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Full text of "Sitzungs-berichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin"

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FORTHE  PEOPLE 

FOR  EDVCATION 

FOR  SCIENCE 

LIBRARY 

OF 

THE  AMERICAN  MUSEUM 

OF 

NATURAL  HISTORY 

"Um 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
naturforschender  Freunde 

zu  Berlin. 


Jahrgang  1909. 


BERLIN. 

In  Kümmission  bei  R.   Fuiedländer  &  Sonx, 

NW.   Ca  KL- Strasse   11. 

1909. 


^4-  ^^^/^iÄv^ 


III 


Inhalt. 


Seite 

La  Baume,  Wolf,     l'ber  die  Metamorphose  der  Ephemeriden      .     .     .     .  !37 

BÖRNER,  C.     Die  Collenibolent'auna  Japans.    (Vorläufige  Mitteilung)  ...  99 

—  Die  Verwandlunc  der  Insekten      Vorläufige  Mitteilung 290 

Hreddix,    G.     Beiträge    zur    Systematik    der    Pentatomiden    Südamerikas. 

Drittes  Stück.     IV.  Arten  der  Gattung   Arreliits  Spin l.o4 

Dasselbe.     Viertes  Stück.     V.  Arten  der  Gattung  Ochlerus  Spinola    .  GIö 

Dahl,  ¥r.     Die  Gattung  Limosina  und  die  biocönotische  Forschung     .     .  860 

DöNiTz,  W.     Zum  100.  Geburtstag  von  Charles  Darwin 813 

—  Über  das  Zeckengenus  Amhlyomma 440 

—  Jahresbericht  für  1909 .583 

Eck,  Otto.     Bemerkungen    über    drei    neue    Ammoniten    aus    der  oberen 

egyptischen  Kreide    (Coli.  Schweinfürth) 179 

Enderleix,    G.     Plecopterologische    Studien.     I.     Neue    und    ungenügend 

bekannte  IS'eoperla-Xxiew       154 

Frieüenthal,  Han.s.  Haarparasiten  und  Haarbau  als  Hinweise  auf  Bluts- 
verwandtschaft       379 

GuTiiERz;,  S.     Weiteres  zur  Geschichte  des  Heterochromosoms  von  Gryllus 

(lonicüticus  L 410 

—  Wird  die  Annahme  einer  Beziehung  zwischen  Heterochromosomen  und 

Geschlechtsbestimmung  durch  das  Studium  der  GryUus-Oogenese 
widerlegt? 565 

Hammer,  Ern.st,  s.  Haf.tmann. 

Hartmann,  Max  und  Hammer,  Parkst.  Untersuchungen  über  die  Fort- 
pflanzung der  Radiolarien - 228 

Hartmeyer,  R.     Abgeänderte  Artnamen  einiger  Ascidien 225 

—  Zur  Terminologie  der  Didoimidac 575 

Heinroth,  0.     Ein    lateral    hermaphroditisch    gefärbter  Gimpel  (Fynhula 

pyrrlmla  europaca  ViEiLL.) .  328 

Hennig,  s.  Janensch. 

VAN  t'Hoff,  H.     Das  Verhalten  des  Glijcoijens  bei  ruhenden  und  fliegenden 

Tauben 437 

Jaekel,  0.     l'ber  die  ältesten  Gliedmaßen  von  Tetrapoden 587 

Janensch.     Erster  Bericht  über  die  Tendaguru-Expedition 358 

—  Zweiter  Bericht  über  die  Tendaguru-Expedition 500 

—  Nachtrag  zum  zweiten  Bericht 631 

K'NOTrNERUS-MEYER,   Theouor.     Geburt  eines  Zwillingspaares  von  Hamn- 

diyas  arahieus  Thos 84 

LINl)^^AV-JoHNSON,  G.     Ein    Versuch    zur    Klassifizierung    der    Säugetiere, 
r!ei)tilien    und    .Vmphibien    in    Familien    und   Ordnungen    nach    den 
o])htlialmoskopischen    Erscheinungen    des    Augenhintergrundes    und 
dem  während  des  Lebens  auftretenden  Grade  der  Exophorie  .     .     .     249 
Mat.schie,  Paul.     Eine  Art  der  Gattung  Pfcropit.s    von    der    Insel  Peniba     482 
PoLL,  Heinrich.     Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualcharakteren    .     .     331 
Reichenow,  Eduard.     Untersuchungen    an    Ilnematococcus  pluvialiH    und 

einigen  anderen  Flagellaten 85 

Samsun,  Katharina.     Zur  Spcrmiohistiogenese  der  Zecken 486 

ScHi'BOTZ,  Hek.mann.  Vorläufiger  Bericht  über  die  Reise  und  die  zoolo- 
gischen Ergebnisse  der  Deutschen  Zentralafrika-Expedition  1907     1!  i>     ::S3 


w 

Seite 

Stitz,  Hermann.   Der  Gcnitalapparat  der  Ncuropteren  iitul  seine  Bedeutung 

für  die  Systematilc  derselben 91 

Thilo,  Otto.     Demonstration  von  anatomischen  Vei'suchsmodellen  .     .     .  439 

ToRNiER,  Gustav.     Wie  war  der  Diplodocus  carnegii  wirklich  gebaut?      ,  I9i5 

—  Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine  Diplodocus&xbGiii      .     .  505 

—  War  der  Diplodocus  elefantenfüßig? 586 

Verhoeff,  K.  W.     Neues  Sj'stem   der  Diplopoda-Lydopetcdoidea  und  über 

italienische  CalUpus-kYien 209 

—  über  die  Vulven   der  Ascospennophora,    das  Cyphopodensegment    und 

Spermatophoren    als   Begattungszeichen,    eine    vorläufige  Mitteilung  219 

ViRCHOW,  H.     Über  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen 265 

—  Die  sagittale  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren     .     .     .  418 
Vogt,  Oskar.     Studien    über    das    Artproblem.     1.  Mitteilung:    Cber  das 

Variieren  der  Hummeln.     I.  Teil        28 

Weissenberg,  Richard.     Zur  Biologie    und  Morphologie   endoparasitisch 
,  lebender  Hymenopterenlarven  (Braconiden  und  Ichneunioniden)    .     .         1 

—  Beiträge  zur  Kenntnis  von  Gluyea  lophii  Doflein.     I.   Über  den  Sitz 

und  die  Verbreitung  der  Microsporidiencysten  am  Nervensystein  von 

Lophius  piscator'ms  und  hudegassa 557 

Berichtigung 503 

Berichte  über  die  ersten  wissenschaftlichen  Sitzungen  1,  85,  137,  193,  249, 

313,  379,  439,  505,  583 
Berichte  über  die  zweiten  wissenschaftlichen  Sitzungen    84,  135,  191,  311, 

378,  438,  508,  582 
Verzeichnis    der    im    Jahre  1909    eingegangenen  Zeitschriften    und  Bücher     6o2 


Verzeichnis  der  im  vorliegenden  Bande  neu  beschriebenen  Familien, 
Gattungen,  Arten  und  Varietäten. 

Mammalia. 

Pteropus  voeU:l:owi  nov.  spec,  Pemba,  p.  482,  Matschie. 

Araclmoidea. 

*  Axarina. 

Äm/dyommn  gemma,  Ostafrika,  lepidiim,  Ostafrika,  astrion,  Loaiula,  cohaerens, 
nnceps,  pomposum,  nuttalli  nov.  spec,  Ostafrika,  p.  458—469,  furciüa  nov.  spec, 
Argentinien,  p.  477,  Dönitz. 

Myriopoda. 
Dqylojwda. 
Borypetalidae    n.  Farn.,    mit  Cyphoccdlipodinae    n.  subfam.,    p.  210    u.    21], 
Verhoeff. 

Dorycallipus  arciiuin  nov.  gen.  et  spec,  Spanien,  p.  211.     Verhoeff. 
CyphocaUijms  exccwatus  nov.  gen.  et  spec,  Spanien,  p,  211,  Verhoeff. 
Lysiopetfdidae   n.  fam.    mit  Schizopetulinae   n.  subfam.,    p.  212,    Verhoeff. 
Ccdlipus  sorrentimis  nov.  spec,  ohvanensis  nov.  var.,  lomjobardius  nov.  spec, 
anmdatus  nov.  var.,  Italien,  p.  217  u.  218,  Verhoeff. 

lusecta. 

CoUemhola. 

Hypogastrura  rcticulata  nov.  spec,  Japan,  p.   100,  Börner. 

Frotaphorura  granidnta,  coiijungens,  nov.  spec,  Japan,  p.  101  u.  102,  Börner. 

Homaloproctus  sauteri  nov.  gen.'  et  spec,  p.  105,  Japan,  Börner. 

Odontella  tliauma  nov.  spec,  p.  106,  Japan,  Börner. 

Achorutes  jcqwnicus,  pterothrix  nov.  spec,  Japan,  p.  107,  Börner. 

Proisotoma  lamelliyera  nov.  spec,  Japan,  p.  108,  Börner. 

Isotoma  negis/iina,  caipenteri,  occtdta,  pinnata  mit  var.  v.  al/niin,  var.  mela- 
rwcepha/a,  var.  coracina.,  var.  fasciata,  Js.  gracUlisetn  nov.  spec,  Japan,  p.  108—113, 
Börner. 

Pteronychella  perpidchra  nov.  gen.  et  spec,  Japan,  p.  114,  Börner. 

Toviocerus  ctispidattis  nov.  spec,  Japan,  p.  114,  Börner. 

Pogonognathus  beckeri  nov.'*  spec,  Japan,  p.  115,  Börner. 

Entomohrya  villosa,  striateUa  nov.  spec,  corticalis  Nie.  afflnis,  nov.  var. 
amethystina,  stenonyx,  sauteri  nov.  spec,  Japan,  p.  116 — 120,  Börner. 

Ptemira  himacxdata  nov.  spec,  Japan,  p.   121,  Börner. 

Pseudosira  gigantea  nov.  spec,  Japan,  p.  122,  Börner. 

CreiiHistocephalus  bicinctus  nov.  spec,  affinis  FoLS.  concolor  nov.  var.,  Japan, 
p.   123,  Börner. 

Si)iiiit/niri)iHs  i'encstratus  nov.  spec,  Japan,  p.  124,  Börner. 

Sphyruthcca  multifasciata   (Rt.),    ornata  nov.  var.,    Japan,   p.  126,   Börner. 


VI 

Sminthurus  sensi/>iUs,  serrulatiis  nov.  spec,    Japan,  p.  126  ii.  127,  Börner. 
Dicyrtoinina  leptothrix  nov.  spec,  Japan,  p.  128,  Börnek. 
Dicyrtoma  chloropus  (Tjig  )  palkns  nov.  var.,  Japan,  p.  129,  Börner. 
Pknotlirix    corynophora    nov.    spec,     denticulata    (Fols.)     catenata,     setosu 
(Krausb.),  ^^iciii  nov.  var.,  Japan,  p.   IBü  u.  131,  Börner. 

Pleco2)tera. 
ISeoperla  (juatemaleusis,  Guatemala,  Mexico,  hucjicaudn,  ohausiana,  piatucina^ 
?dcrofßlyphica,  schmidti^   Ecuador,    pehllm^   Columbien,    hyulina,  äe/iitis,  Brasilien, 
apica/is,  Columbien  nov.  spec,  cos talis  fuscicosta  no\.  xav  ,BrSLSi\ievi,  -p.  161  —  178, 
Enderlein. 

Ehynchota. 

ArvcUus  diluticornis,  Venezuela,  Intus,  Amazonas,  acutispinis,  Peru,  povrecU- 
spiniis,  Guiana,  crassisiriniis  nov.  spec,  p.  154 — 159,  Breddin 

Odilerus  communis,  Brasilien,  siynoreti,  Cayenno,  histillatns,  piofamis  mit  var. 
praete-itatus,  Peru,  Bolivia,  //atidlirschi,  Yucatan,  dmtijvgis,  Columbien,  bei<jrothi, 
Brasilien,  tenuicoiniis,  Venezuela,  Bolivia,  votatidus,  Brasilien,  incisnius,  Vene- 
zuela, styhdatus,  Peru,  nov.  spec ,  p.  616-629,  Breddin. 

Dqjtera. 
Liiiiosina    pseudonivalis,    loricjisetosa,    pavapiisio    nov.    spec,    p.    369—871, 
niffvinervis,  ni(jricorni.s,  brevispina  nov.  spec,    p.  374—376,    Deutschland,  Daiii,. 

Hymenoptcra. 
Bomhus  lapponicas  f.  rondoui,  Pyrenaeen,  p  50,  B.  lapidarius  separatidus, 
Turkestan,  l'ohli,  Mongolei,  p.  61,  B.  pascuorum  dusmtti,  Zentralspanien, 
mellcofacics,  Italien,  typicits,  Norditalien,  intermed'ms,  Tessintal,  maciilatus,  Pyre- 
naeen, olympicus,  Brussa,  suhdrenoivsMmius,  Olymp,  üavotrupezoides,  Gewc  (Klein- 
asien), taeniatus,  Gewe,  p.  75,  B.  frey-gessneri  mlesianus,  Gent,  jrey-ycssneri, 
septentvionalis,  Nordwestschottland,  p.  75,  H.  typicus  drenoicskianus,  stiOtaeniatus, 
subciliafus,  Bulgarien,  reh/nnderi,  Transkaukasien,6arfaz,  Skandinavien,  p.  76,  VocsT. 

Mollnsca. 

t  Fatjcsia  bondxi  nov.  spec,  obere  Kreide,  Wadi  Mor,  p.  181,  Eck. 
t  Tissotia  sc/iiveinfurthi  nov.  spec,  obere  Kreide,  Wadi  Mor,  p.  184,  securi- 
formis  nov.  spec,  p.  187,  Eck. 


Nr.  1.  1909 

S  i  t  z  u  11  g  s  I3  e  r  i  c  h  t 

der 

Gesellschaft  iiaturforseliender  Freunde 

zu  Berlin 
vom  12.  Januar  1909. 


Vorsitzender:     Herr  W.  Dönitz. 


Herr  R.  Weissenberg  sprach  über  biologische  und  morphologische  Untersuchungen 

an  endoparasitisch  lebenden  Hymenopterenlarven. 
Herr  Th.  Knottnerus-Meyer  machte  eine  Mitteilung  über  eine  Zwillingsgeburt 

bei  Haiiiadryas  (ivahicus. 


Zur  Biolog^ie  und  Morphologie  endoparasitisch  lebender 
Hymenopterenlarven 

(Bracoiiideu  nud  Ichneumoiiideii). 

Von  PacHAKD  Weissenberg 

(Ass.  a.  anatomisch-biologischen  Institut  der  Universität  Berlin). 
(Mit  8  Textfiguren). 
Als  ich  vor  einem  Jahre  die  Ehre  hatte,  in  der  Gesellschaft 
naturforschender  Freunde  zu  Berlin  über  Untersuchungen  an  Apcm- 
telcs  glomeratus  (L.)  Reinh.,  dem  so  überaus  häufigen  Parasiten  der 
Kohhveißlingsraupe  zu  berichten,  war  ich  der  Überzeugung,  nicht 
über  ein  abgeschlo.ssenes  Thema  zu  sprechen  und  auch  jetzt,  nach- 
dem inzwischen  noch  eine  ganze  Reihe  anderer  Formen  zum  Vergleich 
herangezogen  werden  konnten,  möchte  ich  hervorheben,  daß  es  sich 
nur  um  eine  vorläufige  Mitteilung  handelt  und  daß  ich  hoffe,  vieles 
noch  weit  genauer  und  an  mehr  Objekten  untersuchen  zu  können, 
als  es  zur  Zeit  möglich  gewesen  ist.  Vor  einem  Jahre  wurde 
gezeigt  ^),  daß  die  Schwanzblase,  jenes  kugelförmige  Organ,  das  den 
Abschluß  des  Körperendes  der  Ajjanteleshäryen  bildet,  nicht,  wie 
Seurat^)  wollte,  als  letztes  hypertrophisches  Körpersegment  auf- 
zufassen ist,  sondern  daß  vielmehr  Kulagin  vollkommen  im  Recht 


')  Weissenberg,  R.  Zur  Biologie  und  Morphologie  einer  in  der  Kohl- 
•ft-eißlingsraupe  parasitisch  lebenden  Wespenlarve  {Apantelex  glomeratus  (L.) 
Reinh.)  in:  Sitzungsberichte  d.  Ges.  Naturf.  Freunde  z.  Berlin  Xr.  1.  Jahr- 
gang 1908. 

-')  Seurat,  L.  G.,  J899.  Contribution  ii  l'etude  des  Hymen opteres  ento- 
raophages,  in;  Ann,  Sc.  nat.  Zool.  (8)  Vol.  lü. 


liiCiiAKi)  Weissexbehg: 


war,  als  er  sie  bereits  im  Jalire  1892^)  auf  eine  Ausstülpung  des 
Enddanus  zurückfülirte. 

A'erliJiltnisse,  wie  sie  i;e>völin]ioli  der  l'Jiddanu  von  Ilvnienop- 
terenlarvcn   diirbictct.   sind   in   Viii.   1 -)   abi^cliildet. 


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reg-'^ 

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^?;), 

Fig.  1.     Sagittalschnitt    durch    das    Scliwaiizcirle    einer  erwachsenen  Larve  von 

Hcmiteks  fulvipes  GuAV. 
m  Mitteldarm,  reg  Imaginalzellen  des  Mitteldarms,  g  Polkappe  des  Enddarms, 
1  ein  larvales  Malpighisches  Gefäß.  K  kleinzelliger  Enddarmbezirk  mit  zwei 
aus  dem  Imaginalring  hervorsprossenden  imnginalen  Malpighischen  Gefäßen  ii 
lind  is,  dem  Pylorusabschnitt  p  (dessen  Lumen  bei  o  getroffen  ist),  einem 
weiter  analwärts  folgenden  schlauchförmigen  Abschnitt  (ohne  Lumen,  da  im 
Schnitt  nur  tangential  gestreift),  an  dem  mit  a  die  Region,  in  der  es  manchmal 
bei  Hymenopterenlarven  zur  Ausbildung  cinei'  Enddarmampulle  kommt,  und  mit 
r  das  Rektum  bezeichnet  ist.  s  meist  zirkulär  verlaufende  Muskelfasern,  n  Anal- 
öifnung,  gi  Genitalimaginalscheibe,  die  Ycntralseite  markierend. 


')  KULAGIN,  Nie,  1892.  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  parasitischen 
Hautfiügler  (Voi-läufige  Mitteilung)  in:  Zool.  Anz.  Bd.   15. 

-)  Die  Textfiguren  stellen  Photographien  von  für  den  Vortrag  gezeichneten 
Wandtafeln  dar,     Sie  geben  —  leicht  schematisiert    —   einzelne    Schnitte    oder 


Zur  Biohxjie  und  3IorpJw!o!jie  eniloparnsitisch  leheivlcr  llymenapterenlarrcn.      g 

An  (h'ii  Mitteldarm  in,  der  bei  allen  Hynicnopterenlarven  mit  Aus- 
nahme (l(^r  Tentliredineen  blind  geschlossen  endigt,  schließt  sich  ein 
langer,  in  mehrere  Abschnitte  gegliederter  Enddarmschlaucli  an,  dessen 
liumen  in  Fig.  1  nur  in  der  vordersten^)  Partie  getroffen  ist.  Am 
oralen  Pole  desselben  (g)  sieht  man  ein  wenig  ventralwärts  von  dem 
Ansatz  des  Mitteldarms  ein  larvales  Malpighisches  Gefäß  1  ein- 
müiKh'n.  Aus  dem  unmittelbar  dahinter  gelegenen  „Imaginalring"  ist 
der  Kranz  der  imaginalen  Malpighischen  Gefäße  hervorgesprossen, 
von  denen  zwei  (ii  und  ia)  im  Schnitt  getroffen  sind.  Der  anal- 
-svärts  zunächst  folgende,  mit  kleinen  Epithelzellen  und  einer  starken 
äußeren  Schicht  zirkulärer  Muskelfasern  ausgestattete  Enddarmab- 
schnitt p,  dessen  bei  o  getroffenes  Lumen  auch  auf  ganz  median 
verlaufenden  Schnitten  sich  nach  hinten  zu  verjüngt,  entspricht  dem 
von  französischen  Autoren  als  Dünndarm  (intestin  grele)  bezeich- 
neten Segment.  Um  Verwechslungen  mit  dem,  wie  es  scheint, 
nicht  homologen  Dünndarm  anderer  Insekten  vorzubeugen,  ziehe 
ich  es  vor,  diese  trichterförmig  gestaltete  Enddarmpartie,  nament- 
lich mit  Ivücksicht  auf  ihre  Eolle  während  der  Metamorphose  und 
im  Imaginalstadium  als  Pylorusabschnitt  zu  bezeichnen.  Die 
Wand  der  weiter  analwärts  folgenden  Stücke  des  Enddarms  ist  in 
dem  abgebildeten  Schnitt  nur  tangential  gestreift.  An  den  Pylorus- 
abschnitt schließt  sich  häufig  eine  von  etwas  größeren  Epithel- 
zellen ausgekleidete  am  pullen  artige  Erweiterung  an,  deren  Wand 
durch  Kontraktion  der  äußeren,  meist  ringförmig  verlaufenden 
Muskelschicht  bisweilen  in  Falten  gelegt  sein  kann.  Für  diesen 
als  Dickdarm  (intestin  gros)  bezeichneten  Abscimitt  möchte  ich 
vorläufig  den  imlifferenten  Namen  Enddarmampulle  wählen.  Wäre 
eine  solche  Ampulle  bei  der  Fig.  1  abgebildeten  Wespenlarve  ent- 
wickelt, so  würde  sie  in  ihrer  Lage  dem  als  a  bezeichneten  End- 
darmstück entsprechen.  Es  besteht  jedoch  im  vorliegenden  Falle 
keine  scharfe  Abgrenzung  dem  letzten  End(hirmabschnitt  gegenüber, 
dor,  durch  kleine  Epithelzellen  und  eine  sehr  starke  Lage  zirkulär 
verlaufender  Muskelfasern  (Sphincter  ani)  charakterisiert,  als 
Kektum  (r)  bezeichnet  werden  kann. 

Die  verschiedenen  Unterabteilungen  des  Enddarms  mußten  auf- 
gezählt werden,    um    einen  Vergleich    mit  früheren  Autoren  zu  er- 


die  Kombination  auf  einander  folgender  Schnitte  einer  Serie  wieder.  Mit  dem 
Zeichenapparat  angefertigt  entsprechen  sie  in  den  Proportionen  den  Original- 
präparaten. Die  histologischen  Einzelheiten  konnten  in  der  Reproduktion  meist 
nicht  wiedergegeben  werden.  Die  Figuren  dienen  daher  im  Wesentlichen  nur 
zwv  Illustration  der  topographischen  Verhältnisse. 

')  Die  Ausdrücke  „vorn"  und  „hinten"   sind  im  Sinne  von  „oralwärts"  und 
„analwärts"  gebraucht. 

1* 


Eichard  Weissexberg  : 


möglichen.  Ihre  spezielle  Unterscheidung-  ist  indessen  für  die 
folgende  Darstellung  nicht  von  ^Yesentlicher  Bedeutung.  Es  genügt, 
wenn  man  sich  vergegenwärtigt,  daß  der  Hjmenopterenenddarm  in 
typischen  Fällen  aus  einem  langen,  gegen  den  Mitteldarm  blind 
geschlossenen  Schlauch  K  besteht,  der  histologisch-  von  besonderen 
Differenzierungen,  die  im  Ampullenteil  eintreten  können,  abgesehen  — 
im  wesentlichen  dasselbe  Bild  bietet,  indem  er  von  relativ  zum 
Mitteldarm  kleinen  Epithelzellen  ausgekleidet  und  mit  einer 
äußeren  Schicht  hauptsächlich  zirkulär  verlaufender  Muskelfasern 
versehen  ist.  Nur  die  am  oralen  Pol  gelegene  Zellkappe  des 
Enddarms  (g),  die  sich  an  die  Wand  des  blind  endigenden  Mitteldarms 
anlegt,  und  die  EinmünduDgen  der  larvalen  Malpighischen  Ge- 
fäße aufnimmt,  hat  eine  v/ichtige  Sonderstellung,  insofern  sie  aus 
großen,  den  Elementen  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße 
ähnlichen  Zellen  besteht,  die  den  Übergang  zu  dem  Epithel  des 
Mitteldarms'  vermitteln.^)  Der  Grad  ihrer  Entwicklung  scheint  in 
Zusammenhang  mit  der  Ausbildung  der  Malpighischen  Gefäße 
zu  stehn.  Wenn  diese  wie  im  abgebildeten  Falle  nur  relativ 
schwach  entwickelt  sind  und  ihre  Wand  aus  nicht  sehr  großen 
Zellen  besteht,  so  macht  auch  die  „Pol kappe",  wie  ich  kurz  sagen 
möchte  nur  einen  unscheinbaren  Eindruck.  Was  nun  die  Grenze 
beider  Teile  der  kurzen,  großzelligen  Polkappe  (g)  und  des  langen, 
kleinzelligen  Enddarmschlauches  betrifft,  so  ist  dieselbe  in  typischen 
Fällen  auf  das  schärfste  durch  die  Malpighischen  Gefäße 
markiert,  insofern  unmittelbar  unter  der  Einmündung  der  groß- 
zelligen larvalen  Malpighischen  Gefäße  höchstens  durch  eine 
ganz  schmale  Zone  indifferenter  Zellen  getrennt  der  „Imaginal- 
ring"  folgt,  aus  dem  der  Kranz  der  imaginalen  Malpighischen 
Gefäße  hervorsproßt. 

Vergleicht  man  nun  mit  den  typischen  Verhältnissen,  wie  sie 
u.  a.  bei  Ameisen,  Biene  und  Wespe  übereinstimmend  von  ver- 
schiedenen Forschern  gefunden  wurden,  das  Bild,  das  die  Schwanz- 
blase von  Apantelcs  darbietet  (Fig.  2),  so  findet  man  das  blinde 
Ende  des  Mitteldarms  (m)  nicht  wie  beim  Typus  der  Hymenopteren 
im  Innern  des  Körpers  verbergen,  sondern  an  der  Oberfläche  der 
Schwanzblase,  und  die  larvalen  Malpighischen  Gefäße  (1),  die 
normaler  Weise  tief  im  Körperinnern  ihr  Sekret   in  den  Enddarm 


1)  Die  Epithelzellen  des  Mitteldarnis  sind  meist  dicht  mit  Fettti'opfen  er- 
füllt und  ihr  Plasma  ist  darum  auf  Haematoxylinpräparaten  (nach  Hitze-Carnoy- 
fixation)  von  hellen  Vakuolen  durchsetzt.  Die  Zellen  der  Polkappe  färben  sich 
dagegen  ebenso  wie  die  der  Malpighischen  Gefäße  im  Plasma  gleichmäßig  inten- 
siv mit  Haematoxylin.  Dieser  Kontrast  in  der  Struktur  ist  bei  der  Reproduktion 
der  Figuren  nicht  zum  Ausdruck  gekommen. 


Zur  BioliKjie  und  Morplioloffic  endoparasitlsch  khanler  Hijiiie}iopterenlarven.      5 

ergießen,    sie    münden    hier    frei    an  der  Oberfläche  der  Sch^Yanz- 
blasenkugel  aus  (ol),  etwas  ventrahvärts  vom  Ansatz  des  Mitteldarms. 


Fig.  2.     Sagittalsclinitt    durch    das    hintere    Köipereiide    und   die  Schwanzblase 
einer  J^arve  von  Apuntcles  t/loiiierutus. 

m  Mitteldarm,  p  Polkappe  des  Enddarnis,  1  ein  larvales  Malpighisches  Gefäß, 
ol  Mündung  desselben.  bl  Schwanzlilase,  pla  Plasmafortsätze  und  Ku 
Kutikularkappen  der  Schwanzblasenzellen.  n  Niveaulinie  der  Analöffnung, 
über  die  hinaus  die  Schwan/.blasi?  bruchsackartig  hervorgetreten  ist.  t  ring- 
förmige Tasche  (von  dem  nicht  prolabierten  kleinzelligen  Enddarmabschnitt  ge- 
bildet) mit  der  äußeren  Wand  r,  der  inneren  umgeschlagenen  Wand  p.  ii  ein 
dorsales,  i2  ein  ventrales  imaginales  Malpighisches  Gefäß,  gl  schmale  t'ber- 
gangsschicht  zwischen  den  Imaginalring  und  die  Schwanzblase  eingeschaltet, 
s^  zirkulär  verlaufende  Muskelfasern  des  kleinzelligen  Enddarmabschnittes, 
S2  Längsmuskelzüge,  die  vom  Mitteldarm  auf  die  innere  Fläche  der  Schwanz- 
blase ausstrahlen,  gi  Genitalimaginalscheibe.  H  Herz,  dessen  ventrale  Wand 
als  eine  breite  durch  Muskelaktion  bewegliche  Platte  Hi  in  den  mit  Blut  er- 
füllten Hohlraum  blk  der  Schwanzblase  hineinreicht. 


RiciiAUD  Weissenberg: 


Diese  Beob;u-lituni:;eii  waren  es  vor  allein,  die  KuLAGlN  seiner 
Zeit  veranlaßten,  die  Schwanzblase  als  Aiisstiili>imi>'  des  Enddarnis- 
711   deuten. 

Im  vorigen  Jahre  konnten  nun  die  Befunde  des  russischen 
Forschers  insofern  ergänzt  werden,  als  gezeigt  wurde,  (hiß  l)ei 
ApidiieJes  nicht  der  ganze  Enchhirni  ausgestülpt  wird,  sondern  sich 
zwischen  Körpersegmenten  und  Schwanzblase  eine  ringförmige 
Tasche  (t)  ausgekleidet  mit  kleinen  dicht  gestellten  Epithelzellen 
und  einer  äußeren  Schiclit  zirkulärer  Muskelfasern  (s ')  versehen 
findet,  die  als  letzter  nicht  prolabierter  EniUlarmschnitt  aufzu- 
fassen ist.  Eine  Einfaltung  in  der  Mitte  desselben  hat  es  bewirkt, 
(hiß  nur  der  sich  an  die  enorm  dilatierte  Ainilöffnuiig  (n)  unmittell)ar 
anschließende  Teil  (r)  die  gewöhnliche  Orientierung  des  Enddarms 
aufweist,  der  Best  dagegen  nach  innen  umgeschlagen  ist.  Indem 
die  großen  Schwanzblasenzellen  (bl)  die  \' erlauf srichtung  des  umge- 
schlagenen kleinzelligen  Abschnittes  fortsetzen,  bihh'u  sie  eine  die 
hintere  Grenze  des  letzten  Körpersegmentes  (n)  weit  überragende 
Kugel.  Die  Schwanzblase  ist  somit  im  Gegensatz  zu  dem  klein- 
zelligen Enddarmabschnitt  als  prolabierter  Teil  i\<i>^  Proktodaeums 
aufzufassen.  Die  Grenze  des  kleinzelligen  En(hUirinabschnittes  und 
der  großzelligen  Schwanzblase  ist  dabei  scharf  durch  den  Kranz 
den-  hier  hervorsprossen(k'n  imaginalen  Malpighischen  Gefäße  (i) 
markiert. 

Während  ferner  nach  den  bislierigen  Darstellungen  die 
Schwanzblase  am  Ende  des  endoparasitisclien  Lebens  atrophieren 
sollte,  war  es  vor  einem  Jahri^  möglich  gewesen  zu  zeigen,  daß  sie 
in  diesem  Stadium  nicht  zu  (i runde  geht,  sondern  in  das  Körper- 
innere eingezogen  und  zu  einem  Hohlschlauch  eingestülpt  wird, 
—  ein  Vorgang,  durch  (hm  in  Bezug  auf  Endigung  des  Mitteldarms 
und  Einmündung  der  lar\  alen  Mal]iighischen  Gefäße  Verhältnisse 
geschaffen  werden,  die  den  ty])ischen  entsprechen.  Eine  kurze 
Bekapitulation  des  früher  ausfülirliclier  geschildert(Mi  Betraktions- 
prozesses  wird  zur  b^rläuterung  dienen.  Da  (h-r  Einziehungs- 
prozeß (hircli  die  Kontraktion  der  vom  Mitteldarm  auf  die  inner(j 
Fläche  der  Schwanzblase  ausstrahh'n(hMi  ]jängsmuskelzüge  (s-)  ein- 
geleitet wird,  so  muß  zunächst  die  Partie  der  Schwanzblasenober- 
fläche, an  der  der  Mittehhirin  blind  endet  und  die  larvalen  Malpi- 
ghischen Gefäße  ausmünden,  (die  Polkappe  g)  grubenförmig  ver- 
tieft werden.  Hatte  die  ganze  Schwanzblase  verlier  Kugelgestalt 
besessen,  so  nimmt  sie  nun  immer  mehr  die  Form  eines  Krater.s 
an.  Lnmer  tiefer  wird  bei  fortschreitender  Betraktion  der  Schlund 
des  Kraters,  immer  niedriger  seine  ümwallung,    denn  immer  mehr 


Zur  Biolotfie  und  Morphologie  endoparasltisch  lehewler  Bymawptevenlarven.      7 

Schwanzblasciizcllcii  weiden  ins  Iniiro  verlagert.  Bald  muß  auch 
der  Kranz  der  iinaginalen  Mali)jgliischen  Gefäße  und  das  umge- 
schlagen(^  Blatt  des  durch  die  kleinen  Kpithelzellen  und  den  Be- 
sitz der  Ivingmuskulatur   cliarakterisierten  Enddarniabschnittes  dem 


Fii>'.  3.  Sagittalschnitt  diuTli  das  Schwnnzondc  einer  Kokoiilarvo  von 
Apautele-i  (ilouieratiis. 
m  Mitteldarni,  re^r  Iniaginalzelleii  des  Mitteldarms,  g  Polkappe  des  Enddarms, 
i  ein  larvales  Malpighisches  Gefifß,  ol  Mündung  desselben,  hl  Sehwanzblasen- 
abschnitt  des  t^nddarms,  dessen  Lumen  von  einer  mit  Vakuolen  durchsetzten 
Plasmamasse  v  ausgefüllt  ist,  z  Seitenwand  der  Schwanzblase  durch  den  Schnitt 
tangential  gestreift,  ii  ein  dorsales,  ij  ein  ventrales  imaginales  Malpighisches 
Gefäß.  1)1  schmale  Ibergangsschicht  zwischen  den  Imaginalring  und  die 
Schwanzblase  eingeschaltet.  K  kleinzelliger  Enddarmabschnitt,  aus  dem  Imagi- 
nalring, dem  Pylorusabschnitt  p  (in  der  Figur  irrtümlich  mit  n  bezeichnet!  und 
dem  Rektum  r  bestehend,  s'  Muskelschiclit  des  kleinzelligen  Enddarmabschnittes, 
s-  Längsmuskelzüüe,  die  vom  Mitteldarm  auf  den  Schwanzblasenabschnitt  aus- 
strahlen,  gi  Genitalimnginalscheibe.    n  Analöffnung. 


Richard  Weissenberg: 


oralwärts  gerichteten  Zug  des  Mittelsdarms  folgen.  Indem 
schließlich  die  Umschlagsfalte  des  kleinzelligen  Enddarmsab- 
schnittes  verstreicht,  resultiert  ein  einheitlicher  Enddarmack.  an 
dessen  oralem  Pole  der  Mitteldarm  ansetzt  und  der  ein  wenig 
weiter  analwärts  auf  der  Ventralseite  die  beiden  larvalen  Malpi- 
ghi sehen  Gefäße  aufnimmt.  Die  vorher  durch  den  Durchtiitt  des 
umgeschlagenen  Enchlarms  und  dei-  mit  ihm  prolabierten  Organe 
kolossal  dilatierte  Analöffnung  wird  nun  durcli  Kontraktion  der 
Ringmuskulatur  im  äußersten  Teil  des  kleinzelligen  Enddarmab- 
schnittes sphinkterartig  verschlossen  '). 

Nach  diesen  Ausführungen  wird  es  nicht  ülierraschen.  daß  in 
einem  etwas  älteren  Stcidium,  bei  einer  Larve,  die  die  Raupe 
bereits  verlassen  und  sich  einen  Kokon  gesponnen  hat,  sich  die 
Schwanzblasenzellen  tief  im  Innern  des  Körpers  finden,  wie  es  auf 
Figur  3  (bei  1)1)  dargestellt  ist.  Deutlich  hiilx'n  an  ihnen  nun 
schon  regressive  Prozesse  eingesetzt.  So  kleiden  sie  kein  freies 
Lumen  mehr  aus.  Vielmehr  ist  dassellx-  von  einer  mit  Vakuolen 
durchsetzten  Plasmamasse  erfüllt,  in  die  die  Schwanzblasenzellen 
so  dicht  gedrängt  hereinragen,  dal,}  der  abgebildete  Vertikalschnitt, 
obwohl  er  fast  median  geführt  wurde,  auch  Zellen  der  Seitenwand 
(bei  z)  tangential  gestreut  hat.  Das  im  Schnitt  getroffene  larvale 
Malpighische  Gefäß  1,  das  (bei  ol)  am  oralen  Pole  des  von  den 
Schwanzblasenzellen  gebildeten  En(klarmabschnittes  in  diesen  ein- 
mündet, zeigt  gleichfalls  kein  deutliches  Lumen  mehr.  Dafür  sind 
die  imaginalen  Malpighi sehen  Gefäße  (i)  um  so  kräftiger  ent- 
wickelt —  das  ist  namentlich  an  dein  dorsalen  (i ')  gut  zu  sehen, 
das  in  seiner  ganzen  Länge  im  Schnitt  getroffen  wurde  —  und 
auch  der  kleinzellige  mit  Kingnmskulatur  ausgestattete  Enddarm- 
abschnitt zeigt  sich  nun  mächtiger  entfaltet. 

Es  ist  deshalb  wichtig,  gerade  das  Stadium  der  Kokonlarve 
einer  genauen  Betrachtung  zu  unterziehen,  weil  durch  seinen  Ver- 
gleich einerseits  mit  (b'n  Endoparasitenstadien  andererseits  mit  den 
Verhältnissen  bei  freilebenden  H3nnenopterenlarven  am  deutlichsten 
erkannt  werden  kann,  was  in  Anpassung  an  das  endoparasitische 
Leben  über  die  Norm  hinaus  entwickelt,  was  in  seiner  Ausbildung 
gehemmt  gewesen.  Es  scheint  nämlich  hier  eine  allgemeine  Regel 
zu  sein,  daß  die  Metamorphose  des  Darmes  erst  dann  einsetzt, 
wenn  derselbe  nach  Möglichkeit  die  Gestalt  angenommen  hat,  die 
er  sonst  bei  freilebenden  Ilymenopterenlarven  besitzt  —  eine  Er- 
scheinung, die  wohl  damit  zusammenhängt,    daß  l>ei  diesen  Tieren 


1)  Eine  Microphotographie  dieses    Stadiiiins  war  in  Fit;;.  7  der  vorjährigen 
Veröffentlichung  abgebildet. 


Zur  Biologie  und  Morp]t,olo<jie  endnparasitisch  lebender  Hymenopierenlarven.      9 

eben  nur  das'  Larvenstadium  endoparasitisch,  die  Imago  aber  frei- 
lebend ist  und  darum  als  Vorstufe  für  den  ganz  anders  gestalteten 
imaginalen  Enddarm  stets  ein  larvaler  dienen  muß,  der  möglichst 
dem  einer  freilebenden  Larve  entspricht^).  Um  den  Bauplan  des 
Enddarms  einer  endoparasitischen  Larve  möglichst  dem  „Typus" 
des  Hymenopterenenddarms  zu  nähern,  sind  aber  offensichtlich  zwei 
Prozesse  notwendig.  Es  muß  das,  was  im  Endoparasitenstadium 
über  die  Norm  hinaus  entwickelt  war,  reduziert  werden,  das  aber, 
was  dort  in  seiner  Ausbildung  gehemmt  war,  zur  vollen  Entfaltung 
auswachsen.  Das  Kokonlarvenstadium  aber  ist  grade  dasjenige, 
in  dem  der  Prozeß  der  Entfaltung  bereits  vollendet,  von  den  un- 
gewöhnlich entwickelten  Teilen  aber  noch  genug  vorhanden  ist, 
um  sie  identifizieren  zu  können.  Es  ist  somit  wie  kein  anderes 
Stadium  zu  einem  diesbezüglichen  Vergleich  mit  dem  Typus  der 
Hymenopteren  geeignet. 

Stellt  man  somit  Fig.  1  und  Fig.  3  neben  einander,  so  ergibt 
sich  ohne  weiteres,  daß  die  kleinzelligen  Enddarmteile  beider  Ab- 
bildungen (K),  die  oralwärts  mit  dem  durch  das  Ilervorsprossen 
der  imaginalen  Mal pighi sehen  Gefäße  (i)  markierten  Imaginal- 
ring  beginnen,  einander  gut  entsprechen.  Auch  der  orale  Pol  des 
Enddarms  (g),  an  dem  der  Mitteldarm  blind  endet  und  ventral  die 
larvalen  Mal pighischen  Gefäße  (1)  einmünden,  bietet  bei  ApanfeJes 
keine  Besonderheiten.  Während  aber  bisher  wohl  von  allen  Unter- 
suchern für  Biene,  Wespe  und  Ameise  übereinstimmend  gefunden 
wurde,  daß  die  imaginalen  Malpighischen  Gefäße  unmittelbar 
hinter  den  larvalen  hervors])rossen-),  so  wie  es  auch  in  Fig.  1  dar- 
gestellt i.st,  zeigt  sich  bei  ApanteJes  die  Einmündungssteile  (ol) 
der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  von  dem  Kranz  der  imaginalen 


')  Bei  Apanteleft  erscheint  diese  Beziehung-  noch  nicht  so  sehr  ausgeprägt, 
<la  hier  von  den  Dift'erenzierungen  der  kleinzelligen  Enddarmanlage  im  wesent- 
lichen die  Kektalpartie  (r|  und  der  Pylorusabschnitt  (p)  hervortritt  und  man 
einwenden  könnte,  daß  solche  durch  Miiskelkontraktion  verschließbare  Enddarm- 
abschnitte auch  für  das  Stadium  der  frei  lebenden  Kokonlarve  an  sich  notwendig 
seien.  Wenn  man  aber  wie  bei  den  später  zu  betrachtenden  Formen  Macrocentnis 
und  Limneria  sieht,  daß  für  das  im  Sommer  nur  kurze  Durchgangsstadium  der 
Kokonlarve  außer  dem  Rektum  und  der  Pyloruspartie  auch  eine  larvale  Ampulle 
ausgebildet  wird,  so  lassen  sich  diese  Vorgänge,  wie  mir  scheint,  kaum  anders 
als  mit  Rücksicht  auf  die  Metamorphose  erklären. 

-)  Es  sei  hier  nur  auf  die  Arbeiten  von  K.a.r.vwaiew,  1898:  Die  nach- 
embrvonale  Entwicklung  von  Lasinx  flariis  in:  Z.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  (i4  (c.  f. 
Taf.  X  P^ig.  17)  verwiesen.ferner  auf  Angla.s  1901 :  Observations  sur  les  metamor- 
phoses  internes  de  la  Guepe  et  de  VAbeille  in:  Bull,  scient.  France  Belg.  Bd.  34 
(ct.  Taf.  XIX  Fig.  10),  Rexgel,  1903:  Über  den  Zusammenhang  von  Mitteldarm 
und  Enddarm  bei  den  Larven  der  aculeaten  Hvmenopteren  in:  Z.  f  wiss.  Zool. 
Bd.  75  (cf.  Taf.  XX.  Fig.  4  Vespa  (jerm.),  Peuez,  1903:  Contrihution  ä  l'etude 
des  metamorphoses  in:  Bull,  scient.  France  Belg.  Bd.  37  (,cf.  Tafel  X.  Fig.  6 
Forinica  ntf'a). 


10  RiciiAKD  Weis.si:nbki?g: 

durch  eine  ausgedelinte  Zellenlage  (bl)  getrennt,  die  zusannnen  mit 
(1(^1  histologisch  nicht  dilferenten  Zellen  der  Polkappe  (h^n  größten 
Teil  des  endo]  luasiiisclicn  Lar^('nlelH'lls  hindurch  als  Schwanz- 
lilasc  ausi:-estül])t  war. 

l'^'ir  die  Ph_vsiologie  dersidhen  konnten  im  xorigen  Jahre  eine 
.Vnzalil  Anhalts])iinkte  gegeben  werden.  Da  bei  (k^n  Apaiitch's- 
larven  während  des  Lehens  im  Imiern  der  Wanpe,  abgesehen  von 
«lem  letzten  Stadium,  die  Tracheen  nicht  mit  Luft  gefüllt  sind,  so 
erschien  es  wahrsclieinlich,  (hiß  sie  als  Blutkieme  funktioniere,  da 
sie  stets  prall  mit  Körperflüssigkeit  gefüllt  ist.  nur  eine  einzige 
Zellenlage hierRaupen-  und  Wespenblut  trennt,  und  (his  Herz  (li)aus  ihr 
wie  aus  (mwr  Vorkammer  schöpft.  AVar  somit  einiges  von  der 
Morphologie  und  Physiologie  dieses  nui-rk würdigen  Organs  der 
Apanfclcsli\v\('n  aufgeklärt,  so  gab  doch  der  Umstand,  daß  hier 
grade  ein  'l^'il  d(\s  l^nddarms  als  Blutkieme  ausgestülpt  war,  der 
sich  abgesidnm  von  der  kurzen  Polkai»pe  in  dem  bisher  bekannten 
Typus  des  IIym(Mioi)terenen(l(hirms  überhaupt  nicht  vorgesehen 
fand,  unserem  Arbeitsobjekt  eine  isolierte  Stellung. 

Somit  auf  \('rgleicliend  anatomische  Untersuchungen  hingewiesen, 
verdanke  ich  inzwischen  erzielte  Uortschritte  namentlich  dem  Auf- 
finden einer  anderen,  gleichfalls  im  Larvenstadinni  gesellig  endo- 
parasitiscli  l(d)eii<len  Braconide.  die  zu  der  (iattung  Macroccnirus 
CURT.  gehört.  Ivs  handelt  sich  um  einen  Pai'asiten  einer  sehr 
großen  Mikrolepidopterenraupe  ( Eurhijjxiia  /irficdfa  Lj  die  zwischen 
zusammengesponnenen  Biennesselblättern  lel)t.  Wenn  nuin  bedenkt, 
wie  viel  an  Apioüclox  (/JoritPi-at/ts.  dessen  Kok(»ns  in  jedem  Herbst 
in  den  Vororten  13erlins  sich  in  großer  Menge  an  Zäunen  und 
J^äumen  finden,  noch  unbekamit  war.  einem  so  häufigen  Tiere.  <laß 
<lie  erste  Beschreibung  bereits  im  Jahre  l&I'd^j  gegeben  wurde,  so 
wird  es  nicht  wunderbar  erscheinen,  daß  die  MacrofentrushiYM', 
deren  Kokons  sich  nur  an  beschräid^ten  Stellen  im  Walde  finden 
und  auch  dort  nicht  frei  zu  Tage  treten,  sondern  der  Biologie  des 
Wirtes  entsi)recliend  zwischen  zusammengesponnenen  Brennessel- 
hlättern  liegen,  sich  bisher  der  Beachtung  entzogen  hat.  Bezüglich 
der  Art  kann  ich  zur  Zeit  nur  sagen,  daß  dieselbe  dem  Macr. 
riii(//(hif/is  Pkimi.  der  Sammlung  (h's  Beidiner  Z(»ologischeu 
Museums  zu  entsj)rechen  scheint,    daß    diese   Spezies  sich   aber  nur 

M  In  drin  I!)U7  nscliioiicnon  IlniKÜiiicli  von  Schmikukknecht:  die  llynie- 
noptcmi  Mitteleuropas  findet  sicli  folgende  Angabe:  „Der  erste  Autor,  der  eine 
Notiz  über  das  merkwürdijie  Leben  der  Schlnplwesi)en  bringt,  ist  Aldhovandl«. 
Er  besehreiiit  in  seinem  H\'2S  erscliienenen  Werke  das  allbekannte  Vorkommnis 
der  Mikrogastertoiinclieii  an  den  Kolihveißlingsraupen." 


Znr  Biologie  und  Mtrphohxjie  endoixtrasitisch  Idieudcr  Uyiiiciiopteren/arven.    H 

in  der  Keinhakdt sehen  Onginiilsanniiliini^-  als  solche  bezeichnet 
findet,  dagegen  eine  Beschreibung  in  der  Literatur  bislTer  nicht  ent- 
deckt werden  konnte.  Die  Ivaupen  (U;v  Sonnnergeneration  von 
Eurliijparn  urticata,  die  im  Juli  ausgewachsen  sind,  zeigten  sich  in 
einem  sehr  großen  Prozentsatz  von  Macrocentrus  befallen.  Wohl  an 
50  Parasitenlarven  erfüllen  dicht  i;edrängt  eine  IJaupe.  Die  Einzel- 
kokons der  Wespen    sind    durch  .  eine  gemeinsame  äußere  Seiden- 


dr''3  '       ^  / 


Ku 


Fig.  4. 

Sagittalscbiiitt  ilurcli  das  Schwanzoiidc  von  Marvoc/'iitnK  (halb  erwachsene  eiulo- 
Iiarasitisclie  Larve). 

ni  Mitteldanii,  leg  Iniaginalzellen  des  Mitteldarmes,  g  Polkappe  des  Enddariiis 
dr  große  Drüsenzellen,  die  Plasmafortsätze  pl  in  lange  Kutiknlarscheiden  (Ku) 
hineinsenden,  welchi;  zu  einem  Büschel  vereinist  über  das  Niveau  der  Anal- 
(»ffnung  n  fort  in  das  Raiipenl)Uit  hineinragen  1  das  eine  der  beiden  larvalen 
Malpighischen  Gefäße,  dessen  Lnmen  ol  nnr  im  untersten  Abschnitt  getroffen 
ist.  Eine  freie  Ausmündung  des  Malpighischen  Gefäßes  ist  auf  keinem  Schnitt 
der  Serie  zu  erkeimen  (Vgl.  Anmerkung  S.  ]8).  K  kleinzelliger  Enddarmab- 
schnitt mit  äußerer  Muskelsclii(  lit  s.  d  schmale  Cbergangszone  zwischen  den 
groß-  und  den  kleinzelligen  Enddarmabscluiitt  eingeschaltet,  gi  Genitalimaginal- 
scheibe.     sclnv  ventraler  Schwanzfortsatz. 


]2  Richard  Weissenberü  : 

liülle  zu  einem  kiigelförmigeir  Gespinst  von  brauner  Farbe  vereinigt. 
Regelmäßig  ließen  sicli  noch  in  ihm  die  ehitinigen  Überreste  der 
Eiirhiipara  nachweisen.  Die  schon  nach  zwei  bis  drei  Wochen  aus- 
schlüpfenden Wespen  machen  in  ihrem  schlanken  Bau,  ihren  langen 
Antennen,  Beinen  und  ihrem  weithin  vorstehenden  Legestachel  bei 
geringer  Körpermasse  einen  ungemein  grazilen  und  leichten  Ein- 
druck. Auch  zeigten  sie  weit  weniger  als  andere  Hymenopteren 
die  Eigentümlichkeit,  an  (U^r  Lichtseite  ihres  Gefängnisses  hin  und 
herzulaufen,  vielmehr  brachten  sie  die  kurze  Zeit,  die  sie  in  der 
Gefangenschaft  am  Leben  blieben,  meist  frei  im  Glase  schwebend 
zu.  Die  beträchtliche  Länge  des  Legestachels  scheint  darauf  hin- 
zudeuten, daß  die  EurhyparaYV^w])^  durch  die  Blätter  hindurcli  vom 
Stich  des  Macroccntrus  getroffen  wird. 

Das  Bild,  das  das  Schwanzende  endoparasitiseher  Stadien  von 
Macrocentrus  bietet,  ist  auf  Fig.  4  dargestellt. 

An  die  Annlöffnung  schließt  sich  ein  kurzer  mehrfach  gefalteter 
Enddarmabschnitt  (K)  an,  der  sich  mit  seinem  kleinen  an  en)br3'onales 
Gewebe  erinnernden  Epithelzellen  und  seiner  äußeren  Schicht 
cirkulärer  Muskelfasern  (s)  gut  mit  der  ringförmigen  Tasche,  die  sich 
bei  den  Äjxmfeicshxryen  an  derselben  Stelle  findet,  vergleichen 
läßt.  Auf  diesen  Enddarmbezirk  fo^gt  oralwärts  eine  Lage 
besonders  gestalteter  großer,  drüsiger  Zellen  (dr),  deren  basale  Ab- 
schnitte, die  den  Kern  enthalten,  sich  zu  dem  Gesamtbilde  eines 
flachen  Kelches  vereinigen  lassen,  an  dessen  oralwärts  gerichteten 
Grunde  der  Mitteldarm  blind  endigt,  und  (ein  wenig  ventralwärts) 
zwei  große  larvale  Malpighische  Gefäße  ansetzen.  Der  seiner 
äußeren  Begrenzung  nach  kelchförmige  En(hhirmabschnitt  enthält 
nun  aber  kein  lAimen,  sondern  dieses  ist  von  einem  Büschel  langer 
kutikularer  Fortsätze  (Ku)  ausgefüllt,  die  sich  auf  den  großen  Drüsen- 
zellen erheben  und  über  das  Niveau  der  (durch  den  Übergang  des 
letzten  Körpersegmentes  in  den  kleinzelligen  Endd  arm  ab  schnitt 
markierten)  Analöft'nung  (n)  fort  weit  in  das  Haupenblut  hineinragen. 
Wie  bei  den  Chitindrüsenhaaren  die  Matrixzelle  einen  proto- 
plasmatischen Fortsatz  in  das  Haar  hineinschickt,  so  senden  hier 
die  großen  Drüsenelemente  des  End(hi]-ms  lange,  kegelförmige 
Plasmafortsätze  (pl)  in  die  Kutikularbildungen  hinein,  die  ihnen  wie 
Kappen  aufsitzen,  und  wohl  am  besten  als  Kutikularscheiden 
bezeichnet  werden  können.  Annähernd  pyramidenförmig  zeigen  sie 
auf  dem  Querschnitt  polygonale  Gestalt  und  berühren  sich  unter- 
einander mit  den  benaclibarten  Flächen  so  innig,  daß  sie  wie  ver- 
kittet erscheinen.     Im  (ianzen  erhält  man  somit  den  l']indruck  eines 


Zur  Biolo(jie  und  Morphologie  endoparasitisch  lebender  Hymenopterenlarven.    \^ 

kompakten,  solide  gebauten  Organes,  das  .sich  aus  einzelnen  Zell- 
territorien  zusammensetzt  ^). 

Hat  nun  diese  seltsame  Enddarmbildung  der  Macrocodnis- 
larve  etwas  mit  der  Schwanzblase  von  Apanteles  glomeraüis  zu 
tun?  Auf  diese  Frage  muß  in  erster  Linie  das  Stadium  der 
Kokonlarve  von  Macrocentrus  Auskunft  geben.  Ein  diesbezüglicher 
Schnitt  ist  in  Fig.  5  abgebildet. 

Ein  Vergleich  mit  dem  entsprechenden  Stadium  von  Apanteles 
(Fig.  3)  ergibt  sofort  eine  auffällige  Ähnlichkeit.  Die  großen  Drüsen- 
zellen von  Macrocentrus  (dr),  die  ihre  Kutikularscheiden  verloren 
haben,  zeigen  sich  genau  so  wie  die  Schwanzblasenzellen  von 
Apanteles  in  das  Innere  des  Körpers  verlagert.  Der  durch  die 
kleinen  Epithelzellen  und  die  äußere  Ringmuskelschicht  charakte- 
risierte letzte  Enddarmabschnitt  (K)  ist  wie  die  entsprechend  gebaute 
ringförmige  Tasche  von  Apanteles  bedeutend  in  die  Länge  gewachsen 
und  hat  sich  hier  sogar  deutlich  in  mehrere  Abschnitte  gegliedert, 
die  vollkommen  der  Pyloruspartie,  der  Ampulle  und  dem  Rektum 
eines  typischen  Hyraenopterenenddarms  entsprechen  (p,  a  und  r).  Was 
aber  für  die  Frage  der  Horaologisierung  der  Befunde  beider  Braco- 
niden  das  wesentlichste  ist:  an  der  Grenze  des  groß-  und  des  klein- 
zelligen Bezirkes,  nur  durch  eine  schmale  Übergangszone  (pl)  von  den 
großen  Drüsenzellen  getrennt,  sind  genau  wie  bei  AjKinteles  die 
imaginalen  Malpighischen  Gefäße  i  hervorgesprossen.  Somit  ent- 
sprechen vom  vergleichend  morphologischen  Standpunkte  aus 
betrachtet  die  großen  Drüsenzellen  von  Macrocentrus  vollkommen 
den  Scliwanzblasenzellen  von  Axmnteles.  Genau  dieselben  End- 
darmstücke, die  dort  ausgestülpt  waren  —  die  Polkappe  und  ein 
an  sie  sich  kontinuierlich  anschließender  Zellengürtel,  der  zwischen 
die  Einmündung  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  und  die 
Ursprungsstelle  der  imaginalen  eingeschaltet  ist  — ,  sind  im  Endo- 
parasitenstadium  von  Macrocentrus  zu  den  seltsam  gestalteten 
Drüsenzellen  differenziert.  Im  Konkonlarvenstadiura  gleichen  sie 
nach  Verlust  ihrer  Kutikularscheiden  völlig  den  Schwanzblasen- 
zellen von  Apanteles.  Wie  an  jenen  so  haben  auch  an  ihnen  nur 
regressive  Prozesse  eingesetzt  (Zerfall  des  Plasmas,  Auftreten  von 
Vakuolen).  In  beiden  Fällen  werden  sie  im  Laufe  der  Meta- 
morphose später  völlig  aus  dem  Enddarm  ausgeschaltet. 

*)  Besonders  beachtenswert  ist  es,  daß  auch  die  Zellen  am  oralen  Pol  des 
Enddarms,  die  sich  dem  blinden  Ende  des  Mitteldarms  anlaoem  und  die  Mün- 
dungen der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  begrenzen,  die  Elemente  der 
Polkappe  (g)  also,  gleichfalls  diese  Differenzierungen  zeigen  und  somit  lange 
Kutikularlortsätze  tragen.  Man  erhält  geradezu  den  Eindruck,  daß  die  Malpig- 
hischen Gefäße  nicht  Irei  ausmünden,  sondern  wie  durch  einen  Pfropl  ver- 
schlossen sind. 


u 


RiciiAHn  Weissenukug: 


In  den  EiKlopnrasitciistadieii   scheint  freilich   die  Entwicklung 
der  beiden  offensichtlich  homologen  Organe  recht  verschiedene  Wege 
eingeschlagen    /n    halten.     Hier    hei  Macroccntrus   findet    sich    ein 
:>-ehaut('s.    solides  Organ,    dort    hei  Apanfeics  eine    dünn- 


kompakt 


Fig.  5. 
Sagittalschiiitt  (liiich  dns  Scliwanzoiule  einer  Kokonlarve  von  Mdcrocentrux. 
m  Mitteldarm,  ^-  Polkappe  deS  Enddaniis,  dr  fiioß/.elliger  Eiiddarniabsehnitt, 
dessen  Lumen  von  der  von  N'aUuolen  durchsetzten  Plasmamasse  der  großen 
Drüsenzellen  ausgefüllt  ist  (v).  1  ,  und  1  u  die  beiden  larvalen  Malpighischen 
Gefäße  (von  1  u  ist  das  Lumen,  aber  nielit  der  Ansatz  an  den  Enddarm  ge- 
troffen). K  kleinzelliger  Enddarmabsclinitt  gegliedert  1)  in  den  Imaginalring 
mit  den  Sprossen  der  imaginalen  INIalitifiliisclien  Gefäße  (ii  und  U),  2)  in  die 
Pyloruspartie  p,  'A)  die  Ampulle  a  und  4)  das  Rektum  r;  s  äußere  Muskelschicht, 
pl  schmale  Übergangszone  zwischen  den  groß-  und  den  kleinzelligen  Enddarmab- 
schnitt eingeschaltet,  gi  Genitalimaginalscheibe.  schw  ventraler  Scliwanzfortsatz. 
n  Analött'nuny. 


Zur  Btolof/ie  und  Morphologie  endoparasiti.sch  lebender  Hymenoptcrenlarren.    \  5 

Avandige  ausgestülpte  Blase,  die  gerade,  weil  sie  eine  mit  Blut  ge- 
füllte riohlkiigel  darstellt,  als  Blutkieine  gedeutet  werden  konnte. 
Ohne  weiteres  ist  es  klar,  daU  das  Enddannorgan  von  MdciocentrüH 
nnniöglich  als  ßlntkieme  funktionieren  kann.  Wi(^  atnnMi  dann 
aber  die  Macroccid n(s-ljüv\ m^  Seurat,  der  für  die  Sclnvanzblase 
eine  besondere  Atemfunktion  nicht  anerkannte,  hatte  betont,  die 
gesamte  Körperhaut  sei  bei  ApanielcH  aucli  ohne  funktiünieren(h3 
Tracheen  ein  ausreichendes  Organ  für  die  Diffusion  der  Atemgase. 
Wenn  also  etwa  die  Macrocentrus-L^xxi^w  ohne  eine  Schwanzblase 
nur  mit  Hautatmung  auskamen,  so  sprach  dies  für  Seurat s  An- 
sicht, und  die  Deutung  des  fraglichen  Organs  als  Blutkieme  war 
erschütt(n-t.  Da  ist  es  denn  von  besonderem  Interesse,  daß  die 
Verhältnisse  nicht  so  liegen,  sondern  sich  schon  bei  den  jüngsten 
untersuchten  J/r^frocrwfrws-Stadien  lufterfüllte,  also  funktionierende 
Tracheen  fanden.  Gerade  in  dieser  Tatsache  scheint  mir  ein  klarer 
indirekter  Beweis  zu  liegen,  daß  die  Deutung  der  Schwanzblase 
bei  Äpcmteles  als  Blutkieme  richtig  ist,  denn  es  ist  kein  Grund 
oder  Anhalt  dafür  zu  erblicken,  warum  die  Haut  von  Apaufclcx 
durchlässiger  sein  sollte  als  die  Körperbedeckung  von  Macroccntrus. 
Ist  es  somit  plausibel,  warum  Macrocentrus  das  fragliche 
Organ  nicht  wie  Apanteles  als  hohle  Blase  vorgestülpt  zeigt,  und 
abstrahiert  man  bei  ÄjjdnieJcs  von  den  sich  aus  der  Anpassung  an 
(^ine  Funktion  als  Blutkieme  ergebenden  Unterschieden,  so  ist  ein 
Vergleich  des  Enddarmorgans  auch  für  (his  Endoparasitenstadium 
bei  beiden  Braconiden  gut  durchzuführen.  Denn  Drüsenzellen, 
deren  Plasmafortsätze  von  Kutikularscheiden  umg-eben  sind,  lassen 
sich  nur  kleiner  wie  bei  Macrocentrus  auch  bei  Apaiitelos  auffinden, 
unter  den  gleichen  Fixationsbedingungen  (Fig.  2)  zeigen  nämlich  auch 
die  Sclnvanzblasenzellen  plasmatische  Fortsätze,  (pla),  die  in  Kutiku- 
larklapi)en  (ku)  hineinreichen,  und  dementsprechend  weist  auch  die 
Oberflächenansicht  der  Schwanzblase  das  gleiche,  schön  regelmäßige 
Mosaik  polygonaler  Felder  auf  wie  ein  Querschnitt  durch  das  End- 
(hxrmorgan  von  Macrocentrus.  Noch  frappanter  aber  wird  die  Ähnlich- 
keit, wenn  man  junge  Entwicklungsstadien  xon  Apanteles  zum  Ver- 
gleich heranzieht.  Am  Ende  der  Eml)rvonalperiode  besitzt  näm- 
lich hier  der  Enddarm  noch,  keine  ausgestülpte  Hohlkugel,  sondern 
die  „Schwanzblasenzellen"  haben  noch  dieselbe  Lage  wie  die 
großen  Drüsenzellen  von  Macrocentrus.  Auch  kleiden  sie  ebenso- 
wenig wie  diese  das  Lumen  einer  Proktothieum-Grube  aus.  Das- 
selbe ist  vielmehr  von  einer  über  die  Analöftnung  hinausragenden 
Kutikularmasse  ausgefüllt,  in  die  die  Schwanzblasenzellen  Plasnia- 
foi-tsätze  hineinsenden.     Im  Ganzen    ergibt  sich   für  die  Apanteles- 


\Q  Richard  Weissexberg: 

Embryonen  ein  Bild,  bei  dem  man  eher  an  eine  Fortentwickhmg 
im  Sinne  von  Macroccntrus  als  von  Apantdcs  denken  würde. 

Aus  den  ans^eführten  Argumenten  glaube  ich  schließen  zu 
dürfen,  daß  die  besonderen  Enddarmorgane  von  MacrocentruswwA 
Apanteles  einander  entsprechen  und  daß  dabei  die  Verhältnisse  bei 
Macroccntrus  als  die  primitiveren  aufzufassen  sind,  die  bei  ApanteJes 
sekundär  durch  Ausstülpen  und  Umwandlung  des  Organs  in  eine 
Blutkieme  kompliziert  wurden.  Welches  nun  aber  die  ursprüng- 
liche Bedeutung  des  Enddarmorgans  i.st,  möchte  ich  erst  dann  dis- 
kutieren, wenn  noch  eine  andere  endoparasitische  Wespe  zum  Ver- 
gleich herangezogen  ist,  die  im  Gegensatz  zu  den  beiden  ersten 
nicht  zur  Gruppe  der  Braconiden,  sondern  der  Ichneumoniden 
gehört. 

Es  handelt  sich  um  einen  Parasiten  der  Kohlmotte  PluteUa 
ciuciferarumZhL.,  der  als  zu  der  OpliioninengattungL/^rj^ey/r^HoLMGR. 
gehörig  bestimmt  wurde,  während  die  Spezies  bisher  nicht  ermittelt 
werden  konnte.  Die  Ichneumonidenlarve,  die  die  Microlepidopteren- 
raupe  in  der  Einzahl  bewohnt,  wurde  zufällig  entdeckt  als  in  einem 
Teil  der  locker  gewebten  Kokons,  in  denen  PluteUa  sich  an  den 
Kohlblättern  zur  Verpuppung  einspinnt,  eines  Tages  nicht  mehr  die 
Raupe  lag  oder  an  ihre  Stelle  die  Schmetterlingspuppe  getreten 
war,  sondern  sich  dafür  ein  zweiter,  dichter  gesponnener  Kokon 
von  grauer  Farbe  fand.  Das  im  Innern  des  Schmetterlingskokons 
liegende  Gespinst  war  das  Werk  der  Limneria\?[Y\e,  die  zu  dieser 
Zeit  die  Eaupe  aufgezehrt  und  verlassen  hatte. 

Das  Bild  des  Schwänzendes  des  Endoparasitenstadiums  von 
Limneria  ist  in  Fig.  6,  das  der  Kokonlarve  in  Fig.  7  dargestellt. 
Der  Befund,  der  sich  bei  der  Untersuchung  von  Lintucria  ergibt, 
kann  von  vornherein  kurz  dahin  cliarakti^risiert  werden,  daß  er  im 
wesentlichen  ganz  dem  von  Macrocentrus  entspricht,  wenn  man  nur 
von  den  bei  dieser  Form  durch  die  Entwicklung  der  Plasmafort- 
sätze und  Kutikularscheiden  an  den  großen  Drüsenzellen  bedingten 
Komplikationen,  also  von  der  Ausfüllung  des  Lumens  der  groß- 
zelligen Enddarmpartie   absieht. 

Im  Endoparasitenstadium  (Fig.  (3)  führt  nämlich  wiederum 
eine  weite,  nicht  durch  Kontraktion  der  Muskulatur  sphinkterartig 
verschlossene  Analöffnung  (n)  in  einen  kurzen  gefalteten  EiKklarin- 
abschnitt  (K),  der  mit  relativ  kleinen  Epithelzellen  ausgekleidet  und 
der  Anlage  einer  äußeren  Muskelschicht  (s)  versehen,  durchaus  an 
den  ähnlich  gestalteten  und  entsprechend  gelagerten  kleinzelligen 
End(hirinteil  von  Macrocentrus  sowie  an  die  ringförmige  Tasche 
von  Apanteles  eriimert.  Wieder  folgt  nach  dem  Mitteldarm  (m)  zu  ein 


Zur  Bioloyic  und  yiorphohHjie  endoparasitisch    lehender  Hymenoplerenlarven.    17 

von  sehr  großen  drilsii^cn  Zielen  (dr)  ausi^M'klcidctx^r  Bezirk,  an  dessen 
oralem  Pole  der  Mitteldarin  blind  endigt  und  (ein  wenig  ventral- 
wärts)  zwei  große  larvale  Malpighische  Gefäße  (li  und  In)  ein- 
münden. Der  großzellige  Abschnitt  ist  aber  weder  wie  bei  Apa'ntelei< 
prolabiert,  noch  tragen  seine  Elemente  wie  bei  Macrocentrus  bis  in  das 
Blut  der  Raupe  hineinragende  Kutikula]-forts:itz(%  sondern  die  großen 


Fig.  6.     Sagi 

m  Mitteldarm,  g 
Gefäße  (nur  von  1 
(larmabschnitt  von 
der  larvalen  Malpij 
darmabschnitt  mit 
Enddarmabschnitt, 
Elemente  zwischen 


ttalschnitt  durch  das  Schwanzende   einer  Liiinicria]sirve 
(junges  Endoparasitenstadiuni). 

Polkappe  des  Enddarms;  li  und  In  larvale  Malpighische 
1  ist  die  Einmündung  ol  in  den  Enddarm  getroften);  dr  End- 
großen Drüsenzellen  gehihlet,  die  denen  der  Polkappe  und 
ahischen  Gefäße  entsprechen,  gegen  den  kleinzelligen  End- 
einem  lippenartigen  Wulst  li  vorspringend.  K  kleinzelliger 
s  äußere  Ringmuskelschicht,  pl  schmale  Zone  abgeplatteter 
den  groß-  und  den  kleinzellii^en  Enddarniabschnitt  einge- 
schaltet,    n  Analüffnung. 

It 


Richard  Weissenbehg 


Zellen  von  Liwiicria  kleiden  ein  Lumen  aus,  das  in  seiner  Orien- 
tierung sich  nicht  von  (Unn  J.umen  eines  typisch  gelagerten  End- 
darnies  unterscheidet.     Es  ist  eng  und  unregelmäßig,  da  die  mäch- 


lloi'izontalsclmitt  iluicli  das  Schwänzende  einer  Kokonlaive  von  Limncria. 

in  Mitteldarm,  reg  Imaginalzellen  des  Mitteldarmes,  g  Polkappe  des  Enddarms, 
dr  Enddarmabschnitt  von  großen  Drüsenzellen  gebildet,  die  denen  der  Polkappe 
und  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  entsprechen;  h  rechtes  larvales  Mal- 
pighisches  Gefäß  aus  der  Vereinigun>i'  der  beiden  nur  im  luitersten  Abschnitt 
getroffenen  Endröhren  h  und  h  entstehend,  In  linkes  larvales  Malpighisches 
Gefäß,  zu  dem  die  nur  tangential  angeschnittenen  Eiidriihren  I3  und  U  gehören. 
K  kleinzelliger  Enddarmabschnitt  gegliedert  1)  in  den  Imaginalring  mit  den 
Sprossen  der  imaginaien  Malpighischen  Gefäße  (ii  und  i2)  2)  in  die  Pylorus- 
partie  p  3)  die  Ampulle  a  und  4)  das  Rektum  r;  s  äußere  Muskelschicht, 
pl  Zone  abgeplatteter  Elemente  zwischen  den  groß-  und  kleinzelligen  Enddarm- 
abschnitt eingeschaltet,    n  Analöffnung. 


^iir  Biohxjie    inul  Morpholoijie    end(t])rirasifisch   lebender  Hi/ineiiopterenlarvcn.    19 

iigen  Drüsen/eilen    mit    breiten    pseiKlojiodii^iiartiii'en  Fortsätzen  in 
•dasselbe  hineinragen. 

Daß  es  sich  bei  den  gToi3en  Drilsenzellen  von  Luiuicria  in 
der  Tat  um  ein  Homologon  der  En(hhirmorgane  von  Apanteles  mid 
Macroconfrns  handelt,  leln-t  die  ßetraclitnng-  der  Kokonlarve  (Fig.  7) 
luits  deutlichste. 

Denn  wie  bei  den  Braconiden  zeigen  sich  nun  die  großen  Zellen 
in  das  Körperinnere  verlagert  durch  das  Auswachsen  der  im  Endo- 
parasitenstadium  noch  in  ihrer  Entfaltung  gehemmten  kleinzelligen 
Enddarmpartie  (K).  die  sich  jetzt  ganz  wie  hf^i^facrocmtrus  in  Rektum, 
Ampulle  und  Pylorusabschnitt  gegliedert  luit.  Wiederum  ist  der 
orale  Rand  der  Pyloruspartie  als  Imaginalring  durch  das  Hervor- 
sprießen der  imaginalen  Malpighischen  Gefäße  (i)  charakterisiert, 
die  fast  unmittelbar  analwärts  von  den  großen  Drilsenzellen,  nur 
<lurch  eine  schmale  Zone  abgeplatteter  Elemente  (pl)  von  ihnen  ge- 
trennt, zur  Entwicklung  kommen. 

Besonders  auffällig  ist  nun  l)ei  Lunncria.  daß  hier  im  Endo- 
parasiten-  wie  im  Kokonlarvenstadium  ein  kontinuierlicher  Über- 
gang von  den  großen  Drüsenelementen  nicht  nur  zu  den  Zellen  der 
Polkappe  sondern  auch  zu  denen  der  larvalen  Malpighischen  Ge- 
fäße statt  hat.  Auch  ist  liervorzuheben,  daß  die  großen  Zellen  in 
ihrem  histologischen  Bau  völlig  den  etwas  kleineren  der  mächtig 
entfalteten  larvalen  Malpighischen  Gefäße  entsprechen,  so  daß 
eine  Abgrenzung  beider  Abschnitte  im  Sagittalschnitt  (Fig.  6)  nur 
durch  die  infolge  der  Abnahme  der  Zellgröße  bedingte  Kaliber- 
ünderung  ermöglicht  wird.  Sekrettropfen,  die  sich  im  Lumen  des 
großzelligen  Abschnittes  finden,  deuten  dabei  auf  lebhafte  Drüsen- 
tätigkeit hin. 

Im  Gegensatz  zu  dem  ganz  allmählichen  Übergang  in  die 
Malpighischen  Gefäße  fällt  besonders  die  prägnante  morphologische 
Abgrenzung  des  großzelligen  Enddarmbezirkes  gegen  den  klein- 
Tielligen  auf,  die  durch  das  lippenartige  Vorspringen  des  unteren 
Eandes  des  großzelligen  Abschnittes  bedingt  wird.  Abgesehen  von 
der  plötzlichen  Erweiterung  des  Enddarmlumens  an  der  Übergangs- 
stelle markiert  sich  die  Grenze  beider  Abschnitte  noch  dadurch 
aufs  schärfste,  daß  unmittelbar  auf  die  großen  Drüsenzellen,  diekaudale 
Fläche  ihres  lippenartigen  Vorsprunges  (li)  überziehend,  eine  schmale 
Lage  ganz  abgeplatteter  kleiner  Elemente  (pl)  mit  sehr  chromatin- 
reichen  platten  Kernen  folgt,  die  an  der  Lippenbasis  in  Zellen  mit 
Tundlichen,  weniger  dicht  gebauten  Kernen,  den  Imaginalring, 
übergeht. 


20  KiCHARD   WEISSENBERG  : 


Durch  die  somit  ganz  prägnante  kaiidale  Abgrenzung  des  groß- 
zelligen Enddarmbezirkes  und  den  andrerseits  ganz  kontinuierlichen' 
Übergang  desselben  in  die  großen  larvalen  Malpighischen  Ge- 
fäße am  oralen  Pole  wird  es  bedingt,  daß  man  namentlich  bei 
Betrachtung  eines  Horizontalschnittes,  wie  es  von  der  Kokonlarve 
in  Fig.  7  dargestellt  ist,  den  Eindruck  erhalten  kann,  als  hätteu 
sich  bei  Limneria  die  beiden  larvalen  Malpighischen  Gefäße 
(li  und  1  ii),  die  hier  jederseits  nur  die  kurze  Vereinigung  zweier 
langausgezogener  Endröhren  (h  und  I2  resp.  I3  und  h)  darstellen, 
noch  weiter  zu  einem  unpaaren  End abschnitt  zusammengeschlossen. 

Indessen  wären,  um  zu  erklären,  wieso  der  unpaare  großzellige 
Abschnitt  als  ein  Zellengürtel  in  die  Enddarmwand  eingeschaltet 
ist,  wenn  man  ihn  tatsächlich  von  den  entwickelten  Malpighischen 
Gefäßen  ableiten  wollte,  komplizierte  Umformungen  anzunehmen, 
für  die  in  dem  histologischen  Befunde  kein  Anhalt  gegeben  ist. 
Eine  solche  Ableitung  liegt  auch  um  so  ferner,  als  ja  die 
Polkappe  des  Enddarins,  wie  schon  oben  hervorgehoben  aus  Zellen 
gebildet  ist,  die  denen  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  sehr 
nahe  stehen.  Es  genügt  die  Annahme  eines  Vorwachsens  der 
Polkappe  über  das  Mündungsgebiet  der  larvalen  Malpighischeu 
Gefäße  hinaus  um  den  Befund  bei  Limneria  zu  erhalten. 

Auf  die  Ähnlichkeit  der  Zellen  am  oralen  Pole  des  Enddarms  mit 
den  Elementen  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  hat  auch 
Perez  1903  bei  Ameisenlarven  aufmerksam  gemacht.  Diese 
ist  hier  eine  so  bedeutende,  daß  Perez  gleichfalls  dazu  geführt 
wird,  die  Polkappe  mit  einer  Vereinigung  derlarvalen  Malpighischeu 
Gefäße  zu  vergleichen.  So  bemerkt  er  u.  a.^)  von  denselben:  „Ce 
sont  des  tubes  relativement  courts  et  trapus,  debouchant  dans 
l'intestin  posterieur  a  l'endroit  meme  oii  l'intestin  grele  vient  s'ac- 
coler  par  son  extremite  aveugle,  contre  la  paroi  posterieure  du 
ventricule  chylificjue.  On  pourrait  meme  dire  que  c'est  la  reunion 
de  leurs  extremites  proximales  qui  ferme  l'intestin  grele,  car  les 
cellules  du  fond  de  ce  coecum  dilferent  totalement  des  cellules 
epitheliales  de  l'intestin  proprement  dit,  et  rappellent  au  contraire 
avec  une  taille  moindre,  les  cellules  constitutives  des  vaisseaux 
malpighiens  (PI.  X  Fig.  11—12)." 

Somit  geneigt,  den  Befund  bei  Limneria  in  dem  Sinne  zu 
deuten,  daß  hier  übereinstimmend  mit  der  mächtigen  Entfaltung 
der  larvalen  Malpighischen  Gefäße  auch  die  Zellen  der  Polkappe 


1)  Perez,  C:  Contribution  ä  l'etude  des  Metamorphoses  in:  Bull,  scientif. 
France  Belg.  Bd.  37,  1903,  pag.  239. 


Zur  Biologie  und  Morpholoyic  endoparasitisch  lehendcr  Hy  nienopterenlarven .      21 

ihre  Ähnlichkeit  mit  den  Elementen  der  Malpighischen  Gefäße 
besonders  markant  zeigen,  werde  ich  hei  Limneria  dazu  geführt, 
den  den  Enddarmorganen  von  Macrocentrus  und  Apantdes  homo- 
logen großzelligen  Enddannahschnitt  von  der  Polkappe  herzuleiten. 
Es  genügt  lediglich  ein  anahvärts  gerichtetes  Vorwachsen  derselben 
über  das  Mündungsgebiet  der  larvalen  Malpighischen  Gefäße 
hinaus,   um  die  einfachen  Verhältnisse  von  Limneria    zu    erhalten. 

Gerade  bei  dieser  Form  ist  nun,  wie  mir  scheint,  in  dem 
histologischen  Befund  sogar  ein  direkter  Beweis  für  das  tatsächliche 
Bestehen  dieses  zu  postulierenden  Wachstumsprozesses  zu  erblicken. 
Denn  bei  Betrachtung  des  lippenartigen  Wulstes  (Fig.  6  li),  in  dem 
■\vie  oben  geschildert,  die  großen  Drüsenzellen  gegen  die  kleinzellige 
Enddarmpartie  vorspringen  und  hier  hart  an  eine  schmale  Zone 
ganz  abgeplatteter  Elemente  (pl)  grenzen,  die  als  dünne  Schicht 
die  kaudale  Fläche  des  Ringwulstes  überziehen,  gewinnt  man 
^geradezu  den  Eindruck,  als  hätte  der  großzellige  Abschnitt  anal- 
wärts  vorwachsend  die  angrenzende  kleinzellige  Enddarmwand  eine 
Strecke  weit  umgeschlagen  und  ihre  Elemente  durch  sein  Vor- 
■drängen   abgeplattet.^) 

Von  dem  einfachen  Limueria-Yy]\\xa  würden  (]ie  Verhältnisse 
bei  den  beiden  Braconiden  sich  durch  besondere  Differenzierungen, 
die  an  den  Zellen  der  Polkappe  eintreten,  herleiten,  zu  denen  sich 
bei  Apanidcs  noch  eine  sekundäre  Ausstülpurg  des  ganzen  Organs 
gesellt.  Durch  die  Zurückfährung  auf  die  Zellen  der  Polkappe 
aber,  auf  Gewebe  also,  das  den  Elementen  der  larvalen  Malpi- 
ghischen Gefäße  nahe  steht,  weisen  alle  3' beschriebenen  End- 
darmorgane in  letzter  Linie  auf  den  Exkretionsapparat  zurück. 

Ehe  nun  weiter  diskutiert  werden  kann,  welche  Bedeutung  im 
•Speziellen  wohl  diesen  Einrichtungen  zukommt,  deren  Ausbildung 
bei  drei  unter  sehr  ähnlichen  Bedingungen  endoparasitisch  lebenden 
Wespenlarven  aus  den  Familien  der  Braconiden  und  Iclmeumoniden 
festgestellt  wurde,  ist  es  notwendig,  zu  ermitteln,  ob  vielleicht  über- 
haupt den  Hymenopteren  dieser  Gruppen  im  allgemeinen  solche 
Enddarmorgane  zukommen.  Ist  doch  bisher  nur  wenig  von  Braco- 
niden und  Ichneumoniden  histologisch  untersucht  worden.  Da  unter 
den  entomophagen  Hymenopteren  namentlich  ein  Gegensatz  zwischen 

1)  Vielleicht  würde  in  dieser  schmalen  Zone  von  abgeplatteten  Zellen  mit 
-chromatinreichen  Kernen  ebenso  wie  in  der  schmalen  Zellenlage,  die  sich  auch 
bei  Apanteles  und  Mncrocentrus  als  Cbergangsschicht  zwischen  den  Imaginalring 
und  den  kaudalen  Rand  des  großzelligen  Abschnittes  einschiebt,  die  nicht  be- 
sonders differenzierte  kurze  Zellenbrücke  zu  erblicken  sein,  die  in  ,, typischen" 
Fällen  die  Einmündung  der  larvalen  und  imaginalen  Malpighischen  Gefäße 
trennen  kann. 


22 


Richard  Weisskxkf.rg: 


Ekto-  und  Endoparasiten  aufgestellt  worden  ist,  muBte  es  besonders 
von  Interesse  sein,  festzustellen,  wie  sich  ektoparasitische  Ichneu- 
moniden  und  Braconiden  verhalten. 

Von  der  ersten  Gruppe  stand  mir  ein  geeignetes  Material  in 
Hemifeles  fidrijJesGRAV.,  einer Pimjdine,  zur  Verfügung,  die  die  Kokons 
von  Apcmiclcs  glomcratus  ansticht,  um  —  ein  Parasit  zweiten 
Grades  —  an  die  Braconidenlarve  ihr  Ei  zu  legen.  Der  Enddarm,, 
der  niclit  im  Innern   ihres  Opfers   lebenchMi.   son(]ern   (hissell)e  von 


Fig.  s. 

Sagittalsclinitt  lUirch  das  Schwaiizeiifie    oiiier  erwachsenen  Larve    von  Hemitclef 

fulvipes.  GuAV. 

m  Mitteidann,  reg  Iniaginalzellen  des  Mitteidanns,  g  Polkappe  des  Enddanns^ 
1  ein  larvales  Malpighisches  Gefäß.  K  kleinzelliger  Enddarnibezirk  mit  zwei 
aus  dem  Imaginalring  hervorsprossenden  iniaginalen  Malpighischen  Gefäßpn  it 
und  is,  dem  Pylorusabschnitt  p  (dessen  Lumen  bei  o  getroffen  ist)  und  dem 
hier  niciit  deutlich  in  Enddarmampullc  a  und  Rektum  r  gesonderten  letzten  Ab- 
schnitt, dessen  Wand  im  Schnitt  nur  tangential  gestreift  ist;  s  äußere  Muskel- 
schicht,   n  Analöffnung,    gi  Genitalimaginalscheibe. 


Zur  Biologie  und  Morjihijloijic  eDilnp/irasitisi  /i  lehcnder  Hyiueno'pterenlarren.    28 

außen  aiissaui^cndeii  Ie!iii(niiiioiii(]('  ist  in  J'^ii^-.  8  aby('l)il(l('t.  Nichts 
findet  sich  hier  von  (h'n  bei  den  ('ndoparasitisi'Jicn  Formen  beob- 
achteten Abweichunii'en  vom  'rypus. 

Vielmehr  konnte  dieselbe  Figur  sclion.  (hi  sie  in  den  hier 
interessierenden  Punkten  völlig  (h^i  an  Ameisen  und  Bienen  fest- 
gestellten Tatsachen  entspriclit,  oben  zur  Darstellung  eines  typisch 
gebauten  Ilymenopterenen(bhirms  herangezogen  werden.  Unmittelbar 
hinter  der  Eimnündungsstelle  (b'i-  ]ar\a]en  ^Iali)ighischen  Ge- 
fäße nämlich  sprossen  hier  die  imaginab-n  hervor.  Auch  ist  bei 
Hcmitplcs  selbst  bei  jungen  liai-ven  nichts  von  einer  Hemmung  in 
(b'r  Ausbildung  des  kleinz(dligen  Kn(blannal)schnittes  zu  bemerken, 
sondern  von  vernlierein  st(dlt  (bis  Prektofbieum  einen  tiefen  Ilohl- 
schlauch  dar. 

Ektoparasitische  l)raconi(b'n  hal)e  ich  l)isber  ni^dit  sidbst  unter- 
suchen können.  Doch  ist  geraib'  die  l-'oiiii.  die  durch  die  Arbeit 
von  SeuKxVT  am  genauesten  \on  aHen  Kiitomopliagenlarven  sogar 
bezüglich  der  Metamor]>hose  l)(d<annt  ist.  (Wy  Dori/lfc^  (/aJJicuf<  Rh. 
eine  Braeoniib',  (\evm  Parve  ekto]»arasitisch  an  I>ockkäferlarven 
(CaUidiion  ftaiiguiucHm )  b'bt.  Sowohl  ans  Sp:i'Kats  Abbildungen 
wie  aus  seiner  Beschreibung  gebt  nun  mit  aller  Bestimmtheit  her- 
vor, daß  hier  die  Verhältnisse  uanz  ents})rechend  wie  bei  HemiteJes 
liegen,  (b  h.  insbesombn'e  »biß  die  iiuaginab'ii  ilalpighischen 
Gefäße  unmitt(dbar  liinter  (b-r  fjnniiinfhing  (b-r  larvalen  zur  Ent- 
wicklung kommen. 

Durch  das  somit  von  (b'ii  Befunden  an  den  Braconiden  Aproi- 
telps  und  Macroccntras  und  (b-r  gleichfalls  als  "Larve  endoparasitisch 
lebenden  Ichneumonide  Lintnerin  gänzlich  abweichen(k^  Verhalten 
von  ektoparasitischen  Ichneumoniden  und  Braconiden  scheint  mir 
bewiesen  zu  sein,  daß  die  geschiblerten  En(bhirmorgane  Konvergenz- 
erscheinungen darst(dlen,  die  in  den  beiib'n  Wespengruppen  unab- 
hängig von  einan<b'i  in  An])assuiig  an  en(b)i)arasitische  Lebens- 
weise entstanden  siiub 

Aber  ich  glaul)e  noch  weiter  zeigen  zu  krmiien.  daß  unter  den 
durch  (his  endoparasitische  Leben  geg(djenen  Momenten  als  maß- 
gebender Faktor  nicht  das  liCben  in  einem  flüssigen  Medium  in 
Betracht  kommt  (im  Gegensatz  zu  (k^n  Ektoparasiten,  die  nur  mit 
«lern  Kopfteil  sich  in  (bis  Innere  ihr(\s  Opfers  hineinbohren)  sondin'n 
vielmehr  das  Leben  in  eininn  lebencb^n  Organismus.  Diejenigen 
Endoparasiten  nämlich,  die  nicht  in  einem  lebenden  Wirte,  sondern 
in  der  faulig  zersetzten  Körperflässigkeit  von  toten  Schmetterlings- 
puppen hausen,  zeigen,  wie  ich  mich  in  zwei  Fällen  überzeugen 
konnte,    ein    identisches  Verhalten    mit    d(Mi    Ekto]»arasitem.    d.  h. 


24  Richard  Weissen kkrg: 


keine  Ahwcicliunii-  von  dem  t\'j)is(*Iicn  I>au  des  Hyinfnoptcrenend- 
darnis. 

Gleiclr/citig"  ergibt  sich  dabei,  daß  die  bisher  ül)liche  Unter- 
scheidung zwischen  ekto-  und  endoparasitischen  IIyni('nopter(inlarven 
liier  nicht  ausreicht,  sondern  es  im  vorliegenden  Falle  wesentlicher 
ist,  „biophage"  und  „nekrophage**  Entoniophagenlarven  zu  unter- 
scheiden. Auf  die  Bedeutung  und  weite  Verbreitung  der  Nekro- 
phagie  namentlich  unter  (U'u  ektoparasitischen  Formen,  an  welche 
^ich  die  nekrophagen  Endoparasiten  aufs  engste  anschließen,  hoffe 
ich  an  anderer  Stelle  ausführlicher  zurückkommen  zu  können.  Hier 
]nöchte  ich  mich  auf  die  Betrachtung  der  biophagen  En(k)parasiten 
aus  den  Familien  der  Ichneumoniden  unfl  Braconiden  beschränken. 
Für  drei  Vertreter  dieser  Gruppe  wurde  die  Ausbildung  besonderer 
Enddarmorganc  IVstgestellt.  Es  frag)  si^h  nun.  wie  weit  sich  die 
Befunde  verallgemeinern   lassi'U. 

Gewissermaßen  als  Stichprobe  wurde  die  Fntersuchung  einer 
unter  entsprechenden  Bedingungen  einzeln  in  der  Raupe  von  Orgyia 
(nifi(//i(i  L.  schmarotzenden  Entomojjhagenlarve  voi-genommen,  die,  ob- 
Avohl  es  bisher  nicht  gelang,  die  Imago  zu  züchten,  doch  durch 
den  eigentümlichen  Kokon  scharf  charakterisiert  ist,  der,  wie  mir 
scheint,  ein  interessantes  Beispiel  von  Mimikry  <larstellt.  Der 
relativ  große  Kokon,  (b'r  auf  dem  Blatt,  auf  dem  die  Orgyiai-äui^e 
saß,  festgesponnen  wird,  gleicht  nämlicli  in  seiner  weißen  Farbe, 
die  von  einigen  ganz  unregebnäßigen  schwarzbraunen  Zeichnungen 
durchzogen  wird,  auts  Täuschendste  (h'm  Excrement  eines  Vogels. 
Die  Entomophagenlarve.  die  die  erwachsene  Raupe  verläßt,  nach- 
dem dieselbe  bis  (hihin  einen  ganz  gesunden  Eindruck  gemacht 
hat,  zeigt  nun  im  Bau  (h'S  h^nddarms  Verhältnisse,  die  sich  eng  an 
'die  von  Limneria  anschließen. 

Trotz  dieser  Bestätigung  obiger  Befunde  glaube  ich  indessen 
nicht,  daß  dieselben  etwa  für  alle  l)iopliagen  Endoparasiten  aus  der 
(rru])i»e  (h'r  lchneumoni(h'n  und  Braconiden  Geltung  haben  werden. 
Bihh'u  deeh  die  bisher  untersuchten  Formen  in  dieser  großen  Ab- 
teilung nur  eine  Untergruppe,  die  durch  ihre  besondere  Lebens- 
weise scharf  charakterisiert  ist.  Wesentlich  untersciieiden  sie  sich 
nämlich  veii  jenen  Entomophagen,  die  nach  Art  mancher  Tachinen 
gewissermaßen  die  befallene  Raupe  einfach  als  eine  gegebene 
Nahrungsmenge  betrachten,  die  sie  rücksichtslos  nach  Raubtierweise 
auffressen.  Diese  Formen  können,  indem  sie  so  oft  schon  die 
Jugendstadien  ihrer  Opfer  töten,  für  Forst  und  Landwirtschaft  sehr 
nützlich  wer(h'n.  Affiidcirs.  MncrocovtvKs.  LiDUicria  und  {\qy  Orgyia- 
raupen-Parasit  stehen  aber  auch   in    einem   wesentlichen  Gegensatz 


Zur  Biologie  und  MorjjJio/of/ie  eii(lop<iraf<i(isrh  kbemhr  Jlymenapterenlarren.     25 

ZU  einer  zweiten  Gruppe  von  Entomophagen.  die  einzeln  in  Raupen 
in  der  Weise  leben,  daß  diese  noch  kurz  vor  der  Verpuppung  die 
Parasiten  an  Körpermasse  bei  weitem  übertreffen  —  ein  Missver- 
hältnis in  der  Größe,  das  dadurch  ausgeglichen  werden  kann,  daß 
liier  (hn-  Parasit  in  die  Puppe  des  Wirtes  übergeht,  die  mit  den 
in  ihr  aufgespeicheiien  Reservestoffen  somit  seine  Hauptnahrungs- 
quelle bildet.  Von  der  ersten  Gruppe  unterscheiden  sich  die  hier 
untersuchten  Arten  nämlich  dadurch,  daß  sie  nicht  nur  darauf  ange- 
wiesen sind,  daß  ihr  Wirt  lebt,  sondern  auch  quasi  wie  ein  gesundes 
Tier  weitelicht,  Nahrung  in  sich  aufnimmt,  dieselbe  in  Körpersäfte  und 
die  Reservestoffe  der  Fettzellen  überführt  und  bis  zum  Ende  der 
Raupenperiode  zur  normalen  Größe  heranwächst.  Ein  wescmtliclier 
Unterschied  gegenüber  der  zweiten  Gruppe  dagegen  ist  darin  zu 
erblicken,  daß  bei  Apanteles,  Macrocentrus,  Limneria  usw.  die 
Stoffwechselvorgänge  ungleich  lebhafter  verlaufen  müssen,  insofern 
hier  die  Gesamtmasse  der  Parasiten  bereits  am  Ende  der  Wachs- 
tumsperiode des  Wirtes  fast  der  Körpernnisse  einer  gesunden  er- 
wachsenen Raupe  gleichkommt.  Bei  ApantclcH.  wo  bereits  in  die 
kleinen,  4  mm  langen,  erst  vor  kurzem  aus  dem  Ei  geschlüpften 
P/py/.vraupen  die  zahlreichen  Parasiteneier  gelegt  werden,  und  die 
Braconidenlarven  schon  nach  wenigen  Tagen  ihre  Embryonalentwick- 
lung vollendet  haben,  hält  das  Wachstum  der  Parasiten  annähernd 
gleichen  Schritt  mit  dem  des  Wirtes,  wobei  nur  das  Blut  und  die 
Fettzellen  die  Nahrung  der  Apaiitel.es\^Y\^\\  bilden.  Die  P^'er/sraupi^ 
Avird,  wenn  si(^  herangewachsen  sich  von  der  Futterpflanze  entfernt, 
um  sich  zu  verpuppen,  von  den  Braconidenlarven  verlassen.  Siti 
kann  dann  noch  einige  Tage  leben,  ist  aber  nicht  mehr  im  Stande, 
sich  zu  verpuppen,  weil  ihr  die  L'eservestoffe  fehlen,  und  sie  stirbt 
an  Erschöpfung.  Bei  Marrorciifr/is  und  Limneria  scheint  es  da- 
gegen so  zu  sein,  daß  in  dem  letzten  Stadium  der  Raupe,  wenn 
diese  die  Nahrungsaufnahme  und  Bildung  der  Reservestoffe  ein- 
gestellt hat,  und  die  Parasiten  somit  kein  Interesse  mehr  au  dem 
Befin(h.^n  ihres  Wirtes  haben,  aucli  die  bis  dahin  sorgfältig  ge- 
schonten unmittelbar  lebenswichtigen  Organe  aufgefressen  werden. 
Bis  zu  diesem  Zeitpunkt  alier  haben  auch  die  Macrocenfrus  und 
LimnericiliiY\(m  nach  dem  Grundsatz  „leben  und  leben  lassen"  ge- 
handelt, und  es  ist  offensichtlich,  welchen  Vorteil  sie  daraus  zogen. 
Also  nur  auf  eine  biologisch  scharf  cliarakteri.sierte  Untergrup])«' 
der  biophagen  Endoparasiten  aus  der  Abteilung  der  Iclineumonidm 
und  Braconiden  beziehen  .sich  die  erhobenen  morphologischen  Be- 
funde. Läßt  sich  nun  aus  den  speciellen  Bedingungen,  unter  denen 
gerade   diese  Tier«'  lel)en,    etwas   auf  die  Bedeutuni;-  und   Funktion 


2()  EiCHAKD  Wkissenbekg: 


der  seltsamen  Enddarnioii^'cino  schließfii?  leli  iiiöclitc  {h\^,  bis  mir 
Aveit  genauere  Untersuchungen  möi^lich  gewesen  sind.  hi<'r  nur  mit 
aller  Iveserve  versuclnMi.  In  dem  eintaclisten  Falle,  bei  Lutuwria^ 
wurde  gezeigt,  daß  das  Enddarniorgan  offenbar  in  naiier  Beziehung 
zum  Exkretionsapparat  steht.  Man  krmnte  nun  vielleicht  (hiran 
denken,  daß  bei  dem  für  diese  (lrup[)e  charakteristischen  lel)h;iften 
Stoffwechsel  hier  der  Exkretionsap])arat  zunächst  eine  Oberllächen- 
vergrößerung  erfahren  habe,  und  (his  gleichzeitig  (hircli  Ilennnung 
der  Entwicklung  des  anahvärts  folgenden  En(hhirnuibschnittes  die 
Stoffabgabe  erleichtert  worden  sei.  Bei  den  social  leidenden  Formen, 
wo  die  Zahl  der  Parasitenlarven  eine  so  gr(d,'»e  ist,  (hil.)  sie  dicht 
gedrängt  im  Körper  (h'S  Wirtes  liegen,  könnte  man  (hmn  vermuten, 
sei  zu  der  quantitativ  \ers diiedenen  Exki'etion  auch  eine  (jualitativ 
differente  gekommen.  I)enn  von  der  Überlegung  ausgidiend.  daß 
Stofl'wechselprodukte  im  al'gemeinen  giftig  wirken,  wiii-di^  man  es 
V(U-ständlich  fiii(h:'n,  wenn  hier  f^inriclitungen  getroffen  wären,  um 
we(h:'r  dii'  Kaupe  vorzeitig  nodi  sich  sell).^t  gegenseitig  zu  schädigen. 

B:'i  Äjxiiifclc!^  wäre  anzunehmen,  i.st  dann  ganz  sekundär  dui'cli 
die  Aus.stülpung  zu  (hn-  exkn^oris -hen  die  Atemfunktion  hinzuge- 
kommen. Daß  l)eiih'  AufgalxMi  von  demselben  Organ  ertTiUt  werden 
sollen,  verliert  das  i'berrasclie'.;de  bei  der  Erwägung,  daß  man 
auch  dann.  Avenn  die  Srhwanzldase  nur  als  lUutkieme  l)etrai-htet 
wird,  annehmen  muß,  d;iß  ihre  Zellen  niciit  mn-  den  Sauerstoff 
aus  dem  ivaupenblut  aufnehmen,  sondern  auch  die  Kohlensäure  aus 
dem  Wespen!) lut  absi-heiden   müssen. 

Von  viM-gleichend  morpholrgischen  <  iesichts]>unkten  aus  werde 
ich  somit  dazu  geführt,  die  im  vorigen  Jahre  von  der  JMmktion  der 
Schwanzblase  gegebene  Deutung  dahin  zu  erweitern,  daß  dieselbe 
nicht  nur  als  Atmungsorgan  aufzufassen  ist,  sondern  auch  im  Sinne 
der  Malpighischen  Gefäße  funktioniert.  Es  sei  hier  daran  erinnert, 
daß  bezüglich  der  exkretorischen  Funktion  Ki;LA(ii\  auf  (irund 
von  Injektionsexperimenten  zu  einem  entsju-echenden  Standpunkt 
gelangt  war. 

Wenn  man  nun  der  Schwanzblase  von  Apinitclcs  eine  dopi)elte 
Funktion  vindiziert,  so  wird  auch  eine  Tatsaclu^  verständlich,  betreffs 
deren  ich  mich  gegenüber  meiner  \orjährigen  Darst(dlung  berichtigen 
muß.  Meine  Untersuchungen,  die  damals  nui-  an  fixiertem  Material 
ausgeführt  wurden,  schienen  mir  zu  ergeben,  (hiß  bei  AikoücIcs 
unmittelbar  nachdem  die  Tracheen  in  dei  letzten  Periode  des  endo- 
parasitischen  li(d)ens  sich  mit  Puft  füllen,  auch  die  Schwanzblase 
eingezogen  wird.  An  lebendem  Material  halte  ich  mich  nun  in 
diesem   Sonnner  davon  überzeugt,  daß   eine  längere  Frist  hindurch, 


Aiir  Tiiohxjie  und  Morplialoijle  emlopdra^ilisili  lebender  H ipncnopterenlar ren.      27 

maiicliiiial  zwei  Ta^e  \'A\v^,  die  Apantclci<\c\Y\Q\\  schon  luftertüllte 
Tracheen,  aber  noch  eine  unverminderte  .Schwanzblase  besitzen. 
Diese  zunächst  ])ara(lox  erscheinende  Tatsache  wird,  wenn  man 
neben  der  Atemfunktion  eine  exkretorische  Tätigkeit  der  Schwanz- 
blase annimmt,  bei  (h'r  kümmerlichen  Ausbildung  der  larvah'U 
Mal])ii;his('li('n    (letTil.M'  olni!"   weiteres   verständlich. 

Denn  darauf  möchte  ich  schließlich  noch  besonders  aufmerksam 
machen.  AVährend  die  Enddarmorgane  von  L/mneria,  Macrocentrm 
und  Apanteles  eine  aufsteigende  lieihe  bilden,  verhalten  sich  die 
larvalen  Malpighischen  Gefäße  gerade  umgekehrt.  Bei  L/mneria 
sind  sie  mächtig  entfaltet  nnd  der  großzelligen  Enddarmpartie  coor- 
diniert.  mit  ihr.  wie  es  scheint,  zu  gemeinsamer  Funktion  vereinigt. 
Bei  Macroceiünis  sind  die  großen  Drüsenzellen  des  Enddarms  in 
\veitgehen<ler  Weise  differenziert  die  larvalen  Malpighischen  Ge- 
fäße erreichen  zwar  noch  eine  ziiMnlich  beträchtliche  Größe,  doch 
erscheint  ihre  Ausmündung  durch  die  Kutikularbildungen  des  End- 
darmorganes  verlegt.  Bei  Apanielos  schließlich,  wo  letzteres  seine 
höchste  Ausl)ildung  erreicht,  stellen  die  Malpighischen  Gefäße 
nur  noch  dünne  Schläuche  mit  relativ  zu  den  ]']lementen  von 
Linuicria  winzigen  Zellen  dar. 

Ist  die  hier  vertretene  Ansicht  richtig,  so  ist  in  den  geschildertem 
Enddarmorganen  ursprünglich  ein  Exkretionsapparat  zu  erblicken, 
der  zunächst  neben  den  larvalen  Malpighischen  Gefäßen  funk- 
tioniert, sie  aber  dann  in  der  Funktion  ablöst.  Bezüglich  des 
Aufeinanderfolgens  verschiedener  Exkretionss^'steme,  die  im  Grunde 
genommen  demselben  Mutterboden  entstammen,  scheinen  sich  mir 
einige  Vergleichspunkte  in  dem  Verluvlten  von  Vorniere,  Urniere 
und  Naclmiere  bei  den  Vertebraten  zu  ergeben.  — 

Betreffs  der  Schwanzfortsätze,  die  sich  bei  verschiedenen  endo- 
parasitischen  Hymenopteren  namentlich  Ophioninenlarven  (Anomcdon) 
finden  und  von  verscliiedenen  Autoren  mit  der  Schwanzblase  der 
Microgastriden  verglichen  wurden,  kann  ich  nach  den  diesjährigen 
Untersuchungen,  obwohl  es  bisher  nicht  möglieh  war.  ^laterial  von 
dem  besonders  markant(Mi  Fall  Mm  A)i(i)ii(i](»i  zu  erhalten,  ddch 
8c]ion  aussagen,  daß  dieselben  keineswegs  auf  Enddarmbildungen 
y.urückzuführen  sind.  Sie  stellen  einen  ventralen  Fortsatz  (h'S 
letzten  Körpersegmentes  unabhängig  \(m  dem  Enddarm  dar,  der 
dorsahvärts  an  ihrer  Basis  ausmündet.  Von  Ix'senderem  Interesse 
scheint  mir  in  diesem  Zusammenhang  zu  sein,  daß  sich  ein  solcher 
Fortsatz  auch  bei  den  Larven  der  Braconide  Macrocontnis  findet 
nnd  hier  venti'al  neben  dem  Ix'schriebenen   dorsal   gelegenen   l^nd- 


L^s 


Oskar  Vogt: 


ilarmorgan  entwickelt  aufs  klarste  erkennen  läßt,  daß  es  sich  nicht 
etwa  um  homoloi^e  I^ildungen  hanch'ln  kann.  Der  keiielförmige 
Schwanzfortsatz,  der  bei  den  McicrocciifnishdVM'U  relativ  kurz  ist, 
ist  in  Fiiiiir  4  und  ö  (bei  schw)  ab.nebihh't. 


Studien  über  das  Artproblem. 

1.  Mitteilung. 

Über  das  Variieren  der  Hummeln.     I.  Teil. 

Von   OSKAU   YoGT. 

Übersiclit  des  Inhalts: 

1.  Konstante  und  variable  Eigenscliaften. 

2.  Extremere  Variabiliiät  des  weiblichen  Geschlechts. 

3.  Die  Färbungsvariationen. 

a.  Beisiiiel»^  e.xtreiner  Variabilität  und  großer  Konstanz. 

b.  Eigenschalten  der  Färbungsvariabilität. 
c(.  Art  der  Variabilität. 

'1  Enge  üegrenzung  und  gesetzmäßige  Pachtung  derselben. 

c.  Beziehung-  der  Farbcnvariationen  zum  Milieu. 

a.  Tatsächliche   Befunde 

].  Regionale   Differenzierung. 

2    Regionale  Konvergenz. 

H.  Regionale  Gradation. 
ß.  Wesen  dieser  Beziehung. 

4.  I>ie  Variationen  in  den  Haardimensionen. 

a.  Beispiele  ihrer  systematischen  Bedeutung. 

b.  Beispiele  ihrer  weiten  Verbreitung. 

c.  Beziehung  deiselben  zum  Milieu. 

a.  Tatsächliche  Befunde. 
ß    Wesen  dieser  Beziehung. 

5.  Verhältnis  der  durch  das  Variieren  des  Haarkleids  geschaffenen  Sippen 
zum  Artbpgriff. 

a.  LiNNKS  physiologischer  Artbegritf. 

b.  Artbildung  und   Selektion. 

c.  Unmöulichkeit    einer    morphologischen   Definierung  des  Artbegriifs. 

Seit  mehr  als  zwanzig  Jahren  sammle  ich  Hummeln  und 
zwar  vornehmlich  mit  dem  Zweck,  mir  ein  eigenes  Urteil  über  das 
Artproblem  zu  bilden.  Ist  doch  dieses  Problem,  das  man  ja 
auch  als  das  Prol>lem  von  d  er  Kntstehung  und  derFixierung 
neuer  Eigenschaften  formulieren  kaim,  auch  für  denjenigen  von 
weitgehender  Bedeutung,  der  wie  ich  seine  llauptautgabe  in  der 
Erforschung  eines  einzelnen  Organes  sieht.  Daß  ich  die  Himimeln 
zu  diesem  Studium  auserkoren  habe,  lirauche  ich  nicht  zu  bedauern. 
Denn  sowohl  die  eigentlichen  Plummeln,  die  CTattimg  Bombits,  wie 
auch  die  bei  ihnen  als  Gäste  lebiMiden  Schtnarotzerhummeln,  die 
Gattung  Psithyri(i<,  gehören  zu  den  relativ  wenigen  Insektengattungen, 


Stiulieii  üher  das  Artproblem.     Über  das   Variieren  d.  Huiimiehi.    I.  Teil.    29 

Avelclie  gegenwärtig  im  palaearktischen  Gebiet  stark  variieren.  Und 
auf  der  andern  Seite  handelt  es  sich  um  Tiere,  die  in  einer  großen 
Individuenzahl  auftreten,  sodaß  man  ohne  zu  große  Mühe  ein  um- 
fangreiches Material  zusammenbringen  kann.  So  liegt  den  folgenden 
Ausführungen  die  Untersuchung  von  mehr  als  600(30  europäischen 
und  vorderasiatischen  Hummeln  zu  Grunde. 

Wie  ich  bereits  hervorgehoben  habe,  galten  meine  llummel- 
studien  zunächst  nur  dem  Zweck  der  eigenen  Unterrichtung.  Wenn  ich 
mich  nunmehr  aber  entschlossen  habe,  mit  denselben  an  die  Öffentlich- 
keit zu  treten,  so  geschieht  es  aus  3  verschiedenen  Gründen.  Ein- 
mal habe  ich  mich  davon  überzeugt,  daß  bisher  erst  für  ganz  ver- 
einzelte Tiergattungen  ein  so  umfangreiches  Studienmaterial 
zusammengebracht  worden  ist  und  daß  ferner  unter  diesen  Gattungen 
die  Hummeln  infolge  ihrer  speziellen  Eigentümlichkeiten  auf 
gewisse  Fragen  ein  besonders  klares  Licht  werfen.  Zweitens 
möchte  ich  durch  diese  Darstellung  das  Sammeln  weiteren  Hunmiel- 
materials  und  eine  Nachprüfung  meiner  Anschauungen  an  diesem 
veranlassen.  Ich  will  gern  derartige  Bestrebungen  nach  Kräften 
fördern.  Drittens  möchte  ich  aber  bei  anderen  Spezialisten  die 
Frage  anregen,  wie  weit  sie  analoge  Tatsachen  konstatieren  können. 
Es  ist  ja  für  mich  von  größtem  Interesse  zu  wissen,  wie  weit 
meine  Befunde  auch  außerhalb  der  Hummelgattungen  bestätigt 
werden  können. 

Die  folgenden  Ausführungen  geben  nicht  den  vollständigen 
Inhalt  des  ihnen  zu  Grunde  liegenden  Vortrags  wieder.  Letzterer 
war  von  zahlreichen  Projektionen  bunter  Abbildungen  und  einer 
Demonstration  der  Hummeln  selbst  begleitet.  So  konnte  ich  gewisse 
Befunde  in  der  mir  beweiskräftig  erseheinenden  Form  vorbringen. 
Leider  ist  dieses  ohne  jene  bunten  Abbildungen  unmöglich.  Ich 
habe  deshalb  eine  Reihe  der  mir  am  wichtigsten  erscheinenden 
Tatsachen  hier  nur  in  sehr  kurzer  Form  erwähnt,  indem  ich  hofte  bald 
in  einer  2.  Mitteilung  unter  Zugrundelegung  von  Abbildungen 
dieselben  näher  erörtern  zu  können.  Speziell  möchte  ich  dann  in 
eingehender  Weise  zur  Mutationstheorie  Stellung  nehmen. 

I.  Konstante  und  variable  Eigenschaften. 

Genau  so  wie  bei  anderen  Tieren  finden  wir  bei  den  Hummeln 
Eigenschaften,  welche  annähernd  konstant  großen  Gruppen  ge- 
meinsam sind,  neben  solchen,  welche  innerhalb  dieser  Gruppen  sehr 
starke  Modifikationen  aufweisen.  Das  haben  erst  kürzlich  Friese 
und  V.  Wagner  hervorgehoben.  Zu  den  relativ  konstanten  Charak- 
teren gehören  vor  allem  die  Dimensionsverhältnisse  und  die  Ober- 


30  O.SKAK  Vogt 


fläclieiiiivstaltung-  mancher  Kopfteile,  sowie  die  Genitalanhäniie  der 
Männchen.  Ebenso  zeigen  umfangreiche  Gruppen  die  gleiche  Durch- 
schnittskorpergröUe.  Starke  Variationen  weist  dageg(Mi  vor  allem 
das  Haarkleid  auf:  und  zwar  sowohl  die  Farbe,  wie  auch  die 
Dimension  (Länge  und  Dicke)  und  die  Dichtigkeit  (b'r  Haare. 
Ehe  wir  uns  nun  di(^sen  variierench^n  C'harakteren  zu  wemlen, 
scheint  es  mir.  daü  wir  zunächst  eine  Vorfrag'e  erörtern  müssen. 
Können  wir  die  Abäinb'rungen  in  gleicher  Weise  an  den  3  Ge^ 
schlechtem  der  eigentlirlien  Hummeln  und  (hui  beiden  der  Schmarotzer- 
hummeln studieren  oder  verhalten  sieh  die  verschiedenen  Ge- 
schlechter den   Variationstiunh'uzen  gegenüber  ungleich? 

2.  Extremere  Variabilität  des  weiblichen  Geschlechts. 

Ein  solches  ungleielies  Verhalten  existi(U-t  unbedingt  bei  (hui 
Hummeln.  Ein  Beispiel  möge  diese  Tatsache  illustrieren.  Der 
Bo)nb/is  riideratm  Mittel-  und  Süditaliens  (mein  rudcratn^  tijpicus 
ah.  atrocorhiculosus)  zeigt  gelbe  Binden  am  Prothorax,  am  Meta- 
thorax  und  auf  dem  1.  Abdominalsegment,  weiße  Analsegmente  und 
helle  Flügel.  Das  L'ilt  iür  alle  :>  Geschlechter.  In  Norditalien 
tritt  an  seine  St(db^  (hu-  rndcrains  aiyilhu-pus.  Das  $  hat  ein 
ganz  schwarzes  Ab(h)i!ieii  und  dunkle  l'lügel.  Die  cT  cT  gleichen 
in  der  Färbung  ganz  (h'm  mittelitalienischen  niderafiis.  Einige 
Exemplare  zeigen  nur  etwas  dunklere  Flügel.  Audi  die  meisten 
9  9  glöicl^'^"  iii  «'''i'  Färbung  derjenigen  des  typiciis  atrocoibicn- 
losus.  Aber  ich  b(\sitze  immerhin  an  9  9  ^^^^  Übergänge  bis  zu 
1  Exemplar,  das  bereits  recht  dunkle  Flügel  und  nur  noch  wenig: 
gelbe  Haare  auf  dem  1.  Abdominalsegment  und  einige  weiße 
Haare  im  kaudalen  Teil  des  4.  Segm  aufweist.  Der  argdJaretis 
und  der  iypicm  atrocorhicidosus  zeigen  also  im  cT  liclnui  Geschlecht 
die  gleiche  Färbung;  bei  den  9  9  l'^^'^^"  ^i^'^  (irgillaccuK  von  dem 
atrocorbicnlosu.^  bereits  beträchtlich  entfernen  und  bei  den  9  9  i^-t 
—  wenigstens  nach  meinem  Material  —  die  Entfernung  bereits 
eine    dauernde').      Die    BudemtiisUmn    Gorsicas,    der    B.  corsiciis 


^)  Meine  die  9  9  betreffende  Beljauptiing  bedarf  vielleicht  gegenüber 
gewissen  Angaben  in  der  Literatur  eine  etwas  eingehendere  Begründuno.  Man 
hat  öfter  von  allen  Übergangst'ormen  auch  bei  dem  9  gesprochen.  Wie  verhält 
sich  die  Sache  in  Wirklichkeit,  wenigstens  nach  meinem  M-iterial?  Zunächst 
ist  zu  konstatieren,  daß  eine  Reihe  von  9  9  f'bie  mehr  oder  weniger  ausge- 
sprochene gelbe  Binde  auf  dem  1.  Abdominalsegment  zeigen  (meiner//).  tcieiiiatu,s). 
Dann  treten  bei  einigen  Exemplaren  an  den  Seiten  der  kaudalen  Hälfte  des 
4.  Segm.  weiße  Haare  aut  (meine  a/>.  taeniatKs  —  rinu(iratlüvi).  Daran  schliefen 
sich  E.xemplare  an,  welche  in  der  kaudalen  Hälfte  des  4.  Sejini.  fast  nur  weiße 
Haare  besitzen  [ab.  rinoijradori  Skohikow).  Dann  treten  auch  weiße  Haare  an 
den  Seiten  des  5.  Segm.    auf  [ah.  analis  Friese).     Es    sei    dabei  bemerkt,    daß 


•     Studien  ä her  das  Ärtprobleiii.    Über  das  Variieren  d.  Himmeln.    I.  Teil.    ?y\ 

SCHULTH.,  zeiiit  älmliclio  Yerhältnisse.  ]):if<  ^  ist  durch  Verlust 
der  gelben  Binden  und  eine  ausgesproclien  rote  Hinterleibsspitze  cliarak- 
terisiert.  Die  ö  0  können  diese  Charaktere  haben.  Aber  öfter  ist  (his 
Rot  ilirer  Ilinterleibsspitze  heller.  Bei  den  ^  ^  werden  (higegen 
die  Analseginente  nie  rot.  Sie  erreichen  nur  einen  (h»ttergelben 
Ton.  Ja,  ich  besitze  sogar  cT  cT.  deren  Hinterleibsspitze  in  großer 
Ausdehnung  rein  weiß  ist.  Dabei  zeigen  alle  cT  c/  noch  Spuren 
gelber  Binden.  Wir  haben  also  auch  hier  die  größte  Annäherung 
an  den  typicus  atrocorhicidosus  beim  cT,  die  geringste  beim  $. 
Zum  gleichen  Eigebnis  führt  die  Betrachtung  meiner  sardinischen 
ruderatiis  (sardiniciisis  TuüRN.).  Wo  ich  dort  gesammelt  habe, 
bei  Sassari,  Arizzo,  Iglesias  und  Macomer:  immer  habe  ich  nur 
$  $  gefunden,  welche  ganz  oder  beinahe  ganz  mit  Tournieks  Be- 
schreibung übereinstimmen.  Der  Prothorax  zeigt  nur  einige  gelbe 
Haare,  der  Metathorax  diese  auch  nur  in  beschränkter  Zahl.  Die 
gelben  Haare  des  1.  Abdominalsegments  sind  alle  oder  fast  alle 
durch  gelbbraunrote  ersetzt.  Solche  nehmen  auch  fast  das  ganze 
2.  Segm.  und  wenigstens  den  kaudalen  Teil  (Fig.  48),  zuweilen 
auch  einen  größeren  Teil  (Fig.  -lU)  des  3.  Segm.  ein.  Die  kaudalen 
Segmente  sind  weiß  wie  bei  itjpicu.s  atrocorhicidosus.  Die  O  0 
der  gleichen  Fundorte  können  diese  Färbung  des  t^^iischen  sardini- 
ensis  aufweisen.  Aber  die  meisten  haben  weniger  braune  Haare 
und  bieten  alle  Übergänge  dar  bis  zu  Tieren,  welchem  auf  dem  1. 
Segm.  eine  gelbe  Binde  zeigen  und  deren  braune  Haare  auf  die 
kaudalen  Ränder  des  2.  und  3.  Segm.  beschränkt  sind,  d.  h.  dort 
nur  sog.  Cilien  bilden  (vgl.  Fig.  46).  Die  cT  cT  vollends  können 
auch  ganz  dem  §  gleichen,  aber  daneben  gibt  es  alle  Übergänge 
bis  zu  Formen,  die  unter  Verbreiterung  der  Prothoraxbinde  und  unter 
Auftreten  einer  gelben  Binde  auf  dem  1.  Segm.  kein  einziges 
braunes  Haar  auf  dem  2.  und  3.  Segm.  aufweisen. 

"bei  den  3  zuletzt  genannten  Aberrationen  zuweilen  die  gelben  Haare  auf  dem 
].  Segm.  nur  in  sehr  geringer  Zahl  vorhanden  sind.  Jetzt  wird  das  4.  Segm. 
fast  oanz  weiß  und  das  5.  an  den  Seiten  (meine  ab.  analis-propeconfjriiens),  und 
endlich  gibt  es  auch  fast  nur  weiße  Haare  auf  dem  5.  Segm.  (meine  aA.  prope- 
conyniens).  Aber  auch  diese  zuletztgenannte  Aberration  ist  in  der  Färbung 
noch  kein  typicus  atrocorbiculosus.  Denn  es  bleiben  die  Flügel  gebräunt  und 
die  gelbe  Abdominalbinde  schmal.  Aber  ich  muß  noch  ein  weiteres  von  den 
Autoren  bisher  vernachläßigtes  Moment  hervorheben  Von  den  letzten  4  Aber- 
rationen besitze  ich  '2U  Exemplare.  Und  alle  diese  sind  ohne  Ausnahme  be- 
sonders kleine  Exemplare,  sog.  kleine  „Weibchen"  oder  große  „Arbeiter''  (  +  -  1 1. 
Unter  den  beiden  ersten  Aberrationen  finden  sich  auch  noch  kleine  Weibchen. 
Dagegen  tehlen  diese  fast  vollständig  unter  meinen  nach  Hunderten  zählenden  Ver- 
tretern des  typischen  9  ^^^i"  gleichen  Gegenden.  Aus  diesen  Feststellungen 
geht  wohl  zur  Genüge  hervor,  daß  die  Annäherung  in  der  Färbung  an  den 
typicus  atroeorliicnlosus  mit  Arbeitereigenschaften  verknüpft  ist. 


Oskar  Vogt: 


Wir  sehen  also,  daß  bei  diesen  nahe  verwandten  Sippen  der 
F/nlprcdi(sgnim)e  die  c/"  c/  viel  weniger  weit  von  einander  ab- 
weichen als  die  $  ¥ ,  -sei  es  nun,  daß  die  J"  cT  ^len  Variations- 
grad der  $  $  überhaupt  nicht  erreichen  oder  aber  daß  sie  dieses 
zwar  tun,  aber  daneben  Übergangsformen  zu  verwandten  Sippen 
zeigen,  welche  den  $  $  fehlen.  Die  9  9  halten  dabei  die  Mitte 
zwischen  den  beiden  differenzierten  Geschlechtern  inne.  Zu  dem- 
selben Ergebnis  führt  das  sehr  lehrreiche  Studium  der  Pomorum- 
gruppe  mit  den  vielen  ganz  divergent  differenzierten  $  $  und  den 
sich  viel  näher  stehenden  cT  c/,  kann  man  doch  die  ^  <^  einiger  im 
weiblichen  Geschlecht  gut  unterscheidbarer  Sippen  überhaupt  nicht 
oder  kaum  unterscheiden!  Ich  zitiere  noch  als  sehr  instruktiv  die 
SuhterrmieusgvvL-p-pe  {subterraneus  und  disünguendus).  cT  und  $ 
von  distinguendiis  sind  oben  überall  dunkel  gelb  mit  Ausnahme 
einer  schmalen  schwarzen  Mesothoraxbinde.  Das  $  der  dem  distin- 
yuendiis  noch  am  nächsten  stehenden  Varietät  latreilJehis  des  subterra- 
neus hateinen  hellergelben Thoraxmitwesentlich  breiterer  schwarzer 
Mesothoraxbinde.  Sein  Abdomen  zeigi  nur  auf  dem  1.  Segm. 
gelbe  Haare,  und  zwar  ebenfalls  von  hellerem  Ton,  das  folgende 
Segm.  und  die  orale  Hälfte  des  3.  sind  schwarz,  das  Hinterleibsende 
weiß.  Ein  $  ,  das  sich  in  der  Färbung  dem  distinguendus  wesentlicli 
mehr  nähert,  sah  ich  bisher  nie.  Dagegen  gibt  es  d"  cf,  fÜe  sich  in 
der  Färbung  vom  distinguendus  cT  nur  dadurch  unterscheiden,  daß 
die  kaudale  Hälfte  des  2.  und  3.  Segm.  teilweise  schwarze  Haare 
trägt.  Und  andererseits  besitze  ich  unter  Hunderten  von  latreillelus 
cT  cT  i^i^i"  -5  welche  annähernd  die  Färbung  des  latreillelus  ^ 
zeigen.  In  diesem  Fall  repräsentiert  das  cT  also  alle  Färbungs- 
stufen zwischen  den  beiden  ganz  extrem  gefärbten  ?  ?  von  latreiUeJus 
und  distinguendus^).  Dieser  Tatbestand  hat  aber  nicht  nur  in  der 
Gattung  Bomhus  die  weitgehendste  Verbreitung,  er  gilt  aucli  für  die 
Gattung  Psithyrus.  Der  weißafterige  Psithyrus  vestalis  wird  bekanntlich 
auf  Corsica  durch  die  rotafterige  Form  perezi  Schulth.  vertreten. 
Die  c/*  J  fies  letzteren  sind  aber  zum  Teil  noch  hellafterig.  An 
Stelle  unseres  Ps.  harhutellus  tritt  auf  Corsica,  Sardinien,  in  Italien. 
Kleinasien  etc.  die  fast  allen  Gelbs  und  Weiß  entbehrende  Form 
maxillosus.  Die  d  (T ,  <lie  ich  auf  Sardinien  und  in  Italien  fing, 
zeigen  vielmehr  Gelb  und  Weiß  als  die  $  ?  und  stehen  so 
den  cT  cT  des  harhutellus  viel  näher  als  es  die  ?  ?  tun.  Und 
was  für  die  Färbungs Variationen  gilt,  besteht  auch  für  die  Ver- 
änderungen in  der  Haarlänge  zurecht.  Wir  werden  später  sehen, 
daß    wir    in  der  Lapidar iusi^Y\x^\>Q    nach    der    Haarlänge   3  Unter- 


')  Vgl.   die   1.  der   am  Schluß  der  Arbeit  sich  befindenden  Anmerkungen  1 


Studien  über  das  Artproblem,     über  das    Variieren  d.  Hummeln.   I.  Teil.     33 

gruppen  unterscheiden  können.     Auch   diese  Differenz  tritt  bei  den 
$  $    wesentlich  deutlicher  hervor  als  hei  den  cT  cT- 

Für  uns  ergibt  sich  aber  aus  diesen  ganzen  Feststellungen 
der  äußerst  wichtige  methodologische  Hinweis,  für  das  Studium 
der  Grade,  welche  Variationen  erreichen  können,  und  der  Ursachen, 
durch  welche  sie  bedingt  sind,  uns  hauptsächlich  an  die  $  $ ,  für 
die  Geschichte  der  einzelnen  Varietäten  aber  an  die  9  9  ^^^^ 
vor  allem  an  die  </  cf  zu  halten,  wobei  aber  noch  untersucht 
werden  muß,  ob  nicht  etwa  gewisse  Färbungseigentümlichkeiten  der 
cT  cT  zu  ihrem  Geschlechte  in  Korrelation  stehen.  Da  uns  im 
Folgenden  nur  die  Grade  und  Ursachen  der  Variationen  interessieren 
sollen,  so  werden  wir  also  vornehmlich  uns  mit  den  $  $  be- 
schäftigen^). 

3.  Die  Färbungsvariationen, 
a.  Beispiele  extremer  Variabilität  und  großer  Konstanz  der  Färbung. 

Wenden  wir  uns  nun  zunächst  der  Farbe  des  Haarkleides 
zu,  so  möchte  ich  als  Beispiele  sehr  starken  Variierens  den 
Bonibus  soroeensis  und  den  Bomhus  heJferanus  Seidl  (=  rariahiVis 
Schmied.)  erwähnen. 

An  Männchen  des  Bomhus  soroeensis  kann  man  an  einem  und 
demselben  Fundort,  z.  B.  in  Schlesien,  und  wenn  es  das  Glück 
will,  in  einem  einzigen  Nest,  also  von  einer  einzigen  Mutter, 
schwarz-,  rot-  und  weißafterige  Tiere  (d.  h.  Tiere,  deren  4.-7.  dor- 
sales Abdominalsegment  Haare  der  betreffenden  Farbe  tragen) 
durcheinander  fangen.  Ja  es  finden  sich  alle  Übergange  zwischen 
den  schwarz-  und  rot-,  zwischen  den  rot-  und  weiß-  und  endlich 
zwischen  den  weiß-  und  schwarzafterigen  Formen.  Weiter  kann 
man  Tiere  jeder  dieser  Afterfärbungen  finden,  welche  gelbe  Haare 
beinahe  nur  an  den  Thoraxseiten  tragen,  mit  allen  Übergängen  zu  den- 


')  Dieses  phylogenetische  Vorgeschrittensein  der  $  9  ^^^^  Zurückbleiben 
der  d"  d"  —  wie  man  ja  auch  die  oben  festgestellte  Tatsache  formulieren 
kann  —  hat  durchaus  nicht  allgemeine  Gültigkeit  im  Tierreich.  Zumeist  scheinen 
vielmehr  die  cT  ^  die  Führung  zu  übernehmen.  Und  bei  den  Ameisen  sind  es 
—  worauf  mich  mein  Lehrer  Forel  noch  speziell  aufmerksam  macht  —  die 
ö  :,  welche  die  vorgeschrittensten  Difterenzierungen  zeigen.  Der  Grund  für* 
diese  Differenzen  scheint  mir  leicht  auttindbar.  Er  basiert  auf  der  jedesmaligen 
ökologischen  Vielseitigkeit  des  betreffenden  Geschlechts.  Bei  den  Ameisen 
dienen  die  kurzlebigen  o"  d"  nur  zur  Befruchtung.  Die  $  $  sind  zwar  langlebig, 
aber  zu  einfachen  Legeraaschinen  herabgesunken,  während  die  -  alle  kom- 
plizierten sozialen  Arbeiten  erledigen.  Bei  den  Hummeln  liegen  die  Verhältnisse 
anders.  Hier  überragt  das  $  die  andern  Geschlechter  nicht  nur  ganz  be- 
trächtlich an  Lebensdauer,  sondern  hat  sich  während  dieser  Zeit  auch  in  der 
aller  verschiedenartigsten  Weise  zu  betätigen  und  dabei  noch  starke  klimatische 
Veränderuni^en  zu  durchleben. 

Itt 


34  Oskar  Yoc: 


jenigen,  welche  eine  ausgesprochene  gelbe  Prothoraxhinde  und 
gelhe  Binden  auf  den  beiden  ersten  Dorsalsegmenten  zeigen.  Es 
ergibt  sich  so  wirklich  eine  äußerst  bunte  Gesellschaft,  die  in  ihrer 
Farbenvariation  von  denjenigen,  welche  sich  mit  Hummeln  nie  be- 
schäftigt haben,  vielleicht  genügend  gewürdigt  wird,  wenn  ich 
erwähne,  daß  Gerstaecker  vor  35  Jahren  den  Nassauischen  Hyme- 
nopterologen  Schenck  der  Anstiftung  der  schlimmsten  Konfusion 
bezichtigte,  als  dieser  die  Sorocensisformen  mit  verschiedener 
Färbung  der  llinterleibsspitze  zu  einer  Art  zusammenziehen 
wollte. 

Man  kann  sich  eine  gute  Übersicht  über  die  Farbenvariationen 
des  B.  soroccims  und  über  die  Art,  wie  die  einzelnen  Färbungen 
in  einander  übergehen,  durch  folgende  Anordnung  der  Tiere  ver- 
schaffen. Man  bildet  aus  ihnen  3  konzentrische  Kreise  und  zwar 
den  innersten  aus  den  fast  nicht  gelben  Tieren,  den  äußersten  aus 
den  stark  gelben  und  den  mittleren  aus  den  Übergangsformen 
zwischen  den  Färbungen  der  beiden  anderen  Kreise.  In  jedem 
einzelnen  Kreis  sind  dann  die  Tiere  so  anzuordnen,  daß  man  an 
einer  und  derselben  Stelle  mit  der  schwarzafterigen  Form  beginnt, 
an  diese  die  Übergänge  zur  rotafterigen  Form  anschließt,  dann  die 
rotafterige  Varietät,  die  Übergänge  zur  weißafterigen,  die  weißafterige 
und  endlich  deren  Übergänge  zur  schwarzafterigen  so  folgen  läßt, 
daß  diese  letzteren  wieder  an  den  Ausgangspunkt  heranreichen. 
Dann  zeigt  jeder  konzentrische  Kreis  die  allmählichen  Übergänge 
zwischen  den  verschieden-afterigen  Formen,  jeder  durch  die 
3  Kreise  gezogene  Kadius  dagegen  die  Übergänge  der  ungleich  stark 
gelbgebänderten   Tiere    einer  gl  eich  afterigen  Form. 

Bei  dem  Bomhus  hdferanus  kommen  ganz  andere  Farbenver- 
teilungen und  Variationen  dieser  zur  Beobachtung.  An  meinem 
zentraleuropäischen  Material  habe  ich  27  gut  von  einander  trenn- 
bare, aber  durch  Zwischenstufen  mit  einander  verbundene  Formen 
unterscheiden  können.  Und  dazu  kommen  noch  Formen,  die  ich 
bisher  nur  außerhalb  dieses  Gebietes  gefunden  habe.  Da  sich  der- 
jenige, der  niemals  Hummeln  näher  betrachtet  hat,  aus  der  folgen- 
den Beschreibung  nur  eine  schlechte  Vorstellung  von  der  großen 
Variabilität  dieser  Hummel  machen  kann,  so  sei  darauf  hinge- 
wiesen, daß  sich  Abbildungen  von  8  derartigen  Varietäten  in  der 
schon    ein  Mal  zitierten  Arbeit  Frieses  und  v.  Wagners^)  finden. 


1)  Über  den  Hummeln  als  Zeugen  natürlicher  Formenbildung.   Zoologische 
Jahrbücher.   Siippl.  VII.  1904. 


Studien  über  das  Artprohlein.    über  das  Variieren  d.  Hummeln.    I.   Teil,    ot) 

Eine  Anordnung  der  Farbenvariationen  des  B.  helferanm 
nach  ihrer  Verwandtschaft  ergibt  sehr  komplizierte  Verhältnisse, 
wie  aus  der  Fig.  A  ersichtlich  ist.  Die  Art  der  Farbenvariationen 
■ergibt  sich  aus  der  folgenden  kurzen  Beschreibung  der  einzelnen 
Formen : 

A.  Thorax  orangegelb,  2.  Segm.  dottergelb,  3.  Segm.  gelb, 
1.,  4.  und  5.  Segm.,  Thoraxseiten,  Gesicht,  Unterseite  und  Beine 
^strohgelb.     Pyrenaeen.     quasimuscorum  m. 

1.  Wie  A,  aber  2.  Segm.  hellgelbbraun,  quasimmcorum-fulvo- 
ira^pezoides. 

2.  Wie  1,  aber  2.  Segm.  gelbbraun,  auch  3.  Segm.  mit  einem 
Stich  ins  Bräunliche,     fidvotraiiezoidcs  m. 


3.  Thorax  mehr  braunrot,  außerdem  in  der  Peripherie  desselben 
einige  schwarze  Haare,  sonst  wie  1.  staudingeri  D.  T.  (nach  Ver- 
gleich mit  der  Wiener  Type). 

4.  Wie  3,  aber  2.  und  3.  Segm.  wie  2.     fulrotrapc^oides-stau- 


5.  Thorax  wesentlich  brauner  (löwengelb  nach  Saccardo)  mit 
mehr  schwarzen  Haaren,  sonst  wie  3.     stmid'mgeri-dordidus. 

Itt* 


36  Oskar  Vogt: 


6.  Wie  5,    aber  2.  und  3.  Segm.  wie  2.     sordidus  Fr.  u.  W. 

7.  Die  braunen  Thoraxhaare  oral  und  kaudal  durch  helle  er- 
setzt, die  braunen  Haare  noch  brauner  und  mit  vielen  schwarzen 
vermischt,  sonst  wie  5.     helferanus  typ.  (Wiener  Type). 

8.  Wie  7,  aber  der  braune  Diskus  noch  verkleinert,  helfera-- 
nm-suhlaesoides. 

9.  Wie  8,  aber  der  Diskus  auf  wenige  Haare  beschränkt, 
siiblaesoides  m.     Mir  nur  als  cT  bekannt. 

10.  Wie  5,  aber  Thorax  von  braunschwarzen  und  schwarzen 
Haaren  bedeckt,     notomelas  Krchb. 

11.  Wie  10,  aber  die  dunklen  Haare  durch  helle  Haare  oral 
und  kaudal  begrenzt,  insipidus  Rad.  =  (JVoll^onshi'RkT).  =  equestri- 
formis  Skor.). 

12.  Schwärzlicher  kleiner  Diskus  auf  dem  Thorax,  sonst  wie- 
11.  laesoides  m. 

13.  Wie  10,  aber  1.  und  großes  Trapez  auf  2.  Segm.  schwarz- 
braun, fiiscotrapezoides  m.  Über  den  Begriff  des  Trapez  vgL 
Fig.  39!     Nur  </. 

14.  Wie  13,  aber  2.  Segm.  fast  ganz  und  auf  3.  Segm.  großes 
Trapez  schw^arzbraun.     fuscozoncäivs  m.     Nur  cT. 

15.  Wie  13,  aber  Thoraxseiten  grauschwarz  und  Unterseite- 
deutlich  dunkler,     notomelas-thiiringiacus. 

16.  Wie  IT)  abgeändertes  14.  thurinyiacus  Fr.  u.  v.  Wagn. 

17.  Wie  6,  aber  die  braunen  Thoraxhaare  rostfarben,  Thorax- 
seiten grauschwarz,  Gesicht  honiggelb,  Corbiculahaare  rostfarbig, 
Unterseite  dunkler,  1.  Segm.  rostfarbig,  auf  2.  Segm.  braunschwarze 
Lunula  (vgl.  Fig.  38),  sonst  ebenso  wie  der  orale  Teil  des  3.  Segm. 
rostfarbig.  Kaudaler  Rest  des  3.  Segm.  und  4+5  hell  honig- 
farbig,    suhaurantiacus  -  fieheranm. 

18.  Wie  17,  aber  Thoraxseiten  in  den  obern  2  Dritteilen  rost- 
farbig, Thorax  fast  ohne  schwarze  Haare,  einige  schwarze  Haare 
auf  dem  sonst  rostfarbigen  3.  Segm.  suhaurantiacus  m. 

19.  Wie  18,  aber  alle  rostfarbenen  Haare  heller,  Thoraxseiten 
und  Unterseite  ebenfalls  rostfarbig,  auf  dem  2.  Segm.  Lunula  nur 
mit  teilweise  schwarzen  Haaren,  3.  Segm.  ohne  solche,  supraau- 
nadiacus  m. 

20.  Wie  18,  aber  oraler  Abschnitt  des  4.  Segm.  in  der  Mitte 
rostfarbig,  seitlich  schwarz,  5.  Segm.  oral  schwarz.  Unterseite  vor- 
herrschend dunkel.  hafsahÜ  m.  1  einzelnes  ?  aus  Tirol;  die  einzige 
VariabilisfoYm  im  mittleren  Schweden  und  Norwegen,  zuerst  mir 
von  Dr.  Hafsahl-Hamar  mitgeteilt. 


Studien  über  das  Artproblem.     JJher  das   Variierend.  Hummeln.    I.  Teil.     ?y~i 

B.  Wie  18,  aber  Unterseite  und  Corbiculahaare  schwarz.  Tol- 
fageb.  bei  Civita  vecchia.    7jro/;p«?7;-rtn^/«c«s  m. 

C.  Wie  B  mit  den  Modifikationen  von  19.  Tolfageb.  prope- 
mu'cmtiacus-quasipascuoram. 

D.  Wie  C,  aber  die  ganze  Oberseite  des  Abdomens  rostfarbig. 
quasipascuorum  m.  Tolfageb. 

E.  Wie  18,  aber  Thoraxseiten,  Gesicht  und  o.— 5.  Segni. 
i^eitlich  schwarz.  Größer  als  alle  sonstigen  VariabUisfoYmQW. 
auraniiacus  D.  T.  (=  ferrugwous  Fu.  u.  W.)  Wiener  Type. 
Griechenhmd,  Asia  minor. 

21.  AVie  17,  aber  Thorax  und  1.  Segment  mehr  braun,  Corbi- 
culahaare lionigfarbig.  ficberanus  Seidl.  (Wiener  Type  =  fuliginosus 
Fr.  u.  W.). 

22.  Wie  21.  aber  Thorax  mit  vielen  schwarzen  Haaren, 
1. — 3.  Segm.  größtenteils  schwarz,  Corbiculahaare  rostfarbig. 
ficberan  us  -  fuscus. 

23.  Wie  22,  aber  viel  mehr  schwarze  Haare  auf  dem  Thorax, 
den  Thoraxseiten  und  auf  der  Unterseite.  Corbiculahaare  teilweise 
.schwarz,     fuscus  Fr.  u.  Wagn. 

24.  Wie  23,  aber  4  Segm,  größtenteils,  ö  Segm.  etwas,  be- 
sonders seitlich,  schwarz,     fuscus- ater. 

25.  Wie  24,  aber  nur  noch  der  kaudale  Rand  am  5.  Segm. 
hell.   9-    (^ic''  "1- 

26.  Wie  23,  jedoch  Thorax  ganz  und  Gesicht  dorsal  vom 
Antennen ansatz  schwarz,     tristis  Seidl. 

27.  Wie  24  mit  den  Modifikationen  von  26.  pyropeniger  m. 

F.  Wie  26,  aber  Gesicht  größtenteils  schwarz,  Thoraxseiten  und 
Oitrhiculahaare  ganz  schwarz,  Unterseite  noch  dunkler  und  die 
hellen  Endsegmente  dunkler  honigfarbig,     rar.  app)eninus  m. 

G.  Wie  26,    aber  3.   Segm.  honigfarbig,     ab.  mellcozonatus  m. 
H.   Wie    26,    aber    5.  Segm.  oralwärts    größtenteils    schwarz. 

ah.  fuscidulus  m. 

Ich  habe  damit  aber  auch  Fälle  ganz  besonderer  Variabilität 
dtiert.  Ich  kann  denselben  nun  ebenfalls  Extreme  der  entgegen- 
gesetzten Art  gegenüberstellen.  So  kommt  in  dem  ganzen  Gebiete, 
aus  denen  ich  die  27  Varietäten  des  B.  helfcranus  zusammen- 
gestellt habe,  sein  nächster  Verwandter,  der  B.  muscorum  L.,  nur  in 
einer  einzigen  Färbung  vor.  Es  ist  also  das  Varriieren  der  Haarfarbe 
—  wenigstens  innerhalb  eines  beschränkten  Gebietes  —  durchaus 
nicht   eine  allgemein  bei  den  llunnncln  auftretende  Erscheinung. 


33  Oskar  Vogt: 


b.  Eigenschaften  der  Färbungsvariabilität. 

a.  Art  der  Vari:il)ilität. 

Nach  der  Art,  in  welcher  das  Farbeiivariieren  erfolgt,  können 
wir  nun  verschiedene  Modalitäten  unterscheiden.  Wir  haben  zu- 
nächst zwei  Hauptarten  von  einander  zu  trennen.  Die  eine 
möchte  ich  als  Veränderung,  die  andere  als  Farbenverdrängung 
bezeichnen.  Das  Resultat  kann  in  beiden  Fällen  dasselbe  sein, 
aber  der  Verlauf  ist  ein  verschiedener.  Nehmen  wir  z.  B.  die 
Umwandlung  einer  weißafterigen  Form  in  eine  schwarzafterige,  so 
kann  diese  einmal  so  erfolgen,  daß  sämtliche  weiße  Haare  sich 
auf  ein  Mal  modifizieren,  und  zwar  sich  zunächst  in  ein  helles 
Grau,  dann  in  ein  dunkleres  Grau  und  so  schließlich  in  Schwarz 
verwandeln.  Dann  spreche  ich  von  einer  Farbenveränderung, 
d.  h.  also  von  einer  allmählichen,  aber  sich  im  ganzen  Gebiet 
gleichzeitig  abspielenden  Farbenvariation.  Der  Prozeß  kann 
aber  auch  so  vor  sich  gehen,  daß  an  einem  Rande  des  weißen 
Afterfeldes  ein  Saum  sofort  ganz  schwarzer  Haare  auftritt  und 
daß  durch  Ausdehnung  dieses  schwarzen  Feldes  das  weiße  immer 
mehr  eingeengt  wird,  bis  schließlich  eine  schwarzafterige  Form 
entsteht.  Dieser  plötzliche,  aber  circumskripte  Farbenwechsel 
kann  aber  noch  in  anderer  Weise  erfolgen.  Es  kann  sofort 
innerhalb  der  ganzen  Ausdehnung  des  weißen  Feldes  in  diffuser 
Form  eine  gewisse  Zahl  ganz  schwarzer  Haare  auftreten  und  diese 
Zahl  dann  immer  mehr  zunehmen.  Wir  wollen  diese  Verdrängung 
als  „diffuse"  der  zuerst  geschilderten  „lokalisierten"  gegenüber- 
stellen. Selbstverständlich  gibt  es  auch  alle  Kombinationen  dieser 
verschiedenen  Modalitäten. 

Ein  schönes  Beispiel  von  Farbenveränderung  zeigt  B.  8/7- 
ranim.  Er  hat  in  Skandinavien  (also  in  seiner  typischen  Färbung) 
wie  in  Dänemark  und  Schleswig-Holstein  auf  dem  Prothorax,  dem 
Metathorax,  den  Thoraxseiten  und  dem  1.  und  eventuell  2.  Seg- 
ment graugelbe  Binden  mit  einem  ausgesprochenen  Stich  ins  Graue. 
Im  übrigen  Deutschland  —  wie  im  übrigen  Europa  —  ändern  sich 
alle  Haare  dieser  Binden  auf  ein  Mal  in  der  Weise  ab,  daß  sie 
einen  deutlichen  Stich  ins  Gelbe  zeigen  (meine  vcir.  distinctus).  In 
Kleinasien  erfolgt  eine  weitere  Farben  Veränderung  in  der  Richtung, 
daÜ  die  Binden  ausgesprochen  gelb  werden  (c-itrinofasciatus  m.), 
während  andererseits  in  Transkaukasien  durch  gleichzeitige  Farben- 
veränderung aller  Haare  die  Binden  eine  weiße  Färbung  annehmen 
(die  bekannte  rar.  lederP).  Beispiele  von  Farbenverdrängung 
werden  wir  später  kennen  lernen. 


')  Vgl.  Anmerkung  21 


Studien  iiher  das  Artprohlem.    Über  das   Variieren  d.  Hummeln.    I.  Teil.     39 

ß.  Enge  Begreiizuni^  und  gesetzmäßig'e  Kiclitung  der  Varia- 
bilität. 

Das  was  ich  nun  besonders  unterstreichen  möchte,  ist  die 
Tatsache,  daß  die  in  diesen  verschiedenen  Formen  tatsächlich 
erfolgenden  Farbenvariationen  eine  relativ  geringe  Zahl  darstellen. 
Zunächst  kommen  an  l-'arben  überhaupt  nur  Schwarz,  Weiß,  Rot 
und  Gelb,  sowie  eine  Anzahl  von  Mischungen  zwischen  diesen 
Farben  in  betracht.  Dann  kann  des  w^eitern  durchaus  nicht  jede 
sich  überhaupt  bei  Hummeln  findende  Farbennuance  an  jedem 
Körperteil  auftreten.  So  gibt  es  z.  B.  keine  dunkelroten  Thorax- 
binden. Aber  die  Beschränkung  geht  noch  viel  weiter.  Die 
häufigste  Variationsmodalität,  der  lokalisierte  Verdrängungsprozeß, 
erfolgt  in  Einzelstadien,  die  mit  einer  sehr  beschränkten 
Variationsmöglichkeit  für  die  einzelne  Art  ganz  bestimmt  fest- 
gelegt sind.  Endlich  gibt  es  Korrelationen  zwischen  zwei  ver- 
schiedenen Farbenveränderungen,  welche  auch  noch  die  Zahl 
der  sonst  möglichen  Abänderungen  einschränken.  Diese  Korre- 
lationen können  absolute  oder  nur  weit  verbreitete  sein.  Man 
muß  ferner  einseitig  und  reciprok  bestehende  Korrelationen 
unterscheiden.  Im  ersteren  Fall  tritt  die  Variation  B  nur  in 
Gesellschaft  mit  (h'r  Variation  A  auf.  Dagegen  kann  sich  A  ohne 
B  zeigen.     Im    zweiten   Falle   bedingen  sich  A  und  B  gegenseitig. 

Eine  Keilic  von  Beispielen  mögen  die  eben  angeführten  Tat- 
sachen illustrieren. 

Die  Fig.  1 — 9  der  Taf.  1  zeigen^),  in  welcher  Weise  bei  Fsifhynis 
rupestris  der  Übergang  von  dem  ganz  schwarzen  Tier  zu  dem  am 
meisten  gelbgebänderten  erfolgt,  wobei  auch  für  alle  späteren  Beispiele 
hervorgehoben  sei,  daß  nur  die  rein  morphologische  Ableitung 
des  einen  Typus  aus  dem  anderen  zur  Darstellung  gelangen  soll 
ohne  Rücksicht  darauf,  ob  die  wirkliche  phylogenetische  Entwick- 
lung nicht  etwa  den  umgekehrten  oder  einen  noch  komplizierteren 
Weg  eingeschlagen  hat.  Zunächst  (Fig.  2)  treten  einige  gelbe  Ilaare 
auf  dem  Prothorax  auf:  und  zwar  vornehmlich  zu  beiden  Seiten. 
Aber  es  finden  sich  auch  bereits  vereinzelte  gelbe  Ilaare  in  der  Mitte 
des  Prothorax.  Zur  eigentlichen  Fleckenbildung  (vgl.  Fig.  11  u. 
1>>!)  kommt  es  also  nicht.  Es  ist  vielmehr  von  vornherein  die 
Tench'iiz  zur  Formierung  einer  überall  gleichmäßig  breiten  Prothorax- 


')  Die  IMgm-fin  sollen  die  Farben  derjenigen  Haare  anzeigen,  welche  von 
dem  betreffenden  Körperteil  ausge-hen.  In  den  Schemata  ist  das  (i.  Segni.  der 
2  9  immer  weiß  gelassen,  weil  es  nicht  die  gleichen  langen  Haare  wie  die 
anderen  Segmente  aufweist.  Die  einzelnen  Figuren  geben  ganz  genau  die 
Farbenverteilung  eines  bestimmten  Tieres  meiner  Sammlung  wieder. 


40  Oskar  Vogt: 


binde  vorhanden.  Eine  solclie  tritt  uns  denn  auch  im  nächsten 
Stadium  entgegen  (Fig.  3).  Dann  zeigt  sich  beiderseits  am  Meta- 
thorax  ein  gelber  Fleck.  Es  entsteht  so  eine  V  Figur,  die  sich 
aucli  weiterhin  erhält,  wenn  sich  die  Gelbfärbung  am  Metathorax 
verbreitert.  Unter  gleichzeitiger  Breitenzunahme  der  Thoraxbinden 
treten  jetzt  gelbe  Haare  an  der  Seite  des  kaudalen  Dritteiis  des 
2.  Dorsalsegments  auf  (Fig.  5).  Darauf  erscheinen  entweder  gelbe 
Haare  in  dem  orolateralen  Teil  des  1.  Segments  (Fig.  6),  und 
dann,  indem  gelbe  Haare  sich  nunmehr  auch  kaudolateral  im 
1.  Segm.  zeigen,  am  kaudolateralen  Abschnitt  des  3.  Segm.  (Fig.  8) 
oder  es  treten  zunächst  gelbe  Haare  am  3.  Segm.  (Fig.  7)  auf 
und  dann  erst  am  1.  Segm.  Endlich  können  sich  die  Haare  auf 
dem  1.  und  dem  8.  Segm.  weiter  ausdehnen  (Fig.  9).  Ich  habe 
144  ?  $  aus  den  verschiedensten  Gegenden  Europas  untersucht 
und  bei  keinem  einzigen  Exemplar  eine  andere  Gelbverteilung 
gefunden^).  Ich  habe  dann  aber  noch  auf  folgende  Tatsache  auf- 
merksam zu  machen.  Wie  in  (h-n  Figuren  durch  vertikale  Striche- 
lung  angedeutet  werden  soll,  sind  die  Ilaare  des  ö.  Segm.  stets 
rot.  Diese  Ivotfärbung  kann  sich  aber  auch  auf  die  kaudale  Hälfte 
des  4.  Segm.  oder  auf  das  ganze  4.  Segm.  ausdehnen.  Was  nun 
wichtig  ist  und  aus  den  Figuren  hinreichend  hervorgeht,  ist  die 
Tatsache,  daß  die  Ausdehnung  dieser  Rotfärbung  ganz  unabhängig 
von  dem  Grade  der  Gelbfärbung  vaiiert:  Es  besteht  kein  Korre- 
lationsverhältnis zwischen  den  beiden  Variationen. 

Die  Figg.  10—16  zeigen  die  Art  des  Gelbwerdens  der  Lapidarius- 
grup])e.  ZunJichst  tritt  am  Prothorax  beiderseits  ein  von  dem 
andersseitigen  deutlich  getrennter  gelber  Fleck  auf  (Fig.  11). 
Dann  erscheint  unter  Zunahme  des  Gelb  am  Prothorax  eine  ebenso 
gefärbte  Metathoraxbinde.  Diese  ist  gleichmäßig  breit,  während 
die  Prothoraxbinde  durch  ihre  Verschmälernng  in  der  Mitte  noch 
ihre  Entwicklung  aus  2  Flecken  dokumentiert.  Ein  Vergleich  der 
Fig.  12  mit  der  Fig.  4  lehrt  uns  einen  interessanten  Gegensatz: 
in  Fig.  4  haben  wir  eine  Prothoraxbinde  und  Metathoraxf lecken, 
in  Fig.  12  gerade  das  Gegenteil.  Die  fernere  Zunahme  der  gelben 
Beliaarung  zeigt  nun  aber  eine  noch  viel  weiter  gehende  Differenz 
zwischen    Fsifhi/nis    niprsfris    und    Bomhiis  JajridariHS.     Das  Gell) 


')  Während  ich  für  das  übrige  Europa  Schmiedeknecht  beistimmen  kann, 
daß  die  stärker  gelbgebänderten  Tiere  (von  der  Fig.  4  an)  dem  Süden  ange- 
hören, erhielt  ich  durch  Herrn  Prof  von  Rehbindeu  in  Petersburg  eine  yanzo 
Reihe  von  Exemjjlaren,  welche  der  Fig.  4  entsprechen,  von  der  russischen  Ost- 
seeinsel Oesel.  Es  sei  dann  noch  erwähnt,  daß  bei  dem  einzigen  sizilianischen 
Exemplar,  das  ich  besitze,  die  hellen  Haare  des  3.  Segm.  eine  ganz  rötliche 
Färbung  zeigen.  (Farben Veränderung). 


Studien  über  das  Artprohleni.    Über  das   Variieren  d.  Hummeln.     I.  Teil.    41 

.springt  beim  letzteren  einfach  vom  Metathorax  auf  das  1.  Segm. 
(Fig.  13),  dann  auf  die  orale  Hälfte  des  2.  Segm.  (Fig.  14),  darauf 
auf  <las  ganze  2.  Segm.  über  (Fig.  15),  um  in  dem  exstremsten^) 
von  mir  beobachteten  Fall  auch  noch  am  kaudalen  Rand  des 
o.  Segm.  aufzutreten  (Fig.  16).  Die  Figg.  11—13  beziehen  sich 
auf  die  südwesteuropäische  rar.  decijnens  Pek.  des  B.  lapidarius,  die 
Figg.  14  und  15  auf  eine  neue  zur  Lapidariusgi-\i\^])e  gehörige 
zentralasiatische  Form  (B.  h-oJili  m:  vgl.  weiter  unten!).  Es  sei 
<hmn  noch  hervorgehoben,  daß  die  Variationen  der  Gelbfärbung 
erfolgen,  ohne  daß  sich  das  Kot  des  4.  und  5.  Segm.  in  seiner 
Ausdehnung  irgendwie  verändert. 

Die  Figg.  17 — 22  beziehen  sich  auf  den  Bomhns  sororensi^. 
Wir  beobachten  zunächst  ein  Gelbwerden  des  Prothorax  in  der- 
.^elben  Weise,  wie  wir  es  bei  B.  lapidarius  kon.statiert  haben  (vgl. 
Figg.  18  und  19  mit  Figg.  11  und  12!).  Es  unterbleibt  nun  aber 
<his  Gelbwerden  des  Metathorax.  Statt  dessen  tritt  im  orolateralen 
Teil  des  2.  Segm,  jederseits  ein  gelber  Fleck  auf  (P'ig  20).  Diese 
Flecke  vergrößern  sich  medial-  und  kaudalwärts  (Fig.  21),  um 
allmälilich  das  ganze  Segment  einzunehmen  und  schließlich  auch 
auf  die  lateralen  Abschnitte  des  1.  Segm.  überzuspringen  (Fig.  22). 
Dabei  kann  in  jedem  Stadium  der  Gelbfärbung  die  kaudale  Hälfte 
<les  4.  und  das  5.  Segm.  rot,  weiß  oder  schwarz  gefärbt  sein.  Ich 
verfüge  über  ein  reiches  Material  gelbgebänderter  soroeensis.  In 
allen  Fällen  entspricht  die  Ausdehnung  des  Gelb  einem  der  oben 
unterschiedenen  Stadien.  Nur  beobachtete  ich  selten  die  leichte 
Abweicliung,  daß  bereits  der  gelbe  Seitenfleck  auf  dem  2.  Segm. 
in  Erscheinung  trat,  wenn  die  Prothoraxbinde  noch  sehr  schmal 
war.  Aber  niemals  sah  ich  eine  so  weitgehende  Abweichung  von 
der  Norm,  (hiß  etwa  der  gelbe  Seitenfleck  vor  der  Prothoraxbinde 
auftrat. 

Dagegen  tritt  in  der  T c rr est risi^Y w'^iw  (Figg.  23— 30)  (his  Gelb 
zuerst  auf  dem  2.  Segm.  auf:  aber  sofort  als  Binde,  mag  diese 
auch  auf  jenen  schmalen  oralen  Saum  beschränkt  sein,  wie  man 
ihn  bei  meiner  Aberration  incipicvs  des  terrestris  xanthopns  auf 
Corsica  beobachtet  (Fig.  24,  während  Fig.  23  terrestris  canariensis 


')  Ein  mir  von  Herrn  Dr.  Frikse  freundlichst  zur  Ansicht  zugesandtes  $ 
des  B.  keriensis  MoR.  (über  seine  Zugehörigkeit  zur  J.(/j)?(/«r/M.soruppe  vgl.  weiter 
unten!)  zeigt  eine  noch  weitere  Ausdehnung  der  hellen  (in  diesem  Fall  weißen) 
Binden.  Diejenige  des  kaudalen  Abschnitts  des  3.  Segments  hat  sich  gegenüber 
Fig.  16  verbreitert  und  gleichzeitig  sind  schmale  weiße  Binden  an  den  kaudalen 
Rändern  des  4.  und  5.  Segments  vorhanden. 


42  Oskar  Vout: 


Pek.  ^)  von  den  Canarisclien  Inseln  repräsentiert).  Fig.  25  zeigt 
eine  Verbreiterung  dieser  Binde  (meine  ah.  ienuistriatus),  wie  sie 
meine  schwärzesten  echten  terrestris  aus  Schleswig-Holstein  und 
Südskandinavien  darbieten.  Ich  besitze  auch  ein  so  gefärbtes 
Jucorum  $  aus  Ilamar  (Norwegen,  leg.  Dr.  Hafsahl).  Dann 
tritt  eine  ganz  schmale  und  zunächst  noch  mit  schwarzen  Haaren 
vermischte  Prothoraxbinde  auf  (Fig.  2G;  auf  diese  Färbung  möchte 
ich  die  Bezeichnung  crij2)farum  Fab.  beschränken).  Die  Prothorax- 
binde verliert  die  schwarzen  Haare  und  wird  ebenso  wie  die  Abdominal- 
binde etwas  breiter.  Dieser  in  Fig.  27  wiedergegebene  Grad  von 
Gelbbänderung  findet  sich  bei  den  meisten  terrestris  und  lucorum 
Südschwe(U:*ns,  der  Heimat  der  Linne  sehen  Typen.  Die  Verbreiterung 
beider  Binden  schreitet  weiter  fort:  es  entsteht  meine  mehr  süd- 
liche ah.  latofasciatus  (Fig.  28),  z.  B.  repräsentiert  durch  die 
lucorum  der  P3'renaeen  und  die  terrestris  Transkaukasiens.  Sodann 
treten  gelbe  Haare  in  der  Mitte  des  1.  Segm.  und  am  Meta- 
thorax  auf  (Fig.  21)).  Derartige  Färbungen  sah  ich  bei  Lucorum- 
exemplaren  der  nördlichen  Mongolei  (leg.  Leder,  ah.  mongoUcus  m.). 
In  Fig.  30  ist  dann  (his  1.  Segm.  ganz  gelb  geworden  (ab. 
sporadicus  Nyl;  icli  besitze  1  $  als  geographisches  Unikum  aus 
Husum  in  Schleswig).  Es  ist  interessant,  die  Fig.  oO  mit  Fig.  15 
zu  vergleichen.  Beide  zeigen  eine  annähernd  identische  Gelbver- 
teilung: aber  der  Wi^g  zu  diesem  Endziel  ist  ein  durchaus  ver- 
schiedener. Bei  den  in  Fig.  21>  und  oU  wiedergegebenen  Stadien 
greift  die  Prothoraxbinde  schon  etwas  melir  auf  die  Thoraxseiten 
üb(n-  als  bei  den  schwärzeren  Formen.  Dieses  Übergreifen  kann 
sich  nun  aber  l)is  zur  Thoraxuntevs(äte  erstrecken.  Eine  solche 
Modifikation  der  ah.  sporadicus  luibe  ich  als  Incoruiu.  rar.  hot- 
tschöuensis  frülier  beschrieben  (siehe  weiter  unten !).  Dabei  zeigt 
die  ganze  Figarenserie,  daß  auch  in  der  Terrestrisgrum^e  Änderungen 
in  der  Ausdehnung  der  gelben  Haare  keine  solchen  in  der  Färbung 
des  4.  und  5.  Segm.  nach  sich  zu  ziehen  brauchen.  Gerade  die 
Terrcs^risgruppe  ist  nun.  w^egen  der  Gemeinheit  seiner  Vertreter 
geeignet  zu  zeigen,  welche  K  on stanz  der  aus  den  Figuren  23 — 30 
sich  ergebende  Ausbreitungtypus  dergelbenHaare  aufweist.  Ich  besitze 
unter  vielen  Hunderten  ^•on  $  $  der  Tpr^rs/r/.sgruppe  nur  ein 
einziges  Exemplar  (von  Helsingborg;  leg.  Muchakdt),  das  nicht 
in  diesen  Typus  hineinpaßt.  Das  betreffende  lucorum  $  besitzt  eine 
ganz  schmale  Prothoraxbinde,    aber    keini;    gelben   Ilaare  auf  dem 


')  Die  Hezeichnung  vitnarieuKis  ist  nicht  durch  soroensioides  Hoff,  zu  er- 
setzen. Denn  die  Bezeiclinung  Hoffers  bezieht  sich  auf  eine  LMconoHtorm, 
während  der  canarieihsis  eine  Torestrisiorm  darstellt. 


Studien  über  das  Artprohlem .    Über  das  Variieren  d.  Hummeln.    I.  Teil.     4)) 

2.  Segm.  Ein  ähnliches  Unikum,  aber  mit  einer  noch  geringeren 
Prothoraxbinde,  hat  Hoffek  als  soroensioides  besclirieben.  Dann 
iiat  IIOFFER  ein  lucorum.  $  in  seiner  Sammlung,  dessen  gelbe  Ab- 
(b)minalbinde  in  der  Mitte  unterbrochen  ist.  Schmiedeknecht 
hat  diese  Aberration  bereits  früher  als  dissedus  beschrieben,  gibt 
aber  nicht  an,  was  er  an  derartigen  Exemplaren  vor  sich  gehabt 
hat.  Damit  sind  aber  alle  mir  bekannt  gewordenen  Abweichungen 
ven  dem  oben  festgestellten  Ausbreitungstypus  erschöpft. 

In  allen  bisher  zitierten  Beispielen  vollzogen  sich  die  Varia- 
tionen der  gelben  Behaarung  ohne  korrelativen  Zusammenhang  mit 
anderweitigen  Farbenveränderungen.  Einer  solchen  Correlation 
begegnen  wir  nun  aber  in  den  folgenden  Figuren  (31 — o(j).  Es 
handelt  sich  um  die  Umwandlung  eines  ganz  schwarzen  Tieres 
(meiner  ab.  quaslfidcns  des  echten  B.  hortorum)  in  den  gelb- 
gebänderten  und  weißafterigen  hortorum  typlcus.  Und  zwar  sind 
in  den  genannten  Figuren  cT  cT  zur  Darstellung  gekommen,  da  ich 
ganz  schwarze  $  $  nicht  besitze.  Das  1 .  Stadium  der  Umwandlung 
(Fig.  32)  ist  durch  ein  Weiß  werden  der  kaudalen  Hälfte  des 
4.  Segm.  charakterisiert').  Dann  tritt  (Fig.  33)  zugleich  mit  einem 
Weißvverden  des  ganzen  5.  Segm.  am  Pro-  und  am  Metathorax 
eine  im  Vergleich  mit  den  stärker  gelbgebänderten  Tieren  sofort 
relativ  breite,  aber  mit  vielen  schwarzen  Haaren  vermischte 
gelbe  Binde  auf.  Dabei  sei  speziell  hervorgehoben,  daß  also  mehr 
als  in  einem  der  bisher  geschilderten  Beispiele  hier  das  Gelb  in 
i\QY  Form  einer  diffusen  und  nicht  einer  lokalisierten  Ver- 
drängung der  schwarzen  Haare  in  Erscheinung  tritt-).  Im  nächsten 
Stadium  (Fig.  34)  ist  das  ganze  4.  Segm.  und  die  kaudale  Hälfte 
des  3.  weiß  geworden,  die  gelben  Thoraxbinden  haben  die 
schwarzen  Haare  verloren  und  auf  dem  1.  Segm.  und  im  mittleren 
Teil  des  oralen  Randes  des  2.  Segm.  sind  viele  schwarze  Haare 
durch  gelbe  ersetzt.  Fig.  35  lehrt  uns  (hmn,  daß  der  weitere 
Fortschritt  darin  besteht,  daß  die  orale  Hälfte  des  6.  Segm.  weiß 
wird  und  die  gelben  Abdominalbinden  ihre  schwarzen  Haare  ver- 
lieren. Ein  vollständiges  Weißwerden  des  G.  Segm.  und  eine 
leichte  Verbreiterung  (h^-r  gelben  Binden  führt  dann  zum  tj'pischen 
hortorum    (Fig.   36).     Wir    haben    liier    also    eine    au>^ges])rochene 


1)  Bekanntlich  hat  Schmifdeknecht  alle  diese  dunklen  Formen  als  nigricans 
zusammengefaßt.  Ich  möchte  davon  nicht  nur  den  ganz  schwarzen  als  iittasi/idcns 
(als  Homologie  zu  ruderatns  eurynotus  fidens],  sondern  auch  dieses  sehr  charak- 
teristische Stadium  abtrennen  und  subrinogradori  nennen,  um  die  Homologie  mit 
dem    oben    bereits    erwähnten    rudmitus   arfiillaceHS  vinogradori    hervorzuheben. 

