber der des diffusen Lichtes verschwindend
klein wird. Umgekehrt hat Wiesner nachgewiesen, daß
bei zunehmender Sonnenhöhe, wo also die Dicke der durch-
strahlten unteren Luftschichte geringer wird, die chemische

1 Durchsichtigkeit der Luft bei verschiedenen Witterungszuständen in
Wien. Diese Sitzungsberichte, Bd. 114.

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1063

Intensität der Sonnenstrahlung im Vergleich zu der des diffusen
Lichtes stark zunimmt.

Diese Zunahme müßte sich nun um so deutlicher nach-
weisen lassen, je geringer die Beeinflussung der direkten Licht-
strahlen durch die Atmosphäre ist, müßte namentlich auch bei
zunehmender Seehöhe klar zu erkennen sein. Es wurden
auf Wiesner’s Anregung von Figdor! Lichtmessungen auf
dem Sonnblick gemacht, welche jedoch fast nur bei halb
bedeckter Sonne ausgeführt werden konnten. Immerhin zeigten
schon diese Messungen eine große Steigerung der chemisch
wirksamen Lichtintensität. Später wurden von Wiesner und
Portheim Intensitätsbestimmungen an verschieden hoch-
gelegenen Punkten des Yellowstonegebietes ausgeführt, welche
neben großer Steigerung der chemischen Lichtintensität über-
Sonnenstrahlung
diffuses Licht
klar erkennen lassen. Es finden sich ferner in der Arbeit von
Elster und Geitel? einige Angaben über die Absorption des
chemisch wirksamen Lichtes, woraus nebst der oben schon
betonten absoluten Zunahme der Lichtintensität noch die
verschieden starke Absorption in einzelnen Luftschichten klar
wird. Die Autoren finden daselbst, daß die Menge des
absorbierten Lichtes in den oberen Schichten viel größer ist als
in den mittleren und unteren und führen dies darauf zurück, daß
das tief in die Atmosphäre eingedrungene Licht einen großen
Teil der leicht absorbierbaren Strahlen bereits verloren hat.

Angesichts dieser Tatsachen erschien es in mancher
Richtung wertvoll, die Lichtverhältnisse mit steigender Seehöhe
eingehender zu untersuchen und ich beschloß, einige Messungs-
reihen durch Ballonaufstiege zu gewinnen. Unterstützt durch
das rege Interesse, welches Hofrat Wiesner meiner Arbeit
entgegenbrachte — wofür ich ihm meinen wärmsten Dank aus-
spreche — sowie durch eine von der kaiserl. Akademie der
Wissenschaften bewilligte Subvention kam ich in die Lage,

haupt auch die Zunahme des Quotienten:

1 Vergl. Wiesner, Photochemisches Klima von Wien u. s. w.
2 Beobachtungen, betreffend die Absorption des ultravioletten Sonnen-
lichtes in der Atmosphäre. Meteor. Z., Bd. 28.

70%

1064 M. Samec,

meinen Plan auszuführen und teile nachstehend die bisher
gewonnenen Resultate mit. |

yanlerrikens

Es war von vornherein wünschenswert, die kompendiöse
Wiesner’sche Lichtmeßmethode auch bei diesen Messungen
beizubehalten, was größtenteils auch möglich war. Weil aber
der Ballon selbst einen großen Teil des Lichtes, namentlich das
wichtige Zenithlicht abhält, mußte das Papier möglichst weit
vom Korbe exponiert werden, wozu ich eine eigene einfache
Apparatur zusammengestellt habe.

Auf einem 14cm langen, 11cm breiten Holzbrettchen
brachte ich zwei der Länge nach parallel laufende Karton-
streifen von 2 cm Breite in einem Abstande von 4cm so an,
daß von dem Zwischenraum aus unter dieselben die Enden der
lichtempfindlichen Papierstreifen eingeschoben werden können.
Seitlich an den beiden Längskanten des Brettchens laufen
zwei Holzstücke (O0°8cm hoch, lcm breit), welche an der
Innenseite einen O'3 cm tiefen Kanal führen. Zwischen diesen
bewegt sich ein O5 mm starkes Stahlblech (s), dessen Dimen-
sionen so gewählt sind, daß es einerseits in den Führungsnuten
glatt beweglich ist, andrerseits die halbe Länge des oben
erwähnten Brettchens bedeckt. Das Profil dieser Anordnung
zeigt die beiliegende Skizze.

In der Mittellinie des Brettchens, 3’5 cm von einem Ende
entfernt, ragt nach unten ein Metallzapfen, um welchen ein
gleicharmiger Holzhebel (h) von 20 cm Länge, 3 cm Breite und
0°6cm Höhe in der Horizontalebene drehbar ist. Beide Enden
führen an den Außenflächen Ösen, in welchen Schnüre befestigt
werden. An einem Ende des Hebels steht senkrecht ein 28 cm
hoher, 1:5 cm breiter und O'3 cm dicker Arm.

Alle Holzteile habe ich mit Öl imprägniert und mit Tusche
matt geschwärzt.

Der ganze Apparat wurde auf einem 25 m langen Bambus-
rohr (r), 25 cm von einem Ende entfernt, befestigt, so daß der
Metallschieber nach oben, der Hebel gegen das Rohr zu liegen
kam. Durch zwei Federn wurde der Metallschieber immer über
der dem kürzeren Stockende anliegenden Seite gehalten und

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1065

konnte durch eine Schnur auf die zweite Hälfte gezogen
werden.

Das Bambusrohr konnte durch entsprechend gewählte
Ansätze auf 10 m verlängert werden, doch brauchte ich bei
dem Ballon Helios des Wiener Aroklubs nur eine Länge von
7:5 m, um bereits Zenithlicht in den Apparat zu bekommen.

Querschnitt durch den Insolator im ersten Drittel.

Das Rohr wurde durch mehrere teils vom Äquator des Ballons,
teils vom Ringe ausgehende Schlingen in der horizontalen Lage
festgehalten, während das zweite Ende auf dem Korbrande anlag.
Vom Korbe selbst aus führten drei Schnüre an das Außenende
des Apparates, von denen zwei an den beiden Hebelarmen, die
dritte an dem Metallschieber befestigt wurden. Der ganze
Apparat konnte nach zwei diametral gegenüberliegenden Rich-
tungen ausgesteckt werden.

1066 M. Samec,

Um die Messung auszuführen, wurde das leere Stockende
hinausgeschoben, bis der Insolator an den Ballonrand zu liegen
kam. Nun wurde unter.einem großen schwarzen Tuche der
Schuber zurückgezogen, die betreffenden lichtempfindlichen
Papiere in dem Apparat befestigt und das Metallblech zurück-
gleiten gelassen. Der Apparat wurde ausgesteckt, durch die
Schnüre der Hebel so gestellt, daß der Schatten des Holzarmes
gerade über dem Metallblech lag und dann durch Zurückziehen
des Schubers das Papier exponiert. Auf diese Weise erhielt ich
auf dem belichteten Papierstreifen Eindrücke des Gesamt-
lichtes sowie solche des diffusen Lichtes. Außerdem wurde
unter Zuhilfenahme eines Handinsolators das Papier, mit der
lichtempfindlichen Fläche nach unten, 50 cm über dem Korb-
rand exponiert, wodurch die Intensität des Unterlichtes be-
stimmt wurde.

Wie schon betont, wird bei allen derartigen Messungen
nur das chemisch wirksame Licht bestimmt, während sich
dabei die gelben und roten Strahlen unserer Beobachtung ent-
ziehen. Da es in vieler Hinsicht wertwoll ist, auch über diese
Strahlen einen Aufschluß zu erhalten, verwendete ich zu
meinen Messungen nebst dem gewöhnlichen photographischen
Papier auch das vor einiger Zeit von Andresen in Berlin
hergestellte Papier Rhodamin db. Die Empfindlichkeit dieses
Papiers ist im ganzen Spektralgebiete ziemlich gleich (ein
Maximum liegt in orange, ein zweites in blau-violett), so
daß man bei der Exposition im weißen Lichte mehr oder
weniger den Einfluß aller darin vertretenen Strahlengattungen
beobachtet. Da es jedoch bisher noch nicht gelungen ist, einen
diesem Papier entsprechenden Normalton herzustellen, bleiben
solche Messungen nur für relative Schlüsse brauchbar. Für
meine Zwecke, bei welchen es viel auf die Änderung der
Lichtverhältnisse ankommt, war das Papier sehr gut zu ver-
wenden, dies um so mehr, als es haltbar ist. Gerade aber
wegen der geringen Haltbarkeit des Bunsen’schen Normal-
papiers nahm ich Abstand, dasselbe als Indikator der chemischen
Lichtintensität zu verwenden; an seiner Stelle nahm ich das
von Wiesner auch häufig verwendete Vindobona Celloidin-
platin-matt, dessen Relation zum Bunsen’schen Papier genau

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1067

festgestellt wurde. Das Normalpapier diente mir nur zur Be-
stimmung der Apparatkonstante, der Lichtverhältnisse im
Augenblicke des Aufstieges und zum späteren Vergleich der
im Ballon erhaltenen Töne.

Die zur Messung verwendeten Papierstücke hatten eine
Länge von 5 cm, eine Breite von l cm und wurden in Alumi-
niumblechbüchsen verwahrt. Davon wurden gleichzeitig je ein
Streifen Rhodamin 5 und Vindobona Celloidin in den Apparat
gebracht und exponiert, zugleich aber im Handinsolator mit
Vindobona Celloidin das Unterlicht gemessen. Dadurch wurden
folgende Angaben erhalten:

l. Gesamtintensität des chemisch wirksamen Lichtes;

2. Gesamtintensität des Lichtes überhaupt (relativ);

3. Intensität der chemisch wirksamen Strahlen des diffusen
Lichtes;

4. Intensität des diffusen Lichtes überhaupt (relativ);

5. Intensität des Unterlichtes.

Daraus durch Rechnung:

6. Chemische Intensität der Sonnenstrahlung;

7. Intensität der Sonnenstrahlung überhaupt.

Die einzelnen Messungen wurden im allgemeinen in den
Seehöhen von 800 zu 500 m ausgeführt, doch mußte ich davon
anfangs mit Rücksicht auf die Steigung und Rotation des
Aerostaten abgehen, da sich gerade in diesen Höhen keine
geeigneten Ruhepunkte ergaben.

Die so erhaltenen Töne wurden dann bei einer bekannten
Lichtintensität verglichen und unter Berücksichtigung der
Empfindlichkeit des Vindobonapapiers sowie der Apparat-
konstante die wirklichen Intensitätswerte ermittelt. Die Ergeb-
nisse dieser Messungen teile ich auf drei Dezimalen genau mit,
doch muß bemerkt werden, daß die Fehlergrenze hier ent-
schieden größer ist als die, welche bei Wiesner’s Messungen
Geltung hatte. |

Aufstieg am 24. Mai 1907.

Der erste Aufstieg erfolgte am 24. Mai 1907 um 10” 40”
m.e. früh. An diesem Tage hatte sich das am 23. Mai über
Bukowina gelegene Hochdruckgebiet gleichmäßig über Mittel-

1068 M. Samec,

europa ausgebreitet, von Norden drang über Skandinavien ein
Keil hohen Luftdruckes vor. Der Nordosten Europas hatte
einen Barometerstand unter 760 mm, im Westen lagerte ein
Minimum. Österreich selbst hatte in den westlichen Teilen
bewölkten Himmel; der Osten war heiter. In Wien war der
Morgen dunstig; gegen 10" klärte sich die Luft, ohne einen
bedeutenden Grad der Reinheit zu erreichen. Auf der Meteoro-
logischen Zentralanstalt wurden während der Ballonfahrt
folgende Werte der meteorologischen Elemente beobachtet:

Fapeller
Gang der meteorologischen Elemente in Wien am 24. Mai 1907.

10h a. | 11h a. | 12h m. ihp. | 2hp.
|
| Temperatur,’ Gun. 120.2 190 20:0 213 22,36 234
Barometer, MM ... euere. 7431 | 7431 | 743°0 | 742°9 | 742°6
nBeuchliskeit, 0 mas. 75 12 68 67 62
| Bewölkung, Ibis: 10: ....:=%: 3Ci _— Ci _ Cu Ci
Windrichtung und -stärke,
RS en se ee 58 SE 11: |1.SE 12. | SE A117 2SEITS
RE 4 - 5 — 10
ı Fernsicht, Ra 4 S ........ >». 4 -— B) Be )
Winsen 4 — 10 —_ 8

Knapp vor dem Aufstiege bestimmte ich die Intensität des
Gesamt- (]g) sowie des diffusen Lichtes (Id) einerseits auf einer
freien Wiese; andrerseits mit dem am Ballon montierten Apparat
(und zwar mit dem Normalpapier, wobei ich auch Vindobona-
Celloidin und Rhodamin db exponierte).

Es betrugen

im Freien am Ballonapparat
Ig — 1'560! Ig — 1'402
Id = 0'408 Id = 0366,

1 Im Vergleich zu den Angaben von Wiesner und Schwab erscheint
dieser Wert außerordentlich hoch; immerhin aber mag beachtet werden, daß
ähnliche und höhere Intensitäten hie und da von Schwab beobachtet worden
sind.

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1069

woraus sich der Faktor für die Korrektur des im Ballon ge-
messenen /g als 1'113, für /d als 1'116 ergibt.

Der Ballon bewegte sich zunächst in nordnordwestlicher
Richtung, bog in 600 m Höhe östlich, überquerte die Donau und
bog dann südöstlich ab. Um 11" 10” waren wir 1380 m über
Aspern, 11" 18” in der Höhe von 1700 m über Groß-Enzersdortf,
11" 38" 2600 m über Orth, übersetzten nochmals die Donau
und hielten nun fast genau die Richtung Wien— Budapest ein.
Während der ganzen Zeit stieg der Ballon beständig und
erreichte um 12" 20” p. die größte Höhe, 4200 m über Level,
woselbst der Ventilzug erfolgte.

Die bei der Auffahrt beobachtete Bewölkung 2 bis 3 nahm
rasch ab und es waren, ausgenommen einzelne Cirri, bis 12" 10”
keine Wolken sichtbar. Später sammelten sich in Südwest
Cumuli, welche nach der Landung in Cumuli-Nimbus über-
gingen. Auf der Erde lagerte eine dichte Dunstschichte, die
aber kaum eine Höhe von 400 m erreichte. In senkrechter
Richtung zur Erde war keine Trübung zu bemerken, wohl
waren aber die schon unter einem Winkel von 30° sichtbaren
Terrainstücke stark getrübt. Während der ganzen Zeit erschien
die Sonne unbedeckt; die Temperatur war oben auf —2°6°C.
gesunken.

Die Expositionszeit betrug bei Oberlicht 5 Sekunden, bei
Unterlicht 10 Sekunden.

Die gewonnenen Lichttöne wurden am 26. Mai bei einer
Lichtintensität von 0030 verglichen, die Intensitäten gerechnet
und aus /g und /d die Sonnenintensität bestimmt. Die Angaben
über die im Ballonapparat gemessenen Intensitäten sowie die
auf Messungen im Freien korrigierten Werte sind in der
folgenden Tabelle zusammengestellt. Außer den Werten /g
und /d ist daselbst noch /s verzeichnet, ferner das Verhältnis
Is
Ida
das Verhältnis der Zeit, welche das Papier bei einer Konstanten
Lichtquelle brauchte, um einen gegebenen Ton zu erreichen,
zu jener, welche zum Auftreten des beim Aufstieg erhaltenen
Tones nötig war. In die Tabelle habe ich ferner die zu den
einzelnen Messungen gehörigen Sonnenhöhen (auf Grade

. Bei den Messungen mit Rhodamin 5 bedeuten die Zahlen

M. Samec,

1070

Tabelle 2.

Lichtintensitäten in verschiedenen Seehöhen.

Geographische Länge 34°+ .......... 3°0'
Zen 10.200 a ren LOS
Sonnenhahese a. a ee 582
SEEHONESNMTE. sh nz. er er en 122
Bewölkung und Sonne... 2%... =. .|[/Cig, S34

On dr 4ER 1'402
Chemische Intensität u= 35 0:366
im Ballonapparat

IS = r i 1'036

DO le 127080
Chemische ‚niensilä, IE er 0:409

im Freien

INS te 2151
Is
Chemische Intensität des Unterlichtes,
N ee een. Vr297l
Intensitä,.derlans= (I 8... :2..22 22..17 1

welligen Strahlen \ 74....

1 4» über dem Boden.

4:0'

10h45m

59°

450
CH,5:
1521
0406
1+115
1'734
0453
1'281

383

0448
0'923
1

Sr!
11h

61°

1200

1'592
0384
1'208
002
0'428
1'344
314

0'402
1'538
1

8.6'
11hı5m
62°

1500
Eis,
1:633
0357
1'276
Sr
0399
1°418
3-55

17-8"
1 1h30m
62°

2000
Kara}
1706
0'345
1'361
1'899
0:385
1514
3-93

0°325
1'538
1'500

22-0"
11h39m
62°

2500
Er8,
1°719
0:340
1:379
1°913
0:379
1'634
4:05

0300
1'538
1°600

29-6'
11150m
62°

3000
CiyaSs
1'875
0337
1-533
2.087
0376
[711
4:55

0301
1'594
1°500

39-4'
12h6m
62°
3500
Cu
1'908
0315
1'593
2124
0:352
1772
5-03

0'325
1'603
1:400

47°9'
12h20m
BT
4200
Cior
2.070
0307
1'763
2.304
0:343
1'961
5372

0300
1'635
1'300

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1071

abgerundet) aufgenommen, welche ich, unterstützt vonDr. Herz,
auf Grund meines Fahrtendiagrammes berechnet habe.

Ein Überblick über die Tabelle läßt erkennen, daß unsere
Messungen mit den von Wiesner und Portheim im Yellow-
stonegebiete erhaltenen Resultaten gänzlich übereinstimmen.

Mit steigender Seehöhe nimmt auch unseren Messungen
zufolge im allgemeinen die Intensität der chemischen Wirksam-
keit des Gesamtlichtes zu und erreicht in 4200 m um 12" 20”
bei einer Sonnenhöhe von 61° den bisher noch niemals beob-
achten Wert 2°304. Der höchste von Wiesner und Portheim
gefundene Intensitätswert beträgt 2°083 (Old faith ful 2245 m).
So wie die Wirksamkeit des Gesamtlichtes steigt auch die
chemische Intensität der Sonnenstrahlung von 1'151 bis 1'961,
während das diffuse Licht an seiner chemischen Stärke im
allgemeinen abnimmt. Eine Abweichung davon macht nur
die Bestimmung in 450 m, welche den Intensitätswert 0453
ergab, während unten das diffuse Licht nur 0'409 der
Bunsen’schen Einheit betrug. Die absoluten Werte der chemi-
schen Intensität im diffusen Lichte nehmen von 450 m ab, um
in 4200 m den Wert 0'343 zu erreichen. Die zunehmende
Intensität der Sonnenstrahlung und die Abnahme des diffusen
Lichtes bedingt natürlicherweise ein Steigen des Verhältnisses
77° welcher Quotient den außerordentlich hohen Wert von
5:72 in 4200 m erreicht. Ähnlich wie das diffuse Licht nimmt
die chemische Wirksamkeit des Unterlichtes bis zur Höhe
450 m zu, dann konstant bis 0'300 ab.

Ganz anders verhält sich das Papier Rhodamin b. Die
Einwirkung des Gesamtlichtes zeigt in 450 m ihr Minimum,
nimmt von da bis 1200 m außerordentlich stark zu (sie beträgt
hier das 1'538fache des Wertes auf der Erde), bleibt aber
dann bis 4200 ziemlich konstant. Auch die Einwirkung des
diffusen Lichtes zeigt hier eine Zunahme bis 2000 m, um bei
steigender Seehöhe mit kleinen Variationen langsam ab-
zunehmen.

Mit Rücksicht auf die Messungen Elster-Geitel’s war es
interessant, auch die Größe der Lichtabsorption in den einzelnen
Luftschichten zu bestimmen. Zu diesem Zwecke wurden aus

1072 M. Samec,

der obigen Tabelle die aufeinander folgenden Intensitäts-
differenzen gebildet und daraus die Änderung der Licht-
intensität innerhalb 100 m» gerechnet, dies sowohl für die auf
dem Blau-Violett empfindlichen Papiere als auch auf dem
Rhodamin 5 erhaltenen Daten.

Tabelle 3.

Zunahme des Lichtes innerhalb einzelner Luftschichten. |

Höhenschichte in Metern

122 450 1200 | 1500 -| 2000 | 2500 | 3000 -|: 3500 *!
bis bis bis bis bis bis bis bis
450 1200 | 1500 | 2000 | 2500 | 3000 | 3500 | 4200

Zunahme

Vindobona-
Celloidin ..| 0°119| 0°071| 0:041| 0°073| 0:014| 0:174| 0°037|0°:180

Zunahme
RhodaminD |-0°077| 0 615| O 0) 10) 0011| 0°00910°032

Vindobona-
Celloidin

ee 0036| 0°009| 0014| 0°015| 0:003| 0°035| 0°007|0°036

ee, — 0082| 0 9) 0 0:002| 0:002|0°006 |

Die daraus sich ergebende Zusammenstellung läßt aber
eine bestimmte Verteilung ° der Absorptionskoeffizienten in
bestimmten Höhenschichten nicht erkennen.

Wenn wir die mitgeteilten Resultate zusammenfassen, so
ergeben sich folgende, größtenteils schon von Wiesner beob-
achtete Tatsachen:

1. Mit steigender Seehöhe nimmt die chemische Intensität
des Gesamtlichtes sowie die der direkten Sonnenstrahlung zu.

2. Unter gleichen Bedingungen nimmt die Wirksamkeit des
diffusen Lichtes ab.

Lichtintensitäten in großen Seehöhen. 1073

Is
Id

4. Das Unterlicht nimmt zuerst zu, dann ab.

5. Die Intensität der langwelligen Strahlen (gemessen mit
Rhodamin 5) nimmt bei zunehmender Seehöhe anfangs sehr
rasch zu, um dann fast konstant zu bleiben.

Es erscheint geboten, die heute mitgeteilten Ergebnisse
durch weitere Messungen zu ergänzen und ich hoffe, durch die
folgenden Aufstiege das bisher gebotene Tatsachenmaterial zu
kontrollieren, andrerseits aber durch Vordringen in noch größere
Seehöhen entsprechend zu erweitern.

3. Der Wert des Quotienten steigt

1075

Zur Morphologie der Hoffmannia robusta
(Hort.)

von

Dr. Rudolf Wagner.
(Mit 8 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 13. Juni 1907.)

Seit einer Reihe von Jahren wird in den Warmhäusern
der Wiener Gärten eine krautige Rubiacee unter dem Namen
Campylobotrys robusta Hort. häufig kultiviert, die in die nächste
Verwandtschaft der nach den Angaben Hemsley’s von Lieb-
mann in Südmexiko gesammelten Hoffmannia refulgens
(Hook. fil.) Hemsl. gehört;! der auffallendste Unterschied
besteht in dem Fehlen der bei letztgenannter Art vorhandenen
Stipulargebilde zwischen den Kelchzähnen, wie sie Hooker fl.
bei der von ihm als Higginsia refulgens bezeichneten Pflanze
abbildet.” Eine dritte, aber durch Kelchbildung und Blattgestalt
mehr abweichende Pflanze ist die halbstrauchige A. discolor
(Hook.) Hemsl, die von Galeotti in der Provinz Oaxaca
gesammelt worden war;? etwas abweichender ist F. regalis
(Linden) Hemsl., deren Heimat nicht sicher feststeht, nach

1 Diese gleichfalls krautige Art wurde Ende der Fünfziger- oder anfangs
der Sechzigerjahre eingeführt und war zunächst unter dem Namen Campvlo-
botrys refulgens in Kultur.

2 Curtis’ Botanical Magazine, tab. 5346 (1. November 1862).

3 Auf diese Art gründete Lemaire seine Gattung Campylobotrys in
Flore des Serres. Ser. I, Vol. III, sub tab. 260 (1847). Abbildungen I. c., Vol. V
(1849), tab. 427, ferner Jard. Fleur., Vol. I, tab. 42 und Curtis’ Botanical
Magazine, tab. 4530 (1850); ausgegeben wurde die Pflanze von Galeotti sub
Nr. 2680.

1076 R. Wagner,

Hemsley aber wohl in Mexiko zu suchen ist;! auch diese Art
wurde anfangs der Sechzigerjahre importiert, doch ist mir nicht
bekannt, ob sie sich irgendwo gehalten hat. Eine etwas’ ferner
stehende aufrechte, strauchige oder halbstrauchige Art wird
ihrer schön gefleckten Blätter wegen oft gezogen: es ist das
die A. Ghiesbreghtii (Hook. fil) Hemsl., deren Heimat nach
Hemsley Südmexiko ist.” Alle diese Arten waren zuerst unter
dem von Lemaire aufgestellten Gattungsnamen Campylobotrys
bekannt, wurden dann auf Grund der Ausführungen Plan-
chon’s? zu Higginsia Pers. gezogen. Auch Bentham und
Hooker fil. verwerfen sie? 1873: »a Hoffmannia non differt nisi
cymis secundifloris«, und die späteren Autoren, wie Baillon?
und K, Schumann folgen diesem Vorgange.? Der erste, der
die genannten Arten ausdrücklich als Hoffmannien bezeichnete,
war Llemsley.

In morphologischer Beziehung bietet die Gattung Hoff-
mannia Sw., die auf einen in Jamaika vorkommenden Strauch,
FH. pedunculata Sw., 1788 gegründet wurde, so manches Inter-
essante; doch versagt, wie so häufig, das Material; von den
13 Arten, die Hemsley allein aus Zentralamerika aufzählt,
sind wohl nur die beiden genannten in Kultur, von den übrigen,
die in geringerer Anzahl sich im nördlichen Südamerika bis nach
Peru und Brasilien finden, bieten die Herbarien nur spärliche
Proben, die eine eingehendere Untersuchung ausschließen. Eine

1 Wohl etwa um dieselbe Zeit eingeführt wie 7. refulgens von Hooker
fil., in Curtis’ Botanical Magazine, tab. 5280 (1. November 1861), unter dem
Namen Higginsia regalis Hook. fil. abgebildet; cfr. Hemsley in Biologia
Centrali-Americana, Vol. II, p. 37 (1881).

2 Abbildung in Curtis’ Botanical Magazine, tab. 5383 (1. Juni 1863),
unter dem Namen Higginsia Gheisbechtii Hook.; der Artname beruht auf
einem Irrtum.

3 In Flore des Serres, Vol. V (1849), 482 D: Sur l'identite des genres
Campylobotrys et Higginsia; cfr. Halper’s Ann. Bot. Syst., V, 2, p. 792.

Genera plantarum, Vol. II, p. 76.

5 Hist. plant., Vol. VII, p. 446 sq. (1379).

6 In Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam., IV, 4, p. 86 (1891).

? Außer der erwähnten Gattung Higginsia Pers. (Ohigginsia R. et P.)
werden noch Euosmia H.,B. et K., Xerococcnus Oerst. und Ophryococcus Oerst.
mit Hoffmannia vereinigt.

8 Biologia Centrali-Americana, p. 36 sq. (1881).

Morphologie der Hofmannia robusta. 077

ausführliche und einigermaßen erschöpfende Darstellung der
morphologischen Verhältnisse der einzigen, mir in mehreren
Exemplaren zur Verfügung stehenden Art, der FF. robusta
(Beni) Elemsiy.zu.geber;.bin ich nicht in der Lage, muß mich
vielmehr darauf beschränken, einige Eigentümlichkeiten zu
beschreiben, wozu ein vielleicht als teratologisch zu betrach-
tendes Vorkommnis den Anstoß gegeben hat. Das Material
verdanke ich dem liebenswürdigen Entgegenkommen der Herren
Anton Umlaufft, k. u. k. Hofgärtendirektor, und August Vogel,
k. u. k. Hofgarteninspektor in Schönbrunn; außerdem bin ich
den Herren Prof. Dr. R. v. Wettstein und Kustos Dr. Zahl-
bruckner für die Möglichkeit, die Sammlungen zu benützen,
zu Dank verpflichtet.

Wie gewöhnlich beschränkt sich die Literatur auf vage
und ungenaue Angaben; so geben Bentham und Hookerfil.
l.c. an: »Flores parvi in cymas axillares paucifloras interdum
unilaterales pedunculatas v. subsessiles dispositi, ebracteolati,
albi, flavi' vw rubri«, und bezüglich der unserer Art.so nahe
stehenden H. discolor schreibt John Smith in Curtis’ Botanical
Magazine, tab. 4530: »Pedunculi solitarii, axillares, rubri. Flores
racemosi, secundi, racemis circinnatis, pedicellis brevissimis«.
Wir werden später auf einen Teil dieser Angaben zurück-
zukommen haben.

Über die Achsenverhältnisse der H. robusta kann ich nur
so vielangeben, daß bei den in Kultur beobachteten Exemplaren
wie auch bei mexikanischen Originalien die Blüten Seiten-
achsen beschließen; doch scheint es mir nicht ganz aus-
geschlossen, und zwar aus Gründen, die aus der folgenden
Darstellung hervorgehen werden, daß die nächst niedrigere
Achse, also vermutlich die erste, durch eine Infloreszenz
cymösen Charakters abgeschlossen sein kann. Keimpflanzen
habe ich keine gesehen, die Vermehrung erfolgt jetzt, wie es
scheint, ausschließlich durch Stecklinge, die eine mehr oder
minder ausgeprägte Anisophyllie zeigen. In den Achseln der
Blattpaare findet man Sprosse, die durch ein Wickelsympodium
abgeschlossen werden. Man sollte nun erwarten, daß sich
dieses aus der Achsel eines der beiden Vorblätter entwickelt,
das ist indessen bei allen zur Beobachtung gelangten Inflore-

Si:zb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 7)

Fig. 1. Hoffmannia robusta (Hort.).

Blütenstand, Größe zirka 55 cm.
Näheres im Texte.

R. Wagner,

szenzen nicht der Fall, nor-
maliter wenigstens finde ich
die Vorblätter stets steril
und in Gestalt kleiner Laub-
blätter ausgebildet, die ein
nur wenige Millimeter mes-
sendes Hypopodium ab-
schließen. Am häufigsten
findet man einige Zentimeter
höher ein drittes nicht mehr
als Laubblatt, sondern als
schmallineale Braktee aus-
gebildetes Blatt, dessen
Achselprodukt hoch hinaut
mit derdurch Terminalblüte
abgeschlossenen Achse ver-
wachsen ist, ein Fall von
Konkauleszenz, wie er in
der Familie nicht ganz iso-
liert dasteht; derartige Vor-
kommnisse sind schon von
den Gattungen Chomelia
und Faramea bekannt, auch
in den sparrigen dekussier-
ten Pleiochasien der Macha-
onia floribunda Greenm.,
einem Strauche, den C. G.
Pringle bei Tampico im
mexikanischen Staate Ta-
maulipas entdeckthat(Plan-
tae Mexicanae, Nr. 6641),
ist dergleichen, wenn schon
nicht in so hohem Maße, zu
beobachten. Das erwähnte
Achselprodukt, also ver-
mutlich eine Achse dritter
Ordnung, trägt stets nur ein
einziges Vorblatt, das, um

Morphologie der Hoffmannia robusta. 1079

bezüglich der morphologischen Bewertung keinerlei Präjudiz zu
schaffen, mit a bezeichnet sein mag. Überraschend ist die Orien-
tierung des dritten Blattes; im Sinne der so verbreiteten Exo-
trophie sollte man erwarten, daß es median nach vorn fällt; das
trifft wohl bisweilen zu, allein die Mehrzahl der Fälle zeigt die
umgekehrte Orientierung. Wie die Abbildung 1 zeigt, in der die
konsekutiven Sproßgenerationen abwechselnd dunkel und hell
gehalten sind, ändern sich die Verwachsungsverhältnisse; zu-
nächst tritt keine Konkauleszenz mehr in die Erscheinung,
womit der Übergang zu der scharf ausgeprägten Rekauleszenz
gegeben ist, wie aus einem der unten zu besprechenden
Beispiele noch deutlicher hervorgehen

wird. Der in Fig. 1 abgebildete Fall ist a
vollkommen symmetrisch zu dem im ®.
Diagramm Fig. 2 dargestellten, wo | on
das Primanvorblatt nach links fällt. Es | 5

mag bemerkt sein, daß ich an dieser
Stelle auf die Besprechung der Blüten- ee
morphologie verzichte, da nach dieser Pig. 2.
Richtung gewisser Schwierigkeiten Hoffmannia robusta
wegen noch Vorstudien anderer Art (Hort). Diagramm eines
zu machen sind; ich beschränke mich
auf die Angabe, daß entsprechend den
Literaturangaben sämtliche untersuchten Blüten tetramer waren.
In anderen Fällen stehen an der Basis der blütentragenden
Sprosse zwei durch ein ganz kurzes Internodium getrennte
kleine Laubblattpaare und erst aus der Achsel eines transversal
stehenden Hochblattes entwickelt sich der Cincinnus; ein
derartiger Fall ist in Fig. 3 diagrammatisch dargestellt; die
Orientierung des Wickelsympodiums bietet nichts Besonderes.
Seltener findet man drei nur durch kurze Internodien getrennte
Blattpaare, die sämtlich keine Achselprodukte zur Entwicklung
bringen, und erst aus der Achsel eines siebenten als Hochblatt
ausgebildeten Blattes entspringt eine Blüte, womit die Bildung
eines Wickelsympodiums eingeleitet ist. Ein derartiges Vor-
kommnis ist in Fig. 4 dargestellt; nach den obigen Darlegungen
wird die Orientierung des Wickelsympodiums nicht mehr
befremden.

Blütenstandes. Näheres
im Texte.

71=®

1080 R. Wagner,

In der großen Mehrzahl der Fälle findet man stets nur ein
einziges Wickelsympodium, während die FM. Grhiesbreghtii
(Lem.) Hemsl., soweit meine an einem allerdings sehr
spärlichen Material vor längerer Zeit gemachten Beobachtungen
reichen, aus den Achseln der Vorblätter ebenfalls Infloreszenzen
entwickelt. In einem Falle fanden sich nun Doppelwickeln
vor, es war nämlich außer dem mehrfach erwähnten dritten
Blatte noch ein viertes entwickelt, und zwar etwas höher
inseriert; im übrigen mag auf die Fig. 5 verwiesen sein, deren
Bezeichnungen sich an meine letzten Publikationen anschließen

00
ee a
Fig. 3. Hofmannia robusta (Hort.). Fig. 4. Hoffmannia robusta (Hort.).
Diagramm eines Blütenstandes. Diagramm eines Blütenstandes.
Näheres im Texte. Näheres im Texte.

und wohl einer weiteren Erklärung nicht bedürfen. Deutlich
tritt hier der allmähliche Übergang von der scharf ausgeprägten
Konkauleszenz zu der später nicht minder betonten Rekaule-
szenz hervor; im Diagramm Fig. 6 sind die Verwachsungen in
gewohnter Weise durch Striche angedeutet.

Es frägt sich nun, ob man dieses Vorkommnis einfach als
Lusus naturae abtun und zu der großen Anzahl teratologischer
Vorkommnisse rechnen will, denen jede weitere Bedeutung
abzusprechen ist, oder ob man darin eine Rückschlagsbildung
sehen darf. Zur Beurteilung dieser Frage wäre es natürlich
von erheblichem Werte, die übrigen Arten der Gattung in ihren
morphologischen Eigentümlichkeiten zu studieren, das wird
aber bei der Unzulänglichkeit der Materialien noch auf lange
Jahre hinaus ein pium: desiderium bleiben. Soweits:die

Morphologie der Hoffmannia robusta. 1081

Fig. 5. Hofmannia robusta (Hort.). Doppelwickel. Näheres im Text.

1082 R. Wagner,

Herbarexemplare und Beschreibungen ein Urteil erlauben, sind
die Blütenstände der übrigen Arten — wenigstens soweit sie
nicht zu Campylobotrys gezogen wurden — Pleiochasien, wohl
meist mit Wickelausgängen, wie sie auch in mehreren
Gattungen vorkommen, die man mit Hoffmannia' als verwandt

b,
El
u ©
u
AL,
I—— ) I
©
08
b
DT

Fig. 6. Hoffmannia robusta (Hort.). Diagramm zu dem in Fig. 5 abgebildeten
Falle. Näheres im Text.

ansieht. Bentham und Hooker fil. haben die Tribus der
Hamelieen aufgestellt, benannt nach der Gattung Aamelia
Jacg.; außer dieser und unserer Gattung gehören dahin noch
Bertiera Aubl., dann die tropisch-afrikanische Gattung Heinsia
DC. ferner Gouldia A. Gr. von den Sandwichinseln und die
monotypische, in Guyana und Nordbrasilien vorkommende
Gattung Bothriospora Hook. fil. Bei allen diesen Gattungen

Morphologie der Hoffmannia robusta. 1085

(ob auch bei Heinsia, ist mir fraglich) findet man Pleiochasien,
so besitzt Dothriospora corymbosa (Bth.) Hook. fil.! Pleio-
chasien, die entweder aus dekussierter Blattstellung oder aus
dreiblättrigen Quirlen hervorgehen; ob die Partialinfloreszenzen
schließlich in Doppelwickeln ausgehen, müßte erst näher
untersucht werden. Bei der in Brasilien weit verbreiteten
Hamelia patens Jacgq. haben wir lockere Pleiochasien mit
starker Übergipfelung der Terminalblüte; die öfters in drei-
zähligen, nahe unter der Terminalblüte entspringenden Partial-
infloreszenzen erster Ordnung stellen teils Doppelwickeln, teils
einfache dar; innerhalb dieser scheinen Verwachsungen
gänzlich zu fehlen. Andere Hamelien, wie FH. ventricosa Sw.?
und H. xorullensis H., B. et K.? haben ebenfalls terminale Pleio-
chasien, deren Partialinfloreszenzen erster Ordnung teils Doppel-
wickeln, teils einfache darstellen. Gouldia axillaris Wawra,!
von der mir ÖOriginalexemplare vorliegen, hat wenig paarige
Pleiochasien, deren Partialinfloreszenzen nicht bis über die
Quartanblüte hinaus verzweigt zu sein scheinen. Verwachsungen
habe ich hier keine beobachtet, auch keine Übergipfelungen.
Bei Gonuldia Sandwicensis Gray f. terminalis Gray von
Oahu? finden sich sparrige Pleiochasien, von denen das
nämliche gilt; indessen ist hier eine wenn auch schwach
ausgeprägte progressive Rekauleszenz zu konstatieren; das
nämliche gilt von der f, suffruticsa Wawra, die gleichfalls
auf Oahu gesammelt ist.®

Blütenstände von sehr verschiedenem Habitus finden wir
in der weit verbreiteten Gattung Bertiera Aubl., doch scheint
es, daß sie sich alle auf den nämlichen Typus zurückführen
lassen. Eine der am längsten bekannten Arten, die schon 1775

I R.Spruce, Nr.1590: Ad oram meridionalem flum. Amazonum ad ostium
fluminis Solimoes (Juni 1851). Eine Abbildung der Art findet sich in Hooker’s
Icones un, tab. 1069.

2 R. Zimmermann, Plantae Siamenses, Nr. 76, bei Bangkok gesammelt.

3 Leg. Hancke, Nr. 49.

4 Erdumsegelung S. M. Fregatte »Donau«, 1868 bis 1871, Maui, leg.
Wawra, Nr. 1849. Herb. Mus. Pal.

5 Erdumsegelung S. M. Fregatte »Donau«, 1868 bis 1871, Wawra,
Nr. 2518.

6 Wawra, Nr. 1796.

1084 R. Wagner,

den Plantae Guyanenses,vol. III, tab. 69, abgebildete B.guyanensis
Aubl,! hat Pleiochasien, die in häufig beobachteter Weise
akropetal verarmen; eine Partialinfloreszenz erster Ordnung,
und zwar eine der untersten, ist auf GrundeinesvonHostmann
und Kappler ausgegebenen Exemplars in Fig. 7 dargestellt. ?
Aus dem verschiedenen Verhalten der Primanvorblätter ist man
wohl zu deren Bestimmung berechtigt, das nach links fallende
ist demnach das «a-Vorblatt. Im übrigen läßt sich in der Figur
die progressive Rekauleszenz deutlich verfolgen. Es mag
noch bemerkt sein, daß die Partialinfloreszenzen erster Ordnung
wie so häufig in der Familie zunächst dekussiert, dann aber
spiralig angeordnet sind.

Während bei der B. guyanensis Aubl. noch die Tertian-
vorblätter fertil sind, und zwar sowohl a- wie ß-Vorblatt,
finden wir abgeleitetere Verhältnisse bei D. spicata (Gaertn.)
K. Schum. In den spannenlangen Rispen zeigen die Partial-
infloreszenzen erster Ordnung die nämliche Anordnung wie bei
der vorigen Art, aber die weitere Verzweigung ist eine andere:
nur noch beide Primanvorblätter sind fertil, dann tritt
Sterilität des «-Vorblattes ein, die Partialinfloreszenzen stellen
also zunächst Doppelwickeln dar, die bis zur Quartan-, vielleicht
auch zur Quintanblüte entwickelt sind. Auffallend ist hier der
Sprung zwischen der weiter nicht komplizierten Axillarität der
Primanblüte und der weitgehenden Verwachsung der Priman-
vorblätter.

Wir finden somit in der kleinen Tribus der Hamelieen
sehr verschieden entwickelte Infloreszenzen, die sich alle vom
Pleiochasium ableiten lassen; und unter diesen gehören die
einfachen Wickelsympodien der Hoffmannia robusta zu den
abgeleitetsten; abgesehen von der ganz ungewöhnlichen Form
des einfachen terminalen Wickelsympodiums ist es vor allem
die gänzliche Unterdrückung eines Vorblattes und dann die
Verwachsungen mit ihrem Übergang von ausgesprochener

1 Cfr. A. Pulle, An enumeration of the vascular plants known from
Surinam. Leiden 1906, p. 442.

2 Plantae Surinamensis, Edid. R. F. Hohenacker.n. 1202.

3 Die Abbildung K. Schumann’s in den Nat. Pflanzenfam., IV, 4, p. 85,
fig. 30 H, beruht auf zu flüchtiger Beobachtung.

1085

Morphologie der Hofmannia robusta.

"9x9 L WI SOIOyeN
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any sısuourpäng v

1911

1086 en R. Wagner,

Konkauleszenz zu ebenso prononzierter Rekauleszenz; ferner
die eigentümliche Auflösung des Quirls oder eigentlich Halb-
quirls, aus dem die Sympodienbildung erfolgt, außerdem die
Sterilität der Vorblätter und weiteren als Laubblätter aus-°

Fig. 8. Bertiera spicata (Gaertn.) K. Schum. Partialinfloreszenz erster
Ordnung. Länge 17 mm. Näheres im Texte.

gebildeten Phyllome an den blütentragenden Sprossen; wahr-
scheinlich, gehört auch die Tetramerie in pentamerem Ver-
wandtschaftskreis noch hieher, doch ist diese Frage noch nichts
weniger als spruchreif, außerdem von viel zu weittragender
Bedeutung, um so ohneweiters als Basis für Spekulationen

Morphologie der Hoffmannia robusta. 1087

genommen werden zu dürfen. Nach allen Vorstellungen, die
wir uns bisher über die Veränderungen der Infloreszenzen im
Laufe der phylogenetischen Entwicklung machen konnten,
haben wir in dem abgebildeten Auftreten der Doppelwickeln
einen atavistischen Zug zu erblicken; ich wähle diesen Aus-
druck und spreche nicht direkt von Atavismus, weil kaum
anzunehmen ist, daß die Vorfahren unserer Art gerade Inflore-
Szenzen nr Korm mediıan oOrientierter »Doppelwickeln
gehabt hätten; da mir eine solche Infloreszenzform im ganzen
Pflanzenreich nirgends vorgekommen ist, scheint größte Vor-
sicht geboten.” Wenn man einen Schluß auf das Verhalten der
Vorfahren für zulässig hält, so kann es meines Erachtens nur
der sein, daß Pleiochasien entwickelt wurden, deren Partial-
infloreszenzen erster Ordnung den Charakter von einfachen
Wickelsympodien annahmen; wann die einzelnen Merkmale
aufgetreten sind, das zu beurteilen fehlt uns zur Zeit noch
die Basis.

ı Vielleicht wirft auf diese Punkte die bereits eingeleitete Untersuchung
der Gattung Pentas Bth., die sich durch ihre Pentamerie in tetramerem Ver-
wandtschaftskreise auszeichnet, einiges Licht.

2 Transversale Doppelwickeln, deren Partialinfloreszenzen erster Ordnung
sich aus den Vorblättern entwickeln, finden sich auffallend schön bei den
beiden Arten der Gattung Laugeria Vahl, so bei L. densiflora Bth. et Hk. fil.,
die unter dem Namen Stenostomum densiflorum Wr. von Wright ın den Plant.
Cub. sub Nr. 2713 ausgegeben wurde; das nämliche gilt von Laugeria resinosa
Vahl (Sintenis, Plantae Portoric., Nr. 5846).

we e

1089

Zur Morphologie des Peltiphyllum peltatum
(Torr.) Enel

von

Dr. Rudolf Wagner.
(Mit 9 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 20. Juni 1907.)

In der kalifornischen Sierra Nevada fand Hartweg in den
Fünfzigerjahren »ad margines rivulorum in montibus Sacra-
mento« eine habituell sehr auffallende Staude mit schildförmigen
Blättern auf 2 bis 3 Fuß langem Stiel und blaßrosa Blüten, die
zu doldenförmigen oder rispigen Blütenständen vereinigt sind
und vor den Blättern zur Entfaltung gelangen. Torrey erkannte
die Zugehörigkeit zu den Saxifrageen ! und gab der Pflanze
den Namen Sarifraga peltata,; eine Beschreibung wurde aber
erst durch Bentham veröffentlicht,? der dazu unter anderem
bemerkt: »Species ab omnibus mihi notis distinctissima,
characteres floris omninn Saxifragae.« Später befaßte sich
Engler mit: der Art,® die für ihn den Repräsentanten einer
eigenen, als Peltiphyllum bezeichneten Sektion darstellt: »eine
sehr auffallende, mit keiner anderen Art verwandte Pflanze«. In
den »Natürlichen Pflanzenfamilien« wird Peltiphyllum als eigene
Gattung aufgefaßt,* die sich, abgesehen von blütenmorphologi-
schen Charakteren, auch anatomisch charakterisiert, nämlich
durch das Fehlen der den Arten der Gattung Sarifraga
eigenen, die Gesamtheit der Gefäßbündel umschließenden
Endodermis und durch das Vorkommen markständiger Bündel.

1 Bot. U. States Exploring Exped., Pl. V.

2. Plantae Hartwegianae, p. 311 (1857).

3 Monographie der Gattung Saxifraga L., p. 108 (1872).
* Vol. IH, 2a, p. 49 (Nov. 1890). j

1090 R. Wagner,

Außer der erwähnten Abbildung Torrey’s hat Hookerfil.
ein Bild dieser Staude veröffentlicht.! Der in diesen Tagen
90 Jahre zählende Nestor der Botaniker bemerkt dazu
folgendes: »Variable as the foliage of the Saxifrages is, the
present is the only one known in which that organ is completly
peltate, and like many other peltate-leaved marsh and water-
loving plants, this is stated to be found on the margins of streams
and in the water itself. I have seen indigenous specimens
gathered in the Sacramento Mountains by Hartweg, who
discovered the species; in the Mendreino county,? California, by
Prof. Bolander, of. San Francisco; and others eolleeted by
Lobb without a locality.«

In den folgenden Zeilen soll nicht die Morphologie der
nach verschiedenen Richtungen recht polymorphen Blüten
behandelt werden, ebensowenig der Aufbau des Rhizoms,
sondern lediglich der des Blütenstandes, über den nur sehr
dürftige, dafür aber zum Teil unrichtige Daten publiziert sind.
Bentham’° bemerkt darüber: »Cyma floribunda... ebracteata
more S. cordifoliae ramosa,« Engler? spricht von einem dicht
trugdoldigen Blütenstand ohne Vorblätter. In der Abbildung
Torrey’s ist in einer Gabelung der abgeschnitten gezeichneten
Partialinfloreszenz vermutlich erster Ordnung die Spitze einer
Brakteole zu sehen.

Eine genauere Untersuchung des cymösen Blütenstandes,
der ein Pleiochasium darstellt, ergibt das Vorhandensein sehr
zahlreicher Trag- und Vorblätter, die allerdings sehr kleine,
pfriemenförmige Spitzen darstellen, die im Indument um so
leichter übersehen werden, als sie die Länge von 2 mm nur
selten überschreiten, meistens sogar beträchtlich darunter
bleiben, in vielen Fällen so frühzeitig verkümmern, daß sie an
dem ausgewachsenen Blütenstande nicht mehr nachweisbar
sind und — last not least — an Stellen stehen, wo man sie
nach Maßgabe der ansonsten bei den Saxifragaceen gewohnten

1 Curtis’ Botanical Magazine, tab. 6074 (1. Jänner 1874).
2 Soll wohl Mendocino county heißen.

321.7C,.,P. 3,

2.20. pr6l.

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1091

Verhältnisse eben nicht sucht. Es finden hier nämlich
Verwachsungen im Sinne der progressiven Rekauleszenz in
Komplikationen statt, wie sie überhaupt noch von Keiner
anderen Pflanze bekannt sind.

In Fig. 1 ist das obere Ende einer Rispe dargestellt, bei
der 14 Partialinfloreszenzen erster Ordnung zur Entwicklung

Fig. 1. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Oberer Teil eines Pleiochasiums
in halbschematischer Darstellung. Näheres im Texte.

gelangt waren; entsprechend mögen die Tragblätter mit a,b, c
u.'S. w. bis» bezeichnet Sein. In: Fig. 1: sind: nur einzelne
bezeichnet, | ist eingeklammert, um dadurch anzudeuten, daß
es durch sein Achselprodukt verdeckt ist. Aus praktischen

1092 R. Wagner,

Gründen mögen zunächst die sieben obersten Partialinflores-
zenzen erster Ordnung in basipetaler Folge besprochen
werden.

Die Tragblätter sind in einer Rechtsspirale angeordnet,
deren Divergenz durchschnittlich drei Achtel beträgt, im übrigen
aber recht bedeutenden Schwankungen unterworfen ist; das-
selbe gilt von den Internodien, deren Länge so sehr wechselt,
daß Bildung von zwei- bis dreizähligen Scheinquirlen bei der
Art eine sehr häufige Erscheinung ist.

Die beiden obersten Partialinfloreszenzen erster Ordnung
sind auf die Primanblüte reduziert, auf ein ansehnliches Hypo-
podium folgt ein Epipodium von geringerer Länge, bis in
welches hinein das Tragblatt in beiden Fällen mit seinem
Achselprodukt verwachsen ist. Die Vorblätter zeigen dieselbe
Beschaffenheit wie das Tragblatt, beim ß-Vorblatt bemerkt
man hier wie fast in allen Fällen die sehr kleine, frühzeitig
verkümmerte Anlage des Achselproduktes; dem ist in den
Figuren der Kleinheit des Objektes wegen mehr oder minder
deutlich Rechnung getragen.
sind somit rekauleszierende Einzelblüsen mit anodischem

sterilen a-Vorblatt und einem ß-Vorblatt, dessen Achsel-
produkt früh verkümmert.

N, ist ein dreiblütiger Blütenstand, a, fällt wieder nach links
und ist steril wie in allen folgenden Fällen hier und bei
anderen Infloreszenzen, soweit nicht ausdrücklich anders
vermerkt. Das Tragblatt m ist seinem Achselprodukt bis
über a,ı hinaus angewachsen, ebenso verwächst ß,ı über
das «-Sekundanvorblatt hinaus. Die Sekundanblüte wieder-
holt das Verhalten der Primanblüte M,, aber mit wech-
selnder Orientierung der Vorblätter; das nämliche gilt von
der Tertianblüte. Eine Quartanblüte in der Anlage ver-
kümmert. Der Blütenstand stellt somit ein dreiblütiges
Wickelsympodium dar, der durch eine bis in das Epi-
podium reichende Konkauleszenz kompliziert ist. Hier
wie in den anderen Partialinfloreszenzen der Fig. 1 sind
Priman- und Tertianblüten stark, die Terminalblüte 7
sowie die Sekundanblüten schwach ausgezogen, ent-

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1093

sprechend der Schraffierung der durch sie abgeschlossenen
Achsen.

ei) sind nicht, wie man nach der im allgemeinen basipetal
1

steigenden Komplikation der Pleiochasien erwarten sollte,
ebenfalls zum mindesten dreiblütige Partialinfloreszenzen,
sondern infolge Sterilität der ß-Sekundanvorblätter nur
zweiblütig. Bezüglich der Vorblattorientierung schließen
sie sich ganz an die besprochenen an.

S, zeigt schon eine eigenartige Komplikation. Das «-Vorblatt
ist verdeckt, 1 selbst nur mit seiner Spitze sichtbar; infolge
einer Drehung ist ß,ı ebenfalls verdeckt, aus dessen Achsel
sich eine zweiblütige Infloreszenz entwickelt.

Diese Partialinfloreszenz zweiter Ordnung zeigt
die gewohnte Vorblattorientierung, d.h. das «-Vorblatt
ist gegen die Abstammungsachse zweiter Ordnung
gerichtet, wie stets ‘bei a--und B-Achselprodukten,
weshalb diese Orientierung weiter unten nicht mehr
besonders erwähnt wird; anders, und zwar wechselnd
verhält sich das Achselprodukt. 3,Ba2Bss schließt
diese Partialinfloreszenzen ab.

Das Blatt y ist bei der ersten Gabelung der Inflores-
zenz inseriert, in der Abbildung verdeckt; ein Achsel-
produkt ist nicht zu stande gekommen. Das median nach
hinten fallende Blatt 5 stützt eine früh verkümmerte
Sekundanblüte.

9, hat ein steriles, nach links fallendes a-Vorblatt und ent-
wickelt aus ßzı eine zweiblütige, aus y, eine einblütige
Partialinfloreszenz zweiter Ordnung, zeigt also mutatis
mutandis die schon bei I, zu beobachtende akropetale
Verarmung der Teilrispe, wie sie mit Ausnahmen allerdings
auch bezüglich der Gesamtinfloreszenz zu konstatieren ist.

In Fig. 2 ist das Diagramm einer Partialinfloreszenz erster
Ordnung wiedergegeben, die einem anderen Blütenstand ent-
nommen ist. Wie man aus der Stellung von y sofort sieht, fällt
o nach rechts und ist steril. Aus ßB entwickelt sich ein drei-

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 72

1094 R. Wagner,

blütiges Wickelsympodium, das nichts besonderes bietet; die
Anlage einer Quintanblüte ist verkümmert. Das y -Achselprodukt
zeigt hier eine andere Orientierung des ß-Sekundanvorblattes
als sie bei der oben besprochenen Infloreszenz zur Beobachtung
gelangte, indem es gerade so orientiert ist, als wenn die Partial-
infloreszenz zweiter Ordnung ein B-Achselprodukt wäre. Auch
hier steht einem dreiblütigen ß-Achselprodukt als Partial-

Fig. 2. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Partialinfloreszenz erster Ordnung.
Näheres im Texte.

infloreszenz erster Ordnung ein nur zweiblütiges Y-Achsel-
produkt gegenüber. Mit alleiniger Ausnahme der beiden Quintan-,
beziehungsweise Quartanblätter sind hier sämtliche Vorblätter
entwickelt; die Tragblätter sind stets in das Epipodium hinein
mit ihrem Achselprodukt verwachsen.

II.

In Fig. 3 ist eine Partialinfloreszenz erster Ordnung dar-
gestellt, bei welcher « wiederum steril ist und sich Achsel-
produkte aus ßB und y entwickeln.

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1095

T, ist ein zweiblütiges Wickelsympodium, dessen Vorblätter

A-Orientierung zeigen, d.h. so orientiert sind, wie das dem
benachbarten @«-Achselprodukt zukäme. Bemerkenswert ist,
daß y mit seinem Achselprodukt noch über die eigentliche
Insertionsstelle des ß-Sekundanblattes hinaus, also mit
anderen Worten bis über die Gabelung mit seinem Achsel-

Fig. 3. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Partialinfloreszenz erster Ordnung

mit Bildung: von Achselprodukten aus ß und y. Näheres im Texte.

produkt verwachsen ist, ein Fall, dessen entwicklungs-
geschichtliche Deutung keinerlei Schwierigkeiten begegnet
und-der in. den folsenden.Beispielen des öfteren zu kon
statieren sein wird.

ist ein vierblütiges Wickelsympodium. Während das
ß-Primanvorblatt noch nicht bis zur Gabelung verwächst,
tut das das ß-Sekundanvorblatt über diese hinaus, so daß
man geneigt sein könnte, die Rekauleszenz als pro-
gressive anzusprechen, wenn nicht in diesem Verhalten

72%

1096 R. Wagner,

eine unerwartete Änderung einträte. Das Tertianvorblatt
verwächst nämlich nur mehr bis an die Gabelung und das
Quartanvorblatt überschreitet das Hypopodium nicht mehr,
ist vielmehr noch etwas unterhalb des a-Quintanvorblattes
inseriert.

IV.

In Fig. 4 ist das Diagramm einer neunblütigen Partial-
infloreszenz erster Ordnung dargestellt, die eine etwas un-
gewöhnliche Zusammensetzung zeigt. Während beide Vor-

iR
U

>
= =

Fe ae
ee

Fig. 4. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Diagramm einer neunblütigen
Partialinfloreszenz erster Ordnung. Näheres im Texte.

blätter steril sind, entwickeln sich Partialinfloreszenzen zweiter
Ordnung aus y, 6 und gs, und zwar nicht streng akropetal
verarmend, indem E, zweiblütig, A,a aber nur einblütig
ist, eine Differenz, die man wohl im Sinne der Exotrophie
deuten kann.

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1097

E, ist ein zweiblütiges Wickelsympodium, dessen Vorblätter
die B-Orientierung zeigen; die Anlage einer Quartanblüte
ist früh verkümmert.

A,s ist auf die Sekundanblüte reduziert; das a-Vorblatt fällt
nach rechts.

T, zeigt ein ungewöhnliches Verhalten, nämlich Fertilität des
a-Sekundanvorblattes, das die A-Stellung aufweist; so

kommen zwei symmetrische Partialinfloreszenzen dritter
Ordnung zu stande, die beide zweiblütig sind. Die gesamte
Partialinfloreszenz zweiter Ordnung bietet somit das hier
seltene Bild der Doppelwickel.

Ein Bild von der Komplikation, zu der sich der Bau der
Partialinfloreszenzen erster Ordnung steigern kann, liefert Fig. >.
In dieser sind die beiden untersten Teilblütenstände einer hin-
sichtlich der Blattstellung sehr unregelmäßigen Rispe dargestellt.
Der untere Zweig entspringt aus einem hier verdeckten, mit a
zu bezeichnenden Blatte, der obere aus b.

v4.

Die ganze Partialinfloreszenz ist auf eine weite Strecke
mit ihrem Tragblatt verwachsen, doch findet sich dessen Spitze
noch innerhalb des Hypopodiums. Das nach links fallende
o.-Vorblatt ist steril und da inseriert, wo die Partialinfloreszenz
sich in drei Äste zu teilen scheint, übrigens auf der Abbildung
verdeckt. Darauf folgen drei weitere Blätter, die sämtlich
Achselprodukte stützen, die in diesem Falle akropetal ver-
armen.

A, A,2 ist eine Sekundanblüte, die nur wenig unterhalb der
Primanblüte inseriert ist.

AT, zeigt hier nicht die A-Stellung und ist ein zweiblütiges
Wickelsympodium; das ß-Vorblatt der Tertianblüte ist hier
wie ein Kelchblatt ausgebildet und unmittelbar unterhalb
des Kelches inseriert, also ein teratologisches Vor-
kommnis.

1098 R. Wagner,

W,Baa ist ein vierblütiges Wickelsympodium, in welchem die
ß-Vorblätter das schon bei II besprochene Verhalten
zeigen, am weitesten verwächst das Sekundanvorblatt,

Fig. 5. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Halbschematische Darstellung

zweier Partialinfloreszenzen erster Ordnung. Die Seitenachsen erster, dritter

und fünfter Ordnung sind dunkel gehalten, entsprechend die Blüten stark
konturiert. Näheres im Texte.

eben über die Gabelung hinaus, bis an diese das Tertian-
und das Quartanvorblatt. Sämtliche a-Vorblätter dieser
Partialinfloreszenz sind entwickelt.

VB.

Auch der Blütenstand ®, beginnt mit einem sterilen, nach
links fallenden a-Vorblatt. Infolge eigentümlichen Verhaltens
jener interkalaren Meristemtätigkeit, durch welche alle diese

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. INOSSKS,

Verwachsungen zu stande kommen, erscheint es weit höher
inseriert als die Basis des ß-Achselproduktes. Seitenachsen
zweiter Ordnung entwickeln sich hier außerdem aus y, ö und =.
Auch hier macht sich Exotrophie in dem schon oben gebrauchten
Sinne geltend, indem 3,E, zweiblütig, B,A,a aber nur ein-
blütig ist.

DB, Eaa2 ist ein zweiblütiges Wickelsympodium, dessen Vor-
blätter die B-Stellung aufweisen; ziemlich tief ist das
sterile «-Vorblatt inseriert, hoch hinauf e verwachsen. Das
ß-Sekundanvorblatt ragt dagegen nur wenig in das Epi-
podium hinein.

B,A,. ist auf die Sekundanblüte reduziert, die einen trimeren
Fruchtknoten besitzt. Das Tragblatt ist hier bis über das
nach rechts fallende Epipodium hinaus mit seinem Achsel-
produkt verwachsen; übrigens ist hier das Epipodium
auffallend kurz, so daß es in der Verkürzung so aussieht,
als ob ßa2 mit seiner verkümmerten Tertianblüte tiefer
inseriert sei als as».

B,Tsa2 zeigt A-Stellung der Vorblätter, die hier beide fertil
sind.

Blsa2 Asa ist auf eine Einzelblüte reduziert, das B-Tertian-
vorblatt fast unmittelbar unterhalb des Kelches in-
seriert und von Gestalt einem Kelchblatt sehr ähnlich,
doch etwas schmäler.

B.TsaaBas ist ein dreiblütiges Wickelsympodium; auch
hier nimmt, wie schon wiederholt beobachtet, die
Rekauleszenz mit der steigenden Sproßgeneration ab.

B,Ba2 ist hier auffallend schwach entwickelt, hat ein fast
basales «-Vorblatt, sein Tragblatt ist fast bis zur Gabelung
verwachsen, das Epipodium zeigt eine ungewöhnliche
Länge. Auch hier nimmt die Rekauleszenz ab, das 3-Se-
kundanvorblatt reicht immerhin noch beträchtlich in das
Epipodium hinein. Die Anlage einer Quartanblüte ist früh-
zeitig verkümmert.

v1.

Eine Rispe von ungewöhnlicher Regelmäßigkeit ist in
Fig. 6 diagrammatisch dargestellt.

1100 R. Wagner,

Fig. 6. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Diagramm einer Rispe. Terminal-
blüte sowie Sekundan- und Quartanblüten sind stark konturiert.

Die 12 Tragblätter sind quirlig angeordnet, so zwar, daß
die Quirle abwechselnd zwei- und dreizählig sind. Ganz streng
auf gleicher Höhe inseriert sind die Blätter eines Quirls nicht,
und diesem Umstand ist durch größere oder geringere

Morphologie von Peltiphyllum pellatum. 1101

Verschiebung der Blätter aus den die Quirle markierenden
Kreisen Rechnung getragen.

A,ı beginnt mit sterilen Vorblättern, hier wieder Exotrophie:
A,a einfache Blüte; der Einfachheit halber sind im Dia-
gramm die Vorblätter, um die Figur nicht zu kompliziert
zu gestalten, in den höheren Sproßgenerationen vielfach
weggelassen, da sich ihre Stellung von selbst versteht.
V;a21stein zweiblütiges Wickelsympodium, seine Vorblätter
in B-Stellung.

U,ı beginnt gleichfalls mit sterilen Vorblättern, ö,ı ist unter-
drückt, Esse und Taa2 Zzweiblütige Wickelsympodien,
ersteres in B-, letzteres in A-Stellung. Eine weitere Se-
kundanblüte Z,.2 ist früh verkümmert.

Busı hat wie alle Achselprodukte dieses Quirls ein nach rechts
fallendes a-Vorblatt. Wickelsympodium bis zur Tertian-
blüte entwickelt.

DBysı hat ein Wickelsympodium bis zur Quartanblüte und ein
bis zur Tertianblüte ausgebildetes Wickelsympodium;
Sekundanvorblätter in A-Stellung.

3.1 verhält sich wie Bys1, mit dem Unterschiede, daß das
ß-Achselprodukt nur bis zur Tertianblüte reicht.

&ai N sind ein Wickelsympodium bis zur Tertianblüte aus

&y1 dem nach rechts fallenden ß-Vorblatt, ebenso sind

SE zweiblütige Wickelsympodien aus dem nach links
“! [ fallenden B-Vorblatt.

Daı

Ca N sind Einzelblüten, deren Vorblätter in dem Indument
&,ı J nicht zu ermitteln sind.

VL.

Zum Schlusse mag noch eine Partialinfloreszenz erster
Ordnung besprochen werden, bei der sich Gelegenheit zu
einigen Mitteilungen aus dem Gebiete der streng genommen
nicht in den Rahmen dieser Abhandlung gehörigen Gebiete der
Blütenmorphologie bietet.

Das Tragblatt dieser Partialinfloreszenz erster Ordnung ist
laubig ausgebildet, aber nicht schildförmig. Die Verwachsung

R. Wagner,

1102

Kie7,

Peltiphyllum pellatum (Torr.) Engl. Partialinfloreszenz

H &
NS;

erster Ordnung. Näheres im Texte.

Morphologie von Peltiphyllum peltatunm. 1103

ist insofern progressiv, als das Tragblatt richt auf die volle
Länge des Hypopodiums verwachsen ist, dagegen die Blätter ß,
x und 6 beträchtlich in das Epipodium hineinragen; auf das
Unbeständige dieses Charakters, auf sein häufiges Zurück-
gehen in hohen Sproßgenerationen wurde schon oben hin-
gewiesen.

A,s ist eine Blüte, deren nach rechts fallendes Vorblatt gerade
noch die Spuren einer früh verkümmerten Tertianblüte

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Fig. 8. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Diagramm der in Fig. 7 dar-
gestellten Partialinfloreszenz erster Ordnung. Näheres im Texte.

erkennen läßt; im Kelch ein akzessorisches Blatt, also ein
teratologisches Vorkommnis.

T,.2 zeigt B-Orientierung seiner Vorblätter und ist bis zur
Quartanblüte entwickelt.

B;a ist dreiblütig, indem aus der Achsel von Yaa2 Sich noch
eine Blüte entwickelt, die A-Orientierung zeigt.

Diagrammatisch sind diese Verhältnisse in Fig. 8 dar-
gestellt, wo auch noch ein anderes, blütenmorphologisches

1104 R. Wagner,

Moment Berücksichtigung gefunden hat, nämlich die Orientie-
rung der Karpiden. Während von den Arten der Gattung
Sarifraga, soweit überhaupt untersucht, feststeht, daß sie
schräg orientiert sind, wechselt hier das Verhalten, indem die
Karpidmediane bald durch Sep. 2 geht, bald durch 1 oder, wie
aus Fig. 9 hervorgeht, auch durch Sep. 3; dazwischen kann
sie alle möglichen Stellungen einnehmen, sie pendelt also
zwischen 1 und 3. Außerdem kommen Fälle vor, und zwar

©Q® ö
|

Fig 9. Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl. Diagramm einer Partialinfloreszenz

.o
ar m un

erster Ordnung. Näheres im Texte.

recht häufig, wo drei Karpiden vorhanden sind, wie auch die
Literatur schon registriert hat.

Des weiteren ist die Kelchdeckung zu bemerken, die in der
weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle die eutopisch
quincunciale ist; Ausnahmen, metatopische Deckungen,
kommen auch vor, wie die Sekundanblüte in Fig. 9 beweist.
Außerdem habe ich gelegentlich auch sechszählige und vier-
zählige Kelche gefunden und es scheint, als ob erstere
gelegentlich durch Eintritt des B-Vorblattes in den Kelch zu
stande kämen.

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1105

Sehr variabel ist die Krondeckung, zwei Proben davon
sind in Fig. 9 mitgeteilt; des Näheren hoffe ich im nächsten
Jahre auf dieses Kapitel anläßlich einer genaueren Behandlung
der Blütenmorphologie eingehen zu können.

Es drängt sich nun die Frage auf, inwiefeın wir aus
den mitgeteilten Beobachtungen auf die Phylogenie der Art,
auf das Aussehen ihrer Vorfahren Schlüsse ziehen dürfen,
die einigermaßen auf Wahrscheinlichkeit Anspruch erheben
können. |

Daß es sich um eine recht abgeleitete Form handelt, das
zeigen schon die biologischen Verhältnisse; die Pflanze ist
angepaßt auf Lokalitäten, die nur kurze Zeit der Blüten- und
Fruchtentwicklung günstig sind und wohl bald darauf über-
flutet werden. Blüte und Fruchtreife spielt sich innerhalb
weniger Wochen ab, die Samen können dann vom Wasser
weiter geschwemmt werden, die Blätter ragen mit ihren langen
Stielen aus dem Wasser heraus und die Assimilate werden in
dem Rhizom, das fast die Stärke eines Kinderarmes erreicht
und auch mechanischen Insulten bis zu gewissem Grade
gewachsen ist, gespeichert. Die Schutzeinrichtungen des Blüten-
standes hat schon R. v. Wettstein beschrieben.

Aber auch aus den in obigen Zeilen dargestellten Ver-
hältnissen lassen sich Schlüsse ziehen, die die Pflanze als
recht abgeleitete Form zu betrachten zwingen.

Ein ursprünglicher Charakter ist wohl die Entwicklung
eines Pleiochasiums, soweit wir überhaupt über die Ableitung
der Blütenstände orientiert sind. Abgeleitet dagegen ist ganz
zweifellos die fast konstante Reduktion des a-Achselproduktes,
und die gelegentliche Entwicklung eines solchen ist als
Atavismus aufzufassen. Ebenso verhältes sich mit der Reduktion
der Hochblätter, die eben dahin geführt hat, daß sogar
morphologisch geschulte Autoren dieselben übersehen haben;
immerhin sind sie auch an Herbarexemplaren ohne irgend
welches Aufweichen als feine Spitzchen schon mit unbewalff-
netem Auge zu erkennen, so an denjenigen, die Hartweg
selbst aus den Sacramentobergen ausgegeben hat.! Die

1 Sub Nr. 311. Herb. Mus. Pal. Vindob.

1106 R. Wagner,

Verwachsungen gehören: auch ohne allen Zweifel in die
Kategorie der erst später erworbenen Charaktere. Der beiden
letztgenannten Punkte wegen wäre es von großem Interesse,
eine Form kennen ‚zulernen, die :Hookerfilisl. ec» erwähnt:
»A very singular form, either a variety or different species, is
in the Hookerian Herbarium from Clear Creek in North
California; it has the almost glabrous cyme broken up into a
distantly breached panicle, the branches of which have short
rounded bracts at the base...« Das läßt darauf schließen, daß
diese Form oder Art morphologisch nach diesen zweiRichtungen
‚noch nicht so weit vorgeschritten ist als P. peltatum (Torr.)
Engl. denn die Rekauleszenz setzt entweder gar nicht oder
erst später ein und dann ist der Reduktionsprozeß der Vor-
blätter noch nicht so weit vorgeschritten, wie bei unserer Art,
hält sich vielmehr auf dem Niveau von Saxifraga, wo, wie es
scheint, das Extrem von Peltiphyllum nicht erreicht wird,
wenigstens wenn man von den Bergenien absieht, bei denen
völlige Unterdrückung der Vorblätter verbreitet ist.!

Schwieriger ist es, ein Urteil über die Unbeständigkeit der
Karpidorientierung zu gewinnen. Es liegt nahe, darin einen
alten Charakter zu erblicken, namentlich wenn man das häufige
Vorkommen dreier Fruchtblätter berücksichtigt; da man die
Oligomerie des Gynaeceums als etwas Sekundäres zu betrachten
gewöhnt ist, drängt sich die Vorstellung auf, daß das Pendeln
der Karpidmediane zwischen Sepp. l und 3 ein Überbleibsel
aus der Zeit darstellt, wo die Oligomerie erst erworben wurde,
daß die Pflanze wohl im Laufe der Phylogenie einer konstanten
Karpidorientierung zustrebt, daß aber dieses Ziel noch nicht
eireient ist.

Ein alter Charakter ist wohl auch die eutopisch quincunciale
Kelchdeckung; ob gelegentliche metatopische Vorkommnisse

1 Das den vorliegenden Untersuchungen zu Grunde liegende Material
entstammt dem botanischen Garten der Wiener Universität; außerdem konnte
ich auch die Sammlungen der botanischen Abteilung des k. k. Naturhistorischen
Hofmuseums benützen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, den Leitern dieser
beiden Institute, Herrn Prof. Dr. R. v. Wettstein und Herrn Kustos Dr.

A. Zahlbruckner auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus-
zusprechen.

Morphologie von Peltiphyllum peltatum. 1107

als Teratologica aufzufassen sind oder ob sich in ihrem Auf-
treten sozusagen System nachweisen läßt, das allmähliche Auf-
treten eines neuen Charakters, darüber zu urteilen wäre
verfrüht. Ebensowenig Sicheres vermögen wir hinsichtlich der
wechselnden Krondeckung zu äußern.

Bei dem seltsamen Gemisch von alten und neuen
Charakteren, das Peltiphyllum peltatum (Torr.) Engl]. bietet,
wäre es selbstverständlich von größtem Interesse, einmal die
erwähnte nordkalifornische Pflanze kennen zu lernen, dann
aber die Sarifraga tellimoides, die Maximowicz 1871 aus
Japan beschrieben hat, deren Zugehörigkeit zu unserer Gattung
Engler |. c. vermutet. Jedenfalls bedeuten nach dem jetzigen
Stande unseres Wissens die erhaltenen Resultate eine be-
deutende Stütze für die von Engler vertretene Anschauung,
daß. Torrey’s Saxifraga peltata den Repräsentanten einer
eigenen Gattung bildet.

CXVI. BAND. VII HEFT.

JAHRGANG 1907. — JULI.

ABTEILUNG IL

ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
‚KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
_ PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

(MIT 1 KARTENSKIZZE 5 TAFELN UND 18 TEXTFIGUREN.)

es WIEN, 1907. =
IS DER KAISERLICH- KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRÜCKEREL

IN ı BEI ALFRED HÖLDER.

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER.
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

berekte der er ee Klasse.

”

EAN

Schuster K., Petrographische Ergebnisse der brasilianischen Expedition.

1901 der kais. Akademie der Wissenschaften. (Mit 1 Kartenskizze.)

(Mit einer geologischen Einleitung von Dr. Fritz v. Kerner und
Bemerkungen über die kristallinen Schiefer von F. Becke.) [Preis:
SEKTOR SM On
Siebenrock F., Beschreibung und Abbildung von Pseudemydura umbrina
Siebenr. und über ihre systematische Stellung in der Familie

Chelydidae. (Mit 1 ar und 1 Textfigur.) |Preis: 95 Veen

95.pf]-:- RR RN N ne
'Cornu F. und Brunelbäusr A., Veen am Abapkylit und den

0 Mineralen der Glimmerzeolithgruppe. (Mit 2 Textfiguren.) A

g3u-— 95 plR 22.2 8 Sr 5 > : :
Doelter C., Über die Dissoziation der Setsehmelen. (Mit ı 12 Text-
figüren.) [Breis: 2°K 20h 20 20 pl] 7 2,
Seefried F., Über die Lichtsinnesorgane der Laubblätter ee
Schattenpflanzen. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:2K 30h —2M 30 pf]..
Portheim L., Über Formveränderungen durch Ernährungsstörungen bei
Keimlingen mit Bezug auf das Etiolement. (Mit 3 Textfiguren.)
[Breis:2 K 20. 2. M 20 pl] ea ee

Preis des ganzen Heftes: 7 K 90h MIO pr

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SITZUNGSBERICHTE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN,

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

CRY BAND VIE HEET.
ABTEILUNG I.
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,

KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

Petrographische Ergebnisse der brasilia-
nischen Expedition 1901 der kais. Aka-
demie der Wissenschaften

von’
Dr. Karl Schuster.
(Mit 1 Kartenskizze.)

(Mit einer geologischen Einleitung von Dr. Fritz v. Kerner und Bemerkungen
über die kristallinen Schiefer von F. Becke.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 25. April 1907.)

1&
Geologische Einleitung

von

Dr. Fritz v. Kerner.

Nachstehende Zeilen enthalten nähere Angaben betreffs
der Fundorte jener in der folgenden Arbeit von Herrn Dr. Karl
Schuster beschriebenen Gesteine, welche von mir auf der im
Jahre 1901 von der kaiserl. Akademie nach Südbrasilien ent-
sandten Expedition gesammelt wurden. Anspruch darauf, eine
Darstellung der geologischen Verhältnisse der von der Expe-
dition durchzogenen Gebiete zu sein, können diese Zeilen nicht
erheben. Um eine solche Darstellung zu liefern, wären viel
eingehendere geologische Studien nötig gewesen, als ich sie
zu machen Gelegenheit hatte. Da die genannte Expedition
speziell botanische Zwecke verfolgte und Studien anderer Art
nur insoweit in Aussicht genommen waren, als sie sich in Ver-
folgung des Hauptzieles bewerkstelligen ließen, traf es sich des
öfteren, daß am Wege gelegene Aufschlüsse nicht näher
besichtigt und solche, welche etwas abseits von der Route
lagen, nicht besucht werden konnten. Gerade in einem tropischen
Urwaldgebiete ist aber bei der Spärlichkeit der Gesteinsent-
blößungen das genaueste Studium aller sich darbietenden

73*

1142 K. Schuster,

Aufschlüsse noch mehr als anderorts die Vorbedingung für
die Erkenntnis des geologischen Baues. Das Arbeitsfeld der
Expedition war vorzugsweise der dem Staate Säo Paulo
zugehörige Teil der südbrasilianischen Küstenkette, die Serra
Paranapiacaba. Es fanden zwei kleine Reisen in den östlichen
und eine größere Reise in den westlichen Abschnitt dieses
Gebirges statt. Ferner wurden eine Reise in den westlichen
Teil des Innern des Staates Säo Paulo und eine Tour auf den
im Grenzgebiete der Staaten Säo Paulo, Rio de Janeiro und
Minas Geraes sich erhebenden Itatiaia unternommen. Teils in
die Zeit vor dem Beginne dieser Reisen, teils in die Pausen
zwischen ihnen fielen Ausflüge in die weitere Umgebung von
Säo Paulo. Die auf diesen Reisen und Ausflügen von der
Expedition berührten Gegenden sind. teils solche, über deren
geologische Verhältnisse noch nichts Näheres bekannt war,
teils solche, welche schon von Seite der mit der wissenschaft-
lichen Landesdurchforschung betrauten Paulistaner Commissäo
geographica oder von Bergingenieuren zu praktischen Zwecken
geologisch untersucht worden sind. Die folgenden Notizen
beschränken sich zum größeren Teile auf Gebiete ersterer Art.
Bezüglich einiger der Regionen, über welche schon genauere
Beobachtungen vorliegen, wollte ich auf eine Wiedergabe
meiner bei nur flüchtigem Besuche gewonnenen Eindrücke
ganz verzichten.

Die erste Reise, welche in der Zeit vom 12. bis zum 22. Juni
stattfand, gait dem Besuche jenes Teiles der östlichen Serra
Paranapiacaba, welcher durch den Juquiafluß zum Ribeira-
strome und durch diesen gegen den Ozean hin entwässert
wird. Die Reiseroute nahm ihren Ausgangspunkt in Santo
Amaro am Nordfuße der Serra, führte zunächst durch das
Flußgebiet des Ribeiron M’boy mirim zur Wasserscheide, dann
hinab im Tal des Rio S. Lourengo bis zur Mündung dieses
Flüßchens in den Rio Juquia und weiter in das urwaldbedeckte
Bergland südlich dieses Flusses, welches nach mehreren Rich-
tungen hin durchstreift wurde. Der größere Teil der Reise
wurde zu Pferde zurückgelegt, jene Art des Reisens, welche —

Petrographische Ergebnisse etc. 14:13

wie in so vielen anderen Ländern — auch in Brasilien die
gewöhnliche und oft nicht zu umgehende ist, sich aber für
geologische Forschungszwecke wenig eignet. In dem Gebiete
südlich vom Juquia wurden Fußtouren unternommen, doch ließ
sich die dadurch gewonnene Gelegenheit zu geologischen
Studien längs des Reiseweges insofern nur spärlich ausnützen,
als dieses Gebiet zufolge seiner üppigen Vegetationsbedeckung
auf weite Strecken hin überhaupt keinen Einblick in seinen
geologischen Bau gewährte. Das Flußgebiet des M’boy mirim
und S. Lourengo besteht aus steil gestellten kristallinischen
Schiefern, die von Gängen pegmatitischer Gesteine durchsetzt
sind. Analoge geognostische Verhältnise zeigt die Region
südlich vom oberen Juquia, doch scheinen dort, soweit die
spärlichen Aufschlüsse einen Schluß gestatten, die Pegmatite
zu größerer Entwicklung zu gelangen.

Der Weg von Santo Amaro nach Campo redondo führt
durch Eluvialterrain, aus welchem stellenweise flache, eine
schalige Absonderung zeigende, granitische Felsbuckeln hervor-
ragen. Bei Campo redondo trifft man auch lichtgraue feinkörnige
Gneise und Quarzite. Im Tale des unteren Ribeiron M’boy mirim,
das zwischen Campo redondo und Itapecirica gekreuzt wird,
wechseln rote Glimmerschiefer mit Pegmatiten ab. Am Pfade,
welcher von dem letzteren Orte zu der Wasserscheide führt
und sich an dem von vielen Gräben durchfurchten, zum Ober-
lauf des Ribeiron M’boy mirim abdachenden Westhange der
Serra Tacaxiara hinzieht, dominieren rote, anscheinend steil
gestellte Schiefer. Man sieht sie teils anstehend, teils zu stark
zerbröckelnden Gesteinsmassen verwittert, teils in Lehme um-
gewandelt. Die Farbe dieser letzteren schwankt zwischen schön
weinrot und schmutzig braunrot, je nachdem sie rein oder
stark mit Humus vermengt sind. Gelegentlich trifft man in
diesen Schiefern auch Quarzgänge und in den Lehmen Ein-
lagerungen von Quarzkieseln an. Auf der Höhe des Gebirges,
dem Morro do Chiqueiro, welcher sich aus mehreren Rücken
von ziemlich gleicher Erhebung aufbaut, trifft man verwitterte
eisenschüssige Schiefer von rötlichgrauer Farbe.

Von da hinab im Tal des Rio S. Loureneo sind rote, zum
Teil sehr glimmerreiche Schiefer und rote Lehme mit Lagen

14 K. Schuster,

von Quarzkieseln herrschend. An einigen Stellen schalten sich
granitische Gänge ein, zumal halbwegs zwischen dem Morro
do Chiqueiro und dem Dörfchen S. Lourenco, das etwa zwei
Wegstunden unterhalb der Wasserscheide liegt. Talauswärts
von dem eben genannten Orte nimmt gleichfalls roter Glimmer-
schiefer, zum Teil von kieselführendem Lehm bedeckt, am
Aufbaue der Gegend vorwiegend Anteil. Im Rinnsale des
Baches unterhalb Paiol do Meio, das etwa 6 km flußabwärts
von S. Lourengo liegt, sind Rollstücke von grauen Gneisen,
Pegmatiten und von Quarzit zu sehen. Dann folgt wieder roter
Schiefer und dann in der Umgebung der Fazenda des Antonio
Mendes wieder Pegmatit. Im unteren Teile des Lourengotales,
auf der Route von Antonio Mendes bis Capella nova, passiert
man zunächst roten Glimmerschiefer, dann Pegmatit, der sich
durch seine blockigen Felsformen schon von ferne vom Schiefer
unterscheiden läßt, und weißlichen Lehm, der durch Zer-
setzung granitischer Gesteine gebildet scheint, dann roten Lehm
und stark verwitterten roten Schiefer, dann wieder weißen
Lehm, hierauf eine längere Strecke weit abermals Glimmer-
schiefer, dann Quarzschiefer und endlich nochmals eine breite
Zone von rotem Glimmerschiefer. 3 km unterhalb Capella
nova mündet der Rio S. Lourenco in den Rio Juquia. Nahe
dieser Stelle führt über letzteres Flüßchen eine Brücke. Bei
dieser Brücke stehen rote Schiefer an, die steil gestellt sind und
quer zum Flusse streichen. Im Flußbett selbst bemerkt man
steile Riffe von Quarzfels; die Flußgeschiebe an den Ufern
bestehen aus Glimmerschiefern, Quarz und verschiedenen Ab-
änderungen von Pegmatit.

Die Expedition verließ bald unterhalb der vorgenannten
Brücke das Tal des Juquia, um in das südwärts desselben
gelegene Bergland einzudringen. Dasselbe ist von vielver-
zweigten stillen Tälchen durchzogen, deren Gewässer dem
vorgenannten Flusse tributär sind. Diese Tälchen zeigen sich
zum großen Teile von dichter Urwaldvegetation erfüllt, so daß
sich in ihnen streckenweise die geologische Beschaffenheit des
Bodens nicht enthüllt. Im Tal von Barra Mansa, dem sich
die Expedition zunächst zuwandte, zeigen sich mehr oder
minder glimmerreiche, rote und graue kristalline Schiefer,

Petrographische Ergebnisse etc. D115

Turmalinquarzfels (18) und Quarzite. Auf der Serrinha, dem
Scheiderücken zwischen dem Tal von Barra mansa und dem
des Flüßchens Enganha, sind stellenweise rote Glimmerschiefer
sichtbar. Im Flußsystem des Rio Enganha erscheinen neben
Pegmatiten vorwiegend graue feinkörnige Granititgneise (13)
und blätterige, silberig glänzende Glimmerschiefer. Die Bach-
rinnsale führen hier sehr glimmerreichen Sand. Solchen Sand,
vermengt mit Quarzgeschieben, trifft man auch in den Quell-
adern des Ribeiron dos Couros, an dessen Ufern streckenweise
graue und schmutziggelbe Lehme aufgeschlossen sind. Im
Tale des eben genannten Baches stehen wieder steil gestellte
rote Glimmerschiefer an, die von Pegmatitgängen durchsetzt
sind. In diesen Gängen zeigen sich die Bestandminerale in
sehr großen Partien ausgeschieden, der Glimmer tritt in schönen,
dicken Tafeln auf und dieser Umstand hat dazu Anlaß geboten,
an die bergmännische Ausbeutung dieses Minerals zu schreiten,
was Aufschlußarbeiten im Gefolge hatte, die einen besseren
Einblick in die geologischen Verhältnisse der Gegend südlich
vom oberen Juquia gewährten, als ihn Wanderung und Ritt
durch Urwaldwildnis hatten bieten können. Zur Zeit, als die
Expedition die Lokalität besuchte, war an einem Steilabhange
oberhalb des Baches ein Pegmatitgang in einem Tagbaue und
durch mehrere Querstollen aufgeschlossen. Der Gang fiel 80°
steil gegen Ostsüdost; seine Breite schwankte zwischen 3und #4 m.
Nahe oberhalb dieses Baues befand sich eine Grube, welche
denselben Gang an einer höher gelegenen Stelle aufschloß.
Unterhalb des Tagbaues, in welchem viel schöne Glimmer-
stücke herumlagen, zog sich eine große Halde von Abraum-
material hinab. Etwas weiter oben am bewaldeten Gehänge
befand sich eine Stelle, wo ein zweiter, dem vorigen paralleler
und etwas schmälerer Gang entblößt war.

Der Pegmatit am Ribeiron dos Couros ist — wie schon
erwähnt — dadurch auffallend, daß seine Bestandteile in sehr
großen Partien ausgeschieden sind. Der Quarz ist weiß bis blaß-
grau, oft mit einer dünnen Ockerschichte überzogen, dagegen
nur selten selbst gelblich gefärbt. Der Feldspat, welcher die Haupt-
masse des Gesteines bildet, erscheint kaolinisiert; der Kaolin
ist teils weiß, teils infolge von Beimengung von Eisenhydraten

1116 K. Schuster,

blaßrötlich oder gelblich. Der Glimmer ist in tafelförmigen
Stücken ausgeschieden, die nach allen möglichen Richtungen
orientiert erscheinen. Die Dicke dieser Tafeln, die sich in
äußerst dünne Lamellen spalten lassen, beträgt zuweilen bis
gegen 2 cm; die Größe der gewinnbaren Glimmerscheiben
erreicht 2 dm? und darüber. Der Glimmer erscheint licht silber-
grau, in dünnen Schichten glashell oder bräunlich gefärbt,
gelegentlich haften ihm dünne Ockerüberzüge in Form von
Flecken und Streifen an. Die aus den oberflächlichen Gangteilen
herstammenden Glimmerplatten weisen manchmal viele Risse
und feine Sprünge auf; das aus der Tiefe gewonnene Material
ist besser und liefert klare und reine Tafeln. Es wurde dieser
Umstand von Seite der am Bergbaue Beschäftigten der stär-
keren Rutschbewegung der oberflächlichen Bodenschichten
zugeschrieben. Der Turmalin ist meist schwarz, zuweilen
schwärzlichgrün, seine säulenförmigen Kristalle sind mehr oder
minder deutlich ausgebildet und oft miteinander verwachsen.
Quarz und Turmalin treten an Masse hinter dem Kaolin zurück;
der Glimmer erscheint in den Randpartien des Ganges reich-
licher als in dessen mittleren. Teilen. An. der. Grenze'.des
Pegmatites gegen den roten Glimmerschiefer ist eine Wechsel-
lagerung von dünnen Zonen dieser beiden Gesteine konstatier-
bar. Dieselbe läßt sich in einem der früher genannten Kleinen
Querstollen gut beobachten. Noch schöner ist das Alternieren
weißer und roter Gesteinsstreifen an den Rändern des erwähnten
zweiten Pegmatitganges zu sehen. Das Vorkommen von Tur-
malin greift stellenweise in die Randzone des roten Glimmer-
schiefers über.

Was die praktische Bedeutung des im vorigen be-
schriebenen Glimmerfundortes betrifft, so bildete zur Zeit, als
ihn die Expedition besuchte, die Lösung der Frage des Trans-
portes die größte Schwierigkeit. Der Urwaldpfad, der zu dem
Bergwerk führte, war — wie man uns mitteilte — während der
mehrmonatlichen Hauptregenperiode fast unpassierbar und
auch in der übrigen Zeit des Jahres für einen geregelten
Transport von Bergwerksprodukten nicht geeignet. Eine später
vorgenommene technische Prüfung des Glimmermaterials er-
gab dann, daß dasselbe in Betreff der Durchsichtigkeit nicht

Petrographische Ergebnisse etc. janl7

hinreichend beständig ist und sich daher für optische Zwecke
nicht eignet. Es wurde denn auch in den letzten Jahren der
Betrieb der Glimmermine am Ribeiron dos Couros wieder ein-
gestellt. In zukünftiger Zeit, wenn einmal das jetzt schwer
zugängliche Gebiet des oberen Juquia gute Kommunikationen
haben wird, wird es sich vielleicht lohnen, dessen Glimmer-
schätze für Zwecke, bei denen die vorhin erwähnte optische
Unvollkommenheit des Materials nicht sehr in Betracht
kommt, wieder auszubeuten. x

Der Ribeiron dos Couros ergießt sich einige Stunden
unterhalb der Glimmermine in den Braco grande; letzterer
bildet nahe jener Mündungsstelle einen schönen Wasserfall.
Die Felsmassen und Blöcke, durch die der Braco grande dort
in stiller Urwaldeinsamkeit dahinbraust, bestehen aus Pegmatit.

Dieser Wasserfall war der von der Expedition auf ihrer
erstemmsReiser-etreichte -fernstes Punkt. Der Rückwegder
Expedition erfolgte auf der von ihr zur Ausreise gewählten
Route. Ein beim zweiten Aufenthalte in Barra mansa in nord-
nordwestlicher Richtung zum Rio Juquia unternommener
Ausflug — auf welchem eine etwa 8 km unterhalb der vor-
genannten Brücke gelegene Stelle des Flußlaufes berührt
wurde — bot nur eine geringfügige Ergänzung zu dem im
vorigen mitgeteilten geologischen Itinerar, da sich nur spär-
liche Gelegenheit ergab, den Untergrund der Vegetationsdecke
zu sehen. In der Nähe der Fazenda des Joaquim de Nogeiro,
welche sich auf einer Anhöhe oberhalb des linken Ufers des
Juquia erhebt, zeigten sich blockartig ausgewitterte anstehende
Partien von Pegmatit. Das Tal des Juquia ist dort verhältnis-
mäßig breit, von sanften Abhängen umschlossen, der Fluß fast
ohne Strömung zwischen steilen, einige Meter hohen, aus
Lehm gebildeten Uferböschungen still hingleitend. Das Terrain
zu beiden Seiten des Flußbettes ist sumpfig. Längs des linken
Ulerstzieht sichseine' Reihe- von--Tümpeln hin, ‚welche. die
Residuen eines alten Wasserarmes sein sollen.

II.

Die zweite, in der Zeit vom 28. Juni bis 5. Juli ausgeführte
Expeditionsreise war der Erforschung des Unterlaufes des Rio

1118 K. Schuster,

branco und seiner Zuflüsse gewidmet. Der Rio branco ist der
erste größere Küstenfluß südlich von der Bai von Santos. Seine
Mündung ist bei Conceicäo do Itanhaen beiläufig SO km süd-
südwestwärts von Santos gelegen. Er entwässert jenen Teil
der Südostseite der Küstenkette (Serra do mar), welcher sich
an den der Bai von Santos tributären Teil derselben westwärts
anschließt. Das bis an die Küste vortretende Endstück der
Wasserscheide zwischen der Region des Rio branco und dem
Gebiete der zur Bai von Santos strömenden Gewässer ist die
Serra de Mangagua.

Der aus mehreren Quellbächen sich zusammensetzende
Hauptast des Rio branco schlägt — den vorliegenden topo-
graphischen Aufnahmen zufolge — zunächst eine östliche,
dann eine südliche Richtung ein und wendet sich hierauf
südwestwärts, um eine längere Strecke weit der Küste parallel
zu fließen und endlich vielfach hin- und hergewunden mit
südlichem Durchschnittskurs die Küste zu erreichen. In der
Gegend seiner letzten Hauptwendung aus Südwest in Süd
nimmt der Fluß rechts den Rio Mambu auf. Dieser kommt von
Norden her und liegt so ungefähr in der geraden Rückwätrts-
verlängerung des Uhnterlaufes des Rio branco. Beiläufig in der
Mitte der stromabwärts von der Mündung des Mambu ge-
legenen untersten Flußstrecke fließt dem Rio branco links der
Rio Aguapihu zu, welcher das Flachland zwischen dem Mittel-
lauf des Rio branco und der Meeresküste südwestwärts durch-
zieht.

Die Bereisung des soeben skizzierten Flußsystems er-
folgte mittels der landesüblichen Kanoes. Man folgte zunächst
dem Hauptflusse von seiner Mündung bis zur Einflußstelle des
Mambü, dann wurde auf diesem letzteren bis zu den ersten,
der Passage große Schwierigkeiten bereitenden Stromschnellen
vorgedrungen, hierauf der Rio branco von der Mündung des
Rio Mambu aufwärts eine Strecke weit befahren und schließ-
lich noch der Rio Aguapihuü besucht. Die Uferlandschaften sind
zunächst ganz flach, dann hügelig und durchwegs mit üppigster
Vegetation bedeckt. An den Flußrändern zeigt sich — ent-
sprechend der großen Zahl der Windungen — in sehr oft-
maliger Wiederholung dasselbe Bild: ein einige Meter hohes,

Petrographische Ergebnisse etc, 1119

der Abtragung unterliegendes Lehmgehänge auf der konkaven,
eine Anschwemmung von Sand und Schotter auf der konvexen
Seite.

Der Unterlauf des Rio branco ist etwa 30 bis 40 m breit,
vielfach hin- und hergewunden, die Strömung sehr schwach,
die Uferbänke an den konvexen Seiten der Flußschlingen
bestehen aus feinem lichten Sand. Am unteren Rio Mambu
wird die Strömung etwas lebhafter, die Anschwemmungen an
den vorspringenden Uferstellen sind grobe, gelblichgraue
Sande, die vorwiegend aus Quarzkörnchen und Glimmer-
schüppchen bestehen. Weiter aufwärts nimmt der Mambu
immer mehr den Charakter eines Bergstromes an. Das Flußbett
wechselt wiederholt an Breite und außerordentlich an Tiefe,
indem ganz seichte Stellen und tiefe Kolke ganz nahe neben-
einander vorkommen. Es treten dann auch innerhalb des
Bettes kleine Schwemmlandsinseln auf und die groben Sande
machen Schottern Platz. Es mehren sich reißende Stromstellen
und die Passage wird durch zahlreiches, im Flußbett liegendes
Ast- und Wurzelwerk immer mehr gehemmt. Die Schotter-
bänke erweisen sich in petrographischer Beziehung als sehr
mannigfaltig. Besonders häufig sind Geschiebe von grauen,
feinkörnigen und schiefrigen, glimmerreichen Schuppengneisen
(15a, b,c) und Glimmerschiefern (16a), daneben trifft man ver-
schiedene Granite und Bestandteile von solchen: Quarzkiesel
und abgerollte Turmaline, ferner Eruptivgesteine (Feldspatbasait
[7], Basanit). Sehr selten treten die roten Glimmerschiefer auf,
welche im nördlich anstoßenden Flußgebiete des Juquia eine so
große Rolle spielen. Die Randpartien der Schotterbänke sind
durch die bei der Zersetzung des Glimmers der Geschiebe
entstehenden Eisenhydrate oft braunrot gefärbt.

Der Wasserarm, durch welchen der Rio Mambuü und Rio
branco nicht weit oberhalb ihres Zusammenflusses miteinander
in Verbindung stehen, ist 8 bis 10 m breit, die Strömung in
ihm gegen den Mambu hin gerichtet. Der aufwärts von diesem
Kanale zunächst folgende Teil des Mittellaufes des Rio branco
ist etwa 12 bis 15 m breit, vielfach gekrümmt, von durch-
schnittlich geringer, aber wenig wechselnder Tiefe; er zeigt
eine mehr gleichmäßige Strömung ohne Stromschnellen und

1420 K.rSchusiter;

ohne Verlegung des Fahrwassers durch Baumstrünke und
Wurzelwerk. Die Anschwemmungen an den konvexen Ufer-
seiten sind rein sandig und zeigen noch keine Tendenz zum
Übergange in Kies und Schotter.

Die “Ungleichheit :in > dem:©Verhalten‘' der. beiden ver-
genannten Flußstrecken erklärt sich leicht aus der eingangs
erwähnten Verschiedenheit ihrer Lage. Das Tal des Rio Mambü
dringt quer in das Gebirge ein und dieser Fluß nimmt so tal-
aufwärts rasch die Eigentümlichkeiten eines Bergstromes an;
der Mittellauf des Rio branco folgt der Randzone des Gebirges
und behält so talaufwärts länger den Charakter eines Hügel-
landgewässers bei. Die Expedition befuhr den Rio branco bis
zu einer etwa eine halbe Tagreise stromaufwärts von der
Mündung des Mambuü gelegenen Stelle, in deren Nachbarschaft
ein von Alligatoren bewohnter, sehr trüber Tümpel liegt. An
ein paar Stellen im Flußbette und an den Ufern zeigten sich
dort Felsen von eisenschüssigem, dunklem Glimmerschiefer.
Der Schlemmrückstand der Flußsande war in jener Gegend
reich an Turmalin und dunklem Glimmer, weiter abwärts zeigte
sich dagegen kein schwarzer Rückstand in dem fast ganz aus
Quarz bestehenden Sande. Der unterste Teil des Rio Aguapihu
ist etwa 15 bis 10 m breit, vielfach hin- und hergewunden und
stellt ein völlig ruhiges dunkles Gewässer ohne sichtbare
Strömung dar, auf dessen Oberfläche viele Blätter und sonstige
Pflanzenteile schwimmen. Die üppige, den Fluß besäumende
Vegetation reicht bis zum Wasserspiegel, so daß sich die
Bodenbeschaffenheit der Ufer nicht enthüllt.

II.

Die dritte Reise der Expedition ging in das Innere des
Staates Säo Paulo zum Rio Paranapanema, einem der großen
linksseitigen Nebenflüsse des Parana. Das Ziel war der Salto
grande, der mächtige Wasserfall, den der Paranapanema in
seinem Oberlaufe bildet. Diese Reise nahm ihren Ausgangs-
punkt in Cerqueira Cesar, der damaligen Endstation der in das
Gebiet des Paranapanema führenden Eisenbahn. Man wandte
sich zunächst zu der unweit der Ortschaft Ilha grande ge-
legenen Fazenda Bella vista, deren Besitzer, Herr Enrique

Petrographische Ergebnisse etc. 1121

d’Acunha Bueno, die Expeditionsmitglieder in liebens-
würdigster Weise zu sich geladen hatte, durchforschte die
Umgebung dieser Fazenda und zog dann zum Salto grande
weiter, in dessen Umgebung mehrere Touren unternommen
wurden. Am Rückwege wurde eine weiter nördlich gelegene
Route eingeschlagen und über Santa Cruz do Rio Pardo,
Lageado und Oleo der schon genannte Ausgangspunkt der
Reise wieder erreicht.

Das Gebiet des oberen Paranapanema besteht aus ziemlich
flach gelagerten roten und braunen Sandsteinen, die an vielen
Stellen von Porphyriten durchbrochen sind. Bezüglich dieser
Sandsteine wird von Seite der Paulistaner Geologen vermutet,
daß sie permischen Alters seien. Auch im Gebiete des oberen
Paranapanema ist der felsige Untergrund oft auf weite Strecken
hin durch Eluvialgebilde dem Anblick entzogen.

Die Route von Cerqueira Cesar nach Ilha grande führt zu-
nächst über flachgewelltes, streckenweise fast ebenes Land,
dann durchquert man einige, durch sehr breite Rücken ge-
trennte Tälchen, die von kleinen, sanft hinschleichenden
Bächen durchzogen sind. Nach Ilha grande werden die Rücken
zwischen den wasserführenden Talfurchen schmäler und die
Landschaft nimmt allmählich den Charakter eines Hügel-
landes an. In dieser Gegend sieht man stellenweise an
stärker geneigten Hängen Sandsteine und Porphyrite aus den
Eluvien auftauchen. Auch bei der Fazenda Bella vista sind
Diabase (6) sichtbar. In der Region zwischen dieser Fazenda
und dem Paranapanema stehen an mehreren Stellen braune
verwitterte Sandsteine an, so auf dem Wege zwischen der
Fazenda des Dr. Gonzaga und dem unterhalb derselben
gelegenen Kolonistendorfe und auf dem Wege von diesem
Dorfe zum rechten Ufer des vorgenannten Stromes. Der Be-
such der Uferstelle des Paranapanema, welche man daselbst
erreicht, sollte den Expeditionsmitgliedern den Anblick eines
südbrasilischen Vorkommens von Gold und Diamanten bieten.
Aus dem am Ufer angeschwemmten Sande sind zunächst viele
gelbe, milchweiße und durchsichtige Quarzkörner zu entfernen.
Beim Schlämmen der nach Beseitigung dieser gröberen
Gemengteile zurückbleibenden feinen gelblichen Sandmasse

1122 K. Schuster,

erhält man einen ziemlich reichlichen dunklen Rückstand aus
Hornblende- und Glimmerteilchen und bei länger fortgesetztem
vorsichtigem Schlämmen dieses Rückstandes sind endlich ver-
einzelte Goldkörnchen zu gewinnen. Es kommt hiebei etwa
auf eine Handvoll des dunklen Schlämmrückstandes ein Gold-
körnchen und es handelt sich demnach um einen nur sehr
geringen Goldgehalt des Sandes. Noch seltener als Gold
scheinen kleine Diamanten vorzukommen, die gelblich gefärbt,
manchmal jedoch auch rein und farblos sein sollen. Eine von
dem eben besprochenen Punkte nicht sehr weit entfernte
andere Uferstelle soll goldreicher, beziehungsweise weniger
goldarm sein, doch bot sich nicht Gelegenheit, diese Angabe
auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Neben feineren und gröberen
Sanden fanden sich an der von der Expedition besuchten Ufer-
stelle auch Schotter und faust- bis kopfgroße Geschiebe. Diese
bestehen meist aus braunrot gefärbtem Quarz oder aus Diabas
(6), Feldspatbasalt (9) und Porphyriten. In den Schotterlagen
finden sich neben vielen undurchsichtigen gelb- bis rotbraun
gefärbten Kieselsteinen auch schöne Karneole. Sie sind zum
Teil ganz, zum Teil nur an den Rändern durchscheinend,
zumeist einfärbig hell- bis dunkelrot oder dunkelgelb gefärbt,
nicht selten aber schön gezeichnet und gebändert. Ein Teil
dieser Steinchen ist abgerundet und geglättet, andere zeigen
dagegen an ihrer Oberfläche grubige Vertiefungen, im Aus-
sehen jenen nicht unähnlich, welche man an den Moldaviten
wahrnimmt. |

Auf der Route von der Ortschaft Ilha grande zum Wasser-
fall des Paranapanema reitet man zunächst über flachwelliges
Lateritterrain, später wird der Rio Pardo, ein Nebenfluß des
Paranapanema, unterhalb einer Stromschnelle überschritten,
dann eine Schlinge dieses Flusses, in der er gleichfalls Kata-
rakte bildet, in weitem Bogen umgangen und nach weiterem
Ritte durch Ebenen und flache Mulden der Rio Turvo erreicht,
der sich mit dem vorhergenannten Flusse vor seiner Mündung
in den Paranapanema nicht weit oberhalb des Salto grande
vereinigt. Der Boden ist in diesen Gegenden zum Teil mit
Grasfluren, zum Teil mit Wald bedeckt, anstehendes Gestein
nicht sichtbar.

Petrographische Ergebnisse etc. 1123

Der Paranapanema wird dort, wo er den bereits erwähnten
großen Fall bildet, durch eine schmale Insel in zwei Arme ge-
teilt. Diese Insel ist anfangs dem rechten (nördlichen) Ufer ge-
nähert und zieht dann schief durch das Strombett gegen das
Südufer hinüber, so daß sich der rechtsseitige Arm stromabwärts
allmählich verbreitert, der linksseitige dagegen in dieser Richtung
eine starke Verengerung erfährt. Der Boden des rechts-
seitigen Stromarmes stellt eine unebene, geneigte Fläche dar;
im linksseitigen Arme wird dagegen die entsprechende Niveau-
änderung des Strombettes durch eine hohe Terrainstufe ver-
mittelt. Die Wassermassen bilden demzufolge nordwärts von
der genannten Insel wilde Stromschnellen und Katarakte
(Cachoeira), südwärts von der Insel einen mächtigen, breiten
Fall (Salto). Aus der Cachoeira ragen mehrere Felsriffe auf.
Der dem Nordufer benachbarte Teil der Cachoeira zeigt
einen unvollkommen treppenförmigen Aufbau; in ihrem gegen
die Insel zu gelegenen Teile schäumen die Wassermassen in
einem breiten Gusse über eine schiefe Ebene hinab. Auch aus
dem mächtig tosenden Salto sieht man mehrere Klippen hervor-
schauen; an seinem Fuße sind zwei schief zur Längsrichtung
des Falles verlaufende Felsinselchen vorhanden. In dem drei-
eckigen Becken, das durch die Konvergenz der beiden Ufer
des südlichen Stromarmes unterhalb des Salto zu stande
kommt, befinden sich die Wassermassen in relativer Ruhe.
Durch den engen Felskanal, der zwischen der Westspitze der
Saltoinsel und dem südlichen Stromufer offen bleibt, schäumen
sie aber mit großer Wucht hindurch. Die Felsbarre, deren Ein-
schaltung in das Bett des Paranapanema zur Entstehung des
gewaltigen Naturschauspieles Anlaß gibt, besteht aus einem
leukokraten Diabas (5). Derselbe ist feinkörnig, sehr hart, in
frischen Stücken graugrün, wobei der grüne Farbenton bei
der Betrachtung aus der Nähe mehr gegen den grauen
zurückzutreten scheint, im verwitterten Zustande rostbraun
bis; braunrot. Dieser :Diabas zeigt an den Ufern beider
Stromarme sehr eigentümliche Felsformen, zahlreiche, tief aus-
gehöhlte Löcher, Becken und Wannen, wie sie nur erodierende
Kräfte von gewaltiger Größe in einem so harten Gesteine aus-
zuscheuern vermochten. Solche Hohlgebilde sieht man ins-

1124 K. Schuster,

besondere an dem der Cachoeira und dem dem Salto zugekehrten
Steilrande der Insel und im Innern derselben, soweit dasselbe
nicht mit dichter Vegetation bedeckt ist; ferner beiderseits des
Felskanales, in welchen der Saltoarm vor seiner Wieder-
vereinigung mit dem Cachoeiraarme eingeengt wird. Das nörd-
liche Ufer des die Cachoeira bildenden Armes ist ziemlich
flach und sandig. Größere Diabasklippen treten an diesem
Ufer nur gegenüber der Westspitze der schon öfter genannten
Insel auf. Auf der Südseite der Cachoeira erhebt sich das Ufer
steil und felsig, von mehreren kleinen Buchten zerschnitten, in
deren Wände zahlreiche Erosionsbecken eingesenkt sind. Ein
Teil dieser Becken und Wannen ist mit stehendem Wasser
gefüllt. Weiter stromabwärts trifft man längs dieses Ufers eine
große Zahl fest ineinander verkeilter Blöcke von Diabas.
Das dem Salto zugewendete Steilufer der Insel ist gleichfalls
sehr felsig. In den Nischen zwischen den hier vorspringenden
Klippen sind Quarzsande angehäuft, deren lichtgelbe Farbe
gegen den dunklen Ton des Gesteins scharf kontrastiert.
Unterhalb des Salto erscheinen die Diabasmassen am Südufer
der Insel von schmalen, unter verschiedenen Winkeln sich
kreuzenden Gängen eines harten glimmerigen Sandsteines
durchsetzt. An der Oberfläche zeigt sich das Bild eines Netz-
werkes von schmalen Sandsteinwülsten, dessen rhomboidale
Maschen von Diabas eingenommen sind. Die so beschaffenen
Felsen setzen sich bis zu einer kleinen Bucht hin fort, welche
in die Nordseite der Stromenge am Ende des Saltoarmes ein-
geschnitten ist. Diese Enge wird beiderseits von stark aus-
genagten, steil abfallenden Felsufern begrenzt. Am linken Ufer
springt ein Felssporn vor, der eine in der geradlinigen Fort-
setzung des Eingangsstückes der Stromenge gelegene kleine
Bucht von der gegen rechts umbiegenden Fortsetzung der
Stromenge trennt. Auch unterhalb der Mündung dieser Enge
sieht man am linken Ufer viele rostbraune Felsen und Blöcke
von Diabas. Ein eigentümliches, am Salto grande vor-
kommendes Verwitterungsprodukt des Diabases sind pisolith-
ähnliche Gesteinspartien, deren Kügelchen eine dünne grüne
Schale und einen weißen Kern besitzen. Erstere besteht

Petrographische Ergebnisse etc. 1125

aus Delessit, letzterer aus zersetztem Quarz oder zersetzten
Zeolithen.

Auf der rechten Seite des Paranapanema reicht der
Diabas nicht weit über die Uferregion hinaus. An dem zum
Teil mit Kaffeeplantagen bedeckten Abhange, der sich nord-
wärts vom Strome hinanzieht, stehen schon braunrote Sand-
steine an.

Vom Salto grande aus unternahm die Expedition noch
eine Kanoefahrt stromabwärts auf dem Paranapanema. Der
mächtige Strom hat unterhalb des Wasserfalles noch mehrere
reißende Stellen. Ab und zu erblickt man im Strombett und
an beiden Ufern dunkle Felsen, die wohl auch aus dem beim
Salto grande anstehenden Diabas bestehen mögen. An einer
Stelle zeigte sich eine Bank von lichtem Sande aus meist farb-
losen Quarzkörnchen und spärlichen Glimmerschüppchen. Eine
halbe Tagreise talabwärts vom Salto erfährt der Strom durch
eine schmale Insel, die Ilha grande, wieder vorübergehend eine
Teilung in zwei Arme. Am oberen Ende dieser Insel steht ein
Feldspatbasalt (8) an. In losen Stücken findet sich dasselbe
Eruptivgestein gegenüber von der Ilha grande am linken Ufer
des Paranapanema unweit einer dort im Urwalde versteckten
Hdianerhütte (8). Ein‘ anderes, 'in dieser Gegend vor-
kommendes Gestein hat das Aussehen eines Diabasmandel-
steines.

Der Rückweg nach Cerqueira Cesar über Santa Cruz do
Rio Pardo und Oleo war in geologischer Hinsicht nicht an-
ziehender als die zur Ausreise gewählte Route: flachwelliges
Lateritterrain abwechselnd mit Grasfluren und Wald bedeckt,
nur selten loses und noch seltener anstehendes Gestein zu
sehen. Bei Santa Cruz tritt ein graubrauner, weiß gesprenkelter
Diabasporphyrit zu Tage. In einem kleinen Flußtale, das
zwischen Lageado und Oleo durchquert wird, trifft man einen
schwärzlichen, feinkörnigen Feldspatbasalt (9), teils anstehend
am Wegrande, teils in losgebrochenen Trümmern. An diesem
Gestein ist stellenweise eine deutlich schalenförmige Ab-
sonderung zu bemerken. Nach Oleo zeigen sich am Wege
stark verwitterte braunrote Sandsteine und später lose Stücke
eines dem vorerwähnten im Aussehen ähnlichen Porphyrites.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. ie:

1126 K. Schuster,

Bei Cerqueira Cesar erscheint ein im frischen Bruche dunkel-
grünlicher bis schwarzer, im verwitterten Zustande gelbbrauner
Diabasporphyrit und ein grauschwarzer Feldspatbasalt (8). Aus
ihnen bestehen die Felsmassen, über die der Ribeiron dos tres
ranchos zirka 20 Minuten vom Orte entfernt unter Bildung
eines malerischen Wasserfalles hinabstürzt.

IV.

Die vierte, zwischen Mitte August und Mitte September
unternommene Reise bezweckte den Besuch der westlichen
Serra Paranapiacaba.

Der Ausgangspunkt dieser Reise war Itapetininga. Die
Route führte zuerst durch das von den Quellflüssen des Parana-
panema durchschnittene Grasland nordwärts von der Serra
Paranapiacaba bis Faxina. Eine Unterbrechung erfuhr dieser
erste Teil der Reise anläßlich des Besuches der unweit von
Capäo bonito gelegenen Fazenda des Coronel Crescentio, in
welcher die Expedition sehr liebenswürdig aufgenommen
wurde.

Ein Teil der Expeditionsmitglieder unternahm von hier
aus eine Tour in die Waldschluchten der mittleren Serra
Paranapiacaba.

Von Faxina aus erfolgte die Durchquerung des West-
abschnittes der soeben genannten Serra auf der Route Ribeiron
branco—Apiahy und dann die Weiterreise bis nach Yporanga
am Oberlaufe des Ribeiraflusses. Hieran schloß sich eine
Kanoefahrt diesen Fluß hinab bis an seine Mündung bei
Iguape. Die weitere Rückreise geschah entlang der Küste über
Conceicäo do Itanhaen nach Santos; ich selbst unternahm
noch einen Ausflug in das Gebiet von Pariqueira guassu west-
lich von Iguape und kehrte dann zu Schiff nach Santos zurück.
Das auf der vierten Reise durchzogene Gebiet besteht zum
größten Teile aus kristallinen Schiefern; untergeordnet treten
auch Kalke auf.

Der Weg von Itapetininga zur Fazenda des Coronel
Crescentio bei Capäo bonito führt durch sanft gewelltes
Eluvialterrain, in welches einige flache, von Bächen durch-

Petrographische Ergebnisse etc. 1527

querte Talrinnen eingeschnitten sind. Von größeren Gewässern
passiert man den Rio Itapetininga und den Rio Paranapanema,
beides stattliche, 15 bis 20 m breite Flußläufe mit schön
bewaldeten Ufern. Südwärts von Capäo bonito wird die Gegend
mehr gebirgig; man tritt in enge Täler ein, die steile Abhänge
haben. Das größte dieser Täler ist vom Rio das Almas, einer
Quellader des Paranapanema, durchflossen. Dann folgt das
urwaldreiche Tal des Ribeiron do Chapeo, das in die nörd-
lichen Vorberge des Morro da Virasuia eingeschnitten ist.
Dieser Höhenzug bildet ein Teilstück des Hauptrückens der
Serra. Im Rinnsale des Ribeiron do Chapeo trifft man
Geschiebe aus verschiedenen kristallinischen Gesteinen, Horn-
blendeschiefer, grünliche Talkschiefer, feinschuppige Phyllite (17)
blättrige glimmerreiche Schiefer (165), dunkelrote tonige Schiefer
und Quarzite. In der Nähe des Chapeotales breitetsich ein Hochtal
aus, in welchem eine in Schieferbergen unerwartete Gelände-
form auftritt: ein Karstrelief. Das Erscheinen dieses morpholo-
gischen Typus ist an das Vorkommen eines dichten, grauen,
von Calcitadern durchsetzten Kalksteines gebunden. Organische
Reste ließen sich darin in der zum Suchen zur Verfügung
gestandenen kurzen Zeit nicht finden. Nach seinem Aussehen
würde man fast geneigt sein, diesen Kalk für mesozoisch zu
halten; doch ist es unter den Bedingungen seines Auftretens
klar, daß man eine Kalkbildung von sehr hohem Alter vor sich
hat. In der Gegend, wo der von der Expedition am Hin- und
Rückwege benützte Pfad die Grenze dieses Kalkvorkommens
gegen die umgebenden Schiefer überschreiten dürfte, waren
keine Aufschlüsse vorhanden. Nach solchen anderwärts am
Rande des Karstiormen zeigenden Terrains, der auch der
Grenze des Kalksteines entsprechen muß, zu suchen, reichte
die sehr kurz bemessene Zeit nicht aus. So ließ sich leider über
den Verband des fraglichen Kalkes mit den kristallinischen
Schiefern seiner Umgebung nichts ermitteln.

Aus. der. Fülle der für Karstgebiete bezeichnenden Er-
scheinungen treten geschlossene Mulden, Höhlen und Karren
auf. Das verkarstete Gebiet dehnt sich rechts von dem Bache
aus, der das vorhin erwähnte Tal in einem tiefgelegenen Rinn-
sale durchfließt.

1128 K. Schuster,

Man sicht dort viele Hügel und Rücken, zwischen denen
Mulden eingesenkt sind, die zum Teil ganz den Habitus der
Dolinen des adriatischen Karstes zeigen. In der gegen das
Bachbett zu gelegenen Randzone dieser Dolinenregion befinden
sich zwei Grotten. Der Eingang in die tiefer gelegene ist ein
nicht weit oberhalb des Baches befindlicher Felsspalt. Die
höher gelegene, von der Expedition besuchte Grotte Öffnet sich
mit einem etwa 8 m langen und 2 m breiten unteren Mund-
loche. Man kommt zunächst in eine Höhle von 8 m Höhe und
einigen Metern im Geviert, die sich zu einem unregelmäßigen,
2 m breiten und 4 bis 6 m hohen Felskanal verengt. Derselbe
verläuft beiläufig 30 m lang gegen Südsüdwest und biegt dann
— sich erweiternd — gegen Osten um. Gleich nach dieser
Biegung mündet gegenüber einer großen Nische ein Seiten-
gang, der zunächst absteigend und dann eben in nordöstlicher
Richtung ins Freie führt.

Der breite Hauptgang steigt dann an und schließt mit
einer Erweiterung ab, welche durch ein Felsenfenster direkt
mit der Außenwelt kommuniziert und durch einen gegen
Norden abgehenden engen Gang mit einer zirka 6 m hohen und
6 m langen Höhlung in Verbindung steht, die sich ihrerseits
durch ein Loch von etwas mehr als 1 m im Geviert nach außen
öffnet. Von der früher erwähnten Höhle, in die man durch das
große untere Mundloch eintritt, geht ein etwa 6 m hoher, 1 bis
2 m breiter Felskanal in südlicher Richtung ab, der sich einer-
seits zu einem engen Gang verschmälert, der mit zwei unter
rechtem Winkel divergierenden Aussackungen endet und
andrerseits zu einer Höhle führt, die zirka 10 m in der Höhe
und 5 bis 6 m im Durchmesser mißt und sich gegen unten in
einen Schlund verengt, aus dem man Wasser heraufrauschen
hört. Von dieser Höhle geht ein enger Gang ab, der sich nach
einer Längserstreckung von 8 m ausweitet und in einen sehr
steil gegen Südwest aufsteigenden Schlot fortsetzt. Die
Wände aller dieser Höhlen und Kanäle sind stark aus-
gewaschen; hinsichtlich des Reichtums an Stalaktiten und
Sinterüberzügen und betreffs der Prachtentfaltung dieser
Bildungen stehen die skizzierten Höhlengänge den berühmten
Grotten des liburnischen Karstes wohl bedeutend nach; doch

Petrographische Ergebnisse etc. 1129

finden sich einige schöne Sintersäulen im obersten Höhlenteile
und ein schöner Tropfsteinvorhang nahe der unteren Ein-
gangsp forte.

Bei der flüchtigen Durchstreifung der soeben beschrie-
benen Grotte fiel ich plötzlich in ein Loch. Als ich mich heraus-
gearbeitet hatte, schien es mir, daß das eine meiner Kniegelenke
innerlich verletzt sein müsse und nur mühsam konnte ich mich
zum oberen Höhlenausgang schleppen, um meine Gefährten zu
erreichen. Konnte ich auch noch am Unglückstage den weiten
Rückweg bis zur Fazenda bei Capäo bonito zu Pferd zurück-
legen und an den dann folgenden Tagen an dem Ritte quer
über die Serra teilnehmen, so war doch nun meine Bewegungs-
fähigkeit zu Fuß auf das äußerste beschränkt. Besonders
schmerzlich mußte ich es empfinden, daß mir durch den Unfall
auch die Teilnahme an der kleinen fünften Expeditionsreise,
deren Ziel das Itatiaiagebirge war, versagt blieb.

Der Weg von der Fazenda des Coronel Crescentio bis
Faxina führt durch flachwelliges Grasland mit Araucarien-
beständen und überschreitet einige linksseitige Zuflüsse des
oberen Paranapanema, darunter den großen Apiahy.

Stellenweise treten gelbe und rote mergelige Schichten
auf. Weiter westwärts folgen schön geschichtete Sandsteine,
welche an den Seiten der Bachbetten treppenförmige Abhänge
bilden. Reich entwickelt zeigen sich diese (permischen?) Sand-
steine bei Faxina. Sie sind dort zum Teile sehr grobkörnig
und in dicken, flach gelagerten Bänken abgesondert. Auf der
Ostseite der Stadt treten die Köpfe dieser Schichten als eine
lange Felswand vor. Südlich von Faxina, woselbst der Weg
über einen weite Ausblicke bietenden Rücken führt, trifft man
zunächst auch noch feine rote und grobe braune verwitterte
Sandsteine an. Dann passiert man zwei Quarzgänge, deren
erster im Relief als hohe Barre in Erscheinung tritt. Nach Über-
querung eines waldbedeckten Rückens erscheinen bei weiterer
Annäherung an die Serraregion kristalline Schiefer und gra-
nitische Gesteine. Kurz bevor man nach Ribeiron branco
kommt, bemerkt man in einer von einem Bach durchflossenen
Talung eine Anzahl Blöcke von grobkörnigem Granit, in
welchem die Feldspate ausgewittert sind. Gleich nach Ribeiron

1250 K. Schuster,

branco steht ein ähnlicher Granit an, welcher eine schalige
Absonderung zeigt. Dann passiert man auf dem Wege nach
der Serra Quarzgänge, rote, glimmerreiche, verwitterte Schiefer,
seiger gestellte, dünnplattige Kalkschiefer, hellgrauen Kiesel-
kalk (20) und dann wieder Granit und Gänge von Quarz.

Nach Überschreitung einiger Höhen erreicht man die Tal-
mulde von Capoeiras, welche von einem Quellbache des Apiahy
guassü durchrauscht wird, und steigt dann zum Hauptzuge der
Serra an. Dieser besteht auch hier aus mehreren, durch Hoch-
mulden getrennten Hügelrücken von wenig unterschiedlicher
Höhe. Am Aufbaue dieser Rücken nehmen — ähnlich wie im
östlichen Gebirgsteile — vorzugsweise rote Glimmerschiefer
mit Quarzgängen Anteil. Am höchsten Punkte der Wasser-
scheide wurde Quarz gefunden.

An dem von klaren Quellbächen durchrauschten Süd-
abfalle der Serra, welcher etwas steiler ist als der nördliche
Abhang, trifft man stellenweise rote und graue Glimmerschiefer
und tiefer unten in einer von alten Araucarien umstandenen
Wiesenmulde mehrmals große rundliche Blöcke von Granit,
dann kurz vor Apiahy wieder Schiefer.

Die Gegend von Apiahy ist als goldführend bekannt und
in geologischer Hinsicht schon studiert worden. Ich mußte
mich ob meiner Knieverletzung mit einem Ritte auf den Gold-
berg, den Morro do Ouro, begnügen. Am Ostfuße desselben
sieht man noch einfache hölzerne Vorrichtungen für die Gold-
gewinnung und zahlreiche Trümmer des goldführenden Gang-
gesteines angehäuft. Dasselbe ist ein grauer Quarz mit Adern
von Brauneisenstein, stellenweise auch mit eingesprengtem
Eisenkiese. Gleich neben dem halbverfallenen Pochwerk sieht
man einen Aufschluß von sehr steil gestelltem, weinrotem
Glimmerschiefer mit zwei in ihrer Breite zwischen 2 und 3 dm
schwankenden Quarzgängen, welche den Schiefer schräg
durchsetzen. Am Serpentinenwege, der von dort zum Sattel
zwischen zwei Kuppen des Morro do Ouro hinaufführt, passiert
man teils verwitterte, teils frischere Partien des eben genannten
Schiefers. Seine Farbe ist höher oben am Berge mehr braun
bis grau. Man sieht hie und da Quarzgänge; die Zahl derselben
ist jedoch nicht groß. Sie durchsetzen bei einer Breite zwischen

Petrographische Ergebnisse etc. 1131

1 und 3 dm das fast seiger gestellte Grundgestein in schiefer
Richtung. Nahe der erwähnten Einsattlung liegt eine Grube,
wo ein etwa 3 m breiter Quarzgang aufgeschlossen ist.

In’ der' Gipfelregion ’des' Morro do. Ouro, welche aus
mehreren Felskuppen besteht,. sieht man Klippen und Trümmer
eines kieseligen, manganhaltigen, schwarzbraunen Eisensteins
und daneben als dessen Verwitterungsprodukt eine orangerote
ockerreiche Erde.

Der Weg von Apiahy nach Yporanga führt zunächst durch
Gräben und über Rücken hinan zur Serra do Taquaral und
dann steil bergab in das Tal der Passa vinte. Was auf dieser
Teilstrecke von Gestein zu sehen, sind graue und braunrote
Glimmerschiefer und Quarzite. Von dem zwischen Schiefer-
blöcken dahinschäumenden Bach von Passavinte geht es dann
in vielen Windungen steil hinauf bis zum Morro Caquinho und
dann in zahlreichen Serpentinen steil hinab in eine tiefe, von
einem Wildbache durchtoste Schlucht. Zu beiden Seiten der
Paßhöhe des Morro Caquinho ragen schroffe, aus steil ge-
stellten Glimmerschiefern aufgebaute Felsspitzen empor. Bevor
man zur Paßhöhe kommt, erblickt man auf der gegenüber-
liegenden nördlichen Talseite steil aufragende Felskegel. Nach
Passierung der vorhin genannten Schlucht führt nun der Pfad
zum dritten Male steil hinan, um einen weiteren Schieferberg, den
Morro Tatu, zu gewinnen und dann in Windungen hinunter in
den engen oberen Teil des Betarytales, hierauf am westlichen
Abhang dieses Tales nochmals bergan und dann hinab in eine
große Talweitung, wo nahe dem Ufer des Rio Betary, der hier
schon 15 bis 20 m breit ist, die Hütten von Serra liegen. In dieser
Gegend trifft man einen Kalk (21), der jenem ähnelt, welcher
ober dem Chapeobache vorkommt. Wie dort, bedingt sein Auf-
treten auch in dieser Gegend inmitten der zertalten Schiefer-
landschaft Karsterscheinungen. Eine Wegstunde von den vor-
genannten Hütten entfernt sollen schöne Höhlen sein und
weiter nordostwärts befindet sich der »Curso subterraneos, die
unterirdische Teilstrecke eines Baches.

Von Serra talaufwärts führt der Pfad in vielen Windungen
dahin, welche den Seitengräben am östlichen Gehänge des
Betarytales folgen. Hier trifft man wieder vorzugsweise wein-

1132 K. Schuster,

rote, glimmerreiche Schiefer, bald nach Serra auch granitische
Gesteine. Endlich erblickt man vor sich in der Tiefe den
Ribeira do Iguap£, von steilen Lehmufern und Sandbänken
begleitet und mit einer kleinen Insel in der Mitte. Von da zieht
sich der Weg entlang des linken Ufers nach Yporanga. Nord-
wärts von Yporanga, im Tale des gleichnamigen Flusses,
befindet sich die Grotte von Monjolinho, welche die größte und
schönste jener Höhlenbildungen ist, die durch Kalkvorkomm-
nisse in der westlichen Serra Paranapiacaba bedingt sind. Ihr
Besuch konnte aber nicht in das Expeditionsprogramm auf-
genommen werden.

Der Ribeirafluß, auf welchem von Yporanga aus die Rück-
reise der Expedition erfolgte, bildet ober- und unterhalb dieses
Ortes mehrere Stromschnellen. Talaufwärts erreicht man die
Cachoeira grande, welcher eine kleine Insel vorliegt. In der
davor befindlichen Schotterbank spielen die kristallinen
Schiefer, welche längs der Route Apiahy—Yporanga auftreten,
nur eine untergeordnete Rolle. Reich vertreten sind dagegen
bunte, rot, violett und grün gefärbte blättrige Schiefer, Eläolith-
porphyr (2), Hornfels (19) und glimmerige Quarzite. Im Bereiche
der Stromschnellen unterhalb Yporanga sieht man mehrorts
steil gestellte, quer oder diagonal zum Flusse streichende dünn-
plattige dunkle Schiefer anstehen. Weiter abwärts werden Fels-
barren und mit ihnen Stromschnellen immer seltener und es
folgt dann ein ziemlich regelmäßiges Alternieren von steilen
Lehmböschungen und Sandbänken an beiden Uferseiten.

Bei Barra do Batatal an der Mündung des Rio Pedro werden
die Berge zu beiden Seiten des Ribeira niedriger, die Ufer bleiben
aber noch zum Teile steil. Bei Xiririca baut sich der südliche
Uferhang aus zwei Stufen auf. Auf der unteren derselben trifft
man eine Anzahl von mit Krustenflechten überzogenen Blöcken
von Quarzdiabas (4). Es sind zwei Varietäten, eine feinkörnige
schwarze und eine minder fein gekörnte dunkelgraue unter-
scheidbar.

Talabwärts von der Mündung des Juquia (erste Expeditions-
reise) flachen sich die Ufer des Ribeira allmählich ganz ab. Nahe
derKüste tauchen aber wieder Anhöhen aus der Ebene empor. Bei
Iguape erhebt sich steil der Morro do Senhor. An seinen Abhängen

Petrographische Ergebnisse etc. k133

und an seinem Fuße treten stellenweise Felsmassen zu Tage,
die aus Granodioritgneis (12) bestehen. Der Feldspat (Mikroklin)
erscheint in durchschnittlich 1 cm dicken, 2 bis 3 cm langen
blaß gelblichen Kristallen, doch kommen auch Gesteinspartien
mit kleineren Kristallen vor. Der Feldspat bildet ferner I bis2 dm
breite Adern mit eingesprengtem Turmalin. Der vorwiegend
dunkle Glimmer tritt in Streifen und Flasern auf; stellenweise
zeigt er sich in größeren Partien ausgeschieden. Der Quarz ist
fein verteilt. Dieser Granitgneis ist von fast geradlinigen, 10 bis
15cm dicken Gängen einesschwärzlichen, inpolyedrische Stücke
zersplitternden Basaltes (7) durchsetzt. Von Iguap& zieht sich
ein durch die Sanddünen der Ilha comprida vom Ozean getrennter
Meeresarm bis gegen Cananea hin. Dort endet die Ilha comprida
und es folgt jenseits des Querkanals, durch den der Meeresarm
nun mit dem Ozean in Verbindung tritt, die große Ilha do Car-
doso. An ihrer dem offenen Meere zugewandten Seite ragen schön
geformte Gneisfelsen auf. Auch die der Ilha do Cardoso vorge-
lagerten kleinen Ilhas Moleques, sowie die nahe Ilha Abrigo
haben felsige Steilküsten. Das von Dr. Schuster sub (3) be-
schriebene Gestein hatten wir Herrn Richard Krone in Iguape
zu verdanken. Die Expedition betrat die Ilha do Cardoso nicht,
so daß ich über das Vorkommen nicht aus eigener Anschauung
berichten kann. Das Auftreten isolierter Kuppen von Granitgneis
bei Iguap£, nahe der Küste, fern vom Fuße der Serra, findet ein
Analogon im Aufragen eines steilen Hügels bei Conceicäo do
Itanhaen an der Mündung des Rio Branco (zweite Expeditions-
reise). Dieser vom verfallenen Gemäuer eines alten Jesuiten-
klosters gekrönte Hügel besteht aus einem feldspatreichen
Granitgneis (14), an welchem eine Absonderung in dicke Bänke,
die steil aufgerichtet sind, erkennbar ist.

Io
Petrographische Untersuchung von Gesteinen aus
Brasilien
von
Dr. Karl Schuster.
Zu Beginn des Jahres 1904 übergab mir Herr Professor
Becke diereichhaltige Gesteinssammlung, welche im Jahre 1901

1134 K. Schuster,

von der Expedition der kais. Akademie der Wissenschaften
nach dem Staate S. Paulo in Brasilien von Herrn Dr. Fritz v.
Kerner und anderen Teilnehmern mitgebracht worden war.
Nachdem ich das Material geordnet hatte, traf ich eine Auswahl
von. den! Gesteinen, “die mir für‘ eine? petrographischeXUnter-
suchung geeignet erschienen.

Meinem hochgeehrten Lehrer, Herrn Professor Becke,
spreche ich für die Förderung meiner Arbeit meinen herzlichsten
Dank aus. Desgleichen danke ich auch Herrn Assistenten
Dr. M. Stark für seine Unterstützung.

Bei den optischen Untersuchungen stützte ich mich auf
die von meinem Lehrer gebotene Zusammenstellung.

Besondere Aufmerksamkeit wendete ich der exakten Be-
stimmung der Feldspate zu und ich brachte nach Möglichkeit
die’ von» Max\Schuster)!von’Michel-L as mtundPrBecke
empfohlenen Methoden zur Anwendung. Insbesondere wurde
bei der Bestimmung von Doppelzwillingen nach dem Karls-
bader und Albitgesetz die Tabelle XXIII von Michel-Levy,?
für die übrigen Beobachtungen die Zusammenstellung von
FerBeic ke? benützt:

Es erübrigt noch zu erwähnen, daß ich mich bei Beschrei-
bung der Eruptivgesteine der von Rosenbuscht in die Petro-
graphie eingeführten Nomenklatur anschloß, während ich
bei den kristallinen Schiefern die von Becke? vorgeschlagene
Bezeichnungsweise benützte.

Bei der Bearbeitung der petrographischen Ausbeute, die
nicht einer systematischen Untersuchung entstammt, sondern
gelegentlich auf den Exkursionen, die botanischen Zwecken
dienten, mitgenommen wurde, liegt das Schwergewicht in der
richtigen Bestimmung des Materials.

1 F.Becke, Optische Untersuchungsmethoden. Denkschr. der kais. Akad.
der Wissensch., math.-naturw. Kl., 75, 57 ff., 1904.

2 Etude sur la determination des Feldspaths (troisieme fascicule), Paris 1904.

3 Zur Physiographie der Gemengteile kristalliner Schiefer (Feldspate),
Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissensch., 75, 1906.

* Mikroskop. Physiographie der massigen Gesteine, 1896, III. Aufl. —
Elemente der Gesteinskunde.

5 Mineralbestand und Struktur der krist. Schiefer, Denkschriften der
Wiener Akad. d. Wiss., math.-naturw. Kl., 1903, 75.

Petrographische Ergebnisse etc. ilalare)

Bei der Anordnung der Gesteinsbeschreibungen suchte ich
Ähnliches zu vereinigen, ohne daß hiedurch ein Anspruch auf
eine strenge Systematik erhoben werden soll. Durch Ver-
weisung auf die bezüglichen Stellen des Reiseberichtes von
Dr. Kerner suchte ich die notwendige Beziehung auf die viel-
fach geologisch noch nicht oder doch nur mangelhaft bekannte
Landschaft zu erreichen.

Die Gesteine sind hier in Gruppen zusammengefaßt, die
das petrographisch Verwandte vereinigen. Die Verweise auf
Dr. Kerner’s vorangehenden Reisebericht werden die Ermitt-
lung der geographischen Lage des Fundortes und der geolo-
gischen Zusammengehörigkeit erleichtern.

Die erste Gruppe umfaßt Eruptivgesteine aus der Verwandt-
schaft des Eläolithsyenits, der sogenannten Alkaligesteine
dxosenbusch) oder.der atlantischen Sippe (Becke). Solche
Gesteine sind aus Brasilien seit längerer Zeit bekannt. Die hier
gebotenen Beschreibungen werden zu dem Bekannten einige
aus diesem Gebiet noch nicht beschriebene Typen hinzufügen.

Die zweite-Gruppe umfaßt!'Gesteine, die der Gruppe der
Trappgesteine zufallen, deren weltweite Verbreitung immer
deutlicher wird. Nach dem Reiseberichte von Dr. Kerner ist ihr
Auftreten ein zweifaches: sie finden sich im Ribeiragebiet als
Gänge im Grundgebirge, im Paranapanemagebiet als Durchbrüche
im fossilleeren oberpermischen oder untertriadischen Sandstein.

Die Gesteine beider Gebiete zeigen weitgehende Ähn-
lichkeit, so daß sie in der petrographischen Beschreibung
zusammengefaßt wurden.

Gesteine dieser Gruppe wurden vor längerer Zeit von
Hovey aus der Umgebung von Rio de Janeiro beschrieben. !

Bie-aritte Gruppe-umfabt 'die-sranitischen Gesteine,
welche unverkennbare Verwandtschaft mit den von Romberg
aus Argentinien beschriebenen Graniten aufweisen. Nahe ist
auch die Verwandtschaft mit den Granitgneisen der folgenden
Gruppe.

Die vierte Gruppe umfaßt die kristallinen Schiefer,
welche außer den eben erwähnten Granitgneisen auch eine

1 Tschermak, Min.-petr. Mitt., XIII, 211 (1892).

1136 K. Schuster,

Anzahl von Vorkommnissen umfassen, die höchstwahrschein-
lich umgewandelte Sedimente sind. Der an den Schluß gestellte
Turmalinquarzfels dürfte mit den von Dr. Kerner erwähnten
pegmatitischen Intrusionen zusammenhängen.

Im Anhang wird ein Hornfels und zwei Proben von Kaik-
steinen zusammengestellt.

I. Dem Rläolithsyenit verwandte Gesteine.

Unter den Eläolithsyenitgebieten Brasiliens, welche Fr.
Graeff in der zitierten Arbeit aufzählt, erwähnt er auch den
Pik von Itatiaia, Brasiliens höchste Erhebung, 3000 m hoch, in
der Mantiqueirakette im Gneisgebiet nordwestlich von Rio de
Janeiro und das Flußgebiet des Ribeira do Iguape in dem west-
lichen Teil der Serra Paranapiacaba.

1. Sodalithsyenit vom Pik von Itatiaia.?

In den von mir untersuchten Dünnschliffen konnte ich den
Eläolith nirgends nachweisen. Es lagen zwei Handstücke vor,
von denen das eine mittel- bis grobkörnig, das andere fein-
körniger war und Anklänge an porphyrartige Struktur zeigte.
Dieses Handstück war von einer braunen Verwitterungsrinde
umgeben. Die hellgraue Farbe und das starke Zurücktreten der
dunklen Gemengteile ist für das Gestein kennzeichnend. Die
hellgrauen Kalifeldspate bilden bis zu 14 mm lange und 9 mm
breite Tafeln nach M oder bis la.mus: langsnach.zder

1 Fr. Graeff, Mineralogisch-petrographische Untersuchung von Eläolith-
syeniten von der Serra de Tingua, Prov. Rio de Janeiro, Brasilien, N. Jahrb., 1837,
U, 222. — O. A. Derby, On Nepheline rocks in Brazil, Ref. N. Jahrb., 1889,
I, 119. — Jordano Machado, Beitrag zur Petrographie der südwestlichen Grenze
zwischen Minas Geraes und S. Paulo, Min.-petr. Mitt., IX, 348 (1888).

2 A.v. Lasaulx, Über das Vorkommen von Eläolithsyeniten und echten
zu diesen gehörigen Eläolithporphyren aus der Serra Itatiaia, westl. von Rio de
Janeiro in Brasilien, Sitzungsber. der Niederrhein. Ges. in Bonn, 6. Juli 1885,
p- 231 bis 232.

Rosenbusch zählt das Gestein von Itatiaia zum Glimmerfoyait, Mikrosk.
Physiographie der massigen Gesteine, 1896, III. Aufl., p. 180 und 191. Im Reise-
bericht von Dr. Kerner nicht erwähnt.

Petrographische Ergebnisse etc. 11.37

Kante !M/? ‚gestreckte. Leisten, zeigen auf Flächen: der
Zone 001/100 blauen Farbenschiller und Spaltbarkeit nach
M/P und nach der Murchisonitfläche. Das unbewaffnete Auge
bemerkt ferner noch weißen Plagioklas, geringe Mengen von
schwarzen glänzenden Biotittäfelchen, ab und zu ein Horn-
blendekriställchen und wohlausgebildete dunkelhoniggelbe
Titanite.

Unter dem Mikroskop verrät das Gestein hypidiomorph
körnige, normal granitische Struktur.

Außer den bereits erwähnten Gemengteilen findet man
bei genauer Untersuchung der Dünnschliffe noch etwas Soda-
lith, relativ viel Apatit, wenig Hornblende, sehr wenig mono-
klinen Pyroxen und Brauneisenerz als Umwandlung nach Biotit
und hie und da Pyrit, letzteren im auffallenden Licht an seinem
gelben Glanz zu erkennen. Was die dunklen Gemengteile be-
trifft, so herrscht der Biotit gegenüber der Hornblende, diese
wieder gegenüber dem Pyroxen stark vor. Die sonst in Eläolith-
syeniten öfter vorkommenden seltenen Mineralien scheinen
ganz zu fehlen. Nach dem Mineralbestand wäre demnach das
Gestein als Sodalithsyenit zu bezeichnen.

Der Alkalifeldspat bildet die Hauptmasse des Gesteins.
Aus den grauen labradorisierenden Feldspateinsprenglingen
wurden mittels des Fueß’schen Parallelschleifers aus Spalt-
blättchen nach M und P orientierte Dünnschliffe hergestellt und
untersucht.

Schliffe nach M haben eine Auslöschungsschiefe von
+ 10° und lassen den Austritt der Mittellinie y nahezu in der
Mitte des Gesichtsfeldes und gekreuzte Dispersion erkennen.
In einem der Schliffe bemerkte ich Spaltrisse in der Richtung
der c-Achse, die zur Kante M/P einen Winkel von 70° bilden.
Es entspricht dies der Murchisonitspaltbarkeit nach 801. Auf P.
tritt die optische Normale etwas schief aus und man beobachtet
gerade, etwas undulöse Auslöschung.

Der Alkalifeldspat ist mit einem wenig stärker licht-
brechenden Plagioklas verwachsen, der in Form von kleinen
Inseln in ersterem steckt. Dieser Kalknatronfeldspat ist ein
Oligoklasalbit, zeigt auf P Zwillingsstreifung nach dem Albit-
gesetz und eine symmetrische Auslöschung von 3°. Die Achsen-

1138 K. Schuster,

ebenen der beiden Feldspate weichen sehr wenig voneinander
ab. Die Bestimmung des Brechungsexponenten nach der
Immersionsmethode gab $ = 1'526 für den Alkalifeldspat.

In den Gesteinsdünnschliffen bildet der Alkalifeldspat große
Individuen, welche aber keine scharfen Kristallbesrenzungen
besitzen, zeigt häufig Zwillingsbildung nach dem Karlsbader
Gesetz, ist optisch negativ und schwächer lichtbrechend als
der Canadabalsam und angrenzende Plagioklasdurchschnitte.
Wie in den orientierten Schliffen beobachtet man auch hier
häufig die beschriebene Verwachsung mit Oligoklasalbit. Er ist
häufig in ein erdiges, trübes Mineral umgewandelt; selten
finden sich Pseudomorphosen aus einem glimmerähnlichen
Mineral. Die hohe Auslöschungsschiefe auf M spricht dafür,
daß dieser Feldspat ein Na-hältiger Orthoklas und identisch
mit Brögger’s Kryptoperthit! ist, deran vielen Stellen in einen
Mikroperthit übergeht. Der bläuliche Farbenschiller beruht auf
submikroskopischer Verwachsung der Kali- und Natronfeld-
spatsubstanz. Außer den erwähnten Oligoklasalbitinseln findet
sich noch Plagioklas in durchaus selbständigen, wenn auch
nicht scharf umgrenzten Individuen. Er tritt an Menge hinter
dem Kalifeldspat sehr stark zurück, hat positiven Charakter der
Doppelbrechung; die Achsen sind etwas dispergiert im Sinne
von p>v. Der Achsenwinkel ist groß. Der Plagioklas ist stärker
lichtbrechend als der Canadabalsam, zeigt Zwillingsstreifung
nach dem Albitgesetz und nicht selten gegen den äußersten
Rand Zonarstruktur. Oft löscht die Hülle gleich aus mit dem im
Alkalifeldspat steckenden Oligoklasalbit. Er ist frischer als der
Orthoklas.

Die Bestimmung des Plagioklas erfolgte nach Professor
Becke’s Methode durch die Interferenzbilder von Zwillingen.
In dem Kern eines Schnittes — in einem Dünnschliffe vom
porphyrartigen Handstück — der nahe 010 getroffen war und in
verwaschenenZwillingslamellen nach dem Aibitgesetz den Aus-
tritt der Achsen zeigte, deren Ebenen gegen die Mittellinieakon-
vergierten, wurde der Winkel, den die A-Achse des einen mit

1 Brögger, Die Mineralien der Syenit-Pegmatitgänge der südnorwegischen
Augit- und Nephelinsyenite, Zeitschr. f. Krist., XVI, 524 (1890).

Petrographische Ergebnisse etc. 1139

der B’-Achse des anderen Individuums einschließt, mit Camera
lucida ‘und: Zeichentisch gemessen. : Es war AB’ = 17°,
Dieser Wert läßt nach Becke’s Tabelle entweder auf einen
Oligoklas-Albit oder auf einen dem Andesin nahestehenden
Oligoklas schließen. Derselbe Plagioklas ist nun orientiert ein-
geschlossen in einem Orthoklas, der mit kleinen Oligoklas-Albit-
inseln durchsetzt ist. Während nun der Kalifeldspat und diese
Inseln fast die gleiche Lage der Achsenebene erkennen lassen,
zeigt sich zwischen dem Plagioklas und dem Orthoklas eine
große Abweichung, was die sauren Glieder der Plagioklasreihe
ausschließt. Es ist also der Kalknatronfeldspat ein Oligoklas-
Andesin mit 30°/, An. In einem Schliff des normal granitischen
Handstückes fand sich ein Schnitt nahe parallel M, der in ver-
waschenen Albitlamellen den Achsenaustritt und in dem einen
Individuum Zonarstruktur in Form einer Füllsubstanz zeigte.
Die Messung erfolgte nach derselben Methode. Für das Kern-
gerüst war ABb’= 24°, was einem Plagioklas von 33°%/, An
entspricht. Der Winkel, den die optische Achse der Füllsubstanz
des einen mit der Achse des anderen Individuums einschließt,
war 14°, woraus folgt, daß die Füllsubstanz etwas saurer ist.

Noch beschränkter als beim Plagioklas ist das Auftreten des
Sodalith. Er findet sich in blaßrötlichen, nahezu farblosen
größeren oder kleineren allotriomorphen Individuen und ist
stets mehr oder weniger umgewandelt. Alle Schnitte sind isotrop.
Dies. sowie die Lichtbrechung, welche niedriger ist als die
des Canadabalsams und des Orthoklas, sprechen für Sodalith.
Zu seiner Identifizierung wurde auch eine chemische Probe
ausgeführt. Es handelte sich um den Nachweis des Cl.
Etwa 2 g im Achatmörser fein gepulvertes Mineral wurden
mit chlorfreier Salpetersäure längere Zeit gekocht und das
Filtrat mit Silberlösung versetzt. Die charakteristische milchige
Färbung gab ein positives Resultat. Unter den Pseudomorphosen
nach Sodalith wurde an einer Stelle Calcit, der wohl durch
Infiltration abgesetzt wurde, beobachtet. Er ist durch die
deutlich ausgebildete Rhomboederspaltbarkeit, sehr hohe
Doppelbrechung und im Vergleich mit Canadabalsam niedere
Lichtbrechung in der a-Richtung gut charakterisiert. Auch
Muskovit tritt an einigen Stellen nach Sodalith auf. Es

1140 K. Schuster,

bilden sich farblose Blättchen, die y in der Längsrichtung,
höhere Licht- und Doppelbrechung als Feldspat und Sodalith,
gerade Auslöschung, großen Achsenwinkel, optisch negativen
Charakter zeigen. Das weitaus häufigste Umwandlungsprodukt
ist ein farbloser Zeolith. Er bildet Blättchen, die bald a, bald y
in der Längsrichtung, wenig höhere Doppelbrechung als Ortho-
klas haben und schwächer lichtbrechend als der Canadabalsam
sind. Die Achsenebene verläuft quer zur Längsrichtung.

Der Biotit ist intensiv gefärbt, eisenreich, bildet größere,
meist unregelmäßig begrenzte Tafeln, besitzt einen sehr kleinen
Achsenwinkel, so daß er fast einachsig erscheint, fast gerade
Auslöschung auf O1lO und starken Pleochroismus:

ı=P > a
dunkelolivbraun gelb
(oder dunkelbraun).

Der Biotit ist fast stets frisch, selten in Brauneisenerz um-
gewandelt und überaus reich an Einschlüssen von Titanit und
Apatit. Ä
Die Hornblende findet sich entweder selbständig oder
verwachsen mit monoklinem Pyroxen. Sie besitzt keine
kristallographische Begrenzung, ist randlich meist ausgezackt,
zeigt in Querschnitten deutliche Spaltbarkeit nach dem Prisma
und ist stark pleochroitisch:

i=P 5 =
dunkelolivenbraun hellgelblichbraun
(dunkelgrünbraun).

Zwillingsbildung nach (100) ist häufig. a ist erste Mittel-
linie, der optische Charakter” demnach negativ. Die Aus-
löschungsschiefe wurde bestimmt an einem Schnitte parallel
(010), in dem die Hornblende mit Pyroxen verwachsen war und
bei beiden Mineralien die optische Normale senkrecht austrat.

Hornblendesceyr 20% A
ByroxXen.cyes ent 48° v.

Bezüglich Aussehen und optischem Verhalten besteht
kein Unterschied zwischen der selbständigen und der mit
Pyroxen verwachsenen Hornblende.

_ Petrographische Ergebnisse etc. 1141

Der monokline Pyroxen ist nahezu farblos mit einem
Stich in Rosa. Zwillinge nach (100) sind nicht selten. Die
der kristallographischen c-Achse naheliegende B-Achse zeigt
starke Dispersion p>v um die Mittellinie y, während die
A-Achse nicht dispergiert ist. Der Charakter der Doppel-
brechung ist positiv. Der Achsenwinkel um die erste positive
Mittellinie 2V = 54° wurde mit Camera lucida und drehbarem
Zeichentisch an einem Schnitt gemessen, der die A-Achse und
die Mittellinie y austreten ließ. Sanduhr- und Zonenstruktur
wurde nicht beobachtet.

Das Auftreten des Pyroxens ist fast immer an die braune
kompakte Hornblende gebunden; stets bildet er den Kern und
wird von der Hornblende umrandet.! Der Pyroxen zeigt gegen-
über der Hornblende keine kristallographische Begrenzung.
Vielmehr greifen beide Minerale buchtig und zackig inein-
ander ein; es kann diese Hornblende daher kaum als eine
einfache Fortwachsung des Pyroxens angesehen werden, viel-
mehr wird man annehmen, daß derselbe vor der Ausscheidung
der Hornblende teilweise aufgezehrt worden ist, diese also
sich während der magmatischen Kristallisation auf Kosten des
Pyroxens entwickelt habe. Langsame Abkühlung des Magmas
dürfte diesen Vorgang begünstigt haben.” Beide Minerale
haben parallele Vertikalachsen und gemeinsame optische
Achsenebenen; die Mittellinie y weicht bei beiden nach vorne
von der Vertikalachse ab, die optischen A-Achsen fallen
zusammen. Den besten Aufschluß über diese Verwachsung
gab ein Zwilling nach (100) mit Interferenzbildern in allen
vier Individuen. Ganz den gleichen Schnitt habe ich beim
Diabas von Xiririca genau studiert und ich werde bei Beschrei-
bung dieses Gesteins darauf zurückkommen.

Aus den angeführten. Beobachtungen folgt für die Horn-
blende 2 V„=59°.

1 Fr. Martin, Die Gabbrogesteine in der Umgebung von Ronsperg in
Böhmen, Min.-petr. Mitt., 1897, XVI, 111. — Franz Bauer, Petrographische
_ Untersuchung des Duppauer Theralithvorkommens, Min.-petr. Mitt., 1903, XXII,
271. — A.v. Lasaulx, Sitzungsbericht der niederrheinischen Gesellschaft in
Bonn, Sitzung vom 6. Juli 1885, p. 231.

2 F. Becke, Gesteine der Columbretes, Min.-petr. Mitt., 1897, XVI, 327.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 75

1142 K. Schuster,

Der Titanit kommt in großen, sehr heilgraubraunen,
unregelmäßig begrenzten Individuen mit zahlreichen Rissen
und Sprüngen, Öfter auch in der charakteristischen Brief-
kuvertform vor. Er ist etwas pleochroitisch: y > ß. Er findet
sich aber auch in nahezu farblosen, sehr stark licht- und
doppelbrechenden runden und länglichen Körnchen in größerer
Anzahl. Ihr Achsenwinkel ist ziemlich klein, die Achse zeigt
starke Dispersionp > v um die Mittellinie y. Der optische
Charakter ist positiv. Diese Art von Titanit ist wohl sekundärer
Natur und aus Titaneisen entstanden, das oft von einem
schmalen Saum von Titanit umgeben in dem Gestein ange-
troffen wird. Der Titanit findet sich oft in Gesellschaft von
Hornblende und Glimmer und besonders häufig als Einschluß
in letzterem mit Apatit zusammen.

Als ältestes Ausscheidungsprodukt trifft man den Apatit
in allen übrigen Gemengteilen in kleinen hexagonalen Durch-
schnitten und Säulchen, doch auch manchmal in größeren
Prismen. Er läßt dann deutlich parallel der c-Achse orientierte
stäbchenförmige Einschlüsse erkennen.

Von dem von Rosenbusch kurz beschriebenen Glimmer-
foyait des Itatiaia unterscheiden sich unsere Handstücke durch
das wenn auch sparsame Hervortreten von Hornblende und
Pyroxen, durch das Auftreten einer anorthitreicheren Plagioklas-
mischung, durch das Fehlen des Eläolith; lauter Merkmale.
die vermuten lassen, daß unser Gestein im Osann’schen Dreieck!
eher in die Nähe der Typen San Vincente, 30 bis Brookville 34,
gehören dürfte als in die Reihe von Ditro, 25 bis Trans-
vaal, 28. Bezeichnend ist namentlich das Fehlen von Alkali-
pyroxenen und -Hornblenden.

2. Eläolithporphyr vom Ribeira de Iguape& oberhalb
Yporanga.?
In einer sehr feinkörnigen, dunkelgrau gefärbten Grund-
masse liegen zahlreiche schwarze, kurzprismatische, bis zu

1 Min.-petr. Mitt. XIX, Taf. VII.

2 Ein zu den Eläolithporphyren unmittelbar hinüberführendes Gestein aus
dem oberen Ribeiratal bei Yporanga, S. Paulo, Brasilien, erwähnt Rosenbusch,
Mikr. Physiographie der massigen Gesteine, 3 Aufl., 429. — Reisebericht von
Dr..Kerner, IN. 11132, |

Petrographische Ergebnisse etc. 1143

5 mm lange, sowie auch mehrere langgestreckte, fast nadel-
förmige Augitindividuen, sehr blaß rötliche, fettglänzende,
bis 5 mm lange Eläolithe und weiße Einsprenglinge von sehr
wechselnder Form. Das Gestein hat splittrigen Bruch. Unter
dem Mikroskop zeigt es porphyrische Struktur mit holo-
kristalliner, hypidiomorph körniger Grundmasse, welche aus
Feldspat, Nephelin und Ägirin besteht. Der Nephelin der
Grundmasse ist größtenteils in Cancrinit umgewandelt. Für
dies Mineral sprechen die verhältnismäßig starke Doppel- und
die sehr schwache Lichtbrechung. Bei Vergleich der Brechungs-
exponenten des Minerals mit denen eines senkrecht zur Mittel-
linie y getroffenen Orthoklasdurchschnittes wara >s,ß>o,
beide Brechungsexponenten demnach in Parallelstellung kleiner
als die des Feldspats.

Das Mineral bildet blättrige Aggregate, zeigt « in der
Längsrichtung, löscht gerade aus, ist einachsig negativ. Die
Prüfung des Gesteinspulvers auf CO, gab ein positives Resultat,
was ebenfalls für Cancrinit spricht. Der Cancrinit ist nicht
idiomorph begrenzt. Der Nephelin, aus dem er hervorgegangen
ist, erfüllte als letzte Ausscheidung die Zwischenräume zwischen
den Feldspatleisten.

Der Feldspat der Grundmasse ist ein natronhältiger
Orthoklas. Er zeigt in Schnitten senkrecht zur Mittellinie y
eine Auslöschung von + 9° und ist schwächer lichtbrechend
als Canadabalsam. Perthitbildung und Mikroklingitterung
fehlen. Der Orthoklas ist vollkommen frisch, farblos, mit Stich
ins Bräunliche, bildet größere breite divergentstrahlige Leisten,
die nach der kristallographischen a-Achse gestreckt sind, zeigt
häufig Zwillingsbildung nach dem Karlsbader, selten nach dem
Manebacher Gesetz.

Der Ägirin der Grundmasse bildet nadelförmige,
grüngefärbte, idiomorphe Mikrolithen, mit unregelmäßigen,
zackig zerfressenen Endbegrenzungen. Die farblosen Ge-
mengteile greifen in diese Zacken ein, was nach Rosen-
busch! aufeine sehr lange Dauer der Ägirinbildung, welche
offenbar neben der Kristallisation der farblosen Gemengteile

1 Mikroskop. Physiographie der massigen Gesteine, 1896, III. Aufl., 155.

75%

1144 K. Schuster,

herging, schließen läßt. Die Nädelchen zeigen a in der Längs-
richtung, eine sehr kleine Auslöschungsschiefe, sind stark
doppelbrechend und schwach pleochroitisch: a tiefgrasgrün,
x gelblichbraun. Eine Ausbleichung des Ägirins ist nicht selten.
Er findet sich auch als Einschluß im Feldspat und Cancrinit
der Grundmasse. Manche Mikrolithen haben eine größere
Auslöschungsschiefe, was auf Ägirinaugit hinweist.

In der so zusammengesetzten Grundmasse liegen zahl-
reiche Einsprenglinge von Pyroxen, einige Sodalithe, große
Pseudomorphosen nach Leucit und bis 5 mm große Nepheline,
ziemlich viel Titanit und Apatit, spärlich Biotit und Erze.

Der monokline Pyroxen bildet idiomorphe, kurz- oder
langprismatische, an den Enden öfter korrodierte Säulen von
wechselnder Größe. Stellenweise ist er in Nestern angehäuft
und dann sind die Kristalle mehr oder weniger abgerundet. Auf
den Querschnitten, die sehr vollkommene Spaltbarkeit nach
dem Prisma zeigen, erkennt man, daß die Querfläche (100)
gegenüber dem Prisma und der Längsfläche (010) sehr stark
entwickelt ist. Die Längsfläche ist meist sehr schmal und
verschwindet in manchen Querschnitten ganz. Zwillings-
bildung nach 100 ist nicht häufig. Der Pyroxen ist meist
nicht homogen, sondern läßt schöne Zonar- und Sanduhr-
struktur erkennen. Im gewöhnlichen Licht ist er zum größten
Teil grün gefärbt, weniger häufig rosaviolett, selten farblos.
Der farblose Augit bildet als erste Ausscheidung nur den Kern
einiger zonar gebauter Kristalle, welche eine rosaviolette,
titanreiche Hülle besitzen. Viel zahlreicher sind Einsprenglinge
mit rosaviolettem Kern und grüner Hülle. Häufig beobachtet
man, daß der Pyroxen ganz unregelmäßig grün und violett
gefleckt oder daß er im Kern grün, in der Hülle violett ist.

Der farblose Augit gestattete keine genauere Unter-
suchung, da geeignete Schnitte fehlten. Der grüne und violette
Pyroxen sind pleochroitisch, ersterer stärker, letzterer schwach.

Grüner Pyroxen Violetter Augit
a blaßgrün blaßrosaviolett
ßB grün violett
x gelblich fast farblos

B>a

Petrographische Ergebnisse etc. 1145

Der farblose und grüne Pyroxen sind stärker doppel-

brechend als der violette, doch sind die Unterschiede gering.

: Die Messung der Auslöschungsschiefe in einem Schnitt
senkrecht auf die optische Normale (parallel 010) ergab:

k = Kern, s = Anwachskegel der Pyramide,
h = Hülle, m = Anwachskegel des Prismas.

cyk...violett 541/,°
Eule ou. 28%

Ein anderer, etwas schief getroffener Schnitt nach 010
zeigte ein violettes Kerngerüst (Anwachskegel der Pyramide
und des Prismas) und grüne Füllsubstanz.

ER Our Si
cym...violett 46°
OS. Vvlolell A2=

Die Bisectricendispersion! cy,„ > cy, ‚läßt eine voll-
kommen genaue Bestimmung der Auslöschungsschiefe im
Tageslicht nicht zu. Der Charakter der Doppelbrechung ist
positiv. Beide optische Achsen sind dispergiert, und zwar beob-
achtete ich beim grünen Pyroxen für die auf 100 austretende
A-Achse v > p, für die der kristallographischen c-Achse nahe-
liegende B-Achse stark p > v.

Die homogenen Pyroxeneinsprenglinge sind grün gefärbt.

Den äußersten schmalen Saum um die Augitkristalle
bildet ein dunkelgrüner Ägirin, der in feinen Nädelchen sich
an den ausgezackten Rand ringsum ansetzt und mit den
Ägirinmikrolithen der Grundmasse identisch ist. Einschlüsse
sind im Pyroxen nicht häufig. Es finden sich als Inter-
positionen Apatit, Magnetit, Biotit und braune, nicht näher
bestimmbare, parallel angeordnete Nädelchen.

Der Nephelin tritt in farblosen, wasserhell durchsichtigen
Prismen auf, die kristallographisch gut begrenzt sind, Spalt-

ı M. Hunter und H. Rosenbusch, Über Monchiquit, ein camptoni-
tisches Ganggestein etc., Min.-petr. Mitt., XI, 460, 1890.

1146 K. Schuster,

barkeit nach Prisma und Endfläche und gerade Auslöschung .

zeigen. Er ist einachsig oder zweiachsig mit sehr kleinem
Achsenwinkel und negativem Charakter der Doppelbrechung.
Schnitte parallel der Achsenebene besitzen Andeutung von
Faserung (versteckte Zwillingslamellierung;).

Meistens ist der Nephelin nicht frisch, sondern teilweise
oder ganz in blätterigen Cancrinit umgewandelt. Auch Pseudo-
morphosen von farblosen Glimmerschüppchen beobachtete ich
in großen rechteckigen Nephelindurchschnitten.

Die großen Pseudoleucite!T bestehen randlich aus
vollkommen frischen, blaßrötlichen, idiomorphen Orthoklas-
leisten, die, oft Zwillinge nach dem Karlsbader Gesetz
bildend, senkrecht und oft parallel den ehemaligen Leucit-
flächen liegen und dadurch polygonale Begrenzung des Pseudo-
leucits vortäuschen. Die Mitte dieser Gebilde wird von farblosem
Analcim, blättrigem Cancrinit und Ägirinnädelchen einge-
nommen.

Der Sodalith ist vollständig umgewandelt in schwach
licht- und doppelbrechende zeolithische Aggregate, die a in der
Längsrichtung haben, deren nähere Bestimmung infolge der
Feinheit der Blättchen nicht möglich war.

Der Apatit findet sich in meist abgerundeten, lang-
gestreckten Säulchen oder kurzen Prismen, der Titanit in
ziemlich großen, idiomorph begrenzten Kristallen, die häufig
Briefkuvertform und manchmal Zwillingsbildung nach der
Basis zeigen. Der Titanit zeigt große Achsendispersion p > v
und Pleochroismus:

YISMTEEB
rötlich farblos

Magnetit und Biotit spielen in dem Gestein keine
bedeutende Rolle. Letzterer ist tiefbraun gefärbt, stark pleo-
chroitisch = ß> a und idiomorph. Er bildet manchmal etwas
größere Einsprenglinge.

1 E. Graeff,.N. Jahrb., 1887, I, 258; E.Hussak, N. Jahrb, 1890,
166 und 1892, II, 158; N. V. Ussing, Analcimpseudomorphosen nach Leucit,
N. Jahrb., 1893, I, 500, Ref.

Petrographische Ergebnisse etc. akt

3. Amphibol-Monchiquitgang im Gneis von der Iiha do
Cardoso südwestlich von Iguape.!

Unter den zahlreichen Gesteinsproben fand sich auch ein
Vertreter aus der Gefolgschaft des Eläolithsyenits von lam-
prophyrischem Charakter. Dem unbewaffneten Auge erscheint
das Gestein von dunkler, grauschwarzer Farbe und porphyri-
scher Ausbildung. Man sieht zahlreiche kleine Blasenräume,
die mit weißen Zeolithen oder deren amorphen speckstein-
artigen Verwitterungsprodukten erfüllt sind. Oberflächlich ist
es mit einer zarten Haut von Limonit bedeckt, die sich gegen
das frische Gestein scharf abgrenzt. In der sehr feinkörnigen
Grundmasse erkennt man bisweilen einen großen, auf Spalt-
flächen glänzenden, idiomorphen,: bis 16 mm langen und
4!/, mm breiten, pechschwarzen Hornblendekristall, zahlreiche
viel kleinere, in ihrer Größe stark variierende Kristalle von Augit
und hie und da einen bis 10 mm langen, leistenförmigen Plagio-
klas mit Zwillingsbildung nach dem Karlsbader Gesetz.

Unter dem Mikroskop zeigt die Grundmasse hypo-
kristalline Struktur. Außer den bereits mit freiem Auge sicht-
baren Einsprenglingen erkennt man noch zahllose Hornblende-
säulchen, Magnetit und mehrere bis 1 mm lange Olivinkristalle.
Die Form des Pyroxens ist meist kurz prismatisch. Er findet
sich oft in gut ausgebildeten Individuen, welche die Flächen
110, 100, 010, 111 erkennen lassen, von denen die in der
Prismenzone liegenden gewöhnlich im Gleichgewicht sind.
Zwillingsbildung nach (100) ist nicht häufig, die Spaltbarkeit
nach dem Prisma vollkommen. Unregelmäßige knäuelförmige
Verwachsungen sind Öfter zu beobachten. Die Pyroxene
besitzen einen farblosen Kern und eine blaßrosa-violette,
(nach Radde’s Farbenskala 23r) titanreiche, sehr schwach
pleochröitische Hülle. « =B >. Homogeneg, violette Pyroxene
sind selten. Schon im gewöhnlichen Licht läßt sich am Unter-
schied der Farbe eine schöne Sanduhrstruktur, meist verbunden

1 M. Hunter und H. Rosenbusch, Über Monchiquit, ein camptoni-
stisches Ganggestein aus der Gefolgschaft der Eläolithsyenite, Min.-petr. Mitt.,
XI, 445. — Reisebericht von Dr. Kerner IV, p. 1133.

1148 K. Schuster,

mit einer nur zwischen + Nicols sichtbaren Zonarstruktur,
beobachten. Der Kern ist oft reich an farblosen, häufig nadel-
förmigen, etwas schwächer lichtbrechenden Einschlüssen, ver-
mutlich Apatit, während die Hülle frei davon ist.

An einem Schnitt nach (010), welcher im konvergenten
polarisierten Lichte durch symmetrische Farbenverteilung den
zentralen Austritt der optischen Normalen zeigte, beobachtete
ich in der schmalen Hülle Anwachskegel nach dem Prisma (m)
und der Pyramide (s); der Kern (k) zeigte sich frei davon.

Die Messung der Auslöschungsschiefe ergab:

N V
Se 32 v
CH. M 408 09010

Schwache Bisectricendispersion in der Hülle cy, > cy,.

Ein bedeutend größerer Einsprengling, der parallel 010
zentral geschnitten war und bei dem die Anwachspyramiden
durch Zonarstruktur gebändert erschienen, zeigte:

eron nA5yg3
cy m...94/,°.

Die Anwachskegel von s und m reichten bis zur Mitte.

Die Bisectricendispersion im Prisma war cy, > CY;.

Die Anwachskegel des Prismas waren stärker gefärbt,
aber schwächer doppelbrechend als die der Pyramide und als
der farblose Kern. Diese Beobachtungen stimmen mit den
Angaben Sigmund’'s! überein, wonach die Auslöschungs-
schiefe auf 010 stets in den Anwachskegeln des Prismas am
größten, im Kern aber am kleinsten ist. Der Pyroxen ist
optisch positiv. Die Dispersion der Achsen ist geneigt; die
Achse A, welche auf 100 austritt, ist schwach, die der kristallo-
graphischen c-Achse näherliegende optische B-Achse stark
dispergiert. Ich beobachtete p > v um die Mittellinie y. Nicht
selten erkennt man, daß der Augit an der äußersten Hülle

1 A. Sigmund, Die Basalte der Steiermark, Min.-petr. Mitt., 1895, XV,
375 und 1896, XVI, 342.

Petrographische Ergebnisse etc. 1149

etwas magmatisch korrodiert ist. Zahllose braune, stark pleo-
chroitische Hornblendemikroiithen setzen sich dann randlich
an die Pyroxene.an.

Die Hornblende bildet braune, idiomorphe, schmale,
lang säulenförmige, an Größe in der Regel hinter dem Pyroxen
stark zurückstehende Kriställchen, die meist nur das Prisma,
sehr selten die Längsfläche und die Pyramide deutlich er-
kennen lassen, an den Enden aber öfter ausgezackt sind.
Zwillinge nach (100) finden sich häufig. Der Pleochroismus
ist stark:

Meere
dunkelbraun gelblichbraun.

Die Doppelbrechung ist verhältnismäßig. niedrig, ihr
Charakter negativ, die Achsenebene liegt in (010), die Achsen-
dispersion ist v > p, der Achsenwinkel groß. Die Auslöschungs-
schiefe bestimmte ich an zwei Schnitten, die die höchste
Interferenzfarbe zeigten.

Cie ld lo Und eYae:..,la0.

Nach allen diesen Beobachtungen steht diese Hornblende
dem Barkevikit Brögger’s! nahe.

Die Olivinkristalle, an Menge beschränkt, übertreffen in
der Größe nicht selten die Pyroxeneinsprenglinge; sie sind
tafelförmig nach 100 entwickelt und öfter ringsum gut aus-
gebildet. Schnitte nach 100 zeigen die Längsflächen und
-domen; erstere herrschen vor. Häufig bemerkt man breite,
klaffende Spaltrisse nach (010) und unregelmäßige Sprünge.

Die ursprüngliche Olivinsubstanz ist vollkommen verdrängt
durch ein olivbraunes, schwach pleochroitisches Mineral-
gemenge. Dasselbe besteht, wie man zwischen gekreuzten
Nicols leicht erkennt, aus zwei verschiedenen, dem Iddingsit
nahestehenden Mineralen, welche gerade auslöschen, in der
Doppelbrechung von Pyroxen, in der Lichtbrechung von
Canadabalsam nicht wesentlich verschieden sind.

1 Zeitschr. f. Krist., 1890, XVI, 415.

1150 K. Schuster,

Lichtbrechung: y > Canadabalsam
oa < Canadabalsam
Pleochroismus: 7 >%.

Man bemerkt:

a) Adern, anliegend beiderseits an präformierten Spalt-
klüften des Olivin, sehr homogen, vollkommen spaltbar nach
(100) des Olivin.

Orientierung:
Olivin Adern
dd. Ze [04
bs »2
ee

Bei der Umwandlung hat sich also die in der Basis
liegende Achsenebene des Olivin um die kristallographische
a-Achse in die Längsfläche (010) gedreht. Die gleiche Orien-
tierung gibt Michel-Levy! und später A. Sigmund? für das
»Mineral rouge« an. |

b) Felder, zwischen den Adern, weniger homogen, Spalt-
barkeit weniger deutlich, sehr kleiner Winkel der optischen
Achsen, negativer Charakter der Doppelbrechung.

Orientierung:
Olivin Felder
dm sß
bb yzlsnd%
TERN

Ebene der optischen Achsen ist (100) des Olivin.

In Schnitten nach der Basis sind beide Umwandlungs-
produkte entgegengesetzt, in Schnitten nach (100) und (010)
gleich orientiert, unterscheiden sich aber hier durch Höhe der
Interferenzfarben.

Prof. Becke? beobachtete eine Orientierung, “die ver-
schieden ist von den bisher von mir angeführten:

1 Le Mont Dore et ses alentoures. Bull. de la Soc. geol. de France,
3e serie, T. XVII, 831. |
2 Die Basalte der Steiermark, Min.-petr. Mitt., XVI, 353. |
3 Gesteine der Columbretes, Min.-petr. Mitt., XII, 311.

Petrographische Ergebnisse etc. 1451

Olivin Mineral rouge
ANZ
Dil

C-

M. Stark! bestätigt diese Angaben.

Die aus Olivin hervorgehenden, stark doppelbrechenden
Pseudomorphosen (Iddingsit, Mineral rouge) scheinen demnach
aus mehreren, wenn auch nahe verwandten, doch wohl zu
unterscheidenden Mineralen zu bestehen.

Der Magnetit erscheint in zahlreichen idiomorphen Kri-
ställchen von der Größe der Hornblendequerschnitte. Ein
zwillingsgestreifter, leistenförmiger Plagioklas, mit ziemlich
großer Auslöschungsschiefe, welcher jedoch nicht näher be-
stimmt werden konnte, tritt bloß lokal in vereinzelten Individuen
auf. Er ist meist korrodiert von der ihn umhüllenden Glasbasis,
weiche, die eroberen Leisten, quer durchdrinet und in mehrere
Stücke teilt. Selten ist er von etwas Orthoklas umgeben. Hie
und da findet man allotriomorphe Caleitlappen, die ein
primäres Aussehen zeigen.

Die beschriebenen Einsprenglinge liegen in einer farblosen
bis schwach bräunlichen, die Farben trüber Medien im reflek-
tierten Licht zeigenden Glasbasis, die durch Neubildungen
stark entglast ist. Feine faserige, farblose Mikrolithen deuten
nach ihrer niederen Licht- und Doppelbrechung auf Zeolithe.
Die Fasern haben meist, selten «in der Längsrichtung. Stärker
licht- und doppelbrechende farblose Körnchen weisen auf
Pyroxen hin. Die Grundmasse ist außerdem erfüllt von stark
licht- und mäßig doppelbrechenden, hellbraunen bis farblosen
Nädelchen, die y in der Längsrichtung zeigen und auf Horn-
blende schließen lassen.

Die Mikrolithen sind meist so klein, daß sie ein kaum mit
der stärksten Vergrößerung auflösbares Gewebe bilden und sich
nur zwischen gekreuzten Nicols an dem Aufleuchten ihrer

Polarisationsfarben wahrnehmen lassen.

1 Die Gesteine Usticas und die Beziehungen derselben zu den Gesteinen
der Liparischen Inseln, Min.-petr. Mitt., XXIII, 487.

1152 K. Schuster,

Die nicht gerade zahlreichen Blasenräume sind erfüllt
vonZeolithen, und zwar lassen sich zwei Generationen derselben
unterscheiden. Der Rand der Hohlräume wird ausgekleidet von
Täfelchen, die noch schwächer licht- und doppelbrechend sind
als der die Mitte einnehmende feinblätterige Zeolith, der nach
seiner Doppelbrechung am ehesten für Thomsonit angesehen
werden kann.

Einschlüsse im Gestein, die gelegentlich beobachtet
werden können, bestehen aus farblosem Glas, das mit zahl-
reichen stark licht- und doppelbrechenden, jedoch nicht näher
bestimmbaren Mikrolithen erfüllt ist.

II. Basische Eruptivgesteine (Trappgesteine).

Die hier beschriebenen "Gesteine Dilden eine nahe” ver
wandte Reihe von Eruptivbildungen, die nach dem Bericht von
Dr. Kerner im Ribeiragebiet als Gänge in kristallinen
Schiefern, imParanapanemagebiet als Durchbrücheinfossilleeren
(oberpermischen oder untertriadischen) Sandsteinen auftreten.
Die Gesteine beider Verbreitungsgebiete sind petrographisch
nahe verwandt, bilden aber zwei durch Struktur und Erhaltungs-
zustand unterscheidbare Gruppen, die in ihren Extremen stark
voneinander abweichen, gleichwohl aber geologisch zusammen-
gehören dürften. Sie sind hier als Diabase und Feldspatbasalte
bezeichnet. Die erste Gruppe ist durch gröberes Korn, vollkri-
stalline Struktur und schlechteren Erhaltungszustand aus-
gezeichnet, die zweite umfaßt fürs Auge dichte Gesteine mit
porphyrischer oder Intersertalstruktur, häufig glashältig und
von besserem Erhaltungszustand.

Beide Gruppen finden sich unter den von Hovey (l. c.)
beschriebenen Diabasgängen von Rio de Janeiro. Sie haben außer-
dem ihre Verwandten in den triadischen Gesteinen der West-
küste von Nordamerika, in den arktischen Vorkommen von
Spitzbergen und Franz Josephs-Land und in skandinavischen
Typen.

Diabase.

Alle von mir untersuchten Gesteine aus der Familie der
Diabase haben folgende gemeinsame Merkmale: intersertal-

Petrographische Ergebnisse etc. 1153

oder divergentstrahlig, Körnige Struktur, nach der Kante M/P
gestreckte, leistenförmige Plagioklase mit Zwillingsbildung nach
dem Albit-, Periklin- und Karlsbadergesetz und normaler, stetig
von Kern zur Hülle fortschreitender Zonenfolge und homogene,
blaßviolett-braune Pyroxene von meist gedrungener Form und
fast immer ohne kristallographische Begrenzung.

4. Quarzdiabas von Xiririca am Ribeira de Iguape.!

Von dem feinkörnigen, kompakten Gestein liegen zwei
Proben vor, welche sich schon äußerlich durch ihre Farbe
unterscheiden. Das eine ist feldspatreich, grauschwarz mit
Stich ins Grüne, das andere ist schwarz und anscheinend viel
frischer. Unter der Lupe erkennt man leistenförmige Feldspate,
schwarze Kriställchen, welche sich bei der Untersuchung als
Pyroxen und Hornblende erwiesen, und glänzende Pyrite.

Leukokrate Varietät.

Unter deın Mikroskop zeigt das Gestein Intersertalstruktur.
Die dunklen Gemengteile treten hinter den farblosen stark
zurück. Die Plagioklase sind breit leistenförmig nach der
Kante M/P, divergentstrahlig. Sie dringen in den Augit ein.
Es entstehen manchmal Anklänge an ophitische Struktur,
indem hie und da einer der sehr hell violettbraunen Augite
von einem Plagioklas wie zerschnitten erscheint. Manchmal
wächst übrigens auch der Augit in den Rand des Plagioklas
hinein, so zwar, daß man annehmen muß, daß der Plagioklas
seine Ausscheidung wohl etwas früher begonnen habe als der.
Augit — kleine Plagioklaseinschlüsse in Augit — daß aber
dann bald der Pyroxen auskristallisierte, während gleichzeitig
der Felspat weiter wuchs, und daß die Plagioklasbildung noch
fortdauerte, als bereits der ganze Augit auskristallisiert war.

Der Quarz ist stets allotriomorph und ziemlich verbreitet.
Die Zwickel zwischen den Plagioklasleisten und Augitindivi-
duen sind ausgefüllt mit einer Zwischenklemmasse von mikro-
pegmatitisch verwachsenem frischen Quarz und trübem Feld-

1 Reisebericht von Dr. Kerner IV, p. 1132.

1154 K. Schuster,

spat. Die beiden Minerale durchdringen sich gegenseitig. Alle Par-
tikelchen sind gleich orientiert untereinander und mit einem
benachbarten Quarz, beziehungsweise Feldspat. Mit Aus-
nahme des Quarzes sind diese Gemengteile stark umgewandelt.
Braune Hornblende, Magnetit, reichlich Apatit in langen
Nadeln und etwas Pyrit vervollständigen die Aufzählung des
Mineralbestandes im Diabas.

Der Plagioklas bildet häufig Zwillinge nach dem Albit-
gesetz und nicht selten Doppelzwillinge nach diesem und dem
Karlsbader Gesetz. Die Zahl der Albitlamellen ist in den ein-
zelnen Kristallen eine beschränkte. Weitaus seltener findet
man einen Bavenoer Zwilling. Die Spaltbarkeit nach M und ?
ist infolge der weit vorgeschrittenen Zersetzung nicht zu
beobachten. Stetig fortschreitende Zonarstruktur mit anorthit-
reicherem- Kerm;ist;.die Regel:

Ein Karlsbader Doppelzwilling ergab:

Kern Hülle
er 33; er
SEO FA 33° -—
PAR _ —
RE [8° —

Die Albitlamelle 2 war so fein, daß die Auslöschungs-
schiefe ‚nicht ermittelt „werden. konnte! Der ‚Kein entspricht
einem Labrador-Bytownit von 64°/, An, die Hülle, welche bei
dem zweiten Karlsbader Individuum ganz fehlte, einem Anor-
thitgehalt zwischen 30 und 40°/)o.

Der Vergleich mit Canadabalsam, dessen Brechungs-
exponent durch Vergleich mit Quarz knapp unter 1'544 fest-
gestellt war, zeigte, daß der Plagioklas in beiden Schwingungs-
richtungen stärker lichtbrechend ist als der Balsam.

Primäre Einschlüsse fehlen im Plagioklas, dagegen ist
er überall getrübt durch Zersetzungsprodukte. Nach regellosen
Querrissen und Sprüngen entstehen homoaxe, farblose Neu-
bildungen in Form von Adern, die schwächer lichtbrechend
sind als ihr Wirt, aber gleiche Doppelbrechung besitzen. Bei
dem einen Individuum des erwähnten Karlsbader Doppel-
zwillings tritt die Mittellinie « sowohl im Wirt als auch in

Petrographische Ergebnisse etc. WB)

diesen Neubildungen aus, die Lagen der Achsenebenen weichen
aber so stark voneinander ab, daß man nach allem auf einen
sehr sauren Plagioklas, beziehungsweise Albit wird schließen
müssen. Außerdem findet sich in Nestern auftretend ein farb-
loses Umwandlungsprodukt in faserig-schuppigen Aggregaten,
das wenig stärker doppelbrechend ist als der Augit, höher
lichtbrechend als Plagioklas und Quarz, wenig höher als
Chlorit, niedriger als Hornblende, « in der Längsrichtung der
Fasern hat, optisch zweiachsig ist mit positivem Charakter der
Doppelbrechung und nicht sehr kleinem Achsenwinkel. Eine
präzise Auslöschungsschiefe konnte nicht erhalten werden.
Alle diese Beobachtungen deuten auf Prehnit.

An vielen Stellen ist der Plagioklas durch eingewanderten
Chlorit grünlich gefärbt.

Der Kalifeldspat setzt sich in schmalen Leisten an die
Plagioklaskristalle an; er ist zum Teil als parallele Fortwachsung
auf den Plagioklas angewachsen, zum Teil selbständig orien-
tiert. Im durchfallenden Licht hellbräunlich getrübt, im auf-
fallenden Licht milchweiß, strahlt er bartartig in die mikro-
pegmatitische Quarz-Feldspatverwachsung aus. Mit dem
Pegmatitfeldspat ist er gleich orientiert, zeigt keine Zwillings-
bildung und keine Zonarstruktur. Die schwächere Lichtbrechung
dieses Feldspates als die äußerste Partie des Plagioklas, als
Canadabalsam und Quarz sprechen für Orthoklas. Der Ver-
gleich mit Quarz zeigte:

Parallelstellung "1. 2.47 a
Kresizstellüing 22232 et de

Der monokline Pyroxen ist blaßviolettbraun, fast farblos,
besitzt vollkommene prismatische Spaltbarkeit, häufig Zwillings-
Streifung nach (001) und gelegentlich Zwillingsbildung nach
(100). Meist fehlt die kristallographische Begrenzung; doch
finden sich, von Mikropegmatit umgeben, Querschnitte, die
deutlich eine stark entwickelte Längs- und Querfläche und das
Prisma untergeordnet zeigen. Die Höhe der Doppelbrechung,
gemessen mit Babinet's Kompensator an einem Schnitte nach
(010), betrug (Y—a) 00295, die Auslöschungsschiefe am selben
Schnitt cy 47°. Der Augit ist optisch positiv; er besitzt geneigte
Dispersion; die B-Achse zeigt p > v um die Mittelinie y,

11060 K. Schuster,

während die A-Achse nicht dispergiert ist. Der Achsenwinkel,
gemessen mit Camera lucida und drehbarem Zeichentische an
einem Schnitte normal auf die A-Achse und die Mittellinie y,
beträgt a 15

Eine Messung an einem Schnitte, der die B-Achse und die
Mittellinie y im Gesichtsfelde zeigte, ergab 2 V, = 47°.

Auf Kosten des Augits bildet sich ein dunkelolivbraunes.
nicht pleochroitisches, homoaxes Blättermineral.?

Es besitzt etwas niedrigere Doppelbrechung als der Augit,
ist stärker lichtbrechend als der Feldspat, schwächer als der
Pyroxen, so zwar, daß der Unterschied in der Lichtbrechung
der Fasern und der Grundsubstanz ziemlich bedeutend ist. Im
einfachenLicht beobachtet man schöne Beugungserscheinungen.
Die Untersuchung erfolgte an Schnitten des Augit nach (010),
(001), (111) und ergab folgende optische Orientierung, bezogen
auf die Kristallform des Pyroxen:b=yaß= 17°.

Das Umwandlungsprodukt bildet dünne Blättchen oder
Platten, die parallel (001) orientiert sind und feine Zwillings-
lamellen nach dieser Fläche bilden. Das Auftreten dieser
Zwillingsbildung zeigt ein Schnitt nahe parallel (010). Derselbe
bestand zur Hälfte aus unzersetztem Augit mit Salitstreifung
und Auslöschung cy 40°, während die andere Hälfte voll-
kommen in das blätterige, genau parallel (001) eingelagerte
Mineral umgewandelt war. Zwischen gekreuzten Nicols zeigte
es sich, daß diese Partie nicht einheitlich auslöscht; größere
Inseln zeigen bereits Dunkelheit, während ihre schmale Um-
randung noch hell erscheint, wobei aber zu beobachten ist,
daß mit den Inseln ganz feine parallele Streifen in der Um-
rahmung gleich auslöschen und umgekehrt. Die Auslöschung
der Inseln und Umrahmung zur Trasse nach 001 war sym-
metrisch und betrug y'=ß:.17°.

1 Der kleine Achsenwinkel läßt erkennen, daß auch dieser mit feiner
Streifung nach 001 versehene Pyroxen zur Gruppe der Enstatit-Augite gehört.
(Vergl.W. Wahl, Min.-petr. Mitt., XXVL, 1.) Nachträglich fand HerrH.Backlund
in diesem Gestein auch Pyroxenschnitte mit normalsymmetrischer Achsenebene.

2 Rosenbusch erwähnt die Umwandlung von farblosem Magnesium-

diopsid in Serpentin, ohne eine optische Orientierung zu geben, Mikr. Physio-
graphie der petr. wicht. Mineralien, 1905, IV. Aufl., I, 2, 206.

Petrographische Ergebnisse etc. 1197

Das Mineral zeigt also Zwillingslamellierung nach 001.
Die Ebene der optischen Achsen verläuft senkrecht zu der des
Augit. Dieselbe Verschiebung der Achsenebene wird auch bei
der Umwandlung derrhombischen Pyroxene in Bastit beobachtet.

Die braune Hornblende findet sich entweder in selb-
ständigen Kristallen, welche deutlich das Prisma entwickelt
haben, oder meist als Umrandung des Pyroxens. Zwillings-
bildung nach 100 ist häufig zu beobachten. Die Hornblende ist
stark pleochroitisch:

a
dunkelbraun _ sehr hell olivbraun.

Manchmal bemerkt man dunkle pleochroitische Höfe um
stark lichtbrechende Einschlüsse. Der optische Charakter ist
negativ, die Dispersion der B-Achse um die Mittellinie « stark
v>p.

Die Auslöschungsschiefe auf 010 beträgt cy 14° 30’, der
Winkel der optischen Achsen um die I. Mittellinie « 2V/ = 66°.

Die Verwachsung der Hornblende mit Pyroxen ist
analog der beim Eläolithsyenit von Itatiaia beschriebenen.!
Die in optischer Hinsicht zwischen den beiden Mineralen
bestehenden Beziehungen kamen am besten an einem Doppel-
zwilling nach (100) mit Interferenzbildern in allen vier Individuen
zum Ausdruck.

Es zeigte sich, daß Achse A und Achsenebene von Pyroxen
und Hornblende in der einen Hälfte des Zwillings genau
zusammenfallen. Auf Grund dieser Beobachtung läßt sich aus
den beiden Auslöschungsschiefern und dem Achsenwinkel des
einen Minerals (Pyroxen) der Achsenwinkel des anderen be-
rechnen.

Pyroxen Hornblende
Te 47° (OP ER E
Tree an 24° Eee las?
ET 6 vB en

N ENG
Berechnet 2 7. wine: 07.

Gemessen(vergl.oben)2 V..: 66°.

1 Man wolle das dort Gesagte nachlesen.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 76

1198 K. Schuster,

Im Zwilling nach (100) muß, wie sich an der Hand der
Projektion leicht nachweisen läßt, der Winkel zwischen den
beiden optischen Achsen A B’ genau doppelt so groß sein als
die Auslöschungsschiefe der Hornblende.

Gemessen wurde A BD’. ....... 29° 30’

Beide Beobachtungen am Zwilling stimmen also mit der
an einfachen Kristallen ermittelten Auslöschungschiefe und
dem Achsenwinkel 2V gut überein.

Ferner fand ich an demselben Durchschnitt bei Unter-
suchung des Hornblendezwillings, daß im Interferenzbild des
einen Individuums die Mittelliniea ungefähr an derselben Stelle
erscheint, wo das andere die optische Achse A zeigt.

Ein hellgrüner Chlorit erscheint nicht selten als Pseudo-
morphose nach Hornblende und Pyroxen in Blättchen, welche
sehr wenig höher doppelbrechend sind als Quarz und Feldspat.

Er ist schwach pleochroitisch:

y’ — al
hellgrasgrün hellviolettbraun.

Ab und zu finden sich im Chlorit braune pleochroitische
Höfe um ein braunes, stark lichtbrechendes Korn, welches
übrigens nicht immer vorhanden ist. Der Chlorit ist zweiachsig,
optisch positiv.

Primären Magnetit sieht man bloß in einzelnen größeren
Kristallen oder Skeletten. Sekundär trifft man ihn in Körnern
am Rande von in Umwandlung begriffenen Pyroxenen.

In einem der von mir untersuchten Dünnschliffe beob-
achtete ich einen Hornfelseinschluß mit wenig Glas, aus-
geschiedenen Feldspatmikrolithen und viel Magnetit.

Melanokrate Varietät.

Das “schwarze,” sehr; frische »Gestein=entspricht=zeiner
basischen Konstitutionsfacies des Diabas von Xiririca. Der
Mikropegmatit und der Quarz verschwinden fast ganz, Orthoklas
und Hornblende erscheinen stark reduziert. Dagegen treten die
dunklen Gemengteile — besonders der monokline Pyroxen —

Petrographische Ergebnisse etc. 1199

sehr stark hervor, so zwar, daß helle und dunkle Gemengteile
sich ziemlich das Gleichgewicht halten.

Die Struktur ist divergentstrahlig körnig mit Anklängen
an ophitische und hypidiomorphkörnige. Die Zwickel zwischen
den Feldspatleisten werden ausgefüllt von Augit, großen Mag-
netiten und relativ geringen Mengen von durch Zersetzung
getrübtem Orthoklas, manchmal von einem panidiomorphen
Gemenge dieser Mineralien.

Der Plagioklas ist zonar struiert und entspricht der Regel
bei Erstarrungsgesteinen. |

Zwei Schnitte senkrecht M und P gaben symmetrische
Auslöschungen:

Kern Hülle
DE + 35° + 20°
De + 35° 02

Es entspricht also der Kern einem Plagioklas von 63°/, An,
während die Hülle bis zu 20°/, An herabgeht.
Karlsbader Doppelzwilling:
1 12 2 2’
122 125 32° 33°
Anorthitgehalt 65°/, An.

Im Vergleich zu dem zuerst untersuchten Handstück zeigt
also der Plagioklas keinen wesentlichen Unterschied, wohl
aber ist hervorzuheben, daß er vollkommen frisch ist.

Auch der Pyroxen ist vollkommen frisch und es finden
sich nur hi@und da ganz geringe Andeutungen jener blätterigen
serpentinartigen Umwandlung.

Ein Schnitt nicht vollkommen senkrecht ß zeigte cy 43°.

Auch hier wächst der Augit in den Rand des Plagioklas.
Die Ausscheidungsfolge ist dieselbe wie bei der ersten
Gesteinsprobe.

5. Leukokrater Diabas vom Salto grande des Rio Parana-
panema und dessen Kontakt gegen Sandstein (Kerner, IH,
p. 1123).

Das feinkörnige, hellgraue, etwas ins Grüne spielende
Gestein läßt unter dem Mikroskop folgenden Mineralbestand
erkennen: viel Plagioklas, relativ wenig Pyroxen, Orthoklas,

76*

1160 K. Schuster,

Quarz, Magnetit und viel Apatit in feinen Nadeln und kleinen
Säulchen. Die nach der kristallographischen a-Achse lang-
gestreckten Plagioklase sind divergentstrahlig angeordnet. Die
Zwickel zwischen diesen Leisten sind mit Quarz und Ortho-
klas ausgefüllt. Die Struktur ist divergentstrahlig körnig. Quarz
und Kalifeldspat greifen oft zackig und buchtig ineinander.
Anklänge an porphyrische Struktur erzeugen einzelne größere
Plagioklase und Pyroxenkristalle, welche’ starke Resorptions-
erscheinungen aufweisen und von Plagioklasleisten durch-
wachsen werden.

Mit Rücksicht auf die Ausscheidungsfolge habe ich folgen-
des feststellen können: Zuerst scheidet sich Plagioklas aus,
dann der monokline Pyroxen, während der Plagioklas weiter-
wächst und die Augitbildung sogar überdauert, was man daraus
erkennt, daß stellenweise der Pyroxen iin die Hülle des Plagioklas
hineinreicht.

Gleichzeitig mit dem Pyroxen oder vielleicht kurz nach
Beginn seiner Ausscheidung fängt der Magnetit an auszu-
kristallisieren, wie die zahlreichen kleinen Augiteinschlüsse in
demselben beweisen, während Magnetiteinschlüsse im Pyroxen
viel weniger häufig sind. Zuletzt erstarren Orthoklas und
Quarz.

Der Plagioklas bildet polysynthetische Albitzwillinge
öfter in Verbindung mit dem Periklin-, seltener dem Karlsbader
Gesetz. Er zeigt häufig Zonarstruktur, welche vom Kern zur
Hülle stetig fortschreitend dem allgemeinen Gesetz! für Er-
starrungsgesteine entspricht. Die großen einsprenglingsartigen
Individuen sind homogener, indem bei ihnen die Zonenstruktur
auf den äußeren Rand beschränkt ist. Dieselben sind optisch
positiv.

Ein kleiner homogener Plagioklas, fast genau senkrecht
zu M und P getroffen, gab:

Anorthitgehalt 55°).

1 F. Becke, Über die Zonarstruktur der Kristalle in Erstarrungsgesteinen,
Min.-petr. Mitt., XVII, 97.

Petrographische Ergebnisse etc. 1161

Von dem frischen Plagioklas hebt sich der etwas getrübte
Orthoklas deutlich durch die niedere Lichtbrechung ab. Er
findet sich nicht nur als Zwischenklemmasse, sondern um-
wächst auch den Plagioklas in schmalen Leisten, die sich von
diesem scharf abheben. Schnitte senkrecht zur Mittellinie y
gaben Auslöschungsschiefen 41/;° und 5° zur Trasse P. Die
Achsenebene steht senkrecht auf O10. Der blaßviolettbraune
Pyroxen bildet homogene Körner, die öfter zu Gruppen ange-
häuft sind. Zwillinge nach 100 sind selten, dagegen kann man
die Salitstreifung nach 001 sehr häufig beobachten. Pleochrois-
mus fehlt vollständig. Die Auslöschung auf 010 ist cy 42°,
Die Doppelbrechung wurde am selben Schnitt mit dem Kom-
pensator von Babinet bestimmt: (y—o) = 0'0233. Auch hier
dürfte ein Enstatit-Augit (Wahl) vorliegen.

Bemerkenswert ist, daß aus dem Pyroxen, wenn auch der-
selbe größtenteils frisch ist, dasselbe blätterig-faserige Um-
wandlungsprodukt entsteht, welches ich als Pseudomorphose
des Pyroxen im Diabas von Xiririca gefunden und dort aus-
führlich beschrieben habe. Eine Bedingung für die Entstehung
dieser Neubildung scheint die Zwillingsstreifung nach (001)
zu sein.

Unter dem untersuchten Material befindet sich eine Probe,
die den Kontakt dieses Diabas gegen einen Sandstein
zeigt. Der umgeschmolzene Sandstein erscheint dem freien
Auge Jicht, dunkelgrau und besitzt scharfkantigen Bruch. Bei
der Dünnschliffuntersuchung findet man hart an der Grenze
des Diabas eine etwa 3 mm breite dunkelrotbraune Zone,
welche vollkommen isotrop und etwas stärker lichtbrechend
ist als der Quarz und in welcher Quarzkörnchen und einige
farblose Glimmerschüppchen eingebettet sind. Das reichliche
Zement des Sandsteines besteht hier aus nicht näher bestimm-
baren Eisenoxyden. Etwas weiter vom Kontakt tritt das
Zement mehr zurück, wird heller, doppelbrechend mit Aggregat-
polarisation und sehr reichen Ausscheidungen von Globuliten
und besonders von im Vergleich zu Quarz sehr schwach
licht- und doppelbrechenden Nädelchen, die & in der Längs-
richtung haben, meist zu Büscheln angeordnet, wie die Stacheln

1162 K. Schuster,

eines Igels den Quarz umgeben. Eine nähere Bestimmung
dieser Nädelchen war nicht möglich.

Außer den aufgezählten Mineralien finden sich in dieser
äußeren Kontaktzone noch schwarze Erzpartikelchen, ganz
untergeordnet einige farblose Glimmerschüppchen, ab und zu
ein Fragment von Mikroklin, Plagioklas und eines farblosen,
schwach doppelbrechenden, etwas stärker als Quarz lichtbre-
chenden Minerals, welches in Körnern auftritt und zahlreiche
Erzkörnchen umschließt, für dessen Bestimmung sich aber
keine Anhaltspunkte fanden.

Nahe am Kontakt erscheint auch der Diabas in seiner
Zusammensetzung etwas verändert. Entlang der Kontakt-
grenze verlaufen schmale Kalkspatschnüre. Der Diabas wird
reich an sehr kleinkörnigen Quarzaggregaten und schwarzen
Erzkörnern; die Pyroxene sind von einer schwarzbraunen
Verwitterungsrinde umgeben, während der Kern fast voll-
ständig in grünen Serpentin umgewandelt ist; ab und zu
findet sich etwas Glas mit globulitischen Entglasungsprodukten
in den Zwickeln der Plagioklase und einige ausgebleichte,
hellbraune, pleochroitische Biotitblättchen, die

eg
gelblich farblos
zeigen.

Der Biotit ist nahezu einachsig, optisch negativ und besitzt
gerade Auslöschung; die Doppelbrechung ist niederer als bei
den dunklen Biotiten.

Eine merkliche Verkleinerung des Kornes gegen die
Kontaktgrenze ist nicht wahrzunehmen. Dagegen wurde der
Diabas von der Grenze aus unter Bildung von Eisenerzen,
Carbonaten und Quarz stark verändert. Die Zersetzung reicht
etwa 2 bis 3 mm tief in das Innere.

Die mikroskopische Untersuchung steht somit in Einklang
mit dem geologischen Befund (vergl. Kerner, p. 1124); der
Sandstein ist jünger als der Diabas.

Petrographische Ergebnisse etc. 1163

6. Diabas vom Goldfundort am Rio Paranapanema in der
Nähe der Ortschaft Ilha grande und der Fazenda Bella vista
(Kerner, III, p. 1121 und 1122).

Makroskopisch besitzt diese Gesteinsprobe große Ähnlich-
keit mit der melanokraten Varietät des Diabas von Xiririca. Sie ist
von schwarzer Farbe, feinkörnig, verrät vollkommene Spaltbar-
keit der einzelnen Mineralindividuen durch lebhaftes Aufleuchten
zahlloser Spaltflächen, besitzt splittrigen Bruch und oberflächlich
eine etwa 3mm breite hellbraune Verwitterungsrinde. Unter dem
Mikroskop verrät auch dieses Gestein, bei dem helle und dunkle
Gemengteile in ziemlich gleicher Menge vorhanden sind, Inter-
sertalstruktur; doch besteht im Gegensatz zu dem Diabas von
Xiririca die Mesostasis zwischen den divergentstrahligen
Plagioklasleisten aus einer hellbraunen, mehr oder weniger
entglasten, doppelbrechenden Glasmasse, mit reichlichen, oft
in großen Skeletten ausgebildeten Magnetiten, wenigen Plagio-
klasskeletten, Pyroxenkörnchen, Apatitnädelchen und globuliti-
schen Entglasungsprodukten. Das Glas ist häufig durch Ver-
witterung in einegelb- oder rotbraune, schwach doppelbrechende,
Aggregatpolarisation zeigende, delessitartige Substanz umge-
wandelt.

Ab und zu finden sich Andeutungen von ophitischer
Struktur, indem größere Augitkristalle von Plagioklasleisten
durchschnitten werden. Quarz und Orthoklas fehlen diesem
Gestein. Bezüglıch der Ausscheidungsfolge gilt das beim Dia-
bas von Xiririca Gesagte.

Plagioklas und Augit sind vollkommen frisch. Ersterer
bildet wieder nach der kristallographischen a-Achse gestreckte
Leisten. Einzelindividuen sind nicht häufig, Zwillingsbildung ist
die Regel. Man beobachtet Albit- und Periklinzwillinge, Doppel-
zwillinge nach diesen beiden und nach dem Karlsbader Gesetz
und Zonarstruktur mit stetiger, normaler Zonenfolge. Schnitt
senkrecht zu M und Peines homogenen Plagioklases:

INSLESBIHENIER 30° 30’
Anorthitgehalt 55%).

1164 K. Schuster,

Der blaßviolettbraune Pyroxen besitzt kurz gedrungene
Gestalt, keine kristallographische Begrenzung, zeigt häufig
Zwillingsbildung nach der Querfläche, die sich manchmal zu
einfacher Zwillingsstreifung wiederholt, aber weder Zonar- noch
Sanduhrstruktur. Er istoptisch +, besitzt geneigte Achsendisper-
sion; dieoptische A-Achse, welche durch die (100)-Flächesichtbar
ist, ist nicht, die B-Achse aber schwach dispergiert, wobei p>»
ist. Die Auslöschungsschiefe auf einem Schnitt nahe (010) ist
cy47° v. Am Rande des Pyroxens sind oft kleine Magnetit-
körnchen angehäuft.

Alle drei Proben, trotz räumlicher Entfernung sehr ähnlich
durch Ausscheidungsfolge, Zwischenklemmung, Pyroxen mit
Streifung parallel O01 und Art der Umwandlung desselben,
zeigen unverkennbar nahe Beziehung zum Konga-Typus,
welche nur bei 3 dadurch beeinträchtigt ist, daß Quarz hier
fehlt.

Feldspatbasalte.

Grauschwarze dichte Gesteine mit scharfkantigem Bruch,
welche nicht selten oberflächlich eine braune Verwitterungs-
rinde besitzen und ihren Feldspatgehalt durch Aufleuchten
von Spaltflächen winzig kleiner Kriställchen verraten. Mit der
Lupe kann man hie und da auch ein Pyroxenkörnchen bei
einigen Gesteinsproben erkennen.

Die mikroskopische Untersuchung ergibt folgenden
Mineralbestand: Basischer Plagioklas und monokliner Pyroxen
in annähernd gleichem Mengenverhältnis, reichlich Magnetit
und sehr wenig Olivin.

Die Plagioklase sind stets wasserhell durchsichtig und
gewöhnlich — die Mikrolithen immer — leistenförmig nach
der kristallographischen a-Achse gestreckt, selten tafelförmig
nach M entwickelt. Einsprenglinge erreichen höchstens eine
Länge von 1 mm. Die kristallographische Begrenzung ist durch
die Formen (001), (010), (110), selten (101), (201) gegeben.
Zwillingsbildung ist häufig; das Albitgesetz ist vorherrschend,
Karlsbader und Periklingesetz untergeordnet. Bei einigen
Varietäten beobachtet man auch Durchkreuzungszwillinge
(Cerqueira Cesar und Iguape).

Petrographische Ergebnisse etc. 1165

Zonarstruktur ist bei größeren Einsprenglingen schön
ausgebildet; im allgemeinen ist sie jedoch auf den äußersten
Rand beschränkt und der Unterschied zwischen Kern und
Hülle ist in der Regel unbedeutend, was ja bei den kleinen
Dimensionen, die selbst die Einsprenglinge der porphyrischen
Varietäten in der Mehrzahl besitzen, nicht zu verwundern ist.
Meist ist die Zonenfolge normal und die Abnahme des Anorthit-
gehaltes nach außen stetig fortschreitend. Basische Rekurrenzen!
findet man nur gelegentlich bei größeren Einsprenglingen.

Ich bestimmte an einem parallel O1O getroffenen Karlsbader
Zwilling aus dem Basalte vom Rio Mambü den Winkel o
zwischen den beiden «a-Richtungen.

100 Anorthitgehalt
Kermunr 93° 53%,
Flulle ee 80° eur
Rande. 39° 47°),

Die einzelnen Zonen waren scharf abgegrenzt; diese
Zonenfolge entspricht dem Typus III von Stark.!

Der monokline Pyroxen erreicht selbst als Einspreng-
ling kaum die Größe von 1 mm. Er ist, soweit er kristallinische
Begrenzung zeigt, kurz prismatisch und läßt in Querschnitten
gewöhnlich starke Entwicklung der Pinakoide erkennen. Meist
jedoch tritt er in Körnern auf. Zwillingsbildung nach (100) ist
selten; viel häufiger sind Durchkreuzungszwillinge nach
(101), was als Ursache der zahlreichen knäuelförmigen Ver-
wachsungen anzusehen ist. Diese Augite haben oft Neigung
zur Bildung von Sphärokristallen (Iguape). Ein anscheinend
einheitlicher Kristall ist häufig in optisch verschiedene Felder
geteilt. Diese Ausbildung ist bei monoklinem Pyroxen öfter,
bei rhombischem nie zu beobachten; sie hat nichts mit
Kataklase zu tun. Sie wurde zuerst von Becke an den Ein-
sprenglingen im Hypersthenandesit von Alboran hervorge-
hoben. ?

1 M. Stark, Die Gesteine Usticas und die Beziehungen derselben zu den
Gesteinen der Liparischen Inseln, Min.-petr. Mitt., XXII, 478 (1904).
2 Min.-petr. Mitt., XVII, 536.

1166 K. Schuster,

Der Pyroxen ist optisch positiv; er erscheint mit licht-
brauner Farbe und kaum merklichem Stich ins Violette durch-
sichtig. Zonar- und Sanduhrstruktur sind verbreitet, jedoch
nur zwischen gekreuzten Nicols zu beobachten. Nicht selten
wandert bei ersterer die Auslöschung von Kern zur Hülle
stetig ohne scharfe Grenze. cy ist in der Hülle größer als im
Kern. Die Messung der Auslöschungsschiefe an einem Schnitt
nach O10 (Rio Mambuü) ergab:

Anwachskegel der Prismenzone....cy 49°,
Anwachskesel der: Pyramide... .cey 44°.

Diese Beobachtung entspricht der Regel.

Der Olivin findet sich fast in allen Varietäten, allerdings
in sehr geringer Menge; in der Grundmasse der porphyrischen
Basalte konnte er nicht nachgewiesen werden. Er bildet un-
regelmäßige Körner, selten wohlbegrenzte Kristalle, welche
die Flächen (011), (010), (110) erkennen lassen. Öfter tritt das
Pinakoid ganz zurück.

Der Olivin ist stets umgewandelt. Randlich und auf
Sprüngen der Kristalle hat sich häufig ein undurchsichtiges,
rotbraunes Mineral (Eisenoxyd) ausgeschieden, was auf hohen
Fayalitgehalt in der Hülle schließen läßt. Den Kern bildet ein
gelbgrünes, stark doppelbrechendes homoaxes Fasermineral
mit negativem Charakter der Doppelbrechung, gerader Aus-
löschung, sehr kleinem Achsenwinkel, so daß es beinahe ein-
achsig erscheint: Iddingsit. Er ist etwas pleochroitisch Y’>«.
(Rio Mambü und Ilha grande im Paranapanema.) Neben diesen
Pseudomorphosen treten beim Basalt vom Rio Mambü noch
farblose, feinschuppige, stark doppelbrechende Aggregate als
Neubildungen auf, welche die Mitte der Kristalle einnehmen
und ihrem optischen Verhalten nach für Talk anzusehen sind.

Bei einigen sehr olivinarmen Varietäten erscheint an
Stelle des Iddingsit ein grünes, zweiachsiges Mineral, welches
Aggregatpolarisation zeigtund dessen Doppelbrechung> Plagio-
klas, dessen Lichtbrechung > Plagioklas, < als Augit ist (ver-
mutlich Serpentin). In diesen Fällen fehlt dann häufig die rot-
braune Hülle (Goldfundort am Paranapanema und Weg von
Santa Cruz nach Oleo) oder sie ist vorhanden (Cerqueira Cesar).

Petrographische Ergebnisse etc. 1167

Der Magnetit bildet sehr kleine Oktaeder, welche sich
öfter an die meist größeren Pyroxene randlich angelagert
haben, oder Skelette, letztere in der Grundmasse von porphyri-
schen Varietäten, selten Rhombendodekaederı.

Titaneisen habe ich in der Grundmasse des Basaltes
von Iguap& in Form kleiner schwarzer Blättchen nachgewiesen.

Die Benennung dieser Gesteine als »Basalt« erfolgt auf
Grund des besseren Erhaltungszustandes; ob sie geologisch
mit den Diabasen zusammengehören, läßt sich durch die Unter-
suchung der Handstücke nicht entscheiden, ist aber wahr-
scheinlich.

7. Basalt aus dem Quellgebiet des Rio Mambü (Kerner, II,
p. 1119) und olivinfreier Basaltgang im Granodioritgneis bei
Iguape.!

Trotz der großen Entfernung ihres Vorkommens zeigen
diese beiden Basalte unverkennbar große Ähnlichkeit, welche
vor allem in der hypokristallin-porphyrischen Struktur zum
Ausdruck kommt. Die mikroskopische Untersuchung läßt
nämlich zwei (Generationen erkennen. Kleine Plagioklas-
individuen, einige Einsprenglinge von monoklinem Pyroxen,
Magnetit und umgewandeltem Olivin (dieser fehlt im Basalt
von Iguape ganz) liegen in einer fast farblosen glasigen Grund-
masse, welche, bei starker Vergrößerung an auskeilenden
Stellen untersucht, sich reich erweist an zahllosen skelett-
artigen Ausscheidungen von Magnetit, Plagioklas und Augit
sowie an Illmenitblättchen. Man könnte solche Grundmassen
als hyaloskelettitische bezeichnen. Stellenweise ist das
Glas bräunlich gefärbt, erfüllt von Globuliten und frei von
Kristallskeletten. Die Pyroxeneinsprenglinge zeigen Neigung
zu glomeroporphyrischer? Ausbildung (Rio Mambu). Ab und
zu bemerkt man große Schwefelkiesskelette (Iguape), welche
wohl nachträglich in dem Gestein abgesetzt wurden.

1 Reisebericht von Dr. Kerner IV, p. 1133.
2 J. W.Judd, On the Gabbros, Dolerites and Basalts of Tertiary age in
Scotland and Ireland. Quart. Journ. Geol. Surv., 1886, 71.

1168 K. Schuster,

Bestimmung des Plagioklas der Grundmasse:

Rio Mambu:

Von 33 Messungen ergab sich als Maximum der Aus-
löschungsschiefe in der Zone MP 28°, was für basischen
Labrador von etwa 58°/, An spricht.

lsuape:
Zahlreiche Mikrolithen zeigen in der Zone MP gerade

Auslöschung, was auf einen basischen Oligoklas hinweist.

Mikrolithen 12 M und P.

a b
Reg 35° 34°
er 35° 32°
Anorthitgehalt... 63°/, Ja],

Die Einsprenglingsplagioklase sind häufig homogen. Die
Zonarstruktur ist, wenn vorhanden, meist auf den äußersten
Rand der Kristalle beschränkt (Iguape). Man trifft auch nicht
selten etwas größere Einsprenglinge mit scharf abgegrenzten
Zonen (Rio Mambü).

Karlsbader Doppelzwillinge (Rio Mambü):

a b
18.20. 2runsA9 1K)3 13°
rolgeSı Asia (32 13°
DRRIHOFSRET. IHAEE 34° 34°
20. »N9lo2 ala 34° 36°
Anorthitgehalt... 66°), 661/597,

Der Plagioklas ist in jeder Richtung stärker lichtbrechend
als der Canadabalsam. Der optische Charakter ist positiv. Der
Vergleich der angeführten Messungen bestätigt die Regel, daß
die Einsprenglinge im Kern An-reicher sind als die Mikrolithen
der Grundmasse.

Der Augit besitzt geneigte Achsendispersion; optische
B-Achse p > v; die A-Achse ist kaum dispergiert. Der Winkel
der optischen Achsen um y beträgt 2 V 49° 20”.

Petrographische Ergebnisse etc. 1169

Ausscheidungsfolge: Olivin zuerst, Plagioklas und Augit
lange Zeit gleichzeitig, Magnetit etwas später, zuletzt die
Mineralien der Grundmasse. Infolge der raschen Abkühlung
kristallisierten die Mikrolithen skelettartig und der Rest er-
starrte zu Glas.

8. Basalte von der Insel Ilha grande im Paranapanema
(gegenüber der Indianerhütte) und vom Wasserfall bei
Cerqueira Cesar (Kerner, III, p. 1125 und 1126). -

Im Dünnschliff bemerkt man deutliche Annäherung an
porphyrische Struktur, indem zahlreiche Plagioklase und einige
wenige Augite größer ausgebildet sind als die übrigen Gemeng-
teile. Die feinkörnige Grundmasse ist panidiomorph körnig,
geht aber im selben Schliff lokal in die intersertale über
durch Reste einer glasigen Zwischenklemmasse, welche reich
ist an globulitischen Entglasungsprodukten. Gelegentlich ist
die Glasmasse in eine grüne, doppelbrechende, gefaserte
delessitartige Substanz umgewandelt.

Plagioklas:
Ein Mikrolith der Grundmasse gab _ M und P:

Auslöschungsschiefe...... 35°,
nnorchitgcehale 2.2.2... BI:
Pyroxen:

Er steht an Größe meist hinter den Plagioklasen und
Olivinen etwas zurück. Auslöschungsschiefe an einem Schnitt
nach 010 cy 46° (Ilha grande).

Der Basalt von Cerqueira Cesar ist reich an feinen Apatit-
nädelchen und sehr arm an Olivin.

Ausscheidungsfolge: Ein durch einen großen Pyroxen-
einsprengling gewachsener leistenförmiger Plagioklas läßt
vermuten, daß dieser seine Ausscheidung früher begonnen hat.
In der Grundmasse zeigen die ausgeschiedenen Minerale
gleichzeitige Kristallisation, zuletzt erstarrte der Glasrest.

1170 K. Schuster,

9. Olivinarmer Basalt vom Goldfundort am Rio Paranapanema
nahe der Ortschaft IIha grande (Kerner, III, p. 1122) und
am Wege von Santa Cruz nach Oleo (III, p. 1125).

Diese Gesteine besitzen Intersertalstruktur. Die Zwickel
zwischen den divergentstrahligen Plagioklasleisten und den
kleinen kurzprismatischen Augiten sind ausgefüllt von einer
hellviolettbraunen Glasbasis mit reichlichen Globuliten oder
ausgeschiedenen Augitnädelchen. Stellenweise ist das Glas
tn eine rotbraune doppelbrechende Substanz umgewandelt.

Gelegentlich finden sich Anklänge an porphyrische Struktur
durch einzelne größere Plagioklase und Pyroxene.

Plagioklasbestimmungen (Basalt beim Goldfundort):

Größerer homogener Karlsbader Doppelzwilling.
1 1’ 2 2’
312 31? 191/,° 191/,°
Anorthitgehalt 49°),.

Die eine Hälfte des Karlsbader Zwillings (11”) war nahe
.E Mund P getroffen, was’36°%, An entsptieht. Ein anderer
Schnitt _ M und P eines homogenen Plagioklas gab + 29°
Auslöschung. Anorthitgehalt 53°/,.

Größere zonar gebaute Plagioklase zeigen häufig einen
großen homogenen Kern, der gegen eine schmale Hülle scharf
abgegrenzt ist.

Schnitt parallel M eines tafelförmigen Plagioklas, ohne
Zwillingslamellen, mit Spaltrissen nach P, nahezu _L Mittel-
lınie 7:

Kern Hülle
Ausloschung „=... .: —21° — 7°
Anorthitgenalt 2 >..2,2129950, 370%,

Der Unterschied der Zusammensetzung von Kern und
Hülle ist also hier nicht unbedeutend.

Pyroxen (Goldfundort):

An einem Schnitt, der nahezu _L B getroffen war, wurde
die Auslöschung cy 43!/,° gemessen.
Im selben Gestein findet sich akzessorisch etwas Calcit.

Petrographische Ergebnisse etc. 1171

In der anderen Varietät trifft man ab und zu kleine Blasen-
räume, die mit schwach licht- und doppelbrechenden zeo-
lithischen Aggregaten erfüllt sind.

Ausscheidungsfolge: Es ließ sich feststellen, daß der
Plagioklas älter ist als der Augit. Etwas später als dieser
kristallisierte der Magnetit aus.

II. Granitische Gesteine.
10. Amphibolgranitit von Parahyba w. von Sao Paulo.!

Zahlreiche bis 4!/, cm lange und 17 mm breite Alkali-
feldspate und große Plagioklase geben dem grobkörnigen
Gestein ein porphyrartiges Aussehen. Die Alkalifeldspat-
kristalle sind hellgrau, stellenweise weiß gefleckt, nach der
Kante M/P gestreckt, deutlich spaltbar nach 001 und 010,
weniger deutlich nach dem Prisma, zeigen lebhaften Perlmutter-
glanz auf P und Glasglanz auf M, auf Bruchflächen Fettglanz.
Der Plagioklas ist reichlich vorhanden, schneeweiß, glanzlos
trübe. Neben rundlichen wasserhellen Quarzkörnern findet
sich ziemlich viel Biotit in schwarzen glänzenden Täfelchen,
schwarze glanzlose Hornblende und etwas Titanit in glänzend
braunen, bis 2 mm großen Kriställchen, die oft in den großen
Feldspatindividuen eingeschlossen erscheinen. Schließlich be-
merkt man noch ab und zu kleine Schnüre von Pyrit.

Zur Untersuchung lagen drei Handstücke vor, von denen
zwei der gegebenen Beschreibung vollkommen entsprachen,
während beim dritten die Alkalifeldspate rot gefärbt waren
und das Gestein durch Chloritbildung, die sich von den dunklen
Gemengteilen auch über die Plagioklase verbreitet, einen
grünlichen Anflug hatte, Wie die mikroskopische Beobachtung
lehrt, besitzt das Gestein hypidiomorph körnige Tiefengesteins-
struktur.

Bei der Untersuchung des Alkalifeldspates wurde
zunächst die Lichtbrechung an Splittern auf der P-Fläche mit
der Immersionsmethode bestimmt. Ich erhielt folgende Werte:
a 1'523, y 1:53. Orientierte Schliffe nach P und nach M
erwiesen sich als Mikroklin, der auf Pein System von recht-

1 Im Reisebericht von Dr. Kerner nicht erwähnt.

1172 K. Schuster,

winklig sich kreuzenden Zwillingslamellen nach dem Albit-
und Periklingesetz und eine Auslöschungsschiefe von 15° 30’
zur Trasse nach M zeigt. Die Gitterstruktur geht stellenweise
in homogenen Mikroklin über. Auf M erscheint die Hauptmasse
homogen und hat eine Auslöschung von + 5° zu Spaltrissen
nach P. Der Mikroklin ist frisch. Er zeigt perthitische Ein-
lagerungen von etwas stärker licht- und doppelbrechender
Feldspatsubstanz und ist demnach ein Mikroklinmikroperthit.!
Es lassen sich zwei Arten von Einlagerungen beobachten. Auf
der Fläche 010 bemerkt man bei starker Vergrößerung äußerst
feine, streng parallel verlaufende kurze Spindeln von voll-
kommen frischem Albit, die mit den Spaltrissen nach P einen
Winkel von 731/,° bilden, was der wiederholt beschriebenen
Verwachsung nach dem Doma 801 — der Murchisonit-
spaltung — entspricht. Die Entstehung dieser feinen Ein-
lagerungen darf man sich wohl durch Entmischung erklären,
wie Becke? angedeutet hat.

Weitaus auffälliger als die soeben beschriebenen feinen
Spindeln und schon bei ganz schwacher Vergrößerung Zu
beobachten ist ein Netzwerk von breiten, merklich zersetzten
Feldspatbändern von unregelmäßiger Begrenzung. Ihre Aus-
löschungsschiefe beträgt auf P 2° und auf M -+15!/,° zur
Trasse M/P, was nach M. Schuster einem Oligoklasalbit ent-
spricht. Im konvergenten Licht zeigen diese Einlagerungen auf
010 den Austritt der positiven Mittellinie, die aber von der des
Mikroklin in der Richtung der Achsenebene abweicht.

Auf P tritt bei beiden die optische Normale aus. Diese
Oligoklasalbitbänder lassen keine Zwillingsstreifung erkennen

1 F. Becke, Die Gneisformation des niederösterreichischen Waldviertels,
Min.-petr. Mitt., IV, 195, 1882; W.C. Brögger, Die Mineralien der Syenit-
pegmatitgänge der südnorwegischen Augit- und Nephelinsyenite, Zeitschr. f.
Krist., 1890, XVI, 556; J. H. Kloos, Beobachtungen an Orthoklas und Mikro-
klin, N. Jahrb., 1884, II, 87 ; Otto Wenglein, Über Perthitfeldspate, Inaugural-
dissertation, 1903, Kiel; F. E. Suess, Über Perthitfeldspate aus kristallinischen
Schiefergesteinen, Jahrb. d. Geol. Reichsanst., 1903, Bd. 53, p. 417; Rosen-
busch, Mikr. Physiographie d. petr. wichtigen Mineralien, 1905, IV. Aufl.,
Bd.1,.2, Taf. X], Fig: und:3;

2 F. Becke, I., Mineralbestand und Struktur der kristallinischen Schiefer,
Denkschriften der Wiener Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl., 75, 5 (1903).

Petrographische Ergebnisse etc. kE7S

und verlaufen auf P annähernd parallel den Kanten P:% P:l
und P:T, während sie auf M ungefähr die Richtung der
Vertikalachse und der x-Fläche einhalten. Eine genaue Messung
ist allerdings ausgeschlossen. Auch längs der Spaltrisse nach
P habe ich in einem der Dünnschliffe ein Oligoklasalbitband
beobachtet. Manchmal sieht man, daß solche Bänder von
größeren Flecken, mit denen sie gleich auslöschen und gleiche
Licht- und Doppelbrechung besitzen, ihren Ausgang nehmen.
Die Entstehung dieser Bänder wurde schon auf verschiedene
Weise erklärt. Jedenfalls sind dieselben sekundärer Natur und
jünger als die feinen, streng parallelen Spindeln. Durch
Gebirgsdruck, dessen Einfluß sich im untersuchten Gestein
überall deutlich verrät, bilden sich infolge von Spannungen
Sprünge und Risse nach Flächen, welche nicht der voll-
kommenen Spaltbarkeit von M und P entsprechen.! Auf diesen
Kontraktionsrissen, welche wohl durch ätzende Lösungen vor-
her erweitert wurden, setzte sich die Albitsubstanz aus zirku-
lierenden Lösungen ab. Der Albit stammt in diesem Falle
jedenfalls aus dem durch Gebirgsdruck ebenfalls in Um-
wandlung begriffenen Kalknatronfeldspat, wie denn auch die
nach diesem auftretenden Pseudomorphosen von Epidot und
Muskovit frei oder sehrarm an Na sind.

In diesen orientierten Dünnschliffen fand ich als Einschluß
Titanit, Apatit und Plagioklas mit Pseudomorphosen von
Muskovit. Auf Spalten und Sprüngen lagern sich sekundär
Kalkspat und Epidot ab.

In den Gesteinsdünnschliffen fehlt dem Mikroklin eine
deutliche kristallographische Umgrenzung.

Die Plagioklase sind nach der Kante M/P gestreckt. Die
Querschnitte bilden Tafeln; die kristallographische Begrenzung
ist keine scharfe, vielmehr sind die Ränder gewöhnlich aus-
gezackt. Die Kristalle sind polysynthetisch nach dem Albit-
gesetz verzwillingt, wozu noch häufig das Karlsbader Gesetz
hinzutritt. Es kommen auch Zwillingsbildung nach dem
Periklingesetz und manchmal Doppelzwillinge nach diesem

1 J. Lehmann, Über die Mikroklin- und Perthitstruktur der Feldspate,
Jahrb. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur, 1886, 17. Jänner und 16. Februar; 1885,
11. Februar, p. 96 bis 100.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. Ari

1174 K. Schuster,

und dem Albitgesetz vor. Stetig vom Kern zur Hülle fort-
schreitende Zonarstruktur ist häufig. Sie entspricht der all-
gemeinen Regel. An einem Doppelzwilling nach dem Albit-
und Periklingesetz wurde in den Albitlamellen mittels des
Eclairement comun gefunden, daß der Kern basischer ist als
die Hülle. Der optische Charakter ist negativ. Der Achsen-
winkel nahe an 90°.

Aus einer Reihe ziemlich gut übereinstimmender Beob-
achtungen ergibt sich, daß der Plagioklas ein basischer Oligo-
klas ist. An einem Karlsbader Doppelzwilling, nahe parallel M,
ließ sich der Winkel zwischen den beiden optischen Achsen AB’
in Albitlamellen und der Winkel der zwei A-Achsen in Karls-
bader Lamellen messen.

ABA lTa0T rer, An-Gehalt 26°/,,
AA = 005 RL » >. ‚1280:

In einem Schnitt senkrecht auf die Mittellinie y betrug die
Auslöschungsschiefe zu den Spaltrissen nach P-+4°. An-
Gehalt 24°/,. Der Vergleich mit Canadabalsam, dessen
Brechungsexponent bei Vergleich mit Quarz etwas niedriger
war als 1'544, zeigte

a — Canadabalsam,
T > »

Bei zonar gebauten Plagioklasen wurde bei Vergleich der
Brechungsexponenten mit Quarz gefunden:

Hülle, Kreuzstelung.. .2. 2.0: o—y,e>oN,
Parallelstelung. 2.2. 0.2.20 A

Die Hülle ist folglich Albit-Oligoklas

An Gehalt etwa 22°/,. Bei dieser Beobachtung berührte
das Quarzkorn den Kern eines zonar gebauten Plagioklas. Beide

Minerale waren nahezu senkrecht zur optischen Achse ge-
troffen und beide löschten gleichzeitig aus.

Petrographische Ergebnisse etc. 1175

Der Plagioklas ist stark umgewandelt. Am häufigsten
beobachlet man leistenförmige, stark licht- und doppel-
brechende farblose Schüppchen mit gerader Auslöschung und
in der Längsrichtung, was wohl alles für eine glimmer-
artige Substanz spricht. Daneben finden sich aber auch blaß-
gelbliche, stark licht- und doppelbrechende Körner mit über-
normalen Polarisationsfarben und negativem Charakter der
Doppelbrechung. Bei einem Zwilling nach 100, dessen Indi-
viduen symmetrisch und senkrecht auf ß getroffen waren und
eine Auslöschung von 3° c:a zeigten, lag die Auslöschung
o im spitzen Winkel zwischen der Vertikalachse und den Spalt-
rissen nach 001.

Diese Beobachtungen charakterisieren das Mineral als
Epidot. Derselbe bildet sich an der Grenze zwischen Plagio-
klas und Hornblende, wobei ersterer das Al und Si, die letztere
das Fe liefert.

Diese beiden Umwandlungsprodukte sprechen dafür, daß
das Gestein einem starken Druck ausgesetzt war, während die
undurchsichtigen, schmutzigen, im auffallenden Lichte Farben
trüber Medien zeigenden wasserhaltigen Tonerdesilikate, welche
sich neben den beiden ersten Umwandlungsprodukten finden,
auf nachträgliche Verwitterung hinweisen.

Der Biotit bildet lappige, oft ausgezackte Tafeln, die
durch Druck lokal stark verbogen sind. Er ist nahezu ein-
achsig, besitzt gerade Auslöschung, c=y, auf 010 und intensiv
dunkelbraungrüne Farbe. Er ist stark pleochroitisch:

= > a
dunkelbraungrün gelbgrün
(dunkelolivgrün)

1O;< 10 m

nach Radde’s Farbenskala. Infolge der starken Absorption
sind die Interferenzfarben meist nicht wahrnehmbar. Pleo-
chroitische Höfe sind selten. An Einschlüssen beobachtete ich
Apatit, rotbraunen, primären Titanit, braune, stäbchenförmige,
parallel angeordnete Mikrolithen, die meist für Rutil gedeutet
werden, und farblose, sehr kleine, stark licht- und doppel-
brechende Säulchen, die keine gerade Auslöschung zeigen und

77%

1176 K> Sicihuster;

auf Neubildungen von Titanit deuten. Sie finden sich auch als
Randbildungen des Biotit und weisen ebenfalls auf mechanische
Inanspruchnahme des Gesteins hin. Stellenweise geht der Biotit
in intensiv grasgrünen Chlorit über, dessen Blätter ebenfalls
oft verbogen sind. In anderen Schnitten tritt dieser jedoch in
paralleler Verwachsung mit völlig unversehrtem Biotit auf,
haarscharf von diesem abgegrenzt und ohne Übergänge und
scheint demnach primärer Natur zu sein. Der Chlorit ist ein-
achsig mit positivem Charakter der Doppelbrechung und stark
pleochroitisch. Parallel der Spaltung nach 001 ist die Absorption
stärker als senkrecht dazu.
0) > 5
grasgrün blaßgelblich.

Der Chlorit hat niedere Doppelbrechung und unternormale
Interferenzfarben nach dem Schema (y—o)p > (Y—a)v.
Gegenüber dem Biotit ist die Verbreitung der Horn-
blende beschränkt. Im allgemeinen fehlt ihr kristallographische
Begrenzung, doch finden sich Querschnitte mit deutlicher pris-
matischer Spaltbarkeit, welche vollkommen ausgebildet sind.
Zwillingsbildung nach 100 habe ich öfter beobachtet. Die
Hornblende ist intensiv gefärbt und sehr stark pleochroitisch:
1 — ß > 0,
dunkelblaugrün bräunlichgrün hellgrasgrün.

Optischer Charakter negativ. Dispersion p > v um a.

Der Winkel der optischen Achsen beträgt 52° um a; die
Höhe der Doppelbrechung (y—a) = 0'028 wurde an einem
Schnitt nach O10 gemessen. Die Dispersion der Doppel-
brechung ist sehr stark. Ich beobachtete mit dem Babinet’schen
Kompensator (y—a)p > (y—a)v. Die Hornblende hat unter-
normale Polarisationsfarben. Am selben Schnitt bestimmte ich
die Auslöschungsschiefe cy 16°.

Stellenweise zeigt die Hornblende beginnende Umwand-
lung in Chlorit und Epidot. Als Einschlüsse erscheinen Apatit,
Magnetit und Titanit.

Der Quarz ist stets allotriomorph. Er zeigt vielfach
Kataklasstruktur und undulöse Auslöschung. Er ist reich an
Flüssigkeitseinschlüssen, die reihenweise angeordnet sind.

Petrographische Ergebnisse etc. 1177

Das Vorkommen von Magnetit und Apatit ist im Gestein
nicht von Bedeutung.

Der Magnetit erscheint meist in Körnern, hie und da
in Oktaedern.

Der Apatit bildet langgestreckte kleine Prismen und
sechsseitige Durchschnitte derselben.

Primärer Titanit findet sich in gut ausgebildeten, rot-
braunen Kristallen, die öfter Briefkuvertform mit zahlreichen
unregelmäßigen Sprüngen und Rissen zeigen. Er ist schwach
pleochroitisch: y > ß und bildet manchmal Zwillinge nach 001.

11. Granit von Rio grande s. ö. von Säo Paulo.!

In dem grobkörnigen, hellweißlichgrauen Handstück zeigen
die einzelnen Gemengteile, deren Durchmesser zwischen 15 und
5 mm liegt, keinen wesentlichen Größenunterschied. Wasser-
klare, glasglänzende Quarzkörner, matte, weiße, nur ab und zu
auf Spaltflächen aufleuchtende Feldspate bilden die Haupt-
masse des Gesteins; Biotit tritt stark zurück, farblosen Glimmer
sieht man, wenn auch nicht häufig, in kleinen Blättchen.

Unter dem Mikroskop erweist sich die Struktur des Ge-
steins als richtungslos, hypidiomorph körnig. Der Plagioklas
erscheint gegenüber dem Quarz und Mikroklin etwas weniger
verbreitet, doch ist er immerhin reichlich vorhanden. Die ver-
hältnismäßig seltenen Biotittäfelchen und die Plagioklase sind
idiomorph gegenüber Mikroklin und Quarz; kleine Plagioklase
und Quarzkörnchen kommen gelegentlich als Einschlüsse im
Mikroklin vor. Bemerkenswert ist das reichliche Vorkommen
von Myrmekit, der in’ Form von größeren oder kleineren runden
Lappen in den Mikroklin vordringt oder breit leistenförmig an
dem Mikroklinrand fortwächst. Dieser Myrmekit ist sehr arm an
Quarz; oft fehlt derselbe ganz. Die Konturen des Myrmekit
gegen den Mikroklin sind oft ganz unregelmäßig.

Der Mikroklin bildet breite Tafeln nach M und P. Der
Winkel der optischen Achsen ist so groß, daß die Entscheidung
über den optischen Charakter unsicher wird. Doch erschien

1 Im Reisebericht von Dr. Kerner nicht erwähnt.

1178 K. Schuster,

er an Stellen, die von Zwillingslamellen ganz frei waren, noch
negativ. |

Der Mikroklin ist frisch. Die Gitterstruktur ist stets vor-
handen, und zwar sind die Periklinlamellen so vollkommen
ausgebildet, daß die ganze Erscheinung gegen die Annahme
von Sabersky! spricht, wonach die Gitterlamellierung nach
Art der Roc tourne&-Zwillinge durch Verschiebung von Albit-
lamellen zu erklären sei. Die Struktur dieser Mikrokline ähnelt
vielmehr Plagioklasdurchschnitten, die, nach M und P getroffen,
Zwillingslamellierung nach dem Albit- und Periklingesetz
ZeIven.

Sehr deutlich bringt diese Beziehung zum Ausdruck ein
Gittermikroklindurchschnitt mit randlicher, breit leistenförmiger
Fortwachsung von Albit, der ebenfalls Gitterlamellierung
beobachten ließ. Die Albit- und Mikroklinlamellen löschten
gleichzeitig aus, doch war die Orientierung eine entgegen-
geSEerzte,

Der Mikroklin ist meist homogen; unregelmäßige perthi-
tische Albiteinlagerungen sind nicht häufig.

Der Plagioklas erscheint entweder in selbständigen.
chemisch homogenen, meist jedoch zonar gebauten Kristallen
oder in Form des Myrmekit. Die Kristalle sind tafelförmig
nach M und P entwickelt, jedoch ohne kristallographische
Begrenzung. Zwillingsbildung nach dem Albitgesetz ist sehr
verbreitet. Häufig tritt dazu noch das Periklingesetz. Bei den
zonar gebauten Plagioklasen sind die einzelnen Zonen nicht
scharf abgegrenzt; die Zunahme der Albitsubstanz vom Kern
zur Hülle ist eine allmähliche. Der Plagioklas hat positiven
Charakter der Doppelbrechung.

Bei den zonar gebauten Plagioklasen bildet den Kern
ÖOligoklasalbit, die Hülle Albit.

Schnitt annähernd 1 Mund P:

Kern Hülle
er Se re —61/,° — 14°
ae Een — 51° — 151/a°
Anorthitgehalt:. 14°)o, 0%.

ı N. Jahrb. B. B., 7, 359 (1891).

Petrographische Ergebnisse etc. 1179

Homogener Plagioklas:

Vergleich mit Quarz:

Parallelstellung..... EL a
Kreuzstellung...... Ole 8.

Bei einem homogenen Plagioklas fand ich in einem
Schnitt nahe parallel O10O den Winkel zwischen den beiden
optischen Achsen AP’ in Albitlamellen 12° 15°.

Beide Beobachtungen geben Oligoklasalbit entsprechend
dem Kern zonar gebauter Plagioklase.

Die selbständigen Plagioklase zeigen erst die Anfangs-
stadien der Umwandlung, als deren Produkt farbloser Glimmer
auftritt.

Der Myrmekitfeldspat steht oft in innigstem Zusammen-
hang mit den selbständigen Plagioklasen, von deren Hülle er
dann seinen Ausgang nimmt. Er zeigt ebenfalls häufig Zwillings-
lamellierung. Aus dem Vergleich mit Quarz geht hervor, daß der
Plagioklas des Myrmekit dem Albit nahesteht. Alle Brechungs-
exponenten waren in Parallel- und Kreuzstellung kleiner als die
des Quarz. Ein Schnitt nahezu senkrecht zur Mittellinie y, der
Zwillingsstreifung nach dem Periklingesetz erkennen ließ, hatte
eine Auslöschungschiefe + 17° zu den Spaltrissen nach ?P. Die
Periklinlamellen bildeten einen Winkel von beiläufig + 20° zur
Trasse nach OO1.

Das Auftreten des Quarzes bietet nichts Erwähnens-
wertes. Undulöse Auslöschung und reihenförmige Einschlüsse
von braunen, schwach lichtbrechenden, sehr kleinen Körnchen
sind ‚öfter zu. beobachten.

Der Biotit bildet braune Täfelchen ohne kristallo-
graphische Begrenzung. Er ist stark pleochroitisch y=ß>a,
Pleochroitische, dunkelbraune Höfe um Zirkon sind sehr
häufig. Dieselben sind fast schwarz in Stellungen, in denen der
Biotit am dunkelsten ist.

Der im Gestein auftretende farblose Glimmer ist stets
sekundärer Natur. Je-.nach.der Art seiner Entstehung ist er
verschieden ausgebildet. Als Neubildung nach Plagioklas
etseheint er in feinen Schüppehen und Täfelchen, die mehr
oder weniger parallel im Feldspat eingelagert sind. Große
zackige Lappen von Muskovit lassen überall erkennen, daß sie

1180 K. Schuster,

aus Biotit hervorgegangen sind. In diesen Lappen, die oft in
Mikroklin oder Plagioklas eingewachsen sind, liegen in sehr
vielen Fällen noch kleine Reste von Biotit. Anderseits zeigen
oft große Biotite, die meist mehr oder weniger ausgebleicht
und trübe grünlich gefärbt sind, terminal kleine Zapfen oder
parallel der Spaltbarkeit schmale Streifen von farblosem
Glimmer. Oft kann man auch beobachten, wie ein mit Biotit
verwachsener Muskovit unregelmäßig zackig in ersteren ein-
greift. Diese Muskovitlappen besitzen einen kleinen Achsen-
winkel um die Mittellinie « und Achsendispersion p >v um o.

Akzessorisch führt das Gestein hie und daetwas Turmalin.

Wie aus dem Mineralbestand hervorgeht, gehört das
beschriebene Handstück zu den sauersten und kalkarmen grani-
tischen Gesteinen. Nach einem Vorschlage von Prof. Becke
wären solche Vorkommnisse mit Beibehaltung der von G. Rose
eingeführten Unterscheidung von »Granit« und »Granitit« —
wenn auch in etwas anderer Auffassung — als echte Granite
zu bezeichnen, während für kalkreiche Granite, zu denen unter
anderen die verschiedenen Gesteinsvarietäten des Riesen- und
Isergebirges! gehören, der Name Granitit beizubehalten ist.

Die beiden beschriebenen Vorkommen haben eine gewisse
Familienähnlichkeit mit solchen Graniten, die in Verbindung
mit kristallinischen Schiefern aufzutreten pflegen. Bemerkens-
wert ist namentlich der Gehalt an Mikroklin, das Auftreten von
Myrmekit, die Spuren von Kataklase. Diese Gesteine sind auch
unverkennbar nahe verwandt mit den unter IV (kristallinische
Schiefer) angeführten Granitgneisen, die sich unmittelbar
hier anschließen.

IV. Kristallinische Schiefer.

Granitgneise.

Die hier zusammengefaßten Gesteine zeigen unverkennbar
eine nahe Beziehung zu Tiefengesteinen von granitischem

1 L. Milch, Beiträge zur Kenntnis der granitischen Gesteine des Riesen-
gebirges, II. Teil, 1902, N. Jahrb. B. B., XV.

Petrographische Ergebnisse etc. 1181

Charakter, welche recht deutlich im Mineralbestand zum Aus-
druck kommt.

Mikroklin, die sauren Glieder der Plagioklasreihe bis
Andesin, Quarz, Biotit erscheinen als wesentliche, Zirkon,
Apatit, Turmalin, Titanit als die häufigsten akzessorischen
Gemenpgteile.

Der Akalifeldspat ist stets ein Mikroklinmikroperthit, der
in den verschiedenen Varietäten in der Ausbildung etwas ab-
weicht. Die Mikroklingitterung ist in den geeigneten Schnitten
sehr deutlich ausgebildet. Homogenen natronhältigen Orthoklas
oder Anorthoklas fand ich in keinem dieser Granitgneise.!

Die Plagioklase zeigen noch die normale? Zonenfolge der
Erstarrungsgesteine; der Kern ist reicher an Anorthitsubstanz
als die Hülle. Neubildungen von Myrmekit finden sich in allen
von mir untersuchten Granitgneisen. Diese aus einem sauren
Plagioklas — meist Albitoligoklas — und Quarz bestehende
Verwachsung dringt vom Rande aus in schon vorhandenen
Mikroklin hinein und verdrängt denselben.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen dem granitischen
Erstarrungsgestein und diesen Granitgneisen liegt in der
Struktur, die sich als eine kristalloblastische bei granoblasti-
scher Ausbildung darstellt. Was die Kristallformen der
Gesteinskomponenten betrifft, so kann man beobachten, daß
oft der Plagioklas und Quarz in konvexen Zapfen in den
Mikroklin hineinwächst, der dann eigentümlich ausgezackte
Xenoblasten bildet. Diese Erscheinung wird von Becke,? als
hervorgerufen durch Unterschiede in der Oberflächenspannung
angesehen.

Ordnet man die Gemengteile nach abnehmender Kri-
stallisationskraf, so erhält man folgende Reihenfolge,

ı Vergl. F. Becke, Mineralbestand und Struktur der kristallinen Schiefer,
Denkschriften der Wiener Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl., 75, 6 (1903).

2 F. Becke, Über die Zonarstruktur der Kristalle in Erstarrungsgesteinen.
Min.-petr. Mitt., XVII, 97. — F. Becke, Petrographische Studien am Tonalit
der Rieserferner. Min.-petr. Mitt., XIII, 414.

3 F. Becke, I., Mineralbestand und Struktur der kristallinen Schiefer.
Denkschriften der Wiener Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl., 75, 44 (1903).

1182 K. Schuster,

welche vollkommen der von Prof. Becke! aufgestellten ent-
spricht:

Titanit, Apatit, Zirkon, Turmalin.

Epidot.

Biotit.

Plagioklas, Quarz.

Mikroklin.

Die kristalloblastische Struktur ist nicht immer voll-
kommen ausgebildet. Man beobachtet Palimpseststrukturen, bei
denen noch Spuren der ursprünglichen Massengesteinsstruktur
deutlich erkennbar sind, so z.B. die Augenstruktur, bei der die
alten Einsprenglinge der porphyrartigen Granite, wenn auch in
gerundeten Formen, erhalten sind.

12. Granodioritgneis von Iguape.?

In dem grobkörnigen Gestein erscheinen die bis zu 2 cm
langen Feldspatkristalle als linsenförmige Augen, die annähernd
parallel angeordnet sind und um die sich Biotitschuppen in
schmalen Flasern netzförmig herumlegen. Quarz kann man mit
freiem Auge nur hie und da wahrnehmen. Im Dünnschliff erkennt
man eine starke Annäherung an die alte Massengesteins-
struktur. Schieferung ist nur manchmal angedeutet. Kataklase,
welche sich in Zerfall der Mikroklin- und Quarzkristalle in
zahlreiche Körner, Verbiegung der Biotittafeln, undulöser Aus-
löschung bei Quarz und Biotit äußert, tritt häufig auf und
zeugt von mechanischer Einwirkung auf das Gestein, das seinem
Mineralbestand nach der unteren Tiefenstufe angehört.

In einem granoblastischen Grundgewebe von Quarz und
sehr wenig Mikroklin liegen zahlreiche größere Augen von
Mikroklin, idiomorphe Kristalle von Plagioklas und Biotit.

Myrmekitische Quarz-Plagioklasverwachsungen finden sich
in schöner Ausbildung. Sie verdrängen den Mikroklin, so daß
stellenweise nur noch kleine Teilchen desselben im Myrmekit
eingeschlossen sind.

1 Mineralbestand und Struktur der kristallinen Schiefer, Denkschriften
der Wiener Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl., 75, 42 (1903).
2 Reisebericht von Dr. Kerner IV, p. 1133.

Petrographische Ergebnisse etc. 1183

Die weitaus größten Augen bestehen aus Mikroklin-
mikroperthit in der gleichen Ausbildung wie beim Granit von
Parahyba. Auch hier treten die streng parallelen Verwachsungen
nach 801 hinter den unregelmäßigen Albitbändern stark zurück.
Der Mikroklin ist frisch und mit prachtvoller Entwicklung der
Gitterstruktur ausgestattet.

Wenn auch die einzelnen Kristalle nie die Größe erreichen
wie beim Alkalifeldspat, so überwiegt doch an Menge der
Plagiogklas, der stellenweise von farblosen Glimmer-
schüppchen als Neubildungen erfüllt ist. Der Kalknatronfeldspat
zeigt noch die normale, stetig fortschreitende Zonenfolge der
Erstarrungsgesteine, ist optisch negativ im Kern und + in der
Hülle.

Die Achsendispersion ist p > v.

Schnitt fast genau senkrecht zur Mittellinie x mit Albit-
lamellen und Spaltrissen nach P.

Kern Hülle
Auslöschung?. „ir: + 71/9° 0°
Anorthitgehalt ... 25% 20%

Dieser Schnitt zeigte eine interessante Erscheinung, die
sich bei den meisten größeren Durchschnitten des Plagioklas
wiederholte. In der Hülle waren Flecken, die sich als Geäder
in den Kern erstreckten, diesen stellenweise stark verdrängten
und eine Auslöschung von — 4° hatten, was 17°, An ent-
spricht.

Diese Partien waren erfüllt von sekundären farblosen
Glimmerschüppchen, während die übrigen Teile des Plagio-
klas relativ frei davon waren. Der An-reiche Kern wird also
umgewandelt in einen dem Ab nahestehenden Feldspat und
Muskovit. Der neu entstehende Feldspat ist aber, wie die Messung
der Auslöschungsschiefe zeigte, saurer als die äußerste Hülle,
die unversehrt blieb, wobei jedoch der Unterschied geringer ist
als bei dem ursprünglichen Erstarrungsgestein. Wir haben also
hier ein typisches Beispiel für die Entstehung der inversen
Zonenfolge — Kern saurer als Hülle — der kristallinen
Schiefer.

1184 K. Schuster,

Daß die Hülle saurer ist, bestätigte auch der Vergleich mit
Quarz:
Parallelstellung "ra72.2.. N <e
Kreuzstellung,, 22.2: ale; ie!

Der Myrmekitfeldspat zeigte für Parallelstellung dasselbe
Verhalten, für Kreuzstellung fehlte ein geeigneter Schnitt.

Der Biotit bildet Tafeln oder feinschuppige Flasern an
stellen, die Kataklase erkennen lassen, er ist braun. sefarbi,
stark pleochroitisch:

w=Bß >a
dunkelbraun hellbraun

Dunkle pleochroitische Höfe um Zirkon finden sich in
großer Zahl.

Der Muskovit ist stets sekundärer Natur, dynamometa-
morph entstanden. Er tritt auf an Stellen, die deutliche Kata-
klase zeigen, in lang gezogenen Flasern, in denen die Schüppchen
parallel angeordnet sind. Die Glimmerpseudomorphosen nach
Plagioklas wurden bereits erwähnt. Sekundär sind auch die
parallelen Verwachsungen mit Biotit, der manchmal ein Fort-
wachsen von Muskovit in einen Plagioklaskristall, aus dem er
entstanden ist, beobachten ließ.

Der Quarz tritt an Menge hinter den Feldspaten stark
zurück. Er bildet rundkörnige Aggregate, die oft annähernd
gleich orientiert sind.

Akzessorisch finden sich Apatit, Zirkon und Turmalin,
erstere in abgerundeten Körnern.

13. Granititgneis bei der Limonenhütte am Wege von der

Glimmermine am Ribeiron dos Couros nach Barra Mansa in

der östlichen Serra Paranapiacaba südlich vom oberen Juquia-
fluß (Kerner, I, p. 1115).

Makroskopisch zeigt sich eine große Ähnlichkeit mit dem
Granodioritgneis von Iguap&. Der Alkalifeldspat ist weiß, zeigt
auf Spaltflächen lebhaften Glanz und bildet bis 5 cm lange
Augen, die in der Richtung der Schieferung linsenförmig aus-
gezogen sind. Auch die dunkelbraunen Biotittafeln lassen-
parallele Anordnung erkennen.

Petrographische Ergebnisse etc. 1185

Unter dem Mikroskop verrät sich Kristallisationsschieferung
in der Anordnung der Glimmer; sie ist zum Teil verbunden mit
Kataklase, welche bis zur Mörtelstruktur geht. So kann man
beobachten, daß die Titanite ab und zu vollständig zerdrückt,
die Biotittafeln und Zwillingslamellen der Plagioklase öfter ver-
bogen sind, der Quarz undulöse Auslöschung zeigt. Doch ist
die Kataklase nur auf einzelne Partien beschränkt. Aus der
geringen Verbreitung des Muskovit, der Abwesenheit von
Chlorit und der chemischen Zusammensetzung der Plagioklase
muß man schließen, daß das Gestein der unteren Tiefenstufe
angehört.

In einem xenoblastischen Grundgewebe von Mikroklin,
Quarz und Plagioklas liegen zahlreiche dunkelbrauue Biotit-
tafeln und große Mikroklinaugen, welche als Reste der alten
Massengesteinsstruktur anzusehen sind. Diese Mikroklinaugen
sind idiomorph gegen Quarz, während sonst der Quarz gegen-
über dem Mikroklin, der Biotit gegen Feldspate und Quarz
größere Kristallisationsfähigkeit zeigen.

Akzessorisch erscheinen in dem Gestein Titanit, Zirkon,
Turmalin, Apatit, Epidot, Orthit, sekundäres dunkelbraunes
Erz. Magnetit fehlt.

Der Mikroklin ist vollkommen klar durchsichtig, er zeigt
sehr schöne Gitterstruktur in typischer Ausbildung. Perthit-
bildung gibt sich hie und da durch ganz kleine Albitspindeln
zu erkennen. Der Winkel der optischen Achsen ist so groß, daß
die Entscheidung über den Charakter der Doppelbrechung
unsicher wird.

Der Plagioklas tritt an Menge hinter dem Mikroklin
zurück. Er ist im allgemeinen frisch, nur stellenweise, besonders
randlich getrübt und in Kaliglimmerschüppchen umgewandelt.
Er zeigt Zwillingsstreifung nach dem Albit- und Periklingesetz
und ist optisch positiv.

Schnitt senkrecht M und P.

AUSloOSchume rer + 171°,
Amorcntteebalt.e.2.... 32/0.

Der Winkel zwischen der Ebene der optischen Achsen
und den Spaltrissen nach Pan einem Schitt nahe OIO, in dem

1186 K. Schuster,

die optische A-Achse fast senkrecht austrat, betrug 15° 30".
Das entspricht einem Andesin.
Vergleich mit Quarz:

Parallelstellung ........ a ae,
Kreuzstellung ... ..2.% ae Ze re 0),
Terme.) rn ee > 0; >.

In diesem Gestein beobachtete ich das Auftreten von
Antiperthiten! in Form von spindel- und pflockförmigen
überaus kleinen Mikroklinindividiuen im Plagioklas und mit
demselben orientiert verwachsen.

Der in den Mikroklin hineindringende Myrmekit sondert
sich gelegentlich in seine Bestandteile Plagioklas und Quarz,
welche dann getrennt im Mikroklin liegen.

Der Biotit ist stark pleochroitisch:

B=1Y > a
dunkelbraun hellbraun.

Pleochroitische Höfe um Zirkon, Orthit und Titanit finden
sich häufig und in schöner Ausbildung. Der Titanit zeigt öfter
die charakteristische Briefkuvertform. Er ist braun gefärbt und
schwach pleochroitisch. y > ß.

Apatit erscheint meist in farblosen Körnern; doch sind
auch kristallographisch vollkommen begrenzte Querschnitte
nicht selten.

Ein violettbrauner Turmalin kommt hie und da vor in
großen, unregelmäßig begrenzten Individuen.

Epidotist besonders häufig als Neubildung in den Partien,
die Kataklase erkennen lassen. Wenn er auch meist in Körnern
auftritt, so ist doch kristallographische Begrenzung nicht eben
selten. Aus der ziemlich"hohen''Doppelbrechung” beizuber-
normalen Interferenzfarben läßt sich auf einen eisenreichen
Epidot schließen.

Der Orthit ist immer in ein gelbes isotropes Mineral um-
gewandelt. Er ist oft in Biotit eingeschlossen und dann von

1 F.E. Suess, Über Perthitfeldspate aus kristallinen Schiefergesteinen.
Jahrb. d. Geol. Reichsanst., 54, 419 (1904).

Petrographische Ergebnisse etc. 1187

einem pleochroitischen Hof umgeben. Meist umrandet den
Orthit eisenreicher Epidot.

14. Feldspatreicher, biotitarmer Granitgneis von Conceigäo
do Itanhaen.!

Von dem untersuchten Material erkennt man bei dem
einen sehr feinkörnigen Stück mit der Lupe Andeutungen von
schuppiger Textur, hervorgerufen durch Parallelstellung spär-
licher gleichmäßig verteilter Biotitschüppchen. Die beiden
anderen Proben zeigen Anklänge an flaserige Textur; die
Flasern sind in parallelen Ebenen angeordnet und bestehen
aus Schüppchen von Biotit, die locker gelagert sind. Bei
gröberer Ausbildung des Kornes erscheinen dem unbewaffneten
Auge auch die Feldspate, welche lebhaften Glanz auf den
Spaltflächen besitzen, parallel der Schieferungsebene etwas
gestreckt.

Das vierte Stück ist grobkörnig und besitzt granitähnlichen
Habitus. Schieferung ist nur angedeutet; der Alkalifeldpat bildet
rötliche, bis 18 cm lange, auf Spaltflächen lebhaft glänzende
Individuen, der Quarz rundliche, wasserhell durchsichtige
Körner, während der Plagioklas weiß trübe aussieht. In diesem
Stücke sind die dunklen Gemengteile bloß in einzelnen größeren
_ Nestern angehäuft; neben den lebhaft glänzenden Biotittafeln
bemerkt man noch mattschwarze Kristalle, die sich unter dem
Mikroskop als Hornblende erweisen.

Im Dünnschliff fällt vor allem das sehr starke Zurücktreten
der dunklen Gemengteile auf.

Alkalifeldspat bildet die Hälfte des Mineralbestandes; an
zweiter Stelle erscheint der Quarz, Plagioklas tritt zurück, noch
viel mehr Biotit und Magnetit. Muskovit, Zirkon und Apatit
finden sich nur akzessorisch. Das mehr oder weniger reichliche
Vorkommen von Biotit und Magnetit scheint Hand in Hand zu
gehen mit dem des Plagioklas.

Die Struktur ist granoblastisch, durch Kristallisations-
schieferung entstanden. Die Biotite zeigen in der Regel parallele

1 Reisebericht von Dr. Kerner IV, p. 1133.

1188 K. Schuster,

Anordnung. Die Quarzkörner greifen zackig ineinander; der
Alkalifeldspat bildet Xenoblasten mit konkaven Oberflächen-
teilchen gegenüber Plagioklas und Quarz.

Myrmekit findet man allenthalben in schöner Ausbildung
randlich in den Mikroklin eingesenkt oder als schmalen Saum
um den Plagioklas. Der Myrmekitfeldspat ist Albit-Oligoklas.

Der Versleich mit Quarz ergab:

Parallelstellung...... ZEN
Kreuzstellung ...... Bley.

Der Alkalifeldspat zeigt gelegentlich Zwillingsbildung
nach dem Karlsbader Gesetz. Er ist meist ein Mikroklinmikro-
perthit mit Gitterlamellierung in schöner Ausbildung und
Einlagerungen von zahlreichen feinen, streng parallelen, auf
dem Querschnitt quadratischen oder rechteckigen Albitspindeln
und breiten, trüben, unregelmäßigen, manchmal zwillings-
gestreiften Albitbändern, welch letztere häufig ganz fehlen.
Der Mikroklin ist nicht selten etwas verwittert. Oft ist er sieb-
artig durchspickt von Quarzkörnern, die zum Teil parallel
orientiert sind, eine Erscheinung, die an Mikropegmatit erin-
nert. In dem feinkörnigen Stück mit flaseriger Textur ist der
Alkalifeldspat fast ausschließlich ein Orthoklasmikroperthit. Es
finden sich viele Schnitte mit gerader Auslöschung; Gitter-
lamellierung fehlt. Die feinen Albitspindeln sind oft zentral
gehäuft. Der Orthoklas ist klar durchsichtig, volllkommen nach
MundPspaltbar, der Winkel der optischen Achsen nahe an 90°.

Der Kalknatronfeldspat zeigt feine Zwillingslamellie-
rung nach dem Albit- und Periklingesetz. Karlsbader Zwillinge
wurden nicht beobachtet. Er gehört den sauren Gliedern der
Plagioklasreihe an. Seine chemische Zusammensetzung ist
schwankend und hängt zusammen mit der Häufigkeit seines
Auftretens im Gestein. Je reicher dasselbe an Plagioklas ist, um
so basischer ist dieser.

Schnitt. > M und >:

Auslöschung:.. ..: — 12°,

Anorthitgehalt „2.2 050%
Maximum der Auslöschungsschiefen in der

Zone A100 — 151/,°.

Anorthitgehalt..... 30%).

Petrographische Ergebnisse etc. 1189

Häufig ist der Plagioklas etwas zonar gebaut. Schnitt
parallel M mit scharfen Spaltrissen nach 001 und ohne Zwil-
lingslamellen, nahezu _L Mittellinie y.

Kern Hülle
Auslöschung zu den Spaltrissen nach P..+10° +18°
Anortniteebaltee ren Beer 150/0 7%

Die stetig fortschreitende Zonenfolge entspricht also der
Regel bei Erstarrungsgesteinen. Diese normale Zonarstruktur
kann man wohl auch als Palimpseststruktur ansehen.

Die Gesteinsprobe mit Orthoklasmikroperthit besitzt einen
basischeren Plagioklas; er ist optisch negativ, der Achsenwinkel
ist nahe 90°.

Maximum der Auslöschungsschiefen in der symmetri-
schen Zone 5°.

Anorthitgehalt 170), oder 240).

Schnitt nahezu L M und P:

Auslösechung ».,..... OR,
Anosthitgehalt 217. 20%)0.
Schnitt _L zur Mittellinie «:
Auslöschung ........ +2°,
Anorthitgehalt........ 220).

Eine ähnliche Zusammensetzung hat auch der Plagioklas
der Hornblende führenden Varietät:

Die Achsendispersion ist p>v.

Alle Brechungsexponenten sind höher als die des Canada-
balsams; dieser war etwas niedriger lichtbrechend als Quarz.

Maximum der Auslöschungschiefe in der Zone _L 010 7°.

Anorthitgehalt 16 oder 25°).

Schnitt nahezu _L Mittellinie «:

Kern Hülle
Auslöschung .... +81/2° +5°
Anorthitgehalt... 260% 2390

Demnach wieder normale Zonenfolge.

Infolge unregelmäßigen Wachstums ist Auskeilen der
Zwillingslamellen nicht selten.

Häufig ist der Plagioklas etwas umgewandelt. Es finden
sich Neubildungen von farblosen Glimmerschüppchen und

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Ed., Abt. I. 78

1190 K. Schuster,

schwach lichtbrechenden, trüben, erdigen, wasserhaltigen Ton-
erdesilikaten — letztere als Verwitterungsprodukt. Dann hat
sich auch randlich oft Limonit abgesetzt. Im Plagioklas
beobachtet man dunkelbraune, haarfeine, nach drei verschie-
denen Richtungen eingelagerte Nädelchen. Im Quarz sind sie
regellos. Dieser zeigt Öfter undulöse Auslöschungen und
Flüssigkeitsschnüre. Als Einschluß trifft man ihn im Plagioklas
und Mikroklin.

Der Biotit ist braun, pleochroitrisch:

=? ie
braun gelblich
(selten dunkelolivbraun).

Stellenweise beginnt er in grünen Chlorit sich umzu-

wandeln. Derselbe ist pleochroitisch:
On 5
grün gelblich.

Der Magnetit hat oft einen Leukoxenrand.

Hornblende kommt nur in einer Gesteinsprobe vor. Sie
bildet unregelmäßig begrenzte Individuen, ist dunkelgrün
gefärbt und stark pleochroitisch.

Ü = PB > 0.
dunkelblaugrün braungrün hellgelblichgrün.

Sie ist optisch negativ und zeigte in einem Schnitt nahe
010207 247.

15. Schuppengneise aus dem Quellgebiete des Rio Mambu in
der südöstlichen Serra do mar (vergl. Kerner, H, p. 1119).

Von den soeben besprochenen Granitgneisen unterscheiden
sich diese Gesteine vor allem durch das Fehlen des Mikroklin
(Alkalifeldspat) und des Myrmekit sowie durch das Vorhanden-
sein einer schuppigen Textur, welche ich übrigens, wenn
auch nur angedeutet, bei einer Varietät von Granitgneis
beobachtet habe.

a) Sehwarzgrauer Schuppengneis.
Das dichte, auf den Schieferungsflächen reichlich mit
farblosen Glimmerschüppchen bedeckte Gestein, in dem die
dunklen Gemengteile die hellen überwiegen, besitzt folgende

Petrographische Ergebnisse etc. 1191

mineralogische Zusammensetzung. Ein olivgrüner Glimmer
und nächst ihm schwarzes Eisenerz treten besonders stark
hervor. Ferner findet sich viel Quarz, ein saurer Plagioklas,
farbloser Glimmer, ferner ganz untergeordnet Apatit, Zirkon,
Turmalin, Epidot als primäre Gemengteile, braunes Eisenerz
und Chlorit als Neubildungen nach Biotit.

Die Kristallisationsschieferung ist deutlich ausgeprägt.
Die Glimmerschüppchen sind mehr oder weniger parallel
angeordnet. Quergestellte Biotite zeigen dickere Gestalt, wie
dies der allgemeinen Ausbildung in den kristallinen Schiefern
entspricht.!

Der Biotit ist olivgrün (Radde’s Farbenskala Nr.36 gelb-
grüngrau), stark pleochroitisch:

B=rY>a
Nr. 36 2 V

Der Achsenwinkel ist so klein, daß der Biotit einachsig
erscheint. Besonders schön sind die pleochroitischen Höfe um
Zirkon und Apatit.

Gegenüber denr hellen "Gemensteilen. zeist. der Biotit
größere Kristallisationskraft.

Als Einschlüsse finden sich farblose, stark licht- und
doppelbrechende Nädelchen, die, nach drei verschiedenen
Richtungen im Glimmer eingelagert, y in der Längsrichtung
zeigen und mit großer Wahrscheinlichkeit für Rutil zu halten
sind. Außerdem finden sich als Einschlüsse noch braune
Täfelchen von Titaneisen. Aus dem Auftreten dieser Nadeln
und Täfelchen am Rande der Biotite kann man auf ihre sekun-
däre Entstehung schließen.

Als Neubildung nach Biotit tritt öfter ein braunes Eisen-
erz und grüner:Chlorit auf, wobei ersteres” diesen umrandet.
Unternormale Farben, schiefe Auslöschung zur Zwillingstrasse
und a parallel den Spaltrissen weisen auf Klinochlor hin.

Öfter ist mit dem Biotit ein farbloser Glimmer ver-
wachsen, der kleinen Achsenwinkel und in Schnitten nach der
Spaltfläche eine wellige Auslöschung zeigt.

1 F. Becke, Mineralbestand und Struktur der kristallinen Schiefer, p. 39.
78*

1192 K. Schuster,

Der Quarz bildet Xenoblasten mit oft undulöser Aus-
löschung.

Der Plagioklas ist ein Andesin, der optische Charakter —.

In einem Schnitt mit senkrechtem Austritt einer optischen
Achse und deutlichen Spaltrissen nach P wurde der Winkel
zwischen diesen und der Achsenebene mit 15° bestimmt.

Vergleich mit Quarz:

Parallelstellung 0 =s,y a,
Kreuzstellung . ....,.. Do
Drei Schnitte _ M und P gaben folgende Auslöschung:
a b 6

+17° +17° +17° 30’
Anorthitgehalt ....320/,.

Zwillingsbildungen nach dem Albit- und Periklingesetz
sind häufig, und zwar ist hervorzuheben, daß oft die Periklin-
lamellen breit sind, während die Albitlamellen nur als feine
Streifung erscheinen. Auch einfache Albitzwillinge kommen
vor. Parallel der Zwillingsstreifung zeigt der Plagioklas Anfänge
einer Umwandlung in farblose Glimmerschüppchen; oft ist der
Rand getrübt.

Turmalin trifft man hie und da in graublauen, Apatit in
farblosen Körnchen oder feinen Nadeln.

Ein grünliches Mineral der Epidotgruppe findet sich
verwachsen mit Biotit. Ein Schnitt annähernd parallel der
Querfläche gab folgende optische Orientierung: Austritt der
Mittellinie 'y, Lage der Achsenebene quer, B"in der’ Längs-
richtung; das Mineral besitzt übernormale Interferenzfarben
und ist idioblastisch gegenüber dem Biotit.

b) Heller Schuppeneneis.

Das mittelkörnige Gestein zeigt deutliche Sonderung in
verschiedene parallele Lagen. Durch die Mitte verläuft auf dem
Querbruche eine schmale Lage von etwas grobkörnigem
Quarz. Daran schließt sich eine Lage von Plagioklas. Es folgen
nun biotitreichere und -ärmere Lagen nach oben und unten,
oft durch Brauneisen gefärbt.

Im Dünnschliff zeigt das Quarz-Feldspatgemenge gra-
noblastische Struktur, die Biotitschüppchen sind parallel

Petrographische Ergebnisse etc. 11983

angeordnet. Die wesentlichen Gemengteile sind Quarz, Plagio-
klas, relativ wenig Biotit, schwarzes Eisenerz und sehr wenig
Muskovit. Akzessorisch findet sich Turmalin und farbloser
Granat.

Der Quarz ist nicht klastischer Natur, sondern in situ
entstanden; Schnüre von Flüssigkeitseinschlüssen setzen aus
einem Korn ins andere fort; er besitzt häufig undulöse Aus-
löschung.

Der Plagioklas ist von zahlreichen Sprüngen durchsetzt
und zeigt Neubildungen von farblosen, stark lichtbrechenden
Glimmerschüppchen und trüben, äußerst feinblätterigen, kaolin-
artigen, wasserhaltigen Tonerdesilikaten, letztere als Ver-
witterungsprodukt. An den Rändern der Kristalle hat sich
neben diesen Umwandlungsprodukten noch ein braunes Eisen-
erz (Limonit) angesammelt, wodurch der Vergleich mit Quarz,
der nahe liegt, unmöglich wird.

Der optische Charakter ist +.

Ein Schnitt nahe 1 M und P gab +16°.

Anorthitgehalt 31°),.

Der Biotit ist dunkelbraun, stark pleochroitisch.

=> a
braun hellbraun.

Man beobachtet pleochroitische Höfe um Zirkon.
Der Turmalin ist zonar gebaut, pleochroitisch:

o>e und®a>e:
blaugrau braun

in verschiedenen Zonen.

co Hellerauer Schuppenenels:

Der feinkörnige Gneis läßt unter dem Mikroskop ein
granoblastisches Grundgewebe von Quarz, Plagioklas und
einigen großen Tafeln von schwarzem Eisenerz erkennen. Die
spärlichen Biotitschuppen besitzen besonders an Stellen, wo
sie sich anhäufen, parallele Anordnung. Dazu kommt der voll-
ständige Mangel an kataklastischen Erscheinungen. Große aus-

1194 K. Schuster,

gezackte Muskovittafeln zeigen Neigung zu diablastischer
Ausbildung.

Epidot, Chlorit, Turmalın, Granat, Zirkon treten ganz
untergeordnet auf.

Der Plagioklas ist in bestimmten Lagen angereichert; in
einem durch das Gestein geführten Parallelschnitt fehlte er fast
ganz. Er ist blaßrötlich und meist umgewandelt in ein regel-
loses Aggregat von feinschuppigem Muskovit. Unversehrte
Plagioklase zeigen gelegentlich Zwillingsstreifung. Ein Schnitt
mit Periklinlamellen und Spaltrissen nach M und P, der gleich-
zeitig den senkrechten Austritt der Mittellinie « zeigte, gab
+ 16° Auslöschung.

Anorthitgehalt nach Becke 31°/,, nach Fouque 331/,°/,.

Der Achsenwinkel ist nahe 90°.

Der Quarz bietet nichts Erwähnenswertes; er macht
nahezu die Hälfte des Gesteins aus.

Der Biotit ist olivgrün, pleochroitisch:

B=r>a

367 36r
nach Radde’s Farbenskala. Pleochroitische Höfe um Zirkon
sind häufig.

Der Epidot erscheint in stark lichtbrechenden farblosen
Körnern mit übernormalen Interferenzfarben. Er ist optisch
negativ. Hie und da findet sich auch die beim Granitgneis von
Barra mansa beschriebene gelbe Pseudomorphose nach
Orthit, die randlich von Epidot umgeben ist.

Ein grüner Chlorit mit unternormalen Interferenzfarben
bildet Pseudomorphosen nach Biotit. Er hat gerade Aus-
löschung, negativen Charakter der Hauptzone, ist pleo-
chroitisch:

De AN
grün farblos.

Pleochroitische Höfe um Zirkon.
Turmalin und ein farbloser Granat sind sehr selten.
Ersterer ist pleochroitisch:

0) > 5
dunkelblaugrün blaßrosa.

Petrographische Ergebnisse etc. 1195

In einer anderen Probe derselben Gesteinsvarietät fehlte
Epidot, Chlorit und Granat. Sonst sind Textur, Struktur und
Zusammensetzung dieselbe bis auf die blaßrötlichen Plagio-
klase, welche etwas weniger umgewandelt sind. Deren Ränder
sind häufig getrübt. Zwillingsstreifung ist sehr selten, der
optische Charakter positiv. Der Vergicich mit Quarz ergibt
einen Oligoklasalbit.

Kreuzstellung ..... ee ee
Parallelstellung .... <o, 7’< s,
TORDEL I ne na De ei:

Obzwar eine sichere Entscheidung über die Natur dieser
Gesteine ohne Untersuchung des geologischen Auftretens nicht
möglich ist, sprechen doch viele Merkmale für sedimentogenen
Ursprung der hier zusammengestellten Gesteinsproben. Ver-
wandtschaft mit den »mittleren Gneisen« des niederöster-
reichischen Waldviertels ist unverkennbar.

16. Glimmerschiefer.

Die nun folgenden Gesteine sind mikromer, besitzen graue
Farbe und einen im wesentlichen auf Glimmer und Quarz be-
schränkten Mineralbestand. Die Kristallisationsschieferung ist
recht deutlich ausgeprägt in den parallel gelagerten Glimmer-
tafeln, -linsen und -schüppchen. Auch die Quarzkörner sind
häufig in der Schieferungsebene etwas abgeflacht, jedoch
optisch nicht parallel orientiert. Die Gesteine sind sehr leicht
spaltbar nach der Schieferungsebene, mit der die molekulare
Spaltbarkeit der Glimmer zusammenfällt.

DE Glimmerschiefer aus. dem ‚Quellgebiet,;des ‚Rio
Mambu Kerner. -p..1119).

Der Schiefer besitzt flaserige Textur. Flach linsenförmige
Aggregate von Muskovit erscheinen auf der Oberfläche des
Gesteins als knötchenförmige Erhebungen. Außerdem erkennt
man mit freiem Auge große, hell aufleuchtende Muskovittafeln.

Im Dünnschliff verrät das Gestein porphyroblastische
Struktur. In einem wesentlich aus Quarz und Biotit bestehen-
den Grundgewebe liegen große farblose Muskovittafeln und

1196 K. Schuster,

große Linsen von blaß bräunlich gefärbten, regellos schuppigen
Muskovitaggregaten, die als Pseudomorphosen nach
einem tonerdehaltigen Mineral, vermutlich Disthen, anzusehen
sind.

Der Biotit ist olivgrün, stark pleochroitisch:

B=rY>a
365 367

nach Radde’s Farbenskala. Er ist manchmal in grünen, pleo-
chroitischen Chlorit umgewandelt.

Kleine Körnchen von schwarzem Eisenerz erscheinen als
Begleiter des Biotit. Äußerst selten sind Idioblasten von
Turmalin, der in der Prismenzone zahlreiche Querrisse und
Sprünge zeigt. Er ist in seiner Ausbildung bevorzugt gegen-
über den anderen Mineralien. Pleochroismus:

(0) > e
dunkelgrünblau blaßrosa.

b), Glimmerschiefer :vom.Ribeirön.do,.-EGhapeo in/’dem
Nordabfall: der mittleren :Serra Paranapiaeaba
Kernen: IV pP54122:

Auf dem Hauptbruch ist das Gestein mit feinen, farblosen
Glimmerschüppchen (Sericit) bedeckt und zeigt hellen Seiden-
glanz.

Im Dünnschliff erkennt man folgenden Mineralbestand:
Muskovit, Quarz, Eisenglanz, Turmalin.

Der Muskovit ist gefältel, was »dadurch zu stande
kommt, daß die Ebene der leichtesten Ausweichung und der
parallelen Stellung der flächenhaft ausgebildeten Gemengteile
rasch und wiederholt ihre Stellung ändert, wobei dann häufig
zweı Stellungen regelmäßig alternieren«.! In abwechselnden
Streifen sind die Glimmerblättchen parallel orientiert. Quarz
und Eisenglanz, letzterer oft tafelförmig ausgebildet, füllen
die Zwischenräume zwischen den Muskovitstreifen.

1 F.Becke,l., Über Mineralbestand und Struktur der kristallinen Schiefer,
Denkschriften der Wiener Akad. d. Wiss., Mathem.-naturw. Kl., 75, 50 (1903).

Petrographische Ergebnisse etc. 1197

Der Turmalin bildet ganz kleine, kristallographisch gut
begrenzte Idioblasten in dem gröberen xenoblastischen Grund-
gewebe von Quarz, Muskovit und Eisenglanz. Die lang-
prismatischen, sechsseitigen Kristalle sind quer zerbrochen
und etwas pleochroitisch:

10) > 5
hellblau fast farblos.

Akzessorisch findet sich farbloser Granat. Er ist zer-
quetscht und zertrümmert, selten kristallographisch begrenzt
und zeigt sehr schwache anormale Doppelbrechung, welche
vermutlich von dunkelbraunen Einschlüssen herrührt.

17. Feinschuppiger Phyllit vom Ribeiron do Chapeo
(Kerner IV.p: 1127):

Makroskopisch erkennt man Lagentextur, welche auf dem
Querbruch in sehr schmalen, abwechselnd hellen und dunklen
Streifen zum Ausdruck kommt.

Unter dem Mikroskop bemerkt man in einem aus Quarz
und farblosen Glimmerschüppchen bestehenden, äußerst fein-
körnigen Grundgewebe einige linsenförmige Porphyroblasten
von chloritisiertem Biotit. Dieser Chlorit besitzt positiven
Charakter der Hauptzone, ist schwächer doppelbrechend als
Muskovit, stärker als Quarz, hellgelb und schwach pleo-
ehroitischi | ek e.

Ein braunes Pigment (wohl irgend eine Eisenverbindung)
durchsetzt parallel der Schieferungsebene in schmalen Lagen
das Gestein.

Dieses Pigment zeichnet deutlich die Fältelung, welche
sich auch in der Anordnung der Glimmerschüppchen verrät.

Akzessorisch findet sich etwas Turmalin. Pleochroismus:

(0) > >
blaugrau farblos.
18. Turmalinquarzfels von Barra Mansa südlich vom oberen
Juquiafluß (Kerner, I, p. 1115).

Die beiden untersuchten Proben des schwarzen Gesteins
unterscheiden sich durch die Korngröße. Die eine ist fein-

1198 K. Schuster,

körnig, geschiefert, oberflächlich stellenweise mit Muskovit-
blättchen bedeckt; das andere grobkörnige Stück zeigt Parallel-
textur durch große, nach der Hauptachse gestreckte und
parallel gestellte Turmalinkristalle, die alle quer zerbrochen
sind (beim feinkörnigen Stück nur im Dünnschliff zu beob-
achten). Die Streckung hat also im starren Gestein nach der
Ausscheidung des Turmalin stattgefunden. Die Klüfte sind
durch Quarz ausgeheilt.

Unter dem Mikroskop erscheinen Turmalin und Quarz als
die wesentlichsten Bestandteile; daneben findet sich sehr fein-
körniges schwarzes und braunes Eisenerz, wenige lang-
gestreckte, oft verbogene Muskovitschuppen und akzessorisch
ein Granatkorn. Durch ihre Parallelstellung lassen die Glimmer-
schüppchen Kristallisationsschieferung, die zerbrochenen und
von zahlreichen Sprüngen und Rissen durchsetzten Turmalin-
kristalle Kataklase erkennen, während der undulös aus-
löschende Quarz als kleinkörniges granoblastisches Grund-
gewebe ausgebildet ist.

Der Turmalin ist idioblastisch gegenüber dem Quarz.
Hemimorphe Ausbildung konnte ich an einigen Schnitten
beobachten. Der Pleochroismus ist sehr deutlieh ® > e. Der
Turmalin ist zonar gebaut, was bereits im gewöhnlichen Licht
durch drei verschiedene Farbentöne zum Ausdruck kommt.
Der Kern ist hellblau, darauf folgt eine hellbraune Zone; die
Hülle ist dunkelbraun.! Meist ist jedoch die Farbenfolge keine
so regelmäßige, vielmehr finden sich helle und dunklere Partien
in unregelmäßiger Verteilung oder in abwechselnden Streifen.
Die dunklen Zonen sind stärker doppelbrechend als die heller
gefärbten. Die Dispersion der Doppelbrechung, bestimmt mit
dem Gipskeil, ergab („—a)v < (y—a)p. Nicht selten beobachtet
man pleochroitische Höfe um Zirkon.

Das in kleinen Körnchen besonders am Rande der
Turmalinkristalle auftretende schwarze Eisenerz erwies sich
bei der Prüfung des Gesteinspulvers mit dem Magnet als
Magnetit. Das vom Magnet angezogene Pulver war sehr
schwach titanhaltig.

i Der Kern zeigt dann häufig recht schön die Kristallform, während die-
selbe bei der Hülle fehlt.

Petrographische Ergebnisse etc. 1199

Braunes, an dünnen Stellen durchscheinendes Eisenerz
setzt sich als Neubildung gelegentlich randlich an den
Turmalin an.

Beim grobkörnigen Stück tritt der Magnetit sehr zurück,
Limonit fehlt.

Im farblosen Granat finden sich Einschlüsse von Quarz.
Ganz untergeordnet sieht man ein dunkles, stark licht- und
doppelbrechendes Mineral, dessen nur angedeutete Spalt-
barkeit mit den Umrissen nicht parallel geht und das mit
ziemlicher Sicherheit für Titanit zu halten ist.

V. Anhang.

19. Hornfels vom Ribeira de Iguape oberhalb Yporanga
(Kerner, IV, p. 1132).

Das dunkelgraue, sehr dichte, uneben brechende Gestein
zeigt im Dünnschliff eine dunkle Partie, von einer helleren
durch eine Quarzader scharf abgegrenzt. Bei näherer Unter-
suchung ergab sich, daß beide Teile hinsichtlich des Mineral-
bestandes qualitativ übereinstimmen, daß jedoch die dunklen
Gemengteile in der einen Hälfte stark angehäuft sind.

In einem äußerst feinen Grundgewebe von Kaliglimmer-
schüppchen, Magnetit und Quarz liegen zahlreiche große,
abgerundete, schwarze Körper, kleinere rundliche Quarze, einige
hellbraune Biotittäfelchen, Magnetitkörnchen und langgestreckte
Turmalinkriställchen.

Die dunklen Pigmentanhäufungen bestehen aus einem
isotropen, feinschuppigen, trübgrauen Mineral, vermengt mit
zahlreichen Magnetitkörnchen und einigen Muskovitschüppchen.
Die Form der Umrisse spricht für eine Pseudomorphose nach
Eordterit.

Der hellbraune, häufig chloritisierte Biotit ist etwas
pleochroitisch y > a und gleicht in seinem optischen Verhalten
dem Biotit aus der Kontaktzone des Diabas von Salto Grande.

An manchen Stellen zeigt er Sphärolithbildung.

Der Turmalin ist blau gefärbt, deutlich pleochroitisch

a<e

1200 K. Schuster,

20. Hellgrauer Kieselkalk zwischen Lagoas und Capoeiras in
der südwestlichen Serra Paranapiacaba (Kerner, IV, p. 1130).

Das hellgraue, zuckerkörnige Gestein läßt mit freiem Auge
zahlreiche farblose Glimmerschüppchen erkennen.

Im Dünnschliff erscheint als Hauptbestandteil Calcit neben
wenig Quarz und farblosem Glimmer. Derselbe ist einachsig,
optisch negativ, stark doppelbrechend, gerade auslöschend und
zeigt bei Vergleich mit Quarz in Parallelstellung

IN 5
det).

Dieses optische Verhalten spricht für Phlogopit.

Der Calcit zeigt deutliche Spaltbarkeit nach dem Rhom-
boeder und Zwillingslamellier&ung nach — !/s R, der Quarz
undulöse Auslöschung.

Hie und da finden sich Überreste eines schwarzen zer-
trümmerten Granaten.

Die Struktur ist granoblastisch; die spärlichen Glimmer-
schüppchen sind parallel angeordnet und verraten Kristalli-
sationsschieferung. Auch Kataklase, welche bis zur Mörtel-
struktur geht, kann man, wenn auch nicht häufig, beobachten.

21. Grauschwarzer Kalkstein im unteren Valle Betary ober-
halb Yporanga am Ribeira de Iguape (Kerner, IV, p. 1131).

Das kompakte, dunkle, scharfkantig brechende Gestein
besteht, wie die Dünnschliffuntersuchung lehrt, der Hauptsache
nach aus Kalkspat, der die Spaltbarkeit nach dem Rhomboeder
und öfter Zwillingsstreifung nach 0112, jedoch keine kristallo-
graphische Begrenzung zeigt. Daneben findet sich reichlich
ein staubfeines schwarzes Pigment, wenig Tremolit und manch-
mal ein farbloses Glimmerschüppchen.

Zur Identifizierung des schwarzen Pıgments wurde das
Gesteinspulver mit konzentrierter Salzsäure längere Zeit auf
dem Wasserbade erwärmt, wobei sich ein Teil unter Aufbrausen
löste. Der grauschwarze Rückstand wurde ausgewaschen und
geglüht; es hinterblieb ein weißes, feinkristallines Pulver, daß
sich unter dem Mikroskop als Quarz erwies. Das Pigment ist

Petrographische Ergebnisse etc. 1201

also Kohle, welche die Quarzkörnchen vollständig imprägniert
und der Beobachtung entzieht.

Der Tremolit bildet ein grobblättriges Aggregat. Die
farblosen Blätter zeigen deutliche Prismenspaltbarkeit, hohe
Lichtbrechung, mittlere Doppelbrechung, optisch negativen
Charakter, y in der Längsrichtung, großen Achsenwinkel, die
Achsenebene parallel den Spaltrissen in einem Schnitt, wo eine
optische Achse und die Mittellinie a austrat. Die Auslöschungs-
schiefe an einem Schnitt parallel der Achsenebene betrug
CT 17°.

Die Struktur des Gesteins ist granoblastisch.

Bemerkungen, betreffend die kristallinen Schiefer aus
Brasilien,

F. Becke.

Da ich Gelegenheit hatte, die von Herrn Dr. K. Schuster
untersuchten Gesteine zu sehen, und die Präparate wiederholt
besichtigte, darf ich vielleicht einige Bemerkungen an die
von Dr. Schuster durchgeführte Untersuchung anschließen,
die sich auf den Vergleich der brasilianischen Gesteine mit den
mir genauer bekannten kristallinischen Schiefern beziehen.
Namentlich kommen als Vergleichsobjekte die kristallinen
Schiefer der Zentralalpen und des niederösterreichischen Wald-
viertels in Betracht.

Zunächst ist hervorzuheben der Eindruck einer großen
Eintönigkeit dieser brasilianischen Gesteine. Es fehlen in dem
mitgebrachten Material alle die mannigfaltigen Gesteine wie
Amphibolite, Kalksilikatschiefer u. s. w., die vielen Gebieten
kristallinischer Schiefer einen so großen Reiz verleihen. Es
fehlen auch solche Typen, die auf einen großen Tonerde-
überschuß in der Gesteinszusammensetzung hinweisen und
die sich durch reichlicheren Granatgehalt oder durch Minerale
wie Cyanit, Siilimanit, Staurolith, Chloritoid u. dgl. verraten.
Ein Teil der Gesteine stimmt offenbar recht genau mit der
typischen Zusammensetzung granitischer Gesteine überein

1202 K. Schuster,

(Granitgneise) und reicht von Gesteinen, in denen die Alkali-
feldspate sehr stark überwiegen, bis zu etwas basischeren
Typen, in denen neben Alkalifeldspat Andesin stark hervortritt.

Metamorphe Strukturen sind zwar deutlich vorhanden,
Kristallisationsschieferung namentlich in der Verteilung und
Ausbildung des Biotit klar ausgesprochen, doch schimmert die
Erstarrungsstruktur mehr oder weniger deutlich durch. Bemer-
kenswert istin diesem Zusammenhange die meist noch erhaltene
normale Zonenstruktur der Plagioklase. In den Plagioklasen
fehlen die reichlichen, gut kristallisierten Einschlüsse von Mus-
kovit, Klinozoisit, Granat, welche viele alpine Intrusivgneise
auszeichnen; es fehlen auch die Gleitflasern von feinschuppigem
Serizit, der typomorphe Chlorit. Was von solchen Mineralen
vorkommt, trägt meist den Charakter rezenter Neubildungen,
mehr den Charakter von Verwitterungsprodukten, die auf das
Gesteinsbild keinen Einfluß haben.

Bemerkenswert ist die gute Ausbildung des Mikroklin, der
in ähnlicher Vollkommenheit in den Tauern-Zentralgneisen
unbekannt ist und sich nur in den Granitgneisen der alt-
kristallinen alpinen Schiefergebiete (Antholzer und Tschigat-
gneis, gewisse Intrusivgneise der Ötztaler Masse) in ähnlicher
Weise vorfindet. Auch das Auftreten von Antiperthiten ist
charakteristisch.

Weniger Ähnlichkeit ist mit dem Gföhler Granitgneis des
niederösterreichischen Waldviertels zu konstatieren mit seinen
Mikroperthiten und dem Mangel an Plagioklasen, doch liegt das
vielleicht mehr am Unterschied der chemischen Zusammen-
setzung als an der petrographischen Ausprägung. Die brasi-
lianischen Granitgneise dürften durchwegs kalkreicher, kali-
ärmer sein als die Intrusivgneise Niederösterreichs. Es ist
hervorzuheben, daß keines der mitgebrachten Handstücke auch
nur entfernt an Granulit erinnert.

Was die mitgebrachten Schiefergneise, Glimmerschiefer
und Phyllite angeht, so läßt zwar der größere Reichtum an
Glimmern und Eisenerzen, das Zurücktreten der Feldspate den
größeren Reichtum an Tonerde und Eisenoxyden im Vergleich
zu den Orthogneisen vermuten, doch scheint er nirgends so
groß zu sein, daß zur Bildung der Tonerdeminerale Disthen,

Petrographische Ergebnisse etc. 1203

Sillimanit, oder von größeren Mengen Granat, oder von Stauro-
lith, Chloritoid Anlaß vorhanden war. Aus dem Mineralbestand
läßt sich schließen, daß der wohl vorhandene Überschuß von
Tonerde und Eisenoxyden in den Glimmern und Eisenerzen
Unterkunft gefunden hat. Eine Ausnahme würde nur 16a,
Glimmerschiefer vom Rio Mambü, bilden, wofern die Deutung
der Muskovitaggregate richtig ist. Bemerkenswert ist auch hier
die Seltenheit des Epidot sowie das Auftreten jenes Plagio-
klas, der der Gesamtzusammensetzung des Gesteins entspricht.

Im großen und ganzen scheint am meisten Ähnlichkeit
vorhanden zu sein mit den altkristallinen Schiefern der Alpen
südlich der Tauernkette, in der Ötztaler und Tschigatmasse,
wenn man absieht von der dort doch stark hervortretenden
sericitischen Schieferung, oder auch mit dem in der Arbeit über
die kristallinen Schiefer des niederösterreichischen Waldviertels
als »mittlerer Gneis« bezeichneten Komplex von Paragneisen,
wobei nur die größere Eintönigkeit des brasilianischen Gebietes
hervorzuheben ist.

Gesteinsproben, welche auf das Vorkommen von Ader-
gneisen und ähnlichen Mischtypen hinweisen würden, sind
in dem Material nicht vorhanden. Doch ist eine starke Injektion
von Pegmatiten aus dem Reiseberichte von Dr. Kerner zu
ersehen, und mit solchen Vorgängen hängt ohne Zweifel der
Turmalinquarzfels (Nr. 18) zusammen.

Die Gesamtheit der Erscheinungen weist auf ein ziemlich
tiefes Bildungsniveau und nicht besonders energische Stress-
wirkungen hin.

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Schuster

Kartenskfinrten Reisen.

1: 625.000

Sitzungsbeı

Sehuster K.: Petrographische Ergebnisse etc.

Kartenskizze zur Orientierung über die von der brasilianischen Expedition 1901 der kaiserl. Akademie der Wissenschaften ausgeführten Reisen.

Itatiala x

=.
Cergeira Desar

1: 750.000

>——

Conceigad

7
Conceigaoodelltanhaen

1:500.000 7:1500.000

B%
Rib.dos Couros 1.825.000

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bl. CXVI, Abt. T, 1907.

1205

Beschreibung und Abbildung von Pseudemy-
dura umbrina Siebenr. und über ihre syste-
matische Stellung in der Familie Chelydidae

von

F. Siebenrock.
(Mit 1 Doppeltafel und 1 Textfigur.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Juli 1907.)

Diese interessante Schildkröte, welche von Australien ohne
genauere Fundortsangabe stammt und im Jahre 1839 in den
Besitz des Museums kam, wurde von Fitzinger als Phrynops
macgnarii bestimmt. Daß sie mit der letzteren Art nicht identisch
sein könne, geht schon aus meiner vorläufigen Mitteilung (Anz.
Ak. Wien, Nr. XXIL, 1901) hervor.

Psendemydura umbrina Siebenr. hat zwar einige Merk-
male mit Emydura Bp. gemein, sie ist aber durch mehrere
habituelle Eigentümlichkeiten davon so grundverschieden, daß
man in ihr die Vertreterin einer selbständigen Gattung erblicken
muß. Sie zeigt einerseits Anklänge an die südamerikanischen
Chelydidae, insbesondere durch die Form des Uhnterkiefers,
andrerseits besitzt sie wieder Merkmale, welche nur den
australischen Gattungen dieser Familie eigentümlich sind.
Dadurch ergibt sich die Notwendigkeit, für Psendemydura
Siebenr. eine besondere Untergruppe zu schaffen, welche im
System zwischen den südamerikanischen und den australischen
Chelydidae zu stehen kommt und gleichsam ein Bindeglied
dieser beiden Gruppen vorstellt.

Somit lautet die Synopsis der Chelydidae folgender-
maßen:

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 79

1206 F. Siebenrock,

I. Hals länger als die Rückenwirbelsäule; Kiefer schmal.

Nase tubenförmig verlängert; Vordergliedmaßen mit fünf,
Hintergliedmaßen mit vier Klauen versehen; Parieto-
squamosalbogen breit; Neuralplatten anwesend

1. Chelys.

Nase nicht verlängert; Vorder- und Hintergliedmaßen
mit vier Klauen versehen; Parieto-sgamosalbogen
schlank; Nuchale hinter dem ersten Marginalpaar
gelegen; Neuralplatten anwesend ..2. Hydromedusa.

Nase nicht verlängert; Vorder- und Hintergliedmaßen mit
vier Klauen versehen; ein Parieto-squamosalbogen
fehlt; Intergulare hinter den Gularia gelegen; Neural-
plattemabwesendl 2.2 Re 3. Chelodina.

II. Hals kürzer als die Rückenwirbelsäule.

A. Unterkiefer an der Symphyse schmal; erstes Verte-
brale größer als das zweite.

Neuralplatten anwesend; das erste Costalplattenpaar
bildet in der Mitte eine Naht; Parietalia oben
nicht verbreitertrns32. Slsarız 4. Rhinemys.

Neuralplatten anwesend; das erste Costalplattenpaar
bildet in der Mitte eine Naht; Parietalia oben
verbreitert; Supracaudalia länger als die an-
stoßenden elften Marginalia; keine große runde
Schuppe am Unterschenkel innen und vorn

9. Mesoclemmys.

Neuralplatten anwesend; erstes Costalplattenpaar in
der Mitte getrennt; Parietalia oben verbreitert;
Supracaudalia kürzer als die anstoßenden elften
Marginalia .2ıB: MR, 259098 6. Hydraspis.

Neuralplatten abwesend; Parietalia oben verbreitert;
eine große runde Schuppe am Unterschenkel
innen und vorn anwesend ....7. Platemys.

B. Unterkiefer an der Symphyse schmal; erstes Verte-
brale nicht größer als das zweite; Neuralplatten ab-
wesend; Humeralia klein, durch das Intergulare von-
einander getrennt... DIMzar. A073 8. Psendemydura.

C. Unterkiefer an der Symphyse mindestens ebenso
breit wie der Augenhöhlendurchmesser; erstes Verte-

Beschreibung von Pseudemydura umbrina Siebenı. 1207

brale nicht größer als das zweite; Humeralia groß,

sie bilden in der Mitte eine mehr weniger lange Naht.

Kaufläche des Oberkiefers glatt ...9. Emydura.

Auf der Kaufläche des Öberkiefers eine mediane
Längsleiste anwesend ...... 10. Elseya.

Gattung Pseudemydura Siebenr.
Anz. Ak. Wien, Nr. XXII, 1901, p.1.

Neuralplatten abwesend; ein Temporalbogen fehlt; Parieto-
squamosalbogen sehr breit; Parietalia von ungewöhnlicher Aus-
dehnung, so daß sie von oben gesehen die ganze Schläfen-
grube bedecken. Hals kürzer als die Rückenwirbelsäule; Kiefer
schmal, Unterkiefer schmäler als der Querdurchmesser der
Augenhöhle; erstes Vertebrale nicht größer als das zweite;
Humeralia sehr klein, sie werden vom Intergulare vollkommen
getrennt. Vordergliedmaßen mit fünf, Hintergliedmaßen mit vier
Klauen versehen.

Pseudemydura umbrina Siebenr.
Anz. Ak. Wien, Nr. XXI, 1901, p. 1.

Länge des Rückenschildes 106 mm, dessen Breite 31 mm,
Höhe der Schale 33 mm, somit ist letztere mehr wie dreimal in
der Länge des Rückenschildes enthalten.

Rückenschale sehr stark abgeflacht, mit einer deutlichen
Vertebralfurche versehen, welche sich hauptsächlich über die
drei mittleren Vertebralia erstreckt. Hinterrand nur wenig aus-
Bedehnt, so "daß seine’ Srößte. "Breite: zwischen: den’ achten
Marginalia jene in der Mitte der Schale kaum merklich übertrifft.
Vorderrand abgestutzt und ganz unbedeutend eingebuchtet,
Hinterrand in der Mitte kielartig vorspringend, weil die Supra-
caudalia sowie die anstoßenden elften Marginalia winkelig ab-
und einwärts gebogen sind. Die Supracaudalia bilden außerdem
mit dem unteren Rande einen spitzwinkeligen Ausschnitt, der
mit dem hinteren Plastronende, das ebenfalls winkelig aus-
geschnitten ist, eine rautenförmige Öffnung zum Durchlaß des
Schwanzes umschließt.

Die ungewöhnliche Form des hinteren Schalenrandes wie
bei Pseundemydura umbrina Siebenr. wurde bisher noch bei

798

1208 F. Siebenrock,

keiner anderen Schildkröte beobachtet; sie bildet daher eine
besondere Eigentümlichkeit dieser Gattung.

Erstes Vertebrale am längsten, vorn breiter als hinten,
schmäler als das zweite und dritte, ebenso breit wie das vierte
und fünfte. Erstes Costale ebenso breit, die übrigen drei Costalia
schmäler als die entsprechenden Vertebralia; zweites Costale
am breitesten, fast doppelt so breit wie das vierte; alle Costalia
am lateralen Rande breiter als am medialen und als die Seiten-
kanten der entsprechenden Vertebralia. Diskoidalschilder leder-
artig, fein gerunzelt.

Nuchale mäßig groß, trapezförmig, vorn breiter als hinten:
seitliche Marginalia sehr schmal, am schmälsten das sechste,
welches kaum mehr wie ein Drittel so breit als das neunte
ist. Die Form der seitlichen Marginalia hängt mit der Größe,
beziehungsweise Breite des zweiten Costalpaares zusammen.

Plastron flach, nahezu ebenso groß wie die Schalenöffnung,
auf der Brücke winkelig vorspringend. Vorderlappen breiter als
der Hinterlappen, ersterer vorn abgestutzt,. letzterer amfreien
Fnde winkelig ausgeschnitten. Die beiden Ecken des Aus-
schnittes sind aufwärts gebogen, sie stoßen an den Hinterrand
der Schale und bilden damit die rautenförmige Öffnung, welche
früher erwähnt wurde. Breite der Brücke in der Länge des
Plastrons dreimal enthalten, erstere gleicht der halben Breite
des Vorderlappens. Intergulare groß, herzförmig, nicht viel
länger als breit; vorderer, freier Rand geradlinig und schwach
gezähnelt; das hintere spitze Ende ist zwischen den Pectoralia
eingekeilt, so daß dieselben im vorderen Drittel getrennt werden.
Gularia sehr klein, ein gleichschenkeliges Dreieck bildend; ihre
mediale Kante beträgt kaum ein Drittel des Seitenrandes vom
Intergulare. Humeralia klein, sie werden durch das große Inter-
gulare weit voneinander getrennt. Ihre Form und Größe zeigt
viele Ähnlichkeit mit denen der Gattung Chelodina! Fitz.

1 In meiner Abhandlung » Die Schildkrötenfamilie Cinosternidae m.«, diese
Sitzungsberichte, Bd. CXVI (1907), p. 16, steht aus Versehen: »Der einzige, bis
jetzt bekannte Fall (nämlich einer Rückbildung der Humeralia) bezieht sich auf
Pseudemydura umbrina Siebenr.« Es soll vielmehr heißen: »Die wenigen,
bis jetzt bekannten Fälle beziehen sich auf die Gattung Chelodina Fitz. und
Psendemydura umbrina Siebenr.«

Beschreibung von Pseudemydura umbrina Siebenr. 1209

Die eigentümliche Form des Intergulare und der Humeralia
sowie das Verhältnis dieser Schilder zueinander bildet einen
so auffallenden Unterschied zwischen Psendemydura Siebenr.
und Emydura Bp. daß dieser allein genügen würde, eine
Trennung in zwei selbständige Gattungen durchzuführen.

Auch bei Emydura Bp. kann die Größe des Intergulare
sehr variabel sein, wie ich mich an einer Serie von Exemplaren
zu überzeugen Gelegenheit hatte, welche zu E. subglobosa
Krefft gehören und von Dr. R. Pöch in Port Moresby, Neu-

Emydura subglobosa Kreftt.
Vorderlappen des Plastrons.

guinea, gesammelt wurden. Unter diesen ist das Intergulare bei
sechs Exemplaren normal entwickelt, abgesehen von kleinen
Variationen in der Breite, und die Humeralia bilden eine mehr
weniger lange Naht. Jedoch bei einem Exemplar reicht das
Intergulare so weit nach hinten, daß sich die Humeralia bloß
mit den inneren Spitzen berühren und bei einem zweiten sind
die genannten Schilder getrennt, so daß das Intergulare mit
den Pectoralia in Berührung tritt, aber nicht dazwischen ein-
dringt. In beiden Fällen ist auf den ersten Blick zu erkennen,
daß es sich hier um Anomalien und nicht etwa um ein kon-
stantes Merkmal handelt, wie die beigegebene Figur bezeugt.

1210 F. Siebenrock,

Anale Mittelnaht bei Psendemydura Siebenr. länger als
die pektorale und, bedeutend länger als die femorale. Bei
Emydura Bp. ist das Umgekehrte der Fall. Intergulare länger
als die pektorale Mittelnaht; bei Emydura Bp. ist dasselbe
immer ansehnlich kürzer als die letztere.

Kopf breit und flach, die Oberfläche fein gerunzelt;
Parietalia stark ausgedehnt, sie nehmen die ganze Breite des
Schädels ein; Hinterrand desselben nicht spitz vorspringend,
sondern etwas eingebuchtet. Schnauze kurz, Interorbitalraum
breit und konkav, seine Breite übertrifft den Querdurchmesser
der Augenhöhle. Beide’ Kiefer schmal; "die Breiter des Unter:
kiefers beträgt an der Symphyse nicht ganz zwei Drittel des
Querdurchmessers der Augenhöhle. Auch hierin unterscheidet
sich Psendemydura Siebenr. von Emydura Bp., wo die Unter-
kiefersymphyse und der Querdurchmesser der Augenhöhle
mindestens die gleichen Dimensionen haben. Zwei kleine
Kinnbarteln anwesend, welche ziemlich weit voneinander
abstehen. Rücken des Halses mit zahlreichen, großen, aufricht-
baren, konischen Tuberkeln wie bei Emydura latisternum
Gray besetzt. Gliedmaßen mit "ziemlich "größen,;‘ flachen
Schuppen bedeckt; Querlamellen, wie sie bei der Gattung
Emydura Bp. an der Vorderfläche des Unterarmes vorkommen,
fehlen hier gänzlich. Schwimmhäute gut entwickelt, bis zu den
Klauen ausgedehnt. Fünfte Zehe an den Hinterfüßen klauenlos.
Schwanz kurz, er reicht kaum bis zum Hinterrand der
Schale.

Rückenschale und Oberfläche des Kopfes umbrabraun,
Plastron schmutzig gelblichgrün; alle Nähte der Schale braun
gefärbt. Gliedmaßen und Halsrücken dunkelbraun, die Kiefer
hornfarben.

Das flache Plastron und die auffallende Kürze des
Schwanzes lassen darauf schließen, daß das Exemplar ein
Weibchen sein dürfte. Ob auf der Kaufläche des Oberkiefers
eine mediane Längsleiste anwesend sei, konnte nicht ent-
schieden werden, weil der Mund geschlossen ist, und ein
Öffnen desselben bei dem nicht besonders glänzenden Er-
haltungszustand des trocken konservierten Tieres mir kaum
ratsam schien. Da weder an der Rückenschale noch auf dem

Beschreibung von Pseudemydura umbrina Siebenr. 121]

Plastron Fontanellen sichtbar sind, ist das Tier ganz oder
nahezu erwachsen.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1. Psendemydura umbrina Siebenr.; von oben.

Tafel II.
Fig. 2. Pseudemydura umbrina Siebenr.; von unten.

Die Figuren sind Originalzeichnungen in natürlicher Größe.

I
Siebenrock F.: Beschreibung von Psendemydura umbrina Siebenr. |
|

Jos. Fleischmann n.d.Natur gez.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

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Druck aus der k.k.Hofu.Staalsdru

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—on a ne ee ers

Siebenrock F.: Beschreibung von Psendemydura umbrina Siebenr.

Jos.Kleischmann n.d.Natar ger. 7

Sitzungsberichte der kais. Akad, d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907. *

1213

Untersuchungen am Apophyllit und den
Mineralen der Glimmerzeolithgruppe

von

F. Cornu und A. Himmelbauer.
(Mit 2 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 11. Juli 1907.)

I. Untersuchungen am Gyrolith

von F. Cornu.

Diese Arbeit wurde mit Unterstützung der Gesellschaft zur Förderung deutscher
Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen zu Prag ausgeführt, wofür ich
hier meinen ehrerbietigsten Dank ausspreche.

Literatur.

1. C.L. Giesecke, Verzeichnis einer geographischen Sammlung grönländi-
I scher Minerale vom 68. bis 76. Grad nördlicher Breite. Godhavn auf
Diskoeiland in den Jahren 1807 bis 1813 (Manuskript im steierischen
Landesmuseum Joanneum in Graz).
. Derselbe, A descriptive catalogue of a collection of minerals in the Museum
ofthe Royal Dublin Society, 1832, p. 54 und 55.
3. Th. Anderson (Beschreibung und Analyse des Gurolits, einer neuen
Mineralgattung), Philos. Mag., 1 (1851), p. 111. Ref. N. Jahrb. f. Min. etc.,
1852, p. 210.
4. W. Phillips, H.J. Brooke und W.H. Miller, Introduction to minera-
logy, 1852, p. 436.

. L.Saemann, Sillim. Am. Journ. of sc., 19 (1855), p. 361.

. Greg und Lettsom, Mineralogy of Great Britain and Ireland, 1858,
P.-21:7.

7. O.How, Edinburgh N. Phil. Journ., 14 (1861), p. 117; derselbe, Philos.
Mag., XXII (1861), p. 326.

8. A. Kenngott, Übers. der Res. min. Forschungen, 1861, p. 55.

SS)

‚9. A. des Cloizeaux, Nouvelles recherches sur les proprietes optiques des
cristaux. Paris 1867, p. 13.

10. Derselbe, Manuel de Mineralogie, II, XXI (1874).

11. F. Johnstrup, Gieseckes mineralogiske Rejse i Gronland, p. 245, 255 und
"329. Kopenhagen 1878.

r2.r4 E. Cornu,

12,

13.

14.

45]
16.

14
18.

DDDD
a =

[8%)
=] [op]

DD
oO 00

30.

31.

32.

39.

34.

35.

A. Lacroix, Etudes critiques de mineralogie. VII. Thomsonite lammellaire
(Gyrolite pars). Bull. soc. min. Paris, 10 (1887), p. 148.

M.F. Heddle (Die Mineralien der Treshinish-Inseln), Min. Mag. and Journ.
ofthe Min. Soc., No 38, March 1889, 8, p. 130.

Derselbe (Über das Vorkommen von Gyrolith in Indien), ebenda, p. 199.

Derselbe (Über die Kristallform des Gyroliths), ebenda, No 40, p. 272.

Clarke (Über den Gyrolith von New Almaden), Am. Journ. of Sc., 38
(1889) p. 128.

Groth, Tabellarische Übersicht der Min., 1889, p. 144.

M. F. Heddle (Über die optischen Eigenschaften des Gyroliths), Min. Mag.
and Journ. of the Min. Soc., 1891, p. 391.

. Dana, Syst. of Mineralogy, 1892, p. 566.
. Haushofer, Leitfaden für die Mineralbestimmung, 1892, p. 205.
. C. Klein, Mineralogische Mitteilungen. XIII. 33. Über das Kristallsystem

des Apophyllits und den Einfluß des Druckes und der Wärme auf seine
optischen Eigenschaften. N. J. f. Min. etc., 2 (1892), p. 220.

‚Clarke, U. S.Surv., N0 125 (101), p. 812(1895).

. Hintze, Handbuch der Mineralogie; 2. Bd. (1897), p. 1745 und 1746.

. M. F. Heddle, The mineralogy of Scotland, 1901, vol. II, p. 98.

. Naumann-Zirkel, Lehrbuch der Mineralogie, 1901, p. 742.

. G. Tschermak, Eine Beziehung zwischen chemischer Zusammensetzung

und Kristallform. Tscherm. Min.-petr. Mitt., XXII (1903), p. 393 bis 402.

. Klockmann, Lehrbuch der Mineralogie, 1903, p. 521.
. M. Bauer, Lehrbuch der Mineralogie, 1904, p. 777.
. O.B. Boggild, Mineralogia Groenlandica. Meddelelser om Gronland. To

op tredivte Hefte. Kopenhagen 1905, p. 549 und 558.

J. Currie, Note on some new localities for Gyrolite and Tobermorite.
Min. Mag. and Journ. of the Min. Soc., vol. XIV, No 64, p. 93 (1905).

W.T. Schaller, Mineralogical Notes. Contrib. to Mineralogy from U. S.
Survey. Bull. U. S. Surv., No 262 (1905), p. 124 bis 126.

G. Tschermak, Lehrbuch der Mineralogie, 1905, p. 572.

E. Hussak, Über Gyrolith und andere Zeolithe aus dem Diabas von Mogy-
Guassü, Staat Saö Paulo, Brasilien. Zentralbl. f. Min. etc., 1906, Nr. 11,
p. 330.

F. Cornu, Vorläufige Mitteilung über Untersuchungen an den Mineralen
der Apophyllitgruppe (Apophyllit, Gyrolith, Okenit). Zentralbl. f. Min. etc.,
1906, Nr. 3, p. 79 und 80.

Derselbe, Zur Unterscheidung der Minerale der Glimmerzeolithgruppe.
Tscherm. Min.-petr. Mitt., XXV, p. 513 bis 521.

Das im Jahre 1851 von Thomas Anderson unter dem

Namen »Gurolit« aufgestellte Mineral (3) ist, trotzdem sich eine
größere Reihe von Autoren seither damit beschäftigt haben, bis
auf die jüngste Zeit nur in ganz ungenügender Weise bekannt
gewesen eine Tatsache, die sich in den widersprechenden

Untersuchungen am Gyrolith. 1215

Angaben der Handbücher der Mineralogie, von denen einige
dem Mineral sogar die Selbständigkeit absprechen oder es
wenigstens für problematisch erklären, widerspiegelt. Man
begnügte sich in der folgenden Zeit meist damit, neue Fundorte
aufzuführen, ohne eine genügende Charakteristik der Substanz
zu. liefern.

Die von mir aufgefundenen Beziehungen des Gyroliths
zum Zeophyllit (34, 35) machten eine eingehendere Prüfung
der bisher als Gyrolith aufgeführten Vorkommen wünschens-
wert,! die das Vorhandensein zweier weiterer mit dem Gyrolith
verwandter Minerale zu Tage förderte, von denen jedoch nur
das eine — der Reyerit von Niakornak — bisher näher unter-
sucht werden konnte. Zunächst möge hier eine kurze historische
Einleitung Platz finden.

Lange vor Anderson erwähnt der verdienstvolle Grön-
landforscher Giesecke in einigen seiner Arbeiten (1, 2, 11)
unter dem Namen Glimmerzeolith den Gyrolith und seine
Verwandten. Obwohl dieser scharfe Beobachter seinen Glimmer-
zeolith an einigen Stellen seiner Reisebeschreibung mit dem
Apophyllit verwechselt, geht doch aus anderen Beschreibungen,
in denen unter anderem als Kristallform »die sechsseitige
Tafel« erwähnt wird, mit Sicherheit hervor, daß Giesecke ein
gyrolithähnliches Mineral vorgelegen hat (11, p. 245). Inwieweit
sich unter den einzelnen Vorkommen Gyrolith selbst oder
Reyerit befand, läßt sich auf Grund der Angaben nicht ent-
scheiden.

Die den Fundort Niakornak betreffende Mitteilung (11,p.245)
bezieht sich wohl sicher auf das letztere Mineral. Vielleicht
bietet meine Arbeit den Anlaß, die an vielen Orten (Göltingen,
Kopenhagen, Dublin) zerstreuten Originale Giesecke’s auf das
Vorhandensein von »Glimmerzeolithen« näher zu prüfen, wie
dies von meiner Seite bezüglich der Wiener und Grazer
Originale geschehen ist.

1 Ich hatte ursprünglich die Absicht, eine möglichst vollständige Mono-
graphie des interessanten Mineralkörpers Gyrolith zu entwerfen. Da es mir
jedoch nicht gelang, alle bisher bekannten Vorkommen zu erhalten, muß ich mich
mit der Mitteilung dieser monographischen Skizze begnügen. Kommt weiteres
Material in meine Hände, so soll darüber in einem Nachtrage berichtet werden.

126 F. Cornu,

Beinahe ein halbes Jahrhundert nach Giesecke’s Reise
entdeckte Anderson (3) in Mandelräumen eines basaltischen
Gesteins von Storr, 9 Meilen von Portree auf der Insel Skye
gelegen, ein in Gesellschaft von Apophyllit, Stilbit und
Laumontit auftretendes, kugelige Blättchenaggregate bildendes
Zeolithmineral, das er auf Grund seiner Untersuchung als neu
erkannte und mit dem Namen Gurolith (yvpos = der Kreis)
belegte. Auf Grund seiner Analyse schrieb er dem neuen
Mineralkörper die Formel 2(CaO, SiO,)+3Hs0 zu. Der heute
gebräuchliche Name Gyrolith wird zuerst in dem Handbuch
der Mineralogie von Phillips im Jahre 1852 gebraucht (4).

Der nächste Autor, der sich mit dem Gyrolith beschäftigte,
war L. Saemann (5). Auf Grund der Beobachtung einer
Durchwachsung mit einem zweiten blätterigen Mineral, das
Saemann mitdemPektolith identifizieren will, wird geschlossen,
daß der Pektolith, wenn er sein Alkali verliert, blätterig und zu
Gyrolith wird (sic!), daß er dagegen, wenn er CaO verliert, zu
Okenit wird.

Kenngott bemerkt in seinem Referat! über Saemann’s
oberflächliche Arbeit treffend: »Diese Vermutung muß durch
weitere Untersuchung bestätigt werden, um die Selbständigkeit
des Gyroliths aufzuheben.«

Wie wir sehen werden, hat die Publikation L. Saemann's
im Vereine mit der von OÖ. How (7) die später verbreiteten
irrtümlichen Ansichten über die Natur des Gyroliths zum
großen Teil verschuldet.

Im Jahre 1858 erwähnen Greg und Lettsom in ihrer
topographischen Mineralogie des britischen Inselreiches (6) als
neue Fundorte von Gyrolith Quirang und Lyndale, ferner Loch
Screden auf der Hebrideninsel Mull und machen auf Grund
einer Mitteilung von M. F. Heddle auf das Vorkommen des
Minerals auf den Faröerinseln aufmerksam. Auch werden hier
die Lokalitäten Niakornak und Karartut in Grönland zum
ersten Male mit dem Gyrolith in Verbindung gebracht.

Im Jahre 1861 analysierte ©. How (7) den Gyrolith von
Anapolis Co., Nova Scotia, 25 Meilen südwestlich vom Kap

1 Übers. der Res. min. Forsch., 1855, p. 49.

Untersuchungen am Gyrolith. 1217.

Blomidon zwischen Margaretville und Port George, mit dem
gleichen Resultate, das Anderson erhalten hatte; zugleich
wurde die Abwesenheit von Fluor dargetan.

Da How beobachtete, daß sich der Gyrolith sowohl in
Höhlungen des begleitenden Apophyllits als auch ihm auf-
gewachsen vorfand — also ein Sukzessionsverhältnis mit
rekurrenter Bildung — schloß er zu Unrecht, daß der Gyrolith
aus dem Apophyllit entstanden sei.

Diese schon von Kenngott (8) bekämpfte kuriose Ansicht
How'’s tritt in der Form, Gyrolith sei ein zersetzter Apophyllit,
von da ab in den Handbüchern auf und fristet bis heute, wie
wir sehen werden, ihr Dasein.

Kenngott betrachtet übrigens auf Grund von How’s
Analyse die Species Gyrolith als solche sichergestellt.

Im Jahre 1867 macht des Cloizeaux (9) einige Angaben
über das optische Verhalten des Gyroliths von Skye und von
Niakornak in Grönland, die er beide ziemlich stark doppel-
brechend einachsig und von negativem Charakter der Doppel-
brechung befindet.

Die das Vorkommen von Niakornak betreffenden Angaben
beziehen sich wohl sicher auf den bereits erwähnten Reyerit.
Des Cloizeaux hält den Gyrolith (auf Grund der geringen
AL,O,-Werte der bis dahin bekannten zwei Analysen?) für eine
Al,O, haltige Varietät des Apophyllits.

In seinem im Jahre 1874 erschienenen Handbuch der
Mineralogie wiederholt der Autor seine Angaben über das
optische Verhalten des Minerals (10).

Im» Jahren 1837 erkannte A. Lacroix (12) auf Grund
chemischer und optischer Untersuchung ein in Sammlungen
unter dem Namen »Gyrolith« verbreitetes Zeolithvorkommen
aus Stirlingshire als Thomsonit.

Zwei Jahre später" publizierte M.:F. Heddle (15) einige
neue Fundorte auf den Treshinish-Inseln, nämlich Lunga, Sgeir
a Chaisteal, Fladda, Cairn a Burgh More und Cairn a Burgh
Beg, ohne jedoch diese Vorkommen näher zu untersuchen; er
erwähnt weiterhin (14) zum ersten Male Poonah in Indien als
Fundort großblätterigen Gyroliths, ferner charakterisiert er (15)
ein Vorkommen von Treshinish-Islands durch Messung eines

1218 P. Cornü,

Winkels zu 51° 15° und 51° 5,1 behauptet, daß die Kristalle
denen des Heulandits in ihren Formen nahe kämen, bisweilen
jedoch hexagonale (!) Form besäßen.?

Diese Mitteilung Heddle’s hat später Schaller (31) ver-
anlaßt, den Gyrolith wirklich als ein dem Heulandit verwandtes
Mineral zu betrachten.

Noch im gleichen Jahre beschreibt W. Clarke (16) ein
neues Vorkommen von Gyrolith aus den Quecksilbergruben
von New Almaden in Californien »als faserige Schichte auf
Apophyllit«. Auf Grund seiner Analyse gibt später Clarke (22)
dem Gyrolith die Formel Ca, (Si,0,)3H;o-

In der tabellarischen Übersicht der Minerale von Groth (17)
wird der Gyrolith als ein zersetzter Apophyllit angesprochen.

Im Jahre 1891 untersuchte M. F. Heddle (18) das Vor-
kommen von den Treshinish-Inseln in optischer Hinsicht; er
konstatierte Einachsigkeit oder Zweiachsigkeit bei sehr kleinem
Winkel der optischen Achsen (2E = 2 bis 3°) und bestätigte
die Angabe des Cloizeaux’ (9) bezüglich des Charakters der
Doppelbrechung.

Dana (19) hält in seinem systematischen Handbuch den
Gyrolith als Spezies aufrecht. Haushofer (20) gibt in seinem
Leitfaden der Mineralbestimmung an, Gyrolith (Gurolith) sei ein
kugelig radialblätteriger Apophyllit, mitunter etwas zersetzt.
Klein (21) führt im gleichen Jahre (1892) in seiner ‘Arbeit
über die optischen Eigenschaften des Apophyllits einen
Chromocyklit von Storr unter dem Namen »Gyrolith« auf. Auf
der von Klein untersuchten Stufe, die mir im Original vorlag,
befand sich — den Chromocyklit unterlagernd — tatsächlich
Gyrolith.

Das im Jahre 1897 erschienene Handbuch der Mineralogie
von Hintze (23) führt den Gyrolith wieder als selbständige
Gattung auf und gibt die bis dahin bekannten Beobachtungen
über das Mineral wieder.

1 Welchen Winkel Heddle gemessen hat, ist nicht ganz klar, vielleicht
den eines Rnomboeders (?).

2 Eine äußere Ähnlichkeit zwischen Gyrolith und Heulandit könnte
höchstens in der beiden Mineralen eigentümlichen, höchst vollkommenen Spalt-
barkeit und dem Perlmutterglanz gefunden werden.

Untersuchungen am Gyrolith. 1219

Im Jahre 1901 nennt Heddle in seiner Mineralogie von
Schottland (24) als neuen Fundort die Hebrideninsel Muck und
identifiziert Giesecke’s »Glimmerzeolith« von Niakornak
(Reyerit?) mit dem Gyrolith. Zirkel nennt in der 14. Auflage
des Naumann’schen Lehrbuches (25) den Gyrolith dem Apo-
phyllit »sehr nahe verwandt«, während Klockmann (27) und
Bauer (28) ihn geradezu als zersetzten Apophyllit an-
sprechen. |

G. Tschermak (26) erwähnt 1903 den »Gurolith«! in
seiner Arbeit über eine Beziehung zwischen chemischer
Zusammensetzung und Kristallform gelegentlich der Diskutie-
rung seiner Apophyllitformel, die in vier Moleküle Gyrolith und
ein Molekül Si,O,,K,H, gegliedert werden kann.

OÖ. B. Beoggild betrachtet in seiner Mineralogia Groen-
landica (29) das Vorkommen des Gyroliths in Grönland — wie
wir sehen werden — mit Unrecht als zweifelhaft.?

Im selben Jahre — 1905 — berichtet J. Currie (30) über
eine Anzahl neuer Fundorte auf den westlichen Inseln von
Schottland und vom gegenüberliegenden Festlande, wo das
Vorkommen des Minerals bisher nicht festgestellt worden war,
außerdem nennt er einige Lokalitäten auf den Faröerinseln als
Fundorte; schließlich wird das Vorkommen in Grönland
besprochen. ,

Wie sämtliche früheren Arbeiten enthält auch diese
Publikation keine Angaben über Konstanten, ja nicht einmal
eine nähere Charakteristik des Minerals wird gegeben.
| Schaller (31) gibt als Gyrolithfundort Gänge im Basalt
von Fort Point, Californien, an. Der tafelig oder in federartigen
Aggregaten auftretende Gyrolith ist zweiachsig. Die Analyse
ersibe nach Sehaller die Kormel Clarke's.(t6),

Tschermak (32) gibt in seinem Lehrbuch an, der Gyrolith
(Gurolith) gehöre wahrscheinlich zum Apophyllit.

1 Dem Namen Gurolith gebührt eigentlich von Rechts wegen die Priorität;
ich habe hier die Miller’sche Benennung als die mehr euphonische akzeptiert.

2 Herr Boggild war so liebenswürdig, mir brieflich mitzuteilen, daß
seine in neuester Zeit angestellten Beobachtungen an grönländischen Gyrolithen
im wesentlichen mit meinen übereinstimmen.

220 F. Cornu,

Hussak (33)! teilt als neuen Fundort einen Steinbruch
im Diabas in der Nähe von Mogy Guassü, Staat Säo Paulo,
Brasilien, mit. Der Gyrolith sei jünger als Laumontit, andrerseits
sei er von jüngerem Apophyllit bedeckt, eine Tatsache, die die
Entstehung aus dem Apophyllit unmöglich mache. Eine Analyse
ergibt ungefähre Übereinstimmung mit dem Gyrolith von Skye.

Ich selbst habe in meiner ersten Mitteilung (34) auf eine
Isomorphie im weiteren Sinne zwischen Gyrolith und Zeophyllit
hingewiesen. Irrtümlicherweise habe ich dort die böhmischen
Gyrolithe als Zeophyllite angesprochen. Später. (35) gab ich
eine Definition des Begriffes Glimmerzeolithgruppe und eine
kurze Übersicht der bis dahin untersuchten, in die Gruppe
gehörenden Minerale, des Gyroliths, Zeophyllits, Reyerits und
eines unbenannten Minerals vom Katzenbuckel.

Beschreibung der einzelnen Vorkommen.
I. Böhmisches Mittelgebirge.

Literatur: F. Cornu, Vorl. Mitt. über Unters. an den Min. der Apophyllit-
gruppe. Zentralbl. f. Min. etc., 1906, p. 79 und 80. — Zur Unterchseidung

der Minerale der Glimmerzeolithgruppe. Min.-petr. Mitt., Bd. XXV (1907),

p. 489 bis 510.

Aus dem böhmischen Eruptivgebiet liegen Stufen mit
folgenden Fundortsangaben vör: Mückenhanberg bei Böhmisch-
Leipa, Scharfenstein bei Bensen und Kreibitz bei Rumburg. Ich
halte wegen der außerordentlichen Ähnlichkeit der Stufen in
paragenetischer Hinsicht es für wahrscheinlich, daß sämtliche
Stücke von Böhmisch-Leipa herstammen, wo ich im Vereine
mit Herrn Prof. Dr. V. Graber, dem ich auch an dieser Stelle
für seine aufopfernde Unterstützung meinen innigsten Dank
ausspreche, das Vorkommen des Minerals an Ort und Stelle
konstatieren konnte.

Mückenhanberg.

An dieser durch schöne Zeolithvorkommen schon lange
bekannten Lokalität entdeckte der Verfasser ein Vorkommen

1 Bezüglich der von Schaller und Hussak beschriebenen Gyrolithe vergl.
auch p. 1228 und 1233.

Untersuchungen am Gyrolith. k221

des seltenen Minerals, das erste in tertiären Eruptivgesteinen
am europäischen Festlande. Die betreffenden Stufen zeigen
nachstehende Mineralgesellschaft:

1. Analcim in kleinen Kristallen (211) als älteste Bildung
neben Gyrolith;

2, Natrolith in Büscheln langer dünner Nadeln;

3. Apophyllit in prismatisch tafeligen, wasserhellen Kri-
Stallenbestenzt. von ‚den Klächen, e== (00]), 2= (100)
DL) 50),

Die Kristalle zeigen im parallelen polarisierten Lichte
Felderteilung und Schichtenbau nach dem Prisma; im kon-
vergenten Lichte erweist sich das Zentrum als Chromocyklit
mit gelbem Grundton des Achsenbildfeldes, die folgenden
Schichten als immer extremere Chromocyklite bis zum optisch
negativen Apophyllit mit blauem Grundton des Achsenbild-
feldes reichend, der die äußerste Schicht bildet.

In den meisten Fällen war starke Zweiachsigkeit vor-
handen, die in den optisch positiven Schichten mit einer starken
Achsendispersion v<p sich verbunden zeigte.!

Der Gyrolith selbst bildet milchweiße Sphäroidaggregate
von bisweilen deutlich sechsseitigen Blättchen von zirka 1 mm
Durchmesser.

Das spezifische Gewicht derselben wurde mit 2'397
ermittelt.

Bei der konoskopischen Prüfung verhalten sie sich ein-
achsig oder zweiachsig mit sehr kleinem Achsenwinkel; der
optische Charakter ist stets negativ.

Im parallelen polarisierten Lichte verhalten sich die zwei-
achsigen Blättchen deutlich doppelbrechend und lassen eine
Felderteilung in sechs gleichseitige Dreiecke erkennen, in denen
die Schwingungsrichtung y’ mit den Höhenlinien ungefähr
zusammenfällt (Fig. 1).

1 Auf einer mir freundlichst von Herrn Prof. Dr. A. Pelikan in Prag zur
Verfügung gestellten Stufe befinden sich außer zahlreichen, bis 3 mm Durch-
messer zeigenden Gyrolithsphäroiden, die oberflächlich in CaCO, umgewandelt
sind, trübe Rhomboeder von Chabasit. Die Sukzession ist: 1. Gyrolith,
2. Chabasit. V. v. Zepharovich erwähnt dieses Vorkommen als Komptonit
vom Neubauer Berg bei Böhmisch-Leipa (Min. Lex., I, 118).

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 80

1222 F. Cornu,

Der Brechungsquotient ® wurde mit 1'542 gefunden.

Eine Analyse der Blättchen, zu der bloß 0:2847 g Sub-
stanz zur Verfügung stand, ergab mit zweifelloser Sicherheit
die Zusammensetzung des Gyroliths, nämlich:

STOSS ee 52:05
AL,O, FE On an 0:80
CaO Bar ee 3235
MORE ee ge 13:06
EBSOENAS OR ee nicht bestimmt
9826

Belegzahlen: Einwage 0'2847 8, SiIO,=0'1482, AL,O,+
F&,0,:=.0:0023,.C20 =:0:03277 H,0’=1020372)

Fig. 1.

Scharfenstein bei Bensen.

Eine mit dieser Fundortsangabe versehene, als vermeint-
licher »Zeophyllit« mir von Herrn Dr. Köchlin zur Uhnter-
suchung gütigst überlassene Stufe besitzt ein gewisses histori-
sches Interesse, da sie die erste Veranlassung zur Entdeckung
des böhmischen Gyroliths und hiedurch auch zu dieser Arbeit
wurde.

Ein ähnliches Exemplar, an dem sich Gyrolithsphäroide
von bis 5 mm Durchmesser befinden, mit der Fundortsangabe
Leipa, erhielt ich durch.die Güte’ des’Herrn Dr. V, Graber.

Die Untersuchung wurde an dem ersterwähnten Exemplar
vorgenommen.

Untersuchungen am Gyrolith. 12283

Auf einem grauschwarzen dichten Gestein von basaltischem
Aussehen sind in größerer Anzahl tafelige Apophyllitkristalle und
perlmutterglänzende blätterige Partien des gleichen Minerals
aufgewachsen, welche von den kleinen Sphäroiden des Gyroliths
begleitet werden. Die Unterlage für den Apophyllit bilden teils
Analcimkristalle, teils der Gyrolith. Auf dem Apophyllit selbst
sitzen an einer Stelle sehr kleine Calcitkriställchen. Von sämt-
lichen Mineralen, die auf der Stufe vertreten sind, findet sich
der Gyrolith am spärlichsten vor. Er bildet auch hier halb-
kugelige Aggregate von Blättchen, die durch Perlmutterglanz
ausgezeichnet sind und höchstens einen Durchmesser von
2 mm erlangen.

Fig. 2.

Die einzelnen Blättchen, welche schon unter der Lupe eine
kristallographische Begrenzung erkennen lassen, sind zu sattel-
förmigen, einander durchkreuzenden Zügen paralleler Indivi-
duen angeordnet, die ihre Kanten nach außen wenden.

Bringt man ein Fragment eines Sphäroids unter das Mikro-
skop, so bemerkt man die in der Fig. 2 zum Ausdruck ge-
brachten Parallelverwachsungen sechsseitiger Blättchen. Von
einer Abstumpfung dieser Blättchen durch ein Rhomboeder
wurde nichts bemerkt.

80*

1224 BE. Corn,

Im parallelen polarisierten Lichte erwiesen sich alle Indivi-
duen schwach doppelbrechend und zeigen undeutliche Felder-
teilung. Im konvergenten Lichte erhält man die Achsenbilder
zweiachsiger Minerale mit kleinem Achsenwinkel. Der optische
Charakter ist negativ.

Die Bestimmung des Brechungsquotienten ergab für ® die
Werte 1'543 bis 1'544.

Die Dichte wurde bei zwei Bestimmungen mittels der
Schwebemethode zu 2'343 und 2'344 gefunden.

Eine qualitative chemische Analyse ergab die Gegenwart
von Si, Ca, Na, H,O und in Spuren F. Das Pulver reagierte, mit
Wasser befeuchtet, ziemlich stark alkalisch.

Von den Begleitmineralen bildet der Analcim — das zweit-
älteste Mineral der Stufe — wasserhelle Ikositetraeder von bis
2 mm Kantenlänge. Schliffe von Kristallfragmenten zeigen
die gewöhnlichen optischen Anomalien: Doppelbrechung und
Felderteilung analog der der Granatikositetrader.

Der Apophyllit bildet tafelige farblose Kristalle, die von
den Hlächen oe = (001), @=.(100), 2 (ID) zung Sy 310)
begrenzt werden.

Spaltblättchen zeigen im parallelen polarisierten Lichte
Doppelbrechung und die gewöhnliche Felderteilung. Außerdem
macht sich noch ein Schichtenbau der Kristalle bemerkbar, so
zwar, daß sich ein zentraler Teil von positivem Charakter der
Doppelbrechung fast einachsig verhält, die peripheren Partien
immer stärker zweiachsig werden und Chromocyklitcharakter
annehmen.

Kreibitz bei Rumburg.

Ein den Apophyllitstufen vom Mückenhanberg zum Ver-
wechseln ähnlich sehendes Stück trägt diese Etikette. Es
stammt aus der Sammlung des k. k. Hofmuseums und läßt
folgende Minerale, ihrem Alter nach geordnet, erkennen:

1. Analcim in sehr kleinen porzellanweißen Kristallen (211)
und Gyrolith;

2. Natrolith, Bündel farbloser dünner Nadeln;

3.:Apephyliit, (ea, = (ID Ye = 00H)5 preleil), arblose
Kristalle von prismatisch pinakoidalem Habitus, Chromocyklit

DD
DD
an

Untersuchungen am Gyrolith. Ill

mit gelbem Grundton des Achsenbildfeldes, zweiachsig, optisch
positiv, Achsendispersion an verschiedenen Stellen sehr ver-
schieden stark, v>p, im parallelen polarisierten Lichte die
normale Felderteilung zeigend.

Der Gyrolith ist einachsig, von negativem Charakter der
Doppelbrechung.

II. Schottland (Hebriden) und Faröerinseln.

Trotz der sehr großen Anzahl von Fundorten, die durch
M. F. Heddle (6, 13, 24) und in jüngster Zeit durch J. Currie
(30) seit Anderson’s Entdeckung aus diesem Gebiet bekannt
geworden sind, gelang es mir nicht, davon Material zu erhalten
und ich mußte mich auf die Untersuchung des Gyroliths von
Skye beschränken, von dem ich von Herrn Geheimrath C.Klein
in Berlin durch gütige Vermittlung von Herrn Prof. Becke ein
Stückchen erhalten hatte.

Storr auf Skye.

Literatur: Th. Anderson, Philos. Mag., 1 (1851), p. 121. Ref. N. Jahrb. f.
Min..etc., 1852, p.. 210.

Des Cloizeaux, Nouv. rech., 1867, p. 13.

C. Klein, N. Jahrb. f. Min. etc., 2 (1392), p. 220.

»Der Name Gurolith bezieht sich auf die eigentümliche Gestalt, die
kristallinischen Konkretionen, welche das Mineral bildet........ Der Gurolith
kleidet, zum Teil in Gesellschaft von Apophyllit, die Blasenräume eines basalti-
schen Mandelsteins aus. Er ist von weißer Farbe, glas- bis perlmutterglänzend,
in dünnen Blättchen vollkommen durchsichtig. Härte=3 bis 4. V.d.L. im
Kolben gibt er Wasser, schwillt auf und teilt sich in dünne silberglänzende
Blättchen. Gibt mit Borax ein farbloses Glas und schmilzt mit Soda schwierig
zur dunklen Masse; mit Kobaltsolution zeigt Gurolith schwache Reaktion auf
Tonerde. Die Analyse eygab:

Kieselsäure ........... 50:70
Toner er, 148
Kalkerder Sees ar 3324
Talkerdes en 0:18
\Vassenee rt u we 14°18

99:78

Es ist demnach ein Kalksilikat mit der Formel 2(Ca0SiO;)+3Hg,0«
(Ref. der Arbeit von Anderson, N. Jahrb. f. Min. etc., 1852, p. 210).

1226 Er EGor aus,

Die mir vorliegende Stufe zeigt das Mineral verbunden mit
älterem Natrolith! und jüngerem blätterigen Apophyllit von
Chromocyklitcharakter.?

Der Gyrolith selbst bildet ein ziemlich großblätteriges
Aggregat perlmutterglänzender Blättchen in Form einer Schicht
unter dem Chromocyklit.

Unter dem Mikroskop erkennt man, daß die Blättchen zum
großen Teil ziemlich stark zersetzt sind; sie zeigen deutlichen
Pseudopleochroismus und werden von zahlreichen Calcit-
lamellen durchsetzt. Bei der konoskopischen Untersuchung
konnte ich des Cloizeaux’ Angaben (9) bestätigen. Auch eine
undeutliche Felderteilung, verbunden mit Zweiachsigkeit, wurde
wahrgenommen.

Der Brechungsindex ® konnte nur approximativ bestimmt
werden; er beträgt 1'548 bis 1'549.

Das spezifische Gewicht möglichst reiner Blättchen wurde
mit 2°379, ein anderes Mal mit 2°391 gefunden.

Die chemische Analyse wurde an 0°'6853 8 tunlichst reinen
Materials ausgeführt. Eine Bestimmung der Alkalien mußte
leider auch hier Materialmangels wegen unterbleiben. Die
Analyse ergab die Werte unter I], unter II befinden sich
die von Th. Anderson erhaltenen Zahlen; III gibt die der
Formel von Anderson entsprechenden theoretischen Werte
wieder.

I I 11

SO, Nasa. 5199 80:20 2
ALOE ne — 1:48 _
Ca 0: elieens: 32.02 33:24 323
MEOSME Mi; — 0:18 —
H,O te 12280 14:18 1326
9681 99:78 100°0

1 Fein divergentstrahlig, als 5 mm hohe Schicht die Basis der Stufe
bildend.

2 Diesen Apophyllit hat Klein unter der Bezeichnung >»Gyrolith« in
seiner Arbeit (21) eingehend in optischer Hinsicht beschrieben. Er läßt unter
anderem in hervorragend schöner Weise den Wechsel der Achsendispersion im
positiven und im negativen Apophyllit erkennen.

PER

Untersuchungen am Gyrolith. 122%

Beleszahlenzukfl=!Einwage ==10:6858g, H,O =0:.0878,
10.078500, Ca0) = .0°2290.

Auf Grund dessen, daß der Wassergehalt dieser und der
übrigen von mir ausgeführten Analysen sowie derjenigen von
Hussak (33) und Schaller (31) um nahezu 2°/, weniger
ausmacht als der bisher bekannten, muß geschlossen werden,
daß dem Gyrolith eine etwas andere Zusammensetzung ZU-
kommt, als man annimmt.

Stirlingshire.

Literatur: A. Lacroix, Etudes critiques de mineralogie. VII. Thomsonite
lamellaire (Gyrolite pars). Bull. soc. min., Paris 1887, 10, p. 148.

Ein in einer großen Anzahl von Sammlungen unter dem Namen »Gyrolith«
von dem Autor angetroffenes Mineral, dessen Muttergestein in den Labrador-
porphyriten der Umgebung von Bishopton zu suchen ist, erwies sich durch die
optische und chemische Untersuchung als blätteriger Thomsonit.

Faröerinseln.

Über Vorkommen des Minerals aus diesem Gebiet, die zuerst von
Heddle (6) erwähnt wurden, liegen bloß einige Fundortsangaben von
J. Currie (30) vor. Derselbe zählt die Lokalitäten Kodlen auf Österoe und
Leinum Vatn, Vestmannhavn und Sundelaget auf Stromö als Gyrolithfund-
orte auf.

In der vorn erwähnten brieflichen Mitteilung Baggild’s wird noch als
ein weiterer Fundort Svinö angegeben.

III. Nordamerika und Grönland.

Anapolis Co., Nova Scotia.

How (7) gibt von dem Gyrolith der Fundy-Bai an, daß er nicht allein
Überzüge auf Apophyllit, sondern auch sphäroidale Partien im Innern des
Apophyllits bilde. Daraus zieht er den Schluß, der Gyrolith sei ein Umwandlungs-
produkt des Apophyllits. Eine Analyse des Gyroliths ergab:

SEO AN Rn 51°90
I ER RR 18227
CO nee 29-59
IVO ee ee 0:08
BOB re. 1:60
Om een 15°05

1228 F. Cornu,

New Almaden, Californien.

Clarke’s (16) Analyse des in den Quecksilbergruben als »faserige
Schicht« über Apophyllit aufgefundenen Minerals ergab die Werte:

SI de 5254
ALOS sr ae Oz
CaO a, 29-97
KON SSER ARE, 156
Na5Or nee re 0'27
FSOn ee 1460
Ber en are 0.65

100 30
O=Verluste ns ne 0227

Summe...100°03

Auf Grund dieser Analyse wird dem Gyrolith die Formel Ca,Si30,.3H,0
zugeschrieben.

Ob die Bestimmung des als »faserig« bezeichneten Minerals
als Gyrolith richtig ist, muß ich dahin gestellt lassen.

Jedenfalls stimmt die aus der Analyse resultierende Formel
nicht oder nur sehr schlecht mit der auf Grund der neueren
Analysen abgeleiteten.

Fort Point, San Francisco (Californien).

Literatur: W. T. Schaller, Mineralogical Notes. Contrib. to Min. from U. S.
Geol. Surv., No 262, p. 124 bis 126.

Das Mineral findet sich in einem durch das Vorkommen von Datolith und
Pektolith bemerkenswerten basaltischen Gestein in Gestalt mehrerer Zentimeter
dicker Gänge in Begleitung von Apophyllit.

‚ Schaller konstatierte Zweiachsigkeit der Blättchen (2 Ena = 0 bis 25°)
und bestimmte das spezifische Gewicht mit 2° 39.
Die Analyse des Minerals ergab die folgenden Werte:

SEOB ern ae 9347
ABO ne 022
VO 3200
Na,0:: un a een: 1°25
TO eg 18,21

10015

Auf Grund von M.F.Heddle’s Angabe (15), der »heulandit-
ähnliche Kristallform« am Gyrolith zu beobachten glaubte, hält

Untersuchungen am Gyrolith. 1229

Schaller den Gyrolith für monoklin und dem Heulandit ver-
wandt, bringt auch die beiden Formeln der Minerale miteinander
in Beziehung, ein Verfahren, das sich schon aus chemischen
Gründen nicht rechtfertigen läßt.

Kororsuak (Godhavn-Distrikt).

Von dieser bisher nur als Fundort von Apophyllit!
bekannten Lokalität liegen drei Stufen aus der Sammlung des
k. k. Hofmuseums vor, wohl sämtliche Originale der Giesecke-
schen Aufsammlung. Dieselben zeigen in paragenetischer Hin-
sicht solche Verschiedenheiten, daß jede einzeln beschrieben
werden muß.

Shuhe)

Ein unregelmäßiger Hohlraum eines basaltischen Gesteins
erscheint gänzlich erfüllt von großblätterigen Massen bläulich-
grünen Apophyllits. Die Innenwände der Mandel sind aus-
gekleidet von farblosen Analcimkristallen (211) und fächer-
förmigen Aggregaten deutlich sechsseitig begrenzter Gyrolith-
blättchen. Diese beiden Minerale sind ungefähr gleichalterig und
stellen die ältesten Bildungen der Stufe dar. Das Vorkommen
erinnert in ganz auffallender Weise an manche Stufen des
Zeophyllits von Großpriesen.

Das spezifische Gewicht wurde an ausgesuchten Blättchen
mit 2°388 ermittelt.

Bei der konoskopischen Prüfung erweisen sich die
Blättchen meist einachsig, selten zweiachsig mit kleinem
Winkel der optischen Achsen. Optischer Charakter: (negativ).

Der Brechungsquotient » beträgt 1'545. Der begleitende
Apophyllit ist zweiachsig mit ziemlich großem Achsenwinkel
und von positivem Charakter der Doppelbrechung. An den
Hyperbeln der Achsenbilder ist eine deutliche Dispersion der
Achsen v>p wahrnehmbar.

1 Schrauf, diese Sitzungsberichte, LXII (1870), 699. — Boggild, Mine-
ralogia Groenlandica, p. 554.

1230 F. Cornu,

SturferlI:

An der Basis einer langgestreckten, mit Apophyllitkristallen
ausgekleideten Mandel tritt Gyrolith neben kleinen Analcim-
kristallen und etwas Natrolith als eine etwa 3 mm dicke Lage
eines kleinblätterigen Aggregates als älteste Bildung auf. Das
nächstjüngere, auf der Stufe befindliche Mineral ist Okenit
in faserigen Aggregaten, der jedoch fast gänzlich albinisiert
erscheint. Der Apophyllit, welcher stellenweise kleine Gyrolith-
kügelchen umschlossen hält, ist das am spätesten gebildete
Mineral.

Stutesill

Auf Palagonit sitzt eine erste Generation von Gyrolith,
dann folgen Natrolith, Apophyllit und schließlich eine zweite
Generation von Gyrolith. Letzterer bildet kugelige Rosetten
von weißer Farbe. Die einzelnen Blättchen sind perlmutter-
glänzend und etwas verwittert.

Sein spezifisches Gewicht wurde zu 2°292 bestimmt.

Von den Begleitmineralen fällt der Apophyllit durch seine
Gestalt auf. Er bildet faßförmige Sphärokristalle, begrenzt von
(100) und (001). Er ist mondsteinartig schillernd, vor dem
Lötrohr leicht zu weißem Email schmelzend, Seine Dichte
beträgt 2'316. Unter dem Mikroskop erweist er sich als ein
optisch negativer Chromocyklit mit blauem Grundton des
Feldes.

Karartut (Godhavn-Distrikt).

Literatur: Greg und Lettsom, Mineralogy of Great Britain and Ireland, 1858,
P.217,;
OÖ. B. Boggild, Mineralogia Groenlandica, 1905, p. 558.

Von diesem Vorkommen, von welchem zuerst Greg und
Lettsom Nachricht gegeben haben und dessen Existenz
Böggild geneigt ist zu bezweifeln, liegt eine einzige Stufe aus
der Sammlung des steierischen Landesmuseums Joanneum vor.

Das Stück repräsentiert ein Fragment einer flachen
Zeolithgeode, welche die folgenden Minerale erkennen läßt:
feinfaserigen Natrolith in radiärstrahligen, in feine Nädelchen

Untersuchungen am Gyrolith. 1231

endigenden Aggregaten als älteste Bildung, eine etwa I cm dicke
Schicht; darüber als nächstjüngeres Mineral farblosen Apo-
phyllit! in pyramidal dicktafeligen Kristallen [Kantenlänge
(001): (111) bis 16 mm], die sich bei der konoskopischen
Prüfung als ein extremer Chromocyklit von indigoblauem
Grundton des Achsenbildfeldes und negativem Charakter der
Doppelbrechung erweisen, schließlich als jüngste Bildung zwei
Sphäroide von Gyrolith von 2:5 mm Durchmesser, von denen
das eine der Untersuchung geopfert wurde.

Das Sphäroid ist oberflächlich matt und weiß, in seinem
Inneren jedoch völlig frisch und zeigt auf dem Bruche den
charakteristischen Perlmutterglanz.

Das spezifische Gewicht wurde an einem Fragment nach
des Schwebemethode mit 2'422 gefunden.

Unter dem Mikroskop zeigen die Blättchen eine ziemlich
starke Spannungsdoppelbrechung, verbunden mit einer deut-
lichen Felderteilung (vergl. Fig. 1).

Bei konoskopischer Prüfung erscheinen die meisten
Blättchen zweiachsig bei negativem Charakter der Doppel-
brechung.

Eine merkliche Achsendispersion ist nicht vorhanden.

Sowohl der Apophyllit als der Gyrolith ist erfüllt von
zahlreichen Einschlüssen von Natrolithnädelchen. In dem
letzteren Mineral ist die Einlagerung eine orientierte, sie folgt
den sechs Umrißseiten der Blättchen.

Niakornak (Umanak-Distrikt).

Literatur: Giesecke, Min. Rejse, p. 245.

Greg und Lettsom, Mineral. of Great Britain and Ireland, 1858.
Des Cloizeaux, Nouv. rech., 1867, p. 523.

O.B. Boggild, Mineralogia Groenlandica, 1905, p. 549 und 558.

Bezüglich der zitierten Stellen ist es zumindest zweifelhaft,
ob sie sich auf wirklichen Gyrolith beziehen, von dem mir

1 Über dieses Apophyllitvorkommen handeln: Giesecke, Min. Reise,
p- 71, und Transact. Royal Soc. Edinburgh, 1821; Gmelin, Vet.-Akad. Handl.
Stockholm, 1816, p. 171; Stromeyer, Götting. gel. Anz., 1819, p. 1995;

1232 F. Cornu,

unter dieser Fundortsangabe eine Stufe aus der Sammlung
des k. k. Hofmuseums vorliegt.! Giesecke’s Angabe über den
glimmerartigen Zeolith von Niakornak betrifft sicher das von
mir und Himmelbauer Reyerit genannte, dem Gyrolith aller-
dings sehr nahe stehende, großblätterige Mineral, desgleichen
die Mitteilung des Cloizeaux’, der optische Einachsigkeit
und negativen Charakter der Doppelbrechung konstatierte. Die
betreffende Stufe zeigt pseudokubische, nur von kleinen
Pyramidenflächen begrenzte Kristalle von weißem Apophyllit,
die 7 mm Kantenlänge erreichen, aufsitzend auf Gyrolith, den
eine dünne Lage von Natrolith unterlagert. Bei der optischen
Prüfung erweisen sie sich als einachsiger Leukocyklit von
optisch positivem Charakter.

Der Gyrolith bildet meist stark zersetzte,? nur wenige
Millimeter im Durchmesser hohe Blättchen, an denen man
unter der Lupe öfter sechsseitigen Umriß bemerken kann.

Im Konoskope zeigen sie an klaren Stellen einachsige
Achsenbilder von negativem Charakter der Doppelbrechung; die
Ringsysteme der Achsenbilder lassen die normale Farbenfolge
erkennen.

Die Bestimmung des Brechungsindex ® ergab an ver-
schiedenen Blättchen etwas differierende Werte, nämlich:

1'948
1'946
1'540.

Mit Salzsäure geätzt geben die Blättchen deutliche
trisymmetrische Kontraktionsfiguren, die beweisend sind für
die Zugehörigkeit des Minerals zu einer Symmetrieklasse des
trigonalen Systems.

J. Rumpf, T.M.P.M., II (1880), p. 384; O. B. Boggild, Mineralogia Groen-
landica, 1905, p. 553. Das vorliegende Exemplar ist ein Original von J. Rumpf;
der größte auf demselben befindliche Apophyllitkristall ist der von diesem Autor
in Fig. 20 (Taf. III) abgebildete.

J Das Muttergestein ist anamesitischer Basalt.

® Eine spezifische Gewichtsbestimmung konnte aus diesem Grunde nicht
vorgenommen werden.

Untersuchungen am Gyrolith. 1233

IV. Brasilien.

Mogy Guassü, Staat Säo Paulo.
Literatur: Hussak, Zentralbl. f. Min., 1906, Nr. 11, p. 330.

Das Muttergestein des Gyroliths von Mogy Guassu ist nach Hussak
Diabas. Das Mineral tritt hier als Kluftbildung in Begleitung von älterem
Laumontit und jüngerem Apophyllit auf. Ein weiterer Begleiter ist Calcit, der
die älteste Kluftbildung darstellt.

Hussak beschreibt das Vorkommen wie folgt: »Gyrolith in Form kuge-
liger, von radial gestellten, dünnen Blättchen gebildeter Aggregate von bald
weißer, bald hell- bis dunkelgrüner Farbe, die oft sehr an Talk- oder Chlorit-
aggregate erinnern. Gewöhnlich findet sich der Gyrolith in dem zentralen Teile
der Kluftausfüllungen und sind deshalb die größeren (bis 2 cm) Kugeln dann
abgeplattet. Sehr häufig enthalten die Gyrolithkügelchen Kristallnadeln von
Laumontit, der früher als der Gyrolith gebildet wurde, als Einschlüsse und
andrerseits sind sie häufig an der Oberfläche vollständig mit winzigen, farb-
losen, würfelähnlichen Kriställchen von Apophyllit bedeckt.

Nie jedoch wurde Apophyllit als Einschluß im Gyrolith, wie der Laumontit,
beobachtet und deshalb scheint es mir ganz ausgeschlossen zu sein, daß der
Gyrolith, wie How angibt, sich aus dem Apophyllit gebildet hat. Die Härte des
Gyroliths ist = 4.

Das spezifische Gewicht wurde mittels Thoulet’scher Lösung an losen, rein
getrennten Spaltblättchen der weißen Varietät bestimmt und als 2°409 gefunden.

Die optischen Eigenschaften konnten nur an losen Spaltblättchen bestimmt
werden. Diese erwiesen sich als optisch einachsig mit negativer Doppelbrechung;
sie sind demzufolge wohl hexagonal.

Wie Dünnschliffe zeigen, sind die Gyrolithkügelchen oft nur im Zentrum
grün gefärbt und außen weiß, so daß vollständige Übergänge von einer in die
andere Varietät existieren and die grüne, eisenreiche Varietät daher keinen
anderen Namen verdient.

Chemisches Verhalten: Vor d. L. wird er trübe, weiß, porzellanartig,
ohne jedoch zu schmelzen. Mit Säuren wird er in grobem Pulver von verdünnter
warmer Salzsäure langsam, in feinem Pulver vollständig unter Abscheidung
gelatinöser Kieselsäure zersetzt.

Die quantitative Analyse der weißen Gyrolithkügelchen, deren Spalt-
blättchen unter dem Mikroskop rein ausgelesen wurden, ergab meinem Kollegen,
Berg- und Hütteningenieur G. Florence, folgendes Resultat:

Auf 100 berechnet

SO SL Eher andre a 52°77%9 53630),
Al,O, (mit Spuren Fg03) ... 0°73 =
RS EEE ee 3304 33:58
NO Br eres 035 —
DORT: 0A —

FE Oi de ange 12:58 42:78

99-880), 1000),

1234 P..Cornu,

In der dunkelgrünen Varietät hat Florence einen FegO,—+ Al„O,-Gehalt
von 7'360/, und MnO —= 0'320), nachgewiesen. Die Zusammensetzung des
brasilianischen Gyroliths ist demnach sehr ähnlich der des Gyroliths von der
Insel Skye.«

Den Apophyllit, der den Gyrolith begleitet und »der in würfelähnlichen
Kristallen der Kombination a(100). p(111)« erscheint, befindet Hussak »immer
optisch einachsig, ohne optische Anomalien und mit stets positiver Doppel-
brechung«.

Durch die Güte der Leitung des k. k. Hofmuseums erhielt
ich eine Stufe des schönen Gyrolithvorkommens von Mogy
Guassu zur Untersuchung zur Verfügung gestellt. Ein zweites
Exemplar kaufte ich von dem Mineralienhändler J. Böhm in
Wien. Auf Grund meiner Untersuchung, die vor dem Erscheinen
von Hussak’s Arbeit begonnen worden war,! kann ich die
Ausführungen des erwähnten Herrn Autors im allgemeinen
nur bestätigen und beschränke mich bloß auf die Wiedergabe
ergänzender Beobachtungen.

Das spezifische Gewicht der Blättchen wurde nach der
Schwebemethode mit 2°420 ermittelt.

Unter dem Mikroskop erweisen sich die bisweilen verzerrt
sechsseitige Umrisse aufweisenden Spaltlamellen sehr schwach
doppelbrechend und mehr weniger deutlich in Felder geteilt.
Die einzelnen Felder besitzen die Gestalt gleichseitiger Drei-
ecke, indem die Schwingungsrichtung y’ mit der Höhenlinie
koinzidiert.

Die konoskopische Prüfung ergab stets beinahe einachsige
Interferenzbilder bei negativem Charakter der Doppelbrechung.

Der Brechungsindex o beträgt 1'942.

Bei der Prüfung auf Ätz- und Kontraktionsfiguren mittels
verdünnter Salzsäure versagte das Material.

Als Begleitminerale wurden außer Apophyllit, Laumontit
und Calcit noch Okenit gefunden, über den später berichtet
werden soll.

An dem den Gyrolith begleitenden Apophyllit wurde im
Gegensatz zu Hussak’s Angaben konstatiert, daß nur der
zentrale Teil der Platten ein optisch positiv einachsiger Apo-

1 Vergl. meine vorläufige Mitteilung im Zentralbl. f. Min. etc. (Nr. 34 des
Literaturverzeichnisses).

Untersuchungen am Gyrolith. 1235

phyllit vom Leukocyklitcharakter ist. Die folgenden Schichten
zeigen im Konoskop die farbenprächtigen Achsenbilder zwei-
achsigen Chromocyklits in der schönsten Regelmäßigkeit.

Zentrum: Leukocyklit und Stadium der »Andreasberger
Ringe«; einachsig.

I. Schicht: zitronengelber Grundton des Achsenbildfeldes

I: » orangeroter » » >» ©
IM. » roter » > > =
IV » violetter » > » 2

V. » indigoblauer » » » >

Ich möchte hier bemerken, daß, soweit meine Beobach-
tungen reichen, diese Aufeinanderfolge mit zentralem Leuko-
cyklit und darauffolgenden Chromocyklitschichten eine kon-
stante Erscheinung ist; wenigstens habe ich niemals einen
isomorphen Schichtenbau aufweisenden Apophyllit angetroffen,
dessen Zentrum aus negativem und dessen randliche Partien
aus positivem Apophyllit bestanden.

V. Poonah, Indien.

Literatur: M. F. Heddle (Über das Vorkommen von Gyrolith in Indien), Min.
Magaz. (1389), 8, p. 199.

Unter einigen aus der Gegend zwischen Poonah und
Bombay stammenden Zeolithstufen fand Heddle sphärische
Blätteraggregate des Gyroliths von hervorragender Schönheit.
Die Sphäroide erreichen die Dicke eines Zolles und sind von
einer dünnen Lage von »Saponit« überzogen. Es gelang mir
nicht, Stücke dieses von Heddle erwähnten Vorkommens zu
erhalten, dagegen hatte ich das Glück, auf einigen alten, aus
den Sammlungen des k. k. Hofmuseums,! des Mineralogischen
Institutes der k. k. Universität und aus der Kollektion Lechner
stammenden Zeolithstufen von Poonah ein anderes Gyrolith-
vorkommen zu entdecken.

Das Muttergestein dieser Stufen ist durchwegs ein violett-
brauner Melaphyrmandelstein, der reich ist an blaugrünem

1 Akquisitionsjahr 1834.

1236 F. Cornu,

Delessit in Gestalt dünner Überzüge, die Mandeln und Kluft-
flächen bekleiden.

Das Auftreten der folgenden Minerale auf den Stufen
wurde beobachtet: Gyrolith, Apophyllit, Desmin, Skolezit,
Heulandit und ein Mineral der Chabasitgruppe (Chabasit oder
Gmelinit?).!

Ich konstatierte nachstehende Fälle von Sukzessionen:

a) b) c)
1. Chabasit, 1. Chabasit, l. Chabasit,
2. Gyrolith, 2. Gyrolith, 2. Gyrolith,
3. Skolezit, 3. Skolezit, 3. Heulandit,
4. Desmin, 4. Desmin und Apo- 4. Desmin und Apo-
9. Apophyllit. phyllit. phyllit.

Das Mineral der Chabasitgruppe, von welchem nicht aus-
reichendes Material zu einer genaueren Bestimmung zur Ver-
fügung stand, bildet winzige rötliche Rhomboederchen, die die
Innenwände der Geoden auskleiden.

Der Skolezit (Var. Poonalith) bildet mehrere Zentimeter
lange, farblose Nadeln, die die Apophyllit- und Desminkristalle
durchsprießen.

Der Desmin erscheint in garbenförmigen, weißen, bis 3 cm
langen Aggregaten, aus Kristallen der gewöhnlichen Form
bestehend.

Heulandit fand sich bloß auf einer Stufe in nahezu 1 cm
langen, nach (010) dicktafeligen Individuen von der durch die
Flächen = (010), 2=(201), s= (201) und c= (001) begrenzten
Form vor. Die Färbung der Kristalle ist. weiß.

Der Apophyllit zeigt auf allen Stufen langprismatisch-
pyramidale Kristalle mit kleinen Endflächen, die wasserhelle»
dem Prisma gleichsam aufgesetzt erscheinende Spitzen besitzen,
während die bloß vom Prisma begrenzten Anteile der Indivi-
duen trübe sind und blaß apfelgrüne Färbung zeigen.

Im parallelen polarisierten Lichte beobachtete ich die
normale Felderteilung, im konvergenten Zweiachsigkeit bei

1 Leonhard (Handwörterb. der topogr. Mineral., 1843, p. 122) erwähnt
Chabasit von Poonah.

Untersuchungen am Gyrolith. 1237

positivem Charakter der Doppelbrechung und im übrigen das
Verhalten des Vorkommens von Andreasberg (Andreasberger
Ringe).

Es ist eine deutliche Achsendispersiin 9>p wahr-
nehmbar.

Der Gyrolith selbst bildet oberflächlich matte, graulich-
weiße, kugelige Rosetten von bis 3 mm Durchmesser, die
sich im Innern aus halbdurchsichtigen, perlmutterglänzenden
Blättchen zusammengesetzt erweisen und ein blätterigstrahliges
Gefüge erkennen lassen.

Das spezifische Gewicht wurde mit 2'342 und 2°410 (an
zwei verschiedenen Stufen) gefunden. Die Härte beträgt 3°5.

Konoskopisch geprüft geben die Blättchen einachsige,
bisweilen auch zweiachsige Achsenbilder von negativem
Charakter der Doppelbrechung und normaler Farbenfolge der
Ringe.

Der Brechungsgquotient ® wurde mit 1'546 ermittelt.

Die Prüfung auf Ätz- und Kontraktionsfiguren ergab ein
negatives Resultat.

Die chemische Analyse des Minerals, zu welcher nur0'3g
zur Verfügung standen, weshalb auch hier auf die Bestimmung
der Alkalien Verzicht geleistet werden mußte, wurde im chemi-
schen Laboratorium des Herrn Hofrates Ludwig ausgeführt.
Sie ergab nachstehende Werte:

SO) PR RR 92.685
AU. ECO Spuren
GO ee es 32220
MAL een nicht vorhanden
NIT Spur
ON 1296
OLNS OS ER nicht bestimmt !
Sümnmerer 9783

Belegzahlen: Einwage 0'300 g, Glühverlust 0°0389 g,
2102, 0715798, Ca0 = 0:.0967:2.

1 Qualitativ nachgewiesen.

Sitzb. d.mathem.-naturw. Kl., CXVI. Bd.; Abt. I. sl

1238 F. Cornu,

Ergebnisse.

1. Der Gyrolith ist nicht, wie man bis in die letzte Zeit
vielfach geglaubt hat, eine Varietät von Apophyllit oder gar
»ein zersetzter Apophyllit«, sondern eine wohlcharakterisierte
selbständige Gattung, als deren nächste Verwandten die sowohl
chemisch als morphologisch und physikalisch äußerst ähnlichen
Minerale Reyerit und Zeophyllit zu betrachten sind.

2. Der Gyrolith kristallisiert wie seine Verwandten im
trigonalen Kristallsystem. Deutliche Kristalle sind bisher nicht
beobachtet,! undeutliche werden begrenzt von der Spaltfläche
(0001), einem dreiseitigen Prisma und einem steilen Rhombo-
eder. Welcher Symmetrieklasse des trigonalen Systems der
Gyrolith angehört, läßt sich bis jetzt nicht entscheiden.

3. Die Härte des Gyroliths beträgt — an verschiedenen
Vorkommen — zwischen 3 und 4 der Mohs’schen Härteskala.

4. Über die bisher bekannten spezifischen Gewichte der
Gyrolithvorkommen gibt die folgende Tabelle Aufschluß. Das
spezifische Gewicht des unveränderten Minerals kann rund
mit 2:4 angenommen werden.

Spezifisches
Fundort Gewicht Beobachter
Mückenhanberg ...... 2.397 Cornu
Schaplens eine) ee 2343 >»
u en 2.344 «
BU ET RE 2:368 »
Storrauf oRyerme en eh! »

» » SIT LOLEINSINE 2379 »
Koresyakwtee rn 2'388 »
Karantuts sen 22422 »

Fort Point ms 2earginr 289 WATSSchaäller
Mogy Guassu.rm. 2... 2.409 E. Hussak
» Be 2.420 Cornu
Po6nahs is ar Nr 2'342 »

Dee 2410 >

1 Darüber wird Herr Boggild Aufschluß geben.

Untersuchungen am Gyrolith. 1239

4. Das optische Verhalten des Gyroliths ist das eines ein-
achsigen Körpers von negativem Charakter der Doppelbrechung.
Achsenbilder vom Chromocyklitcharakter, die auf eine iso-
morphe Mischung mit optisch positiver Substanz hindeuten
würden, wurden niemals beobachtet. Stets zeigen die Ringe
der Achsenbilder die normale Newton’sche Aufeinanderfolge
der Farben.

Nicht selten zeigt dagegen das Mineral dem Apophyllit
und Zeophyllit analoge optische Anomalien, die sich durch
Doppelbrechung und Felderteilung der Blättchen in sechs gleich-
seitige Dreiecke und Zweiachsigkeit, die beträchtlich werden
kann, äußert. Die Achsenebenen koinzidieren dann stets mit
der Höhenlinie des dreieckigen Feldes.

Die folgende Tabelle enthält die Werte für den Brechungs-
index ® nach der Immersionsmethode an den verschiedenen
Vorkommen, bestimmt durch A. Himmelbauer:

Fundort (0) Fundort w
Mückenhanberg ..... 1'942 Korostakı aan 1'545
Sceharfenstein "..r.;- 1'543 RE 1545

a EL ER EERNG 1'544 Mosy Guassun.... 1'542
Siokm’aul Skye r..... 1'954 BRoolansme 1'946
Niakornak . 2. ..2... 1 Fe 1-545

RER 1'546 2.
al REN 10 an

9. Die folgende Tabelle gibt die bisher bekannten Analysen
wieder:

5 © En on 3 S
: = 3 a 28 58 >&
= 2 Re = n En en
= ° = 5 > o= 600 597
< Er = ” ee 6 oO 6)
SO 5027202 51.905852:542 53:47 #52°71.=531.99 52:63 .92°05
DO ASS 0907040:721.0203 00:3. = —_ —_
(N 32:24 29:95 29:97 3200 33°04 32°02 32°23 32°35
MO... 0:18 0°08 — — == —_ az _
Na30 ........ — = 0-27. 111°25 10:35 a ih:
GONE EER — 160 1'56 .- 0°41 Sue ar =
OL. 14-18 15-05 14°60 13:21. 12:58 12-80 12-96 13-06
Bersingast. ae = 0:65 | — ee u er =

1240 .- F. Cornu,

Die Molekularprozente (mit Ausnahme der zwei ältesten
Analysen) sind: | |

Cornu
Mn lee
Clarke Schaller Hussak (Skye) (Poonah) (Leipa)
SiOg....0.8699 0'8853 0°8737 0°8608 0°8713 0'8617
AlO3...0'0069 -0:0021 0:0071 — — —
CaOD....0°5339 05701 0:5886 0:5705 0:5742 205763

- an [6,9]
02.0.0165 9° 3 2050048 72
H,0-.....0°81043, &- 073339. 70076983) S=-07,71.05/ 2022192250 47250

En 00341 — — m) Aue ER!

0 ..00usl er von _ _ —

Die Zahlen führen zu folgender Formel:
6Si0,.4Ca0.5(HKNa),O.

Es ist also eine teilweise Ersetzung des H durch K und
Na anzunehmen. Zu bemerken wäre noch, daß Clarke’s
Mineral nicht ganz diesem Verhältnis entspricht. Ohne diese
Ersetzung verlangt 'die Formel SıO, 53°332,,, Ca0 23.10),
und 1,043:319%,: |

Der Gyrolith unterliegt häufig einer Zersetzung (Albini-
sierung) in Calciumcarbonat. Diese Pseudomorphose hat der
Gyrolith mit seinen Verwandten Apophyllit, Reyerit und
Zeophyllit gemein.!

Bezüglich der Paragenesis läßt sich folgendes feststellen: ?
Neben Gyrolith tritt als ältester Zeolith Analcim auf. Dann
folgen Natrolith oder Thomsonit, auch Laumontit, darüber
Apophyllit (meist Fluorapophyllit) und Okenit. Manchmal
beobachtet man noch eine zweite Gyrolithgeneration, also eine
Art rekurrenter Bildung. Dieser Sukzession liegt offenbar
das Gesetz zu Grunde, daß die wasserärmsten Zeolithe
zuerst ausgeschieden wurden und dann immer wasserreichere
folgten.

Eine Ausnahme von dieser konstanten Sukzession bildet
das Vorkommen von Poonah.

Der Gyrolith findet sich fast durchwegs nur in Basalten.
Speziell im nördlichen Europa ist er an die Trappgesteine (im
Sinne Weinschenk’s) geknüpft.

1 Vergl. Blum, Pseudomorphosen, III, p. 41.
2 Auch hier befinde ich mich in Übereinstimmung mit Herrn Beggild.

Untersuchungen am Gyrolith. 1241

Am Schlusse möge noch erwähnt werden, daß meine
Versuche,! den Gyrolith synthetisch darzustellen, ein negatives
Resultat ergaben. Die Versuche wurden in zugeschmolzener
Glasröhre bei 300° C. ausgeführt.

Beim ersten Versuch wurde Wollastonit (Finnland), Kiesel-
gallertte und Wasser verwendet. Es trat überhaupt keine
Reaktion ein.

Der zweite Versuch wurde mit Calciumcarbonat, Kiesel-
gallerte und Wasser ausgeführt. Hier wurde eine Bildung von
Aragonit und Opal beobachtet.

1 Im Laboratorium des Herrn Prof. Pomeranz ausgeführt.

38 ec

Jasbt Sloya1aV
Bilaszi

FAT . Pe
EHE varich

riilloryi

2”

1243

Über die Dissoziation der Silikatschmelzen.
(I. Mitteilung)

von

C. Doelter,
k. M.k. Akad.

(Mit 12 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Juli 1907.)

Einleitung.

Bei dem Studium der Silikatschmelzen ergab sich die Not-
wendigkeit, die Frage bezüglich der elektrolytischen Dissozia-
tion dieser Schmelzen zu erörtern und einer Lösung zuzuführen,
da die Ansichten über diesen Punkt bisher verschieden sind
und diese Frage überhaupt für unsere Anschauung von der
Natur der Silikatschmelzen von größter Bedeutung ist, aber
große technische Schwierigkeiten stellen sich den Uhnter-
suchungen bei so hohen Temperaturen entgegen und müssen
auch die Genauigkeit der Resultate beeinträchtigen. Die nicht
geringen Kosten, welche derartige Arbeiten verursachen, hat
die k. Akademie bewogen, für ihre Ausführung eine
Beinile zu bewilligen, wetlür: ich. hierimeinen Dank
ausspreche.

Zu weiterem Danke bin ich den Herren Chemiker S. Ha-
bianitsch und Dr. J. Ippen verpflichtet, welche mir bei den
schwierigen Untersuchungen ihre Mitwirkung zu teil werden
ließen.

Für Ratschläge betreffs der Methoden der Leitfähigkeits-
bestimmung bin ich Herrn Prof. Svante Arrhenius und Prof.
Barus zu Dank verpflichtet.

1244 GC. Doelter;

Die vorliegenden Resultate können nur als provisorische
gelten und müssen vorerst die Methoden verbessert werden, ehe
endgültige Ergebnisse gezeitigt werden können, die kleinere
oder größere Genauigkeit der Methoden kann sich eben erst im
Laufe der Arbeiten herausstellen.

Schon im Jahre 1887 führte ich die Elektrolyse eines
geschmolzenen Basalts durch und es zeigte sich, daß das Aus-
sehen der an den beiden Elektroden ausgeschiedenen glasartigen
Silikate verschieden war, doch war eine genaue Untersuchung
nicht möglich.

Barus und Iddings! haben als erste das Leitvermögen
dreier Gesteine im Schmelzzustande gemessen und zeigten die
große Abhängigkeit von der Temperatur.

Über die Dissoziation geschmolzener Silikate liegt meines
Wissens keine weitere Arbeit vor, bezüglich der Leitfähigkeit
fester Silikate vergl. unten p. 1255.

Was die Dissoziation und Elektrolyse geschmolzener
Salze überhaupt anbelangt, so verweise ich auf das ausführ-
liche \Werk von R.Lorenz?

Erwähnen möchte ich noch die neueste Arbeit über Leit-
fähigkeit von Salzschmelzen von K. Arndt?

Für die Anschauung nach der Natur der Silikatschmelzen
ist, wie erwähnt, die Frage, ob solche stärker oder schwächer
oder überhaupt nicht dissoziiert sind, von Wichtigkeit, denn
von der Lösung derselben hängt es ab, ob wir lIonenreaktionen
anzunehmen haben, ob die Gefrierpunktserniedrigung der
Gemenge von der theoretischen abweicht (unter Annahme, daß
keine Dissoziation stattfindet), ob das Nernst'sche Lösungs-
gesetz Anwendung findet und wie die Abscheidung der kri-
stallisierten Verbindungen vor sich geht.

H. J.L. Vogt befaßte sich theoretisch mit der Frage der
Dissoziation der Silikatschmelzen gelegentlich seiner Anwen-
dung der van't Hoff’schen Formel der Schmelzpunktserniedri-

1 American Journal, XLIV, 242 (1892).

2 Elektrolyse geschmolzener Salze, Bd. 3, Halle 1906.

3 Zeitschrift für Elektrochemie, Bd. 13 (1906). — Nach Schluß der Arbeit
erschien ein Aufsatz von R. Lorenz und H. T. Kalmay über Leitvermögen
geschmolzener Salze; Zeitschrift für physik. Chemie, Bd. 59, 17.

Dissoziation der Silikatschmelzen. [245

gung der Silikate und glaubt, bei dieser Formel den Dissoziations-
faktor vernachlässigen zu können, dagegen hat er doch wieder
das Nernst’sche Gesetz der Löslichkeitsvermehrung bei Zusatz
eines Salzes mit verschiedenem Ion, welches auf der Dissozia-
tion beruht, angewandt.

Zahlreiche Versuche, welche in meinem Laboratorium aus-
geführt wurden, zeigten, daß bei Anwendung der eben erwähnten
van’'t Hoff’schen Formel Berechnung und Beobachtung nicht
stimmen und daß die theoretisch. berechnete eutektische
Mischung nicht jene ist, welche den kleinsten Schmelz-, respek-
tive Erstarrungspunkt besitzt; es rührt dies einerseits zwar
auch von der Unvollkommenheit bei der Bestimmung der
Schmelzwärmen und zum Teil der Schmelzpunkte her, aber in
manchen Fällen dürfte jene Nichtübereinstimmung auch da-
durch verursacht sein, daß der Dissoziationskoeffizient unbe-
kannt ist und daher in die Formel, welche die eutektische
Mischung gibt, nicht eingesetzt werden kann. Es ergab sich
daher die Notwendigkeit, zu konstatieren, wie Silikatschmelzen,
und zwar sowohl einfacher Salze, wie auch von Salzgemengen
sich verhielten.

Die Frage hat noch in anderer Hinsicht Wichtigkeit. Was
ist in:einer Schmelzlösung, etwa von MgSiO, oder NaAlSiO,,
vorhanden? Sind, wie H. J. L. Vogt,! ohne allerdings dafür
Beweise zu bringen, meint, in dem ersten der angeführten
Fälle nur etwa Moleküle aus MgSiO, vorhanden oder sind
Mg-Ionen neben SiO,-Ionen oder eventuell komplexe Ionen
vorhanden?

Wenn MgSiO, im schmelzflüssigen Zustande nicht leitet,
so können wir daraus schließen, daß MgSiO, nicht ionisiert ist.
Es ist aber noch eine andere Möglichkeit vorhanden, die Zer-
setzung in MgO und SiO,, also im allgemeinen eine thermo-
lytische Dissoziation.?

1 Silikatschmelzlösungen II. Christiania 1905.

2 Abegg machte auf der Versammlung der X. Sektion des internationalen
Chemikerkongresses in Rom 1906 auf den Zusammenhang zwischen Dissoziation
und dem nicht scharfen Schmelzpunkt aufmerksam.

1246 C. Doelter,

Die thermolytische Dissoziation dürfte vielleicht eine be-
deutende Rolle spielen bei komplexen Silikaten. Schon früher
habe ich auf die unscharfen Schmelzpunkte dieser Salze hin-
gewiesen und dem möglichen Zusammenhange mit Dissoziation.

Allerdings kann zum Teil dieses Fehlen eines scharfen
Schmelzpunktes auch anderen Ursachen noch zu danken sein,!
aber es kommt bei einfachen Silikaten, wie CaSiO,, Mg,SiO,,
doch nicht vor? oder wenigstens ist das Intervall zwischen
Weichwerden und völligem Flüssigwerden ein kleineres als bei
komplexen Silikaten, bei welchen es 80° betragen kann. Daß

thermolytische Dissoziation und

Zerfall komplexerer Salze in ein-

fachere stattfindet, schließen wir

aus den Erstarrungs-, respek-

tive Schmelzkurven einer binären

Mischungsreihe; auf die Schwierig-

keiten : beider‘; Bestimmung'sder

Schmelzpunkte habe ich allerdings

öfter hingewiesen, daher können

wir z.B. an die Bestimmung der

Erstarrungskurven keinen sehr

strengen Maßstab anlegen, insbe-

sondere wegen der wechselnden

Fig. 1. Unterkühlung, immerhin zeigen

sich jedoch bei vielen binären

Systemen, z. B. bei nephelinhaltigen Kurven von der Form

Fig. 1 oder abgeflachte Kurven, welche auf thermolytische

Dissoziation schließen lassen, und auf die Bildung von kom-
plexeren Verbindungen?

Daß nicht allein undissoziierte Moleküle in einer Silikat-
schmelze vorkommen, zeigen die häufigen Reaktionen bei
Gegenwart von zwei Silikaten. Schon in meiner ersten Abhand-
lung über Silikatschmelzen habe ich gezeigt, daß beim

1 Untersuchungsmethoden bei Silikatschmelzen. Diese Sitzungsberichte,
Bd. CXV, p. 617 (1906).

2 Eine Ausnahme macht der Quarz, der aber kein Silikat ist.

3 Siehe die Arbeiten von R. Kremann. Diese Sitzungsberichte 1904.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 227

Zusammenschmelzen zweier Silikate vier Fälle vorkommen
können.

l. Die beiden Komponenten scheiden sich unverändert aus.
2. Es bildet sich eine dritte Komponente.
3. Es bildet sich Glas neben einer kristallisierten Komponente.
4. Es bilden sich isomorphe Mischungen.

Noch eines Umstandes möchte ich erwähnen, der vielleicht
mit der elektrolytischen Dissoziation zusammenhängt. Bei den
Arbeiten meiner Schüler und meinen eigenen zeigte sich, daß
ein und dasselbe Gemenge zweier Silikate oft verschiedene
Auskristallisierungen gibt; es könnte dies teilweise vielleicht
dadurch zu erklären sein, daß der Dissoziationsgrad der
Schmelzen bei verschiedenen Temperaturen verschieden ist,
und wirklich scheint die Maximaltemperatur, zu welcher die
Schmelze erhitzt wurde, in mancher Hinsicht für die Aus-
scheidungen von Wichtigkeit zu sein; bestimmte Anhaltspunkte
fehlen indes. Diese Maximaltemperatur ist auch von Einfluß
auf die Größe der Unterkühlung.

Erster Teil.

Das Leitvermögen der Silikatschmelzen.

Um Aufschluß über die elektrolytische Dissoziation der
Silikatschmelzen zu erhalten, war es nötig, mit einer wenigstens
annähernden Genauigkeit das Leitvermögen der Silikate zu
bestimmen.

Disposition des Apparates.

Die ersten Versuche wurden in kleinen U-Röhren aus
Quarzglas mit vertikalen Elektroden, welche in diese ein-
tauchten, durchgeführt. Eine ähnliche Disposition hat Arndt!
angewendet, doch waren seine Apparate größer, was aber hier
wegen der nötigen hohen Temperatur, die zur Herstellung der
Schmelze nötig ist, nicht durchführbar war.

Diese erste Disposition des Apparats bewährte sich
nicht; der Verbindungsteil der beiden Röhrchen hatte einen
Durchmesser von nur 3 mm, was für Silikate sich als zu eng

1 Zeitschrift für Elektrochemie, Bd. 12 (1906), 338.

1248 C. Doelter,

erwies; es entwickelten sich Luftblasen im horizontalen Teile
der U-Röhre, die bei der Viskosität der Schmelze den Wider-
stand der Flüssigkeitssäule nicht überwinden konnten. Eine
Verbreiterung der Rohre hätte diese Schwierigkeit zum Teil
überwunden, doch war dies wegen des geringen Raumes im
elektrischen Ofen, der verfügbar war, nicht angängig und außer-
dem hätte die Genauigkeit der Bestimmung darunter gelitten.

Versuche mit Arrhenius-Elektroden.

Es wurde daher der Versuch so angeordnet, daß in einem
Tiegel von 30 mm Durchmesser horizontale, kreisrunde
Arrhenius-Elektroden disponiert wurden, wobei die Elektroden-
oberfläche 254 mm? betrug. Die große Viskosität der Silikat-
schmelzen schließt leider die so wünschenswerte Verwendung
von Kapillarröhren oder engen Röhren aus, da sonst die Leitung
durch Blasen unterbrochen wird; wie sich dieser Übelstand
beheben lassen wird, läßt sich vorläufig noch nicht sagen; ich
verwende neuerdings eine höhere Flüssigkeitssäule, die aber
auch an Grenzen gebunden ist.

Theoretisch am richtigsten ist die Messung des Wider-
standes mit horizontalen Arrhenius-Elektroden; diese waren
durch kleine Säulchen aus Hecht’scher Masse voneinander in
gleichen Abständen entfernt gehalten; die Isolierung der Elek-
trodenstäbe gegeneinander erfolgte durch diese Isolierungs-
röhrchen, wie sie bei Thermoelementen gebräuchlich sind. Die
kreisrunden Elektroden hatten einen Durchmesser von 20 mm.
Die Elektrodenstäbchen ragen 1IO mm aus dem Ofen heraus
und sind in den Deckel des Heraeusofens eingekittet, so daß
sie unbeweglich sind.

Da nach den ersten Versuchen mit U-Röhren vermutet
wurde, daß der Widerstand der Schmelzen ein sehr großer sei,
so wurde bei den Arrhenius-Elektroden ein zu kleiner Abstand
von 9'9 mm genommen, was aber bei kleineren Widerständen
theoretisch ungünstig erscheint, da nur bei sehr großer Flüssig-
keitssäule die Polarisation schwindet.

Aber die ganze Disposition mit den Arrhenius-Elektroden
bewährte sich aus einem anderen Grunde wenig, nämlich infolge
der Viskosität der Schmelze und wegen der Gasblasen kam es

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1249

vor, daß die Elektrode etwas gehoben wurde, während bei der
sehr dünnflüssigen Hornblende diese Schmelze durch die
Kapillarisolierröhrchen hinaufdrang, wodurch Kurzschluß ein-
trat. Bei solchen Schmelzen, die wie die Hornblende dünn-
flüssig wie Wasser werden, drängt die Schmelze wie eine
Flüssigkeit in dem isolierenden Kapillarrohre hinauf und ergießt
sich über den Deckel hinaus, so daß bei einem länger andauern-
den Versuch ein Teil der Flüssigkeit aus dem Tiegel sich in
den Ofen ergießt, wodurch große
Fehlerquellen entstehen. Allerdings
geschah dies nur bei diesem Silikat,
welches 30 bis 40° über dem
Schmelzpunkte sehr dünnflüssig G
wird, was speziell eine Eigenschaft 7
der Hornblende ist.

Auch hier tritt manchmal da-
durch eine Störung ein, daß die
Luftblasen zwischen den beiden
Elektroden stecken bleiben und
dadurch eine Diskontinuität in der
Schmelze entsteht, wodurch der
Widerstand vergrößert wird. Ein
weiterer Fehler entsteht dadurch,
daß das Thermoelement nicht in Fig. 2.
den Tiegel bis zur Schmelze hinein-
reichen kann (vergl. p. 1252), da der Tiegel geschlossen war.

Zum Versuche wurden besondere Tiegel aus einer
Mischung von Kaolin und Quarz angefertigt, welche zylindrische
Form hatten.

Der Tiegel wurde durch einen Deckel geschlossen, welcher
außen vermittels eines Platindrahtes mit dem ersteren verbunden
war und welcher zwei passende Durchbohrungen für die Elek-
trodendrähte hat.

Diese Art, den Apparat zu disponieren, hat aber doch
gewisse Nachteile; vor allem kann man sich nicht überzeugen,
was in dem verschlossenen Tiegel vorgeht, insbesondere weiß
man nicht, ob die in demselben enthaltenen Stoffe bereits ge-
schmolzen sind.

ZZ EZ ZEZLIDEZLLLZEDIZLEIZIZIRZZZER

ÄRUNUUNININNNNIIAIIIIII

N
N
N

1250 C. Doelter,

Bei den künftigen Versuchen wird trotzdem vielleicht auf
horizontale Elektroden aber mit großem Abstande wieder
zurückzukommen sein, um die Polarisation zu vermeiden oder
vielleicht auf weitere U-Röhren von 5 bis 6 mm Durchmesser,
denn engere Röhren als 5 mm können aus den angegebenen
Gründen nicht verwendet werden.

Versuche mit vertikalen Elektroden.

Es wurde dann zu den gewöhnlichen Tauchelektroden
zurückgegangen. Die Elektroden sind mit einem Platinbügel
verbunden, der in eine Öffnung der Seitenwand des Tiegels
hineinpaßt und dort mit demselben Material, welches zur Her-
stellung des Tiegels diente, eingekittet war, so daß ein Ver-
rücken der Elektroden ausgeschlossen war.

Die Dimensionen der Elektroden waren keine großen:
200 mm?. Ihre Dicke betrug 1 mm.

Der Abstand der Elektroden betrug hier zumeist 10 5 mm.
Auch hier ist das Minimum nicht immer sehr deutlich, obgleich
die Widerstände ja viel größer sind als bei wässerigen Lösungen
oder bei den geschmolzenen Chloriden.

Temperaturmessung.

Eine nicht leicht zu überwindende Schwierigkeit war die
der Messung der Temperatur der Schmelze, sie rührt haupt-
sächlich von dem Umstande her, daß vermieden werden mußte,
das Thermoelement, respektive dessen Schutzrohr in die
Schmelze eintauchen zu lassen, um nicht bezüglich der Leit-
fähigkeitsmessungen Fehler zu erhalten und, da die Tiegel
ohnehin nicht mehr als 30. g faßten, das Volumen zu verkleinern.
Auch wurde die Berechnung und die Bestimmung der spezi-
fischen Leitfähigkeit dadurch erschwert.

Es wurde daher das Thermoelement so eingeschoben, daß
es unmittelbar auf der Oberfläche der Schmelze sich befand.

Angreifbarkeit des Tiegelmaterials.

Die zahlreichen Versuche ergaben, daß die Kaolin—Quarz-
mischung den Angriffen der angewandten Silikatschmelzen,
auch der dünnflüssigen Hornblendeschmelze widerstand, so

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1291

daß hieraus keine Fehlerquelle sich ergab. Nirgends wurde ein
Durchschmelzen des Tiegels oder auch eine merkliche Wirkung
der Schmelze auf den Tiegel beobachtet.

Reinheit des Materials.

Bei natürlichen Silikaten — und diese müssen ja vorerst
untersucht werden, wenn es sich um Schlüsse handelt, die zur
Entstehungsfrage der Mineralien und Gesteine benutzt werden
sollen — kann ideale Reinheit im Sinne der chemischen Rein-
heit von Laboratoriumsprodukten nicht verlangt werden.! Auch
die reinsten Mineralien enthalten, wenn auch oft nur minimalste
Beimengungen. Wir sehen daher, daß die Schmelzpunkte der
Mineralien nicht ganz mit jenen künstlichen Mischungen von
identer Zusammensetzung übereinstimmen. Es ergibt sich daher
die Notwendigkeit, außer den Naturprodukten chemische
Mischungen von gleicher chemischer Zusammensetzung, bei
welcher die Unreinheiten vermieden werden, zu untersuchen.

Fehlerquellen.

Die Durchführung der Messungen bei so hohen Tempera-
turen, die Schwierigkeit, den Schmelzvorgang zu beobachten,
die immer in Mineralien vorhandenen Gase und viele andere
Faktoren bringen es mit sich, daß die Messungen vorläufig nur
approximative sind. Die wichtigsten Fehlerquellen sind:

1. Die geringe Masse der Schmelze, welche hauptsächlich
in der Schwierigkeit begründet ist, größere Mengen von gleicher
und gleich reiner Beschaffenheit zu erhalten. Reinere Kristalle
in großer Menge sind eben sehr schwierig zu beschaffen.

2. Eine Fehlerquelle ist die, daß zwar das Volumen der
Schmelzflüssigkeit zwischen den Elektroden selbst konstant
ist, daß es aber nicht möglich ist, den Tiegel ganz genau bis
zum gleichen Niveau anzufüllen, so daß die Schmelze über den
Elektroden nicht immer gleich war. Bei horizontalen Elektroden
war aber der Fehler sehr gering, während er bei den vertikalen
größer sein kann.

1 Reine, den theoretischen Formeln entsprechende Stoffe kommen in der
Natur nicht vor.

1202 C. Doelter,

3. Luftblasen sind bei der Anordnung mit horizontalen
Elektroden viel störender als bei vertikalen Elektroden, da sie
durch die obere horizontale Elektrode am Aufsteigen gehindert
werden und daher ernstliche Störungen hervorrufen können, in
einem Falle wurde durch solche Luftblasen die obere Elektrode
auf die äußere Seite gehoben, wodurch die weiteren Messungen
unmöglich wurden.

Bei vertikalen Elektroden können die Luftblasen hinauf-
steigen und austreten, sie sind daher wenig störend.

Schwierigkeiten der Temperaturmessungen.

Obgleich die Temperaturmessungen sonst keine Schwierig-
keiten bieten, so war doch der Umstand, daß das Schutzrohr
des Thermoelements nicht in die Schmelze eintauchen sollte,
störend; bei horizontalen Elektroden war der Deckel durch-
brochen und das Schutzrohr steckte in dieser Öffnung des
Deckels; hier war das Rohr leichter richtig einzustellen als bei
dem Gebrauche von vertikalen Elektroden, aber die Messung
fällt etwas zu niedrig aus. Wegen des großen Unterschiedes
der Leitfähigkeit auch bei Temperaturdifferenzen von 10° ist
die genaue Temperaturmessung besonders wichtig.

Einfluß der Ausdehnung des Tiegelmaterials.

Die Ausdehnung des Tiegelmaterials, auch bei höheren
Temperaturen, ist sehr gering, so daß von einer Korrektur, die
bei Glasgefäßen nötig ist, abgesehen werden konnte; sie wurde
mit 0°50°/, (etwas zu hoch) berechnet und von der Kapazität
abgezogen.

Was das Tonminimum anbelangt, so ist es im allgemeinen
im flüssigen Zustande kein undeutliches, bei Pulvern war es
allerdings bei sehr großen Widerständen wenig deutlich, ebenso
in amorph-glasigen Schmelzen.

Berücksichtigt man den Umstand, daß ohnehin die ganze
Methode nur annähernde Resultate gibt, so sind die Fehler
durch das mitunter etwas verschwommene Minimum keine sehr
großen, um so mehr als ja die Widerstände ziemlich große sind.

Die Bestimmung der Leitfähigkeit geschah vermittels
Wechselstroms mit Induktorium und Wheatstone’scher Brücke

Dissoziation der Silikatschmelzen. 258

(bezogen von R. Hartmann und Braun) durch das tele-
phonische Tonminimum. Der Widerstand der Zuleitungen ist
gering, zirka O°2 Ohm, so daß er bei großen Widerständen ver-
nachlässigt werden konnte. Zur Berechnung diente die Tabelle
von Hartmann und Braun.

Einfluß der Polarisation.

Im allgemeinen zeigt es sich, daß das Tonminimum bei
Silikatschmelzen niemals so scharf ist wie bei wässerigen
Lösungen von Gips, Chlormetallen etc., es dürfte daher immer-
hin mit dem Einflusse der Polarisation zu rechnen sein, doch
sei gleich hier bemerkt, daß noch weit über dem Schmelz-
punkte das Minimum ziemlich scharf ist. Es stimmt dies mit
den Beobachtungen an anderen Salzen, nach welchen bei der
Elektrolyse die Polarisation mit steigender Temperatur sinkt,
wie dies L. Poincarre! bei Nitraten zeigte und wie die aus-
führlichen Arbeiten von R. Lorenz und V. Czepinski zeigen.’

Andrerseits ist bei kleinen Werten der Leitfähigkeit die
Polarisation größer als bei starker Leitfähigkeit; beobachtet
wurde aber sehr häufig, daß bei der Abkühlung, sobald die
Temperatur stärker gesunken war, das Tonminimum ver-
schwommener wurde.

Was das Platinieren der Elektroden anbelangt, so erwies
es sich nicht wie bei wässerigen Lösungen als sehr nützlich,
da offenbar beim Hineinpressen des Pulvers die Platinierung
zum Teil sich abschälte.

Aus den weiter unten veröffentlichten Angaben geht
hervor, daß auch bei nicht platinierten Elektroden in den aller-
meisten Fällen das Tonminimum nach vollständiger Schmelzung
ziemlich scharf war, wenn auch nicht so scharf wie in wässe-
rigen Lösungen bei Anwendung platinierter Elektroden. Es
wurden anfänglich die Versuche mit platinierten Elektroden
durchgeführt, doch ergab es sich, daß der Unterschied zwischen
der Schärfe des Tonminimums bei platinierten und nicht plati-
nierten Elektroden nicht groß war und jedenfalls eine bedeutende

1 Ann. der Chemie und der Phys., Bd. 21, 332 (1890).
2 Lorenz, Elektrolyse geschmolzener Salze. III, 12.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVT. Bd., Abt. I. 82

1254 C. Doelter,

Steigerung der Genauigkeit durch Platinieren nicht erreicht
wurde, weshalb auf dasselbe kein großes Gewicht gelegt
werden kann.

Um ein scharfes Tonminimum zu erreichen, sind ver-
schiedene Vorschläge gemacht worden. K. Arndt! hat die Säule
des Elektrolytes durch ein U-Rohr bedeutend vergrößert,
während nach Lorenz und Kalmus? ein sehr enges Gefäß
angewendet werden muß. Bei unseren Versuchen sind
Kapillare ausgeschlossen (siehe oben) wegen der Vis-
kosität. der Schmelze.

Man darf aber nieht übersehen, daß hier eine große
Genauigkeit keinen so bedeutenden Nutzen bringt, weil ja der
Fehler der Temperaturbestimmung weit größer ist. In manchen
Fällen war das Tonminimum ungefähr auf Imm genau zu
bestimmen, in einzelnen Fällen war aber nur auf !/, bis 1 cm
genau einzustellen, insbesondere bei niedrigeren Temperaturen
war es verschwommen; hier sind aber die Widerstände sehr
groß, z.B. bei 1000 % Vergleichswiderstand ergab eine Messung
zwischen 3350 und 3360, das würde ergeben: 4939 im ersten,
5159 im zweiten; es fällt aber z. B. andrerseits zwischen
1135 und 1200° der Widerstand von 1593 8 auf 1109, so daß
der Fehler nicht sehr in Betracht kommt. Immerhin wird es
nötig sein, in Zukunft den Apparat so zu richten, daß Fehler
von über !/, cm ausgeschlossen würden.

Leitfähigkeit des leeren Tiegels.

Ein Versuch mit leerem Tiegel ergab bei horizontalen
Arrhenius-Elektroden zwischen 1040 bis 1230° Widerstände
von 263970 bis 95263 8 bei 5°5 mm Elektrodenabstand:

IR 263970 8
VS WIR 233900
EAU 182310
ERDE 137000
120077203 110480
SIT 959263

I L.c. Zeitschr. für Elektrochemie (1906), 337.
2 Zeitschr. für physik. Chemie, 59, 18 (1907).

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1259

Die Werte sind so bedeutend, daß eine Korrektur nicht
nötig erscheint.

Auch bei vertikalen Elektroden wurde der Tiegelwider-
stand gemessen, er ist weit geringer als bei Anwendung von
horizontalen Arrhenius-Elektroden (zirka 5000 ® bei 1300°); es
kann dieser Widerstand vernachlässigt werden, denn bei Wider-
ständen, die bei Temperaturen von 1200° mit 30—10 ® ge-
messen wurden, kann jener enorme Widerstand nicht in Betracht
kommen, daher ist auch hier der Einfluß des Tiegels ein geringer.

Leitvermögen der festen Silikate.

Im ganzen und großen wissen wir nur wenig über das
Leitvermögen fester Silikate. Bei Zimmertemperatur scheint es
wohl in allen Fällen nahezu Null zu sein. Die vorhandenen
Beobachtungen sind zum Teil nicht übereinstimmende. So soll
nach Beobachtungen von Pelletier! Orthoklas im festen Zu-
stande gut leitend sein, während in späteren Untersuchungen
von Wartmann alle kristallisierten Silikate mit Ausnahme des
Epidots als Nichtleiter bezeichnet werden, was auch wohl
richtig sein dürfte.

Anders verhält es sich, wenn Silikate einer erhöhten Tem-
peratur ausgesetzt werden. Es liegen Versuche vor, die dartun,
daß schon bei 300° Quarz, Glas, Porzellan etc. stark leitend
werden. Bei Bergkristall wird die Leitfähigkeit von Warburg
durch Anwesenheit von Natriumsilikat erklärt, demnach wäre
sie keine Leitfähigkeit des Quarzes selbst.

Dagegen zeisten Warburg und. Tegetmeyer die; Leit-
fähigkeit des Glases, das aber nicht zu den kristallisierten
Silikaten gehört.

Die. Untersuchung über.die Leitfähigkeit fester
Sılikates ist nicht, Gegenstand’. dieser"Arbeit, ‘doch
wurden der Vollständigkeit halber auch bei den Pulvern Mes-
sungen vorgenommen.

Die hier veröffentlichten Daten bezüglich der Leitfähigkeit
der festen Silikate haben, weil sie an Pulvern ausgeführt
würden, nur: im Vergleiche mit.den Schmelzen Wert. Umrdie

1 Nach F. Beijerinck, Leitvermögen der Mineralien. N. J. f. M. Beil.
Bd. XI, 462.

82*

1256 C. Doelter,

Leitfähigkeit fester Silikate zu prüfen, müßten Platten oder
Stäbe der betreffenden Mineralien verwendet werden; es ist dies
aber aus dem Grunde nicht durchführbar, weil solche Platten
bei Temperaturerhöhung Sprünge bekommen oder ganz ent-
zweireißen, oder aber es müßten, um den genannten Zweck
zu erreichen, wie>'dies '2.-B.!-Streintztbeii;Bleiglanz Fund
anderen Sulfiden durchführte, unter dem Druck von einigen
tausend Atmosphären Silikatpulver zu Zylindern geformt
werden, die dann unter Temperaturerhöhung auf ihr Leitver-
mögen zu untersuchen wären. Dabei ergibt sich aber eine
Schwierigkeit, verursacht durch die Nichtkohärenz solcher
Pulver, denn nur bei Körpern mit metallischer Leitung gelingt
es nach Streintz, solche homogene Stäbe zu erhalten, bei
anderen Stoffen müßte man ein Bindemittel, Dextrin oder der-
gleichen anwenden, wie das bei den von Nernst untersuchten
Metalloxyden.

Die bisherigen Versuche sind daher nur insofern von Be-
lang, als sie den ungefähren Verlauf der Leitfähigkeit zeigen,
wenn auch die spezifische Leitfähigkeit infolge der Schwierig-
keiten, dasselbe an und für sich kleine Volumen wie bei den
Versuchen mit Vergleichslösungen einzuhalten, nicht genau
bestimmbar war, was auch weiter zu kontrollieren und wohl
auch zu verbessern sein wird.

Bei der Konstruktion der Kurven habe ich deshalb auch
jene angegeben, welche sich aus den unmittelbar erhaltenen
Widerständen der festen Pulver ergaben, und auch die Tabellen
derselben gebracht, aber nur der Vollständigkeit halber; eine
Berechnung des Leitvermögens wurde unterlassen.

Aus allen Versuchen geht hervor, daß die Leit-
fähigkeit mit der Temperatur stark zunimmt, solange
der Körper nicht ganz flüssig ist; während des Zustandes
der Zähflüssigkeit tritt wie im festen Zustande, sei es, daß es
sich um mehr lockeres Pulver oder um zusammengebackene
Masse handelt, starke Zunahme der Leitfähigkeit mit der Tem-
peraturerhöhung ein. Aber im wirklichen flüssigen Zustande
bei geringer Viskosität ist die Abnahme eine viel geringere

1 Das Leitvermögen von gepreßten Pulvern. Stuttgart 19093.

Dissoziation der Silikatschmelzen. L2OM

und die Temperaturwiderstandskurve verlauft geradlinig; der
Temperaturkoeffizient- im geschmolzenen Zustand
ist serinzer.

Die allgemeine Literatur über diesen Gegenstand findet sich
in R. Lorenz’ Elektrolyse geschmolzener Salze.!

Labradorit.
Das verwendete Mineral hat die Zusammensetzung
SUOF en 16,
SEO, 270
GaO.s 8'509
Na,0:2 6:13
SON 065

es war ganz auffallend frei von Einschlüssen.

Es wurden drei Versuche ausgeführt, von welchen ich die
zwei letzten sehr gelungenen im Detail anführe und in Fig. 3
die Veränderungen der Leitfähigkeit mit der Temperatur wieder-
gebe.

Schmelzpunkt des Labradorits.

Da der Schmelzpunkt dieses Minerals bei kleinen Bei-
mengungen von Eisen erheblich schwankt und dasselbe als
isomorphe Mischung von zwei Salzen überhaupt schwankenden
Na- und Ca-Gehalt besitzt, so wird auch dadurch der Schmelz-
punkt bei verschiedenen Labradoriten verschieden sein und
die Unterschiede können bedeutende sein. Es war daher not-
wendig, eine neue Bestimmung vorzunehmen, und zwar nach
der von mir als genaueste erachteten mikroskopischen Methode.

Da das Mineral kieselsäurereicher und viel reiner als die
bisher untersuchten natürlichen Labradorite ist, ist auch sein
Schmelzpunkt etwas höher; bei 1240° tritt erste Veränderung
ein und bei 1275° ist keine anisotrope Phase mehr vorhanden;
die Dünnflüssigkeit tritt erst bei 1310° ein.

1 Vergl. insbesondere auch Wied. Ann. der Physik, Bd. 21, 622 (1884).
— E. Warburg und F. Tegetmeyer, ibid., Bd. 32, 447 (1837).

1258

G=:Doelkter,

Schmelzpunkt des Labradorits.

Zeit Temperatur Beobachtete Veränderungen
4h 30m 1225° Keine Veränderung.
4 35 1240 Stellenweise sehr geringfügige Rundung.
4 40 1250 Merkliche Rundung.
4 45 1270 Die Ecken der Kristallbruchstücke schwinden.
4 55 1270 Tropfenbildung.
5.5 1275 Die Tropfen fließen zusammen.
37.210 1275 Nur noch Tropfen; alles ist geschmolzen.
5 15 1280 Zusammenfließen größerer Partien.
5 90 1290 Es bilden sich durchsichtige Teile.
5 35 1300 Viele durchsichtige flüssige Teile.
5 40 1305 Vieles ist deutlich dünnflüssig.
5 45 1315 Totale Veränderung des Bildes; eine einheit-
lich flüssige Masse.
5 50 1325 Ebenso.
Abkühlung des Labradorits.
Zeit Temperatur Beobachtete Veränderungen
5h 54m 1320°
5 58 1260
6° — 1240 Bildung einzelner Mikrolithe.
6 4 1230 Weitere Bildung von Mikrolithen.
6 7 1220 Es bilden sich viele Feldspatmikrolithe.
6 10 1210 Ebenso.
6 12 1200 Glasbildung.
6 14 1190 Alles fest.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1259

Ein Dünnschliff des Labradorits zeigte, daß derselbe
nicht wie die »labradorisierenden« Feldspate von Labrador von
parallel angeordneten Einschlüssen von Pyroxen etc. erfüllt
ist, sondern daß er nur selten vereinzelte Augiteinschlüsse
zeigt; im Zusammenhange damit steht auch der Umstand, daß
Eisen nur spurenweise vorhanden ist.

Versuch I. Die Distanz der Elektroden betrug 11°5 mm.
Eingewogen wurden 1258. Es ergab sich nach dem Schmelzen,
respektive beim Herausnehmen des Tiegels, daß der Tiegel
nahezu, aber doch nicht ganz mit der Schmelze gefüllt war und
daß an einzelnen Stellen Blasen sich vorfanden. Das Mineral-
pulver wird bei zirka 1300° weich, respektive zähflüssig.

Die zwischen 1090 bis 1260° erhaltenen Zahlen beziehen
sich auf festes Pulver; von jener Temperatur an findet, dem
Beginne des Schmelzens entsprechend, ein rapides Fallen des
Widerstandes statt, von 1150 @ bei 1260° bis 324 ® bei 1300°.
Wie erwähnt, haben die Zahlen für festes Pulver keine große
Bedeutung, da sie je nach der Pressung des Pulvers verschieden
sein können.

Demnach ist der Beginn des Schmelzens bei zirka 1240°
gelegen, was ungefähr um 20° höher ist wie bei dem Labradorit
von Kiew, der aber merklichen Eisengehalt zeigt; bei 1280° ist
keine kristallinische Phase mehr vorhanden.

Vergleicht man die Widerstandsmessungen bei diesem
Punkte, so findet man bei 1265°, bei welchem der größte Teil
des Silikats geschmolzen war, Verringerung des Widerstandes,
aber erst bei 1325 bis 1335°, also bei einer Temperatur,
bei welcher die Flüssigkeit schon einen geringen Grad von
Zähigkeit hat, eine bedeutende Leitfähigkeit, die dann nur noch
wenig mit der Temperatur zunimmt. Eine starke Zunahme
findet also im festen und wachsartigen Zustande statt. Infolge
eines Unfalles unterblieb hier die Beobachtung der Leitfähig-
keit beim Übergange vom flüssigen Zustand in den festen,
wobei allerdings zu bemerken ist, daß wir bei rascherer Ab-
kühlung des Labradorits immer viel Glas erhalten.

Wenn wir diesen ersten Versuch bezüglich des Verlaufes
der Kurve der Leitfähigkeit als Temperaturfunktion vergleichen,
so finden wir ein starkes Fallen schon im festen Zustande; erst

1260 C. Doelter,

beim Schmelzpunkte tritt ein sprunghaftes Fallen bei zirka
1260 bis 1265°, entsprechend dem Schmelzbeginne, dann
wieder allmähliches, aber sehr langsames Fallen; erst weit über
dem Schmelzpunkte, bei 1345°, trat der Punkt ein, bei welchem
nur noch minimale Änderungen folgen, die Kurve nähert sich
der Horizontalen.

Versuch Il. Die Distanz der platinierten Elektroden betrug
wie bei den meisten Versuchen 10°5 mm, das Pulver war fest
im Tiegel eingepreßt und die Gewichtsmenge des Minerales
betrug 13°2g8. Der Versuch begann bei 1130°, bei welcher
Temperatur der Widerstand 5536 ® betrug; die Schmelze
beginnt bei 1260° sich zu verändern, ist bei 1290° weich. Bei
dieser Temperatur beträgt der Widerstand nur noch 300° 9,
um bald darauf bei 1350°, bei welcher Temperatur die Schmelze
dünnflüssig ist, auf 23 9 zu fallen. Von 1365 bis 1380° wurde
eine Vergrößerung der Leitfähigkeit nicht mehr beobachtet.

Demgemäß bewegt sich der Widerstand im Festen bis
etwa 1260° in Grenzen von mehreren Tausenden bis gegen
700 8, während des Schmelzens von 1260 bis 1310° fällt er
auf zirka 90 @, um nach dem Schmelzen noch weit mehr zu fallen;
von 1345° findet nur noch geringfügige Veränderung statt. Bei
diesem Versuche war das Tonminimum von 1260° ein sehr
scharfes und nur, solange festes, nicht zusammengebackenes
Pulver vorhanden war, ist es wenig scharf.

Labradorit (Fig. 3).

Zeit Be Se | Anmerkung
3h 45m 1130° 5536
3 49 1145 5250
3 56 1155 4650 Ziemlich scharfes Minimum.
4 04 1175 3762
4 12 1195 3000

4 21 1200 2195

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1201

Zeit ne SE Anmerkung
4h 33m 1230271.3242 Schmelze zusammengebacken.
4 836 1260 876
4 47 1280 541

Minimum scharf.
I — 1280 414
5 03 1280 394
5 08 1285 342 Schmelze etwas weich.
5 09 1295 302
5 14 1300 241
Minimum sehr scharf.
5 20 1305 170
5 25 1310 143 Schmelze zähflüssig.
8739 1312 97.
5 40 1315 82.9
5 45 1320 63°6
5 50 1325 61°5 Scharfes Minimum.
6° — 1335 45
6 5 1340 364
6 7 1345 29
6 10 1350 23°5
6 15 1360 17 Ziemlich scharfes Minimum.
6420 1365 123
6 23 1370 1035
6 25 1380 3

Vergleicht man die Zahlen untereinander, so findet man
unter Berücksichtigung der verschiedenen Mengen und ins-
besondere des verschiedenen Elektrodenabstandes große Über-

1262 ©. Doelter,

einstimmung; das zeigt sich beim Vergleiche der spezifischen
Leitfähigkeiten.

E ———
| mie
350 L a.
- -
De | je +
ee =
250 N |
| v \
au BB Wut.
j I
\
\
200|_ | L \ | 2 ei
| }
RE RE OR DIR Be
| >
|
150 ae | |
® =
eu ee 1
100
50 | | N a A
|

Bes ii |

1240 1260 1250 1500 1520 1340 1560 1380 1400

Fig. 3.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1263

Orthoklas.

Als Versuchsmaterial diente ein Orthoklas von Norwegen,
der wahrscheinlich von Arendal stammt.

Dieser Orthoklas kann als rein bezeichnet werden, soweit
überhaupt von vollkommener Reinheit bei einem Naturprodukt
gesprochen werden kann; er ist wie alle natürlichen Orthoklase
natronhaltig und als eine isomorphe Mischung von KAISi,O,
mit kleineren Mengen von NaAlSi,O, zu betrachten.

Der Orthoklas, der in großen Mengen vorhanden war,
dürfte den folgenden Analysen des Orthoklas von Arendal ent-
sprechen (vergl. C. Hintze, Handbuch der Mineralogie, p. 1413).

Jewreinow Schulz (bei Rammelsberg)
SEO, 65:76 65:35
NL SEHE 18:31 17:99
er 120 1:50
Kos yalla 14:06 13° 74
Na,00 — 1:54

Es wurden drei Versuche gemacht, einmal mit Arrhenius-,
das zweite und dritte Mal mit vertikalen Elektroden.

Versuch I. Die Zahlen dieses Versuches sind nicht sehr
genau, namentlich solange das Pulver noch nicht zusammen-
gebacken war, immerhin ist der Gang des Versuches von Inter-
esse. Bei 900° war keine Leitfähigkeit zu beobachten, was aber
nicht ausschließt, daß bei Kristallplatten oder bei gepreßten
Pulvern auch schon früher Spuren von Leitfähigkeit vorhanden
sein könnten.! Von 1000° fällt der Widerstand von 3568 9 auf
7568 bei 1075° und auf 201 2 bei 1120°. Bei 1140° beträgt er
nur noch 62°6 8, bei 1180° dagegen nur 298.

Diese rasche Verminderung fällt in ein Temperaturintervall,
während welchem eine Veränderung des Pulvers nicht bemerk-
bar ist, da es sich immer noch um loses Pulver handelt. Von
1200° an ist das Fallen des Widerstandes nur ein allmähliches,

1 Vergl. die Viskositätskurve der Orthoklasschmelze in meiner Arbeit über
Silikatschmelzen III.

1264 C. Doelter,

er beträgt bei 1200721220. bei 12107716 30 per 12302:
12:99, bei 1250°: 108, bei 21128976 5.0, bei 1300°76 589
Da der Orthoklas bei 1220° ungefähr weich zu werden
beginnt und bei 1300° schon einen sehr erheblichen Flüssig-
keitsgrad zeigt, so könnte man vermuten, daß zwischen 1200
bis 1300° ein bedeutendes Fallen des Widerstandes erfolgen
würde, was aber nicht eintritt.

Bei der Abkühlung (vergl. Fig.4) wächst der Widerstand nur
allmählich an; solange man es mit Flüssigkeiten zu tun hatte,
also von zirka 1230° aufwärts, sind die Zahlen beim Erhitzen
wie beim Abkühlen ziemlich gleich, da aber unter jener Zahl beim
Erhitzen Pulver vorhanden, beim Abkühlen dagegen der Wider-
stand sich auf eine kompakte glasige Masse bezog, so sind
die weiteren Zahlen natürlich andere. Der Widerstand wächst
von 1220°, wo er zu 7'99 gemessen wurde (beim Erhitzen
14:2 9), bis 990° auf 19:39, während er beim Erhitzen schon
bei 1000° 3568 ® betragen hatte.

Das Tonminimum war wegen zu kleinen Elektroden-
abstandes undeutlich, so daß diese Zahlen keine genauen sind.

Versuch II mit vertikalen Elektroden. Die Wider-
standsmessungen sind hier entsprechend der größeren Genauig-
keit der Methode auch genauer, aber wie bei dem ersten Ver-
suche ist bei Orthoklas im Gegensatze zu Hornblende, Augit,
Labradorit das Tonminimum weder in der Schmelze noch im
festen Zustand ein sehr scharfes, es dürfte entsprechend dem
größeren Leitvermögen der Einfluß der Polarisation, der aber
nicht verhindert werden kann, ein bedeutenderer sein als bei
jenen Stoffen, wenn er auch im Vergleiche zu den verhältnis-
mäßig hohen Widerständen kein sehr großer ist.

Bei diesem Versuche war der Tiegel nur etwas über die
Elektroden voll, das Gewicht des Pulvers betrug 10°'58.

Bei 1135° begann der Versuch, hier beträgt der Wider-
stand 1593 &, er fällt schnell auf 207 © bei 1200°, bei 1230°
haben wir nur noch 388; hier ist die Schmelze weich ge-
worden, von da bis 1300° fällt der Widerstand nur noch wenig,
um mit 12°7 @ den niedrigsten Wert zu erreichen.

Bei der Abkühlung findet ein überaus langsames Ansteigen
auf 21°9 0 bei 1200°; bei 1140° war die Schmelze ganz starr,

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1265

der Widerstand betrug 23°4%; bei 1120°, dem letzten ge-
messenen Punkte, wurde 26°6. erhalten (vergl. Fig. 4).

900 3930 960 390 1020 1050 1080 1110 140 170 1200 1230 1260 1290 1320

Fig. 4. Orthoklas (Abkühlung).

Orthoklas.

Widerstand

Zeit ao

Temperatur Anmerkungen

g9h 37m 1135° 1593
9 48 1154 810
9 58 270, 473 Tonminimum wenig deutlich.
103 1180 316
10 9 1200 207
10 15 1210 134
10 16 1220 110 Tonminimum schärfer.
10 21 1230 78
10 23 1230 61 Bei längerem Konstantbleiben
der Temperatur fällt hier der
10 30 1230 44 Widerstand von 78 auf 38 ®.
10 35 1230 38
10 38 1240 31°6
10 46 1260 23°3
Tonminimum niemals scharf.
10 48 1265 2127

1266 C. Doelter,

Zeit Temperatur oT Anmerkungen
10h 54m 1270° 18°3
10 55 1280 16°9
10 57 1280 16°6
10 59 1280 16°5 Tonminimum niemals scharf.
il 10 1280 147
11 12 1290 13°5
11 20 1300 12:7

Abkühlung des Orthoklas.

Zeit en nn Anmerkungen
11h 20m 1300° 17 |
11 23 1290 13°6
11 24 1280 13°8
11 28 1250 15°6
1250 1240 15°9
11 35 1230 16:7
112237 1220 17°15
170937 1210 20°5
11 43 1200 20:9 Schmelze noch nicht fest.
11 48 1180 219
11 49 1160 21°9
11 49 1150 234
11 54 1140 234 Schmelze hier ganz fest.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1267

Versuch Ill. Bei diesem Versuche war der Tiegel ganz
voll, die Einwage betrug 15'758. Das Pulver war möglichst
gepreßt worden. Die Beobachtungsreihe begann bei 300° und
zeigt sich ein enormer Widerstand von 990100 8, in welchem
auch der Widerstand des Tontiegels inbegriffen ist. Immerhin
wurde eine Spur von Leitfähigkeit bemerkt. Es mag daran
erinnert werden, daß nach Pelletier Orthoklas schon bei nor-
maler Temperatur leiten soll. |

Bei 400° beträgt der Widerstand 890900 ®, der bei 450°
bereits auf 101100 Q, bei 560° auf 92086 ® fällt.

Bei 600° wird ein starkes Fallen auf 29702 @ beobachtet
und nun folgt bei 800° wieder ein rapider Fall auf 148112.
Hierauf geht die Widerstands-Temperaturkurve sehr allmählich
auf 11500 @ bei 1075° und rascher auf 4181 @ bei 1100°.

Die weiteren Zahlen folgen aus der Tabelle. Daraus geht
hervor, daß ein starker Fall bei 1185° stattfindet und bei dieser
Temperatur beginnt derSchmelzprozeß, zwischen 1225 bis 1240°
ist die Schmelze weich, wenn auch sehr zäh, und hier ist der
Widerstand nur mehr sehr gering. Weiterhin erfolgt nur noch
ein langsames Fallen bei 1320°, so daß die Kurve nahezu hori-
zontal verläuft. Die Kurve steht in Übereinstimmung mit jener,
die bei Versuch Il erhalten wurde (vergl. in Fig.5 die obere Kurve).

Orthoklas (Fig. 5).

Zeit dem |” Widerstand: Anmerkungen
peratur
2h 30m 3958 890900
2 45 450 101110
Tonminimum sehr undeutlich.
3. — 560 92086
3 16 610 29702
3 30 700 28041
3 50 805 14811
Tonminimum ziemlich scharf.
4 30 900 14625
4 40 1000 13706

1268 C. Doelter,

Zeit te Widerstand Anmerkungen
4h 50m 1060° 12158
4 55 1070 11500 Tonminimum ziemlich scharf.
DD 1100 4181
5 15 11838 1040°8
5 20 1140 544 Tonminimum scharf.
5 .25 1160 317°5
5. 80 1180 153°67 | Das Pulver ist zusammengebacken.
5 35 1200 55-64 | Minima etwas weniger scharf.
5 45 1220 25'62
5 50 1240 15°8
6° — 1260 10°25
69 145 1280 8'86 Ab
0 1300 en Tonminimum wenig scharf.
6 15 1320 7:09

Abkühlung des Orthoklases (Fig. 5, untere Kurve).

Zeit a ee Anmerkungen
peratur

6h 16m 1300° 2209

6 18 1280 74

6 19 1260 8.1 .
Tonminimum wenig scharf.

Bl 1240 8:76

6 24 1220 9:15

6.27 1200 9:43

6 29 1180 10°3 Die Schmelze ist fest.

6 32 .1160 10:92

6 34 1140 1149

6 36 1120 12:78 i
Tonminimum unscharf.

6 38 1100 13°3

6 40 1060 15

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1269

Abkühlung des Orthoklases.

Wir sahen bei den zwei ersten Versuchen, daß bei der
Abkühlung des Orthoklases das Leitvermögen auch bei
niedrigerer Temperatur noch ein sehr bedeutendes ist. Die Ab-
kühlung ergab auch hier ein Glas von emailartiger Beschaffen-
heit. Kristallite konnten darin nicht entdeckt werden.

1060 1080 1100 120 1140 160 180 1200 1220 1240 1260 1280 1300 1320

Es ergibt sich das überraschende Resultat, daß von 1320
bis 1180° fast gar kein Unterschied sich einstellt, erst bei 1060°
beträgt der Widerstand 15 ©. Dieser Unterschied erstreckt sich
aber: nicht nur auf die Strecke, die sich auf Pulver bezieht,
sondern auch auf die, wo von 1080° eine kompakte Masse
vorlag, der Widerstand in der noch halbkristallinen Masse ist
zehnmal größer als in der glasigen; dabei ist zu bemerken,
daß bei 1100° der glasige Orthoklas bereits erstarrt war. Es
handelt sich also nur um den Unterschied Kristall— Glas.

Bezüglich der Wiedererhitzung des glasigen Orthoklases
ergeben sich ähnliche Resultate wie bei dessen Abkühlung
werel.p. 1297).

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 83

1270 C. Doelter,

Augit.

Der angewandte Augit, der zu den ersten Versuchen
herangezogen wurde, war der von den Monti Rossi, obgleich
dieses Material trotz sorgfältiger Sonderung doch nicht als
rein betrachtet werden kann, da es mikroskopische Einschlüsse
von Magnetit und von Glas enthält, die nicht ganz entfernt
werden können. Da es aber in chemischer Hinsicht einen der
in der Natur am häufigsten vertretenen Augite darstellt und
auch in großen Mengen zu haben ist, so wurde es zu Ver-
suchen gewählt, um so mehr als diese Augite für die Petro-
graphie einen sehr wichtigen Typus darstellen.

Schmelzpunkt des Augits.!

Den Schmelzpunkt dieses Augits hatte ich früher durch
zahlreiche Versuche festgestellt, er ist ziemlich scharf und liegt
zwischen 1190 und 1200°.? Bei den Temperaturmessungen
während des Versuches ist zu bemerken, daß der Schmelzpunkt
nicht so genau bestimmbar ist und daß, weil das Thermoelement
nicht ganz in die Schmelze eintaucht, die Temperaturen zu
hoch befunden wurden.

Versuch I mit Arrhenius-Elektroden. Angewandte
Menge 101/, 8. Bei 1000° tritt Leitfähigkeit ein, wahrscheinlich
sogar noch früher. Bei 1170 bis 1185° tritt ein starkes Fallen
des Widerstandes ein von 1560 auf 2349, wohl durch Zu-
sammenbacken des Pulvers, hierauf findet allmähliches Fallen
des Widerstandes, bis zwischen 1190 und 1210°, also wohl
dem Schmelzpunkt entsprechend, der Widerstand von 234 auf
14 © fällt; endlich findet bei 1227°, welches wahrscheinlich der
Punkt ist, bei welchem die Schmelze sehr flüssig ist, noch
ein kleineres plötzliches Fallen auf 6°49 statt. Von da
an findet eine sehr geringe Veränderung in der Leitfähigkeit
Statt.

1 Bezüglich der chemischen Zusammensetzung vergl. die Analyse von
Ricciardi. Gazetta chimica ital. (1881), 183.
2 Silikatschmelzen I und IV.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 127

Augit (horizontale Elektroden).

Widerstand
tn 2

Tem-

Anmerkungen
peratur

Zeit

11 10 1220 118 Minimum sehr scharf.
11 231 1230 6'2

11 35 1240 6'2

11 43 1250 6°15

Abkühlung des Augits.

Tem-

peratur Widerstand

Zeit Anmerkungen

11h 46m 1190° 8
11 48 1180 9-3 Minimum scharf.
11 49 1170 10°3
1140 144
1130 16°8
1125 18°1 Minimum weniger scharf.
1115 23°8
1090 49°2
1080 100
1070 156 Unscharfes Minimum,
1050 PATER

Die Schmelze ist hier als Gemenge von Glas und Augit-
mikrolithen erstarrt. Sehr merkwürdig war hier die Wahr-
nehmung, daß trotz der geringen Elektrodendistanz das Ton-
minimum scharf war.

83F

1272 C. Doelter,

Bei der Abkühlung findet ganz allmähliche Steigerung
statt, die gemessenen Widerstände sind weit geringer als früher,
was durch die mikroskopische Untersuchung der erstarrten
Schmelze erklärlich ist, denn sie ergab, daß verhältnismäßig
nicht sehr viel Kriställchen von Augit vorhanden sind und daß
sie zum Teil aus einem gelben, eisenhaltigen Glas besteht; die
Leitfähigkeit dieses Glases, welches wir ja als erstarrte Flüssig-
keit zu betrachten haben, muß weit geringer sein.

Zu bemerken ist, daß bei 1105° das Tonminimum sehr
scharf ist, bei 1085° weniger scharf wird und bei 1065° ganz
unscharf wird.

Versuch II mit vertikalen Elektroden. Angewandte
Menge 128g, Elektrodendistanz 10°5 mm. Der Tiegel war nur
halb voll.

Ausit.
|
Zeit er Ä Widerstand Anmerkungen
2h 59m 1000° 9286 0
a) 1040 6778
3 24 1100 4780 Minimum unscharf.
3 44 1140 2436
4 10 1160 1666
4 10 1185 1409
4 17 1200 869
4 26 1210 424
4 33 1220 186
4 49 1230 730 Minimum ziemlich scharf.
4 54 1240 25°4
5 14 1250 183=7
5b 23 1260 16°8

26 1270 11=9

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1278

Bei 1000° bemerken wir bereits, wie auch früher,
starke Leitfähigkeit, die allmählich fällt, bei 1185 bis 1195°
wird ein stärkeres Fallen beobachtet. Wir haben hier einen
Knickpunkt der Kurve, welche anfangs ziemlich geradlinig
war, dann sich mehr der Horizontalen nähert.

Abkühlung des Ausgits (Fig. 6).

Zeit Ben Widerstand Anmerkungen
5h 33m 1260° 12
1240 1972
9238 1220 23
1210 220
° 41 1200 40
5 46 1190 67°2
48 1170 100
5 01 1160 132 °5
5 55 1150 189-8 Minimum unscharf.
1140 228
5 58 1130 284
5 59 1110 365
6° — 1100 400
6 O1 1085 470°5
6 02 1060 575
1050 987

Bei der Abkühlung ergaben sich, wie im Falle der Anwen-
dung von Arrhenius-Elektroden, große Unterschiede zwischen
Erhitzen und Abkühlen, da ja nicht die ganze Schmelze kristal-
linisch, sondern ein zwar nur geringer Teil glasig erstarrt war

(Fig. 6).

1274 Ga Doelter,

Versuch Ill mit vertikalen Elektroden (Fig. 7). An-
gewandt wurden 18 g, wobei das Pulver fest gepreßt war. Bei
980° ist die Leitfähigkeit sehr merklich, aber der Widerstand
noch sehr groß; die Beobachtung ergab 9841 Q, von da an fällt

=
E;
=
=
=

Fig. 6.

der Widerstand regelmäßig bei wenig scharfem Minimum bis
1180°. Es wurde konstatiert, daß dann die Masse oben fest
zusammengebacken war und unten etwas wenig weich zu
werden beginnt. Hier tritt nun dementsprechend ein Sprung
ein, indem der Widerstand von 1118 auf 477% fällt, und nun

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1275

erfolgt ein schnelleres Fallen des Widerstandes bei zirka 1190°,
bei welcher Temperatur die Schmelze weich zu werden beginnt,

300

200

100

Esbzäle

1100 20 40 60 50 1200 20 40 60 30

Fig. 7.

aber der größte Sprung ist bei 1210° zu verzeichnen, welche
Temperatur etwas über dem Schmelzpunkte liegt, derWiderstand
sinkt von 140°2 auf 28:83 ©. Hier zeigt sich also nach voll-
kommener Flüssigwerdungeineganz andereLeitfähigkeit (Fig. 7).

1276

C. Doelter,

Es stimmt dies mit dem Versuche I überein, bei welchem
auch bei 1217 wie bei 1180° plötzliches Abfallen des Wider-
standes zu konstatieren war.

Die späteren Veränderungen bei 1260° sind dagegen nur
unbedeutende, bei 1270° tritt infolge von Gasblasen eine kleine

Erhöhung des Widerstandes ein.

Augit (platinierte Elektroden).

Zeit Eine
4h —m 980°
4 5 1000
4 10 1020
4 20 1050
4 25 1080
4 35 1100
4 45 1130
4 50 1160
I. — 1180
5) ° 1185
5 10 1195
5 20 1210
5 23 1220
5 80 1225
5 834 1230
5 45 1240
5 55 1250
6 — 1260

67 708 1270

Widerstand

98413
8315
(192 °7
5961
43678
2936 °6
1813°5
1118°6
477°]
287°5
1402
2888

20°77

Anmerkungen

Wenig scharfes Minimum.

Minimum nicht scharf.
Schmelze zusammengebacken.
Minimum schärfer.

Beginn des Weichwerdens.

Minimum scharf.

Schmelze flüssig.

Minimum weniger scharf.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1277

Abkühlung des Augits.

Zeit Bl | Widerstand Anmerkungen
6h 15m 1215|, 754
BEI 1205 766

Wenig scharfes Minimum.

Se) 1200 9-45
6.21 1180 10°45
6 23 1175 11%
6 25 1160 RN Minimum schärfer.
6 27 1145 33-1
6: 30 1135 9902 Schmelze fast fest.
6 934 1115 172-1 Schmelze ganz fest.
6 36 1105 2419 Minimum wenig scharf.
6 38 1080 3024
6 42 1050 4934 Minimum unscharf.
6 44 1035 5758
6 50 1000 669 °5

Von Wichtigkeit ist nun die Änderung bei der Ab-
kühlung.

Solange die Schmelze flüssig bleibt, ist das Tonminimum
sehr scharf; es ist dies der Fall bei 1135°, von da an wird es
weniger scharf und bei 1070° ist es ganz unscharf; es wurde
konstatiert, daß bei 1135° die Schmelze fast ganz fest, bei 1115°
vollkommen verfestigt war. Was nun die Änderung des Wider-
standes anbelangt, so bleibt er bis 1145° klein, von da an
erfolgt ein schnelleres Ansteigen und von 1115° haben. wir
etwas beträchtlichere Widerstände, es entspricht dies dem Fest-
werden; im Flüssigen ist also die Steigerung des Widerstandes
mit der Temperatur keine große, wohl trifft dies aber für den
festen Zustand zu.

1278 C. Doelter,

Die Widerstände im Pulver und der zusammenhängenden
Kristallmasse sind aber nicht so sehr verschieden, als bei der
eben nicht so genauen Untersuchungsmethode an Pulver zu

300

”
a
D>)

200

150

100

ei
S

1080 1100 1120 1140 1160 1180 1200 1220

Fig. 8. Augit (Abkühlung).

vermuten war; daraus muß man schließen, daß die Leitfähig-
keit im festen ungeschmolzenen Augit, der allerdings immer-
hin noch Spuren von Glas enthält, bei 1100° schon eine ganz
bedeutende ist, während sie im Pulver gerade noch kaum
merkbar ist. |

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1279

Dieser Versuch ist nun deshalb von großem Interesse,
weil, wie sich bei der Untersuchung der erstarrten Schmelze
ergab, diese fast ganz kristallin erstarrte. Wir haben also hier
einen Fall, wo wir die Leitfähigkeit der festen Schmelze ver-
gleichen können; es ergibt sich, daß auch in der festen Schmelze
die Leitfähigkeit bei der Abkühlung ziemlich geradlinig verläuft
und daß die Kurven des Widerstandes in der festen und in der
flüssigen Schmelze scharf durch einen Knickpunkt sich unter-
scheiden.

Vergleicht man die Resultate aller Versuche bei Augit, so
sieht man, daß die Kurven einander sehr ähnlich sind; zuerst ein
steiles geradliniges Stück, dann ein ziemlich scharfer Knickpunkt
und schließlich ein nahezu horizontales Stück, was sich in
beiden Fällen dadurch erklärt, daß bei vollkommener Dünn-
flüssigkeit, .also zirka 20° über dem eigentlichen Schmelz-
punkte, die Leitfähigkeit sich mit der Temperatur nur mehr
wenig ändert, nur tritt dieser Punkt bei vertikalen Elektroden
zwischen 1220 und 1225° ein, während er bei Anwendung von
Arrhenius-Elektroden auffallend früh, nämlich schon bei 1190
bis 1195° stattfand. Es erklärt sich diese nicht zu vernach-
lässigende Differenz durch die verschiedene Art der Temperatur-
messung bei beiden Versuchen. Im ersten Falle, mit vertikalen
Elektroden, berührt das Thermoelement in seiner Hülle noch
die Schmelze, gibt also die Temperatur richtiger an (vielleicht
etwas zu hoch, siehe p. 1250) als im zweiten Falle; hier war
nämlich das Thermoelement auf dem Deckel des verschlosssenen
Tiegels angebracht, es dürfte also die Temperatur zu niedrig
bestimmt worden sein. Andrerseits bildet das Schutzrohr eine
Fehlerquelle wegen seiner schlechten Wärmeleitung.

Hornblende.

Da sich Hornblende von Lucköw in großen Mengen be-
schaffen läßt, so wurde dieses Silikat zu den zahlreichen Vor-
versuchen angewendet, die nötig waren, um die Methode zu
erproben. Obgleich das Hornblendepulver noch mit dem Elektro-
magneten gereinigt war, so kann doch dieses Material nicht
als ganz rein angesehen werden; immerhin ergeben sich inter-
essante Resultate. Sehr auffallend war die etwa 20 bis 30° über

1280 C. Doelter,

dem Schmelzpunkt eintretende außerordentliche Dünnflüssig-
keit dieser Hornblende, die durch dünne Kapillarröhrchen
hinaufsteigt und sich wie eine wässerige Lösung aus dem Tiegel
ergoß.

Diese Dünnflüssigkeit ist aber eine Quelle von Fehlern, da
die enthaltenen Luftblasen die Schmelze auftreiben, so daß von
1200° an Unsicherheit herrscht, wie groß das Volumen. der
Schmelze ist; es kann daher die spezifische Leitfähigkeit über
dieser Temperatur nicht mehr ermittelt werden. Was die

Chemische Zusammensetzung des Materials

anbelangt, so liegt eine Analyse nicht vor, doch dürfte der
Ähnlichkeit dieses Hornblendevorkommens mit dem benach-
barten von Czernoschin halber kein großer Unterschied
zwischen beiden existieren; demnach gehört die Hornblende
dem Typus der basaltischen Hornblende mit viel Eisenoxyd
und Tonerde an. Die Hornblende! von Czernoschin hat einen
Tonerdegehalt von 14°31 bis 16°36°/,, Eisenoxyd 5'81, be-
ziehungsweise 12°37°/,, Eisenoxydul 1'97 bis 13°34°/,.

Schmelzpunkt der untersuchten Hornblende.

Da die Schmelzpunkte der Hornblenden mit der chemischen
Zusammensetzung stark variieren und schon Unterschiede von
2 bis 3°/, im Eisen- und Aluminiumgehalte Veränderungen von
50 bis 60° mitbringen, so war es nötig, bei derjenigen Probe,
welche zur Bestimmung der Leitfähigkeit diente, eine Schmelz-
punktsuntersuchung, und zwar nach derjenigen Methode,
welche ich bei Mineralien als die genaueste betrachte, durch-
zuführen, nämlich unter dem Kristallisationsmikroskop.?

1 Hintze, Handbuch der Mineralogie, 1234.

2 Ich komme hier auf eine Frage zurück, die von Interesse ist, die des
Unterschiedes zwischen dem Schmelzpunkte des Pulvers und der Kristalle,
welche theoretisch ja verschieden sind (vergl. Küster, Lehrbuch der allgem.,
physikal. und theoretischen Chemie, p. 234, 1907). Wenn Küster dazu bemerkt,
daß bisher nennenswerte Unterschiede nicht bekannt sind, so ist dies für die
Silikate nicht richtig, da ich schon früher erwähnte, daß solche Unterschiede
vorhanden sind. Bei Orthoklas beträgt er 40°, also 30/,, bei Akmit gegen 50°,
also 50/y- 31 5

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1281

Hoörnblende:
Zeit Temperatur Beobachtete Veränderungen

5h —ım 1140° Keine Veränderung.

OREO 1150 Beginn des Schmelzens. Kleine Abrundungen
der Kanten an einzelnen Stellen.

> 10 1160 Die Abrundungen mehren sich.

5 15 1165 Stärkere Veränderungen.

5 23 1170 Tropfenbildung in größeren Mengen.

> 830 1170 Ein Teil ist bereits ganz flüssig.

D-,.80 1170 Fast alles ist zu Tropfen geschmolzen.

509 1170 Alles ist zähflüssig.

6 Et 1185 Die Flüssigkeit wird stellenweise durch-
sichtig.

6 10 1195 Die Tropfen sind zu einer dünnflüssigen
Masse vereint.

Abkühlung der Hornblende.
Zeit Temperatur Beobachtete Veränderungen

6h jm „1185° Alles noch flüssig.

6 12 1165

6:13 1150 Vereinzelte Bildung von Mikrolithen (Nadeln).

6 15 1140 Es bilden sich Mikrolithe.

6 16 1130 Glasbildung.

6 17 1125 Alles fest.

1282 C. Doelter,

Leitfähigkeitsbestimmung.
Versuche mit vertikalen Elektroden.

Es wurden zwei Versuche gemacht, die bezüglich des Ab-
standes der Elektroden und des Volumens der Schmelze nicht
gleich waren, aber bei der Umrechnung in spezifische Wider-
stände, wenigstens was die Leitfähigkeiten in den Schmelzen
anbelangt, gut übereinstimmen; im festen war aus den früher
erwähnten Gründen, weil dann der Grad der Pressung nicht
übereinstimmen konnte, eine Genauigkeit nicht erreichbar.

Bei dem fester. zusammengepreßten Pulver war die Leit-
fähigkeit größer. Es ergaben sich aber hier Unterschiede bezüg-
lich des Punktes des Eintrittes der großen Leitfähigkeit, indem
bei den beiden Versuchen diese Punkte um etwa 20° differieren,
ein Unterschied, der wohl so klein ist, daß er nicht in Betracht
kommen kann.

Versuch I. Abstand der Elektroden 10!/), mm, Gewicht
der Schmelze 13g. Die Beobachtung begann bei 1140°, bei
1160° zirka war das Pulver zusammengebacken, bei 1175° ist
die Schmelze weich und bei 1197° zirka ganz dünnflüssig.
Nach Abkühlung von 1220° an verblieb die Schmelze im dünn-
flüssigen Zustande bis unter 1170°, bei 1145° ist sie noch
etwas weich, bei 1130° aber ganz fest.

Hiebei zeigte es sich, daß die Leitfähigkeit der erstarrten
Schmelze bei 1140° viel größer war als die des Pulvers.

Es sei bemerkt, daß bei diesem ersten Versuche bei
1170° ein Fallen bis 53 @ eintritt, entsprechend dem
Schmelzpunkte; nach dieser Temperatur wird die Schmelze
weich; hierauf erfolgt ein Fallen des Widerstandes bei
1190° bis 25°5 @. Dagegen zeigt die Abkühlungskurve
keinen Sprung, sondern eine allmähliche, aber langsame
Steigerung des Widerstandes. Bei 1100° ist die Leitfähigkeit
noch eine recht bedeutende, die bei dem umgekehrten Versuchs-
gange (Erhitzen) erst bei 1170° eintrat; die Abkühlung der
Hornblende ergibt hier kein rein kristallines Produkt, sondern
ein teilweise glasiges, auch erfolgt die Kristallbildung nicht
zur Gänze auf einmal, sondern infolge der Unterkühlung all-
mählich (Fig. 9).

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1283

Hornblende (vertikale Elektroden, Fig. 9,D).

Zeit er Widerstand Anmerkungen
10h 06m 1070° Tonminimum unscharf.
10 17 1090
10 19 1100
10 22 1110 Tonminimum scharf.
10 23 1125
10 383 1170 Schmelze fest zusammengebacken.
10 44 1180 : Tonminimum bleibt scharf.
10 47 1190 ; Schmelze ganz weich.
10 52 1195 : Tonminimum scharf.
10 57 1200
11 — 1205
UISE7 1210
iv! 1215 i Die Schmelze beginnt auszufließen.

Die Werte bei der Abkühlung sind jedoch belanglos, weil
die Schmelze über den Tiegelrand herausgeflossen war.

Versuch Il. Angewandte Menge 14'8g. Das Pulver war
fest gepreßt worden. Abstand 10!/, mm. Entsprechend der
größeren Pressung war schon bei 1070° ein sehr scharfes Ton-
minimum zu beobachten; bei 1140° war die Masse zusammen-
gebacken, bei 1180° vollkommen flüssig. Bei der Abkühlung
war bei 1160° die Masse wachsweich, bei 1140° war das Ton-
minimum unscharf. Auch hier war bei der Abkühlung die Leit-
fähigkeit größer als bei dem festen Pulver.

Eine Vergrößerung der Leitfähigkeit beim Erhitzen findet
hier ganz plötzlich bei 1165° statt, es ist hier also das Fallen
des Widerstandes ein plötzliches und sehr beträchtliches.

1284 C. Doelter,

Abkühlung der Hornblende Tr

Zeit Ka Widerstand 1 Anmerkungen
11h 27m 1180° 36-2 Ein Teil der Schmelze war über
den Tiegelrand gelaufen.
11 30 1175 499
11 34 1160 597°6
11 38 1145 83 4 Die Schmelze ist noch zäh.
11 40 1140 98
11 44 1120 124 Das Tonminimum ist unschärfer.
11 46 1110 150
11 48 1100 182 Tonminimum nicht mehr scharf.
1102052 1070 280
Kieusn 1060 320
| 11 56 1045 354
| 12.201 1005 404 Tonminimum unscharf.
12 05 960 488

Hiebei macht wie bei Versuch I die Kurve einen Knickpunkt;
bei 1190° war die Schmelze ganz dünnflüssig, es tritt Keine
bedeutende Verringerung des Widerstandes mehr ein; später
scheint derselbe sich etwas zu vergrößern, was eine Folge des
Ausfließens eines kleinen Teiles der dünnflüssigen Schmelze
ist, wobei sich zwischen den Elektroden Luftblasen bilden
(Fig. 9, IM).

Die Abkühlung ergab bei diesem Versuch ebenfalls wie
bei Versuch I ein allmähliches Steigen, doch ist der Widerstand
hier bei 1100° größer als im ersten Versuche, was vielleicht
zum Teil dem Umstande zuzuschreiben ist, daß bei der Ab-
kühlung bei Versuch II sich mehr kristallinische Teile bildeten
als bei Versuch I, entsprechend der langsameren Abkühlung.
Es würde dies die wiederholt gemachte Beobachtung bestätigen,
daß es nicht der starre Zustand ist, welcher den Leitfähigkeits-

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1285

unterschied verursacht gegenüber dem flüssigen, sondern der
Unterschied ist im kristallinen, respektive amorphen Zustande
begründet.

500

Fig. 9. Hornblende (vertikale Elektroden).

Aus der Kurve der Abkühlung zeigt sich, daß eine all-
mähliche Steigerung des Widerstandes stattfindet und die
Kurve verläuft ganz kontinuierlich ohne Knickpunkte.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 84

1286 C. Doselter,

Hornblende von Lukow (vertikale Elektroden, Fig. 9,11).

Zeit ae Anmerkungen
3h 45m 1145° 213 Unscharfes Minimum.
4 50 1150 261 Das Pulver ist zusammengebacken.
4 21 1155 183
4 36 1165 754 Minimum schärfer.
4 43 1175 55 Die Schmelze ist weich.
5 4 1180 44
5.6 1185 42 Tonminimum scharf.
5 11 1190 37
947 11:95 32 Die Schmelze ist dünnflüssig.
5 25 1200 30'2
5 3 1210 28
5 35 1215 26°5 Tonminimum ziemlich scharf.

Abkühlung der Hornblende von Lukow.

Widerstand
in ®

Tem-

Anmerkungen
peratur

Zeit |

5h 35m 1210° 29°8

Tonminimum ziemlich scharf.

5 39 1200 331

5 41 1185 39:41 Das Tonminimum wird undeutlich.
5 42 1175 43°5

9 44 1155 57°5 Schmelze noch flüssig.

9 48 1145 67'2

5 51 1135 81'8

5 52 1130 83°8 Schmelze ganz erstarrt.

5 53 1110 93.4 Tonminimum undeutlich.

5 55 1100 100

Dissoziation der Silikatschmelzen. 287

Aus dem Bisherigen geht hervor, daß bei gewöhnlicher
Temperatur und bei zirka 500° keine Leitfähigkeit vorhanden
ist und daß sie im festen Zustand eine geringe ist, aber mit
Temperaturerhöhung von jenem Temperaturpunkte aus stetig
zunimmt, wobei die Temperaturwiderstandskurve für festes
Pulver fast immer nahezu geradlinig verlauft. In der Nähe des
Schmelzpunktes tritt nun eine bedeutende Änderung ein, es
erfolgt ein rapides Fallen des Wertes des Widerstandes bis zu
dem Momente, wo das Silikat ganz flüssig geworden ist, dann
ändert sich das Leitvermögen nur noch wenig, die Kurve wird
nahezu horizontal.

Die beiden Versuche mit Hornblende ergaben also ganz
parallele Kurven, die Knickpunkte sind nur um zirka 10° ver-
schieden, was bei einer Temperatur von 1180° ein sehr kleiner
Unterschied zu nennen ist, um so mehr als die Temperatur-
bestimmung keine sehr genaue war.

Der Knickpunkt liegt bei 1165°, respektive 1175°, ent-
sprechend dem Schmelzpunkte der Hornblende, welche, wie aus
dem Versuche hervorgeht, ungefähr bei 1145 bis 1170° schmilzt.

Die Festwerdung erfolgt je nach der Abkühlungsgeschwin-
digkeit zwischen 1135 bis 1100°.

Erstarrt die Hornblende rasch, so bildet sich viel Glas,
erstarrt sie aber langsam, so bilden sich auch Augitnadeln und
etwas Magneteisen, die Schmelze erstarrt mehr kristallin, dem-
nach sind auch die Leitfähigkeitskurven sehr verschieden, bei
amorpher Erstarrung wird der Widerstand sehr langsam ver-
größert, die Kurve ist fast geradlinig und der Widerstand ist
viel geringer bei gleicher Temperatur als bei kristalliner Er-
starrung, bei dieser wächst der Widerstand, sobald die Schmelze
fest ist, sehr bedeutend. Allerdings ist noch der Unterschied zu
beachten, daß das Volumen bei Versuch II durch Herausfließen
eines Teiles der Schmelze nicht mehr dasselbe war wie beim
Erhitzen, die Abkühlungswerte sind daher hier ungenau.

Versuche mit Arrhenius-Elektro.den.

Es wurden vier Versuche gemacht, die aber wegen des
erwähnten Überlaufens der Schmelze nur bis zu einer gewissen
Temperaturgrenze zuverlässig sind.

1288 C. Doelter,

Was das feste Hornblendepulver anbelangt, so zeigte sich,
daß unter 500° bei keinem Versuche eine Leitfähigkeit zu kon-
statieren war, das würde nicht hindern, daß etwa bei einem
Kristallprisma schon früher solche eintreten kann, bei Anwen-
dung von Pulver war jedoch keine wahrzunehmen.

Die Versuche stimmen insofern überein, daß von jener
Temperatur von 500, respektive 550° an die Kurve des
Widerstandes geradlinig verläuft bis in die Nähe des Schmelz-
punktes, jedoch ist zu bemerken, daß zwar die Kurven nahezu
parallel gehen, daß sie aber aus dem Grunde nicht ganz zu-
sammenfallen, weil das Pulver nicht gleichmäßig bei den Ver-
suchen gepreßt werden konnte und weil auch das Volumen der
Schmelze über der oberen horizontalen Elektrode nicht ganz
gleich war. Bei Eintritt der Dünnflüssigkeit tritt immer etwas
Schmelze aus dem Tiegel, so daß die Zahlen dann überhaupt
keinen Wert mehr haben können.

Diese Versuche sind deswegen nur teilweise brauchbar,
weil infolge Ausfließen der Schmelze die Zahlen bei hohen
Temperaturen nicht mehr brauchbar sind. Ich will daher nur
solche anführen, bei welchen dies nicht stattfand, respektive
nur die Widerstände bei niederen Temperaturen anführen.

Die Zahlen sind ja keine genauen, aber sie zeigen auch
hier den Verlauf der Kurven.

Vergleicht man Augit mit Hornblende, so findet man ähn-
lichen Verlauf der Kurven; beide zeigen einen ziemlich kennt-
lichen Knickpunkt, welcher etwas höher liegt als der Schmelz-
punkt.

Was aber die absoluten Werte der Leitfähigkeit anbelangt,
so ergeben sie sich aus den spezifischen Leitfähigkeiten. Es
erscheint die Hornblende stärker leitfähig als der Augit, da das
horizontale Kurvenstück bei niedriger Temperatur bei ersterer
beginnt. Bei höheren Temperaturen über 1210° ist wegen des
Ausfließens von etwas Schmelze der Vergleich nicht mehr
möglich.

Betrachten wir die Kurven von Augit und Hornblende, so
finden wir sie, wie zu erwarten, sehr ähnlich; was in beiden
auffällt, das ist, daß nach fast ziemlich geradlinigem Verlauf
ein Einbiegen des mehr vertikalen Kurventeiles zum horizon-

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1289

talen stattfindet. Dieser annähernde horizontale Kurventeil tritt
offenbar erst dann ein, wenn alles ganz dünnflüssig ist; der
Temperaturkoeffizient ist also kein großer.

Hornblende von Lukow | (Arrhenius-Elektroden).

Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkung
2h 57m 550° 32659
3.0083 550 830650
3.8 550 38461
3 18 580 23300
3 22 595 18902
389 605 15707
3 42 620 15575
3 52 655 10368
3 59 670 10325
4 08 710 5625
4 11 730 4620
4 18 760 2500
4 21 800 1890
4 27 810 1494
4 30 820 1415
4 33 870 1248
4 838 910 1086
4 41 920 905
4 45 950 894
4 52 960 873
4 54 980 802
4 57 1000 757
I — 1020 737
9.98 1040 597

[ort
—
®)
[N
&
(op)
=)
Qu
—
de)

1290 C. Doelter,
Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkung

5h 15m 1080° 393
5.22 1100 242

5 293 1120 209

5 24 1140 199
5833 1160 85

5 40 1180 283

5 58 1200 16°4

5 55 1210 12-4

5 58 1220 9

6 05 1230 07

Abkühlung der Hornblende von Lukow.

6 4 1215 68

6 5 1210 22

6 6 1190 718

6 6 1170 a

6 10 1120 15°6

6 12 1100 21

6 14 1060 361

6 15 1040 488
02.16 1020 66

6 18 1000 95

6 18 980 114

6 23 940 224

6 23 920 308

6 29 900 440

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1291

Temperatur | Widerstand

Anmerkung

6 31 760 1127
6 34 660 2508
6 45 620 3504
6 48 600 8691
1.— 80 11053

Auch hier haben die Abkühlungswerte geringe Genauig-
keit wegen des Austretens der Schmelze; die Erstarrung war
hier zum größten Teile kristallin.

"950 — een pn Ti Tz T air = 7 - - 7 Te T —— nz

| 1
200 L- | + | el 1 - | M nn |

100

970 - 940 960 9650 1000 1020 1040 1060 1080 1100 120 1140 1160 1180 1200 1220

Fig. 10. Hornblende (Abkühlung).

Leitfähigkeit des Silikatglases.
1. Orthoklas.

Versuch I. Die geschmolzene Masse, in welcher die
Elektroden eingetaucht waren, wurde wieder erhitzt; hier
bildete das Glas mit den Elektroden eine vollkommen kompakte
Masse. Allerdings ist zu bemerken, daß ein vollkommen ideales
Glas wohl nicht vorlag, da auch im Orthoklasglas, welches
emailartig aussieht, wohl winzige Kristallite vorhanden sein

1292 C. Doelter,

können, obgleich solche unter dem Mikroskop nicht bemerkbar
waren. Bei den Hornblendeversuchen finden sich in der Tat
einzelne Augitmikrolithe, die Masse ist nur zum Teil glasig.
Man kann natürlich die wenn auch gepreßten Pulver niemals
in Bezug auf ihre Leitfähigkeit mit den kompakten Gläsern
vergleichen, aber der Unterschied ist auch bei steigender
Temperatur mit jenen Pulvern so gewaltig, daß er auch
auf Rechnung der Flüssigkeitsnatur des Glases gesetzt werden
kann.

Schon bei 785° findet sich bedeutende Leitfähigkeit, der
Widerstand beträgt nun 157°4 ©, während früher eine Leit-
fähigkeit überhaupt nicht konstatierbar war; bei 900° beträgt
er nur noch 32°69, bei 990° aber 17'99, von da an fällt er
ganz allmählich auf 10°5@ bei 1110°, bei 1200° beträgt er
799, bei 1240° 719, bei 1300° 7799.

Demnach ist der Widerstand zwischen 1100 bis 1300° um
wenig verändert und ist der Temperaturkoeffizient zwischen
900 bis 1300° ein sehr kleiner.

Versuch IH mit Orthoklasglas. Der auf 1320° erhitzte
und abgekühlte Orthoklas ist von emailartiger Beschaffenheit.
Er wurde samt den Elektroden unter genau denselben Bedin-
gungen wieder erhitzt; es zeigten sich bereits bei 50° Spuren
von Leitfähigkeit; während das Pulver bei 380° einen Wider-
stand von 890900 ® zeigte, betrug er bei diesem Glas nur noch
27030 8, bei 550° ist der Widerstand auf 11989 gesunken gegen
92086 2, endlich erfolgt um 600° ein rascheres Fallen und bei
850° beträgt er nur noch 70.2. Von 1080° fällt der 17% be-
tragende Widerstand jetzt nur noch langsam, die Kurve wird
horizontal, der Temperaturkoeffizient ist sehr gering.

Das Weichwerden der Schmelze erfolgt zwischen 1210
und 1220°; hiebei tritt gar keine Veränderung der Leitfähigkeit
ein, die überhaupt auch bei geringerer Viskosität sich kaum
mehr ändert, da der Widerstand jetzt annähernd der gleiche
bleibt; bei 1300° wurde der Versuch beendet und der Wider-
stand mit 7:89 gemessen. Zu bemerken ist, daß das Ton-
minimum bei der starken Dissoziation der Schmelze über 1220°
ungenau wird, bis dorthin war es scharf, es war also im Festen
schärfer als im Flüssigen (Fig. 11).

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1293

100

50,

900° 1000° 1100° 1200 1300

Fig. 11. Orthoklasglas.

Orthoklasglas. bei niederen Temperaturen.

Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkung
11h —ım 50° 490000
100 323000
11 30 150 194080 Ziemlich deutliches Tonmini-
11 40 200 171800 Su
11 42 320 90000
380 27030
11 45 440 10202
480 3698
12° — 510 2239
550 1198
12 — 600 697 °7
650 3985
12 5 700 260

Demnach zeigt das Orthoklasglas bei 700° einen Wider-
stand, wie er bei Pulver bei 1170° ungefähr eintritt.

1294 C. Doelter,

Orthoklasglas bei Höheren Temperaturen Kig.1P).

Zeit Temperatur | Widerstand

Anmerkungen

3h —m 800° 243

3 10 850 70

3 15 900 45

3 20 950 34

3 838 1000 25 Ziemlich scharfes Minimum.
3 55 1060 18°8

4 7 1080 [7

4 13 1100 15

4 25 1140 12:99 Schmelze noch ganz hart.
4 36 1160 r1e3

4 45 1180 10927 Die Schmelze erweicht.

4 55 1200 9-7 Minimum weniger scharf.
5.8 1220 9 Schmelze ganz weich.

Du Ko) 1240 89

5 29 1260 2887 Minimum weniger scharf.
9 835 1280 8

5 40 1300 fr

28 Minimum nicht scharf.

Abkühlung des Orthoklasglases (Fig. 12).

Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkung
5h 45m 1280° 80
5 48 1250 89
5 51 1220 9:6 Minimum nicht scharf.
5 55 1200 10°4
5 58 1180 I
6 — 1160 rI@7
6 2 1140 62-7
6 5 1120 13:9
6 7 1100 14°8
6 12 1060 ae!

Die Zahlen stimmen mit Berücksichtigung des nicht scharfen
Tonminimums mit jenen bei der Erhitzung gut überein.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1295

Bei der Abkühlung ergaben sich anfangs nahezu dieselben
Zahlen wie beim Erhitzen, auch von dem Moment des Fest-
werdens ändert sich dies nicht, die Kurve ist eine gerade Linie,
welche fast parallel der Abszisse ist, jedoch wurde der Versuch
nur bis 1060° fortgesetzt.

ie N

100

50 = | n Fi | |
else =”
HE

1060 1080 1100 1120 1140 1160 1150 1200 1220 1240 1260 1280 1300

Fig. 12. Orthoklasglas (Abkühlung).

Der Vergleich der beiden Versuche mit Orthoklasglas gibt
sehr gute Übereinstimmung; genau so wie bei dem ersten Ver-
suche ist die Veränderung der Leitfähigkeit zwischen 1100 bis
1300° eine geringe.

2. Hornblende.

Rasch abgekühlte Hornblende wurde wieder erhitzt und
die Widerstände gemessen, doch war, wie aus den anderen
Versuchen hervorgeht, kein reines Glas, sondern ein Gemenge
aus vorwiegend Glas mit Mikrolithen von Augit und Magnetit-
kriställchen erhalten worden.! Bei 780° war die Leitfähigkeit
309 Q, bei 880° 1829, bei 980° 1149. Bei 1080° betrug er
noch 63°1 9, um bei 1100° auf 31°5 9 zu fallen; von hier fällt

1 Es ist eine allbekannte Tatsache, daß geschmolzene Hornblende bei
langsamer Erstarrung als Gemenge von Augit und Magnetit erstarrt, es hängt
dieser Zerfall mit der Dissoziation zusammen.

1296 C. Doelter,

der Widerstand langsam bis zirka 129 bei 1170°. Daraus geht
hervor, daß das Leitvermögen schon bei 1100° ein sehr großes
ist und weit größer als dort, wo viele Kristalle sich bilden
konnten.

Bei der Abkühlung geschmolzener Hornblende war je
nach der Abkühlungsgeschwindigkeit unter sonst gleichen
Bedingungen der Widerstand um so größer, je mehr Kristalle‘
sich bildeten.

Ähnliches tritt bei Augit ein; wenn sich viel Glas bildete,
war der Widerstand ein viel geringerer als bei starker Kristall-
ausscheidung.

Der Unterschied zwischen der Leitfähigkeit einer kri-
stallinen Phase und jener der amorphen ist bei gleicher Tem-
peratur ein sehr bedeutender.

Halbglasig erstarrte Hornblende von Lukow.

Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkungen
3h 4m 520° —
3 934 660 1037 Minimum unscharf.
3 839 680 753
3 41 700 750
3 si 800 335 11
3 54 820 259-4
3 58 840 230
+ 860 2033
4 880 182 Minimum schärfer.
4 900 160
4 13 920 136°3
4 17 940 133°7
4 20 960 121 °4
4 23 980 1148
4 25 1000 107 Minimum scharf.
4 32 1040 9523
4 36 1060 78
4 42 1070 65

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1297

Zeit Temperatur | Widerstand Anmerkungen
4h 43m 1080° 63
4 46 1085 477
459
4 50 1100 351
31°5
4 55 LEO 25°9
5 — 1120 24
5 02 1125 20°7 Minimum sehr scharf.
5 04 1130 182
0807, 1140 16
5 15 1160 12-8
5 18 1170 [226

Bei 1190° Austreten der Schmelze über den Tiegelrand,
daher weitere Bestimmungen unmöglich.

Die spezifischen Leitfähigkeiten.

Wie eingangs erwähnt, kann die Genauigkeit der Bestim-
mung der Leitfähigkeit keine sehr große sein, da mancherlei
Fehlerquellen vorhanden sind und kleine Abweichungen in der
Elektrodendistanz, sowie die Anwesenheit größerer Luftblasen
schon Fehler erzeugen können. Bei verschiedenen Versuchen ist
daher die Übereinstimmung keine vollkommene, trotzdem sind die
Abweichungen keine solchen, daß die Resultate als unbrauch-
bare anzusehen wären, immerhin werden sie mehr als proviso-
rische gelten und es wird vor allem die Verbesserung der
Untersuchungsmethoden anzustreben sein.

Die Widerstandskapazität des Gefäßes wurde auf die
übliche Art mit Lösungen von KCl, NaCl und MgSO, be-
stimmt. Es ergibt sich aber zur Berechnung eine Korrektur,
herrührend von der Temperatur des Gefäßes während des

1298 C. Doelter,

Experimentes und hat Poincarre! beiähnlichen Versuchen das
erhaltene Leitvermögen mit dem Faktor (1—K.t) multipliziert,
wobei X der Ausdehnungskoeffizient des Widerstandsgefäßes
und ? die Temperaturerhöhung über die bei Bestimmung der
Widerstandskapazität des Gefäßes herrschende. Da X bei Por-
zellan sehr klein ist, so wird der Faktor KX.t ebenfalls sehr klein
sein und kann bei der geringeren Genauigkeit der Methode, da
ja die Schwierigkeit auch darin liegt, dasselbe Volumen für die
Schmelze wie bei der Bestimmung der Widerstandskapazität
mit Normallösungen zu erhalten, vernachlässigt werden. Über-
haupt können also die Zahlen, welche das spezifische Leitver-
mögen darstellen, nicht als genaue gelten, da auch der Tiegel
nicht groß ist und kleine Differenzen in dem Volumen der
Schmelze schon Fehler erzeugen, abgesehen von den erwähnten
nicht entfernbaren Luftblasen in den Schmelzen und der nicht
ganz genauen Temperaturbestimmung, da das Pyrometer nicht
vollkommen in die Schmelze eintaucht, sowie auch dem durch
die Polarisation entstandenen Fehler.