')  Ein  noch  schöneres  IJcispiel  der  diftusen  Farbenverdrängung-  geben 
die  gelben  Binden  des  B.  der/ianw/lus. 


44 


Oskar  Vogt: 


Korrelation  zwischen  Zunahme  der  gelben  und  der  weißen  Behaarung. 
Ich  muß  zwar  bemerken,  daß  diese  Korrelation  nicht  immer  so 
streng  ist,  wie  sie  es  bei  Betrachtung  der  Figuren  zu  sein  scheint. 
Es  kommen  z.  B.  Tiere  vor,  welche  das  wenige  Weiß  der  Fig.  32 
und  doch  schon  das  Gelb  der  Fig.  33  zeigen  und  umgekehrt.  Aber 
im  Rahmen  derartiger  Schwankungen  besteht  die  Korrelation  ab- 
solut und  reciprok.  Niemals  wird  ein  stark  schwarzafteriges  Tier 
ausgesprochen  gelbe  Binden  haben. 

Im  Anschluß  an  dieses  Beispiel  sei  auch  ein  Fall  absoluter, 
aber  einseitiger  Korrelation  erwähnt.  Exemplare  des  Ä  «^jwvm» 
können  auf  dem  Thorax  einen  großen  dreieckigen  schwarzen  Fleck 
haben  {ah.  iricuspis  Krchb.).  Das  Auftreten  dieses  Flecks  hat  zur 
notwendigen  Voraussetzung,  daß  das  Abdomen  auch  viele 
schwarze  Haare  besitzt.  Aber  das  letztere  kann  im  gleichen  Maße 
der  Fall  sein,  ohne  daß  ein  schwarzes  Haar  auf  dem  Thorax  vor- 
handen ist. 

Bisher  habe  ich  gesetzmäßige  Farbenvariationen  geschildert, 
welche  große  Abschnitte  des  Tieres  betrafen.  Ich  möchte  jetzt 
noch  ein  paar  Beispiele  davon  geben,  wie  eine  solche  Gesetz- 
mäßigkeit auch  für  die  feineren  Abstufungen  dieser  Variationen 
l)esteht. 

Die  Figg.  37—41  lehren  uns,  in  welcher  Weise  die  schwarzen 
Haare  des  2.  Segm.  bei  dem  B.  silrarum  durch  helle  Haare  er- 
setzt werden,  wie  aus  meinem  iiigrostrinfus  ein  fiavostviatus  wird. 
Zunächst  treten  die  gelblichen  Haare  in  der  Mitte  der  oralen 
Hälfte  auf  (Fig.  38;  flavolnnatus).  Dann  dehnt  sich  das  gelbe 
Feld  bis  zu  den  hellen   Cilien   aus.    welche    vom    kaudalen    Rand 


Stuten  des    Gelbwerdens   des  2.  Segments  bei  Bom/nts  silrarum.      Gelbe  Haare 
durcb  +  +   angedeutet. 

des  2.  Segln.  ents])ringen  (Fig.  31);  tiarotrapCioldes).  Jetzt  werden 
aucli  die  seitlichen  scliwarzen  Flecke  von  gelben  Haaren  durch- 
setzt (Fig.  40;  propeparostv latus).  Endlich  schwinden  auch  die 
letzten  schwarzen  Haare  an  dieser  Stelle. 

Die  Figg.  42 — 45  zeigen,  wie  gelbe  Haare  die  schwarzen  des 
3.  und  teilweise  des  2.  Segm.  bei  B.  ruderatus  typicus  afrocorbi- 
cuJosus    (siehe  oben!)    verdrängen.     Fig.  43   zeigt  das    1.  Stadium 


Studien  über  das  Artproblem.     Über  das   Variieren   d.  Hummeln.    I.  Teil.    45 


(fiavoarcuatus),    Fig.    44    das    2.    {perarcuatus)    und    Fig.  45    ein 
3.  Stadium  {perzonatiis).'^) 


ttz  va  tfit 

Zunahme  dei-  gelben  Haare  (  +  +  )  au*  tl^m  2.  und  3.  Segment  des  Bombus  rude- 
ratus  typicus  atrocurbiculosus. 

Endlich  lehren  uns  die  Figg.  46—49,  wie  die  3  oralsten  Seg- 
mente bei  B.  ruderatus  typicus  sardiniensis  allmählich  braun 
werden. 


US  47  48  A9 

Auftreten  brauner  Haare  (XX)  auf  dem  1.  — 3.  Segment  des  Bombus  ruderatus 
typicus  sardiniensis. 

Die  geschilderten  Beispiele  beweisen  wohl  zur  Genüge,  wie 
eng  begrenzt  und  gesetzmäßig  die  Farbenabänderungen  sein  können: 
eine  Tatsache,  die  wohl  am  entschiedensten  von  Eimer  behauptet 
worden  ist.  Es  fragt  sich  nun  aber,  ob  alle  Farbenabänderungen 
diese  Gesetzmäßigkeit  zeigen.  Das  ist  nicht  der  Fall.  Wir 
beobachten  in  allen  Gegenden  gelegentlich  einmal  ein  oder  einige 
Tiere,  welche  —  es  kommt  namentlich  auf  den  mittleren  Dorsal- 
segmenten des  Abdomens  vor  —  in  einem  sonst  gleichmäßig 
gefärbten  Gebiet  —  meist  in  asymmetrischer  Form  —  ganz 
irreguläre  Flecke  zeigen.  So  besitze  ich  aus  Jena  ein  $  des 
rotafterigen  Bombus  soroeensis  (var.  proteus'),  der  in  der  linken 
Hälfte  des  kaudalen  Abschnitts  des  3.  und  des  oralen  Gebietes 
des  4.  Segments  einen  Fleck  hell  fleischfarbener  Haare  aufweist 
(vgl.  Fig.  50!),  so  einen  Boitibus  terrestris  ($)  aus  Nöbdenitz 
(Sachsen- Altenburg),  der  in  der  rechten  Hälfte  des  3.  Dorsalsegmentes 
einen  ähnlich  gefärbten  Fleck  zeigt,  so  einen  B.  ruderatusr 
argillaccus  (?)  aus  der  Umgebung  Sofias  mit  einem  kleinen 
gelben  Fleck  in  der  linken  Hälfte  des  2.  Dorsalsegments, 
ferner  B.  lapidarius  mit  ähnlichen  weißen  oder  roten  Flecken  etc. 


1)  Meine  Aberration  flavoarcuatus   stammt  vom  italienischen  Festland  und 
?on  Elba,  meine  Aberrationen  perarcuatus  und  perzonatus  von  Sicilien. 


4() 


Oskar  Vogt: 


.Speziell  bei  B.  lapidarius  ist  die  erstere  Form  so  häufig,  daß  man 
sie  in  allen  größeren  Sannnlungen  trifft  und  Schmiedeknecht  sie  sogar 
benannt  hat  (var.  albicans).  Hier  handelt  es  sich  also 
um  das  ganz  irreguläie  Auftreten  farbiger  Flecke  und 
damit  zugleich  um  Beispiele  jener  „unberechenbarer  und 
zufälliger"  Variationen,  die  in  der  Deszendenztheorie  als 
Ausgangspunkt  für  die  Betätigung  der  Selektion  eine 
solche  Rolle  spielen.  Prüfen  wir  nun  aber  diese  Fälle 
etwas  näher,  so  sehen  wir,  daß  sie  überall  so  spora- 
disch bleiben,  daß  sie  sich  nirgends  über  den  Rang 
einer  individuellen  Aberration  empor  heben,  während 
alle  regulären  individuellen  Aberrationen  einer  Gegend 
entweder  in  anderen  Gegenden  oder  aber  in  homologen 
Formen  anderer  Arten  zur  Sippenbildung  —  wenn 
50  auch   eventuell   nur  innerhalb    der  Art  —  tendieren. 

Irregulärer asym-  Diese  Ditferenz  scheint  mir  eine  ganz  prinzipielle  zu 
Fleck^fldschfar-  ^''^""  ^^^^  Sehe  deshalb  jene  irregulären  Fälle  nur 
biger  Haare  aut  als  anormale  Individuen  an,  die  vielleicht  überhaupt 
dem  3.  und  4.    nicht  in  der  Lage  sind,  diese  Anomalie  zu  vererben, 

Exemplar  des^  ''^^  '^^^^'  j^'^^i^f^^l^  "ic^^    ^^^"^  Anfang  neuer   Sippen 

Bomhus        darstellen.     Für  Sippenbil düngen  kommen  aus- 

soroeemis.       schließlich    jene    gesetzmäßigen    Variationen 

inbetracht,   von   denen   wir   oben   einige   Beispiele    kennen 


Eine  systematische  Anal3^se  der  Färbungen  der  verschiechmen 
Hummelsippen  läßt  dabei  klar  erkennen,  daß  sich  stets  die  Farben- 
abänderungen in  wenige  Formeln  kleiden  lassen,  mag  die  Färbung 
der  Hunnneln  zunächst  auch  noch  so  mannigfach  und  noch  so  wenig 
präzise  erscheinen.  Das  gilt  auch  für  solche  Gruppen,  für  deren 
Unterabteilungen  —  wie  es  z.  B.  bei  helfeirmus  und  agrorum  der 
Fall  ist  —  die  Systematiker  bisher  so  ungenügende  Beschreibungen 
geliefert  haben,  daß  man  nicht  genau  diejenige  Farbenvariationen 
wieder  erkennen  kann,  welche  sie  vor  sich  gehabt  haben.  Auf 
einen  wichtigen  Punkt  muß  ich  aber  dabei  noch  aufmerksam 
machen.  Die  einzelnen  Variationstypen  gelten  nur  für  kleine 
Gruppen,  mögen  gewisse  Homologien  auch  in  verschiedenen 
Gruppen  vorkommen. 


c.  Beziehung  der  Farbenvariationen  zum  Milieu. 

a.  Tatsächliche  Befunde. 
Nacluk^n  wir  die  Eigenschaften  der  Farbenvariabilität  kennen 
gelernt  haben,   müssen  wir  uns  nunmehr  der  Frage  zuwenden,    ob 


Studien  üher  das  Artprohkm.     über  dds   Variieren  d.  HttniDidn.    I.  Teil.    47 

wir  eine  kausale  Erklärung  für  dieselben  finden  können. 
Apriori  können  Interne  und  externe  Ursachen  inbetracht  kommen. 
Die  externen  werden  wir  auf  die  Weise  ausfindig  machen  können. 
daß  wir  untersuchen,  ob  die  Farbenvariationen  zai  einem  bestinnnten 
biologischen  Faktor  in  Beziehung  zu  bringen  sind.  Eine  solche 
Untersuchung  führt  zu  einem  ganz  bestimmten  positiven  Ergebnis. 
Es  lassen  sich  zweifellos  Beziehungen  zwischen  den  Farbenvariationen 
imd  dem  Milieu  feststellen.  Und  zwar  äußern  sich  diese  Beziehungen 
in  drei  Erscheinungen.  Ich  möchte  dieselben  als  regionale  Diffe- 
renzierung, als  regionale  Konvergenz  und  als  regionale  Gra- 
dation bezeichnen. 

1.  Regionale  Differenzierung. 
Als  regionale  Differenzierung  bezeichne  ich  die  Erscheinung, 
daß  die  gleiche  llummelsippe  in  verschiedenen  Gegenden 
different  gefärbt  ist.  Schon  die  in  den  vorhergehenden  Aus- 
führungen herangezogenen  Beispiele  enthalten  viele  hierher  gehörigen 
Fälle.  Die  größte  regionale  Differenzierung  zeigt  aber  in  Europa 
der  Bomb,  agrorum.  Da  sich  diese  regionalen  Variationen  aber 
ohne  bunte  Abbildungen  schlecht  schildern  lassen,  so  will  ich  mir  die 
Darstellung  aller  Einzelheiten  für  die  nächste  Mitteilung  auf- 
sparen^). Ich  will  hier  nur  kurz  erwähnen,  daß  ich  von  "20 
differenten  Lokalitäten  Europas  und  Vorderasiens  ein  umfangreiches 
Material  untersucht  habe.  Meine  Ergebnisse  waren  folgende.  Die 
Exemplare  jedes  dieser  Fundorte  zeigen  ihr  regionales  Gepräge. 
Letzteres  kann  in  allen  Individuen  hervortreten.  Das  gilt  nament- 
licli  —  aber  nicht  nur  —  für  Inselformen  (var.  fairmairei  Fr.  Sicilien 
und  mniormn  Fabr.  Seeland).  Andere  Gegenden- sind  aber  eventuell 
nur  durch  die  Gruppierung  ihrer  Variationen  charakterisiert. 

2.  Regionale  Konvergenz. 
Melir  noch  als  die  regionale  Differenzierung  ist  die  regionale 
Konvergenz,  d.h.  die  „parallele  Variation"  verschiedener  Formen 
am  gleichen  Orte,  geeignet,  die  Beziehung  der  Farben  Variationen 
zum  Milieu  zu  beleuchten.  Einzelne  Konvergenzerscheinungen 
sind  schon  seit  längerer  Zeit  bekannt.  So  hat  Perez  hervorgehoben, 
daß  manche  Hummeln  in  den  Pyrenaeen  stärker  gelbgebändert 
seien  als  in  den  Alpen.  Ebenso  ist  die  weiße  Bänderung  vieler 
kaukasischer  Hummeln  kein  Novum.  Endlich  wissen  wir  durch 
Perez  schon  lange,    daß    verschiedene  Hummeln  auf  Corsica  ihre 


')  Vgl.  Anmerkung 


48 


OsKAn  Vogt: 


i^^elben  Binden  verlieren  und  rotafterig  werden.  Aber  erst  kürz- 
lich waren  es  Friese  und  v.  Wagner,  welche  zum  ersten  Male  auf  die 
wissenschaftliche  Bedeutung  dieser  Erscheinungen  hinwiesen. 

Diese  Lehre  von  der  regionalen  Konvcu'genz  läßt  sich  nun  aber 
noch  weiter  ausbauen.  Man  ist  nämlich  ein  Mal  imstande  in  die 
schon  bekannt  gewordenen  Fälle  ]nehr  Arten  hineinzuziehen,  als  es 
bisher  geschehen  ist.  Es  kann  sodann  der  bekannte  Fall  von 
dem  Rotwerden  der  corsicanischen  Hummeln  (siehe  unten!)  durch 
den  Nachweis  der  regionalen  Gradation  in  Spanien  und  Sardinien 
erweitert  werden.  Ferner  läßt  sich  die  Zahl  der  Konvergenzfälle 
vermehren.  Endlich  muß  uns  aber  die  einfache  Überlegung  dazu 
führen,  solche  Konvergenzen  nicht  als  die  spezielle  Eigentümlich- 
keit besonderer  „homomorphisierender  Regionen"  aufzufassen, 
sondern  sie  als  eine  üb(n-all  nachweisbare  Erscheinung  zu 
betrachten. 

Schon  die  eben  erwähnten  Literaturangaben  weisen  (hirauf 
hin,  daß  ein  Vergleich  der  Hummeln  des  Kaukasus  (mit  Einschluß 
Transkaukasiens  und  der  kleinasiatischen  Hochebene),  der  Alpen 
und  der  Pyrenaeen  interessante  Konvergenzerscheinungen  aufdeckt. 
Die  Figg.  öl — ,58  zeigen  folgiMide  wiclitige  regionale  Abänderungen 


51  S2  53  5*  55  56  57 

Retiionale  Differenzen  der  kurzhaarigen  Vertreter  der  Lapidai-iusgrum^e. 

der  kurzhaarigen  (siehe  darüber  später!)  Vertreter  der  Lapidarius- 
gnippe  inbezug  auf  die  Färbung  des  Thorax  und  die  beiden  ersten 
Abdominalsegmente,  während  der  Rest  des  Abdomens  unverändert 
bleibt.  In  den  Alpen  —  wie  überall  in  Deutschland  —  sind  bei 
dem  $  (Fig.  51)  der  Thorax  und  die  beiden  ersten  Segmente 
ganz  schwarz  (lapidar ins  ti/p.),  während  das  zugehörige  cT  (Fig.  52) 
schmale  gelbe  Binden    am    Pro-    und    Metathorax    zeigt.      Li  'den 


Studien  über  das  Artproblem.     Üher  das   Variieren  d.  Hummeln.     I.  Teil.    49 

Pyrenueen  variieren  beide  Geschleclitin-  bis  zu  der  extremen  in 
Figg.  53  und  54  dargestellten  Form,  die  durch  breite  gelbe  Tliorax- 
binden  und  eine  gelbe  Behaarung  des  1.  und  der  oralen  JIälft(! 
des  2.  Segm.  charakterisiert  ist  (decipiens  Per).  Im  kaukasischen 
Gebiet  tretc^i  zwei  differente  Formen  auf.  Die  eine  Form  (caif- 
easicus  Rad.)  hat  im  $  liehen  Geschlecht  (Fig.  55)  sehr  breite 
weiße  Thoraxbinden.  Ja  das  Weiß  kann  sogar  die  ganze  Dorsal- 
seite des  Thorax  einnehmen  {erio'phoruf^  BiEß.).  Aber  die  ersten 
Abdominalsegmente  bleiben  schwarz.  Das  cT  zeigt  ebenso  loka- 
lisierte gelbe  Binden  (Fig.  5G).  Die  andere  Form  (iiicertus  MOR.) 
hat  in  beiden  Geschlechtern  (Fig.  öT  und  öH)  weiße  Binden 
und  zwar  nicht  nur  am  Pro-  und  Metathorax,  sondern  auch  auf 
den  ersten  beiden  Abdominalsegmenten.  Dagegen  sah  ich  bei 
dieser  Form  die  schwarze  Mesothoraxbinde  nie  verschwinden. 

Der  kaukasische  B.  mchcli  (vgl.  über  ihn  weiter  unten!)  hat 
in  allen  Geschlechtern  grau  weiße  Binden.  In  den  Alpen  und 
in  den  Pyrenaeen  sind  die  Binden  gelb  (nJfienJri  Krchb).  Inbezug 
auf  die  Breite  dieser  gelben  Binden  kann  man  3  Grade  unter- 
scheiden. Bei  relativ  breiten  Thoraxbinden  ist  (k^s  2.  dorsale  Ab- 
dominalsegment ganz  gelb  (Jatofasciatus  m.)  Parallel  einer  leichten 
Verschmälerung  der  Thoraxbinden  ist  ein  kaudaler  Saum  des 
2.  Segm.  schwarz  (typicus  m.).  Zugleich  mit  einer  noch  weiteren 
Verschmälerung  der  Thoraxbinden  wird  das  2.  Segm.  ganz  schwarz 
(tenuifasciatus  m.).  Diese  o  Grade  von  Gelbfärbung  verteilen  sich 
nun  auf  meine  pyrenaeischen  und  Alpena/f/r-o/a  in  folgender  Weise." 
Meine  pyrenaeischen  aUicoIa  gehören  alle  zu  Jatofasciatus,  die 
Alpen  $  ?  zu  typicas.  —  die  zugehörigen  9  9  ^^  typicus  und  zu 
tenuifasciatus.,  die  cT  cT  zu  allen  ?>  Formen,  aber  vornehmlich  zu 
den  beiden  letzteren. 

Die  9  9  (??  besitze  ich  nicht)  des  caucasischen  iy.^^y/rejifle^^*^ 
(^var.  Brodmannicus  m.)  haben  breite  weiße  Binden,  die  (/  cT  weiße 
oder  gelblichweiße.  Die  pyrenäischen  Tiere  haben  ebenso  breite 
gelbe  Binden.  Das  2.  Segm.  ist  fast  stets  ganz  gelb.  Der 
Pyrenacas  der  Alpen  hat  immer  mehr  schwarze  Ilaare  in  der 
Mitte  des  kaudalen  Randes  des  2.  Segm.  als  die  pyrenaeische  Form. 
Es  kann  aber  unter  Verschmälerung  der  Thoraxbinden  bei  $  und 
9  das  Gelb  des  2.  Segm.  ganz  durch  Schwarz  verdrängt  werden 
(tenuifasciatus  m.). 

Vom  kaukasischen  B.  mcndax  hat  IDlNDLIRSCH  bereits  ange- 
geben, daß  er  weiß  gebändert  ist  {car.  Handlirschianus  m.).  Das 
c/  hat  breite  weißgelbe  Binden  und  unterscheidet  sich  vom  euro- 
päischen  cT   außerdem    durch    seine    kurze  Behaarung.     Die  ]»yre- 

ittt 


50  OsKAU  Vogt: 


iKiciselien  Exemplare  haben  eb(.'nso  breite  I^inden.  I)iesell)en  sind 
aber  gelb  lietavbt  (lafofasciaf/is  ni.).  Die  i^elbe  BeJjaurunu-  (Irr 
Alpentiere  ist  stets  g'ei-iniifüiiiiier.  Eventuell  braucht  sich  das 
allerdiniis  nur  in  dvw  wenii^er  .gelben  Thoraxseiten  zu  dokumen- 
tieren. Meist  aber  sind  die  i^ellxm  Binden  mehr  oder  ^veniii•er  re- 
duziert. Das  liilt  iiuch  für  die  c/cT:  die  —  nelx'iilx'i  liemerkt  — 
zugleich  nu'hi-  oder  weniijer  schwarze  iMidseiiinente  zeiiien  können 
(ab.  (it)-ucfi/i(h(tHs  m. '). 

Wie  man  auch  bereits  laniie  weiß,  sind  im  Kaukasus  $  und 
9  des  B.  lefchvrci  Lep.  (=  >ii(tsfr/ir(if/is  (Iekst.)  weiß,  das  cT 
Aveißg'clb  beha;irt.  {inirflciiti  IiAD.  =  (iljiiijciiHs  MoK.).  Die 
pyrenaeischen  Ex<'nip]are  (jH/miaic/is  Per.  in  lit.)  haben  so  viel 
mehr  gelb  als  die  AliM'ntiere  (tijpicus\  (h\ß  für  $  und  7'  zwischen 
beiden  Formen  eine  nicht  überbrückte  Grenze  besteht,  während 
die  gelbsten  Al]»eii  cT  c/  den  schwiirzesten  Pyrenneen  </ ^T 
gleichen. 

Im  Kaukasus  zeigen  $  $  und  cT  cT  'l<'>^  B.  dcrltanicUiis  breite 
schneeweiße  Binden-)  (sinuilufilis  IlM).  mit  schwarzer  Behaarung 
(h'r  Tibia).  In  den  Pyrenaeen  zeigt  diese  Art  ziemlich  oft  eben- 
so breite  gelbe  Binden  (nioiitavus  Lep.),  während  sie  in  (b^Mi 
Alpen  seltener  und  nie  s»»  breite  gelbe  Binden  zeigt. 

Der  B.  IdpjioincHS  fehlt  im  Kaukasus.  Die  Alpenform  zeigt 
vi(d  weniger  gelbe  I](diaarung  als  die  der  Pyrenaeen  (foii- 
(loiii  m.^). 


')  Ich  erhielt  solche  Exemplare  von  FiiEV-GESSMiu.  Es  sei  l)ei  dieser 
Gelegenheit  des  Verdienstes  Frieses  gedacht,  darauf  aufmerksam  gemacht  zu 
haben,  daß  die  Färbung  der  Analsegmente  bei  viel  mehr  Arten  zwischen  Weiß, 
Rot  und  Schwarz  schwankt,  als  man  bisher  annahm,  icli  kann  diese  Zahl  noch 
durch  den  Nachweis  der  Existenz  einer  Aberration  atrocmidaUis  bei  B.asiaticiis 
jjallidof'asciaius  (  d"  vom  Kaukasus;  sielie  unten!),  bei  B.  modcstm  (zentralasia- 
tisches rj";  Friese  streicht  diese  Art  ohne  Grund)  und  hei  Psithurus  rupcstris  {  d" 
von  Zermatt)  vermehren.  Ferner  besitze  ich  einen  FsitJtyrus  ijlobosus  (  c^  aus  dem 
Fichtelgebirge),  das  nur  noch  den  kaudalen  Rand  des  6.  Segm.  und  das  7.  Segm. 
rot  behaart  hat.  Endlich  verfüge  ich  über  eine  rotafterige  ä/>.  miniatocuudatns 
(  d)  des  B.  refjeli  aus  Zentralasien.  So  sehr  ich  daher  Fkiese  inbezug  auf  seine 
Behauptung  von  der  weiten  Verbrcituiii;  der  Vaiiation  der  l'ärbung  der  Anal- 
segmente beistimme,  so  wenig  kann  ich  ihm  in  seiner  systematischen  Ausbeutung 
dieser  Tatsache  folgen.  Ich  werde  diesen  Punkt  in  meiner  2.  Mitteilung  zu  er- 
(utern  haben. 

-)  Im  Kaukasus  gibt  es  auch  eine  in  allen  Geschlechtern  grauaelb- 
gebänderte  P^rm  {(/corgicus  m.).  Die  Körbchenhaare  sind  schwarz,  die  Haare 
der  hinteren  Tibia  des  cT  schwarz  oder  rötlich.  Die  Binden  einiger  cT  d"  zeigen 
einen  mehr  rostfarbigen  Ton.  Ich  besitze  ferner  1  cT,  dessen  schwarze  Meso- 
thoraxbinde  beinah  vollständig  durch  helle  Haare  verdrängt  worden  ist  (u/>. 
eriophoroidcfi  m.).  Dabei  sei  noch  erwähnt,  daß  ich  eine  analoge  Ah.  eriop/'oro- 
ides  des  echten  horturum  aus  Transkaukasien  durch  Buod.mann  erhielt. 

^)  Das  $  der  pyrenaeischen  tnr.  Bondoui  zeigt  gelbe  Behaarung  im  Ge- 
sicht (in    der    unteren  Hälfte  ausschließlich,    in    der    obern    teilweise),    auf  dem 


StiuUcu  iiher  das  Artprohlem .     t^her  das   Variieren  d.  Hummeln.    1.  Teil.    51 

Im  Kaukasus  iinchm  \\\y  ferner  eine  zur  Po»ior/nniiTuppe  g'e- 
]iririii(^  iruniniel  (hrodmanni  ni.  ^).  die  durch  ihre  schwarzen  Haare 
auf  den  mittleren  S'egnienteu  und  (his  dunklere  Eot  ihrer  Iliuter- 
leibsspitze  an  den  typischen,  in  den  Pyrenaeen  fehlenden  jjoinonon 
erinnert.  Aber  si(^  ist  durch  grauweiße  Binden  von  dicsnui 
unterschieden. 

Dann  i.;il)t  es  2  Arten,  den  B.  clcgans  und  den  B.  silrarani^ 
die  in  den  Alj^Mi  und  in  den  Pyrenäen  gleichgefärbt  sind,  aber  im 
Kaukasus  auch  wieder  mit  weißen  Binden  auftreten:  und  zwar  das 
?  {\(:':i.  B.  eJcgans  in  4  verschiedenen  Färbungen:  1.  canus  Wam)1.. 
]81>1  (wie  elcgans,  aber  Unterseite  schwarz  und  die  Thoraxbinden 
und  das  1 .  Segm.  weißlich),  2.  intcrccdfus  Rad.  (wie  camts,  aber 
'2.  +  o.  Dorsalsegmcnt  mehr  rostfarbig,  4.  -t  5.  mehr  graugelb), 
:-).  (i/bohiteus  Pall.  in  lit.  (wie  infercedens,  aber  4.  +  5.  Segm. 
el)enfalls  rostfarbig)  und  4.  uralensis  MOK.  (wie  aUwI/ifcHS,  aber  die 
kurzen  Haare  des  6.  Segm.  nicht  schwarz,  sondern  rostfarbig)  und  den 
B.  silrafidh  in  2  weißgebänderten  Formen,  dem  kurzhaarigen  ledcri 
und  dem  langhaarigen  mloJcossewiczi  (mit  seiner  einen  ganz  weißen 
Thorax  zeigenden  Ah.  conrergens  Skor.),  die  in  Transkaukasien 
(Helenendorf,  lg.  Leder;  Uzeri,  Sekarpass,  lg.  Brodmann)  durch 
einander  fliegen,  ohne  Übergänge  zu  zeigen. 

Endlich  gibt  es  3  Arten,  welche  im  Kaukasus  weiß  oder 
graugelb  gebändert  sind,  in  den  Alpen  und  den  Pyrenaeen  fehlen, 
<lagegen  anderswo  gelbgebändert  auftreten.  Es  sind  der  B.  nirca- 
tus,  der  B.  zonfdus  ccdidus  Ev.  und  der  B.  asiaticus  pcdlidofasciatus  m. 
Der  B.  nircfdns  ist  auch  im  <^  liehen  Geschlecht  weißge- 
bänd(^rt-),  während  der  skulptureil  nicht  von  ihm  verschiedene  süd- 


Scheitel,  dem  Pro-  und  Metathorax,  den  Thoraxseiten,  den  Seiten  des  1.  Segm. 
und  an  den  Seiten  des  ö.,  eventnell  auch  des  4.  Segm.  Eine  Mesothoraxbinde, 
die  nicht  breiter  ist  als  die  gelbe  Prothoraxbinde,  eine  schmale  Stelle  in  der 
Glitte  des  1.  Segm.  und  einige  Haare  in  der  Mitte  des  oralen  Randes  des 
2.  Segm.  sind  schwarz,  das  übrige  Gebiet  des  2.  Segm.,  das  3.  und  4.,  sowie  der  mittlere 
Hauptteil  des  h.  (eventuell  auch  vom  4.  nur  dieser  Abschnitt)  sind  rot.  Corbiculahaare 
schwarz  oder  teilweise  rötlich.  Unterseite  mehr  oder  wenigerhell.  Die  T  '  und  die 
cT  -j  zeigen  eine  analoge  Färbung,  nur  sind  die  letzten  Segmente  ganz  rot.  Soviel 
Gelb  zeigt  der  Alpen;oJ;jW>^^o^^v  höchstens  ausnahmsweise,  und  zwar  dann  auch  nur 
das  d".  Es  sei  dabei  noch  hervorgehoben,  was  Fijev-Gessner  bereitsbetont,  daß  der 
Ä\\)enlapponifUS  ([azw  neigt,  in  den  vorderen  Segmenten  das  Rot  durch  Schwarz  zu 
«•setzen.  Dadurch  unterscheidet  er  sich  durchaus  von  dem  norwegischen  Jap- 
ponieus.  Ich  nenne  die  extrem  schwarze  Form  (2.  und  oraler  Teil  des  3.  Segm. 
schwarz,  $'  d")  alpextris.  Interessant  ist  ferner,  daß  beim  X\\ieiilapponicus 
<lie  gelben  Binden  nie  wie  bei  dem  norwegischen  luguhris  Sp.  Schn.  vollständig 
schwinden. 

M  Viil.  Anmerkung  41 

-)  Vgl.  Anmerkung  5l 

Ittt* 


Oskar  Vogt: 


osteuropäische  vorticosas^)  gelbe  Binden  hat.  Von  dem  kaukasi- 
schen weißgebänderten  zonatus  calidus  kenne  ich  nur  $  und  O. 
Der  europäische  zonatus  ist  stets  gelb  gebändert  (iiipicits).  Von  dem 
zur  HoytoyumgYw^^f?  gehörigen  asiaticus  endlich  zeigen  alle  im  Kau- 
kasus von  Brodmann  gesammelten  Exemplare  (^PcT)  weißgelbe 
Binden,  während  meine  zentralasiatischen  Exemplare  schön  hell- 
gelb gebändert  sind. 

Rechnen  Avir  nun  die  4  EleyansioYiwQW  als  1  Art,  dagegen 
caucasicus  und  incertus  als  2  Arten,  so  ergibt  sich  aus  unserer  Zu- 
sammenstellung, daß  der  Kaukasus  von  14  weißgebändeiien 
Hummelarten  bewohnt  wird,  während  ihre  Verwandten  in  anderen 
Gegenden  gelb  gebändert  sind.  8  solcher  Verwandten  linden  sich 
gleichzeitig  in  den  Alpen  und  in  den  Pyrenäen.  Von  diesen 
sind  6  in  den  Pyrenaeen  stärker  gelb  gebändert  als  in  den  Alpen, 
Außerdem  zeigt  1  Art.  die  auf  die  Alpen  und  die  Pyrenaeen  be- 
schränkt ist,  hier  die  homologe  Differenz. 

Zu  den  bisher  meines  AVissens  in  der  Literatur  nicht  erwähnten 
Konvergenzen  gehört  diejenige,  welche  sich  auf  den  dänischen  Inseln,  in 
Südskandinavien  und  in  Schleswig  -  Holstein  und  Jütland  zeigt. 
Hier  tendieren  die  meisten  Hummeln  dazu,  ihre  hellen  Haare  durch 
dunklere  zu  ersetzen.  Daß  diese  Erscheinung  nicht  etwa  einfach 
ein  Ausdruck  des  Nordens  sei,  sondern  daß  es  sich  um  eine  rings- 
um begrenzte  melanisierende  Region  handelt,  geht  aus  der 
Tatsache  hervor,  daß  diejenigen  Arten,  welche  auch  noch  im  nörd- 
lichen .Skandinavien  vorkommen,  hier  wieder  hellere  Farben  zeigen. 
Die  Einzelheiten  ergeben  sich  aus  folgender  Übersicht. 

Psithyrus  rupestris  kommt  in  dem  genannten  Gebiet  vitd  öfter 
ohne  gelbe  Binden  (typims)  vor  als  z.  B.  bei  Berlin. 

Die  ungebänderte  Aberration  styriacus  Hoff,  des  B.  pratornm 
ist  in  jener  Kegion  nicht  selten,  während  ich  sie  in  Mitteldeutsch- 
land nie  gesehen  habe.  Und  die  gelbgebänderten  Tiere  jener 
Region  zeigen  durchschnittlich  schmälere  Binden  als  die  mittel- 
deutschen Exemplare  einerseits  und  andererseits  die  länger 
behaarte    Sydvarangersche    Form  sparrc-schneideri  m.-) 

Vom  B.  hortori-cm  kommt  die  Var.  nigriccuis  nirgends  häufiger 
vor  als  in  der  melanisierenden  Region.  Das  ganz  schwarze  cT 
(quasifidens  m.)    ist    aus    anderen    Gebieten    nur    als   Unikum  be- 


1)  Vgl.  Anmerkung  61 
-)  Vgl.  Anmerkung  71 


Studien  über  das  Artpro^em.    Über  das   Variieren  d.  Hummeln. 


I.  Teil.   53 


kannt.  Bei  Bergen  und  Christiania  kommt  dasselbe  aber  regel- 
mäßig- vor. 

Vom  B.  suhterrcmeus  sind  die  migebänderten  mid  bramiafterigen 
$  $  und  9  9  (typicus  =  germanicus  Fr.)  auf  jenes  Gebiet 
beschränkt.  Bei  Berlin  fing  ich  z.  B.  nur  die  gelbgebänderte 
und  weißalterige  rar.  JatreiUelus.  Auch  alle  meine  cT  d  der  mela- 
nisierenden  Region  haben  so  viel  schwarze  Haare,  wio  ich  sie  bei 
keinem  anderen  meiner  Hunderte  von  subferraneus  cT  cT  beobachtet 
habe,  wobei  noch  zu  betonen  ist,  daß  man  diese  stark  schwarzen 
c/  cT  nicht  mit  der  mir  aus  der  melanisierenden  Region  nicht  bekannt 
gewordenen  ah.  borcaUs  Schm.  verwechseln  darf,  bei  welcher  die 
gelben  Haare  durch  braune  ersetzt  sind,  die  schwarzen  aber  keine 
Vermehrung  zeigen.  ^) 

Vom  B.  HrbyelJus  ist  die  ungebänderte  rar.  h/shohni  Fr.  bei- 
nahe ganz  auf  das  mittlere  Norwegen  beschränkt,  während  im  hohen 
Norden  fast  nur  gelbgebänderte  Exemplare  leben. 

Meine  am  wenigsten  gelbgebänderten  zentral-  und  nordeuro- 
päischen B.  fp)ir.^fi!<  und  hicorum  stammen  ebenfalls  aus  jener 
Region. 

Der  B.  agronnn  ist  in  Dänemark  ganz  schwarz  auf  der  Ober- 
i^eite  (mniorum),  im  nördlichen  Norwegen  noch  ausgedehnter  rot- 
braun als  bei  Berlin. 

Und  endlich  werden  die  gelbgrauen  Binden  des  Berliner  .^il- 
rarum  distinctus  m.  in  jenem  Gebiete  durch  wesentlich  grauere 
(typicus)  ersetzt. 

Daneben  gibt  es  eine  Reihe  von  Konvergenzfällen,  die  sich 
auf  wenige  Arten  beziehen.  Auf  Nowaja  Semla,  wie  auf  Grönland 
nimmt  der  sonst  gelbgebänderte  und  weiß-  resp.  rotafterige  hirbyellus 
durch  BraunwTrden  der  gelben  Binden  und  Schwarzwerden  des 
Afters  {rar.  pJeuralis  Nyl.)  ganz  die  Färbung  des  dortigen  liyper- 
iorcHS  an.  Am  Nordabhang  des  Kilikischen  Taurus  zeigen 
3  Hummelarten:  der  meist  auf  dem  3.  Segm.  schwarze  und  rot- 
afterige rorticosus,  der  sonst  graugelbe  elegans  und  der  anderswo  zum 
Teil  oben  schwarze  zonaiiis  als  sulfureus  Fr.  ^),  anatoJiciis  m. 
(siehe  unten!)  und  apicalis  MoR.  die  Färbung  des  dort  ebenfalls 
lebenden  fragrans  (oben  gelb,  mit  .schwarzer  Thoraxbinde,  unten 
schwarz).  In  Lan-tschou  haben  die  sonst  hellgelb  gebänderten 
B.  hicorum  und  mclanurus  hchitschprini  als  meine  rar.  hin-ischöuensis 


*)  Vgl.  Anmerkung  8l 
-)  Vgl.  Anmerkung  9! 


r)4  OsKAu  Vogt: 


bräunliche  Binden.  In  Turkestan  zei£»-en  B.  mclanurus  und  die 
Psithyr.  hrcuiicLii  und  ferganicus  annähernd  die  gleiche  Färbung- 
Endlich  möchte  ich  noch  darauf  hinweisen,  daß  die  3  alpinen, 
resp.  arktischen  HortormniQxmQTy:  gersfarc/,rrl.  consohvinus  und 
(isiiiticMs  mehr  oder  weniger  dunkle  Haare  an  den  letzten  Abdominal- 
segmenten ohne  korrelative  Verminderung  ihrer  oraleren  hellen 
Binden  zeigen  können,  während  wir  oben  bei  dem  weniger  alpinen 
echten  horinnim  eine  entsprechende  Korrelation  nachgewiesen  haben. 

Ich  glaube,  die  erwähnten  Beispiele  werden  jeden  von  der 
weitgehenden  regionalen  Farbenkonvergenz  bei  den  Hummeln  über- 
zeugen, möge  auch  der  eine  oder  der  andere  der  herangezogenen 
Fälle  vielleicht  einmal  eine  andere  Erklärung  finden. 

Aber  was  hindert  uns,  statt  von  Berlin  aus  den  melanisierendeii 
Einfluß  Dänemarks  zu  konstatieren  von  Dänemark  auszugehen  und 
lür  Berlin  ein  Zunehmen  der  gelben  Binden  festzustellen  oder  mit 
dem  Studium  der  korsikanischen  Hummeln  zu  beginnen  und  in 
Zentraleuropa  ein  C4ebiet  zu  sehen,  wo  verschiedene  Hummelarten 
weißafterig  werden  und  schwarze  Corbiculahaare  bekommen?  Eine 
solche  einfache  Frage  macht  uns  aber  klar,  daß  unsere  Befunde  nicht 
nur  auf  parallele  Variationen  in  einzelnen  Gegenden  hinweisen, 
sondern  dieselben  als  eine  überall  vorkemiuende  Erscheinung  er- 
kennen lassen. 

Kegionale  Gradation. 

Unter  regionaler  Gradation  verstelle  ich  die  Erscheinung.  (hil.> 
man  eine  Reihe  von  Gegenden  miteinander  durch  eine  solche  Linie 
verbinden  kann,  welche  eine  allmähliche  Gradation  einer  Variations- 
tendenz anzeigt.  So  kann  man  z.  B.  für  />.  agroruni  eine  derartige 
Linie  von  Tromsö  über  Bergen,  Christiania  und  Helsingborg  nach 
Kopenhagen  ziehen  (allmähliche  Umwandlung  eben  orangeroter 
und  unten  schwarzer  Tiere  in  oben  schwarze  und  unten  hellgraue 
Tiere)  und  ebenso  eine  die  umgekehrte  Umwandlung  repräsentierende 
von  Kopenhagen  über  Schleswig-Holstein,  Ungarn  und  Bulgarien 
nach  Brussa. 

Es  gil)t  aber  nicht  nur  für  die  regionale  Differenzierung,  sondern 
auch  für  die  Konvergenzerscheinungen  eine  regionale  Gradation. 
In  Zentraleuropa  haben  —  ich  lasse  seltene  Aberrationen  bei- 
seite —  B.  hiconim,  B.  ierrestris,  B.  ruderatus  und  Psifhiinin 
restcÜM  gelbe  Binden,  eine  weiße  Hinterleibsspitze  und  schwarze 
Corbiculaliaare.       In     Sjtanien    werden    die    Corbiculahaare    von 


Studien  liber  daa  Arfprohleni.     Üher  das  Variieren  d.  TInitimeln.     1.  Teil,    öö 

B.  i(>rro^fri>i  (rni-.  fcniif/iuPKS  8cHM.)  und  B.  riidprains  (tijpicus  m.^V 
rot.  Spanische  rt'sf(t/is  keime  ich  nicht.  Sicher  widersteht  dem 
Knt\ver(h'n  (h'r  spanische  Incorum.  Auf  Sardinien  verlieren  alle 
:-5  lionibi  (einen  sardinischen  rcsfa/is  kenne  ich  nicht)  auch  nocli 
ihi'e  i;'ell»e  rrothoraxhin(h'.  Die  rorl)iculahaare  von  hiconitii 
\ver(h'n  wenii^stens  teilweise  ]-ötlich.  Und  auf  Corsica  endlich 
/.eiii'en  alle  4  Arten  ausii-esprochen  i'ote  Haare  an  (h'U  hintern 
Tihien  und  eine  ebensolciie  Färbunii'  (h'r  Analseiiiuente.  Gleicli- 
/.eitiii'  \('i-liei-en  tcnysfris.  r/uJcfatHs  und  rcsfa/is  alh'  L;(dhen  Binden, 
wählend  (his  keiiservati\  ste  (h'r  4  Tiere,  (h'r  Ji.  hiconim.  in  ein- 
iicschräiiktein  Mal.le  eine  ^cllx'  Al)(h)Uiinall)iii(h'  behält.  liier 
hihh'U  also  die  'l'iere  Sjtanieiis  und  Sardiniens  Zwischenstufen 
für  die  kenveri;eiite  Umwandlung;',  welche  die  ■/('ntraleur()])äischen 
Färbuiiiicii   auf  Corsica   erfahren. 

ij.  Wes(Mi  dieser   IJe/iehunii'. 

Eine  enuc  l5('/jehunii'  zwischen  (h'ii  l''arben\ariatioiien  inid  (h'in 
.Milieu  li'eht  wohl  unzweifelliaft  aus  den  eben  geschilderten  Tat- 
saciien  herver.  l'.s  fraiit  sich  nun  aber,  wie  diese  Px'ziehun?;- 
kausal  zu  deuten  ist. 

Diejenii^e  i^rkläruiii;'.  welche  sich  dem  naiven  !)e(d)achter  auf- 
drängt, ist  wohl  die.  dal,)  die  Farb(mvariationen  durch  das  jedes- 
iiialii;e  Milieu  hervorgerufen  sind.  Diese  Erklärunii'  würde  eine 
Stütze  in  den  bekannten  Temperaturversuchen  bei  Schmetterlingen 
linden.  Al)er  sie  würde  in  einen  gewissen  Gegensatz  zu  derjenigen 
Ijclire  treten,  welche  die  Wc^iterentwlcklung  hauptsächlich  auf 
Selektion  zurüc-kführt.  Dieser  Gegensatz  einerseits  und  auf  der 
anderen  S(dte  die  gr(»l.)e  Kolle,  Avt^che  ich  selbst  auf  Grund  meiner 
llummelstudien  im  allgemeinen  dem  Selektionsprinzip  zuschreibe, 
■  veranlass(Ui  mich,  nicht  ohne  weiteres  die  Farbeiivariatioiien 
auf  Milieueintlüsse  zm-ückzuführen. 

Solange  wir  nun  aber  nicht  in  der  jja^e  sind,  bei  den  Hummeln 
die  lieeintlussungsmöglichkeit  der  Fjirbung  durch  ^lilieu Veränderung 
experimentell  zu  untersuchen,  bleibt  uns  zur  Abwägung  der  Be- 
(hnitung  der  ^lilieuveränderungen  und  (h'rjenigen  der  natürlichen 
Auslese  nur  übrig.  festzust(dlen.  wie  weit  wir  einen  Ehitluß  der 
Selektion  nachweisen  k(umen.  Auch  dieser  laut  sich  natürlich 
experimentell    nicht    abwägen.      Er   iniiü   vi(diiiehr  einfach   aus  der- 


')  Der  typische  ruderatus  Fab.  stamnit  von  Madeira.     Die  meisten  Madeira- 
exeniplaie    haben    rote   Corbiculahaaro.     Icli    bezeichne    diese    Tiere    daher   als 

(>Jj)ic7lS. 


56  Oskar  Vogt 


jenig-en  Bedeutung  erschlossen  werden,  welche  die  Farhen- 
variationen  im  Kampf  ums  Dasein  spielen. 

Hier  muß  ich  nun  sofort  erklären,  daß  ich  keine  einzige 
ökologische  Beobachtung  gemacht  habe,  welche  einen  Rückschluß 
auf  den  Nutzen  der  regionalen  Farbendifferenzen  derselben  oder 
der  Farbenkonvergenzen  verschiedener  Arten  gestattet.  So  scheint 
mir  das  Milieu  des  kleinasiatischen  Olymps  und  das  der  Pyrenaeen 
zu  gleich  zu  sein,  um  irgend  einen  Nutzen  für  das  $  des  B.  soroe- 
cnsis  daraus  lierleiten  zu  können,  daß  es  in  den  Pyrenaeen  breite 
gelbe  Binden  und  eine  weiße  Hinterleibsspitze  hat,  während  es 
auf  dem  Olymp  ohne  gelbe  Binden  und  mit  ganz  dunkelroter 
Hinterleibsspitze  (meine  var.  miniatocaudatus)  auftritt.  Man  könnte 
mir  aber  andere  Fälle  entgegenhalten.  Man  wird  mir  z.  B.  viel- 
leicht ein\ven(h_Mi,  daß  doch  auf  Corsica  der  Fsithyr/is  restaJi>^ 
ebenso  wie  sein  Wirt,  der  B.  tcrirsfris,  seine  gelben  Binden  ver- 
liert und  rotafterig  wird,  also  einen  schönen  Fall  nützlicher 
Mimicry  (hirstellt.  Icli  muß  diesen  Einwand  entschie<h'n  zurück- 
Aveisen.  Der  B.  tni-irstrix  baut  sein  Nest  in  tiefen  Erd löchern.  Im 
eii^-entliehen  Nest  kann  (hiher  die  Farbe  überhaupt  keine  Rolle 
spielen.  Fnd  sollte  die  .Schmarotzerlmmmel  gleich  im  Anfang  der 
Neströlire  auf  Wichn-stand  stoßen,  so  ist  zu  bemerken,  daß  die  ab- 
weichend gefärbte  Kaudalspitze  der  doch  mit  dem  Kopfe  zuerst 
eindringenden  .Schmarotzerhummel  überhaupt  nicht  von  (hm  ihr 
entgegenkommenden  Nestbewohnern  gesehen  werden  kann.  Im 
übrigen  sprechen  die  eingehenden  Beobachtungen  und  Experimente 
Hoffers  entschieden  dafür,  daß  —  gera<k'  wie  bei  den  Ameisen 
—  (U-r  bereits  akzeptierten  Schmarotzerhummel  (h-r  Schutz  nicht 
etwa  aus  ihrer  Färbung,  sondern  aus  der  Tatsache  erwächst,  (hiß 
der  offenbar  allen  im  gleichen  Nest  wohnenden  Tieren  anhaftende,  für 
dieses  Nest  spezifische  Geruch,  der  sog.  „Nestgeruch",  sich  inzwischen 
auch  auf  die  Schmarotzerhummel  übertragen  hat,  wie  das  Fehlen 
dieses  Nestgeriichs  die  Hummeln  auf  einen  neuen  Eindringling 
sofort  aufmerksam  macht.  Für  die  Indifferenz  der  Färbung  der 
Schmarotzerhummeln  spricht  auch  die  Inkongruenz  in  anderen 
Fällen.  So  schmarotzt  z.  B.  Ps.  barbutdlus  bei  ganz  verschieden 
gefärbten  Hummelspezies  und  zeigt  der  Ps.  maxiUosus  auf  Corsica, 
Sardinien  und  in  Mittelitalien  die  gleiche  Färbung,  während  sein 
Wirt,  der  Bombas  ruderatus,  in  den  genannten  drei  Gebieten  — 
wie  wir  oben  sahen  —  sehr  verschiedene  Färbungen  aufweist. 

Man  könnte  nun  aber  das  Selektionsprinzip  durch  die  An- 
nahme zu  retten  suchen,  daß  die  Farbenverschiedenheiten  in 
Korrelation  zu  anderen  —  wenn  auch  zur  Zeit  noch  nicht  formulier- 


Studien  über  das  Artprohlei».     tlher  das   Variieren  d.  Hvnnneln.    I.  Teil.    57 

baren  —  nützlichen  Eigenschaften  ständen  und  so  indirekt  (hirch 
die  Selektion  gezüchtet  seien.  Wollte  man  aber  auf  diese  Weis«^ 
die  so  weitgehenden  Farbenkonvergenzen  erklären,  so  müßte  man 
doch  eine  bestimmte  Farbe  als  den  korrelativen  Ausdruck  einer 
bestimmten  Eigenschaft  auffassen.  Zu  wie  unwahrscheinlichen 
Schlußfolgerungen  aber  eine  solche  Annahme  führen  würde,  möge 
ein  Beisjnel  zeigen.  Der  schon  oben  genannte  B.  soroeensis  kommt 
Avie  in  den  Pyrenaeeu,  so  auch  in  England  und  auf  Seeland 
weißafterig,  in  Zentralkleinasien  und  in  Schleswig  rotafterig  und 
in  Schlesien  und  Südschweden  weiß-  und  rotafterig  vor.  Danach 
sollte  also  die  eine  Form  speziell  den  PAa-enaeen,  England  und 
Seeland,  die  andere  Schleswig  und  Kleinasien  und  beide  Schlesien 
und  Südschweden  angepaßt  sein:  eine  Annahme,  die  doch  in 
hohem  Maße  unwahrscheinlich  ist.  Un<l  wozu  eine  so  unwahr- 
scheinliche Annahme  einer  Korrelation  zwischen  Farbenvariation 
und  einer  hypothetischen  nützlichen  Eigenschaft?  Nur  um  eine 
Selektionstheorie  zu  stützen,  w^elche  —  wie  zuerst  H.  Spencer 
und  nach  ihm  andere  ausgeführt  haben  —  den  noch  nicht  nützlichen 
Beginn  der  Variationen  doch  nicht  erklären  kann.  Vergegen- 
Avärtigen  wir  uns  nun  aber  auf  der  andern  Seite,  daß  die  Annahme 
einer  Hervorrufung  der  Farbenvariationen  durch  das  Milieu  a  priori 
die  gegebene  ist,  daß  diese  durch  die  wesensgleichen  experimentellen 
Erfahrungen  bei  Schmetterlingen  gestützt  wird,  daß  sie  doch  nur 
partiell  durch  eine  auf  eine  bloß  h3q3othetische  nützliche  Eigenschaft 
sich  stützende  Selektionshvpothese  ersetzt  werden  kann,  so  wird 
man  wohl  mit  mir  zu  dem  Schluß  kommen,  da-ß  die  direkte  Her- 
vorrufimg  (h-r  bei  den  Hummeln  vorhandenen  Farbenvariationen 
durch  Veränderungen  des  Milieus  so  sicher  gestellt  ist,  wie  es 
überhaupt  ohne  unmittelbaren  experimentellen  Beweis  möglich  ist. 
Haben  wir  so  ein  äußeres  Agens  für  die  Entstehung  regio- 
naler Färbungsdifferenzen  imd  -konvergenzen,  so  weist  andererseits 
die  enge  Begrenzung  und  die  gesetzmäßige  Kichtung  der  Farben- 
variationen auf  eine  entsprechende  Beschränkung  der  Variations- 
möglichkeiten hin,  welche  nur  in  der  Organisation  der  Hummeln 
begründet  sein  kann.  Die  Variabilität  und  damit  auch  die  weitere 
Entwicklung  der  Hummeln  ist  durch  ihre  Konstitution  auf  enge 
Bahnen  begrenzt.  Damit  gelangen  wir  aber  nur  zur  Erkenntnis 
der  Gültigkeit  einer  Tatsache  für  die  Hummeln,  deren  allgemeine 
Verbreitung  nachzuweisen  das  Verdienst  Eimers  gewesen  ist  und 
auf  die  er  seine  Orthogenesislehre  aufgebaut  hat.  Für  mich  ist 
dabei  von  besonderem  Interesse,  daß  ich  bei  meinen  Hummeln 
ebenso    auf    nur    durcli    die   Annalnnc  einer  engen  Begrenzung  der 


Oskar  Vogt; 


Variabilität  erklärbare  Konverg'enzerscheinung-en  stoße,  wie  ich 
solchen  in  der  Furchenbikhmg  und  in  der  feineren  Histologie  der 
IliiMirinde  Ix'üvgnet  bin. 

4.   Die  Variationen  in  den  Haardimensionen. 

Wie  wir  oIm'ii  kurz  festg<'st<41t  haben,  konnnen  nelx-n  den 
Variationen  in  der  Haarfarbe  vor  allem  solche  in  der  Dichtigkeit, 
der  Dicke  und  der  Länge  der  Haare  vor.  Vir  wollen  uns  im 
folgenden  auf  Uctraclituiigen  der  beiden  /ulet/t  erwähnten  Qualitäten 
beschränkcMi. 

a    Beispiele  der  systematischen  Bedeutung  dieser  Variationen. 

Dieselben  sind  bisher  —  sehr  zum  Nachteil  der  Systematik  — 
in  hidiem  Maße  V(n-nachlässigt  worden.  Es  hängt  dieses  wohl 
damit  zusannnen,  (hiß  sie  viel  weinger  in  die  Augen  fallen  als 
b'ärbungsditferenzeii.  So  i-eehnet  z.  B.  Hoffeh  dii'  A^arietät  (ircficus 
des  Bomhii^  df/ivnnn  zu  (h'U  Hummeln  Stevermai'ks.  Fa  stützt 
sich  dabei  —  ültriueiis  idiiie  v(dles  Iveeht  -  auf  die  Färbung  und 
vernachlässigt  vollständig.  (hiU  alle  stevermärkisrhen  (ifjronim 
relativ  kurzhaarig  sind,  währeml  (h^r  auf  (b'U  h(dien  Xor(h'n  be- 
schränkte B.   iin-fiviix  durch   lan^c   Ilaare   ausgezeiclmet  ist. 

Die  Bedeutung  »hu-  Ihiarlänize  für  die  Sipjx'nliibluni;-  möge 
durch,  folgende   zw(4   Falb'   liewiesen   W('r(hni. 

Ohne  damalige  Ki^nntnis  ih'r  cT  cT  hnlie  ich  unter  den  ol)en  aus- 
gesprochen gelben  und  untenschwarzen  Anti(>uiiiciis\in-\\\v\\  (h'S  Bambus 
clegans  Seid!  (Poiuorti ii/L::v\\i>\n')  eim-  kurzhaarige  kleinasiatische 
und  eine  länger  und  dicker  haariiic  turkestanisclie  zu 
unterscheiden  gelernt.  S])äter  habe  ich  dann  feststellen  können, 
daß  die  cT  cT  sich  nicht  nur  (hircli  di(^  Haarlänge  von  einander 
unterscheiden,  sondern  daß  die  kleinasiatische  J-'orm  (nnün  ar)ih 
(üiatoUcHs)  c/ cT  hat,  die  am  Prothorax,  Metatlio]-;ix  und  (h'U  ersten 
Abdomina isei^menten  weiß  und  an  den  letzten  rötlichgelb  lieliaart 
sind,  während  (his  cT  meines  turkestanischen  iiniicuinciis  iijpicns 
(da  Kado.nZKOwsIvY  von  seinem  (ii-innii'inis  solche  cT  cT  bi'schreibt) 
am  Prothorax,  Metathorax  und  der  ganzen  Dorsalseite  ih'><  Ab- 
domens hellgelb  behaart  ist.  Die  ö"  cT  -^ind  also  auch  in  der 
Färbung  so  verschieden,  (hiß  W(dil  jeder  Autor  diese  Formen 
trennen  würde. 

Ich  hal)e  ferner  vom  B.  inrcrtus  MuH.  (Z,cy^y/(/^^//^^^grupi»e)  ein 
turkestanisches  $  als  B.  scpanoidiis  abgetrennt  (befindet  sich  im 
Budapester  Museum),  das  sich  von  incrrtiis  durch  längere  Behaarung 
unterschie(L  daneben  aller<lings  auch  eine  heller  rote  Hinterleibs- 


Studien,  älter  das  Artproblem.     Über  das   Yaiüereii  d.  Huiiuiiehi.    I.  Teil.    59 

f^pitzc  liatte  (ein  in  der  LapidariusiiYVi])^Q  \vichtig-es  Merkmal)  und 
(lui-tli  etwas  mehr  sraugelbe  Färbung  der  hellen  Binden  verschieden 
war.  Jetzt  erhalte  ich  nebst  weiteren  "^  ?  auch  die  zugehörigen 
cTcT.  Und  da  zeigt  sich  nun  Folgendt^s.  Das  (/  von  incertus 
ist  kurzhaarig  und  weißgebändert,  sein  Gesicht  fast  ganz  schwarz, 
si'inc  llinterleibsspitze  dunkel  rot  und  seine  Unterseite  ziemlich 
dunkel.  Das  cT  von  scparandas  i.st  langhaarig  und  gelbgebändert. 
sein  ( resicht  gelb,  seine  llinterleibsspitze  hellrot  und  seine  Unter- 
seite ausgesprochen  hell. 

r>ie  cT  cf  zeigen  also  in  beiden  Fällen  auch  solchi^  Farben- 
differenzen, die  wohl  jeden  bisherigen  SA'Stematiker  zu  ihrer 
Trennung  veranlaßt  haben  würden.  Im  weiblichen  Cleschlecht  ist 
aber  die  Differenz  der  Haarlänge  (his  einzige  oder  wenigstens  das 
greifbarste  Merkmal. 

Diese  S3-stematisclie  Bedtnitung  der  Variationen  der  Haaj;- 
'dimensionen  wächst  natürlich  in  dem  Maße,  als  die  weite  Ver- 
breitung solcher  Abänderungen  bekannt  wird.  Eine  Pveihe  solcher 
Beispiele  möge  deshalb  im  Folgenden  aufgezählt  wenb'n. 

b.  Beispiele  der  weiten  Verbreitung  dieser  Variationen. 

Der  sclion  erwähnten  llaarlänucndifferenz  zwischen  zw i'i El ryaiis- 
formen^).  zwischen  dem  armeniacas  tijpicHS  und  dem  an)/,  anatolicus 
kann  ich  noch  ein  2.  Beispiel  aus  dieser  Unterabteilung  der  Fomorum- 
gruppe  hinzufügen.  Der  t3q)ische  elogans  —  eine  mäßig  langhaarige 
Form  —  ist  bekanntlich  oben  graugelblich,  .unten  und  an  den 
Beinen  grau  behaart.  In  Mähren  (1  ?  im  Wiener  Museum)  und 
in  Galizien  geht  diese  Form  in  eine  solche  mit  schwarzer  Unter- 
seite und  Beinbehaarung  über  (mein  pallasi'^).  Die  bulgarischen 
Exemplare  zeigen  nun  auch  diese  letztere  Färbung,  aber  eine 
kürzere  Behaarung  (joaJ:imowi  m.;  icli  verdanke  einige  Exemplare 
Herrn  Joakoiow  in  Sophia). 

Ungleiche  Ilaarlänge  ist  auch  die  charakteristischste  Differenz 
zwischen  dem  mehr  südlichen  kürzerhaarigen  Bomhns  suhtcynuiciix 
und  dem  mehr  nordischen  längerhaarigen  distinguendtis.  I^hübt 
(k)cii    diese    Differenz    auch,    bei    den   dunkelgelben   cT  d   <h'r   Vnr. 


')  Wie  H.ANDLIRSCH  gezeigt  hat,  umfaßt  B.  elecjons  Seidl  den  distiiujiitndKs 
MoR.  und  den  wesomelas  Gerst.  Nachdem  Morawitz  aber  einmal  den  distin- 
(juendus  besonders  benannt  hat,  besteht  der  Name  elcgans  für  den  niesomelas 
zurecht. 

-)  Von  dieser  Form  sind  mehrere  kaukasische  Stücke  als  ..  Z>.  (oh».sPall". 
im  Berliner  Museum.  Da  dieser  Name  aber  inzwischen  durch  Handursch  für 
eine  andere  Farbenform  festgelegt  ist,  benenne  ich  die  vorliegende  Form  als 
Pallasi. 


(30  Oskar  Yogt: 


latrclJJcJ/is  Ix'stclicn.  welche  sicli  —  wie  wir  schon  erwälmtcn  -- 
von  disfii/(//i('ii(l/is  in  (hT  Farht^  nur  durch  eine  Keihe  schwjirzer 
Haare  auf  dein  2.   und   :'>.   Sei;in.  unterscheiden. 

Zu  nocli  wesentlich  interi^ssanteren  Feststellun.U'en  führt  die 
Untersuchuiiii'  der  i/^or^o;7<mgruppe  auf  Differenzen  der  Haarlänge. 
Zu  dieser  Gruppe  reclme  ich  alle  Formen,  deren  männliche  Genital- 
klappen durch  eine  olirförmige  Squama  und  eine  stiefelähnliche 
Endigung  der  Lacinia  ausgezeichnet  sind.  Hier  gestattet  mir  die 
verschiedene  Länge  des  Haarkleides  eine  erste  Gliederung,  der  nicht 
nur  gegensätzliclie  geographische  Verbreitung,  sondern  auch  wesent- 
liche Differenzen  in  (h'i-  Kopfbildung  parallel  gehen.  Wir  gelangen 
so  zur  Unterscheidung  einer  längerbehaarten,  wärmere  Gegenden 
meidenden  Äor^oy vn^mntergruppe  mit  längeren  Wangen  und  beim  $ 
und  9  gliitterem  Cl3'peus  und  einer  kürzer  behaarten,  in  kälteren 
Gegenden  nicht  lebenden  i?^^.f?e;-afi!YSuntergruppe  mit  kürzeren  Wangen 
und  beim  ?  und  O  überall  punktiertem  Clypeus.  In  der  ersten 
Untergruppe  können  mir  dann  noch  aus  länger  un<l  weniger  lang  be- 
haarten Formen  2  Abteilungen  bibb^i.  Die  erstere  umfaßt  3  ver- 
schiedene, nicht  durcli  Übergänge  miteinanih'r  verbundene  arktische 
oder  alpine  Farbenfornieii:  (/('rsffir>r-keri(ai\Gh  durcli  etwas  abweichende 
männlicheHaftklap])en  ausgezeichnet,  wieMoKAWiTZ  zuerst  angegeben 
liat),  co)isohriii/is  und  (isidticKS  MoH.  Die  zweite  Abteilung  wird 
von  dem  in  ganz  warmen  Gegenden  fehlendi-n  typischen  hortoruni 
gebildet.  Dabei  tritt  dieser  noch  im  nöi-dliciien  Norwegen  und 
Schottland  in  einer  besondei'en,  länger  liaarigen  Varietät  liirtiis  m. 
auf.  In  der  7?/'r/("/v//^/8untergruppe  können  wir  (h:'n  relativ  lang- 
haarigen zeiiti-aleuropäischen  eta^i/nofus  D.  'I\.  den  etwas  kürzer- 
Iiaarigen  süd westeuropäischen  fi/plrz/s  und  den  ganz  kurzliaarigen 
osteuropäischen  argillaceus  unterscheiden. 

Ebenso  interessante  Variationen  zeigt  die  LapidnriHsgYuiipe  (in 
meiner  Umgrenzung).  Es  handelt  sich  um  Tiere,  die  sich  morpho- 
logisch sehr  nahe  stehiMi.  Sie  haben  alh'  die  gleiche  Kopfbildung, 
im  glichen  Geschleclit  die  rmnU'  kahle  Stelle  auf  dem  letzten 
abdominalen  Dersalsegment  und  die  c/liclum  (ienitalanhänge  des 
typischen  JapidariiiK.  Wir  köjnnen  nun  diese  Oh'uppe  in  eine  kurz- 
haarige, eine  etwas  und  eine  noch  längerhaarige  Untergruppe 
gliedern.  IMe  kurzhaarigen  besitzen  alle  dunkelrote  End- 
.segmente.  Zn  ihnen  gehören:  (h'r  typisrlie  hipidiirias,  seine  süd- 
westeuropäische Varietät  decipiois  Per  und  die  kaukasischen 
Formen  ca/inisic/is,  criophorus  und  incerfns,  von  thuien  der  letztere 
noch  kurzhaariger  ist  als  der  typische  lapidar  ins.  Zur  zweiten 
Untergruppe,  deren  Vertreter  etwas  heller  rote  Endsegmente  zeigen, 


Studien  über  dcif!  ÄrtproUeiii.    Über  das    Variieren  d.  Hummeln.    I.Teil,     gl 

Cfehören  2  neue  Formen:  der  schon  erwähnte  turke.stanische  sepa- 
randi(s^)  und  der  monii-olische  kohlP).  Die  dritte  Untergruppe 
wird  Aon  (h:^n  SicheMonnen  gebildet.  Das  Rot  ist  noch  heller 
geworden.  Es  kann  auch  mehr  oder  weniger  durch  schwärzliche 
Haare  {nigritulus  Fr.;  ich  selbst  kenne  nur  solche  cTcT,  Friese 
beschreibt  aber  auch  O  O)  oder  —  wie  es  scheint  —  auch  durch 
weißliche  (albididus  Fr.;  ich  kenne  diese  Form  nicht;  Friese  be- 
sehreibt cT  nnd  9)  ersetzt  werden.  Die  typische  Form  besitzt 
graue  Binden.  An  gewissen  Stellen  Asiens  kommt  sie  aber  gelbge- 
bändert  \ov  (alt icoln  KiiCUB.)^)    Im  Rhilodagh  (leg.  Drenowski),  in 


')  $:  Gesicht  und  Stirn  schwarz,  Prothorax  und  Metathorax  breit,  sowie 
1.  und  2.  Segm.  hell  graugelblich,  Corbicula  ganz  schwarz  oder  teilweise  rötlich, 
4.  und  5.  Segm.  schön  hellrot,  6.  Segm.  kurz  hellrot,  die  Thoraxunterseite  — 
wie  bei  decipiens  und  im-ertus  —  dunkel  behaart;  Aberratio  flarostriatun:  wie 
typicus^  aber  2.  Segm.  ausgesprochen  gelblich,  d":  Binden  von  der  Ausdehnung 
■derjenigen  des  $,  hellgelb,  ebenso  Gesicht,  Stirn  und  Unterseite:  das  gelbste 
lapidarim  cT,  das  ich  kenne.  Alaigebirge,  Siebenstromgebiet.  Wahrscheinlich 
gehört  hierher  auch  ein  zentralasiatisches  ^  von  gleicher  Haarlänge  und  Färbung, 
nur  sind  die  Binden  rein  weiß  und  die  Metathoraxbinde  dabei  stark  verschmälert. 

^)  $:  Gesicht  mit  einigen  gelben  Haaren,  sonst  schwarz;  Stirn  schwarz. 
Breite  Pro-  und  Metathoraxbinde  schön  gelb,  ebenso  das  1.  und  2.  Dorsalsegment; 
das  übrige  Abdomen  wie  bei  separandiis.,  Corbiculahaare  teilweise  rötlich,  Thorax- 
unterseite hell  behoart.  Aberratio  jw67-o??fliw.s:  wie  das  typische  $,  nur  Spuren 
einer  gelben  Ciliarbinde  am  3.  Segm.  (Fig.  16).  Die  vorhandenen  rc  haben  ein 
schwarzes  Gesicht  und  meist  ganz  schwarze  Corbiculahaare.  Das  d"  ist  mir  unbe- 
kannt. Heri-n  Kustos  Dr.  Kohl  in  "Wien  in  Dankbarkeit  für  die  mir  erwiesene 
Förderung  meiner  Studien  gewidmet.  2  $  $  und  eine  Reihe  O  9  von  Leder 
in  der  Nordmongolei  gesammelt. 

ä)  Der  Boinbus  montanus.  Gerst.  (1869)  und  damit  der  B.  aUicola  Krchb. 
(1873")  (der  ja  nur  einen  Namensersatz  für  montanus  Gerst.  bedeutet)  umfaßt, 
wie  mir  das  Studium  der  im  hiesigen  Museum  befindlichen  Typen  gezeigt  hat, 
2  verschiedene  Arten.  Von  den  in  der  Gerstaecker  sehen  Arbeit  erwähnten 
Exemplaren  ist  das  bei  Kreuth  gefangene  $  ein  B.  pyrenaetis,  das  dort  gefangene 
d"  ein  alticola;  die  schweizerischen  99  bestehen  aus  beiden  Arten.  Später 
hat  Gerstaecker  noch  ein  pyrenneas  9  und  zahlreiche  od  und  OQ  beider 
Arten  als  montanus  Lep.  bestimmt.  Dieses  hat  Perez  richtig  1879  erkannt.  Er 
benannte  die  eine  Art  als  pyrenaeus  (steht  —  besonders  im  männlichen  Geschlecht 
—  der  Prntorumgx\x\)\^e  nahe)  und  reservierte  für  die  andere  den  Namen  alticola. 
Eine  Beschreibung  der  letzteren  Hummel  gab  er  aber  nicht.  1882  beschrieb 
Dalla  Torre  als  das  d"  des  B.  alticola  Krchb.  ein  d",  das  mit  dem  d  des 
B.  pyrenaexis  identisch  ist,  ohne  aber  diese  Identität  erkannt  zu  haben.  Schmiede- 
Knecht  (1882—84)  folgte  ihm  darin.  An  9  $  scheint  Schmiedeknecht  beide 
Arten  vermischt  vor  sich  gehabt  zu  haben.  Denn  er  beschreibt  ein  9)  f^^s  in 
Wirklichkeit  nicht  existiert.  Die  eine  Art  nämlich,  der  B.  pyrenaeus,  hat  den 
Clypeus  nicht  „größtenteils  gelb  behaart"  und  ist  in  der  kaudalen  Hälfte  des 
letzten  Yentralsegments  nicht  „ungekielt"  und  der  anderen  Art  mit  gelbbehaartem 
Clypeus  und  ohne  Bauchkiel  fehlt  nicht  die  „kreisförmige  glatte  Stelle  des 
Lapidarius"  auf  dem  letzten  Dorsalsegment.  In  der  Folgezeit  unterschied  dann 
nur  noch  Frev-Gessxer  wenigstens  im  weiblichen  Geschlecht  beide  Arten, 
während  er  ebensowenig  wie  übrigens  Perez  selbst  in  der  Lage  war  2  verschiedene 
d'  d"  aufzufinden.  Mir  gelang  dieses  dann  in  folgender  Weise.  Ich  fand,  daß 
B.  alticola    nicht    nur    sonst   große  Ähidichkeit  mit  B.  lajiidarius  typirus  hatte. 


()2  Oskar  Vog 


den  Alpen  nnd  den  Pyrenaeen  kommt  nur  diese  letztere  Form  vor. 
Ans  Zentralasicn  hcsit/c  ich  ancli  $  nnd  -  ,  die  auf  dem  Thorax 
gran,  anf  dem  1.  Sogm.  graugelb  nnd  auf  (h'iii  '1.  Segm.  gelblich 
gehändert  sind  (jmicns  m.).  Hierher  gehrat  endlich  als  besondere, 
und  zwar  durch  noch  mehr  weiße  Binden  (siehe  oben)  charakteri- 
sierte Farbenabänderung   der  B.  keriensiii  MOR. 

Diese  Beispiele  dürften  wohl  als  l>elege  für  die  weite  Yer- 
breitung  von  }Iaar(lim(msionsvariationen  dienen.  Al)er  wir  möchten 
natürlich  auch  hier  über  die  Tatsache  hinaus  zu  ihrer  kausalen 
Erklärung  gelangen.  Die  Fragestellung  gestalt(^t  sich  (hibei  genau 
so  wie  bei  (h'u  Farbenvariationen.  Wir  haben  zu  untersuchen, 
ob  wir  die  llaardiinensionsvariationen  zu  einem  biologischen  Faktor 
in  Beziehung  bringen  können,  und  im  FaHe  eines  positiven  Fr- 
gebnisses,  welcher  Art  diese  Beziehung  ist. 

c.  Beziehung  der  Haardimensionsvariationen  zum  Milieu. 

a.  Tatsächliche  Befunde. 
Alle  zitierten  FäHe  von  Differenzen  in  den  llaardimensionen 
waren  an  l»esondere  Fundorte  geknüpft.  Es  resultiert  al^o 
aus  unsern  Beispielen  olnie  weiteres  auch  für  die  Variationen  (h'i- 
Haardimensionen  die  Tatsache  (h-r  regionalen  Differenzierung. 
Eine  Betrachtung  (h'i-  örtlichen  Yerteilung  der  Variationen  (Wv 
Hortorum-  und  Ld/iidmins'^niYti^v  zeigt  aber  noch  eine  zweite 
Avichtige  Ersi-heinung:  eine  Proportionalität  zwischen  .Zunahme 
der    Haarlänge    und    -dicke    und    (h-rjenigen    drs    arktischen 


sondern  speziell  auch  die  runde  kahle  Stelle  des  lapidarins  auf  dem  letzten 
Dorsalsegment  autwies.  Der  Unterschied  des  $  und  des  ,'  des  uiticota  der 
Alpen  von  dem  lapidurius  typicu/ü  (und  nur  dieser  kommt  dort  vor)  bestand  nur 
in  der  längeren  und  struppigeren  Behaarung,  in  dem  helleren  Rot  der  letzten 
Segmente  und  in  den  gelhen  Binden.  Obgleich  ich  —  vor  allem  dank  der 
großen  Liebenswürdigkeit  Fuev-Gessnehs  —  mehr  als  7)0  altlcola^  2  "i"^  ^'i^l^ 
Hunderte  von  alticola  7  0  besitze,  fand  ich  nie  den  geringsten  L'bergang  zum 
lapidar  in  8  tyj>ict(s.  Diese  Feststellung  veranlaLUe  mich  nun,  meine  schweizer  Japida- 
A/».s-Männchen"  zu  revidieren.  Tnd  dabei  fand  ich  dann,  daßzalilreiche  und  zwar  aus- 
schließlich aus  dem  Hochgebirge  stammende  im  Kopf  bau  und  in  den  Genitalklappen 
zwar  vollständig  mit /rtj>/t<rtrm.s-  i?/232c?^.s' übereinstimmen,  aber  sich  von  diesem  durch 
struppigere  Behaarung,  helleres  Rot  der  letzten  Segmente  nnd  breitere  gelbe 
Binden  konstant  unterscheiden.  Ich  sprach  deshalb  diese  cT  d"  als  diejenigen 
des  alticola  an.  Ich  wurde  in  dieser  Auffassung  bestärkt,  als  ich  in  der  Tatra 
und  in  Siebenbürgen  alle  3  Geschlechter  des  pyrenatus  zahlreich  fing,  aber 
weder  die  vermutlichen  alticola  d  cT,  noi'h  alticola  $  $  oder  O  C  auffand. 
Eine  definitive  Bestätigung  meiner  Ansicht  erfolgte  durch  einen  Nestbefund  des 
wirklichen  cdticola  durch  Herrn  Lehrer  MARGREiTER-Wien.  Ich  will  nicht  ver- 
gessen, noch  darauf  aufmerksam  zu  machen,  daß  Rado.szkowsky  bereits  1877 
die  —  richtige  —  Ansicht  geäußert  hatte,  daß  alticola  eine  Unterart  seines 
sicheli  sei,  diese  aber  durch  keine  stichhaltigen  Gründe  stützte  und  später  wieder 
aufgab. 


Studie}!  über  das  Artprolilem.     Über  das    Variieren  d.  Hummeln.     1.   Teil.    (;;', 

Ciiar;ikters  des  Milieus.  Eine  solche  Proportionalität  ist  nun 
aber  nicht  etwa  nur  ein  gelegentliches  Vorkommen.  Sie  ist  viel- 
mehr so  verl)reit(4.  (hiB  sie  zu  ganz  ausgesprochenen  Konvergenz- 
erscheinungen führt.  Bringen  wir  aber  vollends  verschiedene 
Gegen(h^n  in  eine  klimatische  Skala,  welche  mit  der  südlichen 
Steppengegend  beginnt  und  mit  der  arktischen  Region  aufhört,  so 
können  wir  endlich  auch  im  weitesten  Maße  das  Phänomen  der 
r e g i  0  n a  1  e n  G r a  d a t i o n  b e o b achten . 

Die  Erscheinungen  der  regionalen  Konvergenz  und  der  regionalen 
Grailation  können  sehr  gut  demonstriert  werden,  wemi  wir  die 
Hummelfauna  der  kleinasiatischen  Hochebene,  der  deutschen  Tief- 
ebene, der  durch  die  Pjrenaeen,  Alpen  und  den  Kaukasus  repräsen- 
tierten alpinen  Regien  und  iW^  nördlichen  Skandinaviens  mit  ein- 
ander vergleichen. 

Die  La2)idaruisgn\i)])e  ist  in  Kleinasien  durch  den  sehr  kurz- 
haarigen incertus,  in  Deutschland  den  etwas  weniger  kurzhaarigen 
lapidarius  typicus,  in  den  genannten  Gebirgen  durch  den  deutlich 
länger,  aber  immerhin  noch  nicht  langbehaarten  sichrli  vi^'treten: 
im  nördlichen  Norwegen  fehlt  diese  Gruppe. 

Zur  Pomorinngiiim^e  gehört  der  kleinasiatische  kurzhaarig(^ 
anatoUcus,  der  deutsche  weniger  kurzhaarige  x)omorimi  tifpicus  und 
der  alpine  noch  etwas  weniger  kurzhaarige  olegans.  Ein  nordische]- 
Vertreter  fehlt. 

In  der  ^Vik^arwmgruppe  ist  der  kleinasiatische  citrinofasciatn^ 
deutlich  kürzer  behaart  als  der  deutsche,  auch"  noch  kurzhaarige 
silvamni  distmctus.  Im  Kaukasus  hat  sich  der  längerhaarige 
mlokossewiczi  entwickelt.  Auch  diese  Gruppe  reicht  nur  bis  ins  süd- 
liche Skandinavien  hinein. 

An  RiideratusioYmQn.  zeigt  Kleinasien  den  ganz  kurzhaarigen 
argiUaceus,  Deutschland  den  weniger  kurzhaarigen  cKripuAns. 
Alpine  oder  arktische  Vertreter  gibt  es  nicht. 

Wir  haben  also  4  Hummelgruppen,  welche  keine  ausgesprochen 
langhaarigen  Eormen  enthalten  und  welche  gleichzeitig  sämtlich 
im  arktischen  Gebiet  und  zum  Teil  sogar  in  der  alpinen  Region 
fehlen. 

An  Mnsconi inXoYWM'W  linden  wir  in  Kleinasien  einen  ganz  kurz- 
haarigen Vertreter  (laevis  m.:  wie  muscorum  gefärbt  =^  tijpicus. 
die  Orangefarbe  des  Thorax  auf  eine  Binde  reduziert  =  ab.  fulro- 
fasciatus  Fr.,  die  Orangefarbe  auf  einen  runden  Fleck  beschränkt 
—  cd),  laesoides  m.),  in  Deutschland  den  auch  noch  recht  kurzhaarigen 
muscorinn    ti/picus    und    im  Norden    den    langhaarigen    sniifJtifiiuis. 


(34  Oskar  Vogt: 


Hier  sind  also  die  beiden  extremen  Gebiete  durch  Tiere  mit  extre- 
men Differenzen  der  Haarlänge  charakterisiert. 

Dann  gibt  es  3  Gruppen;  die  keine  kurzhaarigen  Formen  ent- 
halten und  sie  fehlen  auch  alle  3  in  der  kleinasiatischen  Hoch- 
ebene: es  sind  agrorum,  hortorum  nnd  jjratorum.  Agrorum  und 
pratoruni  sind  aber  im  Norden  langhaarig  geworden  (ardicus  und 
»parrc-schneideri)  und  hortorum  hat  langhaarige  alpine  und  arktische 
Vertreter:    asiaticus,  gerstaecJceri,    consobriyms  und  hortorum  hirtus. 

Endlicli  muß  hervorgehoben  werden,  daß  die  nur  kurzhaarig  auf- 
tretenden B.  fragrans,  onelanurus,  zonatus,  niveatus,  rorticosus  und 
sulfureus  unter  den  4  Gebieten  auf  Kleinasien  beschränkt  sind  und 
andererseits  3  langhaarige  Arten  liyhyeUus,  aJpinus  und  hyperhoreus 
nur  dem  Norden  angehören.  Dabei  habe  ich  die  drei  zuletzt  genannten 
Arten  in  derjenigen  Reihenfolge  aufgezählt,  in  welcher  sie  an 
Langhaarigkeit  zunehmen  und  gleichzeitig  auch  auf  immer  arktischere 
Gebiete  beschränkt  sind:  eine  Tatsache,  auf  die  übrigens  schon 
Friese  und  v.  Wagner  aufmerksam  gemacht  haben. 

Zum  Schluß  möchte  ich  dann  noch  ein  Beispiel  anführen  von 
einer  Kongruenz  zwischen  Farben-  und  PI  aar  länge  nkon- 
vergenz. 

Der  B.  muscorum  typ.  und  der  B.  agrorum  froy-gessneri,  beide 
zentraleuropäische  Tiere,  sind  sich  in  der  Farbe  sehr  ähnlich  und 
sind  absolut  oder  relativ  kurzhaarig.  In  Schottland  werden  beide 
langhaarig,  ohne  ihre  Färbung  Avesentlich  zu  ändern  (smithicmus 
p<iUidusE\ANS  imä  septe?itrioncdis).  Und  in  Norwegen  zeigen  beide 
Arten  eine  noch  längere  Behaarung  und  zugleich  eine  rötlichere 
Ober-  und  eine  schwarze  Unterseite  (smithianus  typ.  und  arcticus). 

ß.  Wesen  dieser  Beziehung. 
Nachdem  wir  so  in  eingehender  Weise  nachgewiesen  haben., 
daß  zwischen  dem  Milieu  und  den  Variationen  der  Haardimen- 
sionen ganz  gleiche  Beziehungen  bestehen  wie  zwischen  den  Farben- 
abänderungen und  den  äußeren  Lebensbedingungen,  liegt  es  nahe 
auch  für  die  Variationen  der  Haardimensionen  die  Umgebung 
als  direkt  auslösendes  Moment  zu  betrachten.  Aber  die  Sache 
liegt  bei  näherer  Betrachtung  doch  etwas  anders.  Man  wird  der 
Propoi-tionalität  zwischen  Zunahme  der  Haarlänge  und  derjenigen 
des  arktischen  Charakters  den  nützlichen  Charakter  nicht  ab- 
sprechen können  und  muß  hier  deshalb  der  Selektion  bis  auf 
weiteres  einen  größeren  Einfluß  einräumen  als  für  die  Entstehung, 
d  e  r  F  ar b  c  n  v  a  r i  ati  o  n  en . 


Sliidieii  iihcr  (las  Artproblcm.     iJlicr  ans   Variieroi  d.  Hitiinncht.     I.  Teil.     (]') 

5.  Verhältnis    der   durch    das    Variieren    des    Haarkleids 
geschaffenen  Sippen  zum  Artbegriff. 

Neben  i\*^r  Im-;i-v  iineli  der  Ursnclie  der  heeltiicldeteii  V:ni;i- 
tioneii  ist  es  \(t|-  allem  lioeli  eine  aiidei-e  i'"rai;c.  welche  sicli  uns 
bei  allen  iJeohaelitium'en  \nu  Ablindei-uniicn  au1'dräni;t:  die  nach 
(h'in  Verhältnis  dieser  Vai-iati(»nen  /um  A  rt betriff.  lune  Kvör- 
teruni;-  dieser  i'^rauc  seil  den  Schi iil.i  unserer  lieutiiicn  Austuhruni^en 
bilden. 

a    LiNNES  physiologischer  Artbegriff. 

Ltnxk  i;in-  b(d^anntlich  bei  seiner  Aufsttdlnn-  d<'S  Artsbeiiriff 
\(in  zwei  Ainiahmen  aus.  Nach  ihm  zei;nen  an  einer  jjekalität  ( vnippen 
von  Formen  1.  unter  sich  alle  l' IxM'iiiiiii^'e  und  '2.  nach  anderen 
(Truppen  hin.  scharfe  (irenzen.  Sind  diese  Ansichten  Linnes 
richtio-? 

Die  LlNNEsche  J^ehre  von  (h'r  Existenz  fließend  er  Über- 
i^'änge  innerhalb  der  Arten  hat  \(»n  botanischer  Si^ite  zwei  Ein- 
würfe erfahren.  Einmal  hat  man  festiii'st(^llt.  dal,)  manche  LlNNE- 
sche  Art(Mi  einige  ofh^-  unter  Umständen  vi(de  Unteroruppen  ent- 
hielten (soi;'.  elementare  Arten),  welche  ^;-eiien  einander  ebenso 
schroflV'  Gegensätze  zeigen  wie  die  Linne sehen  Arten  Eine  solche 
Feststellung  widerlegt  meiner  An.sicht  nach  aber  nicht  im  Prinzip 
LlNNEs  Lehre,  sondern  zeigt  einfach,  dal.»  nnmche  der  LiNNESchen 
Arten  noch  weiter  zu  gliedern  sind.  Dieses  ist  mit  EiNNEsclien 
TTumnielarten  schon  seit  Fahrichs  des  Öfteren  geschehen.  Und 
ich  glaube,  daß  wir  dieses  noch  in  wintem-Maüe  zu  tun  haben 
■  werden.  .\l)er  (bis  eigentliclie  Art])i'o]»lem  scheint  mir  (hidurch 
nicht  l)erülirt  zu  werden.  Die  wesentliche  Kraue  ist  (b)cli  die. 
ob  es  an  (Miier  Stelle  bei  d(Mi  meisten  li(d»ewi'sen  scharfe 
(Irenzen  gibt.  \\\)  diese  liegen,  ist  aber  ei-st  \en  sek  uiidä  rei- 
Bedeutung. 

Der  zweite  Ennwurf  ist  dagegen  von  jirinzipieller  Wichtigkeit. 
T)E  Ykies  hat  ihn  so  birnmliert:  tlieüemb'  (^lergänge  imierhalb 
einer  Art  sind  nicht  zu  leugnen,  abei-  auf  IJasta  rdierung  o(h'r 
indi\iduelle  \'a  i'iationen  (sog.  !•']  uktua  t  iouen)  konstanter 
\'ai-ietäten  zurückzuführen.  Ich  möchte  auf  diesen  Punkt  erst  in 
einei-  2.  Mitteilung  eingeh(m,  wo  ich  unter  Zugrundelegung  von  hin- 
i'eichenden  .Vbbildungen  die  diesl»ezüi;lichen  Ergebnisse  meiner  Fnter- 
suchungen  liesser  erörtern  kann.  Ich  will  mich  jetzt  also  (bii'auf 
beschränken,  festzustidlen.  dal.»  die  ilumnudu  im  allgemeinen  imiei- 
hallt  der  .Vrteii  al)S(dut  tliel.'KUuh'  rbergänge  zeigen.  l>a-eL;en  W(dlen 
wir  uns   nnl    (b'r  zweiten    Ansicht    LlNNKs  eingehender  beschäftigen. 


66  Oskar  Vogt 


Seit.  (IfMii  Erschoinen  von  Darwins  „iMitstchung  dw  Artfii" 
ist  «las  Vnrliandcnseiii  schroffer  (grenzen  /.wischen  den  Arten  \iel- 
faeli  bestritten  \vorden.  Man  hat  die  Art  als  eine  in  dcj'  Wirk- 
liehkeit  nielit  existierende  loi^isehe  Abstraktion  misi-res 
Denkens  hiniiestellt.  In  der  IlunnneJliteratur  liahen  Fkiksk  und 
\.  Wagner  noch  kürzlicli  dieser  Ansicht  Ausdruck  i^egehen.  Was 
eri>eben  nun  meine  Beobachtungen?  Trotz  der  großen  Variabilität 
(b^r  Hummeln  und  meines  umfangreichen  Materials  von  sehr  ver- 
schiedenen Lokalitäten  kann  ich  mich  dieser  Ansicht  ganz  und  gar- 
nicht  anschließen.  Diejenigen  Hummelformen.  von  denen  ich  ein 
genügemk^s  Material  besitze,  lassen  sich  alle  zu  FormengTup])en 
vereinigen,  welche  im  Sinne  des  LiNNEscb(Mi  Artbegriffs  nach 
andern  (Iruppen  hin  scharf  begrenzt  sind.  Es  gibt  unter  <leii 
palaearktischen  Hunnneln  eine  Keihe  a  on  ILummelpaaren.  die  zu 
vielen  Diskussionen  Veranlassung  gegeben  haben,  ob  es  sich  in 
diesen  Fällen  nur  um  Subspezies  einer  Art  oder  um  2  verschie(h'ni' 
Spezies  handelt.  Ich  habe  8  solcher  Paare  ^)  an  einem  umfang- 
reichen Material  von  Fundorten,  an  denen  bei(k'  Arten  durcheinander 
flogen,  untersucht.  Ich  habe  nio^  dii^  geringste  Übergangsform 
konstatieren  können.  Ich  bin  bei  keinem  Exemplar  zweifelhaft 
gewesen,  zu  welcher  der  beiden  Arten  das  Tier  gehörte.  Daß  es 
Fälle  gibt,  wo  derartige  Übergangsformen  einerseits  so  selten, 
aber  andererseits  doch  so  regelmäßig  vorkommen,  daß  man  zweifel- 
haft sein  kann,  ob  man  hier  eine  artliche  Trennung  vor  sich  hat 
oder  nicht,  ist  ja  aus  theoretischen  Gründen  —  sofern  man  nicht  die 
Artbildung  ausschließlich  auf  Mutationen  zurückfuhrt  oder  in  eine 
ferne  Vergangenheit  verlegt  —  ein  logisches  Postulat.  Und  es  ist 
denn  auch  durchaus  möglich,  daß  Merher  eine  Keihe  derjenigen 
Fälle  gehört,  über  deren  Grad  von  systematischer  Verschiedenheit 
ich  mir  \orläufig  kein  Urteil  erlaube,  z.  B.  rudevatus  ti/picus  — 
ruderatux  argillaceiis,  miiscoru )ii,— siii ifli ia iiiis  (»tc.  Aber  derartige  Fälle 
noch  nicht  scharf  separierter  Arten  werden  sicherlich  zu  den  Aus- 
nahmen gehören.  Aus  solchen  Fällen  dürfte  man  dann  eben  nur 
folgern,  daß  sich  auch  für  die  Gegenwart  die  Lehre  von  der  abso- 
luten Konstanz  der  Art  widerlegen  läßt,  nicht  aber,  (hiß  es  über- 
haupt keine  Arten  gibt. 

Daß  die  Ursache  des  Fehlens  \(tn  Ül)ergängen  zwischen 
Arten,   bei  denen  äußci-e  (iründe,  z.  B.  räuuiliche  Trenining,    zeit- 


1)  Es  bandelt  sich  um  die  Arten  hortorum—ruderatus^  hortorvm  var.  hhtus — 
consobriniis,  silvarnm  rar.  ledert  —  iiilokofisewiczi ,  silvarmn  —  equcstris,  si/i.'iirvm- 
nUjrescen/t  PicR.  (PiiREZ  bestätigte  mir  das  Fehlen  von  (■borgänsjcn  zwischen  diesen 
beulen  Formen)  jjomoruin—ckgaii.s,  /apiilaniis^^ichcli  ialticala)  und  nuhternineiix— 
didtinyuendus. 


Studien  über  das  Artprolilem      Über  das   Variieren  d.  Huiiniain.    I.  Teil.     ß7 

Hell  (iiffcrcilic  llcifimi:  {\i'x  ( Jcschlcchts/ellfii.  iuoi-|)li(»loi;iscli(>  Kr- 
si'hwcniiii:-  der  Kopuliitidii.  ciiif  Kren/niii;'  nicht  Nci-Iiiiidcrn.  :uif 
cinci-  (Midd^cncii  l'iifj-iiclit  l);i  rkcit  (i-csj).  sehr  stark  vci-riuii'frtcii 
iM-iichtharkcit)  hcriiht.  ist  wohl  all-ciiiciii  aiicrkaiiiit.  I\s  liei^t 
also  (h'r  Artciitstrhiiiii;-  eine  ph  ysi  ol  (iiiischc  l'i-sachc  zu  (JriiiKh': 
(h'i-  LiNXKschc  Arth('L;Tit1'  trä-t  einen  |)  h  ysi  ele-ischen 
Charakter.  De/eiclinet  iiia]i  —  ich  f<»li;c  in  der  Akzeptierung- 
dieses  Ausdi'ui-ks  einer  iie]-sr.nlichen  Anre-un-'  Im-:i.'I).  Toenmes"  — 
die  ( '(i]»ulati(in  zwischen  A'ertretern  einer  (ii-u])pe  als  Knd  o.u-aniie. 
diejeniiic  zwischen  An^vhnrii;eii  vei-schie(h'uer  (ii'ujjpen  als  Exo- 
Li'aniie,  so  kaini  man  dem  ])ii_vsioloi;ischen  ("harakter  des  LlKNE- 
schen  Arthe-ril'ls  dadurch  Ausdiuek  verleihen,  (hil,)  man  die  Art 
als  den  Kreis  der  i;e--en\vä  rtiu'  end  oL;am  erha  1  tun, i^s  fähigen 
Individuen  «h'tiniert.  Ich  si)reche  dabei  absichtlich  von  endo- 
itamer  l'lrhaltunL;st'ä  hii^k  eit  und  nicht  von  endogamer  Erhaltuuii'. 
Überall  (hi,  ^vo  einer  exogenen  [)esclininkung  der  Endogamie  das 
Auftreten  differentei-  Chaiaktere  ]»arallel  gegangen  ist.  kommen  die 
Übergangsformen  in  Wegfall.  Solche  exogene  Beschränkungen 
der  Endogamie  sind  nun  aber  natürlich  i)hysiologisch  ganz  anders 
zu  bewerten  als  die  auf  internen  (Iriinih'n  beruhende  Aufhebung 
der  unbegrenzten  Fruchtbarkeit.  Ich  glaube  daher,  daß  wir  uns 
dahin  einigen  müssen,  den  Artbegriff  auf  die  durch  endogene 
Unfruchtbarkeit  isolierten  Formenkreise  zu  beschränken.  Wir 
dürfen  dementsprechend  aus  dem  Fehlen  von  Übergangsformen 
nicht  ohne  weiteres  auf  das  Vorhandensein  von  getrennten  Arten 
schließen.  Wir  müssen  vielmehr  zuvor  die  Möglichkeit  einer 
rein  äußerlichiui  Beschränkung  der  P^ndoi^aniie  als  Ursache  jenes 
Fehlens  ausschließen  und  dementsprechend  eventuell  zunächst  das 
Kesultat  einer  künstlich  ermöglichten  Endogamie  abwarten. 

Inbezug  auf  unsere  Hummeln  entsteht  nun  aber  aus  diese)- 
Überlegung  heraus  die  Frage,  ob  die  so  eigentümlichen  groÜen 
Differenzen  in  den  männlichen  (ienitalanhängen  nicht  ein  rein 
äußerliches  Hindernis  für  Kreuzungen  darstellen  und  (himit 
bloß  exogen  das  Fehlen  von  Übergängen  zwischen  gewissen 
rTummelformen  bedingen.  Diese  Frage  ist  —  wie  oft  für  andere 
Tieri^Tuppen  —  so  auch  für  die  llumuudn  l»ejaht  worden,  z.  B. 
von  HOFFEK. 

„Die  komplizierten  Organe  der  cT'^  sai^f  dieser  ausgezeichnete 
Beobachter  der  Humnndn,  „sind  eben  mir  für  die  ihnen  entsprechenden 
Organe  der  $  gebaut  und  kann  an  eine  wirkliche  Befruchtung  {U^<. 
5^  einer  bestimmten  S])ezies  dui'(di  (>in  cT  einer  aiubn-n  S])ezies 
garnicht  gedaciit   werih'U.    (hi    eben    eine    jthysische    l'unni^iichkeit 

1    M    M 


68  Oskar  Vogt: 


vorlieii-t."  Ii-li  kann  niicli  diosov  Ansicht  niclit  olinr  wcitpres  an- 
schließen. Zunächst  ist  die  Angabe  IIoffers,  daß  die  männlichen 
(ienita hinhänge  „nur  für  die  ihnen  entsprechen(hui  Organe  der  ? 
gebaut"  seien,  docli  nur  eine  Hypothese,  und  nicht  durch  anatomische 
Untersuchung  festgestellt.  Sodann  zeigt  mir  die  Untersuchung  in 
der  Copula  getöteter  'Piere,  daß  die  Zangen  (forcipes  exteriores). 
welche  doch  den  komjdiziertesten  Teil  der  (icnitalanhänge  bilden, 
garnicht  und  die  einfacher  gebauten  Klappen  nur  mit  ihrem 
distalsten  Teil  in  (lic  inneren  weiblichen  Genitalien  eindringen. 
Es, erweisen  sich  mir  so  die  Genitalanhänge  einfach  als  Organe 
zum  rein*  äußerlichen  Festhalten.  Es  ist  nun  durchaus  möglich, 
wenn  auch  noch  nicht  bewiesen,  daß  verschieden  gebaute  Genital- 
anhänge für  das  Sichfesthalten  an  demselben  ?  ungleich  geeignet 
sind.  Aber  daß  sie  die  Bastardierung  mechanisch  unmöglich 
machen,  und  daß  die  entgegengesetzten  Angaben  beobachteter  Kopu- 
lation zwischen  verschiedenen  BoyahnsnYten  und  sogar  zwischen 
Bomhus  und  Psifliynis  von  Schmiedeknecht  und  Smith  auf  Irrtum 
l)erulien,  geht  noch  nicht  zwingend  aus  der  Tatsache  hervor,  (hiß 
IIOFFEK  keine  Bastardierungen  künstlich  hat  hervorrufen  können. 
Aber  wie  dem  auch  sei,  mein  Haupteinwand  ist  ein  ganz  anderer.  Alle 
jene  8  Ilummelpaare,  von  denen  ich  oben  angab,  daß  ich  zu  ihrer 
Zerlegung  in  je  zwei  Arten  gelangt  bin,  haben  nicht  nur  ]»aarweise 
durchaus  identische  Haftorgane,  sondern  von  den  13  in  diesen 
8  Paaren  enthaltenden  Arti^n  zeigen  cimiial  4  und  cimnal  :>  die 
deichen  Genitalanhänge.  Bei  nah  verwandten  Ai-ten  interne, 
bei  sich  ferner  stehenden  Arten  externe  Ursachen  für  das  Fehlen 
von  Übergangsformen  anzunehmen,  (erscheint  niir  aber  absurd. 
Das  einzige,  was  ich  als  möglich  zugeben  möchte,  ist  eine  durch 
Veränderungen  in  den  Genitalanhängen  sekundär  hcwii-kte  Er- 
schwerung der  Verbastardierung. 

So  kommen  wir  also  zu  dem  licsultat,  daß  es  liei  den 
Hummeln  zahlreielie  echte  i)h  ysi  eldgiselic  Arten  -iht.  |-]s 
fragt  sieh  nun.  wie  diese  entstamh'ii  sind. 

b    Artbildung  und  Selektion. 

Wir  wei-(hMi  weite]'  unten  noch  einen  l''all  keimen  lernen,  wo 
sich  die  einzige  füi'  uns  erkennl)are  .Vrtdirtcrcuz  in  ^v\■  iinnleiclien 
Färbung  äußert.  IMese  Ungleiciiheit  führ<'n  wii-  NdranucgangiMUMi 
Ausführungen  entsprechend  auf  ungleiche  Milieueintlüsse  zurück. 
Da  liegt  es  nun  doch  äußerst  nahe  auch  \\\y  die  dieser  äußeren 
Differenzierung  paralhd  gehende  interne,  /u  geiivnsciliger  Unfrucht- 
barkeit   führende     Umwandluni;-    die    uieiehc    Ursache   anzunehmen. 


Stildien  i'ihcr  das  Artprohlem.     tlier  das   Variieren  d.  Hummeln.    I.  Teil.    fi9 


Und   (hmiit  dräiiiit    sicli    uns  :iucli    für  die  soxuellc  Diflerenzicnmi:;- 
\(Ui   XcTiriii   die   l"]';ii;('   ;nif,  Avic  weit  die  S(dekti(iii  für  sie  iiil)('t)';iclit 

knimut. 

I);is  Studium  der  ('n-tliclicu  Vcrtf'ilunv'  der  ciii/cliicn  llunniud- 
tornicu  weist  d;ir;iuf  hin,  diii,)  diesrlbcu  ihrem  ^Lilieu  ;in<;-e]);iüt 
sein  müssen.  Nur  se  ist  /.  ß.  verständlich,  daü  »h-r  siidwest- 
fnin/esisehe  ß.  uiurcscciis  Pek.  sich  niclit  über  e-ni/  Frankreicli 
;iusd(dint.  (hiü  die  englischen  Hummeln  helfeniiuis.  soroccnsis.  sil- 
nir/m/.  laiiidari/is  und  ri(dornfii>i  in  Nordschott];ind  felilen  uml  daU 
nordische  ddei-  alpine  'i'iere  nicht  in  das  '/entraleuro])äisclie  Tief- 
land hinahsteiiicn.  (leben  wir  so  eine  allgemeine  Wirkung  der 
Selektion  unumwunden  /.u.  so  fragt  es  sicli  nun,  ob  das  Aussterben 
von  Ül)ergangsstufen  eine  nützliche  Eigeuscliaft  ist.  Diese  Frage 
mul.i  entschie(h'n  verneint  wenh^n.  Denn  (hi  sicli  die  Müienver- 
liältnisse  (h;)ch  meist  nur  ganz  allmählich  än(k^rn,  so  scheint  doch 
auch  eine  allmähliche  Änderung  der  Eigenschaften  der  Tierformen, 
(k  \\.  alse  Varietäten-  und  keine  Artbildung  einer  möglichst  weit- 
uclieiiden  Anpassung  zu  entsprechen,  wie  wir  z.  B.  eine  ganz  flieüende 
Anpassung  in  (h-r  (hirehaus  allmählich  zun(dimenden  I  laarlänge  bei 
(b'in  Merwei^ischen  (iijrorHin  beobachten,  wenn  wii-  \nn  llelsing- 
l)org  über  Bergen  nach  Tromsö  gehen.  Ich  muü  mich  deshalb 
unbedingt  denjenigen  anschließen,  welche  in  (hu-  Artdifi'erenzierung 
nicht  die  Wirkung  der  Selektion  sehen,  son(b'rn  eine  Folge  von 
Milieu  e  i  n  f  1  ü  s  s  e  n  erblicken . 

c.  Unmöglichkeit  einer  morphologischen  Definierung   des  Artbegriffs. 

V\'\v  Iiaheii  eben  gesehen,  daß  bei  den  Hummeln  zahlreiche  echte 
Arten  existieren.  Aber  sollten  wir  genauer  die  Zahl  dieser  angeben, 
so  würden  wir  auf  sidir  groBe  Schwierigkeiten  stoßen.  Vielfach 
felilt  uns  zur  Zeit  noch  Material  gerade  aus  (hurijenigen  Gel)iet.  wo 
2  Variationen  neb.enaneinander  leben.  Oft  sind  ferner  luih  verwandte 
l'ormen  räumlich  so  weit  von  einandei'  getrennt,  daß  eine  natür- 
liche Kreuzung  überhaupt  ausgeschk)SS(Ui  ist.  Durch  experimentelle 
Bastardierung  (h'ii  systematischen  Wert  dieser  Hummelvariationen 
festzustellen  ist  aljer  eine  Aufgabe,  die  noch  lange  nicht  gelöst 
sein  Avink  So  (h'äniit  uns  dieser  Tatbestand  dazu,  eine  an(UM-e 
Lösung  zu  snelieii. 

l'nd  dazu  \ei-anlal,i1  uns  n(»(di  ein  andei-er  l'mstaiKk  \V\v 
dürfen  uns  nändi(di  eine  Tatsache  niclit  verhehlen:  unsei-e  ])hysio- 
loiiisclie  Definition  dr^  .\rtbegritfs  ist  sicherlich  noch  nicht  die 
end-ültige  Form,  i^inmal  ist  es  nämlich  durchaus  niidit  not- 
wendig,   daß    die  endogene   IJnfruchtliai'keit    innriei-  diesidbe   Actio- 


(»hKAK     \'()((l' 


|()HJ,.  |,„|.  I'.cimIiI  :iIm'i  <li<'  I  iiri'iK'lillKirlsrit  :iiir  iin-lpiclicii  (ir- 
siicli.'ii,  -o  i.'.iilliril  (|;,i;,ii,.  .1;,!.;  iins.T  |.li|sio|o-isrlH.r  ,\ H Ix.^'Hir 
kein  ei  II  h  (•  i  I  I  irlic  I  i.-l  I  IM  I  (|;i  II II  ;jc|il  rciiin  ;iiis  der  IM-Liinilcn 
'l'illsil.lir  <|r|  •Mii/  iiir,.|..i<||cii  L.'ln'iisriilli-kril  .|(T  I '.ii sl  11 1. 1 r  i|||<|  Weiter 
;illS  den  neuen,  mir  :e|ir  wiellÜL'  erselieinenden  I  lite|>  ueliilll^'eli 
|'(.|,I,S  lind  ;  einer  Seliiiler  khir  lier\<il\  dill.;  111:111  eine  lleilie  \.,|l 
Cllideil       elid.ii'eiier       T  II  lllie  |il  |.;i  |k  eil       II  lll  ersehe  ideil       llllll.'..  Allcll 

.Ile:e    k,rke|inllli;      llll.'.t     X.'llllllleil.     dlll.l    der     |dl.Vsi.d  o- i  ,se||e     ArtlM-nTI'. 

wie       Uli       ll Iieli      (lelllllell       IiiiIm'II.        ih       (!•'!       /llklinri       Hoch      eilir 

.selllirreie        |'|ii/,|-|,,l|       /ll       elllllireil       IdiI.  hies.'       lelliere       l'.e-rirrs- 

lie:  lilllllllini'      llllll.'i      llllll      iilier     eilM'ISeits      ersi     erk;illl|dl     werden     und 

;iiiderer,;eil,:     wird     ihre     |<r;iktisehe    hiirehliihriin-    iiiiT   in-eli    -nd.'.ere 

Sehwieri-keileii      sinl.'.eii      ;ik'.      die     A  h- irll/llll-     |.h>'si(dn- iseher    Alieil 

mich    unserer   heiili^cn    I  »idiniliun. 

i;s    isl    linier   diesen    l  imsliiiideii   -;iii/    imlnrlieli.     d;il.'.   111:111    \ei- 

Sllchl,    lllll,      ;ille      diese     Seil  wieri- keil  eil      ;ilir     iilldele     Weise      /.ll      Ih- 

scili^cii.  Nun  isl  i;i  ;il»i'r  \'(iriiiissel/iiii"  unseres  A  li  IteLMills  die 
iihriv(Mis     niehl    ohn.'    \\'eileres    rielili'-e    AninihiiMs     diiü   eine    innere 

MKinderilll"      \e|l     llldi\ldlieil,      die      .'ilie      his     •hihill     niu-iieiie     l'.wsliir- 

dleiiin-     ;iiirlH'ld        siels     \(MI      lllll.'.ei'e i  r  |.  ll  e  h  i  -  i  Se  h  e  11     Modi- 

lik;ili '11    l.e'deilet    isl.       I  >iese    ,\iiii;ihiiie     niiil.',     d: iiher     -;iii/, 

..dli.  hei.diindlMJl  711  der  l'r;i!.'e  liilireii,  <d.  meld  die  emh. neue  lli- 
irilehlh;ilkeil  Weiii-sleliS     lll  r   k  I  ei  lie  re   (  1  ril  |.|ie  n  ;iliell     elll     kuli- 

shinles       ;il||,;eres       '  |,  ll  e  I  (i  ■•  i  Se  h  e  s       Melkllllll       li;il.  K  IUI  11 

lllehl     die     \  ll   oder  W  e  ll  I  ■■  s  t  e  II  S  d  i  e  Uli •lilll    lll  n  r  ,,  h  n  I  ,,  •■  is  e  ll 

delillleil       werden,'  h;is      isl      die      illll.'.ersi       Wichli-e       l\:\-jr.      der 

Wir  |el/l  mihel  /ll  Ireleli  li;ihe||.  I'.s  vihl  W.dll  keine  'I"  i  e|- ril  |.|.e, 
Uli  Welehe  S  \  :  J  eimi  I  I  k  i  ■  I  llielll  liier  |.ll(  du- isrlie  ,\  ll  jorimd  II  -e- 
S.'li:iire|i     Ii;illell  \liel     e,;    "lld     W.dll     keine    /Wei     S  ysl  Clllllt  i  ke  r.       die 

/lll       ■■leieheli     jniimd      •■.dllll-l       simi.  I'ill       die      lll lll      siild      es 

M.M;A\\|T/,    und    l'l.-ir.sr;    -ewesell.     W(delie    S.dehe    kniimdli    :i  11  ll^csl  (d  1 1 

iniheii       ,M(.i;\\\ii/,    h:il    die    Ali    ;ils     die    Siimnie   derieiii'jeii    liidi\i- 

dlieii   delimeli.    Wfdehi'    | ;ilinli(iiell   (iesehleehl     -leielie     C  e  II  I  I  :i  h 

;miIi;MI'M'       Ii:iIh'|I  I'I.'IKSK      xereini-t       (l;i-e;'cn      ;ill(il      Tiere      mii 

diirei..|,|eii    ll;iH;i|>|.;ii;ileii    /ll  einer    \  li .    wenn  nur  die   \V;iimeii 

:ilin;ill<'llld     die    -leielie     L;i|iv,e     h;il.e|l 

I' rill  eil      wir      nun      diejeiliveil      lllinillielsi  |i|(e|l.      Iiir      Widehe      wir 

hei/    der    ;illl.',ei(|i    M.Mdhdlkeil     d  er    K  rell/ll  ll-    k  ei  lie    I  i  l.er-;i  imsjor II 

miehw.'l  .eil  keinileii.  iilll  d;is  \'elli;indeiiseiii  -  I  e  i  e  li  w  e  r  I  i  -  «•  r 
ÜllUerel  llinl  |dlidn"ise||er  .Meikimile.  se  i;e|;iiiL;eii  wir  ./ll  dem 
K'esilllill.  ihll.;  ,:(d<'lie  ,Meiklli:ile  leider  llielll  evisliereli.  Wir  Jlllheil 
im     \nr;iii-    unserer    A  mdiihriiniM'ii    /wischen    r(d;ili\    keiisl  ;iiil  i'ii    und 


Stiiilini  iihcr  dos   Aiijirdhlrin.     I'hcr  das   Variieren  d.  Huinine/n.    1.   Teil.     71 


shirk  \  ;iiii('i('ii(l('ii  iiiur|)li(»l(ti;isclicii  Ki^^ciiscliiiftni  der  i'in/.cliu'ii 
Al-Irii  lllitciscllirdcli.  Wir  kruiiicii  dieser  T:i1s;iclie  llllcll  den  Aiis- 
(llllck  -eben.  d;il.;  ÜlMTilll  d;i,  \\(.  ;illSi;-eS|.rorlielie  I  )ifte|Vli/ell  ill 
jenen  i-(d;ili\  kenshinicn  hj-ciiselnirien  \  (»i'lie.i;-en.  I  lier^iiinizslni-nien 
V.dilen.  .\l)ei'  der  M;in-('l  sulelier  \erniitielnden  Zwiselieiisliiren  ist, 
leider  nicht  iiiif  der;irt  i-c  I  )irtVren/en  lieseliiiinkt  Ven  den  sriieii 
w  iederlhdl  erw  ;i  linl  en  S  I  lunini(d|i;i;iroH.  die  ieli  in  je  2  Arten 
Liliedere.  sind  nnr  '2  (si  Im  nun  ci/Kcs/ns  und  hmtoni  m —rinlci-iitns) 
diircli  einen  selchen  l'nterschied  :iiis-v/,eichnet.  hie  lihri-en  l*;i;ii-e 
/.eilten  nur  A  liwcichnniicn  in  der  Liini^e  und  l)icke  ihrer  Ihiiire. 
snwie  in  <ler  I  l;i;irt;irl)iniL;.  .);i  es  l;il,>1  sich  weiter  zeii^cn,  d;il.>  es 
l'iille  -iht.  wo  si(di  Artdilleren/en  nnr  in  dem  \  :iii:il)(dsten  Merk- 
ni;il.  der  ihnirliirl.un-  iinl.'iern.  Am  \nrd;il.li:in-  des  Kilikischen 
'riiuriis   lin:^-   ich   dnrchein;imle|- ;iul' S;il\ienliliiten  einer  und  dersfdheii 

Wiese    die    W     Ids     jet/t    hekl.mdell     An-ellüri-en     der    AV/77///^s-TUpi)e  : 

den  wcil.li^eliiinderten  und  retül'teriv'en  iiirc/ihis.  den  i:(dlt;4el);"mderten 
luid  ret;ilterii;'en  roiiirosH.s  und  den  u\\\'  l'i'«»-  inid  Metii- 
tli(il;i\  und  ].--.'».  Se-in.  liiinz  -elhcil  siil/'/nc/is  l''lMKSK.  Aher 
\nn  liheriiiinui'ii  /wischen  diesen  .")  l'"orinen  fiiud  ich  nicht  die 
eerin-ste  S|.ur.  lud  d;il.ei  luihe  ich  keine  nndere  I  )illerei)/, 
/wischen  den  '■'>  l''ernien  t'eslslellell  kiinnen  :ils  die  in  dei-  vej-- 
schiedenen    I  l;i;i rfii rhun-   /ut;i-e   tretende. 

I'j'ne  innr|.hel,,-isclie   l'ei- I   liil.;t  sich  ;ils..  lui'  die   |)hysie- 

|(i-iscli<'  Art  nicht  tindeii.  Die  Art.'U  /ei-cn  imter  einiimler 
n;in/  ditferente  meridudo-ische  \'erw;in(lts(dnit"ts,i;r:ide.  I);ir:ius  eri^iht 
sich,  <l;il,i  w  ir  uns  denjeiiiiieii  j'erscherii  :insclili(d,ien  miissen.  welche 
die  ninr|»ho  l(»-ische  und  die  |»  h  ysi  e  I  eiiisc  h  e  <  i  ru  p  p  i  e  ru  nie- 
der Lehewesen  Sclllirf  -et  rennt  wissen  W(dlen.  i'iine  \'er- 
menLiiiiii;'   dieser   lieidi'ii    -iin/    \(')'S(diiedenen    l'r(d)lenM'.    die   sich    \()r 

nlleni   dadurch   d(d^u ntiert.   d:il.'.   ni:in   iiuf  -ewisse   nn.riihelei^ische 

Sippen  den  pli.vsiel..-is(dH'n  i'x-riir  der  Art  un-ewendei  hat.  ist 
die  Irsiiche  /u  vi(den  Keidusi(men  und  /u  mancher  unnüt/en 
INdemik  -ewerden.  I'.eide  l'erscilun-sw.-e  sind  hereciiti-t:  al.er 
sie  basieren  auf  \  erschiedenen  l'rin/ipieii.  hie  <  llie{|erun;L:  in 
^  pli\  sieloüische  j    Artiui    hat    wesentlich    L;r(d.'.ere   S(  liwierii;kei(en    /u 

ül.erwinden     als    die     l'"eslstellun-    dei'    phele-ischen    Verwandt- 

schalten.  Letztere  wird  dahei'  tlcv  ersteren  \(irau/ui;chen  haben. 
Sie  wird  \iellac|i  heuti'  allein  in(l-licli  siun.  Aber  sie  s<dlte.  um 
auch  den  Schein  /u  Ncrunuden.  als  eb  sie  in  der  La-c  sei.  eine 
(pliysiolui^ische;  .Vrtuliederuni;  durcli/utTihren.  Iiir  keine  ihrer  Sippen 
(Icii    lic-vilT  der  Art    N.uwenden. 

Ks   ist    dabei    natiirli.di,    dal,',    diese    i'.e-riltss.'heidun,-    auf    all.' 


Oskar  Vogt 


üliriiicn  svsliMiiiitisclicii  Si])prn  ausiiTilehiit  werden  müsst'ii.  All(> 
liisli('i-ii;('ii  IhiliiMvii  IJc-ritfc  der  Systematik  sind  i-cin  iiiori)li()i()--iscluM- 
Art.  Si])|icii  hrdicref  Ordnung  einer  pliysiologiselicn  Systematik 
lianvii  iiocli  (Irr  Priigimii-.  Aber  der  Weg  dazu  ist  uns  gi^gcbcn 
in  den  Al>stutun;^i'n  der  Unfru('litl)ark(?it  (Poll)  und  andern  Aus- 
drücken der    i)liysi(ilo-iseIien  Verwandtschaft  (FKlEDENTHAr>  u.  a.). 

Was  nun  alici-  für  <lic  systematischeu  Dc-riftV  liülicrer  Ordnuni:- 
-ilt.  hat  auch  tilr  die  weitere  Zerlegung  ilrx  Artbe-ritfs  vuUe 
l'xMh'utuii;:-.  Auch  hier  müssen  nn)r])h()l(»gische  mul  pliysielo-ische 
(iesichispunkle  scharf  --etrennt  wenh'U.  Demjenigen,  (h'i-  sich 
unserer  Delinition  (h's  physiologischen  Arthegriffs  anschließt,  mul.) 
sicli  als  Id^^ische  Konsequenz  das  Bestndien  aufdrängen,  gering- 
lüiii-c  J'AnscIi  rä  nkunu'en  der  wechs(dseitii:-en  Fruchtbarkeit  zui' 
(irnndlaitc  für  die  weitere  Zerlegung  der  Art  zu  machen.  Abel- 
derartige  leicht(A'ei-nii]i(lerungen  derFruchtbaikeit  sind  experimentell 
noch  ^i(d  schwerei-  festzustellen  als  ihre  UKdn-  oder  weniger  voll- 
ständige Aufheliuni:'.  Und  doch  wird  uns  fni-  eine  dehnitive  physio- 
logische Zerlei^uni;-  der  Art  dieses  Experiment  nicht  erspart  ldeil»en. 

Al)er  hei  der  weiten  Entfernung  dieses  Zi<des  ist  eine  Frage 
durchaus  iiuliziert.  Aus  der  Erkenntnis  lieraus.  dal.)  eine  gewisse, 
wenn  auch  keine  feste  Beziehung  zwischen  äußerer  morphologischer 
und  imierer  ])hysiologisclier  Differenz  bestellt,  treiben  wir  morpho- 
logische Systematik  aucii  in  der  Idee,  eine  Vorarbeit  für  die 
]»hysiologische  Systematik  zu  liefern.  Kömieii  wir  mm  nicht  der 
rein  niorphologischen  weit<'ren  Zerlegung  der  Art  nocli  mehr  den 
('harakter  einer  physiolo^ischeu  Vorarbeit  Nciieihen.  wenn  wir  bei 
dieser  Zerleituni:'  foi-tiicsetzt  derjenii^-en  Tatsache  l\eclinung  tragen, 
die  aus  meinen  heutigen  Ausführungen  doch  unzweiielhaft  hervor- 
i4(dit:  der  eiu^cn  jjeziehunu'  zwischen  dem  A^ariieren  der  llumimdn 
und     den    ^'el•ändel•unl:('n    i\('i^    ]\Iilieus':'      Diese     Fi'a^t'    S(dl  in 

meinem  ^^•rtral;■  hahe  ich  sie  )>ereits  berührt  —  einen  (iegenstand 
der  2.  Mitteilum^-  bilden. 

Als  Zweck  der  \  erstehenden  Mitteilung  betrachte  ich  dagegen 
den  Nachweis  l'oli^cnder  'ratsachen  und  die  Begründung  folgender 
Selil  üsse: 

1.  Die  lluiimudii  zei-vii  sehr  beträchtliche  X'ariationeii  in  den 
Dimensionen   und   in  dei'  Färbung  ihrer  Haare. 

•_*.  Die  Dimeiisionsabändenrngen  betreften  eine  Zu-  oder  eine 
Ahnahme   der   Dicke   und   der  Länge  der  Haare. 

;').  Die  l"arl)eu\ariationeii  ini])oniereii  zunächst  als  äußerst 
mannii^'lalt  ii;'.     Aber  ihi'e    systematische  Analyse  zeigt,   dal.)  sie  nur 


Sfxdiei)   ijher  dafi  Artjjroblcw.      Vher  das  Variieren  d.  Hummel».     I.  Teil.    7n 


nach  wcniooii   l;{iclituni;eii   und    in   sanz   bostinniiton  Stadien  cifolii-t 
(ortlioseuetist'hc  Variation). 

4.  Alle  stärkeren  Abänderun,u;-en  sind  a]i  lieseiidere  i;eu^i-a|»liisclie 
(iel)iete  ^'eljunden  (lvei>'ionale  Difteren/ieniiii^). 

.').  Die  verschiedenen  Arten  zeigen  iin  gleichen  (iehiet  eine 
püi-alle   Va,riation  (Hegionale  Convergenz). 

I).  (ilcncli  gericlitete  Abänderungen  erreichen  in  verschiedenen 
(lel»ietcn  einen   verscliiedenen  (Irad  (I{(3gionale  (Iradation). 

7.  ha  sich  für  die  geograj»hisclien  Farhenabweichungeii  ein 
direkter  eih-r  ein  indirekter  Nutzen  niciit  nachweisen  läßt,  so  inul.) 
ihre  Entstehung  auf  eine  diivdde  Wirkung  (b'r  Umgebung  zurück- 
geführt  wer(h'n. 

5.  Ks  gibt  bei  (h'U  llumnieln  zahlreiche  konstante  Arten,  d  h. 
b'(irniengru|)i>en.  welche  unter  sich  alle  rbergänge.  aber  nach  antb'rn 
(Jru]»iten   hin  keine  solchen  zeigen. 

'.'.  I"'ür  diese  })liysiologischen  Arten  gil)t  es  kein  cinlieitliches 
inor]»h< 1 1 ( igisches  Merkmal . 

in.  Da  einz(dne  Ai'ten  äul.>eilich  mir  durch  I'^arbendifleicnzen 
versciiie(b,'n  sind,  (h'ese  aber  alb'i-  Wahrscheiidichkeit  nach  eine 
Wirkung  (b;>s  Milieus  darsteUen.  so  lie-t  (h-r  Schlul.'.  nahe,  (hiü 
auch  die  der  artlichen  Differenzierung  zu  Grunde  liegende  endogene 
Unfruchtbarkeit  auf  Veränderungen  beruht,  welche  auf  Einflüsse 
der  Umgebung  zurückzuführen  sind. 


Oskar  Yogt : 


Anmerkungen. 

1)  l);is  -i-  (Irs  /!.  s/ihttrj-aiH'/is  rar.  hil rcilld iis  rdiiirlf  in  sciii.T 
Fiirhiiu^-  y,\  sehr  dein  //.  Iini-fiu'/iiii.  Wv]  (licscin  existiert  Ix'lvimiit- 
licli  für  i^cw  (»linlieli  eine  \(ille  lliereinstiinmuni;-  in  der  l'";»rl)uni;' 
der  beiden  (  ieselileclder.  In  Ulisel-er  (Seilend  l^ll»!  es  Hill-  insofern 
ein/eine  Ausnalnneii.  ;ils  hei  dem  (/  i^ele^cntlieli  die  -(dhe  I'ro- 
thi»r;i\l)iiide  :iuf  die  Tlmriixseiten  nudii'  oder  weiiiiici'  liiniihsteii^t 
(meine  tih.  ni(lc/-iifif(innis.  so  i^'enannt.  weil  i^'idlie  Tli()i-;ixseiten 
für  unsern  r/ulcraf/is  c/ii  i/i/of/is  eli;ir;il\teristiscli  sind).  \]^  ist  nun 
iiiiüerst  interessant,  dal.»  ich  aus  Transkaukasieii  cT  cT  t'rlii(df  {'^ 
odei-  Ix'sitze     i(di     leider     nicht     aus    (h'rsidhen    («e^ciid).     \\(dche 

sieh  in  i;an/.  aull'allemh'i-  Weise  (h'i-  I)isfii/(//i(')i(l/is\'i\r])\uvj;  nähern. 
Die  liidhen  'rh(»raxl)in(h'n  hal»en  sieh  \('i'l)reitert  und  ludimeii  iiieich- 
/i'itii;-  die  -an/.e  Thoraxseite  ein.  I)as(i(dh  di's  1.  Seuin.  hat  sieh 
auch  ülter  (his  uaii/e  2.  Sei^in.  ausgedehnt,  sodal,)  (his  Schwarz  auf 
den  oralen  Jlauptteil  (h's  :>.  Seiiiii.  lieschiäuht  ist.  und  die  weiüo 
llinterleilisspitze  ist  ii(dlf  lieworih'n.  l\s  ist  diese  Feststelluni;-  ein 
neuer  IJele.i;'  dafür,  wie  mit  dei-  Zunahme  unserer  Kenntnis  dei- 
liidvaifonuen  sich  immer  imdir  raralleltarhunii'eii  in  den  Ncr- 
schiedenen  JlunnueloTuppen  nachweisen  lassen.  Ich  hahe  dieser 
Tatsache  Ausdi'uck  liclxui  wollen.  in(h'ni  ich  jene  transkaukasische 
//o/7f/r/////f;irl)unii'   als   nh.  jn-ojti'disfiiK/ticiKl/is   bezeichnet    halie. 

'2)  leinen  l'jsatz  (h-r  nezeicluuini;'  Icflcri  durch  (hii/csfiiinc/ts 
halte  ich  niidlt  fü|-  ani;-ezeii;t.  I  )ie  l)es(direibinii;.  welche  If.VDosZKOWSKV 
\on  seinem  ildi/cstdinc/fs  </\])t.  paßt  auf  keine  mir  bekainite  kau- 
kasische !''orm.  Die  \  on  K.  anueiieltene  l''ärl>unü-  wüi'(h'  i^ut  mit 
dem  />'.  Ifdcri  ül)ei'einstinni)en.  Al>er  /cc/r//'  ist  iianz  kurzhaai-i^' 
und  K.  h(d)t  ja  -era(b'  die  l.än-e  der  Ilaare  als  charakteristisch 
her\(>r.  Ich  besitze  unter  meinen  K'ADoszKoWsKVsehen  Typen 
keine  (lti(/csf(nnr/is.  J  )ai;eiien  Ix'sitzt  (bis  IJei-limu'  Museum  4  —  al)er 
nicht    \<»n    Iv.vdoszkowskys  Hand  als    ihn/csfiii/icHs  eti(|uettiei-te 

llxemplare  aus  Radoszkowskvs  Sannnluni:.  \'on  diesen  4  Tieren 
ist:  1  ?  ''in  xichdl,  1  $  ein  (Jvrhamclnis  sinnildfi/is.  1  V  <'in 
niciidd.r   Im i/dlirsrhidinfs   uiul    1         ein    Icdcfi. 

'.\)  Vi'w  den  ihnnmelsannuler  nK'M'ht»'  ich  aber  (hieb  schon  jetzt 
eine    Iv'eihe   meiner  neuen    l'\»rmen   beschieiben: 

1.  riisciiiii-iiniUn-\\\i'-\\:  die  r(tti;elbe  l''äi-buni;' des  Thorax  und  des 
.\bdoniens  ist  ein  ausi^esprochenes  <  )ranL;ei-ot.  Die  Thoraxseiten 
in   den  (l(U-salen   l'    Dritteilen    sind    \on   (b'r>;(dben    Färbung.      Keine 


Slmlicn  über  daft  Artproblem.     über  das   Variieren  d.  Hmvinehi.     I.  Teil.    75 


7'/7V'i'/.s7;/.vl'onii('n.  Keine  liellereii  ('ilieii  auf  (\rn  kinuhilen  Iviin- 
(leni    <\i'f<   2.      .').    Se:;iii. 

;i.  ihisnicti  in.  (Herrn  |)r.  I  )(SMI';T-M;i(lriil  iivwidinei):  Oben 
u:[\\v/.  und  die  dorsiilen  -/:!  der  'riioraxseiten  eriiniicfürbii^-,  (lesielii. 
'rh(»i';ixnntei-seite   und    Ueine   scliwni'z   l)eli;i;irt.      Zenti'iils]»;inien. 

1».  nic/lcoftirirs  in.  wie  d/isincfi,  ;il)er  (iesidlt  \  (tl-lierrsehelld 
honii>-t';irhig'  und  mittlere  'rreclniutei'eii  hell  Ixdncirt.  ( ';il;il)|-ien 
(lir.   Pa(JANETTI)  und   Mittelitalien. 

('.  jHiscKonnii  fi/j)ir/is  in.  Wie  nicllcnfncics.  aber  'riioraxunit'r- 
seite   und   teilweise   ( 'orldeula haare   hell.      Xordüalieii. 

d.  iiifrnii('(li/is  m.   Wie   e,   alter    l.Se-in.   -vlh.   Tessinlhal. 

e.  inar/ihlf/is    m.       Wie    c,     alier    die     orale    Hälfte    des    1.    Senil). 

seitlieh  -vll)   und  das  -J.          :'...    '2.     4.     eder  l'.     :>.   S.'o-ni.  seitlich 

sfhwaiv   hehaaiL  Pvrenaeeii. 

f.  ()/i/iujHc/(s  in.  A\'ie  ihisiiicii.  aber  Seuin.  1  -  ;>  seitlieli 
sehwar/,  i;elleekt.  ()lyni|»   bei    lirussa. 

•j:.  s/t/xli-ciiuifs/rininis  in.  Wie  f.  alier  l.--)'.  Sei;in.  ^an/.  4.  seit- 
lich schwarz.  Ib'e  l'berii-än^c  /wischen  f  und  ^' heiiiniieii  mit  einem 
Schwar/.wc'rdeii  i\i'>^  1.  Sen-in.  I^s  t'uli;'t  darauf  ein  Seh  war/werden 
des   •_'.   Olyiu]). 

h.  ßiirofnipcioiilcH  m.  Wie  c.  al)er  1  Se;4in.  ::rau,  "_^  Seiiiii. 
in  der  Mitte  nelb.  und  "i.  und  '.\.  Se-m.  seitlich  schwarz.  IJerpc 
b(ü  (Jewe  in   Kleinasien. 

i.  fiiciiidf/is  m  .  Wie  iX.  aller  (iesicht  lienii;fa)-biLi-.  1.  SeLiin.  i^rau 
und   auf  dem   2    Sci^ni.   eine  ^idbe   Lunula.      I)(.'i   (iewe. 

2.  Fr('i/-i/('^sii('ri\'i>v\nrn:  Tlmrax  Indler  (iran^'(n-et  als  Itei  ihisch- 
oniiii.     44u»raxseiten  ludl. 

a.  i-(i/csiiiinis  m.  44ieraxseite  ^(41).  rnterseite  iiiauweil.). 
1.  Seiiin.  uml  bl'eite  ( 'ilieii  des  2.  -o.  Seiiiii.  i;(4b.  der  Kest  der  Abdo- 
minalseumente  Indlrestfarliii:'.  (Icnf.  I)ild(4  den  (4)eri:ani^'  zu 
P(iscH()i-/iin\ov\m'U. 

1).  fri'if-j/i'SSH('ii  in.  44iurax  und  die  b(4den  Färl>uni;en  de]' 
Ademinalyeiiniente  n()(4i  heller.  Uei  (b'U  l'l)erL;an;istV>rnien  zwischen 
a.  und  b.  beginnt  das  llellerwerden  am  2.  Se^iii.  und  schreitet  kau- 
dulwärts  seginentweise  weiter. 

In  der   Färbung  st<4it  diesei'  (irupjte  nahe: 

scpfoifrioiKilis  in.  Wie  ndi'sidii/fs.  aber  deutlich  läni^er  Ite- 
haart,  das  (!(4b  nndir  i;raUL;(41)  und  die  Cilien  wesentlich  schmälei'. 
auch  unten  und  an  den  IJelnen  dunkler  behaart.  Aberratimien 
dieser  Varietät:  .\uftreten  scdiwarzer  l'lecke  an  den  Seiten  des  2. 
und   :;.   ..der  2.      4.   S.-iu.      N..rdwests(4i(.ttland. 


7ß  Oskar  Vogt: 


;}.  Tt//)i(ttsU)V\\u^]].  Die  rötliehoii  Tfiuirc  iiiis-vsproclicii  l)r:nin- 
mt.      \'i('lf;icli    Nciiiuiii;   zu    7 ric/is/)is\'i)V\\u']\. 

;i.  (Irciniii\s/:iinnis.  V\\r  s/ibdrciioii'slnni/i.s.  jilirr  die  rrttliclirii 
Ihiiiic  mit  lii-jimicm  Ton.  Hui-iiiirii.  Herrn  I  >KK\(»\vsKl-S()fi;i 
UTwidnirt. 

I».  stihfifriiiiif/is.  Wie  fiioiiiiiiLs.  iiImt  mit  dci-  Mdditikntinn 
von   ;i.    liiiliiiirit'ii. 

c.  s/ihrl/iiihis.  Wie  1),  ;il)i'r  rin  l'x-imi  hrllm-  Cilirn  ;in  den 
Seiten  i\rs  'l.     4.   Se-iii.      Hul-arien. 

d.  rchhiiiilcri.  1.  Seiiin.,  2.  Se-m.  in  der  Mitte  und  breite 
Cilien  iiuf  2.  .").  Se;^ni.  lud).  ( 'oi-ldeulaliimre  und  liest  dei-Ai»demin;il- 
segmente  scliwarz.  Au(di  als  Tricus[)isSi\r\n.  l/.ei'i  in  Transkaukasien 
(leg.    BhoDMANN    und    v.    IvEHHINDEH,    St.    Petershuig). 

e.  Ixn-rdi.  I'ltwas  liiniici'  Ixdiaart  als  li//)ic/is.  al)er  deutlich 
kürzer  behaart  als  der  ähnlich  getarbti'  hirolur  St-.  SciiN.  von 
Bergen.  Thorax  braungell),  1.  Segm.  ;;rau.  i^clbe  Lunnla  auf 
2.  Segui.  Rest  des  "2.  Segni..  .').  Segm.  und  Seiten  des  4.  schwarz. 
Mitte  des  4.  und  das  ö.  Se-ni.  biauni;(dl).  (lesicht.  l'nterseitt' und 
Corbiculahaare  schwarz.  Al)errati(»nen:  Mitte  <\v^  '.\.  Segm.  l>raungelb, 
1.  Segm.  kaudal  sehwarz,  (lesicht  und  l'nterseite  Indl.  Mittlei-es 
Schweden  und  ( "hristiania  (und  weitere  rmg(d)ung),  zum  Teil  von 
Herrn  stud.    IUrca  gesammelt. 

4)  Der  r>.  hiiiilinainii  ist  in  allen  (leschlechtern  \(>n  den  übrigen 
\'ertretern  dei-  l*oinonnnv:n\\\\n'  dui'ch  etwas  län^-ei-e  Wanden  ver- 
schieden. Diese  sind  i'eichlieh  um  die  Hälfte  läniici-  als  an  dei" 
Spitze  breit,  während  sie  bei  den  übi-igen  /'o/y/oz/ny/tbrinen  etwas 
weniger  als  Vj^  Mal  so  lang  als  1)reit  sind.  N'en  dei-  l''är1>unL;  iW^ 
einzigen  ab^c]-i(d)enen  Nest-^,  <h>^  i<'h  Ix'sitze.  kann  i(di  nur  sai^iMi: 
Die  breite  Pi'd-  und  Metathoraxbinde  sind  L;i-auweil,).  (iesicht, 
untere  Hälfte  dei-  Tlmraxseiten.  die  liiteiseite  und  IJeinbehaarung 
ist  scliwarz.  ebeiise  die  all  den  Seiten  {\v^  I.  -  ;').  Seijiii.  erhaltenen 
Haare;  die)eiiii;('n  des  4.  und  5.  Se^in  .  sowie  die  kurzen  Haare  i\v> 
t>.   Segm.    sind     rostrot.      Die  halieii    (dieiifalls    eine    weiüliche 

i'ro-  und  Metathoraxliinde  von  verscdiiedeiier  Hreite.  I>as  1.  Segm. 
kann  fast  ganz  s(diwarz.  aber  auch  ^anz  weiülich  Ixdiaart  sein, 
das  2.  Sei^ni.  ist  bei  einii;en  meiner  |-Aeni)daren  in  der  Mitte 
lioiiiiifarldL;  und  dann  zu  lieideii  Seiten  schwarz:  es  kann  al)er  auch 
fast  i^anz  hoiiii^farbig  sein.  Das  '.\.  Segm.  kann  ganz  schwarz  sein, 
es  kann  aber  auch  bis  auf  wciiigi'  schwarze  llaai-e  an  beiden  Seiten 
honigfarbig  sein.     4.   und   5.   Sei;ni.   meist    rostfarbi-.    das   4.   Seuiii. 


Studien  nbcr  das  ArtjvoUeii).     llhcr  das  Variieren  d.  Btinividih     I.  Teil.    77 


kann  mIxt  nuHi  t('il\v(MS('  li(Hiii>fnrl)iu'  licfiivht  sein.  ß.  8(?üni. 
i-(»str:irl.ii^-. 

cT-  (iniuwcil.M'  iiufdic  Seiten  sich  tnrtsct/ciulr  l'r(ttli(»r;ixl)iiul('. 
M('t;itli(»riixbiii(lt'  i^rimwcil.)  mit  ciii/cliicii  sclnv;ir/Pii  Hiiiircii. 
I.  Schill.  L;r;iu\V('il,i.  2.  S<',i>iii.  chciiso.  aber  mit  /.crstvoutcn  srlnviir/cii 
Ihiiiivn.  ;'..  Schill,  scliwaiv..  4.  -  7.  Sciiiii.  (luiikclrt^stfnrbiii-  (=  JJcr- 
hfiniclhisvot).      ti/j)i<-iis. 

Abcrvationcii: 

1.  1  und  '2  Seiiui.  sowie  Cilicii  des  .').;').  Se^ni.  .ürauwcil.'., 
sonst  :;.     7.   Soii-m.   rot. 

2.  Wie  1.  aber  :>.  Soi;-m.  orolateral  rot  mid  in  der  Mitte  schwarz. 
;').  Wie   1,  aber   :-).  Si^iiin.  oral  schwarz,  5.  .Soii'm.  ganz  rot. 

4.  Orale  Hälfte  (b'S  2.  Se-in.  schwarz,  .'k  Seom.  orolateral 
rot.  sonst  wie  ti/jiic/is. 

.').  1.  Segm.  in  (h'r  Mittt^  schwarz.  2.  Segm.  schwarz  mit 
weil'.en  Cilien.  .">.  Segm.  ebenso.  4.  8egni.  oi'al  und  orolateral  rot, 
in  (Un-  Mitte  schwarz  und  kau(hil  mit  weisen  Cilien. 

Einzelne  O  J  von  der  (Irusinisciien  ITeerstraße.  auUerdem 
2  X(^ster  unter  der  Erde  am  ManiissonitaU  2r)()i)  und  27.')0  m  hoch, 
leg.    BHODMANN. 

;'))  Die  weiüen  P)in(h"n  des  />.  iiiratiiis  kömien  in  Kleinasien 
eimui  schiefergrauen  Ton  anntdimeu:  ah.  i/i-'D^cn/Usridfus  m.  AuBei- 
(buii  besitze  icli  von  dort  1  Exem])hir.  (bis  am  :;.  Segm.  weiüe 
Cilien    hat  [nh.  jiost.ioiiiiins  m.). 

())  Die  (xEKST.VECKERSche  Art  rorticoi^iis  ist  insofern  eine 
Mischart,  als  das  von  ihm  beschriebene,  aus  (h-r  llmgebmig  Krakaus 
stammende  ^  (bis  $  ^\<'>^  />•  xilaittjciri  ^Moii.  ist.  Nachdem 
MoHAWiTZ  aber  den  xihtnijcin  gesonih'rt  und  zum  roriicmiiH  (bis 
richtige  ?  beschrieben  hat,  kann  (h'r  Name  ruhig  bestehen  bleiben, 
liei  dieser  Gelegenheit  mTM-hte  ich  nocli  hervorheben,  (hiß  das 
Ibubipester  ^luseum  auch  ungarische  sildiifjciri  ])esitzt  und  (hiß 
die  von  llANDl.lHscii  beschrielxMie  aus  Sare]>ta  stannnende  „Varietät 
(b'S   II.  xilrdvanr   auch  zu  sildiiijr'iri  geh('lrt. 

7)  In  einer  l)ei  (h'r  Correctur  erhaltenen  Arlteit  Si'AKHK- 
S(;nNEn)El.'s(llymeno])tera  acub'ata  im  arktischen  Xorwegen.  'rr(uus('i. 
1909)  erwähnt  (hT  Autor  (bis  Vorkommen  (b's  sydvaran-erschen 
jinifonnn  siinrrc-srlntcidcrl  ^  aiicli  in  (h'i-  am  stärksten  gelbge- 
bän(b'rteiiy>\/r;77AM//^starbung.  Außenb-m  hebt  (b-r  Autor  (bis  Fehb'ii 
mehinotischer  horfdfiim  und  (bis  nur  einmalige  l''angen  \on:\  h/sholini 
(uu(i  zwar  nur  v(.in    d' J)  im  arktischen  Norwegen  hervor. 


78  Oskar  Vogt: 


S)  Aiicli  dir  beiden  liiiii;j;iliri^-eii  ltr;iiidenl»iii-i;isclieii  lluimnel- 
saniiHlev.  Herr  Mi'JJ,Ki.'-S|);nid;iii  und  Herr  SciiiirMKU-Uuckow.  he- 
sit/eii  keinen  f/f/iicns  ;ius  dei'  l're\ii)/  Iji'iindeiilnir;^'.  I^s  s(^i  ;il)er 
liervoriieheben.  dal.'.  Hei-i'. Sciiiu.mkk'  ein  v  in  liiickuw  i'-efani^en  hat, 
welches  durch  eine  starke  \'ers(dnnä,lenin^  der  i;clhen  liindeii  aus- 
li'ezeichnet  ist.  sieh  se  dem  fi//)ic/is  nähert  uiul  mit  (h'ii  Indlsten 
Exem])laren  i(h'ntisch  ist.  l>is  zu  w  (delnMi  fh'i-  it/pic/fs  in  (h'i'  mela- 
nisieremh'n  IJe-ien  aherriert.  AnUerdem  lin<;-  lleri-  Schikmp:!!  bei 
l)Uek()\v   eini;.;('  .    dei'en   h(dle   Haare    mehr  »xhM-   \venii;'er  (hirch 

braune  ersetzt  sind:  aise  ab.  hin-cdlis  Scii.M.  hi(\>-;e  l)ei  $  $  und 
9  :  äuUerst  s(dtene  Alierration  kennnt  aber  auch  bei  $  und  p 
als  in>erL;ani;sfoi-m  zwischen  fi//iir/is  und  hitrcillchis  nicht  in  l)e- 
tracht. 

*.>)  !^ :  Thorax  oben  und  an  (b'ii  Seiten  ^clb  Ixdiaart  mit 
breiter  schwarzer  Mitt(4binde.  Seiiin.  1  .">  (djen  gelb,  ().  Seiiiii. 
oben  rostfai'ben  beliaart.  Gorbicula  schwarz,  ebenso  Unterseite 
fast  üb(n'al]  schwarz.  -Inr  Kopf  bau  und  der  Länii'e  und  Dichtig'keit 
(bn-  Bebaarung,  sowie  in  der  K'örperi>Töße  ganz  mit  iiirrafus  und 
rorticos/fs  über(nnstiimnemL  10^  $  auf  Salvia  l)ei  Ulu-Küskla 
(Kilikischer  Taurus)  am  4.  u.  ö.  VI.  Oä.  Ich  zweifle  nicht  daran, 
daU  dieses  V  zu  (b'in  vjui  Friesk  als  />'.  s/iJf/n-cns  beschriebenen 
cf  .gehört. 


Sit/.u)ii;sl)ci-.  (irs.  iiiitui'f.    Fr.   B 


r:ir.'l    1. 


32  33  34  3S  36 

¥i'j:g.   1  -9:  FaUhijrus  ri<jievtris,  Fifgiuppi',  l'i-i'g-  <^1      *5ti:  lioinbus  hortonini    a. 


Sttireke,  Krrtin  s.ll .  /Ä. 


^ 


f^»  "'■ __,   ^m    ^^m^~^^^^^^S 

1IIIIII|F     '-'mw      '-^Miw  ''mm/      ''imw         ^^Mw      \^      '^mw'      \^/     ^ßW 

V  V  V  V  V  Y  Y  V       ™  ^  ^  ^  -^ 

l'iug.  1-9:  l'silhyrm  nipMlrii,                Figg.   10  -16:  7-iy)i<(ririiisi;nll)|)0,  Figg.   17-22:  Bora/ms  miveensis,             Kifg.  23-:lu:  ycriisf/i^quiipL-,                 1' ig«.  ;ll      lli,:   /;.„„6«,.  /miWiiiii 


Studien  über  das  Artprohkm.     tjhey  dm  Variieren  d.  Hummeln.     1.  Teil.  71) 

Verzeichnis  der  zitierten  Hummelformen. 

Die   v(tii     mir    neu   hniiiiiiitfii    I''iii-iii(mi    sind     livspcrrt  L;v(li-uckt. 

luironiiii 44.  4(k  47,  oß.  .')4,  ös,  lU/«)».) 

nlhiri,„s 46 

<ilhi(hi//is <5I 

lilhohifviix '>\ 

iiljii'nfrls .')(» 

(ilpifjcmis r)!) 

<i/jiiii/is         1)4 

(i/fin,/<i 4*),  Ol,  (■)<; 

IIIKl/is 3<  > 

(I )i(it()l ic II s 53,  (S:') 

(l/)ic(l/is        •)'6 

li ji pc II  ni  K s ;)7 

iirciicns        '.)^,  64 

(in/i/hirriis        30.   4.'),   60,  6.",,  66 

(liiiiciiidciis 58 

asiatiriis 51.  54.  60,  (H 

Ufer        37 

ilt  rt)i-ii  II  iliif  IIS   (ilsiiifiriis  inllHiJiifiisciiiliis) 50 

(if  nii-ii  II  li  (if  IIS    I  iiii')l(hLr) 50 

II  t  nxui  II  il  iif  II  s    ( luDiIrsfiis) 5( ) 

(if rurii Ulla f IIS  ( nijicsfris} 50 

iii riicofh ir II I DSU s .")0,  44 

aiinmtiiiciis 147 

hnrhiifcl/iis        ;)2,  i)(') 

harcai         76 

hicolor 7() 

horcnlis        53,  78 

hnniiclli 54 

h roil IHK  H  in 51,  76 

I) roil iiKiii  II  IC II s 4*) 

/)nrri'l/iiiiiis 77 

rilliiliis 51,  52 

c((ii<iri('iisis , 41 

(■(Ullis 51,  51) 

miicasicKs        49,  52,  60 

citrinofasci((tHs 38,  63 

(/onverf/cns        51 

coiisohriniis 54.  (50,  64,  C)C) 

(■(iisiciis        30 


3(>  Oskar  Vogt: 


pag. 


(■ri/i)f(ir/nn         42 

tldijcsfdiiif/is i-i 

(locipirn^  41,   4Vt.  60 

(lfrli((tii('/l/is 4)).  5U 

ilissrrtHS 4:5 

distinrtns HS.   öS,  G'.) 

distingucndus       H 2.  09,  66 

drcnows/.in  H  IIS *  76 

diiHirieii T;) 

clcyuns 51,  o2.  03.  r,S.  f)«),  63,  66 

equcsfiiforiiiis       36 

PQKCstris 66.  71 

criojthoroidcs    (dcrlKiiiicIhts) öO 

erioiihoroidcx  (hoiioniin) ')0 

eriophorus 4il.  60 

purynoftis 43.  60,  63.  74 

fainiiairoi 47 

fergaiiicHs 54 

fervKyiuoiis  {licl  fori  uns) 37 

ferriu/inciis  (fcrrcsfris')        ')ü 

fidois 43 

fiebcranus 37 

flaroarcHatus 45 

fl((  roJioKti HS 44 

fl (t  rosf  ri((t  II  s  (si'jHirnndHs) 61 

fhirosi flatus  (si/ranmi) 44 

fhi rot i(ipe.foidpf<    ((igninnii) 75 

flavotrappioidcs  (silninnn) 44 

fraf/rans 53,  64 

frcy-gosancii 64.  75 

fidif/inosus        37 

fiilrofiisriiitiis 6;*, 

fii/rotni/idoidrs  35 

f  II  seid  II I  HS ;J7 

fii  srot  rajiPcoidcs        -JO 

fiisc  Q-iO  11(1 1  IIS 36 

fKsriis 37 

y  PO  rille  IIS         -)0 

ypniKinlpiis 515 

yerstüpckprl      . .   54.  60,  64 

ylofjostis 50 

yrlscofasciatus      77 


Stit(lii'ii  über  das  Ärt^yroblem.     Über  das   Variieren,  d.   Hummeln.     I.  Teil,  gl 

hnf^ahl) Hß 

IkiikI  I  i  rsc  li  i  (iiHf  s         -1-9 

lirlfn;nnis         88,   86,   46,  (Ul 

hirtiis 60,   (U.  66 

hnr/or/ftu      ....       43.  52,  54.  60,  62,  63,  64,  6<;.   71,  74.  77 

lii/jtcihorc/is 5)5.  ()4 

iiicciiiix        4*.).   52,  5S.  6(»,  »').■; 

i  HC  ijn'ciis        41 

iiisipid/is 3() 

nifcrccdciis        51 

iiifcriiiciliiix        75 

joa  /ri  ino  iri 51) 

/.■rrirnsis 41,  62 

l,irh)i('lhi>< 53,  64 

l.nhii 41.  61 

hicsoidcs   (Ju'Jfcrdntifi) 36 

I (I csoi des  (iiuiscordut^  .    ' 63 

hicris 1)3 

I (i it-f^cItöiicHf^is  (h(coruin) 42.  5;) 

1(111 — tsclii'iii p iisis   (iiichnmrHs) •)'■> 

l((j,id(iriiis 40,  45,  48.  60.  62,  63.  6(j.  61» 

l(([)[>()iliciis         50,  51 

lafofnsri((ttfs  ((ilficnho 49 

l lii ofdscidf US  (mcndax)         50 

I (if (ifdsciiiius  (ierrestrifi) 42 

hifrrinrhis -.      .      .   32,  53.  78 

Irdcri 3^^.  5L  66.  74 

Ic/rhrrri 50 

liicuniiii 42,  5;).  ,54 

hi(//ihris 51 

h/sJiohiii 53.  77 

liidc  iil  (if  11  s      .  75 

iinisiniriltiis ,50 

111(1. rillosiix 32.  56 

nichuiunis 53,  54,  64 

uK'l  I  cofd  cios 75 

iii(d  IrofoiHifds 37 

iKciidd.r         49 

iiicsoinclds i)9 

iiilnidtocdd  d  dt  d  s    (rcjicVt) 50 

Uli ni((i ocd (( d df d s   (sorocciisis)         5() 

ndoLdsscirlczi ,51,   63,  i\(S 


Oskar  Vogt: 


nininniiii 47,  53 

uiDnj/n/  /CHS 42 

iiKnitiimis  {iicrxi)     .      ■ Gl 

iiiniifitiiiix   {(If'iii(tnif///{s) 50 

iiioilrsf/is 5t) 

iinisror/iin 'M .    (')3,    ()4,  Gl) 

int/rcscciis GG,  (i'.t 

HH/r/ciins 43,  52 

iiif/rif/ihis ()1 

II  iji  nixf  rlaf  lix 44 

iii.i-cdtiis 51.  G4.  71 

Hiifaiiicldx ;)G 

(j/ // 111  j)  I  cti X .  75 

pdllHsl 5'.) 

IHilliflns G4 

/,<!llnh>f<isri(ifns 51 

jutscHoni  III 75 

jjci-n  rrinit/is 45 

/)(''ir-:i 32 

/ici\:  oilfit  /i  s 45 

lilciiriilis 53 

/iniiKii-inii 32,  51.  5S.  f)!).  63.  i'A\.  7G 

jiiisi  1- iiiiiit IIS  (l.ohli) Gl 

jiDsf  10  11  ti  f  II s  linrcdfiis) 77 

jiriifunnii 52,   •')4,  77 

II  in  ju'ii  II  rinii  I II  c  II  s 37 

jt  ni  pcco  II  ji  ni  1'  ns 31 

j)  rojiril  ist  i  111/  II  ('II  il  IIS 74 

jinijH'fl (I  i'Dsf  riiii HS 44 

[1  ro pc H  I ji (' r 3)7 

IH-ofriis    .' ,      .      .      .  45 

j)i/ri-HHi-Hs 4*>.  Gl 

/ii/n'iHiiriis 50 

(/ HHsi fiilcns 43,  52 

1/  H  H  S  I  III  H  SCOr  H  III 35 

1/  HHSI  jiHscH  orii  in. 37 

rrlih  i  iiilcri 7G 

r  (Hill  Olli 50 

i'H  i1  cnififor  Ulis 74 

nnlri-Hfiis    ......    :){).  44.  45.  54,  55,  GO,  G3.  GG,  69,  71 

rnjirstrls 39,  52 

siinlliiiciisis 31,  45 


Stadien  iiber  d<(S  Aiiprohli' 


Hier   das     Variieren  d.    Haut  mein.    I.   Teil.    Sp. 


spjxi mild /i s ;")*».  T)! 

scpfc  iif  r  ioii  (I  l  i.^ <->4,  75 

sirhr/i 4^»,  (il,  <k5.  t)»5 

sihdifjt  iri II 

silrartnii ^s.  44.   f)! .   03.  ()3,  G9,   71.  77 

^iniiihifi/is 50 

sinifhi'onis ();').   <»4.  ()(') 

sordid/i.'< ;><) 

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.     42.  43 

2.  <'.4.  77 

.     .  42 
35 


33.  41.  45.  40. 


SOI-<M'CllSlS 

soroeiisioidcs 

sj)n  rrc-srh  iirifJ  cri      ..... 

.^j)or(itlic/is 

sfiiiidinf/cri 

sf//ri(ic/is 52 

S/l  1)11/1  l'll  iif  i  tic/i  s 3() 

.•<til>cl/iiif/ts 7(5 

,^i(hd rc II  oirs/,- i(i  H  // s 75 

>!iiJ) / II csoi  d rs 3() 

siihfiK'iiidfiis .      .      .  7() 

.siihfcrriiiK'iis 3)2.   53).  5*1.   ()('>.  7S 

Sil  h  r  i  II  ()(/  ra  d 0  r  I 4:-) 

sidfiirrtis 5)).  04.  71.  78 

s  /ijirnii  II  rinit  iiiciis 3(3 

tu rii  i (if  II s  (iii/irjj-iini ) 75- 

iiWiiKifnx   (^inyilhn-ciis) 3)(J 

trii  II  i  /-'(isr  infus    (iilfiro/d) 49 

teil  II  ifd  srintii  s    (jii/i-i'Ikiciis) 41» 

ioi  II  isf  liiifii  s 42 

fi'rrcsfris 41,  4,").   :):]^   .■)4.  .■)(', 

fhiiriiiijidciis ;\{) 

friciisjiis 44.   75.  7() 

frisfis 37 

fscJiifsrlii'inii 53 

Uli  i  ciis (12 

iinilcnsis öl 

riili'siii  IUI  s 75 

riiriiihi/is 33 

vestalis 32.  54.  5() 

rmogradori 3)0 

voriicosus 52.  53).  (34,  71.  77 

woUivmli )]{) 

iriirpcini 50 


84   '^'h.  K.  Mkyek:  Geburt  eines  ZivUlingspaares  usio.  —  Ziceite  ivissoiscfi.  Sitzung. 

xaidhopiiH 41 

soudtiis 51.  02.  ö;-).  64 


(ielmrt  eines  Zwillingspaares  von  Haiuadryas 

avabicHS  'Vuoii. 

Von  'I'heodok  Knottneki:s-Meyek. 

Im  Aiifiiiii;-  .l:iiiu;ir  dieses  Jahres  wurden  im  Zoologischen 
Hinten  zu  ll:innn\<n-  von  einem  Hani/ulri/iis  (//.  itrabicus  Thos.) 
Zwilliui^i'  li'eberen.  Da  die  Mutter  ein  scliwücliliches  Tier  ist, 
trennte  m;in  den  Vnter  von  ihr.  (h'r  sieli  (hirüher  furchtbar  auf- 
i-ei;te  und  fast  eine  Woche  lang  jede  Tsalirmigsaufnahme  ver- 
A\eigerte.  Die  Gehurt  von  Zwillingen  ist  hei  Affen  eine  große 
Seltenheit  und  dieser  Fall  darum  beachtenswert.  Herr  Hagen- 
beck, dem  ieli  die  Sache  erzählte,  war  auf  das  Höchste  erstaunt 
und  erklärt!!  die  Zwillingsgeburt  für  sehr  selten.  Er  kannte  sonst 
keinen  Fall  Awax  solchen  Greburt  bei  Pavianen. 

Mir  ist  aus  meiner  Jugend  ein  angeblicher  Fall  dieser  Art  gleicli- 
falls  \  Olli  Iliuixfdryns  bekannt.  Es  liandelte  sich  um  ein  Paar 
großer  Miint(d]»a\  i;nu>  (HauHKlnjas  luiimidnids).  ebenfalls  im  Zool. 
Garten  zu  llaiuiover,  das  zwei  Junge  bei  seiner  Ankunft  mitbrachte. 
Der  Vater  wurde  getrennt  gehalten.  Die  Mutter  aber  kümmerte 
sicli  ausschließlicli  um  eines  der  kleinen  Tiere,  das  andere, 
besser  entwickelte,  wies  sie  zurück.  Sie  biß  es  sogar  oft.  Es 
ist  deshall)  wohl  als  sicher  anzunehmen,  daß  das  größere  Junge 
vom  Händler    dem    alten   Paare  nur  beigesellt  war. 


Zweite  wissenschaftliche  Sitzung:  am  10.  Januar  1909. 
W.  RüHLANl):  Neue  Untersuchungen    über    die  Peniieabilität    der 

Plasmahaut. 
O.  YOGT:     Olxn-  (his  Variieren  der  Hunmieln  (s.  Seite  28). 
H.  FkiedenthaL:    i'ber  die  Form  iU'^  Wachstums. 


Nr.  2.  1909 

Sitzungsbericht 

der 

Oesellseliaft  iiaturforsclieiider  Freunde 

zu  Berlin 

vom  9.  Februar  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  Ed.  Reichenow  sprach  über  Untersuchungen  an  Haematococcus  pluvialifi 
und  anderen  Flagellaten. 

Herr  H.  Stitz  sprach  über  die  systematische  Bedeutung  des  Genitalapparates 
der  Neuropteren. 

Herr  H.  Friedenthal  sprach  über  eine  neue  Methode  der  graphischen  Dar- 
stellung des  Wachstums. 

Herr  C.  BÖRNER-St.  Julien  sandte  einen  Aufsatz  über  die  japanische  Collembolen- 
frtuna. 


Untervsuchuiigen    an  Haematococcus  ijluvialis  und 
einigten  anderen  Flagellaten^). 

Von  Eduard  Reichenow. 

Die  Morphologie  der  lebenden  Haematococcuszelle  ist  kürz- 
lich eingehend  von  Wollenwebek  (1908,  Ber.  d.  Deutsch.  Bot. 
Ges.  Bd.  20)  beschrieben  worden.  Einige  von  denen  des  genannten 
Forschers  abweichende  Ergebnisse,  sowie  meine  Befunde  an 
fixiertem  und  gefärbtem  Materiale  werde  ich  in  einer  ausführlichen 
Arbeit,  die  in  den  „Arbeiten  a.  d.  Kais.  Gesundheitsamte"  er- 
scheinen soll,  berichten.  Insbesondere  werden  dort  jene  eigentüm- 
lichen, zuerst  von  Bütschli  beschriebenen,  in  Flagellatenzellen 
und  Zellen  anderer  niederer  Organismen  vorkommender  Einschlüsse, 
die  Akthur  Meyer  (1904,,  Bot.  Zeitg.  Bd.  62)  als  einen  Reserve- 
stoff ansah  und  mit  dem  Namen  „Volutin"  belegte,  eine  eingehen- 
dere Besjjrechung  erfahren.  Vorausgreifend  sei  bemerkt,  daß  meine 
Beobachtungen  mich  zu  der  Anschauung  geführt  haben,  daß  es  sicli 


')  Die  Arbeit  wurde  auf  Veranlassung  von  Herrn  Reg. -Rat  Prof.  Dr. 
Schuberg  und  unter  seiner  Leitung  im  Protozoenlaboratorium  des  Kais.  Ge- 
sundheitsamtes ausgeführt. 


gß  Eduard  Reichknow 


l)ei  dem  A'olutin  um  cinon  besonderen  Ersatzstoff  für  die  Kern- 
siibstan/  handelt,  der  in  den  Regulationsvorgängen  zwischen 
Plasma  und  Kern  bei  der  Arbeitsleistung  dor  Zelle  eine  wichtige 
]volle  spielt. 

liier  will  ich  nur  auf  zwei  Punkte  eingehen:  auf  die  Be- 
deutung des  Hämatochroms  und  auf  den  Teilungsvorgang 
in  der  Familie  der  Chlamydomonadinen. 

1.  Das  Ilämatochrom. 

Die  bekanntesten  hämatochromhaltigen  Flagellaten  sind  der 
den  grünen  Chlanujdomonassivten  sehr  nahe  stehende  Haciuatococc/is 
2)luriaJif<  und  die  Euglcna  sangiiinca. 

Von  beiden  Formen  finden  wir  im  Schrifttum  Angaben,  daß 
sie  unter  gewissen,  unbekannten  Bedingungen  mehr  oder  weniger 
ergrünen  können.  Von  Haematococcus  hat  z.  B.  Wollenwebek 
(a.  a.  0.)  in  KNOOPscher  Nährlösung  rein  grüne  Formen  ge- 
züchtet. 

Die  leichte  Züchtbarkeit  des  Haematococcus  in  sehr  einfach  zu' 
sammengesetzten  Nährlösungen  ermöglicht  es,  der  Frage,  welche 
Bedingungen  das  Auftreten  des  Haematochroms  bewirken,  exi)erimen- 
tell  näherzutreten.  In  einer  von  Molisch  zur  Züchtung  von 
Algen  angegebenen  Lösung  (je  0,2  g  K  N  0  s,  K  2  H  P  O4.  Mg 
SO4  und  CaS04  auf  11  Wasser)  habe  ich  den  Flagellaten 
bereits  länger  als  ein  halbes  Jahr  weitergezüchtet.  In  dieser 
Lösung  ergrünen  Haematococcussch^xm'mer,  die  von  ganz  rotem 
Ausgangsmateriale  stammen,  in  wenig  über  einer  Woche  voll- 
ständig. 

Setzt  man  nun  Kulturen  in  der  Weise  an,  (hiß  man  je  eines 
der  oben  genannten  Salze  ausschaltet,  so  ergibt  sich,  daß  das 
Fehlen  des  Dikaliumsphosphates  ein  völliges  Ergrünen  der  Haema- 
iococcuszeWe  verhindert.  AVeit  stärker  wirkt  jedoch  noch  das 
Fehlen  des  Kalisalpeters.  Die  Schwärmer  erhalten  nur  vorüber- 
gehend einen  grünen  Ilof  und  werden  bald  wieder  fast  völlig  rot. 
Um  zu  erfahren,  ob  der  Salpeter  als  solcher  oder  eines  seiner 
Elemente  die  Wirkung  ausübt,  ersetzte  ich  das  K  N  0  3  durch  Na 
NO3  und  schließlich  durch  (NH4)2  COs  und  durch  Eiweiß. 
Die  Wirkung  blieb  stets  die  gleiche;  und  so  erwies  es  sich,  daß  es 
allein  der  Stickstoff  ist,  der,  gleichviel  in  welcher  Form  ge- 
bunden, durch  sein  Vorhandensein  einen  Schwund  des  Hämatochroms 
bei    Haematococcus    bewirkt.        Eine    gleiche    Wirkung,    aber    in 


rntersucfiuiujen  an  Hacmatococciis  pluvialis  und  einigen  anderen  FUujellaten.     87 

geringerem  Grade,  übt  das  Vorhandensein  des  Phosphors   aus'). 

Diese  Einflüsse  erklären  es,  daß  der  Flagellat  auch  in  or- 
ganischen Flüssigkeiten,  beispielsweise  in  Erbsenwasser,  völlig 
ergrünt. 

IJaematococcus  ist  also  in  stickstoffreichen  Medien 
grün,  in  stickstoffreien  odersehr  stickstoffarinenMedienrot. 

Vm  die  Allgenieingültigkeit  dieser  Beobachtung  zu  prüfen, 
habe  ich  das  Verhalten  des  roten  Farbstoffes  bei  einer  roten 
Euglene.  die  mit  Euglena  scmguinea  nicht  übereinstimmt,  deren 
ausführliche  Beschreibung  ich  jedoch  an  anderer  Stelle  geben 
Averde,  geprüft.  Es  ergab  sich  völlige  Übereinstimmung.  Auch 
die  Euglene  verlor,  wie  HaGmatocoecus,  bei  der  Kultur  in  Erbsen- 
wasser ihr  Hämatochrom.  Andererseits  blieb  Haematococcus,  als 
ich  ihn  in  dem  Wasser  züchtete,  das  die  roten  Euglenen  beher- 
bergte, gleichfalls  rot. 

Es  lag  nahe,  ähnliche  Kulturversuche  an  solchen  Flagellaten 
anzustellen,  die  normalerweise  eine  grüne  Farbe  besitzen.  Da  bei 
zahlreichen  Arten  der  Gattung  Chlamydomoiias  die  Zj^goten  Häma- 
tochrom aufspeichern  und  sogar  aus  alpinen  Regionen  eine  dauernd 
rote  Art  (Ch.  niralis)  bekannt  ist,  so  versuchte  ich,  durch  Züchtung 
in  einer  stickstoffreien  Flüssigkeit  Schwärmer  einer  nicht  näher 
bestinnnten  Art  dieser  Gattung  zur  Bildung  von  Hämatochrom  zu 
veranlassen.     Dieser  Versuch  gelang  nicht. 

Bessere  Ergebnisse  erhielt  ich  mit  einer  grünen  Euglene, 
E.  gracilis.  Dieser  Flagellat  gedeiht  sehr  gut  in  einer  von 
ZiMSTEiN  angegebenen  (Pepton,  Traubenzucker,  Bittersalz, 
l)ikaliumphosphat  und    Zitronensäure  enthaltenden)   Nährlösung. 

Läßt  man  aus  dieser  Lösung  das  Pepton  fort,  so  erhält  man 
ein  stickstoffreies  Medium.  In  diesem  vermehrt  sich  die  Euglene 
sehr  schwach,  verliert  die  Geißel,  erhält  eine  kürzere  Form  und 
kleinere  Chromatophoren  und  bewegt  sich  nur  wenig,  am  Boden 
des  Gefäßes  kriechend;  sie  geht  jedoch  nicht  zu  Grunde  und  läßt 
sich  durcli  llinzufügung  von  Pepton  leicht  wieder  in  die  Ursprungs- 
form zurückzüchten . 