Es wurden nur diejenigen Messungen benutzt, bei denen
der Abstand der Elektroden 10 °5 mm betrug und bei welchen
das Volumen der Schmelze 10cm?” war; die Widerstands-
kapazität betrug bei diesen 02222.

Augit.
Temperatur Leitfähigkeit
KEROS ee 0000122
IOUNene era 00001985
1180 2a 0:000771
AU Eee se 0:00099
I Or 000107
1 VA TU 0:0043
210 ee 002001
12307 me 00437

Diese approximativen Zahlen ergaben sich aus den Ver-
suchen mit vertikalen Elektroden. Was die Versuche mit horizon-
talen Elektroden anbelangt, so wurden sie nicht berechnet.

1 Annales de Chim. et de Phys., 21 (1890), 289.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1299

Hornblende.
Leitfähigkeit

ne Vom eun,
Temperatur I II
2a me, 0:000667 0000657
ler ee 0:00409 000399
PISUr wmeee,, 000834 0:00891
12007 Bare 000979 0:01001
1210, wen. 0009999 0:010019

Zu diesen Versuchen ist zu bemerken, daß bei Hornblende
über 1200° die Werte viel zu klein sind, weil, wie stets beob-
achtet wurde, bei dieser Temperatur ein Ansteigen der Schmelze
eintrat und sich Hohlräume zwischen den Elektroden bildeten.

Orthoklas.
Temperatur Leitfähigkeit
1000 Se 00001800
ORG Re 0:00001928
1 6 0) 0 gene en 00000537
KIA 0000408
16 1.10 ar 000144
1A ER 000411
A 000868
MPA0 0:01469
12002 0:02182
IB00, See: 002961
SPD 0:03133
Orthoklasglas.
Temperatur Leitfähigkeit
B2O NN 000002466
DOU Re 0005555
SUOHSBEr 0009141
Sol Re OST
Ole 006921

IUS05 m: 001182

1300 C. Doelter,

Temperatur Leitfähigkeit
OO Baer 0°01481
LEO 0-02121
1200: a ee 0023112
2A ne 0024967
PO00 Dar: 0029729

Leitvermögen des Labradorits.

Spezifisches
Temperatur Leitvermögen
1250% „sec 0000253
102121 OR ER 0:000571
1300... :4. St: 0000926
I ee 0:001599
I 0003472
1820, Ser 0:004044
150 RR 0005914
R330 EN 0009404
BEE U 002341

Labradorit ist jedenfalls dasjenige der untersuchten Mine-
ralien, welches das kleinste Leitvermögen zeigt.

Vergleichen wir das Leitvermögen von Orthoklas und
Orthoklasglas, so ergibt sich folgendes. Von 1200° sind
die bei niederen Temperaturen sehr bedeutenden Wider-
stände nicht vorhanden, aber selbst bei 1240° ist noch ein
größerer Unterschied vorhanden, während bei 1300° dieser nur
mehr ganz minimal und innerhalb der Grenzen der Beob-
achtungsfehler liegt.

Resultate.

Die Leitfähigkeit der Silikate ist vorwiegend von der Tempe-
ratur abhängig; bei genügender Temperatursteigerung werden
Silikate, die im festen Zustande viele tausende Ohm Widerstand
zeigen, fast ebenso leitend wie verdünnte Salzlösungen. Ein Ver-
gleich der Silikate untereinander ergibt, daß der Widerstand
bei hohen, allerdings sehr verschiedenen Temperaturen ziem-
lich klein und für alle nahezu gleich wird. Um daher einen

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1301

richtigen Vergleich zu-ziehen, müssen die Widerstände unter-
einander bei bestimmten Temperaturen unter oder über dem
Schmelzpunkte verglichen werden.

Der Schmelzpunkt ist entweder ein Knickpunkt für die
Temperatur— Widerstandskurven oder es findet in seiner Nähe
ein allmähliches Einbiegen statt; allerdings ist immerhin zu
beachten, daß die Leitfähigkeit der festen Pulver nicht genau
bestimmt ist und daher erst von dem Momente des Zusammen-
backens an die Kurve gültig ist.

Wichtiger ist der Übergang aus dem flüssigen Zustand in
den kristallinen, welcher aber nur dort vollständig eintritt, wo,
wie bei Augit, das Kristallisationsvermögen sehr groß ist. Man
sieht aber stets bei den Abkühlungskurven entweder einen
scharfen Knick, sobald Kristallisation eintritt, oder ein allmäh-
liches Einbiegen, wenn neben Kristallen sich viel Glas bildet.
Wo jedoch eine Schmelze ganz amorph erstarrt, ist ein mehr
oder weniger geradliniges Kurvenstück zu beobachten und die
Steigerung dieser Geraden ist eine ganz allmähliche; dies trifft
bei Orthoklas zu.

Erstarrt ein Körper vorwiegend glasig, so zeigt die Tem-
peratur—Leitvermögenskurve keinen Knick; das beweist, daß
die Beweglichkeit der Ionen allmählich abr’mmt; in diesem
Falle dürfte die Dissoziation im flüssigen und starr-isotropen
Zustande wohl keinen bedeutenden Unterschied aufweisen. Wo
jedoch beim Erstarren Kristallisation stattfindet, wird die Kurve
einen scharfen Knickpunkt haben, bei halbglasiger Erstarrung
ist der Knickpunkt wenig deutlich. Im festen Zustand ist dann
das Leitvermögen nur ein geringes, vielieicht ist die Dissoziation
eine geringe, jedenfalls ist die Beweglichkeit der Ionen sehr
klein.

Die Erhohung der Leitfähigkeit bei Temperatur-
steigerung kann abhängen:

1. von der Erhöhung des Dissoziationsgrades,
2. von der Erhöhung der Ionenbeweglichkeit, also von der
Bewegungsgeschwindigkeit.

Es gibt für Silikate keine sichere Methode, um den Einfluß
der beiden Faktoren festzustellen; es ist dies approximativ bei

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 89

1302 C. Doelter,

einigen geschmolzenen Salzen gelungen,! obgleich es sich auch
bei diesen mehr um Schätzungen handelt.

Die Silikate mit scharfem und jene mit nicht scharfem
Schmelzpunkte unterscheiden ‘sich’auch:bezuelich des! Ver-
laufes der Leitvermögenskurve. Wo, wie bei Augit und Horn-
blende, ein scharfer Schmelzpunkt vorhanden ist, wird das Leit-
vermögen sich beim Übergange vom festen in den flüssigen
Zustand plötzlich ändern, die Widerstandskurve zeigt einen
Knick, wo dagegen, wie bei Orthoklas, Labradorit, kein scharfer
Schmelzpunkt vorhanden ist, da wird das Leitvermögen sich
mehr allmählich ändern.

Es wäre allerdings noch festzustellen, ob diese Erscheinung
bei allen Silikaten mit unscharfem Schmelzpunkt eintritt.

Bei den Silikaten tritt, wie mehrfach erwähnt, häufig kein
plötzlicher Übergang aus dem festen in den flüssigen Zustand
ein, da die Schmelzgeschwindigkeit eine sehr kleine ist. Bei dem
Übergang von flüssigem in den festen Zustand tritt bekanntlich
Unterkühlung ein. Die Viskositätsänderung ist niemals eine
plötzliche, sondern sie tritt während eines Intervalles von 30
bis 100° ein. Es zeigt sich aber, daß die innere Reibung nicht
allein die Ursache der größeren oder kleineren Leitfähigkeit
sein kann, da sonst beim Übergang vom flüssigen in den starren
Zustand das Anwachsen ein sehr bedeutendes sein müßte, wie
auch umgekehrt. Nun zeigt sich aber gerade bei der Abkühlung,
daß bei Orthoklas, Hornblende die Kurve der Widerstände lange
ziemlich horizontal ist und daß ein Anwachsen erst weit unter
dem Schmelzpunkt eintritt, oft erst 200 bis 250° unter diesem;
trotzdem war die Schmelze schon längst fest. In der amorph
erstarrten Flüssigkeit, welche aber eine ebenso große innere
Reibung hat wie ein kristallisierter Körper, ist also die Dis-
soziation fast gleich der der Flüssigkeit; es kann diese geringe
Veränderung der Leitfähigkeit nicht durch die Beweglichkeit
der Ionen allein verursacht sein, sondern es findet offenbar eine
geringe Abnahme des Dissoziationsgrades statt.

Wo aber der Körper unter dem Schmelzpunkt rasch kristallin
erstarrt, ist die Abnahme der Leitfähigkeit eine sehr prägnante,

1 Siehe R. Lorenz Elektrolyse, III, 290.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1803

die Kurve zeigt eine scharfe Richtungsveränderung, hier ist
also wohl die lonenbeweglichkeit maßgebend, im
kristallinen Zustande sind die Ionen weit weniger
beweglich als im amorphen oder ihre Wanderungs-
geschwindigkeit ist 'unendlieh. klein; im’ Kristall
können die Ionen nicht so wandern wie im amorphen
Zustande.

In Bezug auf die Leitfähigkeit existiert bei höheren Tem-
peraturen zwischen dem isotrop-flüssigen und dem isotrop-
festen Zustande nur ein geringer Unterschied, der sich erst bei
niedrigerer Temperatur stärker vergrößert.

Ganz anders ist aber die Leitfähigkeit, wenn man den
isotrop-festen Zustand bei gleicher Temperatur mit dem aniso-
trop-festen vergleicht, nur bei niedrigeren Temperaturen dürfte
sie nahezu gleich, nämlich nahezu O sein, obgleich die Unter-
suchungen hierüber noch nicht abgeschlossen sind.

Bei einigermaßen höheren Temperaturen ist der Unter-
schied ein sehr großer.

Aus dem Vergleiche der Leitfähigkeit der Schmelzen und
der Gläser geht z. B. bei Orthoklas mit Sicherheit hervor, daß
Gläser sich wie Flüssigkeiten verhalten, bei höherer Temperatur
ist die Beweglichkeit der Ionen in dem erstarrten Glas noch
unter dem Schmelzpunkt dieselbe wie in der flüssigen Schmelze,
die Viskosität hat hier keinen Einfluß, da eine Polymerisation
beim Übergange vom flüssigen Zustand in den amorphen
starren nicht stattfindet, so sehen wir gar keinen Unterschied
zwischen Schmelze und Glas. Dieser tritt erst bei niederen
Temperaturen zum Vorschein, aber ohne daß die Leitfähigkeits-
Temperaturkurve einen Knick zeigen würde.

Poincarre fand auch Beziehungen zwischen Dichte und
Leitvermögen der Stoffe. Wenn a den Temperaturkoeffizienten
und d die Dichte im geschmolzenen Zustande bedeutet, so ist
nach dem genannten Autor das Produkt a.d konstant.

Beziehungen zwischen dem Koeffizienten der inneren Reibung
und dem Leitvermögen geschmolzener Salze.

Foussereau hatte bei einer Reihe von Nitraten, bei Zink-
chlorid und Kaliumnitrat das Leitvermögen und die innere

85*

1304 C. Doelter,

Reibung nach der Methode von Poiseuille bestimmt und
gefunden, daß der spezifische Widerstand bei verschiedenen
Temperaturen desselben Salzes proportional dem Koeffizienten
der inneren Reibung sei.

Beziehungen zwischen Viskosität der Schmelze und der
Leitfähigkeit sind nun zwar vorhanden und je viskoser die
Schmelze, je größer der Widerstand, mit abnehmender Viskosität
verringert sich »letzterer. : Aber\es zeigt sich,» daß, wenn der
Flüssigkeitszustand erreicht ist und die Ionenbeweglichkeit
eine bedeutende ist, nur sehr geringe Änderungen mehr ein-
treten, die Kurven verlaufen fast horizontal; dies zeigt doch,
daß diese Schmelzen, da sie ja nur geringen Widerstand mehr
haben, stärker dissoziiert sein müssen.

Jedenfalls ist in der Schmelze der Einfluß der Viskosität
kein gerade bedeutender. Man kann daher nicht den
Unterschied. der.. Leitfähigkeit ‚der. erstarrenden
Schmelze allein auf Rechnung der Viskosität schieben.
Die von Poincarre undFoussereau gefundenen Beziehungen
zwischen Viskosität und Leitfähigkeit dürften vielleicht hier
nicht ganz zutreffen, sie hatten eben stets kristalline und nicht
halbglasige Erstarrung.

Was nun den viskosen Zustand anbelangt, so haben wir
allerdings bei allen Arbeiten über Silikatschmelzen dessen Ein-
fluß gesehen, mit diesem Zustande hängt auch die geringere
Schmelzgeschwindigkeit der Silikate zusammen, indem die
Silikatmasse sich nicht plötzlich an einem bestimmten Tem-
peraturpunkte in Flüssigkeit umwandelt, sondern ganz allmäh-
lich. Ein scharfer Schmelzpunkt kommt nur bei sehr wenig
Silikaten vor, wie bei Augit, Hornblende; bei diesen zeigt die
Viskositätskurve! einen scharfen Knick.

Bei den meisten Silikaten ist die Schmelzgeschwindigkeit
so klein, daß zwischen dem Beginne des Schmelzens und der
Vollendung des Schmelzprozesses ein nicht unbedeutendes
Temperaturintervall vorhanden ist. Möglicherweise hängt dieser
Umstand, daß kein scharfer Schmelzpunkt vorhanden ist, auch
mit der Dissoziation zusammen.

1 Silikatschmelzen III. Diese Sitzungsber., Bd. CXV, 1906.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1308

Was jedoch die Beziehungen zwischen Leitvermögen und
Viskosität anbelangt, so können wir kaum annehmen, daß die
innere Reibung bei dem glasig-starren und im kristallisierten
Zustande sehr verschieden sein wird und können daraus
folgern, daß die geänderte innere Reibung nicht allein die
Ursache der Vergrößerung des Leitvermögens ist, sondern daß
mit der Temperatur wirklich, wie auch bei Lösungen die Dis-
soziation zunimmt. Dagegen tritt beim Übergang vom amorphen
glasigen in den kristallisierten Zustand eine plötzliche Ver-
ringerung des Leitvermögens ein, welche allerdings in der ver-
schiedenen molekularen Anordnung begründet ist.!

Soweit mir bekannt, ist dies der erste Fall, der in dieser
Hinsicht untersucht wurde, denn bei allen geschmolzenen
Salzen, mit denen bisher experimentiert wurde, trat der Über-
gang vom flüssigen Zustand in den kristallisierten oder umge-
kehrt ein und hier war die innere Reibung sehr verschieden.
In Wirklichkeit liegt der Sprung ohne Rücksicht auf Vis-
kosität beim Übergang vom isotropen in den kristalli-
Sierten Zustand.

Von Wichtigkeit ist es aber, wie aus den Untersuchungen
bei Augit hervorgeht, zu konstatieren, daß dasselbe Silikat in
lüssigem oder glasig-starrem und im kristallisiert-festen Zu-
stande andere Leitfähigkeit hat. Der Übergang vom flüssigen
in festen kristallisierten Zustand ist hier ein plötzlicher und fällt
die Leitfähigkeit ganz bedeutend in der Nähe des Erstarrungs-
punktes.

Beim Übergang in den glasig-isotropen Zustand ändert
sich beim Erstarren nichts und die Abnahme der Leitfähig-
keit erfolgt überhaupt ganz allmählich. Hier ist der Einfluß der
Viskosität gering.

Auch bei derselben inneren Reibung und nahezu gleicher
Härte ist die Leitfähigkeit bei beiden Zuständen sehr ver-
schieden, da aber hier kaum eine Verschiedenheit des Dissozia-
tionsgrades denkbar ist, so haben wir den Unterschied zwischen

1 Vergl. die Literatur bei R. Lorenz; ce} 1.

2 Bezüglich des Leitvermögens amorpher und kristallisierter Elemente
siehe: Tammann, Kristallisieren und Schmelzen; Streintz, Leitvermögen ge-
preßter Pulver.

1306 @=Dioeliter,

beiden Zuständen in der Ionenbeweglichkeit, d. h. in der
Wanderungsgeschwindigkeit der Ionen zu suchen. Im kristalli-
sierten Zustande herrscht nahezu Ruhe, die Ionenwanderung
wird meist erst bei hoher Temperatur nahe dem Schmelzpunkt
möglich. Im isotrop-festen Zustande können die Ionen auch bei
niedrigeren Temperaturen wandern.

Ein merkwürdiger Ausnahmsfall ist aber der des Jodsilbers,
welches aus dem flüssigen Zustand in eine früher für amorph
gehaltene Modifikation übergeht, ohne daß das Leitvermögen
sich ändert (Kohlrausch).

Nach OÖ. Lehmann! können in dieser Kristallmodifikation
die Ionen wandern und die Wanderung ist deutlich wahrnehm-
bar. Sowohl bei der Leitfähigkeit des Jodsilbers als der des
Quarzes, verursacht durch Natriumsilikat, wandert das Kation.
Nach J. Koenigsberger wäre aber die Wanderung bei Jod-
silber sekundärer Natur.

Dissoziationsgrad der Silikatschmelzen.

Mit der Bestimmung der Leitfähigkeit der Schmelzen ge-
winnen wir den ersten Anhaltspunkt, um auf die Dissoziation
zu schließen. Aber eine Bestimmung des Dissoziationsgrades
bietet große Schwierigkeiten, da zur quantitativen Bestimmung
der Ionenkonzentration, wie R. Lorenz? ausführt, genauere
Methoden fehlen.

Die beiden wichtigsten Methoden, Bestimmung der lonen-
konzentration durch Messung elektromotorischer Kräfte von
Konzentrationsketten und Bestimmung von lonenkonzentra-
tionen aus elektromotorischen Kräften durch Vergleich mit
wässerigen Lösungen sind nach R. Lorenz unzuverlässig.

Die Vergrößerung der Leitfähigkeit kann, wie erwähnt,
entweder durch Vergrößerung des Dissoziationsgrades
mit der Temperatur oder durch die größere Wanderungs-
geschwindigkeit der Ionen in der Schmelze erfolgen oder
durch beides; welches der Anteil der Vergrößerung des Dis-
soziationsgrades oder der Anteil der Wanderungsgeschwindig-
keitsvergrößerung ist, läßt sich nicht entscheiden.

1 Flüssige Kristalle, Fig. 334, p. 146.
2 L. c., II. Teil, 289 bis 311.

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1907

Die Möglichkeit der Wanderung der Ionen hängt
ua vorallemvondem Argresatzustande; zum Teil.auch
von der Viskosität der Flüssigkeit ab; die großen Differenzen
in der Leitfähigkeit hängen daher zum größeren Teil von der
Beweglichkeit der Ionen ab. Nach R. Lorenz und Poincarre
wäre die Zunahme der Leitfähigkeit mehr mit der inneren Rei-
bung, der Dichte und den Ausdehnungskoeffizienten in Zusam-
menhang zu bringen als mit der Ionenkonzentration. Allerdings
ist es doch wahrscheinlich, daß ein wenn auch geringerer
Anteil der Zunahme der Dissoziation bei höherer Temperatur
zuzuschreiben sein wird.

Eine auffallende Tatsache, die wohl durch die Überein-
stimmung der Versuche erhärtet wird, ist der mehrfach erwähnte
große Unterschied im kristallinisch-starren und im amorph-
starren Zustande. Während beim Übergange vom flüssigen in
den kristallinen Zustand das Leitvermögen sehr plötzlich und
rasch abnimmt, ist dies beim Übergange vom flüssig-isotropen
in den glasig-isotropen Zustand nicht der Fall, das Leitvermögen
fällt allmählich und langsam, die Kurve verlauft nahezu geradlinig.

Dissoziation im festen Zustande. Die Leitfährskeit
im festen Zustande ist schwer erklärlich, sie tritt aber bekannt-
lich bei Kristallen im Quarz ebenfalls ein und wurde dort durch
Einschlüsse von Natriumsilikat, die aber an der Kristallstruktur
teilnehmen, erklärt. Daß im Glas bei niederer Temperatur Dis-
soziation stattfindet, ist bei seinem Flüssigkeitsaggregat-
zustande begreiflich.

Bei unseren Silikaten ist hier der Einfluß der Temperatur
ein ganz enormer und er äußert sich auch sehr stark bei dem
Beginne des Schmelzens, sinkt aber bedeutend, sobald der
Schmelzprozeß vorüber ist, respektive sobald eine dünnflüssige
Schmelze vorliegt.

Was nun die Frage der Beweglichkeit der Ionen an-
belangt, so können die Versuche einigen Aufschluß geben. Man
könnte bei niederen Temperaturen, nämlich bis 500 oder 600°,
für die Silikate entweder annehmen, sie seien überhaupt nicht
dissoziiert oder aber die Ionen sind unbeweglich, und hiebei

1 Tegetmeyer, Ann. der Phys., 47 (1890), 18.

1308 C. Doelter,

würde der Zwang, welcher von dem Raumgitter bei Kristallen
ausgeht, in Betrachtizusziehenssein.

Wir finden in der Tat zwischen einem festen Kristall und
einer erstarrten Schmelze desselben kristallisierenden Stoffes
beträchtliche. Unterschiede in .der. Leitfähigkeit‘ für dieselbe
Temperatur. Es tritt bei diesen schon bei niederen Tempera-
turen von 300 bis 400° beträchtliche Leitfähigkeit ein, welche
bei der kristallisierten Substanz fehlt. Läßt man z.B. Augit
langsam abkühlen, so wird die erstarrte Schmelze bei niedriger
Temperatur kaum merklich leiten, während sie bei sehr rascher
Abkühlung, also wenn sie mehr glasig-amorph erstarrte, auch bei
jenen niederen Temperaturen stärker leitend sind. Man wird dies
wohl durch die verschiedene Beweglichkeit der Ionen im kri-
stallisierten und amorphen Zustande zu erklären haben und man
könnte außerdem auch etwaige Polymerisation im kristallinen
Zustand heranziehen.

Abegg hat auf den Zusammenhang der Dielektrizitäts-
konstanten mit der Polymerisation hingewiesen.

Bei Silikaten kann beim Übergang vom flüssigen Zustand
in den festen anisotropen Polymerisation stattfinden, teilweise
können die hohen Widerstände beim Kristallisieren mit Poly-
merisation in Zusammenhang gebracht werden, doch ist alles
nur hypothetisch, auch die Polymerisation der Silikate ist ja
nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

Man kann auch die Vorstellung aufnehmen, daß im Kri-
stall ebenfalls Zerlegung in lonen vorhanden ist, dieselben
können. aber. erst bei: hoher Temperatur im der Nähe des
Schmelzpunktes wandern, während im isotrop-festen Zustande
diese Wanderungsmöglichkeit schon bei niedriger Temperatur
gegeben ist. Die Bewegung der Ionen wird daher bei
ersteren nahezu Null sein. Jedenfalls gewinnt die Anschauung,
daß ein Teil der amorphen Körper, nämlich die hyalinen Gläser,
nichts anderes sind als Flüssigkeiten von großer innerer Rei-
bung, eine Stütze. Im übrigen ist der amorphe Zustand, der ja
noch die Gels und die bisher unerklärten amorphen Elemente
enthält, noch einigermaßen rätselhaft.

Daß die Dichte und innere Reibung allein die Unterschiede
im Leitvermögen bedingen sollen, scheint mir unwahrscheinlich;

Dissoziation der Silikatschmelzen. 1309

ich möchte auf den Unterschied zwischen amorphem und kri-
stallisiertem Zustande bei der Leitfähigkeit ein großes Gewicht
legen. Der amorphe Zustand ist ein Zustand fortwährender
Änderung, der kristallisierte ein Ruhezustand.

NeneleiehadesgEeivermosens beiwverschredenen
Silikaten. Aus dem bisherigen Material, das allerdings sehr
spärlich ist, folgt, daß bei genügend hoher Temperatur das
Leitvermögen gleich wird. Maßgebend ist die Temperatur in der
Nähe des Schmelz-, respektive Erstarrungspunktes.

Es folgt aber aus der Berechnung des spezifischen Leit-
vermögens, daß dasselbe doch geringer bei Labradorit ist als
bei Augit oder Orthoklas. Insbesondere ist beim Schmelz-
punkte, respektive bei dem oberen Punkte des Intervalls von
zirka 1310° der Widerstand doch noch ein ziemlich großer.

weiosenmerische Holserungen.assensichrerst ziehen
wenn ein größeres Material vorliegen wird. Jedenfalls kann man
sagen, daß wohl alle Silikate bei hoher Temperatur elektro-
lytisch dissoziiert sind. Bei mittlerer Temperatur scheint Ortho-
klas mehr dissoziiert als Augit oder Hornblende; Labradorit
scheint weniger dissoziiert als jene. Wenn wir eine bestimmte,
nicht zu hohe Vergleichstemperatur annehmen, so wird das
Mineral von höherem Schmelzpunkt weniger dissoziiert sein
als jenes mit niederem.

Dies würde mit den Versuchen stimmen, die zeigten, daß
einfache Silikate, wie Olivin, Enstatit, Augit, dann auch Labra-
dorit, sich immer wieder beim Umschmelzen ausscheiden,
während andere Silikate sich nicht wieder ausscheiden.

Nachtrag. Nach Schluß dieser Arbeit bekam ich Kenntnis
von einem sehr interessanten Aufsatze J. Koenigsberger’s,!
in welchem dargelegt wird, daß die elektrolytischen Erscheinun-
gen in kristallisierten Salzen sekundärer Natur sein dürften und
daß in diesen festen Körpern Elektronenleitung und nicht elek-
trolytische Leitung vorhanden ist. Es ergibt sich jedenfalls die
Notwendigkeit, die festen Salze in dieser Hinsicht genauer zu
Unlersuchen.

1 Jahrbuch der Radioaktivität und Elektronik, Bd. IV ‚Heft 2, 1907.

1311

Über die Lichtsinnesoreane der Laubblätter
einheimischer Schattenpflanzen

von

Dr. F. Seefried.

Aus dem botanischen Institute der k. k. Universität in Graz.
(Mit 4 Tafeln.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Juli 1907.)

Obwohl Haberlandt in seiner bekannten Abhandlung
über »Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter«! eine größere
Anzahl von Pflanzen in Bezug auf das Vorkommen epidermaler
Lichtsinnesorgane untersucht hat, so mußte es doch sehr
wünschenswert erscheinen, nachzuweisen, daß jene Einrich-
tungen der oberen Blattepidermis, welche diese zur Licht-
perzeption geeignet machen, sehr weit verbreitet sind. In der
vorliegenden Arbeit sollen demnach die Ergebnisse von Unter-
suchungen mitgeteilt werden, die ich in dieser Hinsicht an
einer größeren Anzahl unserer einheimischen Schattenpflanzen?
angestellt habe, deren Blätter die fixe Lichtlage deutlich er-
kennen lassen. Außerdem wurden aber des Vergleiches halber
auch die »Schattenformen« von Pflanzen herangezogen, die
normalerweise sonnige Standorte bevorzugen. Es geschah dies

1 Leipzig, W. Engelmann, 1905.

2 Es konnte bei der Kennzeichnung der einzelnen Pflanzen als Schatten-
pflanzen in der vorliegenden Arbeit nicht immer auf sämtliche charakteristische
Merkmale Rücksicht genommen werden; der Plan der Arbeit bringt es mit sich,
daß vor allem auf jenes unterscheidende Merkmal geachtet wurde, welches
durch das Verhalten der Blätter dem Lichte gegenüber gegeben ist (vergl.
Warming, Lehrb. der ökologischen Pflanzengeographie [deutsch von Knob-
lauch], Berlin, Bornträger, 1896, p. 16).

912 F. Seefried,

in Hinblick auf die Bemerkung Haberlandt’s,' daß überhaupt
jedes ausgeprägt dorsiventrale Laubblatt bei entsprechender
Intensität der Beleuchtung die fixe Lichtlage zeigen dürfte.

Indem ich den Inhalt der Arbeit Haberlandt’s als bekannt
voraussetze, will ich bloß in Kürze die einzelnen Typen von
Lichtsinnesorganen, wie sie der genannte Forscher unter-
scheidet, aufzählen.

I. Typus: Die Außenwände der Epidermiszellen sind
eben, die Innenwände gegen das Blattinnere zu vorgewölbt; so
kommt es auf letzteren bei senkrechter und schräger Beleuch-
tung zu verschiedener Intensitätsverteilung des Lichtes.

I. Typus: Die Außenwände der Epidermiszellen sind
bogig vorgewölbt, die Innenwände eben; infolge der Linsen-
funktion der Epidermiszellen kommt es auf den Innenwänden
bei "senkrechter "und "Schiefer Beleuchtunzezı einer
schiedenen Intensitätsverteilung des Lichtes. Als Sammellinsen
wirken bei diesem und dem nächsten Typus häufig auch
linsenförmige Membranverdickungen oder lokale papillöse Vor-
stülpungen der Außenwände.

Il. Typus:? Sehr haufig kombinierensich.“die'beiden
ersten Typen derart, daß sowohl die Außen- als auch die
Innenwände bogig vorgewölbt sind, wodurch natürlich die
Lichtintensitätsunterschiede noch größer werden; so erweist
sich diese Kombination, beziehungsweise die bikonvexe Gestalt
der Epidermiszellen als die günstigste Einrichtung zur Per-
zeption’der Lichtrichtung.

IV. Typus: Lokale Lichtsinnesorgane von verschieden-
artigem Bau.

Die zur Untersuchung verwendeten Blätter stammten
immer von Pflanzen, die an ihren natürlichen Standorten in
der Umgebung von Graz beobachtet und gesammelt wurden;
immer wurde zunächst festgestellt, ob die betreffenden Blätter
sich wirklich in der günstigsten Lichtlage befanden.

I VerelYHaberlandt,ulec, p0120.

2 Haberlandt beschreibt zwar diese Kombination nicht als einen be-
sonderen Typus, doch will ich sie der Bequemlichkeit der Darstellung halber
als III. Typus bezeichnen.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1313

Ich beschränkte mich bei meiner Arbeit auf die ana-
tomische Untersuchung der oberen Blattepidermis und auf die
physikalische Prüfung ihrer Eignung zur Lichtperzeption durch
den »Linsenversuch«.! Physiologische Experimente habe ich
nicht angestellt; ist ja doch auf dem Gebiete der physio-
logischen Pflanzenanatomie für die endgültige Beweisführung
die vergleichend-anatomische Untersuchungsmethode ebenso
wichtig wie das physiologische Experiment.

Chenopodium hybridum L.

dürfte sich ‘wie .die meisten Vertreter dieser Galtung vor-
nehmlich an sonnigen Standorten vorfinden; untersucht wurde
von mir eine unter einem Baume wachsende Schattenform,
deren Blätter sehr schön in die fixe Lichtlage eingestellt waren.
Die anatomische Untersuchung ergab auch die Eignung der
Epidermiszellen zur Lichtperzeption.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut; wir sehen ein helles,
in seinen Umrissen der Form der Epidermiszellen in ihrer
Flächenansicht entsprechendes Mittelfeld, das von einer ziem-
lich scharf abgegrenzten dunklen Randzone umgeben ist
(Fig. 1).? Die Epidermiszellen sind in der Flächenansicht, wie
es meist der Fall ist, ungefähr isodiametrisch, die Seitenwände
schwach wellig gebogen. Gegen den Blattrand hin aber wird
ihre Form eine regelmäßigere; die meisten sind hier aus-
gesprochen isodiametrisch, die Seitenwände vollkommen ge-
rade. Beim Linsenversuch entsteht hier auf den Innenwänden
der Epidermiszellen ein scharf abgegrenzter heller Lichtkreis
(Zerstreuungskreis), der sich von der dunklen Randzone sehr
deutlich abhebt (Fig. 2); die Intensitätsunterschiede sind größer
als bei den vom Blattrand entfernter gelegenen Epidermiszellen.

Querschnitte geben Aufklärung über den verschiedenen
Ausfall des Linsenversuches. Die Epidermiszellen von der Mitte
der Spreite gehören zum III. Typus; die Außenwände sind

1 Vergl. Haberlandt, 1. c., p!52f.
2 Diese Figur möge gleichzeitig als Schema für die zahlreichen Fälle
gleichen Gelingens des Linsenversuches gelten.

1314 Pr Seeitied,

mäßig bogig vorgewölbt; jene Randzellen hingegen haben viel
stärker vorgewölbte, oft zu fast kegelförmigen Papillen aus-
gebildete Außenwände (Fig. 3), die, als stärkere Linsen fun-
gierend, jene scharf begrenzten Lichtkreise auf den Innen-
wänden entwerfen. Fig. 4 soll den Unterschied im Maße der
Vorwölbung der Außenwände der gewöhnlichen Epidermis-
zellen und jener vom Blattrande darstellen.

Wir haben hiemit einen jener Fälle vor uns, bei denen die
für die Lichtperzeption besser eingerichteten Zellen aus gutem
Grunde den Blattrand bevorzugen: »denn wenn der Blattrand
die Lichtrichtung wahrzunehmen vermag, ist auch für die
übrigen Teile der Lamina die fixe Lichtlage gewährleistet«.!

Schließlich sei auch, so wie in allen weiteren Fällen, die
Beschaffenheit der Cuticula erwähnt.” Eine Fältelung oder
irgendwie anders beschaffene Struktur derselben hat jedenfalls
eine gewisse Störung des Strahlenganges zur Folge. Diese ist
aber, wie Haberlandt in zahlreichen Fällen beobachtete und
auch hier an manchen Beispielen gezeigt werden soll, so
gering, daß sie das Gelingen des Linsenversuches gar nicht
störend beeinflußt; auch an den mäßig starken, fälteligen
Skulpturen der Cuticula von Ch. hybridum ist diese Beob-
achtung zu machen.

Chenopodium album L.

kommt wohl vorwiegend an sonnigen Standorten vor; an
schattigen Plätzen aber erweisen sich die Blätter als aus-
gesprochen transversalheliotropisch.

Bevor ich zur Besprechung des anatomischen Baues der
lichtempfindlichen Epidermiszellen übergehe, will ich ein von
A.B. Frank? mit dieser Pflanze angestelltes Experiment er-
wähnen, auf welches auch Haberlandt* hinweist und welches
mich vor allem veranlaßte, diese wohl eher als Sonnen- denn
als Schattenpflanze zu bezeichnende Chenopodiacee in den

Haberlandt, 1.c,9.67.

<Baperlandt, 1l.c., p.59%

3 A.B. Frank, Zur Frage über den Transversalgeotropismus und -helio-
tropismus. Bot. Ztg., 1873, p. 55.

2:Haberlandt, 1.c., p. 88.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1315

Rahmen dieser Untersuchungen einzubeziehen. Frank konnte
nämlich mit voller Bestimmtheit nachweisen, daß die Blätter
dieser Pflanze, unter Wasser gebracht, bei einseitiger Beleuch-
tung deutlich heliotropische Bewegungen ausführen. Es können
also infolgedessen die Lichtsinnesorgane dieser Pflanze in ihrer
Funktion nicht an Linsenwirkung gebunden sein, die unter
Wasser ausgeschaltet ist.! Tatsächlich gelingt der Linsen-
versuch gar nicht oder es zeigt sich nur hin und wieder bei
genauer Einstellung auf die Innenwand eine sehr schwache,
wohl kaum in Betracht kommende dunkle Randzone.

Die Epidermiszellen haben nämlich vollkommen ebene
oder nur sehr schwach vorgewölbte Außenwände, eine Linsen-
funktion üben sie also nicht oder so gut wie nicht aus. Die
Innenwände hingegen erweisen die Zugehörigkeit der Epi-
dermiszellen zum I. Typus (Kig. 5,6). Gut median getroffene
Zellen zeigen durchgehends die Innenwände deutlich zweimal
gebrochen, so daß die mittlere Partie der Membran parallel zur
Oberfläche des Blattes, die Randpartien schräg zu dieser orien-
tiert sind.

Ich glaube demnach, die obere Laubblattepidermis dieser
Pflanze als ein recht gutes Beispiel für die Leistungsfähigkeit
der nach dem I. Typus gebauten Lichtsinneszellen hinstellen
zu können.

Stellaria nemorum L.

Typische Schattenpflanze mit streng transversalheliotropi-
schen Blättern. Mitunter sind die Beleuchtungsverhältnisse für
diese Pflanze — besonders in Felsennischen — so ungünstige,
daß der negative Geotropismus des Stengels aufgegeben werden
muß; es gelingt der Pflanze nämlich oft erst dadurch, daß der
Stengel schräg oder fast horizontal nach einer Seite hin wächst
und dazu noch die Blattstiele sich entsprechend drehen, ihre
Blattspreiten in eine günstige Lichtlage zu bringen.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut; ein helles, wegen der
stark gewellten Seitenwände oft fast sternförmiges Mittelfeld
ist scharf abgegrenzt gegen eine deutliche, dunkle Randzone.

ı Haberlandt, !.c;, p. 86:

1316 F. Seefried,

In der Querschnittsansicht entsprechen die Epidermiszellen
dem Ill. Typus. In der Nähe der Gefäßbündel und direkt über
diesen werden sie beträchtlich größer und besonders aber
höher, welch letzterer Umstand bei schwacher Krümmung der
Außenwand sich für die Lichtkonzentration auf der Innenwand
als vorteilhaft erweist.!

Ferner muß ich auf eine weitere, auch später noch öfter
zu erwähnende Erscheinung hinweisen. Beim Linsenversuche
fällt nämlich auf, daß einzelne Zellen auf ihren Innenwänden
folgende Intensitätsverteilung des Lichtes zeigen: eine dunkle
Randzone wird ziemlich scharf kreisförmig gegen eine Mittel-
partie abgegrenzt; diese erscheint jedoch nicht in ihrer ganzen
Fläche gleichmäßig hell, sondern sie ist entweder in der Mitte
kreisförmig oder von hier aus durch einen radialen Streifen
verdunkelt. Bei tieferer Einstellung erkennt man, daß es sich
hier um Haare, respektive Fußzellen von solchen handelt. Wie
Fig. 7 zeigt, erheben sich diese bedeutend über die gewöhn-
lichen Epidermiszellen und sind ihre Außenwände bis zur
Ansatzfläche der Haarzelle sehr regelmäßig und ziemlich stark
vorgewölbt; der Teil, dem das Haar selbst aufsitzt, ist wieder
eben. Die gewölbte Randpartie der Außenwand wirkt also
zweifellos wie eine Linsenfläche, so daß sie das Licht zu
einem hellen Mittelfeld auf der Innenwand konzentriert; dieses
wird aber, je nachdem das Haar gerade oder schief aufsitzt,
durch einen Mittelfleck oder einen radialen Streifen verdunkelt.
Derartige Haare mit großen papillösen Fußzellen sind in
manchen Fällen sicher der Ausgangspunkt für die phylo-
genetische Entwicklung lokaler Lichtsinnesorgane geworden;
solche Fälle hat schon Haberlandt beschrieben (Fitlonia
Verschaffeltii, Impatiens Mariannae) und auch ich konnte bei
einigen Pflanzen ähnliche Organe beobachten.

Actaea nigra L.

Die Schattenform besitzt ausgesprochen transversalhelio-
tropische Blätter.

SHaberlandt. 120. 9.58°

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. SZ

Der Linsenversuch gelingt trotz der starken fälteligen
Skulpturen der Cuticula recht gut. Hin und wieder erscheinen
bei etwas höherer Einstellung, also nicht mehr auf die Innen-
wände der Epidermiszellen fallend, scharf konturierte Licht-
kreise. Diese Erscheinung ist folgendermaßen zu erklären: Die
Mehrzahl der Epidermiszellen ist nach dem Ill. Typus gebaut;
einzelne aber besitzen Außenwände, die nicht einfach bogig
vorgewölbt sind, sondern die in der Mitte eine etwas stärkere,
fiach-kegelförmige Papille oder Kuppe ausbilden, die zweifellos
stärkere Linsenwirkung zeigt. Wegen der zu geringen Höhe
der Zellen aber kann auf der Innenwand kein deutliches Bild
der Blendenöffnung entstehen; zu einer stärkeren Lichtkon-
zentration in der Mitte der Innenwand kommt es aber ganz
gewiß, ein Umstand, der sich für die Lichtperzeption sicher als
vorteilhaft erweist. Ganz ähnliche Zellen hat Haberlandt
auch bei Tropaeolum majus! beobachtet.

Aquilegia vulgaris L.

Meist typische Schattenpflanze; fixe Lichtlage der Blätter
sehr deutlich.

Der Linsenversuch liefert ein überraschend schönes Bild
eratı IV, Bio. 1); in jeder ’Epidermiszelle” sieht man aut ’der
sonst dunklen Innenwand einen scharf abgegrenzten hellen
Zerstreuungskreis von mäßiger Größe; die Zellen sind iso-
diametrisch, ihre Seitenwände schwach gewellt.

Die Seitenwände und die schwach eingesenkten Innen-
wände zeigen am Querschnitte nichts Auffallendes. Die mäßig
vorgewölbten Außenwände nehmen vom Rande gegen die Mitte
zuerst allmählich, schließlich aber ziemlich rasch an Dicke zu
und stülpen sich hier nach außen vor; so entstehen scharf
abgesetzte Papillen (Fig. 8 bis 10), deren Wände an der Außen-
seite starker gekrummit sind als an der Innenseite; auf diese
Weise begünstigt auch die Form der Wandverdickung die
Lichtkonzentration. Die vorzügliche optische Leistungsfähig-
keit dieser Papillen wird durch den Linsenversuch erwiesen.

ZHaberlandt,!.c, p.:06.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 86

1318 F. Seefried,

Behandelt man Querschnitte mit Chlorzinkjod, so erkennt
man, daß die Cuticula über der ganzen Papille und besonders
an der Stelle ihrer höchsten Erhebung stärker verdickt ist und
sich sehr intensiv färbt; die Hauptmasse der Papillenwand
besteht aber aus Cellulose, die cutinisierten Schichten sind
ebenfalls etwas verstärkt. Die Verdickung der Cuticula muß
wegen ihres jedenfalls starken Lichtbrechungsvermögens die
Linsenwirkung der ganzen Papille selbstverständlich etwas
steigern.

Nicht immer sind in den Außenwänden derartig ge-
formte Papillen zu beobachten; ich fand nämlich bei einem
Individuum, das ich auf einem sehr schattigen Standorte, in
einer Gebirgsschlucht, sammelte, in jeder Außenwand der Epi-
dermiszellen der Blattoberseite eine regelmäßig bikonvexe
Membranverdickung (Fig. 11 bis 135). Mit Chlorzinkjod be-
handelt, zeigten diese Linsen dieselbe chemische Beschaffen-
heit wie die Papillenwände.

Auffallend ist es zunächst, daß auch die Epidermiszellen
der Blattunterseite! in ihren Außenwänden optisch wirksame
Papillen besitzen. Die genauere Untersuchung läßt aber doch
einen Unterschied im Baue der Epidermiszellen der Ober- und
Unterseite’ des Blattes erkennen. Bei letzteren findet 'man ©ft
unregelmäßig ausgebildete Papillen und — was beim Linsen-
versuche sofort auffällt — sie sind hier nicht so regelmäßig in
der Mitte der Außenwand wie oberseits, sondern meist exzen-
trisch gelagert (Fig. 14).

Die Cuticula ist vollkommen glatt, jedoch von einem fein-
körnigen, die Benetzung des Blattes verhindernden Wachs-
überzug bedeckt (Fig. 15).

Anemone Hepatica L.

Typische Schattenpflanze, Blätter ausgesprochen trans-
versalheliotropisch.

Stellt man den Linsenversuch mit Schnitten von der Mitte
der Spreite ausgewachsener Blätter an, so bemerkt man, daß

1 Bezüglich des Vorkommens von papillösen Epidermiszellen auf der
Blattunterseite"vergl. Haberlandt,:l.c., p.125.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1819

die hier befindlichen Epidermiszellen fast gar nicht oder nur in
sehr geringem Maße als Sammellinsen fungieren; die Epi-
dermiszellen noch junger Blätter! von gleicher Stelle der
Spreite sind durchgehends zur Lichtperzeption geeignet und
zeigen wieder den gewöhnlichen Bau des Ill. Typus. Nimmt
man aber zum Linsenversuche Schnitte vom äußersten Blatt-
rande, so erhält man recht typische Bilder: die Innenwände
der großen, in der Flächenansicht fast sternförmigen Epi-
dermiszellen erscheinen ganz verdunkelt mit Ausnahme eines
kleinen, hellen und sehr scharf abgegrenzten Lichtkreises, der
noch von einem schwachen Lichthof umgeben ist (Taf. IV,
Pi. 2):

Auch hier wieder werden die Lichtkreise durch die Linsen-
wirkung regelmäßig ausgebildeter Papillen in der Mitte der
Außenwände bewirkt (Fig. 16). Diese sind gegen die Mitte hin
schwach vorgewölbt (Lichthofl), bis unmittelbar zur Papille
fast durchaus gleich dick; die Papillenwand ist aber beträcht-
lich verdickt, was auch für ihre Cuticula gilt.

Die Breite der Randzone der Lamina, die Lichtsinneszellen
- besitzt, mißt ziemlich regelmäßig 0°4 bis 0°6, also durch-
schnittlich 0°5 mm. Doch nicht nur die Epidermiszellen der
bezeichneten Zone, auch die des Randes im engeren Sinne
und ferner auch die einer höchstens O2 mm breiten und teil-
weise unterbrochenen Zone der Unterseite (Fig. 18) haben in
ihren Außenwänden Papillen ausgebildet. Doch zeigt sich auch
hier wie bei Aguilegia ein deutlicher Unterschied im Bau der
Zellen auf ÖOber- und Unterseite des Blattes; letztere sind
längsgestreckt und die Papillen befinden sich nicht in der Mitte
ihrer Außenwände, sondern sind meist stark exzentrisch ge-
lagert (Fig. 19); wieder also sind diese Zellen an jenen Stellen
des Blattes, wo sie für die Lichtperzeption nicht in Betracht
kommen können, unregelmäßig, nicht typisch ausgebildet und
außerdem zeigt — wie schon oben erwähnt — nicht jede Epi-
dermiszelle eine Papille.

1 Vergl. Haberlandt, 1. c., p. I ft.

86*

1820 P.rSeefrieids

Anemone nemorosa L.

Typische Schattenpflanze mit transversal eingestellten
Blättern.

Epidermiszellen nach dem Ill. Typus gebaut, Vorwölbung
der Außenwände nicht stark, weshalb beim Linsenversuche die
dunkle Randzone ziemlich schmal erscheint; die Abgrenzung
dieser gegen das helle Mittelfeld jedoch ist recht scharf. Die
Cuticula zeigt körnelige Struktur.

Ranunculus platanifolius L.

Schattenpflanze, Blätter ausgesprochen transversalhelio-
tropisch.

Die Außenwände der Epidermiszellen sind hier eben, die
Innenwände bogig oder gebrochen gegen die Palisaden vor-
gewölbt: I. Typus (Fig. 20).

Ranunculus lanuginosus L.

hat als Schattenform seine Blätter sehr gut in die fixe Licht-
lage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt gut; die Epidermiszellen sind
nach dem III. Typus gebaut, die Wände beiderseits sehr regel-
mäßig vorgewölbt; besonders gilt dies an vielen Stellen für die
stark gebrochenen Innenwände (Fig. 21).

Die Cuticula ist vollkommen glatt.

Thalictrum aquilegifolium L.

Die Blätter dieser Pflanze sind je nach den Standorts-
verhältnissen als panphotometrisch oder als euphotometrisch
zu bezeichnen. Sehr häufig findet man dieses Thalictrum im
Schatten von Gebüschen an Bachrändern, wo dann die Blätter
ihre Spreiten senkrecht gegen die einfallenden Lichtstrahlen
richten.

Der Linsenversuch gelingt gut; die Epidermiszellen sind
ihrem Baue nach zum Il. Typus zu stellen (Fig. 22), ihre
Außenwände sind regelmäßig bogig vorgewölbt, die Innen-
wände meist vollkommen eben. Einzelne Zellen zeigen so wie

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1321

bei Actaea nigra die für die optische Wirksamkeit vorteilhafte
Ausbildung von »Kuppen« in der Mitte der Außenwände.

Stellt man den Linsenversuch mit Schnitten von solchen
Stellen der Spreite an, wo sich ein Gefäßbündel verzweigt, so
zeigt sich ein auffallendes Bild: drei bis fünf Epidermiszellen,
die gerade über der Verzweigungsstelle liegen, lassen auf
ihren sonst dunklen Innenwänden einen hellen, scharf be-
grenzten Lichtkreis erkennen (Fig. 23). Verursacht wird dieser,
wie Querschnitte lehren, durch die Linsenwirkung der stark
und regelmäßig vorgewölbten Außenwand (Fig. 24); die Innen-
wände sind eben oder einmal gebrochen. In der Flächenansicht
sind diese Zellen isodiametrisch oder nur wenig längsgestreckt;
die benachbarten Zellen sind nach der Richtung des Bündel-
verlaufes beträchtlich gestreckt und haben ebenfalls bogig vor-
gewölbte Außenwände; demzufolge entstehen auf ihren Innen-
wänden auch Lichtfelder, die aber bandförmig und gegen die
dunkle Randzone nicht scharf abgegrenzt sind.

Da über allen Verzweigungsstellen der Bündel auf der
Blattoberseite diese Erscheinung zu beobachten ist, dürfte ihr
wohl eine besondere Bedeutung für die Perzeption des Licht-
reizes zuzuschreiben sein. Vielleicht ist ihre Anordnung an
solchen Orten wegen der unmittelbaren Nähe der Bündel, in
denen wohl jedenfalls die Erregungsleitung zu dem die helio-
tropischen Bewegungen ausführenden Blattstiel erfolgt, be-
sonders günstig.

Schließlich sei erwähnt, daß ein Wachsüberzug die Be-
netzung der Spreite verhindert.

Cardamine trifolia L.

Schattenpflanze, die ihre Blätter immer gut in die fixe
Lichtlage bringt.

Der Linsenversuch fällt sowohl mit Epidermen von jungen
als auch von ausgewachsenen Blättern gut aus; ich erwähne
dies deshalb, weil die älter werdenden Blätter infolge der
- starken Verdickung der Außenwände der Epidermiszellen
»ledrig« werden; eine chemische Veränderung der Wandsub-
stanzen hat hiebei nicht statt.

1922 Ei Seeftied, 3

In der Flächenansicht haben die Epidermiszellen die ge-
wöhnliche Form, sie sind isodiametrisch, ihre Seitenwände
gewellt. Die Zellen der noch im Wachsen begriffenen Epi-
dermis sind nach dem Il. Typus gebaut (Fig. 25); im aus-
gebildeten Zustande zeigen sie am Querschnitt eine besondere,
in dieser Arbeit noch einigemal zu erwähnende Form, die ich
wegen ihrer Auffälligkeit als einen eigenen Subtypus des
II. Haupttypus bezeichnen möchte (Fig. 26). Der Zellrand
st ringsum. niedrig; gegensdiesZellmiitemzuraber
wölben sich sowohl die Außen- als auch die Innen-
wände. rasch und ansdenzeinanderngegenüber;ge-
legenen..-Stellensin. gleichem MaßesbegtigeTwors Hie
Zelle als IGanzesiserhält;shiedüurchldite -Gestältseiner
bikonvexen Linse mit dünnem, schmalem Rande; es
fungiert also nicht. die ganze:Zelle als-Sammellinse
und Perzeptionsörgan,<:sondern5stbloßstihrs; mittlerer
NerE

Saxifraga rotundifolia L.

Typische Schattenpflanze, Blätter deutlich transversal-
heliotropisch.

Die Epidermiszellen sind in der Flächenansicht isodia-
metrisch, die Seitenwände nur schwach wellig gebogen. Der
Linsenversuch gelingt gut; besonders deutlich ist hier bei
drehender Verschiebung des Spiegels die entsprechende Ver-
änderung der Lage des Lichtfeldes auf der Innenwand zu
beobachten; die Zeilen gehören dem Ill. Typus an; sehr auf-
fallend ist immer die Vorwölbung der Innenwand. Die Cuticula
ist vollkommen glatt.

Zahlbrucknera paradoxa Rchb.

Typische Schattenpflanze, Blätter immer schön in die fixe
Lichtlage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt gut; die dunkle Randzone ist
zwar meist verhältnismäßig schmal, ihre Abgrenzung gegen
das helle Mittelfeld aber eine sehr scharfe. In der Flächen-
ansicht sind die Epidermiszellen fast sternförmig; die Außen-
wände sind entweder einfach bogig vorgewölbt oder bilden in

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1323

der Mitte auch noch flach-kegelförmige Papillen aus. Die Innen-
wände sind teils gegen die Palisaden vorgewölbt, teils aber
auch eben, so daß hier sowohl Zellen des II. als auch des
Ill. Typus vorliegen.

Aruncus silvester Kostel.

Schattenpflanze mit ausgesprochen transversalheliotropi-
schen Blättern.

Die Epidermiszellen sind verhältnismäßig klein, beim
Linsenversuche gut optisch wirksam; gebaut sind sie wieder
nach dem III. Typus; die Vorwölbung der Außen- und Innen-
wände ist eine regelmäßige. Die Cuticula erscheint gekörnelt.

Geranium phaeum L.

An schattigen Standorten (Waldesrändern) erweisen sich
die Blätter dieser Pflanze als typisch transversalheliotropisch.

Der Linsenversuch gelingt gut. Die Außenwände der Epi-
dermiszellen sind regelmäßig vorgewölbt; auch die Innen-
wände sind, wenn auch nicht immer typisch, gegen das Meso-
phyll vorgewölbt, so daß die Bauart dieser Zellen einen Über-
gang zwischen dem II. und Ill. Typus darstellt. Die Cuticula
ist fast ganz glatt.

Das Blatt dieses Geranium ist bekanntlich reichlich be-
haart; die Haare sind von einem Kranze von Postamentzellen
umgeben, welche in ihren Außenwänden zwar nicht typisch
ausgebildete, aber ähnliche Papillen besitzen, wie wir sie z. B.
bei Anemone Hepatica gesehen haben. Da die Außenwände
der Postamentzellen meist schief zur Blattfläche orientiert sind,
läßt sich natürlich an den für den Linsenversuch abgetragenen
Schnitten die optische Wirksamkeit dieser Papillen nicht gut
beobachten.!

Geranium Robertianum L.

Die Schattenform dieser Pflanze zeigt ihre Blätter immer
gut in die fixe Lichtlage eingestellt.

1 Ich werde auf das eben Erwähnte noch öfter hinzuweisen haben und
darauf besonders bei Galium cruciata und Gampanula Trachelium zurück-
kommen.

1324 F. Seefried,

Der Linsenversuch gelingt gut. Die Epidermiszellen ge-
hören dem IN. Typus an; die Vorwölbung der Innenwände ist
meist besonders deutlich.

Impatiens noli tangere L.

Typische Schattenpflanze mit streng transversalheliotropi-
schen Blättern.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut. Die Epidermiszellen
sind in der Flächenansicht verhältnismäßig klein, isodiametrisch,
ihre Seitenwände vollkommen gerade. Die Außenwände sind
meist so stark papillös vorgewölbt, daß auf der Mitte der Innen-
wände scharf abgegrenzte helle Zerstreuungskreise entstehen;
die dunkle Randzone ist immer ziemlich breit. Die Innenwände
sind eben, nur hin und wieder am Rande schwach geknickt.
Diese Zellen respräsentieren also den II. Typus. Ein fein-
körniger Wachsüberzug verhindert die Benetzung des Blattes.

Impatiens parviflora D.C.

ist bei uns zwar nicht einheimisch, doch kommt sie so häufig
verwildert vor, daß ich sie gleichfalls berücksichtigte. Sie ist.
als typische Schattenpflanze zu bezeichnen, ihre Blätter sind
immer sehr schön in die fixe Lichtlage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut; auffallend ist die
besonders scharfe Abgrenzung des hellen, infolge der Form
der Epidermiszellen fast sternförmigen Mittelfeldes gegen die
mäßig breite, sehr dunkle Randzone. Wie Querschnitte lehren
(Fig. 27), ist die Ursache dieser; Erscheinung. die,..daß die
Außenwände der Epidermiszellen in der Mitte nur schwach
nach außen gebogen, gegen den Rand hin jedoch sehr stark
abgerundet sind, hier also stark lichtbrechend wirken.

Noch eine andere Eigenheit ist an manchen Zellen zu
beobachten: die Außenwände sind nicht in einem einfachen
Bogen, sondern in etwas wellig verlaufender Linie vorgewölbt,
so daß mehrere schwache, aber doch gut kenntliche Kuppen
geschaffen werden. In diesem Falle sind dann auch die Innen-
wände mehrmals gegen die Palisadenschicht vorgewölbt, und
zwar immer genau gegenüber den Vorwölbungen der Außen-
wände (Fig. 28); stellt man beim Linsenversuch etwas höher

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1325

als auf das Niveau der Innenwände ein, so kann man die
Beobachtung machen, daß über jedem größeren Aste der stern-
förmigen Zellen ein Zerstreuungskreis entsteht. Es findet also
auf jeder einer Kuppe der Außenwand gegenüberliegenden
Vorwölbung der Innenwand eine stärkere Lichtkonzentration
statt; auf diese bei Paris quadrifolia etwas modifizierte, aber
dort noch auffallendere Erscheinung wird später zurück-
zukommen sein. Die Cuticula ist vollkommen glatt.

Viola biflora L.

Typische, feuchte Standorte liebende Schattenpflanze mit
deutlich transversalheliotropischen Blättern.

Bei Besprechung der hier vorkommenden Lichtsinnes-
organe haben wir zwei Arten von Zellen zu unterscheiden:
nämlich die gewöhnlichen, über den Palisaden liegenden, und
jene Epidermiszellen, die sich über dem Gefäßbündelnetz be-
finden. Die ersteren sind nach dem Ill. Typus gebaut (Fig. 29);
der Linsenversuch gelingt mit ihnen gut, besonders wenn die
Zellen noch jugendlichen Charakter besitzen. Die anderen
(über dem Bündelnetze befindlichen) liefern beim Linsen-
versuch auffallend andere Bilder; auf ihren Innenwänden er-
scheint, vom dunkeln Rande scharf abgegrenzt, ein sehr heller
Lichtkreis. Diese Zellen liegen mit den übrigen Epidermis-
zellen nicht in einer Ebene, sondern sie werden von dem
darunter verlaufenden Bündel emporgehoben. Die Anzahl der
Zellen richtet sich nach der Größe des sie emporhebenden
Bündels; auf mäßig großen Blattnerven liegen drei bis vier
nebeneinander. Die einzelne Zelle besitzt eine sehr stark vor-
gewölbte Außenwand, die etwa einer halben Kugelfläche gleicht.
Die Seitenwände neigen schräg zusammen, so daß die Innen-
wand relativ klein ist. Die Wände dieser Zellen sind etwas
dicker als bei den gewöhnlichen Epidermiszellen, ihr chemi-
scher Bau ist der normale. Die Größe dieser zellsaftreichen
Zellen könnte vielleicht die Ansicht aufkommen lassen, daß
ihre Aufgabe in der Speicherung von Wasser bestehe; doch ist
wohl kaum anzunehmen, daß eine vorwiegend an feuchten
Standorten lebende Pflanze eine derartige Einrichtung nötig
hat; ferner sind bei Blättern solcher Individuen, die ab und zu

1326 E.,Seefried,

an sehr trockenen Standorten zu finden sind, die in Betracht
kommenden Zellen weder größer noch zahlreicher als sonst.
Noch auf einen Umstand, der die Funktionstüchtigkeit
dieser lokalen lichtkonzentrierenden Epidermiszellen erhöht,
ist hinzuweisen. Das Blatt von Viola biflora ist sehr leicht
benetzbar, so daß die Gefahr einer Ausschaltung des optischen
Apparates an feuchten Standorten eine große ist. Durch die
erhöhte Lage dieser Zellen ist aber bedingt, daß die vor-
gewölbten Außenwände wenigstens bei nicht zu starker Be-
netzung über die Wasserschicht vorragen; beim Linsen-
versuche mit schwach benetzten Schnitten kann man sich
davon auch gut überzeugen: die Innenwände der gewöhn-
lichen Epidermiszellen sind jetzt in ihrer ganzen Fläche gleich-
mäßig beleuchtet, während in den über den Bündeln befind-
lichen Epidermiszellen die Innenwände auch jetzt noch ein
helles Mittelfeld und eine dunkle Randzone zeigen. Gegen den
Blattrand zu, wo die Bündel schwächer und infolgedessen die
Epidermiszellen nicht so hoch emporgehoben werden, ist die
Benetzung auch dieser natürlich eine vollkommene; hier zeigen
sie aber auch nicht mehr so typisch den besprochenen Bau.

Viola silvestris Lam.

Typische Schattenpflanze mit transversalheliotropischen
Blättern. |

Der Linsenversuch gelingt nicht gut, das Bild erscheint
getrübt und der Unterschied in der Intensität der verschieden
stark beleuchteten Membranpartien ist ein geringer. Die Außen-
wände der Epidermiszellen sind nur wenig vorgewölbt, die
Innenwände dagegen oft sehr stark, so daß sich der Bau dieser
Zellen dem I. Typus nähert. (Fig.'31,:Taf:. I).. Die: Cuticula
weist äußerst starke fältelige Skulpturen auf, die hier vielleicht
die erwähnte Trübung des Bildes beim Linsenversuche herbei-
führen.

Viola Riviniana Rchb.

Schattenpflanze, Blätter immer in der fixen Lichtlage.

Bau der Epidermiszellen ausgewachsener Blätter voll-
ständig mit dem bei der vorher beschriebenen Art überein-
stimmend: ]. Typus. Die Epidermiszellen noch in Entwicklung

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1327

befindlicher Blätter zeigen den Bau des III. Typus und sind
optisch gut wirksam.

Aegopodium Podagraria L.

Die Schattenform besitzt ausgesprochen transversalhelio-
tropische Blätter.

Der Linsenversuch gelingt recht gut. Der Bau der Epi-
dermiszellen stellt einen Übergang vom Il. zum III. Typus dar,
indem nämlich die Vorwölbung der Innenwände wohl immer
vorhanden, häufig jedoch nur sehr schwach ist.

Heracleum Sphondylium L.

ist meist wohl als Sonnenpflanze zu bezeichnen, wenn es aber
mitunter im Schatten vorkommt, erweisen sich seine Blätter
als ausgeprägt transversalheliotropisch.

Der Linsenversuch fällt recht befriedigend aus, die Epi-
dermiszellen sind vollkommen nach dem III. Typus gebaut, die
Vorwölbung der Innenwände ist mitunter fast trichterförmig.
Die Cuticula erscheint gefältelt.

Ein Unterschied im Bau der Epidermiszellen bei Indivi-
duen sonnigen und schattigen Standortes ist nicht vorhanden.

Pirola secunda L. und Pirola chlorantha Sw.

erweisen sich als sehr geeignete Vergleichsobjekte für die
anatomischen Verschiedenheiten im Bau der oberen Epidermis
panphotometrischer und euphotometrischer Laubblätter.

Die beiden Arten kommen öfter nebeneinander im Waldes-
schatten vor, das Verhalten ihrer Blätter bezüglich der Ein-
stellung zum Lichte ist ein verschiedenes. Während die Blatt-
spreiten von P. secunda ganz unregelmäßig nach allen Seiten
hin gerichtet sind, lassen die von P. chlorantha deutlich die
Einstellung in die fixe Lichtlage erkennen.

Schon der Linsenversuch zeigt, daß die Epidermiszellen
beider Arten verschieden gebaut sind: bei P. secunda gelingt
er gar nicht, nur hin und wieder erscheint auf der Innenwand
ein helles Mittelfeld. Dementsprechend sieht man, daß auf
Querschnitten die dicken Außenwände der Epidermiszellen
eben sind und nur hin und wieder unregelmäßige, sehr flache

1328 F. Seefried,

Verdickungen aufweisen. P. secunda hat ausgesprochen iso-
laterale Blätter (Taf. II, Fig. 32), es kommt bei ihnen kaum zur
Andeutung eines Palisadengewebes; die untere Epidermis ist
ebenso gebaut wie die obere.

Das Blatt von P. chlorantha ist deutlich dorsiventral aus-
gebildet, das Palisadengewebe gut entwickelt. Die Epidermis
der Blattunterseite gleicht der von P. secunda; die Epidermis-
zellen der Oberseite hingegen sind hier für die Lichtperzeption
geeignet, nach dem Ill. Typus'gebaut, d. h. also’'mit"vor-
gewölbten Außen- und Innenwänden versehen (Taf. I, Fig. 33).

Ich glaube, auf den Unterschied im Bau der oberen Epi-
dermiszellen der Laubblätter zweier so nahe verwandter
Pflanzen, die sich aber in’ Bezug’auf' die Orientierung”zum
Lichte verschieden verhalten, ausdrücklich hinweisen zu sollen,
da es sich hier um ein vergleichend-anatomisches Argument
zu Gunsten der Auffassung Haberlandt’s handelt.

Vaccinium Myrtillus L.

läßt — oft besonders schön zu Beginn der Belaubung — die
transversalheliotropische Stellung der Laubblätter deutlich er-
kennen.

Wie der Linsenversuch lehrt, sind zwar nicht alle Epi-
dermiszellen gleich gut für die Lichtperzeption geeignet, doch
ist. die Zahl'.'derer, mit denen der. Linsenversuch sehr-sut
gelingt, bedeutend überwiegend; die betreffenden Zellen sind
nach dem III. Typus gebaut. Interessant ist, daß die am Rande
der Außenwände ziemlich starken Skulpturen der Cuticula
gegen die Mitte hin sich ausglätten, oft ganz verschwinden;
man gewinnt so den Eindruck, als ob diese hauptsächlich ais
Linse wirkende Partie von jeder den Strahlengang störenden
Beeinflussung verschont werden sollte; außerdem ist auch
hervorzuheben, daß das Blatt schwer benetzbar ist.

Cortusa Matthioli L.

Vorzugsweise Schattenpflanze mit gut transversalhelio-
tropischen Blättern.

Mit den Epidermiszellen der ausgewachsenen Blätter ge-
lingt der Linsenversuch gut, noch besser mit jungen; die

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1329

Querschnittsform der Zellen entspricht der des II. Typus. Die
Cuticula ist parallel zu den wellig gebogenen Seitenwänden
fältelig skulpturiert.

Lysimachia vulgaris L.

Die Blätter im Schatten wachsender Individuen sind immer
sehr gut in die fixe Lichtlage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt recht gut, die Epidermiszellen
gehören dem III. Typus an.

Lysimachia Nummularia L.

beobachtete ich als Schattenpflanze an zweierlei Standorten:
erstens im schattigen Hochwald und zweitens auf Wiesen
zwischen Gräsern am Boden kriechend. Im allgemeinen werden
die Blätter auf letzteren Standorten dann in der fixen Lichtlage
sich befinden, wenn die Spreiten mehr oder minder horizontal
stehen, was tatsächlich auch der Fall ist.

Der Linsenversuch mit Schnitten von den mittleren Partien
der Spreite fällt recht befriedigend aus; ein helles, in seinen
Umrissen der Form der Epidermiszellen entsprechendes, un-
gefähr sternförmiges Mittelfeld wird von einer deutlich abge-
grenzten dunklen Randzone umgeben. Flächenschnitte vom
Blattrande liefern ein wesentlich anderes Bild: eine oder zwei
Epidermiszellen, die noch in der Ebene der Blattoberseite
liegen, lassen auf der sonst dunklen Innenwand einen hellen,
scharf begrenzten Lichtkreis erkennen (Fig. 34); diese Zellen
sind längs des Blattrandes in ununterbrochener Reihe ange-
ordnet; die ganz am Rande befindlichen Zellen zeigen je nach
der Schiefe ihrer Lage einen verschobenen oder gar keinen
Lichtkreis.

Das in Fig. 35 gegebene Bild eines Querschnittes vom
Blattrande gibt uns Aufklärung über die beschriebene Erschei-
nung. Während die auf der Fläche der Spreite befindlichen
Epidermiszellen nach dem gewöhnlichen Il. Typus gebaut
sind, sind die Randzellen vorteilhafter für das Zustandekommen
optischer Wirkungen eingerichtet. Ihre Außenwände stellen als
Ganzes ziemlich steile kegelförmige Papillen mit abgerundeter

1330 F. Seefried,

Spitze dar, welch letztere den Zerstreuungskreis auf der Innen-
wand entwirft.! Auch die ganz am Blattrande sich vorfindenden
oder schon auf die Unterseite gerückten Zellen zeigen den
gleichen oder ähnlichen Bau der Außenwände; die blattunter-
seits liegenden sind aber meist längsgestreckt, nicht isodia-
metrisch, weshalb beim Linsenversuch auf ihren Innenwänden
nicht kreisförmige, sondern rechteckige Lichtfelder entstehen.

Die starke Verdickung der Außenwände der Randzellen
spricht dafür, daß sie mechanischen Leistungen angepaßt sind.
Dies wird wahrscheinlich auch der Fall sein, weshalb jedoch
nicht ausgeschlossen ist, daß dieselben Zellen gleichzeitig
auch als Lichtsinnesorgane fungieren; als mechanische Zellen
dienen sie jedenfalls zum Schutze gegen das Einreißen des
Blattrandes.

Cyclamen Europaeum L.

Typische Schattenpflanze, Blätter schon sehr frühzeitig in
günstiger Lichtlage.

Die Epidermiszellen sind in der Flächenansicht sehr regel-
mäßig isodiametrisch, die Seitenwände vollkommen. gerade.
Ein teilweises Gelingen des Linsenversuches ist nur bei ein-
zelnen Zellen mit schwach vorgewölbten Außenwänden zu
beobachten. Die größere Zahl der Epidermiszellen gehört dem
I. Typus an, ihre Innenwände sind teils bogig, teils zweimal
gebrochen gegen das Mesophyli vorgewölbt.

Gentiana asclepiadea L.

kommt bekanntlich fast nur an schattigen Standorten, in
Wäldern, vor und fällt hier sofort durch die eigentümliche
Wuchsform auf. Die Stengel sind überhängend und die ur-
sprünglich dekussierte Blattstellung geht durch Drehung der
Internodien in eine scheinbar zweizeilige über. Die Blatt-
spreiten kommen dabei sehr gut in die fixe Lichtlage.

Der Linsenversuch gelingt sowohl mit jungen als auch
mit alten Blättern sehr gut; in den noch jungen Epidermis-
zellen kommt es manchmal sogar zur Ausbildung schöner

1 Vergl. Haberlandt, 1. c., Textfig. 5 und 61

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1331

Lichtkreise auf der Innenwand; für gewöhnlich aber hat das
helle Mittelfeld eine den Zellumrissen entsprechende, ungefähr
sternförmige Form. Die Cuticula ist immer, aber nicht stark
fältelig skulpturiert.

Die noch in der Entwicklung begriffenen Epidermiszellen
gehören dem II. Typus an (Fig. 36). Die mitunter entstehenden
Lichtkreise werden von papillösen Vorwölbungen in der
Mitte der Außenwände verursacht (Fig. 37). Mit fortschreitendem
Wachstum verändern sich die Epidermiszellen; sie wölben bald
auch die Innenwände vor und bekommen so die für den
III. Typus charakteristische Querschnittsform oder sie machen
noch weitere Veränderungen durch (Fig. 38). Die Vorwölbung
in der Mitte der Außen- und Innenwand wird — immer genau
gegenüber — bedeutend stärker, während die Randpartien, das
sind also sozusagen die Äste der sternförmigen Zellen, flache
Außen- und Innenwände besitzen. Die Epidermiszellen ent-
halten meist kleine Chlorophylikörner, welche in der Regel den
flachen Partien der Innenwände der Zelläste aufliegen (Fig. 38).
Die Chlorophylikörner sind möglicherweise deshalb auf diese
Zellpartien beschränkt, weil diese jedenfalls für die Licht-
perzeption nicht in Betracht kommen; die Chlorophylikörner
können also hier durch die Absorption eines Teiles der Licht-
strahlen nicht störend wirken.

Die so gebauten Zellen stellen also den .bereits (p. 1322)
erwähnten Subtypus des Ill. Typus dar; sie sind dadurch
gekennzeichnet, daß bei ihnen nur der zentrale Teil der ganzen
Zelle, sozusagen der Zellkörper, als Lichtsinnesorgan fungiert,
an den! sich ‚die für die Lichtperzeption nicht in Betracht
kommenden radialen Äste angliedern.

Cynanchum Vincetoxicum R. Br.

Die Schattenform besitzt deutlich transversalheliotropische
Blätter.

Der Linsenversuch gelingt nicht gut; es scheint hier die
schwache Vorwölbung der Außenwände der Epidermiszellen
gegenüber der ausgesprochen bogigen oder gebrochenen Vor-
wölbung der Innenwände von untergeordneter Bedeutung zu

1992 | F. Seefried,

sein; wir haben hier demnach den I. Typus vor uns. Die Cuti-
cula ist sehr stark gefältelt.

Cynanchum laxum Bartl.

schließt sich betreffs der hier in Betracht kommenden Eigen-
schaften vollkommen an C. Vincetoxicum an; ein kleiner Unter-
schied ist insofern zu verzeichnen, als die Außenwände meist
vollkommen eben sind.

Convolvulus arvensis L.

Diese Pflanze kann wohl nicht zu den typischen Schatten-
pflanzen gerechnet werden, doch zeigt sie an manchen Lokali-
täten eine deutliche Einstellung der Blätter in die fixe Licht-
lage. Findet man sie z. B. am Rande eines 'Getreidefeldes
windend, dann sind die Spreiten sämtlicher Blätter vermittels
mannigfaltiger Blattstieldrehungen und -krümmungen nach
außen, d. h. von? Felde, abgewendet und in die fixe Lichtlage
eingestellt. Die Blätter kommen hiebei sehr nahe aneinander
zu liegen und es wird nun noch durch gelenkartıge Drehungen
des oberen Blattstielendes dafür gesorgt, daß nicht etwa ein
Blatt das andere decke; so wird die sogenannte »Mosaik-
stellung« erreicht.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut, die Epidermiszellen
sind wieder nach dem III. Typus gebaut. Die Cuticula weist
starke Fältelungen auf.

Hin und wieder bemerkt man beim Linsenversuche, daß
in den hellen Mittelfeldern (seltener in der dunklen Randzone)
noch ganz kleine, intensiv leuchtende Lichtkreise entstehen.
Diese Erscheinung rührt daher, daß kleine Tröpfchen eines
stark lichtbrechenden Sekretes, welches unter der Cuticula
gebildet wird, Linsenwirkung ausüben. Diesen Lichtkreisen
dürfte jedoch für die Lichtperzeption keine Bedeutung Zuzu-
schreiben sein, da sie verhältnismäßig selten und dabei auch
unregelmäßig angeordnet sind, d. i. nicht immer in der Mitte
der Außenwand, sondern oft ganz seitlich, ja auch über den
Seitenwänden auftreten.

Stellt man den Linsenversuch mit benetzten Schnitten an,
so entstehen, trotzdem die Vorwölbungen der Außenwände

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1833

vollkommen mit Wasser überzogen sind, doch noch, wenn
auch nicht sehr starke Lichtdifferenzen zwischen Mittel- und
Randzone; dies kann wohl nur damit erklärt werden, daß der
Brechungsexponent des Zellsaftes der Epidermiszellen ein
größerer ist als der des Wassers.

Calystegia sepium R. Br.

Die Blätter dieser Convolvulacee zeigen betreffs ihrer Ein-
stellung zum Lichte die gleichen Eigenheiten wie die von Con-
volvulus arvensis. Gut zu beobachten ist dies, wenn die Pflanze
an Ästen von Sträuchern oder an beschatteten Zäunen windet.

Die Außenwände der Epidermiszellen sind nicht bedeutend
vorgewölbt, so daß die beim Linsenversuche sich zeigende
Randzone ziemlich schmal erscheint; im großen und ganzen
entspricht der Bau der Zellen dem III. Typus. Die Fältelungen
der Cuticula sind hier so stark, daß sie den Strahlengang doch
etwas zu beeinflussen scheinen.

In vollkommen gleicher Weise wie bei C. arvensis kommen
auch hier die unter der Cuticula ausgeschiedenen kleinen Sekret-
tröpfchen vor, deren Linsenwirkung ebenfalls keine Bedeutung
zuzuschreiben ist.

Symphytum tuberosum L.

Typische Schattenpflanze, Blätter deutlich transversal-
heliotropisch.

Die Außenwände der Epidermiszellen sind fast durch-
gehends in hohem Grade vorgewölbt, so daß der Linsen-
versuch sehr gut gelingt; die Innenwand ist bald bogig, bald
gebrochen vorgewölbt (III. Typus). Die Cuticula ist voll-
kommen glatt.

Ajuga reptans L.

Die Blätter dieser Pflanze Können als ein typisches Bei-
spiel für solche Laubblätter bezeichnet werden, die sich an
sonnigen Standorten als panphotometrisch, an schattigen als
euphotometrisch erweisen; ihre Einstellung in die fixe Licht-
lage ist in letzterem Falle immer eine ganz vorzügliche.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVI. Bd., Abt. I. 87

1334 F. Seefried,

Die Epidermiszellen sind in hohem Grade geeignet, als
Lichtsinnesorgane zu fungieren; besonders gilt dies für die
obere Epidermis noch junger Blätter und der Hochblätter. Die
Außenwände sind sehr stark, fast kegelförmig vorgewölbt oder
in der Mitte außerdem noch zu einer kleinen Papille aus-
gestülpt (Fig. 42); auf alle Fälle kommt es, wie der Linsen-
versuch zeigt, zur Konzentration der Lichtstrahlen zu einem
hellen, scharf umschriebenen Lichtkreis auf der Mitte der sonst
dunklen Innenwand. Diese ist bei den noch jüngeren Epi-
dermiszellen meist zweimal gebrochen gegen die Palisaden
vorgewölbt; bei älteren Zellen (Fig. 41) werden die Ecken
meist abgerundet, so daß die Innenwand dann am Querschnitt
in stark gekrümmtem Bogen verläuft; auch die Form der
Außenwände wird meist verändert, die Vorwölbung wird etwas
schwächer, die an jungen Zellen auffallenden Papillen werden
häufig abgeflacht, so daß dann Lichtsinneszellen vorliegen, die
in gewöhnlicher Weise nach dem III. Typus gebaut sind und
beim Linsenversuche sehr gut optisch wirken. Jedoch nicht
alle Epidermiszellen der älter werdenden Blätter (es scheint
dies nicht immer gleich zu sein) zeigen diese Umwandlung;
eine manchmal immer noch ganz beträchtliche Zahl behält die
ursprüngliche Form der Außenwände bei; diese entwerfen also
auch jetzt noch auf den Innenwänden helle, scharf umschrie-
bene Zerstreuungskreise.

Auch die Epidermiszellen der rosettenartig angeordneten
Grundblätter zeigen einen ähnlichen Bau, doch ist ihre optische
Wirksamkeit keine so vollkommene wie die der Epidermis-
zellen der Stengelblätter. Die Zellen sind niedrig, ihre Innen-
wände meist eben, die Außenwände wenig stark vorgewölbt;
in der Mitte derselben ist meist noch eine schwache Papille
erkennbar, die auf der Innenwand einen nur sehr wenig hervor-
tretenden Lichtkreis entwirft.

Die Cuticula ist’ mit Ausnahme "einiger" kleiner, "nieht
störend wirkender Fältchen an der Stelle der höchsten Er-
hebung der Außenwand (oder Papille) ganz glatt.

Die Blätter von A. reptans sind leicht benetzbar; da aber,
besonders bei noch jungen, hin und wieder auch bei älteren
Epidermiszellen die Vorwölbung der Außenwände sehr stark

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1335

ist, gelingt auch bei schwacher Benetzung an einzelnen Stellen
der Linsenversuch.

Ajuga Genevensis L.

verhält sich bezüglich ihrer Standortsverhältnisse und der
Einstellung ihrer Blätter zum Lichte ganz gleich wie Ajnga
reptans.

Auch im Bau der Epidermiszellen ist eine weitgehende
Ähnlichkeit mit der vorher beschriebenen Art zu konstatieren;
wieder sind die der noch jungen Stengel- und Hochblätter mit
vorgewölbten Außenwänden ausgestattet. Die Papillen in der
Mitte der Außenwände sind oft sehr steil (Fig. 44); bei weniger
steilen Papillen ist die Wand etwas linsenförmig verdickt, wobei
diese Verdickung vom Zellumen her in der Mitte schwach ein-
gekerbt ist; die Linsenwirkung wird aber dadurch nicht gestört.
Die Innenwände sind entweder zweimal gebrochen oder, be-
sonders wenn die Zellen niedrig sind und die Papille die linsen-
förmige Verdickung der Wand zeigt, auch ganz eben oder nur
schwach vorgewölbt.

Die meisten Epidermiszellen zeigen im ausgewachsenen
Zustande die gleichen Veränderungen wie bei A. reptans;
zwischen diesen treten aber auch Gruppen von Zellen auf, in
denen die Papillen erhalten bleiben. Diese Gruppen stellen
dann im ausgewachsenen Blatte spezielle Lichtsinnesorgane
vor, die, wie der Linsenversuch zeigt, optisch sehr vollkommen
fungieren.

Beschaffenheit der Cuticula und Verhalten des Blattes bei
schwacher Benetzung sind ebenfalls gleich wie bei A. reptans.

Scutellaria galericulata L.

Schattenform mit gut eingestellten transversalheliotropi-
schen Blättern.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut; in der Flächenansicht
sind die Epidermiszellen schön isodiametrisch, die Seitenwände
fast gerade; nach dem Querschnitte gehören sie zum III. Typus.
Die Cuticula ist stark skulpturiert.

1336 F. Seefried,

Melittis Melissophyllum L.

Typische Schattenpflanze mit streng transversalheliotropi-
schen Blättern.

Die Epidermiszellen sind nach dem Ill. Typus gebaut;
gegen die Gefäßbündel zu werden sie größer, wölben die
Außenwände mehr vor, weswegen der auch sonst gut aus-
fallende Linsenversuch hier besser gelingt. Die Cuticula weist
mäßig starke Fältelungen auf.

Lamium purpureum L.

stellt, wenn es an schattigen Standorten vorkommt, seine
Blätter immer sehr gut in die fixe Lichtlage ein.

Der Linsenversuch gelingt im allgemeinen gut, doch er-
scheint wegen der nicht sehr bedeutenden Vorwölbung der
Außenwand die dunkle Randzone verhältnismäßig schmal; die
Vorwölbung der Innenwände ist immer sehr ausgesprochen, so
daß also wieder der Ill. Typus vertreten ist.

Die Fußzellen der sehr zahlreichen Haare lassen beim
Linsenversuche ähnliche Erscheinungen wahrnehmen wie bei
Stellaria nemorum.

Leonurus Cardiaca L.

Schattenform mit streng transversalheliotropischen Blättern.

Der Linsenversuch gelingt recht gut. Die beiderseits vor-
gewölbte Wände aufweisenden Epidermiszellen sind zum
II. Typus zu stellen. Die Cuticula ist vollkommen glatt.

Stachys silvatica L.

Typische Schattenpflanze, Blätter immer gut in die fixe
Eichtlage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut. Unter den Epidermis-
zellen‘ ;lassen sich ‘zweierlei Rormen: unterscheiden:!ierstens
solche, die nach dem gewöhnlichen Ill. Typus gebaut sind,
und zweitens solche, deren Außenwände in der Mitte noch
eine flache Papille (»Kuppe«) mit ziemlich kleinem Krüm-
mungsradius ausbilden; diese konzentrieren das Licht auf der
Innenwand zu einem kleinen, hellen und scharf umgrenzten

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1337

Mittelfelde, das in seinen Umrissen der Form der Epidermis-
zellen mit ihren wellig gebogenen Seitenwänden entspricht.
Die Cuticula weist körnelige Struktur auf.

Salvia pratensis L.

Diese Salvia-Art kommt bekanntlich hauptsächlich auf
Wiesen vor; trifft man sie aber ausnahmsweise an schattigen
Standorten, so stellen sich ihre Blätter sehr deutlich in die fixe
Bichtlagerein:.

Die im nachstehenden zu beschreibenden Einrichtungen
der oberseitigen Epidermis, welche die Lichtperzeption seitens
der Schattenblätter ermöglichen, kommen auch an den Blättern
der »Wiesenform« vor, so daß es fraglich ist, inwieweit es sich
in ihnen um eine Anpassung behufs Perzeption der Licht-
richtung handelt. Tatsache ist aber, daß dank dieser Ein-
richtungen die Wahrnehmung der Lichtrichtung sehr gut mög-
licheist,

Beim Linsenversuche Jiefern die oberseitigen Epidermis-
zellen das folgende Bild (Fig. 47): Einzelne oder kleine Gruppen
von zwei bis vier Epidermiszellen lassen auf der sonst dunklen
Innenwand einen kleinen hellen Lichtkreis erscheinen; die um-
liegenden Epidermiszellen zeigen das gewöhnliche Verhalten:
ein helles, der Zellform entsprechendes Mittelfeld, umgeben
von einer dunklen Randzone. Letztere Zellen sind nach dem
Il. Typus gebaut.

Die erstgenannten Epidermiszellen sind in der Flächen-
ansicht isodiametrisch, fünf- bis siebeneckig; die Innenwand
ist gleich der der anderen Epidermiszellen mehr oder minder
vorgewölbt; auch die Außenwand verläuft vom Rande her in
sanfter Wölbung; in der Mitte aber sitzt ihr eine kleine Haar-
zelle auf (Fig. 48). Die Außenwand dieser ist bis zu ungefähr
zwei Dritteln ihrer Höhe regelmäßig sphärisch gekrümmt, an
der Basis gegen die Außenwand der großen Fußzelle scharf
abgesetzt; sie würde, wenn nicht die sonst so gleichmäßige
Krümmung im oberen Drittel in ein kleines Spitzchen ausliefe,
vollkommen der einen konvexen Fläche einer Sammellinse ent-
sprechen. Die Innenwand der Haarzelle ist bedeutend zarter
als die ziemlich derbe Außenwand, hin und wieder flach, meist

1338 F. Seefried,

schwach gegen das Lumen der Fußzelle eingewölbt. Zur Aus-
bildung ganz regelmäßiger Linsenzellen, deren Form nicht
durch das ausgezogene Spitzchen gestört würde, kommt es
anscheinend nie; ist das Spitzchen etwas größer oder kleiner,
aufrecht oder seitlich schief gestellt, eine Störung der Linsen-
funktion der ganzen Zelle bringt dies, nach dem Linsen-
versuche zu urteilen, nie mit sich.

Der Inhalt der Haarzelle ist vollkommen klar, durchsichtig;
der kleine Zellkern liegt immer der Innenwand an. Auch die
sie tragende Fußzelle hat einen wasserhellen Zellsaft; ihr Kern
liegt meist genau an der Mitte der Innenwand im wandständigen
Plasma und ist in der Regel von einigen kleinen blassen Chloro-
plasten umgeben.

Diese Haargebilde erinnern schon lebhaft an die von
Haberlandt für Fittonia Verschaffeltii und Impatiens Marian-
nae beschriebenen »ÜOcellen«, die ja zweifellos umgewandelte
Trichome sind. Häufig genug findet man Haare (Fig. 49 bis 51),
bei denen die Rückbildung: der Haarzelle noch-nicht‘s0j weit
vorgeschritten ist. Auch ist der Haarkörper in diesen Fällen
häufig zweizellig. Auffallend bleibt aber immerhin, daß mit der
Rückbildung des Haarkörpers immer eine Annäherung an die
Linsenform verbunden ist, deren optische Leistungsfähigkeit
durch den Linsenversuch so klar erwiesen wird. Auch auf der
Blattunterseite werden Haare rückgebildet, doch wird hier die
der Fußzelle aufsitzende Seitenwand der untersten Haarzelle
nicht konvex, sondern konkav gekrümmt, so daß sie allmählich
in die Außenwand der Fußzelle übergeht (Fig. 52); hier auf-
fallende Lichtstrahlen werden nicht konvergierend, sondern
divergierend gebrochen werden; die Ausbildung von Sammel-
linsen auf der Blattunterseite ist ja nicht nötig. Trotzdem will
ich es, wie schon oben bemerkt, dahingestellt sein lassen, ob
die beschriebenen Einrichtungen der Blattoberseite tatsächlich
auf eine Anpassung an die Lichtperzeption zurückzuführen sind.

Was die Verteilung der ocellenähnlichen Haare auf der
Blattfläche betrifft, so ist sie eine den Bedürfnissen der Licht-
perzeption entsprechende. Die Spreite des Salvia-Blattes zeigt
bekanntlich eine stark gerunzelte Oberfläche, die dadurch zu
stande kommt, daß sie gewissermaßen zu zahlreichen kleinen

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1339

Höckern ausgetrieben ist. Die ocellenähnlichen Haare sind
nun auf der Höhe solcher Höcker einzeln oder zu kleinen
Gruppen angeordnet; etwas tiefer finden sich die weniger rück-
gebildeten, beziehungsweise umgewandelten Haare und in den
tiefsten Stellen der Einsenkungen zwischen den Höckern liegen
die Drüsenhaare und Spaltöffnungen. Infolge dieser Anordnung
stehen also alle eventuell als Ocellen fungierenden Haare mit
ihren Längsachsen senkrecht zur Blattspreite.

Salvia glutinosa L.

Schattenpflanze mit gut in die fixe Lichtlage eingestellten
Blättern.

Der Linsenversuch gelingt gut; die Epidermiszellen sind
in charakteristischer Weise nach dem III. Typus gebaut. Die
Cuticula ist glatt.

Satureja vulgaris Fritsch.

An schattigen Standorten besitzt diese Pflanze aus-
gesprochen transversalheliotropische Blätter.

Die Mehrzahl der Epidermiszellen ist nach dem III. Typus
gebaut, ihre optische Wirksamkeit beim Linsenversuch eine
gute; letzterer laßt aber gleichzeitig erkennen, daß einzelne
oder zwei bis drei benachbarte Zellen zu speziellen Licht-
sinnesorganen ausgebildet sind: Der Rand der Innenwand
erscheint wieder vollkommen verdunkelt; dann folgt eine deut-
lich hellere, jedoch noch nicht intensiv beleuchtete Partie (ein
»Lichthof«) um einen kleinen, sehr scharf abgegrenzten, hell
leuchtenden Lichtkreis in der Mitte (Fig. 53).

Die dieses Bild verursachenden ocellenähnlichen Haare —
es handelt sich wieder um solche — sind den bei Salvia pra-
tensis beschriebenen sehr ähnlich; die regelmäßig vorgewölbte
Außenwand einer Fußzelle, die etwas größer ist als eine ge-
wöhnliche Epidermiszelle, trägt in ihrer Mitte ziemlich scharf
abgesetzt eine kleine Haarzelle, die der bei Salvia pratensis
beschriebenen fast vollkommen gleicht (Fig. 54 bis 56). Dadurch
daß die vorgewölbte Partie der Außenwand der Fußzelle bis
zur Ansatzstelle der Haarzelle ziemlich breit ist, wird hier der
beim Linsenversuche beschriebene Lichthof verursacht. Hin

1340 F. Seefried,

und wieder erhalten die kleinen Haarzellen bei dieser Pflanze
auch noch günstigere Formen, indem nämlich das (zwar auch
nicht störende) Endspitzchen noch weiter reduziert oder sogar
ganz abgerundet wird (Fig. 57, 58). Bezüglich der Beschaffen-
heit der Wände, des Zellinhaltes und der Lagerung der Kerne
liegen die Verhältnisse so wie bei Salvia pratensis.

Bei dieser Pflanze sind die nicht reduzierten Haare meist
einzellig. Nicht immer sitzen diese einer einzelnen Epidermis-
zelle als Fußzelle zentral auf, sondern sie können auch zwischen
zwei oder mehreren Epidermiszellen sich erheben (Fig. 60).
Solche Haare werden auch rückgebildet, zeigen aber, da sie
sich gerade über den Seitenwänden der Epidermiszellen be-
finden, wo eine Linse keinen Zweck hätte, nicht das Bestreben,
ihre Außenwand konvex-linsenförmig zu runden (vergl. Fig. 59
mit 61).

Die Verteilung der ocellenähnlichen Haare auf der Spreite
ist wieder eine sehr zweckmäßige; wie die Haare gegen den
Blattrand immer zahlreicher werden, so wird auch die Zahl der
ersteren nach diesem hin eine größere (also Bevorzugung des
Blattrandes!); gleichzeitig wird auch die Form der linsenähn-
lichen Haare eine immer günstigere; solche, deren Außenwand
nicht in ein Spitzchen ausgezogen, sondern schön bogig abge-
rundet ist, finden sich fast nur am äußersten Blattrande.

Cymbalaria muralis Baumg.

Bekanntlich kommt diese Pflanze sehr häufig in Spalten
und Rissen verfallener oder breitklüftiger Steinmauern oder
auch in Felsenspalten vor; durch verschiedene Drehungen des
Blattstieles wird hier die Spreite immer sehr gut in die fixe
Lichtlage gebracht, die Blätter sind ausgesprochen transversal-
heliotropisch.

Der Linsenversuch gelingt sehr gut; das helle Mittelfeld
ist der Zellform entsprechend fast sternförmig; am Querschnitte
sind die Außen- und Innenwände regelmäßig vorgewölbt:
II. Typus; in zahlreichen Zellen kommt es auch hier wieder
zu der schon öfter erwähnten Ausbildung von »Kuppen« in
der Mitte der Außenwand. Gegen den Blattrand hin sind die

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1341

sonst isodiametrischen Epidermiszellen in der Richtung des-
selben in die Länge gestreckt; sie scheinen hier vor allem
mechanischen Funktionen angepaßt zu sein, optisch sind sie
nicht wirksamer als die übrigen; bemerkenswert wäre viel-
leicht, daß sie auffallend tief eingesenkte Innenwände besitzen.
Die Cuticula weist schwach fältelige Skulpturen auf, die manch-
mal auch ganz verschwinden.

Scrophularia vernalis L.

kommt in unseren Gegenden nicht sehr häufig vor; ich beob-
achtete sie als Schattenpflanze mit sehr gut in die fixe Licht-
lage eingestellten Blättern.

Die Epidermiszellen sind nach dem III. Typus gebaut, die
Vorwölbung der Außenwände ist nicht sehr stark, weswegen
beim Linsenversuche! die dunkle Randzone ziemlich schmal
erscheint. Die Epidermiszellen sind im allgemeinen verhältnis-
mäßig klein, werden aber in der Nähe von Bündeln auffallend
größer, ohne daß sie hiebei im Querschnitt eine andere Form
annehmen. Die Cuticula ist glatt.

Veronica latifolia L.

Typische Schattenpflanze, Blätter ausgesprochen trans-
versalheliotropisch.

Der Linsenversuch gelingt gut; die dunkle Randzone ist
zwar schmal, doch scharf gegen das helle Mittelfeld abge-
grenzt. Was die Querschnittsform der Epidermiszellen betrifft
so finden wir hier wieder den bei Gentiana asclepiadea ge-
nauer beschriebenen Subtypus des Ill. Typus ausgebildet
(Fig. 62); ein kleiner Unterschied ist insofern zu konstatieren,
als hier die Wellung der Seitenwände nicht so scharf aus-
geprägt ist wie dort; auch findet sich in den Zellen kein
Chlorophyll. Die Vorwölbung der Außenwände ist oft so be-
deutend, daß an manchen Stellen der Linsenversuch auch noch
bei schwacher Benetzung des Schnittes gelingt. Die Cuticula
zeigt körnelige Struktur.

1 Die zahlreichen kugeligen Gerbstoffbehälter, die sich in der Epidermis
befinden, erzeugen beim Linsenversuch ähnliche Bilder, wie sie von gewissen
Ocellen entworfen werden (vergl. Haberlandt, p. 116 ff. und p. 124 £.).

1342 F. Seefried,

Veronica officinalis L.

Schattenpflanze, Blätter immer sehr gut in die fixe Licht-
lage eingestellt.

Der Linsenversuch gelingt gut; die Epidermiszellen ent-
sprechen nach ihrem Bau dem III. Typus. Die Cuticula zeigt
fältelige Skulpturen.

Auch hier ist wieder beim Linsenversuche die zuerst bei
Stellaria nemorum beschriebene Erscheinung an den Fuß-
zellen der Haare zu beobachten.

Galium vernum Scop.

Diese Rubiacee fand ich sehr häufig in schattigen Wäldern
oder an Waldesrändern, unter Gebüsch u. s. w.; an sehr
sonnigen Standorten habe ich sie nicht beobachtet. Die Ein-
stellung ihrer Blätter in die fixe Lichtlage ist immer eine auf-
fallend gute; die vier Blätter je eines Wirtels sind, die einen
durch Hebung, die anderen durch Senkung, eventuell auch
durch Drehungen, genau in eine Ebene gebracht, die senk-
recht zur Richtung des stärksten diffusen Lichtes orientiert ist.

Der Linsenversuch ließ auch sofort erkennen, daß hier
besonders gut ausgebildete Lichtsinnesorgane vorhanden sind.
In der Mitte der Innenwand der Epidermiszellen entsteht ein
kleiner, scharf begrenzter Lichtkreis, daran schließt sich eine
bei weitem nicht so intensiv beleuchtete Zone (ein »Lichthof«),
die am Zellrand in einen schmalen, vollständig dunklen Saum
übergeht. Bei einer Verschiebung des Spiegels wird das helle
Mittelfeld auf die entsprechende Seite gegen den Zellrand
gerückt.

Selten findet man die derartig funktionierenden Lichtsinnes-
organe über die ganze Spreite verteilt; gewöhnlich treten sie
nur in einer Randzone des Blattes auf, deren Breite ungefähr
ein Viertel des Querdurchmessers der Spreite ausmacht.

Die Epidermiszellen, die nicht spezielle optische Einrich-
tungen besitzen, sind nach dem so allgemein verbreiteten
Il. Typus gebaut.

In der Flächenansicht zeigen die spezifischen Lichtsinnes-
zellen (Fig. 63) dieselbe Form wie die gewöhnlichen Epidermis-

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1343

zellen; sie sind ungefähr isodiametrisch, ihre Seitenwände
unregelmäßig wellig gekrümmt; in der Mitte der Außenwand
erkennt man schon bei dieser Ansicht eine mehr oder weniger
emporragende Papille, über der die Cuticula ziemlich stark
gefältelt ist; diese Fältchen gleichen sich gegen den Zellrand
immer mehr und mehr aus; die Linsenwirkung wird durch sie
nicht beeinträchtigt.

Querschnittsbilder zeigen uns, daß die Papillen durch ver-
schieden große, in die Außenwände (der Epidermiszellen) ein-
gelagerte Pfropfen gebildet werden, die den zuerst von Hein-
richer bei Campanula persicifolia beschriebenen »Zellwand-
pfropfen« ähnlich sind und deren Bedeutung für diese Pflanze
dannsvon, Haberlanatl ınz seiner oltszimerten Arbeit. p..z. iur
dargelegt wurde.

Diese verkieselten Zellwandpfropfen haben meist die Form
bikonvexer Linsen (Fig. 65 bis 70. Fig. 71 stellt einige Linsen
dar, wie sie sich nach Auflösung der Wände in konzentrierter
Schwefelsäure und 20°/, Chromsäure zeigten). Ihre Innenseite
ist immer sehr regelmäßig geformt, meist stärker gekrümmt als
die Außenseite; diese weist hin und wieder auch regelmäßig
konvexe Flächen auf (so daß dann die Pfropfen typisch bikon-
vexe Linsen darstellen) oder der obere Teil besitzt die Gestalt
eimesoniederen, an der Spitzesabgerundeien Kegels..Daß das
Lichtkonzentrationsvermögen dieser Gebilde, seien sie wie
immer geformt, ein vorzügliches ist, beweist der Linsenversuch.
Außerdem kommen in der Epidermis noch zahlreiche Zellen
vor, die wohl Papillen in der Mitte der Außenwände besitzen,
in welche aber keine verkieselten Pfropfen eingelagert sind
(Fig. 64); auch diese Zellen sind optisch ausgezeichnet wirk-
sam. Bei den einzelnen Individuen ist bald die eine, bald die
andere Art von Zellen zahlreicher vertreten.

Die Linsen sind in den Außenwänden der Epidermiszellen
derart eingelagert, daß sie oberseits von der Cuticula und
eventuell noch von einer äußerst zarten Cuticularschicht!

1 Gegen den Blattrand zu, wo die Außenwände besonders dick sind,
ziehen sich über die Linsen auch noch Celluloseschichten in verhältnismäßig
beträchtlicher Dicke hin (Fig. 69).

1344 F. Sieefried;

bedeckt sind; gegen das Zellumen zu wird die Linse von mehr
oder minder dicken Celluloseschichten überzogen, die, der Form
der Linse sich anpassend, gegen das Lumen vorgewölbt, bis-
weilen aber auch eben sind.

Was die chemische Beschaffenheit der Linsen betrifft, so
sind sie, wie schon ihr starkes Lichtbrechungsvermögen ver-
muten läßt, verkieselt; nachgewiesen wurde dies mittels kon-
zentrierter Schwefelsäure, der einige Tropfen 2Oprozentiger
Chromsäure zugesetzt wurden; unter Einwirkung dieser beiden
Säuren lösten sich sämtliche Teile der Zellwand mit Ausnahme
der Linsen; die Cuticula erwies sich gegen die Einwirkung
dieser Säuren besonders an den Stellen über den Pfropfen als
sehr widerstandsfähig.

Die derart gebauten, mit verkieselten Linsen versehenen
Epidermiszellen sind auf der Blattoberseite (hauptsächlich am °
Rande) in Gruppen verteilt, deren Mitte von einem mehr oder
minder stark rückgebildeten Haar (Fig. 73, 74) eingenommen
wird; die Linsen sind umso größer, je näher die betreffende
Zelle dem Haarfuße gelegen ist. Daraus geht schon hervor, daß
beim G. vernum die verkieselten Zellwandpfropfen (Linsen)
keine rückgebildeten Haare sind wie bei Campanula persici-
folia. Die betreffenden Epidermiszellen entsprechen vielmehr
ihrer Lagerung zufolge den papillösen Epidermiszellen der
Postamente, auf denen die nicht rückgebildeten Haare von
Galium Cruciata! sitzen (Fig. 76 bis 78) und den diesen
nächsten gewöhnlichen Epidermiszellen (Fig. 76). Ein wesent-
licher Unterschied zwischen den fraglichen Zellen bei @. ver-
num und G. Cruciata besteht allerdings darin, daß die ersteren
häufig mit verkieselten Linsen versehen sind, die den letzteren
fehlen. Diese der Zellwand eingelagerten Linsen sind also eine
Neuerwerbung und es liegt nahe, anzunehmen, daß dieses
neue Merkmal im Laufe der Anpassung an die schattigen
Standorte erworben wurde, auf denen das G. vernum so häufig
vorkommt. Bei G. Uruciata dagegen ist diese Anpassung noch
nicht so weit gediehen, hier sind die Haare noch nicht rück-

1 Des Vergleiches halber habe ich diese dem G. vernum so nahe ver-
wandte Art gleichfalls untersucht.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1345

gebildet, die Postamentzellen und eventuell papillösen gewöhn-
lichen Epidermiszellen entbehren noch der verkieselten Linsen.

Noch auf eine Eigentümlichkeit der Epidermis bei G. ver-
num sei hier hingewiesen: die über den kleineren Bündeln
liegenden Epidermiszellen wölben sich unter gleichzeitiger Ver-
dickung ihrer Außenwände stark und regelmäßig papillös vor
(Fig. 75), so daß sie auf den ungefähr isodiametrischen Innen-
wänden scharf begrenzte Lichtkreise entwerfen. Über den
größeren Bündeln kommen mehr oder weniger rückgebildete
Haare vor, die aber optisch nicht oder nur wenig wirksam sind.
Ähnlich verhält sich auch die Epidermis über den Blattbündeln
von G. Cruciata (Fig. 79 bis 83). |

Knautia dipsacifolia Schltz.

Typische Schattenpflanze mit deutlich transversalhelio-
tropischen Blättern. Ähnlich wie bei Gentiana asclepiadea
kommt es auch bei dieser Pflanze häufig vor, daß der Stengel
überhängt oder fast flach auf dem Boden liegt, in welchem
Falle dann immer je zwei einander opponierte Blätter ihre
Spreiten in eine zum Lichteinfalle günstige Ebene einstellen.

Der Linsenversuch gelingt recht gut; die Epidermiszellen
sind nachr ihrem "Bau zum Il." Typus’ zustellen; "besonders
charakteristisch sind meist die Innenwände vorgewölbt. Die
Cuticula ist mäßig skulpturiert.

Campanula patula L.

beobachtete ich an zweierlei Standorten: erstens an den für diese
Pflanze wohl häufigeren, d. i. auf Wiesen zwischen oft ziemlich
hohen Gramineen; inwieweit hier die Stellung der Blätter der
günstigen Lichtlage entspricht, läßt sich schwer beurteilen.
Findet man die (C. patula aber im Schatten von Bäumen oder
Sträuchern, dann ist die Einstellung der transversalhelio-
tropischen Blätter in die günstige Lichtlage sehr deutlich zu
beobachten.

Die anatomische Untersuchung ergab bei dieser Pflanze
ganz ähnliche Resultate wie die, welche Heinricher und
Haberlandt für C. persicifolia festgestellt haben.

1346 F. Seefried,

Die gewöhnlichen Epidermiszellen sind wieder nach dem
Ill. Typus gebaut; der mit ihnen angestellte Linsenversuch
gelingt gut. Flächenschnitte vom Blattrande liefern aber ein
auffallend anderes Bild: in der Mitte der Innenwand leuchtet
ein scharf abgegrenzter Lichtkreis hell auf, dann folgt eine
etwas dunklere und gegen den Zellrand eine schmale, ganz
unbeleuchtete Zone.

Es sind verkieselte »Zellwandpfropfen« in Form von
Linsen, die, in die Außenwand der Epidermiszellen eingelagert,
die Lichtkonzentration auf der Mitte der Innenwand bewerk-
stelligen. Die Form der Linsen ist variabel, teils sind sie typisch
bikonvex, manchmal aber, und zwar meist bei den größeren,
näher am Blattrande befindlichen ist der obere Teil stumpf
kegelförmig oder der ganze Pfropf fast kugelig (Fig. 84 bis 90);
immer aber ist der dem Zellumen zugewandte Teil schön
sphärisch gerundet. Die Zellwand ist natürlich entsprechend der
Form und Größe der Linsen nach außen und auch gegen das
Lumen vorgetrieben. Die Innenwand ist verschieden gestaltet,
bald eben, bald so wie beim I. Typus vorgewölbt.

Von den mit Linsen in der Außenwand ausgestatteten zu
den gewöhnlichen Epidermiszellen findet man Übergangs-
formen, die einfach papillös vorgewölbte Außenwände ohne
Pfropfen und Verdickung aufweisen (Fig. 91); auch diese sind
natürlich zur Lichtkonzentration sehr gut geeignet.

In chemischer Hinsicht sind die Linsen ganz gleich be-
schaffen wie die zuerst von Heinricher! bei (. persicifolia
beschriebenen Zellwandpfropfen, d.h. sie sind verkieselt und
von einem napfartigen Gebilde, das an die Cuticula ansetzt,
umschlossen? (Fig. 92). Nach Behandlung mit Chlorzinkjod
oder Schwefelsäure erscheinen sie geschichtet (Fig. 93). Der
bei größeren Pfropfen zu beobachtende Schichtenverlauf, wie
ihn Fig. 92 darstellt, weist darauf hin, daß es sich auch hier um
eigentümlich rückgebildete, beziehungsweise metamorphosierte

1 E. Heinricher, Ein reduziertes Organ bei Campanula persicifolia und
einigen anderen Campanula-Arten. Berichte der Deutschen bot. Gesellsch.,
Bd. III, 1885.

2 Versl-Haberlandt,1.cıp.72.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1347

Haare handelt, wie dies bereits von Heinricher für C. persici-
folia nachgewiesen wurde.

Bemerkenswert ist, daß Heinricher bei »(. patula zwar
kein Exemplar fand, wo in den Epidermiszellen ins Lumen
vorspringende Pfropfen vorhanden waren; wohl aber fand ich
Vorstufen dieser Bildungen in Gestalt der charakteristischen
Ausstülpungen in der Mitte der Epidermiszellen... Da Pfropfen-
bildungen bei C. patula nicht oder doch nur selten vorkommen,
so erscheint die Reduktion der Trichome bei C. patula weiter
fortgeschritten zu sein als bei (. persicifolia und Ü. grandis.«
—- Da jedoch meine Exemplare die Pfropfen-, beziehungsweise
Linsenbildung sehr schön zeigten, so geht daraus hervor, daß
sich die einzelnen Individuen von C. patula in dieser Hinsicht
sehr verschieden verhalten können. Inwieweit dies mit den
Standorts-, beziehungsweise Beleuchtungsverhältnissen zu-
sammenhängt, wäre noch näher zu untersuchen.

Betreffs der Verteilung der epidermalen Sammellinsen ist
-— wie schon oben erwähnt wurde — zu konstatieren, daß sie
nur am Blattrande in einer durchschnittlich 0:9 mm breiten
Zone vorkommen.

Campanula Trachelium L.

Typische Schattenpflanze mit streng transversalhelio-
tropischen Blättern.

Die gewöhnlichen Epidermiszellen sind ausgesprochen
nach dem II. Typus gebaut; der Linsenversuch gelingt mit
ihnen sehr gut. Ab und zu, und; zwar meist in der Nähe der
Haare, findet man, daß einzelne Zellen in ihrem Bau von den
übrigen etwas abweichen (Fig. 94, 95); entweder —- dies ist der
seltenere Fall — ist ihre ganze Außenwand fast spitz-kegel-
förmig vorgewölbt oder sie stülpt sich in der Mitte zu einer
regelmäßigen Kuppe vor; solche Zellen sind natürlich für die
Lichtkonzentration sehr geeignet.

Epidermiszellen mit linsenförmigen, verkieselten Zellwand-
pfropfen in den Außenwänden kommen bei dieser Art nicht
vor. Auffallend ist aber, daß die das Fußstück der großen Haare
kranzförmig umgebenden relativ hohen Epidermis (Postament)-
zellen meist stark papillös sind, wobei sich die ganze Außen-

1348 F. Seefried,

wand oder außerdem noch ein kleiner zirkumskripter Teil
vorwölben kann. Beim Linsenversuch erscheinen auf den
Innenwänden dieser Zellen (Fig. 96, 97) natürlich exzentrische
Zerstreuungskreise, deren Bedeutung für die Lichtperzeption
dahingestellt bleiben muß.

Campanula rapunculoides L.

Typische Schattenpflanze mit gut in die fixe Lichtlage
eingestellten Blättern.

Der größte Teil der Epidermiszellen ist wieder nach dem
Il. Typus gebaut; der Linsenversuch gelingt sehr gut. Einzelne
Zellen bilden in der Mitte der Außenwände stark gekrümmte
Kuppen aus, die auf der Innenwand helle Lichtkreise entwerfen.
Gegen den Blattrand sind in den Außenwänden der Epidermis-
zellen schwache, optisch scheinbar nicht bedeutsame Kiesel-
einlagerungen nachweisbar; verkieselte Zellwandpfropfen sind
nicht vorhanden.

Homogyne alpina Cass.

Typische Schattenpflanze, Blätter deutlich transversal-
heliotropisch.

Der Linsenversuch gelingt nicht, da die Epidermiszellen
in charakteristischer Weise nach dem I. Typus gebaut sind. Es
sch&int überhaupt bei transversalheliotropischen Blättern von
ledriger Beschaffenheit der I. Typus häufiger vorzukommen
(Hedera Helix, Vinca major und Ficus-Arten nach Haber-
landt; Cyclamen Europaeum p. 1330).

Majanthemum bifolium D.C.

Typische Schattenpflanze, Einstellung der Blätter in die
fixe Lichtlage immer sehr vollkommen.

Der Linsenversuch gelingt nur mit vereinzelten Epidermis-
zellen gut; dem entspricht, daß die Außenwände der mit
stark gewellten Seitenwänden versehenen Epidermiszellen nur
schwach oder gar nicht vorgewölbt sind (Fig. 98, 99). Da-
gegen sind die Innenwände bei der überwiegenden Mehrzahl
der Zellen mehr oder minder stark vorgewölbt, wobei diese
Vorwölbung oft besonders deutlich im mittleren Teile der

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1349

‚betreffenden Zelle ausgeprägt ist. Die Cuticula ist ziemlich
stark gefältelt.

Paris quadrifolia L.

Typische Schattenpflanze; die Blätter sind deutlich trans-
versalheliotropisch, und zwar ist bezüglich ihrer Einstellung
die Beobachtung zu machen, daß sich die vier Blätter des
Wirtels in eine möglichst gut beleuchtete Ebene einstellen.
Erreicht wird diese Einstellung nicht nur durch die. ent-
sprechenden Bewegungen der sehr kurzen Blattstiele, sondern
auch der Stengel trägt dazu dadurch bei, daß er sich in einer
unmittelbar unter dem Wirtel befindlichen Zone krümmt.

Was die Einrichtung der Epidermiszellen als Lichtsinnes-
organe betrifft, so ist hier der bei /mpatiens parviflora ange-
deutete Bau in nahezu vollendeter Weise durchgeführt. Die
Epidermiszellen sind ziemlich groß; ihre Seitenwände sind
nicht in vielen, aber in sehr starken Krümmungen wellig ge-
bogen, und zwar so, daß sich die Äste der infolge der tiefen
Einbuchtungen fast sternförmigen Zellen an ihren Enden ver-
schieden stark verbreitern; sind nun die durch diese Verbreite-
rung an den Zellarmen entstehenden Flächen verhältnismäßig
groß und durch starke Einschnürungen von der Mittelpartie
der Zelle getrennt, dann kommt es beim Linsenversuch in
jedem Zellarme zur Ausbildung eines gesonderten Lichtfeldes
(Fig. 100). Eine solche Lichtsinneszelle stellt also gewisser-
maßen ein zusammengesetztes Lichtsinnesorgan dar, weil ja
sowohl ein zentraler als auch zwei bis vier seitliche Teile, jeder
für sich, dieselbe Wirkung hervorbringen wie sonst eine einzige
Zelle. Sind die Verbreiterungen an den Enden der: Zellarme
nicht bedeutend, dann entsteht beim Linsenversuche das ge-
wöhnliche Bild, d. h. das helle Mittelfeld entspricht dann in
seinen Umrissen der Form der Epidermiszelle in der Flächen-
ansicht: (Fig. 10%).

Am Querschnitt zeigt sich, entsprechend diesem Verhalten
beim Linsenversuche, daß die Außenwände der Epidermis-
zellen mehrmals linsenartig vorgewölbt sind: einmal in starkem,
tegelmäbieensebogen’ über: ;der.szentralen,: Partie der Zeile
und dann nach einer sanften Einsenkung wieder in etwas

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl1.; CXVI. Bd., Abt. 1. 83

1350 F. Seefried,

schwächerem Bogen über jedem größeren Zellarm (Fig. 102 -

und 103). Daß jede dieser Vorwölbungen der Außenwand
Linsenfunktion ausübt, läßt sich beim Linsenversuch gut beob-
achten, wenn man etwas höher als auf die Innenwände einstellt;
dann erscheint das kreisförmige Bild der Blendenöffnung über
der Mitte und je eines über jedem größeren Seitenarm der Zelle.
Die Innenwände sind eben, in der Mitte derselben liegt der
große Zellkern im wandständigen Plasma.

Die Cuticula ist fältelig skulpturiert; die Fältchen verlaufen
ungefähr parallel zu den Seitenwänden und werden gegen diese
hin immer schwächer.

Cephalanthera rubra Rich.

Typische Schattenpflanze; die Einstellung der Blätter in
die fixe Lichtlage ist zwar nicht immer vollständig erreicht,
doch ist der Transversalheliotropismus der Blätter nicht zu
verkennen.

Das Mesophyll zeigt im großen und ganzen einen wenig
differenzierten Bau, ein spezielles Assimilationssystem ist kaum
entwickelt; am auffallendsten ist der Unterschied zwischen
Ober- und Unterseite des Blattes im Bau der beiden Epidermen;
die Zellen der oberen sind für die Lichtperzeption sehr gut
geeignet, nach dem III. Typus gebaut; die der unteren zeigen
nicht diesen Bau. Der Linsenversuch gelingt sehr gut. Die
Cuticula ist hier in der Mitte der Außenwände vollkommen
glatt, nur am Rande finden sich fältelige Skulpturen.

Listera ovata R. Br.

Typische Schattenpfianze mit deutlich transversalhelio-
tropischen Blättern.

Der Linsenversuch gelingt zwar ganz gut, doch erscheint
für die großen, meist rechteckigen Epidermiszellen der dunkle
Rand verhältnismäßig schmal; die Außenwände sind nämlich
wohl regelmäßig, aber nicht sehr stark vorgewölbt; die Krüm-
mung der Innenwand gegen das Mesophyli ist durchwegs sehr
ausgeprägt; die Zellen sind also demnach wieder zum Ill. Typus
zu stellen. Die Skulpturen der Cuticula sind unbedeutend.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1351

Zusammenfassung der Ergebnisse.

I. Bei allen 60 untersuchten Arten einheimischer Schatten-
pflanzen, beziehungsweise Schattenformen, deren Blätter trans-
versalheliotropisch sind und an den natürlichen Standorten die
fixe Lichtlage deutlich erkennen lassen, ist die Epidermis der
Blattoberseite mit den von Haberlandt beschriebenen opti-
schen Einrichtungen zur Lichtperzeption versehen.

II. Bei 8 Arten sind die Epidermiszellen nach dem I. Typus
(Außenwände eben, Innenwände vorgewölbt) gebaut, 2 gehören
dem II. Typus an (Außenwände vorgewölbt, Innenwände eben),
33 dem III. Typus (Außen- und Innenwände vorgewölbt).

Bezüglich der beiden letzteren Typen ist noch folgendes
hervorzuheben:

1. Die Außenwände der Epidermiszellen sind in ihrer
ganzen Ausdehnung kegelförmig-papillös vorgewölbt, so daß
beim Linsenversuch auf den Innenwänden sehr helle, scharf
umgrenzte Zerstreuungskreise, respektive Bilder der Blenden-
öffnung entstehen; hieher gehören:

a) bei Ajuga reptans und Ajuga Genevensis die Mehrzahl der
noch jungen Epidermiszellen, von denen sich die meisten

im Verlaufe ihres Wachstumes in Lichtsinneszellen des

gewöhnlichen Ill. Typus umwandeln, während nur ein-

zelne Gruppen von Zellen auch im ausgewachsenen Zu-
stande die ursprüngliche Gestalt beibehalten;

b) die Mehrzahl der Epidermiszellen von Impatiens noli
tangere.

2. Zufolge korrespondierender Vorwölbungen der Außen-
und Innenwände ist an der einzelnen Epidermiszelle eine
optisch indifferente Randpartie und eine optisch wirksame
Mittelpartie zu unterscheiden: Cardamine trifolia, Veronica
latifolia, Gentiana asclepiadea.

3. Die Außenwände der Epidermiszellen sind mehrmals
linsenartig vorgewölbt, so daß sich die einzelnen Zellen in
mehrere optisch wirksame Teile gliedern: Impatiens parviflora,
Paris quadrifolia.

4. In manchen Fällen werden die Epidermiszellen in der
Nähe der Gefäßbündel und über denselben durch stärkere

88*

1352 F. Seefried,

Vorwölbung der Außenwände optisch wirksamer; z.B. Viola
biflora, Thalictrum agnilegifolium (hier nur über den Ver-
zweigungsstellen der Bündel), ferner Siellaria nemorum und
Melıttis melissophyllum.

o. Bisweilen sind die Epidermiszellen des Blattrandes mit
stärker vorgewölbten Außenwänden versehen; Lysimachia
Nummnularia und Chenopodium hybridum.

6. In manchen Fällen ist die Vorwölbung der Außenwände
eine so bedeutende, daß die Epidermiszellen auch noch bei
schwacher Benetzung des Blattes optisch wirksam bleiben;
z. B. Ajnuga rveptans und A. Genevensis, Veronica latifolia,
Epidermiszellen über dem Bündelnetz von Viola biflora.

Il. In zahlreichen Fällen sind in den Außenwänden der
Epidermiszellen spezielle Einrichtungen zur Lichtkonzentration
vorhanden:

1. Die Vorwölbung wird bei einzelnen Epidermiszellen in
der Mitte der Außenwand in einer für die Lichtkonzentration
vorteilhaften Weise verstärkt (»Kuppenbildung«); z. B. Actaea
nigra, Thalictrum aquilegifolium, Campannla Trachelium,
Stachys silvatica, junge Epidermiszellen von Gentiana ascle-
piadea.

2. In der Mitte der Außenwände befinden sich kleine, wie
Linsen wirkende Papillen:

a) bei Aguilegia vulgaris in allen,

b) bei Ajuga reptans und A. Genevensis besonders bei jungen
Blättern in zahlreichen über die ganze Spreite zerstreuten
Epidermiszellen und

c) bei Anemone Hepatica nur in den Epidermiszellen des
Blattrandes.

3. Die Außenwände der Epidermiszellen sind in der Mitte
linsenförmig verdickt; hieher gehören:

a) einzelne Epidermiszellen von Ajnuga Gemevensis mit
schwach linsenförmigen Verdickungen der Außenwände;

b) die Epidermiszellen eines Individuums von Aguilegia vunl-
garis mit bikonvex-linsenförmigen Verdickungen in der
Mitte der Außenwände und

c) die Epidermiszellen von Campanula patula und Galium
vernum mit ihren Verdickungen der Außenwände, in welche

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 553

Kieselpfropfen von entsprechender Gestalt eingelagert sind.

Bei C. patula finden sich solche Zellen nur am Blattrande,

bei G. vernum meist ebenfalls nur hier, mitunter aber auch

in der ganzen oberen Epidermis.

IV. Durch Umbildung von Haaren sind ocellenähnliche
Organe entstanden:

a) bei Salvia pratensis, wo sie gleichmäßig über die ganze
obere Epidermis verteilt sind, und

b) bei Satureja vulgaris, bei welcher sie gegen den Blattrand
hin zahlreicher und zugleich vollkommener in ihrem Baue
werden.

V. Nicht selten findet sich über der Cuticula ein körniger
Wachsüberzug, welcher eine die Linsenwirkung der Epidermis-
zellen nachteilig beeinflussende Benetzung des Blattes ver-
hindert; z. B. Agnilegia vulgaris, Thalictrum agnilegifolium,
Impatiens noli tangere u. a.

Nach diesen Untersuchungen ist die Mannigfaltigkeit im
Baue der Einrichtungen zum Zwecke der Lichtkonzentration
auf den Innenwänden der lichtperzipierenden Epidermiszellen
der Blattoberseite bei unseren einheimischen Pflanzen eine
überraschend große. Einrichtungen, von denen es nach den
Untersuchungen Haberlandt’s den Anschein hatte, als würden
sie bloß bei Pflanzen des tropischen Regenwaldes vorkommen,
scheinen nach dem Dargelegten auch bei Pflanzen unserer ein-
heimischen Flora verhältnismäßig gar nicht selten zu sein.

ZumesSenlüsse -erfüllesieht die angenehme Pflieht, zHlercn
Professor G. Haberlandt, unter dessen Leitung vorliegende
Arbeit ausgeführt wurde, sowie Herrn Professor E. Palla für
die mannigfaltige Unterstützung und Anregung, die mir von
ihnen während meiner Untersuchungen zu Teil ward, den besten
Dank auszusprechen. Auch Herrn Dr. H. v. Guttenberg fühle
ich mich für die Herstellung der beigegebenen Mikrophoto-
graphien zu großem Danke verpflichtet.

1354

Kiel.
AR
»..8.
» 4,

F. -Seefried,

Tafelerklärung.

Tafel 1.
Fig. 1 bis 4: Chenopodium hybridum.

Verteilung der Lichtintensitäten auf den Innenwänden der Epidermis-
zellen! beim Linsenversuche.

Innenwand einer Epidermiszelle vom Blattrande beim Linsenversuche.
Epidermiszelle mit kegelförmig-papillöser Außenwand vom Blattrande.
Epidermiszelle a) von der Mitte der Blattspreite, 5) vom Blattrande.

» 5bis6. Epidermiszellen von Chenopodium album mit zweımal ge-

(or £

» [

brochener Innenwand.
Fußzelle eines Haares von Stellaria nemorum.

Fig. 8 bis 15: Aqguilegia vulgaris.

Fig. 8 bis 9. Epidermiszellen mit Papillen als Sammellinsen in der Mitte der

> 10.

Außenwand.
Desgleichen, stärker vergrößert.

» 11 bis 13. Außenwände in der Mitte der Epidermiszellen zu bikonvexen

» 14.
>15,
Fig. 16.
>» 17.
» 18.
>48 19,
» 20.
>52,

Linsen verdickt (seltener Fall).
Epidermiszelle von der Blattunterseite mit exzentrisch gelegener Papille.
Epidermiszelle von der Blattoberseite in der Flächenansicht.

Fig. 16 bis 19: Anemone Hepatica.

Epidermiszelle vom Blattrande mit Papille als Sammellinse in der
Mitte der Außenwand.

Papille bei stärkerer Vergrößerung.

Schema eines Querschnittes durch den Blattrand; Verteilung der mit
Papillen ausgestatteten Zellen auf der Ober- und Unterseite des Blattes.
Flächenansicht der Epidermiszellen vom Rande der Blattunterseite mit
den exzentrisch gelegenen Papillen.

Querschnitt durch Epidermiszellen von Ranunculus platanifolius.
Desgleichen von Ranunculus lanuginosus.

1 Wenn nicht ausdrücklich eine nähere Bestimmung beigefügt wird, sind
selbstverständlich immer Epidermiszellen von der Blattoberseite darunter zu

verstehen.

2:
23.

24.
25.
26.
27.

28.

29.
80.
39.

nad:
32.

34.

35.

sb.
37.
38.
39.

. 40.

41.
42.
43.
44.

45.
46.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 1355

Fig. 22 bis 24: Thalictrum aquilegifolium.

Querschnitt durch Epidermiszellen, die eine mit »Kuppen«-Bildung.
Flächenansicht der Epidermiszellen über den Bündelverzweigungen.
(die gestrichelten Kreise sollen die beim Linsenversuch entstehenden
Lichtkreise andeuten).

Querschnitt von Epidermiszellen an solchen Stellen.

Epidermiszelle von einem jungen Blatte von Cardamine trifolia.
Desgleichen von einem ausgewachsenen Blatte.

Impatiens parviflora. Scharfe Abwölbung am Rande der Außenwand
der Epidermiszelle.

Epidermiszellen mit mehrmals vorgewölbten Außen- und Innenwänden
von demselben Blatte. |
Gewöhnliche Epidermiszelle von Viola biflora.

Über einem Bündel befindliche Epidermiszellen von demselben Blatte.
Epidermiszellen von der Oberseite des dorsiventralen Blattes von
Pirola chlorantha.

Tafel II.

Epidermiszellen von Viola silvestris.

Querschnitt durch das isolaterale Blatt von Pirola secunda (vergl.
Fig. 33).

Lysimachia Nummularia. Linsenversuch mit Flächenschnitten vom
äußersten Blattrand der Oberseite.

Querschnitt durch einen solchen Blattrand.

Fig. 36 bis 39: Gentiana asclepiadea.

Querschnitt durch eine junge Epidermiszelle.
Desgleichen, mit »Kuppen«-Bildung.
Epidermiszelle von einem ausgewachsenen Blatte.
Desgleichen in der Flächenansicht.

Fig. 40 bis 43: Ajuga reptans.

Innenwand einer Epidermiszelle eines jungen Blattes beim Linsen-
versuche.

Ausgewachsene Epidermiszelle im Querschnitt.

Junge Epidermiszellen im Querschnitt.

Epidermiszelle von einem grundständigen Rosettenblatte.

Ajuga Genevensis. Junge Epidermiszelle mit Papille in der Mitte der
Außenwand.

Desgleichen, Wand schwach linsenförmig verdickt.

Epidermiszelle von Stachys silvatica mit »Kuppen«-Bildung.

1356 F. Seefried,

Fig.

Fig. 47 bis 52: Salvia pratensis.

. 47. Innenwand eines ocellenähnlichen Organes beim Linsenversuche.

48. Medianer Längsschnitt durch ein solches.
49 bis 51. Rückbildung eines Haares.
52.. Rückgebildetes Haar von der Blattunterseite.

Fig. 53 bis 61: Satureja vulgaris.

ig. 53. Innenwand eines ocellenähnlichen Organes und einer Epidermiszelle

des III. Typus beim Linsenversuche.
94 bis 58. Verschiedene Formen der ocellenähnlichen Organe.
59. Noch nicht vollkommen zu einem solchen Organ umgebildetes Haar.
60. Unterer Teil eines Haares zwischen zwei Epidermiszellen.
61. Ein solches rückgebildet.
62. Epidermiszellen von Veronica latifolia im Querschnitt.

Fig. 63 bis 75: Galium vernum.

. 63. Epidermiszelle mit Linse in der Mitte der Außenwand in der Flächen-

ansicht.

64. Epidermiszelle mit Papille ohne verkieselte Linse in der Mitte der
Außenwand.

65 bis 70. Verschiedene Formen verkieselter Linsen in den Außenwänden.

71. Einige Linsen nach Auflösung der sie einschließenden Wände mittels
konzentrierter Schwefelsäure und 20°/, Chromsäure.

72. Chemischer Bau der Außenwand einer Epidermiszelle: Cell. = Cellulose-
schicht, cut. = Cuticularschicht; K. = verkieselter Pfropf, Cut. =
Cuticula.

Tafel IH.

Galium vernum.

73 bis 74. Rückgebildete Haare vom Blattrande.
75. Epidermiszelle mit papillös vorgewölbter und stark verdickter Außen-
wand über einem kleinen Bündel.

Fig. 76 bis 83: Galium Cruciata.

76 bis 78. Querschnitte durch Haare mit ihren papillösen Postamentzellen ;
Fig. 76 vom äußersten Blattrande, Fig. 77 und noch mehr a 78
von diesem entfernt.

79. Flächenansicht eines Bandes von Epidermiszellen mit Papillen in

ihren Außenwänden über einem Bündel.

80 bis 81. Epidermiszellen mit ihren Papillen aus der Mitte eines solchen
Bandes.

82 bis 83. Epidermiszellen mit ihren Papillen vom Rande eines solchen

Bandes.

Fig.

Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 99

Fig. 84 bis 93: Campanula patnla.

84 bis 90. Verschiedene Formen von verkieselten Linsen in den Außen-
wänden der Epidermiszellen vom Blattrande.
91. Epidermiszelle mit kegelförmig vorgewölbter Außenwand ohne Ver-
dickung derselben und ohne Kieselpfropf.
92. Linse von einem napfartigen Gebilde umschlossen, welches nach Be-
handlung mit konzentrierter Schwefelsäure hervortritt.
93. Schichtung der Linse nach Behandlung mit Chlorzinkjod.

Fig. 94 bis 97: Campanula Trachelium.

g. 94. Epidermiszelle mit kegelförmig papillöser Außenwand.

95. Epidermiszellen mit »Kuppen«-Bildung in der Mitte der Außenwand.

96 bis 97. Querschnitt durch den Fußteil eines Haares und durch die dieses
umgebenden Postamentzellen, mit Papillen.

98 bis 99. Verschiedene Epidermiszellen von Majanthemum bifolium.

Fig. 100 bis 103: Paris quadrifolia.

100 bis. 101. Verschiedene Epidermiszellen beim Linsenversuche (vergl.
Text p. 1349).
102 bis 103. Querschnitte durch Epidermiszellen.

Tafel IV.

Photogramme, welche die Verteilung der Lichtintensitäten auf den Innen-

wänden der epidermalen Lichtsinneszellen beim Linsenversuch darstellen.1 (Ein-
stellung auf die Innenwände der Epidermiszellen):

Fig.

1. Aquilegia vulgaris.
2. Anemone Hepatica.

1 Die Photogramme wurden natürlich ohne jede Retouche angefertigt.

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v. Guttenberg phot. Ä Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien.

Sitzungsberichte d, kais. Akad. d. Wiss,, math,-naturw, Klasse, Bd. CXVI, Abt, I. 1907.

1359

Über Formveränderungen durch Ernährungs-
störungen bei Keimlingen mit Bezug auf das
Etiolement
(I. Mitteilung)

Leopold Ritter v. Portheim.
(Mit 3 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 11. Juli 1907.)

In der Literatur, welche sich mit der Ursache der eigentüm-
lichen Gestaltsänderung im Dunkeln gezogener Pflanzen und
Pflanzenteile beschäftigt, können wir, abgesehen von einigen
vereinzelt gebliebenen Erklärungen, zwei Hauptrichtungen in
der Deutung dieser Erscheinung unterscheiden. Die eine, ver-
rreienedurch-Mrank,!, Pfeffer#aunga. WLesmer,- sieht die
Ursache des Etiolements in der Aufhebung der Lichtwirkung
auf die Entwicklung der Pflanzen und mißt dem hiedurch
hervorgerufenen Nährstoffmangel, wenn überhaupt, nur in
zweiter Reihe eine Bedeutung zu. Die zweite Richtung, als
deren Hauptvertreter Sachs* anzusehen ist, führt das Zu-
standekommen des Etiolements auf Ernährungsstörungen zu-
rück, während dem Mangel an Licht hiebei nur mittelbar eine
Rolle zukommen soll.

1 Frank A. B., Lehrbuch der Botanik, 1892, I. Bd., p. 397.

2 Pfeffer W., Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., 1897, II. Bd., p. 114.

3 Wiesner J., Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologi-
schem Gebiete. Erste Abhandlung. Diese Sitzungsberichte, Bd. CII, Abt. I, Juni
1893, p. 27.

'* Sachs J., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1887, 2. Aufl., p. 541.

1360 L. v. Bortheım,

Seitdem der Etiolementbegriff durch die Untersuchungen
von Bonnier,: Bemecke, Fran®,’ Mer. Nolezrzropse:
und Wiesner‘ eine Erweiterung erfahren hat, sind neue Tat-
sachen für die Überverlängerung, respektive Verkümmerung
von Pflanzen und Pflanzenorganen durch Störungen oder Ver-
änderungen der Ernährung bekannt geworden.

Trotz der umfangreichen Literatur über die Gestalts-
veränderung der Pflanzen im Dunkeln oder im Lichte von
geringer Intensität und obgleich wir viele Aufzeichnungen
über die Beeinflussung der Form der Pflanze durch Ände-
rungen der Ernährungsverhältnisse besitzen, ist die Zahl der
Arbeiten, welche die durch Veränderung der Ernährungs-
bedingungen hervorgerufenen Abweichungen von der Normal-
form in Zusammenhang mit den Etiolementserscheinungen
bringen, doch verhältnismäßig gering.

1 Bonnier G., Influence de la lumiere electrique continue sur la forme.
et la structure des plantes. Revue generale de botanique, 1895, T. VI, p. 241,
336, 413 (Etiolement vert).

2 BeneckeW., Über Kulturbedingungen einiger Algen. Botanische Zeitung,
1898, H. V, p. 83, 89 (Etiolement aus Stickstoffhunger). — Benecke W.,
Über die Keimung der Brutknospen von Lunularia cruciata. Botanische Zeitung,
1903, H.IE p.:41.

3 Frank A. B., 1. c., p. 388 (Thermo£tiolement), p. 391 (Photo£tiole-
ment).

4 Mer E., Des causes diverses de l’etiolement des plantes. Comptes
rendus, 1882, Bd. 95, p. 487.

5 Noll E., Über das Etiolement der Pflanzen. Sitzungsberichte der Nieder-
rheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn, 1901. Sitzung
vom 13. Mai 1901, Sep. A. (Dunkel-Etiolement, Hunger-Etiolement, Zeugungs-
Etiolement). — Noll E., Bonner Lehrbuch, 1904, 6. Aufl., p. 211 (Blüh- und
Winde-Etiolement).

6 Probst O., Einfluß des Stickstoffes auf die Pflanzenentwicklung mit
besonderer Berücksichtigung des Wurzelsystems. Inauguraldissertation. Basel,
1901.

7 Wiesner definiert in seinen Vorlesungen das Etiolement als jene
Formveränderung, welche Pflanzen erleiden, wenn sie unterhalb des Licht-
genußminimums wachsen.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1361

Selchs,.t Amelung;: Jost, Leodoresco,* Busch? und
Dubbels® haben bei ihren Versuchen eine stärkere, in manchen
Fällen beinahe normale Entwicklung der verdunkelten Pflanzen-
teile bei reichlicher Zufuhr von Nährstoffen durch die assimila-
tive Tätigkeit der belichteten Blätter erreicht und Sachs” hat
auf die kräftigere Entfaltung der Keimlinge, Rhizom- und
Zwiebeltriebe im Dunkein, wenn denselben reichliche Reserve-
stoffnahrung zur Verfügung stand, hingewiesen.

Wie aber das Wachstum belichteter oder verdunkelter
Pflanzen und Pflanzenorgane durch Verminderung der ihnen
zu Gebote stehenden Nährstoffmengen, sei es durch Zufuhr
geringerer Quantitäten von Nährstoffen, sei es durch Ver-
ringerung der Konzentration der dargebotenen Stoffe, beein-
Nlußt wird, wurde mit Bezug auf die Etiolementfrage, abge-
sehen von den Versuchen im kohlensäurefreien oder nahezu
kohlensäurefreien Raume,® noch nicht untersucht.

1 Sachs J., Wirkung des Lichtes auf die Blütenbildung unter Vermittlung
der Laubblätter. Botanische Zeitung, 1865, p. 120, 135. — Sachs J., Vor-
lesungen über Pflanzenphysiologie, 1887, p. 348, 540.

2 Amelung E., Über Etiolement (Vorläufige Mitteilung). Flora, 1894,
p. 204.

3 Jost L., Über die Abhängigkeit des Laubblattes von seiner Assimila-
tionstätigkeit. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. XXVII, H. 3.

4 T&odoresco E. C., Action indirecte de la lumiere sur la tige et
les feuilles. Revue generale de botanique, 1899, T. XI, p. 369, 430.

5 Busch H., Untersuchungen über die Frage, ob das Licht zu den
unmittelbaren Lebensbedingungen der Pflanzen oder einzelner Pflanzenorgane
gehört. Inauguraldissertation, Leipzig, 1889.

6 Dubbels H., Über den Einfluß der Dunkelheit auf die Ausbildung der
Blätter und Ranken einiger Papilionaceen. Inauguraldissertation, Kiel, 1904.

? Sachs J., Über den Einfluß des Tageslichtes auf Neubildung und Ent-
faltung verschiedener Pflanzenorgane. Botanische Zeitung, 1863, Beilage, p. 27.

8 Godlewski E., Abhängigkeit der Stärkebildung in den Chlorophyll-
körnern von dem Kohlensäuregehalt der Luft. Flora, 1873, p. 378. — God-
lewski E., Zur Kenntnis der Ursachen der Formveränderung etiolierter Pflanzen.
Botanische Zeitung, 1879, Nr. 6, p. 81. — Jost L., l.c. — Vines S. Iecine
influence of light upon the growth of leaves. Arbeiten des botanischen Institutes
in Würzburg, 1882, II. Bd., p. 114. — Vöchting H., Über die Abhängigkeit
des Laubblattes von seiner Assimilationstätigkeit. Botanische Zeitung, 1891,
DNess,p. 112, Nr. 9, p. 129.

1362 L. v. Portheim,

Ferner blieb auch die Frage offen, ob, wenn die Pflanze
ihre Nährstoffe aus mehreren Quellen bezieht, eine Korrelation
in der Benützung dieser verschiedenen Nährstoffquellen vor-
handen ist.

Bei der Prüfung dieser Fragen muß natürlich das Ent-
wicklungsstadium der Versuchspflanzen berücksichtigt werden.

Ich habe daher zu meinen Versuchen bloß Keimlinge ver-
wendet.

Die ersten Versuche hatten den Zweck, festzustellen, in
welcher Weise das Wachstum von Keimlingen im Licht und
im Dunkeln beeinflußt wird, wenn den Pflanzen nicht die
Nährstoffmengen dargeboten werden, welche ihnen unter nor-
malen Verhältnissen zur Verfügung stehen.

Für diese Untersuchungen schienen Keimlinge besonders
geeignet zu sein, da die Menge der ihnen in den drei Nährstoff-
quellen gebotenen Stoffe (Kohlensäure der Luft, anorganische
Nährstoffe der Nährlösung und Reservestoffe der Kotyledonen)
leicht variiert werden kann.

Man ist also im Stande einerseits die Wirkung der Mengen-
veränderung je einer Nährstoffquelle auf das Wachstum zu
beobachten, andrerseits zu untersuchen, ob, wenn die Stoffe
einer Nährstoffquelle in geringerer Menge vorhanden sind,
dies in erhöhtem Maße eine Inanspruchnahme der beiden
anderen zur Folge hat.

Vor allem war festzustellen, welche Veränderung das
Wachstum der Keimlinge durch Verringerung der zur Ver-
fügung stehenden Reservestoffe der Keimblätter erfährt. Ich
beschränkte mich vorläufig auf die Beobachtung von Keim-
lingen mit epigäischen Kotyledonen im Lichte.

Von diesen Untersuchungen sind die mit Phaseolns vul-
garis bereits zu einem gewissen Abschlusse gelangt. Über die
erzielten Resultate soll in dieser ersten Mitteilung Bericht
erstattet werden.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1363

Sachs,! van Tieghem,? Marek? und anderen Forschern
verdanken wir Angaben über das Wachstum von Keimlingen,
die eines Teiles oder aller Reservestoffe beraubt wurden. Es
wurden Pflänzchen erzielt, welche im Wachstum den Normalen
gegenüber zurückblieben, und zwar um so mehr, je geringer
die ihnen belassenen Reservestoffmengen waren.

F. Haberlandt* hat jüngere),Stadien , von, Weizen-,
Gerste- und Hafer-Keimlingen, denen vor der Aussaat ®/,, !/s
oder t/, des Endosperms weggeschnitten worden war, mit
normalen Keimlingen dieser Getreidearten verglichen. Er beob-
achtete das raschere Auflaufen der verletzten Keimlinge den
unverletzten gegenüber und fand, daß sich erstere, insbeson-
dere die, welchen bloß das halbe Endosperm verblieben war,
anfangs rascher entwickelten als die letzteren; doch wurden
die Keimlinge der verstümmelten Körner bald von denen der
unverletzten Körner überholt.

Schließlich waren die Keimlinge der ganzen Körner die
längsten, denen dann die mit °/,, !/, und !/, Endosperm der
Reihe nach folgten.

Die Versuchsanstellung bei meinen Untersuchungen war
die folgende:

Bei jeder Versuchsreihe wurden fünf Gläser in einem
größeren feuchten Raume aufgestellt, so daß die Keimlinge,
mit welchen diese Gläser beschickt wurden, den gleichen
Feuchtigkeits-, Licht- und Temperaturverhältnissen ausgesetzt
waren.

1 Sachs J., Physiologische Untersuchungen über die Keimung der
Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). Gesammelte Abhandlungen über Pflanzen-
physiologie, 1892, p. 596.

2 Van Tieghem Ph., Recherches physiologiques sur la germination.
Annales des sciences naturelles. V. Ser. Botanique. 1873. T. XVII, p. 205.

3 Marek G., Das Saatgut und dessen Einfluß auf Menge und Güte der
Ernte. Wien, 1875, p. 147.

4 Haberlandt Friedr., Verschiedene Beobachtungen und kleine
Versuche, ausgeführt im Gewächshause der Lehrkanzel des Pflanzenbaues,
Wissenschaftlich-praktische Untersuchungen auf dem Gebiete des Pflanzen-
baues. Mitteilungen aus dem landwirtschaftlichen Laboratorium der k. k. Hoch-
schule für Bodenkultur in Wien, 1875, I. Bd., p. 234.

1364 L. v. Portheim,

Als Nährflüssigkeit diente Wasser der hiesigen Hoch-
quellenleitung, in welchem Phaseolus vulgaris sich gut
entwickelt und zur Blüte- und Fruchtbildung gebracht werden
kann.

Eine Umkleidung der Kulturgefäße mit schwarzem Papier
wurde bei diesen Versuchen unterlassen, es soll dies später
der Kontrolle halber geschehen.

Ursprünglich wurde jedes Glas mit acht annähernd gleich
langen Keimlingen besetzt. Später wurden nur drei bis fünf
Keimlinge verwendet, da dies die Messung erleichterte und
Verletzungen von Pflanzenteilen dadurch möglichst vermieden
wurden.

Die Keimlinge, welche ich gewöhnlich jeden zweiten Tag
maß, wurden mit den Wurzeln in die Maschen des Organtins,
mit dem die Gläser bespannt waren, gesteckt oder, wenn
Organtin nicht zur Verwendung kam, in vernickelten eisernen
Ösen, welche über dem Glase in verschiedener Höhe ange-
bracht werden konnten, befestigt oder endlich mit Bindfaden
an Stäbchen angebunden, so daß sie behufs Messung leicht
aus der Nährlösung herausgenommen werden konnten. Diese
Methode ermöglichte auch eine Orientierung der Keim-
linge in der Weise, daß nur die Wurzeln oder bloß die
untersten Teile des Hypokotyls ins Wasser tauchten.

In einem Glase befanden sich Keimlinge von Phaseolus
vulgaris, welche unverletzt blieben und zur Kontrolle dienten.
Das zweite Glas enthielt Keimlinge, denen zirka die Hälfte
eines Keimblattes," das dritte Keimlinge, denen einzsanzer
Kotyledo abgenommen worden war. Den Keimlingen des
vierten Glases wurde ein ganzer und beiläufig die Hälfte des
zweiten Kotyledo abgeschnitten, während das fünfte Glas
mit den beider Kotyledonen beraubten Embryonen beschickt
wurde.

Es sei erwähnt, daß, wenn im nachfolgenden von einem
halben Kotyledo die Rede ist, dies nur der Kürze wegen
geschieht, da es nicht immer möglich war, genau die Hälfte
eines Keimblattes abzutrennen.

1 Die.Abtrennung des halben Kotyledo erfolgte durch einen Querschnitt.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1365

Es wurden 28 Versuchsreihen aufgestellt. Eine mißlang
vollständig, drei (I bis II) dienten zu Vorversuchen.

Hypokotyle.

Aus der Tabelle I, p. 1366 — 1367 ist die Nummer der Ver-
suchsreihe, das Datum des Versuchsbeginnes, die Anzahl der
pro Glas verwendeten Keimlinge und die Gesamtlänge der
Hypokotyle und Wurzeln zur Zeit der Versuchsaufstellung zu

ersehen.
Es wurden 546 Keimlinge zu den Versuchen verwendet.
Hievon entfallen

117 Stück mit einer Durchschnittslänge des Hypokotyls von
1'83 cm auf Keimlinge, welche unverletzt blieben;

96 Stück mit einer Durchschnittslänge des Hypokotyls von
1:63 cm auf Keimlinge mit 11/, Kotyledonen;

117 Stück mit einer Durchschnittslänge des Hypokotyls von
1'883 cm auf Keimlinge mit einem Kotyledo;

112 Stück mit einer Durchschnittslänge des Hypokotyls von
1’83 cm auf Keimlinge mit einem halben Kotyledo;

104 Stück mit einer Durchschnittslänge des Hypokotyls von
1'84 cm auf Keimlinge, denen beide Keimblätter abge-
nommen wurden.

Die Wurzellängen waren zur Zeit der Versuchsaufstellung
die folgenden:

Keimlinge mit 2 Kotyledonen. Stück: 104. Durchschnittslänge
der Wurzel: 1'98 cm.

Keimlinge mit 11/, Kotyledonen. Stück: 96. Durchschnittslänge
der Wurzel: 2 10 cm.

Keimlinge mit 1 Kotyledo. Stück: 104. Durchschnittslänge der
Wurzel: 2:02 cm.

Keimlinge mit t/, Kotyledo. Stück: 104. Durchschnittslänge der
Wurzel: 2:00 cm.

Keimlinge mit O0 Kotyledonen. Stück: 96. Durchschnittslänge
der Wurzel: 2:08 cm.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVI. Bd., Abt. 1. 89

L. v.Bortheim;

1366

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89*

1368 L. wPortheim;,

Um festzustellen, in welcher Weise das Wachstum des
Hypokotyls bei Verminderung der den Keimlingen zur Ver-
fügung stehenden Reservestoffe beeinflußt wird, wenn die
Hypokotyle nicht in Verbindung mit den Wurzeln sind,
also die Korrelation dieser beiden Organe gestört wird, wurden
den Keimlingen bei den Versuchsreihen ]J, III, V, VII die Wurzeln
abgeschnitten. i

Von den wurzellosen Keimlingen entfielen

auf die mit 2 - Keimblättern 23 Stück,

a ee N 5 » 10 »
Da Re Al Keimblatt Zn 2»
>» ».» 1 / 5 » 18 »
a SE » be; 2

In der Tabelle II (p. 1370 bis 1375) wird angegeben, wie
sich die Hypokotyle in den nächsten 10 Tagen nach der Auf-
stellung entwickelt haben.

Die an diesen Tagen in den fünf Kulturgläsern erreichten
Gesamtlängen! der Hypokotyle der Versuchspflanzen sind hier
übersichtlich zusammengestellt; gleichzeitig wird angegeben,
wie viele Keimlinge von jedem Kulturglas gemessen wurden.
Letzteres erwies sich als notwendig, da manchmal einige der
Keimlinge während der Versuchsdauer zu Grunde gingen.

Verletzte Pflanzen oder solche, bei denen ein oder mehrere
Organe erkrankt waren, wurden gemessen und sind die
hiefür gefundenen Werte in den angegebenen Zahlen enthalten.

Es ist selbstverständlich, daß an jedem Tage nicht an der
gleichen Anzahl von Bohnen Messungen vorgenommen werden
konnten; es soll daher im nachfolgenden die Stückzahl der an
den einzelnen Tagen gemessenen Pflanzen und deren Durch-
schnittslänge in Zentimetern angegeben werden.

Zur Berechnung der Durchschnittslänge der Hypokotyle
wurden auch die ohne Wurzeln kultivierten Keimlinge heran-
gezogen, da sich gezeigt hatte, daß sie sich so wie die normalen
entwickelten.

1 Die Längen der Organe sind in der Abhandlung stets in Zentimetern
angegeben.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1369

Keimlinge mit

N ae 1 Kotyledo |1/, Kotyledo a

a a Be
Aufstel-
lungstag || 117| 1-83 | 96| 1-68 || 117] 1:88 || 212] 183 || 104] 184
3. Tag || 99| 3-41 | 82] 2-96 | 95| 3-66 || 95| 3-51 || 87) 2-43
A 261 4:62 | 261 5:00 || 26| 5:37 | 26| 5:08 || 26] 2-20
SE 110) 6:90 || 88| 6-73 | 108| 7:57 || 104! 7:09 || 96| 2:69
6. > 161 9-62 8| 8-98 | ı6| 9-ı8 | 16| 7-43 8| 2°63
ER 651 9-26 || 61| 9-54 | 66| 9-41 || 60) 8-47 || 55| 2-56
8.3 14| 9-5 15110°46 | 15| 8-59 | 15|10°03 || 15] 2°71
0 3011055 | 3010-18 || 2810-70 || 28| 9-29 | 14) 3-22
10. >» 2310-80 | ınlır-ı4 | 19l10°06 || 191 8:68 | 11) 2-7
1125 7111-46 9112-43 9112-37 7111-5 5 3:00

Bei Durchsicht dieser Zusammenstellung fällt vor allem
auf, daß vom siebenten Tage an manchmal Durchschnittswerte
gefunden werden, welche kleiner sind als die nächst vorher-
gehenden.

Dies ist darauf zurückzuführen, daß von diesem Tage an
durch das Zugrundegehen einiger Kulturen nicht mehr ge-
nügendes Versuchsmaterial zur Verfügung stand und daher
manchmal gerade Versuchsreihen mit nur kleinen Individuen
zur Messung gelangten, wodurch natürlich der Durchschnitts-
wert herabgedrückt wurde.

Andrerseits kam es auch vor, daß nur Versuchsreihen mit
längeren Keimlingen gemessen wurden; in diesen Fällen wurden
besonders hohe Werte erzielt, wie z. B. am elften Tage.

Während also die Durchschnittswerte der ersten sechs
Tage ziemlich das richtige Verhältnis angeben und man sich
mit der korrigierten zweiten Dezimalstelle begnügen kann, ist
bei den nächsten Tagen die Fehlergrenze eine viel weitere und
erfordert eine noch stärkere Korrektur.

1370

arbreitte
Dritter Las Vierter
Nummer)
der & ö ° 3 & ® ®
n|a n|- n| „- In) = In|lo n|a n|ı-
I 63:71 —| — || 8 176°5 ||| 8 163°3 || 8142-91 —| — || —| —
II 25°61—| — || 8 127°8|| 8124.51 —| — I—| — |—| —
Im —!ı — I—| — |—| — || — || — I — || —
VI —| — I—| — || — || — ||| — 1-1 — ||| —
aa le Zee ee ee ee ee
VL|| 4 110°8 | 4 110°2 | 4 110°6 | 4 |10°2 || 4| 8-01 —| — |—| —
VII 5 1131|] 5 [10°2 || 5 |13°3 | 5 1148| 4| 1] —| — |—| —
Vul| 8 |21°2|| 8|19°0|| 8]19°4 || 8 |17°9|| 8 11701 —| — |—| —
IX | 3| 5°7| 3| 7°4| 3| 6°8| 3| 6°5| 3| 5-91 —| — ||—| —
xI—| — || — || — || — ||| — 1 3115°9|| 3 |23°1
XI| 3112°0| 3) 9°9|| 3 111°6 || 3[10°8| 31 651 —| — | —| —
XI| 3 [13°6|| 3 114 °2|| 3 117°6|| 3114 1|| 3] 91 —| — | —| —
XII | 3 110°6|| 3| 8°7| 3 /10°4|| 3111°8|| 3| 6°9| —| — |—| —
XIV | 3 115°3[| 3 114°9|| 3 |17°4 || 3120°5| 3| 70] —| — |—| —
XV | 3 [12:7 || 3113.01 —|ı — |—| — || —| — 3124°7|| 3 |24°2
XVI|l 3| 9°7|| 3| 9°3|| 3| 8°3|| 3113°2| 3] 8°6|—| — |—| —
XVI| 3 111°6|| 3 112-4 || 31148 | 3|14°1|| 3| 8:71. 3 |17°5|| 3 |19°9
XVII 3 [11°6|| 3[13°9 || 3 [14 1|| 3113°6 || 3] 9-0] —| — | —| —
XIX | 3| 8°4|| 3| 9°3|| 3| 8:91 3) 9-11 31 6.4I— — |—| —
XX || 3|6°6|| 2 :8|| 2 :4|| 2| 43|| 3| 6 1I—| — | —| —
XXI|| 4 110°4 || 4| 9°8|| 4| 9-21 4| 9:91 4 | 9 1I—| — | —| —
XXI| 4 |10°7|| 4 |11°6|| 4 |11°9 || 4 |11°9 || 4 | 8:1] 4 |19°6|| 4 |18°8
XXI || 4| 9°6|| 4 |10°0|| 4 61 4| 8°6|| 4 | 7:7] 4 |13°2|| 4 114°5
XXIV || 4| 9°9|| 4] 9°7| 4| 9-1 4| 8:6|| 4 | 73] —| — |—| —
XXV || 5111°0|| 5110°0|| 5[10°1| 5| 9°9| 5| 8°:6| 5|14°0|| 5 112-1
XXVl|| 4 |10°2|| 4 110°5|| 4 110°1|| 4110°9 || 4 | 6:71] 4|15°2 | 4 |17°5
XXVI| 8 |23°4 || 8 124° 8125°7 || 8|125°3|| 815 0I—| — | —| —

L. v. Portheim,

1 Der Kürze wegen werden in den Tabellen und Zusammenstellungen

| und O Kotyledonen bezeichnet.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1371

Kummer Tas

o > ö ) ) fe) 3 e)

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3125-3 || 3 |ıs-o|| 3| 6-7] 3 [22-0 | 3 |34-6|| 3] 34-8 || 3123-1 || 2| 5-1
2 | | 1.22 | 3:20:71 321239. 31.38-2]| 8131-0: 3] 7-9
zn ler 255-1 31815: 8-41-0| 3129-7.|) 3: 9°8
ze je 02 3196-5 3124-7 3]. 23-51 81310 3 175
> jo |. 2.191435 338-8 || 31.39-1 | 3139-4 1,31 768
3126-9|| 3127-31 3| 8-51 3 134-8 | 3 |34-3 | 3| 35-3 || 334-9 || 3 | 8-8
3123°0| 3 21-71 3| 9-ı[ 3 29-2! 3 128-3 || 3] 32-3|| 3130-1 | 3| 9-4
een ||) = 158:118-8-|| 3-127-3.1.3: 30:5.|| 3126° 5. 3 106
2er 2 | 13-2185] 83-1209 81 28-2 1 3190-8. 3 [77:4
—. — =]. — | = — 1 8:112-5- 2-[: 9-7. 2} 10-2 | 2]10-4 | 3 |-7-3
—l el 22-1 2022: 1 416-3 14 121-6 | A) d8-2 | 493-8 || 4110-9
4-194-71,4-120-0: 21 g-8 1 2) 2 | Zell) 2) 8r joe Hei
4|12°8|| 4 lı2-5|| 4| 8-01 419-9 || a 19-1 || a| 19-8 || alı7-7 | a| 81
el 2 | 4120-2 || 4416-6 |: 48 16-7 | 417-0 41 7:7
5111°9 || 5 l12°5|| 5| 8-8] 5 |20-°0|| 5 J15°6|| 5| 17°1 || 5lı9°6|| 5| 8-8
4|15°1|| 418-8] A| 7-2] 4 129-6) 4 |32-2 || A| 26-8 || 4125°8|| 4| 7°7
jr en | 8-71 6:1 8167 >09.) 7166-2. || 8165-0:|| 8 |18°2

die Keimlinge mit 2, 11/,, 1, 1/, und 0 Keimblättern nur mit 2, 11/0, 1, 1/g

1372 L. v. Portheim,

Tabelle
Siers.,sıter Tas Siebenter
Nummer
der e) © ° 3 © ö &
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Tl sl 4,5 ei een ef a le
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ml—| — I— — || — || — ||| — 151197 || —| —
IVI— — || — I1—-| — || — 1-1. — I— — | —
Vle sen ent sllejnemleinae aeee a re re ee
VII —| — I—| — [| — || — || — | 4[45°1|| 4|41°2
vIl— — |I—| — | -| — |—| — ||| — 15[/30°3 || 5 |31°0
var —ı — I1—| — I—| — |—| — ||| — 1 8[|64°3|| 8155°0
RI — — I — | — | -| — || — 13135°2|| 3|41°8
xXlI— — I—| — || — || — ||| — 13[39°2 || 3 [43°1
XI —|ı — | —| — |II—| — | — || — 1 2[10°6 || 3|29°3
Xu | — |I—| — | — [1 — ||| — 13 [44°0|| 3 |37°6
XI — — 1-1 — I — || — ||| — I — ||| —
XIV | — — || — I — | — | — I. — |-| —
XVII — — |I—| — II — || — ||| — 13[36°5|| 3 [40°3
XVII — — I—1 — || — | — | — 1 — |. —
XVIl —ı — I — I — [| — ||| — 1 3136°4|| 3 |34°8
XVII —ı — || — |-1 — || — ||| — | 3128°9|| 3)35°9
XIX | — — I — [1 — [1 — || — | 2124°6 || 2 120°9
XXI — — |— — || — | — || — I—| — | —
XXI| 4122-1] 4|27°4 || 4211|] 4 127°3 || 411131 —| — |) —
XXII|| 4 |47°0|| 4 |44°4|| 41428 || 41299 | 4| 9 7I|—| — |— —
XXI — — |I—| — || — || — || — | 4129°4 || 4 1272
xXIV I —| — I—| — I — [| — |—| — [4[31°9|| 4 |38°2
xxvVi— — |I—| — | — || — ||| — 1]5[43°2|| 5133°1
XXVIl— — I — I — | — ||| — I — ||| —
xXxVIl — — I— — | — || —| — ||) — 1] 3[82°9|] 8 |72°6

Formveränderungen bei Keimlingen.

II (Fortsetzung).

1 Kotyledo

Stück

4 128°6
4 129°5
51297

Stück

4
4
5

1/, Kotyledo

232
217
28°8

0 Kotyledo-
nen

Stück

DD »$ DD m m @ «oO

4| 8°5
4| 8°3
51. 9°0

7\73°9|| 8|67°8 || 7 |16°3

nen

2 Kotyledo-
Stück

Stück

Achter Tag

1 Kotyledo

1/, Kotyledo

Stück

1373

0 Kotyledo-
nen

1374 L. v. Portheim,

Tabelle
Neunter Tag Zehnter
Nummer
der ö B E 3 & ö ö
Ver = > ® nn = 3 >
suchs- = Cr- > & > = oe
3 ee a ES Ale | a
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XXVI|| 8183°8 || 7 1643 || 5150°2 || 7 |61°0|| 2) 4.9] —| — | —| —

Formveränderungen bei Keimlingen. 1375

II (Fortsetzung).

nen

1 Kotyledo

1/, Kotyledo
0 Kotyledo-
2 Kotyledo-
1 Kalyeen

1/, Kotyledo
0 Kotyledo-

Stück
Stück
Stück
nen
Stück
nen
Stück
Stück
Stück
Stück

81846 || 816461 —| — I— — I—| — || — || — ||) —
3141'6|| 3)41°6|| 3| 7 71—| — |—| — || — | — || —
—| — |I—| — |—| — [3[43°5|| 3 |43°5|| 3 [39° 1|| 1] 79 —-| —
—| — I—| — |—| — I 2111°5|| 3297| 3|45°9 || 3135 °1|| 3| 8°6
—|— |—| — ||—| — [ 2125°2|| 3 |38°7 | 3|26°3|| 3 137°5|| 2 | 6°4
4 122111 4 128°9 | 411191 — | — |I—-| — || — || —- || —
4 |42°8 || 4 1299 || 4 110 °1I—| — |—| — | -| — || — [|| —

1376 L. v. Portheim,

_ Bei den Keimlingen ohne Kotyledonen, welche schwer zu
kultivieren wären, sich nur langsam und kümmerlich weiter
entwickelten und meistens bald verfaulten, treten schon in den
ersten Tagen Schwankungen auf, welche aber nicht so stark
sind wie bei den Keimlingen mit Kotyledonen.

Die Verwendbarkeit der Resultate wird durch diese Schwan-
kungen aber nicht beeinflußt, da, wie wir später sehen werden,
das Wachstum der Hypokotyle gewöhnlich vom siebenten
Tage an abgeschlossen war.

Klarer als aus den obigen Zahlen geht aus der folgenden
Zusammenstellung das Verhältnis der Länge der Hypokotyle
der normalen Keimlinge zu der der Reservestoffe mehr oder
weniger beraubten Keimpflanzen hervor.

Setzt man die Länge der normalen Bohnen =I, so erhält
man für die Bohnen mit verletzten Kotyledonen folgende Ver-
hältniszahlen:

I Sole: 1 Kotyledo || 1/, Kotyledo ey
donen donen

Aufstellungs-
tape 0:89 | -110/, || 1:03 | + 30/, || 1700| — o|| 101] + 199
3. Tag 0:87| -13 1°07.|. 18.7 1031| +3 0:71| -29
4. >» 1 1°08|.+ 8 1°16| +16 1'09| + 9 0°48| -52
5. > .1 0°98|. — 2 1'10| +10 1'031 + 3 0:39] -61
6. > 1. 0:93] 7 0985| -5 0°77| -23 0°27| -73
Da .1,1=. 03.102718 1:02| + 2 0°91| - 9 0:28] -72
8 18 .| 1°10| +10 0:90 | -10 1'06| + 6 0:29] -71
9. > 0°96| - 4 1-01 +71 0:88| -12 0:31] -69
10.0012 1'03| + 3 0953| - 7 0:80 | -20 0-25] -75
1l. >» 1'08| + 8 1'08| +8 1001| — 026] -74

Die Keimlinge, denen nur die Hälfte der Reservestoffe zur
Verfügung stand, lieferten in den ersten Tagen (3 bis 5) die
längsten Pflanzen; ihnen folgten die Keimlinge, denen nur ein
halber Kotyledo verblieben war. Kürzere Hypokotyle hatten
die normalen Bohnen, noch kürzere die mit 1!/, Kotyledonen.

FERTEME

Formveränderungen bei Keimlingen. 1377

Am meisten blieben die Keimlinge ohne Kotyledonen im Wachs-
tum zurück.

Die Bohnen, denen nur ein halber Kotyledo abgenommen
worden war, waren freilich am vierten Tage um 8°/, größer
als die normalen, bei Zuschlag der Differenz gegenüber den
Normalkeimlingen am Aufstellungstage sogar um 19°/,. Bei
Durchsicht der Zusammenstellungen auf p. 1372—1375 und
1378—1384 bemerkt man, daß diese hohe Ziffer darauf zurück-
zuführen ist, daß zufälligerweise besonders große Individuen
dieser Art der Versuchspflanzen an diesem Tage gemessen
wurden.

In den nachfolgenden Aufstellungen wird angegeben,
welche Keimlinge der einzelnen Versuchsreihen an den jeweiligen
Versuchstagen die größten Durchschnittslängen der Hypokotyle
aufwiesen.

Dies geschieht in der Weise, daß die Durchschnittslängen
der Hypokotyle der Keimlinge in den fünf Kulturgläsern mit-
einander verglichen werden.!

Aufstellungstag.
Eee
anregen | selig.

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x | n/,16=|ı |6=|2 |16=| 116=| 0 1:6
x|ı I19=|0 |19>|2 |ts=| 1,1'8=| 11),| 18

1 Die Anordnung der infolge Korrektur der zweiten Dezimalstelle gleich
erscheinenden Längendimensionen erfolgt nach Maßgabe dieser aus dem Texte

nicht ersichtlichen Stelle.
Bei vollständiger Längengleichheit werden die Zahlen in folgender Weise

angeordnet: 2 Kotyledonen, 11/, Kotyledonen, 1 Kotyledo, 1/, Kotyledo,
0 Kotyledonen.

1378

L. v. Portheim,

Versuchs-
reihe

Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen

Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter

Die Hypokotyle waren am Aufstellungstag in den
zelnen Kulturgläsern im allgemeinen gleich lang. War
Differenz vorhanden, so betrug sie nicht mehr als 3 mm.

2
0
0
1
2
0
0
2
2
0
0
2
2
2
2
2
2

— —_ —_ — N N
.

0°
13,|1
2
0 12
hn2
11/,|1
1/o|1

Dritter Tag.

u u u u u zu Se es u u Zu Su Sn u
a wa a IS ar OT LO 7097 00 TOR Ze TOO

SOSE SESEE>EES

ein-
eine

Versuchs-

reihe

Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter

Kotyledonen

Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Zentimeter

S
«D}
S
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2
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VI
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VII
IX

Po Een

11/,[2°

2.22:

11/o 28
1/o|2°

DISS S

20
1°8
2-1
1°9

Formveränderungen bei Keimlingen. 1379

= = = =} Re-
xI|2 #0>|1 [|39>| 113°6>| 1113°3>| 0 222
xl 1 15:9) 135147 —| 1,47 >| 2 |45>]|0 3°0
XII 80 >27 325 13.5] 12512.9 0 2°3
XIV 16168 >| 1 :19°8>.| 2. 5°1'>'[.1%]5°0> | 0 23
XVI 1,14 4>| 2 13°2>| 11631>|0 129>]|1 2°3
xVU | 1. 149>| 1,47>| 11%141>| 2 13:9>|0 29
XVII | 1 j47>| 11%46>| 145>|2 [|39>|O0 3°0
XIX | 1193 1>| 1%80=|1 |30>|2 12°8>|0 21
X | 11/2 .4>| 2.2 2=|1 .2'2=!} 1%2°2>|.0 20
ARTS 2 11226 >) 271512 5 — 115 12:5 >] 22:3 —0 2°3
XXI |1 30=| 1[30>| 11[2°9>|2 [2°7>|0 2°0
XXI | 11,2 5>| 2 ]24=|1 [|24>| 1,2°2>|0 1°9
XXIV | 2 2°5>]| 1%24>]|1 [2°3>| 1%2°2>|0 1.8
XxXV ı2 22>|1 |20=| 11,20=| 1%2°0>|0 127
XXVI 152206 = 1115 12.6] 25912:6 = | 19.2°5=>.|:0 7
XZXVI | 1 32=| 183°2>| 11%30>|2 [|2-9>|0 1°9

Von den 20 Versuchsreihen hatten die längsten Hypo-

kotyle 6 Versuchsreihen mit 2 - Kotyledonen,

4 » » 12,3 >
5 » » 1 Kotyledo,
5 » » Is » ;

die nächst längsten Hypokotyle
4 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen,

4 » » I »
Pi > » 1 Kotyledo,
5 » » In » ;

kleinere Hypokotyle
3 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen,
8 TR
5 » » 1 Kotyledo,
4 » Dun » >

1380 L. v. Portheim,

noch kleinere Hypokotyle
6 Versuchsreihen mit 2° Kotyledonen,

4 a.
2 » >] Kotyledo y

6 Zu am

2 » » 0 Kotyledonen;

die kleinsten Hypokotyle

1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen,
1 » » 1 Kotyledo,
18 Versuchsreihen » OÖ Kotyledonen.

Vierter Tag.

5 5 5 5 5

: S oO S o = 3 = o S o
x|Iı |4>| 1%77>| 1J60>| 2 |5°3>|0 |2°2

xvV | 159° T >| 1 190>] 2° 18-27 |.11518°1 >| 07] 2°5
zw ı I 177) uhle2> | 16.8) 277158 | 0511 320
xxu |1i |62>| 1,5°0>| 2 149>| 11]47>|0 2.2
RIM 1213 6 Das 32 en 1502,20
xXV | 2 728er 25 > einer 07] 1°
XXVI 19147 >| 11,4 4>| 2 |38=|1 |3°8>|0 18

Von den sieben Versuchsreihen entfielen auf die längsten
Keimlinge
1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen,

1 » » IE »
3 Versuchsreihen » 1 Kotyledo,
2» » » SE » ;

die nächst längsten Keimlinge
1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen,
2 Versuchsreihen: »“ 11/, »
1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo,
3 Versuchsreihen » 1), »

Formveränderungen bei Keimlingen.

kleinere Keimlinge

3 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen,
2 » >» IE »

1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo,

1 » » 28 » :

noch kleinere Keimlinge

2 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,
2 > » 1%), >

y2 » » 1 Kotyledo,

I Wersuchsreihe | » 777% » :

die kleinsten Keimlinge

7 Versuchsreiben mit 0 Kotyledonen.

Fünfter Tag.

= = e) | je)
V e = e > e 5 | e =
SR Se a SE er ee:
Suchs . @ | EEE En g
reihe =& r= ie r= = ep r=
© ® [o) ® ®) ® © ©
NG N N N N N = N

Kotyledonen

1381

Zentimeter:

IV ı1 ag a 25>]| 1 2°3>
van 5:09 1 52 Ar, An
Vs Pl 77>| I 68>|2 |64>| 11h 6°2>
KIrE 3 65.0 0 = rd li, 35
VII |2 Be 5'7> 16| 51>| 1!%| 50>
IX | 11,| 72 >|1 68>| 191 67>| 2 49>
CO En re Be re ER
a or lo) dt 8: 26
Rue les as = 120 1127, 180010:5 = | 21,10:.9
RU 151058 12 1.8
xIvy I2 1145>| 1,13:1>|!1 113:0> 11,129 >
Ze te > tie
a 1 2110-8 2,103 52 | 9 72 4,9
XV |ı1 [10:2 > | 11h 92>77 1%) 8:8 >| 2 63>
Rees tein 5-5
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Rd., Abt. I. 90

SOBSESTSZOSOHSSESBSIZSESESESESZzES

m 009 a 8 2 MD) PP oo oo D wm a

D oO DD Do DD DD HD

1382 L. v. Portheim,

; 5 5 5 5

ver | S \usorlien.de Sıeniesendesee|ı se

suchs- | © = K' = Ko = Ko = K% =
reihe | 2| € Di 8 B = > = Das

[o) © e) ® (@) ® ° ® [o) ©

nd N Ka N Re N nd N nd N

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xx 1,57 > |, Sa aa
XXI |2 | 50>| 11h] 48>| 1%
xxvl2 |sı>| 1% e3>|ı |22—=| 1,
XXV |2 |40>| 1] 39>|1 |34>]| 11%
RIVA 1051 8:1 19 7a oz
XXyI I1.195=|2 |90:.0> | 1. 85 >| Ar

oo wer r$r

Was die Länge der Hypokotyle betrifft, so resultiert aus
der Zusammenstellung für den fünften Tag folgendes (ver-
glichen wurden 22 Versuchsreihen): Längste Hypokotyle

5 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,
2 eh
10 » » 1 Kotyledo,

6) > 202: ? ,

nächst längste Hypokotyle

6 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,

5 » » 12% »
4 » » 1 Kotyledo,
7 ii >» 1% z

kleinere Hypokotyle

5 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen,

T » » LER »
6 » » 1 Kotyledo,
21 « » I » s

noch kleinere Hypokotyle

6 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen,
8 > » 117, >

Formveränderungen bei Keimlingen. 1383

2 Versuchsreihen mit 1 Kotyledo,
6 » » Es » s

kleinste Hypokotyle
22 Versuchsreihen mit O Kotyledonen.

Siebenter Tag.

Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter
Kotyledonen
Zentimeter

SO79O79O29879787 9279879797 9Z97957©2©
De £€*DyDDDPROO OD DD DDD
oo m Da oO VO» Orr oo a

Von den 15 Versuchsreihen hatten die längsten Hypokotyle

4 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,

6) » » |] 2 »
6) » » 1 Kotyledo,
laversuchsteiher ar, «

die nächst längsten Hypokotyle

7 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen,

3 » » 1475 »
4 » » 1 Kotyledo,
1 » » Hl » :

90*

1384 L. v. Portheim,

kleinere Hypokotyle

1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen,

6 Versuchsteihen >2 12, >
6) > » 1 Kotyledo,

3 » » ei » 5

noch kleinere Hypokotyle

3 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,

1 Versuchsrehe » 11, »
1 » » 1 = Koßyledo;
10 Versuchsreihen » 1), » :

die kleinsten Hypokotyle

15 Versuchsreihen mit O Kotyledonen.

Neunter Tag.

ö 5) 8 5 5
r - - fe] - fe = a -
ve gas: 28 elle s euer | 150er
suchs- 3 = 3 = oO = RS SE E =
reihe 2| © 2| 5 > = = = 2| 2
[e) I) ° © ° ® ° © ° ©
N N x N N N MN NG N
VIH Se En 6°9>1 1/|6'2 — | —

2 1145 > | 1151144 >] 1 113.0 >| 35) 7°8 —| —
xI.j1 j1153>1|11511°7>12310,.93.97,281557 220

2 1159 >1|11%13-6>| %213°3>| 1 [132>| 0

2 [12:1 4. |K8 >) 11, 11,8>]..2o1113 | 01 3°6
XVIM |117,12°0>,|1 |11'4>| 15109>|2 |96>| 0
XXVI |2 110°5>,1..2.400>| 11%] 9 2>| 1% 87 >| 09

Von den sieben Versuchsreihen entfielen auf die mit den
längsten Hypokotylen

5 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen,

1 Versuchsreihe » 11, »
1 ? » 1 Kotyledo;

Formveränderungen bei Keimlingen. 1385

den nächst längsten Hypokotylen

3 Versuchsreihen mit I!/, Kotyledonen,
3 » » 1 Kotyledo,
1 Versuchsteeihe . » 1), »

kleineren Hypokotylen

3 Versuchsreihen mit 1!/, Kotyledonen,
>. » 3 Kotyledo,
2 » » ER » 5

noch kleineren Hypokotylen

2 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen,
1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo,
4 Versuchsreihen » 1), »

Von den Keimlingen mit OÖ Kotyledonen waren an diesem
Tage nur solche der letzten fünf Versuchsreihen erhalten
geblieben; ihre Hypokotyle waren die kleinsten, gehören also
in die fünfte, die. letzte Reihe.

Nach dem Aufstellungstage, an dem die Hypokotyle der
Bohnen der fünf Kulturgläser gleich oder nahezu gleich lang
waren, änderte sich also das Längenverhältnis der Hypokotyle
der einzelnen Kulturgläser zueinander, und zwar in Prozenten
ausgedrückt, wie folgt:

Prozente der Versuchsreihen.

Eypokötyle von Keimlingen mit 2 Kotyledonen.

I. Reihe. II. Reihe. III. Reihe. IV. Reihe. V, Reihe.

Längste Nächst längste Kleinere Noch kleinere Kleinste
nn 0 ne 0 1 u Ngg 02

Hypokotyle.
nn -
Bulao.z.... 30 20 15 30 5
ae... 143 14°3 42:9 28°5 en
Den ZI 27°3 ZA 27°3 Zu
% ER Por 467 6°6 20:0 —
u) Be SEE 714 — — 28'6 u

1386

Dear

eo oe.0 06%

eo... e

L.'v; Portheim,

Hypokotyle von Keimlingen mit 1!/ Kotyledonen.

I. Reihe. II. Reihe. IIM Reihe... IV. Reihe. V. Reihe.

Längste Nächst längste Kleinere Noch kleinere Kleinste
DS 0 ne age m nt

Hypokotyle.
ee nl
20 20 40 20 —
143 28°5 28°6 28'6 =
JE 227. 31'8 364 —
33°83 20°0 400 097 —
14°3 429 42°8 — —

Hypokotyle von Keimlingen mit I Kotyledo.

eo oeo0e. 6.

oe... 06.

...0 006°

seo e6e.6e

I. Reihe. II. Reihe. III. Reihe. IV. Reihe. V. Reihe.
Längste. Nächst längste Kleinere Noch kleinere Kleinste

Hypokotyle. &
Tr 2 a
25 35 25 10 6)
42°9 143 143 28°5 —-
454 18°2 ZEND el E=
33'83 26... 338 BET, —
143 42:9 28'6 142 —

Hypokotyle von Keimlingen mit einem halben

.e.oo 60 0eo ee

Kotyledo.

I. Reihe. II. Reihe. II. Reihe. IV. Reihe. V. Reihe.

Längste Nächst längste Kleinere Noch kleinere Kleinste

Mn nn Sl Lug 0 sn
Hypokotyle.

nn sul ln nn

ae 25 25 20 30 —
28°5 42°9 143 143 ==
22°7 31'8 18°2 27:8 —-
03% 68°7 200 66°6 —

— 143 28°6 O7. 1 —

Formveränderungen bei Keimlingen. 1387

Hypokotyle von Keimlingen ohne Kotyledonen.

I. Reihe. II. Reihe. II Reihe, . IVeReihe. V. Reihe.
Längste Nächst längste Kleinere Noch kleinere Kleinste

oe
nn et Ne m run
Seas, „.e.. — — — 10 90
en — — — — 100
Demenz — _— — — 100
ee — — — — 100
De — — — — 100

Da zu den einzelnen Versuchsreihen nicht immer die
gleiche Anzahl von Keimlingen verwendet werden konnte, so
soll in der nächsten Zusammenstellung gezeigt werden, wie
sich die Keimlinge, was die Länge der Hypokotyle betrifft, auf
die Stückzahl berechnet verhielten, wenn ihnen größere oder
kleinere Mengen von Reservestoffen zur Verfügung standen.

[«b} P , ,
& En hievon entfallen auf die Reihe
©
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Versuchs- EN se en ae
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pflanzen Ss$ 2 = E .% u
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@) un A un ja un A, un «B un ja

2 Kotyledonen || 80 || 28[35°0 || 13116°2 || 12|15°0 || 24130 °0 3| 3°8
11/, » 79 || 12115°2 || 14117 °7 || 39)49 4 || 14117 °7 | —| —
1 Kotyledo...|| 79 || 21|26°6 || 311392 || 16|20°3 8110 °1 31 3°8
lo >» ...l 79 || 1822-8 || 221278 || 12115°2 || 27134 °2 || —| —
6 || 731924

O0 Kotyledonen | 79 || —|ı — —| — —| — 6,%°

2 Kotyledonen || 26
11/o > 26
1 Kotyledo ...|| 26

la > le 26

0 Kotyledonen || 26

1388 L. v. Portheim,

© s & Q
E en hievon entfallen auf die Reihe
0,8
P2 —
SR:
Art deı 32 I I I IV V
Versuchs- = erg Er ea u || Sag men
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S od o S [2 a 2 2 Q N 2 S
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&) un | a un ja un je 107) ja an [ab

Fünfter Tag

2 Kotyledonen || 89 || 241270 || 261292 || 201225 || 19]21°3 | —| —
11), » 88 7| 80 || 20|22°7 || 26129°5 || 35139 °8 || —| —
1 Kotyledo...|| 87 || 37[42-5 || 17119°5 || 25/287 8| 9:2 | —| —
Il, >» ...ll 88 || 19|21°6 || 25]28°4 || 17119°3 || 271307 I — —
0 Kotyledonen | 88 || —| — —| — —| — —ı — 88] 100.

Siebenter Tag

2 Kotyledonen|| 60 || 20/33°3 || 27|45°0 5| 8°83 81133 | —| —

11/, » 61 | 16/262 || 18[29-5 || 25410 2| 33 | —| —
1 Kotyledo....|| 61 || 20[32°8 || 13]21°3 || 23]37°7 5 8°2 || —| —
1, >» 0 5| 8°3 3 5°0 || 9[15°0 || 43171°7 || —| —
0 Kotyledonen | 55 || —| — —_ — —| — —_ — 55] 100

2 Kotyledonen 5116'7
11/, > ; zu

1 Kotyledo... ö 31107
a ES 19/67 °9

O0 Kotyledonen

Aus der Zusammenstellung auf p. 1387 ergibt sich, daß am
dritten Tage von den längsten Hypokotylen die Mehrzahl auf
die normalen Keimlinge entfiel, daß aber die Tendenz der
Keimlinge mit einem und mit einem halben Kotyledo, lange
Hypokotyle auszubilden, beobachtet werden Konnte, da diese
Keimlinge in der zweiten Reihe die höchsten Prozentsätze auf-
weisen. Am vierten und fünften Tage sind es aber die Bohnen
mit einem Keimblatt, welche alle anderen Versuchspflanzen

Formveränderungen bei Keimlingen. 1389

überholen; ihnen am nächsten stehen die Keimlinge, denen nur
ein halber Kotyledo verblieben war, denen erst die mit größeren
Reservestoffvorräten folgen.

Von da an beginnen die Keimlinge mit 2 Kotyledonen
wieder vorzurücken; zuerst wird die Länge der Hypo-
kotyle der Keimlinge mit einem: halben Kotyledo erreicht
und überholt, bald darauf auch die der Keimlinge mit einem
Kotyledo.

Ein eigentümliches Verhalten zeigten die Bohnen mit
11/, Kotyledonen, indem sie in den ersten Tagen nach der
Aufstellung kein so freudiges Wachstum wahrnehmen ließen
wie die anderen Keimlinge, denen beträchtliche Mengen ihrer
Reservestoffvorräte abgenommen worden waren. Von den
Keimlingen mit 1!/, Kotyledonen hatten in den. ersten 6 Tagen
nur wenige Exemplare längere Hypokotyle als die der anderen
Kategorien der Versuchspflanzen. Erst vom siebenten Tage an
findet man sie in den ersten Reihen in größerer Zahl vertreten.

Dies bestätigt die bereits auf p. 1377 ausgesprochene
Vermutung, daß der am vierten Tage für die Keimlinge mit
11/, Kotyledonen gefundene hohe Durchschnittswert darauf
zurückzuführen ist, daß sich unter der an diesem Tage zur
Messung gelangten geringen Anzahl von Bohnen zufälliger-
weise gerade besonders viele lange 1!/,kotyledonige Keim-
linge befanden.

Die Keimlinge ohne Keimblätter blieben gleich von Anfang
an im Wachstum zurück und lieferten stets die kleinsten
Pflanzen.

Am achten Tage nach der Aufstellung war gewöhnlich,
obzwar manchmal infolge besonders kräftiger Entwicklung
einiger Individuen der ihrer Kotyledonen zum Teil beraubten
Keimlinge Schwankungen vorkamen, die erreichte Länge der
Hypokotyle entsprechend der den Keimlingen zur Zeit des Ver-
suchsbeginnes zur Verfügung stehenden Reservestoffmenge.
Es konnte also folgende Reihenfolge festgestellt werden:

Keimlinge mit

2 Kotyledonen >1!/, Kotyledonen >1 Kotyledo>!/, Kotyledo
>0 Kotyledonen.

1390 L. v. Portheim,

Vergleicht man auf Grund der auf p. 1377—1384 angege-
benen Durchschnittszahlen für die Längen der Hypokotyle der
verschiedenen Kategorien von Versuchspflanzen den täglichen
Zuwachs und berechnet daraus die in einem bestimmten Zeit-
abschnitt auf eine Längeneinheit entfallende Zuwachsgröße,
so erhält man folgende Werte:

Wachstumsintensität.!

Vom ersten bis dritten Tage.

Versuchsrtre:ih.e

Keimlinge mit

VI VII

1. [Penaspow

IX |

2 Kotyledonen ...| 1'051] 1'285] 0°588| 0°625| 0'928] 01871000

11/, » ge = — 0529| 0°250) 0'600] 0°56210 736
Be Kotyledo...... 1'341) 1°058| 0'588] 0°687| 0°600| 0:43711°052
1/g ee 0'926] 0631| 0°529| 0:875| 0571| 0375/0894
D’Kotyledonen 0:384| — 0:176| 0'125] 0°:400| 0°250|0°157

Versuchsreihe
Keimlinge mit

XI | XIU | XIV | xXVl | xVI | XVII | xXIxX

2 Kotyledonen ...| 1'368| 1'187| 1'833] 0777| 1'052] 08570400
11/o > ...! 1°350| 0°812| 1631| 0-722| 1°157| 1:1900°550
1 Kotyledo...... 1950| 1187| 2222| 0°555) 1'578] 1'350|0 500
1/o » .... .) 1'350| 1294] 2777| 1444| 1350| 1250/0500

O0 Kotyledonen ...... 0428| 0'352] 0'210 a 0°380| 042810105

Versuchsreihe

2 Kotyledonen |0°571| 0°529| 0:588| 0:500| 0:666| 0:571| 1°000/0°812

11/o > 0:714| 0°470| 0:705) 0:562| 0°600| 0'428] 1000/0875
1 Kotyledo ....|0°571| 0:352] 0°764| 0:500| 0:533| 0°428| 0:923|1 000
la >» ...|0°571| 0°470| 0:764| 0:375) 0466| 0428] 1:0761°000

0 Kotyledonen |0°333| 0277| 0:176| 0°187| 0°200| O0°214| 0°307|0°187

1 Die fett gedruckten Zahlen zeigen an, welche Keimlinge die größte
Wachstumsintensität aufwiesen.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1391

Vom ersten bis vierten Tage.

SAN Ser ssugcshss rei e
Keimlinge mit

X | XV Bis XXI | XXI | XXV | XXVI

2 Kotyledonen....| 1'944] 3315| 2-052| 1-882] 1062| 1°000|1°923
11/, > ....1 8°277| 3-500| 2°478| 1°764| 1250| 0-71412:384
1 Kotyledo. ....| 83-421] 4000| 3052| 2647| 1:000| 0-714|1:923
N 2:333| 4055| 2°600| 1:941| 0937| 0:78512'615
0 Kotyledonen ..... 0:157| 0:555| 0-428] 0294| 0:250| 0°285|0-384

»Rotyledonen......2..... 0:187 1'083 1611
11/, ee RE een —_ 1'250 2'235
DE ASOLylE OT m ee 0166 1'230 1'500

lg SD PER EEE — 1'090 2108
OrRolyledonenn. asus: — 0250 0200

Vom dritten bis vierten Tage.

er \ verskchsreihhe
Keimlinge mit

XVII | RX X | XXV | XXVI
2 Kotyledonen...... 0-487 | 0:814 | 0:375 | 0'272 | 0-461
11/, SE NEER 0:609 | 0:620 | 0:440 | 0'200 | 0692
f s® Kotyledo 2... 0-571 | 1'066 | 0-333 | 0-200 | 0520
EHE ER ERBE 0:531 | 0666 | 0-409 | 0'250 | 0:740

0 Kotyledonen ........ 0034 0100 0'052 0°058 0°058

1392 L. v. Portheim,

Vom dritten bis fünften Tage.

ee ‚ Vers uchisirieiive
Keimlinge mit

| vH | VI IX | XI

2 Kotyledonen... 1.379 157810725
11/, » ET: 1'384 ‚188011 '424
1 Kotyledo ee 1'851 1'956|2 256

1/g » ; 3 1°615 2:045|1°861
O0 Kotyledonen ‘ 0150 0°200|0°181

Versuchsreihe
Keimlinge mit
xı | xım | xıv | xVvI | XVII

| XIX | xXX

2 _Kotyledonen ...| 1'600) 1514| 1843| 1487| 0615| 1:571|0°909

11/g » ...| 1°234| 1827| 1580) 1292| 1’000| 125811041
1, 2Rotyledorz..n. 1:322| 1°228| 1°241| 1'204] 1°170| 1566113138

Yo Be ee 1:106| 1°641| 0°926| 1191| 0°955| 1°:266|1°363
O0 Kotyledonen ..... 0:100| 0086| 0°130| 0'068| 0°166| O°190|0 200

Versuchsreihe

Keimlinge mit

XXI | XXI | XRIV | XXV | XXVI axvI
| !

2 Kotyledonen ...| 0'576 | 1'083 | 1'040 | 0°818 | 1'846 | 2°103
11/, » «..1..1°1601 } 0:920 | 0:750,| 0550) 2:°115 2.1333
1» Kotyledar.s..... 1000 | 1'083 | 0°826 | 0°700 | 1'680 | 1'968

1/g » - 2...) 1°280 | 1°000 | 0'954 | 0:950 | 1'407 | 1531

0 Kotyledonen...... 09-173: | 0052 | 0”055 | 0058. | 0“177'°70-210

Formveränderungen bei Keimlingen.

Vom vierten bis fünften Tage.

Keimlinge mit |

en
2 Kotyledonen....| 0°377
11/, » ....! 0'493
1 Kotyledo....... 0'380
DR sn ee, 0:283
0 Kotyledonen ..... 0181

Versuchsreihe

3 |
0414 | 0:672 | 0°515
0'407 | 0°424 | 0°333
0°311 | 0402 | 0°562
0:274 | 0'430 | 0°419
0:035 | 0°:033 | 0 0

Vom vierten bis sechsten Tage.

Keimlinge mit

2,: Kotyledonen ... ...... -

11/, x
l Kotyledo

0 Kotyledonen

er ee 00 e 2.0 0°

. eo... 0.002000 0.

Versuchsreihe
XXU

1'408
1'361
0725
0500
0090

oe 0.0 000.0

Vom fünften bis sechsten Tage.

Keimlinge mit

2 Kotyledonen...

11/, >» ...
1 Kotyledo......

ia »

0 Kotyledonen.....

Versuchsreihe
XXI
EEE 0:261 0341
SEE — 02274
PETE FEN 0°181 0152
BEN 0°100 0°192
u — 0°037

0'428
0291
0'416
0560

1393

XV I xxu | XXV | x&vI

0:947
0840
0763
0'382
0°055

1394 L. v. Portheim,

Vom fünften bis siebenten Tage.

Fa J Versuchsreihe
Keimlinge mit

2 Kotyledonen [0026| 0°765 0794| ? 10'256

11/g > — |0°661| 0:771| 0°380| 0930| 0252| 0°225|0 190
1 Kotyledo ...|0:057| 0°506| 0°410| 0°192| 1°014| 0°120| O°196|0 080

I >» ...1 — | 0'220) 0300| 0'215] 0°985| 0°012] 0°135|0°141
O0 Kotyledonen | — | 0:086| 0:052| 0043| O 0076| 0°076|0°030

Fer R Versuce.hsreihe
Keimlinge mit

XVII | XIX | XXI Ä XXIV | XXV

2 Kotyledonen |0:051| 0:247| 0:523] 0:708| 0:480| 0:56811°150 |0:155
11/o > 0175| 0°234| 0304| 0500| 0°416| 1'28511°129 |0°070
1 Kotyledo ...|0°008| 0°092| 0117| 0°610| 0:440| 0°761/0°735 |0°115
1, » ...[0°008] 0097| 0:238| 0647| 0:318| 0°25510°487 |0°049
0 Kotyledonen |0 172] 0064| 0°142| 0040| 0:050| O°10510 9)

Vom fünften bis achten Tage.

Versuchsreihe

Keimlinge mit

2! Kotyledonen.. ...n..... 0'808
11/, BE RR 0490
127 «Kotyledo. Fr ita.. ee 0733

U N 0'457

O)Kotzledonen.Hcnerae 0083

Formveränderungen bei Keimlingen. 1395

Vom fünften bis neunten Vom sechsten bis achten
Tage. Tage.
Versuchs- Versuchs- |'
Keimlinge mit reihe Keimlinge mit reihe

XIV XXI

2 Kotyledonen... 0096 2 Kotyledonen...
11) » ...| 0'054 11/a >
1 Kotyledo...... 0015 1 Kotyledo
1/o SE ae: 0°015 1/, »
0 Kotyledonen .... 0038 0 Kotyledonen

Vom siebenten bis neunten Tage.

nes h Versuchsreihe
Keimlinge mit Be

VIn X XI | XVII | XVII | XXVU

2 Kotyledonen....

11/o >

1 Kotyledo i 0°006
ia > ER 0

0 Kotyledonen 0035

Vom siebenten bis achten Tage.

Keimlinge mit Versuchsreihe
IX
2. F Kotyledonenen.....e. 0.128
11/g De 0151
ITARowledoem eure 0.014
1/g LEE ER R: 0°037

d Kötyledonen......:.... 0041

1396 L. v. Portheim,

In dem Zeitraum vom ersten bis zum fünften Tage weisen
die Hypokotyle der Keimlinge, denen ein oder ein halber
Kotyledo verblieben war, eine größere Wachstumsintensität
auf als die der Keimlinge, denen mehr als ein Kotyledo zur
Verfügung stand; bei einigen Versuchsreihen kam dies früher
(erster bis dritter Tag), bei einigen später (dritter bis fünfter
Tag) zur Geltung.

1 2 3 2: ) 6 7 8 9

Fig. 1. Versuchsreihe X.

Vom fünften Tage an waren es die normalen Bohnen,
welche das größte Wachstum zeigten; nur in manchen Fällen
wuchsen die Keimlinge mit 11/, Kotyledonen schneller.

Ein ganz minimaler Zuwachs war stets bei den Keimlingen
ohne Keimblätter zu beobachten; doch wuchsen sie zu einer
Zeit, wo die Hypokotyle der anderen Keimlinge bereits ihr
Wachstum eingestellt hatten (siebenter bis neunter Tag), noch
mit der gleichen Intensität weiter.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1397

Je weniger Reservestoffe den Keimlingen zur Zeit der
Versuchsaufstellung zu Gebote standen, desto früher stellten
die Hypokotyle ihr Wachstum ein.

Die Hypokotyle der Keimlinge mit 1!/, Kotyledonen waren
nur in wenigen Fällen in den ersten fünf Tagen am stärksten
gewachsen.

’ l
1 2 3 4 o 6

Fig. 2. Versuchsreihe XI.

Diese Tatsache spricht dafür, daß die bei den anderen
Keimlingen mit verletzten Kotyledonen festgestellte Wachstums-
beschleunigung nicht durch den Wundreiz hervorgerufen ist,
sondern andere Ursachen haben muß.

Graphisch sollen die oben besprochenen Verhältnisse bei
den Versuchsreihen X, XI, XVII dargestellt werden. Auf der

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 91

1398 L. v. Portheim,

Abszissenlinie sind die Versuchstage, auf der Ordinatenlinie ist
der in einer bestimmten Zeit erreichte Zuwachs in Zentimetern
aufgetragen.

bedeutet die Keimlinge mit 2 _ Kotyledonen,

Sssessaoe » » » » Is »
ES EEE EAEEREERER » » » » 1 Kotyledo,
mem men » » » » 28 »

[ae
1 Z 3 4 7 6 7 ö E]

Fig. 3. Versuchsreihe XVII.

Die Keimlinge ohne Keimblätter wurden in die Zeichnung
nicht aufgenommen. |

Diese Abbildungen bestätigen das bereits Gesagte, das
auch mit den Resultaten Haberlandt’s! bei seinen Versuchen
mit Getreidearten, denen vor der Aussat ein Teil des Endo-
sperms entfernt wurde, übereinstimmt.

Epikotyle.

Die Länge der Epikotyle war bei den Keimlingen mit
unverletzten Keimblättern und mit 1!/, Kotyledonen in den
ersten zwei Tagen nach der Aufstellung des Versuches nicht

1 Haberlandt Fiiedr., 1. c.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1399

leicht festzustellen; manchmal war dies überhaupt, da die
Keimblätter noch fest aneinander geschlossen waren und weil
das Epikotyl noch nicht aus den Kotyledonen herausgetreten
war, undurchführbar.

In der Tabelle III (p. 1400 bis 1405) sind die Durchschnitts-
längen der Epikotyle vom vierten bis zwölften Versuchstage in
Zentimetern angegeben. Außerdem ist bei jeder Durchschnitts-
zahl verzeichnet, wie viele Individuen bei den fünf Kategorien
von Versuchspflanzen gemessen wurden.

Im nachfolgenden werden die Längen der Epikotyle der
Keimlinge mit 2, 11/,, 1, Y, und O Kotyledonen untereinander
verglichen, wie dies früher für die Hypokotyle (siehe p. 1377
bis 1384) geschehen ist.

Vierter Tag.

Versuchs-
reihe

Kotyledonen

Versuchsreihen in Prozenten, geordnet nach abnehmenden
Epikotyllängen:

Reihe

I II II IV V

2» »Röotyledonen ..... .... 75 — 25 — —
1ER NG ae Eee ee — 510) _ 50 —
Be Notvledos.ı en. ch 25 25 50 u —
is ER Fr E= 25 25 50 —
BEotylelonen. Hemr: ar.. ce — — — — 100

91*

1400 L. v. Portheim,

Tabelle

Vierter Tag Fünfter

= e

= = = ei &
© [e) © © [e)
= Oo ) = = ge)
zı Tale ı 12 leere
o = Ki = © © >»
5 © > 2 > 5 °
S € 213182 |8 8 |s| & |8| ©
Sa = ee ale een
zu) _ u —_ Pe) De r

a - Bo un - (09) S) un a un =)

Formveränderungen bei Keimlingen. 1401

Sechster Tag

11/, Kotyledonen
0 Kotyledonen

Stück

1 Kotyledo

1/, Kotyledo

0 Kotyledonen
2 Kotyledonen
1 Kotyledo
1/,. Kotyledo

Stück
Stück
Stück
Stück
Stück
Stück

41 0°8| 4| 0714| 0°2I—| — | —| — | —| — | —

31202211053 2.0.00, re

SEO 8 er ee a

3180 257:831° 02.3. 1, pe re ie Ele

321 1.40:153.1 056 1 | ee ze 2 N et Ne

30 210.21,3:2. 150752) op Me [et eg | je je

50 oe Zee | le ee

> 20..851175 Doc er a ee ee eier

SER ee ee a

DZ Du — je een en

Be | | 1 re | I pe | 1 ee a

Si | nu oe 1 ee ES FTEN)| te WERTEN BER HERREN (ee 1877

3| 0:71 3| 04 3| 0.21 —| — |—| — |II— — || — || —

4| 0:71 4| 0:7] 4| 0:3] 4| 1:8] 4| 21] 4| 1°7| 4| 1°5|| 4| 0-3
| — |—| — |I—| — I4#|5°0| #| 4°5|| 4| 2:61 4| 3°6|| 4| 0°3
4| 07 4| 0'6| 4| 0.2I—| — I—| — |—| — |I—| — |—| —

4| 0:7] 4| 0:51 4| 0.21 —| — |I— — I—| — || — |—| —

51 0615| 0715| 0 3|—| — |—| — |I—| — || — || —

4| 1°5[ 4| 1°21 4] 0 3I— — I—| — I—i — | — |I—| —

1402 L.v.Portheim,

Tabelle
Siebenter Tag Achter
Nummer
der 5 5
{= = = fe) =
Ver- = > ) ei = 3
(@) aD [o) 49) [eo] [o) o
suchs- 3 > 3 2 = 3 >
reihe > N > = Blig >» 2 2
2 e S g 2123| 8 ||
a — _ En o lal a || =
VI) 421141 4-7 141 444.) Dreier he nee
VI1151.0:71154 1°0114:.|.0°9.1K 5.2176 | Fee are
VII I 8| 6:8 8| 43] 8] 43) 8! 2 11—| — I—| — || —
IX 13| 1-21 31. 1°213| 2’ 1131 178 —| ==.11314°21,31683:7
x 1"31.0°81031 5°1 118.1 50 [7121 2077.11 ee nllee
xItW2| 38131 5-33] 9513| 6 l—| — re I
XI I:3| 6°81:3 | 2°8113).5°6 "31 273. — an a li
XII I —| — || — || — || — || — 2 6’9|| 31:7°8
XIV (ie) — fe ee ee ee er ae
XV I 3| 8°0| 3| 9-1] 3| 8°6| 3| 0 —| — I—| — || —
XVH | 3| 541 31 7°4| 3| 5°31 3] 4 4l—| — I— — || —
XVII I 3| 6:51 31 7°31 3| 5:51 3| 44 —| — I—| — || —
XIX | 21| 4°6 | 2| 3-1il| 3| 2°81 31 0:91:31 0 21 —| — I —I —
XXI I —| — II — II — I — I—-[| — 1I4|5°:8]1 4| 4°7

XXIV | 4| 431 4| 2°81 A| 3-9 || 4| 2°3 || 4] 021 —| — I —| —

XXV | 5| 3°71 5| 241 5| 2.81 5| 3:1] 5| 03] —| — |—| —

Formveränderungen bei Keimlingen.

III (Fortsetzung).

Tag

Stück

1 Kotyledo

Stück

io Kotyledo

Stück

0 Kotyledonen

2,
o
u
e}
+
o
-
-
8
0Q

2 Kotyledonen
11/, Kotyledonen
Stück

1 Kotyledo

Stück
Stück

149

8| 9:7 7| 8°5|| 5| 4°9

1/, Kotyledo

Stück
Stück

|
|

1403

0 Kotyledonen

7\4°0|| 2| 0°3

1404 L. v. Portheim,

Tabelle

Zehnter Tag

Nummer
= =
der ® ®
5 5 5 5 5
Ver- = ke [e) = = ge)
=) o ° ke) ° © ©
suchs- a) 5. ke © I 5) en
o - > > > o 2
ihe > 7 > 2 > >
rei er Ir ev N NM 5 N fe) M Bf BY, _ Ad
[5) ° (5) rl © ° By RZ 5) ° [5) °© &
3. Bellen Se le EEE Mess Beulese =e
_ _ Az! —_ _ N —_ _ -„
a) a In [lan ala) Tun! oxnln] a _

xl tlelatglenatala lg set 3,0.00 30

XXI | 4| 8'1|| 4| 5°6 4°2|| 4| 0:4] —| — |—| —

>
Qu
[op
">

XXI || 4 110°6|| 4| 9°6 °°8|| 4| 0:4] —| — |—| —

>
[op
Qu
>

1405

Formveränderungen bei Keimlingen.

III (Fortsetzung).

Zwölfter- Tag

Tag

usuopaJKJo‘Y Q
ons
op>a]44oM °yı
Y2mS
opa]4}o4M I
DNS
usuop>]KIoM ®ıT
29n5
uouopa]Kklo‘M 2

32mS

u9uop9]kJoY O

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opaKjoy Ir
y2mS
opa]Kjoy 1

>2mS

4| 5.9 —

4 1120| 4 |10°9|| 3 [11

3, 6:7

3|15'4|| 3| 5°6

3| 541 3| 6°4 || —

4\ 8°5|| 4| 5°8|| 4] 5°8|| 4| 43

1406 L. v. Portheim,

& & hievon entfallen auf die Reihe
Pa=|
Art der B =
Versuchs- = =
pflanzen s =
la

2 Kotyledonen 20

1lfae =
1 Kotyledo ... 4[26:67 | 8153-33
it 13 3120 4126-67

0 Kotyledonen

Fünfter Tag.

Versuchs- Kotyledionen

reihe
2 = lo > 0)
2 und 1!/, Kotyledonen noch nicht meßbar
I ur lo
11/, Kotyledonen noch nicht meßbar

> » > > >

= Hs

11/
11/g

>
I
>
>

IV VIV

VENZVENFNVSN N

Formveränderungen bei Keimlingen. 1407

Versuchsreihen in Prozenten, geordnet nach abnehmenden
Epikotyllängen:

Reihe
nennen Nun rasen nn ernrnanenne nee
I I III IV V
2 Kotyledonen ... 36°84 36:84 10:53 5°26 10'53
hr); » ae Vorl 0ar12 1:08 102993
ı Kotyledo ...... 26:32 36:84 3684 —
= Sa 2 0. 10209082.9 26. 726.52#297.89 -
OrKotyledonen 2 — — — — 100
E & hievon entfallen auf die Reihe
=
8
Art der or I II III IV V
Versuchs- E = —lon u Irre ee
pflanzen NE: re BR u r RR
52/31 & Is) 8 |s| 2 Js) & |s|
le el ee le
id) 107) A 107) aD) un aD) 97) A 197) A

11/, >»
1-Kotyledo:;.,
2 >

0 Kotyledonen

2212933 || 14118°67 || 17122 °66 || 1411867 || 8|10°67
15,20 30140 30140 —|ı — I-| —
1011316 || 3| 3951] 15|19°73 1148163 16 | —| —
— — II — 1I-| — || — ||36|100

2 Kotyledonen || 75 || 2913867 || 28/37 33 || 7| 9°33 || 3| 4°00|| 8110°67

Siebenter Tag.

Versuchs-

. Re ort y 1re-dromm'e-n
reihe

VI ee a) ee

VI a | A:

VIH 2 Al el = Ai
IX 1 EN = Il
X Ds a cn 2 -
xI 1 a ee

1408 L. v. Portheim,

ss Kotylgedonen
reihe
XI 2 | ee Er — 1/,
XV 1 PR | N — 1/a
XVuU la: 2 52 el > 1/g
XVII Is. 2 el > 1/o
XIX 2 > = Yon rO
XXI 2 > 1 une nn > 0
XXIV 2 u — lan — E (
xXXV 2 > | er er it
XXVI ll > 2 ui > an > ©

Versuchsreihen in Prozenten, geordnet nach abnehmenden
Epikotyllängen:

Reihe
ee nun
I II III IV V
23% Kotyledonen v2 297: 40 20 D0.381 00:07 A
115, tl ee 40 26:67 20 1333204 =
1 Kotyledo 2.:.. 87: 13:33 40 4667 — —
= DI I ee er erede de 6267 13.33 —— 80 ==
OrRötyledonenere..er — — — — 100
2 en hievon entfallen auf die Reihe
in
u 8
Art der wo I II II IV V
Versuchs- = = em ee ae Tell ee we ee
pflanzen S = > FR FR AR A
sals| S 18 8 Is] 8 Is| 8 |e|
sel 8 Is 2 Is 8 |e| 2 |2| $
See Er ee 2ER abe er a vlia| a oma | ln Zr Az

2 Kotyledonen || 60 || 2643-33 || 1412333 || 15[25 5 8331 —| —
11/o » 61 || 2413934 || 181295111 11[18-03 || 8[13- 11 — | —
1 Kotyledo . 59 || 6110°17 || 21/3559 1 32154 241 —| — |—| —
Ur 4 60 || 5] 8:33 || 8113331 —| — 14778331 — | —
0 a 23 1— — |—- — II — || — |]23| 100

Formveränderungen bei Keimlingen. 1409

Neunter Tag.

Versuchs-
reihe

Kotyledonen

VI 2 u en = Ba1y
x Inu. Er > 1/g

xl 1 u a > 1),

XIV 2 | >= 11), = 1/g

xVU El Pe > 2 > A > 1/,

XVII 2 > Bi > > 1/o

XIX 2 >= .1lhb- => >)

XXVI 2 a BE, Zus | > ih >

Versuchsreihen in Prozenten, geordnet nach abnehmenden
Epikotyllängen:

Reihe
T II IM IV v.
Der kKoömledonene 2... 625 25 12-5 = _
It/, SILBER HEN TR, 29 8029... 008 u _-
ia Koöryledorm upr.ntin,, 22 3228.04: 92.2.2590 — .—
DR REFERATE EN — — — 100 —
B>Kolyledonen mann. — — — — 100

Art der
Versuchs-
pflanzen

Prozent

11/9 > 32 6118°751118156°25 || 8125-00 —| —
1 Kotyledo....|| 31 3| 9°68 || 9|29°03 || 19|61°29 —|l —
ee er ee rue [Bi de ilig. nn

0 Kotyledonen 5

—|i — I —| 7 — I I —_—

2 Kotyledonen || 32 || 24175°00|| 5115°63 || 3] 9°37

1410 L. v. Portheim,

Aus den Zusammenstellungen geht hervor, daß bei den nor-
malen Keimlingen von Anfang an die längsten Epikotyle über-
wogen. Die nächst größte Anzahl von längsten Epikotylen hatten
am vierten und fünften Tage die Keimlinge, denen die Hälfte des
ursprünglichen Reservestoffvorrates verblieben war; später aber
blieben sie gegen die Keimlinge mit größeren Reservestoff-
mengen stark zurück. Die kleinsten Epikotyle wiesen während
der ganzen Versuchsdauer die Pflanzen mit einem halben
Kotyledo auf. Die Epikotyle der Keimlinge ohne Keimblätter
wuchsen überhaupt nicht weiter oder es war nur ein ganz
minimaler Zuwachs festzustellen.

Bei Durchsicht der Zusammenstellung, in welcher die
Wachstumsintensitäten der Epikotyle angegeben sind (siehe
. p. 1410— 1414), ist die Übereinstimmung mit den eben bespro-
chenen Ergebnissen ersichtlich.

Von dem Moment der Streckung der Epikotyle an ist die
rascheste Längenzunahme bei den Keimlingen mit zwei Koty-
ledonen zu beobachten. In derersten Zeit istaber auch bei einigen
Keimlingen mit verletzten Kotyledonen eine große Wachstums-
intensität wahrzunehmen.

Zuerst wird das Wachstum der Epikotyle bei den Keim-
lingen ohne Kotyledonen abgeschlossen, dann folgen die mit
einem halben Kotyledo, dann die mit einem und 11/, Kotyle-
donen. Am längsten dauert die Entwicklung der Epikotyle der
Normalpflanzen.

Wachstumsintensität.

Vom vierten bis fünften Tage.

Versuchsreihe

Keimlinge mit

XV XXII XXVI

2:RKotyledonen „1,2120. 32.0 2571 0:750 1500
1 Du SE 2'142 0°750 2000
1 =, Kotyledo.. Hal 12.08 2-11 0-750 1-500
el LEN lan 1'875 0:500 1:000
0'Kotyledonen lu. sale, — 0000 0500

Formveränderungen bei Keimlingen. 1411

Vom vierten bis sechsten Von fünften bis sechsten
Tage. Tage.

Versuchs- Versuchs-
Keimlinge mit reihe Keimlinge mit reihe
XXI

2 Kotyledonen... ; 2. Kotyledonen... 1571
11/5 » ae : 11), » 1'625
1 Kotyledo ; 77 Kötyleas.: ...: 1'428

1/a O 1/o Bl ee: 1'142
0 Kotyledonen z 0 Kotyledonen..... 0000

Vom fünften bis siebenten Tage.

AN Versuchreihe
Keimlinge mit

VI | VI | van IX x | XI

zirka zirka |
2 Kotyledonen |5°000) 0:700| 6555| 3:000| 0800] 2:800) 4:666|2 200

zirka zirka
11/, > 4222| 1000| 5°142| 1°200| 5375| 5°625| 187513136

1 Kotyledo ...|4°500| 1°250| 4375| 3:200| 4000| 6°916| 4°600)2 071
lo» ...)8°142| 1'666) 3°200] 5000| 0°166| 2600| 2:28512°478

0 Kotyledonen | — — _ _ — == — Pe

Versuchsreihe

Keimlinge mit

XVI I xvı XIX xx XXIV | XXV IXXVI

2 Kotyledonen ...| 3°500| 6222| 5571| 2:000| 4'375) 5°1663 733
11/g > - 2me1,8°852| 3°866| 3°428| 1571| 3666| 3-800|2 789
zzRotyledo.i...,. 3416| 4000| 3°000| 1°'857| 4571| 3°66612°071
1/, u 2666| 3°400| 1'250] 2000| 3:600| 3°428/1°833
0 Kotyledonen .....| — — 0000| 0°000| 0°000! 000010 500

1412 L. v. Portheim,

Vom fünften bis achten

Tage.
| Versuchs-
Keimlinge mit | reihe
| XI

2 Kotyledonen...

11/o » 10'142
17. "Kotyledo...:.. 5000

1/o 2 er 7'333
O0 Kotyledonen..... 2 —

Vom sechsten bis achten

Tage.
Versuchs-
Keimlinge mit reihe
XXI

2 Kotyledonen...
11/5 <

1 Kotyledo

1/g
0 Kotyledonen

Vom fünften bis neunten
Tage.

Versuchs-
Keimlinge mit reihe
XIV

2 Kotyledonen...

11/, »
1 Kotyledo
1g

O0 Kotyledonen

Vom sechsten bis zehnten

Tage.
Versuchs-
Keimlinge mit reihe
XXI

2 Kotyledonen.,. 1-120

11/, > ‚nakobalsit33
1 Kotyledo...... 1'500

1/o Be Bas 0611
O0 Kotyledonen..... 0'333

Vom siebenten bis achten Tage.

Keimlinge mit

2 _Kotyledonen
11/, >»

I 7 Roötyledo......

1/g DIT Een

0 Kotyledonen.....

Versuchsreihe
IX

Formveränderungen bei Keimlingen. 1413
Vom siebenten bis neunten Tage.

|
Vversuchsreihe

Keimlinge mit
von | X | XI | xvın | xvm XIX xxvn

2 Kotyledonen ...| 0:235| 6°500| 1631| 0:870| 0°753| 1°13010°366

11/g > ...) 0°209| 0:784| 0°509| 0°540| 0534| 1516/0180
1 Kötyledo.....,. 0:093| 0:320| 0'568] 0'603] 0°454| 1821/0139
1/o een 0:095| 0:000| 0°527| 0:727| 0:386| 2:111|0°176
O0 Kotyledonen ..... — — — — — 00000 000

Vom achten bis zehnten Tage. Vom achten bis elften Tage.

Vom neunten bis elften Tage.

Kemlingermil Versuchsreihe
X XI
2 Kotyledonen......... 0500 0:190
11/, a ee 0131 0025
ImelKotyleda....2.302.2 0015 0'033
1/, Dr, — 0:018

OrKotyledonen.....2...%., — —

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 92

1414 L. v. Portheim,

Vom zehnten bis zwölften Tage.

Keimlinge mit Versuchsreihe

XXI
27Rotyledonenze. 2 0.049
11/, BT ee 0°035
ie „Kötyledosers ecke. 0'035
1 En 0:023

O-Rotyledonenksrr. ar. —

Hypokotyle und Epikotyle.

Berechnet man die Gesamtlänge der Pflanzen, d.h. die
Länge der Hypokotyle plus der Länge der Epikotyle, so
wird dadurch eine Verschiebung der für die Hypokotyle allein
aufgefundenen Resultate herbeigeführt.

Die folgenden Zusammenstellungen zeigen die Verschie-
bungen gegenüber den bei den Hypokotylen gefundenen
Verhältnissen.

Der größte Unterschied ist bei den normalen Keimlingen
und bei denen mit einem halben Keimblatt am vierten Tage
wahrzunehmen.

Am siebenten Tage waren unter den längsten Pflanzen
50%, ‚der Keimlinge mit 2 Kötyledonen und 1e-9a2, „der
Keimlinge mit einem Kotyledo, während die entsprechenden
Werte bei den Hypokotylen 33°3°/, und 32°8°/, betrugen.

Vierter Tag.

: 8 : : 5
= 5 = Ö = 5 S Ö = Ö
oO _ ®) - [e) — [e) >» je) =
Versuchs- | © © ke ® Oo © ke © Oo ®
Re E |. E |. ae Sn =
nee | Eee a
[e) {eb} jo) © [e) © [o) {eb} (@) ©
n N N N nd N a N nd N

a
XI Lee:

XXI | 11/)| 4:
XXVI | 1,|.5>

Formveränderungen bei Keimlingen. 1415
Von den vier Versuchsreihen entfielen auf die längsten
Keimlinge

1 Versuchsreihe mit 1!/, Kotyledonen (25°/,),

1 » 3 Kotyledo (25 Zi

2 Versuchsreihen » 1/, > (50°/,);
die nächst längsten Keimlinge

1 Versuchsreihe mit 2_ Kotyledonen (25°/,)

1 » » IS » (25°/,) |
1 „> » 1] Kotyledo (25 u)
1 » » u z (25°/,);

kleineren Keimlinge
3 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen (75°/,),
1 Versuchsreihe mit 1 Kotyledo (25°/,);
noch kleineren Keimlinge

2 Versuchsreihen mit 11/, Kotyledonen (50°/,),
1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo (25°/,);

a keo,
die kleinsten Keimlinge

3 Versuchsreihen mit O Kotyledonen (100°/,).

Versuchs- Es
S

pflanzen SS ” ER ” u
Er 5 Sa Eee 3 [en
35 = S = N ) N © S o
o2 | '3 =) 3a) je) ge) je) 2 je) ıD

-_ - — ko —_ - —_ Ko nn

& n|ı a In) u n| A 07) u jun

2 Kotyledonen | 15 | —| — 4126 °67 11173331 —| — |—| —
11 > 15 || 4126°67 || 4126°67 || 4126°67 || 7|46°66 | —| —
1 Kotyledo ... — — 412667 | —| —
1/g: ‘> 2: — — 4126°67 | —| —
0 Kotyledonen

92#

1416 L. v. Portheim,

Fünfter Tag.

5 SuEBE: | Ä 5 5

Ver: | nE& 8 ser er, See
mı|ı .85> 4 75>| 2, Zi iyyerero2 5
vu 1a)]| 5'6>| 2 46>| 1 43>| Il/| 3°5 —| —
vuI|2 br pl 65>| 11] 5°7>| 1a 56 |—| —
1x7 1 73>| 11)| 72>| Yo 70>|2 52 |—| —
x|I1 /12.6>- 112 3>| 1, 83>|[2 | 7-3 || —
XI |1 /13°9>| 4 11'3>| 11h] 88 >| 2 79 |1—| —
xI1|1 |147>|2 [129>| 11/|113>| Y106 I|—| —
XI | 151109 >| 2 9.6 dl 89 = 1 86 |—| —
XIV | 2, .116°5—=|.1 18° =, 25.1028 | 212, 142 ln
xy 1.17 1l4=6 >) 27] 14-1 |, 1,5,18:9 >| 105 182000, 5
xvo | 1 11-0>| 3,115 >| 14%] 1151 >] ,277| 10:98 1 7
XV | 1.,,11°3>]| 11% 10°7 >|, 161 9283212 72.,\-| —
xx 1284050790 nz er 72 ey
XXI 1/| 6°4>| 11/]| 6°2>| 1 DZ 48>| 0| 3°0
XRUN 247 0 Bez] 1 9 57 ln 55 90 100022
xxWV |2 |59>|1 | 49>| 4%] 4:8=]| 14.48 2>17012°4
XXV | 1% 4°6=| 2 2 40>| 11a] 3°6>| 0| 21
XXVI | 11%] 9°6>| 2 So 8.2 >| 15 77°7,. 2100, 222
XXVI | 1 /109>| 2 [|10°5>| 11 10'4>| 1a 9°3>| 0| 2°5

Von den 19 Versuchsreihen entfielen auf die längsten
Keimlinge
4 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen (21°05°/,)

1 Versuchsreihe » 11), » (5 26°/,),
10 Versuchsreihen » 1 Kotyledo (52°63°/,),
4 » » Ir » (21 205 RL:

die nächst längsten Keimlinge

8 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen (42 '11°/,),
4 ? > ls 7 (21°05°/,),
4 >» > | Kotyledoi(2105%/,).
3 : > a» (dS79/:

Formveränderungen bei Keimlingen. 1417

kleineren Keimlinge
1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen (5°26°/,),

8 Versuchsreihen » 11/, > (42 11°/,),
4 » >», Kotyledö’(21°05°%/,),
6 E =), > (Bluosln):

noch kleineren Keimlinge
6 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen (31°58°/,),
6 » el, » (S129oL
2 Versuchsreihe >» 1. Kotyledo (5:26%,),
6 Versuchsreihen » 1), >» (31:58°/)5

die kleinsten Keimlinge
8 Versuchsreihen mit O Kotyledonen (100°/,).

Ä ED hievon entfallen auf die Reihe
©
ge!
=
Art der 0»
6®)
Versuchs- ei
So
So
pflanzen Sg
E72
S ®
o2
&

Prozent

TSF EEE

2 Kotyledonen || 75 || 19]25°33 || 34145 °33 || 4] 5°33 |] 1812400 | — | —
11/o » 75 | 4) 5°33 || 13117 °33 || 3445 °33 || 24132 0011 — | —
1 Kotyledo ...|| 75 || 354667 11 19]25°331118]24 00 || 3] 4001| — | —
1/, > ...1 76 1117122 °37 || 10|13°16 || 19|25 00 || 30139 47 | — | —
0 Kotyledonen | 36 |—| — I—| — II—| — || — 1[36 | 100
Siebenter Tag.
FE TEE FE En u RB
Deere |:
such-\8ı 5 |2| 5 ı3| 5: |®| 5 |\8|$
reihe | 2 t= =, = = = > = BUN SE
Sı Ss 82 S8 |8| SS |8| 8 |2| 8

Ye | 16:0 = | 2 Ms ira
Des | a zo ne os | ei I | —
vu oda 2 lie > di ern

1418 L! v. Portheim,

5 5 5 5 5

ver log 5 I NSDLUGSZE 7 Mu Sl a
ko)

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i > Be > = > be 28 E= >

reihe | & 5 ° = ° 5 ° 5 °

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x 1 158 >=| 11,l15 1= Asa ai
x ad, 105 >| Io 20 an
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XVII | 11,1 19-3>
XI E02 100 >

2025 >| 28 20.2 1219519.
17.5, 0 Ze anne
2 [161 >| 1%15°3. |—
15°2>| 11%|13°6>| 1/%|121>
Rum 0 2945 > a ee
RXIV 127, 1272 re ee a a u Be a oe
XV 2 32-3 1112950 20a. 7a ee
XXVI | 2 17°5>| 11) 16°3 >| 1 149>| 15111'9>

1
20-4 As oe

| N u u Se Bu
—
[op]
co

DIE IS) IE,

Von den 15 Versuchsreihen entfielen auf die längsten

Keimlinge

6 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen (40°/,),

= R » 11), > (3° 332),),
Ss » » 1 Kotyledo (20°/,),

1 Versuchsreihe » 1), >» (6.:.87.)0);

die nächst längsten Keimlinge

3 Versuchsreihen mit 2 Kotyledonen (20°/,),

B) 2 a7), £ (33°33°/,),
6 » » 1 Kotyledo (40°/,),

1: Versuchsreihe ==; » (06-0005

kleineren Keimlinge

4 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen (26:67 °/,),
B) » le} » (33°33°/,);
4 > >» 1. Kotyledo(26,67:
2 2 >» Ip z (13:33%/);

Zentimeter

Formveränderungen bei Keimlingen. 1419

noch kleineren Keimlinge

2 Versuchsreihen mit 2 _ Kotyledonen (13°33°/,),
2 » = 22 Romedo (13.399,
11 » » 2, » (73 230 0%
die kleinsten Keimlingen

5 Versuchsreihen mit O Kotyledonen (100°/,),

(eb} . . °
80 hievon entfallen auf die Reihe
«by Sm!
SE
* - [2

Art der 38 I II II IV V

Versuchs- es
Q

pflanzen Ss# BR u o > >
3 5 $ NS! o S o S > S 5) S
® = em: je) Ale) =) As: © 5 ©) Jun} ®)

- = — au — - - ko _ Ku)

iS) un ab n| A un ab) 2) ai) un -

2 Kotyledonen || 60 || 30/50°00 | 11|18°33 1 14|23°33 || 5] 83311 — | —
11/, > 61 || 1612623 || 2947 54 || 16126 23 | —| — |— | —
1 Kotyledo ... 59 || 10|16°95 | 19/3220 || 2113559 || 9115251 — | —
1,» 60 || 5) 8°33 || 3] 5°00|| 8113°33 || 4417333 || — | —
O0 Kotyledonen | 23 1 —| — |—| — |—| — || — |]23 | 100
|
Neunter Tag.
= = e; = S
® R © . ® = © n ® ;
Ver- | 5 ® 3 2 5 2 5 2 °s|ı 2
ee ee
reihe | 2 = 2 = 2 = > 2 Bil
28 28|8|88 |E,S ı8|8

DELL RER a REED
23 EN | Sy re en N
XI. 1502=| 1,179 >| 172 >= 2° |157 1) —

a 12) | Ele a ee a

XV | 11/,123-0>=|.2122-2=>| 1: 120-3>=| 1,1898 |—] —

xvIm | 149,1 23°2>| 2 |21r-0>| ı |ie4> 1,170 |—| —

RRXVaE 2, 120-2 >| 1/1177 1 |149>=| 1,12°7>| 0. 2-8

1420 L. v. Portheim,

Von den sieben Versuchsreihen entfielen auf die längsten
Keimlinge

3 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen (42 °85°/,),
2} & » ir), » (42 y 85 un»
1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo (14°29°/,);

die nächst längsten Keimlinge

3 Versuchsreihen mit 2_ Kotyledonen (42 °85°/,),
7 » » 5% » (42:85°/,),
1 Versuchsreihe » 1 Kotyledo (14'29°/,);

kleineren Keimlinge

1 Versuchsreihe mit 11/, Kotyledonen (14'29°/,),
5 Versuchsreihen » 1 Kotyledo (71'42°),),
1 Versuchsreihe » 1), » (14:29°/,);

noch kleineren Keimlinge

1 Versuchsreihe mit 2 Kotyledonen (14°29°/,),
6 Versuchsreihen mit "/, Rotyledo.(sor 0109:

die kleinsten Keimlinge

1 Versuchsreihe mit O Kotyledonen (100°/,).

5 en hievon entfallen auf die Reihe
>.

Art der 3 =

Versuchs- = z a en | en

pflanzen R =
E70
gs 5
&)

2 Kotyledonen 2
11/g > 30 || 913000 18160 00 || 310.001 —| — |I—| —

1 Kotyledo ...| 28 || 3110-711) 3110°71||22]73 571 —| — |—| —
in >» | 28 |—| — |—| — 3[10°711125189°29|| — | —
0 Kotyledone 21— — |I— — || — |-| — 2| 100

Formveränderungen bei Keimlingen. 1421

Internodien.

Die Internodien waren um so länger, je mehr Reserve-
stoffe den Keimlingen ursprünglich zur Verfügung standen.
Dem Reservestoffvorrat zur Zeit des Versuchsbeginnes ent-
sprach auch die zeitliche Entwicklung und die Zahl der zur
Ausbildung gelangten Internodien.

Diese Verhältnisse veranschaulicht die Tabelle IV (siehe
p. 1422 bis 1429). Es wird darin angegeben, wie viele Internodien
bei den einzelnen Kategorien von Versuchspflanzen entwickelt
wurden, welche Durchschnittslängen dieselben erreichten und
wie viele Pflanzen zu dieser Berechnung in Verwendung kamen.
Außerdem ist aus dieser Tabelle zu ersehen, wann die einzelnen
Internodien deutlich sichtbare Längen erreichten.

Außer den bisher angeführten Daten ist aus dem Versuchs-
protokoll noch zu entnehmen, daß die normalen Pflanzen
gewöhnlich die stärksten Hypokotyle und größten Primordial-
blätter und Laubblätter hatten, während die Keimlinge, welche
eines Teiles oder ihres ganzen Reservestoffvorrates beraubt
worden waren, schwächere Hypokotyle und kleinere Blätter
entwickelten. Die Dicke und Größe dieser Organe war um so
geringer, je weniger von der Kotyledonenmasse den Keimlingen
zur Zeit des Versuchsbeginnes verblieben war.

In gewissen Entwicklungsstadien waren also die Keimlinge,
denen Teile der Kotyledonen abgeschnitten worden waren,
länger als die normalen Keimlinge. Sie hatten auch schwächere
Hypokotyle und kleinere Primordialblätter als diese, erweckten
daher, abgesehen von der grünen Färbung, den Eindruck etio-
lierter Pflanzen, indem sie die für das Etiolement charakteri-
stischen Eigenschaften, Streckung des Stengels bei gleich-
zeitiger Verminderung des Durchmessers und Verkleinerung
der Blattlamina, zeigten.

Am deutlichsten war diese Erscheinung zu einer Zeit zu
beobachten, wo die Keimlinge bereits längere Hypokotyle, aber
noch kleine Epikotyle entwickelt hatten.

Es entfielen von den Keimlingen, welche die längsten
Hypokotyle gebildet hatten:

L. v. Portheim,

1422

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Formveränderungen bei Keimlingen.

1423

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L. v. Portheim,

1424

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Formveränderungen bei Keimlingen. 1425

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Formveränderungen bei Keimlingen.

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Formveränderungen bei Keimlingen. 1429

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Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 93

1430 L. v. Portheim, z

am + 8: -Tage- 85-2 FE Tas 2 Fer Tage 2a
7. Tage 32°8°/,, 9. Tage 80;6°/, auf Keimlinge mit
2 Kotyledonen;

amıs, Täge 646%, 4, Tage 808%, 0, Tage 210,
(.. kage.67.29),,-9. Tagse19 49 Zaur Komlurge sn:
zum Teil abgeschnittenen Kotyledonen (1!/,, I und
1/, Kotyledonen);

am 3. Tage 49:4°/,, 4. Tage 65°4°/,, -9. -Fage--64°4°/,,
7. Tage 41°0°/,, 9. Tage 9°7°/, auf Keimlinge mit
einem und auf solche mit einem halben Kotyledo;

am "3. Tage; 2616%/,,: 4.! Tage 188519), 0. Tage] 42559/,
1, Tage, 3289), 3 Tage 9770), au Kemlne mi.
einem Keimblatt.

Es waren also die Keimlinge, denen ein Teil der Kotyle-
donen fehlte, bald nach der Aufstellung des Versuches länger
als die normalen; insbesondere war dies der Fall bei den
Keimlingen, denen die Hälfte des ursprünglichen Reserve-
stoffvorrates fehlte; diesen standen die Keimlinge, denen mehr
als die Hälfte der Keimblätter abgenommen worden war, am
nächsten.

Am vierten und fünften Tage waren die Keimlinge mit
einem und die mit einem halben Kotyledo am längsten, dann
wurden sie von den Keimlingen mit 2 Kotyledonen überholt und
schließlich waren nur wenige Keimlinge mit 1'/, und 1 Koty-
ledo unter den längsten zu finden, von denen mit einem halben
Kotyledo gar keine.