Der  Boden  des  Gefäßes,  das  die  geschilderte  Form  enthält, 
bekommt  allmählich  eine  gelbbraune  Farbe,  und  die  mikroskopische 
Untersuchung  zeigt,  daß  die  einzelnen  Zellen  zahlreiche  kleine  orange- 
farbige Tröpfchen  beherbergen.  Abbildungen  solcher  Organismen 
Avird  die  ausführliche  Arbeit  enthalten. 


')  Die    genauen    Tabellen    über    die    nach    allen  Richtungen     abgeänderten 
Kulturversuche  werden  in  der  ausführlichen  Arbeit  zu  finden  sein. 


33  Eduard  Reichexow 


Die  Erkenntnis  der  Ursachen,  die  das  Auftreten  des  Haemato- 
chronis  "bedingen,  macht  uns  die  Erscheinungen,  die  wir  in  der 
Natur  beobachten,  verständlich.  Bei  seinem  Auftreten  in  frisch 
gefallenem  Regenwasser  ist  Haematococcus  rot;  tritt  in  dem  ent- 
standenen Tümpel  Fäulnis  ein,  so  ergrünt  er;  ist  das  Wasser  aus- 
gefault, so  finden  wir  darin  nur  noch  die  großen,  tief  roten  Pal- 
mellen, die  nun  bei  der  Verdunstung  des  Wassers  die  Art 
erhalten. 

Auch  die  biologischen  Verhältnisse,  die  wir  bei  den  Vertretern 
der  Gattung  Chlamydomonas  antreffen,  werden  nun  ohne  weiteres 
klar.  Die  Schwärmer  leben  stets  in  einer  Flüssigkeit,  die  faulende 
Stoife  in  großer  Menge  enthält.  Die  aus  der  Kopulation  der  Gameten 
entstehenden,  zur  Erhaltung  der  Art  bestimmten  Z3^goten  müssen 
aber  in  dem  ausgefaulten  Wasser  noch  gedeihen,  bis  es  völlig 
ausgetrocknet  ist.  Dementsprechend  finden  wir  häufig  Hämato- 
chrom  in  ihnen  aufgespeichert.  Nur  eine  Art.  Cli.  nivalis^  die  auf 
alpinen  Schneefeldern  in  einem  naturgemäß  stickstoffarmen  Medium 
lebt,  ist  dauernd  rot. 

In  manchen  hochalpinen  Seen,  den  sogenannten  Blutseen,  die 
kürzlich  durch  Klausener  (1908,  Internat.  Revue  d.  ges.  Hydro- 
biol.  u.  Hydrograph.  Bd.  I)  eine  genaue  Untersuchung  erfahren 
haben,  tritt  Euglena  sanguinca  in  gewaltigen  Massen  auf.  Wie 
ich  in  meiner  ausführlichen  Arbeit  beweisen  werde,  erklärt  sich 
auch  deren  Ilämatochromgehalt  aus  dem  Sticktoffmangel  der  in 
einer  an  Lebewesen  armen  Höhe  gelegenen  Gewässer. 

Versuchen  wir  nun  einer  Erklärung  der  besprochenen  Erscheinung 
näher  zu  treten,  so  kann  man  zunächst  daran  denken,  daß  das 
Vorhandensein  des  Hämatochroms  Lichtwirkungen  hervorruft,  die 
vielleicht  einen  Ersatz  für  den  Stickstofi'mangel  bedingen.  Kultur- 
versuche in  farbigem  Lichte  zeigen  jedoch,  daß  das  Licht  keinen 
Einfluß  auf  die  vorhandene  Menge,  sondern  nur  auf  die  Verteilung  des 
Hämatochroms  besitzt.  Blaues  Licht  verhält  sich  wie  weißes:  das 
Hämatochrom  ist  zu  einem  Klumpen  im  Mittelpunkte  der  Zelle  zu- 
sammengedrängt; in  rotem  Lichte  ist  der  Farbstoff  etwas  autge- 
lockert und  in  grünem  noch  etwas  mehr  verteilt.  Doch  sind  die 
Unterschiede  in  den  Kulturen  sehr  gering. 

Wiederholt  ist  eine  genetische  Beziehung  des  Hämatochroms 
zu  dem  Chlorophyll  vermutet  worden;  die  Annahme  wenig.stens 
einer  chemischen  Verwandtschaft  wird  ja  durch  die  Bestimmung  des 
Hämatochroms  als  ein  Carotin  (Zopf  1895,  BioL  Centralbl.  Bd.  15) 
nahegelegt.  Vielleicht  wird  durch  das  Fehlen  des  Stickstoffs  die 
Bildung    von  Chloropliyll    unmöglich  gemacht   oder  erschwert,  und 


Untersuchungen  an  Haematococcus  xüurialis  und  einigen  anderen  Flagellaten.   39 

an  seiner  Stelle  entsteht  das  Carotin.  Ob  es  das  Chlorophyll  in 
seiner  Arbeitsleistung  ersetzen  kann,  ist  sehr  fraglich.  Zu  er- 
wägen wäre  auch,  ob  es  die  Zelle  zur  Aufnahme  freien  Stick- 
stoffs befähigt. 

Der  Umstand  jedenfalls,  daß  die  in  stickstoffreier  Umgebung 
gut  gedeihenden  Formen  das  Hämatochrom  in  so  gewaltigen 
Massen  aufspeichern,  macht  es  mir  wahrscheinlich,  daß  wir  hierin 
eine  Anpassung  zu  erblicken  haben  und  daß  der  rote  Farbstoff 
kein  zweckloses  Stoffwechselerze iignis  darstellt,  sondern  dem  Träger 
einen  bestimmten  Vorteil  gewährt. 

2.  Die  Teilung   der  Chlamydomouadinen. 

Der  zweite  Gegenstand,  auf  den  ich  hier  noch  mit  einigen 
"Worten  eingehen  möchte,  ist  die  Teilung  des  Ilaemafococcus  und 
seiner  Verwandten. 

Die  Kernteilung  bei  Ilacmatococcus  ist  mitotisch  und  läßt  sich 
in  günstigen  Fällen  sehr  gut  im  Leben  beobachten;  die  Zahl  der 
Chromosomen  beträgt  32.  Die  genaue  Schilderung  des  Vorganges 
behalte  ich  mir  vor  und  will  nur  noch  auf  die  außerordentliche 
Geschwindigkeit  hinweisen,  mit  der  die  Veränderungen  an  dem 
sich  teilenden  Kerne  vor  sich  gehen.  Die  Bildung  der  Spindel, 
der  Zentralplatte,  der  Tochterplatten  —  kurz,  der  ganze  Vorgang 
von  der  Auflösung  des  Mutterkerns  bis  zur  Bildung  der  Tochter- 
kerne beansprucht  nicht  mehr  als  15  Minuten. 

Uns  kommt  es  hier  hauptsächlich  auf  die  Teilung  des  ganzen 
Zelleibes  an.  Mit  Ausnahme  des  letzten  Untersuchers,  Wollen- 
WEBEiis  (a.  a.  0.),  der  jedoch  den  Teilungs Vorgang  auch  nicht 
genauer  schildert,  haben  die  bisherigen  Beobachter  die  Teilungs- 
weise des  Haematocoecus  als  Querteilung  angegeben.  Tatsächlich 
zeigt  die  Beobachtung  an  der  lebenden  Zelle,  sofern  sie  nur  von 
Beginn  der  T(ülung  an  vorgenommen  wird,  daß  eine  Längsteilung 
vorliegt. 

Die  Flülle  von  der  Haematocoecus  und  die  übrigen  Chlamy- 
domonadinen  umgeben  sind,  ist  starr  und  gibt  einer  Form  Veränderung 
der  Zelle  nicht  nach.  Wenn  nun  die  Durchschnürung  beginnt  und 
damit  der  Querdurchmesser  der  Zelle  wächst,  erleidet  diese  ganz 
mechanisch  in  der  ovalen  '  Hülle  eine  Drehung.  (Fig.  1  a — d). 
Ist  die  Durchschnürung  beendet,  so  liegen  die  beiden  Tochterzellen 
hintereinander  in  der  Hülle.  (Fig.  1  e).  Da  die  Teilung  des 
Nachts  erfolgt,  so  findet  man  dieses  Bild  in  den  frühen  Morgen- 
stunden, und  das  war  die  Ursache,  an  eine  Querteilung  des  Ilaoma- 
tococcHS  zu  glauben. 


9()  Eduard  Reichenow:   IJnteysiichunyen  an  Haematococais  pluvialis  u.s.w. 


Fig.  1. 

Einen  ganz  gleichen  Vorgang  hat  Güroschankin  (1890,  Bull, 
de  la  soc.  Imp.  des  Naturalistes  de  Moscou  Bd.  4)  bei  Chlmny- 
domonas  Braunii  und  Dill  (1895,  Jahrb.  f.  wissensch.  Botanik, 
Bd.  28)    bei  <%.   longistiyma   beschrieben. 

Auf  die  erste  Teilung  folgt  gewöhnlich  noch  eine  zweite.  Da 
hierbei  die  Ausdehnung  in  die  Breite  durch  die  Lage  der  beiden 
Zellen  noch  mehr  behindert  ist  (vergl.  Fig.  1  e),  findet  eine  Drehung, 
wie  man  an  der  Wanderung  des  Kernes  beobachten  kann,  schon  vor 
Beginn  derDurchschnürung  statt  und  die  Hauptachse  der  beiden  Zellen 
fällt  nun  wieder  mit  der  Längsachse  der  Hülle  zusammen  (Fig.  1  f). 
Während  der  nun  folgenden  Teilung  ist  zum  dritten  Male  eine 
Drehung  notwendig.  Durch  die  Einschnürung  in  der  Mitte  wölben 
sich  naturgemäß  die  Seiten  entsprechend  vor.  (Fig.  1  g)  Die  so 
entstehendenBuckelschiebensich,jegrößersie  werden, an  einander  vor- 
bei und  so  ergibt  sich  nach  beendeter  Teilung,  daß  die  Verbindungs- 
achsen je  zweier  der  nun  vorhandenen  vier  Zellen  auf  einander  senk- 
recht stehen  und  die  Mittelpunkte  aller  vier  Zellen  in  den  Ecken 
eines  Tetraeders  liegen.     (Fig.  1  h). 

Diese  Vorgänge  werfen  ein  Licht  auf  die  eigenartigen  Teilungs- 
verhältnisse  bei  den  nahe  verwandten  Chlaniydomonas'drieTi,  bei 
denen  bisher  drei  Formen  der  Teilung  bekannt  waren;  außer 
Längs-  und  Querteilung  noch  ein  Vorgang,  bei  dem  die  Teilung 
als  Längsteilung  angelegt  und  als  Querteilung  beendet  wird.  Da 
die  letzterwähnte  Teilungsart  mit  der  bei  Hacmatoeoccus  pluvicdis 
beschriebenen  übereinstimmt,    so  ist  der  Verdacht  begründet,    daß 


Hermann  Stitz:  Der  Genitalapparat  der  Neuroptej'en  u.s.io. 


91 


auch  die  Querteilung,  wo  sie  auftritt  nur  eine  scheinbare  ist,  ver- 
ursacht dadurch,  daß  sich  die  Zelle  schon  vor  Beginn  der  Teilung 
um  9(jo  gedreht  hat,  wie  das  auch  bei  der  zweiten  Teilung  des 
Haematococcus  stattfindet. 


Übertragen  wir  die  oben  für  Haematococcus  gegebene  Erklärung 
des  Teilungsvorganges  auf  die  Chlamyäomonasartew.  so  müssen  die 
der  Kugelform  am  nächsten  stehenden  Arten  sich  ohne  Drehung 
längsteilen,  bei  den  langgestreckteren  muß  die  Drehung  während 
der  Teilung  und  bei  der  längsten  vor  der  Teilung  erfolgen.  Eine 
Prüfung  der  Arten,  überderenGestaltGenaueresbekanntist,  bestätigt 
diese  Voraussetzung.  Die  genauen  Zahlenangaben  hierfür  wird  meine 
spätere  Arbeit  enhalten,  hier  möchte  ich  nur  noch  beispielsweise  auf 
Figur2  verweisen.  Die  drei  Ellipsen  sind  nach  den  Längen-  und  Breiten- 
maßen (nach  Messungen  Dills  a.  a.  0.)  dreier  ChJamydomonasnrten 
lentworfen,  Ch.  giyantea,  Jongistigma  und  jjisiformis,  von  denen  die 
erste  sich  ohne  Drehung  teilt,  die  zweite  sich  während  und  die  dritte 
sich  vor  der  Teilung  dreht,  d.  h.  nach  den  Angaben  Dills  „Quer- 
teilung" besitzt. 


de;- 


Der  Genitalapparat  der  Neuropteren  und  seine 
Bedeutung:  für  €lie  Systematik  derselben. 

Von  Heilaiann  Stitz. 
Gestatten  Sie  mir,  im  Anschluß  an  meine  Untersuchungen 
Genitalapparates  einiger  Insektengruppen,  unter  denen  ich 
mich  zuletzt  mit  Neuropteren  beschäftigt  habe,  einige  Bemerkungen 
über  dieses  Organsy.stem  bei  den  letzteren  und  dessen  Bedeutung 
für  die  systematische  Stellung  derselben. 

Bekanntlich  vereinigte  man  in  älterer  Zeit  Neuropteren  im 
heutigen  Sinn,  Trichopteren  und  Panorpaten  zu  einer  einzigen 
Gruppe,  den  Neuropteren.    Später  schied  man  die  Panorpaten  davon 


92 


Hermann  Stitz: 


ab  und  ließ  die  eigentlichen  Neiiropteren  unter  der  Bezeichnung 
rianixiennia  zusammen  mit  den  Trichopteren  als  Neuropteren  be- 
stehen. Erst  in  neuerer  Zeit  werden  auch  diese  beiden  von  ein- 
ander getrennt. 

Daß  diese  Trennung  eine  berechtigte  ist,  geht  auch  aus  dem 
Vergleich  der  Genitalorgane  dieser  drei  Gruppen  hervor,  nicht  nur 
der  inneren,  sondern  auch  der  Genitalanliänge,  auf  die  ich  an  dieser 
Stelle  aber  nicht  eingehen  will. 

Die  inneren  G&miduliQXiyo'ii  Panorpfi  (■(rmmiinis  (Schema  Fig.  1) 
stellen  sich  im  männlichen  Geschlecht  dar  als  zwei  langgestreckte 
Hoden  T,  an  deren  hinterem  Ende  ein  Vas  deferens  Vd  entspringt, 
das  unterhalb  des  Hodens  nach  vorn  verläuft  und  in  eine  ziemlich 
dicke  Vesicula  seminalis  Vs  mündet.  An  derselben  Stelle  liegt 
eine  kurze  Anhangsdrüse  a.  Aus  dem  hinteren  Ende  jeder  Vesi- 
cula entspringt  ein  dünner  Kanal  De;  beide  Kanäle  treten  bald 
dicht  nebeneinander  und  münden  innerhalb  des  birnförmigen  Abdo- 
minalendes der  Skorpionsfliege  in  einen  dickwandigen  Hohlraum, 
über  dem  ein  wenig  weiter  nach  hinten  ein  zweiter  liegt,  der 
durch  ein  dünnes,  medianes  Septum  geteilt  ist.  Jederseits  von 
diesem  liegt  ein  Gebilde  mit  ineinander  gefalteten  Wandungen  p, 
und  dorsal  darüber  findet  sich  je  eine  Anhangsdrüse  a,  die  nach 
aui3en,  also  nicht  in  den  Hohlraum,  mündet.  Eigenartig  ist  also 
an  dem  Bau  der  männlichen  Organe  die  Paarigkeit  derselben  bis 
zu  ihrer  Mündung. 


Der  weibliche  Genitalapparat  (Schema  Fig.  2)  zeigt  bei  Pa- 
norpa  einen  ventral  gelegenen  Oviductus  communis  O,  darüber  ein 
geräumiges,  sackartiges  Organ  B,  welches  in  Gestalt  eines  Ganges 
in    eine    Erweiterung    R    übergeht,     die    mit    zwei    ausführenden 


Der  Gcnitalapimrat  d.  Neiiropteven  u.  seine  Bedeutiuujfiir  ä.  SysteniatiJi  derselhen.  93 

Kaiiäl(?n  c  und  d  in  den  Genitalvorrauni  V,  das  Vestibulum,  führt, 
in  welches  auch  zwei  dorsal  gelegene  Anhangsdrüsen  A  mit  ge- 
meinsamem Mündungsrohr  ihr  Sekret  ergießen.  Während  wir 
gewühnlicli  \nA  den  Insekten  eine  gesondert  mündende  Bursa  copu- 
latrix  und  ein  ebensolches  Keceptaculum  seminis  finden,  zeigen 
sich  also  bei  der  weibliehen  Panorpa  diese  Organe  hintereinander 
liegend.  Mit  Rücksicht  auf  die  histologischen  Verhältnisse  ist  das 
ersterwähnte,  sackförmige  Organ  wohl  als  Bursa,  die  dahinter  ge- 
legene Erweiterung  als  Receptaculum  zu  deuten,  dessen  Ausführungs- 
gang,' gleichfalls  mit  Beziehung  auf  den  histologischen  Bau,  in 
dem  dorsalen  Kanal  erhalten  ist. 

Andere  Verhältnisse  zeigen  die  inneren  Geschlechtsorgane  der 
Trichopteren,  was  im  Vergleich  zu  Panorpa  besonders  deutlich  an 
den  Weibchen  liervortritt.  Bei  den  männlichen  Trichopteren 
(Schema  Fig.  3)  entspringt  aus  jedem  der  beiden  mehr  oder 
w^eniger  kugelförmigen  Hoden  T  ein  Vas  deferens  Yd,  welches  in 
einen  langen,  in  viele  Windungen  gelegten  Kanal  Vs  einmündet, 
und  zwar  nicht  an  dessen  Ende,  sondern  in  der  Mitte  seines  Ver- 
laufes. Beide  Kanäle,  die  wir  Vesicula  seminales  nennen  wollen, 
füln-en  in  einen  gemeinsamen  Ausführungsgang  B,  dessen  Wand 
ebenfalls  drüsiger  Natur  ist,  und  dieser  leitet  in  einen  mit  starker 
Muskulatur  umgebenen  Ductus  ejaculatorius,  der  in  einen  deutlich 
entwickelten  Penis  geht.  Bei  vielen  Trichopteren  schließt  sich  an 
das  andere  Ende  der  Vesicula  seminalis  eine  oder  ein  S3^stem 
von  Anhangsdrüsen. 


Über  dem  ventral  gelegenen  Oviductus  comnmnis  O  der 
weiblichen  Trichopteren  (Schema  Fig.  5)  liegt  zunächst  ein  Genital- 
raum Iv,  dessen  Ausführungsgang    meist    noch    in  den  Endteil  des 


94 


Hermann  Stitz: 


Oviductus  mündet.  Oberhalb  dieses  Organs,  sich  weit  nach  vorn 
erstreckend,  ist  ein  stark  entwickelter,  mit  vielen  Buchten  mid 
Divertikeln  versehener  Sack  B  gelegen,  dem  ein  Drüsenschlauch  b 
anhängt,  und  dessen  Ausführungskanal,  an  welchen  sich  ein  dünnes, 
vielfach  gewundenes  und  blind  endigendi^s  Kolir  a  mit  engem 
Lumen  setzt,  nach  seinem  Ende  hin  dünner  wir;l,  und  über  diesem 
finden  wir  eine  l)ei  Trichopteren  sehr  stark  ausgebildete  Anhangs- 
drüse A.  Das  erwähnte,  sackförmige  Organ  ist  mit  Rücksicht  auf 
seinen  Bau,  verglichen  mit  anderen  Insekten,  als  Bursa  copulatrix 
/u  bezeichnen,  das  ventral  davon  gelegene  als  Receptaculuni 
seminis. 

Die  Ilauptteile  des  Genitalapparates  der  Tricliopteren  sind 
also  mit  denen  der  Panorpaten  nicht  ohne  weiteres  in  Bezielmng 
zu  bringen.  Sie  zeigen  dagegen  besonders  beim  männlichen  Ge- 
schlecht große  Verwandtschaft  mit  d<m  entsjjrechenden  Bildungen 
bei  Lepi<l opferen. 

Bei  den  Männchen  der  letzteren  (Schema  Fig.  4)  sind  die 
Hoden  T  in  den  meisten  Fällen  unpaar;  ilire  ursprüngliche  Paarig- 
keit wird  aber  häufig  durch  eine  mediane  Furche  angeik^utet.  Die 
beiden  davon  ausgehenden  Vasa  deferentia  Vd  laufen  zu  je  einer 
Vesicula  seminalis  Vs,  die  durch  ilire  schlauchförmige  Gestalt  und 
den  histologischen  Bau  ihrer  Wandung  deutlich  an  diese  Teile  bei 
Tricliopteren    erinnert,    auch    insofern,    als   die  Mündung  der  A'asa 


d(;ferentia  in  der  Mitte  ihres  Verlaufes  liegt.  Anhangsdrüsen  A 
an  dem  einen  Pmde  treten  auch  stets  bei  Lepidopteren  auf,  hier 
wohl  immer  in  Form  von  Schläuchen  ausgebildet.  Die  beiden 
Vesiculae  gehen,  gleichfalls  wie    bei  Trichopteren,    in  ein  gemein- 

Lepidopteren  sowohl  histologiscli  als 


.sames  Drüsenrohr  B.  das  bei 


Der  GenlUthipparat  d.  Neitropteren  ii.  aeinc  Bedcutumj  für  d.  Synteinatik  deiselhen.  <);") 

jiiicli  (1er  Verschiedenartigkeit  des  eingeschlossenen  Sekrets  nach 
deutlich  in  drei  aufeinander  folgende  Abschnitte  gegliedert  ist. 
Ductus  ejaculatorius  und  Bau  des  Penis  gleichen  ganz  dem  Typus 
dieser  Organe  hei  Lepidopteren,  was  auch  in  Bezug  auf  die  lleni- 
talanhänge  der  Fall  ist. 

Der  Vergleich  der  weiblichen  Genitalien  der  Lepidopteren 
(Schema  Fig.  6)  mit  den  entsprechenden  Teilen  der  Trichopteren 
ist  wegen  der  bei  ersteren  auftretenden,  besonderen,  außerhalb  des 
Genitalvorraumes  mündenden'  Kopulationsöffnung  weniger  leicht 
durchzuführen.  Bei  den  Lepidopteren  ist  das  ventral  gelegene  Or- 
gan nicht  der  Oviductus  communis  0,  sondern  die  Bursa  copulatrix  B, 
und  erst  oberhalb  dieser  findet  sich  der  erstere.  Der  über  dem 
Oviduct  in  das  Vestibulum  V  gehende  Teil,  das  Keceptaculum 
seminis  Ks,  setzt  sich  zusammen  aus  einer  meist  zweiteiligen 
Drüse  mit  endständigem  Anhangsschlauch,  aus  welcher  ein  enger 
Kanal  in  den  Genitalvorraum  führt,  während  am  meisten  dorsal  die 
in  ihren  einzelnen  Teilen  gut  differenzierten  Anhangsdrüsen  A  mit 
unpaarem  Ausgang  liegen.  Die  Verbindung  der  Bursa  copulatrix 
mit  dem  Vorraum,  der  bei  Lepidopteren  sehr  scharf  ausgeprägt 
ist,  wird  durch  den  Ductus  seminalis  Ds  hergestellt.  Über  die 
Beziehungen  dieser  einzelnen  Teile  zu  denen  der  anderen  hier  in 
Betracht  kommenden  Gruppen  folgen  am  Schluß  noch  einige 
Werte. 

Für  den  Bau  des  männlichen  Genitalapi)arates  der  Neuropteren 
ist  es  schwierig,  ein  allgemeines  Schema  zu  geben,  da  ich  nur  die 
am  häufigsten  vorkommenden,  einheimischen  Pormen  untersuchen 
konnte,  und  da  auch  bei  diesen  die  gleichwertigen  Organe  nicht 
so  deutlich  wie  bei  den  beiden  vorigen  Gruppen,  sondern  nur  mit 
Hilfe  der  Entwicklungsgeschichte  als  solche  sicher  festzustellen  sind. 

Für  die  männlichen  Organe  der  Neuropteren  sind  eine  Anzahl 
von  Kammern  charakteristisch  (das  Schema  Fig.  7  zeigt  sie  von 
Chn/sopa  perlci)^  welche  größeren,  paarigen,  in  der  Mittelebene  des 
Abdomens  nebeneinander  liegenden  Hauptkammern  anhängen  Vs, 
in  welche  die  aus  den  beiden  Hoden  T  kommenden  Vasa  deferen- 
tia  Vd  ihren  Lihalt  senden.  Ob  die  großen  Kammern  allein  oder 
zusammen  mit  ihren  Divertikeln  als  Vesiculae  seminales  zu  be- 
zeichnen sind,  odei  ob  man  den  erweiterten  Raum,  in  den  die 
A^asa  deferentia  einmünden,  als  solche  anzusehen  hat,  hat  für 
unsere  Betrachtung  hier  weiter  keine  Bedeutung.  Jedenfalls  sind 
die  einzelnen  Teile  durch  die  verschiedene  Beschaffenheit  des  da- 
rin enthaltenen  Sekretes  und  dessen  verschiedenes  Verhalten  zu 
Farbstoffen  derselben  Art    \()n    besonderer    Bedeutunt;-.     Ahnlichen 


96 


Hermann  Stitz: 


Bau  wie  Chrysopa  liaben  auch  die  inneren  Genitalorgaue  von  He- 
merohius,  Myrmeleon  und,  wie  es  scheint,  von  Sisyra.  Ein  Penis, 
wie  er  bei  Trichopteren  und  Lepidopteren  entwickelt  ist,  findet 
sich  bei  den  untersuchten  Neuropteren  nicht,  wenn  wir  nicht  ein 
bei  Chrysopa  perJa  in  der  Genitalmündung  auftretendes,  paariges, 
offenbar  erigibles  Gebilde,  das  mit  eigenartigen  Borsten  ausge- 
stattet ist,  dafür  gelten  lassen  wollen '). 


<^./ 


Leichter  findet  man  bei  den  von  mir  untersuchten  Formen  von 
Neuropteren,  daß  die  weiblichen  Organe  derselben  nach  überein- 
stimmendem Plan  gebaut  sind  (Schema  Fig.  8).  Hier  liegt  über 
dem  ventral  gelagerten  Oviductus  communis  0  ein  schlauchförmiges 
Receptaculum  seminis  R,  das  durch  einen  sehr  engen  Ausgang  mit 
dem  Genitalvorraum  zusammenhängt  und  am  anderen  Ende  durch 
einen  dünnen  Kanal  Ds  mit  dem  Grund  der  sich  über  dem  Recep- 
taculum ausdehnenden  Bursa  B  in  Verbindung  steht,  über  deren 
Mündung  der  Ausführungsgang  der  bisweilen  stark  entwickelten 
und  in  den  einzelnen  Teilen  histologisch  deutlich  differenzierten 
Anhangsdrüse  A  endigt. 

Dieselbe  Lagerung  der  Mümhingen  drr  einzelnen  Genital- 
rämne  zeigt  die  weibliche  Rliaphidki,  obwohl  hier  als  Besonder- 
heit eine  im  8.  Segment  sich  nacli  außen  öftende  Kopulations- 
öffnung  auftritt,    wälirend   sicli  der  Oviduetns  comnmnis  durch  die 


')  Schon  Low  ist  es  aufgefallen,  daß  die  inneren  Organe  von  Arten  der- 
selben Gattung  Chrysopa  Verschiedenheiten  in  Gestalt  und  Anordnung  der 
einzelnen  Kammern  zeigen.  Die  Genitalanhänge  und  die  Chitinteile  der  Geni- 
talmündung bieten  einen  analogen  Bau  dar,  haben  aber  in  der  Gestalt  der  ein- 
zelnen Teile  so  charakteristische  Verschiedenheiten,  daß  sie  sicher  für  die  syste- 
matische Abgrenzung  und  die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  einzelnen  Arten 
von  Wert  sein  können. 


Der  Genitalapparat  d.  Keuropteren  u.  seine  Bedeutung  für  d.  Si/stematik  derselben.  97 

Legröhre  des  Tieres  erstreckt.  Der  Eingang  in  die  Bursa  copu- 
latrix,  die  hier  noch  eine  geräumige  Anhangsdrüse  besitzt,  ist  also 
hier  nicht  wie  hei  den  Lepidopteren  ein  unmittelbarer,  sondern  führt 
durch  das  Vestibulum  an  den  Ausgängen  von  Oviduct  und  Recep- 
taculum  vorüber.  (Der  Oviductus  communis  setzt  sich  also  nicht 
direkt  in  den  Kanal  der  Legröhre  fort,  sondern  ist  durch  den  Ge- 
nitalvorraum unterbrochen.) 

Die  inneren  männlichen  Genitalorgane  zeigen  einen  von  dem 
der  vorhin  erwähnten  Neuropteren  etwas  abweichenden  Typus. 

Noch  mehr  von  letzterem  entfernt  steht  die  Gattung  Sialis. 
Abgesehen  von  einer  eigenartigen  Kammerung  der  männliclien  Ge- 
nitaldrüsen, die  erst  ganz  kurz  vor  dem  Ausgang  zu  einer  gemein- 
samen Mündung,  in  welcher  ein  peuisartiges  Gebilde  liegt,  zu- 
sammengehen, zeigen  vor  allem  die  weiblichen  Organe  (Schema  Fig.  10) 
gewisse  Eigentümlichkeiten.  Mit  einem  median  gelegeneu,  unpaaren 
Drüsenraum  E  steht  an  dessen  Grund  ein  sich  noch  weiter  nach 
vorn  erstreckender  von  abweichendem  histologischen  Bau  seiner 
Wandung  in  v/eit  offenem  Zusammenhang  (H),  während  seitlich  in 
ihn  jederseits  ein  Sack  B  mündet,  in  den  von  der  medianen  Wand 
her  ein  kolbenartiges,  offenbar  erigibles  Organ  a  ragt.  Es  ist 
teilweise  dicht  mit  Chitinhäkchen  bedeckt  und  enthält  im 
Inneren  einen  winzigen,  kurzen  Drüsenschlauch  b.  Oberhalb  der 
Genitalmündung  wird  schließlich  jederseits  noch  eine  taschenartige 


c^/isr 


Einstülpung  F  gebildet,  deren  dorsale  Wand  aus  einem  dicken 
Drüsenepithel  besteht.  Besonders  auf  fällt  bei  Sialis  die  Paarig- 
keit des  Organs,  das  man  im  Hinblick  auf  das  Vorkommen  jener 
Chitinhäkchen  in  der  Bursa  copulatrix  der  anderen  Gruppen  als 
solche  bezeichnen  muß. 


98  Hkrmann  Stitz:  Der  GeniUdapparat  der  'Neuropteren  usac. 

Es  zeigt  sich  aber,  daß,  während  in  der  Ausbihlung  (h^s 
Geschlechtsapparates  die  Pauorpaten  von  tlen  Trichopteren  (und 
Lepidopteren)  entfernt  stehen  und  die  beiden  letzteren  mitein- 
ander verwandt  erscheinen,  die  Neuropteren  mit  diesen  Gruppen 
in  keinen  unmittelbaren  Zusammenhang  gebracht  werden  können, 
daß  aber  unter  den  Neuropteren  im  engeren  Sinn  gewisse  zu- 
sammengehörige Gruppen  zu  unterscheiden  sind.  Zunächst  sind 
die  Sialiden  besonders  zu  stellen.  Für  die  Feststellung  der 
Verwandtschaft  der  übrigen  Gattungen  kann  vielleicht  das  Vor- 
handensein eines  Organs  verwertet  werden,  das,  überall  in  derselben 
Form  ausgebildet,  jederseits  auf  dem  Analsegment  vieler  Neurop- 
teren anzutreffen  ist.  Es  besteht  aus  einer  größeren  Zahl  (10.20 
oder  mehr)  Rosetten,  wie  sie  Fig.  9  darstellt.  In  der  Mitte  einer 
jeden  erhebt  sich  eine  kurze  Borste,  und  das  ganze  Gebilde,  das 
vielleicht  ein  Sinnesorgan  ist,  ist  etwas  in  die  Chitinbedeckung 
des  Körpers  eingesenkt. 

Solche  Rosettenfelder  fehlen  bei  Myiineleon  und  Ascalapliiis 
während  sie  bei  anderen  Gattungen  (Osmylus,  Chnjsopa,  Hcmero- 
hius,  EhapJiidia)  ausgebildet  sind.  Letztere  würde  aber  durch  die 
etwas  abweichende  Ausbildung  ihrer  inneren  männlichen  Organe 
und  die  doppelte  Genitalöffnung  beim  weiblichen  Geschlecht  den 
übrigen  Gattungen  ferner  stehen. 

Zum  Schluß  noch  einige  Bemerkungen  über  Bursa  copulatrix 
nnd  Receptaculum  seminis.  Als  Bursa  (im  physiologischen  Sinn) 
bezeichnen  wir  bei  den  weiblichen  Insekten  das  Kopulationsorgan, 
als  Receptaculum  den  Beliälter  für  die  Aufnahme  des  Spermas. 
Die  Bursa  ist  bei  liCpidopteren  das  größte  von  beiden  Organen 
und  durch  einen  starken,  inneren  Chitinbelag  sowie  durch  das 
Vorhandensein  von  Laminae  dentatae  ausgezeichnet,  Gruppen  von 
Häkchen,  Borsten  oder  Stacheln,  die  sich  an  gewissen  Stellen  im 
Innern  des  Bursasackes  finde-n.  Das  Lepidopterenreceptaculum 
hat  im  allgemeinen  die  Gestalt,  wie  sie  das  Schema  Fig.  6  dar- 
stellt. Den  Verbindungsgang  der  Bursa  mit  dem  Vestibulum  (oder 
dem  Endteil  (U\s  Oviductus  communis)  bezeichnet  man  als  Ductus 
seminalis. 

Der  große  Sack  im  weiblichen  Apparat  der  Trichopteren 
(Fig.  5  B),  der  dem  Bau  seiner  Wandung  nach  dem  Bursasack 
der  Lepidoi)teren  sehr  ähnlich  ist.  Avürde  demnach  histologiscli 
diesem  Teil  der  letzteren  Gruppe  entsprechen.  Der  Raum  R  in 
derselben  Figur  würde  dagegen  in  histologischer  Bezieliung  nicht 
dem  Receptaculum  seminis  der  Lepidopteren  gleich  zu  stellen  sein. 
Eine  große  Ähnlichkeit  besteht    aber    zwi.schen    diesem    und    den- 


Carl  Böüner:  Japans  Cullcinboleiifatma.  99 

jenigen  Teilen  des  weiblichen  Apparates  der  Trichopteren,  die  aus 
der  Bursa  herausführen,  was  noch  deutlicher  wird  durch  das  Aut- 
treten einer  starken,  gelben  Chitinauskleidung  bei  h  in  Fig.  ö 
(Trichopteren),  die  im  Ausführungsgang  des  Ueceptaculunis  der 
Lepidopteren  ebenso,  und  zwar  in  Form  von  schraubenförmigen 
Windungen,  zu  finden  ist.  (Auch  bei  Neuropteren,  eingeschlossen 
Rliapliidia  nicht  aber  bei  SiaUs,  ist  das  Receptaculum,  It  in  Fig.  S, 
durch  seinen  starken,  gelben  Chitinbelag  ausgezeichnet.) 

Es  entsteht  nun  weiter  die  Frage,  welches  bei  Trichopteren 
der  dem  Ductus  seminalis  der  Lepidopteren,  Fig.  G  Ds,  ent- 
sprechende Teil  ist.  Ist  es  die  Anhangsdrüse  am  Bursasack  der 
ersteren,  Fig.  5  b,  oder  der  Kanal  a,  oder  entspricht  einer  dieser 
Ijeiden  Teile  der  Anhangsdrüse  am  Receptaculum  der  Lepidopteren, 
Fig.  6  a? 

Haben  wir  es  ferner  bei  Lepidopteren  in  der  Bursa  copulatrix 
mit  einer  neuen  Erwerbung  zu  tun,  welche  morphologisch  mit 
inneren  Organen  der  älteren  Trichopteren  nicht  in  Vergleich  zu 
bringen  ist,  oder  hat  bei  ihnen  nui-  eine  Verlagerung  der  einzelnen 
Teile  und  eine  (hiraus  folgende  andere  Verbindung  derselben  statt- 
gefunden? 

Vielleicht  ist  auch  das  Organ  R  in  Fig.  ö  als  Bursa  der 
Trichopteren  aufzufassen,  der  ganze  dorsal  darüber  liegende,  bei 
weitem  stärker  entwickelte  Teil  mit  seinen  Anhängern  da- 
gegen als  Receptaculum,  dessen  Teile  dann  so  miteinander  korre- 
spondieren würden,  wie  die  in  Fig.  5  und  6  eingetragenen  Ziffern 
erkennen  lassen. 

Lnmerhin  ist  die  Ursache  der  Umlagerung  der  Organe  bei  den 
in  Frage  konnnenden  Gruj)pen  (bei  Neuropteren,  eingeschlossen  die 
Rhaphidien,  liegt  die  Bursa  dorsal,  das  Receptaculum  darunter) 
eine]-  (mtwicklungsgeschichtlichen  Untersuchung  wert. 


Japans  Collembolenfauna. 

(Vorläufige  Mitteilung). 

Von  Carl  Böknek. 
In  den  Jahren  1905  und  1906  sammelte  Herr  Hans  Sauter 
(Yokohama)  an  verschiedenen  Orten  Japans  ein  sehr  wertvolles 
Collembolenmaterial,  welches  er  mir  zwecks  Bearbeitung  anver- 
traute. Hatte  ich  die  Determination  der  reichhaltigen  Sammlung 
auch  schon  im  Winter  1906/7  beenden  könnnen,  so  war  es  mir 
doch  leider  bis  jetzt  nicht  möglich,    die  für  eine  au.sfülirliche,    mit 


200  Carl  Börner: 


Tafeln  ausgestattete  Arbeit  notwendige  Zeit  zu  erübrigen.  Nur 
zwei  besonders  interessante  Formen  sind  bisher  im  Zusammen- 
hang mit  Arten  anderer  Sammlungen  veröffentlicht  worden  (LobeUa 
sauteri  CB.  und  Lopliognathella  choreutes  CB.).  Um  jedoch  die 
SAUTER'scbe  Beute  nicht  noch  länger  unverwertet  ruhen  zu  lassen, 
möchte  ich  in  der  vorliegenden  Mitteilung  in  aller  Kürze  die  neuen 
Formen  vorläufig  beschreiben  und  im  Anschluß  daran  eine  Liste 
der  bis  jetzt  aus  Japan  bekannt  gewordenen  Collembolen  geben. 
Herrn  Sauteu  möchte  ich  auch  an  dieser  Stelle  gütigst  um  Nach- 
sicht bitten  für  die  Verzögerung  der  Publikation  seiner  Sammlung, 
die  unsere  Collembolenkenntnisse  in  mehrfacher  Hinsicht  wesentlich 
hat  fördern  helfen.  Möge  sein  Beispiel  Interesse  und  Freude  an 
diesen  und  anderen  kleinen  und  kleinsten  Insekten  auch  unter 
jenen  Sammlern  wecken,  die  an  den  unermeßlichen,  noch  fast  un- 
berührten Scliät/.en  dieser  Zwerge  bisher  vorbeigeeilt  sind. 

Poäuridae-Hypogastritrinae. 
Gattung  Mi/pogastrura  Ijourl. 

Hypogastrura   rcficidata  nov.  spec. 
20  Exemplare  im  Laubwald    bei  Yamanaka  (Suruga)    in  1700  und  180O 
Fuß  Höhe  (24.  111.  1905). 

Das  Hauptcharakteristikum  der  Art  liegt  in  der  Skulptur  der 
Tergite.  Die  Granula  sind  durchweg  sehr  groß,  am  stärlcsten 
auf  dem  Genitaltergit;  sie  stehen  ziemlich  weit  aus  einander  und 
sind  gruppenweise  zu  kleinen  Feldchen  derart  vereinigt,  daß  über 
die  Tergite  (auch  auf  dem  Koj)f)  ein  Netzwerk  flacher,  nicht  granu- 
lierter Furchen  ausgespannt  erscheint.  Details  hierüber  muß  ich 
mir  für  meine  Monographie  aufsparen. 

Die  Fühler  sind  schlank,  ohne  ausstülpbares  Bläschen  zwischen 
Glied  III  und  IV,  Glied  IV  nicht  ganz  doppelt  so  lang  wie  III. 
8  +  8  Ommen;  Postantennelorgan  anscheinend  nur  aus  einem 
Zentralhöcker  gebildet.  Tibiotarsen  mit  1  dorsalen  sehr  kräftigen 
steifen  Spatelborste.  Klauen  kräftig,  mit  scharfem  Ventralzahn 
in  der  distalen  Kantenhälfte,  "ohne  Lateralzähne,  aber  mit  einer 
beuligen  Anschwellung  im  Basalabschnitt  der  Oberkante.  Empo- 
dialanhang  etwa  halb  so  lang  wie  die  Klauenventralkante,  mit 
breiter  Innenlamelle.  Furca  normal,  Dentes  dorsal  fein  granuliert, 
mit  7  verschieden  langen  Borsten,  Mucrones  klein,  fast  gerade,  mit 
stumpfer  Spitze,  schmaler  Innen-  und  mäßig  breiter,  ungezahnter 
(glattrandiger)   Außenlamelle;  Dens:   Mucro  =.  37^  :  1. 

Analdornen  klein,  gekrümmt  und  spitz,  divergierend,  auf 
etwas  größeren,  feingranulierten,    an    der    Basis    sich  berührenden 


Japans  CoUemboknfauna.  101 


Analpapillen;  Höhe  der  Analdornen  +  Papillen  kaum  V2  der  Dia- 
gonale der  Ilinterklauen. 

Riickenbehaanmg  spärlich  und  kurz,  an  den  Kürperseiten 
länger,  auch  findet  man  hier  feine  Setae  sensuales;  längere  Borsten 
tragen  auch  die  Extremitäten. 

Kürperlänge  bis  fast  2  mm.    Grundfärbung  tief  schwarzviolett. 

Poduridae-On  ychiurinae, 

Gattungsübersicht. 

1.  Mit  normal  gegliederter  Furca  und  typischem  Tentorium .     ...     2 
la.     Ohne    Furca  und  Tentorium,  oder  Furca    und   Tentorium  rudimentär, 

erstere    aus    zwei    kleinen    Höckern    oder    einem    einfachen    Lappen 
bestehend ....     4 

2.  Maxillenkopf  (Lohns  internus  der  1 .  Maxille)  typisch  d.  h.  mit  einem  ekto- 
lateralen  dreigezahnten  Krallenteil  und  einem  medianen  mehrere 
Wimperzähne  und  einen  Mittelanhang  tragenden  Lamellenteil,  Tergite 
einheitlich   chitinisiert 3 

2a.  Maxillenkopf  ohne  Krallenabschnitt,  dünnhäutig,  mit  zwei  langen, 
flachen,  distal  schräg  abgestutzten  und  einer  kleineren  dreiteiligen 
basalen  Lamelle,  die  verschiedenartige  Wimperzähne  tragen  (vgl. 
Fig.  lü,  Tat'.  VII  in  Xo.  4  des  Literatur-Verzeichnisses).  —  Sinneskegel 
des  wie  bei  Protapliorura  oder  Onyrhinrus  gestalteten  Antennalorgans 
111  schmal  keulenförmig,  glatt.  Subapicale  Sinnesgrube  an  An- 
tenne IV,  Postantennalorgan,  Pseudocellen  und  Empodialanhang  vor- 
handen; Analdornen  fehlen.     Anal-  und  Genitalsegment  getrennt.— 

Genus  Lophognathella  CB.  1908. 
(Typus  L.  clioreutes  CB.) 

3.  Anal-  und  Genitalsegment  ringsum  von  einander  getrennt,  ersteres 
gerundet,  dorsal  nur  als  schmaler  Tergitstreifen  sichtbar,  letzteres 
ohne  Seitendornen  der  Tergithinterecken.  Körpergestalt  im  übrigen 
ähnlich  wie  bei  3a,  desgl.  das  aus  den  typischen  Sinnesstäbchen  und 
-kegeln  und  aus  mehr  als  5,  mehrreihig  angeordneten  Papillen,  sowie 
Schutzborsten  bestehende  Antennalorgan  111.  Wie  bei  Ko.  3a  scheint 
eine  subapicale  Antennalgrube  zu  fehlen.  Pseudocellen,  Postantennal- 
organ  und  Empodialanhang  vorhanden.  — 

Genus  Hoiiialoproctus  gen.  nov. 
(Typus  H.  Hduteri  n.  sp.) 
3a.  Anal-  und  Genitalsegment  verschmolzen,  Analtergit  mit  2  fast  um  die 
halbe  Breite  des  Tergits  auseinander  stehenden  kleinen  Analdornen, 
indem  zugleich  die  Seiten  Analtergits  wie  auch  die  Hinterecken  des 
mit  ihm  verschmolzenen  Genitaltergits  als  stumpfe  Ecken  vorspringen, 
sodaß  das  Körperhinterende  sechslappig  erscheint.  Im  übrigen  ähn- 
lich wie  3.  — 

Genus  Tetrodontup/iora  Rt. 
(Typus  T.  hielnnemis  Waga). 

4.  Antennalorgan  III  mit  2  oder  3  glatten,  borstenförmigen,  jedoch 
nicht  spitz  endenden  „Sinneskegeln'',  mit  oder  ohne  „Papillen"     .     5 

4a.  Antennalorgan  III  mit  2  stets  granulierten,  kugeligen  oder  trauben- 
förmigen  „Sinneskegeln",  normalerweise  „Papillen"  vorhanden.  Postan- 
tennaltuberkel  einfach,  elliptisch  oder  oval,  oder  wohl  auch  wie  bei 
5a  gelappt-granuliert  (P.  conjungens  n.  sp.).  Mit  oder  ohne  Anal- 
dornen, mit  Empodialanhang  und  Pseudocellen 0 


102  Carl  Börner: 


Genus  Frotaphorura  (Absln.)  CB. 
(Typus  P.  (iriiiata  Tbg.) 

5.  Entweder  diei  schwach  gekiüninite,  freistehende  Sinneskegel  mit 
Schutzborsten,  ohne  Papillen  oder  nur  2  einander  zugekrümmte  und 
meist  an  der  Spitze  berührende  Sinneskegel  hinter  Papillen  oder  einem 
gleichwertigen  Wulst,  und  Schutzborsten  im  Antcnnalorüan  III.  Ge- 
stalt ziemlich  schlank,  Kopf  stets  schmäler  als  der  Prothorax.  An- 
tenne IV  ohne  Sinneskolben.  Mit  oder  ohne  Empodialanhang,  mit 
oder  ohne  Analdornen.  Postantennaltuberkel  stets  einfach,  jedoch 
nicht  selten  in  hoher  Zahl  vorhanden  in  queren  schmalen  Gruben. 
Pseudocellen  bisweilen  judimentär.  — 

Genus  Tnllhergia  Lbk.,  CB. 
(Typus  T.  anturctica  Lbk). 
öa.  Nur  zwei,  einander  nicht  zugekrümmte  „Sinneskegel",  im  übrigen 
Papillen,  Sinnesstäbchen  und  Schutzborsten  typisch  vorhanden. 
Antenne  lY  mit  subapicaler  Sinnesgrube,  ohne  Endkolben.  Postan- 
tennaltuberkel stets  gelappt,  granuliert  oder  dgl.,  nie  einfach  schmal- 
elliptisch oder  oval.  Mit  oder  ohne  Analdornen,  mit  Empodialanhang 
und  Pseudocellen.  — 

Genus  Onychiurus  Gf:KV.,    CB. 
(Typus  0.  inermis  Tbg). 

6.  Gestalt  relativ  schlank,  ähnlich  wie  bei  5,  vorn  und  hinten  allmählich 
und  mäßig  verjüngt.  Granulation  des  Integumentes  auf  den  Tergiten 
teilweise  grob.  Pseudocellen  (in  beschränkter  Anzahl)  vom  Typus 
der  ^^tuberculutu^^  (vgl.  Fig.  4a  in  No.  2  des  Literaturanhanges).  — 

Subgenus  Kalaphorura  Absolon. 
(Typus  F.  tuberrnlata  Moniez). 
6a.     Gestalt  plump,  Kopf  stets  breiter  als  das  Pronotum,  Leibesende  stets 
ziemlich    plötzlich  gegen    den    breiten    Genital -Furcal-Abschnitt    ver- 
schmälert.    Granulation    des    Integumentes    ziemlich  gleichmäßig  zart 
(feiner  natürlich    auch    hier    an    den    Zwischenhäuten).     Pseudocellen 
vom  Typus  der  „ör?)(«to"  (vgl.  Fig.  4b  in  Ko.  2  des  Literaturanhanges). — 
Subgenus  Frotaphorura  (Absln.)    s.  str. 
(Typus  F.  armata  Tbg). 
Zu    der    vorstehenden    Tabelle    sei    in  Kürze    bemerkt,    daß    die    Stellung 
meiner  älteren  Untergattung  Ahsolunia  CB.  (für  {firjantea  Absln.)    noch    zweifel- 
haft ist,  da  die  Struktur  der  Sinneskegel    ihres  Antennalorgans    III    noch  nicht 
bekannt  ist.     Da  Ahsolonia  sich  durch  den  Besitz    eines  einzelnen  Riechkolbens 
an    Antenne    IV    auszeichnet,    dürfte    es    geraten  sein,    sie  als  Gattung  anzu- 
erkennen, da  dieses  Sinnesorgan  allen  anderen  Formen    der    ünterfamilie    fehlt. 
Möglicherweise    gehört    Absolonia    trotz    ihrer    gelappten    Postantennaltuberkel 
zur  Frotaphorura- Gruppe. 

Die  Einteilung  Absolons  der  alten  Gattung  Äphorura  M.acg.  nach  der 
Form  der  Postantennaltuberkel  in  Frotaphorura  und  Deuteraphorura 
(z=  Onychiurus  mihi)  scheint  mir  aufgegeben  werden  zu  müssen,  nachdem 
Formen  wie  die  neue  conjungens  n.  sp.  bekannt  gcMorden  sind.  Da  es  gelappte 
Postantennaltuberkel  auch  bei  anderen  CoUembolen  gibt  (Morulina  a.  e.),  will 
es  mir  scheinen,  als  ob  auch  innerhalb  der  ünychiuren  diese  kompliziertere 
Form  der  Postantennaltuberkel  polyphylelisch  entstanden  sei,  also  keine  engere 
Verwandtschaft  verrate.  Da  der  Hauptunterschied  zwischen  Tullherrjia  und  der 
alten  Äphorura  sich  neuerdings  auf  die  Bauart  des  Antennalorgans  III,  vor- 
nehmlich auf  die  Gestalt  der  „Sinneskegel"  stützt,  während  die  Körperform  von 
TuUbergia  z.  B.  bei  Kalaphorura  wiederkehrt,  glaube  ich,  auch  die  „Aphoi-ura'''- 
Gruppen  nach  der  Form  der  antennalen  „Sinneskegel"  unterscheiden 
zu  sollen.  TuUbergia  und  die  alte  ^, Äphorura^"  berühren  sich  (auch  in  der  P'orm 
der  Pseudocellen)  gestaltlich  in  Kalaphorura,  während  die  „Sinneskegel"  bei 
Onychiurus  s.  Str.  archaistischer  geformt  geblieben  sind. 


Japans  Colkmholenfanna.  \{Y^ 


Kalaphorura  selbst  ist  entgegen  den  Ansichten  Absolons  kein  Bindeglied 
zwischen 0«?/''/"M»'"-s  s.  ?>iv.\\\u\Protapliomra,  ihrePostantennaltuberkel  sind  einfach 
lanzettlich,  eine  obere  und  untere  Lamelle  kann  ich  an  ihnen  nicht  unterscheiden. 

Gattung  Protaphoriira  (Aijsln).   CB. 

Untergattung  Kcüaphoriira  Absln. 

Proiaphorara  (Kcdaphorara)  gronidata  nov.  spec. 

Yamanaka  (Suruga).  18U0  Fuß  üb.  M.  In  einem  Laubwald.  20.  IIL 
1900.  1   Exenipl. 

Die  Art  ist  zweifellos  nahe  mit  P.  hunneisferi  (Lbk.)  ver- 
Avandt;  da  jedoch  verschiedene  Angaben  Lubbock's  zu  der  A'or- 
liegenden  Form  nicht  passen,  dürfte  sie  eine  seihständige  Spezies 
Torstellen. 

Die  Granulation  der  Tergite  ist  sehr  charakteristisch;  außer 
f(Mneren  Granulis  lateral,  ventral,  auf  den  Zwischenhäuten  und 
teils  auch  dorsal  finden  sich  auf  den  Tergiten  in  bestimmter  An- 
ordnung kräftige,  relativ  große  Granula,  die  aber  nicht  wie  bei 
bnrmeisteri  vom  Vorderrand  zum  Hinterrand  der  Segmente  an 
Größe  abnehmen,  sondern  inmitten  der  grob  granulierten  Bezirke 
relativ  am  dicksten  sind.  Am  stärksten  sind  die  Granula  auf  dem 
Kopf  und  dem  Analtergit  und  hier  einheitlich  verteilt;  eine  ein- 
heitliche Querplatte  geht  über  das  Pronotum  und  das  Genitaltergit, 
je  zwei  ziemlich  breite  Platten  mit  teilweise  großen  Granulis 
tragen  Meso-  und  Metanotum,  während  die  grobgranulierten  Be- 
zirke auf  den  drei  ersten  Abdominaltergiten  je  zwei  kleine  rund- 
liche, auf  dem  4.  Abdominaltergit  zwei  etwas  größere  querovale 
Spinalplättchen  bilden.  Feingranuliert  ist  die  Antennenbasis,  grob 
die  Oberseite  des  1.  Fühlergliedes,  eine  kleine  Partie  des  2.  und 
des  Endgliedes. 

Pseudocellen  vom  Tvpus  der  tiihcrcaJata  folgendermaßen  ver- 
teilt : 

1  +  1  auf  d.  Antennenbasis,  U  am  Kopfhinterrand  und  Pro- 
notum, 1  +  1  auf  den  beiden  hinteren  Thoracal-  und  den  ersten 
4  Abdominaltergiten  in  den  grobgranulierten  Bezirken,  2  +  2  am 
Hinterrande  des  Genitaltergits.  Ob  noch  andere  Pseudocellen  vor- 
handen sind,  steht  noch  nicht  fest,  die  ventrale  Kopf-Pseudocelle 
scheint   zu  fehlen. 

Antennalorgan  IH  ist  typisch,  wie  bei  nnnata.  Antenne  IV 
mit  subapicaler  Sinnesgrube.  Postantennalorgan  quer,  langge- 
.streckt,  mit  etwa  30  sehr  schmalen,  einander  nicht  verdeckenden 
Tuberkeln. 

Klauen  jnit  schwachem  oder  ohne  Ventralzahn  und  kleinen 
basalen  Lateralzähnen.     Empodialanhang  fadenförmig,   die  Klauen- 


j()4  Carl  Börner: 


spitze  nicht  ganz  erreichend,  mit  kurzem  basalen  Innenläppchen, 
Analpapillen  klein,  auseinanderstehend,  mit  kleinen  Granulis; 
Analdornen  wohl  kräftig,  aher  beide  am  einzigen  Exemplar  abge- 
brochen.    Furca? 

Länge  des  ganzen  Tieres  2  mm;  Längenverhältnis  von  Fühler 
zu  Kopfdiagonale  und  den  Rumpftergiten  (d.  h.  das  Hauptlängen- 
verhältnis  0)  etwa  =  6V3  :  8  :  3  :  5  :  473  :  4  :  4  :  4  :  5  :  BVs  :  3.  Be- 
haarung spärlich,  dünn  und  mäßig  lang,  Körperfarbe  reinweiß» 
typisch. 

Untergattung  Protaphorura  s.  str. 

Protaphorura  conjungens  nov.  spec. 

Im  Laubwakle  bei  Yamanaka  (Suruga)  in  1800  Fuß  Höhe  drei  unb  bei 
Bukenji  in  der  Erde  in  einem  sumpfigen  Chamaecyparis -Wäldchen  9  Exemplare. 

Das  Antennalorgan  III  besteht  aus  5  ziemlich  schmalen  Pa- 
j)illen,  4  Schutzborsten  und  den  2  Paar  Sinnesstäbchen  und  Sinnes- 
kegeln; letztere  sind  kugelförmig,  scheinbar  ungestielt,  sehr  zart 
granuliert. 

Das  Postantennalorgan  ist  quer,  langgestreckt  und  besteht 
aus  etwa  16—18  breiten  Tuberkeln,  deren  Oberfläche  vielhöckerig  ist. 

Pseudocellen  vom  ftr;«flto-Typus  wie  folgt  verteilt:  Antennen- 
basis 3  +  3  (die  je  dicht  nebeneinander  stehen),  Kopfhinterrand?,. 
Pronotum  0,  2.  Thoracal-  bis  4.  Abdominaltergit  1  +  1,  Hinter- 
rand des  Genitaltergits  3   +   3. 

Klauen  mit  basalen  Ventral-  und  Lateralzähnen,  Empodial- 
anhang  fadenförmig,  etwa  halb  so  lang  wie  die  Klaue,  mit  winzigem 
Basalläppchen.  Analdornen  schwach  gebogen,  auf  kleinen,  selb- 
ständigen Papillen,  nicht  ganz  so  lang  wie  die  Hinterklauen. 

Granulation  des  Integumentes  zart,  normal;  Behaarung  spärlicli 
und  ziemlich  kurz.  Färbung  weißlich.  Häuptlängenverhältnis  = 
6V3  :  773  :  2  :  473  :  5  :  4':  4  :  4  :  4  :  376  :  2V3.  Körperlänge  bis 
1,85  mm. 

Von  Omjchiii.ras  folsoml  (Schffk.),  der  mir  in  1  Exemplar 
des  Hamburger  Naturhistor.  Museums  von  Singapore  vorliegt, 
unterscheidet  sich  conjungens  durch  Vorhandensein  der  Analdornen 
und  die  Körnelung  der  Sinneskegel  des  Antennalorgans  III.  Bei 
folsomi  besteht  das  Antennalorgan  aus  4  Papillen,  4  Schutzborsten, 
2  Sinnesstäbchen  und  2  ähnlich  geformten,  sehr  schmalen,  glatten 


1)  Bei  den  Poduriden  (Achorutiden)  zählt  das  Pronotum  mit,  bei  den 
Entomobryiden  habe  ich  es  indessen,  da  es  hier  weichhäutig  bleibt,  im 
Hauptlängenverhältnis  nicht  berücksichtigt;  sind  Tergite  verwachsen,  so  sind  sie 
als  Einheiten  zu  messen,  ihre  Zahl  dann  eventuell  in  Klammer  zu  setzen. 


Japcois  Collemliolenfuuna.  1(J5 


Sinneskegeln.  Dem  Bau  der  Postantennaltuberkel  nach  gehurt  die 
neue  Art  zur  alten  Deuteraphorura-QfYVL^^Q  Absolons. 

Gattung  Homaloproctus  nov.  gen. 

(Merkmale  siehe  in  der  Gattungsiih ersieht  Seite  101.) 

Bei  Druck  auf  die  B'ühlerspitze  kam  in  meinen  Präparaten 
merkwürdigerweise  eine  Gruppe  von  6  zarthäutigen  Kölhchen  zum 
Vorschein,  die  lebhaft  an  die  antennalen  Endkolhen  der  Hypo- 
gastrurinen  und  Achorutinen  erinnern.  Sie  werden  von  den  Spitz- 
borsten der  Fühlerspitze  weit  überragt;  sie  dürften  sich  auch  bei 
Tetrodoniophora  vorfinden. 

Homaloproctus  saniert  nov.  spec. 

Über  30  Exemplare  verschiedenen  Alters  bei  Yamanaka  (Suruga)  im 
Laubwald  in   1800  und  1700  Fuß  Höhe     (20.  und  24.  III.   1905). 

Von  spezifischen  Charakteren  sei  vorläufig  folgendes  erwähnt: 
Ilauptlängenverhältnis  =  2,4  :  ;),;"):!  :  1,S  :  1,8  :  1,0  :  1,4  :  l.o  : 
1,6  :   1,7   :  0,5. 

Dorsale  Pseudocellen  sind  wie  folgt  verteilt:    Antennenbasis 

1  +    1,  Kopfhinterrand  2   +   2,    Hinterrand    der    Thoraxtergite  je 

2  +  2,  1.— 4.  Abdominaltergit  je  1  +  1,  Genitaltergit  0.  Ven- 
trale Pseudocellen  finden  sich  1  +  1  auf  der  Kopfunterseite,  je 
1  +  1  unter  dem  Seitenwulst  der  Tergite  v.on  Thorax  I  bis 
Abd.  1  und  von  Abd.  ö,  je  1  +  1  am  Hinterrande  der  seitlichen 
Sklerite  von  Abd.  2-4. 

Klauen  stark,  ventral  granuliert,  mit  Ventral-  und  Lateralzäbnen; 
Empodialanhang  fadenförmig,  die  Klauenspitze  erreichend;  mit 
langer,  schmaler  Innen-  und  kantigen  Laterallamellen.  Dentes  + 
Mucrones  etwa  um  Vg  länger  als  die  Hintertibiotarsen,  Mucrones 
stiletförmig,  V-'  solang  wie  die  Dentes. 

Granulation  des  Integumentes  aus  größeren  und  kleineren 
Körnern  bestehend,  ähnlich  wie  bei  Tetrodonfophora:  besonders 
groß,  gerundet,  sind  die  die  Tergite  säumenden  Granula,  zumal  an 
den  Körperseiten. 

Behaarung  ist  zart,  relativ  kurz,  spärlich,  unauffällig.  Fär- 
bung w^ohl  wie  bei  Tetrodoniophora  l)ielanensis  (=  gigas  IxT.),  in 
Alkohol  rotbraun,  bei  Kalibehandlung  gelbwerdend.  Körperlänge 
bis  fast  5  mm. 


106  Carl  Börser: 


Poduridae-Achoriitinae 

T lihas  Pscti dachonitini. 
Gattung  Odontella  Schffr. 
Odontella  thaiima  iiov.  spec. 
1   Exemplar    bei   Yamanaka  (Suruga)    unter    Ahormiiido    in  1100  Fu& 
Höhe   (22.  III.    1905). 

Gestalt  Pseudachorutes-ürüg.  Kopf  von  oben  gesehen  fünf- 
eckig, breit  und  kurz,  mit  kegelförmigen,  sehr  kurzen,  dicken 
Fühlern,  deren  Grundglied  etAva  so  breit  ist  wie  der  ganze,  Fühler 
lang  Augenkomplexe  rundlich,  mit  5  +  5  Ommen.  Postantennal- 
organ  wie  bei  manchen  Hj^pogastrurinen,  mit  ö  rosettenaitig  ange- 
ordneten ovalen  Tuberkeln;  Fühlergrundglied  median  mit  einer 
kurzen  steifen,  stumpfen  Borste.  Sinnesstäbchen  in  einer  Grube 
Avie  bei  Achorutes  (—  Ncanura);  Fühlerendglied  mit  langen  Spitz- 
borsten und  mit  einigen  sehr  zarten,  kurzen,  gebogenen  Sinnes- 
härchen; Endkolben  sehr  groß,  dreilappig. 

Klauen  kräftig,  mit  sehr  starkem  basalen  Ventralzahn  und 
starken  basalen  Lateralzähnen.  Empodialanhang  fehlt.  Tibiotarsen 
mit  einer  Anzahl  abstehender  Spitzborsten,  die  nicht  geknöpft  sind. 
Femur  ventral  mit  einer  den  Tibiotarsus.  an  Länge  etwas  über- 
treffenden, distal  gekrümmten,  zartgeknöpften  Borste. 

Furca  kräftig.  Dentes  dorsal  grob  gekörnelt,  mit  5  Borsten, 
sehr  langen  (über  ^/2  der  Denslänge)  Tenaculum- Greifgruben,  an 
der  Basis  fast  um  die  eigene  Breite  auseinander  stehend.  Mu- 
crones  nicht  ganz  so  lang,  in  der  Aufsicht  etwa  Va  >^o  schmal  wie 
die  Dentes,  ähnlich  wie  bei  O.  hricaia  Sghffr.  mit  einem  löffei- 
förmigen Endabschnitt  und  zwei  ektolateralen,  den  Mucro  dorsal 
in  drei  Abschnitte  teilenden  hochstehenden  Lamellen:  Innenlamelle 
kurz  und  schmal. 

Tenaculum  sehr  eigenartig,  mit  längsgeteilten  Ramis  und 
lateral  mit  je  drei  groben,  gezähnelteii  Granulis;  Corpus  tenaculi 
hochgewölbt,  zwischen  den  Ramis  vorstehend,  deren  Spitze  jedoch 
nicht  erreichend. 

Das  Litegument  ist  grob  granuliert,  Granula  rund  oder  ge- 
rundetpolyedrisch,  dicht  beisammenstehend,  teilweise  flach,  teils 
ziemlich  hoch  gewölbt,  so  namentlich  auf  dem  Analtergit;  sie  sind 
nie  spitzlich  wie  bei  0.  loricata. 

Die  Mundteile  bilden  einen  sehr  spitzen  langen  Mundkegel. 
Behaarung  sehr  spärlich  und  kurz,  Haare  z.  T.  mit  sehr  zarten 
Rauhigkeiten  versehen.  Grundfarbe  dunkelviolett,  wie  bei  Pscu- 
clachorutcs  asigiUatu.^  OB.  oder  verwandten  Arten.  Körperlänge  ca. 
2  mm. 


Japam  Cullein  holen fauna.  107 


Tribus  Achorutini. 
Die  litUß  von  mir  aufgestellten  Gruppen  möchte  ich  neuerdings  sämtlich 
als  Gattungen  auffassen,  da  die  damals  mitgeteilten  Unterschiede  der  Subgenera 
sehr  konstant  und  zum  mindesten  ebenso  tiefgreifend  sind,  wie  diejenigen  mancher 
Gattungen  der  Hypogastrurinen  (z.  B.  Hijpogastnim  und  Xenylla)  oder  Ento- 
mobryidcn.  Daß  mehrere  Gattungen  im  Bau  der  Mundteile  übereinstimmen,  kann 
uns  nicht  Wunder  nehmen,  da  dies  ja  auch  sonst  vielfach  zutrift't.  Auf  diese 
Weise  wird  es  ermöglicht,  die  Gruppen  meiner  Untergattung  Achonäes  von  1906 
als  Subgenora  zu  unterscheiden,  worauf  icli  spater  zurückkommen  werde. 

Gattung  Achorutes   Fempl.,  CB. 

Achomtcs  jajionicKs  iiov.  spec. 
Etwa  20  Exemplare   bei   Bukenji   unter   moderndem   Schilf  (7.  I.  190C). 

Eine  schöne  Art  mit  wohlgeforniten  Tuberkeln.  J^ic  s])inalen 
Tuberkeln  sind  mit  Ausnahme  derjenigen  des  Furcul-  und  Genital- 
tergits  sehr  nnscheinhar,  auch  stehen  sie  vom  Pronotum  bis  zum 
3.  Abdominaltergit  unverhältlich  weit  aiiseinander.  Die  übrigen 
Tuberk(4  sind  schön  gewölbt  und  s(d<un(h'ir  geteilt,  gewissermaßen 
in  sphärische  Segmente  geglie(h:'rt.  Der  Kopf  trägt  eine  Ilinter- 
reihe  von  (),  inmitten  3  (auf  deren  seitlichen  die  Augen  stehen) 
und  hinter  (h^n  Fühlern  eine  Gruppe  von  drei  einzelnen  Tuberkeln. 

3  +  3  anscJnnnend  unpigmentierte  Omraen.  Klauen  zahnlos. 
Granula  mäßig  stark  und  zum  Teil  etwas  spitzlich.  Die  Borsten 
sind  mäßig  stark.  weiB,  glatt  und  nicht  sonderlich  lang;  auf  Kopf 
und  Prothorax  sind  diese  Macrochaeten  endwärts  verjüngt,  aber 
mit  stumpfer  Spitze,  vom  Mesothorax  ab  erseheinen  sie  z.  T.  end- 
wärts deutlich  dreiseitig  geflügelt  mit  schöngerundeter  Spitze.  Ge- 
sammtlänge  1,3  mn).  Färbung  weißgelb.  Gestalt  bei  reifen  Tieren 
Yon  vorn  bis  zum  Furcalsegment  allmählich  etwas  breiter  werdend, 
dann  wie  üblich  verschmälert.  Die  Analtuberkel  stehen  etwa  um 
ihre  lialbc  l^reite  auseinander. 

AcJwraies  picrothri.r  nov.  spec. 

1  Exemplar  von  (?)  Takakiyama  (80.  III.  U5). 

Auch  diese  Art  zeichnet  sich  durch  große  Tuberkel  aus,  die 
jedoch  gleichmäßig  sphärisch  gewölbt  sind.  Die  spinalen  Tuberkel 
sind  auch  hier  kleiner,  aber  deutlich  ausgebildet;  besonders  dick 
sind  die  seitlichen  Tuberkel,  namentlich  auf  den  hinteren  Abdomi- 
naltergiten. 

Die  Granula  sind  nicht  selir  dick,  aber  ziemlich  fein  zuge- 
spitzt.    3  +  3  schwach  pigmentierte  Onnnen. 

Die  Macrochaeten  sind  stark  und  gebräunt,  lang  und  teilweise 
deutlich  gekrümmt.  Sie  sind  durchweg  mit  Rauhigkeiten  versehen, 
die  jedoch  nicht  so  stark  und  auffällig  sind  wie  bei  J.  Iiirielhis 
CB.   von  .Java.     Zu(hMn   h-ind    sie    uetlüi^elt.    und  bei    (h'ii    stärkeren 


108  Carl  Börner: 


Macrocliaeten    kann    man    die  Flügel  von    der    breiten    gerundeten 
Spitze  bis  in  die  untere  Haarhälfte  zurückverfolgen. 

Gesamtlänge  1,4  mm.  Färbung  gelblichweiß.  Körper  ziemlich 
gleichmäßig  breit,  plump.  Die  Analtuberkel  stoßen  dicht  zu- 
sammen. 

Entomobryidae  —  Isotominae 

Tribiis  Isotoinini 

Gattung  Froisotoma  (CB.) 

Untergattung  BaUistiira  CB. 

Proisotoma  (BaUisfiiro)  lamcUigera  nov.  spec. 

]   Exemplar   in   einem   Laubwald  bei  Yamanaka  (Suvuga)  in  1800  Fuß 

Höhe  (20.  III.   1905;. 

Hauptlängenverhältnis  etwa  —  13  :  lo'/a  :  0  :  ö"/*  :  4V2  :  5 
:  572  :  9  :  5  :  4.     Fühlerglieder  unter  einander  =   2  :  0  :  o  :  5. 

8  +  8  Ommen,  Postantennalorgan  unregelmäßig  oval,  kaum 
länger  als  der  Durchmesser  eines  Vorderommas.  Beine  kurz, 
Tibiotarsen  mit  Tarsalschnürring,  endwärts  mit  2  dorsalen  Knopf- 
borsten. Klauen  schlank,  ohne  Ventral-  und  (?)  liateralzälme. 
Empodialanhang  scharf  zugespitzt,  mit  relativ  breiter,  gerundeter 
Innenlamelle,  nicht  ganz  V'-^  <l6i'  Klauendiagonale  lang. 

Furca  kurz.  Munubrium  :  Dens  :  Mucro  =  8:5:  2V2,  Manubrium 
ventral  haarlos.  Dentes  dorsal  ohne  Kingelung,  dorsal  mit  10—11, 
ventral  in  der  Endhälfte  mit  6  halbanliegenden,  teils  auch  ab- 
stehenden feinen  Borsten.  Mucrones  mit  Apical-  und  Anteapical- 
zahn,  an  den  sich  dorsal  eine  schmale,  die  ganze  Mucrolänge  ein- 
nehmende Außen-  und  eine  noch  schmälere,  sozusagen  kantige 
Innenlamelle  anschließen,  zwischen  denen  in  der  Proximalhälfte 
der  Mucroschaft  kielförmig  vorragt;  eine  schmale  Ventrallamelle  ist 
auch  vorhanden.  Tenaculum  mit  1  Borste.  Behaarung  ist  ziemlich 
gleichmäßig  kurz,  auch  an  den  Extremitäten  (abgesehen  von  einer 
langen  ventralen  Femoralborste).  Sinnesstäbchen  der  Antenne  III 
lang,  schlank,  freistehend;  ein  ähnlicher  Sinneskegel  medioventral 
an  Antenne  II;  Endglied  mit  flachem  Endhöcker.  Gesamtlänge 
0,95  mm,  Grundfarbe  dunkelviolett. 

Die  Art  scheint  mit  Proisotoma  (Ballktara)  pusilla  (Schffk.) 
verwandt  zu  sein. 

Gattung  Isototna  Boi  kl.,  CB. 

Untergattung  Isotoma  s.  str. 
Isotoma  nogishina  nov.  spec. 

9  Exemplare  in  einem  Kiefernwald  bei  Negishi  gesiebt  (2ö.  II.  1905). 
Hauptlängenverhältnis    etwa    —  S-V4  :  0V4  :  27«  :  2  :  1 V2  :  27*  : 

272  :  27«  :  17«  •  Vs-     Fühlerglieder    unter   einander   =   1  :  1^-710  • 


Japans  Col/em/Hilenfauna.  1Q9 


l'^~'/io  •  275  — Vt5-  <S  +  8  Ommen,  von  (len(?n  die  hinteren  medianen 
(Ct  und  H  nach  Guthrie)  klein,  die  anderen  annähernd  gleich  groß 
sind.  Po.stantennaloigan  schmal  elliptisch,  fast  gerade  gestreckt, 
Längsdurchmesser  etwa  'i'/s  nial  so  groß  wie  der  der  Vorder- 
ommen. 

Klauen  mittelstark,  mit  scharfem  Vent]-alz;ihn  und  kräftigem 
hinteren  Lateralzahn,  dem  ein  schwacher  vorderer  gegenübersteht. 
Empodialanhang  ähnlich  wie  bei  Proisotoma  2)<^'>^onai  CB.,  jedoch 
Innenlamelle  mit  einem  Zahn,  auch  die  Spitze  weniger  fein,  am 
3.  ßeinpaar  etwa  halb  so  lang  wie  die  Klauendiagonale. 

Furca  typisch,  schlank,  ventral  dicht,  aber  kurz  behaart,  Rin- 
gelung  endwärts  verschwindend.  Dens  :  Manubrium  =  27^  :  1- 
Mucro  ähnlich  wie  bei  Proisotoma  micrura  CB.,  schlank,  mit  etwa 
gleich  großem  Apical-  und  Anteapicalzalm,  von  welch  letzterem 
median  (innenseitlich)  eine  Bogenkante  an  den  Mucroschaft  aus- 
geht; ein  lamellüser  basaler  Außenzahn  ist  endlich  noch  vorhanden, 
der  kleiner  bleibt  als  die  andern  beiden  Zähne.  Dens  ohne 
Apicalborste. 

Behaarung  ziemlich  dicht,  halbanliegend,  sehr  kurz  mit  etwas 
längeren  Haaren  nur  auf  dem  Genital-  und  Analtergit  untermischt 
(abgesehen  von  den  typisch  verteilten,  abstehenden,  spitzen  Sinnes- 
borsten).    Alle  Haare  einfach,  glatt,  nicht  gefiedert. 

Körperlänge  bis  1,75  mm,  Grundfärbung  dimkelrotviolett,  ähn- 
lich wie  I.  notabiJis  Schffk. 

Isotoma  carpentcri  nov.  spec. 

1   Exemplar  zusammen  mit  Proisotoma  lamel/igera  n.  sp. 

Hauptlängenverhältnis  =  12  :  S^/e  :  3  :  3  :  1-/3  :  2'/-6  :  2^6  :  2\'6 
:  V/ä  :  1.  Fühlergiieder  untereinander  =  2  :  2''/g  :  2%  :  4V3.  3  +  3 
gleich  große  Vorderommen  (A,  B  und  C  Guthrie s),  hinter  denen  und 
neben  denen  ein  winziges  viertes  und  fünftes  jederseits  steht 
(Guthrie s  D  und  H).  Postantennalorgan  schmal  hanteiförmig, 
etwas  gekrümmt,  Längsdurchmesser  etwa  ^/s  mal  so  lang  wie  der 
eines  Vorderommas  (ob  der  beschriebene  Bau  normal  ist?). 

Klauen  ähnlich  wie  bei  Isotoma  negishina  n.  sp.,  doch  sind 
die  Zähne  schwächer.  Empodialanhang  ebenfall  iihnlich,  jedoch 
kürzer  und  endwärts  weniger  schlank. 

Furca  normal,  Manubrium  relativ  sehr  kurz,  Dentes  mit  ge- 
krtimmtem  Basalabschnitt,  konvergent,  endwärts  ungeringelt.  Ma- 
nubrium :  Dens  H-  Mucro  =  ca.  1  :  2-/3.  Mucrones  kräftig  drei- 
zähnig    (mit  ectolateralem  starken  Basalzahn),    der    rechte   außer- 


IIQ  Carl  Hörxer: 


dem  mit  einem  winzigen  vierten  Zähnchen  zwischen  dem  längeren, 
gebogenen  Apical-  und  dem  Anteapicalzahn. 

Anal-  und  (Tenitnltergit  seitlich  verschmolzen,  dorsal  jedoch 
getrennt. 

Haarkleid  nur  wenig  länger  und  struppiger  als  bei  /.  negishina, 
längere  Borsten  zumal  zwischen  {\<^\\  Fühlern  und  am  Kopfhinter- 
rand, an  den  Beingrundgliedern  und  auf  den  Tergiten  des  3. — 5. 
Abdominalsegmentes.  Furca  kurz  und  mäßig  dicht  behaart.  Alle 
Haare  nackt,  spitz,  nur  die  gröbsten  Abdominalborsten  gelegentlich 
mit  einigen  Rauhigkeiten. 

Körperlänge  1,<)  nnn.  Färbung  strohweiß,  wie  bei  Oiujchuiras- 
Arten. 

Isofoinii  occuJta  nov.  spec. 

8  Exemplare  an  Erde  in  einem  sumpfigen  Chamaecyparis-Wäldolien  bei 
Kukenji  (7.  I.   190ti). 

Hauptlängenverhältnis  =  2''ju  :  2'A  :  P/3  :  P/s  :  ^^i^  :  1  :  lVi5  : 
1  :  '7ifi  •  7i5.  Fühlerglieder  unter  einander  =  Vs  :  >  Viß  :  1  =  -V-i- 
8  +  8  annähernd  gleich  große  Ommen  auf  schwarzem  Fleck.  Post- 
antennalorgan  schmal  elliptisch,  äh.nlich  demjeniiien  von  Proisofoma 
paronal  CB..  Längsdurchmesser  etwa  2'/;i  solang  wie  ein  Yorder- 
onmni. 

Klauen  schlank,  mit  starkem  Ventralzuhn  und  vorih'rem  Late- 
ralzahn. Empodialanhang  ähnlicli  wie  bei  F.  jjarouai  CB.,  jedoch 
mit  gezähnter  Innenlamelle,  am  Hinterbeinpaar  etwas  länger,  am 
Vorderbeinpaar  etwa  so  lang  wie  die  halbe  Klauenventralkante 

Furca_  mäßig  schlank,  kurz  nnd  spärlich  behaart  Manubrium  : 
Dens  +  Mucro  =  2  :  4y7.  Mucrones  länglicli.  vierzähnig,  mit 
kleinem  Apical-,  stärkstem  Anteapical-  und  ektolateralen  Basal- 
zahn  (also  prinzipiell  ähnlich  wie  bei  /.  palustris). 

Behaarung  sehr  kurz  und  nicht  sehr  dicht.  Abstehende  nackte 
Borsten  in  üblicher  Verteilung,  in  Anzahl  auf  den  beiden  letzten 
Abdominalsegmenten.  Gesamtlänge  ca.  1  mm,  Grundfarbe  hellgrau- 
violett, gesprenkelt. 

Die  Art  ist  anscheinend  nahe  mit  1.  fcnnicn  Bt.  und  uirca 
SCHFFR.  verwandt. 

Isotoma  pinnata  nov.  spec. 

llauptlängenverhältnis  =  ll«/;  :  üVt  :  4'/7  :  47;  :  3  :  27;  :  47:  : 
377  :  -F'/t  :  177-     Fühlerglieder  imter  einander  =  374  :  -172  :  '>  :  7. 

Die  Art  ist  naiie  mit  Isotoma  viridis  BouRL.  verwandt,  mit 
der  sie  alle  Haupt eigenschaften  teilt;  nur  ist  sie  noch  struppiger 
b(diaart  als  jene.  Möglicherweise  ist  sie  gar  mit  /.  catena 
Guthrie  aus  Minnesota  zu  identifizieren.     Alle  Tergite,  auch  der 


Jiipans  Colkmbolenfanna.  \  \  \ 


Kopf,  die  Coxalijlieder  der  Beine  und  das  Grundglied  der  Fühler 
tragen  außer  kürzeren  nackten,  grobe,  z.  T.  grob-serrate,  ge- 
krümmte Borsten,  die  auf  den  hinteren  Abdominaltergiten  recht 
lang  werden  können  (die  längsten  des  Genitaltergits  nicht  ganz  so 
lang  wie  die  hinteren  Tibiotarsen).  Das  Manubrium  ist  ringsum 
dicht  behaart,  ventral  nahe  der  Basis  der  Dentes  mit  einem  Wust 
anliegender  dtinner  glatter  Borsten.  Die  Dentes  sind  durch  je 
zwei  dorsolaterale  Innen-  und  Außenreihen  weitläufig  fein  serrater 
Borsten  ausgezeichnet,  die  in  zarterer  Entwicklung  auch  Isotoma 
viridis  zukommen.  Die  Klauen  sind  ähnlich  wie  bei  der  Yer- 
gleichsart,  auch  tragen  die  Tibiotarsen  am  Ende  eine  längere  dor- 
sale Spitzbürste,  die  sich  auch  bei  Isotoma  graciUiseta  nov.  spec. 
findet.  An  den  Mucrones  kann  man  pinnata  von  viridis  leicht 
unterscheiden,  indem  hier  ein  winziger,  ventraler  Zahn,  einer  kleinen 
vorspringenden  Ecke  ähnlich,  unter  dem  kräftigen  Apicalzahn  vor- 
handen ist;  der  Mucro  ist  übrigens  bald  kurz  und  gedrungen,  bald 
etwas  mehr  gestreckt. 

Die  Tiere  erreichen  eine  Größe  von  3,5  nnn. 

Die  Sauter sehe  Sammlung  enthält  folgende  scliarf  geschiedene 
Farbenvariationen: 

1.  pinnata  s.  str.  Strohfarben  mit  violettem  Schimmer,  der 
bisweilen  sehr  auffällig  wird.  Rotviolettes  Pigment  bildet  eine 
Zeichnung,  welche  derjenigen  von  /.  riridis  var.  riparia  ähnlich 
ist  (vgl.  Fig.  2,  Taf.  V  bei  Schott,  Nordische  CoUembolen,  1898). 
Die  Mitteltlecke  sind,  jedoch  als  Querflecken  entwickelt,  welche 
von  Vorder-  und  Hinterrand  der  Tergite  entfernt  bleiben;  sie 
kommen  allen  Rumpftergiten  mit  Ausnahme  des  analen  zu  und 
sind  am  größten  auf  dem  4,  am  kleinsten  auf  dem  1.  und  5.  Ab- 
dominaltergit.  Die  allen  Rumpftergiten  eigenen  Lateralflecken  be- 
rühren sich  gelegentlich  mit  den  Mittelflecken,  namentlich  auf  dem 
Furcal-  und  Genitaltergit;  auf  dem  Kopf  steht  zwischen  den  Augen 
ein  großer  dunkler  Fleck.  Hinter  den  Augen  mitten  auf  der  Stirn 
ein  kleiner  dunkler  Doppelfleck  [Stirnauge?].  Augenfleck  schwarz, 
schwarzgerandet  oberseits  auch  die  Fühlerbasis.  Dunkel  gesäumt 
sind  die  liinterränder  aller  Tergite  (nicht  auch  der  Kopf),  am 
schmälsten  das  Genitaltergit.  Die  Flecken  sind  diskontinuierlich. 
Furca  farblos,  Antennen  dunkelviolett,  Beine  blaßviolett,  nur  die 
Coxen  und  Subcoxen  wie  die  Tergite  pigmentiert.  Die  Borsten 
sind  dunkelbraun.  —  Bisweilen  schwinden  die  Flecken  und  er- 
scheinen nur  blaß  angedeutet. 

Etwa  30  Exemplare  aus  einem  Laubwald  bei  Yamaiiaka  (Suruga)  in 
90Ü  bis  200U  Fuß  Holie  (19.,  23.,  25.  III.  liKlö)  und  an  Erde  in  einem  sumiifigen 
Chamaecypaiis- Wäldchen  bei  Buken ji  (7.  I.  lOod). 


112  Carl  Böhner: 


2.  var.  v-alhum  n.  v.  Die  beiden  mir  vorlieiieiKlen  Stücke 
sind  ziemlich  blaß  mit  nur  sclnvacli  angedeuteter  Hauptzeichnung; 
sie  unterscheiden  sich  von  pinnata  s.  str.  durch  zwei  dunkle  ein 
orahvärts  oifenes  V  bildende  Striche,  die  sich  am  vermeintlichen 
Stirnauge  berühren;  bei  der  Ilauptform  fehlen  sie  in  dieser  Aus- 
bildung. —  Möglicherweise  wird  man  später  diese  Form  wieder 
mit  der  Hauptform  vereinigen  können. 

1  Exemplar  im  Laubwald  bei  Yamanaka  (Siiinea)  in  1800  Fuß  Höhe 
(20.  III.  1905)  und  ein  zweites  ebendoit  unter  Aliornrinde  in  llOO  Fuß  Höhe 
(22.  HI.  1905). 

3.  var.  melanocephala  n.  v.  Habituell  (dner  OrcheseUa  rufes- 
cens  var.  melanocephala  sehr  ähnlich.  Ko})!'.  1.  Ftthlergiied  mid 
o.  xVbdominaltergit  ganz  schwarz  oder  letzteres  ähnlich  wie  das 
4.  Abdominaltergit  gezeichnet.  Ein  feiner  mediodorsaler  Längs- 
strich (auch  bei  der  Ilauptform  angedeutet)  \erläuft  vom  Meso- 
notum  bis  zur  Mitte  des  Furcaltergits.  Seitliche  Flecke  (mit  hellen 
Zwischenpunkten)  sind  groß  auf  Meso-  und  Metanotum,  kleiner  auf 
den  beiden  ersten  Abdominaltergiten.  Eine  Marginalbinde  läuft 
vom  Mesonotum  bis  zum  2.  Abdominalsegment.  Lateral-  und 
Marginalflecke  sind  auf  dem  o.  imd  4.  Abdominaltergit  wenigstens 
vorn  und  gegenseitig  über  die  Rückenmitte  durch  ein_(^_förmiges 
Band  verbunden;  auf  dem  Genitaltergit  sind  Lateral-  und  Marginal- 
flecke hinten  verbunden;  Analtergit  mit  einem  Marginaltleck  jeder- 
seits.  Beine  und  Furca  weiß.  Antennenglieder  II — lY  endwärts 
schwach  violett,  desgleichen  die  Coxalglieder  der  Beine. 

3  Exemplare  an  einem  Teiclirand  bei  Kanagawa  (12.  und  21. — 22. 
IV.  1905). 

4.  var.  coraeiiia  n.  v.  (Glänzend  rabenschwarz,  eine  Parallele 
zu  Isotomurus  balteafus.  Tiefschwarz  violett,  desgl.  die  endwärts 
blasser  werdenden  Fühler.  Furca  farblos  (gelblich weiß).  Beine 
violett,  Hüften  (hniktd  wie  die  Tergite.  Labrum  farblos.  Bauch 
blasser  violett,  auch  die  Zwischenhäute. 

Bei  helleren  Tieren  sind  die  Segmentgrenzen  (bisweilen  auch  der 
Hinterrand  der  Tergite)  gelblichweiß  und  seitlich  bleibt  eine  hinten 
offene  Trennungszone  zwischen  den  ursprünglichen  Lateral-  und 
Marginalflecken  der  Hau])tform  desgleichen  hell,  so  namentlich 
auf  Meso-  und  Metanotum,  sowie  auf  dem  1.  Abdominaltergit. 
Plaarborsten  bleiben  hell. 

14  Exemplare  unter  Schilf  und  Laub  bei  liukenji  (10.  XI.  1905)  und  1 
bei  Takakiyama  (1.  VII.   1905)  erbeutet. 

5.  var.  fasciafa  n.  v.  Es  ist  eine  zur  vorgenannten  über- 
leitende Form.  Grundfarbe  weißlich.  Augen  und  Antennenba.si3 
schwarz.     Stirn    mit   V -Strich.     Fühlerglieder    basal    hell,    distal 


Japans  Collembolenfauna.  113 


violett.  Coxen  mit  dimklen  Flecken.  Eine  Lateralbinde  geht  vom 
Mesonotmii  bis  zum  2.  Abdominaltergit.  Ganz  schwarz  mit  hellen 
Haarbasen  sind  Meso-  nnd  Metanotmn,  sowie  das  3.  Abdominal- 
tergit;  schmale  Querbinden  tragen  das  1.  und  2.  Abdominaltergit, 
eine  unterbrochene,  halbverwaschene  inmitten  das  Furcal-,  am 
Vorderrande  das  Genital tergit,  dieses  auch  blasse  Lateralflecke. 

1  Exemplar  an  einer  Bretterwand  bei  Oyama  in  2300  Fuß  Höhe 
(16.  VII.  1905). 

Isotoma  graciUisda  nov.  spec. 
AVenige  Exemplare  von  Kanagawa  (aus  Kiefernwald  und  einer  Laubhecke 
gesiebt;  6.  und  22.  III    1905),    Yamanaka    (Suruga)    in  1300  Fuß  Höhe  (19. 
III.  1905)  und  Bukenji  (unter  moderndem  Schilf   und    auf    der  Erde   in  einem 
sumpfigen  Chamaecyparis-Wäldchen;  7.  I.  1906). 

Auch  diese  Art  gehört  zur  viridis-Gi-um^e  und  teilt  mit  der 
altbekannten  Art  die  wichtigsten  Form  Charaktere. 

Sie  unterscheidet  sich  von  ihr  vornehmlicli  dadurch,  daß  die 
dorsolateralen  Dentalhaare  durchweg  schlank  und  glatt  (nicht  ge- 
wimpert)  und  die  stärkeren  tergalen  und  Kopfborsten  unauffälliger 
gewimpert  sind;  speziell  die  abdominalen  Macrochaeten  sind  weit- 
läufig zart  serrat-gewimpert.  Auch  bleiben  die  kürzeren  Borsten 
des  dichten  Haarkleides  etwas  kleiner  als  bei  viridis  nnd  jnnnata. 
Der  Mucro  hat  die  Gestalt  des  riridis-M.ncYo.  —  Einen  detaillierteren 
Vergleich  werde  ich  in  meiner  Monographie  nachholen. 

Die  Länge  der  veiiiegenden  Tiere  erreicht  2,75  mm.  Die 
Grundfärbung  ist  rotviolett  mit  durchscheinender,  r^^;flria-ähnlicher 
Zeichnung;  hellere  Partien,  namentlich  auf  Kopf  und  Thorax,  mit 
grünlichem  Ton.     Fühler  violett,  Dentes  farblos. 

Gattung  JPteronychella  nov.  gen. 
Unterscheidet  sich  von  Isotoma  durch  den  Besitz  einer  typisch 
entomobryiden  dorsalen,  tibiotarsalen  Spatelborste,  durch  vier- 
flügelige  Enipodialanhänge  (die  der  Isotomen  sind  dreiflügelig)  und 
dui'ch  verbreiterte,  pseudonychienartige  gezähnelte  Lateralzähne. 
Die  Haare  sind  ungewimpert.  Bothriotriche  konnte  ich  nicht  auf- 
finden (doch  ist  die  eventuelle  Zugehörigkeit  der  Gattung  zu  den 
Isotomurini  noch  näher  zu  prüfen).  Isotoma-artiges  Postantennal- 
organ  ist  vorhanden.     Klauenventralkante  nicht  mit  Rinne,  einfach. 

Pteroni/chclla  perpidchra  nov.  spec. 

]  Exemplar  im  Laubwald  bei  Yamanaka  (Suruga)  in  2000  Fuß  Höhe 
(25.  m.  1905). 

Von  Artmerkmalen  seien  erwähnt: 

8  +  8  gleich  große  Ommen.     Klauen    mit  1  Ventralzahn  und 

breiten,  distal  gezähnelten  Pseudonychien.     Empodialanhang  mit  je 


11^  Carl  Bökneu: 


1  Zähnchon  an  einer  dorsalen  und  einer  ventralen  Lamelle,  scharf 
zugespitzt.  Tibiotarsale  Spatelborste  am  1.,  2.  nnd  3.  Beinpaar 
IVg,  iVo  und  lVi'>  solang  ^vie  die  Klauendiagonale.  Mucrones 
vierzähnig,  Basalzähnc  einander  gegenüberstehend.  Deutes  ohne 
Apicalborste. 

Postantennalorgan  schmal  bohnenffirmig,  etwas  länger  als  der 
Durchmesser  eines  Vorderommas.  llauptlängenverhältnis  =  S  :  ö  : 
375  :  2V5  :  275  :  2^:.  :  375  :  275  :  P/ö  :  1;  Fühh^rglieder  unter  ein- 
ander =   4^2  :U'/2  :l\  :  13. 

Das  einzige  Tier  ist  ca.  3  mm  lang,  (rrundfarbe'  weißlich. 
Antennen,  Beine,  Furca  blaßviolett,  auch  die  Wangen,  Mesonotum, 
Genital-  und  Analtergit  violett  angehaucht.  Gula,  Bauchseite, 
Subcoxen  und  Coxen  sind  schwarzviolett,  Pigment  sprenkelig  ver- 
teilt. Marginalbinden  säumen  schmal  Meso-  und  Metanotuin,  breit 
(infolge  Aufnahme  der  Lateralflecke)  die  drei  ersten  Abdominal- 
tergite;  die  thoracalen  Lateralflecke  sind  in  einzelne  Flecke 
partiell  autgelöst.  Die  lUickenmitte  nehmen  große  Querflecke 
ein,  die  wenigstens  in  der  Mittellinie  vom  Ilinterrand  der 
Segmente  entfernt  bleiben  und  vom  4.  Abdominaltergit  an  ver- 
waschen sind.  Furcaltergit  mit  selbständigen  schrägen  Lateral- 
flecken. Genitalsegment  seitlich  dunkel,  desgleichen  der  After- 
bezirk. Augen  und  Antennenbasis  schwarz,  zwischen  den  Augen 
ein  sehr  dunkler  Längsfleck,  welcher  sich  mit  den  Fülilerwurzel- 
flecken  vorn  vereinigt. 

JEntoinobrt/idae  —  Toniocerinae 

Tri h u s  To iii occri n i 
Gattung  Tontocerus  Nie,  CB. 

Tomocorus  ciisjiidatiis  n 0 v.  s p  e c. 

Eine  beschränkte  xVnzahl  Exemplare  von  Kanajrawa  (IS.  II.  0.5),  Oka- 
yaina  (1 1.  II.-U.ö),  Yamanaka  (Suruga)  (in  ilöü  bis  13(iO  Fuß  Höhe,  19— 23.  111. 
O.ö,  teils  unter  Ahornrinde),  Neoishi  (25.  II.  05,  im  Kiefernwald),  Hiranuma 
(18.  XL  05,  unter  einem  am  Boden  liegenden  Brett),  Bukenji  (7.  1.  06,  unter 
moderndem  Schilf  und  an  der  Erde  in  einem  sumpfigen  Chamaecyparis- 
"VVäldchen). 

Die  Art  ist  wie  Tonwc.  minor  Lbk.  (—  tiidoitifcr/o^  TßG.) 
durch  drei-  resp.  mehrspitzige  Dentaldornen  ausgezeichnet,  llaupt- 
längenverhältnis =  7.4  :  3,4  :  2,4  :  1,3  :  0,9  :  l  :  2  :  1,9  :  0,8  :  07; 
Fühlerglieder  unter  einand(n-  =  1:2:7  V«;  :  2  ^/g  (die  Maße  sind 
erwachsenen  Tieren  entnommen).  6  -j--  G  Onnnen.  Die  Klauen 
tragen  außer  den  starken  Lateralzähnen  einen  kräftigen,  schlanken, 
abstehenden  Ventralzahn  etwa  an  der  Grenze  der  beiden  Basal- 
drittel    der    Kante,    davor    (distal)   drei   winzige,    sehr  undeutliche 


Jcqxtns  CoUeiitbolenfanna  Hf) 


lind  cndlieh  unniittcll);iv  an  der  Basis  einen  weiteren  .schlanken 
Ventralzalin  (im  Ganzen  also  2  starke  und  3  schwache).  Der 
Enipodialanhans  ist  lanzettlich,  schlank  aber  kräftig,  bisweilen  mit 
einem  winzigen  Zähnchen  auf  einer  Innenlamelle,  reichlich  Va  der 
Khunmdiagonale  lang.  Tarsalschnürgiied  sehr  undeutlich,  Spürborste 
am  o.Beinpaargut  V2  der  Klauendiagonale  lang.  BeierwachsenenTiereii 
Manubrium:  Dens:  Mucro  =  4:0,8:1,7.  Formel  der  Dentaldorne 
^;  von  den  Dornen  sind  die  proximalen  auf  jedem  Dentalglied 
die  kleinsten,  die  distalen  die  größten,  der  kräftigste  aller  Dorne 
ist  der  endwärtigste.  Sie  sind  sehr  dunkel  chitinisiert  und  tragen 
in  ihrer  Grundhälfte  2—5  Nebendornen ^).  Zwei  innenseitlich  neben 
den  beiden  ersten  Dornen  stehende  lange,  steife,  glatte  Borsten 
gehören  vielleicht  auch  noch  zur  Kategorie  der  Dornen.  Die  sehr 
lang .  gestreckten  Mucrones  besitzen  die  typische  Dorsalrinne,  die 
zwischen  dem  Anteapical-  und  dem  inneren  Basalzahn  verläuft: 
Apicalzalm  lang  ausgezogen,  beide  Basalzähne  mit  hinterer  Lamelle, 
zwischen  ihnen  und  dem  Anteapicalzalm  längs  der  äußeren  Rinnen- 
kante bis  zu  (5  kleine  Dorsalzähne.  —  Bei  jungen  Tieren  scheinen 
die  Dentaldornen  noch  einfach  zu  sein. 

Gesamtlänge  des  Rumpfes  bis  2,')  mm.  Grundfärbnng  in 
Alkohol  weißlichgrau,  mehr  weniger  dunkel  violett  pigmentiert, 
Bauchseite,  Kopfhinterteil  (Scheitel),  Beine  und  Furca  heller  oder 
unpigmentiert.  Fühler  violett.  Augen  und  Oberrand  der  Antennen- 
basis schwarz;  die  beiden  Augenflecke  sind  auf  der  Stirn  durch 
ein  dunkler  pigmentiertes,  hinten  gleichmäßig  gerundetes  und 
dunkler  gerandetes,  vorn  bis  an  die  Fühler  reichendes  Feld  ver- 
bunden, indem  diese  Färbung  gleichzeitig  die  Mundpartie  umgreift. 
Dies  violette  Kopfschild  ist  sehr  charakteristisch  und  entspricht 
(h3r  früher  von  Fkauenfeld  beschriebenen  Kopfzeiehnung  von 
Tritomurns  sciiicUatas  Fkauenfeld. 

Gattung  JPogonognathiis  CB. 

Poyonognathus  hecl-eri  nov.  spec. 

1  Exemplar  bei  Hiranuma  in  einer  Kastanicnschale  erbeutet  (19.  XI.  1905). 

Die  Art  ist  nahe  mit  P.  luhhoclci  (Schffr.)  verwandt.  Sie 
entbehrt  wie  diese  der  empodialen  Borstenspitze,  unterscheidet  sich 
aber  durch  einige  Besonderheiten.     Die  Fühler  stehen  zur  Ruinpf- 


')  Die  zahlreichen  von  mir  als  Tomocerns  vartus  Folsom  bestimmten 
Exemplare  der  SAUTERschen  Kollekte  (verschiedenste  Fundorte)  zeigen  Dental- 
dornen, die  dicht  über  der  Basis  einen  Kranz  anliegender  spitzer  Neben- 
donien  tragen.  Folsom  gibt  für  seine  Art  einfache  Dent&Mornen  an,  doch 
dürften  die  S  auter  sehen  Tiere  gleichwohl  dieser  Art  zugehören. 


WQ  Carl  Bürner: 


länge     (ohne    Kopf)    im    Verhältnis    von    5,2  :  6,2,    bleiben    also 

erheblich  kürzer  als  bei  JubbocJci  und  plunibeus^  bei  denen  sie, 

wenn    unverletzt,    länger    sind   als   der  Rumpf.     Die  Fühlerglieder 

haben    unter    sich  folgendes  Längenverhältnis    =    1:2:  10,2  : 0,8. 

3.  Abdominaltergit  ist  nicht  ganz  IV2  mal  länger  als  das  Furcal- 

tergit.     Die    Klauen    sind  (abgesehen  von  den  Lateralzähnen)   auf 

der  Ventralkante  dreizähnig,    doch    stehen    die   Zähne    nicht    dicht 

beisammen  wie  bei  hibbocl-l,  sondern  sind  gleichmäßig  verteilt,  der 

distale    kurz    hinter    (endwärts)   der   Kantenmitte.     Der  Empodial- 

anhang  ist  kräftig,    lanzettlich,    am   1.  und  2.  Beinpaar  ein  wenig 

kleiner,  am  3.  Beinpaar  deutlich  größer  als  die  halbe  Klauendiagonale, 

dort    mit    einem,    hier    mit  zwei  hinter  einander  stehenden  Lmen- 

zähnen.     Die   Tarsalborste    bleibt    durchweg    etwa    um    Vs   kleiner 

als  die  Klauendiagonale.     Die  Dentes  sind  8  mal    länger    als    die 

9 
kräftigen  Mucrones.     Dentaldornenformel  =  -^;    die  beiden  jn-oxi- 

malen  stehen  nebeneinander  und  sind  groß,  jedoch  nicht  besonders 
stark;  von  den  distalen  bilden  die  ersten  5  eine  Reihe,  die  von 
den  beiden  letzten  kräftigsten,  schräg  neben  einander  stehenden 
beschlossen  wird;  die  Dornen  sind  einfach,  nicht  sehr  dunkel. 
Der  typisch  geformte  Mucro  trägt  zwischen  Anteapical-  und  dem 
inneren  Basalzahn  9  starke  Dorsalzähne. 

Länge  des  Körpers  (ohne  Extremitäten)  572  mm.  Grundfarbe 
weißlichgelb.  Augen  schwarz,  Ant.  I  und  II  blaßgrau,  III  und 
IV  grauviolett,  grauviolett  auch  die  Antennenbasis,  Tibiotarsen, 
Femora  und  Trochantere  und  der  Seitenrand  des  Mesonotums; 
auch  die  anderen  Tergite,  namentlich  das  5.  Abdominaltergit,  mit 
rotviolettem  Schimmer.  Schuppen  schön  braun,  wie  bei  Mesira 
laeta  CB. 

JEntoinobryidae   —  JEfitomohr  yinae 

Trihits  Eiüomohrijini 

Gattung  Bntoinohrya  Rond. 

Untergattung  Entomobrya  s.  str. 

Entomohrya  rillosa  nov.  spec. 

Etwa  30  Exemplare  von  Bukenji  (unter  Schilfhaiifcn,  8  XI.  05,  und  unter 

Laub,  3.  XII.  05  und  7.  I.  06),  Kanagawa  (unter  faulendem  Laub,  18.  IV.  und 

10.  XII.  05  und  unter  Eichenrinde,   22.  YIII.  06),  Hiranuma  (unter  einem   am 

Boden  liegenden  Brett,   18.  XI.  05). 

Die  Art  ist  nahe  mit  albocincta  (Templ.)  verwandt  und  dieser 
auch  habituell  sehr  ähnlich.  Grundfarbe  weiß  mit  tiefschwarz- 
violetten  Binden  und  Flecken.  Als  Farbenunterschied  sei  kurz 
erwähnt,  daß  das  1.  Abdominaltergit  bis  auf  die  Marginalpartie 
und    kleine    hintere    Lateralflecke    stets    weiß    bleibt    (eine  weiße 


Japans  Collembolenfaima.  \\' 


Qiierbinde,(He  sich  auch  auf  die  Hinterhälfte  desMetanotums  ausdehnen 
kann),  und  daß  in  der  hinteren  dunklen  Hälfte  des  Furcaltergits 
zwei  weiße  Längsflecken  zu  finden  sind,  die  sich  bisweilen  zu 
einer  analwärts  hochstehenden  W-Binde  ergänzen;  weiß  bleibtauch 
der  Hinterrand  des  Furcaltergits,  während  das  Genitaltergit 
schwarz  gebändert  ist;  zu  hinterst  folgt  das  weiße  Analtergit. 
Der  weiße  Mesonotalfleck  trägt  meist  einen  verwaschenen  mittleren 
Querstreif.  Die  Beine  sind  schwarzviolett  bis  zum  Knie,  die  drei 
ersten  Fülllerglieder  am  Ende  dunkel  geringelt,  das  Fühlerendglied 
in  der  Endhälfte  blaßviolett. 

Als  morphologischen  Unterschied  erwähne  ich  die  Länge  des 
Furcaltergits,  welches  das  vorhergehende  Tergit  7 — TVs  mal  an 
Länge  übertrifft,  während  dasselbe  Verhältnis  bei  albocinda  4^/2 
— 4^4  :  1  lautet.  Auch  bleibt  die  tibiotarsale  Spürborste  an  allen 
Beinpaaren  deutlich  kleiner  als  die  Klauendiagonale,  während 
sie  bei  albocinda  am  B.  Beinpaar  deutlich  länger  ist.  Fühler- 
maße sind  bei  viUosa  1  "/v  :  3  :  2^7  :  ^^t,  bei  albocinda  etwa 
1  :  275  :  ä'/s  :  375.  Kräftige,  gelbbraune  Keulenborsten  schmücken 
den  Thorax  und  die  drei  ersten  Abdominaltergite,  auch  den  Kopf, 
auf  dem  sie  kürzer  bleiben.     Körperlänge  bis  2  mm. 

Außer  dieser  Hauptform  finden  sich  in  der  Sammlung  Sauteks 
noch  zwei  andere  distinkte  Farbenvariationen.  Bei  der  einen  ist 
der  Körper  schwarz  bis  auf  die  weiße  vordere  Querbinde  und  Reste 
der  hinteren  W-Binde  des  Furcaltergits.  Ich  nenne  sie  leuco- 
desmia  nov.  var. 

Die  andere  ist  auf  Kopf  und  Rumpf  (mit  Ausnahme  der 
Muskelinsertionen)  total  schwarz,  im  Leben  vermutlich  glänzend,  und 
es  bilden  die  gelbbrauen  Keulenborsten  auf  dem  Vorderrücken 
eine  schöne  Mähne.  Die  Coxen  sind  schwarz,  Trochantere  und 
Femora  schattiert,  desgl.  die  Basis  des  Manubriums.  Die  Fühler 
sind  schmutzig  strohfarben,  vom  3.  Gliede  an  violett  schattiert, 
endwärts  allmählich  dunkler  werdend.  Ich  bezeichne  sie  als 
niyrita  nov.  var. 

7  Exemplare  dieser  Form  erbeutete  Sauter  beiBukenji  unter  moderndem 
Schilf  (8.  XI.  05  u.  7.  1.  06)  und  bei  Rokkakubashi  (12.  XI.  05). 

Entomobrya  striateUa  nov.  spec. 

10  Exemplare  von  Bukenji  (unter  Schilf  und  Laub,  am  10.  XI.  05, 
3.  XII.  05,  7.  I.  06)  und  Rokkakubashi  (12.  XL  05). 

Die  Art  scheint  mit  E.  viUosa  nov.  spec.  nahe  verwandt  zu 
sein.  Habituell  ähnelt  sie  ihr  sehr,  hat  wie  jene  die  (hmkle 
Borstenmähne  und  das  überhaupt  struppige  Haarkleid.  Auch  die 
Klauen    älmeln    sich    weitgehend,    doch    finde    ich    bei    striateUa 


j 18  Cakl  Bürner: 


z^Yischen  den  Lateralzälinen  stets  einen  deutlichen,  feinen,  langen 
dorsalen  Kiel  (Aiißenzahn),  der  bei  rillosa  mir  bisweilen  angedeutet 
erscheint.  Der  Hauptunterschied  beider  Arten  beruht  .  auf  der 
Ringelung  und  Behaarung  der  Den  tos.  Diese  sind  bei  striateUa 
normal  geringelt,  bis  ziemlich  nahe  an  die  Basis  heran  (über  ^/i 
der  Denslänge),  indem  die  Borsten  dorsal  durch  die  Ringelspangen 
innen  und  außen  getrennt  bleiben,  während  die  Ringelung  bei 
rillosa  schon  im  zweiten  Endviertel  der  Dentes  obsolet  wird  und 
die  Borsten  bis  über  die  Grundliälfte  der  Dentes  hinaus  ringsum 
gleichmäßig  verteilt  sind. 

Die  Grundfärbung  ist  strohgelb.  Das  Mesonotum  trägt  je 
einen  tiefschwarzen  Marginal-  und  einen  schmalen  Rückenmittel- 
streifen; der  Kopf  jederseits  einen  durch  die  Augen  gehenden  und 
einen  Stirnlängsstrich,  auch  sind  die  Augen  an  der  Fühlerbasis 
entlang  durch  einen  Querstrich  verbunden.  Diese  Kopf-  und 
Mesonotumzeichnung  scheint  durchaus  konstant  zu  sein,  während 
die  gleich  zu  erwähnenden  übrigen  Zeichnungselemente  verschwinden 
können:  Unterbrochene,  seitlich  dunklere  Querbinden  auf  dem 
Metanotum  und  2.  Abdominaltergit;  ein  sehr  schmaler  Hinterrand- 
saum des  o.  Abdominal-Tergits;  eine  unvollständige  vordere  Quer- 
binde, die  nicht  bis  zum  Seitenrande  reicht,  und  eine  hintere  Quer- 
binde auf  dem  Furcaltergit.  Das  1.  Fühlerglied  hat  einen  schwarzen 
Außeustreif,  das  2.  desgl.,  doch  ist  es  distal  schwarz  geringelt, 
die  beiden  Endglieder  sind  in  ganzer  Ausdehnung  schwarzviolett. 
Körperlänge  bis  2  mm. 

Entoniohrya  corticcüis  (Nie.)  var.  nffiiüs  nov.  var. 
H  Exemplare  von  Kanagawa  (am  14.  XI.  {)'>  von  Ciyptomeria  geklopft 
iu)d   am    8.  IV.  05,    unter    moderndem    Laub),  Hiranuma  (18.  XI.  (»5,  auf  der 
Unterseite  eines  am  Boden  liegenden  Brettes). 

Diese  Form  unterscheidet  sich  von  coiiicalis  s.  str.  der  euro- 
päischen Fauna  durch  eine  Verbreiterung  der  Rückenbinden.  Die 
vordere  Binde  nimmt  fast  die  ganze  Breite  und  Länge  des 
Metanotums  ein,  mit  Ausnahme  einer  kleinen  Mittelpartie  am 
Segmentvorderrande  und  eines  sehr  schmalen  Längsstreifes;  die 
mittlere  Binde  schwärzt  das  o.  Abdominaltergit  ganz  und  die 
Seitenpartien  des  2.  in  voller  Länge,  inmitten  jedoch  nur  am 
Ilinterrande,  indem  weiter  vorn  sich  das  Pigment  fleckenweise  ver- 
liert. Die  Furcalbinde  endlich  läßt  entweder  nur  einen  Gürtel  im 
Vorderdrittel  des  Segmentes  weiß  oder  auch  noch  den  Tergitrücken 
bis  auf  den  Hinterrandstreifen.  Das  Genitaltergit  trägt  zwei  große 
Seitenflecken  oder  eine  einheitliche  Querbinde.  —  Bei  jungen 
Tieren  ist  die  Zeichnung  sehr  blaß,   aber  bereits  typisch  angelegt. 


Japans  Cnlleiuholenfanna.  \{\) 


Es  ist  wohl  anzunehmen,  daß  es  sich  hier  um  eine  geo- 
graphische Art  handelt,  doch  rechne  ich  sie  einstweilen  zu  corticalis, 
damit  die  morphologischen  Unterschiede  der  Entomohrya-XYi^n,  die 
nach  meinen  neuesten  Studien  z.  T.  recht  erhebliche  sein  können, 
nicht  zu  sehr  verdeckt  werden. 

Entoiuohnja  mnethijsiind  nov.  spec. 

8  Exemplare  von  Yamanaka  (Suruga)  unter  Ahornrincle  in  IIOO  und 
1300  Fuß  Höhe  und  im  Laubwald  in  2000  Fuß  Höhe  (21.-25.  III.  05). 

Eine  stattliche  mäßig  gewölbte  Art  mit  normal  geringelten  Dentes, 
verlängerten  Ventralschläuclien  und  typischen  Mucrones.  Charak- 
teristisch sind  die  starken  Lateralzähne  der  Klauen,  die  beiderseits 
gleich  gelagert  und  gebaut  sind  und  einen  Dorsalkiel  zwischen  sich 
nehmen.  Der  Empodialanhang  ist  lanzettlich,  spitz,  etwa  halb  so 
lang  wie  die  Klauenventralkante,  die  Tibiotarsalborste  etwas  kürzer 
als  die  Klauendiagonale.  Das  Hauptlängenverhältnis  ist  etwa  = 
877  :  3  :  177  :  ^/u  :  7i4  :  Vt  :  7i4  :  47?  :  7^  :  7' ;  das  Verhältnis  der 
Antennenglieder  unter  einander  -_-  2:3:3:  375;  die  Fühlergiieder 
sind  gleichmäßig  dick,  kräftig.  Das  Borstenkleid  der  vorliegenden 
Stücke  scheint  beschädigt  zu  sein;  die  Behaarung  der  Extremitäten 
ist  fein,  mäßig  lang.  Die  Keulenborsten  und  anderen  Haare  sind 
hell,  weißlich.  Länge  des  Körpers  bis  2,35  mm.  —  Hellblau- 
violettes Pigment  ist  gleichmäßig  über  den  Körper  verteilt,  am 
■dunkelsten  ist  (his  Körperhinterende,  speziell  der  Hinterrand  des 
Furcaltergits  und  die  beiden  letzten  Tergite,  am  hellsten  die 
Kückenpartie  vom  Mesonotum  bis  zum  3.  Abdominaltergit. 
Hinterrand  der  Tergite  ist  schmal  gesäumt.  .Eine  zarte  Mittel- 
längslinie zieht  vom  3.  Abdominaltergit  bis  zum  Metanotum.  Augen 
schwarz  und  ein  schmaler  Strich  an  der  Antennenbasis.  Antenne  I 
ist  dunkler  als  II— IV,  distal  schmal  geringelt,  mit  ventralem 
Strich,  auch  ist  (his  Gelenk  der  Glieder  II  und  III  ventral 
geschwärzt;  ebenso  die  Knie,  namentlich  des  3.  Paares.  Furca  ist 
blaß  Die  hellen  Muskelinsertionen  bilden  am  Vorderrande  des 
Furcaltergits  eine  vielteilige  zweireihige  Zickzacklinie  und  zwei 
hintere  laterale  Längsstreifen. 

Eiitomobnja  stownyx  nov.  spec. 

13  Exemplare  von  Kanagawa  (15.  VII.  06,  an  alten  Brettern  und  einer 
mit  Moos  bewachsenen  Eacksteinwand). 

Die  Art  erinnert  lebhaft  an  Entomobrya  pimdcola  UzEL, 
unterscheidet  sich  aber  durch  abweichende  Klauen.  Das  Meso- 
notum ragt  mäßig  vor.  Hauptlängenverhältnis  =  87?  :  3  :  2^7  :  1  ^,  u 
:  7^  :  1  :  17i^  '■  '"^  •  77  :  ''i"-  Fühlerglieder  unter  einander  = 
1  :  l7io— V^  '-  175  :  17ä  — 7io-     Die  Klauen  sind  sehr  schmal   (von 

2tr^ 


120  Cakl  Börner: 


oben  gesehen),  von  den  Lateralzähnen  scheint  nur  der  hintere,, 
schmal  und  kurz,  nicht  abstehend,  entwickelt  zu  sein;  die  Ventral- 
zähne sind  kräftig.  Die  tibiotarsale  Spatelborste  ist  kürzer  als 
die  Klauendiagonale,  der  Empodialanhang  lanzettlich,  spitz,  mit 
fein  gezähnelter  Ventrallamelle.  Als  Zeiclmungsunterschied  von 
2nmcteola  (der  schwachpigmentierten  Varietät  von  dorsalis  Uzel) 
sei  hier  erwähnt,  daß  das  Furcaltergit  eine  vordere,  meist  in 
einzelne  schmale  Längsstriche  aufgelöste  Querbinde,  welche  den 
Vorderrandbogen  des  Tergits  wiederholt,  und  eine  dorsal  unter- 
brochene Hinterrandbinde  trägt,  die  seitlich  einen  Ijängsstreifen  zur 
vorderen  Binde  schickt.  Ganz  hinten  steht  auf  dem  Furcaltergit 
ein  kleiner  Mittelfleck.  Genitaltergit  mit  zwei  großen  Seitenflecken,. 
Analtergit  schwarz.  Metanotmn  mit  querem,  schmal  in  zwei  Hälften 
getrenntem  Mittelfleck ;  Pronotum  schwarz  gefleckt.  Kopf  mit  durch 
die  Augen  laufender,  hinten  offener  llingbinde.  Fühlerglieder  I — HI 
sind  an  der  Spitze  dunkel,  IV  blaßviolett,  I— III  außerdem  seitlich 
schattiert.  Die  Beine  sind  gefleckt  an  den  Coxen,  Trochanteren, 
Schenkeln  und  Tibien,  während  die  nicht  gelenkig  abgesetzten 
Tarsen  hell  bleiben.  Meso-  und  Metanotum  sind  lateral,  ersteres 
auch  vorn  umsäumt.  —  Körperlänge  bis  3,25  mm. 

Untergattung  Homidia  CB. 

Entomohnja  (Homidia)  saiäeri  nov.  spec. 

Zahlreiche  Exemplare    in    mehreren    Farbenzeichnungen  von  Yokohama,. 

Okayama,    Bukenji,    Kanagawa,    Hiranuma,    Negishi    und   Rokkaku- 

bashi  (14.  II.  05  bis  14.  YIII.  0(5),  unter  Holz,  Laub  und  Schilf  am  Boden  und 

an  Backsteinwänden. 

Die  Art  unterscheidet  sich  von  Eni.  (Homidia)  cingida  CB. 
von  Java  durch  struppigere  Behaarung  und  relativ  kürzeres  3.  An- 
tennengiied,  in  der  Färbung  durch  das  Fehlen  einer  dunklen  Quer- 
binde auf  dem  2.  Abdominaltergit.  Hauptlängenverhältnis  etwa 
=  1473  :  6 1/2  :  4V6  :  272  :  P/s  :  I72  :  I73  :  87c  :  172  :  1;  Fühler- 
glieder unter  einander  =  3  :  373  :  073  :  473.  Im  übrigen  besteht 
eine  große  Ähnlichkeit  in  der  Morphologie  beider  Arten.  Die 
Dentaldornen  bilden  eine  nicht  ganz  die  Densmitte  erreichende, 
proximal  doj^pelte  Reihe  von  etwa  30,  verschieden  langen,  jedoch 
durchweg  ziemlich  kurzen  Dornen.  Die  Eingelung  der  Dentes 
wird  wie  bei  cingula  etwa  in  der  Mitte  obsolet.  Körpeilänge  bis 
3  mm.  —  Grundfärbung  gelblichweiß;  Augen  und  ein  Strich 
an  der  Fühlerbasis  schwarz.  Borsten  dunkelbraun.  Nach  der 
Zeichnung  unterscheiden  wir  folgende  Formen: 

1.  sauteri  s.  str.  Schwarzviolettes  Pigment  bildet  Marginal- 
flecke    auf  Meso-  und  Metanotum  und  den  3  vorderen  Abdominal- 


JajMus  Col/eiti/>o/e»f(iu)Hi.  121 


terü:iten  und  dem  Paratergit  des  3.  Tergits  (scheinbar  Seiten  des 
Furcaltergits) ;  eine  Querbinde  über  das  ganze  3.  Abdoniinaltergit, 
eine  mittlere  und  hintere  Querbinde  auf  dem  Furcal-  und  eine 
letzte  Querbinde  auf  dem  Genitaltergit.  Analsegment  bleibt  hell. 
Die  Coxen  sind  dunkel,  Trochantere  und  Femora  mit  dunklem 
Strich,  Tibiotarsen  blaßviolett,  Furca  farblos.  Antenne  I  und 
(weniger  ausgedehnt)  auch  II  und  III  an  der  Basis  hell,  im  übrigen 
dunkelviolett. 

Zu  dieser  Form  gehören  die  meisten  Exemplare  der  Kollektion. 

2.  var.  aUospüa  nov.  var.  Die  Marginalllecken  an  Meso-  und 
Metanotum  sind  nur  schmal.  Mesonotum  mit  zwei  isolierten, 
blassen  Lateralflecken  (dorsolateral),  die  bisweilen  sehr  unscheinbar 
werden;  auch  können  die  Lateralflecken  durch  einen  schmalen 
Hinterrandsaum  mit  den  Marginalllecken  verbunden  sein;  ferner 
kann  das  1.  Abdoniinaltergit  hinten  schmal  gerandet  sein. 

Mehrere  Exemplare  von  Bukenji.(23.  XI.  05). 

o.  var.  dcpictü  nov.  var.  Ganz  strohfarben.  Augen  schwarz. 
Fühler  vom  2.  Gliede  ab  allmählich  gedunkelt,  jedoch  blaß 
bleibend. 

Zusammen  mit  No.  1  bei  Okavama  (14.  II.  0.5),  Bukenjl  (3.  XII.  05  und 
7.  I.  06)  und  Kanagawa  (S.  IV.  05). 

Zwischen  sa/iteri  s.  str.  und  var.  iJepida  konnnt  noch  eine 
Zwischenstufe  mit  Marginalflecken  an  Meso-  und  Metanotum,  dem 
2.  Abdoniinaltergit,  deutlichem  caudalen  Seitenfleck  auf  dem  Furcal- 
tergit  und  blassem  Streif  auf  dem  o.  Abdoniinaltergit  vor  (z.  B. 
unter  den  Exemplaren  von  Bukenji,  7.  I.  06).  Ich  unterlasse  es, 
sie  besonders  zu  benennen. 

Gattung  Ptenura  Templ.,  CB. 

Picmira  timacidata  nov.  spec. 

12  Exemplare  bei  Kanagawa  (am  19.  VIII.  06  von  verschiedenen  Büschen 
geklopft,  am  8.  IV.  05  unter  moderndem  Laub). 

Eine  kleine,  zierliche  Art  mit  dünner,  weißlicher  Behaarung 
und  flachem  Körper  (etwa  wie  P.  pruni  [Nie.]).  Morphologisch  ist 
sie  (wie  primi)  charakterisiert  durch  die  unverhältlich  großen  beiden 
Vorderommen  (A  und  B  Guthrie s),  die  doppelt  so  groß  sind  wie  die 
mittelgroßen  C,  D,  E,  F,  während  die  Oninien  G,  H  ganz  klein 
bleiben;  ferner  durch  den  schmalen  Empodialanhang,  dessen 
„Kippen"  in  der  Seitenansicht  bis  kurz  vor  die  Spitze  fast  parallel 
laufen,  indem  die  Spitze  selbst  schräg  abgestutzt,  jedoch  gleichwohl 
schlank  und  spitz  ist.  Die  tibiotarsale  Spatelborste  ist  schlank 
und  am  Hinterfuß  etwa  um  Vs  länger  als  die  Klauendiagonale. 
Furcaltergit    ist    etwa    7    mal    länger    als    vorhergehende    Tergit. 


122  Carl  Börner: 


Deutes  sind  normal  geringelt.  Mucrones  und  Klauen  im  übrigen 
tj^pisch.  Fülllerglieder  stehen  im  Verhältnis  von  1  :  2  :  1,6  :  2,7 
zu  einander.  Die  hellbraunen  Schuppen  sind  sehr  schmal  und 
spitz.  Körperlänge  bis  1,5  mm.  —  Grundfarbe  gelblich-  oder 
reinweiß.  Schwache  Marginalflecken  an  Meso-,  Metanotum  und 
dem  1.  Abdominaltergit.  Reste  von  Querbinden  marginal  und 
lateral  in  einzelnen  Flecken  auf  dem  3.,  sowie  mitten  und  hinten 
auf  dem  4.  Abdominaltergit;  die  vordere  Furcalbinde  kann  sogar, 
freilich  ganz  blaß,  über  das  Tergit  herübergehen.  Am  auffälligsten 
sind  die  großen,  dreieckigen,  mit  ihrer  Spitze  sich  gegenüber- 
stehenden, tiefschwarzblaue}!  Seitenflecken  des  Genitaltergits. 
Augen  schwarz,  Stirnauge  blaß.  Fühler  blaßviolett,  dunkler  die 
Enden  des  2.  und  3.  Gliedes. 

Gattung  Pseitdosira  Schtt.,  CB. 
Untergattung  Mesira  (Stscherbakow). 
Pseiidosira  (Mesira)  gigantea  nov.  spec 
.5  Exoniplare  von  Yamanaka  (Suvuga),   unter  Ahornrinde  in  20()0,   1300 
und   1100  Fuß  Höhe  (21.- 2.^.  III.  Oö)  und  Kanagawa  (20.  YII.  05.) 

Eine  stattliche  Form  vom  Habitus  der  Entomobrjeu  der  alten 
Crtfe/e/?a- Gruppe,  ähnlich  der  neuen  Entomobrya  stenonyx  n.  sp. 
Das  Mesonotum  ist  mäßig  gewölbt.  Sie  unterscheidet  sich  von 
allen  mir  bekannten  Arten  der  Gattung  durch  schmale,  spitze^ 
P^ciiwra-ähnliche,  längsgerippte  (d.  h.  bewimperte)  Schuppen  und 
kräftige  Mucrones  mit  Apical-,  Anteapicalzahn  und  Basaldorn.  Die 
Lateralzähne  der  ventral  typisch  bezahnten  Klauen  sind  stark  und 
beiderseits  gleichlang  und  gleichgestellt,  einen  schmalen  Dorsalzalm 
zwischen  sich  nehmend.  Die  Spatelborste  ist  länger  als  die 
Klauendiagonale.  Die  Dentes  sind  nurmal  geringelt.  Hauptlängen- 
verhältnis =  S'Vo  :  3  7i>  :  2'/3  :  l'/o  :  73  :  1  :  '/g  :  ö-'/o  :  7f  :  V»- 
Fühlerglieder  unter  einander  =  3  :  4— 4V4  :  2V2  — 2^4  :  5—6.  Die 
Behaarung  ist  fein,  nicht  sehr  lang  (an  den  Extremitäten),  auf 
(h'in  Kumpfe  anscheinend  selir  liclit  stehend;  Mesonotum  am  Vorder- 
rande  mit  langen  schmalen  Keulenborsten.  Pie  Schuppen  reichen 
bis  auf  das  3.  Fühlerglied.  Dies  3.  Glied  ist  übrigens  ungeringelt, 
während  (his  4.  eine  unregelmäßige,  sehr  undeutliche  Ivingelung 
aufweist.  —  Körperlänge  bis  3,9  mm.  Grundfarbe  weißlich. 
Schuppen  schönbraun.  Marginalflecke  auf  Pro-,  Meso-.  Metathorax 
und  dem  1.  Abdominaltergit;  auf  dem  2.  und  3.  Abdominaltergit 
sind  sie  den  Lateralflecken  genähert.  Furcaltergit  in  der  Hinter- 
hälfte mit  verwaschenem  marginalen  und  (hinklem  Lateral-Längs- 
streif;   Reste   (U'r  vorderen  Querbinde  sehr  schmal  und  undeutlich. 


Japans  Coltemholenfauna.  '123 


Auf  Meso-  und  Metanotuin  Lateralflecko  am  Hinterrande,  ziemlich 
hochstehend;  sehr  klein  auf  dem  1.  Abdominaltergit.  Als  Fort- 
setzung des  furcalen  Lateralstreifens  finden  sich  solche  auf  dem 
f).  und  6.  Abdominaltergit,  über  dem  After  konvergierend.  Kopf 
mit  hinten  verbreiterter  Augenlängsbinde,  mit  Streifen  an  der 
Fühlerbasis  und  länglichem  Stirnstreif,  Antenne  I  und  II  schwach 
schattiert,  III  basal,  IV  basal  und  distal  violett  geringelt.  Coxen, 
Trochantere,  Femora  (basal  und  distal)  und  Tibicn  (inmitten) 
schwarz  (teils  verwaschen)  geringelt. 

Tribas  ParouclVtni 
Gattung   Cremastocejyhalus  Sciitt 

Crcinai^for-opliaJii^  hlcinctus  nov.  spee. 

3  Fixrmplare  liei  Sliichimenza  ii  (in  :^4(I0  Fuß  Ildlio,  7.  VIII.  Üö)  und 
Bukenji  ^ullter  Schilf  und  Laub  und  an  Eichen,   10.  XI.  Ob). 

Ob  stichhaltige  morphologische  L'nterschi(Hle  zwischen  der 
neuen  Form  und  den  Arten  colehcnsis  Schffk.  von  Coleb  es  und 
affinis  FOLSOM  aus  Japan  bestellen,  vermag  ich  augenblicklich 
nicht  sicher  zu  entscheiden.  Wahrscheinlich  wi]-<l  von  diesen  drei 
Arten  auch  der  kalifornische  f;■//o&r/f^^<;•ScHTT.  morphologisch  nur  wenig 
abweichen,  da  mir  die  Klauenbezahnung,  die  Schott  für  seini^ 
Art  mitteilt,  etwas  fraglich  zu  sein  scheint.  C.  affinis  und  hicinctits, 
die  ich  genau  vergleichen  konnte,  besitzen  beide  das  gleiche  Ilaupt- 
längenverhältnis  sowie  dasjenige  der  Fühlerglieder  (4 — 4V3  :  j'^^s  : 
473  :  Ö'Vg — 6  bei  bicinctus,  4 — ö  :  6 '/.s — 6-/3  :  i")  :  5^6  — ^3^3  ^^'i 
affinis)^  gleiche  Klauenbildung,  Mucro  und  Körperbehaarung,  die 
allerdings  bei  hicindm  nicht  ganz  so  struppig  .zu  sein  scheint  wie 
bei  affinis,  obschon  bei  beiden  Arten  die  gleichen  Macrochaeten 
angetroffen  werden.  —  Die  drei  letzten  Fühlerglieder,  sowie  die 
Tibiotarseu  sind  undeutlich  sekundär  geringelt,  sodaß  sie  gekrümmt 
werden  können,  was  bei  älteren  Tieren  besser  hervortritt. 

Körperlänge  l)is  l.G  mm.  Grundfarbe  gelblichweiß.  Borsten 
hell.  Fühlerenden  ein  wenig  schattiert.  Kopf  mit  Ausnahme  der 
Stirn  schwarzviolett.  Eine  vordere  schwarzviolette  Querbinde  auf 
der  Ilinterhälfte  des  Metanotums  (und  den  llintersubcoxen)  und 
auf  den  beiden  orst(Mi  Abdominaltergiten,  und  eine  hintere  Quer- 
binde in  der  Ilinterhälfte  des  Furcaltcrgits,  diese  von  dessen  Hinter- 
rande und  beide  Binden  vom  Margin alrande  etwas  entfernt  bleibend. 

Crcmasioccphahif!  affinis  F0L8OM 
var.  concolor  nov.   var. 
Unterscheidet   sich   von  der  Hauptform  durch  das  Fohlen  jed- 
weder Zeichnungselemente,  indem  nnr  die  Augenflocke  schwarz  sind. 


124  Carl  BöRiNer: 


In  einift-en  Exemplaren  in  der  Sammlung  Sauters  vertreten,  die  von  ver- 
schiedenen Fundorten  über  200  Exemplare  der  Art  enthält  (so  von  Hiranuma, 
19.  XI.  05,  auf  Eichen  und  anderem  Laubholz;  und  Kanagawa,  19.  VIII.  06, 
auf  verschiedenen  Büschen). 

Sniinthiiridae  —  Sniinthuridinae 
Gattung  Sminthuriniis  CB. 

Sminthurinus  fenestratus  nov.  spec. 

5  Exemplare  bei  Kanagawa,  an  alten  Brettern  und  einer  mit  Moos  be- 
wachsenen Backsteinwand  (15.  VII.  OG  ) 

Die  Art  ist  wahrscheinlich  nahe  mit  dem  nordaraerikanischen 
S.  qimdrimacidatus  (Ryder)  verwandt,  unterscheidet  sich  aber 
durch  das  Fehlen  des  vorderen  Paares  der  hellen  Flecken  des 
großen  Rumpfabschnittes.  Mit  Ausnahme  der  beiden  hinteren  ab- 
dominalen, 8To(3en,  rundlichen  Flecken  und  eines  caudalwärts 
zwischen  ihnen  gelegenen,  hinten  verbreiterten  Mittelstreifens  ist 
der  Rumpf  bis  an  die  Coxen  und  die  Basis  des  Manubriums  sammet- 
schwarz  mit  bräunlichem  Schimmer.  Das  selbständige  Genital- 
tergit  ist  quergebändert.  und  es  bleibt  zwischen  seiner  Querbinde 
und  dem  dunklen  vorderen  Rumpf  ab  schnitt  ein  schmaler  Streifen 
unpigmentiert.  Das  Analtergit  ist  mehr  weniger  dunkel  oder  auch 
wohl  fast  unpigmentiert.  Kopfhinterseite  ist  oben  wie  der  Prothorax 
(hmkel  gesprenkelt,  die  Augen  sind  schwarz,  innenseitlich  mit 
der  bekannten  hellen  Papille,  und  zwischen  ihnen  findet  sich  ein 
kurzer  blasser  Längsstreif.  Stirn  und  Wangen,  Mund,  Beine,  Furca 
und  Bauch  sind  hell  gelbweiß,  die  Wangen  gar  leuchtend  gelb; 
die  Antennen  sind  grauschattiert,  an  der  Spitze  dunkler  werdend.  — 
Die  morphologischen  Charaktere  scheinen  denen  von  quadrimacu- 
latus  nach  der  Beschreibung  Guthkies  weitgehend  zu  ähneln. 
Empodialanhang  am  1.  Paar  mit  schmälerem  eingezahnten 
Lamellenabschnitt  und  subapicaler,  etwa  um  7i"  kürzerer  nicht 
geknöpfter  Endborste,  welche  die  Klauenspitze  nicht  ganz  erreicht; 
am  2.  und  3.  Paar  mit  relativ  breiterer,  eingezahnter  Innenlamelle 
und  winzig  kleiner  Subapicalborste.  Klauen  mit  deutlichem 
Ventralzahn  ein  wenig  endwärts  von  der  Kantenmitte.  Mucrones 
mit  feingezähnter  Innen-  und  etwas  weitläufiger  gezähnter  Außen- 
kante, endwärts  deutlicli  verschmälert.  Dens:  Mucro  =  07?  :  3. 
3.  Antennenglied  mit  anscheinend  einfacher  Zapfenbildung,  wie  das 
2.  (Uied  vorn  grob  granuliert,  zum  zweiten  im  Verhältnis  von  4  : 
oVs  stehend.  Rumpf  fast  nackt,  Behaarung  auch  der  Extremitäten 
spärlich  und  kurz.  Granulation  kräftig,  namentlich  auf  der  Stirn 
zwischen  und  vor  den  Augen.     Länge  bis  etwa  0,8  mm. 


Japans  Collemholenfanna.  12;" 


Sminthuridae  —  Sminthurinae 
Gattung  Sphyrothecct  CB. 

Sph;/rotlicc((  luuJiifaKcidta  (Rt.) 

Es  ist  mir  nicht  möglich  gewesen,  zwischen  den  japanischen 
Exemplaren  dieser  interessanten  Art  und  zwei  anderen  aus  Finn- 
land ,  welclie  ich  meinem  verehrten  Kollegen  Dr.  Linnaniemi 
(Axelson)  verdanke,  irgend  welche  stichhaltigen  morphologischen 
Unterschiede  nachzuweisen,  und  ich  glaube  fast,  daß  auch  der 
SmintJuirus  minuesotensis  Guthrie  morphologisch  mit  dem  Reutek- 
schen  multifasciatus  identisch  ist.  In  beiden  Fällen  ist  das  Inte- 
gument  grohgranuliert ;  die  Extremität(Mi  gleichartig  behaart;  die 
Mucrones  gleichgeformt  mit  glatter  Außen-  und  undeutlich  und  un- 
regelmäßig gezahnter  Innenkante,  ohne  Mucronalborsten;  die 
Klauen  mit  unautfälliger  Tunica.  undeutlichen  Pseudonychien  und 
Ventralzahn;  die  Em])odialanhänge  am  1.  und  2.  Paar  mit  relativ 
langer,  die  Klauenspitze  überragender  Subapicalborste  und  kurzen 
Basal] amellen,  am  3  Paar  mit  längeren  und  breiteren  Lamellen 
und  undeutlicher,  meist  kürzer  als  diese  bleibender,  bisweilen  gar 
fehlender  Subapicalborste;  die  stärkeren  weißen  Rückenborsten 
stark  gekrümmt  und  mit  Rauhigkeiten  versehen;  die  Appendices 
anales  leicht  gebogen  und  in  der  Endhälfte  weitläufig  grob  ge- 
wimpert.  Bei  dem  ^T  bleiben  übrigens  die  Rückenborsten  (Macro- 
chaeten)  kleiner  als  beim  ^  ,  auch  finden  sich  noch  einige  andere 
Unterschiede,  auf  die  ich  später  zurückzukommen  gedenke.  —  Die 
Körperform  der  japanischen  Tiere  ist  bald  mehr  gestreckt,  wie  bei 
BoarJcticUa-AYteTi,  bald  mehr  gewölbt,  wie  bei  Sminthuriis;  die 
größten  Tiere  messen   1,20  nun. 

In    der    Färbung    weichen    die    meisten    Exemplare    von    der 
REUTEK'scheii   Haui»tform  al).     Zu  unterscheiden  sind: 
1.  JiiiiJfifasciata  s.  str. 

Tibiotarsen  inmitten  weißgebändert,  Basis  des  2.  und 
o,  Fühlergliedes  ebenfalls  weißgeringelt.  Kopf  mit  komplizierter 
Zeichnung,  auch  einer  Querbinde  vor  den  Augen  zwischen  den 
Fühlerwurzeln.  Die  drei  thoracalen  Querbinden  (oberhalb  der 
drei  Hüftpaare)  schliei3en  über  dem  Rücken  gleichmäßig  ziemlich 
eng  zusammen  und  sind  quer  zur  Körperlängsachse  gerichtet. 
Hinter  ihnen  im  hellen  Rückenfleck  noch  zwei  isolierte  dunkle 
Flecke.  Marginalpartie  und  Hinterrücken  mehr  weniger  dunkel 
mit  einer  größeren  oder  kleineren  Anzahl  heller  Flecken. 

J.  Sauters    Sammlung  2  Exemplare  zusammen  mit  var.  oniata. 

Ist  die  helle  Rückenpartie  vergrößert,  indem  die  metathora- 
cale,  eventuell    auch  die  meso-  und  prothoracalen  Qiierbinden  ge- 


12()  Carl  üörneu 


scilwunden  sind  und  die  helle  Zone  ziemlich  weit  nach  hinten  aus- 
ijedehnt  ist,  ^Yäh^end  die  Marginalpartien  ziemlich  dunkel  1)leiben 
oder  nur  marmoriert  punktiert  sind  und  folglich  das  ganze  Tier 
ziemlich  hell  erscheint,  so  kann  man  die  Varietät  pallidinota  nov. 
var.  unterscheiden. 

.'i  Exciuiiliiie  an  einer  liacksteinwand  bei  Yokohama  (25.  Yll.  Ol)). 
-.   var.  oruata  nov.   var. 

Tibiotarsen  einheitlich  blaß  bis  dunkel  violett,  so 
auch  die  Fühler,  die  nur  manchmal  eine  Basalringelung  am  2.  und 
o.  Gliede  zeigen.  Der  Rumpf  trägt  an  den  Seiten  viele  einzelne 
oder  zusammenhängende  schwarzviolette  Flecken,  die  dorsal  ent- 
weder zusammenschließen  und  in  einer  V-Linie  mit  geschweiften 
Schenkeln  den  vorderen  hellen  lAÜekenfleck  begrenzen,  oder  auch 
hier  (auf  dem  Hinterrücken)  eine  lielle,  nur  hie  und  da  gepunktete 
Kückenzone  frei  lassen.  Von  d(Mi  tlioracalen  Querstrichen  bleiben 
die  hintersten  am  weitesten  dorsal  getrennt,  indem  sie  überdies 
deutlich  caiidalwärts  nach  oben  gebogen  sind.  Gegen  das  Genital- 
tergit  bleibt  das  Furcaltergit  dorsal  schwarz  gerahmt.  Kopf  mit 
Augenlängsbinden  und  einer  oralwärts  gebogenen  Querbinde 
zwischen  den  Augen,  die  die  Fühlerwurzeln  nicht  berührt.  Grund- 
farbe gelblichweiß  mit  ockerigem  Scliimmer. 

Etwa  .")()  Exemplare  verschiedenen  Alters  an  alten  Uicttern  und  einer  mit 
Moos  bewachsenen  Backsteinwand  bei   Kanagawu  (!."..   Vll.    10(16). 

Gattung  Sniinfhurus  I.vtr.,  Gl). 

!^iiih)ihnriis  scimhilis  nov.   spce. 

3  Exemplare  von  Kanapawa.  von  einem  Teichrand  gesiebt  (18.  11.  1905). 

Eine  mittelgroße  Art  vom  Habitus  unsn\\s  Sm.  viridis  oder 
iiudtipimdatus  (Schffk.)  (=  ammophUds  OB.).  Sehr  wichtige 
Unterschiede  zeigen  indessen  die  robusten  Klauen  mit  dicken 
gezähnelten  Pseudonychien,  ohne  Ventralzahn  undTunica;  die  langen 
schmalen,  allmählich  verjüngten,  am  Ventralrande  geraden,  innen 
mit  1  kleinen  Zähnchen  versehenen,  nur  am  1 .  Beinjjaar  jnit 
einer  kurzen,  spitzen  Subapiealborste  ausgestatteten  und  innen  zahn- 
losen Em]»odialanhänge;  die  mit  drei  dorsalen  kräftigen,  abstehenden, 
g(,^krümmten  distalen  Spatelborsten  besetzten  Tibiotarsen;  die  an 
der  dorsalen  Innenkante  unregelmäßig  mit  wenigen  stum})fen 
Zähnen  besetzten,  der  Mucronalborste  entbehrenden,  \:'  'l*?!' 
Dentes  langen  Mucrones  mit  distal  hakenförmig  endender 
Kippe.  Auch  das  Vorhandensein  eines  i)ostantennalen  kurzen 
Sinneskegels;  fein  gefeldertes  Integument;  ebener  Stirnrand 
(zwischen  den  Augen),  rundlicher  Kopf  und  die  zartere  Beborstung 
seien  hier  erwähnt.  Längenverliältnis  der  l^'ühlcrglieder  —  1  :  1^5-^ 


Jttpnns  CoUeniholenfauna.  127 


^/r,  :2^/-,  :  1;  Endglied  mit  17  Iviniieliilicdclien.  Körperläug-e  bis 
ca.  1,7.')  mm.  —  Grundfärbmig-  grüiiliclnveiß.  Beine  hell,  Füliler- 
endgiied  blaßviolett,  desgleichen  das  Manubrimii.  Augen  schwarz; 
Wangen  und  Mund  pigmentiert;  vor  den  Augen  jederseits  ein 
blasser  Längsstreifen.  Schwarzes  Pigment  ist  in  kleinen  würfeligen 
Flecken  über  den  Rumpf  verteilt,  vorn  in  vier  teils  unterbrochenen 
Rücken-Querbinden  angeordnet,  lateral  und  ventral  vor  dem  Manu- 
brium  angehäuft;  Rücken  über  der  Furca  mit  einer  größeren  Punkt- 
gruppe, die  teils  zwei  feingewellte  Querlinien  bilden;  Genitaltergit 
mit  1  -h  1  feini^n  seitlichen  Querstrichen;  die  drei  Afterklappen 
schwarz.  —  Ein  bei  Kanagawa  unter  moderndem  Laub  (8.  IV.  1VK)5) 
gefangenes  Exemplar  hat  einen  ziemlich  hellen  Rücken  mit  ver- 
Avaschenen  Flecken,  die  MarginalpcU'tien  sehr  dunkel,  mit  leuchtend 
\iolletem  Schimmer. 

Sminthuriis  scrrulatiis  nov.  spec. 

Lber  r;()  Exemplare  l)d  Kanapawa  (von  Cryptomoiia,  Bamhus-  und 
anderem  Laub  yosiebt,  1.  und  10.  XII.  05.),  Kukenji  (unter  ScIiillTiaufen 
'JH.  XI.  05  ,  von  einem  unbeliannten  Strauch  j^cstreift  3.  XII.  o5.,  und  an  der 
Erde  in  einem  sumpfigen  Cliamaecyparis  -  Wäldchen  7.  I.  OG  ),  Hiranuma 
(auf  Eichen  und  anderem  Laubliolz,  sowie  auf  Civptonieria,  l'J.  und  25.  XI.  05.), 
Eokkakubashi  (12  XI.  05). 

Auch  diese  Art  erinnert  habituell  an  SmintJuinis  riridis,  ins- 
besondere an  die  von  Folsom  aus  Japan  beschriebene  var.  annu- 
lüta.  Da  Folsom  seiner  Form  ausdrücklich  glattrandige  Mu- 
crones  zuschreibt,  dürfte  es  sich  in  vorliegendem  Falle  um  ein  neue 
Art  handeln.  Sie  teilt  mit  riridis  die  mit  Tunica  und  Pseudonychien 
versehenen,  ventral  eingezahnten  Klauen  und  die  fast  die  Mucro- 
spitze  erreichende  Mucronalborste  und  das  Fehlen  tibiotarsaler 
Spatelborsten;  mit  scnsihiUs  die  allgemeine  Form  der  Empodial- 
anhänge,  die  jedoch  am  1.  Paar  mit  längerer  Subapicalborste  und 
kürzeren  Lamellen,  am  2.  und  3.  Paar  mit  ganz  kurzer  Apical- 
borste  und  etwas  geschweifter,  eingezahnter  Lmenlamelle  ausge- 
stattet sind;  die  feinere  Felderung  des  Integunientes,  namentlich 
der  Stirnpartie,  sowie  die  weniger  struppige  Beborstung.  Ein 
postantennaler  Sinneskegel  ist,  wie  übrigens  auch  bei  multiptDidatus 
(ammophihis)  und  viridis,  vorhanden.  Die  dorsalen  Mucronalränder 
sind  ziemlich  gleichmäßig  gekerbt  -  gezähnt  (ich  zähle  ca.  10—14 
Zähnchen).  Dens:  Mucro  —  3y/in  :  1.  Verhältnis  der  Fühler- 
glieder —  1:175:275:8;  Endglied  mit  15  Ringelgliedchen. 
Körperlänge  bis  ca.  1,25  mm.  —  Grundfärbung  gelblichweiß,  llell- 
rotviolettes  Pigment  bildet  folgende  Zeichnung.  Zwischen  den 
schwarzen  Augen  ein  Lärgsstrich ;  Wangen  oben  seitlich  um  Augen  und 
Fühler  ])igmentiert.     Einige  Lateralflecken  auf  dem  großen  liumpf- 


128  Carl  Börner: 


absclmitt,  die  in  der  Mitte  eine  unterbrochene,  g-epunktete  Qiier- 
binde  bilden;  auch  über  dem  Manubriuni  einzelne  Flecke.  Lateral 
bilden  die  Flecken  vorn  meist  zwei  undeutliche,  unterbrochene 
Längsreihen  jederseits.  Manchmal  erkennt  man  vor  der  Mittelquer- 
binde noch  drei  blasse  gebogene  Querbinden  und  hinter  ihr  eine 
fünfte.  Kleiner  Eumpfabschnitt  mit  breiteni  Längsstreif,  der  auf 
dem  Genitaltergit  aus  vier  dicht  zusammenliegenden  Querstrichen 
besteht,  deren  zweiter  besonders  breit,  deren  erster  tiefschwarz  ist; 
davor  auf  dem  Furcaltergit  einige  l'lecken.  Beine  und  Furca 
farblos,   Antennen  rotviolett.  — 

Gelegentlicli  sind  die  Margin alpartien  des  Rumpfes  sehr 
dunkel  und  das  Tier  violett  leuchtend;  auf  dem  Genitaltergit  er- 
scheinen drei  dunkle  Punkte  ([uer  nebeneinander,  ähnlich  wie  bei 
Sm.  riricUs  var.  tripuncintd  Ht.  Der  Leibesrücken  ist,  abgesehen 
vomITinterende,  ziemlich  hell  mit  einer  blassen  Mittelquerbinde  wie  die 
ITauptform.  Beine,  Furca  und  Fühler  blaßviolett.  Ich  nenne  sie 
var.   trimacidata  nov.  var. 

1  Exemplar  bei  Bukenji  imtei'  Schilf  iiinl  Laub  erbeutet  (10.  XI.  0.5.) 

Sniinthiirldae  —  DicyrUmihtae 
Gattung  Diet/rtomina  (OB.) 

Dici/iioi)ihia  leptoilirix'  nov.  spec. 
5  Exemplare  zusammen  mit  Ptenot/irix  setosa  var.  picta  erbeutet. 

Diese  anscheinend  neue  Art  unterscheidet  sich  von  allen  mir 
bekannten  Arten  der  Gattung  dadurch,  daß  die  sonst  typisch  Macro- 
chaeten-artigen  Borsten  des  Anogenitnltergits  langgestreckt,  schlank 
und  spitz,  also  normale  Spitzborsten  sind.  Auch  die  Scheitel- 
und  Stirnborsten  sind  schlank  und  spitz,  aber  kurz,  in  der  Länge 
die  Mitte  haltend  zwischen  D.  minuta  und  riifescens  (Rt.).  Die  Fühler- 
behaarung ist  mittellang  und  zart.  Die  Emi)odialanhänge,  deren 
Lamellenabschnitt  am  1  .Paar  schmäler  und  kürzer  bleibt  als  am  2. und 
S.Paar,  tragen  durchAveg  einen  Innenzahn  und  eine  spitz  endende  Sub- 
apicalborste,  die  am  3.  Paar  kürzer  bleibt  als  die  Basallamellen,  am 
1.  Paar  so  lang  wie  diese  ist.  Längenverhältnis  der  Fühler- 
glieder =  ca.  1  :  ;JV-t  :  ;")%  :  1^'s.  Körpergröße  bis  1.2')  mm.  — 
Rotviolett.  Ein  feiner  Mittellängsstrich  in  dm-  Vorderhälfte  des 
großen  Rumpfabschnittes.  Lateral  davon  drei  deutliche  Querstriche, 
die  von  der  Mittellinie  entfernt  bleiben  und  caudalwärts  diver- 
gieren. Daran  schließen  sich  o— 5  hintere,  unterbrochene  Quer- 
binden an.  die  z.  T.  den  Rücken  überspannen.  Marginalpartie  sehr 
dunkel.  Vor  dem  Anogenitaltergit  ein  breiter  Querfleck,  der  mit 
den     Marginalflecken    in    Verbindunu:    steht.        Anogenitalsegment 


Jcq)(tux  Colleiitholenfcmna.  129 


dunkel,  Genitalabschnitt  mit  blassem  schmalen  Querstrich.  Zwischen 
den  Augen  ein  dunkler  Stirnstreifen.  Fiililer  und  Beine  hell  rosa, 
Furca  blaß. 

Gattung  Dict/rtoma  Bourl.,  CB. 
Dicyrioma  chlorojms  (Tbg.)  var.  imllens  nov.  var. 

1  Exemplar  bei  Negishi  (in  einem  Kieferr.wald,  gesiebt,  25.  II.  05), 
1  weiteres  bei  Kanagawa  (15.  IV.  051. 

Morphologische  Unterschiede  habe  ich  zwischen  Tj^penexem- 
plaren  der  Art,  die  ich  Herrn  Professor  Dr.  Tullberg  verdanke, 
und  der  neuen  japanischen  Form  nicht  auffinden  können.  Sie 
teilen  miteinander  das  Längenverhältnis  der  Fühlerglieder  (1  :  4,4 
:  5  :  1,6),  Gestalt  und  Maßverhältnisse  der  Klauen  und  Empodial- 
anhänge  (letztere  am  1.  Paar  ähnlich  wie  bei  D.  fusca  mit  langer 
gebogener  Subapicalborste,  die  spitz  endet  und  die  Klauenspitze 
überragt;  am  2.  und  o.  Paar  mit  ganz  kurzer  gerader  Subajucal- 
borste,  etwa  wie  bei  Arten  der  Gattung  Dicyrtomina  CB.),  Ge- 
stalt und  Maße  der  Dentes  und  Mucrones  (ca.  6:1),  Behaarung 
der  Extremitäten,  des  Kopfes  und  Rumpfes,  sowie  des  Anogenital- 
segmentes.  —  In  der  Färbung  weicht  die  neue  Form  vom  sibi- 
rischen Typus  ab.  Die  dunkle  Pigmentierung  bleibt  auf  die  Augen 
beschränkt.  Die  Grundfarbe  ist  schmutzig  strohweiß,  mit  grün- 
violettem Schimmer.  Die  Wangen  und  die  Seiten  des  großen 
Rumpfabschnittes  sind  blaß  grauviolett.  Zwischen  den  Augen 
findet  sich  ein  kleiner  dunkler  Fleck.  1.  und  2.  Fühlerglied  blaß- 
grau, 3.  und  4.  dunkel  ('schwärzlich).  Beine  und  Furca  farblos.  — 
Körperlänge  1,1  mm. 

Gattung  FtenotJirix  CB. 

Schlüssel  für  die  mir  näher  bekannten  Arten; 

1.  4.     Fühlerglied  einfach,  ungeringelt  (nach  Xkal'SBAUEr).  — 

2?ini  (Folsom). 
]a.     4.  Fühlerglied  mit  2  deutlichen  Mittelringelchen 2 

2.  Empodialanhang  mit  knoplföimiger  Spitze.  Die  ektolateral  neben  der 
endwärtigsten  Seta  serrata  stehende  Borste  einfach.  3.  Fühlerglied 
nur  mit  relativ  kurzen  Borsten 3 

2a.     Empodialanhang  spitz  endend  oder  doch  wenigstens  ohne  Endknopf    4 

3.  Grundfarbe  weiß;  in  der  Yorderhälfte  des  großen  Rumpf abschnittes 
zwei  dunkle,  eventuell  punktförmig-  aufgelöste  Längsstreifen  nahe  der 
Mittellinie;  außerdem  noch  andere,  auf  Kopf  und  Leib  kompliziert  an- 
geordnete Zeichnungselemente.  — 

dentieulata  (Folsom). 
3a.     Grundfarbe  gelb;  Kopf  mit  Augenquerbinde;    Rumpf  auf  dem  Rücken 
sammetschwarz,    mit   oder  ohne  helle  Mittelpartie  oder  Querbinde.  — 
corynophora  nov.  spec. 

4.  Setae  serratae  zart,  nicht  auffällig  gezähnelt;  die  ectolateral  neben  der 
(ebenfalls  fast  einfachen)  endwärtigsten  Seta  serrata  stehende  Borste 
einfach.     Scheitel  nur  mit  2  Paar  Macrochaeten  auf  dem  innen  neben 


130  Caul  Börner: 


den    Augen    stehenden    Wiilstpaar.     3.    Fühlerglied    ohne   eigentliche 
Macrochaeien. 

(j r a  (■  i lico r  n  i s  ( Sciiffr). 
4a.     Setae  serratae  robust,  mit  auffälliger  Zähneluui;;  neben  der  letzten  Seta 
serrata   der   Außenreihe   noch   eine    kurze    Sägeborste.      Scheitel    mit 
mehr  als  2  Paar  Macrochaeten.     3.  Fühlerglied    mit    6    Macrochaeten 

vor  dem  Endquirl 5 

5.  Sägeborsten  mäßig  grob  gezähnelt;  die  vorletzte  Seta  serrata  der 
ectolateralen  Reihe  relativ  lang,  zum  Appendix  analis  im  Verhältnis 
von  1  —  l'/s  :  l'/2,  zum  Mncro  von  1  —  1 '/6  .'  2-,'b — '2'/io  stehend.  — 
atra  (L.). 
5a.  Sägeborsten  sehr  grob  gezähnelt;  die  vorletzte  der  ectolateralen  Pieihe 
kurz,  zum  Appendix  analis  im  Verhältnis  von  1  :  2\'t,  zum  Mucro  von 
1  :  3^5  stehend.   — 

setosa  (Krausbauer). 
(—  V  Fapimis  iKibnahis  Flsm.) 

rtcuoflirir  coriiuophora  nov.  ypec. 

Eins  der  schönsten  mir  bekannten  CoUembolen.  Grundfarbe 
gelbweiß  oder  sch^Yefelg•elb.  Der  ganze  Rumpf  einschließlich  des 
Genitaltergits  und  der  Afterklappen  sammetschwarz  (im  Leben 
wohl  glänzend),  einen  feinen  Strich  ventral  vor  das  Manubriura 
sendend.  Zwischen  den  schwarzen  Dorsalpa.pillen  kann  eine  helle 
Zone,  die  zwei  schwarze  .Längsstriche  enthält,  erhalten  sein;  zwei 
helle  Flecken  auf  dem  Genitaltergit,  auch  lateral  über  dem  Manu- 
brium  einige  heile  Flecken  (Muskelinsertionen).  Der  Kopf  trägt 
eine  quere  »Scheitelbinde,  in  der  die  Augen  stehen  und  die  seitlieh 
etwa  bis  zur  Wangenhühe  hinabreieht.  Die  Enden  des  o.  und  4. 
Fühlergliedes  sind  licht  violett  schattiert. 

Diese  Hauptform  hat  Sauter  in  2  Exemplaien  bei  Kanagawa  v(in  Eichen 
geklopft  (27.  VIU.  05)  und  in  2  weiteren  Exemplaren  an  einer  Bretterwand  bei 
Oj-ama  gesammelt  (16.  VII.  05). 

Von  ihr  unterscheidet  sich  die  var.  sdlata  nov.  var.  durch 
einen  länglichrunden,  vor  der  Mitte  seitlich  durch  die  dunklen 
Dorsalpapillen  eingeschnürten  hellen  Rückenfleck. 

1  Exemplar  mit  der  Hauptforni  bei  Kanagawa  erbeutet. 

Bei  der  Varietät  cinda  nov.  var.  endlich  dehnt  sich  der  Rücken- 
fleck seitlich  hinter  den  Dorsalpapillen  aus  und  schneidet  den 
sammetschwarzen  Rücken  in  eine  größere  vordere  und  eine  kleinere 
hintere  IIälft(^;  die  vordere  kreisrunde  Partie  des  ursprünglichen 
Fleckens  bleibt  vor  den  Papillen  erkennbar. 

2  Exemplare  bei  Kanagawa  am  19.  VIII.  00  von  verschiedenen  Büschen 
geklopft. 

Morphologisch  steht  die  Art  der  Folsom  sehen  denticidüta  sehr 
nahe,  doch  glaube  ich  kaum,  daß  sie  spezifisch  mit  dieser  zusammen- 
lallt. Sie  teilt  mit  ihr  die  feinere  Struktur  der  dentalen  Setae 
sersatae,  die  Gestalt  der  Klauen  und  Empodialanhänge,  (his  Fehlen 


Jajtatis  Col/embüleiifauna.  1;->1 


der  Macrocliaeten  des  3.  Antennengliedes,  die  ßeborstung  der  Stirn 
und  des  Scheitels,  also  alle  systematisch  wichtigeren  Merkmale: 
auch  ist  das  Verhältnis  der  zweitvordersten  Seta  serrata  ectolate- 
ralis  zur  Mucrolänge  bei  beiden  Arten  ein  gleiches  (ö  :  8% — 9). 
Unterschiede  zeigen  indes  die  Stirn-  und  Scheitel-Macrochaeten, 
welche  bei  corynophora  dünner  und  feiner  zugespitzt  sind,  auch 
weniger  rauh  erscheinen  als  bei  dcnticulata;  ein  gleiches  trifft 
übrigens  für  die  meisten  anderen  gröberen  Borsten  zu.  Auch 
scheinen  bei  corynophora  die  Augen  und  die  innen  neben  ihnen 
stehenden  Papillen  mehr  vorgewölbt  zu  sein  als  bei  denticulata. 
Endlich  sei  hervorgehoben,  daß  corynophora  nicht  die  Größe  von 
denticulata  (2,2  mm)  erreichen  dürfte  (bis  1.<S  mm).  Verhältnis 
der  Fühlerglieder  wie  bei  denticulata  =  1  :  ö'/s  :  ()  :  IV^;  3.  Glied 
mit  6  deutlich  isolierten  Endringelchen,  4.  Glied  mit  den  typischen 
zwei  Mittelringelchen. 

Ptenothrix  denticulata  (Folsom). 
var.  catenata  nov.  var. 
1  Exemplar   bei    Yainanaka    (Siiruga)    in    90U  Fuß    Höhe  (23.  111.  05) 
luul  1   anderes  an  einer  Bretterwand  bei  Oy  ama  in  23UÜ  Fuß  Höhe  (16.  Vil.Oo). 

Von  der  tiefschwarz  gebänderten  Hauptform  unterscheidet  sich 
die  neue  Varietät  durch  gleichmäßig  in  einzelne  Punkte  aufgelöste 
Abdominalbinden.  Genitaltergit  mit  ~l  l~-förmiger  schmaler  (^uer- 
binde  und  seitlichem  Längsstrich.  Über  der  Basis  der  Furca  stehen 
dorsal  vier  quadratische,  teils  punktförmig  aufgelöste  Flecke,  die 
ein  mit  zwei  Ecken  auf  der  Mittellinie  liegendes  Viereck  bilden. 
Die  Scheitelquerbinde  ist  zwischen  den  Augen  "unterbrochen.  Die 
Tibiotarsen  tragen  zwei  w-eiße  Ringel. 

Ftenothrix  setosa  (Krausbauer). 
var.  picta  n o v.  var. 
7  Exemplare    bei    Buken ji,    auf   der  Erde    in   einem   sumpfinen  Chamae- 
cyparis-Wäldchen  (7.  I.  1906). 

Unterscheidet  sich  von  der  einförmig  dunkelbraunschwarzen 
Hauptform  durch  eine  charakteristische  Rückenzeiclmung,  welche 
weitgehend  an  diejenige  von  P.  marmorata  (Packd.)  aus  Kali- 
fornien erinnert,  sodaß  ich  es  mangels  einer  genauen  Kenntnis 
der  letztgenannten  Art  z.  Z.  nicht  zu  entscheiden  vermag,  ob  beide 
Formen  derselben  Spezies  angehören. 

Leuchtend  rotviolett;  Fühler  und  Boint^  rotviolett,  Furca 
blasser,  3.  Fühlerglied  übrigens  sehr  dunkel.  Zwischen  den  Augen 
ein  dunkler  Längsstrich,  der  die  Fühlerbasis  nicht  berührt  und 
zum   Munde  herabläuft.     Hinterhälfte  des  großen  Kumpfabschnittes 


132  Carl  Börner; 


mit  4  imterbrochenen  Längsstreifen,  die  hinten  zusammenhängen, 
können;  bisweilen  sondert  sich  von  dem  Marginalkomplex  noch  ein 
weiteres  (laterales)  Längsstreifenpaar  ab.  Die  mittlere  Querbinde 
ist  ähnlich  wie  bei  dentkulata,  jedoch  weniger  deutlich  als  solche 
ausgeprägt.  Vor  ihr  finden  sich  o  Rücken-Längsflecke,  die  zwischen 
sich  ein  helles  Kreuz  stehen  lassen,  indem  sie  lateral  mit  dem 
dunklen  Marginalkomplex.  selten  jederseits  auch  der  vordere  mit 
dem  hinteren  Flecken  verbunden  sein  können.  GTcnitaltergit  mit 
drei  getrennten  oder  verbundenen  Querflecken,  Analtergit  dunkel 
mit  schmalem  hellen  Querstrich;  zwischen  beiden  nur  in  der  Farbe 
getrennten  Abschnitten  des  Anogenitalsegnientes  2  ovale  helle 
Flecke.  — 

Wenn  das  dunkle  Pigment  sich  über  den  ganzen  Rücken  aus- 
dehnt, ohne  Andeutung  der  eben  beschriebenen  Zeichnung,  sodaß 
die  Tiere  dunkelrotviolett  sind  mit  heller  rotem  Bauch  und  Kopf, 
mit  dunkelvioletten  Beinen  und  tiefschwarzem  8.  und  4.  Fühler- 
glied, blasser  Furca  und  dunklem  Stirnfleck  zwischen  den  Augen, 
so  liegt  die  \a.v.ja7ithina  nov.  var.  vor,  die  ich  des  abweichenden 
Farbentones  halber  von  der  deutschen  Hauptform  unterscheiden 
möchte.     Ob  sie  identisch  ist  mit  Hakveys  Papirins  unicolor? 


Verzeichnis  der  seitiier  in  Japan  aufgefundenen  Collembolen. 

(Die  hinter  den  Xanien  stehenden  Buchstaben  bedeuten: 
F  =  von  FoLSOM  1S97  und  IS98  beschrieben, 
S  =  Material  der  S  auter  sehen  Kollelvte, 

H  =  Material  aus  dem  Hamburger  Naturhistor.  Museum,  welches  mir 
1906  von  Herrn  Professor  Dr.  K.  Kraepelin  zusammen  mit  anderem  Collembo- 
lenmaterial  zur  Bearbeitung  überlassen  worden  war.  Die  mit  *  versehenen  Formen- 
sind neu.j 

Familie  JPodnridae. 
Unterfamilie  Hyj^ 0(/asti-urin a e. 
Hypogastrura  coitnjmnis  (Fesm.)  F. 
„  (jrarilis  (Flsm.)  F.  S. 

*  „  rcticulata  n.  sp.  S. 
Xenylla  lonyicanda  F.  S. 

Ünterfamilie  Onychiurinae. 

*  Homaloproctus  sauteri  n.  g.  n.  sp.  S. 

*  Lopho()nathella  choreutes  CB.  S. 

*  Frotaphoriira  (s.  str.)  conjungens  n.  sp.  S. 

*  ,,  {Kalaphorura)  granulata  n.  sp.  S. 
Onychiurus  folsomi  (Schffr  )  F. 

=  Aphoriira  inermis  Flsm.,  nee  Tbg. 

Unterfamilie  Achorutinae. 

Tribus  Pseudachorutini. 

*  Odonlclla  thauma  n.  sp    S. 

Tribus  Achomtini. 
(?)  Protanura  gigantea  (Tbg.)  S. 


Japmis  CoUeinlioJenfaium.  133 


Ächorntt'S  (s.  Str.)  jajxiiiicris  n  sp.   S. 
jiterothri.c  11.  sp.   S. 
?       .,  .,         ro.sv'if.s  (Gervais)  S. 

Liihelld  mideri  ( Cl!, )  S. 

Familie  Entomohryklae. 

Unteifainilie  Iso to iit inae. 
Tribus  Isotuiiiini. 
J'ruistitonin  [Bidlistuni]  hiineUigera  n.  sp,  S. 
Ib-otoiiia  (s.  Str.)  n'eyishina  n.  sp.  S. 
.,  „         carpenteri  ii.  sp.  S. 

„  „         occulta  n.  sp.  S. 

„  ,,         plniuita  n.  sp.   S. 

,,  „  .,     var.  v-cdbuiii  11.  v.  S. 

,,  .,     var.  iiielanoccphala  n.  v.  S. 

,.  .,  ,,     var.  coracina  n.  v.  S. 

.,  ,,     var.  fasciata  n.  v.  S. 

.,  ,,         (iracillistta  n.  sp.  S. 

Pterotiychella  perpulchra  n.  g.  n.  sp.  S. 
Unterfamilie  En tomo hry i n a e. 
Tribus  Isotoin urini. 
AxeUonia  nitida  (FLSJt.)  F. 
Isotomurns  balteatus  (Rt.)  S. 

=  palustris  ssp.  tricuspis  CI]. 
Tribus  Entoinohryini. 
F.Ht()nii.ilirya  (s.  str.)  corlicalis  (Nie.)  var.  affoiis  n.  v. 
villosa  n.  sp.  S. 
,,  ,,  „     var.  leucodesinia  n.  v.  S. 

„  ,,  ,,     var.  Hifjrita  n.  v.  S. 

,,  ,,         striatella  n.  sp.  S. 

.,  ,,         amethystina  n.  sp.   S. 

.,  .,         '<tenonyx  n.  sp.  S. 

„     [Hoiniilia)  saateri  n.  sp.  S. 
„  ,,  ,,     var.  allospila  n.  v.  S. 

.,  ,,     var.  depicta  n.  v.  S. 

SiiieUa  curriseta  Brook.  H. 
„       xtraniiuea  (Flsm  )  F. 
Ptenura  japoiiica  Flsm.  F.  S. 

„        himaculata  n.  sp.  S. 
Pseudosira  (Mtsira)  tjigantea  n.  sp.  S. 
Lepidocyrtus  vicarius  CB.  H. 

Tribus  Parondlini. 
CreyiuMt(trep)Iudus  affluis  Flsm.  F.  S. 

,,  ,,     var.  coucolor  n.  v.  S. 

,,         /licinctuM  n.  sp.  S. 
Unterf a milie  To moce r in 0 e. 
Tribus  Toniocerini. 
Toiiiocern'<  varius  Flsm.  F.  S. 
,,  luspidatus  n.  sp.  S. 

Poganofinathus  [ackert  n.  sp.  S. 

Familie  Sminthuridne. 

\ "iiterfaniilie  S m i nth u r i d i » « e. 
>^iiiint/n(ri)ii'.s  /'enevtratus  n.   sp.  S. 

['nterfamilie  Sui int/iurin<ie. 
Bourletidla  ?  pruinosa  Tbg.   F. 
Sphyrotheca  (s.  str.)  inulfifasdata  (Rt.)  S. 

„  „  „     var.  pullidinota  n.  v.  S. 

„  „  „     var.  ornatn  n.  v.  S, 


134  Carl  Börner:  Japam  Collewholenfm 


Smintlmrus  sensihilis  n    sp.  S. 

,,  serntlutus  n.  sp.  8. 

„  ,,  var.  triinacidata  n.  sp.  S. 

„  viridis  (L.)  var.  annulata  Flsm.  F. 

Unterfaniilie  Dicyrtonrinac. 
DicyHonnna  leptothrix  n.  sp.  S. 
Dicyrtoma  chloropus  (Tbg.)  var.  pallens  n.  v.  S. 
Ptenothrix  setosa  (Krausbauerj  var.  picta  ii.  v.  S. 

„  ,,  var.  janthina  n.  v.  S. 

„        denticulata  (Flsm.)  F.  S. 

„  „  var.  catenata  n.  v.  S. 

„         corynopliora  n.  sp.  S. 

„  „  var.  sellata  n.  v.  S. 

„  ,,  var.  cincta  n.  v.  S. 


Angesichts  unserer  lieutig-en,  leidci-  iiocli  recht  mangelhaften 
Kenntnis  der  geograpliisclien  Vcrlircitung  der  GoUembolen  läßt 
sich  ein  definitives  Urteil  übe]-  den  (Jlinrakter  der  japanischen 
Collembolenfauna  noch  nicht  abgeben.  Ininierhin  scheinen  die 
holarctischen  Gattungen  und  ;ius  kosmopolitischen 
Gattungen  Verwandte  der  hularctischen  Gruppen  vorzu- 
herrschen.  Als  Fremdlinge  erscheinen  unter  ihnen  nur  die  Ver- 
treter der  l\(r()nrlJiiii  die  in  zahlreichen  l'^ormen  nicht  nur  der 
orientalisclieii  IJegion.  son(h'rii  üherluiupt  dem  tropischen 
Erdgürtel  angehören.  Beziehungen  zur  oricnitalischen  liegion 
verraten  fernei-  Etttoniohri/n  (HomiiVun  sn uteri  und  Achonites 
'pterothix  als  Verwandte  der  javanisdien  Arten  Ent.  (Hom.)  cingida 
CB.  und  Acliorutes  hirtpJlas  CB.  Im  übrigen  zeigen  die  neuen 
Formen  Anklänge  sowohl  an  die  europäisch-sibirische  wie  an 
die  nord amerikanische  Collembolenfaima. 

Beuutzte  Literatur. 

1.  Absolon,  K.   Weitere  Nachricht  über  europäische  HöhlencoUembolen  und  über 

die  Gattung  Aphorura  A.  D.  MAca.  Zool.  Anz.  Band  24  No,  646/7  vom 
24.  6.   und  S.  7.  1901.     S.  1^11. 

2.  I5ÖRNER,   C.     über   einige  teilweise  neue   Collembolen   aus   den  Höhlen  der 

Gegend  von  Letmathe  in  Westfalen.  Zool.  Anz.  Bd.  24  No.  645  vom 
10.  6.  1901.     S.  333-345,  7  Textfiguren. 

3.  —     Das   System    der   Collembolen,    nebst  Beschreibung  neuer   Collembolen 

des  Hamburger  Naturhistorischen  Museums.  Mitteil.  a.  d.  naturhist. 
Museum.     Hamburg.     1906.     S.    147—188,    4  Textflg. 

4.  -     Collembolen  aus  Südafrika,  nebst  einer  Studie  über   die    1.   Maxille  der 

Collembolen.  In:  L.  Schultze,  Forschungsreise  im  westl.  u.  zentral.  Süd- 
afrika, 1903  —  1905.  (Denkschriften  mediz.-naturw.  Gesellsch.  Bd.  13). 
IV.  Insecta.     S.  53—68,   Taf.  6  u.  7.    1908. 

5.  —     Collembolen  aus  Ostafrika,  Madagaskar  und  Südamerika.  In :  Voeltzkow, 

Reise  in  Ostafrika  in  den  Jahren  1903—1905.     Band  II.     S.  147—179, 
Taf.  7  und  8  und  52  Textfiguren.     1907. 
G.  FoLSOM,  J.  W.     Japanese  Collembola,  Part.  I.     üull.  of  the  Essex  Institute, 
Vol.  29,  1897.     S.  51—57,   1  Taf. 


Zweite  wissensclmftliche  Sitzung.  X35 

7.  FoLSOM,  J.  W.    Japanese  CoUembola  (Part.  II).     Proceed.  Americ.  Acad.  of 

Arts  and  Sciences.   Vol.  34,  No.  9.   January  1899.   S.  261-274,  Tat'.  1—3. 

8.  —     New    Species    of  Papirius.     Psyche,   Vol.  7.     No.  238,   Febryary   1896 

S.  344—345. 

9.  —    Notes   on   the   Types  of  Papiriii-'<  texensis  Pack,   and  Description   of  a 

new  SmynthurKs'.     Psyche,   Vol.  7.     No.  241,   May  1896.      S.  384-385. 

10.  —     Two    new    Species    of   Papirius.      The    Canad.    Entomologist,    Vol    28, 

No.  5  May  1896.     S.  119—121. 

11.  —     Afterygot.\  in:  Papers  froni  the  Harriman  Alaska  Expedition.   XXVII. 

Pioceed.  Washingt.  Acad.  Sciences.     Vol.  4.     8.  87  —  116.     Taf.   4  —  8. 
March    19U2. 

12.  Guthrie,  J.  E.    The  CoUembola  of  Minnesota.    Rep.  of  Geol.  and  Nat.  History 

Suney  of  Minnesota.     Zool.  Ser.  No.  4.     March  1903.     HO  S.  u.  16  Taf. 

13.  —     Studies  of  the  Collembolan  Eve.     Jowa  Academy  of  Sciences.    1905  (?), 

S.  239—243,   Taf.   18.  " 

14.  Harvey,  f.  L.     A  ne\^'  Prpiriifs.   Entomol.  News.  February  1893.  S.  65-68, 

Taf.  IV. 

15.  Krausbauer,  Th.     Beiträge  zur  Kenntnis  der  CoUembola  in  der  Umgegend 

von  Weilbiu'o  a.  Lahn.     34.  Ber.  Oberhess.  Gesellsch.  f.  Natur-  u.  lleil- 
kunde.     S.  29—104,  Taf.   1  u.  2.     1902  (resp.   1905). 

16.  LuBBOCK,   Sir  John.     Mono^raph   of  the  CoUembola   and  Thvsanura.     Ray 

Society.     1873. 

17.  Macgillivkay,   A.   D.      The    American    species    of  Isotoma.      The    Canad. 

Entomologist.     Vol.  28,  No.  2.     Febr.  1896.     S.  47—58. 

18.  Packard,  A.  S.     Synopsis   of  the  Thysanura  of  Essex  County,  Mass.,  with 

descriptions   of  a  few  extralimital  forms.     5.  Ann.  Rep.  of  the  Peabody 
Academy  of  Sciences.     S.  23—51.     July  1873. 

19.  ScHÄFFER,    C.     Apterygoten,    in:    Hamburiier  Magelhaenische   Sammelreise. 

Hamburg.     1897.     48  S.  und  3  Taf. 

20.  —     Die   CoUembola  des   Bismarck- Archipels,   nach  der  Ausbeute  von  Prof. 

I)r.  F.  Dahl.     Archiv  f.  NaturgescH.   1898.     S.  393-425,  Taf.  11  —  12. 

21.  —     Ober  w'ürttembergische  CoUembola.     Jahresh.  d.  Ver.  vaterl.  Naturkunde 

in  Württemb.    Bd.  56.    1900.     S.  245—280,    Taf.  6. 

22.  Schott,  H.      Beiträge  zur  Kenntnis   Kalifornischer  CoUembola.      Bihang  K. 

Svenska  Vet.-Akad.  Handlingar.     Bd.  17.     Afd.  IV.  No.  8.     1891.     25  S. 
und  4  Taf. 

23.  —     North    American    Aptery<iO<;enea.      Proceed.    Cal.    Acad.    Sei.,    2.    Sei-., 

Vol.  6.   March  1896.     S.  ^169—196,  Taf.   16—18. 

24.  —     Über  zwei  Gattuncen  der  aptervtjotcn  Insekten.    Linköping  1903.    16  S. 

2  Taf. 

25.  TuLLBERG,  T.      Collemhola  boretiUa  (Nordiska   CoUembola).     Öfvers.   Kongl. 

Vet.-Akad.  Förhandl.    1876.    No.  5.    S.  23—42,  Taf.  8—11. 

26.  UzEL,  J.      T/iysamira  bohemiae.     Zeitschr.    kgl.   böhm.   Lehrervercins.     Prag 

1890.     82  S.  und  2  Taf.     (Böhmisch). 


Zweite  Avissenschaftliche  Sitzung-  am  16.  Februar  1909: 
Herr  SCHUBOTZ   berichtete   über   die    Reise    und    die    zooloi;is(;lieii 

Ergebnisse    der    Expedition    Sr.    Hoheit    des    Herzogs    Adolf 

Friedrich  zu  Mecklenburg. 


Nr.  3.  1909 

Sitzungsbericht 

der 

Gesellschaft  iiaturforscliender  Freunde 

zu  Berlin 
vom  9.  März  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  M.  Hartmann  sprach  über  polyenergide  Kerne,  multiple    Kernteilung  und 

Geschlechtschromidien  bei  Protozoen. 
Herr    G.   BREDDiN-Oschersleben    sandte    einen    Aufsatz    über    südamerikanische 

Pentatomiden,  Herr  G.  ENDERLEiN-Stettin  einen  Autsatz  über  Plecopteren. 
Herr  0.  Eck  Berlin  lieferte  einen  Beitrag  über  neue  egyptische  Kreide-Ammoniten. 


Über  die  Metamorphose  der  Ephemeriden. 

Von    Wolf  La  Baume,  Berlin. 

Im  Sommer  1907  lenkte  Herr  Prof.  Dr.  Deegenek  (Berlin) 
meine  Aufmerksamkeit  auf  die  Metamorphose  der  Ephemeriden, 
zu  deren  Studium  ich  sogleich  mit  dem  Sammeln  und  der  Auf- 
zucht von  Ephemeridenlarven  begann.  Es  war -meine  Absicht,  die 
während  der  eigenartigen  Verwandlung  dieser  Insekten  statt- 
findenden morphologischen  und  anatomischen  Veränderungen  ein- 
gehend zu  untersuchen,  um  auf  diesem  Wege  die  Frage  zu  ent- 
scheiden, wie  sich  die  Metamorphose  der  Ephemeriden  zu  derjenigen 
der  übrigen  Insektengruppen  verhält.  Leider  bin  ich  jedoch  an 
der  Ausführung  meines  Vorhabens  verhindert  worden,  da  ich  im 
Okt.  1907  eine  Assistentenstelle  am  Westpreußischen  Provinzial- 
Museum  zu  Danzig  übernahm,  woselbst  mir  technische  Hülfsmittel 
zu  anatomisch-mikroskopischen  Arbeiten  nicht  zur  Verfügung 
standen.  Da  ich  jedoch  im  Laufe  des  Sommers  zahlreiche  Larven 
und  Imagines  gesammelt  und  zudem  eine  Ephemeriden- Art  mehrere 
Monate  liindurch  im  Aquarium  gezüchtet  habe,  so  habe  ich  Ge- 
legenheit gehabt,  die  Metamorphose  wenigstens  in  biologischer  und 
morphologischer  Hin.sicht  studieren  zu  können,  und  ich  möchte  es 
nicht  versäumen,  die  hierbei  gemachten  Beobachtungen  zu  ver- 
öffentlicluMi.     Denn    wc^m  ich  auch   verschiedene,  die  Verwandlung: 


138  WüLi-  LA  Balmk: 


der  Ephemeriden  betreffende  Fraisen  nocli  nicht  völlig  entscheiden 
konnte,  so  veranlaBt  mich  zu  einer  Publikation  meiner  Beobach- 
tmigen  vor  allem  der  Umstand,  daß  wir  zur  Zeit  keine  einzige 
neuere  Arbeit  über  den  vorliegenden  Gegenstand  besitzen.  Gleich- 
zeitig möchte  ich  auch  diese  Gelegenheit  benutzen,  an  meine 
eigenen  Untersuchungen  einige  Betrachtungen  über  unsere  bisherige 
Kenntnis  der  Ephemeriden-Metamorphose  anzuknüpfen,  indem  ich 
die  über  diesen  Gegenstand  vorhandene  Literatur  kurz  referieren 
und  die  Beobachtungen  der  älteren  Autoren  unter  einander  und 
mit  den  meinigen  vergleichen  werde;  der  Nutzen  einer  derartigen 
kritischen  Zusannncnfassung    dürfte   ohne  weiteres  ersichtlich  sein. 

Über  die  Aufzucht    von  Ephemeriden  im  Aquarium. 

Nur  wenige  Ephemeriden  sind  zur  Zucht  im  Aquarium  ge- 
eignet, da  es  für  die  meisten  zu  schwierig  ist,  die  für  die  Larven 
erforderlichen  Lebensbedingungen  künstlich  zu  schaffen.  Besonders 
gilt  das  für  diejenigen  Formen,  deren  Larven  die  schnellfließenden 
Bäche  der  Gebirge  bewohnen;  aber  auch  bei  der  Zucht  von  Arten, 
die  sich  in  größerc^n  Flüssen,  in  Strömen  oder  Seen  finden,  be- 
gegnet man,  wie  kürzlich  auch  Dükken^)  betont  hat,  Schwierig- 
keiten, die  verschiedene  Ursachen  haben  können.  Bei  einigen 
sind  dieselben  in  der  langen  Dauer  des  Larvenstadiums  —  2  bis 
3  Jahre  —  begründet;  die  Larven  unserer  größten  einheimischen 
Gattungen  Palingenia^  Ephcmera  und  Pohjmitarcys  leben  außerdem 
in  selbstgegrabenen  Rühren  im  Schlannn  von  Bächen  und  Flüssen, 
also  unter  Bedingungen,  die  nicht  leicht  hprgestellt  werden  können. 
Wieder  andere  Formen  halten  sich  zwar  freischwimmend  in  stehenden 
oder  langsam  fließenden  Gewässern  auf,  leben  aber  von  der  Jagd 
auf  andere  Tiere  und  gehen  daher  leicht  im  Aquarium  zu  Grunde, 
wenn  wir  ihnen  nicht  die  geeignete  Nahrung  verschaffen  können: 
vielfach  kennen  wir  ja  dieselbe  noch  garnicht,  und  wo  sie  uns 
bekannt  ist,  ist  sie  nicht  immer  zu  beschaffen.  Es  sei  überhaupt 
bei  dieser  Gelegenheit  festgestellt,  daß  wir  über  die  Biologie  der 
meisten  Ephemeridenlarven  bisher  noch  recht  wenig  unterrichtet 
sind,  was  umsomehr  zu  verwundern  ist,  als  die  Ephemeriden 
dort,  wo  sie  überhaupt  vorkommen,  gewöhnlich  in  sehr  großer  An- 
zahl aufzutreten  pflegen. 

Ephemeriden,  deren  Zucht  im  Aquarium  relativ  leicht  gelingt, 
sind  die  Arten  der  Gattung  Cloeon  Leach,  deren  Larven  in 
stehenden  GTCwässern  ganz  Mitteleuropas  häufig  sind.  Im  Garten 
des  Zoologischen  Instituts  der  Universität  Berlin  fand  ich  in  einem 


1)  Zeitschr.  Wiss.  Zool.  87.  1907. 


Vber  die  Metamorphose  der  Ephemeriden.  139 

^Tößeren  Bassin  die  Jiurven  von  Cloeon  dipterum  Leach  in  großer 
Anzahl,  und  ein  Versuch  bewies  sehr  bald,  daß  dieselben  sich 
selbst  in  einem  ziemlich  kleinen  Aquarium  günstig'  entwickelten. 
Als  Nahrung  bevorzugten  sie  nach  meinen  Beobachtungen  besonders 
Algen;  Lrr.ßocK  (12)  gibt  für  O/oeb^i  rufulum  Müll,  (dimidiatum 
CuRT.)  Diatomeen  als  Nahrung  an.  Die  Larven  sitzen  meist 
ruhig  auf  dem  Boden  und  an  den  Wänden  des  Glasbehälters  oder 
an  Wasserpflanzen  und  sonstigen  im  Wasser  sclnviinm enden  Ge- 
genständen, wo  sie  ihrer  Nahrung  nachgehen;  dabei  sind  die 
beiden  Keihen  ihrer  Kiemenblättchen  in  ständiger  Vibration.  Dann 
und  wann  verlassen  sie  ihren  Standort,  bewegen  sich,  langsam 
kriechend,  mit  den  Füßen  fort  oder  schwimmen  sehr  behend  und 
schnell  durch  das  Wasser,  wobei  sie  sich  lediglich  mit  ihren 
<lrei  Schwanzfäden  fortschnellen,  die  nicht  seitlich,  wie  die 
Schwanzflosse  der  Fische,  sondern  von  oben  nach  unten  bewegt 
■werden.  Trotz  ihrer  Gewandheit  werden  die  Larven  dennoch  oft 
die  Beute  ihrer  zahlreichen  Feinde,  unter  welchen  besonders 
Wasserwanzen  (Corixa,  Notonecta  und  Nepci)  und  Käferlarven 
(Dytisciden  u.  a.)  zu  nennen  sind.  Auch  scheinen  sie  im  Aquarium 
leicht  Infektionen  durch  Pilze  oder  Bakterien  zu  erliegen;  eine 
ganze  Anzahl  ging  auch  unmittelbar  vor  der  Metamorijhose  zu 
Grunde,  eine  Erscheinung,  deren  Ursachen  nicht  festgestellt 
werden  konnten. 

Die  Entwicklung  der  C7oeoM-Larven  bis  zum  letzten 
Larvenstadium. 
Über  die  Entwicklung  der  Larven  von  Cloeon  besitzen  wir 
bereits  eine  vorzügliche  Arbeit  von  Lubbock  (12),  in  welcher 
dieser  Autor  20  Larvenstadien  von  Cloeon  rufidum  Müll,  (diml- 
diatum  CuRT.)  eingehend  beschreibt  und  abbildet;  ich  kann  mich 
daher  hier  auf  die  Erwähnung  der  wesentlichsten  Punkte  der 
Larvenentwicklung  beschränken,  zumal  ich  irgendwelche  Unter- 
schiede in  der  Entwicklung  der  genannten  Art  im  Vergleich  zu  Cloeon 
dipterum  nicht  habe  feststellen  können.  Die  ersten  Larvenstadien 
sind  jungen  Lepismiden  sehr  ähnlich:  Thorax  und  Abdomen  sind 
noch  nicht  differenziert;  der  Kopf  trägt  zwei  kurze  Antennen  und 
fünf  gleichgroße  Ocellen,  das  letzte  Abdominalsegment  zwei 
Schwanzfäden.  V^on  den  Tracheenkiemen  ist  noch  keine  Spur  vor- 
handen, die  Larve  atmet  also  auf  diesem  Stadium  durch  die  Haut. 
Nach  der  zweiten  Häutung  erst  zeigen  sich  auf  jeder  Seite  fünf 
einfache  Blättchen  am  zweiten  bis  sechsten  Abdominalsegment, 
deren  Zahl  nach  weiteren  Häutungen  auf  sieben  steigt.     Im  dritten 


140  Wolf  la  Baume: 


Stadium  ist  "bereits  eine  Differenzierung  von  Thorax  und  Abdomen 
bemerkbar,  auch  zeigen  jetzt  schon  zwei  Augen  eine  bedeutende 
Größenzunahme  den  übrigen  drei  gegenüber.  Die  Anlage  des^ 
dritten,  mittelsten  Schwanzfadens  wird  jetzt  als  knopfförmiger  An- 
satz sichtbar.  Die  Weiterentwicklung  der  Larven  geht  vou 
Stadium  zu  Stadium  nach  den  gleichen  Gesichtspunkten  weiter: 
Vermehrung  der  Gliederzahl  der  Antennen  und  der  Schwanzfäden, 
weitere  Differenzierung  der  beiden  Fazettenaugen,  Wachstum  der 
Tracheenkiemen,  bei  denen  —  mit  Ausnahme  der  am  1.  Abdominal- 
segment befindlichen  —  ein  zweites  Blättchen  zu  dem  ersten  hin- 
zukommt. Im  neunten  Stadium  beginnen  die  Flügelanlagen  sich 
als  kaum  sichtbare  Ausstülpungen  des  Hinterrandes  von  Meso-  und 
Metathorax  bemerkbar  zu  machen,  die  sich  von  nun  an  ständig 
vergrößern;  die  Anlagen  der  Hinterüiigel  bleiben  jedoch  sehr  bald 
in  ihrer  Entwicklung  stehen,  da  die  Imago  der  Gattung  Cloeon  nur 
zwei  Flügel  besitzt.  Nach  der  14.  Häutung  erreichen  die  vordereu 
Flügelanlagen  den  Hinterrand  des  Metathorax,  im  letzten  (20.) 
Larvenstadium  reichen  sie  bis  zur  Mitte  oder  bis  zum  Ende  des 
dritten  Abdominalsegmentes.  Das  19.  Larvenstadium  ist  endlich 
dadurch  bemerkenswert,  daß  nunmehr  auch  die  sexuellen  Diffe- 
renzen an  der  Larve  äußerlich  sichtbar  werden.  Da  Cloeon  zu 
denjenigen  Ephemeridenformen  gehört,  deren  Männchen  außer  den 
gewöhnlichen  Fazettenaugen  noch  zwei  sog.  Turbanaugen  besitzen, 
treten  jetzt  die  Anlagen  derselben  bei  den  männlichen  Larven 
zwischen  den  Fazettenaugen  hervor;  gleichzeitig  bemerkt  man  auf 
der  Unterseite  des  vorletzten  Abdominalsegmentes  zwei  Aus- 
stülpungen, die  Anfänge  der  Haltezange  (Forceps)  des  Männchens. 
Bei  der  weiblichen  Larve  werden  auf  gleichem  Stadium  die  Ova- 
rien sichtbar,  zwei  bräunliche  Streifen  auf  dem  Rücken  des  Al)- 
domens,  durch  dessen  zarte  Haut  sie  hindurchschimmern. 

Eine  eingehende  Beschreibung  des  letzten  Larvenstadiums  so- 
wie der  beiden  Imaginalstadien  soll  weiter  unten  folgen,  nachdem 
ich  den  äußeren  Vorgang  der  Metamorphose  kurz  geschildert 
habe. 

Die  Metamorphose  von  Cloeon  (l'njterum  Leach. 
Wenn  die  erwachsene  Larve  unmittelbar  vor  der  Häutung  zur 
Subimago  steht,  hält  sie  sich  meist,  an  Wasserpflanzen  oder 
sonstigen  schwimmenden  Gegenständen  sitzend,  in  der  Nähe  der 
Wasseroberfläche  auf.  Nach  meinen  Beobachtungen  fand  die  Ver- 
wandlung stets  gegen  Abend,  meist  zwischen  G  und  <S  Uhr  statt. 
Es  ist  mit    großer  Wahrscheinlichkeit    anzunehmen,    (hiß    dies  dic^ 


Über  die  Metamorphose  der  Kpliemeriden.  \4:\ 

Hauptzeit  des  Ausschlüpfens  bei  Cloeon  dipterum  ist,  da  ich  das- 
selbe niemals  am  Tage  beobachtete  und  am  Morgen  immer  die 
frisch  ausgeschlüpften  Subimagines  an  den  Wänden  des  Aquariums 
sitzen  fand.  Nach  Beobachtungen  älterer  Autoren  geschieht  das 
Ausschlüpfen  der  Subimagines  auch  bei  anderen  Arten  haupt- 
sächlich gegen  Abend. 

Die  Häutung  selbst  ist  ein  hochinteressanter  Vorgang,  dessen 
Schnelligkeit  immer  wieder  die  Bewunderung  des  Beobachters  er- 
weckt. Wenige  Stunden  vorher  bemerkt  man  unter  der  Haut  der 
Larve  eine  Ansammlung  von  Luftblasen,  welche  immer  stärker 
wird,  bis  schließlich  der  ganze  Raum  unter  der  Cuticula  damit 
erfüllt  ist.  Der  dadurch  erzeugte  Auftrieb  wird  endlich  so  stark, 
daß  das  Lisekt  bis  an  die  Wasseroberfläche  emporsteigt.  Ist 
dieses  Stadium  erreicht,  so  darf  man  die  Larve  nicht  aus  den 
Augen  lassen,  wenn  man  den  Moment  des  Ausschlüpfens  nicht 
T  erpassen  will.  Die  Larve,  die  sich  ruhig  auf  dem  Wasserspiegel 
treiben  läßt,  ohne  sich  zu  bewegen,  gerät  plötzlich  in  krampf- 
hafte Zuckungen;  der  Thorax  platzt  auf  dem  Rücken  auf  und  im 
nächsten  Augenblick  sieht  man  das  Insekt  mit  völlig  entwickelten 
Flügeln  vor  sich  sitzen.  Dieser  Vorgang  erfolgt  so  schnell,  daß 
man  Einzelheiten  desselben  nicht  zu  unterscheiden  vermag.  Der 
ganze  Akt  des  Ausschlüpfens  dauert  nicht  länger  als  zwei  Sekunden; 
im  Verhältnis  zu  der  Zeit,  welche  andere  Insekten  zu  ihrer 
Häutung  brauchen,  sicherlich  eine  erstaunliche  Leistung,  die  aber 
andererseits  nicht  verwunderlich  ist  für  ein  Insekt,  welches  mit 
Leichtigkeit  20  bis  22  Häutungen  übersteht  und  sich  selbst  im 
geflügelten  Stadium  noch  einmal  häutet.  Besonders  interessant  ist  dabei 
die  fast  momentan  erfolgende  Ausbreitung  der  Flügel,  die  vorher 
dicht  gefaltet  unter  der  Larvenhaut  gelegen  haben;  auf  welche 
Weise  diese  schnelle  Ausstreckung  vor  sich  geht,  ob  durch  Ein- 
pressen von  Luft  in  die  Tracheen  oder  von  Blutflüssigkeit  in  die 
Flügeladern,  diese  Fragen  harren  noch  der  Beantwortung. 

Die  frisch  ausgeschlüpfte  Subimago  verweilt  nur  kurze  Zeit 
i\uf  dem  Wasserspiegel,  indem  sie  die  abgestreifte  Larvenhaut  als 
Floß  benutzt;  dann  fliegt  sie  dem  Ufer  zu  bezw.  dem  nächsten  über 
<las  Wasser  ragenden  Gegenstand,  auf  dem  sie  sich  niederlassen 
kann.  Hier  sitzt  sie  in  der  Regel  unbeweglich,  nur  wenn  sie  ge- 
stört wird,  kriecht  oder  fliegt  sie  weiter;  ihr  ruhiges  Verhalten  ist 
wohl  dadurch  bedingt,  daß  sie  sich  bald  noch  einer  weiteren 
Häutung  unterziehen  muß.  Sicher  ist  es  aber,  daß  sie  ebenso  zu 
fliegen  vermag  wie  die  Imago,  ein  Umstand,  der  für  die  Auffassung 
des  Subimaginalstadiums  von  Wichtigkeit  ist.      Die    Häutung    der 


142 


Wolf  la  Baume: 


Sul^imago  erfolgte  nach  meinen  Beobachtungen  etwa  24  Stunden 
nach  der  ersten  Häutung,  nämlich  am  Abend  des  darauffolgenden 
Tages.  Bei  Beginn  der  Häutung  sucht  sich  das  Insekt  möglichst 
fest  mit  den  Beinen  zu  verankern,  soweit  dies  nicht  schon  beim 
ersten  Niederlassen  auf  dem  dazu  erwählten  Gegenstand  erfolgt 
ist.  Senkrechte  Stellung,  mit  dem  Kopf  nach  oben,  scheint  für 
den  Häutungsprozeß  besonders  günstig  zu  sein.  Das  Insekt 
macht  plötzlich  zuckende  Bewegungen,  die  Rückenhaut  platzt  auf 
dem  Thorax  und  die  Ephemeride  zieht  sich  langsam  aus  der  alten 
Haut  heraus.  Besondere  Schwierigkeiten  machen  dabei  naturgemäß 
die  Flügel,  die  natürlich  nicht,  wie  man  wohl  hier  und  da  hören 
oder  gar  lesen  kann,  abgeworfen  werden.  Vielmehr  wird  von 
diesen  genau  so  wie  vom  übrigen  Körper  die  Haut  abgestreift: 
indem  die  Image  bemüht  ist,  sich  aus  der  Subimaginalhaut  her- 
auszuziehen, staut  sich  die  alte  Flügelhaut  am  Grunde  der  Flügel 
an,  der  Flügel  selbst  faltet  sich,  da  er  am  Ende  viel  breiter  ist 
als  an  der  Ansatzstelle  am  Thorax,  beim  Hindurchziehen  dm-cli 
diese  Stelle  von  selbst  zusammen.  So  häuft  sich  die  abgestieifte 
Flügelhaut  am  Hinterrand  des  Thorax    (an  der  Exuvie)  als  eine 


stark  zusammengeschrumpfte  Masse  an.  Sehr  instruktiv  zeigen 
diesen  Vorgang  eine  Anzahl  trocken  konservierter  Exemplare  von 
Polymitarcys  virgo,  welche  sich  im  Berliner  Zoologischen  Museum 
■befinden  und  aus  der  alten  biologischen  Sammlung  von  RosEN- 
HAL'ER    in  Erlangen  stannnen.     Die    Abbildungen    1  bis  3    stellen 


über  die  Metamorphose  der  Epliemeriden.  143 

zwei  verschiedene  Iläutungsstiidien  sowie  die  Subinutginalexuvie 
von  PoJt/mitarcijs  viiyo  dar  und  ci-lüutcni  trefflich  das  über  die 
iräiitimi^'  der  Flüii-el  Gesagte. 


])i('    iii()r])h(ilogischen    und     anatomischen    Veränderungen 
l)('i  dci-  ^[('tamorpliose. 

l)ic  bei  (b'r  Verwandlung  der  Ephemeriden  in  den  verschie- 
denen Organsystcuicn  stattfindenden  Veränderungen  werden  wir 
am  besten  tihers(du'n,  wenn  wii-  die  drei  Stadien  der  Nymphe'), 
Subimago  und  Lnago  eingehend  besclu-eiben  und  miteinander  ver- 
gleichen. Diese  Bemerkungen  beziehen  sich  zwar  zunächst  nur  auf 
die  von  mir  untersuchte  (loeou  dipicrum  Leach,  gelten  im  wesent- 
lichen aller  auch  für  die  Gruppe  (hu-  Ephemeriden  im  allgemeinen. 

L  Die  Nymphe. 

Als  letztes  Larvenstadium  ist  die  Nymphe  charakterisiert 
durch  den  Besitz  von  larvalen  Organen;  als  solche  sind  bei  den 
Ephemeriden  die  Tracheenkiemen,  die  kauenden  Mund  Werkzeuge 
und  die  kurzen,  mit  stai'kem,  seitlichen  Ilaarbesatz  versehenen 
Schwanzfäden  anzusehen-).  Die  Mundwerkzeuge  zeigen  noch 
keinerlei  Andeutung  einer  Verkünnnerung,  vielmehr  sind  noch  alle 
Teile  wohl  entwickelt.  Bei  den  männlichen  Larven  sind  die  An- 
lagen des  Forceps  und  der  Turbanaugen,  wie  schon  oben  erwähnt, 
deutlich  sichtbar.  Lurbocks  (12)  Bemerkung,  die  Fazetten  der 
Turbenaugen  seicMi  nur  durch  Flecke  angedeutet,  kann  ich  nicht 
bestätigen;  man  kann  auf  diesem  Stadium  bereits  eine  deutliche 
Fazettenbildung  erkennen.  Die  Antennen  erreichen  etwa  halbe 
Körperlänge  und  besitzen  eine  große  Anzahl  von  Gliedern.  Alle 
drei  Paar  Extremitäten  zeigen  dieselbe  Größe  und  gleichen  Habi- 
tus: Coxa  und  Trochanter  sind  sehr  kurz,  der  Tarsus  zweigliedrig, 
das  Endglied  bildet  eine  starke  Klaue.  Das  letzte  Abdominal- 
segment trägt  drei  gleichlange  Schwanzfäden,  von  denen  der  mittelste 
zweiseitig  dicht  behaart  ist,  während  die  beiden  anderen  nur  auf 
der  Innenseite  einen  Ilaarbesatz  tragen. 

In  der  Anatomie  der  inneren  Organsysteme  ist  nichts  auf- 
fälliges zu  bemerken,  insbesondere  zeigt  der  Darm  das  typische 
Aussehen  des  Ins(d<.tendarmes. 


')  Ich  gebrauche  diese  Bezeichnung-  hier  nur  für  das  letzte  Larvenstadium. 

-)  Eine  gute  Abbildung  der  Nymphe  von  Clocun  rufnliim  Müll,  findet  sich 
bei  PjATON  (G),  von  wo  sie  in  viele  Lehrbücher  übergegangen  ist.  r)ort  wie  auch 
bei  LuBßOCK  (12)  sind  auch  Mundteile,  Extremitäten  u.  s.  w.  gut  abgebildet. 


144  Wolf  la  Baume: 


2.  Die  Subimago. 

Der  Name  Subimago  ist  für  dieses  Stadium  von  BUKMEISTEK 
(2)  sehr  treifend  gewählt  worden,  da  er  dasselbe  charakterisiert 
als  einsolches,  das  zwar  im  wesentlichen,  aber  doch  nicht  völlig  der 
Imago  gleicht.  Die  Unterschiede  zwischen  Imago  und  Subimago 
sollen  weiter  unten  besprochen  werden;  wir  wollen  hier  zunächst 
diejenigen  zwischen  Nymphe  und  Subimago  behandeln.  Während 
die  Entwicklung  der  Ephemeride  bis  dahin  fast  unmerklich  von 
Stufe  zu  Stufe  fortgeschritten  ist,  tritt  nunmehr  ein  großer  Sprung 
auf,  der  durch  den  Übergang  von  der  wasserbewohnenden  Larve 
zum  Lufttier  bedingt  ist.  Dieser  Wechsel  bringt  zunächst  eine 
Änderung  in  der  Art  der  Atmung  mit  sich,  indem  die  Tracheen- 
kiemen abgeworfen  werden  und  gleichzeitig  das  bisher  geschlossene 
Trachenns3^stem  durch  Öffnen  der  Stigmen  zu  einem  offenen  wird. 
Das  Verhalten  des  Tracheensystems  während  (kn-  Metamorphose 
ist  bereits  von  Palmen  (lo)  zum  Gegenstand  einer  sehr  inter- 
essanten und  ausführlichen  Untersuchung  gemacht  worden,  in 
welcher  er  nachweist,  daß  bei  jeder  Larvenhäutung,  trotz 
Mangel  an  offenen  Stigmen,  ein  vollständiger  Wechsel  der 
Tracheenintima  der  Larve  zustande  kommt  und  daß  ferner  die 
Tracheenkiemen  nicht  an  denselben  Stellen  sitzen,  an  denen  später 
die  Stigmen  auftreten,  mithin  beide  Organe  keine  genetischen  Be- 
ziehungen zu  einander  haben.  Nach  Palmen s  Untersuchungen  sind 
die  beiden  Ilaupttracheenlängsstämme  bei  den  Ephemeriden  durch 
10  Paar  dünne,  farblose  Stränge  an  den  Seiten  der  Körperseg- 
mente befestigt,  die  aus  einem  inneren,  soliden  Chitinstrang  und 
einer  Epithelschicht  bestehen.  Bei  der  Häutung  machen  die 
Stränge  dieselben  Veränderungen  durch,  wie  die  Tracheen,  woraus 
hervorgeht,  daß  die  Stränge  obliterierte  Tracheenäste  sind;  dabei 
bleibt  ihre  Chitinachse  mit  der  Körpercuticula  in  Verbindung  und 
an  dieser  Achse  werden  die  einzelnen  Teile  der  Tracheenintima 
nach  außen  gezogen.  Bei  den  Larvenhäutungen  schließen  sich 
die  durch  das  Ausziehen  der  Chitinstränge  entstandenen  Öffnungen 
sofort  wieder;  bei  der  Häutung  zur  Subimago  dagegen  bleiben 
sie  offen,  und  diese  Öffnungen  sind  die  Stigmen  des  jetzt  offenen 
Tracheensystems. 

Die  Tracheenkiemen  werden  bei  den  Larvenhäutungen 
ebenso  mit  gehäutet  wie  der  ganze  Körper,  bei  der  Häutung  zur 
Subimago  dagegen  bleibt  die  ganze  Kieme  an  der  Larvenexuvie 
zurück. 

Die  Flügel  der  Subimago  entsprechen  in  Größe  und  Habitus 
genau  denen  der  Imago,  haben    also    auf   diesem  Stadium   bereits 


Über  die  Metamorphose  der  Ephemendcn.  145 

ihre  volle  Ausbildung  erlangt.  Ihre  Färbung  ist  ein  mattes,  un- 
durchsichtiges Grau,  auch  sind  sie  am  Hinterrand  mit  einem 
(lichten  Haarbesatz  versehen,  der  ebenso  wie  die  Undurchsichtigkeit 
charakteristisch  für  den  Flügel  der  Subimago  ist. 

PiCTET  (15)  hat  das  Aussehen  der  Flügel  der  beiden  Imaginal- 
stadien  eingehend  und  treffend  behandelt,  so  daß  es  sich  erübrigt,  auf 
diesen  Punkt  hier  näher  einzugehen.  Ich  möchte  nur  zu  einer  Be- 
merkung dieses  Autors  Stellung  nehmen,  die  geeignet  ist,  einer 
irrtümlichen  Auffassung  Vorschub  zu  leisten.  Es  heißt  nämlich 
bei  PiCTET  (15)  p.  72:  Die  Undurchsichtigkeit  der  Subimaginal- 
flügel  käme  zum  Teil  daher,  daß  dieselben  aus  einer  doppelten 
Haut  beständen,  da  der  Flügel  der  Subimago  von  einer  Epidermis 
umhüllt  sei,  die  bei  der  Häutung  abgestreift  würde.  Diese  Worte 
müssen  beim  Leser  unbedingt  die  Vorstellung  erwecken,  daß  die 
Subimago  bereits  bei  dem  Verlassen  der  Nymphenhaut  eine 
doppelte  Flügelmembran  besäße,  eine  Vorstellung,  welche  noch 
durch  die  Angabe  mancher  Autoren,  die  Subimago  häute  sich  un- 
mittelbar nach  dem  Ausschlüpfen  noch  einmal,  eine  Stütze 
findet.  Diese  Annahme  ist  aber  nicht  richtig.  Die  Epidermis 
bezw.  ihre  Cuticula  ist  an  den  Flügeln  der  eben  ausge- 
schlüpften Subimago  ebensowenig  doppelt  wie  am  übrigen 
Körper,  und  wie  bei  diesem  geht  auch  bei  den  Flügeln  der 
vor  jeder  Häutung  stattfindende  Vorgang  — das  Abheben 
der  Cuticula  und  die  Bildung  einer  neuen  unter  derselben 
—  der  Häutung  selbst  vorauf.  Allerdings  geht  dieser  Prozeß 
im  Vergleich  zum  Häutungsprozeß  anderer  Insekten  außerordent- 
lich schnell  vor  sich,  so  daß  bei  unseren  kleinsten  Ephemeriden- 
arten  wahrscheinlich  wenige  Stunden  zur  Vorbereitung  der  zweiten 
Häutung  genügen  werden.  Leider  besitzen  wir  nur  sehr  wenige 
sichere  Angaben  über  die  Dauer  des  Subimagostadiunis.  Es  scheint 
nach  denselben,  daß  die  größeren  Arten  —  Palingenia,  Ephcmcra 
u.  a.  —  durchschnittlich  einen  bis  zwei  Tage  als  Subimago  leben; 
für  Cloeon  diptenim  habe  ich  die  Dauer  dieses  Stadiums  auf  ca. 
24  Stunden  festgestellt,  bei  anderen  Arten  habe  ich  noch  keine 
Beobachtungen  darüber  anstellen  können.  Nehmen  wir  aber  selbst 
an,  daß  bei  einzelnen  Arten  eine  noch  kürzere  Zeit  genügen  würde, 
den  Häutungsprozeß  vorzubereiten,  so  scheinen  mir  doch  Angaben, 
daß  sich  eben  ausgeschlüpfte  Ephemeriden  nach  einer  halben 
Stunde  oder  gar  nur  10  Minuten  zum  zweitenmal  gehäutet  hätten, 
mindestens  unwahrscheinlich.  Einwandsfreie  Beobachtungen  wären 
hier  sehr  erwünscht. 

PiCTET s   oben   zitierte    Anuabe   wurde  :ilso  höchstens  für  Sub- 


146  Wolf  la  Baumk: 


imagines  gelten,  die  unmittelbar  vor  der  zweiten  Häutung- 
stehen;  die  Undurchsichtigkeit  der  subimaginalen  Flügel  erklärt 
sie  aber  nicht.  Dagegen  ist  der  zweite  von  ihm  für  diese  Tat- 
sache angeführte  Grund  wohl  der  riclitige,  daß  die  Flügelmembran 
nämlich  stark  j)igmentiert  und  obendrein  mit  einer  großen  Anzahl 
von  Tüpfeln  und  Ilaaren  besetzt  sei. 

Bedeutende  Unterschiede  der  Larve  gegenüber  haben  weiter- 
hin alle  äußeren  Organe  der  Subimago  aufzuweisen.  Die  An- 
tennen sind  bedeutend  kürzer  als  bei  der  Larve;  die  beiden 
ersten  Glieder  entsprechen  noch  im  wesentlichen  denen  der  letzteren, 
dagegen  ist  der  übrige  Teil  der  subimaginalen  Antenne  ungegliedert, 
peitschenartig,  auf  der  Oberfläche  mit  dichter,  unregelmäßiger 
Querstreifung  versehen.  Die  Augen  zeigen  keine  wesentliche  Ver- 
änderung, die  Turbanaugen  der  J  c^  treten  jetzt  allerdings  stärker 
hervor  und  besitzen  eine  intensivere  Färbung.  Die  Mundteile  da- 
gegen weisen  schon  eine  sehr  weitgehende  Verkünnnerung  auf. 
Die  Beine  sind  in  allen  ihren  Teilen  etwas  länger  und  schlanker 
geworden,  ihr  Tarsus  ist  jetzt  viergliedrig;  bemerkenswert  ist,  daß 
noch  alle  drei  Beinpaare  völlig  gleichartig  gestaltet  sind.  Der 
Forceps  des  cT  hat  zwar  noch  nicht  seine  volle  Größe  erreicht, 
läßt  aber  bereits  deutlich  4  Glieder  unterscheiden.  Von  den  3 
Caudalanhängen  der  Larve  erhalten  sich  nur  2  bei  der  Subimago 
von  Cloeoii,  indem  der  mittelste  rudimentär  wird;  sie  sind  be- 
deutend länger  und  dünner  als  bei  der  Nymphe  und  ti'agen  nur 
noch  ganz  kurze,  borstenartige  Haare. 

Von  den  Veränderungen  der  inneren  Organsysteme  ist 
besoncU'rs  die  des  Darmes  bemerkenswert.  Palmen  (14)  und 
Sternfeld  (18)  haben  den  Funktionswechsel  des  Darmes  bei  der 
Metamorphose  der  Ephemeriden  bereits  kurz  behandelt,  eine  ein- 
ziehende Untersuchung  über  die  histologischen  Vorgänge  bei  der 
völligen  Degeneration  der  Darmwandzellen  besitzen  wir  aber 
nocii  nicht. 

8.  Die  Dnagd. 

Wie  schon  erwähnt,  stimmt  die  Iniago  im  ^vesentlichen 
morphologisch  und  anatomisch  mit  der  Subinuigo  überein.  Charak- 
teristische Unterschiede  der  letzteren  gegenüber  sind:  Die 
frisclie,  glänzende  Färbung  des  ganzen  Insektes,  ferner  die  völlige 
Durchsichtigkeit  der  Flügel  und  das  Fehlen  der  Randbehaarun^ 
an  denselben.  Doch  sind  diese  Unterschiede  nicht  für  alle 
Ephemeriden  gültig.  Die  Arten  der  Gattung  Caenii^  z.  B.  haben 
auch  als  Imagines  einen  behaarten  Flügelrand,  ferner  besitzt 
Pohjmitarcys    virgo    im    Imaginalstadium    trübe,    undurchsichtige 


Vl:cr  die  Metamorphose  der  Ephemeriden.  147 

Flügel.  Ein  sicheres  Kennzeichen  für  das  Imaginalstadium 
aller  Ephemeriden  scheinen  die  stark  verlängerten  Vorderbeine  der 
cT  cT  abzugeben,  da  ja.  wie  oben  erwähnt,  bei  der  Subimago  alle 
drei  Beinpaare  noch  gleichartig  aussehen.  Im  übrigen  sind  die 
Differenzen  zwischen  Subimago  und  Imago  bei  Cloeon  dipterum 
nur  geringe:  die  Turbanaugen  der  cT  cT  '"^ind  bei  der  Subimago 
mehr  kugelförmig,  bei  der  Imago  Z3dindrisch,  mit  starker  Ver- 
breiterung nach  oben;  die  Verkümmerung  der  Mundteile  ist  voll- 
ständig; die  Cllieder  des  Forceps  sind  länger  und  schlanker  ge- 
worden. Während  also  bei  den  cT  cT  die  Unterscheidung  der 
beiden  Imaginalstadien  mit  Hilfe  dieser  Merkmale  ziemlich  leicht 
ist,  wird  es  bei  den  $  ?  zuweilen  schwierig  sein,  Subimago  und 
Imago  zu  unterscheiden,  besondes  bei  (hMijenigen  Artim,  bei  denen 
das  Aussehen  der  Flügel  in  beiden  Stadien  kaum  von  einander 
abweicht.  Offenbar  hat  bei  den  Ephemeriden  das  $  im  Imaginal- 
stadium einen  primitiveren  Zustand  bewahrt  als  das  0^,  eine  An- 
sicht, die  durch  die  Behauptung  einzelner  Autoren,  die  $  $ 
einiger  Arten  häuteten  sich  überhaupt  nur  einmal,  eine  bedeutende 
Stütze  finden  würde.  Jedoch  möchte  ich  dies  bei  dem  derzeitigen 
Stande  unserer  Kenntnis  von  der  Metamorphose  der  Ephemeriden 
noch  nicht  als  sicher  erwiesen  betrachten,  wie  aus  der  folgenden 
kritischen  Betrachtung  der  bisher  vorliegenden  Literatur  hervor- 
gehen wird. 

Zusammenfassung  und  Kritik  der  bisherigen  Literatur 
über  die  Ephemeriden-Metamorphose. 
Da  es  wolil  zu  weit  führen  würde,  wenn  ich  die  vorhandene 
Literatur  über  die  Metamorphose  der  Ephemeriden  hier  vollständig 
referieren  wollte,  so  will  ich  mich  darauf  beschränken,  auffallende 
Übereinstimmungen  und  etwaige  Differenzen  hier  zu  erörtern.  Die 
erste  eingehende  Schilderung  der  Verwandlung  der  Ephemeriden 
verdanken  wir  Swammerdamm  (19).  Seine  aulkn-ordentlich  sorg- 
fältigen und  für  seine  Zeit  bewunderungswürdigen  Beobachtungen 
können  noch  heute  als  grundlegend  auf  diesem  Gebiete  gelten. 
Im  wesentlichen  stimmen  seine  Untersuchungen  über  die  Meta- 
morphose von  Falingenia^longicaiida  mit  den  von  mir  bei  Cloi-oii 
dipterum  gemachten  überein.  Auch  Swammerdamm  gibt  als  Haupt- 
zeit für  das  Ausschlüpfen  der  Subimagines  die  Zeit  zwischen  6 
und  7  Uhr  abends  an.  Das  schnelle  Ausbreiten  der  Flügel  ist 
nach  seiner  Meinimg  vielleicht  dadurch  zu  erklären,  daß  das 
Wasser  an  der  Oberfläche  wärmer  ist  als  in  der  Tiefe  und  durch 
die  sclniidle  Erwänmnig  beim  Aufsteigen    des  Insektes    zur  Ober- 


148  Wolf  la  Baume: 


fläclie  (las  Blut  in  die  Flüiicl  lietricbcu  würde.  Andererseits 
schreibt  er  auch  dem  Einströuien  von  Luft  in  die  Flügeltracheen 
eine  Mitwirkung  zu.  Die  mit  der  Metamorphose  verbundenen 
morphologischen  Veränderungen  sind  scharf  und  richtig  beobachtet; 
nur  die  Bemerkung:  ,.Die  Veränderung,  die  mit  den  Augen  vor- 
geht, ist  viel  beträchtlicher,  denn  nachdem  das  Hornhäutgen,  das 
am  Wurme  eben  und  platt  ist,  herabgegangen,  so  sieht  man  an 
dessen  statt  eine  Versannnlung  von  vielen  Augen,  die  gleichsam 
ein  gleichmäßig  Netzgen  ausmachen"  —  scheint  auf  einem  Irrtum 
zu  beruhen,  da  auch  bei  der  Nymphe  schon  die  Augen  fazettiert 
sind,  wenn  auch  nicht  so  deutlich.  In  der  Schilderung  der  zweiten 
Häutung  finde  ich  nur  eine  kleine  Differenz  gegenüber  meinen  Be- 
obachtungen, welche  die  Häutung  der  Flügel  betrifft.  Es  heißt 
nämlich  bei  S.  p.  111:  „Aber  mit  den  übrigen  Gliedern,  als  dem 
ersten  und  zweiten  Paar  Flügel,  streift  sich  die  Haut  so  los,  daß 
deren  inwendige  Seiten  nach  außen  zu  steben  kommen,  so  wie  wir 
unsere  Handschuhe  umstreifen,  daß  das  Innere  der  Finger  nach 
außen  konnnt."  Auf  Tafel  XIII  Figur  13  ist  dieses  Stadium  der 
Häutung  dargestellt.  Eine  derartige  völlige  „Umkrempelung"  der 
alten  Flügelhaut  habe  ich  bei  Clo'eon  dipienim  niemals  beobachtet, 
auch  habe  ich  bei  zwei  Exuvien  von  PaJingoiia  longicauda,  die 
sich  im  Berliner  Zoologischen  Museum  befinden,  keine  Umstülpung 
der  Flügelexuvie  feststellen  können.  Interessant  ist  endlich 
SwAMMEHDAMMs  Bemerkung,  daß  das  $  sich  nur  einmal  häute; 
er  will  dies  jedoch  nicht  als  erwiesen  hinstellen,  (k^nn  er  fügt  hin- 
zu: „Doch  will  ich  dies  eben  vor  keine  Grundwahrheit  ausgeben, 
weil  ich  keine  ganz  gewisse  Erfahrung  hierinnen  habe." 

Reaumur  (16)  beschreibt  die  Entwicklung  von  Pohjuiifarcys 
rirgo,  wendet  seine  Aufmerksamkeit  jedoch  weniger  der  Meta- 
morphose dieser  Art  als  einigen  anderen  auffallenden  Erscheinungen 
im  Leben  der  Ephemeriden  zu,  z.  B.  ihrem  massenhaften  Auf- 
treten, der  Art  der  Eiablage,  Lebensweise  der  Larven  u.  s.  w. 
Bei  der  Häutung  der  Larve  zur  Subimago  bewundert  er  (p.  489) 
besonders  die  Schnelligkeit  und  Leichtigkeit,  mit  der  dieser  Vor- 
gang erfolgt.  Bei  einigen  Larven  beobachtete  er,  daß  sie  aus  dem 
Wasser  an  das  Ufer  krochen,  wo  sich  dann  das  Ausschlüpfen  der 
Subimago  vollzog.  Die  Subimagines  sitzen  mit  Vorliebe  in  senk- 
rechter Stellung  an  Bäumen,  Mauern  u.  s.  w.,  den  Kopf  nach  oben, 
die  Flügel  zusannnengeklappt,  wie  Tagschmetterlinge  in  Ruhe- 
stellung (p.  004).  In  (lieser  Haltung  erwarten  sie  ruhig  die 
zweite  Häutung,  die  manchmal  erst  nach  mehr  als  24  Stunden 
eintritt.     Eine  am  19.  Mai  mittags  gefangene  Ephemeride  häutete 


über  die  Metamorphose  der  Ephemer iden.  149 


sich  am  folgenden  Tage  abends  9V2  Uhr,  eine  zweite,  die  an 
einem  Sonnabend  ö  Uhr  nachmittags  gefunden  wurde,  in  der  Nacht 
vom  Sonntag  zu  Montag.  Dagegen  nimmt  Keaumur  an,  daß  die 
kleineren  Arten  sich  sehr  bald  nach  dem  Verlassen  der  Larven- 
haut noch  einmal  häuten;  er  sei  mehrere  Male  am  Flußufer  von 
großen  Schwärmen  solcher  kleinen  Ephemeridenarten  überrascht 
worden,  die  seinen  ganzen  Körper  völlig  bedeckt  und  sich  vor 
seinen  Augen  massenhaft  gehäutet  hätten.  Daß  diese  Tiere  eben 
erst  ihrer  Larvenhaut  entschlüpft  waren,  ist  aber  nur  eine  Ver- 
mutung Eeaumuks,  nicht  eine  auf  direkter  Beobachtung  beruhende 
Tatsache.  Im  übrigen  ist  seine  Schilderung  der  zweiten  Häutung 
(p.  505)  sehr  zutreffend  und  namentlich  die  Häutung  der  Flügel 
besser  beobachtet  und  abgebildet  als  bei  Swammerdamm. 
Reaumur  will  auch  Ephemeriden  gefunden  haben,  die  überhaupt 
nur  eine  Häutung  durchmachen,  also  auch  im  männlichen  Ge- 
schlecht; er  habe  sie  gleich  nach  dem  Ausschlüpfen  in  Gefangen- 
schaft gesetzt,  wo  sie  schließlich  gestorben  seien,  ohne  sich  noch 
einmal  gehäutet  zu  haben. 

DE  Geer  (7)  beschreibt  im  zweiten  Bande  seiner  Geschichte 
der  Insekten  die  Lebensgeschichte  der  Ephemera  vulgata,  doch 
beruft  er  sich  vielfach  schon  auf  Swammerdamm  und  Reaumur. 
Sein  besonderes  Verdienst  ist  die  erste  exakte  Beobachtung  der 
Begattung  der  Ephemeriden,  welche  bis  dahin  noch  bestritten 
worden  war.  Seine  Ausführungen  über  die  Metamorphose  ent- 
halten nichts  neues.  Von  Wichtigkeit  ist  seine  Bemerkung  über 
die  nochmalige  Häutung  der  Subimago:  „Ich  habe  Grund  zu 
glauben,  daß  alle  Arten  von  Ephemeren,  große  und  kleine,  diese 
Eigenschaft  besitzen;  wenigstens  haben  sich  alle,  die  mir  vorge- 
kommen sind,  zum  zweitenmal  gehäutet,  nachdem  sie  die  Nymphen- 
haut schon  abgelegt  hatten".  Sicher  gilt  dies  jedenfalls  für  das  ? 
von  Ejjhemera  vulgata,  welches  er  sogar  im  Stadium  der  Häutung 
abbildet.  Die  übrigen  4  Arten,  welche  de  Geer  noch  beschreibt, 
lassen  sich  nach  Beschreibung  und  Abbildung  nicht  sicher  be- 
stimmen (wahrscheinlich  Heptagenia,  Pothamanthus  und  Cloeon). 
Als  Zeitdauer  des  Subimaginalstadiums  wird  bei  einer  Art  ein 
Tag,  bei  anderen  2  bis  3  Tage  angegeben. 

Fast  alle  späteren  Autoren  berufen  sich,  sobald  sie  in  ihren 
Arbeiten  die  Metamorphose  der  Ephemeriden  berühren,  auf  die 
Beobachtungen  von  Swammerdamm,  Reaumur  und  de  Geer.  In 
der  Ephemeriden-Literatur  der  neueren  Zeit  ist  daher  kaum 
etwas  neues  über  die  Metamorphose  dieser  Insekten  enthalten. 
ScHÄFFER  (17)  hat  die  Verwandlung  oft  beobachtet  und  gibt  eine 


150  Wolf  la  BAUMii: 


zutreffende  Scliilderung'  derselben;  Pictets  (15)  Behauptuno^, 
ScHÄFFEK  liabe  die  Häutung"  „figure  avec  exactitude",  kann  ich 
aber  nicht  beipflichten.  Eine  sehr  anschauliche  Schilderung  der 
zweiten  Häutung  gibt  Davis  (4).  Aus  der  Tatsache,  daß  einige 
in  einer  Schachtel  mitgenommene  Subimagines  starben,  ohne  sich 
zu  häuten,  zieht  dieser  Autor  nicht,  wie  Reaumur,  den  Schluß, 
daß  diese  Ephemeriden  nur  ein  Imaginalstadium  besitzen,  sondern 
er  sucht  den  Grund  dieser  Erscheinung  wohl  richtiger  in  dem 
Mangel  von  Licht  und  Luft,  der  die  gefangenen  Tiere  beeinträch- 
tigte. BuKMELSTER  (2)  betont  beson(h'rs  die  Unterschiede  im 
Aussehen  der  beiden  Lnaginalstadien :  .,l)er  Unterschied  im  An- 
sehen des  Tieres  zwischen  der  letzten  und  vorletzten  Häutung  ist 
sehr  beträchtlicli.  Vor  derselben  erscheinen  alle  Organe  plum])er, 
dicker,  kürzer,  und  die  Haut  hängt  schlotternd  an  allen  Stellen; 
dabei  ist  die  Farbe  des  Tieres  matter,  unreinlich,  oft  ganz  unbe- 
stiumit,  besonders  an  den  Flügeln.  Nach  der  letzten  Häutung 
ist  alles  klarer,  reiner,  tiefer  gefärbt,  alles  glänzender,  frischer." 
PiCTET  (15)  widmet  in  seiner  umfassenden  Monographie  der  Ephe- 
meriden im  allgemeinen  Teil  zwei  Ka})it('l  der  Metamorphose. 
Nach  der  LebensAveise  der  Larven  unterscheidet  sich  nach  Pictet 
auch  die  Art  des  Ausschlüpf ens  der  Subimagines:  die  in  stehenden 
und  langsam  fließenden  Gewässern  lebenden  Larven  häuten  sich 
an  der  Oberfläche  des  Wassers,  diejenigen  dagegen,  die  schnell- 
lließende  Gebirgsbäche  bewohnen,  suchen  das  Ufer  oder  im  Bach 
liegende  trockene  Steine  zur  Verwandlung  auf,  offenbar,  weil  sie 
sonst  leicht  zerschmettert  oder  wieder  in  die  Tiefe  gerissen 
würden.  Die  Subimago,  meint  Pictet,  sei  langsamer  und  schwer- 
fälliger in  ihren  Bewegungen  als  die  Image;  das  Subimaginal- 
stadium  dauere  mehrere  Stunden,  manchmal  sogar  weniger  wie 
eine  Stunde."  Besonders  eingehend  sind  von  Pictet  die  morpho- 
logischen Charakteristika  der  einzelnen  Stadien  —  Nymphe,  Sub- 
imago und  Image  —  behandelt  worden,  indem  er  das  Verhalten 
jedes  einzelnen  Organes  während  der  Metamorphose  eingehend 
untersucht  hat.  Im  einzelnen  auf  diese  Ausführungen  einzugehen 
erübrigt  sich  an  dieser  Stelle;  die  Bemerkungen  des  Autors  über 
die  Flügel  der  Subimago  sind  oben  bereits  einer  Kritik  unterzogen 
worden. 

Die  trefflichen  Beobachtungen  von  Cornelius  (3)  über  Palin- 
genia  longicauda  enthalten  auch  eine  Schilderung  der  Metamor- 
phose dieser  Ephemeride,  welche  nach  C.  dadurch  bemerkenswert 
ist,  daß  die  weibliche  Subimago  keine  Häutung  mehr  durchmacht. 
Diese  schon  \on  Swammerdamm  vermutete  Eigentümlichkeit  muß 


U/er  die  Metamorphose  der  Ejjhemeriden.  151 

man  somit  wohl  als  Tatsache  ansehen.  Die  Dauer  (h:'S  Siibiina- 
ginalstadimns  gibt  Cornelius  auf  ca.  10  Minuten  an,  was  mir  jedoch 
nach  meinen  Beobachtungen  an  Cioeon  dipterimi  sehr  unwahr- 
scheinlich ist  und  außerdem  mit  den  Angaben  anderer  Autoren  in 
Widerspruch  steht.  Palmen  (13)  bemerkt  ebenfalls  (p.  20),  daß 
das  ?  von  Palingenia  longicauda  im  Subimagostadium  verbl(41)e; 
ebenso  behauptet  er  von  Pohjmifarci/s  rirgo,  daß  eine  weibliche 
Imago  dieser  Art  noch  nie  gefunch^n  worden  sei,  docli  „halte  er 
es  nicht  für  unwahrscheinlich,  daß  unter  Umständen  Individiuen 
sich  bis  zum  Imaginalstadium  entwickeln  könnten/' 

Eatons  (6)  vortreffliche  Ephemeriden  -  Monographie  enthält 
nur  sehr  wenige  Bemerkungen  über  die  Biologie,  speziell  die  Meta- 
morphose dieser  Insekten.  Kach  seiner  Ansicht  besteht  eine  Be- 
ziehung zwischen  der  Dauer  des  Subimagostadiums  und  der  Lebens- 
dauer der  Imago:  wenn  erstere  12  oder  24  Standen  bezw.  mehr 
betrage,  lebe  die  Imago  länger  als  einen  Tag;  wenn  jedoch  die 
Verwandlung  in  die  Imago  „wenige  Minuten"  nach  dem  Verlassen 
der  Larvenhaut  stattfände,  sei  es  mit  dem  Leben  der  Ephemeride 
am  Abend  oder  frühen  Morgen  vorbei.  Ich  glaube  nicht,  daß  man 
<lies  als  allgemein  gültige  Regel  ansehen  darf;  viel  eher  dürfte  die 
Lebensdauer  der  Imago  von  anderen  Faktoren,  z.  B.  der  Witterung, 
der  schneller  oder  langsamer  erfolgenden  Begattung  und  Eial)lage, 
etwa  vorhandener  Yiviparität  u.s.w.  abhängig  sein.  Tümpels  (20) 
Beschreibung  der  Metamorphose  ist  zutreffend;  daß  die  letzte 
Häutung  in  der  Luft  stattfinden  soll,  ist  wohl  nicht  als  Regel, 
sondern  als  Ausnahme  zu  betrachten,  da  die  meisten  Beobachter 
darin  übereinstimmen,  daß  sich  die  Subimago  meist  im  Sitzen 
häute.  Hudson  (11)  hat  die  Metamorphose  verschiedener  austra- 
lischer Arten  beobachtet.  Die  Dauer  des  Subimaginalstadiums 
"beträgt  nach  diesem  Autor  bei  keiner  der  erwähnten  Arten  unter 
2  Tagen,  bei  einigen  sogar  3  bis  4  Tage.  In  einer  neueren  Arbeit 
über  die  verschiedenen  Formen  der  Insektenmetamorphose,  in  welcher 
Heymons  (10)  auch  eine  Übersicht  der  bisherigen  Ansichten  über 
die  Ephemeridenmetamorphose  gibt  und  seine  eigene  Auffassung 
derselben  darlegt,  wird  besonders  die  Häutung  des  geflügelten 
Insektes  einer  kritischen  Betrachtung  unterzogen.  Der  an  dieser 
Stelle  (p.  161)  ausgesprochenen  Ansicht,  daß  für  geflügelte  und 
flugfähige  Insekten  Häutungen  ein  wesentliches  Hindernis  seien, 
da  der  Flügel  durch  doppelte  Chitinbelastung  schwerfällig  und 
zum  Gebrauche  wenig  geeignet  werde,  ist  Deegenek  (;'))  in  einer 
soeben  erschienenen  Arbeit  über  die  Insektenmetamorphose  ent- 
gegengetreten.    Deegenek  weist  darauf  hin,    daß  diese  Gewichts- 


152  Wolf  la  Baume: 


(lifferenz  so  gering  sei,  daß  sie  die  Subimago,  deren  Flügel  schon 
die  imaginalen  Flügel  enthalten,  nicht  am  Fliegen  verhindere;  er 
selbst  habe  beobachtet,  wie  Subimagines  einer  kleinen  Art  (wahr- 
scheinlich Caenis  sp.)  massenhaft  umhergeflogen  seien  und  sich 
vor  seinen  Augen  gehäutet  hätten.  In  der  Tat  kann,  wie  schon 
oben  bemerkt  wurde,  an  der  völligen  Flugfähigkeit  der  Subimago 
nicht  mehr  gezweifelt  werden.  Die  Ansicht  Deegeners,  daß  das 
Aufhören  der  Flügelhäutung,  d.  h.  der  ausgebildeten  Flügel, 
nicht  der  Flügelstumme],  mit  der  Verminderung  der  gesamten 
Häutungen  in  engstem  Zusammenhange  stehe,  scheint  mir  sehr  zu- 
treffend zu  sein;  denn  es  ist  sicherlich  ein  auffallendes  Zusammen- 
treffen, daß  diejenige  Insektengruppe,  bei  welcher  sich  allein  unter 
allen  übrigen  die  Häutung  der  Flügel  erhalten  hat,  gleichzeitig  die 
größte  Zahl  der  Häutungen  (bis  zu  22!)  aufzuweisen  hat. 

Zusammenfassung. 
Aus    meinen    Beobachtungen    an    Cloeon  dipterum  Leach  und 
den    vorhandenen    Literaturangaben    über  andere  Ephemeriden  er- 
geben   sich  für   die  Biologie  der  Ephemeriden-Metamorphose  fol- 
gende Hauptpunkte': 

1.  Das  Ausschlüpfen  der  Subimago  erfolgt  meist  gegen  Abend, 
entweder  am  Ufer  oder  direkt  auf  der  Wasseroberfläche;  bemerkens- 
wert ist  die  Schnelligkeit  des  Vorgangs  und  besonders  die  fast 
momentan  erfolgende  Ausbreitung  der  Flügel. 

2.  Die  Subimago  ist  vollkommen  flugfähig,  sie  macht  sogar 
meist  sofort  von  dieser  Eigenschaft  Gebrauch,  indem  sie  unmittelbar 
nach  dem  Verlassen  der  Larvenhaut  dem  Ufer  zufliegt.  Dort  ver- 
harrt sie  in  der  Regel  ruhig  bis  zur  nochmaligen  Häutung. 

3.  Die  Häutung  der  Subimago  zur  Imago  geht  langsamer  vor 
sich  als  die  erste  Häutung;  sie  ist  erschwert  durch  das  Abstreifen 
der  Flügelhaut. 

4.  Die  Dauer  des  Subimaginalstadiums  ist  für  die  einzelnen 
Arten  verschieden.  Ihr  Maximum  dürfte  3  bis  4  Tage  betragen, 
bei  einigen  Arten  beträgt  sie  wahrscheinlich  nur  wenige  Stunden 
(bei  Cloeon  dipterum  ca.  24  Stunden).  Die  Angaben  einzelner 
Autoren,  daß  die  zweite  Häutung  schon  wenige  Minuten  nach  der 
ersten  erfolge,  sind  nicht  einwandsfrei,  zudem  auch  nicht  wahr- 
scheinlich, da  die  histologischen  Vorgänge  in  der  Ilypodermis, 
welche  jeder  Häutung  notwendigerweise  vorausgehen  müssen,  kaum 
in  so  kurzer  Zeit  beendet  werden  können. 

5.  Die  Weibchen   einiger  Arten  {PaUngcnia  longicauda^  Poh/~ 


Üher  die  Metamorphose  der  Ephemeriden.  15B 

mitarcj/s  virgo)  verbleiben   angeblich  im  .Snbimagostadiiim,  werden 
also  in  diesem  Stadium  bereits  geschlechtsreif.  • 

Es  geht  hieraus  hervor,  daß  namentlich  die  beiden  letzt- 
genannten Punkte  noch  weiterer,  vor  allen  Dingen  exakter  Beob- 
achtungen bedürfen,  cIk^  sie  als  völlig  geklärt  angesehen  werden 
können. 


Literatur-Übersicht. 

1.  Boas,  E.  V.  Einige  Bemerkungen  über  die  Metamorphose  der  Insekten.  — 
Zool.  Jahrb.  Abt.  Syst.  XII.   1899. 

2.  BuHMEiSTER,  H.  Handbuch  der  Entomologie.  II.  2. 

8.    CouNKLius,  C.     Beiträge    zur    näheren    Kenntnis  der  PaUngcnia  longkauda 

Oliv.  Elberfekl  1848. 
4.    Davis,  A.  H.  Metamorphosis  of  Ephemera.  —  Entomol.  Ma^az.  II.  London 

1835. 
ö.    Deegener,  P.     Die  Metamorphose   der  Insekten.     Leipzig  (Teubner)   1909. 

6.  Eaton,  A.  E.  A  Revisional  Monograph  of  Recent  Epliemeridae  or  Mayflies. 
—  Transact.  Lin.  Soc.  London.  See.  Ser.    Vol.  III.  iZool.)  1888. 

7.  DE  Geer.  Abhandlungen  zur  Geschichte  der  Insekten.  (Deutsche  Ausgabe 
von  E.  GÖTZE).  Nürnberg  1779. 

8.  Heywons,  R.  Fortpflanzung  und  Entwicklungsgeschichte  der  Ephemera 
ridrjata  L.  —  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Fr.  Berlin  1896. 

9.  —  Grundzüge  der  Entwicklung  und  des  Körperbaues  von  Odonaten  und 
Ephemeriden.  —  Anhani;'  z.  d.  Abhandl.  d.  Kgl.  Pr.  Akad.  d.  Wissensch. 
Berlin  189G. 

10.  —  Die    verschiedenen    Formen    der    Insektenmetamorphose.    —    Ergebn.  u, 
Fortschr.  d.  Zool.  I.  1.   1907. 

11.  Hudson,  G.  V.    New  Zealand  Isleuroptera.    London  1904. 

12.  LüBBOCK,  J.   On  the  development  of  Cloeon  diwidiatum.  —  Trans.  Lin.  Soc. 
London.  Vol.  24.  18G4  und  Yol.  25.  1866. 

13.  Palmen,  J.  A.     Zur  Morphologie   des  Tracheensystems.    Helsingfors  1884. 

14.  —  Über  paarige  Ausführungsgänge  der  Geschlechtsorgane  bei  Insekten.  — 
Helsingfors   1884. 

15.  PiCTET,  F.  Histoire  naturelle  des  Insectes  Neiiropteres.  Familie  des  EpJic- 
merines.     Geneve  et  Paris  1843. 

16.  Reaumur,  R.  Memoires  pour  servir  a  Thistoire  naturelle  des  Insectes. 
Bd.  VL  1734—42. 

17.  ScHÄFi'ERS  Abbandlungen  von  Insekten.  III.   1779. 

18.  Sternfeld,  R.  Die  Verkümmerung  der  Mundteile  und  der  Funktionswechsel 
des  Darmes  bei  den  Ephemeriden.  —  Zool.  Jahrb.  Abt.  Anat.  XXIV.  1907. 

19.  Swammerdamm,  J.     Bibel  der  Natur.     Leipzig.  1752. 

20.  Tü.mpel,  R.     Die  Geradflügler  Mitteleuropas.     Eisenach  1901. 


3t 


154  G.  Bheddin; 


Beiträgfe  zur  Systematik  der  Pentatomideii  Südamerikas. 

Drittes  Stück. 

Von  (I.  Breddin,  Oscliersleben. 
Mit  8  Textfiguren. 
IV. 
Arten  der  Gattung  ArviliKs  Spin. 
Auch  unter  dem  Arrcli/is  alhojiiiuctatus   unserer    Fachliteratur 
sind  mehrere,  wenn  auch  sehr  ähnliche  Arten  vereinigt.     Ich  unter- 
scheide folgende: 

ArrcJius  dil/ifiroruis  n.  spec. 
Cl3'peus  gieichhreit  durchlaufend ;  Juga  den  Clyi^eus  weit  über- 
ragend, die  schlanken  Spitzen  innenseits  deutlich  gebuchtet  und 
daselbst  nicht  schwarz  gesäumt.  Die  leicht  verdickten  apikalen 
75  des  3.  Fühlergliedes  und  das  Glied  4  ganz  verwaschen  pech- 
bräunlich, letzteres  in  seinem  ßasaldrittel  allmählich  hell  lehm- 
gelb werdend  (die  basale  Kotula  mit  tiefschwarzem  Ring); 
Glied  5  .  .  .  .?  Glied  2  und  die  basalen  Vs  von  Glied  3  sehr 
fein  pechschwarz  gesprenkelt,  besonders  auf  der  äußeren  (=  hinteren) 
Seite.  Das  1.  Glied  außen  mit  der  typischen  schwarzen  Längs- 
linie. Schulterhörner  mäßig  lang,  zierlich  zugespitzt,  leicht"  aber 
deutlich  nach  vorn  gebogen;  Punktierung  des  Pronotums  ziemlich 
weitläuftig  und  fein,  ohne  (oder  fa.st  ohne)  Kunzelung  zwischen  den 


Fig.  1.  Fig.  2. 

Arveliiis  diluticornis  n.  spec.  Sternit  der    o"  Genitalplatte  von  unten  (linke  Seite) 

und  von  links  gesehen. 

Punkten,  längs  des  Vorderrandes  mit  einer  nicht  ganz  regelmäßigen 
Keihe  feiner,  farbloser  Punkte.  Ilalsecke  mit  spitzem,  am  Ende 
weißem  Zähnchen.  Ein  viereckiges  Fleckchen  im  äußeren  Basal- 
winkel  jeder  Connexivplatte,  das  auch  auf  den  Bauchrand  hinüber- 
greift, und  das  äußerste  Spitzchen  an  der  frei  vorragenden  Hinter- 
ecke der  Abdominalsegmente  3 — 7  schwarz:  die  Ilinterecke  des 
7.  Segments  fast  von  der  Basis  an  drehrund  (teres)  und  dornen- 
förmig,  verhältnismäßig  zierlich  und  zart,  deutlich  etwas  nach  außen 


Beitri/(/e  -«)•  Systematik  der  Fentatomidcn  Siidainrrikas.  155 

abgebogen.  Metasternnlkiel  .schmal,  liintim  nur  undeutlich  gabel- 
spaltig.  Beine  nicht  oder  uur  undeutlich  gesprenkelt;  das  pech- 
schwarze Punktfleckchen  auf  der  (vorderen)  Oberseite  jedes  Schenkels 
und  das  schwarze  Dornenspitzchen  über  dem  Kniegelenk  nur  klein. 

o".  Ventralseitiger  Endrand  der  Genitalplatte  mit  seitlich  zu- 
sammengedrückten (nicht  konischen!)  Seitenecken,  die  von  der 
Seite  gesehen  abgestutzt,  von  unten  gesehen  kurz  und  stumpf 
zitzenförmig  vorragen;  innenwärts  davon  ein  —  durch  eine  deut- 
liche Einkerbung  abgetrennter  —  zahnförmiger  Vorsprung;  dann 
ein  Stück  fast  gerader,  ebener  (nirgends  aufgeschlagener)  Endraud, 
der  in  die  flach  trapezoidale  Mittelausbuchtung  umbiegt.  In  der 
Mitte  dieser  Ausbuchtung  zwei  genäherte  kleine,  etwa  rechtwink- 
lige zahnförmige  Spitzläppchen. 

?  .  Die  llinterecke  der  Parasternite  am  S.  Abdominalsegment 
in  ziemlich  lange  schlanke  Dornenspitzen  auslaufend;  der  Außen- 
rand flach  gebuchtet,  ein  Piandfleckchen  nahe  seiner  Basis  und  die 
äußerste  Spitze  schwarz;  die  Außenhälfte  der  Platte  ist  durch 
einen  flachen  Längseindruck  etwas  niedergedrückt.  Die  freien 
Enden  der  Parasternite  am  9.  Segment  sind  flachgedrückt  zahn- 
förmig  und  bilden  einen  Winkel  von  etwa  45 o. 

Länge  (einschließlich  der  Membran)  cT  L3  —  \'d\'2  mm, 
$  15 — 1572  mm.  Breite  an  der  Einlenkung  der  Deckflügel 
cT  7  mm,  $  l^/i  mm;  Breite  zwischen  den  Schulterdornen 
(/   8-/3—91/4  nun,    $    lOV's  mm. 

V e n  e z u e  1  a  (m.  Sammlung). 

Arvelius  latus  n.  spec. 
cf.  Körper  auffallend  breit  und  plump.  Clypeus  durch  die 
nach  vorn  konvergierenden  Innenränder  der  Juga  deutlich  eingeengt 
und  teilweis  bedeckt.  Juga  den  Clypeus  spitzwinklig  aber  nur 
jnäßig  schlank  überragend,  Innenrand  der  freien  Spitzen  nicht  oder 
nur  ganz  unbedeutend  gebuchtet,  schmal  schwarz  gesäumt.  Das 
Endviertel  des  o.  Fühlergliedes  tiefschwarz ;  Glied  2  und  die 
Basalhälfte  des  3.  Gliedes  auf  der  äußeren  (hinteren)  Seite  mit 
schmaler,  schwarzer,  aus  feine]-  Sprenkelung  zusammengeflossener 
Längslinie;  das  3.  Glied  auch  auf  seiner  inneren  (vorderen)  Seite 
mit  wenigen  schw-arzen  Sprenkeln;  das  1.  Glied  außen  mit  der 
typischen  schwarzen  Längslinie  (Glied  4  und  5  .  .  .  .?).  Schultern 
mit  kräftigen,  dornförmigeTi,  gerade  nach  außen  (und  leicht  nach 
vorn)  gerichteten  (nicht  gekrümmten)  Hornfortsätzen ;  die  ver- 
hältnismäßig dichte  und  tiefe  Punktierung  des  Halsschildes  durch 
wurmartige     kurze     Pamzelung     getrennt;      Halsecke    mit    dickem, 


156  G-  Breddin: 


stumpfem  Zähnchen;  längs  des  nicht  abgesetzten  Vorderrandes  eine 
unregelmääßige  Keihe  ziemlich  großer,  schwarzer  Punkte.  Schildchen 
verhältnismäßig  groß  und  lang,  an  der  Spitze  grubenähnlich  ein- 
gedrückt Hinterleibsrand  wie  bei  A.  dUuticornis  gezeichnet;  die 
Hinterecke  des  7.  Abdominalsegments  breit,  spitzwinklig  (nicht 
dornenförmig)  vorragend.  Mittelkiel  des  Metasternums  nach  hinten 
verbreitert  und  tief  gabelspaltig.  Beine  nicht  gesprenkelt  und  ohne 
das  typische  schwarze  Punktfleckchen  auf  den  Schenkeln  (immer?); 
das  schwarze  Dornenspitzchen  über  dem  Kniegelenk  hier  sehr 
deutlich. 


Fig.  3. 

Ärvelius  latus  n.  spec.     Steniit  der    d  Genitalplatte  von  unten  gesehen 

(linke  Seite). 

cT .  Ventralseitiger  Endrand  der  Genitalplatte  mit  kurzer,  dick 
konischer  Seitenecke,  innenwärts  davon  zunächst  breit  und  flach 
gebuchtet,  dann  deutlich  lappenförmig  gerundet  und  in  die  flach 
trapezförmige  Mittelausbuchtung  imibiegend.  In  der  Mitte  dieser 
Ausbuchtung  zwei  genäherte  spitzwinklige  (annähernd  rechtwink- 
lige) Spitzläppchen. 

Länge  (einschl.  der  Membran)  17  mm;  Breite  an  der  Ein- 
lenkung  der  Deckflügel  10  mm;  Breite  zwischen  den  Schulter- 
dornen 13  mm. 

Amazonas  (m.  Sammlung). 

Ärvelius  acHti.S2)inus  n.  spec. 
cT  ?  .  ClA^ieus  gleichbreit  durchlaufend,  von  den  schlank  zu- 
gespitzten Juga  erheblich  überragt;  der  frei  vorragende  Teil  der 
letzteren  auf  der  flachgebuchteten  Innenseite  schmal  schwarz  ge- 
säumt. Das  Enddrittel  des  3.  Fühlergliedes  und  etwa  die  apikalen 
■75  des  4.  und  des  5.  Fühlergliedes  tiefschwarz;  Fühlergiied  2  und 
die  Basalhälfte  von  Glied  3  schwarz  gesprenkelt,  diese  Si)renkelung 
auf  der  äußeren  (hinteren)  Seite  der  Glieder  zu  einer  schwarzen 
Längslinie  zusammenfließend;  das  I.Glied  außen  mit  der  typischen 
schwarzen  Längslinie. 


Beitrags  zur  Systematik  der  Pentatomiden  Südamerikas.  157 

Schiüterdornen  des  Pronotums  lang  und  sehr  schlank  zuge- 
spitzt, nach  außen  und  etwas  nach  vorn  gerichtet  und  fast  un- 
merklich nach  vorn  gebogen;  die  Fläche  des  Ilalsschildes  zwischen 
der  stark  eingedrückten  und  ziemlich  dichten  Punktierung  von 
flachen  Querrunzeln  etwas  uneben.  Die  schwarze,  leicht  grün 
metallisierende  Sprenkelung  auf  der  Ilinterhälfte  des  Ilalsschildes 
größer  und  etwas  dichter  als  bei  A.  dihdicornis.  Längs  des 
Yorderrandes  einige  ziemlich  große,  undeutlich  gereihte  Punkte 
von  meist  schwarzer  Farbe;  zwei  genäherte  schwarze  Fleckchen 
auf  der  Scheibe  unfern  von  diesem  Rande  (im  Innenwinkel  der 
dreieckigen  Cicalricalfeldchen  stehend).  Das  spitzkonische  Zähnchen 
der  Halsecke  leicht  nach  innen  gekrümmt,  bis  zur  Spitze  schwarz. 
Die  Connexivplatten  mit  dem  typischen  quadratischen  Fleckchen 
in  dem  äußeren  Basalwinkel  und  außerdem  noch  mit  einem  deut- 
lichen schwarzen  Fleckchen  auf  dem  Ilinterrande  der  zahnförmig 
vorspringenden  Hinterecken  der  Abdominalsegmente  3  —  6.  Die 
freien  Hinterecken  des  7.  Segments  in  eine  lange,  sehr  schlanke 
Dornenspitze  allmählich  übergehend,  gerade  nach  hinten  und  sehr 
wenig  nach  außen  vorgezogen;  die  äußerste  Spitze  und  ein  Streif 
auf  ihrem  Innenrande  schwarz.  Metasternalkiel  nach  hinten  merk- 
lich verbreitert,  sehr  deutlich  gabelig  gespalten.  Beine  fein  pech- 
braun gesprenkelt;  das  schwarze  Fleckchen  auf  der  (vorderen) 
Oberseite  jedes  Schenkels,  sowie  das  schwarze  Dornenspitzchen 
über  dem  Knie^-elenk  ziemlich  groß. 


Fi"-.  4. 

Arvelius  aciitlspimis  n.  spec.     Sternit    der    'S  Genitalplatte    von    unten    gesehen 

(linke  Seite). 

cf .  Ventralseitiger  Endrand  der  Genitalplatte  mit  dick  konischer, 
dornenförmiger  Außenecke,  einwärts  davon  sehr  deutlich  trapez- 
förmig gebuchtet,  dann  (medianwärts)  deutlich  lappenförmig  ge- 
rundet. Der  Mittelteil  mit  zwei  kurzen,  etwas  abgerundeten  und 
leiclit  aufgeschlagenen  Läppchen,  die  durch  eine  mediane  stumpf- 
winklige Ausbuchtung  weit  von  einander  getrennt  und  durch  eine 
annähernd  rechtwinklige,  kleine  aber  scharfe  Einkerbung  nach 
außen  hin  be.ürrenzt  sind. 


■158  ^-  Breddin: 


? .  Die  Ilinterecke  der  Parasternite  des  8.  AbdominaLseiiments 
in  lange,  schlanke  Dornenspitzen  ausgezogen ;  der  Außenrand  leicht 
gebuchtet,  ein  schwarzer  Randstreif  nahe  der  Basis  sowie  die 
äußerste  Spitze  schwarz;  die  Außenhälfte  der  Platte  erscheint 
durch  einen  deutlichen  Längseindruck  niedergedrückt.  Die  freien 
Enden  der  Parasternite  des  9.  Segments  sind  bis  zur  Spitze  flach- 
gedrückt zahnfünnig  und  bilden  einen  Winkel  von  etwa  50*^  mit 
leicht  abgerundeter  Spitze. 


Fig.  5. 

Arvelius  amüsyinus  ii.  spec.     9   Anogenitalapparat  von  unten  gesehen 

(rechte  Seite). 

Länge  (einschließlich  der  Membran)  ^  15^  i,  ?  18  mm; 
Breite  an  der  Einlenkung  der  Deckflügel  cT  >^^l?',  ?  •>  mm.  Breite 
zwischen  den  Schulterdornen   cT    12,    2    14  mm. 

Peru  (m.  Sammlung)  Bolivia. 

An- ('Uns  porrectispinus  n.  spec. 
cT.  Sehr  ähnlich  dem  A.  acutispinus,  doch  kleiner.  Die 
Schulterdornen  ebenfalls  lang  und  schlank  zugespitzt,  aber  gerade 
nach  außen  gerichtet  und  nicht  nach  vorn  (und  oben)  umgebogen. 
Die  Punktierung  des  Pronotums  stark  und  dicht,  aber  mit  nur  un- 
deutlicher Querrunzelung  zwischen  den  Punkten;  der  vordere  Pro- 
notumrand  in  der  Mitte  mit  farblosen  Punkten.  Clypeus  gleicli- 
Itreit  durchlaufend,  von  den  ziemlich  schlank  zugespitzten  Juga 
sehr  deutlicli  überragt;  deren  freier  Innenrand  nicht  geschwärzt; 
auch  die  Naht  zwischen  Juga  und  Clypeus  (immer?)  gelb  (nicht 
schwarz!).  Fühler  etwa  wie  bei  A.  acutispinus.  Metasternalkiel 
schmal,  nach  hinten  sehr  wenig  verbreitert.  Die  Hinterecken  der 
Abdominalsegmente  etwas  w^eniger  stark  vorragend  als  bei  A.  acufi- 
sjnnus,  an  ihrem  freien  llinterrand  ohne  schwarze  Zeichnung  und 
nur  die  äußerste  Spitze  kaum  wahrnehmbar  fein  scliwarz;  die  vier- 
eckigen schwarzen  l'leckchen    in    den  Basalwinkeln  der  Connexiv- 


Beiträge  zur  SystematiJ:  der  Fentatomiden  Südamerikas.  159 

schnittstiicke  klein.  Die  freien  Hinterecken  des  7.  Segments 
ebenso  lang  und  noch  etwas  zierlicher  zugespitzt  als  bei  Ä.  acuti- 
sßinus,  fast  pfriemenförmig,  und  gerade  nach  hinten  gerichtet;  ihr 
Innenrand  ohne  einen  schwarzen  Fleck. 


Fig.   0. 

Arvelit(s  porreciifipimis  n.  spec.     Steriiit  der    d"  Genitalplatte  von  unten  gesehen 

(rechte  Seite). 

c^.  Ventralseitiger  Endrand  des  Genitalsegments  ähnlich  ge- 
staltet wie  bei  Ä.  acutispinus,  jedoch  einwärts  von  den  konisch- 
dornenförmigen,  an  ihrer  Spitze  leicht  abwärts  gekrümmten  Außen- 
ecken nicht  (oder  doch  nur  ganz  flach  und  undeutlich)  trapez- 
förmig gebuchtet  und  bis  zur  Mediane  fast  geradlinig  verlaufend. 

Länge  (einschließlicli  der  Membran)  14  mm;  Breite  an  der 
Einlenkung  der  Deckflügel  l-'ji  mm;  Breite  zwischen  den  Schulter- 
(hjrnen  lOVs  nun. 

Britisch  Guiana:  Mallali  (m.  Samml.) 

Ein  $ .  Stück  augenscheinlich  derselben  Art  zugehörig  aus 
dem  Innern  von  Colombia  (Esmeralda,  m.  "Samml.). 


Fig.  7. 
Arcelins  cra-ssispinus  n.  spec.     Kopf. 

Ärvclias  crassispinKs  n.  spec. 
$ .  Kopf  verhältnismäßig    kurz.     Juga    zusammengeneigt    und 
(von  oben  gesehen)    den  Glypeus    deutlich    einengend  und  ihn  mit 


]  60     G^.  BiiEDDiis:  Beiträge  zur  Systematik  der  Fentatomiden  Südamerikas. 


ilircii  11111'  mäßig  stark  zugespitzt<'ii  Enden  nicht  sehr  weit  über- 
ragend; die  Innenränder  ihrer  frei  vorragenden  Spitze  gerade  (nicht 
gebuchtet!)  und  einander  fast  parallel.  Diese  Innenränder  gleich- 
farbig, nur  ein  winziges  Streifchen  an  der  Stelle,  wo  sie  den 
Clypeus  berühren,  schwarz.  Fühlerglied  n  nur  J  '/^  i":i'  ^^  l'i"g 
als  Glied  2  (genau  —10:7);  nur  das  apikale  V-"»  (^uf  der  Ober- 
seite sogar  nur  etwa  70  <l<-s  3.  Gliedes,  die  äußerste  Basis  und 
die  aj)ikalen  ^/s  des  4.  Gliedes  und  die  Endhälfte  des  ö.  Gliedes 
schwarz;  die  Spitze  des  letzteren  wieder  gelblich;  die  IJasis  des 
3.  Gliedes  auf  der  äußeren  (hinteren)  Seite  mit  kurzem  schwarzem 
Längsstrich.  Schulterhömer  verhältnismäßig  kurz  und  dick,  plump 
zugespitzt,  nach  außen  und  vorn  gerichtet.  Die  Fläche  des  Pro- 
notums  zwischen  der  dichten  und  ziemlich  tiefen  Punktierung  von 
zahlreichen  kurzen  Querrunzelchen  uneben,  gegen  die  nieder- 
gedrückten Cicatricalfelder  stark  und  aulfallend  querrunzelartig  ab- 
gegrenzt; auch  der  vordere  Seitenrand  bis  gegen  die  Schulter  hin 
ist  merklich  niedergedrückt.  Längs  des  Vorderraii(h\s  eine  unregel- 
mäßige Reihe  ziemlich  tiefer,  zumeist  schwarzer  Punkte.  Halsecke 
mit  einem  annähernd  rechtwinkeligen  Spitzläppchen,  das  fast  ganz 
gelb  ist.  Die  schwarze  Sprenkelung  der  hinteren  Pronotumhälfte 
spärlich  und  ziemlich  klein.  Connexivplatten  mit  dem  typischen 
Fleckchen  im  äußeren  Basalwinkel  (das,  wie  immer,  auch  auf  die 
Bauchseite  hinüberreicht)  und  dem  äußersten  Spitzchen  an  den 
frei  vorragenden  Hinterecken  der  Abdominalsegmente  3 — 7  schwarz; 
die  Ilinterecke    des  7.  Segments    auffallend    kurz    und   breit  zalm- 


Fig.  s. 

Arvellus  crassispimis  ii.  spcc.      9    Anogeiiitalapparat  von  unten  gesehen 

(linke  Seite). 

förmig  (nicht  dornenförmig!)  nach  hinten  vorragend,  einen  Winkel 
von  etwa  60°  bildend  und  leicht  nach  oben  aufgeschlagen.  Me- 
tast ernalkiel  .  .  .  .?  (anscheinend  nach  hinten  stark  verbreitert). 
Rüssel  verhältnismäßig  kurz.  Beine  ohne  Sprenkeln  und  ohne 
schwarzes  Punktfleckchen  auf  (h'r  (vorderen)  Oberseite  jedes 
Schenkels;  das  schwarze  Dornenspitzchen  über  (h'in  Kniegelenk 
mäßig  groß. 


GÜNTHER  Enderlein:  Plecopterologische  Studien.  Ißt 

$ .  Die  Ilinterecke  der  Parasternitplatten  am  8.  Abdominal- 
segment im  Vergleich  zu  den  anderen  Arten  breit,  deutlich  zahn- 
förmig  (nicht  dornensiutzig!),  einen  Winkel  von  kaum  60^  bildend; 
der  Außenrand  bis  nahe  der  Basis  fast  geradlinig,  nicht  nieder- 
gedrückt, ohne  schwarzes  Randfleckchen.  Die  flachen  und  ziemlich 
breit  zahnförmigen  (nicht  dornenförmigen!),  einen  Winkel  von  etwa 
60*^  bildenden  Spitzen  der  Parasternite  des  9.  Segments  ragen  im 
Verhältnis  zu  den  zum  8.  Segment  gehörigen  Parasternitplatten 
weit  vor;  ihr  Innenrand  ist  gerade,  ihr  Außenrand  gebogen  (nach 
seiner  Mitte  zu  leicht  gebuchtet). 

Länge  (ohne  Membran)  lb'^/2  nmi;  Breite  zwischen  den  Schulter- 
dornen 10^4  mm. 

Vaterland ?  (m.  Sammlung). 


Plecopterologische  Studien. 

Neue  and  ungenügend  bekannte  Xeojjerla-Xrtow. 
Von  Günther  Enderlein,  Stettin. 

Mit  12  Textfigurcii. 

Die  Plecopteren- Sammlung  des  Stettiner  zoologischen  Muse- 
ums enthält  eine  ganze  Reihe  neuer  Arten  der  Gattung  NeoperJa 
Needh.    1905,    deren    Diagnosen    ich  nachstehend  bekannt  mache. 

JSeoperla  Needh.  1905.   - 
Neoperla  guateinalensis  nov.  spec. 


\^- 


h5 


Kj3.  Fi^ö 


cT  ?  Kopf  ca.  iVs  nial  so  breit  wie  lang,  ])oliert  glatt.  1^'ühler 
mäßig  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  groß,  beim  cf  ^ehr  groß, 
Schläfen  ziemlich  kurz.      Die    beiden  Ocellen    ziemlich    groß;    ihr 


')  Plecopterologische    Studien  II    iolgt  in  Stett.    Entomol.   Zeit.    70.  Jhrj 
1909,  pag.  324—352.  Tafel  I. 


\Q2  GÜNTHER  Enderlkin: 


Abstand  von  einander  ca.  V/2  OeelL^ndurclmiesser,  vom  Augen- 
rand  ca.  2  (beim  cT  tiist  2)  Ocellendurchmesser.  Die  flache  Stirn- 
beule oval,  quer,  an  der  vorderen  Außenecke  der  Ocelle  bis  auf 
'/s  Ocellendurchmesser  sich  nähernd;  ihr  Abstand  vom  Aug-enrand 
etwa  1  (beim  cf  etwa  Vs)  Ocellendurchmesser;  vorn  schließt  sich 
an  die  Stirnbeule  beim  $  ein  flacher  schräg  nach  vorn  laufender 
Längswulst.  Palpen  schlank,  Endglied  (4.)  des  Maxillarpalpus 
ungefähr   die  Hälfte  des  3.  Glieih's. 

Prothorax  vorn  etwa  V/d  mal  so  bj-cit  wie  lang:  Vnrderecken 
beim  J  scharf,  beim  $  ziemlicli  abgerundet;  Seiten  schwach 
konnex  und  ziemlich  stark  nach  hinten  konvergierend;  Oberseite 
glatt.  Querfurche  dicht  am  Yorderrande  mäßig  fein  und 
mäßig  tief;  Medianfurcbe  sehr  fein;  Eunzelung  an  (bm  Seiten 
sehr  flach,  nach  der  Mitte  zu  etwas  kräftiger.  Meso-  und  Meta- 
notum  glatt.  Die  l)eiden  ersten  'rarsenglie(b'r  sehr  kurz,  das  o. 
schlank.  Cerci  nicbt  sehr  dünn,  von  ca.  l'i»  der  Abdominallänge; 
die  4.  erste  Eingel  sehr  kurz,  das  s.  Kingel  so  lang  wie  breit, 
llinterrand  des  10.  Tergites  des  ?  nur  schwach  k()n^ex;  Sub- 
genitalplatte  (Fig.  1.)  des  $  liint(Mi  mit  2  scharfen  vors])ringenden 
Ecken,  die  fast  den  Hinterrand  (b's  schwaeh  konvexen  Hinterrandes 
des  10.  Sternite-s  erreichen,  und  zwischen  denen  in  dem  stark  und 
rechtwinklig  einspringenden  AVinkel  jederseits  ein  kleiner  zahn- 
artiger Torsprung  sich  befindet,  llinterrand  (b'S  '.».  Sternits  des 
J  stark  konvex,  Hinterrand  iU'r<  !<).  'fergits  in  der  :\Iitte  stark 
eckig  konvex,  aber  abgerundet. 

Flügel  mäßig  zart,  Adern  ziemlicb  kiäftig.  Vordertlügel  relativ 
schmal.  Zwischen  c  und  .sc  im  Vorderflügel  ca.  15—18,  im  IJinter- 
flügel  ca.  8—12  Queradern.  Pterostigma  im  Vorderflügel  mit  ca.  2— o, 
im  Hinterflügel  ca.  2  —  4  Queradern.  Medianzelle  im  Vorderflügel 
mit  ca.  ö— S.  im  Hinterflügel  ohne  (Queradern.  Zwischen  cui 
und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  4—7  (meist  .')),  im  Hinterflügel 
ea.  .')— 7  Queradern.  Zwischen  den  Enden  von  ri  und  cu2 
münden  im  Vorderflügel  *.»  12,  im  Hinterflügel  7  — S  Aste  in  den 
Außenrand.  Stiel  der  Zelle  Kr,  im  llinterflügel  ungefähr  \3 
des  hinteren  Gabelastes  (bis  zur  Anastomose).  1.  Axillaris  im 
Hinterflügel  4  ästig,  beim   (f   o  ästig. 

Bräunlich  ockergelb.  Pronotum  an  den  Seiten,  beim  $  auch 
ein  schmaler  Medianstreif  hellbraun.  b'ühler  Paljx'U  und  Augen 
schwarz.  Cerci  ockergelb,  nur  an  der  Spitze  werden  die  einzelnen 
(llieder,  am  Ende  etwas  bräunlich.  Spitze  der  Schenkel  schmal 
schwarz  gesäumt;  Oberseite  der  V(»r(h'r-  und  Mittelsehienen  ganz, 
der  Hinterschienen  im  Basalfünftel  und  am  äußersten  En(h'  l)raun. 
Spitze  des  3.  'I'arsengliedes  braun. 


Plecopterologisclie  Studien.  163 


Müi;el  hyalin  farblos,  Adern  hell  l)räunlich  gelb,  die  des 
Ilinteitlügels  ockergelb.  Membran  des  Vorch'rflügels  stark  rot  bis 
grün,  des  Jlinterflügels  sehr  lebhaft  1)lau  bis  rot  bis  grün 
irisierend. 

Körperlänge  cT    10^2  min      $    11\'2— 14  mm 

Vorderflügellänge  c/    l'>  »im         ?    10—20  mm 

Abdominallänge  cT   4V2  mm       ?    4\/2— 0^/2  nnn 

Größte  Vordertlügelbreite      cT   4V2  mm        $    4  — öV-t  mni 
Prothorakelbreite  (f   2V2  mm       $    2^4—3  nnn 

Guatemala  1    cf .     2    ¥  • 

Mexico,    Chiapas.     1.  4.  19t)7,    1  c/"-    1  ?  ;    gesammelt    von 

L.    CONRADT. 

Typen  im  .Stettiner  Zoologischen  Museum. 

JS'eoppvIa  Jonifii'uufhi  (Pict.  1S41). 

'(Fig.  2). 

Teiia  lortgicmtda  Pjctet,  Hist.  nat.  Ins.  Neur.  Feriides.     1841.   p.  238.    Taf.  23. 

Taf.  1-4. 

cf  ?  Kopf  ziemlich  breit  ca.  1 7-t  i^^^l  ^*^  ^i"*^^^  ^'^'i''  1'^"??» 
poliert  glatt.  Fühler  dünn.  Basalteil  der  Geißel  merklich  dicker, 
Piibescenz  kurz.  Augen  groß;  beim  cT  sehr  groß,  f;ist  halbkugelig 
abstehend.  Schläfen  kurz.  Die  beiden  Ocellen  ziemlich  groß, 
ihr  Abstand  von  einander  ca.  1  Ocellendurchmesser,  ihr  Ab- 
stand vom  Augenrand  ca.  1^4  Oc(41endurchmesser;  beim  ? 
etwas  kleiner  und  ihr  Abstand  vom  Augenrand  beirägt  fast  2 
Ocellendurchmesser.  Die  flache  Stirnbeule  lang  oval,  völlig  quer- 
gestellt und  seitlich  der  Ocellen  so  gelegen,  daß  sie  von  der  Ver- 
bindungslinie der  Ocelleucentren  etwas  geschnitten  wird ;  sie  reicht 
bis  fast  an  die  Ocelle  heran  und  auch  ihr  Abstand  vom  Augen- 
rand beträgt  meist  kaum  die  Hälfte  des  Ocellendurchinessers. 
Palpen  schlank,  Endglied  des  Maxillarpalpus  auftallig  dünn  und 
kaum  die  Hälfte  des  dritten  Gliedes. 

Prothorax  vorn  etwa  IV2  mal  so  breit  wie  lang;  Vordereck(ni 
abgerunik't,  Seiten  stark  konvex,  am  breitesten  am  En(h'  des 
1.  Drittels,  dahinter  konvergieren  die  Seiten  ziemlich  stark;  Ober- 
seite glatt,  Querfurche  dicht  am  Vorderrande  mäßig  fest  sind  ziem- 
lich seicht;  Medianfurche  fein;  Runzelung  an  den  Seiten  sehr 
flach.  Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die  beiden  ersten  Tarsenglieder 
sehr  kurz,  das  3.  schlank.  Cerci  mäßig  dünn,  wohl  fast  läng(>r 
als  die  (h)])pelte  Abdominallänge;  das  1.  Kingel  mäßig  kurz,  das 
4.  etwa  so  lang  wie  breit,  das  .').  schon  wesentlich  länger. 
10.  Tergit  (h\s    $    ziemlich  gera(h-aiidig.  in  der  Mitte  mit  schwacher 


164  GÜNTHER  Enderlein: 


Erweiteruiiii';  die  mediane  Eiiil)uclituni;'  der  Subgenitalplatte 
(Fig.  2)  tief  mul  spitz  fast  rechtwinklig,  die  Ecken  der  Lappen 
abgerundet.  H.  Sternit  des  d"  in  der  Mitte  verlängert;  10.  Ter- 
git  des  cf  in  der  Mitte  mit  rechtwinklig  dreieckigem  Anhang. 
Stilettförmige  Anhänge  der  Cercusbasipodite  lang  und  kräftig. 

Flügel  mäßig  zart.  A(hTn  mäßig  stark.  Vorderflügel  mäßig 
schmal.  Zwischen  c  und  sc  im  Vordertlügel  ca.  10— 14,  im  Ilinter- 
flügel  ca.  9—11  Queradern.  Zwischen  c  und  ri  außerhalb  der 
»Subcosta  (Pterostigma)  im  Vorderflügel  ca.  2—4  (selten  5),  im  Hinter- 
flttgel  ca.  2—5  Queradern.  Medianzelle  im  Vordertlügel  mit  ca.  ö— 8, 
im  Flinterflügel  ohne  Queradern.  Zwischen  cui  und  cu2  im  Vorder- 
flügel ca.  3—;').  im  1  linterflügel  ca.  4  — ß  Queradern.  Zwischen 
den  Enden  von  ri  und  cua  mün(h'n  im  Vorderflügel  9 — 11  (selten 
bis  13),  im  Ilinterfliigel  (3— s  Aste  in  den  Außenrand.  Stiel  der 
Zelle  Iv.^  im  Ilinteifliigel  etwas  midir  als  \'3  d(\'-;  hinteren  Gabel- 
astes.    1.  Axillaris  im  Hinterflügel  3—4  ästig. 

Bräunlich  ockei-gelb.  Kopf  oben  braungelb  1)is  braun.  Lateral- 
s(4ten  des  Pronetum  braun.  Augen  schwarz,  Fühler  dunkelbraun, 
beim  ?  bräunlich  g(db.  Palpen  bräunlich  gelb  bis  dunkelbraun. 
Cerci  ockergelb,  die  (ilieder  des  Spitzenviertels  am  Ende  schwach 
gebräunt.  Schenkel  an  (kn-  Spitze  schmal  schwarz  gesäumt. 
Schienen  an  der  Basis  oben  mehr  oder  weniger  leicht 
gebräunt,  bei  diMi  größeren  Exemplaren  ohne  diese  Färbung 
3.  Tarsenglied  an  (h']-  Spitze  gebräunt.      Klauen  braun. 

Flügel  hyalin  farblos,  Adern  blaßbräunlich  bis  hellbraun, 
Subcosta  und  lladius  etwas  duid<ler  l)raun.  Costa  zuweilen  hell 
gelblich;  die  (h's  llinterflügels  sehr  blaß.  Membran  des  Vorder- 
flügels meist  ziemlich  matt,  des  Hinterflügels  meist  stark  rot  bis 
grün  irisierend. 


Körperlänge 

d"    lOVs  — 14  mm           .  ? 

137-'  mm 

Vorderflügellänge 

ö^    141/2  — 19 ';2  mm         2 

20  nnn 

Ab(h)minal  länge 

c/"   4\/-_' — <)  mm                  $ 

b^/2  nnn 

Größte  Vor(h"rflüg 

elbreite      q^   4V2— (>  nmi                  ? 

6  mm 

Prothorakalbreite 

d"   2-2^1  nnn                 $ 

2^4  mm 

Ecuador.    B 

alzapamlia    \'\  ö.   1S99  1   c/ ; 
lö.  ö.  1899.    1   ¥: 
5.  ().   1899.     1    c/. 
Banos  12.  März   1899.  3    c/. 

• 

Kollektion  1{. 

Haensch;  im  Stettiner  Zoolog.   :\Iuseuni. 

j\('o/)i'rf((  O/ifUfs/fiiifi  nov.  spec. 

(Fig.  3.) 

cT  $    Kopf  ca.  172  mal  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt.     Fühler 


Plecox>terolo(jisc1ie  Studien.  Iß5 


mäßig  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  groß,  Schläfen  ziemlich 
kurz.  Die  beiden  Ocellen  mäßig  groß,  ihr  Abstand  von  einander 
ca.  IV2  Ocellendurchmesser,  vom  Augenrand  ca.  2  Ocellendurch- 
messer.  Die  flache  Stirnbeule  rundlich  oval,  seitlich  der  Ocellen, 
ihnen  sieh  bis  auf  V^  Ocellendurchmesser  nähernd  und  vom 
Augenrand  etwa  V2  Ocellendurchmesser  entfernt;  am  Hinterrand 
ist  ihre  Grenze  unscharf,  sie  verflacht  sich  allmählich  und  die 
Anselnvellung  setzt  sich  ziemlich  weit  nach  hinten  fort.  Palpen 
schlank. 

Prothorax  vorn  etwa  1^/2  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken 
abgerundet,  Seiten  schwach  konvex,  Hinterrand  wenig  schmäler 
als  der  Vorderrand;  Oberseite  mäßig  glatt,  Querfurche  dicht  am 
Vorderrande  ziemlich  fein  und  scharf,  Medianfurche  sehr  fein  und 
mäßig  scharf,  Runzelung  ziemlich  flach.  Meso-  und  Metanotum 
ziemlich  glatt,  vorn  glatt.  Die  2  ersten  Tarsenglieder  sehr  kurz, 
3.  schlank.  Cerci  mäßig  dünn,  cn.  IV2  der  Abdominallänge,  die 
o  ersten  Ringel  sehr  kurz,  vom  7.  Ringel  ab  so  lang  wie  breit. 
Hinterrand  des  10.  Tergites  schwach  konvex;  Subgenitalplatte 
(Fig.  3)  sehr  lang  und  gewölbt,  in  der  Mitte  tief  rechtwinklig 
ausgeschnitten;  im  Winkel  dieses  Ausschnittes  noch  ein  kleiner 
rundlicher  Ausschnitt;  Hinterecken  erreichen  ungefähr  den  Hinter- 
rand des  9.   Sternites.      Hinterrand  des  10.  Sternits  etwas  konvex. 

Flügel  ziemlich  zart,  Adern  zart.  Vorderflügel  ziemlich  schmal. 
Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  19,  im  Hinterflügel  ca.  12 
Queradern.  Zwischen  c  und  ri  außerhalb  der  Subcosta  im  Vorder- 
flügel ca.  3,  im  Hinterflügel  ca.  3—4  Queradern.  Medianzelle  im 
Vorderflügel  mit  ca.  6,  im  Hinterflügel  ohne  Q,ueradern.  Zwischen 
cui  und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  4,  im  Hinterflügel  ca.  4 — 5  Quer- 
adern. Zwischen  den  Enden  von  ri  und  CU2  münden  im  Vorder- 
flügel ca.  12—13,  im  Hinterflügel  ca.  9  Äste  in  den  Außenrand. 
Stiel  der  Zelle  Rs  im  Hinterflügel  etwas  kürzer  als  V^  ^^^ 
hinteren  Gabelastes.     1.  Axillaris  im  Hinterflügel  5 ästig. 

Hellbräunlich  ockergelb.  Pronotum  in  den  Seitendritteln 
leicht  gebräunt,  Seitenrand  ockergelb  gesäumt.  Fühler,  Palpen, 
Beine  und  Cerci  hell  ockergelblich;  äußerster  Spitzensaum  des. 
Vorder-  und  Mittelschenkel  gebräunt,  Klauen  braun;  Spitzen  der 
Cercusendglieder  leicht    gebräunt.     Augen    und    Ocellen    schwarz. 

Flügel  hyalin  farblos,  Adern  blaß  bräunlich  gelb,  die  des  Hinter- 
flügels sehr  blaß.  Membran  des  Vorderflügels  sehr  schwach,  die 
des  Hinterflügels  etwas  stärker  rot  bis  grün  irisierend. 

9.  Sternit  des  cT  mit  poliertem  Knopf  nahe  dem  schwach 
konvexen  Hinterrande. 


\Q{^  GÜNTHER  Enderlein: 


ö"    11 1,2  mm 

$    1472  mm 

(/    17   mm 

$    22  mm 

cT     5  mm 

$      6  mm 

cT     ö  mm 

2      6  mm 

J   2\'->  mm 

$    2-^;'4  mm 

1905.      1    ö^   un<l 

1    ¥.' 

Körperlänge 

Vorderfliigellänge 

Abdominallänge 

Größte  Vorderflügelbreite 

Protliorakalbreite 

Ecuador.     Loja.     19    8. 

Gesammelt  von  Ohaus. 

Diese  Species  wurde   dem   Sanmiler  gewidmet. 

Typ(^  in  Stettiner  Zoologisehen  Museum. 

IScopcvla  inxUicina  nov.  spec. 
(Fig.  4.) 

cT  ? .  Kopf  ca.  1-/3  mal  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt. 
Fühler  ziemlich  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  groß,  beim  ?  ein 
wenig  kleiner;  Schläfen  sehr  breit.  Die  beiden  Ocellen  mäßig 
klein,  ihr  Abstand  von  einander  fast  2V2  Ocellendurchmesser,  vom 
Augenrand  ca.  o  Ocellendurchmesser.  Die  flache  Stirnbeule  ist 
langoval  und  quergestellt,  an  sie  schließt  sich  eine  schräg  nach 
außen  verlaufende  Längswulst  an,  ihr  Abstand  von  den  Ocellen 
und  vom  Augenrand  ist  ca.  1  Ocellendurchmesser.  Palpen  schlank; 
Endglied  des  Maxillarpalpus  wenig  länger  als  V-'-  <les  3.  Gliedes 
und  sehr  dünn. 

Prothorax  vorn  (^twa  Vjz  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken 
etwas  abgerundet,  Seitenränder  ziemlich  gerade  und  ziemlich  stark 
nach  hinten  konvergierend ;  Oberseite  glatt ;  Querfurche  am  Vorder- 
rande in  der  Mitte  relativ  weit  vom  Vorderrande  entfernt,  flach 
und  unscharf;  Medianfurche  sehr  fein  und  scharf;  Runzelung  sehr 
dicht  und  ziemlich  kräftig.  Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die 
beiden  ersten  Tarsenglieder  sehr  kurz,  das  ?>.  sehr  schlank.  Cerci 
ziemlich  dünn,  von  ca.  P/4  Abdominallänge:  die  beiden  ersten 
Ringel  sehr  kurz,  (his  6.  so  lang  wie  breit.  10.  Tergit  seitlich 
des  mittleren  Teiles  des  Hinterrandes  jederseits  etwas  eingedrückt. 
Subgenitalplatte  (Fig.  4)  des  $  nicht  viel  läng(>r  als  die  vorher- 
gehenden Sternite,  in  der  Mitte  des  Ilinterrandes  breit  und  tief 
abgerundet  rechtwinklig  ausgeschnitten,  die  2  Lappen  an  der  Außen- 
seite noch  flach  ausgeschnitten;  die  2  Ecken  bis  an  den  Hinterrand 
des  9.  Sternites  reichend;  Hinterrand  des  10.  Sternites  stark 
konvex,    9.  Sternit    des    cT    s^hr    lang,    Hinterrand   stark  konvex. 

Flügel  zart,  Adern  fein.  Vorderflügel  ziemlich  schmal.  Zwischen 
c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  12—14,  im  llinterflügel  ca  10—13 
Queradern.  Zwischen  c  und  n  außerhalb  der  Subcosta  (Pterostigma) 
im  Vorderflügel    ca.    2—3,    im    Hinterflügel    ca.    2  —  3    Queradern. 


Vle.copterolofiiscJie  Studien.  167 


Medinnzclh^  im  Vordcrflüiiel  mit  ca.  4—7,  im  liintertlüiivl  ohne 
Qiioradc.rn.  Zwischen  cui  und  cm  im  Vorderflügel  ca.  4—0.  im 
Ilint<'rflüi;(4  ca.  4  —  7  Queradern.  Zwisclien  den  Enden  von  ri  und 
CU2  münden  im  Vorderflügel  ca.  8—9,  im  Ilinterflügel  ca.  G  Äste 
in  den  Aul^enrand.  Stiel  der  Zelle  Rs  im  Hinterflügel  ungefähr 
VA;  der  Länge  des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris  im  Ilinter- 
flügel 4  ästig. 

Hell  bräunlich  ockergelb.  Pronotum  mit  je  einem  schmalen 
braunen  Längsstreifen  am  Seitenrand,  der  aber  (\q\\  Kandsaum  frei- 
läßt. Fühler.  Palpen,  Cerci  und  Beine  hell  ockergelb.  Schenkel 
eben  an  der  Spitze  fein  schwarzbraun  gesäumt.     Klauen    rostgelb. 

Flügel  grünlichgelb  h^-alin,  Adern  grünlichgelb;  im  Vorder- 
flügel sind  einige  Adern  hellbraun  und  meist  schmal  blaßbraun 
gesäumt  und  zwar  der  Cubitus  ohne  die  Basis  und  alle  Außen- 
randadern  mit  Ausnahme  derjenigen  Stellen,  die  in  einen  ähnlichen 
aber  kleineren  Fensterfleck  wie  bei  N.  fenestrata  (Pict.)  fallen 
würden.  Vorderflügel  mäßig  stark  rot  bis  grün,  Hinterflüg(4  stark 
rot  bis  grün  bis  gelblich  irisierend. 

Körperlänge  ö^    I-V2  niin 

Vorderflügellänge  cT    1^  imn 

Abdominallänge  ö^     -"'V^  ™iii 

Größte  Vorderflügelbreite   cT     ;">  mm 

Prothorakalbreite  cT      -V'^  »^111 

Ecuador.     Balzapamba.     20.  5.   1S9U  1  2 
1.  S.  1899   1  d'- 
Kollektion  B.  Haensch. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

NcoperUi  hierofflfiphjea  nov.  spec. 
(i^ig.  5.) 

$.  Kopf  ca.  lV2nial  so  breit  wie  lang,  mäßig  glatt.  Fühler 
dünn,  kurz  pubesciert.  Augen  ziemlich  groß,  Schläfen  kurz. 
Die  beiden  Ocellen  mäßig  groß,  ihr  Abstand  von  einander 
wenig  mehr  als  1  Ocellendurchmesser,  vom  Augenrand  ca. 
IV2  Ocellendurchmesser.  Die  flache  Stirnbeule  sehr  schlank, 
außen  vorn  mit  ähnlichem  schrägen  Längsw'ulst  nach  den  Augen 
zu  wie  bei  N.  pistacina  End£rl.;  von  den  Ocellen  etwa  V4  Ocellen- 
durchmesser, vom  Augenrand  ca.  1  Ocellendurchmesser  entfernt. 
Palpen  wie  bei  N.  pistacina  Enderl. 

Prothorax  vorn  ca.  IV2  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken 
abgerundet,  Seitenränder  etw^as  konvex  und  ziemlich  stark  nach 
hinten  konvergierend;  Oberseite  wenig  glatt,  Querfurche  am  Vorder- 


0 

12  mm 

Q 

IG  mm 

$ 

0  mm 

$ 

4V2  mm 

? 

274  mm 

168  GÜNTHER   EiNUERLEIN 


nmde  unscharf  und  undeutlich;  Medianfurche  sehr  fein;  Runzeluni? 
ziemlich  dicht  und  kräftig.  Meso-  und  Metanotum  Avenig  glatt. 
Die  beiden  ersten  Tarsenglieder  sehr  kurz,  das  3.  sehr  schlank. 
Cerci  dünn,  fast  von  doppelter  Ahdominallänge,  die  3  ersten 
Ringel  sehr  kurz,  das  6.  so  lang  wie  breit.  Hinterrand  des 
10.  Tergites  schwach  konvex.  Subgenitalplatte  (Fig.  5)  des  ^ 
ziemlich  lang  und  gewölbt,  Hinterrand  in  der  Mitte  tief  und  schmal 
ausgeschnitten,  die  beiden  entstehenden  Lappen  breit  abgerundet 
und  etwas  über  den  Hinterrand  des  9.  Sternites  hinweg  reichend ; 
10.  Sternit  mit  schwach  konvexem  Hinterrand. 

Flügel  mäßig  zart,  Adern  ziemlich  fein.  Vorderflügel  ziemlich 
schmal.  Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  12^16,  im  Hinter- 
flügel ca.  8—10  Queradern.  Zwischen  c  und  ri  außerhalb  der 
Subcosta  im  Vorderflügel  ca.  1 — 2,  im  Hinterflügel  ca.  2 — 3  Quer- 
adern. Medianzelle  im  Vorderflügel  mit  ca.  4—6,  im  Hinterflügel 
ohne  Queradern.  Zwischen  cui  und  cu2  im  Vorderflügel  ca.  4—5. 
im  Flinterflügel  ca.  3 — 5  Queradern.  Zwischen  den  Enden  von 
ri  und  CU2  münden  im  Vorderflügel  ca.  8,  im  Hinterflügel  ca.  6—7 
Äste  in  den  Außenrand.  Stiel  der  Zelle  Rs  im  Hinterflügel  ca. 
Va  der  Länge  des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris  iln  Hinterflügel 
4  ästig,  selten  3  ästig. 

Blaß  bräunlich  gelb.  Pronotum  mit  jederseits  einem  unregel- 
mäßig unterbrochenen  hellbraunen  Längsstreifen  am  Seitenrand, 
der  aber  den  Randsaum  freiläßt.  Fühler  und  Cerci  blaß  bräunlich 
gelb,  die  Endglieder  letzterer  an  der  Spitze  bräunlich.  Schenkel- 
spitzen oben  fein  schwarz  gesäumt.  Klauen  dunkelbraun.  Augen 
schwarz.     Palpen  dunkelbraun,  die  Basis  jedes  Gliedes  hellbraun. 

Flügel  hyalin  farblos,  Adern  sehr  blaß  gelbbraun;  im  Vorder- 
flügel sind  die  gleichen  Adern  wie  bei  N'.  pistacina  Enderl.  braun 
und  sehr  blaß  braun  gesäumt,  Membran  im  Vorderflügel  mäßig 
stark  bis  stark  blaugriin  bis  violett,  im  Hinterflügel  sehr  stark  rot 
bis  gelbgrün  bis  grün  irisierend. 


Körperlänge                           9^/2- 

-11 Y2  mm 

Vorderflügellänge                     12- 

—  IG  mm 

Abdominallänge                         4- 

-4^/2  mm 

Größte  VorderflügelbreitG    3V4- 

—4  mm 

Prothorakalbreite                  274- 

-2V2  mm. 

Ecuador.    Balzapamba.  25.  8. 

1899.  1  $ 

3.  9. 

1899.  2  ? 

Archidona.       19.  2. 

1900.  1  ? 

Kollektion  R.  H.^ensch. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 


Plecopterulogische  Studien.  1  ßQ 


yeopevld  ScJunidti  nov.  spec. 

(Fig.  G.) 

$.  Kopf  ca.  174  mal  so  breit  wie  lang',  poliert  glatt.  Fühler 
ziemlich  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  groß,  Schläfen  mäßig  breit. 
Die  beiden  Ocellen  mäßig  klein,  ihr  Abstand  von  einander  ca.  l'7-i 
Ocellendurcliniesser,  vom  Augenrand  ca.  2^li  Ocellendurchmesser. 
Die  flache  Stirnbeule  ist  quer  bohnenförmig  schräg  vor  den  Augen, 
außen  vorn  mit  ähnlichem  schrägen  Längswulst  nach  den  Augen 
zu  wie  bei  N.  jnstacina  Enderl.;  ihr  Abstand  von  den  Ocellen 
ist  ca.  7'i?  vom  Augenrand  ca.  1  Ocellendurchmesser.  Palpen  wie 
bei  u\^  pistacina  Endekl. 

Prothorax  ca.  IV2  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken  abge- 
rundet, Seitenränder  ziemlicli  konvex  und  ziemlich  stark  nach  hinten 
konvergierend;  Oberseite  glatt,  Querfurche  am  Vorderrande  mäßig 
fein;  Medianfurche  sehr  fein;  Runzelung  wenig  dicht  und  mäßig 
stark.  Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die  beiden  ersten  Tarsen- 
glieder  sehr  kurz,  das  3.  sehr  schlank.  Cerci  dünn,  ca.  1^4  der 
Abdominallänge;  die  beiden  ersten  Ringel  sehr  kurz,  die  beiden 
folgenden  noch  ziemlich  kurz,  das  5.  aber  schon  so  lang  wie  breit. 
Hinterrand  des  10.  Tergites  seitlich  des  mittleren  Teiles  jederseits 
etwas  eingedrückt.  Subgenital  platte  (Fig.  6.)  sehr  lang  und  ge- 
wölbt, hinten  durch  3  Ausbuchtungen  in  4  bogige  Lappen  zerlegt; 
die  mittlere  Einbuchtung  tief  und  spitzwinklig,  die  seitlichen  flach ; 
erreicht  fast  den  Ilinterrand  des  gerade  abgestutzten  10.  Sternites. 

Flügel  mäßig  zart,  Adern  mäßig  fein.  Vorderflügel  mäßig 
schmal.  Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca  12 — ^tß,  im  Ilinter- 
flügel  ca.  10 — 11  Queradern.  Zwischen  c  und  ri  außerhalb  der 
Subcosta  im  Vorderflügel  ca.  1^3,  im  Ilinterflügel  ca.  2 — 4  Quer- 
adern. Medianzelle  im  Vorderflügel  mit  ca.  5—7,  im  Hinterflügel 
ohne  Queradern.  Zwischen  cui  und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  4—6, 
im  Hinterflügel  ca.  3 — ü  Queradern.  Zwischen  den  Enden  von  ri 
und  CU2  münden  im  Vorderflügel  ca.  H — 9,  im  Hinterflügel  ca.  (> 
Aste  in  den  Außenrand.  Stiel  der  Zelle  Es  im  Hinterflügel  un- 
gefähr ^/'i—'^/r,  der  Länge  des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris 
im  Ilinterflügel  4 ästig. 

Hell  bräunlich  ockergelb.  Pronotum  mit  je  einem  schmalen 
braunen  Längsstreifen  am  'Seitenrand,  der  aber  den  Randsaum  frei- 
läßt. Fühler  und  Palpen  braun ;  Cerci  ockergelb,  Endglieder  braun, 
Augen  schwarz.  Schenkel  an  der  Spitze  oben  fein  schwarz  gesäumt. 
Klauen  rotbraun. 

Flügel  hyalin  farblos,  Adern  im  Vorderflügel  braun,  blaßbraun 
gesäumt,  blaßgelb  und  ungesäumt  sind:  c,  sc,  der  Radialstannn  bis 

3tt 


170  GÜNTHER  Enderlein; 


zur  Basis  von  ri  und  die  Aderstrecken,  die  an  dieStelle  eines  ähnlichen 
aber  kleineren  Fensterfleckes  wie  bei  K  fmcstrata  (PiCT.)  fallen  würden. 
Die  llintcrflügeladern  sind  fast  farblos,  die  der  Flügelspitze  bräun- 
lich. A' orderflügel  stark  grün  bis  mehr  oder  weniger  schwach  rot, 
Ilinterflügel  sehr  Iclihaft  gelb  bis  grün,  an  der  Spitze  rot  bis  blau- 
grün irisierend. 

Körperlänge  1>V-'~1*^V2  "i^i 

Vorderflügellänge  11-5 — I3V2  mm 

Abdominallänge  4^5  mm 

Größte  Vorderflügelbreite  0^/2 — 4  mm 

Prothorakalbreite  2—274  mm. 

Ecuador.    Banos.  H.  (>.   ISUIJ.  1  $. 

Balzai)amba  11.  ().    IS'.lll.   1   $. 
11.   7.   1S<»<).   1  $. 
Auf  der  R.  HAENSCHer  Sammelreise    von  E.  Schmidt  gesammelt. 

Diese  Spezies  wurde  dem  Sammler  gewidmet. 

T3'pen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Ifeoperlu  Pehlkei  nov.  spec. 

Fig.  7. 
$  .  Kopf  ca.  1  \/3  mal  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt.  Fühler 
dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  ziemlich  groß,  Schläfen  mäßig 
schmal.  Die  beiden  Ocellen  ziemlich  klein,  ihr  Abstand  von  ein- 
ander ca.  2V2  Ocellendurchmesser,  vom  Augenrand  ca  4  Ocellen- 
durchraesser.  Die  flacln»  Stirnbeule  ist  sehr  langoval,  schräg  vor 
den  Ocellen  quergestellt,  und  von  ihnen  ca.  'Vi,  vom  Augenrand 
ca.  IV4  Ocellendurchmesser  entfernt.  Palpen  schlank,  4.  Glied 
des  Maxillarpalpus  etwas  länger  als  die  Hälfte  des  3.  Gliedes  und 
sehr  dünn. 

Prothorax  fast  VI2  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken  ab- 
gerundet, Seitenränder  kaum  konvex,  ziemlich  stark  nach  hinten 
konvergierend;  Oberseite  glatt;  Querfurche  am  Vorderrande  fein 
und  mäßig  scharf;  Medianfurche  sehr  fein;  Runzelung  nicht  sehr 
dicht  und  mäßig  scharf.  Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die  beiden 
ersten  Tarsenglieder  sehr  kurz,  das  3.  schlank.  Cerci  dünn,  ca. 
iVs  der  Ilinterleibslänge;  die  3  ersten  Ringel  sehr  kurz,  das  5. 
Ringel  so  lang  wie  breit.  10.  Tergit  seitlich  des  mittleren  Teiles 
jederseits  stark  eingedrückt.  llinterrand  der  Subgenitalplatte 
(Fig.  7)  mit  4  Wölbungen,  die  äußeren  viel  schmäler  als  die 
inneren;  die  beiden  seitlichen  Einbuchtungen  schwach,  die  mittlere 
ziemlich  tief,  schmal  und  spitz.  Hinterrand  des  1<).  Sternites 
schwach  konvex. 


Plecop tcroloy ixche  Studien.  171 

Flügel  mäßig  zart.  Adern  mäßig  fein,  ^'onlerflügel  mäßig 
schmal.  Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  14 — 16,  im  Hinter- 
fiügel  ca.  10  Quera(h3rn.  Pterostigma  im  Vorderflügel  mit  ca.  2, 
im  llintei-flügel  mit  ca.  2  Queradern.  Medianzelle  im  Vorder- 
flügel mit  ca.  7—8,  im  Ilinterflügel  ohne  Queradeni.  Zwischen  cui 
und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  4,  im  Hinterflügel  ca.  5— (3  Queradern. 
Zwisclien  den  Enden  von  n  und  cua  münden  im  Vordei-flügel  ca.  9, 
im  Ilinterflügel  ca.  G  Aste  in  den  Außenrand.  Stiel  der  Zelle  Rs 
im  Ilinterflügel  ungefähr  Vi"  ^ler  Länge  des  hinteren  Gal)elastes. 
1.  Axillaris  im  Ilinterflügel  3 ästig. 

Bräunlich  ockergelb.  Kopf  rostgell).  Seiten  schmal  schwarz- 
braun gesäumt.  Pronotum  schwarzbraun,  mittleres  Drittel  mit  rost- 
gelbem Längsstreif,  Seiten  eine  Spur  heller  gesäumt.  Antedorsum 
des  Mesonotum  schwarzbraun.  Meso-  und  Metanotum  etwas 
biiiunlich  angehaucht  und  mit  schmalem  gelb-medianem  Längsstreif. 
Augim.  Fühler  und  Palpen  schwarz.  Cerci  ockergelb,  Spitzen- 
hälfte schwarzbraun.  Scliwarzbraun  sind  Vorderschenkel  mit  Aus- 
nahme der  Basis,  Endhälfte  des  Mittelschenkels  und  Enddrittel 
des  Hinterschenkels,  sowie  die  Schienen  und  Tarsen  mit  Ausnahme 
des  2.  Viertels  der  Hinterschiene,  das  ockergelb  ist. 

Vorder-  und  Hinterflügel  braun;  Costal-  und  Subcostalzelle 
ockergelb;  Pterostigma  dunkelbraun;  je  ein  großer  runder  Fleck 
im  Spitzendrittel,  der  vorn  und  hinten  dem  Rande  ziemlich  genähert 
ist,  schwach  gelblich  hyalin.  Adern  braun,  Costa,  Subcosta  und 
Radialstamm  ockergelb,  die  Adern  der  Fensterflecke  blaß  ocker- 
gelblich, Vorderflügel  schwacli  grünlich  bis  rötlich,  Hinterflügel 
-stark  grün  bis  rot  irisierend. 

Körperlänge  lU  mm. 

Vorderflügellänge   12  mm, 

Abdominallänge  4V2  mm, 

Größte  Vorderflügelbreite  3^4  nim. 

Prothorakalbreite  2  mm. 

Columbien.     Natagaima      1    $    Gesammelt  von  E.  Pehlke. 

Typen  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Gewidmet  wurde  diese  Species  dem  Sanmiler,  Herrn  Ernst 
Pehlke,  dem  unser  Museum  so  viele  und  wertvolle  Insekten- 
schätze aus  Columbien  verdankt. 

J^eoperln  hyalina  (Pict.  1841). 

Fig.  9. 
Verla  hyalina  Pictet,  Hist.   nat.   des   Ins.  Neuropt.  Perlides.  1841  p.  247. 
Taf.  21.  Fig.  5—8. 

$  Kopf  ca.  1  Vi  mal  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt,  Fühler 
ziemlich  dünn,  Pubescenz  kurz.     Augen  groß,  Schläfen  sehr  schmal. 


272  GÜNTHER  Enderlein: 


Die  beiden  Ocellen  mäßig  klein,  ihr  Abstand  von  einander  etwa  2, 
vom  Augenrand  ca.  3  Ocellendurclimesser.  Die  flachen  Stirnbeulen 
quer  schlankoval,  eine  Tangente  an  die  Ocellen  vorn  tangiert  sie 
hinten;  ihre  Länge  ca.  IV2  Ocellendurchmesser,  ihr  Abstand  von 
den  Ocellen  ist  V2,  ^'om  Augenrand  ca.  IV2  Ocellendurchmesser. 
Palpen  mäßig  schlank,  letztes  Maxillarpalpenglied  dünn  und  etwa 
73  des  3.  Gliedes. 

Prothorax  ca.  17*  mal  so  breit  wie  lang;  Yorderecken  etwas 
abgerundet,  Seitenränder  etwas  konvex  mid  ziemlich  stark  nach 
hinten  zu  konvergierend;  Oberseite  glatt;  Querfurche  am  Vorder- 
rande mäßig  seicht,  Medianfurche  relativ  stark  und  kräftig;  Runzelung 
mäßig  scharf.  Meso-  und  Metanotum  ziemlich  glatt.  Die  beiden 
ersten  Tarsenglieder  mäßig  kurz,  beide  zusammen  ca.  V2  des 
3.  Gliedes.  Cerci  mäßig  dtinn,  Länge?  (abgebrochen).  10.  Tergit 
mit  geradem  Hinterrande,  ebenso  Hinterrand  des  10.  Sternites,  der 
in  der  Mitte  nur  kaum  merklich  konvex  ist.  Subgenitalplatte 
(Fig.  9)  gewölbt,  Hinterrand  gleichmäßig  gewölbt  und  in  der  Mitte 
ziemlich  stark,  seitlich  davon  jederseits  schwach  eingebuchtet;  die 
Vorwölbungen  seitlich  der  Mittelbucht  erreichen  ungefähr  den  Hinter- 
rand des  9.  Sternits. 

Flügel  sehr  zart,  Adern  sehr  fein.  Vordertittgel  schmaL 
Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflttgel  ca.  14 — 15,  im  Hinterflügel 
ca.  8  Queradern.  Im  Pterostigma  im  Vordei-flügel  ca.  4,  im  Hinter- 
flügel ca.  4  Queradern.  Medianzelle  im  Vorderflügel  mit  ca.  6—7, 
im  Hinterflügel  ohne  Queradern  (beim  linken  Flügel  mit  1  Quer- 
ader), zwischen  cui  und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  5—6,  im  Hinter- 
flügel ca.  4 — 5  Queradern.  Zwischen  den  Enden  von  ri  und  cu? 
münden  im  Vorderflügel  ca.  9  —  10,  im  Hinterflügel  ca.  7  —  8  Äste 
in  den  Außenrand.  Stiel  der  Zelle  R5  im  Hinterflügel  ungefähr 
V^— Vs  (^e^  Länge  des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris  im  Hinter- 
flügel 5— 6  ästig. 

Bräunlich  ockergelb.  Fühler,  Palpen,  Cerci  und  Beine  ocker- 
gelb. Schenkelspitzen  oben  fein  schwarz  gesäumt.  Klaue  blaß 
ockergelblich,  Spitze  rostbraun. 

Flügel  hyalin  und  völlig  farblos,  schwach  grauweißlich  ge- 
trübt. Adern  völlig  farblos,  nur  1  und  der  Radialstamm  sehr 
schwach  blaß  bräunlich.  Vorder-  und  Hinterflügel  speckig  glänzend, 
ohne  farbigen  Glanz. 

Körperlänge  IOV2  nun, 
Vorderflügellänge  17  mm, 
Abdominallänge  4  mm, 


P/ecopterologische  Studien.  173 


Größte  Vorderflügelbreite  4V2  mm, 

Prothorakalbreite  3  mm. 

Süd -Brasilien.     Rio  Grande  do  Sul.   1    ?. 

Ifeoperla  debilis  (Pict.  1841). 

Fig.  10. 

Perla  dehilis  Pictet,   Hist.    nat.  Ins.    Neur.    rerlides.  1841.  PL  26,  Fig.  4. 

cT   ?    Kopf  ca  1\''3  mal  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt. 

Fühler  ziemlich  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  mäßig  klein 
Schläfen  ziemlich  breit,  beim  c/  Augen  groß,  Schläfen  schmal. 
Ocellen  ziemlich  groß,  ihr  Abstand  von  einander  ca.  IV2  Ocellen- 
durchmesser,  vom  Augenrand  ca.  2^2  Ocellendurchmesser.  Die 
flache  Stirnbeule  ist  kurzoval,  der  längste  Durchmesser  höchstens 
1  Ocellendurchmesser  lang,  ihr  Abstand  von  den  Ocellen  ist  ca. 
1  ^4.  vom  Augenrand  fast  1  Ocellendurchmesser  lang.  Palpen 
.schlank,  Endglied  des  Maxillarpalpus  nicht  dünner  als  (Uis  3.  und 
etwa  halb  so  lang  wie  dieses. 

Prothorax  etwa  iVs  mal  so  breit  wie  lang;  Vorderecken  wenig 
abgerundet,  Seitenränder  ziemlich  gerade,  ziemlich  stark  nach  hinten 
konvergierend;  Oberseite  glatt;  Querfurche  nahe  am  Vorderrand 
sehr  seicht  und  nicht  sehr  deutlich;  Medianfurche  mäßig  fein; 
rjunzelung  wenig  dicht  und  nicht  sehr  kräftig.  Meso-  und  Meta- 
notum  glatt.  Die  beiden  ersten  Tarsenglieder  sehr  kurz,  das  3 
sehr  schlank.  Cerci  mäßig  dünn,  ca.  l^-i  der  Abdominallänge 
beim  ?  ca.  das  7.  Ringel,  beim  cT  ca.  das  5.  Ringel  so  lang  wie 
breit.  Hinter rand  des  10.  Sternites  des  cT  schwach  konvex,  des 
9.  in  der  Mitte  stumpfwinklig  gebrochen.  Subgenitalplatte  des  $ 
(Fig.  10)  in  der  Mitte  tief  spitzwinklig,  seitlich  davon  flach  und 
bogig  ausgebuchtet;  die  abgerundeten  Hinterecken  erreichen  den 
Hinterrand  des  9.  Sternites. 

Flügel  sehr  zart,  Adern  sehr  fein.  Vorderflügel  sehr  schmal. 
Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  14—17,  im  Hinterflügel 
ca.  8 — 9  Queradern.  Pterostigma  im  Vorderflügel  und  Hinterflügel 
mit  ca  2—3  Queradern.  Medianzelle  im  Vorderflügel  mit  ca.  5—6, 
beim  cT  ca.  ö — 8,  im  Hinterflügel  ohne  Queradern.  Zwischen  cui 
und  CU2  im  Vorderflügel  ca.  3—6.  im  Hinterflügel  ca.  3—5  Quer- 
adern. Zwischen  den  Enden  von  n  und  CU2  münden  im  Vorder- 
flügel ca.  7  —  10,  im  Hinterflügel  ca.  6  (selten  7)  Äste  in  den 
Außenrand.  Stiel  der  Zelle  R5  im  Hinterflügel  fast  die  Flälfte 
des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris  im  Hinterflügel  3  (selten  4) 
ästig. 

H(dl  bräunlich  ockergelb.  Kopf  braun,  die  Seiten  und  die 
Schläfen    rostgelb.      Pronotum    braun,    in    der    Medianlinie    etwas 


174  Günther  Enderlein: 


5—6  nun, 

? 

10  nnn. 

8V'2  — lU  mm 

Q 

12^2  nnn 

2  nnn 

? 

4'/2  nnn. 

2V3 — 2-/3  mm 

? 

0V2  mm. 

1^/4  nnn 

? 

2  mm. 

heller  (bei  dem  einzigen  vorliegenden  ?  nicht,  das  zugleich  gelb- 
liche Seitenrandsäume  besitzt).  Fühler,  Palpen,  Cerci  und  Beine 
sclnnntzig  ockergelb,  Schenkelspitze  oben  fein  schwarz  gesäumt. 
Khtuen  hellgelblich,  Spitzen  rostbraun. 

Flügel  farblos  mehr  oder  weniger  milchglasartig  getrübt.  Adern 
fast  farblos,  Radialstamm  und  n  blaß  ockergelblich.  Schwach 
oder  fast  gar  uiclit  speckig  glänzend,  ohne  farbigen  Glanz. 

Körperlänge  cT 

Vorderflügellänge  cT 

Abdominallänge  cT 

Größte  Yorderflügelbreite   (/ 

Größte  Prothorakalbreite  J 

Süd-Brasilien.     Santa  Catharina.     11>.  November  1  cT,  1  ?- 

2(3.  November  1  cf. 

Gesammelt  von  BüDEinvALDT. 

y('OjferIa  ap/cdl/s  nov.  spec. 
(Fig.  11.) 

2  Kopf  ca.  l\'-2  nnil  so  breit  wie  lang,  poliert  glatt.  Fühler 
ziemlich  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  groß,  Schläfen  schmal. 
Die  beiden  Ocellen  ziemlich  klein,  ihr  Abstand  sowohl  von  ein- 
ander, wie  vom  Augenrand  ca.  2  Ocellendurchmesser.  Die  flache 
Stirnbeule  etwas  .schräg  queroval,  ihr  Abstand  von  den  Ocellen 
und  vom  Augenrand  ca.  V2  Ocellendurchmesser  und  sie  wird  von 
einer  Tangente  vorn  an  die  Ocellen  hinten  tangiert.  Palpen 
schlank. 

Prothorax  etwa  V/s  mal  so  breit  wie  lang;  Yorderecke  ziem- 
lich scharf,  Seitenränder  ziemlich  stark  konvex  und  ziemlich  stark 
konvergierend;  Oberseite  glatt;  Querfurche  am  Vorderrande  scharf; 
Medianfurche  sehr  fein  und  scharf;  Runzelung  dicht  und  ziemlich 
kräftig.  Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die  beiden  er.sten  Tarsen- 
glieder  sehr  kurz,  das  3.  Glied  sehr  schlank.  Cerci  ziemlich  dünn, 
ca.  1^/4  der  Abdominallänge;  die  beiden  ersten  Ringel  mäßig  kurz, 
das  ;j.  so  breit  wie  lang.  Hinterrand  des  10.  Tergites  sehr  schwach 
konvex.  Subgenitalplatte  (Fig.  11)  hinten  gerade,  in  der  Mitte 
mäßig  rechtwinklig  ausgebuchtet,  in  den  Seitenhälften  nahe  der 
Mitte  flach  eingedrückt;  die  4  Wölbungen  reichen  nicht  ganz  bis 
zum  IlintcuTand   des  *>.   Sternites. 

J"'lügel  mäßig  zart,  Adern  mäßig  fein.  Vorderflügel  mäßig: 
sclnnal.  Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  IT),  im  Hinter- 
flügcl  ca.  11  Qneradern.  Pterostigma  im  Vorderflügel  mit  ca.  2— o, 
im  Ilintcrflüiicl  mit  ca.   1—2  Queradern.      Medianzelle   im  Vorder- 


Plecoptemlufiische  Studien.  175 


flüiiel  mit  ca.  5,  im  Ilinterflüii-el  ohne  Queradern.  Zwischen  cm 
uihI  cul'  im  Vor(U'rflüi;el  ca.  :-)—").  im  ITinterflügel  ca.  2—3  Quer- 
adcni.  Zwischen  den  Enden  von  n  und  cii2  münden  im  Vorder- 
WxvjiA  ca.  7,  im  1  linterflüi^vl  ca.  f)  Äste  in  (h^n  Außenrand.  Stiel 
der  Zelle  Iv.-.  im  llintcrtlüii-el  ca.  '/:'  des  hinteren  (lahelastes. 
1.  Axillaris  im  Ilinterflüijrel  ca.  ;»  — 4-ästii4'. 

Ilellhräunlich  ockeriidh.  Seiten  der  Clypeus  und  der  Schläfen 
schwarz.  Auja:en,  Fühler  und  Palpen  schwarz.  Die  Ocellen  stehen 
auf  rundem  schwarzen  Fh^ck,  der  die  Ocellen  außen  tangiert. 
Pronotum  schwarzbraun,  Längsstreifen  des  Mediandrittels  ocker- 
gelb. Cerci  ockergelb,  in  der  Endhälft(^  sind  die  Endhälften  der 
Glieder  braun.  Vun  den  Schenkeln  sind  beim  Vorderbein  die 
Endhälfte,  l)eim  Mittelbein  das  Emidrittel  und  l)eim  Ilinterbiün  das 
iMidviertel  scharf  begrenzt  dunkelbraun.  Die  Basal-  mid  Enddrittel 
der  Vorder-  und  Mittelbeine,  die  Basal-  und  Endviertel  der  Hinter- 
beine dunkelbraun.  3.  Farsenglied  dunkelbraun.  Klauen  dunkel- 
braun. Spitzen  rostgelb. 

Flügel  hyalin  farblos;  Pterostigma  schwach  braun:  ein 
schwacher  brauner  Hauch  an  der  Spitze  beid(U'  Flüii(d])aare.  Adern 
braun,  Subcosta,  Kadialstannn  und  ri  dunkelbraun,  Costa  hell 
bräunlicligell).  Vord(n1lügel  stark  gelb  bis  rot,  an  der  Spitze  bis 
grün,  Ilintertlüg(4  sehr  stark  blaugrün  bis  gelb,  an  der  Spitze  und 
Basis  rot  bis  bläulich  irisierend. 

Körperlänge  8^2  mm 

Vorderflügellänge  12^/2  mm 

Abdominallänge  47^  mm 

Gi-üßte  Vorderflügelbreite  3^2  nnn 

Prothorakalbreite  2 Vi  hihi. 

Columbien.  Bio  Magdalena.  1  $  Gesammelt  von  Ekxst 
Pehlke.     Type  im  Stettiner  Zoologischen  Museum. 

Xenpcrla  apicalis  steht  der  Neoperla  nigrocinda  (PicT.)  sehr 
nahe,  unterscheidet  sich  abei'  durch  die  Ocellen-  und  Stirnbeulen- 
stellung, durch  die  helle  Gosta  und  den  dunklen  Apikaihauch  der 
Flügel. 

ycojx'i'fa  <ininiU('(iu<l(t  (PiCT.   1841). 
(Fig.  8.) 
Verla  annulicaiuki  Pict.,  Picti:t,  Ilist.  naturelle  des  Ins.  Xeni'opt.  Pcr/ides 
1841.  pag.  24'J.  PI.  22  Fig.   1-4. 

c/"  ? .  Kopf  ca.  1  '/2  mal  so  breit  wie  lang,  ]»oliert  glatt. 
Fühler  mäßig  dünn,  Pubescenz  kurz.  Augen  mäßig  groß,  Schläfen 
breit.  Die  beiden  Ocellen  mäßig  klein,  ihr  Abstand  von  einander 
ca.    27-1    Oc(dleiidurcImiesser,     vom     Augenraiul    ca.     2\'2    Ocellen- 


5  76  GÜNTHER  Enderlein: 


(liirchmcsser.  Die  flache  Stirnbeule  queroval  und  schräo^  vor  den 
xVugen,  ihr  Abstand  von  den  Ocellen  und  vom  Augenrand  beträgt 
ca.  1  Ocellendurchmesser;  sie  werden  von  einer  Tangente  vorn  an 
die  Ocellen  tangiert  oder  kaum  tangiert.  Palpen  mäßig  schlank, 
4.  Maxillarpalpenglied  etwa  7*  des  3.  Gliedes. 

Prothorax  ca.  IV2  mal  so  breit  wie  lang;  Vordereckeii  mäßig 
scharf;  Seitenränder  schwach  konvex  und  schwach  konvergierend. 
Oberseite  glatt;  Querfurche  am  Vorderrande  fein  und  mäßig  scharf; 
Medianfurche  sehr  fein;  Runzelung  stark  gewunden,  mäßig  scharf. 
Meso-  und  Metanotum  glatt.  Die  beiden  ersten  Tarsenglieder  sehr 
kurz,  das  3.  sehr  schlank.  Cerci  mäßig  dick,  ein  wenig  länger 
als  die  doppelte  Abdominallänge;  die  3  ersten  Ringel  außer- 
ordentlich kurz  und  breit,  erst  das  8.  bis  9.  Ringel  so  lang  wie 
breit.  10.  Tergit  mit  geradem  Hinterrand.  Subgenitalplatte  des 
?  (Fig.  'S)  in  der  Mitte  abgerundet  nMtlitwinklig  eingebuchtet, 
seitlich  davon  eingedrückt.  1).  Sternit  des  cT  sehr  lang.  Ilintcr- 
rand  (b's  10.  Sternits  des    $    sehr  schwach  konvex. 

Flügel  mäßig  kräftig,  Adern  mäßig  fein.  Yorderflügel  schmal. 
Zwischen  c  und  sc  im  Vorderflügel  ca.  lö — 17,  im  Hinterflügel 
ca.  9 — 13  Queradern.  Im  Pterostigma  im  Vorderflügel  3  (selten  2), 
im  Hinterflügel  3  (selten  4)  Queradern.  Medianzelle  im  Vorder- 
flügel mit  ca.  9  (selten  8),  im  Hinterflügcl  ohne  Queradern. 
Zwischen  cui  und  cu2  im  Vorderflügel  ö — 9,  im  Ilinterflügel  5  —  7 
Queradern.  Zwischen  den  Enden  von  n  und  cu2  münden  im 
Vorderflügel  ca.  9—11,  im  Hinterflügel  7  (selten  6  od.  8)  Äste  in 
den  Außenrand.  Stiel  der  Zelle  R.5  im  Hinterflügel  ungefähr  V» 
der  Länge  des  hinteren  Gabelastes.  1.  Axillaris  im  Hinterflügel 
4 — 5-ästig. 

Kopf  braungelb,  in  der  Mitte  oben  dunkelbraun.  Prothorax 
gelblich  braun,  ein  schmaler  Medianstreif  etwas  mehr  gelblich. 
Der  übrige  Thorax  gelbbraun  und  das  Abdomen  bräunlich  gelb. 
Fühler  dunkelbraun.  Cerci  braun.  Beine  gleichmäßig  braun,  auch 
die  Basis  der  Schenkel.     Taster  gelbbraun. 

Flügel  liyalin,  sehr  scliwach  bräunlich  angehaucht.  Ptero- 
stigma helll)raun.  Adern  hellbraun.  Vorth'rflügel  stark  grün  bis 
rot,  Hinterflügel  selir  stark  in  allen  Farben  irisierend. 

Körperlänge  11  —  14^2  mm 
Vorderflügellänge  I6V2  — 197^  nnn 
Abdominallänge  5—6  mm 
Größte  Vorderflügelbreite  4^/2—572  mm 
Prothorakalbreite  '2'74— 3  mm. 


Plecopter()lo(jisclie  Studien.  177 


Süd-Brasilien.     Santa  Catharina.     16.  Oktober  1   c/ 

23.  Oktober  l    $ 


19.  November  1  5 
12.  November  1  $ 
2t3.  November  1    $ 


Gesammelt  von  Lüdekwaldt. 


yefjpei'hi  costalt's  (Pict.  1841). 

(Fig.  12). 
Per/a  cosUilis  PicTET.    Hist.   nat.    des  Ins.   Neur.   I'erlides.    1841.  pag.  264. 
PI.  24.  Fiu.  4. 

(/  $  Diese  Form  mit  der  Varietät  var.  fuscicosta  nov.  .steht 
der  N.  annulicauda  außerordentlich  nahe,  miterscheidet  sich  eigent- 
lich nui-  dadurch,  daß  die  Schenkel  an  der  Basis  in  wechselnder 
Ausdehnung  gelb  sind  (etwa  ^/i — '/a  der  Länge)  und  daß  sie  nur 
die  2  ersten  Eingel  der  Cerci  kurz  bis  sehr  kurz  sind  und  schon  das 
5.  Ringel  so  lang  wie  breit  i.st.  Die  durchschnittliche  Größe  ist  zwar 
wesentlich  kleiner,  aber  bei  der  var.  fuscicosta  finden  sich  alle  Über- 
gänge bis  zur  Größe  der  genannten  Spezies.  Der  männliche  Sexual- 
apparat und  besonders  die  weibliche  Subgenitalplatte  (Fig.  12) 
weist  keine  Unterschiede  auf  mid  schwankt  zwischen  den  abge- 
bildeten Grenzen.  Das  Pronotum  ist  in  der  Medianlinie  gelblich 
oder  braun  wie  die  Umgebung;  Übergänge  in  allen  Nuancen. 

Die  typische  Form:  Die  Co.sta  des  Vorder-  und  Hinterflügels 
ist  in  wechselnder  Ausdehnung  und  Intensität  gelblich. 

Körpeiiänge  cT   6^/2  mm 

Vorderflügellänge  cT   SV*  ™iii 

Abdominallänge  cf   3  mm 

Größte  Vorderflügelbreite  (f   2^4  mm 

Prothorakalbreite  cT   2  mm 

Süd -Brasilien.     Santa  Catharina. 
().  Dezember  1    cT 
19.  Januar  1    $ 
24.  Januar  1    $ 

7.  Februar  1    $ 

8.  Februar  1    ? 
19.  Oktober  1    ? 
19,  November  1    $ 
1(3.  Dezember  1    $ 

Gesammelt  von  Lüdekwaldt. 
Rio  Grande  do  Sul.  1    $. 


$ 

6V2— 11  mm 

? 

91/4—14  mm 

Q 

31/2—474  mm 

Q 

274—474  mm 

Q 

2 — 272  111  ni. 

178 


GÜNTHER  Ekderlein:   Plecopterolocjüche  Studien. 


var.  ftisci'rostft  nov. 
Die  Costa    ist    brium,    wie    die    übris'en    Vorder-   und  Hinter- 
flttgeladern. 

Körperlänge  cT    "^—10  mm        $    SV2— 14  mm 

Vordei-flügellänge  cT    lO^lo  mm      ?    11  —  19  mm 

Abdominallänge  J   ;3'/4— 4V'2mm  ?    4^2  —  ')^/^^  mm 

Größte  Vorderflügelbreite   cT   ^7-;— 3^2  mm  $    3^'^— 574  mm 
Prothorakalbreite  cT   2— 2\/4  mm      $    '2^/i—2^/i  mm 

Süd-Brasilien.     Santa  Catharina.     7    cT   nn<l   17    ?. 
Die   cT   von  folgenden  Daten: 

11).  Januar  1    ö" 

18.  September  1    ^ 

20.  Oktober  1    c/ 

23.  Oktober  2   J 
1.  November  1    cT 

K).  Dezember   1     $ . 
Die    $    von  folgendt'U  Daten: 

8.  Januar   1     ? 

7.  F(d)ruar  1    ? 

8.  Februar  1    $ 
12.  September  1    $ 
20.  September  1    ? 

22.  Oktober  2    ? 

23.  Oktober  2    ? 
•JS.  Oktober  1    ? 

4.  November  1    ? 


\).  November   1    ? 

l'.t.  November  3    ? 

15.  Dezember  1    $ 

1().  Dezember  1    ?. 

Ge 

sammelt 

von    LÜDERWALDT. 

Fig-ureiierkläniu^. 

Fig. 

1. 

y^eoperla 

fjuatcmalensis  Enderl.    9-      Hinte 

Fig. 

2 

„ 

lonyiccmda  (Pier)   9.                     „ 

Fig. 

3. 

„ 

Ohausianu  Endkkl.    2  .                 „ 

Fig. 

4. 

,, 

pistacina  Endkrl.    9  •                    » 

Fig. 

5. 

^, 

hiero(/lyjihü:i  Enuerl.    9-             11 

Fig. 

6. 

,, 

Schiiiidti  Endeul.    9  •                      n 

Fig. 

7. 

j, 

Feldhci  Endek(..    9.                         „ 

Fig. 

8. 

,, 

aniiidicauita  [Pier.)   9.                  „ 

Fig. 

9. 

,, 

hycdina  (PiCT.)    9-                           n 

Fig. 

10. 

„ 

dehüis  (Vier.)   9. 

Fig. 

11. 

„ 

apiccdis  Enderl.   9-                      •» 

Fig. 

12. 

" 

rosta/is  (PicT.)   9.                         „ 

Hinten-and  der  Subgenitalplatte. 


Otto  Eck:     Dciucrkiiuyen   ii/icr  drei  neue  Aunnoniten  u.s.w.  179 

Bemerkungen  über  drei  neue  Ammoniten  aus  der  oberen 
ef;^3ptischen  Kreide. 

(Coli.   SCHWEINFURTH.) 

Voll  Otto  Ecfc,  Berlin. 

WA  der  Bcnrlx'ituni;-  der  von  ScHWElNFruTH  i^csanmielten 
C('i)li:ilii]K)(l(Mi  der  (ilxTcn  Kreide  K^y})t(Mi8  fand  ich  drei  neue 
Spezies,  deren  neschreilnnii^'  die  tollten  den  Ausfüiirunj^-en  dienen 
sollen. 

Interessant  ist  für  Beantwortuni;-  der  Frage  nach  der  Verbreitung 
d(>r  Kreidenieere  der  Umstand,  daß  in  p]gypten  Vertreter  des  von 
Pervinquieke  1907  neu  begründeten  (Jenus  Fagcsia  vorkommen. 
Ihr  Auftreten  bildet  das  Mittelglied  in  einer  langen  Kette  von 
Funden.  Fagesien  wurden  gefunden  in:  Portugal  (Choffat), 
Algier  (Pekon),  Tunis  (Pervinquieke),  Egypten.  Indien  (Stoliczka, 
Kossmat),  Japan  (Yabe). 

Genus  F(i</('sia  Pervinqüiere  1907. 

Peron.     Sur  TexistPiice    piesumee    du  terraiu  jurassiqne  moven  au  Nord- 
Ouest  fie  Teliessa  (Algerie).     A.  F.  A.  S.  vol.  XXIII.     Caen  1^94  pag.  468—470. 
Kossmat.     Südindisclie  Kreide,  p.   \oS.  Band  IX.  XI. 
Peron.     Amnion.  Cret    sup.  Alfierie.     pag.  -23.  PI.  VII.  lig.  2—3. 
Stoliczka,     Cret.  S.  India.     pai>-.  123. 
Yabe.     Cret.  Cepli,  from    HoUkaido.     p.  2ik  PI.  VI.  lig.  3,  3a,  4. 
Pervinqüiere.     Etüde  de  Paleontologie  Tunisienne.     Paris   1907. 

Im  Jahre  1907  stellte  Pervinqüiere  mehrere  Kreideammoniten, 
über  deren  Stellung  Peron,  Kossm.it,  Grossouvre  u.  s.  w.  sich 
nicht  hatten  einig  werden  können,  zu  einem  neuen  Genus  zusammen. 
Ihn  beweg  dazu  der  Umstand,  daß  diese  Ammoniten  sich  von  den 
Familien,  zu  denen  die  oben  genannten  Autoren  sie  gezogen  hatten 
{Mammifes,  AcantJioceras,  Pachijceras,  Oleostcphanus),  in  wichtigen 
Merkmalen  unterschieden. 

Nach  Permnquiere  ist  di(^  Diagnose  des  Genus  Fagcsia 
etwa  folgen<le: 

Schale  kugelförmig,  eng  zusammengerollt.  Umgänge  dick,  ab- 
gerundet, flacher  Querschnitt;  Nabel  tief  mit  senkrechten  Wänden, 
meistens  mit  einer  Keihe  von  Knoten  versehen,  von  denen  ge- 
wöhnlich mehr  oder  minder  deutlich  zwei  oder  drei  breite  Rippen 
ausstrahlen,  die  schräg  nach  vorne  nlme  Unterbrechung  die  Ventral- 
seite durchqueren. 

Diese  Merkmale  sind  in  der  Jugend  und  im  ausgewachsenen 
Zustand  sichtbar;  im  senilen  Stadium  verschwinden  die  Kippen  und 
dann  die  Knoten;  die   Srlialc  wii-d  iiaiiz  -latt. 


180 


Otto  Eck: 


Fif--.  1. 

Fayesia  hoinba  Eck.  n.  sp. 

Wadi  Mor  I. 

Vorderansicht  (verkleinert  ^'"''l^i). 


Eck  phot. 


Eck  phot. 


Fijr.  2. 
Seitenansicht  desselben  Individuums  (verkleinert). 


BemerTxuncien  über  drei  neue  Am luoniten  aus  der  oberen  cgyptischen  Kreide.     181 

Die  Lobenlinie  besteht  außen  aus  vier,  innen  wahrscheinlich 
aus  drei  Sätteln.  Die  Sättel  sind  sehr  schlank,  meistens  an  der 
Spitze  abgerundet,  und  in  drei  ungleiche  Teile  geteilt.  Der  erste 
Lobus  ist  tief-zweifach  gespalten;  der  zweite  gleichfalls,  aber  in 
geringerem  Maße.  Die  übrigen  Loben  endigen  in  eine  Spitze.  Der 
Antisiphonal-Lobus  ist  dreifach  gespalten. 

Vier  mir  vorliegende  Cephalopoden,  von  Schweinfurth  1877 
bei  Wadi  Mor  I  und  Wadi  Abu  Rimf  II,  gesammelt,  rechne  ich 
zum  Genus  Fagesia  Pervinquiere. 


.  sp. 

2 

Individuen 

I. 

II. 

170 

59 

162 

51 

96 

27 

103 

32 

77 

20 

47 

11 

Fagesia  homha  Eck. 
Wadi  Mor  I. 

Durchmesser  des  Ammoniten 
Dicke  der  Windung 
Dicke  der  vorigen  Windung 
Radius  der  Windung 
Radius  der  vorigen  Windung 
Durchmesser  des  Nabels 

Zwei  Individuen  aus  Wadi  Mor  I  unterscheiden  sich  in  wich- 
tigen Merkmalen  so  bedeutend  von  den  bisher  beschriebenen  Spezies, 
daß  ich  sie  einer  neuen  Spezies  zuweisen  muß;  ich  benenne  sie 
Fagesia  homha  n.  sp. 

Fagesia  homha  ist  im  xVlter  fast  völlig  kugelrund;  der  Nabel 
ist  tief  und  breit.  Die  Nabelwände  fallen  senkrecht  ab;  die  Um- 
gänge sind  ziemlich  umfassend,  niedrig,  abgerundet,  nach  der  Mün- 
dung zu  verbreitern  sie  sich  bedeutend.  Am  Nabel  sitzen  10 — 12 
Knoten,  die  in  der  Jugend  ziemlich  spitz  sind,  im  Alter  rund  werden 
und  nicht  völlig  verschwinden.  Von  den  Nabelknoten  laufen  Rippen 
über  die  Flanken,  die  im  Alter  undeutlich  aber  nicht  unsichtbar 
werden.  Die  Lobenlinie  bestellt  aus  4  Sätteln;  ungefähr  3  auf  der 
Flanke  und  der  vierte  auf  der  Nabelwand. 


fec.  Eck 


Fig.  3. 
Lobculinie  zu  Figur  1  und  2  (verkleinert). 


182 


Otto  Eck: 


Diese  Merkmale  bedingen,  besonders  in  ihrer  Gesamtheit  so 
bedeutende  Unterschiede  den  anderen  bisher  beschriebenen  Fagesien 
gegenüber  (z.  B.  Fagesia  superstes  Kossmat,  Faycsia  Thcrestensis 
Peron,  Fagesia  ruära  Stoliczka),  daß  die  Aufstellung  einer  neuen 
Spezies  geboten  erschien.  In  den  folgenden  Ausführungen  beziehe 
ich  mich  auf  Peiivinquiekes  Angaben  und  Abbildungen  (1.  c.  pag. 
319— H29;  PI.  XX.  fig.   1-   4). 

Eck  phot.  Eck  phot. 


Kif..  4. 

Fagesia  homha  n.  sp.  Wadi  Mor  I. 

Jugendstadium,    Seitenansicht. 

verkleinert  (''^/si ). 


Fig.  5. 
Vorderansicht  desselben  Exeniplares. 


Beziehungen  und  Unterschiede. 

Fagesia  superstes  Ko.^smat. 

Fagesia  homha  ist  von  Fagesia  superstes  Kossmat  vor  allem 
durch  den  weiteren  Nabel  unterschieden.  Der  Querschnitt  der 
Fagesia  homha  nähert  sich  dem  Querschnitt  der  Fagesia  superstes 
var.  sphäroidaJis  Pervinquieke.  jedoch  ist  die  Hölie  der  Windung 
bei  Fagesia  homha  geringer  als  bei  Fagesia  superstes. 

Die  Dicke  der  Windung  übertriift  bei  Fagesia  homha  nicht  den 
Durchmesser  des  Ammoniten,  wie  es  bei  der  var.  sphäroicMis  vor- 
kommen kann.  Endlich  .sind  die  Lobenlinien  verschieden,  indem 
die  Sutur  von  Fagesia  homha  bedeutend  plumper  ist  (selbst  wenn 
man  in  Betracht  zieht,  (hiß  die  Sutur  des  mir  vorliegenden  Indi- 
viduums etwas  verwittert  ist).  Besonders  sind  die  Sättel  an  der 
Basis  nicht  so  stark  zusammengeschnürt,  wie  es  die  Zeichnung 
Pervinquieres  von  var.  sjjlu'iroidalis  zeigt  (1.  c.  fig.   122). 

Fagesia  Therestensis. 
Von  Fagesia    Therestensis    unterscheidet    sich    Fagesia    homha 
hauptsächlich    durch    einen    bedeutend    breiteren  Querschnitt.     Der 


BeiiierJcioKjeii  über  drei  neue  Aiinminiten  aus  der  oberen  euyptiscJien  Kreide.     133 

Nabel  ist  breiter  und  vor  allem  tiefer.  Auch  lieht  die  Zahl  der 
Knoten  bei  Fagcsia  homba  nicht  über  10--12  hinaus  (14  —  15  bei 
Fayosia  Thevestensis). 

Dagegen  zeigt  die  Lobenlinie  von  Fagcsia  hinnha  einige  Ähn- 
lichkeit mit  Fagesia  Therestmsis;  besonders  mit  der  plumperen 
Zackung  (U'r  in  Fig.  124  (Pervinq.  1.  c.  pag.  r32())  abgebildeten 
Sutur. 

Fagcsia  Bndra. 

Von  Fagcsia  riidra  Stoliczka  unterscheidet  sich  Fagcsia 
honiha  dadurch,  daß  erstere  keine  Nabelknoten  aufweist,  einen 
engeren  Nabel  besitzt:  auch  ist  der  Querschnitt  und  die  Zackung 
der  Sutur  etwas  anders. 

Fagcsia  Flcuryi. 