Betrachtet man die Gesamtlänge der Keimlinge (d. h.
Länge der Hypokotyle-+ Länge der Epikotyle), so ergibt sich
folgendes:

Es entfielen von den Keimlingen, welche die längsten
Stengel gebildet hatten:

anı4.Bage. = 0%/,, B.0Tage 257330/5 77. TB Age 12R,,,
9. Tage 61°29°/, auf Keimlinge mit 2 Kotyledonen;

am 4. Tage 1000), ©. Tase 72.070, 7. kace 50752375
9. Tage 38:71°/,. auf Keimlinge mit. zum Teil ab-
geschnittenen Kotyliedonen (1!/,, 1 und !/, Kotyle-
donen);

Formveränderungen bei Keimlingen. 1431

am / 43 Tage: 73:33%/,,: 5. Tage::69:33%,, 7. Tage' 247599),
9. Tage:9*68%/, auf -Keimlinge mit einem und auf
solche mit einem halben Kotyledo;

am’, Tage 262679); HU Tages46670/ 5! 7. Tage .16:39% 5
9. Tage 9°68°/, auf Keimlinge mit einem Keimblatt.

Das Bild. über das Verhältnis der Längenentwicklung der
Hypokotyle der vier Arten von Versuchspflanzen erfährt eine
Veränderung, indem es sich hier zeigt, daß am vierten Tage
nur Keimlinge mit geringeren Reservestoffmengen die größten
Längen erreichten und von diesen die mit einem halben Keim-
blatt an erster Stelle standen.

Am fünften Tage entsprachen die gefundenen Werte
ziemlich den für die Hypokotyle ermittelten. Später war dann
bei den Pflanzen mit Hypokotylen und Epikotylen ein
schnelleres Zurückbleiben der Keimlinge, welche ursprünglich
weniger als zwei Keimblätter zur Verfügung hatten, als bei
Messung der Hypokotyle allein wahrzunehmen.

Die Entwicklung der drei ersten Internodien war die
folgende:

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|3 5521781588 |78| 382 |°5|582|03
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38 0723 1 022 2 = _ — —

93#

1432 L. v. Portheim,

Die Internodien entwickelten sich erst vom siebenten Ver-
suchstag an etwas kräftiger; bis dahin war kein besonderes
Wachstum und kein auffallender Unterschied bei den einzelnen
Versuchspflanzen festzustellen. Am siebenten Versuchstage
sind die ersten Internodien der Keimlinge mit zwei Kotyledonen
am längsten und bleiben es während der ganzen Entwicklung.

Auch das Wachstum der folgenden Internodien ist bei den
normalen Pflanzen den Pflanzen mit ursprünglich verletzten
Kotyledonen gegenüber gefördert.

Hier findet also eine Überverlängerung des Organs bei
den Keimlingen, denen Teile der Keimblätter abgeschnitten
worden waren, nicht statt. Je mehr Reservestoffe dem Keim-
ling ursprünglich zur Verfügung standen, desto länger wurden
die Internodien.

Die Streckung der Achsenteile der Keimlinge mit weniger
als 2 Kotyledonen beschränkte sich also hauptsächlich auf das
Hypokotyl. Bei dem epikotylen Glied trat diese Erscheinung
nicht mehr so ausgeprägt auf.

Aus dem Gesagten und aus dem Versuchsprotokoll geht
hervor, daß die "Stengelteile der Kemlingse mitzverlerzien
Kotyledonen nur so lange den normalen Keimlingen gegenüber
ein beschleunigtes Wachstum zeigten, so lange die Kotyledonen
nicht aufgebraucht waren.

Je geringer die Reservestoffmengen waren, welche die
Phaseolus-Keimlinge zur Zeit des Versuchsbeginnes zur Ver-
fügung hatten, desto früher wurden sie in der Länge von den
Keimlingen mit zwei Keimblättern überholt.

Die vom Vorhandensein der Reservenahrung abhängige
Streckung der Hypokotyle und Epikotyle und die damit ver-
bundene, wenn auch nicht immer sehr scharf hervortretende
Verkleinerung der Lamina der Primordialblätter war ein er-
wünschtes Ergebnis zur Ergänzung der von Sachs,! Amelung,?
Jost? und Dubbelst durchgeführten Versuche.

1:J, Sachs; Il. c.
2:E. Amelung, |; c.
3, Jost ©
#:H. Dubbels, I. c.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1433

Während die genannten Forscher Pflanzenteile im Dunkeln
durch kräftige Ernährung vermittelst der dem Lichte ausge-
setzten Organe der Pflanze zur beinahe normalen oder sogar zur
normalen Ausbildung bringen konnten, ist es durch teilweise
Weenahme der Keimblätter, insbesondere von einem oder
1!/, Kotyledonen von Keimpflanzen von Phaseolus vulgaris
gelungen, im Lichte Verlängerung der Stengelteile und Ver-
kleinerung der Blattspreite hervorzurufen, also Erscheinungen,
wie sie gewöhnlich bei verdunkelten oder geringen Lichtinten-
sitäten ausgesetzten Keimlingen auftreten.

Es ist naheliegend, diese Wachstumsbeschleunigung der
verletzten Keimlinge auf die durch die Verwundung hervor-
gerufene Reizung zurückzuführen. Dagegen spricht aber das
Verhalten der Keimlinge, denen nur ein halber Kotyledo ab-
genommen worden war.

Diese Keimlinge, weiche in derselben Weise wie die
anderen Versuchspflanzen verwundet wurden und bei denen die
Wundfläche sogar größer war als bei den Keimlingen, denen
ein ganzer Kotyledo entfernt worden war, wiesen nur eine
geringe Anzahl von längsten Pflanzen auf, während die Keim-
linge mit einem und die mit einem halben Kotyledo prozentuell
die gleiche Anzahl von längsten Individuen lieferten.

Außerdem erwähnt Fr. Haberlandt,!daß das Anschneiden
von Getreidekörnern vor der Aussaat in manchen Fällen wohl
eine größere Aufnahme von Wasser zur Folge hatte, daß aber
durch einen Anschnitt, insbesondere aber durch Entfernung
eines Teiles des Endosperms stärkeres Auflaufen und schnel-
leres Wachstum bei den verletzten Keimlingen erzielt wurde.
„Ferner ist zu beachten, daß sich die Wirkung der Ver-
wundung sowohl bei Phaseolus vnlgaris als auch bei den
verschiedenen Getreidearten nicht am verletzten, die Reserve-
stoffe an den Keimling abgebenden Organe, sondern an einem
anderen Organ zeigte. Es sei hier auch noch auf das auf
p. 1377, 1389 und 1397 Gesagte hingewiesen.

ı Fr. Haberlandt, Über den Einfluß der teilweisen Entfernung der
Samenschale oder des Endosperms auf die Wasseraufnahme und das Keimen
der Samen, Fühling’s Landwirtschaftliche Zeitung, 1875, p. 14; Bieder-
mann'’s Zentralblatt, 8. Bd., 1875, p. 24.

1434 L. v. Portheim,

Es scheint also, daß hauptsächlich die Quantität der
Reservestoffe, welche den Keimlingen zur Zeit des Versuchs-
beginnes zur Verfügung stand, nicht nur für das End-
resultat, sondern auch für die Streckung der Achsenteile maß-
gebend war.

Die Zusammenstellung auf p. 1390—1395 und die Bemer-
kungen auf p. 1397 zeigen, daß der Verbrauch der Kotyledonen
um so schneller erfolgte, je weniger Reservestoffe den Keimlingen
belassen wurden. Es mußten daher Stengelteile von Keim-
pflanzen bei geringem Vorrat an Reservenahrung in einem
gewissen Entwicklungsstadium länger sein als gleichalterige
Stengelteile der normalen Keimlinge. Natürlich blieben erstere
später infolge der mangelhaften ursprünglichen Ernährung und
der dadurch bedingten Schwächung im Wachstum gegen
letztere zurück und verzwergten.

Der Zusammenhang zwischen Wachstumsbeschleunigung
der Stengelteile in der ersten Zeit der Entwicklung der Keim-
linge und geringer Reservestoffzufuhr geht auch daraus hervor,
daß diese Erscheinung nur bei Pflanzenteilen eintrat, welche
zur Ausbildung gelangten, so lange noch Reservenährstoffe
vorhanden waren.

Wurde von den drei den Keimlingen zur Disposition
stehenden Nährstoffquellen die eine derselben, und zwar die
Reservestoffquelle in ihrer Ergiebigkeit herabgesetzt, so hatte
dies im Anfang eine Wachstumsbeschleunigung der Achsen-
teile, verbunden mit einem Dünnerwerden des Stengels und
einer Verkleinerung der Blattspreite, später Verzwergung der
ganzen Pflanze zur Folge.

Auf die Beziehungen der besprochenen Erscheinungen zur
Frage über die Entstehung des Etiolements soll hier nicht
näher eingegangen werden; dies soll bei einer anderen Ge-
legenheit geschehen. Es soll dann auch das Wachstum der der
Kotyledonen gänzlich beraubten Keimlinge ausführlich unter-
sucht werden. Für die im vorstehenden behandelten Fragen kam
das Verhalten dieser Versuchspflanzen weniger in Betracht.

Formveränderungen bei Keimlingen. 1435

Zusammenfassung.

1. Wurden Keimlingen von Phaseolus vulgaris, deren Hypo-
kotyle 1'2 bis 2°1 cm lang waren, die Kotyledonen zum Teil
oder gänzlich abgeschnitten, so hatte dies zur Folge, daß die
so behandelten Keimlinge verzwergten. Es ist dies überein-
stimmend mit den von Sachs, van Tieghem und Marek für
andere Pflanzen gemachten Beobachtungen. Die in Hochquell-
wasser kultivierten Pflanzen waren um so kleiner, je weniger
Reservestoffe den Keimlingen belassen wurden.

2. Am zweiten Tage nach der Versuchsaufstellung waren
die Keimlinge mit 2 Kotyledonen länger als die mit 1!/,, 1 oder
1/, Kotyledo, doch bereits am nächsten Tage wurden sie von
diesen überholt.

Nach dem fünften Tage waren es aber wieder die normalen
Keimlinge, welche die längsten Pflanzen lieferten.

Die Keimlinge mit verletzten Kotyledonen blieben ihnen
gegenüber nicht nur um so mehr, sondern auch um so früher
zurück, je weniger Reservesubstanz ihnen zu Gebote ge-
standen war.

In den ersten Tagen der Entwicklung waren also, ab-
gesehen von den Keimlingen ohne Kotyledonen, welche nur
ein kümmerliches Wachstum zeigten, die Keimlinge mit ver-
letzten Keimblättern länger als die normalen.

Am deutlichsten zeigte sich dies an den Hypokotylen. Am
vierten und fünften Versuchstage hatten die Keimlinge, welchen
nur ein Kotyledo belassen wurde, die längsten hypokotylen
Glieder; ihnen folgten die Keimlinge mit nur einem halben
Kotyledo. Zwischen ihnen und den Kontrollkeimlingen standen
diejenigen, denen 1!/, Keimblätter zur Verfügung standen.

Bei den Epikotylen war in den ersten Versuchstagen nur
eine schwache Begünstigung des Längenwachstums der Keim-
linge mit einem Kotyledo, den anderen Versuchspflanzen gegen-
über-zu;, beobachten.

Addiert man die Länge der Epikotyle zu der der Hypo-
kotyle, so wird dadurch eine Änderung gegenüber den für die
Hypokotyle festgestellten Ergebnissen erzielt. Es zeigt sich, daß
am vierten und fünften Versuchstage zuerst die Keimlinge mit

1436 L. v. Portheim, Formveränderungen bei Keimlingen.

einem halben Kotyledo, dann die mit einem Kotyledo die gleiche
Anzahl von längsten Individuen lieferten.

Die Internodien zeigten diese Erscheinung nicht. Ihre
Länge und die Anzahl der entwickelten Internodien entsprach
der Reservestoffmenge, welche die Keimlinge ursprünglich zur
Verfügung hatten.

3. Diesem ursprünglichen Heservägtöffiori entsprach
auch die Schnelligkeit, mit der die Kotyledonen aufgebraucht
wurden. Je mehr von den Keimblättern weggenommen worden
war, desto schneller wurde der übriggebliebene Rest auf-
gebraucht.

4. Nur diejenigen Achsenteile (hypokotyle und epikotyle
Glieder), welche zur Entwicklung gelangten, so lange die Koty-
ledonen noch nicht aufgebraucht waren, zeigten die oben
erwähnte Wachstumsbeschleunigung gegenüber den Normal-
keimlingen.

5. Je weniger Reservesubstanz die Keimlinge zur Zeit des
Versuchsbeginnes hatten, desto dünner waren ihre Stengel-
glieder und desto kleiner die Spreiten der Blätter, so daß die
stark in die Länge gestreckten Keimlinge (insbesondere die
mit einem oder einem halben Keimblatt) den Eindruck von
etiolierten Pflanzen erweckten.

6. Während nach den Befunden von Sachs, Amelung,
Jost und Dubbels verdunkelte Pflanzenteile durch kräftige
Ernährung von Seite der nicht verdunkelten Organe der Pflanze
zur normalen Ausbildung gelangen können, kann umgekehrt
durch Verringerung der Reservestoffzufuhr im Lichte bei Keim-
lingen von Phaseolus vulgaris Verlängerung und Schmächtig-
werden der Stengelteile und Verkleinerung der Blattlamina
erzielt werden.

7. Die Wachstumsbeschleunigung der Stengelteile der
Keimlinge mit verletzten Kotyledonen ist nicht auf Wundreiz
zurückzuführen; aus den mitgeteilten Untersuchungen geht ihre
Abhängigkeit von der durch Herabsetzung der Ergiebigkeit
der Reservenährstoffquelle hervorgerufenen Ernährungsstörung
hervor.

Biologische Versuchsanstalt in Wien, im Juli 1907.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.
CXVI. BAND. VIII. HEFT.

JAHRGANG 1907. — OKTOBER.

ABTEILUNG ar | nn “>

_ ENTHÄLT. DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
_ KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
. PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

(MIT 1 KARTE, 3 TAFELN UND 4 TEXTFIGUREN.)

WIEN, 1907.

IN KOMMISSION BEI ALFRED |HÖLDER,

N: 'K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER.
i BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

Beck ı v. Mannagetta und Lerchenau ei Vegetationsstudien in den Ost-
alpen. I. Die Verbreitung der mediterranen, illyrischen ‚und mittel-
. europäisch-alpinen. Flora im Isonzo-Tale. Mit 1 le, en 3 K
MRS > SE

Kan
ln.

Steindachner Fr,; Herbetolagische Nolizen a. (Mit N Tafel.) [ris: E

-50h—50pf]. FE een
Wagner R., Beiträge. zur Kehntnis einiger Amorpha- Arten. (Mit 4 Text-
hourens. Threis. SCh 780 pl sv ur aa ei
Suess Ed., Über Einzelheiten in der Beschaffenheit Balz Himmelskörper.

| Preis: 30 h— 30 pf]. A a BR SE le.
Eisler E., Das extraflorale Nektarium und die Pepiüen der Blattunterseite

bei Re disoolor Willd. (Mit 2 Tafeln.) nn ıK 20 h—

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SI EZUNGSBERIGELLE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

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ABTEILUNG I.

ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

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1439

Vegetationsstudien in den Östalpen.

Durchgeführt mit Unterstützung der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in
Wien und.der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und
Literatur in Böhmen.

Die Verbreitung der mediterranen, illyrischen und mitteleuropäisch-alpinen Flora im
Isonzo-Tale
von

Günther Ritter Beck v. Mannagetta und Lerchenau,
k.M.k. Akad.

(Mit 1 Karte.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Oktober 1907.)

Einleitung.

Mächtig und geschlossen flutet die illyrische HElora,
welche auch in unserem Gebiete als Karstflora bezeichnet
werden kann, noch gegenwärtig von Südosten aus im Fluß-
gebiete der Save und des Isonzos gegen den Alpenzug. Die
geschlossenen Formationen dieser Flora! brechen und zer-
stückeln sich an den hochaufgetürmten Julischen Alpen, ins-
besondere am Triglav-Stocke, ebenso wie am geschlossenen
Zuge der Karawanken und der Steiner Alpen und gewöhnlich
nuseinzelne, aber charakteristische Vertreter derselben greifen
noch in den Tälern der aus:den Alpen strömenden Flüsse’tiefer
ins Gebirgsland ein.

Wenngleich dies auch durchaus keine neue Tatsache ist,
so hat man ihr doch nicht die gebührende Aufmerksamkeit
geschenkt, die derselben aus vielen entwicklungsgeschicht-
lichen Gründen zukommt, weil man zumeist die Bedeutung

1 Vergl. G.v. Beck, Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder,
1901 (IV. Band von Engler und Drude, Die Vegetation der Erde).

94%*

1440 | G. Beck v. Manmasreteta,

der illyrischen Flora als selbständiges Element in der Vegeta-
tion Österreichs und der nordwestlichen Balkanländer unter-
schätzte. Es ist dies um so auffälliger, als die Physiognomie
des Landschaftsbildes am Südhange der Ostalpen gerade infolge
des Auftretens der Pflanzenformen und Pflanzenformationen der
illyrischen und mediterranen Flora besonders auffällig wird,!
und eine neue Flora dem von Norden kommenden Botaniker
mit so vielen interessanten Arten entgegentritt.?

Nur für die Görzer Umgebung liegen schöne Unter-
suchungen über diese Flora vor, sonstens aber fehlt es, abge-
sehen von vereinzelten ünd verstreuten Aufzeichnungen und
von Schilderungen einiger botanischer Ausflüge, an eingehen-
den Studien sowohl über das Vorkommen, die Verbreitung und
die Lebensbedingungen der illyrischen Flora als auch an einer
Zusammenfassung der Entwicklungsgeschichte der in den süd-
östlichen Alpen Österreichs ansässigen Vegetation, deren Kom-
ponenten — die Alpen-, illyrische und mediterrane Flora —
in ihrem derzeitigen Ineinandergreifen nicht nur besonderes
pflanzengeographisches Interesse verdienen, sondern auch be-
deutsame Aufklärungen über die Entwicklungsgeschichte der
gesamten Vegetation in den Ostalpen zulassen, wie ich dies
schon in einem am Il. internationalen botanischen Kongreß in
Wien im Jahre 1905 gehaltenen Vortrage? auf Grund meiner
studien;kurz berühren konnte. |

Leider ist auch die floristische Literatur für die in Betracht
kommenden, den Kronländern Krain sowie Görz und Gradiska

1 Grisebach schreibt in seinem Werke: »Die Veget. der Erde«, I, 256
(1872): »An der Küste Illyriens reicht die Mediterranflora....bis in die Gegend
von Görz, so daß vielleicht nirgends in den Alpen die Physiognomie des Südens
malerischer und bedeutender entgegentritt als bei dem Übergange von den
waldigen Gebirgen des wasserreichen Isonzo zum Litoral des Adriatischen
Meeres,«

2 So schreibt z. B. Bartling in Bartling-Wendland’s Beiträgen zur
Botanik, II (1825), 40: »Das Tal des Isonzo von Flitsch bis Monfalcone gehört
zu den prachtvollsten, aber auch zu den besonders in naturgeschichtlicher Hin-
sicht am wenigsten bekanntesten.«

3 G.v. Beck, Über die Bedeutung der Karstflora in der Entwicklung der
Flora der Ostalpen, in Result. scient. du congres internat. de botanique, Wien,
1905.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 1441

zufallenden Gebiete unzureichend. Marchesetti’s »Flora di
Trieste« (Triest, 1896—1897) behandelt nur die Flora des
österreichischen Littorales und der Triester Umgebung. Pospi-
chal’s Flora des österreichischen Küstenlandes (Wien, 1397
bis 1899) erweitert zwar auf Grund eigener Beobachtungen die
floristische Behandlung der genannten Küstenländer durch den
Einschluß des Coglio, des Trnovaner und Birnbaumer Waldes,
läßt jedoch das Isonzo-Tal ober Tolmein außer acht, wonach
für dieses Tal und seine Gehänge bloß die Exkursionsberichte
Tommasini’s und weniger anderer, sowie die italienischen
Florenwerke über Friaul! teilweise Verwendung finden können.

Nur die Vegetation der Umgebung von Görz hat vornehm-
lich durch Krasan? nebst mehrfachen Studien auch eine nach
vielfacher Beziehung mustergültige pflanzengeographische Be-
arbeitung erfahren.

Gerade diejenigen Gegenden, in welchen die illyrische
Flora mit der Alpenflora zusammentrifft und beide ihre Grenzen
ineinanderschieben, sind floristisch nicht oder nur zum Teil
behandelt worden. Für die Karnischen Alpen und für die Kara-
wanken kann Pacher und Jabornegg'’s Flora von Kärnten’
samt Nachträgen noch einigen Nutzen stiften, für Krain aber,
das so frühzeitig in Scopoli’s Flora carniolica* eine Landes-
flora erhielt, beginnen erst die Beiträge Paulin’s® in wert-
vollen Einzeldarstellungen die Verbreitung der in diesem Lande
vorkommenden Arten zu sammeln, aber noch immer steht
eine brauchbare, neuere, zusammenfassende Flora dieses Kron-
landes aus, so daß auf die zahlreichen wertvollen, aber sehr

1 Pirona, Florae forojuliensis syllabus, Utini, 1855. —L.eM.Gortani,
Flora Friulana, I—II, Udine, 1905 — 1906. (In diese pflanzengeographisch ver-
dienstvolle Arbeit wird nur das untere Isonzo-Tal von Görz an einbezogen.)

2 KraSan, Vergleichende Übersicht der Vegetationsverhältnisse der Graf-
schaften Görz und Gradiska in Öst. bot. Zeitschr., XXX (1880), 175 ff. und
andere Arbeiten desselben Verfassers.

3 Pacher und Jabornegg, Flora von Kärnten und Nachträge in Jahrb.
naturhist. Landesmus. von Kärnten, Klagenfurt, 1880 — 1894.

2>c0Ppoli, Klora carniolica, ed. Il, Vindön.,. 1772.

5 Paulin, Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsverhältnisse Krains,
1—3, Laibach, 1901— 1904.

1442 G. Beck v. Mannagetta,

zerstreuten und schwierig zugänglichen Mitteilungen von
Deschmann, 'Krasan; 'Dolliner -u.a.l'"zuruckgesriffen
werden muß.

Unter solchen Umständen konnten nur eigene Forschungen
die Klarlegung der Vegetationsverhältnisse rund um die Juli-
schen Alpen und in den Tälern derselben einigermaßen teils
anbahnen, ‚teils weiterführen, . welche. denn "auch idank der
Unterstützung einer hohen! kaiserlichem Akademie der
Wissenschaften in Wiens und ders verehrlichen ae esc ll
schaft zur KRörderungdeütschenr Wissenschafsskunst
und Literatur in Böhmen, für die der Verfasser besten
Dank schuldet, auf mehreren Reisen durchgeführt wurden.

I, Die Verbreitung der mediterranen, illyrischen und mitteleuropäisch-
alpinen Flora im Isonzo-Tale,

Aligemeines.

Die Stadt Görz und ihre Umgebuns ist in pflanzengeo-
graphischer Beziehung wohl der interessanteste Punkt am
Fuße der südlichen Kalkalpen Österreichs, der dank der ein-
gehenden und gewissenhaften Studien über die Vegetation des
Görzer Beckens, welche Krasan in den Jahren 1863 bis 1883
veröffentlichte, so gut bekannt geworden ist, daß weitere
Studien nur wenig Neues hinzuzufügen vermögen.

Wir wissen aus denselben, daß noch eine größere Anzahl
mediterraner Gewächse von den Gestaden der Adria bis zu
den Abhängen der Alpen nördlich von Görz vordringt und
daselbst das Ende ihrer Verbreitung gegen Norden findet, daß

1 Vergl. G.v. Beck, Die Entwicklung der Pflanzengeographie in Öster-
reich, in Botanik und Zoologie in Österreich in den Jahren 1850 bis 1900,
p.>132:

2 F.KraSan, Beiträge zur Flora der Umgebung von Görz, in Öst. bot.
Zeitschr., XII (1863), 345; XV (1865), 100; Studien über die periodischen
Lebenserschein. der Pflanzen im Anschlusse an die Flora von Görz, in Abh. zool.
bot. Ges. (1870), 265; Vergleichende Übersicht der Vegetationsverhältnisse der
Grafschaft Görz und Gradiska, in Öst. bot. Zeitschr., XXX (1880), 175 u.a.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1443

die illyrische oder Karstflora mit allen ihren typischen
Formationen, freilich auch vielfach in Mischung mit mittel-
europäischen Elementen vorherrscht, daß sie jedoch in
höheren Lagen, und zwar schon auf den Höhen des Trno-
waner Waldes und des am rechten Isonzo-Ufer verlaufenden
Gebirgszuges, welcher mit dem Monte Valentino unmittelbar
vor der Görzer Ebene abschließt, mit einer dritten Flora, näm-
lich der mitteleuropäisch-alpinen, in vielfache Mengung
tritt und bei weiterer Bodenerhöhung von dieser völlig abge-
löst wird.

Dieser Wechsel der Gewächse des warmen Südens bis zu
jenen der eisigen Höhen der Alpen vollzieht sich unmittelbar
an den steilen Gehängen um Görz und hat bei dem durch die
topographischen Verhältnisse bedingten Ineinandergreifen ver-
schiedener klimatischer Verhältnisse eigenartige Vermengungen
der betreitenden. Klorenelemente. im. Gefolge, unter denen be
sonders das Zusammenstoßen der Vertreter der mediterranen
Flora mit jenen der südalpinen zu den merkwürdigsten Erschei-
nungen in der Vegetation der südlichen Ostalpen gehören.

Den Ausstrahlungen der mediterranen Flora seien daher
in erster Linie die nachfolgenden Erläuterungen gewidmet,
wonach das Verhalten der illyrischen Flora im Isonzo-Tale,
endlich die Vegetationslinien der mitteleuropäisch-alpinen
Gewächse, insbesondere .ihre unteren Höhengrenzen einer
näheren Betrachtung unterzogen werden sollen.

A. Die mediterrane Flora.

Am leichtesten sind in der Görzer Umgebung wohl die
Pflanzen der mediterranen Flora zu verfolgen, wenngleich
sie auch um Görz nicht mehr wie an der adriatischen Küste
im Golfe von Triest in geschlossenen Formationen auftreten,
sondern in ihrem Vorkommen stark zersplittert sind.

Nach Pospichalt greift die mediterrane Flora nicht nörd-
lich über das Dragogna-Tal der istrischen Halbinsel hinaus,
schließt also den Golf von Triest aus ihrem Gebiete aus. Für

1,Pospichal,'Flora des.österr. Küstenl.; I, p. XL.

1444 G. Beck v. Mannagetta,

denselben Autor ist selbst die Flora südlich des Dragogna-
Tales noch nicht der Typus der mediterranen Flora, was die
Bezeichnung derselben als »submediterrane« erkennen läßt.

Ich kann mich dieser Ansicht Pospichal’s nicht an-
schließen und glaube auch dessen Behauptung negieren zu
dürfen, daß charakteristische Pflanzen einer Flora, »selbst
wenn sie gesellschaftlich und in vollkräftiger Ausprägung ihrer
Eigenart auftreten, keine Pflanzenzone bestimmen können«,! da
ja die mediterrane Flora noch andere eigentümliche Pflanzen-
formationen als die in dem Triestiner Litorale fehlende Macchie
in sich schließt und doch eine sehr beträchtliche Anzahl nach-
folgend aufgezählter Gewächse bis in die Gegend von Görz
gesellig vorschiebt. Indem ich auf die Gründe, welche ich bei
der Absteckung der mediterranen Flora in den illyrischen
Ländern hervorgehoben habe,? verweise, gliedert sich meiner
Ansicht nach auch das mit mediterranen Elementen besetzte
Gebiet entlang Istrien, dem Triester Litorale bis Görz äqui-
valent der liburnischen Region der istrisch-dalmatinischen
Zone? an und ist, wenngleich Mischungen mit nachbarlichen
Floren vorhanden sind, sicher besser der mediterranen Flora,
wenn auch als eine Übergangsregion, zuzuschlagen als dem
illyrischen Florengebiete, das Pospichal in nicht glücklicher
Wahl des Namens als »neutrale« Flora bezeichnete.

Dadurch nähert sich diese Auffassung von der äußersten
nördlichen Begrenzung der mediterranen Flora im Isonzo-Tale
jener anderer Forscher,* welche das betreffende Gebiet einfach
der mediterranen Flora zugeschlagen haben. »Hier, am Fuße
der Karnischen Alpen«, — schreibt Grisebach — »liegt über-

I Pospichalsa2. 4,.0.,pP.XL.

2 G.v. Beck, Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder, p. 72,
16, 77, 419.

3 Vergl. auch auf der Florenkarte von Illyrien in Beck, Veget. illyr.

Länder, welche den östlichen Teil Istriens mit inbegreift, die Region lc.

4 Grisebach, Die Vegetation der Erde, I, 256. — A. Kernerin Österr.-
ung. Monarchie, Übersichtsband, 188, und Florenkarte von Österr.-Ung. in
Physik. stat. Atlas von Österr.-Ung,, Nr. 14. — Drude, Florenkarte von Europa
in Bergh., Physik. Atlas, Abt. V, Nr. 47. — Ginzberger, Florenkarte von
Österr.-Ung. in Wissen für Alle, II (1902), 400, und Exkurs. in die illyr. Länder
(Führer zu den wiss. Exkurs. des Il. intern. bot. Kongr. Wien, 1905), 24.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1445

haupt der nördlichste Punkt, den die Mediterranflora irgendwo
erreicht.« Unsere Auffassung wird wohl auch damit bekräftigt,
daß die Zahl der typisch mediterranen Gewächse, welche in
Görz und Gradiska beobachtet werden, nach Krasan! noch
immer 222 erreicht, also nur um 63 weniger beträgt als im
Triestiner Gebiete

Auch kann hiefür die Tatsache Bedeutung gewinnen, daß
in Görz sehr viele wärmeliebende Gewächse im Freilande
kultiviert werden und daselbst schutzlos überwintern, wie der
Öl-, Granatapfel-, Lorbeerbaum, Viburnum tinus L., Rhamnus
alaternus L., Zizyphus sativa Gärtn., Cupressus sempervirensL.;
Jasminum officinale L., Nerium oleander L. und andere, ja
daß nach KraSan? seibst Zitronen- und Orangenbäume im
Freien den Winter aushalten können, was wieder nur durch
die im Windschutze gegen Norden begünstigten klimatischen
Verhältnisse ermöglicht wird, da Görz bei 45° 56’ n. Br. und
8892 Seehche eine mittlere Jahrestemperatur der Luit von Tası
BC zuadleine milllere luittemperatur des Winters mit 8%5 €
aufweist, sich also klimatisch viel günstiger stellt als die weit
südlicher gelegene Po-Ebene.

Hingegen kann leider diese Begrenzung der mediterranen
Flora mit jener der Brüder Gortani* nicht in Einklang gebracht
werden, denn während Pospich al die Ausdehnung des medi-
terranen Gebietes einengte und für unser Gebiet ausschloß,
ziehen diese Forscher in ihrer verdienstvollen Zusammen-
stellung der pflanzengeographischen Verhältnisse Friauls auch
den Triester Karst in das Gebiet der mediterranen Flora ein
und sind dadurch genötigt, viele nach meiner Ansicht illyrische
Typen als mediterran zu bezeichnen, während sie wieder
andere weiter verbreitete Arten als nicht zu’ dieser Flora 'ge-
hörig betrachten. Da sich auch Adamovic? auf diesen Stand-
punkt stellt und insbesondere in seiner letzten Arbeit über »die

KraSan in Öst. bot. Zeit., XXX (1880), 357.

Marchesetti, Flora di Trieste, p. XL.

Krasan in Abh. zool.-bot. Ges. (1870), 270.

L.e M. Gortani, Flora Friulana, I (1905), 20.

Adamovic, Die mediterranen Elemente der serbischen Flora, in Engl.,
Jahrbüch., XXVIL (1899), 351.

zE-

Dow

1446 G. Beck v. Mannagetta,

pflanzengeographische Stellung und Gliederung der Balkan-
halbinsel«? in heftigster Weise meinen Anschauungen über die
Begrenzung des mediterranen Gebietes entgegentritt, will ich
meine: gegenteiligen Ansichten nicht hier, sondern in einer
eigenen Abhandlung näher begründen. Das»äaber scheint mir
schon jetzt sicher, daß eine derartige Erweiterung des medi-
terranen: Florengebietesschon..ob der Ausbreitung rderätypr-
schen Formationen der Karstflora über den größten Teil von
Krain bis Steiermark und Niederösterreich nach der Entwick-
lungsgeschichte der illyrischen Flora wohl als zu weitgehend
anzusehen ist.

Um die Verbreitung der mediterranen Gewächse um Görz
verfolgen zu können, seien gleich die wichtigsten und auf-
fälligsten des oberen Görzer "Beckens namhaft "gemacht. Es
sind:

Adiantum capillus Veneris L.| Tamus communis L.
(an den Isonzo-Ufern auf- | Serapias hirsuta Lap.

wärts bis Peuma) Loroglossum hircinum L. C.
Ceterach officinarum Willd. Rich.

Andropogon gryllus L. Orchis paptilionaceus L.
Lasiagrostiscalamagrostis Lk. | Ophrys apifera Huds.

(illyrisch-mediterran). Ouercus ilex L.

Phleum paniculatum Huds. | Celtis australis L.

(= Ph. asperum Jacqu.) Ficus carica L. (verwildert)
Scleropoa rigida Guss. Parictaria ramiflora Mch.
Cyperus serotinus Rottb. Osyris alba L.

(= (C. Monti L.) Thesium divaricatum Jan
Fimbristylis annuna R. Sch. Rumex pulcher L.

Arum italicum L. Aethionema saxatile R. Br.
Asphodelus albus L. Iberis divaricata Tausch
Scilla autumnalis L. Cheiranthus cheiri L. (ver-
Asparagus acutifolius L. wildert)

Ruscus aculeatus L. Rubus ulmifolins Schott
Gladiolus segeum Ker Colutea arborescens L.

1 In Denkschr. der math.-naturw. Klasse der kais. Akad. Wien, LXXX
(1902), p2e ir.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I.

Lathyrus sphaericus L.

Vicia bithynica L.

V. dasycarpa Ten.

Pistacia terebinthus L.

AÄlthaea cannabinaL.

Punica granatum L. (verwil-
dernd)

Eryngium amethystinum L.

Buplenurum aristatum Bartl.

Oenanthe pimpinelloides L.

Vinca major L.

1447

Cymbalaria muralis Baumse.
Äntirrhinum majus L.
Chaenorrhinum
Fritsch
Lonicera etrusca Santi
Galium purpureum L.
G. litigosum DC.
Campanula pyramidalis L.
C. rapunculus L.
Micropus erectus L.
Achillea odorata L.

litorale

Borrago officinalis L. Artemisia Mo
Cynoglossum pictum Ait.

Vitex agnns castus L.

camphorala
(illyrisch-mediterran)

(bei | Centaurea calcitrapa L.

C. diffusa Lam.

@. solsttialis I.

Carthamus lanatus L.

Carlina corymbosa L.

Echinops ritro L.

Ozeljan)
Heliotropium enropaeum L.
Stachys subcrenata Vis.
Teucrium flavum L.
Satureja nepela Fritsch
(= Calamintha nepeta Lk.
H fm.)
Scrophularia canina L.

Santolina chamaecyparissus\..
(nur oberhalb Peuma)
CarduuspycnocephalusJacqu.

Die meisten der genannten Mediterranpflanzen finden im
Isonzo-Tale aufwärts bis Solkan (Solcano) ihre nördlichsten
Standorte. Letztere liegen entweder im warmen Talboden von
Görz oder an den gegen Südwesten und Süden abstürzenden
felsigen Gehängen des Monte Sabotina, zu welchem als vor-
springende Kuppe seines Rückens der Monte Valentino gehört,
ferner an den südlichen Abstürzen des Gebirgsstockes des
Trnowaner Waldes, zwischen denen der Isonzo in engem Tal-
durchbruche das Alpenland verläßt.

Es war natürlich, daß diese äußersten Vorposten der medi-
terranen Flora innerhalb der an diesen Gehängen mehr minder
geschlossenen illyrischen Flora schon lange die Aufmerksam-
keit der Botaniker in Anspruch nahmen. Floristisch gut bekannt
sind namentlich die Felsgehänge nächst der Liah-Quelle bei
Ajsovica in der Schlucht zwischen dem Monte S. Gabriele

1448 G. Beck v. Mannagetta,

(646 m) und Monte S. Daniele (554 »n), ferner die Gehänge des
Monte Valentino (835 m) und Monte Sabotina (609 m), end-
lich die Sabotina, das schluchtartige Tal des Isonzo, welches,
zwischen dem letztgenannten Berge und dem Monte Santo
(682 m) gelegen, sich bei S. Mauro und Solkan in die Görzer
Ebene Öfinet:

Die pflanzengeographisch so interessante, auch von mir
besuchte Umgebung der Liah-Quelle hat KraSan! näher
bekannt gemacht und wiederholt auf dieselbe hingewiesen.
Hier finden sich wohl an nördlichster Stelle nach Kra$an und
meinen Aufzeichnungen auf steilen Felswänden, Felsblöcken
und aufsteinigem Kalkboden
Pistacia terebinthus L.,
Teucrium flavum L.,
Chaenorrhinum litorale

Onuercus ilex L., |
Osyris alba L., |
Clematis viticella L., |

Iberis divaricata 'T-ausch, Pırsch,
sowie auch
Asparagns acntifolius L., Scrophularia canina L.,

Campannla pyramidalis L.,
Artemisia camphorata V ill.,

Colutea arborescens L.,
Cymbalaria muralis Baumg,,

neben üppig gedeihenden verwilderten Feigenbäumen und
Weinreben, etwa in einer Seehöhe von 100 bis 200 m.

Das Vorkommen dieser mediterranen Arten unter den viel
zahlreicheren, warme Lagen liebenden illyrischen Gewächsen,
die sich an dieser Stelle im Karstbuschwalde zusammen-
schließen, : erklärt sich nach KraSan teilweise durch die
günstige, nach Süden gerichtete Lage der Örtlichkeit, aber
auch durch die Erscheinung, daß hier die kalte Bora einer
Riesenkaskade gleich vorüber- und herabbraust, ohne die
steilen Wände zu berühren, welche somit das ganze Jahr den
wärmenden Strahlen der Sonne ausgesetzt sind.

Etwas östlich von dieser Lokalität, aber gleichfalls am
Südhange des Trnowaner Waldes gelegen, nämlich bei OZeljan
(Osegljano), stehen Parietaria vamiflora Mch. und Vilex
agmıs castus L. an ihren vorgeschobensten Posten.

1 KraSan in Öst. bot. Zeit. (1863), 386—387; (1880), 282 und in Abh.
z001.:bot“Ges. (1870) 269.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1449

Keine andere Lokalität hat jedoch wegen ihres vielfältigen
Pflanzenreichtums mehr Aufmerksamkeit seit jeher in Anspruch
genommen! als der Monte Sabotina (609 m), ein in der
Richtung von NW nach SE verlaufender Bergrücken, der mit
dem von einer Kapellenruine gekrönten Monte Valentino (535 m)
wohl 480 m über den Fluten des Isonzo abschließt.

Der von steinigen Felsheiden und Buschwerken der illyri-
schen Flora bedeckte SW- und S-Hang desselben böscht sich
ziemlich steil gegen S. Mauro am rechten Ufer des Isonzo ab,
der NE-Häang hingegen fällt vom Kamme des Monte Sabotina
zuerst in Felswänden, dann in steillem Hange in die Tal-
schlucht des Isonzo ab und ist zum größten Teile mit Laub-
wald bedeckt. Der Isonzo aber, welcher den Monte Valentino
umschlingt, hat sein Flußbett tief in den Diluvialschotter des
Görzer Talbeckens eingebohrt. An diesen Stellen treffen
nun.die mediterranen Pflanzen mit-den älpinen inner-
halb der’ilivrischen: Flora zusammen.

Ausgesprochene Pflanzenformationen der illyrischen Flora,
steinige Wiesen und Heiden sowie dürftige Buschwerke als
Reste des Karstwaldes bedecken den SW-Hang von der oberen
Grenze der Kulturregion, die etwa bei 230 m Seehöhe liegt, bis
zum Kamme.

Die Gehölze gehören der Formation des Karstwaldes? an,
denn es finden sich unter denselben, und zwar die in Spetr-
druck gehaltenen häufig:

Juniperus communis L. Cotoneaster tomentosa Lindl.
Quercus lanuginosa Lam. | Crataegus monogyna Jacqu.
Ostrya carpinifolia Scop. | Rosa pimpinellifolia L.
Amelanchier ovalis Med. R. canina L. (nach Solla)
Sorbus aria L. Prunus mahaleb L.

1 Vergl. KraSan in Öst. bot. Zeit. (1863), 388; (1880), 281; Abh. zool.-
bot. Ges. (1870), 269; Mitteil. naturw. Ver. Steierm. (1896), 32; Solla in Öst.
bot. Zeit. (1878), 301.

2 Die folgenden Pflanzenlisten sind unter Benützung der zitierten Arbeiten
von KraSan, Solla und Pospichal sowie nach eigenen Aufzeichnungen
zusammengestellt. Sperrdruck gibt überall das häufige Vorkommen der
betreffenden Pflanze an.

3 Siehe Beck, Veget. illyr. Länder, 199.

1450

Prunus spinosa L.
Colutea arborescens L.
Cytisus laburnum L.
Colinus coggygria SCOP.
Enonymns verrucosus L.
Staphylea pinnataL.

G. Beck v. Mannagetta,

Rhamnus saxatilis L.
Paliurus australis Gärtn.
Daphne alpina L.
Cornus sanguinea L.
Ligustrum vulgare L.
Lonicera xylosteum L.

Acer monspessulanum L.| Viburnum lantana L.

Rhamnus vupestris Scop.

mit verwilderten Weinreben und Efeu.

Auf dem kühleren N- und NE-Fuße des Berges verbinden
sich diese Gehölze zu einer niedrigen, aber geschlossenen
Karstwaldung, die jetzt die neue Bahnlinie durchfährt.

An den felsigen und grasigen Stellen des SW-Hanges des
Monte Sabotina erscheint zwischen dem Buschwerk die reiche
Flora der Karstheide! wohl entwickelt, mengt sich jedoch
vielfach mit den Vertretern des Karstwaldes. Man kann daselbst
beobachten (Sperrdruck gibt die Häufigkeit an):

AndropogonischaemumL. |

Diplachne serotina Lk.
SesleriaantumnalisSchltz.
S. tenuifolia Schrad.
Bromus erectus L. var.
Carex Michelii Host
Anthericum rvamosum L.
Allhium carinatum L.
A. montanum Schm.
Solla)
Silene venosa Aschers.
Clematis recta L.
Pulsatilla montana Rchb.
Thalictrum majus Crantz
Thlaspi praecox WIf.
Sedum telephium L.
Potentilla Tommasiniana
P+SschHltz.

(nach

Potentilla australis KrasS.
Genista sericea WIf.

G. diffusa Willd.

Oytisus argenteus L.
Medicago prostrata Jacqu.
Trifolium alpestre L.
Dorycnium suffncticosum\V ill.
Coronilla vaginalis Lam.
C. coronata L.

Hippocrepis comosa L.
Geranium sanguineum L.
Linum tennifolium L.
L. narbonenseL.

Ruta divaricate Ten.
Diciamnus albus L.
Polygala carniolica Kern.
Euphorbia cyparissias L.
Eu. epithymoides L.

1 Vergl. Beck, Veget. der illyr. Länder, p. 248.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1451

Althaea cannabina L. Globularia Willkommii Nym.
Fumana procumbens G. G. Asperula cynanchica L.
Deselim:ıa elata G Beck Galium lucidum All. var.
Trinia glauca Rchb. (nach | Scabiosa gramuntia L.

Solla) Campanula glomerata L.
Pimpinella saxifraga L. C. rapunculoides L.
Vincetoxicum hirundinaria C. trachelium L.

Med. var. C. rotundifolia L.
Convolvulus cantabricus L. Eupatorinm cannabinum L.
Cuscula epithymum Murr. Aster amellus L.

Ajuga chamaepitys Schreb. | Inula hirta L.

var. Tsenstola
Teucrinm chamaedrys L. I. spiraeifolia L.

T. montanum L. Achillea distans Kit.
Melıttis melissophyllum L. Jurinea mollis Rchb.
Stachys recta L. Senecio Jacobaea L.

82. officinalis 'Irev. Centanrea axillarisW.
Satureia montana L. D gupDestvis..

S. rnpestris WIf. C. pannonica Heuff.
Veronica spicata L. Lactnca perennisL.
Odontites lutea Rchb. Scorzonera austriaca W.

In diese Masse illyrischer und mitteleuropäischer Ge-
wächse, die sich, wie bereits erwähnt, zu Formationen der
Karstflora zusammenschließen, sind alle am Monte Sabotina
vorkommenden mediterranen Pflanzen mehr minder reichlich
eingestreut, und zwar finden sich vor:!

Ceterach officinarum W. Ficus carica L. (verwildert bis

Andropogon gryllus L. (oft 280 m Seehöhe)
mannshoch) Osyris alba).

Asphodelus albus L. Thesium divaricatum Jan

Asparagus acutifolius L. Iberis divaricata Tausch

Ruscus acnleatus L. Pistacia terebinthus L.

Quercus ilex L. (nach KraSan) | Eryngium amethystinum L.

1 Vergl. auch KraSan in Mitteil. naturw. Ver. Steierm. (1896), 32.

1452 G. Beck v. Mannagetta,

Buplenrum aristatum Bartl.

Stachys snbcrenata Vis. [var.
nitens A. Kern. in Öst. bot.
Zeit..(1870), 269. nomen'sol.
pro spec.]

Scrophularia canina L.

Galium purpureumL.

Campanula pyramidalis L.

Artemisia camphorata Vill.
var.

Micropus erectus E

Carlina corymbosa L. (nach
Solla)

Echinops ritro L.

Sämtliche Standorte derselben reichen jedoch nur bis zum
Kamme des Bergrückens, sind also aufden Südwesthang
beschränkt und teilen denselben niemals mit einer
alpinen oder voralpinen Pilanze

Am NE-Hange des Monte Sabotina ändert sich die Flora
plötzlich. Eine frische und üppige Vegetation, reichlicher be-
graste, auch noch im Sommer grüne Fluren begrüßen uns.
Nicht nur weiter verbreitete Alpenpflanzen überraschen uns
im besten Gedeihen, sondern auch viele. .endemische‘Ge
wächse der Südalpen,vereint.mit neuen, kühlere Standezte
liebenden Karstpflanzen, haben sich reichlich angesiedelt.

Wir bemerken unter letzteren:

Lasiogrostis calamagrostis Lk.
(illyrisch-mediterran)
Stipa pennata L.

Iris illyrica Tomm.
Spiraca ulmifolia Scop.
Astragalus vesicarins L.

Sesleria tennifolia Schrad.
Lilium carniolicum Bernh.
Iris graminea L.

Polygala carniolica Kern.
Primula Columnae Ten.

und eine überraschend große Anzahl von Alpenpflanzen, wie:

Scolopendrium vulgare Sm.
Selaginella helvetica Lk.
Calamagrostis varia Host
Phleum Michelii Trin.
Sesleria coerulea Ard.
Carex ornithopoda W.
Luzula angustifolia Garcke
Veratrum album L.

Tofieldia calycnlata Wahl.
Orchis globosus L.

O. speciosus Host
Gymnadenia albida Rich.
G. odoratissima A. Rich.
Salix grandifolia Ser.
Polygonum bistorta L.
Silene saxifraga L.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I.

Dianthus inodorus Gärtn.

D. monspessnlanns L.

Aconitum rvostratum Bernh.

A. napellus L. (nach KraSan)

A. vulparia Rchb.

Erysimum cheiranthus Pers.

Biscutella laevigata L.

Saxifraga incrustata Vest

8. peiraeaL.

S. cuneifolia L.

Rubus saxatilis L.

Medicago Pironae Vis. (nach
Krasan)

Oytisus alpinus L.

Peucedanum Schottii
(nach Solla)

Athamanta rupestris Rchb.

Molopospermum peloponnesia-
cum Koch

Evica carnea L.

Primula auricula L.

Gentiana cruciataL.

Stachys (Belonica) alopecurus
Benth.

Veronica latifolia L.

V. Intea Wettst.

Breis’s:

1453

Campannula thyrsoidea L.

C.Scheuchzeri V ill. (nach Pos-
pichal)

C. pusilla Haenke

Phytenma Scheuchzeri All. var.

Valeriana saxatilis L. (nach
Krasan)

Asperula aristata L. fil.

Aster bellidiastrum Scop.

Buphthalmum salici-
folium L.

Doronicum austriacumJac qu.

Achillea tanacetifolia All.(nach
KraSan)

Senecio crispatus DC.

Cirsiunm eriophorum Scop.

Crepis incarnata Tausch

Leontodon incanus Schrank

Hieracium porrifolium L.

FH. bupleuroides Gmel.

FH. glaucum All.

IT. illyricum Fries

Fl. leiocephalum Bart!.

FT. villosum L.

H. incisum Hoppe

Hieracium elongatum W.!

ferner die illyrische Gebirgspflanze Globularia cordifolia L.
Zu diesen Pflanzen gesellt sich ferner eine Reihe mittel-
Europaischer NMesophyten, wie:

Asplenium ruta muraria L.

Allium ursinum L.

Cephalanthera longifoha
Pritsch

Dentaria bulbifera L.
Oylisus nigricans L.
Vicia cassubica L.
Tlex aquifolium L.

1 Engler gibt in seinem Werke: Die Pflanzenform. und die pflanzen-

geogr. Gliederung der Alpenkette, p. 80, auch an, daß nach Pospichal Hiera-
cium alpinum L. am Valentino bei 600 m» wachse, was sicherlich irrig ist, da
Pospichal in seiner Flora öst. Küstenl. kein HZ. alpinum für Istrien kennt.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 95

1454 G. Beck v. Mannagetta,

Euonymus enropaeus L. Gentiana cruciata L.

E. verrncosus L. Campanula rotundifolia L.
Daphne mezereum L. (nach KraSan) |
D.laureola L. (selten) Carpesium cernuum L.

und einige schattenliebende Karstpflanzen, als:

Oryzopsis. virescens G. Beck | Lathyrus variegatus Gren.
Asparagus tennifolius Lam. Godr. |
Allium ochroleucum W. RK. Hacquetia epipactis DC.

Iris graminea L. Galium aristatum L.

Es vereinigt sich demnach auf dem gegen den Isonzo
abstürzenden Hange des Monte Sabotina ein seltener Reich-
tum von Pflanzen verschiedener Floren. Da somit nur am
S-, SW- und SE-Hange, also auf den sonnseitigen Gehängen
bis zum Kamme des Berges, eine Einmengung mediterraner
Pflanzen in die Formationen der illyrischen Flora statthat,
während die alpinen und voralpinen Elemente nur an den
schattigen Lehnen des Berges in die gleichen, doch arten-
reicheren Formationen\eingemischt sind, findet:keinesVier-
mengung mediterraner und alpiner I ypenustatt;son-
dern der Gipfelkamm: bildetvseimesischarfe‘ Demark‘a:
tionslinie zwisichem denvStandorten beider.

Daß diese Vegetationslinie nur durch die Exposition des
Gehänges und die damit verbundenen klimatischen Verschie-
denheiten,, ferner. durch, ‚die größere, Luftreuichuskeit in der
Isonzo-Schlucht bedingt wird, ist unzweifelhaft. Die klimatische
Differenz der beiden Bergseiten kann zwar ob des Mangels an
Beobachtungen wohl nicht genau eruiert werden, doch dürfte
man nicht fehlgehen, wenn man, da die geognostische Unter-
lage derselben die gleiche ist, die Gegensätze im Vegetations-
kleide auf Rechnung der sicher auf der NE-Seite um 3 bis 4°
verringerten mittleren Jahrestemperatur der Luft setzt. Auch
die stärkere Besonnung und Trockenheit des SW- und S-
Hanges läßt sich an der im Hochsommer fast verdorrten Vege-
tation im Gegensatze zu dem frischgrünen Pflanzenwuchs an
der NE-Seite des Berges leicht entnehmen.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1455

Aber auch noch an einer zweiten Stelle treffen die ge-
nannten Florenelemente in ähnlicher Weise zusammen.

Krasan! erwähnt, daß an den niedrigen Bergabhängen
bei Solkan nebst der mediterranen Iberis divaricata Tausch
auch die den höheren Karst bewohnende Daphne alpina L.
neben den beiden Hochgebirgspflanzen Saxifraga incrustata
Vest und Primula auricula L. vorkomme, ferner daß auf
steinigen Triften und Felsen daselbst neben der mediterranen
Campannula pyramidalıs L. sowohl die illyrischen Arten: Gen-
tiana tergestina G. Beck (@G. aestiva Aut.), G. utriculosa L.,
Seselinia elata G. Beck (Seseli Gonani Koch), Rhamnns
rupestris Scop. als auch die südalpine Afhamanta rnpestris
Rchb. gedeihen.

Ich habe die Felsgehänge am linken Ufer des Isonzo ober
Solkan? ebenfalls näher untersucht und hier eine Mengung
einer noch viel größeren Anzahl von verschiedenen Floren-
elementen vorgefunden, als Krasan angibt. Die von bebuschten
Schluchten zerrissenen Kalkfelsen, welche aus dem dieselben
gleichmäßig umflutenden Karstbuschwalde auftauchen, sind
reichlich mit Moosen, Grasplätzen und dichten Erica-Polstern
bedeckt, während sie wieder an anderer Stelle von Efeu über-
sponnen werden. Eine große Anzahl von alpinen Pflanzen hat
sich an denselben unter der illyrischen Flora eingenistet; so
sah ich:

Sesleria coerulea Ard. Athamanta rupestris Rchb.

Carex ornithopoda W. Bricarcoavnea.l.

Salix grandifolia Ser. Primula auricula L. (selten)

Biscutella laevigata L. Salvia glutinosa L.

Saxifraga incrustata Vest (sel- | Phytenma Scheuchzeri All.
ten) Galium Incidum All.

Rosa ferruginea V ill. Hieracium porrifolium L.

und von illyrischen Hochgebirgspflanzen: Daphne alpina L,,
Globularia cordifolia L.

1 KraSan in Abh. zool.-bot. Ges. (1870), 268, und in Öst. bot. Zeit.,
XXX (1880), 282; ferner in Mitteil. naturwiss. Ver. Steierm. (1896), 32.

2 Auch Solla schildert einen botanischen Ausflug auf den Monte Gabria
(St. Catharina, 307 m) bei Solkan in Öst. bot. Zeit. (1878), 303.

6) Si

1456 G. Beck v. Mannagetta,

Von illyrischen Pflanzen wachsen daselbst alle typischen
Gehölze des Karstwaldes wie Ostrya carpinifolia Scop.,
Onercus lannginosa Lam. Prunus mahaleb L., Coronilla
emevoides Boiss., Oylisus hirsutus L., Cotinus coggygria
Scop. (nach KraSan), Rhamnus rupestris Scop., Paliurus
australis Gärtn. mit Amelanchier ovalis Med., Sorbus aria L.
und anderen Vorhölzern.

Auch eine reichhaltige Schar von illyrischen Heidepflanzen
mischt sich auf den Felsen zwischen diese Gehölze, wie:

Bromns erectus L. v. australis | Pencedanum cervariaL.

Stipa pennata L. P. oreoselinum L.

Iris graminea L. Satureja montana L.
Helleborus viridis L. S. rupestris Wulf.
Thlaspi praecox WIf. Plantago serpentina V ill.
Hippocrepis comosa L. Centaurea rupestris L:
Ruta divaricata L. Lactuca perennis L.
Seselinia elata G. Beck Leontodon crispus Vill.

Trinia glanca Dum.

In dieser Vegetation sind nun in der Tat einige medi-
terrane Gewächse, jedoch ohne Bedeutung für das Vegetations-
bild, eingemengt. Es sind dies genügsame, auch weiter noch
in das obere Isonzo-Tal eingreifende Arten, wie Scrophularia
canina L., Campannla pyramidalis L., Artemisia camphorata
Vill. und die einjährige Iberis divaricata Tausch.! Feigen-
sträucher finden sich verwildert in den Felsschluchten und
Lonicera etiusca Santi schlingt sich am Fuße .der Felsen
durch das Buschwerk.

Gerade gegenüber von Solkan, am rechten Ufer des Isonzo,
wo der Monte Valentino mit seinen felsigen Gehängen zum
Isonzo abstürzt, sah Engler? »wenige Meter über dem Isonzo
in einer Höhe von etwa 60 m über dem Meere die Alpinen:

1 Solla erwähnt a. a. OÖ. vom nahen Monte Gabria auch Centaurea
amara L., Carduus pycnocephalus Jacqu., Celtis australis L., Vitex agnus
castus L., Foeniculum officinale L. (verwildert).

2 Engler, Pflanzenform. u. pflanz.-geogr. Glied. der Alpenkette, 80
(1901).

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1457

Saxifraga cnneifolia L. Aster bellidiastrum Scop.
S. petraea L. Leontodon incanus Schrank
Veronica InteaWettst.(—Pae-

derota ageria Aut.).

an Kalkfelsen unter den dichten Kronen von Ostrya und anderen
Bäumen des südalpinen Mischwaldes, während daneben in
humusreichem Boden Anemone trifolia L., Epimedium_ alpi-
num L., Hacquetia epipactis DC. scharenweise, Cardamine
trifolia L., Allium ursinum L. und viele andere Waldpflanzen
auftreten und kaum 30 Minuten unterhalb am Südhange des
Valentin häufig Asparaguns acntifolius L., Osyris alba L., Pistacia
terebinthus L., Eryngium amethystinum L. anzutreffen waren,
während ferner etwas weiter oben an Felsen Primula auri-
cula L. und auf der Höhe des Valentin Stachys (Betonica)
alopecurus Benth. gedeihen«.

Auch hier sind, wie man nach diesen Angaben anzu-
nehmen geneigt wäre, die alpinen Arten durchaus nicht mit
den mediterranen vermengt, wohl aber gedeihen wie bei Solkan
beide zerstreut in den Formationen der illyrischen Flora; sie
stehen nach meinen Beobachtungen nebeneinander auf un-
gleich beschaffenen Standorten.

Mit Ausnahme der mediterranen Campanula pyrami-
dalis L., die man auf warmen Kalkfelsen noch viel höher
hinauf im Isonzo-Tale beobachten kann und die selbst in die
Voralpenregion eindringt, finden sich die von Engler ge-
nannten mediterranen Pflanzen an dem nicht unweit von
dieser Stelle gelegenen warmen Hange des Monte Valentino,
die alpinen Arten aber an den kalten, nach NE und N ge-
richteten Felsgehängen, und zwar nicht nur an dem NE-Hange
des zum Isonzo abstürzenden Monte Sabotina, sondern auch
an den Steilufern, zwischen denen sich der Isonzo sowohl im
Kalkgestein in seinem Laufe innerhalb der Alpen als auch in
den diluvialen Kalkkonglomeraten und Schotterterrassen von
Solkan bis Podgoro eingegraben hat.

Überall trifft man da, wenn man von der ebenen Fläche
der diluvialen Schotter zu den türkisblauen Fluten des Flusses
hinabsteigt, einen jähen, pflanzengeographisch hoch inter-

1458 G. Beck v. Mannagetta,

essanten Wechsel der Vegetation. Sowie man von der im
Sommer ausgedörrten, mit mediterranen Elementen durch-
setzten, bebuschten illyrischen Felsheide die eigentlichen Ufer-
hänge betritt, überraschen frischgrüne, zum Teil üppig ge-
deihende Laubwäldchen und Buschwerke, in denen efeu-
umsponnene Felswände und Schotterabbrüche mit manchen
Alpenpflanzen besetzt sind. Auch die größeren und kleineren
Felstrümmer, die in wildem Durcheinander bis ins Flußbett
vorgeschoben sind, sind mit der gleichen Vegetation besetzt.

Die Anzahl der Alpenpflanzen, welche an diesen 10 bis
über 30 m hohen Steilufern und an den sich anschließenden
Felsen vorkommen, beschränkt sich durchaus nicht auf jene,
die vom Monte Sabotina angegeben wurden, sondern man
findet viele andere, die sich seit ihrer Herabschwemmung aus
früherer Zeit an den Steilufern des Isonzo von Solkan bis
St. Andrae südlich von Görz erhalten haben. Es sind dies
nach Kra$san! und meinen mehrfachen Beobachtungen:

Scolopendrium vulgare Sm. Sarifraga pelracaL.
Aspidium lonchitis Sw. Rubus saxatilis L.

A. acnleatum Sw. Potentilla caulescens L.
Oystopteris alpina Desv. Astrantia carniolica WIf. (sel-
Selaginella helvetica Lk. ten) '
Sesleria coerulea Ard. Athamanta rupestris
Trisetum argenteum R. Sch. Reich.

Carex brachystachys Schrank | Erica carnea_L.

Tofieldia calyculata Wahl. Rhododendron hirsutum L.(sel-
Rumex scutatus L: ten) |
Moehringia muscosa L. Salvia glutinosa L.
Gypsophila repens L. Veronica latifolia L.

Dianthus Waldsteinii Sternb. | V. Inutea Wettst.
Aconitum rostratum Bernh. | Alectorolophus angustifolius

Arabis alpina L. Gm!
Kernera saxatilis Rchb. Pinguicula alpina L.
Biscutella laevigata L. Scabiosa graminifoliaLl.(schon

Saxrifraga cuneifolia L. vomGrafenSternberg1826

1 KraSan in Öst. bot. Zeitschr. (1865), 102; (1870), 269; (1880), 181.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1459

beobachtet;Flora 1826,1.Bei- | Aster bellidiastrum Scop.
lage, 55) Erigeron polymorphus Scop.
Campanula caespitosa Scop. (— E. glabratus Hoppe)
©. linifolia Scop. (= (. car- | Petasites niveus Baumg.

nica Schiede) Centaurea transalpina
Phytenuma Scheuchzeri All. Schleich.
var. Buphthalmum salicifolium L.

Physoplexis comosa Schur |Hieracinum porrifoliumL,
[= Phyteuma (Synotoma) | H. bupleuroides Gmel.
comosa L.] Leontodon incanns Schrank.

Nebst diesen alpinen Arten zeigen sich an buschigen
Stellen illyrische Waldpflanzen und mitteleuropäische Ge-
wächse eingestreut, unter denen hervorzuheben wären:

Lasiagvostis calamagvostis Lk. | Cardamine trifolia L.

(illyrisch-mediterran) Oytisus purpnreus Scop.
Veratrum nigrum L. Peucedanum verticillare M.K.
Anemone trifolia L. FHacquetia epipactis DC.
Epimedium alpinum L. Omphalodes vernum Mönch
sowie
Allium senescens L. Sorbus aria L.

Salix incana Schrank Amelanchier vulgaris Med.
Almus incana DC. Viola mirabilis L.

Clematis vitalba L. Chaerophyllum hirsutum L.
Dentaria enneaphylla L. Uyclamen europaeum L.

An mehr grasigen, buschlosen Stellen der Schotterkonglo-
merate vermehren sich die illyrischen Elemente der Flora über-
dies mehr minder mit Gewächsen der Karstheide, wie z. B. mit

Alyssum montanum 16 Plantago serpentina V ill.
Coronilla emeroides Boiss. , Campannla sibiricaL.
Pencedanum oreoselinum L. Leontodon crispus V ill.;

Satureja montana L.

und auch die Gehölze des Karstwaldes sind hin und wieder
anzutreffen.

1460 G. Beck v. Mannagetta,

Die pflanzengeographisch merkwürdigste Lokalität dieser
Art ist die Umgebung einer Quelle am rechten Ufer des Isonzo
gegenüber Peuma, wo nach KraSan! auf feuchtem, mit Hyp-
num commntatum Schimp. durchwachsenem Ralktuffe Astran-
tia carniolica WIf., Pinguicula alpina L., Campanula caespi-
tosa Scop. mit Schoenus nigricans L. und Adiantum capillus
veneris L. vorkommen, während über den Gehängen südliche
Gewächse, wie Ouercus ilex L., Pistacia terebinthus L. und
wilde Feigenbäume gedeihen.

Man kann also auch an diesen Stellen nicht von einer
Mengung der mediterranen und alpinen Flora sprechen, da die
verschiedenartigen Standorte beider durch die freilich oft unter-
brochene obere Kante des Flußbettes des Isonzos scharf ge-
trennt: erscheinen.

Abweichend hievon ist hingegen das Vorkommen von
Adiantum capillus veneris L. und Parietaria ramiflora Mch,,
welche in ausgewaschenen Uferhöhlungen der diluvialen
Schotterterrassen häufig vorkommen und mit der ebenfalls
feuchten und schattige Felsen liebenden Pinguicula alpina L.
und Veronica Intea Wettst. zusammentreffen. An solchen
Stellen gesellen sich auch andere schattenliebende Farne
hinzu, wie Asplenium trichomanes L., Phegopteris Robertiana
A. Br, Aspidium filix mas Sw. und Conocephalus conicus
Dum.? mit Preissia quadrata Bern. kleiden die Wände dieser
Höhlungen wie mit grünen Tapeten aus.

Im Isonzo-Tale von Solkan aufwärts ist die Mehrzalil
der genannten mediterranen Gewächse schnell spurlos ver-
schwunden und nur wenige, die durch besondere Anpassungs-
fähigkeit ausgezeichnet sind, wie

Ceterach officinarum W. Cymbalaria muralis Baumg.
Eryngium amethystinum L. Galium purpureum L.
Scrophularia canina L. Campanula pyramidalis L.

1 Kra$an in Öst. bot. Zeit. (1880), 180.
2 Vergl. auch Loitlesberger, Zur Moosflora der österreich. Karst-
länder, in Verh. zool.-bot. Ges., LV (1905), p. 479.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1461

und demnach öfter mit alpinen Gewächsen zusammentreffen,
lassen sich noch weiter an zerstreuten Standorten innerhalb
der Formationen der illyrischen Flora verfolgen.

Die Gehänge der engen Talschlucht des Isonzo von Sol-
kan bis Tolmein sind mit den Formationen der illyrischen
Flora besetzt, die eine mehr minder große Anzahl mitteleuro-
päischer Gewächse in sich aufnimmt. Das beweist, daß die
klimatischen Verhältnisse des engen Flußtales gegenüber dem
offenen Talbecken von Görz merklich geändert sind. Es läßt
sich dies auch an den Kulturen erkennen, die freilich in dem
engen Tale mit steilen Gehängen keine besondere Ausbreitung
erfahren können. Es wird aber selbst bei Canale, wo noch
Weingärten in der Talsohle bei 130 m Seehöhe liegen, nur
Wein von sehr geringer, oft kaum trinkbarer Qualität ge-
wonnen und von Obstbäumen gedeihen daselbst nur der
Walnußbaum und unedle Sorten von Kern- und Steinobst.!
Bei Ronzina wird auch nur mehr der »Cevedino«, ein saurer
Wein, gewonnen, den man aber gern mit Sodawasser trinkt.
Hingegen kann von einer Weinernte’ im oberen Isonzo-Tale,
wenn man hin und wieder, wie z. B. am St. Antonio-Hügel
bei.-Rarsreitz Reben: auch noch.in Lauben‘ zieht,nicht. mehr
gesprochen werden. Im Winter 1906 auf 1907 waren selbst
die Feigenbäume bei Ronzina entweder bis zum Grunde er-
froren oder trieben nur ganz kümmerlich aus. Das erklärt zur
Genüge, warum sich selbst die weniger empfindlichen medi-
terranen Gewächse innerhalb der illyrischen Flora nicht weit
in das obere Isonzo-Tal beobachten lassen.

Verfolgen wir deren Ausstrahlung. Am Aufstiege zum
Monte Santo (682 m) trifft man an Mauern in Solkan Antir-
rhinum majus L., im Buschwerk Colutea arborescens L. und
Feigensträucher, die man an den bebuschten, nach SW ge-
neigten felsigen Hängen bis zu 350 m Seehöhe verfolgen kann.
Artemisia camphorata V ill. ist wie Asparagus acutifolius L.
und Eryngium amethystinum L. nicht selten. Scrophnlarıia
canina L. sah ich noch bei 360 m. Campanula pyramidalis L.
steigt bis zur letzten Kapelle, welche 540 m hoch liegt, an und

1 KraSan in Abh. zool. bot. Ges. (1883), 597.

1462 G. Beck v. Mannasgetta,

die widerstandsfähige Cymbalaria muralis Baumg. wuchert
noch an den Mauern um die Wallfahrtskirche von Monte Santo
bei 680 m; ja ich bemerkte sie sogar noch an Felsen nächst
Trnovo im Trnovaner Walde bei etwa 800 m Seehöhe, wo sie
mit Rotbuchen und mit Rhamnus fallax Boiss. (= Rh. carnio-
lica A. Kern.) zusammentrifft. |

Auf dem Wege nach Canale begegnet man auf den
warmen Felsen öfter der Campanula pyramidalis L. und ver-
wilderten Feigenbüschen. Mauibeer- und Zürgelbäume (Celtis
australis L.) kann man bei Plava beobachten. An den Ge-
mäuern von Canale wuchert in Menge (eterach officinarum W:
und Cymbalaria muralis Baumg.

Campanula pyramidalıs L. fehlt nirgends von Ronzina
bis Selo und teilt stets mit vielen Alpinen und vielfach auch
mit Ceterach officinarum W. den felsigen Standort. Bei Ron-
zina gibt es selbst noch Zypressen. Feigenbäume sind in
Gärten nicht selten, doch wie erwähnt der Frostgefahr aus-
gesetzt. Scrophularia canina L., Tamus commmunis L. und
Ruscus acnleatus L. sind zwischen Ronzina und Selo eben-
falls verbreitet.

Bei Podselo und Selo gedeiht, wie schon Stur! beob-
achtete, Campannla pyramidalis L. noch in üppigster Weise
in einer Seehöhe von 150 bis 200 m. Ich sah daselbst aber
auch verwilderte Zürgelbäume und Feigensträucher, Andro-
pogon gryllus L. und Eryngium amethystinum L. Von St. Lucia
über Modreja bis Tolmein trifft man stellenweise (Ceterach
officinarum W., Eryngium amethystinum L., Scrophularia
canina L., Cymbalaria muralis Baumg. Auf Mühlrädern
beobachtete ich bei Podlubinje nächst Tolmein in großer
Menge Bangia atropurpurea Ag.

Die Umgebung von Tolmein, insbesondere der Schloß-
berg, bergen: |

Andropogon gryllus L., Ruscns aculeatus L., Tamus com-
mumis L., welch letztere ich am Kuk noch bis 713 m Seehöhe
verfolgen konnte, Erynginm amethystinum L., Cymbalaria
mmuralis Baumg. Scrophularia canina L.

1 Stur in diesen Sitzungsberichten, XXV (1857), 394; auch Marche-
setti in Verh. zool.-bot. Ges. (1872), 431.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1468

Weinreben werden in Tolmein und Woltschach nur in
Gärten und an den Häusern als Lauben kultiviert, aber daß
hier in dem erweiterten Talboden doch noch günstigere klima-
tische Verhältnisse herrschen, kann man daraus entnehmen,
daß auch empfindlichere Holzgewächse im Freien (wahrschein-
lich unter Schutz) überwintern, wovon ich z.B. schönblühende
Granatapfelbäume zu sehen Gelegenheit hatte.

Sendtner! gibt vom Hange des Matajur gegen das
Isonzo-Tal auch Andropogon grylius L. an, welche Pflanze
er wohl nur am Fuße des Berges angetroffen haben dürfte.

Auf der Südseite des mit üppiger illyrischer Flora und
reichlicheren Alpinen besetzten Hügels von St. Antonio bei
Karfreit, dort wo noch in schmalen Streifen Weinreben gezogen
werden, steht auf Felsen einzeln Celerach officinarum W. mit
Galinm purpureum L. und Cymbalaria muralis Baumg., aber
trotz der warmen Felsen konnte ich keine Campanula pyra-
midalıs L. mehr entdecken. |

Als letzte mediterrane Pflanzen im Isonzo-Tale sah ich
Cymbalaria muralis Baumg. zwischen Trnovo und Serpenica
bei zirka 450 m unter einer großen Schar alpiner Gewächse,

wie. 2: B.:

Asplenium viride Huds. Felleborus niger v. altifolius
Tofieldia calycnlata Wahl. Hayne

Moehringia muscosa L. Sarifraga Hostii Tausch
Ranunculus mohtanus W. Geranium macvorrhizum L.

und inmitten der Voralpenregion, sowie Galium purpureum L.
und Aethionema saxatile R. Br. auf warmen Kalkfelsen im
Flitscher Becken in Gesellschaft einiger illyrischer Gewächse,

Graf Sternberg gibt auch an,? Gahum purpureum L. am
Predil neben Erigeron uniflorus L. (wohl?) beobachtet zu
haben und Sendtner? will im BanSica-Tale, das er Pauschza
nennt, auch Scrophularia canina L. mit Aethionema saxatile
R. Br. gefunden haben.

1 Sendtner in Flora, XXV, 2 (1842), 633.

2 Graf C. v. Sternberg, Bruchstücke aus dem Tagebuch einer naturhist,
Reise von Prag nach Istrien, in Flora, IX (1826), 1. Beil., 58.

3.Sendtner, Besteigung des Moresch, in Flora, XXV 2 (1842), 451.

1464 G. Beck v. Mannagetta,

Mit der der mediterranen Flora angehörigen Cephalaria
lencantha Schrad. v. trenta (= Scabiosa trenta Hacquet,
Pl. alp. Carn. [1782]), welche Hacquet »in montibus circa
Trenta« aufgefunden hatte, hat sich A. v. Kerner eingehender
beschäftigt.' Niemand hat sie mehr in dieser Gegend wieder-
gefunden und A. v. Kerner vermutet ganz richtig, daß diese
Pflanze nicht in dem rauhen Kessel des Trenta-Tales, wo die
alpine Vegetation tief herabgeht, aufzusuchen sei, sondern
weiter südlich an den sonnigsten Stellen der Berge bei dem
Dorfe Trenta, etwa in einer Höhe von 500 bis 1000 m (nach
meiner Anschauung in einer Höhe von 500 bis 600 m) auf-
zusuchen wäre. Da es nicht gelang, die Pflanze wieder-
zufinden,? dürfte die Ansicht Kerner’s? daß diese Pflanze
im Laufe der letzten hundert Jahre an dem Hacquet’schen
Standorte ausgestorben sei, manches für sich haben, was ja
auch bei einem Relikte einer in früheren Zeiten unter günsti-
geren Vegetationsverhältnissen in den Tälern der Südalpen
heimischen und jetzt zurückweichenden Flora nicht zu ver-
wundern wäre. Da übrigens das Zusammentreffen der unver-
änderten Cephalaria lencantha Schrad. mit Hochalpenpflanzen
von mir an manchen Stellen in den Dinarischen Alpen fest-
gestellt worden ist,* wie am Koziak bei Spalato (bei 700 m),
am Prologh bei Sinj (bei 900 bis 1000 m) und am Leotar und
Gliva nächst Trebinje (bei 1000 bis 1200 m Seehöhe), dürfte
auch die Var. trenta derselben in ähnlicher Weise mit Hoch-
gebirgspflanzen vereint im Quellgebiete des Isonzo vorge-
kommen sein.

Auch der von Hacquet3 zwischen Cepovan und Canale
angegebene Rosmarin (Rosmarinus officinalis L.)® ist, weil

1 A.v. Kerner, Scabiosa trenta Hacquet, in Öst. bot. Zeitschr., XLII
(1893); 113, Taf, VII.

2 Kugy suchte sie vergebens durch mehrere Tage. Zeitschr. des deutsch.
u. österr. Alpenver. (1878), 10.

SEAZar Op ll7.

4 Vergl. G. v. Beck, Vegetationsverh. von Illyrien, p. 111 bis 115.

5 Hacquet, Physikalisch-politische Reise aus den dinarischen durch
die Julischen...Alpen (1785), p. 61.

6 Ob Hacquet unter seiner »wilden Salbey«, welche er mit dem
Rosmarin an der genannten Stelle angibt, gerade Salvia officinalis L. meint,

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 1465

offenbar irrtümlich, niemals gefunden worden und Krasant
bemühte sich ebenso vergeblich, die daselbst von Hacquet
angegebene Centaurea Karschtiana Scop. und Digitahs pur-
purea L. zu entdecken. Wohl aber wird hier noch die an-
passungsfähige Satureja nepeta Fritsch gefunden.

Im Baca-Tale sind Galium purpureum L., Scrophularia
canina L. und Eryngium amethystinum L. aufwärts bis KneZa,
also etwa bis 250 m Seehöhe zu verfolgen. Hier trifft auch
Ceterach officinarum W. mit Scolopendrium vulgare Sm. an
gleichen Stellen zusammen und Ruscus aculeatus L. zeigt sich
noch in Buschwerken gegen Grahovo.

Im unteren Idria-Tale ist Scrophularia canina L. und
Erynginm amelhystinum L. nicht selten und beide steigen
z.B. am Zenica-Berge zwischen Baca pri Modreji und Lubinj
bis 500 m Seehöhe auf. Der südliche Charakter der Kulturen
hält hier bis Slap an und Ceterach officinarum W. findet sich
noch an mehreren Stellen zwischen Slap und TribuSa dl. und
wurde nach Paulin? selbst noch bei Idria, außerdem bei
Lueg nächst Adelsberg beobachtet. Es sind dies die vor-
geschobensten Punkte, welche diese Pflanze behauptet. Gahium
purpureum L. wurde von KraSan? auch noch im oberen
TribuSsa-Tale unter einer reichen Hochgebirgsflora und Arte-
misia camphorata Vill. von demselben im untersten Cepovan-
Tale beobachtet.

In Idria selbst ist C(ymbalaria muralis Baumg. sehr häufig.
Besondere Beaclıtung verdient aber bei Idria Campanula pyra-
midalis L., die inmitten der Voralpenregion neben zahlreichen
Alpinen im Idrica-Tale am S-Abhange des Strug etwa in
einer Seehöhe von 400 bis 450 m prächtig gedeiht. Auf Berg-
wiesen bei Idria wurde auch noch Asphodelus albus L., auf
Felsen Ceterach officinarum W. beobachtet.

wie KraSan ausführt, lasse ich dahingestellt, weil auch der Wiesensalbei
(Salvia pratensis L.) oft als wilder Salbei bezeichnet wird.

1 KraSan, Bericht über meine Exkursion in das LaSlek-Gebirge, in Abh.
zool.-bot. Ges., XVIII (1868), p. 202 ff.

2 Paulin, Beiträge zur Kenntnis der Veget. Krains, I, 5 (1901).

In Abh. zool.-bot. Ges., XVII .4868).208, 211.

1466 G. Beck v. Mannagetta,

Man ersieht demnach, daß nur einige besonders
widerstandsfähige mediterrane Gewächse, welche
auch an änderen Orten die Grenze der mediterranen
Flora” überschreiten; ImM"die Täler! destöälsonzb und
seiner Nebenflüsse eingedrungen sind, daß sie sich
selbst noch vereinzelt in der Voralpenregion vor-
finden, daß 'sie’aber'eineisehr geringe: Rolle !imidter
Vegetation dieser Täler spielen.

B. Die illyrische Flora.

1. Im Isonzo-Tale.

Betrachten wir nunmehr das Verhalten der ıllyrischen
Flora im Isonzo-Tale. Sie schiebt sich geschlossen noch weit
ins Isonzo-Tal, doch kaum bis in die Talweitung von Tolmein,
vor, bildet die Hauptmasse der Vegetation an den ins mittlere
Isonzo-Tal abfallenden Berghängen und mischt sich mit der
Annäherung an das Hochgebirge reichlich mit voralpinen Ge-
wächsen. An den Tallehnen zwischen Solkan und Tolmein
räumt sie etwa in einer Seehöhe von 640 m den Buchenforma-
tionen, als deren Gehölze Fagus silvatica L. und Carpinus
betulus L. gleich häufig dominieren, selbst in warmen Lagen
den Platz, während auf dem waldarmen LasScek-Plateau! eine
Mischung illyrischer, mitteleuropäischer und alpiner Gewächse
statthat und zugleich eine Verarmung der Vegetation durch
übermäßige Waldnutzung und Weide eingetreten ist, die es
dem Pflanzengeographen kaum gestattet, das Gebiet einem
bestimmten Florenbezirke zuzuteilen.

Das Areale der illyrischen Flora zeigt sich aber auch an
den Talhängen schon von Tolmein weiter aufwärts nicht mehr
geschlossen, denn bald überwiegen mitteleuropäische Pflanzen
und nur an günstigen, warmen Stellen schließen sich die
Pflanzen der illyrischen Flora noch gruppenweise zusammen.

Im Isonzo-Defil&e zwischen Karfreit und Flitsch greift die
voralpine Flora schon so massig bis in die Talsohle herab, daß

1 Vergl. Krasan, Bericht über meine Exkursion in das LaSlek-Gebirge,
in Abh. zool.-bot. Ges., XVIII (1868), p. 201.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1467

die Bergregion, in der sich die Elemente der Karstflora vor-
finden, ihr Ende nimmt, um erst wieder im weiten, wärmeren
Talbecken von Flitsch erneuert an Ausdehnung zu gewinnen.
Hier aber spielt die illyrische Flora bereits eine sehr unter-
geordnete Rolle und die letzten Vertreter derselben ver-
schwinden in einer Seehöhe von 1000 m.

Aus nachfolgenden Beobachtungen wird das Zurücktreten
und das Verschwinden der illyrischen Pflanzen anschaulicher
werden.

Im Isonzo-Tale von Solkan bis St. Lucia tragen die
Kulturen, die naturgemäß im engen Isonzo-Tale geringe Anbau-
fläche finden und nur bei Anhovo, Canale und Ronzina einige
Bedeutung gewinnen, einen südlichen Charakter. Der üppig
gedeihende Mats, Weinreben, Maulbeer- und Nußbäume tragen
hiezu bei. Betrachtet man aber die Vegetation der Tallehnen,
so findet man durch Prügelholzaushieb mehr minder zer-
stückelten Karstwald oder nur mehr dessen Überreste in Form
von Buschwerken vor, während an den zahlreichen steinigen
und felsigen Stellen sowie an den sonnseitigen Abhängen die
Karstheide mit ihren Vertretern dominiert. Da die Gewächse
der letzteren im Hochsommer an den warmen Gehängen ver-
gilben und vertrocknen, bieten dieselben zu dieser Jahreszeit
dieselbe traurige Physiognomie dar wie die Heiden des Ööden
Karstes ober Triest.

Die Zusammensetzung dieser beiden vielfach ineinander-
greifenden Vegetationsformationen kann man namentlich an
dem zum Isonzo steil abfallenden langen Bergrücken studieren,
der vom Monte Santo (Sveta gora) gegen Plava zieht und sich
bis zu 682 m im Wallfahrtsort erhebt.

Die Vegetation besteht hier, nach eigenen Aufzeichnungen
und den in der Literatur! vorhandenen Angaben, aus folgenden
Arten (m = mediterran, 7 = illyrisch, « ="voralpin oder alpin,
im — illyrisch-mediterran):

1 Außer der bereits angeführten auch Solla, Hochsommerflora der Um-
gebung von Görz, in Öst. bot. Zeit., XXVII (1878), 268.

1468

Gehölze:

i Pinus. nigra Arn.
forstet)
Juniperus communis L.
Populus tremula L.
Corylus avellanaL.
Carpinus betulus L.
i Ostrya carpinifolia Scop.
i Ouercus lanuginosa Lam.
Ou. robur L.
Ou. sessilis Ehr.
Ulmus campestris L.
m Ficus carica L. (verwildert
bis 350 m)
Berberis vulgaris L.
Crataegus monogynaJacqu.
Sorbus ariaL.
Pirus communis L.
Malus communis Dec. (ver-
wildert)
Mespilus germanica L. (ver-
wildert)
Rosa gallicaT:
R. canina L.
R. urbica Lam.
R. dumetorum Thuill.
a R. ferruginea Vill.

(aufge-

G. Beck v. Mannagetta,

Rosa sepinm Thuill.
i Prunus mahalebL.
P.spinosa L.:
P, :persica ,ZUCc.
dert).
i Cytisus hirsutns Scop.
i C. nigricans L.

(verwil-

m Colutea arborescens L.

i Coronilla emeroides
Boiss.
Robinia pseudoacacia L.
(verwildert)

i Cotinus coggygria Scop.
Enuonymnus europaeus L.
Staphylea pinnata L.

Acer campestreL.

i A. monspessulanum L.

i Rhamnus rupestris Scop.
Tilia platyphylios Scop.

i Daphne alpina L.*

Cornus sangninea L.
C. mas L.
Ligustrum vulgareL.

i FraxinusornusL.
Sambucus nigraL.
Viburnum lantana L.

Schling-“und Kletterpflanzen:

Humnlus lupnlus L.
Clematis vitalba L.

Rubus macrosiemon Focke
R. tomentosus Borkh.
Lathyrus latifolius L.

Vicia cracca L.

Vitis viniferaL. (verwildert)
Hedera helix L.

Cuscuta epithymum Murr.

1 Schon Tommasini, in Flora, XX (1837), 66.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I.

Kräuter und Stauden:

m Ceterach officinarum W. i
Asplenium trichomanes L.
m Phleum paniculatum Huds.
m Andropogon gryllus L. i

Bromnus sterilis L.
Anthoxanthum odoratum L.
Briza media L.
im Cynodon dactylon Pers.
im Lasiagrostis calmagrvostis | i
I
i OrnithogalumpyrenaicumL.| i
var. flavescens Lam.
a Lilium bulbiferum L.
Anthericum ramosım L.
i Allium flavum L.
m Asparagus acutifolius L.
i A. tennifolius L.
i Iris graminea L.
im Anacamptis pyramidalis
Kien.

m Loroglossum hircinum L.C.| i

Rich:
Ophrys arachnites (1..).
Stellaria holostea L.
a Blitum bonus henricus Rb.
i Aristolochia pallida W.
i Stlene italica Pers.
S. venosa Asch.
iS. nulans L. var. livida.

i Dianthus barbatus L. i
m Bupleurum aristatum

Clematis recta L.
i Helleborus viridis L.
Thalictrum minus L.
a Agmuilegia vulgaris L.

1 Siehe vorhergehende Seite, Anm. 1.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I.

N, 8,

1469

Epimedium alpinum L.
Arabis turrita L.
Biscutella laevigata L.
Thlaspi praecox WIf.
Alliaria officinalis Andr.
Sedum album \.
Fragaria collina Ehr.
Ononis spinosa L..
Coronillacoronata L.
C. varia L.

Galega officinalis L.
Anthyllis vulmeraria L.
Medicago prostrata Jacqu.
Genista silvestris Scop.

' Lathyrus variegatus G. G.

Geranium sanguineum L.

G. Robertianum L.

G. molle L.

Linum tenuifolium L.

Dictamnus albus L.

Ruta divaricata Ten.

Malva alcea L.

Hypericum perforatum L.

Helianthemum obscurum
Pers.

Chamaenerinm
SCOPp.

palustre

; Trinia glauca Dum.

Seseli annuum L.
Seselinia elata G. Beck

Bartl.
Athamanta rupestris Rchb.

m Eryngium amethystinum L.

1470

a Penucedanum verticillare
Koch
IRecervas ta.
a Molopospermum
nesiacum Koch!
Angelica silvestris L.
m Foeniculum officinaleL. (ver-
wildert)
Chaerophyllum temulum L.
a Cyclamen europaeum L.

pelopon-

Oynanchum _ hirundinaria
Med. v.
Centaurium umbellatum
Gilib,

Lithospermum officinale L.

i Onosma echioides L.

m Cynoglossum pictum Ait.

m Borrago officinalis L.
Ajuga chamaepitys Schreb.
Tencrium montanum L.

i Lamium orvala L.

i Satureja montana L.

m S. nepeta Fritsch

iS. rupestris WIf.

a Salvia glutinosa L.

i Thymus pannonicus All.
Prunella vulgaris L.
Stachys betonica Benth.

m Scrophnularia canina L. (bis

360 m)
Digitalis ambigua Murr.

i Enphrasia illyrica Wettst.

a Verbascum nigrum L.

V. blattaria L.
V. Chaixi Vill.

G. Beck v. Mannagetta,

Orobanche gracilis Sm.
i Plantago serpentina
Sıchrwad,
i P. argentea Chaix
Galium cruciatum Scop.
G. mollugo L.
i G. aristatum L.
m Campanula pyramidalis L.!
(bis 540 m)
C. glomerata L.

@ Cospicara I.

C. cervicaria L.
Solla)

a Phytenma Scheuchzeri All.
Dipsacus silvestris Huds.
Knanutia silvatica Coult.

im Artemisia camphorata

vll,
Matricaria chamomilla L.

a Buphthalmum salicifolium

Ir
Eupatorium cannabinum L.
a Petasites niveus Baumg.
Chrysanthemum leucanthe-
mum |L.
Ch. corymbosum L.
i Inula spiraeifolia L.

m Achillea odorataL.

m Carlina corymbosa L.

a Erigeron polymorphusScop.

i Aster amellus L.
Serratula tinctoria L.
i Centaurea rupestris L.

i 0. splendens L.
i C.sordida W.

(nach

1 Nach Tommasini, in Flora, XX (1837), 66.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 1471

m Centaurea solstitialis L. Lactuca muralis L.

i C. cristata Bartl. (nach Leontodon hastilis L.
Marchesetti) a Hieracium porrifolium L.

i;C..variegata.. Lam. (= C.|a H. ülyricum Fries
axillaris W.) Cichorium intybus L.

i Scorzonera villosa Scop. a Crepis incarnata Tausch.

Lactuca perennis L.

In diesem Gemenge überwiegen, wenn die verwilderten
Gewächse ausgeschlossen werden, an Artenzahl die mittel-
europäischen Gewächse mit 62° 1°/,, während die der illyrischen
Pilanzenarten nur 26°5°%/, erreicht, doch letztere ragen durch
die Individuenzahl und durch die Bestandbildung hervor. Die
mediterranen Gewächse sind auf 11°4°/, zusammengeschrumpft,
während die mitteleuropäisch-alpinen Gewächse mit 10°9°/,
Anteile noch wenig zur Geltung kommen.

Die obere Höhengrenze dieser beiden ineinandergreifenden
Formationen der illyrischen Flora dürfte nach meinen Beob-
achtungen den Höhenkamm des Monte Santo bis Plave kaum
überschreiten. Auf dem. gegen NE gerichteten Hange des
letzteren sind dieselben mit jenen der mitteleuropäischen Flora
stark vermengt und die sanft abfallenden Böschungen rund um
die große Doline von Grgar und Britof, welche sich zwischen
dem Monte Santo und dem oberen Cepovan-Graben ausbreitet,
sind mit Wiesen und Zerstreuten Buchenwaldresten besetzt, an
die sich gegen die beiden genannten Ortschaften schönes
Kulturland anschließt. Über dieser im Frühjahre lebhaft grünen
Region folgen etwa von 640m angefangen steinige Karstflächen,
die in breiter Zone vom Monte St. Gabriele (646 m) und Monte
St. Daniele (554 m) einesteils dem waldigen Teile des Trnovaner
Waldgebirges vorgelagert sind, andernteils auch die Jurakalke
des Hochplateaus von Banjsice und des LaScek-Plateaus bis
Lom bedecken. Wenn auch das warme Kalkgestein nach
Krasant noch manche illyrische Pflanze, wie:

Andropogon ischaemum L.,
Satureia montana L.

1 KrasSan, in Abh. zool.-bot. Ges., XVIII (1868), p. 210.
96*

1472 G. Beck v. Mannagetta,

und andere wärmeliebende Gewächse beherbergt, so verküm-
mern und verschwinden in dieser Zone doch die Karstgehölze,
die Wiesen schmücken sich reichlicher mit voralpinen Ver-
tretern und: schon! ber‘! 8002" Seehöhe: wird.!z. "Babel PrnoVvo
schöner, wenn auch zerstückelter, voralpiner Rotbuchenwald
erreicht, der weiter hinauf sich schließt und endlich von 960 m
angefangen dem Fichtenwalde weicht. So wechselt die Vegeta-
tion auf dem gegen den Isonzo und die Görzer Ebene vor-
geschobenen Hochplateau des Trnovaner Waldgebirges.

Anders aber verhält sich dieselbe an dem steilen Abfalle
desselben gegen Görz, in das Isonzo- und Idria-Tal. Das linke
Gehänge des Isonzo-Tales von Plave bis Solkan, der ganze
Steilabfall des Trnovaner Waldes von Solkan über Kronberg,
Schönpaß und weiter in das Wippach-Tal hinein trägt die-
selben Formationen der illyrischen Flora, wie sie früher vom
Monte Santo geschildert wurden, also: den mehr minder zer-
stückelten Karstwald, die Formation der Felspflanzen des
illyrischen Karstes und die Karstheide, die bis 680 m Seehöhe
ansteigt.

Hingegen die Gehänge von Canale über Avce nach Baca
pri- Modrejt tragen "Rotbuchenwälder, dre von der Tiohe des
Lascek-Gebirges herabziehen, und die Bergwiesenformation
der mitteleuropäischen Flora. Es sind offenbar die kühleren,
den kalten Hochgebirgswinden mehr ausgesetzten Flanken des
Trnovaner Waldgebirges.

Schon Kra$an! hebt hervor, daß das Hochplateau des
LaScek-Gebirges, das sich zwischen dem Isonzo und dem Tale
von Cepovan erhebt, der oberen Bergregion angehöre, in
welcher die Rotbuche ihre Formation schon von 630 m ange-
fangen ausbreitet. Die Rotbuchenformation ist jedoch daselbst
schon sehr zurückgedrängt und nur mehr zerstückelt vorzu-
finden.

Das gleiche kann man auch auf dem Zuge des Kolovrat
von Canale bis Woltschach beobachten, welcher Bergrücken
sich gegen N zu allmählich bis 900 m erhebt und auf seiner
Höhe nur mehr Wiesen trägt.

1 KraSan, in Öst. bot. Zeitschr. (1880), 283.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 1478

Die Zusammensetzung der Wälder und Buschwerke,
welche die vom Kolovrat gegen das Isonzo-Tal abfallenden
Hänge bekleiden, ist eine sehr bunte. Man sieht gegen die Tal-
sohle zwar alle vorhin erwähnten charakteristischen KNarst-
gehölze, aber auch die Weißbuche ist ebenso häufig und über-
aus groß ist die Anzahl der mitteleuropäischen Sträucher, zu
denen auch die Bergulme (Ulmus scabra M ill.) tritt. Zahlreiche
Vorboten des Niederwuchses der Rotbuche lassen selbst in der
Talsohle die Nähe des Rotbuchenwaldes erkennen, in welchem
schon auf halber Höhe des Osthanges am Hrad vrh etwa bei
800 m Fichten sich einmengen.

Auf den Hügeln südlich von Tolmein, auch an den Ge-
hängen des untersten Idria- und Baca-Tales bis Slap respektive
INneZa zeigen sich die Vertreter der illyrischen Flora massig
nur auf den warmen Gehängen, insbesondere auf felsigen
und steinigen Stellen. Aber auch an solchen für sie günstigen
Standorten verlieren sie sich schon in einer Höhenlage von
650 m in der Masse des südalpinen Laubwaldes, der als Rot-
buchenwald mit einer Reihe voralpiner Arten im Niederwuchse
die kälteren, insbesondere gegen N schauenden Lagen besetzt
und ebenso wie an der Ostflanke des Kolovrat einen auf-
fälligen Kontrast in der Physiognomie der Landschaft hervor-
ruft. Dieser Gegensatz im Vegetationskleide kommt schon in
dem Taleinschnitte zwischen Ciginj und Selo, in welchem die
Straße von Woltschach nach Podselo führt, sehr schön zum
Ausdruck. Am rechten Talhange, der zum Kolovrat aufsteigt,
stocken Rotbuchen und herrscht die mitteleuropäische Flora
mit mancher Voralpenpflanze, am linken Talhange aber die
illyrische Flora, die massig unter Selo sich hinzieht.

Um Selo selbst gibt es noch überall auf felsigen Stellen
die charakteristischen Holzgewächse des Karstwaldes, wie die
Hopfenbuche, Mannaesche und die Mahalebkirsche in Ver-

bindung mit
2 Tamus communis L.,

Ruscus aculeatus L.,
Geranium tnberosum L.,

aber zahlreicher erscheinen mitteleuropäische Gehölze, nament-
lich Vorhölzer, wie:

1474 G. Beck v. Mannagetta,

Carpinns betulus L. Staphylea pinnata L.
Populus tremnla L. Acer campestreLL.

P. nigra. Tiha platyphyllos Scop.
Corylus avellana L. Cornus mas L.

Ouercus sessilis Lam. C. sangninea L

Ulmus campestris L. Fraxinus excelsior L.
Rosa spec. Ligustrum vulgare L.
Prumus spinosa L. Viburnum lantana L.
Pirus communis L. Sambucuns niger L.

Crataegus monogyna Jacqu. | Lonicera xylosteum L.
Euonymus europaeus L.

Hier trifft die Weißbuche (Carpinus betulus L.) mit der
Hopfenbuche (OÖstrya carpinifolia Scop.) und die Esche mit
der Mannaesche zusammen.

Aus dem unter diesen Gehölzen vorkommenden Nieder-
wuchse entnimmt man leicht, daß hier die mitteleuropäischen
Elemente in den Busch- und Waldformationen bereits die
Überhand gewonnen haben.

Noch deutlicher ist dies im unteren Idria-Tale zwischen
St. Lucia und Baca pri Modriji ersichtlich. Ein buntes Gemisch
von Laub- und Nadelhölzern bekleidet hier die durch den
Bahn- und Straßenbau arg verwüsteten Tallehnen. Am Nord-
hange des LaSlek-Gebirges greift die Formation der Rotbuchen
mit Fichten und Tannen sowie schönen, manche Voralpen-
pflanze bergenden Bergwiesen bis zur Idria (150 bis 140 m)
herab, während die illyrischen Elemente, mit mancher Voralpen-
pflanze im Standorte sich teilend, auf den Konglomeratblöcken
und Felsabstürzen zu beiden Seiten der Idria mit wenigen
Repräsentanten nur beschränkten Platz finden.

An dem genannten Nordhange, den die neue Bahnlinie
durchschneidet, zeigt sich folgender Aufbau der Vegetation:

A. Im Rotbuchenwalde.
Gehölze:

Pieea zablesaR arst!.(=UR Abies picea Bluff. Fing.
vulgaris Lk. (= A. alba Mill.)

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1.

Larix decidna Mill.

Pinus nigra Arn. (gepflanzt)
Salix capraeaL.

S. grandifolia Ser.

Populus tremula L.

Alnmus glutinosa Gärtn.
Fagus silvatica L.
Carpinus betulusL.
Ostrya carpinifolia Scop.
Ouercus robur L.

Ou. cerris L.

Corylus avellanaL.
Berberis vulgaris L.

Sorbus aria L.

Crataegus monogynaJacqu.
Rosa silvestris Herm.
Prunus avum|L.

Niederwuchs:

Athyrium filix femina Roth
Phegopteris polypodioides
Bee
Ph. Robertiana A. Br.
Aspidium filix mas Sev.
Pteridium agnilinum Kuhn
Polypodium vulgareL.
Melica nutans L.
Sesleria coerulea Ard.
Luzula pilosa W.
L. nemorosa E. Mey.
Lilium martagon L.
Allium ursinumL.
Majanthemum bifolium
Schmidt
Galanthus nivalisL.
Orchis maculatus L.
Asarum europaeum L.
Moebringia muscosa L.

1475

Rubus discolor Weihe et
Nee

Enonymus verrucosus L.

Staphylea pinnata L.

Acer monspessulanum L.

A. campestreL.

A. platanoides L.

Rhamnus cathartica L.

Tilia platyphyllos Scop.

Daphne mezereum L.

Fraxinus ornusL.

Awercelsior 1.

Viburnum opulus L.

Lonicera xylosteum L.

L. caprifolium L.

Hedera helix L.

MoehringiatrinerviaClairv.
Anemone trifoliaL.
Helleborus viridis L.
Ranuncnlus lanuginosus L.
Actaea nigra Gärtn.
Agnilegia vulgarisL.
Dentaria bulbifera L.
Arabis turrita L.

A. irifolia L.

Cardamine impatiens L.
Lunaria vedivivaL.
Saxifraga cuneifolia L.
Arumncus silvester Kost.
Lathyrus vernus Bernh.

L. variegatus G. G.
Geranium phaeum L.
Oralis acetosella L.
Euphorbia dulcis L.
Mercurialis perennis L.

1476

Hacguetia epipactis DC.

Sanicnla europaea L.

Aegopodium podagraria L.

Oyclamen europaeum L.

a Gentiana asclepiadea L.

Oynanchum hirundinaria
Med.

Vinca minor L.

Pulmonaria officinalis
IB:

Myosotis silvaticaL.

Symphytum tuberosum
B:

a Salvia glutinosa L.

Lamium orvala L.

L. Inteum Krock.

Glechoma hederacea L.

Stachys officinalis Trev.

Ajuga genevensis L.

Melittis melissophyllum L.
var. alba.

G. Beck v. Mannagetta,

Scrophularia nodosa L.
Digitalis ambigna Murr.

a Veronica latifolia L.

V. chamaedrys L.
Galium aristatum L.
Valeriana officinalis L.
Enpatorinm cannabinum L.
Inula salicina L.
Buphthalmum salicifolium
BE
a Petasites niveus Bmg.
a Doronicum austriacum
Jaecgıu.
a Senecio Fuchsii Gmel.
Solidago virga aureaL.
a Cirsium erisithales Scop.
Aposeris foetida Cass.
Hieracium vulgatum Fries.

B. In Bergwiesen.

(Nach einer Aufnahme im Mai.)

Anthoxanthum odoratum L.

Carex montana L.

C. canescens L.

Luzula pilosa W.

L. campestris DC.

Colchicum autumnale L.

Ornithogalum _tennifolium
Guss.

Orchis morio L.

a OÖ. speciosus Host
Anemone trifolia L.
Ranunculus acer L.
Fragaria vesca L.

Genista tinctoria L.

Trifolium alpestre L.

VierazeraceaE:

Polygala vulgaris L.

Euphorbia cyparissias L.

En. verrucosa L.

Viola Riviniana Rchb.

i Peucedanum oreoselinum L.

Primnla vulgaris Huds.
(SIPROCaN IS DEE)

Myosotis sylvatica L.

Ajuga genevensis L.

Salvia pratensis L.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1477

Veronica chamaedrys L. Centaurea jacea L.
Plantago lanceolata L.
Chrysanthemum leucanthe-

mumL.

und an mehr kräuterreichen Stellen in der Nähe der Busch-

werke:

a Aguilegia vulgaris. a Cirsium ervisithales

a Aruncuns silvester Kost. SIE/@IP:

a Salvia gintinosalL. OD SENECHOCKLSHAaLNns DE:
Scrophularia nodosaLl.

Es ist also aus diesen Pflanzenbeständen deutlich das
Verschwinden der illyrischen Flora in der mitteleuropäischen
Flora sowie die Mehrung der alpinen Vertreter (a) zu ent-
nehmen.

Sehen wir uns aber auch die Vegetation des gegenüber-
liegenden, gegen S gerichteten Talhanges an, zu welchem
Zwecke wir den zwischen Baca pri Modreji und Lubinj
gelegenen 654 m hohen Zenica-Hügel ersteigen. Man tritt
gleich am Fuße dieses Hügels in eine aus Weiß- und Rot-
buchen gebildete Waldformation, in der nur wenige Karst-
gehölze zu sehen sind, welche aber bald verschwinden. Nur im
Niederwuchse, welcher die charakteristische Zusammensetzung
jenes der Buchenformation besitzt, fallen uns einige weiter ver-
breitete illyrische Pflanzen auf, wie es nachfolgende Bestands-
liste ersehen läßt.

Bestandsliste des Buchenwaldes am Südhange des Zenica-
Hügels ober Bacla pri Modreji.

Oberholz:
Carpinus betulus L. Fraxinus excelsior L.
Fagus silvatica L. F. ornus L. (einzeln).

Acer campestre L.
Robinia psendoacacia L.
(verwildert)

1478 G. Beck v. Mannagetta,

Unterhelz:

Corylus avellana L. Cornus sangninea L.
Berberis vulgaris L. Lonicera xylostea L.
Crataegns monogyna Jacqu.

Niederwuchs:

Melica nutans L. Euphorbia dulcis L.
Ruscus aculeatusL. Primula vulgaris Huds.

i Asparagus tenuifolius Lam. | a ÜUyclamen europaeum L.
Asarum europaeum L. Vinca minor L.
Moehringia trinervia Pulmonaria officinalis L.

Claınyz a Salvia glutinosa L.
Stellaria holostea \. i Lamium orvvala L.
Aconitum vulparia Rchb. L. Inteum Krok.
a A. vostratum Bernh. var. Melittis melissophyllum L.
tennifolium Calaminthavulgaris(L.)
Helleborus viridis L. (= Clinopodium vulgare
Arabis turrita L. L.)
Krosayıa Vesea.e Veronica chamaedrysL.

Euphorbia amygdaloides L.

Wo dieser Buchenwald aber verwüstet oder vernichtet
wurde, hat sich ein undurchdringliches Dickicht von den
aller Orten verbreiteten Sträuchern der mitteleuropäischen Flora
ausgebreitet, in dem sich auch Fraxinus ornus L., Ostrya car-
pinifolia Scop. und Prunus mahaleb L. mit wilden Äpfel-,
Birn- und Kirschbäumen sowie vielen Linden eingenistet
haben.

Auf dem Gipfel des Hügels”geibtses bessere Wiesen, die
dem Rotbuchenwald abgerungen worden sind und zum Teil
noch durch Ausrodung desselben erweitert werden. Ende Mai
(1907) traf ich daselbst nur wenige blühende Pflanzen an,
konnte aber aus der nachfolgenden Liste des Pflanzenbestandes
doch entnehmen, daß hier eine Bergwiese der mitteleuropäischen
Flora und keine Karstwiese entwickelt sei, in welcher auffälliger-
weise die kalkfeindliche Arnica montana L. und das Bürsten-
gras (Nardus stricta L.) nicht selten waren. Das nahe Hoch-
gebirge verriet sich durch das häufige Auftreten von Trollius

Vegetationsstudien in den Östalpen. 1. 1479

enropaeus L. und Thalictrum agnilegiifolium L. an mehr
humöosen und Teuchteren stellen:

Bergwiesenformation auf dem Zenica-Hügel.

Nardus strictaLL. Polygala vulgaris L.
Bromnus erectus L. a P.chamaebuxus L.
Anthoxanthum odoratum L.|a P. chamaebuxus L. var.
Carex montanal. grandiflora Gaud.
Ornithogalum Ttenui- Enphorbia cyparissias L.
folium Guss. Eu. verrucosa L.
Convallaria majalis L. Helianthemum obscurum
Orchis morio L. Pers.
O. maculatus L. Viola canina L.

a OÖ. speciosus Host Calluna vulgaris Hull
Platanthera bifolia Rchb. Salvia pratensis L.
Thesium bavarım Schrank Plantago lanceolata L.
Anemone nemorosaL. P. media L.

a Trollius europaeusL. Galium vernum Scop.

a Thalictrum aquilegii- Knanutia arvensis L.

folium L. Scabiosa columbaria L.
Sanguisorba minor Scop. |a Arnica montanaLl.
Potentilla erecta Hampe Antennaria dioica Gärtn.
Lotus corniculatns L. Centaurea jaceaL.
Trifolium montanum L. Leontodon hastilis L.
(renista germanica L. Fieracium pilosella L.

G. tinctoria L.
Lathyrus montanus
Bernh;,

Mit den Resten des Buchenwaldes, dem noch die felsigen
Stellen verblieben sind, steigt Fraxinus ornus L. bis auf die
Spitze des Hügels, also bis 694 ın, an.

Das nördliche Gehänge dieses Hügels, welches gegen
Lubinje abfällt, schmücken schöne Rotbuchenwälder mit vor-
alpinen Elementen, in welchem die illyrischen Vertreter ver-
schwinden, hingegen Fichten, Tannen und Lärchen sich ein-
streuen. Auf mergeligen Sandsteinstellen tritt auch Alnus alno-
betula C. Koch (= A. viridis DC.) häufig auf.

1480 G. Beck v. Mannagetta,

Ich konnte in dieser Rotbuchenformation folgende Pflanzen
beobachten:

Oberholz:
Picea abies Karst. Betula pendula Roth
Abies picea Bluff. Fing. Fagus silvaticaL.
Populus tremula L. ı Acer platanoides L.

Unterholz:

Dalıe cannaea 1». Rosa arvensis Huds.
Crataegus monogynaJacqu. Daphne mezereum L.
Rubus idaeus L. Vaccinium vidis idaea L.
R. hirtus W.K. Lonicera xylosteum L.

Niederwuchs:

Polypodium vulgareL. Dentaria bulbifera L.
Aspidium filix mas Sw. a Sarifraga cuneifolia L.
Pteridium aguilinum Kuhn | a Arumncus silvester Kost.

a Scolopendrium vulgare Sm. Lathyrus vernus L.
Milium effusum L. i Vicia oroboides Wulf.
Listera ovata R. Br. V. dumetorum L.

Asarum europaeum L. Geranium phacum L.
Stellaria holostea L. Mercurialis perennis L.
Helleborus viridis L. Euphorbia amygdaloides L.
Actaea nigra F]. Wett. Primnla vulgaris Huds.

a Agquilegia vulgaris L. Vinca minor L.

a? Anemone trifolia L. Pulmonaria officinalis L.
Ranunculus lanuginosus L. Symphytum tuberosum L.

a Aconitum rostratum Bernh. Lamium orvalaL.

var. tenuifolium. Asperula odovataLL.
Dentaria enneaphyllos L. a Prenanthes purpureaL.

Es sei noch bemerkt, daß am westlichen Fuße dieses
Hügels bei Modreja an feuchten Felsen, wie ich später aus-
einandersetzen werde, eine den Botanikern schon lange be-
kannte Örtlichkeit sich findet, in welcher sich noch viel zahl-
reichere Alpenpflanzen erhalten haben.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 1481

Es ergibt sich also, daß zwischen dem Isonzo und
dem Unterlaufe der Baca bereits die mitteleuropäi-
sche Flora mit vielen Voralpen- und Alpenpflanzen
dominiert und daß:die illyrische Flora selbst an den
günstigst gelesenenGehängen nicht mehr zu einer
Formationsbildung gelangt.

Ganz die gleiche Erscheinung zeigt auch die Vegetation
der Tolmeiner Talweitung. Die Flora des mit Buschwerk und
Wald besetzten sowie mit Felspartien versehenen isolierten
Schloßberges, welcher sich nordwestlich von Tolmein aus
der Isonzo-Ebene bis zu 428 m Seehöhe erhebt, bezeugt dies.

Von den charakteristischen Karstgehölzen ist wohl noch
Ostrya carpinifolia Scop. auf der Sonnenseite reichlich ver-
treten, doch konnte ich Fraxinus ornus L. nur mehr einzeln
beobachten.

Von mediterranen Pflanzen sah ich noch vereinzelt:

Andropogon grylilus L. Eryngium amethystinum L.
Ruscus aculeatus L. | Scrophularia canina L.
Tamus communis L. | Cymbalaria muralis Baumeg.

Hingegen zeigen sich schon reichlich mitteleuropäisch-
alpine Arten. daruntereinigerrecht zahlreich, so:

Sesleria coerulea Ard. Salvia glutinosa L.

Salix grandifolia Ser. Petasites niveus Bmg.

Dianthus monspessulanus L.| Cirsium erisithales Scop.
var. Waldsteinii (Sternb.) | Centaurea carniolica Host

Thalictrum aqnuilegiifotium L. (= (. vochinensis Bernh.)
Aconitum vostratum Bernh. | Leontodon incanus Schrank
Agnilegia vulgaris L. Buphthalmum salici-
Erica carnea L. | folium L.

An illyrischen und mitteleuropäischen Arten konnte ich
beobachten:

Gehölze:

Pinus nigra Arn. (gepflanzt) | Picea abies Karst. (P. vulga-
P. strobus L. (gepflanzt) ris Link) (gepflanzt)

1482 G. Beck v. Mannagetta,

Abies alba Mill. (gepflanzt) Prunus avium L.

Juniperus communis L. P.’spinosaL:

Salıx capraea L. Euonymus enropaeus L.
Populus tremnla L. En. verrucosus Scop.
Corylus avellana L. Acer campestre L.
Carpinus betulus L. Frangula alnus Mill.
Ostrya carpinifolia Scop. | Rhamnus cathartica L.
Fagus silvatica L. Daphne mezereum L.
Ouercus robur L. Cornus sanguinea L.
Ou. sessilis Ehrh. C. mas _L.

Berberis vulgaris L. | Zigustrum vulgare L.
Sorbus avriaL. Frazxinus excelsior L.
Crataegus monogyna Jacqu. | F. ornus L.

Pirus communis L. Loniceva xylosteum L.
Rosa arvensis Huds. Viburnum lantana L.

Rubus corylifolius Sm.

Schling- und Kletterpflanzen:
Polyonum dumetorum L. Astragalus glycyphyllus L.
Clematis vitalba L. Vicia silvatica L.
Lathyrus silvestris L.

Krautersund taugen.

Asplenium adiantumnigruml. | Carex alba Scop.

A. trichomanes L. Anthericum ramosum L.
A. ruta muraria L. Allium carinatum L.
Polypodium vulgare L. Polygonatum officinale All.
Pteridium aguilinum Kuhn Asparagus tenuifolius Lam.
Andropogon ischaemum L. Listera ovata R. Br.
Dactylis glomerata L. Cephalanthera alba Simk.
Melica nutans L. Asarum europaeum L.
Sesleria auctumnalis Schultz | Silene nutans L. var. livida
Koeleria cristata L. Dianthus armeria L. var.
Festuca heterophylla Lam. Hepatica nobilis Mill.
Bromus erectus L. Anemone trifolia L.
Brachypodium _silvaticum Helleborus viridis L.

Re Sicht Clematis recta L.

Carex montana L. Arabis turrita L.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I.

Arabis hirsuta Scop.

Sedum. telephium L.

Fragaria vesca L.

Cytisus nigricans L.

C. supinus L.

C. hirsutus L.

Genista tinctoria L.

G. germanica L.

Trifolium pratense L.

Medicago prostrala Jacqu.

Hippocrepis comosa_L.

Lathyrus vernus Bernh.

Vicia sepium L.

Geranium sangnineum L.

G. Robertianum L.

Euphorbia amygdaloides L.

Eu. dulcis L.

Hypericum perforatum L.

FH. montanum L.

Viola mirabilıs L.

Helianthemum obscurum Pers.

Pimpinella magna L.

Primnula vulgaris Huds.

Cyclamen europaeum L.

Vinca minor L.

Cynanchum hirundinaria
Med. var.

Teucrium montanum L.

Glechoma hederacea L.

1483

Lamium galeobdolon Crantz

Satureia calamintha Scheele
(= Calamintha officinalis
Mich.)

S. rupestris Wulf.

Origanum vulgare 1..

Thymus montanus W.R.

Melampyrum pratense
Tausch

Orobanche gracilis Sm.

Globularia cordifolia L. var.

Galium aristatum L.

Scabiosa columbaria L.

Campannula trachelium L.

C. persicifolia L.

Phyteuma spicatum L.

Eupatorium cannabinum L.

Solidago virga aureaL.

Asier amellus L.

Innla vulgaris Trev. = L
conyza DC.)
Chrysanthemum

L..
Carlina vulgaris L.
Cirsinm lanceolatum Scop.
Serratula tinctoria L.
Centaurea scabiosa L. var.
Lactuca muralis L.
FHieracium silvaticum L.

corymbosum

Melittis melissophyllum L. var. | HA. racemosum W.K.

alba

Gruppiert man die in dieser Vegetation vorhandenen Ele-

mente der verschiedenen Floren, so entfallen

mitteleuropäische Flora
mitteleuropäisch-alpine Flora......

illyrische Flora
mediterrane Flora

..o tr 0 02 08 0.0 0. 0

.0 00.0 °

auf die

a an
96%),
46),
4:40),

1484 G. Beck v. Mannagetta,

Man ersieht aus der Vergleichung der Prozentsätze, wie
rasch die illyrischen Elemente verschwinden. Am Monte Santo
mit noch 26.5°/, der Gesamtartenzahl vertreten und in den
Formationen tonangebend, sind sie hier schon auf 146%,
gesunken und spielen in der mitteleuropäischen Flora (81:1°/,)
nur mehr eine relativ geringe Rolle. Zugleich ersieht man aber
auch die Verminderung der mediterranen Arten.

Die ganze Bergkette des Kolovrat sowie die Berge auf der
linken Taiseite vom Mrzli vrh (1360 m) bis zur Kobilina glava
(1451 m), welche aus Gesteinen der Kreideformation aufgebaut
sind, zeigen denselben Charakter der Vegetation. Zerstückelte
Wälder und Buschwerke, dazwischen und namentlich auf ihrem
Rücken Wiesen, hinter denen die steinige Gipfelregion der
julischen Hochalpen mit ihren jähen, aus weißem Dachstein-
kalk aufgebauten Felsmauern des Krn (2246 m) und die Vor-
berge des Triglav (2864 m) in scharfen Farbenkontrasten
emporsteigen.

Um die Zusammensetzung der Flora dieser Vorberge
kennen zu lernen, besuchte ich den Kolovrat-Rücken und
bestieg den ob seiner Aussicht bekannten Kouk oder Kuk
(1243 m) von Woltschach aus, welcher Berg auch von KraSan!
und Hofrat Ritterv. Tommasini seinerzeit besucht worden war.

Im unteren Teile des Berges, der gegen Woltschach ab-
fällt, gibt es bis zirka 610 m Seehöhe nur Buschwerk und
kümmerlichen Wald, in welchen folgende Gehölze beobachtet
werden konnten:

Populus tremula L. Ostrya carpinifolia Scop.
Juglans regia L. (verwildert) Carpinus betulus L. (erst
Betula pendula Roth (= B. über 600 m)
verrucosa Ehr.) Fagus silvaticaL. (von 610m
Corylus avellana L. angefangen)
Castanea sativa Mill. (ver- Ouercus sessilis Ehrh.
wildert?)

1 KraSan, Eine Exkursion in die Gebirge von Tolmein und Karfreit,
in Öst. bot. Zeitschr. (1867), - 351. bis 352; _ auch in Öst; ‘ böt: ' Zeitschr.
(1880), 319.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1485

Ulmus scabra Mill. (= U.| Acer campestreL.
montana With.) A. psendoplatanus L.

a Rosa rubrifolia Vill. ' Tilia platyphyllos Scop.
Sorbus ariaL. Cornus sangninea L.
Crataegus monogynaJacqu. Calluna vulgaris Hull

a Cytisus alpinus Mill. Fraxinuns excelsior L.

C. hirsutus L. ' F.ornus L.

Unter diesen Gehölzen gedeihen:

Carex alba Scop. Symphytum tuberosum L.
C. sylvatica Huds. Pulmonaria officinalisL.var.
m Tamus communis L. (über | a Salvia glutinosa L.
713 m) Lamium orvala L.
Orchis macnlatus L. Melittis melissophyllum L.
Listera ovata R. Br. var. alba
Clematis vitalba L. Verbascum Chaixii Vill.
a2? Anemone trifolia L. a Scrophularia Hoppei Koch
a Thalictrum agqnilegiifolinm Galium aristatum L.

I; ' Knautia drymeia Heuff.
Fragaria vesca L. var. iergestina (Beck)
Vicia sepium L. ‚a Senecio Fuchsii Gm. (erst
Geranium sangwineum L. | über 700 m)

G. nodosum L. | a Cirsium erisithales Scop.
a Gentiana asclepiadeaL.(erst| Centaurea stenolepis Kern.

über 700 m) Hieracium silvaticum L.

Da die Mehrzahl dieser Gewächse sich im Rotbuchenwalde
vorfindet und zum großen Teile zu den Charakterpflanzen!
desselben gehört, erkennt man in dieser Pflanzenvereinigung
leicht die Reste des Rotbuchenwaldes, in welchen einige
illyrische und alpine Pflanzen und der wahrscheinlich medi-
terrane Tamus communis L. der fast vierfachen Überzahl
mitteleuropäischer Arten gegenüberstehen.

In den höher über S00 m gelegenen Buschwerken, in
denen strauchige Rotbuchen mit Sorbus aria L., (a) Rosa

1 Vergl. Beck, Veget. illyr. Länder, 333.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 97

1486 G. Beck v. Mannagetta,

pendnlina L., Rubus idaeus L., Sambucus racemosa L. sich ver-
einigen, herrscht viel Calluna vulgaris Hull vor, doch zeigen
sich auch weitere Vertreter des Niederwuchses der Buchen-
formation, wie: |

Luzula pilosa W.
Majanthemum bifolium DC.
Polygonatum maultiflorum

Lathyrus vernus L.
Daphne mezereum L.
Vaccinium myrtillus L.

AM. Adoxa moschaätellina L.
Platanthera bifolia Rich. Petasites albus Gärtn.

(nach KraSan) a Homogyne silvestris Cass.
Asarum europaeum L. a Doronicum austriacum
Dentaria enneaphyllos L. Jacqu. (nach KraSan).

Auch "die Bergwiesen, deren Vegetation’ an! mehreren
Stellen notiert wurde, zeigen überwiegend mitteleuropäische
Arten. Es sind dies: |

Anthoxanthum odorva-
tum L.

Arrhenatherum elatius P.B.

Koeleria cristata Pers.

Roepaclis here,

Dactylis glomerata L.

Briza media L.

Festuca elatior L.

Bromus ervectus L.

Brachypodium
tum P.B.

Carex montana L.

C. caryophyllea Latour. (=
C. verna Chaix)

Colchicum autumnale L.

Ornithogalum pyrenaicumL.
var. flavescens Lam.

Orchis ustulatus L.

pinna-

a O. globosus L.
a 0. speciosus Host

Thesium bavarım Schrank
(= Th. montanum Ehrh.)

Rumex acetosa L. |

Silene nutans L. var. livida.

Lychnis flos cucnli L.

Ranuncnlus bulbosus L.

R: acer L.

Thalictrum aquilegiifolium
ie

Filipendula hexapetala
Gil,

Poterium sangnisorba L.

Potentilla silvestris Neck.

Genista germanica L.

Anthyllis vulmeraria L.

Trifolium pratenseL.

T. montanum L.

T.:alpesiyeB.

Medicago Inpnlina L.

Dorycnium herbaceum Vill.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1487

Hippocrepis comosa L. Globularia Willkommii

Lotus corniculatus L. Nym.

Lathyrus silvestris L. Plantago lanceolata L.

Linum catharticum L. Pr. media. E:

L. viscosum L. Galium vernum Scop.

Polygala vulgaris L. G. ceruciatum Scop.

Euphorbia verrucosaL. G. mollugo L.

Helianthemum obscurum a G. austriacum Jacqu.
Pers. Asperula cynanchica L.

Viola canina L. Campanula glomerata L.

Carum cavrviL. ‚Antennaria dioica

Pencedanum oreoselinum L. Gärtn.

Cerefolium silvestre a Buphthalmum salici-
Bess. folium L.

Daucus carota L. a Arnica montana L.

Primula vulgaris Huds. Carlina acanulis L.

Echium vnlgare L. Cirsinm pannonicum Gaud.

Salvia pratensis L. Carduns candicans W.K.

Stachys recta L. Centaurea scabiosa L. var.

Verbascum Chaixi Vill. Hypochoeris maculata L.

a Alectorolophus angusti- TragopogonprvatensisL.

Folius .Gmel. Hieracium pilosella L.

Orobanche gracilis Sm. FA. auricnla L.

O. caryophyllacea Sm.

In einer Seehöhe von etwa 700 m werden die Bergwiesen
kurzgrasiger und nehmen neue Pflanzen in sich auf, von denen
genannt seien:

a Selaginella selaginoides OrchissambucinusL.
Link (nach KrasSan)! a Gymnadenia albida Rich.
Luzula campestris DC. (nach Krasan).
Lilium marlagonL. a G. odoratissima Rich.
Convallaria majalis L. a Coeloglossum viride Hartm.
a Tofieldia calyculata Wahl. |a NigritellanigraRchb. (nach
a Crocus vernusL. Krasan)
Orchis maculatus L. a Polygonum viviparum L.

'1 Nach Angaben Krasan’s, von mir jedoch nicht beobachtet.

97%

1488 G. Beck v. Mannagetta,

Anemone nemorosa L. Peucedanum oreoselinum L.
Ranunculus polyanthe- |a Vaccinium vitis idaea L.
mus L. a Gentiana verna L.
a R. platanifolius L.! a Myosotis alpestris Schmidt
a Trollinus europaeusL. a Phyteuma Scheuchzeri All.
a Arabis HalleriL. var. (nach KraSan)
a Linum alpinum L. var. a P. Halleri All. (nach Kra-
a Hypericum quadrangu- San)
lum L. a Senecio crispatus DC.

Es hat sich somit schon in dieser Seehöhe eine Umwand-
lung der Bergwiese in eine magere Voralpenwiese vollzogen,
in der als einziger Vertreter der illyrischen Flora noch Pence-
danum oreoselinum L. vorkommt.

Eine weitere Verkümmerung erfahren diese Voralpen-
wiesen am Kamme des Kouk. Die Gräser verschwinden bis auf
Anthoxantum odoratum L.; alles wird niedrig und kümmert
und zahlreiche Moose mengen sich in die Kräuterdecke. Wenige
Arten, diese aber reichlich auftretend, bestimmen die Physio-
gnomie. Aber man sieht neben typischen Wiesenpflanzen auch
solche des Niederwuchses der Buchenformation hier ohne
Beschattung durch Buschwerk in Menge gedeihen.

Es finden sich in den höchstgelegenen Wiesen nebst vielen
vorher aufgezählten Arten:

a Veratrum album L. var.|a Gentiana asclepiadea L.

Lobelian um Globularia cordifolia L. var.
Majanthemum bifolium Plantago media L.
DC. a Arnica montana L.

a Orchis speciosus Host a Homogyne silvestris Cass.
a O. globosus L. a Buphthalmum salicifoliumL.
Anthyllis vulneraria L. Hypochoeris maculata L.
Alchemilla vulgaris L. a Cirsium erisithales Scop.
Hippocrepis comosa L. Hieracium pilosella L.

Viola canina L. a H. villosum L.

Vaccinium myrtillus L.

1 KraSan, |. c., gibt R. aconitifolius L. an, welche Art nicht vorkommt.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1489

Noch viel reicher an alpinen Arten sind die hie und da
anstehenden Felsen. Krasan! führt an, daß er an solchen
Stellen schon in einer Seehöhe von 316m manche alpine
Pflanze, wie:

Salix grandifolia Ser. S. subcrenata Vest

Saxifraga petraeaL. S. tenella Wulf.

S. cuneifolia L. Primula auricula L.?

mit:

Polypodium vulgare L. Cerastinm silvaticum W. K.
Rhamnus rupestris Scop. (wohl ?)

beobachtet habe. Auch erwähnt derselbe das Vorkommen von

Lilium bulbiferum L. Gentiana utriculosa L.
Polygonum bistorta L. Satureja alpina Scheele
Aconitum napellus L. Aspernula aristata L. f.
Chaerophyllum aureum L. Leontopodium alpinum Cass.,

welche er auf den Kuppen des Kouk beobachtete, was die Tat-
sache, daß hier schon in geringer Höhe die Voralpenregion mit
ihrer Wiesenformation einsetzt, noch weiter bekräftigt.?

Es zeigt sich also auf den Gehängen des Kolovrat, welche
gegen die Tolmeiner Talweitung gegen E abfallen, daß selbst
in den unteren Lasen)die illyrischen Gewächse in
den mitteleuropäischen Gehölzformationen. nur mehr
einsestreut sind, in. den Wiesen aber einer'ganz
untergeordnete Rolle spielen, daß hingegen die vor-
alpinen Pflanzen: immer reichlicher'.auftreten’.und
sich schon von etwa 700 m Seehöhe an derartig ver-
mehren und mit alpinen Arten vermengen, daß die

1 KraSan, in: Öst. bot. Zeitschr. (1867), 352.

2 KraSan erwähnt a. a. O. auch Cerastium alpinum L. var. glandulosum,
dessen Bestimmung wohl irrtümlich sein dürfte.

3 Noch reicher an alpinen Elementen sind die Wiesen und Felspartien
des Matajur (1641 »), dessen Flora Tommasini in: Flora, XXV, 2 (1842),
609 ff. ausführlich beschrieb.

1490 G. Beck v. Mannagetta,

Wiesen; welche’ weite Flächen und den Kamm bis
zu 1243 m Seehöhe bedecken, ein voralpines Gepräge
erlangen.

Dieses reichlichere Auftreten der voralpinen und Alpen-
gewächse in relativ niedriger Lage ist nun im oberen Isonzo-
Tale von St. Lucia angefangen eine allgemeine Erscheinung
und offenbar bedingt durch die Nähe des Hochgebirges.

Wir wollen jedoch diesen Gewächsen später unsere Auf-
merksamkeit zuwenden und die illyrischen Florenelemente im
oberen Isonzo-Tale auf dem Wege von Tolmein nach Karfreit
weiter verfolgen.

Nachdem die Zurückdrängung der illyrischen Gewächse
an den Berggehängen bei Woltschach und auf dem Tolmeiner
Schloßberge festgestellt worden war, ließ sich auch gleiches
auf dem langgestreckten Rücken des Kolovrat und Matajur,
welche Berge die rechtsseitigen, gegen NE geböschten Lehnen
des Isonzo-Tales zwischen Tolmein und Karfreit bilden, voraus-
setzen. In der Tat reicht auch hier der Rotbuchenwald bis an
die in der Talsohle laufende Reichsstraße herab und in seinem
Schatten sowie auf den in demselben durchbrechenden Fels-
abstürzen zeigt sich eine große Anzahl voralpiner Gewächse
am Fuße des Gehänges. Es können beobachtet werden:

Scolopendrium vulgare | (Gytisus alpinns L.

Sm. Rhamnus fallax Boiss.
Sesleria coerulea Ard. Veronica latifolia L.
Salix grandifolia Ser. Valeriana montana L.
Cerastinm sonticum G. Beck! | V. tripteris L.
Moehringia muscosa L. Petasites nivens Baumg.
Epimedium alpinum L. Cirsium erisithales Scop
Saxifraga cuneifolia L. Aster bellidiastrum L.
Aruncüs silvester Kost. Buphthalmum salicifolium L,,

Spiraea ulmifolia Scop.

während an steinigen und schotterigen Stellen Fraxinus
ornus L. und Ostrya carpinifolia Scop. nicht selten im

1 Wird in der Öst. bot. Zeit. beschrieben werden.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1. 149]

gewöhnlichen mitteleuropäischen Buschwerk erscheinen. Die
Mannaesche dürfte hier wohl bis 250 m Seehöhe reichen.

Am gegenüberliegenden Talhange des Isonzo sind hin-
gegen illyrische Gewächse reichlicher vertreten, obwohl auch
alpine Gewächse, wie Z. B. Geranium macrorrhizum L., bis
zur Talsohle reichen. Ein durch die Prügelholzgewinnung ver-
wüstetes Buschwerk, in welchem die Hasel vorherrscht, reicht
hier bei der Ortschaft Krn nach Tommasini! bis 790 m See-
höhe. Onuercus lannginosa Lam. sowie Rhamnus rupestris
Wulf. mit Geranium nodosum L., Pencedanum oreoselinum L.,
Stachys vecta L. finden sich als Niederwuchs in demselben
und Tommasini gibt auch Ferulago galbanifera Koch in
demselben an, welche Pflanze ich nirgends im Isonzo-Tale
gesehen habe.

Die illyrischen Gewächse verdichten sich erneuert vor
dem Defile des Isonzo-Flusses bei Karfreit zu einer typischen
Buschformation. Dies ist der Fall auf dem 309 m Seehöhe
erreichenden Kalkhügel, welcher mit einer Kapelle des heiligen
Antonius gekrönt ist, sowie auf dem gegenüber am linken Ufer
des Isonzo gelegenen Hügel, die beide der südlichen Ein-
gangspforte des genannten Defiles vorgelagert sind. Auch die
warmen Gehänge des Starski vrh (1138 m) zwischen Karfreit
und Staroselo, welche einige Weinrebenterrassen tragen, zeigen
eine ähnliche Vegetation, die bis zu 500 m Seehöhe empor-
steigt.

Eine ungemein .reiche “und üppige: Flora.. besiedelt die
genannten günstigen Standorte mit einer Buschwaldformation,
die von wiesigen Plätzen und moosigen Felsen unterbrochen
wird. Gegen den Isonzo lassen sonnige, steilere Felsabstürze
nur ein zerstückeltes Pflanzenkleid zu. Die Zusammensetzung
dieser Vegetation möge aus folgender Liste entnommen werden.

Gehölze:

i Pinus nigra Arn. (gepflanzt) la Picea abies Karst. (ge-
P. silvestris L. (gepflanzt) pflanzt)

1 Tommasini, Ausflug von Görz auf die Kernalpe, in Flora, XX, I
(1837), 69. |

1492

a Salix grandifolia Ser.
Corylus avellana L.
Carpinus betulus L.

Berberis vulgaris L.

Sorbus aria L.

Crataegus monogyna Jacqu.

Rosa arvensis Huds.

Rubus caesius L.

Prunus avium L.

Oytisus nigricans L.

Coronilla emeroides
Boiss.

SQ,

Schlinspflanzen:

Clematis vitalba L.

Niederwuchs:

Pteridium aguilinum
Kuhn
a Scolopendrium vulgare Sm.
Asplenium vuta muraria L.
m Ceterach officinarumW.(sel-
ten)
Bromus erectus L. var.
a Sesleria coerulea Ard.
Melica nutans L.
a Carex ornithopoda W.
i C. Halleriana Asso
im Ornithogalum tennifolinm
Ard.
Listera ovata R. Br.
Asarum europaeum L.
Silene nutans L. var. hivida
a Dianthus monspessulanusL.
a Melandrium rubrum
Garcke.
a Moehringia muscosa L.

Ostrya carpinifolia Scop.

G. Beck v. Mannagetta,

Enuonymus verrncosus L.

| 2 Rhamnus saxahılis L.

i Rh. rupestris Scop.
Frangula alnus Mill.
Tilia platyphylla Scop.
Cornus sanguinea L.

a Erica carnea L.

Ligustrum vulgare L.

Fraxinus ornus L.

Lonicera xylosteum L.

Viburnum lantana L.

a Cerastinm sonticum G.Beck
Clematis rvecta L.
i Helleborus viridis L.
a Agmilegia vulgaris L.
i Anemone trifolia L.
a Aconitum rostratum Bernh.
i Epimedium | alpinum L.
a Arabis alpina L.
A. turrita L.
a Kernera saxatilis Rchb.
a Biscutella laevigataL.
a Erysimum silvestre Crantz
?i Alyssum gemonense L. (A.
petraeum Ard.)
Sedum album L.
i S. glancum W.K.
a Saxifraga peltraeaL.
a S. cuneifolia L.
2 ». Hosiıı Tausch
Fragaria vescaL.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1493

Geum urbanum L. m Cymbalaria muralis

i Cytisus purpureus Scop. Baumg.

Genista tinctoria L. Orobanche caryophyllacea
Anthyllis vulneraria L. var. Sn.

i Hippocrepis comosa L. i Globularia cordifolia L.
Lathyrus vernus Bernh. Galium mollugo L.
Geranium Robertianum L. G. vernum Scop.

a Athamanta rupestris Rchb. | m G. purpureum L.
Peucedanum cervaria L. a G. Incidum All.
Primula vulgaris Huds. i Asperula taurina L.
Vinca minor L. A. tinctoria L.
Vincetoxicum hirundinaria |a Valeriana saxatilis L.

Med. V. angustifolia Tausch

Pulmonaria officinalis L. a Campanula linifolia Scop.
Myosotis silvatica Hoffm. |a Aster bellidiastrum L.

a Salvia glutinosa L. a Petasites niveus Baumg.

i Satureia montana L. a Buphthalmum salicifolium
Teucrium montanum L. 1%
T. chamaedrys L. a Senecio Fuchstii Gmel.
Lamium Inteum Krock.|a S. crispatus DC.

a Calamintha alpina L. i Centaurea variegata Lam.
Scrophularia Hoppii Koch (C. axillaris W.)

a Verbascum nigrumL. a Hieracium porrifolium L.

a Veronica latifolia L. | H. silvaticum |. var.
V. chamaedrys L. a H.saxatile All.

Melampyrum nemorosum_L. | a Cirsium erisithales Scop.

In diesem interessanten Pflanzengemische, von dem

2:83°/, der mediterranen,
DET deriillyruischen,
44:34 der mitteleuropäischen (im engeren Sinne),
33'02 der mitteleuropäisch-alpinen

Flora zufallen, zeigen sich demnach die wärmeliebenden Ge-
wächse mit fast 22:64 der mitteleuropäischen Flora mit 77'386
der Arten gegenübergestellt. Im Vergleiche zur Vegetation des
Tolmeiner Schloßberges, wo die wärmeliebenden mediterranen
und illyrischen Gewächse mit 19:0°/, der mitteleuropäischen

1494 ° .G. Beck v. Mannagetta,

Flora mit 81°/, der Gesamtartenzahl gegenüberstehen, zeigen
sie hier an ausnehmend günstig gelegener Stelle eine Zunahme
von 3'6°/,, welche freilich der örtlichen Vermehrung der illyri-
schen Gewächse mit 5:2°/, zuzuschreiben ist.

Diese interessante Zusammensetzung der Vegetation wurde
sowohl von Karfreit gegen Bergogna zu als auch ins Isonzo-
Defile gegen Flitsch verfolgt. Sie ist auch im obersten Nati-
sone-Tal von Robic abwärts ausgebildet. In diesem Tale wird
auch schon erträgnisreicher Weinbau betrieben, während die
Weinrebe selbst zwischen Karfreit und Bergogna schon in
Borjana dolenja bei 480 m Seehöhe ihr Ende findet und nur
mehr in Lauben an Häusern gezogen wird.

Hier im Flußgebiete des Natisone sah ich Fraxinus ornusL.
noch bei Bergogna in einer Seehöhe von 520 mm, Ostrya car-
pinifolia Scop. noch nächst Sedlo bei 486 m, beide jedoch
mehr vereinzelt. Es konnte auch hier die Verringerung der illyri-
schen Gewächse mit zunehmender Höhe festgestellt werden.
Erst unter 300 m Seehöhe stellen sich die illyrischen Gewächse
in größerer Menge ein.

Ähnliches ist auch im Defil& des Isonzo von Karfreit bis
Serpenica zu beobachten. Rotbuchenwälder mit zahlreichen
Voralpen- und Alpenpflanzen halten hier das Gehänge, insofern
es nicht aus steilen Felsmassen besteht, besetzt. Die Karst-
gehölze sind in dieser Formation eingemengt, reichlicher an
den warmen, steinigen Abhängen, insbesondere am linken Ufer
des Isonzo. Ich konnte bis Serpenica auf Felsen und felsigen
Stellen unter zahlreichen Alpenpflanzen Mannaeschen und
Hopfenbuchen zerstreut beobachten. Auch sah ich Satureja
montana L. und auf Kalkfelsen ist Cylisus purpureus Scop.
nirgends selten. |

Um den Höhenanstieg der wichtigeren illyrischen Ge-
wächse kennen zu lernen, stieg ich von Serpenica auf den
Stol (1667 m). Hier fand ich am Nordosthange:

Ostrya carpinifolia Scop. bis 767 m Seehöhe,
Fraxinus ornus L. » 8909 M »
Peucedanum oreoselinum L. » 873m »
Lamium orvalaL. » 92lm »

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1495

ansteigend und bei 950 m sind wohl alle Karstpflanzen ver-
schwunden. Cylisus purpureus Scop. sah ich hingegen auf
der Südseite des Stol noch bei 1060 m Seehöhe. Es zeigt sich
also ein auffälliger Gegensatz im Aufstiege der illyrischen
Pflanzen zwischen der Süd- und Nordseite des Stol, den ich
mir nur durch die völlige Vernichtung des Baum- und Strauch-
wuchses auf der Südseite des Stol, welcher von Bergogna
(558 m) bis zu seiner Spitze (1667 m) nur Wiesen trägt, er-
klären kann.

Verfolgen wir nun die illyrischen Gewächse in der Tal-
weitung von Flitsch. Da das enge Defil&e des Isonzo zwischen
Karfreit und Serpenica von Vegetationsformationen besetzt ist,
in welchen, wie ich später ausführen werde, die mitteleuro-
päischen, insbesondere voralpinen und alpinen Gewächse vor-
herrschen und dem Pflanzenwuchs ein voralpines Gepräge
verleihen, wäre man zur Annahme geneigt, daß die illyrischen
Pflanzen hier vor den sich auftürmenden Hochgipfeln der
Julischen Alpen haltmachen. Dies ist aber nicht der Fall. Die
illyrischen Gewächse erscheinen nach der etwa 10 km breiten,
der Voralpenregion zuzurechnenden Unterbrechung nochmals
in ähnlicher Weise an den Abhängen des Talkessels von
Flitsch, im Koritnica-Tale bis zum Predilpaß und im obersten
Isonzo-Tal über Soca hinaus. Nur der eigentliche Talboden
von Flitsch, den prächtige Felder und üppige Wiesen zieren,
ist frei von denselben. Getreidebau reicht hier nach Stur! bis
632 m Seehöhe, dürfte aber sicherlich an den südöstlichen Ge-
hängen des Canin bis 895 m möglich sein, da ich in dieser
Höhe noch schöne Nuß- und Kirschbäume antraf. Weinreben
werden auch in Flitsch noch an Spalieren gezogen.

Die üppigen Talwiesen, deren Bestandteile ich nach-
folgend aufzähle, zeigen fast durchaus Vertreter der mittel-
europäischen Flora. Nur

Alectorolophus Freynii Stern. | Cirsium pannonicum Gaud.
Peucedanum oreoselinum L.

1 Stur, Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Pflanzen, in
diesen Sitzungsberichten, XXV (1837), 383.

1496 G. Beck v. Mannagetla,

und
Stlene nutans L. f. livida

weisen auf die illyrische Flora. Diese Talwiesen gehen auf den
Hügeln und sanften Geländen um Flitsch allmählich in schöne
Bergwiesen über, deren Bestandteile ich ebenfalls mitteile.

Talwiesen um Flitsch.

Dactylis glomerata L. Polygala vulgaris L.
Arrhenatherum elatius Carum cavviL.

P#Bb. Daucus carota L.
Anthoxanthum odoratum L. Cerefolium silvestre
Avenastrum pubescens Jess. Bess.

Holcus mollis L. Myosotis silvatica Hoffm.
Bromus erectus L. Ssalvia pratensis L.

B. hordeaceus L. Ajuga genevensis L.
Orchis ustnlatus L. Alectorolophus minor
O. militaris L. Wim. Grab.

Rumex acetosa L. a A. angustifolius Meynh.
Silene venosa Asch. ArRreynii stern.

Silene nutans L. f. livida. Orobanche lutea Wallr.
Lychnis flos cucnli L. Plantago lanceolata L.
Cerastium brachypetaluım Knantia arvensis Coult.

Desp. Scabiosa columbaria L.
Ranunculus acer L. Campanula glomerata L.
Trifolium montanum L. a Petasites nivens Baumg.
Ppralense Tragopogon pratensisL.
Lotus corniculatus L. Centaurea jacea L.
Anthyllis vulneraria L. 0. Scab1osa 12 war
Medicago lupulina L. Urepis biennis L.

a Hippocrepis comosa L.

Bergwiesen um Flitsch.

Dyısa medra,). Bromus erectus L. var. pube-
Anthoxanthum odora- rulus.
tum L. Carex pallescens L.

Koeleria gracilis Pers. Orchis morio L.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1497

Orchis ustulatus L.
O. militaris L.
O. tridentatus Scop.
Gymnadenia conopea R. Br.
G. odoratissima A. Rich.
(selten)
Listera ovata R. Br.
Rumex acetosaL.
Cerastium ciliatum W.K.
Gypsophila repens L.
Agnilegia vulgaris L.
Ranunculus montanns W.
var. gracilis (in höherer
Lage)
Biscwtella. laeuigate: L.
Arabis alpestris Schleich.
(in höherer Lage)
Parnassia palustris L.
Alchemilla vulgaris L.
Sanguisorba minor Scop.
Trifolium montanum L.
T. campestre Schreb.
Anthyllis vulmeraria L.
Hippocrepis comosa L.
Ononis spinosa L.
Linum catharticum L.
Polygala vulgaris L.
Euphorbia cyparissias L.
Helianthemum obscurum
Dens.
Peucedannm orveoseli-
num L.

Primula Columnae Ten.

Gentiana verna L.

G. utricunlosa L.

Myosotis silvatica Hoffm.

Salvia pratensis L.

Thymus chamaedrys Fries

Calamintha alpina Lam.

Stachys betonica Benth.

S. alopecurus Benth. (in
höheren Lagen)

Alectorolophus angustifolius
Gm.

Orobanche gracilis Sm.

OÖ. caryophyllacea Sm.

O.lutea Baumg.

Globularia cordifolia L.

Plantago lanceolata L.

P. media L.

Galium vernum Scop.

G. anisophyllum Vill. (in
höheren Lagen)

Phyteuma orbiculare L.

Inula salicina L.

Antennaria dioica Gärtn.

Arnica montanaL.

‚Cirsinm pannonicum Gaud.

Hypochoeris maculata L.
Leontodon hastilis L.

a Crepis incarnata

Tausch
Hieracium pilosella L.

Diese Bergwiesen, in denen einige illyrische Elemente, wie:

Gentiana utriculosa L. (ob illy-
risch ?)
ı Cirsium pannonicum Gaud.

Orchis tridentatus Scop.
Pencedanum oreoselinum L.
Primula Columnae Ten.

1498 G. Beck v. Mannagetta,

und die illyrisch-montane Globularia cordifolia L. mit zahl-
reicheren Alpinen (a) zusammentreffen, reichen am SE-Hange
des Monte Canin und Prestreljenik bis 950 m Seehöhe hinauf.

An steinigen und felsigen Stellen, die von der Sonne
erwärmt werden, ist sogar Carex humilis Leyss. mit Satureja
monlana L. recht häufig und dort sah ich auch noch Gahum
purpnurenm L. Diese drei Pflanzen fanden sich in Gesell-
schaft von:

Carex montana L. Satureja alpina Scheele
Gypsophila repens L. Teucrium montanum L.
Aethionema saxatile R. Br. Vincetoxicum hirundinaria
Kernera saxatilis Rcehb. Med.

Hippocrepis comosa L. Campannula linifolia Scop.
Fumana vulgaris Spach Asperula aristata L. fil.
Athamanta rupestris Rchb. Centaurea rupestris L.

Die bis 4m hohen Buschwerke, in welchen im Flitscher
Talbecken noch Karstgehölze vorkommen, sind meist durch
Grasplätze und steinige Stellen zerstückelt. Sie reichen an den
südlichen und südöstlichen Berglehnen bis 900 m Seehöhe, um
dann von Rotbuchenwäldern abgelöst zu werden. Die Hopfen-
buche und die Mannaesche sind an manchen Stellen in den-
selben nicht selten, aber nur äußerst wenige illyrische Stauden
können nebenbei im Niederwuchse derselben beobachtet
werden. Nachfolgend deren Zusammensetzung.

Buschwerke im Flitscher Talbecken.

(Geo ze:

Juniperus communis L. Prunus avium L.

Salız capraeaL. P.spıinosa L.
Corylus avellana L. a Rosa rubrifolia V ill.
Ostrya carpinifolia Scop. Oytisus nigricans L.

Ulmus scabra Mill. C. Alschingeri Vis.

' Berberis vulgaris L. Enonymns envopaeus L.

Sorbus ariaL. Acer campestre L.

Crataegns monogynaJacqu. Rhamnus cathartica L.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1499

Cornus sanguinea L. Fraxinus ornus L.
C. mas _L. Viburnum lantana L.
Ligustrum vulgare L. Sambucus nigra L.

Schling- und Kletterpflanzen:

Clematis vitalba L. a Rubus saxatılis L.
Bexeeig Astragalus glycyphylins L.
Rubus caesinsL

Niederwuchs:
Asplenium trichomanes L. a Sarifraga cuneifolia L.
A. ruta murarialLl. a Aruncns silvester Kost.
Pteridium agnilinum Kuhn Oytisus supinus L.
Athyrium filix femina Lotus cornicnlatus L.
Roth Trifolium flexuosum Jacqu.
Phegopteris polypodioides Lathyrus vernus Bernh.
Der Geranium Robertianum L.
a Selaginella helvetica Link \a Polygala chamaebuzxus L.
Melica nutans L. Aegopodium podagvaria L.
Bromus erectus L. Seseli libanotis Koch (=Li-
Brachypodium pinnatum banotis montana Crantz)
DSB: Peucedanum oreoselinum L.
Carex digitata L. Vinca minor L.
Polygonatum multiflorum Vincetoxicnum hirundinaria
All. Med.
Listera ovata RR. Br. Myosotis silvatica Hoffm.
Asarum europaeum L. Symphytum tnberosum L.
Silene nutans L. var. livida Salvia pratensis L.
Hepatica nobilis Schreb. a Ss. glutinosa L.
a Thalictrum minus L. Lamium orvala L.
a Aqguilegia atrata Koch. Pe saleobdolon "Crantz
a Helleborus niger L. var. ma- Melittis melissophyllum
cranthus. I;
A, wıridisL. Calamintha clinopodium
a Aconitum vulparia Benun:
Rchb. Stachys betonica Benth.

Arabis turrita L. Ajuga genevensis L.

1500 G. Beck v. Mannagetta,

a Veronica latifolia L. a Buphthalmum salicifolium
V. teucrium L. [3
Digitalis ambigna L. Lapsana communis L.
Galium verum L. Aposeris foetida Less.
Campanula urticifolia L. Hieracium silvaticum L.

In dieser Buschformation stehen somit die illyrischen
Pflanzen mit 12°5°/, den mitteleuropäischen Gewächsen mit
87'5°/, (darunter alpine 16°2°/,) gegenüber. Die wärme-
liebenden Gewächse haben sich demnach im Vergleiche zu
den um Karfreit in den Buschwerken vorkommenden um
weitere 10°14°/, vermindert.

Buschwerke mit der eben geschilderten Zusammensetzung
kann man stellenweise von Saga bis zur Flitscher Klause,
auch von Flitsch gegen Soca verfolgen. Sie werden mit zu-
nehmender Höhe und der Annäherung an das Hochgebirge
ärmer an illyrischen Gewächsen und gehen in die Formationen
der mitteleuropäischen, respektive alpinen Flora über.

Wo die illyrischen Gewächse im obersten Isonzo-Tale ihr
Ende nehmen, konnte ich leider ob der wiederholten Ungunst
der Witterung nicht. verfolgen, wohl aber: suchte ich: deren
letzte Stationen durch das Koritnica-Tal und die Flitscher
Klause gegen den Predilpaß aufzuklären. An der großen
Schlinge der Predilstraße gleich unter Oberbreth ist Fraxinus
ornus L. noch reichlich vertreten und auch Osirya carpini-
folia Scop. findet sich hier noch zerstreut vor, während zahl-
reiche Exemplare von COytisus purpureus Scop. auf Felsen
ihre schönen Blumen entfalten. Die Mannaesche konnte ich
einzeln noch nächst Oberbreth bei 950 m Seehöhe feststellen;
Krasan! erwähnt, daß sie dort an den sonnigsten Felsen bis
/00 m reiche, später aber bemerkt derselbe,? die letzten
Sträucher der Mannaesche am Ursprunge des Koritnica-Tales
und am S-Abhange des Predilpasses noch bei 1000 m See-
höhe beobachtet zu haben. Die Hopfenbuche sah ich ver-
einzelt mit Rotföhren und Birken gleich unter Oberbreth bei

1 KraSan, Die Erdwärme als pflanzengeogr. Faktor, in Engler’s Botan.
Jahrb., H (1881), 239.
2 KraSan in Abh. Naturw. Ver. Steierm. (1904), 59.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1001

900 m; nach Krasan! hingegen reicht sie nur bis 700 m
hinan.

Die beiden Karstgehölze überschreiten also an
dieser Stelle selbst die untere Grenze der Legföhre
(Pinus mughus Scop.), welche hier mit Rhododendron hir-
sutum L. und zahlreichen Alpenpflanzen einzeln bis zur Ver-
einigung der Modenca und Koritnica (ober der Flitscher Klause)
zu verfolgen ist. Reichliches Krummholz reicht aber nach
KraSsan? auf der Südseite des Predil bis 1050 m Seehöhe
herab.

Auf der Höhe des Predilpasses, auf welcher die Straße in
der Einsenkung zwischen dem Predilkopf (1626 m) und dem
Zollenkopf (1582 m) die Paßhöhe von 1162 m erreicht, ist
keine Spur einer illyrischen Pflanze zu beobachten und auch
auf dem rechtseitigen Gehänge des Raibler Tales, das aus-
gedehnte Krummholzbestände, voralpine Buschwälder und
tiefer unten Rotbuchen- und Fichtenwälder bedecken, fehlen
sie. Sie treten erst unterhalb Raibl an der sogenannten Vitriol-
wand am östlichen Abhange des Königsberges wieder auf.
NachiiKkrasan®. reichtichier: dies’Hopfenbuchei:nicht nur'in
kleinen, unansehnlichen Büschen, sondern auch in reichlich
fruchtender Baumform von 900 bis 1100 m hinauf* und in
ihrer Gesellschaft sah ich neben zahlreichen Alpengewächsen
auch

Oytisus purpureus Scop. Coronilla vaginalis Lam.
Genista radiata Scop. Euonymus verrucosus L.

mitten in der höheren Voralperregion, während gleich nebenan
Alpensträucher, an der gegenüberliegenden Talseite auch Leg-
föhren zu typischen Formationen zusammenschließen. Dieser
isolierte Standort der Hopfenbuche, der ebenfalls keine weitere

1.KrasSan,'a.a.O., p. 239.

2 KraSan in Engler’s Botan. Jahrb., II (1881), 239.

3 KraSan, Die Erdwärme als pflanzengeogr. Faktor, in Engler’s Botan.
Jahrb., II (1881), 236, 239.

% Noch höher steigt die Hopfenbuche nach Jabornegg, in Pacher,
Fl. Kärnt., II (1882), p. 11, bei Laas zwischen Kötschach und Ober-Drauburg,
wo sie 1280 m Seehöhe erreicht.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 95

1502 G. Beck v. Mannagetta,

Verbindung mit dem tiefer in der Schlitza-Schlucht bei Tarvis
liegenden zeigt, ist der nächstliegende diesseits der Raibler
Alpen. | Er»beweist»aber,: daß auch vüber»dens Predilpaß
seinerzeit:eine Wanderstraße der illyrischen Pflanzen
nach Kärnten bestand, wie ich es bereits in meinem Vor-
trage: »Über die Bedeutung der Karstflora in der Entwicklung
der Flora der Östalpen«! kurz mitgeteilt habe.

Überall besitzen die in der Voralpenregion der
Alpen: zerstreuten!!Ständortesder illytischen Ge
wächse?” den Charakter von- dezimierten ‚Relikten,
die sich>nur’an»sehr warmenysonnigieh! Kalkfelsen
inmitten derÜmitteleuropäischen-Vegetationserhalten
konnten. Ich habe vorhin die ailmähliche Verringerung der
illyrischen Pflanzen nach Artenzahl und in ihrer Menge vom
unteren Isonzo-Tale bis zum Predilpasse nachweisen können.
Dasselbe findet, wie ich in einer weiteren Abhandlung dar-
legen werde, auch im Save-Tal von Laibach bis Wurzen und
gegen Tarvis zu statt, während in Kärnten die zerstreut, ins-
besondere im ganzen Gail-Tale und im Drau-Tale bis Nikols-
dorf in Tirol sich vorfindenden Standorte der Mannaesche und
der Hopfenbuche mit ihrer Begleitung streng lokalisiert sind,
derzeit gar keinen Zusammenhang mehr erweisen lassen und
in eminenter Weise ihre Erhaltung warmem, von der Über-
flutung mitteleuropäischer Gehölze geschütztem Kalkgesteine
verdanken.

Würden diese in das Alpeninnere vorgeschobenen Stand-
orte illyrischer Pflanzen erst einem nach der letzten Piszeir
stattgefundenen Vorstoße der illyrischen Flora ihren Ursprung
verdanken, so müßten, da sich ja das Klima seitber für die
Wärme und Trockenheit liebenden illyrischen Pflanzen gün-
stiger gestaltet hat, sowohl die Verbindungsbrücken derselben
mit dem geschlossenen Ursprungsareale als auch die aus
anderen Arten bestehenden Nachschübe im Vorstoße erkennt-
lich sein, was nirgends, selbst nicht im Isonzo- und Save-
Tale, nachzuweisen ist.

1 Result. scient. du congres internat. de botanique, Wien 1905, p. 174.

2 Ich habe dieselben der Mehrzahl nach selbst in den Jahren 1903 bis
1907 besucht.

Vegetationsstudien in den OÖstalpen. I. 1503

Das am Predil und im Schlitza-Tale, aber auch ander-
wärts zu beobachtende Zusammenvorkommen der Hopfen-
buche, Mannaesche und anderer illyrischer Gewächse mit den
Sträuchern der Krummholzformation, insbesondere mit der
Legföhre (Pinus mughns Scop.), den Alpenrosen (Rhododen-
dron hirsutum L., Rhodothamnus chamaecistus Rchb.) und
alpinen Weiden (Salix grandifolia Ser., S. glabra L., S. Jacgni-
niana W.,' S. arbuscula L. und anderen Sträuchern der Krumm-
holzregion, wie:

Rosa pendnlina L. Lonicera alpigena L.
Rhamnus fallax Boiss. Excoerülea L.,
Erica carnea L.

zwischen denen sich zahlreiche Alpenstauden einmengen, läßt
auch andere Schlüsse für die Geschichte der Vegetation in den
südlichen Ostalpen zu.

Man kann vor allem wahrnehmen, daß an den genannten
Örtlichkeiten die Voralpen- und Alpenpflanzen stets die Über-
hand in der Vegetation besitzen und, wo es die Bodenverhält-
nisse gestatten, zur Bildung geschlossener Pflanzenformationen
geschritten sind. Wo sich neue Besiedlungsstätten eröffneten
und gegenwärtig bilden, werden sie von diesen Gewächsen
im Vereine mit einer mehr minder großen Schar mitteleuro-
päischer Gewächse des Berg- und Tieflandes rasch besetzt.
Daß sich an solchen Neubesiedlungen die illyrischen Gewächse
in auffälliger Weise betätigen, konnte ich nirgends beobachten.
Zwar sah ich vielfach besonders an steinigen Stellen mit unter-
brochener Vegetationsdecke und im Felsschutt einen Nach-
wuchs der Karstgehölze und der illyrischen Stauden; derselbe
genügt aber wohl nur, um dieselben eben noch an der Besied-
lungsstätte zu erhalten. An Stellen, wo sich die waldbildenden

1 Schon von KraSan in Engler’s Bot. Jahrb., II (1881), 236, angegeben.
KraSan bemerkt an dieser Stelle auch, daß Osirya unter den Galmeigruben
des Königsberges bei Raibl über einer aus wirklichen Alpinen bestehenden
Vegetation vorkomme, was insofern nicht zutreffend ist, als sich die Hopfen-
buche hier inmitten der alpinen Flora vorfindet.

g8%#

1504 G. Beck v. Mannagetta,

Elemente der Voralpen günstig entwickeln und ihre Bestände
schließen, da ist eine Verkümmerung der illyrischen Gehölze
deutlich wahrzunehmen.

Das beweist, daß die gegenwärtigen klimati-
schen‘ WVerhältnissenännerhafb der vAlpeflinuröidem
Gedeihen der. in«den Alpen\einheimischen-Ve geta-
tion.\günstig\sind, .niceht,.aberyder\\iillyrischen-Flera
zuträglich erscheinen. \

Die in der Gegenwart inselförmig zerstreuten Standorte
illyrischer Pflanzen innerhalb der Alpenkette geben uns sicher
ein beiläufiges Bild des Verbreitungsgebietes der illyrischen
Flora während der letzten (Riss-Würm-) Interglazialzeit. Da
in dieser nach Penk die Schneegrenze um 300 bis 400 m
höher als gegenwärtig, also etwa bei 3000 m lag, somit von
den Gipfeln der Julischen Alpen, die sich gegenwärtig im
Triglav nur bis 2864 m erheben, gar nicht erreicht wurde und
mit ihr auch aile Vegetationslinien bedeutend gehoben waren,
konnte der Predilpaß einen bequemen Übergang und eine
gute Verbindungsbrücke der illyrischen Flora vom Küsten-
lande (Isonzo-Tale) nach Kärnten herstellen. Man kann gewiß
ohne Widerspruch annehmen, daß zu dieser Zeit das ge-
schlossene Areal der illyrischen Flora durch das Isonzo-Tal
über den Predilpaß nach Tarvis reichte und sich hier einer-
seits mit jenem des Fella- und Canal-Tales vereinigte, andrer-
seits mit jenem des Save-Tales zusammenstieß und auf diese
Weise den Mangart- und Triglavstock völlig umgürtete. Von
Tarvis aus reichte das geschlossene Gebiet der illyrischen
Flora, wie ich in einer späteren Abhandlung über die illyrische
Flora in Kärnten näher darlegen werde, im Gail-Tale bis
Mauthen und Kötschach und drang über die Pässe der Gail-
taler Alpen (Kreuzberg bei Weißbriach [1096 m], Gailberg-
sattel zwischen Kötschach und Oberdrauburg [970 m]) in das
obere Drau-Tal vor, um dort bei Nikolsdorf in Tirol die vor-
geschobensten Stationen gegen Westen zu erreichen. Im Drau-
Tale von Möllbrücken bis gegen Villach scheinen die illyri-
schen Gewächse derzeit völlig zu fehlen, während sie im
übrigen Kärnten nördlich noch bis St. Johann am Brückl. zu
verfolgen sind.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1505

In dem derzeitigen Verhalten der illyrischen Flora ın
Kärnten, Krain und im Küstenlande spiegelt sich der Einfluß
der letzten Eiszeit. Sie brachte bekanntlich den Julischen
Alpen keine starke Vergletscherung. Die Schneegrenze, welche
jetzt in den Julischen Alpen bei 2600 m erreicht wird, lag zur
Zeit der stärksten Vergletscherung bei 1300 bis 1400 m und
in der letzten Eiszeit nach Brückner bei 1400 bis 1500 m.
Da nun die Baumgrenze am Südhange des Triglav nach
meinen Messungen im Mittel bei 1790 m und am gleichen
Hange des Mangart bei 1750 m verläuft, so ergibt sich für
die untere Höhengrenze der waldlosen Region auch zur Zeit
der stärksten Vergletscherung am Triglav die Kote 490 m, am
Mangart 450 m in günstigster Lage und in der letzten Eiszeit
am Triglav die Höhenkote von 590 bis 690 m und am Mangart
von 550 bis 650 m. Demnach war eine Waldvegetation und
nach obigen Ausführungen auch ein Gedeihen der illyrischen
Gehölze im Isonzo-Tale mit Ausnahme des Talbodens, der in
seinem!’ oberen Teile -bisıSt: Eucia’:vom)zeiher:©Gletscher-
zunge erfüllt war, bis über Flitsch (derzeit 485 m) hinaus
möglich und sicherlich standen die Gehölze nicht weit von
den Moränen der aus den Julischen Alpen herabreichenden
Gletscherzungen.

Biel! sektönter Preisschrift von: Pieniek:und\Brückner,
Die Alpen im Eiszeitalter (Leipzig, 1901), gibt leider noch keine
genaueren Angaben über die Vergletscherung der Julischen
Alpen! ProfoDr>E! Brückner:hatte'jedochdie Güte mir’karto-
graphisch mitzuteilen, daß die Gletscher des Isonzo-Tales
bis" St. Eucia,-jene'!des..Save-Tales durch die: Wochein "und
über Veldes bis Radmannsdorf sich vorschoben. Weiter ostwärts
fehlte eine Vergletscherung in den Alpen.

EBs-ıst nun’sehr charakteristisch, daß_die illy-
rische Flora in den Julischen Alpen gegenwärtig in
geschlossenen: Formätionen (nurı.bis’’zu ‚den: End-
moraänen und’ Endigungen: der'früheren eiszeitlichen
Gletscher verbreitet ist, darüber hinaus’-aber zer-
suulekelt ist und nur an sehr eunstig ‚selegenen be-
schränkten Örtlichkeiten als dezimierte Relikte an-
Autneiten ist.

1506 G. Beck v. Mannagetta,

Auch das spricht unwiderleglich für die Ausbreitung der-
selben in der letzten Interglazialzeit und deren Zerstörung in
höheren Lagen durch die Würm-Eiszeit und für eine Einwan-
derung derselben in der postglazialen Zeit, wie Scharfetter,!
der Ansicht Kerner’s? folgend, anzunehmen geneigt ist, nur
dann, wenn die Würm-Eiszeit nicht die letzte gewesen ist.

Das häufige Zusammenleben der illyrischen Pflanzenmitder
Legföhre und anderen Alpensträuchern läßt auch die Annahme
zu, daß die illyrischen Gewächse eben in dieser Gesellschaft an
jenen Orten, wo sie sich innerhalb der Alpen vorfinden, oder in
deren Nähe auch die letzte Eiszeit überdauerten. Die Hopfen-
buche, die ja auch derzeit noch bis 1100 m und selbst in
Kärnten noch bis 1280 m Seehöhe ansteigt,’ war gewiß hiezu
befähigt und in Kärnten war in dieser Glazialperiode trotz der
großen Talgletscher für Voralpenpflanzen besiedlungsfähiges
Land in genügendem Ausmaße vorhanden. In der postglazialen
Epoche haben sich freilich die Voralpen- und Alpenpflanzen
an manchem dieser Standorte mangels der nötigen Feuchtig-
keit nicht erhalten können und sind ausgestorben, so daß wir
die Verbindung der illyrischen Gewächse mit denselben nur
mehr in felsigen, engen Tälern und in den Klammen, wie z.B.
im. Raibler Tale, in der Schlitza-Schlucht beiniEarvis;sin-der
Garnitzen- und Valentin-Klamm, bei Maria Graben und im Össe-
litzen-Graben bei Tröppolach im Gail-Tale, am rechten Drau-
ufer bei der Eisenbahnstation Nikolsdorf in Tirol und anderen
Orten vorfinden. Den an ein wärmeres und trockeneres Klima
gewöhnten illyrischen Pflanzen konnte hingegen die Erwär-
mung des Klimas in der postglazialen Zeit und die zunehmende
Trockenheit in derselben nur willkommen und für ihre Aus-
breitung förderlich sein. Daß letzteres dennoch nicht zutraß,

1 Dr. R. Scharfetter, Beiträge zur Geschichte der Pflanzendecke Kärntens
seit der Eiszeit. XXXVI. Jahresber. des k. k. Staatsgymn. Villach (1906); Die
Verbreitung der Alpenpflanzen Kärntens, in Öst. bot. Zeitschr., LVII (1907), 297.

2 A.v. Kerner, Studien über die Flora der Diluvialzeit in den östlichen
Alpen. Diese Sitzungsberichte, XCVI (1888), 9 bis 11.

3 Im Velebitgebirge konnte ich die Hopfenbuche bis gegen 1200 m, in der
Hercegovina bis gegen 1400 m Seehöhe verfolgen. nn Beck, Veget.-Verh.
der illyr. Länder, p. 201, 289, 296.

Vegetationsstudien in den OÖstalpen. 1. 1507

beweist nur, daß auch noch in der Gegenwart die Lebens-
bedingungen für die illyrischen Pflanzen innerhalb der Alpen
keineswegs günstig sind.

Stur! hält die Linie »Quelle des Natisone, Nordbang des
Matajur, Karfreit, Woltschach, Siberse,? Idria« für eine außer-
ordentlich markante Vegetationslinie, über die viele südliche
Gewächse nicht nach Norden hinausgehen und welche das
» Vegetationszentrum« der Alpen von jenem der österreichi-
schen Küstenländer trenne. Schon Deschmann? hat für
mehrere von Stur angeführte Pflanzen eine Überschreitung
dieser Nordgrenze angegeben, so daß nach den jetzigen Kennt-
nissen nur acht von Stur angeführte Pflanzen ihre Nord-
grenze in angeführter Weise abstecken. Es sind dies illyrische
Pflanzen, die an der meines Erachtens scharfen Vegetations-
linie Sabotino— Solkan—Südabsturz des Trnovaner und Birn-
baumer Waldes und des Nanos haltmachen, da ihnen als
wärmeliebende Bergpflanzen die waldreiche Voralpenregion
verschlossen bleibt.

Was nun die 47 Pflanzen betrifft, welche Stur (a.a. O.)
als jene Alpenpflanzen bezeichnet, die aus den Alpen nicht
weiter südwärts über die genannte Vegetationslinie reichen,
so erlischt‘: für :einen Teil derselben mit dem Beginne: des
warmen Karstlandes selbstverständlich die Möglichkeit einer
Ansiedlung, während für 23 andere Arten südlicher, meist in
den kroatischen und illyrischen Gebirgen gelegene Standorte
bekannt geworden sind. Meines Erachtens ist für die Ver-
breitung dieser Arten die Ausdehnung der Hochgebirgsregion
in den Julischen Alpen als Südostgrenze maßgebend und nur
an günstigen isolierten Örtlichkeiten haben sie sich auch in
der Voralpenregion erhalten, die wieder in der früher genannten
Linie Sabotino—Nanos, welche auch der Mehrzahl der medi-
terranen Gewächse und einer großen Zahl illyrischer Pflanzen

1 Stur, Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Pflanzen, in
diesen Sitzungsberichten, XXV (1857), p. 393 bis 394.

2 Ich finde auf der Spezialkarte nur ein Jagersce.

® Deschmann im 3. Jahreshefte des Krain. Land. u. Mus. Ver. (1862).
p- 14.

1508 G. Beck v. Mannagetta,

eine Nordgrenze im Isonzo- und Wippach-Tal absteckt, eine
Südgrenze findet.

2. Im Idria- und Baca-Tale.

Nachdem das Verhalten der illyrischen Gewächse im
untersten Idria-Tale bei St. Lucia bereits berücksichtigt wurde,
erübrigt uns noch die illyrische Flora im Idria- und Baca-Tale
von Baca pri Modreji aufwärts weiter zu verfolgen.

Da die geschlossenen Formationen der illyrischen Flora,
insbesondere der Karstwald und dessen Buschwerke, schon
vor St. Lucia haltmachen, war bei der Enge dieser Täler und
deren Nähe zum Hochgebirge vorauszusehen, daß einerseits
die illyrische Flora bald eine Zerstücklung finden werde,
während andrerseits ein reichliches Auftreten alpiner Elemente
zu verzeichnen sein dürfte. Beides trifft auch in der Tat zu,
aber die beiden Täler verhalten sich insofern verschieden, als
die Wocheiner Alpen mit dem westlichsten Hochgipfel, der
Crna prst (1845 m), und höhere Voralpen das der Bergregion
zufallende Baca-Tal im Norden abschließen, während im
oberen Idria-Tale die montane mitteleuropäische Vegetation
prädominiert, hingegen die Quellen der Idrijea sowie der
Mittellauf der Idria dem Voralpengebiete des Trnovaner Waldes
angehören.

Der südliche Charakter der Landschaft hält im Idria-Tale,
das ich nur flüchtig kennen lernte, bis Slap an. Hier finden
sich Weinreben, Mandel-, Feigen- und Maulbeerbäume und
auch noch einige mediterrane Gewächse (siehe p. 1465). Auch
bei Tribusa werden noch Weinreben in Lauben an Häusern
gezogen und der Mais gedeiht noch prächtig. Auch im unteren
Idria-Tale sind Buschwerke mit Ostrya carpinifolia Scop.
und Fraxinus ornus L., in die sich manche illyrische Ge-
wächse eingenistet haben, an den sonnseitigen Berglehnen
häufig und dürften wohl gegen 300 m über die Tlalsohle an-
steigen, um sodann dem Rotbuchenwalde den Platz zu räumen.

Eigentümlich aber ist das reichliche Vorkommen von
einigen illyrischen "Gewächsen "unter. einer reichen Hoch-
gebirgsflora auf dem Höhenzuge zwischen dem Cepovan- und
Tribusa-Tale.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1509

KraSan! hat diese

interessante Mischung näher be-

schrieben. Es finden sich daselbst, offenbar zumeist auf felsi-
gen Stellen, neben Galium purpureum L.:

Ruta divaricata Ten.
Seseli glaucum Jacqu.
Linum viscosum L.

mit

Aspleninm Seelosii Leyb.
Juniperus communis L.
Carex mucronata All.

C. brachystachys Schrank
C. firma Host

Salix grandifolia Ser.

S. glabra Scop.

Tofieldia calycnlata Wahl.
Epipactis latifolia All.
Dianthus inodorus L.

D. monspessulanus L.

FHeliosperma alpestre Rchb.

H. eriophorum Jur.
FHelleborus niger L.
Aconitum lycoctonum L.
Spiraea ulmifolia Scop.
Rubus saxatilis L.
Potentilla caulescens L.
Rosa ferrnginea V ill.
Cytisus alpinus L.
Genista radiata Scop.
Polygala chamaebuxus L.
Jlex aquifolinm L.
Rhamnmus fallax Boiss.

Satureja montana L.
Aster amellus L.

Astrantia carniolica Wulf.
Athamanta vupestris Rchb.
Hladnikia golaka Rchb.
Seseli libanotis Koch
Peucedanum austriacum Koch
Laserpitium siler L.
Erica cavnea L.
Rhododendron hirsutum L.
Rhodothamnus chamaecistus
IngetaQor
Primnula carniolica Jacqu.
Gentiana cruciata L.
G. amarella (wohl ?).
Origanum vulgareL.
Digitalis ambigua Murr.
Valeriana saxatilis L.
Campanula caespitosa Scop.
C. linifolia Scop.
Carduus defloratus L.
Cirsium erisithales Scop.
Senecio Fuchsii Gmel.
Adenostyles glabra DC.
Hieracium porrifolium L.

Anders aber verhalten sich die linksseitigen Tallehnen, das
sind die vom Trnovaner Walde abstürzenden kalten Gehänge.

1 KraSan, Bericht über meine Exkursion in das Lascek-Gebirge, in
Abh. Zool.-bot. Ges., XVIII (1868), p. 205 ft.

1510

G. Beck v. Mannagetta,

Rotbuchen mit eingestreuten Nadelhölzern, Tannen und Fichten
bedecken hier die Berglehnen und an den überall anstehenden

Felsabstürzen gedeihen zahlreiche Alpenpflanzen.

So fand

Krasant! auf Kalkfelsen bei Tribusa:

Carex firma Host

C. brachystachys Schrank

C. mucronata All.

Schoenus nigricans L. (auf Fel-
sen schwerlich)

Tofieldia calyculata W ahl.

Lilium carniolicum Bernh.

Gymnadenia odoratissima
Rich.

Salix glabra Scop.

Ostrya carpinifolia Scop.

Helleborus niger L.

Sarifraga cuneifolia L.

Genista radiata Scop.
Astrantia carniolica Wulf.
Rhododendron hirsutum L.
Primnula carniolica Jacqu.
Veronica Intea Wettst.
Pinguicula alpina L.
Asperula aristata L. fil.
Valeriana saxatilis L.

V. tripteris L.

Phyteuma Scheuchzeri All.
Crepis paludosa Tausch
Aster bellidiastrum Scop.

Während sich talaufwärts die illyrischen Pflanzen weiter

zerstückeln, aber an warmen Felsgehängen sich immer wieder
einstellen, zeigen ‘sich die felsigen "und "zumeist feuchteren
Gehänge beider Talgehänge bis zur Einmündung der Cirkniza
mehr minder reichlich mit Alpinen besetzt. Ich beobachtete auf
denselben 7. B-

Cotinus coggygria Scop.

Astrantian. canniokica
Wulf.

Erica carneaL.

Satureja montana L.

Fraxinus ornus L.

Veronica Iutea Wettst.

Pinguicula alpina L.

Cirsium erisithales Scop.

Sesleria coernlea Ard.
Anthericum ramosım L.
Thesium bavarım Schrank
Salix grandifolia Ser.

Ostrya carpinifolia Scop.
Helleborus niger L.

Aruncus silvester Kost.
Potentilla caulescens L.
Oytisus purpureus Scop.

Die genannten Alpinen verschwinden aber in dem Tal-
abschnitte zwischen der Cirkniza-Mündung und Idria; es dürfte

1 KraSan in Verh. Zool.-bot. Ges. (1867), 352,

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1511

demnach das obere Idria-Tal wohl der Bergregion zuzurechnen
sein. Hingegen hat das untere Cirkniza-Tal den Charakter
eines Voralpentales, denn in dessen Vegetation fiel mir das
häufige Vorkommen von

Scolopendrium officinale Sm. | Erica carneaL.

Aspidium acnleatum SW. Gentiana asclepiadea L.
Salix grandifolia Ser. Salvia glutinosa L.
Helleborus niger L. Aster bellidiastrum Scop.
Arumcus silvestris Kost. Cirsium erisithales Scop.
Polygala chamaebnzus L. Senecio Fuchsü Gmel.

Peucedanum verticillare M.K.

auf, die in der Kirchheimer Mulde zum größten Teile wieder
verschwinden.

Manche illyrische Pflanzen sind an steinigen buschigen
Stellen weiter bis Idria zu verfolgen, so:

Sesleria autumnalis Schltz. |Satureja montana L.

Erythronium dens canis L. S. rupestris Wulf.
Asparagus tenuifolius Lam. Aster amellus L.
Lilium carniolicum Bernh. Cirsium pannonicum Gaud.,

Galega officinalis L.

vermögen aber den Vegetationscharakter nicht wesentlich zu
beeinflussen.

Der voralpine Charakter der Vegetation kommt im Idria-
Tale erst wieder ober Idria nach der Einmündung der Zala zur
Geltung. Schon im Zala-Tale. zeigt sich eine reiche Flora. der
Voralpen mit einigen illyrischen Typen. Ich notierte daselbst
als häufig:

Scolopendrium vulgare Sm. Helleborus niger L.

Melica ciliata L. Clematis alpina L.
Calamagrvostis varia Host Aruncus silvester Kost.
Salix grandifolia Ser. Saxrifraga rotundifolia L.
Ostrya carpinifolia Scop. Euonymus verrucosus ScOPp.

Moehringia muscosa L. Rhamnus fallax Boiss.

1512 G. Beck v. Mannagetta,

Viola biflora L. Veronica Intea Wettst.
Astrantia carniolica Wulf. Vilatifoha.

Erica carneaL. Galium Schultesii Vest
Gentiana asclepiadea L. Buphthalmum salicifolium L.
Fraxinus ornus L. Senecio Fuchsii Gmel.

Salvia glutinosa L. Cirsium erisithales Scop.
Lamium orvalaL. Leontodon incanıs Schrank
Thymus montanus W.K. Prenanthes purpurea L.

Satureja calamintha Scheele | Hieracium Dollineri Schultz
Digitalis ambigna Murr.

Aber bei weitem reichhaltiger und gemengter erscheint
die Vegetation im Idrijca-Tale, die schon mannigfache Berück-
sichtigung gefunden hat.! Mir erschienen besonders die Ab-
hänge des Strug sowie die Umgebung des Wilden Sees be-
achtenswert, wo sich zwischen voralpinen Rotbuchenwäldern
Felspartien und steinige Abhänge vorfinden, die ein sonder-
bares Gemisch von alpinen, illyrischen und selbst mediterranen
Gewächsen in einer Seehöhe von 400 bis 600 m besitzen.

Hier sind zu beobachten:

Scolopendrium vulgare Sm. Ostrya carpinifolia Scop.
Asplenium trichomanes L. Moehringia muscosa L.

A. viride Huds. Dianthus monspessulanuns L.
A. ruta muraria L. Clematis alpina L.

Sesleria coerulea Ard. Arabis turrita L.

Melica ciliata L. Kernera saxatılis Rb.

Carex brachystachys Schrank | Sedum glaucum W.K.
Allium oleraceum L. S. album L.

Anthericum ramosum L. S. maximum L.

Salix grandifolia Ser. Sarifraga rotundifolia L.

1 Wohl zuerst von Scopoli nach dessen Praefatio in Fl. Carniolica im
Jahre 1755 besucht. 1838 botanisierte König Friedrich August II. von
Sachsen an dieser Lokalität und dessen Ausbeute wurde von mir eingesehen.
Zahlreiche andere Forscher haben seither das Idrijca-Tal aufgesucht und zer-
streute Angaben über die Flora desselben gemacht, die von Paulin in seinen
Beiträgen zur Kenntnis der Veget. Krains, Heft 1 bis 3, gesammelt wurden und

hier Berücksichtigung finden.

1513

Vegetationsstudien in den Ostalpen. 1.

Spiraea ulmifolia Scop. | Veronica Intea Wettst.

Ribes alpinum L.

Cytisus alpinus L.

Genista radiata Scop.

Euonymus verrucosus SCOPp.

E. latifolins Scop.

Staphylea pinnata L.

Rhamnus rupestris Scop.

Viola biflora L.

Libanotis montana Crantz

Astrantia carniolica Wulf.

Peucedanum verticillare M. K.

Erica carnea L.

Rhododendron hirsutum L.

Rhodothamnus chamaecistus
Reich. (selten)

Primnula carniolica Jacqu.

Fraxinus ornus L.

Vincetoxicum hirundinaria
Med.

Satureja rupestris Wulf.

S. montana L.

und im nahen Buchenwalde
Mengung:

Aspidium aculeatum Sw.

Ruscus hypoglossum L. (schon
vonKönigFriedrich August II.
von Sachsen 1838 beobach-
tet!)

Calamagrostis varia Host

Oryzopsis virescens G. Beck

Lunaria rediviva L.

Cardamine trifolia Wk.

Aremonia agrimonoides Neck.

Daphne laureola L.

Hacgnetia epipactis DC.

V. latifolia L.

Pinguicula alpina L.

Galium Schultesii Vest

Sambncus racemosa L.

Lonicera alpigena L.

L. nigra L.

Valeriana tripteris L.

V. saxatilis L.

Phyteuma Scheuchzeri All.

Campannula trachelium L.

C. caespitosa Scop.

C. pyramidalis L.

Petasites niveus Baumg.

Adenostyles alliariae Kern.

Doronicum austriacumJacqu.

Inula ensifolia L.

Aster bellidiastrum Scop.

Cirsium erisithales Scop.

Centaurea carniolica Host
(= (C. vochinensis Bernh.)

Fieracium Dollineri Schultz

vervollkommnen diese seltene

Gentiana asclepiadea L.
Omphalodes verna Moench
Pulmonaria stiriaca A. Kern.
Lamium orvala L.

Salvia glutinosa L.
Scopolia carniolica Jacqu.
Veronica montana L.
Homogyne silvestris Cass.
Aposeris foetida Cass.
Prenanthes purpurea L.
Crepis paludosa Mch.

1514 G. Beck v. Mannagetta,

Diese reiche Flora reicht an den Quellflüssen der Idrijca
bis zu den mit reicher Alpenflora bedeckten Kuppen des Trno-
vaner Waldes, in dessen Dolinen ich die eigentümliche Um-
kehrung der Pflanzenregionen! zu beobachten Gelegenheit
hatte.

Im Baca-Tale herrschen im allgemeinen ähnliche Ver-
hältnisse in der Vegetation wie im Idria-Tale. Der südliche
Charakter der Kulturen läßt sich bis gegen Grahovo verfolgen,
wo noch Wein in Lauben gedeiht, und bis dahin reichen auch
die bereits erwähnten mediterranen Pflanzen, welche nament-
lich den Hügel südlich von Kneza zwischen der Baca und dem
Kneza-Bache noch in größerer Anzahl besiedeln.

In der Felsschlucht, welche die Baca bei Podmelec mit
Wasserfällen durchströmt, zeigt sich eine ähnliche Flora wie
in den Felsklammen bei St. Lucia. Hopfenbuchen und Manna-
eschen, Satureja montana L. und andere illyrische Gewächse
wachsen neben Scolopendrium vulgare Sm., Saxifraga pe-
traea L. und Aster bellidiastrum Scop. Auffällig ist hier und
überall im Baca-Tale das sehr häufige Auftreten der Mistel
(Viscum album L.) auf Linden, Obstbäumen und anderen
Laubhölzern.

Aufdem oben genannten Hügel, auf dem die mediterranen
Gewächse haltmachen, breiten sich Bergwiesen aus, in welchen
viele illyrische Pflanzen, wie Orchis tridentatus Scop., Stlene
nulans L. var. livida, Pencedanum oreoselinum L., Cirsinm
pannonicum Gaud. und andere mit alpinen Gewächsen ge-
sellig vorkommen. Unter letzteren fielen mir

Selaginella helvetica Link Arnica montana L.
Aguilegia vulgaris L. Cirsinm erisithales Scop.
Hippocrepis comosa L. COrepis incarnata Tausch

besonders auf. Hier teilt Ceterach officinarum W. friedlich
mit Scolopendrium vulgare Sw. selbst beschattete Stein-
einfriedungen.

1 G. Beck, Die Umkehrung der Pflanzenregionen in den Dolinen des
Karstes. Diese Sitzungsberichte, CXV (1906), 3.

Vegetationsstudien in den Östalpen. 1. 1515

Wo jedoch diese Bergwiesen in mehr steinige und felsige
Stellen übergehen, da zeigt sich auf Kalkboden gleich eine
größere Anzahl illyrischer und wärmeliebender Gewächse, wie:

Andropogon ischaemum L. Satureja rupestris Wulf.
Poa compressa L. S. nepetoides Fritsch
Ostrya carpinifolia Scop. Eryngium amethystinum L.
Tunica saxifraga L. Inula hirta L.

Oytisus hirsutus L. Artemisia absinthium L.

C. nigricans L. Leontodon crispus Vill.

Satureja montana L.

Globularia cordifolia L. bedeckt massig die sandigen
Stellen, während Lasiagrostis calamagrvostis Lk., Biscutella
laevigata L., Leontodon incanus Schrank, Polygala chamae-
buxus L. an felsigen Orten Vorlieb nehmen.

Der quellenreiche Schieferboden hingegen begünstigt das
Gedeihen der Lärchen, schließt aber die wärmeliebenden illyri-
schen Gewächse so ziemlich aus. Um Grahovo konnte ich an
Felsen beider Tallehnen eine größere Anzahl alpiner Arten
wahrnehmen, so:

Sesleria coernlea Ard. Peucedanum verticillare M.K.
Moehringia muscosa L. Globularia cordifolia L.
Cerastium sonticum G. Beck | Galium lucidum All.
Dianthus monspessulanus L.| G. asperum Schreb.

var. Waldsteinii FHieracium glaucum All.
Arabis arenosa Scop. Aster bellidiastrum Scop.
Kernera saxatılis Rb. Petasites niveus Baumg.
Sarifraga petraca L. Leontodon incanus Schrank

Athamanta rupestris Rb.

In höheren Regionen herrscht Rotbuchenwald vor, in den
Fichten und Lärchen eingesprengt sind.

Auch noch weiter talaufwärts, an der Einmündung der
Koritnica, bei Hudajuzna und gegen Podbrda sind auf warmen
Kalkfelsen

Fraxinus ornus L. Satureja rupestris Rb.
Satureja montana L. S. nepetoides Fritsch

15916 G. Beck v. Mannagetta,

und in den Buschwerken Dianthus barbatus L. wahrzunehmen,
obwohl um Podbrda der Charakter der Gegend mehr zu einem
voralpinen sich umwandelt, indem Fichten und Lärchen sich
_ mehren und

Melandrium rubrum Garcke Salvia glutinosa L.
Laserpitium siler L. Asperula aristata L. fil.
Erica cavnea L. | Cirsium erisithales Scop.

häufiger werden. Die eigentliche Voralpenregion betritt man
um Podbrda gegen die Crna Prst. aber. erst imreimer Seehöhe
von 1000 m, wiewohl Alnus alnobetula C. Koch und Rhamnus
fallax Boiss. bis 600 m Seehöhe herabziehen. Der Getreide-
bau und Obstbäume reichen hier am Talschlusse bei Baca di
Podbrdo bis 876 m, bleiben also gegenüber dem benachbarten
Krain, wo nach. Stur! selbst. nech in, Tlöhenz= vom A007
Getreide -gebaut wird, stark zurück, Nach Stursa 2.0501
der Getreidebau hier nur die Seehöhe von 786 m, in StrZisce
am Südhange der Crna prst nur bis zu 811 m, in Deutschruth
nur bis 859 m Seehöhe erreichen.

C. Die mitteleuropäisch-alpine Flora.

Mächtige Kalkhochgebirge: Der Canin (2582 m) und die
gipfelreiche, zerrissene Kette der Julischen Alpen, in welchen
der Triglav mit 2864 m kulminiert, umgeben in einem riesigen
2 im Norden und Osten das Isonzo-Tal und schieben eine
große Zahl von Rücken und Graten zum Isonzo. Die sie be-
kleidenden Vegetationsformationen gehören an den Gehängen
der voralpinen Flora an, während die Hochgipfel eine hoch-
alpine Vegetation tragen. Im Westen des Isonzo-Tales zeigen
sich hingegen die von NW nach SE ziehenden Gebirgsrücken
bedeutend niedriger; ihre Gipfel erreichen nicht mehr 1700 m
Seehöhe (Stol 1667 m, Matajur 1641 m); ihre Höhen sind
gerade so wie das Massiv des Trnovaner Waldes (1496 n)
nordöstlich von Görz mit einer voralpinen Vegetation besetzt,

1 Stur, Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Pflanzen, in
diesen Sitzungsberichten, XXV (1857).

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. Vor7

während an den zum Isonzo fallenden Berglehnen die Forma-
tionen der illyrischen Flora die Pflanzendecke bilden. Endlich
sind edie. Hügel mache Eintrite des: 1s6onz6.in die‘ Ebene nur
mehr mit illyrischen Pflanzen und deren Formationen besetzt
und mediterrane Pflanzen streuen sich in dieselben an gün-
stigen Stellen in wechselnder Menge ein.

Es soll nicht meine Aufgabe sein, die Zusammensetzung
der alpinen und voralpinen Flora und die Formationen der-
selben näher zu erläutern, sondern es sei nur das Verhalten
und die Verbreitune derselben in der Talsohle des 150n20,
insofern ein Zusammenstoß und ein Ineinandergreifen mit der
illyrischen Flora stattfindet, einer näheren Betrachtung unter-
zogen. |

Auffällig ist vor allem, daß selbst die sonstens scharf aus-
geprägten Vegetationslinien des Hochgebirges in den Julischen
Alpen ungemein schwer zu verfolgen sind und kaum ziffer-
mäßig präzisiert werden können. Der Grund hiefür liegt wohl
in den felsigen und steinigen, im allgemeinen mit geringer
Humusdecke bedeckten Gehängen und in den jäh aufsteigen-
den, zerrissenen, aus Dachsteinkalk aufgebauten Felsgipfeln,
die oft mächtige Gesteinsmuhren zu Tal senden, wodurch zu-
sammenhängende Vegetationslinien unmöglich gemacht werden.
Deswegen gebe ich. nur, einige. Werte an, die ’aber viel zu
unvollständig sind, um selbst eine Übersicht über die Pflanzen-
regionen im oberen Isonzo-Tal zu gewinnen.

Am Monte Canin (2582 m) fand ich auf der Südostseite
des Berges folgende Vegetationslinien:

obere Grenze von Nuß- und Kirschbäumen,
Beginn des geschlossenen Rotbuchen-

WEGES an ES PERL UNE 895 m
obere Grenze der Wiesen und des Karstbusch-
Werkes inc ass er BEE TRARUR 5. 950.74

untere Grenze der Fichten im Rotbuchenwalde 950 bis 1000 ın
obere Grenze von Genista radiata Scop. ... 1250 m
untere Grenze der Legföhre (Pinus mughus
INH OP E u... 1450 m
Umwere’ Grenze der Eegichrenbestande n.... 1600 bis 1700 m

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 99

151.8 G. Beck v. Mannagetta,

obere Grenze der Fichten (Baumgrenze) und
des Rotbuchenbuschwerkes‘:. 2. 2:2... 1650 bis 1700 m

Am Mangart (2678 m) fand ich am Südhange

die obere Höhengrenze der Rotbuchen bei... 1618 m
die: Lärche’an .der-Baumgrenzerbis a sera... : 1750 m

Auf dem Stol (1667 m) bei Serpenica konnte ich

Genista radiata Scop. auf der Südseite bis.. 1290 m
die Karstgehölze Osirya, Fraxinus ornus auf
derıNordseilerbier en u ce 839 m
Rotbuchenbaume.auf der Nordseitepie ne 1590 m
Rotbuchen, strauchig, auf der Nordseite bis.. 1630 m
Legföhren an tiefster Stelle auf der Nordseite

DISaa en ee Mo 1611 n
kHlelleborus Vinidıs Disease 1611 m
beobachten.

Stur! gibt für die Baumgrenze am Südhange des Krn im
Tominsko-Tale 1580 m, am Rombon in der Canin-Gruppe
unterhalb der Storilcica-Alpe 1093 m, am nördlichen Abhange
des Matajur 1137 bis 1169 m, am Kuk zwischen Foni und
Kamenza 81S m an, welche Angaben sich wohl nur auf das
Aufhören der Bäume auf den mit Mahdwiesen besetzten
Kuppen genannter Berge beziehen können, denn Tomma-
sini? gibt an, daß die Buchenwälder ober Livek schon bei
1043 m Seehöhe der Hochgebirgsregion den Platz räumen.

Aus diesen wenigen Angaben ergibt sich aber wenigstens
eine auffällige Tatsache, nämlich“dieVniedrise Bag der
Baumgrenze, deren Depression wohl durch das leicht zer-
bröckelnde, aber schwer verwitternde Kalkgestein, welches für
den Baumwuchs einen äußerst ungünstigen Boden erzeugt,
erklärt werden kann.

1 Stur, Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Pflanzen, in
diesen Sitzungsberichten, XXV (1857), 390.

2 Tommasini, Ausflug auf den Berg Matajur, in Flora, XXV 2
(1842), 617.

Vegetationsstudien in den Östalpen. 1. 1519

Bis zur Baumgrenze reichen im Isonzo-Tal vornehmlich
Rotbuchen, welche auf Kalkboden erst in höherer Lage Nadel-
hölzer, Fichten, Tannen, seltener Lärchen in ihren Bestand
aufnehmen. Lärchen hingegen finden sich reichlicher auf den
wiesentragenden Voralpen, die im mittleren Isonzo-Tale auf
den Höhen um Tolmein aus sandigen und mergeligen Gesteinen
der Kreideformation aufgebaut sind.

Alle Rotbuchenwälder zeigen stets voralpinen Charakter
und beherbergen eine oft große Anzahl von voralpinen Ge-
wächsen. Ich hatte schon Gelegenheit, bei der Besprechung
der im mittleren Isonzo-Tale zur Talsohie herabreichenden
Rotbuchenwälder die voralpinen Pflanzen derselben zu er-
wähnen. Um auch die diesfälligen Beobachtungen an anderen
Örtlichkeiten einzufügen, sei eine Zusammenstellung aller beob-
achteten voralpinen und alpinen Bestandteile dieser Rotbuchen-
wälder nachfolgend gegeben.

Voralpine und alpine Bestandteile der Rotbuchenformation.

Geiolze:
ercear AbiessKarsı. Oytisus alpinus L.
Larix decidna Mill. Rhamnus fallax Boiss.
Salixz grandifolia. Ser. Erica carnea L.

Stauden und Kräuter:

Aspidium lobatum Sm. Aruncns silvester Kost.

Scolopendrium vulgare Sm. Gentiana asclepiadea L.

Moehringia muscosa L. Salvia glutinosa L.

Helleborus niger var. ma-|Scrophnlaria Hoppii
cranthus Koch

Agnilegia vulgaris L. Veronicalacırolia

Thalictrum aguilegiifolium L. | Valeriana tripteris L.

Aconitum rostratum L. Petasites niveus Baumg.

A. vulparia Rchb. Homogyme silvestris Cass.

Anemone trifolia L. (alpin?) | Senecio Fuchsii Gmel.
Epimedium alpinum L.| Doronicum austriacum Jacqu.

(illyrisch-südalpin) Cirsium erisithales Scop.
Lunaria rediviva L. Prenanthes purpurea L.
Sarifraga cuneifoliaL. |

99*

1820 G.Beckiv.’Mannasetta,

In höheren Lagen gesellen sich hiezu:

Luzula silvatica Gaud. Rhododendron hirsutum L.
Polygonatum verticillatum All. | Lonicera alpigena L.
Clematis alpina L. Adenostyles Alliariae Kern.

Ranunculus platanifolius L. Achillea tanacelifolia All.
Sarifraga rotundifolia L.
Vicia oroboides Wulf. (illy-

risch-südalpin)

Viel zahlreicher sind die Alpinen, welche sich an steinigen,
felsigen Stellen, insbesondere an feuchten, kühlen Gehängen
und in der Nähe der Gewässer angesiedelt haben. Sie be-
stimmen mit ihrem Zusammenschluß im Vereine mit den vor-
alpinen Rotbuchenwäldern trefilich die Begrenzung der Vor-
alpenregion. Das warme Flitscher Becken von Serpenica bis
zur Flitscher Klause und gegen Soca zu wird von dieser vor-
alpinen Formation völlig umschlossen. Auch das Defile des
Isonzo bis Karfreit ist von denselben bedeckt und demnach
der Voralpenregion zuzuschlagen, während von Karfreit an
talwärts diese Formationen nirgends mehr geschlossen den
Talboden erteichen, sondern an.den Bersflanken-erst Dei. 200
bis 1000 nm Seehöhe beginnen, seltener schon bei 700 m er-
reicht werden. Auf die isolierten Örtlichkeiten, wo sich unter
günstigen lokalen Verhältnissen die alpine Felsflora mitten in
der illyrischen Vegetation bis heute erhalten hat, will ich noch
besonders aufmerksam machen. Es seien zuerst die an felsigen
Stellen in einer Seehöhe von 250 bis 500 m um Flitsch, in der
Flitscher Klause,! bei Soca, Pluzna, zwischen Serpenica, Trnovo
und Karfreit beobachteten voralpinen und alpinen Pflanzen auf-
gezählt.

Genolze:
Pinus mughus Scop. (Flitscher | Salix glabra Scop.
Klause) S. incana Schrank
Salix Srandifolia. Ser. Rosa pendulina L.

1 Auch Sendtner, Besteigung des Moresch in den Julischen Alpen, in
Flora, XXV 2 (1842), 447 bis 450, gibt einige Pflanzen aus der Flitscher
Klause an.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I.

Rosa rubrifolia V ill.

Cytisus Alschingeri Vis. (illy-
risch-alpin)

C. purpureus Scop. (lly-
risch-alpin)

Rhamnus pumila L.

Niederwuchs:

Asplenium viride Huds.
Scolopendrium vulgare Sm.
Onoclea struthiopteris Hoffm.
(Za. Tresko nächst Trnovo)
Selaginella helvetica Link
Sesleria coerulea Ard.
Cavex mucronata All.
Tofieldia calyculataWahl.
Rumex scntatus L.
Chenopodium bonus henricusL.
Cerastium sonticum
GrBeck
Moehringia muscosa_L.
Heliosperma alpestre Rchb.
Gypsophila repens L.
Stlene sarifraga L.
Melandrium rubrum Garcke
Dianthus monspessulanus L.
var. Waldsteinti Sternb.
D. inodorus L.!
Agquilegia vulgaris L.
A. alpna Haenke
Sternbiere doeh?)
Helleborus niger var. macran-
thus Fregn.
Ranunculus montanus W.
Thalictrum agnilegiifolium L.

(nach

Rhammus fallax Boiss.
Erica: carnea‘L.

Rhododendron hirsutum
I:

Rhodothamnus chamaecistus
Reid.

Biscewtellarlaevigata I.

Kernera saxatilis Rchb.

Aethionema saxatile R. Br.
(mediterran)

Lunaria vediviva L.

Saxrifraga petraeaL. (illy-
risch-südalpin)

S. incrustata Vest

Seklastız Lausch

S cumeijoltia \..

Aruncus silvester Kost.

rRions saxatilıs

Potentilla caulescens L.

Geranium macrorrhizum
8;

Polygala chamaebuxus L.

Astrantia carniolica Wulf.

A. major L.

Athamantha rupestris Rchb.

Laserpitium siler L.

Peucedanum rablense Koch

Primula auricula L.

Gentiana Clusii Perr. Song.

Salvia glutinosa L.

Calamintha alpina Lam.

Verbascum nigrum L.

Veronica latifolia L.

1 Schon vom Grafen Sternberg im Jahre 1326 beobachtet. Vergl. Flora,

1826, 1. Beil., 58.

1
DD
DD

G. Beck v. Mannagetta,

Veronica Iutea Wettst. Valeriana elongata L. (nach
Scrophularies AH oppaı Tommasini, wohl ?)
Koch Campanula linifoliaScop.
Pinguicnla alpina L. C. caespitosa Scop.
Globularia cordifolia L.| Aster bellidiastrum Scop.
(illyrisch-südalpin) Petasites nivens. Baume.
Plantago argentea Chaix FHomogyne silvestris Cass.
Asperula aristata L. f. Adenostyles alliariae Kern.
Valeriana tripteris L. Cirsium erisithales Scop.
Versazakilis FHieracium porrifolium L.
V. montana L. Buphthalmum salicifolium L.

Am nordöstlichen Fuße des Kolovrat gegenüber Kamno
kann man an Felsen an der Reichsstraße eine namhafle Anzahl
von Alpinen beobachten, so:

Scolopendrium vulgare Sm. Aruncus silvester Kost.
Sesleria coerulea Ard. Oytisus alpinus L.

Salixr grandifolia Ser. Erica carnea L.
Moehringia muscosa L. Veronica latifolia L.
Cerastinm sonticum G. Beck | Valeriana montana L.
Anemone trifolia L. Petasites niveus Baumg.
Saxifraga cuwneifolia L. Cirsium erisithales Scop.
Spiraea ulmifolia Scop. Aster bellidiastrum Scop.

Viele von diesen Gewächsen finden sich zerstreut auch
an der linken Tallehne und am Schloßberge von Tolmein
(siehe p. 1481). Ihr Vorkommen verdichtet sich wieder in der
Schlucht der Tominska bei der Dante-Grotte nördlich von
Tolmein,! welche ich bis etwa 200 m Seehöhe verfolgte.

Blier’sah’ich:

Scolopendrium vnlgare Sm. | Carex brachystachys Schrank
Sesleria coerulea Ard. Tofieldia calycnlata Wahl.
Trisetum argenteum R. Sch. | Aconitum rostratum Bernh.

1 Vergl. auch C.v. Marchesetti, Ein Ausflug auf die Julischen Alpen,
in Verh. Zool.-bot. Ges. (1872), 432. Die daselbst angeführten Arten sind im
nachfolgenden Verzeichnisse mit * bezeichnet.

Vegetationsstudien in den Östalpen. ]. 1523

Parnassia palustris L. Veronica latifolia L.

* Sarifraga petvaea L. Pinguicula alpina L.

* Potentilla caulescens L. Campanula pusilla Haenke

* Astrantia carniolica Wulf. Hieracium porrifolium L.
Erica cavrnea L. * Erigeron glabratus Hoppe
Salvia glutinosa L. Blornsch:

Euphrasia cuspidata Koch

Die interessanteste Örtlichkeit, an welcher eine größere
Anzahl von Alpenpflanzen sich vorfindet, liegt jedoch am
Fuße einer nach Westen abfallenden, etwa 60 m hohen Kalk-
felswand an der Straße nördlich von Modreja in einer
Seehöhe von zirka 150 bis 200 m. Ein schleiernder Wasser-
fall benetzt hier die moosigen Felsen, auf denen in üppigsten
herabhängenden Rasen Saxrifraga petraea L. ihre weißen
Sterne entfaltet und eine außerordentliche Fülle von Pflanzen
ihr Gedeihen findet. Schon Stur! erwähnt von diesem Stand-
orte manche Pflanze und später haben Krasan? und v. Mar-
chesetti? dieselbe Örtlichkeit besucht, um weitere Pflanzen
von dort bekannt zu machen.

Nach diesen und meinen Beobachtungen wächst hier
unter der Wirkung des befeuchtenden Wasserfalles und der
südlichen Sonne ein sehr interessantes Gemisch von Pflanzen
verschiedener Floren, das der Aufzählung wert erscheint:

Asplenium ruta murariaL.|a Trisetum argenteunm P. B.

a Selaginella helvetica (nach Krasan)
Link Bromus erectus L. v.
mÜCeterach officinarnum| i Lilium carniolicum Bernh.
W. a Tofieldia calyculata Wahl.
Juniperus communis L. Anthericum ramosum L.
a Sesleria coerulea Ard. i Ornithogalum pyrenaicum
Melica nutans L. L. var. flavescens

1 D. Stur, Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Pflanzen,
in diesen Sitzungsberichten, XXV (1857).
2 KraSsan, Eine Exkursion in die Gebirge von Nolmem und Karfreit, in
Öst. bot. Zeitschr., XVII (1867), 351.
3 Siehe Anmerkung p. 1522.

1524

Iris pallidaLam.var.illyrica

Platanthera bifolia Rich.

Salix grandifolia Ser.

S. incana Schrank

Ostrya carpinifolia Scop.

Cerastiium sonticum
GnBeck

C. alpinım L. (nach Kra-
san?, wohl zu voriger
gehörig)

Moehringia muscosa L.

Alsine verna Bartl. (nach
Krasan, nicht gesehen)

Stilene nutans v. livida

Melandrium rubrum
Garcke

Feliosperma alpestre Rchb.
(nach Krasan, nicht ge-
sehen)

Agnilegia atrata Koch

Thalictrum aguilegiifolium
I

Aconitum

Bernh.

vostratum

a? Anemone trifolia L.

Epimedium alpinum L.
Berberis vulgaris L.
Arabis alpina L.

A. turrita L.

Sedum album L.

' Sedum glaucum W.K.

S. telephium L.

Sasifragswpelraea'L.
(nach Stur!)

Ss Host lausch (mach
Marchesetti!)

S. tridactylites L.

Rubus caesins L.

G=Beck’y. Mannagetta,

Rubus bifrons Vest

Medicago Pironae Wis.
(nach Sen)

Oytisus hirsutus L.

Geranium macrorrhi-
zum L. (nach Stur!)

G. tuberosum L.

@. Robertianum L.

Enphorbia dulcis L.

Polygala chamaebnxus L.

Hedera helix L.

Athamantha
Rehb.

Erica. cearnea'®:

Fraxinus ornus L.

Vincetoxicum hirundinaria
Med.

Pulmonaria officinalisL.var.

Salvia glutinosa L.

Melittis melissophyllum L.
var. alba

Satureja montanaL.

Veronica latifolia L.

Valeriana officinalis L. var.
angustifolia

V. tripteris ‘I.

Knanutia silvatica L.

Campanula linifolia
SEOp:

Petasites niveus Baumg.

Centaurea carniolica Host
(nach Breindl)

Cirsinm erisithales Scop.

Buphthalmum salicifolium
IE;

Hieracinum subcaesium Fr.

H. caesium Fr.

rupestris

Vegetationsstudien in den Östalpen. 1. 1525

Die mitgenommenen Algenproben ergaben jedoch nur das
Vorkommen weit verbreiteter Schizophyceen und Algen, wie:

Nostoc verrucosum V auch. Mougeotia spec.
Rivularia haematites Ag. Oocystis Naegelii A. Br.
Scylonema myochrous Ag. Ulothrix zonata Kütz.
Gloeothece rupestris Bor. Oedogonium spec.

Spirogyra Weberi Kütz.

Nach diesem Verzeichnisse stehen somit, wenn nur die
Gefäßpflanzen berücksichtigt werden, die alpinen Gewächse
hier in ihrer Anzahl an erster Stelle, dann folgen die mittel-
europäischen und illyrischen Gewächse, ünter denen eine
einzige mediterrane Pflanze, nämlich Ceterach officinarum W.,
in reicher Menge vertreten ist. Es entfallen:

Arten U
auf die mitteleuropäisch-alpine Flora...... 31 468
» » mitteleuropäische RER 24 30°8
» >» Allyrische Ban al 16 °4
>, > mediterrane DE 1 25

Beachtenswert ist es auch, daß ober dieser Felswand,
welche nach Krasan (a. a. OÖ.) aus graublauen Woltschacher
Kalken mit nestartig eingestreuten Hornsteinmassen besteht,
gegen Lubinje zu bei etwa 400 m Seehöhe auf mergeligen
Sandsteinen der Kreideformation Alnus alnobetuta C. Koch in
Beständen auftritt, während der Kulminationspunkt der 6594 m
Seehöhe erreichenden Höhe Zenica, deren westliche Gehänge
gegen Modreja abstürzen und hier die bemerkte pflanzenreiche
Stelle tragen, relativ wenige alpine Arten trägt, die vorher
(p. 1479) aufgezählt wurden. Von kalkfeindlichen Arten konnte
ich nebst der Grünerle doch nur:

Nardus stricta L.,
Calluna vulgaris Hull und
Arnica montana L.

beobachten, während auf ähnlichem Boden im Kolovratzuge
und am Kuk auch

1526 G. Beck v. Mannagetta,

Castanea sativa Mill.
dazutritt.

Weitere Stellen, an denen sich, eine größere Anzahl von
Alpenpflanzen erhalten haben, sind die Felsschluchten der
Idria und dessEs0nzarb&ü St. Lueia.

An den Konglomeraten und Kalkfelsen, welche klamm-
artig die durch abgestürzte Blöcke tosenden Wassermassen ein-
engen, zeigt sich neben manchen illyrischen Gewächsen, wie:

Ostrya carpinifolia Scop. Sedum glaucum W.K.
Cytisns purpnreus ScOp. Fraxinus ornus L.

eine reichliche Anzahl von Alpinen, wie:

Scolopendrium vulgare Sm. Erica carneaL.

Selaginella helvetica Link Veronica latifolia L.

Sesleria coerulea Ard. V. Intea Wettst.

Cerastinm sonticnum G. Beck | Phyteuma Scheuchzeri All.
Moehringia muscosa L. Aster bellidiastrum Scop.
Kernera saxatilis A. Br. Erigeron glabratus Hoppe
Saxifraga petraea L. Hornsch.

S. cnmeifolia L. Leontodon incanus L.

Spiraea ulmifolia Scop. Hieracium porrifolium L.,

Geranium macrorrhizum L.

denen sich auch zwei mediterrane Pflanzen, nämlich Ceterach
officinarum W. und Cymbalaria muralis Baumg., hie und da
beigesellen.

Diese alpinen Pflanzen sind es auch, welche uns tal-
wärts an den Steilufern des Isonzo immer wieder begegnen
und die bis nach Görz reichen, wo die felsigen und aus Kon-
glomeraten bestehenden Uferböschungen ihr Ende finden.!

1 Sie wurden früher p. 1458 aufgezählt. Auffällig ist auch Saxrifraga
tenella Wulf. in Gesellschaft von S. petraea L. zwischen Avce und Lom in
einer Seehöhe von 189 bis 221m (KraSan in Abh. Zool.-bot. Ges., XVII
(1868), 209.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1527

Ihre Ansiedlung ist wohl in früherer Zeit erfolgt, als der
Isonzo sein Bett noch nicht so tief in den diluvialen Schotter
eingegraben hatte. Es finden sich aber unter denselben auch
noch einige Arten mit leicht durch fließendes Wasser trans-
portablen Keimen, die auch noch gegenwärtig nach Hoch-
wässern im Flußkies unterhalb Görz angetroffen werden.

Der Kamm des Monte Sabotina und das Hochplateau des
Trnovaner Waldes sind die letzten Höhen, welche die voralpine
und alpine Flora noch in geschlossenen Formationen besiedelt.
Weiter gegen Süden vermindert sich die Zahl derselben un-
gemein rasch.

Auf den mit Eichen- und Kastanienwäldern und den
Formationen der Karstflora besetzten Sandsteinhügeln des
Coglio westlich von Görz zeigen sie sich vornehmlich in den
kühleren Waldschluchten, in denen gewöhnlich Quellen und
Bächlein entspringen und die oft eine üppige Vegetation be-
heibersen- Auf den Hügeln von »Tre. Groce« ober. Podgora
am rechten: Lalhange des Isonzo finden sich. nur : wenige
mitteleuropäisch-alpine Arten, die zu jenen gehören, welche
sich eine große Anpassungsfähigkeit an wärmere Lagen er-
worben haben.

Hier sah ich:

Aspidinm angnlatum Kit. Salvia glutinosa L.
Lilium bulbiferum L. Petasites niveus Baumg.
Anemone trifolia L. Prenanthes purpurea L.

Erica carnea L. im Vereine mit | Senecio Fuchsii Gmel.
Calluna vulgaris Hullselbst

unter schönen Edelkastanien |

In einer Zisterne ober Lucinica hat sich Aspidium loba-
tum Sm. angesiedelt.

Überraschen muß jedoch das Vorkommen von mittel-
europäisch-alpinen Pflanzen am Monte Quarin (274m) bei
Cormons, wo ich an Wasserrinnen und in feuchten Schluchten
mitten in einer mit mediterranen Elementen reich durchsetzten
illyrischen Buschformation

1928 G. Beck v. Mannagetta,

Aspidium lobatum Sw. Salvia glutinosa L. und
Scolopendrium vulgare Sw. Senecio Fuchsii Gmel.
Lilinm bulbiferum L.

beobachten konnte.

In Wiesen zwischen Cormons und Borgnano sah ich
FHippocrepis comosa L. und Biscutella laevigata L. (schon von
Pospichal’angeseben) und an der: Straße einzelne Stöckesvon
Petasites nivens Baumg. und selbst am Monte Medea ober
Borgnano wächst Galium Incidum All.

Auf die interessante Vegetation, welche sich in den
Wiesen von Prevali und in den Paludi von Castelleto
vorfindet, hat Pospichal in seiner Flora des österreichischen
Küstenlandes wiederholt hingewiesen. Auffällig ist daselbst die
große Zahl borealer Arten, wie:

Carex limosa L. Peucedanum palustre Mönch
Rhynchospora alba Vahl Oenanthe fistulosa L.
Irısssibirical.. | Menyanthes trifoliala L.
Caltha palustris L. Veronica scutellata L.
Thalictrum angustifolium Utricularia neglecta Lehm.
Jaequ. U. minor L.
Drosera intermedia Hayne Succisa pratensis Mönch
Parnassia palustris L. Succisella inflexa G. Beck
Viola elatior Fr. Arnica montana L. u.a.

Lythrum glabricaule Koehne

Bemerkenswert ist auch, daß sich in dem eozänen
Hügelland östlich von Görz (Panowitzer Wald, Rosental,
Stara Gora), das sich im S. Marco nur;.bis 227 m .Seehöhe
erhebt, soviele alpıne und böreale Pilanzenerhalten= bapen:
Offenbar haben hiezu die feuchten Mergel und Sandsteine des
Flysches viel dazu beigetragen.

Nach KraSan,! Pospichal ? und meinen Beobachtungen
trägt hier der gleichförmig mit Heidesträuchern (Erica carneaLl.

1 KraSan in Verh. Zool.-bot. Ges. (1870), 270; (1883) 605, und in Öst.-
bot. Zeit. (1880), 209, wo Ausführliches über die Vegetation dieser Tertiärhügel
zu finden ist.

2 Pospichal, Flora des österr. Küstenlandes, Wien 1897 bis 189.

Vegetationsstudien in den Östalpen. I. 1029

und Calluna vulgaris Hull) bewachsene Boden nur Bestände
mitteleuropäischer Bäume, wie Sommer- und Wintereichen,
Erlen, Espen, Birken, Bergahorn, Rotbuchen (selten) und nur
die schönen echten Kastanienbäume, hie und da eine Manna-
esche und einige Gräser und Stauden, wie:

Andropogon ischaemum L. Euphorbia carniolica Jacqu.
Gladiolus illyrions Koch Hacqguetia epipaclis L.
Dianthus barbatus L. Primula Columnae Ten.

D. liburnicns Bart. Aster amellus L.

Stellaria bulbosa Wulf. Linosyris vulgaris Cass.

erinnern an die illyrische Pflanzenwelt. Von immergrünen Ge-
wächsen kommt nur der Efeu und die Stechpalme (Zlexr agni-
folinm L.) häufiger vor.

An borealen und alpinen Gewächsen trifft man hier, wenn
auch zum. Leil mehr vereinzelt:

Blechnum spicant W ith. Polygala chamaebuxus L.
Lycopodium clavatum L. Jlex aqguifolium L.
L. chamaecyparis- Erica carneaL.
sus A.Br. (nach Pospichal) | Vaccinium myrtillus L.
Luzula nemorosa E. Mey. Gentiana asclepiadea L.
Lilinum martagon L. G. pneumonanthe L.
Crocus vernusL. Salvia glutinosa L.
Orchis sambucinus L. Veronica latifolia L.
O. speciosns Host Petasites albus Gärtn.
Gymnadenia albida Rich. Prenanthes purpurea L.
G. odoratissima Rich. Arnica montanaL.
Anemone trifolia L. Doronicum austriacum
Aruncus silvester Kost. Jacqu.
Chrysosplenium alterni- Senecio Fuchsii Gmel.
folium L. Cirsium eriophorum Scop.

Senheßlich ist noch jener Alpinen? zu "gedenken, die im
Geschiebe des Isonzo sich vorfinden und deren Keime all-
jährlich durch die Hochwässer dieses Flusses weit in die
Friaulische Ebene hinausgeführt werden.

1530 G. Beck v. Mannagetta,

Nach der vorhandenen Literatur! sowie nach meinen
Aufzeichnungen finden sich auf den Schotterbänken des Isonzo
oft nur vorübergehend manche Alpenpflanzen vor, welche sich
zum Teil auch dauernd an den Uferböschungen angesiedelt
haben.?

50 reichen bis’GOrz:

Trisetum argenteum P. B. Linaria alpinaL.

Poa minor Gaud. Galium austriacum Jacqu.

Calamagrostis villosa Mut. Asperula aristata L. fil.

Festuca stenantha Hackel Scabiosa graminifolia L.

Tofieldia calyculata Wahl. Campannula caespitosa Scop.

Rumex scutatus L. Carduus defloratus L.

Alsine laricifolia Crantz Erigeron glabratus H. H.

Gypsophila repens L.? Petasites nivens Baumg.

Silene saxifraga L. (massenhaft)

Arabis alpina L. Leontodon Berinii Roth

Polygala chamaebuxus L. Chondrilla prenanthoides V ill.

Peucedanum verticillare M. K. | Hieracium porrifolium L.

Verbascum nigrum L. FT. glaucum All.

Veronica fruticnlosa L. FH. staticifolium Vill.

Alectorolophus angustifolins | Crepis alpestris Tausch
(Gm.

Auffällig ist unter diesen Pflanzen insbesondere Scabiosa
graminifolia L., welche auf den das Isonzo-Tal umgebenden
Hochgebirgen ober Görz noch nirgends aufgefunden wurde,
wohl aber am Cavin vorkommt, demnach vielleicht der Bora
ihre Vertragung verdankt.

Bis Gradisca wird Calamagrostis villosa Mut., bis Sagrado,
35 km vom nächsten Hochgebirge entfernt, werden Arabis
alpina L., Linaria alpina L., Petasites niveus Baumg., (ir-
sium eriophorum Scop., Hieracium porrifolium L. vertragen.

1 Namentlich nach KraSan in Öst.-bot. Zeit. (1863), 357; (1865), 102;
und Pospichal, Flora des österr. Küstenlandes, Wien 1897 bis 1899.

2 Die auf den Konglomeratblöcken und auf den Steilufern vorkommenden
Alpinen wurden auf p. 1458 aufgezählt.

3 Bei Podgora schon von Tommasini in Flora XX (1837), 68 angegeben.

Vegetationsstudien in den Östalpen. 1. 1531

Bei Pieris, 9 km vom Adriatischen Meere entfernt, kann

man noch
Selaginella helvetica Link | Petasites niveuns Baumg. und
Arabis alpina L. Leontodon Berinii Roth

Peucedanum verticillare M. K.

beobachten und selbst noch bei Molina di Scobba nächst der
Mündung des Isonzo wächst nach Pospichal Veratrum
album L. mit Hemerocallis flava L. und manchen nordischen
Gewächsen, wie:

1908: SibivicaL. Oenanthe fistulosa L.

Orchis maculatus L. ' Galium palustre L.

Dianthus superbus L. ı Crepis paludosa Mönch u.a.
Stum latifolium L.

wie auch die benachbarte Insel Morosini von derartigen
Gewächsen:

Allium angulosum L. ' Filipendula ulmaria Max.

: | 2
Dianthus superbus L. ı Peucedanum palustre Mönch
Clematis integrifolia L. | Senecio paludosus L. u. a. m.

aufweist. Ungefähr 45 km weit wurden also die Samen dieser
Alpinen in die heiße Friaulische Ebene getragen und haben
sich hier unter dem Einflusse des relativ kühlen Alpen-
flusses erhalten.

832 G. Beck v. Mannagetta,

Die wichtigsten pflanzengeographischen Ergeb-
nisse. meiner Studien’ im Isonzo-Talelassenssieh,in
folgenden Punkten zusammenfassen:

1. Die mediterrane Flora besitzt im’ Talbecken "von
Görz noch zahlreiche Vertreter, welche sich stellenweise an
warmen Kalkgehängen derartig zusammenschließen, daß die
nördliche Grenze dieser Flora längs den südlichen Abfällen
des Trnovaner Waldes von der Liah-Quelle bis Solkan und
von da auf den Monte Sabotino abgesteckt werden kann.

2. Am Monte Sabotino ist keine auffällige Vermengung
der mediterranen Gewächse mit mitteleuropäisch-alpinen zu
beobachten, sondern die mediterranen Pflanzen besiedeln die
warmen und trockenen südwestlichen Gehänge dieses Berges
b:s zum Kamme, während die alpinen Gewächse die kühleren
und feuchteren nordöstlichen" Seiten und die ->Stellur 2. dee
Isonzo besetzt halten.

3. Nur sehr wenige, besonders anpassungsfähige medi-
terrane Pflanzen sind im Isonzo-Tale bis zur Flitscher Klause,
im Baca-Tale bis gegen Grahovo und im Idria-Tale bis zum
Strug zu verfolgen .und,-teilen mit illyrischen-iund;,alpinen
Arten innerhalb der mitteleuropäischen Flora den Standort.
Ihre geringe Menge läßt sie als Relikte erkennen.

4. Der Weinbau hat schon in Ronzina keine Bedeutung.
Weinreben werden aber in Lauben noch in Karfreit und in
Grahovo gezogen. Getreidebau findet sich um Flitsch und im
Baca-Tale nur unter 900 m Seehöhe.

9. Die geschlossenen Formationen der illyrischen Flora
kommen nur bis zur Linie Selo—St. Luzia—Podmelez zur
Entwicklung und räumen schon in einer Seehöhe von 680 bis
650 m dem voralpinen Rotbuchenwalde den Platz ein.

6. Im oberen Isonzo-Tale finden sich illyrische Gewächse
nur an warmen, steinigen Stellen inmitten der mitteleuropäi-
schen Vegetation eingestreut vor und auf Kalkfelsen sehr oft
in Gesellschaft zahlreicher alpiner Gewächse. Sie verschwinden
an solchen Stellen meist bei 900 bis 950 m Seehöhe gänzlich.

7. Am Predil erreicht die Hopfenpueher 3007 gie Manna-
esche 1000 m Seehöhe und beide überschreiten hier die untere
Höhengrenze der Legföhre.

Vegetationsstudien in den Ostalpen. I. 1533

8. Auf der Höhe des Predil sind die illyrischen Gewächse
verschwunden und erst wieder im Tale von Raibl anzutreffen.

9. Die illyrischen Gewächse zeigen auf den warmen
Hügeln bei Karfreit vor dem Isonzo-Defil& eine auffällige Ver-
dichtung.

10. Die Formationen der mitteleuropäischen Voralpen-
flora halten das Isonzo-DefilE zwischen Karfreit und Serpe-
nica besetzt und umschließen das Flitscher Talbecken bis
Soca völlig.

Lt... Diese.-Formationen ‘reichen : an- der- Nordseite des
LaScek-Gebirges und des Kuk bis in die Talsohle des Isonzo
herab und bilden im oberen Isonzo-Tale den Hauptbestandteil
der Vegetation an den Talhängen.

12. Die Verbreitung und das Vorkommen der illyrischen
Gewächse liefert den Beweis, daß deren Stationen im oberen
Isonzo-Tale als Relikte einer während der letzten Interglazial-
zeit eingedrungenen, aber dürch die letzte Eiszeit dezimierten
Flora anzusehen sind.

13. Dieser illyrischen Flora stand während der letzten
Interelazialzeit eine \Wanderstraße über den "Predil” nach
Kärnten offen.

14. Viele illyrische Gewächse finden sich derzeit in Ge-
sellschaft mitteleuropäisch-alpiner Arten und haben wahr-
scheinlich- mit diesen die letzte Biszeit .an günstigen Stellen
überdauert. Ihnen kommt aber in der Gegenwart, da sich die
klimatischen Verhältnisse für ihr Gedeihen innerhalb der Alpen
noch nicht günstig gestaltet haben, keine Wanderfähigkeit zu.

15. Die Formationen der illyrischen Flora endigen gegen-
wärtig an den Endmoränen der eiszeitlichen Gletscher.

16. Die zahlreichen Arten der mitteleuropäisch-alpinen
Flora, welche sich im Isonzo-Tale von der Flitscher Klause
bis Görz an Felsen und in kühlen Lagen vorfinden, zeigen in
ihrer Vereinigung große Gleichförmigkeit und sind Residua
der in der letzten Eiszeit von den Höhen herabgedrängten
jetzigen Alpenflora, während die Standorte derselben auf den
Schotterbänken des Isonzo südlich von Görz einer rezenten
und sich gegenwärtig jährlich wiederholenden Ansiedlung
herabgeschwemmter Keime ihre Entstehung verdanken.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 100

‘1534 G.Beckv.Mannagetta, Vegetationsverhältnissein den Östalpen. I.

-17. Die mitteleuropäisch-alpinen Arten im Coglio und im
.eozänen Hügellande östlich von Görz verdanken ihre Erhaltung
‘dem kühlen, wasserreichen:Substrat und der. Nähe der Vor-
-alpenregion im Trnovaner Walde... | If

18. Dieimitteleuröpäische Flora ist’an det Fa
-Setzung der Vegetation im Isonzo-Tale überall wesentlich
-beteiligt.. Der Prozentsatz ihrer Arten im Vergleiche zur :Ge-
‘samtzahl der vorkommenden: Arten S$teigert sich in jenen
Formationen, in welchen illyrische Gewächse vorkommen,
von 62 (am Monte Santo) bis 87 “5°/, (im Flitscher Talbecken),
während sich die illyrischen Gewächse in ihrem Anteil'an den
‚gleichen Orten von 26°5 auf 12:5°/, verringern.

20 13475192

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Vegetationskarte des Isonzo-Tales 1:270.000.

entworfen von Prof. Dr. G.Ritter Beck v.Mannagelta.
Mediterrane-| Jllyrische- | Mitteleuropaische-Flora

‚Pilanzen.
zerstreut

vurn a N29g1

91:9 E19:

-Tuodpzjso uap ur worpmysuorwo

1535

Herpetologische Notizen I.)

Dr. Fr. Steindachner,
Nik Akad

(Mit 1 Tafel.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Oktober 1907.)

Ungalia melanura (SIE he g.) Gr ay.

ee einer größeren Sammlung von Schlangen aus Mexico
und Costarica, welche ich schon vor einigen Jahren für das
:Hofmuseum erwarb, fand sich auch ein 54 cm langes Exemplar
dieser Art vor, welches bei Orizaba gefangen wurde. Ich habe
‚keinen hinreichenden Grund, die Genauigkeit dieser Fundorts-
angabe zu bezweifeln, zumal die ganze übrige Sammlung keine
.andere Art aus Westindien enthält, welche auf; eine. etwaige
Verwechslung in den Fundortsangaben schließen ließe.

Bisher war Ungalia melanura nur von westindischen
Inseln (Cuba) bekannt, nicht aber von dem Festlande Amerikas.

Totallänge dieses Exemplares 54cm, Schwanzlänge 5° cm.
29 Schuppenreihen quer über den Rumpf. Bauchschilder 206,
untere Schwanzschilder 35, Oberlippenschilder links 10, rechts
-nur 8, da die drei letzten zu einem einzigen Schilde vereinigt
sind; das: vierte und fünfte begrenzen das Auge nach unten.
1 Prä-, 3 Postocularia, Die Rumpfschuppen der vier untersten
Reihen sind glatt, die übrigen gekielt. Körperzeichnung normal.

Hemidactylus ruspolüi Blgr.

> 122 erlangeri n. sp. 2. steind. Anz. K, Akad. dr Wass. 1907, Nr. XIX, p. 355.)
Kopf dreieckig, nach vorn zugespitzt, an der Oberseite
"querüber flach, zuweilen längs der Schnauzenmitte ein wenig
‚eingedrückt. Schnauze ebenso _lang wie. die Entfernung der

100*#

1536 Fr. Steindachner,

Augenmitte von der Ohröffnung, zirka 2?/,- bis etwas mehr als
zweimal länger als das Auge. Die größte Kopfbreite zwischen
den Ohröffnungen ist zirka 1!/,mal in der Kopflänge enthalten;
die Kopfbreite in der Augengegend gleicht dem Abstande des
vorderen Schnauzenendes vom hinteren Augenrande. Die
ganze Oberseite des Kopfes und die Schläfengegend ist mit
großen, gewölbten und deutlich gekielten, tuberkelartigen
Schuppen bedeckt, die in der Schnauzengegend und in der
Regel auch in der Stirngegend dicht aneinandergereiht liegen,
weiter zurück aber durch schmale, von äußerst kleinen, korn-
artigen Schüppchen ausgefüllte Zwischenräume voneinander
getrennt sind. Die in der Zügelgegend liegenden gewölbten
Schuppen, namentlich die der mittleren Längsreihen, sind
kleiner als die Schuppen an der Oberseite der Schnauze und
gleichfalls durch kleine, kornartige Schüppchen voneinander
getrennt.

Bedeutend kleiner dagegen sind die Schuppen der oberen
Augendecke und in bogigen Längsreihen geordnet; nur ein bis
zwei dieser Reihen enthalten bei einigen Exemplaren ver-
hältnismäßig nicht unbedeutend größere (gewölbte) Schüppchen
als die übrigen, die fast kornartig sind, bei anderen (kleineren)
Exemplaren unterscheiden sich aber die Schuppen der Augen-
decke untereinander bezüglich ihrer Größe nicht besonders
auffällig.

Rostrale vierseitig, breiter als hoch, mit oberer mittlerer
Spalte; jederseits 8 Ober- und 7 Unterlippenschilder; Narinen
nach vorn und unten von dem Rostrale und dem ersten Supra-
labiale, nach oben von zwei größeren Tuberschuppen, nach
hinten von zwei kleineren Schuppen (der Zügelgegend) be-
grenzt (bei einem der uns vorliegenden Exemplare fehlt eine
äußere Narinenöffnung beiderseits). Ohrmündung etwas schräg
gestellt, nierenförmig.

Die vorderen 3 Infralabialia etwas größer als die ent-
sprechenden Oberlippenschilder. Mentale groß, dreieckig, nach
hinten zugespitzt und mit gerundetem Vorderrand. Auf das
Mentale folgen jederseits zwei Paar Kinnschilder, von denen
die größeren des ersten Paares hinter dem Mentale aneinander
stoßen. Die übrigen an der Unterseite des Kopfes gelegenen

Herpetologische Notizen. 1937

Schuppen sind sehr klein, schwach gewölbt; nur zunächst
den 5 hinteren Unterlippenschildern nehmen sie merklich an
Größe zu.

Rumpf deprimiert; Rückenfläche mit 14 bis 16 mehr
minder regelmäßigen Längsreihen großer Schuppen von pyra-
miden- oder auch kegelförmiger Gestalt. Die größten dieser
Tuberkeln liegen im mittleren Teile jeder Rückenhälfte, da die
vertebrale Tuberkelreihe etwas schwächer entwickelte Tuber-
keln enthält als die anstoßende Reihe und die Tuberkeln der
zweiten bis dritten untersten, dem Bauchrande zunächst
gelegenen Reihen allmählich an Umfang abnehmen, übrigens
unter sich selbst an Größe variieren. Alle diese Tuberkeln sind
von mehreren Reihen äußerst kleiner, kornähnlicher Schüppchen
kranzförmig umgeben. Eine Reihe dicht aneinandergedrängter,
schwach und stumpf gekielter, gewölbter Schuppen, die mit der
Spitze nach hinten geneigt sind und sich daher wenigstens
teilweise schwach dachziegelförmig decken, bilden die scharfe
Abgrenzung der Rücken: und Bauchseite. Diese Randschuppen
sind bedeutend kleiner als die früher erwähnten Tuberkeln und
zirka zweimal größer als die Bauchschuppen. Letztere sind
flach, klein, doch bedeutend größer als die Schuppen an der
Unterseite des Kopfes. Sie decken sich gegenseitig nur wenig,
dachziegelförmig, und sind am hinteren Rande gerundet, zu-
gleich etwas breiter als lang.

Der Schwanz ist, wenn vollständig erhalten, zirka ebenso
lang wie Rumpf und Kopf mit Ausschluß der Schnauze, und
quer geringelt. Im vorderen Drittel seiner Länge stark verdickt
und nur an seiner Basis ein wenig eingeschnürt, verjüngt sich
der Schwanz in seinem zweiten Längendrittel gleichförmig und
minder rasch als im letzten Längendrittel, welches stark zuge-
spitzt endigt. Die Unterseite des Schwanzes ist flach, die Ober-
seite gewölbt.

Die Zahl der Querringe an der Oberseite des Schwanzes
beträgt zirka 20 bis 21. Nächst dem vorderen Rande jedes
Querringes liegt eine Querreihe großer, gekielter, nach hinten
scharf zugespitzter, stachelartiger Schuppen, deren Zahl bei
allmählicher Größenabnahme gegen das Schwanzende zu von 8
auf 6 und zuletzt auf 4 sich verringert. Das äußerste Schwanz-

1538 "Fr. Steindachner, -

ende -selbst 'entbehrt größerer Dornschuppen. Die Grund-
schuppen an der ganzen Oberseite des Schwanzes sind sehr
klein, schindelförmig gelagert, doch ein wenig (fast 1?/,mal)
größer als die am Rumpfrücken gelegenen. Die Schuppen an
der flachen Unterseite des Schwanzes sind von elliptischer
Form, unregelmäßig gelagert, unter sich von ungleicher Größe
und selbst die kleinsten derselben bereits bedeutend größer als
die Bauchschuppen. Eine Mittelreihe großer Schuppen kommt
bei dieser Art an der Schwanzunterseite nicht zur Entwicklung.
Bei einem Exemplar unserer Sammlung ist der Schwanz voll-
ständig regeneriert, rübenförmig verdickt, nach hinten stark
zugespitzt und an Länge zirka dem Abstande beider Extremi-
täten voneinander gleich, nicht geringelt und ausschließlich
oben wie unten nur mit ganz kleinen geschindelten Schüppchen
bedeckt.

Eine zusammenhängende, —--förmige Reihe von 28 bis
30 Femoralporen (somit 14 bis 15 jederseits) bei Männchen.

Extremitäten von mäßiger Länge, die hinteren zirka
11/,mal länger als die vorderen. An der Unterseite des zweiten
bis vierten Fingers liegen je 4, an der des ersten Fingers
2 paarige Lamellen, auf welche eine unpaarige Lamelle am
Ende jedes Fingers folgt. An der Unterseite jeder Zehe, mit
Ausnahme der Innenzehe, liegen 4 bis 5, an der Innenzehe
2 paarige Lamellen vor der unpaarigen distalen Lamelle.

Rücken hellgrauviolett, mit 3 Längsreihen tiefbrauner,
großer, langgestreckter Flecken. Eine braune Binde zieht vom
seitlichen Vorderrande der Schnauze, vom Auge unterbrochen,
bis zur Ohrmündung. Oberseite des Kopfes unregelmäßig braun
gefleckt, bei einem Exemplare unserer SU LEE en
hell-bräunlichgrau.

Fünf Exemplare aus Abyssinien, gesammelt. en Mitte
Mai 1901 von Herrn Baron Carlos Erlanger.

Diese Art, welche zuerst von Dr. Boulenger in »Annali
del Museo civico di Storia naturale di Genova« Ser. IL, Vol. XVII,
p. 6, nach Exemplaren aus dem Somali- und Gala-Lände be-
schrieben wurde, steht bezüglich der starken Entwicklung, Form
und Kielung der Rückentuberkeln sowie auch nach der groben
Beschuppungsweise der Kopfoberseite und der Ringelung des

-Herpetologische Notizen, SL 1939:

Schwanzes dem HF. macropholis Blgr. ziemlich nahe. Auch
von dieser letztgenannten, schlankeren und ungefleckten Art
besitzt das Wiener Museum Exemplare aus Abyssinien durch
Baron Erlanger, | |
H.ruspolii Blgr.besitzt wohl gleich A. sguamnulatusTornier
jederseits 14 bis16 Präanalporen, unterscheidet sich aber wesent-
lich von letzterer Art wie von H. tropidolepis Mocg. durch die
größere Anzahl paariger Lamellen an der Unterseite der
Finger und Zehen und durch die deutliche Ringelung des
Schwanzes, an dessen Oberseite bei H. sguamnlatus große,
tuberkelartige, gekielte Schuppen -in. mehreren ‘Reihen. vor-
kommen, während bei H. tropidolepis nach Mocquard der
nicht geringelte Schwanz ringsum mit gleichgroßen,
glatten Schuppen bedeckt und an der Unterseite der Zehen und
Finger nur eine, die vorletzte der Lamellen, paarig ist, die übrigen
Lamellen aber nur einen mehr oder minder tiefen medianen
Einschnitt zeigen. |

Platypholis fasciata Blgr.

Syn.: Homopholis erlangeri Steind., Ann. k.k. naturh. Hofmus., Bd. XXI,
Heft 2, p. 149 bis 151, Taf. IX.

Bei der kürzlich vorgenommenen Skelettierung eines der
im Wiener Museum befindlichen Exemplare zeigte es sich, daß
bei dieser Art nicht nur am Daumen eine Kralle entwickelt ist,
wie Dr. Tornier zuerst nachwies, sondern auch an der Innen-
zehe. Es sind somit bei Platypholis sämtliche Finger und Zehen
mit Krallen bewaffnet. Vielleicht wird sich ein ähnliches Ver-
halten auch für die Jomopholis-Arten bei einer neuerlichen
gründlichen Untersuchung nachweisen lassen. Bezüglich der
Entwicklung der Analporen sei bemerkt, daß unter den
7 Exemplaren, die das Wiener Museum von Pl. fasciata besitzt,
bei 3 Exemplaren (Männchen) ein Präanalporus auf jeder
Körperseite sich vorfindet, aber so undeutlich entwickelt ist,
daß er von mir bei der Beschreibung von Homopholis erlangeri
(. ce) = Platypholis. fasciata_Blgr, :übersehen wurde. Die
Schuppen, auf welchen diese beiden Poren liegen, sind in
Form und Größe von den übrigen benachbarten Schuppen nicht
wesentlich verschieden.

1540 Fr. Steindachner, Herpetologische Notizen.

Elosia nasus Tsch.

Ich erhielt gegen 60 Exemplare dieser Art von Thereso-
polis in verschiedenen Größen. Haut des Rückens äußerst
fein, dicht chagriniert. Männchen mit äußeren Schallblasen. Die
Tibiotarsal-Artikulation der nach vorn angelegten hinteren
Extremitäten reicht nie ganz bis zum Vorderrand der Schnauze,
zuweilen nur bis zum hinteren Augenrande.

An jedem Seitenrande des Sternums ist ein ovales Knochen-
feld entwickelt, welches bei 50Omaliger Vergrößerung sehr deut-
lich sichtbar ist und in der Sternummitte durch einen breiten
Knorpelstreif von dem der entgegengesetzten Seite getrennt
wird. Das hintere knorpelige Endstück des Sternums endigt in
zwei Läppchen, die durch einen sehr schmalen spitzwinkeligen
Einschnitt voneinander getrennt sind.

Die Gattung Crossodactylus D. B. ist, wie schon Dumeril
und Bibron hervorheben, zunächst verwandt mit Elosia und
ganz verschieden von Leptodactylus.

C. gandichandii = Tarsopterus trachystomus Rhdt. und
Lütk. = Leptodactylus gandichaudi Blgr. kommt gleichfalls
nicht selten bei Theresopolis vor. Die in unserem Besitz befind-
lichen 3 Exemplare, d’, zeigen zahlreiche winzige Hornspitzen
am Rande der Oberlippe und 2 bis 3 Dornen an der Innenseite
des Daumens, die zur Fortpflanzungszeit sich entwickeln.
Finger- und Zehenenden wie bei Elosia. Männchen ohne äußere
Schallblasen.

Tafelerklärung.

Hemidactylus ruspolii Blgr.
Fig. 1. in natürlicher Größe. Obere Ansicht.
» 1a. g'. Oberseite des Kopfes und Nacken, zweimal vergrößert.
» 15. g‘. Unterseite des Schwanzes, zweimal vergrößert.
» lc. g’ mit regeneriertem Schwanze, obere Ansicht.
» 1d. g‘. Untere Ansicht der Zehen.

Platypholis fasciata Blgr.

Fig. 2. Untere Ansicht des rechten Vorderfußes, dreimal vergrößert.
» 2a. Untere Ansicht des linken Hinterfußes, zweimal vergrößert.

'Steindachner F.: Herpet. Notizen.

Druck von Alb. Berger, Wien, VIII.

J. Fleischmann, n. d,N. lith.

Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

1541

Beiträge zur Kenntnis einiger Amorpha-Arten

von

Dr. Rudolf Wagner.
(Mit 4 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 24. Oktober 1907.)

Die morphologischen Angaben über die Arten der Gattung
Amorpha L. beschränken sich auf die in der deskriptiven
Literatur üblichen Daten, Besonderheiten irgend welcher Art
scheinen bisher nicht registriert zu sein und auch die meines
Wissens einzige Angabe! über die Innovationsbildung von
Amorpha fruticosa L. schweigt sich über Vorkommnisse voll-
ständig aus, die nicht nur innerhalb der Familie, sondern im
gesamten Bereiche der Pflanzenwelt bisher nicht beobachtet
sind. Es mag das bei einer so häufig und lange kultivierten
Pflanze,” wie es die genannte Art ist, wohl befremdlich
erscheinen, doch handelt es sich, wie vorweggenommen sein
mag, um Verwachsungen, nach denen eben bei dieser Familie
niemand sucht, die teilweise bei der Kürze vieler Internodien
wenig in die Augen springen und schließlich auch nicht bei
jedem einzelnen Blütenstand so hervortreten wie in dem in
Fig. 1 dargestellten Falle. Überdies lehrt die Erfahrung, daß
man bei dem gewöhnlichsten Materiale in der Lage ist, morpho-
logisch zu botanisieren, eben aus dem Grunde, weil die Grund-
sätze der topographischen Morphologie wohl allgemein vor-
getragen werden, ihres anderen Kapiteln gegenüber minder-
wertigen Reizes wegen aber geringere Aufmerksamkeit finden.
So ist es psychologisch zu erklären, daß wir auf einem vor

1 Österr. bot. Zeitschr., Vol. LI (1901), p. 451.
2 Die Einführung erfolgte nach Edwards in Bot. Reg., Vol. V, 427
(Jänner 1820) im Jahre 1724 durch Mark Catesby.

1542 R. Wagner,

rund 80 Jahren mit Hochdruck in Angriff genommenen Gebiete
uns: heute noch’ so sehr mit den ersten Voruntersuchungen
abmühen müssen, daß kein einziger der jetzt lebenden Botaniker
je in die Lage kommen wird, sich einen guten Überblick über
die Angiospermen vom Standpunkte der vergleichenden Morpho-
logie aus zu verschaffen; es liegt da eben ein Gebiet vor, das
zu den schlechtest bekannten der ganzen Botanik gehört und
das außerdem ungewöhnliche Materialschwierigkeiten bietet.
Eine zusammenhängende Darstellung der ganzen Gattung zu
geben, bin ich schon aus dem letzterwähnten Umstande nicht
in der Lage, ‚muß mich ‚vielmehr auf .die Beobachtungen be-
schränken, die sich, was die anderen Arten betrifft, auf dürftiges,
von Floristen gesammeltes Herbarmaterial stützen. Die folgenden
Zeilen beschränken sich also auf einen kasuistischen Beitrag;
Schlüsse auf die Verwandtschaftsverhältnisse auf Grund so
isolierter Beobachtungen. zu ziehen, liegt mir fern.

In Fig. 1 ist der unterste Teil eines terminalen Blüten-
standes von Amorpha fruticosa L. abgebildet. Die Laubblätter
stehen in einer Linksspirale,! deren Divergenzen anfangs etwa
2/.. entsprechen, die ‚aber. wie so -häuße ‚gegen .die orale
Region .hin.anderen Werten. weichen,: wie ‚die Bezeichnung:;der
einzelnen Elemente in: der, Abbildung lehrt. Wie. in früheren
Abhandlungen so sind auch hier die Blätter mit kleinen Buch-
staben, die Achselprodukte mit den entsprechenden großen
bezeichnet; zu bemerken ist dabei, daß der Buchstabe g will-
kürlich gewählt ist. Während nun die aus den Achseln der
tiefer inserierten Blätter entspringenden Achselprodukte, von
den in der Familie so häufigen basipetalen Serialsprossen
abgesehen, besonderes nicht aufweisen, finden wir in.der Nähe
der Infloreszenz plötzlich und unvermittelt auftretend eine sich
auf mehrere Zentimeter erstreckende Konkauleszenz des
Hauptachselproduktes, die sich also bei der Kürze der Inter-
nodien bis in die Mitte des Internodiums h—i hinein fortsetzt.

I Seit den Ausführungen über Phlox paniculata L. in diesen Sitzungs-
berichten gebrauche ich die Richtungsangabe nicht im Sinne von Sachs,
sondern in dem der Mathematik, somit der gesamten Technik und der anderen
Naturwissenschaften. mi

Morphologie einiger Amorpha-Arten. 1543

Fig. 1.
Amorpha fruticosa L. Unterster Teil eines Blütenstandes. Näheres im Texte.

1544 R. Wagner,

Nun tritt eine Erscheinung ein, die wir bei der Konkauleszenz,
soweit bis jetzt bekannt, stets treffen, nämlich die Regression:
das nächstfolgende Hauptachselprodukt 51 verwächst nur
mehr auf eine erheblich geringere Strecke, so daß seine schein-
bare Insertion in der Höhe von ®& liegt. Die beiden Haupt-
achselprodukte stellen Innovationen dar, deren Hypopodien
eine Länge von mehreren Zentimetern erreichen. Das nächste
Blatt. i findet sich in einer ‚sent tuberraschenden.. Stellung,
nämlich höher inseriert als die weiterhin folgenden Blätter bis
inklusive vo. Entwicklungsgeschichtlich ist diese Metatopie
leicht verständlich: die basale Meristemzone, die bei der Ent-
stehung der Konkauleszenz funktioniert, hateben im gegebenen
Falle auf die Blattbasis, beziehungsweise den unmittelbar
darunter befindlichen Achsenteil übergegriffen, so daß bei der
auf verschiedenen Radien ganz verschiedenen Wachstums-
intensität die Verschiebung von Blatt und Achselprodukten zu
diesem Extrem führen mußte. Das Blatt i zeigt drei Achsel-
produkte, der erste Beisproß ist etwas mit dem Hauptachsel-
produkt verwachsen, der zweite Beisproß als ganz kleine
Knospe in der Figur gerade noch zu erkennen. Das eigen-
artige Verhalten von i und seinen Achselprodukten, das man,
wenn man will, als eine Kombination von Kon- und Rekaules-
zenz! auffassen kann, habe ich bei unserer Art nur ausnahms-
weise beobachtet, es findet sich aber in einer ganz anderen
Angiospermengruppe mit ziemlicher Konstanz, worüber in
einer die Gattung Malcolmia R. Br. betreffenden Abhandlung
demnächst an anderer Stelle näheres mitgeteilt werden soll.

Das Blatt f, das oberste Laubblatt, weist mit seinen Achsel-
produkten wiederum eigentümliche Verhältnisse auf. Wie die
Stellung zu | zeigt, haben wir hier eine ähnliche Komplikation
wie bei i zu registrieren, dagegen hat auch oberhalb des
ersten, nur als Knospe entwickelten Beisprosses eine kräftige
Meristemtätigkeit eingesetzt, so daß die Konkauleszenz des
Hauptachselproduktes, einer opisthodromen Traube, deutlich
in die Erscheinung tritt.

1 Die letztere Art der Verwachsung ist entschieden in der Familie sehr
selten; bis jetzt sind mir erst zwei Fälle bekannt geworden.

Morphologie einiger Amorpha-Arten. 1545 °

Weiterhin folgen ausschließlich kleine Brakteen, die, in
komplizierten, wohl auch ziemlich unregelmäßigen Divergenzen
angeordnet, Metatopien unter Ausschaltung der Konkauleszenz
aufweisen, so daß die Bestimmung der einzelnen Elemente
meist mit großer Sorgfalt erfolgen muß.

Es erübrigt noch zu bemerken, daß das Verhalten der
fraglichen Blätter und Achselprodukte selbstverständlich eine
große Anzahl von Varianten zuläßt, die durch das Maß der
Konkauleszenz, durch deren Kombination mit Rekaulezenz,
ferner durch das Tempo der Regression, durch die Anzahl der
überhaupt verwachsenden Elemente sowie durch die Ände-
rungen der Divergenz bedingt sind; wie oben schon ange-
deutet, kommen auch Fälle vor, und zwar recht häufig, in
denen die untersten, stets in den Achseln von Brakteen ent-
wickelten Blüten wirklich oberhalb der Laubblätter stehen, und
auch solche, wo sie oberhalb der konkauleszierenden In-
novationen sich finden. Die vorhandenen Abbildungen versagen
in diesen Dingen.

Daß Verwachsungen der geschilderten Art nicht auf die
besprochene Spezies beschränkt sind, zeigen eine Reihe von
Beobachtungen, die an Herbarmaterial gemacht wurden und
die vor der Besprechung der kompliziertesten Fälle hier in
Kürze mitgeteilt sein mögen.

Amorpha angustifolia Boynh.! hat wie alle übrigen hier
erwähnten Arten terminale Blütenstände; die Innovationen
entwickeln sich aus den Achseln der obersten Laubblätter und
weisen regressive Konkauleszenz auf; die Konkauleszenz setzt
mit Verwachsungen bis auf 5 cm ein.

A. californica Nutt.2 zeigt in mexikanischen Exemplaren
sehr starke Störungen; die Konkauleszenz erreicht zwar nur
l cm, doch kommen erhebliche Metatopien der Laubblätter, so
daß man unterhalb solcher mehrere Blüten konstatieren
kann. Für

1 F. Lindheimer, Flora texana exsiccata, n. 595 (1847), ausgegeben als
A. fruticosa L. var. subglabra.

2 C.G. Pringle, Plantae Mexicanae, n. 1588, von Paso del Norte in
Chihuahua.

1546 . ee nlerekkiWagnen

A. Caroliniana Croom.! habe ich: gleichfalls regressive
Konkauleszenz notiert; größtes Ausmaß. I.cm. Das ‚hähnliche
gilt für texanische Exemplare von

A. laevigata Nutt.,? ohne daß hreeds Ber Meisonen
im oben dargestellten Siriokene Beobachtung gelangten; selbst-
verständlich Kann auf Grund eines so _dürftigen Beobachtungs-
materiales das Vorkommen von: derartigen: Störungen nicht
a priori bestritten werden. Bezüglich. der |

A. Tennessensis Shuttl.? ist: das nämliche zu heinstken;
Rugel’sche Exemplare vom Locus classicus Zeigen Konkaules-
zenz bis'zu 2. cm. Ä

A,wvirgata Small* in Beemlen vom ‚Locus classicus,
dem Stone Mountain, De Kalb County, Georgia, zeigt Kon-
kauleszenz der Innovationen bis auf I cm, im übrigen mit den
bei A. laevigata Nutt. gemachten Einschränkungen.

Vor Besprechung der kompliziertesten Art, der 4. pani-
cnlata Torr., mögen noch zwei floridanische Formen Erwäh-
nung finden, die von C.K. Schneider als der A. virgata Small
nahestehend betrachtet werden. ? ng Ä

Unter dem Namen A. fruticosa hat 'Tracy® eine bei
Clearwater gesammelte Pflanze sub Nr. 6870 ausgegeben, die
indessen weder zu dieser Art.noch zu A. virgata Small
gehört; augenscheinlich dieselbe Art sammelte er bei Lemon
City; die durch die Gestalt der Blätter und Blüten abweichende
Art, die als A. Tracyi bezeichnet sein mag, schließt sich in
ihrem Verhalten eng an A. fruticosa an. Das nämliche gilt von
einer zweiten floridanischen Pflanze, die durch auffallend große

1 Tennessee, ohne speziellere Standortsangabe, ler, Rugel.

2 F. Lindheimer, Flora Texana exsiccata, n. 38 sub nom. Ä. glabra
Liest.

3 Tennessee, ad rivulos prope Dandridge, leg. Rugel; _des. weitern
Biltmore-Herbarium, n. 1381a, banks of the Ococe River, Polk County, ein
nach Angabe der Schedula 15 Fuß hoher Strauch; ausgegeben als A. fruticosaLL.
An diesen Exemplaren erreicht die Konkauleszenz 1 cm. .

4 Biltmore, Herbarium. n. 14c; die Abbildung in Bull. Torr.. Bot. Club,
Vol. XXI, tab. 171 (1894), läßt von diesen Verhältnissen nichts erkennen.

5 Herb. Mus..Pal. Vindob., in schedulis.

6.-Tracy, Plants.of the Gulf States, n. 7726:

Morphologie einiger Amorpha-Arten. 1547
Stipellen! ausgezeichnet ist und daher als A. stipellata bezeich-
‚net sein mag.’ & an
In Fig. 2 ist der unterste Teil einer Infloreszenz auf
Grund eines im k. k. Naturhistorischen Hofmuseums liegenden

Fig. :2:

Amorpha stipellata. Unterer Teil einer Infloreszenz. Näheres im Text.

1 Bezüglich der Stipellen geben Bentham. und Hookerfil. in Genera
plantarum, Vol. I, p. 492 (Oktober 1865) an: »foliolis ... nonnunquam minute
stipellatise. Vertrauenerweckender scheint mir die Angabe Baillons in seiner
Histoire des plantes, Vol. II, p. 287 (1869): »stipellis saepius setaceis cadu-
cissimis«, |

2 Eine Beschreibung der beiden Sträucher soll unter Richtigstellung der
neuesten Literaturangaben über die Blätter an anderer Stelle erfolgen.

1048 RöWagner,

Exemplares gezeichnet, die Blattstellung ist eine Rechtsspirale
anfangs nach °,,, in der die Divergenzen nachher in gewohnter
Art komplizierter werden. Eine Drehung der relativen Haupt-

Fig, 3.
Amorpha paniculata Torr. Halbschema-
tische Darstellung des unteren Teiles einer
Infloreszenz. Näheres im Text.

achse ist angedeutet, ent-
standen ist sie durch das
Pressen des Herbarmaterials.
Die konsekutiven Sproßgene-
rationen sind abwechselnd
dunkel und hell gehalten.
Auffallend ist hier die starke
Entwicklung der Beisprosse,
ein Moment, das bei A. pani-
culata Torr. noch mehr in
die Erscheinung tritt. An der
Basis der vier nicht weiter
bezeichneten Laubblätter, die
aus ihren Achselprodukten
als f,g,b undi zu erkennen
sind, sehen wir die Narben
der abgefallenen Stipulae. Die
Metatopie von i und seinen
Achselprodukten reicht so
weit, daß sie über 0 inseriert
erscheinen.

Wie schon $oben er-
wahnt, <ist”.die. -nach’CrK.
Schneider nicht2in@Kılaur
befindliche A. paniculata
Torr. durch ’die starke Ente
wicklung von Beisprossen
ausgezeichnet; während das
Hauptachselprodukt regres-

sive Konkauleszenz aufweist, gilt das vom ersten Beisprosse
nicht oder doch nur in ganz geringem, für den Habitus wenig
ins Gewicht fallenden Maße. Dadurch ergeben sich ziemlich
komplizierte Bilder. Der Einfachheit halber mag zunächst der

1 F.Lindheimer, Flora Texana exsiccata, n. 37 (1843), in Herb. Mus. Pal.

Morphologie einiger Adlbrpha-Arten. 1549

Übergang von den Innovationen zur terminalen Infloreszenz in
Fig. 3 abgebildet werden. &| verwächst bis nahe zur Insertion
von L.9; darüber hinaus, S,&bis\über [, ebenso &). Mit Aus-
nahme von g und h sind sämtliche Laubblätter an dem ziem-
lich defekten, aber für diese Feststellungen immerhin aus-
reichenden Herbarmaterial abgeiallen, die Blattstiele in der Ab-
bildung nur angedeutet.

Einen Einblick in den Bau der »panicula«, genauer zu-
sammengesetzten Traube der A. panicnlata Torr. gewährt
Fig. 4. An der Infloreszenzhauptachse sind hier, entsprechend
dem Erhaltungszustand des Materiales, sechs Laubblätter ange-
deutet, nach ihren Achselprodukten als f, g, 5, i, f und [ zu
bezeichnen. Die Serialsprosse treten hier stark zurück und sind
ausnahmslos nur in Gestalt kleiner Knospen entwickelt. In
verschiedenem Maße macht sich hier die Konkauleszenz des
Hauptachselproduktes geltend; während %) nur in das Inter-
nodium g9—h hineinwächst, und zwar bis nahe zur Insertion
des letztgenannten Blattes, überschreitet &/ das allerdings viel
kürzere Internodium H—i und $| die wieder erheblich längere
Strecke i--f. 3] verwächst weit über f hinaus bis nahe zur
Insertion von I, das in der Zeichnung rechts oben an der
relativen Hauptachse mit seinen Achselprodukten angedeutet ist.

Was das Verhalten der an der Hauptachse inserierten
Beisprosse anbelangt, so finden wir nur zweimal Verwach-
sungen: eine kleine, die sich etwa auf 2 mm erstreckt bei WR,
und eine große, auf 55 mm ausgedehnte bei $/’, wo die erste
Serialknospe unmittelbar unter der Abzweigung des Haupt-
achselproduktes sich findet., Im letzteren Falle ist noch eine
zweite Serialknospe entwickelt, die direkt in der Achsel von
i sitzt. Durch eine starke, beim Pressen des Herbarexemplares
erfolgte Torsion ist die Übersichtlichkeit des Bildes etwas
gestört.

Von Seitenachsen erster Ordnung kommen hier für uns
nur die Hauptachselprodukte in Betracht, die, soweit sie zur

1 Um die Abbildung nicht zu sehr mit Formeln zu überladen, sind diese
nur teilweise in die Abbildung eingetragen und außerdem wiederholt gekürzt,
doch sind alle im Text durch Formeln bezeichneten Elemente ohneweiters mit
Teilen der Abbildung zu identifizieren.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 104

1550

Fig. 4.

Amorpha paniculata Torr. Halbschematische Darstellung des unteren Teiles
der floralen Region. Näheres im Text.

Morphologie einiger Amorpha-Arten. 15

Beobachtung gelangten, sich sämtlich als opisthodrom er-
wiesen.

Bei %| folgt auf ein kräftig entwickeltes Hypopodium ein
kurzes Epipodium, weder das anodische a-Vorblatt noch das
andere haben Achselprodukte entwickelt, erst aus der Achsel
von %,y hat sich eine kleine konkauleszierende Knospe ent-
wickelt, die in Fig. 4 abgekürzt mit T’} bezeichnet ist. An dieser
Seitenachse erster Ordnung — relativ genommen — erweist
sich nun die Konkauleszenz nicht als streng regressiv, indem
das ö-Achselprodukt in viel größerem Ausmaße verwächst, dann
allerdings in geringerem diejenigen von e und £, Bei 6 unde
zeigen die ersten Beiknospen ein ähnliches Verhalten, wie es
schon für SW!’ festgestellt wurde, indem auch sie sich, wenn
schon nur in geringem Maße an der Konkauleszenz beteiligen.
Übrigens macht sich an dieser höheren Achse das regressive
Moment noch insofern geltend, als hier die Verwachsung das
zweite Internodium nicht mehr überschreitet; $/A}, verwächst
nur mehr etwas über die Mitte des Internodiums s— 316,
das nächstfolgende Hauptachselprodukt SIE} nicht einmal mehr
bis zum Blatte $1C.

Bei &/ finden wir gleich wie bei %) ein anodisches, also
nach links fallendes «-Vorblatt. Hier sind in den Achseln beider
Vorblätter kleine, weiternicht zur Entwicklung gelangte Knospen
nachzuweisen, die keine Verwachsung zeigen; dagegen setzt
beim y-Hauptachselprodukt die Konkauleszenz desto kräftiger
ein, indem dieser Sproß bis nahezu zur Mitte des Internodiums
&/5—Ölz verwächst. ®/A},, verwächst bis zur Insertion der
abgefallenen Braktee ©/G, deren Narbe als schwarzes Dreieck
unterhalb des stehen gebliebenen weiß gehaltenen Blütenstieles
zu erkennen ist. Das y- wie ö-Achselprodukt erscheint hier
sertal bereichert, “allerdings. nur durch “kleine" Knospen, bei
denen sich Konkauleszenz in geringem Maße zeigt. Bei der
nächsten Serialknospe, bei &)E/ kommt diese indessen in
Wegfall, doch verwächst hier das Hauptachselprodukt bis über
die Insertion der Blüte ©/Z, hinaus.

9; zeigt eine andere Orientierung des a-Vorblattes, indem
dieses Kathodisch ist, in der Figur kurz bezeichnet mit o.,. Das
y-Hauptachselprodukt ist hier eine seiner Abstammungsachse

101*

1952 = R. Wagner,

homodrome Infloreszenz, die nur mehr etwa auf drei Viertel
des zugehörigen Internodiums verwächst. Die Regression ist
hier eine sehr jähe, da schon das 6-Achselprodukt unmittelbar
in der Achsel einer median nach hinten fallenden Braktee steht
und gleich HT} Aas eine Blüte ist. Die nunmehr noch folgenden
Sprosse sind, soweit als das der Erhaltungszustand erlaubt,
schon besprochen, leider reicht eben das Herbarmaterial zu
einer eingehenderen Darstellung dieser, wie es scheint, ziemlich
isoliert stehenden Art nicht aus.

Die hier so oft erwähnten Beiknospen sind bei einer
ganzen Anzahl von Arten zur Beobachtung gelangt; wo, keine
spezielleren "Angaben mitgeteilt sind, handelt "es ''sich“um
Exemplare, deren Herkunft schon oben erwähnt wurde.

Amorpha angustifolia Boynh., A. californica Nutt. an
Exemplaren aus Arizona,’ wo sich unterhalb von Partial-
infloreszenzen erster Ordnung kleine Knospen nicht näher
untersuchten Charakters finden; Beisprosse vegetativen Cha-
rakters finden sich bei A. glabra Poir.,? wo sie ebenfalls unter
den Partialinfloreszenzen erster Ordnung auftreten. Unterhalb
der lange, dünne Ähren bildenden Teilblütenstände erster
Ordnung von A. herbacea Walter? sind gleichfalls seriale
Knospen "zu sehen, ebenso bei der "bereits Desprochesen
A. laevigata Nutt. und bei A. Tennessensis Shutt!.

Bei einer Art fand ich trotz relativ reichlichen Herbar-
materials nichts von den genannten Eigentümlichkeiten, nämlich
bei A. canescens Nutt.;* das sieht nicht gerade wie ein Zufall
aus, kann aber immerhin einer sein; es ist ja sehr möglich, daß
die in Frage kommenden Komplikationen sich nur bei einer An-
zahl von Arten, vielleicht sogar bei der überwiegenden Mehrzahl

1 C.G. Pringle, Flora of the Pacific Slope, Santa Rita Mts. (Herb.
Univ. Vind.).

2 »Ad rupes in montibus ad Broad River, Carol. Sept., leg. Rugel (Mai
1S+41); ausgegeben als A. fruticosa,; bestimmt von C. K. Schneider.

3 Biltmore-Herbarium, n. 355. Sand barrens, Bladen County, North
Carolina, Herb. Mus. Univ. Vind.

* Exemplare von Winnipeg Valley, coll. E. Bourgeau (1859) auf
Palliser's Brit. North. Am. Expl. Exped., dann von derselben Expedition
Exemplare von Saskatschewan, außerdem Th. Kumlien, PI. Wisconsin.
EXSICC., N. 09,

Morphologie einiger Amorpha-Arten. 1553

finden, daß aber einzelne sich einen alten Charakter, näm-
lich die in der Unterfamilie der Papilionaten so häufige zu-
sarnmengesetzte, weiterer Eigentümlichkeiten entbehrende
Traube bewahrt haben. Von großem Interesse wäre eine sich
auf ein umfangreiches Material stützende Untersuchung über
die nur aus zwei Arten bestehende, von den Systematikern,
wie Bentham und Hookerfil, Baillon und anderen, in die
allernächste Nähe von Amorpha gestellte Gattung Eysenhardtia
HBK.; an dem nur aus wenigen Herbarexemplaren bestehenden
Materiale konnte ich Verwachsungen nicht feststellen, aber es
scheint mir immerhin von einer gewissen Wahrscheinlichkeit,
daß bei Eysenhardtia amorphoides HBK.! und E. spinosa
Engelm.? dergleichen fehlt. Bestätigt sich das, so würde
damit das Verhalten der Krone, die hier nämlich noch in toto
erhalten ist, und vielleicht auch der Stamina, die hier eine
kontinuierliche Verwachsung aufweisen, während bei Amorpha
eines frei ist, vorzüglich übereinstimmen: einer hinsichtlich der
Blüte abgeleiteteren Form würden dann auch neuere Bildungen
in der Verzweigung entsprechen. Bei der Unzugänglichkeit des
einschlägigen Materials wird allerdings eine befriedigende Auf-
klärung dieser Verhältnisse noch lange ein pium desiderium
bleıben.

Zum schlusse ist es; mir eine angenenme Pflicht, den
Leitern der beiden großen Institute, deren Sammlungen die
Grundlage für diese Studie bilden, nämlich Herrn Prof. Dr.
R. v. Wettstein sowie Herrn Kustos Dr. A. Zahlbruckner,
für ihr liebenswürdiges Entgegenkommen auch an dieser Stelle
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

1 Pringle, PI. Mexic., n. 8762, von Guadalajara in Jalisco, außerdem
Pringle n. 1001, von Monterey in Nuevo Leon, und Lindheimer, Pl. Tex.
exs..n. 374.

2 Pringle, Pl. Mexic. a. 1885 (sine numero), von Chihuahua.

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1599

Über Einzelheiten in der Beschaffenheit
einiger Himmelskörper

Ed. Suess,
w. M. k. Akad.

(Vorgelegt in der Sitzung am 5. Dezember 1907.)

Die Geologie ist an einer ähnlichen Phase angelangt, wie
die Anatomie, als sie begann, neben dem menschlichen Organis-
mus auch den Bau anderer Lebewesen in Betracht zu ziehen.
Nur die allerersten Schritte können gewagt werden. Dabei muß
der Planet immer als ein Ganzes im Auge behalten bleiben.
Die anderen Himmelskörper bieten sich dem irdischen Beob-
achter in drei Formen dar: in den Meteoriten als greifbare, dem
Mikroskop und der chemischen Analyse zugängliche Körper,
ferner im Monde, dessen Oberflächenbeschaffenheit sich im
Fernrohre zeigt, endlich in der glühenden Sonne und in den ent-
fernten Gestirnen, von welchen das Spektroskop die wichtigsten
Nachrichten bringt.

Man vermag schon heute, am Beginne dieser vergleichen-
den Studien, die Erfahrung zu entnehmen, daß die sauren
Gesteine, wie Granit, Gneiß u. s. w. in ihrer Bedeutung für die
Gesamtheit des Erdballes überschätzt werden. Gewohnt, die
Oberfläche des Planeten zu betrachten, sehen wir gar wenig
oder nichts von den schweren Stoffen, denen der Erdball sein
Gewicht verdankt. Wir nähern uns ihnen in den basischen
Mg-Gesteinen und bald zeigt sich, daß diesen letzteren in
der Beurteilung der vulkanischen Phänomene eine grundsätz-
lich von den sauren Felsarten verschiedene Rolle zufällt.

1556 rESuess,

Vielleicht würde man sich der Wahrheit mehr nähern, wenn
man die Mg-Gesteine allein als primäre vulkanische Pro-
dukte ansehen wollte, neben welchen alle sauren Feldspat-
gesteine als ursprüngliches Differentiationsprodukt des Planeten,
oder als Aufschmelzungen, folglich gemengtes Recoct, oder als
Differentiation aus gemengtem Recoct, oder als reines Recoct,
erzeupt urter Beitritt heißer juveniler Gase, kurz alszeinzEr-
zeugnis zweiter Hand ansehen wollte. So würde auch das
Auftreten z. B. des granitischen M. Capanne auf Elba inmitten
der grünen Mg-Gesteine und zahlreicher ähnlicher und wohl-
bekannter Fälle verständlich.

Nicht mit- Unrecht har Daubree Peridor ders Scome
universelle« genannt. Sobald aber diese Wertung und das Über-
gewicht der Mg-Gesteine anerkannt wird, ändert sich so
manches.

Der für Kerne vulkanischer Essen, wohl auch für Batho-
lithen in Gebrauch stehende Ausdruck »Tiefengesteine« erhält
eine abweichende Bedeutung. Selbst die von hervorragenden
amerikanischen Forschern gewählten Ausdrücke »Sal« (Si-AD)
und »Fem« (Fe-Mg) entsprechen nicht völlig den Ansprüchen
einer Nomenclatur, die dem Vergleiche mit den Ergebnissen
der Spektroskopie dienen soll. Der Name Fem würde besser
einem tieferen Horizonte als der großen Masse basischer Mg-
Silikate vorbehalten bleiben; man könnte ihn höchstens für eine
Zone ähnlich Rittersgrün in Anwendung bringen, obwohl auch
hier Mg als Silikat erscheint und es wünschenswert ist, den
metallischen Kern von den Silikaten zu sondern. Dieselben
Forscher haben, von Sal und Fem ausgehend, mit bewunde-
rungswürdiger Ausdauer und Sachkenntnis eine Nomenclatur
zu schaffen gesucht, welche alle Mannigfaltigkeit der Natur und
alle Erfahrungen der letzten Jahrzehnte zu umfassen bestimmt
sein soll. Der größte Teil dieser Mannigfaltigkeit fällt aber dem
Sal und seinem Grenzgebiete zu und kommt daher in der
hier vorliegenden Aufgabe bei dem heutigen Stande der Er-
fahrungen kaum in Betracht.

Allgemeine, umfassende Ausdrücke sind aber nötig, denn
wo große Brücken gebaut werden sollen, sucht man nach den
größeren Steinen. Aus diesem Grunde ziehe ich es vor, im

Beschaffenheit einiger Himmelskörper. 1887

nachfolgenden bei Ausdrücken zu beharren, welche bei Behand-
lung desselben Gegenstandes vor Jahren in den Vorlesungen
an der Wiener Universität verwendet worden sind.

Der erste, »Sal«, fällt mit dem von den amerikanischen
Fachgenossen gebrauchten Worte und Begriffe zusammen; der
zweite ist »Sima«, der dritte »Nife«.

Diese Gliederung erlangt sofort für tektonische Studien
Bedeutung. Wir nennen die chromeisenführenden simischen
Gesteine Crofesima; sie weisen auf tiefen Ursprung, sie um-
schließen auch die wichtigsten Lagerstätten des Platin und
sind fast immer von einer Spur von Nickel begleitet. Das
häufige Erscheinen von Intrusionen so tiefer Herkunft auf den
Bewegungsflächen junger Kettengebirge wird zu einem ent-
scheidenden Umstand in der Beurteilung der tektonischen Vor-
gange.D Dasselbe. - gilt "in. -ebenso::hohem.Gräde. !von dem
nifesimischen Zuge von Ivrea, wie an anderer Stelle bemerkt
worden ist.!

J.H.L. Vogt hat gezeigt, daß als das Gefolge norwegischer
nickelführender Magnetkiese im Noritkontakt eine Reihe von
Metallen auftritt, die verschieden ist von dem Gefolge des
Kontaktes saurer Gesteine. Das will sagen, daß das simische
(oder nifesimische) Gefolge ein anderes ist wie das salische.
Diese merkwürdige Beobachtung hat mich veranlaßt, in einem
Briefe Sir Norman Lockyer auf die besondere Ähnlichkeit des
simischen Gefolges mit dem Fraunhofer’schen Spektrum und
jenem von a Cygni aufmerksam zu machen.?

Sir Lockyer hat sich veranlaßt gesehen, diese Angabe
durch neue Beobachtungen zu prüfen. Auch andere simische
Felsarten wurden in Vergleich gezogen. Das Ergebnis ist, »daß
die neuen Untersuchungen in Kensington die (obigen) Angaben
bestätigen« und daß »die Metalle, welche in den Spektren der
Sonne, der Chromosphäre und von «a Cygni in auffallender
Weise vertreten sind, im großen dieselben sind, welche die
basischen Felsarten begleiten, ebenso, daß, mit der möglichen
Ausnahme von Yttrium und Lithium, die typischen Metalle der

1 Comptes rend., 7. Nov. 1904, p. 714.
2 Nature, 24. Octob. 1901, p. 629.

1558 E. Suess,

sauren Felsarten in «a Cygni nicht erscheinen. Mehrere der
Metalle der sauren Felsarten, wie Kalium, Beryllium, Cer,
Yttrıium, Zinn und Zirkon sind allerdings im Fraunhofer’schen
Spektrum nachweisbar, aber die solaren Linien sind in jedem
dieser Fälle wenig hervortretend (inconspicuous).!

Diese schwächere Vertretung des salischen Gefolges im
Sonnenspektrum und der Mangel seiner Nachweisbarkeit in
o. Cygni besagen, daß, wenn der Erdkörper nicht nur qualitativ,
sondern auch quantitativ eine der Sonne ähnliche Beschaffen-
heit hätte und er in eine glühende Gasmenge von sehr viel
größerem Umfange aufgelöst wäre, in diesem gleichfalls das
simische Gefolge sich in weit höherem, das salische dagegen
in geringerem Grade bemerkbar machen würde.

Für diese Voraussetzung spricht aber auch das nicht
seltene Hervortreten der tiefen simischen Felsarten auf die Erd-
oberfläche.

Lassen wir den Mond außer Betracht, dessen Dichte be-
kanntlich sehr nahe mit jener der schwereren simischen Fels-
arten übereinstimmt, um einen Vorgang zu betrachten, der bis-
weilen innerhalb des simischen Gefolges bemerkbar wird. Es
ist das örtliche Vorherrschen von Titan über Nickel, welches
fast bis: zum :gänzlichen:'Zurücktreten‘»des; letzteren: „gehen
kann. In: y’Cygnistritt, im: :Gegensätzet zu! «:Cygni;Titanmiit
Scandium und Strontium hervor, während Eisen, Chrom und
Magnesium zurücktreten.?

Besonders auffallend und bemerkenswert ist das starke
Hervortreten von Ti in den Sonnenflecken, im Gegensatze zur
Sonnenscheibe. Hale und Adams haben diesem Umstande
eingehende Studien gewidmet und aus der Art des Auftretens
Folgerungen auf die Temperatur der Flecken gezogen.’

1 Public. of the Solar Physics Committee, 1907; Spectroscop. Comparis.
of Metals present in cert. terrestr. and celest. light sources (with spec. Re-
ference to Vanad. and Titan); p. IX. — Platin, das in Vogt’s Liste erscheint,
wurde nicht gefunden.

2 Lockyer und Baxendall, Spectrum of y Cygni; Phil. Trans., 1903,
vol. 201, p..205;

3 G. Hale and W.S. Adams, Second Paper on the cause of the
characterist. Phenom. of Sun-Spots; Carnegic Instit.; Contrib. fr. Solar Observ.
Mt. Wilson No. 15; 1907.

Beschaffenheit einiger Himmelskörper. 1559

Lockyer hat dieselbe Erscheinung untersucht und sagt, daß
von den Metallen nächst Fe in den Flecken sich am meisten
Ti bemerkbar macht.

Auf der Erde kennt man keine mächtigeren Äußerungen
von gasförmigen Eruptionen als die diamantführenden Schlote
des südlichen Afrika. Diese Eruptionen sind aus typischem
Sima hervorgetreten, aber Ni tritt hier fast ganz zurück und Ti
(Ilmenit) ist herrschend wie in den Sonnenflecken. Auch die
Titanerze führen neuerdings vor die Vereinigung von Ti und
Fe; Vogt hat für norwegische Titanerze eine Reihe der wert-
vollsten Beobachtungen über die Art ihrer Abscheidung
geliefert, ebenso Kemp für jene der Adirondacks. Dabei ist
bemerkenswert, wie Kemp bei Betrachtung dieser Erze und
Eockyer. bei. Betrachtung - der Sonne zu’ .der Erfahrung
gelangen, daß die ihnen vorliegenden Stoffe fast ausnahmslos
den Gruppen 3 und 4 der Mendelejef’schen Tabelle zufallen.!

Ein irdisches Beispiel von anderer Art ist der regionale
Reichtum von Ti in einer Reihe von Basalten des westlichen
Mittelmeeres.? Es ist überflüssig, diese Beispiele zu vermehren.
Nach Moissan verdampft Ni leichter, dann Cr; bei Fe tritt
große Entwicklung von Gasen ein; für Ti scheint nach den mir
vorliegenden Berichten, daß es einer noch höheren Temperatur
bedarf. Inwieweit dieser Umstand Einfluß nimmt, mag künftige
Forschung entscheiden.

LI.

Wenn ein Schwarm von Meteoriten niederfällt, zweifelt
niemand an ihrem gemeinsamen Ursprunge. In den Tektiten
oder meteorischen Gläsern wurden drei Vorkommnisse, die
Moldavite, Billitonite und Australite unterschieden und ebenso
vielen großen Schwärmen zugeschrieben.” Es muß ange-
nommen werden, daß jeder dieser Schwärme einem gemein-

1 Vogt, Zeitschr. prakt. Geol., 1894, p. 387;:1900, p. 233, 1901, p. 10,
180, 2839; Kemp, U. S. Geol. Surv., 1899, XIX, 3, p. 383; für das periodische
Gesetz ders., p. 396 und Lockyera.a.O.p. 11, 12. Vanadin begleitet stets
diese Gruppe von Erzen.

2 Washington, Quart. Journ. geol. Soc., 1907, LXII, p. 69.

3 Franz E. Sueß, Jahrb. geol.-Reichsanst.,.1900,L, p. 193.

1560 E.! Swess,

schaftlichen, einheitlichen Körper entstammt und es muß fest-
gehalten werden, daß diese drei Körper, obwohl einander nicht
völlig gleich, dennoch unter sich weit ähnlicher und verwandter
sind, als irgend einem irdischen Körper.

Die Meteorsteine und Meteoreisen sind von irdischen
Vorkommnissen unterscheidbar, obwohl sie aus denselben
Elementen; bestehen. ‚Sie, lassen /Äsich: instGruppenstailer
So, oft: ein -Meteorit zur- Erde fällt, weiß’: man! ihn (insder
Regel sofort in die Gruppe a, b oder c einzuteilen, was doch
bei kosmischem Ursprunge kaum denkbar wäre. Die Gruppen,
oft durch Zwischenglieder verbunden, lassen sich zu einer
natürlichen Reihe ordnen, die, wie Daubre&e gezeigt hat, der
mutmaßlichen inneren Beschaffenheit unserer Erde entspricht.

Tschermak hat in seiner bekannten Abhandlung über die
Bildung der Meteoriten und den Vulkanismus im Jahre 1875
nicht von kosmischen, sondern von kleineren planetarischen
Körpern gesprochen und erwähnt, daß die Meteoritenfälle
nicht mit den Perioden der Sternschnuppen zusammenfallen.!
Daubree meinte, daß die Sternschnuppen an der Beschaffenheit
der Kometen teilnehmen, während ihm die Meteoriten Ver-
wandtschaft mit den Planeten zu haben schienen.?

Paul Partsch erklärte im Gespräche bereits vor mehr als
o0 Jahren das Eisen von Agram wegen seiner plattenförmigen
Gestalt mit Entschiedenheit für das Bruchstück eines Ganges.
Es herrscht kein Zweifel darüber, daß alle zur Erde gelangen-
den Meteoriten Bruchstücke sind. Alle die angeführten Um-
stände, die Wiederkehr von Vertretern derselben Gruppe, die
Verwandtschaft der Gruppen und ihre Reihung weisen aber
dahin, daß sie nicht Bruchstücke vieler Körper, sondern eines
einheitlichen Körpers sind.

Der plötzliche Beleuchtungswechsel, welcher bei einzelnen
Planetoiden eintritt, hat Seeliger und Wolf zu der Meinung
geführt, daß diese Himmelskörper eckige Bruchstücke seien.’
Hunderte von ihnen sind bekannt und die weitere Vermehrung

1 DieseSitzungsberichte, 1875, LXXT, p. 151:
2 Les Meteorites et la Constitut. du Globe terr.; 8°, Paris, 1886, p. 12.
3 Astronom. Nachr., Nr. 3701, 3704 u. f.

Beschaffenheit einiger Himmelskörper. 1061

ihrer Zahl scheint nur abhängig von den angewendeten Hilfs-
mitteln. Seitdem auch Körper entdeckt sind, deren Bahn außer-
halb Jupiter und andere, deren Bahn innerhalb Mars liegt und
welche wohl die allmähliche Zerstreuung anzeigen, schwindet
jadesorenzeszwischeneNleteorkten und Blanetloiden

Das Verschwinden dieser Grenze bedeutet nichts anderes,
als daß Daubree’s hypothetisches Gebilde zur Wirklichkeit
wird und daß in der Tat zwischen Mars und Jupiter einst eine
heute noch anonyme, aber einheitliche planetarische Masse
bestanden hat. Dieser Anonymus war der äußerste, von der
Sonne sentierntesie unter den schweten Planeten. In semen
Tiefen barg er Nife, wie Agram oder Elbogen. Gegen außen
nahm der Gehalt an Mg zu und man sieht Übergänge von Nife
zum Sima, welche vielleicht auf der Erde in ähnlicher Weise
vorhanden sind; diese bleiben aber unserem Auge verborgen. In
einem noch höheren Horizonte stellt Chassigny ein terrestri-
sches Crofesima vor. Durch die große Gruppe der chondritischen
Massen und die wesentlich aus Ca-reichem Feldspat und Augit
bestehenden Eukrite (Juvinas, Stannern u. s. w.) und bis
Angra dos Reis treten die petrographischen Merkmale hervor,
durch welche der Anonymus sich von der Erde unterscheidet.
Eine salische Hülle fehlte, vorausgesetzt, daß sie nicht in den
völlig geschmolzenen Tektiten vertreten ist.

Meteoriten und Planetoiden sind daher die vorüber-
gehenden Zeugen einer vorübergegangenen Episode in der
Geschichte unseres Planetensystems.

Dieses Ergebnis macht durchaus nicht den Anspruch
darauf, ein neues zu sein, aber da die neuen Erfahrungen so
sehr dazu beitragen, es zu festigen, wird es hier ausgesprochen
aus Anlaß der noch immer vorhandenen Neigung, Theorien auf
den kosmischen Ursprung der Meteoriten zu begründen.

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1563

Das extraflorale Nektarium und die Papillen
der Blattunterseite bei Diospyros discolor
Willd.

von

Ernst Elsler,

Demonstrator am botanischen Institute der Universität Innsbruck.
(Mit 2 Tafeln.)

Untersuchungen, ausgeführt unter Benützung der von Prof. Dr. E. Heinricher
von seiner Studienreise nach Java mitgebrachten Materialien.

(Vorgelegt in der Sitzung am 31. Oktober 1907.)

Allgemeines.

Menemenochverehnene lehrer. Eror Heinricher nelen
bei seinem Aufenthalte auf Java im Jahre 1903 im botanischen
Garten in Buitenzorg an einem Diospyros die an der Blatt-
unterseite befindlichen Nektardrüsen auf. Die betreffende Art
wurde dureh die Güte. Dr. Hochreutiner's, der zur selben
Zeit dortselbst sich aufhielt, als Diospyros discolor Willd.
bestimmt.!

Die Nektarien dieses Diospyros sind nur dann augenfällig,
wenn der betreffende Baum, in einer Periode des Laubwechsels
stehend, junge Blätter in größerer Anzahl besitzt. So ist es zu
erklären, daß sich dieselben der Beobachtung vielfach entzogen
und daher in der einschlägigen Literatur, sei es nun über
Nektarien oder Sekretionsorgane im allgemeinen, über myrmeko-
phile Pflanzen oderendlich in Arbeiten morphologisch-systemati-
schen Charakters über die Gattung Diospyros nicht die Berück-
sichtigung finden, die man erwarten möchte.

1 Als ursprüngliche Heimat der Art finde ich die Philippinen angegeben.

1564 - E. El'ster,

So stellt auchHansgirg! Diospyros zum » Echium-Typus«
der Rauhblätter und nicht zu seinem »Prunus-Typus« der
myrmekophilen Nektarblätter, wohin nach dem Folgenden
wenigstens die Arten mit Nektarien unzweifelhaft gehören
würden. Ihr Vorkommen wurde, soviel ich finde, zuerst erwähnt
von Hiern,? nach ihm von Poulsen,? der sie an Diospyros
Lotus sah, außerdem führt sie auch Solereder* an. Eine
Untersuchung ihrer Anatomie und Entwicklung liegt bis zur
Stunde nicht vor.

Einen Überblick über die Art des Auftretens und die
Verteilung der in Frage kommenden Nektarien gibt Fig. 1, die
Wiedergabe eines von ‚Prof. Heinricher nach dem lebenden
Objekte in Farben ausgeführten Bildes.

Die Nektarien stehen in wechselndem Abstand in zwei
Reihen zu beiden Seiten der Mittelrippe des Blattes, von der
sie stets eine nicht allzu große Entfernung einhalten, daher nie
auf den Blattrand hinausrücken. Eine besondere Lagebeziehung
zu den Blattnerven kann ich nicht finden, es ist vielmehr bei
einem so hochgradig netznervigen Blatte, wie es das von
Diospyros ist, naturgemäß, daß die Nektarien stets in die
unmittelbare Nähe mindestens eines bald stärkeren, bald
schwächeren Blattbündels zu liegen kommen. Die an einem
Blatte auftretende Anzahl von Nektarien scheint stark zu
variieren.

Unter den wenigen mir vorliegenden Blättern fand sich
ein solchesmit nur vier Nektarien, während zZ. B. das gezeichnete
deren zehn aufweist. Auf der bei jungen Blättern hellgrün
gefärbten Blattoberseite treten die Nektarien als helle, farblose,
von einem schönen dunkelgrünen Hofe umgebene, kreisrunde
Flecken markant hervor. Ihr Aussehen erinnert hiebei ungemein
an gewisse Augenbildungen auf Schmetterlingsflügeln.

I Phyllobiologie nebst Übersicht der biologischen Blattypen von 61
Siphonogamen-Familien. Leipzig 1903.

2 A monograph of Ebenaceae, in: Transact. of the Cambridge Phil. Soc.,
XII, Part 1.1873.

3 Om nogle Trikomer og Nektarier in: Videnskab. Meddel. Nat. For.,
Kjöbenhavn 1875.

4 Systemat. Anat. der Dikotyledonen. Stuttgart 1899.

Nektarium bei Diospyros discolor. 1865

Daß essich auch bei diesem Nektarium um ein Anlockungs-
mittel für die der Pflanze schutzbietenden Ameisen handelt,
stand von vornherein zu erwarten und wurde dann auch durch
die von Prof. Heinricher gemachten Beobachtungen außer
Zweifel gestellt. Ich gebe dieselben nach den mir zur Ver-
fügung stehenden Tagebuchaufzeichnungen und den in
liebenswürdigster Weise mündlich hinzugefügten Ergänzungen
meines hochverehrten Lehrers im folgenden wieder.

Die von den Nektarien sezernierte Flüssigkeit hängt den-
selben als ein kleiner wasserheller Tropfen an. Die Flüssig-
keit schmeckt süß, scheint dabei ziemlich dünnflüssig; wurde
der Tropfen mit Filtrierpapier abgesaugt, so war er unter
günstigen Verhältnissen, im feuchten Raume, schon nach
Merlautreiner stunde .wieder-ersetzt.

Die Funktionsdauer der Nektarien im allgemeinen wird
alsseiner kurze. Dezeichnet Swenneleichtdiezaufden”Blättern
sitzenden extrafloralen Nektarien naturgemäß von längerer
Funktionsdauer sein können als die nuptialen Nektarien, deren
Tätigkeit ja durch die Kurzlebigkeit der Blüte selbst begrenzt
wird. Mit der zeitlich beschränkten Funktionsdauer im
Zusammenhange steht die ebenso allgemeine Erscheinung, daß
die Nektarien nur an jungen Blättern gefunden werden, weil
sie eben an alten ihre Funktion bereits eingestellt haben und
zu Grunde gegangen sind. Es scheint eben vor allem bezweckt
zu werden, die jungen zarten Blätter zu schützen, die ja durch
die etwaigen Schädlinge besonders gefährdet sein mögen. Auch
der von Correns! angeführte ökonomische Grund mag hier
mitsprechen, daß nämlich die andauernde Sekretion an so
vielen Blatzern durch so lange Zeit für die Pflanze eine Leistung
darstellen würde, der sie nicht ohne sonstige Benachteiligung
gewachsen wäre.

Bei der der Untersuchung zu Grunde liegenden Diospyros
discolor sind es die sechs jüngsten Blätter eines Sprosses,
welche sezernierende Nektarien aufweisen, wobei bereits am
fünften Blatte einzelne Nektarien ihre Funktion eingestellt

1 Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der extranuptialen Nektarien
von Dioscorea. Diese Sitzungsber., 1888.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 102

1566 E. Elsler,

haben. An den älteren Blättern erscheinen die außer Funktion
getretenen Nektarien als schwarze Punkte, die ohne mikro-
skopische Untersuchung nicht von sonstigen Korrosionsflecken
zu unterscheiden sind, weshalb eben an alten Blättern die
Nektarien entweder gar nicht mehr zu sehen oder doch nicht
mehr als solche zu erkennen sind.

Die Pflanze ist nun in der Tat stark von Ameisen besucht,
und. Prof. Heinricher. !Konnteishesbachten Bwiesdieselben
gelegentlich bis zu vieren ein Nektarium umstellten und das
süße Sekret desselben aufleckten. Daß die Ameisen als
Gegenleistung der, Pflanze7 tatsächlicht’Schutz’ibieten, - geht
daraus hervor, daß sich auf den betreffenden Blättern keine
anderen Tiere befanden außer Blattläusen, die aber wie ja
allgemein auch hier von den Ameisen geduldet werden. Damit
im Einklange steht die weitere Beobachtung, daß angefressene
Blätter nur äußerst selten oder gar nicht gefunden werden.!

Daß die Nektarien für die sie besuchenden Ameisen durch
auffallende Färbung markiert sind, scheint eine ziemlich all-
gemein verbreitete Erscheinung zu sein. Besonders Schimper?
hat darauf hingewiesen und betont, daß dies »beinahe ohne
Ausnahme da der Fall ist, wo die Nektarien auf der Blattspreite
zerstreut sind«.” Einen ähnlichen Zweck hat nach dem
Genannten auch die hervortretende Gestalt vieler Nektarien.

Immerhin scheint die Art, wie die Nektarien bei D. discolor
auffällig gemacht sind, nämlich durch Ausbildung der er-
wähnten Augen, interessant und finde ich auch in der Literatur
nichts dem ähnliches erwähnt. Zur kurzen Charakterisierung
der in Frage stehenden Bildungen könnte man dieselben
vielleicht treffend als »Augennektarien« bezeichnen.

1 Zu der in neuester Zeit besonders von Schwendt (Zur Kenntnis der
extrafloralen Nektarien, Bot. Zentralblatt, B. H. Bd. XXII, 1907) erörterten
Frage, ob die primäre Funktion der extrafloralen Nektarien die der Anlockung
der Ameisen war oder ob ihre ursprüngliche Funktion die eines regulatorischen
Organs für den Stoffwechsel war und die Beziehung zu den Ameisen eıst
sekundärer Natur ist, kann ich aus begreiflichen Gründen hier nicht Stellung
nehmen.

2 Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen
Amerika. Jena 1888.

3 1..C.,.p: 784,

Nektarium bei Diospyros discolor. 1567

Die ersten orientierenden Schnitte, die Prof. Heinricher
in Buitenzorg durch das Nektarium führte, zeigten einige
nicht uninteressante Details sowohl des Nektariums selbst als
auch in Bezug auf die Epidermis der Blattunterseite, welche die
später näher zu beschreibenden sternförmigen Papillen auf-
weist. Beides reizte zu genauerem Studium und da ein solches
an Ort und Stelle bei der gedrängten Zeit und der Beschäftigung
mit .anderen Fragen nicht gut möglich war, so sammelte Prof.
Heinricher das hiezu nötige Material und überließ dasselbe
nunmehr mir zur weiteren Bearbeitung. Das Ergebnis derselben
mieBinbeziehung der von meinem Lehrer an Ort undStelle
gemachten Beobachtungen liegt hier vor und dürfte als ein
kleiner Beitrag zur Kenntnis der extranuptialen Nektarien
sowie zur Erklärung der genannten auffallenden Papillenform
nicht ohne Interesse sein. |

An dieser Stelle will ich auch die Gelegenheit wahrnehmen,
meinemehochverehrrenslvehter, Ileren TBroi. Heinricher, zu
danken, nicht nur für die Überlassung der Arbeit und seiner
Beobachtungsresultate, sondern auch für das rege Interesse,
das er an der weiteren von mir angestellten Untersuchung
nahm.

Anatomie des Nektariums.!

Der innere zentrale Teil des Augennektariums erscheint,
solange dasselbe in Funktion ist, wie beschrieben, als ein
heller Punkt, der sich etwas über das Niveau der Blattunterseite
vorweolbers Dieser zentrale heller Hleek er derZeisentliche
sezernierende Drüsenkörper. Führen wir einen Medianschnitt
durch ein im Stadium der Aktivität befindliches Nektarium, und
Zwar anmahernd "quer durch” das "betreitende” Blatt; so
erhalten wir das in Fig. 2 gegebene Bild. Es fällt zunächst der

1 Außer dem der folgenden Darstellung allein zu Grunde liegenden
Nektarium von D. discolor waren mir — ebenfalls aus der javanischen Sammlung
Prof. Heinricher’s — noch Blätter von D. maritima zugänglich, jedoch nur mit
bereits abgestorbenen Nektarien. Von unwesentlichen Modifikationen abgesehen,
scheint sich das ausgebildete Nektarium dieser Art dem von D. discolor voll-
kommen anzuschließen und dürfte am jungen Laubtriebe dieselbe Hervorhebung
der Nektarien durch » Augenbildung« statthaben.

102*

1568 E. Elsler,

linsenförmige oder ellipsoidische Drüsenkörper auf, welcher
zur größeren Hälfte dem Mesophyll des Blattes eingesenkt ist,
während die freie Seite etwas schwächer gewölbt ist. Der
große linsenförmige Körper entspricht nun dem hellen Fleck.

Dieser Drüsenkörper besteht aus einer großen Zahl
kleiner, polygonaler Zellen, die ohne Interzellularen aneinander-
schließen. Die Membranen der Drüsenzellen sind zart, der
Inhalt besteht wie bei Sekretionszellen allgemein aus einem
großen Kern und ziemlich dichtem Plasma. Chlorophyll fehlt,
daher die helle Färbung. Mit Chlorzinkjod färben sich die
Membranen des Drüsenkörpers gelb, nicht blau, in Schwefel-
säure sind sie resistenter als das Mesophyll, sie bestehen also
jedenfalls nicht aus reiner Zellulose.

Außen. auf.:der' freiens.'Seite»istsder "Drüsenkörperiäven
einer im Vergleiche zu der Cuticula der Epidermis bedeutend
dünner erscheinenden, aber ununterbrochenen Cuticula über-
zogen, während er sich nach innen, gegen das Mesophyll,
durch eine seiner Form entsprechende schüsselförmig grup-
pierte Zellschicht abgrenzi; (Big. 27biscH Rs). 2: Corkenssader
eine ähnliche Bildung bei den Nektarien von Dioscorea
beschrieben hat, bezeichnet dieselbe als Schutzscheidesdes
Nektariums. Die eben erwähnten Nektarien von Dioscorea
haben überhaupt von den bisher beschriebenen derartigen
Gebilden amehesten ieinegewisse Ähnlichkeit mit denen von
Diospyros, weshalb ich öfter auf die bereits zitierte Arbeit
zurückkommen werde. Die die Scheide zusammensetzenden
Zellen sind größer als die Zellen des Drüsenkörpers selbst, er-
scheinen dabei etwas heller, weilinhaltsärmer als diese, enthalten
aber gleichfalls in ihrer Mitte einen deutlichen großen Zellkern.
Chlorophyll fehlt ihnen.

Was diese Zellschicht aber als Scheide kennzeichnet, ist
die Beschaffenheit der Zellwände. Dieselben erscheinen gegen-
über den dünnhäutigen Zellen des Drüsenkörpers etwas
verdickt, und zwar in der Weise, daß die Verdickung besonders
an den radialen, d. i. senkrecht zum Drüsenkörper orientierten
Wänden auftritt, während die Tangentialwände bei der noch
funktionierenden Drüse noch nicht oder wenigstens in
ungleich geringerem Grade verdickt sind. Eine Ausnahme

Nektarium bei Diospyros discolor. 1569

bilden diesbezüglich die den äußeren Rand der Scheide ein-
nehmenden Zellen (Fig. 2 v2), welche allseits gleichmäßig, dabei
ziemlich stark verdickte Wände besitzen, so daß auf diese
Weise der Drüsenkörper von einem Ringe ohne Zweifel
mechanisch-wirksamer Zellen umfaßt wird. Bezüglich ihres
Inhaltes unterscheiden sich diese Randzellen, solange sie
überhaupt lebend sind, nichtvon den übrigen Scheidenzellen.
Zu erwähnen ist ferner, daß die Verdickung der Radialwände
bei alten Nektarien nicht auf die Zellen der Scheide aus-
schließlich beschränkt bleibt, sondern auch auf die angrenzenden
Zellen des Drüsenkörpers sowohl als auch des angrenzenden
Blattgewebes übergreift (Fig. 5).

Reagenzien gegenüber zeigt die Scheide, beziehungsweise
ihre Zellwände eine auffallende Ähnlichkeit mit den kutinisierten
Membranen der Epidermis. Sie färbt sich gelbbraun in
Chlorzinkjod, gelb in Kalilauge, ist resistent in konzentrierter
Schwefelsäure oder Chromsäure, färbt sich grün mit Chlorophyll-
extrakt, so daß also eine Kutinisierung ihrer Membranen außer
Zweifel steht. Andrerseits deuten Tinktionen, zZ. B. mit Phloro-
glucinsalzsäure oder Anilinwassersafranin, darauf hin, daß in
den stärker verdickten Membranen, besonders in denen der
allseits verdickten Randzellen auch Verholzung eingetreten ist.
Betont muß werden, daß auch die nicht oder nur schwach
verdickten Tangentialwände gegenüber diesen Membranreak-
tionen sich den stark verdickten Radialwänden vollkommen
anschließen. Durchlaßzellen konnte ich in der Scheide
nicht finden, denn, wenngleich allseits dünnwandige Zellen
in derselben vorkommen, so weiß ich trotzdem nicht, ob ich
dieselben als Durchlaßzellen im bisherigen Sinne bezeichnen
darf, da ja ihre Membranen ebenso beschaffen sind wie die aller
übrigen Scheidenzellen. Es ist also das Nektarium im
fertisen Zustande durch eine aus verkorkten, zum
Teilaverholzten. Zellen ‚bestehende Scheide vom
Mesophyll des Blattes in der Tat vollständig getrennt.

Wenn nun auch nicht zu leugnen ist, daß das Auftreten
einer durchwegs verkorkten Scheide um ein Nektarium etwas
Unerwartetes für sich hat, so steht der Fall doch nicht so
isoliert und ohne Analogie da. Schon das Auftreten einer

1970 Es Elster;

funktionell jedenfalls ganz gleichwertigen Bildung, nämlich
einer Korkscheide ohne unverkorkte Durchlaßzellen bei der
so ferne stehenden Dioscorea! spricht dafür, daß wir ähnliches
auch sonst finden dürften. Die verkorkten Membranen vieler
Exkretschläuche und innerer Drüsen will ich hiemit nicht in
Beziehung „setzen; “denn’ihier;! handelt nes/sichtnicht wien
unserem Falle um die Ausscheidung, sondern offenbar nur um
die isolierte Ablagerung, die Unschädlichmachung eines
Exkretes und da liegt die Zweckmäßigkeit der verkorkten
Membranen ohneweiters zu Tage. Schon eher könnte man
einen gewissen Anklang an die Korkscheide des Diospyros-
Nektariums in der von Goebel als »Mittelschicht« bezeichneten
Zellschicht „sehen, dieissich Öbei’ dem Fentakelm WVongBrosera
zwischen die Tracheenendigungen und die eigentlichen sezer-
nierenden Zellen einschiebt, wenn nicht hier — was eben sehr
ins Gewicht fällt — nur die Radialwände verkorkt wären.

Von den Sekretionsdrüsen aus der Kanne von Nepenthes
Rafflesiana schreibt Fenner,? daß unter der Sekretionsscheibe
eine Lage von Zellen folgt, deren Außen- und Radialwände
allerdings nur schwach kutinisiert sind. Die als Nektarien
fungierenden Drüsen von Dignonia impressa weisen nach
Solereder° unter den eigentlichen’ sezernierenden'Zellenieben-
falls eine Schicht von Zellen mit verkorkten Radialwänden auf.
Gewisse Drüsen von Cephalotus sind nach Goebel? gegen
das umgebende Gewebe zwar nicht durch eine Schicht
verkorkter: Zellen, "wohl üaber ©! durch !reine (durchgehende
verkorkte Membran allseits abgegrenzt. Die Schleimdrüsen von
Aegialitis annulata sind, wie ich wiederum Solereder?°
entnehme, wie in unserem Falle auf ihrer inneren Seite von
einer Schicht allseits verkorkter Zellen umgeben. Dasselbe
erwähnt Poulsen® vom Nektarium von Shorea stenoptera.

mMeozrenstlec,

2 Beiträge z. Kenntnis d. Anat., Entwicklungsgesch. und Biolog. d.
Laubblätter und Drüsen einiger Insektivoren. Flora 1904, p. 335 ff.

3 2.0, pP. 6898.

4 Pflanzenbiolog. Schilderungen. II. 1891, p. 113.

3. 17 6,:P..003, Fig. 118;

6 Nogle extraflorale Nektarier, in Vidensk. Meddel. Nat. For. Kjöben-
havn 1897. Ref. im Bot. Zentralblatt, 1898.

Nektarium bei Diospyros discolor. to2ı

Der Hinweis auf diese wenigen Beispiele, die sicherlich noch
bedeutend vermehrt werden könnten, möge indes genügen,
um für die Erscheinung, daß sich Drüsen durch Schichten
radial verkorkter Zellen, seltener allerdings durch radial und
tangential verkorkte Zellen vom umgebenden Gewebe ab-
grenzen, eine gewisse Verallgemeinerung wahrscheinlich zu
machen.

Um so allgemeineres Interesse gewinnt damit auch die
Frage nach der funktionellen Bedeutung dieser Scheiden, eine
Frage, .die in breiter: Allgemeinheit nicht so ohneweiters zu
beantworten ist, zu deren Beleuchtung jedoch das folgende
etwas beitragen soll.

Correns, der sich in der bereits mehrfach erwähnten
Untersuchung der Nektarien von Dioscorea dieselbe Frage
gestellt hat, ist geneigt, die physiologische Funktion der
Verkorkung der peripheren Zellen des Drüsenkörpers darin zu
erblicken, das Nektarium, nachdem es seinen Zweck, dem
jungen Blatte den Schutz der Ameisen zu Sichern, erfüllt hat,
durch Abschneiden vom übrigen Gewebe außer Tätigkeit zu
setzen. Er gibt diese Annahme jedoch mit einer gewissen
Reserve, zu der er sich durch eine Beobachtung an Dioscorea
bulbifera genötigt sieht, bei welcher es ihm wahrscheinlich
wird, daß die Tätigkeit des Nektariums nicht aufhört, trotzdem
die Verkorkung der Scheide bereits eingetreten ist. Bei der von
mir untersuchten Diospyros steht es nun außer Zweifel, daß die
sekretorische Funktion der Nektarien durch die Ausbildung der
Korkscheide zunächst nicht unterbunden wird. Das in Fig. 2
dargestellte Nektarium ist noch funktionsfähig. Es stammt von
einem jungen Blatte und zeigte noch keine Spur der Braun-
färbung im Drüsenkörper, durch welche abgestorbene oder
absterbende Nektarien sich kennzeichnen. Die Wände der
Scheidenzellen aber sind vollständig verkorkt, die Radialwände
dabei bereits verdickt, so daß also das Nektarium allseits durch
verkorkte Membranen vom übrigen Blattgewebe getrennt ist.

Noch mehr überzeugt werden wir, wenn wir dieselben
Verhältnisse bei einem noch jüngeren Blatte antreffen. Fig. 3
stellt einen Medianschnitt durch ein Nektarium dar, welches
einer ungefähr 8'5 cm langen Blattknospe entstammt, also

ıdoyo2 E. Elsler,

einem ganz jungen, noch in der Knospenlage befindlichen
Blatte. Das betreffende Nektarium ist wohl noch nicht in
Funktion getreten, trotzdem sind seine Scheidenzellen bereits
radial und tangential verkorkt. Eine Verdickung der
Radialwände und der Randzellen ist hier noch nicht zu
bemerken.

Erst auf noch jüngeren Entwicklungsstadien, wie auf dem
in Fig. 4 wiedergegebenen, treffen wir bezüglich der Scheide
auf Verhältnisse, die sich von denen des ausgebildeten Nek-
tariums wesentlicher unterscheiden. Die Blattknospe, welcher
das in Fig. 4 abgebildete Nektarium entstammt, hatte eine Länge
von 3'2 cm; die Nektarien selbst repräsentierten sich hier als
ganz kleine, auch mit der Lupe nicht leicht auffindbare Punkte
in der Nähe der Mittelrippe. Im Medianschnitte zeigen sie sich,
wie dargestellt, als stark vorgewölbte Zellhöcker, die, was Form
und Größe anbelangt, noch sehr hinter dem ausgebildeten, d. i.
funktionierenden Nektarium zurückstehen. Hier nun sehen wir
bei entsprechender Behandlung mit Chlorzinkjod oder einem
anderen ähnlich wirkenden Reagens, daß die Zellen der
Scheide zwar verkorkte Radialwände, aber noch unverkorkte
Tangentialwände aufweisen. Nur die äußersten Zellen der
Scheide, aus denen später die stark verdickten Randzellen
hervorgehen, sind auch hier schon allseitig verkorkt. Es ist
naturgemäß, daß ein Stoffverkehr zwischen dem Nektarium und
dem umgebenden Blattgewebe vor allem eine Zufuhr von
Stoffen. laus-:letzterem zum Nektariimiodurch! die2!Scheide
hindurch wenigstens zeitweise stattfinden muß. Daß diese
Stoffzufuhr wenigstens in jüngeren Stadien des Nektariums
möglich ist, zeigt uns die Beschaffenheit der Scheide, bei
welcher nach dem Vorausgehenden die tangentialen, also senk-
recht zur Richtung des Stoffverkehrs gestellten Zellwände,
wenn auch verhältnismäßig früh, doch später verkorken als die
radialen und außerdem dünner bleiben als die letzteren. Zudem
zeigt auch das dem Nektarium zunächst liegende Gewebe
Anzeichen für das Vorhandensein eines solchen Stoffverkehrs.

Das unmittelbar ober dem Nektarium gelegene Gewebe
ist insofern verschieden von dem übrigen mit Ausnahme der
Palisadenschicht als Schwammgewebe entwickelten Mesophylil,

Nektarium bei Diospyros discolor. 1973

als die Zellen ohne wesentliche Interzellularen aneinander-
schließen, dabei plasmareich und großkernig sind und sich so
außer durch ihre Größe kaum von den sekretorischen Zellen
des Drüsenkörpers selbst unterscheiden. Es ist somit der
Schluß kaum von der Hand zu weisen, daß sie wenigstens
zeitweise zur sekretorischen Funktion des Drüsenkörpers in
Beziehung'treten.

Eine gewisse Tendenz in der Streckung der dem Nektarium
benachbarten Zellen radiär gegen dieses, beziehungsweise die
Scheidenzellen hin ist hiebei vielfach unverkennbar.

Ist es also sicher, daß eine Stoffzufuhr zum Nektarium
durch die Scheide hindurch stattfinden muß, so ist es andrerseits
ebenso sicher, daß durch den Eintritt der Verkorkung auch
der Tangentialwände der Scheidenzellen die Zufuhr von
Stoffen zum Nektarium immer mehr erschwert und schließlich
völlig unterbunden wird. Denn mögen auch die Membranen am
Beginne des Verkorkungsprozesses, solange sie zudem noch
sehr dünn sind, bis zu einem gewissen Grade permeabel sein,
so muß doch mit dem Fortschreiten der Verkorkung und dem
Dickerwerden der Membranen diese Permeabilität schließlich
ihre Grenzen erreichen, so daß das Nektarium mehr weniger
vollkommen vom umgebenden Gewebe isoliert wird. Daß diese
Isolierung des Nektariums, d. h. zum mindesten, daß die voll-
ständige Verkorkung der Scheide schon sehr früh eintritt, ehe
das Nektarium noch zu funktionieren begonnen hat, wurde
oben gezeigt.

Nach alldem sehen wir uns genötigt anzunehmen, daß der
Drüsenkörperidie Stoffe, "die ‚er "zur Zeit der" Funktion: des
Nektariums in der Form von Zucker nach außen abgibt, schon
früher in sich aufnehmen muß, daß er in einem gewissen Sinne
ein Reservoir von zuckerähnlichen, beziehungsweise zucker-
liefernden Stoffen ist. Daß der Drüsenkörper, trotzdem er vom
umgebenden Gewebe mehr weniger vollständig isoliert ist, nicht
sofort abstirbt, sondern eine geraume Zeit vitale Erscheinungen
aufweist, wird uns teilweise erklärlich, wenn wir den meriste-
matischen Charakrer seines Gewebes beachten und uns daran
erinnern, daß embryonalen Geweben eine gewisse selbständige
Lebensfähigkeit allgemein zukommt.

1574 E. Elsler,

Beachten wir also, daß die Zellen des Drüsenkörpers von
embryonalem Charakter sind, somit rege Stoffwechselvorgänge
aufweisen werden, daß sie zudem mit Zucker, beziehungsweise
zuckerliefernden Stoffen angefüllt sind und folglich unter hohem
Turgordrucke stehen, jedenfalls unter höherem als das um-
gebende Gewebe, so fällt einiges Licht auf die Bedeutung der
Korkscheide. Dieselbe ist offenbar geeignet, zu verhindern, daß
der Zucker, der ja zur Ausscheidung nach außen bestimmt ist,
durch die einen Ausgleich des Turgordruckes anstrebenden,
diosmotischen Vorgänge vom umgebenden Gewebe aufgesaugt
und so seinem Zwecke entzogen wird. Es wäre demnach
wenigstens für den vorliegenden Fall jene Schwierigkeit in der
Sekretionsmechanik der Nektardrüsen behoben, auf welche
Pfeffer! hinweist, indem er sagt: »Ferner ist aufzuklären,
wodurch der Zucker in den Nektarien sich erhält, also warum
er nicht in..die Gewebe aufgesaugt wird.“ »Vielleichts reicht
hiefür eine schwierige Durchlässigkeit der Drüsenzellen im
Verbande mit einer fortschreitenden Ausscheidung des Zuckers
nach außen aus.«

Die durch nichts zu stützende und in anderer Hinsicht
entschieden hinderliche »schwierige Durchlässigkeit der Drüsen-
zellen« brauchen wir hier nicht anzunehmen, denselben Zweck
erreicht in viel vollkommenerer Weise unsere Korkscheide. Die
Zweckmäßigkeit in diesem Sinne leuchtet ferner ein, wenn wir
die Art und Weise beachten, wie der Zucker nach außen
gelangt. Es entbehrt ja auch dieser Vorgang in seiner Erklärung
nicht einer gewissen Schwierigkeit, da ja der Drüsenkörper
außen von einer zwar dünnen, aber doch ununterbrochenen
Cuticula Zeit seines Lebens überzogen bleibt. Mag nun auch —
ich stütze mich hiebei wieder auf Pfeffer — eine gewisse nicht
zu geringe Permeabilität für manche kutinisierten Membranen
angenommen werden, so ist doch andrerseits sicher eine
besimmte Höhe des Turgordruckes notwendig, um den Zucker
durch die Cuticula nach außen zu pressen. Je größer der hiezu
erforderliche Druck ist, desto notwendiger wird das Vorhanden-
sein der verkorkten Scheide, um ein Übertreten des Zuckers in
die umgebenden Gewebe zu verhindern.

1 Pfeffer, Pflanzenphysiologie. I. 1897, p. 265.

Nektarium bei Diospyros discolor. 1575

Nochmals komme ich auf die von Correns gewollte
Funktion der Korkscheide der Nektarien zurück, die nach dem
genannten Autor darin bestehen soll, das Nektarium nach
einer gewissen Zeit durch Abschneiden vom übrigen Gewebe
außer Tätigkeit zu setzen. Correns glaubte an »ein Erlöschen
der Funktion des Organs als Nektarium mit Beginn der Ver-
korkung;:die mitider-Durchführung. der letzteren,.d. h.:mit.dem
Übertreten des Verkorkungsprozesses von den Radial- auch
auf die Tangentialwände, abgeschlossen wird«.!

Ich möchte nämlich trotz des oben Angeführten auch an
dieser Funktion der Korkscheide festhalten, wenn ich darin
auch. nicht.tihre.; einzige oder (ihre, Hauptfunktion zerblicke.
Selbstverständlich kann ich den Zeitpunkt, da das Nektarium
durch die Korkscheide außer Tätigkeit gesetzt wird, nicht. an
den Beginn des Übergreifens der Verkorkung auch auf die
Tangentialwände verlegen, sondern muß ihn weiter hinaus-
schieben.

UnsererEie. so, Dar.Ih.sibtreinen Sehnittrdureh ein bereits
erschöpftes, also nicht mehr sezernierendes Nektarium wieder.
Die Zellmembranen des Drüsenkörpers solcher abgestorbener
Nektarien sind stets braun gefärbt, weshalb die letzteren nicht
mehr die erwähnte Augenbildung zeigen, sondern als schwarze
Flecken erscheinen und so leicht als abgestorben zu erkennen
sind. Die Scheiden solcher abgestorbener Nektarien unter-
scheiden sich nun von denjenigen der funktionierenden
Nektarien durch die weiter fortgeschrittene Verdickung ihrer
Zellen, und zwar sind hier nicht nur die Radialwände verdickt
wie bei jenen, sondern auch die Tangentialwände, welche
Verdickung bei einzelnen Zellen so weit gediehen ist, daß das
Lumen stark reduziert erscheint und die Zellen beinahe skleren-
chymatischen Charakter annehmen. Hiebei fällt die Unregel-
mäßigkeitauf, die dadurch zum Ausdruck kommt, daß einzelne
Zellen außerordentlich stark, andere nur wenig oder gar nicht
verdickt sind. Von den besonders stark verdickten Zellen gilt
dasselbe, was früher für die Randzellen erwähnt wurde, daß
ihre Membranen neben Verkorkungs- auch Verholzungsstoffe
aufweisen.

a c,.P10!

1576 E. Eisler,

In der weiteren Folge zerreißt nun das dünnwandige
Gewebe des Drüsenkörpers und wird allmählich abgestoßen,
die Scheide erscheint dann direktals die Fortsetzung
der“ Epidermis vundsübernimmtndietikunktiongeiner
solchen an der so entstandenen Wundstelle. Das Blatt
ist durch den so entstandenen Wundverschluß vor weiteren
Schädigungen, vor Fäulnis und dem Eindringen nachteiliger
Mikroorganismen geschützt.

Es scheint dies ein Analogon zu dem Verhalten, wie es
Poulsen! für das Nektarium von Oualea Glaziovii beschreibt,
bei welchem nach seiner Angabe das Gewebe des Nektariums,
sobald dasselbe außer Funktion getreten ist, abstirbt und abge-
stoßen wird, wobei die Wundstelle durch eine Korkschicht
»Korkplaster« nach außen abgeschlossen wird.?

Trachten wir uns nun eine andere Frage zu beantworten,
nämlich die, ob und inwieweit die beschriebene Augenbildung
durch den im Vorigen gekennzeichneten anatomischen Aufbau
des Nektariums begründet erscheint. Zu diesem Behufe scheint
es notwendig, einen kurzen Blick auf den Blattbau in der Nähe
des Nektariums zu werfen, etwa an der Hand der Figuren 2
bis 5. Unter der einschichtigen Epidermis der Blattoberseite
liegt das Assimilationsgewebe in Form einer Schicht ziemlich
hoher Palisaden. Unmittelbar über dem Nektarium nun sind die
Palisaden durch dieses in ihrer Ausbildung gewissermaßen
gehemmt worden, sind nur kurz, ja sehr oft, besonders wenn

iLc

2 Nachdem ich die vorliegende Untersuchung abgeschlossen hatte, er-
schien die umfassende, bereits zitierte Arbeit von Schwendt über die extra-
floralen Nektarien. — Dieselbe bildet eine Bestätigung des von mir im Voraus-
gehenden über die Funktion der Scheide Gesagten. Der Genannte, der eine große
Anzahl von extrafloralen Nektarien der verschiedensten Familien untersuchte,
macht für die verkorkten Stielzellen vieler nektarausscheidender Trichome so-
wohl als auch für die Scheiden dieselbe Funktion wahrscheinlich, die wir aus
der Betrachtung der Verhältnisse bei Diospyros abgeleitet haben. Er betrachtet
die genannten Bildungen als eine Schutzeinrichtung gegenüber den Druck-
spannungen, die infolge des gestörten osmotischen Gleichgewichtes im sezer-
nierenden Nektarium auftreten und als eine Einrichtung zum Wundverschluß
nach beendeter Sekretionstätigkeit.

Nektarium bei Diospyros discolor. ORT

ein stärkeres Bündel in der Nähe liegt, vollständig verdrängt.
Gegen den Rand des Nektariums hin nehmen sodann die
Palisadenzellen wieder ihre normale Höhe an. Von dem
zwischen den Palisaden, beziehungsweise der Epidermis der
Blattoberseite und dem Nektarium gelegenen Gewebe war
bereits die Rede, als wir erwähnten, daß dasselbe, was den
Inhalt der Zellen betrifft, dem Gewebe des Drüsenkörpers sehr
ahniıchrunds jedenfalls: mitrder. sekretorischen Tätigkeit: in
Beziehung zu bringen ist.

Es wurde bereits eingangs darauf hingewiesen, daß die
Augennektarien vollkommen radiäre Bildungen sind, so daß
sich also kein Unterschied ergibt, ob wir das Nektarium im
Quer- oder Längsschnitt durch das Blatt betrachten.

Der helle zentrale Teil des Auges erklärt sich ohneweiters
einerseits durch den chlorophyllosen Drüsenkörper selbst,
andrerseits durch das darüberliegende, ebenfalls stark plasma-
reiche, aber chlorophyllarme Gewebe und endlich durch das
Fehlen, beziehungsweise Zurücktreten der grünen Palisaden
über dem Nektarium. Die dasBlatt durchdringendenLichtstrahlen
müssen infolgedessen mehr weniger farblos erscheinen. Die
anatomische Begründung für das Auftreten des dunkelgrünen
Hofes, der, wie erinnerlich, den hellen zentralen Teil ringförmig
umschließt und nach außen allmählich in das Hellgrün des
Blattes übergeht, ist an Schnitten durch Alkoholmaterial nicht
so ohneweiters zu sehen und dies deshalb, weil ja die Ver-
teilung des Chlorophylis, welche hiebei eine Hauptrolle
spielt, nicht mehr deutlich zum Ausdrucke kommt. Das Auf-
treten des erwähnten Hofes ist aber nach den Beobachtungen
Bros Hleineichers unmittelbar einleuchtend "an schnitten
durch frische Blätter, beziehungsweise deren Nektarien. Daß
die Randzone um das Nektarium dunkler grün gefärbt ist als
dieses selbst, findet seine Begründung zunächst darin, daß die
Palisaden, die, wie erwähnt, über dem Nektarium stark zurück-
treten, gegen den Rand desselben ihre normale Höhe wieder
erreichen. Damit ist aber noch nicht gesagt, weshalb die be-
treffende Zone dunkler grün gefärbt ist als die übrige Blatt-
spreite. Es ist aber, wie oben beschrieben, das Mesophyli der
Blattunterseite in der unmittelbaren Nähe der Drüse dichter,

1578 E. Elsler,

d.h. mit nur kleinen Interzellularen ausgestattet, während es
gleich außerhalb der Drüse als Schwammgewebe entwickelt
ist. Hiedurch ist eo ipso eine Anhäufung des Chlorophylis um
das Nektarium erzielt. Zudem scheint es, als ob eben das in
Frage kommende Gewebe im Umkreis um das Nektarium
wirklich Chlorophyll in größeren Mengen führte als das
umgebende Schwammgewebe; wenigstens glaubt sich Prof.
Heinricher zu erinnern, - solches’tam!Schnittem durchirdas
frische Objekt bemerkt zu haben. Daß mir am Alkoholmaterial
der Nachweis einer gesteigerten Anzahl von Chloroplasten.
nicht gelang, würde noch nicht dagegen sprechen, da wir aus
anderen Beobachtungen wissen, daß Chlorophyli mitunter an
sehr vergängliche Plastiden gebunden erscheint. Physiologisch
ist ja auch ein lokal verstärkter Assimilationsapparat an Orten
gesteigerten Verbrauches — in der Nähe der Drüse — wohl-
begründet und desiöfteren zu/beobachten:

Das: durchfallende Licht hätte infolgedessenshier-mehr
Chlorophyll zu passieren und würde so durch Absorption
dunkler grün erscheinen. Endlich wirkt hiebei noch die Kork-
scheide,: beziehungsweise die "durchrsierhervorgerufenezRe-
fraktion mit und dies in der Weise, daß die durchfallenden
grünen Lichtstrahlen dort, wo sie auf den konvexen Rand der
Korkscheide treffen, vermöge der starken Brechbarkeit, die
verkorkten Membranen zukommt, nach außen — vom Drüsen-
körper — d. i. also wieder in die in Frage stehende Zone
refraktiert werden und dort die Gesamtwirkung im Sinne einer
dunkelgrünen Färbung steigern. Bezüglich des hier heran-
gezogenen starken Lichtbrechungsvermögens von Zellmem-
branen willich namentlich auf die in neuester Zeit von Schiller?
gewonnenen Daten und was im besonderen die verkorkten
Membranen betrifft, auf die Arbeit von Sperlich? verweisen.
Der dunkelgrüne Hof erschiene somit als die Summenwirkung
mehrerer Teilursachen, wobei es schwerfällt, den Wert der
einzelnen Komponenten richtig einzuschätzen.

1 Optische Untersuchungen von Bastfasern und Holzelementen. Diese
Sitzungsberichte, 1906.

2 Die optischen Verhältnisse in der oberseitigen Blattepidermis tropischer
Gelenkpflanzen. Diese Sitzungsberichte, 1907.

Nektarium bei Diospyros discolor. 1579

Entwicklung des Nektariums.

Bei der Frage nach der Entwicklung des Nektariums von
Diospyros discolor hatte ich hauptsächlich zwei Punkte im
Auge. Einmal wollte ich feststellen, ob der ganze mächtige,
aus einer so großen Zahl von Zellen bestehende Drüsenkörper,
wie er hier vorliegt, auf eine einzige Epidermiszelle zurück-
zuführen: ist,. wie es durch Analogie mit anderen ähnlich
gebauten, aber freilich nicht so großen Drüsen bis zu einem
gewissen Grade zu erwarten stand, und zweitens legte ich mir
die Frage nach der Herkunft der Korkscheide vor.

Als ich nach Entwicklungsstadien der Nektarien suchte,
zeigte es sich zunächst, daß dieselben schon sehr frühzeitig,
wie ja allgemein, auf den in der Knospe liegenden Blättern
angelegt. werden. -Hiebei machte sich außerdem die Art der
Behaarung in unliebsamer Weise geltend. Die zweiarmigen
malpighischen Haare, welche der Blattunterseite von D. discolor
zukommen, werden nämlich gleichfalls sehr früh entwickelt.

Während sie nun am ausgebildeten Blatte nicht sehr dicht
liegen, legen sich dieselben beim jungen Blättchen, wo sie in
gleicher Anzahl wie beim großen, ausgebildeten Blatt vor-
handen, aber auf einen so ungleich kleineren Raum beschränkt
sind, in drei bis fünf Schichten dicht übereinander und bilden
so einen ungemein dichten Filz, der jedenfalls einen sehr aus-
giebigen Schutz der Knospe darstellt, wie ja überhaupt diese
Form des Knospenschutzes durch einen dichten Haarfilz bei
Bäumen der Tropen, die ja fast ausnahmslos der Knospen-
schuppen ermangeln, von weit größerer Verbreitung ist als
in-unseren Breiten, wo dieses Verhalten nur als Ausnahme
(Viburnum Lantana) auftritt.

Es war nun keine leichte Aufgabe, zwischen diesen dicht
aneinanderschließenden Haaren nach den kleinen Zellhöckern
zu suchen, als welche die Anlagen der Nektarien erscheinen.
In den Figuren 6 und 7 wurde dieser Haarfilz weggelassen, um
die Darstellung nicht unnötig zu komplizieren und dadurch
unklar zu machen.

Wenn es mir auch nicht gelungen ist, die ersten, die Ent-
stehung des Nektariums einleitenden Zellteilungen zu sehen,

1580 E. Elsler,

was aus dem angeführten Grunde überhaupt nicht gut möglich
sein dürfte, so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, daß
wenigstens der erste Anstoß zur Entwicklung des Drüsen-
körpers von einer einzigen Epidermiszelle ausgeht. Andrerseits
ergibt sich, wie wir sehen werden, daß nicht die Epidermis
allein in die Bildung des Nektariums eingeht.

Eine junge, rein epidermale Anlage ist in Fig, 6:im
optischen Durchschnitte wiedergegeben. Die der Darstellung
zu Grunde liegende Anlage entstammt einer zirka Il cm langen
Knospe, und zwar dem zweiten von einem älteren Blatt um-
hüllten Blättchen derselben, welches die Länge von 4, höchstens
o mm haben dürfte. Die Zellen des jungen Blättchens zeigen
noch stark embryonalen Charakter und man sieht ohneweiters,
daß die Zellen, welche den kleinen Zellhöcker aufbauen, alle
der Epidermis entstammen, die darunter liegende Schicht kann
auch unter dem epidermalen Zellhöcker durchgehend verfolgt
werden. Die hiebei wirksamen ersten Teilungen dürften, wie
aus. diesen und ..einigen- ‚anderen: „ähnlichen Bildernmit
Wahrscheinlichkeit hervorgeht, dem häufigen Typus einer
Quadrantenteilung folgen.

Diese Teilungen, die im weiteren Verlaufe zur Entstehung
des kleinzelligen Drüsenkörpers führen, bleiben nun aber nicht
auf die aus der Epidermis hervorgegangenen Zellen be-
schränkt, sondern es treten sehr bald auch in der subepidermalen
Schicht außer den selbstverständlich mit dem Wachstum des
Blattes zusammenhängenden radialen Teilungen auch Zell-
teilungen in tangentialer Richtung auf, so daß also im weiteren
auch das subepidermale Gewebe in den Aufbau des Drüsen-
körpers eingeht. Eine Andeutung hiefür glaube ich schon in
den Nektarien älterer Entwicklungsstufen erblicken zu dürfen,
indem durchgehends (Fig. 2 bis 5) die subepidermale Schicht
unter dem Drüsenkörper ungezwungen nicht verfolgt werden
kann, es vielmehr den Anschein gewinnt, als ob dieselbe dort,
wo sie an den Drüsenkörper stößt, sich in das kleinzellige
Gewebe desselben auflöse. Überzeugender sprechen hiefür
Bilder wie das in Fig. 7 gegebene. Das betreffende Präparat
entstammt einer zirka 1 cm langen Blattanlage. Der epidermale
Zellhöcker erscheint hier zunächst etwas größer als in Fig. 6.

Nektarium bei Diospyros discolor. 1581

Unter dem Zellhöcker sehen wir nun in der subepidermalen
Schicht zwei in der Figur mit sw bezeichnete Zellen, die bereits
eine tangentiale Teilung aufweisen. Gewiß wäre es wünschens-
wert, das Weiterschreiten dieser hier eben begonnenen tangen-
tialen Teilungen an einem etwas älteren, zwischen diesen und
Fig. 4 stehenden Stadium zu verfolgen, um so vielleicht einiger-
maßen den Anteil, den die Epidermis am Aufbau des Drüsen-
körpers nimmt, von dem der subepidermalen Schicht unter-
scheiden zu können. An den mir zur Verfügung stehenden
Knospen fehlte aber gerade dieses Zwischenstadium, wozu der
Umstand wesentlich beiträgt, daß der Abstand in der Ent-
wicklung zweier aufeinander folgender Blätter ein ziemlich
großer ist, die Anzahl der auf einem Blatte befindlichen Nektar-
drüsen dabei eine beschränkte und es vielfach einem glück-
lichen Zufall anheimgestellt bleibt, ob unter den wenigen
eine Nektariumanlage enthaltenden Schnitten, die unter der
Unzahl von Schnitten, die eine Blattknospe zuläßt, heraus-
gesucht werden müssen, gerade die gewünschten Stadien zu
finden sind.

Etwas wesentlich Neues könnten wir aber auch an einem
solchen Zwischenstadium nicht zu finden erwarten, es genügt
uns wohl, festgestellt zu haben, daß der Drüsenkörper nicht der
Epidermis ausschließlich angehört, sondern daß auch die sub-
epidermale Schicht an seinem Aufbau wesentlich teilnimmt.

Mit der Erkenntnis dieser Tatsachen verliert auch die
zweite entwicklungsgeschichtliche Frage, die nach der Zu-
gehörigkeit der Korkscheide, wesentlich an Bedeutung, denn
nachdem der Drüsenkörper aus Epidermis und subepidermalem
Gewebe hervorgeht, fällt eine’ scharfe genetische Scheidung
zwischen dem Gewebe des Nektariums und dem umgebenden
Mesophyli des Blattes hinweg und es ist die Frage eine nicht
nur schwer zu entscheidende, sondern auch "eine ziemlich
müßige, ob man die Scheide als die oberste Schicht des
Drüsengewebes oder die unterste Schicht des umgebenden
Mesophylis auffassen will. Sicher scheint, daß der obere, der
Blattoberseite zugekehrte Teil der Drüse und somit auch der
Scheide nicht auf die Epidermis, sondern auf die unter dieser
gelegene Schicht zurückzuführen ist. Die äußeren, d. i. in der

Sitzb. d. maihem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 103

1582 -BEnElsler,

Nähe der Epidermis gelegenen Randzellen, sind so wie der
äußere Teil des sekretorischen Gewebes von der Epidermis
abzuleiten.

Anhang.

Die Papillen der Biattunterseite.

Die Blattoberseite ist bei D. discolor ohne alle Differen-
zierungen und weist, von einer starken Cuticula bedeckt, die
denkbar einfachsten Verhältnisse auf. Um so reicher ausgestattet
zeigt sich die Unterseite des Laubblattes. Außer den Augen-
nektarien finden sich Trichomdrüsen in derForm von Köpfchen-
haaren, so wie sie z. B. Vesque! für Diospyros chinensis ab-
bildet. Außerdem finden sich die ebenfalls schon erwähnten
einzelligen malpighischen Haare mit einem langen und einem
senr kurzen Arm.

Die auffallendsten Bildungen aber sind die Papillen der
Epidermiszellen. Dieselben unde ich. ber\. esque KRarmentie;
und Solereder? erwähnt und abgebildet. Die betreffenden Ab-
bildungen lassen aber immerhin die wahre Natur dieser Bil-
dungen nicht klar erkennen und vor allem erfahren wir nichts
über. ihre Entwicklung... Für: die ‚richtige’Beurteiluas dieser
merkwürdigen Papillenform ist aber gerade die Kenntnis der
letzteren notwendig und ich will im folgenden versuchen, eine
Darstellung derselben in Kürze zu geben.

In der Aufsicht auf die Epidermis der Blattunterseite
sehen wir auf jeder der polygonalen, isodiametrischen Epidermis-
zellen ein. sternförmiges Gebilde sitzen (His, 11.2).

Bei etwas tieferer Einstellung tritt im Zentrum jedes dieser
Sternchen ein dunkler, nicht so stark lichtbrechender zentraler
Teil ‚hervor.‘ Die. Strahlen ‘der Sternchen; sind von sehe:
schiedener Länge, erscheinen. teilweise nur als" ganz kleine
Vorwölbungen 'des zentralen. : Teiles“ der Bapille;- zum Feu

1 Principales Familles Gamopetales, Tires de l’anatomie de la feuille,
Pl..13. Ann. dsciene..nat, Ser 7. 1. 121380:
BT,

Nektarium bei Diospyros discolor. 1583

aber sind sie sehr lang und — das ist das auffallende — sie ana-
stomosieren mit den Strahlen der benachbarten Papille, so daß
sich über der eigentlichen Epidermis ein förmliches Maschen-
netz auszubreiten scheint, dessen Knoten eben die Papillen
bilden (Figss1l1:a).

Wenn ich eben sagte, daß jede Epidermiszelle eine solche
Papille trägt, so bedarf dies einer Richtigstellung dahin, daß die
Zellen, welche den Fußteil der erwähnten zweiarmigen Haare
umfassen, keine Papillen tragen, wohl aber die die Köpfchen-
drüsen umstellenden Zellen. Die Spaltöffnungen sind stark
unter das Niveau der Epidermis versenkt, die Schließzellen und
die diesen angrenzenden, als Nebenzellen aufzufassenden
kleinen Zellen sind ebenfalls ohne Papillen.

Die die Spaltöffnung zunächst umstellenden Papillen
neigen etwas über dieser zusammen und bilden so einen tiefen
äußeren Vorhof (eine windstille Bucht) (Fig. 11).

An dem Zustandekommen der vorliegenden Bildungen
sind:nun zwei: Blemente'beteiligt:\einerseits die eigentliche, je
einer Epidermis zugehörige Papille und andrerseits die gemein-
same Cuticula. Daß es die letztere allein ist, welche die die ein-
zelnen Papillen’ verbindenden’ Strahlen herstellt, hat Vesque!
erkannt, wenn er in deutscher Übersetzung schreibt: »Bei D.
discolor ist diese Papille zylindrisch mit stumpfer Spitze; die
zahlreichen iieuticeularen Falten vereinigen sich gegen: die
Papillen, laufen auf deren Seite hinauf und schlagen sich, oben.
angekommen, zurück nach Art der Akanthusblätter eines korin-
thischen Kapitäls. Die Höhe der Papille, deren Wände stark
verdickt sind, beträgt ungefähr das Doppelte ihres Durch-
messers; die.Elöhe. der’eigentlichen Epidermiszellen nicht ein-
gerechnet. «

Parmentier? beschreibt sie als »papilles piliformes«, die
an ihrem freien Ende verbreitert sind es scheint, daß er nur
den Querschnitt im Auge hat — und Solereder? fügt zu seinen
Abbildungen nur die Bemerkung, daß das Zellumen an der
Papillenbildung kaum beteiligt ist.

Inlec# 0.2220;
en], €;
HER

FWw7

103#

1584 E#Eilster:!

Das genauere Verständnis dieser immerhin nicht un-
interessanten Verhältnisse gibt uns, wie gesagt, die Entwick-
lungsgeschichte. Während, wie an früherer Stelle erwähnt, die
zweiarmigen Haare sehr frühzeitig entwickelt sind und gerade
an jungen Blättern als Knospenschutz ihre funktionelle Be-
deutung finden dürften, erlangen die Papillen eigentlich erst mit
dem ausgereiften Blatte ihre volle Ausbildung.

An einem über 53cm langen jungen Blättchen sehen wir
noch nichts von den Papillen. Die Epidermis der Blattunterseite
gibt Fig. Sa und 5 in der Flächenansicht und im Querschnitte.
Hiebei sei wieder bemerkt, daß derselbe von den erwähnten
Haaren in mehreren Schichten überdeckt war, die entfernt
werden mußten, um auf die Epidermis selbst sehen zu können.
Die äußeren Wände der Epidermiszellen sind hier noch nicht
verdickt. Die Cuticula überzieht dieselben als zartes, kaum
wahrnehmbares Häutchen. Die schwache Vorwölbung der
Epidermiszellen kann, wenn man will, als erste Andeutung der
Papillenbildung aufgefaßt werden, wie sie nunmehr in älteren
Blättern auftritt.

Die in Fig. 9 a und 5 dargestellte Oberflächenansicht, be-
ziehungsweise der zugehörige Querschnitt entstammt einem
Blatte, das bereits die Länge von 7 cm erreicht hatte. Der Quer-
schnitt (db) zeigt unshier die Papillenbildung. Es hat jede Epider-
miszelle einezapfenförmige Ausstülpunggebildet. Dieselbe ist wie
die gesamte Epidermiszelle noch vollkommen ohne Membran-
verdickung. Die zarte Cuticula scheint den Epidermiszellen, be-
ziehungsweise ihren Papillen nur lose aufzuliegen und ist an
Querschnitten durch Blätter dieses Stadiums, wenn nicht in
Paraffin eingebettet wurde, wohl stets weggerissen; teilweise
abgehoben erscheint sie auch in den Fig. 9 und 102. Als
schmiegsames Häutchen legt sich die Cuticula den Zapfen mehr
weniger an, biegt sich oben um und bildet zwischen den ein-
zelnen Papillen hier noch unregelmäßige Falten. Von der Fläche
betrachtet: erscheinen die Papillen”als ShelleKreiseiiinYden
Epidermiszellen, die von einer zarten Kontur umgeben sind,
eben der gefalteten über sie gebreiteten Cuticula.

Einen weiteren Fortschritt in der Ausbildung der Papillen
konstatieren wir an einem etwas über 9cm langen Blatte, das

Nektarium bei Diospyros discolor. 1585

noch eingerollt war, aber jedenfalls nicht mehr weit vor der
Entfaltung stand (Fig. 10). Die Papillen zeigen gegenüber Fig. 9
insofern einen Fortschritt, als die Verdickung der Papillenwand
hier bereits eingesetzt hat. Die Verdickung scheint am Scheitel
der Papille zu beginnen und sich von dort auf die Seitenwände
auszubreiten. Hiebei fällt auf, daß sich mit Chlorzinkjod nur die
Cuticula braun färbt; die Wand der Papille enthält also auch
hier noch keine Kutinsubstanzen.

Wie das Flächenbild desselben Stadiums (Fig. 10 a) zeigt,
unterscheiden sich die Falten der Cuticula hier schon deutlich
in solche, die von Papille zu Papille ziehen, und in die
schwächeren, die sich zwischen den Papillen verlieren; die
ersteren sind hier in ihrer Richtung noch geschlängelt. Wenn
nun durch ein gesteigertes Wachstum der Epidermiszellen die
einzelnen Papillen weiter auseinandergerückt werden, so
werden diese hier noch gewundenen Falten gestreckt und sie
erscheinen uns dann wie im ausgebildeten Zustande als gerad-
linig in der kürzesten Verbindung vonPapille zuPapille ziehende
Strahlen (Fig. 11a). Die begonnene Verdickung der Papillen-
wände ist weiter fortgeschritten und hat einen solchen Grad
erreicht, daß das Lumen der Papille vollkommen verdrängt ist
und nur mehr, besonders bei Behandlung mit KHO oder Eau de
Javelle, als ein zarter, dunkler Spalt erkennbar ist, der sich vom
Lumen der Epidermiszelle in die Papille hineinzieht. Die Wand
der Papille hat sich weiter verdickt und ist teilweise kutinisiert,
zugleich mit ihr die übrige Außenwand der Epidermiszellen.
Die Cuticula scheint in diesem ausgebildeten Zustande mit den
Papillen fester verbunden zu sein. Bei der Behandlung mit
Chlorzinkjod tritt das für die Epidermis typische Bild auf, in-
dem sich das eigentliche Korkhäutchen braun, die darunter
liegenden Cuticularschichten — in unserem Falle die Papillen
und die verdickten Außenwände der Epidermiszellen — gelb
färben. Dementsprechend bleiben bei Behandlung mit Schwefel-
säure diese äußeren Membranen der Epidermiszellen mit den
Papillen ungelöst.

Wie aus dem also geschilderten Vorgang bei der Ent-
stehung dieser Papillen hervorgeht, ist das auffallendste hiebei

1586 E. Elsler,

das Verhalten, welches die Cuticula zeigt. Die eigentlichen
Papillen unterscheiden sich sowohl was ihre Entstehung als
auch ihr Aussehen im. fertigen Zustande anbelangt, nicht
wesentlich von ähnlichen Bildungen, wie sie in mehreren
anderen Familien, z. B. bei Campanulaceen und Ericaceen, vor-
kommen. Eine ähnliche, ich möchte sagen, Selbständigkeit
und Unabhängigkeit des Korkhäutchens gegenüber der äußeren
Wand der Epidermiszellen, als deren äußerste Schicht es nach
den bisherigen Anschauungen doch aufzufassen ist, hat aber
entschieden etwas Auffallendes für sich und es fällt schwer,
sich über die feineren Bildungs- und Wachstumsmodalitäten
dieses selbständig erscheinenden Korkhäutchens befriedigende
Vorstellungen zu bilden. Und doch scheint dieses Verhalten
nicht so isoliert dazustehen. Ich selbst wurde von meiner
Kollegin Fräulen Traunsteiner, auf“.dier, eigentumliche
Struktur der Epidermis der Oberseite. der Kelchblatiter von
Plumbago europaea aufmerksam gemacht und da sah ich denn
eine Bildung, welche sich im Prinzipe von den beschriebenen
Papillen von Diospyros kaum unterscheidet. Auch hier sitzt auf
jeder 'Epidermiszelle eine Zapfenförmige - Papille mit stark
verdickten Wandungen und völlig reduziertem Lumen und
wie bei Diospyros ist auch hier die Cuticula gewissermaßen
»darübergebreitet«. Ein Unterschied besteht nur darin, daß,
während bei Diospyros die Falten nach allen Richtungen hin
radiär ausstrahlen, dieselben bei Plumbago sich vorzüglich
in einer Richtung, nämlich in der Längsrichtung der Kelch-
blätter, ersirecken, ein Unterschied, der ‚sich-laber’schlieblich
auf die verschiedene Form der Epidermiszellen, die dort iso-
diametrisch, hier in der genannten Richtung .gestreckt>sind,
zurückführen läßt.

Schwierig ist es, sich über die funktionelle Bedeutung
dieser papillösen Ausbildung der unterseitigen Epidermis
Gedanken zu.machen. Parmentier denkt, wie mir scheint, an
Transpirationsschutz, wennzer.schreipt. >... prolongements
piliformes qui ont pour but d’immobiliser une couche d’aire en
contact avec l’epiderme«.! Ich. sehe aber in,der Tatntehtzwie

Li:er,:p2 48.

Nektarium bei Diospyros discolor. 1587

gerade diese gefaltete Oberfläche besonders geeignet sein
sollte, eine Luftschicht festzuhalten. Zudem ist ja das Blatt mit
den erwähnten Haaren ausgestattet, für welche gewiß mit mehr
Berechtigung die Funktion des Transpirationsschutzes bean-
sprucht werden darf. Daß die massiven Papillen und die durch
sie bedingte vielfache Faltung der Cuticula die funktionelle
Bedeutung der Epidermis im allgemeinen, den ausgiebigen
Abschluß nach außen zu verstärken geeignet sind, liegt ohne-
weiters klar. Warum aber finden wir hier gerade diese merk-
würdige Form der Verstärkung? Die Möglichkeit, daß es sich
Irebeionum "Schutz gegen Tiere Kandelt) scheint:mir ziemlich
naheliegend. Die zahlreichen Falten könnten hiebei wohl als
Bewegungshindernisse wirken, vor allem aber mögen die
Papillen und Cuticularfalten gegen gewisse, nicht besonders
stark entwickelte Mundwerkzeuge Schutz bieten. Wir müßten,
um der Sache in diesem Sinne näher zu treten, vor. allem die
Feinde der Pflanze kennen, wie denn überhaupt die Frage
durch eine glückliche Beobachtung der Pflanze in ihrer Heimat
am ehesten zu lösen wäre.

Zusammenfassung.

Im folgenden will ich versuchen, das Ergebnis der vor-
liegenden kleinen Untersuchung in wenigen gedrängten
Sätzen zusammenzufassen.

eBie vextramnuptialen Nektarien von Diospyros
discolor (und anderer Diospyros-Arten), zum Anlocken
Aesedrensder abılamze schutzbletenden Ameisen be-
Sbimmt, sind nur ame gungen Blättern beschränkte
Tea ecanderem ki nllaltungr aus derKnospe Lars,
Die Auffälligmachung der Nektaärien für die Amei-
Sensgerlolerenjer durch eine eisentumliche,Art von
augsembildung,. welehe durch-den anatomischen Aur-
bauedes Orsanes’ begründet wird.

2. Jedes »Augsennektarium« besteht aus einem
machteen, aus eimer großen Zahl kleiner Zellen aui-
gebauten Drüsenkörper welcher ins Mesophyllein-

1988 E: Eisler,

gesenktüund durch eineiallseitsverkorkte Zellscheide
von’diesem.getrennt\ist Die ketztereitiitt Sehr frich-
zeitig, noch bevor das Nektayium mit der Sekretion
nach :außen-beginnt,-auf. Durch!sieswird werhingere,
daß der im Drüsenkörper befindliche, Zueker/infolge
des höheren osmotischen Druckesin das umgebende
Gewebe übertrete, anstatt durch die äußere, die
Drüse überziehende Cutieulasnacehaußen geprep u2u
werden. Nachdem die Drüse durch die Sekretiönnäach
auden Sieh erschöpft has, Stirbt siesab, da eine weirtewe
Zufuhr von Stoffen durch die Korkscheide unmöglich
ist.. Diese letztere. bildet, indem sich ihre Zellmem-
branen weiter verdicken, einen wirksamen Wund-
verschluß an der Stelle.des abgestorbenen undinder
Folgeabgestoßenen Nektariums.

3. Die erste Anlage des Nektariums geht aufeine
einzige, sich sehr frühzeitieteilende Eptdermiszeile
zurück. Im- weiteren Verlauf nimmtzaber, auchs das
subepidermaleGewebe am Aufbau des Drüsenkörpers
und derischelde amteil.

4, Die” Papillen Tauf der Blagtumterseite von
Diospyros discolor kommen dadurch zu stande, daß jede
Epidermiszelle veinerspärer7sich stark rverdiekenge
zapfenförmige Ausstülpung bildet.’ Die Cutreular ist
diesen Gebilden zunachstinieht diehpangeschmieer
sondern überzieht sie mehr weniger losersichidaben
in'’zahlreiche Falten legend. Diese Falten nehmen in-
folge des Flächenwachstums der Zellen nach mecha-
nischen Grundsätzen eine. bestimmte Anordnung
zwischen den Papillen ein, wodurch das sternförmige
Aussehen derselben zu’stande Kommt. >Ob’dieseBil-
dungen, was das wahrscheinlichsteist, alsein Schutz
seven Tieriraßb anzusehen sindsodeusvelenstandere
Funktion ihnen zukommt, wäre durchBeobachtungin
der Hiemmarder'Prlamzerzupruren:

Nektarium bei D.ospyros discolor. 1589

Figurenerklärung.

Die Fig. 2 bis 7 sind so orientiert, daß die Oberseite des die Nektarien
tragenden Blattes nach oben gekehrt ist. In diesem Sinne ist »oben« und
»unten« im diesbezüglichen Texte zu verstehen.

Die mikroskopischen Bilder wurden mit Zeichenprisma angefertigt nach
zum größten Teile mit Eau de Javelle aufgehellten und durchgehends mit
Chlorzinkjod behandelten Präparaten, um die verkorkten Membranen unter-
scheiden zu können. In der Darstellung wurden die letzteren durch starke,
dunkle Konturen ersichtlich gemacht.

Fig. 1. Junges Blatt von D. discolor mit zehn Augennektarien. Sämtliche
Nektarien sind noch in Funktion. (Nat. Größe.)

Fig. 2. Medianschnitt durch ein noch in Funktion stehendes Nektarium (Quer-
schnitt durch das betreffende Blatt). Die Zellen der Korkscheide ks
sind allseitig verkorkt, die Radialwände verdickt; die Randzellen
der Scheide rz allseitig verdickt und verkorkt. (Vergr. 145.)

Fig. 3, Junges Nektarium eines noch in der Knospenlage befindlichen Blattes
(Schnittrichtung wie oben). Noch kaum funktionierend. Die Scheide ks
weist auch hier schon allseits verkorkte, radial etwas verdickte
Zellen auf. Die Randzellen rz sind noch nicht deutlich von den übrigen
Scheidenzellen zu unterscheiden. (Vergr. 145.)

Fig. 4 Querschnitt (wie oben) durch die Nektariumanlage einer 3'2 cm langen
Blattknospe. Der Drüsenkörper selbst ist noch kugelig gewölbt. Die
Scheide ks hat nur radial verkorkte Zellwände, die Randzellen rz
sind allseits verkorkt. (Vergr. 145).

Fig. 5. Schnitt (wie oben) durch altes, bereits nicht mehr funktionierendes
Nektarium. Sämtliche Randzellen vz und die Zellen der Korkscheide ks
teilweise erscheinen durch die starke, mit der fortgeschrittenen
Verkorkung verbundene Verdickung ihrer Wände beinahe
sklerenchymatisch. (Vergr. 145.)

Fig. 6. Junge, zu ihrer Gänze dem Protoderm angehörige N
anlage des inneren Blättchens einer zirka 1 cm langen Knospe im
optischen Durchschnitt. (Vergr. 390.)

Fig. 7. Eine solche auf dem äußeren Blatte einer ebenfalls zirka 1 cm langen
Knospe. Beginn der tangentialen Zellteilungen in der subepidermalen
Schicht sz. (Vergr. 390.)

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 104

E. Elsler, Nektarium bei Diospyros discolor.

a und db. Flächenbild und Querschnitt von einem zirka 1 cm langen
Blatte vor Beginn der Papillenbildung. (Vergr. 260.)

a und db. Flächenbild und Querschnitt von einem 7 cm langen Blatte.
Die papillösen Ausstülpungen der Epidermiszellen noch unverdickt.
Die Cuticula lose aufliegend. (Vergr. 260.)

a und b. Flächenbild und Querschnitt von einem 9 cm langen Blatte.
Die Verdickung der Papillenwand hat bereits begonnen. Die von Papille
zu Papille ziehenden Falten sind noch geschlängelt. (Vergr. 260.)

a und 5b. Flächenbild und Querschnitt im definitiven Zustande. Die
cuticularen Falten zwischen den Papillen sind gestreckt, diese selbst
stark verdickt, ihre Lumen beinahe verschwunden. In 5 eine Spalt-
öffnung mit den darüber zusammenneigenden Papillen. (Vergr. 260.)

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Lith.Anstv.Th.Bannwarth Wien.

Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw. Klasse, BA.CXU. Abth.I. 1901.

Taf.IL

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Elsler,E.: Nektariım bei Diospyros äiscolor.

Lith.Anstv.Th.BanrnwarthWiert.

Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Rlasse, Bd.CXM. Abth.L. 1907.

SITZUNGSBERICHTE

DER KAISERLICHEN

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

GRAY IEBAND, BE HIEET,

JAHRGANG 1907. — NOVEMBER.

ABTEILUNG I.

ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

(MIT 7 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN.)

u Om

; WIEN, 1907.
'M AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL

IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER.

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER.
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

sau a mathem. -naturw. Klasse,

Seite
“ Gius E, Über den Einfluß submerser lt auf Heliotropismus ı und fixe Ss in
0. Lichtlage. (Mit 10 Textfiguren.) [Preis:2K — 2 M] . BOS . 1593. |
. Bruckmoser Js Harmotom und Titanit (siebente Mitteilung über die Dar ji
stellung der Kieselsäuren). (Mit 1 Textfigur.) [Preis: 55h — 55 pf] 1653
Gaulhofer K., Über den Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. (Mit .
Fe 1 Tafel.) [Preis: 85h .88. Pfbe u. N sea or . 1669
% Schiller J., Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gattung Umwa. ai

2 Tafeln und 1 Textfigur.) [Preis: 1 K 15 h=-1M15 alke ‚1091.
EN "Heritsch F., Geologische Studien in der »Grauwackenzone«< der Bon
lichen Alpen. I. Die geologischen Verhältnisse der. Umgebung von Be

- Hohentauern. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 1K45 h N! M 45 Din rin,

Preis des ganzen Heftes: AK 40h —4M a

SITZUNGSBERICHTE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

ERVI. BAND. D.HERT.

ABTEILUNG I.
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,

KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

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1593

Über den Einfluß submerser Kultur auf Helio-
tropismus und fixe Lichtlage

von

L. Gius.

Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Wiener Universität.
(Mit 10 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Oktober 1907.)

In neuerer Zeit wurde gefunden,! daß die Spreiten mancher
Blätter welcher unter’ normalen Umständen, d-ı. ander Eufs
eine bestimmte Orientierung gegenüber dem Lichte anzunehmen
pflegen, diese Fähigkeit beim Aufenthalte unter Wasser ver-
lieren. Dieses Ausbleiben der heliotropischen Bewegungen bei
den submersen Spreiten wurde damit erklärt, daß das Wasser
in den genannten Blättern während der Dauer der Submersion
das Lichtperzeptionsvermögen unterdrückte oder stark ab-
schwächte.

Da sich diese Deutung auf nur verhältnismäßig wenige
Beobachtungen stützt, so daß es’nicht als erwiesen gelten kann,
welche’ Glieder der Reizkette‘ durch diese Bedingungen be-
einflußt werden, betraute mich Herr Prof. Hofrat Dr. J-Wiesner
mit der Aufgabe, diese Frage auf Grund erweiterter Experimente
ZU. Uüntersücken,

Ehe ich an die Versuche mit euphotometrischen Blättern
(im Sinne Wiesner’s?) heranging, schien es erforderlich, den
Einfluß der Submersion auf den in seinem ganzen Verlauf ein-
facheren positiven Heliotropismus von orthotropen Keimlingen
kennen zu lernen.

1 G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, Leipzig 1905.
2 J. Wiesner, Über die Formen der Anpassung des Laubblattes an die
Lichtstärke. Biol. Zentralblatt, 1899.

105*

1594 LE. Giws}

Im folgenden gebe ich eine ausführliche Darstellung meiner
Experimente und deren Ergebnisse.

1. Beil.
Versuche mit positiv heliotropischen Keimlingen.

Die physiologische Literatur bietet uns in Bezug auf den
Einfluß der Submersion auf die heliotropischen Eigenschaften
von Keimlingen und anderen radiär gebauten Pflanzenorganen
bis heute äußerst wenig. Submersionsversuche mit Keimlingen
hat meines Wissens nur Rothert! ausgeführt, und zwar mit
Keimlingen von Avena und Brassica. Die Versuche, welche
nur gelegentlich in Hinblick auf die Frage des »Zugwachstums«
angestellt wurden, führten jedoch zu keinem einheitlichen Er-
gebnis, indem sich die submersen Keimlinge manchmal stärker,
manchmal schwächer, manchmal wieder ganz gleich krümmten
wie die Kontrollkeimlinge. In Anbetracht dieser unbestimmten
Resultate können also die Rothert’schen Versuche für unsere
Aufgabe nur die beschränkte Bedeutung haben, daß sie die
Möglichkeit heliotropischer Krümmungen unter Wasser über-
haupt feststellen.

Ich operierte mit den überaus empfindlichen Keimlingen
von Vicia sativa (Futterwicke) und Phalaris canariensis und
mit den etwas weniger empfindlichen von Panicum miliaceum.

Um im: nachfolgenden "Wiederholungen "zu ‚vermeiden,
möchte-ich nun ‚an dieser: Stelle einige Bemerkungen über. die
Kultur der Sämlinge und das allgemein Gültige über die Ver-
suchsmethode vorausschicken.

Methodisches.

Da es sich bei meinen Versuchen immer um. genaue Ver-
gleiche handelte, so wurde besonderes Gewicht auf eine mög-
lichst gleichmäßige Beschaffenheit aller zu einem Versuche
gehörenden Keimlinge gelegt. Zu jedem Versuche wurde überdies

1 W. Rothert, Über Heliotropismus. Cohn’s Beiträge zur Biologie der
Pflanzen, Bd. VII, 1894, 8 63.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1595

immer eine größere Anzahl von Keimlingen herangezogen, um
von individuellen Schwankungen möglichst unabhängig zu sein.

Um möglichst gerade Keimlinge zu erhalten, ging ich auf
folgende Weise vor. Die gequollenen Samenkörner wurden in
großen doppelwandigen Keimschalen (nach Molisch) auf eine
etwa 4 cm dicke Schichte von feingesiebter Gartenerde gesät
und: dann: mit: einer dünnen Schicht Erde bedeckt. Zur Er-
haltung der nötigen Feuchtigkeit genügte das Einfüllen von
Wasser in die Rinne des Doppelrandes. Auf diese Weise konnten
sich die Wurzeln der Keimlinge gerade nach abwärts richten.
Das Eintopfen ging dann, sobald die Epikotyle 1 bis 2 cm lang
geworden waren, sehr leicht und glatt vor sich. Die Füllung
der kleinen Töpfe, welche die zu den Versuchen bestimmten
Vicia-Pflänzchen aufnehmen sollten, bestand nicht aus Garten-
erde, sondern aus sorgfältig rein geschlemmtem Sande, um
jede Trübung des Wassers in der Glaswanne, worin die Sub-
mersion stattfand, zu vermeiden.

Die nutierenden Keimlinge von Vicia wurden stets von der
Flanke her beleuchtet. Wenn nach der Eintopfung, im Verlauf
des weiteren Wachstums, einzelne Individuen infolge von auto-
nomen Torsionen die normale »Flankenstellung« geändert
hatten, so wurden sie vor dem Experiment ausgemerzt.

Gramineen-, speziell Paniceenkeimlinge sind dagegen, wie
Rothert! ausdrücklich bemerkt, trotz der anatomisch dorsi-
ventralen Struktur im physiologischen Sinne vollkommen
radiär: bei Beleuchtung der verschiedenen Seiten kommt keine
Differenz in der Krümmunsgsfähigkeit zum Vorschein; die bei
Vicia-Keimlingen notwendige bestimmte Orientierung ist also
hier ganz überflüssig.

Bei der Einleitung der Versuche war es selbstverständlich
erste Bedingung, daß alle Keimlinge (Versuchs- und Kontroll-
keimlinge) gleichmäßig beleuchtet wurden. Zu diesem Zwecke
wurde in Fällen, wo Versuchskeimlinge unter Wasser mit
Kontrollkeimlingen an der Luft zu vergleichen waren, vor den
Kontrollkeimlingen eine entsprechend dicke Wasserschicht ein-
geschaltet. Als Kuvetten verwendete ich kleine Glasgefäße mit

1 W. Rothert, Über Heliotropismus, 8 11.

1596 Eu Gare

annähernd planparallelen Wänden, die mit Wasser gefüllt
wurden. Die Gesamtdicke der in Betracht kommenden Wände
entsprach annähernd der Wanddicke der Wanne, in der die
Versuchskeimlinge sich befanden. Auch die Wasserschichten
vor beiden Keimlingsgruppen waren gleich dick. Gruppen von
möglichst gleichen Keimlingen, hinter der leeren Kuvette und
in der leeren Wanne aufgestellt, reagierten immer gleichmäßig.
Damit aber die unter Wasser vor sich gehenden heliotropischen
Erscheinungen mit denjenigen an der Luft vergleichbar seien,
muß auch die Temperatur in beiden Medien gleich sein oder
höchstens zwischen sehr engen Grenzen schwanken. Durch
Vorwärmen wurde das Wasser, in das die Versuchspflänzchen
eingestellt wurden, auf die Lufttemperatur gebracht. Überdies
wurden auch die Wurzeln der an der Luft befindlichen Kontroll-
keimlinge durch Einstellen der betreffenden Töpfe in Wasser
bis an denRand feucht gehalten.

Zum Schlusse erwähne ich noch, daß alle im folgenden
berücksichtigten heliotropischen Versuche mit Keimlingen
im Dunkelzimmer des pflanzenphysiologischen Institutes der
Wiener Universität ausgeführt wurden. Als Lichtquelle diente
die Gasflamme eines Argandbrenners. Die Exposition erfolgte
immer bei streng horizontalem Lichteinfall.

A, Versuche mit etiolierten Keimlingen von Vicia sativa,

Anknüpfend an die einzige mit Sicherheit bekannte Tat-
sache, daß nämlich submerse Keimstengel heliotropische
Krümmungsbewegungen ausführen können, mußte ich mir
zunächst die Frage stellen,. ob der Verlaufs@derzkei:e
tropischen Bewegungen: unter <Wasser im Vergleich
mit’ demjenigen unternormalen Bedinzgungemäüber
hauptsVerschiedenheiten?bieitet.

Die Antwort auf diese Frage konnte nur von Experimenten
gegeben werden, bei welchen eine Anzahl von Vicia-Keimlingen
während der Induktion und der Reaktion in submerser Auf-
stellung verblieben (Versuchskeimlinge, Gruppe a), während
gleichzeitig eine zweite Gruppe von Keimlingen möglichst
gleicher Beschaffenheit unter sonst gleichen Bedingungen an

1597

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

der Luft standen (Kontrollkeimlinge, Gruppe b). Ich führte eine
ganze Reihe von solchen Versuchen aus; davon seien nur
wenige Beispiele angeführt.

Induktion und Reaktion submers.

Versuch |].
1. Februar 1907.

6 Versuchskeimlinge, submers | 8 Vergleichskeimlinge, in Luft

Gruppe a)
Länge 18 bis 28 mm.

Gruppe 5b)
Länge 18 bis 30 mm.

Beginn der Induktion 10R 30m a. m.

Temperatur des Wassers:
—+21'5°C.

Temperatur der Luft:
+22°C.

Die Mehrzahl der Keimlinge

I. Beob- Bei un een: dieser oe ltr Salz
ee a N er che, ae: doch
bare Anfänge der Krümmung.
7 Keimlinge zeigen schon
I eSsolb: 5 Keimlinge zeigen schwache, | ziemlich starke Krümmungen.
u aber deutliche Krümmungen. | 1 Keimling ist nur schwach
12h gekrümmt.
Keimlinge alle bedeutend
stärker gekrümmt als bei a;
viele befinden sich schon
AlleKeimlinge zeigen stärkere | in der horizontalen Gleich-
Krümmungen. gewichtslage oder haben die- |
selbe an deräußeren Spitzen-
region um ein wenig über-
NE 0n schritten.
achtung,
12h 40m

In diesem Stadium werden an den Keimlingen der beiden
Gruppen nach der Rothert’schen Methode die Ablenkungen
(d.i. die Abweichung der vorgeneigten Spitzenregion von
der Vertikalen) gemessen, um die Mittel zu vergleichen.

DIS DO ZI AL
32° —= 183°.
Mittel 30°,

57°, 105°, 68°, 39°, 102°,
102°, 95°, 92° — 660°.
Mittel 82°,

1598

L. 'Gius;

Versuch 2.

19. Februar 1907.

11Versuchskeimlinge, submers.

Gruppe a.
Länge 20 bis 35 mm.

16 Vergleichskeimlinge, in Luft.

Gruppe 2.
Länge 20 bis 32 nm.

Beginn der Induktion 12#.

Temperatur des Wassers:
22°C

Temperatur der Luft:

r +21°5°C.

Beobachtung
5h 30m p.m.

I. Beob-
achtung,
10h 5m

Il. Beob-
achtung,
10h 55m

Keimlinge ziemlich gleich-
mäßig gekrümmt, keiner er-
reicht die Horizontale.
Mittel der Ablenkung zirka

45°.

Versuch

Alle Keimlinge sehr stark und
auffallend gleichmäßig ge-
krümmt. Viele überschreiten
mit der äußersten Spitze die
Horizontale, die übrigen er-
teichensie.
der Ablenkung
zirka 90°.

Mittel also

26. Februar 1907.

7 Versuchskeimlinge, submers.| 7 Vergleichskeimlinge, in Luft.

Gruppe a.
Länge 16 bis 20 mm.

Gruppe Db.
Länge 15 bis 22 mm.

Beginn der Induktion 9% 30% a. m.

Temperatur des Wassers:
-+22° °C.

Nirgends sind Anfänge der
Krümmung mit Sicherheit fest-
zustellen.

Einige Keimlinge zeigen die
ersten, eben sichtbaren An-
fänge der Krümmung.

Temperatur der Luft:
+21°C.

Nirgends sind Anfänge der
Krümmung mit Sicherheit fest-
zustellen.

Krümmungsanfänge sicher bei

allen Keimlingen zu sehen,

und zwar etwas stärker als
bei a.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1999

III. Beob- wit, ICH
Alle Keimlinge mehr minder | Alle Keimlinge bedeutend
achtung, i e E
19h 25m deutlich gekrümmt. stärker gekrümmt als bei a.
Alle Keimlinge erreichen oder

IV. Beob- Ungleichmäßige Krümmun- | überschreiten um eine Spur
achtung, gen. die Horizontale.

ih 45m Als Mittel wurde 54° eruiert. | Mittel der Ablenkung also

In diesem Stadium werden beide Gruppen von Keimlingen in ihren bis-
herigen Aufstellungen durch Überstülpen lichtdichter Stürze verdunkelt,
um später den weiteren Verlauf der Reaktion zu beobachten.

Alle submers gebliebenen | Alle Keimlinge noch immer

V. Beob-
achtung,
27. Februar
1907, 9b a.m.

Keimlinge jetzt vollständig | sehr gekrümmt. Die Krüm-

glatt aufgerichtet. Sie zeigen | mungen scheinen bei dieser

gegenwärtig nur die undu- | Gruppe schon durch Wachs-
lierende Nutation. tum fixiert zu sein.

Diese drei Versuche als Vertreter von vielen anderen,
welche im wesentlichen genau dieselben Ergebnisse lieferten,
dürften genügen, um das heliotropische Verhalten der Vicia-
Keimlinge unter Wasser klarzulegen. Alle diese Versuche, zu
welchen ich alle möglichen Entwicklungsstadien der Keimlinge
heranzog (bis zu einer Länge von 95 bis 110 mm) lehrten
übereinstimmend folgendes:

daß die heltotropische Reaktliom.unfer Wasser
merkliehespäter eintritt als unter Sonst Sleichen Be
ameunecen an.der Luft,

PedaßediresReaktion.tn ihrem weiteren Verlaufe
unter Wasser bedeutend langsamer vor sich geht als
Beinormaler Aufstelluns:

3.daß: nach:erfolgter sallgemeiner. Verdunkelung
die.positiv heliotropische Bewegung: sehr bald zum
Stillständi:kommt;. um-in.einerentgegengesetzte'Auf:
ii chrunssbewesuns überzusehen, welchenachrelativ
kurzer eilt mit der.vollständısen Aufrichtung’der
Submersen Keimlinse endet. während. in-Luft. die
Reaktion noch sehr lange Zeit andauert.

1600 L: Gius,

Um Mißverständnisse zu vermeiden, will ich -noch aus-
drücklich bemerken, daß — wie ich mich wiederholt über-
zeugen konnte — bei sehr lang andauernder kontinuierlicher
Beleuchtung die Reaktion auch unter Wasser (abgesehen von
der erwähnten Verlangsamung) immer weiter fortschreitet, um
endlich dieselben äußeren Resultate zu zeitigen wie bei-den
Kontrollkeimlingen,. d. i. die Erreichung der horizontalen
Gleichgewichtslage seitens der sich vorneigenden oberen
Region.

Was zunächst das spätere Erscheinen und die beträcht-
liche Verlangsamung der Reaktion unter Wasser anlangt, mußte
ich mir folgende Frage stellen: Hat die Submersion die
Lichtempfindlichkeit der Keimstengel oder ihr Re-
aktionsvermögen oderwvielleicht beide -Bigenschaften
zugleieh beeinträchtigen?

Zur Lösung dieser Frage unternahm ich eine zweite Reihe
von Versuchen.

Induktion in der Luft, Nachwirkung submers.

Nach etwa einstündiger Induktion wurden die Versuchs-
keimlinge und die Vergleichskeimlinge vollständig verdunkelt,
die ersteren aber submers aufgestellt. In beiden Medien herrschte
selbstverständlich gleiche "Temperatur. Ich entnehme meinen
Aufzeichnungen nur die nachfolgenden Beispiele. |

Versuch:4,

12. März 1907.

20 Keimlinge, 30 bis 65 mm lang, wurden um 11" 10” a. m.
einseitigem Lichte an der Luft exponiert. Dauer der Induktion
bis 12% 10%. Jetzt werden alle Keimlinge. verdunkelt, und
zwar:

I. Beob-
achtung,
12h 30m p.m.

II. Beob-
achtung,
1b 43m p. m.

III. Beob-
achtung,
2h 21mp.m.

IV. Beob-
achtung,
32 p. m.

V. Beob-
achtung,
13. März1907,
9h 30m a. m.

1601

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

a) 11 Versuchskeimlinge, b) 9 Vergleichskeimlinge,

unter Wasser. in Luft:

Temperatur: + 18° C.

Zur Zeit der Verdunkelung, beziehungsweise Submersion
war noch nirgends der Beginn der Reaktion zu konstatieren.

Alle Keimlinge sowohl bei a) als bei 5b) an der Spitze
schwach, aber deutlich gekrümmt. Keine Unterschiede sind
zu konstatieren.

Überall sind die Krümmungen stärker geworden. Bei ein-
zelnen Individuen beider Gruppen nähert sich die Ablenkung.
90°. Schwierig ist es, mit bloßem Auge zu unterscheiden,
bei welcher Gruppe die Reaktion jetzt am stärksten ist, so
unmerklich sind die Unterschiede. Eine genauere Messung,
um das Mittel der Ablenkung bei a) und bei 5) zu eruieren,
ist undurchführbar, weil die damit verbundene Manipulation,
die im Lichte vorgenommen werden muß, den weiteren
Verlauf der Reaktion beeinflussen würde.

Bei den Keimlingen der b-Gruppe beobachtet man jetzt eine

verstärkte Reaktion. Sicher ist, daß jetzt die a-Keimlinge

weniger stark gekrümmt sind als die Kontrollkeimlinge. Es

scheint, daß die Krümmung bei a) jetzt schon um eine Spur

zurückgegangen sei, während die b-Keimlinge ihre Nach-
wirkung ein wenig fortgesetzt haben.

Die Differenzen zwischen a) und b) sind markanter ge-
worden. Die a-Keimlinge sind zweifellos in der Rücklauf-
bewegung begriffen.

Noch alle sehr stark ge-
krümmt. Die abgelenkte Re-
gion hat eine viel größere
Ausdehnung als gestern und
umfaßt etwa 1/, bis 1/, der

Keimlinge ganz aufgerichtet. R
ganzen Stengellänge. Außere

Spitze manchmal gerade-
gestreckt.
Mittel der Ablenkung nach

Messung 65°.

1602

L. Gius;

Versuch».

16. März 1907.

Beginn der Exposition 9b 30m. Verdunkelung um 10h 35m.
Zu dieser Zeit nirgends Spuren der Krümmung mit Sicher-
heit wahrzunehmen.

a) 9 Versuchskeimlinge,
Länge 16 bis 23 man.

b) 7 Vergleichskeimlinge,
Länge 18 bis 25 mm.

Wassertemperatur +20°5°C.| Lufttemperatur +20°5° C.

Il. Beob-
achtung,
10h 55m a.m.

II. Beob-
achtung,
11b-12m a.m.

III. Beob-
achtung,
12h 18m p.m.

IV. Beob-
achtung,
12h 48m p.m.

V. Beob-
achtung,
ih gm p. m.

VI. Beob-
achtung,
2h p. m.

VII. Beob-
achtung,
18. März 1907;
10h a. m.

Spuren der Krümmung sicherlich bei a) und bei 5) ohne
Unterschied vorhanden.

Krümmungen überall deutlich geworden. Kein Unterschied
bei beiden Gruppen.

Krümmungen sind überall stärker geworden. Sie scheinen
aber bei a) ein klein wenig stärker zu sein als bei b).

Wassertemperatur —20'3°C.| Lufttemperatur +19°6°C.

Krümmungen im allgemeinen entschieden etwas stärker

bei a) als bei 2).

Nachwirkung überall weiter fortgeschritten. Bei a) sind aber
die Kıümmungen im allgemeinen sicherlich um eine Spur
stärker als bei 2).

Bei a) scheint die Nachwirkungsbewegung schon erloschen
zu sein. Man kann jetzt zwischen a) und 5b) einen Unter-
schied nicht mit Sicherheit konstatieren.

Beide Gruppen von Keimlingen blieben etwa 45 Stunden in
ihren Aufstellungen, bei ununterbrochener Verdunkelung.
Jeizt zeigen sich:

Alle Keimlinge vollkommen
aufgerichtet.

Alle Keimlinge noch immer
stark gekrümmt. Die Ablen-
kung beträgt 60 bis 85°.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1603

Ich verzichte auf die Anführung weiterer Beispiele; nur
bemerke ich, daß alle Versuche dieser Kategorie mit zirka
80 Versuchs- und zirka 70 Kontrollkeimlingen im wesentlichen
immer dieselben Resultate ergaben, die ich kurz, wie folgt, zu-
sammenfassen will.

1. In einem ersten Zeitabschnitte erfolgt die Nach-
VarRKaNOUnLer NM asser mindestens..mitderselben
Biaerere ung.aeschwindiskeit wie an.der Luft, haufig
Sesar em wenie-schmeller und’enersischer.

Dem dernueltetenm Zeiltfolee aber beobachtet man
Immmersbedeimende Diiierenzen, die daraus berunen
daß unter Wasser die heliotropische Bewegung bald
enuschts ums einer aufeichtenden Rückbeweeung zu
weichen, während. .an..der--Luft.-die. heliotröpische
Keummune-nochimmier Tortschreitet.

Die erste Phase dieser ziemlich komplizierten Erscheinung,
wo die Nachwirkung der submersen Keimlinge mit derselben
Energie stattfand wie an der Luft, würde dafür sprechen, daß
Beiden Versuchensder ersten Reihe die Submersion nür die
Berzeptionsfähiskeit.-der Keimlinge :verringerte, Die‘ zweite
Base aber d. 12.2die”Verlanesamüung der Reaktion -und die
schließliche Rückwärtsbewegung zwingt uns, anzunehmen, daß
das umgebende Wasser auch die heliotropische Bewegung
selbst irgendwie hemmt oder beeinflußt.

Zur Klärung dieser Frage wurde nachstehende Versuchs-
reihe durchgeführt.

Induktion submers, Nachwirkung in Luft.

Nach etwa einstündiger Induktion werden die Versuchs-
keimlinge aus dem Wasser an die Luft gesetzt und verdunkelt
mitsamt den in normaler Aufstellung induzierten Kontrollkeim-
lingen. Die Maßregeln bei der Einleitung des Versuchs sind
schon bekannt; ich möchte nur hinzufügen, daß im Augenblicke
der allgemeinen Verdunkelung die bis dahin trocken gebliebenen
Kontrollkeimlinge durch momentanes Eintauchen in Wasser
feucht gemacht wurden, um eine nur auf die Versuchskeimlinge

1604

L.rGius,

beschränkte — und deshalb störende -— Temperaturerniedri-
gung infolge Verdunstung des ihnen anhaftenden Submersions-
wassers zu vermeiden.

I. Beob-
achtung,
12h

II. Beob-
achtung,
12h 15m p.m.

III. Beob-
achtung,
2h 35m p,m.

IV. Beob-
achtung,
3h 55m p. m.

Versüch-b.

25.-April 1907.

10" 45m a.m. Beginn der Induktion.

a) 6 Keimlinge submers, b) 6 Keimlinge in Luft,
Länge 50 bis 85 mm. Länge 60 bis 80 mm.
Temperatur des Wassers Temperatur der Luft
—+17°C. —+17°C.

11h 45m a.m. Trockenlegung von a) und allgemeine Ver-
dunkelung.

Zur Zeit der Verdunkelung waren nirgends, weder bei a
noch bei 5b) die ersten Anfänge einer Krümmung zu kon-
statieren.

Einzelne Keimlinge zeigen | Dasselbe auch hier. Ein Un-

sicherlich die ersten Spuren | terschied in der Stärke ist

der heliotropischen Krüm- nicht zu sehen.
mung.

Die meisten Keimlinge beider Gruppen zeigen unzweifelhafte
Krümmungen. Ein Unterschied zwischen a) und 5) ist nicht
zu sehen.

Die Krümmungen sind bei beiden Gruppen stärker geworden,

aber ein wenig ungleichmäßig. Bei a) und bei 5) sind

schwächer und stärker gekrümmte Keimlinge zu beobachten.

Bei sehr aufmerksamer Beobachtung scheinen aber die

d)-Keimlinge jetzt im Mittel um eine geringe Spur stärker
gekrümmt als die bei a).

Die Krümmungen erscheinen überall verstärkt. In beiden
Gruppen gibt es Keimlinge, die schon um 90° abgelenkt
sind. Weder in der Stärke der Krümmung noch in der Aus-
dehnung der gekrümmten Strecke ist im allgemeinen eine
Differenz zwischen a) und 5) zu konstatieren.

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

Veersuiehr7:

2. Mai 1907.

1605

9h 5m a.m. Beginn der Exposition.

a) 8 Versuchskeimlinge,
submers,
Länge 50 bis 65 mm.

Temperatur des Wassers
—+18:5° C.

b) 8 Vergleichskeimlinge,
in Luft.
Länge 45 bis 63 mm.

Temperatur der Luft
—+18°C.

106 4m a. m. Ende der Induktion, Trockenlegung der
Gruppe a) und allgemeine Verdunkelung. Zu dieser Zeit
weder bei a) noch bei 5b) Anfänge der Reaktion zu sehen.

1 Beob Dasselbe ist auch hier zu
Ä Alle Keimlinge zeigen deut- | sehen. Unterschiede zwi-
nn liche Krümmungen schen a) und 5) nicht wahr-
10h 20m a.m.
zunehmen.
TR Dasselbe Ergebnis. Die Krüm-
II. Beob- Alle Keimlinge mit deut-
: mungen sind aber hier viel-
achtung, lichen, noch schwachen : .
er EN leicht um eine geringe Spur
an BUDmınee stärker als bei a).
UNFEeeD: Die Krümmungen haben sich überall gleichmäßig verstärkt.
achtung, Ein Unterschied zwischen a) und 5) ist nicht sicher.
11h 30m a.m.
IV. Beob- Krümmungen überall weiter fortgeschritten. Ich glaube je-
achtung, doch bei db) im allgemeinen eine um ein Geringes stärkere
12h 30m p.m. Ablenkung zu sehen.
Be Weitere allgemeine Verstärkupg der Ablenkung. Diese ist
En ang, aber bei b) vielleicht ein klein wenig stärker als bei a).
pm.
VeeBesh: Die Krümmungen bei beiden Gruppen sind schon merklich
achtung zurückgegangen. Die horizontale Gleichgewichtslage wurde
oh 30m a nirgends erreicht. Ein Unterschied in der Ablenkung ist

nicht zu konstatieren.

1606 L.,Gius,

Alle Experimente dieser dritten Reihe, zu denen insgesamt
zirka SO Versuchskeimlinge und ebenso viele Vergleichskeim-
linge herangezogen wurden, waren übereinstimmend.

Die Ergebnisse sind in Kürze:

1. Der Eintritt der Nachwirkung eriolet’ben.den
Versuchskeimlingen und bei:den Kontrollkeimlingsen
zur eleice Wer Zeit.

2. Auch im’weiteren’Verlautie: der. Nachwirkung
kommen keinemennenswerten Differenzen zwischen
den beiden’Gruppen zur Beobachtung Insbesongese
ist»das-Endresultat immer überall sanz, sleich,

Des: Punkt. 1eistoganz ‚besondersewiechtie3Es ist! ganz
sicher, "daß das’ Submerstonswasser Sale BerizepLion
des Lichtes bei den Keimstengeln Ssar nıen! storL=9a>
umgebende Wasser hemmt und beeintlubt nur me
Melotropischen bewesulsen.

Die nächste Aufgabe bestand nun darin, folgende Frage
aufzuklären:

Auf welche Weise übt das Wasser -semenbem-
menden Einfluß auf die heliötrepischen Beweeungen
und:worauf-beruht: die relativisorrascheflAufrichtung
heliotropisch“sekrummter-Keimlineeaunger Wasser.

Die äußerliche, rein mechanische Hemmungswirkung durch
die Dichte des Wassers kann wohl jene beträchtliche Verlang-
samung der heliotropischen Bewegung bei den dünnen und
hochgradig lichtempfindlichen Vicia-Keimlingen für sich allein
nicht rechtfertigen. Denn wir haben wiederholt gesehen, wie
manchmal gerade die heliotropische Bewegung der submersen
Keimlinge unter Umständen sogar merklich schneller als an der
Luft sein kann. Ferner haben wir noch gesehen, daß die Rück-
bewegung, die Aufrichtungsbewegung der heliotropisch ge-
beugten Stengel — eine Bewegung, die mit der heliotropischen
gewiß wenigstens die Charakteristik gemein hat, eine Wachs-
tumsbewegung zu sein — unter Wasser immer mit viel größerer
Geschwindigkeit vor sich geht wie an der Luft.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1607

Eben aus diesem Grunde können wir auch in der tatsäch-
lich sehr bedeutenden Verlangsamung des Wachstums bei
submersen Vicia-Keimlingen nicht eine hinreichende Erklärung
für die komplizierte Erscheinung finden.

Es lag also nahe, die Verlangsamung der positiv helio-
tropischen Bewegung sowie die beschleunigte Aufrichiung der
Keimlinge auf eine infolge der Submersion gesteigerte negativ
geotropische Reaktionsfähigkeit oder auf verstärkten Auto-
tropismus zurückzuführen.

Die Ursachen der beschleunigten Aufrichtung gekrümmter
Keimlinge infolge der Submersion.

Zur Beantwortung dieser Frage führte ich mehrere geo-
tropische Versuche mit etiolierten Keimlingen aus, und zwar
nicht nur mit Vicia sativa, sondern auch mit anderen Pflanzen:
Helianthus annuus, Panicum miliaceum, Lepidium sativum.
Die möglichst gleichmäßig ausgewählten Objekte wurden
mittels Wachs in horizontaler Lage (wenn nötig in Flanken-
stellung) fixiert und vollständig verdunkelt, die einen submers,
lisanderenan.-Luft beirsleicher Temperatur, "Die Würzeln’der
in Luft befindlichen Kontrollkeimlinge wurden mit feuchter
Watte sehr naß gehalten. Alle diese Versuche lehrten immer
ohne Ausnahme, daß die negativ geotropische Reaktion im
allgemeinen vom Wasser in derselben Weise beeinflußt wird
wie die positiv heliotropische. Die geotropische Krümmung
zeigtessich bei. ’den ısubmersen Keimlingen" immer mit-einer
merklichen bis sehr ansehnlichen Verspätung und vollzog sich
stets mit geringerer Geschwindigkeit als an der Luft. Die Diffe-
renzen waren gerade bei Vicia am größten, bei Panicum
dagegen am geringsten. Die geotropischen Bewegungen sind
also unter Wasser schwächer als an der Luft. Mit der Gegen-
wirkung des negativen Geotropismus können wir folglich den
abweichenden Verlauf der heliotropischen Bewegungen sub-
merser Keimlinge nicht erklären.

Was nun den vermutlichen Autotropismus anlangt, so
mußte untersucht werden, ob die gekrümmten Vicia-Keimlinge
überhaupt autotropisch aktiv sein können oder nicht.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 106

1608 EL. Gwash

Zu diesem Zwecke ließ ich vorerst heliotropisch ge-
krümmte Keimlinge bei vollständiger Verdunkelung um die
horizontale Achse des Klinostaten rotieren, um eine ein-
seitige Wirkung der Schwerkraft auf die gekrümmte Region
auszuschalten. Wenn solche Keimlinge nach einiger Zeit eine
Aufrichtungsbewegung zeigen, so dürfte man das einem ihnen
innewohnenden Autotropismus zuschreiben. Es empfiehlt sich,
gleichzeitig auch solche Keimlinge, ebenfalls im Dunkeln, an
der Luft vertikal aufzustellen. Ist das autonome Aufrichtungs-
bestreben bei beiden Gruppen von Keimlingen gleich stark, so
ist zu erwarten, daß die vertikal ruhenden Versuchskeimlinge
nach demselben Zeitabschnitt eine größere Aufrichtung zeigen
als die rotierenden, weil bei den ersteren auch die Schwer-
kraft im gleichen Sinne tätig ist.“ Ein solcher 'Versüch soll
unten eingehend beschrieben werden (siehe Versuch 8).

Dieser Versuch lieferte bei jeder Wiederholung dasselbe
Ergebnis: bei rotierenden Keimlingen geht die Krümmung
in gleicher Zeit immer viel mehr zurück als bei den in verti-
kaler Aufstellung ruhenden Kontrollkeimlingen.

Eine einfache Reflexion veranlaßt mich, an eine nennens-
werte Rolle des Autotropismus bei Krümmungserscheinungen
unserer Versuchsobjekte stark zu zweifeln. In der Tat, wenn
ein nennenswerter Autotropismus als autonomes Aufrichtungs-
bestreben tätig gewesen wäre, so hätte der motorische Effekt
dieses Bestrebens, die Bewegungsamplitude, bei den vertikal
ruhenden Keimlingen größer ausfallen müssen als bei den
rotierenden Versuchsobjekten, "denn bei ersteren "außerdem
nachzuweisenden Autotropismus noch die sicher vorhandene
und genau in demselben Sinne operierende Schwerkraft mit-
wirkte. Da wir aber an einer späteren Stelle Gelegenheit haben
werden, die starke Aufrichtung der rotierenden Keimlinge in
befriedigender Weise auf eine vom Autotropismus ganz ver-
schiedene Ursache "zurückzuführen, so’ glaube ich, dem’ Auto-
tropismus als aufrichtendem Faktor bei tropistisch gekrümmten
Vieia-Keimlingen, sei es an, der: Luft, !sei "es’iunterä\\Masser
zum: mindesten keine ’maßgebende” Rolle’ zuschreiben zu
dürfen.

bis zu einer Ablenkung von 90° heliotropisch

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

Versuch 8.

t. Juni 1907.

1609

Von 11 etiolierten Vicia-Keimlingen, welche alle genau

worden waren, wurden:

gekrümmt

I. Beob-
achtung,
6h p.m.

Il. Beob-
achtung,
2 Jun121907,
9h a.m.

a) 5 Versuchskeimlinge hori-

zontal am Klinostaten fixiert

und um die horizontale Achse
in Rotation gesetzt.

Diese Keimlinge befanden
sich samt den Wurzeln in
einem geschlossenen Glas-
Wände
schwarzem,

zylinder, dessen
lückenlos mit
lichtdichten Papier umhüllt
waren. Die Wurzeln waren

mit sehr nasser Watte belegt

1h 30m p. m. Beginn des Versuches.

Die
zeigen schon eine starke Auf-

rotierenden Keimlinge

richtung: 2 sind sehr bedeu-
tend aufgerichtet, etwa um
65°, die
weniger, aber doch immer

um 40 bis 60°.
Schwache Torsionen

übrigen sind es

sind
auch zu sehen.

Die der
Keimlinge hat seit gestern
Fort-
schritte gemacht. Ein Keim-

Geradestreckung

abends nur geringe
ling ist um etwa 80° auf-
gerichtet, die anderen folgen
nach mit etwas kleineren
Werten. Nur ein Keimling
ist stark zurückgeblieben
und zeigt noch immer eine
Ablenkung von 45°.

b) 6 Versuchskeimlinge ver-
blieben dagegen bei verti-
in Ruhe
unter einem Blechsturze.

kaler Aufstellung

Der am Anfange 90° betra-
gende Ablenkungswinkel ist
nur sehr wenig verringert,
Also

minimale Aufrichtung!

im Mittel etwa um 5°.

Hier ist die Aufrichtung viel
kleiner als bei a) und beträgt
im Mittel nicht mehr als 30°.
Es bleibt also noch eine
mittlere Ablenkung von 60°
von der Vertikalen zurück.

106°

1610 "U. IGilus),

Zur besseren Verständlichkeit der weiter unten darzu-
legenden Ursache der größeren Aufrichtung der rotierenden
Keimlinge im Vergleiche zu den nicht rotierten möchte ich jetzt
nur vorläufig die Tatsache ausdrücklich betonen, daß ich im
Innern des geschlossenen Glaszylinders, worin sich die rotie-
renden Keimlinge behufs besserer Verdunkelung befanden, am
Schlüsse der Versuche" immer "eine ’'so”stärk' dunstgesättigte
Luft konstatierte, daß innerlich die Wände des Gefäßes sowie
auch die Keimstengel selbst mit einem Niederschlag kon-
densierten liquiden Wassers bedeckt waren, während sich die
Vergleichskeimlinge nur in feuchter Luft befanden: und nie
eine Spur von Niederschlag aufwiesen.

Wenn also nach dem Gesagten die beobachteten Diffe-
renzen in der heliotropischen Reaktion submerser und normal
aufgestellter Keimlinge, insbesondere die rasch erfolgende Auf-
richtung der ersteren nach der Verdunkelung weder mit einer
von der Submersion verstärkten geotropischen Aktivität noch
mit dem Autotropismus zu erklären sind, so kann man jene
Erscheinung nur auf gewisse von der Submersion verursachte,
im Innern der Gewebe sich abspielende mechanische Vorgänge
zurueklühren,

Theoretischer Versuch einer Lösung dieser Frage.

Der positive Heliotropismus der Stengelorgane ist bekannt-
lich eine sehr komplizierte Erscheinung. Vor allem wird das
Wachstum der Gewebe auf der Lichtseite relativ, d. i. im Ver-
gleiche zur Schattenseite herabgesetzt. Schon diese einseitige
Änderung des Wachstums genügt, um eine Beugung des
Organes hervorzurufen. Wiesner hat aber in seinem grund-
lesenden Werke über die heliotropischen Erscheinungen gezeigt
und durch Experimente mit Wickenkeimlingen begründet, daß
Hand in Hand mit den Wachstumsunterschieden auf den anta-
gonistischen Seiten noch gewisse andere vom Lichte bewirkte
Änderungen einiger physikalischen Eigenschaften der Zell-
membranen und des Zellenturgors hergehen. Er zeigte nämlich,
daß durch die einseitige Wirkung der Lichtstrahlen die Duktili-
tät der Zellhäute auf der Lichtseite im Vergleiche zur Schatten-
seite zu Gunsten der Elastizität immer mehr verringert und daß

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1611

ferner der Turgor der lichtwendigen Zellen bedeutend herab-
gesetzt wird.

Bei den submersen, einseitig beleuchteten Keimlingen
können nun diese die heliotropische Krümmung mächtig be-
günstigenden Turgordifferenzen nicht in derselben Weise zu
stande kommen wie an der Luft. Denn es ist klar, daß bei den
submersen Keimlingen sehr bald ein osmotischer Prozeß Platz
greifen muß, welcher ein Einströmen von Wasser ins Innere der
Zellen hervorruft und das Bestreben hat, überall und allseitig
in den Zellen den Turgor zwsteigern. Ein-solcher Prozeß muß
naturnotwendig einerseits das Zustandekommen der Turgor-
differenzen in den antagonistischen Seiten des heliotropischen
Organes währerd der seitlichen Belichtung stark erschweren,
andrerseits aber die bestehenden Turgordifferenzen nach er-
folgter Verdunkelung rasch ausgleichen und so die wiederholt
beobachtete schnelle Aufrichtung der Keimlinge hervorrufen.
Nur darin also, in der ausgleichenden Wirkung des osmotisch
einströmenden Wassers auf die Turgorverhältnisse der anta-
gonistischen Gewebe dürfen wir die Erklärung des abweichen-
den Verhaltens der submersen Keimlinge erblicken.

Wenn diese Erklärung richtig ist, so dürfen sich helio-
tropisch gekrümmte Keimlinge, welche durch irgend ein Mittel
unbenetzbar, also dem Wasser unzugänglich gemacht und dann
submers aufgestellt und verdunkelt wurden, nicht mehr schneller
aufrichten als Kontrollkeimlinge in der Luft, jedenfalls aber viel
langsamer als ebenfalls submerse, aber vollkommen benetzbare
Vergleichsobjiekte. Tatsächlich entsprachen die Versuche voll-
ständig den Erwartungen.

Nachfolgender Versuch 9 wurde einige Male wiederholt
und immer mit demselben Resultate. Die submersen Keimlinge
konnten sich nicht mehr aufrichten, wenn das ganze Epikotyl
mit Vaseline bedeckt war. Manchmal sah ich allerdings auch
solche Keimlinge sich mehr minder stark aufrichten; eine sorg-
fältige Untersuchung ergab aber immer, daß kleine Lücken in
der Vaselinedecke zurückgeblieben waren.

L. "Gius;,

1612

Versuch 9.

25. Mai 1907.

14 schon im voraus heliotropisch gekrümmte Vicia-Keimlinge (Ablenkung = 90°) wurden in drei
Gruppen (a, b, c) geteilt und behandelt, wie folgt:

a) 5 Keimlinge wurden mit einer

sehr dünnen Vaselineschichte über-

zogen, welche die ganze Oberlläche

des Epikotyls mit Ausnahme der

winzigen Blättchen an der End-

knospe bedeckte, und submers in
einer Wanne aufgestellt.

db) 4 Keimlinge wurden neben den
derselben
aber

vorigen ebenfalls in
Wanne submers aufgestellt,
ohne mit Vaseline behandelt worden

zu sein.

c) 5 Keimlinge wurden endlich in
ganz normaler Weise vertikal in

Luft aufgestellt, ohne Vaseline.

1 30m p.m. Beginn des Versuches: Verdunkelung alier Keimlinge.

I. Beobachtung,

II. Beobachtung,

4h p. m.

Mai 1907
9ha.m.

Alle Keimlinge noch ebenso stark
gekrümmt wie am Anfang.

Alle Keimlinge noch immer genau so
stark gekrümmt wie gestern um Ih,

Die Keimlinge zeigen schon deutlich
den Beginn der aufrichtenden Rück-
bewegung.

Alle Keimlinge vollständig auf-
gerichtet.

Krümmungen nur um eine Spur
zurückgegangen.

Keimlinge wie immer nur mäßig auf-
gerichtet. Die anfängliche Ablenkung
ist im Mittel um etwa 30° zurück-

gegangen.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 16193

Um dem Einwand zu begegnen, daß die mit Vaseline
behandelten Keimlinge sich nicht aufrichten konnten, weil kein
Sauerstoff mehr zu ihnen Zutritt hatte, wurden die folgenden
Versuche angestellt, wobei ich nicht den ganzen Epikotyl der
Versuchskeimlinge, sondern nur “eimen" -mehr. minder "aus-
gedehnten Teil desselben mit Vaseline bedeckte.

Versuch I0.
29. Mai 1907.

6 große, zirka 90 snm lange
Vicia-Keimlinge, welche vor-
her heliotropisch gekrümmt
worden waren und eine
gleichmäßige Ablenkung von
etwa 90° zeigten, wurden
so mit Vaseline behandelt, | 5 ganz gleiche Keimlinge
daß die ganze gekrümmte | wurden gleichzeitig in der-
Strecke von der Spitze an- | selben Wanne submers auf-
gefangen bis etwa 11/acm | gestellt und verdunkelt, aber
unterhalb der Krümmung un- | ganz ohne Vaselinebehand-
benetzbar gemacht wurde. lung.

Der übrige, 4 bis 5 cm lange
basale Teil war dem Wasser
und somit dem Sauerstoffe
zugänglich. So vorbereitet

wurden sie unter Wasser ge-
setzt und verdunkelt.

12h Beginn des Experimentes.

Die teilweise unbenetzbaren
Stengel zeigen noch fast ge-
Beobachtung | nau dieselbe Ablenkung wie | Ganz benetzbare Keimlinge
30. Mai 1907,| gestern. Es hat nur eine | jetzt vollständig aufgerichtet.
10R a. m. ganz minimale Aufrichtung
stattgefunden, die im Mittel
etwa 4 bis 5° beträgt.

Es erhellt also aus diesem Versuche deutlich, daß, obwohl
ein bedeutender Teil der Achse die Funktion der Atmung

1614 I Keinusz

ungehindert verrichten konnte, die Aufrichtung nicht stattfand,
weil die gekrümmte Strecke dem umgebenden Wasser unzu-
gänglich war. Die ausgebliebene Aufrichtung der gänzlich mit
Vaseline bedeckten Keimlinge war also mit dem Mangel an
Sauerstoff nicht zu erklären.

Das Resultat dieses Versuches ermunterte mich, durch
weitere Beschränkung der mit Vaseline bedeckten Strecke zu
studieren, inwiefern ein unmittelbarer Kontakt des umgebenden
Wassers mit den aufzurichtenden Teilen nötig ist, um die Auf-
richtung hervorzurufen oder zu beschleunigen.

Versuch Il.
6. Juni 1907.

Es wurden in derselben Wanne mehrere Gruppen von
heliotropisch gekrümmten Keimlingen submers aufgestellt und
verdunkelt. Am Anfange des Versuches — um 1" 45°" p. m. —
betrug die Ablenkung bei allen Keimlingen 90°.

I. Beobachtung, II. Beobachtung,

Beginn 1h 45m p. m.
4h 45m p. m. 7. Juni 1907, 11 30m a.m.

a) 6 Keimlinge, gar nicht | Schon fast voll- | Alle Keimlinge vollkommen
mit Vaseline behandelt. | ständig aufge- aufgerichtet.
richtet

Von 7 Keimlingen sind 6

noch immer fast ebenso

b) 7 Keimlinge. Von der stark gekrümmt wie gestern,
Spitze angefangen war sie zeigen bloß eine mini-
die ganze vorgebeugte | Keine Spur von | male, höchstens zirka 5°
Strecke bis etwa 12 bis | einer beginnen- | betragende Auftichtung.

15 mm über die Krüm- | denAufrichtung. | Ein Keimling ist aber stark
mung ringsherum mit aufgerichtet: in der Vase-
Vaseline bestrichen. linedecke war eine kleine,

schmale Lücke auf einer
Flanke zu konstatieren.

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

Nur die
konvexe Schattenseite

7 Keimlinge.

im Bereiche der Krüm-
mung wurde unbenetz-
bar gemacht. Die kon-
kave Seite erfuhr keine
Behandlung.

Nur die
konkave Seite wurde

7 Keimlinge.

im Bereiche der Krüm-
Die
konvexe Seitevonder

mung bestrichen.
Spitze bis zur Basis
sowie der basale Teil
ringsum bekam keine
Vaseline.

Aufrichtung
schon bis zu
etwa 45°
gediehen.

Keine bemerk-
bare Spur einer
Aufrichtung,
ganz wie 5).

Alle Keimlinge sehr gut

aufgerichtet, wie a).

2 Keimlinge noch nicht
ganz, die übrigen 5 voll-
ständig aufgerichtet.

ale Gleichmäßige
e) 7 Keimlinge, wurden n r Di
aber schwache
ohne weitere Behand- ne en R
1% ufrichtung, die ufrichtung nicht weiter
lung in feuchter Luft | En Et
. s im Mittel etwa vorgeschritten.
unter einem Sturz verti- m
etragen
kal aufgestellt. ar
dürfte.
Aufrichtung sehr | 5 Keimlinge kaum besser
f) 8 Keimlinge, ebenfalls | ungleichmäßig: | aufgerichtet wie gestern,

ohne Vaseline, wurden
in gewöhnlicher Zim-
merluft aufgestellt.

bei 5 Keimlingen
ist sie minimal,
bei 3 dagegen
etwa 30° betra-

gend.

3 dagegen um etwa 40°
aufgerichtet. Die gekrümm-
te Strecke ist aber — wie
immer an der Luft — etwas
nach unten

weiter ge-

schritten.

1615

Aus diesem.Versuche seht mit voller Deutlichkeitihervor,
daß für die Erzielung’ einer sehr raschen Aufrichtung der
gekrümmten Keimlinge zunächst die unmittelbare Berührung
des Submersionswassers mit der konkaven Seite der ge-
krümmten . Region Belrach 2 komme. Ist dieses Strecke
abgesperrt und ist dagegen die antagonistische konvexe Seite

1616 L. Gius,

dem Wasser zugänglich, so erfolgt die Aufrichtung viel lang-
samer. Ist auch diese Strecke unbenetzbar, so können die frei-
gelassenen basalen Teile der Achse nur sehr geringe Dienste
leisten.

Diese Tatsachen lehren aber auf das deutlichste, daß der
Einfluß der Submersion auf die heliotropischem Be-
wegungen der Vicia-Keimlinge darin besteht, daß ein
osmotisches Einströmen von Wasser in die Gewebe
veranlaßt wird, welches naturnotwendig die Tendenz
haben muß, die von.der Lichtwirkung- während der
Exposition. auf: den "antagenistischen "Seiten der
Keimlinge hervorgerufenen Turgordifferenzen wieder
auszugleichen. In der’Erschwerune der’eEnfstchune
solcher Turgordifferenzen ist dem Grund. der. Ver
langsamung der heliotropischen Reaktion während
der Belichtung, in.der raschen, Wiederherstelluns
des. gestörten Gleichgewichtes.nach der Verdunke
lung ist die Ursache der schnellen Aufriehrunssber
submersen Keimlingen,ziv erblicken.

Das liefert aber auch zugleich eine neue Bekräftigung der
zuerst von Wiesner begründeten mechanischen Theorie des
positiven Heliotropismus, wonach die Herabsetzung des Tur-
gors auf der Lichtseite ein hochbedeutender Faktor der helio-
tropischen Krümmung ist.

Schließlich bleibt mir nur noch zu erwähnen, daß die beim
Versuch 8 beobachtete stärkere Aufrichtung der im’ feuchten
geschlossenen Raume am Klinostaten rotierenden Keimlinge
im Vergleiche zu den ruhenden nach dem oben Gesagten ganz
klar wird, wenn man sich nur die p. 1610 betonten Umstände
vor Augen hält.

LolY

Heliotropismus und fixe Lichtlage.

B. Versuche mit etiolierten Keimlingen von Phalaris canariensis.

I. Beob-
achtung,
10h 30m a.m.

II. Beob-
achtung,
11h 30m a.m.

Ill. Beob-
achtung,
12h 30m p.m.

Induktion und Reaktion submers.

Versuch .12.

20. Februar 1907.

a) 16 Versuchskeimlinge,
submers.
Länge zirka 20 bis 30 mın.

Temperatur des Wassers
+20°C.

b) 16 Kontrollkeimlinge,
Insbuit
Länge zirka 20 bis 30 mm.

Temperatur der Euft
—+20° C.

9h 45m a. m. Beginn der Exposition.

Es sind bei mehreren Keim-

lingen die ersten Anfänge

der Reaktion an der äußersten
Spitze sichtbar.

Alle Keimlinge erscheinen an
der Spitzenregion sehr schön
bogig und gleichmäßig licht-
Die

umfaßt

wärts gekrümmt. ge-

krümmte Strecke

zirka 10 mın.

Krümmungen noch stärker
prononziert, schön bogen-
förmig und gleichmäßig bei

allen Individuen.

Noch keine Spur einer be-
ginnenden Krümmung isthier
zu sehen.

Die Keimlinge sind entschie-
den bedeutend
gekrümmt als bei a),
zelne Individuen sind sogar

schwächer
ein-

noch nicht gekrümmt.

Krümmungen bei allen Keim-
lingen vorhanden, jedoch
überall bedeutend schwächer

als bei a).

1618

N.AGiws;

IV. Beob-
achtung,
2h 40m p. m.

Reaktion nur wenig weiter

vorgeschritten. Diegekrümm- | Keimlinge jetzt mindestens

te Strecke ist tiefer basal- | ebenso stark gekrümmt wie

wärts hinabgerückt. Die | die Gruppe a). Die Kurve ist
äußerste Spitze erscheint | ebenfalls derselben Beschaf-
jetzt ausgerichtet. Ablen- fenheit.

kungswinkel von der Verti-
kalen im Mittel 65°.

2h 30m p.m. | Die Keimlinge beider Gruppen werden jetzt in ihren bis-
herigen Aufstellungen verdunkelt.
Man kann jetzt im allgemeinen keine nennenswerten Unter-
schiede im Ausmaße der Aufrichtung zwischen den beiden
V. Beob- Gruppen beobachten. Die meisten Keimlinge haben eine
achtung, [-Form angenommen. Eine schwache, kurze Krümmung
21.März 1907,| befindet sich ganz unten an der Basis der Achse, dann
10R a. m. folgt eine längere, gerade, aber noch mehr minder schräg
lichtwärts stehende Strecke; die Spitzenregion ist endlich
aufwärts gerichtet.
Versuch 12,
29: April-1907.
a) 24 Versuchskeimlinge, b) 20 Vergleichskeimlinge,
submers. in, Luft,
Länge im Mittel zirka 35 mm. Länge zirka 35 mm.
Temperatur des Wassers Temperatur der Luft
—+16°C. 16°C.
9h 52m a. m. Beginn der Exposition.
I. Beob- Manche Individuen zeigen | Desgleichen. Keine Differen-
achtung, die ersten, noch sehr schwa- zen sind zu konstatieren.
11h a. m. chen Krümmungsanfänge.
II. Beob- Krümmungen sind bei den | Dasselbe gilt auch für diese
achtung, meisten Keimlingen ganz | Gruppe. Keine Unterschiede.

11h 35m a.m.

sicher vorhanden.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1629

Ill. Beob- Krümmungen verstärkt und | Auch bei dieser Gruppe. Dif-

achtung, bei allen Keimlingen sehr | ferenzen sind nicht mit
12h 23m p m. deutlich geworden. Sicherheit zu beobachten.
De Krümmungen bei a) und 5b) noch stärker geworden. Keine
Anal, Unterschiede.
ih 45m pam:
V. Beob- Einzelne Keimlinge beider Gruppen zeigen jetzt eine Ab-
achtung, lenkung von beiläufig 85°. Im allgemeinen sind Unterschiede
3h 35m p.m. nicht zu konstatieren.

3h 35m p.m. | Alle Keimlinge werden jetzt in ihren Aufstellungen ver-

dunkelt.
Mr Nur wenige Keimlinge beider Gruppen zeigen jetzt eine
OnlUEE» nahezu vertikale Aufrichtung. Unterschiede zwischen 4)
ten 1907, und 5) sind im allgemeinen nicht zu beobachten.
am.

Die eben beschriebenen zwei Versuche mögen genügen,
um das inkonstante Verhalten der submersen Phalaris-Keim-
linge zu illustrieren. Die Resultate der zahlreichen von: mir mit
dieser Grasart ausgeführten Versuche, wobei insgesamt etwa
je 100 Individuen als Versuchs- und Vergleichsobjekte dienten,
lassen sich, wie folgt, zusammenfassen:

Manıvlelen Ballen lzeistelsichediresheliotropische
weakt on zunachst beiden submersen: Versuchskeim-
Bone deverlierspbersdiesenzernloes er hiaduren
enereeeher und schneller Als,bei gen Iutzumspuülten
Droeekonlıneen spater aber (rar, vielleicht Ic-
folge der oben erwähnten osmotischen Vorgänge, eine
Merlane samune der, lichtwendfigen- Bewesung- ein,
wahrendıdagegen: beiden Vergleichskeimlingen.’die
heliotropische Reaktion mit unverminderter Energie
Den vonschrit, so aan schließlich die-Kruümmung
Der beiden Gruppen eleren stark erschten.

In„anderen Fällen. aber konnte.man. im Verhalten
den esupmersen und der normalen Objekte gar keine

1620 Ls@ıusz

Unterschede konstatfttıi uade erzs
Zeitpunktes. des ‚Erscheinens.der Krummugrsz noch
im» weiteren.Verlaufe der Reaktion:

Die ersterwähnten Fälle, wo die Reaktion unter Wasser
zunächst stärker war als an der Luft, sind nach allen Er-
fahrungen, die wir bei Vicia gemacht haben, sehr bemerkens-
wert und auch schwer zu erklären. Es wäre interessant, zu
untersuchen, ob vielleicht bei Phalaris das Licht in den der
Lichtquelle zugekehrten Gewebselementen nicht nur eine
Herabsetzung des Turgors, sondern auch in einem gewissen
Grad eine Verringerung der Permeabilität der protoplasmatischen
Hautschichten bewirkte, so daß die Turgordifferenzen auf
Licht- und Schattenseite in einem bestimmten Zeitpunkte bei
den submersen Keimlingen infolge der weiteren Aufnahme von
Wasser auf der Schattenseite relativ größer sein mußten als bei
den normalen.!

Es scheint ferner eine gewisse Beziehung zu; bestehen
zwischen dem Verhalten der Keimlinge und der Temperatur
der Medien, worin dieselben sich befanden. Denn zumeist (aber
nicht immer!) verhielten sich“die.Keimlingesnachtder“ersten
Weise, wenn die Temperatur in Wasser und in Luft sich um
20° bewegte, nach der zweiten Weise dagegen, wenn sie
überall um einige Grade” niedriger: war Ichmußrdie Sache
dahingestellt lassen; es wäre aber nicht uninteressant, auch
diesen Gegenstand eingehender zu prüfen. Jedenfalls zeigen
diese Versuche auf das deutlichste,; daß die Fichrempfind-
lichkeit unter Wasser keine Einbußeerleider’und da

1 An dieser Stelle möchte ich erwähnen, daß ich ein paarmal auch bei
Vicia ein demjenigen von Phalaris ähnliches Verhalten während der Submersion
beobachtete. Ich finde nämlich in meinen Aufzeichnungen die Beschreibung von
zwei Versuchen, wobei Vicia-Keimlinge unter Wasser früher und energischer
reagierten als an der Luft, obwohl die Temperatur in beiden Medien gleich war.
Die Versuchskeimlinge wurden aber in diesen zwei Fällen vor dem Experimente
etwa 20 bis 24 Stunden lang unter Wasser kultiviert und kamen folglich zum
Versuche in einem Zustande stärkerer Turgeszenz als die betreffenden Ver-
gleichskeimlinge. Ob hier die schon am Anfange des Versuches bestehende
stärkere Turgeszenz der Gewebe die Lichtempfindlichkeit der Keimlinge erhöhte,
kann ich nicht entscheiden.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 621

die Dichte des Wassers der heliotropischen Krümmungs-
bewegung dünner radiärer Stengelorgane kein nachweisbares
mechanisches Hindernis entgegenzustellen vermag.

C. Versuche mit etiolierten Keimlingen von Panicum miliaceum.

Die etiolierten Keimlinge von Panicum miliaceum sind
bekanntlich etwas weniger lichtempfindlich als Phalaris- und
Vicia-Keimlinge; die heliotropische Reaktion läßt also unter
sonst gleichen Umständen längere Zeit auf sich warten. Wie
Rothert” zeigte, .ist nur der. kurze, spindelförmige Kotyledö
empfindlich. Die Krümmung erfolgt aber nach erfolgter Reiz-
leitung im Hypokotyl.

Zu meinen Versuchen verwendete ich zirka 200 Keimlinge,
welche immer fast genau dasselbe Bild lieferten: die helio-
tropische Reaktion verlief nämlich in den allermeisten Fällen
ganz gleich unter Wasser wie an der Luft. Nur in vereinzelten
Fällen glaubte ich eine um eine Spur stärkere Krümmung ent-
weder unter Wasser oder an der Luft zu beobachten. Da sich
aber diese Unterschicde bald in diesem, bald in jenem Medium
zeigten und überhaupt ganz minimal und zweifelhaft waren, so
glaube ich, darauf wohl kein weiteres Gewicht legen zu sollen.
Heliotropisch gekrümmte Keimlinge richteten sich aber unter
Wasser immer schneller auf als an der Luft.

Die Resultate sind also folgende:

Die Keimlinge von Panicum miliacenm reagieren
au eimseltis,einfallendesLicht unter Wasser ebenso
Sch atmdeenerejschi wie an, der Luis Der veriaut
der heaktion lahbt keine nennenswerten Differenzen
beobachten Nach der "Verdunkelungs bescehleunist
aber die Submersıion immer die Aufrichlung der ’se-
ktummten Keimlinge.

Auch diese Versuche. zeigen wiederum deutlich, daß die
Derzepkonstaniskeitwunter Wasser nicht.leidet,

“

1 W. Rothert, Über Heliotropismus, & 29.

7022 E.b6uiws;

Zusammenfassung der wichtigsten Resultate aus dem ersten
Teile.

Die Experimente mit Vicia sativa, Phalaris canariensis
und Panicum miliaceum lehren, daß in keinem Falle die Licht-
empfindlichkeit der Keimlinge durch die Submersion verringert
wird.

Unter den untersuchten Objekten ist der Einfluß der Sub-
mersion auf die heliotropischen Vorgänge bei Vicia sativa ganz
besonders sinnfällig und konstant. Er manifestiert sich in einer
Verspätung im Eintreten und in einer beträchtlichen Verlang-
samung im weiteren Verlaufe der heliotropischen Reaktion,
ferner in einer bedeutenden Verkürzung der Dauer der Nach-
wirkung, beziehungsweise in einer sehr auffälligen Beschleuni-
gung der Wiederaufrichtung gekrümmter Keimlinge.

Diese Beeinflussung durch die Submersion beruht auf der
Aufnahme von Wasser durch Osmose seitens der Gewebs-
elemente. Dieses Wasser hat das Bestreben, die durch die
Lichtwirkung hervorgerufenen, die heliotropische Krümmung
mitbedingenden Turgorunterschiede in den .antagonistischen
Seiten der Keimlinge durch Wiederherstellung des gestörten
Gleichgewichtes auszugleichen.

Bei Phaiaris canariensis ist der Einfluß der Submersion
nicht konstant. Nach den gemachten Erfahrungen verursacht die
Submersion manchmal in einer noch unaufgeklärten Weise eine
Beschleunigung und Verstärkung der heliotropischen Reaktion.
Manchmal scheint sie aber keinen erkennbaren Einfluß auszu-
üben. Bei Panicum miliacenm endlich beschleunigt die Sub-
mersion die Wiederaufrichtung der heliotropisch gekrümmten
Keimlinge.

1 Tel.
Versuche mit euphotometrischen Blättern.

Ob "die Lichtlage” "der Blätter” mit Frank, "Darwin,
Krabbe u.a.m. als eine spezifische Reizlage (Transversal-

t A.B. Frank, Die natürliche wagerechte Richtung von Pfilanzenteilen
und ihre Abhängigkeit vom Licht und von der Gravitation. Leipzig 1870.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1623

"oder Diaheliotropismus) aufzufassen ist oder das Ergebnis
mehrerer kombinierter ÖOrientierungsimpulse (Eigengewicht,
Epinastie, Heliotropismus, Geotropismus) ist, eine Anschauung,
welche hauptsächlich von Wiesner! vertreten wird, jedenfalls
spielt bei ihrem Zustandekommen das Licht, wie der letzt-
genannte Forscher zuerstnachwies, eine ausschlaggebendeRolle.
Gegenüber den orthotropen Keimlingen ist die Lichtreaktion
der Blätter schon insofern weitaus komplizierter, als das Per-
zeptions- und Reaktionsvermögen der einzelnen Blattorgane
(Lamina, Stiel, Gelenk) ein verschiedenes ist und überdies
durch. die Untersuchungen von Vöchting, .Czapek -und
Haberlandt? ein dirigierender Einfluß der Lamina auf den
Stiel, beziehungsweise das Gelenk sichergestellt wurde.

Eine einfache Übertragung unserer Versuchsergebnisse
mit submers gehaltenen Keimlingen auf das Blatt ist daher von
vornherein ausgeschlossen oder doch höchstens auf das Ver-
halten der positiv heliotropischen Blattstiele möglich. Meine
nächste Aufgabe bestand daher zunächst darin, zu untersuchen,
ob eine Submersion die dorsiventrale Blattlamina in gleicher
Weise beeinflußt wie orthotrope Keimlinge, d.h. ob das Licht-
perzeptionsvermögen der Lamina erhalten bleibt oder ob gerade
umgekehrt die Perzeption unterdrückt wird, wie es nach der
Haberlandt’schen Theorie der Lichtsinnesorgane® unter Um-
ständen zu erwarten wäre; ihr entsprechend ist eben die Per-
zeption der Lichtrichtung an eine dioptrische Funktion der
Zellen der oberen Epidermis der Blätter gebunden, welche
unter Wasser aus rein physikalischen Gründen sistiert erscheint.
Tatsächlich unterbleibt in den von Haberlandt* ausgeführten
Versuchen mit Aumulus lupulus, Begonia discolor, Ostrya

1 J. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche.
Denkschr. der Wiener Akad. der Wiss., mathem.-naturw. Klasse, Bd. XLII,
1880.

2 H. Vöchting, Über die Lichtstellung der Laubblätter. Bot. Zeitg. 1888.
— Fr. Czapek, Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizbewe-
gungen. Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 32, p. 274. — G. Haberlandt, Die
Lichtsinnesorgane der Laubblätter. Leipzig 1905, p. I ff.

3 Auf diese Theorie werden wir später ausführlicher zurückkommen.

# G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane etc., p. 86 ff.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 107

1624 B.bGius;

vulgaris, Tropaeolum majus unter Wasser das Einrücken der’
Blätter im dieixe Eichllage:

Da außer den genannten Experimenten weitere Erfahrungen
über diesen Gegenstand nicht vorliegen — einige ähnliche
Versuche Frank’s! wurden mit Rücksicht auf ein ganz anderes
Ziel angestellt — schien es mir erforderlich, wenigstens einige
verschiedene Typen von Blättern zu meinen Versuchen heran-
zuziehen, da von: vornherein»ein verschiedenes/Verhalten der
Blätter gegenüber der Submersion anzunehmen war.

Ich. benützte daher/zu den nachstehenden Versuchensteils
Wasser-, teils Landpflanzen und unter letzteren wieder einige
Arten, wie Glechoma hederacea und Lysimachia nummularia,
die erfahrungsgemäß eine länger anhaltende Überflutung er-
tragen können.

Da ferner zur Beurteilung des physiologischen Verhaltens
mit Rücksicht auf die Theorie der Lichtsinnesorgane die Kennt-
nis des anatomischen Baues der oberseitigen Epidermis des
Blattes von entscheidender Bedeutung ist, werde ich den
Experimenten mit den seinzelnenPillanzenzieinerkurzewana-
tomische Charakteristik hinzufügen.

Bevor ich aber zur Beschreibung der einzelnen Versuche
übergehe, will ich‘ noch. das Wichtigsterüber "die Mersuchs-
anstellung vorausschicken.

Methodisches.

Bei der Aufstellung meiner Versuche ging ich immer von
der Annahme aus, daß die Blattstiele der zu untersuchenden
Blätter möglicherweise mit der Fähigkeit ausgestattet wären,
das'Licht direkt zu-perzipieren. Daherschritt ich immerzzur
Verdunkelung der Stiele. Bei großen und kräftigen Stielen
wurde das durch die übliche Methode des Einwickelns in einen
Stanniolverband erzielt. Waren aber die Stiele sehr klein und
zart, so konnte man diese Methode nicht anwenden. Da ein
Bestreichen mit Tusche aus mehreren Gründen nicht ratsam
ist, so bediente ich mich in solchen Fällen einer Mischung von

1 A.B. Frank, Zur Frage über den Transversalgeotropismus und -helio-
tropismus, Bot. Zeitg. 1373, p. 52.

[pP
DD
©

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1

Vaseline und Kohle, die auf folgende Weise hergestellt wurde.
Aus chemisch reiner Saccharose wurde durch lange, vorsichtige
Erhitzung eine schwarzglänzende, spröde Masse gewonnen,
die aus reinem Kohlenstoff bestand. Die Masse wurde in einer
Reibeschale zu feinstem Pulver zerrieben und dann mit dem
vorher geschmolzenen Vaseline innig vermengt. Dem Vaseline
wurde auch behufs Erhöhung des Schmelzpunktes eine geringe
Menge Paraffin zugesetzt. So bekam ich eine tiefschwarze,
lichtdichte Masse, die sich vermöge ihrer Weichheit sehr leicht
auf die zu verdunkelnden Objekte auftragen ließ. Diese Kohle-
vaseline (so will ich der Kürze halber diese Mischung nennen)
bewährte sich immer sehr gut, sowohl im Winter als auch im
Sommer, wo die Temperatur in den Warmhäusern mitunter
sehr hoch war.

Alsı heliotropische Kammer benützte ich für die submers
aufzustellenden Objekte große parallelepipedische Glasgefäße
mit quadratischer Basis oder auch große Glaswannen, wobei
zur Brzielung. einer seitlichen Beleuchtung auber eerrdem
Lichte zugekehrten Wand alle übrigen Wände äußerlich mit
lichtdichtem, mattschwarzem Papier bedeckt waren. Manchmal
wurden entsprechende schwarze Holzkistchen verwendet, bei
denen eine der großen Wände mit einem zirka 20 cm langen
und 1Ocm breiten Fenster in der Mitte versehen war. Solche
Kistchen wurden einfach über die Gefäße gestülpt und erwiesen
sich immer als sehr praktisch.

Ich arbeitete immer mit natürlichem Lichte. Die Versuche
wurden zum Teil im Warmhause des pflanzenphysiologischen
Institutes ausgeführt, zum Teil aber im Warmhause der bio-
logischen Versuchsanstalt im Prater, wo mir die Leiter der bota-
nischensäbteilung desselben, die Herren LT, Ritter, v. Portheim
und Privatdozent Dr. W. Figdor, Pflanzenmaterial und Geräte
in liebenswürdiger Weise zur Verfügung stellten. Es ist mir eine
angenehme kilicht, den genannten Herren für ıhr Entsegen-
kommen an dieser Stelle meine Dankbarkeit auszusprechen.

Heteranthera zosterifolia.

Diese tropische Wasserpflanze besitzt kleine, schmale,
stiellose- Blättchen, welche dicht. nebeneinander an dünnen,

107*#

1626 L.’Gius,

krautigen Stengeln sitzen. Zu Versuchszwecken pflanzte ich
je 3 bis + junge Sproßenden in einige niedrige, mit Schlamm
gefüllte Töpfe und ließ sie einige Zeit lang unter Wasser in
einem warmen Raume mit Oberlicht weiter vegetieren, bis die
Pflänzchen eine gerade, aufrechte Lage eingenommen hatten
und die Blätter horizontal ausgebreitet waren. Sobald dies
geschehen war, fixierte ich einzelne Sprößchen mit Bastfasern
an dünnen, vertikalen Stäbchen und stellte den Topf im Warm-
haus in eine kleine Glaswanne mit entsprechend vorgewärmtem
Wasser.

Versuch 14

30. Jänner 1907, nachmittags.

Ein Topf mit vier eingepflanzten Feteranthera-Sprößchen
wird submers in einer Wanne aufgestellt: Zwei Sprößchen sind
in der Mitte und an der Spitze an vertikalen Stäbchen fixiert,
zwei Sprößchen sind nur etwas unterhalb der Mitte gebunden,
der obere Teil steht frei. Die Versuchspflänzchen werden nur
einseitig von horizontal einfallendem Lichte getroffen. Am
Anfange des Versuches sind die Blätter zum Teil durch die
Manipulation des Anbindens etwas in Unordnung geraten; sie
kehren aber doch die Oberseiten nach cben.

Erste Beobachtung am 2. Februar 1907:

Die freien oberen Regionen .der Sprößehen’ haben! Sich
heliotropisch nach vorn gekrümmt. Die daran sitzenden Blätter
zeigen. jetzt vertikale Spreiten, "senkrecht zum "einfallenden
Lichte orientiert; Die an ‘der Spitze "gebündenen’ Sproßteile
dagegen haben sich nicht krümmen können. Die betreffenden
Blätter zeigen noch immer die Anfangslage und scheinen keine
Versuche ‘.gemacht' zu haben) sich 'durch“ Torsionen Tan zder
Basis zum Lichte zu orientieren.

Dritte Beobachtung am 8. Februar 1907:

Die nur an der Basis fixierten Sprößchen zeigen eine sehr
starke heliotropische Krümmung an den oberen freistehenden
Internodien. Die entsprechenden Blätter befinden sich in sehr
schöner Lichtlage. Die fixierten Pflänzchen sind jetzt etwas

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1027

über die Bindungsstelle hinausgewachsen. Die jüngsten frei-
stehenden Internodien sind heliotropisch lichtwärts gekrümmt
und haben auf diese Weise ihre neu entwickelten Blättchen
senkrecht zum Licht orientiert. Die an unteren unbeweglichen
Internodien sitzenden Spreiten bewahren dagegen noch immer
ihre Anfangslage.

Man sieht also, daß das Zustandekommen der fixen
Lichtlage bei den Blättchen von Heleranthera von
positiv heliotropischen Bewegungen der Achsen ab-
Dame Die Spraivensselbsr Scheinen sich gan? passiv
zur verhatten.-

Einige weitere Versuche ergaben alle dasselbe Resultat
wie der beschriebene.

Ludwigia Mullertii.

Diese submers lebende Onagracee besitzt vierzeilig ange-
ordnete, gegenständige Blättchen mit zartem, dorsiventralen
Stel

Die Vorbereitungen zum Versuche und dessen Einleitung
decken sich vollständig mit denjenigen für Heteranthera.
Wegen der Zartheit und Kleinheit der Stiele mußte von jedem
Verdunkelungsversuche derselben abgesehen werden.

Versuch. 1».

12. April 1907, nachmittags.

Ein Topf mit drei Pflänzchen wurde in einer kleinen
Wanne submers aufgestellt. Ein Sprößchen war vollständig frei,
zwei Sprößchen wurden dagegen an der Spitze knapp unter
der Ansatzstelle des ersten Blattpaares an Holzstäbchen fixiert.
Die Anfangslage dieser Sprößchen und ihrer Blätter wird in
Fig. 1, A und (, dargestellt. Man sieht, daß die meisten Blätter
beiläufig horizontal ausgebreitet waren, so daß das seitlich
einfallende Licht die Oberseiten nur unter sehr spitzem Winkel
treffen konnte.

1 Aus diesem Grunde will ich von einer Besprechung des anatomischen
Baues der Blattepidermis in diesem Falle absehen.

1628 L.Gius,

Zweite Beobachtung am 15. April 1907:

Das vollständig freistehende Pflänzchen hat seinen oberen
Teil stark heliotropisch nach vorn gekrümmt. Dadurch er-
reichten die in Betracht kommenden Blätter eine sehr günstige

Rie.T.

Ludwigia Mullertii, natürl. Größe.

Lichtlage, senkrecht zum Lichteintaller Die Azierten Sproßchen
haben keine heliotropischen Bewegungen der Internodien aus-
führen können; trotzdem verbesserten die meisten Blätter durch
mannigfaltige Bewegungen und Torsionen ihre Lage. Fig. 1, B
zeigt, wie der eine Sproß (Anfangslage Fig. 1, A) infolge eines
geringen Wachstums unterhalb der oberen Fixierungsstelle

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1629

eine kleine seitliche Krümmung erfahren hat. Diese Krümmung
kann aber das Zustandekommen der sehr guten Lichtlage der
oberen Blätter 1 und 2 nicht wesentlich begünstigt haben. Eine
aufmerksame Betrachtung überzeugt, daß diese Blätter ihre
jetzige Lichtlage hauptsächlich einer Torsion der Stiele ver-
danken Blatı 3 snat dien spreite ms Sinme. einer Epinastie
gesenkt.

Noch besser treten die Verhältnisse in Fig. 1, D hervor,
welche die heutige Situation am dritten Sproß (Anfangslage
Fig. 1, C) darstellt. Hier erfolgte während des Versuches gar
keine Krümmung der Internodien. Blatt 1, dessen Spreite am
Anfang ungefähr vertikal stand und bloß die Unterseite dem
Denre zukehrte, hatrjelzt aurch eine epinastische Krummuns
die Oberseite dem Lichte zugewendet, ebenso Blatt 5. Blatt 2
hab sich dagegen im:'Sinne- einer Hyponästie -gehoben.” Die
Blätter 3, 4 und 6 haben schwache Biegungen und Torsionen
der Spreite ausgeführt.

Dieser Versuch lehrt also folgendes: Im Normalfalle, d. i.
wenn die Internodien frei sind in ihren Bewegungen, da spielt
beim Zustandekommen der fixen Lichtlage der Blätter der
positive Heliotropismus der Achsen die größte Rolle. Wenn
aber diese Fähigkeit der Achsen ausgeschaltet ist, so vermögen
noch immer die Blätter selbst durch eigene Bewegungen, und
zwar je nach dem Falle durch Krümmungen oder Torsionen
eine günstige 'hxe 'Lichtlage aufzusuchen. 'Es 'kann nicht
Bezweiieit werden, dabralle diesermannrstachen, aber
Oocneinemelnd soemselben Ziele unterseotaneren
bBeweerunsen aut ein hochsradiwes Liehtperzepiions-
vermögen der submersen Blattspreiten von Lndwigia
Mullertii hindeuten.

Anatomische Charakteristik.: Werden die Zellen der
oberen Kpidermis auf Ouerschnitten- Aurchrdie Blattspreite mit
dem Messer in der Mitte getroffen, so zeigen sie schwach bogig
vorgewölbte, gleichmäßig verdickte Außenwände mit glatter
Cuticula. Die Vorwölbung der Außenwände und deren Ver-
dickung ist relativ am stärksten in jenen Zellen, die oberhalb
der Gefäßbündel sich befinden. Die Innenwände sind an
manchen Zellen eben oder nahezu eben, manchmal aber mehr

1730 L.Gius;

oder minder stark vorgewölbt oder unregelmäßig gestaltet
(vergl 2919.72).

Es gelingt mit Leichtigkeit, mittels einer scharfen Pinzette
ansehnliche Epidermisfragmente vom Mesophyli abzutrennen,
um damit den Haberlandt'schen »Linsenversuch«! vorzu-
nehmen. In der Flächenansicht erscheinen die Umrisse der
Zellen gewellt, mit unregelmäßigen Vorsprüngen und Ein-
buchtungen. Durch den Linsenversuch überzeugt man sich aber
sogleich, daß alle Epidermiszellen das Licht wie konvexe Linsen
konzentrieren. Bei Einstellung des Mikroskops auf die Ansatz-
linien der Palisaden sieht man die Zellumrisse umsäumt von
einem schmalen, dunklen Rand, der ein hellbeleuchtetes breites
Mittelfeld begrenzt.

m
Fig. 2.
Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Ludwigia Mullertii, im Querschnitt.
Vergr. 600.

Bei höherer Einstellung des Tubus wird der dunkle Rand
immer breiter, das Mittelfeld immer kleiner, bis es sich endlich
zu einem sehr hellen, schmalen Streifen zusammenzieht, dessen
Form beiläufig den Umrissen der Zelle entspricht. Die stärkste
Konzentration des Lichtes erfolgt also nicht auf der Innenwand,
sondern etwas unterhalb derselben.

Lysimachia nummularia.

Die krautigen, am Boden kriechenden Stengel dieser
Primulacee besitzen gegenständige::Blätter "mit "Dacm=zaus>
gebreiteter Spreite und kurzem, dorsiventralen Stiel. Ich führte
meine Versuche mit in Töpfen eingewurzelten Sprossen aus,
welche vor dem Experiment einige Tage lang in normaler,
horizontaler Richtung wachsen gelassen wurden.

1 G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane etc., p. 52.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1631

Versuch 16.

18. Mai 1907, nachmittags.

Die zu diesem Versuch ausgewählten Objekte wurden an
etwas geneigten Holzstäbchen so fixiert, daß die früher hori-
zontalen Blattspreiten jetzt fast genau vertikal standen. Aus
Vorsicht wurden auch die meisten Blattstiele mit Kohlevaseline

Fig. 3.

Lysimachia nummnlaria, verkleinert.

verdunkelt. Die so vorbereiteten Pflanzen wurden in hohe Glas-
gefäße aufrecht gestellt und unter Wasser gesetzt. Die Ver-
dunkelung war derart, daß das Licht nur von oben einfallen
konnte: die Oberseiten der Blätter wurden also von den Strahlen
nur unter sehr schrägem Winkel getroffen. Fig. 3, A stellt einen
solchen Sproß am Anfange des Versuches dar mit sieben gut
entwickelten Blättern. Die Stiele sind verdunkelt, die meisten
Spreiten stehen vertikal; nur Blatt 7, welches in der Median-
stellung sich befindet, erscheint stark nach abwärts gebogen.

692 E.rGiuss

Zwei Tage später, d. i. am 20. Mai nachmittags, hatten sich
sämtliche Blätter nach oben gedreht, und zwar, mit Ausnahme
des Blattes 7, durch Torsion der Stiele. Besonders schön war
jetzt die Lichtlage ‘der Bläiter 1, 2, 4 und 7; ihre Spreiten
standen genau oder fast genau horizontal. Die übrigen drei
Blätter hatten sich um zirka 60 bis 70° gedreht. Mehr konnten
sie aber auch nicht leisten, weil sie augenscheinlich durch eine
an der Basis (x) erfolgte Berührung mit dem Stengel und mit
dem Stützstäbchen in ihrer weiteren Bewegung gehemmt
worden waren (vergl. Fig. 3, BD).

Durch Kontrollversuche mit Sprossen, welche sich unter
sonst gleichen Bedingungen in Luft befanden, konnte ich mich
überzeugen, daß die Orientierungsbewegungen der submersen
Blätter im allgemeinen nicht langsamer sind als diejenigen der

Fig. 4.
Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Zysimachia nummaularia, im Quer-
schnitt. Vergr. 600.

luftumspülten Spreiten. Desgleichen konnte ich beobachten,
daß die Verdunkelung der Stiele das Verhalten der Spreiten
nicht merklich beeinflußt. Aus dem Gesagten geht also deutlich
hervor, daß die Blattspreiten von ZLysimachia nummu-
larıa auch -unter WassersdassLicht perzipieren ua
ion eine günstuse Lichtllase.einruckenekonnen
Anatomiscehe Charakteristik. Im Ouerschnitte zeigen
die Epidermiszellen zumeist schwach, selten ansehnlich vor-
gewölbte Außenwände. Ihre Verdickung ist gering und gleich-
mäßig, die Cuticula "sehr zart ‚gestreift. . Die: Innenwändes»sind
manchmal nahezu eben, öfters aber vorgewölbt oder unregel-
mäßig gebrochen (vergl. Fig. 4). In der Flächenansicht sind die
Zellumrisse stark gewellt. Beim Linsenversuch überzeugt man
sich sofort, daß jede Zelle wie eine konvexe Linse funktioniert:
ein hell beleuchtetes Mittelfeld, dessen Form den Zellumrissen
entspricht, wird von einer dunklen Randzone umsäumt. Die

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1633

maximale Lichtkonzentration findet auch hier etwas unterhalb
der Innenwand statt, in den Palisaden. Doch herrschen auch
auf der Innenwand bedeutende Lichtdifferenzen.

Ficus barbata.

Durch eine:Reihe von Vorversüchennüberzeugte ich mich,
daß junge, auch schon gut entwickelte Blätter dieser Pflanze
an der Luft eine Änderung des Lichteinfalles ziemlich rasch
durch das Annehmen der entsprechenden neuen fixen Licht-
lage beantworten. Mit dem Fortschreiten des Alters nimmt aber
diese Fähigkeit der Blätter immer mehr ab, um schließlich ganz
zu erlöschen. Der größeren Bequemlichkeit wegen verwendete
ich bei meinen Experimenten abgeschnittene Zweigenden mit
nicht zu aiten Blättern; die Internodien fixierte ich an vertikalen
Stäbchen, die mit der Basis im Hals eines Glasfläschchens un-
beweglich steckten. Ficus barbata verträgt eine sehr lange
andauernde Submersion, ohne Schaden zu nehmen. Alle Sub-
mersionsexperimente ergaben positive Resultate; es soll also
bloß ein Versuch ausführlich beschrieben werden.

Versuch 17.
20. März 1907, vormittags.

Ein junger, abgeschnittener Sproß wurde in einem parallel-
epipedischen Glaßgefäß unter Wasser aufgestellt. Auf der vor-
deren Wand der das ganze Gefäß bedeckenden Holzhülle
befand sich ein Fenster, durch welches diffuses Tageslicht in
die heliotropische Kammer einfallen konnte. Die zarten, radiär
gebauten Blattstiele waren alle mit Kohlevaseline verdunkelt.
Die Lage der Blätter am Anfange des Versuches wird von
Fig. 5, A dargestellt. Man erkennt sofort, daß das seitlich ein-
edensender Kieht die Oberseiten’ der "Blätter nur sehr schrae
teehenz konnte, DierBlätter. Lv. und 2 zeigten bei: horizontalem
Einblicke Bloß die Unterseite:%.

Beobachtung am 21. März 1907, vormittags.

Blatt 1 hat sich ein wenig gesenkt. Die Spreite ist jetzt hori-
zontal ausgebreitet.
» 2 hat sich etwas gehoben.

1634 L. Gius,

Blatt 3 scheint sich um eine Spur lichtwärts gedreht zu haben.
» 4 hat die obere Fläche besser dem Lichte zugekehrt und
sich um eine Spur nach rechts gehoben.
» 5 hat sich ein wenig nach links bewegt.
Alle Blätter haben also schon durch mannigfache Be-
wegungen reagiert; diese Bewegungen wurden in den nach-

ig...

Ficus barbata, verkleinert.

folgenden Tagen immer konsequent fortgesetzt. Das am
29. März beobachtete Endresultat wird von Fig. 5, D veran-
schaulicht. Sämtliche Blätter "hatten reine neuersule bisssehr
gute Lichtlage angenommen. Dabei haben :manche "Stiele
zweifellos Torsionen erfahren müssen, z. B. der’ Stiel des
Blattes 4. Blatt 2 hat seine neue Lichtlage durch eine sehr
beträchtliche Hebung erreicht, Blatt 1 durch eine bedeutende

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1635

Senkung. In Anbetracht des Umstandes, daß die Blattstiele ver-
dunkelt waren, kann man nicht bezweifeln, daß die mannig-
faltigen von den Blättern ausgeführten Bewegungen von einer
direkten Beeinflussung der Lamina durch das Licht veranlaßt
wurden. Es steht also fest, daß die Blattspreiten von Ficus
barbata. auchunter Wasser.die Lichtrichtung zu per-
zipieren vermögen und die Stiele zu verschiedenen
Bewegungen veranlassen.!

Anatomische Charakteristik»! Auf-Querschnitten er-
scheinen die Außenwände der Epidermiszellen von Ficus bar-
bata zumeist ansehnlich vorgewölbt und schwach verdickt. Die
Innenwände sind oft im großen und ganzen eben, manchmal
allerdings auch in mannigfaltiger Weise nach innen gekrümmt

Fig. 6.
Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Ficus barbata, im Querschnitt.
Vergr. 600.

oder gebrochen. (verel. Fig. 6)..' Die Umrisse der Zellen in der
Flächenansicht sind nicht gewellt, sondern unregelmäßig poly-
gonal.

Der Linsenversuch ergibt unverkennbare Beleuchtungs-
differenzen auf den Innenwänden: eine äußere schmale,
dunklere Zone umgrenzt ein inneres helles Feld, das bei höherer
Einstellung des Tubus immer kleiner wird. Wenn man bei

1 Ob unter normalen Verhältnissen die Stiele am Zustandekommen der
fixen Lichtlage auch durch eine eigene direkte Lichtempfindlichkeit beteiligt
sind, muß dahingestellt bleiben. Ich konnte bei meinen zahlreichen Ver-
suchen im allgemeinen keine nennenswerte Retardation in der Reaktion der
Blätter mit verdunkelten Stielen feststellen. Übrigens wenn auch eine solche
Retardation nachweisbar gewesen wäre, so hätte man erst durch geeignete
Versuche feststellen müssen, ob sie wirklich auf die Ausschaltung eines
eigenen Lichtperzeptionsvermögens der Stiele zurückzuführen sei. Das lag
aber außerhalb des Planes meiner Arbeit.

1636 ENGL US“

geringer Blendenöffnung beobachtet, so projizieren sich auf die
hellen Mittelfelder ziemlich deutliche Bilder von kleinen Gegen-
ständen, die vor dem Spiegel bewegt werden.

Ficus stipulata.

Auch diese Ficus-Art verträgt eine lange Überflutung sehr
gut. Ich sah wiederholt abgeschnittene Zweige unter Wasser
20 bis 30 Tage lang weiter kräftig vegetieren und neue Blättchen
und Würzelchen entwickeln. Dagegen verwelken abgetrennte
Ästchen auch in der feuchtwarmen Luft des Gewächshauses
sehr rasch und werden unbrauchbar. Deshalb muß man zu
Kontrollversuchen in der Luft lange, in Verbindung mit der
Mutterpflanze "stehende Triebe’ verwenden! Wastdiesbeitder
Einleitung der Submersionsversuche befolgte Methode anlangt,
so war sie ganz dieselbe wie bei der anderen Ficus-Art. Auch
die Resultate waren immer positiv. Ich werde nur ein Beispiel
kurz beschreiben.

Versuch Io

15. März 1907, vormittags.

Ein Zweigstück mit (mehreren Blättern verschiedenen
Alters wird vertikal submers aufgestellt und seitlich beleuchtet.
Es werden nur fünf Blätter beobachtet, deren heutige Lage eine
derartige ist, daß das einfallende Licht bloß die ÖOberseiten
unter sehr spitzem Winkel trifft. Die Blattstiele sind mit Kohle-
vaseline verdunkelt.

Zwei Tage später hatten alle Blätter ihre Lage durch
Drehungen und Krümmungen' der Stiele"schon® erkeblich
gebessert. Die Reaktion wurde in den folgenden Tagen langsam,
aber ununterbrochen fortgesetzt, bis man am 21. März bei allen
Blättern eine günstige bis vollkommene Lichtlage beobachten
konnte: die Spreiten hatten sich senkrecht zum Lichteinfalle
orientiert.

In dieser Lage verblieben nun die’ Blätter’ noch mehrere
Tage lang, ohne sie zu ändern, bis der Versuch endgültig ab-
gebrochen wurde. Neue, während der Submersion sich ent-
faltende Blättchen zeigten am Schluß ebenfalls eine vorzüg-
liche Lichtlage.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1637

Werden vertikal unter Wasser aufgestellte Sprosse statt
seitlich vom Zenith her beleuchtet, so stellen sich die Blätter
nach einiger Zeit, wie ich mich mehrmals überzeugte, horizon-
tal mit nach oben gekehrter Oberseite, obwohl hiebei oft
beträchtliche Torsionen der (verdunkelten) Stiele nötig sind.

Auch.die Blätter von Ficus stipulata besitzen somit
drezkahskeit raus Grundseinersiinnder!Spreite, State
findenden: Lichtperzeption. unter Wasser>seine neue
nsgeykstehtlaser aufzusuchen:

In Luft ausgeführte Kontrollversuche ee auch keine
Verlangsamung der Reaktion bei submersen Objekten fest-
stellen.

Anatomische Charakteristik. Es herrschen bei den
oberseitigen Epidermiszellen dieser Ficus-Art im allgemeinen

Bier, 7.

Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Ficus stıpulata, im Querschnitt.
Vergr. 600.

dieselben Verhältnisse wie bei der vorigen Art: Außenwände
mäßig vorgewölbt, mit zartgestreifter Cuticula; Innenwände
nicht selten. eben oder auch in. verschiedenem Grade. gebogen
(vergl. Fig.7). Die beim Linsenversuch wahrnehmbaren optischen
Erscheinungen sind auch ganz dieselben wie bei Ficus barbata.

Tradescantia viridis.

An hängenden Trieben von Tradescantien nehmen die
Blätter die fixe Lichtlage, wie Wiesner? schon beobachtete,
vorwiegend passiv durch eine lichtwendige Aufrichtung der

1 Bezüglich einer etwaigen direkten Lichtempfindlichkeit der Stiele unter
normalen Bedingungen soll hier das bereits für Ficus barbata Gesagte gelten
(vergl. die Note auf p. 1635).

2 J. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche.
Denkschr. der Wiener Akad. der Wiss., mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. XLIII,
1880, dritter Abschnitt, II. Kap.

1638 L. Gius,

Achsen infolge positiven Heliotropismus und negativen Geotro-
pismus der Achsen ein. »Hindert man« aber »die Zweige, sich auf-
zurichten, so erfolgt die selbständige Umdrehung der Blätter sehr
unvollständig und sehr träge.« Durch einige Vorversuche, die
ich mit jungen, kräftigen, in Töpfen eingewurzelten Trieben
unternahm, konnte ich mich überzeugen, daß auch bei voll-
ständiger Ausschaltung jeder tropistischen Bewegung der Inter-
nodien — diese waren an vertikalen Holzstäbchen unbeweglich
fixiert — die Blätter noch immer die Fähigkeit haben, durch —
allerdings träge — Bewegungen und Torsionen an der Basis sich
zum Lichteinfalle beiläufig senkrecht zu orientieren. Bei solchen
Versuchen nahm ich auch Gelegenheit, mich zu vergewissern,
daß eine Verdunkelung des etwa vorhandenen sehr kurzen,
dorsiventralen Blattstieles an der die Achse umfassenden
Scheide für die Energie der Bewegungen der Spreiten voll-
ständig gleichgültig ist.

Als ich aber mit entsprechend vorbereiteten Trieben von
Tradescantia viridis Submersionsversuche bei seitlicher Be-
leuchtung unternahm, Zeigten. die ‚Blätter unter Wasser"ein
ebenso unerwartetes als sonderbares Benehmen: sie senkten
‚die Spreiten abwarts, wielleichtsanfolge !von; einer stausen
Epinastie oder aus anderen unbekannten Gründen. Dadurch
gerieten einige Blätter manchmal in eine sehr günstige Stellung
gegenüber dem Lichte, andere dagegen büßten eine am Anfang
eingenommene günstige Lichtlage vollständig ein. Verdunkelte
ich die submersen Sprosse allseitig, so trat die allgemeine
Senkung der Spreiten ebenfalls ein. Allseitig verdunkelte, aber
in Luft aufgestellte Sprosse änderten tagelang die Lage ihrer
Blätter nicht. Submerse und allseitig dem Lichte zugängliche
zeigten dagegen die beschriebene Senkung Ohne’ Zweifel war
also. dieses: Verhalten’ "der: Blätter sniche vonder ärteder
Beleuchtung, sondern lediglich von der Submersion bedingt.
Ich untersuchte, ob vielleicht die relative Armut des Wassers
an Sauerstoff schuld daran wäre, und modifizierte meine
Experimente dahin, daß ich dem Submersionswasser beständig
reichliche Mengen Luft zuführte. Die Senkung der Blattspreiten
erfuhr aber weder eine Verlangsamung noch wurde sie, wenn
bereits eingetreten, rückgängig gemacht. Es wurde auch

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1639

versucht, die Blätter während der Luftzufuhr seitlich oder von
oben her durch helles diffuses Licht zu beleuchten, aber ganz
verSchens. aje Spreiten zeieten. mie eine sichere Reaktion auf
das Licht.

Wir müssen also die Frage, ob die Submersion
die Liehtempfindlichkeit der Blätter: von Tradeseantia
Drnıdıs auloehobemihatr odersnicht, Unentschieden
lassen

Glechoma hederacea.

Für meine Experimente wurden junge, einzeln eingetopfte
Eilanzehen verwendet, deren Stengeliich in aufrechter Lageran
vertikalen Stäbchen fixierte. Die Pflänzchen wurden bis zum
Versuche in einem Raume mit Oberlicht-kultiviert, damit die
Spreiten der Blätter eine günstige horizontale Lage annähmen.

Was die Verteilung des Lichtperzeptionsvermögens auf
Spreite und Stiel anbelangt, so hat Czapek? konstatiert, daß
»nach Einhüllung der Lamina in Stanniol jede phototrope
Reaktion ausbleibt«.

Nach diesem Beiundge mubte die Perzeption des; Lichtes
bei Glechoma hederacea nur in der Lamina stattfinden; eine
Verdunkelung der Stiele sollte also in Anbetracht des Zweckes
meiner Experimente überflüssig sein. Trotzdem wurden bei
meinen Versuchen immer auch einige Blattstiele zur Kontrolle
mit Kohlevaseline verdunkelt. Von den Blättern mitverdunkelten
Stielen wäre eine ebenso rasche und energische Reaktion zu
erwarten gewesen wie von den normalen Blättern. Das war
aber nicht der Fall; sowohl in Luft als auch unter Wasser
beobachtete ich bei allen Versuchen eine merkliche Retardation
nrdensreakıon der Blätter mit verdunkelien- Suelen Ein
Beispiel, das im nachfolgenden beschrieben werden soll, wird
die Verhältnisse illustrieren.

1 Ich führte auch mehrere heliotropische Submersionsversuche mit
Tradescantia zebrina aus, aber ohne Erfolg, weil die untergetauchten Objekte sehr
rasch durch Fäulnis zu Grunde gingen, noch bevor die Blätter irgend eine
Reaktion gezeigt hätten.

2 F. Czapek, Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reiz-
bewegungen. Jahıb. für wiss. Bot., Bd. XXXI, 1898, p. 275.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVT. Bd., Abt. I. 108

1640 Pa@nus,

Versuch 1®:

7. Juni 1907, nachmittags.

Ein schon seit einigen Tagen vorbereitetes kräftiges
Pflänzchen mit sechs Blättern und vertikal fixierten Internodien
wurde in der üblichen Weise submers aufgestellt. Die freie
Wand des Gefäßes war nach Norden gekehrt. Die Spreiten der
Blätter waren zumeist horizontal ausgebreitet, wie Fig. 8, A
zeigt. Nur Blatt 3 hatte eine etwas schiefe Lage und kehrte die
Oberseite nach dem Hintergrunde der heliotropischen Kammer.
Die Stiele, der _Bläfter ‚auf, der rechten Seite.(2,.4..H), waren
schon einige Tage früher mit Kohlevaseline verdunkelt.

Zwei Tage später, am 9. Juni p. m., hatten die linksseitigen,
nicht verdunkelten Blätter ihre Spreiten schon bedeutend nach
vorn, lichtwärts gekrümmt. Die anderen Blätter zeigten auch
eine begonnene phototropische Reaktion, aber in viel geringerem
Grade (wersl, Bie-8,.B).

Am 11. Juni abends zeigten die normalen Blätter 3 und 5
eine vollendete fixe Lichtlage: ihre Spreiten hatten sich senk-
recht zum Lichteinfall.orientiert, (vergl..Kig, 8, C), Die Blätter mit
verdunkelten Stielen dagegen (4 und 6) bildeten noch mit einer
vertikal gedachten Ebene Winkel von 30 bis 40° und verharrten
weiter in dieser Tage.

Alle diese Orientierungen der Spreiten beruhten haupt-
sächlich auf. Krümmungen _ der. betreffenden. Stiele Das
kleine Blatt 1 hatte sonderbarerweise mit einer energischen
Krümmung des Stieles die Oberseite nach hinten gekehrt. Da
die Lichtlage dieser Spreite am 9. Juni eine Dessere war were
Fig. 8, B 1), so ist wohl diese Stellung nicht auf die Wirkung
etwaiger Lichtreflexe von der hinteren Wand her zurück-
zuführen, sondern auf andere Ursachen.!

1 Bei dieser Gelegenheit möchte ich folgende Beobachtung erwähnen, die
ich nur bei Glechoma gemacht habe. Wenn die Blattstiele unmittelbar vor der
Submersion verdunkelt wurden, so benahmen sie sich später unter Wasser in einer
sonderbaren Weise. Sie krümmten sich energisch und ganz regellos nach allen
Richtungen und brachten die Spreiten in alle möglichen Lagen, die in keiner
Beziehung mit den Lichtverhältnissen standen. Eine halbwegs günstige Licht-
lage dieser Blätter kam unter solchen Umständen nur selten und ganz zufälliger-

Heliotropismus

und fixe Lichtlage.

1641

Glechoma hederacea, verkleinert.

Fig. 8.

108*

1642 B.2Grus;

Mehrere andere Versuche ergaben im allgemeinen die-
selben Resultate. Bezüglich der Verspätung und der Unvoll-
kommenheit der Reaktion der Blätter mit verdunkelten Stielen
müssen wir annehmen, entweder daß die Stiele im Wider-
spruche mit der Meinung Czapek’s doch ein eigenes — aller-
dings schwaches—Lichtperzeptionsvermögen besitzen, welches
durch die Verdunkelung ausgeschaltet wurde, oder daß die
Verdunkelung im Inneren "der Stiele”andere Sterungen wie
z. B. wahrscheinlich eine gewisse Dunkelstarre, verursachte,
welche die Energie’ des’yon der, Spreite übergeleiteten Reiz-
impulses einigermaßen abschwächte. Jedenfalls steht es fest,
daß die Blattspreiten von Glechoma hederacea auch

NS 74 ee u

Fig, 9.
Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Glechoma hederacea, im Quer-
schnitt: Vergr.’600.

unter Wasser im standezeimd, die Lichirichtunes Zu
Derzipieren.

‚Anatomische Charakteristik. Eine beträchtliche Vor-
wölbung der Außenwand zeigen nur jene Epidermiszellen, die
oberhalb der Gefäßbündel sich befinden, sonst ist die Vor-
wölbung eine schwache (vergl. Fig. 9). In Bezug auf die Innen-
wände herrscht auch hier Unregelmäßigkeit. Es fehlen nicht
Zellen mit ebenen oder fast ebenen Innenwänden, zumeist sind
aber letztere auf verschiedene Weise gekrümmt oder gewölbt.

weise zu stande. Die nicht verdunkelten Stiele, beziehungsweise ihre Spreiten
verhielten sich dagegen ganz normal, abgesehen von seltenen Fällen, wo es sich
um sehr junge Blättchen handelte (vergl. Fig. 8, C1). Da solche kapriziöse
Krümmungen der verdunkelten Stiele bei Kontrollversuchen in Luft nie beobachtet
wurden, so muß man sie auf eine kombinierte Wirkung der Verdunkelung (der
Stiele) und der Submersion (der Spreiten) zurückführen.

Als ich aber die Stiele schon einige Tage vor dem Versuche verdunkelte,
blieben die regellosen Krümmungen während der Überflutung vollständig aus.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1643

In der Flächenansicht erscheinen die Zellumrisse gewellt. Die
Linsenfunktion ist bei allen Zellen deutlich zu beobachten.

Philodendron subovatum.

Wegen der Spärlichkeit des verfügbaren Materials konnte
ich mit dieser Aracee nur wenige Submersionsversuche
machen. Ich verwendete dazu junge, an der Basis des Stieles
abgeschnittene Blätter, die in kleine, mit Sand gefüllte Blumen-
töpfe umgepflanzt wurden. Alle benützten Blätter hatten, in
Verbindung mit der Mutterpflanze, die fixe Lichtlage schon an-
genommen. Leider vertrugen die meisten Objekte die Über-
flutung nicht gut und verfaulten nach kurzer Zeit. Von den
Experimenten, die sichere Resultate ergaben, will ich nur eines
aus dem Versuchsprotokolle herausgreifen.

Versuch-20,
18. Februar 1907.

Ein junges Philodendron-Blatt wurde zu Mittag in eine
Glaswanne submers aufgestellt. Die Spreite war horizontal aus-
gebreitet und in der Medianstellung, die Spitze nach hinten
gekehrt. Das war eben die Lage, welche das Blatt an seinem
Sprosse früher innehatte. Der Sanze Stiel würde mit einem
Stanniolverbande verdunkelt. Diffuses Licht konnte in die
heliotropische Kammer nur von vorn eindringen und streifte
die obere Fläche des Blattes unter sehr schrägem Winkel.

Erste Beobachtung am selben Tage abends:

Das Blatt hat die Spreite schon merklich lichtwärts ge-
hoben durch eine Bewegung in der Medianebene.

Zweite Beobachtung am 19. Februar, 11" a. m.:

Die’Spreite hat ihre Reaktion fortgesetzt. Sie hat sich um
etwa 20° gehoben.

Dritte Beobachtung am 21. Februar, 10" a. m.:

Es ist eine weitere, aber geringe Besserung der Lichtlage
eingetreten.

1644 B.:Gius,

Fünfte Beobachtung am 25. Februar, 12%:

Die Spreite hat sich stark lichtwärts gehoben. Die Ampli-
tude der ausgeführten Bewegung beträgt schätzungsweise
mindestens 60°. Die Lichtlage ist eine günstige. Dadurch hat
aber die Spitze des Blattes die Oberfläche des Wassers erreicht.

In der Folge wurde diese Lichtlage nicht mehr gebessert.
Die äußere Blattspitze ragte aus dem Wasser nicht heraus,
sondern krümmte sich horizontal zurück. Andere Blätter, die
sich am Anfange des Versuches in Flankenstellung befanden
und folglich zur Erreichung einer guten Lichtlage Torsionen
hätten ausführen müssen, machten entweder sehr schwache
Versuche, sich zu wenden, oder reagierten gar nicht. Es scheint

Fig. 10.
Zellen der oberseitigen Blattepidermis von Philodendron subovatum, im
Querschnitt. Vergr. 600.

also, daß die Blätter von Philodendron subovatum unter Wasser
nur in der Medianebene tropistische Krümmungen ausführen
können.

Aus dem Versuche geht mit Sicherheit hervor, daß die
Spreite von Philodendron subovatum auch unter Wasser
dasssicht perzipiert

Anätomische Charakteristik. 'Ouerschnitte durch die
Blattspreite zeigen, daß die Außenwände der Epidermiszellen
ohne Ausnahme ganz eben sind, daß dagegen die Innenwände
immer in das Mesophyll stark hineinragen, indem sie entweder
zweimal gebrochen oder bogig vorgewölbt sind (vergl. Fig. 10).

Von einer Linsenfunktion solcher Zellen kann selbst-
verständlich nicht gesprochen werden.

Monstera deliciosa.

Obwohl mir nur fünf junge, an der Stielbasis abgetrennte
Blätter dieser Aracee zur Verfügung standen, konnte ich damit

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1645

dank ihrer Reaktionsfähigkeit in den Monaten April und Mai
d. J. mehrere Versuche ausführen, welche ohne Ausnahme
sehr’sutgelangen und sichere Resultate ergaben. Die Blätter
vertrugen eine sehr lange Überflutung, ohne im geringsten .
geschädigt zu werden, und bewahrten lange Zeit ungeschwächt
ihre Reaktionsfähigkeit, so daß ich mit denselben Objekten
zwei, sogar drei Versuche durchführen konnte. Die Reaktion
auf das Licht erfolgte zwar langsam, jedoch sicher und exakt,
ganz gleichgültig, ob die Blätter submers oder an der Luft auf-
gestellt waren, gleichgültig, ob die Stiele verdunkelt waren oder
nicht. Wie bei Philodendron subovatum so wurden auch hier
die Blätter paarweise oder einzeln in Töpfe gepflanzt. Bei Ein-
lemunerder Versuche zab ich den Spreiten jede moglicheTagre:
die horizontale, die vertikale, die Flankenstellung, die Median-
stellung etc., jedoch immer so, daß das seitliche Licht entweder
nahezu parallel zur Lamına-einnel oder ‘die obere Flache
derselben unter sehr spitzem Winkel traf. Welche auch immer
die Anfangslage war, die Spreiten erreichten unter allen Um-
ständen innerhalb 10 bis 15 Tagen eine sehr günstige Licht-
lage, indem sie sich immer genau senkrecht zum Lichteinfall
orientierten. Die tropistische Bewegung erfolgte immer bloß in
dem unmittelbar unterhaib der Spreite befindlichen Stielgelenk,
welches etwa 15 bis 20 mm lang ist und sich äußerlich nur
wenig vom übrigen Stiel abhebt. Es konnte sich je nach dem
Falle nicht nur in der Medianebene des Blattes, sondern nach
allen Richtungen hin ausgiebig krümmen und tordieren. Nur
muß man bei der Vornahme der Verdunkelung Vorsicht an-
wenden. Die Bedeckung des ganzen Stieles durch ein spiralig
aufgerolltes Stanniolband hemmte die Bewegungen des
Gelenkes. Bei Anwendung eines kleineren Streifens des Stanniol-
papieres und Bedeckung der Gelenkstrecke mit einer Schichte
von Kohlevaseline wurden durchwegs gute Resultate erzielt.

Ich sehe von einer detaillierten Beschreibung eines Ver-
suches ab, weil schon aus den obigen Ausführungen mit aller
Deutlichkeit hervorgeht, daß die junge Spreite von Monstera
deliciosa auch unter Wasser die Lichtrichtung perzipiert und
durch Reizleitung das Gelenk zu tropistischen Bewegungen
veranlaßt.

1646 Tess

Anatomische Charakteristik. Die oberen Epidermis-
zellen von Monstera deliciosa besitzen im wesentlichen den-
selben Bau wie die Zellen von Philodendron: ebene Außen-
wände, vorgewölbte Innenwände (vergl. Fig. 10).

Aus den vorangehenden Experimenten .ergibt sich, daß
die Blattspreiten von Ludwigia Mullertii, Lysimachia
nummularia, Ficus barbata, Ficus stipulata, Glechoma
hederacea, Philodendron subovatum, Monstera deliciosa unter
Wasser dasLicht zuperzipierenundunabhareieszen
einem etwaigen direkten Lichtempfindungsvermögen
des 'Stieles.«bezrehungsweisemGelenkes)e eine neue
günstige Lichtlage aufizusuchen’vermögen, daß dem-
nach bei .den untersuchten Blätternlebenso web
den Keimlingen’das.Perzeptionsvermögenauckunter
Wasser‘erhalten’blerb=

Haberlandt faßt, wie schon-fTrüher angedeutet "wurde,
die oberseitigen Epidermiszellen der euphotometrischen Blätter
als Lichtsinneszellen auf. In Bezug auf ihre Form und auf die
entsprechende optische Funktion unterscheidet er zwei Grund-
typen:

Der. erste "Typus. wird "von Zellen Trepräsentiertn deren
Außenwände‘ eben sind, die Innenwände? dasesen adas
Mesophyll hineinragen, indem sie im Profil entweder zweimal
gebrochen oder bogig vorgewölbt erscheinen: Typus der
>elatten Epidermis

Der zweite Typus besitzt dagegen eine ebene Innenwand
und eine sphärisch oder papillenförmig vorgewölbte Außen-
wand: Typus der »papillösen Epidermis«.