Fagesia  Flciiryi  Pervinquiere  hat  zwar  einen  ähnlichen  Quer- 
schnitt wie  Fagcsia  bomha,  jedoch  trennt  sie  die  ihr  eigentümliche 
sehr  enge  Nabelung  scharf  von  Fagcsia  homba.  (Dazu  kommt  noch, 
daß  Pervinquiere  diese  Spezies  nicht  unbedingt  sicher  zu  Fagcsia 
rechnet.) 

Fagcsia  Pcroni. 

Von  Fagesia  Pcroni  Pervinquiere  trennt  Fagesia  bomha  das 
Fehlen  der  Kippen  bei  der  erstgenannten  Spezies.  Pervinquiere 
weist  auf  diesen  Umstand,  der  ihn  zur  Aufstellung  dieser  neuen 
Spezies  bewegt,  ausdrücklich  hin  (1.  c.  pag.  329).  Allerdings  hat 
(his  von  ihm  in  Fig.  7  abgebildete  Individuum  Andeutungen  von 
Wülsten,  doch  kehren  diese  auf  den  anderen  Stücken,  die  etwas 
größer  sind,  nicht  wieder.  Wenn  also  bei  Fagesia  Pcroni  über- 
haupt Kippen  auftreten,  so  müssen  sie  sehr  bald  wieder  ver- 
schwinden. Wie  ich  aber  oben  schon  ausdrücklich  hervorhob,  be- 
stehen bei  Fagesia  bomha  schon  in  der  Jugend  ganz  vorzüglich 
ausgebildeten  Rippen,  die  auch  im  Altersstadium  durchaus  be- 
merkbar bleiben. 

Endlich  kann  die  Nabelwand  bei  Fagesia  Pcroni  zuweilen 
nicht  genau  senkrecht  abfallen  wie  Pervinquiere s  Abbildung  8a 
zeigt.  Eine  Erscheinung,  die  bei  Fagesia  bomha  nicht  eintritt.  Die 
Umgänge  scheinen  mir  hei,  Fagcsia  homba  noch  umfassender  und 
vor  allem  noch  flacher  zu  sein  als  bei  Fagcsia  Pcroni.    ■ 

Die  Frage  nach  der  A1)stammung  des  Genus  Fagcsia  ist  bisher 
keineswegs  sicher  gelöst.  Pervinquiere  sell)st,  obwohl  im  Besitze 
eines  umfangreichen  Materials  hat  sich  nicht  zu  einer  l)estimmten 
Ansicht    bekennen    Isönnen.     Er    betont    eine    gewisse    Ähnlichkeit 


184  Otto  Eck: 


mit  Mammites;  am  meisten  neigt  er  dazu  Fagesia  mit  Vascoceras 
in  Verbindung  zu  bringen.  Er  sagt  wörtlich  (1.  c.  pag.  322) 
„Aussi  ne  serai-je  pas  etonne  que  les  Vascoceras  vinssent  des 
Äcanthoceras  par  l'intermediaire  des  Fagesia. 

Das  Genus  Fagesia  ist  bis  jetzt  ausschließlich  auf  das  Turon 
beschränkt  (cfr.  Pervinquiere  1.  c.  pag.  322).  Herr  Dr.  Yabe 
teilte  mir  liebenswürdigerweise  mit,  daß  er  seinen  Ämmonites  Kotol 
(cfr.  Yabe  1.  c.  pag.  26),  den  er  ebenfalls  zum  Genus  Fagesia 
rechnet,  unbedingt  für  turonisch  hält.  Da  der  Ämmonites  Kotoi 
jedoch  im  Geröll  gefunden  wurde,  vermag  er  nicht  anzugeben,  ob 
er  oberturonisch  oder  unterturonisch  sei. 

Ich  halte  die  oben  beschriebene  Fagesia  homha  m.  für  unter- 
turonisch, weil  in  der  Schicht  I  von  Wadi  Mor  sich  folgende  Am- 
moniten  befinden.  Äcanthoceras  cfr.  Forteanum.  Pseudotissotia  Segnis 
Solger ;  ferner  sammelte  Schweinfurth  dort  einen  Neolobiten.  Da 
das  Genus  Neolohites  wohl  eines  der  bezeichnendsten  Fossile  des 
Cenomans  ist,  muß  dieser  Fund  befremden  an  dieser  Stelle;  jeden- 
falls spricht  das  Auftreten  eines  Cenomanfossils  nicht  für  ober- 
turonisches  Alter  einer  Schicht,  umsomehr  als  Pseiulotissotia  Segnis 
Solger  für  Unterturon  spricht. 


Genus  Tissotia  Douville. 
Tissotia  Schiveinfurthi  n.  sp. 
Abmessungen 


163 

90 
52 

78 
38 
45 


Durchm.  d.  Annnoniten 

Rad.  d.  Wind. 

Rad.  d.  vorig.  Wind. 

Dicke  d.  Wind. 

Dicke  d.  vorig.  Wind. 

Durchm.  d.  Nabels 
Mir  liegt  ein    vollständig    erhaltener   Steinkern    mit    teilweise 
erhaltener  Schale  aus  Wadi  Mor  Schicht  I  vor,  der  aus  dem  von 
Schweinfurth   der  Universität  München  geschenkten  Teile  seiner 
Sammlung  stammt. 

Das  Gehäuse  ist  ziemlich  dick  und  gewölbt;  der  Nabel  mittel- 
mäßig weit  mit  nicht  genau  senkrecht  abfallenden  Wänden.  Vom 
Nabelrand  ziehen  sich  undeutlich,  jedoch  immerhin  noch  sichtbar, 
plumpe  breite  Rippen  über  die  Flanken.  Der  Kiel  ist  abgerundet 
und  wird  von  zwei  deutlich  erkennbaren  Kielen  auf  beiden  Flanken 
begleitet.  Die  Wölbung  der  Flanken  wird  weder  vor  noch  hinter 
den  Seitenkielen  durch  irgend  eine  Einsenkung  unterbrochen.  Der 
Sipho  liegt  symmetriscli. 


Bemerkungen  über  drei  neue  Ammoniten  aus  der  oberen  egyptischen  Kreide.      1S5 

Die  Sutur  besteht  aus  vier  Sätteln.  Der  Siplionalsattel  ist 
(lurchgehends  in  3  plumpe  breite  Blätter  zerschlitzt  und  überragt 
die  übrigen  Sättel,  die  ihrerseits  alle  fast  gleich  hoch  sind.  Der 
erste  Lat.  Lobus  ist  ziemlich  reichhaltig  zerschlitzt  und  zeigt  immer 
an  der  dem  Siplionalsattel  zuge^vandten  Seite  einen  größeren  blatt- 
förmigen Zacken,  ähnlich  demjenigen  der  sich  bei  Pseudotissotia 
ftegnis  an  derselben  Stelle  beobachten  läßt.  Die  andern  drei  Sättel 
und  Loben  zeigen  einen  ceratitischen  Habitus.      Die  Loben  laufen 


Eck  phot. 


Fig.  6. 

Tissotia  Schaeinfurthi  Eck.  ii.  sp. 

Wadi  Mor  I. 

Seitenansicht  (verkleinert  '"V")- 


Fig.  7. 


fec.  Eck. 


Fig.  8. 

Lobenlinie  zu  Fig.  7  (verkleinert). 

Tissoüa   Sc/nveinfurthi  n.  sp. 


Igß  Otto  Eck: 


in  zwei  s])itze  Zacken  aus;  die  Sättel  sind  besonders  in  den  jüngeren 
Windungen  kaum  sichtbar  geteilt.  Später  zeigen  sich  schwache 
Einsenkungen.  Der  erste  Lateralsattel  läuft  in  eine  Spitze  aus, 
ist  weniger  eingesenkt  und  etwas  mit  der  Spitze  zum  Nabel  hin 
geneigt.  Der  2.  Lateralsattel  ist  oben  breit  und  2—3  mal  einge- 
kerbt; ähnlich  ist  der  Habitus  des  ersten  Auxiliarsattels.  Ich  glaubte 
zuerst  die  merkwürdige  ceratitenähnliche  Ausbildung  der  Sutur  auf 
Verwitterung  zurückführen  zu  müssen,  doch  zeigten  die  Stellen,  die 
durch  die  erhaltene  Schale  geschützt  waren,  dieselbe  Ausbildung  der 
Lobenlinie.  Pervinquiere  (1.  c.  pag.  358)  bemerkt  ebenfalls  bei 
Beschreibung  der  Pseudotissotia  Massipicma,  daß  die  „simplicite  de 
cei-taines  selles",  die  viele  Ähnlichkeit  mit  der  obenbeschriebenen 
Sutur  aufweist,  nicht  eine  Folge  der  Verwitterung  sei,  wie  er  sich 
durch  Präparation  überzeugen  konnte.  liier  ist  also  ein  weiteres 
Beispiel  einer  weitgehenden  „simplicite  de  certaines  selles". 

Über  die  Stellung  der  Tissotia  Schweinfnrthi  n.  sp. 

Ich  bemerke  ausdrücklich,  daß  ich  den  vorliegenden  Ammoniten 
mit  Vorbehalt  dem  Genus  Tissotia  angliedere.  Leider  hat  Pervin- 
quiere die  so  notwendige  Revision  der  Genera  Pseudotissotia., 
Hemitissotia,  Tissotia  u.  s.  w.  noch  nicht  ausführen  können  (cfr. 
Pervinquiere  1.  c.  pag.  350),  sodaß  zur  Zeit  dieses  Individuum, 
das  Merkmale  mehrerer  Genera  aufweist,  nicht  mit  Sicherheit  einem 
bestimmten  Genus  zugewiesen  werden  kann. 

In  den  folgenden  Ausführungen  stütze  ich  mich  auf  Pervin- 
QUiEREs  Beschreibungen  der  obengenannten  Genera,  weil  dieser 
Forsche]-  seine  Ansichten  im  Besitze  zahlreicher  Individuen  ent- 
wickeln konnte,  während  Hyatt  seine  geistvollen  Einordnungen 
(Tissotia,  Subtissotia,  Metatissotia ,  Paratissotia)  aufstellte  ohne  ein 
Stück,  außer  den  beiden  amerikanischen  Spezies  in  Händen  gehabt 
zu  haben. 

Beziehungen  und  Unterschiede. 

Pseudotissotia. 

Massipiana. 

Die  Lobenlinie  des  obengenannten  Individuums  zeigt  eine  große 
Ähnlichkeit  mit  der  Sutur  von  Pseudotissotia  Massipiana  (cfr. 
Pervinq.  1.  c.  pag.  358).  Die  Gründe  jedoch,  die  Pervinquiere 
seinerzeit  bewogen,  diesen  Cephalopoden  dem  Genus  Pseudotissotia 
anzugliedern,  nämlich  die  auffallende  Ähnlichkeit  der  Pseudotissotia 
Massipiana  mit  der  Pseudotissotia  Luciae,  treffen  im  vorliegenden 
Falle  keineswegs  zu,  wie  ein  Blick  auf  die  Abbildung  lehrt  (cfr. 
Pervinq.  Tafel  24). 


Beiiierkioiyeii  ühcr  drei  neue  Ainmomten  cuis  der  oberen  egyptischen  Kreide.      \^1 

Hemitissotia. 

Einer  Einreihuiig  in  das  Gemis  Hemitissotia  stehen  folgende 
Tatsachen  entgegen. 

Die  Sutur  ist  allerdings  ähnlich,  sie  ist  halb  ceratitenähnlich, 
halb  zerschlitzt.  Das  Äußere  jedoch  weist  beträchtliche  Unterschiede 
auf.  Z.  B.  der  Nabel  ist  klein;  der  Kiel  ist  scharf  und  trägt 
weder  Knoten  noch  Seitenkiele.  Und  gerade  die  Seitenkiele  sind 
im  vorliegeiKh'n  Individuum  ausgezeichnet  angedeutet. 

Tissotia. 

Während  bei  den  Genera  Hemitissotia  und  Pseudotissotia  die 
Unähnlichkeiten  bedeutend  überwogen,  weist  das  Genus  Tissotia 
mehrere  gewichtige  übereinstimmende  Merkmale  auf,  die  in  ihrer 
Gesamtheit  die  Zuweisung  des  Ammoniten  zu  diesem  Genus  ange- 
bracht erscheinen  lassen. 

Zunächst  ist  die  gewölbte  Form  der  Schale  dieselbe. 

Vom  Nabel  gehen  breite  Rip^ien  aus.  Wenn  auch  die  Photo- 
graphie letztere  kaum  andeutet,  da  das  Stück  durch  Verwitterung 
gelitten  hat,  so  sind  sie  am  Original  durch  Betasten  sehr  wohl 
noch  zu  bemerken. 

Bei  Tissotia  können  ebenfalls  Seitenkiele  auftreten. 

Die  Sutur  zeigt  die  dem  Genus  Tissotia  eigene  Ausbildung. 
Sie  umfaßt  3 — 5  Sättel.  Der  erste  kann  in  2  oder  3  Teile  ge- 
schlitzt sein.  Die  übrigen  Sättel  sind  entweder  ganz  glatt  oder 
nur  wenig  gekerbt. 

Diese  Ausführungen,  die  ich  Pervinquieke  entnehme  (1.  c. 
pag.  357)  treffen  fast  wörtlich  auf  die  Beschreibung  des  vorliegenden 
Stückes  zu,  sodaß  ich  es  dem  Genus  Tissotia,  mit  dem  es  größere 
Ähnlichkeit  als  wie  mit  irgend  einem  der  vorher  genannten  Genera 
aufweist,  zuteile.  Der  einzige  Unterschied  besteht  darin,  daß  der 
Kiel  abgerundet  ist  und  nicht  scharf,  wie  sonst  bei  Tissotia. 

Fundort.     W^adi  Mor  I. 

Alter.  Unteres  Turon.  Schicht  der  Pseudotissotia  Segnis 
Solger. 

Tissotia  sec/irifonnis  n.  sp. 

Mir  liegt  ein  Fi-agment  aus  dem  Königlichen  Naturalienkabinet 
Stuttgart  vor.  Ich  würde  nicht  gewagt  haben  lediglich  auf  ein 
Fragment  eine  neue  Spezies  zu  begründen,  wenn  nicht  einmal  die 
wichtigsten  Abmes.sungen  an  dem  im  allgemeinen  gut  erhaltenen 
Steinkern  zu  entnehmen  gewesen  wären  und  wenn  nicht  vor  allem 
dieses  Individuum  bis  auf  die  \erschiedene  Ausbildung  des  Kieles, 
sonst  große  Ähnlichkeiten  mit  der  Tissotia  Schweiiifiothi  n.  sp. 
gezeigt  hätte. 


188 


Otto  Eck: 


Neben  kleineren  Abweichungen  yind  die  unterschiede  in  der 
Form  des  Kieles  immerhin  so  bedeutend,  daß  ich  den  vorliegenden 
Cephalopoden  nls  neue  Spezies  auffasse. 


Eck  phot. 


Eck  pliot. 


Fig.  9. 

Tissotia  securiformis  Eck.  n.  sp. 

Vorderansicht  eines  Fragmentes  aus 

Wadi  Abu  Rimf.  (verkleinert  ^-/so). 


t 


Fig.   10. 
TU-sotla  ,<iecuriforinis  n.  sp. 
Vorderansicht  desselben  Individuums 
von  der  entgegengesetzten  Seite  aus. 
Man  beachte  die  Lage  des  Si^^ho  in 
der  vorletzten  und  letzten  Winduno-. 


Abmessungen. 
Durchmesser  des  Ammoniten 
Dicke  d.  Wind. 
Dicke  d.  vorig.  Wind. 
Radius  d.  Wind. 
Radius  d.  vorig.  Wind. 
Nabeldurchmesser 


? 
79 

82 
48 

•? 


Der  Radius  der  Windung  ist  hier  ausnahmsweise  von  der  Kante 
des  Nabels  aus  gemessen.  Der  Durclimesser  des  Nabels  konnte 
nicht  geraessen  werden,  muß  aber  ziemlich  groß  sein. 

Die  Flanken  sind  ziemlich  st;ii-k  gewölbt  und  werden  am  Kiel 
durch  eine  plöt/lich  auftretende,  tief  einschnei(Umde  Einkerbung 
zusammengedrückt,  die  etwa  20 — 22  mm  breit  ist  und  das  Aus- 
sehen einer  Axtsclmeich'  hat. 


Bemerhuiif/cn  iUicv  drei  neue  Äuuiioniten  ans  der  oliercti  eijyptischcn  Kreide.      189 

Im    übrii^cn    nähorn    sich    die    Abmessungen    denjenigen    der 

Tissütia  Schivciitfuiihi  n.  sp. 
Eck  phot. 


Fig.  Jl. 

Tissotia  sccurifonnis   n.  sp. 

Seitenansicht  desselben  Individuums. 

Die  Ähnlichkeit  dieser  beiden  Individuen  ist  groß,  sodaß  man 
sie  zunächst  für  enger  zusammengehörig  lialten  könnte.  Jeduch  ist 
im  vorliegenden  Falle  die  eigentümliche  Kielbildung,  die  keines- 
wegs durch  Deformation  hervorgerufen  ist;  ein  so  bedeutender 
Unterschied,  dato  er  die  Zuweisung  dieses  Individuums  an  eine 
neue  Spezies  rechtfertigt. 

Die  Wände  des  Nabels  fallen  senkrecht  al).  .  Der  Nabel  selbst 
muß  einen  ziemlich  großen  Durchmesser  besitzen.     Die  Sutur  (die 


fec.  Eck 


Fig.  12. 

Lobenlinie  der  Tissotia  Schwein/'urthi   n.  sp.  (verkleinert ). 

Der    zweite    Auxiliarsattel,    der  bereits   auf  der  Nabehvaud 

liei^t,  ist   auf  dieser  Seite  fast  uugeteilt. 

leider  etwas  verwittert  ist)  besteht  aus  4  Sättidii.  Der  Siphonal- 
sattel  ist  in  drei  i)lump(i  Zacken  gegliedert.  Der  erste  Lateral- 
sattel ist  unreg(dmäßig  zerschlitzt;  auch  hier  beobachtet  man  wieder 


190  Otto  Eck:  BcmeykiUKjen  über  drei  neue  Anniiunitcn  u.  .s.  ic. 

einen  breiten  Zacken,  der  sich  auf  der  dem  Kiel  zugewandten 
Hüllte  des  ersten  Laterallobus  erlieltt.  Die  übrigen  Elemente 
zeigen  fast  dieselbe  Ausbildung  wie  bei  Tissotia  Schweinfurthi  n.  sp. 
Ganz  merkwürdig  ist  die  Asymmetrie  dieser  Tissotia  in  der 
Ausbildung  der  auf  der  Nabelwand  gelegenen  Elemente.  Der  zweite 
Auxiliarsattel.  (b'r  bereits  auf  der  Nabelwand  liegt,  ist  auf  der  einen 
Seite  durch  zwei  'deutlich  ceratitenähnliche  Lobuli  in  drei  Ab- 
schnitte geteilt,    während  er   auf  der  andern   Seite  fast  ganzrandig 


ftc.  Eck. 


I  I 


Fig.   13. 

Auxiliaielcmeiito  (Icssolbcn  Individiuims  (verkloiiiort). 

Di'i-  zweite  Auxiliarsattul  ist  durch  zwei  cei-atitcnälinliche  Lobuli 

in  drei  Abschnitte  geteilt 

Ideilit.  Der  Verwitterungszustand  der  beiden  Seiten  ist  gleich. 
Der  Habitus  der  auf  den  beiden  Flanken  liegenden  Hauptelemente 
ist  auch  etwas  ungleich,  obschon  die  Unterschiede  zur  Beschreibung 
zu  gering  erscheinen.  Eine  weitere  merkwürdige  Asymmetrie  weist 
der  Verlauf  des  Siplio  auf.  Er  verläuft  auf  der  in  Figur  9  ab- 
gebildeten Seite  durchaus  regelmäßig  am  Kiel,  biegt  dann  nach 
(b'r  anderen  Seite  aus,  senkt  sich  und  erscheint  im  Bogen  wieder 
auf  der  anderen  Seite  hart  an  der  Schale  fast  einen  Zentimeter 
unter  dem  Kiel  (vide  Figur  10).  Die  jüngeren  Windungen  zeigen, 
wie  aus  den  Figuren  ersichtlich,  eine  durchaus  normale  Lage  des 
Sii)ho.  Da  nur  dieses  eine  Fragment  vorhanden  ist,  konnte  nicht 
an  die  Präparation  von  Jugendwindungen  gedacht  werden,  so  daß 
die  Frage,  wie  weit  die  Asymmetrie  in  der  Jugendentwicklung  ist, 
offen  bleiben  muü.  Bereits  Solgek  hat  bei  J^eschreibung  der 
Pseudotissofia  sfyiiis  die  asymmetrische  Lage  des  Siphos  erwähnt.^) 
Bei  der  geuiiuci-en  Untersuchung  egyptischer  Kreideamnioniten  be- 
gegnete ich  (liesei-  Erscheinung  mehrmals.  Es  scheint  sich  um  eine 
individuelle  l^igenscliaft  dieser  degenerierten  l'ormen  zu  handeln,  die 
scheinbar  regellos  auftritt. 


V  SuLGER.   l  her  die  Jugcndeiitwickiuim  von  Sj)/H'Hüdis(ii,'i  loükularis  Owen 
und  seine  Beziehungen  zur  Gruppe  der  Tissotien. 

Zeitschr.  d.  D.  G.  G.  Bd.  55.  Heft  I.   1908.  pag.  78. 


Zweite  wissenschaftliche  Sitzung.  191 

Fundort.     Wadi  Abu  liimf. 

Da  die  Schicht    nicht    näher    bezeichnet    ist,    kann   das  Alter 
nicht  genau  angegeben  werden.     Vermutlich  ist  es   Unter-Turon. 


Zweite   wis.senschaftliche    Sitzung-   am   16.  März    1909: 

0.  Heinroth  uiul  IL  POLL:    Über  einen  bilateral  hermaphroditisch 

gefiirbten  Gimpel. 
P.  MATSCHIE:  Über  einige  anscheinend  neue  Säugetiere  aus  Zentral- 

Afrika. 
W.  La  BAUME:     über    die  Metamorphose    der    Ephemeriden.    (s. 

Seite  137. 


Druck:  J.  F.  Slarcte,  Berlin  S.  tV.  ■ 


ISr.  i.  190{> 

S  i  t  z  u  n  g  s  b  e  r  ic  h  t 

der 

Gesellscliaft  iiaturforscliender  Freuiido 

zu  Berlin 
vom  20.  April  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  G.  Tornieu  sjjrach   über  den  Bau   des  Uiploductis  carnegii. 
Herr  P.  Claussen  sprach  über  die  Geschleclitsverhältnisse  der  Mucorincen. 
Herr  K.  W.   VEKHOEFF-Bonn  a.  Rh.   sandte  zwei  Aufsätze  über  Diplopoden,  Herr 
R.  Hakt.meyer  einen  Aufsatz   über  Ascidien. 


Wie  war  der  Dlplodoeus  carnefßll  »irklich  gebaut? 

Von    Gl\STAV    TORNIEli. 
Hierzu  Tafel  H. 

Der  Diplodociis  carnegii,  die  Rieseneidechse,  deren  Abguß 
durch  Herrn  A.  Carnegie  dem  deutschen  Kaiser  geschenkt  worden 
ist  und  im  Berliner  Museum,  für  Naturkunde  steht,  ist  zur  Zeit 
—  durch  die  Verwaltung  des  Carnegie-Museums —  mit  fast  gerade  nach 
vorn  ausgestrecktem  Hals  und  so  hochbeinig  wie  ein  höheres 
Säugetier  autgestellt.  Und  zwar  in  der  Winklung  seiner  langen 
Gliedmaljenknochen  sogar  nach  dem  Muster  des  Elefanten.  Das 
i.st  schon  deshalb  sehr  bedenklich,  weil  der  Elefant,  wie  bereits 
KiCHAKD  Owen  angab,  über  alle  übrigen  vierfüßigen  Säugetiere 
dadurch  hinausgeht,  daß  seine  Gliedmaßen  fast  so  steil  gewinkelt 
sind,  wie  beim  Menschen,  denn  auf  diese  Weise  ist,  wie  ich  hin- 
zufügen möchte,  der  Elefant  vorzüglicli  zu  ganz  besonders  leichter 
Vor-  und  Rückwärtsverlagerung  seines  Körperschwerpunkts  befähigt, 
und  so  zum  Vorschieben  von  Lasten  mit  den  Stoßzähnen  und  zum 
Abreißen  von  ßaumästen  durch  Rückwärtspendeln  mit  dem  Körper 
besonders  geeignet.  Eine  solche  Spezialanpassung  an  eine  ele- 
fantische Lebensweise  wird  wohl  aber  von  niemand  dem  Diplo- 
docus  zugetraut  werden. 

Es  läßt  sich  nun  aber  auch  noch  sowohl  theoretisch,  wie  auch 
am  7)/y>/o«'/oc-/<.s--Knochen\verk  selbst,  unwiderleglich  will  mir  scheinen, 


V.H 


Gustav  Toknieu: 


nachweisen,  daß  dieses  Tier  durchaus  niclit  so  gebaut  war.  wie  es 
l)isher  aufgestellt  ist. 

Will  man  aber  darüber  entscheiden,  so  ist  zuerst  festzustellen, 
ob  der  Diplodocm  ein  echtes  Reptil  —  das  dann  Eidechsen-Körper- 
lialtung  hatte  —  oder  eine  Übergangsform  von  Reptilien  zu  den 
liöheren  Säugetieren  (ähnlich  (bni  Monotremen  und  Beuteltieren), 
oder  ein  hölieres  vierfüßiges  Säugetier  war,  denn  die  Körper-  und 
Gliedmaßenlialtung  der  echten  Reptilien  und  der  höheren  Säugetiere 
ist  eine  von  Grund  aus  verschiedene  und  nicht  etwa  beliebig  zu  ver- 
tauschen, sondern  tlurch  ganz  verschiedenen  Knochen-  und  Gelenk- 
bau der  beiden  Tiergruppen  unveränderlich  tVstgelegt  und  bedingt. 


Fig.  1  und  2. 

Während  nämlich  die  vierfüßigen  Reptilien  von  gewöhnlichem 
Eidechsenbau,  die  für  diese  Auseinandersetzungen  allein  in  Be- 
tracht kommen,  bei  einfachem  Stehn  —  unter  Spitzwinkel- 
bildung in  den  Gliedmaßenhauptgelenken  —  mit  dem  Bauch  dem 
Boden  aufliegen,  erheben  sie  denselben  auch  sogar  bei  lebhaftem 
liaufen  (wie  Fig.  1  schematisch  zeigt)  nur  ganz  wenig  hoch  vom 
Boden,  und  hängt  er  dann  dabei  wie  in  Gurten  zwischen  den  weit 
von  ihm  abstehenden  Gliedmaßen;  und  es  bewegt  sich  während- 
dem sowohl  ihr  Oberarm,  wie  Oberschenkel    —    gezwungen  durch 


^]'ie  irar  der  lUplododts  carnefiii  irirldich   (jehaut?  IV);") 

den  eiii'enartiiieii.  später  zu  besprechenden  Bau  des  Schulter-  und 
llüftii-elenks  —  (hun^-nd  in  einer  llorizontalebene,  und  mit  seinem 
äußeren  (Telenken(U^  in  Wirhelsäulenhöhe,  von  vorn  nach  hinten 
und  zurück.  Das  kommt  daher,  weil  bei  allen  vierfüßigen  erd- 
■bodenbewohnenden  Keptilien  die  Gliedmaßen  nicht  richtioe  Fort- 
träger  des  Körpers  sind,  sondern,  wie  Ruder  an  ihm  wirkende,  Am- 
Boden-Entlangsschieber  desselben  vorstellen. 

Bei  den  höheren  Säugetieren  dagegen  (Fig.  2)  sind  die 
Gliedmaßen  —  in  Folge  des  für  diese  Tiere  ebenfalls  ganz  eigen- 
wertigen Schulter-  und  Ilüftgelenkbaus  —  derartig  als  Stützen  unter 
den  Bumpf  des  Inhabers  hinuntergebracht,  daß  sie  sowohl  beim  Stehn 
wie  bei  jeder  Fortbewegungsart  den  Rum])f  weit  über  den  Boden 
emporhalten,  denn  sie  sind  richtige  Fortträger  desselben.  Und  sie 
^elbstbewegen  sich  beim  Gehen  und  Schreiten  im  wesentlichen  in  einer 
Parallelebene  zur  Körpersymmetrie-Ebene  (d.  h.  in  einer  Lotebene), 
hart  neben  dem  Rumpf  und  tiefer,  als  er  liegt,  von  vorn  nach  hinten 
und  zurück.  Die  Übergangsformen  aber  von  den  Reptilien  zu  den 
höheren  Säugetieren  schließen  sich  in  ihren,  ebenfalls  anatomisch 
bedingten  Körperlialtungen  entweder  fast  ganz  noch  den  Reptilien 
an  (so  die  Monotremen).  oder  sind  bereits  stark  den  höhen-n 
Säugetieren  genähert  (so  die  Beuteltiere). 

Der  Diplodocuü  ist  nun  zweifellos  ein  Reptil  vom  Bau  der 
typischen  vierfüßigen  Eidechsen  aus  folgenden  Gründen:  Er  gehört 
nach  Anschauung  aller  bisherigen  Autoren  zur  Reptilien- 
Unterklasse  der  Dinosaurier.  Sein  Kopf  ferner  hat  im  wesent- 
lichen Reptiliencharaktere,  sein  Tlals  mehr  als  sieben  Wirbel.  Sein 
Schultergürtel  weiter  (Fig.  o  u.  4)  zeigt  typisch  eidechsenhaften  Bau 
und  steht  z.  B.  dem  der  Chainaeleonen  ungemein  nahe.  Er  be- 
steht dabei  aus  dem  Schulterblatt  (a),  und  dem  Praecoraco-Cora- 
coid  (c),  das  mit  dem  Schulterblatt  durch  Naht  (b)  fest  vereinigt 
ist,  und  in  sich  selbst  das  höchst  charakteristische  Nervenloch  (d) 
aufweist,  das  sogar  schon  bei  den  geschwänzten  Amphibien  auftritt, 
wo  aber  freilich  noch  die  beiden  Teilhaber  dieses  Knochenstücks  viel 
.selbständiger  gegen  einander  sind.  Endlich  hat  dieser  Schulter- 
gürtel noch  eine  Gelenkfläche  (e)  für  den  Oberarmknochen  (i),  in 
(h'r  bei  Eidechsen  und  Krokodilen  vorkommenden  Gestalt.  Sie  ist 
nämlich  eine  sattelartige  Einkerbung  in  den  Schultergüiiel,  deren 
oberer  Flügel  (wie  Fig.  o  deutlich  zeigt)  durch  das  Schulterblatt 
gebildet  wird,  während  ihr  unterer  Flügel  dem  Praecoraco- 
Coracoid  angehört.  —  Dagegen  fehlt  —  nebenbei  bemerkt  —  diesem 
Tier,  so  wie  es  paläontologisch  gefunden  wurde,  die  mächtige  obere 
lj)iphvse  des  Schulterl)latts,  die  es  im  Ijeben  besaß,    worauf  mich 


l<t() 


Gustav  Tornier: 


sehr  mit  Recht  Herr  Prof.  Yanhoeffen  freundlichst  aiifnierksam 
machte.  Diese  mächtige  Knorpelknochenplatte  saß  im  Leben  des 
Tieres  —  wie  bei  allen  Wirbeltieren  —  dem  Rückenrand  seines  zur 
Zeit  nur  noch  vorhandenen  Schulterblattkörpers  auf,  und  konnte  wegen 
ihrer  eigenartigen  Gewebestruktur  natürlich  nicht  paläontologisch 
erhalten  bleiben.  Sie  muß  aber  beim  Wiederaufbau  des  Tieres  als 
sehr  wichtiges  Skelet.stück  mit  berücksichtigt  werden,  wie  es  in  dem 
Vollbild  des  richtig  aufgestellten  Diplodociis  in  dieser  Arbeit  (Taf.  2) 
auch  geschah. 


Fiff.  3. 


Fio-.  4. 


Der  Oberarmknochen  ferner  i.st  so  sehr  dem  eines  Varan  ähn- 
lich, daß  er  mit  nur  ganz  wenigen  unbedeutenden  Vorbehalten  für 
den  eines  Riesenvaran  ausgegeben  werden  könnte.  Und  das  i.st 
besonders  wichtig,  weil  damit  zugleich  ausgesprochen  ist,  was 
später  eingehend  zu  beweisen  sein  wird,  daß  auch  das  Schulter- 
gelenk des  Diplodoeus  genau  auf  Varan-Art  gebaut  i.st.  Dann 
kreuzen  sich  hier  Radius  und  Ulna  noch  nicht  in  ihren  Schäften, 
sondern  liegen,    wie    bei    allen    typischen   Sauriern    nur    oben  mit 


Wie  war  der  Diploducu!^  carnctjii   icirJclich  (jehaul'^  15>7 

ihren  Köpfen  hintereinander,  und  die  Ulna  hat  nicht  die  Spur  eines 
hei  allen  Säugetieren  vorkommenden  Olecranon;  ja  seihst  nicht  ein- 
mal das  sehr  starke  Nach-hinten- Aufsteigen  ihrer  Gelenkfläche  fin- 
alen Oberarmknochen,  wie  es  beim  Varan  vorkommt,  der  also  darin 
]»hylogenetisch  höher  steht  als  der  Diplodocus. 

Auch  das  Becken  des  Diplodocus  (Fig.  5  zeigt  es  zum  Teil,  und  (his 
Vollbild  ganz,  ist  ein  ganz  typisches  Reptilienbecken  und  steht,  kann 
man  sagen,  zwischen  dem  der  Saurier  mid  fler  Krokodile,  denn  es  be- 
sitzt wie  bei  den  ersteren  ein,  noch  in  sein  Schambein  eingeschlossenes, 
selbständiges  Foramen  obturatorium,  während  dieses  Loch  bei  den 
Krokodilen,  wie  auch  bei  allen  Säugetieren,  mit  dem  Foramen  pubo- 
ischiadicum  vereinigt  ist;  und  das  i^yjZoc^or^/sbecken  hat  ferner,  wie 
das  der  Krokodile  in  der  Mitte  seiner  Ilüftgelenkpfanne  ein  Loch,  das 
<lie  Darmbeingelenkfläche  für  den  Oberschenkelkopf  in  der  Mitte  durch- 
bricht und  so  in  einen  vorderen  und  hinteren  Abschnitt  teilt.  — 
Für  die  Körperhaltung  des  Tieres  aber  ganz  besonders  wichtig  ist, 
<laß  sein  Becken  noch  ganz  so,  wie  das  der  echtesten  „Kriechtiere" 
—  der  Varane  und  Krokodile  etwa  —  ein  Darmbein  (Fig.  5:  a)  mit 
einem  so  sehr  gering  entwickelten  Hals  besitzt,  daß  seine  Htift- 
gelenkpfanne  noch  ganz  in  der  Höhe  der  Kreuzbeinwirbelkörper  liegt 
und  seine  Hintergliedmaßen  deshalb  ungemein  hoch  dem  Rumpf 
ansitzen,  was  selbst  bei  den  Chamaeleanen  durchaus  nicht  mehr 
so  extrem  der  Fall  ist,  während  dagegen  bei  den  höheren  Säuge- 
tieren durch  mächtige  Längenzunahme  des  Darmbeinhalses  (wie 
Fig.  2  schematisch  zeigt)  das  Hüftgelenk  weit  vom  Kreuzbein  ab  nach 
unten  und  hinten  am  Rumpf  verlagert  ist,  södaß  hier  deshalb 
si'hon  die  Hintergliedraaßen  tief  unten  am  Rumpf  ansitzen,  und 
iim  so  schon  wesentlich  höher  vom  Boden  abheben,  als  die  der 
Reptilien. 

Ferneristbeim  Diplodocus  der  Oberschenkelknochen  (Fig..^):  f)  — 
besonders  in  seinem  oberen  und  unteren  Kopf  —  typisch  reptilien- 
haft  gebaut;  das  Tier  hat  zweitens  eine  autfällig  stark  entwickelte 
r'ibula  (i),  die  nach  unten  so  stark  in  die  Fußwurzel  hineinreicht, 
wie  bei  den  Reptilien  und  niederen  Säugetieren.  Dann  haben 
<lrittens  hier  auch  nochdieVorder-  und  Hinterfußkrallen  typischen  Re])- 
tiliencharakter;  und  viertens  ist  der  Schwanz  des  Diplodocus.  wenn 
< hl  von  abgesehen  wird,  daß  eine  Anzahl  seiner  unteren  Dornfort- 
sätze Anhänge  aufweisen,  die  nach  vorn  und  hinten  vorspringen 
(wi(^  das  Vollbild  zeigt),  derartig  genau  nach  Reptilienplan  gebaut, 
daß  er  ebensogut  einem  Varan  oder  einer  Lacerta  wie  seinem  der- 
zeitigen Inhaber  angehören  könnte. 

Also  der  Diplodocus  ist  im  ganzen  Gliederbau  und  in  anderen 


198  Gustav  Tohnieu: 


wesentlichsten  Knochenwerkcharakteren  ein  typisches  Rt-ptil  von 
Ei(h?chsenwert  und  daraus  folgt  theoretisch  mit  Notwendigkeit^ 
daß  er  auch  wie  ein  solches  hätte  aufgestellt  werden  müssen. 

Durchaus  sicher  aber  Avird  das  nun  heim  Studium  seiner 
ITauptgliedmaßengelenke,  die  zur  Zeit  insgesamt  unrichtig  be- 
handelt sind. 

Bislier  ist  nämlich  die  Vnrih'r^liediiiaüc  (\('i^  Diphdocus  (wie 
Fig.  o  als  genaue  Zeichnung  nach  dem  Objekt  ergibt,  und  wie 
bereits  erwähnt  wurde)  so  aufgestellt,  als  gehöre  sie  einem 
höheren  Säugetier  an.  Deshalb  ist  also  zuerst  der  Schultergürtel 
(a — c)  mit  seiner  Längsachse  ganz  schräg  von  vorn  nach  hinten 
an  den  Kumpf  angelegt  und  deckt  dabei  mit  seinem  Schulterl)latt 
die  drei  ersten  Brustrippen  (2—4).  Ein  Säugetierschulterblatt 
liegt  freilich  so  am  Rumpf  und  wird  ausschließlich  von  den  Rippen, 
die  unter  ihm  sind,  gelragen:  ein  Reptilienschultergürtel  dagegen 
steht  mit  seiner  Längsachse  zumeist  rein  senkrecht  von  oben  nach 
unten  am  Rumpf;  oder  sogar  von  oben  schräg  abwärts  nach  hinten 
(so  bei  Ameiva  surinamensis);  und  nur  bei  den  Chamaeleonen 
ganz  wenig  schräg  abwärts  nach  vorn.  Rippen  ferner,  die  ihn  wirklich 
tragen  könnten,  liegen  dabei  garnicht  unter  oder  hinter  ihm.  Das 
konnnt  (wie  das  Vollbild  des  Diplodocus  in  dieser  Arbeit  auch  zeigt) 
(lah(^r,  weil  er  dem  mächtigen,  mit  ihm  eng  verbundenen 
Brustbein  (h^s  Tieres  auf-  und  anliegt  und  durch  dieses 
vermittelst  der  Rippenknorpel  von  den  großen  mittleren  Brust- 
rippen des  Tieres  von  unten  her  unterstützt  und  getragen  wird. 
—  Ja  es  scheint  fast,  als  wirke  der  mächtige  Schultergürtel  der 
Reptilien  korrelativ  entwicklungshemmend  auf  die  ihm  benach- 
barten ersten  3  Brustrippen  des  Tieres  ein  und  habe  sie  aus 
ihrer  Verbindung  mit  dem  Brustbein  verdrängt;  denn  dem 
ersten  Brustwirbel  der  Saurier,  dem  der  Schultergürtel  so  genau 
gegenüber  liegt,  daß  er  ihn  bei  Seitenansicht  des  Tieres  verdeckt, 
fehlt  bei  manchen  Tieren  eine  Rippe  überhaupt,  so  l)ei  (Ww 
Chamaeleonen;  und  bei  allen  übrigen  Tieren  ist  sie  winzig  klein 
und  hat  gar  keine  Verbindung  mit  dem  Brustbein.  Ebenso  sind 
dann  die  beiden  folgenden  Brustrippen  aller  derzeitigen  Eidechsen 
sehr  kümmerlich  und  enden  unten  zugespitzt  und  ohne  Beziehung 
«um  Brustbein;  und  erst  die  fünf  nächsten  Rippen  haben  dann  an 
ihren  verbreiterten  und  stark  abgestutzten  unteren  Enden,  Rippen- 
knorpel, die  zum  Brustbein  hinziehen;  und  (hmn  folgen  weiter 
gewöhnlich  wieder  nacheinander  kürzer  werdende  Abdominalrippen. 

Daß  l»eim  Biphidocus  die  Verhältnisse  ganz  genau  so  liegen, 
wie  bei  allen  derzeitigen  Eidechsen,  wird  erstens  ganz  klar  durch 


Wie  war  der  Diplodocux  cnrnegii  icirldich  (jelicmt?  \^\) 

die  Größenverhältnisse  und  Gestalt  seiner  Brustrippen.  Sein  erster 
Brustwirbel  nämlich  hat  keine  Rip]»e;  dann  folgen  (wie  das  Voll- 
bild d(M-  Arbeit  zeigt)  2  kui7,(%  unten  zugespitzte  Rippen; 
\<in  denen  also  sicher  ist.  daß  sie  keine  liippenknorpel  ge- 
tragen haben  und  auch  mit  dem  Brustbein  nicht  in  Be- 
ziehung standen;  darauf  folgen  weiter  ö  sehr  starke  und  an  ihrem 
unteren  l^^nde  auffällig  verbreiterte  Brustrippen;  diese  haben  also, 
wie  ihr  Unterende  ergibt.  liippenknor])el  getragen  und  mit  dem 
Brustbein  in  Verbindung  gestanden,  dessen  linke  Seite  im  Voll- 
bild hinten  am  Schultergürtel  sichtbar  wird.  Ferner  besitzen  wir  ven 
diesem  Tier  die  2  Hälften  des  Brustbeins,  in  den  von  Herrn  l[()i>- 
LAND  „Sternalplatten"  genannten  Knochenstücken,  (b'im  auch  bei 
vielen  derzeitigen  Sauriern  ist  das  Brustbein  fast  oder  ganz  in  der 
Mittellinie  halbiert;  und  außerdem  liegt  vom  Diplodocm  auch  noch  — 
in  seinem,  bisher  alsClavicula  oder  schnurrigerweise  als  Penisknochen 
(eines  Reptils!!!)  gedeuteten,  langen  Skeletstück  —  (bis  Episternum 
vor;  denn  es  ist  siclier  ein  solches,  wemi  auch  in  den  beiden 
Episternum -Stücken,  die  bislier  von  dieser  Ai't  \  erliegen,  das 
Vorderende  abweich(3n(h>  Fehlstücke  aufweist  und  seini^  Deutung 
dadurch  erschwert  wird.  Im  Vollbild  ist  (hr'shalb  (lies(n'  Knochen, 
unter  dem  Schultergürtel  sichtbar,  angebracht. 

So  ist  nunmehr  also  erst(Mis  voll  hinwiesen,  (hiß  Brustkorb  und 
Rippen  des  Diplodocm  genau  nach  Reptilien-Eigenart  gebaut  sind. 

Der  zweite  Grund,  warum  der  Schultergürtel  des  Diplodocus 
mit  seiner  Längsachse  unbedingt  senkrecht  gestellt  werden  muß, 
liegt  darin,  daß  er  ein  wohlausgebildetes  -Praecoraco-Coracoid 
(Fig.  I)  u.  4 :  c)  besitzt.  Dieses  Knochenstück  gehört  aber  bei  allen 
Tieren,  welche  es  besitzen,  ganz  der  Bauchunterseite  an,  und  es 
muß  deshalb  auch  hier  dementsprechend  angebracht  werden. 

Dann  muß  drittens  die  Oberarmgelenkfläche  dieses  Schultcu-- 
gürt(ds  (e).  die  eine  ganz  typische  Eidechsen-Schultergelenkfläche 
i.-t.  so  eingestellt  werden,  daß  in  ihi-  der  zugehörige  Oberarm- 
kopf (f),  wie  gezeigt  werden  soll,  in  einer  Horizontalebene  von 
vorn  nach  hinten  entlangrollen  kann,  und  das  ist  nur  möglich,  wenn 
(h'r  Schultergürtel  mit  seiner  Längsachse  senkrecht  zur  Rumpf- 
längsachse steht.   — 

Bei  der  gegenwärtigcMi  Aufstidlung  (h'S  JJijtlodocas  ist  ferner 
aus  reinem  Zufall  der  Oberarm  anatomisch  richtig  in  sein  Schulter- 
gelenk eingefügt.  Er  .steht  nämlich  ganz  widersinnig,  wemi  der 
Schultergürtel  zur  Zeit  wirklich  richtig  stand«',  denn  es  würde  in  diesem 
Fall  der  Oberarm  bei  seinen  Schulterg(denkbew(^gungen  nicht  \(»n 
vorn  nacli   hinten  und  zuiück  scliwiniien,  wie  es  ein  jeder  Oberarm 


20()  Gustav  Tohnier: 


tun  muß.  um  —  seiner  Hauptaufi^ahe  entsprechend  —  das  zutfehörige 
Tier  vor-  oder  zurückzubewegen;  sondern  er  würde  dabei  fast 
rein  von  außen  nach  innen  und  zurück  schwingen;  d.  h.  die  beiden 
Vorderbeine  des  Diplodocus  würden  beim  Gebrauch  des  Schulter- 
gelenks aus  dieser  Aufstellung  zuerst  unter  dem  Bauch  sich  kreuzen 
oder  gar  zusammenschlagen  und  darauf  nach  außen  hin  in  eine  mächtige 
Grätschstellung  auseinandergehn,  was  jedenfalls  eine  höchst  possier- 
liche Fortbewegungsart  für  das  Tier  ergeben  würde.  Sein  Oberarm 
aber  wurde  so,  nebenbei  gesagt,  ohne  jede  Rücksicht  auf  Gebrauchs- 
fähigkeit des  Schultergelenks  angebracht,  um  dem  Tier  einen  Ober- 
arm zu  geix'n.  (h'r  wie  der  der  Säugetiere  stehe,  und  wie  dieser 
eine  Vorder-  und  llinterseite  habe;  während  er  (higegen  in  Wirk- 
lichkeit —  wie  bei  allen  lieptilien  —  eine  Ober-  und  Unterseite 
aufweist;  aus  folgenden  Gründen: 

Es  wurde  bereits  auseinandergcsot/t.  (hiß  (h'r  Olicrarmknochen 
des  Diplodocus  mit  dem  des  Varan  ganz  verl)lüü'i'ii(l  üix-reinstimmt. 
Das  ist  besonders  wichtig,  weil  er  deshalb  von  (h'in  (h'r  höheren 
Säugetiere  völlig  abweicht.  Er  ist  nämlich  (was  Fig.  o  u.  4  zeigen; 
wobei  Fig.  3  die  Inshcrige  Aufstellung  der  Glie(hnaße  angiebt, 
und  Fig.  4  die  i'ichtige)  wie  beim  Varan  sowohl  im  ganzen  als 
auch  besonders  im  Schultergelenkteil  ganz  aufCällig  platt  zwei-seitig 
nnd  sehr  breit;  der  der  Säugetiere  dagegen  aber  ist  im  Querschnitt  oval 
oder  rund.  Der  des  Dijüodocus  zerfällt  im  Schultergelenkteil  ferner 
in  drei  Abschnitte,  in  ein  mächtiges  rechtes  und  linkes  Tuberculum 
(g  u.  h),  wenn  man  Fachausdrücke  der  Menschenanatomie  (hifür  ge- 
braucht, und  aus  dem,  in  der  Mitte  gelegenen  Schultergelenkkoi)f 
(f).  Dieser  Gelenkteil  des  Oberarms  ist  dabei  ein  langgestreckter 
Walzenabschnitt,  der  zugleich  Konvex-Krünnnung  nach  außen  aufweist 
und  dessen  Längsachse  parallel  zur  Querschnittebene  des  Knocliens 
liegt.  Er  paßt  (Uibei  in  eine  sattelartig  geetaltete  Aushöhlung 
des  Schultergürtels  (e).  (kireii  Oberteil  vom  Schulterblatt  (a)  ge- 
liefert wird,  während  ihr  Unterabschnitt  zum  Praecoraco-CoracoM 
(c)  gehört,  denn  beide  Knochen  springen  mit  je  einer  scharfen  liängs- 
kante  über  und  unter  dem  Oberarmkopf  vor.  Die  Folge  davon  aber 
ist,  der  Oberarm  kann  in  diesem  Gelenk  mir  unter  Horizontal- 
einstellung nach  vorn  und  hinten  rollen;  und  kann  dann  freilich  aucli 
noch  mit  seinem  Ellbogenende  so  ansehnlich  nach  oben  hinaufziehn, 
daß  dieses  beim  Abschluß  der  Bewc^gung  über  die  Kttckenlinie  des 
Tieres  hinausragt,  wa^s  Säugetieroberarme  nicht  können,  weil  es 
ihnen  durch  die  Schulterblattspina  und  das  Acromion  verwehrt  wird. 
Dagegen  kann  dieser  D/)>/of7ocMS-Oberarm  durchaus  nicht  wesentlich 
über  seine  nornnile  Horizontaleinstellung  hinaus  nach  unten  hinab  be- 


Wie  imr  der  Diplodociis  earne(jii  virklkh   (lehaut?  2()1 

\vegt  werden,  denn  der  stark  nach  außen  vorspriniiende  C'oracoidteil 
seiner  Schultergelenkpfanne  macht  das  unmöglich;  d.  h  aber  mit 
anderen  Worten:  Avie  bei  keinem  einzigen  Reptil,  kann  auch  beim 
DiphcHS  nicht,  der  Oberarm  selbst  nur  vorübergehend  so  stark  naeli 
unten  an  den  Rumpf  herangebracht  werden,  wie  er  bei  den  höheren 
Säugetieren  gewohnheitsmäßig  steht,  denen  ja  auch  ein  Coracoid 
völlig  fehlt.  Der  DiplodocKS  ist  eben  kein  Säugetier  sondern  ein 
echtes  Reptil. 

Bei  dem  Diplodociis^  wie  er  bisher  aufgestellt  ist,  steht  nun 
ferner  auch  noch  das  EUbogengelenk  falsch  (Fig.  3  zeigt,  wie  es 
jetzt  ist,  und  4  wie  es  sein  muß).  Es  benutzen  nämlich  zur  Zeit 
die  Elle  und  Speiche  (o  u.  n)  den  eigentlichen  Condylus  externus 
und  internus  (1  und  m)  des  Oberarms  als  ihre  Gelenkköpfe,  wo- 
durch das  Gelenk  —  allerdings  rein  äußerlich  nur  —  säugetierähnlich 
wird.  Diese  mächtigen  Höcker  am  Oberannknochen  aber  sind  von 
der  Natur  leider  zu  Ansatzstellen  für  Mu.skeln  bestimmt,  die  von 
hier  aus  an  den  Unterarm  des  Tieres  ziehn.  und  durchaus  nicht 
als  Gelenkkörper.  Der  wirkliche  Ellbogengelenkteil  des  Oberarm- 
knochens  (Fig.  o:  k)  liegt  vielmehr  als  ansehnliches  Knochengebilde 
eine  Strecke  weit  vor  jenen  beiden  Cond3den  (oder  vielmehr  unter 
diesen,  sobald  die  richtige  Oberarmstellung  (Fig.  4)  berücksichtigt 
wird.  Und,  wenn  der  Unterarm  nunmehr  auf  dieses  Wulstgebiet 
eingestellt  wird,  so  bildet  er  mit  (b^ni  Oberarm  jenen  spitzen 
Winkel,  den  diese  bei(h?n  Knochen  bei  Eidechsreptilien  mit  ein- 
ander eben  bilden  müssen. 

Dann  tritt  drittens  bei  diesem  Abguß  (wie  Fig.  5  zeigt)  der 
Hinterfuß  mit  ganzer  Sohle  auf,  während  der  Vorderfuß  (Fig.  H 
bestätigt  es),  als  richtig  zehengängerisch  aufgestellt  wurde,  obgleicli 
erstens  Hatcher,  der  erste  Bearbeiter  des  Tieres,  in  seinen 
Schriften  angab,  der  Vorderfuß  habe  wahrscheinlich  mit  ganzer 
Sohle  aufgetreten  und  ihn  sogar  einmal  so  abbildet;  und 
obgleich  darauf  Herr  Holland,  der  Nachfolger  Hatcher  s, 
ihn  für  fast  mit  der  Sohle  auftretend,  literarisch  abschätzte.^) 
Hatcher s  Angaben  sind  natürlich  durchaus  berechtigt,  denn 
es  gibt  erstens  unter  den  Reptilien  keinen  Vorderfußzehen- 
gänger  und  dann  vor  allem,,  wenigstens  soweit  dem  Verfasser  dieser 
Arbeit  bekannt  ist.  überhaupt  kein  Landwirbeltier,  das  vorn  Zehen- 
und  hinten  Sohlengänger  ist.  Der  wirkliche  Grund  aber,  warum 
der  Diplodociis-\ OY(\e\'Xw\l  im  Abguß  trotz  jener  literarischen  Gegen- 
angaben doch  in  Zeheniiani>-   aufgestellt  wurde,    ist:    die    Hinter- 


')  Memoirs  Carnegie  Mus.  Vol.  I  (1901  —  1904)  S.  1  —  63  Vol.  II  (1904  —  1906) 
S.  72—75  u.  S.  220—264. 


202 


Gustav  Tornier: 


Gliedmaßen  de.s  Tieres  sind  zur  Zeit  so  sehr  steil-winklig  angeordnet 
worden,  daß  um  „Haltung"  in  das  Tier  hineinzubringen  und  seinen 
Vorderkörper  nicht  ganz  unnatürlich  niedrig  erscheinen  zu  lassen, 
auch  seine  Vordergliedmaßen  entsprecliend  übersteil  aufzurichten 
waren;  und  so  mußten  diese  Vordergliedmaßen  eben  zu  Zehengängern 
wenb'n  trotz  aller  literarischen  Bedenken. 

[Im  Abguß  dieses  Vorderfußes  felilt  übrigens,  nebenbei  be- 
merkt, die  Metacarpalreihe  der  llandwurzelknochen,  und  ebenso 
die  Metatarsalreilie  der  Fußwurzelknochen;  und  dit;  ersteren  sind 
deshalb  im  Vollbild  des  Tieres,  das  dieser  Arl)eit  beiliegt,  an- 
deutungsweise ergänzt.]     — 


Fiy. 


Wird  nun  die  Ilintergliednuiße  des  Diplodorns  (Fig.  .')  zeigt, 
wie  sie  gegenwärtig  steht;  Fig.  6  wie  sie  umzul)auen  ist)  in  ihrer 
derzeitigen  Aufstellung  l)esichtigt,  so  ist  zuerst  festzustellen,  daß 
ihr  Oberschenkelknochen  (f)  in  seinem  Kniegelenkende  ganz  genau 
nach   {{ejitilieiiart  gebaut    ist.     Er  hat    nämlich    (hiselbst    auf    der, 


M'ie  icar  der  Diplodoctis  carneyii  iciil.lich  (jebaiit?  20o 

bisher  nach  vorn  gerichteten  Seite  (Fig.  5  über  dem  Buchstaben 
1^-.  und  in  der  Abbihlung  nicht  sichtbar),  eine  sehr  tiefe  Längsfurche 
für  die  ,Streckseline  zum  Unterschenkel:  Eingefaßt  wird  dieselbe 
dann  rechts  und  links  durch  zwei  gewaltige  Höcker  (der  linke  ist 
in  (kn-  Fiii.  ö  mit  g  bezeichnet),  welche  als  Kniesehnencon- 
dylen  (b's  Kiioch<'ns  bezeichnet  werden  können,  und  darauf  folgen 
dann  auf  (b'r  bisher  vermuteten  ] Unterseite  des  Knochens  (in  h) 
zwei  annähernd  jiarallele  Wülste  von  ansehnlicher  Größe,  die  beide 
rein  nach  hinten  blicken,  und  von  denen  jeder  ein  zweiseitiger 
Kreisscheibenabschnitt  von  geringer  Bogenspannung  ist.  —  Es  sind 
diese  beiden  Höcker  nun  aber  ganz  zweifellos  die  wirklichen  Knie- 
gele nk-Condylen  des  Oberschenkels  für  den  Unterschenkel,  an  (h^nen 
also  von  rechtswegen  der  Unterschenkel  des  Tieres  gelenken  muß;  und 
nicht,  wie  er  bisher  aufgestellt  i.st,  an  den  Distalrändern  der  bei(h^n 
Kniesehnencondylen  des  Oberschenkels.  —  Wenn  er  nunmeiir 
aber  richtig  eingestellt  wird  (wie  Fig.  fi  zeigt),  und  sich  (hirauf 
an  diesen  Condylen  bewegt,  so  geschieht  das  unter  genauer  Ein- 
haltung von  Spitzwinkelbildungen  mit  dem  Oberschenkel,  wie  es 
bei  allen  Eidechs-Reptilien  der  Fall  ist.  weil  bei  diesen  eben  die 
Hintergliedmaßen  keine  Fortträger  des  Körpers,  sondern  ruderartig 
wirkende  Fortschieber  desselben  sind. 

Auch  im  Hüftgelenk  ist  zur  Zeit  der  Oberschenkel  des  Diplo- 
docus  falsch  eingesetzt.  Sein  Hüftgelenkkopf  (Fig.  5  d — e)  ist 
nämlich  kein  Kugelabschnitt,  Avie  der  der  Säugetiere,  sondern  lang 
gestreckt  und  es  liegt  ferner  seine  Längsachse  parallel  zu  den 
Querschnittachsen  des  Gesamtknochens.  Ihm-  entspricht  ferner  im 
Darmbein  des  Beckens  die  Gelenkfläche  (b— c),  wobei  d  an  b  und 
e  an  c  gelenken  muß;  während  zur  Zeit  dagegen  die  Hüftgelenk- 
tläche  des  Dtjrmbeins  und  die  des  Oberschenkels  sich  ausgesprochen 
kreuzen,  wodurch  zwar  der  Oberschenkel  rein  äußerlich  Säugetier- 
.stellung  erlangt,  aber  das  Hüftgelenk  bis  zu  voller  Arbeitsunfähig- 
keit au.sgerenkt  wurde.  Wenn  nun  der  Oberschenkel  (wie  Fig.  ij 
zeigt)  ins  Hüttgelenk  richtig  eingestellt  wird,  so  stellt  er  sich  dabei 
nicht  nur  annähernd  horizontal  und  beim  gewöhnlichen  Stehn  des 
Tieres  rein  nach  außen  am  Körper  desselben  ein,  sondern  erfährt 
dadurch  gleichzeitig  auch  noch  eine  solche  Kreisdrehung  um  seine 
Längsachse,  daß  sein  Kniegelenk,  wie  bei  allen  Eidech.s-Keptilien 
nicht  rein  nach  unten,  sondern  sowohl  nach  unten  wie  hinten 
schaut,  wodurch  die  llintergliedmaße  zum  Forttragen  des 
Körpers  ganz  ungeeignet,  zum  Fortschieben  desselben  al)er  um  so 
geeigneter  wird. 

So  i.^t  also  nunmehr  voll   bewiesen,  daß    dii'   ilinteriiliedmaßen 


204  Gustav  Tornier: 


des  Diplodocus  einem  echten  Keptil  ang-ehörten  und  deshalb  auch  als 
solche  (wie  in  Fig.  6)  aufzustellen  sind.   — 

Der  DiphclociisSdiwäm  ferner  liegt  zur  Zeit  l)l(iß  mit  seiner 
hinteren  Hälfte  wie  ein  t,ypischer  Reptilienschwanz  fest  dem  Boden 
auf;  seine  vor(U're  Hälfte  dagegen  steigt  in  einer  Steil krümmung- 
vom  Boden  empor  und  heftet  sich  zum  Schluß  an  das,  hoch  über 
dem  Standplatz  des  Tieres  schwebende  Kreuzbein  desselben  an. 
Außer  der  Falschaufstellung  der  (xliedmaßen  de>^  Tieres  nun  gibt 
es  noch  eine  ganze  Reihe  von  Gründen,  die  sehr  entschieden  gegen 
diese  Schwanzaufstellung  ins  Feld  zu  führen  sind.  Um  nämlich 
das  vordere  Schwanzende  so  hochaufsteigend  zu  machen,  wie  es 
geschah,  war  es  erstens  notwendig,  nicht  nur  an  den  Zugseiten  der 
so  entstehenden  Schwanzkrümmung  die  Schwanzwirbelkörper  in 
ihren  Crelenken  weit  auseinanderklaffen  zu  lassen,  sondern  es 
mußten  in  den  Scheitelpunkten  dieser  Krünnnung  sogar  die  Gelenk- 
fortsatz-Gelenke des  Schwanzes  ganz  und  gar  auseinander  gezogen 
werden.  Sie  mußten,  wie  betont  werden  soll,  in  dieser  Weise 
auseinander  gerissen  werden,  weil  die  gewünschte  starke  Schwanz- 
biegung nur  dadurch  wirklich  zu  erlangen  war.  Nun  klaffen  aber 
Eidechsenschwanz-Gelenke  hA  ihrer  Betätigung  in  Wirklichkeit 
niemals  auseinander,  sondern  sie  sind  insgesamt  Straifgelenke ;  und 
die  Schwanz- Wirbelkörpergelenke  im  besonderen  stoßen  außerdem 
sogar  noch  mit  ganz  platten  Flächen  aneinander  und  sind  schon 
deshalb  völlig  ungeeignet  für  Gelenkklaffen.  Beim  Diplodocus  aber 
sind  alle  Schwanzgelenke  ganz  genau  nach  lve])tilienart  gebaut  und 
müssen  sich  deshalb  auch  dementsprechend  verhalten  haben.   — 

Sollen  nun  aber  ihre  Gleiten  in  (Um-  richtigen  Weise  fest 
aneinander  gelegt  werden,  dann  ist  dies  nur  möglich,  wenn  der 
Schwanz  in  seiner  ganzen  Länge  Gradstreckung  erfährt,  d.  h. 
wenn  er,  wie  ein  typischer  Eidechsenschwanz  behanchdt  wird,  der 
er  ist.  — 

Eine  zweite  neue  Tatsache  gegen  die  bisherige  Aufstellung 
dieses  Schwanzes  ist  biologischer  Art.  Der  Dijjlodocasschvs'dwz 
ruht  zur  Zeit  nur  mit  seiner  hinteren  Hälfte  dem  Boden  auf,  mit 
seiner  vorderen  Hälfte  dagegen  schwebt  er  frei  in  der  Luft.  Wäre 
das  richtig,  so  hätten  einmal  die  Hintergliedmaßen  (h\s  Tieres 
dereinst  dauernd  diese  ungeheure  Knochenmasse  als  Jjast  getragen; 
und  dazu  noch  ganz  überflüssigerweise,  denn  der  Schwanz  ist  bei 
dieser  Anordnung  nur  Anhängsel  an  seinem  Inhaber  ohne  jeden 
wirklichen  Gebrauchswert,  oder  höchstens  ein  reines  Schmuckstück  für 
denselben.  Nun  kann  aber  ein  so  mächtiges  Organ  niemals  olme  wirk- 
lichen G(d)rau('hswert  sein;  und  l)ei  den  vierfüßigen  typischen  Eidechs- 


Wie  war  der  Diplodocus  carne.ffii  wirk/ich  gehaut?  205 

reptilien,  deren  Schwanz  gewölmlicli  sehr  lang  ist  —  ja  bei  Mahuia 
megalura  und  Tachydromus  in  relativer  Länge  sogar  den  des  IHplo- 
docus  stark  übertrifft,  —  hat  er  deshalb  auch  die  hochbedeutende 
Aufgabe,  die  in  sich  sehr  bewegliche  Rumpfwirbelsäule  des  Tiere>^,  so- 
bald die  Fortbewegung  beginnt,  durch  sein  Nachschleppen  grad  zu 
strecken  und  zu  versteifen  und  dem  Tier  so  eine  schnelle  grad- 
linige Fortbewegung  zu  sichern.  Denn  wird  derartigen  Tieren 
der  Schwanz  abgerissen  oder  weggeschnitten,  so  verlieren  sie  so- 
fort sehr  bedeutend  an  Bewegungsenergie,  weil  ihr  Laufen  und 
Gehen  dann  nur  noch  unter  heftigen  und  stark  hemmenden  llumpf- 
schlängelungen  zu  stände  kommt.  Es  ist  nun  aber  kein  Zweifel, 
daß  auch  beim  Diplodocus  der  Schwanz  als  Nachschlepporgan  die 
Rumpfwirbelsäule  zu  versteifen  hatte;  ja  er  leistete  außerdem  so- 
gar noch  zwei  andere,  sehr  wichtige  Arbeiten,  er  bildete  nämlich 
—  wie  gleich  bewiesen  werden  soll  —  zunächst  das  Widerlager 
letzter  Instanz  für  (hin  gewohnheitsmäßig  hoch  getragenen  Hals  des 
Tieres;  und  er  schützte  (hum  zweitens  das  Tier  selbst  gegen  Über- 
kippen nach  vorn,  wenn  es  mit  aufgerichtetem  Hals  Böschungen 
hinabstieg,  oder  wenn  es  von  Fluß-  und  Seeufern  aus  grundelnd 
und  fischend  sich  betätigte:  denn  auf  diese  Lebensweise  des  Tieres 
weist  dessen  höchst  eigenartige  Bezahnung  --  mit  Stiftzähnen  nur  vorn 
im  Mund  —  als  Seihapparat  entschieden  hin,  und  nicht  etwa  auf 
Pflanzennahruug,  wie  bisher  vermutet  wird. 

Den  ganz  sicheren  Beweis  dafür  aber,  daß  dieser  Schwanz  für 
seinen  Lihaber  ein  Verankerungsmittel  von  größter  Bedeutung  war, 
liefern  diejenigen  unteren  Schwanz-Dornfortsätze,  welche  (wie  auch 
das  Vollbild  des  Tieres  in  dieser  Arbeit  zeigt)  an  ihrem  unteren 
Ende  je  einen,  nach  vorn  und  hinten  gerichteten  Vorsprung  auf- 
weisen. Diese  Vorsprünge  sind  nämlich  nichts  anderes  als  die 
verknöcherten  Sehnenansätze  der  Muskeln  der  Schwanzunterseite, 
welche  demnach  ebenfalls  äußerst  leistungsfähig  gewesen  sind. 
Diese  Muskeln  aber  waren  bei  ihrer  Betätigung  bestrebt,  den 
Schwanz  sehr  stark  nach  unten  zu  ziehen  und  preßten  ihn  da- 
durch, da  er  ohnehin  dem  Boden  auflag,  äußerst  kraftvoll  gegen 
denselben,  und  verankerten  dadurch  zugleich  während  der  Dauer 
ihrer  Tätigkeit  das  ganze  Tier  fest  an  seinen  Standplatz;  was  im 
Vollbild  dieser  Arbeit  durch  Eindringen  des  Schwanzes  in  die 
ßodenlinie  angedeutet  ist.  Und  da  ferner  bisher  überhaupt  nur 
erst  beim  Diplodocus  an  den  unteren  Schwanzdornen  derartige  Vor- 
sprünge aufgefunden  worden  sim],  und  das  Tier  (hivon  sogar 
seinen  Namen  erhielt,  so  ist  auch  der  hohe  Gebrauch- 
wert   dieser     Skeletteile    für     dassell)e    nicht     abzuleugnen.     Daß 


20(3  Gustav  Türmer: 


aber  der  DipIodocKSSchwixw/.  infoliie  dieser  ei,Li-enartigen  Ein- 
richtung- von  seinem  Inhaber  so.^ar  beim  Aufreclittrag'cn  (h's 
Jlalses  mitver\v('n(h't  wurde,  kami  auf  folii'enib'  Weise  Ix'wiesrn 
^v  erden: 

Dal,)  der  JJiplodociis  fällig'  war,  seinen  Hals  steil  aufzurichten 
und  so  zu  ti'agen,  nahm  bereits  Herr  Holland  an  und  seine  Bemer- 
kungen darübe]-.  di(^  zugleich  den  Grund  angeben,  warum  trotzdem 
beim  Wiederaufbau  des  Tieres  der  Hals  horizontal  vorgestreckt 
Avurde,  lauten  in  Übersetzung  folgendermaßen:  Die  Stellung,  die 
dem  Tier  bei  der  Wiederaufrichtung  gegeben  wurde,  entspricht  der- 
jenigen, von  welcher  man  annehmen  kann,  (hiij  sie  von  ihm  ge- 
wählt wurde,  wenn  es  seimm  langen  Mals  fressenswegen  vor- 
streckte. Der  Grund  aber,  warum  diese  Stellung  auch  für  die  Restaura- 
tion gewählt  wurde,  war,  (Jen  Schädel  und  die  Halswirbel  für  den 
Beobachter  in  ein  gutes  Gesichtsfeld  zu  bringen.  Es  ist  indes  die 
Ansicht  des  Verfassers,  daß  (has  Tier  im  Leben  oft,  und  wenn 
es  ruhte,  sogar  gewöhnlich  eine  Kojifhaltung  hatte,  wie  sie  analog 
bei  den  Straußvögeln  gefunden  wird:  oder  sie  war,  wie  eine  Be- 
kanntschaft es  in  der  Enterhaltung  gut  ausdrückte  „eine  Kameloid- 
Stellung.''  —  Man  hat  nun  aber  garnicht  nötig,  nur  anzunehmen,  daß 
der  i)^^>/of/oel'^s"-Hals  häutig  oder  vi(4mehr  durchgängig  von  seinem  In- 
haber hochautgerichtet  und  S-förmig  getragen  vairde,  sondern  das  ist  aus 
seinem  Bau  unwiderleglich  nachweisbar,  b'.s  besitzt  nämlich  erstens 
jeder  seiner  Hals- Wirbel  einen  geradezu  übertrieben  hügligen  Gelenk- 
kopf für  seinen  Vorangänger,  dei-  dann  seinerseits  mit  einer  .Aus- 
höhlung für  diesen  Gelenkkopf  ausgerüstet  ist.  welche  im  Ver- 
hältnis zu  ihm  auffällig  klein  genamit  werden  kann.  Der  Hals 
aber  konnte  deshall)  nach  allen  Seiten  ge]-adezu  übertrieben  starke 
Biegungen  ausführen:  also  eine  ü1»ei-  die  Senkrechte  hinaus  nach 
oben  hin.  dann  je  eine  mächtige  Horizontalschleife  nach  rechts  und 
links;  und  auch  eine  lUegung  mit  ganz  gewaltigem  Ausschlags- 
Avinkel  nach  unten.  Und  g(Uiau  dassel])e  beweisen  die  Gelenk- 
fortsatz-Gelenke dieses  Halses,  (hi  auch  sie  mit  Kugelabschnitten 
aufeinander  gleiten. 

Also  dieser  Hals  komite,  daran  ist  wegtm  seiner  Gelenke  kein 
Zweifel,  S-förmig  aufgerichtet  getragen  werden.  Daß  er  abi-r 
wirklich  durchgängig  so  benutzt  wurde,  beweist  erstens  einmal 
die  von  Prof.  Maksh  nachgewiesene  und  von  Herrn  Holland  be- 
stätigte Tatsache,  daß  der  Kopf  des  Diplodocus  auf  der  Ilals- 
wirbelsäule     in    der    Art    saß,      (hiß     seine    Länasachse    mit    der 


')  Memoirs  Carnegie  Mus.  11.  (lf)04— G)  S.  22t). 


Wie  war  der  Diplndovits  cavne(jü  icirUidi  f/ebaitt':'  201 

(1er  ersten  Halswirbel  dauernd  einen  etwa  rechten  AVinkel 
gebildet  hat.  Da  nämlich  jeder  Kopf,  um  den  Auiicn  ein 
leichtes  Nach-vorn-selien  zu  gestatten,  so  zum  8tan(li)latz  des 
Tieres  eingestellt  werih^i  muß,  daß  die  Kopf -Längsachse  an- 
nähernd parallel  diesem  Standplatz  verläuft,  konnte  also  deshalb 
der  DiplGdociis-K()\)i  von  seinem  Inhaber  beim  Stehen  und  bei 
jeder  Fortbewegung  stets  nur  mittelst  sehr  stark  aufwärts  ge- 
krümmter Halswirbelsäule  getragen  werden. 

Dann  aber  hat  zweitens  dieser  Hals  an  allen  seinen  Wirbeln 
mächtig  große  obere  Dornfortsätze;  und  diese  sind  dabei  nicht 
einfache  Knochenspangen,  sondern  laufen  als  solche  nach  oben 
hin  in  je  einen  rechten  und  linken,  mächtigen  Seitenast  aus.  Sie 
sind  also,  kann  man  sagen,  nach  den  Seiten  hin  in  auffälligster 
Weise  gegabelt.  Auch  die  vordersten  Rückenwirbel  des  Tieres 
sind  dann  noch  in  gleicher  Weise  ge^^abelt;  und  erst  vor  dem  Kreuz- 
bein werden  die  Rückendornen  wieder  einlach.  --  Das  Kreuzbein 
seinerseits  aber  ist  sehr  merkwürdig,  denn  es  sind  in  demselben 
5  Wirbelkörper,  und  die  o  oberen  Dornfortsätze  der  mittleren  von 
ihnen  fest  miteinander  verwachsen.  Die  Dornfortsätze  dabei,  wie  das 
Vollbild  zeigt,  derartig,  daß  der  mittelste  rein  senkrecht  zur 
Wirbelsäule  steht,  während  die  beiden  anderen  sich  von  vorn  und 
hinten  her  zu  ihm  geneigt  hal)en  und  dann  —  gleichsam  als  seine 
Stützen  —  mit  ihm  verwuchsen.  So  bildet  nun  das  Kreuzbein 
mitsamt  diesem  Durnaufsatz  eine  Knochenmasse  von  gewaltiger 
Stärke,  die  durch  keinen  Zug,  selbst  wenn  er  von  vorn  und 
hinten,  gleichzeitig  angreift,  zerrissen  werden  kann;  und  das  nuißte 
so  sein,  <lenn  diese  Knochenmasse  bildet  —  wie  gleich  gezeigt  werden 
soll  — das  Hauptwiderlager  für  den  vom  Tier  durchgängig  aufrecht 
getragenen  Hals. 

An  den  gegabelten  oberen  Hals-  \md  Rückendornen  befestigt 
sicli  nämlich  eine  Rückenmuskulatur  von  großer  Stärke  in  '1 
mächtigen  Zügen,  von  denen  der  eine  die  rechtsseitigen  (labeläste 
der  Dornen  verband,  der  andere  die  linksseitigen.  Und  diese 
Muskeln  zogen  dabei  bis  zu  den  vereinigten  Kreuzbeindornen  hin. 
Wurden  dann  ferner  beide  Muskelzüge  gemeinsam  betätigt,  so  richtete 
sich  der  Hals  S-förmig  hoch,  wobei  er  seinen  Halt  im  Kreuzbein 
erhielt,  wurde  aber  nur  einer  dieser,  beiden  Muskelzüge  verwandt, 
so  drehte  sich  der  Hals  des  Tieres,  in  S-Form  aufgerichtet, 
nach  der  Seite  der  Muskelbetätigung,  —  also  auch  der  Kopf  zugleich 
mit  —  nach  rechts  oder  links.  —  Das  Kreuzbein  aber  war  außerdem 
von  liinten  her  mit  den  oberen  Dornen  des  äußerst  scliweren 
Schwanzes  durch  Miisk(dn  vei'bunden,  und  durch  Betätigung  dieser 


208   Gustav  Tornier:   Wie  war  der  Diplodocus  canmjü  icirklich  tjebaut:' 

Übertrug  es  einen  Teil  seiner  Hals-Beanspruchung  weiter  auf  den 
Schwanz,  der  dadurch  also  —  besonders,  wenn  er  fest  dem  Boden 
auflag  —  wie  schon  erwähnt  worden  ist,  zum  Ililfs Widerlager 
für  die  Halsaufrichtung  wurde,  und  das  Kreuzbein  damit  gleich- 
zeitig   auch    noch    gegen   jede    Verlagerung    nach    vorn    bewahrte. 

Der  Diplodocus  hat  übrigens  (his  Verwachsen  von  Kreuz- 
beinwirbeln mit  den  Vögeln  gemeinsam,  deren  Hals  ja  ebenfalls 
durchweg  S-förmig  hoch  getragen  wird,  und  dabei  im  Kreuzbein 
sein  Widerlager  findet;  gleichartige  Beanspruchungen  erzeugen 
eben  notwendigerweise  gleichartige  Bau- Charaktere  auch  bei  nicht 
verwandten  Organismen. 

Daß  aber  der  Diplodocus  seinen  Hals  durchgängig  S-förmig 
aufgerichtet  trug,  beweisen  drittens  noch  besser  die,  bei  ihm  an 
jeder  Halswirbel-Unterseite  vorhandenen  2  langen,  gegen  den 
Schultergürtel  gerichteten  Knochenzapfen,  die  auch  das  Vollbild 
dieser  Arbeit  zeigt,  und  die  in  ganz  gleichartiger  Ausbildung  ferner 
ebenfalls  noch  bei  allen  Vögeln  zu  finden  sind,  die  einen  kleinen 
Kopf  auf  einem  langen  S-förmigen  Hals  tragen,  so  beim  Helm- 
Kasuar  z.  B.  und  bei  den  Straußvögeln.  Diese  Halswirbelfortsätze 
sind  nämlich  die  verknöcherten  Endsehnen  der  Muskeln  der  Hals- 
unterseite des  Tieres  und  beweisen  damit,  daß  beim  Diplodocus 
auch  diese  Muskeln  ungewöhnlich  stark  entwickelt  waren.  Aller- 
dings; um  nur  einen,  für  gewöhnlich  schon  horizontal  getragenen 
Hals  noch  stärker  herunterzuziehen,  dazu  bedarf  es  keiner  großen 
Muskulatur  und  großer  Ansatzstellen  für  sie;  und  deshalb  haben 
selbst  langhalsige  Vögel  mit  schwerem  Kopf  dergleichen  nicht, 
weil  deren  Kopfgewicht  ihnen  beim  Halssenken  hilft;  hier  aber  waren 
die  Muskeln  der  Halsunterseite  und  ihre  Ansatzstellen  so  sehr 
mächtig,  weil  sie  die  Aufgabe  hatten,  den  Hals  aus  einer  Hoch- 
lage nach  unten  zu  ziehen,  und  sie  leisteten  dabei  eine  bedeutende 
Arbeit,  weil  dieser  Hals  normal  senkrecht  stand,  und  wegen  der 
Schwere  sein(n-  AVirbel  und  wegen  des  Widersti'ebens  seiner 
Streckmuskeln  dem  Herabziehen  aus  der  aufrechten  Stellung 
kräftigen  Widerstand  entgegensetzte;  und  diese  Muskeln  hatten 
es  dabei  noch  um  so  schwerer,  weil  ihnen  selbst  kein  großer 
Kopf  beim  Hinabziehen  des  Halses  half.  Demnach  aber  sind 
gerade  diese  Knochenzapfen  ganz  besonders  beweisend  dafür,  daß 
dieser  Hals  durchgängig  aufrecht  getragen  wurde.  — 

So  ist  nun  also  wohl  sicher,  daß  der  Diplodocns-\h\\^  ganz 
vorwiegend  aufrecht  getragen  wurde;  und  daß  er  deshalb  so  auf- 
gestellt werden  muß,  denn  es  ist  ja  bisheriger  und  höchst  berech- 
tigter Gebrauch,    Tiere  im  Skelet  oder  ausgestopft  in  irgend  einer 


ToHNTEli:     JJiißloiloiils  <<iriKf/ii  Ha 


K.  W.  Verhoekf:  yeites  System  der  Diplopoda-Lysiopetaloidea  ttsiv.     201^ 

ihrer  aufdringlichsten  d.  h.  vorwiegend  gebrauchten  Körperhaltungen 
nachzubilden  und  nicht  in  einer  ganz  unbedeutenden  Übergangs- 
stellung. Und  da  ferner  das  Tier  außerdem  in  Zukunft  sehr 
viel  niedriger  aufzustellen  ist,  als  bisher:  so  wird  von  jetzt  ab 
sein  Hals,  auch  wenn  er  von  nun  an  8-förniig  autgerichtet  steht, 
noch  für  jeden  Beschauer  viel  besser  zu  sehen  sein,  als  bisher, 
wo  er  nicht  etw-a  den  futtersuchenden  Mund  bis  zum  Erdboden  hinab- 
senkt, wie  man  nach  den  früher  erwähnten  literarischen  Angaben 
glauben  könnte,  sondern  „in  schwindelnder  Höhe"  über  dem  Be- 
schauer rein  horizontal  ausgestreckt  hängt  Hochstellung  aber 
muß  er  auch  schon  deshalb  noch  erhalten,  weil  ihn  das  Tier  selbst 
beim  Futtersuchen  sicher  niemals  ausgestreckt  senkte  und  hob  und 
benutzte,  sondern  —  wie  die  langhalsigen  Vögel  —  in  starker 
Biegung. 

So  ist  also  nunmehr  nachgewiesen,  daß  der  IJiplodocus  car- 
neyi'i  wie  ein  echtes  Eidechsreptil  anatomisch  gebaut  war,  stand 
und  sich  bewegte,  und  seinen  Hals  dabei  in  S-Form  aufgerichtet 
trug.  So  wurde  er  deshalb  auch  im  Vollbild  dieser  Arbeit  dar- 
gestellt, das  demnach  zeigt,  wie  er  dereinst  wirklich  gebaut  war 
und  bei  lebhafter  Fortbewegung  sich  benahm.  Dieses  Vollbild 
entstand  dabei  in  der  Art,  daß  aus  den  Abbildungen 
die  Hatcher  und  Holland  von  dem  dreißigfach  verkleinerten 
Tier  gebracht  haben,  alle  Knochen  einzeln  gepaust  wurden  —  also 
auch  jetzt  noch  genau  dem  Original  entsprechen  —  und  dann  die 
richtige  Stellung  zu  einander  erhielten.  Das  so  gewonnene  Bild 
ferner  wurde  dann  noch  —  nur  aus  Rücksicht  auf  die  Größe  der  Zeit- 
schrift, in  der  es  erscheint  —  auf  Vö  verkleinert.  Die  rein  tech- 
nische Ausführung  der  Figuren  dieser  Arbeit  aber  übernahm  dabc^i 
Herr  Kunstmaler  Paul  Flanderky,  Pankow  (Berlin).  — 

Zum  Schluß  endlich  sei  hinzugefügt,  daß  zweifellos  noch 
manche  anderen  paläontologischen  Riesenreptilien  bisher  durchaus 
falsch  in  der  Haltung,  weil  zu  ähnlich  den  höheren  Säugetieren. 
—  wenn  auch  nur  im  Bilde  —  wieder  zusammen  gebaut  worden 
sind,  so  vor  allem  der  Diplodocus  longus  Marsh.  — 


Neues  System  der  Dlplopoda-Lysiopetaloidea 

und  über  italienische  CaUiinis-XYtan. 

Von  K.  W.  Verhoeff,  Bonn  a.  Rh. 

1900  habe  ich  im  X.  Aufsatz  meiner    „Beiträge  zur  Kenntnis 

p.  Myr."  13.  Bd.  der  zoolog.  Jahrbücher  das  erste  und  bisher  einzige 

System  der  Lysiopetaliden  veröffentlicht,    wobei   ich  die  I7nter- 

4t 


2H)  K.  W.  Vehhokff: 


faniilien  CaJUpod'uuic  und  Li/siopffaliitiif  unterschieden  habe,  bei 
der  letzteren  ^vied('r  die  Tribus  JJorjjprff(U)ii,  Apfdhcckiini,  Lys'w- 
ßctaUni.  Die  von  mir  damals  verwandten  Merkmale  waren  die 
Gonopoden,  die  Tracheentaschen  derselben,  die  8tirn£iestaltung  des 
cT,  die  Struktur  des  Collum,  die  La42;e  des  Analsegmentes  und  das 
Vorkommen  oder  Fehlen  von  Krallen  am  4.-7.  Beinpaar  des   cT. 

Wenn  ich  jetzt  ein  neues,  erweitertes  System  aufstelle,  so 
geschieht  (his  einerseits  auf  Grund  vermehrter  Formenkenntnis, 
andererseitsmit Rücksicht  auf  eine  Neuprüfung  aller  jener  S3^stematisch 
belangvollen  Organe,  drittens  aber  auch  unter  Mitwirkung  ver- 
schiedener anderer  Charaktere,  deren  diagnostische  Bedeutung  bis 
jetzt  nicht  erkannt  wor(hMi  ist. 

In  einer  gröik'ren  Arlieit  mit  Tafeln,  welche  voraussiciitlich  in 
den  Nova  Acta  der  kais.  Akad.  d  Naturf.  in  Halle  erscheinen 
Avird.  werde  ich  die  einschlägigen  Verhältnisse  genauer  darlegen, 
hier  ])esrhränke  ich   mich  auf  einen 

Schlüssel    für    die     Grup])en    und    Gattungen    der    Li/sio- 
petdloidca: 

A.  Das  2.  Beinpaar  der  Weibchen  ist  bis  auf  breite,  quere 
Hüften  verkümmert.  Die  Gonopodenstützen  der  Männchen  sind 
klein,  nicht  muschelförmig.  mit  dem  Telopodit  verwachsen.  Horn- 
flagella  sind  kräftig  entwickelt.  Stirn  des  cT  breit  und  stark 
eingedrückt.  Das  4. — 7.  Beinpaar  des  cT  ci"i  Ende  mit  kräftiger 
Kralle  bewehrt.  Ilintersegmente  der  Rumpfringe,  namentlich  ober- 
halb der  Foramina,  mit  Kränzen  von  Fingerwülsten. 

1.  Fam.     CallipodiiJae  Vp:khoeff. 

(Einzige  Gattung  CdUipiis.) 

B,  Das  2.  Beinpaar  der  Weibchen  ist  vollkommen  aus- 
gebildet. Die  Gonopodenstützen  der  Männchen  sind  größer  und 
nicht  mit  der  Telopoditbasis  verwachsen. 

a)  Das  Gonopodensternit  besteht  aus  zwei  paramedianen 
Hälften,  welche  getrennt  sind  und  in  der  Mediane  an  einander- 
stoßen;  jede  Hälfte  ist  in  einen  starken  Fortsatz  ausgezogen. 
Gonopodentelopodit  sehr  tlünn.  lang  und  bogenförmig  gekrümmt, 
neben  ihm  stets  ein  Hornflagellum. 

2.  Fam.     Dmujpetulkliie  n.  fam. 

1.  Das  4.-7.  Ijein])aar  des  </  ebne  Endkralle,  das  Ende 
des  Tarsus  ist  mit  Sohlenstiften  l)esetzt.  Das  Gonopodentelopodit 
läuft  als  einfacher  Bogenstab  aus.    ohne  Teilung  in  Kanalast  und 


Xeiies  System  der  Diplopoda-Li/siopetaldidea  ustv.  ^^H 

Schutzlappen.     Die  Stützen    sind    vom    Grunde   des  Horntlagellum 
ii^etrennt.     Ilintersegmente    der    liunipfringe    mit  nach  hinten  stark 
verschmälerten,    vorn  zusammenhäniienden  Fingerwiilsten.     Collum 
glatt,  ungerippt,  auch  ungeturcht.     Stirn  des   cT   eingedrückt. 
1.  Unterfam.     Doiiipetalinae  Vehh. 
(Donjj)ct((I/(iii  Yekh.  Balkanhalbinsel.) 

2.  ])as  4.-7.  Beinpaar  (h'S  cf  niit  deutlichen  Endkrallen. 
Das  Gonopodentelopodit  ist  am  En(h:'  in  einen  Kanalast  und  einen 
denselben  überragenden  Schutzla])])en  geteilt.  Die  Stützen  sind 
mit  dem  Grande  des  Hornflagellum  fest  verwachsen.  Hinter- 
segmente der  Rumpfringe  entweder  mit  parallelen  Rippen  oder  mit 
schmalen,  durch  Zwischenräume  getrennten,  nach  hinten  wenig  ver- 
jüngtini  Längswülsten.  Collum  in  der  Ilinterhälfte  entweder  ge- 
furcht oder  entschieden  geri})pt.  Stirn  des  cT  verschiedenartig 
gebildet. 
2.  Unterfam.    CijphocalUpodinac    n.    subfam.     (Pjrenäenhalbinsel.) 

a)  Stirn  des  cT  eingedrückt,  oberhalb  des  Eindrucks  mit 
breitem,  nach  vorn  vorspringendem  Höckerwulst.  Rumpfringe 
mit  schmalen,  durch  Zwischenräume  getrennten,  nach  liinten 
wenig  verjüngten  Längswülsten.  Collum  in  der  Hinterhälfte  vor 
dem  Hinterrande  und  namentlich  auf  den  Seitenlappen  längsgefurcht. 
Collumborsten  schwach. 

CilphocaUipm  n.  g. 

CyphocaJUpns  excarafus  n.  sp.  oS — 42  mm  lg.  mit  54 — GO 
,  Rumpfringen.  Gonopodencoxite  mit  drei  Fortsätzen,  von  denen 
zwei  recht  lang  sind  und  viel  länger  als  ein  kurzer,  zwischen 
ilmen  befindlicher;  der  vorderste  ist  zugleich  etwas  ausgehöhlt  zur 
Aufnahme  des  Telopodit.  Flagellum  sehr  lang,  an  das  Telopodit 
sttirk  angepaßt.  Sternithälften  in  breite,  schildartige,  am  Ende 
iiusgebuchtete  Platten  aufragend.   —  Südspanien,  Algeciras. 

ß)  Stirn  des  cT  leicht  aber  deutlich  eingedrückt,  oberhalb 
des  Eindruckes  ohne  Höckerwulst.  Rumpfringe  mit  schmalen  aber 
kräftigen,  ])arallelen  Längsrippen,  welche  durch  weite  Zwischen- 
räume gi^trennt  sind.  Die  Rippen  des  Rückens  sind  an  Größe 
kaum  verschieden.  Collum  vor  dem  Hinterrand  mit  Andeutungen 
von  Längswülsten,  auf  den  Seitenlappen  mit  Längsfurchen. 
T)oriic(tl]ipiis  n.  g. 

DonjcaJIipitx  arcniiin  n.  sp.  2;) — 24  mm  lg.  mit  47  Rumpf- 
ringen. Gonocoxite  mit  einem  großen  Fortsatz,  in  dessen  löffel- 
iirtiger.  tiefer  Aushöhlung  das  Telopodit  Aufnahme  findet.  Sternit- 
hälften   mit    sidir    langem,    schlankem  Fortsatz,    welcher    bis   zum 

4t* 


212  K.  W.  Veriioeff: 


Kanalast  reicht.     Hornflagellum  mäßig  lang,   an  das  Telopodit  an- 
gepaßt.  —  Sttdspanien. 

Y)  Stirn  des  cT  gewölbt.  Kumpfringe  mit  parallelen  Längs- 
rippen, von  denen  diejenigen,  welche  am  Hinterende  eine  Borste 
tragen,  erheblich  kräftiger  sind  als  die  zwischenliegenden,  denen 
keine  Hinterrandborste  zukommt.  Collum  namentlich  in  der  Hinter- 
hälfte mit  kräftigen  Längsrippen,  außerdem  mit  zwei  Querreihen 
kräftiger  Borsten.  Hornflagellum  ziemlich  gerade,  nicht  an  die 
Telopodite  angepaßt. 

Silvestria  Vekh. 
(Die  typische  Art,  alternans  Verh.  lebt  in  Portugal.) 

b)  Das  Gonopodensternit  besteht  nicht  aus  zwei  paramedianeu 
Hälften  sondern  ist  entweder  einheitlich  und  vor  den  Gonopodeii 
gelegen  oder,  wenn  zwei  Stücke  vorkommen,  befindet  sich  das  2. 
kleinere  hinter  den  Gonopoden.  Die  Telopodite  derselben  sind 
niemals  auffallend  lang  und  dünn,  auch  niclit  bogenförmig.  Horn- 
flagella  fehlen  vollständig.  Die  Telopodite  sind  im  allgemeinen 
viel  kräftiger  gebaut,  verwickelter  und  mehr  gerade;  namentlich 
aber  sind  die  hinter  der  Basis  des  Kanalastes  folgenden  Abschnitte 
mehr  oder  weniger  stark  ausgeprägt.  Vor  der  Kanalastbasis  lassen 
sich  gewöhnlich  zwei  kräftige  Abschnitte,  Präfemoral-  und  Femoral- 
teil  leicht  unterscheiden.  Sind  dieselben  weniger  deutlich  ausge- 
prägt, dann  ist  statt  dessen  der  Kanalast  um  so  mehr  entwickelt. 
3.  Farn.     Ly-Hlopetidiflur  m. 

1.  Am  4. — 7.  Beinpaar  des  cT  fehlt  die  Endkralle,  das  Enih^- 
des  Tarsus  wird  von  lanzettförmigen  Sohlenstiften  eingenommen. 
Wenn  Rudimente  der  Krallen  vorkommen,  in  Gastalt  von  Borsten, 
an  welche  eine  schwache  Sehne  zieht,  dann  sind  dieselben  ein 
gut  Stück  nach  rückenwärts  verschoben.  Präfemur  am  4. — (i.  oder 
ö. — 7.  Beinpaar  des  cT  nach  außen  buckelig  aufgetrieben.  Stirn 
des  cf  stets  eingedrückt. 

1.  Unterfam.   Schiiopetalmac  n.  subfam. 

a)  Hintersegmente  der  Rumpf  ringe  mit  Fingerwülsten  am 
Rücken  zwischen  den  Foramina.  38 — 42  Rumpfringe.  Collum 
vollkommen  un gerippt. 

Tribus  CaJlipodellini  n.  trib. 

;<  Hüften  am  ö.  Beinpaar  des  cT  in  Fortsätze  aufgetrieben, 
welche  in  nach  vorn  reichende  Stäbe  ausgezogen  sind.  8.  und  9. 
Beiupaar  des  cT  mit  eingliedrigem  Tarsus,  welcher  unten  im 
mittleren  Drittel  mit  Sohlenstiften  besetzt  ist,    im    letzten    Drittel 


Neues  System  der  Dip/fpoda-Lysiopetaloidea  nsw.  213 

bedeutend  schmäler  als  der  übrige  Tarsus.  Kanalast  der  Gonopoden 
recht  groiJ,  neben  seiner  Basis  ein  hornartig  gekrümmter  Ast,  kein 
ankerartiger  Fortsatz.  Die  Endhälfte  des  Kanalast  wird  umgeben 
von  einem  Büschel  großer,  säbelförmiger,  an  den  letzten  Telopodit- 
jibschnitten  befestigter  Stacheln.  Der  vor  der  Kanalastbasis 
befindliche  Telopoditteil  ist  kurz  und  gedrungen. 
ScliizopciaJum  Yerh.  s.  str. 

(Typische  Art  l-oelheli  Vekh.  vom  kroatischen  Littorale.) 
X  X  Hüften  am  5.  Beinpaar  des  cT  nui'  »nt  kleinen,  nach 
vorn  gerichteten  Zäpfchen.  8.  und  9.  Beinpaar  des  cT  mit  zwei- 
gliedrigem Tarsus,  welcher  unten  reichlich  beborstet  ist,  aber  weder 
Sohlenstifte  besitzt,  noch  ein  auffallend  verschmälertes  letztes 
Drittel.  Kanalast  der  Gonopoden  nicht  besonders  groß,  neben 
.seiner  Basis  zwei  oder  noch  mehr  abstehende  Äste,  unter  denen 
besonders  ein  mehr  oder  weniger  ankerähnlicher  Arm  charak- 
teristisch ist.  Die  Stacheln  oder  Stifte  an  den  letzten  Telopodit- 
abschnitten  sind  nicht  ungewöhnlich  lang.  Der  vor  der  Kanalast- 
basis befindliche  Telopoditteil  ist  kräftig  aber  schlank. 
CüUiimMla  Yekh. 

(Eine  Reihe  von  Arten  sind  aus  Italien  und  von  der  Balkan- 
halbinsel bekannt,  eine  auch  aus  Südungarn.) 

|j)     Hintersegraente    der    Rumpfringe    mit    parallelen  Längs- 
rippen, wobei  am  Rücken  höhere  hinten  mit  Borste  besetzte  und 
niedere  hinten  unbeborstete  abwechseln.     Collum  mit  Ausnahme 
<les  vorderen  Drittels  deutlich  längsgerippt.     40" Rumpfringe. 
Tribus  DischizopctaUni  n.  trib. 

(Einzige  Gattung  DischizopetaJum  Vekh.  deren  typische  Art 
ist  illyricimi  Latz.) 

2.  Am  4—7.  Beinpaar  des  (/  sitzen  stets  deutliche  Krallen 
auf  dem  Ende  des  Tarsus.  Auf  den  Hintersegmenten  der  Rumpf- 
ringe kommen  am  Rücken  niemals  typische  Fingerwülste  vor, 
sondern  entweder  Rippen  oder  schmale  Längswülste. 

2.  Unterfam.  Li/siopctaJinae  m.        .     .     3,  4,   o. 

3.  Das  8.  und  9.  Beinpaär  des  cT  besitzen  sehr  deutlich  zwei- 
gliedrigen Tarsus,  dessen  grundwärtiges  Glied  diclit  mit  lanzett- 
förmigen Sohlenstiften  besetzt  ist,  während  das  endwärtige  derselben 
vollständig  entbehrt.  Die  Antennen  sind  so  lang  (bei  d^  und  $  ,) 
daß  auch  bei  den  Arten,  welche  in  dieser  Gruppe  die  kürzesten 
Antennen  besitzen,  das  2.  Glied  ein  gut  Stück  über  den  Hinter- 
rand   des    Collum    hinausragt.      Am    Rücken    findet    sich    kein 


214  K.  W.  Yerhoeff: 


Wechsel  zwisclien  Kippen  1.  und  2.  Ordmmii',  höchstens  können 
einige  ahgeküi-/te  Anchnitungen  von  Z\vischenrii)pen  vorkommen. 
Stirn  des  (f  stets  durchaus  gewölbt.  Tarsalahschnitt  der  Gono- 
poden  stark  zurück  gebogen,  der  Kanalast  viel  kürzer  als  hei  den 
Pro! i/sioj)('fa Ulli.  ;iin  Grunde  breit  und  ohne  Windung. 
1.  Tribus  ApfelhecUmi  Verhoeff. 

X  Foraniina  der  Wehrdrüsen  ösenartig  in  einer  vorn  auf- 
geschwollenen Rippe  liegend.  Rücken  zwischen  den  Foramina  mit 
kantig  erhobenen  Rippen,  zwischen  denen  sich  keine  Zwischen- 
lippen fin(h?n,  alle  hinten  mit  Borsten  besetzt.  Unterhalb  der 
Foramina  folgen  zunächst  noch  deutliche  Rippen,  weiter  nach  unten 
aber  werden  dieselben  immer  scliwächer.  Präanalsegment  weit 
vorst(diend.  Borsten  an  den  Hinterrändern  der  Ringe  mäßig  lang 
und  dünn.  Collum  hinten  gerippt.  Gonocoxit  vorn  mit  Innen- 
lappen, den  Grund  des  Telopodit  mantelartig  umfassend.  Tibial- 
absclmitt  dieses  ebenfalls  mantelurtig  den  in  seiner  Mulde  befind- 
liclien  Kanalast  umgebend. 

Himntiopctulnin  Vehh. 

(Die  typische  Art,  idoriciim  L.  KucH  ist  nur  von  Corfu  be- 
kannt.) 

X  X  Foramina  zwischen  zwei  Längswülsten  gelegen.  Rücken 
zwischen  den  Foramina  mit  schmalen  Längswülsten,  von  denen 
namentlich  die  2— o  paramedianen  jederseits  etwas  fingerwulst- 
artig  gestaltet  sind.  Unterhalb  der  Foramina  finden  sich  nur  ein- 
fache Längsfurchen,  getrennt  durch  weite  Zwischenfehler.  Am 
Rücken  fehlen  die  Zwischenrippen,  liöchstens  findet  sich  hier  und 
da  vor  dem  Ilinterrand  eine  abgekürzte  Andeutung  einer  solchen. 
Präanalsegment  weit  vorstehend.  Borsten  an  den  Ilinterrändern 
ziemlich  kurz  und  dünn.  Gollum  größtenteils  glatt,  in  der  Hinter- 
häirte  mit  .\ndeutung  einiger  AVülste,  aber  nie  mit  Rippen.  Gono- 
coxit vorn  und  hinten  mit  Fortsatz,  nicht  mantelartig,  Tibialab- 
schnitt  des  Telopodit  auch  nicht  mantelartig  und  überragt  vom 
großen  Tarsalteil. 

Apfelheckia  Vekh. 
(Eine  Reihe  von  Arten  sind  bekannt  aus  der  llerzeLiiiwina,  Monte- 
negro und  Albanien.) 

4.  Das  S.  und  U.  Beinpanr  des  cf  mit  eingliedrigem  Tarsus, 
welcher  unten  reichlich  mit  Sohlenstiften  besetzt  ist.  Am  Rücken 
wechseln  Rippen  1.  und  2.  Ordnung  mit  einander  ab.  Antennen 
kurz,    indem    das    2.   Glied    angtd(^iit    nicht    (mIci-    kaum  über  den 


ycues  System  der  Diplopoda-Lysiopetaloidea  usxc.  215 

Oc(*ll('iihautVii,  (l;is  o.  iiiclit  oder  kjHiiii  über  den  Ilintcrrand  des 
Colluii]  hinausragt.  Kanalast  der  Gonojxxlcn  sehr  groß,  lang  und 
vorwif^gond  frei.  k(Hilig,  gegen  den  Grund  verschmälert  und  hier 
schleifen-  oder  schraubonartig  zurück-  und  umgebogen. 
Stirn  (h's  cT  gewölbt  oder  eingedrückt.  Tarsalteil  (h'r  (lonopoden. 
deutlieh  ausgel)il(h't  und  abstehend,  nicht  zurückgehogcn. 
'1.  Tribns  l^idhisiopcfnUni  n.  trib. 

Di(^  hiei-hin  geliöriyc  (ratt.  ProJi/siopcfahmi  n.  ti.  teile  ich  in 
zwei    l^ntergattungen: 

a)  Stirn  des    cT    gewölbt:   J^roh/siojx'fahini  s.  sti\   (Süditalien.) 

b)  Stirn     des     cT     eingedrückt:     Hcfci-ocrdspcd/tDi     n.     subg. 
(Griechenland.) 

{HefcrdcrnsjH'diini  i^rinKh^t  sich  auf  Ljixiop(>i((hi)>i  ficahrniiim 
L.   K.    scdhrdfiini    jx'lnjtoinirsidcti ni   Vehh.    und    jx'drp'ssHm    Vehh.) 

Als  typis('he  All  von  J'ro/i/siojjctfiJnm  gilt  sdrroiifhndii  n.  sp. 
^V2  —  o.')  nun  lg.  mit  4')  ilumpfringen.  g(dbbraun,  die  Jtückenmitte 
mit  einem  fast  o)-angegelben,  ziemlich  breiten  Längsband,  jederseits 
dessell)eii  mit  einem  oherhalb  der  Foramina  befindlichen,  braun- 
schwarzen Längsband.  J)as  Goneixiden-Telopodit  tiberragt  einen 
großen  Cexalfortsatz  um  (4n  bedeutenih's  Stück.  Es  erinnert  stark 
an  diese  Teile  hi'i  sc/il)ratiini  jx'Jojiomicsificuin  Verh.  (1*.H)0,  X.  Auf- 
satz Abb.  11—14.)  Die  Kndkeule  ist  aber  nicht  so  stark  gegen 
den  Stiel  abgesetzt  und  dieser  verhältlich  dicker.  An  der  Keule 
steht  der  mit  Stiften  besetzte  Tarsalteil  viel  weniger  vor,  der  be- 
stiftete runde  Höcker  fehlt,  ebenso  der  bestiftete  zurückgebogene 
Fortsatz.  Statt  dessen  findet  man  einen  breiten  unbestifteten 
Tibialabschnittlappen,  dessen  hintere  Kante  nach  grundwärts  sich 
verschmälernd  auch  am  Postfemoralabschnitt  imn^i  entlang  läuft 
bis  zu  der  Basis  des  Kanalastes.  (Sorrentinische  Halbinsel.) 

Bekleses  .^Li/siopot'ihoii  cariiinfmii"'  ist  ein  Proh/sioprfffhd» 
ajndicina  (Berl.)  Verh. 

5.  Das  8.  und  9.  Beinpaar  des  cT  i»it  eingliedrigem  bis  un- 
vollkommen zweigliedrigem  Tarsus.  Derselbe  ist  unten  dicht  mit 
lanzettförmigen  Sohlenstiften  b(\setzt  und  zwai-  kommen  (lieselb(Mi, 
wenn  sich  zwei  Tarsalabschnitte  vorfinden,  an  beiden  vor.  Am 
Kücken  wechseln  entweder  Kippen  1.  und  2.  Ordnung  mit  einander 
ab  oder  es  finden  sich  einerlei  dicht  stehende,  abgeplattete  und 
schmale  Längswülste.  Antennen  lang  und  schlank,  sodaß  das 
2.  Glied  ein  gut  Stück  über  den  Ko})f,  das  3.  weit  über  das  Collum 
hinausragt.  Kanalast  nur  mäßig  laim-,  von  den  Telepoditendteilen 
i>-e.<chützt,     am     Grunde     niemals    schleifen-     oder     schraubenartiu' 


216  K.  W.  Verhoeff: 


o-ekrümmt.  Stirn  des  cT  stets  eingedrückt.  Tarsalabschnitt  der 
Gonopoden  fehlend  oder  schwach,  keinenfalls  auffallend  zurück- 
gekrünnnt. 

o.  Tribus  Lysiojirtalivi  n.  tril). 

X  Am  Rücken  zwischen  den  Foraraina  wechseln  stärkere 
Kippen  mit  Borste  am  Hinterende  und  schwächere  ohne  solche 
Borste  regelmäßig  ab.  namentlich  die  stärkeren  sind  kantig  er- 
hoben, alle  durch  breite  Zwischenräume  getrennt.  Diese  Zwischen- 
räume sind  auch  dann  sehr  deutlich,  wenn  die  Größenunterschiede 
zwischen  den  Rippen  gering  sind.  Unterhalb  der  Foramina  werden 
die  Rippen  schnell  abgeschwächt  zu  Furchen,  welche  durch  weite 
Zwischenräume  getrennt  sind.  Stiel  des  Gonopodentelopodit  ohne 
Fadenanhang.  Präanalsegment  versteckt  liegend. 
LysiopetaJmn  (Brandt)  Yekh. 

Hierhin  als  Untergattungen  Lysiopetaluw  und  Äerottho- 
jjetalum  Verh.  beide  mit  einer  Reihe  von  Arten  hauptsächlich  in 
den  südlichen  Teilen  der  Balkanlialbinsel  und  in  der  griechischen 
Inselwelt  verbreitet,  Acauthoprfdhnii  mit  einer  Art  auch  in  Süd- 
italien vertreten. 

X  /\  Am  Rücken  zwischen  den  Foramina  finden  sich  abge- 
plattete, schmale  Längswülste,  welche  so  dicht  stehen,  daß 
zwischen  ihnen  keine  durchlaufenden  Zwischenräume  mehr  übrig 
geblieben  sind.  Nur  vor  dem  Hinterrande  konvergieren  die  die 
Längswülste  umgebenden  Furchen  etwas,  sodaß  hier  kleine  Zwischen- 
räume entstehen  und  somit  auch  ein  Anklang  an  die  Fingerwülste 
gegeben  ist.  Unterhalb  der  Foramina  linden  sich  nur  Längsfurchen, 
welche  durch  breite  Zwischenräume  getrennt  sind.  Stiel  des 
Gonopodentelopodit  mit  einem  Fadenanhang.  Präanalsegment 
deutlich  vorragend. 

BroclcmfDuiiii  Verh. 

(Eine  Charaktergattung  der  griechisch-kleiiuisiatischen  Gebiete, 
welche  auch  schon  l)ei  Konstantinopel  auftritt.) 


Über  italienische  Ca flipns- Arien. 

Aus  Italien  ist  hinge  Zeit  nur  eine  einzige  Caliquis-Art  hv- 
kannt  geworden,  nämlich  foetidissimus  (Savi)  Fanzago.  Dieselbe 
ist  jedoch  nach  den  älteren  Diagnosen  nichts  weiter  als  (kdlipus  sp. 
und  ich  wüßte  gar  keinen  Anhalt,  welche  Form  ich  als  foetidissi- 
mus bezeichnen  sollte,  wenn  nicht  Berlese  im  Fase.  H  seiner 
Miriapodi  italiani  1S82  einige  Angaben  gemacht  hätte   und  für  ein 


Neues  Si/stem   der  Dip/opoda-Li/siopefcdoidea   usir.  217 

„8ub  Apuliae  petri.s''  gefundenes,  30— jjO  mm  lg.  Tier  zum  erstenmal 
auch  eine  Gonopoden-Abbiklung  geliefert.  Diese  ist  allerdings  so 
mangelhaft,  daß  man  zweifeln  könnte,  oh  damit  wirklich  ein  echter 
Callipus  gemeint  ist.  Vorläufig  bleibt  aber  nichts  anderes  übrig, 
als  diesen  foetidissimus  Berleses  als  für  diese  Art  maßgebend 
zu  betrachten.  Freilich  dürfte  erst  die  genauere  Untersuchung  (h^r 
betr.  apulisclien  Tiere  lehren,  wie  sich  dieser  foetidissimus  zu  den 
anderen  Call i2)us- Arten  verhält. 

Schlüssel  für  die  CalIi2)us-XYten: 

A.  Foramina  der  AVehrdrüsen  im  vorderen  und  mittleren  Kumpf- 
drittel  an  der  Berührungsstelle  zweier  Fingerwülste  gelegen,  vor 
ihnen  fehlt  die  Längsfurche  entweder  und  liegt  vorn  ein  ganz 
glattes  Feld,  oder  es  ist  eine  feine  Linie  vorhanden,  welche  dann 
abgerissen  erscheint,    weil  das  Foramen  in  sie  hineingedrängt  ist. 

1.  Größere  Art  von  67—68  mm  Lg.  mit  63  Rumpfringen. 
Coxithorn  der  Gonopoden  mit  stark  eingekrümmtem  Bogen,  am 
Ende  zweispitzig,  an  der  Seite  ohne  Zähnchen,  am  Grunde  mit 
beborsteter  großer  Sackausstülpung.  Ende  des  Coxitfortsatzes 
kräftig  umgebogen.  Tibialer  Telopoditlappen  stark  zurückgekrümmt 
und  in  zwei  Spitzen  ausgezogen. 

1.  hamuUgerus  Verh.  (Sardinien.) 

2.  Kleinere  Art  von  47— öl  mm  mit  ö6  oder  07  IJumpfringen. 
Coxithorn  der  Gonopoden  nicht  mit  stark  eingekrümmtem  Bogen, 
am  Ende  in  eine  einfache  Spitze  ausgezogen,  im  Ganzen  etwas 
S-förmig  geschwungen,  eine  Strecke  vor  der  Spitze  hinten  mit 
mehreren  Zähnchen,  am  Grunde  mit  beborstetem  Wulst  aber  ohne 
größere  Sackausstülpung.  Ende  des  Coxitfortsatzes  höchstens 
.schwach  gebogen.  Tibialer  Telopoditlappen  nur  in  eine  Spitze 
ausgezogen. 

a)  Dunkler  gezeichnet,  graubraun  und  aschgrau,  auch  die  An- 
tennen dunkler,  das  6.  Glied  graubraun,  gegen  das  Ende  ebenso 
wie  das  7.  grauweißlich.  Coxitfortsätze  der  Gonopoden  am  Ende 
nicht  gebogen,  aber  mit  einem  sehr  kleinen  Zäpfchen. 

2.  sorrentinus  n.  sp.  (bei  Sorrent.) 

b)  Körper  heller,  im  allgemeinen  mehr  gelblicli,  was  besonders 
am  Kopf  und  einigen  nachfolgenden  Ringen  auffällt.  Rücken  gelb- 
braun und  aschgrau.  Antennen  heller,  das  6.  und  7.  Glied  weiß. 
Coxitfortsätze  am  Ende  deutlich  gebogen,  aber  ohne  Zäpfchen. 

2a.   sorrentinus  var.  oJeranensis  m. 
(Albaner-  und  Sabinergebirge.) 

B.  Foramina  der  Welirdrüsen  im  vorderen  und  mittleren 
Rumpfdrittel  unter  der  benachbarten  Längsfurche  gelegen,  welche 


218  K.  W.  Veiuioeff: 


als  Fortsetzung  der  oberen  Fingerwulst-Begrenzung  als  feine  aber 
deutliche  Linie  nach  der  Naht  weiterläuft.  Namentlich  im  vorderen 
Rumpfdrittel  sind  die  Fonimina  deutlich  von  ilirer  Furche  ab- 
gerückt. 

1.  Beine  gelb,  UnterÜanken  gelbbi-aun  bis  gelbgrau,  Bücken 
entweder  gelbbraun  mit  br;ninschwarzen  Hinterriindern  oder  dunkel- 
braun bis  braunschwarz  mit  hellbraunen  Hinterrändern.  Coxithorn 
der  Gonopoden  in  eine  scharfe  Spitze  ausgezogen  und  vor  derselben 
in  eine  dicke  knotiiic  Keule  angeschwollen.  Der  zurück- 
gekrümmte Stachelfortsatz  am  Postfemorallappen  der  Telopodite 
der  Gonoi)oden  ist  allmählich  verschmälert,  der  Kanalast  am 
Grunde  nicht  angeschwollen.  15.  Antennenglied  ganz  oder  größten- 
teils und  namentlich  außen  grau,  graugelblich  oder  grauweißlich 
nline  auffallende  Zweifarbigkeit,  das  7.  graugelb.  öT — ()"2  Bumpf- 
ring(\  Die  Coxithöcker  (Beste)  des  2.  Beinpaares  des  ^  .springen 
außen  \  iel  mehi-  vor  als  innen  und  besitzen  iimen  keinen  be- 
liorsteten  Knopf. 

;>.   Iougohi(rdii(S  n.  sp.   (Am  Gomersee   und   der  Biviera.) 
Endhälfte    des    ().    uml    (his    7.    Antennenglied    weißlich,    die 
Grundhälfte  des  (>.   dunkel. 

var.   lifiKrhiiis  Vp:hh.   (Levante.) 
Körper  hidl   ockeri;-elb   mit  l)rauuen   IliiiterräiKh'rn. 
\  ar.   (iini/i/)it/is  in. 

2.  Beine  g(dbbraun,  Flanken  nicht  aufgeh(dlt,  Knmpf  schiefer- 
schwarz, oft  mit  liraubläulicliem  Anflug,  llinterränder  der  Binge 
l»raun.  ().  Antenneni^lied  l)raunschwarz,  7.  braun.  Coxithörner 
vor  dem  iMnh'  ohne  jede  Anschwellung,  denen  (k'S  soi'i-p)ifi)ins 
ziemlich  ähnlich,  aber  leicht  unterscheidbar  durch  die  zahlreicheren 
und  mehr  vorn  befindlichen  Zähnchen  und  die  nicht  einfach  aus- 
laufende sondern  etwas  abgesetzte  Endspitze.  Dei-  zurückgekrümmte 
Stachelfortsatz  am  Postfemoralla])pen  der  Telo])odite  ist  am  Grunde 
etwas  angeschwollen,  cljens«»  der  (irund  (Ici^  Kanalastes.  Der 
Tibiallappen  i.st  wie  bei  den  übrigen  Arten  vorn  duridi  eine  Bucht 
in  zwei  kantige  Lappen  abgesetzt,  von  denen  (h-r  äußei-e  nach  vorn 
stärker  vorspringt  als  bei  der  vorigen  Art.  Körjx'r  mit  .'),')  oder 
ö()  Bumpfringen.     Die  Coxithöcker  (Beste)    des  2.   Heinpaares  des 

$  S])ringen  außen  nicht  mehr  vor  als  innen  und  besitzen  als 
Telopoditrudiment  innen  eiium  Ixdjorsteten  Knopf. 

4.  spciiaiius  Vekh.  (Sjjczia,  Massa,  Garrara.) 
(=z  foefidissiniax  var.  sjiczumns  Vekh.) 
Zur  Abteilung  B    gehört    auch  noch   (\  sir/ilormn  n.   s]».      Von 
demselben    kenne    ich    vorläufig    nur    das    if^    v(»n   42  nnu   Lg.  mit 


Vbev  die    Vnlren  der  Ascospennojj/iora,  das  Cyphopodeiisei/inent   iisir.      •)  ]  \) 

56  Kumpfring-en.  .Seine  Vulvenschläuclie  sind  G  mm  lang  ausge- 
stülpt. Dunkel  graubraun,  die  Hinterränder  der  Ringe  mehr  rein 
braun.  Alle  Antennenglieder  braun,  das  Ende  des  7.  kaum  etwas 
heller.  Di(^  Furchen  der  Fingerwülste  laufen  nach  vorn  sehr  deut- 
licli  durch.  Von  Jongoljardms  ist  er  durch  Zeichnung,  geringere 
Segmentzahl  und  kleineren  Körper  unterschieden,  von  spciimitis 
ebenfalls  und  durch  hellere  Unterflanken  und  l>eine  sowie  läng- 
lichere Fingei'wülste.  —  Castrogiovanni. 


Über    die    Vulven    der    Ascosperniop/ioia,    das    Cypho- 

podenseg-meut    und    Spermatophoren    als    Begattung^s- 

zeichen, 

eine  vorläufige  Mitteilung  von 
K.  ^X.  Yekhoeff,  Bonn  a.  Ivli. 

Bei  I)iploi)0(h_Mi  treten  wie  bekannt  ist  hinter  (h-ni  2.  Bein- 
paar, bald  mehr  oder  weniger  von  demselben  abgerückt,  bald  mehr 
oder  weniger  heran-  oder  gar  hineingedrängt,  Bildungen  auf,  welclie 
die  Mündungen  der  Geschlechtswege  umschließen  und  bei  den 
Männchen  als  Penes,    bei  den  Weibchen  als  Vulven  bekannt  sind. 

1901  habe  ich  in  meinem  Aufsatz  „über  den  Häutungs Vorgang 
der  Diplopoden"  Nova  Acta  der  deutsch'}n  Akad.  (k  Naturf.  Halle, 
S.  481 — 484  micli  für  die  Doppelsegmentnatur  auch  der  vorderen 
Rumpfsegmente,  also  jedenfalls  des  2.^4.  Ringes  ausgesprochen 
und  die  Ansicht  vertreten,  daß  die  Vulven  und  Penes,  für  welche 
ich  jetzt  die  allgemeine  und  gemeinsame  Bezeichnung  Cyphopoden 
in  Anwendung  bringe,  die  verkürzten,  verwachsenen  und  um- 
gebildeten Clliedmaßen  entweder  des  Hintersegmentes  des  .'). 
oder  aber  Vordersegmentes  des  4.  Ringes  sind. 

Bei  einem  genaueren  Studium  der  Vulven  der  Ascospeniiophoiri 
hatte  ich  Gelegenheit  insbesondere  die  Wichtigkeit  der  Chordeu- 
miden  für  die  vergleichend-morphologische  Natur  der  Vulven  fest- 
zustellen, indem  ich  Organe  nachweisen  konnte,  von  deren  l^asein 
bisher  niemand  etwas  berichtet  hat. 

In  der  Abhandlung,  welche  -dMch  ubev  Li/i^iujtcfahideii  (lenaueres 
mitteilt,  werde  ich  auf  (liesen  Gegenstand  genauer  eingehen  und 
entsprechende  Abbildungen  beibringen.  Vorläufig  beschränke  ich 
mich  auf  eine  kurze  Mitteilung. 

Die  Vulven  der  Ascos[)(>riiioj)hir(i  sind  durch  folgende  Haupt- 
bestandteile ausgezeichnet: 

1.  ein  vor  dem  3.  Jjein]iaar  und  dessen  Sternit  befindliches, 
bei  den  ( 'hoi'deumiden   iKtcli    durch    Atmunusorgane  ausi^'e- 


J20  K.  W.  Verhoeff 


zeiclinetes  Cj^pliopodensternit,  welches  jedoch  oft  ifickiTfeMklet 
ist  in  verschiedene  Bildungen,  seien  es  häutige  Wülste  oder  ver- 
tiefte Gruben; 

2.  die  aus  der  Umwandlung  von  Beinliüften  entstandenen, 
in  der  Mediane  mehr  oder  wenig^er  genäherten  Hauptteile  der 
Cyphopoden,  welche  ich  als  Cyphopodite  bezeichne.  Sie  ent- 
halten eine  oder  mehrere  Coxaldrtisen,  mehr  oder  weniger  kräftige 
Muskulatur  und  sind  mit  Tastborsten  und  verschiedenen"  Strukturen 
und  Wülsten  geziert; 

o.  befindet  sich  vor  jedem  Cyphopodit  eine  Bogenspange. 
Die  beiden  Bogenspangen  sind  in  der  Mediane  genähert  und  um- 
schließen jederseits  die  Vaginamündung-  von  vorn,  während  da* 
Cyphopodit  sie  von  hinten  umfaßt.  Ich  betrachte  diese  Bog-enspangen  als 
umgewandelte  Beste  der  Cyphopoden-Telopodite; 

4.  können  an  den  Hüften  des  2.  Beinpaares  Auszeichnungen 
vorkommen,  indem  sie  einmal  vergrößert  sind,  dann  aber  hinten 
entweder  ausgehöhlt  sein  können,  oder  innen  aufgebläht,  oder  ganz 
aufgetrieben  unter  Bildung  vorragender  Lappen,  oder  hinten  durch 
quere  Wülste  ausgezeichnet.  An  den  autgeblähten  Hüften  kommen 
blindsackartige  Einstülpungen  vor,  Keceptacula.  (Chordcuma 
süvcsfre;) 

5.  ist  die  Haut  zwischen  dem  2.  Beinpaar  und  den  Bogen- 
spangen grubig  vertieft,  sodaß  die  Cyphopoden  etwas  eingesenkt 
liegen  können,  ohne  aber  wie  bei  vielen  anderen  Diplopoden 
vollständig  versteckt  und  eingestülpt  werden  zu  können. 

Näher  eingehen  will  ich  nur  auf  Microchordenmu,  weil  diese 
Gattung  für  das  Verständnis  der  Ascospprmophora-\\\\\(n\  von 
grundlegender  Bedeutung  ist. 

Microchordemna  gallimm  Latzel  $  zeigt  die  hinter  den 
Cyphopoditen  befindliche  Platte  besonders  schön.  Dieser  Fund, 
nämlich  ein  unzweifelhaftes  Sternit  des  Cyphopodensegmentes 
war  für  mich  eine  freudige  aber  nicht  ganz  unerwartete  Über- 
raschung, mehr  vielleicht  noch  denjenigen,  welche  an  meiner 
Theorie  der  Doppelsegmentnatur  der  vorderen  Rumpfringe  glaubten 
zweifeln  zu  müssen.  Dieses  Cyphopodensternit  befindet  sich 
zwischen  dem  übrigens  ziemlich  typischen  Sternit  des  3.  Beinpaare.s 
hinten  und  den  Cyp]io])oditen  vorn.  Es  ist  eine  breite,  am  End- 
rand breit  ausgebuchtete  Platte,  welche  jederseits  in  einen  Lappen 
ausgezogen  ist,  der  durcli  eine  kleine  Einbuchtung  zweizipfelig  er- 
scheint. Jederseits  nach  vorn  ist  das  Sternit  ebenfalls  in  einen 
Lap])en    ausgezogen    und  hier  befin(k't  sicli   das  besonders  Charak- 


ther  die   Vitlren  der  Ascospcrmnphora,   das  Cyphopodenseginent  usw.     221 

teristische,  nämlich  eine  breite  buclitige  Stigmengrube,  in  ihrem 
Grunde  ein  Stigma  und  an  dasselbe  anschließend  eine 
Tracheentasche  mit  einem  Hohlraum  und  einerseits  einem 
Tracheenbüschel  am  Ende,  andererseits  einem  feinen  aber 
deutlichen  und  weiter  nach  innen  zu  verzweigten  Innen- 
ast, wie  er  an  ty})ischen  Tracheentaschen  der  Ascosperniophora 
vorkommt. 

NaclKh'm  ich  hiermit  also  zwischen  dem  Segment  des  2.  und 
o.  Beinpaares  der  Chordeumiden-Weibchen  ein  Gliedmaßen- 
paar, ein  Sternit  und  ein  Paar  Tracheensysteme  nachge- 
wiesen habe,  ist  die  Frage,  ob  der  Vulvenbezirk  die  Bestandteile 
eines  besonderen  Segmentes  enthalte,  endgültig  entschieden. 

Alle  Microchordeuma  (/«Wic^^wi-Weibchen,  welche  ich  unter- 
suchen konnte,  sind  durch  Begattungszeichen  ausgezeichnet, 
(aber  in  einer  von  Chordeuma  wesentlich  abweichenden  Weise, 
obwohl  der  Bau  der  Vulven  mit  dem  von  Chordeuma  verwandt 
ist.)  Die  Hüften  des  2.  Beinpaares  von  Microchordeuma  $  sind 
aufgebläht,  (aber  erheblich  weniger  als  bei  Chordeuma.)  Die  Auf- 
blähungen bilden  zwei  sichelförmige  Wülste,  welche  innen  abge- 
rundet sind  und  wenig  von  einander  entfernt,  während  sie  nach 
außen  sich  allmählich  verschmälera.  Außerdem  befindet  sich  am 
Grunde  der  Hüften  noch  ein  unpaarer  quererWulst.  DieBogenspangen, 
welche  nur  wenig  von  den  Enden  der  sichelförmigen  Wülste  ent- 
fernt bleiben,  entsprechen  hier  ihrem  Namen  weniger,  als  bei 
amleren  Äscos2)ermo2)hora,  da  sie  viel  gedrungener  erscheinen,  übrigens 
mit  kräftigen  Tastborsten  besetzt  sind.  Auf  -den  Cyphopoditen 
sitzt  als  Begattungszeichen  ein  Spermatophor,  welches  ich  zum 
Unterschied  von  anderen  entsprechenden  Bildungen  Kappen- 
spermatophor  nenne.  Es  erinnert  durch  seine  braune  und  z.  T. 
sogar  schwärzliche  Färbung,  namentlich  des  Endteiles,  ebenso 
durch  die  gelbliche  übrige  Färbung,  die  Härte  und  Zähigkeit  seiner 
Konsistenz  sehr  an  Chordeuma,  wo  ebenfalls  ein  Kappensperma- 
tophor  vorkommt,  aber  es  sitzt  nicht  (wie  dort)  auf  den  Hüft- 
kissen des  2.  Beinpaares,  sondern  auf  den  Cyphopoditen  allein  und 
zwar  mit  seinem  abgerundeten  Ende  nach  hinten  gerichtet,  während 
das  dunkle  Spermatophorende  von  Chordeuma  nach  vorn  geneigt 
ist.  Ferner  reicht  das  MicrochordeumaSi^eTmatoiAioY  nur  bis  fast 
zum  Grunde  der  Cyphopodite,  während  alle  übrigen  Teile  der 
Vulven  (im  Gegensatz  zu  Chordeuma')  unverklebt  bleiben.  Die 
Cyphopodite  sind  allem  Anschein  nach,  (da  ich  ausschließlich  b(»- 
fruchtete  und  mit  Spermatophor  besetzte  Weibchen  untersucht  habe, 
kann    ich    die    Gestalt   der  Cy])hopodite  bei  dieser  Form  nur  teil- 


K.  W.  Vkrhoeff; 


weise  aiiiieben)  in  der  Mediane  mehr  als  bei  Chordeuma  mit  ein- 
ander verbunden,  mindestens  aber  vorn,  wo  zwei  2:ebog"ene  Spaniien, 
welche  ihren  Vorderrand  bezeichnen,  dicht  an  einander  g-erückt 
sind.  Diese  Spangen  nenne  ich  Yerschlu  ßbügel.  weil  sie  Teile 
einer  ül)erans  zierlichen  und  sinnreichen  Einrichtung  sind, 
welche  den  Vaginaeingang  gegen  Fremdkörper  und  Para- 
siten schützt.  Die  hinteren  Verschluübügel  sind  durch 
zwei  kleine  llöckerchen  ausgezeichnet,  welche  genau  in 
zwei  kleine  Grübchen  einpassen,  welche  sich  nach  vorn  ihnen 
gegenüber  an  den  vorderen  Verschlußbügeln  befinden.  Letztere 
stellen  zugleich  eine  Verbindung  her  zwischen  den  Bogenspangen 
(Telopoditen)  und  den  Cyphopoditen,  indem  sie  außen  an  der 
Innenfläche  der  J^ogenspangen  befestigt  .sind,  innen  aber  an  der 
Innenecke  der  hinteren  Verschlußbügel.  Die  durch  Muskeln  be- 
wegbaren Bogenspangen  sind  also  Schließdeckel  oder  kleine  Türen, 
welche  den  Vaginaeingang  nach  dem  Willen  des  Tieres  öffnen  oder 
versperren. 

Diese  hübsche  Einrichtung  kdimte  ich  auch  für  Orthochordciima 
germanicuin  Vekh.  nachweisen.  Da  sich  nun  bei  dieser  Form 
ebenfalls  keine  Verklebung  der  Vulvenoberfläche  durch  die  Sperma- 
tophoren  vorfindet,  in  ausgiebigster  Weise  aber  bei  Chordeuma 
silrrsfrc,  während  gleichzeitig  di(^  geschilderten  Verschlußbügel  bei 
Chorden nui  fehlen,  so  (M-gibt  sich,  daß  durch  die  Vergrößerung 
der  Spermatophoi'cn  und  die  F))erklebung  der  ganzen  Vulven  durch 
Drüsensekret  Ix'i  Cliordr/iiud  eine  Einrichtung  geschaffen 
worden  ist.  welche  gleichzeitig  den  Vaginaeingang  ver  allen  weiteren 
Beschädigungen  schützt,  sodaß  hier  eine  V  er  Schluß  bügelein- 
richtung  nicht  notwendig  war. 

Bei  OrfJweJiordpuDia  (jeriiiaiiicKiii  $  ist  das  ( Vpho])odensternit 
noch  etwas  kräftiger  entwickelt  als  bei  Mierochordc/diia^  namentlicli 
durch  diu  (h'utlichere  Ausbildung  eines  wulstigen  Vonb^rrandes. 
der  namentlich  seitwärts  kantig  aufragt  und  sich  hierin  dem  Zustand 
typischer  Sternite  nähert.  Stigmengruben,  Stigmen,  Tracheentaschen 
und  Tracheen  sind  w(dil  ausgebildet.  Die  schon  genannten  Kappen- 
spermato]»h(iren  sind  nirgends  stärker  entwickelt  als  bei  Chor- 
deuma sih-rsfrc.  liier  erkennt  man  zugleich  am  deutlichsten,  (hiß 
dieselben  (hidurch  entstan(k^n  sind,  (hiü  die  Spermatophoren 
auf  den  beiden  ausgestülpten  Cexa  Isäcken  am  S.  Beinpaar 
des  Männchen  in  der  Mediane  zu  einem  einheitlichen 
Kappenspermatophor  verschmolzen  simL  Diese  Kappen- 
spermatophore  den  Vulven  des  $  angesetzt,  sind  ein  untrügliches 
Begattungszeichen.     Bei  Chordeuma    habe  ich  .")()    $  $    geprüft 


IJhcr  die    Vulven  der  Ascosperiiidpliord,  das  L'yphopodenscii inent  iisw.      22i) 

und  darunter  nur  drei  gefunden,  welche  noch  kein  Begattungs- 
zeichen trugen,  woraus  jedenfalls  folgt,  daß  dieselben  sehr  lange 
mit  umhergetragen  wer(k^n.  Die  Hüftkissen  des  2.  Beinpaares 
sind  in  erster  Linie  die  Träger  des  braunen  Kappenspermatophors. 
indem  über  jedes  Hüftkissen  eine  (h^n  männlichen  Coxalsäcken  ent- 
sprechende Hälfte  des  Spermatophor  gestülpt  wird,  während  ein 
brauner  Medianfortsatz,  in  dem  die  beiden  Hälften  verschmolzen 
sind,  zwischen  den  beiden  Hüftkissen  Aufnahme  findet.  Erst  wenn 
das  Kappenspermatophor  in  dieser  Weise  befestigt  worden 
ist,  kann  die  übrige  Verklebung  der  Vulven  durch  Drüsen- 
sekret erfolgen.  Tatsächlich  sind  nämlich  bei  den  befruchteten 
Chordeuma-W eibchen  die  ganzen  Vulven  überklebt  und  man  bemerkt 
außer  dem  eigentlichen  Kappenspermatophor  vorn  hinten  noch 
namentlich  zwei  grau-milchige  rundliche  Buckel,  welclie  von 
braunen  Linien  umgeben  sind.  Zwischen  den  grau  -  milchigen 
Buckeln  und  der  braunen  Querkappe  sind  die  Vulven  von  gelber 
Masse  überzogen.  Alle  diese  Teile  <ler  Begattungszeichen  sind 
von  harter,  zäher  Substanz. 

Hinsichtlich  der  Vulven  der  unbefruchteten  Weibchen  verw(Mse 
icli  auf  meine  ausführlichere  Arbeit. 

Meine  Untersuchungen  über  die  Spermatophoren  der  ^Isco- 
spermophora  haben  im  allgemeinen  ergeben,  daß  wenn  wir  von  dew 
einfachen  zähen,  nicht  besonders  gestalteten,  körnigen  Sperma- 
massen,  die  z.  B.  auch  bei  Orthochordeuma  germanicum  vorkommen 
und  welche  man  als  amorphe  Spermatophoren  bezeichnen 
könnte,  absehen,  ferner  auch  von  jenen  eiförmigen  kleinen  Sperma- 
gebilden, welclie  für  die  Anthroleucosomiden  charakteristisch 
sind,  vier  Arten  von  Kappenspermatophoren  zu  unterscheiden 
sind : 

a)  paarige  und  glockige  bei  Orobaijwsoiiia,  welche  in  eigen- 
tümlichen Vulvengruben  iVufnahme  finden: 

b)  unpaare  und  zwar 

1.  Spermatophoren,  \v(dche  auf  den  Hüftkissen  des  '2.  Bein- 
paares des  $  befestigt  werden,  dann  mit  einem  Sekret  verkittet, 
welches  die  ganze  Oberfläche  der  Vulven  überklebt,  so  bei  Chor- 
den ma  : 

2.  Spernnitophoren.  widchc  den  Cyphüi)oditen  aufgesetzt 
werden,  aber  die  übrige  Vulvenol)erfläch(;  freilassen,  bei  Micro- 
chordeuma : 

3.  Spernnitophoren,  welche  auf  sternalen  Hautkissen  hinter 
den  C'yphopoditen  befestigt  wercU'U  und  ebenfalls  die  übrige  Vulven- 
oberflä(^lie  freilassen,  bei  AtrnctosoiiKi. 


224  ^'  W.  Verhoefk:     Über  die  Vulven  der  Asco.'<permophora  usw. 

Durch  den  Nachweis  der  Bestandteile  eines  Cyphopoden- 
segmentes  zwischen  dem  Segment  des  2.  und  3.  Beinpaares  ist 
auch  der  4.  Rumpfring  als  Doppelsegment  erwiesen  worden; 
denn  wir  können  dieses  Segment  deshalb  als  vorderes  des 
4.  Doppelringes  in  Anspruch  nehmen,  weil  es  einerseits  dem 
3.  Beinpaar  weit  mehr  als  dem  2.  genähert  ist,  vor  allem  mit 
seinem  die  Basis  der  Einfügung  bezeichnenden  Sternit,  anderer- 
seits durch  die  beiden  Mündungen  der  Geschlechtswege  vom 
2.  Ring  getrennt  ist. 

Im  Vol.  I  Anatome  seiner  Diplopoda,  Portici  1903  hat 
Ph.  Silvestri  eine  Dreiteilung  des  Rumpfes  in  „Pro-,  Meso-"  und 
„Metatronco"  vorgenonnnen,  welche  verfehlt  ist.  Der  Protronco 
„che  segue  immediatemente  al  coUo"  ist  „sempre  costituto  da  due 
0  tre  segmenti",  wobei  er  zwei  Segmente  bei  den  Archipolypoda 
und  Cohbagnatha,  drei  Segmente  bei  den  übrigen  Diplopoden 
aufweisen  soll.  Der  Kopf  der  Diplopoden  ist  aber  ein  so  überaus 
scharf  abgesetztes  Gebilde,  daß  es  schwer  verständlich  ist,  weshalb 
Silvestri  ihm  das  Collumsegment,  welches  den  natürlichen  Über- 
gang zum  Rumpfe  bildet,  beifügen  will.  Als  selbständiger  Einzel- 
ring gehört  das  Collum  zum  Rumpf.  Die  Charakterisierung  des 
Protronco  ist  aber  vor  allem  deshalb  unbrauchbar,  weil  er  bald 
aus  zwei  bald  aus  drei  Ringen  bestehen  soll.  Wenn  wir  über- 
haupt eine  Einteilung  des  Diplopoden-Rumpfes  vornehmen  wollen, 
muß  dieselbe  scharf  sein  und  für  alle  Gruppen  übereinstimmende 
Geltung  haben.  Die  Archipolypoda  müssen  schon  deshalb  außer 
Betracht  gelassen  werden,  weil  die  Verteilung  der  Beine  an  deren 
Ringen  durchaus  nicht  klargestellt  ist.  Die  Colohagnaiha  aber 
sind  hinsichtlich  der  Rumpfteihmg  nicht  anders  aufzufassen  wie 
die  übrigen  JDiplopo den. 

Eine  klare  weil  für  alle  Gruppen  gleich  lautende  Rumpf- 
einteilung kann  ich  aber  nur  darin  erblicken,  daß  wir 

A.  als  Thorax  das  Collum  und  die  beiden  folgenden 
Ringe  mit  je  einem  Beinpaar  bezeichnen,  als 

B.  Abdomen  aber  den  übrigen  Rumpf. 

Eine  scharfe  Grenze  zwischen  diesen  beiden  Abschnitten  ist 
nicht  nur  dadurch  gegeben,  daß  die  jedem  derselben  zugesprochenen 
Bestandteile  stets  leicht  zu  erkennen  sind,  sondern  auch  durch  die 
Mündungen  der  Geschlechtswege  in  beiden  Geschlechtern.  Ein 
wichtiger  Unterschied  liegt  ferner  darin,  daß  den  Ringen  des 
Thorax  höchstens  ein  Gliedmaßenpaar  zukommt,  während  für  das 
Abdomen  zwei  Extremitätenpaare  Regel  sind,  von  denen  das 
vordere  des  vordersten  Ringes  in  Penes  und  Vulven  umgewandelt 


R.  Hartmeyer:     Abgeänderte  Aiinmnen    einiyer  A'icidien.  22;") 

ist.  Nur  (las  hintere  Ende  des  Rumpfes  besitzt  einen  gliedmaßen- 
losen Doppelring,  dessen  Vordersegment  als  Präanals(!gment,  dessen 
Ilintersegment  als  Analsegment  unterschieden  werden  kann.  Vor 
dem  Präanalsegment  können  dann  noch  ein  oder  mehrere  unvoll- 
konnnen  entwickelte  Ringe  auftreten,  deren  Beschaffenheit  mit  der 
vor  dem  Präanalsegment  gelegenen  embryonalen  Sprossungsscheibe 
in  Zusammenhang  steht.  Übrigens  hat  schon  Latzel  in  seinem 
Diplopoden-Buch  1884  S.  44  die  Ansicht  geäußert,  daß  „die  drei 
vordersten  Segmente  als  Brust,  die  übrigen  als  Hinterleib  aufgefaßt 
werden  können",  ohne  allerdings  eine  nähere  Begründung  dieser 
Auffassung  zu  geben.  Nur  weil  diese  Begründung  mangelte,  konnte 
SiLVESTRi  die  obige  Rumpfeinteilung  vorschlagen,  wobei  für  ihn 
der  Unterschied  der  Ringe  mit  einem  und  der  mit  zwei  Beinpaaren 
maßgebend  war.  Die  Grenze  zwischen  Silvestkis  Mesotronco 
und  Pretronco  geht  also  nicht  durch  die  Genital  Öffnungen  (oder 
deren  nächste  Nachbarschaft,)  sondern  liegt  hinter  dem  3.  Bein- 
paar. Wie  unhaltbar  aber  diese  Anschauung  ist,  geht  am  auf- 
fälligsten aus  einer  Betrachtung  der  Diplopoda-Opisthandria  hervor, 
wo  die  Grenze  zwischen  Pre-  und  Mesotronco  die  Medialsegmente 
zerreißt,  während  sich  nach  meiner  Abgrenzung  als  Thorax  das 
Collum  und  Brustschild  ergeben,  (das  Brustschild  entstanden 
aus  der  Verwachsung  der  Ringe  des  1.  und  2.  Beinpaares,)  als 
Abdomen  die  übrigen  Segmente,  mitliin  eine  schon  auf  den  ersten 
Blick  in  die  Augen  fallende,  natürliche  Abgrenzung.  Wichtig 
ist  auch  die  Verschiedenheit  im  Bau  des  1.  und  2.  Bein- 
paares einerseits  und  des  ?».  Beinpaares  (sowie  der  übrigen) 
andererseits,  welclie  aus  so  vielen  einzelnen  Beschreibungen  her- 
vorgegangen ist,  daß  es  hier  genügt,  auf  dieselben  im  allgemeinen 
zu  verweisen;  d.  h.  wir  können  überall  feststellen,  daß  das  1.  und 
2.  Beinpaar  einander  recht  ähnlich  gebaut  sind,  während  das  3. 
viel  mehr  abweicht  und  sich  der  Gestaltung  der  weiter  folgenden 
Beinpaare  anschließt.  In  der  ausführlicheren  Arbeit  werde  ich 
auch  auf  den  Bau  der  vorderen  Pleurotergite  zurückkommen. 
Bonn,  den  31.  März  1909. 


Abg-eänderte  Artnanien  einiger  Ascidien. 

Von  R.  IIaktmeyek,  Berlin. 

Zwei  von  O.  F.  Müller  (1770)  aufgestellte  Ascidien,  Ascidia 
vcnosa  MCll.  und  Ascidia  virginca  Müll,,  die  infolge  ihrer  Häufig- 
keit an  den  nordwesteuropäischen  Küsten  und  im  Mittelmeer  zu 
den  am  meisten  zitierten  Arten  gehören,  haben  von  neueren  Autoren 

4tt 


'^•->()  R.  IIautmicyer: 


eine  Jindere,  zweifellos  richtige  Deutung  erfahren,  als  ihnen  von 
TuArsTEDT  und  Kupffek,  welche  die  erste  eingehende  Beschreibung 
dieser  Arten  geliefert  haben,  beigelegt  worden  ist.  Trotzdem  hat 
bisher  niemand  sich  zu  einer  entsprechenden  Namensänderung  ent- 
schlossen, haui)tsäclilich  wohl  aus  Be(h.'nken  (hirüber.  alt  einge- 
bürgerte Artnamen  plötzlich  in  einem  anderen  Sinnt-  zu  verwenden 
und  dadurch  Verwirrung  zu  stiften.  Da  ich  diese  Bedenken  nicht 
teile,   sei  die  Änderung  dieser  Namen  hiermit  durchgeführt. 

Was  zunächst  Ascidia  renosa  Müll,  anbetrifft,  so  erscheint  ein 
Zweifel  (hirüber  ausgeschlossen,  daß  diejenige  Art,  welche  Tkaustedt 
als  erster  eingehend  beschrieben  und  mit  dieser  Müllek sehen  Art 
identifiziert  hat,  derselben  nicht  entspricht.  Vielmehr  ist  Müllers 
Art  nichts  anderes,  als  die  nicht  seltene  rote  Farben varietät  von 
PhaUusia  mentida  (Müll.).  Tkaustedts  P.  renosa  dagegen,  sowie 
die  ,.renosa^'-  aller  späteren  Autoren,  von  denen  Tkaustedts 
Diagnose  übernommen  wurch',  entspricht  ebenso  zweifellos  der 
andei'en  in  Frage  stellenden  MüLLERschen  Art,  AscicUa  virginea. 
Dafür  spricht  nicht  nur  die  sehr  charakteristische  Abbildung 
Müllers  sondern  auch  der  Umstand,  daß  keine  andere  der  von 
Ml'LLER  beschriebenen  Arten  auf  die  ^.vcnüsa"  späterer  Autoren 
bezogen  werden  kann,  es  aber  im  höchsten  Grade  unwahrscheinlich 
ist,  daß  diese  an  den  norwegischen  Küsten  sehr  häufige  Art 
MfLLER  nicht  bekannt  gewesen  oder  von  ihm  nieht  ;ils  besondere 
Art    unterschieden    sein    sollte. 

Ebenso  nun,  wie  die  ..roiosa-  s]>iiterer  Auteren  irrtiimlicli 
mit  Mi  LLERs  Art  dieses  Namens  identifiziert  worden  ist,  entspricht 
auch  nicht  die  „virginea''  späterer  Autoren,  (h'ren  erste  genauere  Be- 
schreibung von  KUPFFER  stammt  und  die  si)äter  in  die  Gattung  Asci- 
dicUa  gestellt  wurde,  der  gleichnamigen  MüLLERschen  Art.  Diese  Art 
wird  nun  namenlos.  Der  älteste  synonyme  Artname  w'ÄXi^  podtniculatd 
lloFFM.,  doch  ist  dieser  bereits  in  der  Gattung  Ascidia  anderweitig 
vergeben,  sodaß  nunmehr  der  Zweitälteste  synonyme  Artname  an  seine 
Stelle  tritt  und  die  Art  Ascidivlhi  ojxi/ina  M'GiLLiVRAV  heißen  muß. 
Diese  Art,  die  an  der  norwegischen  Küste  sehr  selten  ist,  hat  Müller 
offenbar  nicht  als  selbständige  Art  unterschieden,  sondern  .^ie  mit 
seiner  Ascidia  aspcrsa  odei-  j/af/da  vermischt.  Es  läßt  sich  heute 
natürlich  nicht  mehr  füi-  jede  einzelne  i\rv  zahlreichen  Literatur- 
stellen, an  denen  diese  Arten  erwähnt  werden,  mit  Sicherheit  fest- 
stellen, auf  welche  Art  dieselbe  Bezug  ninnnt. .  Besonders  gilt  dies 
für  jene  Stellen,  wo  außer  dem  Namen  höchstens  noch  Fundorte 
angegeben  werden.  Im  allgemeinen  geht  man  wohl  nicht  fehl,  die 
Zitate  älterer,   lediglich   auf  O.  F.  Müi.lki;  sich  beziehender  Autoren 


Ahgeiinderte   Artnamen    einif/er  Ascidien.  227 

auch  den  Miller  sehen  Artnamen  als  Synon3'ma  zuzuordnen,  wäh- 
rend alle  Autoren,  welche  nach  Kupffek  und  Tkaustedt  diese 
Arten  behandeln,  wohl  ohne  Ausnahme  die  Artnamm  im  Sinne 
dieser  Autoren  verwenden. 

Im  folgenden  stelle  ich  nur  die  wichtigste  Synonymie  der  drei 
Arten,  soweit  sie  als  sicher  gelten  kann,  zusammen.  Die  Zahlen 
hinter  den  Autorennamen  beziehen  sich  auf  die  Nummern  des 
Literaturverzeichnisses  in  Bronns  Klassen  und  Ordnungen  des 
Tierreichs,  v.  3  suppl.   p.  12S1. 

1)  Ascidia    renosa    Müll.    (444)    =    Phallusia    [Ascidia] 
mmtiila  (Müll.)  (444). 

Synonyma:  Ascidia  renom  Müller  (44());  Gmellx 
(182);  Bruguiere  (57);  Bosc  (45,46);  Lamarck 
(357);  Grube  (205);  non  Traustedt  et  alii 
—  PhaJlusia  rirginea  MiLL. 

2)  Phalhrsia  rirginea  (MfLL.)  (444). 

i>ynouym'd: Ascidia  s.  Phalhtsia  rir^mert Müller (440); 
Gmelin  (182);  Bruguiere  (57);  Bosc  (45,46), 
Lamarck  (357);  Grube  (205);  FIeller  (236); 
Carus  (69);  non  Kupffer  et  alii  =  Ascidiella 
opaJina  (M'Gillivray.) 

Ascidia  s.  PhcdJusia  s.  AscidieUa  renosa 
Traustedt  (637,  641);  Herdman  (266);  Kl\er 
(318):    Floderus    (150);     Hartmeyer    (223); 

lijERKAN    (36). 

Ascidia  (Phallusia)  imraUeloqramina  Grübe 
(205). 

Ascidia  patoui  Herdman  (245). 

3)  Ascidiella  opaliiia  (M'Gillivray.) 

Synonyma:  Ascidia  s.  Phallusia  s.  Ascidiella  rirgi- 
nea Kupffer  (337):  Traustedt  (637.  641); 
Herdman  (245);  Kiaer  (318):  Hartmeyer 
(223);  Bjerkan  (36). 

Ascidia  pedunculafa  Hoffmann  (291). 

Pirena  prunum  Fleming  (148). 

Ascidia   sordida    Alder    u.   Hancock    (9); 

FORBES   U.    HANLEY   (155). 

Ascidia  affinis   Aldeh   u.  Hancock    (215). 


4tf 


228  ^Iax  Hartmann  u.  Ernst  Hammer: 

Untersuchungen  über  die  Fortpflanzung  von  Radiolarien» 

(Aus  dem  Kgl.  Institut  für  Infektionskrankheiten  in  Berlin. ) 
Vorläufige  Mitteilung. 

Von  Max  Haktmann  und  Ernst  Ha]mmp:k. 

Mit  Tafel  III  u.  4  Textfiguren. 

Vorbemerkung. 

Von  Max  H artmann. 

Während  eines  halbjährigen  Aufenthaltes  in  Neapel  und  Mes- 
sina im  Winter  1904/05  habe  ich  mich  vorwiegend  mit  dem  Studium 
der  Fortpflanzung  einiger  Radiolarien  beschäftigt.  Bildeten  die 
Eadiolarien  doch  eine  Gruppe  von  Protozoen,  die  mit  moderneu 
Methoden  und  unter  modernen  entwicklungsgeschichtlichen  und 
cytologischen  Gesichtspunkten  noch  kaum  untersucht  waren.  Nur 
die  Zweiteilung  von  Äulacantha  scoJymantha  war  durch  Karawaiew 
(1895)  und  vor  allem  durch  Borgerts  (1900)  schöne  Arbeit  C3'to- 
logisch  genauer  bekannt.  Die  Angaben  von  R.  Hertwig  (1876)  und 
Brandt  (1885,  1902,  1905)  über  die  Fortpflanzung  und  Entwick- 
lung der  Sphaerozoen  und  Colliden  ließen  jedoch  erwarten, 
daß  hier  cytologisch  äußerst  interessante  Verhältnisse  vorliegen. 
Ich  hatte  mir  daher  vorwiegend  das  cytologische  Studium  dieser 
beiden  Gruppen  zur  Autgabe  gestellt. 

Um  das  reiche  Material  von  diesen  Formen,  das  ich  in  der 
Zoolog.  Station  in  Neapel  täglich  erhielt  und  das  ich  später  in 
Messina  täglich  selbst  fischte,  möglichst  auszunutzen,  habe  ich  mich 
damals  auf  das  Studium  der  lebenden  Objekte  und  einzelner  Total- 
präparate beschränkt  und  war  haui)tsächlich  bemüht,  einzelne 
Formen  weiterzuzüchten  und  dann  nach  Kenntnis  des  Verlaufes  der 
Entwicklung  die  Einzelstadien  zu  fixieren,  um  sie  später  auf 
Schnitten  genauer  zu  untersuchen.  Außerdem  wurden  fast  täglich 
besondere  Formen  einzeln,  die  ganze  übrige  Ausbeute  im  ganzen 
fixiert. 

Leider  war  es  mir  nach  meiner  Rückkehr  nach  Deutschland 
nicht  möglich,  die  geplanten  Untersuchungen  auszutüliren,  da  ich 
anderweitige  Verpflichtungen  übernahm.  Vor  einem  Jahre  gewann 
ich  jedoch  in  Herrn  Kollegen  Dr.  Hammer  einen  Mitarbeiter  und 
wir  haben  nun  einen  Teil  des  großen  Materials  bearbeitet  und  ge- 
meinsam untersucht. 

Über  unsere  bisherigen  Ergebnisse  sowie  einige  der  vor 
4  Jahren  an  den  lebenden  Objekten  gemachten  Befunde  möchten 
wir  hier  nun  vorläufig  berichten,    da    sie    uns   trotz  ihrer  Lücken- 


Untersuiliungen  üher  die  Fortpflanzunrj  von  Badiolarien.  229 

liaftigkeit  sowohl  auf  die  Fortpflanzung  und  Entwicklung  der  Ka- 
<liolarien  wie  auf  manche  cytologische  Probleme  Licht  zu  werfen 
.sclieinen.  Die  Schlüsse,  die  sich  mir  daraus  für  die  Auffassung 
mancher  Protozoenkerne,  sowie  der  multiplen  Kernteilung  und 
ChromidienWldung  ergeben  haben,  werden  gleichzeitig  im  Biolog. 
Centralblatt  zusammenfassend  von  mir  veröffentlicht  weriU^n. 
(Hartmann  09).  Wie  schon  erwähnt  beziehen  sich  unsere  Befunde 
auf  Polycvttarien  (Sphaerozoen)  sowie  Monocyttarien  (CoUiden) 
Avobei  wir  die  einzelnen  Gattungen  der  Ixeilie  nach  behandeln 
wollen. 

A.     Polycyttarien  (Sphaerozoen). 

Unsere  Kenntnisse  ül)er  die  Fortpflanzung  der  koloniebildenden 
Eadiolarien,  der  Polycyttarien  oder  Sphaerozoen  sind  in  der 
Monographie  von  Brandt  (1885)  zusammengefaßt.  Sie  gründen 
sich  hauptsächlich  auf  die  Untersuchungen  von  li.  Hektwig  (1870) 
uüd  Brandt.  Danacli  gibt  es  4  Arten  der  Vermehrung:  1.  vege- 
tative Teilung  der  Einzelindividuen,  die  zur  Vermehrung  der  Ein- 
zeliudividuen  einer  Kolonie,  resp.  bei  Durchtrennung  der  ganzen 
Kolonien,  welche  wenigstens  bei  manchen  Arten  vorkommt,  zur 
Vermehrung  der  Kolonien  führt;  2.  die  Bildung  von  Isosporen  oder 
Kristallschwärmern,  wobei  die  Einzelindividuen  in  eine  große  An- 
zahl gleicher  Schwärmer  zerfallen,  die  mit  2  langen  Geißeln  aus- 
gestattet sind.  Mit  großer  Wahrscheinlichkeit  handelt  es  sich  um 
Agameten.  3.  die  Bildung  von  Anisosporen,  wobei  die  Einzel- 
individuen zweierlei  Schwärmer,  Macrosporen  und  Microsporen, 
bilden.  Wie  schon  immer  vermutet  wurde  und  wie  wir  hier  zeigen 
werden,  sind  es  die  Gameten.  4.  Bildung  extrakapsulärer  Körper. 
Sie  entstellen  in  der  Weise,  daß  kernhaltige  Plasmamassen  aus  der 
Zentralkapsel  der  Individuen  hervorquellen,  die  später,  wie 
B.  IIertwig  und  Brandt  beobachtet  haben,  in  Macrosporen  (Macro- 
gameten)  zerfallen.  Es  handelt  sich  nach  unseren  Beobachtungen 
um  eine  Modifikation  der  Gametenbildung  in  jugendlichen  Kolonien. 

Über  Bau  und  Teilung  der  Kerne  bei  den  verschiedenen  Ver- 
mehrungsarten liegen  bisher  nur  ganz  ungenügende  Angaben  vor. 
Nach  Brandt  sollen  sie  teils  homogen  sein,  teils  Differenzierungen 
aufweisen  und  sich  stets  amitotisch  teilen.  Wir  wollen  hier  gerade 
über  die  Kerne  sowie  über  einzelne  Punkte  der  Entwicklung  einige 
Mitteilungen  machen.  Dieselben  beziehen  sich  alle,  wenn  nicht 
besonders  angegeben,  auf  die  Gattung  ÜoUozouw. 

Coli ozoH  ni. 
a)  Vegetative  Formen.     Die  Stadien  der  Polycytharieu,  die 
aus  den  Agameton.  resp.  den  Gameten  nach  deren  Kopulation  her- 


230  yiAx  Haut.mann  u.  Eknst  Hammeii: 

vorg'ehen,  sind  noch  nicht  bekannt.  Als  jüngst(3  Formen  hat 
Iv.  IIektwig  (1879)  in  Messina  kleine  Kolonien  gefunden,  deren 
Individuen  nur  einen  einzigen  großen  Kern  enthielten;  Brandt  hat 
dagegen  während  der  langen  Zeit  seiner  regelmäßigen  Unter- 
suchungen in  Neapel  kein  derartiges  Stadium  zu  Gesicht  bekommen. 
Der  eine  von  uns  hat  in  Messina  einmal  eine  Kolonie  von  nur 
9  Individuen  von  SphaeroBoum  aaifoum  gefischt,  deren  Zentral- 
kapseln ebenfalls  meist  nur  einen  großen  Kern  enthielten.  Bei 
einigen  anderen,  gleichfalls  sehr  jugendlichen  Kolonien  war  die 
Zaiil  der  Kerne  in  den  Einzelindividuen  bereits  vermehrt.  "Wir 
sind  mit  Iv.  IlERTWi(4  der  Meinung,  daß  das  seltene  Auftreten 
dieser  Jugendformen  (himit  zusammenhängt,  daß  dieselben  in  der 
Tiefe  leben  und  nur  durch  Strömungen  gelegentlich  an  die  Ober- 
fläche kommen.  Zu  Gunsten  dieser  Ansicht  spricht  auch  der  Um- 
stand, daß  in  Neapel  bisher  keine  derartigen  Formen  gefunden 
Avurden,  dagegen  öfters  in  Messina,  wo  bekanntlich  eine  Strömung 
eine  Menge  Formen  aus  der  Tiefe  an  die  Oberfläche  bringt. 

Leider  konnten  von  der  fixierten  Kolonie,  die  die  einkernigen 
Individuen  enthielt,  keine  Schnittpräparate  angefertigt  werden,  da 
später  im  Alkohol  die  Gallerte  sich  gelöst  hatte  und  die  Einzel- 
individuen nicht  mehr  aufgefunden  wurden.  Es  ist  das  um  so  be- 
(hiuerlicher,  als  gerade  die  genaue  Untersuchung  dieser  Kerne  von 
größter  Wichtigkeit  gewesen  wäre.  Dagegen  konnten  wir  etwas 
ältere  Stadien,  bei  denen  die  Zentralkapseln  erst  einige  wenige 
Kerne  enthielten,  näher  studieren.  Die  dabei  von  uns  beobachteten 
Kernteilungen  beanspruchen  ein  besonderes  Interesse;  es  han(hdt 
sich  nämlich  um  multiple  Mitosen  mit  mehr  als  2  Polen.  Man 
kann  weiterhin  sehr  schön  verfolgen,  wie  diese  vielpoligen  Mitosen 
sich  allmählich  in  reguläre  zweipolige  umwandeln  und  hat  dabei, 
(ifl'enbar  nur  in  umgekehrter  Reihenfolge,  den  Weg  vor  sich,  wie 
die  multiplen  Teilungen  entstanden  sind.  Aus  praktischen  Gründen 
wollen  wir  (hiher  die  Reihenfolge  der  Kernteilungen  in  umgekehrter 
Richtung  schildern. 

Die  Kerne  der  vegetativen  Formen  sind  nicht,  wie  Brandt 
ungegeben  hatte,  homogen,  sondern  zeigen  eine  komplizierte  Struktur. 
Gegen  das  Plasma  sind  sie  durch  eine  deutliche  Kernmembran 
abgegrenzt.  Im  Innern  findet  sicli  stets  ein  bald  größeres,  bald 
kleineres  Caryosoni,  das  aus  Plastin  und  Chromatin  besteht  und 
in  dem  man  mit  aller  Sicherheit  und  mit '  den  verschiedensten 
Färbungen  ein  Centriol  nachweisen  kann.  ('J'af.  III  Fig.  2.)  Das 
Caryosom  unterliegt  cyklischen  Veränderungen  in  ähnlicher  deut- 
licher Weise,  wie  sie  Hartmann  (liH)S)    für   die   Dysenterieamr»l)e 


CntermchwHjen  über  die  Furtp/lancnng  ron  liadlolarien.  2ol 

Entamocha  teiragcna  beschrieben  hat.  Der  Auüenkerii  entliiilt  an 
der  Kernmembran  noch  einen  Behiii'  v(tn  diffusem  chromatischen 
Material.  Bei  der  Mitose  bleibt  zunächst  der  Anßenkern  ganz  un- 
beteiligt, ja  die  Form  wird  kaum  verän(hM-t.  Sie  spielt  sich,  wie 
das  neuerdings  für  verschie(hMie  Amöben  und  Flagellaten  (auch 
Trypanosomen)  beschrieben  \vui-(h'.  ganz  am  Ciiryosom  ab.  Zu- 
nächst teilt  sich  dasCentriol  liantelfürmig,  und  die  Tochtercentriole 
rücken  an  die  rerijthcric  iW->  Caryosom;  bleiben  aber  durch  eine 
(bnitliche  Zentralspindel  v(M-bunden  (Taf.  III  Fig.  2).  Nun  differen- 
zieren ca.  10 — 12  Chromosomen  aus  dem  Chromatin  des  Caryosoms, 
und  letzteres  sireckt  sich  und  bildet  eine  sehr  deutliche  faserige 
Spiiuhdligur,  die  sich  durch  den  ganzen  Kern  erstreckt,  dercMi  Pole 
(Centriolen)  aber  noch  iniKM-halb  der  Kermnembran  liegen.  Im 
Stadium  der  Äquatorialplatte  sind  an  den  Polen  die  Centriole 
meist  bereits  wieder  geteilt  (Taf.  III  Fig.  IJ)-  Frst  in  den  späteren 
Stadien  iWr  Metapliase  streckt  sich  auch  (bn*  Außenkern  in  die 
Länge  und  schnürt  sich  in  (bn*  Mitte  ein.  I)i(*S(^  Stadien  hat 
Brandt  als  Amitose  beschri(^ben.  An  der  Einschnürungsstelle  be- 
obachtet man  häufig  eine  Art  Zellplatte.  In  (b'ii  noch  nicht  durch- 
geschnürten Tochterkernen  könntni  nun  sclion  wieder  die  neuen 
Kernspindeln  (der  Tochtercaryosome)  vollständig  ausgebibh't  sein, 
und  zwar  stehen  sie  senkrecht  zur  vorausgegangeniMi  Spindel.  So 
könniMi  infolge  verzögerter  Durchschnürung  (b^s  Außenkernes  in 
einer  noch  einheitlichen  Kernhöhle  bereits  4  Kernanlagen  (Tochter- 
]ilatten)  enthalten  S(^in. 

Das  zeigt  uns  deutlich  (Umi  Weg  der  Entstehung  (b'r  oben  er- 
wähnten viidpoligen  Mitosen.  Die  Teilung  de.s  Außenkernes  braucht 
nur  noch  mehr  verzögert  resp.  die  Caryosommitosen  noch  mehr 
beschleunigt  zu  werd(Mi.  und  wir  erhalten  Kernteilungsbilder,  wie 
eines  in  Taf.  III  Fig.  1  abgebildet  ist.  Es  handelt  sich  hier  um 
eine  vierpolige  Teilungsspind(d,  deren  Centriole  bereits  wiederum 
geteilt  .sind.  Der  4.  Pol  ist  in  (b'r  Abbildung  nicht  sichtbar,  er 
lag  2  Schnitte  tiefer.  Die  Membran  (b\s  primären  ]Mutterkernes 
ist  an  den  künftigen  Teilungsstellen  nur  leicht  eingekerbt,  doch 
können  auch  diese  Einkerbungen  fehlen.  Ahnliche  Bibb'r,  nur  not 
dem  Unterschied,  daß  die  Kernmembran  autgelöst  ist  und  die 
Spindeln  an  der  Perijjherie  (b'r  Zelle  liegen,  hat  Mokoff  (1^>0S) 
für  Aggregaten  beschrieben.  Bei  CoJlozoum  kommen  dadurch  für 
kurze  Zeit  vielwertige  Kerne  zustande,  die  schon  mehrere  'l'ochter- 
kerne  innerhalb  der  ursprünglichen  Tochterkerni!  enthalten.  In  (b'm 
oben  erwähnten  theoretischen  Aufsatz  im  Biol.  Centralbl.  hat  der 
eine  von  uns  für  derartige  Kerne  die  Bezeiclnmng  polyenergide 
Kerne  oder  Polycarien  vorgeschlagen. 


Max  Habtmann  u.  Ernst  Hammer: 


Die  multiplen  Mitosen  und  polyenergiden  Kerne  finden  sich  nur 
in  jungen  vegetativen  Kolonien;  allmählich  werden  sie  dann  in 
reguläre  zweipolige  Mitosen  und  Monocaryon  übergeführt.  Der 
Weg,  der  (hibei  eingeschlagen  wird,  ist  wie  schon  erwähnt  gerade 
umgekehrt,  wie  hier  ihr  Zustandekommen  geschildert  wur(U>.  Otfen- 
har  ist  die  Teilungsenergie  anfangs  eine  größere  und  läßt  dann 
nach,  wodurch  die  polyenergiden  Kerne  sich  allmählich  in  mono- 
enei'gide  umwandeln.  Es  ist  zu  vermuten,  (hiß  der  eine  große 
Kern  in  den  jüngsten  beobachteten  Stadien  der  Polycyttarien  ein 
äußerst  viehvertiger  Polycaryon  ist. 

b)  (iametenbildung.  Eine  exakte  Schilderung  der  (lameten- 
(Anisosporen)-bildung  der  alten  Kolonien  hat  Brandt  in  seiner 
Monographie  gegeben.  Von  großer  Wichtigkeit  ist  seine  Angabe, 
(hiß  schon  ganz  zu  Beginn  des  Prozesses  innerhalb  der  Zentral- 
kapseln zweierlei  (Iruppen  von  Kernen  anzutreffen  sind,  kleinere, 
aus  denen  die  Microgameten  und  größere,  aus  denen  die  Macro- 
gametenkerne  entstehen.  Dazwischen  sollen  einzelne  große  soma- 
tische Kerne  liegen.  Diese  Angaben  von  Brandt  sowie  seine  ganze 
Schihh'rung  (h'r  Sporenbildung  können  wir  bestätigen  und  in  Bezug 
auf  die  Struktur  imd  Teilung  der  Kerne  erweitern.  Wir  haben 
auf  Schnitten  die  (Iametenbildung  bisher  vorwiegend  an  jungen 
Kolonien  studiert,  wo  sie  sich  äußerlich  unter  dem  Bilde  der  Bil- 
dung extranucleärer  Körper  vollzieht.  Da  die  Kernverhältnisse  in 
beiden  Fälhm  prinzipiell  gleich  sind,  so  wollen  wir  dieselben  nur 
bei  dieser  Modifikation  schildern  und  dabei  einige  Bemerkungtm 
über  diese  Art  der  Vermehrung,  die  die  l)isherigen  Angaben  er- 
gänzen, vorausschicken. 

B.  Hertwig  hatte  schon  die  Ansicht  ausgesprochen,  daß  die 
Bildung  der  sog.  extrakapsulären  Körper  eine  Modifikation  der 
Ansiosporen-  (Gameten)-  Bildung  sei  und  dafür  die  B(^obachtung 
des  Zerfalles  derselben  in  Macrosporen  angeführt.  Obwohl  Brandt 
dasselbe  sah  und  zugleich  die  Homologie  des  Inhaltes  der  redu- 
zierten Zentralkapseln  mit  den  Microsporen-Anlagen  betonte,  ver- 
trat er  doch  in  seiner  Monographie  don  Standpunkt,  daß  dieser 
Vorgang  zur  Vermehrung  der  Individuen  einer  Kolojiie  diene.  Der 
eine  von  uns  hat  nun  in  Messina  eine  große  Anzahl  von  Kolonien 
mit  extrakapsulären  Körpern  gezüchtet,  und  dabei  beobachtet,  daß 
nicht  nur  die  letzteren  in  Macrogameten,  sondern  der  zurückgebliebene 
Inhalt    derselben    später    auch    in    Microgameten    zerfällt.^)      Die 


1)  In  einer  Anineikunü  zu  seiner  l/xäassicolla- Arbeit  teilt  Bhanut  (1905) 
dieselbe  Beobachtung  mit,  und  hält  nun  auch  diese  Yerniehrunji  für  eine  INIodi- 
fikation  der  Anisosporenbildung. 