Diese Grundtypen funktionieren nun in folgender Weise:

Fallen die Lichtstrahlen senkrecht auf die Außenwand —
und das geschieht, wenn die betreffende Blattspreite sich in der
günstigsten Lichtlage befindet — so ist beim ersten Typus die

1 Ob durch den Einfluß der Submersion in manchen Fällen vielleicht
eine quantitative Änderung des Perzeptionsvermögens eintritt, muß ich unent-
schieden lassen. Bei den komplizierten und starken individuellen Schwankungen
ausgesetzten Reaktionen der Blätter halte ich es für nicht berechtigt, aus der
Reaktionszeit auf den Grad der Perzeption zu schließen.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1647

ebene Außenwand in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmäßig
beleuchtet: die anliegende Plasmahaut als eigentlich perzipieren-
des Organ ist keinen Lichtdifferenzen unterworfen. Anders ist
es aber mit der nach dem Mesophyli vorgewölbten Innenwand
und der betreffenden Plasmahaut. Hier fallen die Lichtstrahlen
nur auf einen mittleren Teil der Wand senkrecht und beleuchten
ihn am hellsten, die ringsherum befindlichen steilen Wand-
partien werden aber nur schräg getroffen und empfangen
folglich schwächeres Licht.

Der zweite Grundtypus ist insoferne eine Vervollkommnung
des ersteren, als die vorgewölbte Außenwand unter Zuhilfe-
nahme des. »lichtbrechenden‘ Zellsaftes einen (diöptrischen
Apparat bildet, welcher ähnlich wie eine konvexe Linse die
parallel zur optischen Achse der Zelle einfallenden Lichtstrahlen
auf die Mitte der ebenen Innenwand, beziehungsweise der
anliegenden Plasmahaut konzentriert, während eine mehr oder
minder breite Randzone derselben keines oder nur sehr spär-
liches Licht empfängt.

Werden nun die Spreiten aus der günstigen fixen Lichtlage
herausgebracht, d. h. wird der Lichteinfall ein schräger, so
ändern sich naturgemäß auch die Lichtverhältnisse auf den
Innenwänden. Beim ersten Typus bekommen jetzt die dem
Lichteinfalle zugekehrten steilen Innenwandpartien helleres
Licht, die entgegengesetzten aber schwächeres. Beim zweiten
Typus verläßt das helle Mittelfeld seine zentrale Lage und
wandert gegen den Rand hin, während die dunkle Randzone
Anıisder reiner Seltesschmaler aus, der anderen Seite breiter
wird. Die. verschiedenen ‚Partien der Plasmahaut besitzen
abernach Haberlandt eine verschiedene Lichtstimmung:! das

1 Haberlandt hat in seiner Hauptschrift über die Lichtsinnesorgane
diese verschiedene Lichtstimmung der Plasmahaut ausdrücklich betont, wie aus
mehreren Stellen unzweideutig hervorgeht (vergl. Die Lichtsinnesorgane etc.,
1905, p. 45, 48, 49, 127, 132). Als aber später Kniep durch sorgfältige
Versuche mit Tropaeolum-Blätter (vergl. H. Kniep, Über die Lichtperzeption
der Laubblätter. Biol. Zentralblatt, Bd. XXVII, Nr. 4 und 5, 1907) zeigte, daß
solche Blätter auf eine Änderung des Lichteinfalles auch dann mit ausgiebigen
‚Orientierungsbewegungen reagierten, wenn die papillösen Epidermiszellen durch
Bedeckung mit einer Schichte von stark lichtbrechendem Paraffinöl in ein System

1648 DB, Guss

Mittelfeld ist auf helleres Licht abgestimmt, die Randzone auf
dunkleres. Wenn die Beleuchtungsverhältnisse dieser normalen
Lichtstimmung entsprechen, so befindet sich die Blattspreite in
der heliotropischen Gleichgewichtslage und verharrt darin. Wird
aber die Lichtverteilung auf der Innenwand durch Änderung
des Lichteinfalles geändert, so geraten hellgestimmte Partien
der Plasmahaut in relative Dunkelheit, dunkelgestimmte da-
gegen in viel zu helles Licht. Darum werden alle Verschiebungen
der normalen Beleuchtungsverhältnisse von den Plasmahäuten
als Reiz empfunden, auf welchen das Blatt durch tropistische
Bewegungen zu antworten sucht. Auf diese Weise wird das
euphotometrische Blatt befähigt, jede Änderung der Licht-
richtung wahrzunehmen.

Was nun das optische "Verhalten der” beiden »Zelltypen
gegenüber der Submersion anlangt, so ist es leicht einzusehen,
daß beim Typus der »glatten Epidermis«, wo die Verteilung

von Zerstreuungslinsen umgewandelt wurden in der Weise, daß das Mittelfeld
am schwächsten, die Randzone am stärksten beleuchtet war, präzisierte Haber-
landtin einer weiteren Mitteilung (vergl. Die Bedeutung der papillösen Laubblatt-
epidermis für die Lichtperzeption. Biol. Zentralblatt, Bd. XXVIL, Nr. 10, 1907)
seine Auffassung dahin, daß bei der Perzeption der Lichtrichtung das wesent-
liche bloß die Unterschiedsempfindlichkeit der Plasmahäute sei und daß es nur
darauf ankomme, ob die Verteilung der Lichtintensität auf der Innenwand eine
»zentrische« oder eine »exzentrische« ist. Eine zentrische Intensitätsverteilung
entspricht der heliotropischen Gleichgewichtslage, eine exzentrische dagegen
wird als Reiz empfunden. Was die verschiedene Reizstimmung anbetrifft, so ist
sie »keine den verschiedenen Teilen der Plasmahäute angeborene und un-
veränderliche Eigenschaft, sondern nur eine erworbene Adaptationserscheinunge,
die sich je nach dem Bedürfnisse verändern und wieder aufs neue einstellen kann.

Außer den schon zitierten, die Theorie der Lichtsinnesorgane betreffenden
Schriften will ich noch folgende erwähnen:

G. Haberlandt, Ein experimenteller Beweis für die Bedeutung der
papillösen Laubblattepidermis als Lichtsinnesorgan. Ber. d.D. bot. Ges. (1906), 24.

H.R. v. Guttenberg, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa
moschatellina und Cynocrambe prostrata Gärtn. Ber. d. D. bot. Ges. 1905,
Bd. XXIII, Heft 7., ferner die Rezensionen Fitting’s in Bot. Zeitg. 1905, p. 200,
und Bot. Zeitg. 1906, 64. Jahrg., Nr. 23. Die vor kurzem in diesen Berichten
erschienene Arbeit von A. Sperlich, Die optischen Verhältnisse in der ober-
seitigen Blattepidermis tropischer Gelenkspflanzen, konnte keine Berücksichtigung
mehr finden.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1649

der Lichtintensität auf den Innenwänden bloß vom Einfalls-
winkel der Lichtstrahlen abhängt, eine Untertauchung der
Blätter unter Wasser daran nichts zu ändern vermag. Solche
Blattspreiten müssen also nach der Haberlandt’schen Hypothese
auch unter Wasser die Lichtrichtung perzipieren wie an der
Luft. Wir haben gesehen, daß in der Tat die Blattspreiten von
Philodendron subovatum und Monstera deliciosa im submersen
Zustande ihre Lichtperzeptionsfähigkeit bewahren.

Wird aber die »papillöse Epidermis« unter Wasser gesetzt,
so können die Zellen, insoferne der Zellsaft annähernd den-
selben Brechungsexponenten wie das umgebende Wasser
besitzt, nicht mehr als lichtkonzentrierende Apparate fungieren:
die ebenen Innenwände müssen gleichmäßig beleuchtet sein. In
diesem Falle sind nach Haberlandt die betreffenden Blatt-
spreiten nicht mehr im stande, die Lichtrichtung wahrzunehmen
und die heliotropische Reaktion muß ausbleiben. So hat
FHeaperlandt, wie an einer früheren Stelle erwähnt wurde,
das Verhalten der benetzten Spreiten bei seinen Versuchen
erklärt.

Um: „die. tatsächliche Wirkung .der Benetzung: auf die
papillösen Epidermen zu studieren, schloß ich Epidermis-
tragmente, bei.’denen durch den Linsenversuch eine Linsen-
funktion der Zellen konstatiert wurde, zwischen zwei Deck-
gläschen, die, um die Vorwölbung der Außenwände nicht zu
schädigen, durch Streifchen dünnen Papieres voneinander
getrennt waren, und erfüllte den Zwischenraum mit Wasser.
Die auf solche Weise mit einer dünnen gleichmäßigen Wasser-
schichte bedeckten Zellen wirkten jetzt nicht mehr als Licht-
kondensoren: bei genauer Einstellung des Mikroskopes auf die
Innenwände erschienen diese in ihrer ganzen Ausdehnung
gleichmäßige -beieushtet_Diese- Erscheinung .habe- ich. bei
Ludwigia, Lysimachia, Ficus barbata, Ficus stipnlata und
Glechoma beobachtet. Da die Oberseite der Blattspreiten aller
dieser Pflanzen vollständig benetzbar war, so ist es nicht zu
zweifeln, daß bei der Untertauchung derselben auf den Innen-
wänden der Epidermiszellen dieselbe gleichmäßige Beleuchtung
herrschen mußte, die beim physikalischen Experiment fest-
gestellt wurde.

1650 L."Gius,

Nichtsdestoweniger haben wir gesehen, daß alle diese
Blätter auch unter Wasser eine Änderung des Lichteinfalles
wahrnehmen und in eine neue fixe Lichtlage einrücken können.
Es ist folglich der Schluß berechtigt, daß bei den erwähnten
Pflanzen’die-Perzeptiön'der Lichtriehtunesetten ser
Blattspreiten von der 'Linsenfunktion der’papillösen
Epidermiszellen’unabhängigist-

Die Resultate aus dem zweiten Teile dieser Arbeit lassen
sich also, wie folgt, zusammenfassen:

Vermöge einer passenden Vorwölbung der Außenwand in
Verbindung mit den optischen Eigenschaften des Zellsaftes
erfolgt auf den Innenwänden, beziehungsweise auf den an-
liegenden Plasmahäuten der Zellen der oberen Blattepidermis
von Ludwigia Mullertii, Lysimachia nummularia, Ficus bar-
bata, Ficus stipnlata und Glechoma hederacea eine bestimmte
Verteilung der Lichtintensität, welche darin besteht, daß die
Randpartien der erwähnten Innenwände sehr schwach, die
Mittelfelder dagegen sehr hell beleuchtet werden.

Diese Lichtdifferenzen werden aber durch die Benetzung
der Epidermis gänzlich aufgehoben. Da jedoch die Blattspreiten
der genannten Pflanzen auch unter Wasser im stande sind, die
Lichtrichtung zu perzipieren, so muß man anerkennen, daß die
beschriebene Lichtverteilung für das Zustandekommen der
Lichtperzeption und der darauffolgenden Orientierungsbewe-
gungen der Spreiten in den untersuchten Fällen keine Bedeu-
tung hat.

Wichtigste Ergebnisse.

1. Eine während der Induktion wirkende Submersion ver-
ursacht bei etiolierten Keimlingen von Vicia sativa, Phalaris
canariensis und Panicum miliaceum keine Verspätung der

1 Ob in diesen Fällen für das Zustandekommen der Lichtperzeption die-
jenigen geringen Helligkeitsunterschiede, die sich trotz der Submersion an den
etwaigen Unebenheiten der Innenwände oder an der Vorwölbung der Außen-
wände einstellen, wie Haberlandt meint, in Betracht kommen können, das
entzieht sich vorläufig wohl einer sicheren Beurteilung.

Heliotropismus und fixe Lichtlage. 1651

heliotropischen Nachwirkung, beziehungsweise Reaktion, woraus
gefolgert werden kann, daß die Sensibilität der Keimlinge nicht
beeinträchtigt wird.

2. Die Submersion verursacht eine Verlangsamung der
heliotropischen Reaktion der Keimlinge von Vicia sativa, indem
sie das Zustandekommen von Turgordifferenzen auf den anta-
gonistischen Seiten in den Geweben erschwert.

3. Submerse Blattspreiten von Ludwigia Mullertii, Lysi-
machia nummmularia, Ficus barbata, Ficus stipnlata und
Glechoma hederacea perzipieren unter Wasser die Licht-
richtung, obwohl die Submersion die Linsenfunktion der ober-
seitigen Epidermiszellen gänzlich ausschaltet.

ZAumsschlussererulle ich eine angenehme Pflicht, indem
ichsmemem hocheeschätzten Lehrer, Herren Hofrat "Pror
Dr. J. Wiesner, sowie dem Herrn Privatdozenten Dr. K. Lins-
bauer für das meinen Untersuchungen stets entgegengebrachte
Interesse und für die wertvollen Anregungen, die sie mir
während der Arbeit zu teil werden ließen, meinen ergebensten
Dank ausspreche.

a a ra
sa Op £39 1: Be ii

16993

Harmotom und Titanit

(siebente Mitteilung über die Darstellung der Kieselsäuren)
von

Josef Bruckmoser.
(Mit 1 Textügur.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Dezember 1907.)

Durch die von Tschermak begründete Methode ist es
gelungen, aus einer beträchtlichen Reihe von Silikaten die
diesen Salzen zu Grunde liegenden Kieselsäuren auf analyti-
schem Wege darzustellen. Die gewonnenen Resultate sollen
Bier durchezwei weitere vermehrt werden. "Bezüglich des Zeo-
lenes erscheinen die Wege durch, die Arbeit von Frau >.
Adlebrand über die Zusammensetzung des Heulandits? ge
bahnt, während nach weiteren Ausführungen der Titanit mit
der von Dr. A. Himmelbauer bearbeiteten Datolithsäure’?
gewisse Beziehungen aufweist. Die verwendete Methode ist
von Herrn. Hofrat G. v. Tschermak eingehend behandelt;?
sie soll hier nur skizziert wiedergegeben werden. Die Methode
gründet sich auf folgende wesentliche Voraussetzungen: 1. Bei
der Zersetzung eines Silikates mittels Salzsäure bildet sich die
Kieselsäure, als deren Salz jenes Silikat zu betrachten ist;
2. es tritt während der Reinigung der erhaltenen Kieselsäure
durch Entfernung der Chloride keine Änderung der Kiesel-
säure ein; 3. das mechanisch gebundene Wasser entweicht

1 Diese Sitzungsber., Bd. CXV, Abt. I, p. 712 (1905).

2 Diese Sitzungsber., Bd. CXV, Abt. I, p. 1177 (1906).

3 Zeitschr. für physikal. Chemie, Bd. LII, p. 349 (1905), und diese
Sitzungsber., Bd. CXIV, Abt. I, p. 217 (1906).

1654 J. Bruckmoser,

bei gleichbleibender Temperatur und konstantem Druck an-
nähernd nach einer geraden Linie, indem täglich eine größere
Menge Wasser verdunstet, während die Wasserabspaltung der
(unbeständigen) Säuren in der gleichen Zeit bedeutend geringer
ist. Trägt man die periodisch gewonnenen Gewichte als Ordi-
naten, die Zeiten als Abszissen auf, dann gewahrt man einen
Knickpunkt, der den Beginn der zweiten Phase angibt.

Wie ©die Erfahrung lehrte, treffen "die unters pr =>
angegebenen Voraussetzungen bei allen bisherigen Bestim-
mungen ein.

Harmotom.

Der verwendete Harmotom stammte teils aus Andreas-
berg, teils aus Strontian. Der Andreasberger zeigte die charak-
teristische Kreuzgestalt. Die Kristalle waren 5 bis 6 mm lang
auf gemeinsamer Unterlage aufgewachsen. Bei der Auswahl
des Materials mußte besondere Sorgfalt angewendet werden,
weil: die Individuen nieht‘ seltemzeinen? Kern on Bleiglanz
bargen. Die Strontianer Harmotome erreichten Haselnußgröße;
die kleinen ahmten rhombische Symmetrie nach, waren nach
der. Querachse "gestreckt!rund mit der!einen Seitexzderselben
aufgewachsen. Häufig waren die vier in eine Ebene fallenden
(010) Flächen des Vierlings außergewöhnlich klein entwickelt,
so. daß: die Flächen (110) in.eine Spitze auszugehem'sehienen:

Die Andreasberger und Strontianer Harmotome sind wie
gewöhnlich nicht glashell, sondern weißlich, ohne irgendwie
angegriffen zu sein.

Bei einem Färbeversuche mit Methylenblau nimmt das
Harmotompulver kaum eine Spur von Färbung an.

Die Dichtebestimmung wurde bei 20° C. vorgenommen
und es wurden je. zwei; Versuche gemacht:

Andreasberg.... I. 2°4448 Il. 2:4488
Stronläine no Il. 24344 ll. 24385

Der Andreasberger erscheint etwas schwerer; vielleicht
wurden Spuren von Bleiglanz, der öfter den Kern der Harmo-
tomkristalle bildete, nicht wahrgenommen.

1 Siehe Des Cloizeaux,.Min!11874, 2, X

Harmotom und Titanit. 1655

Analyse.!
Andreasberg Strontian
Ska Be 4578 46:97
NO 16-74
| BEN OR AT, 20:39
BO ers: 14-87 1498

99:08

Te oreui sche Ausammensetizungstucr BAR], 51. 07,:91,0

SIOrselnin re 46:64
ALOn Re "1.1578
Ba rate an er 23:67
BO a een
| 100:00

In den Zeolithen spielt das Wasser eine große Rolle. Es
wird durch relative Verminderung der äußeren Dampfspannung
ausgetrieben, kehrt aber bei Erhöhung derselben wieder mehr
oder weniger vollständig zurück. Dieses Benehmen recht-
fertigt einen besonderen Namen. Friedel hat die Bezeichnung
Zeolithwasser gebraucht. Über die Natur desselben herrschen
auseinandergehende Meinungen. Während Tammann das Zeo-
lithwasser als einen Bestandteil einer festen Lösung betrachtet,
Friedel das Wasser durch außerordentlich feine Kapillaren
sebunden hält, haben Tschermak und Doelter? der Ansicht
Ausdruck verliehen, daß einem beträchtlichen Teile des Zeo-
lithwassers chemische Bedeutung zukommt.

Um in die Natur des Zeolithwassers einzudringen, wurden
drei Wege eingeschlagen: 1. Es wurde die Dampfspannung
verungert mndem’man das Pulver über -Chlorealeium "und
darauf über Schwefelsäure in einen luftdicht verschlossenen
Raum (Exsikkator) brachte; 2. es wurde die Spannung des im
Mineral enthaltenen H,O durch Steigerung der Temperatur

ı Es wurden keine vollständigen Analysen angestrebt; sie sollten nur für
das verwendete Material charakterisierend sein.

2 Die Bestimmung von Al,O; ist mißlungen.

3 C. Doelter, Allgemeine chemische Mineralogie, Leipzig, 1890, p. 262.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 109

1656 J. Bruckmoser,

relativ erhöht; 3. wurde versucht, den äußeren Dampfdruck zu
vergrößern, indem man in einem luftdicht” verschlossenen
Gefäße verdunstendes Wasser auf das Zeolithpulver ein-
wirken ließ. |

In ‘den -ersten zwei Fällen sollte”Ssich eine” Gewichts
erniedrigung, im dritten Fall eine relativ bedeutsame Erhöhung
zeigen.

Für die folgenden Versuche wurde Strontianer Harmotom
verwendet und es wurden zwei parallele Versuchsreihen ge-
macht Tl und I).

Über Chlorcalecium trat in einigen Tagen nach einem
Gewichtsverluste von 0:75°/, (D und 0°46°/, (ID) Gewichts-
konstanz ein. Darauf wurde das Verfahren über käuflicher
Schwefelsäure fortgesetzt.

Probe I verlor

in den ersten 144 Stunden ....... 17189,
» >» weiteren 48 Sa ee 07
» » » 312 A 0:08

Nach weiteren 642 Stunden zeigte sich wieder

eine Zumahme von% sık „ol kdaperd: 0,0325,
sorgan.ın lo2Stunden,uben Te O0 12302,
dazu a Call ze 09
im ganzen also. nu 2.090
Wasser verloren ging.
Probe.ll verlor
in den ersten 24 Stundenl?3PlE7E Hu819R
» >» folgenden 24 a RER A 0:30
» » » 24 Pe en alters 0:24
» » » 24 DEE Em ne OB ke)

» » » 24 u u esrtee 0-4

In den weiteren 24 Stunden-Perioden schwankte die Ab-
nahme zwischen 0°07°/, und: 0,03% ,. Bei einem Verlust von
0:01°/, wurden die Wägungen abgebrochen.

Hatmotom und Titanit. 1657

In 264 Stunden gingen über Schwefelsäure ......... 292%

dazu = Chlorealelumaer. u... 0-46
mNeanzemalson....... 2*48,

Wasser verloren.

Es verfolgten bereits einige Autoren die Gewichts-
verluste, welche eine Temperaturerhöhung nach sich zieht;
sie untersuchten meist in Intervallen von ungefähr 50°. Unter-
suchungen dieser Ant-liegen vor von Damoui, Herseh und
Rammelsberg. Die bisherigen Resultate weisen jedoch starke
Verschiedenheiten auf. Daher erscheint ein neuer Versuch am
Platze. Dabei sollte das Ziel ins Auge gefaßt werden, die
Temperaturintervalle möglichst klein zu wählen, um ein voll-
ständigeres Bild der Vorgänge zu gewinnen.

Beismurde Dei niederen "Temperaturen von. 10 212102
bei höheren von 20 zu 20° gewogen. Meine Beobachtungen
konnten jedoch nur bis 230° ausgeführt werden. Eine graphi-
sche Darstellung dürfte die bisher gewonnenen Resultate besser
wiedergeben als die Zusammenstellung von Tabellen.

Vom Autor wurden zwei Versuchsreihen gemacht und
im bie li) mit Rings, und Bunkt >» änsedeutet. Die’ mit einem
stehenden Kreuz + markierten Beobachtungen rühren von
Rammelsberg, mit einem liegenden * von Damour, mit
einem Sternchen *® von Hersch her. An der Abszisse sind die
Temperaturen, an der Ordinate sind die Gewichtsverluste,
bezogen auf die lufttrockene Substanz, in Prozenten auf-
getragen. Die Abszisse für die Temperatur der Rotglut wurde
aus Zweckmäßigkeit kürzer gewählt als es dem wirklichen
Verhältnis entspricht.

Wie aus der Figur zu ersehen, fallen die Daten Damour’s!
ganz aus der Reihe, während jene von Rammelsberg? und
Hersch? innerhalb gewisser Schranken eine gute Überein-
stimmung zeigen. Am meisten nähern sich die Beobachtungen
von Hlersch,denen des Autors.

1 Compt. rend., 1857, 44, p. 976; Ann. mines, 1858, 53, p. 443.
PR Reitscht tur Ktist„s11.Bd,00.00.
3 Inaug. Diss. Zürich, 1887, p. 19.

J. Bruckmoser,

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20° 60° 100° 140° 180° 220° 260° 300° Rotglul
+ Rammelsberg.
x Damour.
* Hersch.
o Autor.

Harmotom und Titanit, 1659

Von dem bis 230° ausgetriebenen Wasser kehrte alles
wieder bis zum Ausgangsgewichte zurück, sobald man die
Laboratoriumsatmosphäre einige Tage einwirken ließ.

Wenn auch Damour die Temperaturen nicht richtig an-
gegeben haben dürfte, bemerkenswert bleibt doch, daß ihm
bei einem Gesamtgehalte von 14:70°/, Wasser nach dem Aus-
treiben. 18°50%, wiederkehrten. Weiters labt sich aus den
angeführten Beobachtungen schließen, daß die Entwässerungs-
kurve gegen Ende von der Geraden abbiegt und sich. der
Parallelen zur Abszissenachse nähert, d. h. der Wasserverlust
geht nicht mehr linear mit der Temperaturerhöhung, sondern
verlangsamt sich relativ rasch, da bei linearem Ansteigen schon
um 300° sämtliches Wasser ausgetrieben sein müßte, während
Diersch Dei, uUngeianr diesen Temperatur noch-um 2°82.,
davon entfernt ist. Aus diesen Tatsachen kann man schließen,
daß entweder das gesamte Wasser des Harmotoms von der-
selben Natur ist oder daß die verschiedenen Arten von Wasser
ganz allmählich ineinander übergehen. Zwischen die schon
bei anderen Mineralen bekannten Arten eines Adsorptions-
wassers, eines Kristallwassers und eines Konstitutionswassers
mit festerer Bindung schiebt sich ein Konstitutionswasser
mit lockerer Bindung ein, d. h. solche Hydroxylgruppen,
welche leicht geneigt sind, Wasser abzuspalten und dieses
Wasser verwischt nach der von Frau S. Hillebrand aus-
gesprochenen: Ansicht! ‚die; Grenze ‚zwischen. den’ übrigen
Wasserarten. Macht man sich ein solches Bild des ursprüng-
lichen Werdens, dann sind auch die molekularen Kapillaren
Friedel’s der Vorstellung nähergerückt. Das Gerüste wird
durch den Austritt des Wassers nicht zerstört, wohl aber die
gegenseitige Bindung beeinflußt.

Um ein Urteil zu gewinnen, ob sich ein für Harmotom,
beziehungsweise überhaupt für Zeolithe charakteristisches Ver-
halten herausstellt, sobald man den äußeren Dampfdruck zu
erhöhen trachtet, wurde nebst Harmotom- auch Desmin- und
Quarzpulver untersucht. Den zu vergleichenden Zahlen kann
keine quantitative Bedeutung zukommen, weil 1. die Korngröße

I. AraiO.

1660 J. Bruckmoser,
der Proben verschieden war und 2. die Dampfspannung im
verwendeten Gefäße nicht gemessen wurde.

Die Gewichtszunahme des Harmotoms betrug, und zwar
bei Zimmertemperatur

in dem essien 12. Stunden, a. . RSS
in den weiteren 12 Stunden-Perioden höchsten 2. 0:03
11=19 Lagen im oanzemp.z ee ee 0:64

in weiteren 15 Tagen trat eine Abnahme von 0°02°/, ein.

Desmin nahm in den

ersten 12 Stunden um 2.2.8 0'440),
in den nächsten 12 > ee 0:13
Se aweiterein 2 >» _.„Petioden um 006.bis 0:029/,. zu.

Nach etwa 7 Tagen war ein Schwanken um den Null-
punkt -der Gewichtszunahme bemerkbar; hier wurden die
periodischen Wägungen abgebrochen. Die Gesamtzunahme
bis zu.diesem Punkte "betrug 082%, in weiteren 20 Vasen
trat noch. eine Zunahme von 0'7L[%, ein, d. 1. m sanzen
ONCBS

Quarzpulver nahm in den

eisten-12- Stunden um EL 127. ET EH VERYEIN
in den folgenden 12 Stunden-Perioden um 009 bis 0°01°/, zu.

Nach 7 Tagen zeigte das Quarzpulver eine Gesamt-
zunahme von 0'83°/,, dazu in weiteren- 20 Tagen 0'26°/,
im ganzen 1':09°/,. Wenn auch ein quantitativer Vergleich
nicht am Platze ist, dennoch erscheint, es auffällig, daß am
Quarzpulver die Zunahme am größten ist.

Die Gewichtszunahme bei den angeführten Versuchen ist
also keineswegs ein Charakteristikon der Zeolithe, sondern
kommt, wie Ähnliches allgemein bekannt, allen pulverigen
Substanzen zu.

Wir haben Adsorptionswasser vor uns. Die Grenze zwi-
schen diesem und den übrigen Arten des Zeolithwassers zu
finden, ist mir nicht gelungen; gleichwohl muß eine solche

Harmotom und Titanit. 1661

bestehen, weil die bekannten optischen Veränderungen nur
durch den Umsatz eines Wassers, welches dem Molekular-
gefüge angehört, verursacht werden können.

Nunmehr soll zur Darstellung der dem Harmotom zu
Grunde liegenden Säure geschritten werden.

Nach der Zersetzung mit Salzsäure zeigten die größeren
Körner unter dem Mikroskop deutlich die ursprüngliche Form;
sie bildeten Pseudomorphosen von Kieselsäure nach Harmo-
tomsplittern.

Nachdem die Kieselsäure durch Waschen vollständig chlor-
frei erhalten wurde, kam sie mit einem Überschusse von
Wasser in einen Raum mit ziemlich gleichmäßiger Temperatur
und Feuchtigkeit. j

Beim Irocknennersan lie=saureo bel taelchreinmalzer
Wägung die Zahlen:

2729 2107 1541 11502 211202171265
622 66 411 3 1

Een su 0, (Sl eal; beel.
Nach der von Tschermak aufgestellten Formel für
gleiche Wägezeiten
D—c
a—c

Go e rd
ist
GEN SITZ EZ
Da der Glühverlust beim Gewichte 1126 den Betrag von
222:8. ergab, so wurde. der Wassergehalt der Säure. beim
Knickpunkt erhalten:
2228 +1128—1126
1128

= 19.9397:

Zwei. fernere Beobachtungen ergaben :20:19°/, - und
20130917.

Diese Prozente;.lentsprecken: ! einem: Verhältnisse.."von
SI. O.El,. welches 19-61%, Wassertilondert.

Methylenblau erteilt der getrockneten Säure eine hell-
blaue Färbung. Die feuchte Säure wurde mit Natronlauge

1662 J. Bruckmoser,

behandelt, derart, daß erstere im Überschusse vorhanden war.
Dabei ergab nach dreitägiger Einwirkung der Lauge eine
angestellte Analyse 1146 mg SiO, gegen 743 mg NaCl, was
einem Verhältnisse von Si,g, : Na,,, oder angenähert Si,Na,
entspricht. |

Vergleicht man die aus dem Harmotom erhaltene Säure
51,0... H,; mit der empirischen Formel

Si,0,,Al,Ba.H,,0,,

dann Könnte man diese für möglich halten; dabei würde Al,
und Ba 8 Atomen Wasserstoff äquivalent und Al,Ba ohne
gegenseitige Bindung erscheinen.

Da hiebei das eigenartige Verhalten des Zeolithwassers
keine Deutung fände, kann man, dem. Beispiel der Frau
S. Hillebrand folgend, die zweiwertige Gruppe

HOAIOROAIOH !
annehmen, dann würde der Harmotom
51,0,, 5,0, A,0,BaH, +50

zu schreiben sein. Hier. wäre"eine:Molekel H,O als Kristall-
wasser zu betrachten; drei Molekel sind an Silicium und ein
Molekel ist an Aluminium, und zwar in Hydroxylform ge-
knüpft. Die an Silicium gebundenen Hydroxylgruppen neigen
nach Analogie der unbeständigen Säuren leicht zur Abspaltung
und verwischen, wie bereits erwähnt, das sonst charakte-
ristische Verhalten des Kristallwassers.

Das Wasser nimmt beim Aufbau des Kristallgerüstes eine
untergeordnete Stelle ein, weshalb dieses beim Wasseraustritt
noch erhalten bleibt und für den Wiedereintritt von Wasser,
beziehungsweise von anderen Stoffen molekulare Zwischen-
räume frei läßt. Dadurch findet die immerhin verhältnismäßig
große Übereinstimmung im Wassergehalte des Harmotoms
eine angemessene Erklärung.

ITATSO.

Harmotom und Titanit. 1663

Titanit.

Das Untersuchungsmaterial, bestehend aus Bruchstücken
größerer Kristalle, stammte aus Pfunders (Tirol). Die tafelig
ausgebildeten Zwillinge waren hie und da mit Chloritblättchen
bestreut und zeigten eine grüngelbe, mit braunen Flammen
durchzogene Farbe. Mit Flußsäure geätzt, erscheinen auf (001)
Grübchen mit der Form eines Querschnittes durch eine bikon-
vexe Linse, welche nach einer Seite stärker gewölbt ist; die
Ätzgrübchen sind monosymmetrisch. Mit Salzsäure behandelt,
erscheinen auf (001) kleine Ätzhügelchen.

Das Pulver hat einen Stich ins Gelbe, es reagiert schwach
alkalisch, nimmt durch Methylenblau eine deutliche Farbe an
und wird beim Glühen braun, worauf es sich mit Methylenblau
nicht mehr färben läßt.

Die Dichtebestimmung ergab bei 20° C. 3:5201.

Die unter I angeführte Analyse stammt vom Autor und
wurde ‘mit der unter II gegebenen Analyse von Busz- ver-
glichen.

1.1 11.2
SO 31-29 30-87
DIOR EEE, 42:22 42-43
BREITEREN 27:45 27-51
10096 10081

Zur Darstellung der entsprechenden Säuren wurden voll-
kommen reine Splitter, die aus den Kristallen erhalten wurden,
verwendet.

Um die Zersetzung zu beschleunigen, versuchte ich an-
fänglich das Titanitpulver zu schlämmen; doch zeigte das
Schlämmwasser, mit Ammoniak versetzt, einen flockigen
Niederschlag, der sich, wenn frisch gefällt, in Chlorammon
leicht löst. Daraus ergibt sich, daß der Titanit der Zersetzung
durch Wasser nicht widersteht.

1 Es wurde hier keine vollständige Analyse angestrebt, sondern nur
das Material charakterisiert.
2 N. Jahrb. f. Min., Beilagebd. V, p. 334 (Eisbruckalpe).

1664 J. Bruckmoser,

Bei der Zersetzung mit Salzsäure erhält die Lösung eine
gelbe Farbe; diese ist besonders tief, wenn man erhöhte Tem-
peratur anwendet; auch die Konzentration der zersetzenden
Säure ist von Bedeutung. Drei Proben, die sich nur durch die
Konzentration der Salzsäure unterschieden, zeigten auffallend
verschiedene Farbentöne.

Zur Darstellung der dem Titanit zu Grunde liegenden
Säure wurden zwei Versuche gemacht.

I. Gegen 2g Titanitpulver wurden mit verdünnter Salz-
säure bei gewöhnlicher Zimmertemperatur zersetzt, täglich
mit dem Glasstabe mindestens einmal umgerührt, etwa einen
Monat hindurch. Nachdem die Masse zersetzt erschien (der
Glasstab hatte beim Umrühren vollständig zu knirschen auf-
gehört und die Körnchen zeigten unter dem Polarisations-
mikroskop keine Interferenzfarben mehr), wurde die klare,
aber gelbliche Lösung abgegossen. Die zurückbleibende Säure
wurde wie gewöhnlich mit Wasser ausgewaschen. Hierauf
schritt ich daran, durch täglich zweimalige Wägung die Kurve
der Gewichtsabnahme festzustellen.

M A M A M A M A M
4654 4012-8181’. 26172: 1918... 1322, 8297-.369 7868
642 Sol 64 699 996 445 10 1

Rlierist
8-1322,.4 —=.596,,.5 = 4435: ce da =5E8:

Die Wägungen wurden in Perioden von 14'5 und
24—14:5 Stunden ausgeführt; der Knickpunkt: fiel.‘ in. die
Nachtzeit.

Nach der von Tschermak angegebenen Formel

D—Yc
a—c

Gw — u
ist das Gewicht am Knickpunkte

GE 7880:

Harmotom und Titanit. 1665

Der Glühverlust bei 868 mg betrug 87, daher der Wasser-
gehalt am Knickpunkte
87 -+887 — 868

WE ee m 11-950).
887 k

Die geglühte Substanz wurde mit saurem schwefelsaurem
Kali behandelt, wobei 59°55°/, SiO, gewonnen wurden. Dem-
nach enthält der geglühte Rückstand:

SiO, 110,
99:55°/, gegen 40°45°),.

Da nun in dem ursprünglichen Titanit nach meiner Ana-
Iyse SiO, und TiO, in dem Verhältnisse

OIL.90 geren 30:89

gefunden wurden, so ergibt sich, daß von den ursprünglich
80 Teilen TiO, nur mehr die Hälfte vorhanden ist. Die andere
Hälfte ging bei der Zersetzung mit Salzsäure in Lösung und
wurde abgegossen. Während also im ursprünglichen Mineral
das Verhältnis Si, : Ti, herrscht, bietet der Rückstand das Ver-
halfnis’s1,.. Di.

Der gefundene Wassergehalt führt nun darauf, daß die
entsprechenden Säuren die Zusammensetzung Si,O,H, und
Ti,0,H, haben, wonach die Zusammensetzung des erhaltenen
Säuregemisches durch

S1,0,H,+1/,(T130,B,)

ausgedrückt wird. In der Tat führt die Rechnung nach dieser
Formel auf 11':86°/, Wasser, während der Wassergehalt zu
11:95°/, bestimmt wurde.

I. Eine weitere Probe wurde "bei erhöhter Temperatur
zersetzt. Dazu wurden etwa 2:5 g verwendet und etwa drei
Wochen in einem elektrischen Ofen bei 60° C. der Einwirkung
von verdünnter Salzsäure überlassen. So oft sich aber eine
tiefe gelbe Farbe zeigte, wurde die klare Flüssigkeit abge-
gossen, Ailtriert und eingeengt. Nachdem sich schließlich die
zersetzende Salzsäure nicht mehr gelb färbte, das Pulver unter

1666 J. Bruckmoser,

dem Mikroskop keine unzersetzten Splitter mehr zeigte, wurde
der Titanit als zersetzt erachtet und wie gewöhnlich mit
Wasser gewaschen.

Die Wägungen wurden diesmal, sobald die Gewichts-
kurve sich dem Knickpunkte näherte, in gleichen Perioden
von drei Stunden vorgenommen und ergaben folgendes Re-
sultat:

1209°. 111er 2907 3587 2% wor 0099
161 [20 192.2108 10Y6) )

Die Konstruktion führt auf den Knickpunkt im Intervall
792. 697.
& = 1223106, Vbreb5B 28

D—c
Ga Sr —q
82 OZ—l%

Gau —= 1920058 7.0162,

Der Glühverlust bei 689 betrug 83°2, somit der Wasser-
gehalt beim Knickpunkte
83'18+701'2—689

w— 0 I er 6
701:2

Der geglühte Rest wurde auch hier auf SiO, untersucht.
Nunmehr zeigte sich aber, daß fast das sämtliche Titan in
Lösung gegangen war, denn es ergaben sich

SiO, 150%
98-00%/, - und 2-00°/,.

Die Aufschließung erfolgte auch diesmal durch saures
schwefelsaures Kali.

Der Wassergehalt der Säure Si,O,H, berechnet sich zu
12.980%% gefunden wurden:13.60%,.

Der erste Versuch, in welchem Titanit bei gewöhnlicher
Temperatur zersetzt wurde, lieferte ein Säuregemisch mit viel
Titan, der zweite Versuch, der eine Zersetzung bei erhöhter
Temperatur betraf, ergab hingegen eine fast reine Kieselsäure.

Harmotom und Titanit. 1667

Die Wasserbestimmungen führen darauf, daß bei der Zer-
setzung die Säuren

Si,0,H, und Ti,0,H,

entstehen; letztere ist in salzsäurehaltigem Wasser ziemlich
leicht löslich und dadurch erklärt sich die wechselnde Zu-
sammensetzung des erhaltenen Säuregemisches.

Daraus geht hervor, daß dem Titanit die genannten
Säuren zu Grunde liegen, von welchen erstere an die Datolith-
säure Dr. Himmelbauer’s

erinnert; letztere ist ähnlich gebaut, aber physikalisch ver-

schieden.
Es ist für die Konstitution des Titanits die Form

Se
Cal Ca
Et

anzunehmen, ein Bild, welches zugleich die Monosymmetrie
des Titanits zum Ausdrucke bringt.

Es ist mir Herzenspflicht, Herrn Hofrat G.v. Tschermak
an dieser Stelle den wärmsten Dank für das Wohlwollen aus-
zudrücken, mit welchem er mir obige Arbeit anvertraute und
deren Ausführung durch Überlassung von Material und Requi-
siten ermöglichte. Auch Herrn Direktor Berwerth sei höf-
lichst Dank gesagt für freundliche Überlassung von Andreas-
berger Harmotom. Ebenso fühle ich mich Herrn Prof. F. Exner
und: Ilertn Dr, Tiaschek zu Dank verpflichtet, von welchen
mir in zuvorkommendster Weise ein Quecksilber-Thermoregu-
lator zur Verfügung gestellt wurde.

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1669

Über den Geotropismus der Aroideen-
Luftwurzeln

von

Karl Gaulhofer,

Assistent am botanischen Institute der Universität Graz.
Aus dem botanischen Institute der Universität Graz.
(Mit 1 Tafel.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 5. Dezember 1907.)

Vor einiger Zeit:hat' K. Linsbiäuwer in 'der'»Flora« eine
Arbeit »Über Wachstum und Geotropismus der Aroideenluft-
wurzeln« veröffentlicht, in der er bezüglich des Geotropismus
zu folgenden Resultaten kommt (I. c. p. 297):

1. (7) Die typischen Nährwurzeln der Aroideen sind zum
großen Teil positiv geotropisch, doch ist ihr Geotropismus nur
in geringem Maße ausgeprägt, d.h. sie erreichen aus hori-
zontaler Lage tagelang nicht die Vertikale. Manche Nährwurzeln
sind auch unter günstigen äußeren Faktoren gänzlich oder
doch periodisch ageotrop.

2. (8.) Typische Haftwurzeln sind stets ageotrop; dasselbe
Verhalten zeigen Luftwurzeln von Anthurien und anderen
Aroideen, deren Charakter als Nähr-, beziehungsweise als Haft-
wurzeln nicht sicher festzustellen war.

3. (9.) Nähr- und Haftwurzeln der Aroideen führen, solange
sie wachsen, stets, und zwar unabhängig von ihren geo-
tropischen Eigenschaften »Statolithenstärke« in der wohl-
ausgebildeten Columella der Wurzelhaube.

Was mich zu den nachstehend mitgeteilten Untersuchungen
veranlaßte,Zist rder'3. Satz. Linsbawerwill'damit..andeüten;

1670 K. Gaulhofer,

daß die Statolithenstärke, wenigstens bei den Aroideenwurzeln,
mit dem Geotropismus nichts zu tun habe, gibt aber zu, daß
die Ergebnisse seiner Untersuchungen der Statolithentheorie
nicht direkt widersprechen. Es wurde ja schon mehrmals betont,
daß sich der Verlust geotropischer Eigenschaften sehr wahr-
scheinlich zu allererst im Erlöschen der Sensibilität der Plasma-
häute kundgibt; mindestens ist die Wahrscheinlichkeit sehr
gering, daß das Verschwinden der Sensibilität der Plasmahäute
genau parallel läuft mit der Rückbildung des zweiten Teiles
des ganzen Sinnesorganes, nämlich der Statolithenstärke.

Beim Studium der Linsbauer’schen Arbeit drängte sich
mir die Überzeugung auf, daß der Verfasser die anatomischen
Verhältnisse zu ungenau Untersucht hat, um zu einem se-alle@-
meinen Urteil berechtigt zu sein. Da’es’sich’ihm in’erster-Linie
darum handelte, Beweise gegen die Bedeutung der Statolithen-
stärke zu erbringen, so hätte er die Wurzeln in dieser Hinsicht
besonders genau studieren sollen.

Er beschränkte sich aber auf die mikroskopische Unter-
suchung weniger Wurzeln jeder Art und erledigte ihre Be-
schreibung ‚auf 'nichtganzick!/, Seiten'isemer321Druckseiten
umfassenden Arbeit. Möglicherweise konnten ihm so Tatsachen
entgangen sein, die zu Gunsten der Statolithentheorie sprechen,
die aber nur durch Beobachtung zahlreicher Wurzeln ein und
derselben Art festzustellen sind. Ich komme später auf die
Arbeit Linsbauer’s noch eingehend zurück.

Vor der Darlegung meiner Untersuchungsergebnisse will
ich nur noch einige Bemerkungen über das von mir verwendete
Material und die Arbeitsmethode machen.

Weitaus die Mehrzahl der mir zu Gebote stehenden, in
den Gewächshäusern des botanischen Gartens zu Graz kulti-
vierten Aroideen waren Topfpflanzen, die zum größten Teile
Schimper’s Gruppel (la:.e Pei3s)ı zum Beile denigmipper
(l: ©; P.:O1) angehörten: Doch Zeigten’auich,die letzteren, ‚wahr-
scheinlich ‘wegen ihrer Jugend noch» keinerle» Differenzierung
in Nähr- und Haftwurzeln. Sehr schön war dieselbe bei
Philodendron pinnatifidum und Monstera deliciosa zu beob-
achten. Beide Exemplare zeigten in sehr reicher Entwicklung
dünne, kurze, oft verzweigte Haftwurzeln und dicke, lange

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. ro4t

unverzweigte Nährwurzeln. Der Unterschied war den Angaben
Schimper’s entsprechend ein vollkommen scharfer.

Bei eingehender Betrachtung fiel mir aber eine dritte
Wurzelart auf, die sich von den beiden anderen einigermaßen
unterscheidet.

Es sind dies Wurzeln, die wie Haftwurzeln an der Mauer
wachsen und sich dort öfters verzweigen; sie sind immer
dünner als gleich lange Nährwurzeln, aber selten so dünn wie
echte Haftwurzeln. Ihre Wachstumsrichtung am Substrat ist
keine bestimmte; bald wachsen sie schräg aufwärts, bald
anscheinend geotropisch abwärts, bald klettern sie in ganz
unregelmäßigen Krümmungen an der Mauer fort. Typische
Nährwurzeln können ja ebenfalls längs eines Substrates
wachsen, halten dann aber stets die geotropische Richtung ein.

Ob diese weitere Differenzierung nur eine Erscheinung an
unseren Gewächshauspflanzen ist oder ob man sie auch an
natürlichen Standorten beobachten kann, bedarf noch der Fest-
stellung. Im letzteren Falle wäre allerdings die Angabe
Schimper’s, daß Nähr- und Haftwurzeln durch keinerlei
Übergänge verbunden sind, richtigzustellen.

Ich Habe diese Swurzeln einer speziellen Untersuchung
unterzogen, da zu vermuten war, daß sie auch in ihren geo-
tropischen Eigenschaften Übergänge von der Nähr- zur Haft-
wurzel aufweisen.

Zum Nachweis des Geotropismus wurden die Wurzeln
meistens? in kleiner Bleehkastchen seingeiunrt,. die innen m
nassem Filterpapier ausgekleideil waren und vollständigen
Lichtabschluß gestatteten. Die eine Seitenwand bestand aus
innen geschwärzter Pappe und war mit einem Loch versehen,
durch das die Wurzel’ eingeruhrt wurde, Der ireie Teil des
Loches wurde mit Watte oder nassem Filterpapier verschlossen.
Eine Seitenwand des Kastens war als Schubwand konstruiert,
um die Wurzel leicht beobachten zu können.

In vielen Fällen wurden die Wurzeln in Wasser beobachtet.
Zu diesem Zwecke wurden entsprechend große verkorkte
Flaschen verwendet. Durch Löcher in den Korken wurden die
Wurzeln: in das Wasser eingeführt, .der Rest des Loches mit
Klebwachs verschmiert. Die ganze Vorrichtung wurde dann in

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 210

1872 K. Gaulhofer,

die schon oben beschriebenen Blechkästchen gebracht. Natürlich
führte ich die Wurzeln sowohl in die Kästen als auch in die
Flaschen so weit ein, daß der wachsende Teil durch keinerlei
Berührung zu haptotropischen Krümmungen veranlaßt werden
konnte.

Außerdem wurden in Verbindung mit allen Experimenten
und vor jeder mikroskopischen Untersuchung Wachstums-
messungen durchgeführt, bei denen zwar keine besondere
Genauigkeit angestrebt wurde, die aber doch mit voller Sicher-
heit gestatteten festzustellen, ob. die betreffende Wurzel’ im
Wachstum begriffen war oder ob sie dasselbe eingestellt hatte:
Es wurde dann natürlich nur mit normal wachsenden Wurzeln
gearbeitet.

Wenn die Umlagerungsfähigkeit und Geschwindigkeit der
Stärkekörner in der Columella der Wurzelhaube festgestellt
wurde, so geschah dies. immer in der Weise, daß die Wurzel
zuerst i bis 2 Tage in der Vertikalstellung mit abwärts gekehrter
Spitze befestigt und dann in inverser 'Stellüng,d. i.2mit-der
Spitze nach aufwärts fixiert wurde. Nur solche Wurzeln wurden
berücksichtigt, die während der Dauer dieser Stellungen Längen-
wachstum zeigten.

Bei der mikroskopischen Untersuchung wurden zwei
Wege eingeschlagen. Entweder wurde das Objekt in derselben
Stellung, in der es sich während des Experimentes befunden
hatte, in Jodalkohol fixiert oder aber es wurden ohne vorherige
Fixierung möglichst rasch Schnitte angefertigt und gleich in
Jodwasser oder Jod-Jodkaliumlösung fixiert. Vorherige Lage-
änderungen wurden sorgfältigst vermieden, so daß also in
allen Fällen eine vorzeitige Verlagerung’ "der"Stärkenüg-
möglich war.

Monstera deliciosa Liebm.

I. Nährwurzeln. Es wurde mit ungefähr 20 Nährwurzeln
ganz verschiedenen Alters experimentiert. Zum Teile wurden
die Wurzeln ohne Verletzung mit Haken zirka 5 cm hinter der
Spitze oder durch Auflegen auf Brettchen' in die "horizontale
Lage gebracht, zum anderen Teile wurden sie, wie schon

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1675

beschrieben, in Blechkästchen eingeführt; einige wurden in
Wasser horizontal gelegt.

Alle Wurzeln, die ganz jungen ausgenommen, krümmten
sich deutlich positiv geotropisch. Nach 5 bis 6 Stunden war
immer schon eine leichte Krümmung zu bemerken (Fig. 1).
Rascher trat die Reaktion im feuchten Raume und im Wasser ein.

Die mikroskopische Untersuchung ergab nun als Be-
stätigung der Angabe Nemec’ in allen geotropischen Wurzeln
normal ausgebildete Statolithenstärke (Fig. 2). In jenen ganz
jungen Wurzeln, die nicht geotropisch reagiert hatten, war.die
Stärke ausnahmslos um den Kern in der oberen Zellhälfte
gelagert, also »unbeweglich« (Fig. 3).

An einigen Wurzeln bestimmte ich die Zeit, die die Stärke-
körner brauchen, um von der unteren Zellwand auf die entgegen-
gesetzte zu sinken. Es fand sich, daß eine Viertelstunde in den
meisten Fällen zur fast vollständigen Umlagerung genügt.

Um die Mächtigkeit der Statolithenapparate wenigstens
einigermaßen vergleichen zu können, zählte ich in vielen
Wurzeln die beiläufige Anzahl der Zellen mit Statolithenstärke,
der »Statocysten«, auf möglichst medianen Längsschnitten.
Eine Reihe von Zahlen sei hier wiedergegeben:

Dicke der Wurzel Zahl der Statocysten
4 mm 170
Dec 190
11/, > 100
1 » te10)

Die Dicke der Wurzeln wurde an dem dicksten Teile der
noch wachsenden Region gemessen.

MM. An :der Mauer wachsende Wurzeln, die eine
intermediäre stellung zwischen Nähr- und Hafer
wurzeln einnehmen. a) Eine 30 cm lange Wurzel wuchs
1lO cm lang horizontal zur Mauer hin, dann 20 cm weit an der-
selben schräg aufwärts, also scheinbar ageotrop.

Nach sorgfältigem Loslösen von der Mauer krümmte sie
sich sofort infolge der Ausgleichung von Gewebespannungen
nach unten. Im Blechkasten wieder horizontal gelegt, wies sie

110*

1674 K. Gaulhofer,

schon innerhalb zweier Tage eine deutliche geotropische
Krümmung auf.

Bei der mikroskopischen Untersuchung fanden sich auf
dem medianen Längsschnitte etwa 50 Zellen mit ganz normaler
Statolithenstärke, Die Wurzel war in der Nähe der Spitze
l mm dick.

b) Eine andere, 1’5 m lange Wurzel zeigte in ihrem Ver-
laufe an der Mauer drei ziemlich horizontale Stellen von 15 bis
20 cm Länge, während sie im übrigen unter einem Neigungs-
winkel von 79° abwärts wuchs. Von der Mauer gelöst und
in den feuchten Kasten gebracht, krümmte sie sich innerhalb
zweier Tage nicht und wuchs dann hydrotropisch auf eine
besonders nasse Stelle des Kastens zu. Um den Hydrotropismus
auszuschalten, wurde nun die Wurzelspitze nach dem Vor-
gange von.Pfeffer Al. cp, 605) "mit einemzkleinenznassen
Filterpapierhäubchen versehen.!-: Es unterblieb "jetzt Jegliche
Krümmung. Nunmehr führte ich die Wurzel im Blechkasten
in eine mit Wasser gefüllte Rlasche ein, im’derssichhdien Wurzel
binnen dreier Tage schön positiv geotropisch krümmte (Fig. 4).

‚Die mikroskopische Untersuchung ergab 80 Statocysten
auf dem medianen Längsschnitt, bei einer Wurzeldicke von
2 mm.

c) Eine dritte etwa 70 cm lange Wurzel, die ziemlich
genau vertikal abwärts gewachsen war, wurde wie b in Wasser
horizontal gelegt. 5 Tage hindurch wuchs sie ohne Richtungs-
änderung weiter, erst am 6. und 7. Tag trat die geotropische
Krümmung auf.

Das Wachstum war alle 7 Tage hindurch ein ziemlich
gleichmäßiges geblieben.

Auf dem medianen Längsschnitt waren 80 Statocysten mit
normaler Statolithenstärke vorhanden. Die Dicke der Wurzel
betrug 25 mm.

Alle anderen untersuchten Wurzeln verhielten sich in
Bezug auf die Reaktion und die anatomischen Verhältnisse
wie a oder b. Doch herrschte'der Typus'a vor.

1 Bekanntlich ist nach den Untersuchungen von Darwin, Molisch und
Pfeffer die hydrotropische Empfindlichkeit auf die Wurzelspitze beschränkt.

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. Nord)

Aus dem Verhalten der Wurzeln a und 5b geht hervor, daß
der Geotropismus infolge des weit stärkeren Hapto- und Hydro-
tropismus nicht zur wahrnehmbaren Geltung gelangen konnte.
Man ist also durchaus nicht berechtigt, aus der Wachstums-
richtung einer Wurzel am Substrat auf ihre geotropischen
Eigenschaften zu schließen.

Außerdem lehrt der Versuch c, daß öfters auf längere Zeit
ein Verlust der geotropischen Sensibilität oder irgendwelche
Umstimmungen auftreten, so daß die Wurzeln auch bei sehr
günstigen äußeren Umständen nicht geotropisch reagieren. Erst
nach einiger Zeit, ohne daß ein Grund dafür angegeben werden
könnte, kommt der Geotropismus wieder zum Vorschein. Daß
der Statolithenapparat während der ganzen Zeit intakt bleibt,
ist durchaus nicht verwunderlich.

Die Umlagerungszeit der Stärkekörner betrug in den
meisten Fällen eine Viertelstunde, nur in einem Falle waren in
dieser Zeit erst vereinzelte Körner auf«»die.gegenüberliegende
Wand gesunken.

Il. Haftwurzeln. Bezüglich der Haftwurzeln stimmten
bis jetzt alle Autoren vollkommen darin überein, daß dieselben
unter allen Umständen ageotrop sind. Auch ich gewann anfangs
diesen Eindruck. Bei zahlreichen Versuchen unter Lichtab-
schluß kam es zu keinen geotropischen Krümmungen. Höchstens
hydrotropische Krümmungen machten sich bemerkbar oder
nicht selten haptotropische, wenn man die Wurzel an der reiz-
empfänglichen Stelle gestützt hatte. Auch als der Hydro-
tropismus durch ein auf die Wurzelspitze gesetztes Käppchen
aus nassem Filterpapier ausgeschaltet worden war, trat keine
geotropische Krümmung ein.

Die mikroskopische Untersuchung ergab nun verschiedene
bemerkenswerte Tatsachen. In den meisten Wurzeln war ein
anscheinend normal ausgebildeter Statolithenapparat vor-
handen, in anderen aber ließen sich ganz deutliche Rück-
bildungserscheinungen beobachten: Wenig Stärke in den
einzelnen Zellen oder etwas größere Körner mit kleineren
vermischt, auch so feine Körner, wie man sie in Nährwurzeln
nie beobachtet.

1676 K. Gaulhofer,

In all diesen Zellen ist die Stärke einseitig gelagert; nun
lassen sich mitten unter diesen sehr oft Zellen mit zerstreuter
Stärke beobachten. In anderen, allerdings sehr seltenen Fällen
ist in der Columella zwar noch Stärke vorhanden, diese besteht
aber aus ganz kleinen, zerstreuten Körnchen, welche meist um
den Kern gelagert sind.

Daß sich aber der Statolithenapparat auch dort, wo er
scheinbar ganz normal entwickelt ist, oft schon in Rückbildung
befindet, ergibt sich aus der in vielen Fällen sehr langen Um-
täferungszeit.der Sfärkekörner

War die Stärke manchmal in 20 Minuten großenteils um-
gelagert, so hatten in anderen Fällen nach 1!/, Stunden kaum
einige Körner ihre Wanderung begonnen. Ja auch in jenen
Wurzeln, in denen sich die Stärke im allgemeinen schnell
umlagerte, blieb manchesmal in einem Teil der Zellen die
Stärke zunächst unbeweglich und folgte erst in 1 bis 2 Stunden
dem Zuge der Schwere.

Auch eine Verminderung der Statocystenzähl gegen-
über den Nährwurzeln macht sich bemerkbar. Eine 1 mm dicke
Haftwurzel zählte auf dem medianen Längsschnitt nur bei-
läufig 35 Statocysten, eine 1-5 mm dicke nur 40. Diese beiden
Angaben stellen ziemlich genau den Mittelwert aller unter-
suchten Fälle vor.

Besonders hervorheben muß ich nun eine Versuchsreihe,
die mit fünf Haftwurzeln durchgeführt wurde. Sie entsprangen
verschiedenen Stellen derselben Pflanze und waren von ver-
schiedenem Alter. Die Länge der Wurzeln die ich mita, b, c,d, e
bezeichnen will, betrug: az 3m, = 10 cm, cC=28 cm,
d=40cm,e=56 cm. Alle fünf Wurzeln wurden mit Wachs-
tumsmarken versehen und in den Blechkästchen in mit Wasser
gefüllten Flaschen horizontal oder unter einem Winkel von
zirka 45° schräg auf- oder abwärts gelegt. Letzteres geschah
deshalb, um eventuell vorhandenen Transversalgeotropismus
nachweisen zu können.

a) Durch 11 Tage wuchs die Wurzel nahezu genau in
der anfänglichen, horizontalen Richtung weiter. Von jetzt an
begann sie sich plötzlich positiv geotropisch zu krümmen,
zwar langsam, nach zwei Tagen war die Krümmung aber

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1677

schon unzweifelhaft als positiv geotropisch zu er-
kennen (Fig. 5).

Auf dem medianen Längsschnitte zählte ich etwa 55 Stato-
cysten mit ziemlich grobkörniger Stärke. Die Lagerung war
vollkommen einseitig (Fig. 6). Das Gesamtwachstum in 13 Tagen
betrug 3l mm; täglich also beiläuig 2'4 mm.

b) ist 13 Tage lang ohne jegliche Krümmung schräg
abwärts gewachsen.

In der Columella fand sich bei der mikroskopischen Unter-
suchung nur ganz feinkörnige Stärke vor, die fast aus-
schließlich um den Kern gelagert war; wenige Körnchen lagen
zerstreut im Plasma. Hier fehlte die umlagerungsfähige Stato-
lithenstärke also vollständig (Fig. 7).

Die Wurzel war etwa 1'’5 mm dick. Ihr Wachstum war
während der ganzen Versuchsdauer normal. In den ersten
11 Tagen betrug der Längenzuwachs 35 mm, also durch-
schnittlich 2°7 mm im Tage, am 12. und 13. Tage zusammen
etwas über D mm.

c,4,.e, Auch’diese Wurzeln krümmiten sich: innerhalb der
13 Tage nicht, zeigten aber bei der mikroskopischen Unter-
suchung keine so auffallenden Rückbildungserscheinungen
wie b. Bei c war zwar die Stärke etwas feinkörniger als im
normalen Falle, in e fand ich bei einer Wurzeldicke von etwas
über Il mm nur beiläufg 20 Statocysten auf dem medianen
Längsschnitte; doch sind dies immerhin noch keine bedeutenden
Unterschiede den übrigen Haftwurzeln gegenüber:

c wuchs in 13 Tagen um 34 mm,
d in der gleichen Zeit um 38 mm,
ein dergleichen Zeit um 23:m:

Aus dem Verhalten der Wurzel a geht wohl mit Sicherheit
hervor, daß die Haftwurzeln noch nicht ganz und gar ageotrop
sind. Einzelne vermögen unter Umständen geotropische Be-
wegungen auszuführen.

Ich ,glaube..:in.; der Annahme..nicht fehlzugehen, daß
hauptsächlich das umgebende Wasser die geotropische Sensi-
bilität auslöst.

1678 K. Gaulhofer,

Immerhin müssen aber noch verschiedene andere, unbe-
kannte Umstände mitwirken, da es mir nie mehr gelang, unter
denselben Bedingungen geotropische Krümmungen der Haft-
wurzeln-bei dieser Pllanzerzu erzielen

Philodendron pinnatifidum (Jacq.) Kunth.

Die Untersuchungen an dieser Pflanze ergaben im wesent-
lichen genau dasselbe, wie die an Monstera deliciosa.

I. Nährwurzeln: Alle untersuchten Nährwurzeln rea-
gierten positiv geotrop; ebenso auch diejenigen Seitenwurzeln,
die eine Hauptwurzel zu ersetzen haben.

Bei allen war der Statolithenapparat gut entwickelt. Die
ziemlich grobkörnige Stärke lagette sich meistens in 20 Minuten
fast vollständig um. Statocystenzählungen ergaben in einer
2 mm dicken Wurzel etwa 100, in einer ebenfalls 2 mm dicken
80 und in einer 4 mm dicken etwa 140 Statocysten auf
medianen Längsschnitten.

II. Die an der Mauer wachsenden Wurzeln von inter-
mediärem Charakter wiesen, von der Mauer losgelöst, in
den‘‚Blechkästchen..in®.der. Zeitvonn6. Stunden=bis 241283
Tagen immer deutliche positiv geotropische Krümmungen auf,
wenn sie auch an der Mauer in allen möglichen Krümmungen
verliefen (Fig. 8).

Die Statolithenstärke war immer ganz normal oder doch
ohne besonders auffallende Rückbildungserscheinungen aus-
gebildet.

Ihre Umlagerungszeit betrug etwa 20 Minuten. Auch in
der Statocystenzahl stimmen sie beiläufg mit gleich dicken
Nährwurzeln überein.

Il. Haftwurzeln. Die Haftwurzeln reagieren auch hier
für gewöhnlich nicht geotropisch. Bei zehn Versuchen in der
feuchten Kammer unterblieb jegliche Krümmung.

Neun Wurzeln wurden nun, wie schon früher beschrieben,
in Wasser horizontal oder schräg (vergl. oben) befestigt.

Acht davon krümmten sich innerhalb einer Woche nicht,
die neunte, die etwa 6 cm lang und noch ziemlich jung gewesen
war, krümmte sich vom 6. Tage an aus der Horizontal-

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1679

lage unter 40° geotropisch abwärts (Fig. 9). Dabei war ihr
Wachstum durchaus nicht rascher als das der anderen acht
Wurzeln.

Also auch hier ist die Zahl der noch geotropischen Wurzeln
eine sehr kleine und es bleibt in hohem Grade dem Zufall über-
lassen, ob man unter den untersuchten Wurzeln gerade eine
positiv geotrope findet.

Ebensogroße Verschiedenheiten lassen sich aber auch in
der Ausbildung der Statolithenstärke beobachten.

Die geotropisch reagierende Wurzel hatte einen ganz
normalen Statolithenapparat mit etwa 60 Statocysten auf dem
medianen Längsschnitte durch die I mm dicke Wurzel. In allen
Zellen war die Stärke ziemlich grobkörnig und vollkommen
einseitig gelagert. In einer. anderen nicht geotropisch reagieren-
den, 19 mm dicken Wurzel zählte ich ebenso 40, in einer
dritten, gleichfalls 15 mm dicken gegen 60 Statocysten. Zwei
Wurzeln, mit denen ich nicht experimentiert hätte, bei denen
aber normales Längenwachstum festgestellt wurde, zeigten recht
erhebliche Rückbildungserscheinungen. In der einen überwog
ganz bedeutend außerordentlich feinkörnige Stärke, die aber
einseitig gelagert war (Fig. 10), in der anderen war lauter fein-
körnige Stärke in geringer Menge vorhanden (Fig. 11).

Auch ganz verschiedene Umlagerungszeiten kamen vor. In
vielen Fällen genügten 20 Minuten wie in typischen Nährwurzeln,
in anderen war nach 1!/, Stunden bei scheinbar ganz normal
entwickelter Stärke fast gar keine Umlagerung zu beobachten.

Anthurium leuconeurum Lemaire.

Älle drei Topfpflanzen dieser Art, die mir zur Verfügung
standen, besaßen nur einerlei Wurzeln in kräftiger Entwicklung.
Mit sechs derselben wurden Experimente durchgeführt, bei
denen jedwede Krümmung unterblieb, trotzdem die Versuche
auf lange Zeit ausgedehnt wurden.

Eine Wurzel wuchs zum Beispiel durch zwei Wochen im
Wasser horizontal fort.

Dementsprechend läßt sich hier ziemlich selten normale
Statolithenstärke beobachten.

1680 K. Gaulhofer,

In einer jungen, 3 mm dicken Wurzel waren 70 Statocysten
auf dem medianen Längsschnitte vorhanden. In den meisten
war die Stärke grobkörnig und einseitig gelagert. In beiläufig
20 Zellen war sie’aber zerstreut oder fest um den Kern in der
oberen Hälfte der Zellen geballt. In einer anderen, 3 mm dicken
Wurzel fand sich auf dem medianen Längsschnitt in nur
o0 Zellen feine, ziemlich unregelmäßig gelagerte Stärke vor.

In einer dritten, von etwa 4 mm Dicke, war die Stärke
nahezu in allen Zellen um den Kern geballt und hatte nur in
ganz wenigen die Zellwand erreicht (Fig. 12).

Doch. auch: injenen. Zellen: in ‚denen. die Stärke:.normal
entwickelt und einseitig gelagert ist, ist sie nicht mehr leicht
beweglich. Die Umlagerungszeit ist eine ganz bedeutende. Eine
Wurzel, die mehrere Tage lang in senkrechter Stellung mit der
Spitze abwärts befestigt war, wurde eine Stunde lang in um-
gekehrter Lage festgehalten. Nach Fixierung in Jodalkohol
angefertigte Schnitte zeigten die Stärke noch vollständig an
den früher unteren Wänden.

Eine zweite Wurzel wurde zwei Stunden lang in umge-
kehrter Stellung fixiert. Auch jetzt hatten nur ganz wenige
Körner die entgegengesetzte Zellwand erreicht.

Anthurium Veitchii Mast.

Das einzige vorhandene Exemplar war eine junge Topf-
pflanze, die noch keinerlei Differenzierung in Nähr- und Haft-
wurzeln aufwies. Da außerdem die meisten Wurzeln schon
ausgewachsen waren, konnte ich nur wenige Experimente
durchführen.

l. Eine 15 mm dicke Wurzel, horizontal in Wasser gelegt,
krümnit sich innerhalb zweier Tage deutlich positiv geotropisch.
Auf dem medianen Längsschnitte waren 20 Statocysten vor-
handen.

2. Eine 125 mm dicke Wurzel, behandelt wie 1., zeigt in
derselben Zeit eine ebenso deutliche geotropische Krümmung.
Statocystenzahl etwa 30.

3. Diese Wurzel wurde zwar auf ihren Geotropismus
hin nicht untersucht, war aber sicher geotropisch, da sie

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1681

fast senkrecht und ganz gerade in die Erde hineingewach-
sen war
Dicke der Wurzel = 2 mm.
Statocystenzahl = 40

Eine 125 mm dicke Wurzel wie 3. wurde invers aufge-
stellt auf die Beweglichkeit der Stärke geprüft. Nach einer
Viertelstunde waren fast alle Stärkekörner auf die gegenüber-
liegende Wand gesunken. Statocystenzahl = 50.

Anthurium Scherzerianum Schott.

An der kleinen Topfpflanze waren nur einerlei Wurzeln
vorhanden, die ihr Wachstum größtenteils schon eingestellt
hatten.

1. Eine noch wachsende, 15 cm lange und 2:5 mm dicke
Wurzel krümmte sich weder im Blechkasten noch im Wasser,
trotzdem sie in ersterem 4 Tage, in letzterem 7 Tage verblieb.

Die Columella war sehr stärkereich. Aber nur in fünf oder
sechs Zellen war die Stärke wirklich einseitig gelagert. In den
übrigen war sie zerstreut oder um den Kern gesammelt.

2. Eine 6 cm lange und 2 mm dicke Wurzel, die wie 1. be-
handelt wurde, wuchs ebenfalls horizontal weiter.

Statolithenstärke war nur in etwa zehn Zellen vorhanden.

3. Eine Wurzel wurde auf die Beweglichkeit der Stärke
geprüft. Nach 30 Minuten war noch keine Verlagerung zu
bemerken. |

Anthurium Warocqueanum J. Moore.

Es sind nur einerlei Wurzeln vorhanden. Alle untersuchten
Wurzeln waren im Längenwachstum begriffen.

1. Eine 80 cm lange Wurzel wuchs im Blechkasten 14 Tage
lang ohne jede Krümmung.

Auf dem 3 mm breiten Längsschnitte waren in der Haube
etwa 70 Zellen mit einseitiger Stärke vorhanden.

2. Eine 70 cm lange und 3 mm dicke Wurzel wurde in
inverser Stellung auf die Umlagerungsgeschwindigkeit der
Stärke hin untersucht. 50 Minuten genügten zur nahezu voll-

1682 K. Gaulhofer,

ständigen Verlagerung. Nur wenige Körner hatten die Gegen-
wand noch nicht’erreicht.

3. Eine 0:75 mm dicke Wurzel wies bei zehntägiger
Horizontallage in Wasser keine Krümmung auf.

Sie besaß in etwa 14 Zellen einseitige Stärke. Diese Zellen
waren zwischen solche mit zerstreuter Stärke verteilt.

4, 21n zeiner "gleich "beschaffenen- Mäurzehr aus derselben
Region verlagerte sich die Stärke in 25 Minuten gar nicht. In
17 Zellen war sie noch in der ursprünglichen Lage.

5. Eine Wurzel’ 'hatte-binnen 8 TFagen’nicht geotröpisch
reagiert. Ihre Stärke .lagerte sich im LE aufereiner halben Stunde
nicht merklich um.

Anthurium Miquelianum C. Koch et Aus.

Nur einerlei Wurzeln vorhanden. Alle untersuchten Wurzeln
zeigen Längenwachstum.

1. Eine 20 cm lange, 4 mm dicke Wurzel führte im Blech-
kasten in 7 Tagen keine Krümmung aus.

Auf dem Längsschnitte befanden sich zwölf Zellen mit
orientierter Stärke.

2. Eine 30 cm lange, 3 mm dicke Wurzel wuchs im Wasser
durch 7 Tage. in :derselben: Richtung’ weiter: Aufs!.dem
medianen Längsschnitte 40 Statocysten.

3. Eineis3!'cnz: lange, 33: mm dicker Wurzel, über Aeren
geotropisches Verhalten ich nichts sagen kann, hatte etwa
30 Statocysten auf dem medianen Längsschnitte. Dazwischen
befanden sich viele Zellen mit zerstreuter Stärke.

4. Wurzel von 5 cm Länge und 3 mm Dicke. In den
40 Zellen mit einseitig gelagerter Stärke lagert sich dieselbe in
20 Minuten gar nicht um.

5. Wurzel von 4 mm Dicke. In etwa 35 Zellen der Columella
tritt während zweier Stunden keine Stärkeumlagerung ein.

Anthurium grandifolium (Jacq.) Kunth.

Nur einerlei Wurzeln vorhanden.
1. Eine 17 cm lange, 2 mm dicke Wurzel krümmt sich im
Blechkasten in 6 Tagen nicht. Die anatomische Uhnter-

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1683

suchung ergibt, daß die Stärke ausnahmslos um den Kern
gelagert oder zerstreut ist.

2. In einer 6cm langen, 2:5 mm dicken Wurzel wird in
etwa 20 Zellen gut orientierte Stärke beobachtet. Die Wurzel
war schräg aufwärts gewachsen.

3. In einer Wurzel aus derselben Region lagert sich die
Stärke in 1!/, Stunden gar nicht um.

4. Eine 1O cm lange, 4 mm dicke Wurzel erweist sich in
Wasser als ageotrop. Die Stärke ist nach 2 Stunden nicht
im geringsten aus ihrer ursprünglichen Lage gebracht.

Anthurium acaule (Jacgq.) Schott.

Einerlei Wurzeln.

An diesem Exemplare war nur eine einzige wachsende
Wurzel zu entdecken, welche im Blechkasten 4 Tage lang,
im Wasser 5 Tage lang ageotrop blieb.

Nun wurde sie 3 Viertelstunden lang mit aufwärts
gekehrter Spitze befestigt. Die anatomische Untersuchung ergab
die Stärke noch ausnahmslos einseitig gelagert in der früheren
Stellung, und zwar waren in der 2’5 mm dicken Wurzel etwa
30 Statocysten vorhanden.

Zamioculcas Loddigesii Schott.

Topfpflanze mit einerlei Wurzeln.

1. Eine 30 cm lange und 2 mm dicke Wurzel reagiert
nicht geotropisch. In der Columella ist sehr viel Stärke vor-
handen, die aber nur in etwa 30 Zellen (und da nicht voll-
kommen) einseitig gelagert ist. Eine größere Anzahl Stärke-
Könner ıst Immer ım Lumen zerstreut.

2. Eine 12 cm lange, OS mm dicke Wurzel besaß ebenfalls
grobkörnige, ziemlich einseitig gelagerte Stärke in etwa 5 Zellen.

3. Ein Versuch ergab, daß sich die Stärke in einer Stunde
teilweise umlagert.

Aus dem vorstehend Mitgeteilten ergibt sich, daß die bis-
herigen Ansichten über den Geotropismus der Aroideen-Luft-
wurzeln in mancher Hinsicht geändert werden müssen. Ich will

1684 K. Gaulhofer,

versuchen, ihre geotropischen Eigenschaften nochmals kurz zu
schildern.

I. Nährwurzeln. Die Nährwurzeln sind, soweit meine
Beobachtungen reichen, stets positiv geotropisch. Doch ist ihr
Geotropismus weniger ausgeprägt. Wie auch Linsbauer
hervorgehoben hat, macht sich das hauptsächlich in der lang-
samen Reaktion geltend. Auch ein Stimmungswechsel scheint
nach demselben Autor (l. c. p. 289) bei typischen Nährwurzeln
mitunter aufzutreten.

Der Statolithenapparat ist stets wohl ausgebildet.

Die Umlagerung der Stärke geht verhältnismäßig rasch
vor sich.

Die jungen Nährwurzeln sind ageotrop und enthalten
dementsprechend in der Haube nur unbewegliche, um den
Kern gelagerte Stärke ohne Statolithenfunktion.

I. Haftwurzeln.Schimper, Went undauchLinsbauer
geben übereinstimmend an, daß die Haftwurzeln völlig ageo-
trop sind.

Meinen Untersuchungen zufolge steht aber fest, daß sie
zwar meistens ageotrop sind, unter gewissen Umständen aber
doch geotropisch reagieren. Unter einer entsprechend großen
Zahl untersuchter Wurzeln findet’ sich immer eineroder die
andere positiv geotropische. Auch diese reagieren aber, wie
schon gesagt, nur unter besonderen Umständen und oft erst
nach mehrtägiger Versuchsdauer.

Der starke Hapto- und Hydrotropismus der Haftwurzeln
verhindert, daß ihr eventuell vorhandener Geotropismus ohne
experimentelles Eingreifen zur sichtbaren Geltung kommt.

1 Ob es auch dauernd ageotrope Nährwurzeln gibt, muß stark bezweifelt
werden. Linsbauer stützt seine diesbezügliche Behauptung nur auf die Beob-
achtung einer Nährwurzel von Ph. Houlletianum und zweier Nährwurzeln
von Ph. elegans (l. c. p. 288), welche nach 2 bis 3 Tagen keine geotropische
Krümmung zeigten.

Es ist natürlich nicht ausgeschlossen, daß diese Wurzeln bei längerer
Versuchsdauer vielleicht doch noch eine geotropische Krümmung gezeigt hätten,
denn bei Tornelia fragrans hat Linsbauer den Beginn der geotropischen
Krümmung einer Nährwurzel erst am 8. Tage beobachtet.

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1685

Es ist immerhin nicht ausgeschlossen, daß die Haftwurzeln
gewisser Aroideen unter allen Umständen ageotrop sind.

Jedenfalls sind aber ihre geotropischen Eigenschaften stark
reduziert.

Dementsprechend sind auch im Gegensatze zu den An-
Saben Eiınsbauers. die Staxolithemapparate in diesen
Wurzeln meist mehr oder minder stark rückgebildet.
Dies äußert sich

11m der. relatıv geringen. Zahl, der Statocvysten,
obwohl Linsbauer keine Verringerung den Nährwurzeln
gegenüber gefunden haben will. Sehr deutlich zeigt die Größe
des Unterschiedes nachfolgende kleine Tabelle:

Nährwurzeln Haftwurzeln
Our Dicke in mm Zanldet Dicke in mm Zahl der
Be Statocysten ö Statocysten
1 100 ageotrop 1'5 40
Monstera
deliciosa Bi
1 80 ageotrop 1 30
2 100 geotrop 1 60
Philodendron # De
pinnatifidum
1:5 90 ageotrop 1°5 40

2. Bei der mikroskopischen Untersuchung vieler Haft-
wurzeln fällt es ferner ohneweiters auf, daß auch die einseitig
Belaperte starke Teinkörniger ist Alsin.den Nährwurzein.
Schöne Beispiele dieser Art zeigen Fig. 10 und Fig..11.

3. Die Umlagerungsversuche haben gezeigt, daß die Stärke
in den Hauben der Haftwurzeln meist schwerer beweglich
ist als in Nährwurzeln. In letzteren findet die vollständige Um-
lagerung bei inverser Stellung meistens schon nach 20 bis
30 Minuten statt.

In den Haftwurzeln dagegen sind häufig die Stärkekörner
selbst nach 1 bis 2 Stunden nur teilweise oder gar nicht umge-
lagert. Auch völlig unbewegliche Stärke kommt vor, und zwar
in Wurzeln, die trotz vorhandenen Längenwachstums gar keine

1686 K. Gaulhofer,

geotropische Reaktion erkennen lassen. Gänzlichen Mangel an
Stärke: wie- ihn „Tischler-.(l.c.,p.. 48) für „die, ageotropen
Wurzeln von Arum macnlatum nachgewiesen hat, konnte ich
allerdings nie feststellen; doch war die unbewegliche Stärke
oft ganz feinkörnig. Auch fanden sich in vielen Zellen nur
wenige Körner vor. Vergl. Fig. 7.

II» AWVurzeiln, die’eimeiintermedrare Sstellumg zyT-
schen Nähr-.und Haftwurzeln einnehmen, kommen>pbei
Monstera deliciosa und Philodendron pinnatifidum vor. Diese
Wurzeln sind immer positiv geotropisch, doch zeigt sowohl
ihre Wachstumsrichtung an der Mauer (vergl. oben) als auch
das scheinbar grundlose Ausbleiben der Reaktion durch einige
Tage, daß sie einem häufigen Stimmungswechsel unterliegen.

Die Statolithenapparate sind gut ausgebildet. Es finden
sich zwar immer merklich weniger Statocysten als in Nähr-,
jedoch immer mehr als in gleich dicken Haftwurzeln vor.

Die Stärke ist immer grobkörnig und leicht beweglich.

IV. WurzelnseleherAroideen peiden nuberhauet
noch keine Differenzierung in Nähr- und Haftwurzeln
eingetreten ist. Ich habe diese Wurzeln zwar überein-
stimmend mit Linsbauer immer ageotrop gefunden, meine
aber, daß auch unter ihnen noch geotropisch reagierende zu
finden sein werden. Mir stand eben zur Entscheidung dieser
Frage zu wenig Material zu Gebote.

Jedenfalls ergab sich aber, daß man auch hier im Gegen-
satze zu Linsbauer Gelegenheit ‚hat, Kuckbildungen=ges
Statolithenapparates zu beobachten.

Die Zahl der Statocysten ist auch in dicken Wurzeln eine
bedeutend geringere.

Die Stärke ist mitunter feinkörnig. Ihre Beweglichkeit ist
gering. In einigen Fällen war die Stärke vollkommen unbe-
weglich. Eine stärkelose Columella habe ich auch hier nicht
gefunden.

Das allgemeine Ergebnis meiner Untersuchungen ist
demnach folgendes:

l.„Jene, Luftwurzein der Arordeenaz Gries ausge:
sprochen :geotropisch reagieren, , besitzen auch’ ın

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1687

ihren Häuben einen typisch entwickelten Statolithen-
apparatmıtleichubeweglicher'Stärke

2. Jene Wurzeln dagegen, die in geringerem Maße
oder gar nicht geötropisch sind, besitzen:in der Regel
einen mehr oder minder ruckgebildeten statolichen-
apparap woher sich die Rüuckbildung in einer relatıy
geringen Anzahl von Statocysten, in’einer geringeren
Größe. der Stärkekörner und in ihrer’ verminderten,
eyentuelk vollkommen -aufgehobenen Umlagerungs-
fähigkeit äußert.

Die abweichenden Angaben Linsbauer’s beruhen also
darauf, daß ihm

1. der hin und wieder auftretende Geotropismus der Haft-
wurzeln infolge der zu geringen Anzahl der von ihm experi-
mentell geprüften Wurzeln entgangen ist, und

2. darauf, daß er die mannigfachen Rückbildungserschei-
nungen der Statocysten vollkommen übersehen hat.

Am Schlusse seiner Arbeit stellt Linsbauer eine neue
Hypothese der Geoperzeption ohne Statolithen auf. Er meint,
daß die Reizperzeption durch irgend welche besondere Plasma-
strukturen allein erfolgen .könne, z. B. durch ein Netz poly-
edrischer Maschen, das durch die Schwerkraft verschieden
deformiert wird.

Hiezu bemerke ich nur’folgendes:

1. Ein solches plasmatisches Netzwerk, das sich natürlich
nur im ruhenden Plasma, d. i. in der äußeren Plasmahaut
befinden könnte, müßte in einer Eiweißlösung aufgehängt sein.
Der Unterschied der spezifischen Gewichte von Netzwerk und
Lösung könnte aber nur ein minimaler sein. Die zufolge der
Schwerkrafteintretenden Deformationen, respektiveSpannungen
in dem Netzwerk und in noch höherem Maße ihre Änderungen
würden demnach so über alle Maßen gering sein, daß eine
derartige Reizperzeption schon von vornherein höchst unwahr-
scheinlich ist.

2. Es muß ausdrücklich betont werden, daß eine Hypothese,
die weder. histologisch, respektive cytologisch noch experi-
mentell geprüft werden kann, vollkommen unfruchtbar ist. Die

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. I!

1688 K. Gaulhofer,

Aufstellung einer solchen Hypothese hätte erst dann eine
gewisse Berechtigung, wenn jeder andere wissenschaftlich
kontrollierbare Versuch, die Geoperzeption unserem Verständ-
nisse näher zu rücken, definitiv gescheitert wäre.

Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Sommer 1907
im botanischen Institute der Universität Graz ausgeführt. Meinem
hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Gottlieb Haberlandt,
bin ich für die rege Anteilnahme an meiner Arbeit zu großem
Danke verpflichtet.

Literaturverzeichnis.

1. Haberlandt, Zur Statolithentheorie des Geotropismus.
Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1903, Bd. XXXVI.

. Derselbe, Bemerkungen zur Statolithentheorie. Pringsh. Jahrb.
{. wiss. B61,.10903,. Bd. X El H 22.

3. K. Linsbauer, Über Wachstum und Geotropismus der

Aroideen-Luftwurzeln. Flora, 97. Band, Jahrg. 1907, 3. Heft.

4. N&Emec, Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei
den Pflanzen. Prinesh, Jahrb 190%, BE DI ıTT

‚, W. Pfeffer, Pflanzenphysiolegie, H. Aufl, 2. Bd.

6.:A.F. W, Schimper, Die epiphytische: Vegetation Amerikas.
Botan. Mitteil. a. .d.; Tropen. H. 2, Jena 1838.

. G. Tischler, Über das Vorkommen von Statolithen bei
wenig oder gar nicht geotropischen Nährwurzeln. Flora
1905, Bd.XCIV> HT.

8. F.A. Went, Über Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen

und Epiphyten. Annales du Jard. Bot. de Buitenzorg 1893,
Vol-XIr,

IS)

Geotropismus der Aroideen-Luftwurzeln. 1689

Erklärung der Abbildungen.

1. Monstera deliciosa. Nährwurzel, in 5 Stunden geotropisch gekrümmt.
Natürliche Größe.

2. Dieselbe Pflanze. Nährwurzel. Medianer Längsschnitt durch die Wurzel-
spitze. Statocysten.

3. Dieselbe Pflanze. Junge ageotrope Nährwurzel. Medianer Längsschnitt.
Zellgruppe aus der Columella.

4. Dieselbe Pflanze. Wurzel intermediär zwischen Haft- und Nährwurzel.
Geotropische Krümmung in 3 Tagen. Natürliche Größe.

9. Dieselbe Pflanze. Haftwurzel. Geotropische Krümmung in 2 Tagen.
Natürliche Größe.

6. Wie 5. Statocysten aus dem medianen Längsschnitte durch die Wurzel-
haube.

7. Dieselbe Pflanze. Ageotrope Haftwurzel. Medianer Längsschnitt durch
die Wurzelspitze.

8. Philodendron pinnatifidum. Wurzel intermediär zwischen Nähr- und
Haftwurzeln. Geotropische Krümmung in 26 Stunden. Natürliche Größe.

9. Dieselbe Pflanze. Geotropische Haftwurzel. Krümmung in 23 Stunden.
Natürliche Größe.

10. Dieselbe Pflanze. Haftwurzel. Zellgruppe aus der Columella der Haube.
Medianer Längsschnitt.

ia 2\Wre.10,

12. Anthurium leuconeurum. Ageotrope Wurzel. Medianer Längsschnitt

durch die Spitze. Zellgruppe aus der Haube.

1118

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Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CXVL Abth.1.1907.

1691

Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der
Gattung Ulva

von

Dr. Josef Schiller, Triest.

Aus der k. k. zoologischen Station in Triest.
(Mit 2 Tafein und 1 Textfigur.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Dezember 1907.)

Im Frühjahr und fast ohne Unterbrechung bis in den
Herbst hinein entwickeln sich in der Adria und ebenso in den
Aquarien der hiesigen k. k. zoologischen Station in großen
Mengen die Schwärmsporen und Gameten von Ulva Lactuca
(BE) e 30 sodaß dieGlasscheiben der Schauaqguarien, in denen
Ulva als Futter für Schnecken dient, an der Lichtseite mit
einem dichten grünen Überzuge am Morgen bedeckt sind. Für
Zwecke des algologischen Kurses sammelte ich wiederholt
Gameten, um die Kopulation zeigen zu können und nahm
einen anderen Teil in Kultur. Die Weiterentwicklung verlief
nun so rasch und gut, daß ich mich zu einer eingehenderen
Untersuchung entschloß, “deren. Resultate im nachfolsenden
wiedergegeben sein mögen.

Bau der Gameten.

Die Gameten von Ulva schwärmen sowohl in den Schau-
aquarien mit zirkulierendem Wasser als auch in meinen 2/
fassenden Kulturgefäßen früh morgens zwischen 1/,5" und
1/,6" aus, sind zunächst durch einige Zeit im Wasser gleich-
mäßig verteilt und sammeln sich im Verlaufe von zirka
30 Minuten an der dem Fenster zugekehrten Glaswand der
Gefäße. Von dem dichten Überzuge, den sie hier tagsüber
bildeten, wurden alle 2 Stunden mit einer Pipette Gameten
herausgehoben und sodann frisch im Hängetropfen untersucht,
während andere entweder mit Jodjodkali, 1°/), Osmiumsäure,
schwacher Chrom-Osmium-Essigsäure oder mit Formol-Alkohol

1692 J. Schiller;

(auf 75 cm Seewasser 3 cm 40°/, Formol und 1 cm 96°/,
Alkohol) fixiert wurden.

Die Gameten weisen entsprechend den Angaben von
Thuret! und vieler anderer Forscher die bekannte schlank
birnförmige Gestalt auf. Das vordere Ende ist farblos und mit
zwei Cilien als Bewegungsorganen versehen, das hintere
dagegen enthält den becherförmigen großen Chromatophor, in
welchem der rote Augenfleck-und eın Pyrenoid liesen«kıs1
bis.6, Tat. I).

Die Form und Größe unterliegt nicht unbeträchtlichen
Variationen. Was zunächst die erstere anbelangt, so kann man
zwischen kurz eiförmigen mit einem Verhältnis des Längen-
zum Querdurchmesser wie 13:1 und sehr langgestreckten
Gameten, wahren Riesenformen (Fig. 4) mit einem Verhältnis
der entsprechenden Durchmesser wie 3:1 alle Übergänge
beobachten. Dabei sehen wir den vorderen farblosen Teil stets
zugespitzt, während der rückwärtige entweder abgerundet
oder zugespitzt ist. Daneben finden sich noch mancherlei
Monstrositäten.

Bekanntlich zeigen sich ganz ähnliche Formabweichun-
gen bei den Gameten der Gattung Enteromorpha, über die
Areschoug? berichtet hät. Die von ihm beobächteten Riesen-
formen weichen aber von den von mir beobachteten dadurch
ab, daß jene entweder rückwärts abgerundet oder spitz waren,
dagegen die meinigen stets ein zugespitztes Ende zeigten
(Fig. 4). Areschoug berichtet über dieselben weiter, daß diese
Formen nur langsame Bewegungen ausführten, wenig licht-
empfindlich waren, nicht kopulierten und nach wenigen Stunden
am Grunde der Gefäße zu Grunde gingen. Er hält sie für unreif
und zur Kopulation ungeeignet. Dies gilt bis auf die Licht-
empfindlichkeit auch von meinen Riesenformen. Daß die
Bewegung langsamer als bei den normalen Formen ist, hängt
damit zusammen, daß die Cilien nicht größer als bei den
anderen sind. Da die Anzahl der in den einzelnen Zellen sich

1 G. Thuret, Rech. sur les zoospores des alques etc. Ann, d. scienc.
nat. bot., 1890, 2..ser., I4

2 J. E. Areschoug, De copul. Microzoosporarum Enteromorphae com-
pressae. Botan, Notiser, 1876, p. 128. — OÖbser. phycolog., part. 2, p. 9.

Entwicklung der Gattung Ulva. 1693

entwickelnden Gameten zwischen 4 und 16 schwankt, ist es
klar, daß darauf die Größen- und Formunterschiede zurück-
zuführen sind. Über das weitere Schicksal der einzelnen
Formen soll späterhin berichtet werden.

Bei starker Vergrößerung bemerkt man am Kopfende der
Gameten, respektive Schwärmsporen, jenes warzenartig aufge-
setzte Köpfchen (Fig. 1bis4, 7bis9),dasbishervonStrasburger!
für Cladophora, Bryopsis und Oedogonium von Kuckuck für
Codiolum? und neuestens für Falicystis® und Valonia? nach-
gewiesen worden ist. Es trägt die beiden Cilien, deren Länge
die des Körpers häufig fast noch einmal übertrifft, doch nicht
am Grunde, wie dies Strasburger für Cladophora zeichnet,
sondern ungefähr in der Mitte. Auch war ich nicht im stande,
Knötchen am Ursprunge der Cilien aufzufinden. Es ist somit
die - von. Strasburger ausgesprochene: Verallgemeinerung,
daß es tatsächlich die Ränder der cilientragenden Hautschicht-
anschwellung sind, denen die Cilien entspringen, * nicht gültig.
Auch bei Enteromorpha intestinalis und Ent. Linza fand ich
die Gameten mit dem Blepharoplasten versehen, an dem die
Cilien gleichfalls aus der Mitte wie bei Ulva (Fig. 9) ihren
Ursprung nehmen. Nach Strasburger stellt das cilientragende
Organ eine Verdickung der Hautschicht vor, das er als Blepharo-
plasten bezeichnet? und den Blepharoplasten der pflanzlichen
Spermatozoiden homolog setzt.

Um das Verhalten des Blepharoplasten gegenüber Farb-
stoffen zu prüfen, färbte ich das in der oben angegebenen
Weise fixierte Gametenmaterial mit Safranin-Gentianaviolett,
Eisenalaun-Hämatoxylin, nach Benda mit sulfalizarinsaurem
Natron und Kristallviolett sowie mit Eosin-Hämatoxylin nach
Renaut. Das Resultat war, daß die Spitze des Blepharoplasten

1 E. Strasburger, Schwärmsporen, Gameten, pflanzl. Spermatoz. etc.
Histolog. Beiträge, 1892, IV. -- Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centro-
somen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Histolog. Beiträge, 1900, VI.

2 Kuckuck P., Bemerk. zur marinen Algenvegetation von Helgoland, II,
1897, p.397, Fig. 20, Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen. Abt. Helgoland, Bd.Il.

3 — Abhandl. über Meeresalgen. I.Über den Bau und die Fortpflanzung von
Halicystis Areschoug und Valonia Ginnani. Botan. Zeitung 1907, Heft VIII/X.

| 4 Diese Arbeit, p. 194.

alone 1l99

1694 J. Schiller,

sich ebenso wie der Kern tingierte (Fig. 7 bis 9), während der
übrige Teil ungefärbt blieb. Wie ist dieses. Verhalten des
Köpfchens zu erklären? 2

Durch Strasburger! sind wir über die Entstehung des
Blepharoplasten bei den Schwärmsporen und Gameten oben
angeführter Algen unterrichtet. Bei ihrer Bildung wird die den
Zellkern führende Partie nach außen gerichtet, an welcher
sich Kinoplasma anzusammeln beginnt, das als Mundstelle
hervortritt und die Geißeln bildet. Diese wachsen als kleine
Höcker hervor, die sich zu feinen Fäder. strecken, sich dabei
bewegen und hin und her tasten. Dasselbe gilt für Ulva. Aus
der Nähe der Kerne hat Strasburger geschlossen, daß sie an
der Bildung des Kinoplasmas hervorragend beteiligt sind, und
das ist deswegen sehr wichtig, weil Strasburger neben den
Cladophora-Zellkernen denselben dicht anliegend winzige, sich
violett färbende, in kleine Sphären eingeschlossene Körnchen
beobachtete; "die »sehri wohl«, z2iwiessstrasburgeitdsmene
»Centrosomen mitihren Astrosphärenisein:könnten«:
Bei der gewiß großen Verbreitung dieser Organe in den Algen-
zellen dürfte Strasburger sich’ kaum'lin seiner’Meinung
getäuscht haben. Trotz‘ dieser und "mancher iänderer!:Beob-
achtungen konnte sich genannter Forscher nicht entschließen,
in dem Kinoplasma etwas anderes als im wesentlichen eine
Verdickung der Haut zu sehen, deren Aufgabe die Bildung
von Cilien ist. »Diesen Cilienbildnern«, sagt er, »an Schwärm-
sporen und Gameten kommt aber meiner Ansicht nach die
Bedeutung: der -CGentrosomen nichf#zu!e Er: führte Aucktdie
Cytoplasmahöcker der Characeen, Lebermoose, Farne, Cykadeen
ebenfalls nur auf diese Hautverdickung, das Kinoplasma, zurück.

Es war natürlich, daß diese Ansicht Strasburger's viel-
fach keinen rechten Glauben finden konnte, da es widerstrebte,
ein so weit verbreitetes und wichtiges Organ als eine Haut-
verdickung aufzufassen.

Nun fand Ikeno bei seinen Untersuchungen der Spermato-
genese von Marchantia polymorpha? ein unzweifelhaftes

Strasburger, Histolog. Beiträge, VI (1900), p. 185.
Histolog. Beiträge, VI (1900), p. 185.
Beihefte zum bot. Zentralbl., Bd. XV, Heft 1, p. 65 ff.

A Sn

Entwicklung der Gattung Ulva. 1695

Centrosom, das in der Spermatide neben dem Zellkerne liegt,
Es wandert dann nachÖider? Zelecke:'zu;legtsich "an die
Membran an, so daß scheinbar eine Membranverdickung
hervorgerufen wird. Aus diesem Centrosom gehen die Cilien
hervor (siehe die Textfigur). Ikeno sagt in seiner ausgezeich-
neten Arbeit! über die Blepharoplastenfrage, daß, wenn man
lediglich das letzte Stadium der Entwicklung der Blepharo-
plasten allein beobachtet, ohne nichts von den übrigen wahr-
zunehmen, man wohl diese Wand als die wahre Verdickung
der Hautschicht betrachten wird. Er gelangt unter Berück-
sichtigung der einschlägigen Ergebnisse auf pflanzlichem und
tierischem! Gebiete: zu "dem "Schlusse, daß 'dieGilienbildner
oder Blepharoplasten nichts
anderes:sals’CentroSsomen
sind.

Diese Darlegungen Ikeno's
sind ‚serllüberzeugend.>daß! ich
das Kinoplasmaköpfchen der
Gameten von Ulva und Entero-

morpha mit Rücksicht auf seine Ältere Spermatide von Marchantia
polymorpha.Blepharoplast gestreckt

Entstehung, seine Funktion als
Cilienbildner und das Verhalten
gegenüber von Kernfarbstoffen
mit einem Centrosom in Bezie-
hung bringe, das in den vordersten Teil des Kinoplasmas
gewandert ist und mittels Farbstoffen sichtbar zu machen ist.
Das wird auch bei Cladophora, Bryopsis etc. sich nachweisen
lassen.

Imfarblosen Vorderteil der Gameten ist zunächst der
Kern der wichtigste Bestandteil. Er liegt selten in der Mitte,
sondern fast. immer etwas seitlich, so daß er links sichtbar
wird, wenn der rote Pigmentfleck rechts liegt und umgekehrt
(Fig. 1 bis 4, 7, 8). Wenngleich schon im lebenden Gameten
eut hervortretend, so. ist doch sein ziemlich dichtes’ Gefüge
und sein winziges Kernkörperchen erst bei guter Färbung zu

und in innigem Kontakt mit der
Hautschicht. Zwei Cilien schon
sichtbar. Nach Ikeno.

1 Blepharoplasten im Pflanzenreich. Biolog. Zentralbl., Bd. XXIV (1904),
p.- 216,

1696 J. Schiller,

erkennen. Die Form des Nucleus ist rundlich oval und seine
Größe korrespondiert mit der des Gameten.

Vor dem Kerne, gegen das Kinoplasma zu, findet man
noch zwei weitere Körperchen, die sich ebenso wie der Kern
tingieren, doch sind sie bedeutend kleiner als dieser. Der Kern
nimmt mit diesen beiden Körperchen regelmäßig eine solche
Lage ein, daß sie die Eckpunkte eines Dreieckes bilden, was
zur Folge haben kann, daß sich je zwei decken und dann
anscheinend nur zwei von diesen drei Körpern vorhanden sind.
Setzt man dem die Gameten enthaltenden Wasser Jod oder
Jodjodkali zu, so nehmen sie so wie der Kern nur eine bräun-
liche Färbung an. Ihre starke Tingierbarkeit mit Kernfarbstoffen
läßt es kaum zweifelhaft erscheinen, daß wir es mit Chro-
matinsubstanz zu tun haben. Bei der Kopulation scheinen sie
sich mit den beiden Körperchen des zweiten Gameten zu ver-
einigen, und zwar bevor sich noch die Kerne vereinigt haben
(Fig. 8). Was: stellen nun diese; beiden ;runden,sscharf um:
rissenen Körperchen dar? Sind es vegetative-Kerner2:Sind.=es
Chromidien in dem für die tierischen und manche pflanzlichen
Zellen festgelegten Sinne? |

Strasburger hat in den Gameten von QCladophora ähn-
liche Chromatinkörper gefunden, die an Chromidien vielfach
erinnern. Was diese Chromatinmassen ihrer Entstehung und
ihrer Funktion nach darstellen, läßt sich vermutlich nur auf ent-
wicklungsgeschichtlichem und vergleichendem Wege ver-
schiedener Sporenarten aufdecken.!

In den Nachmittagsstunden ließen sich im ekkärgen
Teile der Gameten feste Assimilationsprodukte nachweisen.

Das Protoplasma des farblosen Teiles ist locker schwammig,
enthält zwei Vakuolen, von denen die eine hart an der Über-
gangsstelle zwischen Chromatophor und farblosem Teile liegt
und sofort in die Augen fällt. Weiter nach vorn liegt noch eine
zweite, die kleiner und schwerer sichtbar wird, da sie nicht

1 Klebs zeichnet bei den Schwärmsporen und Gameten von Ulothrix
zonata im farblosen Teile zwei kleine runde Körperchen, die in der Lage und
Größe mit den bei Ulva gefundenen übereinstimmen würden. Sie werden ebenso
wie die analogen bei Chlamydomonas und anderen vielfach als Vakuolen an-
gesprochen, wie Oltmanns angibt.

Entwicklung der Gattung Ulva. 1697

so oberflächlich wie die andere gelagert ist (Fig. 7). Auch das
Protoplasma des rückwärtigen Teiles hat ein lockeres, groß-
wabiges und vakuolenreiches Gefüge.

Der rückwärts befindliche Chromatophor besitzt annähernd
Napfform mit zwei seitlichen Auskerbungen, durch die er in
zwei ungleiche Teile zerlegt wird, von denen der größere den
Pigmentfleck, der kleinere das Pyrenoid trägt. Die Bezeichnung
»napfförmig« ist insofern unrichtig, als der Chromatophor auf
der einen Seite nicht geschlossen ist (Fig. 5). Das jeweilig zur
Ansicht gelangende Bild wird demgemäß entsprechend der
Base der Gameten ein verschiedenes sein (Fig. bis 5). Beinerkt
sei noch, daß die Einkerbungen spitz oder stumpf und ebenso
die Lappen sein können.

Im kleinen Lappen, mehr gegen rückwärts gelagert, erblickt
man das Pyrenoid, das stets in der Einzahl angetroffen wurde.
Bei Anwendung der oben angegebenen Tinktionen färbt sich
der zentrale Teil intensiv, während der Stärkering sich wenig
oder gar nicht färbt (Fig. 5, 7, 8).

Den roten Pigmentfleck trifft man nur ausnahmsweise
dem Rande des Chromatophors genähert oder, wie man sich
gewöhnlich auszudrücken pflegt, an der Grenze zwischen
Chromatophor und dem farblosen Teile. Regel ist vielmehr, daß
er auf dem großen Lappen des Chromatophors, gegen die Mitte
mehr. oder weniger ‚gerückt, anzutrefien ist, Seine Form:ist
mehr oval als rund, die Größe beträchtlich und höckerartig
ragt er. über die Oberfläche. hervor (Fig. L:bis:-8).: An den: im
Absterben begriffenen oder durch Zusatz von Glycerin getöteten
und dabei etwas kontrahierten Gameten (ebenso bei den
Schwärmsporen) läßt sich erkennen, daß unter der Pigment-
schichtiein linsenartiger Körper.liegt, den ich durch keine der
oben angegebenen Farben tingieren konnte und der ebenso
homogen wie bei den Gameten von Qladophora erscheint. Die
Pigmentosa dagegen färbt sich mit Gentianaviolett, Kristallviolett
und Hämatoxylin sehr schön, wobei eine Maschenstruktur auf
das deutlichste sichtbar wird (Fig. 7, 8).

Bei starker Vergrößerung erkennt man, daß eine fein-
maschige, offenbar plasmatische Grundsubstanz vorliegt, in
welche das rote Pigment eingelagert ist (Fig. 6). Der Bau

1698 J. Schiller,

stimmt mit dem vieler Mastigophoren, entsprechend den Unter-
suchungen von R. France! überein; doch war ich nicht im
stande, aus Paramylum oder Amylum bestehende Körnchen
aufzufinden, wie dies Franc& angibt und zeichnet. Zwar traten
bei länger unter dem Deckglas liegenden Gameten den France-
schen Abbildungen (Taf. VIII, Abb. 24) entsprechende Bilder
auf, allein eine nähere Betrachtung und Untersuchung brachte
mir die Überzeugung, daß hier nur Gasbläschen auftraten.

Zur Biologie der Ulva-Gameten.

Wie schon oben erwähnt wurde, schwärmen die Gameten
früh morgens zwischen !/,5 und 1/,6 Uhr aus den Zellen durch
eine runde Öffnung heraus. Zunächst sind sie im Wasser des
Kulturgefäßes gleichmäßig verteilt, so daß das Wasser grünlich
verfärbt erscheint. Beim Ausschwärmen bemerkt man, wie die
Gameten gleichsam wie ein zartes Rauchwölkchen aus den sie
produzierenden Thalluspartien aufsteigen und sich dann weiter
oben im Wasser des Kulturgefäßes zerstreuen. Haben dann
nach Ablauf von einer halben Stunde alle Thalluspartien ihre
reifen Gameten entlassen, so bilden sich alsbald grünliche
Wolken oder Wolkenstreifen, die sich gegen die dem Fenster
zugekehrte Seite der Glasgefäße bewegen und sich hier an-
setzen.

Von diesem gewöhnlichen. Laufe "der Dinge: konnte ich
mehrmals eıne bemerkenswerte Abweichung konstatieren. Unter
den:-46) Tagen’ im" September und 'Oktober“19072 anddenen
Gametenentwicklung beobachtet wurde, waren einige infolge
Sciroccowetter durch überaus große Luftfeuchtigkeit, Wärme
und Nebelbildung ausgezeichnet. Zufolge der Nebelbildung
herrschte in den Aquarien bis gegen Mittag förmliche Dämnie-
rung. An diesen Tagen beobachtete man zwar auch in einigen
Gläsern das Ausschwärmen zur gewöhnlichen Zeit, der größte
Teil der Gameten dagegen erschien erst gegen Mittag, in

manchen Fällen erst um 2. Uhr. Ähnliches .berichten über

1 Zur Morphologie und Physiologie der Stigmata der Mastigophoren.
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, Bd. 56 (1903), p. 138.

Entwicklung der Gattung Ulva. 1699

Verzögerung -der«-Entleerung..der-Schwärmer Thuret!-und
Braun.

NachtsdeneArbeiten "von?Cohh? -Famintzin,-Stras-
burger,? Stahl® wissen wir, daß die beweglichen und über-
haupt auf das Licht reagierenden Fortpflanzungszellen der
Algen positive und negative phototaktische Bewegungen aus-
zuführen im stande sind und daß sie bei erreichtem Optimum
der Lichtintensität in einen indifferenten Zustand kommen.
Wir wissen ferner, daß Ansammlungen von Schwärmern an
allen jenen Stellen stattfinden, die eine dem Optimum sich am
meisten nähernde Lichtmenge aufweisen. Alle diese Erschei-
nungen lassen sich bei den Ulva-Gameten ausgezeichnet
verfolgen... So :sieht man, wie sie alsbald: nach ihrer Geburt
elle Djemeilis ame hellstern=beleuchtete "Stelle der. Glaswand
der Aquarien einnehmen; dan =sie:..diese bei: Verdunkelung
eiligs verlassen, summdie :ihnen:.'hellste, Partie: -aufzusüuchen
Ude

Der Indifferenzpunkt ist nach der negativen Seite ziemlich
eng begrenzt, denn es genügt, den Schatten der Hand auf die
von den Gameten bedeckte Stelle fallen zu lassen, um Sie zu
vertreiben; dagegen vertragen sie selbst sehr hohe Lichtintensi-
täten. Ich konnte die kleinen Kulturgefäße bis unmittelbar an
das": Fenster !bfingen oder: die Strahlen der Sonne auffallen
lassen, gleichwohl waren die Gameten zum Verlassen ihres
Platzes nicht zu bewegen. Ihr Optimum muß demnach sehr
hoch liegen, was auch daraus ersichtlich ist, daß ich Licht mit
Hilfe eines Spiegels auffallen ließ, was aber nur zur Folge

IsEre.,..D..247.

2 Braun, Verjüngung (1851), p. 231 (nach Strasburger, Wirkung des
Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen, p. 565).

3 F. Cohn, Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, Bd. IV (1852), p. 111.

4 A. Famintzin, Wirkung des Lichtes auf Algen und einige andere
ihnen nahe verwandte Organismen. Pringsheim’s Jahrb., 6 (1867), p. 1 ff.

5 E. Strasburger, Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärm-
sporen. Jen. Zeitschrift für Naturw., XII (1878), p. 551.

6 E. Stahl, Über den Einfluß des Lichtes auf die Bewegung der Desmi-
dien nebst Bemerkungen über den richtenden Einfluß des Lichtes auf Schwärm-
sporen. Verh..d. physik.-med. Ges. Würzburg, 1880, N. F. XIV, p. 24.

1700 J. Schiller,

hatte, daß sich an dieser Stelle bald ein Klumpen von Gameten
angehäuft hatte. Daraus ging auch hervor, daß sie in den
Aquarien und Kulturgefäßen ihr Optimum der Lichtintensität
niemals fanden.

Es geben demnach die Gameten von Ulva ein prächtiges
Material zur Demonstration der phototaktischen Erscheinungen
ab,! das hinter Ulofhrix nicht zurückbleibt und das man sich
während eines großen Teiles des Jahres verhältnismäßig leicht
verschaffen kann. Denn die Entwicklung der Schwärmsporen
und Gameten findet selbst in nördlicheren Meeren von Mitte
März bis Ende Oktober statt. Da jene in ungeheuren Mengen
entwickelt werden, eignen sich Ulva-Schwärmer (desgleichen
auch Enteromorpha-Schwärmer, respektive Gameten) besser als
die von Ulothrix dazu, ihr Verhalten gegen das Licht auch vor
einem großen Publikum zu demonstrieren.

Beispielsweise konnte auf weite Entfernung das bekannte
Experiment gezeigt werden, wie durchr- Anklebenzengs
schwarzen Papieres an die mit Gameten dicht besetzte Glas-
scheibe des Aquariums sich diese sofort in Form einer grünen
Wolke erhoben, um dem Lichtmangel' zu’ entfliehen, und der
Erfolg der »Falle« stellte sich rascher und deutlicher: ein als
bei Ulothrix. Eine eingehende Untersuchung des Verhaltens
der Ulva-Gameten zum Lichte hielt ich mit Rücksicht auf die
Strasburger’sche Arbeit und den Zweck meiner Untersuchungen
für überflüssig.

In den Ansammlungen an den hellsten Stellen der Glas-
wände der Kulturbehälter sind die einzelnen Individuen tags-
über überaus beweglich, sie wimmeln durcheinander, lassen
sich für Augenblicke bald hier, bald dort nieder und man kon-
statiert dabei leicht, daß der Pigmentfleck fast regelmäßig dem
einfallenden Lichte zugewendet ist. Gegen Abend wird die
Lebhaftigkeit der nicht zur Kopulation gelangten Schwärmer
kaum erheblich geringer. Nebst der fortschreitenden Bewegung
lassen sich auch bei unseren Gameten noch zwei andere Arten

1 Strasburger gibt in seiner oben zitierten Arbeit über die Wirkung des
Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen an, daß bei Ulva-Schwärmern
wedcr Nachwirkungen noch Erschütterungen zu beobachten waren (p. 624).

Entwicklung der Gattung Ulva. 1701

unterscheiden.! Bei der einen wird das eine Ende einer Geißel
am Substrate befestigt und so gewissermaßen wie Turner an
einem Arme aufgehängt vollführen die Gameten kreisförmige
Bewegungen, »Riesenwellen«.”? Das Zustandekommen dieser
Bewegung ist schwierig zu erklären. Bedenkt man, daß der
Körper des Gameten an der den Körper an Länge fast zweimal
übertreffenden Cilie aufgehängt ist, so muß bei der außer-
ordentlich schnellen Drehung die Fliehkraft eine sehr große
sein und angenommen werden, daß das Cilienende von zäh-
flüssig-klebriger Beschaffenheit ist und fest anhaften kann;
denm! andere Tini=den: Bereich des © voltigierenden! Gameten
kommende Körperchen oder Gameten werden einfach zur
Seite geschleudert. Aber wenn man im nächsten Augenblicke
den Gameten davonfliehen sieht, muß man sich unwillkürlich
fragen, wie er seine Üilie frei bekommt, wenn sie von zäh-
llüssig-klebriger Beschaffenheit ist?

Neben dieser Bewegungsweise sah man noch eine zweite,
die mir bei den Zoosporen und Gameten anderer Algen noch
nicht untergekommen ist. Während derselben waren die Gameten
lediglich mit dem Kinoplasma-Köpfchen am Deckglas der
feuchten Kammer befestigt und sie benützten die Cilien, die
lebhaft schlagende Bewegungen ausführten, zu einer kreisel-
artigen Drehung. Mag nun hier die Befestigung des kino-
plasmatischen Köpfchens auf diese oder jene Art bewirkt
werden, so steht das eine fest, daß eine beträchtliche Kraft not-
wendig sein wird, um die Adhäsion der nicht unbedeutenden
Fläche des Köpfchens zu überwinden.

Die Gameten, denen vom Schicksal eine Kopulation nicht
gegönnt war — es ist jederzeit ein beträchtlicher Teil — sowie
jene Kopulationsstadien, die ihre Cilien noch nicht ganz ein-
gezogen haben, verlassen bei Sonnenuntergang ihre tagsüber
eingenommenen Plätze und finden sich nach einiger Zeit am
Grunde der Kulturgefäße. Auf den hier liegenden Objektträgern

1 Siehe die p. 1699 zitierte Literatur undBerthold, Protoplasmamechanik,
Leipzig 1886.

2 Kuckuck P. (Über Schwärmsporenbildung bei den Tilopterideen und
über Choristocarpus tenellus. Pringsh. Jahrb. 1895, 28. Bd.) spricht von einer
gleichen Bewegung bei Schwärmsporen. Siehe Abbild. p. 294.

1702 J. Schiller,

konnte man sehen, wie sie sich während der Nachtstunden
abrunden und eine sehr zarte Membran ausscheiden, die
Gameten ebenso wie die Kopulationsprodukte.

Auch Areschoug! berichtet, daß die Gameten von Entero-
morpha compressa gegen Abend ihren tagsüber eingenommenen
Platz verlassen und zur Ruhe gelangen. Dagegen muß ich in
diesem Verhalten der Gameten einen Widerspruch mit den
Angaben Strasburger’s? sehen, der angibt, »daß sich im
Dunkeln die phototaktischen Schwärmer nicht zur Ruhe setzen,
es sei denn, daß sie geschlechtlich differenziert seien und in
der Bildung der Geschlechtsprodukte aufgehen. Sonst fahren
die Schwärmer fort sich zu bewegen, bis sie zu Grunde gehen«.

Um die Kopulation beobachten zu können, untersuchte
ich das nach je zwei Stunden frisch aus den Kulturgefäßen
geholte Gametenmaterial während des ganzen Tages im
Hängetropfen. Es zeigte sich, daß bis gegen 9" a. m. Kopu-
lationen spärlich stattfanden. Erst nach dieser Zeit treten sie
immer häufiger auf, erreichen ihr Maximum zwischen 11” bis
2", um dann gegen Abend immer spärlicher zu werden und
ganz aufzuhören. Doch kommen Abweichungen vor.

Kopulationen können aber auch innerhalb der Mutterzelle,
also zwischen Geschwistergameten selbst stattfinden. Man
sieht dies zahlreich. an ‚trüben Tagenzax welchen wiesoben
bemerkt wurde, die Geburt der Gameten eine Verzögerung bis
zu 8 Stunden erfahren kann. Ob aber diese Zygoten die Fähig-
keit zu normaler Weiterentwicklung besitzen, ließ sich nicht
feststellen, da die Ulvenstücke, in deren Zellen sich die Zygoten
befanden, sich alsbald zersetzten, so daß nur bis zur Anlage
der Membran die Beobachtungen möglich waren.

Die: Anzahl'sder »kopulierenden ‚Gameten-warsen 2den,
einzelnen Tagen eine: verschiedene; :stets>aber «blieben? freie
Gameten übrig, ja es gab unter den 46 Beobachtungstagen
12 Tage, an denen fast gar keine Kopulationen stattfanden.
Ähnliches beobachtete auch Areschoug? bei Ent. compressa.

1 J. E. Areschoug, De copulacione Mikrozoosporarum Enteromorphae
compressae. Botan. Notiser, 1876, Nr. 5, p. 131.
5)

2 Strasburger, Wirkung des Lichtes etc., p. 624.
3 L. c.,;p. 134:

Entwicklung der Gattung Ulva. 1703

Er berichtet, daß an einzelnen Tagen fast alle Gameten, an
anderen dagegen fast gar keine kopulierten. Zur Erklärung
dieser ihm höchst merkwürdigen Tatsache nimmt er an, daß
die Gameten männlich und weiblich sind; die Weiterent-
wicklung der frei gebliebenen Gameten konnte genannter
Forscher nicht verfolgen, da sie in seinen Kulturen zu Grunde
gingen. Indem ich auf diese Erscheinungen späterhin noch
zurückkommen; werde, möchte -ich mit Rücksicht auf die
interessanten Resultate von Klebs! gleich betonen, daß ich
äußere Faktoren nicht verantwortlich machen konnte, daß an
einzelnen Tagen fast alle Gameten, an anderen !/,, wieder an
anderen gar keine kopulierten.

Die Art und Weise des Kopulationsvorganges bietet
Besonderheiten nicht. Auch finden sich alle jene Variationen,
die Areschoug für Enteromorpha, Reinke und Chodat für
Monostroma, Kuckuck, Berthold und Oltmanns für ver-
schiedene Gattungen der Phäophyceen angeben.

Offenbar ist in kleinen Kulturgefäßen den Schwärmern
die Möglichkeit zur Kopulation leicht geboten, da sie durch die
Phototaxis auf einem kleinen Raume sich ansammeln. Die
phototaktischen Erscheinungen sind nach vielen Richtungen
eingehend studiert worden; dabei ist aber die Frage nach dem
eigentlichen biologischen Zwecke derselben, soweit ich aus der
Literatur und dem Oltmann’schen Algenbuche mich orientieren
konnte, weniger berücksichtigt worden.

Das eine Steht seit langem fest, daß die beweglichen, mit
Chromatophoren versehenen Fortpflanzungszellen durch ihre
phototaktischen Eigenschaften jederzeit leicht in eine der
Assimilation günstige Position gelangen können. Daß eine nicht
unbedeutende Assimilation bei den Ulva-Gameten vorhanden
war, davon überzeugte ich mich, indem ich große Mengen auf
die Cori’schen Planktonschalen brachte, was mir die Möglich-
keit der Beobachtung der am Lichtrande angesammelten
Gameten bei hinreichend starker Vergrößerung bot, wobei
oberhalb der Gametenansammlungen an der Wasseroberfläche

1 Zur Physiologie der Fortpflanzung. Biolog. Zentralblatt, 1889, IX, p. 6.
Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, Jena 1896.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Ed., Abt. I. 112

1704 J. Schiller,

kleine Gasbläschen erschienen, die an einer zweiten in der-
selben Weise mit reinem Wasser gefüllten Schale nicht auf-
traten. Allein die Assimilation kann nur von nebensächlicher
Bedeutung sein, da es Schwärmer bei anderen Algengruppen
ohne Chromatophor gibt, die aber sonst ganz »wie gefärbte
reagieren«.! Und so muß zweifellos der tiefere Grund der durch
die Phototaxis bewirkten Schwärmeransammlungen darin liegen,
daß die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens zweier zur
Kopulation geeigneter Gameten, überhaupt analoger Fortpflan-
zungszellen, eine unendlich große "wird; "außerdem’werden’die
graduellen Unterschiede im Lichtbedürfnisse der Gameten und
Zoosporen bei den einzelnen Gattungen und Arten eine ent-
sprechende vertikale Verteilung im Wasser bewirken.

Da es mir wünschenswert erschien, das auf den voraus-
gehenden Seiten nach den Beobachtungen in den Aquarien
und Gefäßen geschilderte biologische Verhalten der Ulva-
Gameten auch womöglich im Meere selbst zu beobachten,
suchte ‘ich. beim. Leuchtturm in’ Triest“ruhige"Stellen=auf, an
denen sich Ulven fast allein vorfanden. Besonders interessierte
mich eine Stelle, an welcher sich angeschwemmite "riesige
Exemplare von Ulva Lactuca vorfanden. In diese Ulva-Massen
wurden "belle" Kalksteine” gelest, die” zuvor mirteine Bürste
abgerieben worden waren. Die Tiefe betrug zwischen 30 cm
und 1!/, m. Wiederholt waren am Morgen diese Steine"mit
einem dichten grünen Überzuge bedeckt, von dem eine Probe,
mit einer Pipette unter Wasser genommen, bei der mikro-
skopischen Untersuchung sich als Ulva-Gameten nebst einigen
vierciligen Schwärmsporen erwies. Mit Hilfe des Fensterkastens
konnte man auch leicht sehen, daß der grüne Überzug vom
Steine rasch verschwand, wenn man durch einen an einer
Schnur hinabgelassenen Stein den ersten beschattete, und daß
die grüne Gametenmasse sich alsbald auf einem daneben hin-
gelegten dritten Stein’niederließ. Wertvoll@war’mir ferner die
Beobachtung, daß die Gameten auch im Meere geradeso wie in
meinen Kulturgefäßen bei eintretender Dunkelheit die Steine
offenbar verlassen hatten, da diese am nächsten Morgen ab-

1 Strasburger, Wirkung des Lichtes etc., p. 623.

Entwicklung der Gattung Ulva. 205

gerundete Gameten und Zygoten in weit geringerem Maße
trugen als am Abend vorher. Die sich parthenogenetisch weiter-
entwickelnden Gameten sowie die Zygoten lieferten mir auch
das Kontzollmatenial- für "die=in meinen’ Kulturen: sich. ent:
wickelnden Keimpflanzen.

Keimung und Entwicklung der Zygoten und Gameten.

Areschoug! beobachtete meines Wissens als erster in
den Jahren 1875 und 1876 Kopulation in der Familie der
Ulvaceen bei Enteromorpha compressa. Aus seinen Arbeiten
ersieht man, daß die Zygosporen sich schon am zweiten Tage
mit einer dicken Membran umgeben und zu Dauersporen
werden. Vor ihm hatte Thuret? die Entwicklung der Zoosporen
und Gameten von Enteromorpha (Ulva) geschildert, diese ab-
gebildet und beschrieben. Dann- haben Dode)-Port? 1877 die
Kopulation und Entwicklung der Gameten bei Enteromorpha
clathrata, Strasburger* 1878 die Kopulation bei Entero-
morpha comprvessa, Reinke°? 1878 und Chodat® 1894 die
Kopulation und Entwicklung der Zygoten bei Monostroma
bullosum studiert und sind zum Teil zu verschiedenen Resul-
taten gekommen.

Reinke bemerkte Gameten bei Ulva rigida im Oktober 1875
zu Neapel, ohne aber eine Kopulation eintreten zu sehen. Nach
seinen Angaben brachte er die Ulva-Pflanzen in besondere
Glasbehälter und nach Verlauf einiger Zeit zeigten sich an den
Wänden des Behälters zahlreiche grüne Flecken, die aus
kugeligen Zellen bestanden. Von diesen Zellen kann Reinke
nicht genau angeben, ob sie tatsächlich durch Kopulation von

1 Areschoug, |. c., p. 134. — Observ. phye. II, p. 9.

2 G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algues etc., p. 240 ff.

3 Dodel-Port, Über Paarung von Schwärmsporen bei Enteromorpha
clathrata. Verh. d. 50. Vers. deutscher Naturf. und Ärzte in München, 1877.

4 E. Strasburger, Wirkung der Wärme etc., p. 560.

5 Reinke, Über Monostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubrica
Kutz,.Pringsh. Jahrbuch, 1878, XI, p. 531.

6 Chodat, Remarques sur le Monostroma bullosum Thur. Bull. soc. bot.

de France, 1894, p. 134.

T L. c., p. 540, 541. x

17.06 J. Schiller,

Mikrozoosporen entstandene Dauersporen waren. Er nahm sie
in Kultur und bemerkte, daß sie langsam an Größe zunahmen
und namentlich an Dicke der Zellwände. Erst im März 1876
sproßte aus jeder Spore ein neues Ulva-Pflänzchen hervor;
dabei streckten sich die Zellen in die Länge und teilten durch
eine Wand sich in zwei Zellen, deren eine die Basalzelle des
Pflänzchens war, die eine Wurzelhyphe entwickelte, während
die andere als Scheitelzelle einen kurzen Zellfaden durch Quer-
teilungen erzeugte. Von diesen Reinke’schen kurzen Angaben
abgesehen, ist mir keine Arbeit über die Weiterentwicklung
der Zygoten von Ulva bekannt geworden und Oltmann's,
I. Bd,, p. 207, .bemerkt, daß über „das’Schicksal’ der Zysoten
außer bei Monostroma und Enteromorpha in der Familie der
Ulvaceen nichts bekannt ist.

Die nach dem Verluste der Cilien zur Ruhe gekommenen
Zygoten runden sich rasch und bereits nach 2 bis 3 Stunden
nach erfolgter Kopulation nimmt man eine zarte Membran
wahr, die nie eine besondere Dicke erreicht (Fig. 11, 12), was
darauf hindeutete, daß die Zygoten nicht zu Dauersporen
umgewandelt würden, was Reinke beobachtete, sondern ihre
Keimung rasch einsetzen würde. Die Zygoten besitzen bereits
nach zwei Stunden fast vollständig verschmolzene Chromato-
phoren und jener für die Zygoten von Monostroma nach den
hübschen Zeichnungen von. Reinke! .so-charakterisische
Streifen farblosen Protoplasmas, der die beiden Chromatophoreu
trennt, kam niemals vor. Dagegen erhalten sich aueh hier die
beiden Pigmentflecke noch 15 bis 24 Stunden lang, verblassen
dann langsam und verschwinden, ohne miteinander zu
verschmelzen. Die unmittelbar nach der Kopulation überhaupt
nicht oder doch nur schwer sichtbaren PyrenoidetretenTpei
einem Alter der Zygoten von 12 Stunden schon deutlicher
heryor; eime.Verschmelzune [riet nichzein (ie 7122),

20 Stunden alte .Zygoten (Big: 12,13) zeigen bereilsseine
Polarisierung, denn man kann deutlich einen etwas vor-
gewölbten und weniger gefärbten Teil von einem abgerundeten
und lebhaft grün gefärbten unterscheiden (Fig. 12). Durch

1 Reinke; 1.2.,p. 936, 957, Taf XXxVul Die

Entwicklung der Gattung Ulva. 1707

eine Querwand zerfällt die Zygote in zwei meist ungleich große
Kelten von denen alerkleinere zum-Rhizoid, die andere zur
Mutterzelle des Zellfadens wird (Fig. 12, 13). Diese erste
Teilung tritt frühestens nach 36 Stunden von der Geburt der
Gameten an gerechnet ein. Das Rhizoid — ich nenne es vor-
weggreifend das primäre Rhizoid — streckt sich stark in die
Länge, ist oben mit Chromatophor versehen, unten dagegen
farblos (Fig. 14, 15, 16). Es teilt sich hin und wieder noch
einmal (Fig. 15), worauf die untere Zelle fast gar nicht grün
gefärbt erscheint. Haben diese Stadien ein Alter von 3 bis
2, lWagenzerreiche, so besinnt sich die lebhaft grün gefärbte
Mutterzelle des künftigen "Thallüs zu-teilen, Es: wird eine
Querwand gebildet (Fig. 15), der während der kommenden
Nacht zwei weitere folgen, so daß nun der entstehende Zell-
faden vier Zellen besitzt (Fig. 16). Sind späterhin durch Quer-
teilung wenigstens acht Zellen gebildet. worden, so setzen
Längsteilungen- 'ein (Fig. 17). Das fernere ‚Wachstum geht
außerordentlich rasch vor sich, da alle Zellen interkalarer
Teilungen fähig sind und Längsteilung auch in der Scheitel-
zelle eintreten. Die ferneren Teilungen lassen eine bestimmte
Orientierung nicht mehr erkennen.. Durch Teilungen parallel
zur Fläche wird der Thallus zweischichtig.

Das Primärrhizoid wächst nur durch kurze Zeit, etwa
so lange, bis der Zellfaden aus zirka 16 Zelletagen besteht, und
erreicht während dieser Zeit im Maximum eine Länge von
O:1.mm. Es kriecht auf dem ‚Substrate unter vielfachen
Krümmungen. Jetzt hört das Wachstum auf, ja es stirbt sogar
das Rhizoid von der Spitze angefangen langsam ab, was sich
zunächst darin äußert, daß der farblose Inhalt körnig und stark
lichtbrechend wird. Diese Umwandlung greift rasch auch auf
den oberen Teil des Primärrhizoids über; es wird zu einer zähen
Gallerte, dabei flacht es sich ab und breitet sich kuchenförmig
auf der Unterlage aus (Fig. 18, 21 bis 26). Auf diese geschilderte
Weise wird offenbar das Bedürfnis des rasch wachsenden
Zellfadens nach stärkerer Befestigung erfüllt. Allein schon
nach 5 bis 6 Tagen wird der definitive Befestigungsapparat,
die sekundären Rhizoiden (Rhizinen, Hyphen), angelegt.

1708 J. Schiller,

Verfolgt man ihre Entwicklung etwas genauer, so bemerkt
man, daß die zwei untersten Zellen des Zellfadens (Fig. 17, 18)
mißfarbig werden und zu Grunde gehen, während die folgenden
Zellen sich ganz bedeutend in die Länge strecken (Fig. 22 bis
25), bis sie mit dem Substrat in Berührung kommen; dabei
werden sie im unteren spitz schlauchförmigen Teile fast farblos.
Die weiter oben befindlichen Zellen entsenden der Reihe nach
aus»ihrer: unteren Hälfte: ;Fortsätze (Fig. 21 bis’ 29/7 diessich
abwärts wenden. Ist der Thallus bereits zweischichtig, so wenden
die Rhizoiden sich einwärts gegen die Thallusmitte und wachsen
zwischen den beiden Zellschichten nach abwärts, indem sie
mechanisch diese auseinander drängen. Gleichzeitig verdickt
sich die Membran der Rhizoiden stark und diese werden so
für ihre mechanische Funktion tauglich.

Mit der energisch fortschreitenden Entwicklung des Zeli-
fadens hält das Wachstum der Cuticula nicht gleichen Stand.
Durch Absonderung von Schleim wird die Cuticula abgehoben
und dabei bauchig oder kugelig aufgetrieben (Fig. 19). Das
Zerreißen wird durch kurze Zeit zufolge der außerordentlich
großen Dehnbarkeit der Membran aufgehalten, sobald sie aber
allseitig vom Zellfaden abgehoben ist, zerreißt sie an einer
beliebigen Stelle (Fig:#20),-JDiesesAbwerfen, vderaCuteula
wiederholt sich bei: »derselben::Pflanze mehrmals;Z Die neue
Cuticula ist regelmäßig fertig, sobald die alte sich abzuheben
beginnt.

Die großen oben erwähnten schlauchförmigen Zellen, die,
wie wir oben sahen, zu den sekundären Rhizoiden (Rhizinen)
werden, überraschten mich durch ihre Fähigkeit, einen neuen
Zellfadenbildenzu können (Fig. 21, 22). Sie sind Stetsreich-
lich mit Inhalt und mit Chromatophoren versehen; ihre Größe ist
sehr bedeutend (Fig. 21). Indem sie noch an Länge zunehmen,
während ihre obere Hälfte sich erweitert, bewirken sie eine
seitliche Ausstülpung der Membran der Mutterpflanze (Fig. 21,
22) und durch alsbald einsetzende Querteilungen, denen rasch
Längsteilungen folgen, werden alle jene Stadien durchlaufen,
die die Mutterpflanze schon durchgemacht hat. Es liegen dann
um das größere Mutterpflänzchen eine verschiedene Anzahl
von Tochterpflanzen (Fig. 26). Diese Entstehung neuer Zell-

Entwicklung der Gattung Ulva. 17.09
fäden durch Teilungen von Rhizoidzellen möge mit Rhizoid-
sprossung bezeichnet werden. Dabei bleibt entsprechend dem
in.Fig; 22, 25, dargestellten Falle: der neue Zellfaden mit der
Mutterpflanze zunächst verwachsen, um erst beim weiteren
Wachstum aus derselben hervorzutreten. So hat (Fig. 26 rechts
und 22) eine Rhizoidzelle durch zweimalige Teilung 4, respektive
6» Zellens geliefert. die unterdessen. nür eine. seitliche Aus-
stüulpung» ‘der „primären : Pflanze hervorgerufen. "haben.:. Die
Frage, ob wir es bei einem vorliegenden Büschel von Pflänzchen
mit Primärpflanzen oder mit Rhizoidsprossungen zu tun
haben, kann nicht immer ohne weiteres beantwortet werden.
Denn die zur Ruhe und Keimung kommenden Zygosporen und
Gameten, wie wir bezüglich dieser später sehen ‚werden,
bedeckten die Wände der Kulturgefäße und die in dieselben
hineingelegten Objektträger mit einem so dichten grünen
Überzuge, daß die Keimlinge aufeinander zu liegen kamen, die
Rhizoiden sich berührten und verflochten. Man muß demnach
bei der Beurteilung, ob durch Rhizoidsprossung entstandene
Zeilfäden vorliegen, von der beobachteten Entwicklung
einzelner Keimlinge ausgehren.. Dies: läßt Sich. unschwer
auf jenen Objektträgern verfolgen, auf denen nur wenige
Keimlinge durch hinreichend große Zwischenräume von-
einander getrennt sich entwickeln.

Durch die geschilderte Aussprossung von sekundären
Rhizoiden kommt eine Scheinverzweigung zu stande, auf
die teilweise die basalemr:Ausbuchtungen vieler’ Ulven-
exemplare zurückzuführen sind, die bisweilen eine beträchtliche
Größe erreichen und im Habitus dem Hauptthallus gleichen
(E12 27).

Kützing! hat viele von diesen gelappten Formen von
Ulva als eigene Arten beschrieben, die von späteren Algologen
aufgelassen wurden. Daß dies berechtigt war, geht daraus
hervor, daß in ein und derselben Kultur bald gar keine, bald
zahlreiche Rhizoidsprossungen bei den einzelnen jungen
Pflänzchen vorkommen.

1 Kützing, Spez. Alg., p. 475 bis 477. Tabulae phyc., VI, Tab. 22
bis 24.

710 J. Schiller,

In: meinen "Kuülturen®konnte” ichTauchTeine echte river:
zweigung konstatieren. So wird die Zelle (a Fig. 24, 26) zu
einer Scheitelzelle, "die durch eine ”schrägerWand ein&tzelle
seitlich abgegliedert hat,! welche durch weitere Teilungen einen
Seitenzweig gebildet, in dem der Wachstumsmodus genau So
vorschreitet wie im Hauptsproß; er wird mithin ebenfalls flach
und. zweischichtig. “Solche” Stadien “gleichendenT jungen
Enteromorpha-Pflänzchen vollkommen und sind der klarste
Ausdruck der engsten Verwandtschaft dieserpbefden
Gattungen? die sich"im ihren AJugseneastadien nicht
unterscheidenlassem

Schon auf p. 1702 wurde erwähnt, daß die Anzahl der
kopulierenden Gameten an den einzelnen Beobachtungstagen
eine sehr wechselnde war. Das ging in extremen Fällen so weit
(es wurden 14 beobachtet unter 46 Beobachtungstagen), daß
fast gar keine Kopulationen stattfanden, und trotzdem sah man
am nächsten Tage um die abgerundeten und durch den einen
roten: Augenfleck leicht “erkennbaren ?Gameten?"eine?izarle
Membran entwickelt. Die Keimung trat frühestens am dritten
Tage nach der Geburt, gewöhnlich aber am vierten Tage ein,
während im übrigen die Zellteilung, die Entwicklung des
primären und der sekundären Rhizoiden und der übrigen
für die Zygoten geschilderten Entwicklungserscheinungen
gleichartig verlaufen. Es liegt somit bei den Ulva-Gameten
Parthenogenese vor, die'sich nach dem oben 'Gesagten auf
äußere Ursachen nicht zurückführen läßt.

Den von Areschoug beobachteten Riesengameten von
Enteromorpha compressa stehen gleiche Formen bei Ulva
gegenüber und.diese gehen wie jene, ohne zu keimen,Srasceh"zu
Grunde.

Demnach können wir bei Ulva und Enteromorpha
drei Gametenformen unterscheiden:

1. solche, die durch übermäßige Größe ausgezeichnet und
kopulations- und entwicklungsunfähig sind (Riesengameten,
Makrogameten);

1 Also ganz so, wie bei der Gattung Enteromorpha die Seitenzweige
entstehen.

Entwicklung der Gattung Ulva. |

2. Gameten von mittlerer Größe, die, ohne zu kopulieren,
keimen= und eine "normale Pllanze’ erzeugen "(Pärtheno-
Sameten);

3. Gameten, "die kleiner ‘als die Parthenogameten sind,
kopulieren und erst dann eine neue Pflanze hervorbringen
(Mikrogameten).

Durch ihre Größenunterschiede sind diese angegebenen
Formen wohl charakterisiert! und finden ihre Erklärung in
dem Umstande, daß sie in den Zellen zu 4, 8 oder 16 entstehen.
Daraus ergibt sich ungezwungen eine Erklärung für das ver-
schiedene Verhalten der drei Formen.

Zunächst möge es gestattet sein, an die wichtigen Ent-
deckungen von Gerasimoff? zu erinnern, dem es gelang,
bei Spirogyra durch Kältewirkungen die Zellteilung so zu
modifizieren, daß das eine Teilprodukt keinen Kern erhielt, das
andere-dagegen beide. Kerne oder’ einen Kern: von doppelter
Masse. So entstanden Spirogyrafäden, bei denen sowohl die
Kerne als auch die Zellen selbst bedeutend größer sind als bei
normalen Zellkörpern. Diese Versuche ergeben, daß bei Zellen
von gleicher morphologischer Bedeutung die Halbierung der
Kernmasse zu Zellen von halber Größe führt, eine Verdoppelung
der Kernmasse dagegen eine Vergrößerung der Zelldimensionen
zur: Folge: hat. Dasselbe gilt! für tierische” Zellen 'naceh den
Versuchen von Boveri?° an Seeigeleiern. Hertwig* zog aus
diesen Ergebnissen den Schluß, daß in jeder Zelle normaler-
weise eine bestimmte Korrelation von Kern- und Plasma-
masse besteht (Kern-Plasmarelation). Daß diese Relation
ganz. besonders für: die "der: Fortpflanzung dienenden Zellen

1 Auch ihre Lichtempfindlichkeit kann Unterschiede aufweisen (Are-
schoug).

2 Gerasimoff, Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der
Zelle, Moskau 1901. — Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge
der Kernmasse. Zeitschrift für allgem. Phys., Bd. I.

3 Boveri, Über mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns.
Verh. d. mediz. phys. Gesellsch., Würzburg, N. F. Bd. 35.

4 R. Hertwig, Über Korrelation von Zell- und Kerngröße. Biolog.
Zentralbl., Bd. XXIII, 1903. — Über das Problem der sexuellen Differenzierung.
Verh. d. deutsch. zoolog. Gesellschaft auf d. 15. Jahresvers. in Breslau 1905,
p.- 186.

1712 J. Schiller,

gilt, geht aus ungezählten Angaben über Vermehrung oder
Verringerung von Plasma- oder Kernmasse bei der Ausbildung
solcher Fortpflanzungszellen unwiderleglich hervor.

Ich nehme deshalb bei diesen Riesenformen der Gameten
bei Ulva, Enteromorpha! an, daß das Verhältnis zwischen
Kern- und Plasmamasse ein so ungünstiges ist, daß eine Weiter-
entwicklung unmöglich wird, weil sie eben nicht in einem ent-
wicklungsfähigen Verhältnis steht.

Die Parthenogameten sind von mittlerer Größe wohl zu acht
in einer Zelle entstanden, während die Mikrogameten zu 16 ent-
wickelt werden und bedeutend kleiner sind. Es kommen dem-
nach die Mikrogameten erst durch die Kopulation zu dem Kern-
Plasmaverhältnis, das den Pathenogameten an sich schon zu-
kommt, so daß unter diesen Gesichtspunkten deren Keimung und
normale Entwicklung, ohne daß ein Kopulationsakt notwendig
wäre, vor sich gehen kann, während jene desselben bedürfen.

Auf Grund der- Kern-Plasmarelation läßt sich vielleicht
auch ein Verständnis für das Verhalten anderer isogamer
Formen der Grünalgen gewinnen. Es sei kurz erinnert, daß
die Gameten von Protosiphon, Ulothrix, Draparnaldia, Chlamy-
domonaden etc. bald kopulieren, bald parthenogenetisch sich
entwickeln, ohne daß äußere Ursachen vorderhand verantwort-
lich hiefür gemacht werden können. Bei allen diesen Formen
ist die Zahl der sich ın den einzelnen Zellen entwickelnden
Gameten eine schwankende, ohne daß die Zellgröße hiefür als
Ursache in Betracht kommt, da sie bei den Fortpflanzungs-
zellen meist sehr konstant ist. Wenn nun auch Klebs,? wie
beispielsweise bei Protosiphon, Ulothrix vollständig einwandfrei
Parthenogenese durch äußere Ursachen hervorrufen konnte, so
bleiben” doch bei“diesen "und ’Dbeirtanderen ’Alsen Fälle von
parthenogenetischer Entwicklung übrig, die sich kaum anders
als im obigen Sinne erklären lassen. Nur auf Grund der Kern-

1 Solche Riesenformen sind, wie jeder Algologe weiß, auch bei anderen
Grünalgen, desgleichen bei Braunalgen keine Seltenheit.

2 G. Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung. Biolog. Zentralbl. 1889,
IX, p. 6. Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen.
Jena 1896.

Entwicklung der Gattung Ulva. 1713

Plasmarelation ist mir das Verhalten der Mikrozoosporen von
Draparnaldia verständlich. |

Viele Vertreter der Ectocarpaceen verhalten sich nach
den Untersuchungen von Berthold, Oltmanns, Sauvageau,
Kuckuck, Batters ganz ähnlich wie Ulva und Enteromorpha,
da diese Forscher bald Kulturen hatten, in denen zahlreiche
kopulierende Gameten und nur wenige neutrale Schwärmer
(Parthenogameten) vorhanden waren, bald solche, in denen die
letzteren überwogen oder allein auftraten.

Wievom cytologischen Standpunkte die Parthenogenese bei
COnutleria aufzufassen ist, bleibt vorderhand noch unklar. Viel-
leicht bringt eine genaue Kenntnis des Entstehens und Ver-
haltens der Meiosporen und Megasporen von Giffordia, die als
ein Übergang in der Fortpflanzung von Ectocarpns zu Cutleria
aufgefaßt werden kann, Aufklärung.

Von ganz gleichen Anschauungen ging Strasburgert aus,
um die Notwendigkeit der Kopulation der Gameten gegenüber
den Schwärmsporen zu erklären, indem er darauf hinweist, daß
die Teilungsvorgänge, welche ungeschlechtliche Schwärm-
sporen oder Gameten liefern, sich in nichts voneinander unter-
scheiden,vdaß aber. jeder Teeilungsschritt, der: unter_ein: be-
stimmtes Maß die Teilungsprodukte herabsetzt, sie damit zu
Gameten stempelt. »Das sichtbare Maß der Reduktion«, sagt
Strasburger, tritt uns hierin. der Verringerung der Cilienzahl
entgegen. Und eine gleiche Reduktion hat, wie schon die
direkte Berücksichtigung der Größenverhältnisse anzeigt, auch
die Kernsubstanz und jedenfalls auch das kinetische Zentrum
erfahren. Durch die Kopulation zweier Gameten wird die
Summe der Cilien an der Zygote auf die Zahl der an einer un-
geschlechtlichen Schwärmspore vorhandenen gebracht.«. Das-
selbe führt Strasburger für die Gameten von Cladophora? an.
Und bezüglich der Parthenogenese bei Gameten meint der Autor,?
daß ihr Eintritt von einer nicht zu weit gegangenen Er-
schöpfung der Geschlechtsprodukte durch vorausgegangene

1 Schwärmsporen, Gameten etc., p. 96, 97.
2 eD08:
3 Über Reduktionsteilung, Spindelbildung etc., p. 37.

1714 J. Schiller,

Kern- und Zellteilung abhängen könne. Bei den drei Gameten-
formen von Ulva und Enteromorpha kann man sich von der
verschiedenen Kerngröße leicht überzeugen und darf zweifel-
los auch im Strasburger’schen Sinne die winzigen Kerne der
Mikrogameten durch die vorausgegangene größere Anzahl von
Teilungen für so erschöpft halten, daß von ihnen die Anregung
zur selbständigen Weiterentwicklung nicht ausgehen kann;
hiezu ist die durch die Kopulation gewonnene doppelte Kern-
masse nötig. c

Setzen wir nach der Kernplasmarelation das nach der
Kopulation zweier Mikrogameten in der Zygote bestehende

Verhältnis der Kern- zur Plasmamasse — = m,
pP
e R
so würde in den Riesengameten — > m
pP
k n
incden: Parthenogameten. 2a... = Mm (oder annähernd m);
pP
imden:Mikrogameien as. Fi Men;
p

wobei Br > m und a < m kein für sich allein entwicklungs-
pP pP
fähiges Verhältnis darstellen.

Schließlich obliegt mir noch die angenehme Pflicht für
Besorgung und Übersendung von Literatur folgenden Herren
auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank zum Ausdruck
zu bringen: Prof. Cori,.Triest; Prof. R. v. Wettstein, Kustos Dr.
A.,Zahlbruekner .und..Dr.. Vierhapper,. Wien;

Fig.

„Lo:

er:
22
. 13, 14. Vergr. 560. Keimende Zygote, 3 Tage alt.

. 15, 16. Vergr. 560. Entwicklung des Primärrhizoids und des Zellfadens,

Entwicklung der Gattung Ulva. 17108

Erklärung der Figuren.'

Tafel I.

Vergr. 1500. Gamet (Mikrogamet) von Ulva Lactuca. Kern sehr klein.

. Vergr. 1500. Parthenogameten in verschiedener Lage.

Vergr. 1500. Riesengamet. Kern und die beiden Körperchen sichtbar.
Rechts eine Vakuole, wie bei 2.

Vergr. 1500. Parthenögamet von unten mit Pyrenoid und Augenfleck.
Augenfleck, Vergr. 2250.

Parthenogamet, fixiert mit Chromosmiumessigsäure, Färbung Eisen-
hämatoxylin. Die Spitze des Blepharoplasten stark tingiert. Zwei
Vakuolen, eine kleine obere und eine größere, mehr unten links
gelegen sichtbar. Zwischen ihnen zwei stark tingierte Chromatin-
körperchen, darunter der Kern. Unten links das Stigma mit der
hyalinen linsenartigen Masse und der Pigmentosa. Rechts unten das
Pyrenoid. 1800fache Vergr.

Zwei verschmelzende Gameten, in denen sich die Chromatinkörperchen
bereits vereinigt haben. Vergr. 2250, Färbung = Fig. 7.
Parthenogamet, Vergr. 2250, Färbung =Fig. 7. Die Cilieninserierung
erfolgt nichtam Grunde des Köpfchens, sondern an der Basis
des srarksfacpbbaren vorderens Teiles desselben.

24 Stunden alter Gamet, der sich abgerundet und mit Membran um-
geben hat und dessen Augenfleck noch sichtbar ist. Verg. 1000.
Zygote, 4 Stunden alt. Vergr. 1000.

Keimende Zygoten, 2 Tage alt. Vergr. 560.

4 respektive 5 Tage alt.

. 17, 18. Vergr. 500. Zellfäden, in denen bereits Längsteilungen stattfinden.

Das Primärrhizoid abgestoßen, der Rest breitet sich kuchenförmig
aus, 9 bis 10 Tage alt.

19, 20. Vergr. 500. Die alte Cuticula hebt sich (19) ab und zerreißt schließ-

lich, Fig.-20. 12 Tage alt.

21. Vergr. 500. Zeigt die Bildung der sekundären Rhizoiden und die Rhizoid-

sprossung. Eben beginnt ein Rhizoid sich links etwas seitlich hervor-
zuwölben. Die Basalscheibe vollständig entwickelt mit körnigem
Inhalt, polygonalen und streifenartig ausgezogenen Zellresten.

1 Anmerkung: Sämtliche Zeichnungen wurden gewonnen mit Hilfe des

großen Zeichenapparates nach Abbe von Zeiß.

1716 J. Schiller, Entwicklung der Gattung Ulva.

Fig. 22. Vergr. 500. Die Rhizoidzelle hat 6 Zellen gebildet und der entstehende
Faden wölbt sich aus dem Mutterfaden vor.

Tafel I.

Fig. 23. Vergr. 500. Verwachsung zweier Zellfäden.

Fig. 24. Die Zelle a als Scheitelzelle hat einen Seitenzweig gebildet. Echte Ver-
zweigung. Vergr. 300.

Fig. 25. Vergr. 500. Zwei benachbarte Rhizoidzellen sprossen zu Zellfäden aus;
ihr Mutterzellfaden ist nicht gezeichnet.

Fig. 26. Vergr. 240. 36 Tage altes Ulva-Pflänzchen, das durch Rhizoidsprossung
und echte Verzweigung Lappen, respektive flache Zweige bildet;
a Scheitelzelle, welche einen Seitenzweig hat.

Fig. 27. 3 Monate alte Ulva-Pflanze, verkleinert.

Taf.I

Schiller, J. Entwicklung der Gattung Ulva.

Autor del. , Lith.Anst.w.Th Bammwarth,ien.

‚Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CXVL Abth.1.1907.

Schiller, J. Entwicklung der Gattung Ulva. Ta£lL

23. zu.

u?
SNEANA rl
SÄN) ZEN,
a» NND

Autor del. j Lith.Anst.y.Th Bannwarthfien.

Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CX\WL Abth.1. 1907.

2717

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«
der nordöstlichen Alpen.
1.
Die geologischen Verhältnisse der Umgebung von Hohentauern

von

Dr. Franz Heritsch.
(Mit 4 Tafeln.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 7. November 1907.)

Die hohe kaiserliche Akademie der Wissenschaften hat mir
aus der Boue-Stiftung eine Subvention zur Vornahme einer
geologischen Aufnahme der Umgebung des Sunk gewährt, wo-
furzich- mir erlaube, an dieser Stelle den ersebensten” Dank
abzustatten. Wenn ich auch heuer rein persönlicher Verhältnisse
halber die mir gestellte Aufgabe nicht fertigstellen konnte, so
glaube ich doch über das Wenige, das zu kartieren mir möglich
war, einen kurzen Bericht schreiben zu sollen, zumal ich einen
sehr großen Teil der Grauwackenzone von früher her genau
kenne. Da dieser Bericht und die ihm folgenden nur den
Charakter kurzer, vorläufiger Aufnahmsberichte haben, da ja
eine abgeschlossene Darstellung erstam Schlusse der Aufnahms-
arbeiten gegeben werden soll, so kann ich füglich von einer
Erörterung der älteren Literatur absehen, zumal diese älteren
Arbeiten, die:.mir in-so vieler: Beziehung ungemein. nützlich
waren und meine Aufnahme erleichtert haben, obwohl ihre
Autoren meist auf einem ganz anderen Standpunkt stehen als
ich, noch in der oben erwähnten abschließenden Darstellung
einer genauen Besprechung unterzogen werden.

Um aber doch für einen größeren Leserkreis, dem die fast
auf hundert Artikel angeschwollene Literatur nicht so geläufig
ist, verständlich zu bleiben, will ich es kurz versuchen, einen
kleinen Überblick über die geologischen Verhältnisse des jetzt

lee F. Heritsch,

in Betracht kommenden Teiles der Grauwackenzone des
Liesing- und Paltentales zu geben.

Ein’ genaues Studium der Literaur’ zeist dabrdie
Geschichte der Erforschung des hier zu behandelnden Gebietes
in zwei scharf zu trennende Epochen zerfällt.

Das Jahr 1883 macht einen Einschnitt, es stellt einen
Wendepunkt in der Erforschung der »Grauwackenzone« dar;
denn damals wurde die epochemachende Entdeckung von
obercarbonischen; Pflanzen „in, einer. bisher... als, zarchäisceh
angesehenen Schichtserie von hochkristallinischen Schiefern
gemacht. Es ist das. Verdienst D--Sturs, die /Pflapzenzese
bestimmt zu haben.

Wenn man die Literatur von 1883 durchstudiert, so findet
man ein zusammenfassendes Werk in D. Stur’s Geologie der
Steiermark;* es sind da die Beobachtungen aller früheren
Forscher zusammengestellt und ihre Forschungsergebnisse mit-
einander parallelisiert. Stur unterscheidet eine ältere und eine
jüngere eozoische Gesteinsgruppe und Silur.

Die ältere Gruppe wird. gebildet von Granit, Gneis und

Glimmerschiefer, während das Hauptgestein der jüngeren
eozoischen Gruppe der Tonglimmerschiefer ist, neben welchem
körnige Kalke, Chloritschiefer, Talkschiefer u. s. w. ‚auftreten.
Indem es nun Stur auf Grund eines in dem Kalk des Singerecks
bei Neumarkt in Öbersteier gefundenen Crinoidenstielgliedes
für wahrscheinlich erklärt, daß die jüngere eozoische Gruppe
schon zum »Übergangsgebirge« gehört, zieht er eine unrichtige
Parallele zwischen den Kalken und Schiefern der Umgebung
der Senke von Neumarkt und den ähnlich aussehenden
Sehichten des Liesing-Paltentales; daidiese, Jetzteren;nach' ‚den
Funden der Pflanzen in das Obercarbon, die Ablagerungen von
Neumarkt aber stratigraphisch viel tiefer liegen (Schöckelkalk
und Semriacherschiefer?).
KB, Funde von untercarbonischen Pflanzen der Schatzlarer
Schichten am Nordrand der Zentralzone der nordöstlichen Alpen. Jahrbuch der
k. k. Geologischen Reichsanstalt 1883, p. 189 ff.

2 Graz, 1871.

3 G. Geyer, Über die Stellung der altpaläozoischen Kalke der Grebenze

in Steiermark zu den Grünschiefern und Phylliten von Neumarkt und St. Lam-
brecht. Verhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt 1893, p. 406 ff.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1719

In der »jungeozoischen Gruppe« des Liesing-Paltentales
wurden, wie schon gesagt, Pflanzenreste gefunden, die Sturals
den Schatzlarer Schichten angehörig erkannte, während man
es nach A. Rothpletz! mit Ottweiler Schichten zu tun hat.
Die Pflanzenreste wurden in Graphitschiefer gefunden, welcher
in mehreren Zügen in einer Serie von vollständig kondordant
liegenden kristallinen Schiefern liegt. Daher ergibt sich der
Schluß, daß in diesen Schiefern eine Vertretung von Öber-
carbon vorhanden ist. Auf eine Erörterung der Ansicht
M. Vacek’s,? der in den Schieferkomplex der Grauwackenzone
Diskordanzen verlegt und ihn teilweise zum Carbon, teilweise
zu seiner »Quarzphyllitgruppe« rechnet, will ich jetzt nicht
eingehen. Der Beweis, daß man es in der »Grauwackenzone«
nicht mit zwei verschieden. alten:Schieferkomplexen der vom
Rannachkonglomerat eingeleiteten »Quarzphyllitgruppe« und
der in einer Erosionsfurche derselben unkonform eingelagerten
Carbongruppe zu tun hat, wird später erbracht werden; es wird
auch in folgenden Zeilen ausgeführt werden, daß man in allen
den verschiedenen kristallinen Schiefern immer den Graphit-
schiefer, der für Obercarbon so bezeichnend ist, wiederfindet
und daß daher am obercarbonischen Alter des ganzen Schicht-
komplexes festzuhalten ist.

D. Stur hat in seiner obenerwähnten Arbeit über die Auf-
findung von Obercarbonpflanzen darauf hingewiesen, daß alle
Schiefergesteine- der-von. ihm untersuchten Profile sehr ‚starke
Spuren einer gewaltigen Dynamometamorphose zeigen.? Diese
Ergebnisse wurden durch die petrographischen Untersuchungen
Foullon’s bestätigt.* Auf einen ganz anderen Standpunkt

1 E. Weinschenk, Zur Kenntnis der Graphitlagerstätten. Chemisch-
geolog. Studien. II. Alpine Graphitlagerstätten. Abhandlungen der kgl. bayr.
Akademie d. Wiss. II. Kl., XXI. Bd., II. Abt., p. 237.

2 M. Vacek, Über den geolog. Bau der Zentralalpen zwischen Enns und
Mur. Verhandlungen der k. k. Geolog. Reichsanstalt 1886, p. 71 ff. — Über
die geolog. Verhältnisse der Rottenmanner Tauern. Ebenda 1884, p. 390 ff. —
Über die kristallinische Umrandung des Grazer Beckens. Ebenda 1890, p. 9 ff.

DEStÄsr,...c.

4 H.v.Foullon, Über die petrographische Beschaffenheit der kristallinischen
Schiefer der untercarbonischen Schichten und weniger älterer Gesteine aus der
Gegend von Kaisersberg bei St. Michael nb Leoben und kristalliner Schiefer aus

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 113

1720 F. Heritsch,

stellt sich E. Weinschenk,! indem er die Ansicht vertritt, daß
die kristallinischen Schiefer ihren kristallinischen Habitus nicht,
so wie es Stur wollte, der Dynamometamorphose, sondern der
kontaktmetamorphen Einwirkung eines granitischen Magmas,
welches er in den Gneisen der Rottenmanner und Sekkauer
Alpen sucht, verdanken und daß die Graphite der »Grauwacken-
zone« durch die Einwirkung desselben granitischen Magmas,
das die Hüllgesteine der Graphite umwandelte, aus Anthraziten
zu Graphiten wurden; die Gneise der Rottenmanner und
Sekkauer Alpen sind nach E. Weinschenk postcarbonische
und eine dem Zentralgneis der Hohen Tauern analoge Bildung.

Gegen Weinschenk’s Ansicht' haben 'R.. Hoernes?
und M. Vacek?® mit Recht das Rannachkonglomerat, das
nach dem letzteren Autor die Quarzphyllitgruppe als Basis-
konglomerat einleitet, angeführt. Das Rannachkonglomerat liegt
nach M. Vacek’s Beobachtungen auf einem Erosionsrelief, das
vom Gneis der Rottenmanner und Sekkauer Alpen gebildet
wird; infolgedessen können die Gneise, beziehungsweise
Granite — R. Hoernes hält sie teilweise für alte Granite,
M. Vacek für echte Gneise — nicht postcarbonisch sein. Aus-
schlaggebend aber ist der Umstand, daß das Rannach-
konglomerat nach M. Vacek’s Beobachtungen auch Gerölle
des Gneises enthält. Das ist ein direkter Gegenbeweis gegen
die Ansicht von E. Weinschenk. Man muß daher an der
Dynamometamorphose der Schiefergesteine der »Grauwacken-
zone« festhalten. Im folgenden wird bei der Besprechung der
geologischen Verhältnisse des Graphitwerkes im Sunk noch
ein weiterer Gegenbeweis gegen E. Weinschenk’s Ansicht
gebracht werden.

Zur »Grauwackenzone« gehört noch eine ganze Reihe von
paläozoischen Kalkbergen, die durch ihre oft schöne Gestalt

dem Palten- und Ennstal in Obersteiermark. Jahrbuch der k. k. Geolog. Reichs-
anstalt 1883, p. 207 ff.

I>rESWeinschenk,4ec.

2 R. Hoernes, Der Metamorphismus der obersteierischen Graphitlager-
stätten. Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark 1900.

3 M. Vacek, Referat über Weinschenk, Verhandlungen der k. k.
Geologischen Reichsanstalt 1900, p. 200.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«., 121

in das öde Einerlei der Schieferberge Abwechslung bringen.
Diese Kalkberge sind ihrem Alter nach altpaläozoisch; es sind
bis jetzt folgende Formationen durch Fossilfunde nachgewiesen:
Obersilur (Etage E Barrande), Unterdevon (Etage F Barrande)
und Mitteldevon-Calceolaschichten (Etage G). Eine Sonder-
stellung nehmen der Kalk der Veitsch und der des Sunk ein,
die unterecarbonischen Alterslsind. SAnsdie?Kalke sind
stellenweise reiche Erzlager geknüpft, über deren Entstehung
die Meinungen stark differieren; davon wird an anderer Stelle
diesRede sein.

Was nun die Tektonik der Grauwackenzone betrifft, so
ist aus der Literatur wenig Brauchbares zu entnehmen; die
folgenden Zeilen, die eine Serie von auf Kartierungsarbeiten
gestützten Berichten eröffnen, sollen besonders auf die Dar-
stellung der tektonischen Verhältnisse Rücksicht nehmen, wenn-
gleich eine zusammenfassende Darstellung der Tektonik erst
am Schlusse der Untersuchungen gegeben werden soll.

Steigt man von Hohentauern auf dem in nordsüdlicher
Richtung sich hinziehendem Wirtsalmkamm empor und hält
von da aus Umschau, so sieht man einerseits den Rücken der
Wirtsalpe sich gegen Süden langsam aufsteigend zum Gipfel
des Geierkogels hinziehen, andrerseits erschaut man gegen
Norden die mächtige Erhebung der aus Gneis und Granit sich
aufbauenden Bösensteingruppe, während die schroffen Kalk-
formen des Triebenstein landschaftlich einen scharfen Kontrast
zu der ganzen Umgebung bilden. Der Wirtsalmkamm besteht
aus flach gegen Südwesten einfallendem Gneis.

Auf dem Abstieg in den Geierkogelgraben kommt man
bald in eine sehr steil gegen Nordosten einfallende Serie von
Schiefern« Ein’ gutes Stuck unterhalb "des Punktes. 1380 ,des
Grabens liegt ziemlich hoch am Gehänge und nur durch Er-
steigung eines langen, steilen Schutthanges erreichbar ein Auf-
schluß, welcher stark gefalteten Sericitschiefer zeigt. Streichen
und Fallen ist in diesem intensiv gefalteten Schiefer kaum zu
ermitteln.

An einzelnen Stellen des Geierkogelgrabens fand ich ein
Gestein, das ich dem Rannachkonglomerat zur Seite stellen

113*

122 F. Heritsch,

möchte; anstehend konnte ich es leider nicht finden, das stark
mit Wald bestandene Gelände hindert hier die Entdeckung
eines derartig gering mächtigen Gesteinskomplexes. Legt man
durch den Geierkogelgraben mehrere Profile, so erkennt man,
daß die Schiefer, Sericitschiefer, Chloritschiefer, Chloritoid-
schiefer u. s. w. in nordwest-südöstlicher Richtung streichen
und gegen Nordosten einfallen.

Aus dem Geierkogelgraben zum Punkt 1821 (südlich von
der Geroldalpe):. begeht: man ‘ein: “Profil: von. Schiefern; vor-
wiegend Sericitschiefer mit Einlagerungen von Graphitphylliten;
an einer Stelle ist auch ein kleiner Aufschluß von Kalk, wie
später ausgeführt wird, eine Fortsetzung des Schoberkalkes, der
als Einfaltung in die Schiefer zu betrachten ist (Fig. 1).

Wir sehen also, daß sich an die Gneise des Wirtsalm-
kammes eine von einem Basalkonglomerat eingeleitete Serie
von Schiefern diskordant anlehnt, die man über die Geroldalpe
zum Tierkogel und von da bis in das Triebener Tal verfolgen
kann. Um nun zur Erörterung .der Altersfrage dieser Schiefer
überzugehen, muß betont werden, daß dafür das wichtigste
Schichtglied "die Graphitphyllite "darstellen Bekanntlich
wurden in den Graphitschiefern des Leims- und Preßnitz-
grabens die obercarbonischen Pflanzenreste gefunden. Es ist
nun eine überall zu beachtende Tatsache, daß die Graphit-
schiefer in den kristallinischen Schiefern der »Grauwacken-
zone< "nicht "auf = einer bestimmteGruppeey0n9.Schiefern
beschränkt sind; sondern überaliswennauch als annn-
schtchtige-Einlagerungen” vorkommen; rdie=&raphir
schiefer durchschwärmen die ganze Schieferserie und bilden in
ihr das konstanteste Gestein. Daher muß man annehmen, daß
die ganze SchieferserierdemrOhercarbon anche
Es sind daher die Schiefer, die sich an den Wirtsalmkamm
anlehnen "und: bist in=- das“ Triebener-TabrreichenalsTobere
carbonisch anzusehen. Ein wesentlich anderes Bild gibt ein
Profil von. den Gneisen des: Bösenstein über den “Schober
(Punkt 1599 der Spezialkarte, nordwestlich von Hohentauern)
zum Sunk.! Man sieht in der flachen Einsenkung zwischen

1 Siehe Fig. 2.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1723

Sehober Und 'der Scheibelalpe ‚diesGreiserdes Bösenstein, die
stellenweise von einem schmalen Schieferband überlagert
sind; darüber folgen, steilnach Nordosten einfallend, Kalke, die
den Gipfel des Schober bilden; am Gipfel selbst ist das Fallen
und Streichen kaum zu bestimmen; erst wenn man gegen den
Punkt 1400 der Spezialkarte absteigt, sieht man den Kalk steil
gegen Nordosten einschießen. Ein ganz gleiches Profil begeht
man von der kleinen Rüben über die Helleralpe zum Punkt 1561
nodalıchr der Ilelleralpe. Wie an diesem letzteren Profil die
Berührungsstelle des Schiefers, der zweifellos obercarbonisch
ist, mit dem Gneis des Bösenstein durch Moränen verdeckt ist,
so verhüllen auch im Profil des Schober die Gehängeschutt-
massen den Kontakt. Aus dem Profil Wirtsalmkamm-Geier-
kogelgraben aber wissen: wir, daß dieser. Kontakt kein
mechanischer ist, sondern der Auflagerung des Obercarbons
auf den Gneis entspricht. Welche Stellung nun die Kalke des
Schober und der zu ihnen gehörige Kalkaufbruch im Geier-
kogelgraben zu: .den .obercarboönischen Schiefern einnehmen,
darüber gibt uns der Triebenstein Aufschluß. Bevor ich aber
auf die Erörterung der geologischen Verhältnisse des Trieben-
stein eingehe, möchte ich noch erwähnen, daß die Bösenstein-
gruppe nicht ganz aus Gneis besteht, sondern einen grani-
tischen Kern..besitzt, der an einzelnen Stellen zu Tage tritt
(Bärwurzpolster).

Ich komme nun auf den Triebenstein, 1811 m, zu sprechen,
der die interessantesten geologischen und tektonischen Ver-
hältnisse aufweist. Der Triebenstein ist ein ganz isoliert stehen-
der Berg, umrahmt vom Triebental (Wolfsgraben), derschmalen,
tief eingeschnittenen Schlucht des Sunk, dem Tauernbachtal
und der flachen Senke von Hohentauern; nach allen Seiten
senkt er sich mit sehr steilen, teilweise von Wänden durch-
setzten Gehängen in die Täler herab. Er besteht zum Teil aus
Kalk, der eine kleine Fauna geliefert hat; es wurden gefunden:!

Productus giganteus Sow.
Productus sp.

1 F. Heritsch, Über einen neuen Fund von Versteinerungen in der
»Grauwackenzone« von Obersteiermark. Mitteilungen des naturwissenschaftlichen
Vereines von Steiermark 1907, p. 20 ff.

1724 F. Heritsch,

Rhynchonella sp.
Terebratula sp. (?)
Spirifer sp. (?)
Pleurotomaria Sp.
Bellerophon sp.
Poteriocrinus Sp.
Crinoidenstielglieder.
Korallen.

Durch den Productus gigentens Sow. ist das Alter der
Kalke des Triebenstein und seiner Fortsetzung im Sunk
bestimmt. Es ist Untercarbon, und zwar in Kohlenkalk-
entwicklung, eine Vertretung der Stufe von Vise; der Kalk
des Triebenstein-Sunk ist dem untercarbonischen Kalk der
Veitsch und den Nötscher ‘Schichten: der Südalpen an die
Seite zu stellen; die petrographische Entwicklung ist gleich der
in der Veitsch, aber verschieden von jener der; Nötseher
Schichten. Eine Analogie mit dem Veitscher Untercarbon
besteht auch hinsichtlich der Magnesite; in beiden Ablagerungen
liegen mächtige Stöcke von Magnesit. Der Kalk des Trieben-
stein sitzt nun den Schiefern, die am Nord-, Nordost-, Südost-,
Süd- und Südwestgehänge das Fußgestell des Berges bilden,
auf; wte das geschieht, wird im folgenden eingehend beschrieben.
Beim Gasthaus Brodjäger im Triebener Tal treffen wir eine
Kalkpartie, in der ein Steinbruch in Betrieb ist; es sind blaue,
dichte, hochkristallinische, teilweise gebänderte Kalke, deren
Streichen zwischen Nord 60 West und Nord 50 West
schwankt, während das Fallen unter 50° Nordost konstant
bleibt. Auf den ersten Blick könnte man wohl denken, daß die
Kalke des Triebenstein hier bis in das Tal herabreichen, doch
gibt schon der Umstand zu denken, daß der Kalk des Brodjäger
wesentlich mehr kristallinisch ist als der untercarbonische
Triebensteinkalk; der Kalk: des Brodjäger: ist in» vieler
Beziehung den tieferen Partien des Schöckelkalkes des Grazer
Paläozoikums ähnlich. Wenige Schritte unterhalb des Gast-
hauses findet man an der Holzförderbahn graphitische Schiefer
aufgeschlossen, die im Kontakt mit den Kalken stark verdrückt
sind, was auf einen mechanischen Kontakt hinweist. Von

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1725

diesem Aufschluß an stehen die Kalke noch ein Stück an der
Förderbahn an, bis dann endgültig die obercarbonischen
Schiefer zu Tage treten; die Kalkpartie beim Brodjäger ist nur
eine dünne Schichte im Schiefer, eine Schichte, deren Mächtig-
keit 30 m kaum übersteigen dürfte, denn auf dem Rücken, der
vom Brodjäger auf den Triebenstein zieht, kommen bald unter
den Kalken die obercarbonischen Schiefer heraus.

Nicht ganz einen Kilometer auf der Straße vom Gasthaus
Brodjäger nach Hohentauern zieht ein kleiner steiler Graben
gegen den Triebenstein hinauf. In diesem Graben aufwärts-
steigend, trifft man Schiefer, Chloritschiefer, Chloritoidschiefer,
Sericitschiefer; dieser gegen Nordosten unter den Kalk beim
Brodjäger einfallende Schieferkomplex ist durch einzelne kleine
Graphitschieferlager als obercarbonisch gekennzeichnet.
Das Obercarbon reicht, schlecht aufgeschlossen, bis über die
Isohypse 1400 am Triebenstein empor; darüber folgt der unter-
carbonische Triebensteinkalk mit sehr steilem Einfallen gegen
Nordosten.

Obercarbonische Schiefer bilden das ganze Südostgehänge
des Triebenstein, mit Ausnahme der höchsten aus dem unter-
carbonischen Kalk bestehenden Teile, bis zum Punkt 1471
(nordöstlich von Hohentauern). Sehr überraschend ist es nun,
wenn. manıin. diesen | Schiefern: scheinbar eingelagert
hochkristallinischen Kalk sieht. Wenn man aber die steilen
Gehänge des Berges weglos durchsteigt, so sieht man die
Kalkbänke im Schiefer Falten bilden. Deutlich ist an mehreren
Stellen der Gewölberücken aufgeschlossen und man erkennt
so, daß die Kalke nach oben abgeschlossen sind und die
scheinbar einheitliche Folge der Kalkbänke in Wirklichkeit aus
einem aufsteigenden und einem parallelen absteigenden Aste
einer Falte besteht. Die Kalke wurden in die Schiefer von unten
eingefaltet. Infolge des Gebirgsdruckes sind die Kalke von den
Schiefern vollkommen konkordant umlagert. An der Umbiegungs-
stelle sind die Schiefer ungemein stark zerrissen, einzelne
Graphitschieferlagen sind intensiv verdrückt. Eine solche
Falte stellt Fig. 3 schematisch dar.

Man hat es daher hier nicht etwa mit Einlagerungen von
Kalken in das Carbon zu tun, sondern mit von unten kommenden

1726 F. Heritsch,

Einfaltungen jedenfalls älterer Kalke in die Öbercarbon-
schiefer. Diese Einfaltungen — ein beredtes Zeugnis für die
gewaltigen Störungen der gebirgsbildenden Kraft — werfen nun
ein Licht auf die Stellung der anderen in den obercarbonischen
Schiefern liegenden Kalke, so auf die Kalke des Brodjäger, die
des Schober: und - schließlich auf! den Kalkaufbruch "des
Geierkogelgrabens, um von den im Obercarbon liegenden
Kalklagern des Triebenstein nicht zu reden. Wenn man auch
bei diesen ungleich mächtigeren Kalklagern die Umbiegungs-
stelle der Falten nicht sieht, so muß man wohl nach Analogie
schließen, daß es sich dabei um eben dieselben Einfaltungen,
nicht um Einlagerungen handelt (Fig. 4).

Ein solches Kalklager steht unterhalb des Punktes 1471
am Triebenstein an; darunter und darüber liegen Schiefer. Das
Streichen der Kalke ist Nord 35 West, das Einfallen 75° Nordost.
Vom Punkte 1471 abwärts bis Hohentauern stehen Schiefer an,
von da aufwärts reichen die Schiefer des Obercarbons ziemlich
hoch hinan, etwa bis 1700 m; über dem Obercarbon liegt dann
das Untercarbon, der Triebensteinkalk. Die obercarbonischen
Schiefer, zum Teil sind es’'Graphitschiefer,"schieben?steilinach
Nordosten ein. Darüber liegt viel flacher nach Nordosten ein-
fallend die Kalkmasse des Triebensteingipfels (siehe- Fig. 5).
Auf dem Rücken, der vom Punkt 1471 zum Triebensteingipfel
zieht, ist die Kontaktstelle von Kalk und Schiefer aufgeschlossen.
Die Schiefer sind am Kontakt mit dem Kalk ganz ungemein
stark verdrückt und gefaltet, darüber liegt der stark zerbrochene
und verworfene Kalk. Man hat hier einen mechanischen Kontakt
vor sich, entsprechend einer Überschiebung des Untercarbon-
kalkes auf die obercarbonischen Schiefer.

Die Überlagerung des Obercarbons durch das
Unterearbon”ist- überallyam°’Triebensteimtzuzschen.
Auf der Südostseite liegt über den obercarbonischen Schiefern
und den ihnen eingefalteten älteren Kalken flach als Decke sich
langsam gegen Nordosten senkend, um dann eine scharfe Auf-
biegung“zu machen, der Kalk des Triebenstein: (siehe'Fig. 5).
Von der Umgebung von Hohentauern aus ist der lange, an dem
Südwestgehänge des Triebenstein sich hinziehende und gegen
den Sunk sich senkende Schichtkopf des Kalkes über den

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 72V

Schiefern, die sehr hoch am Gehänge hinaufreichen, zu sehen
(siehe Fig. 6). Alle Profile, welche man von der. Umgebung von
Hohentauern aus auf den Triebenstein begeht, zeigen über den
Schiefern, die nach Nordosten einfallen, den Kalk als Decke
liegend. An einer Stelle, beim Gehöfte Irtzer (nordwestlich von
Hohentauern) tritt in den Schiefern ein Kalk zu Tage, und zwar
einer von den eingefalteten Kalken; dieser Kalk dürfte das
Verbindungsglied zwischen dem Kalke des Schober und dem
des Geierkogelgrabens darstellen.

Die Begehung der Grenze des Kalkes und Schiefers zeigte,
daß der untercarbonische Triebensteinkalk auf den ober-
carbonischen Schiefern als Überschiebungsmasse, die
aur eineninach Sudosten ansteigenden. Rläche. äuf-
geschoben wurde, liegt (Fig. 6). Ich willnun zur Besprechung
der Lagerungsverhältnisse am oberen Ende des Sunk. über-
gehen.

Wir finden dort, wo sich mit dem Sunkbach ein Bach, der
von der Kotalpe. 'herabkommit, vereinigt: (Ochselbach), die
Grenze von Kalk und Schiefer. An der Abzweigung des Weges
zur Ingerlhube fällt der Kalk sehr steil nach Nordosten ein. An
einzelnen Stellen steht er fast senkrecht; bald vermindert sich
die steilheit Ses- Binfallens, der’Kalk-bildet’eine sehr hübsche,
vielfach gebogene Falte (Fig. 7), behält jedoch die Richtung des
Einfallens gegen Nordosten bei. Über dem Kalk liegt der wohl
200 m mächtige Magnesit; die gegenseitigen Beziehungen
zwischen dem Kalk und dem Magnesit (Phinolit) sind auf dem
anderen, dem linken Ufer des Baches im Magnesitsteinbruch
gut aufgeschlossen. |

Im Magnesitsteinbruch haben wir folgende Verhältnisse.
Wir sehen zu unterst eine Partie von Kalk; dieser Kalk fällt gegen
Nordosten sehr steil ein. Im Kalk befindet sich eine Schichte,
die ziemlich reich an Korallen ist; es ist wohl jene Korallen-
bank, die in dem Graben zur Kotalpe unterhalb des Punktes
1266 dort ansteht, wo ein Höhlenausgang eine Überfallquelle
bildet. Bemerken möchte ich noch, daß der Versuch’ einer Be-
stimmung der Korallen bisher ein negatives Resultat geliefert hat.

In dem Kalk finden sich sehr häufig Crinoidenstielglieder;
einige der mir vorliegenden Stücke konnten als Poteriocrinus

1728 F. Heritsch,

bestimmt werden. Über dem Kalk liegt durch eine Verwerfung
getrennt der Pinolit, indem die steil stehenden Kalke schief
abgeschnitten werden (siehe Fig. 8). Der Pinolit ist mit dem-
selben Streichen und Fallen ausgezeichnet wie der Kalk, beide
stellen eine vollkommen einheitliche Bildung dar. Der Pinolit
ist, wie Redlich ausführt,! epigenetischer Entstehung. Daß man
es bei dem Pinolit des Sunk nicht mit einer vom Kalk zu
trennenden selbständigen stratigraphischen Ablagerung zu tun
hat, zeigen zwei direkt im Steinbruch zu beobachtende Tat-
sachen. Erstens kann man, obwohl Kalk und Magnesit durch
eine kleine Verwerfung getrennt sind, sehen, daß es zwischen
beiden Übergänge gibt; man kann Handstücke schlagen, die
den Übergang sehr schön zeigen. Ferner kann man Crinoidenstiei-
glieder derselben Art im Kalk und im Magnesit finden. Es
wurden ja auch die früher aufgezählten Versteinerungen zwar
zum größeren Teil im Kalk, doch aber auch teilweise im
Magnesit gefunden. Auch die im Magnesit liegenden Crinoiden-
stielglieder sind als Poferiocrinus zu erkennen.

Über dem Pinolit folgen wieder Kalke, die die malerischen
Wände des Sunk bilden. Die Magnesite ziehen einerseits ein
Stück in den Graben, der zur Kotalpe führt, hinein, andrerseits
bilden sie ein mächtiges Schichtglied, von Kalk unterlagert und
überlagert, am rechten Ufer. Da indessen am linken Ufer die
Lagerungsverhältnisse besser aufgeschlossen sind, will ich
damit die Erörterung beginnen. Wir sehen über der kleinen
Kalkpartie im Sunk den Pinolit mächtig entwickelt steil gegen
Nordosten einfallen. Geht man auf der Förderbahn gegen den
Bremsberg zu, so sieht man den Magnesit überlagert von
Kalk, der ebenfalls gegen Nordosten steil einfällt. Bald aber
taucht der Magnesit wieder aus der Tiefe auf; er bildet eine
kleine Antiklinale, um dann endlich unter dem nach Nordosten
einfallenden Kalk zu verschwinden. Das Streichen schwankt
zwischen Nord 60 West und Nord 75 West. Am rechten Ufer
haben wir ähnliche Verhältnisse, doch sind die Aufschlüsse
nicht so gut wie am linken Ufer. Die ebenerwähnte Antiklinale

1 K. A. Redlich, Über das Alter und die Entstehung einiger Erz- und
Magnesitlagerstätten der steierischen Alpen. Jahrbuch der k. k. Geolog. Reichs-
anstalt 1903, p. 285 ff.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1729

des Magnesites, die sein Wiederauftauchen bedingt, ist am
rechten Ufer nicht zu sehen, da hohe Schutthalden die
Beobachtung hindern. Am rechten Talhang ist nur die kleine
Kalksynklinale, die zwischen dem nordöstlich einschießenden
Magnesit des Steinbruches und der obenerwähnten Magnesit-
antiklinale, wenn auch schlecht zu beobachten; denn dort,
wo die Förderbahn den Bach überbrückt, steht Kalk mit
Nord 75 West-Streichen und 15° Nordost-Einfallen an, ein Teil
der synklinalen Mulde.

Ein Stück weiter abwärts, dort, wo der Karrenweg durch
den Sunk über den Sunkbach führt, fällt der Kalk schon wieder
steil nach Nordosten ein; Streichen Nord 60° West, Fallen
70° Nordost. Gehen wir durch den Sunk abwärts, so sehen wir
in den malerischen Wänden der Schlucht den Kalk immer steil
nach Nordosten einschießen. Auffallend ist eine etwa in der
Mitte der Sunkschlucht zu beobachtende Schichte, in der der Kalk
total zertrümmert ist und eine Breccie bildet. Ich werde später
noch darauf zurückkommen. Am unteren Ende des Sunk
steigen wir über die Trümmer eines Bergsturzes aufwärts und
blicken nun tief hinab in das grüne Tal; hoch auf ragen weit
über die bewaldeten Berge des Paltentales die weißen Mauern
der Ennstaler Triasriesen, tief unter uns sehen wir die
rauchenden Schlote des Graphitwerkes. Ich gelange nun zur
Besprechung der geologischen Verhältnisse des Graphit-
werkes im Sunk, bei welchen ich etwas länger verweilen
werde. Bevor ich aber auf die Erörterung selbst eingehe, ist es
mir eine: angenehme Pflicht, dem: Betriebsleiter des Werkes,
Herrn H. Wenger, zu danken für die freundliche Unterstützung
meiner Bestrebungen, die er mir im reichlichen Maße zu teil
werden ließ. Herr H. Wenger hat mir nicht nur über das von
ihm geleitete Werk genaue Auskunft gegeben — es wäre ja mir,
der ich mich mit den geologischen Verhältnissen des Graphit-
werkes nicht so lange beschäftigen konnte, wie ich wollte, nicht
so leicht möglich gewesen, eine genaue Schichtenfolge des
Bergwerkes zu geben —, Herr Wenger hat mir auch für die
anderen Teile meines Gebietes manchen wertvollen Rat gegeben
und hat, wenn wir uns auch über die Hauptfrage nicht einigen
konnten, meine Arbeit in vieler Hinsicht gefördert.

1750 F: Heritsch,

Wir verlassen die Tauernstraße dort, wo der markierte
Weg auf den Bösenstein von ihr abzweigt und beim Graphit-
werk im Sunk vorbeiführt. Über den ziemlich engen Ausgang
des Sunkgrabens führt die Holzförderbahn, die aus dem
"Triebental heraus kommt, auf einer Brücke und vereinigt sich
mit der Förderbahn des Graphitwerkes. Bei der Brücke steht
auf beiden Ufern Chloritschiefer an; das Streichen und Fallen
schwankt in diesen ziemlich stark verdrückten Schiefern sehr;
an der Förderbahn des Graphitwerkes streicht der Schiefer
Nord 20 West und fällt unter 40° nach Südwest ein; etwa
0 Schritte abwärts ist das Streichen Nord 40 West und fällt
unter 65° gegen Südwest ein. Vollkommen konkordant über
diesem Chloritschiefer folgt taleinwärts am rechten Ufer gut
aufgeschlossen ein Gestein, in dessen sericitischer Grundmasse
gerundete Quarzgerölle von sehr wechselnder Größe stecken.
Man kann Übergänge finden von grobem Konglomerat in ein
feineres Konglomerat, bis endlich die Quarzgerölle so klein
geworden sind, daß man durch Überhandnehmen des Sericites
einen: sericitischen Schiefer vor sich hat; 'es..kann. keinem
Zweifel unterliegen, daß man es mit einem obercarbonischen
Konglomerat zu tun hat. Dieses Konglomerat ist petrographisch
von dem Rannachkonglomerat nicht verschieden, was auch gar
nicht verwunderlich ist, da doch das Rannachkonglomerat die
obercarbonische Schichtserie einleitet.

Über diesem nach Südwesten einfallenden Konglomerate
folgt Graphitphyllit, der, teils nach Nordosten, teils nach Süd-
westen einfallend, teils senkrecht stehend, eine ungemein
verworrene Lagerung hat, vielfach gefaltet und verdrückt ist.
(Schichtglied :2 ‘des: Profiles, Fig. 9).. Diese: Graphitschiefer
werden, wie schöne Aufschlüsse an der Straße zum Graphitwerk
(rechtes Ufer) und beim unteren Ende des zum Graphitwerk im
Sunk gehörigen Bremsberges (linkes Ufer) zeigen, von einer
Verwerfung, mit welcher ein Wechsel des Fallens aus Südwest
in Nordost verbunden ist, jäh abgeschnitten; die Störung und
der schroffe Wechsel des Fallens, der jedenfalls durch das
Zerreißen ‚einer ‚spitzen Synklinale hervorgerufen wurde, er-
wecken zunächst das Bild einer Diskordanz. Daß man es aber
in unserem Falle nicht etwa mit einer Diskordanz zwischen

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1731

zwei stratigraphisch verschiedenen Ablagerungen zu tun haben
kann, geht daraus hervor, daß in den beiden durch die Ver-
werfung getrennten Schichtverbänden dieselben Schichtglieder,
Graphitschiefer und Konglomerate, auftreten.

Die mit der scheinbaren Diskordanz verbundene Störung
ist ‚besonders: schönysahl'znechten. ‚Ufer 'ansider. -Straße zum
Graphitwerk aufgeschlossen. Man sieht die unter 70° nach Nord-
osten einfallenden Konglomerate scharf abstoßen an den
Graphitschiefern, die sich nach Südwesten neigen; das Fallen
der letzteren ist ein sehr wechselndes, an der Störung fallen
sie unter 10° nach Südwest. Das Streichen bleibt mehr konstant,
es ist Nord 45 West. Am oberen Ende des Bremsberges fallen
dies serieitischen Schiefer amit den Ouärzgeröllens.d...h, die
Konglomerate, nach Südwesten unter 45° ein, zwischen dem
unteren und. oberen®. Ende =des Bremsberges, liest ‚also. eine
antiklinale Wölbung der Schichten.

Durch dieFreundlichkeit des Herrn Bergverwalters Wenger
bin ich in der Lage, die genaue Folge der im Graphitwerk im
Sunk aufgeschlossenen oder erschürften Schichten zu geben. Die.
im folgenden aufgezählten Schichten sind genau in derselben
Reihenfolge wie in Fig. 9 numeriert von unten nach oben.

Einfallen Mächtigkeit
in Metern
Chiortschieter nn eo. 40° SW
NeRKonglomerat 2.2. 2 40° SW
2 Srapitschrefen Wen... verworren 30
onKonslomeralsne rn re ROZNO 14
TRENNT EN 79% NO 118
omlKonglomeralin er war are 19° NO 50
6.».Graphitschiefer ut. ua. 90° 12
DURons omeratae na Wars 45° SW 13
Zanaphirchlerene na 45° SW
I GLADDIESa es een 45° SW 2
AD andsteime se 45° SW 36
oe Gtaphitschiefers.e 3.5 0. 45° SW 2

ia. Konglomerati; Mieiss::. 45° SW 30

1732 F. Heritsch,

Einfallen Mächtigkeit
in Metern
122 Graphifsehieier a Wer 45° SW 2
l9r-Grapilt..2 2. ses 45° SW 6)
14.,Könglarmheratıov .säshrasia 45° SW 14
15.2 Graßhitschiefer. I... 45° SW 90
0. G rapie ee en 45° SW 2
I7rGrapnuschieierar teen ee 45° SW 20
18.,Konglomeratv. mer 45° SW 20
I +GTApIIE. nr Aette Ki ae 45° SW 2
2öliGraphitschiefer «ak „shall. 50° SW 17
2%, Konglomerat rl} mal, 50° SW 18
22. .Grapnitschieter ar ae. SO SNV 137
23% Konelomeratee 2 vorn 3075 W. 40
2A Graphitschieier ze 2a. DOTSW 2
29. ‚Konglomerat«,. Jan can. 50° SW 30
26. Graphitschiefer od rafftıns 50° SW 60
27% Graphit! BI BRD 50° SW 60
28. Graphitschiefer und Graphit 50° SW 60
29. Graphitschiefer ‚ist... 807 SW 60
Tnebenstenkalk 22. 220.2: 10 NO

Wir sehen die wechselvolle Ablagerung der graphit-
führenden Schichten — im folgenden werde ich immer von der
graphitführenden Serle-des Oberearbons sprechen und
darunter immer die von den Konglomeraten begleiteten
Graphitschiefer und Graphite verstehen — gegen Südwesten zu
unter die untercarbonischen Kalke des Triebenstein einfallen;
wie die Lagerungsverhältnisse am Kontakt der Schieferserie
mit den Kalken beschaffen sind, ist nicht möglich zu erkennen,
da ein Aufschluß fehlt; doch teilte mir Herr Bergverwalter
Wengermit, daßim nächsten Jahre ein Stollen bis zu den Kalken
ausgebaut wird, was in dieser Frage Klarheit verschaffen wird.
Es handelt sich ja auch nur um die Detailbeobachtung, denn im
großen ist es leicht zu sehen, daß die graphitführende Schiefer-
serie unter dem Kalk liegt, daß dieser also überschoben ist.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. 1788

Wir sehen, daß das ganze Profil aus einem Wechsel aus
Graphit, Graphitschiefer und Konglomerat besteht und daß nur
an einer Stelle »Sandstein« eingefaltet ist (Schichtglied 9).
Dieser »Sandstein« findet ein Äquivalent in den sandigen
Schiefern, die man gleich unterhalb der Kalkgrenze auf dem
rechten Ufer des Sunkbaches in einem kleinen Aufschluß am
Gehänge findet. Man beobachtet folgende nach Südosten
einfallende Schichtglieder:

Konglomerat,

feiner sandiger Schiefer,
Konglomerat,

feiner sandiger Schiefer
Graphitschieter.

Diese Schichten entsprechen den Schichten 25 und 24
des Profiles am linken Ufer. Eine weitere Schichtengliederung
vereiteln dann die schlechten Aufschlüsse am linken Ufer; erst
ein Stück abwärts trifft man wieder Aufschlüsse, nämlich in
der Nähe eines allen Stolleneinganges, wo man zuerst
Konglomerat mit 40° Südwestfallen sieht, über welchem dann
Graphitschiefer liegt; das dort abgebaute Graphitlager ist das
Hochschurflager. Am linken Ufer wird das Idalager und das
Gabelschurflager abgebaut; das Durchstreichen der Lager ist
durch zwei Reihen von Stollenmündungen gekennzeichnet.

Bie graphitführende Serie läßt sich einerseits "in: dem
Wolfsgraben, andrerseits bis auf die Handlershube (1223 m,
nordwestlich vom Graphitwerk) verfolgen, wo die Lagerungs-
verhältnisse kompliziert werden. Die untercarbonischen Sunk-
Triebensteinkalke stoßen nämlich zwischen Punkt 1510 und
dem Lärchkogel, am Serpentin des letztgenannten Berges
mittels einer Bruchlinie ab; auf Rechnung dieser Bruchlinie ist
es vielleicht zu setzen, daß man im Schwarzenbachgraben die
graphitführende Serie viel weiter gegen Nordosten verschoben
findet, als dies der normalen Fortsetzung im Streichen ent-
sprechen würde. In welchem Verhältnis die Serpentine des
Lärchkogels zum Obercarbon stehen, habe ich noch nicht
untersucht, doch dürften die Serpentine im Obercarbon liegen,
was aus den Verhältnissen im Sunk zu schließen ist. Beim

1734 F. Herıtsch,

Graphitwerk im Sunk steht, allerdings jetzt durch Bauten
bedeckt, ein Serpentin an, der zweifellos im Obercarbon liegt.
Der Umstand, daß der Sunkkalk scharf am Lärchkogel ab-
schneidet, daß also ein Bruch vorhanden ist, drängt die
Vermutung auf, daß der Serpentin des Lärchkogels und der des
Sunk als zusammengehörig zu betrachten sind und nur durch
den Bruch getrennt wurden. Genaueres wird die nächstjährige
Aufnahme bringen. |

Noch etwas ist sehr interessant. In einer der Konglomerat-
lagen der graphitführenden Serie treten Granite als Gerölle
auf (Schichtglied 23), da das Obercarbon eine autochtone
Ablagerung ist, müssen die 'Gerölle”in den Konglomeräten
aus der Umgebung stammen; der einzige Ursprungsort, von
dem die Konglomerate stammen können, ist das Gneisgebiet
der Rottenmanner und Sekkauer Alpen, wofür auch der petro-
graphische Habitus der Gerölle spricht. Die granitischen Gerölle
stammen vom Bösenstein, wo, wie schon erwähnt wurde,
Granit ansteht, der im Gneis liegt. Wie früher ausgeführt wurde,
hat E. Weinschenk die Hypothese aufgestellt, daß der Gneis
der Rottenmanner und Sekkauer Alpen ein Granit sei, der durch
Kontaktmetamorphose die kristallinischen Schiefer der Grau-
wackenzone verändert habe. Ein Gegenbeweis für E. Wein-
schenk’s Ansicht ist das Rannachkonglomerat, dessen Beweis-
kraft E. Weinschenk dadurch zu entkräften versucht, daß er
behauptet, daß die Granitgerölle des Rannachkonglomerats
nicht aus den Sekkauer Alpen stammen, sondern andere Granite
seien, wobei er sich auf die Herkunft der Gerölle im Verrukano
beruft.

Gegen E. Weinschenk’s Ansicht ist erstens der Um-
stand anzuführen, daß das vom Rannachkonglomerat ein-
geleitete Obercarbon wirklick autochton am Gneis der Rotten-
manner und Sekkauer Alpen liegt und daß im Gneis der
Rottenmanner und Sekkauer Alpen Granit in mehreren Stöcken
liegt, von dem die Granitgerölle herstammen; zweitens spricht
gegen :E. Weinschenk’szHypothese,die; Tatsache; daßjauch
die granitführende Serie, ein relativ hohes Glied des Ober-
carbons der Grauwackenzone, Gerölle des Granites enthält.

Geologische Studien in der »Grauwackenzone.« 1538,

Da das autochtone Obercarbon nicht nur an seiner Basis,
sondern auch in höheren Abteilungen Granitgerölle, die von
den Graniten der Rottenmanner Tauern herrühren, führt, so muß
man annehmen, daß der Granit älter als das Obercarbon ist.
Ich habe früher erwähnt, daß man die graphitführende Serie
einerseits auf die Handlershube, andrerseitsin das Triebener Tal
verfolgen kann. Auf der Strecke zwischen der obenerwähnten
Abzweigung des Weges durch den Sunk von der Tauernstraße
und dem Gasthaus Brodjäger befinden sich längs der am linken
Ufer des Triebenerbaches führenden Holzförderbahn interessante
Aufschlüsse, die ich jetzt der Reihe nach besprechen will. Zuerst
finden wir den Chloritschiefer, der das Liegende der graphit-
führenden Serie bildet. Da nun das Tal etwas schief auf die
Streichrichtung verläuft, treffen wir immer andere Schicht-
glieder aufgeschlossen. Talaufwärts folgt nach dem Chlorit-
schiefer ein Aufschluß von Moränen, dann sehen wir die
graphitführende Serie durchziehen, deren Streichen Nord 60
West ist, während der Schichtkomplex gegen Südwesten
unter 40° einfällt. Die graphitführende Serie setzt dann gerade
so wie der Chloritschiefer auf das rechte Ufer des Triebener-
baches über und streicht bis zum Gehöft Brodrinner weiter.
Es folgt dann an der Förderbahn wieder ein Moränenaufschluß,
dann wieder Konglomerate und Graphitphyllite, die graphit-
führende Serie. Noch einige Aufschiüsse treten aus dem haupt-
sächlich aus Gehängeschutt und Mcränen aufgebauten Gehänge
heraus; es sind Sericitschiefer des Obercarbons, wohl den
Liegenden der graphitführenden Serie angehörig. Wieder
schreiten wir an Moränen entlang, bis wir Kalk anstehen
sehen, der unter Nord 45 West streicht und unter 80° gegen
Nordosten einfällt. Weiterschreitsnd treffen wir mehrere aus
dem Gehängeschutt herausragende Kalkaufschlüsse, zwischen
welchen immer sericitische Schiefer liegen; es handelt sich bei
diesen Kalkpartien aller Wahrscheinlichkeit nach wieder um
Einfaltungen älterer Kalke in das Obercarbon, wie wir diese
Erscheinung schon von dem Südostgehänge des Trieben-
stein kennen. Eine solche, wenngleich viel mächtigere Ein-
faltung stellt endlich der Kalk des Brodjäger dar.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. abe:

736 R2Heritsch,

Die Kalkpartie beim Brodjäger findet ihre Fortsetzung
nicht, wie es nach dem Streichen der Fall sein müßte, am Süd-
gehänge des Triebener Tales; eine Querströmung oder Ver-
werfung bedingt, daß der Kalk am anderen Ufer beim Gehöft
Hammer:'seine Fortsetzung findet. : Darüber. sowie’ über’ die
geologischen Verhältnisse des Triebenbachtales vom Brodjäger
aufwärts wird im nächsten Jahre genau berichtet werden.
Vorgreifend: dieser’ Darstellung =undrder? Eroörtterinades
untersten Triebenbachtales und des Schwarzenbachgrabens
möchte ich noch einiges berichten.

In Eigur’5 ist ein Profil gegeben, wie es’ an der Tauern:
straße zu beobachten ist.:’Man -findet:önur kristallinische
Schiefer, Sericitschiefer, Chloritoidschiefer, Talkschiefer u. s. w.,
die eine Reihe von spitzen Ralten! "bilden @Diärehmediese
Falten erklärt sich nun die scheinbar große Mächtigkeit des
Obercarbons; denn daß diese Schiefer als obercarbonisch
betrachtet werden müssen, erhellt aus dem Umstand, daß sie
von Graphitschieferlagen, die allerdings gewöhnlich eine sehr
geringe Mächtigkeit haben, durchschwärmt sind, was an einer
großen Anzahl von Aufschlüssen zu beobachten ist. Auch
in ‘der Umgebung :von Trieben ‘trifft man "sehr haäunezdie
Einlagerungen von Graphitschiefern in den kristallinen
Schiefern.

In Bezug auf den Schwarzenbachgraben möchte ich nur
noch bemerken,.daß im unteren Teile "ein:sehr vollständiges
Profil der graphitführenden Serie des.Oberearbonsszurpeab-
achıen. Ist.

Wir haben nun die geologischen Verhältnisse rings um den
Triebenstein einer genaueren Erörterung unterzogen und haben
gesehen, wie das mit einem Basalkonglomerat beginnende
Obercarbon mit einer scharfen Diskordanz am Gneis angelagert
ist. In dem Obercarbon fanden wir eingefaltet Kalke (Schober-
kalk, Kalk beim Gehöft Irzer, Kalk im Geierkogelgraben, die
Kalke am Südostgehänge des Triebenstein, Kalk des Brod-
jäger 'u. s: w.).. Das’ 'ObercarbonÖbenTohentaueraiundgsam
Südostgehänge der Triebenstein fällt steil gegen Nordosten
ein. Im unteren Teile des Sunk (beim Graphitwerk) und am
Wolfsgraben fällt das Obercarbon gegen Südwesten, um sich

Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. FR3%

darntander!lauernstraßerin: kleine’ steile Falten zulegen.‘ Es
bildet daher das Obercarbon dort, wo auf ihm der Triebenstein
liegt, eine große Synklinale, innerhalb welcher aber die
Schichten vielfach gefaltet sind. Die graphitführende Serie stellt
in unserem Gebiet das höchste Schichtglied des Obercarbons
vor. Auf dem steilgestellten Obercarbon liegt auf einer langsam
gegen Südost ansteigenden Fläche der untercarbonische Kalk
des Triebenstein-Sunk. Er bildet ebenfalls eine Synklinale.
Legen wir ein Profil durch den Sunk selbst, so sehen wir die
Kalke immer gegen Nordosten einfallen und am unteren Ende
des Sunk fast senkrecht stehen. Etwa in der Mitte findet man
eine Lage, in der der Kalk zu einer Breccie umgewandelt ist.
Daraus dürfte man allerdings noch nicht schließen, daß die
Breccie hier den Kern einer Synklinale darstellt. Gewißheit
verschafft erst der Blick auf die Südostflanke des Berges, den
man am besten vom gegenüberliegenden Tierkogel aus hat.
An dem gegen Hohentauern zu gelegenen Gehänge fallen die
Kalke, auf dem steilgestellten Obercarbon liegend, flach gegen
Nordosten ein. An den Wänden, mit welchen der Triebenstein
dem Wolfsgraben zu abfällt, sieht man die Kalke sich steil auf-
richten. Fig. 5 schneidet an einer anderen Stelle durch; besser
sieht man die steile Aufrichtung an Fig. 4 Der Ausblick von
den dem Triebenstein zugekehrten Gehänge des Tierkogels
zeigt auch deutlich, wie der Untercarbon auf dem steilen Ober-
carbon liest; auch die in diesen letzteren eingefalteten älteren
Kalke sind hübsch zu sehen.

Aus der obigen Darstellung dürfte es hervorgehen, daß der
Triebenstein-Sunkkalk auf dem Obercarbon wurzellos aufsitzt
und daher als fremde Masse auf das gefaltete Obercarbon auf-
geschoben wurde. In der ganzen näheren Umgebung fehlt eine
dem Kalk des Triebenstein analoge Bildung, ein weiterer
Beweis dafür, daß der Triebenstein ein Fremdling im ganzen
Gebiet ist. Gegen Nordwesten wird der Kalk, wie schon früher
erwähnt wurde, von einer Verwerfung abgeschnitten; gegen
Südosten fehlt jede Fortsetzung des Triebensteinkalkes im
Streichen, was nicht verwunderlich ist, da ja früher ausgeführt
waurde, dan die Autlagerunsstläche des "Triebenstein-
kalkes auf das Obercarbon eine gegen Südosten an-

114*

1738 F. Heritsch, Geologische Studien in der «Grauwackenzone«.

steigende Fläche ist (siehe Fig>6): Durch den’Bruch, det
den Kalk gegen Nordwesten abschneidet, tritt eine Verschiebung
gleichmäßig fortstreichenden Obercarbons ein; auch die
eingefalteten Kalke sind gegen Nordosten verschoben (Schober,
Punkt 1561 ’beisder. Hellerälpe).

In welchem Verhältnis die Decke, deren Rest der Trieben-
stein darstellt, zur Überschiebungsdecke der nördlichen Kalk-
alpen steht, hoffe ich im nächsten Jahre darstellen zu können.

Heritsch F.: Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. Tafel 1.

. Wirtsalven Kanımv

F Fig. 1. Zwei Profile durch den Geierkogelgraben und seine Quellbäche. A. Gneis. B. Ober-
karbonische Schiefer (Chlorit-, Serieit-, Chloritoid-Schiefer mit Einlagerungen von Graphitphylliten).
} C. Eingefalteter Kalk.

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Fig. 2. Profil vom P. 1588 unterhalb der Scheibelalpe über den Schober in den Graben, der zur
Kotalpe geht. «—a = Überschiebungsfläche.

Fig. 3. Einfaltung von Kalk in ober-
karbonische Schiefer. Südostgehänge
des Triebenstein. Länge der Kalk-
einfaltung zirka 21/, m. K Kalk.
S$ Schiefer. G Graphitschiefer.

Sitzungsberichte der kais. Akad. der Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Heritsch F.: Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. Tafel II.

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Hohkertauermw

Brodjäger

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Fig. 4. Die Überlagerung der oberkarbonischen’Schiefer (O. K.) und der in sie eingefalteten Kalke (X.)
durch den unterkarbonischen Triebensteinkalk (U. K.). S= Alluvium. ı—a = Überschiebungsfläche.

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Fig. 5. Querprofil durch die »Grauwackenzones zwischen Hohentauern und Trieben. O. K. = Ober-
> P

karbonische Schiefer. Gr. S. = Graphitführende Serie des Oberkarbon. Chl. —= Chloritschiefer.
U. K. —= Unterkarbonischer Triebensteinkalk. S = Gehängeschutt. a—a — Überschiebungsfläche.
Von Trieben bis P. 983 stellt die schwarze Linie die Tauernstraße dar.

Fig. 6. Der Triebenstein von der Engerlhube aus. Rechts liegt Hohentauern. Unten stehen die Schiefer
des Oberkarbons an, steil nach Nordosten einfallend; darüber liegt der Unterkarbonkalk. a— a ist die
_ Überschiebungsfläche, die sanft ansteigt. Das Bild geht parallel mit dem Streichen, man hat daher
| der ganzen Länge nach den Schichtkopf der Schichten vor sich.

Sitzungsberichte der kais. Akad. der Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

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Heritsch F.: Geologische Studien in der »Grauwackenzone«. Tafel II.

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Fig. 7. Profile durch das Magnesit vorkommen im Sunk. A. Rechtes Ufer des Sunkbaches.
BD. Einkes’Üfer.

Fig. 8. Profile durch den unteren Teil des Magnesitsteinbruches im Sunk. K. = Kalk. P. = Pinolit.
U. — Übergang von Kalk in Pinolit. «—a — Verwerfung.

Sitzungsberichte der kais. Akad. der Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

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Geologische Studien in der »Grauwackenzone«.

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ı" Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

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SERLICHEN

GANIL.BSND. X HERRT.

JAHRGANG 1907. — DEZEMBER.

. ABTEILUNG 1.

KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGI 2
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

(MIT 11 TAFELN UND 6 TEXTFIGUREN.)

ER WIEN, 1907.
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL

er
16

IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER.

K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER.
BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

De EEE in Een

INHALT

des 10. Heftes, Dezember 1907, des CXVI. Bandes, Abteilung I,
Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse.

Siebenrock F., Über einige, zum Teil seltene Schildkröten aus Südchina.
(Mit 1 Doppeltafel und 3 Textfiguren.). ne EK70n 1 M Y
Jahn J. J., Über das quartäre Alter der Basalteruptionen im möhn
schlesischen Niederen Gesenke. (Mit 6 Tafeln und 3:7 extfiguren. Di

[Preiss’/2 K 20h — 2. MM20' ll 20 0 nee
_ Werner F., Ergebnisse der mit Subvention aus der Erbschaft Treitlunter-
nommenen zoologischen Forschungsreise Dr. Franz Werner’s
nach dem ägyptischen Sudan und Nord-Uganda. XI. Die Rptlien
' und Amphibien. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:3K 15h — 3M 15 pf] . . 1823 . Rn

Zederbauer E., Variationsrichtungen der Nadelhölzer. [Preis: 1K10h — a
1:M OPEL KR ee ‚1927 Eu

Preis des ganzen Heftes: 6K30h—6M30pf. \ e

— ee

SITZUNGSBERICHTE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN,

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE.

EXVE BAND. X7BEET.

ABTEILUNG I.

ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,
KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE,
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN.

Or ELISE

Ener
DR, |

1741

Über einige, zum Teil seltene Schildkröten aus
Südchina

von

Kustos F. Siebenrock.
(Mit 1 Doppeltafel und 3 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 19. Dezember 1907.)

Im Herbste laufenden Jahres erhielt das Museum von
Herrn Dr. A. Razlag, Arzt in Canton, eine Anzahl Schild-
kröten aus dem südlichen China zum Geschenk. Die Tiere
wurden in den Provinzen Kwang Si und Kwang Tung
gesammelt und teils lebend, teils in Formol konserviert nach
Wien gesandt. Die Kollektion besteht aus 6 Arten mit einer
Unterart in 27 Exemplaren, und zwar: Platysternum mega-
cephalum Gray, Geoclemys reevesii Gray, Geoclemys reevesii
umicolor Gray, Geoemyda spengleri Gmel., Cyclemys trifasciata
Bell. Trionyx steindachneri Siebenr. und Trionyx sinensis
Wiegm.

Dr. A. Razlag gab bei jeder Art den chinesischen Namen
samt der deutschen Übersetzung an und fügte außerdem noch
einige Bemerkungen hinzu, welche an geeigneter Stelle mit-
geteilt werden.

Ein erhöhtes Interesse für die Systematik hat Platysternum
megacephalum Gray, weil diese Schildkröte durch ihren
Habitus und in ihrem Baue Anklänge sowohl an die Chelydridae
als auch an die Emydidae aufweist und ein Bindeglied zwischen
diesen beiden Gruppen darstellt. Auf diese Tatsache wurde bei
der Bearbeitung besondere Rücksicht genommen und auf Grund
der gewonnenen Resultate die Phylogenie der genannten
Schildkröte klarzustellen versucht.

115*

1742 F. Siebenrock,

Ferner folgt eine ausführliche Beschreibung erwachsener
und halbwüchsiger Exemplare von Trionyx steindachneri
Siebenr, von welcher Art bisher nur. ganz junge Tiere
bekannt waren.

Endlich wird der. Nachweis erbracht, daß Stejneger
in seinem ausgezeichneten, soeben erschienenen Werke:
»Herpetology of Japan and adjacent territory, Washington 1907 «
Trionyx sinensis Wiegm. irrigerweise nach verschiedenen
Lokalitäten in vier selbständige Arten getrennt hat, wie dies
auch schon von früheren Autoren geschehen ist. Nach meinen
Untersuchungen, welche an der Hand eines reichhaltigen
Materials angestellt wurden, kann es sich hier nicht einmal um
selbständige Unterarten, geschweige denn um Arten handeln,
weil die Unterschiede nicht konstant, sondern bloß individueller
Natur sind. Daher gehören alle Exemplare der verschiedenen
Fundorte, welche sich vom Amurgebiet bis zur Insel Timor im
Sundaarchipel erstrecken, zur einen Art Trionyx sinensis
Wiegm.

Platysternum megacephalum Gray.

Platysternum megacephalum Boulenger, Cat. 1889, p. 46; C. de Elera, Cat.
Sist., Fauna de Filipinas, I, 1395, p. 399; Fea, Ann. Mus. Genova (2),
XVII, 1897,p.449; Mocquard, Rev. Colon., Reptiles de I’Indo-Chine, 1907,
p- 12.

Vier Exemplare, ein Männchen und drei Weibchen, in
halbwüchsigem Alter. Länge des Rückenschildes vom größten
Exemplar, d, 114 mm, dessen Breite 85 mm, Höhe der
Schale 40 mm; diese Maße verhalten sich beim kleinsten
Exemplar wie 96.70.27

Schon Boulenger, Ann. Nat. Hist. (5), XIX, 1837, p. 461,
hat auf die große Ähnlichkeit im Schädelbau von Platysternum
Gray mit Macroclemmys Gray hingewiesen. Allein nicht nur
am Schädel, sondern auch am übrigen Skelette sind so viele
übereinstimmende Merkmale vorhanden, daß an der nahen
Verwandtschaft dieser beiden Gattungen nicht gezweifelt
werden kann. Die wenigen Unterschiede, welche sich bei
Platysternum Gray konstatieren lassen, bilden Anklänge an

Schildkröten aus Südchina. 1743

die Emydidae, so daß diese Gattung den Übergang von den
Chelydridae zu den Emydidae vermittelt.

Die Halswirbel stimmen in der Form mit denen der
Emydidae überein, weil der siebente so wie bei diesen amphicöl
und der achte amphicyrtom ist, während die vier letzten Hals-
wirbel bei den Chelydridae procöl sind. Rudimentäre untere
Bogen, Hypapophysen, kommen so wie bei Macroclemmys Gray
und bei vielen Emydidae am ersten bis fünften Halswirbel
vor; sie fehlen dagegen bei Chelydra Schw., wie ich mich an
drei darauf untersuchten Skeletten überzeugen konnte.

Der erste Rückenwirbel besitzt so wie bei den Chelydridae
sehr lange Rippen, welche mehr als die halbe Länge des
zweiten, Paares ‚betragen, auf dem sie liegen,, Der zehnte
Rückenwirbel steht mit dem vorhergehenden neunten beweglich
in Verbindung, denn seine Rippenenden laufen spitz zu und
erreichen, jene des neunten. Wirbels’ nicht. mehr; sie tragen
daher auch zur Befestigung des Beckens nicht bei. In ganz
ähnlicher Weise verhält sich derselbe Wirbel bei Macroclemmys
Gray, während bei Chelydra Schw. an ihm Rippen überhaupt
fehlen. z semit‘ besitzt.bloh ‚die. letztere Gattung einen Lenden-
wirbel, wie es bei den Cinosternidae der Fall ist, bei denen
aber auch schon der vorletzte Rückenwirbel einen solchen
vorstellt.

Von den 35 Schwanzwirbeln sind die drei ersten procöl,
der nächste amphicöl, dann folgen zehn opisthocöle und 21
procöle Wirbel. Die drei ersten Schwanzwirbel tragen kurze
Rippen, die darauffolgenden zwölf Querfortsätze und bei den
übrigen fehlen auch diese. Untere Bogen, Hypapophysen,
kommen vom dritten bis zum 23. Schwanzwirbel vor. Ganz
ähnlich verhält sich die Schwanzwirbelsäule der Chelydridae,
nur mit dem Unterschiede, daß bei ihnen alle Wirbel vom
vierten oder fünften an opisthocöl sind.

An der KRückenschale interessiert hauptsächlich die
Nuchalplatte, welche so wie bei den Emydidae ohne rippen-
artige Fortsätze ist und daher des Hauptkriteriums der
chelydroideen Schildkröten entbehrt. Dadurch nähert sich der
Charakter von Platysternum Gray jenem der Empydidae.
Ebenso deutet die ganze Form des Plastrons auf die Affinität

1744 F. Siebenrock;

mit den Emydidae hin und bloß in der Verbindungsweise
mit der Rückenschale, insbesondere durch die fingerförmigen
Fortsätze an den lateralen Rändern der Hyo- und Hypoplastra,
ergeben sich wieder Anklänge an die C'helydridae. Übrigens
läßt sich die Form des Entoplastrons und der Epiplastra sehr
leicht von derjenigen bei Macroclemmys Gray ableiten, denn
dieselben reichen bei Platysternum Gray, sowie bei den
Chelydridae sehr weit nach rückwärts, während sie bei den
emydiden Schildkröten niemals diese Ausdehnung erreichen.
Somit wäre auch hierin ein Moment zu erblicken, welches auf
den Übergang der letzteren Familie zu den Emydidae hinweist.

An den vorderen Gliedmaßen sind hauptsächlich zwei
Skeletteile für die Phylogenie von Interesse. Macroclemmys
Gray besitzt am distalen Ende des Oberarmes ein Foramen
epicondyloideum nervi radialis mit einer Zuleitungsrinne, bei
Platysternum Gray ist bloß die letztere anwesend und bei
Chelydra Schw. fehlt auch sie. Aus dieser Tatsache ergibt sich
abermals eine engere Beziehung von Platysternum Gray zu
Macroclemmys Gray als zu Chelydra Schw.

Allen drei Gattungen gemeinsam sind drei Phalangen am
äußeren oder kleinen Finger anstatt zwei wie bei den Emydidae
mit wenigen Ausnahmen.

Das Becken gleicht in der Form jenem der Emydidae, es
ist breit und kurz, die Schambeinhöcker, welche dem Plastron
anliegen, laufen nicht parallel wie bei den Chhelydridae, sondern
sie divergieren nach vorn.

Das Becken steht bei den Schildkröten in Korrelation mit
der Form des Plastrons, welches demselben, beziehungsweise
seinen Organen zum "Schutze "dient; dahner"bedeckuresedae
Becken ganz oder doch größtenteils.

Nach der fast allgemein herrschenden Anschauung der
Paläontologen hat man in den Landschildkröten die primärsten
Formen dieser Ordnung zu erblicken, aus denen sich die
Süßwasser- und die Meeresschildkröten ableiten lassen. Die
Landschildkröten bedürfen wegen ihrer Unbeholfenheit und
trägen Lokomotion des ausgiebigsten Schutzes, weshalb bei
ihnen der vollkommenste Panzer vorhanden ist. Ihr Plastron und
speziell der Hinterlappen zeichnet sich Jurch eine mehr weniger

Schildkröten aus Südchina. 1749

ansehnliche Breite aus, mit der die Form des dahinterliegenden
Beckens übereinstimmt.

Die Süßwasserschildkröten besitzen ebenfalls ein breites
Becken, das mit der Ausdehnung des Plastrons zusammenhängt.
Allein manche von ihnen halten sich in Sümpfen oder im trüben
Wasser auf, weshalb sie den ausgiebigen Schutz eines breiten
Plastrons entbehren können. Es findet somit eine Reduktion
statt, indem dasselbe durch Verschmälerung der beiden Lappen
und der Brücke kreuzförmig wird wie bei den Chelvdridae
und unter den Cinosternidae bei den Staurotypinae. Dadurch
entstehen ausgedehnte häutige Zwischenräume an der Unter-
seite der Schale und diese gestatten eine größere Bewegungs-
möglichkeit der Gliedmaßen, welche notwendig ist, weil die-
selben als Schwimmfüße weniger geeignet erscheinen als bei den
übrigen Süßwasserschildkröten.

Bot schon die Schale sehr wesentliche Merkmale
dar, welche die Affinität von Platysternum Gray mit den
Chelydridae, speziell aber mit Macroclemmys Gray vor Augen
führen, so geschieht dies in noch weit erheblicherem Maße
beim Kopf. An der Schale und an der Halswirbelsäule deuten
immerhin noch einige Verhältnisse auf den Einschlag des
Emydidentypus hin, in der Form und im Baue des Schädels
herrscht jedoch eine nahezu vollständige Übereinstimmung
zwischen Platysternum Gray und Macroclemmys Gray und
ihre Homologie ist, wie bereits hervorgehoben wurde, eine
bedeutend größere als zwischen Platysternum Gray und
Chelydra Schw. Dies dürfte nachfolgende Zusammenstellung
der Merkmale aller drei Formen am überzeugendsten beweisen.

Platysternum Gray Macroclemmys Gray Chelydra Schw.

1. Kopf sehr groß, in | 1. Kopf sehr groß, in| 1. Kopf mäßig groß, in
die Schale nicht zu- die Schale nicht zu- die Schale zurück-
rückziehbar.l rückziehbar. ziehbar.

1 Merkwürdigerweise steht in Brehm’s Tierleben, 3. Auflage, 1892,
Kriechtiere und Lurche, daß Platysternum megacephalum Gra y den
riesigen Kopf unter die Schale einziehen könne. Dies ist wohl aus rein mechani-

1746 F. Siebenrock,

Platysternum Gray Macroclemmys Gray Chelydra Schw.

2. Schläfendach weit | 2. Schläfendachziemlich | 2. Schläfendach wenig

|
nach hinten aus- weit nach hinten aus- nach hinten aus-
gedehnt. gedehnt. gedehnt.

3. Jugale von der Be-| 3. Das Jugale begrenzt | 3. Das Jugale begrenzt
grenzung der Augen- die Augenhöhle nur die Augenhöhle eine
höhle ausgeschlossen, mit einem schmalen breite. Strecke.
durch das Postfrontale Streifen.
zurückgedrängt.

4. Augenhöhlen seitlich | 4. Augenhöhlen seitlich | 4. Augenhöhlen aus- und
gelegen, Zwischen- gelegen, Zwischen- aufwärts gewendet,
raum breit. raum breit. Zwischenraum

schmal.

5. Pterygoidea in der| 5. Pterygoidea in der| 5. Pterygoidea in der
Mitte schmal, Fora- Mitte schmal, Fora- Mitte breit, Fora-
mina subtemporalia mina subtemporalia mina subtemporalia
sehr groß. sehr groß. mäßig groß.

6. Hinteres Gaumenloch | 6. Hinteres Gaumenloch | 6. Hinteres Gaumenloch
klein, unten - vom klein, unten vom groß, unten. vom
Palatinum allein be- Palatinum allein be- Palatinum und vom
grenzt. grenzt. Maxillare begrenzt.

7. Unterkiefersymphyse | 7. Unterkiefersymphyse | 7. Unterkiefersymphyse
breit, nach oben in breit, nach oben in schmal, ohne Stachel.
einen Stachel ver- einen ‚Stachel; + ver-
längert. längert.

Die meisten der hier angeführten Merkmale hängen mit
der Form des Kopfes zusammen. Der Kopf kann bei den
Schildkröten gegen eventuelle Angriffe durch Umlegen oder
durch Zurückziehen in die Schale geschützt werden; dies ist
aber bei Platysternum Gray und Macroclemmys Gray wegen
seiner ungewöhnlichen Größe nicht möglich. Daher finden wir
das Schläfendach nach hinten weiter ausgedehnt als bei
Chelydra Schw., um gleichsam einen knöchernen Panzer zu
bilden.

Aus demselben Grunde besitzen die ersteren Gattungen
zur wirksamen Verteidigung einen sehr kräftigen und mit

schen Gründen ganz ausgeschlossen, was ja auch die daselbst beigegebene
Abbildung, welche allerdings den natürlichen Verhältnissen nicht vollkommen
entspricht, beweisen muß.

Schildkröten aus Südchina. 1747

einem langen, spitzen Haken bewaffneten Unterkiefer. Für
diesen ist eine entsprechend starke Muskulatur nötig, welche
durch die besonders geräumigen Foramina subtemporalia
ermöglicht wird.

Auch die seitliche Lage der Augenhöhlen hängt bei
Platysternum Gray und Macroclemmys Gray offenbar von
dem Unvermögen ab, den Kopf in die Schale zurückzuziehen.
Durch diese Stellung werden die Augen viel mehr geschützt,
als wenn die Augenhöhlen wie bei Chelydra Schw. nach oben
ragen und daher den Angriffen viel mehr ausgesetzt sind.

Nicht nur das Skelett von Platysternum Gray, sondern
auch die inneren Organe, von denen bisher überhaupt noch
nichts bekannt war, weisen auf die nahen Beziehungen zu den
Chelydridae hin, wie sich aus der nachfolgenden Beschreibung
ergeben wird.

Die schwarz pigmentierte Zunge ist herzförmig, vorn breit
und abgerundet, hinten beiderseits in ziemlich lange Zipfel
ausgezogen. Ihre Oberfläche bedecken große, derbe und daher
verhältnismäßig wenige Papillen.

Das Zungenbein besteht aus dem fünfeckigen Hyoidkörper,
welcher in der Mitte und vorn noch knorpelig ist, während die
Ossifikation hinten und seitlich bis zum ersten Branchialbogen
schon Platz gegriffen hat. Der in eine scharfe Spitze endigende
Processus lingualis wird von unten durch ein breites, herz-
förmiges Entoglossum gestützt, von dessen Basis ein kurzer,
breiter Stiel nach hinten hervorragt.!

Nur der kurze, dreieckige Hyoidbogen ist knorpelig, die
Branchialbögen I und II bilden sanft aufwärts gekrümmte
Knochenstäbe, von denen letzterer knorpelig endigt.

Das Zungenbein von Platysternum Gray zeigt eine große
Übereinstimmung mit dem von Macroclemmys Gray, aus-
genommen daß bei letzterer Gattung der Il. Branchialbogen
am freien Ende spatelförmig verbreitert anstatt rund ist.

I Dr.H. Fuchs (Anat. Anz., XXXI, 1907, p. 39) bezweifelt die Richtigkeit
meiner Angabe (Ann. Hofmus. Wien, XIII, 1899, p. 431), daß ein Entoglossum
bei allen Schildkröten anwesend sei.

Der genannte Autor vermochte nämlich bei zwei Embryonen von
Emys orbicularis L. mit im übrigen schon vollkommen entwickeltem Knorpelskelett

1748 F. Siebenrock,

Den weiten, dünnwandigen Schlund bedeckt eine waben-
förmig gefaltete Schleimhaut, auf der mäßig große, runde
Papillen zerstreut stehen; dagegen ist die glatte Schleimhaut
der Speiseröhre von enggesetzten, stark hervortretenden
Längsfalten durchzogen. Die Speiseröhre erweitert sich nach
dem Eindringen in die Leibeshöhle in. den nur wenig
geräumigen Magen, ohne daß die Cardiagegend besonders
gekennzeichnet wäre.

Der Magen ist anfangs bogenförmig, dann nach rechts
quer gelagert, wo er durch den Pylorus in den deutlich ab-
gesetzten Dünndarm übergeht. Dieser beschreibt hinter dem
rechten Leberlappen einen großen Bogen gegen die rechte
Körperwand, geht dann fast gerade nach hinten, bildet eine
transversale Doppelschlinge, kehrt wieder nach vorn zurück
und erweitert sich hinter dem Pylorus in den glockenförmigen
Dickdarm. ‚Letzterer zieht in gerader Richtung zur Beckenhöhle,

noch keine Spur vom Entoglossum wahrzunehmen, obwohl die Verknöcherung
bereits an mehreren Stellen des Skelettes begonnen hatte.

Fig. 1. Emys orbicularis L.

Zungenbeinkörper von unten mit dem vorn aufliegenden Entoglossum eg.
Nat. Gr.

Nach den mir vorliegenden, selbst gefertigten Präparaten vom Zungenbein-
apparat der in Rede stehenden Schildkröte kann ich neuerdings konstatieren, daß
bei ihr so wie bei allen anderen Arten, welche ich zu untersuchen Gelegenheit
hatte, ein verhältnismäßig großes und wie bei allen Süßwasserschildkröten ein
ovales Entoglossum anwesend ist. Wenn es Dr. H. Fuchs bei den Embryonen
noch nicht wahrzunehmen vermochte, dann liegt wohl die Annahme sehr nahe,
daß es sich erst postembryonal entwickeln dürfte.

Schildkröten aus Südchina. 1749

wo er als Koprodäum endigt und in das Proktodäum einmündet,
von dem er durch eine Ringfalte getrennt wird.

Die Leber hat eine ganz ungewöhnliche Form, weil der
linke Lappen durch zwei tiefe Längseinschnitte in drei Unter-
lappen geteilt ist. Von diesen erscheint der lateralste am meisten
separiert, daer mit dem medianen, dem größten Unterlappen,
nur durch eine schmale Brücke zusammenhängt. Die‘ Ver-
bindung der beiden’ Feberlappen geschieht nicht dureh eine
doppelte Brücke wie bei den anderen Schildkröten, sondern
durch eine einlache, und zwar durch die vordere, respektive
die dorsale. Der linke Leberlappen bedeckt fast ganz den
Magen, der rechte den bogenförmigen Anfangsteil des Dünn-
darms und den hinter ihm liegenden Endteil samt dem
anstobenden Dickdarm, 'so.daß in der’ Normallage der
Eingeweide bloß die beiden transversalen Dünndarmschlingen
zu sehen sind. In den Anfangsteil des Dünndarms, welcher
bogenförmig der Konkavität des rechten Leberlappens anliegt,
münden zwei Ausführungsgänge ein. Der mehr medial gelegene
ist der Duetus hepaticus, der’ laterale.der Ductus "cystieus,
welcher ebenso wie der Lebergang unmittelbar aus der Leber-
substanz hervorbricht, ohne daß von der Gallenblase auch nur
eine Spur zu sehen wäre. Erst beim Durchschneiden der
Lebersubstanz an dieser Stelle findet man sie in derselben
vollständig eingebettet. Daher ist man beim Anblick der Leber
geneigt, zu glauben, daß die Gallenblase bei Platysternum
Gray fehle.

Alle Schildkröten scheinen’ eine Gallenblase zu besitzen
und die Angabe J. Müller’s (Stannius, Zootom. Amph., 1856,
p. 196), wonach sie bei Testudo nigra vermißt werde, dürfte
auf einen ähnlichen Fall wie bei Platysternum Gray zurück-
zutunren, sein:

Die Lage der Gallenblase ist bei den Schildkröten über-
haupt sehr variabel. Sie kann ganz an die Oberfläche der Leber
verlegt sein, so daß sie bei Eröffnung der Leibeshöhle sofort
sichtbar wird, wie bei Ginosternum steindachneri Siebenr.,
oder sie ragt unter dem äußeren Leberrand hervor wie bei
Homopus areolatus Thunb. oder sie liegt mitten in der
konkaven Fläche der Leber wie bei vielen Testudo-Arten.

1750 F. Siebenrock,

Die Gallenblase kann auch in der Lebersubstanz größtenteils
eingebettet sein, so daß außer dem Ductus cysticus bloß der
sich anschließende Teil derselben noch hervorragt, wie dies
bei Macroclemmys Gray der Fall ist. Wird sie aber ganz von
der Lebersubstanz umschlossen, so daß nur mehr der Ductus
cysticus aus ihr herausführt, so hat man das Verhältnis, wie
es bei Platysternum vorkommt. Auch da läßt sich ein Grund-
zug der Gemeinsamkeit in der Organologie zwischen den zwei
letzteren Gattungen erkennen; denn die Tendenz des gänzlichen
Verschwindens der Gallenblase in der Leber bei Platysternum
Gray ist schon im Verhalten dieser Teile bei Macroclemmys
Gray ersichtlich.

Die rötlich weiße, ziemlich konsistente Bauchspeicheldrüse
erstreckt sich als schmaler Streifen vom Pylorus an der Hinter-
wand des Dünndarmes längs seiner Krümmung bis in die
Gegend, wo dieser in den Dickdarm übergeht. Die Bauch-
speicheldrüse hat somit eine transversale Lage und sie
beschreibt auf der rechten Seite einen Bogen nach hinten. Am
Ende des letzteren liegt hinter dem Dickdarm die ovale, braun
gefärbte Milz, fast ganz frei am Bauchfell angeheftet.

Der Kehlkopf zeigt einige Unterschiede von jenem bei
Macroclemmys (Siebenrock, Sitz. Ber. Ak. Wien, 108, Abt. I,
1889, Taf. 1, Fig. 6. bis: 8), die aber ‚nicht prinzipieller:Natur
sind. Der Schildringknorpel ist kürzer als bei der letzteren
Gattung und ziemlich stark gewölbt; er hat unten bloß eine
einzige große, häutige Interstitie und am Vorderrande seines
gespaltenen Oberteiles sitzt das Procricoid auf.

Der Gießbeckenknorpel besteht aus einem Processus
ascendens, welcher in eine ziemlich lange Spitze ausläuft;
außen entspringt ein kurzer Processus muscularis und vorn ein
mäßig langer Processus vocalis.

Die :Luftröhre liegt:-anfangs .auf (der ‚Speiseröhre und
wendet sich nach dem Eintritt in die Leibeshöhle rechts von
ihr. Eine kurze Strecke darnach teilt sich die Luftröhre in die
beiden Luftröhrenäste, von denen der rechte in gerader Richtung
zur Lungenpforte gelangt, während der linke die Speiseröhre
umspannt und ober ihr in der Cardiagegend die linke Lunge
erreicht. Die Luftröhre besteht aus 41, der rechte Luftröhrenast

Schildkröten aus Südchina. 17.91

aus 28 und der linke aus 34 Knorpelringen. Die vier vordersten
‘* der Luftröhre sind oben offen und jene der Luftröhrenäste
anastomosieren vielfach miteinander.

Die Lungen sind so wie bei allen Schildkröten drei-
eckige Säcke, die mit den Spitzen bis hinter die Nieren
keichen.

Das Herz fällt durch die ungewöhnliche Breite auf, weil an
den Seiten der Vorkammern die Sinus venosi ganz merklich
hervorragen. "Sie. übertreffen an Ausdehnung-- noch: . jene
von Macroclemmys Gray, deren besondere Größe schon
G»Eritsch (Arch. Anat- und Phys;, 36 [1869], p. 669, Taf. XX,
Fig. 6) hervorgehoben hat. Allein während bei dieser Schild-
kröte bloß der rechte Sinus venosus hinter seiner Vorkammer
hervortritt, ist dies bei Platysternum Gray auch, und zwar in
noch höherem Maße beim linken der Fall.

Die beiden Aortenbogen, welche gemeinsam als Bulbus
arteriosus, dem mittleren der drei großen Gefäßstämme, der
Herzkammer entspringen, vereinigen sich dorsalwärts, ziemlich
weit vorn zur Aorta descendens durch einen auffallend kurzen
Ramus anastomoticus. Vor diesem entspringt aus der Aorta
sinistra die Arteria gastro-epiploica und unmittelbar hinter ihr
die Arteria mesenterica.