Untersuchwigen  über  die  Fortpflanzung  von  Ectdiolarien.  233 

Macrogametenbildung  geht  hierbei  stets  der  Microgametenbildung 
beträchtlich  voraus.  Die  Kernteilungen  in  den  Macrogameten- 
■anlagen  (extrakapsulären  Körpern)  sind  meist  schon  völlig  abge- 
lautVn  während  die  Kerne  in  den  reduzierten  Zentralkapseln  noch 
(his  Aussehen  vegetativer  Kerne  aufweisen. 

Ein  einziges  Mal,  am  vorletzten  Tage  des  Aufenthaltes  in 
Messina  konnte  auch  der  Beginn  der  Kopulation  beobachtet  werden. 
Eine  Kolonie,  bei  der  gerade  der  Zerfall  in  Microgameten  begann. 
^vurde  mit  einer  anderen,  bei  der  schon  am  Tage  vorher  das  Aus- 
schwärmen der  Macrogameten  angefangen  hatte,,  in  ein  Gefäß  ge- 
bracht, und  man  konnte  verfolgen,  wie  sich  je  ein  ausgeschwärmter 
Microgamet  mit  je  einem  Macrogameten  zusammenlegte  und  teil- 
weise mit  einander  verschmolzen.  Leider  ging  dieser  Prozeß  nicht 
weiter,  da  offenbar  die  Macrogameten  schon  etwas  geschädigt 
waren.  Doch  ist  wohl  zu  erwarten,  daß  bei  weiteren  Versuchen 
mit  reichlichem,  frischen  Material  der  ganze  Befruchtungsvorgang 
verfolgt  werden  kann.  Aus  den  hier  mitgeteilten,  unvollständigen 
Beobachtungen  geht  schon  mit  Sicherheit  hervor,  daß  die  sog. 
Anisosporen,  wie  schon    immer  vermutet,  Anisogameten  darstellen. 

Die  Modifikation  der  Gametenbildung  durch  Bildung  extra- 
kapsulärer Körper  findet  sich  nur  in  jugendlichen  Kolonien.  Wir 
haben  oben  die  Ansicht  vertreten,  daß  die  jungen  Formen  in 
tieferen  Meeresschichten  leben  und  erst  die  älteren  Kolonien  an 
die  Oberfläche  gelangen.  Nun  werden  durch  Strömungen,  wie  das 
z.  B.  in  Messina  der  Fall  ist,  jugendliche  Kolonien  oft  plötzlich 
an  die  Oberfläche  gebracht.  Es  liegt  wohl  die  Annahme  nahe,  daß 
dieser  plötzliche  Wechsel  der  Außenbedingungen  die  Gameten- 
bildung auslöse  die  nun  aber,  da  die  inneren  Bedingungen  in 
jungen  Kolonien  andere  sind,  in  modifizierter  Weise  stattfindet. 
Ob  diese  Annahme  richtig  ist.  kann  nur  durch  Experimente  er- 
wiesen werden. 

Die  Kerne  in  den  Gametenanlagen  unterscheiden  sich  nach 
Bkaxdt  von  den  sog.  homogenen  vegativen  Kernen  dadurch,  daß 
sie  Differenzierungen  aufweisen.  In  der  Tat  besitzen  sie  eine  ganz 
andere  Struktur.  Das  Caryosom  ist  sehr  klein,  dagegen  findet 
sich  in  der  Kernhöhle  ein  großes  Spirem,  das  fast  immer  in  der 
Mitt(^  eine  Aufhellung,  die  Andeutung  der  Längsspaltung  zeigt. 
Der  feinere  Bau  des  Chromatinfadens  res]),  der  Chromosomen 
wechselt  sehr  und  kann  bei  diesem  Objekt  sehr  genau  studiert 
werden.  Man  sieht  zu  Zeiten,  daß  di<'  ( 'hromosomen  aus  einer 
achromatischen  Grundlage  bestehen,  in  die  der  Länge  nach  eine 
Dn])]»('lr('ih('  von  Clirnmatiiikörnchen  (C'hromiolen).  deren  Zahl  kon- 


2:)4  ^^^^  IIaktmann  u.  Eun.st  Hammkr: 

stallt  zu  sein  scheint,  eingebettet  sind.  Auch  die  Entstehung  der 
Doppelreihe  durcli  Teilung  jedes  Einzelelenientes  einer  einfachen 
Keihe  kann  man  beobachten.  Neuerdings  hat  Bonnevie  (190S)  für 
Ascarii^  und  einige  andere  Objekte  die  Persis^^nz  derChroinosomen.  ihre 
frühe  Spaltung  und  ilire  cyklischen  Veränderungen  in  überzeugender 
Weise  gescliildert.  Älnil?ch  klar  liegen  die  Verhältnisse  hier.  Von 
einer  genauen  SchibU^rung  wollen  wir  jedoch  vorderhand  absehen, 
da  dies  nur  an  der  Hand  einer  j^roßen  Anzahl  von  Abbildungen 
geschehen  kann.  Jedenfalls  haben  wir  hier  ein  glänzendes  Bei- 
spiel für  die  Individualitätshypothese  (h^r    Chroniosonien  (ßovEKl). 

Das  Caryosom  ist  im  Innern  aufgehellt,  sodaß  das  Centri(d 
außerordentlich  deutlich  ist.  Die  Teilung  beginnt  auch  hier  mit 
der  Teilung  des  (Vntriols,  das  dabei  eine  selir  stark  ausgebildete 
Centralspindel  bildet  (Taf.  III  Fig.  4),  während  das  Caryosom  bis 
auf  die  Centriole  vfdlig  \ crschwindet.  Die  Kernmembran  löst  sich 
im  Gegensatz  zur  vefjativen  Kernteilung  ebenfalls  auf,  die  Chro- 
mosomen wieder  (c.  10 — 12)  s])alten  >ich  endgültig  und  bilden  in 
den  Telo])hasen  schöne  Dyaster,  in(bm  sie  alle  mit  einem  Ende 
<h'n  ('(Vitriolen  ;inliängen  (Fig.  4).  S])äter  reißt  die  Zentralspindel 
durch  und  es  (Eitstehen  wieder  Caryosnme  und  die  Ontriolen. 
Die  durchgetrennten  Zentnilfjisern  bleiben  nft  sehr  lange  erhalten 
(Fig.  5). 

Die  extrakapsulären  Körper  sind  verschie(bMi  groß  und  dem- 
entsprechend i.st  auch  die  Z;ihl  der  Kernteilungen  und  der  Gameten 
eine  verschiedene.  Die  letzten  Kernteilungen  scheinen  mit  einer 
Zahlenreduktion  (Halbierung)  di^r  Chromosomen  verbunden  zu  sein. 
Jedenfalls  erscheint  die  Zahl  (b-rselben  geringer'  als  zuvor  (4 — (i). 
Doch  können  wir  darüber  noch  keine  ganz  sichi^ren  Angaben 
machen,  da  wir  die  Chrnmosomenzahlen  bisher  nur  an  Schnitten, 
und  nicht  an  gut  gelungenen  Totepräitaraten,  woran  allein  eine 
sichere  Feststellung  bei  diesen  ()bjekt(m  möglich  scheint,  k(»n- 
statiert  haben. 

In  (h'U  reduzierten  Centralka})seln  sind  anfangs  nur  wenige 
vegetative  Kerne  zurückgeblieben,  die  sich  zunächst  wie  die  vege- 
tativen vermehren.  Später  entstehen  daraus  Kerngruppen,  wie  sie 
Brandt  für  die  Angaben  der  Microgameten  in  erwachsenen  Kolo- 
nien beschrieben  hat.  Dieselben  haben  älmliche  Kerne  wie  die 
extrakapsulären  Körper,  nur  kleiner  und  kompakter.  Später  zer- 
fallen die  GruppiMi-  in  Microgameten. 

B.     Monocyttarien  (Colliden). 

Von  den  Mon(M;yttarieii  (»dei-  Colliden  ist  bisher  nur  die 
Fortpflanzung    von    Tlia/dssicolhi    durrh    die     rntersuchungen    von 


Unter.iuc/inn(icn  äher  die  FortpfkuiziUKj  von  liailioUu  ien.  '2oh 

\{.  Hertwig  (1870)  und  vor  allem  die  von  BRANDT  (1900)  einiger- 
maßen vollständii'-  bekannt.  Von  der  (lattun.L;-  ThaJassophi/sa  hat 
ferner  I^handt  (1902)  einen  kurzen,  aber  sehr  interessanten  Teil 
der  Entwicklung-  beschrieben.  Außerdem  liegen  über  eine  Form 
mit  (litterscliale,  die  Gattung  Oroscena,  Angaben  von  Haecker 
(1907  u.  08)  über  einzelne  Stadien  der  verschiedenen  Fortpflanzungs- 
arten vor,  die  aber  von  Haecker  fälschlicherweise  in  eine  einzige 
Entwicklungsreihe  eingeordnet  werden,  worauf  wir  noch  näher  zu- 
rückkommen. Wir  haben  bei  ThalassicoUa,  Tlvdassophysa  und 
PhysematiKw  die  ein/einen  Vermehrungsarten  zum  großen  Teil  im 
Leben  verfolgt  und  eine  Anzahl  Stadien,  besonders  von  TliaJasso- 
j)h!/sa  jetzt  auch  an  Schnitten  untersucht.  Viui  den  ;>  (lattungen 
wollen  wir  hier  der  Reihe  nach  einz(4ne  unserer  Beobachtungen 
mitteilen. 

1.   ThaJnssicolla. 

Neuerdings  hat  Brandt  (1900)  eine  sehr  zutreffend  und  ziem- 
lich vollständige  Schilderung  von  den  beiden  Arten  der  Schwärmer- 
bildung, der  Iso-  und  Anisosporeubildung  von  ThalassicoUa,  die 
wir  wolil  auch  hier  als  Agameten-  und  Gametenbildung  ansprechen 
dürfen,  gegeben.  Die  Angaben  von  Brandt  über  die  Entstehung 
(h-r  beiden  Schwärmerarten  am  lebenden  Objekt  können  wir  be- 
stätigen. Auf  Schnitten  haben  wir  bisher  nur  einige  Stadien  der 
<  lametenbildung  untersucht,  wovon  eines  für  die  Entstehung  dey 
Sekundärkerne  sehr  interessant  ist.  Der  große  Kern  weist  in 
diesem  Stadiuiu  in  einem  wabigen  Lininwerk  .eine  große  Anzahl 
von  aufgeknäuelten  C'hromatinfäden  auf,  wie  sie  neuerdings  von 
Schröder  und  Haecker  (19j7  u.  08)  auch  für  andere  Gattungen 
der  Monocyttarien  {Cytodadus.  Thalassothammis,  Orosccno)  be- 
schrieben und  als  Chromosomen  oder  Einzelknäuel  bezeichnet 
wurden.  Aus  ihrem  weiteren  Schicksal  und  dem  Vergleich  mit 
anderen  Formen  (s.  später  bei  Physematium)  geht  aber  hervor, 
(hiß  es  sich  um  keine  Chromosomen,  sondern  um  bereits  vorge- 
bildete Tochterkerne  (Sekundärkerne)  handelt,  mithin  (h^r  große 
Primärkern  nach  unserer  Bezeichnung  ein  Pdlycaryon  oder 
polyenergider  Kern  ist. 

Vielfach  kann  man  aber  bei  diesen  Sekundärkernen  noch  ein 
kleines  Körnchen  oder  Doppelkörnchen  wahrnelnnen,  (his,  wie  der 
weitere  Verlauf  zeigt,  ein  Gentriol  resp.  geteiltes  Centriol  ist,  ebenfalls 
ein  Beweis  für  die  Richtigkeit  unserer  Auffassung  der  sog.  Chro- 
mosomen als  ganze  Kerne.  Außer  den  Sekundärkernen  finden  sich 
im  Primärkern    verschieden    üestaltete,    in    (h-r    Zahl    inkonstante. 


236 


Max  Hartmann  u.  Ernst  Hammer: 


wurstartige  Massen  aus  plastinartiger  Substanz,  die  von  Vakuolen 
durchsetzt  sind  und  im  Innern  derselben  öfters  Chromatinkörner 
aufweisen  (Fig.  A).  Wie  wir  für  andere  Gattungen  nachweisen 
können,  entstehen  diese  nucleolenartigen  Massen  durcli  Vereinigung 
und  Umwandlung  einer  Anzahl  von  Sekundärkernen.  Für  ähnliche 
Bildungen  bei  Oroscena  konnte  auch  ITaeckeh  die  gleiche  Ent- 
stehung sehr  schön  nachweisen.  Er  bezeichnet  sie  dort  als  Chro- 
mosomenbläschen und  sieht  einen  derartigen  Zustand  des  Kernes 
als  Prophasen  einer  Kernteilung  des  Primärkerns  an.  Die  Deutung 
ist  jedoch  nicht  riclitig.  Wie  wir  nämlicli  für  verschiedene  Gat- 
tungen mit  Sicherheit  feststellen  können,  gehen  diese  Gebilde  bei 
der  bald  darauffolgench'U  Schwärmerbildung  unverbraucht  zu  Grunde. 


Tkalassicolla    bei    Beginn    der 


Fig.  A. 
Gametenbildung. 
Halbschematisch. 


Nähere    Erklärung    im    Text. 


Es  sind  somatische  od(»r  abortive  Elemente  (b\s  Primärkerns.  Ganz 
übereinstinnnende  Befunde  hat  Bokgekt  (1909)  soeben  bei  der 
Gametenbildung  von  AuJacanfha  beschrieben.  Auch  Brandt  hat 
die  Entstehung  dieser  GebibU'  aus  Ghromos<nnen  ^)  und  wenigstens 


')  Was  Brandt  Chromosomen  nennt,  sind  allerdini 
aus  mehreren  Sekuadärkerneu  bestehende  Bildungen. 


schon  zusammengesetzte 


Vntersuehumjfn   über  die  Furt  Pflanzung  ron  Jiadiolarien.  237 

ihren  teilweisen  Untergang  bei  der  Gametenbildung  von  Thalassicolhi 
nucleata  angegeben.  Doch  glaubt  er,  daß  sie  auch  teilweise  ins  Endo- 
plasma  austreten  und  bei  der  Gametenkernbildung  Verwendung 
fänden.  Seine  betreffenden  Beobachtungen  sind  jedoch  teils  nicht 
beweisend,  teils  anders  zu  deuten,  was  später  eingehender  bewiesen 
werden  soll. 

Die  Gametenkerne  entstehen  ausschließlich  dadurch,  daß  die 
Sekundärkerne  (Einxelknäuel,  Chromosomen)  durch  die  schon  von 
R.  Hertwig  beobachteten  Poren  der  Kernmembran  des  Primär- 
kernes auswandern.  Fig.  A.  zeigt  diesen  Prozeß;  zugleich  sieht 
man,  wie  im  Endoplasma  die  Ein/elfäden  sich  zu  kleinen  Kern- 
bläschen umwandeln,  in  deren  Innern  dann  das  Centriol  liegt.  Auch 
Brandt  hat  diese  Vorgänge  beobachtet,  und  als  Austreten  von 
Kernsaft  und  Chromatinkörnchen  bezeichnet.  Jn  Wirklichkeit  han- 
delt es  sich  aber  um  bereits  fertig  vorgebildete  Kerne.  p]r  glaubte 
ferner,  (hxß  nur  die  Kerne  der  einen  Schwärmerart  (ähnlich  wie 
bei  der  Bildung  der  extracapsulären  Körper  bei  Sphaerozoen)  auf 
diese  Weise  entstünden,  während  die  andern  von  den  Nucleolen 
abstammen  sollen.  Wie  oben  angegeben,  trifft  dies  jedoch  nach 
unsern  Beobachtungen  nicht  zu.  Unsere  Befunde  stimmen  dagegen 
prinzipiell  vollständig  mit  den  neuen  Ergebnissen  von  Borgert 
(1909)  an  Aidacanfha  tiberein,  für  welche  Form  dieser  Forscher 
die  cytologisch  genaueste  Darstellung  der  Entwicklung  einer  Ra- 
diolarie  geliefert  hat.  Der  Unterschied  besteht  nur  darin,  daß  bei 
ThalassicoUa  die  Sekundärkerne  durch  die  erhalten  bleibende 
Kernmembran  hindurchwandern,  während  bei  Aiäacantha  zunächst 
die  Kernmembran  gelöst  wird. 

Die  genaue  Umwandlung  der  ausgetretenen  Sekundärkerne  in 
die  Kernform,  wie  sie  später  in  Gruppen  liegend  im  ganzen  Endo- 
plasma zerstreut  sind,  haben  wir  noch  nicht  verfolgt.  Doch  konnten 
wir  gleich  nach  dtm  Übertritt  ins  Endoplasma  Teilungen  durch 
primitive  Mitosen  beobachten.  Die  späteren  Teilungen  erinnern 
außerordentlich  an  die  der  Gametenkerne  von  Colhzotim,  die  wir 
oben  beschrieben  haben,  sowie  von  AidacantJia,  wo  sie  soeben 
Borgert  abgebildet  hat.  Zum  Vergleich  hat  auch  Borgert  schon 
die  Gametenkerne  und  ihre  Teilung  bei  ThalassicoUa  untersucht 
und  davon  eine  gute  Abbildung  gegeben,  wobei  er  ebenfalls  die 
Übereinstimmung  betont.  Wir  können  seine  Angaben  völlig  be- 
stätigen und  wollen  hier  nur  noch  erwähnen,  daß  die  Zahl  der 
Chromosomen  auch  mit  der  bei  Collozoiun  offenbar  übereinstimmt. 

Brandt  (Üo)  hat  vor  den  hier  beschriebenen  Vorgängen  noch 
Stadien    beschrieben,    bei    denen  im  Primärkern  ein  Bläschen  auf- 


238  Max  Hartmann  u.  Ernst  Hammer: 

h'itt,  um  (las  sich  die  Chroiiiatineleniente  strahliii:  anordnen,  und 
das  er  deshalb  als  Centrosom  deutet.  Dasselbe  tritt  dann  durch 
die  Kernmenibran  ins  Endoplasma  über;  doch  konnte  er  das  weitere 
.Schicksal  nicht  feststellen.  Nach  unsern  eignen  Erfahrungen  an 
Thalassicolla  sowie  auch  vor  allem  an  Physcmcdiciim  und  Thalas- 
sophysa  sind  wir  überzeugt,  tlaß  es  .sich  hier  trotz  der  Strahlung 
um  kein  Centrosom  handeln  kann,  da  wir  stets  der  Zahl  der  Se- 
kundärkerne entsprechend  viele  Centriolen  fanden.  Da  wir  noch 
keine  derartige  Stadien  wie  die  von  Brandt  gefunden  haben, 
können  wir  uns  noch  keine  bestimmte  Meinung  darüber  bilden. 
Vielleicht  handelt  es  sich  um  ähnliche  Strahlungsphänomene,  wie 
sie  von  Siedlecki  und  andern  bei  der  Aneinanderlagemng  der 
Gamonten  (h^r  Gregarine  (Monoci/sfis  nxcidiae  etc )  beschrieben 
wurden. 

2.  Th(ih(ssoj)lu/s(i. 

Brandt  liat  im  Jahre  1902  für  diese  Gattuiig  höchst  merk- 
würdige Entwicklungsvorgänge  beschrieben.  Er  beobachtete,  wie 
große  einkernige  Thalassophysen  durch  Längsstreckung  und  all- 
mählige  Zerschnürung  der  vielkernig  gewordenen  Zentralkapsel  sich 
in  eine  wursttVirmigi^  Kolonie  von  Tausenden  von  Einzelindividuen 
umwandelten,  und  nun  manchen  CoHozoidii-  und  Sphnerozoiiiinwiew 
(also  Polycyttarien)  überraschend  äluilicli  sehen. 

Diese  Angaben  von  Brandt  konnte  der  eine  von  uns  für  die 
3  Thalassoplujsa'AYi^w  ^\^'^  Mittelmeeres,  Th.  pelagica,  snuguinolcnta 
und  spicidosa  bestätigen.  Die  Emwandlung  fand  in  unsern  Zuchten 
meist  etwas  rascher  statt,  als  bei  Brandt.  Einmal  konnte  für 
Th.  spiculosa  auch  das  weitere  Schicksal  festgestellt  werden. 

Am  1.  III.  Of)  wurde  ein  Exemplar  dieser  Art  gefischt,  dessen 
Umwandlung  in  (h'ii  polyzoen  Zustand  schon  ziemlich  weit  fort- 
geschritten war.  Es  entsprach  ungefähr  dem  Stadium,  (his  Brandt 
(02)  in  seiner  Fig.  13,  Taf.  :>  abgebildet  hat.  Die  Teile  der  zer- 
schnürten Zentralkapsel  r(^sp.  die  Einzelindividuen  enthielten 
mehrere  Kerne.  Toto-  und  Schnittprä])arate  durch  einen  Teil  dieser 
Thalassophysa,  der  gleich  nach  dem  l'aii^c  fixiert  worden  war, 
zeigte  dieselbe  Kernstruktuv  und  die  gleielien  multiplen  Mitosen, 
wie  .sie  oben  für  junge  Individuen  von  ('ollo.ioinii  besehrieben  wunb'. 
Am  folgenden  Tage  wai-  der  ]»olyzoe  Zustand  vollendet  und  (bis 
intrakapsuläre  Plasma  der  iMiizelindividuen  zeigte  eine  gruppen- 
weise Anordiniiig  wie  bei  der  Schwiinncrbildung  der  Polycyttarien. 
Am  ;").  III.  war<'n  einzelne  Gnipjien  in  zweigeiülige  Scliwänner 
zerfallen,      licider    starb     das   l^xemjdar     in    diesem    Zustande    al). 


UnfersKchnrifjen   über  die  lu)rt])fl(tn;ii)i(j  von  liudiolurien. 


23^» 


Die  Schwärmer  waren  völlii»-  lileich,  ohne  Kristalle;  auch  konnte 
keine  Verschiedenheit  im  Bau  (k^-  Einzelindividuen  nachi^ewiesen 
werden.  Diese  Jjeobachtuny  zeigt  trotz  ihrer  Unvollständi!?keit 
jedenfalls  soviel.  dai3  die  merkwürdijie  Umwandlung  der  monozoen 
ThaIasso2)hysa  in  einen  polyzoen  Zustand  tatsächlich  der  Schwärmer- 
hildmiii-  der  an(h:'rn  Monocyttarien  entspricht,  wie  Brandt  richtig 
vermutet  hatte. 

Auch  für  die  weitere  Vermutung  Brandts,  daß  der  Vorgang 
„beide  Arten  der  Schwärmerbildung  --  Isosporenbildung  wie  auch 
der  Anisosporenbildung  —  ersetzt",  können  wir  den  Beweis  er- 
bringen, und  zwar  an  Schnittpräpnraten  durch  Formen,  bei  denen 
in  der  noch  völlig  kugeligen  Zentral  kapsei  die  Auflö.sung  des  einen 
großen  Primärkernes  in  die  vielen  Sekundärkerne  stattfindet. 


V\ix.  B. 

Aganietenl\einlnl(liuig-   von    Tha/assyjihi/Ka  mnijuiiiolenld.     Sekuiidärkernc  bereits 

alle  im  Eiuloplasiiia.     Hallisclieiiiatiscli. 

a.  Agamct('n-(Isosjion-ii)hildiini;'.  Bei  der  Agametcnkern- 
bildung  von  Tluihd^ffosplii/sn  sdiK/idiiolrittd  löst  sich  wie  bei  der 
Gametenbildung  von  A/tldciiiiflui  (Bokükut  (Hl)  die  Kerninembran 
auf  und  die  im  Priiiiärkcrn  bereits  vor^eljildeten  Sekundärkerne  treten 


240  ^Iax  Hartmann  u.  Ernst  Hammkr: 

iii8  Endoplasnia.  Letztere  bestehen  aus  einigen  dicht  gedrängten. 
durch  Plastin  verbundenen  Chromatinkörnern,  neben  denen  man  fast 
stets  zwei  durch  einen  Faden  (Zentralspindel)  verbundene  Körn- 
chen, die  geteilten  Centriolen.  sieht.  (Fig.  B.)  Manchmal  zieht 
die  Zentralspindel  mitten  durch  die  chromatische  Masse,  offenbar 
ein  Frühstadium  der  Kernteilung.  Der  Rest  des  Primärkernes 
enthält  keine  Einzelknäuel  oder  sonstige  Chromatinkörner;  nur 
ein  großer  Plastinnucleolus  ist  inmitten  der  ursprünglichen 
Kernzone  noch  sichtbar.  Der  Unterschied  der  letzteren  gegenüber 
dem  Endoplasma  besteht  nur  in  ihrer  feineren  Wabenstruktur  und 
verschwindet  allmählich  vollständig. 

Genau  so  vollzieht  sich  auch  die  Vielkernbildung  bei  der 
Agametenbildung  von  Thalassophijsa  pelagica,  bei  welcher  Art  der 
Primärkern  durch  seine  abgerundeten  lappigen  Fortsätze  und  seine 
deutliche  Sonderung  in  2  Partien  charakterisiert  ist.  Die  innere 
Kernzone  enthält  die  Nucleolen  und  scheint  rein  somatisch  zu  sein: 
in  der  peripheren  liegen  stark  gewundene  chromatische  Fäden,  die 
vorgebildeten  Sekundärkerne,  die  nach  Auflösung  der  Kernmembran 
ins  Endoplasma  übertreten.  Der  Unterschied  der  beiden  Kern- 
zonen ist  noch  nach  Austritt  der  Sekundärkerne  erkennbar,  und 
verschwindet  erst  später  mit  dem  Vermischen  von  Kernplasma  und 
Endoplasma. 

b.  Gametenbildung.  Bei  den  Stadien  von  Thalassophijsu. 
welche  Gametenkernbildung  zeigen,  ist  das  Endoplasma  deutlich  in 
2  Schichten,  eine  zentrale  und  eine  periphere,  gesondert.  R.  HertwKt 
und  Brandt  haben  das  ganz  allgemein  für  Th.  pelagica  und  san- 
guinolenta  angegeben,  doch  fand  Brandt  auch  „die  beiden  intra- 
kapsulären  Plasmaschichten  gemischt'',  und  dachte  daran,  dali 
möglicherweise  das  Fehlen  der  Sonderung  „nur  mit  gewissen  Ent- 
wicklungszuständen  zusammenhänge".  Wir  halten  es  nach  unsern 
Beobaclitungsn  für  äußerst  wahrscheinlich,  daß  es  sich  im  letzteren 
Falle  um  Individuen  handelt,  die  Agameten  bilden,  im  andern  um 
solche,  aus  denen  Gameten  entstehen. 

Vor  der  Gametenkernbildung  teilt  sich  offenbar  der  Primär- 
kern in  zwei,  wie  es  scheint,  ungleiche  Hälften.  Leider  haben 
wir  bisher  noch  keine  Stadien  dieser  Teilung  gefunden,  doch  wird 
die  Annahme  einer  solchen  Teilung,  der  man  sogar  den  Charakter 
einer  sexuell-heteropolen  Teilung  zusprechen  muß,  durch  das  fol- 
gende Stadium  bewiesen,  in  dem  man  im  zentralen  Plasma  einen 
großen,  im  peripheren  einen  kleineren  Primärkern  findet.  In  einer 
von  uns  in  Schnitte  zerlegten  derartigen  Zentralkapsel,  befand  sich 
in  dem  zentralen  Primärkern  schon  keine  Spur  mehr  von  Chromatin 


TJntersifchungen   üher  die  Fortpflanzung  von  liadiolnrien.  241 

(Einzelknäueln,  vorgebiklete  Sekundärkerne)  sondern  nur  noch  ein 
ijanz  vacuolisierter  Plastin-Nueleolus,  der  noch  etwas  verwaschenes 
Chromatin  aufwies.  Dagegen  waren  im  zentralen  Endoplasma  eine 
Anzahl  von  Sekundärkernen  zerstreut  ähnlich  denen  hei  der  Aga- 
metenbildung,  zwischen  denen  sich  noch  eine  große  Zahl  feinster 
Chromatin körnchen  fand  (Fig.  C).  Die  Kernmembran  war  größten- 
teils aufgelöst,  doch  die  Grenzpartie  zwischen  Kern-  und  Endo- 
]ilasma  noch  sehr  (hiutlich. 


Fig.  C. 

Gametenkernbildunnf  von  Thalassophysa.     Weibliche  Sekundärkerne  im  zentralen^ 

männliche  im  peripheren  Endoplasma.     Halbschematisch. 

Der  kleinere  etwas  nierenförmige  Primärkern  im  peripheren 
Endoplasma  hat  ebenfalls  fast  alle  Sekundärkerne  schon  ins  peri- 
phere Endoplasma  abgegeben;  nur  zwei  hier  noch  stark  chromatische 
nucleolusartige  Körper  (somatische  Kerne)  fallen  in  seinem  Innern 
auf.  Seine  Kernmembran  ist  noch  erhalten,  doch  scheint  sie  durch- 
bohrt und  an  der  unteren  rechten  Seite  sieht  man  —  ganz  wie  bei 
ThalamcoUa  —  die  letzten  Sekundärkerne  in  Form  von  langen 
Chromosomenfäden  ins  Plasma  übertreten  (Fig.  C).  Das  periphere 
Endoplasma  aber  ist  ganz  erfüllt  von  äußerst  kleinen  Mitosen 
(Fig.  C).     Man    kann  dieselben  erst   bei   l(»00facher  Vergrößerung: 


242  Max  Hartmann  u.  Ernst  Hammkr: 

erkennen,  dann  sind  sie  jedoch  gelegentlich  vollkommen  deutlich 
(Taf.  III  Fig.  G).  Sie  haben  ganz  d«s  Aussehen  der  oben  ge- 
schilderten Caryosommitosen  bei  Tegetativen  Kernen  A'on  CoJlozown, 
jedoch  ohne  den  Außenkern.  Die  Zalil  der  Chromosomen  dürfte 
ebenfalls  die  gleiche  sein.  Fig.  (>  Taf.  III  giebt  einen  Teil  des 
peripheren  Endoplasmas  mit  diesen  Mitosen  bei  l-SOOfacher  Ver- 
größerung genau  wieder. 

Man  wird  wohl  nicht  fehl  gehen,  wenn  man  die  zentrale  Partie 
mit  Primärkern  und  Sekundärkernen  als  die  weibliche  Gameten- 
anlage,  die  periphere  als  die  männliche  deutet.  Brandt  giebt  an, 
in  Zentralkapseln  von  Thalasso2)hysa  ähnliche  Kernbilder  wie  bei 
der  Gametenbildung  von  Tlialassicolla  beobachtet  zu  haben;  ver- 
mutlich hat  er  dabei  spätere  Stadien  vor  sich  gehabt.  Ferner 
fand  er  (1902)  einen  polyzoen  Zustand  von  Thalassophysn,  wo  die 
Einzelindividuen  ein  verschiedenes  Aussehen  aufwiesen,  wie  (his 
bei  der  Gametenbildung  der  polyzoen  Gattung  ( olJosphaeni  vor- 
kommt. Beide  Angaben  passen  gut  zu  unseren  Befunden.  In  Be- 
zug auf  die  Verteilung  der  Geschlechter  würde  dann  ThaJassophijm 
etwa  der  Polycyttarie  CoUosphaera  entsprechen.  Einen  nocii 
weiteren  Schritt  darin  zeigt  die  Trij)ylee  Aiilacantha.  bei  der  nach 
BORGEKT  (09)  die  männlichen  und  weiblichen  Gameten  von  ganz 
verschiedenen  Individuen  gebildet  werden. 

IIaecker  (07  u.  08)  hat  bei  der  Fortpflanzung  von  Orosce)ia 
ein  Stadium  abgebildet,  das  offenbar  dem  hier  beschriebenen  von 
der  Gametenkernbildung  von  Thahissojjlu/sd  vollkommen  entspricht. 
Doch  hat  er  dabei  den  zentralen  Kern  als  Dauerkern,  (k^n  peri- 
pheren als  generativen  angesprochen,  welch  letzterer  allein  in  die 
Sekundärkerne  zerfallen  soll  (Desintegration).  Der  Dauerkern  soll 
sich  dann  wieder  teilen  können,  was  er  aus  dem  Vorhandensein 
von  sog.  Chromosomenbläschen  schließt,  welches  er  t-ür  Prophase  der 
Teilung  hält.  Diese  Deutungen  sind  jedoch  nicht  zutreffend;  denn 
einmal  sind  die  Chromosomenbläschen  somatische  Kernelemente 
und  kein  Zeichen  einer  Prophase,  und  weiter  hat  IIaecker  Stadien 
der  Zweiteilung,  der  Agameten-  und  Gametenbildung  von  Orosccna, 
zu  einer  einzigen  Fortpflanzungsserie  zusannnengestellt.  Nach  seinen 
nun  vorliegenden  genauen  Abbihlungen  aus  dem  Valdivia-Werk 
(08)  lassen  sich  aber  mit  Sicherheit  seine  sog.  Desintegrations- 
stadien (Fig.  560,  069,  571  etc.)  als  zur  Agametenbildung  geliörig 
erkennen.  Die  Sekundärkerne  sind  hier  sicher  nicht  durch  Zerfall 
des  sog.  generativen  Kernes  seines  Differenzierungsstadiums  hervor- 
gegangen, sondern  aus  dem  sog.  Dauerkern  ausgetreten  (genau  Avie 
bei  Thalasi<icoUa  etc.),  was    besonders    seine    Figuren   569   u.   571 


UntersuchutKjen  über  die  Foripflanzunij  von  Eadiolarien.  243 


deutlich  erkennen  lassen.  In  Fig.  öTl  enthält  der  sog.  Duuerkern 
kaum  mehr  Chromosomen  (Sekundärkerne).  Das  sog.  Differen- 
zierungsstadium (Fig.  r)()2)  entspricht  dagegen  dem  hier  geschilderten 
Stadium  der  Gametenbildung  von  Thala.s-sojjhysa.  Unverständlich 
ist  uns  von  den  von  IIaeckek  beschriebenen  Stadien  dann  nur  noch 
die  einmal  gefundene  Form  mit  einem  großen  zentralen  und  5 
kleineren  peripheren  Primärkernen.  Alle  übrigen  Stadien  lassen 
sich  zwanglos  den  übereinstimmenden  Befunden  von  Brandt.  Bor- 
gert und  uns  bei  anderen  Formen  anreihen. 

IIaecker  (1907)  hat  den  Zerfall  oder  die  Desintegration  des 
Primärkernes  in  seine  Einzelelemente  (Einzelknäuel)  bei  Oroscena 
als  Reduktion  im  großen  Stil  autgefaßt.  Wie  der  eine  von  uns 
schon  mehrmals  betont  hat,  ist  die  Auffassung  nicht  berechtigt. 
Abgesehen  davon,  daß  wir  für  die  h^zten  Gametenkernteilungen 
A'on  Collozoum  eine  echte  Keduktion  mit  Halbierung  der  Chromo- 
somenzahl ziemlich  wahrscheinlich  gemacht  haben,  entzieht  der 
Nachweis  der  sog.  Chromosomen  oder  Einzelknäuel  als  bereits 
vorgebildete  (durch  intranucleäre  Mitose  entstandene)  Sekundär- 
kerne (vgl.  hierzu  auch  ITartmann  09)  dieser  Auffassung  jede  Be- 
rechtigung. 

?>.  Ph y .s^ (' m n tia m  Mü JJeri. 

Über  die  Fortpflanzung  von  Physemaiimn  liegen  unseres 
Wissens  noch  keine  Mitteilungen  vor.  Brandt  (1902)  hat  nur 
gelegentlich  die  Bemerkung  gemacht,  daß  er  Schwärmerbildung 
beobachtet  habe.  Der  eine  von  uns  hat  die  in  der  Zentralkapsel 
sich  abspielenden  Vorgänge  bis  kurz  vor  der  Schwärmerbildung 
am  lebenden  Tier  verfolgt.  Hier  wollen  wir  jedoch  nur  nach 
Schnittpräparaten  die  Beschreibung  eines  höchst  interessanten 
Stadiums    geben,    das    wahrscheinlich    zur  Gametenbildung  gehört. 

In  dem  mit  wolilausgebildeter  Membran  versehenen  Primär- 
kern befindet  sich  eine  große  Anzahl  von  vorgebildeten  Sekundär- 
kernen. Deren  Kernnatur  ist  hier  besonders  deutlich  durch  die 
gut  erkennbaren  einfach(m  oder  geteilten  Centriole.  Ja  man  sieht 
direkt  Teilungsbilder  von  Sekundärkernen  im  Innern  des  Primär- 
kernes Die  intranucleären  Kerne  haben  zudem  schon  ganz  das 
Aussehen  wi(^  etwa  die  jungen  Agametenkerne  im  Endoplasma  von 
Thalmsophysa.  Außer  ihnen  sind  noch  einer  oder  mehrere  große, 
sehr  variabel  gebaute  Amphinucleolen  (somatische  Kerne)  im 
Primärkern  vorhanden.  (Fig.  D.) 

Das  Endoplasnni  von  Physematium  ist  von  großen  uin-(^gel- 
mäßigen  Alveolen  durciisetzt.  zwischen  denen  (his  Plasma  in  Form 


244  .  Max  Hartmann  u.  Ernst  Hammer: 

von  etwas  radial  gerichteten,  stellenweise  zu  Klumpen  oder  Nestern 
verdickten.  Strängen  erscheint,  die  untereinander  durch  Anastomosen 
verbunden  sind  (Fig.  D).  Das  ganze  Endoplasma  ist  von  chro- 
matischem Material  erfüllt.     In  der  Nähe  der  Kernmembran  bildet 


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Fig.  I). 

Gameteii(?)kenibildung    von    J'hy.sematiuiii.     Nähere  Erklärung    im   Text.     Halb- 

schcmalisch. 

(las  Chromatin  ein  Geflecht  von  Chromatinfäden,  also  einen  Zu- 
stand, wie  man  ihn  neuerdings  allgemein  als  Chromidialnetz 
bezeichnet.  In  diesem  Chromidialnetz  .sieht  man  jedoch  eine  An- 
zahl voneinander  getrennter,  mit  hellen  Höfen  umgebener  Körnchen 
oder  Doppelkörnchen,  welch  letztere  manchmal  durch  einen  längeren 
Faden  (Zentralspindel)  verbunden  sind.  Nach  dem  weiteren  Ver- 
lauf der  Entwicklung  kann  kein  Zweifel  darüber  bestehen,  daß  es 
sich  hier  um  die  von  den  andern  Gattungen  her  schon  bekannten 
Centriole  der  Sekundärkerne  handelt.  Damit  haben  wir  hier  aber 
kein  unindividualisiertes  Chromidialnetz  vor  uns,  sondern  lauter  in- 


Unter suclmngen  üher  die  Fortpßanzutig  von  Badiolaricn.  245 

dividiialisierte  Einzelkerne.  Das  Bild  des  gemeinsamen  Chromidial- 
netzes  kommt  nur  dadurch  zustande,  daß  infolge  der  l)ekannten 
zyklischen  (zentrifugalen)  Kernveränderungen  (Hahtmaxn  und 
V.  Prowazek  1907)  bei  der  dichtgedrängten  Lage  der  Einzelindi- 
viduen die  Chrom atinelemente  derselben  ineinander  übergreifen. 
Daß  dem  in  der  Tat  so  ist,  zeigt  das  Verhalten  der  sog.  Chromidien 
in  den  mittleren  und  peripheren  Teilen  der  Centralkapsel.  Die 
Färbbarkeit  des  Chromatins  läßt  nach  und  ein  großer  Teil  wird 
offenbar  aufgelöst,  während  der  Kest  sich  um  je  ein  Centriol  zu 
einem  kleinen,  kaum  färbbaren  Bläschen  zusammenschließt.  Die 
Plasmastränge  und  vor  allem  die  Klumpen  sind  dann  von  der- 
artigen kaum  färbbaren,  aber  wohl  gesonderten  Bläschen  (Kernen), 
von  denen  jedes  ein  Centriol  einschließt,  dicht  erfüllt.  Noch  mehr 
gegen  die  Peripherie  nehmen  die  kleinen  Kerne  wieder  an  Färbbar- 
keit zu,  werden  etwas  größer,  und  in  der  Gegend  der  Centralkapsel- 
membran  zerstreuen  sie  sich  und  teilen  sich  nun  durch  primitive 
zweipolige  Mitose  (Fig.  D).  Ihre  Kernnatur  und  somit  unsere 
Deutung,  des  Chromidialnetzes  kann  somit  nicht  mehr  zweifel- 
haft sein. 

Ob  das  geschilderte  Stadium  zur  Agameten- oder  Gametenbildung 
gehört,  vermögen  wir.  noch  nicht  mit  Sicherheit  zu  sagen.  Der 
Unistand,  daß  nur  ein  Teil  der  Sekundärkerne  ins  Endoplasma 
übergetreten  ist,  die  andern  aber  im  Primärkern  sich  weiter  teilen, 
scheint  uns  dafür  zu  sprechen,  daß  hier  zweierlei  Schwärmerkerne, 
also  Gametenkerne,  gebildet  werden. 

Schlußbemerkungen. 
In  Bezug  auf  die  Fortpflanzung  und  Entwicklung  der  Radio- 
larien  kann  man  nun  ein  ziemlich  einheitliches  Bild  entwerfen. 
Bei  den  monozoen  wie  polyzoen  Spumellarien  haben  wir  3  ver- 
schiedene Arten  der  Fortpflanzung:  vegetative  Teilung  der  Indi- 
viduen, Agameten-  und  Gametenbildung.  Die  erstere  spielt  .sich 
bei  Polycyttarien  an  den  vielkernigen  Einzelindividuen  der  Kolonie, 
bei  Monocyttarien  an  dem  ganzen  Individuum  mit  seinem  einzigen 
eiber  polyenergiden  Kern  ab.  In  letzterem  Falle  vollzieht  sich  die 
Teilung  dieses  großen  Polycaryons  ev.  unter  dem  scheinbaren 
Bilde  einer  Mitose,  die  aber  in  Wirklichkeit  als  die  gleichzeitige, 
parallele  Mitose  der  in  ihm  vorgebildeten  Sekundärkerne  aufzu- 
fassen ist  (Hartisunn  1909).  Die  Entstehung  polyenergider  Kerne 
finden  wir  in  den  Individuen  junger  Kolonien  der  Polyc^'ttarien 
schon  angebahnt.  Wahrscheinlich  besitzen  die  jungen  einkernigen 
Stadien  große  Polvcarien:  allmählich  werden  dieselben  in  der  oben 


246  ^^Ax  Hautmann  u.  Ernst  Hammer: 

f^esehilderten  Weise  in  Monocaryen  übergeführt.  Bei  den  Mono- 
cyttarien  erreicht  nun  das  Polycaryon  wohl  durch  fortgesetzte  intra- 
nucleäre  Caryosommitosen  eine  außerordentliche  Dimension;  es 
kann  sich  aus  lUOO  und  mehr  Monocarien  0{\eY  Sekundärkernen 
zusammensetzen,  und  entspricht  den  tausenden  von  Kernen  einer 
ganzen  Kolonie.  Der  monozoe,  scheinbar  einkernige,  Zustand 
repräsentiert  hier  die  Art.  Doch  kehrt  die  Gattung  Thalassophysa 
bei  den  beiden  Arten  von  Sclnvärmerbildung  nochmals  in  den 
polyzoen  Zustand,  den  wir  als  den  einfacheren  und  ursprünglichen, 
mithin  ev.  auch  als  den  phylogenetisch  älteren  betrachten  müssen, 
zurück  und  gleicht  dann  in  den  letzten  Etappen  vollkommen  den 
entsprechenden  Stadien  der  Polycyttarien.  Die  Gattungen  ThaJas- 
sicoUa.Physematium  und  Orcscena^)  bilden  die  letzte Etnppe,  bei  denen 
der  Inhalt  der  einen  großen  Centralktipsel  direkt  in  Schwärmer 
sich  umwandelt.  Bei  der  Gametenbildung  finden  sich  sowohl  bei 
den  Polycyttarien  wie  den  Monocyttarien  Verschiedenheiten  in  der 
Verteilung  des  Gechlechts.  Bei  Collozoiim,  Sphaerozoum  und  Tha- 
InssicoUa  sind  die  ganzen  Individuen  hermaphrodit;  bei  Collosphaera, 
Thalassophysa  und  Orosccua  stammen  (higegen  die  männlichfu  und 
weiblichen  Gameten  von  verschiedenen  Individuen  rcsp.  Primär- 
kernen. 

Die  Fortptlanzungsvorgänge  bei  der  Tripylec  Aidacantha,  die 
BüKGEKT  (19uO  u.  1909)  so  eingehend  und  ausgezeichnet  geschildert 
hat,  stimmen  mit  denen  der  Monocyttarien  völlig  überein:  auch 
hier  vegetative  Teilung  der  ganzen  Form  unter  scheinbar  mitotischer 
oder  amitotischer  Teilung  des  Polycaryons,  und  Gametenbildung, 
wobei  die  Geschlechter  auf  zwei  verschiedene  Individuen  verteilt 
sind.  Hervorgehoben  sei,  (hiß  vor  dem  Zerfall  in  die  Gameten 
die  Centralkapsel  in  eine  Anzahl  vielkerniger  Plasmamassen  zer- 
teilt wird,  was,  wenn  auch  in  viel  geringerem  Grade  als  bei  Tha- 
lassophysa, als  ein  polyzoer  Zustand  autgefaßt  werden  kann. 

Noch  mehr  scheinen  nach  den  neuen  Untersuchungen  von  Mokoff 
und  Stiasny  (1909)  die  Acanthometriden  dem  polyzoen  Zustand 
nahe  zu  stehen  trotz  der  einheitlichen  Centralkapsel.  Nach  diesen 
Forschern  sind  nämlich  innerhalb  der  Centralkapsel  stets  mehrere 
F^inzelindividuen  vorhanden,  die  sich  durch  fortgesetzte  Schizogonie 
vermehren.  Die  Kernverhältnisse  sind  allerdings  nach  den  Be- 
funden dieser  Forscher  sehr  verschieden  von  denen  der  Polycyttarien, 
während  nach  den  übereinstimmenden  Beobachtungen  von  Bohgeht 


1)  Daß  sich  die  Befunde  von  Haeckeu  bei  dieser  P^rni  dem  hier  ent- 
worfenen Bilde  der  Fortpflanzung  vollkommen  einfügen,  wurde  oben  schon  näher 
ausgeführt  (pag.  9). 


Sitzungsber.  Cles.  naturf.  Fr.  Berlin  1009. 


Tafel  III. 


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ÄsifV 


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M^..^  ^M^ 


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Hartmann  und  Hammer. 


Untersuclmmjen  über  die  Fortpflamnng  von  Eadiolarien.  -J47 

und  uns  nicht  nur  zwischen  letzteren  und  den  Monoeyttarien, 
sondern  auch  mit  iUm  Tri])yleen  eine  AveitiJ^chf  nih:»  Üliereinstininiun^' 
vorhanden  ist. 

In  cytologisch(!r  Hinsicht  sind  die  hier  mitgeteilten  Beoh- 
aclitungen  in  mehrfacher  Hinsicht  von  Bedeutung.  Einmal  er- 
weisen sie  das  Vorhandensein  höchst  zusammengeserzter,  poly- 
energider  Kerne  (Polycarien)  und  werfen  hierdurch  ein  neues 
Licht  auf  das  Wesen  der  multiplen  Kep,^  eilung  und  die  Bildung  gene- 
rativer Chromidien,  wie  das  der  eine  von  uns  im  Biolog.  Central- 
blatt  näher  auseinandergesetzt  hat  (Hartmann  09).  In  zweiter 
Linie  liefern  sie  weitere  ausgezeichnete  Beweise  für  die  von  Haht- 
MANN  und  Prowazek  vertretene  Auffassung  (Um-  Protozoenkerne 
spez.  die  Bedeutung  vom  Caryosom  (Centriol).  Unsern  damaligen 
Ausführungen  brauchen  wir  nichts  weiter  hinzuzufügen.  Auch  für 
die  BovERische  Individualitätstlieorie  der  Chromosomen  liefern  sie 
gutes  Beweismaterial.  Während  früher  die  einzige  bisher  genauer 
untersuchte  Kernteilung,  die  sog.  Mitose  bei  der  vegetativen  Zwei- 
teilung von  Aidacantha  etc.  als  gewichtigstes  Gegenbeispiel  gegen 
diese  Theorie  angeführt  werden  konnte,  können  durch  unsere  Unter- 
suchungen über  die  (echten)  Mitosen  der  Gametenkerne  sowie 
durch  die  ganz  andere  Deutung  der  sog.  Mitose  wie  Amitose  bei  der 
vegetativen  Teilung  der  monozoen  Formen  (Hartmann  09)  die  Piadio- 
larienkerne    als    eine   der  stärksten  .Stützen   dieser  Theorie  igelten. 


Erkläruug  der  Tafel  III. 

Sämtliche  Abbildungen  sind  nach  Schnittpräparaten  -von  Radioiarion,  die 
mit  Sublimat-Alkohol  oder  Hemmingscher  Flüssiokeit  fixiert  und  mit  Eisen- 
haematoxylin  nach  Heidenhain  gefärbt  waren,  mit  dem  Abbeschen  Zeichen- 
apparat bei  Apochr.  1mm.  2  mm  u.  Comp.  Oc.  12  in  Objekttischhöhe  entworfen. 
Vergr.  ca.  ISOOfach. 

Fit;-.  ].      Centralkapsel  aus  einer  jungen  Co/lozoum -Kolonie  mit  4poliger 

Mitose.     Aus   2  aufeinanderliegenden    Schnitten    kombiniert. 

Fii;.  2  u.  3.     Kern    und    Kernteilung    aus    einer   vegetativen   Kolonie 

von  Cullocoiiiii. 
Fig.  4  u.  5.     Struktur    und  Teilung  der  weiblichen  Gametenkerne  in 
extrakapsulären  Körpern  von  Collo:ouin.     Die  hellen  Stellen 
waren  im  Leben    durch  Öltropfen  eingenommen. 
Fig.  6.      Teil     des    peripheren    Endoidasmas    von  Thalass-ophi/sa    mit 
Mitosen  der  männlichen  Gametenkerne. 


Llteraturverzeicliiiis. 

BONNEVIE,    Kristine.     19ü8.      f'hromosomenstudien.      Archiv    f.    Zellforschuntr. 

1.   Band. 
Borgert,   A.     1900.      Untersuchungen    über    die    Fortpflanzung    der    tripyleeii 

Piadiolarien.    spez.    von    Avhtcantha   scolyinantha    I.   Teil.      Zool.    j'alirb. 

Abt.  Anat.  u.  Ontos:.  der  Tiere.     ]'.d.  14.    Hert  2. 


248   M.  Haktmann  u.  E.  Hammer:    Untersuchungen  über  die  Fortpflanzung  um: 

Borgert,  A.  1909.  Untersuchungen  über  dieFortpflanzung  dertriijyleenRadiolarien, 
speziell  von  Aulacant/ia  scolymantha  II.  Teil.  Archiv  für  Protistenk. 
14.  Bd.    2.   Helt. 

Brandt,  K.  1885.  Die  koloniebildenden  Radiolarien  (Sphärozoen)  des  Golfes 
von  Neapel.     Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel  XIII.  Monographie. 

—  1902.     Beiträge   zur  Kenntnis   der  Colli  den.     Arch.  f.  Protistenk.     1.  Bd. 

—  1905.     Beiträge    zur  Kenntnis   der   Colliden.     Arch.   f.  Protistenk.  Bd.  Ü. 
Haecker,  V.     1907.      Über    Chromosomen-    und  Sporenbildung  bei  Radiolarien. 

Verb.   d.  Deutsch.  Zool.  Ges. 

—  1908.    Tiefsee-Radiolarien.   Wiss.  Ergebn.  deutschen  Tiefsee-Exped.  14  Bd. 
Hartmann,    M.     1908.      Eine    nene    Dysenterieamöbe.      Arch.    f.    Schiflfs-    und 

Tropenhyg.     Bd.    12.     Beiheft  5. 

—  1909.     Polyenergide    Kerne.      Biolog.  Centralblatt.     Bd.  29    im    Druck. 

—  u.  Prowazek,  S.  v.  1907.  Blepharoplast,  Caryosom  und  Centrosoni. 
Arch.  f.  Protistenk.  Bd.  X. 

Hertvvig,  R.     1876.     Zur  Histologie  der  Radiolarien.     Leipzig. 

—  1879.     Der  Organismus  der  Radiolarien.     Jen.  Denkschr.     Bd.  II. 
Karawaiew,  W.    1895.     Beobachtungen  über  die  Struktur  und  Vermehrung  von 

Aulacantlm  scolymantha  Haeck,  Zool.  Anzeiger.     18.  Jahrg. 
MoROFF,  Th.  19Ö8.     Die  bei  den  Cephalopoden    vorkommenden  Aggrey ataarten 
als  Grundlage  einer  kritischen  Studie  über  die  Physiologie  des  Zellkernes. 
Archiv  f.  Protistenk.  Bd.  ]  I . 

—  n.  Stfasny,  G.  1909.  l'ber  den  Bau  und  die  Fortpflanzung  von  ^-lmj(i/<o»ie/)Y/. 
Centralbl.  f.  Physiol.   Bd.  XXII.  Nr.  19. 

Schröder.  0.    190G.     Neue  Radiolarien  {Cytodadus  gracilis  und  Cytocladus  major. 

Deutsche  SüdpolarExped.     IX.  Bd. 
SiEDLECKr,  M.  1899.  Cber  die  geschlechtliche  Vermehrung  des  Monocystus  ascidae. 

Extra  it  du  Bull,     de  VAcad.     de  Sc.     de  Cracovie. 


1.  P.  Stakcki,  Biblis  SW.  48,  WlLl 


Nr.  5  1909 

Sitzungsbericht 

der 

Gesellschaft  naturforscliender  Freunde 

zu  Berlin 
vom  11.  Mai  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dünitz. 


Herr  G.  LiNDSAY-JoHNSON-London  sprach  über  den  Augenhintergrund  der  Wirbel- 
tiere und  seine  Bedeutung  für  die  Klassifikation. 


Ein  Versuch    zur  KlavSsifizierung:    der  Säu§:etiere,    Rep- 
tilien und  Amphibien  in  Familien  und  Ordnungen  nach 
den    ophthalmoskopischen   Erscheinung-en    des    Augen- 
hinlergTundesunddem  während  desLebens  auftretenden 
Grade  der  Exophorie. 
Von  Dr.  Lindsay-Johnson,  M  A.  M  D.  F  R  C  S.  London. 
Mit  8  Tafeln. 

Der  Gegenstand,  über  den  ich  heute  die  Ehre  habe,  Ilinen 
meine  Beobachtungen  und  Ansichten  zu  unterbreiten,  mag  Manchem 
einigermaßen  seltsam  erscheinen,  und  bitte  ich  Sie  daher,  mir  zu 
gestatten,  einige  persönliche  Bemerkungen  über  die  Geschichte 
meiner  Arbeit  und  den  Gang  der  betreffenden  Forschungen  voraus- 
zusenden.  Schon  während  meiner  Studienzeit  stieß  ich  vielfach 
auf  Meinungsverschiedenheiten  bezüglich  des  Vorhandenseins  oder 
Fehlens  des  gelben  Flecks  in  den  Augen  der  Säugetiere.  Während 
einige  Autoren  das  Vorhandensein  der  Macula  auf  den  Menschen 
beschränkten,  behaupteten  andere,  daß  dieses  Gebilde  eine  Eigen- 
tümlichkeit des  Menschen  und  der  höheren  Affen  darstellte,  wo- 
gegen einige  wenige  das  Vorhandensein  des  Fleckes  als  fast  allen 
Säugetieren  gemeinsam  zukommend  hinstellten.  Um  der  Wahrheit 
auf  den  Grund  zu  kommen,  setzte  ich  mich  mit  Menagerien  in  Ver- 
bindimg und  machte  mich  daran,  die  Augen  jedes  mir  zugänglichen 
Affen  zu  untersuchen.  Zu  meiner  nicht  geringen  Überraschung 
konnte  ich  die  Gegenwart  der  Macula  in  dem  Fundus  oculi  jedes 
von  mir  untersuchten  Affen  konstatieren,  und  zwar  ohne  Ausnahme; 


250  ^^-  Lindsay-Johxson: 


in  dem  Maße  aber  wie  ich  zu  den  niedrigsten  Stufen  der  Affen 
herabstieg,  blieb  die  Macula  zwar  noch  deutlich  erkennbar,  v.urde 
jedoch  immer  weniger  scharf  begrenzt,  sowie  ich  aber  bei  der 
nächst  tieferen  Gruppe,  den  Halbaffen  oder  Lemuridae  anlangte, 
Avnr  keine  Spur  von  der  Macula  mehr  zu  sehen  und  ebenso  traf 
ich  in  meinen  weiteren  Untersuchungen  auch  bei  keinem  Säugetier 
dieselbe  wieder  an.  Was  mir  aber  im  Verlaufe  meiner  Beobach- 
tungen ganz  besonders  auffiel,  war,  daß  bei  den  von  mir  be- 
obachteten Affen  die  Augenböden  je  nach  der  Stellung  in  der  ge- 
netischen Skala  für  jede  Familie  bestimmte  Merkmale  aufwiesen, 
neben  solchen,  die  der  ganzen  Ordnung  der  Siniiae  zukommen. 
Bei  der  Untersuchung  der  Lemuriden  trat  mir  ein  neuer  Typus 
entgegen,  der  von  demjenigen  der  Simiac  abwich  und  jedenfalls 
sich  bei  allen  Frosimiac  vorfindet.  Der  Befund  war  so  frappant, 
daß  ich  alsbald  glaubte,  auf  ein  neues  und  wesentliches  Moment 
für  die  systematische  Einteilung  der  Tiere  gestoßen  zu  sein.  Be- 
kanntlich ist  der  Zoologe  bei  der  Systematik  auf  vier  Gesichts- 
punkte angewiesen,  und  zwar:  1.  die  allgemeine  Größe  und  Gestalt 
des  Tiers,  2.  die  Art  und  Färbung  der  Haarbekleidung  und  die 
Anordnung  der  Zähne.  3.  die  Knochenbildung,  besonders  die  der 
Schädelknochen,  und  4.  die  Fortpflanzungsorgane  und  die  phylo- 
genetischen Merkmale.  Für  sich  genommen  läßt  jeder  dieser  Ge- 
sichtspunkte bei  der  systematischen  Einreihung  häufig  im  Stich 
mid  genügt  an  und  für  sich  nicht,  um  zum  entscheidenden  Ziel  zu 
gelangen;  oft  ermöglicht  das  ganze  System  nicht  eine  eindeutige 
und  wissenschaftlich  befriedigende  Einreihung  eines  Tieres  in  Be- 
zug auf  andere  Ordnungen  und  Familien. 

Nun  dürfte  gerade  in  solchen  Fällen  ein  fünftes  Kriterien  für 
die  Einreihung  von  höchster  Bedeutung  sein.  Sie  möchte  in 
schwierigen  Fällen  das  entscheidende  AYort  reden  können  und  oft 
dazu  berufen  sein.  Zweifel  in  Gewißheit  zu  kehren. 

Von  diesem  Gedanken  beseelt  arbeitete  ich  Material  sammelnd 
nach  dieser  Riclitung  hin  etwa  zehn  Jahre  lang  und  untersuchte 
mit  dem  Ophthalmoskop  die  Augen  von  Tieren  aller  Ordnungen, 
Unterordnungen,  Familien  und  Arten,  die  sich  mir  in  den  Me- 
nagerien und  zoologischen  Gärten  Englands  und  des  Kontinents 
zugänglich  erwiesen. 

Der  Zw^eck  meines  Vortrags  ist,  Ihnen  einen  kurzen  Bericht 
über  diese  Arbeit  zu  erstatten.  Da  der  Gegenstand  außerordentlich 
umfangi-eich  ist,  werde  ich  mich  damit  begnügen,  Ihnen  nur  die 
wesentlichsten  Beobachtungen  und  meine  daraus  gewonnenen  all- 
gemeinen Schlußfolgerungen  vorzuführen.     Diejenigen,    für  die  die 


J?ai.  Versuch  ^iir  K/as.sifhiernn;/  der  Siiiii/etiere,  Reptilien  u.  AniphUiien  usir.     251 

Frage  ein  tieferes  Interesse  besitzt,  niijclite  ich  auf  meinen  der 
Eoyal  Society  of  TiOndon  vorgelegten  Bericht  verweisen  als  Er- 
gänzung dessen,  was  ich  Ihnen  heute  mitzuteilen  die  Ehre  habe, 
und  auch  als  Mittel,  (his  gesammelte  Material  und  die  für 
jede  Forschungsgruppe  gew(>nnenen  Schlußfolgerungen  kritisch  zu 
prüfen. 

Zunächst  dürfte  es  Sie  interessieren,  zu  hören,  in  welcher 
Weise  bei  dieser  Untersuchung  praktisch  zu  Wege  gegangen  wurde. 
Griißert^  und  gefährlichere  Tiere,  wie  der  Löwe  und  das  Rhinoceros, 
wurden  zunächst  möglichst  beruhigt  und  an  den  Anblick  meines 
Apparates  gewöhnt.  In  einigen  Fällen,  wie  bei  Bären  und  Wölfen, 
Avurde  das  Tier  in  einen  Sack  gebracht  und  in  dem  geschlossenen 
Ende  desselben  ein  Schlitz  gemacht.  Sobald  das  Tier  den  Kopf 
durch  die  so  geschaffene  Öffnung  schob,  wurde  es  geknebelt.  Es 
wurde  die  Größe  der  Augen  gemessen,  die  Divergenz  der  Seh- 
achsen, alle  interessanten  äußeren  Elemente,  die  Größe  und  Gestalt 
(hn-  Pupillen  u.  s.  w.  Wo  es  nötig  erschien,  wurde  die  Pupille 
mittelst  Ilomatropin  oder  Cocain  erweitert  und  dann  der  Augen- 
boden mit  größter  Sorgfalt  beobachtet  und  in  Farben  ausgezeichnet. 
Anfangs  war  ich  genötigt,  diese  Zeichnungen  selbst  auszuführen, 
später  genoß  ich  aber  den  großen  Vorteil  der  künstlerischen  Mit- 
Avirkung  des  bekannten  englischen  Tierzeichners  Mr.  A.  W.  Head 
F.  Z.  S.,  den  ich  für  diese  Arbeit  besonders  einschulte  und  der 
in  kurzer  Zeit  eine  außerordentliche  Geschicklichkeit  entfaltete. 
Zuerst  wollte  es  mir  bei  einigen  Tieren  nicht  gut  gelingen,  den 
Augenhintergrund  bei  direkter  Beleuchtung  zu.  erblicken,  indem 
diese  Methode  mich  oft  nötigte,  das  Ophthalmoskop  mit  dem  Auge 
des  Tiers  fast  in  Berührung  zu  bringen.  Aber  es  weist  diese  Me- 
thode gegenüber  der  indirekten  erhebliche  Vorteile  auf,  insofern 
sie  eine  höhere  Vergrößerung  gestattet  und  Einzelheiten  in  viel 
schärferem  Maße  sichtbar  werden  läßt.  Außerdem  umgeht  man 
dabei  die  Verzerrung,  wie  sie  notwendigerweise  durch  die  Ein- 
schaltung einer  Zwischen  linse  entsteht,  abgesehen  davon,  daß  die 
Bildundvchrung  vermieden  wird.  Aus  diesem  Grunde  beharre  ich 
liei  der  direkten  Beobachtung  und  gewann  mit  der  Zeit  eine  solche 
Erfahrung,  daß  mir  schließlich  die  kleinsten  Pupillen  der  Fleder- 
mäuse und  anderer  kleinster  Säugetiere  keine  besonderen  Schwierig- 
keiten bereiteten.  Der  Arbeitsraum  wurde  stets  verdunkelt  und 
eine  einheitliche  künstliche  Beleuchtung  zur  Anwendung  gebracht, 
um  richtige  Vergleiche  zu  ermöglichen.  Um  das  Tier  ruhig  zu 
halten,  nahm  ich  anfänglich  Narcotica  zu  Hilfe,  hatte  aber  bald 
Veranlassung,    dieses    Hilfsmittel    als    weniir    vorteilhaft  und  auch 


252  G.  LiNosAY- Johnson: 


sonst  unnötig  wieder  aufzugeben.  Ich  benutzte  dabei  das  gewöhn- 
liche Ophthalmoskop  mit  doppeltem  Spiegel  und  Korrektionslinse. 
ersetzte  aber  bei  der  Beobachtung  von  Tieraugen  mit  sehr  kleiner 
Pupille  den  normalen  Spiegel  durch  einen  solchen  mit  kleiner  Öff- 
nung. Die  Augenlider  wurden  mit  den  Fingern  oder  auch  mit 
einem  federnden  Lidhalter  auseinander  gehalten.  Wenn  irgend 
möglich,  wurden  stets  mehrere  Tiere  derselben  Art  untersuclit, 
um  rein  individuelle  oder  krankhafte  Unterschiedlichkeiten  zu  eli- 
minieren, und  stets  wurden  beide  Augen  untersucht. 

Auf  diese  Weise  sammelte  ich  unter  Mr.  Heads  Mitwirkung 
naturgetreue  Abbildungen  des  Augenhintergrundes  der  meisten  in 
den  Menagerien  und  zoologischen  Gärten  Europas  vorhandenen 
Tiere.  Zweimal  hatte  ich  in  die  arktischen  Regionen  fahren 
müssen,  um  die  Augen  der  Wale,  Delphine  und  Seehunde  zu 
studieren. 

Die  angewandte  Vergrößerung  schwankte  zwischen  10  und  20 
und  erlangte  naturgemäß  ihre  höchsten  Werte  bei  den  kleinsten 
Tieraugen.  In  jedem  Fall  untersuchte  ich  auch  das  Auge  des 
Tieres  auf  die  optischen  Brechungsverhältnisse  mittelst  der  Retino- 
skopie,  sowohl  mit  als  auch  ohne  Verwendung  von  Atropin,  und 
kontrollierte  das  Ergebnis  durch  den  Vergleich  mit  dem  Befund 
der  direkten  Beobachtung.  Nachdem  ich  so  alle  mir  zugänglichen 
Arten  von  Säugetieren,  etwa  200  an  der  Zahl,  untersucht  hatte, 
wendete  ich  mich  den  Amphibien  und  Reptilien  zu  und  stellte 
meine  Beobachtungen  in  derselben  Weise  an,  wobei  ich  alles,  was 
mir  unter  die  Augen  kam,  sorgfältig  notierte. 

Nach  einiger  Zeit  entdeckte  ich,  daß,  ein  je  neueres  Ein- 
teilungssystem nach  zoologischen  Gesichtspunkten  ich  mit  den 
Schlußfolgerungen  nach  meinen  ophthalmoskopischen  Beobachtungen 
in  Vergleich  zog,  um  so  größer  die  Übereinstimmung  war,  und  dies 
trotz  der  zahlreichen  Momente,  die  der  Zoologe  als  Stützpunkte  zu 
bedenken  hat. 

Einige  von  den  erhaltenen  Befunden  weichen  aber  merklich 
von  den  Unterlagen  der  Zoologen  ab,  und  dürften  diese  sicher  in 
diesen  Fällen  zu  einer  eingehenden  Nachprüfung  Veranlassung 
geben.  So  käme  nach  den  ophthalmologischen  Befunden  der  großen 
Ordnung  der  Nagetiere  eine  weit  tiefer  stehende  Stellung  zu  als 
ihr  seitens  der  Zoologen  eingeräumt  wird.  So  weichen  auch  unter 
den  Sciuromorpha  die  Hypalidac,  Oalagoidae,  Ptcromyidae  und 
Castoridae  in  ihrer  ophthalmoskopisch-systematischen  Stellung  ganz 
erheblich  von  der  zoologischen  Einreihung  ab,  während  die  ältere 
Einteilung    der    Ungulata  in  Artiodactijla  und  Pcrissodactyhi,    von 


Ein  Versuch  zur  Klassifisierung  der  Säugetiere,  Beptilien  u.  Amphibien  usw.      253 

der  in  den  letzten  Jahren  abi^egangen  wurde,  durch  die  ophthal- 
niologische  Hypothese  wieder  Berechtigung  erlangt  und  danach 
rehabilitiert  werden  sollte. 

Es  ist  mir  hier  nicht  möglich,  die  Ordnungen  einzeln  durch- 
zugehen, und  will  ich  daher  nur  einige  der  prägnantesten  Ergeb- 
nisse meiner  Beobachtungen  behandeln. 

Im  normalen  Auge  des  Menschen  erscheint  der  Fundus  oculi 
als  ein  orangeroter  oder  dunkelzinnoberroter  Grund.  Nach  der 
inneren  Seite  der  Sehachse  zu  bemerkt  man  ein  scharf  begrenztes 
kreisrundes  oder  ovales  Scheibchen  rosaroter  Färbung,  den  soge- 
nannten „blinden  Fleck".  An  dieser  Stelle  tritt  der  Sehnerv  in 
das  Auge  und  verzweigt  sich  auf  der  stark  differenzierten  Nerven- 
faserschicht der  Netzhaut.  Etwa  zwei  und  einhalb  Scheibenbreiten 
nach  außen  oder  schläfenwärts  bemerken  wir  einen  kleinen  kreisrunden 
oder  schwach  ovalen  Fleck,  der  sich  durch  seine  dunklere  Färbung 
von  seiner  Umgebung  abhebt  und  der  „gelbe  Fleck"  oder  die 
„Macula  lutea"  genannt  wird.  Gewöhnlich,  und  zwar  namentlich 
bei  Weitsichtigen  und  Kindern,  ist  dieser  Fleck  von  einem  kreis- 
förmigen Reflexringe  umgeben,  der  das  Gebiet  des  deutlichen 
Sehens  begrenzt.  In  dem  Mittelpunkt  dieses  Fleck;?  befindet  sich 
ein  heller,  oft  gelblich  gefärbter  Punkt,  die  Fovea  centralis  genannt. 

Nach  gründlicher  Untersuchung  der  Primates,  d.  h.  der  Affen 
und  Halbaffen,  im  Gegensatz  zu  den  übrigen  Säugetieren  stellte  es 
sich  nun  heraus,  daß  dieser  Fleck  ausschließlich  den  Simiae  zu- 
kam und  daß  bei  dessen  Gegenwart  das  Tier  ausnahmslos  eine  runde 
Pupille  und  einen  parallelen  Blick  aufwies,  so  daß  beim  Anblick 
eines  entfernten  Gegenstandes  die  Augenachsen  stets  parallel  ge- 
richtet waren.  Dieses  Zusammentreffen  der  genannten  Erscheinungen 
war  so  ausnahmslos,  daß  ich  daraus  eine  Hypothese  zu  folgern 
wagte  und  derselben  den  Namen  des  Gesetzes  der  Macula  bei- 
legte. Dieses  besagt,  daß  alle  Säugetiere,  die  eine  echte  Macula 
l)esitzen,  einen  parallelen  Blick  und  auch  die  Fähigkeit  haben, 
die  xVugen  zur  Konvergenzstellung  zu  bringen,  und  umgekehrt,  daß 
alle  Tiere  mit  parallelem  Blick  und  dem  Konvergenzvermögen  die 
^Macula  lutea  haben.  Dies  Gesetz  gilt  überall  und  kennt  keine 
Ausnahmen.  Ich  hätte  noch  hinzufügen  können,  daß  alle  mit  der 
Macula  behafteten  Tiere  auch  eine  runde  Pupille  aufweisen,  was 
(dine  Ausnahme  zutreffend  ist,  doch  läßt  sich  hier  nicht  ein  um- 
kehrbares Gesetz  aufstellen,  indem  viele  Tiere,  so  alle  Nagetiere 
und  viele  von  den  Baubtieren,  runde  Pupillen  haben,  dabei  aber 
bekanntlich  ohne  Macula  sind.  Eine  scheinbare  Anomalie  ließe 
si<di  allerdings  im  Hinweis  auf  unsere  Haushunde  und  Katzen  an- 


254  Gr-    LiNDSAY-JOHNSON  ! 


führen,  indem  diese  durch  Abrichten  dazu  gebracht  werden  können, 
daß  sie  momentan  ihre  Augen  konvergieren  lassen.  Niemals  aber 
geschieht  dies  beim  wilden  Tier  und  jedenfalls  können  auch  zahme 
Hunde  und  Katzen  die  Konvergenzstellung  nur  ganz  vorübergehend 
aufrecht  erhalten.  Es  kommen  bei  diesen  Tieren  niemals  parallele 
Sehachsen  vor;  sie  sind  stets  divergent. 

Untersuchen  wir  nun  den  Fall  bei  den  Affen,  so  bemerken 
wir,  (haß  in  dem  Maße  wie  wir  die  genetische  .Skala  durchlaufen, 
das  Aussehen  des  Augenhintergrundes  sich  von  Stufe  zu  Stufe 
ändert.  Die  Macula  ist  zwar  immer  da,  (his  Scheibclien  ist  stets 
rosarot,  braun  oder  grau  gefärbt,  und  die  Netzliautgefäße  ver- 
laufen in  gewohnter  Weise,  aber  es  stechen  die  Aderhautgefäße, 
die  durch  ihre  hellorangerote  Färbung,  grobe  Gestaltung  und  un- 
regelmäßigen Umrisse  leicht  erkenntlich  sind,  allmählich  immer 
deutlicher  hervor.  Die  Macula  gewinnt  immer  mehr  an  Ausdehnung 
bis  schließlich  beim  Douroucoli  der  ganze  Hintergrund  mit  bräun- 
lichen Punkten  bedeckt  erscheint.  Gehen  wir  nun  zu  den  Lemu- 
riden  oder  Halbaffen  über!  liier  liaben  wir  wieder  denselben 
charakteristischen  Fundus  wie  er  uns  beim  Douroucoli  begegnete,. 
luid  ebenso  die  über  den  Fundus  verteilten  bräunlichen  Flecke,  je- 
doch mit  dem  Unterschiede,  daß  die  Macula  fehlt.  Es  ist  von  ihr 
keine  Spur  mehr  zu  sehen.  Wir  bemerken  auch,  daß  das  Scheib- 
chen nicht  mehr  rosafarbig  sondern  weiß  aussieht.  Wenden  wir 
uns  nun  den  Galagos  zu,  die  wolilverstanden  Naclittiere  im 
strengsten  Sinne  sind,  so  linden  wir,  daß  der  Augenhintergrund 
nicht  mehr  grau  oder  rosafarbig  sondern  leuchtend  gelb  ist.  Ich 
habe  die  Beobachtung  gemacht,  (hiß  bei  den  Nachttieren  der  Augen- 
hintergrund fast  ausnahmslos  entweder  braungelb,  gelb  oder  rot 
ist.  Chamois  und  gelb  begegnet  man  am  häufigsten,  rot  und  rosa 
schon  etwas  seltener.  So  fand  ich  bei  den  Fledermäusen  meist 
einen  gelbbraunen  oder  rosafarbigen  Fundus  vor,  bei  den  Eulen 
war  er  rosa  oder  rot,  bei  den  fliegenden  Eichhörnchen  (Ptcromi/s) 
gelbbraun  oder  hochrot.  Wenn  ich  auch  hier  keine  direkte  Be- 
hauptung aufstellen  möchte,  so  scheint  es  mir  wahrscheinlich,  daß 
während  der  Nacht  das  rote  Licht  das  blaue  überwiegt,  sowie  auch 
(laß  rote  und  gelbe  Gegenstände  von  Tieren  mit  ähnlich  gefär1)tem 
Fundus  leichter  erkannt  werden.  Betrachten  wir  nun  den  Fundus 
der  Galagos,  so  zeigt  es  sich,  daß  die  Netzhaut  an  der  Peripherie 
mit  schwarzem  Pigment  in  Gestalt  sternförmiger  Flecken  voll- 
ständig bedeckt  ist,  ganz  ähnlich  wie  beim  menschlichen  Auge, 
wenn  es  von  der  Retinitis  pigmentosa  befallen  ist.  Nun  ist  dies 
eine  Krankheit,  die  seit  langem    schon   als  erblich  erkannt  wurde. 


Ein  Verbuch  zur  Klassifizienimj  der  Säugetiere,  üeptilien  ii.  Amp/tihien  usw.      255 

die  also  als  ein  anüceborener  Zustand  anzusehen  ist.  Sie  tritt  in 
gewissen  Familien  auf  und  macht  ihre  Evscheinuni;'  in  diesem  oder 
jenem  Kinde  durch  mehrere  Generationen  hindurch.  Sie  besteht  in 
einer  eigentümlichen  Veränderung  der  Pigmentschicht  der  Netzhaut, 
die  im  Bereich  der  Ora  serrata  ihren  Anfang  hat  und  sich  von  da 
aus  nach  dem  Scheibchen  erstreckt,  wobei  letzteres  mit  dem  Fort- 
schreiten der  Krankheit  allmählich  ein  welliges  Aussehen  annimmt. 
Da,  wo  diese  im  Augenspiegel  recht  frappant  aussehende  Störung 
des  Pigmentes  auftritt,  hört  auch  das  Sehvermögen  auf,  so  dali 
die  Ausdehnung  der  Erkrankung  die  Grenze  des  Gesichtsfeldes 
beherrscht.  Es  ist  dies  eine  schlimme  Krankheit,  die  von  allen 
Augenärzten  einstimmig  als  unheilbar  (^-klärt  wird  und  für  die  es 
kein  Mittel  gibt.  Man  kennt  ihren  Ursprung  niclit  und  sie  führt 
stets  zur  vollständigen  Erblindung.  Im  Verfolge  meiner  Fnter- 
suehungen  begegnete  mir  gi^ade  diese  Erscheinung  bei  mehreren 
Nachttieren,  namentlich  l)ei  den  Galagos,  den  Loris  und  den 
Krokrodilen.  Bei  diesen  handelt  es  sich  indessen  um  einen  nor- 
malen Zustand,  denn  entweder  schlaten  sie  während  des  Tages 
oder  sie  verbhnben  unter  Wasser  oder  in  dunklen  Verstecken,  um 
erst  beim  Dunkelwerden  oder  in  der  Nacht  ihrem  Raube  nachzu- 
gelu'u.  um  den  P^influß  dauernden  Lichtes  auf  die  Augen  dieser 
TiiM'e  zu  beobachten,  -setzte  ich  eine  Brut  von  Galagos  einige 
Monate  lang  dem  Tageslicht  aus  und  machte  dabei  die  Erfahrung, 
<lalj  sämtliche  Tiere  vollständig  erblindeten.  Durch  die  nnkros- 
kopische  und  ophthalmoskopische  Prüfung  ließ  sich  leicht  konsta- 
tieren, daß  die  Erkrankung  nach  dem  Pol  hin  fortgeschritten  war, 
gerade  so  wie  bei  dei'  Retinitis  pigmentosa  des  Menschen. 
Wenn  nun  auch  die  Retinitis  pigmentosa  sowohl  mit  Tages-  wie 
auch  mit  Nachtblindheit  einhergeht,  so  schien  mir  an  der  Hand 
meiner  Beobachtungen  an  Nachttieren  dennoch  die  Möglichkeit  ge- 
geben, das  Fortschreiten  dieser  tückischen  Krankheit  zu  hemmen 
und  zwar  dadurch,  daß  man  die  Augen  vor  den  wirksamen 
Strahlen  des  Tageslichtes  schützt,  nämlich  vor  den  Strahlen,  die 
dem  blau-violetten  und  dem  roten  F^nde  des  Spektrums,  ent- 
sprechen. Tatsächlich  sind  die  Versuche,  die  ich  bis  jetzt  an 
Opfern  dieses  Leidens  habe  anstellen  können,  nicht  ohne  Erfolg 
geblieben,  insofern,  als  die  Anwendung  von  Schutzbrillen  aus 
spektralblauem  Glase,  d.  h.  einem  Glase,  das  ausschließlich 
Strahlen  aus  dem  mittleien  Teil  des  sichtbaren  Spektrums,  also 
nur  blaues,  grünes  und  teilweise  gelbes  Licht,  durchläßt,  den 
Fortschritt  der  Krankheit  hemmte  und,  solange  als  die  Patienten  bei 
dem  Tragen  der  Brillen  beharrten,  kein  weiteres  Umsichgreifen  zu 


200  G.  LiNDSAY- Johnson: 


konstatieren  war,  ein  erfreuliches  Ergebnis,  das  in  einem  Falle 
drei  Jahre  lang  aufrecht  erhalten  worden  ist. 

Nach  alle  diesem  scheint  es  doch  nicht  allzu  gewagt,  in  dieser 
geheimnisvollen  und  für  das  Sehen  stets  verhängnisvoll  verlaufenden 
Krankheit  eine  Rückschlagserscheinung  erblicken  zu  wollen.  Trifft 
diese  Annahme  zu,  so  gibt  es  nur  eine  Art  der  Behandlung,  die 
darin  besteht,  daß  man  dem  Patienten  klar  macht,  daß  er  sich  in 
der  Lage  eines  Xachttieres  befindet  und,  da  er  nicht  eine  nächt- 
liche Existenz  führen  kann,  so  wird  es  uns  wenigstens  möglich, 
seine  Augen  mittelst  Lichtfilter-Brillen  zu  schützen,  wobei  alle  schäd- 
lichen Strahlen  durch  das  Filterabsorbiert  werden.  Jedenfalls  sind  die 
Resultate,  wie  ich  sie  schon  jetzt  zu  verzeichnen  habe,  hinreichend 
ermunternd,  um  meine  Kollegen  zu  veranlassen,  meine  Behand- 
lungsmethode an  ihren  Patienten  nachzuprüfen  und  in  ärztlichen 
Kreisen  die  erreichten  Resultate  bekannt  zu  geben.  Es  kann 
jedenfalls  dadurch  kein  Unheil  angericlit(4  werden,  denn  bei  einer 
Krankheit,  die  mit  absoluter  Gewißheit  zur  Erblindung  führen 
muß,  ist  jedes  Experiment,  das  nicht  offenbar  gefahrbringend  ist, 
gerechtfertigt.  Sollte  sich  schließlich  meine  Vermutung  als  be- 
gründet erweisen,  so  würde  ich  sicher  meine  Arbeit  als  reich  be- 
lohnt betrachten  können. 

Richten  wir  inm  unsere  Aufmerksamkeit  auf  die  Galagos, 
so  bemerken  wir,  dal]  einer  derselben  als  Cocquerell's  Lemur 
(Lemur  Cocquerelli)  auftritt.  Hier  hat  doch  der  Zoologe  sicher 
ein  Versehen  gemacht!  Das  Tier  weist  alle  die  charakteristischen 
Merkmale  des  Augenhintergrundes  der  Galagos  auf,  dabei  aber 
auch  nicht  ein  einziges  Merkmal,  das  an  die  Lemuriden  erinnern 
könnte.  Ich  mrichti»  den  Herren  Zoologen  empfehlen,  dies  Tier 
auf  seine  S3'stematische  Stellung  hin  kritisch  zu  prüfen.  Unter 
den  Lemuriden  sind  mir  zwei  deutlich  abgegrenzte  Abteilungen 
entgegengetreten.  Vom  o])hthalmoskopischen  Gesichtspunkte  möchte 
ich  die  echten  Lemuren  in  einer  besonderen  Familie  unterbringen, 
die  Geschlechter  Galago,  I^ori  und  Nycticebus  dagegen  in  einer 
anderen  Familie. 

Die  mir  zur  Verfügung  stehende  Zeit  gestattet  mir  nicht,  mich 
mit  den  Hauptmerkmalen  der  Chiroptera  und  Inscctivora  eingehend 
zu  befassen,  obwohl  in  zoologischer  und  physiologischer  Hinsicht 
diese  Ordnungen  äußerst  interessant  sind.  Gehen  wir  also  gleich 
zu  den  Carnivora  über.  K\\q  Carnirora  mit  Ausnahme  der  Suri- 
catac  und  Cynictis  besitzen  ein  Tapet  um  lucidum  wie  wir  es 
bereits  bei  den  Galagos  vorfanden.  Dies  Tapetum,  das  von  der 
.subkapillären  Epithelschicht  gebildet  wird  und  der  Undurch.sichtig- 


Ein  Versuch  nir  Klassifizierung  der  Smcgetiere,  Bepti/ien  it.  Amphibien  usic.     207 

keit  der  inneren  ,*^chichten  der  Aderhaut  seinen  Ursprun,^•  verdankt, 
hat  die  Eigentümlichkeit,  daß  man  darin  niemals  Aderhautgefäße 
erkennen  kann,  es  sei  denn  in  einigen  ganz  seltenen  Fällen,  und 
auch  dann  nur  in  der  Nälie  der  Ora  serrata.  Bei  den  Pinni- 
pedien  hat  (his  Tapetum  üher  der  ganzen  Fläche  des  Sehfeldes 
eine  gleichmäßige  Färbung.  Bei  allen  Fissipedien  dagegen  (mit 
Ausnahme  der  Suricata  und  Cynidis,  die  kein  Tapetum  haben) 
weist  der  Fundus  wenigstens  zwei  farbige  Zonen  auf,  nämlich  eine 
als  das  Tapetum  lucidum  bekannte  zentrale  Zone  und  eine  stark 
pigmentierte  perii)herische  Zone,  die  ich  als  Tapetum  nigrum 
bezeichne.  Ersteres  ist  in  vielen  Fällen  in  zwei,  zuweilen  drei 
farbige  Felder  eingeteilt. 

Bei  einer  großen  Anzahl  der  Carnivora  erscheint  das  Scheib- 
chen als  Kalotte,  wobei  die  Ilauptäste  sich  über  den  Rand  herum- 
biegen, wie  es  liei  dem  als  Glaucoma  bekannten  pathologischen 
Zustande  im  Menschen  vorkommt.  Tatsächlich  ist  aber  keine  Ver- 
tiefung der  Fläche  vorhanden,  wie  sich  an  mikroskopischen  Schnitten 
dartun  läßt,  vielmehr  sind  die  Gefäße  unter  die  Ebene  des  Scheib- 
chens versenkt  und  krümmen  sich  nur  anscheinend  hinüber;  sie 
sind  aber  mit  einer  dicken  flachen  Gewebsschicht  bedeckt.  Die 
Parallele  zwischen  dieser  Erscheinung  und  dem  Glaucoma  ist  nicht 
eine  wirkliche.  In  der  Regel  ist  wenig  oder  kein  Astigmatismus 
vorhanden,  so  daß  hier  ein  auft'allender  Unterschied  gegenüber  den 
Üngulata  besteht.  Alle  im  Wasser  lebenden  Säugetiere,  wie  die 
Robben,  Walfische,  Delphine  u.  s.  w.,  sind  mit  hochgradigem  Astig- 
matismus behaftet,  bis  zu  4D,  was  eine  reclit  'bemerkenswerte 
Tatsache  ist. 

Was  die  Canidae  anbetritfr.  so  lassen  sie  sich  nach  dem 
ophthalmischen  Prinzip  in  zwei  Hauptabteilungen  trennen,  und  zwar 
in  solche  mit  kreisrunder  Pupille  und  solche  mit  vertikal-ovaler 
Pupille.  Das  ophthalmoskopische  Argument  überzeugt  mich,  daß 
Haeckel  recht  hat,  wenn  er  den  Ursprung  des  Haushundes  auf 
die  Wölfe  und  Schakale  zurückführt,  es  bleibt  aber  das  weitere 
Rätsel:  Von  welchen  Tieren  stammen  diese  Ahnen  des  Hundes 
ab?  —  Die  Hunde  mit  runder  Pupille,  z.  B.  Cauis  procyonidos, 
ähneln  entschieden  den  Waschbären  und  Füchsen  in  Bezug  auf 
Pupille  und  Augenhintergrund,  und  dürften  möglicherweise  von 
ihnen  abstammen,  und  ebenso  will  es  mir  scheinen,  als  ob  der 
Kapjagdhund  von  den  Hyänen  abstammte.  Sollen  wir  es  für  mög- 
lich halten,  daß  unsere  Hunde  verschiedener  Abstammung  sind, 
so  daB  wir  den  Ursprung  einer  Gattung  auf  die  Wölfe  und  Schakale, 
den  eint'r  an(b'ren  auf  die  Wnsdibären  und  Bären,  und  den  anderer 


208  G.  LiNDSAY- Johnson: 


Avicdci-  aut  die  llyrnicn  zui'iu-ktulireny  —  Ich  werfe  diese  Frage 
nur  de.slialb  auf.  weil,  wcnu  sie  der  Wahrheit  auf  den  Grund 
spüren  sollte,  es  uns  (huiurch  hegreiflicher  erscheinen  könnte, 
warum  die  Aharten  des  Hunch^s  in  einem  Grade  von  einander  ah- 
weichen  wie  es  bei  keinem  andern  Haustier  vorkommt,  sei  es  Katze, 
Schaf,  Pferd,  Taube  oder  Huhn,  obwohl  alle  diese  durch  mensch- 
liche Zuchtwahl  und  künstliche  Züchtung  eine  außerordentliche 
Mannigfaltigkeit  erfahren  haben. 

Bei  der  Untersuchung  der  Ungulata  fiel  es  mir  sehr  auf, 
daß  dieselben  sich  nach  dem  Charakter  des  Augenhintergrundes  in 
zwei  Hauptgruppen,  die  der  Artiodadyla  und  die  der  Pcrissodacfyla 
teilen  ließen.  Erstere  sind  charakterisiert  durch  zahlreiche  und 
große  Netzhautgefäße,  wobei  (hn-  Ilauptast  von  dem  Scheibchen 
aus  vertikal  nach  oben  gerichtet  ist  und  in  zahlreiche  Seitenzweige 
ausläuft.  Nur  die  Ziegen  bilden  eine  Ausnahme,  indem  die  Zweige 
bei  ihnen  in  schiefer  Ixichtung  vom  Hauptast  auslaufen.  Gewöhn- 
lich kann  man  über  dem  Scheibchen  einen  breiten  horizontalen 
Streifen  deutlieh  erkennen.  Derselbe  hat  eine  Bogenausdehnung 
von  nnndestens  45"  und  entspricht  funktionell  offenbar  unserer 
Macula  lutea.  Ebenso  lassen  sich  die  Artiodactyla  nach  dem  Aus- 
sehen des  Fundus  in  Selenodonfa  (Wiederkäuer),  darunter  das  Nil- 
pferd und  die  Schweine,  einteilen.  Bei  dei-  letzten  Gruppe  ver- 
zweigen sich  die  großen  Netzhautgefäße  nach  allen  Biclitungen, 
und  der  Augenhintergrund  ist  gänzlich  verschieden  von  demjenigen 
der  Sclenodonta.  Bei  den  Perissodaciyla  andrerseits  ist  der  Augen- 
hintergrund gänzlich  frei  von  großen  Netzhautgefäßen.  Zu  dieser 
Gruppe  gehören  (bis  Khinoceros,  das  Pferd,  der  Tapir,  der  Elefant 
und  der  Hyrax. 

Beim  Bhinoceros  bemerken  wir  die  interessante  Tatsache,  daß 
es  nur  eine  sehr  primitive  Scheibe  mit  gleichmäßigem  fleckigem 
Hintergrund  (dine  jegliche  Spur  von  Blutgefäßen  hat;  überhaupt 
ist  außer  einer  großen  kreideweißen  Scheibe  nichts  am  Hinter- 
grund zu  erblicken. 

Wenn  Sie  meine  Sammlung  von  Abbildungen  der  Augenhinter- 
grunde  durchmustern,  so  werden  Sie  alsbald  erkennen,  daß  alle 
primitiven  oder  elementaren  Fundi  Tieren  zukommen,  die  entweder 
von  der  Natur  stark  geschützt  sind  oder  deren  Nahrung  aus  Pflanzen 
besteht  oder  wenigstens  kleinen  Tieren,  die  nicht  leicht  entschlüi)fen 
können,  so  daß  jene  keines  hoch  differenziert(Mi  Fundus  bedürfen, 
sei  e.s  um  ihren  Feinden  auszuweichen,  oder,  um  ihrer  Nalii'ung 
nachzugehen.  Unter  den  besonders  stark  geschützten  Tieren  finden 
wir  das  Rhinoceros,  das  Stachelschwein,    das  Gürteltier,    den  Igel 


Ein  Vermc/i  cur  Klati-si/iziening  der  Säi((/etitre,  Beptilien  it.  Amphibien  v.sw.     259 

und  (li<^  Ecliuhin.  Alle  diese  Tiere  haben  primitive  Fundi 
mit  weiUen  Scheiben.  Der  Elefant,  der  teilweise  durch  seine 
Masse  und  dicke  Haut  geschützt  ist,  h;it  zwar  einen  primitiven 
Fundus,  derselbe  ist  aber  schon  etwas  mehr  differenziert,  als  es 
bei  (h^n  andern  eben  erwähnten  Tieren  der  Fall  ist. 

Die  Cetaceen.  Die  Augen  der  Meeressäugetiere  haben,  so 
weit  icli  es  habe  feststellen  können,  eine  gleichmäßige  blaugraue 
Färbung  und  eine  kreisrunde  Pui)ille  mit  über  den  Hand  ver- 
zweigten Gefäßen,  wie  bei  den  Bären.  Alle  Walfische  und  Del- 
phine haben  einen  beträchtlichen  Grad  von  Astigmatismus  (ca.  4D 
Itis  4.0 D),  wobei  die  größte  Krümmung  respektive  der  kürzeste 
Krünninnigsradius  innerhalb  des  vertikalen  Meridians  liegt.  Die 
Seehunde  und  Seelöwen  (Ofariduo)  sind  ebenfalls  mit  einem  hohen 
Grade  von  Astigmatismus  behaftet  (ca.  8D  bis  91)),  wobei  aber 
die  größte  Krümmung  im  horizontalen  Meridian  liegt,  d.  h.  unter 
rechtem  Winkel  zum  Meridian  der  größten  Krünnnung  bei  (\(i\\ 
Cetaceen.  Andrerseits  halx'n  die  Wale  etwas  hyp(n-metropisehi^ 
Augen  (etwa  ID),  während  die  Seehunde  eine  Mj^opie  von  etwa 
41)  im  vertikalen,  9D  im  Iiorizontalen  Meridian  aufweisen,  ein 
Grad  von  Astigmatismus,  wie  er  beim  Menschen  kaum  je  vorkommt. 
Dieses  so  allgemeine  Bestehen  des  Astigmatismus  unter  den 
Meeressäugetieren  muß  doch  seinen  guten  Grund  haben,  und  es 
wäre  sicher  (k*r  Mühe  wert,  die  Ursache  dieser  Erscheinung  zu 
erforschen.  Prof.  Matthiessen  ist  auf  Grund,  seiner  Berechnungen 
nach  Abmessungen  am  toten  Auge  zu  genau  den  nämlichen  Schlüssen 
gelangt,  zu  denen  mich  die  Ketinoskopie  am  lebenden  Auge  ge- 
fülirt  hat. 

Woher  kommt  nun  bei  gerade  diesen  Bewohnern  des  Meeres 
dieser  erstaunlich  hohe  Grad  von  Astigmatismus,  wo  doch  bei  den 
Ottern  und  dem  Nilpferd,  die  ebenfalls  amphibischer  Natur  siniL 
kein  nennenswerter  Astigmatismus  vorhanden  ist?  —  Mit  dem 
bloßen  Zufall  haben  wir  es  hier  wohl  kaum  zu  tun!   — 

Es  würde  zu  weit  führen,  wollte  ich  es  versuchen,  die  merk- 
würdige Mannichfaltigkeit  in  dem  Fundus  der  großen  Orihiung  der 
Nagetiere  zu  erörtern,  aber  ich  kann  es  mir  nicht  nehmen  lassen. 
Ihnen  von  der  interessantesten  Entdeckung,  die  mir  zufiel,  Mit- 
teilung zu  machen.  Sie  besteht  darin,  daß  bei  der  Zusammen- 
stellung meiner  Beobachtungen  die  Nagetiere,  und  zwar  die  gesamte 
Familie  ^\('y  Aguti,  bei  absteigender  Skala  den  ersten  Fall  lieferten 
von  dem  Vorkommen  eines  echten  Pectens  oth'r  Fächers,  (h-r 
di<'  drei  charakteristischen  Merkmale  dieses  Organs  aufweist,  näm- 
lich   ("in    G(nvebenetz,    ein    Grundhäutchen    und     eine    dicht    mit 


260  G.  LiNDSAY- Johnson: 


schwarzem  Piiiinent  bedeckte  Zellenschicht.  Alle  Arten  der  Aguti; 
die  ich  prüfen  konnte,  hatten  einen  solchen  Fächer  in  Gestalt 
eines  Kei^els,  (h'ssen  Basis  die  zentrale  Hälfte  des  Sehnerven  ein- 
nahm, während  seine  Spitze  in  den  Glaskörper  hineinragte.  Bis- 
her galt  der  Fächer  als  ein  ausschließliches  Organ  der  Vögel  und 
einiger  Reptilien,  und,  soweit  mir  bekannt,  ist  es  von  Niemandem 
bei  Säugetieren  vorgefunden  worden.  Was  aber  noch  bedeutsamer 
ist,  ist  daß  die  Aguti  außerdem  auf  der  Innenseite  des  Sehnerven- 
scheibchens  ein  Überbleibsel  der  Macula  lutea  aufweisen.  Hier 
handelt  es  sich  natürlich  nicht  um  eine  echte  Macula,  da  letztere 
sich  stets  an  der  Außenseite  der  Scheibe  befindet.  Die  Aguti 
besitzen  übrigens  ein  Organ,  das  betreffs  Größe  und  Lage  identisch 
mit  dem  betreffenden  Organ  des  Aptcryx  ist.  Ich  will  hier  be- 
merken, daß  dieser  Vogel  in  den  meisten  Lehrbüchern  der  Tier- 
kunde als  die  einzige  Vogel-Art  bezeichnet  wird,  wo  der  Fächer 
fehlt,  eine  Behauptung,  die  von  Prof.  Owen  ausging.  Der  von 
ihm  untersuchte  Vogel  war  ein  totes  Tier,  das  ihm  in  Spiritus 
aufbewahrt  zugestellt  wurde  und  dessen  Fächer  vermöge  seiner 
Schwere  sich  wahrscheinlich  abgelöst  hatte  und  so  der  Beachtung 
entging.  Im  Verlaufe  der  o}>hthalinosk()pisclien  Untersuchung  des 
lebenden  Auges  trat  mir  (his  Organ  sofort  in  Iteiden  Augen  als  ein 
recht  auffallendes  Objekt  entgegen.  Alle  früheren  Stufen  seiner 
Entwicklungsgeschichte  lassen  sich  bei  den  Beuteltieren  erkennen, 
und  zwar  in  vollkommenster  Form  im  Peramdes  Lagotis,  dagegen 
fehlt  es  merkwürdigerweise  gänzlich  in  den  amerikanischen  Beutel- 
tieren, wie  überhaui)t  in  allen  Tieren,  die  ein  sichtbares  Xetzhaut- 
gewebesystem  aufweisen.  Noch  bemerkenswerter  erscheint  mir  die 
Tatsache,  daß  keine  Spur  eines  Fächers  in  den  Monotreinata 
zu  finden  ist,  obgleich  in  anderer  Hinsicht  der  Augenhintergrund, 
namentlich  aber  bei  der  Echidna,  demjenigen  eines  Vogels  in 
höherem  Grade  ähnelt  als  es  bei  irgend  einem  andern  Säugetier 
der  Fall  ist.  Dies  ist  schon  deshalb  leicht  begreiflich  als  die 
Echidna  die  einzige  Ordnung  der  Mammalia  repräsentiert,  bei  der 
das  Weibchen  ein  mesoblastisches  Ovum  hat  und  daher  wie  alle 
niederen  Wirbeltiere  Eier  legt.  Der  äußerst  primitive  Charakter 
des  Augenhintergrundes,  das  auffallende  Fehlen  eines  Blutgefäß- 
S3^stems  der  Netziniut  in  einer  so  großen  Anzahl  der  Nagetiere, 
und  das  Vorhandensein  einer  inneren  Macula  sowie  bei  einigen 
Nagetieren  von  Spuren  eines  Fächers,  alles  dies  sind  Momente, 
die  vom  ophthalmoskopischen  Standpunkte  mich  nötigen,  vielen 
von  den  Nagetieren  einen  Platz  unter  den  niederen  Säugetieren 
anzuweisen,  und  zwar  auf  einer  Stufe  mit  den  Beuteltieren.   Diese 


Ein  Versuch  cur  Klassi/hieniui/  der  Säiujctiere,  Feptilieii  u.  A)nphihien  usw.     261 

Fol£;-enm,ü:,  die  mit  dtn-  älteren  Systeiiiatik  der  Säugetiere  im 
Widerypruch  stellt,  hat  durch  die  neueren  Forschungen  Ernst 
IIaeckels  und  Hans  Gadows  eine  Stütze  erhalten,  und  in  noch 
neuerer  Zeit  durch  die  Auffindung  von  Spuren  einer  wahren  Pla- 
centa  in  vielen  von  den  Marsupialien  und  weiterhin  durch  die  Ent- 
deckung eines  rudimentären  im  Zahnfleich  verborgenen  zAveiten 
Zahnsatzes.  Es  ist  daher  nicht  unwahrscheinlich,  daß  meine  oph- 
tJialmoskopischen  Beobachtungen  und  Folgerungen  aus  anderen 
Forschungsquellen  Bestätigung  schöpfen  werden,  wonach  die  Cloa- 
calia  (Monotremata),  Beuteltiere  und  Nagetiere  nicht  einen 
aufsteigenden  Stamm  bilden,  daß  vielmehr  alle  drei  Ordnungen 
einem  gemeinsamen  vormammalischen  Typus  entstammen  und  daß 
die  beiden  letzteren  Ordnungen,  nämlich  die  Beuteltiere  und  Nage- 
tiere, von  einem  Hauptzweig  aus  in  verschiedenen  Richtungen  aus- 
einandergehen, sodaß  wir  möglicherweise  im  Rechte  sind,  w^enn 
wir  annehmen,  daß  einige  von  den  Nagetieren  in  der  Systemreihe 
tiefer  stehen  als  einige  von  den  Beuteltieren. 

Die  Versuchung  tritt  stark  an  mich  lieran,  mich  eingehend 
mit  dem  Einfluß  der  Zucht  und  künstlichen  AVahl  auf  das  Aus- 
sehen des  Augenhintergrundes  zu  beschäftigen,  da  (Uis  Auge  in 
Bezug  auf  die  mit  der  Zucht  Hand  in  Hand  gehende  Abartungs- 
tendenz keine  Ausnahme  bildet.  Beispielsweise  ist  bei  den  Ungu- 
lata,  namentlich  dem  Pferd,  Esel,  Maultier,  und  dem  Rind,  die 
Variation  weit  weniger  auftallend  als  bei  den  Carnivoren.  Bei 
letzteren  mit  ihrem  schmutzig  grauen  Tapetum  callosum  ist  die 
Färbung  des  Fundus  einzig  und  allein  durch  das  Netzhautpigment 
bedingt,  und  diese  Färbung  neigt  stark  zur  Abartung  infolge  von 
Züchtung  und  Wechselpaarung,  während  bei  den  Ungulaten  die 
Färbung  des  Fundus  hauptsächlicli  von  dem  Tapetum  fibrosuni  ab- 
hängt, das  vermöge  seines  choroidealen  Charakters  sich  nicht  merk- 
lich ändert,  wobei  das  veränderte  Netzhautpigment  höchstens  eine 
schwache  Veränderung  in  der  Färbung  mit  sich  bringt.  Somit 
erklärt  es  sich,  daß  bei  Hunden  eine  weit  größere  Vielfältig- 
keit zu  Tage  tritt  als  bei  allen  andern  gezüchteten  Tieren 
zusammen.     Hierauf   näher   einzugehen  würde  uns  zu  weit  führen. 

Zum  Schluß  will  ich  nur  noch  auf  die  äußerst  interessante  ge- 
netische Entwicklung  des  Corpus  nigrum  hinweisen,  das  wie 
beim  Pferd  von  einer  gestaltlosen  Erhöhung  ausgehend  schließlich 
als  das  reich  differenzierte  Organ  auftritt,  das  ich  das  Glück  hatte, 
bei  den  Hyracoiden  zu  entdecken  und  dem  ich  den  Namen 
„Umbraculum"  beilegte,  indem  es  beim  Tierauge  als  Schutz  gegen 
das  blendende  Sonnenlicht  funktioniert. 


2()2  G.  LiNDSAY- Johnson: 


Das  Corpus  ni£i:rura  ist  jedem  Tierarzt  wohl  bekannt  und  er- 
scheint als  ein  leicht  erkennbarer  formloser  und  von  dem  oberen 
Kande  der  Iris  herabhängender  Warzenauswuchs.  Man  kann 
außerdem  nocli  am  unteren  freien  Irisrande  gegenüber  dem  er- 
wähnten oberen  liande  eine  kleine  Keihe  winziger  nach  oben  ge- 
richteter Pigmentwärzchen  erkennen.  Der  funktionelle  Zweck 
dieses  Körpers  ist  lange  ein  anatomisches  Rätsel  geblieben.  Ver- 
folgen wir  aber  das  Vorkommen  dieses  Körpers  durch  die  gesamte 
Ordnung  der  Ungulata  liindurch,  so  sollte  es  uns  nicht  allzu  schwer 
fallen,  seinen  Zweck  zu  ergründen.  In  der  Systemreihe  erscheint 
es  in  seiner  niedrigsten  Stufenform  zweiffellos  beim  Pferd,  wenn- 
gleich mir  in  diesem  oder  jenem  Falle  eine  schwache  pigmentierte 
Erhöhung  (xb^r  Erweiterung  der  Pigmentzellen  der  Iris  über  ihren 
freien  Kand  nacli  oImmi  hinaus  auch  beim  Menschen  und  den  liöheren 
Affen  begegnet  ist.  Dieses  Gebilde  ist  strukturell  und  der  Lage 
nach  identisch  mit  dem  Corpus  nigrum  des  Pferdes,  wenn  es  auch 
nie  deutlich  auffällt.  Ohne  Zweifel  haben  wir  es  hier  mit  einem 
Überbleibsel  zu  tun.  Gehen  wir  vom  Pferde  zum  wilden  Esel 
über,  so  erkennen  wir  eine  weitere  Entwicklung  dieses  Körpers; 
er  erscheint  größer  und  dicker,  aber  immtn-  noch  ohne  bestinnnte 
Konturen.  Bei  den  Gazellen  kann  schon  von  einer  bestimmten 
Form  die  Kede  sein;  hier  sieht  man  oben  drei  getrennte  und  fast 
gleiche  warzenartige  Körper  und  oft  auch  unten  drei  kleinere.  Bei 
den  Ziegen  erscheinen  diese  drei  Erhöhurgen  oft  durch  ein  oder 
mehrere  verschieden  gefärbte  horizontale  Bänder  von  der  Iris  ge- 
trennt. Beim  Kamel  liefern  diese  warzenartigen  Körper  ein  kamm- 
artiges Gebilde,  das  in  die  kleineren  Gebilde  am  unteren  Bande 
der  Iris  fingerartig  eingreifen  kann,  sodaß,  wenn  die  Pupille  sich 
schließt,  die  obere  und  untere  Keihe  in  einander  greifen  und  nur 
ganz  kleine  Ritzen  für  den  Durchtritt  des  Lichtes  freilassen.  Bei 
dem  Lama  sind  diese  Warzen  sehr  zahlreich,  etwa  11  bis  13  oder 
14  an  der  Zahl,  und  werden  oben  und  unten  von  einem  differen- 
zierten Gewebssaum  begrenzt,  aber  erst  bei  dem  Hyrax  sehen  wir 
diesen  Auswuchs  zu  einem  wunderbar  schönen  und  vollkommenen 
Objekt  entwickelt.  Er  präsentiert  sich  als  ein  Fächer  aus  Iris- 
gewebe, wobei  die  ungestreiften  Muskelfasern  fächerartige  Strahlen 
bilden,  während  der  freie  Rand  des  Organs  nach  Art  eines  Saumes 
am  Kleid  oder  Taschentuch  umsäumt  und  abgegrenzt  ist.  Dieses 
Gebilde  ist  abwärts  geneigt  und  etwas  nach  vorne  geii;en  den 
unteren  oder  hinteren  Teil  der  Hornhaut  gerichtet,  und  um  die 
Möglichkeit  einer  Ausdehnung  oder  Zusammenziehung  zu  gewähren, 
ist    die    Iris    mit  zwei  horizontalen  knopflochartigen  Schlitzen  auf 


Jiin  Versuch  ziir  Klaxsifkienni;/  der  Säugetiere^  Beptilien  u  Aiiqy/n/iien  usw.     263 

den  beiden  Seiten  ihres  Stiels  über  der  Basis  des  Oriians  ver- 
sehen. Es  besteht  kein  Zweifel  darüber,  daß  das  Tier  die  Iris 
willkürlich  erweitern  und  zusammenziehen  kann  und  so  im  Stan(h-. 
ist,  sie  den  jeweiligen  Erfordernissen  anzupassen.  Ich  habe  oft 
Gelegenheit  gehabt,  die  Bewegungen  der  Iris  bei  gleichbleibender 
Beleuchtung  zu  beobachten,  woraus  hervorgeht,  daß  im  Gegensatz 
zur  menschlichen  Iris,  die  Iris  des  Tieres  von  ihm  nach  Belieben 
bewegt  werden  kann.  Diesem  merkwürdigen  Organ,  das  in  wunder- 
barer Weise  es  dem  Tier  ermöglicht,  Gegenstände  zu  sehen, 
während  ihm  die  Sonne  direkt  ins  Gesicht  scheint,  habe  ich,  wie 
bereits  gesagt,  den  Namen  „Umbraculum",  d.  h.  kleiner  Schatten, 
beigelegt.  — 

Wie  ich  zu  Anfang  meines  Vortrags  erwähnte,  habe  ich  für 
jedes  Tier  die  Divergenz  der  Sehachsen  von  einer  zur  Augenver- 
bindungslinie senkrechten  Normallinie  gemessen.  Aus  diesen 
Messungen  hat  sich  ergeben,  daß  die  systematische  Einteilung  der 
Tiere  nach  zoologischen  Prinzipien  ziemlich  gut  mit  dem  Grade 
der  Divergenz  übereinstimmt.  So  ist  bei  allen  Primaten  der 
Divergenzwinkel  0  Grad  und  hier  haben  Avir  die  höchste  Ordnung 
vor  uns.  Bei  der  nächsten  Ordnung  der  Prosimiae  oder  Halbaffen 
beträgt  er  7  bis  15  Grad  von  der  Normalen.  Bei  den  Fleder- 
mäusen ist  er  l<s  bis  22  Grad.  Dann  folgen  die  Carnivora  mit 
einer  Divergenz  von  50  Grad  beim  Löwen  und  der  Zibethkatze, 
bis  45  Grad  beim  Mephitis  unter  den  Mustelidae.  Die  Insectivora 
mit  einem  Winkel  von  35  bis  45  Grad  nehmen  der  Divergenz 
nach  einen  Platz  innerhalb  der  äußersten  Schwankungsgrenzen  der 
Carnivora  ein.  Die  Ungulata  mit  einem  Winkel  von  23  bis 
72  Grad  greifen  teilweise  in  das  Gebiet  der  Carnivora.  Bei  den 
Nagetieren  bewegt  sich  die  Divergenz  innerhalb  der  außerordentlich 
weiten  Grenzen  von  35  bis  88  Grad,  wie  letzterer  Winkel  beim 
Genus  Lepus  vorkommt.  Die  Edcntata  nehmen  infolge  des  ge- 
ringen zugänglichen  Materials  eine  unbestimmte  Stellung  ein  bei 
einem  Winkel  von  etwa  45  bis  55  Grad,  während  die  Beuteltiere 
ein  Schwankungsgebiet  von  30  Grad  bei  Didelphys  bis  70  Grad 
aufweisen.  Die  einzigen  Ordnungen,  die  mit  dieser  Einreihungs- 
weise  im  Widerspruch  stehen,  sind  die  Monotremata  mit  einem 
Winkel  der  30  Grad  beträgt,  während  er  90  Grad  betragen  sollte. 
und  den  Cetaceen,  die  85  Grad  aufweisen  statt  der  erwarteten 
Divergenz  von  50  Grad. 

Aus  der  überaus  großen  Anzahl  von  interessanten  Be- 
obachtungen, zu  denen  meine  Forschung  geführt  hat,  habe  ich  nur 
einige  wenige  in  meinem  Vortrage  herausgreifen    können,    wie    ich 


2^)4     |G.  Lindsay-Johnson:   Ein  Versuch  zur  Klassiti-ieruny  der  Säugetiere  usiv. 

denn  überhaupt  die  Reptilien,  Amphibien  und  Vögel  ganz  unbe- 
rücksichtigt lassen  mußte.  Sie  werden  aber  wohl  begreifen,  daß 
eine  Forschung,  die  sich  über  zehn  Jahre  erstreckt,  sich  nicht  in 
einen  Vortrag  konzentrieren  läßt.  Es  sei  mir  gestattet,  diejenigen, 
für  die  der  Gegenstand  tieferes  Interesse  besitzt,  auf  meine  Ab- 
handlung in  den  Philosophical  Transactions  der  Royal  Societ}'  of 
London  für  das  Jahr  1901  zu  verweisen  und  andere  Schriften,  die 
ich  zu  verschiedenen  Zeiten  in  den  Proceedings  der  Zoological 
Society  of  London  veröffentlicht  habe.  Meine  Arbeit  über  Rep- 
tilien und  Amphibien  ist  fertig  niedergeschrieben  und  harrt  nur 
noch  aus  praktischen  Rücksichten  der  Veröffentlichung. 

Im  Anschluß  an  die  von  Prof.  Raehlmann  und  Prof.  Lubosch 
aufgestellte  neue  Theorie  des  Sehens  auf  Grund  der  LiPPMANNschen 
Theorie  stehender  Wellen,  wie  sie  auf  die  Farbenphotographie  an- 
gewendet wurde,  möchte  ich  hier  erwähnen,  daß  diese  Theorie  von 
mir  schon  vor  neun  Jahren  auf  das  Auge  bezogen  wurde,  wie  aus 
S.  65  und  \i'6  meiner  Abhandlung  über  die  vergleichende  Anatomie 
des  Auges  der  Säugetiere  zu  ersehen  ist,  worin  ich  erwähnte,  daß, 
als  ich  Veranlassung  hatte,  die  Arbeit  Lippmanns  über  die  Farben- 
photographie zu  studieren,  mir  die  Ähnlichkeit  meines  Apparates 
und  der  Verhältnisse,  wie  sie  im  Auge  existieren,  aufgefallen  wären. 
Er  erzeugte  Negative  in  natürlichen  Farben  dadurch,  daß  er  einen 
Quecksilberspiegel  hinter  und  in  direkter  Berührung  mit  der  em- 
pfindlichen Schicht  aufstellte  und  auf  diese  Weise  das  Licht,  das 
durch  die  durchscheinende  Schicht  gedrungen  war,  auf  die  Teil- 
chen von  liromsilber  reflektierte,  wobei  die  Farbenwirkung  durch 
Interferenz  zu  Stande  kam.  Beim  Auge  nun  dringt  das  Licht 
durch  die  durchscheinende  Netzhaut  nach  Analogie  der  empfind- 
lichen Schicht,  um  dann  von  der  Aderhaut  oder  dem  Tapetum 
lucidum  durch  die  empfindlichen  Nervenendigungen  der  Netzhaut 
zurückreflektiert  zu  werden,  die  den  Teilchen  des  Silberhaloids 
entsprechen.  Treiben  wir  die  Analogie  noch  weiter,  so  gelangen 
wir  zur  Annahme,  daß  unser  Farbensinn  ebenfalls  auf  der  Inter- 
ferenz beruht.  Zwischen  der  Lippmann  sehen  Methode  und  dem 
Vorgang  im  Auge  herrscht  indessen  insofern  ein  Unterschied,  als 
beim  Auge  die  reflektierende  Fläche  stets  gefärbt  ist  und  daher 
Licht  verschiedener  Wellenlängen  in  verschiedenem  Grade  reflek- 
tiert. Beim  Menschen  ist  der  Augenhintergrund  von  rötlicher  oder 
orangegelber  Färbung,  weshalb  diese  Farben  in  höherem  Grade 
reflektiert  werden  als  andere  Farben,  und  tatsächlich  können  wir 
so  gefärbte  Objekte  besser  und  weiterhin  sehen  als  solche  anderer 
Färbung. 


Sitziinffsber.  Ges.  iiatiirf.  Fr.  Berlin,  lUOl». 


Tafel  IV 


Sitzungsber.  Ges.  naturf.  Fr.  Berlin,  1909. 


Tafel  V. 


Sitzungsber.  Ges.  naturf.  Fr.  Berlin,  1909. 


Tafel  VI. 


12^  cafe?  Cf 


10 


1.  Rentier  (Rangifer).  2.  Meerschweinchen  (Gac/a).  3.  Indisches  Jerboa  {Alac- 
taya  indica).  4.  Indischer  Elefant  {Etephas  indicus).  5.  Zebu  (Bos  zchu). 
().  Sardinisches  Wildschaf  (Ovi^  musimoti).  7.  P'lughund  (Pteropus).  8.  Biber 
^rrt.sior).  <j.  Palmeichhörnchen  {Sciurus  paimarmn).  10.  Gerbilhis.  11.  Rotes 
Kän<;urnh  (Maa-opus  rufus).  12.  Bknnetts  Baum  -  Känguruh  {Jkndrolatjus 
(jcnnclti).  1.3.  Kurzscliwänziger  Wallaby  (Maeropus  bmch7jurus).  14.  Pinsel- 
schwanz  -  Wallaby  (l'ctrofjala  peniciUata).  15.  Coiiui  (Myoputamus  coi/pu.s). 
IG.  Känguruhratte  [Lagorchestes).  17.  Kaninchenohriger  Heuteldachs  (PcrcKjalc 
IfKjotis).  18.  Zentralamerikanischer  Aguti  (Dasypravta  spec).  19.  Gold  -  Aguti 
{Daaijprocta  aurca).  20.  Azakas  Aguti  {Dasyprocta  azarae).  21.  Mantells 
Apteryx  {Apteryx  mantelli). 


Hans  Virciiow:    Über  die  WirOelsmde  des  Sddinpansen.  265 

Figraren-Erklärnng'. 

Tafel  IV  und  V. 
Entwicklung  des  Corpus  nigrum  bis  zum  Umbraculum  bei  Hyrax. 


T£ 

ifel 

lY. 

Fiff. 

1. 

Pferd. 

Fig. 

2. 

Wildesel. 

Fig. 

3. 

Zebu. 

Tafel  Y. 

Fig. 

1. 

Ziege. 

Fig. 

2. 

Gazelle. 

Fig. 

3. 

Lama. 

Fig. 

4. 

Kamel. 

Fig. 

5. 

Hyrax  darsalis. 

Fig. 

6. 

Hyrax  capensis. 

Tafel  VI. 
Pecten  bei  Säugetieren  und  Apteryx. 


Über  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen. 

Von  Hans  Virchow. 

Eine  zufällige  Veranlassung  brachte  mich  dazu,  mir  die  Wirbel- 
säule des  Schimpansen  genauer  anzusehen,  nämlich  die  Gelegen- 
heit, die  Rückenmuskeln  des  Schimpansen  „Soko"  des  Berliner 
Zoologischen  Gartens  zu  präparieren,  worüber  ich  an  a.  0.  be- 
richtet habe  (Arch.  f.  Anat.  und  Physiol.  Anat.  Abt.  1909).  Knochen 
und  Muskeln  erläutern  sich  gegenseitig,  und  ich  habe  stets  die  Er- 
fahrung gemacht,  daß,  wenn  ich  von  der  Präparation  der  Rücken- 
muskeln eines  Tieres  aus  an  dessen  Wirbelsäule  kam,  mir  vieles 
lebensvoll  entgegentrat,  was  mir  sonst  ausdruckslos  geblieben  wäre. 

Die  Wirbelsäule  war  in  diesem  Falle  nicht  die  des  „Soko" 
selber,  welche  damals  noch  nicht  ausmaceriert  war,  sondern  die 
eines  Tschego  aus  Bipindi  in  Kamerun,  No.  75B6  aus  der  Coli. 
Zenker,  welche  mir  durch  Herrn  Matschte  zur  Verfügung  ge- 
stellt wurde. 

Diese  Wirbelsäule  hatte  nun  allerdings  zwei  Schäden,  welche 
die  Untersuchung  etwas  beeinträchtigten :  erstens  war  der  8.  bis  10. 
Brustwirbel  durch  eine  für  die  Größe  des  Tieres  unverhältnismäßig 
voluminöse  Kugel  verletzt,  wodurch  eine  Anzahl  von  Maßen  un- 
möglich wurde;  zweitens  war  die  Vorderseite  des  12.  Bw.  ganz 
niedrig  und  mit  einer  horizontalen  Kerbe  versehen,  wahrscheinlich 
Folgen  einer  im  frühen  Kindesalter  erlittenen  Zusammenstauchung. 

t5 


266  Hans  Vikchow: 


Die  Erwäguni?  ist  nicht  .gänzlich  abzuweisen,  daß  durch  diese 
Störung  eine  Änderung  der  Haltung  und  des  Muskelzuges  hervor- 
gerufen war.  welche  einen  gewissen  Einfluß  auf  die  benachbaiien 
Wirbel  haben  konnte. 

Ich  habe  an  dieser  Säule  einige  Messungen  gemacht. 

Solche  Zahlen  sind  natürlich  -zunächst  nur  Rohmaterial,  aus 
welchem  erst  durch  den  Zusammenhang,  in  welchen  es  gebracht 
wird,  etwas  gemacht  werden  kann.  Aber  immer  ist  die  Frage,  in 
welchen  Zusammenhang  man  es  bringen,  was  und  wie  man  ver- 
gleichen soll.  Dies  ist  z.  T.  garnicht  leicht  zu  sagen.  Das  Ver- 
gleichen hat  doch  immer  nur  den  Zweck,  zu  einer  weiteren  Ein- 
sicht zu  kommen,  und  zuweilen  läuft  der  Vergleich  einer  Zahlen- 
reihe mit  einer  anderen  nur  auf  ein  Spielen  mit  Zahlen  hinaus. 
Deswegen  muß  man  sich  in  dieser  Hinsicht  eine  gewisse  Zurück- 
haltung auferlegen  und  doch  zunäch.Kt  das  Rohmaterial  sammeln,  da- 
mit bei  weiterer  Vermehrung  derselben  .sich  Beziehungen  er- 
kennen lassen. 

A.     Körper  der  Wirbel 

1.  i^laßc. 
Es  ist  gar  nicht  leicht  zu  sagen,  wie  man  solche  Maße  am 
besten  nehmen  soll,  da  ja  die  Körper  nicht  mathematisch  genau 
gestaltete  Körper  sind.  Bei  der  Ilöhenmessung  wurden  an  den 
Halswirbeln  die  an  den  oberen  Endflächen  seitlich  ansitzenden 
Leisten  nicht  mit  gerechnet.  Die  „Tiefe",  d.  h.  der  sagittale  Durch- 
messer wurde  an  den  unteren  Endflächen  genonnnen.  Die  „Breite" 
d.  h.  der  frontale  Durchmesser  wurde  gleichfalls  an  den  unteren 
Endflächen  genommen.  Dabei  ist  für  Tiefe  und  Breite  in  Betracht 
zu  ziehen,  daß  die  Körper  unten  voluminöser  sind  als  oben,  in 
dem  Maße,  daß  an  den  Brustwirbeln  sogar  die  untere  Seite  eines 
Körpers  größer  ist  als  die  obere  Seite  des  folgenden.  Für  die 
Breite  ist  außerdem  noch  in  Betracht  zu  ziehen,  daß  an  den  Brust- 
wirbeln als  Meßpunkte  die  seitlichen  Ränder  der  Gelenkpfannen 
für  die  Rippenköpfchen  benutzt  sind,  welche  seitlich  hervorstehen, 
so  daß  dadurch  das  Maß  vergrößert  wird.  An  den  Halswirbeln 
dagegen  würde  umgekehrt  die  Breite  größer  ausfallen,  wenn  sie 
an  den  oberen  Flächen  gemessen  würde,  wegen  der  oben  schon 
erwähnten  Leisten.  —  An  dem  12.  Bw.  konnte  die  Höhe  und  Tiefe 
nicht  bestimmt  werden  wegen  der  erwähnten  Deformität;  an  dem 
7.  Bw.  und  4.  Lw.  konnte  die  Höhe  nicht  genommen  werden  wegen 
Verlustes  der  Epiphysen;  an  dem  8.  und  9.  Bw.  konnte  die  Breite 
nicht  festgestellt  werden  wegen  der  Schußverletzung. 


über  die  Wirbchlhde  des  Schiinpansen. 


267 


-  4 

-  5 

-  {•■> 
7 

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- 

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- 

23.5 

- 

12 

- 

13.7 

- 

24 

- 

11,5 

- 

14.5 

- 

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- 

14.S 

- 

15,2 

- 

2  s 

- 

15,5 

- 

16.4 

- 

28 

- 

15.7 

- 

17.3 

- 

27 

- 

15,2 

- 

ls,3 

- 

2(;,3 

- 

15 

- 

IS.C, 

- 

27,4 

- 

— 

- 

19,7 

- 

28,7 

- 

14,5 

- 

20.  f) 

- 

— 

- 

15,5 

- 

•)•)  •) 

- 

— 

- 

lß,8 

- 

22 

- 

2S.4 

- 

19 

- 

23,2 

- 

32 

- 

— 

- 

— 

- 

35 

- 

21) 

- 

21').  5 

_ 

35 

- 

20.4 

- 

27.2 

- 

3i',.l 

- 

21.2 

- 

27 

- 

36.5 

- 

21.6 

- 

26.2 

- 

3  (  ,  4 

- 

— 

- 

25.5 

- 

35,7 

- 

Diese  Zahlen  zeigen  Folgendes: 

Die  Höhe  der  Körper  nimmt  bis  y.iim  6.  IIw.  zu.  dann  aber 
bis  zum  1.  Bw.  ab,  darauf  wieder  zu.  bleibt  aber  dann  bis  zum 
9.  Bw.  konstant;  hierauf  folgt  eine  immer  weitergehende  Stei- 
gerung, so  dal.)  am  Ende  der  3.  Lw.  die  doppelte  Höhe  hat  wie 
der  3.'  Hw. 

Die  Tiefe,  d.  li.  der  sagittale  Durchmesser,  nimmt  gegen  die 
Glitte  der  Halswirbelsäule  etwas  ab,  alsdann  stetig  zu  und  erreicht 
am  Ende  reichlich  das  Doppelte  der  ursprünglichen  Größe. 

Die  Breite,  d.  h.  der  frontale  Durchmesser,  wächst  schon  am 
unteren  Hals-  und  oberen  Brustwirbel  erbeblich,  bis  über  das  Dop- 
pelte der  ursprünglichen  Gröl]!-,  steigt  dann  ziemlich  stetig  weiter 
an  und  erreicht  am  Ende  mehr  als  das  Dreifache  der  ursprüng- 
lichen Größe. 

2.  Form. 

Die  oberen  thorakalen  Wirbelkörper  haben  nicht  wie  die 
menschlichen  eine  dreieckige,  sondern  mehr  eine  zylindrische  Quer- 
jschnittsfigur.     Die  untere  Endfläche  des  letzten   Lendenwirbels    ist 


268 


Hans  Virchow 


nicht  bohnenförmig  sondern  elliptisch.  —  Keilform,  mit  niedrigerer 
Vorderseite,  findet  sich  am  Körper  des  1.  bis  3.  Lw. 

3.  P^piphysen  der  oberen  und  unteren  Flächen  der  Körper. 

Die  Epiphysen    am  vorliegenden  Exemplar    an   allen  Wirbeln- 

noch  selbständig,  sind  nicht  wie  bei  manchen  Wirbeltieren  scheiben- 


Fig.  ].      1.  Lendenwirbel  von  oben, 
förmig,  d.  h.  über  die  ganze  Fläche  ausgedehnt,  sondern  wie  beim; 
Menschen  ringförmig. 

4.  Seitliche  Leisten  auf  den  oberen  Endflächen  -der 

Halswirbel. 
Wie  beim  Men.schen,  bei  Affen  und  beim  Känguru   {Macropus} 
sind  die  oberen  Endflächen  der  Körper  der  Halswirbel  durch  seit- 
liche Leisten  ausgezeichnet.     Diese  sind  sogar  sehr  hoch. 

IIölui  der  Leisten 


3 

."),.')  mm 

4 

3,5     - 

5 

3.5     - 

6 

4 

7 

5        - 

Uher  die  Wirhelsinde  des  Schinipaihsev. 


269 


Fig.  2.      3.  Halswirbel  von  vorn. 
Die  beiden  Leisten  eines  Wirbels  sind  nicht  parallel  sondern 
konvergieren  nach  hinten,  insbesondere  bei  c.  o  und  c.  7,     Bei  t.  1 
sieht  man  noch  eine  Andeutung-  solcher  Leisten. 

B.     Dornfortsätze 

Die  Länge  der  Dornfortsätze  wurde    in    der  Weise  gemessen, 
<laß  der  eine  Arm  der  Schubleere  an  die  hintere  Wand  des  Wirbel- 
loches, der  andere  an  die  Spitze  des  Dornes  angelegt  wurde. 
Länge  der  Dornen 


2 

11,8 

mm 

o 

14,-) 

- 

4 

22.3 

- 

ö 

31) 

- 

G 

31.3 

- 

Y 

3(') 

_ 

1 

37 

_ 

2 

3t) 

- 

3 

33,7 

- 

4 

3.'),;) 

- 

5 

38,2 

- 

G 

38 

- 

7 

3(;.3 

- 

8 

•  ).).7 

- 

*i 

34,2 

- 

10 

33,.-) 

- 

11 

2it.7 

- 

12 

27.3 

i;; 

21» 

- 

1 

3.2.3 

- 

2 

33,5 

- 

:5 

34.7 

- 

4 

31,.-) 

- 

1 

22,.-) 

- 

270  Hans  Virchow: 


Unter  diesen  Zahlen  beanspvuclien  besonders  diejenigen  In- 
teresse, welche  sich  auf  die  Halswirbel  beziehen.  Es  ist  bekannt, 
dal?»  die  Anthropoi(hMi  durch  lange  Halsdornen   ausgezeichnet  sind, 


Fig.  3.      5.  HalsNvirbel  vnn  der  Seite. 

doch  findet  sich  ein  wesentlicher  Unterschied  zwischen  Gorilla  und 
Schimpanse.  Während  beim  Gorilla  schon  gleich  der  3.  Hvv.  einen 
sehr  langen  Dorn  besitzt,  ist  dieser  beim  Schimpansen  noch  kürzer 
und  zugleich  dünn.  Auch  der  vierte  bleibt  noch  zurück,  und  erst 
der  fünfte  erreicht  eine  erhebliche  Länge.  In  welcher  Weise  sicli 
das  in  der  Muskulatur  widerspiegelt,  möge  man  in  der  zitierten 
Arbeit  einsehen. 

Die  Dornen  an  den  Halswirbeln  sind  nicht  gespalten  mit  Aus- 
nahme des  Epistropheus.  Am  1.  Lw.  ist  der  Dorn  am  dorsalen 
Ende  erheblich  erhöht;  das  gleiche  ist  in  geringerem  Grade  auch 
beim  2.  Lw.  der  Fall. 

C.     Bogen. 

Ich  möchte  hier  nur  die  rauhen  StelhMi  erwähnen,  welche  sich 
an  Halswirbeln  an  den  Kücksciten  der  Bogen  seitlich  finden. 
Diese  liauhigkeiten  sind  (bei  dem  vorliegenden  Exemplar)  auf  den 
5.  und  6.  Hw.  beschränkt,  also  auf  dieselben  beiden  Wirbel,  an 
denen  sie  auch  beim  Menschen  vorwiegend  vorkommen.  Sie  stehen 
in  Beziehung  zu  tiefen  Bündeln  des  Ilalsteiles  des  Muse,  trans- 
versospinalis  (Multifidus). 

D.     Processus  mamillares. 

Diese  Fortsätze,  ohne  die  exzessive  Größe  wie  bei  vielen  Säuge- 
tieren zu  erreiciien.  übertreffen  doch  in  bemerkenswerter  Weise 
die  gleichen  Bildungen  des  ^Menschen.     Sie  sind  am  stärksten  aus- 


üher  die  Wh-helsäitle  des  Sc/iimpan.teu.  271 

gebildet  am  2.  und  M.  Lw.,  und  zwar    in   Gestalt    längsgerichteter 
Leist<Mi.   welche  cranio-dorso-laterahvärts  gewendet  sind.     Sie  über- 


Fig.  4.      2.  Lendeuwiihfl  \<m  liiiUon. 

ragen  Itedeutend  die  (ielenktlächen.  Kräftig  ist  auch  der  Fortsatz 
am  4.  Lw.  Am  1.  Lw.  dagegen  hat  (m-  nur  die  Gestalt  einer  zier- 
lichen längsgestellten  Leiste,  und  am  K).  und  12.  Bw.  die  einer 
cranialwärts  gerieliteten  Spitze,  von  welcher  sich' Spuren  noch  an 
den  nächsthöheren  Wirbeln  fin(hMi.  I)i(^  Unabhängigkeit  vom  oberen 
Gelenkfortsatz  tritt  am  12.  und   D).    Bw.   klar  hervor. 

E.     Processus  accessorji. 

Diese  Fortsätze  sind  wenig  entwickelt,  am  besten  am  F).  ßw. 
und  1.  Lw.,  andeutungsweise  auch  am  2.  und  ;'>.  Lw.  Trotz  der 
geringen  Ausbildung  ist  aber  die  Gestalt  klar  und  ausdrucksvoll; 
sie  stellt  sich  als  ein(^  scharfe  sayittal  gestellt(^  Leiste  dar,  beim 
L  L^v.  7  mm  lang. 

F.     Gelenkfortsätze. 

Ich  mu(j  die  Angaben  über  die  Gelenkfortsätze  durch  einige 
allgemeine  Bemerkungen  einleiten. 

Die  Bedeutung  der  Gelenkfortsätzi»  innerhalb  der  Gesamt- 
mechanik der  Wirbelsäule  ist  bishei  nicht  mit  völliger  Sicherheit 
und  Klarheit  festgestellt  worden:  oder  anders  ausgedrückt,  es  ist  nicht 


>72  Hans  Yirchow 


ganz  bestimmt  ausgemacht,  wie  weit  ein  Gelenkfortsatz  in  seinen 
Einzelheiten  (Gestalt,  Lage  u.  s.  w.)  durch  funktionelle  Notwendig- 
keiten bestimmt  ist.  Als  Zeugen  führe  ich  einen  Autor  an,  der 
sich  sehr  anhaltend  mit  dem  Problem  der  Wirbelsäulenmechanik  be- 
schäftigt hat.  IIekm.  von  Meyek  sagt  („Die  Statik  und  Mechanik 
des  menschlichen  Knochengerüstes"  lieipzig  1873  p.  209):  „Ich 
habe  viele  Mühe  darauf  verwendet  zu  ermitteln,  ob  die  Gestalt 
und  Lage  der  Gelenkflächen  auf  den  Processus  obliqui  die  Be- 
wegungsrichtungen der  Wirbelsäule  bestimmen  können:  ich  habe 
indessen  in  dieser  Beziehung  kein  brauchbares  Ergebnis  gewinnen 
können."- 

Der  Ursachen  für  die  mangelhafte  Einsicht  gibt  es  mehrere. 
Die  eine  besteht  darin,  daß  die  Flächen  zweier  zusammenstoßender 
Gelenkfortsätze  keineswegs  immer  kongruent  sind.  In  früheren 
Zeiten  aber,  wo  man  es  als  eine  apriorische  Selbstverständlichkeit 
nahm,  daß  die  beiden  Flächen  übereinstimmen  müßten,  und  wo 
man  gar  nicht  darauf  kam,  (hiß  es  auch  anders  sein  könnte,  ob- 
wohl man  doch  nur  die  Augen  zu  öffnen  brauchte,  um  zu  sehen, 
daß  es  tatsächlich  sehr  häufig  anders  ist,  betrachteten  die  Unter- 
sucher die  Gelenkfortsätze  der  Wirbelsäule  als  „schlecht  gearbeitet" 
und  schenkten  ihnen  daher  keine  allzu  große  Beachtung. 

Es  ist  aber  weiter  dem  Umstände  Kechnung  zu  tragen,  daß 
bei  der  komplizierten  Gestalt  eines  Wirbels,  welcher  so  vielen  An- 
sprüchen zu  gleicher  Zeit  genügen  soll,  die  Teile  des  Wirbels  sich 
gegenseitig  Konzessionen  machen  müssen,  so  daB  von  den  ein- 
zelnen Teilen  nicht  sicher  zu  sagen  ist.  ol)  ihre  funktionellen  Be- 
ziehungen sich  in  ihrer  Form  klar  und  unbeeinflußt  aussprechen. 
Ich  möchte  dies  durch  ein  Beispiel  erläutern,  durch  die  Abstände 
der  Gelenki'ortsätze  von  rechts  und  links.  Die  Frage  ist:  be- 
steht zwischen  dem  Abstand  zweier  Gelenkfortsätze  und  ihrer 
Funktion  eine  bestimmte  bindende  Beziehung,  oder  haben  auf  den 
Abstand  andere  Momente  Einfluß.  Es  liegt  sehr  nahe,  der  Weite 
des  Wirbelkanales  und  damit  indirekt  der  Dicke  des  Piückenmarkes 
einen  solchen  Flinfluü  zuzuschreiben.  Man  würde  dann  sagen:  dort 
w^o  das  Rückenmark  dick  ist.  also  vor  allem  an  der  Halsanschwel- 
lung müssen  die  Bogen  weit  sein,  und  (hi  die  Gelenkfortsätze  an 
den  seitlichen  Teilen  der  Bogen  stehen,  so  müssen  sie  in  diesem 
Falle  weit  von  einander  entfernt  sein.  Diese  Betrachtung  mag 
etwas  Richtiges  enthalten,  aber  sie  ist  jedenfalls  nicht  für  alle 
Fälle  bindend. 

Man  findet  nämlich  oft,  daß  die  Gelenkfortsätze  dadurch  ein- 
ander genähert  sind,    daß    sie  mehr  auf  den  hinteren  Umfang  des 


Über  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen.  273 

Bogens  gerückt  sind.  Je  näher  sie  aber  bei  einander  stehen,  um 
so  freier  muß  die  Beweglichkeit  sein. 

Eine  starke  Annäherung  der  Gelenkflächen  trifft  man  z.  B. 
beim  Elefanten,  wo  die  Elächen  fast  in  der  Mitte  zusammenstoßen. 
Man  muß  also  jedenfalls  anerkennen,  daß  die  Gelenkfortsätze  mit 
Rücksicht  auf  die  Weite  ihrer  Abstände  durchaus  nicht  streng  an 
<lie  Bogen  gebunden  sind. 

Ein  drittes  Moment,  welches  die  Gelenkfortsätze  nicht  zu  ihrem 
vollen  Rechte  hat  kommen  lassen,  geht  in  letzter  Linie  zurück  auf 
<len  Einfluß  der  morphologischen  Betrachtungsweise.  Nach  dieser 
stellen  die  Wirbelkörper  mit  den  Bandscheiben  den  in  erster  Linie 
wichtigen  Abschnitt  der  Wirbelsäule  dar,  die  Gelenkfortsätze  da- 
gegen eine  sekundäre  Einrichtung.  Nun  ist  ja  richtig,  daß  die 
Körpersäule  mit  den  Bandscheiben  genetisch  das  Primäre  ist  und 
man  wird  auch  einräumen,  daß  sie  ursprünglich  auch  in  funktioneller 
Hinsicht  weitaus  den  Vorrang  hatte.  Aber  was  ursprünglich  war, 
kann  sich  doch  im  Tjaufe  der  Stammesentwicklung  sehr  wesentlich 
geändert  haben,  und  bei  den  in  Luft  lebenden  Tieren  sind  jeden- 
falls Belastungsverhältnisse  hervorgetreten,  mit  denen  die  im  Wasser 
lebenden  und  vom  Wasser  getragenen  Fische  noch  gar  nicht  zu 
rechnen  hatten.  Im  Anschluß  daran  können  die  Einzel-Anteile  an 
der  mechanischen  Gesamtleistung  der  Wirbelsäule  in  veriinderter 
Weise  auf  die  verschiedenen  Stücke  des  Wirbels  verteilt  worden 
sein,  und  es  ist  sogar  nicht  ausgeschlossen,  daß  die  Gelenkfortsätze 
unter  Umständen  zu  der  Aufgabe  des  Tragens  mit  herangezogen 
werden  können. 

Diesen  letzteren  Gedanken  habe  ich  erst  sehr  spät  und  zögm-nd 
aufgenommen,  und  ich  möchte  mich  auch  jetzt  noch  nicht  bestimmt 
in  dieser  Richtung  erklären.  Aber  angesichts  der  oftenbar  großen 
Schwierigkeiten  des  anatomischen  Problems  der  Wirbelsäule  müssen 
wir  so  verfahren,  wie  wir  es  bei  schwierig  zu  lösenden  Problemen 
immer  machen,  d.  h.  wir  müssen  uns  alle  Möglichkeiten  vor  Augen 
stellen  und  durch  fortgesetzte  Prüfung  aus  den  Möglichkeiten  die 
Wahrscheinlichkeiten  und  Gewißheiten  herauszuholen  versuchen. 

Betrachten  wir  mit  Rücksicht  auf  die  angeregte  Frage,  d.  h. 
<lie  Frage,  ob  die  Gelenkfortsätze  an  der  Aufgabe  des  Tragens 
beteiligt  sein  können,  den  Menschen,  so  kann  in  aufrechter  Hal- 
tung den  Gelenkfortsätzen  des  Brust-  und  Lendenteiles  der  Wirbel- 
säule keine  Beteiligung  am  Tragen  zugesprochen  werden,  weil  ihre 
Flächen  senkrecht  stehen;  wohl  aber  kann  denen  des  Ilalsteiles 
eine  gewisse  tragende  Kom])onente  zukommen,  weil  sie  schräg 
stehen:  demi  je  mehr  sich  die  Stellung   der   Flächen   der  Ilorizon- 


274  Hans  Virchow: 


talen  nähert,  um  so  luelir  sind  sie  geeignet  zu  tragen.  Wird  aber 
der  menschliche  Rumpf  vorn  übergeneigt,  so  kommen  die  Flächen 
der  thoracalen  Fortsätze  in  horizontale  Lage,  und  damit  ist  an 
sich  die  Möglichkeit  des  Tragens  gegeben.  In  der  gleichen  Lage 
tinden  sich  die  thoracalen  Gelenkfortsätze  der  auf  alle  vier  Ex- 
ti-emitäten  gestützten  Säugetiere  beständig. 

Lii  Zusammenhange  der  vorstehenden  Betrachtung  ist  ein 
Moment  der  Erwägung  zu  unterwerfen,  nämlich  die  Größe  der 
Gelenkfortsätze  oder  genauer  gesagt:  der  von  ihnen  getragenen 
zum  Kontakte  dienenden  Flächen.  So  lange  die  Gelenkfortsätze 
nur  ihrer  primären  Aufgabe  dienen,  nämlich  der  Aufgabe,  Hem- 
mungsapparate bezw.  Leitschienen  zu  sein,  welche  die  Bewegung 
in  1>estimmten  Richtungen  einengen,  dürfen  wir  im  Hinblick  auf 
die  Ökonomie,  die  in  Skelettbildungen  allgemein  beobachtet  wird, 
erwarten,  daU  die  in  Kontakt  tretenden  Flächen  nur  so  groß  sind, 
als  der  Exkursion  der  Bewegung  entspricht  (abgesehen  von  dem 
Fall,  daß  die  Gelenkflächen  nicht  auf  besonderen  ad  hoc  ausge- 
bildeten Fortsätzen  stehen,  sondern  auf  den  Bogen  angeschliffen 
sind,  in  welchem  Falle  andere  Erwägungen  in  Betracht  zu  ziehen 
sind).  Fallen  dagegen  die  Gelenkfortsätze  bezAv.  deren  Flächen 
durch  besondere  Größe  auf,  so  gewinnt  die  Erwägung  an  Kraft, 
daß  solchen  Fortsätzen  eine  tragende  Aufgabe  zukommt. 

Auf  keinen  Fall  möchte  ich  mich  der  Meinung  anschliel.H-n, 
daß  in  den  Gelenkfortsätzen  der  Säugetiere  unscharfe  und  aus- 
druckslose Gebilde  vorliegen;  ich  möchte  vielmehr  glauben,  daß 
wenn  wir  ^ie  nicht  vollkonnncn  verstehen,  dies  an  unserer  man- 
geln(h'n  Einsicht  und  nicht  an  der  Mangelhaftigkeit  der  anatomischen 
Einrichtung  liegt.  Wir  werden  daher  versuchen  müssen,  unsere 
Erkenntnis  zu  steigern,  indem  wir  in  der  Fülle  der  vorkommenden 
Formen  suchen,  um  solche  Beispiele  herauszufinden,  in  welchen 
sich  eine  klare  Zweckmäüigkeit  offenbart. 

Ein  solcher  Fall  ist  z.  B.  di(!  bekannte  Einrichtung  der 
Schlangenwirbelsäule,  welche  seitliclie  Biegung  als  Hauptbewegung 
upd  daneben  sagittale  Biegung  in  nicht  unerheblichem  Maße  ge- 
stattet, aber  Drehung  völlig  ausschließt. 

Auf  ein  zweites- Beispiel,  nämlicli  die  Ilalssäule  des  lieihers, 
habe  ich  bei  anderer  Gelegenheit  die  Aufmerksamkeit  gelenkt 
(„Die  Wirbelsäule  des  Löwen  nach  Form  zusannnengesetzt,"  Diese 
Sitz.-Ber.  Jg.   1907,  p.  43—6'.»). 

Solche  Fälle  machen  klar,  daß  wemi  irgendwo  eine  bestimmte 
funktionelle  Aufgabe    stark    und    einseitig    gestellt  ist,    dann  auch 


über  die  Wirhtlsäide  des  Schimpansen.  275 

die  anatomisclie  Einrichtung  schärfer  geprägt  und  unserer  Einsicht 
zugänglicher  herv  ortritt. 

Haben  wir  an  solchen  Beispielen  die  Beziehungen  zwischen 
Gestalt  und  Funktion  besser  verstehen  gelernt,  (hmn  mögen  wir 
im  Besitze  dieser  Einsicht  auch  an  andere  Wirbelsäulen  her- 
angehen. 

Ich  gehe  nun  zu  den  Gelenktortsätzen  der  untersuchten  Schim- 
pansen -Wirbelsäule  über. 

1.  Wechsel  Wirbel. 

Ich  habe  Itci  tVüiiorcr  (r(4egenheit  den  Ausdruk  „Wechsel- 
wirbel" gebraucht,  um  einen  kurzen  und  in  die  Augen  fallenden 
Ausdruck  zu  haben,  durch  welchen  bezeichnet  werden  kann,  an 
w^elcher  Stelle  der  Wirbelsäule  der  thoracale  Typus  in  der  Stellung 
der  Gelenkfortsätze  in  den  lumbalen  wechselt.  Dieser  Wirbel  ist 
bei  dem  untersuchten  Schimpansen  der  13.  Bw.,  also  der  letzte 
rippentragende  Wirbel.  Darin  gleicht  also  der  Schimpanse  dem 
Menschen,  bei  welchem  der  Wechselwirbel  in  der  Regel  durch  den 
12  Bw.  gegeben  ist. 

Es  sei  hier  nebenbei  bemerkt,  daß  der  Wechselwirbel  nicht 
bei  allen  Tieren  der  letzte  rippentragende  ist.  So  fand  ich  ihn 
bei  einem  Känguru  {(Macroptis  rufus),  welches  gleichfalls  13  Hip- 
pen hatte,  durch  den  10.  Bw.  dargestellt. 

Übrigens  ist  beim  jungen  menschlichen  Kinde,  worauf  mich 
Herr  Dr.  Böhm  aufmerksam  machte,  der  thoracale  Typus  bis  ans 
untere  Ende  der  Lendenwirbelsäule  vorhanden,  der  lumbale  Typus 
bildet  sich  also  erst  während  des  Kindesalters  heraus. 

2.  (Irößen  der  Gelenkflächen. 

Bei  der  Bestimmung  der  Größen  der  Gelenkflächen  befindet 
man  sich  in  einiger  Verlegenheit.  Einerseits  muß  man,  da  es  sich 
doch  um  kleine  Teile  handelt,  die  Bestimmung  nicht  nur  in  Milli- 
metern sondern  in  Bruchteilen  von  Millimetern  ausführen,  um  das 
Unterscheidende  zu  bezeichnen;  andererseits  sind  die  Ränder  der 
Flächen  häufig  unregelmäßig  begrenzt,  man  kann  sagen  es  fehlen 
an  ihnen  Stücke,  so  daß  es  schwer  ist,  die  „eigentliche"  Größe 
zu  finch'ii. 

Ich  gebe  für  jede  Gelenktläehe  die  „Länge '■  d.  h.  (bm  craniocau- 
dalen  Durchmesser  und  die  „Breite"  d.  h.  den  frontalen  Durch- 
messer an.  Die  Maß(?  beziehen  sich  auf  die  oberen  (cranialen) 
Fortsätze. 


276 


Hans  Yirchow 


Läiiij-t'n 


Breiten 


-  4 

-  5 

-  () 
i 

t.  1 
2 

-  3 

-  4 

-  5 

-  G 

-  7 

-  8 

-  1) 

-  10 

-  11 

-  12 

-  la 
1.    1 

-  3 

-  4 

Das  Ergebnis  dieser 
Die  Gelenkflächen  sind  a 


7 
( 1 

nnn 

9..')  mm 
(|    _ 

_ 

11 

9 

- 

10 

8.5 

- 

9 

V> 

- 

9 

9 

- 

10,;')   - 

10 

- 

10 

11 

- 

10 

10 

- 

10 

10 

- 

10 

10 

- 

10 

11 

- 

10 

11 

- 

10 

11 

- 

10.5  - 

11 

- 

10 

12 

- 

11 

s 

- 

7 

11 

- 

10 

12 

- 

11,5   - 

12 

- 

11 

11 

- 

11 

Zahlen    kann   man  in  die  Worte  fassen: 
1  allen  Wii-licln  naliezn  ii'leich  groß,  und 


Fig.  5.      13.  Brustwiibol  von  hinten. 


Vhcr  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen. 


277 


sie  sind  auch  im  allgemeinen  ebenso  breit  wie  lang,  also  rund; 
eine  Ausnahme  macht  nur  der  13.  Bw.,  die  geringe  Größe  seiner 
oberen  Gelenkfläche  hat  jedoch  irgend  eine  lokale  Bedingung  und 
ist  sicher  nicht  auf  eine  Änderung  der  Bewegungsmöglichkeit  an 
dieser  Stelle  zu  beziehen. 

3.  Abstände  der  beiden  Fortsätze  eines  Paares. 
Um  dieses  Maß    zu    gewinnen,    wurden   jedesmal    die  Mittel- 
punkte des  rechten  und  linken  Gelenkfortsatzes  eines  Wirbels  auf- 
gesucht und  die  Entfernung  gemessen. 


Abstände  der  oberen  Gelenkflächen 


c.     3 

22,3 

mm 

-     4 

27.1 

- 

-     5 

28,8 

- 

-     6 

28.8 

- 

4 

2<) 

- 

t.           1 

24,4 

- 

2 

22.G 

- 

-     3 

19,ß 

- 

-     4 

17.1 

- 

5 

17,1 

- 

-     6 

17 

- 

-     7 

1(),.S 

- 

-     8 

17 

- 

-     9 

17 

- 

-   10 

zersch 

tssen 

-   11 

19 

- 

-   12 

20,5 

- 

-   13 

19,2 

- 

1.     1 

20 

- 

•> 

25 

- 

3 

24,2 

- 

-     4 

24,7 

- 

Es  zeigt  sich  also  hierin,  daß  der  Abstand  bereits  am  3.  Hw, 
groß  ist,  verglichen  mit  den  Brustwirbeln,  daß  er  aber  doch  noch 
stark  ansteigt  bis  zum  5.  und  6.  Hw.,  an  denen  er  überhaupt  das 
Maximum  eiTeicht.  Dann  sinkt  er  bis  zu  t.  4,  bleibt  bis  zu  t.  9 
konstant  und  steigt  wieder  etwas  an  den  unteren  Brustwirbeln. 
Die  Maße  für  die  Lendenwirbel  sind  wegen  der  geänderten  Stellung 
nicht  direkt  vergleichbar;  .sie  sind  übrigens  unter  einander  ziem- 
lich gleich. 


^>7S 


Hans  Virchow 


Auf  dieses  Maß  können  sicher  mehrere  Umstände  Einfluß 
haben.  Unter  ihnen  spielt  im  vorliegenden  Fülle  die  Breite  der 
Körper  eine  geringe  oder  gar  keine  Rolle.  Das  tritt  mit  großer 
Deutlichkeit  zu  Tage,  wenn  man  beide  Zahlenreihen,  die  für  die 
Körperbreiten  und  die  für  die  Abstände  der  Gelenkfortsätze  neben 
einander  stellt.  Um  es  noch  anschaulicher  zu  machen,  habe  ich 
die  Maße  für  die  Abstände  der  Gelenkfortsätze  umgerechnet,  indem 
ich  jedesmal  die  entsprechende  Körperbreite  auf  100  brachte.  Dies 
ergibt  dann  die  folgenden  Yerhältniszalilcn  für  die  Abstände  der 
Gelenkfortsätze: 

Abstände  der  Gehnikfortsätze, 
umgerechnet. 


c.    :> 

194.7 

-    4 

231,1-. 

f) 

lß*i,4 

-    () 

]  22,:') 

7 

101.:'. 

t.     1 

90.4 

-     2 

SO.  7 

-    a 

70.0 

-     4 

(lo.O 

-     5 

ßö.O 

-     (■) 

02.0 

7 

öS,;') 

s 

-     \) 

nicht  bestimmbar 

-  10 

-   11 

-)U,4 

-   12 

ös.o 

-    IH 

54.8 

1.     1 

~ 

69.2 

•) 

1)^..') 

-     3 

04.2 

-     4 

()9.2 

zeigt 
da 


ihr  Maximum  l)eim  4.  llw.  und  ihr  Mini- 


letztere ist  nocli  nicht  der  vierte  Teil  des 


Diese  Reihe 
mum  beim  i:..  ßw 
erster en. 

Im  vorliegenden  f'alle,  d.  h.  beim  Schimpansen,  ist  sicher  die 
Weite  des  Foramen  vertebrale  am  meisten  bestimmend  für  den 
Abstand  der  Gelenkfortsätze.  Daß  dies  aber  nicht  unter  allen 
Umständen,    d.    h.    bei    allen    Säugetieren    der    alleinbestimmende 


über  die  Wirbelsäule  des  Sclninpansen. 


279 


Faktor  sein  kann,  wurde  schon  hervorgehoben.  Man  muß  daher 
daran  denken,  daß  auch  die  mechanischen  Aufgaben  der  Gelenk- 
fortsätze selbst  hierbei  eine  KoUe  spielen,  und  muß  diesem  Mo- 
mente nachgehen. 

Dabei  läßt  sich  nun  ganz  im  allgemeinen  sagen,  daß  die  Ge- 
lenkfortsätze um  so  weniger  bewegungshindernd  sein  werden,  je 
nälier  sie  der  Medianebene  stehen,  je  mehr  sie  also  einander  ge- 
nähert sind. 

Allerdings  ist  dieses  Moment  für  sich  allein  noch  nicht  aus- 
schlaggebend, sondern  es  kommt  daneben  auch  noch  auf  die  Stellung 
der  Gelenkfortsätze  bezw.  der  Gelenkflächen  an.  Wenn  z.  B.  die 
Gelenkflächen  ganz  genau  auf  einem  Kreisbogen  stehen,  so  werden 
sie  absolut  nicht  drehungshemmend  wirken,  gleichviel  ob  sie  näher 
oder  entfernter  von  der  Medianebene  sind.  Aber  wenn  ihre  Stellung 
auch  nur  etwas  abweicht  von  der  Stellung  auf  einem  Kreisbogen, 
so  müssen  sie  stärker  drehungshemmend  wirken,  wenn  sie  weiter 
von  einanderstehen. 

Es  schien  mir  auch  von  Interesse,  die  Längen  der  Radien  mit 
den  Längen  der  Gelenkförtsätze  wenigstens  für  die  Brustwirbel  zu 
vergleichen.  Unter  „Kadien"  verstehe  ich  dabei  die  Entfernung 
von  der  „Mitte  der  Bandscheibe"  bis  zur  Mitte  der  Gelenkfläche. 
Die  Mitte  der  Bandscheibe  ist  dabei  ein  Punkt,  welcher  in  der 
Medianebene  liegt,  aber  nicht  gleichweit  vom  vorderen  und  hinteren 
Rande  des  Wirbelkörpers,  sondern  dem  hinteren  Rande  näher,  dort,  wo 
man  die  Mitte  des  Nucleus  pulposus  zu  suchen  hat.  Dies  läßt  sich  an 
einem  Wirbelkörper  auch  nach  der  Maceration  genau  genug  erkennen. 
Längen  der  Radien      Längen  der  Gelenkflächen 

t.     1 


-  4 
f) 

-  G 
7 

-  8 

-  9 

-  10 

-  11 

-  12 

-  13 
(Die  Radien  müssen  an  den  Unterseiten  der  Wirbel  gemessen 

werden,  weil  die  oberen  Gelenkflächen  rückwärts  gewendet  sind.    Man 


19 

nun 

9  mm 

17.-) 

- 

<»  - 

17.5 

- 

10  - 

17,0 

- 

11  - 

18 

- 

10  - 

19 

- 

10  - 

20 

- 

10  - 

2i» 

- 

11  - 

2n 

- 

11  - 

20 

- 

11  - 

21 

- 

11   - 

21 

- 

12  - 

20 

- 

8 

280  Hans  Virchow: 


kann  aber  immer  den  Radius  von  der  Unterseite  des  einen  Körpers  in 
Vergleich  stellen  zu  der  Gelenkfläche  des  oberen  Fortsatzes  des 
nächsten  Wirbels,  da  dieser  zu  dem  gleichen  Gelenk  gehört.  So 
ist   hier    der    Radius    für    t.  1    gemessen    an    der  Unterseite    von 

c.  7  u.s.w). 

Der  Vergleich  beider  Reihen  zeigt,  daß  im  vorliegenden  Falle. 

d.  h.  beim  Schimpansen,  das  Verhältnis  von  Länge  des  Radius 
und  Größe  (Länge)  der  Gelenkfläche  im  Brustteil  der  Wirbelsäule 
ziemlich  konstant  ist,  nämlich  so,  daß  die  Länge  des  Radius  etwa 
das  Doppelte  der  Länge  der  Gelenkfläche  ist.  Eine  Ausnahme 
findet  sich  nur  bei  t.  lo  wegen  der  schon  früher  erwähnten  geringen 
Größe  der  Gelenkfläche  dieses  Wirbels. 

4.  Winkel,  welche  die  Gelenkflächen  der  rechten  und 
linken  Seite  mit  einander  bilden. 

Wenn  man  die  beiden  Gelenkflächen  eines  Fortsatzpaares  bis 
zur  Mittelebene  weiterfuhrt,  so  müssen  sie  hier  unter  einem  Winkel 
zusammentreffen,  vorausgesetzt,  daß  sie  nicht  auf  einem  Kreisbogen 
stehen  oder  auf  einer  Frontalebene  bez.  einer  anderen  Ebene,  die 
auf  der  Medianebene  rechtwinklig  ist. 

Ich  habe  diese  Winkel  mit  Hilfe  des  Fürst  sehen  Winkelmessers 
bestimmt. 

Um  zu  erläutern,  was  mich  zur  Bestimmung  dieser  Winkel 
veranlaßt  hat,  muß  ich  einige  Bemerkungen  vorausschicken. 

Wir  teilen  die  Bewegungen  der  Wirbelsäule  ein  in  flexorische 
und  rotatorische,  die  ersteren  wieder  in  sagittal  flexorische  und 
seitliche.  —  Es  ist  nun  klar,  daß  die  Drehbewegung  völlig  ver- 
hindert werden  muß  durch  Stellung  der  Gelenkflächen  auf  Radien 
der  Drehung,  die  ßeugebewegung  dagegen  durch  Stellung  der  Ge- 
lenkflächen auf  Radien  der  Beugung.  Das  letztere  wird  nie  beob- 
achtet, das  erstere  dagegen  sehr  gewöhnlich,  bald  in  reinerer  bald 
in  weniger  reiner  Form. 

Gehen  wir  daraufhin  die  menschliche  Wirbelsäule  als  das 
am  besten  bekannte  bez.  allein  allgemeiner  bekannte  Beispiele 
durch : 

An  den  Lendenwirbeln  stehen  die  Gelenkflächen  fast  genau 
auf  Radien  der  Drehung,  jedenfalls  so  genau,  daß  sie  Drehung 
völlig  hemmen;  sagittale  Flexion  dagegen  ist  bei  der  senkrechten 
Stellung  der  Fortsätze  frei  gestattet.  Seitliche  Flexion  wäre,  wenn 
die  Gelenkfortsätze  so  scharf  in  einander  gearbeitet  wären,  wie 
die  Teile  in  einer  Maschine  der  Technik,  nicht  möglich.  Da  aber 
der    Schluß    kein    absoluter    ist,    und  da  die  Gelenkknorpel  kern- 


JJber  die  Wirhelsäule  des  Schimpansen.  281 

pressibel  sind,  so  ist  seitliche  Flexion  in  dem  geringen  Grade  wie 
es  überhaupt  wegen  der  Bandscheiben  sein  kann,  möglich,  wenn 
auch  nur  unter  Klemmen. 

An  den  Brustwirbeln  ist  Drehung  möglich,  da  die  Gelenk- 
flächen fast  genau  auf  dem  Kreisbogen  der  Drehung  stehen.  Die 
sagittale  Flexion  ist  nicht  gehindert  und  ebenso  ist  die  frontale 
Flexion  frei. 

An  den  Halswirbeln,  deren  Gelenkflächen  schief  stehen,  und 
zwar  so,  daß  die  oberen  auf-  und  rückwärts,  die  unteren  ab-  und 
vorwärts  schauen,  ist  die  sagittale  Flexion  ungehindert,  wenigstens 
nach  vorn;  bei  der  Kückbiegung  müssen  sich  die  Fortsätze  des 
oberen  Wirbels  gegen  die  des  unteren  pressen  und  dadurch  ein 
gewisses  Abhebein  mit  Dehnung  der  Bandscheiben  stattfinden. 
Seitliche  Biegung  ist  nur  möglich,  indem  gleichzeitig  ein  gewisser 
Betrag  von  Drehung  eintritt,  denn  da  wie  gesagt  die  Gelenkfort- 
sätze schief  stehen,  so  muß  jedesmal  auf  der  einen  Seite  din* 
untere  Fortsatz  des  oberen  Wirbels  auf  dem  oberen  des  unteren 
Wirbels  rückwärts  abgleiten,  was  einer  Drehung  gleich  kommt.  In 
der  entsprechenden  AVeise  muß  sich  auch  mit  der  Drehung  ein 
gewisser    Betrag    von    seitlicher    Flexion    zwangsmäßig  verbinden. 

Hiervon  ist  besonders  bemerkenswert,  daß  gerade  au  den 
Brustwirbeln  die  Gelenkfortsätze  so  gestellt  sind,  daß  sie  den  Be- 
wegungen am  wenigsten  hinderlich  sind,  daß  sie  vielmehr  alle  drei 
Arten  der  Bewegung  gestatten.  Diese  Tatsache  ist  meines  Wissens 
nie  in  dieser  Form  ausgesprochen  worden,  und  sie  konnte  auch 
gar  nicht  erkannt  werden,  da  der  Brustteil  der. Wirbelsäule  nach 
allgemeiner  Ansicht  am  wenigsten  dazu  bestimmt  ist,  bewegt  zu 
werden,  ja  nach  der  Meinung  mancher  überhaupt  fast  gänzlich  un- 
beweglich ist.  Es  ist  jedoch  in  Betracht  zu  zielien,  (hiß  (h^r  Brust- 
teil in  Wahrheit  nicht  in  dem  Maße  unbeweglich  ist,  wie  man  ge- 
meinhin denkt;  und  außerdem  kann  es  sehr  gut  sein,  daß  er  durch 
die  Verbindung  mit  den  Rippen  schon  dermaßen  gesichert  ist, 
daß  es  einer  Hemmung  durch  die  Gelenkfortsätze  nicht  bedarf. 

Die  frontale  Stellung  der  Gelenkflächen,  welche  man  beim 
Menschen  und  bei  den  Säugetieren  an  den  Brustwirbeln  trifft,  ist 
nun  auch  diejenige,  welche,  bei  den  niederen  landbewohnenden 
Wirbeltieren  im  ganzen  Verlauf  der  Wirbelsäule  getroffen  wird  und 
welche  auch  bei  Reptilien  in  großer  Ausdehnung  vorkommt.  Sie 
entspricht  vollkommen  der  kriechenden  Form  der  Fortbewegung, 
bei  welcher  die  seitlichen  Rumpf bewegungen  die  entscheidende 
Rolle  spielen.  Insofern  kann  man  vielleicht  sagen,  daß  an  den 
Brustwirbeln  des  Menschen  und  der  Säugetiere  der  primitive  Typus 

6tt 


282 


Hans  Virciiow: 


der  Gelenkflächen  erhalten  ist,  weil  eine  Notwendigkeit  der  Ab- 
änderung sich  nicht  geltend  machte,  daß  (higegen  am  Hals-  und 
am  Lendenteil  sich,  den  geänderten  Beanspruchungen  gemäß,  eine 
Umwandlung  vollzogen  hat. 

Indem  ich  nun  die  gefundenen  Zahlen  angehe,  muß  ich  noch 
bemerken,  daß  eine  absolute  Zuverlässigkeit  sich  nicht  erreichen 
läßt,  weil  viele  der  Flächen  eine  leichte  Krümmung  haben,  und 
daher  die  Stangen  des  Meßinstrumentes  sich  nicht  genau  anlegen 
lassen. 

Winkel    der  Gdenkfortsätze 


c.     2 

zu  c. 

a 

iH" 

-    :-*) 

-    - 

4 

121>" 

-     4 

-     - 

.") 

l.')!'^ 

.") 

-     - 

(5 

1G()0 

-    1) 

-     - 

( 

1G4'> 

1 

-    t. 

1 

1  S(  )" 

t.    1 

-     - 

2 

lay.ö" 

2 

-    - 

:> 

137^' 

-    :-', 

-     - 

4 

133« 

-     4 

-     - 

.') 

1 36.00 

.') 

-    - 

(■) 

140« 

-     t) 

-    - 

1 

137« 

-     7 

-    - 

s 

143" 

s 

-    - 

I) 

142' 

t| 

-    - 

1') 

zerschossen 

-  10 

-    - 

11 

141« 

-  11 

-     - 

1-2 

144« 

-   1-J 

-    - 

i:'. 

1 44« 

-   IH 

-    1. 

1 

103,5« 

1.      1 

-    - 

•> 

06,5« 

2 

-    - 

:'. 

59« 

-     3 

-    - 

4 

60" 

-     4 

-      s. 

1 

44« 

//  r 


Fig.  6.  l)rei  Schemata,  um  die  Stellung 
der  Gelenkfortsätze  an  der  Hals-,  Brust- 
und  Lendensäule  anschaulich  zu  machen. 


Um  unmittelbar  verständlich  zu  machen  l»ez.  der  Anschauung 
näher  zu  bringen,  wie  die  Winkel  zu  verstehen  sind,  muß  ich  drei 
schematische  Figuren  beigeben,  welche  jedesmal  in  ganz  roher 
Weise  einen  Wirbelkörper  von  oben  und  dazu  seinen  oberen  Ge- 
lenkfortsatz sowie  den  unteren  Gelenkfortsatz  des  nächsthöheren 
Wirbels  zeigen.  Man  ersieht  aus  diesen  Figuren,  daß  beim  Schim- 
pansen   die    Gelenkflächen    am    Ilalsteile  so  stehen,  daß  sie  sich, 


ij/ier  die  Wirltdsihde  des  Schimpansen. 


283 


l)is  zur  Mittelebene  verläiiüfert.  in  einem  nach  hinten  offenen  Winkel 
schneiden:  an  den  Brustwirbeln  schneiden  sie  sich  in  einem  nach 
vorn  offenen  und  an  den  Lendenwirbeln  wieder  in  einem  nach 
hinten  offenen  AVinkel.  Ohne  die  Berücksichtigung  dieses  Umstandes 
Avürde  man  die  Zahlenreihe  nicht  riclitig  verstehen.  Wegen  dieser 
wechselnden  Stellung  der  GelenUflächen  war  es  auch  nötig,  die 
Messung  am  Halsteil  an  <len  .Unteren  Fortsätzen,  am  Bnistteil  an 
■den  oberen  Fortsätzen,  am  Lendenteil  an  den  unteren  Fortsätzen 
zu  machen. 

Wenn  man  versuchen  will,  in  diesen  Zahlen  zu  lesen  mit  der- 
jenigen Vorsicht,  welche  (hirch  die  Unsicherheit  der  Methode  ge- 
boten ist,  und'  wenn  man  dabei  zugleich  den  Vergleich  mit  dem 
Menschen  an.stellen  will,  so  ergibt  sicli  etwa  folgendes: 

a)  An  den  Brustwirbeln  ist  Konstanz  des  Winkels  anzunehmen. 
Derselbe  beträ,gt  im  Mittel  14» t":  d.  h.  jede  der  beiden  Gelenk- 
flächen, die  rechte  wie  die  linke,  weicht  um  20"  von  der  frontalen 
Stellung  ab.  Die  Flächen  stehen  dadurch  noch  mehr  als  beim 
Menschen  auf  dem  Kreisbogen  der  Drehung  und  sind  der  Drehung 
noch  günstiger. 


Fig. 


I'.ru  st  Wirbel  von  oben. 


tt* 


284 


Hans  Virchow: 


b)  An  den  Halswirbeln  findet  sich  keine  Konstanz;  es  ist  viel- 
mehr eine  stetijje  und  einsinnige  Abänderung  vorhanden,  wobei  am 
Anfang    der  Reihe    der  Winkel    nur    einen  Rechten,  am  Ende  da- 


Fig.  8.     o.  Halswirbel  von  unten. 


Fig.  9.     l.  Brustwirbel  von  oben. 


über  die  Wirbelsäule  des  Schinqjansen.  285 

gegen  zwei  Rechte  bildet.  Damit  wird  am  Ende  der  Reihe  das- 
jenige Verhältnis  erreicht,  welches  für  die  menschliche  Halswirbel- 
.säule  typisch  ist,  während  am  Anfange  der  Reihe  annähernd  die 
Stellung  auf  dem  Radius  der  Drehung  eingehalten  wird,  womit 
sich  hier  der  Schimpanse  den  übrigen  Säuijetieren  anschließt. 
Denn  soweit  mir  bis  jetzt  bekannt,  hat  nur  der  Mensch  eine  solche 
Stellung  der  Gelenkflächen  an  der  Halswirbelsäule,  daß  die  Ge- 
lenkflächen, von  rechts  und  links  bis  zur  Mittellinie  fortgeführt,  in 
<lie  gleiche  Ebene  fallen. 

c)  An  den  Lendenwirbeln  findet  sich  gleichfalls  keine  Kon- 
stanz, sondern  es  ändert  sich  auch  hier  der  Winkel  vom  Anfang 
bis  zum  Ende  der  Reihe  erheblich.  Es  mag  indessen  sein,  daß 
diese  Unterschiede  an  den  Lendenwirbeln  ohne  funktionelle  Be- 
deutung und  nur  durch  die  sonstige  Wirbelgestalt  bedingt  sind. 

Am  interessantesten  sind  unter  diesen  Verhältnissen  jedenfalls 
die  der  Halswirbelsäule,  wenn  man  dieselben  mit  denen  des 
Menschen  einerseits  und  mit  denen  sonstiger  Säugetiere  andererseits 
vergleicht.  Beim  Menschen  ist,  wie  schon  oben  gesagt  wurde, 
eine  gewisse  Drehfähigkeit  in  dem  Halsteil  vorhanden,  während 
diese  bei  anderen  Säugetieren  fehlt.  Es  muß  weiteren  Unter- 
suchungen vorbehalten  bleiben,  größere  Klarheit  in  diese  Frage  zu 
bringen.  Ich  möchte  aber  doch  hier  schon  die  Winkel  von  der 
Halssäule  des  Känguru  (Macropus  rufus)  anführen.  Zu  größerer 
Anschaulichkeit  setzte  ich  die  Winkel  des  Schimpansen  noch  ein- 
mal daneben. 


c.  3  zu  c.  o 

-  3  -  -  4 

-  4  -  -  5 

-  f)    -  -  G 

-  ()    -  -  7 

-  7    -  t.  1 

Diese  beiden  Reihen  zeigen  eine  entgegengesetzte  Bewegung: 
beim  Schimpansen  ist  der  Winkel  am  oberen  Ende  klein  und 
wächst  nach  unten;  beim  Känguru  ist  er  anfänglich  groß  und  nimmt 
nach  unten  hin  ab.  Dadurch  ist  beim  Känguru  der  Wechsel  vom 
Halstypus  zum  Brusttypus  ein  weit  entschiedenerer. 

5.  Neigung  der  Gelenkflächen  an  den  Halswirbeln. 
Im  Vorausgehenden    war    nur    die  Stellunü:  der  Gelenkflächen 


Schimpanse 

Macropus 

1)10 

170'^ 

1 21)" 

135" 

l')!" 

130" 

16*)" 

1 2<  >" 

164^ 

119" 

180« 

1010 

286  Hans  Virchow 


mit  Beziehung  auf  die  Horizontalebenen  berücksichtigt,  cl.  h.  auf 
solche  Ebenen,  v/elche  die  Längsachsen  der  Wirbelkörper  recht- 
winklig schneiden.  Es  muß  aber  auch  noch  die  Stellung  der  Ge- 
lenkflächen mit  Beziehung  auf  die  Längsrichtung  der  Wirbel  in 
Betracht  gezogen  werden.  Um  an  Bekanntes  anzuknüpfen,  ver- 
weise ich  auf  den  Menschen.  Bei  diesem  stehen  bekanntlich  die 
Gelenkflächen  am  Halse  schief,  in  der  Art,  daß  die  oberen  Flächen 
auf-  und  rückwärts,  die  unteren  ab-  und  vorwärts  gerichtet  sind;, 
im  Brustteil  entwickelt  sich  daraus  allmählicli  eine  völlig  senkrechte 
Stellung. 

Ich  habe  die  Winkel  für  diese  Stellung  beim  Schimpansen  an 
den  unteren  Fortsätzen  bestimmt. 


N 

eigungswinkel 

c.  2 

')')  - 

-   3 

Hl" 

-    4 

26 " 

-    5 

33'» 

-    6 

46" 

-    7 

7«)0 

Die  Reihe  zeigt,  daß  die  Neigung  gegen  (h^n  unteren  Fortsatz 
des  4.  Hw.  oder  —  was  dasselbe  ist  —  gegen  den  oberen  Fort- 
satz des  5.  Hw.  abnimmt  und  von  da  an  wieder  zunimmt,  d.  h. 
daß  der  untere  Fortsatz  des  4.  bez-  obere  Fortsatz  des  5.  Bw.  am 
steilsten  steht.  Ich  vermag  einstweilen  die  funktionelle  Bedeutung 
dieser  Verschiedenheiten  nicht  anzugeben,  möchte  aber  nicht  be- 
zweifeln, (hiß  eine  solche  vorhanden  ist.  Daß  die  Stellung  der 
Gelenkfortsätze  von  eminenter  Bedeutung  ist  für  die  Bewegungs- 
möglichkeiten der  Wirbelsäule,  zeigt  beispielsweise  die  Halssäule 
des  Reihers.  Aber  hier  sind  die  Unterschiede  auch  so  stark,  daß 
sie  der  Analyse  verh.  leicht  zugängig  sind.  Lange  und  eingehende 
Beschäftigung  mit  Wirbelsäulen  hat  mich  jedoch  in  der  Überzeugung 
befestigt,  daß  es  eine  Reihe  von  Unterschieden  gibt,  welche  so 
fein  sind,  daß  sie  noch  nicht  in  unser  Bewußtsein  eingetreten  sind^ 
die  aber  doch  Bedeutung  haben.  So  wie  wir  in  der  Musik  nicht 
nur  den  jähen  Wechsel  eines  Fortissimo  und  Piano  sondern  auch 
die  allmählichen  Übergänge  des  Crescendo  wahrnehmen,  so  können 
wir  auch  an  den  Apparaten  der  Wirbelsäule  die  feinen  lokalen 
Unterschiede  wahrnehmen  lernen  und  lioftentlich  mit  der  Zeit  aucli 
in  ihrer  Bedeutung  verstehen. 


über  die  Wirljehlhde  des  Schimpansen.  287 

G.  Rippenpfannen. 

a)  An  den  Körpern. 
Die  Pfannen  an  den  oberen  Kanten  der  Körper  sind  wesent- 
lich seitwärts,  die  an  den  unteren  Kanten  mehr  abwärts  gewendet. 
Die  erste  Rippe  steht  nicht  nur  auf  dem  ersten  Bw.  sondern  auch 
auf  dem  letzten  IIw.  Die  beiden  letzten  Rippen  sind  auf  ihre 
Wirbel  beschränkt,  die  11.  dagegen  scheint  (h^i  10.  Wirbel  noch 
etwas  mit  zu  benutzen. 

b)  An  den  Querfortsätzen. 
Am  stärksten  gehöhlt  sind  die  Pfannen  am  2.  und  8.  Quer- 
foi-tsatz;  hierin  gleicht  der  Schimpanse  dem  Menschen  und  weicht 
von  anderen  Säugetieren  ab.  Fhich  sind  die  Pfannen  vom  7.  Bw. 
an.  Am  meisten  gegen  den  unteren  Rand  des  Querfortsatzes  ver- 
schoben sind  sie  beim  ?>.  und  4.  Querfortsatz;  gegen  den  oberen 
Rand  verschoben  vom  7.  Bw.  an.  Die  Verbindung  der  Rippe  mit 
dem  Querfortsatz  fdilt  nui-  am  1)).  Bw. 

H.  Atlas. 

Der  Querfortsatz  {\os  Athis  ist  schwach  (Mitwickelt.  Während 
hierin  dieser  Schimpanse  dem  Menschen  gleicht,  zeigt  er  in  der 
Gestaltung  der  oberen  Gelenkfläche  eine  gmvisse  Hinneigung  zur 
tierischen  Form.     Diese    Fläclie   ist  nämlich  nicht  gleichmäßig  ge- 


Fig.  10.    Atlas  von  oben. 

wölbt,  sondern  am  hinteren  Ende  stärker  gekrümmt,  autgebogen, 
wenn  auch  niclit  entfernt  so  stark  wie  es  bei  der  Mehrzahl  der 
Säugetiere  zu  beobachten  ist.     ('brigens  ist  die  rechte    und    linke 


288 


Hans  Virchow: 


Fläche  asymmetrisch.  Der  Rand  der  rechten  steht  nämlich  von 
der  Medianebene  nur  8  mm.  der  der  linken  dagegen  11  mm  ab; 
die  linke  ist  16  mm,  die  rechte   14  mm  lang. 

Die  hintere  Ecke  der  Gelenklläche  ist  durch  eine  starke 
Brücke  mit  dem  hinteren  Kande  der  Furche  für  die  Arteria  verte- 
bralis  verbunden,  was  bekanntlich  als  Variante  beim  Menschen 
nicht  selten  vorkommt. 

Das  Tuberculum  anterius  ist  sehr  stark  entwickelt  und  caudal- 
wärts  gerichtet. 

i.  Epistropheus. 

Auch  der  Epistrojjheus  zeigt  eine  Mischung  menschlicher  und 
vom  Menschern  abweicliender  Charaktere.  Durchaus  menschlich 
ist  der  Zahn;  (h'rselbe  ist  gerade  aufwärts  irerichtet  und  sogar  mit 


Fig.  11.    Epistropheus  von  der  Seite. 


Fig.  12.    Epistropheus  von  vorn. 


Vber  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen. 


289 


seiner  Spitze  leicht  ventralwärts  gebogen.  Dagegen  stehen  die 
seitlichen  Gelenkflächen  sehr  steil:  sie  bilden  mit  einander  einen 
Winkel  von  98**.  Der  Dornfortsatz  ist  gespalten,  was  um  so  mehr 
in  die  Augen  fällt,  als  alle  übrigen  Ilalsdornen  ungeteilt  sind; 
beim  Dorn  des  Epistropheus  dagegen  weichen  die  beiden  Hörner 
sehr  stark  auseinander;  der  Abstand  ihrer  Spitzen  beträgt  14,")  mm. 
Außer  diesen  beiden  Hörnern  zeigt  der  Dorn  eine  mediane  sagittal 
gestellte  Leiste. 


Fig.   13.    Kreuzbein  iiml  SteiL^bein  von  vorn. 


290  Carl  Börner: 


K.  Vordere  Höcker  der  Querfortsätze  der  Halswirbel. 

Solch«'  sind  nur  am  .'>.  und  ('>.   \[\\.  ausgeprägt. 

L.  Sacrum. 

Dieses  soll  hier  nicht  eingehend  beschrieben  werden.  Es  sei 
nur  auf  die  lange  schmale  Gestalt  dieses  aus  ö  Wirbeln  gebildeten 
Knochens  hingewiesen.  Wenn  sich  auch  d;is  Kreuzbein  lange  nicht 
so  weit  von  der  menschlichen  Form  entfernt  wie  die  Ossa  coxae. 
so  ist  doch  der  Unterschied  vom  Menschen  bedeutend.  Die  Wirbel- 
charaktere sind  z.  T.  besser  erhalten  wie  beim  Menschen:  der  Pro- 
zessus  mamillaris  des  2.  Sacralwirbels  ist  in  Form  einer  scharfen 
Spitze  sichtbar;  die  Crista  sacralis  media  ist  stark  ausgeprägt. 
Der  1.  und  2.  Dorn  sind  in  eine  Spitze  vereinigt,  der  dritte  ist 
selbständig,  der  4.  und  5.  sind  zu  einem  flaclien  dicken  Wulst  zu- 
sammengezogen. 

M.  Steißbein. 

Die  Wirbelsäule  zeigt  nur  drei  Steißwirbel.  Von  diesen  ist 
der  erste  mit  dem  Kreuzbein  verwachsen,  der  zweite  ist  vom  ersten 
getrennt,  dagegen  mit  dem  dritten  verbunden. 

Die  Photos  sind  in  der  pliotngraphischen  Lehranstalt  des 
Lette-Vereins  ausgeführt. 


Die  Verwandlun§;en  der  Insekten. 

(Yorliiutige  Mitteilung). 

Von   OaKL    IJcMiNER. 

(Aus  der  Kaiserliclien  Uiologisclien  Anstalt  für  Land-    und  Forstwirtschaft, 
Dahlem-HerlinV 

Mit  dem  Erscheinen  der  IIeymons scheu  Studie^)  über  die  ver- 
schiedenen Verwandlungsarten  der  Insekten  schien  die  Theorie  der 
Insekten-Metamorphose  in  cm  neues  Stadium  gerückt  zu  sein. 
Heymons  beschränkte  nicht  nur  den  Begriff  (h-r  Metamorphose  auf 
diejenigen  Insekten,  deren  Verwandlung  durch  sekundäre  Larven- 
stadien erfolgt,  sondern  er  schuf  auch  nacli  dem  Vorgange  von 
Boas-)  eine  neue  Grenze  zwischen  Ilemi-  und  Ilolometabolen.  in- 
dem er  die  IIolom(4abolen-Nymphe  mit  (h^r  Ei)hemeriden-Subimago 
parallelisierte  und   (himit  zu  beweisen  suelite.     daß  sie  ein  modih- 


')  Hevmo.\.s,  R.  Die  verschiedenen  Formen  der  Insekten-Metamorphose 
und  ihre  Bedeutung  im  Veigleich  zur  Metamorphose  anderer'  Arthropoden. 
Ergeh.  Fortschr.  Zool.  15d    I.  lieft   I.    jyoT.  p    187 --ISs. 

^)  BoA.s,  J.  E.  V.  Einige  Bemerkungen  über  die  Metamorphose  der 
Insekten.     Zool.  Jahrb.  Vol.  12.   Abt.  f.   Syst.  etc.  1899.   p.  385—402.    Taf.  20. 


Die  Verwandlungen  der  Insekten.    Vorläufige  Mitteilung/.  291 

ziertes  Imaginal-Stadium  sei.  P.  Deegener^)  hat  dieser  neuen 
Lehre  in  der  Hauptsache  bereits  zui2:estimnit. 

Für  Heymons  und  Deegener  machen  nur  diejenigen  Insekten 
eine  echte  Verwandlung  durch,  deren  Jugendzustände  sich  von  den 
Keifestadien  in  Körpergestalt  und  Lebensweise  wesentlich  unterr 
scheiden;  diese  abweichend  organisierten  Jugendstadien  sind  die 
für  Heymons' Begriff  der  Verwandlung  (Metabolie)  erforderlichen 
echten  (sekundären)  Larven  (Raupe,  Made  etc.)  Bei  den 
niederen  Insekten  ähneln  dagegen  die  jungen  Tiere  den  erwachsenen 
weitgeliend,  sie  unterscheiden  sich  im  allgemeinen  nur  durch  den 
Mangel  der  Flügel;  sie  wachsen  unter  allmählicher  Größenzunahme 
und  Flügelent^^■icklung  heran,  fähren  in  der  Regel  auch  ein  den 
Erwachsenen  ähnliches  Leben  (z.  B.  Orthopteren,  Dermapteren, 
Corrodentien,  Rhynchoten).  Die  Jugendstadien  dieser  Insekten 
bezeichnet  Heymons  nicht  als  Larven,  (hi  sie  besonderer  „Larven- 
organe" entbehren,  welche  sie  zu  einem  besonderen  Larvenleben  be- 
fähigten. Die  genannten  Insekten  machen  seiner  Meinung  nach 
folglich  auch  keine  Verwandlung  durch,  sondern  entwickeln  sich 
wie  die  Säugetiere  oder  Vögel  durch  sogenanntes  direktes 
epimorphes^)  Wachstum,  d.  h.  die  den  Alten  ähnlichen  Jungen 
wachsen  ohne  wesentliche  Formveränderungen  direkt  im  Laufe 
melirerer  Häutungen  zur  Reifeform  aus. 

Bei  dieser  Auffassung  der  Insektenmetamorphose  konnte 
Heymons  mit  Lameere  ^)  und  anderen  Autoren  den  Ursprung  der 
echten  Larve  darin  erblicken,  daß  die  Jugendformen  sich  in  ein 
von  den  Reifestadien  nicht  bewohntes  Medium,  begeben  haben 
(Wasser,  Erde.  Ptlanzeninnere  u.  s.  f.),  eine  Hypothese,  die  so  be- 
rechtigt sie  für  manche  Fälle  auch  sein  mag,  die  Grundursache 
für  die  Entstehung  der  Larven  überhaupt  umgeht. 

Heymons  beginnt  seine  Betrachtungen  mit  den  niedersten, 
flügellosen  Insekten,  den  Apterygoten,  die,  dauernd  flügellos, 
natürlich  aucli  keine  Verwandlung  von  der  ungefliigelten  Jugend- 
form zum  flugfähigen  Reifestadium  durchlaufen.  In  der  Tat  gibt 
es  Apterygoten,  bei  denen  das  junge  dem  Ei  entschlüpfte  Tier  dem 
erwachsenen  fast  in  allem  sehr  ähnelt  (gewisse  Co llem holen). 
Bei  anderen  Apterygoten  sind  die  Jugendformen  aber  mehr  oder 
weniger  vom  reifen  Tier  unterschieden,  bisweilen  derart,  daß  ]nan 


M  Deegeneu,  P.  Die  Metamorphose  der  Insekten.  Hei  Teubner,  1909. 
50  Seiten. 

-')  Der  Epimorphie  Haeckels  gleichbedeuteml  ist  Woltekeck  s  Ortho- 
p  1  a  s  i  e. 

^)  Lameere,  A.  La  raison  d"etre  des  metamorphoses  cliez  les  Insectes. 
Ann.  Soc.  cntomol.  Relgique.     Vol.  34.  1900. 


292  Carl  Börner: 


sie  ohne  Kenntnis  ihrer  Entwickluni?  in  andere  Unterfamilien 
bringen  müßte  [Machilis  nach  Heymons  (1906),  Jcqnjx  nach 
SiLVESTRi  (1907),  Dicyytominac  und  Sminthurinac.  auch  die  Or- 
cheseUini  und  andere  CoUembolen  nach  dem  Verfasser (1901 — 1906)]. 
In  diesen  Fällen  sind  die  Jugendformen  auf  einem  stammes- 
geschichtlich iilteren  Stadium  stehen  geblieben,  aus  dem  sich  das 
reife  Tier  erst  durch  eine  „Verwandlung"  ')  seiner  altererbten 
Merkmale  in  seine  eigenen  neuen  entwickelt.  Wir  haben  es  hier 
mit  echten  „Larven"  zu  tun,  nicht  sekundären,  die  durch  eine  ver- 
änderte Lebensweise  entstanden  seien,  sondern  phylogenetischen, 
deren  Erhaltenbleiben    uns  das  biogenetische  Grundgesetz  erklärt. 

Solche  ph3'letisclien  Larven  gibt  es  auch  unter  den  geflügelten 
Insekten.  Das  klarste  Beispiel  bieten  gewisse  Eintagsfliegen, 
deren  Larven  nach  meinen  Untersuchungen^)  nicht  etwa  ledig- 
lich sekundäre  Larven  im  Sinne  von  Heymons  sind,  sondern 
in  der  Kopfform,  Fühler-  und  Augenbildung,  in  den  Mundteilen, 
Afteranhängen  und  Pleopoden  (Tracheenkiemen)  echte  phyloge- 
netische Vor  Stadien^)  darstellen  (so  bei  Cloeon). 

Aus  phyletischen  Larven  sind  nun  meines  Erachtens  die 
Larven  der  Insekten  ganz  allgemein  herzuleiten.  Die  geflügelten 
Insekten  beginnen  ihr  postembryonales  Wachstum  allemal  mit 
einem  flügellosen  Anfangsstadium,  was  nichts  anderes  bedeutet, 
als  daß  noch  heutzutage  alle  geflügelten  Insekten  fP^pr/y^^o/a^ 
ihre  Postembryonalentwicklung  mit  einem  Apterygoten- 
Stadium  beginnen.     Ein    epimorphes   Wachstum    verlangt   aber, 

1)  Wenn  ich  Wol'I'KRECK s  Terminus  der  Metaplasie  richtig  interpretiere, 
so  würde  er  diesem  Beorilt'  der  „Verwandlung"  sehr  nahe  kommen,  wenn  nicht 
gar  mit  ihm  zusammenfallen.  Metaplasie  isl;  nach  ^YoI,TERECK  (1904  — .S)  die 
postembryonale  Umwandlung  des  Larvenleibes  in  den  des  Reifestadiums;  sie 
kann  sich  zur  Orthoplasie  vereinfachen,  zur  Cenoplasie  (Neuprägung) 
komplizieren.  Metaplastisch  entwickeln  sich  die  archimetabolen  Pterygoten 
und  die  ejjimorphen  Aptervgoten  im  engeren  Sinne,  orthoplastisch  die 
ametabolen  Apterygoten;  metaplastisch  verläuft  auch  das  Wachstum  der  meisten 
Hemimetabolen,  cenopl astisch  das  der  Holometabolen.  doch  sind  hier  keine 
scharten  Grenzen  ausgebildet.  Bedauerlicherweise  bin  ich  auf  diese  schon  vor 
fünf  Jahren  aufgestellten  Termini  Woltereck  s  erst  nach  Drucklegung  des  vor- 
liegenden Aufsatzes  aufmerksam  geworden. 

-)  Börner.  C.  Die  Tracheenkiemen  der  Ephemeriden.  Zool.  Anz.  Bd.  38, 
Ko.  24/25  vom  h.  Januar  1909. 

^)  Die  hier  namhaft  gemachten  Körperteile  der  Ephemoridenlarven  hält 
auch  Deegener  zum  Teil  für  primitiv,  d.  h.  archaistisch,  phylogenetisch  älter 
organisiert;  ich  konstatiere  die  hierin  zwischen  ihm  und  mir  bestehende  Meinungs- 
gleichheit mit  um  so  größerer  Freude,  als  wir  beide  selbständig  zu  der  darin 
ausgesprochenen  Idee  von  dem  teilweise  phyletischen  Charakter  der  Ephemeriden- 
larve  gekommen  sind;  meine  diesbezüglichen  Studien  und  auch  die  hier  ausge- 
sprochenen Gedanken  hatte  ich  schon  vor  Jahresfrist  im  ersten  Entwurf  nieder- 
geschrieben. 


Die  VerwancUutu/cn  der  Insekten.    VorlänfUje  Mitteilung.  293 

daß  die  Organe  des  reifen  Tieres  beim  Jungen  (auch  äußerlich) 
schon  angelegt  sind  und  nur  noch  heranzuwachsen  brauchen. 
Kücksichtlich  der  Flügel  hat  folglich  kein  einziges  In- 
sekt die  eigentliche  Epimorphie  erreicht,  alle  geflügelten 
Insekten  müssen  die  mit  einer  tiefgreifenden  Umwand- 
lung (Metamorphose)  des  Brustabschnittes  verbundene 
postembryonale  Verwandlung  von  der  apterygoten  Jugend- 
form in  die  pterygote  Keifeform  durchmachen^). 

Die    phyletische    Larve-)    gibt    uns    den    Schlüssel  zum  Ver- 


1)  Sollten  sich  bei  den  imaginiforraen  Larven  der  archinietabolen  Ptery- 
goten  (Diplomerata  etc.)  etwa  schon  im  ersten  postenibryonalen  Stadium  Imaginal- 
scheiben  für  die  Flügel  nachweisen  lassen,  so  bliebe  trotzdem  die  eben  ausge- 
sprochene Tatsache  bestehen,  daß  es  kein  Pterygot  gibt,  welches  das  Ei  bereits 
mit  äußerlich  sichtbaren  Flügelstummeln  verläßt.  In  dem  irühzeitioen  Auf- 
treten von  Imaginalscheiben  auch  bei  diesen  altertümlichen  Pterygoten  würden 
wir  einen  Beweis  für  das  Wirken  einer  epigenetischen  Kraft  zu  erblicken  haben, 
die  im  vorliegenden  Falle  die  ihr  entgegenwirkende  Kraft  der  Evolution  (Phylo- 
genese) nicht  zu  unterdrücken   verstanden  hat. 

*)  Der  Gedanke  der  Existenz  phyletischer  Larven  ist  schon  sehr  alt.  Bei 
den  Insekten  finden  wir  ihn  in  eindeutiger  Weise  ausgesprochen  in  F.Brauers 
klassischen  Studien  (Betrachtungen  über  die  Verwandlung  der  Insekten  im  Sinne 
der  Deszendenz-Theorie.  A'erh.  zool.  bot.  Ges.  Wien.  Vol.  19.  p.  299  —  318. 
1869.  Ferner  noch:  Systematisch-zoologische  Studien.  Sitzber.  Akad.  Wiss. 
Wien.  91.  Band.  1885)  über  die  Verwandlungen  und  Phylogenie  dieser  Arthropoden. 
Bedauerlicherweise  klammerte  sich  Brauer  indessen  an  seine  campodeoide 
Larve;  er  hielt  Campodea  für  die  relativ  älteste  Hexapodenform,  eine  Ansicht, 
die  immer  noch  viele  Anhänger  aufzuweisen  hat.  Ich  selbst  habe  Campodea 
als  pterygote  Ahnenform  seit  Jahren  vollkommen  fallen  lassen;  selbst  Mavhilis 
und  Lepisma  sind  nach  meinen  jüngsten  Studien  nur  mit  Vorsicht  bei  der  Kon- 
struktion des  hypothetischen  Pterygotenahnen  zu  verwerten.  Es  sind  nur 
einige  Grundcharaktere,  in  denen  die  Apterygoten  als  Vorläufer 
der  Pterygoten  zu  gelten  haben,  und  der  wichtigste  derselben  be- 
trifft die  primäre  Flügellosigkeit  der  Apterygoten.  Im  übrigen  zeigen 
beide  Gruppen  zu  tiefgreifende  Unterschiede,  als  daß  sie  in  direktem  Ver- 
wandtschaftsverhältnis stehen  könnten.  Unter  anderem  ist  das  Abdomen  bei 
Apterygoten  und  Pterygoten  sehr  verschiedenartig  gebaut.  Hier  sind  Sternite, 
Tergite  und  ursprünglich  auch  die  Pleopoden  (von  den  analen  Anhängen  sei 
hier  abgesehen)  ähnlich  wie  bei  Crustaceen  erhalten  geblieben,  die  Bauchplatte 
des  Pterygoten-Abdomens  ist  ein  echtes  Sternum;  dort  sind  die  Sternite  mit 
den  Basaigliedern  der  Pleopoden  zum  Urosternum  (Packard  s)  verschmolzen, 
die  genetisch  einen  größeren  Anteil  an  der  Bildung  des  Stei'nums  der  Aptery- 
goten-Abdominalsegmente  haben  als  das  primäre  Sternum  selbst.  Bei  den 
Pterygoten  sind  die  beinlosen  Abdominalsegmente  der  Pleopod-Coxen  und 
damit  der  Beine  überhaupt  verlustig  gegangen,  indem  nur  die  Subcoxen  der 
ursprünglichen  Pleopoden  als  Pleuralgebilde  erhalten  geblieben  sind;  bei  den 
Apterygoten  sind  die  Pleopod-Coxen  im  Sternum  mit  enthalten,  wie  uns 
Machilis  einwandfrei  beweist.  Und  nur  die  genitalen  und  analen  Segmente 
zeigen  auch  bei  den  Pterygoten  diesen  apterygotoiden  Aufbau. 

Andere  Unterschiede  gehen  dem  parallel,  sodaß  wir  eine  apterygotoide 
Larve  in  des  Wortes  eigentlicher  Bedeutung  lür  die  Pterygoten  garnicht  erwarten 
dürfen.  Andererseits  dürfen  wir  auch  nicht,  wie  Handlirsch  und  andere,  in  das 
entgegengesetzte  Extrem  verfallen,  und  entweder  alle  engeren  phyletischen  Be- 
ziehungen zwischen  Apterygoten  und  Pterygoten  leugnen  oder  die  Möglichkeit 
zugeben,  daß  die  Apterygoten  Abkömmlinge  der  Pterygoten  seien. 


294  ^ARL   BÖRNER: 


ständnis  der  mamiiiifaltigen  Insektenmetamorphose.  Das  junije  un- 
geflügelte In.sekt  war  sozusagen  stamniesgescliichtlich  dazu  präde- 
stiniert, sich  an  eine  von  derjenigen  der  Erwachsenen  abweichende 
Lebensweise  anzupassen.  Und  so  sehen  wir  denn  auch  ein 
solches  Ziel  bei  den  verschiedensten,  verwandtschaftlich  nicht 
zusammengehörigen  Insektengruppen  erreicht.  Konstatieren 
wir  auch  meist  eine  Tendenz  zu  epimorphem  (direktem) 
Wachstum,  d.  h.  einer  Zusammendningung  der  stammes- 
geschichtlich notwendigen  Verwandlungen  in  die  Zeit  des 
embryonalen  Lebens  im  Ei  oder  im  Mutterleibe,  so  zeigt 
doch  die  bereits  charakterisierte  phyletische  Larve,  daß  dies  Ziel 
oftmals  nicht  erreicht  worden  ist.  Je  größer  die  Kluft  war  oder 
blieb  zwischen  der  Junglarve  und  dem  reifen  Tier,  um  so  größer 
waren  die  Aussichten  für  das  Zustandekommen  der  sekundären 
Larve,  als  eines  Anpassungsproduktes  der  ursi)rünglich  gegebenen 
phyletischen  Larve  an  bestimmte  neue  Lebensbedingungen.  Dabei 
konnten  die  verschiedensten  Momente  als  leitende  Ursachen  in 
Frage  kommen.  Gingen  die  Jugendstadien  ins  Wasser,  so  erfolgte 
eine  Umwandlung  der  ursprünglich  für  das  Leben  in  der  Luft 
eingerichteten  Atmungsorgane;  begaben  sie  sich  in  die  Erde  oder  in 
das  Innere  von  Pflanzen  und  Tieren,  so  wurden  <lie  Gliedmaßen,  ja 
zumeist  gar  die  ganze  Körpergestalt  abgeiindert;  blieben  sie  bei 
einem  mehr  äußerlichen  Schmarotzertum,  indem  sie  zugleich  ihre 
Wanderlust  beschränkten,  so  entstanchm  plumpe  Larvenformen  mit 
mehr  oder  weniger  veränderten  Gliedmaßen  (Chermiden,  Cocciik^n, 
Psylliden,  Aleurodiden.  Thysanopteren).  Selbst  das  freie  Käuber- 
leben    nmßte    zu    fornuileii    Veränderungen    führen,    da    ein    flug- 


Lehne  ich  auch  in  Cbereinstirumung  mit  der  Mehrzahl  der  neueren  Autoren 
entschieden  Brauers  campodeoide  Larve  als  phyletische  Larvenform  ab,  so  be- 
dauere ich  es  doch  leldiaft,  daß  der  Begriff  der  ..phyletischen  Larve"  als 
solcher  damit  zugleich  aufgegeben  worden  war.  ^icht  die  spezielle  Campodea- 
Form  (d.  h.  in  Brauers  Sinne  eigentlich  eine  nur  oberflächliche  habituelle 
Ähnlichkeit  m\t  Cainpoilea),  sondern  der  primär  apterygotoi  de  Charakter, 
d.  h.  das  primäre  Fehlen  der  Flügel  stempelt  dii-  Jugendform  der  Pterygoten  zu 
einem  phyletischen  Entwicklungsstadium,  zu  einer  phyletischen  Larve.  Da 
nun  der  Erwerb  der  Flügel  die  Gesamtorganisation  der  Pterygoten  modi- 
fiziert hat,  so  beschränken  wir  den  Terminus  der  Metamorphose  (Metabolie  im 
weiteren  Sinne)  auf  die  phyletisch  gegebene  Verwandlung  der  apterygotoiden 
Jugendform  der  Pterygoten  in  das  pterygotoide  Beifestadium;  wie  man  seit 
langen  Zeiten  zu  sagen  gewohnt  ist,  ist  also  die  Insekten-Metamorphe  die  Ver- 
wandlung der  jungen  flügellosen  Larve  in  das  geflügelte  geschlechtsreife  Tier. 
Alle  übrigen  phyletischen  Umwandlungsprozesse,  welche  wir  während  des  jtost- 
embryonalen  Wachstums  bei  den  verschiedensten  Insektenformen  beobachten  und 
deren  einige  oben  erwähnt  worden  sind,  belegen  wir  nicht  mit  dem  Terminus 
der  Metamorphose  s.  str.,  obgleich  sie  theoretisch  für  das  Verständnis  der 
eigentlichen  Metamorphose  sehr  wertvoll  sind,  wie  wir  bereits  oben  gesehen 
haben.     Wir  sind  genötigt,  hier  eine  künstliche  begrift'liche  Grenze  zu  ziehen. 


l)ie  Ver-icandlioKjen  dtr  Insehten.    Vmiävfiye  Mitteilmnj.  295 

imfäliiger  Räuber  notgedrungen  anders  organisiert  sein  muß  als  ein 
tlugfähiger  (gewisse  Neuropteren  und  Coleopteren).  In  all  diesen 
Fällen  handelt  es  sich  um  sekundäre  Larven,  wir  müssen  mit 
Heymons  von  einer  sekundären  Verwandlung  (Metabolie)  sprechen. 
Aber  sehr  verschiedenartig  und  verschiedenwertig  sind  die 
Verwandlungen,  welche  diese  metabolen  Insekten  durchzumachen 
haben,  und  es  stellt  sich  eine  schon  von  Heymons  betonte 
Schwierigkeit  ein,  die  Begriffe  der  Verwandlungen  gegenseitig  ab- 
yAigrenzen.  Heymons  hat  sich  für  biologische  Charakterisierungen 
entschieden,  indem  er  auf  die  Formunterschiede  zwischen  der 
Larve  und  dem  fertigen  Insekt  (Imago)  zu  wenig  Gewicht  gelegt  hat. 

Das  Vorhandensein  einer  ruhenden  Nymphe  (Puppe) 
l)ei  den  Holometabolen,  ihr  Fehlen  bei  den  Hemimetabolen  gilt 
Heymons  (und  nach  ihm  auch  Deegener)  als  Ilauptunterschied  beider 
Verwandlungsarten.  Die  Holometabolen-Puppe  ist  dadurch 
charakterisiert,  daß  sie  den  Übergang  zwischen  Larve 
und  Imago  durch  eine  Art  Vorbereitung  der  Reifeform 
vermittelt.  Es  sind  also  scheinbar  zwei  wesentlich  ver- 
schiedene Kntwicklungsstadien,  welche  die  Insekten  mit  „voll- 
kommener" Verwandlung  durchlaufen,  während  die  Hemimetabolen 
nur  eine  Larvenform  besitzen.  Es  sind  nach  Heymons  unver- 
mittelte Gegensätze  zwischen  beiden  Gruppen  ausgeprägt. 

Um  jedoch  diese  „Puppe"  stammesgeschichtlich  dem  Ver- 
ständnis näher  zu  rücken,  identifiziert  sie  Heymons  nach  dem 
Vorgange  von  Boas  mit  der  Subimago  der  Eintagsfliegen. 
Diese  Subimago  ist  bekanntlich  das  vorletzte,  bereits  flugfähige, 
aber  meist  noch  nicht  geschlechtsreife  Stadium  dieser  altertüm- 
lichen Insekten.  Dementsprechend  soll  sich  nach  Heymons  die 
Puppe  der  höheren  Insekten  durch  die  Abänderung  eines  „imaginalen" 
d.  h.  flugfähigen  Stadiums  entwickelt  haben,  das  seine  Beweg- 
lichkeit eingebüßt  habe,  (himit  in  ihm  die  komplizierten  Umwand- 
lungen des  Larvenkörpers  in  den  der  Imago  stattfinden  können 
(vgl,  (hizu  Anmerkung  p.  oOS). 

Die  Aufeinanderfolge  mehrerer  flugfähiger  Stadien  ist  stammes- 
geschichtlich allerdings  vorauszusetzen;  denn  (hi  <lie  Flügel  durch 
Verbreiterungen  der  Rückenplatten  von  Mittel-  und  Hinterbrust 
entstanden  sein  dürften,  die  allmählich  beweglich  und  mehr  und 
mehr  für  den  Flug  vervollkommnet  worden  sind,  so  ist  atizunehmen, 
daß  ursprünglich  mehrere  flugbereite  Stadien  durchlaufen  werden 
konnten,  deren  mehrere  gewiß  auch  geschlechtsreif  gewesen  sein 
werden.  Vermögen  sich  doch  auch  die  Apterygoten,  wie  viele 
an(h^re  Arthropoden,  als  geschlechtsreife  Tiere  noch  zu  häuten. 


296 


Carl  Börner: 


Fig.  1. 
Virginogene  Junglarve  von  Pineus  strohi 
(Cherniide).  Nach  Börner,  Monogr.  Stud. 
(!hern)id.  ]908.  Man  beachte  die  Larven- 
augen (jederseits  nur  drei  Onimen),  das 
Fehlen  der  Flügel,  die  Eingliedrigkeit  der 
Fühlergeißel  und  nicht  zum  mindesten  den 
plumpen  Habitus. 


Fig.  2. 
Sexuparanymphe  von  Cnaphalodes  stro/n/obius- 
(Cherniide).  Nach  Börner,  1.  c.  Der  Habitus 
ist  noch  einigermaßen  larvoid,  doch  sind 
Flügelstummel  vorhanden,  die  Extremitäten 
verlängert,  die  imaginalen  Fazettenaugen^ 
vorgebildet  ^vgl.  auch  Fig.  4)  und  der  Meso- 
thorax  vergrößert. 


Aber  hier  fragt  es  sich,  ob  die  Holometabolen-Puppe 
auf  ein  fluiL^fähiges  Keifestadium,  oder  nicht  vielmehr  auf 
ein  flugunfähiges  Entwicklungsstadium  zurückzuführen 
ist.  Die  Eintagsfliegen  können  für  einen  engeren  Vergleich  gar- 
nicht  in  Betracht  kommen,  da  sie  nach  meinen  Untersuchungen^) 
wahrscheinlich  Abkömmlinge  einer  uralten  Insektengruppe  sind,  die 
in  ihren  übrigen  Vertretern  bereits  mit  Ausgang  der  Steinkohlen- 
zeit ausgestorben  sind.  Es  kann  uns  also  nicht  Wunder  nehmen, 
wenn  sich  bei  ihnen  noch  zwei  flugfähige  Stadien  erhalten  haben, 
Yon  denen  in  der  Regel  nur  das  zweite  geschlechtsreif  ist,  in 
seltenen  Fällen  {PnUngenia  $  nach  La  Baume)  aber  bereits  das 
erste  (Subimago)  die  geschlechtlichen  Funktionen  ausüben  kann, 
was  dann  anscheinend  zur  Unterdrückung  des  zweiten  Imaginal- 
stadiums  geführt  hat. 

')  BÖRNER,  C.  Neue  Homologien  zwischen  Crustaceen  und  Hexapoden. 
Die  Beißmandibel  der  Insekten  und  ihre  phylogenetische  Bedeutung.  Archi-  und. 
Metapterygota.     Zool.  Anz.  Bd.  34,  No.  3/4  vom  2.  März  1909. 


Die  Verwamllungen  der  Insekten.   Vorläufige  Mitteilung. 


291 


Fig.  3. 
Gallenfliege  von  GiUettea  cooleyi  (Chermide).     Nach  Gillette,  Cherm.  Colorado 
Conifers,  1907.     Körperform  und  Fühlergliederung  sind  spezifisch  iniaginal  des- 
gleichen die  Struktur  der  Augen  (vgl.  auch  Fig.  5). 


Zur  Entscheidung  der  Frage,  ob  die  Holometabolen-Puppe  ein 
imaginales  oder  ein  larvales  Stadium  ist,  müssen'  wir  folglich  nach 
anderen  Vergleichsobjekten  .suchen.  Es  .sind  die  Thysanopteren 
und  Chermesiden,  welche  uns  im  Gegensatz  zu  den  Ausführungen  von 
Boas,  Heymons  und  Deegener  beweisen,  daß  die  Holometabolen- 
Puppe  ein  Entwicklungs-  und  kein  modifiziertes  Reifestadium  ist. 
Bei  den  Chermiden  und  Phylloxeren  (Vgl.  Textfigur  1 — 5) 
unterscheiden  wir  drei  flügellose  Larvenstadien,  ein 
Nymphenstadium  mit  Flügelstummeln  und  das  geflügelte 
R  e  i  f  e  s  ta  d  i  u  m .  Hier  vermittelt  also  die  Nymphe  durch  Anlage  äußerlich 
sichtbarer  Flügelstummel,  durch  Vorbereitung  der  reichfazettierten 
imaginalen  Seitenaugen  und  in  anderen  nebensächlichen  Merkmalen 
zwischen  Larve  und  Iniago.  —  Ähnlich  ist  es  bei  gewissen 
Blasenfüßen  (Textfig.  6).  Hier  folgt  auf  drei  Larvenstadien 
mit  ungegliederten  Tibiotarsen  (Schienenfüßen),  einfachem  Brust- 
abschnitt und  Larvenaugen  ein  einziges  Nymphen.stadium  mit 
Flügelstummeln,  gegenseitig  abgegrenzten  Tibien  und  Tarsen  und 
vergrößerten  Seitenaugen;    auch    ruht  die  Nymphe  der  Blasenfüße 


298 


Carl  Börner: 


zeitweise,  erfüllt  mithin  die  wesentlichsten  Bedingunijen 
des  Begriffes  der  Holometabolen-Puppe.  Es  kann  nicht 
zweifelhaft  sein,  daß  dieser  Thysan opferen-  oder  Chermesiden- 
Nymphe  die  Puppe  der  Holometabolen  homolog  ist^).  Beide  Sta- 
dien sind    fhigunfähig    und    noch    nicht    geschlechtsreif,    beide 


IV3^-~ 


fsch 


Iva^-- 


nyom 


Fig.  4. 
Koi)f  einer  Sexuparaiiymphe  von  ('naiilialodcs. 
strobilobius  (Chermide).  Nach  Börner,  1.  c. 
Zur  Ergänzung  der  Fig. '2;  die  Struktur  der 
Lateralaugen  ist  mit  derjenigen  der  Fig.  5 
zu  vergleichen. 


imgom 

Fig.  5. 

Kopf   einer    Sexuparafliege     von   Drcrjfusia 

nilssUni   (Chermide).     Nach    Börner,    1.  c. 

Die  drei  larvalen  Ommen  persistieren. 


')  Was  die  hier  zum  ersten  Mal  durchgeführte  Homologisierung  der 
Thysanopteren  -  und  Chermesi  den -Nymphe  mit  der  Holometabolen- 
Nymphe  anlangt,  so  ist  noch  nachzuholen,  daß  die  Nymphe  der  erstgenannten 
Insekten  nachweislich  ein  Entwicklungsstadium  und  kein  modifiziertes  Imaginal- 
stadium  vorstellt.  Bei  den  mit  den  Chermesiden  nahe  verwandten  Aphiden  gibt 
es  Gruppen  {Aphidinae  z.  B.),  bei  denen  man  eine  allmähliche  Entwicklung  der 
Flügelstummel  wahrnimmt.  Bei  diesen  Blattläusen  ist  einmal  der  gestaltliche 
Unterschied  zwischen  der  Junglarve  und  der  Nymphe  geringer  als  bei  den 
Chermesiden,  sodann  markiert  sich,  wie  gesagt,  die  I)ifferenzierung  der  Flügel- 
stummel auch  äußerlich  bereits  im  3.  (vielleicht  gelegentlich  gar  schon  im  2.) 
postembryonalen  Stadium.  Diese  Aphiden  unterscheiden  sich  also  in  ihrer 
Postembryonalentwicklung  sozusagen  garnicht  von  anderen  Homopteren  oder 
anderen  archimetabolen  Insekten,  welche  mehrere  Stadien  mit  Flügelstummeln 
durchlaufen.  Wir  sehen,  wie  mit  der  Herausbildung  besonderer  Larvencharak- 
tere die  P^ntfaltung  der  Flügelstummel  zeitlich  mehr  und  mehr  hinausgeschoben 
werden  konnte  und  in  der  Tat  bei  vielen  Insekten,  und  nicht  nur  bei  den 
Holometabolen,  l'ür  ein  letztes  Larvenstadium,  die  Nymphe,  reserviert  worden 
ist.  Allgemein  betrachtet  man  die  mit  Flügelstummeln  versehenen  Entwicklungs- 
stadien der  Hemi-  und  Archimetabolen  als    gleichwertige   Stadien,    niemals    hat 


Die  Yericandlungen  der  Insekten.    Vorläufige  Mitteilung. 


299 


vermitteln  z^Yiscllen  den  Eigenschaften  der  Larve  und  der  Imago, 
ohne  da(3  sie  selbst  eine  eigentliche  Imago  wären  (flughereit 
und  geschlechtsreif),  wie  es  die  allerdings  bereits  mit  Bezug 
auf  die  Geschlechtsreife  zumeist  spezialisierte  flugfähige  Subimago 
der  Eintagsfliegen  ist.  Daß  die  Ruhe  der  PupjDe  erst  allmählich 
festgelegt    worden    ist,    zeigen    uns    gewisse    Neuropteren  und  die 


Thysanopterenbeine:  a)  Hinterbein  einer  Larve  im  B.Stadium  {Thrips  si^ec. 
von  Getreide);  b)  Mittelbein  einer  Nymphe  derselben  Art;  c)  Vorderbein  einer 
Art  derselben  Gattung  von  Yitis.  a)  ist  am  stärksten,  c)  am  schwächsten  ver- 
größert. Man  beachte  die  bei  der  Nj-mphe  vorbereitete  Gliederung  des  larvalen 
Tibiotarsus  in  die  imaginalen  Glieder  Tibia  und  Tarsus,  außerdem  die  plumpere 
Gestalt  der  Glieder  in  a  und  b,  sowie  die  Verlängerung  der  imaginalen  Hüfte 
in  c,  die  im  Larvenstadium  wie  in  a  und  b  geformt  ist.    (Original). 


man  das  letzte  dieser  Stadien  als  ein  moditiziertes  Imaginalstadium  aufgefaßt. 
Wie  nun  die  mehrfachen  nymphalen  Formen  der  Archi-  und  Hemimetabolen  zu 
den  larvalen  Entwicklungsformen  gehören,  so  stellt  eben  auch  die  einzige 
Nymphe  der  Thysanopteren  und  Chermesiden  und  die  Puppe  der  Holometabolen 
ein  letztes  larvales  Stadium  vor.  Wäre  dies  nicht  der  Fall,  so  müßte  der 
Beweis  erbracht  werden,  daß  die  Thysanopteren-  und  Chermesiden-Nymphe  der 
Aphiden-  und  Homopteren-Nymphe  nicht  gleichwertig  sei  oder  daß  ganz  all- 
gemein die  nymphalen  Formen  reduzierte  Imaginalstadien  vorstellen.  Daß  aber 
ein  flugfähiges  Stadium  bei  solchen  Tieren  in  ein  flugunfähiges  hätte  rückver- 
wandelt werden  können,  deren  Ontogenie  im  flugfertigen  Reifestadium  gipfelt, 
ist  schlechterdings  nicht  vorstellbar.  Wir  werden  deshalb  an  der  Auflassung 
festhalten  müssen,  daß  alle  nymphalen  Stadien  Entwicklungsstadien  der  Flügel- 
phylogenese  sind. 

5ttt* 


300  Carl  Börner: 


Trichopteren.  deren  „Puppe"  zu  Zeiten  noch  frei  umherläuft,  bei 
den  letzteren  auch  noch  von  ihren  Mundteilen  Gebrauch  macht 
beim  Öffnen  der  Pappenhülse.  Demnach  dürfen  wir  die  Boas- 
HEYMONSsche  Parallelisierung  von  Subimago  der  Ein- 
tagsfliegen und  Puppe  (Nymphe)  der  höheren  Insekten 
entschieden  ablehnen.  Die  Puppe  ist  eine  letzte  Larven- 
form, kein  abgewandeltes  Imagostadium.  Auch  ist  sie 
nicht  etwa  ein  besonderes  zwischen  Larve  und  Image  gewisser- 
maßen eingeschaltetes  Entwicklungsstadium.  Ein  Eindringling 
ist  vielmehr  die  Larve  selbst,  die  sich  während  der  phylogenetisch 
gegebenen  Postembryonalentwicklung  allmählich  mehr  und  mehr 
Geltung  zu  verschaifen  sucht  und  es  in  der  Tat  soweit  gebracht 
hat,  daß  während  ihrer  Herrschaft  die  Flügelentwicklung  und  da- 
mit die  gestaltliche  Annäherung  an  die  Reifeform  (imago)  ruht. 
Die  Nymphe  oder  Puppe  ist  in  diesen  Fällen  als  ein- 
ziges Larvenstadium  seiner  Bestimmung,  die  Imago- 
gestalt  vorzubereiten,  treu  geblieben  und  insoweit  zu  einer 
scheinbar  zwischen  Larve  und  Imago  eingeschalteten  selb- 
ständigen Entwicklungsform  geworden.  Die  vollkommene  Ver- 
wandlung (Holometabolie)  ist  der  Ausdruck  einer  Ent- 
wicklungsform nach  zwei  einander  diametral  entgegen- 
gesetzten Richtungen.  In  der  ursprünglichsten  Verwandlungs- 
art (Archimetabolie)  der  Insekten  ist  die  Entwicklung  noch 
einheitlich  auf  das  geschlechtsreife  Imagostadium  gerichtet:  in  der 
„unvollkommenen"  Verwandlung  (He  mim  et  ab  olie)  tritt  als  zweites 
Ziel  die  Larve  selbst  hervor,  zunächst  noch  zaghaft,  bis  sie  es  in 
der  „vollkommenen"  Verwandlung  (Holometabolie)  in  allen 
Teilen  ihres  Körpers  imzweideutig  offenbart,  daß  sie  ihren  eigenen 
Lebensweg  geht,  bis  die  Entwicklung  der  Geschlechtsorgane  sie 
zwingt,  ihre  Maske  als  Nymphe  (Puppe)  wieder  abzulegen.  Es  ist 
dies  ja  sehr  begreiflich,  da  mit  dem  Heranreifen  der  Geschlechts- 
produkte die  Entwicklung  des  Individuums  (Ontogenie)  unabweis- 
lich  die  Ausbildung  der  imaginalen  Form  fordert  und  eben  das 
letzte  Larvenstadium  (Nymphe)  noch  im  Banne  der  ursprünglicheren 
direkten  Verwandlungsart  (Archi-  und  Prometabolie)  gehaltenhat. 

Im  folgenden  gebe  ich  zunächst  in  Form  einer  Bestimmungs- 
tabelle eine  Übersicht  über  die  verschiedenen  von  mir  jetzt  unter- 
schiedenen Verwandlungsarten  (die  neuen  Termini  sind  durch 
einen  *  gekennzeichnet),  um  alsdann  noch  einige  speziellere  und 
allgemeinere  Bemerkungen  daran  anzuknüpfen. 


Die  Venmndlumjen  der  Inseiden.   Vorläufige  Mitteilunfi.  301 

Merkmale    der    verschiedenen  postembryonalen    Entwick- 
lungsarten der  Insekten. 

1.  Ju^endstadien  von  Gestalt  der  Erwachsenen  (sie  selbst  stets  primär, 
die  Erwachsenen  primär  oder  sekundär  unyeflügelt),  jedoch  stets  ohne 
fiinktionstahige  äußere  Genitalien  und  bisweilen  in  integumentalen 
oder  anderen  Charakteren  mehr  weniger  abweichend,  archaistisch, 
organisiert.  —  Epimorpha 2 

la.  Jugendstadien  primär  flügellos,  die  Erwachsenen  (phylogenetisch 
sekundär)  geflügelt,  oder,  wenn  ungeflügelt,  die  Jugendformen  von  ab- 
weichender Körpergestalt. —  Metainorphn       4: 

2.  Geschlechtsreife  Stadien  noch  häutungs fähig,  primär  ungeflügelt     .     3 
2ii.      Geschlechtsreife  Stadien  nicht   mehr   häutungsfähig,    sekundär  unge- 
flügelt. — 

*•'  Paiu'p  hl  lorph  a . 

3.  Jugendformen  in  Gattungs-  (generellen)  oder  Art-  (speziellen)  Merk- 
malen von  den  Erwachsenen  unterschieden,  stets  einfacher  und  in  der 
Regel  archaistischer  gebaut.  — 

J'Zimnovitha, 

3a.      Jugendformen  bis  in  die  feineren  Details  den  Erwachsenen    ähnlich.  — 

Ametahola, 

4.  Flugfähige  Stadien  noch  häutungsfähig,  aber  von  den  beiden 
imaginalen  Stadien  in    der  Regel  nur  das  letzte  geschlechtsreif.  —    5 

4a.  Nur  ein,  nicht  mehr  häutungsfähiges,  geflügeltes  oder 
sekundär  flügelloses,  zugleich  geschlechtsreifes  Endstadium 
(Imago) 6 

5.  Die  Jugendformen  sind  hinsichtlich  ihrer  Mundteile,  Fühler,  Augen, 
Kopfform,  im  Besitz  von  Pleopoden  (Kiemenanhängen),  vielfach  auch  in 
der  allgemeinen  Körpergestalt,  dem  Besitz  von  drei  Schwanzanhängen 
(bei  Imagines  mit  nur  zweien)  u.  a.  Merkmalen  den  Reifestadien 
gegenüber  archaistisch  (d.h.  stammesgeschichtlich  älter)  organisiert, 
also  keine  sekundären  Larven.  Die  Flügel  wachsen  allmählich  heran.  Bei 
den  heute  noch  lebenden  Vertretern  dieser  Gruppe  sind  allerdings  die 
Atmungsorgane  durch  Schluß  der  Stigmen  infolge  Wasserlebens 
sekundär  modifiziert  worden,  sodaß  man-  auch  sie  zur  Gruppe  5a 
Stollen  könnte.  — 

VvomeUiholu. 
oa.      Die  Jugendformen  sind  in  gewissen  Merkmalen  wie  bei  5    (Mundteile, 
Kopfform,  Afteranhänge),  aber  habituell  oder  in  speziellen  Merkmalen 
mehr  weniger  erheblich  abweichend  geformt.  — 

'hj^dvhem  huetahohi. 

6.  Jugendstadien  den  Erwachsenen  mehr  weniger  ähnlich,  selten 
in  gewissen  Merkmalen  archaistisch  organisiert.  Das  letzte  Larven- 
stadium von  den  vorhergehenden  weder  biologisch  noch  gestaltlich 
wesentlich  verschieden.     Die  Flügel    wachsen    allmählich  heran.  — 

"^  Archtnu'tdhola, 
♦Ja.  Jugendstadien  in  der  Bildung  des  gesamten  Körpers,  oder  einzelner 
provisorischer  Organe  (Larvenaugen,  -beine,  -Unterlippe,  -atmungsor- 
gane)  zu  echten  (sekundären)  Larven  spezialisiert,  den  Erwach- 
senen gegenüber  (abgesehen  von  der  primären  Flügellosigkeit)  nur  in 
seltenen  Fällen  in  gewissen  Merkmalen  (Afteranhänge)  archaistisch 
gestaltet.  Das  letzte  Larvenstadium  von  den  vorhergehenden,  wie  bei 
6,  nicht  wesentlich  verschieden  oder  bereits  ähnlich  wie  bei  6b, 
als    einziges,    die    Imago    vorbereitendes   Stadium  unterschieden.     Die 


302  Carl  Börner: 


Flügel  wachsen   allmählich   heran    oder   werden    erst   im  letzten  Ent- 
wicklungsstadium  (Nymphe)  äußerlich  vorgebildet.  —  Hemimetaboln 

im  weiteren  Sinne       .     .  7 

6b.  Jugendstadien  in  den  Mundteilen,  Fühlern  und  Beinen,  hei  sehenden 
Formen  auch  in  den  Augen,  in  der  Regel  überhaupt  in  der  ganzen 
Körperorganisation  von  den  geschlechtsreifen  Imagines  abweichend 
gebaut,  also  in  allen  Fällen  sekundäre  Larven.  Diese  Larven  epimorph^ 
ametabol  oder  metabol.  Das  letzte  Larvenstadium  ist  stets 
eine  die  Imao-ogestalt  vorbereitende,  zeitweise  oder  dauernd 
rnliende  Puppe,  welche  bei  geflügelten  Formen  (mit  seltenen  Aus- 
nahmen) als  einziges  Stadium  die  Flügel  vorbildet.  —  Holouietahola 
im  weiteren  Sinne 5> 

7.  Die  Flügelentwicklung  erfolgt  durch  allmählige  Größenzunahme  der 
nach  der  ersten  oder  einer  späteren  Häutung  angelegten  Flügelstummel^ 
wie  bei  6       S 

7a.  Die  Flügelstummel  werden  äußerlich  erst  im  letzten  Larvenstadium, 
dem  eigentlichen  Xymphenstadium,  angelegt.  Die  ersten  (drei)  Larven- 
stadien von  den  Imagines  durch  Körperform,  oder  nur  durch  Larven- 
augen, (-tühler)  und  -beine  verschieden.  — 

'**  Hoiuoinetahold. 

7b.  Die  Flügelentwicklung  vollzieht  sich  im  letzten  unbeweglichen  Larven- 
stadium (Puijariuml,  ohne  daß  zwischen  Larve  und  Imago  ein  besonderes 
Xymphenstadium  mit  Flügelstummeln  eingeschaltet  wird;  in  dem  soge- 
nannten Puparium  wird  die  Imago  unmittelbar  aus  dem  letzten  Larven- 
stadium heraus  diiFerenziert.  Die  Larven  selbst  sind  dimorph,  d.  h. 
die  Junglarven  sind  anfangs  beweglich  mit  gegliederten  Beinen,  die 
späteren  Larvenstadien  unbeweglich  mit  stummeiförmigen  Extremitäten 
ähnlich  wie  bei  Xo.  8a.  — 

'•'  AUometnbola, 

8.  Die  Beine  der  Junglarven  bleiben  als  solche  bi.s  ins  Reifestadium 
erhalten.  — 

Henu'nictahola, 
Sa.      Die  gegliederten  Beine  der  Junglarven    werden    nach    der  I.  Häutung 
durch  ungegliederte  Beinstummel  ersetzt,    welche    allmählich    zu    den 
Imagobeinen  heranwachsen;  nur  Junglarven  und  Imagines  frei  beweg- 
lich, die  Zwischenstadien  unbeweglich.  — 

***  Pft)  'a  n  i  etahol  a. 

9.  Die  Larven  sind  ametabol  oder  epimorph  (d.  h.  einander  in  allen 
Stadien  mehr  weniger  ähnlich)  und  führen  während  ihrer  ganzen  Ent- 
wicklung eine  ähnliche  Lebensweise.  —  Holometahola  im  engeren 
Sinne 10 

9a.  Die  Larven  selbst  sind  metabol,  d.  h  sie  erleiden  in  der  Gestaltung 
ihres  Körpers,  der  Brustbeine,  Mundteile  und  anderer  Kopforgane, 
sowie  integumentaler  Bildungen,  zum  mindesten  in  der  Bauart  des 
Kopfes  und  seiner  Teile  eine  Umwandlung  und  sind  dementsprechend 
in  verschiedenen  Stadien  auch  biologisch  unterschieden.  —  l'olyme- 
tabola  im  weiteren  Sinne ...     11 

10.  Die  Larven  machen  ihre  Entwicklung  vollständig  außerhalb  des  Eies 
durch  oder  werden  als  Larven  kurz  vor  der  Verpuppung  geboren 
{Pupipara)  — 

HoJ(mi<'t((hola, 

10a.  Die  Entwicklung  spielt  sich  ohne  freilebende  Larvenstadien  innerhalb 
der  verhältlich  sehr  großen  Eier  ab,  aus  denen  die  ohne  Häutung 
durch  einfache  Größenzunahme  heranwachsenden  Imagines  aus- 
schlüpfen. — 

Cryptonietahola. 


Die  Verwandlungen  der  Insekten.  Vorläufige  Mitteilung.  303 

11.      Das  vorletzte  Larvenstadium  nimmt  normal  Nahrung  zu  sich,  ist  also 
keine  Scheinpuppe.   — 

'••  l*o1  ijnirfahola. 

IIa.      Das  vorletzte  Larvenstadium   nimmt  keine    Nahrung  zu  sicli  und  ruht 
als  Scheinpuppe.  — 

IItf]K'i  'ui  efabola . 

Epijuorpha  und  Metabola  bezeichnen  bei  IIeymons  und  Deegeneu 
nicht  dieselben  Gruppen  wie  bei  uns.  Schon  weiter  oben  liabe  ich 
ausgeführt,  (hiß  es  notwendig  sei,  bei  den  Insekten  den  alten  Be- 
griff der  „Metamorphose"  wieder  einzuführen,  d.  h.  der  Entstehung 
des  flugfähigen  Insekts  aus  seiner  flugunfähigen  Jugend- 
form. Die  Pterygoten-Metamorphose  spielt  sich  im  Rahmen  der 
Arthropoden-Epimorpliose  ab.  Die  Insekten  verlassen  das  Ei  mit 
Yollsegmentiertem  Körper  im  Oegensatz  zu  den  anamorphen  Arthro- 
poden (Crustaceen,  Gigantostraken,  Trilobiten,  Chilopoden,  Diplo- 
poden) mit  oligomeren  Jugendformen.  Da  nun  Epimorphie  im  ur- 
sprünglichen ITaeckel  sehen  Sinne  ein  direktes  postembrj^onales 
Wachstum  bedeutet,  also  voraussetzt,  dali  die  Jugendformen  den 
Reifestadien  niclit  nur  in  (h'r  Segmentierung,  sondern  überhaupt 
habituell,  d.  h.  in  den  Grimdzügen  ihrer  Organisation  gleichen, 
schlage  ich  vor,  den  Begriff  der  Epimorphose  (Epimorphie)  fortan 
wieder  auf  diesen  Sinn  zu  beschränken.  Für  die  der  Anamorphose 
gegenübergestellte  Entwicklungsart  durch  vollsegmentierte  Jugend- 
formen (Epimorphie  Haases,  IIeymons'  und  anderer  Autoren) 
dürfte  statt  dessen  der  Terminus  der  Holomerie  bezeichnend  sein, 
dem  der  Begriff  der  Anamorphose    als  Anamerie  anzupassen  wäre. 

Der  Begriff  der  Epimorphie  ist  nur  da  an\Yendbar.  wo  keine 
Flügelentvvicklung  stattfindet  und  das  Wachstum  direkt 
ohne  Dazwischentreten  sekundärer  Larvenstadien  erfolgt. 
Zu  den  epimorphen  Insekten  gehören  mithin  nur  die  Apterygoten 
und  die  flügellosen  Formen  der  früheren  Paurometabola.  Die  Epi- 
morphie dieser  Insekten  umfaßt  drei  verschiedene  Arten  des  post- 
embryonalen Wachstums.  Begrifflich  müssen  wir  einmal  unter- 
scheiden zwischen  jenen  Formen,  bei  denen  die  Geschlechtsreife 
erst  im  letzten  Entwicklungsstadium  erreicht  wird,  also  eine  echte, 
nicht  mehr  häutungsfähige,  einzig  geschlechtsreife,  allerdings  sekun- 
där flügellos  gewordene  Imago  die  Postembryonalentwicklung  be- 
schließt (Parepimorpha)  und  jenen  anderen  Formen,  die  sich  im 
geschlechtsreifen  Zustande  noch  häuten  können,  eine  eigentliche 
Imago  also  ebensowenig  besitzen  wie  die  Crustaceen  oder  Myrio- 
poden.     Die  Epimorphie  schließt  nicht  aus,  daß  die  Jugendstadien 


Epimorpha    s,  sp. 

« 

« 

Holomera 

4 

Ämetahola 

i 

Mallo- 
phaya, 
Anopiura, 
Unge- 
flügelte 

der 
Archi- 
mctahola 

*  Parepimorpha 

Aynatha 

a.  p. 
Pidaeodi- 
ctyoptera 

p.  p. 

Prometahola 

*  Archimctahola  s.  sp. 

{14 

*  Parhcminwtabola 

1 

t 

Q  of  ~  V:  ;^^  t^ 
p  =  «s  a  -•  -~^  ^ 
■    S.  B;  S.  s-  s  2  S 

Hcmimctahola  s.  sp. 

^  a- 

*  Paramciühola 

s3 

*  AUometahola 

ühermesi- 
dae,   T/iy- 
nanoptera 

^■^  Hüinomotahola 

HoJomdahoIa  s.  sp. 

1 

1 

5 

1?' 

Criiptomotahold 

*  Poh/mctabola  s.  sp. 

Hi/pcrwptnhola 

Die  Vencandlmujen  der  Insekten.    Vorläufige  Mitteilung.  305 

durch  generelle  oder  spezielle  Merkmale^)  von  den  Reifestadien 
unterschieden  sind,  sie  folgt  dann  in  der  Regel  den  Bahnen  der 
Phylogenese.  Sind  sich  die  jungen  und  alten  Tiere  überaus  ähnlich, 
wie  bei  vielen  CoUembolen,  so  kann  man  mit  Fug  und  Recht  von 
einer  echten  Ametabolie  reden. 

Es  ist  schwer,  unter  den  Metabolen  eine  logisch  korrekte 
Gruppierung  der  mannigfachen  Verwandlungsarten  vorzunehmen. 
Heymons  (und  mit  ihm  Deegener)  beschränkte  den  Begriff  der 
Metabolie  auf  den  hemi-  und  holometabolen  Entwicklungsmodus, 
da  er  die  zwischen  der  Archi-  und  Hemimetabolie  bestehenden 
Unterschiede  überschätzte. 

Den  ursprünglichen  Modus  der  Metabolie  stellt  die  Archi- 
metabolie  (im  weiteren  Sinne)  dar,  deren  wesentlichstes  Merkmal 
die  allmähliche  Differenzierung  der  Flügel  ist.  Den  älteren 
Terminus  der  Paurometabolie  habe  ich  fallenlassen,  da  er  den 
eigentlichen  Charakter  dieser  Postembr3'onalentwicklung  nicht  zum 
Ausdruck  bringt.  Die  Jugendformen  der  Archimetabolen  sind 
imaginiform,  wie  Deegener  sagt,  phyletische  Larven  mit  Bezug 
auf  die  Thoraxbildung,  epimorph  in  den  meisten  übrigen  Organen. 

Die  Piwnetahola  (Terminus  von  Heymons)  nehmen  den 
Archimetabolen  gegenüber  wohl  eine  phvletisch  ältere,  selbständige 
Stellung  ein.  Die  Ahnen  der  Pterygoten  dürften  ehedem  aus- 
schließlich prometabol  gewesen  sein,  d.  h.  mehrere  flugfähige  und 
geschlechtsreife  Stadien  besessen  haben.  Heutzutage  sind  nur  noch 
die  Ephemeriden  prometabol,  und  auch  bei  ihnen  konstatieren 
wir  mit  seltenen  Ausnahmen  eine  Beschränkung  der  Geschlechts- 
reife auf  das  letzte  der  beiden  Imaginalstadien.  Die  echte  Arclii- 
metabolie  leitet  sich  aus  der  Prometabolie  durch  Fixierung  eines 
einzigen  letzten,  flugfähigen,  geschlechtsreifen  Stadiums,  der  eigent- 
lichen Image,  her.  Wie  für  die  Archimetabolie  müßten  wir  auch 
für  die  Prometabolie  imaginiforme  oder  phyletische  Jugendstadien 
voraussetzen.  Aber  (]ie  heutigen  Prometabola  besitzen  solche  rein 
phyletischen  oder  imaginiformen  Jugendformen  nicht  mehr.  Aller- 
dings gibt  es  Eintagsfliegen  (Cloeon  u.  a.),  deren  Larven  in  den 
Grundzügen  ihrer  Organisation  phyletisch  zu  bewerten  sind,  doch 
tragen  auch  sie  Merkmale  sekundärer  Art  (Schluß  der  Abdominal- 
stigmen) an  sich,  die  es  rechtfertigen  könnten,  diese  PrometahoJa 
den  Hemimctahola  unterzuordnen.  Damit  würden  wir  aber  wieder 
das  Hauptmerkmal  der  Prometabolie,  die  Aufeinanderfolge  mehrerer 
(2)  Lnaginalstadien,  verdecken,  sodaß  ich  es  vorgezogen  habe,  die 


1)  Das  primäre    Fehlen  der  Flügel    muß    bei  der  PterygotenJiinglarve  als 
Merkmal  höherer  Ordnung  (rnterklassen-Charakter)  gewertet  werden. 


306  Carl  Börner: 


Prometabolie  zu  isolieren  und  diejenigen  Formen,  welche  im  Kalimen 
der  Prometabolie  echte  sekundäre  Larven  erworben  haben,  wie 
Prosopistoma  u.  a.,  als  Parhemimetabola  zu  unterscheiden.  Nur 
um  den  Begriff  der  Prometabolie  nicht  ganz  ins  Reich  der  Hypo- 
these zu  verweisen  (da  wir  wie  bereits  gesagt  annehmen  dürfen, 
daß  die  fossilen  '  Ur  -  Pter3'goten  {Palaeodidyoptera  p.  p.]  echte 
Prometabola  waren),  habe  ich  Formen  wie  Cloeon  und  verwandte 
Ephemeriden  als  Beispiele  gelten  lassen,  da  in  der  Tat  der  sekun- 
däre Charakter  dieser  Larven  sehr  versteckt  liegt,  nachdem  wir 
nunmehr  endlich  erkannt  haben,  daß  die  Tracheenkiemen  selbst 
weder  spezifische  Larvenorgane  sind  (es  gibt  Imagines  mit  per- 
sistierenden Kiemen),  noch  sekundär  in  Anpassung  an  das  Wasser- 
leben entstanden  sein  dürften. 

Die  Hemi-  und  Holometabolen  leiten  sicli  wohl  ausschließlich 
von  Archimetabolen  her.  Es  besteht  weder  zwischen  der 
Archi-  und  Hemimetabolie,  nocli  zwischen  dieser  und  der 
Holometabolie  eine  scharfe  Grenze.  Es  sind  lediglich 
graduelle  Unterschiede,  welche  die  einzelnen  Gruppen  trennen. 
Wir  müssen  morphologische  Charaktere  zu  Hilfe  nehmen,  um 
beispielsweise  die  Homo-  von  der  Holometabolie,  oder  die  Hemi- 
metabolie der  Stridulantien  oder  anderer  Ilomopteren  von  der 
Archimetabolie  zu  unterscheiden.  Diese  morphologischen  Merk- 
male habe  ich  in  der  vorstehenden  Bestimmungstabelle  zusammen- 
gestellt. Das  Studium  dieser  morphologischen  Veränderungen 
zeigt  uns  zugleich,  daß  es  weit  mehr  Verwandlungsarten  gibt,  als 
es  die  bisherigen  Systeme  haben  vermuten  lassen. 

Hemimetabolie  im  engeren  Sinne  liegt  überall  (Ui  vor,  wo 
nur  geringfügige  Unterschiede  zwischen  den  Jugendformen  und 
den  Imagines  bestehen  und  wo  zugleich  die  Entwicklung  der 
Flügel  wie  bei  der  Archimetabolie  allmählich  vor  sich  geht. 
Die  bekanntesten  Beispiele  sind  die  Odonaten  und  Plecopteren, 
doch  sind  die  Unterschiede  zwischen  Larve  und  Image  bei  den 
Psylliden  weit  größer  als  bei  jenen.  Während  sie  z.  B.  bei  den 
Plecopteren  aus.schließlich  die  Atmungsorgane  betreffen,  ist  bei  den 
Psylliden  die  Larve  (Fig.  7)  im  Körperbau  (dorsoventrale  Ab- 
plattung), Fühlerbildung,  Beingliederung,  Beinstellung,  Afterbildung 
so  abweichend  organisiert,  daß  man  sie  schwerlich  als  Psyllide 
erkennen  würde,  wenn  ihre  Verwandlung  nicht  bekannt  wäre.  Bei 
den  Psylliden  wachsen  die  Flügel  allmählich  heran,  aber  das  letzte 
Nymphenstadium  nimmt  den  anderen  gegenüber  durch  Vorbildung 
der  imaginalen  Fühler-  und  Beingliederung  bereits  eine  besondere 
Stellung    ein,    es    zeigt    uns    die   allmähliche  Fixierung  des 


Die  Venoandlunijcn  der  Innelden.    Vorläufige  Mitteilung. 


307 


einzigen  Nyniphenstadiums  der  Homo-  und  Ilolometabolen 
durch  Verschärfung  der  imaginitugalen  Merkmale  der 
Jugendstadien.  —  Hemimetabolie  zeigen  uns  auch  gewisse 
Cocciden-Männchen  (Dortliesiinen),  deren  Entwicklung  ähnlich 
verläuft  wie  bei  den  Aphiden.  Daß  liier  eine  echte  Metabolie 
und  keine  spezialisierte  Epimorphose  vorliegt,  wie  Heymons  an- 
nahm, kann  nicht  zweifelhaft  sein,  (hi  die  Junglarve  der  Cocciden- 
Männclien,  abgesehen  von  (bn-  spezifischen  Fühlergliederung,  der 
femininen  (?  larvoiden)  l^ildung  der  letzten  Abdominalringe  und 
den  Larvenaugen  eine  von  derjenigen  der  Imagines  ganz  ab- 
weichende Körperform  besitzt,  die  sie  zu  echten  sekundären  Larven 
stempelt,  welclie  ihren  Namen  mit  mehr  lici'ht  tragen  als  die  nur 


Fig.  7.  _ 
2.  Larvenstiidiuni  von  Vsylla  aJatcnii  Fstk.  in  der  Vontialansiclit.  Zu  beacliton 
ist  die  dorsoventral  abgeflachte  Gestalt,  die  üeingliederung  (Trochanteroleniur 
und  Tibiotarsus),  die  Gleicliförniigkeit  der  drei  Hüftpaare  und  ihre  larvale 
Stellung,  die  Larvenfühler  und  der  Larvenafter,  abgesehen  von  den  Mundteilen 
also  del-  ganze  Bau  der  Larve.  Die  Fiügelstunimel  Laben  begonnen  sich  zu 
differenzieren.  Im  letzten  Myniphenstadium  gliedern  sich  die  Tibiotarsen  und 
die  Fühlergeißel  und  nahern  sich  dadurch  der  iniaginalen  Form.  (Original). 


308  Carl  Börner: 


in  den  Vorderbeinen  iniaginifugalen  Larven   der  Stridulantien  (Ci- 
caden). 

Aber  nicht  alle  Cocciden-Männchen  haben  diese  ursprüngliche 
Hemimetabolie  beibehalten.  Die  mit  Schild  versehenen  Dia sp inen 
und  andere  Formen  maclien  eine  eigentümliche,  an  die  Hypermeta- 
bolie  gewisser  Holometabolen  erinnernde  Metamorphose  durch. 
Die  Junglarve  ist  typisch  gestaltet  mit  gegliederten  Extremitäten 
und  beweglich;  das  zweite  Stadium  gleicht  dem  des  weiblichen 
Geschlechts,  ist  beinlos  und  am  Hinterende  mit  den  charak- 
teristischen Lappen  und  Haaren  besetzt;  das  dritte  Stadium  erst 
leitet  durch  Neubildung  der  anfangs  ungegliederten  Extremitäten 
und  der  Flügel  sowie  durch  Umformung  des  Leibeshinterendes  etc. 
in  die  imaginipetale  Richtung  über;  nach  Erledigung  eines  vierten 
Entwicklungsstadiums  erscheint  endlich  die  Imago.  Es  bedarf 
keiner  näheren  Begründung,  daß  hier  echte  Metabolie  und  keine 
Epimorphose  vorliegt;  sowohl  das  erste,  wie  das  zweite  Larven- 
stadium liegt  abseits  von  der  imaginipetalen  Wachstumsrichtung. 
Wollten  wir  auf  morphologische  Kriterien  verzichten,  so  wüßte  ich 
nicht,  wie  man  diese  Verwandlung  von  der  Ilolometabolie  unter- 
scheiden sollte.  Ich  habe  für  sie  den  Terminus  der  Parametabolie 
vorgeschlagen. 

Ähnlich  eigenartig  und  ganz  einzigartig  verläuft  die  Metamor- 
phose der  Aleurodiden.  Die  zweifache  Umwandlung  der  larvalen 
Extremitäten  teilen  sie  init  den  parametabolen  Cocciden,  was  sie 
aber  besonders  auszeichnet,  ist  die  vollständige  Unterdrückung 
eines  selbständigen  Nymphenstadium.'-.  Ein  Blick  auf  die 
beigegebenen  Figuren  (8  —  10)  zeigt,  daß  weder  die  liarvennatur 
der  Entwicklungsstadien,  noch  der  Sondercharakter  dieser  Meta- 
morphose zweifelhaft  ist.  Phylogenetisch  möchte  ich  sie  direkt 
aus  der  einfachen  Homometabolie  herleiten  durch  Fixierung  einer 
intralarvalen  Metabolie  (Extremitäten)  und  Verlust  einer  nymphalen 
Chitinhülle,  die  anfangs  ähnlich  wie  bei  den  Dipteren  mit  „Pupa 
obtecta"  in  der  letzten  Larvenhaut  zur  Abscheidung  gelangt  sein 
könnte  ^). 


')  Die  Aleurodiden  zeigen  uns  deutlich,  daß  die  Holo-  und  Homometabolen- 
Nyniphe  ihre  Entstehung  nicht  der  Vorberei  tunj^  snotwendigkeit  der 
imaginalen  Charaktere  verdankt,  denn  die  Aleurodidenlarve,  welche  im  letzten 
Stadium  fälschlich  als  ..Puppe  oder  Puparium"  bezeichnet  wird,  weicht  gestalt- 
lich von  der  Imago  weit  mehr  ab  als  die  Larven  vieler  Holometabolen.  Trotz- 
dem ist  die  Nymphe  als  solche  bei  den  Aleurodiden  unterdrückt  worden.  Eine 
Holometabolie  wäre  sicherlich  auch  ohne  Nymphenstadium  möglich  gewesen; 
die  Nymi)he  ist  eben  in  erster  Linie  ein  Produkt  ontogenetisch  fixierter 
Phj'logenie. 


Die  Verwandlungen  der  Insekten.    Vorläufige  Mitteilung. 


309 


Daß  ich  die  HomomcfaboJa  isoliert  habe,  gründet  sich  auf  die 
weitgehende  Übereinstimmung  zwischen  dieser  Entwicklungsart  und 
der  typischen  Holometabolie.  Ihr  Spezifikum  ist  die  Fixierung 
eines  einzigen,  letzten,  im  Gegensatz  zu  den  beschränkt  imagini- 
fugalen  Larvenstadien  rein  imaginipetalen  Nymphenstadiums. 

Nach  dem  Studium  dieser  Hemimetabolen  bietet  uns  die  Holo- 
metabolie keine  besonderen  Schwierigkeiten  mehr.  Der  wich- 
tigste morphologische  Unterschied  liegt  in  der  Summe  der 
imaginifugalen  Larvencharaktere,  vor  allem  in  der  Existenz 
besonderer  Larven- Mundwerkzeuge    und    im  Zusammenhang    damit 


Fig.  8. 
Junglarve  von  Aleurodes  proletella  L.  in  der 
Ventralansicht.  Spezifisch  larval  sind  die 
Extremitäten  (Fühler,  Beine),  die  Augen 
und  die  Körperform,  am  wenigsten  modi- 
fiziert sind  Mundteile  und  After.  Beine 
und  Fühler  sind  gegliedert.   (Original). 


Fig.  9. 
Letztes  Larvenstadium (Pupariura")  von 
Aleurodes  proletel/a  in  der  Ventral- 
ansicht. Körpergestalt  ist  noch 
plumper  als  bei  der  Junglarve,  Beine 
und  Fühler  sind  stummeiförmig  ohne 
primäre  Gliederung,  die  Praetarsen 
der  Beine  sind  kleine  Saugscheibchen. 
In  diesem  Stadium  vollzieht  sich  die 
Differenzierung  der  Imago  ohne  Da- 
zwischentreten eines  freien  Nymphen- 
stadiums.   (Original). 


310     Carl  Böuner:  Die  Vern-andlwujen  der  Inselten.   Vorläufige  Mitteilinu]. 

eines  spezifischen  Larvenkopfes,  ]Mg'enschaften,  die  uns  kein  ein- 
ziges hemimetaboles  Insekt  in  gleicher  Weise  zeigt.  Ein  bio- 
logisches Kriterium  gibt  uns  die  wenigstens  zeitweise  durch- 
geführte Ruhe  der  Nymphe  (Pupiic)  an  die  Hand,  die  indes  auch 
bei  Ilemimetabolen  beobachtet  wird. 


rii^'.  K). 
Imago  (d")  von  A/eurodes  jjritinosvs,  nach  Bemis, 
Aleurod.  Calil'ornia,  I9ü4,  in  der  Seitenansicht.  Man 
beachte  vor  allem  die  cikadenartige  Körperform,  die 
schlanken  Beine  und  Fühler  und  die  Taillenbildung 
der  ersten  Hinlerleibsringe. 

In tralarvalen  Dimorphismus  haben  wir  bereits  unter  den 
para-  und  allometabolen  Hemimetabolen  kennen  gelernt.  Er  kommt 
begreiflicherweise  auch  bei  den  Holometabolen  vor,  und  .wie  bei 
ienen  Hemimetabolen  ist  auch  hier  das  erste  vielfach  ein  phylo- 
genetisch älteres  Larvenstadium.  Da  es  sich  in  diesen  Fällen  um 
eine  mehrfache  Metamorphose  handelt,  habe  ich  die  Kategorie  der 
Polymetabolie  aufgestellt.  Dies  zu  tun  erschien  mir  deshalb 
besonders  wichtig,  weil  die  einfache  Polymetabolie  meines  Erachtens 
eine  notwendige  Vorstufe  zur  echten  Hypermetaraorphose  der 
Meloiden  darstellt.  Letztere  ist  nur  ein  Sonderfall  der  Polymeta- 
bolie und  durch  das  Vorhandensein  eines  larvalen  Ruhestadiums 
ausgezeichnet. 

Zum  Beschluß  sei  nochmals  hervorgehoben,  daß  wir  uns  be- 
wußt bleiben  müssen,  daß  sich  die  Metamorphose  der  Insekten 


Ziveite  tvissensehafüiclie  Sitzung.  311 

innerhalb  des  Rahmens  der  Holomerie  (Entwicklung  durch 
Jugendstadien  mit  vollsegmentiertem  Körper)  abspielt,  daß  sie 
ursächlich  bedingt  ist  in  der  primären  Metamorphose  des  ersten 
Fluginsekts  (Protentomon)  von  einer  primär  flügellosen  Jugendform 
zum  geflügelten  geschlechtsreifen  Tier,  daß  trotz  allen  Strebens 
nach  einer  direkten  (epimorphen)  Entwicklung  gerade  die  Bildung 
der  Flügel  nicht  epimorph  geworden  ist  und  damit  die  Mög- 
lichkeit zur  Entstehung  sekundärer  Larven  gegeben  war,  die  denn 
auch  tatsächlich  in  beispielloser  Vielseitigkeit  durchgeführt  worden 
ist,  da  das  Leben  die  Anpassung  an  die  verschiedensten  Existenz- 
bedingungen notgedrungen  fordert  und  die  Anpassungsnotwendigkeit 
für  jedes  dieser  phyletischen  Stadien  der  individuellen  Entwicklung 
(Ontogenie)  vorlag.  Es  ist  dies  die  einzige  Möglichkeit  zur  Er- 
klärung aller  sekundären  und  tertiären  Larvenformen  überhaupt, 
von  der  Planula,  dem  Pluteiis,  der  Trochophora,  dem  Naiqüius  an 
bis  zur  Schmetterlingsraupe  oder  einer  Mückenlarve.  Die  Epi- 
morphie  aber  kompliziert  sich  nicht  zur  Metabolie,  es  ist 
ein  solcher  Vorgang  schlechterdings  nicht  vorstellbar. 
Metamorphose  ist  ganz  allgemein  die  ontogenetische 
postembryonale  Wiederholung  eines  stammesgeschicht- 
lichen (phyletischen)  Entwicklungsprozesses,  welche 
durch  Verschiebung  (Konzentrierung)  in  die  Zeit  des  Em- 
bryonallebens zur  Epimorphie  vereinfacht  wird. 


Zweite  wissenschaftliche  Sitzung:  am  18.  Mai  1909. 
M.  GRÜNER:    Die  Fauna  und  Flora  Islands  mit  besonderer  Berück- 
sichtigTing  der  ökonomisch  wichtigen  Arten. 

H.  VlRCHOW:    Die  Wirbelsäule  des  Schimpansen  (s.  Seite  265). 


Druci;/.  F.  Starrkt,  Berlin  SU'.  .-< 


Nr.  «.  1909 

Sitzungsbericht 

der 

(lesellschaft  naturforscliender  Freunde 

zu  Berlin 
vom  8.  Juni  1909. 


Vorsitzender:  Herr  A.  Brauer. 


Feier  zum  Gedächtnis  des  100.  Geburtstages  von  Charles  Darwin.    Die  Fest- 
rede hielt  Herr  W.  Dönitz. 


Zum  100.  Gebiirtsta§:  von  CHARLES  Darwix. 

Festrede  von  W.  Dönitz. 

Zahlreiche  wissenschaftliche  Gesellschaften  haben  in  diesem 
Jahre  den  100.  Geburtstag  Darwins  gefeiert,  und  zugleich  daran 
erinnert,  daß  vor  50  Jahren  das  Werk  erschien,  welches  den  Namen 
des  großen  Toten  unsterblich  gemacht  hat,  sein  Werk  tiber  die 
Entstehung  der  Arten.  Auch  die  Gesellschaft  naturforschender 
Freunde,  die  keine  besondere  Spezialität  pflegt,  sondern  das  ge- 
samte Gebiet  der  Naturwissenschaften  als  ihr  Arbeitsfeld  betrachtet, 
will  den  Geisteshelden  feiern,  der  gerade  mit  diesem  Werke  eine 
vollständige  Umwälzung  in  den  gesamten  Naturwissenschaften  her- 
vorgerufen hat,  was  sich  ganz  besonders  auf  dem  Gebiete  des 
Unterrichts  zu  erkennen  gibt. 

Wer  nicht  noch  mit  eigenen  Augen  und  Ohren  dem  Unterricht 
gefolgt  ist  zu  der  Zeit,  wo  Darwin  mit  seiner  neuen  Lehre  hervortrat, 
kann  sich  gar  keine  Vorstellung  machen,  wie  öde  es  damals  auf 
den  Universitäten  aussah,  insofern  Zoologie  und  Botanik  in  Be- 
tracht kommen.  Über  die  bloße  Systematik  kam  man  kaum  hin- 
aus. Wer  damals  eine  zur  Wiedererkennung  der  Art  genügende 
Diagnose  aufgestellt  hatte,  glaubte  der  Wissenschaft  voll  Genüge 
geleistet  zu  haben.  Rassen  und  Varietäten  waren  äußerst  unbequem 
empfundene  Zugaben  zur  Spezies;  aber  gerade  die  Varietät  hat 
Darwin  zum  Ausgangspunkt  seiner  Unter,suchungen  genommen. 
Über  die  biologischen  Beziehungen    der  Art   zu    ihrer  gesamten 


;->J4  ^^-    IJQNITZ: 


Umgebung,    über    die  gegenseitigen  Beeinflussungen,  gab  man  sich 
selten  und  nur  in  bescheidenstem  Maße  Rechenschaft. 

Wie  anders  heute.  Die  ganze  Auffassung  der  lebenden  Natur 
ist  eine  andere,  eine  einheitliche  geworden.  Wo  man  früher  nur 
die  Trennung  in  ein  für  alle  Mal  feststehende  Arten  sah, 
suchen  und  finden  wir  jetzt  verwandtschaftliche  Beziehungen, 
die  sich  durch  kontinuierliche  Entwicklungsreihen  verfolgen 
lassen.  Es  genügt  uns  nicht  mehr  zu  erfahren,  welche  Stellung  ein 
naturwissenschaftliches  Objekt  in  der  Sammlung,  im  Museum  ein- 
nimmt, sondern  wir  wollen  auch  wissen,  w^elche  Rolle  es  im  Leben 
spielt,  in  welcher  Weise  es  sich  benimmt,  um  sich  individuell  zu 
behaupten,  in  welcher  Weise  es  seinen  Kampf  ums  Dasein  führt, 
und  das  Fortbestehen  seines  Gleichen,  seiner  Art  sicher- 
stellt. 

Das  ist  das  Leben,  das  Darwin  den  Naturwissenschaften,  im 
besonderen  dem  Universitätsunterricht  eingehaucht  hat.  Das  wollen 
wir  ihm  nicht  vergessen,  und  auch  die  kommenden  Geschlechter 
^Yerden  sich  dessen  dankbar  erinnern. 

Nun  müssen  Sie  aber  nicht  glauben,  und  ich  spreche  besonders 
zu  den  jüngeren  Mitgliedern  unserer  Gesellschaft,  daß  Darwins  so 
klare  und  einfache  Lehren  auch  überall  willige  Aufnahme  fanden; 
im  Gegenteil;  es  war  anfangs  nur  eine  kleine  Schar  jüngerer  Ge-, 
lehrter,  die  sich  dafür  begeisterten  und  sofort  begannen,  in  seinem 
Sinne  weiterzuarbeiten,  und  ich  glaube  nicht  zu  übertreiben,  wenn 
ich  sage,  daß  die  Mehrzahl  der  Gelehrten  sich  ablehnend  verhielt. 
Daß  in  manchen  Kreisen,  die  außerhalb  unseres  Arbeitsgebietes 
liegen,  sich  sogar  Stürme  der  Entrüstung  erhoben,  kommt  für  uns 
nicht  in  Betracht;  die  Wissenschaft  kann  darauf  keine  Rücksicht 
nehmen.  Natürlich  fehlte  es  auch  nicht  an  Mißgünstigen,  die  da 
behaupteten,  Darwin  brächte  nichts  neues;  was  er  lehrte,  hätten 
schon  andere  vor  ihm  ausgesprochen.  Ich  sage:  natürlich  fehlte 
es  nicht  an  solchen  Leuten,  denn  es  kehrt  leider  die  Erfahrung 
immer  wieder,  daß  man  den  Wert  der  großen  führenden  Geister 
dadurch  herabzudrücken  sucht,  daß  man  in  den  dunkelsten  Winkeln 
herumschnülfelt,  um  ein  paar  dürftige  Angaben  zu  finden,  denen 
zufolge  schon  ein  anderer  etwas  ähnliches  beobachtet  oder  ge- 
sagt habe. 

So  war  es  50  oder  60  Jahre  vorher  dem  großen  Landsmanne 
Darwins  ergangen,  dem  Entdecker  der  Schutzpockenimpfung,  dem 
nachgewiesen  w^urde,  daß  einmal  ein  Gutspächter  zwei  seiner  Söhne 
an  der  Hand  mit  den  Pocken  einer  Kuh  impfte,  daß  bei  dem  einen 
Kind  eine  Pocke  entstand,  und  daß  dieses  Kind  später  die  Blattern 


Znm  100.  GelmrUtay  von  Charles  Daricin.  315 

nicht  bekimi.  Der  Unterscliied  zwischen  dem  Landwirt  und  Jenner 
bestand  aber  darin,  daß  der  erste  keine  Ahnung  von  der  Tragweite 
seines  Experiments  hatte,  daß  aber  Jenner  ähnliche  Beobachtungen, 
wie  sie  der  Pächter  gemacht  hatte,  mit  jahrelanger  Geduld  zu- 
sammentrug, geistig  verarbeitete,  und  darauf  die  so  segensreiche 
Scliut/jmpfung  begründete  gegen  die  größte  Geißel  der  Menschheit, 
die  Blattern.  Und  diese  großartige  Entdeckung  ist  von  den  Zeit- 
genossen Jenners  auch  nur  zögernd  und  mit  Widerstreben  an- 
genommen worden. 

Mit  Darwix  lag  die  Sache  gerade  so,  und  das  ist  um  so  be- 
trübender, als  Darwin  selber  ja  seine  Vorgänger  ausdrücklich  nam- 
haft macht,  ihre  Jjehren  kurz  kennzeichnet  und  angibt,  was  an 
ihnen  mangelhaft  begründet  oder  unhaltbar  war,  und  weshalb  sie 
nicht  zur  allgemeinen  Anerkennung  kommen  konnten. 

Auch  hat  Darwin  niemals  seine  Lehren  als  Dogmen  hinge- 
stellt, sondern  er  hat  das,  was  sich  ihm  in  "iOjähriger  emsiger  und 
stiller  Arbeit  als  Resultat  ergeben  hatte,  als  diejenige  Auffassung 
von  der  lebenden  Natur  bezeichnet,  welche  dem  Kausalitäts- 
bedürfnis am  besten  zu  entsprechen  schien,  wenngleich  auch  noch 
andere  Faktoren  bei  der  Entstehung  und  Fixierung  der  Arten  mit- 
gewirkt haben  mögen.  Die  durch  die  Veränderlichkeit  der 
Individuen  und  durch  Vererbung  ermöglichte,  durch  den  Kampf 
ums  Dasein  bewirkte  natürliche  Auslese  schien  ihm  die  Haupt- 
rolle zu  spielen. 

Daß  von  den  Tatsachen,  die  Darwin  in  so  reicher  Fülle  aus 
der  Literatur  zusammentrug,  manches  der  Berichtigung  bedurfte  und 
daß  infolgedessen  auch  manche  Folgerungen  nicht  haltbar  sind,  ist 
.selbstverständlich.  .Solche  Berichtigungen  der  Angaben  eines  großen 
Mannes  machen  ja  dem  glücklichen  Finder  viel  Freude,  aber 
Darwins  Ideen  werden  dadurch  ebensowenig  berührt,  wie  der 
Plan  des  Kölner  Doms  durch  die  Entdeckung,  daß  bei  seiner 
Ausführung  stellenweise  ein  Material  Verwendung  fand,  das  der 
Verwitte rung  unterliegt. 

Liest  man  die  Beweisführungen  Darwins,  so  fällt  es  auf,  daß 
er  sich  selber  alle  nur  erdenkbaren  Einwände  macht  und  sie 
mit  größter  Objektivität  auf  ihren  Wert  prüft;  und  wenn  er  sicli 
dann  nach  tausendfältigen  Erwägungen  ein  eigenes  Urteil  gebildet 
hat,  so  trägt  er  es  mit  so  großer  Bescheidenheit  vor,  wie  man  sie 
bei  einem  Manne  von  so  scharfem  Verstände,  von  so  umfassenden 
Kenntnissen  und  so  weitem  Blick  kaum  jemals  wiederfindet.  Ja, 
es  bedurfte,  wie  Sie  wissen,  erst  des  von  Wallace  gegebenen 
äußeren  Anstoßes,    um    mit    seinen  Lehren  hervorzutreten.     Dabei 

6* 


316  W.  DöNiTz: 


ist  es  rührend,  zu  sehen,  wie  Wallace  immer  zu  Darwin  als  dem 
hervorragenden  Gelehrten,  dem  bedeutenderen  Forscher  aufgeschaut 
hat,  und  wie  er  sich  sein  ganzes  Leben  hindurch  bemüht  hat,  diese 
neuen  Lehren  in  immer  weitere  Kreise  zu  tragen.  Seine  Bemühungen 
waren  von  bestem  Erfolg  gekrönt,  wozu  wesentlich  beigetragen 
haben  mag,  daß  er  eine  faßlichere  Sprache  redete  als  Darwin, 
der  nur  für  die  Gelehrtenwelt  schrieb,  so  daß  seine  größeren  Werke, 
und  ganz  besonders  in  den  Übersetzungen,  durchaus  keine  leichte 
Lektüre  sind.  Beide  Männer.  Darwin  und  Wallace,  betrachteten 
sich  keineswegs  als  Nebenbuhler,  sondern  als  Arbeits-  und 
Kampfgenossen. 

Nun,  das  Endergebnis  des  Kampfes  ist  bekannt.  Es  sind 
neue  Generationen  herangewachsen,  die  im  DARWiNschen  Geiste 
erzogen  wurden  und  von  der  alten  Gegnerschaft  gegen  den  großen 
Reformator  nichts  mehr  wissen.  Der  schönste  Ruhmestitel  aber, 
den  wir  an  diesem  Gedenktage  aufstellen  können,  ist  der,  daß 
nicht  nur  Darwins  Name  in  alle  Welt  gedrungen  ist,  sondern  daß 
seine  Lehren  zum  geistigen  Besitz  der  gesamten  ge- 
bildeten Welt  gehören.  Wenn  von  irgend  einer  Entwicklung  die 
Rede  ist,  auch  wenn  sie  mit  den  Naturwissenschaften  nicht  das 
mindeste  zu  tun  hat,  so  bringt  man  sie  gern,  wenigstens  im  Ver- 
gleich, mit  Darwinismus  in  Verbindung.  Wir  haben  uns  eben  ge- 
wöhnt, alles,  was  ist,  als  etwas  Gewordenes  anzusehen  und  uns 
die  Autgabe  zu  stellen,  den  Werdegang  dieses  Gewordenen  zu  er- 
gründen. Das  ist  die  ewige  Triebfeder  des  Naturforschers,  und  es 
gehört  zu  den  größten  Errungenschaften  des  Darwinismus,  daß  wir 
die  uns  umgebende  Natur  nicht  mehr  als  etwas  abgeschlossenes 
ansehen,  sondern  als  etwas  in  ewigem  Fluß  befindliches,  und 
eine  unserer  Aufgaben  ist  es,  die  Ait  der  Veränderungen  kennen 
zu  lernen,  die  in  der  Außenwelt  sowie  in  uns  selbst  unausgesetzt 
vor  sich  gehen.  Ich  meine  hier  nicht  etwa  den  Stoffwechsel, 
durch  den  ja  nur  verbrauchte  Körperbestandteile  ersetzt  werden; 
ich  meine  vielmehr  die  ständigen  Veränderungen,  denen  das  Indi- 
viduum unterworfen  ist,  sei  es  in  der  Entwicklung  der  Organe, 
sei  es  in  der  Entwicklung  einzelner  Gewebe. 

In  erster  Beziehung  liefert  die  Entwicklungsgeschichte 
zahlreiche  Beispiele,  w^orauf  Darwin  schon  trühzeitig  hingewiesen 
hat:  embryonale  Organe  werden  durch  bleibende  Organe  ab- 
gelöst, oder  sie  verschwinden,  ohne  einen  sichtbaren  Ersatz  ge- 
funden zu  haben,  wie  z.  B.  die  Thymusdrüse.  Auf  die  zweite 
Art  der  Veränderungen  hat  uns  erst  in  neuerer  Zeit  die  Gewebe- 
lehre aufmerksam  gemacht,    und  ich  möchte,    um    ein  recht  schla- 


Zton  100.  Gelnuistaij  von  Charles  Darivin. 


an 


gendes  Beispiel  zu  geben,  nur  darauf  hinweisen,  daß  die  ver- 
schiedenen Schichten,  aus  denen  die  Wand  der  Aorta  und 
anderer  großer  Gefäße  besteht,  elastische  Schicht,  Muskelschicht, 
Bindegewebsschicht  u.  s.  w.,  zu  ungleichen  Zeiten  auf  die  Höhe 
ihrer  Entwicklung  gelangen  und  zu  ungleichen  Zeiten  die  unaus- 
bleiblichen Altersveränderungen  eingehen.  Das  Alles  muß  seine 
bestinnnten  Ursachen  haben  und  erklärt  sich  im  allgemeinen  daraus, 
<laß  die  einzelnen  Gewebsschicliten  in  den  veischiedenen  Lebens- 
perioden nicht    in    gleicher  Weise  in  Anspruch  genommen  werden. 

Das  sind  ja  nun  Dinge,  die  schon  ziemlicli  weit  ab  liegen  von 
den  Aufgaben,  die  sich  Darwin  gestellt  hat,  al)er  es  zeugt  doch 
von  der  Expansionskraft  seiner  Ideen.  Ja,  wir  sind  auf  diesem 
Wege  noch  ein  gutes  Stück  weiter  gekommen,  denn  wir  haben 
neuerdings  am  lebenden  Organismus  so  subtile  vererbliche  Ver- 
änderungen kennen  gelernt,  daß  sie  nur  durch  das  biologisch 
chemische  Experiment  zu  erfassen  sind.  Dahin  gehört  z.  B. 
die  Züchtung  von  arzeneif esten  Stämmen  von  Trypanosomen, 
jenen  Protozoen,  welche  als  Krankheitserreger  bei  WirbeJ- 
tieren  bekannt  sind,  so  auch  als  die  Erreger  der  Schlafkrankheit 
des  Menschen.  Hierauf  möchte  ich  etwas  näher  eingehen,  weil  der 
Oegenstand  noch  wenig  bekannt  ist. 

Wenn  man  eine  Maus  mit  Trypanosomen  infiziert  und  (hmaeh 
mit  einem  Arsenpräparat,  dem  Atoxyl,  behandelt,  so  gehen  die 
Parasiten  zu  Grunde  und  das  Leben  der  Maus  ist  zunächst  ge- 
rettet. Nach  einiger  Zeit  aber  zeigen  sich  wieder  Trypanosomen 
in  ihrem  Blute.  Infiziert  man  nun  mit  diesem  Blute  eine  zweite 
Maus,  so  erkrankt  auch  diese  an  Trypanosomen,  die  ihrerseits 
■wieder  durch  Atoxyl  eine  Zeitlang  unschädlich  gemacht  werden 
können.  In  kurzer  Zeit  aber  zeigen  sich  die  Trypanosomen  wieder 
bei  der  zweiten  Maus,  und  so  fort.  Sehr  bald  aber  gelingt  die 
vorläufige  Heilung  der  Mäuse  nicht  mehr,  das  Atoxyl  versagt  seine 
AVirksamkeit.  die  Trypanosomen  sind  atoxylfest  geworden,  wie 
P.  Ehrlich,  der  Entdecker  dieser  merkwürdigen  Erscheinung,  es 
ausdrückt. 

Was  ist  hier  geschehen?  Der  Vorgang  gestattet  folgen« le  Er- 
klärung. Unter  den  Trypanosomen  gab  es  von  vorn  herein  einzelne 
Individuen,  welche  widerstandsfähiger  gegen  das  Atoxyl  waren  als 
die  übrigen.  Diese  blieben  am  Leben,  als  die  anderen  sämtlich 
oder  (loch  in  ihrer  Mehrzahl  durch  das  Arzeneimittel  vernichtet 
wurden.  Als  sich  dann  diese  Trypanosomen  von  dem  schweren 
Eingriff  erholt  hatten  und  wieder  vermehrten,  hatte  das  Verhältnis 
der  widerstandsfähigen  zu  den  schwachen    bedeutend  zugenommen. 


318  W.  DÖNiTz: 


Dm'ch  Wiederholung  des  Experimentes  wurde  eine  zweite  und  dritte 
Auslese  geschaffen  und  schließlich  ein  Stamm  gezüchtet,  der  nur 
noch  atoxylfeste  Trypanosomen  enthält.  Denselben  Stamm  kann 
man  dann  der  Reihe  nacli  gegen  amleive  Arzeneien  festigen,  z.  B. 
Antimon  oder  gewisse  Anilinfarben,  und  so  besitzt  P.  Ehrlich 
Stämme,  die  gegen  eine  ganze  Anzahl  Chejnikalien  fest  sind. 
Wenn  ich  liinzufüge,  daß  sich  diese  Eigenschaft  schon  2  Jahre 
lang  erblicli  erhalten  hat,  durch  weit  über  lOO  Generationen,  so 
wird  Ihnen  (h»s  nacli  dem  Gesetze  der  Erblichkeit  ganz  selbstver- 
ständlich erscheinen.  Es  würde  sich  nun  nocli  fragen,  ob  sich 
diese  Arzeneifestigkeit  erhöhen  läßt,  (bich  dürfte  die  Erage  noch 
nicht  zur  Entschei(king  reif  sein. 

Das  Wesen  (b:'r  hier  erwähnten  Erscheinungen  besteht  nun 
darin,  daß  zum  chemischen  Aufbau  des  Trypanosomenkörpers  eine 
Substanz  gehört,  welche  einerseits  unentbehrlich  ist  für  (bis  Leben 
dieser  Tiere,  welche  aber  andererseits  die  Fähigkeit  besitzt,  sich 
mit  gewissen  Stoffen  zu  verbinden,  welche  unter  anderen  die  als 
Gifte  wirkenden  Moleküle  des  Arsens  u.  s.  w.  enthalten.  Wenn 
aber  unter  den  Trypanosomen  Individuen  vorkommen,  bei  welchen 
diese  chemische  Verwandtschaft  eine  geringere  ist,  oder  bei  welchen 
das  Gift  auf  irgendeine  Weise  abgelenkt  wird,  vielleicht  durch 
eine  mit  noch  größeren  Aviditäten  ausgestattete  Substanz,  so  ist 
die  Möglichkeit  zur  Züchtung  eines  arzeneifesten  Stannnes  ge- 
geben. 

Erfahrung(m,  wie  die  hier  vorgetragenen,  werfen  Licht  auf 
manche  bisher  recht  dunklen  Erscheinungen,  die  doch  große  prak- 
tische Bedeutung  haben.  Bei  der  Beschäftigung  mit  krank- 
machenden Mikroorganismen  stößt  man  häufig  auf  Stämme, 
w^elche  sehr  verschiedene  Virulenz  besitzen.  So  gibt  es 
Stämme  von  Typhusbazillen,  von  denen  V5,  Vi«  iii»  ^in  Kaninchen 
tötet;  und  andere  Stämme,  von  denen  das  zehnfache  dazu  nötig  ist. 
Daraus  erklärt  sich  die  verschiedene  Gefährlichkeit  der  einzelnen 
Epidemien  sowohl  wie  der  einzelnen  Erkrankungen.  Im  einen 
Falle  sterben  vielleicht  ö  von  100  Erkrankten,  im  andern  Falle 
15 — 20.  Es  kommt  darauf  an,  mit  welchem  Stannn  die  Ansteckung 
erfolgt  ist,  denn  die  dem  Stamme  zukommende  Virulenz  ist  erblich 
und  setzt  sich  durch  die  Keihe  der  Ansteckungen  hindurch  fort. 
Das  zu  wissen  kann  wichtig  für  die  ärztliche  Behandlung  sein. 
Besitzt  man  z.  B.  ein  spezifisches  Heilmittel,  wie  etwa  das  Heil- 
serum gegen  die  Diphtherie,  so  wird  man  bei  einer  bösartigen 
Diphtherie  mit  der  Durchschnittsdosis  des  Serums  keine  Heilung 
erzielen;  man  braucht  ein  vielfaches  dieser  Menge. 


Zum  lOO'Gebu/i.stap'ron  Charles  Daruin. 


319 


m 


Diese  Hinweise  werden  zeigen, 
wie  wirDARwiNsche  Anschauungen 
heranziehen  müssen,  um  uns  Er- 
scheinungen zu  erklären,  die  uns 
in  der  ärztlichen  Praxis  täglich 
vor  die  Augen  treten,  und  denen 
wir  früher  ziemlich  verständnislos 
gegenüberstanden.  Die  Variabi- 
lität der  krankmachenden  Or- 
ganismen und  die  dadurch  be- 
dingte Variabilität  der  Krank- 
heiten selber  ist  denDAUwixschen 
Untersuchuiigsmethoden  zugänglich 
und  sollte  ernstlich  in  Angriff  ge- 
nommen Averden,  doch  sollte  man 
sich  nicht  auf  die  eine  Eigenschaft, 
die  Virulenz,  beschränken. 

Während  sich  also  dem  Dar- 
winismus immer  neue  Arbeits- 
gebiete erschließen,  finden  wir 
andererseits  auch  immer  wieder 
neue  Stützen  seiner  Unterlagen. 
Darwin,  und  unabhängig  von  ihm 
^^  ALLACK,  gingen  von  der  Über- 
legung aus,  daß  die  Vermehrung 
d  er  Organismen  in  g  e  o  m  e  t  r  i  s  c  h  e  r 
Progression  erfolgt  unddaß  dem- 
nach jede  einzelne  Art  sich  in 
kürzester  Zeit  in  dem  Grade  ver- 
mehren müßte,  daß  bald  die  Erde 
sie  nicht  mehr  fassen  und  ernähren 
könnte.  Daraus  wird  der  Kampf 
ums  Dasein  und  das  Überleben 
d  e  s  P  a  s  s  e  n  d  s t  e  n  abgeleitet.  Man 
hat  indessen  selten  Gelegenheit, 
diese  ungeheure  Vermehrung  mit 
ihren  Folgen  direkt  zu  beobachten, 
und  deshalb  mochte  ich  Ihnen 
einige  solche  Fälle  mitteilen,  die 
zu  meiner  Kenntnis  gelangt  sind. 
Sie  beziehen  sich  auf  die  Ilawaii- 
Diseln.  r)aßicheinenGed(M]ktao' 


320  W.  DÖNiTz: 


für  Darwin  wähle,  um  diese  Dinge  hier  vorzulegen,  wird  umso- 
mehr  gerechtfertigt  erscheinen,  als  Darwin  selber  ja  auf  seiner 
großen  Forschungsreise  grade  auf  einer  Grui)i)e  ozeanischer  Inseln 
dem  Galapagos  -  Archipel,  so  viel  Anregung  fand,  daß  später 
die  ozeanischen  Inseln  eine  große  Rolle  in  seinen  Veröffent- 
lichungen spielen,  hauptsächlich  deshalb,  weil  sie  anfänglich  seinen 
Beweisführungen  schier  unüberwindliche  Schwierigkeiten  ent- 
gegenzusetzen schienen. 

Das  meinen  Mitteilungen  zu  Grunde  liegende  Material  ist  mir 
von  Exz.  R.  Koch,  der  im  vorigen  Jahre  die  Hawaii  -  Inseln 
besuchte,  in  liebenswürdigster  Weise  zur  Verfügung  gestellt  worden. 
Es  stammt  von  Herrn  R.  C.  L.  Perkixs  in  Honolulu,  der  schon 
seit  1S91  als  Zoologe  dort  beschäftigt  ist  und,  wie  sich  aus  dem 
Folgenden  ergeben  wird,  eine  äußerst  segensreiche  Tätigkeit  ent- 
wickelt hat.i) 

Wir  wollen  uns  zunächst  einmal  mit  dem  Schauplatz  bekannt 
machen,  auf  den  sich  die  folgenden  Mitteilungen  beziehen. 

Die  Hawaii-  oder  Sandwichinseln  bilden  eine  nach  Nord- 
ost vorgeschobene  Gruppe  der  Südsee-Inseln  im  Stillen  Ozean;  es 
sind  vulkanische  Inseln,  welche  niemals  mit  einem  Kontinent  in 
Verbindung  gestanden  haben,  wie  man  z.  T.  daraus  schließt,  daß 
sie  sich  aus  sehr  großen  Tiefen  erheben.  So  sinkt  der  Meeres- 
boden rings  um  diese  Inselgruppe  schnell  auf  ß— 7000  m  ab.  Von 
der  Steilheit  der  Böschung  des  Meeresgrundes  macht  man  sich  aber 
erst  dann  eine  richtige  Vorstellung,  wenn  man  sich  auf  Grund  der 
vielen  Tiefenmessungen,  die  behufs  Kabellegung  ausgeführt  wurden, 
ein  Profil  zeichnet.  Die  hier  beigegebene  Figur  stellt  einen  Aus- 
schnitt eines  solchen  von  NO  nach  SW  durch  die  Insel  Hawaii 
gelegten  Profils  dar,  und  zwar  nicht  überhöht,  sondern  in  den 
richtigen  Verhältnissen.  Die  Tiefen  sind  in  Faden  angegeben 
(1  Faden  :=;  l,.s:5  m).  Das  Gefalle  beträgt  1:10 — 11,  stellenweise 
1  :  7  oder  1 :  8.  Das  dürfte  Mancher  für  gar  nicht  besonders  steil 
erachten,  und  doch  gibt  es  wohl  keine  andere  ozeanische  Insel, 
die  dieses  Verhältnis  erreicht.  Die  Vermesser  der  Bermudas- 
Inseln  z.  B.  bezeichneten  diese  Koralleninseln  im  Atlantischen  Ozean 
als  einen  richtigen  Pik,  der  sich  plötzlich,  abru})tly,  auf  einer  Basis 
von  nicht  mehr  als  120  miles  aus  einer  Tiefe  von  2500  Faden 
erhebt.  Das  gibt  eine  Böschung  von  1  :  19  bis  1  :  Iß  (im  Norden 
und  Süden  verschieden  steil)-),    erreicht  also  etwa  nur  die  Hälfte 

1)  R.  C.  L.  Pebkins  hat  eine  Reihe  von  Bulletins  veröftentlichen  lassen, 
unter  dem  gemeinsamen  Titel:  Report  of  work  of  the  Experimental  Station 
of  the  Hawaiian  Sugar  Planters'  Association  Honolulu. 

^)  Wallace,  Island  Life.     3.  ed.  1902.  p.  264. 


Zum  100.  GehurtsttKj  von  Charles  Darwin.  321 

(1er  Steilheit  des  Meeresgrandes  bei  den  Hawaii-Inseln,  und  doch 
nannte  man  das  schon  einen  Pik. 

]jiese  vulkanischen  Erhebungen  müssen  anfänglich  alles  Lehens 
bar  gewesen  sein.  Damit  stehen  wir  vor  einer  Reihe  von  Fragen,  die 
sich  Darwin  selber  schon  vorgelegt  hat,  und  von  denen  die  erste 
lautet:  Auf  welche  Weise  sind  diese  Inseln  besiedelt  worden? 
Nun,  diese  Frage  ist  als  vollkommen  gelöst  zu  betrachten,  doch 
möchte  ich  darauf  aufmerksam  machen,  daB  wir  einen  solchen  Vor- 
gang jetzt  vor  unseren  Augen  sich  abspielen  sehen  und  deshalb 
manche  Einzelheiten  feststellen  können,  die  vorher  nicht  ohne 
weiteres  klar  waren.  Das  ist  der  Fall  bei  dem  Krakatau,  mit 
dem  benachbarten  Yerlaten  Eiland  und  Long  Eiland,  wo  iui 
Jahre  188?)  alles  L^bcn  durch  einen  gewaltigen  vulkanischen  Aus- 
bruch vernichtet  wurde.  Ein  Teil  des  Landes  stürzte  ins  Meer 
ab;  der  stehen  bleibende  Fels  wurde  mit  einer  Schicht  von  Lava, 
Bimstein  und  Asche  bedeckt,  die  zwischen  1  und  GO  m  Dicke 
mißt.  Drei  Jahre  später  fand  der  Botaniker  Treub^)  aus  Buite n- 
zorg,  daß  der  kahle  Boden  begonnen  hatte  sich  mit  einer  schwarz- 
grünen schleimigen  Schicht  von  Algen  zu  bedecken.  Es 
wurden  6  Arten  aus  der  Gruppe  der  C3'anoph3^ceen  festgestellt. 
IMese  Schicht  bildet  ein  gutes  Substrat  für  das  Keimen  von  Farn- 
und  Moossporen,  und  so  hatten  sich  auch  schon  11  Arten  von 
häufigen  Tropenfarnen  dort  angesiedelt.  In  dieser  Weise  müssen 
wir  uns  wohl  die  erste  Besiedelung  auf  allen  ozeanischen  Inseln 
vorstellen,  denn  Farne  sind  überall  auf  ihnen  vorherrschend,  und 
Sporen  von  Kryptogamen  werden  leicht  mit  dem  Winde  verweht. 
Auf  dem  Krakatau  kamen  damals  noch  lö, Phanerogamen  hin- 
zu, doch  nur  erst  in  spärlichen  Exemplaren.  Sie  gehörten  zu  Arten, 
deren  Samen  entweder  mit  Flugapparaten  versehen  sind,  oder 
die  durch  Meeresströmungen  angespült  waren.  Solche  Samen 
wurden  auskeimend  am  Strande  gefunden.  Al)er  es  wurde  keine 
Art  bemerkt,  die  durch  Tiere  oder  durch  den  Menschen  einge- 
schleppt sein  konnte. 

Im  Jahre  1897,  also  11  Jahre  später,  fand  Penzig'-)  schon 
G2  Phanerogamen,  von  denen  32 "/o  durch  den  Wind  (aellophile), 
ßO^'o  (also  doppelt  so  viel)  durch  die  Meeresströmungen  (rhoophile), 
und   TV'2  Vo  «Kirch  Vögel  (zoophile)  eingeführt  waren. 

Man  wird  Penzig  kaum  zustimmen,  wenn  er  die  Neubesieikv 
lung  langsam  nennt,  denn  man  muß  doch  Ix'denken.  daß  der  Boden 


1)  Treub.  Notic.  sur  la  nouvelle  Flore  du  Krakatau.  Ann.  Jard. 
Bot.  Buitenzorg.  Vol.  VII.  1.  p.  213—223. 

*)  PexziCt.  Die  Fortschritte  der  Flora  des  Krakatau.  Ann.  Jard.  Bot. 
Buitenzorg.  Vol.  XVIII.  St-r.  3.  p.  02.  1902. 


322  W.  DÖNiTz: 


erst  durch  Algen  und  Diatomeen  aufgeschlossen  werden  muß, 
bevor  (lefäßpflanzen  dort  Fuß  fassen  können,  und  das  geschieht 
nicht  tiberall  zur  gleichen  Zeit.  Allerdings  wird  die  Neubesiede- 
lung  wesentlich  (hidurch  begünstigt,  daß  diese  Inselgruppe  nur 
40  km  von  Java,  ;u  km  von  Sumatra,  und  18  km  von  (U'r  in 
der  Richtung  auf  Sumatra  liegenden  Insel  Sibesie  entfernt  ist. 

P>a7A\  steht  in  schroffem  Gegensatz  die  Ilawaiigruppe,  welche 
vom' nächsten  Festhmd,  Amerika,  in  der  Richtung  auf  S.  Fran- 
cisco, 2350  miles  (3800  km)  entfernt  ist,  und  deren  Entfernung 
von  den  nächsten  Koralleninseln  auch  viele  hmnk^rte  von  miles 
beträ,gt.  Trotzdem  spielten  boi  ihrer  Besiedelung  aRe  bekannten 
Faktoren  eine  Rone;  selbst  die  großen  Wasservögel  werden 
(hil)ei  mitgeh:)lfen  haben,  (b^mi  man  hat  Phaeton  im  Krater  des 
Kilauea  in  einer  Höhe  von  4000'  brütend  gefunden.  Aber  es 
muß  hier  die  Zufuhr  lel>en(h'r  Organismen  so  selten  erfolgt  sein, 
daß  die  Ani)assung  an  die  neuen  Verhältnisse  nicht  durch  fort- 
(hiuern(he  erneut?  Einwanderung  derselben  Formen  verhindert  wurde. 
So  erklärt  es  sich,  daß  von  700  einheimischen  Pflanzen,  die  nicht 
durch  den  Menschen  hierhergebracht  wurden,  mehr  als  ^/r.  (ö74) 
nur  diesen  Inseln  eigentümlich  sind;  ein  Verhältnis,  das  nirgends 
sonst  angetroffen  wird. 

Das  Gleichgewicht,  in  dem  die  Inseltlora  sich  befand,  ist 
nun  in  neuester  Zeit  nach  verschiedenen  Richtungen  hin  gestört 
worden.  Durch  einen  unbekannt  gebliebenen  Zufall  ist  eine  Pflanze, 
die  Laut  an  a.  eingeschleppt  worden  und  hat  sich  in  Erschrecken 
erregender  Weise  ausgebreitet.  Etwas  ähnli:'hes  war  schon  auf 
Ceylon  beobachtet  worden.  Thwaites  in  seiner  Enumeration  of 
Ceylon  Plauts  erwähnt,  daß  <lie  Verbenacee  Lantana  mixta, 
die  von  Westindien  her  etwa  ;'>;)  Jahre  vorher  eingeführt  war, 
schon  Tausende  von  acres  Ackerland  für  sich  in  Anspruch  ge- 
nommen hatte,  indem  sie  durch  ihr  dichtes  Laub  alle  andere  Vege- 
tation erstickt,  selbst  niedrige  Bäume,  an  denen  sie  sich  in  die 
Höhe  schiebt,  ohne  eine  eigentliche  Schlingpflanze  zu  sein.  Ihre 
außerordentlich  schnelle  Ausbreitung  wird  dadurch  begünstigt,  daß 
ihre  Samen  bei  gewissen  Vögeln  sehr  beliebt  sind  und  daher  auch 
von  ihnen  verschleppt  werden.  Auf  den  Hawaii-Inseln  sind  es 
eine  Taubenart  und  der  Mynah-Vogel,  ein  Acridotheres.  Es 
breitete  sich  hier  mit  ihrer  Hilfe  die  Lantwia  cmiuinf  s.  (ictdrafa  Jj. 
so  schnell  aus,  daß  es  nicht  gelang,  sie  durch  Ausgraben,  (his  zu- 
dem recht  kostspielig  ist,  in  Schach  zu  halten.  Deshalb  kam  man 
auf  den  Gedanken,  in  Mexico,  der  Heimat  dieser  Pflanze,  unter- 
suchen zu  lassen,  weshalb  sie  dort  nicht  ebensolchen  Schaden  an- 


Zum   WO.  Gel)urtsla()  von  Charles  Danvin. 


richtet.  Der  dahingesandte  Entomologe,  Herr  Koehele,  fand,  daB 
dort  die  Larven  einer  Fliege,  einer  Agromyza,  die  Samen  der 
Lantana  in  ausgiebiger  Weise  zerstören,  und  es  gelang  ihm,  nicht 
nur  diese  Fliege  lebendig  nach  Honolulu  zu  bringen,  sondern 
auch,  was  eben  so  wichtig  ist,  die  natürlichen  Feinde  der  Fliege, 
ihre  Parasiten,  auszuschließen.  Deshalb  vermehrten  sich  die  frei- 
gelassenen Fliegen  auf  der  Insel  bald  zu  Millionen  und  beschränkten 
die  Verbreitung  der  Lantana  durch  .Sämlinge  so  schnell,  daß  schon 
im  ersten  Jahre  (1904)  erkannt  wurde,  daß  die  Gofahr  beseitigt 
war.  Im  Jahre  lUOS  war  es  sogar  dem  Direktor  der  I^nto- 
mologischen  Station,  Herrn  Pekkins,  nicht  mehr  möglich,  einen 
einzigen  von  Fliegen  verschonten  Fruchtstand  von  Ijantana  aufzu- 
treiben, um  ihn  der  Sammlung  von  Schädlingen  hinzuzufügen,  die 
er  für  Exz.  R.  Koch  bestimmt  hatte. 

Wir  haben  hier  mit  der  Lantana  einen  Fall  von  Vermehrung 
der  Art  vor  uns.  der  ins  ungeheure  geht,  zum  Nachteil  der  ge- 
samten Flora  der  Umgebung,  weil  es  an  einem  einschränkenden 
Faktor  fehlt.  Mit  der  Einführung  dieses  Faktors  in  Gestalt  einer 
bestimmten  Fliegenart  wird  (his  Gleichgewicht  in  der  Flora  der 
Insel  wieder  hergestellt. 

Und  nun  noch  ein  zweites  Beispiel  von  Vermehrung,  welche 
ins  unglaubliche  geht  und  noch  viel  tiefer  in  die  ökonomischen 
Verhältnisse  der  Inselgruppe  einschnitt. 

Die  Sandwichin  sein  sind  außerordentlich  fruchtbar,  und 
selbst  die  Hauptinsel,  Hawaii,  welche  unter  den  Ausbrüchen  der 
drei  mächtigen,  noch  tätigen  Vulkane  Kilauea,  Mauna  Loa  und 
Mauna  Kea  schwer  zu  leiden  hat,  liefert?  so  reiche  Erträge,  daß 
sich  eine  Bevölkerung  von  ()00i)0  Seelen  dort  angesiedelt  hat,  auf 
die  Gefahr  hin,  einmal  alles,  Gut  und  Leben  zu  verlieren.  Am 
besten  angebaut  ist  aber  die  Insel  Oahu,  mit  beinahe  100000 
Seelen.  Die  Hauptstadt  ist  Honolulu.  Es  kommt  hier  alles 
zusammen,  was  eine  Tropeninsel  fruchtbar  machen  kann:  die 
gleichmäßige  Temperatur,  der  vulkanische  Boden,  der  große  Wasser- 
reichtum, welcher  davon  herrührt,  daß  die  Spitzen  der  Berge  so 
hoch  hinaufragen,  daß  sie  fast  ständig  in  Wolken  gehüllt  sind  und 
daher  dem  Tieflande  Wasser  in  reicher  Menge  und  in  zahllosen 
Rinnsalen  zuführen  können.  Unter  seichten  Verhältnissen  gedeilit 
eben  alles,  was  in  den  Tropen  kultiviert  wird,  doch  am  loinicndstcn 
hat  sich  das  Zuckerrohr  erwiesen,  (bis  die  Pflanzer  zu  Millionären 
gemacht  hat.  Da  aber  bemerkte  man  um  das  Jahr  ll»00.  daß  das 
Rohr  anfing  zu  kränkeln;  die  Blätter  verdorrten,  die  Stengel  starben 
ab,    sidbst    die    Wurz(dstö -ke    i^imren    ein.     Die  Krankheit  griff  so 


W.  DÖNiTz: 


schnell  um  sich,  daß  der  Schade  in  den  Jahren  1901 — 1904  auf 
mehrere  Millionen  Dollar  berechnet  wurde.  Die  Ursache  der 
Krankheit  war  hahl  erkannt;  es  war  hauptsächlich  eine  kleine 
Cicade,  die  zufällig  eingeschleppt  sein  mußte,  vielleicht  mit  einer 
neuen  Varietät  des  Rohres,  die  man  versuchsweise  anbauen  wollte 
und  die  von  auswärts  bezogen  wurde. 

Diese  Cicade  ist  eine  Fulgoroide,  aus  der  Familie  der  Asira- 
ciclae=Delphacidae,  und  gehört  zum  Genus  PerJcinsicUa,  das  erst 
1903  von  KiRKALDY  aufgestellt  wurde.  Dieses  Genus  enthält 
außer  der  Hawaii-Art,  der  P.  saccharicida  Kirkaldy,  noch  3 
andere  Arten,  die  alle  auf  den  Südsee-Inseln  und  in  Australien 
leben,  van  denen  aber  P.  vastatrix  (Dicranofropis  vastatrix  Breddin) 
hauptsächlich  auf  Java  heimisch  ist  und  1905  auch  in  Deutsch- 
Ost-Afrika  gefunden  wurde,  wo  sie  auf  Andropogon  sorghum 
lebt.  Nach  dem,  was  man  von  der  verwandten  saccharicida  ge- 
sehen hat,  "wird  es  gut  sein,  der  in  unserem  Schutzgebiet  vor- 
kommenden Art  besondere  Aufmerksamkeit  zu  schenken. 


Ferkin'tielld  suc  heu iciihi  d.  II  X. 
Die  Cicade  hat  augenscheinlich  auf  den  Hawaii-Inseln  keine 
Feinde  angetroffen,  die  ihre  Vermehrung  wesentlich  beeinträchtigen 
konnten.  Um  aber  zu  verstehen,  wie  diese  winzigen  Tiere  die 
großen,  kräftigen  Zuckerrohre  bis  zur  völligen  Erschöpfung  auszu- 
saugen vermögen,  muß  man  sicli  einmal  durch  ein  kleines  Rechen- 


Zum  100.  Gehurtstag  von  Charles  Daricin. 


325 


exempel  vergegenwärtigen,  in  welchem  Umfange  sich  solche  Wesen 
vermehren,  w^enn  sie  keinen  spezifischen  Feinden  begegnen.  Per- 
KINS  nimmt  an,  auf  Grund  eigener  Beobachtungen,  daß  im  Jahre 
6  Generationen  auf  einander  folgen  können  und  daß  ein  Weib 
mindestens  50  Eier  legt.  Selbst  wenn  in  jedem  Gelege  nur  20 
Weibchen  enthalten  sein  sollten,  die  ja  allein  für  die  Fortpflanzung 
in  Betracht  kämen,  so  hätten  wir  20^  =  o, 200 000  Tiere,  die  inner- 
halb eines  Jahres  von  einem  einzigen  Weib  abstammen.  So  enorm 
diese  Zahl  erscheinen  mag,  ist  sie  doch  kein  bloßes  Hirngespinst; 
die  Eier  werden  nämlich  in  kleinen  Häufchen.  1  — 12  an  der  Zahl, 
in  die  succulenten  G<n\ebe  desRolne^  abgelegt;  auf  einem  Qua<lrat- 


Fig.  3. 

Abschnitt  eines  Blattes  des  Zuckerrohres,    von    der  Innenfläche    her   mit  Eiern 

der   Perkinsiella   besetzt.     Links    sind  durch  einen  Längsschnitt  2  Eihäuten  mit 

4  und  5  Eiern  ireigelegt.     Nach  Kirkaldv. 

zoll  Blattfläche  findet  man  oft  mehrere  •  solcher  Häufchen,  und 
sogar  am  Stengel  selber  Hunderte  von  Eihaufen.  So  saugen  also 
das  ganze  Jahr  über  unausgesetzt  viele  Tausende  von  diesen  Tier- 
chen an  einer  einzigen  Pflanze,  und  das  genügt,  um  so  mehr,  weil 
die  kleinen  Wunden,  welche  die  Stiche  hinterlassen,  oft  noch  von 
Schimmel  und  Hefen  befallen  werden,  die  das  Zerstörungswerk 
fortsetzen. 

Die  Pflanzer  waren  also  vor  die  Wahl  gestellt,  entweder  den 
Anbau  des  Zuckerrohres  ganz  aufzugeben,  oder  die  natürlichen  Feinde 
der  PcrJcinsicUa    und    auch    anderer  Schädlinge  zu  Hilfe  zu  rufen. 


326  ^^'-  I>üNiTz: 


Selbstverständlich  entschloß  man  sich  zu  letzterem  und  beauftragte 
den  Direktor  der  entomologischen  Abteilung  der  landwirtschaftlichen 
Untersuchungsstation.  Herrn  Perkins.  diese  Feinde  ausfindig  zu 
maclicn. 

Selir  bald  stellte  sich  heraus,  (hiß  die  einheimischen  Feinde 
<ler  Cicaden,  parasitische  Hymenopteren,  Fliegen,  Strepsipteren, 
Ohrwürmer,  auch  die  erst  kürzlich  eingeführten  Marienkäfer  u.s.w. 
nicht  ausreichten,  die  Vermehrung  der  PerJcinsieUa  zu  beschränken, 
hauptsächlich  wohl  (h^shalb,  weil  sie  noch  nielit  an  die  erst  neuer- 
dings eingewanderten  Schädlinge  angepaßt  waren.  Manche  von 
ihnen  fraßen  sie  zwar,  aber  sie  waren  doch  selir  lokal,  und  wenn 
sie  in  großen  Massen  gezüchtet  und  an  die  Pflanzer  verteilt  wurden, 
so  gediehen  sie  nicht  am  fremden  Orte.  Andere  wiederum  be- 
sitzen selber  Parasiten,  Hyperparasiten,  durch  welche  ihre  Zahl 
so  beschränkt  wird,  daß  sie  nichts  Durchgreifendes  auszurichten 
vermögen.  Es  würde  aber  wohl  zu  weit  führen,  alle  die  zahl- 
reichen Versuche  mit  ihren  Fehlschlagen  oder  ihren  mangelhaften 
Erfolgen  hier  zu  besprechen. 

So  blieb  nichts  anderes  übrig,  als  in  denjenigen  Ländern, 
aus  (h'neii  man  ZucAerrohr  Itezegen  liatte  und  in  denen  es  an- 
dauernd mit  Erfolg  angebaut  wird,  Untersuchungen  darüber  anzu- 
stellen, weshalb  dort  die  Pflanzungen  nicht  so  schwer  geschädigt 
werden.  Es  kamen  Californien,  die  Fidji- Inseln  und 
Australien  in  Fi-age,  welche  denn  auch  eine  reiche  Ausbeute  an 
Tieren  lieferten.  \on  (hMien  ein  Nutzen  zu  erwarten  war.  Das 
wichtigste  Ergebnis  wai'  aber,  dal.)  man  Australien,  als  die 
Heimat  der  Perkinsielhi  von  Hawaii  erkannte  und  (h)rt  auch 
ihre  schlimmsten  Feinde  antraf,  die  es  denn  auch  gelang,  im 
Hawaii-Archipel  anzusiedeln.  Die  Hauptschwierigkeit  bei  der 
Ansiedelung  bestand  nicht  in  dem  allerdings  nicht  leichten  Trans- 
))ort  dieser  meist  sehr  zarten  Tierclien,  son(b'i-n  (hirin.  (hiß  man 
nur  s(»lche  Exem])lare  freilassen  durfte,  welche  nicht  selber  mit 
sekundären  Parasiten  l)ehaftet  wai-en.  Unter  Beachtung  der  Lebens- 
gewohnheiten  dieser  Tierf^    kam   man    auch    schließlich   zum  Ziele. 

Als  die  brauchbarsten  Tiere  erwiesen  sich  die  Hymenop- 
teren, deren  Natur,  immer  (b'iii  Lichte  zuzu.streben,  ausgenutzt 
wurde.  Das  eingesandte  Material  wurde  nämlicli  in  besonderen,, 
sorgfältig  isolierten  Laboratorien  auf  große  Brutkästen  mit  Gaze- 
wänden  verteilt,  in  (h^ren  dem  Lichte  zugekehrter  Seite  kleine  Olas- 
röhrchen  steckten,  die  nach  don  Binnenraum  zu  offen,  nach  außen 
geschlossen  waren.  In  diese  Böhrchen  begaben  sich  alle  aus- 
schlüpfenden Hymeno]»teren.    wurden   ohne   jeglichen  Verlust  abge- 


Zum  WO.  Geliurtstcuj  von  Charles  Darwin.  327 

füiii^eii.  1111(1  konnten  einzeln  auf  An-  oder  Abwesenheit  von  Pani- 
siten  untersucht  werden. 

Auf  diese  Weise  erhielt  man  aus  dem  eingeschickten  Material 
ungefähr  ein  halbes  Dutzend  Paranagrus  optahiUs  Perkins,  eine 
Myinaride  von  nur  7^  "i™  Länge,  und  eine  etwas  größere 
Chalcidide,  Oofetrastichus  beatus  in  größerer  Anzahl.  Beide  sind 
Eiparasiten.  Die  Larve  des  Paranagrus  vernichtet  nur  1  Ei, 
die  viel  größere  des  Oofetrastichus  dagegen  ganze  Eihäuten.  Die 
Anzahl  der  in  einem  Haufen  ihr  zur  Verfügung  stehenden  Eier  be- 
eintlußt  die  Größe  der  Liiago;  je  mehr  Eier  sie  fressen  kann,  um 
so  kräftiger  entwickelt  sie  sich.  Von  Ootetrastichus  ist  zu  er- 
wähnen, daß  man  bisher  nur  parthenogenetische  Fort- 
pflanzung beobachtet  liat,  während  bei  Paranagrus  vereinzelt 
auch  Männchen  vorkommen. 

Von  diesem  Ausgangsmaterial  wurden  nun  immer  wieder  neue 
Generationen  gezüchtet  und  an  die  Pflanzer  abgegeben,  und  diese 
Tierchen  haben  die  Erwartungen,  die  man  auf  sie  gesetzt  hatte, 
vollkonnnen  erfüllt.  Schon  nach  einem  Jahre  hatte  man  sich  über- 
zeugt, daß  die  Zuckerrohrpflanzungen  gerettet  waren.  Aller- 
dings leben  am  Zuckerrohr  noch  manche  andere  Schädlinge,  doch 
hat  man  auch  für  diese  zum  Teil  wenigstens  die  natürlichen  Feinde 
aufgefunden;  nur  ein  Ixüsselkäfer,  dessen  Larve  die  Stengel  aus- 
höhlt und  die  Pflanzen  zum  Vertrocknen  bringt,  macht  noch  viel 
Sorge,  doch  gehe  ich  auf  diese  Dinge  nicht  ein,  weil  es  mir  ja 
nur  darauf  ankam  zu  zeigen,  wie  unglaublich  schnell  sich  Lebe- 
wesen vermehren,  Avenn  sie  unter  Bedingungen  geraten,  wo  ihnen 
ihre  Feinde  fehlen.  Das  zeigte  sich  bei  der  Cicade,  <ler  Peiliu- 
siella,  wie  auch  bei  ihren  Feinden,  den  Hyihenopteren. 

Mit  der  Zeit  werden  sich  ja  auch  ihre  Hyperparasiten  ein- 
finden und  ihre  Scharen  dezimieren;  aber  dann  wird  sich  eben 
derselbe  Gleichgewichtszustand  einstellen,  der  jetzt  schon  in 
anderen  Zuckerrohr  bauenden  Ländern  besteht,  und  der  schwere 
Schädigungen  der  Kultur  nicht  bedingt. 

Ich  möchte  diesen  Gegenstand  nicht  verlassen,  ohne  zu  er- 
wähnen, daß  man  in  den  Vereinigten  Staaten  während  der 
letzten  Jahre  ganz  ähnliche  Beobachtungen  mit  ein  paar  Forst-  und 
Gartenschädlingen  gemacht  hat,  die  aus  Europa  eingeschleppt 
wur(h}n;  es  sind  der  S chwainm spinn e r.  X//mawfrM  rfkf^Mr,  und  der 
Goldafter,  Euprodis  chrgsorrhoea,  zwei  Schmetterlinge,  welche  sich 
mit  gradezu  verblüffender  Geschwindigkeit  in  ihrer  neuen  Heimat  aus- 
breiten und  l^'orsten  und  Gärten  völlig  zu  Grunde  richten,  weil 
dort    die    auf    sie   angepaßten  Feinde  fehlen.     Ihre  mechanische 


328  0.  Heinroth: 


Vertilgung,  die  nicin  ja  auch  bei  uns  mit  nur  mangelliaftem  Er- 
folge betreibt,  hat  (b)rt  gänzlicli  versagt,  obgleich  man  sie  sehr 
energisch  in  Angriff  genommen  hat.  Man  hat  im  Jahre  1907 
allein  Vj^  Millionen  Mark  darauf  verwandt.  Jetzt  hat  man  den 
anderen  Weg,  die  Einführung  ihrer  Feinde  aus  Europa,  mit 
besserem  Erfolge  beschritten.  Eine  sehr  fesselnde  Schilderung 
dieser  Verhältnisse  verdanken  wir  einem  Mitgliede  unserer  Ge- 
sellschaft, Herrn  R.  Heymons'),  der  darüber  vor  2  Jahren  nach 
eigener  Anschauung  berichten  konnte. 

In  Amerika  wie  in  Hawaii  hat  sich  gezeigt,  (hiß  das 
Menschengeschlecht,  das  sich  selber  mächtig  vermehrt  und  aus- 
breitet, und  daher  gezwungen  ist,  sich  neue  Daseinsbedingungen 
zu  schaffen,  sich  gelegentlich  unerbittlichen  Naturgewalten  gegen- 
übergestellt sieht,  die  seine  Bemühungen  zu  Schanden  machen. 
Doch  das  darf  uns  nicht  beirren.  Der  Mensch  ist  im  Besitze  von 
Verstandeskräften,  die  ihn  dahin  führen,  die  Natur  auf  ihren  Wegen 
zu  belauschen  und  sie  dann  mit  ihren  eigenen  Mitteln  zu  be- 
kämpfen. In  diesem  Kampfe,  den  das  Menschengeschlecht  nun 
schon  seit  ungezählten  Tausenden  von  Jahren  um  seine  Existenz 
und  um  verbesserte  Daseinsbedingungen  führt,  hat  sich  unser  Vor- 
stand im  Darwin  sehen  Sinne  mehr  und  mehr  entwickelt,  und  wir 
können  wohl  annehmen,  daß  unser  Urahn  sich  in  so  verwickelten 
Verhältnissen  noch  nicht  hätte  zurechtfinden  können.  In  dem 
Kampfe  aber,  von  dem  ich  einige  Beispiele  herausgegriffen  und 
in  ihren  Umrissen  geschildert  habe,  sehen  wir  die  Lehren  und 
die  Untersuchungsmethoden  Dauwins  an  der  Arbeit;  sein 
Geist  ist  den  heutigen  Naturforschern  in  Fleisch  und  Blut  über- 
gegangen. Das  ist  der  schönste  Lohn,  der  seiner  unermüdlichen, 
auf  die  liöchste  Erkenntnis  gerichteten  Arbeit  zu  Teil  werden 
konnte. 

Ein  lateral  hermaphroditisch  g^efärbter  Gimpel. 
(Pyvvhulu  jffjrrJiuffi  europtien  YlElLL.^ 

Von  O.  Heinroth. 

Mit  Tafel  \'II. 

Ende  Januar  1909  erwarb  ich  von  einem  Berliner  Vogelhändler 

einen  lebenden  Gimpel,    dessen  Unterseite  links  braungrau,  rechts 

rot  gefärbt  war,  sodaß  das  Tier,  je  nachdem  es  beim  Umherhüpfen 

dem  Beschauer  die  rechte  oder  linke  Körperseite  zeigte,  den  Ein- 


1)  R.  Heymons.  Europäische  Insektenschädlinge  in  Nord-Amerika  und 
ihre  Bekämpfung.  Naturwis.senschaftl.  Zeitschr.  für  Land-  u.  Forstwissensch. 
1908.  Heft  1. 


Ein  lateral  herinaphroditisch  gefärbter  Gimpel.  329 

druck  eines  männlichen  oder  eines  weiblichen  Vogels  machte:  ein 
Umstand,  der  übrigens  geradezu  verblüffend  wirkte.  Dieser  Dom- 
pfaff war  nach  Aussage  des  Verkäufers  im  Dezember  1908  in- 
Mähren  gefangen  worden,  leider  war  sein  Gefieder,  besonders  auf 
dem  Rücken,  durch  den  dabei  angewandten. Vogelleim  sehr  be- 
schädigt, auch  sonst  machte  das  Tier  einen  etwas  matten  Eindruck 
und  war  in  recht  schlechtem  Körperzustande.  Trotz  aller  autge- 
wandten Mühe  gelang  es  meiner  Frau  und  mir  nicht,  ihn  länger 
als  bis  zum  5.  März  am  Leben  zu  erhalten,  er  wurde  schließlich 
so  matt,  daß  meine  Frau  ihn,  um  eine  starke  Beschädigung  des 
schließlich  dauernd  am  Boden  hockenden  Vogels  zu  verhindern 
und  das  unbemerkte  Absterben  auszuschließen,  mit  Äther  tötete,  so- 
daß  nach  dem  sofortigen  Abbalgen  des  Kadavers  die  inneren  Or- 
gane in  frischem  Zustande  Herrn  Prof.  Dr.  PoLL  übergeben  werden 
konnten. 

Um  das  geschlechtliche  Verhalten  des  lebenden  Vogels  zu 
prüfen,  hatten  wir  ihm  ein  Gimpehveibchen  beigesellt,  doch  zeigte 
er  sich  diesem  gegenüber  gänzlich  indifferent,  wozu  wohl  sein 
matter  Zustand  das  Wesentlichste  beigetragen  haben  mag. 

Bei  näherer  Betrachtung  zeigt  es  sich,  daß  das  Rot  der  Unter- 
seite genau  auf  die  rechte  Körperseite  beschränkt  ist,  während  das 
für  das  Weibchen  charakteristische  Graubraun  die  betreffenden 
Stellen  der  linken  Körperseite  einnimmt.  Daß  sich  auf  der  Brust- 
und  Kehlmitte  die  Grenze  zwischen  beiden  Farben  etwas  verwischt, 
rührt  daher,  daß  die  Spitzen  der  Federn  von  links  nach  rechts  her 
etwas  durcheinander  rutschen:  die  in  Betracht  kommenden  Feder- 
fluren tragen  rechts  nur  rote,  links  nur  graubraune  Federn:  Ober- 
seits  ist  das  Gefieder  sehr  schlecht  und  lückenhaft,  und  ein 
Färbungsunterschied  auf  der  rechten  und  linken  Körperseite  nicht 
erkennbar,  die  innersten  Armschwingen  sind  beiderseits  mit  einem 
roten  Fleck  versehen. 

Der  Größe  unseres  Vogels  nach  zu  urteilen,  handelt  es  sich 
um  den  kleinen  Gimpel,  P.  p.  europaea  Vieill..  die  Flttgellänge 
beträgt  nur  86  mm. 

Sehr  neugierig  war  ich  selbstverständlich  auf  den  anatomischen 
Befund.  Herr  Prof.  Dr.  Poll  teilt  diesen  ausführlich  in  diesem 
Hefte  der  „Sitzungsberichte"  mit,  ich  entnehme  seiner  Arbeit  aus- 
zugsweise folgendes  Resultat: 

„Bei  der  Sektion  ergab  sich,  daß  am  oberen  Nierenpol  rechts 
ein  lichtgelbes,  glattes,  glänzendes  Körperchen  von  der  Größe 
etwa  eines  Sagokorns  lag,  das  bei  der  mikrosivopischen  Unter- 
suchung sich    als    ein    regelrecht   aufgebauter  Hoden  erwies.     Un- 

6t 


ooO  0.  Heinuoth:  Ein  leite/ al  hermaphroditisch  (jefiirhtcr  Gimpel. 

mittelbar  neben  ihm,  durch  lockeres  Stützofewebe  angeheftet,  liegt 
ein  hellbraunrötliches,  leicht  höckriges,  dreieckiges  Gebilde,  das 
mikroskopisch  den  Bau  eines  normalen  Eierstocks  zeigt.  Von  den 
Ausführungswegen  waren  der  linksseitige,  der  Eileiter  oder  Lege- 
schlauch, nur  im  oberen  Drittel  ausgebildet,  während  der  rechts- 
seitige, der  Samenleiter,  völlig  normal  gestaltet  war." 

Das  Auftreten  lateral  hermaphroditischer  Färbung  ist  bei 
Vögeln  schon  mehrfach  bekannt  geworden:  so  beim  Buchfinken 
{Fringilla  coelehs  L.),  bei  einem  Zuckervogel  {Dacnis),  bei  einem 
Groldspecht  {Colaptes  cmratus  (L.))  und  endlich  in  noch  w^ eiteren 
drei  Fällen  beim  Gimpel,  sodaß  bei  Pyrrkula  bis  jetzt  also  bereits 
vier  dieser  Fälle  vorliegen:  ob  nun  diese  Vogelart  besonders 
zum  Hermaphroditismus  neigt,  oder  ob  er  bei  ihr  nur  besonders 
leicht  erkannt  wird,  ist  schwer  zu  entscheiden.  Für  die  letztere 
Annahme  spricht  der  Umstand,  daß  die  besprochene  unsynnnetrische 
Färbung  bei  diesen  Tieren  besonders  in  die  Augen  fällt  und  leicht 
auch  vom  Laien  erkannt  wird,  und  daß  der  Dompfaff  als  beliebter 
Käfigvogel  sehr  häufig  gefangen  wird:  außerdem  ist  er  im  Winter 
leicht  zu  schießen  und  fängt  sich  oft  im  Dohnenstiege. 

Von  den  erwähnten  Vögeln  sind  meines  Wissens  nur  zwei 
anatomisch  untersucht  worden:  der  von  Lorenz^)  beschriebene  Fall 
eines  hennaphroditischen  Gimpels  durch  Tichomikow  und  ein 
Buchfink  von  Weber-). 

Lorenz  erhielt  sein  Stück  in  Moskau  am  o.  November  1891, 
es  hatte,  der  Jahreszeit  entsprechend,  rechts  einen  nicht  im  Brunst- 
stadium befindlichen,  rückgebildeten  Hoden,  links  ein  kleines  Ova- 
rium,  aber  auffallenderweise  im  Legeschlauch  ein  mit  dünner 
Kalkschale  versehenes  Ei  von  der  halben  Größe  eines  normalen 
Gimpel-Eies.  Vielleicht  erklärt  sich  das  Vorhandensein  eines  leg- 
reifen Ei-es  im  November  so,  daß,  wie  anscheinend  auch  bei  meinem 
Gimpel,  der  Legeschlauch  nicht  bis  zur  Kloake  hin  gut  entwickelt 
war,  und  somit  das  Ei  noch  von  der  Brutzeit  her  sich  im  oberen 
Teil  des  Legeschlauch  befand.  Alles  dies  deutet  mit  großer 
Wahrscheinlichkeit  darauf  hin,  daß  diese  Hermai»hroditen  normale 
weibliche  Funktionen  nicht  erfüllen  konnten. 

Es  braucht  w^ohl  nicht  besonders  darauf  hingewiesen  zu 
werden,  daß  Vogelzwitter  der  linksseitigen  Lage  des  Eierstockes 
wegen,  wohl  immer  rechts  die  männliche,  links  die  weibliche 
Färbung  zeigen  müssen. 


')  Bull.  Soc.  Imp.  Nat.  Mose.  1894  p.  333. 

-)  Weber,    über    einen  Fall  von  Hermaphroditismus  bei  Fringilla  coelebs, 
Zool.  Anz.  Xm.  Jahrg.  1899,  p.  501—512. 


Sitzungsber.  Qes.  naturf.  Fr,  Berlin  1909, 


Tafel*  VII. 


Heinrich  Poll:    Zur  Lehre  von  den  selundüren  Sexuahharalderen.      331 

Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualcharakteren. 

Von  Heinrich  Poll. 

Mit  Tafel  Yll  und  VIII,  nebst  4  Abbildungen  im  Text. 

Das  biologische  Rüstzeug  für  eine  künftige  Entscheidung  der 
Fragen  nach  dem  Abhängigkeitsverhältnis  der  sekundären  von  den 
primären  Geschlechtscharakteren  hat  sich  im  Laufe  der  letzten 
Jahre  überaus  Stark  vermehrt.  War  man  früher  wesentlich  auf 
Experimente  der  Natur  angewiesen,  auf  Beobachtungen,  Entartungen 
und  Mißbildungen  im  weitesten  Sinne  des  Wortes,  so  kommt  diesen 
Gelegenheits-Üntersuchungen  neuerdings  der  planmäßig  geordnete 
Versuch  ausgiebig  zur  Hilfe. 

Durch  das  liebenswürdige  Entgegenkommen  des  Direktors  des 
Berliner  Zoologischen  Gartens,  Herrn  Professor  Dr.  Heck,  und  vor 
allem  durch  das  unermüdliche  Interesse  und  die  tatkräftige  Unter- 
stützung von  Herrn  Dr.  Heinkoth  war  es  in  einigen,  nicht  gewöhn- 
lichen Fällen  der  genannten  Art  möglich,  genaue  Beobachtungen 
während  des  Lebens  durch  anatomisch-histiologische  Untersuchungen 
zu  vertiefen.  Die  so  erhaltenen  Hinweise  veranlaßten  eine  Reihe 
von  Versuchen,  besonders  an  Vögeln,  die  wesentlich  im  Laufe  der 
Jahre  1903  bis  1905  ebenfalls  im  Zoologischen  Garten  ausgeführt 
wurden.  Weitere  Fälle  werden  gesammelt,  weitere  Versuche  zu 
gegebener  Zeit  angestellt  werden.  Schon  jetzt  aber  möchte  ich, 
auch  an  dieser  Stelle,  den  beiden  genannten  Herren  meinen  ver- 
"bindlichsten  Dank  für  die  freundliche  Förderung  meiner  Pläne  aus- 
.sprechen. 

I.  Beschreibender  Teil. 

L  Erpelfedrigkeit  bei  einer  Kolbenente.     (Taf.  VHI.) 

2.  Geweihbildung  bei  einer  Ricke.     (Fig.  2.) 

3.  Männliche  Scheinzwitterigkeit  bei  Ziegen. 

4.  Hermaphroditismus     verus      lateralis     bei     ^einem 
Gimpel.     (Taf.  VH.)i) 

II.  Experimenteller  Teil. 

1.  Kastrationsversuehe  bei  Erpeln. 

2.  Kastrations-     und     Transplantations  versuche     bei 
Hähnen. 

3.  Transplantationsversuche  mit  befiederter  Haut  bei 
Enten  und  Entenmischlingen. 

Hl.  Theoretischer  Teil. 


Diese  Tafel  ist  irrtümlicherweise  als  Taf.  II  numeriert  worden. 

6t* 


332  Heinrich  Poll: 


I. 

1.  Erpelfedrigkeit  bei  einer  Kolbenente. 

{Xctta  ruf  Ina  Fall.) 

Im  April  1905  starb  im  Berliner  Zoologischen  Garten  die  auf 
Taf.VIII  abgebildete  Kolbenente.  ^)  Sie  war  dort  schon  mehrere  Jahre 
gehalten  und  zuerst  als  ein  junger  Erpel  betrachtet  worden.  Ihr 
Federkleid  änderte  sich  indessen  nicht;  sie  hielt  sich  außerdem 
immer  zu  einem  Erpel.  Ob  sie  jemals  Eier  gelegt  und  gebrütet 
hat,  sowie  über  ihre  Stimme  ist  nichts  Näheres  festzustellen. 

Es  handelt  sich  um  ein  ausgewachsenes  Tier,  das  auf  den 
ersten  Blick  einen  durchaus  weiblichen  Eindruck  macht.  Bei 
näherer  Betrachtung  fällt  indessen  am  Kopfgefieder,  besonders  in 
der  Gegend  oberhalb  der  Augen,  ein  deutlicher  kupferroter  Schimmer 
auf.  Der  Schnabel  ist  schwarz,  an  den  Rändern  und  auf  der 
Oberseite  dunkelrot.-)  Die  Unterseite  ist  fleckig,  weiß  und  grau- 
braun gemischt. 

Nach  diesem  äußeren  Befunde  muß  das  Exemplar  als  deutlich 
erpelfedrig  oder  arrhenoidal  (Brandt^)  bezeichnet  werden:  der  rote 
Schimmer  des  Kopfgefieders,  die  rote  Färbung  am  Schnabel,  die 
gemischte  Befiederung  der  Unterseite  entsprechen  dem  roten  Feder- 
kolben, dem  dunkelroten  Schnabel  und  dem  schwarzdunklen  Brust- 
und  Bauchgefieder  des  Erpelkleides;  normalerweise  ist  der  Kopf 
des  Weibchens  einförmig  braun,  ihr  Schnabel  schwarz  mit  nur 
sehr  geringfügiger  Beimischung  von  Rot,  die  Unterseite  rein  weiß. 

Bei  der  Sektion  erwiesen  sich  die  äußeren  Geschlechtswerk- 
zeuge als  rein  weiblich.  In  die  Kloake  mündeten  die  beiden  Harn- 
leiter, links  ein  weiterer  Gang,  der  Legeschlauch;  Geschlechts- 
papillen  und  Ruthe  fehlten.  Nach  Eröffnung  der  Bauchdecken  und 
Beseitigung  des  Magendarmkanals,  der  nichts  Bemerkenswertes  er- 
kennen ließ,  zeigte  sich  folgender  Befund: 

Von  der  Kloake  stieg  links  in  der  für  einen  Legeschlauch 
typischen  Lage  ein  etwa  rabenfederkiel-dicker,  dünnwandiger  Gang 
ventral  von  der  Niere  kopfwärts  und  etwas  nach  lateralwärts;  er 
war  an  einem    schmalen,    sehr    zarten   peritonealen  Aufhängeband 


^)  Für  die  überaus  sorgfältige  und  mühevolle  Herstellung  der  Tal'eln'nach 
der  Natur  bin  ich  der  photographischen  Lehranstalt  des  Lette-Vereins  (Berlin) 
zn  ganz  besonderem  Danke  verpflichtet,  den  ich  hierdurch  Herrn  Prof.  Dr. 
Schulz-Henke  und  Frl.  Kundt  auch  an  dieser  Stelle  Ausdruck   geben  möchte. 

2)  Die  Schnabelfärbung  ist  am  Balg,  nachdem  die  Tafel  YHI  hergestellt 
■wurde,  naturgemäß  nicht  erhalten.  Auf  eine  künstliche  Nachhilfe,  wie  sie  hier 
erlaubt  gewesen  wäre,  wurde  verzichtet. 

')  Brandt,  A.  Anatomisches  und  Allgemeines  über  die  sogenannte  Hahnen- 
fedrigkeit  und  über  anderweitige  Geschlechtsanomalien  bei  Vögeln.  Zeit.  wiss. 
Zool.  48,  101  — 19Ü.    1889. 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexuolcharakferen.  333 

Ijefestigt  und  hörte,  sich  alli;einach  verjünijend.  in  der  Höhe  der 
Nebennieren  mit  einem  blindgeschlossenen  Ende  auf,  in  das  man 
nicht  mit  der  Sonde  eindringen  konnte.  An  der  Stelle  der  Keim- 
drüsen fanden  sich  weder  mit  unbewaffnetem  Auge  sichtbare  Testikel, 
noch  ein  Ovarium  vor,  lediglich  die  schön  gelbrot  gefärbten  Neben- 
nieren lagen  hier  ventralwärts  an  den  oberen  Nierenpolen,  eng  der 
unteren  Hohlvene  angeschmiegt.  Unten  und  außen  an  der  linken 
Nebenniere  war  ein  kleines,  hellgelbes  Knötchen,  von  etwas  über 
Stecknadel kopfgröße  sichtbar.  Nieren,  Harnleiter  zeigten  das  ge- 
wöhnliche Verhalten;  Reste  eines  rechten  Eileiters  oder  eines  rechten 
Eierstocks  sind  nicht  erkennbar. 

Die  Organe  der  Brusthöhle,  boten  keinen  regelwidrigen  Befund 
dar.  Nur  an  der  Teilung  der  Luftröhre  war  eine  etwa  erbsen- 
große, unscharf  begrenzte  Auftreibung  des  linken  Bronclms  nach 
der  linken  Seite  hin  zu  bemerken. 

Die  übrigen  Teile  des  Körpers  zeigten  einen  regelrechten  Zu- 
stand, insbesondere  waren  nirgendwo  weder  an  den  besprochenen, 
noch  an  den  nicht  erwähnten  Teilen  eine  Narbenbildung  oder  irgend 
welche  anderen  Anzeichen  eines  abgelaufenen  oder  bestehenden 
krankhaften  Vorganges  wahrzunehmen. 

Die  gesamte  Gegend  der  fehlentlen  Keimdrüsen,  der  Neben- 
nieren, des  oberen  Nierenpols  wurde  in  eine  lückenlose  Schnitt- 
reihe zerlegt.  An  dem  Gewebe  der  Nieren,  der  Nebennieren,  der 
gesamten  Stützsubstanz  dieser  Gegend  fand  sich  bei  der  mikro- 
skopischen Untersuchung  keine  Abweichung  von  der  Norm.  Keine 
Andeutung  einer  Keimdrüse  ließ  sich  histiologisch  nachweisen,  auch 
keine  Spur  eines  ehemals  vorhandenen,  dajui  aber  rückgebildeten 
oder  sonstwie  verschwundenen  Eierstocks  oder  Hodens.  Dagegen 
lag  beiderseits  am  oberen  Nierenpol  ein  überaus  mächtiger  Ur- 
nierenrest.  In  sein  dichtzelligss  Zwischengewebe  waren  eine  große 
Anzahl  stark  gewundener,  kürzerer  und  längerer  Röhrchen  und 
Bläschen  verschiedenen  Kalibers  eingebettet.  Längs  seines  Randes 
zog  ein  großer  Sammelgang  mit  einmündenden  Nebenkanälchen 
dahin,  der  ganz  den  Einih-uck  eines  Wulff  sehen  Ganges  machte. 
Eine  gelegentliche  Nachprüfung  (bn-  normalen  Bauweise  dieser  Ur- 
nierenrestkörper  bei  Kolbenenten  muß  dartun,  wieviel  Anomales, 
insbesondere  Indifferentes  in  dieser  Struktur  vorliegt.  Jedenfalls 
kann  er  nicht  einfach  als  Parovarium  bezeichnet  werden. 

Der  Eileiter  (Fig.  1)  ist  ein  plattes,  zartwandiges  Rohr  mit 
schmaler  Lichtung;  in  diese  ragen  15 — 16  hohe,  breitwulstige,  zier- 
lich regelmäßig  angeorihiete  Falten  tief  hinein,  die  wesentlich  aus 
Muskularis  und  Schleimhaut  bestellen.    Das  Epithel  ist  einschichtig, 


334 


Heinrich  Poll: 


'^^m^^ 


"nW^^ 


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Fig.  1. 
Querschnitt  durch  den  P^ileiter  der  hahnenfedrigen  Ketta  ni/ina.     Vergr.  180:1. 


Fig.  2. 
Schädel  der  gehörnten  Ricke.     '  '4  Nat.  Größe. 

plattUiibisch.  Der  Vergleich  mit  Leijeschläuchen  von  jungfräulichen 
Stockenten  und  von  mehrjährigen  Stücken,  die  bereits  eine  oder 
mehrere  Brutzeiten  hinter  sich  hatten,  macht  es  wahrscheinlich,  daß 
dieser  Ovidukt  niemals  benutzt  worden  ist.  Doch  kann  diese  Tat- 
«ache  nicht  mit  Sicherheit  aus  der  histiologischen  Beschaffenheit  des 


Zur  Lehre  von  den  sehundliren  SexualcharaMeren.  335 

Legeschlauches  selbst  gefolgert  werden,  zuinal  da  entsprechendes 
Material  der  gleichen  Tierart  nicht  zum  Vergleich  herangezogen 
werden  konnte.  Von  dem  Eileiter  der  Brunstperiode  ist  dieses 
zarte  Rohr  durch  Mangel  aller  Hypertrophiemerkmale  wesentlich 
unterschieden. 

llahnenfedrige  oder  arrhenoidale  Vögel  sind  seit  langer  Zeit 
bekannt:  im  Volksmund  sind  dies  die  Hähne,  die  Eier  legen.  Sie 
kommen  häufig  bei  Tetrao,  Phasianus,  Gallus  vor.  Alexander 
Bkandt  (1.  c.  p.  332)  hat  eine  umfassende  Darstellung  und  eingehende 
anatomische  Untersuchung,  besonders  von  hahnenfedrigen  Hennen, 
veröffentlicht.  Auch  eine  Anzahl  erpelfedriger  Enten,  meist  Haus- 
enten, sind  bekannt  (Korschelt^),  Tichomiroff-),  Willey^), 
Leuckardt^).  Landois"^),  Home*')),  doch  nur  von  Korschelt, 
Tichomiroff  und  Willey  liegen  eingehendere  Angaben  vor.  In 
allen  diesen  Fällen  war  eine  anatomisch  und  histiologisch  ohne 
Aveiteres  als  Ovarium  erkennbare  Keimdrüse  nebst  allen  übrigen 
weiblichen  Geschlechtswerkzeugen  vorhanden,  trotz  des  ausge- 
sprochen männlichen  Federkleides.  Es  handelte  sich  wohl  überall 
um  die  Folgen  der  Alterssterilität.  Leider  ist  über  das  so  charak- 
teristiscli  geschlechtsverschiedene  untere  Luftröhrenende  wenig 
bemerkt. 

Weder  bei  einem  Vogel,  noch  bei  irgend  einem  anderen  Fall 
von  Arrhenoidie  ist  indessen  ein  so  vollkommener  Mangel  jeg- 
licher Keimdrüsen^)  bekannt  geworden,  wie  bei  der  oben  be- 
schriebenen, im  Grunde  vollkommen  asexuellen  Kolbenente.  Dieses 
völlige  Fehlen  der  Keimdrüse  bei  einem  nach  Ausweis  der  Aüs- 
führwege  und  der  Nebenorgane  weiblich  differenzierten  Tiere  zeigt 
sich  verbunden  mit  weiblicher  Ausprägung  auch  der  nicht-genitalen 
Charaktere  unter  deutlich  erkennbarer  Männchenähnlichkeit  in  Be- 
liederung  und  Kehlkopfbildung. 

Abgesehen  von  dem  Wert  für  die  Lehre  von  den  Correlationen 
zwischen  den  Keimdrüsen  und  den  übrigen  Geschlechtsverschieden- 
heiten    gewinnt    dieser    genau    histiologisch    untersuchte  Fall    eine 


M  Korschelt,  E.  Über  einen  Fall  von  Hahnenfedrigkeit'  bei  der  Ilaus- 
ente.     Biol.  Ctlbl.  7,  731—732.    1888. 

-I  TinnoMiKOFF,  A.  Androgynie  bei  Vögeln.    Anat.  Anz.  3,  22!  — 28.  1888. 

')  W1LI.EV,  A.  Untersuchung  einer  hahnenfedrigen  Ente.  Ber.  d.  Xaturf. 
Ges.  zu  Freiburg  i.  Br.  0,  57—61.  1892. 

*)  LEucK.A.RDr,  und  '->)  Landois  cit.  bei  Korschelt. 

'I  Home  cit.  bei  Brandt  p.  l.")l. 

')  Agenesie  der  Ovarien  ist  gewöhnlich  nur  bei  gleichzeitigem  Vorliegen 
vielfacher  anderer  Mißbildungen  beobachtet.  Trotzdem  können,  wie  in  dem  be- 
schriebenen Falle,  die  inneren  Genitalien  nahezu  normal  ausgebildet  sein  (siehe 
Halkan.  J,,  Die  P^ntstehung  der  Geschlechtscharaktere.  Arch.  f.  Gynaekologie 
Bd.  70,  p.  205-308.     1903.) 