Die zwischen den beiden Carotidenstämmen gelegene
unpaarige Schilddrüse ist von querovaler Form und etwas
abgeplattet. |

Die Thymusdrüse scheint an diesem Präparate bei der
Herausnahme der Eingeweide aus der Schale entfernt worden
zu sein, weil keine Spur davon sichtbar ist.

Die mäßig großen Nieren liegen dorsalwärts beiderseits
vom Mastdarm. Sie bilden an der Oberfläche nur wenige, aber
dafür große Windungen zum Unterschiede von Macroclemmys
Gray, wo sie durch ihren Windungsreichtum auffallen. Die
Harnleiter führen in die kugelrunde Harnblase, welche durch
einen kurzen Hals in das Urodäum mündet.

Von den beiden Eierstöcken haben sich bloß im linken
Eier in geringer Größe entwickelt, der rechte Eierstock ist im
virginalen Zustand geblieben. Die mehrfach gewundenen
Ovidukte endigen gleichzeitig mit den Harnleitern durch

17.32 F. Siebenrock,

Urogenitalpapillen beiderseits etwas hinter der Blasenöffnung
in den Sinus urogenitalis.

Der an der dorsalen Wand des Proktodäums gelegene
Kitzler besteht aus einem kleinen runden Knötchen, der Eichel,
umgeben von einem Schleimhautwulst, dem Präputium des
Kitzlers.

Die Analblasen liegen nicht frei in der Leibeshöhle, sondern
sie werden durch das Bauchfell an die Körperwand der Leisten-
gegend befestigt. Sie haben eine ziemlich große Ausdehnung
und ihre Schleimhaut ist bis zur Einmündungin das Proktodäum
mit langen Zotten besetzt. Auch Macroclemmys Gray besitzt
ziemlich große Analblasen, während sie bei Chelydra Schw.
nach Schmidtgen (Zool. Jahrb., Anat., XXIV, 1907, p.405) noch
rudimentär sind und eine zweizipfelige Tasche darstellen.

Aus dem angeführten Tatsachenmaterial geht wohl zur
Genüge die Affinität von Platysternum Gray mit Macroclemmys
Gray hervor, so daß an einen engeren Zusammenschluß
gedacht werden müßte, als man bisher angenommen hatte,
würden nicht anderseits wieder einschneidende Unterschiede
eine große Kluft zwischen den beiden Gattungen erkennen
lassen. Daß Platysternum Gray in unmittelbarer Nähe der
chelydroiden Schildkröten im System zu stehen kommt, ist
klar. Da aber auch sehr gewichtige Merkmale dieser Gattung
mit den Emydidae übereinstimmen, so hat man es hier mit einer
Form zu tun, welche ein Bindeglied dieser Gruppen vorstellt
und an die äußerste Grenze der chelydroiden Gruppe gerückt
ist. Dies möge nachstehendes Schema veranschaulichen.

Cinosterninae. Platysternidae.
Staurotypinae.
|
Chelydra. Macroclemmys.

Chelydroide Urform.

Daß Macroclemmys Gray geologisch älter als Platysternum
Gray sein muß, unterliegt wohl keinem Zweifel, denn die
erstere Gattung tritt schon im Tertiär auf, während von
Platysternum Gray fossile Funde bis jetzt noch unbekannt sind.

Schildkröten aus Südchina. IKAse,

Eben vor kurzem beschrieb O. P. Hay (Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist, XXIU, 1907, p. 847) Knochenfunde einer neuen
Macroclemmys-Art aus dem Pliozän der Westküste Floridas,
also aus der Heimat der einzigen rezenten Art.

Leider konnte bei diesen phylogenetischen Betrachtungen
Devisia mythodes Ogilby (Proc. R. Soc. Queensland, XIX,
1905, p. 11), eine chelydride Schildkröte aus Neuguinea, nicht
berücksichtigt werden. Da der Autor von ihr keine Abbildung
gegeben hat, ist es sehr schwierig, sich nach der Beschreibung
allein eine genaue Vorstellung davon zu machen. Ebenso fehlen
Anhaltspunkte über den Bau des Skelettes, dessen Kenntnis für
die systematische Beurteilung von eminenter Wichtigkeit ist.

Die Exemplare von Platysternum Gray aus Kwang Si und
Kwang Tung stimmen in ihren habituellen Merkmalen nahezu
vollständig mit der Beschreibung Boulenger’s |. c. überein.
Nur sei bei einigen dieser Merkmale mit besonderem Nachdruck
auf die Ähnlichkeit mit den Chelydridae hingewiesen, weil sie
für die Phylogenie von großer Wichtigkeit sind.

An der unteren Fläche des vorderen Schalenrandes bilden
die daselbst liegenden Schilder, das Nuchale und das erste
Marginalpaar, so wie bei den Chelydridae einen sehr schmalen
Streifen als Einfassung der Nuchalplatte, während dieser
Streifen bei den übrigen Schildkröten immer breit ist.

Ein weiterer wichtiger Umstand für die Phylogenie von
Platysternum Gray liegt in der Beschilderung des Plastrons.
Von besonderer Form sind die Gularia, da sie die ganze
Breite des Vorderlappens einnehmen, wie es bei den Chelydridae
der Fall ist. Nur endigt der Vorderlappen bei dieser Familie
spitz, bei Platysternum Gray aber breit, was mit der Anpassung
an die Lebensweise im trüben oderim klaren Wasser zusammen-
hängt.

Die Pectoralia sind länger als die anstoßenden Abdominalia,
die Seitenflügel dieser Schilder, welche die schmale Brücke
bedecken, verhalten sich aber umgekehrt. Bei Chelydra Schw.
reichen die langen Femoralia unmittelbar bis zu den ebenfalls
sehr langen Pectoralia, weil von den Abdominalia bloß die
Seitenflügel entwickelt sind. Diese findet man bei Macroclemmys
Gray schon sehr häufig durch eine Quernaht in zwei Teile

1754 F. Siebenrock,

zerlegt, wovon der vordere kürzer als der hintere ist und vom
anstoßenden Pectorale durch eine schräge Naht getrennt
wird. Daß diese Naht auch verschwinden kann, hat schon
Boulenger |. c., p. 26, Fig. 7c., gezeigt. Somit stellen die
vorderen Teile, die durch Querteilung der Abdominalia ent-

Ber
>
&
iS
inne

Fig. 2. Platysternum megacephalum Gray.

Mittlerer Teil des Plastrons. Nat. Gr.
p = Pectorale, a = Abdominale.
pf = Pectoralflügel. af== Abdominalflügel.
f== Femöorale.

standen sind, die Seitenflügel der Pectoralia dar, welche ent-
weder durch eine schräge Naht voneinander getrennt oder
mit ihnen vereinigt sein können.

Bei dem mir vorliegenden Plastron von Macroclemmys
Gray ist das erstere der Fall. Es zeigt aber einen weiteren, sehr
wichtigen Befund dadurch, daß zwischen den Pectoralia und
Femoralia ein kurzes Schilderpaar eingeschoben ist, welches
beiderseits mit dem Hinterteil des Seitenflügels durch eine

Schildkröten aus Südchina. 1103

Fig. 3. Macroclemmys temminekii Holbr.

»—- Pectorale. a —= Abdominale.
pf = Pectoralflügel. af= Abdominalflügel.
= kemörale.

schräge Naht zusammenstoßt. Dieses Schilderpaar stellt offenbar
die Abdominalia dar, deren Seitenflügel noch durch eine Naht
getrennt sind.

Vergleicht man daher die Beschilderung des Plastrons
von Chelydra Schw., Macroclemmys Gray und Platysternum
Gray, so läßt sich abermals eine phylogenetische Stufenreihe

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 116

1796 F. Siebenrock,

feststellen, in der Chelydra Schw. den niedrigsten Rang ein-
nimmt und Platysternum Gray den höchsten. Dazwischen steht
Macroclemmys Gray, welche Gattung nach der Beschaffenheit
des Plastrons vielleicht unmittelbar von der chelydroiden
Stammform abzuleiten ist, während zwischen ihr und
Platysternum Gray eine größere Kluft durch noch fehlende
Zwischenglieder auszufüllen sein dürfte.

Auch unter den Emydidae kommen zuweilen ähnlich
geformte Gularia wie bei Platysternum Gray vor, so beispiels-
weise bei der Gattung Datlagur Gray aus Indien. Diese Gattung
zeigt überhaupt einige Übereinstimmung in der Gesamtform
des Plastrons mit Platysternum Gray. Zieht man ferner noch
in Erwägung, daß Batagur Gray ebenso wie die Chelydridae
am äußeren oder kleinen Finger der Vordergliedmaßen drei
anstatt zwei Phalangen besitzt, so ist die Annahme eines
phylogenetischen Zusammenhanges zwischen Platysternum
Gray und Batagur Gray nicht von der Hand zu weisen,
zumal ja die erstere Gattung einige sehr gewichtige Charakter-
züge der Emydidae aufweist.

Die Zeichnung, respektive das Farbenkleidmuster scheint
bei Platysternum megacephalum Gray einigermaßen variabel
zu sein, wie die mir vorliegenden Exemplare aus Kwang Si und
Kwang Tung beweisen.

Rückenschild lichtbraun mit mehr weniger deutlichen, auf
der ganzen Oberfläche zerstreuten schwarzen Punkten und
kleinen Strichen. Plastron und Unterseite des Rückenschildes
gelb mit schwarzen, wolkigen Flecken, die entweder sehr stark
entwickelt sein können oder bloß angedeutet sind. In
ersterem Falle sieht das Plastron dunkel, in letzterem licht aus.
Kopf graubraun mit einigen schwarzen Längsstrichen auf der
Oberfläche, an”den’Seiten Tötlichzelbe/ rundliche’Pleeke, die
sich bei zwei Exemplaren aüch auf die Kiefer erstrecken. Nur
bei einem Exemplar ist der Streifen hinter dem Auge angedeutet,
dafür fehlen aber die rötlich gelben Flecke an der Schläfe. Hals
und Gliedmaßen oben so wie der Kopf gefärbt, unten grau; die
oberen Schuppen der Gliedmaßen mit rötlich gelben Punkten
versehen. Eine ähnliche Färbung besitzen die rundlichen
Warzen an der Kehle. Eine schwarze, mediane Linie unten am

Schildkröten aus Südchina, 1.97

Schwanze, welche Dumeril und Bibron (Erpet. gen., II, 1835,
pi 347) und. /Boulengerl. .c. angeben, fehlt bei'!allen-vier
Exemplaren spurlos. Der Schwanz ist lichtbraun gefärbt und hat
unten zahlreiche kleine, rötlich gelbe Flecke.

Der sekundäre Geschlechtscharakter liest. nicht Inder
Form des Plastrons, sondern in der Lage der Kloakenöffnung.
Diese ist beim Männchen weiter nach hinten gerückt als beim
Weibchen, außerdem hat das Männchen eine etwas dickere
Schwanzwurzel als das Weibchen.

Platysternum megacephalum Gray gehört ausschließlich
dem orientalen Faunengebiet an. Es wurden bisher Exemplare
gefunden in: Südchina (Gray, Proc. Zool. Soc. London, 1831),
Kwang Si und Kwang Tung, Südchina (Swinhoe, Proc. Zool.
Soc. London, 1840, und Siebenrock), siamı(Bonlengent.e,),
Birma (Boulenser:|, ec), Beou Blych, Journ, Asiat.soe
Bengal, XXIV, 1855), :Tenasserim «(Boul&nger, Ann. Mus.
Genoxva.2|, IV, 1887). Außerdem mıhrı.C. de. Klera. lc. diese
Schildkröte auch von Mindoro, einer Insel des Philippinen-
archipels, an.

Platysterunm megacephalum Gray wird von den Chinesen
in Kwang Si und Kwang Tung »Ying Chöü Kwai«, Adler-
schnabel-Schildkröte, genannt. Das Tier wird nach Fea (Ann.
Mus. Genova [2], XVII, 1897, p. 449) von den Eingebornen in
Birma des Fleisches wegen in den Kaskaden der Flüsse
gefangen. Im Wasser läßt es sich ohne viel Widerstand
ergreifen, wenn es aber herausgenommen ist, soll es wütend
herumbeiben;

Ich habe Gelegenheit, zwei Exemplare, d’ und 2, seit
einigen Monaten lebend zu beobachten, da sie sich im
Aquarium ganz wohl fühlen und gern Nahrung annehmen.
Diese besteht aus rohem Fleisch (Rindsherz), welches ihnen,
in lange, schmale Stücke geschnitten, wöchentlich einmal
gereicht wird. Die Tiere ziehen das Fleisch als Nahrung den
Fischen vor, welche ihnen lebend ins Aquarium gegeben
werden. Sie erfassen die Fleischstücke mit großer Gier und
verschlucken sie ruckweise, dabei wird der Hals, der im Ver-
hältnis zum Kopf sehr dünn zu nennen ist, so weit wie möglich
aus der Schale hervorgestreckt.

116*

1758 F. Siebenrock,

Gegen Temperatureinflüsse scheinen sie wenig empfindlich
zu sein, denn sie sind in einem ungeheizten Aquarium (im.
Monat Dezember) untergebracht, in. dem das Wasser nur beim
Wechseln, in 2 bis 3 Tagen einmal, etwas erwärmt wird. Nimmt
man die Tiere aus dem Wasserbehälter, so reißen sie den
Mund weit auf und pfauchen ganz vernehmlich, aber den
Versuch, nach einem zu schnappen, sah ich bei ihnen nie. Sie
liegen selten ruhig am Boden des Aquariums, sondern. ihre
Beine sind in steter Bewegung. Nur zeitweise strecken sie die
Schnauze aus dem Wasser hervor, um Luft einzuatmen,
meistens ist der Kopf jedoch unter Wasser. Somit dürfte diese
Art eine ausschließlich aquatische Lebensweise führen und sie
scheint reines, klares Wasser dem trüben vorzuziehen, wie
man beim Erneuern desselben wahrnehmen kann.

Geociemys reevesii Gray.

Damonia veevesii Boulenger, Cat., 1889, p. 95; C. de Elera, Cat. Sist. fauna
de Filipinas, I, 1895, p. 400.

Geoclemys reevesii part. Stejneger, Herp. Japan etc., Bull. U.S. Mus., 58 (1907),
p. 497.

Geoclemys Gray hat, wie Stejneger. c., p. 496, nachwies,
die Priorität vor Damonia Gray, weshalb dieser Gattungsname
beizubehalten ist.

11 Exemplare, 4 Z und 7 ?, durchgehends jugendliche
Individuen. Länge des Rückenschildes beim größten Exemplare
75 mm, dessen Breite 54 mm, Höhe der Schale 35 mm; diese
Maße verhalten sich beim kleinsten Exemplar wie 52:42:29.

Die habituellen Merkmalerdieser) Fieresstimmen mit der
ausführlichen Beschreibung Stejneger's'l. e.züberein, nurfsei
auf das starke Variieren der humeralen Mittelnaht am Plastron
hingewiesen. Sie ist zwar nie länger als die gulare, sie kann
aber nahezu so lang wie diese werden oder auch so kurz sein,
daß sich nur die inneren Spitzen der Humeralia berühren; und
davon hängt die Größe der Gularia ab.

Die Grundfarbe des Rückenschildes zeigt alle Nuancen von
Hellbraun bis Dunkelbraun, niemals aber ist derselbe schwarz
gefärbt. Der olivenfarbene Kopf besitzt seitlich und unten stets
die gelben Zeichnungen, wie sie.Stejneger lc. p. 498,-in

Schildkröten aus Südchina. 1759

Figur 388 abbildet, mit einigen Variationen, die individueller
Natur sind. Am konstantesten erweist sich der gelbe Saum des
Mundwinkels und am meisten wechselt die Markierung vor dem
Auge. Sie kann aus einem oder zwei Punkten bestehen, aus
einem oder zwei Strichen, welche gegen die Schnauzenspitze
hinziehen, oder sie kann auch gänzlich fehlen. Gewöhnlich
sind am Halse sieben gelbe Längslinien anwesend, von denen
drei seitlich liegen und eine oben; die oberste der Seitenlinien
ist immer am deutlichsten zu sehen.

Geoclemys reevesii Gray kommt im südöstlichen Teil
Chinas, in Korea und im südlichen Japan vor; außerdem
erwähnt sie.C..de Elera:l. e-auch von den Inseln Luzon und
Cavite des Philippinenarchipels.

Diese Schildkröte wird von den Chinesen in Kwang Si
und Kwang Tung »Kamm Chin Kwai«, Goldgeld-Schildkröte,
genannt und zur Wahrsagerei verwendet, indem man sie so wie
bei uns einige Vögel das Ziehen von Glückszetteln lehrt.

Geoclemys reevesii unicolor Gray.

Damonia reevesii var. umicolor Boulenger, Cat., 1889, p. 96; Hilgendorf,
sitz’ Ber. Naturf.: Fr. Berlin, 1880, ,p: 1115; Werner; ÄAbh. Bayer. Ak:
WissziMiunchen, II’ Ki -XX]E12:(1903), P: 353:

Geoclemys reevesii part. Stejneger, Herp. Japan etc., Bull. U, S. Mus., 58 (1907),
p. 497.

Diese Schildkröte wurde von Gray (Ann. Nat. Hist. [4], XII,
187 3,:P..4.8) ursprünglich nach mehreren Exemplaren, angeblich
aus Shanghai, als selbständige Art beschrieben und von
Sclater (Proc. Zool. Soc. London, 1873, p. 517). fast gleichzeitig
unter dem gleichen Namen von Ningpo mitgeteilt.

Da sie wohl in der Färbung, nicht aber durch habituelle
Merkmale von der Stammform verschieden ist, wandelte sie
Boulenzer)] ©. sanz richtige Inveine Unterart um stejneger
l. c. ist gleichwohl anderer Meinung, indem er so wie Strauch
(Mem. Ac. St. Petersb. [7], XXXVIH, Nr. 2 [1890], p. 74) dieselbe
für eine individuelle Aberration der Stammform hält und sie
daher unter die Synonymie stellt. Dazu haben wir, glaube
ich, wenigstens vorläufig noch keine Berechtigung, solange
nicht nachgewiesen ist, daß es sich hier nicht um selbständige

1760 F. Siebenrock,

Formen, sondern bloß um zufällig entstandene melanotische
Individuen handelt.

Stejneger hat viel zu wenig Exemplare untersucht, um
darüber ein endgültiges Urteil abgeben zu können. Die
Exemplare, welche Schlegel (Abbild., 1844, p. 127) beschreibt
und auf der Tafel 42 darstellt, gehören auch gar nicht zur
Unterart unicolor, wie es Stejneger annimmt, sondern zur
Stammform; wenn auch die Schale etwas dunkler als gewöhn-
lich gefärbt ist, sind dennoch Zeichnungen sowohl an den
Seiten des Kopfes als an der Kehle sichtbar. Bei der Unterart
fehlen dieselben eben vollständig, was leider in der von
Sclater Il. 'c. gegebenen Figur . auf‘ der- Tafel: 44 nicht
ersichtlich ist.

In der Razlag-Kollektion befindet sich ein Exemplar
von 85 mm Schalenlänge, welches einförmig dunkel gefärbt ist
ohne Spur einer helleren Zeichnung oder Markierung an den
Seiten des Kopfes und an der Kehle. Es sind nämlich alle
Hartgebilde der Schale, die ungeteilte Haut auf dem Kopf und
hinter den Augen, die Kiefer und die Schuppen der Gliedmaßen
schwarz gefärbt, die Körperhaut zeigt dagegen ein Dunkelgrau.
Außer diesem Exemplar besitzt das Museum noch ein anderes,
fast schon erwachsenes aus Japan ohne genauere Fundorts-
angabe, welches mit dem vorhergehenden in der Färbung ganz
konform ist.

Geoclemys veevesii unicolor Gray wird von den Chinesen
in Kwang Si und Kwang Tung nicht verschieden von der
Stammform benannt, wenigstens liegen keine ss ann
Angaben von Seite Dr. Razlag’s vor.

Geoemyda spengleri Gm.

Nicoria spengleri Boulenger, Cat., 1889, p. 120; C. de Elera, Cat. Sist.
fauna de Filipinas, I, 1895, p. 401.

Geoemyda spengleri Stejneger, Herp. Japan etc., Bull. U. S. Mus., 58 (1907),
p. 501.

Da gegen die Begründung Stejneger’s, Proc. Biol. Soc.
Washington, XV, 1902, p. 238, über die Priorität von Geoemyda
Gray für Nicoria spengleri Gm. anstatt des bisher üblichen
Namens Nicoria Gray nichts einzuwenden ist, wird hier

Schildkröten aus Südchina. 1761

der erstere Gattungsname im Sinne des genannten Autors
restituiert. | BoBtaV | |

4 Exemplare, 2 d und 2 9, von nahezu gleicher Größe.
Länge des Rückenschildes beim Männchen 100 mm, dessen
Breite 69, Höhe der Schale 31 mm; diese Maße verhalten sich
beim Weibchen wie 95:70:36.

Erstes Vertebrale am schmälsten oder höchstens ebenso
breit (bei einem Exemplar) wie das fünfte, viertes stets am
breitesten. Das vierte Costale variiert bedeutend in der Länge,
denn diese beträgt bei einem Weibchen 20 mm und bei einem
anderen ebenso großen bloß 15 mm; in letzterem Falle ist auch
die Breite eine geringere, dafür aber jene des vierten Vertebrale
eine größere. Die Axillaria fehlen spurlos und der Vorderrand
der Brücke verbindet sich unmittelbar mit den entsprechenden
Marginalia. DuisE

Die abdominale Mittelnaht am Plastron ist stets am
längsten, die anale ebenso lang wie die humerale oder sogar
kürzer als diese und dann ist die humerale Mittelnaht auch
länger als die pektorale, was mit der besonderen Kürze der
Gularia zusammenhängt, wie es bei einem der Exemplare der
Fall ist.

Rückenschale bei einem lebenden Exemplar, Männchen,
rostrot, Schuppen auf den Gliedmaßen schön rot und die
dazwischenliegende Haut grau gefärbt. Nach kurzer Zeit
verschwand die rostrote Farbe auf der Rückenschale in Alkohol,
sie wurde strohgelb mit zahlreichen, graubraunen Vermikula-
tionen auf den einzelnen Schildern, welche vorher nicht sichtbar
waren. Hier rührt der rostrote Schalenüberzug nicht von
Laterit her, wie man dies so häufig findet. Es muß die Farbe
anderen Ursprungs sein, weil Laterit in Alkohol nicht gelöst
wird. |

Kopf bei den Weibchen oben und seitlich braun mit gelben
Punkten und kleinen Strichen, nur in der Schläfengegend zieht
beiderseits eine gelbe Linie vom hinteren Augenrand bis über
den Halsrücken hin. Beim Männchen ist letztere kaum
angedeutet. Beide Kiefer braun und gelb gefleckt.

Der sekundäre Geschlechtscharakter kommt sowohl beim
Plastron als auch in der Form des Schwanzes zur Geltung.

1762 F, Siebenrock,

Während ersteres beim Weibchen flach ist, bildet dasselbe beim
Männchen eine rinnenförmige Vertiefung in der Längsachse.
Der Schwanz :des letzteren ist: um. ein= Drittel. länger. und
bedeutend dicker als beim Weibchen, weshalb er den Kopf in
der Länge bei jenem weit, beim Weibchen aber nur unbedeutend
überragt. Die Kloakenöffnung liegt bei diesem gleich am
Beginne des Schwanzes, beim Männchen in der Mitte desselben.

Geoemyda spengleri Gm. hat eine ziemlich ausgedehnte
geographische Verbreitung, denn sie wurde bis jetzt nicht nur
auf dem Festlande des asiatischen Kontinents, in China ohne
genauere Fundortsangabe (Gray, Proc. Zool. Soc. London, 1834,
p. 100) und in Kwang Si und Kwang Tung (Siebenrock)
gesammelt, sondern auch auf einigen Inseln, wie in Borneo
(Bleeker, Natuurk. Tijdschrift Nederl. Indie, XVI, 1858 bis 1859,
p. 438), in Sumatra (Bleeker, ebendas. XV, 1858, p. 260, und
XXL 1860, p: 286; ,Boettger, Kat: Rept. Senek, Mus, .1,71893;
p. 6), auf den Batu-Inseln (Sachse, Allgem. deutsche naturhist.
Zeitung, 1846, p. 329), auf Okinawa shima (Boulenger, Ann.
Nat; Hist: [6], X, 418922P.. 302, Fritze, 2001 .Jahrb, _yses
1894, p; 859; Stejneger, ];.c;,, p. 302) und auf Ishisaki5shima
(Stejneger, 1. c.,, p. 502) beobachtet. Außerdem erwähnt sie
C. de.Elera, 1.c., .p. 401,.auch von :den Inseln. Bäalabaer und
Paragua des Philippinenarchipels.

Diese Art wird von den Chinesen in Kwang Si und
Kwang Tung »Ling Shan Kwai«, Wunderberg - Schildkröte,
genannt, sie soll angeblich keiner Nahrung bedürfen und daher
auch nie eine zu sich nehmen. Das hier lebend angekommene
Exemplar, welches in einem Aquarium gehalten wurde, hat
tatsächlich während sechs Wochen jedwede Nahrung verweigert,
weshalb es in Alkohol wandern mußte.

Gray (Proc. Zool. Soc. London, 1834, p. 99) hielt Geovemyda
spengleri Gm. mehr für ein terrestres wie für ein aquatisches
Tier, weil an den Füßen die Schwimmhäute fehlen und weil die
im zoologischen Garten in London lebend gewesenen Tiere nie
das Wasser aufsuchten. Daß die Art keine ausschließlich
aquatische Lebensweise führt, dürfte möglich sein, daß sie aber
sicher zeitweise auch ins Wasser geht, ist sehr wahrscheinlich,
denn die Schwimmhäute sind entgegen der Behauptung Gray ’s

Schildkröten aus Südchina. 1763

vorhanden, aber nur nicht so vollkommen entwickelt wie
bei den meisten Emydidae.

Cyclemys trifasciata Bell.

Cyclemys trifasciata Boulenger, Cat., 1889, p. 133; C. de Elera, Cat. Sist.
fauna de Filipinas, I, 1895, p. 401.

Ein Exemplar, ?, halberwachsen. Länge des Rücken-
schildes 85 mm, dessen Breite 66 mm, Höhe der Schale 35 mm.

Bei diesem Exemplar hat das Plastron nicht nur hinten,
sondern auch vorn eine Einkerbung; letztere ist zwar etwas
kleiner als die hintere, aber dennoch sehr deutlich wahrnehmbar.
Inguinalia anwesend, gut entwickelt. Pektorale, abdominale und
anale Mittelnaht von gleicher Länge, am kürzesten die humerale.
Pektoralschilder länger als die humeralen.

Plastron schwarz mit gelbem Rand, der sich auch auf die
Einkerbung am Vorderlappen erstreckt. Die radienförmigen
gelben Linien in der Mitte des Plastrons sehr undeutlich. Am
Kopfe seitlich drei schwarze Streifen anwesend, weil sich der
obere in zwei Äste geteilt hat. Von diesen liegt der eine über
dem Auge, der andere hinter diesem und beide vereinigen sich
hinter dem Trommelfell, während der untere Streifen daselbst
getrennt endigt.

Oyclemys trifasciata Bell. ist eine rein chinesische Form;
sie wurde daher von Günther (Rept. Brit. Ind., 1864, p. 14) mit
vollem Rechte »The Chinese Box Tortoise« genannt. Ihre
Heimat ist das südliche China, wo sie nicht selten zu sein
scheint, wie eine Sendung von 8 Individuen an die kaiser!.
Menagerie zu Schönbrunn (Wien) beweist. Nach C. de Elera,
l. c., p. 401, soll sie aber auch auf den Bata-Inseln vorkommen,
dem einzigen Fundort, welcher außerhalb Chinas bis jetzt
bekannt ist.

Diese Art hat bei den Chinesen in Kwang Si und Kwang
Tung keinen eigenen Namen, wenigstens teilt Dr. A. Razlag
keinen mit. Sie scheint dort für eine Jugendform von Geoemyda
spengleri Gm. gehalten zu werden, wie aus den Bemerkungen
unseres Gewährsmannes hervorgeht, die einer jeden Art
beigefügt sind.

1764 F. Siebenrock,

Gattung Trionyx Geoffr.
Trionyx Boulenger, Cat., 1889, p. 242.
Amyda Stejneger, Science, XXI, 1905, p. 228, und Herp. Japan etc., Bull. U. S.

Mus., 58 (1907), p. 514.

Der Einführung von Oken’s Namen Amyda für Trionyx
Geöffr. durch Stejneger I. c.. kann, ich nichtvbeipflichten:
Oken (Lehrb. der Zool., II, 1816) kommt als Autor überhaupt
nicht in Betracht, weil er in seiner Zoologie die damals schon
gangbare binäre Nomenklatur nicht mit Konsequenz durch-
geführt hat. Oken stellt Arten mit verschiedenen Gattungsnamen
zu einer Gattung, wie dies beispielsweise bei Chelys, p. 347, der
Fall ist. In dieser Gattung wird als erste Art Chelys fimbriata,
Matamata, Raparata, cornifera und als zweite Emys
scorpioides, tricarinata genannt. Außerdem kommt Emys noch
dreimal als Gattungsname für ganz heterogene Arten in An-
wendung.

Dieses eine Beispiel dürfte schon genügen, um den Oken-
schen Namen jedwede Berechtigung für die jetzt gültige Nomen-
klatur abzusprechen.

GeötTfroy."st. "HOilaite” (Ann. Mi Paris? XV 78509)
gebührt das Verdienst, für eine Anzahl Lippen- oder Weich-
schildkröten, welche damals bekannt waren, den Gattungsnamen
Trionyx anstatt der allgemeinen Linne’schen Bezeichnung
Testudo eingeführt zu haben. Geoffroy gab eine Charakteristik
dieser Gattung, welche auf alle darin enthaltenen Arten paßte.
Wenn nachträglich daraus Formen eliminiert werden mußten,
weil sie den Charakter einer selbständigen Gattung aufwiesen,
so liegt der Grund darin, daß Geoffroy den Begriff der Art
zu weit ausgedehnt hatte, wie dies bei Emyda granosa der
Fall war.

Ebenso ergab sich die Notwendigkeit, für Trionyx subplanus
eine eigene Gattung zu. kreieren, und dies geschäh”'zterst
von Gray (Cat. Tort, 1844, p. 49), welcher dafür den
Namen Dogania aufstellte. Damals wurden aber von Gray. c.
für die Selbständigkeit derselben so unzureichende Argumen-
tationen ins Treffen geführt, daß sich Boulenger.c., p. 246,
genötigt sah, diese Gattung mit Trionyx abermals zu ver-
einigen.

Schildkröten aus Südchina. 1765

Erst in jüngster Zeit wurde von Stejneger (Science, XXI,
1905, p. 228) wieder versucht, der Art 7. subplanus unter dem
Gray’schen Gattungsnamen zur Selbständigkeit zu verhelfen.
Die Gründe, welche Stejneger dafür vorbringt, scheinen mir
für die Anerkennung derselben gewichtig genug zu sein. Wenn
auch die angeführten Merkmale hauptsächlich osteologischer
Natur sind, können sie dennoch für die Bestimmung und um so
mehr für die Systematik verwendet werden. Insbesondere der
Mangel eines medianen Fortsatzes am Hypoplastron läßt sich
bei allen, sogar bei Spiritusexemplaren ohne Schwierigkeit
nachweisen.

Allein Dogania. unterscheidet sich nicht nur im Baue der
Schale von Trionyx, sondern auch am Schädel befindet sich
eine Eigentümlichkeit, welche sie allen Gattungen der Familie
Trionychidae gegenüberstellt. Das Präfrontale bildet bei Dogania
nicht wie bei den übrigen Gattungen den vorderen Augen-
höhlenrand, sondern es ist durch das Zusammentreten des
Frontale mit dem Maxillare davon ausgeschlossen.!

Durch die Eliminierung der Gattung Dogania von Trionyx
wird das Prioritätsrecht Geoffroy’s auf den letzteren Namen
in Keiner Weise tangiert, obwohl Trionyr subplanus für ihn die
typische Art war. Der Begriff, den Geoffroy von der Gattung
Trionyx gefaßt hatte, bezog sich nicht allein auf subplanns,
sondern auf alle übrigen Arten und deshalb ist dieser Gattungs-
name nach meiner Ansicht beizubehalten.

Somit lautet die Synopsis der Familie Trionychidae
folgendermaßen. |

I. Plastron ohne Femoralklappen, Hyoplastron vom
Hypoplastron getrennt; die äußeren Enden des Nuchale liegen
auf dem zweiten Kostalplattenpaar.?

1705 Sıebenrock, Sitz. Ber. Ak, Wien,. 106, Abt. I,.1897, .p.. 278,
Tafel'V, Fig. 27.

2 Das Merkmal: »walls of the labyrinth completely exposed behinde«,
welches Boulenger |. c., p. 241, zur Unterscheidung dieser Gruppe von der
zweiten hervorhebt, kann nicht angewendet werden, weil bei Trionyx sinensis
Wiegm. und Dogania subplana Geoffr. das Labyrinth hinten tatsächlich nicht
freiliegt, sondern durch einen Fortsatz des Opisthotikums (Paroccipitale) gedeckt
ist, der mit dem Hinterrand des Pterygoideums eine Naht bildet. Cf. Sieben-
ro'ek,st1tz.'Ber.’Ak, Wien, 106; Abt. 1:1897,-Tafel IV, Fig. 23.

1766 F. Siebenrock,

1. Augenhöhle näher der Schläfen- als der Nasengrube
gelegen; knöcherne Choane zwischen den Augenhöhlen;
medianer Fortsatz am Hypoplastron anwesend .. Trionyx.

2. Augenhöhle näher der Schläfen- als der Nasengrube
gelegen; knöcherne Choane zwischen den Augenhöhlen;
medianer Fortsatz am Hypoplastron abwesend ... Dogania.

3. Augenhöhle näher der Nasen- als der Schläfengrube
gelegen; knöcherne Choane zwischen den Augenhöhlen

5 Pelochelys.

4. Augenhöhle näher der Nasen- als der Schläfengrube ge-

legen; knöcherne Choane hinter den Augenhöhlen.. Chitra.

Il. Plastron mit Femoralklappen; Hyoplastra mit den
Hypoplastra verwachsen; die äußeren Enden des Nuchale
liegen unter dem zweiten Kostalplattenpaar.

5. Hinterer Orbitalbogen breiter als der Querdurchmesser
der Augenhöhle; Epiplastra kurz, gerade; keine Marginal-
knochemsanwesende Br zaseeaeN n Cycloderma.

6. Hinterer Orbitalbogen schmäler als der Querdurchmesser
der Augenhöhle; Epiplastra kurz, gerade; Marginalknochen
aiwesend Aussaat Emyda.

/. Hinterer Orbitalbogen schmäler als der Querdurchmesser
der Augenhöhle; Epiplastra lang, winkelig gebogen; keine
Marsinalknöchen anwesend 2.52 merk Cyclanorbis.

Trionyx steindachneri Siebenr.

Trionyx cartilagineus part. Siebenrock, Sitz. Ber. Ak. Wien, 112, Abt. 1, 1903,
p. 347.
Trionyx steindachneri Siebenrock, Zool. Anz., XXX, 1906, p. 579, Textfig.

Drei Exemplare, ein erwachsenes Männchen und zwei halb-
wüchsige Weibchen. Länge des Rückenschildes beim größten
Exemplare 240 mm, dessen Breite 196 mm, Diskuslänge
196 mm; diese Maße verhalten sich beim kleinsten Exemplare
wie"1oL:.1831# 108:

Rückenschild ziemlich flach, aber mit einem deutlichen
Vertebralkiel versehen; . auf .dem „Vordertand seine doppelt.
Reihe Tuberkeln, von denen die hinteren viel größer als -die

Schildkröten aus Südchina. 1207

vorderen sind. Rückenschild in der Mitte mehr weniger glatt,
nur vorn, seitlich und hinten Anhäufungen flacher Tuberkeln,
die an letzterer Stelle von besonderer Größe und wieder konisch
geformt sind.

Epiplastra lang, vor dem Entoplastron in Kontakt oder
stark 'genähert; letzteres bildet einen'rechten oder einen: bloß
etwas stumpfen Winkel, dessen Schenkel spitz endigen.
Xiphiplastra mäßig lang und am Ende abgerundet, kürzer als
bei T. cartilagineus Bodd. Kallositäten vollkommen von der
Haut bedeckt und trotz der beträchtlichen Größe. des: Tieres
nicht sichtbar, während sie bei T. sinensis Wiegm. schon an
verhältnismäßig noch jungen Exemplaren ganz deutlich hervor-
treten.

Kopf ziemlich groß, langgestreckt, Schnauze doppelt so
lang wie der Querdurchmesser der Augenhöhle. Unterkiefer-
symphyse oben glatt, ohne Spur einer Längsleiste, wie sie
beispielsweise bei. T. cartilagineuns Bodd. vorkommt; die
Unterkiefersymphyse übertrifft den Querdurchmesser der Augen-
höhle beträchtlich.

Die ganze Oberfläche des Halses ist mit kleinen Tuberkeln
beseizi, unter’ denen-eiwas sroßere,- besonders seitlich, mit
spitzen ‚Enden hervorragen. Sie erreichen aber eine geradezu
enorme Größe am Hinterteil des Halses, wo sie seitlich in
dichten Gruppen beisammenstehen und dem Tier ein ganz
eigentümliches Ausschen verleihen, weil dadurch an dieser
stelle der Hals stark verbreitert ist. Diese Luberkeln- sind bei
den halbwüchsigen Exemplaren mit kleinen Stacheln bedeckt,
welche beim erwachsenen Männchen ausgefallen zu sein
scheinen, weil man statt ihrer tiefe Poren sieht.

Bei der Type, einem ganz jungen Individuum von 65 mm
Schildlänge, sowie bei den zwei Kotypen, ungefähr von
derselben Größe, sind diese Tuberkelanhäufungen am Halse
ebenfalls schon anwesend, sie wurden aber von mir I. c., p. 579,
damals wegen der geringen Entwicklung als unwesentlich über-
gangen. |
Diese Art, welche sich durch den auffallenden Reichtum
von Tuberkeln sowohl auf der Schale als auch, und zwar
insbesondere am Halse auszeichnet, unterscheiden sogar die

1768 F: Siebenrock,

Chinesen in Kwang Si und Kwang Tung genau von der daselbst
gleichfalls vorkommenden gemeinen T. sinensis Wiegm. und
benennen sie wegen dieser Eigentümlichkeit auch anders
als diese.

Rückenschild olivenbraun mit zerstreuten kleinen gelben
und mit wenigen, aber großen schwarzen Flecken oder Ver-
mikulationen, welch letztere bei den halbwüchsigen Exemplaren
prävalieren.

Die Färbung des Kopfes stimmt mit den zwei Figuren und
mit. der. dazugehörigen. Beschreibung in: meiner Arbeit 1. :c.;
p. 979, überein; nur wird die Zeichnung mit der Größenzunahme
der Tiere etwas undeutlicher. Die großen gelben Scheitelflecke
hinter den Augen sind auch beim erwachsenen Männchen
noch sehr gut sichtbar und bloß durch kleine schwarze Punkte
in der Farbe abgetönt.

Unterseite des Körpers beim Männchen grauschwarz mit
nur wenigen lichten Stellen, die bei den halbwüchsigen
Individuen viel häufiger auftreten. Somit hat es den Anschein,
als würde die dunkle Pigmentierung mit fortschreitendem
Wachstum zunehmen. |

Gliedmaßen, Hals und Schwanz oben braun, unten grau-
schwarz, je nach dem Alter mit oder ohne gelbe Flecke.

Trionyx steindachneri Siebenr. kommt außer in den
genannten Provinzen des südlichen China noch in Annam,
Tonkin und auf der Insel Hainan, woher die Type stammt, vor.

Diese interessante Art wird von den Chinesen in Kwang
Si und Kwang Tung »Shan Shöi Kwai«, glückliche Bergschild-
kröte, genannt, zum Unterschiede von Zrionyx sinensis Wiegm.,
welche daselbst »Kenk Yü«, Fußfisch, heißt. Die erstere wird
als Medizin verwendet und soll daher sehr teuer sein. Sie ist
nach Dr. A. Razlag’s Mitteilungen ein gutmütiges, träges Tier,
welches sich fast immer unter Wasser aufhält.

Trionyx sinensis Wiegm.

Trionyx sinensis Boulenger, Cat., 1889, p. 256; C. deElera, Cat. Sist. fauna
de Filipinas, I, 1895, p. 406; Siebenrock, Sitz. Ber. Ak. Wien, 112, Abt. I,
1903, p. 349, und Zool. Anz., XXX, 1906, p. 581; Nikolsky, Mem. Ac.
St.: Petersb: (8) XVIL, Nr:-1,1905,’p. 20:

Amyda japonica Stejneger, Herp.Japan etc., Bull. U. S., Mus., 58 (1907), p. 515.

Schildkröten aus Südchina. 1769

Amyda sinensis Stejneger, ]l. c., p. 525.
— schlegelii Stejneger, 1. c., p. 526.
— maackii Stejneger, 1. c., p. 529.

Zwei Exemplare, d und 9, von nahezu gleicher Größe;
außerdem ein halbwüchsiges Weibchen mit ungewöhnlicher
orangegelber Färbung. Länge des Rückenschildes vom Männ-
chen 212 mm, dessen Breite 185 mm, Diskuslänge 145 mm;
diese Maße verhalten sich beim kleineren, hell gefärbten Weib-
chen wie 163.:135.: 113.

Rückenschild flach, beim Weibchen etwas gewölbt. Verte-
bralkiel niedrig, aber deutlich sichtbar; beim orangegelben
Weibchen stärker entwickelt. Vorderrand umgeschlagen, glatt,
in der Mitte einige Einkerbungen. Oberfläche des Rücken-
schildes mit wurmförmigen Runzeln bedeckt, über die einige
wellige Längsreihen enggesetzter, kleiner Tuberkeln laufen;
bloß am mittleren Teile des Lederrandes hinter dem Diskus
werden diese etwas größer.

Epiplastra lang, vor dem Entoplastron weit voneinander
getrennt; dieses bildet einen sehr stumpfen Winkel, dessen
Schenkel am Ende stark verbreitert sind. Xiphiplastra kurz,
hinten abgestutzt. Kallositäten deutlich sichtbar.

Hals oben fein gerunzelt, hinten seitlich ganz unbedeutende
kleine Rauhigkeiten ohne merkliche Erhebung.

Rückenschild beim Männchen einförmig braun, beim
Weibchen olivengrün mit einigen undeutlichen schwarzen
Flecken. Plastron in beiden Geschlechtern schmutzigweiß, nur
die Unterseite des hinteren Schildrandes dunkel gewölkt.

Kopf oben und seitlich beim Männchen dunkeloliven mit
den für diese Art charakteristischen schwarzen Radien, vom
Auge ausgehend, die beim Weibchen vollständig fehlen.

Das abnorm gefärbte Weibchen stimmt im Habitus genau
mit den vorhergehenden Exemplaren überein; nur ist es oben
ganz orangegelb und unten milchweiß. Der oben orangegelbe
Kopf besitzt die schwarzen Radien, welche vom Auge nach vorn,
hinten und innen gehen, undeutlich ist bloß der untere Radius.

Unter allen asiatischen Schildkröten hat Trionyx sinensis
Wiegm. die größte geographische Verbreitung, denn sie
erstreckt sich über drei Regionen, und zwar über die palä-

1770 F. Siebenrock,

arktische, die orientalische oder indomalaiische und über
die australische Region. Vom Amurgebiet bis zur Insel
Timor,! also vom 45.° nördlicher bis zum 10.° südiicher Breite
bewohnt diese Art nicht nur den östlichen Teil des asiatischen
Festlandes, sondern auch eine Anzahl benachbarter Inseln.

Trionyx sinensis Wiegm. wird von den Chinesen in
Kwang Si und Kwang Tung, wie schon gesagt, »Kenk Yüs,
Fuß-Fisch, genannt. Nach Dr. A. Razlag’s Angaben sollen die
Exemplare dieser Art sehr bösartig, wild und bissig sein und
sich, wenn sie zusammenkommen, gegenseitig zu Tode beißen.
Die orangegelbe Spielart soll sehr selten und daher auch sehr
teuer sein.

Stejneger]. c. teilt "7yzonyx "sinensis- N iesm. ns vier
selbständige Arten nach den Lokalitäten, in denen sie vor-
kommen, und zwar: 1. Trionyx japonicus Temm. et Schleg,,
nur in Japan; 2. Trionyx sinensis Wiegm. im südlichen China
und auf der Insel Formosa; 3. Trionyx schlegelit Brandt in
Nordchina und 4. Trionyx maackii Brandt im Amurgebiet.

Diese Trennung ist nach meinem Ermessen keine natür-
liche, wie ich nach gewissenhafter Prüfung an der Hand der
zahlreichen Exemplare unserer Sammlung zur Überzeugung
gelangt bin. Vergleicht man die Exemplare der verschiedenen
Fundorte miteinander, so fällt augenblicklich der gemeinsame
Artcharakter auf und die geringen Unterschiede, die sich im
Habitus ergeben, erstrecken sich nicht nur auf Individuen ver-
schiedener Fundorte, sondern sogar auf diejenigen ein und
derselben Lokalität. Trionyr sinensis Wiegm. kann somit im
Sinne Stejnegers nicht einmal in Wüterarten, geschweige
denn in Arten geteilt werden. Daß bei der Beurteilung dieser
Frage die Färbung nur eine ganz untergeordnete Rolle spielen
wird, ist wohl selbstverständlich, da bei einer Art mit einer
so ausgedehnten geographischen Verbreitung, wie bei Trionyx
sinensis Wiegm., auch ein starkes Varitieren. nach dieser
Richtung hin auftreten muß.

Ebensowenig wie im Habitus ergeben sich auch an den
Skeletten von Exemplaren verschiedener Fundorte, und zwar

1 Cf. Siebenrock, Zool. Anz., XXX (1906), p. 583.

Schildkröten aus Südchina. NR

aus China, Formosa, Hainan und Japan keinerlei prinzipielle
Unterschiede, höchstens daß die Epiplastra mehr oder weniger
weit voneinander gerückt oder die Xiphiplastra nach hinten
etwas mehr ausgedehnt sind, Unterschiede, welche bloß einen
rein individuellen Charakter bekunden, wie der Vergleich einer
Reihe von Exemplaren derselben Lokalität veranschaulicht.

Steimegen], C.p.o1e, meint, es Sei ünmöslich, daß das
von, mir (Sitz. Ber. Ak. Wien, 101, Abt: I, 1902, p. 321, Fig. 4)
dargestellte Plastron von Trionyx sinensis Wiegm. und jenes
in-der: Gray’schen. Abbildung (Cät. Shield Rept., 1855, Ta-
fel XXXD Individuen derselben Art angehören können. Bei
der letzteren Figur stoßen nämlich die Epiplastra in der Mitte
eine lange Strecke aneinander, während sie sonst immer mehr
weniger weit getrennt bleiben. Allein die Gray’sche Figur hat
eben an dieser Stelle einen Zeichenfehler durch unrichtige
Schattierung erhalten. Man sieht nämlich zwischen den Epi-
plastra in der Mitte keine Trennungslinie, weil die inneren
Konturen derselben, welche bogenförmig verlaufen, zu wenig
scharf gehalten sind und sich vom häutigen Zwischenraum
nicht deutlich genug abheben. |

Viel richtiger ist Cantor’s Abbildung in Zoology of
Chusan, 1842, Taf. VI, welche ebenfalls das Plastron von
Trionyx sinensis Wiegm. darstellt, und dieses Tier stammt
so wie das Gray sche vom gleichen Fundorte, nämlich von
Chusan. Korrigiert man den Zeichenfehler an der Gray’schen
Figur, dann dürfte dieses Plastron in der Anordnung und in
der Form der einzelnen Knochen mit jenen von Cantor und
von mir gegebenen übereinstimmen. Dies erscheint auch ganz
natürlich, weil die Insel Chusan von Shanghai, dem Fundorte
meines Exemplares, bloß 1!/, Breitengrade entfernt ist.

Stejneger legt das Hauptgewicht bei der Unterscheidung
seiner drei Arten Trionyx japonicus, T. sinensis und T. schlegelii
auf die Beschaffenheit des Nuchalrandes, auf die Form des
Rückenschildes samt dem Vertebralkiel und auf die Anordnung
der Tuberkelreihen beiderseits vom letzteren. Stellt man diese
Unterschiede der drei genannten Arten nebeneinander, so er-
gibt sich daraus ihre Unzulänglichkeit, wie die nachfolgende
Tabelle beweisen soll.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 117

1772

Trionyx japonicus
Temmset-Schles.

F. Siebenrock,

Trionyx sinensis
Wiegm.

Trionyx schlegelii
Brandt

Carapace oval.

The anterior margin
of the revolute nuchal
bordersomewhatrugose
with two small tuber-
cles on the median line.

Along the median
line ofthe shell a raised
keel anteriorly as broad
interorbital

as space

and eyelids together,
posteriorly not wider
than this

half an eyelid; on each

space plus

side of the keel a per-
ceptible depression.

Carapace short ovate

in outline.

The anterior margin

of the revolute nuchal
border
ward the median line,

segmented to-

a single tubercle on the
latter in front of the
border.

No median keel, nor
lateral depression, the
carapace descending
evenly to both sides

from te rounded back.

The skin of the cara-
with
more or less disrupted,

pace numerous
raised, longitudinal li-
nes studded wiih tu-
bercles, these lines be-
ing more wavy and
parallel with the axis
of the body near the
middıe ofihe back, and

straighter, lesstubercles

Sather. into,,a (large
cluster on the nuchal

portion ofthe keel, and
a still greater number
of larger tubercles con-
gregate near the pos-

Skin of carapace
smooth, with about 24
longitudinal raised

lines, which are enti-
rely _untuberculated,
and nearly all straight
and uninterrupted, ex-
cept about three mid-
way ‘on "each: "side,
which are wavy and
occasionally interrupt-
ed; these lines termi-
nate near the posterior
end of the bony disk in
a small tubercle behind
which to the end of the

carapace there are nu-

Mk ET a ee Te nn nn

Carapace short ovate.

Anterior border turn-
ed over backward, the

outer (anterior) edge
being ®! smooth, 7=ithe
inner edge near the

median line somewhat
tuberculate with a cou-
ple of rounded tuber-
cles on top of the rim
at the middle.

With a broad, raised
median keel and a well-
marked depression on
each side of the latter.

Carapace with nu-

merous strongly tuber-
culated longitudinal

lines, the outer ones
more orless continuous
and parallel with the
outer edge, the inner
ones very irregular and
interrupted; posterior
en!
lated

nuchal region.

densely tubercu-

as is also the

Schildkröten aus Südchina. 201

Trionyx japonicus Trionyx sinensis Trionyx schlegelii
Temm. et Schleg. Wiegm. Brandt

terior end of the bony | merous short raised
disk and the adjoining | lines similarly termina-
posterior portion ofthe | ted; a couple of rows
soft flap. of blunt tubercles in
front of the bony disk
on the soft flap behind
the overturned nuchal
border.

Daß die von Stejneger angeführten Merkmale bei den
vermeintlichen drei Arten nicht konstant sind, sondern vielfach
individuellen Schwankungen unterliegen, die auch, und zwar
insbesondere von der Größe, respektive vom Alter der einzelnen
Tiere abhängen können, möge die nun folgende Tabelle
demonstrieren.

In ihr sind die Exemplare, welche im Sinne Stejneger’s
zu den obgenannten drei Arten gehören, als Trionyx sinensis
Wiegm. nach den verschiedenen Fundorten gruppiert und
bei jedem derselben ist die Stückzahl, welche mir zu den
Untersuchungen vorlag, beigefügt. Zur besseren Übersicht
folgen die Exemplare der einzelnen Fundorte in derselben
Ordnung wie die Stejneger’schen Arten.

Japan, Nuchalrand in Rückenkiel bei Längsreihen auf
7 Exemplare. | der Mitte mehr | jungen Tieren gut | dem Rückenschild
weniger einge- | entwickelt, bei er- | undeutlich, aus ein-
kerbt oder mit | wachsenen un- | zelnen enggesetzten
sehr flachen Tu- | deutlich. Tuberkeln bestehend
berkeln besetzt. oder auch stark er-
haben; sie laufen
entweder gradlinig
oder wellig oder in
kürzere Linien auf-
gelöst.

117*

1774

Jangtse Kiang,
10 Exemplare,

Kwang Si und
Kwang Tung,
3 Exemplare.

F..Siebenrock,

Nuchalrand
fein gekerbt, in der
Mitte ge-
wöhnlich ein Tu-
berkel anwesend.

vorn

Nuchalrand
schwach
kerbt mit einigen
Tuberkeln in der
Mitte vorn oder

einge-

ganz glatt.

Insel Hainan,
11 Exemplare.

Insel Formosa,
10 Exemplare.

Pei-ho,
Nord-China,
1 Exemplar,

226 mm

Schalenlänge.

Nuchalrand
sehr wenig und
nur ganz fein ge-
kerbt; Tuberkeln
fehlen.

Nuchalrand
mehr weniger
stark eingekerbt
oder ganz glatt,
Tuberkeln in der
Mitte
wesend oder sie

fehlen.

vorm. -an-

Nuchalrand nur
wenig eingekerbt,
in der Mitte vorn
3 Tuberkeln an-
wesend.

Rückenkiel bei
jungen Tieren
stark
bei
kaum angedeutet.
Rückenschild sehr

flach.

entwickelt,
erwachsenen

Rückenkiel ent-
weder
wickelt oder

gut. ent-
nur

angedeutet.

Rückenkiel bei
bei 9
Exemplaren
entwickelt, bei 2

kleineren
gut

größeren undeut-
lich.

Rückenkiel sehr
deutlich oder er
fehlt ganz; Rük-
kenschild gewölbt
flach mit
Längsrinren bei-
derseits von der

oder

Mittellinie.

Rückenkielsehr
undeutlich; Rük-
kenschild fast
ganz flach.

Längsreihen auf
dem Rückenschild
bei jungen Tieren
deutlich, in der Mitte
wellig und seitlich
in krummen Linien
angeordnet, bei er-
wachsenen der Rük-
kenschild glatt.

Längsreihen auf
dem Rückenschild
entweder und zwar
gegen die Mitte sehr
deutlich oder es sind
nur einige wellige
Linien anwesend.

Längsreihen auf
dem Rückenschild
entweder deutlich,
in unregelmäßigen,
nicht
Linien

parallelen
angeordnet,
oder minder deutlich
oder
schild kann

der Rücken-
auch

fast glatt sein.

Längsreihen auf
Rückenschild
entweder in welligen

dem
Linien angeordnet
oder der Rücken-;
schild ist glatt.

Längsreihen auf
dem Rückenschild'
sehr niedrig, teils.

wellig, teils in ein-:
zelne kurze Linien,
aufgelöst.

Schildkröten aus Südchina. 1779

Bei den Exemplaren aus dem Amurgebiet ist gleichfalls
kein Grund vorhanden, sie von Trionyx sinensis Wiegm. zu
trennen und als eine selbständige Art unter dem Brandt’schen
Namen »maackii« weiterzuführen. Das Exemplar unserer
Sammlung mit einer Schildlänge von 154 mm aus Kirin in der
Mandschurei stimmt sowohl in der Färbung als auch in den
habituellen Merkmalen, ausgenommen einige Unterschiede
geringfügiger Natur, mit Trionyx sinensis Wiegm. überein.

Daß die vier Arten im Sinne Stejneger’s nur Individuen
derselben Stammform Trionyx sinensis Wiegm. sein können,
beweist schließlich auch die Jugendfärbung, welche der ge-
nannte Autor |. c. auf Taf. XXXV nach Exemplaren aus Japan
in sehr anschaulicher Weise zur Darstellung gebracht hat.

Die großen schwarzen Flecke auf der Unterseite des
Tieres, welche zwar in wechselnder Anzahl anwesend, aber
immer symmetrisch angelegt sind, besitzen nicht nur japanische,
sondern überhaupt alle Exemplare der bis jetzt bekannten
Fundorte. Dadurch unterscheidet sich Trionyx sinensis Wiegm.
auf den ersten Blick von den Jugendformen der verwandten
Arten T. cartilaginens Bodd. und 7. steindachneri Siebenr.,
wo schwarze Flecke auf dem Plastron überhaupt fehlen wie
bei der ersteren Art oder über dasselbe wolkenförmig aus-
gebreitet sind wie bei T. steindachneri Siebenr.

1776 F. Siebenrock, Schildkröten aus Südchina.

Tafelerklärung.

Fig. 1. Trionyx steindachneri Siebenr., von oben.
Fig. 1a. » » » eine Gruppe Halstuberkeln, vergrößert.

Die Figuren sind Originalzeichnungen.

eurydpnS SNB USIOANPIUIS A MIOAU9AIIS

Siebenrock F.:

childkröten aus Südchina Tafel,

Jos, Fleischmann n.d.Nalur gez.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw, Klasse, Bd. C

/I, Abt, I, 1007.

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EeoE

Über das quartäre Alter der Basalteruptionen
im mährisch-schlesischen Niederen Gesenke

von
Jaroslav J. Jahn.
(Mit 6 Tafeln und 3 Textfiguren.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Oktober 1907.)

Im August 1905 habe ich zum ersten Male die bekannten
erloschenen Vulkane bei Freudenthal: den Köhlerberg, den
Venusberg und den Großen Raudenberg besucht und die
Resultate meiner zweitägigen Beobachtungen in zwei Publi-
kationen niedergelegt.!

In den Jahren 1906 und 1907 unternahm ich neuerdings
Exkursionen in dieses vulkanische Gebiet und will nun in den
vorliegenden, Zeilen, über einge Resultate \ dieser leizien
Exkursionen berichten.

Eine eingehende Beschreibung sämtlicher mährisch-
schlesischen Basalteruptionen mit Profilen und photogra-
phischen Aufnahmen behalte ich mir für später vor.

Übersicht dieser Basalteruptionen.

Die wichtigsten sieben selbständigen Basaltvorkommen
in Mähren und Schlesien liegen im Gebiete des Kartenblattes
Kreudenthal, (Zone, 6, Col: XV). Es?sind dies "die, bisher
bekannten erloschenen Vulkane: der Köhlerberg, der Venus-
beronsder Große, unde der KlemmerRaudenbers, Terner
weitere „drei. selbständige, Eruptionspunkte: ‘der Rote. Berg

1J. J. Jahn, Über die erloschenen Vulkane bei Freudenthal in
Schlesien. Verhandl. d. k. k. Geol. R. A., 1906, Nr. 4. — Prispevek k seznänı
vzniku nesouvislych vyvrzenin sopeönych. Casopis moravsk. musea zemsk.,
roch. VIl.,.c.'2.(1906):

17078 gab

(»GoldeneLinde«) bei Bärn, der Hirtengarten (»Groergarten«)
bei Friedland und die Horka (»Kapellenberg«) bei Lodnitz.

Den Köhlerberg, den Venusberg und den Großen Rauden-
berg habe ich bereits in meinen oben erwähnten, vorjährigen
zwei Publikationen besprochen, worauf ich hinweise.

Der Vollständigkeit halber will ich hier diese drei Vulkan-
berge nur in Kürze erwähnen.

Der Köhlerberg (674 m) liegt südwestlich von Freuden-
thal in Schlesien an der mährisch-schlesischen Grenze. Von
Süd gesehen, ist er ein deutlicher Kegelberg, der sich etwa
140 m über dem Tale von Freudenthal erhebt und von einer
weit sichtbaren Wallfahrtskirche gekrönt ist.

Der ganze südliche, steile, bewaldete Abhang bis zum
Gipfel des Köhlerberges besteht aus über 50 m mächtigen
Anhäufungen von Lapilli und Lavabomben, die hier in drei
großen, bis über 10 m tiefen Gruben aufgeschlossen sind.
Diese Lapillianhäufungen stellen uns den Rest des einst viel
höheren Tuffkegels des Köhlerbergvulkanes vor. Sie bedecken
zum Teil auch den Basalt der hiesigen Ströme und bildeten
offenbar seinerzeit einen inzwischen abgetragenen Auf-
schüttungskegel über dem heutigen Köhlerberg.

Dieser Vulkan entsendete einen 2 km langen Basaltstrom
nach Osten, bis zu der dortigen Eisenbahnstrecke, mit zwei
kurzen, breiten Ausläufern nach Nord und nach West.

Der Venusberg (Messendorfer Berg) von 656 m Meeres-
höhe liegt 31), km südöstlich vom Köhlerberg, ebenfalls in
Schlesien an der mährisch-schlesischen Grenze. Von West
und Nordwestwest gesehen, zeigt auch dieser Berg eine deut-
liche Kegelform.

Der Kegel des Venusberges besteht aus nach Nordnordost
hin wenigstens 40 m mächtigen Anhäufungen von Lapilli und
Lavabomben, die in:drei größeren und zwei kleineren Gruben
aufgeschlossen sind.

Der Venusberg entsendete einen zirka 1!/, km langen
Basaltstrom, der anfangs nach Nordnordwest, im weiteren
Verlaufe nach Nordnordost geflossen ist. Der Basalt dieses
Stromes ist an der von Freudenthal nach Karlsberg führenden
Straße in großen Steinbrüchen aufgeschlossen.

Alter von Basalteruptionen. 17.4.9

Etwa 7 km weiter nach Südost, bereits in. Mähren, liegt
der Große Raudenberg (780 m), einer der höchsten und
markantesten Berge im Niederen Gesenke.

Der Große Raudenberg hat die Form einer Kuppe, die
nach allen Richtungen ziemlich steil abfällt. Ausgenommen
den nördlichen, bestehen sämtliche Abhänge, ja sogar auch
der südöstliche Teil des Gipfelplateaus des Großen Rauden-
berges aus Anhäufungen von Lapilli und Lavabomben, die am
südwestlichen Abhange in zwei größeren Gruben (Taf. I) und
einem Versuchsloch, am östlichen und nordöstlichen Abhange
in fünf Gruben aufgeschlossen sind. Am Großen Raudenberge
hat sich also der ursprüngliche Aufschüttungskegel noch am
vollständigsten erhalten.

Der Große Raudenberg entsendet vier Ströme: nach Süd
den 3 km langen Basaltstrom des Schwarzwaldes, nach Ost
(und Südostost) den 5 km langen Basaltstrom des Kreibisch-
waldes, nach Nord einen kurzen, zirka 1 km langen Basalt-
strom gegen Niederhütten hin und nach Nordwest einen
wenigstens 4 km langen Schlammstrom, dessen Denudations-
relikte uns die heutigen Tuffvorkommen von Raase und von
Karlsberg vorstellen. |

Aus dem antiklinalen Aufbau und dem massenhaften
Vorkommen von verschiedenen losen vulkanischen Auswürf-
insen an allen diesen drei Bergen, vor allem aus.jenem-.der
symmetrischen Lavabomben und der vulkanischen Sande
und Aschen, zugleich mit dem Hervortreten von mächtigen
Lavaströmen und dem Schlammstrome von Raase und Karls-
berg habe ich in meinen genannten vorjährigen Arbeiten
geschlossen, daß der Köhlerberg, der Venusberg und der
Große Raudenberg echte erloschene Tuffvulkanel
vorstellen. Aus dem, was wir über die Bildungsweise der Lava-
bomben, der Lapilli, der vulkanischen Sande und Aschen
wissen; habe ‘ich ferner den Schluß gezogen, daß diese’ drei
Vulkane mit echten Kratern versehen waren, und aus
deren Lagerungsverhältnissen sowie aus der Existenz des
langen vulkanischen Schlammstromes von Raase und Karlsberg

1 Im Sinne Reye.r’s (Theoretische Geologie, p. 3).

1780 Jahn,

habe ich deduziert, daß es bei diesen Vulkanen zu einer
relativ dauernden Kraterbildung und zur Bildung eines
längere Zeit hindurch, offeny erhaltemen ,Schlotes
gekommen ist.!

Der Kleine Raudenberg (775 m), den ich erst nach der
Veröffentlichung meiner genannten zwei Arbeiten besuchte,
hat sich ebenfalls als ein selbständiger erloschener Vulkan
erwiesen.

Der Gipfel des Kleinen Raudenberges liegt bloß 1?/, km
weiter nach Südwest vom Gipfel des Großen Raudenberges,
ebenfalls in Mähren. Der Kleine Raudenberg macht aber bei
weitem nicht den imposanten Eindruck eines Vulkanberges,
wie sein bloß um 15 m höherer Nachbar, weil erstens sein ehe-
maliger Tuffkegel fast gänzlich der Denudation zum Opfer fiel,
und zweitens weil die alte, aus Kulmgesteinen bestehende
kumpffläche, der diese beiden Vulkane aufsitzen, gegen den
Kleinen Raudenberg hin rasch ansteigt, so daß bereits der nörd-
liche Fuß des Kleinen Raudenberges um zirka 100 m höher liegt
als der westliche Fuß seines größeren Nachbarn. Während der
Gipfel des Großen Raudenberges sich um 192 m über der auf
seinem westlichen Fuße gelegenen Kirche von Raudenberg
erhebt, liegt der Gipfel des Kleinen Raudenberges bloß um
97 m höher als sein nördlicher Fuß.

Vom Südwestabhange des Großen Raudenberges oder
vom Mohratale bei Karlsberg aus beobachtet, zeigt der Kleine
Raudenberg eine ausgezeichnete Kegelform.

Der Kleine ‚Raudenberg ist ‚als. Rest,’ eines seinerzeit yıel
höheren Ausschüttungskegels von losem vulkanischem Aus-
wurfsmateriale zu betrachten.

1 Bekanntlich hat Tietze, der das Kartenblatt Freudenthal aufgenommen
hat, noch im Jahre 1898 die Existenz von eigentlichen Kratern an diesen
Vulkanbergen bezweifelt: »Es liegt aber nirgends ein Beweis dafür vor«, sagte
der Autor, »daß die betreffenden Eruptionen sich als typische Vulkane mit
relativ dauernder Kraterbildung dargestellt haben. So wird man also die be-
treffenden Basalte (auch die der beiden Raudenberge) im wesentlichen als
Masseneruptionen aufzufassen haben, bei denen es zur Bildung eines
konstanten Schlotes nicht kam oder bei denen doch die betreffenden Schlote
sehr bald wieder verstopft wurden.« (Erläuterungen zum Kartenblatte
Freudenthal p. 81, 82.)

Alter von Basalteruptionen. 1781

Am Ostabhange des Berges, nahe unter seinem Gipfel,
sind Schichten dieser losen Auswürflinge in zwei bereits ver-
lassenen Gruben nur in geringerer Mächtigkeit (zirka 5 m) auf-
geschlossen. Lapilli mit darin eingebetteten Lavablöcken und
anderen unsymmetrischen Lavaauswürflingen, Seillava (» Tau-
enden«), blasigen Schlacken und symmetrischen Lavabomben
finden sich auch am südlichen, nördlichen und nordwestlichen
Abhange des Berges vor, sie reichen bis zu dem Doppelgipfel
des Berges hinauf. Es scheint also, daß über dem ganzen
heutigen Kegel des Kleinen Raudenberges sich ursprünglich
ein Aufschüttungskegel erhoben hat, der aber mit der Zeit der
Denudation fast gänzlich zum Opfer fiel.

Symmetrische Lavabomben fand ich! auch am Kleinen
Raudenberge, namentlich an seinem nördlichen und nordwest-
lichen Abhange, in großer Menge, darunter auch einige
symmetrische Lavabomben von überaus großen Dimensionen?
die uns beweisen, wie groß und heftig der Ausbruch dieses
Vulkanes gewesen sei. Zugleich ergibt sich aber aus der im
Vergleiche zum Großen Raudenberge, zum Venusberge und
Köhlerberge verschwindend geringen Mächtigkeit der An-
häufungen von losem Auswurfsmateriale auf dem Kleinen
Raudenberge, daß dieser Vulkan von der Denudation bereits
bedeutend stärker mitgenommen worden sei, als die übrigen
genannten drei Vulkanberge.

Rotgebrannte Fragmente von Kulmgesteinen, in Lavaaus-
würflingen eingeschlossen, findet man am Kleinen Rauden-
berge geradeso häufig, wie an den übrigen drei vorher erwähn-
ten Vulkanen.?

1 Das ganze, an den Basaltvorkommen des Niederen Gesenkes von mir
aufgesammelte Material und somit auch sämtliche Belege für die vorliegenden
Erörterungen sind in den Sammlungen des Mährischen Landesmuseums und in
jenen des Mineralogisch-geologischen Instituts der k. k. böhmischen techni-
schen Hochschule in Brünn deponiert.

2 Eine solche besonders große, vollständige Lavabombe wiegt 51 kg; ich
sah aber am Kleinen Raudenberge Fragmente von noch viel größeren sym-
metrischen Lavabomben.

3 An allen diesen Vulkanbergen habe ich Lavaauswürflinge beobachtet,
die voll von kleinen (1 mm bis 1 cm), eckigen, kaustisch gefärbten Fragmenten

1782 IA lahn;

Der südlich gelegene sogenannte »Junge Raudenberg«
stellt wahrscheinlich den nördlichen Anfang eines nach Süd,
gegen Christdorf hin führenden, über 4 km langen Basalt-
stromes des Kleinen Raudenberges dar. Einen zweiten, 2 km
langen Basaltstrom entsendete der Kleine Raudenberg nach
Nordwest, gegen Ochsenstall hin. Ein dritter Strom scheint vom
Kleinen Raudenberge nach West, gegen das »Rote Kreuz«
hin, ausgegangen zu sein.

Das 121), km südlich vom Gipfel des Großen Raudenberges
gelegene Basaltvorkommen am Roten Berge, südöstlich von
Bärn in Mähren, ist aus den Beschreibungen von Makowsky,
Tietze u. a. unter dem Namen »Goldene Linde« bekannt.

Der Basalt liegt hier auf einem weithin sichtbaren Berg-
rücken, der vier mit den Koten 726, 723, 730 und A 750:83
bezeichnete Gipfel trägt.!

Die vulkanischen Produkte dieses Berges wären nach
Makowsky? bloß biasige, schlackige Lava und »pisolitischer«
Basaltgrus, beide »durch die Kultur des Bodens metamor-
phosiert«, ein Lavastrom sei hier nicht vorhanden. Das ganze
Vorkommen erklärt Makowsky als eine Quellkuppe im Sinne
Reyer’s, »die eine deckenartige Ausbreitung zur Folge hatte«.

des Kulmschiefers und.der Grauwacke waren und einen wahrhaft breccienartigen
Charakter zeigten.

1 Nicht nur der im West durch eine schwache Einsattelung von dem
übrigen westlichen Teile des Bergrückens getrennte Gipfel A 750°3, wie es auf
der Karte 1 : 25.000 unrichtig bezeichnet ist, sondern der ganze Rücken
heißt Roter Berg oder Rotenberg. Die »Goldene Linde«, Standpunkt des Generals
Laudon im siebenjährigen Kriege, steht auf dem Gipfel 723, das eigentliche
Basaltvorkommen befindet sich aber 11/, km südwestlich davon auf dem
mit Kote 726 bezeichneten Gipfel. Die dortigen Einwohner sagten zu mir wieder-
holt, daß es auf der Goldenen Linde keinen Basalt gäbe, sondern daß derselbe
am Rotenberge abgebaut wird. In der Tat tragen die Bücher und die
Lieferscheine der dortigen Basaltschottergewerkschaft die Bezeichnung
»Roter Berg«.

Es muß also in Hinkunft dieses Basaltvorkommen richtig als Roter Berg,
wie es bereits im Jahre 1866 Stur und im Jahre 1893 Klvana getan haben, und
nicht als Goldene Linde bezeichnet werden.

2 Die erloschenen Vulkane Nordmährens und Österreich.-Schlesiens.
Verhandl. d. Naturforsch. Vereins in Brünn, 21 Bd., 1883, p. 91.

Alter von Basalteruptionen. 17883

Dieser Ansicht Makowsky’s schließt sich Tietzet an,
der aber über Makowsky insofern hinausgeht, als er schon
vom Abbau des Basaltes auf diesem Berge spricht.

Klvana hat im Jahre 1893 das Basaltvorkommen am
Roten Berge eingehend beschrieben.” Er spricht von »fünf
schönen Basaltbrüchen« daselbst; einige von diesen Brüchen
sind seit dem Jahre 1893 wahrscheinlich verlassen oder in
den weiter unten besprochenen großen Bruch I vereinigt
worden. Klvana erwähnt ferner ganz richtig, daß man auch zwi-
schen der Kote 726 und der »Goldenen Linde« (723), sowie in
der Talmulde unterhalb der »Goldenen Linde«, gegen Ober-
Gundersdorf hin, große Basaltblöcke finden kann.

Nach Klvana zeigt der Basalt am Roten Berge zum Teil
kugelige oder blockige, zum Teil »bankige, ja schieferartige«
Absonderung, er ist dunkelgrau bis blaugrau, dicht oder fein-
körnig, hie und da porös (und dann lavaartig) oder »bohnig
(grob pisolitisch)« und enthält große, nicht selten bis 4 cm
erreichende zeisiggrüne Olivinknollen.

In einem Steinbruch war der Basalt nach Klvana in
synklinal gebogene Lagen von 10 bis 40 cm .geschichtet, in
einem anderen streichten seine 20 bis 25 cm mächtige Bänke
von Ost nach West und fielen unter 30° nach Süd ein.
Kaustisch umgewandelte Kulmgesteine hat dort Klvana an
mehreren Stellen beobachtet.

Heutzutage sind am Roten Berge auf dem kuppenförmigen
Gipfel 726 ein und an dessen südlichem Abhange in der
Richtung von Nordwest nach Südost zwei weitere Basalt-
brüche aufgeschlossen, deren Lage zugleich den Verlauf des
hiesigen Basaltstromes andeutet. Der Kürze halber will ich in
meinen weiteren Erörierungen diese Brüche von Nordwest
nach Südost schreitend mit I, II und III bezeichnen. ®

1 Erläuterungen zur geolog. Karte etc., Blatt Freudenthal, 1898, p. 79.

2 Beiträge zur Petrographie der mährisch-schlesischen Basalte. Verhandl.
d. Naturforsch. Vereins in Brünn, 32. Bd.

3 Der Basalt besitzt am Roten Berge eine andere Verbreitung, als es auf
der neuesten geologischen Karte Tietze’s dargestellt wurde. Er reicht nämlich
von der Kuppe 726 über deren ganzen südlichen Abhang beinahe bis zur Kote
695 und von da nach Ost bis zu dem nahen Waldrande (die Brüche II und II).

1784 I)elahn;

I. Bruch. Der oberste Basaltbruch am Roten Berge (an
der Kote 726) ist am größten, von Ost nach West 60 m, von
Süd nach Nord 70m lang, bis 7m tief. Der Bruch ist vor
23 Jahren von Herrn Josef Dorrich in Nürnberg bei Stadt Liebau
angelegt worden. Wie mir der Verwalter der Basaltbrüche am
Roten Berge, Herr Peter Binder, erzählte, stand an der Stelle,
wo sich jetzt der Bruch I befindet, noch vor 20 Jahren, als
man diesen Bruch in Betrieb setzte, eine 16 m hohe Basalt-
wand, die nun fast vollständig abgetragen ist. Der Gipfel 726
besaß also seinerzeit eine ausgezeichnete Kegelform und machte
sich damals für seine Umgebung offenbar orographisch viel
deutlicher bemerkbar als die heutige flache Kuppe.

Der Basalt wird hier sehr intensiv, fast ausschließlich zur
Beschotterung der Straßen abgebaut (jährlich bis 5000 m’).
Dieser Bruch sowie jene zwei im Südost davon benachbarten
(Ii und UI) gehören der Ersten mährischen Basaltschotter-
Gewerkschaft in Bautsch.

Einige Schritte nordwestlich von diesem größten Bruche I
liegt «noch: ein verlassener: kleiner Bruch, ”den’ich mit IV

Nach einer Unterbrechung von zirka 1/. km setzt er sich wieder in nord-
südlicher Richtung bis zur Kote 698 fort, wo er in einem großen, seit 22 Jahren
bestehenden Bruche aufgeschlossen ist. Wir haben es hier also mit einem
ungefähr 11/, km langen (allerdings durch spätere Denudation unterbrochenen)
Basaltstrome zu tun, der auch auf der neuesten Tietze’schen Karte nicht ver-
zeichnet ist.

Nach Nordost erstreckt sich der basaltische Boden bis zur Kote 723. Da-
gegen ist nach Ost die Verbreitung des Basaltes eine geringere, als es die Tietze-
sche Aufnahme darstellt; denn der Gipfel 730 besteht nicht aus Basalt, sondern
aus Kulmschiefern und »Blöcke und Stücke des Basaltes«, die Tietze (p. 79)
weiter im Osten gegen den »Roten Berg« der Generalstabskarte hin beobachtet
hat, sind wahrscheinlich bloß Geschütte der einst offenbar viel höheren Basalt-
kuppe 726. Eine starke Abtragung dieser Kuppe im Laufe der Zeit gibt Tietze
selbst zu.

Der Vollständigkeit halber erwähne ich, daß das von Ferdinand Römer
verzeichnete Basaltvorkommen am Sanikel oder Saunikel, nordöstlich von Bärn,
und jenes östlich von Altliebe in der Wirklichkeit nicht existieren. Die Kuppe
des Sanikels besteht aus Diabas und das angebliche Vorkommen östlich von
Altliebe ist eine »Klopfstelle«e von Basalt; größere Basaltblöcke vom Roten
Berge werden nämlich hiehergeführt und hier zum Straßenschotter zer-
schlagen.

Alter von Basalteruptionen. 788

bezeichnen will. Einige Meter westlich von dem Bruche IV
hört der Basalt auf.

Im Bruche I kann man folgende Lagerungsverhältnisse
beobachten:

1. Die Unterlage des Basaltes bildet hier der Kulm-
schiefer, der h 3 streicht und unter 40 bis 90° bergeinwärts
einfällt, zum Teil gefaltet ist. Am Kontakte mit dem Basalte
zeigt dieser Kulmschiefer gelbe bis rote kaustische Färbung,
wie man es namentlich westlich vom Bruche IV, wo dieser
kontaktmetamorphosierte Schiefer ansteht, deutlich beobachten
kann.

2. Über dem gefritteten Kulmschiefer liegt zu unterst eine
nach der Angabe des Herrn Verwalters Binder bis 4 m» mächtige
Lage von zumeist roten blasigen Lavablöcken, Schlacken
und braunen bis roten Lapilli. In dem sogenannten »Gold-
loch«, einem Versuchsloch westlich vom Bruche I wurde näm-
lich diese Lage in einer Mächtigkeit von 4 m konstatiert.

3. Darüber folgt der erste Basaltstrom, der aus dichtem
bis feinkörnigem, kompaktem, festem, widerstandsfähigem,
im Niederen Gesenke im Volksmunde allgemein »Eisenstein«
genannten Basalt besteht. Dieser älteste Erguß, bisher nur im
südlichen Teil des’Bruchesin. gie Tiefe’ von 1 bis 2un auf
geschlossen, soll nach der Mitteilung des Herrn Binder in
mehreren nördlich vom Bruche I gegrabenen Versuchslöchern
eine Mächtigkeit von bis zirka 20 m erreichen.

4. Über diesem dichten »Eisenstein« liegt ein zweiter
Strom, der aus grobbohnigem,! mehr bröckligem und leicht

1 Makowsky nennt I. c. dieses Gestein »sphärolithischer« oder
»pisolitischer<, auch »Erbsenbasalt«. Herr Prof. Ing. A. Rosiwal, dem
ich einige Proben von diesem Gestein gesandt habe, teilt mir mit, daß dasselbe
dem sogenannten »Graupenbasalt« vom Hütberg bei Radowitz in Böhmen
gleiche. Der Basalt zeigt u. d. M. keine Spur einer sphäroidalen Struktur. Es
ist dies eine unregelmäßig polyedrische Absonderung durch feine Risse, die die
Masse zerteilen und quer durch alle Mikrobestandteile des Basaltes hindurch-
gehen. Auch der Dünnschliff zerspringt nach diesen Klüften in eckige Stücke.
Vielleicht ist der ganze Vorgang eine Art Verwitterungsklüftung oder Ab-
sonderung, obgleich längs der Risse keine Sekundärprodukte abgeschieden
sind. — Wie Makowsky sagt, treten in frischem Zustande des Basaltes die
meist erbsengroßen, rundlichen, kugeligen Formen bloß als dunkle gestrahlte

1786 Ir lahn,

verwitterndem Basalte! besteht, der im Bruche I 4 bis 5m
mächtig ist.

o. Zu beiden Seiten (Östliche und westliche Wand) des
Bruches I sowie im Bruche IV wird dieser bohnige Basalt
wiederum von einem kompakten »Eisenstein« deckenartig
überlagert, der aber zumeist abgebaut ist und im Bruche I nur
noch stellenweise, am Rande der Kuppe 726 aber überall in
einer Mächtigkeit von bis 3m ansteht. Die weiter oben er-
wähnte 16 »» hohe Wand in der Mitte des heutigen Bruches I
soll aus diesem obersten »Eisenstein« bestanden haben.

6. Über diesem dritten Ergusse folgt nun schließlich
wiederum eine !/, bis 21/, m mächtige Lage von Lapilli, roter,
zum Teil geschichteter, blasiger Lava, Lavaauswürflingen und
»Bomben« gefritterter Kulmgesteine. Diese Lage von Lava
und losen vulkanischen. Auswürflingen sieht man
heutzutage zusammenhängend nur noch im Bruche IV. und
zwischen diesem und dem nördlich gelegenen Waldrande,
während sie im östlichen, westlichen und nördlichen Teile des
Bruches I nur. noch in - größeren und kleineren. Nestern! über
den Köpfen der Basaltsäulen liegt und hier durch ihre rote
Färbung von weitem auffällt.

In braunen und roten Lapillianhäufungen sind hier zahl-
reiche Schlacken, Lavafladen, ferner überaus zahlreiche, zu-
meist abgerundete, gewöhnlich faust- bis kopf-, aber auch bis
ı/, m? große Stücke gefritteter Kulmschiefer und Grauwacke
(»fremdartige Bomben« einiger Autoren) eingebettet.

Während ich am Köhlerberge, am Venusberge sowie auf
den beiden Raudenbergen gefrittete Stücke von Kulmgesteinen
nur in Form von Einschlüssen in den Lavabomben beob-
achtet habe, sind in dem Lapillilager am Roten Berge derartige

Flecken aus der »Grundmasse« hervor, die bei fortschreitender Verwitterung
des Gesteines immer deutlicher werden (»Sonnenbrand«), bis endlich der Basalt
in ein Aggregat von lockeren, zuletzt in ein Haufwerk von einzelnen, äußerlich
ockergelb (oder bis weiß) gefärbten Kugeln zerfällt. — Nach Klvana erscheinen
die Kügelchen etwas bräunlichgrau, während die bindende Masse eine blaugraue
Farbe besitzt. Kivana nennt das Gestein bohnigen Basalt und ich habe mich
ebenfalls entschlossen, diese Benennung provisorisch zu gebrauchen.

1 1 m? des bohnigen Basaltes wiegt 18, 1 m? des »Eisensteines« 21'809.

Alter von Basalteruptionen. ROT.

Stücke metamorphosierter Kulmgesteine in großer Menge ohne
irgend welche Lavaumhüllung eingebettet.

Symmetrische Lavabomben habe ich am Roten Berge
während meines allerdings nur fünfstündigen Aufenthaltes
nicht gefunden.

Diese Anhäufungen von losen vulkanischen Auswürf-
lingen dürften seinerzeit eine zusammenhängende Decke
über dem jüngsten Basaltergusse des Roten Berges gebildet
haben. Allein im Laufe der Zeit ist diese Decke zum größten
Teile abgetragen worden und bloß die rot gefärbten Felder
zwischen den Koten 726 und 723 und östlich von der Kote 7261
sowie die heutigen nesterartigen Relikte dieses Lapillilagers
in den Brüchen I und IV beweisen, daß die eruptive Tätigkeit
des hiesigen Vulkanes mit dem Ausschleudern von Lapilli,
Lavafetzen und aus Kulmgesteinen bestehenden Projektilen
sowie einem Lavaergusse geendet hat.

Ich erwähne bereits an dieser Stelle, daß in dem so-
eben besprochenen Lapillilager zahlreiche Quarzgerölle
vorkommen.

Der: Basalt aller'.drei Ergüsse im Bruche I zeigt eine
bankige Absonderung. Die Basaltbänke fallen im unteren Teile
des Bruches nach West, im oberen nach Ost ein. Diese Bänke
sind nach Ost, eventuell West diagonal zerklüftet, so daß man
auf den ersten Blick glaubt, breite, dicke, geneigte Säulen vor
den Augen zu haben. Diese Säulen zerfallen in große Kugeln,
welche im oberen (nördlichen) Teile des Bruches in großer
Menge lose herumliegen.

Merkwürdigerweise befinden sich in dem dortigen Basalte
sehr häufig nuß-, aber auch bis kopfgroße, eckige oder auch
runde Stücke von braunroter und auch grünlicher grobblasiger
Lava eingeschlossen, ? die aus dem verwitterten Basalte, sowie
auch beim Zerschlagen desselben, leicht herausfallen und
sodann im Steinbruche sowie in dessen Umgebung herum-
liegen. Diese blasige Lava selbst enthält wiederum häufige
Einschlüsse gefritteter Kulmgesteinsfragmente.

1 Daher der Name »Roter Berge.
2 Ähnliche Einschlüsse von blasiger Lava fand ich wiederholt auch im
Nephelintephrite des Kunäticer Berges bei Pardubitz.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 118

1788. I: Janhiın;

Wenn wir uns daran erinnern, daß unter den Basalt-
ergüssen des Roten Berges eine Lage von Lapilli und blasiger
Lava sich befindet und somit die eruptive Tätigkeit dieses
Vulkanes mit dem Auswurf loser vulkanischer Gebilde be-
gonnen hat, werden wir Lavaeinschlüsse in späteren Basalt-
strömen begreiflich finden.

Außerdem sieht man öfters in dem hiesigen Basalte ein-
geschlossene Fragmente von kaum verändertem Schiefer und
Grauwacke, aber auch von Kulmgesteinen, die eine starke
Umwandlung aufweisen.

I. Bruch. Weiter südöstlich am Abhange der Kuppe 726
liegt ein kleinerer, derzeit verlassener Bruch (30 m lang, 30 m breit,
zirka 8 m tief), der vor 15 Jahren von Herrn Ludwig Potsch
in -Gundersdorf ‚eröffnet worden ist. <Ander’ Sohleirdieses
Bruches ‚stehtsan einer Stellerder»Eisensteins desBersten
Ergusses an. Darüber liegt der in der nördlichen Wand dieses
Bruches in einer Mächtigkeit von 4 bis 5 m aufgeschlossene
bohnige Basalt, in fast horizontale Bänke und breite Säulen
(wie im Bruche I) abgesondert, die in konzentrisch-schalige
Kugeln :.: zerfallen. Der» Eisensteine des"dritten? Ergusses
tehlt hier.

Über dem bohnigen Basalte liegt direkt eine im östlichen
und westlichen Teile des Bruches bloß 1 m, in der nördlichen
Wand in der Mitte des Bruches bis 3 m mächtige Lage von
schwarzer und rötlicher Lava (wie im Bruche IV) mit einigen
größeren Lavaauswürflingen. Die Lava ist nur undeutlich
stratifizier, die Schichten fallen im: westlichen Teile "des
Bruches unter 10° nach Nordwest, im östlichen Teile nach
Südost ein, in-der. Mitte der nördlichen: Wand liegen "sie
horizontal. Daraus ergibt sich ein flach antiklinaler Aufbau des
Stromes.

Die Felder über diesem -sowie über dem Bruche III sind
rot gefärbt, woraus man schließen kann, daß diese oberste Lava-
lage auf dem Abhange des Bergrückens ziemlich hoch hinauf-
reicht und demzufolge eine zusammenhängende, weiter oben
mächtigere Decke über den Basaltströmen bildet. Wie bereits
erwähnt wurde, beweisen die rot gefärbten Felder zwischen
den Koten 726 und 723 sowie zugleich die auf diesen Feldern

Alter von Basalteruptionen. 1789

herumliegenden roten Lavastücke, daß diese jüngste Decke
von Lava und losen Auswurfsmassen auch bis zur Goldenen
Linde sich erstreckt hat.!

_ MI. Bruch. Noch weiter südöstlich auf demselben Ab-
hange liegt der Bruch III, der zwar erst vor vier Jahren auf-
geschlossen worden ist, in dem aber der Basalt sehr intensiv
gewonnen wird (jährlich 1500 m?), so daß sich das Aussehen
des Bruches sehr rasch ändert. Dieser Bruch ist von Ost nach
West 60 m, von Süd nach Nord 30 m lang, seine nördliche
Wand ist bloß 3 m hoch.

Die ganze aufgeschlossene nördliche Wand in diesem
Bruche besteht aus dem bohnigen Basalte, der hier eine aus-
gezeichnet plattenförmige Absonderung zeigt. Die 10 bis 20 cm
dicken Platten fallen im westlichen Teile des Bruches unter
5 bis 10° nach West, im östlichen Teile unter 2 bis 3° nach
Öst ein, in der Mitte des Bruches liegen sie horizontal. Dies
bedeutet also wiederum einen flach antiklinalen Aufbau dieses
Stromes.

Durch Versuchslöcher wurde konstatiert, daß unter dem
bohnigen Basalte auch hier der bloß 1m mächtige »Eisen-
stein« und unter demselben, wie im Bruche II, rote Lapilli und
Lava folgen. Der jüngste, aus kompaktem »Eisenstein« be-
stehende Strom fehlt auch in diesem Bruche.

In der östlichen Ecke des Bruches sieht man über dem
bohnigen Basalte eine !/, m mächtige Lage von schwarzer
und rötlicher, blasiger Lava, die auffallend viele kaustisch
gefärbte Grauwackeneinschlüsse enthält.

Zu oberst liegt im Bruche III !/, bis 1 m Basaltgrus.

Grüne und graue blasige Lava-, graue, gelbe und rote
Grauwacken- und Schiefereinschlüsse kommen auch in dem
Basalte der Brüche II und III häufig vor. Die Einschlüsse der
Kulmgesteine sind auch hier zum Teil sehr stark gefrittet.

Weiter unten, südlich vom Bruche III, auf den dortigen
Wiesen nahe dem Walde ist der »Eisenstein« angeblich

1 Nach Angabe des Herrn Verwalters Binder nimmt der ganze basaltische
Boden am Roten Berge die Fläche von etwa 100 Metzen ein, wovon mehr als
die Hälfte auf das rot gefärbte Terrain entfäilt.

118*

1790 sl! Lahr,

bereits vor 22 Jahren gewonnen worden. Die damaligen Ver-
suchslöcher sind heutzutage verschüttet.

»Blaue Pfütze«. Der letzte Basaltbruch in dieser Gegend
liegt direkt an der Kote 698, südlich vom Roten Berge (süd-
östlich vom Bruche ]). Dieser Bruch gehört der Firma Edward
Baier & Komp. in Nürnberg bei Stadt Liebau, das betreffende
Grundstück (Parzelle 787) gehört zur Gemeinde Schönwald.
Einen eigenen Namen hat dieser Bruch nicht, die dortigen
Steinbrucharbeiter nennen .die;- betreffende ‚Stelle »®Blaue
Pfütze«, wobei aber zu. bemerken ist,.‘daßs aufrder :Karte
1: 25.000 mit »Blaue Pfütze« die Gegend 1!/, km östlich von
der. Kote 698 bezeichnet ıst.

Der Basaltbruch an der Kote 698 ist vor 22 Jahren von
Herrn Florian Mader in Schönwald aufgeschlossen worden,
seit 12 Jahren wird der Abbau des Basaltes sehr intensiv
betrieben, so daß jährlich 2000 m’ Basalt gewonnen werden.

Der Bruch ist von Ost nach West 30 m, von Süd nach
Nord 20 m lang und beiläufig 6 bis 8m tief. Die aus Kulm
bestehende Unterlage des Basaltes wurde im Bruch selbst nicht
erreicht. Der ganze Strom dürfte hier zirka 10 m mächtig sein.

Zu unterst, soweit die Aufschlüsse reichen, liegt hier der
nur in seiner obersten Lage im südlichen Teile des Bruches
aufgeschlossene, kompakte, feste »Eisenstein«. Darüber folgt
der zweite bis 5 m mächtige, aus bohnigem Basalte be-
stehende Erguß, der aber nur die Mitte des Rückens einnimmt,
nach Ost und West reicht er nicht so weit wie der ältere
Strom. Der bohnige Basalt, sofern er der Luft ausgesetzt war,
ist auffallend grau gefärbt. Auf den übrigen Vorkommen in
diesem Gebiete erreicht er nirgends so graue Färbung.

Der .dritte. Erguß fehlt. .auch..hier;,-denn: am;/östlichen
Rande des Bruches sieht man über dem bohnigen und zum
Teil »transgredierend« auch über dem kompakten Basalte
eine Lage von roter Lava und roten Schlacken.

Der bohnige Basalt zeigt hier eine säulenförmige Ab-
sonderung; dicke bis 1 m. breite Säulen zerfallen in kon-
zentrisch-schalige Kugeln.

Über dem bohnigen Basalte liegt im westlichen und nörd-
lichen Teile des Bruches eine !/, bis 1 m mächtige Schicht von

Alter von Basalteruptionen. 1791

braunem Basaltgrus, in dem solche Basaltknollen und Kugeln
eingebettet sind.

Auch nördlich von diesem Bruche im Walde finden sich
solche Basaltkugeln vor. Ich sah in diesem Walde drei Ver-
suchslöcher, in denen rote Schlacken und Lava sowie der
bohnige Basalt aufgeschlossen waren.

Auch in diesem Bruche an der Kote 698 sieht man im
Basalte zahlreiche Einschlüsse von zumeist grüner blasiger
Lava und mehr oder weniger gefritteten Kulmgesteinen.

Imzsudlichen- "Teile des” Bruches hört der "Basatt auf,
weiter nach Süd kommt er nicht mehr vor.

Zum Schlusse bemerke ich, daß ich in dem ganzen von mir
bereisten vulkanischen Gebiete nirgends so grobbohnigen
Basalt gesehen habe, wie in den soeben besprochenen Brüchen
am Roten Berge und an der Kote 698. Einzelne Stücke dieses
Basaltes sind aus 2 bis 3 cm großen Kügelchen zusammen-
gesetzt, - namentlich im :Bruche I und in dem zuletzt bespro-
chenen.

Perfier sei noch "betont, daß in -dem dortigen Basalte
überaus häufig größere Olivinkörner, auch Olivinnester von
2 bis 3 cm im Durchmesser, ja sogar, wenn auch seltener, bis
Faustgröße vorkommen.

Es unterliegt nach den bisherigen Erörterungen keinem
Zweifel, daß auch der Rote Berg, respektive die Kuppe 726,
geradeso wie die beiden Raudenberge, der Venusberg und der
Köhlerberg däs-Rudiment:eineserlöoschenen Vulkanes
vorstellt, allein die Abtragung des Aufschüttungskegels war
offenbar am Roten Berge noch viel weitgehender als auf allen
übrigen genannten Vulkanbergen des sudetischen Gesenkes.

Die soeben geschilderten Lagerungsverhältnisse in den
dortigen Basaltbrüchen beweisen, daß hier nach Bildung eines
Schlotes auf der Kuppe 726 zuerst ein Lavaerguß und eine heftige
Explosion stattfand, bei der Massen von losen vulkanischen
Auswürflingen aus dem Schlote herausgeschleudert wurden.
Sonach ergoß sich der heutzutage aus kompaktem, festem
»Eisenstein« bestehende Strom, dem folgte dann ein zweiter
Deckenerguß des heutigen bohnigen Basaltes. Diese beiden
Ergüsse bewegten sich anfangs nach Südostost, sodann nach

1792 I Mahn,

Süd bis zur Kote 698. Es folgte dann ein dritter Erguß (»Eisen-
stein«), der aber bloß die nächste Umgebung des Schlotes
überflutete.

Die eruptive Tätigkeit dieses Vulkanes endete mit einem
kleineren Lavaerguß und zugleich einer Explosion von Lava-
fetzen, »Bomben« von Kulmgesteinen und Lapilliregen.!

Diese losen Auswürflinge bedeckten nicht nur die genann-
ten Ströme, sondern sie sind auch weiter nach Nordost bis zur
»Goldenen Linde« (über 1 km), ja sogar noch 1!/, km weit bis
zur Kote 698 getragen worden.

Die körnige Struktur des Basaltes der genannten drei über-
einander liegenden Ergüsse beweist, daß diese Ströme nicht an -
der Oberfläche rasch erkalteten, sondern unter der bespro-
chenen schützenden Decke der Lava und der losen Auswürf-
linge allmählich erstarrten; denn sie müßten sonst eine
schlackige Struktur (»Lava«) besitzen.

Der Rote.Berg gehört also; zum I ypus-der Strato,
vulkane.

Von den weiter oben aufgezählten selbständigen Basalt-
vorkommen im Gebiete des Kartenblattes Freudenthal haben
sich also fünf als Überreste erloschener Vulkane heraus-
gestellt: der Köhlerberg, der. Venusberg, 'der>Großesund-der
Kleine Raudenberg'und der, Rote Berg.

Die übrigen zwei genannten Basaltvorkommen im Gebiete
desselben Kartenblattes sowie weitere Eruptionspunkte im
Niederen Gesenke kommen anläßlich der Besprechung der
Altersfrage der sudetischen Basalteruptionen ‚weniger in Be-
tracht. Wie ich bereits am Anfange der vorliegenden Bespre-
chung erwähnt habe, werde ich eine eingehende Beschreibung
sämtlicher mährisch-schlesischer Basalteruptionen später ver-
öffentlichen.

Das quartäre Alter unserer Eruptionen.

Analog mit den meisten mitteleuropäischen Basalterup-
tionen hat man bisher auch die Ausbrüche der erloschenen

1 Am Eisenbühlvulkane in Böhmen erfolgten ebenfalls zwei Aschenaus-
brüche zu verschiedener Zeit,

Alter von Basalteruptionen. 298

Vulkane in Mähren und Schlesien in die tertiäre Zeit
versetzt.

Auch Tietze, der sich zuletzt: mit dem Studium: dieser
Vulkane befaßt hat, glaubt, daß sich diese Ausbrüche ungefähr
insolisozäner. Zeit .abspielten, -und- bemerkt hiezu:- »Mit
dieser Vermutung, die allerdings sehr große Wahrscheinlich-
keit für sich hat, müssen wir uns vorläufig begnügen« (l.c.p. 85).

Als ich im Jahre 1906 die Basaltbrüche des Herrn Wil-
helm Nather bei Messendorf besucht habe, war ich nicht
wenig überrascht, unter dem dortigen Stromende des Venus-
berpesssein. sSchotterlager zu zerblicken. «Weitere Nach-
forschungen und wiederholte Besuche dieses interessanten
Steinbruches ergaben folgendes:

Der Basaltbruch des Herrn Nather ist am nordöstlichen
Ende des vom Venusberge ausgehenden Stromes vor acht
Jahren aufgeschlossen worden. In keinem zweiten Basalt-
bruche des in Rede stehenden Gebietes wird so intensiv abge-
baut wie in dem Nather’schen. Der hiesige Basalt wird zum
Teil als Straßen- und Betonschotter, zum Teil in einer
Quetschmaschine zermalmt, als »Sand« zur Zementfabrikation
benützt. Von diesem Basalt werden jährlich bis 400 Waggons
gebrochen und als Straßenschotter namentlich nach Floridsdorf
bei Wien und selbst bis Oberösterreich verfrachtet.

Infolge des energischen Abbaues ändert sich stets das Aus-
sehen dessBruches; undeDer jedem’ meiner Besuche: zeigte
er ein anderes Bild.! Voriges Jahr war die westliche Wand
des Nather’schen Bruches bloß 14 m, heute ist sie bereits
16 m hoch. Während der letzten acht Jahre, seitdem dieser
Bruch im Betrieb steht, ist der Basalt bereits 60 m» von dem
ursprünglichen Gehänge des Schwarzbachtales in den Berg
hinein abgebaut worden. Im. oberen Teile des Bruches, wo jetzt
in der weiter unten erwähnten Tuffdecke ein tiefer Einschnitt
ausgegraben worden ist, um von dortan einen terrassenförmigen
Abbau zu beginnen, ist man sogar schon 80 m tief in den Berg

1 So z.B. sieht man heutzutage in diesem Bruche nicht mehr jene schöne
fiederförmige Anordnung der »Eisenstein«säulen, von der ich in Verhandl. d.
k. k. Geol. R. A. 1906, p. 114, berichtet habe.

1794 J. J. Jahn,

hineingedrungen. Als ich zum letzten Male den Nather’schen
Bruch besuchte, wurde dort eine zweite Quetschmaschine auf-
gestellt; man kann also erwarten, daß sich nun das Aussehen
des Bruches noch rascher ändern wird.

Der zuletzt von mir gesehene Aufschluß im Nather’schen
Bruche zeigt deutlich, daß hier vier Ergüsse nacheinander
erfolgt sind (siehe Fig. 1):

1. Der unterste, älteste Erguß besteht nämlich aus einem
Basalte, derim Nather’schen Bruche von den Arbeitern »Wurzel-
stein« genannt wird (siehe Tar. II). Er-ist Ziemlich Stark
olivinhaltig, in 4-, 5- bis 6eckige, verhältnismäßig scharfkantige,
verschieden geneigte Säulen abgesondert und besitzt südlich
vom Nather’schen Bruche, in dem der Gemeinde Messendorf
angehörenden Bruche, eine Mächtigkeit von 2 m; weiter nach
Nord (im Nather’'schen Bruche) ist er bloß 1 m mächtig. Dieser
»Wurzelstein« ist mitunter ganz dicht oder feinkörnig und
kompakt wie der bereits öfters erwähnte »Eisenstein«, mit-
unter ist er aber stark löcherig, braun, mit Ockerrinde über-
zogen. Diese letzteren Eigenschaften rühren offenbar von der
Einwirkung des Wassers her, welches, wie weiter unten des
näheren besprochen wird, an der Basis des Venusbergstromes
sich ansammelt.

2. Über diesem »Wurzelstein« folgt der zweite Erguß des
bohnigen Basaltes, der sich in plumpe, breite, fast senkrecht
stehende Säulen abgesondert hat (Taf. I). Dieser Erguß ist in
dem bereits erwähnten, der Gemeinde Messendorf angehörenden
Bruche am mächtigsten entwickelt (über 3 m). Nach Nord zu
werden die dicken Säulen dieses bohnigen Basaltes immer
niedriger, bis sich endlich dieser älteste Strom im mittleren
Teile des Nather’schen Bruches vollständig auskeilt (siehe
Fig..:1.im Texte und.’Tae, WW). .Im nördlichen Teile, dieses
Bruches liegt demzufolge der dritte Erguß direkt auf dem
» Wurzelstein«.

3. Darüber nach unten zumeist scharf abgegrenzt, folgt
deckenartig ein dritter Erguß, der aus dem kompakten, festen
»Eisenstein« gebildet ist, welcher sich in schlanke, verschieden
geneigte Säulen abgesondert hat. Diese »Eisenstein«decke ist

1795

Alter von Basalteruptionen.

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1796 J.J. Jahn,

zumeist 5 bis 6 m, stellenweise aber auch über 7 m, nach Süd
hin nur 4 m mächtig.

4. Darüber liegt eine weitere, 1/, bis 2 m mächtige Decke
von wiederum bohnigem Basalte mit zumeist schlank, aber
auch breit säulenförmiger Absonderung (siehe Taf. IV). Dieser
letzte Erguß war zur Zeit meines vorjährigen Besuches nur
im nördlichen Teile des Nather’schen Bruches sichtbar, heuer
war er auch im südlichen Teile desselben Bruches aufge-
schlossen. Daraus folgt, daß dieser dritte Erguß nicht so weit
nach Ost gereicht hat wie die zwei älteren (siehe Fig. 2, p. 1802).

Die Oberfläche dieses letzten Ergusses ist merkwürdiger-
weise sehr uneben, man kann sogar sagen zackig, infolge-
dessen schwankt auch die Mächtigkeit dieses oberen bohnigen
Basaltes von O bis zu 2 m.

o. Zu oberst über den besprochenen vier Basaltströmen
liegt eine !/, bis 1 m mächtige Decke von lockerem, braunem
Tuff. (siehe Taf. IL IV); in dem Zahlreichereckise,, 2bis 3 cm
große Brocken zumeist poröser bis blasiger, schwarzer Basalt-
lava (Lapilli) eingebettet sind. Dieselben erinnern lebhaft an
die Basaltlavabrocken in der Tuffbreccie- bei Raase und bei
Karlsberg.

Dieser Tuff ist stellenweise geschichtet, stellenweise zeigt
er aber keine Spur ‘von einer -Schichtune.! "Er Tüllt die weiter
oben erwähnten Unebenheiten der Oberfläche des vierten
Basaltergusses aus, dessen Säulen in diese Tuffdecke stellen-
weise klippenartig hinaufragen. |

Diese Tuffdecke scheint gegen den Venusberg hin mäch-
tiger zu sein. Sie macht sich auch orographisch bemerkbar:
wenn man vom nordöstlichen Abhange des Venusbergkegels
gegen das nördliche Stromende hinblickt, tritt deutlich diese
Tuffdecke als eine Erhebung auf der Stromoberfläche hervor.

1 Bei näherer Betrachtung zeigt es sich, daß in dieser Tuffdecke, ähnlich
wie im Basalte am nördlichen Ende des Nather’schen Bruches, seinerzeit gegra-
ben worden ist. Es sind dort an einigen Stellen abgeschlagene Stücke von Basalt-
säulen durcheinandergeworfen, als wenn in dieser Decke jemand herumgewühlt
hätte. Viele unter diesen Basaltstücken sind zersetzt, ja sogar bis ganz
erweicht; sie sind offenbar eine Zeitlang der Luft und dem Wasser ausgesetzt
worden, Vielleicht wurde hier seinerzeit (auf Erze?) geschürft,

Alter von Basalteruptionen. 1797

Es ist dies kein Tuff im strengsten Sinne, der im Wasser
zur Ablagerung gelangt wäre, sondern eine lockere Anhäufung
loser vulkanischer Auswürflinge, die wahrscheinlich durch eine
Luftströmung vom Venusbergkegel hergetragen worden sind.

Ich möchte diesen Tuff mit Gümbel als »Trockentuff«
bezeichnen. Seine stellenweise deutlich ersichtliche, offenbar
direkte Stratifizierung aus der Luft muß doch auch unter dem
Einflusse äolischer Wirkungen während der Eruption des
Venusbergvulkanes entstanden sein, denn dieses Tufflager
befindet sich 1!/, km weit vom Gipfel des Venusbergkegels.
Offenbar dürften also diese Auswurfsmassen von einem
während der Eruption herrschenden Südwinde erfaßt, gegen
das heutige Stromende getragen und auf dem Rücken des
Stromes niedergesetzt worden sein.!

Das Liegende dieser vier übereinander folgenden Ströme
bilden der Schiefer und die Grauwacke des Kulm, die sowohl im
Nather’schen als auch in dem der Gemeinde Messendorf
angehörenden Bruche deutlich aufgeschlossen sind. Die Kulm-
schiefer streichen hier nach "h 12 und fallen unter 45 bis 60°
zumeist nach Ost (stellenweise durch Verwerfungen auch in
umgekehrter Richtung) ein.

Im Basalte des ältesten Ergusses (»Wurzelstein«) sind
überaus zahlreiche Einschlüsse von gefritteten Kulmgesteinen
Zuesschen 11 k Oonpo rl erver.prabasaltisiccher Schutt
Einige von diesen Einschlüssen erreichen eine ansehnliche
Größe; ich sah dort einen kantigen verglasten Grauwacken-
einschluß von !/, m im Durchmesser.

Bereits im Messendorfer Gemeindebruche sieht man auf
dem Kulm Quarzgerölle liegen. Nach Nord hin wird dieses
prabasaltische »Schotterlager mächtiger, "bis man ..im
nördlichen Teile des Nather’schen Bruches am Kontakte
zwischen Kulm und Basalt eine !/, bis 2 m mächtige Schichte
von gelblichem Lehm, stellenweise grauem, fettem Ton vorfindet,
in dem viele nuß- bis faustgroße Gerölle von weißem, seltener
auch. gelbem und rotem Quarz, "hie und da auch eckige
Bruchstücke und Gerölle, ja sogar !/, m” große Blöcke von der

1 Vergl. Proft, Jahrb. d. k. k. Geol. R. A., Bd. XLIV, 1894, p. 73,

1798 J..J. ahn,

Grauwacke des Kulm eingebettet sind. Stellenweise ist dieser
gelbliche Lehm mit Quarzgeröllen wie gespickt.

Im Jahre 1906 hatte ich Gelegenheit, dieses präbasaltische
Schotterlager zu photographieren, heuer war es bereits zum
größten Teile vom Abraum verschüttet.

Im nördlichen Teile des Nather'schen Bruches sah ich
an drei Stellen große zungenförmige Fetzen von diesem Lehm
mit Schotter an der Basis des Stromes im »Wurzelstein« ein-
geschlossen (siehe Taf. III, V), die schlanken »Eisenstein«säulen
waren um diese geschlossene Naht radial angeordnet (»Sterne«
nennen es die Arbeiter). Die offenbar ziemlich dünnflüssige Lava
wälzte sich wahrscheinlich über die hügelförmigen Uneben-
heiten dieser Lehm- und Schotterunterlage, riß Klumpen davon
mit, schloß sie in sich ein, indem sie dieselben zum Teil auch
zungenförmig quetschte.

Sehr interessant sind mehrere sonderbare, höhlenartige
»Gänge«, die sich am Kontakt zwischen Kulm und Basalt-
strom vorfinden und die beim fortschreitenden Abbau des
Basaltes immer neu aufgeschlossen werden.

Zwei »Gänges, die zur Zeit meines letzten Aufenthaltes
im Nather’schen Bruche aufgeschlossen waren (siehe Taf. IV),
verlaufen anfangs der eine in westlicher, der andere in südwest-
licher Richtung, teils bergab, teils bergauf; im weiteren Verlaufe
kreuzen sie sich aber, sind stellenweise so hoch, daß ein Mann
darin schreiten kann, stellenweise verengen sie sich auf einen
!/),m. Säulen des »Wurzelsteines« ragen aus dem oberen
Gewölbe dieser Gänge verschieden tief heraus (siehe Fig. 1, p. 19).
Der Boden dieser »Gänge« ist stets von Lehm oder Ton mit
Quarzgeröllen, stellenweise auch von gelbem, feinem Quarzsand
bedeckt.

Herr Nather hat mit den Steinbrucharbeitern einen von
solchen »Gängen« 25 m, einen anderen sogar bis 31 m weit in
den Berg hinein verfolgt. Von etwa 1O m an stieg der »Gang«
immerfort, kleinere Unebenheiten seiner Sohle ausgenommen;
hinter 31 m folgte eine plötzliche stufenförmige Senkung, in
welcher Wasser stand.

Im Basaltbruche der Gemeinde Messendorf sieht man
ebenfalls einige »Gänge«, aber mitten im Basalte. Diese

Alter von Basalteruptionen. 1799

letzteren Löcher dürften Überreste des hier seinerzeit von
der Stadt Freudenthal angeblich auf Eisenerze betriebenen
Bergbaues sein.!

Die »Gänge« im Nather'schen Bruche jedoch sind offenbar

Auswaschungen in der weichen präbasaltischen Lehm- und
Schotterunterlage, die sich nach Südwest gegen den Venus-
berg hin beständig fortsetzt; sie sind ausgehöhlt vom an der
Basis des Venusbergstromes stets fließenden Grundwasser,
welches südlich vom Nather’schen sowie auch südlich von
dem benachbarten Gemeindebruche in zwei stabilen Quellen
zu-Tage tritt.
Die wechselnde Höhe dieser »Gänge« und die Uneben-
heiten ihrer Sohle entsprechen meiner Ansicht nach der
wechselnden Mächtigkeit des präbasaltischen Schotterlagers
und den Unebenheiten der alten Talsohle, auf der der Strom
des Venusberges geflossen ist.

Interessant ist ferner die Tatsache, daß an der Basis des
Basaltstromes nicht nur eckige Stücke von metamorphosierten
Gesteinen des Kulm, sondern auch zahlreiche kleine, aber
auch bis faustgroße Gerölle von weißem Quarz im Basalt
(»Wurzelstein«) eingeschlossen vorkommen; ja, an zwei

1 Nebstdem befanden sich im Nather’schen Bruche vor zwei Jahren von den
Steinbrucharbeitern als »Luftschächte« bezeichnete Höhlungen. Es sind dies
runde, brunnenförmige, senkrechte Schächte von 50 cm bis 11/, m im Durchmesser,
ausgefüllt mit zersetztem, bläulichgrauem Basaltschutt, Basaltgrus, festen Basalt-
rollsteinen, Zersetzungston mit Holzstücken, heruntergeschwemmter Ackerkrume
und Geröllen des postbasaltischen Schotters. Ich bemerke nur noch, daß man auf
solche »Luftschächte« nur in den ersten Jahren des Betriebes zu stoßen pflegte,
während sie jetzt beim Abbau des Basaltes nicht mehr angefahren werden.
Offenbar befanden sich also diese Schächte nur am eigentlichen Gehänge des
Schwarzbachtales.

Für diese Luftschächte fand ich bis heute keine passende Erklärung.
Vielleicht sind es wirklich alte Schächte, die von einem ehemaligen Versuchs-
bergbau herrühren. Daß in früheren Jahrhunderten bei Messendorf wirklich
Bergbau betrieben worden ist, erzählen uns bis heute alte Leute in dieser
Gegend. Die betreffenden »Bergleute« sollen in dem sogenannten »Messing-
häusel« in Messendorf gewohnt haben. Auch südlich von dem Stromende des
Venusberges bestanden noch am Anfange des XIX. Jahrhunderts Schächte in
der Kulmgrauwacke und von diesen Schächten führten Stollen weit bis in den
Basalt des Venusbergstromes hinauf.

1800 Falrlahn,

Stellen habe ich sogar an der Basis des Stromes ein aus Quarz-
geröllen des präbasaltischen Schotters, Grauwackenbrocken!
(inkorporierter präbasaltischer Kulmschutt), eckigen Basalt-
brocken und basaltischem Zement bestehendes Konglomerat
beobachtet, ebenfalls ein Beweis dafür, wie dünnflüssig die
Lava des Venusbergstromes gewesen ist.

Die erwähnten vier übereinanderfolgenden Ströme im
Nather’schen Bruche sind von einem postbasaltischen,
offenbar Terrassenschotter des Schwarzbaches über-
lagert (siehe Taf. IV). Dieser Schotter ist namentlich im nörd-
lichen Teile des Nather’schen Bruches deutlich aufgeschlossen,
man kann ihn aber auch auf den Feldern an der Oberfläche des
Stromes gegen den Venusberg hin, allerdings nur einige wenige
Meter hinauf verfolgen. Während der präbasaltische Schotter,
wie wir weiter unten sehen werden, nicht nur hier am Venus-
bergstrome, sondern auch bei den übrigen Basaltströmen des
Gebietes ausschließlich aus Quarzgeröllen besteht, ist der
postbasaltische Schotter nebstdem auch aus Geröllen von ver-
schiedenen Gesteinen des Altvatergebirges zusammengesetzt,
unter denen namentlich die aus diesem Gebirge bekannten
Gneisarten vorherrschen.

Über das Alter dieses postbasaltischen Schotters ent-
schied ein Fund von zahlreichen Säugetierknochen, die beim
Anlegen des bereits oben erwähnten Einschnittes im oberen
Teile des Nather’schen Bruches angefahren worden sind. An
jener Stelle befand sich eine Vertiefung, die’bis zu dem'oberen
bohnigen Basalte (21/, m unter der Oberfläche der Böschung)
reichte und mit diesem postbasaltischen Schotter ausgefüllt
war. Die Knochen lagen hier dicht an den Säulen dieses
Basaltes.

Herr Direktor K. J. MaSka, dem ich diese Knochen zur
gefälligen Bestimmung gesandt habe, schreibt mir, daß es
rezente Reste seien, die einem jungen Exemplare von Dos
taurus angehören. Spuren von einem Kontakte mit Basalttuff

1 Nicht nur im Nather’schen Bruche, sondern auch an den übrigen Basalt-
strömen im Niederen Gesenke habe ich im Basalte, in dem ich eingebackenes
Quarzgerölle gefunden habe, fast immer zugleich auch eingeschlossene Kulm-

brocken gesehen.

Alter von Basalteruptionen. 1801

sieht man an diesen Knochen nicht. Sie sind nach MaSka
bereits ziemlich ausgelaugt, die Luft hatte dort offenbar genug
Zutritt.

Die erwähnten »Gänge« an der Basis des Venusberg-
stromes senken sich anfangs nach Aussage des Herrn Nather
(abgesehen von den bereits oben angeführten untergeordneten
Unebenheiten) ziemlich. steih in..den’ Berg hinein, weiter nach
Südwest steigt aber beständig diese alte Talsohle (siehe Fig. 2,
D. 1802)2 Dieses -antansliche steile Einfallen der Oberfläche
der alten Kulmunterlage sieht man sehr deutlich in dem Bruche
der Gemeinde Messendorf, wo das Gefälle auf 1 m Entfernung
v0 cm beträgt.

Offenbar hat sich hier das Ende des Venusbergstromes
gestaut, weshalb ich glaube, daß der Basaltstrom gegen den
Venusberg hin an Mächtigkeit abnehmen wird. Das Aufsteigen
der präbasaltischen Talsohle am nordöstlichen Ende des
Venusbergstromes liefert mir einen weiteren Beweis dafür,
daß das heutige Schwarzbachtal zur Zeit der Basalteruption
an“jener Stelle _ noch nicht bestand;.;sondern erst. in der
postbasaltischen Periode in den Kulmschichten ausgewaschen
wurde.

Beim Maschinenhaus im Nather’schen Bruche steht der
Kulm bis in die Höhe von 7 m über dem Straßenniveau an. Die
Kulmunterlage im Gemeindebruch liegt aber bereits um 6 bis
S m höher als jene im Nather’schen Bruche und südlich vom
Gemeindebruch besteht bereits das ganze rechte, ziemlich hohe
Gehänge des Schwarzbachtales aus Kulmgesteinen und der
Basaltstrom liegt erst oben am Plateau.

Im nördlichen Teile des Nather’schen Bruches steigt
wiederum ziemlich steil die Kulmunterlage auf, bis schließ-
lich zwischen dem Nather’schen Bruche und dem Dorfe
Messendorf der Basalt 10 m hoch über die Sohle des Messen-
dorfer Tales hinaufreicht. Dort im südöstlichen Talgehänge an
der Stelle, wo einige Fichten stehen, ist nämlich ein Versuchs-
loch gegraben worden, in dem man oben Basalt und erst 10 m
über der Talsohle die Grauwacke des Kulm angefahren hat.

Daraus ergibt sich als Querschnitt des Venusbergstromes
an seinem nördlichen Ende eine breite, ziemlich flache und

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1802

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Längenprofil durch das Ende des Basaltstromes des Venusberges.

A== Nather’s Bruch.

G = Grauwacke und Schiefer des Kulm.

s = Präbasaltischer Schotter und Ton.
ß, = 1. Erguß: »Wurzelstein«.
o—= 1 Erguß: Bohniger Basalt.

B3 = III. Erguß: »Eisenstein«.
Bı = IV. Erguß: Bohniger Basalt.
T = Tuffdecke.

Ss; = Postbasaltischer Terrassenschotter des Schwarzbaches.

d....b= Altes Flußbett.

(Die Sohle des Nather’schen Bruches — 60 ın in der Wirklichkeit — ist stark verkürzt gezeichnet.)

Alter von Basalteruptionen. 1803

seichte Talfurche, ausgefüllt mit Anschwemmungen, Lehm,
Ton und Schotter, eines präbasaltischen Flußlaufes (siehe Fig. 1
auf'p- 1798).

Es unterliegt also keinem Zweifel mehr, daß der Strom,
bespektiveridie vier "Strome.des Venusbergesin einem
alten Rlußbett geflossen sind, welches höher lag und
serchterswar als die’:benachbärten-postbasaltischen
Taleredes ıSchwarzbaches. und des; Messendörfer
Baches. Diese alte Talfurche verlief ziemlich parallel mit dem
heutigen Tälchen des Messendorfer Baches.

Dieses Tälchen kann zur Zeit der Eruptionen des Venus-
berges noch nicht existiert haben, denn der Venusbergstrom
floß anfangs direkt gegen dieses heutige Tälchen hin, wendete
sich dann aber plötzlich nach Nordost, wahrscheinlich nach-
dem er die erwähnte alte, nach Nordost verlaufende Tiefen-
linie erreicht hat. Wenn also das heutige Messendorfer Tälchen
damals bereits existiert hätte, hätte der Lavastrom, knapp an
dem Rand seines Gehänges angelangt, gewiß nicht die erwähnte
Wendung nach Nordost gemacht, sondern er wäre in diese
Terrainfurche hineingeflossen.

Angeregt durch diese interessanten Funde am Stromende
des Venusberges, habe ich in den letzten zwei Jahren noch-
mals die Basaltergüsse des sudetischen Gesenkes untersucht
und bin dabei zu folgenden Resultaten gelangt:

1. Köhlerberg. Dieser Vulkan entsendet einen 2 km langen
Basaltstrom nach Ost mit einem kurzen, breiten Ausläufer nach
Nord und einem ebensolchen nach West.

Am westlichen Abhange des Köhlerberges unterhalb der
verlassenen Brüche, durch die der nach West führende Aus-
läufer aufgeschlossen worden ist, fand ich im dichten, olivin-
reichen Basalte ein Quarzgerölle eingeschlossen.

Der nach Ost geflossene, beträchtliche Strom des Köhler-
beiees scheint In seiner ganzen unteren Ausdehnung
(vom Fuße des Vulkans angefangen) präbasaltischen Schotter
zur Unterlage zu haben. Zahlreiche bis faustgroße Quarzgerölle
sieht man nicht nur an der nördlichen Flanke des Stromes
(südsüdwestlich von der Straßenvergabelung am südlichen
Ende von Freudenthal, ferner östlich von der Straße, nord-

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 119

1804 ar J., Jahn,

westlich vom Eisenbahneinschnitt), sondern auch am südlichen
Rande dieses Stromes (nordöstlich von Schlesisch-Kotzendorf,
südlich 381 und von da an bis zur Kote 559). Nordwestlich
von Schlesisch-Kotzendorf (südlich 381) fand ich in den Basalt-
blöcken einige kleine, weiße Quarzgerölle eingeschlossen.

Nahe vor seinem östlichen Ende ist dieser Köhlerberg-
strom durch die Eisenbahn eingeschnitten. In diesem Ein-.
schnitte sieht man nördlich von dem heutigen Stromende über
den Kulmschichten die präbasaltische Quarzschotterdecke auf-
geschlossen. Gelbe, weiße und. rötliche Quarzgerölle, häufig
von bedeutender Größe, erscheinen hier in einem ziemlich
reinen, gelben Quarzsand eingebettet.

Am Kontakt zwischen Kulm und Basalt selbst sieht man
keinen Schotter, sondern erst einige Meter nördlich davon. Die
Kontaktzone des Kulms mit dem Basalte ist nämlich mit Basalt-
schutt vollständig verschüttet (siehe Fig. 3). Ich halte den
Kulmausbiß im Eisenbahneinschnitte, der einige Meter nörd-
lich von den stark verwitterten Basaltsäulen ansteht, nur für
eine hügelförmige Unebenheit der alten Talsohle, ähnlich wie
in den »Gängen« im Nather’schen Bruche, und würde die
eigentliche Kulmböschung der präbasaltischen Talfurche erst
in den Kulmschichten weiter nördlich unter dem anstehenden
Sand- und Schotterbctte vermuten. |

Daß die Basaltdecke sich ehemals auch über diese Sande
und Schotter ausgebreitet haben dürfte (siehe Fig. 3), zu diesem
Schlusse dürfte jeder Beobachter gelangen, der an Ort und
Stelle die Höhe des Basaltstromes westlich vom Einschnitte in
Betracht zieht.!

Spuren des alten Schotterbettes sind dann zwischen
dem weiter nördlich gelegenen Kulmeinschnitte der Eisenbahn
und der von Freudenthal nach Kriegsdorf führenden Straße
bemerkbar. Am Gipfel des westlichen Gehänges dieses
Kulmeinschnittes ist eine aus Basaltblöcken und bis kopf-
großen Quarzgeröllen bestehende Mauer aufgebaut. Sowohl
die Basaltblöcke als auch die Quarzgerölle sind auf den
benachbarten Feldern ausgeackert worden. Westlich von der

1 Vergleiche Verhandl. d. k. k. Geolog. R. A. 1886, p. 336 bis 337.

Alter von Basalteruptionen.

Marburg’schen Fabrik sieht man ebenfalls deutlich diesen prä-

basaltischen Schotter durchschimmern.

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Fig. 3.

S = Rasen und Basaltschutt.
B = Verwitterte Basaltsäulen.

Östliches Gehänge des Eisenbahneinschnittes bei Freudenthal.

@....b == Eisenbahnniveau.

119*

C....d = Vermutliche ehemalige Basis des Basaltstromes.

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1805

Präbasaltischer gelber Quarzsand und Schotter.

G = Kulmhügel an der präbasaltischen Taisohle.

Vermutliche ehemalige Oberfläche des Basaltstromes.

Rasen.

(Das Profil ist stark verkürzt gezeichnet.)

1806 Je). Jahn,

Bemerkenswert ist die Tatsache, daß sich dieser prä-
basaltische Quarzschotter am östlichen Ende des Stromes
immer zirka 20 m über dem heutigen Talboden des Schwarz-
baches befindet, also ähnlich wie am nordöstlichen Ende
des Venusbergstromes. Vereinzelte Schotter sind auch tiefer
am Gehänge zu beobachten, allein es unterliegt keinem Zweifel,
daß es herabgerollte, ursprünglich höher gelegene Schotter
seien,

Den längs des Fahrweges östlich vom Basalteinschnitte
(nördlich »n« des Wortes »bahn« auf der Spezialkarte 1: 25.000)
anstehenden Schotter und Sand halte ich für einen postbasalti-
schen Terrassenschotter des Schwarzbaches.

Aus dem Gesagten geht hervor, daß der Basaltstrom
des Köhlerberges hier einaltes, san zRlaches seichtes,
mit. Schotter und Sand aussefulltes Flußbett vorfand
und ausfüllte.! Diese präbasaltischen Schotter haben also
ihre Erhaltung nur dem Schutze der Basaltdecke zu verdanken.
Weil dieser Strom knapp am Rande des heutigen Gehänges
des Schwarzbachtales endet und in dieses Tal nicht herunter-
floß, kann der heutige, um zirka 20 m tiefer gelegene Lauf
des Schwarzbaches zur Zeit jener Basalteruption noch nicht
existiert haben, sondern das heutige Schwarzbachtal wurde erst
in der postbasaltischen Periode östlich von dem alten Schotter-
bette, neben dem Basaltstromende ausgewaschen.

Wenden wir uns nun zu den Basaltströmen der beiden
Raudenberge.

2. Kreibischstrom. Wenn man sich von Heidenpiltsch
dem Kreibischwalde nähert, sieht man im Relief der Gegend
ganz deutlich, daß der Kreibischstrom eine alte Tiefenlinie
ausfüllt; die Kulmhügel und Rücken ringsherum sind alle höher
als der Rücken des Kreibischwaldes.

Es muß dies wiederum eine flache, seichte Wanne ge-
wesen sein, in der der Basaltstrom seinen Weg gewählt hat,
denn zu beiden Seiten des Stromes steht der Kulmschiefer bis
zur Höhe von 15 bis 30 m an.

i Bereits Tietze äußert die Vermutung, daß an der Stelle, die dieser
Strom heute einnimmt, eine »kleine orographische Mulde« vorhanden gewesen
sel (l. & D. (o).

Alter von Basalteruptionen. 1807

Gleich einige Schritte nach Südostost von den Basalt-
brüchen, die auch hier deutlich zwei Ergüsse aufweisen, steht
der Kulmschiefer im südwestlichen Gehänge des Kreibisch-
waldes etwa bis zur Höhe von l5 man; er streicht hier A 11
und verflächt sich unter 40° nach Ost. Weiter nach Südostost
kann man im selben Gehänge des Kreibischwaldes den Kulm-
schiefer überall bis zum südöstlichen Ende des Stromes
verfolgen, wo zirka 30 m über der heutigen Talsohle im Ge-
hänge des Kreibischwaldes ein ausgezeichnet transversal
Beschielerien Kulmschiefer ı(Dachschiefer) "ansteht (Streichen
h 1, Einfallen nach West 20 bis 35°).

Während am südwestlichen und nordöstlichen Gehänge
des Kreibischwaldes der Kontakt zwischen Kulm und Basalt
durch den Waldboden unzugänglich und unsichtbar ist, sieht
man am südöstlichen Ende des Stromes bei Schlesisch-Hartau
überall über dem Kulm präbasaltischen Schotter und Lehm
anstehen. Dieses alte Schotterbett erreicht hier die Mächtigkeit
von bis über 2 m.

Der 5 km lange Basaltstrom des Kreibischwaldes hat also
Zun Zeitzer Eruption des Großen Raudenberges ebenfalls ein
min Schotter und Lehm ausgefülltes Flußbett vor-
gefundenundverbaut.

Dieses Flußbett muß ganz seicht gewesen sein, denn der
Basalt des Kreibischwaldes bildet nur eine schwache Kappe
auf dem Kulm. Die alte Talsohle, auf der der Strom sich
bewegt hat, liegst um 15 bis 30 m höher als die heutige Tal-
sohle des Kreibischwaldes und noch höher als jene des Mohra-
flusses.

Die Lagerungsverhältnisse bei Schlesisch-Hartau sprechen
dafür, daß am südöstlichen Ende des Kreibischstromes, ähnlich
wie am nordöstlichen Ende des Messendorfer Stromes und
höchstwahrscheinlich auch am östlichen Ende des langen
Köhlerbergstromes, die Unterlage des Basaltstromes ansteigt
und - daß demzufolge auch bier eine Stauung des

1 Bereits Tietze hat die Vermutung ausgesprochen, daß »der Strom des
Kreibischwaldes vielleicht das ursprüngliche Bett der Mohra an jener Stelle
andeutet=.(l. c.p. 77).

1808 J: J. Jahn,

Stromendes stattgefunden hat, die der heutige Kreibischbach
umfließt.

Westlich von der Spinnerei bei Spachendorf sowie vis-a-vis
(südwestlich) von dem Tälchen, in dem die Ortschaft Spachen-
dorf liegt, sieht man ebenfalls deutlich Quarzschotter, allein
diese beiden Schotter sind entweder ähnlich wie jene östlich
vom Ende des Köhlerbergstromes auf sekundärer Lagerstätte
befindliche präbasaltische Schotter, oder es sind postbasaltische
Terrassenschotter der Mohra.

Den vom Großen Raudenberge nach Süd ausgehenden,
3 km langen Basaltstrom des Schwarzwaldes und den
kurzen nördlichen Strom bei Niederhütten vermochte ich
wegen Zeitmangels in dieser Hinsicht nicht mehr zu unter-
suchen. |

Wenden wir uns nun zu den Basaltströmen des Kleinen
Raudenberges.

3. Der Strom von Christdorf. Das Basaltvorkommen von
Christdorf muß als von der Abtragung verschont gebliebener
Überrest eines über 4 km langen südlichen Basaltstromes des
Kleinen Raudenberges angesehen werden. -

Die nördliche Hälfte dieses Stromes ist vom südlichen
Abhange des Kleinen Raudenberges über den sogenannten
»Jungen Raudenberg« bis zum nördlichen Ende des Dorfes
Christdorf (zur südöstlichen Ecke des Glaswaldes) noch erhalten
geblieben. Am östlichen Rande des Stöckenwaldes an der von
Christdorf nach Raudenberg führenden Straße ist der Basalt
dieses Stromes in einem Bruche aufgeschlossen.

Weiter nach Süden hin, wo auf der Römer’schen Karte
zwei Vorkommen von Diabasmandelstein (DD) »mit Einlage-
rungen von Magnet- und Roteisensteinnestern« (de!) einge-
zeichnet sind und. wo seinerzeit in der Tat Brauneisenstein
gewonnen worden ist, folgt eine kurze Unterbrechung des
Basaltstromes.

Nach dieser Unterbrechung setzt der Basalt wieder ein
und zieht sich dann ununterbrochen in nordsüdlicher Richtung
längs der Ostgrenze des Dorfes Christdorf als ein deutlicher,
2 km langer Rücken bis zum südlichen Ende dieses Dorfes hin.

Alter von Basalteruptionen. 1809

Auf diesem Rücken ist der Basalt des Stromes in mehreren
Brüchen aufgeschlossen.

In den Basaltbrüchen oberhalb des katholischen Friedhofes
von Christdorf sieht man wiederum deutlich einen älteren, aus
dem »Eisenstein«, und einen jüngeren, aus grobbohnigem,
plattenförmig abgesondertem Basalt bestehenden Strom.

Auch hier fand ich in dem unteren, kompakten Basalte
ein Quarzgerölle eingeschlossen. Am Felde hinter dem katholi-
schen Friedhofe habe ich mehrere Quarzgerölle gesehen. Der
hiesige Strom hat also offenbar ebenfalls ein altes Flußbett
ausgefüllt.

In der Tat, wenn man sich vom fürstlich Liechtenstein’schen
Jagdschlößchen bei Neu-Waltersdorf dem Strome von Christ-
dorf nähert, sieht man deutlich, daß dieser Strom eine alte
Tiefenlinie einnimmt, denn auch hier sind die benachbarten
Kulmrücken höher als der oben erwähnte Basaltrücken.

4. Das Stromende von Ochsenstall. Das Basaltvorkommen
nordöstlich von der Häusergruppe Ochsenstall ist lediglich auf
eine 629 m hohe Kuppe beschränkt, die sich aber orographisch
in der .dortigen Gegend deutlich bemerkbar macht. Dieser
kuppenförmige Hügel stellt zweifellos das in einer Mächtigkeit
von über 30 m aufgestaute Ende eines seinerzeit vom Kleinen
Raudenberge nach Nordwest ausgehenden, 2 km langen Basalt-
stromes dar. |

Auch hier kann man deutlich einenälteren, aus kompaktem,
und einen jüngeren, aus bohnig zerklüftetem Basalte be-
stehenden Erguß wahrnehmen. Am westlichen Abhange des
südlichen Ausläufers des genannten Hügels 629 befindet sich
ein Steinbruch, in dem man breite Säulen des grobbohnigen
Basaltes sieht.

Am südlichen Waldrande am selben Hügel sowie auf den
südlichen benachbarten Feldern habe ich über dem festen
‚Basalte zahlreiche rote bis dunkle Lavafetzen und Fladen,
Stücke rötlicher blasiger Lava, ja sogar auch drei symmetrische
Lavabomben gesehen. Diese losen Auswürflinge sind offenbar
vom Raudenbergvulkane durch eine Windströmung bis hierher
getragen worden, ähnlich wie die Auswürflinge des Venusberg-
vulkanes auf dessen Strom und die des Rotenbergvulkanes eben-

1810 Ilalahn,

falls auf dessen Strom bis auf die »Blaue Pfütze«. Sie bildeten
dann über dem Ochsenstallstrome eine Decke, unter der das
Magma zum festen Basalte allmählich erkaltete.

Am »hördlichen. Fuße: des; Hügels 629 fand "iehrieinige
größere weiße Quarzgerölle, die aber vom Zerfall der hiesigen,
überaus grobkörnigen Konglomerate des Kulms herzurühren
scheinen.* Auf dem Denudationsreste des Basaltstromes selbst
habe ich weder im Basalte eingeschlossen, noch als das
Liegende desselben Quarzgerölle beobachtet.

Ein Zeichen der offenbar sehr intensiven abtragenden
Tätigkeit in der postbasaltischen Periode dürfte wohl der
Schotter vorstellen, den man in den Wäldern zwischen der
Häusergruppe Ochsenstall und dem sogenannten Roten Kreuz
findet. Überall längs des diese zwei Punkte verbindenden
Fahrweges sieht man außer mächtigen abgerollten oder auch
eckigen Quarzblöcken? in großer Menge kleine bis faustgroße
Quarzgerölle, ja stellenweise gegen das genannte Rote Kreuz
hin steht in Gräben und Wegeinschnitten feiner Quarz-
schotter an.

Es scheint mir, als wäre dieser Quarzschotter auf sekun-
därer Lagerstätte befindlicher präbasaltischer Schotter, der
nach Abtragung des Ochsenstallstromes, dessen Unterlage er
ursprünglich gebildet haben dürfte, heruntergeschwemmt wurde.
Daß dieser Quarzschotter durch Zerfall eines grobkörnigen
Quarzkonglomerates des Kulm entstanden wäre, scheint mir
gerade an dieser Stelle mit Rücksicht auf den Charakter und
die Lagerungsverhältnisse des Schotters ausgeschlossen zu
sein, trotzdem, wie gesagt, solches grobkörniges Kulmkonglo-
merat unweit davon ansteht.

5. Der vulkanische Schlammstrom von Raase und Karls-
berg. Westlich vom südlichen Ende des Dorfes Raase und am

1 Ferd. Römer zeichnet in der Tat auf seiner Karte in der unmittelbaren
Nähe des Basaltvorkommens von ÖOchsenstall einen langen, nordsüdlich
streichenden Zug von Quarzkonglomerat (del).

2 Solche riesige Quarzblöcke sowohl hier als auch andernorts in der
besprochenen Gegend (z. B. beim Hirtengarten) dürften Fragmente von Gang-
quarz aus dem Kulm vorstellen. Sehr mächtige Quarzgänge im Kulm sieht man
z.B. in den Brüchen bei der Eisenbahnstation Domstadtl u. a. O.

Alter von Basalteruptionen. STH

westlichen Abhange des Fiebigberges vis-a-vis von Karlsberg
finden sich auf schlesischem Gebiete zwei isolierte Vorkommen
von einem Gestein, welches allgemein als »Tuff« oder »Raaser
Stein« bezeichnet wird. Das Gestein ist eine typische Basalt-
turibreieieie.

Diese 'Breccie besteht aus zumeist eckigen, mitunter
ein wenig abgerundeten, gewöhnlich nußgroßen Fragmenten
seltener eines schwarzen, dichten, frischen, häufiger löcherigen
bis blasigen, zersetzten! Basaltes (beziehungsweise Lava),
ferner scharfkantigen, kantengerundeten, seltener bis voll-
kommen abgerollten Stücken des Schiefers (häufig des Dach-
schiefers) und der Grauwacke (Kulm) und in den unteren Lagen
der Vorkommen auch aus zahlreichen Quarzgeröllen. Das
Zement dieser Raaser und Karlsberger Breccie bildet vul-
kanischer Schlanım, der aus vulkanischem Sand und Asche
besteht.

»Gerölle kristallinischer Schiefergesteine«, welche Ma-
kowsky, l.c. p. 82, als Komponente dieser Breccie anführt,
habe ich bisher trotz emsigen Suchens weder bei Raase noch
bei Karlsberg beobachtet.

Die Breccie sowohl des Raaser als auch des I!/, km weiter
nordwestlich gelegenen Karlsberger Tufflagers ist sehr deutlich
geschichtet (siehe Taf. V]).

Der »Raaser Stein« wird wegen seiner Leichtigkeit und
zugleich verhältnismäßig bedeutender Festigkeit seit Jahr-
hunderten "zur Anfertigung: von Stufen, -Tür-: und Fenster-
gesimsen, Futtertrögen, Gerinrıen, Straßenprellsteinen und der-
gleichen, ferner als Bau- und Beschotterungsmaterial sowie
als eine Art »Dünger« für die auf Grauwacken liegenden Felder
angewendet. Deshalb ist dieser Tuff sowonl bei Raase als auch
bei Karlsberg in größeren Brüchen aufgeschlossen.

1 Öfters sah ich in dem Raaser und Karlsberger Tuffe Fragmente von
schwarzem, wie schwammigen oder schlackigem, so weichem Basalt, daß man
ihn mittels Nagels herauskratzen konnte. Wie ich mich erst nach Veröffentlichung
meiner obgenannten zwei vorjährigen Publikationen über dieses Thema über-
zeugt habe, kommt der dichte Basalt in den Tuffen von Raase und Karlsberg
viel seltener vor als der löcherige bis blasige.

1812 I.) Jahn,

Über die Basalttuffbreccie von Raase und Karlsberg habe
ich bereits in meinen oben angeführten zwei vorjährigen
Publikationen ausführlich gesprochen, worauf ich hinweise.

Hier bemerke ich bloß, daß ich die Tufflager bei Raase
und Karlsbergals Denudationsrelikteeinesvulkanischen
Schlammstromes des Großen Raudenberges hinge-
stellt habe.

Das Vorkommen von gefritteten Stücken der Kulm-
gesteine in diesem Tuffe habe ich als vom Magma losgerissene
und aus dem Schlote des Raudenbergvuikanes heraus-
geschleuderte Teile desGrundgebirges erklärt, die dann, zugleich
mit dem Basaltbrocken (Lapilli) auf den Abhängen des Vulkanes
liegend, vom Schlamm mitgerissen und in diesen eingeschlossen
worden sind. Die zumeist scharfkantigen, nicht metamorpho-
sierten Stücke der Kulmgesteine in dieser Basalttuffbreccie
erklärte ich in meinen besagten zwei Arbeiten für präbasalti-
schen Felsschutt, den der Schlamm während seiner Fort-
bewegung sich inkorporierte.

Dieser vulkanische Schlamm bewegte sich als mächtiger
Strom vom Großen Raudenbergvulkane nach Norden gegen das
heutige Dorf Raase (das hiesige Tufflager liegt in 545 m
Meereshöhe) und von da an in nordwestlicher Richtung weiter
hinunter gegen Karlsberg hin (das Tufflager am Fiebigberge
liegt in 530 m Meereshöhe). An beiden genannten Stellen hat
sich dann der Schlamm entsprechend der Neigung der Unterlage
in ziemlich schwach (5 bis 10°) geneigten, zum Teil dünnen,
zum Teil aber auch bis 1 m mächtigen Bänken abgelagert. Die
sehr. deutliche:Schichtung, »wie.»sie-sich “bei “densTuffenzuen
Raase und von Karlsberg zeigt, ist gerade für Sedimente solcher
vulkanischer Schlammströme charakteristisch.

Bei den soeben zitierten Erörterungen über den Ursprung
der Basalttuffbreccie von Raase und Karlsberg setzte ich
freilich" voraus, daß zur Zeit. der Eruption des Großen
Raudenberges weder das heutige Mohratal noch das
heutige Tal des’Raaser Baches existierte,

Wenn man von der Villa Flora in Karlsberg zu den Tuff-
brüchen am Fiebigberge aufsteigt, so sieht man längs des
dortigen Weges überall Quarzschotter. Offenbar ist es ein

Alter von Basalteruptionen. 1813

heruntergeschwemmter präbasaltischer Schotter, der ursprüng-
lich die Unterlage des Schlammstromes bildete und nach
Abtragung der Tuffbreccie bloßgelegt wurde. Auf den Feldern
am Abhange südlich von dem Tufflager sieht man ebenfalls
größere und kleine Quarzgerölle zerstreut.

In den»untersten,. sehr: grobkörnigen Schichten der
hiesigen Basalttuffbreccie kommen kleine weiße Quarz-
geröllerinzauffallend "großer Menge'xor, ja in der’ zu
unterst anstehenden Bank des Tuffes habe ich an der west-
lichen Basis des Lagers ein, an der südlichen Basis des Lagers
zwei faustgroße Quarzgerölle (neben zahlreichen kleineren)
in situ vorgefunden. In einer der untersten Bänke im südlichen
Teile des Bruches sah ich ein Quarzgerölle von l4cm im
Durchmesser im. Tuff eingebettet:

Dagegen fand ich in den oberen feinkörnigen Schichten
des-Eullagersökeinreinzises’Quarzgerölle, obzwar. diese
Schichten gerade während meines letzten Besuches hier in
einer Höhe von 3 bis 5 m sehr günstig aufgeschlossen waren
und als »Dünger« frisch abgebaut wurden.

Ganz analoge Verhältnisse habe ich auch bei Raase kon-
Statiert:

Steigt man von dem Raaser Freihof über die südliche
Böschung des Hügels Kote 528 zu den Raaser Brüchen hinauf,
so sieht man ebenfalls zu beiden Seiten des Weges auf den
Feldern Quarzschotter ungemein häufig:

Unterhalb des Wäldchens (südöstlich 528), in dem der
Raaser Tuff ansteht, stößt man auf diesem Wege auf die
untersten grobkörnigeren Bänke des Raaser Tufflagers, die
mit kleinen: weißen.Quarzserollen vollsespickt=sind.
Ebenfalls die im Hohlwege an der westlichen Ecke dieses
Wäldchens anstehenden Tuffbänke sind voll von kleinen
weißen Quarzgeröllen.

Im untersten Raaser Bruche sieht man sehr häufig in der
Basalttuffbreccie eingewachsene kleine, aber auch bis lO cm
sroße weiße Quarzgerölle. Beim Eingang in .den mittleren
Bruch ist ein kleines Häuschen in den Schichten dieser Breccie
‚ausgegraben. Oberhalb des Fensters des Häuschens sowie
links und rechts von demselben sieht man in den grobkörnigen

1814 Joselahn,

Schichten der Tuffbreccie mehrere weiße Quarzgerölle ein-
geschlossen. Ein faustgroßes Quarzgerölle aus diesen Schichten
habe ich als Beleg mitgenommen. An der Sohle der unteren
zwei Brüche liegen sehr viele aus dem Tuff herausgefallene
Quarzgerölle zerstreut herum.

Dagegen sah ich sowohl im mittleren als auch im obersten
Raaser Bruche in den oberen feinkörnigen Bänken der Tuff-
breccie kein einziges Quarzgerölle, obzwar in diesen zwei
Brüchen die oberen Schichten zur Zeit meiner letzten zwei
Besuche in 5 bis 6 m hohen Wänden frisch aufgeschlossen
waren und eifrig abgebaut wurden.

Während die Quarzgemengteile des Karlsberger und
Raaser Tuffes stets aus abgerundeten Geröllen bestehen,
sind die Schiefer- und Grauwackenbrocken des Kulm in dieser
Breccie sowohl bei Raase als auch bei Karlsberg, wie gesagt,
vorwiegend kantig, jasogar scharfkantig und nur ausnahms-
weise vollkommen abgerundet (Gerölle).

Es unterliegt also keinen Zweifel, daß auch der Schlamm-
strom des Großen Raudenberges, dessen; unter dem Schutze
des Gehänges erhaltene, randliche Denudationsrelikte uns die
Tufflager von Raase und von Karlsberg vorstellen, in einer
alten,.mit präbasaltischem Flußschottersundskerab-
gerolltem Kulmschutt ausgekleideten, Seichte asund
breiten Bodenrinne seinen Wer scnhommenchäpe

6. Roter Berg. Wenn man von Altliebe auf den Rücken
des Roten Berges hinaufsteigt, so sieht man auf den Feldern
längs des von der Kote 618 nach Südostost, direkt gegen die
»Goldene Linde« hin, über den nordwestlichen Abhang des
Roten Berges führenden Weges sehr häufig Quarzgerölle.

Dieser Quarzschotter am nördlichen Abhange des Roten
Berges ist gewiß herabgerollter präbasaltischer Terassen-
schotter, denn man kann ihn über die ganze Böschung bis zur
Gipfelkuppe 726 hinauf verfolgen. Dieser Schotter besteht aus
kleinen, aber auch bis kopfgroßen, weißen und gelblichen
Quarzgeröllen.

Im Bruche I findet man öfters im Basalte kleinere und
größere bis 20, selbst 30 cm große Quarzgerölle eingeschlossen.
Beim Zerklopfen des Basaltes zu Straßenschotter werfen die

Alter von Basalteruptionen. 181o

Arbeiter die Quarzeinschlüsse bei Seite und führen sie dann
von Zeit zu Zeit aus dem Bruche hinaus. In der Tat sieht man
in der Umgebung des Bruches I zahlreiche kleinere und
auch 20 bis 30 cm große Quarzgerölle herumliegen, namentlich
auf dem Plateau der Kuppe 726 längs des nach Nordwest zum
Waldrande führenden Weges.

Außerdem: kommen in "den Lapilltlagern "über dem
dortigen Basalte, wie bereits oben erwähnt wurde, über-
aus zahlreiche kleine, aber auch bis faustgroße Quarz-
gerölle eingeschlossen vor, geradeso wie in den Lapilli-
anhäufungen des Kammerbühl- und des Eisenbühlvulkanes
bei Eger. Es unterliegt also keinem- Zweifel, daß die Unter-
ragen des Rotenberevulkanes. ein prabasaltisches
Schotterlager bildet, ähnlich wie der Kammerbühlvulkan
einem känozoischen Sand- und Schotterlager aufsitzt.!

Der weiter oben beschriebene Schotter am nordwestlichen
Abhange des Roten Berges dürfte also herabgerollte Teile
dieses präbasaltischen Schotterlagers vom Rücken des Roten
Berges vorstellen.

Im Bruche II habe ich weder im Basalt noch in der oberen
Lavadecke Quarzgerölle gesehen.

Im Bruche III fand ich in dem Basalte des älteren Ergusses
ein Quarzgerölle von 4cm im Durchmesser eingebacken.

Im Bruche ander Kote 698 Blaue Pfütze«) fand’ ich in
dem dichten Basalte des älteren Ergusses zwei haselnußgroße
Quarzgerölle eingeschlossen. Die in diesem Bruche beschäf-
tigten Arbeiter erzählten mir, daß sie wohl hie und da im
Basalte eingeschlossene Quarzgerölle (auch bis faustgroße) vor-
finden, aber stets nur in den unteren Lagen des Basaltstromes,
also im älteren Ergusse, von dem nur wenig abgebaut wird.

Während der nordwestliche Anfang des Rotenbergstromes
heutzutage auf den südlichen Abhang der Kuppe 726 be-
schränkt ist, nimmt sein südliches Ende bis zur Kote 698 den
Kamm des von Nord nach Süd streichenden Rückens ein. Die
Lagerungsverhältnisse im Bruche an der Kote 693 zeigen, daß
der Basaltstrom hier eine flache Bodenrinne ausfüllt.

1 Vergleiche auch Woldrich’s VSeobecna geologie, p. 126.

1816 I. 1. Nah,

Deshalb glaube ich, daß auch der nordwestliche Anfang
dieses Stromes in einer alten seichten Furche geflossen ist,
deren südlicher Flügel erst in der postbasaltischen Periode abge-
tragen wurde. Die Abhänge und auch die Tälchen östlich und
westlich von der Kote 698 sowie die Einsattlung südwestlich
730 und südlich 726 wären also erst in der postbasaltischen
Zeit entstanden. vn |

Die Quarzgerölleinschlüsse im Basalte des Rotenberg-
stromes (Bruch Ill und »Blaue Pfütze«) dürften eher direkt aus
dem die Unterlage des Rotenbergvulkanes bildenden Schotter-
lager stammen und vom Magma mitgerissen worden sein.
Daß sie die erwähnte präbasaltische Talfurche ausgekleidet
hätten und von dem darin fließenden Basaltstrome inkorporiert
worden wären, scheint mir nicht wahrscheinlich zu sein.

Schlußfolgerungen.

Die soeben mitgeteilten Beobachtungen beweisen, daß in
dem vulkanischen Gebiete des Niederen Gesenkes bereits vor
den Basalteruptionen eine Periode der Talbildung eingetreten
war und daß die Basaltströme der dortigen Vulkane mit Vorliebe
diese präbasaltischen, mit Sand, Quarzschotter, Lehm (Ton)
und Kulmschutt ausgefüllten, zumeist seichten, flachen Boden-
rinnen für ihre Fortbewegung gewählt haben.

Nachdem die vulkanische Tätigkeit erloschen war, folgte
in der genannten Gegend eine zweite Periode energischer Tal-
bildung und Erosion. Die vom Altvatergebirge herfließenden
Wasserläufe:- vertieften alte. seichte,: zum: Teil: schnitten. sie
aber ‚auch .ganz neue. tiefe Täler in das ‚Grauwacken-und
Schieferterrain ein, umflossen die Basaltströme und setzten ihre
polymikten Terrassenschotter ab.

Das Alter der präbasaltischen Schotterbette läßt sich vor-
läufig allerdings nicht mit Sicherheit bestimmen. |

Herr Nather versicherte mir zwar, daß im Jahre 1904 in
dem präbasaltischen Lehm mit Quarzgeröllen, der in seinem
Bruche die Unterlage des Venusbergstromes bildet, ein Skelett
mit Schädel (die Knochen waren gelb gefärbt) angeblich eines
marderähnlichen kleinen Säugers gefunden worden ist. Man

Alter von Basalteruptionen. KS1e7

hat aber diesen wichtigen Fund weiter nicht beachtet, die
Knochen wurden weggeworfen und bald darauf mit Abraum
verschüttet. Meine wiederholten Bemühungen, diese Knochen
wieder an das Tageslicht zu bringen, sind erfolglos ge-
blieben.

Nach Begehung des in Rede stehenden Gebietes bin ich
zur festen Überzeugung gelangt, daß diese präbasaltischen
Schotter diluvialen Alters seien. Sie scheinen mir nament-
lichamitisjenem. Sehotter- identisch. zu®.sein, den ÜLietze, 1.c.
p. 64 bis 65, aus dem Gebiete des Kartenblattes Freudenthal
beschreibt und den er wohl mit Recht für jünger als den
glazialen Sand hält.

Auch unser präbasaltischer Schotter geht wie der von
Tietze beschriebene in einen lehmhaltigen (eventuell tonigen)
Schotter über, seine »Höhenlage« und seine »teilweise Un-
abhängigkeit von den (heutigen!) Talfurchen jener Gegend
und damit im Zusammenhange das vorwiegende Auftreten
von weißen Quarzgeröllen«.(Tietze;,l. ec. p.65) stimmt. mit
densBisenschaften jemes-Lietze’schen.postglazialen
Schotrters überein... Ich bemerke, nur nöch, daß "sich ’dieser
präbasaltische Schotter fast überall als wasserführend er-
wiesen hat.

Somit würden -dierBasalteruptionen.im=sudetj-
schen Gesenke in die quartäre Epoche fallen’ und
demzufolge zu.denjüngstenvulkanischen Eruptionen
Mitteleuropas gehoren.!

Für dieses verhältnismäßig geringe Alter jener Eruptionen
sowie dafür, daß diese Berge erst seit einer verhältnismäßig
kurzen Zeit der Denudation ausgesetzt sind, spricht gewiß auch
der Umstand, daß selbst die höchsten Gipfel unserer Vulkan-
rudımente heute "noch "aus, sehr” mürben” und lockeren
Schichten feiner und leichter Lapilli, Aschen und Sande auf-
gebaut sind und die sehr feinkörnigen oberen Tuffschichten

1 Dem Kammerbühlvulkane in Böhmen wird von einigen Autoren (z. B.
Jokely, Woldrich) ebenfalls diluviales Alter zugesprochen. Die Eruptions-
tätigkeit des benachbarten Eisenbühlvulkanes wird sogar in die historische Zeit
versetzt (Gümbel, Proft).

1818 J.ı:Itlahn,

bei Raase und Karlsberg sowie am nördlichen Ende des
Venusbergstromes bis heute sich erhalten haben.!

Die aus mürbem und leichtem Auswurfsmateriale bestehen-
den Aufschüttungskegel dieser Vulkane fielen selbstverständlich
der Denudation zu allererst zum Opfer. Würden diese Lapilli-
kegel aus der tertiären Zeit herrühren, wie man bisher all-
gemein angenommen hat, so wären die losen Auswürflinge
auf den Gipfeln der Berge vor der energischen abtragenden
Tätigkeit während der seit der Tertiärzeit verstrichenen langen
Periode kaum so verschont geblieben, wie sie es verhältnis-
mäßig heute noch sind, sondern sie wären vielmehr fast voll-
kommen verschwunden.

Dennoch wird man wohl annehmen müssen, daß seit der
vulkanischen Tätigkeit die Hälfte, oder noch viel mehr (Kleiner
Raudenberg, Rotenberg) der Lapillikegel dieser Vulkanberge
abgetragen wurde.

Daß. diese Berge seinerzeit'!vielt.höher gewesen. sein
mußten, als sie es heutzutage sind, beweisen vor allem die
mitunter auffallend großen Schuttkegel; einiger: dieser
Vulkane.

Ferner muß man bei Abschätzung der ehemaligen Höhe
dieser Vulkanberge auch die Menge und Größe der aus-
geworfenen Massen in Betracht ziehen.

Wie oben erwähnt wurde, sind auch heute noch die
Anhäufungen der lockeren Auswurfsmassen an einigen dieser
Vulkanberge 30 bis über 50 m mächtig? (und das bereits
nach einer energischen Denudation) und die Tuffrelikte von

1 Erwähnenswert ist auch das frische Aussehen der Lavaauswürflinge und
Schlacken unserer Vulkanberge wie der der tätigen Vulkane, ein Umstand, auf
den auch bei den losen Auswurfsmassen der Vulkane der Eifel, der Auvergne
sowie des Kammerbühls und Eisenbühls bereits von mehreren Autoren hin-
gewiesen worden ist.

2 Dr. A. Meissner in Freudenthal, der mich auf einigen Exkursionen im
vorigen Jahre begleitet hat und dem ich für seine freundliche Unterstützung den
verbindlichsten Dank zolle, schätzt z. B. die Abtragung des Köhlerberges
auf 80 bis 100 n (Freudenthaler Zeitung v. 10. August 1907).

3 Die Lapillianhäufungen am östlichen Fuße des Kammerbühls sind in einer
Mächtigkeit von bis 15 m aufgeschlossen und die Tuffe des Eisenbühls sind
gegen 10 m mächtig.

Alter von Basalteruptionen. 1819

Raase und Karlsberg besitzen auch heute noch eine Mächtig-
keit von mindestens 20 m.!

In den Lapilligruben am Köhlerberge (in der Mihatsch-
grube), am Venusberge {fin der Thiel'schen Grube) und auf
den beiden Raudenbergen (nicht nur in den dortigen Gruben,
sondern auch in den Anhäufungen, »Steinrücken« der aus-
geackerten Lavaauswürflinge an den Feldrändern) kann der
Besucher zu jeder Zeit Lavaauswürflinge, Stücke von
Seillava (»Tauenden«), Blöcke von Fladenlava u. Ss. w.
von 1 m häufig, selten auch bis 3 m im Durchmesser beob-
achten.?

Aber auch die symmetrischen Lavabomben auf den ge-
nannten vier Vulkanen erreichen mitunter enorme Dimensionen
(bis über 1 m) und gerade dieser Umstand ist, wenn wir uns
die Bildungsweise der symmetrischen Lavabomben in Er-
innerung bringen, für die Beurteilung der ursprünglichen Höhe
dieser Vulkane besonders maßgebend. Symmetrische Lava-
bomben von solcher Größe habe ich auf keinem der erloschenen
Vulkane in der Eifel beobachtet.

Wenn man sich vor Augen hält, daß während der letzten
Vesuveruption, die von einigen Autoren zu den größten Erup-
tionen dieses Vulkanes gerechnet und mit jener vom Jahre 79
verglichen wird,’ die größten herausgeschleuderten Lava-
auswürflinge nur ausnahmsweise und die symmetrischen
Lavabomben gar nicht die Dimensionen jener unserer vier
Vulkanberge erreicht haben, muß man zur Überzeugung ge-

1 Am Kammerbühlvulkane ist jede Schicht der Anhäufungen loser Aus-
wurfsmassen als das Produkt eines einzelnen Eruptionsaktes erklärt
worden (siehe Proft, 1. c. p. 54). Wenn man nebstdem bedenkt, daß selbst bei
dem letzten großen Vesuvausbruche lose Auswurfsmassen bloß in der Höhe von
einigen (5 bis 30 cm) gefallen sind, wie heftig müssen dagegen die Eruptionen
unserer Vulkane gewesen sein und wie oft müssen sie sich wiederholt haben!

2 Aufdem nach Proft gegen Ende der Miozänzeit tätig gewesenen, stark
denudierten Kammerbühlvulkane bei Eger erreichen Lavaauswürflinge
(Schlackenfladen) die maximale Größe von bis 1 m im Durchmesser.

3 Michael sagt z. B. von diesem Ausbruche: »Er ist einer der größten
in der Geschichte des Vulkanes gewesen und kann in seinen Folgewirkungen am
ehesten mit dem Ausbruch im Jahre 79 verglichen werden« (Sonderabdruck aus
dem Mai-Protokoll d. D. G. Ges., Jahrg. 1900, p. 22)

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 120

1820 I, Jahn;

langen, daß die Ausbrüche des Köhlerberges, des Venusberges
und der beiden Raudenberge mächtiger und heftiger waren als
die uns bekannten Vesuveruptionen.

Für die große Heftigkeit dieser Ausbrüche spricht auch
die blasige, ja mitunter sogar sehr grobblasige innere Struktur
der Lavaauswürflinge dieser Vulkane sowie diein diesen Lava-
auswürflingen so oft eingeschlossenen, mitunter großen (bis
3/, m im Durchmesser), vom Magma losgerissenen Fetzen des
Grundgebirges.

Selbstverständlich "setzen derartig mächtige Ausbrüche
voraus, daß unsere erst vor kurzem erloschenen Vulkane ur-
sprünglich viel höhere Ausschüttungskegel lockerer Auswürf-
linge hatten, als wir es infolge der abtragenden Tätigkeit seit
ihrem Erlöschen heutzutage sehen.!

Der Köhlerberg, der Venusberg, die beiden Raudenberge
und wohl auch die Goldene Linde sind also als Denudations-
reste von ziemlich hohen Aufschüttungsvulkanen zu be-
trachten.

Selbstverständlich kann man auf Vulkanen, deren Auf-
schüttungskegel bis zur Hälfte und mitunter sogar noch
darüber abgetragen wurde, »Spuren der ehemaligen Krater«
nicht recht suchen.” Wo der Krater aus lockerem Auswurfs-
materiale aufgebaut war, ist er natürlich längst denudiert
worden. Nur in jenen Fällen könnte man die Stelle des ehe-
maligen Kraters finden, wo derselbe zum Schlusse der Eruptiv-
tätigkeit von Lava verstopft war und ein solcher Pfropf der
Abtragung Widerstand geleistet hat.

1 Ferner entsendeten alle diese Vulkane Ströme von 2, ja sogar über 5 km
Länge, die aus 2 bis 4 aufeinander folgenden Ergüssen bestehen, und zwar der
Köhlerbergvulkan einen Lavastrom, der Venusbergvulkan ebenfalls einen solchen,
der Große Raudenbergvulkan drei Lavaströme und einen Schlammstrom, der Kleine
Raudenbergvulkan höchstwahrscheinlich drei Lavaströme und der Rotenberg-
vulkan einen solchen. Daß Vulkane, die so viele, so lange und mitunter mächtige
Lavaergüsse entsendet haben, wohl höher gewesen sein mußten, als es ihre
heutigen Rudimente sind, scheint mir auch aus diesem Grunde wahrscheinlich
zu sein.

2 Eher als Krater könnte man auf bereits so Stark denudierten Vulkan-
rudimenten herausmodellierte Füllmassen der zentralen Schlote dieser Vulkane
suchen.

Alter von Basalteruptionen. - 1821

Aus den bisherigen Erörterungen ist es ersichtlich, daß
alle fünf erloschene Vulkane im sudetischen Gesenke
Rudimente echter Aufschüttungsvulkane sind, die
zum Vesuvtypus (zu den Stratovulkanen Seebach’s)
eemoren, undedaß ihrer Ausbruckhe: in der.’Diluviar-
periode,und zwar: höchstwahrscheinlich in der post-
slazialen Zeit.erfolst sind.

Anmerkung: Während die vorliegende Arbeit in der
kaiserlichen Akademie der Wissenschaften vorgelegt worden
ist, besuchte ich am 11. bis 15. Oktober nochmäls einige von
den weiter oben besprochenen Basaltvorkommen (den Roten
Berg und den Nather’schen Basaltbruch) und vermochte durch
das freundliche Entgegenkommen. des Herrn Prof. Dr. V.
Uhlig auch noch diese letzten Beobachtungen dem Manu-
skripte dieser Arbeit beizufügen.

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Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel 1.

Obere (Fischer'sche) Lapilli-Grube am südwestlichen Abhange des Großen

Raudenberges. Die Lapilli-Schichten fallen unter 30 bis 35° bergabwärts

(periklinal) ein. Sowohl in der vorderen Wand als auch in jener im Hintergrunde

sieht man, daß die Lavabomben mit der Längsachse horizontal in den Lapilli-

Schichten eingebettet sind. Die größeren Lavabomben messen Y, bis 3/, m
im Durchmesser.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

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rn
1,
2

Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel II.

Der südliche Teil des Nather’schen Bruches.

Unten der zweite, hier noch ziemlich mächtige Erguß, dessen bohniger Basalt
in breiten, senkrecht stehenden Säulen abgesondert ist. Darüber, nach unten
scharf abgegrenzt, der dritte Erguß mit verschieden geneigten, schlankeren
Säulen (»Eisenstein«). Links über dem dritten Erguß direkt Tuff, rechts (nach
Norden hin) noch der vierte Erguß über dem dritten und zu oberst Tuff.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel III.

Radiale Anordnung der Basaltsäulen (»Stern«) um einen vom Strome ein-
geschlossenen, jedoch zur Zeit der photographischen Aufnahme bereits abge-

bauten Klumpen von präbasaltischem Lehm und Schotter im nördlichen Teile
des Nather’schen Bruches. Die senkrechten Säulen über dem Arbeiter
bestehen aus dem »Wurzelstein«. Die obere Hälfte des »Sternes« bilden Säulen
des »Eisensteines«. Knapp hinter dem Manne ist der Eingang in einen »Gang«
unterhalb der » Wurzelsteine«.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel IV.

Nördlicher Teil des Nather’schen Bruches.

Die senkrechten, dicken Säulen links unten werden vom bohnigen Basalte des
II. Ergusses (8,5) gebildet, der sich nach rechts auskeilt. Darüber liegt der in ver-
schieden geneigten, schlanken Säulen abgesonderte »Eisenstein« des III. Ergusses
(Ba). Hierauf folgt der bohnige Basalt des IV. Ergusses (ß,) mit welliger bis
zackiger Oberfläche. Zu oberst die undeutlich geschichtete Tuffdecke (rt), auf
welcher rechts noch ein Rest des postbasaltischen Terrassenschotters des
Schwarzbaches (s,) liegt. Die beschattete Stelle im Bilde zeigt den linken, abge-
bauten Teil des »Sternes« der vorigen Tafel, dessen rechte Hälfte noch erhalten
ist. Rechts unten deutet die dunkelste Stelle die äußere Öffnung eines »Ganges«
an. Am rechten Bildrande findet sich durch einen Pfeil und im Bilde selbst durch
einen Punkt (im selben Niveau) markiert, anstehender präbasaltischer Lehm und
Schotter. Der Einschnitt oben rechts liegt in der Tuffdecke, quer über den oberen
Teil des Bildes zieht sich eine Stufe mit Geleise gerade an der Grenze zwischen
dem IV. Ergusse und der Tuffdecke.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Kiasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

2
Ei
a

= an

Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel V.

Ein im Basalt eingeschlossener, zungenförmig gequetscher Klumpen von

präbasaltischem Lehm und Schotter. Die Basaltsäulen stehen senkrecht zu ihm,
respektive sind radial um den Klumpen angeordnet. Die Stelle liegt im
nördlichen Teile des Nather’schen Bruches und ist heute bereits verschüttet.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVT, Abt. I, 1907.

+4 a
22 ER ij

Jahn J. J.: Alter von Basalteruptionen. Tafel VI.

|
|

Der obere Tuffbruch bei Raase.

Deutlich geschichtete, unten grobkörnige, oben feinkörnige Basalttuffbreccie.

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

1823

Ergebnisse der mit Subvention aus der Erb-

schaft Treitl unternommenen zoologischen

Forschungssreise Dr. Franz Werner’s nach dem
ägyptischen Sudan und Nord-Uganda.

X1I Die Reptilien und Amphibien

von

Dr. Franz Werner.
(Mit 4 Tafeln.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Dezember 1907.)

Einleitung.

Die Amphibien und Reptilien des Sudan sind bisher ebenso
mangelhaft bekannt gewesen, wie viele andere Tiergruppen
dieses Gebietes, jagdbare Säugetiere, Vögel, Schmetterlinge,
Mollusken und seit kurzem auch Fische ausgenommen. Was
wir von beiden Klassen aus dem Sudan kennen, beschränkt
sich auf die Fauna des Nordsudan, speziell von Wadi Halfa
und’ Suakin,: die. der. verstorbene. Dr. John Anderson, der
Verfasser des Monumentalwerkes »Zoology of Egypt« (dessen
zweiten Band er freilich nicht mehr fertigstellen konnte), in
sehr vollständiger Weise exploriert hat, auf einige in einem
Bericht von Peters genannte, von Barnim und Hartmann in
Dongola und Sennaar vor mehr als 40 Jahren gesammelte
Arten, sowie auf diejenigen Formen, welche von verschiedenen
Forschungsreisenden, namentlich Marno, in ihren Werken
erwähnt werden und mit Sicherheit identifiziert werden können
oder (wie einige Arten Marno’s) als neu beschrieben wurden.
In neuester Zeit finden wir in Boulenger’s Schlangenkatalog
mehrere von Emin-Pascha seinerzeit aus der Äquatorial-

1824 .F. Werner,

provinz 'gesandte. Arten erwähnt und’ eine Reisesveonss. >.
Flower und die Jagerskiöld’sche Expedition in das Gebiet des
Weißen Nil haben einige Arten zum ersten Male aus diesem
Gebiete bekannt gemacht.

Bei der Größe und der verschiedenartigen Vegetations-
beschaffenheit des Landes, welches sich vom Wendekreis bis
zu 5° n. Br. ausdehnt, war von vornherein eine reiche Reptilien-
und Batrachierfauna zu erwarten; und da ich nach Unter-
suchung des Materials im Museum zu Khartoum bald ersah,
daß der Nordsudan bei weitem besser erforscht ist als der
tropische südliche Teil und daß ich in Dongola und Suakin
kaum mehr tun konnte, als die Ergebnisse Anderson’s zu
bestätigen, so wandte ich mich vollständig der Erforschung
des »Negerlandes« zu, des Beled-es-Sudän, wie derjenige Teil
des Landes, der zoogeographisch dem äthiopischen Faunen-
gebiet angehört, unterschieden wird.

Meine Ergebnisse sind, namentlich in Bezug auf Schlangen
und Batrachier, sicherlich nicht abschließend; die vollständige
Schlangenfauna eines Tropengebietes kann bei dem verein-
zelten Vorkommen der meisten Arten nur nach einer Sammel-
tätigkeit von Jahren zusammengebracht werden, die Batrachier
sind : sicherlich - in: »der Regenzeit reichlicher vertretenssAber
immerhin läßt sich die überraschende Ähnlichkeit mit dem
tropischen Westafrika nördlich vom Äquator (spezieli Sene-
gambien und Nigergebiet) und die weitgehende Verschieden-
heit vom Somali- und Gallaland schon jetzt deutlich erkennen.

Eine Gattung und zwei Arten von Schlangen, zwei Arten
von Eidechsen und sechs Arten von Fröschen sind hier zum
ersten Malie beschrieben. Neu für den Sudan sind außerdem
Mabuia maculilabris Gray, Boodon lineatus DB., Chlorophis
irregularis Leach, Rana occipitalis Gthr., adspersa Bibr.
und galamensis DB., Megalixalus leptosomus Ptrs., Phryno-
mantis microps Ptrs., nebst mehreren, im Museum zu Khartoum
vertretenen und bisher noch nicht publizierten, sowie mehreren
von Flower und Butler in letzter Zeit gesammelten Arten.

Zum Behufe der systematischen Einordnung der neuen
Rana-Arten mußte eine Revision sämtlicher afrikanischer Ver-
treter dieser Gattung vorgenommen werden, welche zu einer

Reptilien und Amphibien. 1825

synoptischen Zusammenstellung führte, welche eine vielleicht
willkommene Beigabe dieser Arbeit für Forscher bilden wird,
welche sich mit den Raniden Afrikas beschäftigen.

Diese Arbeit hat den relativen Grad von Vollständigkeit,
in welchem sie hier der Öffentlichkeit übergeben wird, dem
liebenswürdigen Entgegenkommen der nachstehenden Herren
zu danken: Prof. Andrew Balfour in Khartoum, welcher mir
das Material des unter seiner Obhut stehenden Museums
während meines dortigen Aufenthaltes zur Untersuchung zur
Verfügung stellte; Superintendent des Game Preservation De-
partment, A. L..-Butler,. der mir: eine Anzahl interessanter
Reptilien aus Kordofan zur Untersuchung überließ; Kapt.
S. S. Flower, Direktor des zoologischen Gartens in Gizeh
(Kairo), welcher mir Material von seinen Sudan-Reisen zu-
kommen ließ und mir viele wichtige Mitteilungen über die
von ihm und Mr. Butler gesammelten Arten machte; sowie
in.. Berlin , Prof, _ A. Brauer; Direktor, und. Prof. G. Tornier,
Kustos am zoologischen Museum, für die Übersendung von
Vergleichsmaterial von Sudan-Reptilien aus der Hartmann-
schen Ausbeute. Ihnen allen sei an dieser Stelle der herzlichste
Dank ausgesprochen.

Die Fundorte meiner eigenen Ausbeute sind auf der
meiner Arbeit über die gesammelten Nilfische beigegebenen
Kartenskizze fast ausnahmslos verzeichnet. Die übrigen sind
meistens auf der offiziellen Karte des angloägyptischen Sudan
(Khartoum 1904) aufzufinden.

Daß das Gebiet von Gondokoro in die Fauna des Sudan
einbezogen wurde, hat darin seinen Grund, daß es hart an
der Südgrenze dieses Landes liegt, in Bodenbeschaffenheit
und Vegetation bis zu den Hügeln im Süden im wesentlichen
mit dem südlichen Sudan übereinstimmt und somit kein Hin-
dernis für die Verbreitung der Gondokoro-Arten nach Norden
(Mongalla ist nur etwa 40 km nördlich gelegen) existiert.
Das anscheinende Fehlen gewisser Arten (Dispholidus, XKenopus
u. a.) bei Mongalla ist kaum auf andere Ursachen als die
weniger eingehende Durchforschung der Umgebung und die
wenig mannigfache Bodenbeschaffenheit und Vegetation der-
selben zurückzuführen.

1826 F. Werner,

Chelonia.

Über die Testudo-Arten habe ich den ausgezeichneten
Ausführungen Siebenrock’s (diese Sitzungsberichte Bd. CXV,
1, 1906, meiner Reiseergebnisse IV. Teil) kaum etwas hinzuzu-
fügen. Testudo calcarata und pardalis sind in ihrer Verbreitung
am Nil durch das Sumpfgebiet des Bahr-el-Gebel getrennt; erstere
scheint von Kordofan bis zum Roten Meer verbreitet zu sein,
jedoch nicht weit am Weißen Nil nach Süden vorzudringen;
andrerseits fehlt die Pantherschildkröte nördlich von Bor voll-
ständig.

Die Trionychiden sind im Sudan unter dem Namen »Abu
Geda« bekannt, ein Name, der auch auf Testudo ausgedehnt
wird. Ein Exemplar von T. triungnis aus dem Weißen Nil
befindet sich im Gordon College Museum in Khartoum. Die
Rückenpanzer von Üyclanorbis werden bei Mongalla als Ge-
treideschüsseln benützt. Es ist wahrscheinlich, daß im Bahr-
el-Gebel überhaupt keine Trionyx, sondern nur Üyclanorbis
vorkommt.

Kapt. Flower teilte mir mit, daß er Testudo calcarata von
Kordofan und der Provinz Dongola, T. pardalis außer von den
von mir nachgewiesenen Fundorten auch noch von der Lado-
Enklave kenne, Sternothaerus adansoni im Weißen Nil südlich
von Abu Zeit, ferner im Bahr-el-Zeraf, Bahr-el-Gebel und Bahr-el-
Ghazal, Trionyx triunguis im Blauen Nil von Khartoum bis
Roseires, Cyclanorbis senegalensis im Weißen Nil nördlich bis
Renk (geht aber noch weiter nördlich, bis Duem) und im Bahr-
el-Zeraf angetroffen habe. Außerdem wäre nachzutragen, daß
auch Pelomedusa galeata Schoepff im Sudan vorkommt, wo
sie A. L. Butler sowohl im Weißen Nil zwischen Renk und
Faschoda als auch im Gamilabgebirge bei Suakin (3000’) auf-
fand.

Emydosauria.

Crocodilus niloticus ist wohl im ganzen oberen Nil zu
Hause, jedoch verschieden häufig. Anderson erwähnt das
Krokodil von der Nordgrenze, von Wadi Halfa, Jägerskiöld
fand es am sechsten Katarakt, bei Omdurman, häufiger jedoch
erst südiich von Duem, namentlich an Stellen mit etwas

Reptilien und Amphibien. 1827

stärkerer Strömung, wie z. B. am Shellal nördlich von Gebelen
und im Strome bei Mohaddan-el-Zeraf. Ich sah Krokodile
zwischen Kawa und Goz Abu Gama, bei Melut, Khor Attar; die
größten mögen etwa 3m lang gewesen sein. Jägerskiöld fand
Eier am 26. Februar und (am sechsten Katarakt) am 27. April;
letztere enthielten bereits: lumbryonen. Ich erhielt Bier mit
Embryonen am 4. April bei Shambe. Einheimischer Name
»Niam«.

Kapt. Flower traf das Nilkrokodil in den Provinzen Berber
und Dongola, im Blauen Nil von Khartoum bis Roseires, im
Weißen Nil, Gazellen-, Giraffenfluß, im Bahr-el-Gebel und Bahr-
el-Homar, also in allen größeren Nebenflüssen des Nils im
Sudan.

Lacertilia.

Geckonidae.
Stenodactylus Fitz.

St. elegans Fitz.

Boulenger, Cat. Liz. I:(1885), p. 17, Trans. Zool. Soc. XVII, 3,.1891,. p. 107
(guttatus), und Proc. Zool. Soc. London (1896), p. 213.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin 1862, p. 271 (guttatus).

Andersons)..kept.Eoypt., 1898, p. 35,42, Tat: IV, Fig’ 1 bis 6; Textug. 1,2,

Andersson, L.G., Res. Swed. Zool. Exp. Nr. 4, p. 6.

Tornier, Zool.Jahrb, Syst., 'XV,.6, 1902, p. 665.

Peracca, Boll. Mus. Torino, XIX, 1904, Nr. 467, p. 2.

Kammerer, Wochenschr. Ag. Terr. Kunde, III, 1906, p. 135.

Doumergue, Essai Faune Erpet. Oranie, Oran 1901, p. 92 (guttatus).

Wadi Halfa (Anderson, Andersson); zwischen Berber
und dem Atbara (Andersson), Kawa (Kammerer), Bejuda-
steppe (Hartmann), Durrur, Suakin, Ras Gharib (Anderson).

Dieser Gecko ist in ganz Nordafrika von Oran bis Ägypten
und von Kamerun bis zum Rudolfsee sowie in Südpalästina
und Arabien zu Hause.

Tropiocolotes Peters.

T. steudneri (Ptrs.).

Peters, Mon. Ber. Ak. Berlin 1869, p. 788 (Gymnodactylus).
Anderson, Rept. Egypt., p. 48, Taf. IV, Fig. 9.

1828 F. Erle

Von Steudner in Sennaar entdeckt, seither von Ander-
son und später auch von mir in Ägypten wieder aufgefunden.
Steindachner erwähnt die Art von Mersa Halaib, etwas nörd-
lich von der Nordgrenze des Sudan, am Roten Meere.

Pristurus Rüpp.
P. flavipunctatus Rüpp.

Boulenger, 1. c., p. 52, P. Z. S. 1895, p. 531, und Ann. ‘Mus. 'Genova 1896,
p. 546.

Anderson, |.;c.,'p. 56,,Taf. IV, Fig, 10:

Del Prato, Atti Soc. Ital. Sci. Nat., XXXIV, 1894, p. 8.

Peracea.i.e.,.ne2,

Suakin, Durrur (Anderson); Gebel Araschkol, Kordofan
(Werner). Der erste bekannte Pristurns-Fundort westlich
vom Nil!

Dieser interessante kleine Gecko, der früher ausschließlich
aus Abessynien und Arabien bekannt war, findet sich auch in
den Wüsten des nördlichen Sudan. In dem zentralen Talkessel
des Gebel Araschkol lebt er auf den Gummiakazien, auf
welchen er sich mit großer Schnelligkeit und Behendigkeit
bewegt, so daß der Fang recht schwierig erscheint, um so mehr
als das Tier sehr zart ist.

Totallänge des J etwa 80 mm, davon die Hälfte auf den
Schwanz; frisch ausgeschlüpfte Junge sind 15 mm lang (ohne
Schwanz) und tragen wie das © eine helle Rückenlinie. Das
Ei ist relativ groß, 7 mm lang, 6 mm im Querdurchmesser;
man findet die Eier in den Ritzen der Akazienrinde. Die
Jungen müssen gegen Mitte April das Ei verlassen, da sie am
10. schon vollständig entwickelt und ausgefärbt waren. Die
dc" sind sehr streitsüchtig und beißen einander gern den
Schwanz ab; es fehit ihnen daher entweder die Schwanzspitze
oder es ist dieselbe bereitsregeneriere

Die Lebensweise dieser Art scheint sehr verschiedenartig
zu sein, da sie nicht nur auf Bäumen, sondern auch an Felsen
und auf Sandboden vorkommt (Anderson).

Vorkommen: Massaua (Rüppell), Maskat (Blanford),
Sudan (von Gasco schon 1876 erwähnt, doch ohne genauen

Reptilien und Amphibien. 1829

Fundort), Milmil, West-Somaliland; Assab, Erythräa (Bou-
lenger), Aden (Anderson), Sarso, Bir al-Mashiya, Noman-
insel (Steindachner).

Ptyodactylus Cuv.

P. hasselquisti Donnd.

Boulemeer.). cup 110; “Frans !Zook Soc.1891, ps 111, Tat Xu, Fig, 2
(lobatus Geoffr.), und Ann. Mus. Genova 1896, p. 549.

Anderson... c.n.02 Tat VI. Kıe. 1'bis 52,

Del Prat60 212 c.,0r8:

Tornier, Archiv f. Naturg. 1901, Beiheft p. 68; Zool. Jahrb. Syst. XXI, 1905,
p. 368.

Doumergue, Erpet. Oranie, p. 84 (oudrii).

Wadi Halfa (Anderson), Nubien (Boulenger). Sonst
noch im größten Teile von Nordafrika, von Ostalgerien (var.
ondrii Lat.) bis Ägypten (typicus und var. gutlata —= syriaca
Peracca) und Somaliland (var. ragazzii), sowie in Togo (var.
togoensis Torn.) und Südpalästina (var. syriaca Peracca).

Flower fand die Art sehr häufig bei Wadi Halfa, Butler
in den Gamilab-Bergen, 3000”.

Hemidactylus Cuv.

H. turcicus L.

Boulenzer, 1:(c.,'p. 126, Trans; Zool: Soc.’1891; p..115, und Ann: Mus,
Genova: 1896, p: 950; -P: 2.5: 1895, P.i032.

Anderson,-1.C..2. 80, Taf. V,Fisz3,

Beters, 1. c. p. 2/1 (vVerruculatius).

Diei®’Prato;: Vert Col, Eritr,, px248,

Steindachner, Exp. »Pola«, Zool., XVII, 1900, p. 327.

eAmderssion, L.'c,, p: 6.

Peracca,4.c., p.;2:

Tornier,.Zool.„Jahrb., Syst. XXIL, 1905,.p.. 368.

Doumergue, Erpet. Oranie,. p, 82.

Suakin (Anderson); Akik Seghir (Steindachner), Sen-
naar (Hartmann): auch die var. sinaita Blngr. kommt bei
Suakin und Durrur sowie bei Wadi Halfa vor (Anderson).

Ob der von Andersson erwähnte Hemidactylus von
GebelEn zu dieser Art oder nicht eher zu brookii Gray gehört,
muß ich dahingestellt sein lassen.

1830 F. Werner,

Dieser Gecko ist über die Küstenländer des Mittelmeeres
und des Roten Meeres bis Sind verbreitet. Wahrscheinlich
bestehen komplette Übergänge zwischen dieser Art und
FH 5r00ki (siehe. ornier \.e)

H. flaviviridis Rüpp.
Anderson, 1l.c.,p:. 77, Tat..V, Eig,. 5, und P.Z 5.1895; p. 647.

Suakin (Anderson). Sonst noch in Abessynien sowie in
Östindien und auf der Malayischen Halbinsel (coctaei DB.).

H. floweri n. sp.

Nächstverwandt A. tropidolepis Mocg. von Somaliland,
aber durch den Besitz einer Reihe großer, quer erweiterter
Platten auf der Unterseite des Schwanzes und durch die größere
Zahl von Präanalporen (14 anstatt 7) verschieden, sowie schließ-
lich auch noch die deutliche Entwicklung der Endphalangen.

Kopf eiförmig, bis zu den Augen flach; Rostrale mit von
hinten ausgehender, weit nach vorn reichender Mittelfurche;
Nasenloch zwischen Rostrale und drei ziemlich gleich großen
Schildchen, dessen oberstes von dem der anderen Seite durch
ein unpaares Schildchen getrennt ist. Schnauze oberseits mit
großen, polygonalen, konvexen Schuppen, die zwischen den
Augen etwas ungleich werden und so immer mehr gegen den
Hinterkopf zu, wo man Körnerschuppen, die erheblich kleiner
sind als die der Schnauze, mit größeren, kegelförmigen Tuber-
keln von geringerer Zahl untermischt vorfindet. Oberlippen-
schilder 10, das siebente unter der Pupille; Augendurchmesser
1°/,mal in der Schnauzenlänge, 1?/,mal in der Entfernung vom
hinteren Augenrand zur Öhröffnung enthalten; diese klein,
senkrecht elliptisch. Mentale groß, S(undeutlich S)eckig; Sub-
labialia 5, groß; 2 Paare von größeren Kinnschildern, das innere,
größere, median in Kontakt. Rücken mit Längsreihen großer,
längsgekielter Tuberkelschuppen, zwischen denen kleinere ein-
gestreut sind; die kleinsten in etwa 2 Längsreihen wie bei
tropidolepsis in der Rückenmittellinie; die Entfernungen der
Tuberkelreihen sind am Rücken stets kleiner als der Quer-
durchmesser der Tuberkel selbst, so daß sie nur durch eine

Reptilien und Amphibien. 1831

Reihe kleinerer Schuppen getrennt sind; an den Seiten folgen
die Tuberkelreihen unmittelbar aufeinander; gegen den Bauch
zu::werden sie.immer kleiner; Bauch mit Cycloidschuppen;
Schwanz auf der Unterseite an der Basis stark angeschwollen
(S0), .jederseits: dicht "hinter dem "Alter mit einer stümpfen
Höckerschuppe; oberseits und seitlich mit etwas ungleichen
Cycloidschuppen, unterseits mit queren, sechseckigen Platten
in einer Längsreihe. Schwanz von querelliptischem Durch-
messer, gegen die Spitze "sich ‘ziemlich: rasch verjüngend.
orBamellenpaare unter der Innenzehe, 7 Unter der Mittelzehe.

Oberseite graubraun, mit unregelmäßigen, schmalen,
dunklen Querbinden, die auf Rumpf und Schwanz hinten etwas
heller gesäumt sind; ein dunkles Längsband vom Nasenloch
zum Auge und von hier über die Schläfe bis über die Ohr-
öffnung; Schnauze mit einem spitzen Winkelflecken (Spitze an
der Schnauzenspitze, Schenkel parallel zu der weißlich ge-
färbten Schnauzenkante). Gliedmassen undeutlich dunkler ge-
bändert. Unterseite weiß.

Totallänge 80 mm; Schwanz 39 mm; Kopf 11°5 mm lang,
7 mm breit.

Blauer Nil, Sudan, Juni 1905, ein & (leg. S.S. Flower).
Dem eifrigen Erforscher der sudanesischen Reptilienfauna zu
Ehren benannt.

H. brookii Gray.

Boulensert, |. c.p..123,P. 75. 1895, pP. 032; Mus. Ann. Genova, 1896,
72 09,1898 SPA 7.10.

Klow er, 'Broc. 2001. soc. I,ondon, 1900, p296%

beracca,i 6,pu2.

Kammeser, l.c.,, p. 106, 103, 146.

Diese in Westafrika vom Kap Verde bis Lagos verbreitete
und auch auf Ceylon, auf dem ostindischen Kontinent und in
Südchina vorkommende (= gleadowii Murray) Art ist von
Flower zuerst am Weißen Nil (Gabt-el-Meghahid) gefunden
worden; Kammerer fand sie bei Duem, ich häufig bei Khor
Attar, vereinzelt bei Mongalla und Gondokoro. Er ist ein Haus-
gecko.

1832 F. Werner,

Das größte von mir gefundene Exemplar, ein J‘, mißt
117 mm. Neugeborene Junge sind 21 mm lang (Kopfrumpf-
länge), hellrotbraun, mit dunkelbraunroten, an den Rumpfseiten
sich gabelnden und nach vorn und hinten mit weißen Punkten
eingefaßten Querbinden (5 vom Nacken bis zum After), Er-
wachsene hellgrau oder hellgraubraun, mit drei Reihen großer,
dunkler Flecken, die bei ganz alten Individuen sehr verblaßt,
bei anderen wieder noch dunkler eingefaßt sein können. Bei
ganz alten ZZ ist der Schwanz an der Wurzel sehr breit,
seiner ganzen Länge nach abgeplattet und trägt Wirtel von
Stachelschuppen, die gegen die Schwanzspitze immer kleiner
werden und endlich ganz verschwinden. Während der normale
Schwanz deutliche schmale, dunkle Querbänder (bis 9) auf-
zuweisen pflegt, ist der regenerierte Schwanz unregelmäßig
dunkel gefleckt. Beim 9 ist der Schwanz mehr drehrund als
beim d, er ist auch stets kleiner. Das J’ besitzt 12 bis 16 Fe-
moralporen jederseits; die beiden Reihen sind stets getrennt.
Rückentuberkel in 15 Längsreihen, die medianen stark gekielt.

Tarentola Gray.
T. annularis Is. Geoffr.

Boulenger, 1. 'c., p. 197; Ann. Mus: Genova, 1896,’p. 530.
Anderson, ]1.c.,p: 89, Taf, VIH,.Fie. 3.
Andersson,2lrc, pp.

Peters, 1. c., p. 271 (Platydactylus aegyptiacus).
Peracca, 1.0, px 2.

Kammeter, 1 e;, 2.51,1197157,158.

Wadi Halfa, Suakin, Durrur, Erkowit (Anderson); Khar-
toum, Duem (Kammerer); Duem, Gebel Araschkol (Werner);
Omdurman (Andersson); Sennaar (Hartmann); Mutmir,
Khartoum, Omdurman (Flower). Sowohl im Freien an Felsen
und Baumstämmen (Gebel Araschkol) als in menschlichen
Wohnungen. |

Außerdem in-Ägypten, Abessynien, Somaliland, Arabien.

T. ephippiata O’Sh.

Böulenget; T. e., p. 198, Taf. XV], Fıg. I, Ann. N. H. X6), XVI, 1895, p. 165;
und Proc. Zool. Soc. London, 1896, p. 213.
Anderson, p. 88,

Reptilien und Amphibien. 1835

Durrur bei Suakin (Anderson).
Außerdem in Westafrika und im Somaliland (Lort-Phil-
lips, Donaldson Smith).

Lygodactylus Gray.

L. picturatus Ptrs. var. gutturalis Boc.

Boulenger, 1. c., p. 161.

Bocage, Jorn., Sc. Lisboa, IV, 1873, p. 211.
Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 115.
Kammerer.lrcc,p. 109,157,

Dieser kleine Gecko, welcher von Kammerer zuerst für
den ägyptischen Sudan nachgewiesen wurde (bei Duem), findet
sich von hier bis Gondokoro allenthalben, weniger als Haus-
bewohner (Mongalla), dagegen häufig an Akazien, an denen er
recht flink herumläuft, namentlich bei Goz Abu Guma, Melut,
Khor Attar, Mongaila und Gondokoro, und zwar sowohl bei
Tage als in der Dämmerung. Von A.L. Butler wurde sie am
Bahr-el-Ghasal gefunden.

Frisch ausgeschlüpfte Junge sind ohne Schwanz 15 mm
lang; sie entsprechen durchaus nicht der Mutmaßung Tor-
mier's.(l1c. pP... 16). :derzufolge;'sie gleichmäßig dunkel, fast
schwarz sein sollen; sie haben oberseits eine hellgraubraune
Färbung und zwei helle Längsbinden wie L. capensis Smith.
Die erwachsenen Tiere sind oben hell- bis dunkelgrau mit
folgender, nur bei helleren Exemplaren deutlicherer Zeichnung:
eine dunkle Linie vom Nasenloch zum Auge und von hier bis
oberhalb der Ohröffnung; mitunter eine dunkle Querlinie auf
der Stirn, die Vorderränder der Augen verbindend. Rücken mit
zwei sehr undeutlichen, dunklen Längsbinden, auf jeder dieser
Längsbinden drei dunkle, fast schwarze Flecken in gleichen
Abständen hintereinander, von denen der erste vor und ober
dem Vorderbeinansatz, der zweite über der Achselhöhle, der
dritte über dem Ellbogen (bei nach hinten an den Körper ange-
legtem Vorderbein) liegt. In einiger Entfernung senkrecht unter
jedem dieser Flecken, durch einen sehr hellen Flecken ge-
trennt, liegt abermals ein (noch dunklerer, deutlicherer und
größerer) Flecken, so daß an jeder Seite drei Augenflecken

1834 F. Werner,

sichtbar sind. Die drei unteren Flecken liegen in der horizon-
talen Verlängerung des Schläfenstreifens. Vom Mundwinkel
zur Ohröffnung und von da zum Vorderbeinansatz zieht eine
dunkle Linie. Die Kehle ist mit drei intensiv schwarzen, par-
allelen Winkelflecken auf rein weißem Grunde geziert, von
welchen sich der äußerste bis zum Vorderbeinansatz, parallel
zu der vorerwähnten Halslinie, fortsetzt. Der Bauch ist mehr
gelblichweiß. In der horizontalen Verlängerung der seitlichen
Augenfleckenreihe liegt oft noch eine Reihe runder, weniger
deutlicher, heller Flecken (dem hellen Seitenband der Jungen
entsprechend), Kleinere, helle, undeutliche Flecken dagegen
über die ganze Oberseite verstreut. Schwanz oberseits mit ver-
waschenen dunklen Querbinden.

In morphologischer Beziehung wäre nur zu erwähnen, daß
die Verteilung der Schildchen hinter dem Mentale fast aus-
nahmslos wie’ die. bei Tornier'lle, Tatihin®Pie?33 dar
gestellte ist; nur bei einem Exemplar fand ich drei postmentale
Schildchen (Tornier, Fig!32):

Regeneration des Schwanzes fand ich bei keinem meiner
Exemplare; alle hatten dieses Organ intakt und mit deutlicher
Saugscheibe (Tornier, Ein Eidechsenschwanz mit Saug-
scheibe; Biol. Zentralbl., XIX, 2.549 bis :552);! welche” beim
Abwärtslaufen an Baumstämmen als Hemmschuh, bei der ge-
wöhnlichen Körperhaltung im ruhenden Zustande (ebenfalls
kopfabwärts) zur Entlastung der Füße in Betracht kommt. Die
Kopfabwärtsstellung ist bei Geckonen der verschiedensten Gat-
tungen überaus verbreitet, doch ist nirgends sonst ein solcher
Apparat vorhanden wie bei unserer Art.

Die Einförmigkeit der sudanesischen Exemplare in Fär-
bung und Pholidose ist um so bemerkenswerter, als mein
Material aus Deutsch-Östafrika, obwohl nicht sehr reich, doch
vier verschiedene Varietäten erkennen läßt; Gelbfärbung des
Kopfes und Nackens, bei den Sudanesen nie beobachtet, ist bei
den Deutsch-Ostafrikanern anscheinend sehr gewöhnlich, ebenso
Schwarzfärbung der ganzen Kehle mit Ausnahme der gelben
Unterlippenränder; die Dreizahl der Postmentalia wiegt vor.

Die Anzahl der Femoralporen bei den sudanesischen
Exemplaren beträgt 7 bis 9. Bemerkenswert ist das Vorkommen

Reptilien und Amphibien. 1835

einer schmalköpfigen Form, die ich auch unter meinen Deutsch-
Östafrikanern gefunden habe. Beide Exemplare aus Khor Attar
gehören hieher; ein Geschlechtsunterschied liegt nicht vor, da
beide Sd’ sind und mir breitköpfige SS’ nördlich und südlich
von Khor Attar vorgekommen sind.

Ich muß Tornier beistimmen, wenn er ZL. gutturalis für
eine, allerdings recht distinkte Varietät des picturatus hält.
Immerhin ist das Vorkommen dieser westafrikanischen Form
im Sudan bemerkenswert und ein gutes Beispiel für die weit-
gehende Übereinstimmung beider Faunen.

Agamidae.

Agama Daud.

A.sinaita Heyden.

Boulenger, Cat. Liz,., I, p. 339.
Anderson, l.c., p. 106, Taf. X, Fig. 1.
Peters,?l..c,,p. 21.

Dongola (Hartmann); Guarda, Dongola (Anderson).

Ich habe ein Exemplar aus der Coll. Hartmann unter-
sucht.

Sonstiges Vorkommen: Sinai-Halbinsel und Ägypten (hier
von mir sowohl bei Heluan als auch im Mokattamgebirge an-
getroffen), Arabien, Palästina, Persien.

A. pallida Reuss.

Bonlensern,217C.,.9.948.
Anderson, 1.czp. 100, Fig.'o.
Peters, I; c.,p. 271 (ruderata).

Bejuda-Steppe (Hartmann), Sennaar (Nikolsky).

Es unterliegt keinem Zweifel, daß Peters und in letzter
Zeit Nikolsky (Herpetologia Rossica, 1905, p. 49) die pallida
mit der ruderata identifizierten, indem sie letztere vom Sudan,
beziehungsweise Ägypten (Nikolsky) anführten.

Sitzb. der mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. v2\

1836 F. Werner,

A. spinosa Rüpp.

Boulenger, 1. c., p. 355, und Ann. Mus. Genova, 1896, p. 550.
Anderson; -:e., p7114FTa Xi bis>.

Tornter, -Z001.2Jahrb: Syst, RX 19072370:
Reraeca,ilec.,.p. 2.

Boettser, Zool. Anz. 1893, p. 2.

Suakin (Anderson), Erkowit bei Suakin (Anderson).

Sonst noch in Oberägypten, Sinai-Halbinsel, Abessynien,
Somaliland und Schoa.

Ich konnte ein schönes, erwachsenes Pärchen (leg. Butler)
untersuchen.

A. hartmanni Ptrs.

Peters, Mon. Ber. Ak. Berlin,-1869,-p. 63:
Tornier, Zool. Jahrb. Syst., AXI,.1905, p. 370.
Andersonssl.c.,p.A19.

Dongola (Peters).

Anderson identifiziert A. doriae Blngr. (Ann. Mus. Ge-
nova, 1885, p. 127; Cat. Liz, III, p. 495)" mie@dieser Arnd
bringt immerhin mehrere wesentliche Gründe für diese Ansicht
bei. Ich habe das Originalexemplar der hartmanni bei meinem
Aufenthalt in Berlin im April 1907 untersucht und möchte bei der
Verschiedenheit der Meinung von Anderson und Tornier
(Zool. Jahrb. Syst, XXIH, 1905, #. 370); ‚welcher dire Identität
beider Arten bestreitet, mich. bedinst aufr-die Seite Bornrer >
stellen. Das Exemplar hat entschieden nicht den Habitus der
Agamen aus der spinosa-colonorum-Gruppe, sondern mehr den
der deserticolen Gruppe I bei Boulenger. Von doriae unter-
scheidet es sich auf folgende Weise:

1. Kopf dick, nicht niedergedrückt wie bei doriae;

2. Schnauze oben ohne Mittelleiste-und sohne längliche;
vergrößerte Schuppe auf dieser;

3. Nasale kurz, das Nasenloch in der Mitte (bei doriae
länglich elliptisch, das Nasenloch am Hinterende);

4. Stachelschuppen am Nacken und Tympanum sehr
schwach entwickelt;

d. Seitenschuppen nicht kleiner als die dorsalen.

Reptilien und Amphibien. 1837

Immerhin ist nicht abzustreiten, daß ein Exemplar von
A. doriae aus Deutsch-Ostafrika in meiner Sammlung mit dem
Typusexemplar der hartmanni in vielen Punkten überein-
stimmt und da beide nicht voll erwachsen sind, so ist es
möglich, daß einige dieser Merkmale auf Rechnung der noch
mangelnden Geschlechtsreife zu setzen sind.

Ist aber A. hartmanni mit A. doriae identisch, so ist das-
selbe sicherlich auch mit A. doriae und colonorum der Fall,
und zwar sprechen dafür sowohl morphologische als geo-
graphische Gründe.

1. Die wesentlichsten Unterschiede beider Arten sind
folgende:

a) Nasenloch nach aufwärts bei colonorum, nach aus-

wärts gerichtet bei doriae.

b) Nasenloch auf der Schnauzenkante bei colonorum,

unter derselben bei doriae.

Alle übrigen Merkmale der A. doriae sind von geringer
Wichtigkeit; die relative Länge der vierten Zehe ist ja bei
dieser Art wirklich etwas geringer als bei colonorum, doch
beträgt die Differenz bei einem erwachsenen Tiere nur wenige
Millimeter, kann also kaum ernstlich in Betracht kommen. Die
Anzahl der Schuppenreihen ist schon nach Boulenger zur
Unterscheidung unbrauchbar (60 bis 80 bei colonorum, 74 bis
84 bei doriae rund um die Körpermitte; 40 bis 60 bei colonorum,
45 bis 50 bei doriae zwischen Vorderbein- und Hinterbein-
ansatz), bleibt also nur die Stellung des Nasenloches. Meine
Exemplare aus dem Sudan stimmen in allen Punkten mit colo-
norum, nur in der Zehenlänge mit doriae überein; die Lage des
Nasenloches ist meist in, aber bei Exemplaren von denselben
Fundorten auch unter der Schnauzenkante; meist auf-, aber
auch bei westafrikanischen echten colonorum mitunter auch
bloß rückwärts gerichtet.

Ich kann demnach der A. doriae keinerlei spezifische
Selbständigkeit zusprechen und muß sie mit A. colonorum ver-
„einigen.

2. Boulenger nennt Exemplare aus Bor (Bahr-el-Gebel)
Agama hartmanni. Ich fand von Bor bis Gondokoro nur
A. colonorum. Da nach einem alten Erfahrungssatze zwei nahe

121*

1838 | F. Werner,

verwandte Arten niemals zusammen vorkommen, sondern ein-
ander in ihrer Verbreitung ausschließen, so geht daraus hervor,
daß A. hartmanni (doriae) und colonorum einer und derselben
Art angehören, um so mehr als A.L. Butler am Bahr-el-Ghazal,
Neumann am Sobat die echte colonorum traf. Und gerade
nur am Weißen Nil und bei Bor sollte in einem von drei Seiten
von colonorum umgebenen Gebiete, von den übrigen Ver-
breitungsgebieten, von denen man sie bisher kennt (Abessynien,
Somaliland, Kenia), durch colonorum getrennt, die doriae vor-
kommen? Das erscheint mir unglaublich und nur durch die
Identität beider Arten erklärlich.

Wie die echten somalischen Zemidactylus-Arten, so fehlen
auch alle echten Somali-Agamen dem Sudan vollständig, und
zwar wohl deswegen, weil sie Gebirgs- und Felsentiere sind,
für die das Niltiefland natürlich nicht die nötigen Existenz-
bedingungen bietet. Speziell A. doriae scheint nach O. Neu-
mann (Zool. Jahrb. Syst., XXII, p. 391) ein Gebirgstier zu sein
und es ist daher ihr Vorkommen im oberen Niltale von vorn-
herein unwahrscheinlich. Wahrscheinlich ist die echte doriae
eine Lokalform der colonorum, die sich an das Leben im
Gebirge angepaßt hat und die sich anscheinend am meisten in
der Färbung vom Typus entfernt; die von mir untersuchten
deutschostafrikanischen doriae im Berliner Museum wiesen
aber in dieser Beziehung nicht mehr Verschiedenheit von
colonorum auf als meine colonorum-9 9 untereinander.

Sudan-Agamen:

. A. sinaita Heyden.

. A. pallida Rss.

. A. hartmanni Ptrs.

. A.colonorum Daud.
. A.spinosa Rüpp.

P»aomxm -

Äthiopische Agamen:

1. A. botiegi Blngr., Somaliland.
2. A. vobecchi, >
3. A. vaillantı, >»
4. A. rueppelli, »

Reptilien und Amphibien. 1839

. smithit, Rudolfsee. |

. doriae Blngr., Abessynien, Schoa, Omo, Somaliland.
.colonorum Daud. Nord-Somaliland.

. lionotus, Rudolfsee.

.spinosa Rüpp., Abessynien, Somaliland.

. cyanogaster Rüpp., Abessynien, Schoa, Omo.

11. A. phillipsi, Somaliland, Erythräa.

12. A. annectens Blanf., Somaliland, Abessynien.

13. A. flavicanda Wern,, »

14. A. zonura, Somaliland, Abessynien.

Pop A m I Di

A. colonorum Daud.

Boulenper,]..c., pP. 356, Ann, N. DH. (6), XVII; 1895, p..168, und’ Ann. Mus:
Genöva; 1898, p. 717.

Peters, 1 i&,'D. 271

Heuglin, Reisen in das Gebiet des Weißen Nil. Leipzig und Heidelberg, 1869,
p. 145 (Stellio).

Del Brato, Vert..Col. Eritt,, p. 48.

bDerarccas#l.ıc. Pı2,

Tornrerz.7008 Jahrb; Syst; AXIE 1905, p737T,

Diese schönste aller sudanesischen Eidechsen ist auf den
südlichen Teil des Gebietes beschränkt. Ursprünglich nur aus
Westafrika bekannt, wo sie vom Senegal zumindestens bis
Angola häufig ist, wurde sie in der letzten Zeit auch in Ost-
afrika gefunden, von Hartmann in Sennaar, von Heuglin im
Bahr-el-Ghazal-Gebiet (Meshra-el-Rek) und von OÖ. Neumann
auch am oberen Sobat (Jamboland am Akobo). Ich traf sie
häufig bei Bor, Mongalla und namentlich bei Gondokoro, wo
sie, wiein Westafrika, auch an Häusern, ja sogar in Wohnungen
sich herumtreibt und sogar häufiger vorkommt als im Freien;
hier bevorzugt sie namentlich die Kandelaber-Euphorbien und
Akazien als Aufenthaltsort. Die Bewegungen sind außerordent-
lich schnell, so daß man sie im allgemeinen mit der bloßen
Hand nur dann fangen kann, wenn sie sich, sei es in einem
hohlen Euphorbienstamm oder dergl. festgerannt haben. Eines
meiner größten Exemplare fing ich in dem kleinen Wetter-
häuschen von Gondokoro,

1840 F. Werner,

Während der heißesten Tagesstunden sind die d’J’ außer-
ordentlich prächtig gefärbt. Der Kopf und Nacken und ein die
unmittelbare Fortsetzung nach hinten bildender, zwischen den
Schultern sich zuspitzender Fleck ist zitronengelb, die Kehle
ziegelrot, mit weißlichen Längslinien, Rumpf und Gliedmaßen
prächtig metallisch dunkelblau, der Schwanz am Grunde
dunkelblau, dann lichtblauviolett, bis zur Mitte in Weiß über-
gehend, dann hellgelb, orange, braun, bis gegen die Spitze tief-
schwarzbraun. Im Schatten und gegen Abend geht die Färbung
(ebenso wie in Alkohol) in ein schmutziges Geibbraun über,
die rote Färbung der Kehle und die schwarzbraune der
Schwanzspitze bleibt aber erhalten. Die 2 0 sind kleiner und
besitzen kein ausgesprochenes Farbwechselvermögen, sondern
können nur ihre Färbung aufhellen und verdunkeln. Dagegen
variieren sie untereinander mehr in der Färbung. Erwachsene
09 (Kopfrumpflänge 92 mm, Schwanzlänge 140 mm) sind
oberseits mehr weniger dunkel umbrabraun mit breitem, hell-
gelbem, unregelmäßigem Zickzackband längs jeder Rumpfseite
und einigen symmetrisch angeordneten hellen Flecken auf dm
Rücken; Kopf und Nacken wie beim d’ hell, aber nicht rein
gelb, sondern bräunlichgelb, einen dreieckigen Fleck bis in die
Scapulargegend entsendend. Kleinere 9 9 sind mehr graubraun
mit einer dorsalen, schon am Nacken beginnenden Medianreihe
von schwärzlich gesäumten Rhomben oder Kreisen, oder mit
kleinen, hellen, runden, dunkel geränderten Augenflecken oder
mit zackigen Querbinden, welche aus ockergelben, schwarz
gesäumten Schuppen bestehen. Wir finden hier wie bei Lacerta
viridis die Variabilität des 9 viel größer als bein C..

Die Totallänge eines erwachsenen J beträgt bis 30 cm
(Schwanz 18 cm).

Im Magen der aus Mongalla stammenden Exemplare
wurden außerordentlich große Mengen von Resten einer
kleineren, schwarzen Ameisenart, fast ausschließlich Köpfe,
gefunden.

Agama colonorum ist eierlegend; jeder Ovidukt enthält
4 bis 5 pergamentschalige Eier von 17x11 mm Durchmesser.
Die Eier nehmen im Ovidukt einen so großen Raum ein, daß
sie nach vorn bis zur Kehle reichen. Junge Exemplare wurden

Reptilien und Amphibien. 1841

im März nicht gefunden, sondern nur halbwüchsige; die Ei-
ablage dürfte anfangs April vor sich gehen. Als Feind dieser
Eidechse lernte ich einen kleinen Falken (Melierax metabates,
Hgl.) kennen. Auch Genetta dongolana frißt sie begierig.

Uromastix Merr.
U. ocellatus Licht.

Anderson, Iec..p. 1206, Dar XI
Nornlet ac.,n. 878.

Suakin, Wadi Halfa (Anderson); von O.Neumann auch
im Somaliland gefunden; ich habe auch ein Exemplar aus der
Provinz Dongola (leg. A..L. Butler) "untersuchen können:
Femoralporen zusammen 27.

U. acanthinurus Bell.

Boulenger, Cat. Liz., I,.p.-406, und Trans. Zool. Soe.. 1891, p. 119.
Anderson, 1. .c., p. 181, Tal XV.
Doumergue, Erpet. Oranie, p. 109, Taf. VII, Fig. 12—c.

Wüste zwischen Dongola und Ambukol (Heyden’s U. dis-
par, von Rüppell gesammelt); Wadi Halfa (gesammelt von
Lt. W.E. Longfield im Mai 1900). Außerdem in den Stein-
wüsten von ganz Nordafrika von Westalgerien bis Ägypten
und zur Sinai-Halbinsel (Steindachner), hier allerdings relativ
selten:

Anderson verzeichnet p. 361 auch U. aegyptius in seiner
Tabelle aus dem nördlichen Sudan, .. doch sind mir ‚keine
genaueren Fundortsangaben bekannt, weshalb ich diese Art
kienunersche,

Varanidae.

Varanus Merr.

V. griseus Daud.
Böulenger, -Cat.Liz., I, p. 306, und Trans.’ Zool:’Soc. 1891, p:-121.
Anderson, 1:C.,.P.:134,-Taf.-XVI.
Beters, 1;-e.,’p» 271 (arenarius).
Doumergue, Erpet. Oranie, p. 97.

Suakin, Tokar (Anderson); Wadi Halfa (Werner); Sen-
naar (Hartmann). Sonst noch in ganz Nordafrika von Algerien
bis Ägypten, Arabien, Syrien, Persien, Transcaspien bis Sind,

1842 F. Werner,

Das von mir mitgebrachte Exemplar besitzt eine Präanal-
pore. Über das Vorkommen von solchen bei gerade dieser Art
siehe Anderson, Proc. Zool. Soc. London, 1895, p. 647.

V. ocellatus Rüpp.

Boulenger, l.c., p. 308; Proc. Zool. Soc. London, 1895, p. 534, 1896, p. 215;
Ann. Mus. Genova, 1896, p.-17,.900.

Anderson, 1. c,:p. 188, Tat. XV,

Rüppell, Reise Nordafrika, Rept., p. 21, Taf. VI.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1870, p: 109.

Boettger, Zool. Anz. 1893, p. 3.

Del »Prato,,Vert. Col, Eritr.,‘p.47;

Flower, Proc. Zool. Soc. London, 1900, p:-987.

Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 37.

Neumann, Zool. Jahrb. Syst., XXII, 1905, p. 373.

Kordofan (Rüppell); Sennaar (Mus. Gordon College);
Roseires (Hartmann); Khor Attar (Werner); Weißer Nil und
Bahr-el-Gebel (Flower). Außerdem von _Abessynien bis
Deutsch-Ostafrika, hier in V. albignlaris Daud. gegen den
Westsudan wahrscheinlich in V. exanthematicns Bosc. über-
gehend. Es dürfte aber nicht’ ganz "richtig Sein, daß: wre
Tornier sagt, die jüngeren Exemplare albigularis, die alten
ocellatus sind; denn die jungen Exemplare haben eine dunkle
Kehle, was dem Artnamen »albignlaris« doch zu sehr wider-
spricht.

Das von mir bis Wien mitgebrachte Exemplar wurde mir
in Khor Attar am 20. Februar"1905 Iebend eingelieferl- und
längere Zeit, auch noch in Wien, von mir lebend erhalten, und
zwar mit rohem Fleisch, welches dem Tier anfangs nach vorher-
gegangener Reizung in den geöffneten Rachen gesteckt und
von ihm ohneweiters verschlungen wurde. Das Fleisch von
Raubvögeln (Milvus aegypticus) wurde ungern genommen. Im
Vergleiche zu den beiden anderen sudanesischen Arten ist
V. ocellatus in seinen Bewegungen langsam, sein Lauf wenig
fördernd; das Wasserbedürfnis ist geringer als bei niloticns; ein
geringes Farbwechselvermögen (wobei die Ocellen mehr oder
weniger deutlich sichtbar werden) ist wie bei griseus vor-
handen (nach Lorenz Müller auch bei exanthematicus).

Reptilien und Amphibien. 1843

Dimensionen: Totallänge 82 cm; Kopf 8 cm lang, 5°5 cm
breit; Schwanz 40 cm lang; Rumpfumfang 26 cm; Schwanz an
der Basis 15°5cm; Vorderbein 13cm; Hinterbein 15cm; Hinter-
zehe 3 cm; Schuppen in 95 Quer- und 68 (72) Längsreihen.

V. niloticus (L.).

Bomulenger, l.c.,p, 3lz% Ann. Mus. Genova, 1896, P.:17.
Anderson, 1l.c., p. 140, Taf. XVII.

resenss loc. De2cl.

Del Prato, Vert. Col. Eritr., p. 47,
KIosvers1..c..9.907:

Andersson, Res. Swed. Zool. Exp., Nr. 4, p. 8.
Neumann, 1 c., p: 373.

Khartoum und Omdurman (Andersson); Weißer Nil
(Flower); Khor Attar (Werner); südlich von Gondokoro
(Werner); Regenteiche bei Gebel Ghule und Nil bei Sennaar
(Hartmann); Blauer Nil, Bahr-el-Gebel und Bahr-el-Zeraf
(Flower).

Wahrscheinlich überall am Nil; das von mir mitgebrachte
Exemplar enthielt zahlreiche Reste von Süßwasserkrabben
(Potamon) im Magen und Darm, nebst vereinzelten kleinen
Muscheln.

Außerdem in ganz Afrika mit Ausnahme des Nordwestens.

Da das von mir heimgebrachte Exemplar von V. nzloticus
fast genau dieselbe Kopfrumpflänge besitzt, wie das von
V. griseus, so schien es mir nicht ohne Interesse zu sein, die
beiden in Bezug auf die übrigen Körperdimensionen zu ver-
gleichen. Es ergab sich hiebei folgendes:

griseus miloticus
= Koptrumpllangesser 22 werss: 389 mm 380 mm
210SchWwanza. »naz3arn AN. 430 4501
3. Kopflange... 2) linie: 12 70
4. Von der Schnauzenspitze bis zur
Kehltalteis27: snzcm fd 140 140

De Vorderbein:. 2118. rsr73.422.8% 0 132

1 Nicht ganz vollständig.

1844 F. Werner,

griseus niloticus
6; iinterbeiiina. a Basierend 159 mm 120 mm
72 Mitteingem Da ml: 20 30
8. VierterzZehel iTT ED. Lars. 510) 40
Or Laneste Kraller ze en nl 17
10. Schwanzhöhe an der Basis..... 27 40
11, » 20 cm dahinter... 5 28
2... Ohröfnung Hoher en Bi! 12
IR » Breite „ae D 6
id. ZUungenspilzen ern ee 18 38

Am auffallendsten ist die Verschiedenheit der Länge der
Zunge; die beiden Spitzen (von der Gabelungsstelle an ge-
messen) sind bei nzloticnus mehr als doppelt so lang als bei
grisens, ebenso sind die Krallen und auch die Zehen länger,
der Schwanz höher; die Hinterbeine sind bei grisens länger als
die vorderen, bei »nzloticus ist das Verhältnis umgekehrt; die
übrigen Unterschiede sind gering, sicherlich nicht spezifisch.

Lacertidae.
Latastia Bedr.

L. longicaudata Rss.

Boulenger, Cat. Liz., II, p. 55; Proc. Zool. Soc. London, 1895, p: 53, 1896,
p- 215; Ann. Mus. 'Genoya, 18931, p. 7, 1896, p..17,991,..11898,P0. 717;
Ann.'N. H-(6), XV1,41890.p..2652:

Anderson, |]. c., p. 143, Taf2xI&®.

Tonnger.ziec. np. >00.

Peracca, Boll. Mus. Torino, XIX, 1904, Nr. 467, p. 3.

Suakin, Durrur, Tokar, Akik (Anderson); Bara, Kordofan
(A. L. Butler); Erkowit bei Suakin, 4000 (A. L. Butler).

Außerdem in Arabien, Abessynien, Schoa, Somaliland;
Taita, Faladoya am Kenia, Nguruman zwischen Kilimandjaro
und Victoria-Nyanza; von J. Scherer auch am Senegal ge-
funden; geht auch ins südlichste Ägypten (s. Steindachner,
Exp. »Pola« Zool. XVII, p. 329: Mersa Halaib).

Reptilien und Amphibien. 1845

Acanthodactylus Wiegm.!

A. boskıianus Daud.

Boutenger, Gatz Eiz., 11+2.59;, Transz Zool. Soe. 1891,,p. 129, Ann. Mus:
Genova, 1896, p. 551.

Anderson, k c.,p. 148r Ta All.

Kammerer, l..c+ p. 146,:189:

Per accasr luCc.Hp- 3

Boumergue; lc, ps 148, Taf.:%,-Fig. bis 3.

Suakin, Tokar (Anderson); Kawa (Kammerer); Wadi
Halfa (Becker). Außerdem in Nordafrika weit verbreitet; außer-
dem in Palästina und Arabien.

A, scutellatus Aud.

Peters’ eczep. 271.

Donmergue, lc, p; 152, Taf. X, Fig. 4 bist.

Ich konnte ein Exemplar aus Abu Hamed (leg. S. S. Flo-
wer, 19. Dezember 1906) untersuchen. Färbung sandgelb mit
kleinen, schwarzen Tupfen; Schwanzseiten grau; Gliedmaßen
grau, mit großen, runden, weißen Tupfen.

Ferner Wadi Halfa (Anderson), Sennaar (Hartmann).
Sonst noch in ganz Nordafrika, am Senegal und in Syrien.

Eremias Wiegm.

E. spekii Gthr. (sextaeniata Stejn.).

Biontleme ers 120, 9284... Kan LV. Big, 2.722 2.85. :18055°0.. 584, An NH.
(8), XV, 1895, p. 165: (sext.); Ann. Mus. Genova, 1896, p..17, 1893,
pP. @L8.

Gunther, Ann: Mag. N.-Hr.@&), IX, 71872, p. 381.

Peters, Mon. Ber.’ Ak. Wiss. Berlin, 1878, p. 202, Taf. Il, Fig. 1 (rugiceps).

Tornier,- Kriecht. Deutsch -Ostafrikas;-p. 39, "und. Z00l,. Jahrb. Syst., XXI,
1909, prszr.

Stejneser, B.U.S.Nat. Müs,, XVI, 18939. 718 Gextaeniala),

1 Die Angabe Kammerer’s, daß A. pardalis im Sudan im Niltale vor-
komme, muß einstweilen bezweifelt werden (l. c., p. 146). Im östlichen Nord-
afrika (Ägypten, Somaliland) entfernt sich die Art nirgends weit von der
Meeresküste,

1846 F. Werner,

Mein auf einem Brachfeld in Gondokoro selbst, wenige
Schritte vom Haus entfernt gefangenes Exemplar stimmt mit
Stejneger’s Art, welche von Tornier wohl mit Recht in den
Formenkreis der spekii einbezogen wurde, gut überein, nicht
aber mit dem Typus der Art, der nahezu genau aus derselben
Breite (aber südlich vom Äquator) stammt (5° 7’, zwischen der
Küste und Uniamwesi; leg. Kapt. Speke). Das Suboculare ist
auf beiden Seiten vom Öberlipppenrande getrennt und die
Anzahl der hellen Streifen beträgt 6, so daß diese auch einander
merklich nähergerückt erscheinen als bei spekii,; die beiden
mittleren Streifen weichen in der Nackengegend nach vorn
etwas auseinander und nehmen eine vom Occiput ausgehende,
kurze, weniger deutliche, helle, mediane Längslinie zwischen
sich. Schwanz oben und unten rot. Von den Rumpfstreifen
geht nur der am Augenhinterrand beginnende helle und der
nach einwärts davon gelegene dunkle Streifen auf den Schwanz
über, und. zwar reicht "der "erstere etwa@pbis?zur Rerse, der
letztere bis zu den Zehenspitzen des nach hinten gerichteten
Hinterbeines; die dunklen Längsbänder sind von schwarzen
Querflecken durchzogen, von denen einige auch die hellen
Linien durchsetzen; Gliedmaßen mit runden, weißen Flecken;
Unterseite mit Ausnahme des Schwanzes weiß. Femoralporen
beiderseits 13.

Diese Eidechse ist über das tropische Ostafrika von
5° n. Br. bis Deutsch-OÖstafrika verbreitet.

E. mucronata Blanf.

Boulenger, Cat. Liz., III, p. 86 (brenneri, part.), und Proc. Zool. Soc. London,
1895, p. 534, 1896, p. 215 und p. 921, Textfig.; Ann. Mus. Genova, 1895,
p..18,:1896,-P.-9,23J1;, Ann. N«=EL (6), ZVL 13955p.7165.

Anderson, 1..c. pP... 169, Taf. XXIU, Fig. 1.und 2

Boetteer, 200]. Anz, XVL 1893, 9.118

Porniern lc. peosol:

Suakin, Durrur (Anderson).

Außerdem in Abessynien, Somaliland und Arabien; geht
auch bis ins südlichste Ägypten (Mersa Halaib, siehe Stein-
dachner, Exp. »Pola«, XVIH, 1900, p. 330).

Reptilien und Amphibien. 1847

E. guttulata Hicht,

Boulenger, F. c., p. 87, Trans. Zool. Soc. 1891, p. 132, und Ann. Mus. Genova,
1896, p. 551.

Anderson, |. c., p. 174, Taf. XXIU, Fig. 3 und 4.

Steindachner, Exp. »Pola<, Zool., XVII, 1900, p. 330.

Beraeca,sısch,Ppr o:

Doumergue, 1. c., p. 193; Taf. XV, Fig. 10a—5.

Suakin, Durrur, Erkowit, Akik (Anderson); Akik (Stein-
dachner). Außerdem in den Wüsten von ganz Nordafrika und
Syrien.

Gerrhosauridae.

Gerrhosaurus Wiegm.

G. flavigularis Wiegm.

Boulenger, 1. c:, p. 122.
Ternier, 'Zool. Jahrb., XIH, 6, 1900, p. 593; XXL, 1905; p.' 381.
Berersselec,pe27l

Sennaar, namentlich Hedebat am Blauen Nil (Hartmann).
Sonst noch in Süd- und Ostafrika.

Seincidae.
Mabuia Fitz.

M. maculilabris Gray (Taf. I, Fig. 1 bis la).

Boulenger, 1.:c.,.p..164; Taf. IX, Fig. 2.

Tornier, Zool. Jahrb. Syst., XIII, 6, p. 595;. XV], 2, 1902, p. 583 (Deutsch-
Ostafrika); Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, 1897, p. 42 (Uganda).

Mocquard, CR. Soc. Philom. Paris, 1896, p. 44 (Ob. Ubangi).

Günther, P. Z. S., 1894, p. 87 (Kenia).

Ich fing zwei Exemplare dieser für den Sudan neuen und
in Ostafrika überhaupt noch relativ selten gefundenen Eidechse
auf dem zwischen Gondokoro und Khartoum verkehrenden
Dampfer »Dal«. Beide besitzen 32 Schuppenreihen und bei
beiden ist das Frontonasale in Kontakt mit dem Frontale. Rücken-
schuppen mit fünf sehr deutlichen Längskielen, hie und da ein
sechster angedeutet. Bei dem einen Exemplar (Kopfrumpflänge
75 mm, Schwanz 45 mm, regeneriert) sind die Parietalia hinter
dem Oeccipitale in Kontakt; das zweite Supraoculare links

1848 F. Werner,

berührt das Präfrontale in einem Punkte, das rechte aber ist
vom Präfrontale getrennt. Das Hinterbein erreicht den Ellbogen
des nach hinten gerichteten Vorderbeines. Das zweite Exemplar
(Kopfrumpflänge 75 mm, Schwanz [Spitze fehlt] 110 mm, im
ganzen wahrscheinlich 115 mm lang) hat das zweite Supra-
oculare beiderseits mit dem Präfrontale in Kontakt; Parietalia
durch das Occipitale getrennt; Hinterbein reicht bis zum Hand-
gelenk.

Ich glaube, die Art auch bei Mongalla im Geäst eines
großen Baumes gesehen zu haben (2. März).

M. brevicollis Wiegm. (Taf. II, Fig. 4 bis 4a).

Wiegmann, Archiv f. Naturg., 1837, p. 133.

Boulenser, 1.e.,p: 169.

Petracca, 1. c. pr.

Tornier, Zoel."Jahrb. Syst; -XIIL’6,21900; p: 5955... XV -2,719027.9:.588
(chanleri), und XXIII, 4, 1905, p. 385.

Ein einziges Exemplar dieser Art ist aus dem Sudan
bekannt. Es wurde von A.L. Butler bei Mogatta am Atbara
gesammelt und mir durch Kapt. Flower freundlichst zur Unter-
suchung übermittelt. Es ist etwa halbwüchsig, schwarzbraun,
mit zahlreichen, lebhaft weißen, runden Tupfen. Die Schuppen
auf den Sohlen sind sehr deutlich und scharf. gekielt. Die
Rückenschuppen sind zwar dreikielig, der Mittelkiel aber immer
viel weniger deutlich als die seitlichen. Schuppen in 32 Reihen
rund um die Körpermitte.

Die Art ist in Ostafrika von Abessynien bis Deutsch-Ost-
afrika sowie in Arabien zu Hause. Mit ihr ist M. pulchra
Mtsch. und M. chanleri Stejn. identisch.

M. wingatii n. sp. (Taf. II, Fig. 3 bis 3a).

d und Q@ von Khor Attar, 11. Februar 1905.

Diese schöne Eidechse unterscheidet sich von der nahe-
stehenden M.raddoni Gray durch die bedeutendere Größe, die
größere Zahl der Supraciliaria 5 (6), das breitere und kürzere
Frontonasale und den längeren Körper; auffallend sind auch die
fast blasig aufgetriebenen Subdigitallamellen dieser Art.

Reptilien und Amphibien. 1849

Die Supranasalia sind hinter dem Rostrale in Kontakt; das
Frontonasale ist genau doppelt so groß wie lang (bei raddoni
ist das Verhältnis von Breite zu Länge etwa wie 1'36 bis
1'48:1); die Präfrontalia bilden eine lange Sutur; das zweite
Supraoculare ist das größte und berührt deutlich das Prä-
frontale; Parietalia durch das Occipitale vollständig getrennt;
ein Paar Nuchalia; Suboculare nach unten ein wenig ver-
schmälert, gegen dreimal so lang als eines der benachbarten
Supralabialia; Ohröffnung schief elliptisch, mit 3 bis 5 sehr
kleinen und spitzigen Schüppchen am Vorderrande. Rücken-
schuppen deutlich dreikielig; 30 bis 32 Schuppen rund um die
Mitte des Rumpfes. Das nach vorn an den Körper angelegte
Hinterbein reicht beim J’ bis zur Mitte der Hand des nach
hinten. gerichteten Vorderbeines; beim 9 erreichen sich bei
dieser Lage Finger und Zehen nicht.

Dimensionen:

0% i
Kopfrumpflänge..... 85 mm 100 mm
Schwanzlänge ..... 105 IW2= resenezlen)),
Kopnlanper, 2.0. 15 DD
Kopipreiter 2 11 12

Färbung: Oberseite hellrötlichgraubraun; ein breiter, rein
weißer Seitenstreif (?/, Schuppenbreiten), vom Suboculare unter-
halb der Ohröffnung und oberhalb der Vorderextremität bis zur
Hüfte hinziehend, oben und unten dunkel (beim S schwarz,
beim Q0 dunkelbraun) gerändert. Beim J besteht diese dunkle
Einfassung am Hals (Mundwinkel bis Vorderbein), beim 9 an
den Rumpfseiten aus Flecken anstatt des sonst zusammen-
hängenden Streifens. Ein schmaler, weißlicher Streifen Y,+3
+-!/, Schuppenreihen über dem vorerwähnten, beginnt etwas
hinter der Vertikalen der Ohröffnung und reicht bis etwa über
den Ellbogen des nach hinten gelegten Vorderbeines; es ist
außen mit schwarzen Makeln eingesäumt. Beim J’ zwei Reihen
dunkler Flecken (Schuppenränder) in der Rückenmitte, durch
zwei Schuppenreihen getrennt; beim 9 ähnliche, aber sehr
spärliche Flecken. Gliedmaßen ungefleckt. Unterseite grünlich-
oder gelblichweiß.

1850 | nee

Ich erlaube mir, diese schöne Art nach Sr. Exzellenz dem
Governor General Sir Reginald Wingate, welcher meiner
kleinen Expedition die größtmögliche Förderung zu teil werden
ließ, zu benennen. |

Die sechs sudanesischen Mabnien lassen sich folgender-
maßen leicht unterscheiden:

l. Schuppen auf den Sohlen stachelig; Suboculare nach unten
stark verschmälert, meist den Oberlippenrand nicht er-
FEICHENd usa ne )
Schuppen auf den Sohlen nicht stachelig; Suboculare
nicht verschmälert, den Oberlippenrand stets erreichend 2

2. Alle Rückenschuppen fünfktelle se. M. maculilabris
Alle-Rückenschüppen-dteikiele 2 2 a2 3
3. 36 bis 44 Schuppen um die Rumpfmitte; Subdigitallamellen
meist gekielt; Nuchale vorhanden... M. quingnetaeniata
30 bis 3£ Schuppen um die Rumpimitter meer E
4. Subdigitallamellen glatt; Nuchalia vorhanden; 30 bis
32 sehuppen um.die Rimpimitte Raser M. wingatii
Subdigitallamellen gekielt; keine Nuchalia; 34 Schuppen
um-dierRumpimitte are M. mongallensis
5. Rückenschuppen meist zweikielig; 30 bis 32 Schuppen um
die RUmpImilte sec sem 2 ee M. brevicollis
Rückenschuppen drei- oder mehrkielig; 34 bis 36 Schuppen
um.die Rumpfmitter 2 ee nass Man M. striata

M. mongallensis n. sp. (Taf. I, Fig. 2 bis 2a).

Mongalla, 31. März 1909.

Ich erhielt von dieser Art leider nur ein einziges, schwanz-
loses Exemplar, welches erweist, daß die Art mit M. perroteti
DB. (die ich doch nicht für identisch mit M. raddoni halten
möchte, da beide Arten in Größe, Kopfform, Färbung und
anderen Punkten sehr deutlich verschieden sind),' nahe ver-
wandt ist.

Supranasalia in Kontakt; Frontonasale breiter als lang;
Präfrontalia bilden eine breite Mediansutur; zweites Supra-

1 Siehe auch Boulenger, in: Mem.R. Soc. Esp. Hist. Nat., 1905, p. 185.

Reptilien und Amphibien. 1801

oculare das größte und mit dem Präfrontale in Kontakt; 6 Supra-
ciliaria; Occipitale trennt die Parietalia; keine Nuchalia; Sub-
oculare mehr als doppelt so lang als eines der benachbarten
Supralabialia; 34 Schuppen um die Rumpfmitte, die dorsalen
stark, die lateralen schwach dreikielig; Sohlenschuppen nicht
gekielt; 16 Lamellen unter der vierten Zehe, deutlich gekielt;
Gliedmaßen oberseits mit drei- (zum geringeren Teile zwei-)
kieligen Schuppen; das Hinterbein erreicht mit der Spitze der
vierten Zehe den Ellbogen. Auricularschüppchen 3, klein; hinter
dem unpaaren Submentale ein paar durch ein Schildchen
getrennter Submentalia.

‚ Dimensionen: Kopfrumpflänge 50 mm; Kopf 14 mm lang,
Ilmm breit; Entfernung des Vorder- und Hinterbeines am
Grunde 35 mm. Rückenzone (1), +8-+!/, Schuppenreihen) rot-
braun; 7 Fleckenreihen (Seitenränder der 6 mittleren Schuppen-
reihen mit dunklem Fleck); Seitenzone dunkelbraun (/,,+3+),
Schuppenreihen) mit weißen, in vertikalen Reihen angeordneten
Eleckens Ron der Großer einer Schuppe),; "Unterseite, weiß,
Schläfengegend ohne dunkles Band, nur mit dunklen Schuppen-
rändern; weiße Flecken auch an den Seiten des Halses, Bauches
und Schwanzes.

Von M. perroteti unterscheidet sich vorliegende Art durch
das Fehlen der Nuchalia, die gekielten Subdigitallamellen und
die Färbung, von M. quinquetaeniata durch das Fehlen der
Nuchalia, die geringere Zahl von Schuppenreihen und die Fär-
bung.

M. quinquetaeniata Licht.

Boulenger, Il. c., p. 198; Poc. Zool. Soc. London, 1896, p. 215; Ann. Mus.
Genova, 1896, p. 551.

Anderson, lc, p.187, Lat X XIV, Eio, 15bis:3.

Andersson, .l. c., pP: 8.

Kammerer, 1. c., p. 36, 48, 49, 119.

DeiyPrato, Attısoc. ktal, sei, Nät., XXXIV, 1894, pz 2:

Tornfer, Zo0l. Jahrb. Syst., XXI, 1905, p. 382,

Diese Eidechse, welche in Ägypten von Alexandrien bis
zur Grenze des Sudan, mit wenigen Ausnahmen, überall häufig
ist, hat im Sudan selbst ein stark unterbrochenes Verbreitungs-

Sitzb. d. maihem,-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. TI. 122

1852 F. Werner,

gebiet, indem sie sich einerseits im paläarktischen Teile (Wadi
Halfa, Suakin nach Anderson, Abu Hamed nach Flower),
Omdurman (Andersson),Khartoum (Kammerer,Werner)vor-
findet, andrerseits aber wieder im äußersten Süden (Mongalla,
Gondokoro) und Osten (Wad Medani, Roseires, Gelo-Akobo,
Sobat), während in der Zwischenzone die nachfolgende Art
herrscht. In Gondokoro bewohnt:diese Art auch die menschlichen
Wohnungen; hier fehlt wieder M. striata, während in Mangalla
beide Arten, wenngleich relativ selten, vorkommen.

Mabıia gquingquetaeniata wird viel größer als die folgende
Art. Mein größtes S (Mongalla) ist 100+155 = 255 mm, mein
größtes 2 (Gondokoro) mit regeneriertem Schwanz 119-+126
— 215 mm lang. Diese Art scheint eierlegend zu sein; in dem
großen Q2 von Gondokoro fand ich Mitte März 11 (6-+5) perga-
mentschalige Eier, während in M. striata schon in der zweiten
Februarhälfte vollständig ausgetragene Junge sich vorfinden.
Die Färbung der beiden Geschlechter ist in der Regel auffällig
verschieden; das d oberseits einfarbig hellbraun mit drei
großen, schwarzen Flecken hintereinander hinter der Ohr-
öffnung, die durch weiße Vertikallinien getrennt sind; unter
ihnen ein meist hochgelber, schon von der Öberlippe aus-
gehender Längsstreifen. Halsseiten unter diesem Streifen bläu-
lichgrau. Die Kehle ist beim erwachsenen d’ häufig schwarz-
gefleckt oder fast ganz schwarz. Das 9 ist schwarzbraun mit
fünf hellen Längsstreifen, die am Rumpfe gelblich sind, am
Schwanz ins Bläuliche übergehen; die Kehle ist niemals dunkel-
gefleckt. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den unter-
ägyptischen und gondokorensischen Exemplaren ist nicht zu
bemerken; immerhin scheinen die letzteren größer zu werden
als die nördlichen Exemplare. Die Zahl der Supralabialia vor
dem Suboculare ist konstant 4; die Zahl der Schuppenreihen
38 bis 42; die Präfrontalia bilden fast ausnahmslos eine (oft
sehr deutliche) Sutur.

1899

Reptilien und Amphibien.

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a.

1854 F. Werner,

M. striata (Ptrs.).

Boulenger, 1: -c.;-p.. 204; ‚Proc..Z0ol. Soc. London, 1895) p.#385,: 1898,
p. 215; Ann. Mus. Genova, 1896, ps 105 551; Ann. N. DH. (6), ZU
Pp.165.

Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 44, und Zool. Jahrb. Syst., XVI, 2,
1902, p. 586.

Flower, Proc. Zool. Soc. London, 1900, p. 967.

Kammerer,1.c,p: 135.

Diese Eidechse wurde zuerst von Flower für den ägyp-
tischen Sudan (Weißer Nil) nachgewiesen, später fand sie
Kammerer bei Kawa. Sie ist von hier bis Mongalla, mit Aus-
nahme des unteren Bahr-el-Gebel, im Gebiete des Sudd, wo
landbewohnende Tiere überhaupt nicht vorkommen, überall
häufig. Von einem aus Khor Attar mitgebrachten 9 erfolgte die
Geburt von drei Jungen in Gondokoro am 4. März 1905, doch
ist die Anzahl der Jungen in der Regel größer, nämlich sieben,
wovon vier in dem einen, drei"im. anderen Üterus liegen.
M. striata lebt sowohl auf dem Boden im Dorngestrüpp als
auch an Bäumen; an den Hütten der Eingebornen sah ich sie
nur vereinzelt; sie ist etwas weniger flink als M. quingque-
taeniata. Länge meines größten Exemplares (Mongalla) 79-+111
—. 190 mm.

Die Variabilität in der Beschuppung ist bei dieser Art
beträchtlich, während in der Färbung nur zwei Haupttypen
vorkommen; dunklere, bei welchen die Streifen scharf begrenzt
erscheinen; die dunklen sind rotbraun, die hellen gelblichweiß,
diese nur. zwei Schuppenreihen breit; bei der zweiten, Form
sind die Streifen undeutlich begrenzt, die dunkeln olivenbraun,
die hellen grünlichweiß und drei Schuppenreihen breit; Unter-
seite stets grünlichweiß. Die Jungen sind dunkelbraun, auf dem
Kopfe heller, Oberlippe weiß, Seitenstreifen schmal, gelblich-
weiß.

Was die Pholidose anbelangt, so erstreckt sich die
Variabilität auf folgende Merkmale: Zahl der Supralabialia vor
dem Suboculare, beziehungsweise dem darunterliegenden
Supralabiale; schwankt zwischen 5 und 7, die Zahl 6 ist aber
bei weitem am häufigsten (45mal bei 31 Exemplaren, darunter
15mal beiderseits; siebenmal fanden sich 5, zehnmal 7 Supra-

Reptilien und Amphibien. 1855

labialia, darunter einmal beiderseits; 6 bis 7 waren zehnmal,
5 bis 6 dagegen nur fünfmal vertreten. Nur in zwei Fällen
berührt das Suboculare einerseits, in einem Falle beiderseits
das Auge.

Berührung von Frontonasale und Frontale: 14mal mehr
weniger deutlich; achtmal waren die Präfrontalia in Kontakt,
zehnmal berührten sich alle vier Schilder in einem Punkte.

Die Zahl der Schuppenreihen war bei 11 Exemplaren 36,
bei 6 Exemplaren 34; ein Exemplar hatte 37 Reihen. Außer-
ordentlich variierte die Zahl der Schuppenkiele, nämlich von 3
bis 9; bei den nördlicheren Exemplaren (Kodok, Khor Attar,
Sobat) war sie ausnahmslos geringer als bei denen von Mon-
galla. Die Schuppenkiele sind durchwegs sehr scharf und
springen nach hinten so weit vor, daß der Hinterrand der
Schuppen ein wenig zackig wird; bei mehr als fünf Schuppen-
kielen liegen die überzähligen asymmetrisch; Verschmelzungen
von Schuppen, wie dies die Nuchalia normalerweise vorstellen,
sind nicht allzu selten und dadurch kann auch die Zahl der
Schuppenkiele noch weiter ansteigen.

Nachstehend gebe ich eine Tabelle über die morpho-
logischen Unterschiede von l18erwachsenen und halbwüchsigen
Exemplaren. Vorher aber will ich noch die Aufmerksamkeit
auf zwei 0 9 mit je 7 Jungen lenken, die ich in Bezug auf
zwei Merkmale (Zahl der Supralabialia vor demjenigen unter
dem Suboculare und Berührung oder Trennung von Fronto-
nasale und Frontale — die Schuppenreihen konnte ich wegen
der großen Schwierigkeit der Zählung bei den Jungen leider
nicht in Betracht ziehen, da die geringste Ungenauigkeit die
ganze Mühe des Vergleiches illusorisch gemacht hätte) mit
ihren Müttern verglichen habe.

Bei dem 9 A (Khor Attar) war die Zahl der Supralabialia
links 7, rechts 6; das Frontonasale und Frontale in Kontakt.

Bei den Jungen war das Verhältnis wie folgt:

Im linken Uterus:

1. Supralabialia 7 — 6 Präfrontalia in Kontakt.
2. » 6—6 Frontale und Frontonasale in Kontakt.
3 » ?—7: 'Präfrontalia in Kontakt.

1856 F. Werner,

Im rechten Uterus:

4. 7—6 Präfrontalia in Kontakt.

Präfrontalia in Kontakt.

6.6 —6 Frontonasale, Frontale, Präfrontalia in einem
Punkte in Kontakt.

‘. 6 —6 Präfrontalia in Kontakt.

op)
|

Beim 9 B (ebenfalls von Khor Attar) war die Zahl der
Supralabialia (links) 6, (rechts) 5; Frontonasale, Frontale, Prä-
frontalia in einem Punkt in Kontakt.

Bei den Jungen war

im linken UÜterus:

1. 6 — 5 _ Frontonasale, Frontale, Präfrontalia in Kontakt,
2.6-—-6 wieNr. |.

3..6-—6 Frontonasale, Frontale in Kontakt,

4. 6—5 wie Nr. 1 und 2;

im rechten Uterus:

0. 6-—-7 Frontonasale und Frontale in Kontakt,

wie Nr. 1,

. 6-6 Frontonasale und Frontale in Kontakt
(bei einem Jungen reicht links das Suboculare
bis zum Oberlippenrand).

©)

or
|

fo»)

Wenn wir nun die beiden Serien vergleichen, so finden
wir folgendes:

Ad A. Die Zahl der Supralabialia der Mutter kommt bei zwei
von den 7 Jungen vollkommen gleich vor; bei einem
weiteren stimmt sie nur links, bei dreien nur rechts
überein; nur ein Exemplar (Nr. 5) mit 6—5 Supra-
labialen, hat jederseits eine um 1 niedrigere Zahl. Auf-
fallend verschieden ist aber das Verhältnis der Schnauzen-
schilder; in dieser Beziehung stimmt nur ein Exemplar
(Nr. 2) mit der Mutter überein und eines (Nr. 6) verhält

1897

91 — 6 < < 8 Terd (2-8) © 2 <
9—9 us3ogllg < & u ze (DIEB 98 <
9—9 < < 3 oc « (ORE 98 <
A © < < 2 ur un 6-8 98 s
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= (Snysen) s
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2 — 9 | yuopspury < 5 yead "ag ug (©) € 98 Jen J0UM
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-eıdns Sulsqyas}urg | uaffey sap saig -usddnyas | -usddnyas

1858 F. Werner,

sich indifferent, während bei fünf Exemplaren das im
allgemeinen seltenere Verhältnis der sich berührenden
Präfrontalia hervortritt.

Ad DB. Die Zahl der Supralabialen der Mütter kommt wieder
bei zwei Jungen vollkormmen übereinstimmend vor; bei
allen übrigen findet sie sich links, bei keinem weiteren
aber rechts wieder; am weitesten entfernt sich Nr. 5 mit
7 Supralabialen vom mütterlichen Typus. Was die
Schnauzenschilder anbelangt, so sind fünf Exemplare
wie die Mutter, bei zweien ist das leicht davon ableit-
bare Kontaktverhältnis von Frontonasale und Frontale
zu bemerken.

Während bei A keines der Jungen in Bezug auf beide in
Betracht gezogenen Merkmale mit der Mutter übereinstimmt,
ist dies bei B in zwei Fällen zu beobachten (Nr. I und 5).

In der vorstehenden Tabelle soll die Variabilität innerhalb
dieser Spezies gezeigt werden.

Aus dieser Tabelle ergibt sich die Bestätigung der Ansicht
Tornier’s, daß Mabnia chimbana Blingr. mit striata identisch
ist; aus dem nördlichen Sudan liegen mir Exemplare mit den
Schuppenzahlen der chimbana und den Schuppenkielen der
striata, aus dem nördlichen außer echten chimbana auch
solche mit s/riata-Schuppenreihen und chimbana-Schuppen-
kielen vor.

Im Magen von Exemplaren aus Mongalla fanden sich
Arbeiter von Termiten, Käfer und Käferlarven.

Lygosoma Gray.

L. laeviceps Peters.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1874, p. 371, Taf., Fig. 3.
Boulenger, Ann. Mus. Genova (2), XVII, 1897, p. 278.

Bahr-el-Ghazal (A. L. Butler). Ursprünglich aus Brava in
Ostafrika beschrieben, seither mehrfach in Somaliland ge-
funden.

Reptilien und Amphibien. 1859

Scincus Laur.
S. officinalis Laur.

Boulenger..!. c,, p: 891 und Trans. Zool. Soc. 1391, p. 137.
Anderson, 1. c.,.p. 205, Tat XXVI.
Dioumereueok ce. p..219.Tar, AV]E Kiez, 2.
Bara, Kordofan (A. L. Butler). Außerdem in der ganzen
Sahara von Algerien bis Ägypten.

Scincopus Ptrs.

S. fasciatus Ptrs.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1864, p. 45.

Stnauch,. Bull’ Ac. St: Petersburg, X, 1866, p. 459.

Boulenger, 120, p. 90, und Trans. 2001. Soc., XII, 1391, p. 137.
zunde3s0n,#1.c,P.201,. Tal XV.

Doumerrüug,sl e,.p: 217, Tan av, Fig.l:

Khartoum (Strauch), Suakin (Anderson), Bara, Kordofan
(A.L. Butler). Sahara von Westalgerien bis zum Roten Meer.

Chalcides Laur.

Ch. ocellatus Laur.

Boulenger, |. c., p. 400 und Trans. Zool. Soc. 1891, p. 138.
Amderson, Je. 210. Tar AXVL, Pie. 1:
Peraeea,!li'c., p. 3.

Del!Prato, Vert.. Col. Eritr., p. 47.

Boettger, Zool. Anz. 1893, p. 4.

Doumergue, I. c., p. 238, Taf. XVII, Fig. 1 bis 2.

Wadi Halfa, Suakin, Durrur, Tokar (Anderson), Khar-
toum; Mogatta, Atbara (A.L. Butler).

Die Khartoumer Exemplare gehören, wie auch die ägyp-
tischen, dem Typus an und besitzen 26 Schuppenreihen um
die Rumpfmitte.

Außerdem in ganz Nordafrika bis zur Sahara, in Syrien,
Süd-Kleinasien, Cypern, Rhodus, Kreta, Attica, Sicilien, Sar-
dinien, Malta, Linosa, Lampedusa, Arabien, Persien, Sind.

Ch. delislii Lat.

Lataste, Journ. Zool., V, 1876, p. 238, Taf. X.
Anderson, l:c.,Dp. 223, Taf. AXVI], Fig. 2.

Suakin, Durrur (Anderson).

1860 F. Werner,

Rhiptoglossa.

Chamaeleontidae.

Chamaeleon Laur.
Ch. basiliscus Cope.

Cope, Proc..Ac. Philad., 1868, p. 316.

Boulenger, 1. c., p. 446; Ann. Mus. Genova, 1896, p. 552,

Anderson.4l.ic.p: 230, Taral.

Werner, Prodr. Monogr. Chamael., in: Zool. Jahrb. Syst., XV, 3, 4, 1902,
p. 334.

Peracea,..c,p.A.

Diel Prato, Vert. C6l. Fritf.,p.48:

Kammerer, l.c., p. 84, 135.

Tokar, Suakin, Wadi Halfa (Anderson); Khartoum
(A.L. Butler); Geteina (Butler); Giaur-el-Nebije (Kammerer);
Kawa (Kammerer).

Außerdem in Ägypten, Abessynien und Somaliland; die
Fundortsangabe »Gabun« scheint sich nicht als glaubwürdig
herausgestellt zu haben, weil Boulenger diese Art in seiner
Liste der Gabun-Reptilien (Proc. Zool. Soc. London, 1900) nicht
erwähnt. Es bleibt als weit entfernter Fundort nur der von
Asaba am oberen Niger übrig.

?Ch. calyptratus A. Dum.

A. Dumeril, Arch. Mus,, VI, p. 259, Taf, XXL Tier.
Anderson, l.e., #. 228, Taf. 30 und Textfig.

Dieses Chamäleon soll vom Nil stammen; es ist seitdem
von Yemen bekannt geworden. Wenn die Fundortsangabe
wirklich richtig ist, so möchte ich die Art etwa in Dongola ver-
muten; doch scheint es mir unwahrscheinlich, daß ein so auf-
fallendes Tier nicht wieder im Sudan aufgefunden worden
wäre, wenn es tatsächlich daselbst vorkäme.

Reptilien und Amphibien. 1861

Ch. gracilis Hall.

Boulenger, |. c., p: 448; Proc. Zool. Soc. London, 1895, p. 535, 1906, p. 215;
Ann. Mus. Genova, 1896, p. 10.

Werner, |, c., p. 336, Taf. 18.

Boettger, Zool. Anz., XVI, 1893, p. 116.

Mocquard, Mem. Soc. Philom., Paris 1888, p. 112.

Gemein bei Gondokoro, jedoch nördlich davon nicht an-
getroffen. Im Mus. Genua durch ein Exemplar vom Blauen Nil
vertreten (wohl vom Oberlauf).

Dieses Chamäleon ist sehr robust und widerstandsfähig
gegen äußere Einflüsse. Von dieser Art habe ich vier Exemplare
lebend nach Wien gebracht, wo sie bis zum Herbst am Leben
bleiben, sich durch außerordentliche Gefräßigkeit auszeichneten
und sogar tote Heuschrecken verzehrten. Sein Farbenwechsel-
vermögen ist viel größer als das der vorigen Art, der Farben-
wechsel geht auch viel schneller vor sich, so daß man bei
Beobachtung einer größeren Zahl von Exemplaren mit dem
Notieren kaum nachkommt. Ich gebe hier meine Notizen über
fünf Exemplare, die gleichzeitig am Nachmittage des 10. März
beobachtet wurden.

Erstes Exemplar: Dunkelgraugrün, Haut zwischen den
Schuppen des Kehlsackes orangerot, Lippenränder ähnlich,
aber mehr gelb; später mit dunklen Flecken am ganzen Körper,
dabei Aufhellung zu Olivengrün.

Zweites Exemplar: Gelbgrün, dunkel punktiert, Kehl-
sack gelb, Haut zwischen den Kehlschuppen rot; dann oliven-
grün mit deutlichen, dunklen Querbinden und Punkten; dann
mehr grasgrün mit gelblichem Seitenband.

Drittes Exemplar: Grünlichgrau, Querbinden rotbraun,
Seitenstreifen weiß, außerdem dunkle Flecken; Kehlsack wie
voriges Exemplar.

Viertes Exemplar: Dunkelgrau mit noch dunkleren
Querbinden; dann graubraun mit dunkelbraunen Querbinden.

Fünftes Exemplar: Graugrün mit rein grünen Flecken
und Querbinden; der (untere) Seitenstreifen und der wisch-
artige Rest des oberen fast rosenrot; dann dunkel punktiert.

Ein am 9. März (nähere Daten siehe bei Ch. laevigatus)
beobachtetes Exemplar war grasgrün mit olivengrünen Flecken;

1862 F. Werner,

der untere Seitenstreif war gelb, der wischartige Rest des
oberen (von der Achsel schief nach aufwärts und hinten) ebenso
gefärbt; gereizt zeigte es Gelbfärbung der Kehle, mit orange-
roten Flecken, dunkelgrüne Querbinden des Rückens sowie
dunkle, zahlreiche Punkte; dann Färbung grüngelb und Quer-
binden rotbraun.

Der wesentlichste Unterschied beim Farbenwechsel der
beiden Gondokoro-Chamäleons liegt darin, daß bei Ch. laevi-
gatus namentlich die beiden Längsstreifen der Körperseiten
(niemals aber Querbinden) hervortreten, während bei gracilis
gerade die dunklen Querbinden in den meisten Fällen sichtbar
werden. |

Das von Tornier in der Arbeit »Bau und Betätigung der
Kopflappen und Halsluftsäcke bei Chamäleonen« (Zool. Anz.
Anat., XXI, 1, 1904) erwähnte und abgebildete Chamaeleon
gracilis ist jedenfalls nicht diese Art, sondern ddlepis; Ch. gra-
cilis besitzt keine Kopflappen; ich habe bei 30 gleichzeitig in
Gondokoro lebend gehaltenen Exemplaren von Ch. gracilis nie
auch nur annähernd ähnliches beobachtet, auch bei gereizten
Tieren. Die Länge der von mir mitgebrachten Exemplare beträgt
nicht über 30 cm.

Ch. laevigatus Gray.

Gray, Proc. Zool. Soc. London, 1863, p. 95; 1864, p. 471.

Tornier, Kriecht. Deutsch-Östafrikas, p. 55 (senegalensis var.), und Zool.
Jahrb. Syst., XIII, 6, 1900, p. 603, Fig. Z, £.

Günther, Ann. N.H. (6), XV, 1895, p. 524.

Diese Art wurde von Petherick 500 Meilen südlich von
Khartoum entdeckt. Ich erhielt ein Exemplar am unteren Sobat
von Rev. Mac Laughlin und zahlreiche bei Gondokoro.
A.L. Butler fand die Art am Bahr-el-Ghazal. Tornier führt
die Art von Kawirondo, Karagwe, Uhehe und vom Kenia an,
Günther von Kawirondo und vom Fuß des Ruwenzori.

Das Ch. laevigatus ist stets kleiner, auch zarter und hin-
fälliger als Ch. gracilis. Von ersterer Art konnte ich auch kein
Exemplar lebend nach Europa bringen.

Die Färbung dieses Chamäleons ist eine prächtig hellgrüne,
mit zwei grünlichweißen Längsstreifen an den Körperseiten;

Reptilien und Amphibien. 1863

im gereizten Zustande läßt es auch die orangerote Haut
zwischen den Schuppen des Kehlsackes sehen, ebenso zeigen
sich auch noch dunkelgrüne Flecken an den Rumpfseiten, die
hellen Seitenstreifen werden breiter, es tritt auch je ein heller,
horizontal über die Schläfen und schief zum Mundwinkel
ziehender Fleck auf. Weitere Veränderungen konnte ich an
dieser Art nicht beobachten, als daß die Seitenbinden statt
grünlichweiß hellgelb waren.

Das Sobat-Chamäleon zeigte am 9. März (1" 30" nachmit-
tags, Temperatur, wie gewöhnlich um diese Zeit, 39°5° C. im
Schatten) folgende Färbung: Grauschwarz, dann graugrün, mit
bräunlichweißem (oberen) Seitenband und ebensolchen Flecken;
dann zahlreiche runde, dunkle Flecken (auf Laub hellgraugrün
mit schwarzen Flecken).

Mein längstes Exemplar mißt 23cm (13-10), das von
Sobat 21 (12-+9).

Ophidia.
Typhlopidae.

Typhlops Schn.

Tr punetatuskeach,
Boulenger, Cat. Snakes, I, p. 42 (1893).

Lado (leg. Emin-Pascha).

Das von Boulenger verzeichnete Exemplar gehört der
var. A. a. (mit 30 Schuppenreihen um die Rumpfmitte und
gelbem Mittelpunkte der Schuppen) an. Die Art ist namentlich
in Westafrika von Gambia bis Angola verbreitet und findet sich
in Zentralafrika noch im Monbuttu-Gebiete (leg. Emin-Pascha).

T. schlegelii Bianc.
Boulenger, |. c., p. 44.

Lado (Emin-Pascha), Gondokoro 13. März (Werner).

1864 F. Werner,

Diese sonst noch im südöstlichen Afrika vorkommende
Art wurde von mir in einem 152 mm langen Exemplare von
Gondokoro mitgebracht. Trotz der geringeren Zahl der
Schuppenreihen (36) glaube ich mich berechtigt, dieses Exem-
plar zu obiger Art zu stellen, von welcher es sich noch durch
etwas stumpfere Kante der Schnauze unterscheidet. Oberseite
dunkelbraun; die Kopfschilder haben gelbliche Hinterränder
und auch die Rumpfschuppen sind hinten fein heller gerändert,
was aber auf den Gesamteindruck der Färbung keinen Einfluß
hat. Unterseite gelb. Durchmesser etwa 24mal in der Total-
länge enthalten.

Glauconildae.

Glauconia Gray.
G. cairi (DB.).
Anderson, Il. c., p. 233, Fig. 9, und Taf. XXXII, Fig. 1.
Boulenger, Cat. Snakes, I, p. 65, und Ann. Mag. N. H. (6), VI, 1895, p. 92.

Flower, Proc. Zool. Soc, London, 1900, p. 967.
Kammerer, Wochenschr. Ag. Terr. Kunde, III. 1906, p. 210.

Khartoum (leg. Kammerer, Butler); Weißer Nil (Flower);
Durrur bei Suakin (Anderson); Blauer Nil (Flower).

Sonst noch in Ägypten und Abessynien (Kapt. Citerni,
1904; Harrar nach Boulenger, Ann. Mag. N. H. [7], XVII,
1906). Insel Dahalak im Rothen Meer (Steindachner, Exp.
»Pola«, Zool. XVII, p. 333).

G. macrorhynchus (Jan).

Bontenger, l.rc.,».61l’und“92.
Jan, 'lcon: Gen., P: 89, Biel. 7,-Tal. V, VE Fis.=12 241864.

Nubien.
Sonst noch am Euphrat ) und in Algerien (Biskra;
= algeriensis Jacquet, Bibl. Anat,, IV, p. 79).

G. dissimilis (Boc.).

Boulenser, 1l.c,.p. 70.
Bocage, Jorn. Soc. Lisboa, XI, 1886, p. 174.

Weißer ;Nil.(Bocage;.leg. Reteani.de Steinberg.

Reptilien und Amphibien. 1869

Boidae.

Python Daud.
P. Sebae Gmel.
Boulenger, 1. c., p. 86; Ann. Mus. Genova, 1896, p. 20.

Klomyer, lec.»p: 96%
Dieim>ratos VertsCol. Eritr, D. 49:

Diese Schlange, unter dem Vulgärnamen »Assala« be-
kannt, ist im ganzen tropischen Teil des Sudan anscheinend
nicht selten, jedoch nur zur Regenzeit häufiger zu finden. Ich
sah eine ganz frische Haut bei Kodok (Faschoda), 8. Februar
1905; im Sudd des Bahr-el-Gebel wurde am 26. Februar ein
Exemplar schwimmend angetroffen. Bei Mongalla und Gondo-
koro waren Häute in allen Dörfern um wenige Piaster erhältlich.

Major Stokes teilte mir mit, daß er in Abessynien ein
Exemplar geschossen habe, welches einen erwachsenen Kronen-
kranich (Balearica pavonina) verschlungen hatte.

Die Assala ist vom Senegal bis Natal und ganz Ostafrika
bis nach Faschoda verbreitet; die Angabe »South of Khartoum«
bei Boulenger für ein von Petherick gesammeltes Exemplar
soll wohl nicht mehr als das Vorkommen am Weißen Nil, nicht
aber etwa in unmittelbarer Nähe der Stadt, im Wüstengürtel
besagen.

P. regius Shaw.

Boulenger, 1. e., p. 88.
Werner, Verh. zool. bot. Ges., Wien, 1899, p. 145.

Nach einer Mitteilung von Kapt. Flower brachte
A.-1L. Butler eine Haut dieser Art vom Gazellenfluß mit. Sie
war bisher nur von Westafrika (Senegal bis Sierra Leone)
bekannt. Nach meinen Erfahrungen lebt sie ausschließlich von
kleinen Nagern bis Rattengröße.

Eryx Daud.
E. thebaicus Reuss.

Boulenger, l.c., p. 125; Proc. Zool. Soc. London, 1896, p. 216; Ann. Mus.
Genova, 1896, p. 20, 552, 1898, p. 720.
Andersön..l.c., p. 236, Taf. XXXII, Fig. 2.

1866 F. Werner,

Suakin, Tokar und Durrur (Anderson); Sennaar? (Jan);
Bahr-el-Ghazal (A.L. Butler).

Außerdem in Oberägypten, Somaliland und Britisch-Ost-
afrika.

E. jaculus (L.).

Boulenger, |. c., p. 125 und Trans. Zool. Soc. 1891, p. 143.
Anderson, |. c., p. 240, Taf. XXXIHI und XXXIIA.
Doumergue, Erpet. Oranie, p. 255, Taf. XX, Fig. 1a.

Dongola (Gordon College, Zool. Kollektion).

Sonst noch im ganzen Wüstengebiete von Nordafrika, in
Syrien, Kleinasien, Persien, Afghanistan, Transcaspien, Tur-
kestan; auch bei Konstantinopel, in Rumänien und Griechen-
land.

E. muelleri (Blngr.).

Müller F., Verh. nat. Ges. Basel, VI, 1878, p. 650 (jaculus var.).
Boulenger, l.c., p. 128, und Ann. Mag. N. H. (6), IX, 1892, p. 74 (Gongy-
lophis).

Außer dem Fundorte der Type dieser Art (Sennaar) kenne
ich noch einen weiteren: Bara (Kordofan), wo Mr. Butler,
Superintendent des »Game Preservation Department« in Khar-
toum ein Exemplar sammelte, welches ich in Khartoum identi-
fizieren konnte. Es ist ein d mit folgender Schuppenformel:

SqAo N 77, Sc
(Type: V. 181,:Sc. 19; das von Müller beschriebene Exemplar
hat 187 Ventralen, 16 Subcaudalen) Supralabialia 10 — 10; um
das Auge 9 bis 10 Schildchen.

Kopf graubraun, gelbbraun gewölkt; Oberseite sonst weiß-
lich, mit großen, unregelmäßigen, dunklen Flecken.

Colubridae.
Golubrinae.
Tropidonotus Kunhl.

T. olivaceus (Ptrs.).

Boulenger,; 1. c.,p. 227, und Proc.'200l. Soc. London, 1905,Pp. 270:
Klower, 1. c.,p. 967.
Kammerer, Wochenschr. Aq. Terr.-Kunde, III, 1906, p. 108.

Reptilien und Amphibien. 1867

Zwei kleine Exemplare aus dem Sudan befinden sich in
der zoolog. vergl. anatom. Sammlung der Wiener Universität
(Nr. 429); auch Flower fand sie in Bahr-el-Gebel; Petherick
sammelte sie ebenfalls »South of Chartoum«, Kammerer bei
Duem. Die Exemplare der Wiener Universitätssammlung sind
von Marno gesammelt worden.

Sq. 19, V. 145, 142, Sc. 63/63 +1? Das hintere obere
Temporale liegt über drei hintereinanderliegenden unteren.
Ocularia 1, 3, Supralabialia 8 (4, 5).

Sonst noch weit im tropischen Afrika verbreitet; wie das
kleinere der beiden oben erwähnten Exemplare erwies, ernährt
sich diese Art nach Art ihrer Verwandten mit Fröschen; der im
Magen gefundene Frosch gehört der Gattung Phrynobatrachus
an, welche am Nil bis gegenüber Duem vordringt.

Boodon DB.
B. lineatus DB.

Boulenger, |. c., p. 332, und Proc. Zool. Soc. London, 1895,.p. 536; 1896,
pe=216; Ann. Mus.Genova, 1801, p. 135 1895, p: 1875 1896, 920, 558;
1898, p. 720.

Peracca, Boll. Mus. Torino, XIX, 1904, Nr. 467, p. 4.

Werner, Verh. Zool. bot. Ges. LII, 1902, p. 334 (var. plutonis).

Boulenger erwähnt diese Art von Lado (leg. Emin-
Pascha); ein Exemplar aus dem Sudan befindet sich in der
zoolog. vergl. anatom. Sammlung der Wiener Universität; zwei
weitere (aus Duem und vom Sobat) in der zoologischen Samm-
lung des Gordon College in Khartoum; schließlich erhielt ich
ein Exemplar (S‘) in Mongalla; dasselbe ist oberseits einfarbig
dunkel grünlichgrau, unterseits gelblichweiß, stark glänzend;
Oberlippe und Kehle rötlichbraun. Totallänge 640 mm; Schwanz-
länge 100 mm.

Schuppenformel: Sq. 31, V. 212, A. 1, Sc. 57/57 +1; Ober-
lippenschilder 8 (4, 5); 2 Prä-, 2 Postocularia; Temporalia 1+2;
3 Sublabialia berühren die vorderen Kinnschilder. Parietalia
länger als das Frontale, dieses länger als sein Abstand von der
Schnauzenspitze. Durch die Färbung und den Besitz von zwei
Präocularen entspricht es meiner var. plutonis aus Französisch-
Guinea.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., bt.1. 123

1868 F. Werner,

Das Exemplar des Wiener Museums (Nr. 437) gehört der
gestreiften Form an. Sq. 29, V. 227, A. 1, Sc. 44)44 +1, Supra-
labialia S (4, 5); 2 Prä-, 2 Postocularia; Temporalia 1-+1; Total-
länge 885 mm; Schwanzlänge 97 mm.

Im tropischen und südlichen Afrika weit verbreitet und
häufig. Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß diese und
verwandte Schlangen fast überall, wo sie vorkommen, als sehr
giftig gefürchtet werden. Auch im Sudan, wo sie als »Jaggar«-
Schlange bekannt.ist, ist dies’der Fall (sieke ach: Werner,
in: Verh. Ges. Wien, 1899, p. 136 [Bothropthalmus]; Maclaud
et Mocquard, Notes sur quelques Ophidiens de Conakry. Bull.
Mus. Paris, 1896 [Boodon lineatus); Barboza du Bocage,
Mammiferos, Aves e Reptis da Hanha, no sertäo de Benguella.
Segunda Lista, J. Sci. Lisboa (2), IV, p. 209 [Boodon lineatus
var. angolensis Boc.]).

Simocephalus Gthr.

S. butleri BIngr.
Boulenger, Ann. Mag. N. H. (7), XX, 1907, p. 489, 490.

Zwischen Wau und Chak-Chak, Bahr-el-Ghazal-Provinz
(leg. A.L. Butier). Das einzige bekannte Exemplar ist 400 mm
lang (Schwanz 55 mm).

Aus der Gattung Simocephalus sind erst zwei ostafrika-
nische Arten (S. chanleri Stejn. und nyassae Gthr.) bekannt
gewesen, von denen die erstere mit S. butleri in der Dreizahl
der Postocularia übereinstimmt. Die übrigen sieben Arten sind
erst aus Westafrika bekannt. Die Unterscheidung kann auf
folgende Weise geschehen (vergl. Boulenger, Cat. Snakes, |],
p. 345).

1. Frontale nur sehr wenig kürzer

als Parietalia (2 Postocularia) .... S. capensis Smith.
(Süd- und Südwest-
afrika).
Frontale viel kürzer als Parietalia 2.
2. r0stocllanfazrdrei Zar. Di
FostocWlanar Zzweiy nern 4.

Postoctlares’ eines ern 70

Reptilien und Amphibien. 1869

3. Internasalia wenig breiter als lang,
zwei Dritteln der Präfrontalia in der
Länge gleichkommend; Frenale so
lanosywicrnoche an rs SEE S. chanleri Stejn.
(Lamu, Ostafrika)
(Broe: U. S. Nat.
Mus., XVI, 1894,

DAer72D),
Internasalia 1!/,mal so breit wie
lang, halb so lang wie die Präfron-
talia, Frenale höher als lang ...... S. Dbutleri Bingr.
4. Drei Oberlippenschilder berühren
asia e S. guirali Mocca.

(Guinea, Kame-
Tun ZEN BEVOR
letzterem Fund-
ortim Mus. Dres-

den).
Zwei Oberlippenschilder berühren
ASS ÜIIE a ee nee h)
vo. Schuppen in 17 Reihen; Tempo-
DE 1a 2 re 3 a les rcrosszı Blnlorn

(Niger) (Ann. N.
1. 16], XV E1895,

Peson
Schuppen in 15 Reihen; Tempo-
kalla 1 12% ...; BR , 6
6. Frenale vorhanden; Subcaudalia
nsroder mehr Paare 2... 08% 9, poensis Smith.
(Westafrika).

Frenale fehlt; Subcaudalia 59

Badesee Er ee air S. phyllopholis
Wern.(Kamerun)
(Zool. Anz. XXIV,
1901,'p: 801).

Bch®1W% . LSIS1IBEDTNSE AAUBAIGEN: Ss. nyassae ‚Gthr.
(Ostafrika).

123*

1870 F. Werner,

Auge kaum größer als das Nasen-
10cH 22.2: 39, uepiar anno S. stenophthalmus
Mocq. (Guinea).

Zamenis Wagl.

Z. florulentus (Geoffr.).

Boulenger, 1. c., p. 402.
Anderson J;, ].c., p: 256, TALIAXRVIE; Die} iR

Wadi Halfa, Tokar (Anderson); Khartoum (Werner);
Sennaar (Anderson); Roseires (Flower).

Diese Schlange ist bei Khartoum, beziehungsweise in der
Stadt selbst in Gärten nicht selten; weiter südlich am Weißen
Nil scheint sie nicht mehr vorzukommen. Meine beiden
Exemplare stammen aus dem Garten des Hotels in Khartoum,
das in der Sammlung des Gordon College wurde im Gordon
College selbst gefangen. Schuppenformel: Sq. 21, V. 194 bis
195, A. 1/1, Sc. 93/93+1, 91/91-+1. Supralabiala 9 (5, 6).
4 bis 5 Sublabialia berühren die vorderen Kinnschilder. Tem-
poralia 2+2 (bei dem einen Exemplar 1/1 +1-+1/]).

Außerdem kommt Z. florulentus noch in Ägypten häufig vor.

Ein Exemplar aus Roseires (S. S. Flower, 6. Dezember
1900), mit typischer Kopfzeichnung, graugefleckten Oberlippen-
rändern, sonst oberseits einfarbig olivengrau, hat die Schuppen-
formel: Sq. 21, V. 207, A. 1/1, Sc. 88/88-+1. Supralabialia
nur S— 8, Temporalia 1+2, 1-+3. x

Z. diadema (Schleg.).

Boulenger, I.c., p. 411 und Trans. 7ool. Soc. 1891, p. 148.
Anderson,.l.c.,p». 267, Tar XXXVI
Doumergue,'l.c.,:P. 277, Taf. XX, He. 934

Dongola (Zool. Mus. Gordon College); Suakin, Durrur
Anderson); Khartoum (Flower). Weilerhin in Ägypten und
sonst nach in Nordafrika bis Ostalgerien; ferner in Syrien,
Arabien, Persien, Afghanistan, Beludschistan sowie im nord-
westlichen Vorderindien.

Reptilien und Amphibien. 1871

Lytorhynchus Ptrs.

L. diadema (DB.).

Boulenger, Il. cc., p. 415 und 145.
Anderson: „12.6.,92.271,, Far XxaVll, Bio, 3.
Beters, ii. 6.,10,272.

Doumergue,. c., p: 268,

Sennaar (Hartmann). Weiterhin im größten Teil von
Nordafrika, von Algerien bis Ägypten, in Syrien, Arabien und
Persien.

Chlorophis Hall.

Ch: emin: (Gthr.):

Boulenger, Cat. Snakes,- 1, pP: 92.
Flower, Proc. Zool. Soc: London, 1900, p. 967.
Andersson, Res. Swed. Zool. Exp. Nr. 4, p. 3.

900 Meilen südlich von Khartoum (Petherick); Bahr-el-
Gebel (Flower); Khartoum (Andersson); außerdem Monbuttu
(Emin-Pascha).

Eh-irregularis (Leach), (Taf..Ill, Fig. 5a,D).

Boulenger, Cat. Snakes, II, p. 96.

Bahr-el-Gebel bei Hellet-Nuer, 4. April 1905 (Werner).

Das von mir gesammelte Exemplar, ein d’ von etwa 700 mm
Totallänge (Schwanz etwa 210 mm) verdient den Artnamen
reichlich in Bezug auf seine Kopfbeschilderung und zeigt, wie
so viele andere aus dieser Gattung, die mir bisher durch die
Hände gegangen sind, die Unzulänglichkeit der gegenwärtigen
Artunterscheidung. Von der bisher einzigen, aus dem Sudan
bekannten Chlorophis-Art, Chl: emini Gthr., unterscheidet sich
das Exemplar durch die deutlichen Bauchkanten, die geringere
Zahl von Subcaudalen und die Zahl der ans Auge anstoßenden
Supralabialia; von zrregularis durch die Zahl der Temporalia,
von heterolepidotus durch die Zahl der Ventralen und Sub-

1872 F. Werner,

caudalen und den ziemlich robusten Körperbau, endlich von
neglectus durch die Zahl der Supralabialia.

Die Schuppenformel des Exemplars ist: V. 161, A. 1/1,
Sc. 94/94+1, Supralabialia 7 (4,5), 8 (3,4,5); Temporalia 1-+1;
Sublabialia 4 — 5. Die Supralabialenzahl der linken Seite ist
nachweisbar sekundär durch Halbierung des zweiten, Ver-
schmelzung des vierten und fünften einerseits, des siebenten
und achten andrerseits entstanden; bei meglectus ist das dritte
und vierte Supraoculare am Auge, wenn 7 Supralabialia vor-
handen sind und es sind 8 vorhanden, wenn, wie in unserem
Falle, das vierte und fünfte an das Auge stößt.

Wenn wir also nach der Zahl der Supralabialia auf der
linken Seite bestimmen, so kommen wir auf die rein ost-
afrikanische Art Chl. neglectus, nach der Zahl auf der rechten
Seite aber auf zrregnlaris. Ich glaube aber, daß die Stellung zu
letztgenannter Art am besten zu rechtfertigen ist; auch die
Färbung: grasgrün, mit weißen und schwarzen Flecken auf den
Schuppenrändern und schwarzer Interstitialhaut, paßt genau
auf Boulenger’s Beschreibung von irregularis.

Die, Art ist über das ganze tropische “Afrika verbreitet,
doch wird sie in Ostafrika weit seltener angetroffen als
neglectus.

In Anbetracht der außerordentlichen Variabilität der Ober-
lippen- und Schläfenschilder kann ich mich der Anschauung
nicht enthalten, daß diejenigen bisher unterschiedenen Arten,
deren wesentlichste Charaktere in der Zahl und Stellung dieser
Schilder liegen, zu einer und derselben Art gehören und daß
wir hier wahrscheinlich ein schönes Beispiel von sprunghafter
Artenbildung vor uns haben.

Chlorophis lebt im Schilf- und Papyrusdickicht des oberen
Nils. Das von mir erbeutete Exemplar fiel in das Beischiff
(Sandal) unseres Dampfers, als derselbe den engen Schiffahrts-
kanal im unteren Bahr-el-Gebel durchfuhr, wobei die Sandals
hart an den Papyrus streiften. Ein zweites Exemplar entkam
schwimmend. Aus der Lebensweise dieser Schlange ergibt sich
somit, daß sie nicht bei Khartoum einheimisch sein kann, wie
Anderson angibt, sondern dorthin mit einem Dampfer ver-
schleppt worden ist,

Reptilien und Amphibien. 1873

Philothamnus Smith.

Ph. semivariegatus Smith.

Boulenger, Cat. Snakes, II, p. 99; Proc. Zool. Soc. London, 1906, p. 216,
Ann. Mus. Genova, 1896, p. 20; 1898, p. 720.
Andersson, Res. Swed. Zool. Exp. Nr. 4, p. 3.

Gondokoro (Werner); Bahr-el-Ghazal (A. L. Butler).
Außerdem im ganzen tropischen*’und südlichen Afrika.

Ein Exemplar von 790 mm Länge (davon 255 mm auf den
Schwanz) wurde mir in Gondokoro gebracht. V. 188, A. 1/1,
Sc. 125/125-+1; Oberlippenschilder 9 (4, 5, 6), Temporalia 2+2;
Frenale fehlt beiderseits. Keine dunklen Querbinden.

Der Fundort »Khartoum« bei Andersson ist sehr an-
zuzweifeln; durch den Dampferverkehr, namentlich durch das
zum Heizen der Dampfer geschlagene Akazienholz werden die
Schlangen und Skorpione des oberen Nils bis Khartoum ver-
schleppt (siehe auch Chlorophis).

Scaphiophis Pitrs.

S. albopunctatus Ptrs.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1870, p. 645, Taf. I, Fig. 4.
kischer, Jahrb. Hamb. Wiss. Anst., Il, 1385; p.-100, Taf. IH,.Fig. 6.
Boulenger, Cat. Snakes, II, p. 254.

Diese anscheinend seltene Schlange wird für den oberen
Nil angeführt und findet sich ansonsten von der Guineaküste
und dem Congo bis Abessynien. Ich habe kein Exemplar aus
dem hier behandelten Gebiete gesehen. Die Gattung hat eine
gewisse Ähnlichkeit mit der opisthoglyphen, gleichfalls afri-
kanischen Gattung Ramphiophis.

Dasypeltis Wagl.
Dascabra (2):

Böulenger, l-c.,p. 398:
Anderson J., p. 273, Taf. XXXIV, Eig-3; Taf. XXXIX.

Über die Anatomie dieser merkwürdigen Schlange hat
uns Kathariner (Zool. Jahrb. Syst. Anat,, XI,. 1898, .p. 501,

1874 F. Werner,

Taf. XL), unterrichtet: ; Die; Artzund Weise, wie sie ihre aus
Vogeleiern bestehende Nahrung verschlingt, in der Speiseröhre
mit Hilfe der diese durchbohrenden unteren Dornfortsätze der
vorderen Rumpfwirbel zerdrückt und die Schalen, welche den
auf die Speiseröhre folgenden verengten Teil des Darmkanals
nicht passieren können, wieder durch den Mund auswirft, ist
durch, Miß’ Edith Durham: (Proc. -Z00E°Soe. Lond9n,.1896,
p. 715, Taf. XXXIl) sowie durch Nesbit und Vaillant (1893)
geschildert und abgebildet worden. Diese Natter, welche im
tropischen und südlichen Afrika weit verbreitet und nicht
selten ist, wurde auch in Sennaar.gefunden;:in letzterer Zeit
wurde ihre Anwesenheit in Ägypten, die schon von Gasco
1876 signalisiert war, durch Anderson, der sie in Fayum
wieder auffand, sichergestellt.

Dipsadomorphinae.

Tarbophis Fleischm.
T. obtusus Rss.

Böulenger, Cat. ‘Snakes, II p. 52; »Ann-Mus.Genova, 1895, p.-15,#1890,
p- 20, 553; 1898, p: 721.

Andersson, c,pr%,

Peters, 1. 6.,p.274 (Telescopus).

Boettg’er, Zool. Anz., XVI, 1893, p. 119 (Telescopus).

Khartoum, in Gärten; Gandoa (Coll. Gordon College);
Bishagrah, Sennaar (Hartmann).

Sq. 21, V. 245, 225 (2). A. 1/1, Sc. 75/75, 88/88 1. "Supra-
labialia 9 — 10 (4, 5, 6); Sublabialia 3, 3 — 4.

Außerdem in Ägypten, Somaliland und Erythräa.

Diese Schlange lebt von Mäusen und Vögeln.

Leptodira Gthr.

L. hotamboeia (Laur.) (Taf. II, Fig. 7a, b).

Boulenser..can.>2).
Peters, 1. c., p. 274 (Crotaphopeltis rufescens).

Gondokoro (Werner); ?Sennaar (Hartmann); ?Sobat
(Gordon College).

Reptilien und Amphibien. 1875

Ich kann von dieser Art zwei Formen unterscheiden, die
sich schon bei flüchtiger Betrachtung erkennen lassen. Die
nördliche Form charakterisiert sich durch den schmäleren Kopf,
das Fehlen der für die Art sonst so charakteristischen dunklen
Postocularbinde, die dunkelgraubraune, fast schwarzbraune
Färbung der Oberseite und die gelbgefärbten äußersten
Schuppenreihen, während die südliche, bei Gondokoro vor-
kommende den Typus der Art repräsentiert und durch breiten,
hinter den Augen backenartig aufgetriebenen Kopf, deutliche
Postocularbinde, hellgraubraune Oberseite mit zahlreichen,
weißen Stricheln (Schuppenränder) und Fehlen der gelben
Bauchrandfärbung ausgezeichnet ist. In der Beschuppung
weichen beide Formen kaum voneinander ab; nur die Zahl der
Kinnschilder ist bei der nördlichen größer (4 bis 5 Paare) als
bei der südlichen (3 Paare). Die Kopflänge von der Schnauzen-
spitze zum Hinterrand der Parietalia verhält sich zur Breite der
letzteren wie 154 bis 1°68:1 bei der südlichen Form,! wie
287.2 .ber der noträlichen.

Schuppenformel:

Khor Attar... Sq. 19, V. 160—170, A. 1, Sc. 18/18—41/41 +1,
Gondokoro .. Sq. 19, V. 172, A. 1, Sc. 45/45-+1.

Sublabialia 4— 4, 5 — 6 (nördliche Form); 4 — 5 (südliche
Form).

Wenn die nördliche Form in ihren Merkmalen sich konstant
erweisen sollte, so wäre für sie zumindestens eine subspezi-
fische Trennung angezeigt. Bemerkenswert ist, daß das Prä-
oculare das Frontale nicht berührt. Ich möchte die Form als

L. attarensis (Taf. III, Fig. 6a, b)

bezeichnen. Leider kanıı Aichnicht angeben, -ob die Eom
von Sennaar und vom Sobat auch hieher gehört, da das

1 Berechnet nach Exemplaren aus Deutsch- und Französisch-Togo, Congo,
Cap, Natal, Transvaal und Deutsch-Ostafrika.

1876 F. Werner,

Hartmann’'sche Exemplar nach Mitteilung von Herrn Prof.
Tornier nicht mehr auffindbar ist, das vom Sobat aber
damals von mir noch nicht von hotamboeia unterschieden
werden konnte.

Die afrikanischen Leptodira-Arten lassen sich wie folgt

leicht unterscheiden:

. Frenale berührt das Auge (Sq. 17, V. 201—208, Sc. 94—-97,

Ditz+tH 2er. L. duchesnei Bingr. (Congo).

Frenale vom Auge durch das Präoculare getrennt ...... 2

. Ventralen über 200 (Präoculare erreicht nicht das Fron-

tale, na ae Da ie)

sSubcaudalia I0L, Temporalaı F22 en ee

L. werneri Blngr. (Deutsch-Ostafrika).

Subcaudalia59, Temporala 237 Fre nee
L. pobeguini Mocg. (Franz. Guinea).

. Präocularia 2, das obere das Frontäle erreichend ........

L. tornieri Wern.! (Deutsch-Östafrika).

Präoculare 1, das obere vom Frontale durch das Supra-
oculare getsenhbinn. a:2 „mie. are. 98 Bilgs-pecrar =

. Kopf lang, vorn ziemlich zugespitzt, ohne dunkle Schläfen-

binde; Kinnschilder 4 DIS 5 Raarer. .. ee m an
L. attarensis Wern. (Sudan).

Kopf breit, vorn breit abgerundet, mit dunkler Schläfen-
binde; Kinnschilder:3 bis. 4 Baare, 0 u. en
L. hotamboeia Laur. (Afrika).?

1 —=L. rufescens Wern. in: Verh. Ges. Wien, 1895, p. 193 (Usambara).
? Gereizt, breitet diese Schlange den Kopf aus wie eine Viperide,

Reptilien und Amphibien. 1877

Coelopeltis Wagl.

C. moilensis (Reuss).

Boulenger, l. c., p. 143, und Trans. Zool. Soc. 1891, p. 151 (producta).
Peters, 1. c., p. 274 (Rhagerrhis producta).

Anderson, l.:cy4 942092, Tat, XI.

Doumerzüe, |. c., p. 500, Taf. XXIL Tie. 20.

Suakin und Durrur (Anderson); Sennaar (Hartmann);
Dongola (Gordon College).

Außerdem von Ostalgerien bis Ägypten, in Arabien und
Westpersien in Wüsten.

Rhamphiophis Ptrs.
Rh. rubropunctatus (F isch.). .

Boulenger, l.c., p. 146.
Fischer, Jahrb. Hamb. Wiss. Anst., I, 1884, p. 7, Taf. I, Fig. 3 (Dipsina).
Günther, Ann. Mag. N.H. (6), I, 1838, p. 327.

Gondokoro (Werner); Bahr-el-Ghazal (A. L. Butler).

Das einzige Exemplar dieser seltenen Schlange, welches
ich erhielt, ist 385 mm lang, wovon 107 mm auf den Schwanz
entfallen. Die ‚Zahl der Ventralen (218) und Subcaudalen
(132 Paare) ist geringer als bei den bisher bekannten Exem-
plaren (230 bis 241, beziehungsweise 154 bis 160); Präocu-
laria 2; Temporalia 2+4; Supralabialia 8 (4, 5); 5 Sublabialia
berühren die vorderen Kinnschilder. Oberseite und Seiten der
Ventralen mit kleinen, runden, zahlreichen, rotbraunen Flecken.
Diese Art ist bisher nur aus dem Kilimandjaro-Gebiete bekannt
gewesen.

Dromophis Ptrs.
D. lineatus (DB.).

Boulenser, 1.’c;,p. 149.
Dumeril und Bibron, Erp. Gen., VII, p. 1124 (1854) (Dryophylax).

Lado (Emin-Pascha). Sonst noch im ganzen tropischen
Afrika, vom Niger und von Liberia bis zur Küste von Zanzibar,

1878 .F. Werner,

Amplorhinus Smith.

A. nototaenia (Gthr.).

Günther, Proc. Zool. Soc. London, 1864, p. 309, Taf. XXVI, Fig. 1 (Coronella).

Peters, Mon. Ber. ‚Ak.: Wiss. Berlin, 1878, .p. 205, Taf. I, .Fig:6 (Adlabes
hildebrandli).

Boulenzser, I. &,p. 122.

Bahr-el-Ghazal (A. L. Butler). Sonst noch in Ostafrika
weit verbreitet.

Psammophis Boie.

P. schokari (Forsk.).

Boulönger, 1. c., p. 157; Ann, Müs.' Genova; 1896,.P.:093:
Anderson .J., 1.c.p. 295, Tat. XEI BIS AaLIl.

Peters, 1. c., p. 274 (puntiata).

Peraeoa,sır,p 4

Doumergüe, Erpet: Oranie,:p. 289,;.Taf.’ XXI; Fig. 13a.

Suakin, Tokar, Durrur (Anderson); Khartoum (Bou-
lenger); Dongola (Gordon College); Sennaar (Hartmann).

Außerdem in Algerien, Tunesien, Tripolis, Ägypten, Syrien,
Arabien, Persien, Baludschistan, Afghanistan und Sind.

Die Exemplare aus Dongola gehören der gestreiften Form
(var. A. Blngr.) an.

P. biseriatus Ptrs.

Boulenger, 1. c.p. 168; und. Proc. Zool.’Soe. London, :'18955°p: 33751896;
p- 2165 'Ann.N:H. 66), XV 21895,>0.:168; Ann: Mus.Genovaz 189%
p:'15; 1896, p..13521,.553:51893;19.:721.

Boettger,. Zool. Anz, AVI, 1893, p. 119:

Ungora, Oberer Nil (Kapt. Speke); Bara, Kordofan
(Butler). Im Somali- und Gallaland sowie auch sonst in Ost-
afrika weit verbreitet.

Das Exemplar von Bara hat folgende Schuppenformel:
Sq. 15, V. 165, A. 1/1, Sc. 100/100. =+1. Supralabialia 9 (45,0).
Rostrale ebenso hoch wie breit, Nasale geteilt, Frenale lang und
schmal; Präoculare 1, halbgeteilt; Postocularia 2; Temporalia
2+-3; Internasalsutur halb so lang wie die präfrontale; Breite

Reptilien und Amphibien. 1879

des Frontale zwei Drittel von der eines Supraoculare, Länge
etwas größer als die eines Parietale.

Oberlippenrand rotbraun, Oberlippe sonst gelblich; Unter-
seite des Körpers sehr fein gezeichnet; Oberseite mit grauem,
dorsalen Längsband, darauf hellrotbraune, schwarzgeränderte
Flecken, zuerst in zwei, dann in einer Reihe. Seitenband rot-
braun.

P. sibilans (L.).

Boulenger, 1. c., p. 161; Ann. Mus. Genova, 1896, p. 21, 553.
Anderson, |. c..p. 02, Taf. XLII, Textfig.+12,

Diese Schlange kommt sowohl in der typischen Form (bei
Khartoum, leg. A.L. Butler) als in der var. irregnlaris Fischer
(Khor Attar) vor. Ich brachte von dieser großen Schlange drei
erwachsene und zwei kleine Exemplare mit.

Schuppenformel:
ee V. 184, Sc. 59/59-+..., Temporalia 2+2, hinteres
Nasale beiderseits horizontal halbiert.
DO V. 176, Sc. 95/95 +1, Temporalia 2-+2, hinteres
Nasale auf einer Seite halbiert.
EN NE V. 177, Sc. 96/96 +1, Temporalia 2-2.
4. Jung .. V. 170+... (175?), Sc. 94/94 +1, Temporalia 2+2.
o. Jung .. V. 182, Sc. 100/100 +1, Temporalia 1+2 (1/i+1
+1/1).
Färbung:

l. und 3... Hellgraubraun, die Rückenlinie (mittlere Schuppen-
reihe gelb, dunkel gesäumt) deutlich; Unterseite
weiß, nach hinten gelblich.

ET Dunkelbraun, nach hinten heller, gelbbraun, Rücken-
linie undeutlich; Unterseite weiß, nach hinten rein
gelb.

4. und 5... Rückenlinie deutlich; beiderseits davon ein braunes
Rückenband, 3+!/, Schuppenreihen breit; dann ein
schmäleres, gelbes (/,+1-+!/, Schuppenreihen)
und eine breite, braune Lateralbinde (!/,+1-+1/,
Schuppenreihen), Unterseite gelblichweiß bis gelb.

1880 F. Werner,

Diese Natter erreicht eine Länge von 1'5 m (Nr. 2, 3) und
bewegt sich mit erstaunlicher Schnelligkeit.

Verbreitung: Im ganzen tropischen Afrika sehr häufig. Ein
großes Exemplar von Haliaetus vocifer, welches mein Reise-
gefährte Dr. Sassi bei Khor Attar schoß, enthielt Reste dieser
Schlange.

Dispholidus Duvern.

D. typus (Smith).

Boulenger, 1..c.,.p. 487; „Proc. Zool.;Soc. London, 1906, 9.216; Ann. Mus

Genova, 1896, p. 5535-1898, p. 721.

Boöettger, Zool. Anz, XVL, 1893,P.180.

Gondokoro (Werner).

Diese Schlange lebt daselbst auf den hohen Akazien, in
deren Gezweig sie sich mit außerordentlicher Schnelligkeit
bewegt. Die gesammelten Exemplare gehören drei verschiedenen
Varietäten an. Nördlich von Gondokoro wurde diese Art nie-
mals beobachtet.

Schuppenformel:

1. Ganz grünes Exemplar (J’).... V. 185, Sc. 109/109-+1 (var.
C. Bilngr.=viridis Smith).
2. Ganz rotbraunes Exemplar (9). V. 186. Sc. 105/105-+1 (var.
A. Blngr.?).
3. Grün mit schwarzer Zeichnung
en ee ee Me V, 182, Se.!112/112+1 (var.

D. Blner).
4. Grün mit schwarzer Zeichnung
(ne. altim) Slullasstaksl.eii V. 190, Se. 113/113-+1 (Prä-
frontalia verschmolzen).
o. Grün mit schwarzer Zeichnung
(Aaysrddlsassled herein V. 482, Se 11.1 11-1.

Angegriffen, setzt sich diese Schlange energisch zur Wehr,
wobei sie den Vorderkörper aufrichtet, den Hals ausbreitet
(ähnlich wie dies auch Coelopeltis moilensis, Spilotes pullatus
und andere Schlangen tun) und mit großer Sicherheit nach dem
Gegner zielt. Der Biß hat keinerlei schädliche Wirkung.

Sonstige Verbreitung: Süd- und Ostafrika bis Somaliland
und Abessynien.

Reptilien und Amphibien. 1881

Chilorhinophis n. g. (Taf. III, Fig. Sa bis d).

Oberkiefer mit drei kurzen, starken, ziemlich stumpfen
Zähnen, dahinter, durch einen deutlichen Zwischenraum ge-
trennt, zwei starke, kegelförmige Furchenzähne von doppelter
Länge. Kopf klein, nicht vom Hals abgesetzt; Auge klein, mit
vertikal elliptischer Pupille; kein Nasale; Nasenloch im ersten
Supralabiale; Internasale und Präfrontale verschmolzen; kein
Frenale; kein vorderes Temporale, Parietale in Kontakt mit dem
vierten Supralabiale; Körper langgestreckt, zylindrisch; Schwanz
kurz, am Ende abgerundet. Schuppen glatt, ohne Poren, in
15 Reihen; Ventralen abgerundet; Subcaudalen in zwei Reihen.

Sudan.

Ch. butleri n. sp.

Rostrale dreieckig, etwas höher als breit, von oben deut-
lich sichtbar. Präfrontale länger als das Frontale, welches sechs-
eckig ist, mit stumpfem Vorder- und spitzem Hinterwinkel.
Supraocularia klein, Parietalia länger als das Frontale. Supra-
labialia 4, das dritte am Auge, das vierte in Kontakt mit dem
Parietale; ein Präoculare, ein Postoculare (letzteres kann fehlen).
Drei Sublabialia in Kontakt mit den vorderen Kinnschildern,
auf welche kein zweites Paar, sondern nur Schuppen folgen.
Sd..1o, V.250, 8. 1/1, 5833/33 +1.

Kopf und Nacken schwarz, Oberlippe gelb; hinter dem
Mundwinkel reicht das Schwarz der Oberseite in Dreiecksform
an die Halsseiten herab. Oberseite gelb mit drei schwarzen
Längslinien, welche die mittlere unu die beiderseits fünften
Schuppenreihen einnehmen und kurz vor dem Schwanzende
verschwinden. Unterseite einfarbig hellgelb, am Ende des
zweiten Schwanzdrittels eine schwarze Querbinde, dahinter die
Subcaudalen weiß mit spärlichen schwarzen Punkten.

Totallänge 315 mm, Schwanz 20 mm, Durchmesser 4 mm.
Diese kleine Schlange wurde mir von den Eingebornen in
Mongalla am 30. März 1905 bereits getötet gebracht. In der
Lage des Nasenloches hat die Gattung nicht ihresgleichen.

Die Art ist nach dem um die zoologische Erforschung des
ägyptischen Sudan sehr verdienten Superintendenten des Wild-
schutzdepartements in Khartoum, Herrn A. L. Butler benannt.

1882 F. Werner,

Aparallactus Smith.

A. concolor (Fisch.).

Fischer, Jahrb. Hamb. Wiss. Anst., I, 1884, p. 4, Taf. I, Fig. 1.

Boulenger, l..c,P..257; Proc. Z00k.,Soe. London; -1906,,9..206,, Ann, Mus
Genova, 1896, p..21; Ann. Mag..N.H. (6), VI, 1895, p. 172.

Günther, Ann. Mag. N.H.6), I, 1883,’ p. 325.

Lado (Emin-Pascha).

Sonst noch von den Steppen östlich von Izavo (Gregory)
und vom Boranland (Donaldson Smith) bekannt, sowie
zwischen Matajvi und Lugh, Somaliland (Bottego).

Im Gordon College-Museum befindet sich eine Schlange,
die wahrscheinlich mit Amblyodipsas am nächsten verwandt
ist, sich aber durch das Vorhandensein von Internasalen, eines
Frenale und vorderen Temporale, das größere Nasale und den
zugespitzten ‘Schwanz! unterscheidet. »Sq::T5,; V.-13357Ar 1,
Sc. 18/18+1. Supralabialia 7, das dritte und vierte am Auge;
Temporalia 1+1. Kein Präoculare, ein Postoculare.

Färbung grauviolett, mit helleren (blaß blaugrauen) Hinter-
rändern der Schuppen und Bauchschilder.

Rlapinae,

Naia Laur.

Über das Speien der hieher gehörigen afrikanischen Arten
hat Anderson die einschlägige Literatur zusammengestellt.
Daß auch bei den indischen Arten diese Eigentümlichkeit
vorkommt, zeigt eine Notiz von Jones Goring (Journ. Bombay
Soc. XIII, 1900, p. 376), die sich auf N. fripudians bezieht.

N. haie L.

Boulenger, |. c., p. 374.
Anderson, l.cs’nP. 212 Tat SEN
Betensselne per:

Del Prato;- Vert.'Col-Britr., p.42.

Sobat (Gordon College); Khor Attar (Werner); Sennaar
(Hartmann).

Reptilien und Amphibien. 1883

Es möge hier bemerkt werden, daß der Name »haie«, der
als Speziesname der ägyptischen Art verwendet wurde, im
Sudan nicht nur nicht für diese Art, überhaupt nicht für
»Schlange«, sondern gerade für »Eidechse« gebraucht wird.
Schlange heißt allgemein »taban«, auch »hanasch«.

Mir lagen zwei große Exemplare vor; das erste aus dem
Sobatgebiete, dem Gordon Museum gehörig, etwa 1°/, m lang,
besitzt 7 Supraocularia; der Augenkranz besteht (abgesehen
vom Supraoculare) aus 5 Schildchen; die Zahl 7 der Supra-
ocularıa kommt dadurch zu stande, daß das große untere
Temporale den-Eippenrand.verreicht. Schuppenteihen 23 am
Hals, 21 an der Rumpfmitte.

Das zweite Exemplar aus Khor Attar, wo es von den Ein-
gebornen in einer Hütte lebend gefangen und mir noch bei
Nacht gebracht worden war, mißt volle 2 m, wovon 28cm auf
den Schwanz entfallen. Auch bei diesem einfarbig dunkel-
braunen Exemplar ist die Zahl der Augenkranzschildchen 5
(1 Prä-, 2 Sub-, 2 Postocularia): es sind 7 Supraocularia vor-
handen und das untere (rechts senkrecht geteilte) Temporale
keilt sich tief zwischen das sechste und siebente ein. Zwei
eroße Temporalia übereinander hinter dem ersten Paare;
Rostrale, soweit von oben sichtbar, einhalbmal so lang als sein
Abstand vom Frontale; 4 Sublabialia berühren die vorderen
RK omsehrlder Sgr 25,19, V. 216, A. 1, 5 89/59

Verbreitung: Nordafrika, Südpalästina, Ostafrika bis Mo-
zambique.

N. nigricollis Rhdt.

Boulenger |. c..D.3/78EBroc. 2001. soc. London, 1906, p. 2165 Ann. Maus,
Genova,.1896, pl, 21:

Anderson, l.t., p. 322, Taf. XLV.

Andersson, Res. Swed. Zool. Exp. Nr. #, p. 5.

Boettoer, Zool. Anz, X\V1.:1893,.92 130.

Sobat (Gordon College); Gondokoro (Werner); Khartoum
(Andersson). |

‚Sonst noch im ganzen tropischen Afrika von Senegambien
bis Angola und von Oberägypten bis Transvaal.

Sitzb. d. mathem,-naturw, Kl. ; CXVI. Bd., Abt. I. 124

1884 F. Werner,

Das Sobat-Exemplar mißt etwa 1°/, m; es besitzt 6 Supra-
labialia, davon das dritte am Auge; Präocularia 2, Post-
ocularia:3; Lemporalia 2554223, 21:

Von den Gondokoro-Exemplaren besitzt das eine 6 (3)
Supralabialia, 2 Prä- und 3 Postocularia, 2+2-+1 Temporalia;
4 Sublabialia berühren die vorderen Kinnschilder; V. 196, A. 1,
Sc. 57/57 +1, Sq. 25, 23. Totallänge 1400 mm, Schwanzlänge
215 mm..;Auf der Unterseite: ist. das 7.'bis'’20.:sowie. das: 25.
und 26. Ventrale schwarz.

Das andere kleinere Exemplar, ein 9, hat die Schuppen-
formel: Sq- 23, V. 195, A.1, Sc. 4+13/13+... (es fehlen
wenigstens zwei Drittel des Schwanzes); auf der Unterseite ist
das 9. bis 18. sowie das 23. bis 25. Ventrale schwarz. Kopf
oben braun, Vorderkörper graubraun, nach hinten in Grau
übergehend.

Dieses letztere Exemplar bot uns Gelegenheit, die Richtig-
keit der Angaben über das Speien der afrikanischen Naia-Arten
zu bestätigen, da es meinem Reisegefährten, Dr. Sassi, als es
uns gebracht wurde, nach einigen Bewegungen des Unterkiefers
direkt auf die Stirne spie.

Wenn man N. haie und nigricollis vergleicht, so sieht
man, daß der Augenring nicht durch Vermehrung, sondern
durch Aneinanderrücken der Ocularia unterhalb des Auges zu
stande kommt.

Viperidae.

Causus Wagl. .
C. resimus (Ptrs.).

Boulenger, l.c., p. 468, und Ann. Mus. Genova, 1896, p. 21.
Peters, 1. c., p. 277 (Heterophis).
Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 86.

Sennaar [Gebel Ghule] (Hartmann); Sobat (Gordon Col-
lege); Khor Attar (Werner). Außerdem in Ost- und Zentral-
afrika sowie in Angola.

Reptilien und Amphibien. 1885

Diese Schlange, die »Green Viper« der Missionäre am
Sobat, soll dort recht häufig sein. Ich erhielt ein kleines
Exemplar am 9. Februar in Khor Attar und untersuchte ein
größeres (Sobat) im Gordon College (d’, Sq. 21, V. 150, A.1,
Sc. 27/27+1) mit 7— 7 Supralabialen, einem nur aus drei
Schildchen (Prä-, Sub- und Postoculare) gebildeten Augenring
und durchwegs gekielten Schuppen (Kiele nur bis zur Mitte
der Schuppe reichend).

Das kleinere Exemplar aus Khor Attar besitzt folgende
Schuppenformel: Sq. 19, V. 149, Sc. 24/24+1; 6 — 6 Supra-
labialia, 2 Prä-, 2 bis 3 Postocularia und 1 Suboculare.

Eine scharfe Unterscheidung dieser Art von C. rhombeatus
Licht. ist, wie auch Tornier angibt, nicht durchführbar.

Bitis Gray.
B. arıetans Merr.

Boulenger,.l. c., p.493; Proc: Zool. Soc. London,. 1906,'p..217; Ann. Mus.
Genova, 1896, p. 13, 721.

Marno, Reisen im Gebiete des Weißen und Blauen Nil, Wien, 1874, p. 397, und
Reise ägypt. Äq. Prov., Wien, 1878, p. 164.

bBoettaer 7001» An2, XV, 1393,p, 180;

Del Prato, Vert. Col. Eritr., P. 49.

| B£juda-Steppe (Hartmann); Kordofan (Rüppell); Goz
Abu Guma (Werner); Sobat (Gordon College); Dabbed Hanakhi
und Tura-el-Chadra (Marno); Gondokoro (Werner).

Sonst noch im ganzen tropischen und südlichen Afrika
und in Marokko, Somaliland und Südarabien.

Das Exemplar von Goz Abu Guma ist 520 mm lang
(Schwanz 70mm). Schuppenformel: Sq. 31, V. 136, Sc.33/33-+1.
9 Schuppen quer über die Stirn zwischen den Augen, 13 um
das Auge; 12 bis 14 Supralabialia; 3 Subocularreihen.

In den Hügeln südlich von Gondokoro konnte ich das
Vorkommen dieser Viper nach den abgestreiften Hautfetzen
eines sehr großen Exemplares mit Bestimmtheit nachweisen,

124*

1886 F. Werner,

Cerastes Wagl.
C. cornutus (L.).
Bowlenger, }rc., p-502&und Trans.:Zool. SOe...1891,-p: 133.
Anderson, ..c..pP2230, Taf. XLVIM.

Peters, l.c., p. 278 (aegyptiacus).
Doumergue, Erpet. Oranie, p. 319, Taf. XXTII, Fig. 3a—c.

Wadi Halfa, Suakin (Anderson); Dongola (Gordon Col-
lege); Bejuda-Steppe (Hartmann); Sennaar (Bruce).

Außerdem in ganz Nordafrika von Algerien bis Ägypten,
Arabien und Südpalästina. Die Exemplare aus Dongola sind
hornlos.

Echis Merr.

E. carinatus (Schn.).

Boulengert, 1.:c., p..505; Proc. Zool. Soc. London, 1906, p 217. Ann Mus
Genova, 1896, p. 554; Trans.ıZ60k:Soc. 1891, p. 155.

Anderson, 1.c,9,386, Tat XL

Del Prato, Atti Soe. Ital. Sci. Nat, AXXXIV, 1892,.9..%

Peraccar.kcyp.4.

Suakin, .Durrur (Anderson); Khartoum; (A..L» Butler);
Dongola (A. L. Butler); Mazrub, Kordofan (A. L. Butler).

Außerdem in ganz Nordafrika von Algerien bis Ägypten,
Togo, Somaliland, Arabien, Transcaspien, Persien, Afghanistan,
Beludschistan, Vorderindien.

Atractaspis Smith.
A. irregularis Reinh.
Boulenger, 1;:6; p. 318:

Wadelai (leg. Emin-Pascha). Westafrika von der Gold-
küste bis zum Congo, Zentralafrika (Uganda).

A. aterrima Gthr.

Boulenger.irc. pn. 51.

Wadelai (leg. Emin-Pascha). Sonst noch in Westafrika
nördlich vom Äquator.

Reptilien und Amphibien. 1887

Batrachia.

Salientia (Ecuadata — Anura).
Ranidae.

Rana L.
R. occipitalis Gthr.

Boulenger, Cat. Batr. Sal., 1882, p. 27.

Von dieser Art, welche neu für den ganzen OÖstsudan ist,
liegt mir ein d von 82 mm Länge vor, welches aus Mongalla
stammt; die Querfalte zwischen den Augenhinterrändern war
auch im Leben vollkommen deutlich, ist daher nicht ein Produkt
der Konservierung. Färbung oberseits olivengrau, mit Gruppen
von schwarzen Punkten. Hinterbacken dunkel grünlichgrau
und grünlichweiß dicht marmoriert. Oberlippe und Hinterbeine
undeutlich quergebändert. Unterseite gelblich, Schallblasen-
falten schmutzig rotbraun; undeutliche lichtgraue Flecken auf
der Unterseite der Schenkel und aut der Kehle., Ringer mit
deutlichen Hautsäumen; Zehen mit ganzen Schwimmhäuten
und kleinen Saugscheiben. Rückenhaut glatt. Eine starke Haut-
falte am Außenrande der fünften Zehe, wie bei R. tigrina, eine
schwache am Außenrande der Innenzehe.

Von A.L. Butler auch in der Bahr-el-Ghazal-Provinz
gefunden.

Westafrika von Senegambien bis Angola.

R. cordofana Stdchr.
Steindachner, »Novara«, Amph., p. 8 (Pyxicephalus).

Diese Art kann nach den allerdings schlecht erhaltenen
Originalexemplaren..|;die ‚mir - Herr | Hofrat’. ;Steindachner
freundlichst zur Untersuchung anvertraute, kaum mehr wieder-
erkannt werden. Nur aus dem Vorhandensein eines äußeren
Metatarsalhöckers bei einigen gut erhaltenen Fröschen dieser
Gruppe aus Somaliland (Coll. ©. Neumann) schließe ich, daß
diese Art auch hier vorkommen mag.

1888 F. Werner,

R. delalandii Tschudi.

Boulenger, 1. c,®. 31, und Ann. N-TENO), X VL 1895, 9.169.
Reracca,.l-c.,,ps

Gamilab-Berge bei Suakin (leg. A. L. Butler).
Ansonsten noch in Südwest-, Süd- und Ostafrika bis
Erythräa.

R. adspersa Bibr.
Bouleneer re, 9.88:
Günther, Ann.N.H. (6), XV, 1895, p. 526 (Pyxicephalus).

Ich erhielt ein 9 von 7O mm Länge in Khor Attar. Es
unterscheidet sich von einem Exemplar meiner Sammlung
aus Transvaal und Boulenger’s Beschreibung in folgenden
Punkten: Interorbitalraum kleiner als ein oberes Augenlid;
erster Finger länger als der zweite. Färbung oberseits hell-
grünlichgrau mit gelblicher Rückenmittellinie und zahlreichen
dunkelgrauen Flecken. Sonst wie der Typus. Kehle grünlich-
grau gefleckt; Tympanum zwei Drittel des Augendurchmessers,
mit silberweißen, halbmondförmigen Flecken. Innerer Meta-
tarsaltuberkel groß, horngelb.

Südafrikanische Exemplare, die ich im Vorjahre lebend
hielt, waren oberseits grün, unterseits gelb; die Hinterbeine
stecken fast bis zum Knie in der Körperhaut. Dieser Frosch
gräbt sich mit Hilfe der großen Metatarsalschaufel geschickt
indie Brassein

R. mascareniensis DB.

Boulenger, l.c., p. 52.— Anderson, ].e, 9.346, Tar. ErPR1s77T.
Boeiteer 7008 AnZz A N898 2021008
Flower,. Proc. Zool. Soc. London 1900, p. 967.

Diese Art, welche im ganzen südlichen und tropischen
Afrika sowie in ganz Ägypten zu Hause ist, zeigt im Sudan
eine große Tendenz zur Variation, so daß man wenigstens
vier Formen unterscheiden kann, welche mir wohl Artrang zu
verdienen scheinen, aber auch die als typisch anzusehende
Form variiert immerhin noch beträchtlich, sowohl in der
Färbung als in der Ausdehnung der Schwimmhäute und in
anderen Merkmalen.

Reptilien und Amphibien. 1889

Die vier Formen lassen sich folgendermaßen unterscheiden:

Erster Finger kürzer als der zweite; Hinterbacken weiß und
schwarz längsgestreift.

Eine starke Dorsolateralfalte vorhanden; Hinterbeine nicht
gebändert, mit gelber Längslinie. . Rana venusta n.sp.
Keine Dorsolateralfalte; Hinterbeine undeutlich gebändert,
ohne:helle Länsslinie..\..: Rama gondokorensis n. Sp.

Erster Finger ebensolang oder länger als der zweite; Hinter-
backen dunkel gefleckt oder marmoriert.

Zwischen den Dorsolateralfalten wenigstens sechs deut-
liche, zusammenhängende Längsfalten; Kopf schmal,
lang naar DONNA sd Rana mascareniensis

Zwischen den Dorsolateralfalten kurze, unterbrochene,
manchmal sehr undeutliche Längsfalten; Kopf breit

| ...Rana schillukorum n. Sp.

Nur die typische Form fand ich weiter verbreitet; die
übrigen dagegen, soweit sich dies aus der geringen Zahl der
Exemplare erkennen läßt, sind auf kleine Gebiete beschränkt.

Die mir vorliegenden Exemplare von mascareniensis, aus
Khor Attar und Gondokoro stammend, sind 25 bis 39 mm lang.
Die Kopflänge verhält sich zur Kopfbreite wie 1'2—1'4:1,
die Körperlänge zur Länge der Tibia wie 1’52—1'73:1.

Der Färbung und Zeichnung nach lassen sich folgende
Gruppen bilden:

1. Keine Spur eines Rückenstreifens; Dorsolateralstreifen
nicht hell gefärbt; Oberseite grau, ungefleckt, und zwar von
einer die Mitte der Ränder der beiden oberen Augenlider ver-
bindenden Linie nach hinten dunkler, nach vorn (Schnauze
und Stirn) heller. Zügelstreifen, Umgebung des Tympanums
sowie einige Flecken dahinter schwarz; Femur und Tibia ober-
seits mit wenigstens je fünf undeutlichen, dunklen Querbinden.

2. Rückenstreifen breit, nach hinten verschmälert, Ober-
seite im übrigen grau, mit undeutlichen dunkleren Flecken;
Zügelstreifen nicht deutlich, Femur und Tibia oberseits mit
weniger als fünf undeutlichen Querbinden.

1890 F. Werner,

3. Rückenstreifen vorhanden, nach hinten verschmälert;
Oberseite mit zahlreichen schwarzbraunen Flecken, aber erst
hinter der Interorbitalregion. Querbinden der Hinterbeine wenig-
stens fünf.

4. Flecken weniger zahlreich; ein großer dunkler Fleck
von der Achsel schief gegen die Brustseiten ziehend; zwei
breite, drei- schmale Querbinden 'des Femur; drei breite, drei
schmale der Tibia. Die Flecken auf den Hinterbacken, bei |
und 2 ziemlich deutlich in Längsbänder zusammenfließend,
bilden hier drei deutliche Bänder.

9. Kein Rückenstreif; Flecken zahlreicher als bei voriger;
je vier breite Querbinden auf Femur und Tibia.

6. Färbung schwarzgrau; Rückenstreifen deutlich, scharf
begrenzt, zwischen zwei Längsfalten verlaufend; Dorsolateral-
streifen und ein Streifen auf der Oberlippe, der von unterhalb
des Auges schief nach abwärts unter dem Tympanum hin-
zieht, weißlich. Unterlippenrand schwarzbraun, schmal, weiß
gebändert; Rückenflecken undeutlich; Hinterbacken marmoriert.

Auf der Unterseitedes: vierten, dritten'und vierten oder
zweiten, dritten und vierten Metatarsale findet sich häufig eine
Reihe kleiner, wie die Subarticularhöcker weißlich gefärbter
Tuberkelchen. Schnauze 1!/,mal so lang wie das Auge; Tym-
panum drei Viertel, drei Fünftel, vier Fünftel, fünf Siebentel
des Augendurchmessers; Schnauze stark vorspringend. Die
Schwimmhaut läßt die zwei oder äußerstenfalls die drei letzten
Phalangen der vierten Zehe frei.

R. schillukorum n. sp. (Taf. III, Fig. 10).

Kopf breit, I’2mal bis ebenso lang wie breit. Schnauze
1t/, bis 1Y/, so lang wie der Augendurchmesser, nicht so stark
vorspringend wie bei voriger Art; Tympanum meist nicht über
zwei Drittel Augendurchmesser. Interorbitalraum so breit wie
ein oberes Augenlid. Zügelgegend schief, mit mehr weniger
deutlicher Längsfurche vom Nasenloch bis unterhalb des
Auges, wo der drüsige, zum Oberarm ziehende, sehr deut-
liche Längswulst beginnt. Gaumenzähne in zwei schiefen,
voneinander weit entfernten Gruppen am inneren vorderen
Rande der Choanen. Eine Dorsolateralfalte, vom Hinterrande

Reptilien und Amphibien. 1891

des Auges über das Tympanum zur Hüfte ziehend, deutlich;
die dazwischenliegenden Längsfalten des Rückens kurz, oft
undeutlich. Hinterbein erreicht mit dem Tibiotarsalgelenk die
Schnauzenspitze. Zehen stumpf, mit deutlichen Subarticular-
höckern, aber niemals mit einer Reihe von Tuberkeln auf den
Metatarsalien 2 bis 4; innerer Metatarsalhöcker walzlich, ein
Drittel der Länge der Innenzehe; ein undeutlicher äußerer
Höcker bei einem Exemplar bemerkbar. Schwimmhaut die
letzten zwei Phalangen der vierten Zehe freilassend, ebenso
die letzte:ider: fünften »Zehe;' selten um Seine. Phalange mehr;
Erster und zweiter Finger gleich lang. Brustfalte sehr deutlich.

Oberseite olivengrün oder hellgraugrün, im letzteren Falle
mit deutlichen dunklen Flecken; Dorsolateralfalte meist weiß-
lich; der dunkle Zügelstreifen hört nach vorn nicht am Nasen-
loch auf wie bei voriger Art, sondern zieht sich bis zur
Schnauzenspitze fort; Tympanum rotbraun. Gliedmaßen oben
mit breiten (rotbraunen oder graubraunen) dunklen Quer-
binden. Hinterbacken dunkelbraun und bräunlichweiß mar-
moriert. Unterkieferränder graubraun marmoriert. Rückenlinie
vorhanden oder fehlend; bei dem abgebildeten Exemplar von der
Mittellinie in der Sacralgegend stark nach rechts abweichend,
wie ich dies auch bei Rana esculenta mehrfach beobachtete
und Boulenger'(Taill. Batr. Europe, I, p. 24, Fig. 9) bei Bufo
calamita abbildet. Ein Exemplar mit heller Längslinie auf der
Oberseite der Tibia. Unterseite einfarbig weiß.

Von dieser Art liegen mir 4? ? aus Khor Attar vor, von
35 bis 43 mm Totallänge; ich traf sie nur am Nil, und zwar im
Papyrusdickicht eine halbe Stunde stromaufwärts an, während
Rana mascareniensis im niedrigen Grase ganz nahe bei Khor
Attar selbst lebt. Sie erinnert sehr an R. angolensis, von der
sie sich aber durch den Besitz deutlicher Dorsolateralfalten
unterscheidet.

R. gondokorensis n. sp. (Taf. III, Fig. 9).

Von dieser Art liegt mir nur ein Exemplar (0) vor, welches
sich aber durch das vollständige Fehlen von Dorsolateralfalten
von allen verwandten Arten leicht unterscheiden läßt.

1892 F. Werner,

Gaumenzähne wie bei mascareniensis. Kopf länger als
breit (1'3:1), Schnauze stark vorspringend, zugespitzt, 1°/,mal
so lang wie breit, das Nasenloch der Schnauzenspitze etwas
näher als dem Auge. Tympanum zwei Drittel Augendurch-
messer. Interorbitalraum konvex, etwas breiter als ein oberes
Augenlid. Rückenfalten lang, keine Dorsolateralfalte. Tibio-
tarsalgelenk reicht weit über die Schnauzenspitze hinaus. Sub-
articularhöcker deutlich; ein kleiner, walzlicher, innerer Meta-
tarsalhöcker; kein äußerer. Schwimmhaut läßt die beiden End-
phalangen der vierten Zehe, die Endphalange der fünften frei.

Färbung der Oberseite hellgrau, Stirn und Schnauze
scharf abgesetzt, heller als die übrige Oberseite. Keine Rücken-
flecken. Zügelstreifen bis zur Schnauzenspitze fortgesetzt;
Tympanum und Umgebung schwarz. Oberseite der Glied-
maßen mit undeutlichen Querbinden. Hüftgegend mit einem
großen, gelblichweißen, schwarz eingefaßten Fleck, an welchen
der auch bei mascareniensis sich findende dunkle Vorderrand-
streifen des Femur anschließt. Hinterbacken mit drei schwarz-
braunen Fleckenbinden auf gelblichweißem Grunde. Unter-
lippenränder schwarzbraun gefleckt, Schallblasen schwarz,
Kehle weiß, Bauch gelblich.

Totallänge 29 mm, Tibia 19, vierte Zehe 16 1 mm.

Das Exemplar stammt aus einem Tümpel, eine Gehstunde
östlich von Gondokoro.

R. venusta..n.-:sp. .(TatlV,. Big. 11).

Dieser schöne Frosch scheint im Sudan ausschließlich
bei Mongalla vorzukommen, wo er auf einem kleinen, reich
bewachsenen Erdhügel am Strome von mir in drei Exemplaren
gefangen wurde; die drei von mir gesammelten Exemplare
stimmen in der Zeichnung, die sehr charakteristisch ist, voll-
kommen überein.

Kopf breiter als bei mascareniensis; Gaumenzähne in
zwei weit getrennten queren Gruppen zwischen den Choanen.
Schnauze 11/, bis 1?/,mal so lang als der Augendurchmesser;
Tympanum zwei Drittel bis drei Viertel Augendurchmesser.
Schnauzenkante sehr deutlich, fast gerade; Zügelgegend schief,
wie bei matthewsi längsgefurcht. Interorbitalraum ein wenig

Reptilien und Amphibien. 1893

breiter als ein oberes Augenlid. Zwischen den sehr starken
Dorsolateralfalten sechs gleichfalls sehr deutliche, kontinuier-
liche Längsfalten. Erster Finger kürzer als der zweite; Zehen
mit deutlichen Subarticularhöckern und kleinem, walzlichem,
innerem Metatarsalhöcker; zwei Phalangen der vierten, eine
der fünften Zehe aus der Schwimmhaut vorragend. Tibiotarsal-
gelenk reicht weit über die Schnauzenspitze hinaus.

Färbung rötlich- bis dunkelgraubraun; Rückenstreifen
breit, deutlich, gelblichweiß oder hellgrau; Dorsolateralfalten
weißlich; Fleckenzeichnung des Rückens wenig hervortretend.
Zügelstreif und Temporalgegend dunkel, Tympanum rötlich-
braun. Gliedmaßen vollständig ohne Querbinden. Eine feine
hellgelbe Längslinie, oben in der Mitte des Schenkels be-
ginnend, geht von hier auf den Innenrand der Tibia über
(am Knie einen kurzen Fortsatz entsendend), weiterhin am
Tarsus- entlang: bis "zur ‚Spitze: der Außenzehe, -hier'undeut-
licher werdend. Hinterbacken mit einem weißen, seitlich breit
schwarz eingefaßten Längsstreifen; ein dritter dunkler Streifen
darunter mehr weniger deutlich.

Totallänge 36°3 bis 36'838 mm, Tibia 22°3 bis 23°5, vierte
Zehe 22 bis 22 5 mm.

Ich besitze auch ein Exemplar (Z) von Lagos (leg. Stüve
1906) und ein zweites von Entebbe am Victoria-Nyanza.

R. galamensis DB. (Taf. IV, Fig. 12).

Dumeril & Bibron, Erpet. Gen., VIII p. 367.

Peters, S. B. Ges. naturf. Fr. Berlin, 1882 (17. Januar), p. 3 (Limnodytes
bravanus).

Tornier, Kriechtiere Deutsch-Ostafrikas, 1897, p. 92, Textfig. (R. bravanıs).

Mocquard, Congr. Zool. Leyd., 1896, p. 234 (oubanghiensis) u. C. R. Soc.
Philom. (1896), p. 44 (galamensis).

Dieser Frosch zeigt nach der Literatur, obwohl in Färbung
und Zeichnung anscheinend sehr konstant, in morphologischer
Beziehung eine wohl seltene Variabilität, so daß ich weder an
die Identität von galamensis und bravanus noch an die meiner
Exemplare aus dem Sudan mit letztgenannter Art glauben
möchte. Dies bezieht sich in erster Linie auf die Ausbildung

1894 F. Werner,

der Schwimmhäute. Boulenger (Cat. Batr. Sal. p. 61) be-
zeichnet sie nach Dumeril und Bibron als kürzer als bei
malabarica (wo die Zehen als »halb« bezeichnet werden), in
der Bestimmungstabelle p. 15 heißt es »toes webbed at the
base«; Peters sagt: nur »halbe« Schwimmhäute, welche an
die Basis der zweiten Phalanx der vierten Zehe gehen. Ich
finde aber, daß sie bei bravana ebenso wie bei den Sudan-
exemplaren als ganz deutlicher Hautsaum noch bis an die
Basis der ersten Phalanx gehen und daß man Schwimmhäute,
die an allen übrigen Zehen zum mindesten auf der Innenseite
so weit reichen, doch nicht mehr als »halbe« Schwimmhäute
bezeichnen kann. Die Dorsolateralfalten sind bei dieser Art
ferner von solcher Breite, daß ich weder die Angabe der fran-
zösischen Autoren, derzufolge sie schmäler und mehr vor-
springend sein soll als bei malabarica, noch die von Peters
»eine schmale Drüsenlinie« begreifen kann. Eine Postpectoral-
falte habe ich weder bei dem mir durch Herrn Kustos Prof.
Tornier eingesandten bravanns-Exemplar des Berliner Mu-
seums noch an irgend einem der von mir selbst gesammelten
Exemplare beobachten können, und dasselbe gilt auch für
die Granulation des Bauches, welche wohl durch reichliche
Fältchenbildung in der hinteren Abdominalgegend vorgetäuscht
wird.

Ich gebe nunmehr eine möglichst genaue Beschreibung
auf Grund meiner sudanesischen Exemplare:

Schnauze vorn abgerundet, etwa 11/,mal so lang wie der
Augendurchmesser (Augendurchmesser meist gleich der Ent-
fernung des Auges vom Nasenlochvorderrand). Zügelgegend
schief, mit longitudinaler Einsenkung vom Nasenloch zum
Auge. Tympanum kreisrund, sehr deutlich, zwei Drittel bis
drei Viertel des Augendurchmessers; eine dicke Drüsenfalte
von unterhalb des Auges nach hinten ziehend, und zwar unter
dem Tympanum zum Vorderarmansatz (hier bei einem Exem-
plar besonders stark) und von hier gegen die Hüftgegend, sich
allmählich verlierend.

Interorbitalraum ebenso breit wie ein oberes Augenlid;
drüsige Dorsolateralfalte sehr breit, aber flach. Erster Finger
ein wenig länger als der zweite, der dritte um die ganze Länge

Reptilien und Amphibien. 1895

seiner beiden Endphalangen länger als dieser; der vierte um
seine Endphalange länger als der erste oder zweite. Tibio-
tarsalgelenk erreicht den Vorderrand des Auges (reicht auch
beim J nicht weiter). Subarticularhöcker deutlich; ein walz-
licher innerer Metatarsalhöcker von etwa ein Drittel der Länge
der Innenzehe. Schwimmhaut erreicht die Basis der zweiten
Phalange der vierten Zehe, reicht aber als deutlicher Hautsaum
noch zur Basis der ersten Phalange; an der fünften Zehe
erreicht sie die Basis der ersten, an der dritten Zehe außen
fast die Basis der ersten, innen die der zweiten (Hautsaum bis
zur ersten), an.der zweiten Zehe außen die Basis der ersten,
innen die der zweiten (Hautsaum bis zur ersten), an der ersten
außen die Basis der ersten Phalange. Unterseite der Schenkel
granuliert.

Färbung: In der Jugend hellgrau oben zwischen den
beiden silberweißen Dorsolateralfalten, nach hinten dunkler;
eine schwarze Linie vom Nasenloch zum Auge; ein breites,
schwarzes Längsband vom Augenhinterrand zur Hüfte, gegen
hinten weißlich gefleckt; Tympanum rotbraun, ein silberweißer
Längsstreifen auf der Oberlippe, auf der unteren Drüsenfalte
weiterziehend. Rumpfseiten darunter schwarz marmoriert;
Gliedmaßen oben graubraun, spärlich gefleckt. Tibia mit zwei
dunklen Längsbinden, einer oben, einer am Außenrand); Hinter-
backen braun und gelb marmoriert; Unterseite silbergrau, die
vier Hinterbeine hellgelb, ebenso wie der Bauch gefleckt (dieser
grau, jener braun). Ein schwacher Bronzeschimmer bemerkbar
(Körperlänge 4cm). Mit zunehmendem Alter gehen folgende
Veränderungen vor sich: 1. die Rückenzone helit sich immer
mehr (zu hellgraubraun) auf und wird allmählich immer deut-
licherisschwarz’igefleckt ' oder!!marmoriert; '2:ndie schwarze
Seitenbinde wird immer stärker hell gefleckt, so daß sie
schließlich hell (gelblich) und dunkel marmoriert erscheint;
3. die Längsbinden der Tibia lösen sich in unregelmäßige
Fleckenbinden auf; 4. die Färbung der beiden drüsigen Längs-
falten und der Unterseite wird, soweit dies nicht schon (Hinter-
beine) der Fall war, gelb; die Drüsenfalten wie überhaupt die
ganze Oberseite erhalten einen immer stärker werdenden Gold-
bronzeschimmer; 5. die Kehle wird bei manchen erwachsenen

1896 F, Werner,

Exemplaren, aber nicht etwa nur beim J und auch nicht
gerade bei den größten, dunkelgrau, wenig weißlich gefleckt
und marmoriert; 5. die dunkle Fleckung auf der Oberseite der
Hintergliedmaßen nimmt zu.

Da diese mehrfach benannte Art niemals abgebildet wurde,
so gebe ich eine Abbildung nach einem vollerwachsenen 9
(77 mm) aus Gondokoro. Ich erhielt diese prächtige Art zuerst
bei Khor Attar, und zwar zwei erwachsene ?? mit grauer
Kehle und dickem Daumen wie beim f und ein 9 mit heller
Kehle und schlankem Daumen. Diese ersteren beiden Exem-
plare erwiesen sich zwar schon äußerlich durch das Fehlen
der schwarzen Schallblasen als 2? ?, doch wurden zur Sicher-
heit auch noch die Genitalorgane untersucht und hiebei Ova-
rien und Ovidukte im Zustande äußerster Reduktion, aber
deutlich erkennbar vorgefunden. Zwei erwachsene 99 aus
Gondokoro hatten helle Kehle und schlanke Daumen. Selbst
fing ich den Frosch erst bei Gondokoro, und zwar am Rande
eines Tümpels, der nach dem Austrocknen eines Regenstromes
(Khors) übrig geblieben war. Dieser Tümpel, den ich schon
früher (Beitr. zur Kenntnis der Fischfauna des Nils, diese
Sitzungsberichte, 1906, p. 1125) als Fundort einiger bemerkens-
werter Fische (Ularias Werneri, Xenomystus nigri) erwähnt
habe, ' ist ’an veiner";Stelledurcheine:.kleiner, Strecke Tkurzen;
üppig grünen Grases von dem hohen Sumpfgras des Khors
getrennt und hier tummelt sich R. galamensis herum. Ihre
Sprünge sind von außerordentlicher Weite und erinnern
einigermaßen an die der R. agilis, mit der dieser Frosch auch
die Geschicklichkeit im Verstecken teilt.

Außer an den beiden angegebenen Orten fand ich den
Frosch auch noch bei Mongalla (S) und glaube ihn auch an
einem Sumpf zwischen Duem und Goz Abu Guma gesehen zu
haben. Er ist außerdem vom Senegal (galamensis-Typus), von
Barava in Englisch-Östafrika (leg. Hildebrandt) und vom
Oubanghi (Mocquard), von Bagamoyo (G. A. Fischer),
Kiboscho (0. Neumann) und Kakoma (Böhm) bekannt,
A.L. Butler sammelte ihn im Bahr-el-Ghazal-Gebiet.

Reptilien und Amphibien. 1897

Kurze Übersicht der Rana-Arten des afrikanischen

10.

Id.

Festlandes.

. Innerer Metatarsaltuberkel klein; zylindrisch ... 2... .. 2

Innerer Metatarsaltuberkel groß, kompreß, schaufelförmig 24

. Zehen durch ganze Schwimmhaut verbunden (höchstens

Erdphalangerdervierten’Zehenfrei)e. ten... 022." 3
Zehen mit drei Viertel oder kürzeren Schwimmhäuten;
wenigstens die zwei Endphalangen der vierten Zehe

Meise em Aahtae dealer! ON hl
„Zehen am: Ende in kleine Saugscheiben erweitert ....: 4
Zehemam Endenicht erweiterten: manner, 7

. Eine Falte quer. über den Kopf: zwischen den Augen-
Bintenrandennuns 2er en es nen )
Kemer >OuerNaller le 6

» Pympanum.sehr deutlich... „22022 12.8: occipitahs Gihr.

Tympanum verborgen...2. R. crassipes Buchh. & Ptrs.

. Haut warzig, keine dorsolaterale Drüsenfalten

3. R. goliath Blngr.
Eine drüsige Längsfalte jederseits vom Augenhinterrand
zur Hüfte. Fingerspitzen in deutliche Saugscheiben

ERMIELLETTE A ne ee en 4. R. albolabris Hall.
Ein einziger (nnerer)Metatarsaltuberkel'= ,. au... 8
Zwei Metatarsaltuberkel (innerer und äußerer)........ 10

. Rücken mit sechs bis acht Längsfalten; Hinterbeine über-

ragen die Schnauzenspitze mit dem Tibiotarsalgelenk

7. R. oxyrhynchus Sund.

Rücken glatt oder mit Warzen in Längsreihen; Tibiotarsal-
Selenkzuberragt nicht die Sehnauzenspitzer.:.:. .= 9

. Tympanum zwei Drittel des Augendurchmessers, deutlich

6. R. fuscigula DB.

Tympanum ein Drittel des Augendurchmessers, undeut-
Hehumre N ee. 7. R. johnstoni Gthr.
Kein Tarsaltuberkel vorhanden...8&. R. longirostris Ptrs.
Binslarsaltuberkelintere. u. +9. R. trinodis Blngr.
Eine Dorsolateralialte/oder Haut ganz glatt .......... 12
Palıleeiche Fanesteltene gerne. en una 15

1898

[2.

19.

14.

20.

F. Werner,

Zwei Metatarsalhöcker; keine deutliche Dorsolateralfalte
10. R. darlingi Bingr.

Ein: Metatarsalhöcken 4.3 Fass nm 2 Mar Naar 13
Haut ganz ohne Längsfalten 11. R subsigillata A. Dum.
Eine Dorsolateralfaltenjederseitstfli a nes MM enınınlı 15
Schwimmhaut)semrhalbians.la3rsdr 12. R. galamensis DB.
Schwimmhaut,idrei MierteliW 22.9393 13. R. nutti Blngr.

. Schwimmhaut, ein Drittel, oder nur am Grunde die Zehen
verbindendwassüi. 39509. Tally Verbelmeınsgexg! 16
Schwimmhautz>ein halböbis drem\äertehsjeginavur.. 22: 18

. Tibiotarsaltuberkel erreicht Schnauzenspitze; erster Finger
länger ialsiden zweite .anısldl m. 14. R. grayi Smith
Tibiotarsaltuberkel reicht weit über Schnauzenspitze hin-
aus;'erstervund zweiter !Finger gleich lanig!. 212% .. 1b7

Ein Metatarsaltuberkel, Tympanum ein halber Augen-
dürchmessen se Seren 15. R. fasciata Boie

Zwei Metatarsaltuberkel, Tympanum zwei Drittel bis drei
Viertel Augendurchmesser 16. R. stenocephala Blngr.

. Hautfalten lang; über den ganzen Rücken: ziehend:..:.. .19
Klautfelten Murz 2.24.02 ner ee 20
. Schwimmhaut, ein halb, Vomerzähne in zwei horizontalen

Gruppen, erster Finger kürzer als der zweite
17. R. ansorgii Blngr.
Schwimmhaut zwei Drittel, Vomerzähne in zwei schiefen
Gruppen, erster und zweiter Finger gleich lang
18. R. mascareniensis DB.
Tibiotarsalgelenk erreicht höchstens das Nasenloch
19. R. quecketti Blingr.
Tibiotarsalgelenk reicht über Schnauzenspitze hinaus. .21

.„ Vomerzähne zwischen den Choanenhinterrändern

20. R. nyassae Gthr.,
Yomerzähne zwischen. den Cheanen . .. 2 nes 22

. Längsfalten zahlreich, dicht gedrängt, warzenartig

21. R. aequiplicata Wern.
LängsfaltemSspärlich, lang:und schmabdilieass. mia. 23

. Knie erreicht Achselhöhle; erster und zweiter Finger gleich

lang. Jiela.auen Js zokc 22. R. angolensis Bocage

28.

29:

so.

39.

Reptilien und Amphibien. 1899

Knie erreicht Augenhinterrand; erster Finger kürzer als

ANNE ee FE 23. R. newioni Bocage
Zwei,MetatarsaltuberkeV 1e.21..2,38 22m02020..M : 25
BinsMeratarsaligperkele. 2.202002 0 er ea 26

. Eine Dorsolateralfalte jederseits...24. R. pulchra Bingr.
Zahlreiche kurze Längsfalten...25. R. cordofana Stdchr.

=1laul vollkommersstaltern rennen ern 27
Hautmit Kangsfalten oder Warzen. 2..:............ 29
Metatarsaltuberkel erreicht fast die Schnauzenspitze

26. R. natalensis Smith

Metatarsaltuberkel erreicht höchstens das Auge ...... 29

Tympanum kleiner als das Auge ....27. R. ornata Ptrs.

Tympanum größer als das Auge. .28. R. maltzani Bingr.
Oberseite mit zahlreichen Längsfalten

29. R. adspersa Tsch.

Oberseite mit einer Dorsolateralfalte oder mit symmetrisch

angeordneten Warzen und Längswulsten ......., 510)
Borsolzserältialten vorhandener. nen. Sl
Symmetrisch angeordnete Warzen und Längswülste, aber

KoinenDorsolateralialtengenee ser a 39

Schnauze lang (erster Finger kürzer als der zweite)
30. R. ormatissima Bocage
Schnauze kurz, nicht länger als der Augendurchmesser 32

. Erster Finger länger als der zweite. Tarsometatarsalgelenk

erreicht das Nasenloch; Dorsolateralfalte sehr deut-
le 31. R. moeruensis Bingr.
Erster Finger ebensolang wie der zweite; Tarsometatarsal-
gelenk erreicht das Auge; Dorsolateralfalte undeut-
lich: Oberseite mit sehr deutlicher dunkler Längs-
bindenzeichnung......:....... 32. R. rnddi Bingr.
Länge der Metatarsalschaufel beträgt die Hälfte der zweiten
Zehe; Hinterbein reicht mit der Metatarsalschaufel
über die Schnauzenspitze hinaus
33. R. tnberculosa Bingr.
Länge der Metatarsalschaufel zwei Drittel der Länge der
zweiten Zehe; Hinterbein reicht mit der Metatarsal-
schaufel über das Auge hinaus 34. R. delalandii Bibr.

(er!

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 12:

1900 F. Werner,

Megalixalus Gthr.

M. leptosomus Ptrs. (Taf. IV, Fig. 13).

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1877,:p.101 9122
Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 157.

Mir liegen vier kleine Frösche aus Khor Attar vor, welche
in den meisten Punkten mit obgenannter Art übereinstimmen;
doch ist die Schnauze etwas länger, die Schwimmhaut zwischen
den Fingern und Zehen ein wenig kürzer; von ostafrikanischen
Exemplaren unterscheiden sie sich auch durch die vollständig
glatte Rückenhaut sowie durch die Zeichnung, welche außer
den dunklen Seitenbinden auch noch aus zwei dunklen Rücken-
streifen besteht; die Grundfärbung war auch im Leben nicht
weiß oder silberfarbig, sondern rötlichgraubraun, die Streifen
dunkelrotbraun oder grauviolett. Das mehr weniger scharf
abgegrenzte Längsband auf der Oberseite der Tibia ist von
der Grundfarbe des Rückens, der Außenrand der Tibia und die
Oberseite des Tarsus, wie das dunkle Lateralband, welches
von der Schnauzenspitze zur Hüfte hinzieht, meist fein weiß
punktiert. Kehle des JS gelblich, mit Längsfalten des Kehl-
sackes, dessen schwach bogiger Hinterrand vor der Brust
Belegen ist.

Durch die vorhin angegebenen Unterschiede sowie durch
die weit geringere Größe (20 bis 21mm bei erwachsenen
Exemplaren, während deutsch-ostafrikanische Exemplare die
doppelte Länge erreichen) ist die Trennung der Sudanform als
subsp. guadrivittata gerechtfertigt.

Ich fand diesen Frosch unter alten Papyruswurzelstöcken
und im niedrigen Grase am Nil bei Khor Attar, Februar 1905.

Phrynobatrachus Gthr.

Aus dieser Gattung kennt man jetzt acht Arten, die sich
folgendermaßen unterscheiden lassen:

1. Zehen bis zur Spitze durch Schwimmhäute verbunden
Ph. perpalmatus Bingr.
Zehen mit kürzeren Schwimmhautene ra ne 2

Reptilien und Amphibien. 1901

2. Finger und Zehen mit kleinen Saugscheiben .......... )

Finger und Zehen ohne Saugscheiben ............... 3)

3. Zehen mit halben Schwimmhäuten; Tympanumdurch-
messer drei Fünftel des Augendurchmessers

Ph. latirostris Bingr.

Zehen mit zwei Drittel Schwimmhäuten; Tympanumdurch-

messer gleich dem halben Augendurchmesser ..... 2:

4. Schnalizenkante deutlich... .......:. Ph. plicatus Cope
Schnauzenkante abgerundet ........ Ph. acridoides Cope

D.. Erster. Finger SO lang wie.der zweite ....2.2..:..2:. 6
Erster Finger. kürzer als der zweite..... re
6::Haut der Oberseite warzig......... Ph. ranoides Blngr.
Hatt-der Obetseite. glätt - =... .»:>. Ph. tellinii Peracca

7. Erster Finger wenig kürzer als der zweite
Ph. natalensis Smith
Erster Finger nur halb so lang wie der zweite
Ph. monticola Fischer

Diese Tabelle gibt auch ein ziemlich deutliches Bild der
näheren Verwandtschaft der einzelnen Arten. Ph. monticola
Fischer möchte ich fast für identisch mit natalensis halten;
nur die Angabe, daß keine Zungenpapille vorhanden und der
erste Finger nur halb so lang sein soll wie der zweite, läßt die
Zusammenziehung irrtümlich erscheinen. Ph. auritus Blngr.
wurde schon vom Autor selbst mit plicatus identifiziert; es
unterliegt keinem Zweifel, daß bei letzterer Art das Tympanum
deutlich ist; auch latirostris Blngr. steht plicatus noch sehr
nahe. Ranoides und EZellinii dürften bei größerem Material
kaum mehr zu unterscheiden sein. Der Verbreitung nach sind
vier Arten ostafrikanisch, zwei west-, eine südafrikanisch;
P. natalensis hat die weiteste Verbreitung, vom Sudan über
die Capkolonie bis Angola.

Ph. natalensis Smith.

Boulenger, Cat. Batr. Sal, p.112, und Pfoc, Z00l; Soc. 1907, Taf, XXI.
Andersson, l.c., p. 10.

Der häufigste und verbreitetste Frosch im ganzen Sudan,
sowohl am Nil als an Sümpfen, überaus variabel, auch im
Habitus, so daß Andersson’s forma gracilis nicht aufrecht

125%

1902 F. Werner,

erhalten werden kann. Ich möchte auch bei dieser Gelegenheit
meiner Verwunderung Ausdruck geben, daß sich in meinem
ganzen reichen Material von Phrynobatrachus kein Exemplar
von perpalmatus Blngr. vorfindet und. kann daher nur an-
nehmen, daß diese von Andersson für El Gerassi angegebene
Art eine sehr sporadische Verbreitung besitzt. Ph. natalensis
kommt schon gegenüber Duem vor und fehlt an geeigneten
Stellen bis Gondokoro nirgends; A. L. Butler fand ihn im
Bahr-el-Ghazal-Gebiete; bekannt ist, daß er auch in ganz Ost-
und Südafrika sowie in Südwestafrika (Angola) vorkommt.

Unter den 116 Exemplaren verschiedenen Alters, die ich
zwischen Khor Attar und Gondokoro gesammelt habe, haben
12 einen breiten, rötlichen (vergl. Bilngr. Taf. XXII, Fig. rechts
oben), 31 einen schmalen, gelblichen (ebenda links oben), 72
keinen Rückenstreifen (ebenda, links unten). Bei einem Exem-
plar, am Fuße eines Hügels südlich von Gondokoro gesammelt,
ist. der ‚ganze Rücken: ziegelrot (ebenda, rechts unten). Haut
bald ganz glatt, bald mehr weniger stark warzig; erwachsene
Exemplare, von etwa 26 cm Länge, sind stets plumper gebaut
als jüngere. |

Ph. perpalmatus Bingr.

Boulenger, Proc. Z00l. Soc. London, 1898, p. 479.
Andersson, beessp.rhl.

El Gerassi, 50 Meilen südlich von Khartoum (Andersson);
Mweru-See (Boulenger). |

Arthroleptis Smith.

A. minutus Blngr. |
Boulenger, Proc. Zool. Soc. London, 1895,.p--939;: Taf. XXX, Fig. 4. |

Bahr-el-Ghazal (A. L. Butler). — Erst aus Westsomali-
land bekannt.

Rappia Gthr.

Ich war nicht im stande, unter den mehr als 50 beschrie-

benen Arten dieser großen und schwierigen Gattung die drei

sudanesischen Vertreter aufzufinden und muß daher annehmen,
daß sie noch unbekannt sind.

Reptilien und Amphibien. 1903

R. papyri n. sp. (Taf. IV, Fig. 14).

Schnauze ähnlich wie bei R. oxyrhynchus zugespitzt, vor-
springend mit gerader Kante und steil abfallender Zügelgegend,
fast doppelt so lang wie der Augendurchmesser. Interorbital-
raum mehr als doppelt so breit wie ein oberes Augenlid.
Trommelfell verborgen. Kopflänge in der Totallänge etwas
mehr wie dreimal enthalten. Finger mit kleinen Saugscheiben,
nur am Grunde durch Schwimmhäute verbunden; Zehen eben-
falls mit kleinen Haftscheiben und etwa zwei Drittel Schwimm-
häuten. Das Tibiotarsalgelenk erreicht den Augenvorderrand
oder das Nasenloch. |

Haut der Oberseite und der Kehle fein chagriniert oder
gleichmäßig granuliert, auf dem Bauche und der Oberseite der
Schenkel glatt.

Färbung im Leben hellgrün mit einem weißen Längsband
jederseits von der Schnauzenspitze über das obere Augenlid
und von da bis seitlich vom After. Diese Form findet sich in
den Papyrussümpfen von Khor Attar und Mongalla. Die Exem-
plare aus den Sümpfen bei Gondokoro sind mehr bräunlich,
die Längsstreifen mit feinen braunen Punktreihen oder Linien
gesäumt und in der Rückenmitte von der Schnauzenspitze zum
After gleichfalls eine braune Punktreihe oder Linie. Überdies
sind feine braune Punkte namentlich auf dem Kopfe, aber
‚auch auf Rücken und Gliedmaßen verstreut zu sehen. Femora
unpigmentiert. Unterseite weißlich.

Totallänge 14 mm. d mit deutlichem Kehlsack.

Diese Art lebt nur direkt im Sumpf, soweit der Boden mit
Wasser bedeckt oder wenigstens sehr feucht ist. Hier sieht
man sie zwischen den Papyrusstengeln herumspringen oder
zusammengekauert nach Art unseres Laubfrosches in der
Sonne schlafen.

R. pachyderma n. sp.

Schnauze kürzer als bei voriger Art, aber auch vor-
springend, 11/,mal so lang wie der Augendurchmesser, breit
abgestutzt, mit vertikaler Zügelgegend und gerader Kante;
Tympanum verborgen. Nasenloch etwas näher der Schnauzen-

1904 F. Werner,

spitze als dem Auge; Interorbitalraum breit. Kopf breiter als
der Rumpf und mehr als halb so lang. Äußere Finger durch
halbe Schwimmhäute verbunden; Zehen mit drei Viertel-
Schwimmhäuten, ebenso wie die Finger mit kleinen Haft-
scheiben, Tibiotarsalgelenk reicht über den Augenvorderrand
hinaus. Haut glatt, dick, lederartig, nur an einem schmalen
Streifen an der Seite des Bauches granuliert.

Färbung im Leben kreideweiß, in der Schnauzen-, Zügel-
und Schläfengegend bräunlich; auch Kehle und Bauch sowie
die proximale Hälfte der Femora auf* der Unterseite weiß;
dagesen ist der Schenkel "oberseits "und: gie uorigen heim
Sitzen verborgenen Teile der Oberseite der Füße pigmentlos.
Länge 16 mm (9).

Diesen Frosch sah ich an einem außerordentlich heißen
Mittag in der offenen Steppe von Gondokoro auf einem kleinen
Strauch vollkommen frei und schutzlos im Sonnenschein
dasitzen. Ich hielt ihn anfangs für irgend einen jener Klein-
schmetterlinge, die bei uns Vogelkot auf Blättern imitieren,
überzeugte mich aber bald, daß ich einen Batrachier vor mir
hatte, der in dieser Weise einer Temperatur, die ir Schatten
über 40° C. betrug, trotzte. Von einer Schleimsekretion war
nichts zu bemerken. Die Haut fühlte sich vollkommen trocken
an wie bei denjenigen Kröten, die in wasserarmen Gegenden
gefunden werden. Ich glaube, daß sich solche Frösche nicht durch
Schleimsekretion, sondern durch eine dicke, undurchlässige
Haut und durch die rein weiße Färbung vor der Wirkung der
Sonnenstrahlung, allzu starkem Wasserverlust und Eintrocknen
schützen.

R. balfouri n. sp. (Taf. IV, Fig. 15).

Schnauze vorn abgerundet, wenig vorspringend, etwa
1!/,mal so lang wie der Augendurchmesser, ebenso lang wie die
Entfernung vom Auge zum Nasenloch; Zügelgegend schief,
Schnauzenkante gerade. Interorbitalraum doppelt so breit wie
ein oberes Augenlid. Tympanum verborgen. Rückenhaut fein
eerunzelt oder glatt. Finger und Zehen mit mäßig großen
Saugscheiben, die ersteren nur am Grunde, letztere bis etwa

Reptilien und Amphibien. 1905

zwei Drittel durch Schwimmhaut verbunden, Tibiotarsalgelenk
reicht‘ bis zum Vorderrande des Auges. Kehle, Bauch und
Unterseite der Schenkel fein granuliert.

Färbung hellgraubraun mit Bronzeschimmer; eine schwarze
Längsbinde vom Nasenloch zum Auge und von hier gegen die
Hüfte ziehend, in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterbein-
ansatz in eine Punktreihe sich auflösend; Tibia und Unterarm
oben und außen mit einer braunen Längslinie; dunkle Punkte
auf der Oberlippe, der Schläfengegend; Unterseite rotbraun,
Unterkieferränder und After weißlich, braun gesprenkelt.

Jüngere Exemplare haben ein silbergraues Band oberhalb
des dunklen dorsolateralen Längsbandes; dieses helle Band ist
medianwärts durch eine Reihe brauner Punkte begrenzt; eine
ähnliche Punktbinde beiderseits von der Medianlinie.

Das größte der vier mir vorliegenden Exemplare ist 21 mm
lang; ich fand die Art im Grase an dem bei Rana galamensis
erwähnten Sumpfe nächst Gondokoro, März 1905.

Cassina Gir.

C. senegalensis (DB.).

Boulenger, Cat. Batr. Sal., 1882, p. 131.
Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1862, p. 379 (Cystignathus).

Im Sudan bisher nurvonHartmann bei Werekat in Sennaar
gefunden, ob freilich nicht mit C. obscura Blngr. aus Somali-
und Gallaland identisch, kann nicht mehr festgestellt werden,
da, sich, wie. mir. Herr: Kustos. Prof. Tornier: mitteilte, kein
Belegexemplar im Berliner Museum vorfindet.

Engystomatidae.

Phrynomantis Ptrs.

Ph. microps Ptrs.

Peters, Mon. Ber. Ak. Wiss: Berlin, :1875, p. 210, T. 4, Fig. 6.
Tornier, Kriecht. Deutsch-Ostafrikas, p. 160.

Diese prächtig gefärbte Art erhielt ich in Khor Attar von
den Schilluks, konnte aber keines selbst finden. Die Oberseite

1906 F. Werner,

ist lebhaft ziegel- oder mennigrot, in der Rückenmitte mit sehr
deutlichem goldgrünen Metallschimmer; die dunklen Partien
sind blauschwarz, die hellen Flecken auf den Gliedmaßen
bläulichweiß.

Das größere meiner beiden Exemplare mißt 40 mm.

Von Peters für die Goldküste, von Tornier für Deutsch-
Ostafrika erwähnt und vermutlich überall selten, ist die Art für
den Sudan neu.

Hemisus Gthr.

H. sudanense (Stdchr.).

Boulene er; 0.0: 128.

Steindachner, S. B.,Ak., Wien, XLVIIT,,p..191, Taf. I; Fie.’10 bis’ 19Ra270-
phrynus) und Verh. Zool. bot. Ges. Wien, 1864, p. 284.

Amderssons lc, p.L2

Diese im tropischen Ostafrika weit verbreitete, aber eigent-
lich nirgends häufige Art lebt meist in der Erde vergraben und
wird, wie dies auch für meine Exemplare gilt, welche aus Khor
Attar und Mongalla stammen, bei Feldarbeiten gelegentlich
gefunden. Ursprünglich wurde sie aus Kordofan beschrieben,
Trägardh (Schwed. Exp.) sammelte sie bei Kaka am oberen
Weißen Nil, A. L. Butler am Bahr-el-Ghazal. Nach Süden ist
die Art bis Portugiesisch-Ostafrika, woher ich ein Exemplar
besitze, nach Westen bis zum oberen Ubanghi (Mocquard)
verbreitet. Aus Deutsch-Ostafrika nennt sie Tornier.

Färbung im Leben: Oberseite graubraun, dunkler marmo-
riert. Kehle, Seiten und Hinterseite der Oberschenkel grünlich-
gelb. Bauch, Unterseite der Gliedmaßen und Fersenschaufel
weißlich. Der Frosch kann sich aufblasen wie Breviceps.

Bufonidae.

.Bufo Laur.
B. pentoni Anders.

Anderson, On a new Species. of. Zamenis and a new Species of Bufo from
Egypt. Ann. Mag. N. H. 6 (XII), 1893, p. 440, und 1. c., p. 355, Taf. L,
Fig. 4. |

Peracca, Rettili ed Anfibi dell’Eritrea. Boll. Mus. Torino, XIX, 1904,
Nr. 467, p. 6. Zu

Reptilien und Amphibien. 1907

Suakin (Anderson).
Außerdem nur von den Ghedeni-Bergen, Erythräa(Peracca,
ee. Bellini) bekannt:

B. dodsonii Blngr.
Boulenger, P. Z.S. London, 1895, p. 540, Taf. XXX, Fig. 5.

Diese erst aus Westsomaliland bekannte Kröte wurde von
A. L. Butler bei Erkowit in 4000’ Höhe gefangen.

B. regularis Rss.

Boudlenwer..1.c, p. 298.
Anderson,.. c,-p.353, Taf.-L; Fig: 3.
AÄnderssong;:1ls&,:p.t2.
Bammerenrl,C,:P. 121.

Diese in ganz Afrika mit Ausnahme des paläarktischen
Nordwestens sowie in Arabien verbreitete Art ist auch im
Sudan überall häufig, dabei wenig variabel, von ägyptischen
Exemplaren im allgemeinen nur durch die bedeutendere Größe
sich unterscheidend. Entfernt von den Wasserläufen, also
namentlich vom Nil und seinen Nebenflüssen, findet sie sich
selten; in Ägypten wird sie im Delta stellenweise durch Bufo
viridis, im Sudan im Küstengebiete durch die vorigen Arten
ELSELZL.

Andersson fand die Pantherkröte bei Mahmudia süd-
lich von Omdurman, bei Kawa und dem Shellal Gebelein.
Kammerer bei Kawa; meine Exemplare stammen von Gebel
Sarsür am Weißen Nil, von Khor Attar, Mongalla und Gondo-
koro.

Dactylethridae.
Xenopus Wagl.

X. muelleri Ptrs.

Boulenger, 1. c., p. 457 (Part.) und Proc. Zool. Soc. London, 1905, p. 249.

Ich fing einige Exemplare, deren größte 43 bis 48 mm
messen, in seichten, schlammigen Tümpeln am Fuße eines der
‚Hügel südlich von Gondokoro. Oberseite dunkelolivenbraun,
Unterseite hellgelb mit vereinzelten kleinen grauen Flecken. In

1908 F. Werner,

denselben Tümpeln leben auch von Fischen Barbus Werneri,
Anabas Petherici, FHemichromis bimaculatns und Nannaethiops
unitaeniatus.

Die Tiere leben vollständig aquatisch; gefangen, setzen sie |
sich mit ihren Krallen nachdrücklich zur Wehr und verdanken
diesen sowie der außerordentlichen Glätte und Schlüpfrigkeit
oft ihre Befreiung. Larven oder Junge wurden um diese Zeit
(Mitte März) nicht angetroffen.

Ich stimme mit Boulenger vollständig darin überein, daß
X. petersii Bocage mit laevis Daud. identisch ist; das Exem-
plar meiner Sammlung von Rio Coroca, Mossamedes, von Prof.
Bocage selbst mir übersandt, stimmt auch in der Größe ganz
mit vorgenannter Art überein. Die übrigen, von denen sich nur
von X. fraseri Bingr. kein Material in meiner Sammlung
befindet, lassen sich auf folgende Weise unterscheiden:

l. Innerer Metatarsalhöcker mit schwarzer Kralle :. . ....x. 2
Innerer Metatarsalhöcker ohne schwarze Kralle........ 4
2. Augen ssehr.kdeinm rn X. calcaratus Buchh. & Ptrs.
Augen: maßig.,groß,. “un me anne Brnser Kl sche ER AR 3
3. Augententakel kurz, Vomerzähne fehlen X. clivii Peracca
Augententakel.lang, Vomerzähne vorhanden. .... Akut.

X. fraseri Blngr.
4. Augententakel kurz; keine Vomerzähne; innerer Metatarsal-

höcker stumpf, wenig vorragend....Ä. laevis Daud.
Augententakel lang, Vomerzähne vorhanden, Metatarsal-
Hocker, spitz 0 zen Sea A. mnelleri Ptrs.

Die Verbreitung der sudanesischen Reptilien und Batrachier.

Schon bei flüchtigem Überblick über die vorstehend ge-
nannten Arten kann man sehen, daß wir es im Sudan mit
Angehörigen zweier vollständig verschiedener Faunengebiete,
des paläarktischen und äthiopischen, zu tun haben; und da
diese beiden Faunengebiete in ihren im Sudan aneinander-
grenzenden Teilen einen viel verschiedeneren Vegetations-
charakter besitzen als etwa in den echt tropischen Distrikten
der äthiopischen und orientalischen Region, so ist die Faunen-

Reptilien und Amphibien. 1909

grenze für diese beiden Wirbeltiergruppen im Sudan eine außer-
gewöhnlich scharfe und nur wenige, fastausnahmslos aquatische
und im Nil lebende Arten durchbrechen, längs des Nils nach
Norden vordringend, diese Grenzlinie und gelangen sogar nach
Ägypten (Crocodilus, Trionyx, Varanus niloticus, Bufo regula-
vis, Rana mascareniensis, Psammophis sibilans, Naia nigricollis,
Mabuia qwingnetaeniata, Dasypeltis scabra).

Die übrigbleibenden Arten sind nun entweder echte
Wüstenbewohner oder aber tropische Formen und die Schei-
dung ist hier eine so weitgehende, daß zZ. B. die weitverbreitete
Sandrennschlange Psammophis sibilans im Wüstengebiete des
Nordens des Sudan in der typischen, auch in Ägypten vor-
kommenden Form, im tropischen Teile des Sudan in der weit
größeren und stärkeren Varietät zirregnlaris Fischer auftritt.
Die tropische Agama colonorum-Gruppe gibt in das palä-
arktische Gebiet sowohl im Westen (Marokko, Westalgerien:
A. bibronii) als auch im Osten (Suakin, Abessynien: A. spinosa)
einen Ausläufer ab.

Als paläarktische Wüstentiere dürfen wir ansehen: Steno-
dactylus, Tropiocolotes, Pristurus, Ptyodactylus, Hemidactylus
Inrcicus, Tarentola annnlaris, Agama sinaita und pallida,
Uromastix, Varanus grisens, Acanthodactylus, Eremias (mit
Ausnahme von spekii), Scincns, Scincopus, Chalcides, ebenso
Chamaeleon basiliscus, welches einer vorwiegend paläarktischen
Gruppe der Gattung angehört, wenigstens zwei Glauconia-
Arten (cairi und macrorhynchus), alle Eryx-Arten, beide
Zamenis, Lytorhynchus, Tarbophis, Coelopeltis, Psammophis
schokari sowie Cerastes und Echis. Bei Tarentola ephippiata
und Latastia longicandata ist die Stellung einigermaßen
zweifelhaft. Die nähere Verwandtschaft ist entschieden palä-
arktisch, doch kommen beide im wesentlichen im äthiopischen
Teil Afrikas vor und dringen nur wenig ins paläarktische Gebiet
ein; man darf ferner nicht vergessen, daß auch in der äthio-
pischen Region ausgedehnte Gebiete vorkommen, die voll-
kommen den Wüsten von Nordafrika entsprechen und palä-
arktische Genera (Eremias, Scapteira) oder nahe Verwandte
derselben (Ptenopus) beherbergen. Auch im äthiopischen Sudan
gibt es Enklaven mit Wüstenhabitus, wie z. B. bei Melut. Von

1910 F. Werner,

den Amphibien des Sudan gibt es keine einzige Art, die
man als eigentlich paläarktisch bezeichnen könnte.

Diesen Formen stehen als unzweifelhaft tropisch gegen-
über: Hemidactylus brookü, der den turcicus im äthiopischen
Teil des Sudan ablöst und nach Tornier vielleicht nicht mehr
als subspezifisch verschieden ist; A. floweri, der den somali-
schen Zropidolepis Mocg. und den deutsch-ostafrikanischen
sqnuamnlatus Torn. vertritt; ferner der bloß in der Form guttu-
ralis vertretene Lygodactylus picturatus, Agama colonorum
und spinosa, Varanus ocellatus und der nilabwärts bis Ägypten
vorgedrungene, dennoch aber echt äthiopische niloticus, Ere-
mias spekiüi, einem äthiopischen Zweig einer paläarktischen
Gattung angehörig, Gerrhosaurus, alle Mabuia-Arten, Cha-
maeleon gracilis und laevigatns, auch M. guingnetaeniata, die
längs des Nils Ägypten erreicht hat, aber nicht der Wüsten-
fauna angehört, wie dies für alle paläarktischen Sudanesen
wenigstens fakultativ gilt.

Echt tropisch sind auch beide Typhlops, Python, Tropido-
notns olivacens (einer gänzlich anderen Gruppe als die palä-
arktischen Arten angehörig), Boodon, Simocephalus, Chlorophis,
Philothammus, Scaphiophis, Dasypeltis, Leptodira, Rhamphio-
phis, Dromophis, Amplorhinus, die var. irregnlaris von
Psammophis sibilans (und P. biseriatus; diese Art geht freilich
über die Grenzen der äthiopischen Region etwas hinaus)),
Chilorhinophis, Aparallactus, Dispholidus, Bitis und Causus;
vielleicht auch Naia, wenngleich die eine Art in Nordafrika
so weit verbreitet ist, daß sie mindestens für die Jetztzeit
als Angehörige der Paläarktis angesehen werden darf; außer-
dem aber alle sudanesischen Batrachier; von ihnen sind D. regu-
laris und Rana mascareniensis wieder Nilanwohner und dem
Strom entlang in die paläarktische Region eingewandert; Bufo
dodsoni und pentoni, Rama delalandii sind auf den Osten
des Nilgebietes beschränkt; hieher würde auch die Cassina zu
stellen sein, wenn es etwa obscura sein sollte.

Von den paläarktischen Arten sind einige, wie Sieno-
dactylus, Ptyodactylus, Hemidactylus, Uromastix acanthinurus,
Varanus, Acanthodactylus, Eremias guttulata, Scincns und
Scincopus, Chalcides ocellatus, Eryx jacnlus, Zamenis und

Reptilien und Amphibien. 1911

Lytorhynchus diadema, Coelopeltis, Psammophis schokari, Ce-
vastes und Echis in Nordafrika weit verbreitet und zum Teil
noch in den Wüsten Westasiens zu Hause; ein anderer Teil ist
nur mit Ägypten oder Abessynien und den Somali- und Galla-
ländern gemeinsam, wie Pristurus (nicht in Ägypten), Tarentola
annularis, Agama pallida (nur in Ägypten), sinaita (Ägypten,
Sinai), Uromastix ocellatus (nicht in Ägypten), Eremias mucro-
nata, Eryx thebaicus, Zamenis florulentus (nur in Ägypten),
Tarbophis; eine kleine Anzahl findet sich außerdem noch am
Senegal, nicht aber in Ägypten (Tarentola ephippiata, Latastia).

Von den tropischen Formen sind einige rein ostafrikanisch
oder gehen bis zum Kap und Angola südwärts; andere wieder
sind wahrscheinlich quer durch Afrika bis zum Senegal ver-
breitet, ein dritter Teil überhaupt dem größten Teil der äthiopi-
schen Region angehörig. Zur ersten Gruppe gehören Lygodactylus
picturatus (die var. picturata allerdings zur zweiten Gruppe
gehörig), Varanus ocellatus, Eremias spekii, Mabnia striata,
Chamaeleon laevigatus, Lyphlops Schlegelii, Chlorophis emini,
Rhamphiophis, Aparallactus, Dispholidus, Rana adspersa,
delalandit, Phrynobatrachus natalensis, Hemisus, Xenopus; zur
zweiten Hemidactylus brookii, Python regius, Rana occipitalis,
galamensis und venusta, Megalixalus, Cassina, Phrynomantis
(Verbreitung wahrscheinlich, wie die der Fische, durch das Nil-
Tsad-Niger-Senegal-System); zur dritten Agama colonorum,
Varanus niloticus, Gerrhosaurus, Mabnia quinguetaeniata und
maculilabris, Chamaeleon gracilis, Typhlops punctatus, Python
Sebae, Tropidonotus, Boodon (die var. plutonis allerdings zur
zweiten Gruppe zu rechnen!), Chlorophis irregunlaris, Philotham-
nus, Leptodira, Dromophis, Psammophis sibilans irregularis,
Bitis, Causus. Die erstgenannten Arten sind Formen der Savanne,
die letztgenannten dagegen haben sich anscheinend auch im Ur-
wald der westafrikanischen Subregion heimisch gemacht, obwohl
dies durchaus nicht für alle feststeht, da biologische Angaben
nicht in genügendem Ausmaße vorliegen. Die erstgenannten
Arten leben in Westafrika nirgends nördlich vom Äquator,
sogar nicht einmal nördlich vom Congo, die meisten gehen
überhaupt nicht bis zur atlantischen Küste Afrikas (Varanus
ocellatus, Eremias, Chamaeleon laevigatus, Typhlops Schlegelii,

1912 F. Werner,

Chlorophis emini, Rhamphiophis, Aparallactus, Hemisus,
Xenopns). Von der zweiten Gruppe ist dagegen nur Rana occi-
pitalis südlich vom Congo gefunden worden; hieher würden
auch noch die beiden Reptilien Tarentola ephippiata und
Latastia longicandata gehören, die vom Roten Meer bis zum
Atlantischen Ozean verbreitet sind.

Eine der afrikanischen Fauna überhaupt nicht zugehörige
Art ist der indische Hemidactylus flaviviridis, dessen Vor-
kommen in Afrika sich auf einige Küstenorte des Roten Meeres
beschränkt.

Bei der großen Verbreitung der sudanesischen Arten ist es
nun sehr auffallend, daß die Übereinstimmung mit Abessynien,
den Somali- und Gallaländern, die dank der Tätigkeit zahl-
reicher Forscher in den- letzten Dezennien zu’ den z00logisch
bestbekannten Afrikas gehören,! vorwiegend auf weiter ver-
breitete Arten beschränkt, und zwar (abgesehen von Crocodilus,
Cinixys, Testudo und Pelomedusa) auf folgende: Stenodactylus
Pristurus, Hemidactylus turcicus und brookii, Lygodactylus
(der Varietätnach verschieden), Ptyodactylus (der Varietät nach
verschieden), Tarentola, Agama spinosa und colonorum, Uro-
mastix ocellatus, Varanus ocellatus und miloticus, Acantho-
dactylus boskianus und scutellatus, Eremias mucronata, guttu-
lata und sexrtaeniata, Latastia, Gerrhosaurus, Mabuia quingne-
taeniata, brevicollis und striata, Chalcides ocellatus, Chamae-
leon basiliscns und gracilis, Python Sebae, Eryx thebaicns,
Tropidonotus, Boodon, Philothamnus, Tarbophis, Leptodira,
alle drei Psammophis-Arten, Dispholidus, Aparallactus, beide
Naia, Causus, Bitis, Echis. Während sich in der Reptilienfauna
immerhin eine gewisse Übereinstimmung zeigt, obwohl von
dem Reichtum an Hemidactylus-, Agama-, Eremias-, Mabuia-,
Chamaeleon-, Psammophis-, aber auch noch an Latastia-,

1 Vergl. u. a. Boulenger, A List of the Reptiles and Batrachians of
Somaliland and Gallaland (Ann. Mus. Genova, Serie 2a, XVII, 1897, p. 275),
und: Concluding Report of the late Capt. Bottego’s Collection of Reptiles and
Batrachians from Somaliland and British East Africa (ibid. XVII, 1898, p. 715).
— Peracca, Rettili ed Anfibi dell’ Eritrea (Boll. Mus. Torino, XIX, 1904,
Nr. 467). — Tornier, Schildkröten und Eidechsen aus Nordostafrika und
Arabien (Zool. Jahrb. Syst., XXII, 1905, p. 365).

Reptilien und Amphibien. 1913

Typhlops- und Zamenis-Arten nur wenig im Sudan sich findet,
ist die Übereinstimmung bei den Batrachiern eine minimale; sie
beschränkt sich auf Arthroleptis minutus, zwei Rana-Arten
(mascareniensis und delalandii) und drei Bufo-Arten (dodsont,
pentoni und regularis),; die R. adspersa des Sudan ist durch
ornata, Phrynobatrachus natalensis durch acridoides und
tellinii, die drei vorstehend beschriebenen Rappia-Arten durch
viridiflava und cinctiventris, Megalixalus leptosomus durch
gramineus, Cassina senegalensis durch obscura, Phrynomantis
microps durch bifasciata, Xenopus muelleri durch clivii ersetzt.
Von den 24 erythräisch-somalischen Arten ist also bloß ein
Viertel mit dem sudanesischen Gebiete gemeinsam. Hier
sieht man ebenso wie bei den Fischen die weitgehende
Scheidung des äthiopischen und megapotamischen (Boulenger)
Stromgebietes, da die Verteilung der Wasserläufe für die der
Batrachier ja von bedeutend größerem Einfluß ist, wie bei
den Reptilien. So sind von den gemeinsamen Arten drei im
Sudan auf den äußersten Osten beschränkt (Rana delalandii,
Bufo dodsoni und pentoni); zwei sind panäthiopisch, nur eine
(Arthroleptis minutus) ist im Sudan erst westlich vom Nil
gefunden worden. Es ist höchstwahrscheinlich, daß auch die
Cassina von Sennaar nicht senegalensis, sondern die somalische
obscura ist.

Betrachten wir die Reptilien beider Gebiete näher, so findet
man immerhin manchen tiefgreifenden Unterschied; wichtiger
ist hier oft, was nicht gemeinsam ist, als die identischen Arten.
Daß von 10 Hemidactylus und von 15 Agama nur je zwei in
beiden Gebieten vorkommen, ebenso nur eine von vier Latastia-,
zwei von acht Eremias-, ebenso nur je drei von acht Mabuia-
und zwei von sechs Chamaeleon-Arten, daß die Typhlops- und
Zamenis-Arten vollkommen verschieden sind, scheint mir sehr
bemerkenswert und charakteristisch zu sein. Ich möchte die
Artenarmut des Sudan auf die außerordentliche Gleichförmig-
keit der Vegetations- und Bodenverhältnisse zurückführen, da
nur zwei Vegetationsformen — Wüste und Steppe, beziehungs-
weise Savanne — in Erscheinung treten und höhere Berge oder
Gebirgsketten bis in beträchtliche Entfernung vom Nil völlig
fehlen, während die niedrigeren Hügel die Fauna der Nilebene

1914 ıEmWermer;

aufweisen. Soweit aus dem Studium der Literatur hervorgeht,
sind auch die Verhältnisse im Gazellenfluß- und Sobatgebiete
nicht so weit verschieden, daß etwa Angehörige einer wesent-
lich verschiedenen Fauna daselbst gefunden werden könnten;
dagegen ist die Auffindung kleiner endemischer Formen von
Wurm- und anderen kleinen Schlangen sowie von Batrachiern
mit Sicherheit zu erwarten. Eidechsen, soweit sie nicht unter-
irdisch leben, werden von einem halbwegs geübten Sammler
bei auch nur einigermaßen längerem Aufenthalte zum größten
Teile aufgefunden werden können; ihre meist beträchtliche
Individuenanzahl und die Lebhaftigkeit ihrer Bewegungen läßt
die nächtlich lebenden mit der Zeit ebenso entdecken, wie die-
jenigen, welche sich bei Tag herumtreiben und bleiben ebenso
wie Schildkröten und Krokodile kaum dauernd unbekannt,
wenn man sich mit den Eingebornen ins Einvernehmen setzt
und sie durch gute Abbildungen (falls man den exakten ein-
heimischen Namen noch nicht weiß) darauf aufmerksam macht.
Nicht so die Schlangen, die fast ausnahmslos vereinzelt leben,
in der Trockenzeit viel mehr verborgen bleiben (was sie bei
ihrer geringen Lebensenergie und des daraus resultierenden
geringeren Nahrungsbedarfes wegen leicht tun können); ihre
Auffindung ist, wenn wir von einigen der häufigsten Arten ab-
sehen, rein Sache des Zufalls und es kann dem sammelnden
Herpetologen passieren, daß er eine Art, die aus der betreffenden
Gegend noch unbekannt ist, am ersten Tage seines Aufenthaltes
erhält, dann aber nie mehr wieder.

Bei den Batrachiern spielt die nächtliche, bei Tage ver-
borgene Lebensweise und die Unzugänglichkeit der Schlupf-
winkel eine große Rolle; Arten, die, wie unser Pelobates fuscus,
in tiefen Erdlöchern leben (Rana adspersa, Hemisuns), solche,
die im unzugänglichen Sumpf sich aufhalten, erhält man nur
ganz zufällig.

Die Zahl der endemischen Arten des Sudan ist gar nicht
gering, besonders wenn man in Betracht zieht, wie relativ gut
die südlichen und östlichen Nachbargebiete bekannt sind.
Schon eine der Schildkröten (Cyclanorbis oligotylus Siebenr.)
muß als spezifisch ostsudanesische Art betrachtet werden. Das-
selbe gilt für Hemidactylus floweri. Von den Agamiden

Reptilien und Amphibien. 1915

möchte ich Agama hartmanni Ptrs. vorläufig als ende-
mische Art des Nordsudan aufrecht erhalten trotz der
Angabe Mocquard’s und Anderson’s. Von den Scinciden
sind zwei Mabuia-Arten (wingatii und mongallensis) für den
tropischen, Chalcides delislii für den nördlichen Sudan charak-
teristisch. Von Schlangen finden wir Glauconia dissimilis,
Eryx muelleri, Simocephalus butleri, Leptodira attarensis und
als einzige endemische Gattung Chilorhinophis. Unter den
Batrachiern sind Rana cordofana, zwei der drei vorstehend
beschriebenen Rana- und alle Rappia-Arten als bisher rein
ostsudanesisch zu betrachten, so daß die Zahl für das ganze
Gebiet 11 Reptilien und 6 Batrachier beträgt, von denen 3 Ei-
dechsen, 2 Schlangen und 5 Batrachier hier zum ersten Male
beschrieben erscheinen.

Im ganzen sind derzeit aus dem Sudan bekannt:

1 Krokodil,
‘ Schildkröten,
39 Eidechsen (je 11 Geckoniden und Scinciden, 7 Agamiden,
3 Varaniden, 6 Lacertiden, 1 Gerrhosauride),
3 Chamäleons (und eine zweifelhafte Art),
40 Schlangen (2 Typhlopiden, 3 Glauconiiden, 5 Boiden,
26 Colubriden, 4 Viperiden),

zusammen also 91 Reptilien; ferner:

22 Amphibien (16 Raniden, 2 Engystomatiden, 3 Bufoniden,
1 Xenopodide).

Dagegen sind aus Somali- und Gallaland nachgewiesen
außer derselben Krokodilspezies und 6 Schildkröten:

76 Eidechsen,
7 Chamäleons,
00 Schlangen,

zusammen 145 Reptilien und

20 Batrachier (13 Raniden, 2 Engystomatiden, 5 Bufoniden).

Diese Erörterungen werden durch folgende Tabellen
beleer

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVI. Bd., Abt. I. 126

F. Werner;

1916

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1917

Reptilien und Amphibien.

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sive Erythräa)
Gallaland
und Deutsch-)

Arabien (inklusive
Sinai)

Westafrika
Nordwestafrika
Ägypten

Ostafrika (Britisch-
Persien
Nordwestindien
Südosteuropa
Südwesteuropa

Abessynien (inklu-
Syrien

Somaliland und
| Mesopotamien

| Armenien,
| Transcaspien

Erste Gruppe:

Paläarktische Arten.

Stenodactylus elegans .........
Tropiocolotes steudneri..... ö
Pristurus flavipunclatus. .. . = u 1 1 1 —
Plyodactylus hasselquisti ........-
Hemidactylus turcieus ........ | — 1 1 j 1% —_ 1 1# 1 1 1 - 1 1

(#= var. sinaila).

Sousom'd

Tarentola annularis............ — _ 1 1 1 fl
Agama sinaila ....ueenereunen| — _ 1 _ _ _ 1 1 1 _
Agama pallida ............. .. 1 1
Uromastix ocellalus ......... Ir. = 1
Uromastix acanthinurus ..... ..| — 1 1 = — = =
Varanus griseus ...... San ID00DR _ 1 1 _ _ —_ 1 1 1 1 _

Acanthodactylus boskianus: 2:2...) — 1
Acanthodachylus sculellatus ...... j l
Eremias mucronala ......22.....| — =
Eremias gullulata.............. == 1
Scincus officinalis. 2222..... soo — l
Scincopus FaschaliSs.. ..nnenen een 1 \
Chalcides ocellalus ...... Ö l
Chamaeleon basiliscus........

Glauconia eairi..2...2.snncn...) — | —| 1 1
Glauconia macrorhynchus R 1 _ 1.8
Eryx thebaieus 2.2.2.2... |
Eryx jaculus.......
Zamenis florulenlus
Zamenis diadema .. a
Lytorhynchus diadema........... — 1
Tarbophis oblusus......
Coelopeltis moslensis
Psammophis schokarı
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Cerastes cornulus...... SE =
Echis carinatus, 22.2.2...» 30 L

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19179

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ST6T

Senegambien

Niger-Gebiet

Kamerun

Gabun

Congo

Angola

Deutsch-Südwest-
afrika

Südafrika

Südostafrika
(Deutsch- und
Portugiesisch-)

Britisch-Ostafrika

Somaliland und

Abessynien (inklu-
sive Erythräa

Ägypten

Sonstiges
Vorkommen

Zweite Gruppe:
Äthiopische Arten.

Hemidaclylus brookii
Tarentola ephippiata...
Lygodaclylus pichuratus
(#= var. guituralis).
Agama spinosa
Agama colonorumı
Varanus ocellatus
Varanus niloticus
Latastia longicaudata
Eremias speküi
Gerrhosaurus flavigulari:
Mabuia maculilabris ..
Mabuia brevicollis .....
Mabuia guinguetaeniala
Mabuia siriata

Lygosoma laeviceps. .
Chamaeleon gracilis .....
Chamtaeleon laevigatus ..
Typklops punctatus
Typhlops Schlegel
Bython Sebae. .
Python vegius .
Tropidonotus divacens .
Boodon lineatus.........
@= var. plıttonis).
Chlorophis emini....
Chlorophis irregularis ..
Philothamnus semivariegalus.
Scaphiophis albopunclatus ,
Dasypeltis scabra ....
Leptodira hotamboeia. .. -.
Rhamphiophis rubropunclatus. .
Dromophis lineatus
Amplorhinus notolaenia ,
Psammophis biseriatus, .
Psammophis sibilans .
Dispholidus typus....
Aparallactus concolor
Naia nıgricollis
Causus resimus...

Bitis arietans

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F. Werner,

1920

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Reptilien und Amphibien. 1921

Zur Oecologie, beziehungsweise Ethologie der sudanesi-
schen Reptilien und Batrachier.

Nachstehende Mitteilungen über die Lebensweise beziehen
sich ausschließlich auf die von mir selbst südlich von Khar-
toum beobachteten Arten. Auf Vollständigkeit in irgendwelcher
Beziehung können sie bei der relativ kurzen Beobachtungszeit
keinen Anspruch machen.

A. Vorkommen.

Von den sudanesischen Reptilien und Batrachiern bewohnt
außer den vorwiegend aquatischen Arten eine nicht unbeträcht-
liche Zahl von Arten die sumpfigen, mit Papyrus und Sumpf-
gras bewachsenen Ufer des Stromes und der angrenzenden
Sümpfe. Sie haben niemals bestimmte Schlupfwinkel, weil
ihnen das dichte Gewirr des Ufergrases, welches oft einen
Gürtel von Kilometerbreite am Ufer bildet (wie z. B. am
linken Ufer des Weißen Nils gegenüber Khor Attar), stets aus-
reichenden Schutz bietet. Von diesen Arten sind Cyclanorbis
und /rionyx, welche das Wasser überhaupt niemals verlassen,
sowie Crocodilus, welches solche Teile des Stromes, wo die
Ufer sanft abfallen und entweder kahl oder mit kurzem Gras
bewachsen sind, vorzieht, auszunehmen; echte Bewohner des
Schilf- und Papyrusgürtels sind dagegen Varanus niloticus,
Python Sebae, Chlorophis irregnlaris; aber auch die Leptodira-
Arten, welche sich von Batrachiern ernähren, halten sich nicht
weit vom Wasser auf, wenngleich sie die grasigen Flächen an
den Khors, welche unseren heimischen Sumpfwiesen gleichen,
den Nilufern vorziehen. Von den Batrachiern fanden sich mit
Ausnahme von Rappia pachyderma alle in der Nähe des
Stromes oder von Sümpfen, welche von Khors übrig geblieben
sind.

Unter den Angehörigen der Savannenfauna sind die Baum-
bewohner sehr zahlreich; ihnen gehören die Hauptmasse der
Eidechsen und die Chamäleons an, also Lygodactylus, Agama
colonorum, beide häufigen Mabnia-Arten sowie Dispholidus
von den Schlangen; Bodenformen sind dagegen Eremias Spekiti,

922 F. Werner,

Varanus ocellatus, Typhlops, Boodon, Rhamphiophis, Chilo-
rhinophis, Naja, Bitis und Causus (Philothammus wurde mir
bereits tot gebracht und ich konnte über ihre Provenienz nichts
erfahren); da übrigens sowohl die Puffotter als Causus und
Naja von Batrachiern leben, so dürften sie sich kaum weit
vom Wasser entfernen und sind auch die von mir mitgebrachten
Belegexemplare in geringer Entfernung vom Strom gefangen.

Eine Anzahl der Savanneneidechsen sind Bewohner der
Negerhütten und überhaupt menschlicher Wohnungen ge-
worden. Hemidactylus brookii fand ich viel seltener unter
trockenen Erdschollen oder unter Brettern als in Häusern,
Lygodactylus in Mongalla als Bewohner des Hauses des Kom-
mandanten, sonst aber freilich meist im Freien an Bäumen;
in Gondokoro war Agama colonorum und Mabnia quinque-
taeniata häufiger als Hausbewohner als im Freien anzutreffen;
dagegen sah ich Mabuia striata, die sonst als regelmäßiger
Bewohner der Dächer der afrikanischen Negerhütten gilt, im
Sudan nur im Freien.

Der Umstand, daß Steine und umgestürzte Baumstämme,.
die anderswo 'den Reptilien ‘so häufig Obdach bieten, im Tale
des oberen Nils fast vollständig fehlen, beziehungsweise unter
den gelegentlich bei Gondokoro zu findenden gefällten Dum-
palmenstrünken regelmäßig Ameisen und Termiten ihre An-
siedlungen haben, macht viele Reptilien zu Bewohnern von
Bäumen, deren Krone, Rindenspalten und etwaige Löcher ihnen
zum Aufenthalte dienen. Die Abneigung, mit Termiten und
Ameisen zusammen zu wohnen (bei Khor Attar fand ich unter
den angeschwemmten Papyrusstrünken, die dort als Schlupf-
winkel für Bodenbewohner die Dumpalmenblöcke vertreten,
neben den Kolonien obgenannter Insekten niemals Reptilien,
dagegen oft zahlreiche Phrynobatrachus nalalensis), hindert
die meisten Eidechsen jedoch nicht, sich ihrer in ausgiebigster
Weise als Nahrung zu bedienen. Neben Termiten und Ameisen
kommen noch Heuschrecken und Käfer als Eidechsennahrung
in Betracht.

B. Schutzfärbung.

So auffallende Beispiele von Schutzfärbung wie die Wüsten

Nubiens und Ägyptens kennt die Fauna des eigentlichen Sudans

Reptilien und Amphibien. 1923

nicht; und das ist sehr begreiflich. Ihm fehlt die Konstanz der
Bodenfärbung durch alle Jahreszeiten, wie sie den Wüsten-
boden auszeichnet. Eine üppig grüne Vegetation der Regen-
zeit wechselt zur Trockenzeit mit der fahlgelben Färbung des
Steppengrases ab; wollten die Bewohner diesen Farbenwechsel
der Vegetation mitmachen, so müßten sie selbst mit Farb-
wechselvermögen begabt sein. Aber nicht einmal alle die-
jenigen Arten, die in einer vergleichsweise farbenbeständigen
Umgebung leben, zeigen Anpassungsfärbung, die Sumpf-
bewohner, deren Aufenthaltsorte von der Trockenzeit relativ
wenig berührt werden, also vor allem die Batrachier, weisen
durchwegs eine im allgemeinen von dem der Umgebung sich
abhebende Färbung auf und sind infolge der im Sonnenschein
auftretenden Aufhellung der Färbung stets deutlich sichtbar;
weit weniger gilt dies von den Reptilien.

Von den Savannentieren haben die Baumbewohner ent-
weder Farbenwechsel (Lygodactylus, Agama, Chamaeleon) in
größerem oder geringerem Grade oder sie sind in ihrer Färbung
zum Teil völlig unabhängig von der Umgebung. Eines der
besten Beispiele bietet die Baumschlange Dispholidus, welche
auf einem ganz kleinen Areal in drei verschiedenen Farben-
varietäten angetroffen wurde. Einen Schutz durch die Färbung
haben von ihnen allen sicherlich die Chamäleons; die Geckonen
und die genannte Baumschlange schützt die — namentlich bei
dieser außerordentliche — Schnelligkeit der Bewegungen,
während sie selbst bei vollkommen ruhiger Haltung ihrer
Beute kaum auffallen; Lygodactylusistauch durch aktive Farben-
anpassung, die Schlange hingegen auch dann, wenn sie keine
Schutzfärbung trägt, durch ihren Aufenthalt in dem stachligen
Dickicht der Akazienkronen (vergl. auch die Tagfalter der
Gattung Teracolus, welche bei Verfolgung durch Vögel sofort in
Dornbüsche flüchten — daher ihr oft sehr zerzaustes Aussehen!)
geschützt. — Agama colonorum hat einen ausgesprochenen
Farbenwechsel nur im d’, dessen Prachtkleid bei intensiver Be-
sonnung Sich deutlich von der Unterlage abhebt; im Schatten
tritt eine unauffällige gelbbraune Savannenfärbung auf.

Unter den Bodentieren der Savanne aus der Reptilien-
klasse ist kaum irgend eine genau bodenfarbige Art; sogar die

1924 F. Werner,

häufige Psammophis irregnlaris ist stets etwas dunkler als
die Umgebung. Am besten stimmt noch Eremias spekii, Vara-
nus ocellatus und Rhamphiophis mit der Bodenfärbung überein.
Psammophis ist wahrscheinlich wie Dispholidus durch enorme
Schnelligkeit gegen die meisten Feinde (Raubvögel ausge-
nommen) geschützt.

Auffallend ist das Vorkommen einfarbig dunkler Varie-
täten unter den Schlangen des Sudans (Boodon lineatus und
Naia haie), deren Erklärung auf die gewöhnliche Weise
(Isolierung auf kleinen Inseln, große Luftfeuchtigkeit, große
Trockenheit bei hoher Temperatur, Anpassung an dunklen
Boden, Notwendigkeit der reichlichen Aufnahme von Wärme-
strahlen) hier ebensowenig wie bei anderen tropischen Nigrinos |
(Xenodon neuwiedi u. a.) vollkommen befriedigt, da das Auf-
treten dieser dunklen Formen hier nicht auf die Einwirkung
der Außenwelt zurückzuführen, sondern wahrscheinlich als
Eigentümlichkeit der Gattung zu betrachten ist (vergl. Naia
tripudians, melanolenca, anchietae, Boodon olivaceus, virgatus
u.ha.).

C. Fortpflanzungszeit.

Da die daraufhin untersuchten Reptilien in der Zeit zwi-
schen Mitte Februar und Mitte April ausnahmslos entweder
legereife Eier oder Embryonen enthielten, außerdem aber bereits
abgelegte Eier mehrfach gefunden wurden, so scheint das Ende
der Trockenzeit ziemlich allgemein im Sudan die Zeit der Ei-
ablage zu sein. Eier wurden im Freien gefunden oder in
Gefangenschaft abgelegt von:

Crocodilus niloticns am 4. April (Embryonen mit ent-
wickelten Gliedmaßen, also jedenfalls noch im März gelegt);

Cyclanorbis senegalensis am 12. April (Eiablage höchstens
ein bis zwei Tage früher);

Pristurus flavipunctatus am 10. April (Auskriechen am
selben Tage);

FHemidactylus brookii am 30. März (Auskriechen am selben
Tage).

Legereife Eier wurden gefunden bei

Agama colonorum am 31. März,

Mabnia quingnetaeniata am 15. März.

Reptilien und Amphibien. 1925

Geburt von Jungen erfolgte bei

Mabuia striata am 4. März.

Auskriechen von Jungen bei

Lygodactylus picturatus am 23. Februar.

Da auch ältere als neugeborene Junge von keiner Art
angetroffen wurden, ja auch die vorgefundenen jungen Batra-
chier auf eine im März oder April abgeschlossene Verwandlung
hinwiesen, so dürften mit Beginn der Regenzeit im allgemeinen
die meisten Reptilien und Batrachier zu selbständiger Lebens-
weise befähigt sein und den zu dieser Zeit eintretenden Reich-
tum an Nahrung bereits im vollen Maße ausnützen können.

D. Eidechsen und Heuschrecken.

Schon Kammerer hat auf die Ähnlichkeit in Färbung
und Verhalten von Lygodactylus pictnratus und dem Q der
Mantide Elaea Marchali hingewiesen, die beide auf alten
Akazienstämmen leben. Die Übereinstimmung der Färbung
hängt natürlich mit der Rindenfärbung der Akazie zusammen
und solche Färbung besitzen auch die Weibchen aller rinden-
bewohnenden Orthoderiden, bei Theopompa auch die Männchen,
ebenso auch die Rindengeckos, wie Ptychozoon, Uroplatus. Die
weitere Übereinstimmung besteht darin, daß beide Tiere bei
Herannahen eines Feindes in Spiraltouren um den Stamm und
an demselben hinauflaufen und sich auf der dem Beschauer
abgewendeten Seite ruhig verhalten. Dieses ist ebenso natür-
lich keine Eigentümlichkeit sudanesischer Geckos oder Man-
tiden, sondern wird genau ebenso bei Eichhörnchen, Baum-
läufern /(Sitta), Agamen (A. stellio und colonorum) und
(wenigstens das Verstecken auf der deckenden Seite des
Stammes) sogar bei allen kurzbeinigen Acridiern des Sudans |
(Mesops, Calamus, Ischnacrida, Gonyacantha, Oxyrhepes), die
an Grasstengeln leben, beobachtet.

Die Heuschrecken bilden zwar ein weit geringeres Kon-
tingent der Nahrung bei den Eidechsen als bei den insekten-
fressenden Vögeln, die zum Teil ausschließlich von ihnen

1926

F. Werner, Reptilien und Amphibien.

leben, immerhin aber werden Reste aller in Betracht kom-
menden Orthopterengruppen (Mantiden, Phasmiden und Acri-
dier) im Magen von Agamen und Mabuien in kleinen Mengen

gefunden.
Tafelerklärung.
Tafel I.
Fig. 1. Mabuia maculilabris Gray von oben (Sudan).
>10, » » Kopf und Vorderkörper von der Seite.
>72, » mongallensis n.sp. (Mongalla, Sudan) von oben.
» 24 > » Kopf und Vorderkörper von der Seite.
Tafel I.
Fig. 3. Mabuia wingatii n. sp. (Khor Attar, Sudan) von oben.
» 3a. > » Kopf und Vorderkörper von der Seite.
» 4, » brevicollis Wiegm. (Mogatta, Atbara) von oben.
» 4a. » » Kopf und Vorderkörper von der Seite.
Tafel IH.
Fig. 5a. Chlorophis irregularis Leach. Kopf von rechts.
» 5 b. » >» » » links.
» 6a. Leplodira attarensis n.sp. Khor Attar, Sudan (Kopf von oben).
» 62. » » (Kopf von unten).
» 7a. Leplodira hotamboeia Laur. Gondokoro, Uganda (Kopf von oben).
gerziB: > » (Kopf von unten).
» 8a. Chilorhinophis butlerin.g.n.sp. Mongalla, Sudan (Kopf von oben).
» 8b. ö » (Kopf von unten).
22.916. » > (Kopf von der Seite).
» 8d. » > (Hinterende von oben).
» 9. Rana gondokorensis n.sp. Gondokoro, Uganda (von oben).
» 10. » schillukorum n. sp. Khor Attar, Sudan (von oben).
Tafel IV.
Fig. 11. Rana venustan.sp. Mongalla, Sudan (von oben).
>. 112. » galamensis DB. Gondokoro, Uganda (von oben).
» 13. Megalixalus leptosomus Ptrs., subsp. n. guadrivittata. Khor Attar
(von oben).
» 14. Rappia papyrin.sp. Khor Attar (von oben).
>» 45. » balfonri n.sp. Gondokoro (von oben).

J. Fleischmann, n.d. N. lith. Druck von Alb. Berger, Wien, VI.

Sitzungsberichted.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Werner, J.: Reptilien und Amphibien. | Taf. Be

en
air

j. ’Eleischmann, n. d. N.lith. Druck von Alb. Berger, Wien, VII.

Sitzungsberichte.d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Werner F.: Reptilien und Amphibien. Tafel IM.

Jos. Fleischmann n.d.Natur gez. Druck aus derk k.Hof-u.Staatsdruckerei

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

Werner F.: Reptilien und Amphibien. Tafel.N.

Jos. Fleischmann. n.d. Natur gez. Druck aus der.k’k.Ho£u.Staatsdruckerei

Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVI, Abt. I, 1907.

BIS SEE RE

1927

Variationsrichtungen der Nadelhölzer

von

E. Zederbauer.

(Vorgelegt in der Sitzung am 19. Dezember 1907.)

Das Heer der Variationen in der organischen Welt ist
zahlreich und mannigfaltig und wirkt auf den Beobachter ver-
wirrend durch seine Unbegrenztheit und Richtungslosigkeit.
Nicht nur jede Art, sondern jedes Organ variiert anscheinend
richtungslos.

Die Ansicht, daß alle Organismen variieren, gewinnt immer
mehr Anhänger. Die Systematik zeigt uns auf das deutlichste,
daß die Variabilität allgemein verbreitet ist, so daß sie uns als
eine Grundeigenschaft der Organismen erscheint, etwa wie die
Wachstums- und die Vermehrungsfähigkeit. Die auffallendsten
Abänderungen sind die »single variations«, spontane
Abänderungen, die unvermittelt und sprungweise auftreten
und konstant sind, spontane Variabilität (Mutation). Die zweite
Gruppe von Variationen sind die fluktuierenden (individuellen,
graduellen), welche die Ungleichheiten der Individuen und der
Organe umfassen, stets vorhanden und nicht konstant sind,
fiuktuierende Variabilität (Quettlet). Diese Einteilung, Hugo
de Vries’ »Mutationstheorie« entnommen, ist übersichtlich und
weist auf die Verschiedenheit der Variabilität hin. Es ist nicht
immer leicht, eine Variation dieser oder jener Gruppe zuzu-
teilen. Für nachfolgende Untersuchung ist es auch vorderhand
nicht von großer Wichtigkeit. In erster Linie kommt es hier
darauf an, eine übersichtliche Zusammenstellung der Varia-
tionen der Nadelhölzer zu geben und den Begriff der Variations-
richtung klarzulegen. Hiebei wird sich bei manchen die

1928 E. Zederbauer,

Einteilung der Variationen sehr leicht ergeben. Ich habe auch
nicht die Absicht, die Einwirkung der Faktoren, welche die
Variationen hervorrufen, zu erläutern. Sie sind uns meistens
unbekannt und über allgemeine Angaben kommen wir meist
nicht hinaus. H. Spencer! hat eine treffliche Übersicht der
verändernden Faktoren gegeben, die gleich einer Formel alle
möglichen äußeren Faktoren in sich schließt. Experimente
geben im Einzelfalle die Abhängigkeit der Variationen von den
Faktoren zum Teil an.

Ich sage zum Teil, weil die Faktoren, welche im Innern
eines Organismus wirken, nicht bekannt sind. Es wird auf die
Einwirkung äußerer Faktoren von mancher Seite zu viel
Gewicht gelegt, die inneren vernachlässigt und an den Organis-
mus ein Maßstab wie an eine Maschine gelegt. Die Organismen
werden durch Einwirkung äußerer Faktoren innerhalb enger
Grenzen modifiziert, es liegt aber in den Organismen selbst die
Eigenschaft zu variieren und die Hauptsache ist doch, wie
Darwin wiederholt betont, die Beschaffenheit des Organismus.
Die Variabilität ist eben eine Eigentümlichkeit der Organismen
und bestimmte Variabilität oder bestimmte Variationsrichtungen
sind für diese oder jene Organismengruppe charakteristisch.

Wenn wir vom Blühen der Koniferen sprechen, so denken
wir an die verschiedenen Blütenstände, an ihre Gleichheit oder
große Ähnlichkeit bei Arten einer Gattung oder Familie, die ja
von diesem Gesichtspunkte geordnet sind. Die zusammen-
fassende Beschreibung der Gattung Pinus oder Picea oder der
Familie der Pinaceae läßt sich mit dem geringsten Aufwande
überschauen und die Tatsachen mit einem Gedankenprozeß
nachbilden.

Wie verhält es sich bei den Variationen? Fast von jeder
Art der Koniferen, wenigstens von den bekannteren, sind Varia-
tionen beschrieben. Wenn wir sie überschauen wollen, er-
scheinen sie uns recht mannigfaltig und fast unübersichtlich.
Vergleichen wir hingegen die Abänderungen einer Art mit
denen ihrer nächsten Verwandten, die einer Gattung mit der
der nächststehenden Gattung, so finden wir enge Beziehungen,

1 Die Prinzipien der Biologie. Deutsch von B. Vetter, I. Bd., 509.

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1929

parallele oder gleichgerichtete Variationen. Immer wieder taucht
die Pyramidenform, Hängeform auf, wiederholt treffen wir
bläulich bereifte Blätter, so daß wir sie schließlich als für die
Arten oder Gattungen gemeinsame Variationen halten.

Es scheint möglich, das Gebiet der Variationen der Koni-
feren mit dem geringsten Aufwande zu überschauen. Diese
Gedankenökonomie hat sowohl für den Botaniker wie für den
Praktiker große Vorteile. Ich höre zwar das Gegenteil und den
Vorwurf, daß ich schablonisiere. Manche Gärtner werden darin
eine Einschränkung der Einführung neu benannter, aber meist
schon bekannter Varietäten finden. Ich gebe zu, daß nicht jede
Pyramidenform oder Hängeform genau auf die gegebene Be-
schreibung paßt oder eine der anderen völlig gleicht, ebenso-
wenig wie eine Fichte der anderen, daß weiters Zwischenformen,
Bastardierungen vorkommen, welche die Variationen unterein-
ander zu verwischen scheinen. Sehen wir davon ab, so werden
wir ungezwungen die gleichen Variationen bei den ver-
schiedenen Arten erkennen können. Der.Vorteil der übersicht-
lichen Zusammenstellung liegt in der Entlastung des Gedächt-
nisses, welches statt der vielen Namen und Beschreibungen
nur eine geringe Anzahl von Grundformen sich zu merken hat,
die es im speziellen Falle anzuwenden hat. Es verhält sich
ähnlich wie bei der Beschreibung einer Gattung, die das Gemein-
same von vielen Arten enthält und die Übersicht wesentlich
erleichtert.

Finden wir bei zwei ähnlichen oder verwandten Arten die-
selben oder gleichgerichtete Abänderungen, so ist die Annahme
ungezwungen, daß diese Abänderungsfähigkeit ihnen eigen-
tümlich. ist. Es ist eine in ihnen liegende charakteristische
Eigenschaft, die nicht in jedem Individuum, sondern in ver-
schiedenen Individuen einer Art zum Ausdrucke kommt. Die
Eigenschaft des Variierens ist gleichsam verteilt auf alle Indivi-
duen und kommt bei einigen stärker zum Vorschein.

Ich will aber in diesem Gedankengange nicht zu weit
gehen, der eigentlich am Schlusse dargelegt werden sollte, sonst
möchte es scheinen, daß nachfolgende Untersuchungen diesem
entsprungen wären, während es doch umgekehrt ist. Als ich
einmal den Gedanken erfaßt hatte, suchte ich allerdings, im

1930 E. Zederbauer,

Pflanzen- und Tierreiche seine Richtigkeit zu prüfen, und zwar
mit großem Erfolge. Es scheint mir immer wahrscheinlicher
und hoffnungsvoller, durch diese Betrachtungsweise, die von
der üblichen wesentlich abweicht, einerseits einen Einblick in
die Variabilität zu gewinnen, andrerseits das Heer der Varia-
tionen übersichtlich und ökonomisch zu ordnen.

Im folgenden beschränke ich mich auf eine Darstellung
der Variationsrichtungen der Koniferen und versuche zuerst
Variationen der vegetativen Organe aller Koniferen und Varia-
tionen der reproduktiven Organe nur weniger Arten von diesem
Gesichtspunkte zu betrachten.

1. Variationen der vegetativen Organe.

(Hauptstamm, Äste, Blätter.)

Der Untersuchung vorgreifend, stelle ich die Resultate an
den Anfang, soweit es für die Kürze der Darstellung not-
wendig ist.

Hauptstamm und Äste der Koniferen variieren in ihrem
Wuchse auf verschiedene Weise, die in der Pyramiden-, Hänge-,
Zwerg-, Kriech-, Schlangen- und astlosen Form zum Ausdrucke
kommt.

Pyramidenform (v. pyramidalis) ist gekennzeichnet durch
aufrechten Stamm mit steil aufstrebenden Ästen, so daß das
Individuum die Gestalt einer Säule oder Pyramide annimmt.
Die gebräuchlichen Bezeichnungen sind »Pyramiden«- oder
»Säulenform«, f. fastigiata, pyramidalis, pyramidata, colum-
naris, erecta, seltener robusta. Der Einfachheit halber wird sie
hier nur pyramidalis oder Pyramidenform genannt, welche
zugleich die verbreitetste Bezeichnung ist.

Hängeform (v. pendula). Stamm aufrecht, manchmal über-
hängend, Äste hängend. Hänge- oder Trauerform, f. pendula,
pendulina.

Kriechform (v. prostrata). Stamm niederliegend oder auf
dem Boden kriechend, f. prostrata, procumbens, repens.

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1931

Zwergform (v. nana). Stamm niedrig, meist vom Grunde
verzweigt, aufrecht, hie und da Kugelform bildend. Zwerg-,
Kugel- oder Buschform, f. nana, compacta, pygmaea, pumila,
globosa, humilis.

Schlangenform (v. virgata). Stamm aufrecht, Äste zweiter
Ordnung meist unterdrückt, Äste erster Ordnung meist nur
wenig. Schlangenform, f. virgata.

Astlose Form (v. nudicaulis). Stamm aufrecht, Äste fehlen
oder sind nur in ganz geringer Zahl vorhanden; f. monocanlis,
monstrosa, denudata, nudicanlıs.

Form mit weitgestellten Zweigen (v. intertexta). Die
Zweige sind sehr weit voneinandergestellt. Vielleicht mit der
Variation »sparriger Wuchs« identisch. Ä

Zweige fadenförmig (v. filiformis). Zweige lang, faden-
förmig und überhängend. Nur in der Familie der Cupressaceae
vorkommend; f. flliformis, filifera.

Zweige gekräuselt (v. crispa). Zweigenden sind gekräuselt.
Nur in der Familie der Cupressaceae vorkommend.

Die Blätter variieren hauptsächlich in der Farbe. Bläulich
bereifte, silberfarbene, goldgelbe und bunte Blätter, respektive
Nadeln sind von Gärtnern und Liebhabern besonders gesucht
und. bei den meisten Koniteren keine Seltenheit. Vereinzelt
findet man auch Abänderungen in der Gestalt, zurück-
gekrümmte, schmale und gesichelte Blätter.

Bläulich (v. glauca). Die Nadeln sind bläulich bereift.

Silberfarben (v. argentea). Die Nadeln sind silberfarben.

Goldgelb (v. aurea). Die Nadeln sind goldgelb, und zwar
entweder nur im Frühjahr und Sommer oder während ihrer
ganzen Lebensdauer; f. aurea, semperaurea.

Bunt (v. variegata). Das Grün der Blätter ist durch gold-
gelbe, weiße, silberfarbene Stellen unterbrochen, manchmal ist
nur die Spitze anders gefärbt. Eine Trennung in mehrere Varie-
täten wäre vielleicht berechtigter als die Zusammenziehung in
eine Varietät; f. aureo-variegata, argenteo-variegata, albo-
variegala, aureo-Spica.

Jugendform (v.versicolor, sguarrosa). Obgleich diese Varia-
tion mit den vorhergehenden nichts zu tun hat und eine eigene

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 127

1932 E, Zederbauer,

Stellung einnimmt, so möchte ich sie doch im Anschlusse daran
erwähnen. Früher wurden die Jugendformen zu einer eigenen
Gattung, Retinospora, gezählt. Bezeichnend ist das Vorkommen
in der einzigen Familie der Cupressaceen; f. plumosa, sqnarrosa,
ericoides, juniperoides, decussata, leptoclada.

Es ist selbstverständlich, daß Kombinationen zwischen ein-
zelnen Variationen auftreten können, so v. pyramidalis mit gold-
gelben Blättern (pyramidalis anrea) oder Zwergform mit bläu-
lichen Blättern, Zwergform mit Pyramidengestalt u. s. w. Bei
der nachfolgenden Aufzählung werden jedoch nur die Grund-
typen der Variationen angeführt. Bei Einreihung mancher
Varietäten mögen wohl hie und da Zwischenformen zu den
Grundtypen gerechnet worden sein, was aber bei der großen
Zahl der beschriebenen Varietäten nicht immer zu vermeiden
war. Beim Aufsuchen der Variationen habe ich mich haupt-
sächlich auf L. Beisser’s »Handbuch der Nadelholzkunde«,
Gordon’s »The pinetum« gestützt, ohne die mir die Zusammen-
stellung der Variationen unmöglich gewesen wäre.

Aufzählung der bei den Koniferen bekannten Variationen.

I. Familie: Taxaceae.!

Cephalotaxus pendunculata S. et Z.

v. pyramidalis (fastigiata Carr.),
v. variegata (aureo-variegata H.). r
Statt der länglichen Früchte treten auch runde Früchte
auf; v. sphaeralis Mast.
C. Fortunei Hook.

Nahe v. pyramidalis (robusta H.)?

Podocarpus chinensis Wallich.

v. aurea (aurea Gord.),
v. argentea (argentea Gord.).

1 Einteilung nach R. v. Wettstein: Handbuch der systematischen Botanik,
Wien 1903.

Site, ie un ee 2 ee ee

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1933

Taxus baccata L.

v. pyramidalis (fastigiata Loud., columnaris Carr.,
Hibernica Hooker, pyramidalis H., imperialis H.,
adpressa stricta H., Cheshuntensis Gord. mit blau-
grünen Blättern, Blue John H. compressa Carr.,
intermedia Carr. etwas kandelaberartig, Nedpath
Castle H.),

v. pendula (pendnla H., Dovastoni Carr., gracilis pen-
dula H., pendula gratiosa Over., Jacksoni Gord.),

v. nana (nana Knight, Foxti Knight, nana H., ericoi-
des H., monstrosa H.),

v. prostrata (expansa Carr.),

v. glauca (glauca Carr.), nigra W. Paul, subglaucescens
Jacques).

v. aurea (Washingtonii H., Elvastonensis aurea H., elegan-
tissima H.),

v. argentea (argentea Loudon),

v. variegata (aureo-variegata H., albo-variegata Spaeth,
adpressa variegata H.).

Bekannt sind noch eine schmalblätterige Variation
v. linearis H. und kleinfrüchtige v. microcarpa Trautv. et
Maxim. und eine gelbfrüchtige v. fructn Inteo H.

T. canadensis Willdenow.

v. aurea (Washingtoni H., aurea H.).

II. Familie: Pinaceae.
A. Araucarieae.
Araucaria Brasiliensis Richard.

v. glauca (gracilis Carr., saviana Parlatore?).

A. imbricata Pavon.

v. variegata (variegata Gord.).

A. Cunninghami Aiton.

v. glauca (glauca Aiton).

127*

1934 E. Zederbauer,

A. excelsa R. Brown.

v. variegata (variegata H.).

B. Taxodieae.
Taxodium distichum Richard.

v. pyramidalis (fastigiatum Knight, pyramidatum Carr.,
adscendens Brongniart.),

v. pendula (pendulum Carr., pendulum elegans H., pendu-
lum novum P. Smith, nutans Ait.,, denudatum Carr,
intermedium Carr.?),

v.nana (nanım Carr. nigrum Carr. mit braungrünen
Blättern?).

Cryptomeria japonica Don.

v. pyramidalis (araucarioides H., mucronata H.),

v. pendula (dacrydioides H.),

v.nana (nana Fortune, pygmaea Loudon, nana Lind-
ley, nana Knight, compacta nana H., Iycopodii-
formis H.),

v.variegata (albo-variegata H., albo-spica H., variegata H.),

v. glanca (pungens H.),

v. aurea (aurea H.),

v.squarrosa (elegans H.). Blätter spiralförmig um die
Zweige gestellt (spiraliter falcata Sieb.).

Sciadopitys verticillata Siebold.

v.nana,
v. variegala (variegala Gord.).

C. Abietineae.
Abies alba Miller.

v. pyramidalis (pyramidalis Carr., fastigiata Booth,
stricta H., columnaris Carr.),

v. pendula (pendula H.),

v. virgala (virgalta Carp.),

v.nana (tortnosa Booth, nana Knight, pumila H., pro-
stvata H., nana H., brevifolia H.),

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1935

v. aurea (aurea H.),

v. variegata (variegata H., variegata Gord., foliis varie-
gatis Loud.).

Blätter dünn, fast hautartig v. fennifolia van Geert.

A. Nordmanniana Lk.

v. pyramidalis (vobusta Carr.?),
v. pendula (pendula H.),

v. glanca (glanca H.),

v. aurea (aurea H.),

v. variegata (aureo-spica Hesse).

A. cephalonica Lk.

v. pyramidalis (robusta Carr.?),
v. aurea (aurea Carr.),
v. variegata (aureo-variegala H.).

A. Pinsapo Boiss.

v. pendula (pendula H.),

v. prostrata (Hamondi Veitch),
v. glauca (glanca H.),

v. argentea (argentea H.),

v. variegata (variegata H.).

A. balsamea Miller.

v. pyramidalis (coerulea Carr.),

v. nana (mana H. globosa H., hudsonica Sarg. et
Eneelm.)

v. prostrata (prostrata H.),

v. nndicanlis (denudata Carr., nudicanlis Carr.),

v. glauca (coerulea Carr.),

v. variegata (variegata H., variegata Knight, argentea H.).

A. Fraseri Lindl.

v. glauca (glauca Wm. Pau)).

1936 E. Zederbauer,

A. concolor Lindl. et Gord.

v. pyramidalis (fastigiata H.),

v. pendula (v. lasiocarpa pendula H.),

v. glauca (violacea H.),

v. variegata (v. lasiocarpa variegata H.).

A. grandis Lindl.

v.nana (compacta Hesse).

v. aurea (aurea Hesse).
A.nobilis Lindl.

v. glauca (glauca H.),

v. argentea (argentea H.).
A. magnifica Murr.

v. glauca (glauca H.).

Pseudotsuga Douglasii Carr.

v. pyramidalis (fastigiata Carr.),

v. pendula (pendnla Engelm., glauca pendula P. Smith),
v.nana (compacta H., argentea compacta Hans),
.nudicaulis (denudata Carr.),

. glaunca (glauca H.),

. argentea (argentea Koster, Standishi H.),

. variegata (Stairi H.).

Zar

Tsuga Sieboldii Carr.

v.nana (nana Carr.),
v. variegata (variegata Hesse).

T. canadensis Carr.

v. pyramidalis (fastigiata H., columnaris Bolle),

v. pendula (pendula H., gracilis H.),

v.nana (nana Carr., compacta nana H., globosa H.),

v. aurea (aurea H.),

v. variegata (fol. argent.-variegat. H., albo-spica H.). |

Blätter zerstreut um die Zweige gestellt (sparsifolia),
Blätter klein (parvifolia P. Smith). |

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1937

T. Pattoniana Engelm.

v. argentea (argentea H.).

Picea excelsa Lk.

v. pyramidalis (pyramidalis H., pyramidalıs robusta H.,
pyramidalis gracılis H., eremita Carr., columnaris
Carr., conica Carr., stricta Gord., sibirica Carr.),

. pendnla (pendnla Carr., viminalis Casp., aegva
myelophthora Casp., inversa H., Uwarowi Kaufm,,
keflexa Cärt.),

v. virgata (virgata Jacques, Cranstoni Carr.),

v. prostrata (procumbens Carr.,, dumosa Carr., tabulı-

formis Carr.),

v.nana (nana Carr. Clanbrasiliana Carr., Remonti H.,

Gregoryana H., humilis H., Merki H., echinoformis H.,
pumila H., parviformis H., mucronata Carr., pyg-
maea Carr., capitata Croux,
v.nndicaulis (monocaulis Nördl., monstrosa H., monstrosa
Loudon),

v. glauca (coerulea Breinig),

v. aurea (aurvea Carr., aurea magnifica Hans., Finedonen-
21.2),

v. argentea (argentea H.),

v. variegata (variegata Carr. folüs variegatis Loud,,

argenteo-spica Hesse).

P. nigra Lk.

v. pyramidalis (fastigiata Carr., Doumetti Carr.),
v.nana (nana H., pumila Knight),

v. aurea (aurea Hesse),

v. glauca (Mariana H.),

v. variegata (argenteo-variegata Hesse).

P. alba Lk.

v. pyramidalis (fastigiata Carr.),

v. pendula (pendula H.),

v.nana (nana H., echinoformis Carr., compacta gracilis
Breinig, compressa H., minima Knight).

1938 E. Zederbauer,

v. glauca (nana glanca H., compressa H., glauca Plumby),
v. aurea (aurea H.),
v. argentea (coernlea H.).

P. rubra Poiret.

v. glauca (coernlea Loudon).

P. Engelmanni Engelm.
v.nana (microphylla Hesse),

v. glauca (glauca H.),
v. argentea (argentea H.).

BD: pungens Engelm.

v. pendula (glauca pendula Koster et Cie.),

v. nana (aus Samen gezogen in Mariabrunn, junges,
etwa 12 Jahre altes Individuum von zwerghaftem,
kugelartigem Aussehen, mit sehr langsamem Wachs-
tum und silbergrauer Färbung).

v. glauca (glauca H., coerulea H.),

v. argentea (argentea H.).

P. orientalis Lk. et Carr.

v. nana (pygmaea Th. Ohlendorff, nana. H., com-
pacta H.),
v. aurea (aurea Hesse).

P. ajanensis Fisch.

v. aurea (aurea P. Smith).

Larix leptolepis Murr.

v. pendnla (gefunden in einer Kultur bei Gablitz, Zeder-
bauer).

L. decidua Mill.

v. pyramidalis (fastigiata H., compacta H.),
v. pendula (pendula Laws., pendula H.),
v. virgata (virgala Wilhelm),

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1939

v. prostrata (repens H., repens Loudon),

v.nana (Kellermanni H.),

v. glauca (glauca pendula H.),

v. argentea (argentea gefunden bei Wien, Zederbauen).

Cedrus Libani Barr.

v. pyramidalis (nana pyramidata Carr., stricta Carr.),
v. pendula (pendula Knight),

v.nana (nana Loudon),

v. glauca (glauca Carr.),

v. argentea (argentea Ant. et Kotsch.).

C. atlantica Manetti.

v. pyramidalis (fastigiata Carr., columnaris Otin.),
v. glauca (glanca H., coerulea H.),

v. argentea (argentea H.),

v. variegata (variegata H.).

C. Deodora Loudon.

v. pyramidalis (fastigiata Carr., compacta Carr.),
v. pendula (robusta H.),

v. glauca (verticillata glauca H.),

v. argentea (argentea H.),

v. aurea (aurea H.),

v. variegata (variegata H.),

Blätter hakenförmig gekrümmt, uncinnata H.

Sect. Pinaster.

P. silvestris.
v. pyramidalis (fastigiata Carr., compressa Croux),
v. pendula (pendula H.),
v. virgata (virgata Casp.),
v.nana (pumila H., pygmaea H., Beveronensis H., um-
braculifera H.),
. glauca (glauca H.),
. argentea (argentea Steven),
. aurea (aurea H.),
. variegata (variegata H.).

<< <<

1940 E. Zederbauer,

P. austriaca.

v. pendula (pendnla H.),

v. virgata (virgata Zederbauer).

v.nana (pygmaea Rauch, pumila aurea H., monstvosa H.,
Bujoti H.),

v. aurea (aurea H., folis aureis H.),

v. variegata (variegata H.).

P. Thunbergii Parl.

v.nana (tabulaeformis H.),
v. variegata (variegata H.).

P. montana Mill.

v. pyramidalis (pyramidata H.),

v. pendula (uncinata pendula in C. Schröter-Schallen-
berg: »Ein Besuch im Val Scarl«).

v. variegata (variegata H.).

Sect. $trobus.

P. Strobus.

v. pyramidalis (fastigiata H.),

v.nana (nana H., pygmaea H., pumila H., minima H.,
umbracnlifera H.),

v. aurea (aurea H.),

v. argentea (nivea H.),

v. variegata (variegata H.).

Sect. (embra.
P. Cembra.

v.nana (pumila Pall., pygmaea Fischer, nana H.),
v. variegata (variegata H.).
II. Familie: Cupressaceae.
1. Unterfamilie: Cupresseae.

Cupressus macrocarpa.

v. variegata (variegata H.).

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1941

C. sempervirens_L.

v. pyramidalis (fastigiata DC.),
v. variegata (variegata Knight).

Chamaecyparis sphaeroidea Spach.

v. pyramidalis (pyramidata H., fastigiata H.),
v. pendula (pendula H.),

v.nana (nana Endl. pygmaea H.),

squarvosa (ericoides Beissn. et Hochst.),
glauca (glauca H.),

aurea (aurea H.),

variegata (variegata Endl.).

aaızsı«

Ch. Lawsoniana Parl.

v. pyramidalis (pyramidalis P. Smith et Cie. erecta H.,
stricta H., Rosenthali P. Smith et Cie., monumentalis
nova H., Fraseri H., robusta H.),

v. pendula (pendula H., Weisseana H.?),

v. nana (nana H., minima H., pygmaea H., Forstekiana EI):

v. prostrata (pröstrata glauca H.),

v. filiformis (filiformis H., filifera H.),

v. intertexta (intertexta H.),

v. crispa (crispa J. Conink),

v. glauca (glauca H.,, Alumi H. Beissneriana P. Smith

eneie),

. argentea (argentea H., alba H., erecta alba Kees, nivea

Bssmicher Cie)
aurea (lutea H., lutescens H., aureaH., Westermanni H.),
variegata (versicolor J. Conink, argenteo-variegata H.,
albo-spica, aureo-spica Jurin, aureo-variegata H.,
magnifica aurea H.).

di.

Ch. nutkaönsis Spach.

v. pyramidalis (viridis H.),

v. pendnla (pendnla H.),

v.nana (nidiformis H., compacta H., gracılis H., com-
pressa H.), j

1942 E. Zederbauer,

v. glanca (glauca H., glauca vera H.),
v. aurea (aurea H.),
v. variegata (aureo-variegata H., argenteo-variegata H.).

Ch. pisifera Sieb. et Zucc.

v. pyramidalis (stricta H.),

v. pendula (filifera gracilis H., filifera H.),

v.nana (nana H.),

v. squarrosa (squarvosa Beissn. et Hochst., plumosa H.),
v. filiformis (flifera H.),

v. argenlea (argentea H., plumosa aurea H.),

v. aurea (aurea H., flavescens H., Intescens H.),

v. variegala (aureo-variegata H.).

Ch. obtusa Sieb. et Zuce.

v. pyramidalis (erecta H.?),

v. pendula (pendula H.),

v.nana (pygmaea Cara. nana Carr.),

v. squarrosa (Keteleeri Stand.),

v. filiformis (filicoides H., lycopodioides H.),

v. aurea (aurea H., gracilis anurea H.),

v. variegalta (albo-variegata H., albo-variegala H.),
Äste vierseitig, fetragona H., albo-spica H.).

Sequoia sempervirens End.

v. pyramidalis (adpressa Carr.),
v. variegata (variegata Carr.).

S. gigantea Torr.

v. pyramidalis (glauca pyramidalis compacta H.),
v. pendula (pendula H.),

v.nana (pygmaea H.),

v. glanca (glauca H.),

v. aurea (anrea H., lutea H.),

v. argentea (argentea H.),

v. variegata (variegata H.).

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1943

Thuja occidentalis L.

v. pyramidalis (fastigiata H., pyramidalis H. columna-
ris H., stricta H., P’Haveana H., Rosenthali Ohlen-
dorff, fastigiata nova H., Riversi H.),

v. pendula (pendula H., reflexa H.),

v.nana (pumila H. Little gem. H., nana H., globosa H.?),

v. squarvosa (ericoides L.),

v. filiformis (Bodmeri H., filicoides H., Spaethi P. Smith),

v. intertexta (denudata H.),

v. glauca (glauca H.),

v. aurea (aurea H., Iutea H., Vervaeneana H., aurescens H.),

v. variegalta (albo-spica H., albo-variegata H., aureo-varie-
gata H., Silver Oueen H.),

Zweige hahnenkammförmig v. cristata H.

Th. plicata Don.

v.nana (pygmaea H., minima R. Smith, compacla H.,
dumosa H.),

v. variegata (variegalta Carr., aureo-variegata H., argenteo-
variegata H.).

Th. gigantea Nutt.

v. pyramidalis (erecta R. Smith?),
v. aurea (aurea H., aurescens H.),
v. variegala (variegalta H., aureo-variegata H.).

Thujopsis dolobrata Sieb. et Zucc.

v. pendula (decumbens H.),
v. nana (nana Sieb. et Zucc.),
v. variegata (variegata H.).

Biota orientalis Don.

v. pyramidalis (pyramidalis Endl, Laxenburgensis H.,
dumosa Carr.),

1944 . E. Zederbauer,

v. pendula (intermedia Carr.),

v.nana (nana Carr., compacta H., incurvata Knight, Sie-
boldii Endl., minima glauca H.),

v. sgnuarvosa (decussata Beissn. et Hochst.),

v. glanca (glauca H.),

v. aurea (aurea H., Weimeri H., elegantissima H., semper-
aurescens H.),

v. argentea (argentea H.),

v. variegata (variegata Endl., aureo-variegata H., argenteo-
variegata Verschaffelti H.),

v. filiformis (filiformis Henk. et Hochst.),

Zweige hahnenkammartig v. cristata H.

—

Libocedrus decurrens Torr.

v. pyramidalis (columnaris H.),
v.nana (compacta H.),
v. glanca (glauca H.).

2. Unterfamilie: Ju niperea @

Juniperus recurva Don.

v.nana (densa Carr.).

J. Sabina L.

v. pyramidalis (fastigiata H. erecta H., pyramidalis H.),

v.nana (nana H.?, pumila H.?),

v. prostrata (humilis Endl., prostrata Risso, prostrata
Loudon),

v. variegata (variegata Loudon).
J. excelsa Bieb.
v. pyramidalis (pyramidalis H., stricta H.),
v. variegala (variegala Carr.).
]- phoenicea 2.
v. filiformis (filicanlis Carr.).

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1945

J- chinensis L.

v. pyramidalis (pyramidalıs H.),

v. pendunla (pendula H.),

v.nana (procumbens Endl.),

v. glanuca (pyramidalis glauca en

v. aurea (aurea H.),

v. variegata (variegata Fortune, argenteo-variegata H.,
albo-variegata H.).

J. sphaerica Lindl.
v. glanca (glauca Gord., Shepherdi Veitch).

J. virginiana L.

v. pyramidalis (pyramidalis H., Schottii H., interrupta H.),

v. pendula (pendnla Carr., nutans H., Smithi pendula H.)

v.nana (humilis H., nana compacta H., globosa H., nana
nivea H., Schotti H., Kosteriana H.),

squarrosa (interrupta H., tripartita H.),

glanca (glauca H.),

argentea (argentea H., cinerascens H., cinerascens Carr.),

variegala (albo-variegata H., aureo-variegata H., plumosa
alba H., albo-spica H., Triomphe d’Angers H., aureo-
spica H., aurea elegans H., elegantissima H.).

Ser

J. communis L.

v. pyramidalis (pyramidalis H., compressa Carr., hispa-
nica Presl, hibernica Gord., suecica Loudon,
stricta H., hibernica compressa Carr.),

v. pendula (pendula H., oblongo-pendnla Carr., interrupta
Wendl, reflexa H.);

v.nana (hibernica compressa Carr. echinoformis H.,
haemisphaerica Parl.?),

v. variegata (aureo-variegata H.).

J. nana Willd.

v. aurea (aurea H.).

1946 E. Zederbauer,

In dieser Aufzählung sind bei manchen Variationen die
wiederholten verschiedenen Benennungen bemerkenswert, so
z. B. pyramidalis oder nana von Ficea excelsa mit acht bis
zehn Bezeichnungen. Daß eine einzige Bezeichnung für die
Pyramidenform praktischer ist, leuchtet ohne weiteres ein. Es
ist ja selbstverständlich, daß eine Pyramidenform der anderen
nicht völlig gleicht, aber es ist überflüssig, jede eigens zu
benennen.

Versuchen wir aus dieser Aufzählung der bekannten
Variationen der Koniferen die einer Gattung übersichtlich
zusammenzustellen (Tabelle 2 und 3).

Die sich hiebei ergebende Lückenhaftigkeit dürfte in der
geringen Kenntnis neu eingeführter oder wenig kultivierter
Arten liegen.

Häufig kultivierte und lange bekannte Arten weisen fast
alle die in Betracht kommenden Variationen auf und, wie es
scheint, nicht mehr (Tabelle 1).

Die am meisten vorkommenden oder, sagen wir besser,
bekanntesten Variationen sind:

v. pyramidalıs,
v. pendula,

v. nana
und
v. variegata,

zugleich die beliebtesten in der Gärtnerei.

Es darf nicht unerwähnt bleiben, daß gewisse Variationen,
wie pyramidalis, pendula, variegata auch bei dikotylen
Pflanzen auftreten, aber in morphologischer Hinsicht verschieden
sind von denen der Koniferen.

Variationsrichtungen der Nadelhölzer.

Tabelle 1.

1947

Variationen einiger der häufigsten kultivierten Arten.

Larix europaea

Pinus silvestris

| Picea excelsa

Pyramidalis.......2... + u= Sr
pendulan nee + om >
u + ee 2
PROSIKAIG ana sn - +
VISA era + = Se
nndicanlis .. +
DIOUCH anne > _ıe a
DT GERILOnE et + + ae
DUREN Re u it:
VORTAG 2 une scene = +
Fabelies2
Variationen der Gattung Abies.
Br Pin- | balsa- | con- Nr cepha- Fra-
sapo | mea \ color BER lonica | seri
pyramidalSs »...... = - = + — |
BENAMa. Ten. + —e — —
HARDSEr 2 ie ance ge Zi = Ä
PIOSWAlG. sen. Sn m
DIT Zara ae ie
nudicanlis .... =
DIAUCH a. ee + —+ — SE --
EL IA EUR
TE = Fr EZ
variegala.. nern. = + — + - +
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. 1. 128

1948 E. Zederbauer,

Tabelle 3.

Variationen der Gattung Chamaecyparis.

en En u RR obtusa | pisifera \nutkaönsis
pyramidalis ..... ne + -- —+ +
pendula: as: e: = -- — Ze ae
WAND na + —+ -—. ae a
PVoStrala......... +
RHTORMES: 222. + ar en
TNLERLENIO. N lern Ei
CIHSPA un ee ale ir
SGUAVOSAa 2 neh Er Ai zi=
SIAHCa. near —+ -- Br
AVZENIed 2. zone - ar
GUVER 2 ne ene an — SI Fu ch Sie
VAriegald.. wu, E= — m a A

Tabelle
Variationen der Familie der Abietineae.
Abies | Picea neu Larix \Cedrus | Tsuga | Pinus
isuga

pyramidalis....... -- -- + ar A zu au
PNBNa sale ss —+ 4 + Zi u 42 u
NOMA ren ae ne I 22 I zig Ei ir a
EVOSWAld sale a zu = +?
VISA... ae Zu Ze + --
nudicanlis =.......| + == +
SIAUCH. 2. ae —+ -1- —+ — + =
AVGENIEO sen Sa + = Zr Sr = Zu
BUNEON nee -- 4 — ir E
Variegalan.. ei, + + + — a

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1949

Tabelle 5.

Variationen der Klasse der Koniferen.

2. Pinaceae 3. Cnpressaceae
1. Taxa-
ae Aran- Taxo- Abie- | Cupres- | Juni-
cariaceae| dieae tineae seae pereae
pyramidalis.. AR ze ns an ae
pendula...... + + = Zr a
N a —+ —+ — zn
prostirala..... SH + un -
VWÜNHAla...... ae
nundicanlis .... in
filliformis .... ae 42
interiexta.... =
CRISDON En Son
squarvrosa ... 4- A A
glauca ...... —- —+ es ie + —+
argentea..... + Se 2 nr
GUrCa.... in Sir —+ + _
variegalta .... -H ı -- ar ee as

“ Die Gattungen einer Familie haben dieselben Variationen
(Tabelle 4), doch sind kleine Unterschiede bemerkbar, die
beim Vergleiche von Familien noch größer werden. Es ist
charakteristisch, daß in der Familie der Cupressaceae die Varia-
tionen virgata, nudicaulis gänzlich fehlen, bei den Pinaceae
hingegen wieder filiformis, intertexta, crispa, die für die
Cupressaceae eigentümlich sind. Wie die Cupressaceae unter
Koniferen überhaupt eine mehr selbständige Stellung ein-
nehmen (v. Wettstein, Handbuch der Botanik, U, p. 141), so
ist dies auch in Bezug auf die Variationsrichtungen der Fall.

Die phylogenetisch sehr alt geltenden TZaxraceae haben
wenig Variationen, ebenso die ihnen nahestehenden Taxodieae.
Für eine Familie sind bestimmte Variationsrichtungen
charakteristisch. Es scheint, daß sie nur in bestimmten Varia-

128*

1950 E. Zederbauer,

tionsrichtungen abändern können. Je ähnlicher zwei Familien
oder Gattungen einander sind, desto mehr gemeinsame oder
parallele Variationsrichtungen haben sie, z. B. Cnpresseae und
Junipereae, Abies und Picea. Dies darf nicht Wunder nehmen,
wenn wir berücksichtigen, daß sie in fast allen Eigenschaften
und Merkmalen, Gestalt, Wachstum, Fortpflanzung große Ähn-
lichkeit aufweisen. Warum sollte die Variabilität eine Aus-
nahme machen?

2. Variationen reproduktiver Organe.

Im ersten Teile wurden Variationen der vegetativen Organe
(Hauptstamm, Äste, Blätter) aller Koniferen, soweit sie bekannt
sind, behandelt, im zweiten Teile werden Variationen repro-
duktiver Organe nur einiger Arten untersucht. Im ersten Teile
werden hauptsächlich spontane Variationen, im zweiten fast
nur fluktuierende besprochen. Die Fortpflanzungsorgane der
Koniferen sind sehr variabel, aber bei den meisten Arten ist
über ihre Variabilität nichts oder wenig bekannt. Daher be-
schränke ich mich nur auf wenige Arten, deren Variabilität ich
größtenteils selbst untersucht habe.

Farbe der’Zapfen.

Am bekanntesten sind die verschieden gefärbten Zapfen
bei Picea excelsa, die ja in jedem reichen Zapfenjahre Anlaß
zu Beschreibungen der roten und grünen Zapfen geben. Weniger
oder bis jetzt fast gar nicht bekannt ist das Auftreten roter und
grüner Zapfen bei Picea alba, Larix leptolepis, Pinus bank-
siana, Pinus nliginosa.

Bemerkenswert ist das Vorkommen von Übergängen
zwischen Rot- und Grünfärbungen, die wahrscheinlich auf
Bastardierung zurückzuführen sind. Die beiden Farben sind
ineinander vermischt oder es treten rote Streifen auf grünem
Hintergrund auf oder umgekehrt (ähnliches Verhalten wie bei
Zea Mays).

Auf einem Individuum kommen entweder nur rote Zapfen
oder grüne Zapfen oder gemischtfarbige vor. Die Zapfenfarbe
eines Individuums ist nicht nur in einem Jahre, sondern auch

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1951

durch mehrere und wahrscheinlich während seiner ganzen
Lebensdauer dieselbe. Es ist höchst wahrscheinlich, daß die
rote und grüne Färbung der Zapfen bei den Koniferen all-
gemein verbreitet ist. Welche von den beiden als die normale
Färbung und welche als Variation zu bezeichnen, läßt sich
nicht angeben. Tatsache ist, daß bei Fichte und Lärche rote
Zapfen im Gebirge und Hochgebirge vorherrschen, in der
Ebene oder niederen Lagen die grünen Zapfen häufiger sind.
Als einheitliche Bezeichnung wäre zu wählen:

v. chlorocarpa für grüne Zapfen (auch alba gebräuchlich)
und |
v. erythrocarpa für rote Zapfen (auch rubra, flore rubro
gebräuchlich).

Diese beiden Variationen kommen vor bei:

Picea excelsa (erythrocarpa Purk., chlorocarpa Purk.),
Picea alba,
Larix europaea (alba, rubra Willkomm),
Larix leptolepis,
Pinus silvestris,
» montana,
» nliginosa,
» banksiana.

Zapfenschuppen der Gattung Picea.

Von Picea excelsa wurden auf Grund des verschiedenen
Baues und der verschiedenen Ausbildung des Randes der
Zapfenschuppen mehrere Varietäten unterschieden. Eine ge-
rundete Schuppenform, ganzrandig (v. obovata), eine Übergangs-
form zur vorgezogenen gezähnelten Schuppe (v. fennica), eine
rhombische Schuppenform mit mehr weniger vorgezogenem,
gezähnelten Rand (v. europaea) und eine rhombische Schuppen-
form mit scharf abgegrenzter Dornspitze (v. accuminata).* Be-
rücksichtigen wir zwei Variationen, Rand gezähnelt oder un-
gezähnelt. Diese beiden Variationen treten auf bei

1 Schröter C., Über die Vielgestaltigkeit der Fichte, 1898.

1952 E. Zederbauer,

Picea alba,

» ÖOmorika,
» ajanensis,
>» ileXoelsa:

Middendorf hat zwei Variationen von Picea ajanensis
beschrieben, v. gennina: Zapfenschuppe mit deutlicher unregel-
mäßiger Zähnelung und v. subintegerrima: ohne Zähnelung
(ganzrandig). Es liegt nahe, daß die Variationen in der Be-
schaffenheit des Randes der Zapfenschuppen bei anderen
Fichtenarten auftreten.

Variationen der Zapfen einiger Pinasterföhren.

(Pinus silvestris, austriaca, montana, uliginosa.)

Die folgenden Zahlen und Ergebnisse wurden durch
Untersuchungen zahlreicher Individuen und eines reichlichen
Zapfenmaterials, das ich selbst sammelte, gewonnen. Es
wurden in einem Bestande auffallend verschiedene Individuen
ausgesucht, von jedem Zapfen gesammelt und fortan getrennt
behandelt. Die Zapfen stammen hauptsächlich von verschie-
denen ‚Orten Nieder- und "Oberösterreichs; yon jeder ext

wurden mindestens 100 Individuen untersucht, von den Zapfen,

Samen, Samenflügeln mindestens je 10 Messungen bei jedem
Individuum vorgenommen.
Lange der reiien Zapfen von.

TPANUSzSilVesinis area. 2-5 bis6 cm, durchschnittlich 45 cm
> HAUSTIACHE a Ba » 6
» montana ..... 2 » 4°5 » 33
>» 7. HÜSINOSa 31» 4°5 » 3'8

Breite der Zapfen (größter Querdurchmesser) von:

Pinus silvesivis...... 1'3 bis 2°3 cm, durchschnittlich 13 cm
> SANSTIGCaES DES DD » 228
» monltana ..... ie 29202 » 7A
» uliginosa..... 2005023 » 2

Wenn man diese Werte in Beziehung auf die Häufigkeit
des Vorkommens in ein Koordinatensystem eintrüge, so würden

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1958

die sich ergebenden Kurven einander ähnlich oder gleich sein.
Der Höhepunkt ist durch die Durchschnittswerte gegeben. Die
Kurven lägen aneinander fortschreitend gelagert.

Die Gestalt der Zapfen, die teilweise durch die Längen
und Breiten. gegeben ist, variiert.bei.den vier“Arten in den-
selben Richtungen. Sie ist kegelförmig, eiförmig, symmetrisch,
unsymmetrisch, gerade oder gekrümmt.

Bi Gestalt‘ der ’Schuppenschilder (Apophysen)
variiert bei den einheimischen Pinus-Arten sehr stark. Sowohl
von Pinns silvestris wie von Pinus montana sind nach dem
Bau der Apophysen mehrere Varietäten beschrieben worden.
Der Kürze halber will ich die drei Variationen, zwischen denen
alle möglichen Übergänge existieren, beschreiben.

v. reflexa. Die Schuppenschilder sind kegelförmig verlängert
und hakenförmig zurückgebogen.

v. gibba. Die Schuppenschilder sind kegelförmig verlängert und
gerade.

v. plana. Die Schuppenschilder sind nicht verlängert, sondern
flach.

Ein Zapfen kann alle drei Schuppenvariationen besitzen.
Meist ist eine vorherrschend oder nur eine Variation vorhanden.
Die Übergänge und das Vorkommen der verschiedenen Varia-
tionen scheinen auf Bastardierungen zu beruhen. Auf einem
Individuum kommen immer gleiche Zapfen vor. Bei Pinns
silvestris sind schon seit langem von Heer drei Zapfenvarie-
täten unterschieden: v. reflexa — v.reflexa, v. genuina f. gibba —
v. gibba und v. gennina f. plana — v. plana.

Pinus montana ist zum Teil nach der Gestalt der Zapfen
in mehrere Unterarten und Varietäten geteilt worden. Will-
komm M.! hat Pinus montana in drei Unterarten, die er vor-
dem als eigene Arten beschrieben hatte, geteilt. Heute werden
die drei Unterarten als drei Arten aufrecht erhalten.

Folgende Einteilung ist nach Willkomm, in den Klam-
mern ist die Zapfenvariation angegeben.

1 Forstliche Flora von Deutschland und Österreich, 1887, p. 211,

1954 E. Zederbauer,

Pinns montana.

A. uncinata.
A. rvostrata.
o. macvocarpa Ant. (= v. reflexa).
ß. pendula Hart. (= v. reflexa).
y. castanea Hart. (= v. gibba).
6. versicolor Willk. (= v. reflexa — v. gibba).
B. rotundata Ant.
o. pyramidata Hart. (= v.reflexa und v. gibba?).
ß. gibba Willk. (= v. gibba).
1. mughoides Willk. (= v. plana).
C. Psendopnumilio Willk. (v. gibba — v. plana).

B. Pumilio Haenke.
°. gibba Willk.ı 1v:,g1hba).
ß. applanata Willk. (= v. plana).
y. echinata Willk. (= v. reflexa).

C. Mughus Scop. (= v. plana, v. gibba).

Schröter C.! unterscheidet nachdem Bau +dersZapfen
drei, allerdings nicht scharf getrennte, sondern allmählich
ineinander übergehende Abarten:

v.uncinata Ram. mit stark unsymmetrischen Zapfen. Schuppen-
schilder hakenförmig zurückgebogen.
Subv. rostrata Ant. (v. reflexa).
Subv. rotundata Ant. (v. gibba).

v. pumilio Hänke. Zapfen symmetrisch (v. plana). Apophyse
exzentrisch. |

v. mnghus Scopoli. Zapfen symmetrisch (v. plana). Apo-
physen zentrisch.

Jede dieser drei Abarten kann in allen Wuchsformen von
Pinus montana vorkommen.

Die Untersuchungen eines zahlreichen Zapfenmaterials
aus den Alpen Nieder- und Oberösterreichs zeigten, daß

1 Das Pflanzenleben der Alpen, 1904.

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1955

v. veflexa, v. gibba, v. plana, die also nur die Gestalt der Apo-
physen ohne Beziehung zur Zapfenform berücksichtigen, auf
allen Standorten auftraten. Bringt man die Gestalt der Apo-
physen, die außerdem entweder zentrisch oder exzentrisch
ausgebildet sind, mit der Gestalt, Länge und Breite der Zapfen
in Beziehung, dann vervielfältigen sich die Variationen dem-
entsprechend. Mir scheint eine Einteilung der Art Pinus mon-
tana nach ihren Wuchsformen (Baum, Strauch) wichtiger zu
sein, da sie auch ihre Lebensweise berücksichtigt, während die
Variationen der Zapfen und Zapfenschuppen eine mehr unter-
geordnete Rolle spielen. Pinus nliginosa, die zwar viel Ähn-
lichkeit mit Pinus montana zeigt, ist doch als eine selbständige
Art anzusprechen, was außer ihres aufrechten Wuchses auch
aus der Größe der Samen und Samenflügel sowie aus ihrer
Verbreitung und ihrem Standorte hervorgehen mag. Sie kommt
vor auf den Hochmooren der Ausläufer der nordöstlichen Vor-
alpen sowie des böhmischen Massives (im Erzgebirge fehlt
sie), wo sie zu einem Baume von 12 bis 15 m Höhe heran-
wächst oder strauchförmig bleibt.

Pinus nliginosa hat Schuppenschilder, die entweder zu
v. gibba, plana oder reflexa gehören.

Sie zeigt hierin dieselben Variationen wie Pinus silvestris
und P. montana. Gleiche Variationen zeigt auch Pinus austriaca.
Die Apophysen der Schwarzföhre sind entweder gewölbt oder
flach, sehr selten zurückgekrümmt. Unter 100 Individuen habe
ich 2 mit Apophysen der v. reflexa gefunden.

Die Schuppenschilder der vier Arten Pinus silvestris, mon-
tana, nliginosa, austriaca variieren in derselben Richtung, die
Variationen reflexa, gibba, plana kommen bei allen vier vor,
bei jeder spezifisch von der anderen verschieden.

Die Samen der Pinasterföhren variieren sowohl in Größe,
Gestalt und Farbe.!

1 G. Schotte hat in einer interessanten Arbeit: Die Beschaffenheit der
Kiefernzapfen und des Kiefernsamens im Erntejahre 1903 und 1904 (Medde-
landen from Statens Skogs-försöksanstalt, 2, 1905) die Zapfengröße, Apo-
physenform, die Variabilität des Samens an der schwedischen Weißkiefer
behandelt.

1956 E. Zederbauer,

Länge des Samens von:

Pinus silvestris ... 35 bis 5°5 mm, durchschnittlich 45 mm
>, ,„aUSWIACE. tr Se) » 6
» Montana ... 8 » 4 » 30
» wliginosa ... 4 »1.6 Di 6)

Breite des Samens von:

Pinus silvestris ... 2 bis 3’5 mm, durchschnittlich 2:5 mm
> duswiaca”. 2 28,72 8435 » 35
» montana ... 2 » 8 » 212
>» yliginosa... 2 » 8°5 >» 3

Wenn man die Häufigkeit des Vorkommens mit den
Größenverhältnissen (Länge oder Breite) in ein Koordinaten-
system eintrüge und die Kurven konstruierte, so würde man
ähnliche Kurven erhalten wie bei der Zapfengröße.

Die Gestalt der Samen variiert von der länglichen (2°5:1)
bis zu fast rundlicher (1:1) Gestalt bei allen vier Arten in dem-
selben Sinne. Das Verhältnis der Länge zur Breite schwankt
von2o. lebjsal=:

Die Farbe des Samens variiert von weiß bis schwarz. Bei
den vier untersuchten Föhren beobachte ich folgende Fär-
bungen:

weiß,
schmutzigweiß,
gelblichweiß,
lichtbraun,
dunkelbraun,
dunkelgrau,
lichtgrau,
schwarz.

Außerdem kommen Samen mit zwei Farben vor, indem
auf einer der erwähnten eine zweite punktförmig gleichsam
aufgetragen ist.

Die Samenflügel variieren wie die Samen in Größe,
Gestalt und Farbe. Die Variabilität der Gestalt und Farben der

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1.997

Samenflügel, die eine überaus große Mannigfaltigkeit auf-
weisen, ist, soweit mir bekannt, noch nicht untersucht worden.
Besonders anziehend sind die prachtvollen und mannigfach
verteilten Farben auf dem Samenflügel.

Die Länge der Samenflügel von:

BIUMSSUIVESIHISE a: 13 bis 21 mm, durchschnittlich 17 mm
>u AUSIHIACa. us lo», 29 >» 20
DE MIONLOND Sun 8 » 15 » I2
>» mÜSINOSa....-- 10: » 20 >» 16

Die Breite des Samenflügels von:

Pinus silvestris ... 4 bis?” mm, durchschnittlichö mm
» austriaca... 5 eos > Q
» montana ... 3'050 » 6 » 4
» mliginosa ... 4 720 » 9'8

Die Gestalt der Samenflügel ist bei allen vier Arten sehr
variabel und schwer zu beschreiben. Das Verhältnis zwischen
Länge und Breite schwankt zwischen .3:1 bis 1’2:1. Die
größte Breite ist entweder in der unteren oder oberen Hälfte
oder in der Mitte. Oben ist der Samenflügel meist zugespitzt,
abgeschnitten, breit, ausgerandet oder ganzrandig. Ein Indivi-
duum hat immer gleiche Samenflügel. Die Unterschiede in
der Gestalt innerhalb eines Zapfens sind nicht groß.

Die Farbe schwankt von weiß bis schwarz oder dunkel-
braun. Statt die Farben von jeder der vier untersuchten Arten
aufzuzählen, führe ich sie nur einmal an, da bei allen dieselben
Variationen der Farben vorkommen. Die Samenflügel haben
folgende Farben: weiß, schmutzigweiß, gelblichweiß, hellbraun,
dunkelbraun, schwarz. Auf allen diesen Grundfarben, die allein
als solche auftreten, kommen auch hellbraune oder dunkel-
braune, starke oder schwache Längsstreifen oder Marmo-
rierungen vor. Der Rand ist meist hellbraun, dunkelbraun oder
schwarz.

1958 E. Zederbauer,

In den dargelegten Untersuchungen wurde versucht, die
äußerst zahlreichen Variationen der Koniferen kurz und über-
sichtlich darzulegen. Es kamen sowohl plötzlich auftretende,
spontane Variationen als auch fluktuierende in Betracht. Hie-
bei zeigte sich, daß bei ähnlichen Arten, Gattungen und
Familien parallele Variationen auftreten oder daß die
Variationen nach "bestimmten, gsleichen, Richtungen
erfolgen. Die Variationsrichtungen ähnlicher oder verwandter
Arten, Gattungen, Familien sind dieselben. Die Variatio pyra-
midalis tritt bei Fichte, Tanne, Lärche und bei fast allen
Koniferengattungen auf, ebenso die v. pendnla, glauca, varie-
gata u. a. Einige Variationen, wie nndicanlis, virgata, fili-
formis, crispa sind auf gewisse Familien und Gattungen be-
schränkt. Die Variationen gibba, reflexa scheinen nur in der
Sektion Pinaster vorzukommen.

Die Pyramidenform der Fichte ist von der :der..Lärche
spezifisch verschieden, aber beide können ohne Zwang als
v. pyramidalis bezeichnet werden. Dies geschieht auch in der
Gärtnerei, die wie jede angewandte Wissenschaft die mög-
lichste Einfachheit bevorzugt. Spezifisch verschieden sind bei
einzelnen Spezies auch die individuellen Variationen, wie
v. erythrocarpa, veflexa, gibba.

Die einzelnen Individuen von Picea excelsa v. pyrami-
dalis sind einander nicht ganz gleich, sondern individuell ver-
schieden, wie die Individuen von Picea excelsa voneinander
verschieden sind. Dies gilt auch von den anderen spontanen
Variationen v. pendula, nana, glauca u. a. wie natürlich auch
von den individuellen Variationen.

Es braucht nicht hervorgehoben zu werden, daß diese
ökonomische Darstellung, die große Vorteile bietet, selbst-
verständlich auch Nachteile hat, die jede übersichtliche Dar-
stellung in sich birgt.

In der Familie der Taxaceae! kommen die Variationen
pyramidalis, pendunla, nana, prostrata, glauca, argentea, aurea
und variegata vor. Von der meist kultivierten und best-
bekannten Art, Taxus baccata, sind auch die meisten Varia-

1 Vergl. hiezu Tabelle 5, p. 1949.

RR
Bes

co
au
de)

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1

tionen bekannt. Dieses Verhalten wird bei allen übrigen Arten
beobachtet, was ohneweiters verständlich ist.! In der Familie
der Aracauriaceae sind bis jetzt nur v. glauca und variegata
bekannt. Die den Taxaceen nahestehenden Taxodicae haben
fast dieselben Variationen wie diese: pyramidalıs, pendula,
nana, glauca, aurea, variegala und squarrosa. Die Jugend-
form v. sgquarrosa ist beschränkt auf die Gattung Uryplomeria
und findet sich wieder in der Familie der Cnpressaceae.

In der Familie der Abietineae kommen zu den bei den
Taxaceae und Taxodieae bekannten Variationen pyramidalis,
pendula, nana, pvostralta, glauca, argentea, aurea, variegata
noch v. virgata, nudicanlis hinzu. Jugendformen fehlen (viel-
leicht bei Pinus vorkommend?). Die Variationen nudicanlis
und virgata sind auf die Abietineae beschränkt und finden
sich in keiner anderen Familie der Koniferen. Je mehr eine Art
kultiviert ist, desto mehr Variationen sind bekannt; aber es ist
auffallend, daß nur die genannten aufireten oder Kombina-
tionen zwischen diesen und sonst keine. Charakteristisch ist
auch, daß gewisse Variationen nur auf bestimmte Arten be-
schränkt erscheinen und selbst bei gut bekannten Arten nicht
vorkommen, Z. B. v. nudicaulis bei Abies, Picea und Psendo-
tsuga, fehlt aber bei den ebenso gut bekannten Gattungen
Larix und Pinus. Gewisse Variationen fehlen den Abietineae,
wie v. filiformis, intertexta, crispa, squarrosa, die für die
Cnpressaceae eigentümlich sind.

In der Familie der Cupressaceae sind die Variationen
pyvramidalis, pendnla, nana, prostrala, glauca, argentea, aurea,
variegata, ferner filiformis, intertexta, crispa und squarrosa
verbreitet, während v. nudicanlis und virgata fehlen. In der
Unterfamilie Junipereae sind die v. intertexta und crispa nicht
bekannt.

Wenn wir die Variationen der vegetativen Teile der Koni-
feren mit denen der dikotylen Bäume vergleichen, so finden
wir, daß die Variationen pyramidalis, pendula, nana und
variegata, die bei den Koniferen am verbreitetsten und fast
allen Familien gemeinsam sind, bei den dikotylen Bäumen

1 Vergl. hiezu Tabelle 1, p. 1947.

1960 E. Zederbauer,

ebenfalls häufig vorkommen; sie sind aber morphologisch ver-
schieden.

Auch die v. glanca findet sich wieder bei den Salicaceae
und Betnlaceae. Die Variationen pyramidalis, pendula, nana,
variegata treten auf bei den Salicaceae, Betnlaceae, Fagaceae,
Juglandaceae. Knorrenform und v. lacianata, die bei den
dikotylen Bäumen auftreten, fehlen den Koniferen.

Fluktuierende Variationen sind bei allen Organen vor-
handen und lassen sich teilweise durch Maß und Gewicht
ausdrücken und übersichtlich durch die bekannten Variations-
kurven darstellen. Es wurde schon früher hervorgehoben, daß
die Längen- oder Breitenmaße der Zapfen, Samen und Samen-
flügel von Pinus silvestris, austriaca, montlana, nliginosa in
Beziehung zu ihrem Vorkommen, in ein Koordinatensystem
eingetragen, ähnliche eingipflige Kurven ergeben. Es ist be-
zeichnend, daß die Zapfenschuppen bei den vier erwähnten
Föhren der Sektion Pinaster dieselben Variationen, gibba,
reflexa, plana, aufweisen und es liegt die Vermutung nahe,
daß auch die übrigen Arten der Sektion in denselben Rich-
tungen abändern.

Gleiche oder parallele fluktuierende Variationen finden
sich bei Organen von ähnlicher Beschaffenheit und Gestalt.

Die Variabilität ist eine Eigenschaft der Orga-
nismen wie die Wachstums- und die Fortpflanzungs-
fähigkeit. Wie diese bei ähnlichen Arten, Gattungen
und Familien ähnlich sind, so auch die Variabilität.
Sie erscheint hiemit als eine den Organismen innewohnende
Fähigkeit, die ebenso nach den Arten, Gattungen und Familien
verschieden ist, wie diese nach den morphologischen Merk-
malen. Bei zwei sehr ähnlichen Arten sind nicht nur die
gleichen Organe variabel, sondern auch die Variationen er-
folgen nach parallelen oder gleichen Richtungen. Je ähnlicher
die Arten, Gattungen und Familien, desto ähnlicher die Varia-
tionen. Sie ändern nach denselben Richtungen ab. Dieses Ver-
halten weist darauf hin, daß die Beschaffenheit des Organismus
der wichtigste Faktor bei Abänderungen ist, wofür auch der
Umstand spricht, daß ähnliche Variationen bei einer und der-

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1961

selben Spezies unter verschiedenen Lebensbedingungen und
verschiedene Variationen unter augenscheinlich denselben
äußeren Bedingungen auftreten. Diese Tatsachen veranlaßten
Darwin, weniger Gewicht auf den direkten und bestimmten
Einfluß der Lebensbedingungen zu legen, als auf eine Neigung
zum Abändern, welche von unbekannten Faktoren abhängt,
wie überhaupt bei Darwin die Natur des Organismus bei
Abänderungen der weitaus wichtigste Faktor ist.

Die hier dargelegten Anschauungen über das Vorhanden-
sein von Variationsrichtungen sind nicht neu, sondern sie
sind in der Literatur, soweit ich sehen kann, öfters erwähnt!
(parallele oder analoge Variationen). Wenn z. B. Kraepelin K.

(Revision der Skorpione, Jahrbuch der hamburg. wissen-

schaftl. Anstalten, VII, 1891, p. 31) sagt: »Immerhin habe ich
mich auch bei weniger reichem Material überzeugen können,
daß die im obigen geschilderte Variabilität gewisser Charakter-
merkmale ein typischer Zug für alle Skorpionengruppen iste,
so ist damit auch nichts anderes gemeint, als der Ausdruck
Variationsrichtung enthält. Die Skorpione variieren in Bezug
auf gewisse Organe und bei allen Arten in bestimmter Weise.
Ähnliche Gedanken finden sich auch in anderen Monographien.
Ein Ausdruck der Erkenntnis der Tatsache ist übrigens auch die
gleiche Benennung gleicher Variationen von Seite der Gärtner.

Nach H. de Vries? ist bei den Variationen auffallend das
fast allgemeine Vorkommen derselben Art des Variierens in
ausgedehnten Reihen von Arten. An einer anderen Stelle?
schreibt er: »Suchen wir in irgend einer Flora diese abge-
leiteten Varietäten zusammen, so fällt sofort auf, daß die-
selbe Abweichung in den verschiedensten Familien, Gat-
tungen und Arten wiederkehrt. Überall bilden die Varietäten
Reihen von parallelen Formen.«

1 Vergl. Darwin Ch., Var. II, und Platte L., Selektionsprinzip und

- Probleme der Artbildung.

2 Arten und Varietäten, deutsch von H. Klebhahn, p. 75.

3 Mutationstheorie, p. 454.

4 Es scheint, daß manche Variationen, wie Pyramidenform, Buntblätterig-
keit, in einer großen Reihe verschiedener Familien vorkommen, während andere
wieder nur auf wenige Gattungen und Arten beschränkt sind.

1962 E. Zederbauer,

Es ist seit langem bekannt, daß weißblütige Variationen
von blauen, roten und gelben Blumenblättern bei verschiedenen
Familien auftreten, daß v. glabrata und v. hirsuta unbehaarte
Blätter und Stengel oder behaarte bei den Dikotylen allgemein
verbreitet sind wie v. glanca oder pyramidalis bei den Koni-
feren. Daß fiederteilige Blätter von verschiedenen Gattungen
in die v. monophylla (Fragaria vesca, Robinia Pseudacacia,
Fraxinns Ornus, Melilotus coernlea, Jnglans vegia) abändern,
ist eigentlich ebensowenig befremdend wie das Auftreten fieder-
teiliger Blätter bei Gattungen verschiedener Familien. Ähnlich-
keit der Gestalt der Organe läßt in vielen Fällen auf Ähnlich-
keit der Variationen schließen. Von diesem Standpunkt ist eine
übersichtliche Zusammenstellung der Variationen der ver-
schiedenen Organismengruppen von Interesse und großem
Werte für das Verständnis der Variabilität. Weiters sagt H. de
Vries:! »Es geschieht nicht durch den Zufall allein, daß die
Variationen sich in den erforderlichen Richtungen be-
wegen. Sie bewegen sich in Wirklichkeit gemäß Darwin’s
Anschauung in allen Richtungen oder wenigstensin vielen.
Was Darwin mit dem Ausdrucke Zufall meint, sagt er einmal
ganz ausdrücklich in folgender Stelle:? »Ich habe bisher von
den Abänderungen zuweilen so gesprochen, als ob dieselben
vom Zufall abhängig wären. Dies ist natürlich eine ganz
inkorrekte Ausdrucksweise; sie dient aber dazu, unsere gänz-
liche Unwissenheit über die Ursache jeder besonderen Ab-
weichung zu beurkunden.«

Es scheint manchmal, daß die Ausdrücke »Richtungs-
losigkeit der Variationen« oder »die Variabilität ist unbegrenzt«
eher sagen wollen, daß die Variationen sehr zahlreich und
schwer für den Beobachter zu überschauen sind. Ebenso sind
auch die Arten ohne Gattungs- und Familienbegriffe, die über-
sichtlich und ökonomisch zugleich sind, nicht zu überschauen.
Vielleicht erhalten wir durch eine übersichtliche Zusammen-
stellung der Variationen nicht nur eine leicht faßliche Dar-
stellung, sondern auch einen Einblick in die Variabilität. Die

1 Arten und Varietäten, p. 350.
2. Entstehung der Arten, deutsch von Carus, 1899, p. 153.

Variationsrichtungen der Nadelhölzer. 1963

Tatsachen von einer anderen Seite anzusehen, läßt von vorn-
herein auf neue Einblicke schließen.

Ich habe mich hier auf die Koniferen beschränkt, aber ich
möchte nur erwähnen, daß ich mich bei einer Reihe von
Organismengruppen im Pflanzen- und Tierreiche vom Vor-
handensein von Variationsrichtungen oder parallelen Varia-
tionen überzeugen konnte. Variabilität ist bei allen Orga-
nismen vorhanden und geht bei vielen nach bestimmten
Richtungen.

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 129

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Mineralogie, Kristallographie, Botanik, Physio-
logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo-
logie, Physischen Geographie, Erdbeben und
Reisen.

Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie
und Mechanik. | |

Abteilung I b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der | |
Chemie. | ee

Abteilung II. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Anatomie und Physiologie des Menschen und der
Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.

Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand-
lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei-
E gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und
können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder,
k.u.k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rothenthurm- A
straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. RR En
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer :
& Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch inbe- ie
sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie BR,
und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus-
gegeben. 14 K— 14M.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Oreialalsseh.
‚oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen
enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus-
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Mineralogie, Kristallographie, Botanik, Physier,
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Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der :
Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie
und Mechanik.

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Chemie.

Abteilung II. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Anatomie und Physiologie des Menschen undder
Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.

Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand-
lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei-
gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und
können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder,
k.u.k. Hof-und Universitätsbuchhändler (Wien, L., Rothenthurm-

. straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.

\ Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer

Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- ,
sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie

und verwandte Teile anderer Wissenschaften<heraus--
gegeben. 14K — 14M. |

Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge
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enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- cs ‚
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Mineralogie, Kristallographie, Botanik, Physio-

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logie, Physischen Geographie, Erdbeben und‘
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Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie
und Mechanik.

Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Chemie.

Abteilung II. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Anatomie und Physiologie des Menschen und der
Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.

Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand-
lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei-

gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und
können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder,
k.u.k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rothenthurm-
straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.

Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer
Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be-
sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie
und verwandte Teilesanderer Wissenschaften« heraus.
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Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge
oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen
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