136  Heinrich  Poll: 


weitere  Bedeutung-  für  die  Lehre  von  der  Morphologie  der  Neben- 
nierensysteme. Brandt  hat  bei  einer  schwach  hahnenfedrigen  und 
angeblich  hahnenstinimigen  Henne  mit  ausgebildetem  linken  und 
rudimentärem  rechten  Eierstock  einen  Zusammenhang  der  Urniere 
und  der  Nebenniere  beschrieben:  „Das  reclite  Parovarium  ist  vor- 
trefflich ausgebildet  und  führt  auf  allen  Schnitten  die  bekannten 
Röhren  und  weiter  kaudalwärts  außerdem  noch  einen,  aus  feineren, 
geraden,  netzförmig  anastomosierenden  Kanälchen  bestehenden  Teil, 
welchen  ich  als  Homologen  des  Rete  testis  betrachte.  Der  orale 
Absclmitt  des  Parovariums  ist  nicht  streng  von  der  Nebenniere  ge- 
sondert, vielmehr  sehen  wir  die  Stränge  der  Nebenniere  allmählich 
ihre  bräunliche  Färbung  einbüßen,  in  zarte  Stränge  übergehen, 
aus  welchen  —  wenn  man  von  Bindegewebszügen  (und  glatten 
Muskelfasern?),  namentlich  im  Umkreis  der  Röhren  absieht  —  die 
Grundsubstanz  des  Parovariums  autgebaut  erscheint.  Die  Stränge 
des  Parovariums  setzen  sich  ihrerseits  kontinuierlicli  unter  Hohl- 
werden in  die  typischen  Röhren  fort."')  Dieses  Beweisstück  für 
die  Urnierennatur  der  Nebenniere,  o(h?r  vielmehr  ihres  lipoiden 
oder  Rindenabschnittes  ist  naturgemäß  nicht  ohne  weiteres  durch 
Nachuntersuchung  zu  widerlegen.  Die  Beobachtung  Brandts  bleibt 
aber  aucli  die  einzige  Stütze  für  die  mesonephrische  Auffassung 
des  interrenalen  Nebennierensystems,  die  sich  sonst  in  allen  Punkten 
hat  als  irrtümlich  nachweisen  lassen.^)  Somit  verdient  die  Tat- 
sache aufs  schärfste  hervorgehoben  zu  werden,  daß  in  der  ganzen 
Schnittreihe  der  vorliegenden  erpelfedrigen  Kolbenente  auch  nicht 
ein  einziges  Bild  zu  finden  war,  das  nur  die  Andeutung  eines  Zu- 
sammenhanges zwischen  Nebenniere  und  Urnierenrest  könnte  ver- 
nmten  lassen.  Beide  kamen  allerdings  oft  in  innigste  nachbarliche 
Berührung,  sodaß  bei  nicht  ganz  einwandsfreier  technischer  Be- 
handlung der  Präparate  eine  unrichtige  Deutung  nicht  undenkbar 
gewesen  wäre.  Jedenfalls  muß  auch  künftig  bei  allen  zugänglichen 
Fällen  von  Entwicklungsstörungen  in  dieser  Gegend  das  Verhalten 
der  Urnierenreste  zur  Nebenniere  aufs  genaueste  geprüft  werden, 
um  die  Bedeutung  dieser  Angabe  Brandts  endgültig  aufzuklären. 

2.  Geweihbildung  bei  einer  Ricke  (Capvcolnü  caprcolus  (L.). 

Die  gehörnte  Ricke,    deren  Schädel    in  Fig.  2   dargestellt  ist, 

hat  von  1900  bis  1908    im    Berliner  Zoolodschen   Garten    gelebt. 


')  Brandt,  A.  i'ber  den  Zusammenhang  der  Glandula  suprarenalis  mit 
dem  Parovarium  resp.  der  Epididymis  bei  Hühnern.  Biol.  Centralbl.  9,  522  bis 
526.     1890. 

-)  Die  vergleichende  Entwicklungsgeschichte  der  Nebennierensysteme  in 
Hertwigs  Handbuch  der  vergleichenden  und  experimentellen  Entwicklungs- 
lehre 3,  ];  Kap.  2,  pag.  595-596, 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  SexualcJiarakteren.  1-537 

Während  dieser  i>:aiizeii  Zeit  ist  sie  nach  den  mir  freundliehst  zur 
Verfügung  gestellten  Angaben  von  Dr.  Meinhoth  zwar  hitzig  ge- 
worden, hat  aber  niemals  gesetzt.  Ihr  Alter  betrug  bei  ihrem 
Tode  6  Jahre.  Sie  war  indessen  bereits  seit  ihrem  zweiten 
Lebensjahre  gehörnt.  Das  Geweih  wurde  nie  abgeworfen  und 
nie  gefegt. 

Es  handelt  sich  beiderseits  um  kurze,  etwa  (>  cm  lange.  1,0  cm 
dicke  Stangen,  die  unter  Perrückenbihhmg  dem  Kosenstock 
aufsitzen.  Das  Geweih  war  beim  Tode  von  der  Haut  be- 
deckt. Bei  der  Sektion  wurde  festgestellt,  daß  die  Geschlechts- 
organe des  Tieres  rein  weiblich  waren,  sowohl  was  die  äußeren, 
als  die  inneren  Genitalien  anlangt.  Keine  Spur  von  Gängen  des 
männlichen  Geschlechts,  kein  Kryptorchismus  oder  irgend  eine  an- 
dere Mißbildung  wurde  aufgefunden.  Die  Eierstöcke  waren 
ziemlich  groß,  überaus  derb,  ihre  Oberfläche  leicht  runzlig.  Die 
mikroskopische  Untersuchung  wies  ein  sehr  derbes,  fibröses  Stroma 
nach,  das  unter  dem  Mikrotom  stark  knirschte.  Eier  ließen  sich 
nicht  erkennen.^)  Nach  den  Feststellungen  von  Herrn  Professor 
MATSCHIE-Berlin,  die  er  so  liebenswürdig  war,  zur  Verfügung  zu 
stellen,  handelt  es  sich  nach  der  Verwachsung  der  Nähte,  der 
Nahteindrücke  auf  dem  Hinterhaupt  und  der  starken  Osteoporose 
um  ein  mindestens  fünfjähriges,  vielleicht  noch  etwas  älteres 
Exemplar.  • 

Dieser  Fall  einer  gehörnten  Ivicke  reiht  sich  in  die  Kategorie 
der  Kombinationen  von  Arrhenoidie  und  anormalem  Ovarium  ein. 
Fälle  dieser  Art  sind  keine  große  Seltenheit:  Rökig'O  hat  eine  beträcht- 
liche Anzahl  dieser  Vorkommnisse  mitgeteilt.  Autfallend  ist  nur, 
daß  die  Geweihbildung  hier  schon  bei  dem  einjährigen  Tier  auf- 
getreten sein  soll.  Auch  dürfte  der  Zustand  des  Ovariums  bei 
w^eitem  nicht  dem  noch  fortpflanzungsfähigen  Alter  der  Ricke  ent- 
sprechen und  in  der  Intensität  der  Degeneration  sehr  vereinzelt 
dastehen.  Eine  Beziehung  zwischen  der  Unfruchtbarkeit  und  der 
Geweihbildung  ist  bei  diesem  weiblichen  Tier  sicher  anzunehmen. 

3.  Männliche  Scheinzwittrigkeit  bei  Ziegen. 
Diese  Mißbildung  wurde   an  zwei  Tieren    beobachtet:    einmal 
bei    einer    schon  längere  Zeit  im  Zoologischen  Garten    gehaltenen 
Saanenziege,    (his    zweite  Mal    bei    einem   jungen   Tier,    das    zum 


')  Leider  kann  ich  keinen  Schnitt  durch  dieses  Organ  abbihlen,  da  durch 
ein  Mißgeschick  sämtliche  Prä])arate  und  Blöcke  verloren  gegangen  sind. 

-)  RÖRiG,  A.  Gestaltende  Correlationen  zwischen  abnormer  Körperkon- 
stitution der  Cerviden  und  Geweihbildun>j  derselben.  Arch.  f.  Entw.  Mech.  23, 
]  — 150.  1!K)7. 


138  Heiniuch  Poll 


Zwecke  dieser  Unter.suclmngen  im  Alter  von  zehn  AVochen  durch 
die  freundliche  Vermittlung-  von  Dr.  Heinkoth  gekauft  mid  über 
ein  Jahr  im  Garten  beobachtet  wurde.  Die  Verhältnisse  lagen  in 
beiden  Fällen  im  wesentlichen  gleich.  Die  Tiere  ließen  sich  leicht 
decken,  leider  aber  stets  ohne  Erfolg;  Neigung-  7.um  Decken  an- 
derer Ziegen  zeigte  sich  bei  beiden  nicht. 

Die  äußeren  Genitalien  waren  beide  Male  durch  entzündliche 
Prozesse  verändert.  Eine  Vergrößerung  der  Clitoris  war  vorhanden; 
bei  dem  zweiten  Exemplar  saß  hinter  der  Geschlechtsöffnung  ein 
kappenförmiger,  gestielter  Schleimhautwulst,  der  hochrot  gefärbt 
war  und  beträchtlich  secernierte. 

Die  inneren  Genitalien  bestanden  in  (nnem  normal  entwickelten 
weiblichen  Geschlechtsapparat  mit  völlig  regelrecht  ausgebildeten 
Uterus,  Tuben  und  Ovarien.  Am  Eileiter  entlang  zog  aber  beider- 
seits ein  wohlgebildeter  Samenleiter,  der  in  der  halben  Höhe  der 
Gebärmutter  endete,  liier  lag  jederseits  eine  verkümmerte  Samen- 
blase eng  der  Uteruswand  an.  In  der  Nähe  (k^r  Abdominalöffnung 
der  Tube  ging  der  Samenleiter  rechts  und  links  in  einen  schönen, 
deutlichen  Nebenhoden  über.  Durch  genaue  mikroskopische  Unter- 
suchung, die  Herr  cand.  med.  Jose  Lazarraga  ausführte,  wurden 
alle  diese  Diagnosen  bestätigt.  Sie  ergab  aber  k<'inen  einzigen 
Anhalt  für  die  Annahme  eines  wahren  oder  ghuKhiläien  Zwitter- 
tums.  Diese  l^'iiUe  von  Scheinzwittrigkeit  betrafen  somit  lediglich 
die  inneren  Ausführwege  und  zum  Teil  die  äußeren  Genitalien, 
ohne  daß  (himit  eine  Änderung  der  übrigen  Geschlechtsüharaktere, 
weder  der  physischen,  noch  auch  der  bei  der  domestizierten 
Ziege  oft  fehlen(h'n  psychischen  Sexualmerknnile  verbunden 
gewesen  wäre. 

Ziegenscheinzwitter  kommen  häufig  vor,  wenn  auch  nicht  gerade 
in  einer  derartig  ausgeprägten  Vollständigkeit,  wie  sie  der  vor- 
liegende Fall  aufwies.  Zuletzt  beschrieb  Gault^)  einen  derartigen 
Befund  von  einer  Ziege  „Bique  et  Bouc",  wie  sie  in  Frankreich  auf 
dem  Lande  genannt  werden. 

4.  Hermaphroditismus  verus  lateralis  bei   einem  Gimpel. 

{Pijrrhula  pyrrhula  europaea  Vieill.) 

Am  5.  März  19(H)  wurde  der  auf  Tafel  VH  dargestellte  Gimpel 

oder  Dompfaff  wegen  drohenden  Todes  getötet.    Herr  Dr.  Heinroth, 

der  das  Stück  vor    einiger  Zeit  erworben    und    lebend  beobachtet 


^)  Gault,  f.      Notice  sur  un  cas  de    canaux   Malpighi-Gaertiier  chez  une 
chevrc  hermaphrodite.     Hibl.  Anat.  14-,  171  —  178.  15)05. 


Zur  Lehre  von  den  sehindären  SexualclMvaTcteren.'  339 

hatte,  stellt(^  liebcnswüi-dii^^cr  Weise  den  al)ii<'l)ali;t('ii   liciclinimi  be- 
hufs histiologischer  Untersuchung  ganz  frisch  zur  Verfügung-. 

Seiner  Beschreibung^)  nach  zeigt  sich  bei  näherer  Jietrachtung, 
(laß  (his  für  das  Männchen  charakteristische  Rot  der  Unterseite 
auf  die  rechte  Körperseite  beschränkt  ist:  das  für  das  Weibchen 
charakteristische  Graubraun  nimmt  dagegen  die  entsprcclienden 
Teile  der  linken  Körperseite  ein.  Auf  der  Brust-  und  der  Kehl- 
mitte verwisclit  sieh  die  Grenze  zwischen  den  beiden  Farben: 
es  rührt  das  daher,  daß  die  Spitzen  der  Federn  von  links 
und  rechts  her  etwas  durcheinander  rutschen.  Die  in  Ux'tnicht 
kommenden  Federfluren  tragen  rechts  nur  rote,  links  nur  grau- 
braune Federn.  Oberseits  ist  das  Gefieder  sehr  schlecht  und 
lückenhaft  und  ein  Färbungsunterschied  auf  der  rechten  und  linken 
Körperseite  nicht  erkennbar.  Die  innersten  Arnischwingen  sind 
beiderseits  mit  einem  roten  Fleck  versehen.  Die  Flügellänge 
beträgt  rechts  8,6  cm,  der  linke  ist  stark  bestoßen.  Der  Größe 
des  Tierchens  nach  handelt  es  sich  um  den  kleinen  Gimpel  (P.  pyrr- 
hula  euroimea  Vieill.). 

Über  die  Beschaffenheit  der  Kloake  konnte  nichts  festgestellt 
werden-).  Nach  Eröffnung  der  Bauchhöhle  und  Hinauf  klappen  der 
Dannschlingen  erscheinen  die  regelrecht  gelagerten  Nieren  im  Re- 
troperitonealraum.  Hechts  liegt  am  oberen  Pol  der  Niere  (Fig.  3) 
ein  lichtgelbes  glattes  glänzendes  Körperchen  von  der  Größe  etwa 
eines  Sagokornes,  links  neben  ihm  dem  oberen  Nierenpol  auf- 
ruhend ein  hellbraunrotes,  leicht  liöekriges,  dreieckiges  Gebilde, 
mit  schwanzwärts  gerichteter  Spitze,  koi)fwärts  gelegener  Basis. 
Es  ist  etwa  2V2  mal  größer  als  (bis  rundliche  Körperchen  der 
Gegenseite  (Fig.  o).  Von  Ausführwegen  ist  selbst  mit  der  Lupe 
nichts  deutlich  zu  sehen.  Sie  wurden  auch,  der  mikroskopischen 
Untersuchung  zuliebe,  nicht  durch  Präparation  zerstört.  Der  ganze 
Situs  des  retroperitonealen  Baumes  wurde  in  Pikrinsublimateisessig 
konserviert  und  nach  sorgsamer  Entfernung  (hir  Wirbelsäule  in 
eine  lückenlose  Querschnittreihe  zerlegt.  Ein  Schnitt  (hirch  die 
Gegend   des   oberen  Ni<!renpols  stellt  die  Fig.  4  dar. 

Ventralwärts  von  den  vfdlkoiiiiuen  regelr<'cht  aufgebauten 
Nieren,  in  deren  Substanz  die  normalen  Harnleiter  eingesenkt 
liegen,  ventralwärts  von  (h'n  völlig  ungestörten  großen  liauchge- 
fäßen  liegen  in  der  Mittellinie    nebeneinander  die  Keimdrüsen  des 


')  Heinrotii,  0.  Ein  lateral  lioiiiiophoditisch  yetärbter  Gimpel  {Pyrr/nila 
pyrrlmla  europaea  Vikill.l  Diese  Sitzungsberichte  Jhip.  1909,  No.G  p.  328 — 330. 

'1  Es  düifte  sich  in  ähnlichen  Fällen  dieser  Art  empfehlen,  beim  Abbalgen 
die  Kloake  besonders  sorgfältig  zu  schonen.  Auch  bei  dem  Koller  sehen  Buch- 
finkenzwitter s.  p.  343  war  sie  hierbei  zerstiut  worden,  und  der  anatomische 
Untersuchungsbefund  nuißte  liickenhatt  bleiben. 


340 


Heinrich  Poll: 


Lagebikl  der  Keimdrüsen  bei  dem  Haibseitenzwitter  von  P^rrA»?«  j>?/n7«?</rt  ej/ro- 
])am  YiEiLL.     Nat.  Große  (gez.  von  Kadloff). 

Tierchens:  links  der  Querschnitt  durch  ein  typisches  Ovarium 
(Fig.  4  ov.),  rechts  unmittelbar  daneben  der  Schnitt  durch  einen 
regelrechten  Hoden  (Fig.  4  t).  Beide  Organe  sind  durch  lockeres 
Stützgewebe  lose  aneinander  geheftet.  Der  Eierstock  ist  etwa  0,7  mm 


Fig.  4. 

Schnitt    durch    die    Gegend    des    oberen  Nierenpols  des  Halbseitenzwitters    von 

Pyrrlmla  p7jrrlmln  curopaea  Vieill. 

Yergr.  46,5  :  1.     t  =  Hoden,  e  =  Nebenhoden,  ov  =  Eierstock,  r  =  Niere, 

a=  Aorta,   vc  =  Hohlvene,  m  =  Aufhänseband  des  Eileiters. 


Zia-  Lehre  von  den  sekundären  Sexualclmra'kteren.  341 

breit,  0,5  mm  dick  und  etwa  3,()  mm  lang.  In  reichliches  Zwischen- 
gewebe eingebettet  liegen  eine  große  Anzahl  völlig  normaler  Eier, 
von  denen  die  kleinsten  etwa  23  ja,  mit  Follikelepithel  36  jjl,  die 
größten  etwa  300  X  250  ,a  messen.  Ihr  Keimbläschen  ist  etwa  60  jjl 
groß  und  enthält  zahlreiche,  bis  zu  20,  Keimflecke.  Nur  sehr 
wenige  degenerierende  Eier  finden  sich  vor. 

Der  Hoden  ist  von  einer  schönen,  derben  Albuginea  um- 
schlossen. An  der  Stelle  seines  größten  Umfanges  mißt  er  der 
Breite  nach  etwa  1,5  mm,  dorso ventral  1,1  mm,  kraniokaudal 
1,4  mm.  Die  Kanälchen,  von  etwa  30  bis  50  jx  Durchmesser,  sind 
durch  reichliches  Zwischengewebe  von  einander  geschieden.  Die 
Lichtungen  sind  nie  ganz  frei,  zuweilen  mit  nur  wenigen,  oft  aber 
gänzlich  von  zelligen  Elementen  erfüllt.  Die  Rand  schichten  sind 
ganz  normal  epithelial  gefügt;  hier  und  da  finden  sich  einige  typische 
Sertoli-Zellen,  sonst  liegen  außen  lediglich  kleine,  rundliche  Ele- 
mente dicht  aneinander  mit  hellen,  nicht  sehr  chromatinreichen 
Kernen  von  4,5  bis  5,5  jjl  Durchmesser;  ihnen  schließen  sich  nach 
innen  zu  größere  Zellen  an  mit  umfangreicheren,  etwa  7,5  jx 
messenden  Kernen.  Jene  sind  häufig,  diese  seltener  in  Kernteilung 
anzutreffen:  die  Chromosomenzahlen  sind  nicht  bestimmbar.  Aus 
der  Vermehrung  der  zuletzt  genannten  Elemente  gehen  noch  weiter 
nach  innen  gelegene  Zellen  hervor,  deren  Kerne  allerlei  Degene- 
rationsbilder, besonders  liäufig  Pyknose,  aufweisen.  In  anderen 
sieht  das  stark  färbbare  Chromatin  wie  fädig.  körnig  zerfallen  aus 
und  neben  ihnen  liegen  degenerierte  Schollen,  jedoch  nur  in  wenigen 
Röhrchen  in  beträchtlicher  Anzahl. 

Bei  der  Beurteilung  dieses  Befundes  kommt  erstens  die  Jahres- 
zeit, zweitens  der  kümmerliche  Gesundheitszustand  des  Tieres,  drittens 
die  Zwitterbildung  in  Betracht.  Bei  vorsichtiger  Erwägung  aller  dieser 
Umstände  kann  man  immerhin  den  beschriebenen  cytologischen 
Zustand  für  einen  Brunstbeginn  nehmen.  Die  normalen  an  der 
Tunica  propria  gelegenen  Zellen  sind  wohl  mit  Sicherheit  als 
Spermiogonien.  die  weiter  nach  innen  liegenden  als  Spermiocyten 
zu  deuten.  Wie  weit  die  sich  anschließende  Degeneration  von  den 
genannten  Einzelfaktoren  bedingt  sei,  entzieht  sich  vorläufig  jeder 
Beurteilung. 

Die  Ausführwege  des  weiblichen  Geschlechtsapparates  sind 
verkümmert,  die  des  männlichen  regelrecht  ausgebildet. 

Die  trichterförmige  Öffnung  des  Legeschlauches  setzt  sich  nur 
eine  kurze  Strecke  weit  in  ein  dünnes  Röhrchen  mit  deutlicher 
Lichtung  fort.  Es  liegt  im  hinteren  Umfange  des  Eierstocks 
zwischen  diesem  und  der  linken  Niere  in  einem    schmalen,    zarten 


342  Heinrich  Poll: 


Aufhängebande  eingeschlossen.  Alsbald  obliteriert  das  Lumen,  die 
Epithelzellen  schwinden,  nur  das  Bauchfellband  bleibt  noch  er- 
kennbar (Fig.  4  m.),  in  dem  ein  kleines  Gefäßclien  das  einzige 
deutliche  Organ  darstellt.  In  der  Gegend  des  kaudalen  Pols  des 
Eierstocks  schwindet  auch  das  Authängeband  des  Legeschlauches, 
indem  es  sich  eng  an  die  Luftsackwandung  anschmiegt. 

Am  Hoden  ist  lateralwärts  ein  gut  entwickelter  Nebenhoden 
erkennbar,  der  regelrecht  in  einen  Samenleiter  übergeht.  Dieser 
zieht  in  normaler  Lagerung  an  der  Bauchfläche  der  rechten  Niere 
schwanzwärts,  und  kein  Zeichen  deutet  darauf  hin,  daß  er  nicht  in 
völlig  typischer  Weise  sein  normales  Eiid(^  in  dm-  Kloake  gefunden 
haben  sollte. 

Parovariale  Röhrchen  sind  am  Eierstockhilus  gut  entwickelt. 
Sie  setzen  sich,  obschon  nicht  ganz  kontinuierlich,  in  unregelmäßige 
Gangstückchen  fort,  die  eine  Strecke  weit  als  Gegenstück  zum  Samen- 
leiter an  der  linken  Niere  herabziehen,  und  sogar  kaudalwärts  weit 
unter  den  unteren  Pol  des  Eierstocks  hinunterreichen.  Außerdem 
ist  kopfwärts  vom  Parovarium  noch  ein  deutlicher  Rest  der  Ur- 
nierenfalte  mit  ihren  typischen  Kanälchen  und  dichtzelligem  Zwischen- 
gewebe am  oberen  Pol  des  Eierstockes  gelegen. 

Mitosen  (h^s  Körpers,  die  besonders  sorgfältig  untersucht 
wurden,  boten  sehr  schön  die  in  lebhafter  Vermehrung  befindlichen 
basalen  Zellen  der  Krypten  in  der  Darmschleimhaut  dar.  Die 
Chromosomen  sind  nicht  zählbar.  So  viel  kann  aber  mit  Sicher- 
heit gesagt  werden,  daß  sich  wesentliche  Massenunterschiede  im 
Chromatin  zwischen  den  beiden  Seiten  des  Darmes  nicht  nach- 
weisen lassen.  Auch  in  den  übrigen  Organen,  z.  B.  im  Rücken- 
mark, war  beim  Messen  der  Kerngrößen  zwischen  den  beiden 
Seitenhälften  keine  wesentliche  Verschiedenheit  zu  erkennen.  Ein 
Zustandekommen  dieser  Mißbildung  nach  Art  einer  partiellen  Be- 
fruchtung im  Sinne  Bovekis')  unter  Anschluß  des  gesamten  väter- 
lichen Kerngehalts  an  eine  der  beiden  ersten  Blastomeren  oder 
eine  multiple  Befruchtung  und  parthenogenetische  Entwicklung 
eines  Spermakerns  nach  der  Annahme  von  Morgan')  ist  da- 
nach wohl  auszuschließen,  sofern  nicht  eine  nachfolgende  Resti- 
tution das  Bild  wieder  verwischt  hat.  Ob  sich  ein  Analagon  von 
Wilsons^)  „sex  determinant"  hier  nur  einer  der  Furchungszellen 
angeschlossen    hat,    läßt    sich    aus    der  Cytologie  schwer  ableiten. 


1)  BovERi,  Th.  s.  b.  Morgan,  T.  H.  An  alternative  Interpretation  of  the 
origin  of   the  gynandromorphous  insects.  Science  (2)  21,  682—634.     1905. 

-)  Wilson,  E.  B.  Studies  on  Chromosonies  IV  (hierin  Übersicht  und  Zu- 
sammenfassung) Jour.  exp.  Zool.  4,  p.  69  —  100.     lOOl). 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualcharakteren.  848 


Machen  sich  doch  nach  Herbst  ')  Unterschiede  von  weniger  als 
sieben  Chromosomen  —  allerdings  beim  Seeigel  —  in  der  Kern- 
größe kaum  geltend. 

Halbseitenzwitter  von  der  Art  dieses  Gimpels  sind  unter  den 
Gliederfüßlern  —  den  Schmetterlingen,-)  den  Bienen  und  Ameisen, 
den  Käfern  —  keine  große  Seltenheit.  Bei  den  Vögeln  sind  in- 
dessen im  ganzen  nur  zwei  Fälle  bekannt.  Der  erste  war  der 
Koller  sehe  Buchfinkenzwitter,  den  Weber  ^)  untersucht  und  be- 
schrieben hat:  auch  hier  war  seitenrichtig  links  ein  Eierstock  und 
rechts  ein  Hode  vorhanden.  Eine  noch  genauere  Beschreibung, 
auch  der  genitalen  Wege,  gibt  Tichomirow^)  von  einem  genau 
dem  oben  beschriebenen  entsprechenden  Gimpelzwitter,  den 
Lorenz  °)  veröffentlicht  hat.  Auch  bei  diesem  Exemplar  ist  offen- 
bar der  Legeschlauch  in  Unordnung  gewesen.  Es  fand  sich  näm- 
lich ein  Ei  von  der  letzten  Brutperiode  her  im  Legeschlauch  reti- 
niert.  Vermutlich  bietet  die  in  unserem  Fall  beobachtete  Oblitte- 
ration  des  Eileiters  in  seinem  unteren  Teil  für  jene  Erscheinung 
die  ursächliche  Erklärung. 

Zum  Vergleich  könnte  man  hier  an  den  Reuter  sehen  Schweine- 
zwitter ^)  erinnern,  der  rechts  einen  Hoden,  einen  wohlausgebildeten 
Ductus  deferens,  eine  rudimentäre  Tube,  links  ein  Ovarium,  einen 
defekten  Ductus  deferens    und  eine  wohl  entwickelte  Tube  besaß. 

Von  hohem  Interesse  ist  die  Feststellung,  daß  bei  allen  drei 
bisher  beobachteten,  genau  untersuchten,  echten  Vogelzwittern  die 
Correlation  der  äußeren  und  inneren  Geschlechtscharaktere  durch- 
aus seitenrichtig  ist.  Immer  bildet  die  Medianebene  des  Körpers 
die  haarscharfe  Grenze;  bei  den  HalbseitenzWittern  unter  den  Glieder- 
füßlern kommen  neben  den  wenigen  derartig  genau  abgezirkelten  Fällen 
eine  weit  größere  Anzahl ')  vor,  in  denen  sich  äußere  und  innere  Ge- 
schlechtsverschiedenheiten keineswegs  so  regelmäßig  entsprechen. 
Auffallend  ist  weiterhin  die  bei  den  drei  bis  jetzt  bekannten  Ilalb- 


J)  Herbst,  C.  Vererbungsstudien  VL  Die  cytologischen  Grundlagen  der 
Verschiebuno-  der  Vererbungsrichtung  nach  der  mütterlichen  Seite.  I  Mitt.  Arch. 
f.  Entw.  Mech.  27,  266—308.    1908. 

-)  Standfuss,  M.  Experimentelle  zoologische  Studien  mit  Lepidopteren: 
N.  Denkschr.  Schweiz.  Ges.  Naturw.  3G.  p.  \.     1898. 

3)  Webeu,  M.  Über  einen  Fall  von  Hermaphroditismus  bei  FmujiUa 
coelebs  Zool.  Anz.  13.  Jhg.    .^01— 12.     1899. 

*)  TiCHOMiuow,  A.  und  ^)  Lorenz.  Bull.  Soc.  Imp.  Nat.  Moscou  1894. 
p.  333.  cit.  nach  ISaumann.  Naturgeschichte  der  Vögel  Mitteleuropas,  heraus- 
gegeben von  Hennicke  HI  Bd.,  S.  259. 

^)  Reuter,  J.  Ein  Beitrau-  zur  Lehre  von  Hermaphroditismus.  Verh.  phys. 
med.  Ges.  AVürzburg  N.  F.  19.  p.  13—18  1886. 

')  Wenke,  K."  Anatomie  eines  Arqynnis  ^wjj/Hrt-Zwitters.  Zeit.  wiss. 
Zool.  S-t,  94-138.  1906. 


344  Heinrich  Poll: 


seitenzwittern  der  Vögel  herrschenden  Übereinstimmung  in  der  Seiten- 
verteilung: sie  waren  alle  ^+;  links  war  der  Eierstock,  rechts 
der  Hoden  gelegen.  Bekanntlich  kommt  bei  der  weitaus  größten 
Mehrzahl  der  Vögel  nur  der  linke  Eierstock  zur  vollen  Entwicklung: 
fast  könnte  man  auf  den  Gedanken  kommen,  die  Keimdrüsenanlage 
habe,  außerstande  ein  Ovarium  auf  der  rechten  Seite  auszubilden, 
hier  wenigstens  einen  Hoden  hervorzubringen  gestrebt. 

Besondere  Aufmerksamkeit  wurde  der  Frage  zugewandt,  ob 
vielleicht  dieser  Gimpel  ein  Mischling  sei,  ähnlich  wie  dies  Stakd- 
FUSS^)  betont  und  jüngst  Meisenhelmek -)  für  einige  Schmetter- 
lingszwitter angegeben  hat.  Bekanntlich  fliegt  der  Dompfaff  in 
Deutschland  in  zwei  Arten:  einer  größeren  Pyrrhula  pyrrhala  L., 
und  einer  WemQYQXi  Pyrrhida  pyrrhula  europaea  Vieill.;  nach  der 
Gesamtgröße  des  Zwitters  müßte  man  ihn  zu  der  kleinen  Form 
stellen.  Bemerkenswert  ist  aber  immerhin,  daß  der  Flügel  der 
weiblichen  Seite  auffallend  viel  kürzer  als  der  der  männlichen  ist; 
eine  entscheidende  Deutung  beeinträchtigt  aber  die  normalerweise 
stets  geringere  Größe  des  Gimpelweibchens. 

1.  Kastrationsversuche  bei  Erpeln. 

Die  Versuche  wurden  als  chirurgische  Operationen  (Laparo- 
tomie) unter  möglichster  Beobachtung  der  Regeln  der  Asepsis  aus- 
geführt; vor  allen  Dingen  wurde  auf  vollständige  Entfernung  des 
gesamten  Hodens  Wert  gelegt.  Die  genitalen  Hilfsapparate 
blieben  unberührt.  Es  wurden  im  ganzen  zehn  erwachsene  Erpel 
verwandt. 

Die  Ergebnisse  waren  in  guter  Übereinstimmung  und  lassen 
.sich  kurz  dahin  zusammenfassen,  daß  durch  die  Kastration  niemals 
eine  Veränderung  im  Prachtkleide,  in  der  Stimme  und  im  Be- 
nehmen gegen  Enten  erzielt  wurde.  Die  zeitlichen  Verhältnisse 
der  Mauser  waren  in  der  Regel  etwas  gegen  die  Norm  verfrüht. 
Einer  der  Stockerpel,  der  heute  noch  lebt  (operiert  Juni  1905^)),  ist 
Jahr  für  Jahr  regelrecht  in  die  Sommermauser  eingetreten  und  hat 
dann  wiederum  sein  altes  Prachtkleid  angelegt.  Die  kastrierten 
Pfeiferpel  verhielten  sich  genau  ebenso. 

J)  Standfuss  (1.  c,  p.  343). 

-)  Meisenheimer,  J.  Über  den  Zusamraenhano-  von  Geschlechtsdrüsen 
lind  sekundären  Geschlechtsmerkmalen  bei  den  Arthropoden.  Verh.  d.  Deutsch. 
Zool.  Ges.  p.  84-95.     1908. 

^)  Für  freundliche  Assistenz  bei  diesen  Versuchen  bin  ich  den  Herren 
Dr.  Weissenberg,  cand.  med.  Pelügbeil,  Lange,  Lazzarraga,  Grabowski, 
Raeschke,  cand.  phil.  Tiefensee  zu  herzlichem  Danke  verpflichtet. 

■*)  Er  ist  inzwischen  am  G.  Juni  09  getötet  worden.  Die  Sektion  ergab- 
vollkomraenes  Fehlen  der  Keimdrüsen. 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualcharakteren.  345 

2.  Kastrations-  und  Transplantationsversuche  bei 
Hähnen. 

Auch  hier  wurden  nur  erwachsene  Vögel  verwandt,  im  ganzen 
acht  an  der  Zahl,  davon  sechs  laut  Ausweis  des  Sektionsbefundes 
unter  vollkommenem  Gelingen  der  Exstirpation. 

Was  das  Gefieder  anlangt,  so  fielen  die  Versuche  denen  bei 
den  Erpeln  ganz  entsprechend  aus.  Die  Hähne  bekamen  allesamt 
das  prächtige  langfedrige  Kapaunenkleid.  Wie  ebenfalls  schon 
lange  bekannt,  schrumpften  Kamm  und  Kehllappen  ein. 

In  den  auf  .  die  Operation  folgenden  Jahren  wurde  versucht, 
durch  Einpflanzung  von  Hoden  und  von  Eierstöcken,  und  zwar 
junger  Tiere,  unter  die  Halshaut  der  Castraten  irgend  einen  Einfluß 
auf  die  Geschlechtsmerkmale  zu  gewinnen.  Die  Implantate  teilten  das 
Schicksal  fast  aller  freien  Einpflanzungen,  sie  verfielen  nach  ver- 
schieden langer  Zeit  der  Resorption,  ohne  daß  aber  vorher  irgend  eine 
Veränderung,  sei  es  im  Gefieder,  sei  es  in  der  Stimme,  sei  es  im 
psychischen  Verhalten  der  Kapaune  wahrzunehmen  gewesen  wäre.  Aber 
auch  die  geschrumpften  Kämme  und  Kehllappen  zeigten  keine  in 
die  Augen  fallende  Veränderung.  Die  Versuche  dieser  Art  be- 
dürfen indes  noch  der  öfteren  Wiederholung  und  Abänderung,  sie 
sollen  keineswegs  als  abgeschlossen  gelten.  Sie  stimmen,  soweit 
sie  die  gleichen  Versuchsanordnungen  betreffen,  bis  auf  Einzel- 
heiten mit  den  Erfahrungen  von  FoGES^)  und  SellheoI")  überein. 

o.  Transplantationsversuche  mit  befiederter  Haut  bei 
Enten  und  Entenmischlingen. 
Um  zu  untersuchen,  wie  sich  das  Gefieder  eines  Tieres,  ein- 
gefügt in  den  Körperverband  eines  Organismus  von  entgegengesetztem 
Geschlecht,  verhalte,  wurden  im  Verlauf  einer  größeren,  36  Tiere 
umfassenden  Versuchsreihe  über  die  Transplantabilitätsgrenze  bei  Or- 
ganverpflanzungen an  Mischlingen  —  über  die  gelegentlich  zu  be- 
richten sein  wird  —  die  notwendigen  Kontrollen  benutzt,  d.  h. 
also  die  Verpflanzung  von  befiederten  Hautstückchen  bei  den 
reinen  Stammformen.  Je  zwei  jungen  Kücken  von  Hausenten  wurde 
eine  etwa  Fünfpfennigstück-große  Partie  der  Kopfhaut  ausgeschnitten 
und  unter  Vertauschung  an  der  entsprechenden  Stelle  eingenäht.^) 
Bei  der  Verpflanzung  von  Anas  auf  Anas  mißlang  der  Versuch 
selten   —    fünfmal    war    (his    Ergebnis    positiv,    zweimal    negativ. 

')  FoGEs,  A.  Zur  Lehre  von  den  secundären  Geschlechtscharakteren. 
Arch.  f.  d.  ges.  Physiol.  93,  39.  1902. 

-)  Sellheim,  H.  Zur  Lehre  von  den  sekundären  Gcschlechtscharakteren. 
Beitr.  z.  Geburtshilfe  und  Gvnaekologie,  1,  p.  229,  ISUS;  Kastration  und  Knochen- 
wachstum, 2,  p.  236,  1899.' 

*)  IL\LBAN  hat  (1.  c.  p.  335)  ein  derartiges  Experiment  mit  dem  Kamm  des 
Hahnes  empfohlen,  aus  ähnlichen  Erwägungen  heraus,   wie   die  oben  erwähnten. 

Ott 


346  Heinrich  Poll: 


Die  Verpflanzung  von  Anas  auf  Cairina  mißglückte,  wie  voraus- 
zusehen, in  allen  Fällen.  Leider  aber  bezog  sich  das  Gelingen 
immer  nur  auf  das  Einheilen  der  Haut,  nie  bildete  sich  auf 
ihr  auch  nur  eine  Feder.  Selbst  nach  zweimaliger  Mauser 
hatten  die  erwachsenen,  jetzt  nach  ihrem  Geschlecht  wohl  erkenn- 
baren Tiere  an  der  Operationsstelle  eine  kleine  aber  deutliche  Glatze. 
So  war  für  die  oben  skizzierte  Fragestellung  der  Versuch  unbrauchbar. 

Soweit  die  geschilderten  Experimente  als  gelungen  zu  be- 
zeichnen sind,  stimmen  sie  aufs  glücklichste  mit  den  Ergebnissen 
der  jüngst  von  Meisenheimer  ^)  in  viel  größerem  Maßstabe  und 
viel  eingehenderer  Weise  angestellten  Versuche  an  Schmetterlingen 
überein.  Hier  wie  dort  erwies  sich  die  Tracht  als  völlig  unbe- 
einflußbar. Hier  wie  dort  ist  die  Einpflanzung  von  Keimdrüsen 
des  entgegengesetzten  Geschlechts  gänzlich  wirkungslos. 

Es  scheint  sich  —  bei  der  Unabhängigkeit  der  Versuche  und 
den  so  verschiedenen  Versuchsobjekten  —  hier  um  eine  biologische 
Regel  von  allgemeinerer  Gültigkeit  zu  handeln. 

III.  Theoretischer  Teil. 

Verfrüht  und  dartnn  aussichtslos  erscheint  das  Unternehmen, 
über  die  Bedingungen  des  gesetzmäßigen  Zusanmienhanges,  wie  er 
zwischen  den  Geschlechtsmerkmalen  zu  vermuten  ist,  eine  Hypo- 
these auszudenken:  selbst  auf  Grund  aller  Beschreibungen,  Ver- 
suche und  Gedanken,  die  in  der  Literatur  vorliegen,  geschweige 
denn  auf  die  wenigen  Tatsachen  hin,  die  hier  mitgeteilt  werden 
konnten.  Es  darf  daher  auch  in  diesem  kurzen  Bericht  von  einem 
umfänglichen  literarischen  Nachweise  abgesehen  werden.  Statthaft 
scheint  indessen  der  Versuch,  in  einer  ersten  Annäherung  eine 
möglichst  allgemeine  Beschreibung  der  Tatsachen  aufzu- 
finden. Sie  ist  bestimmt,  verändert  und  aufgegeben  zu  werden: 
genug,  wenn  sie  einen  passenden  Rahmen  für  die  bereits  bekannten, 
brauchbare  Hinweise  auf  neue,  der  Lösung  des  Problems  förder- 
liche Fragestellungen  liefert. 

Es  geht  nicht  mehr  an,  die  Sexualcharaktere  insgesamt,  weder 
die  primären,  noch  die  sekundären  unter  dem  gleichen  Gesichts- 
winkel zu  betrachten.  Tiefgehende  Unterschiede  prägen  sich  immer 
deutlicher  aus:  den  morphologischen  ist  längst  Genüge  ge- 
schehen, die  biologischen  verdienen  eine  viel  schärfere  Betonung. 
Selbst  jene  finden  in  der  wissenschaftlichen  Sprache  nur  unvoll- 
kommenen Ausdruck,  über  diese  ist  überhaupt  keine  Verständigung 


')  Meisenheimer,  1.  c.  p.  344;  Derselbe,  Ergebnisse  einiger  Versuchsreihen 
über  Exstirpation  und  Transplantation  der  Geschlechtsdrüsen  bei  Schmetter- 
lingen.    Zool.  Anz.  32,  393—400.     1907. 


Z}(r  Lehre  7-0)i  den  sekundären  Sexualcharakieren.  ;-J47 

in  knapper  Form  möglich.  Einige  terminologische  Besserungsver- 
suche empfehlen  sich  hier  dringend.  Herrn  Geh.  Rat.  Prof.  Dr. 
F.  E.  Schulze  bin  ich  zu  großem  Danke  dafür  verpflichtet,  daß 
er  in  liebenswürdiger  Weise  mich  bei  der  Auffindung  geeigneter 
Termini  mit  Rat  und  Tat  unterstützt  hat. 

Die  primären  Geschlechtsverschiedenheiten  müssen  in 
mindestens  zwei  Gruppen  aufgeteilt  werden,  die  unter  natürlichen, 
wie  unter  künstlichen  Bedingungen  abhängig  und  unabhängig  ab- 
ändern können. 

Die  Eigenart  der  Keimdrüsen  als  Geschlechtscharaktere  for- 
dert eine  ausdrucksvolle  Betonung  ihrer  überragenden  Wertigkeit: 
seit  Johannes  Müller  gelten  uns  diese  germinalen  Differenzen 
als  die  wesentlichen,  als  essentiale,  und  stellen  sich  so  allen 
anderen  Sexualunterschieden  als  den  accidentalen  gegen- 
über. Auch  den  Plänen  biologischer  Erkenntnis  wird  eine  solche 
Sonderung  besser  gerecht  als  die  übliche  Zusammenfassung  sämt- 
licher Genitalwerkzeuge  in  die  eine  Abteilung  der  primären  Charaktere. 
Zwar  eine  kausale  direkte  Verknüpfung  führt,  wie  immer,  zumal 
in  der  Biologie,  auch  hier  nur  zu  schiefen  und  unvollkommenen 
Anschauungen;  dennoch  spielen  unbestreitbar  im  Bedingungskom- 
plex für  die  Entstehung  der  accidentalen  Merkmale  die  germinalen 
die  wesentlichste  Rolle.  Und  so  zielen  denn  auch  alle  biologischen 
Versuchsanordnungen  im  Grunde  darauf  hin,  die  Veränderungen 
des  accidentalen  Apparates  als  Funktion  einer  abhängigen  Variablen 
vom  germinalen  Apparat  als  unabhängiger  Variabler  darzustellen: 
mögen  nun  innerhalb  des  germinalen  Bereiches  im  einzelnen  die 
Keimzelle  selbst  oder  ihr  Entwicklungsprodukt,  oder  ihr  Hilfs- 
gewebe,  wie  die  interstitielle  Drüse  und  das  Corpus  luteum,  den 
Ausschlag  geben. 

Unter  den  accidentalen  Sexualcharakteren  gehören  funktionell 
imd  morphologisch  die  unmittelbar  bei  der  Fortpflanzung  mittätigen 
Hilfsorgane  der  Keimdrüsen  an  die  erste  Stelle:  sie  mögen 
genitale  subsidiäre  Geschlechtsunterschiede  heißen,  und  als 
innere  die  Leitungswege,  die  accessorischen  Drüsen  u.  s.  w..  als 
äußere  die  Kopulationseinrichtungen,  Brutpflegeapparate  u.  s.  w. 
zusammenfassen. 

Ihnen  reihen  sich  endlich  die  extragenitalen  Dimorphismen 
an,  innere  einerseits,  wie  .sie  als  Stimmorgane,  ps^'chische  Unter- 
schiede u.  s.  w.  vorkommen,  äußere  anderseits,  wie  sie  in  Be- 
haarung, Befiederung.  Bewaffnung  zu  Tage  treten. 

6tr 


348  Heinrich  Poll: 


Die  Terminologie  lautet  sonach  in  der  Übersicht  wie  folgt: 
Differentiae  sexuales: 

1.  essentiales  s.  germinales 

2.  accidentales 

a.  genitales  subsidiariae 

a.  internae 
ß.  extern  ae 

b.  extragenitales 

a.  internae 

ß.  externae 
Die  primären  Sexualcharaktere  des  wissenschaftlichen  Sprach- 
gebrauchs^) begreifen  die  essentialen  und  die  genitalen  subsidiären, 
die  sekundären  die  extragenitalen  Unterschiede.^) 


Die  unentbehrliche  morphologische  Gliederung  der  Geschlechts- 
verschiedenheiten ist  in  keinem  Betrachte  maßgebend  für  ihre 
biologische  Wertung:  diese  geht  seltsamerweise  weder  mit  embr^-o- 
logischen  noch  vergleichend  anatomischen,  weder  mit  descriptiv- 
anatomischen,  noch  mit  physiologischen  Reihen  parallel.  Das 
macht  sich  selbst  in  Herbst  s^)  raustergiltiger  kritischer  Übersicht 
geltend:  Widerspruch  und  Übeinstimmung  w^eben  sich  in  der  extra- 
genitalen, subsidiären  inneren  und  subdidiären  äußeren  Grui)pe 
bunt  durcheinander.  Die  anatomisch-physiologische  Tatsache  ist 
nie  und  nimmer  ein  Anhaltspunkt,  meist  ein  Irreführer  für  die  Be- 
urteilung des  Wesens  einer  biologischen  Erscheinung. 

Die  Sexualcharaktere  gliedern  sich  biologisch  nach  einem 
fremdartigen  Kennzeichen.  Sie  sind  alle  in  einem  gewissen  Grade 
plastisch,  wandelbar,  und  zwar  in  der  Richtung  auf  die  Eigenart  hin,  wie 
sie  beim  anderen  Geschlecht  als  Regel  gefunden  wird;  sie  sind  nicht 
durch  absolute  starre  und  unabänderliche  Korrelationen  mit  einander 
einsinnig  verknüpft.    Diese  Eigenschaft  erhellt  unter  natürlichen  Be- 


1)  Brandt  (1889  p.  182)  hatte  diesen  Sprachgebrauch  aus  ähnlichen  Erwä- 
gungen heraus  modifizieren  und  primäre,  sekundäre  und  tertiäre  Merkmale 
unterscheiden  wollen.  Diese,  zudem  nicht  angängige  Umdefinition  von  bestimmten 
gebräuchlichen  Ausdrücken  hat  sich  nie  eingebürgert.  Ihre  Anwendung  ist  ver- 
einzelt geblieben  (Kurella,  Deutsche  Ausgabe  von  Laurent,  E.  Die  Zwitter- 
bildungen, Gynaecomastie,  Hermaphrodismus.     Leipzig  1896.     Einleitung.) 

-)  Mit  dieser  Terminologie  kehrt  man  zu  dem  ursprünglichen  Hunter- 
Darwin  sehen  Begriff  der  sekundären  Merkmale  zurück:  als  der  Gesamtheit 
solcher,  die  nichts  mit  der  Fortpflanzung  direkt  zu  tun  haben,  und  vermeidet 
die  Unterstellung  des  „sekundären"  nach^Zeit  und  Wertigkeit,  die  sich  allmählich 
an  den  Terminus  „sekundäre  Geschlechtscharaktere"  geknüpft  hatte.  Halban 
(1.  c.  p.  335)  hält,  wie  viele  andere  (Meisenheimer  etc.)  an  der  alten  Terminologie 
fest,  ohne  den  Nebensinu  durch  Neubennennung  auszuschließen. 

^)  Herbst,  C.  Formative  Reize  in  der  tierischen  Ontogenese.  Leipzig 
1901.  p.  69—99. 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  SexualcIiaraJcteren.  349 

dingungen  aus  der  Beobachtung  der  Mißbildungen  der  Geschlechts- 
nnterscliiede,  unter  künstlich  geschaffenen  durch  das  planmäßige 
Experiment.  Wandlungen  in  diesem  Sinne  sollen  Versionen,  die 
Veränderlichkeit  Versibilität.  ein  beeinflußbarer  Charakter  ver- 
sibel,  ein  fester,  unwandelbarer  inversibel  heißen.  Das  Stu- 
dium der  Versionen  ist  geeignet,  den  natürlichen  inneren  Zusammen- 
hang der  Geschlechtscharaktere  entscheidend  aufzuhellen.  Nach 
den  Kriterien  ihrer  in  Zeit,  Art  und  Grad  verschiedenen  Versibi- 
lität sind  die  Sexualmerkmale  zu  untersuchen  und  zu  ordnen. 
Heute  ist  diese  Einreihung  indessen  als  rein  vorläufig  zu  be- 
trachten. Die  Fülle  der  bekannten  Einzelheiten  steht  im  umge- 
kehrten Verhältnis  zu  ihrer  biologischen  Verwertbarkeit. 

Die  Mittel,  Versionen  der  accidentalen  Charaktere  hervorzu- 
rufen, lassen  sich  zweckmäßig  in  adaequate  und  inadaequate 
trennen.  Inadaequate  Reize,  die  in  mannigfacher  Beziehung  be- 
sonderes Interesse  heischen,  werden  von  fremdartigen  Faktoren 
ausgelöst,  die  sicher  mit  den  in  der  natürlichen  Entwicklung  wirk- 
samen nicht  identisch  sind  (Geweihanomalien  nach  Schädelver- 
letzungen bei  Cerviden).  Teilweise  muß  man  sich  allerdings  auch 
Einflüsse  inadaequater  Natur  auf  dem  Umweg  über  den  adae- 
quaten  Reiz  wirksam  vorstellen.  Dieser  ist  naturgemäß  der 
weitaus  wichtigere:  er  geht  von  den  Organen  aus,  die  im  natür- 
lichen Ablauf  der  Dinge  das  Geschehen  beherrschen,  in  erster 
Linie  von  den  Genitalorganen,  in  zweiter  von  den  Faktoren,  die 
diese  selbst  beeinflussen.  Nicht  ausgeschlossen,  daß  zum  Komplex: 
des  adaequaten  Reizes  noch  andere  Mitwirkende  gehören  (Hypo- 
physis,  Thyreoidea,  Nebenniere,  Thymus  u.  s.  w.  i).  Je  nachdem 
der  adaequate  Reiz  bei  dem  gleichen  oder  dem  anderen  Geschlechte 
wirkt  (durch  Implantation,  Injektion  u.  s.  w)  bildet  er  den  homo- 
logen oder  den  heterologen  adaequaten  Reiz.  Beide  wirken 
durch  Anwesenheit  (  +  )  oder  Fehlen  ( — ),  durch  Eintritt  (-f)  oder 
durch  Fortfall  ( — )  auf  den  Organismus,  sei  es  mit,  sei  es  ohne 
Kombination  unter  einander:  hieraus  läßt  sich  leicht  ein  umfassendes 
Versuchstableau  kombinieren.  Künstliche  und  natürliche  Ver- 
sibilität wird  sich  immer  weiter  nähern,  je  besser  die  Versuchs- 
bedingungen erkannt  werden. 


^)  Tandler  J.  und  Grosz,  S.  (Untersuchunofen  an  Skopzen.  Wien.  klin. 
Woch.  21  Jhri!.  iSr.  9.  1908;  Über  den  Einfluß  der  Kastration  auf  den  Organis- 
mus I.  ßeschreibnng  eines  Eunuchen-Skeletts.  Arch.  Ent.  Mech.  27,  3.1—61, 
1909)  haben  auf  diese  Beziehungen  in  jüngster  Zeit  nachdrücklich  aufmerksam 
gemacht.  • 


35U  Heinrich  Poll: 


Zwei  Kategorien  von  Umwandlungen  müssen  von  vornherein 
scharf  geschieden  werden,  wenn  sich  eine  einheitliche  vorläafige 
Auffassung  ergeben  soll. 

Eine  große  Anzahl  der  Charaktere,  teils  subsidiärer,  teils 
extragenitaler  Art,  zeigt  eine  überaus  leichte  und  sinngemäße 
Beeinflußbarkeit  durch  den  adaequaten  Reiz.  Die  Daumen- 
schwiele der  mämilichen  Amphibien  schwindet  nach  der  Kastration^ 
ebenso  wie  der  Kamm  und  die  Kehllappen  beim  Ilaushahn,  ebenso 
wie  die  Form  der  weiblichen  Abdominalanhänge  beim  Weibchen 
Inaclius  scorjjio'^).  Das  Verhalten  dieser  Merkmale  erinnert  weitgehend 
an  den  Schwund  der  Menstruation  unter  den  gleichen  Bedingungen,, 
den  Beginn  der  Hypertrophie  der  Milchdrüsen  beim  Kaninchen  nach 
Injektion  des  Eiproduktes,  nämlich  des  Fötus  (Lane  Claypon  and 
Stakling^).  Es  sind  dies  alles  Merkmale,  die  teils  unmittelbar 
mit  dem  Fortpflanzungs-  und  ßrutpflegegeschäft  zusammenhängen^ 
teils  in  entfernterem,  wenn  auch  deutlichem,  funktionell  aber  in- 
direktem Zusammenhange  mit  den  genitalen  Verrichtungen  stehen^ 
Avie  Ernährungs-  und  Zirkulationseinrichtungen.  Alle  reagieren 
positiv  auf  Anwesenheit,  negativ  auf  Ab\>esenheit  des  adaequaten 
homologen  Reizes.  Ein  Unterschied  der  Geschlechter  in  der  Ant- 
wort  auf  den  entsprechenden  Reiz  kann  nicht  gefunden  werden. 
Alle  diese  Charaktere  gehen  zu  CTrunde  oder  entwickeln  sich  gar- 
nicht,  wenn  sie  nicht  dauernd  den  adaequaten  Reiz  zugeführt  er- 
halten. Hier  ist  das  Wirkungsfeld  der  Alleinherrschaft  von 
Starlings  Hormonen,  der  vielleicht  rein  (katalytisch)  chemisch 
wirkenden  formativen  Reize.  Alle  diese  Erscheinungen  sind  in 
Inbetriebsetzungen  und  Betriebsstörungen  von  Mechanismen,  die 
ohne  den  chemischen  Reiz  nicht  funktionieren.  Über  ihre  Ent- 
wicklung und  Erhaltung  wird  immer  wieder  von  neuem,  dauernd 
oder  periodisch,  neu  entschieden.  Hört  die  Möglichkeit  ihrer  Ent- 
wicklung und  Inbetriebsetzung  auf,  dann  wird  naturgemäß  der 
Reiz  wirkungslos,  und  dies  tritt  erst  spät  im  Leben  des  Organis- 
mus ein. 

Eine  zweite  Kategorie  von  Wandelbarkeit  weicht  in  der 
Eigenart  ihrer  Reaktionsweise  von  der  eben  geschilderten  beträcht- 
lich ab.  Sie  ist  weder  sinngemäß,  noch  tritt  sie  so  leicht  ein  wie 
jene.  Die  Versionen  erfolgen  in  einer  bestimmt  beschränkten 
Weise,  immer  jedoch  in  ein  und  derselben  Richtung,  nie  umgekehrt:  es 


*)  Smith,  G.  Rhizocephala.  Flora  u.  Fauna  des  Golfes  von  Neapel.  29. 
Monographie  1J)0G. 

'-)  Lane  Clavpon,  J.  E.  and  Starling,  E.  H.  An  experimental  enquiry 
into  the  factors  which  determine  the  growth  and  activitv  of  the  niammary  glands. 
Proc.  Roy.  See.  77,  p.  505—522.    l!)OG. 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualclmrdkteren.  351 

handelt  sich  um  eine  einsinnig  gerichtete  Versibilität.  (     ^1 

Das  gleiche  Merkmalpaar  von  Männchen  und  Weibchen  ist  ent- 
weder nur  in  der  Richtung  von  der  männlichen  auf  die  weibliche, 
oder  nur  von  der  weiblichen  auf  die  männliche  Merkmalform  ver- 
änderlich. ^)  Diese  Wandlungen  sind  nicht  im  gleichen  Grade 
zwangsläufig,  wie  die  sinngemäßen  Versionen,  sie  können  —  unter 
an  noch  unbekannten  Bedingungen  —  ausbleiben;  wenn  sie  einsetzen, 
so  können  sie  doch  auf  jedem  Punkte  der  Bahn  stehen  bleiben, 
sie  können  aber  auch  bis  ans  Ende  gedeihen.  Ist  bei  dieser  ge- 
richteten Wandelbarkeit  der  Tatbestand  einer  entgegengesetzten 
Version  erfüllt:  so  läßt  sich  nachweisen,  daß  es  sich  um  Hemmung 
in  der  Ausbildung  eines  Merkmals,  nie  um  Richtungsumkehr  handelt. 
Beispiele  dieser  gerichteten  Versibilität  sind  (bis  Prachtkleid 
der  Vögel,  das  Geweih  der  Cerviden,  die  „Terminalbehaarung", ^) 
der  Stimmwechsel  der  Menschen  u.  v.  a.  Kastration  bewirkt 
keine  Veränderung  des  Prachtkleides  beim  Erpel  und  Haushahn 
($  ^~  r^);  Fortfall  der  Ovarienfunktion,  sei  es  natürlieli,  sei  es 
künstlich,  ändert  die  Weibchenbefiederung  in  die  männliche  Be- 
fiederung um.  (?^^cr)-  Das  Gleiche  gilt  für  Sporenwaclistum, 
Stimme  u.  s.  w.  Kastration  bewirkt  bei  männlichen  Cerviden  nicht 
Geweihlosigkeit  (g  ^~  rf),  hat  nur  Kümmerformen  des  Geweihes 
zur  Folge  (Perrückenböcke  und  Verlust  der  Periodizität  der  Er- 
neuerung); bei  der  Ricke  kann  durch  Kastration  Geweihbildung^) 
ausgelöst  werden  ($  "^->cf)-  Bei  Inachus  bewirkt  die  parasitäre 
Kastration  des  Weibchens  keinerlei  Änderungen  in  Scheerenform 
und  Gestalt  des  Abdomens  {<^ ^~  9-)-  beim  Männchen  nähert  sich 
beides  der  Weibchengestalt  an  (cT"^"^?)-  Der  Mann  ist  inver- 
sibel  in  bezug  auf  Stimme,  Terminalbehaarung;  das  Weib  bekommt 

')  Störungen  im  allgemeinen  Ablauf  der  Lebenserscheinuni^en,  im  Stoft'- 
wechsel,  wie  der  Versuch  als  solcher  sie  mit  sich  bringt,  sind  beim  Urteil  über 
Versionen  entsprechend  zu  würdigen.  Einzelne  rote  Farbstofte  im  Voirelkleide 
halten  sich  in  der  Gefangenschaft  schlecht  oder  garnicht  ^Ibis,  Gim])el,  Hänfling 
— Heinhoth,  dadurch  erscheinen  Männchen  weibchenfarben;  Fortfall  von  großen 
Ausgaben  des  Organismus  bedingt  oft  Masterscheinungen,  Zirkulationsanomalien 
u.  s.  f.,  Abnormitäten  in  der  Ausbildung  periodisch  erneuerter  Organe  u.  s.  w. 

-')  Friedenthal,  H.  Jieiträge  zur  Naturgeschichte  des  Menschen-  Lief. 
III.  Geschlechts-  und  Rassenunterschiede  der  Behaarung.  Haaranomalien  und 
Haarparasiten.     Jena  190S 

^)  Bei  der  Gewcihbildnng  der  Cerviden  webt  sich  eine  sinngemäße  und 
eine  gerichtete  Versibilität  durcheinander:  diese  beherrscht  den  Entwicklungs- 
beginn, jene  die  Entwicklungsvollendung. 


352  Heinrich  Poll: 


nach  der  Kastration,  nach  der  Menopause  eine  tiefe  Stimme,  Bart 
und  überhaupt  Terminalhaar:  dies  hat  Friedenthal  in  seinem 
mustergültigen  Haarbuch  besonders  einleuchtend  jüngst  auseinander- 
gesetzt.    Auch    diese    Yersibilität    ist    wie    alle    anderen  von    der 


Form    lcf:^^?|. 


Genauere  Analyse  dieser  Wandlungen  lehrt,  daß  die  Unter- 
schiede gegenüber  der  freien,  sinngemäßen  Veränderlichkeit  wesent- 
lich durch  zwei  Momente  bedingt  sind.  Erstens  sind  die  meisten 
Sexualcharaktere  gradativer  Natur.  Die  bisexuelle  Mitgift,  die 
in  der  Mehrzahl  der  Fälle  die  Keimzellen  allen  Abkömmlingen 
vererben  müssen,  führt  zu  einer  indifferent  erscheinenden  Anlage, 
dem  gemeinsamen  Ausgangspunkt  für  beide  Geschlechter.  Die  Unter- 
scheidungäußert sich  unter  dem  Einfluß  der  männlichen  oder  weiblichen 
Entwicklungsrichtung  in  einem  Mehr  oder  Weniger.  Da  aber 
zweitens  im  allgemeinen  das  ontogenetische  Geschehen  kein 
reversibler  Prozeß  2)  ist.  sondern  ein  Vorgang,  in  dem  es  in  der 
Eegel  kein  Rückwärts  gibt,  nur  ein  Vorwärts,  wenn  dieses  auch 
ein  Abwärts  ist  (Parasitismus),  so  wird  auch  im  allgemeinen  ein 
Weniger  in  ein  Mehr,  ein  Mehr  nicht  in  ein  Weniger  gewandelt  werden. 
Die  Durchgangsform  eines  Merkmals  wird  sich  in  die  Endform, 
diese  nicht  wieder  rückwärts  in  die  Durchgangsgestaltung  wandel- 
bar erweisen. 

Handelt  es  sich  somit  um  die  Homologie  einer  Endform  und 
einer  Durchgangsform  bei  beiden  Geschlechtern  —  wie  immer  in 
den  unter  der  zweiten  Kategorie  namhaft  gemachten  Beispielen  — 
so  muß  die  Unmöglichkeit  eines  Rückwärts  in  den  ordnungs- 
mäßigen Ablauf  der  Erscheinungen  störend  eingreifen. 

Die  inversiblen  Charaktere  der  Geschlechter  —  Prachtkleid, 
Terminalhaar,  tiefe  Stimme  beim  höheren  Wirbeltiermännchen, 
muldenförmiges  Abdomen  beim  Inachusweibchen  —  sind  nur  darum 
unwandelbar,  weil  von  ihnen,  den  Endformen  des  Art- 
merkmals, kein  Weg  zu  den  Durchgangsformen  zurück- 
führt, wie  sie  dem  anderen  Geschlecht  dauerjid  eignen. 
Unter  der  Herrschaft  des  adaequaten  Reizes  ist  über  den  Eintritt 
dieser  Charaktere  definitiv  entschieden  worden. 


1)  Smith,  1.  c.  p.  350. 

')  Schultz,  E.  (Über  umkehrbare  Entwicklungsprozesse  und  ihre  liedcutung 
für  eine  Theorie  der  Yererbun^^  Rouxs  Vorträjre  und  Aufsätze  über  Ent.  Mech. 
der  Organismen  H.  4.  15)08)  liat  in  jüngster  Zeit  auf  das  Vorkommen  solcher 
„umkehrbaren"  Entwicklungsgänge  hingewiesen.  Selbst  wenn  sie  alle  der  Zeit 
standhalten  sollten,  so  bilden  sie  gewiß  immer  die  „Ausnahme  von  der  Regel." 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexuakharahteren.  353 

Schaltet  man  aber  den  adaeqiiaten  Reiz  aus,  ehe  unter  seiner 
Regierung  die  endgültige  Bestimmung  gefallen  ist,  dann  entstehen 
Wandlungen  ganz  anderer  Art,  die  man  füglich  Schein-Wandlungen 
oder  Pseudoversionen  nennen  könnte. 

Das  jungkastrierte  männliche  Hirschkalb  setzt  nicht  auf  und 
entwickelt  infolgedessen  korrelativ  eine  weibliche  Schädelform;  der 
kastrierte  Knabe  bekommt  nie  die  tiefe  Stimme,  nie  das  Terminal- 
haar; das  junge  Inachusweibchen  erhält,  früh  von  Sacculina  be- 
fallen, nie  sein  weibliches  Abdomen  u.  s.  w.  Hennenfedrigkeit 
beim  Hahn,  Geweihlosigkeit  beim  Bock  ist  eine  Hemnmngsbildung, 
und  die  Entscheidung  über  deren  Schicksale  steht  noch  dem 
Versuche  offen:  daß  dieser  Stillstand  kein  endgültiger  ist,  beweist 
das  Auftreten  von  Terminalhaar  bei  alten  Kastraten. 

Diese  Pseudoversionen  sind  aber  ihrem  Wesen  nach  Hem- 
mungen der  Endform  auf  dem  Durchgangsstadium:  eine  Paididi(i 
nach  Brandt.^) 

Und  in  der  Tat  zeigt  sich,  wie  dies  vor  kurzem  Tandlek  und 
Gross-)  überzeugend  dargetan  haben,  der  Pseudocharakter  dieser 
Wandlungen  auch  in  ihren  Einzelheiten:  die  Skopzen  sind  charak- 
terisiert durch  „langdauernde  Unreifheit  des  Organismus,  gleich- 
sam ein  Erstarren  in  kindlichen  Formen",  es  handelt  sich  nicht 
„um  ein  Umschlagen  in  d(^n  heterosexuellen  Typus''.  Nur  insoweit 
sich  Kastrationshemmung  und  physiologische  Hemmung  beim  andern 
Geschlecht  als  Durchgangsformen  ähneln,  ist  der  anatomisch-physio- 
logische Effekt  ein  ähnlicher,  in  das  wahre  Wesen,  die  Anlage, 
verwehrt  das  Zwischentreten  der  Pseudoversionien  den  Einblick. 
Der  gleiche  äußere  Anschein  einer  Wandlung  entsteht  durch  Fort- 
fall ebenso  wie  durch  Nichtausbildung  eines  Charakters. 

Einer  einheitlichen  Auffassung  der  hierher  gehörigen  Erschei- 
nungen ist  die  alte  Vorstellung  hinderlich,  die  sich  von  Hl'NTER-^)  bis 
auf  Brandt  und  auch  bis  auf  neuere  Autoren  (Przibram^)  durch  diese 
Erörterungen  hindurchzieht:  sie  ist  wesentlich  durch  die  vornehm- 
lich zu  diesem  Studium  verwerteten  Objekte  in  den  Vorstellungs- 
kreis hineingetragen  und  immer  weiter  befestigt  worden.  Von  dem 
engen  Gesichtswinkel  der  Säugetiere  und  Vögel  aus  betrachtete 
man  immer  das  weibliche  Geschlecht  als  das  inferiore,  als  die 
Jugendform,  kraß  ausgedrückt,    als  eine  geschlechtsreif  gewordene 


')  Brandt  (1.  c.  p.  184). 

2)  Tandleu  und  Gross  (1908,  Sej).  Abdr.  \i.  S). 

ä)  Hunter,  J.  Account  on  an  e.xtiaonlinaiy  Pheasant.  Phil.  Trans.  70,  P.  I. 
527 -53.^.  17S0. 

*)  PRziiiRAM,  H.  Anwendung  elementarer  Mathematik  auf  biologische  Pro- 
bleme. Rouxs  Vortr.  u  Aufs,  über  Entw.  Mech.  d.  Or-^anismen.     II.  3.  190S.  p.  50. 


54  Heinrich  Poll: 


Larve.     P^ür  die  weitaus  größte  Menge  der  Organismen  ist  aber  ge- 
rade das  Gegenteil  der  Fall.  ^) 

Allerdings:  beim  Vogel  und  beim  Säugetier  tritt  die  Thelyidie, 
die  Weibchenähnlichkeit  des  Männchens,  gegenüber  der  Arrhenoidie, 
der  Männchenähnlichkeit  des  Weibchens,  weit  in  den  Hintergrund. 
Bei  den  meisten  anderen  Tiergruppen  aber,  besonders  den  Wirbel- 
losen, dürfte  sich,  wie  bei  Inachus,  das  entgegengesetzte  Verhalten 
als  die  Regel  herausstellen. 

Weiterhin  ist  zu  beachten,  daß  die  End-  und  Durchgangs- 
formen sich  nicht  immer  schematisch  nach  diesem  Plan,  die  einen 
insgesamt  auf  (his  eine,  die  anderen  alle  auf  das  andere  Geschlecht, 
verteilen,  sondern  sich  bunt  durcheinander  durch  Anpassung  ent- 
wickeln werden:  und  dies  gilt  auch  für  Säugetiere  und  Vögel. 
Schließlich  sind  auch  die  beiden  Geschlechter  nicht  immer  sub- 
ordinierte, sondern  in  anderen  Fällen  auch  coordinierte  Man- 
nigfaltigkeiten der  Art,  es  gibt  auch  Sexualcharaktere,  die 
liäufig  nicht  (hirch  gradative  Ausbildung  in  einer,  sondern  durch 
alternative  Entwicklung  in  divergenten  Richtungen  entstehen. 

Strebt  man  somit  danach,  die  Einzelbcobachtungen  zu  einer 
allgemeinen  biologischen  Bedingtheit  auszubauen,  so  nniß  man  vom 
Geschlecht  als  solchem  ganz  absehen,  von  der  größeren  oder  ge- 
ringeren Mannigfaltigkeit  des  Merkmals  unter  Umständen  ebenfalls 
abstrahieren  und  sich  lediglich  an  den  Durchgangs-  (d)  und  End- 
charakter (e)  des  Merkmals    als    solchen    halten.     Man    darf  also 

+  —  + 

fortan     nicht     mrhr     cf^^IZ^?-     oder     f/"^"^$.    sondern   d^^^e 

schreiben.     Dann  kann  man  von  dieser  gericliteten  Versibilität  die 
vorläufige  allgemeine  Beschreibung  liefern: 

Tritt  bei  einem  Geschlecht  ein  Merkmal  iji  einer  Endform  auf, 
die  das  andere  Geschlecht  nur  als  Durchgangsform  passiert,  so  ist 
die  Wandelbarkeit  dieses  Merkmals  gerichtet  von  der  Durchgangs- 
auf die  Endform  hin.  Zur  Entwicklung  der  Endform  ist  Vor- 
handensein der  entsprechenden  Geschlechtsdrüse  notwendig;  fällt 
dieser  adaequate  Reiz  aus,  bevor  über  (bis  Entstehen  der  Endfonii 
die  endgültige  Entscheidung  gefallen  ist,  —  die  natürlich  schon 
lange  vor  deren  wirklichem  Auftreten  eingetreten  sein  kann  — ,  so 
bleibt  die  Durchgangsform  bestehen.  Ist  die  Endform  einmal  ent- 
standen, dann  ist  dauernder  Zufluß  nicht  mehr  notwendig.  Bei 
dem  Geschlecht  indessen,    das    die  Durchgangsform  normalerweise 


1)  MoNTGOMERY,  Tu.  H.      The    morphological    superioiitv    of   the    feiiiale 
sex.     Proc.  Anicric.  Phil.  Soc  43,  365  —  380.  1904. 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualclntrakteroi.  355 

(lauernd  behält,  kann  in  verschiedenem  Grade  die  Endform  sich 
entwickeln,  wenn  der  adaequate  Reiz  ausfällt:  sie  wird  durch  ihn 
gleichsam  aufrecht  erhalten.  Das  ist  der  „protective"  Einfluß  von 
Halb  AN  ^). 

Man  kann  sich  leicht  vorstelh^i  —  und  hiermit  wird  (his 
Gebiet  der  dritten  Kategorie  der  Sexualcharaktere  erreicht  —  daß 
alle  Inversibilität  darauf  beruht,  daß  nicht  früh  genug  das  Wirken 
des  adaequaten  Reizes  ausgeschaltet  wurde.  Für  das  Experiment 
sind  im  allgemeinen  die  subsidiären  genitalen,  und  im  einzelnen 
Falle  auch  extragenitale  Charaktere  inversibel:  vergebens  haben 
Kellog^),  Oudemans"*)  und  in  der  jüngsten  Zeit  in  besonders  aus- 
gezeichneter Weise  Meisenheimer^)  an  Schmetterlingen  die  Ge- 
schlechtsunterschiede der  Tracht  durch  Ausschaltung  der  Keim- 
drüsen und  durch  Verpflanzung  der  Ovarien  auf  das  Märmchen,  der 
Hoden  auf  das  Weibchen  in  ganz  frühem  Larvenstadium  zu  wandeln 
versucht.  Letzten  Endes  w-erden  aber  auch  diese  Merkmale  ver- 
sibel  sein,  im  äußersten  Falle  natürlich  zugleich  mit  den  essentialen, 
die  wir  ja  schon  in  einigen  Fällen  beherrschen. 

Unter  den  natürlichen  Bedingungen  konnnen  ja  in  der  Tat 
derartige  Mißbildungen  zustande,  wie  die  Lehre  vom  Pseudo- 
hermaphroditismus  auf  Schritt  und  Tritt  zeigt.  Es  gibt  wahr- 
scheinlich überhaupt  keine  absolute,  sondern  nur  eine  relative 
Inversibilität. 

Es  ist  überaus  verlockend,  an  der  Iland  von  Mendel  sehen 
Überlegungen  den  Beziehungen  nachzudenken,  die  zwischen  den 
Anlagen  der  sexuellen  Charaktere  walten,  und  zunächst  eine  rein 
formale  vorläufige  Beschreibung  in  der  Ausdrucksweise  der 
Konstitution  der  Erbmasse  anzugeben.  In  letzter  Zeit  sind  durch 
die  schönen  Untersuchungen  von  Doxcaster-^)  und  von  Durha:m 
and  Marryat'')  Fälle  bekannt  und  von  Bateson  und  Pinnett ') 
gedeutet  worden,  in  denen  bestinnnte  Merkmale  stets  mit  dem  einen 
Geschlecht  im  Erbgang  verkuppelt  auftraten.  Aus  der  mensch- 
lichen Pathologie  sind  z.  B.  bei  der  Blutin-kraiddicit  s.dclicrlci 
Fälle  schon  lange  bekannt. 


1)  Halban  (1.  c.  p.  335). 

2)  Kelluu,  V.  Influence  of  the  priniary  reprodiutive  Organs.  Journ.  of 
Exper.  Zool.  1,  fiOl  — 1;05.     190-t. 

ä)  OuDEMANS,  J.  Th.  Falter  kastrierter  Raupen,  wie  sie  aussehen  und 
wie  sie  sich  benehmen.     Zool.  Jhb.  (Syst.)  12,  71  — bS.  ISJIS. 

•*)  Meisenhicimeu  (1.  c.  p.  344  und  346j. 

^)  DoNCASTEK  L.  On  sex  inheritance  in  the  nioth  Ahraxas  Lirossularia- 
ta  var.  laoticolor.     Rep.  to  tlie  Evol.  Com.  IV.  p.  53  — n7.     IJtOS. 

«1  DuRHAM,  Fl..  M.  and  Marrvat,  D.  C.  E.  Note  on  ^  the  inheritance  of 
sex  in  canaries.     Rfp.  to  tlie  Evol.  Com.  IV.  p.  57  — GO  1908. 

')  Nach  Anizabe  von  Doncasteu  1.  c. 


356  Heinrich  Poll: 


Ist  in  der  Tat  das  eine  Geschlecht  in  Bezug  auf  die  Konsti- 
tution seiner  (versiblen)  Sexualcharaktere  lieterozygot,^)  das  andere 
mit  seinen  inversihlen  homozygot  und  umgekehrt,  herrscht  in  der 
Garaetogenese  hei  dem  Heterozygoten  normalerweise  Repulsion 
zwischen  den  nicht  zusammengehörenden  sexualen  Bestimmungs- 
stücken und  macht  man  die  Entwicklung  der  recessiven  End- 
charaktere abhängig  von  (chemischen)  beschleunigenden,  atlaequaten 
Reizen,  die  Erhaltung  der  dominierenden  Durchgangsformen  ebenso: 
dann  kann  man  alle  Erscheinungen  bei  der  Kastration,  alle  seiten- 
richtigen und  seitenunrichtigen  Zwitter,  alle  Fälle  von  Pseudo- 
hermaphroditismus  überaus  einfach  beschreiben,  ohne  über  die  An- 
nahmen hinausgehen  zu  müssen,  die  heute  schon  in  der  Mendel- 
Lehre  benutzt  werden  und  sieht  sich  nicht,  wie  in  fast  allen  bisher 
veröffentlichten  Beschreibungen,  gezwungen,  Gruppen  von  Beob- 
achtungen, die  sich  in  die  „Hypothese"  schlecht  einordnen,  mit  allen 
Mitteln  der  Dialektik  und  des  Zweifels  an  der  Güte  der  Beob- 
achtung als  wertlos  erweisen  zu  müssen.  Im  Erbgang  wird  die 
Anlage  weitergegeben,  der  adaequate  Reiz  mag  dann  ruhig  chemi- 
scher Natur  sein:  etwa  eine  Art  katalytischer  Wirkung  (Herbst) 
im  Sinne  einer  Beschleunigung  der  Rezessiven  bei  dem  einen  Ge- 
schlecht, die  jedoch  machtlos  ist,  solange  Dominanten  vorhanden 
sind,  die  ihrerseits  durch  den  ihnen  adaequaten  Reiz  erhalten 
werden.  Die  durch  den  Fortfall  des  katalytischen  Einflusses  nicht 
beschleunigten  Endformen  (Terminalhaar,  Bart  der  Skopzen)  treten, 
wenn  das  Individuum  alt  wird,  auch  auf,  aber  eben  sehr  verspätet. 

Es  eröffnet  sich  die  Aussicht,  durch  Yererbungsversuche  der 
Frage  der  gerichteten  Wandelbarkeit  näher  zu  kommen.  Als  Aus- 
gangsmaterial hätten  in  erster  Linie  die  Anomalien,  die  frucht- 
baren geweihlosen  Böcke,  die  gehörnten,  fruclitbaren  Ricken  und 
analoge  Fälle  aus  anderen  Sippen  zu  dienen. 

So  gelangt  man  —  um  zusammenzufassen  —  zu  folgender 
einheitlichen  Beschreibung. 

Die  Geschlechtsunterschiede  sind  entweder  gradativer  oder 
alternativer  Natur. 


1)  Essentiale  Biscxualität  ^onochoristischer  Arten,  wie  sie  für  diese  Er- 
scheinungen von  besonderem  Interesse  ist,  kommt  sogar  in  der  Tat  nach  Smith 
(1.  c.  p.  350)  beim  Inachusmännchen  vor,  das  nach  der  Kastration  Ovula  entwickelt. 
Beim  Menschen  wiesen  Salkn,  Simon  und  Pick  (L.  Über  Neubildnnoen  am  Ge- 
nitale bei  Zwittern,  nebst  Beiträgen  zur  Lehre  von  den  Adenomen  des  Hodens 
und  des  Eierstocks.  Arch.  f.  Gyn.  76,  1  — <Jl  1905);  beim  INIaulwurf  Tüurneux 
(Ilermaphroditisme  de  la  glande  genitale  chez  la  taupe  femelle  adulte  etc.  C.  R. 
de  l'assoc.  des  anat.  YI.  Sess.  Toulouse  1904,  p.  49—53)  auf  die  Bildung 
echter  Ovotestes  als  unwiderlegliches  Zeugnis  der  Waldeyer sehen  (Eierstock 
und  Ei.     Leipzig  1870)  Bisexualitätslehre  hin. 


Sitzungsber,  Qes,  naturf.  Fr,  Berlin  1909. 


Tafel  VIII. 


o+ 


^-o 


Zur  Lehre  von  den  sekundären  Sexualcharakteren.  357 

Im  ersten  Falle  liegen  die  Geschlechtsmerkmale  auf  annähernd 
der  gleichen  Entwicklungslinie,  die  von  der  für  unsere  augenblick- 
liche Einsicht  (Lenhossek^)  indifferenten  Ausgangsform  zur  End- 
form hinführt;  das  eine  Geschlecht  kennzeichnet  sich  durch  Er- 
reichen der  Endform  eines  Merkmals,  das  andere  dadurch,  daß  es 
auf  der  Durchgangsform  stehen  bleibt,  und  von  dieser  aus  selbst- 
ständig, aber  im  allgemeinen  nicht  wesentlich,  abweicht. 

Im  zweiten  Falle  divergieren  die  Entwicklungsrichtungen  von 
der  „indifferenten"  gemeinsamen  Ausgangsform  aus  sogleich  in 
grundverschiedene  Entwicklungsrichtungen  hinein.  Erhaltung  oder 
Ähnlichkeit  mit  Durchgangsmerkmalen  kommt  nicht  zur  Beob- 
achtung. 

Unter  den  gradativen,  wie  unter  den  alternativen  Merkmalen 
gibt  es  zweierlei  verschiedene  Arten,  verschieden  nach  der  Zeit, 
zu  der  über  das  Erreichen  des  Entwicklungszieles,  der  Endformen, 
definitiv  entschieden  wird.  Bei  der  einen  Gruppe  —  sowohl  bei 
dauernden  als  bei  periodisch  sich  erneuernden  Merkmalen  — •  ge- 
schieht dies  nur  einmal;  bei  einer  zweiten  muß  es  immer  wieder 
von  neuem  geschehen,  dauernd  bei  Dauermerkmalen,  periodisch  bei 
periodischen  Zeichen,  genau  wie  ein  Organismus  dauernder  Zufuhr 
von  Nährstoffen  bedarf,  um  sich  zu  erhalten.  Diese  Gruppe  ge- 
langt gewissermaßen  nie  über  den  Punkt  der  Entscheidung  (±  t) 
hinaus,  bleibt  höchstens  auf  ihm  stehen. 

Die  Anlage  wird,  von  Hause  aus  schon  verschieden  für  die 
beiden  Geschlechter,  noch  durch  das  Eingreifen  beschleunigend 
wirkender  Einflüsse  zu  ihrer  definitiven  charakteristischen  Differenz 
emporgeführt. 

Für  die  Zeit  nach  der  Entscheidung  über  das  Auftreten  von  End- 
formen (+ t),  ist  Fortfall  oder  Abwesenheit  (— r),  Zutritt  und 
Anwesenheit  (-|-  r)  dieses  Beschleunigungsreizes  einflußlos;  auf -f-  r 
und  —  r  reagiert  die  Endform  niemals  verschieden: 

^      +  t  :  ±  r  =  +  e 1.) 

Für  die  Zeit  vor  der  Entscheidung  (—  t)  oder  die  Zeit  der 
Entscheidung  selbst  (dr  t)  beschleunigt  der  Zutritt  oder  Anwesen- 
heit (+  r)  das  Erreichen  der  Endformen  oder  erhält  sie  auf  dem 
Studium  der  Endform,  Fortfall  oder  Fehlen  (—  r)  hemmt  oder 
vernichtet  sie: 

de  t.  —  t  :  ±  r  =  ±  e "•^O 

So  ist  dieses  sonderbare  Verhalten  der  accidentalen  Charaktere, 
die  Versibilität  (V),  nur  eine  Funktion  zweier  Variabein  (t)  und  (r): 
V  =  F  (t,  r) 3.) 

M  Lenhossek,  v.  Das  Problem  der  <:eschlecbtsbestiniineiiden  Ursachen. 
Jena  1908. 


358  r^i'-  Janensch  und  Dr.  Hexnig: 

Die  erste  unabhängige  Variable  ist  die  Zeit  der  Entscheidung 
über  den  Eintritt  der  Endformen,  der  natürlichen  Entwicklungs- 
ziele der  Ausgangsforinen.  Die  zweite  unabliängige  Variable  ist 
Zutritt  oder  Ausfall,  Abwesenheit  oder  Fehlen  der  adaequaten 
Reize.  Der  natürliche  innere  Zusammenhang  der  Größen  r  und  t 
bleibt  zu  erforschen. 

t  und  r  ist  natürlich,  r  auch  künstlich  variabel  von  einem  l)e- 
liebigen  Punkte  vor  der  Befruchtung  oder  dem  Entwicklungsbeginn 
bis  zum  Ende  des  Lebens. 

Über  die  Konstitution  der  Anlage  und  ihre  Abweichungen  übt 
der  essentiale  Reizkoraplex  keinerlei  Maclit.  Fehlen  und  Hemmung 
der  Anlage  gibt  anatomisch-physiologisch  das  gleiche  Bild,  ohne 
doch  den  Schluß  auf  biologische  Gleichbedeutung  zu  gestatten. 


Erster  Bericht  über  die  Tendaguru-Expedition. 

Dr.  Janensch  und  Dr.  Hennig,  die  Mitglieder  der  Tendaguru- 
Expedition  haben  die  ersten  Reisebericlite  vom  Tendaguru  gesandt, 
die  sehr  günstig  lauten  und  zu  der  Hoffnung  berechtigen,  daß  das 
Unternehmen  den  gewünschten  Erfolg  haben  wird;  die  Briefe  sind 
vom  18.  und  24.  April  datiert. 

Dr.  Janensch  schreibt: 

„Am  6.  April  trafen  wir  (mit  r)ami)fer  „Feldmarschall")  in 
Lindi  ein.  Infolge  vorbereitender  Schritte  Sattlers  erwarteten 
uns  bereits  etwa  100  Träger,  50  weitere  überließ  uns  das  Bezirks- 
amt. Im  ganzen  setzten  wir  162  Mann  in  Bewegung,  von  denen  40 
zwei  Tage  vorausgeschickt  wurden,  um  das  Lager  herzurichten. 
Am  12.  April  erfolgte  der  Abmarsch.  Ursprünglich  wollten  wir 
den  gleichen  Marsch  machen,  wie  Fraas.  Doch  war  der  Weg 
durch  Regen  so  aufgeweicht,  daß  am  zweiten  Tag  die  Route  auf 
Rat  Sattlers  geändert  wurde,  und  wir  den  Marsch  auf  dem 
besseren,  trockenen  Wege  über  das  Notoplateau  einschlugen.  Nach 
5  Marschtagen  erreichten  wir  am  16.  April  den  Tendaguru,  wo  ein 
Lagerplatz  bereits  hergerichtet  war.  Die  beiden  ersten  Tage  wurden 
zu  orientierenden  Ausflügen  benutzt.  Wir  konnten  uns  gleich  davon 
überzeugen,  daß  sich  die  Saurierknochen  in  weiter  Ausbreitung  in 
der  Umgebung  des  Tendaguru  finden.  Wir  erhielten  den  Eindruck, 
daß  die  Knochen  ein  bestiramtea  Niveau  einhalten,  denn  an  den 
Hängen  stießen  wir  fast  stets  in  dem  vermuteten  Niveau  auf 
solche.  Die  Vermutung  von  Fraas,  daß  melir  oder  weniger  zu- 
sammenhängende, vielleicht  auch  ganze  Skelette  vorkommen, 
können  wir  nur  bestätigen.     Die  zahlreich  zusammen  unterliei^enden 


Erster  Bericht  über  die  Tendayuru-Expedition.  ;-5f)() 

großen  Knochen  deuten  darauf  hin.  Am  20.  begannen  wir  mit  der 
Anlage  eines  Schürfgrabens,  5  Minuten  südlich  von  unserem  Lager. 

Unter  einer  ganz  flachen  Kuppe  zieht  sich  die  Knochenschicht 
ansclieinend  ganz  dicht,  vielleicht  höchstens  3  m  unter  dem  höchsten 
Punkt  hin.  Wir  setzten  den  Graben  an  der  nördlichen  Abdachung 
an  einer  Stelle  an,  v^^o  Fraas  einen  Wirbel  erbeutet  hatte  und  nocli 
mehrere  andere  zu  Tage  lagen.  Außerdem  wurden  an  dieser  Stelle 
zur  Auftindung  weiterer  Reste  des  herauswitternden  Skeletts  größere 
Flächen  freigelegt.  Wegen  der  Lage  unmittelbar  unter  der  Ober- 
fläche sind  die  Knochen  dieses  Skelettes  zum  Teil  stark  angewittert. 
Gut  erhalten  sind  eine  Tibia,  mehrere  Schwanzwirbel  und  eine 
Anzahl  Kippen,  während  zwei  Femora  unvollständig  sind,  ebenso 
anscheinend  das  noch  nicht  ganz  aufgedeckte  Becken  und  eine 
Skapula.  In  d^m  Schürfgraben  stießen  wir  am  20.  auf  einen  Ra- 
dius nebst  Ulna  und  einen  riandwurzelknoch(3n  in  natürlicher 
Stellung,  heute  wurde  dicht  dabei  eine  zweiköpfige  Rippe  gefunden. 
Die  Knochen  liegen  etwa  20  m  vom  Anfangspunkt  des  Grabens 
entfernt,  etwa  P/2,  m  unter  der  Oberfläche  in  frischem  Gestein. 
Letzteres  ist  ein  bröcklicher  sandiger  Mergel  von  grauer  und  roter 
Farbe,  er  ist  mit  der  Haue  sehr  leicht  zu  bearbeiten  und  löst  sich 
ganz  leicht  von  den  Knochen  ab.  Diese  sind  in  dem  unverwitterten 
Gestein  ausgezeichnet  erhalten,  anscheinend  unzerdrückt,  allerdings 
von  Querbrüchen  durchzogen.  Wir  hoffen  an  dieser  Stelle  mehr 
zu  finden.  Da  hier  größere  Vorsicht  beim  Graben  anzuwenden  ist, 
so  geht  die  Arbeit  langsamer  von  statten.  Im  übrigen  arbeiten  die 
Leute  über  meine  Erwartung  schnell,  dabei  aber  auch  zugleich 
recht  sorgsam,  auch  haben  sie  einen  guten  Blick-  dafür,  was  Knochen 
und  Gestein  ist.  Einige  verstehen  es,  mit  größter  Sorgfalt  und 
Genauigkeit  selbst  so  difficile  Knochen  wie  es  Rippen  sind,  frei- 
zulegen. 

In  5  Tagen  Arbeit  haben  durchschnittlich  15  Leute  einen 
Graben  von  etwa  50  m  Länge  und  1 — 2  m  Tiefe  gezogen  und 
außerdem  weitere  40  m  etwa  V2  ^  ausgehoben.  Wir  haben  in 
Daresalam  weitere  Hauen  bestellt,  —  die  unseren  sind  etwas  leicht 
und  für  die  feinere  Arbeit  am  besten  zu  gebrauchen.  Von  Ein- 
geborenen sind  uns  weitere  Fundpunkte,  V2  Stunde  südlich  und 
1  Stunde  nördlich  gezeigt  worden.  An  einem  dritten,  dicht  bei 
unserem  Lager,  fand  sich  ein  riesiger  oberer  Extremitätenknochen, 
der  trotz  seiner  abgewitterten  Enden  eine  Länge  von  1,80  m  be.sitzt. 

Dr.  Hennig  schreibt: 

Der  Tendaguru  hebt  sich  hoch  aus  der  waldigen  Umgebung  empor 
und    ist   jetzt    in  der  Regenzeit  zwar  gleichfalls  dicht  verwachsen, 


p,(jO  Fr.  Dahl: 


bietet  aber  dafür  um  80  klarere  Ausblicke  in  große  Ferne.  Wie 
ein  deutsches  Mittelgebirge  erscheint  die  Landschaft,  nur  die  fremd- 
artige Vegetation  und  noch  mehr  die  Ti(^r\velt  erinnert  daran,  daß 
wir  hier  nicht  /u  ITause  sind.  Dann  an  die  schwarze  Umgebung 
sind  wir  längst  gewöhnt.  Wir  stoßen  liier  fast  täglich  auf  Neues 
und  Interessantes,  so  spärlich  auch  die  Einblicke  in  den  verwit- 
terten und  unter  Urwald  vergrabenen  Boden  sind.  Wir  dürfen  uns 
bereits  jetzt  mancherlei  wichtige  Ergebnisse  stratigraphischer  Art 
versprechen.  Heute  Vormittag  entdeckten  wir  reiche  Fossilpunkte 
auf  dem  Gipfel  des  Tendaguru,  also  über  den  Saurierschichten,  so 
daß  sich  deren  Alter  genauer  wird  feststellen  lassen.  Interessant 
ist  daran  auch,  daß  allem  Anscheine  nacli  das  Land  nochmals 
unter  Wasser  gesetzt  wurde.  Die  Knochenfunde  selbst  sind  bereits 
beim  ersten  oberflächliciien  Rundgang  so  unglaublich  reichlich,  daß 
mit  Bestimmtheit  beim  Graben  noch  viel  Gutes  erwartet  werden 
darf.  Fangen  Sie  nur  immer  an  ein  neues  Museum  zu  bauen.  Wir 
müssen  anscheinend  den  ganzen  Berg  abtragen,  denn  es  ist  kaum- 
eine  Stelle  ohne  Knochenreste. 

Im  übrigen  geht  es  im  Lager  ungemein  gemütlich  und  behaglich 
zu.  Die  Arbeiter  und  Träger  haben  ihre  Frauen  und  Kinder  mit- 
gebracht und  sind  im  Begriff  ein  kleines  Dorf  aus  Bamlnis  und 
Gras  entstehen  zu  lassen.  Für  die  Arbeit  ist  das  insofern  von 
Wert  als  wir  von  (j — 2  werden  graben  lassen  können  und  die 
Leute  dann  ihr  fertiges  Essen  vorfinden,  dann  bleibt  der  Nachmittag 
für  geologische  Beobachtungen  frei.  Der  Verkehr  mit  den 
Schwarzen  gestaltet  sich  sehr  nett,  von  Arbeits.scheu  ist  absolut 
keine  Rede,  sie  sind  stets  heiter  und  zufrieden  sowie  bescheiden 
und  nur  zum  Teil  ein  wenig  scheu. 


Die  Gattung-  Linioshia  und  die  biorönotische  Forschung. 

Von  Prof.  Dr.  Fr.  Dahl,  Steglitz- IJerlin. 
In  der  organischen  Welt  herrscht,  wie  in  der  anorganischen, 
völlige  Gesetzmäßigkeit.  Das  ist  eine  Wahrheit,  die  sich  erst 
ganz  allmählich  liat  durchkämpfen  müssen.  Erst  in  neuester  Zeit 
ist  man  daran  gegangen,  die  „Launen"  der  Götter  und  des 
Schöpfers  vollkommen  auszuschalten.  Zunächst  glaubte  man  an 
die  Stelle  dieser  Launen  den  unerforschlichen  Zufall  setzen  zu 
müssen:  Der  Kampf,  der  sich  vor  etwa  20  Jahren  zwischen 
Mensen  und  Häckel  abspielte,  drehte  sich  um  diesen  Punkt. 
IIensen  behauptete,  daß  sich  auch  in  der  Verteilung  des  Planktons 
eine  Gesetzmäßigkeit  erkennen  lasse.  IIäckel  bestritt  es.  Häckel 
übersah,  daß  bei  gelegentlicher  Beobachtung,  wie  .sie  bis  dahin 


Die  Gattung  lAmosina  und  die  Uuciinotische  Forschung.  361 

allein  üblich  war,  Ausnahmen  leicht  als  Regel  erscheinen  können, 
weil  Ausnahmen  immer  sehr  in  die  Augen  fallen.  Er  hielt  die 
Schwarmbildung  bei  Planktonorganismen  für  die  Regel,  während 
Mensen  nachwies,  daß  die  eigentliclien  Planktonorganismen 
nur  ausnahmsweise,  nur  unter  ganz  bestimmten  Umständen 
massenliaft  auftreten.  Durch  Einführung  der  Statistik  und  der 
planmäßigen  Beobachtung  hat  sich  ITensen  große  Verdienste  er- 
worben. 

Hensens  Metliode  schien  allerdings  zunächst  nur  für  das 
Plankton  anwendbar.  —  Schon  in  den  Ufergewässern,  in  Land- 
seen  und  Flüssen,  besonders  aber  auf  dem  Lande  wechseln  die 
Lebensbedingungen  so  sehr,  daß  erst  viele  Fehlversuche  zu  geeig- 
neten Methoden  der  P'orschung  gefttlirt  haben. 

Ich  habe  die  Methoden,  die  bisher  für  die  planmäßige  Er- 
forschung der  Tierverbreitung  zur  Anwendung  gelangt  sind,  in 
einer  kurzen  Sammelanleitung  zusammengestellt^).  Hier  brauche 
ich  also  nur  auf  diese  kleine  Schrift  zu  verweisen  und  kann  gleich 
auf  die  Resultate  übergehen,  welche  die  Methoden  bei  Erforschung 
der  Verbreitung  von  Landtieren  gezeitigt  haben.  Ich  wähle  eine 
bestimmte  Tiergruppe,  um  an  ihr  als  Beispiel  zu  zeigen,  welchen 
Wert  ein  ]>1  anmäßiges  Sammeln  für  die  systematische  Erforschung 
der  betreffenden  Tiergruppe  besitzt.  —  Macht  man  sich  beim 
Sammeln  zum  Prinzip,  1.  an  möglichst  verschiedenartigen  Punkten 
zu  sammeln  und  2.  an  allen  verschiedenartigen  Punkten,  auch 
den  ti  er  armen,  möglichst  gründlich  zu  sammeln,  so  wird  man 
in  kürzester  Zeit  die  Tierarten,  die  in  einer  Gegend  vorkommen, 
zusammenbringen  können.  —  So  einfach  diese  Regel  auch  ist,  sie 
wird  von  den  Sammlern  immer  noch  nicht  genügend  beachtet  und 
deshalb  gelten  immer  noch  manche  Tierarten,  die  an  geeigneten 
Orten  recht  häufig  sind,  als  sehr  selten.  Ja  es  sind  viele  Tier- 
arten (sogar  in  Deutschland)  ganz  übersehen  worden  und  deshalb 
unbekannt  geblieben. 

Die  Zweiflügler  sind  fast  alle  gute  Flieger.  Deshalb  ver- 
wendet der  Dipterologe  als  Fanggerät  fast  nur  den  Streifsack.  — 
Das  ist  verkehrt.  —  Es  läßt  sich  leicht  zeigen,  daß  auch  zwischen  Moo.s 
und  Detritus  am  Boden  Dipteren  vorkommen;  zwar  nicht  annähernd  so 
viel  Arten,  wie  auf  Blüten,  Kot,  Aas,  an  Blättern  usw..  dafür  aber 
Formen,  die  man  an  den  genannten  dipterenreichen  Punkten  selten 
oder  garnicht  findet.  —  Meist  sind  die  versteckt  am  Boden  lebenden 
Arten   wenig  flugfähig.     Manche  haben  sogar  verkümmerte  Flügel. 

1)  F.  Dahl,  Kurze  Anleitung  zum  wissenschaftlichen  Sammeln  und  zum 
Konservieren  von  Tieren,  2.  Aufl.,  Jena  1908. 

6ttt 


362  Fr.  Dahl: 


—  So  fand  ich  im  nassen  Torfmoos  eine  kleine,  (soweit  ich  sehe 
noch  unbeschriebene)  Empide,  die  eine  ganz  eigene  Stelhmg  im 
System  einnimmt.  Sie  unterscheidet  sich  von  allen  mir  bekannt 
gewordenen  Empiden  durch  die  nur  mit  vier  Längsadern  versehenen, 
verkümmerten  Flügel.  Ich  nenne  diese  interessante  Form  Tetra- 
neiireUa  heckeri^)  IMe  Art  sei  hier  indessen  nur  nebenbei  erwähnt. 

—  Charakteristisch  für  Moos  und  Detritus  ist  besonders  die  arten- 
reiche Dipterengattung  Limosina  und  deshalb  möchte  ich  mich  mit 
dieser  Gattung  hier  etwas  näher  beschäftigen.  Die  Veranlassung 
zum  eingehenderen  Studium  der  Gattung  gab  mir  eine  Aufforderung 
von  Herrn  Prof.  Dr.  Conwentz  in  Danzig  ein  faunistisches  Bild 
von  einem  Naturdenkmal,  dem  Plagefenn  bei  Chorin  in  der  Provinz 
Brandenbarg  zu  entwerfen.  Ich  wählte,  wie  ich  in  meiner  späteren 
Arbeit  ausführlich  begründen  werde,  zu  diesem  Zweck  die  ßoden- 
biocönosen  und  sehe  mich  gerade  in  bezug  auf  die  so  wenig  er- 
forschte Gattung  Limosina  genötigt,  eine  kleine  Spezialarbeit  vor- 
auszuschicken. 

Die  Stellung,  welche  die  Gattung  Limosina  im  Haushalte  der 
Natur  einnimmt,  läßt  sich  schon  aus  dem  Bau  erkennen.  Es 
kann  als  Naturgesetz  gelten,  daß  Bau  und  Lebensweise  einander 
stets  entsprechen.  —  An  dieses  Gesetz  knüpft  die  biozentrische 
Forschungsmethode  an.  Die  Larven  der  Limosinen  leben  in  faulenden 
tierischen  und  pflanzlichen  Stoffen  und  sind,  weil  sievölligvon  Nahrung 
umgeben  sind,  wie  andere  Dipterenlarven,  fußlos.  Sie  atmen  durch 
zwei  Stigmen  am  hintern  Körperende,  welches  die  Oberfläche  der  Nah- 
rungsmasse berührt,  während  das  Yorderende  zur  Nahrungsaufnahme 
tief  in  dieselbe  eindringt.  —  Die  Larven  sind,  ebenso  wie  die  ausge- 
bildete Fliege,  sehr  klein.  Es  genügen  deshalb  zu  ihrer  Ernährung  sehr 
kleine  Massen,  die  für  größere  Fliegenlarven  unzureichend  sind.  — 
Größere  Massen  faulender  Stoffe  finden  sich  in  der  Natur  meist 
sehr  zerstreut;  deshalb  müssen  die  auf  sie  angewiesenen  Fliegen 
gute  Flieger  sein.  Kleine  Massen  kommen  häufiger  vor.  Sie 
bleiben  aber  nur  an  beschatteten,  versteckten  Orten  hinreichend 
lange  feucht,  um  die  Larve  einer  Fliege  zur  vollkommenen  Ent- 
wicklung bringen  zu  können.  Die  an  diese  Massen  angepaßten 
Fliegen  brauchen  also  nicht  sehr  flugfähig  zu  sein,  müssen  aber 
im  dichten  Pflanzengewirr  sich  bewegen  können.  Sie  müssen  klein 
sein  und  außerdem  anliegende  biegsame  Flügel  besitzen.  Beides 
trifft  für  die  Limosinen  zu:  Die  die  Flügel  spannenden  Adern 
reichen  z.  T.  nicht  bis  an  deren  Rand  und  deshalb  ist  dieser  Rand 
sehr  biegsam    (charakteristisch  für  die  Gruppe).    —    Es   ist   klar, 


*)  Nach  dem  verdienten  Liegnitzer  Dipterologen. 


Die  Gaftitnrj  Limosina  und  die  hiocönoti^iche  Forschung.  363 

<]aß  die  Limosinen,  wenn  sie  bei  Ablage  ihrer  Eier  an  schmutzigen 
Orten  im  Pflanzengewirr  kriechen,  mehr  noch  als  andere  Dipteren, 
der  Verunreinigmig  ausgesetzt  sind.  Deshalb  besitzen  sie,  mehr 
als  andere  Fliegen,  Reinigungsapparate.  Fast  an  allen  Beinen  sind 
Borstenreihen  (Kämme)  oder  dicht  behaarte  Stellen  (Bürsten)  vor- 
handen. Ganz  besonders  ist  der  Metatarsus  der  Hinterbeine  zu 
einem  Reinigungsorgan  umgewandelt  und  deshalb  stark  verdickt 
(charakteristisch  für  die  Gruppe).  Außer  dem  Metatarsus  der 
Hinterbeine  tritt  besonders  auch  die  Schiene  der  Mittelbeine  bei 
der  Reinigung  des  Körpers  in  Tätigkeit.  Sie  ist  zur  Ausübung 
dieser  Funktion  mehr  oder  weniger  mit  Stacheln  besetzt.  Die 
Anordnung  der  Stacheln  ist  bei  den  verschiedenen  Arten  der 
Gattung  Limosina  sehr  verschieden  und  deshalb  zur  Unterscheidung 
der  Arten,  wie  nachstehende  Tabelle  zeigen  wird,  sehr  geeignet. 
Es  mag  wohl  ursprünglich  die  verschiedene  Art  des  Vorkommens 
eine  verschiedene  Art  der  Reinigung  und  damit  eine  verschiedene 
Anordnung  der  Stacheln  bedingt  haben.  Dann  wird  aber  ein 
anderer  Umstand  die  Weiterentwicklung  der  Artunterschiede  ver- 
anlaßt haben.  —  Es  ist  klar,  daß  die  Bestachelung  der  Beine 
auch  als  Klammerorgan  bei  der  Begattung  nicht  ohne  Bedeutung 
sein  wird  und  deshalb  dürfte  in  der  Anordnung  der  Stacheln  all- 
mählich ein  Kreuzungshindernis  zur  Ausbildung  gelangt  sein.  Daß 
eine  Kreuzungsschranke  sich  nach  logischen  Gesetzen  überall  bei 
Spaltung  der  Arten  entwickeln  mußte,  habe  ich  an  anderen 
Stellen^)  gezeigt. 

Was  die  in  dieser  Arbeit  benutzte  Literatur  anbetrifft,  so 
hat  mir  der  „Katalog  der  paläarktischen  Dipteren"  (Bd.  4,  Buda- 
pest. 1905  von  Th.  Becker  S.  30  ff.)  sehr  gute  Dienste  getan. 
Folgende  Arbeiten  kamen    besonders  in  betracht: 

J.  W.  Meigen,  Systematische  Beschreibung  der  bekannten 
europäischen  zweiflügeligen  Insekten  Bd.  6  u.  7,  Hamm  1830  u.  1838. 

A.  Haliday,  On  Sphaeroceridae  in:  Entom.  Magazine  Vol.  3, 
1836  p.  30  ff". 

J.  W.  Zetterstedt,  Diptera  Scandinaviae  Disposita  et  descripta 
Vol.  6  et  14,  Lundae  1847  et  1860. 

C.  Stenhammar,  Skandinaviens  Copronwzinae  granskade  och 
beskrifne  in:  Kongl.  Vetensk.  Akad.  Handl.  (1853)  1854  p.  257  tf. 

J.  R.  Schiner  Fauna  Austriaca.  Die  Fliegen  Bd.  2.  Wien 
1864,  S.  327  ff. 

C.  RoNDAxr.  Copromyzinae  in:  Bull.  See.  ent.  Ital.  A.  12, 
1880,  p.  9  tf. 


1)  Vgl.  Zool.  Anz.  Bd.  34,  1909.  S.  302   ff. 


6ttt* 


5(34  Fr.  Dahl: 


Obgleich  ich  die  bisher  verwendeten  Merkmale,  ebenso  wie 
die  bisher  angewendete  üntersuchungs-  und  Konservierungsmethode 
bei  den  Limosinen  für  unzureichend  halte,  habe  ich  doch  alle  mir 
vorliegenden  Arten  auch  in  bezug  auf  die  bisher  verwendeten 
Merkmale  untersucht  und  meine  Befunde  angegeben,  so  daß  man 
die  neuen  und  neu  identifizierten  Arten  leicht  in  die  bis  jetzt  auf- 
gestellten Übersichtstabellen  wird  einreihen  können.  Manche  Arten 
habe  ich  nur  unsicher  auf  frühere  Beschreibungen  zurückführen 
können.  Namentlich  die  Beschreibungen  der  ersten  Autoren, 
Fallen  s  und  Meigens  sind,  wie  das  nicht  anders  sein  kann,  nichts 
weniger  als  eindeutig.  Nach  dem  Prioritätsgesetz  aber  müssen 
wir  die  Namen  dieser  Autoren  auf  irgend  eine  derjenigen  Arten, 
für  welche  die  Beschreibung  zutrifft,  zurückführen. 

Im  Gegensatz  zu  früheren  Autoren  verfahre  ich  selbst  beim 
Sammeln  und  Untersuchen  der  Limosinen  nach  folgender  Methode : 
Ich  sammle  sie,  wegen  ihrer  geringen  Größe,  nur  in  Spiritus  und 
kann  sie  dann  jederzeit,  nachdem  ich  sie  herausgenommen  und 
leicht  habe  antrocknen  lassen,  auch  auf  die  Farbe  ihVer  Bestäubung  hin 
untersuchen.  —  Von  einzelnen  Teilen  (den  Beinen,  Flügeln  usw.) 
stelle  ich  nach  der  in  meiner  Sammelanleitung  angegebenen  Me- 
thode ^)  ein  mikroskopisches  Dauerpräparat  her.  Das  mikroskopische 
Präparat  gestattet  nämlich  nicht  nur  eine  genaue  Messung  der  ver- 
schiedenen Abschnitte  des  Fltigelgeäders,  sondern  auch  ein  genaues 
und  sicheres  Erkennen  der  einzelnen  Stacheln  und  Härchen.  —  Das 
mir  vorliegende  Material  wird  im  zoologischen  Museum  zu  Berlin 
aufgehoben  und  ist  deshalb  jedem  Forscher  zur  Nachuntersuchung 
zugänglich.  Es  wurde  dieses  Material  teils  in  dem  oben  schon 
genannten  Plagefenn  und  dessen  näherer  Umgebung  gesammelt; 
teils  entstammt  es  Fängen,  welche  des  Vergleiches  wiegen  im 
Grunew^ald  gemacht  wurden. 

Im  ganzen  sammelte  ich  51  Stunden  und  fand  während  dieser 
Zeit  (abgesehen  von  anderem  Getier)  48  Limosinen,  durchschnittlich 
also  noch  nicht  ein  Individuum  in  einer  Stunde.  Es  ist  das  mit 
Rücksicht  auf  die  geringe  Köi-pergröße  der  Tiere  offenbar  eine 
recht  geringe  Zahl.  Aber  trotz  dieser  geringen  Individuenzahl  fand 
ich,  wie  eine  nachfolgende  Übersichtstabelle  zeigen  wird,  an  geeigneten 
Orten  regelmäßig  in  jeder  Stunde  einige  Individuen,  ein  Umstand,, 
der  beweist,  daß  die  Limosinen  ebenso  gleichmäßig  in  der  Natur 
verbreitet  sind,  wie  ihre  Nahrung.  —  Auch  dieser  Satz  ist  all- 
gemein gültig  und  bringt  die  zw^eite  Gesetzmäßigkeit  in  der  lebenden 
Natur  zum  Ausdruck. 


')  A.  a.  0.  p.  126. 


Die  Gattung  Limosina  und  die  hiocönotische  Forschung.  3ß5 

An  Bedeutung  gewinnt  die  geringe  Individuenzahl  dadurch, 
daß  die  Untersuchung  des  Materials  diese  48  Individuen  auf 
nicht  weniger  als  21  Arten  verteilen  ließ.  Nur  eine  Art  (Limo- 
sina pullula)  liegt  in  etwas  größerer  Zahl  (12)  vor,  die  meisten 
nur  in  1—2  Individuen. 

Das  Resultat  ist  charakteristisch  für  die  von  mir  angewendete 
Sammelmethode  und  bringt  eine  dritte  Gesetzmäßigkeit  in  der  or- 
ganischen Welt  zum  Ausdruck.  Hätte  ich  54  Stunden  lang  an 
Orten  von  genau  gleicher  lieschaffenheit  gesammelt,  so  würde  ich 
höchstens  4—5  Arten,  natürlich  in  entsprechend  größerer  Individuen- 
zahl erbeutet  haben.  Fast  jede  Tierart  entspricht  nämlich  in  ihrem  Vor- 
kommen einer  ganz  bestimmten  Örtlichkeit.  Nur  einige  Arten  machen 
eine  Ausnahme,  insofern  sie  mit  mehreren  anderen  Arten  zusammen 
vorkommen.  Die  Gesetzmäßigkeit  aber  wird  durch  ihr  Vorkommen 
nur  scheinbar  unterbrochen.  —  Soweit  die  Tatsachen  sich  nämlich 
"bis  jetzt  übersehen  lassen,  handelt  es  sich  in  diesen  Fällen  um 
Arten,  die  sich  in  irgend  einer  Weise  durch  ihre  Lebensweise 
Yon  den  andern  Arten  unterscheiden.  Unter  den  Limosina-XYi^Vi 
dürfte  z.  B.  die  schon  genannte  Limosina  pullaki.,  da  sie  sich  durch 
ein  eurytopes  Vorkommen  vor  den  anderen  Arten  auszeichnet,  eine 
derartige  Stellung  einnehmen. 

Die  mir  vorliegenden  Arten  verteilen  sich  in  folgender  Weise 
auf  die  verschiedenen  Örtlichkeiten: 

I.  Der  Boden  ist  mit  einer  dicken,  dichten  Schicht  von  niedern 
Pflanzen  oder  lebendem  Moos  bedeckt  (charakteristisch  für  das 
Vorkommen  der  meisten  Limosina- kiiexC). 

A.  Im  nassen  Torfmoos  oder  zwischen  Sumpfpflanzen, 
a)  Im  nassen  Torfmoos. 

a.  Im  schattig  unter  dichten,  halbhohen  Kiefern  stehenden, 
von  Gras  durchwachsenen  Torfmoos.  (\  2  Stunde).   1  Li- 
mosina hngisetosa,  2  L.  simpUcimana. 
ß.  Im     Torfmoos     an     einem     halbschattigen    Orte     unter 
Strauch  ern. 

*  Das  Torfmoos    ist  von  Gras    durchwachsen  und  mit 
abgefallenen  Blättern  vermengt  (Grunewald)  (1  Stunde). 
1  L.  pavipes,  1   L.  nivalis,  1  L.  fontinalis. 
**  Im  ziemlich  reinem  lockern  Torfmoos. 

f  Im    ersten    Frühling    (17.   IV.)    gefunden   (1   St.). 
1  L.  jniniilio,  1  L.  parapiisio,  1  L.  pidJuJa. 
ff  Im  Sommer  (9.  VI.)  gefunden.  (-3  St.)  1  L.  glahra, 
1.  L.  coxata. 
y.  An  sonniger  Stelle  im  Torfmoos,    (o  St.)     1  L.  septen-r 
trionaVis,   1  L.  piiUida. 


3ß6  Fr.  Dahl: 


b)  Zwischen  (lichten  Sumpfgräsern  und  andern  Sumpfpflanzen. 
(2^/3  St.)     1  L.  pseudonivalis,   1  L.  pullida. 
B.  An  nicht  sumpfigen  Bodenstellen. 

a)  An  einem  sonnigen,  aber  mit  hohem  dichtem  Grase  be- 
standenen Orte  am  Rande  eines  Sumpfes.  (V2  St.) 
]   L.  nivalis^  1   L.  pullula. 

b)  Im  feuchten  Moos  unter  Adlerfarn  auf  einer  Buchen-, 
Fichtenlichtung.     (1-/3  St.)     1  L.  nirali^,  1  L.  nigrinervis^ 

1  L.  judlula. 

c)  In  den  dicken  Moospolstern  einer  gemischten  Schonimg. 
(1   St.)     6  L.  nivalis^  1  L.  seuteUaris. 

(1)  Im    hohen    dichten    Heidekraut    einer    Schonung.      (l   St.) 

2  L.  nivalis,   1  L.  ochripes,   1    L.  Umosa,  1  L.  p)ullula. 

II.  Der  Boden  ist  nicht  mit  einer  hohen,  dichten  Moos-  oder 
Phanerogamenschicht  bedeckt,  allenfalls  mit  einer  dünnen  Moo.s- 
schicht  oder  er  ist  mit  Gräsern  und  anderen  Pflanzen  wenig  dicht 
bestanden. 

A.  Unter  Bäumen  und  Sträuchern. 

a)  Zwischen  abgefallenem  Laub  und  Detritus. 

a.  In  Sumpfwäldern  oder  dichtem  Sumptgebüsch. 

*  Im  Sumpfwalde.     (S^s  St.)     1  L.  nigricornis,    1  L, 
hrevispina,   1  L.  simplicimana,  2  L.  pullula. 

**  Im  Sumpfgebüsch.     (2V2  St.)     Keine  Limosinen. 
ß.  Im    nassen    Buchenlaube     neben     einem     Waldtümpel. 

(1   St.)     1  L.  crassimana. 
Y.  Zwischen    abgefallenen    Laubblättern    und    Nadeln    an 

nicht  sumpfigen  und  nicht  nassen  Waldstellen.     (8  St.) 

1  L.  pullula. 

b)  Unter  Steinen  in  Wäldern.     (7-3  St.)     Keine  Limosinen. 

c)  Im  Moos  trockener  Wälder. 

ct.  Das     Moos     ist     mit    Heidekraut    gemischt.      (V2  St.) 

3  L.  fontinalis,  2  L.  pullula. 
ß.  Das  Moos  ist  nicht  mit  Heidekraut  gemischt. 

*  Aus  der  Moosschicht  ausgeschüttelt.     (9  St.)     \.  L. 
tristis,  1  L.  pullula. 

**  Unter  der  Moosschicht  gesammelt.  (P/s  St.)  IL.pusio. 

B.  An  baumfreien  und  deshalb  sonnigen  Orten. 

a)  Im  nassen  Anspülicht  am  See.    (1  St.)     Keine  Limosinen. 

b)  Zwischen  niedern  Pflanzen,  Gräsern  und  Moos  oder  an 
ganz  kahlen  sonnigen  Orten.    (SVs  St.)     Keine  Limosinen. 

Ich  hoffe,  die  hier  gegebene  Übersicht  in  Verbindung  mit  den 
voraufgegangenen  Betrachtungen  wird  die  Dipterologen  überzeugen, 


Die  Gattumj  Liino.sina  und  die  hiocünotmhe  Fonchung.  367 

daß  im  Vorkommen  auch  der  Dipteren  völlige  Gesetzmäßigkeit 
herrscht.  —  Viel  ist  freilich  noch  zu  erforschen.  —  Im  einzelnen 
mag  auch  die  ohige  Tabelle  zu  Irrtümern  Anlaß  geben,  weil  das 
mir  vorliegende  Material  zu  wenig  umfangreich  ist.  Der  Weg  der 
Forschung  aber,  den  ich  eingeschlagen  habe,  dürfte  sich  als  der 
richtige  erweisen.  Der  Umstand,  daß  ich,  von  meinen  Erfahrungen 
bei  Spinnen  ^)  ausgehend  hier  genau  zu  demselben  Resultat  gelange, 
zu  dem  Resultat,  daß  ich  bei  möglichster  Variation  der  Fänge 
eine  verhältnismäßig  sehr  große  Artenzahl  innerhalb  einer  kleinen 
Individuenzahl  gewonnen  habe,  beweist  das.  —  Bei  der  faunistisch- 
ethologischen  Erforschung  der  Tierwelt  muß  als  Grundsatz  gelten, 
daß  wir  zunächst  versuchen  müssen,  dahin  zu  gelangen,  die  in  der 
Natur  vorkommenden  Biocönosen  zu  unterscheiden.  Dann  erst 
können  wir  die  Stellung  der  einzelnen  Arten  im  Haushalte  der 
Natur  durch  weitere  Forschung  feststellen. 

Übersicht  der  Arten. 
I.  Die  Mittelschiene  ist  etwas  distal  von  der  Mitte  immer 
mit  einem  fast  ventral^)  stehenden  Stachel  versehen;  die  Entfernung 
der  kleinen  Querader  der  Flügel  von  der  Abzweigung  der 
3.  Längsader  ist  meist  viel  größer,  selten  nur  so  groß  wie  die 
p]ntfernung  der  beiden  Queradern  auf  der  4.  Längsader. 

A.  Am  Metatarsus  der  Mittelbeine  befindet  sich  nahe  der  Basis 
ein  Stachel,  der  größer  ist  als  der  ventrale  Stachel  distal  von 
der  Mitte  der  Schiene;  auf  der  proximalen  Hälfte  der  Mittel- 
schiene stehen  drei  dorsale,  nach  der  Basis  hin  kleiner 
werdende  Stacheln  hintereinander  (und  daneben  noch  2  weitere); 
der  zweite  Abschnitt  des  Vorderrandes  der  Flügel  ist  etwa 
V/2  mal  so  lang  wie  der  3.  Abschnitt;  die  hintere  Querader 
ist  nicht  halb  so  lang  wie  ihre  Entfernung  von  der  vorderen 
Querader  auf  der  4.  Längsader;  auf  dem  Schildchen  stellt 
außer  den  4  langen  Borsten  jederseits  vor  der  vorderen  etwas 
nach  außen  noch  ein  kleines  Härchen,  oft  hinter  ihm  etwas 
nach  innen  noch  eine  kleine  Bor.ste;  die  5.  Längsader  ist 
etwas  über  die  hintere  Querader  hinaus  fortgesetzt, 
a)  An  der  Ventralseite  der  Mittelschiene  ist  der  Stachel,  der 
unmittelbar  vor  dem  distalen  Ende  steht,  nur  V»  so  groß 
wie  ein  zweiter,  etwas  mehr  basalwärts,  aber  distal  von 
dem  oben    genannten  ventralen  Stachel    hinter    der    Mitte 


1)  \V1.  „Die  Wolfspinnen  Deutschlands  und  ihre  Stelhing  im  Haushalte  der 
Natur,  nach  statistischen  Untersuchungen''  in:  Nova  Acta.  Ahh.  Leop.  Carol. 
deutsch.  Ak.  Naturf.,  Bd.  88  No.  3.     Halle  1908. 

-)  Ventral  nenne  ich  die  Beugeseite,  dorsal  die  entgegengesetzte. 


368  Fr.  Dahl: 


stehender;  auf  dem  Schildcheu  ist  außer  den  4  Borsten 
jederseits  nur  ein  Härchen  vorhanden;  Körperlänire  2\/4  mra; 
im  Heidekraut  einer  Schonung  Limosina  Ihnosa  (Fall), 
b)  An  der  Ventralseite  der  Mittelschiene  ist  der  etwas  vom 
Ende  fortgerückte  Stachel  nicht  größer  als  der  distal  von 
ihm  unmittelbar  am  Ende  stehende:  auf  dem  Schildehen 
befindet  sich  oft  (aber  nicht  immer)  außer  den  beiden 
normalen  Borstenpaaren  und  dem  Härchen  jederseits,  noch 
ein  drittes  Borstenpaar:  Körpergröße  2S'4— 2^  4  mm;  im 
Moos  Limosina  fonthiaJis  (Fall). 

B.  Am  Metatarsus  der  Mittelbeine  sind  nur  größere  Enilstacheln 
vorhanden ;  {\\q  ventralen  Stachelchen  vor  der  Mitte  sind  alle' 
viel  kleiner  als  der  ventrale  Schienenstachel,  auch  wenn  ein- 
zelne etwas  durch  Größe  ausgezeichnet  sind.     Das  Schildchen 
ist  stets  nur  mit  vier  Borsten  versehen. 
A  A.  An  der  Ventralseite    der  Mittelschiene    befindet    sich  nicht 
nur    distal    von    der    Mitte    und    am    distalen    Ende    ein 
Stachel,  sondern  auch  proximal  vom  Endstachel  einer,  der 
viel  länger  ist  als  der  distal  von  der  Mitte  stehende;  die 
dritte  Längsader  der  Flügel    ist    schwach    nach    vorn    ge- 
bogen und    mündet    kurz    vor    der  Spitze  der  Flügel;   die 
verdickte  Yorderrandader  geht  etwa  um  die  Länge  der  hinteren 
Querader  über  die  Mündung  der  o.  Längsader  hinaus;  die 
Flügel  sind  entweder  stark  verkürzt  und  dann  fehlt  die  hintere 
Querader  (Gattung  Pteremis  Rondani)  oder  sie  sind  wohl 
entwickelt  und  dann  ist  der  2.  Abschnitt  des  Vorderrandes 
entweder    dem  3.  gleich  oder    kürzer  als  dieser;    die  Ver- 
bindungsader     der      beiden     Queradern      (ein     Teil     der 
4.  Längsader)    ist    1^/2—2    mal    so  lang    wie    die  hintere 
Querader;    der  Mundrand    ist  besonders    vorn    braungelb; 
ebenso    der    Scliwingerknopf    und    bisweilen    die    ganzen 
Beine,  meist  aber    sind    die  Schenkel    und  Scliienen  stark 
verdunkelt:     Körpergröße    1-/3—2    mm.      Zwischen    Moos 
und     Gr;is      in     Schonungen      und      auf     Waldlichtungen 
Limosina  nirafis  Haliday. 
B  B.  An    den  Mittelschienen  befindet  sich   außer  dem  ventralen 
Stachel    distal    von    der    Mitte    und    dem    unmittelbar  am 
distalen  Ende  stehenden  kein  ventraler  Stachel. 
A  a.  Von  den  dorsalen   Stacheln  auf  der  distalen  Hälfte  der 
Mittelschiene    ist  der  eine  mindestens  Ps  mal  so  lang 
wie    die    beiden    andern:    auf    der  Basalhälfte  befindet 
sich    nur    ein    einziger  dorsaler  Stachel:    die  3.  Längs- 


Die  Gattung  Limoshia  xmd  die  biudhuMsche  Forschun;/.  369 

ader  der  Flügel  geht  etwas  gebogen,  bedeutend  vor  der 
Flügels])itze,  in  dessen    Vorderrand    und    die   verdickte 
Randader    geht    mindestens    um    die  Länge  der  hintern 
Querader    über  sie   hinaus;    der  2.  Abschnitt  des  Vor- 
derrandes ist  entweder  dem  3.  gleich,  meist  aber  deut- 
lich kürzer;  die  Verbindungsader  der  beiden  Queradern 
ist  \^/i--l^/4    mal    so    lang    wie  die  hintere  Querader; 
das   Untergesicht  ist    vorn    gelbbraun;    an    den  Vorder- 
beinen   sind    die  Schienen    und  Tarsen,  an  den  Hinter- 
beinen besonders  das  Ende  der  Schenkel  und  Schienen 
dunkler;     die    Schwinger    sind    weißlich.     Körpergröße 
1^3  — 1^4     mm;      im     feuchten      Moos      und     Detritus 
Ijhnoslufi  jjuUiila  Zett. 
B  b.   Von  den  dorsalen  Stacheln    auf    der  distalen  Schienen- 
hälfte der  Mittelbeine  ist  der  längste  Stachel  höchstens  etwa 
Vji  mal  so  lang  wie  der  zweitlängste;  meist  sind  beide 
fast  gleich  lang;    in  der  Basalliälfte    ist  selten  nur  ein 
einzelner  Stachel,  meist  sind  außer  diesem  ein  oder  mehrere 
kleine  Stacheln   vorhanden;    die    dritte    Längsader    der 
Flügel  ist  meist  völlig  gerade,    selten    gegen  das  Ende 
sehr  schwach  nach  vorn  gebogen,  stets  aber  mündet  sie 
nahe   dem  Flügelende  und  die  verdickte  Randader  geht 
nicht  um    die  Hälfte    der  hinteren  Querader    über    ihre 
Mündung  hinaus. 
A  a.  Von    den     dorsalen     Stacheln     der    Basalhälfte    der 
Mittelschiene  ist  der  längste  höchstens  etwa  iVs  mal 
so    lang    wie    der    zweitlängste',    oft    sind  beide  fast 
gleich  lang. 

a.  Auf  der  Dorsalseite  der  Mittelschiene  befinck^t  sich 
distal  von  den  beiden  großen  Stacheln  der  Distal- 
hälfte  keine  feine  Behaarung  und  keine  Einsenkung; 
die  beiden  Stacheln  stehen  bei  Profilansicht  der 
Schiene  soweit  von  einander  entfernt,  daß  die 
Entfernung  des  distalen  Stachels  vom  Ende  nicht 
doppelt  so  groß  ist  wie  die  vom  andern  Stachel; 
die  Flügel  reichen  (bei  dem  mir  vorliegenden 
Stück)  bei  weitem  nicht  bis  ans  Ende  des  Hinter- 
leibes; die  hintere  Querader  aber  ist  vorhanden: 
die  Farbe  des  Tieres  ist  schmutzig  gelbbräunlich; 
die  Fühler  sind  am  dunkelsten;  die  Körperlänge 
ist  2  mm;   zwischen  hohen  Sumi)f])tlanzen 

LimosiitK  psemJ^niicftlis  w.  sp. 


870 


Fr.  Dahl: 


I.  Auf  der  Dorsalseite  der  Mittelschiene  befindet  sich 
distal  von  den  beiden  distalen  Stacheln  eine  sehr 
feine  Behaarung  und  meist  auch  eine  deutliche  Ein- 
senkung;  die  beiden  Stacheln  stehen  bei  Profilansicht 
entweder  in  gleicher  Höhe  oder  so  nahe  hinter  einan- 
der, daß  der  distale    vom  Ende  der  Schiene  über 
zweimal    soweit    entfernt    ist  wie  von  dem  proxi- 
malen; der  Körper  ist  größtenteils  schwarz, 
a  a.  Der  distale  dorsale  Stachel  auf  der  Distalhälfte 
der  Mittelschiene  ist  weiter    als  die  Länge  des 
ventralen  Endstachels  vom    distalen    Ende   der 
Schiene  entfernt;  die  Beine  sind  mit  Ausschluß 
(Ut    hellgelblichen    Vorderhälfte     dunkelbraun; 
(his    dünne    zweite  Tarsenglied  der  Hinterbeine 
ist  IV2    mal    so    lang  wie  der  verdickte  Meta- 
tarsus,  beide  sind  nicht  dunkler  als  das  Tarsen- 
endglied;    die  Schwinger    sind    ganz    hell;    der 
zweite    Abschnitt    des    Flügelvorderrandes     ist 
sehr  wenig    länger    als  der  dritte;    die  Verbin- 
dungsader der  beiden  Queradern  ist  fast  doppelt 
so  lang  wie  die  hintere  Querader;  der  Kopf  ist 
unter  den  Augen  gelblich;    die  Körperlänge  ist 
•JV*    mm;     an     schattiger    Stelle     im     durch- 
wachsenen nassen  Torfmoos. 

Limosiiifi  foiiffisetosa  n.  sp. 
bb.  Der    distale    dorsale  Stachel    der  Mittelschiene 
ist    nicht    um    die    Länge    des   ventralen    End- 
stachels   vom    Ende    der  Schiene  entfernt;   die 
Beine    sind    mit    Ausschluß    der    Gelenke    und 
Tarsen  dunkel:    das    dünne  2.  Tarsenglied  der 
Hinterbeine    ist  IV3  mal    so  lang  wie  der  Me- 
tatarsus;    beide    sind    etwas    dunkler    als    die 
folgenden    Glieder;     der    Kopf   ist    unter    dem 
Auge  von  schwarzer  Grundfarbe 
a.  fast  genau    in    der  Mitte  zwischen  dem  dor- 
salen Stachelpaar  der  distalen  Schienenhälfte 
der    Mittelbeine    und    dem    Stachelpaar    der 
Basalhälfte  befindet  sich  ein  kleiner  Dorsal- 
stachel   (ob    immer?);    die    Schwinger    sind 
braun,    weißlich    gestielt;     der    zweite    Ab- 
schnitt des  Flügelvorderrandes  ist  kürzer  als 
der    3.  Abschnitt;    die  Verbindungsader    der 


Die  Gattung  Iaihosühi  und  die  hiodJnotisrhe  Fursehu 


"9-  HT 1 


beiden  Queradern  ist  wenii?  länger  als  die 
iiintcre  Querader,  nicht  halb  so  lang  wie  die 
Entfernung  der  kleinen  Querader  von  der 
Abzweiirungsstelle  der  :5.  Längsader;  die 
Kürperlänge  ist  2  mm ;  unter  der  Moosschicht 
im  Kit4ern\valde.  Litnoshia  jmsio  Zett. 
jj.  In  der  .Mitte  zwischen  dem  größeren  distalen 
und  dem  proximalen  Stachelpaar  der  Mittel- 
scliiene  steht  kein  dorsaler  Stachel;  den  distalen 
Stacheln  gehen  nur  2  kleine  Stacheln  kurz 
vorher;  die  Schwinger  sind  ganz  weißlich; 
tler  2.  Abschnitt  der  Vorderrandader  der 
Flügel  ist  etwas  länger  als  der  dritte;  die 
Verbindungsader  der  beiden  Queradern  ist 
etwa  doppelt  so  lang  wie  die  hintere  Quer- 
ader aber  kleiner  als  die  Entfernung  der 
kleinen  Querader  von  der  Abzweigungsstelle 
der  3.  liängsader;  diese  ist  völlig  grade  und 
.  mündet  fast  an  der  Flügelspitze  ((hidurchist 
die  Art  von  L.  facata  RoND.  verschieden);  im 
lockern  Torfmoos  zwischen  höheren  Erlen- 
büschen, im  Frühling  gefunden. 

Llniosiiia  parapusio  n.  sj». 
B  3.  Von  den  dorsalen  Stacheln  der  Basalhälfte  der 
Mittelschiene  ist  der  eine  mindestens  1^2  m^il  ••^o 
lang  wie  der  andere  oder  es  ist  nur  ein  Dorsal- 
stachel in  der  Basalhälfte  vorhanden;  die  Verbin- 
dunirsader  der  beiden  Queradern  auf  dem  Flügel  ist 
immer  etwa  doppelt  so  lang  wie  die  hintere  Quer- 
ader, aber  etwas  kürzer  als  die  Entfernung  der 
kleinen  Querader  \on  der  Abzweigungsstelle  der 
dritten  Längsader. 

a.  Von  den  dorsalen  Stacheln  auf  der  Distalhälfte 
der  Mittelschiene  ist  der  längste  nur  1  ',2  mal  so 
lang  wie  der  nächstj^Tößte.  auf  der  Basalhälfte  ist 
nur  ein  einziger  eigentlicher  Stachel  vorhanden; 
außer  ihm  ist  nur  noch  ein  dickeres,  aber  in  eine 
feine  Spitze  auslaufendes  Haar  vorhanden,  das  nicht 
steiler  absteht  als  die  andern  Haare;  die  Mitteltarsen 
sind  heller  als  die  Vonb^rtarsen  und  als  die  beiden 
Basalsrlieder  der  llintertarsen;  von  den  letzteren 
ist    das    2.  (rlied    fast    doppelt    so    lang  wie   das 


372  f^-  I>ahl: 


erste;  der  2.  und  o.  Abschnitt  der  Flügelvorder- 
randader sind  fast  genau  gleich  lang;  die  Schwinger 
sind  weiß,  nur  der  Stiel  ist  etwas  dunkler;  Körper- 
länge 2  mm;  im  feuchten  lockern  Torfmoos  zwischen 
höherem  Gebüsch,  im  Frühling. 

Lhnosina  puniiUo  Meig. 
).  Von  den  Dorsalstacheln  der  Distalhälfte  der  Mittel- 
schiene   sind    die    beiden    längsten    einander   fast 
gleich;  in  der  Basalhälfte  geht  dem  Hauptstachel 
stets  wenigstens    ein    kleiner  Stachel  vorher,    der 
nicht  nur  dicker  ist    sondern    auch    mehr    absteht 
und    weniger    fein    endet    als    die   Haare;  an  den 
Hintertarsen  sind  die  vier  Endglieder  gleich  dunkel; 
der  zweite  Abschnitt  der  Flügelvorderrandader  ist 
immer  merklich  länger  als  der  dritte, 
aa.  Die  beiden   distalen  dorsalen  Stacheln  auf  den 
Mittelschienen     stehen     nebeneinander;     hinter 
.  ihnen  ist  die  fein  behaarte  Oberseite  der  Schiene 
deutlich    eingesenkt;    der    größte    der    den    ge- 
nannten   Stacheln    unmittelbar    voraufgehenden 
kleinen    Stacheln    ist    ziemlich    genau    halb    so 
lang  wie  der  größte  der  größeren;    am  Flügel- 
vorderrande    ist    der    2.  Abschnitt   IV*  lual  so 
lang  wie  der  dritte;    das    2.  Glied  der  Hinter- 
tarsen ist  1-/3  mal   so  lang  wie  das  erste;  die 
Schwinger  sind  weißlich,   der  Knopf  ist  an   der 
Basis    verdunkelt;    die   Beine  sind  schwärzlich, 
die  Mitteltarsen  und  Gelenke  heller;  das  Unter- 
gesicht  ist  dunkelbraun;  der  Körper  ist  I-/3  bis 
2  mm    lang;    im    schattig  .  stehenden,    nassen, 
durchwachsenen  Torfmoos. 

Linioslna  sinipHciniana  Rond. 
bb.  Die   beiden   distalen  dorsalen  Stacheln  auf  den 
Mittelschienen    stehen,    im    Profil    gesehen,    so 
weit  hinter  einander,  daß  die  Entfernung  beider 
über    halb    so    groß  ist  wie  die  des  hintersten 
vom  Ende;    eines    der    diesen  beiden  Stacheln 
voraufgehenden  kleineren  Stacheln  ist  weit  ül)er 
halb    so   lang   wie  der  längste  Schienenstachel, 
a  Zwischen     dem     vorlet::ten     langen    Dorsal- 
stachel   der  jMittelschiene    und    dem  größten 
der  kleinen  jenen   beiden  größeren  unmittel- 


Die  Gattung  Liinosina  und  die  ftiocönotischc  Forschung.  37 o 

bar    vorhergehenden    Stacheln    befindet   sich 
ein  kleiner  Stachel,  der  dick  und  kurz  zuge- 
spitzt ist  und  stärker    absteht,    als    die    an- 
liegenden    Haare;     die     Vorderschiene     des 
Männchens    ist    weit    dicker  als  die  Hinter- 
schiene;  die  Beine  und  Schwinger  sind,  wie 
der  ganze  Körper,    schwarz;    das  2.  Tarsen- 
glied    der   Hinterbeine    ist   fast    doppelt    so 
lang  wie  das  erste  Glied;    der  2.  Abschnitt 
des  Flügelvorderrandes  ist  fast  V/s  mal  so 
lang  wie  das  dritte;  der  Körper  ist  2V2  mm 
lang;    unter  nassem  abgefallenen  Buchenlaub. 
Liinosina  crassiniana  Haliday. 
ß.  Zwischen  dem  vorletzten  langen  Dorsalstachel 
der  Mittelschiene    und  dem  basalwärts  vor- 
aufgehenden, nächstkleineren  Stachel    stehen 
nur    schräge,    spitz    auslaufende    Haare,    die 
bisweilen  etwas  dicker  sind  als  die  andern 
Haare;  die  Vorderschiene  ist  nicht  dicker  als 
die  Hinterschiene;  vom  Schwinger  ist  nur  der 
Knopf  etwas  bräunlich,   der   Stiel   oft  weiß, 
aa.  Dem  basalen  größeren  Dorsalstachel  der 
Mittelschiene    geht  nur  ein  kleiner,    kurz 
zugespitzter    Stachel    voraus;    der  2.  Ab- 
schnitt des  Flügelvorderrandes  ist  1 V^  iiial 
so  lang  wie  der  dritte;  das  Untergesicht 
und    das    dritte  Fühlerglied  sind  dunkel- 
braun,   die    Vorderhüften    hellbraun;    der 
Körper  ist  2V3  mm  lang;  im  lockern,  aber 
nicht    durchwachsenen,    sonnig    stehenden 
Torfmoos   zwischen  Büschen,  im  Sommer 
Limosi'na  glahra  MEKi. 
ßß.  Dem    größeren    dorsalen    Stachel    in    (hn- 
Basalhälfte  der  Mittelschiene  gehen  zwei 
kleine    Stacheln    voran;    der    zweite    Ab- 
schnitt des  Flügelvorderrandes  ist  IV2  mal 
so  lang  wie   der  dritte;    das  Untergesicht 
ist    schwarz,    ebenso    die  Beine,    nur    diii 
Mitteltarsen,  Vorderknie  und  Vorderhüften 
sind  etwas  heller;  der  Körper  ist  3mm  lang. 
*  Die  beiden  kleinen  Stacheln,    die  dem 
größeren     basalen     Dorsalstachel     der 


374  ^^-  1'ahl: 


Mittelscliienen  vorangehen,  stehen  neben 
einander;  das  2.  Glied  der  Hintertarsen 
ist,  am  Ventralrande  gemessen  iVs  mal 
so  lang  wie  das  erste  Glied;  die  Flügel- 
adern sind  alle  gleich  hell  gefärbt;  im 
Mqos  eines  trockenen  Kiefernwaldes. 
Linto.shia  trist is  Meig. 
DasGrübclien  hinten  auf  dem  Thorax, 
von  dem  Meigen  spricht,  ist  wahr- 
scheinlich beim  Trocknen  entstanden. 
**  Die  beiden  kleinen  dorsalen  Stacheln 
auf  der  Basis  der  Mittelscliienen  stehen 
in  schräger  Richtung  liinter  einander; 
das  2.  Glied  der  Hintertarsen  ist,  am 
Yentralrande  gemessen,  fast  dojipelt  so 
lang  wie  das  erste;  das  Endstück  der 
o.  Flügellängsader  und  der  Vorderrand- 
ader sind  schwarz;  im  Moos  einer 
feuchten  Fichten-ßuchen-Lichtung. 

Limosina  riifßvinervis  n.  sp. 
II.  An  der  Mittelschiene  befindet  sich,  etwas  distal  von  der 
Mitte  kein  ventral  vorragender  Stachel;  das  Schildchen  ist  stets 
mit  nur  4  Borsten  versehn;  die  Entfernung  der  kleinen  Querader 
von  der  Abgabelung  der  8.  Längsader  ist  fast  immer  kleiner,  als 
die  der  beiden  Queradern  auf  der  4.  Längsader  von  einander,  nie- 
mals wesentlich  länger  als  diese. 

A.  Am  Metatarsus  der  Mittelbeine  befindet  sich,  entweder  in  der 
Kähe  der  Wurzel  oder  ijroximal  von  der  Mitte,  ein  ventraler 
Stachel,  der  nicht  kürzer  ist  als  der  ventrale  Endstachel  des 
Metatarsus. 

a)  Der  ventrale  Stachel  am  Metatarsus  der  Mittelbeine  be- 
findet sich  wenig  vor  der  Mitte  des  Gliedes;  die  beiden 
großen  dorsalen  Stacheln  auf  der  Endhiilfte  der  Mittel- 
schiene stehen  nebeneinander  oder  doch  so  nahe  hinter- 
einander, daß  sie  sich  bei  Profilansicht  der  Schiene  an 
(h'r  Basis  fast  berühren;  in  der  Basalhälfte  befinden  sich 
außer  dem  großen  Dorsalstachel  einige  kleinere  Stacheln; 
an  den  Hinterbeinen  ist  das  2.  Tarsenglied  (beim  o^) 
dicker  und  fast  doppelt  so  lang  wie  (his  erste  Glied;  der 
Kopf  ist  bis  über  die  Fühler  hinauf  hellgelb;  das  Schildchen 
ist  matt,  tiefschwarz;  der  2.  Abschnitt  des  Flügelvorder- 
randes ist  fast  Vk  mal  so  lanii'  wie  der   dritte:    die  Ver- 


Die  Gattung  Limosina  %(nd  die  htocönotische  Forschung.  375 

bindungsader    der    beiden  Queradem  ist  2V2  mal  so  laiiü: 
wie    die    hintere  Querader,    länger    als    der  Basalteil   der 
3.  Längsader;    der    Körper    ist    l7t  mni   lang;    in   dicken 
Moospolstern  einer  Schonung.  Linioshia  .sciiteffarisUiA). 
b)  Der  ventrale  Stachel    des  Mittehnetatarsus  steht  nahe   an 
der    Wurzel    des    Gliedes;    die    beiden    großen    dorsalen 
Stacheln  der  distalen  Hälfte  sind  bei  Profilansicht  halb  so 
weit  von  einander  entfernt  wie  der  hintere  vom  Ende  des 
Gliedes;  in  der  basalen  Schienenhälfte   ist  nur  ein  Stachel 
vorhanden.     Das  2.  Glied  der  Hintertarsen  ist  fast  doppelt 
so  lang  wie  der  stark  verdickte  Metatarsus;  das  Schildchen 
ist  nicht  sammetschwarz;    der  zweite  und  dritte  Abschnitt 
des  Flügelvorderrandes  sind  fast  gleich  lang;    die  Verbin- 
dungsader der  beiden  Queradern  ist  etwa  zweimal  so  lang 
wie  die  hintere  Querader  und  etwa  gleich  dem  Basalstück 
der  3.  Längsader;  diese  ist  sehr  wenig  nach  vorn  gebogen 
und  endet  umnittelbar  vor  der  Flügelspitze;  die  5.  Längs- 
ader reicht  kaum  über  die  hintere  Querader  hinaus, 
aa)  An  der  Ventralseite  der  Mittelschiene  befindet  sich  eine 
Reihe  von  etwa  16  kurzen  Stacheln,  dieselbe  reicht  bis 
unter  den  basalen  Dorsalstachel;  an  der  Basis  der  Mittel- 
schenkel   befindet    sich    eine    Reihe    von    7    ventralen 
Borsten;  der  Körper  ist  schwarz,  die  Tarsen  der  Mittel- 
beine,   die    Hüfte    der  Vorderbeine,    das   3.  Fühlerglied 
und  der  vordere  Teil  des  Untergesichts  (nicht  unter  den 
Augen)  sind  heller  braun;  die  Schwinger  sind  weißlich, 
an    der    Basis    der  Kolbe    verdunkelt;    der  Körper    ist 
2    mm    lang;    im    nicht    sehr    nassen,    dichten,    sonnig 
liegenden  Torfmoos.  Lhno.slna  septentrioiialiti  Stnh. 
bb)  An  der  Ventralseite  der  Mittelschienen  befinden  sich  nur 
vor  dem  distalen  Ende  3  kurze  Stacheln,    dann    folgen 
nach  der  Basis  hin  gewöhnliche  Haare;  der  Körper  ist 
hellbraun,     nur    die    Fühler    sind    ganz    schwarz;     der 
Körper    ist    1^4  mm    lang;    im    Detritus    eines    Erlen- 
bruches Lhnosiiia  iikjricornis  n.  sj). 
,  Am  Metatarsus    der  Mittelbeine    befindet    sich   in   der  Basal- 
hälfte  kein  Stachel   der  dem  ventralen  Endstachel    auch  nur 
annähernd  gleich  wäre. 

a)  Die  Stacheln  auf  der  Dorsalseitc  der  Mittelschiene  sind 
nicht  länger  als  die  Dicke  der  Schiene  an  der  dicksten 
Stelle;  auf  der  Proximalhälfte  ist  nur  ein  dorsaler  Stachel 
vorhanden;    die  Scliiene  ist  (beim   c/)  iin  -■  l>nttel  etwas 


376  ^^'  Dahl: 


gebogen;  an  der  Basis  der  Mittclschenkel  steht  im  ersten 
Viertel  ventral    ein    kurzer  Kamm  von  6   am  Ende  etwas 
gebogenen  Stacheln;  der  zweite  Abschnitt  des  Fltigelvorder- 
randes  ist  IV*  mal  so  lang  wie  der  dritte;  die  Verbindungs- 
ader   der    beiden  Queradern  ist   2V2  mal  so  lang  wie  die 
hintere  Querader,  bedeutend  länger  als  das  Basalstück  der 
o.  Längsader;  diese  ist  vor  dem  Ende  nach  vorn  gebogen 
und  mündet  nahe  dem  Flügelende;  das  2.  Tarsenglied  der 
Hinterbeine  ist  über  1 V2  nial  so  lang  wie  der  kaum  dickere 
Metatarsus;  der  Schwingerknopf  ist  braun,   oben  weißlich, 
auch  der  Stiel  weißlich;  der  Körper  ist  1%  mm  lang;  im 
Detritus  eines  Erlenbruchs.    Lintostna  breclspiiia  n.  sp. 
b)  Der  längste  Stachel  auf  der  Dorsalseite  der  Mittelschiene 
ist  mindestens  doppelt    so    lang  wie  der  Durchmesser  der 
Schiene;    in  der  Proximalhälfte  ist  diese    mit    2    dorsalen 
Stacheln  versehen;  an  der  Ventralseite  der  Mittelschenkel 
fehlt  entweder  die  Borstenreihe  ganz  oder  diese  setzt  sich 
über  die  Mitte  nach  der  Basis  hin  fort;    der  2.  Abschnitt 
des  Flügelvorderrandes   ist    etwas    kürzer    als  der  dritte; 
das  Basalstück    der  3.  Längsader    ist    stets  etwas  kürzer 
als  die  Verbindungsader  der  beiden  Queradern;  im  Endteil 
ist    die    dritte  Längsader    nicht  oder  kaum  merklich  nach 
vorn  gebogen  und  mündet  nahe  am  Flügelende, 
aa)  Die    Mittelschiene    ist    ventral    mit    einer    Reihe    von 
16 — 18  kurzen  dicken  Stacheln  versehen;  diesen  gegen- 
über   befindet    sich    an    den  Schenkeln   eine  Reihe  von 
etwa  10   abstehenden  Borsten;    auf    der  Proximalhälfte 
der  Mittelschienen  stehen  die  beiden  Stacheln  hinter  ein- 
ander;   die  Verbindungsader  der   beiden  Queradern  auf 
den  Flügeln  ist  2V3 — 3  mal    so    lang  wie    die    hintere 
Querader;  der  Endabschnitt  der  3.  Längsader  ist  gerade; 
die  Mittelbeine    sind    ganz    gelb;    an  den  Vorderbeinen 
sind    Tarsen    und    Schienenende,    an    den  Hinterbeinen 
nur  die  Tarsenglieder  z.  T.  dunkler, 
a.  Die    beiden    kleinen    Stacheln,    welche    den    beiden 
großen    dorsalen   Stacheln    auf    der  Distalhälfte    der 
Mittelschiene    voraufgehen,    stehen    bei    Profilansicht 
genau  in  Deckung;  der  3.  Abschnitt  des  Flügelvorder- 
randes  ist    nicht  iVio  mal  so   lang  wie  der  zweite; 
die  Verbindungsader  der  beiden  Queradern  ist  drei- 
mal   so    lang    wie    die    hintere    Querader;    an    den 
Hinterbeinen  sind  die  Tarsenglieder,    namentlich  die 


Die  Gattung  Limosina  und  die  biocönotische  ¥orschung.  377 

beiden  Basalglieder  stark  verdunkelt,  an  den  Vorder- 
beinen besonders  das  Ende  der  Schiene  und  des 
Metatarsus  fast  schwarz;  die  Fühler  sind  schwarz, 
auch  die  Basalglieder,  viel  dunkler  als  die  Augen; 
der  Körper  ist  2'/3  mm  lang;  zwischen  hohem  Heide- 
kraut in  einer  sehr  jungen  Schonung. 

Linio.sina  ochripes  Meig. 
|j.  Die  4  dorsalen  Stacheln  auf  der  distalen  Hälfte  der 
Mittelschiene  stehen  bei  Profilansicht  der  Schiene 
getrennt  in  einer  Reihe;  der  3.  Abschnitt  des  Flügel- 
vorderrandes ist  über  iVio  mal  so  lang  wie  der 
zweite;  die  Verbindungsader  der  beiden  Queradern 
ist  2V2  mal  so  lang  wie  die  hintere  Querader;  die 
Tarsenglieder  der  Hinterbeine  sind  kaum  verdunkelt 
und  ebenso  die  Schiene  und  die  Tarsenglieder  der 
Vorderbeine;  die  Fühler  sind  braungelb,  heller  als 
die  Augen,  nur  das  Ende  des  dritten  Gliedes  ist 
dunkler;  der  Körper  ist  1^4  mm  lang;  im  lockern, 
durchwachsenen  und  mit  abgefallenem  Laub  gemischten 
Torfmoos  unter  kleinen  Erlenbüschen. 

Lhnosina  flavipeK  Meig. 
Vielleicht  gehören  hierher  auch  L.  hifvons  Stenh. 
und  L.  rufipes  Meig.  als  Synonyme, 
bb)  Die  Mittelschiene  ist  ventral  nur  mit  einem  langen  End- 
stachel versehen,  sonst  fein  behaart  und  ebenso  die 
Ventralseite  der  Schenkel  nur  anliegend  behaart;  auf 
der  Proximalhälfte  der  Mittelschienen  stehen,  ebenso 
wie  auf  der  Distalhälfte,  die  beiden  größeren  Stacheln 
fast  genau  neben  einander  also  gleichweit  von  den 
Enden  entfernt;  die  Verbindungsader  der  beiden  Quer- 
adern auf  den  Flügeln  ist  doppelt  so  lang  wie  die 
hintere  Querader;  der  Endabschnitt  der  o.  Längsader 
ist  gegen  das  Ende  sehr  schwach  nach  vorn  gebogen; 
die  Beine  sind  braun,  der  Endteil  der  Vorder-  und 
Hinterschienen  schwarz,  die  Vorderhüften  hell  gidblich; 
der  Körjter  ist  1^4  mm  lang;  im  sonnigen,  lockeren 
nicht  dun  liwMchscncn  Torfmoos  unter  Büschen  im 
Sonnner.  Linios/ita  roji'ata  Stenh. 


378  Zweite  wissenschaßliclie  Sitzung. 

Zweite  wissenschaftliche  Sitzunj>-  am  15.  Juni. 
Dr.  W.  SCHEFFER:     1.  über  neuere   Vert'alireii  der  Farbenphoto- 
^Ta])liie    mit  Hilfe    von   Mosaikrastern    sowie  Vorführunof  von 
Projektiensversuclien  mit  spektral-zerlegtem  Licht. 

2.  Vorführunii'  einer  neuen  Stereoskopcamera  mit  zwangs- 
läiitig  variablem  Objektivabstand  für  die  Aufnahme  naher 
und  kleiner  Objekte  bis  zu  natürlicher  Größe. 


Nr.  7.  1909 

Sitzungsbericht 

der 

(Tesellscliaft  naturforscheiider  Freunde 

zu  Berlin 
vom  13.  Juli  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  H.  Fkiedenthal    sprach    über  Haarparasiten   und   Haarbau   als   Hinweise 
auf  Blutsverwandtschaft. 


Haarparasiten  und  Haarbau  als  Hinweise  auf  Blutsver- 
wandtschaft. 

Von  Hans  Friedenthal  (Nicolassee). 
An  der  Hand  von  Abbildungen  berichtet  Hans  Friedenthal 
über  Untersuchungen,  welche  die  Haarparasiten  der  Primaten,  be- 
sonders des  Menschen  zum  Gegenstande  hatten.  Es  fehlt  bisher  an 
einer  Vergleichung  der  Haarparasiten  der  verschiedenen  Menschen- 
rassen. Bei  der  poikilodermen  Rasse  kommen  alle  beim  Menschen 
bekannten  Haarparasiten  sehr  häufig  vor.  .  Von  Pediculinen  wird 
Fedicuhis  capitis  und  vestimenti  gefunden,  daneben  noch  die  Filz- 
laus Phthiriiis  inguinalis.  Bei  keinem  anderen  Primaten  ist  eine 
solche  Fülle  von  Ilautschmarotzern  bekannt  wie  beim  Menschen. 
Bei  Negern  wie  auch  bei  Hottentotten  und  Buschmännern  sollen 
Haarläuse  fehlen,  sowohl  Pediculus  capitis  wie  Phthirim  inguinalis 
und  nur  Pediculus  vestimenti  sehr  häufig  gefunden  werden.  Von 
Xanthodermen  konnte  Vortragender  nichts  aus  eigener  Erfahrung 
berichten.  Von  Affenläusen  scheint  nur  eine  Art  genauer  be- 
schrieben worden  zu  sein,  nämlich  Pediculus  Hamadryae,  welche 
bei  Pavianen  außerordentlich  häufig  namentlich  in  der  Achselhöhle 
gefunden  wird.  Pediculus  Hamadryae  unterscheidet  sich  durch 
den  gedrungenen  flaschenkürbisförmigen  Leib  sehr  erheblich  von 
Pediculus  capitis  des  Menschen.  Die  Eier  werden  häufig  einzeln 
an  den  Haaren  abgesetzt  und  sind  durch  ihre  weiße  Farbe  von 
den  gelben  Eiern  der  menschlichen  Haarläuse  leicht  zu  unter- 
scheiden.    Die  Kittmasse,    welche    die  Eier    mit    den  Haaren  ver- 


380  Hans  Friedenthal: 


bindet,  ist  sehr  viel  spärlicher  als  hei  den  Eiern  von  Pediculus 
cajritis,  welche  durch  eine  feste  Scheide  mit  den  Haaren  förmlich 
verlötet  sind.  Bei  amerikanischen  Affen  scheinen  Haarläuse 
(autochthone)  bisher  nicht  beschrieben  zu  sein.  Bei  asiatischen 
Affenarten  scheinen  Haarläuse,  wenn  überhaupt,  seltener  vorzu- 
kommen als  bei  den  afrikanischen  Affen,  denn  Vortragender  fand 
diese  Affen  in  den  zoologischen  Gärten  von  Berlin,  Paris  und 
London  frei  von  Haarparasiten.  Ein  Macacus  ncmestrinus  des 
Londoner  zoologischen  Gartens  soll  nach  Aussagen  des  Wärters 
jedes  Jahr  im  Frühling  von  einem  akuten  und  heftigen  Anfall  von 
Pediculosis  befallen  werden  und  die  Untersuchung  zeigte  in  der  Tat 
fast  jedes  Haar  dieses  Affen  mit  Läuseeiern  besetzt.  Lebende  Läuse 
waren  nicht  aufzufinden,  da  das  Tier  mit  Karbolseife  abgewaschen 
worden  war,  es  konnte  daher  keine  Bestimmung  stattfinden,  um 
welche  Läuseart  es  sich  bei  diesem  AttVn  handelt. 

Im  Institut  Pasteur  In  Paris  fand  Vortragender  bei  einem 
kleinen  Schimpansen  Läuse,  welche  von  Pediculus  capitis  des 
Menschen  nicht  zu  unterscheiden  waren,  während  sämtliche  andern 
afrikanischen  Affen  nur  Pediculus  Ilffmudit/ae  aufwiesen.  Eine 
Infektion  ^•on  Seiten  des  Wärters,  welcher  frei  von  Parasiten  war, 
ist  nicht  wahrscheinlich.  Vortragender  vermutet,  daß  in  der  Ähn- 
lichkeit, welche  er  früher  bereits  betont  hat,  zwischen  den  Haaren 
der  anthropoiden  Affen  und  den  Haaren  des  Menschen,  der  Grund  zu 
suchen  ist,  warum  bei  anthropoiden  Affen  Pediculus  capitis  sich 
findet,  während  die  andern  afrikanischen  Affen  mit  ihren  mehr 
abweichend  gebauten  Haaren  Pediculus  Hamadryae  aufweisen. 
Untersuchungen  im  Heimatlande  der  Anthropoiden  müssen  erst 
Aufschluß  darüber  geben,  ob  ganz  allein  Pediculus  capitis  als  der 
autochthone  zugehörige  Parasit  der  anthropoiden  Affen  aufzufassen 
ist.  Ein  Übertragungsversuch  mit  den  Schimpansenläusen  auf  die 
eigene  Kopfhaut  mißlang  dem  Vortragenden.  Trotzdem  etwa  8 
liäuse  übertragen  wurden  und  Haare  mit  zahlreichen  Eiern  zwischen 
den  Kopfhaaren  eingeklebt  wurden,  waren  nach  etwa  14  Tagen  die 
Parasiten  verschwunden  und  es  war  kein  Nachwuchs  aus  den  Eiern 
erzielt  worden.  Unzweifelhaft  gibt  es  eine  bisher  noch  unaufge- 
klärte Disposition  für  die  Infektion  mit  Pediculinen  und  anderen 
Hautparasiten.  Die  Ärzte  wissen,  daß  einzelne  Individuen  mit 
Vorliebe  befallen  werden,  während  andere  Individuen  derselben  Art 
stets  frei  von  Hautparasiten  bleiben,  aber  wir  wissen  nicht  worauf 
<liese  Disposition  zurückzuführen  ist.  Vortragender  glaubt,  daß  die 
lUutsverwandtschaft  zwischen  Mensch  und  anthropoiden  Affen  nach 
seinen  Befunden  auch  an  der  Ähnlichkeit  der  Haarparasiten  sich 
wird  nachweisen  lassen. 


Haarparasiten  und  Haarhau  als  Hinweise  auf  Blutsrencandtsc/iaft.     331 

II. 

Bei  einigen  insektenfressenden  Vögeln  finden  sich  um  den 
Schnabel  zu  Borsten  umgewandelte  Federn,  bei  welchen  die  Fahne 
fehlt  und  nur  der  Schaft  erhalten  geblieben  ist.  Die  Borsten 
übernehmen  dieselbe  Funktion,  wie  die  um  die  Mundöffnung  an- 
geordneten Sinushaare  der  meisten  Säugetiere.  Ganz  allein  beim 
Kiwi  von  allen  V^ögeln,  und  zwar  bei  sämtlichen  Kiwiarten, 
finden  sich  oberhalb  der  Augen  und  zwischen  Schnabel  und  Ohr 
solche  stark  und  lang  ausgebildeten  Spürborsten,  in  einer  Anord- 
nung, welche  durchaus  an  die  typische  Sinushaarstellung  der  Säuge- 
tiere oberhalb  der  Augen  und  zwischen  Ohr  und  Mund  erinnert. 
Da  keinerlei  nähere  Verwandtschaft  zoologisch  zu  konstruieren  ist 
zwischen  Kiwi  und  Säugetieren  weist  die  ähnliche  Anordnung  der 
Spürborsten  von  Neuem  auf  die  Berechtigung  der  H3q)otliese  von 
Maurer,  welcher  vermutet,  daß  aus  Hautsinnesorganen  wie  sie  bei 
heutigen  Fischen  noch  in  ganz  ähnlicher  Anordnung  am  Kopfe  sich 
finden,  die  Spürhaare  hervorgegangen  sind.  Der  Ursprung  der 
Federspürborsten  wäre  alsdann  vielleicht  ganz  der  Gleiche. 

Als  Tastapparate  dienen  den  Vögeln  alle  Federn,  welche  als 
starre  Hebel  die  nervenreiche  Federwurzel  in  Bewegung  setzen, 
für  eine  Orientierung  des  Vogels  über  die  berührenden  Gegenstände 
sind  aber  die  Borsten,  welche  der  Fahne  entbehren,  brauch- 
barer, da  bei  diesen  die  Richtung  des  berührenden  Gegenstandes 
gegeben  ist.  Je  geeigneter  eine  Feder  für  den  Wärmeschutz  der 
Haut  gebaut  ist,  desto  unbrauchbarer  wird  sie  als  Tastorgan. 

HL 

Von  den  Sonderformen  der  menschlichen  Haarbildungen  er- 
wähnte Vortragender  die  Augenbrauen,  welche  nur  dem  Menschen 
zukommen  sollten,  während  die  Sinushaare  der  Säugetiere  oberhalb 
der  Augenlider  nicht  als  echte  Augenbrauen  bezeichnet  werden 
können.  Bei  der  Giraft'e  findet  sich  eine  Bildung  oberhalb  der 
Augen,  welche  man  wohl  als  Augenbrauenhaare  bezeichnen  muß. 
da  neben  den  Sinushaaren  zahlreiche  verlängerte  Fellhaare,  die  noch 
dazu  dunkel  pigmentiert  sind,  die  Augenbraue  bilden.  Beim 
Menschen  ist  ja  der  Kontrast  der  starken  Augenbrauenhaare  zu 
den  feinen  Wollhärchen  des  Augenlides  und  der  Stirn  ein  sehr  viel 
stärkerer  als  bei  der  entsprechenden  Augenbrauenbildung  der 
Giraffe,  aber  bei  keinem  anderen  Säugetier  fand  der  Vortragende 
bisher  eine  entsprechende  Brauenbildung.  Der  Blick  der  Girafte 
erhält  durch  die  Einrahmung  des  Auges  durch  sehr  starke  Wimper- 
haare und  dunkele  Augenbrauenhaare  etwas  ganz  eigenartiges,  an- 

7* 


332  Hans  Friedenthal:     Haarparasiien  und  Haarhau. 

sprechendes  und  menschenähnliches.  Beim  Okapi  kann  man  von 
der  Bildung  von  Augenhrauen  nicht  sprechen.  Beim  Kamel  trifft 
man  eine  augenbrauenähnliche  Haarbildung,  doch  nicht  so  ausge- 
sprochen wie  bei  der  Girafle.  Beim  Kaninchen  zeigt  sich  auf 
dem  bekanntlich  sehr  kurzen  oberen  Augenlide  ein  seitlich 
nach  außen  abstehender  Haarschopf,  welcher  neben  Sinus- 
haaren aus  verlängerten  Fellhaaren  besteht  und  zugleich  als  be- 
ginnende Augenbrauenbildung  und  als  beginnende  Wimperhaar- 
bildung angesprochen  werden  kann,  ohne  daß  es  möglich  wäre  von 
echten  Brauenhaaren  oder  von  echten  Wimperhaaren  zu  reden.  In 
der  Ordnung  der  Fledermäuse,  der  Insektenfresser  und  der  Nage- 
tiere fehlt  wie  es  scheint  allgemein  die  Umsämnung  der  Lidränder 
mit  besonders  differenzierten  Wimperhaaren,  welche  bei  den  Huf- 
tieren ein  Maximum  der  Ausbildung  erreichen.  Bei  den  Vögeln 
weisen  zahlreiche  Ordnungen  anscheinend  nackte  Augenränder  auf 
wde  z.  B.  die  Hühnervögel,  während  andere,  wie  die  Strauße  und 
Hornraben  die  Augenlider  mit  langen  gebogenen  Federwimpern 
besetzt  zeigen.  Ob  bei  Vögeln  Federbildungen  oberhalb  der  Augen 
vorkommen,  welche  man  mit  Augenbrauenbildung  aus  Haaren  in 
Vergleich  setzen  könnte,  konnte  Vortragender  bisher  nicht  fest- 
stellen. 

IV. 

Die  Untersuchung  der  Haare  und  des  Haarkleides  von  Beutel- 
tieren deckte  sehr  merkwürdige  Übereinstimmungen  auf  im  Bau 
von  Beuteltieren  mit  dem  Haarbau  von  Tieren,  welche  nach  der 
heutigen  Systematik  keine  Verwandtschaft  zu  Beuteltieren  besitzen. 
Die  Beutelspitzmaus  Sminthojms  miirina  trägt  makroskopisch  ein 
Spitzmausfell,  der  Beutelmaulwurf  Notonjdes  iyphlops  ein  Maul- 
wurfsfell, der  Schnabeligel  ■^c/?i(^wrt  Haare  vom  Typus  der  Igel- 
haare. Während  Konvergenzerscheinungen  daran  leicht  kenntlich 
sind,  daß  bei  oft  großer  äußerer  Ähnlichkeit  die  feinere  Unter- 
suchung maßgebende  Unterschiede  im  inneren  Bau  erkennen  läßt, 
fand  der  Vortragende  zu  seiner  Überraschung  selbst  feine  Be- 
sonderheiten der  Insektenfresserhaare  bei  den  oben  genannten 
Beuteltierhaaren  wieder.  Die  Schuppen  der  Haarschäfte  waren  bei 
Smmthopsis  und  Notoryctes  so  abstehend,  wie  sie  bei  den  Säuge- 
tieren nur  bei  Insektenfressern  und  Fledermäusen  gefunden  w-erden. 
Das  wechselspaltige  Mark  bietet  sehr  ähnliche  Bilder  bei  obigen 
Beuteltieren  wie  bei  den  Insektenfressern.  Selbst  die  sehr  charak- 
teristisch pfeilförmig  verbreiterte  Haarspitze  der  Spitzmaushaare 
findet    sich    bei    den    Haaren    der    Beutelspitzmaus   wieder.     Die 


Hermann    Schubotz:     Deutsche   Zentmlafrika  •  Expedition.  383 

Haare  der  Echidna  zeigen  keine  Ähnlichkeit  mit  den  Haaren  von 
Sminthopsis  und  Notoryctes,  wohl  aber  Ähnlichkeit  mit  Igelhaaren. 
Die  Übereinstimmung  der  Haare  von  Beutelspitzmaus  und  Spitz- 
maus, von  Schnabeligel  und  Igel  ist  eine  so  große  und  geht  in  so 
feine  Einzelheiten,  daß  man  schwer  an  bloß  funktionelle  Anpassung 
glauben  kann.  Nur  an  der  Hand  von  Abbildungen,  welche  später 
veröffentlicht  werden  sollen,  läßt  sich  die  Ähnlichkeit  im  feineren 
Haarbau  abschätzen.  Ohne  Hypothesen  auf  seine  Befunde  bauen 
zu  wollen  glaubt  Vortragender,  daß  die  Haaruntersuchungen 
greifbare  Hinweise  auf  die  Abstammung  der  Beuteltiere  von 
insektenfresserähnlichen  Vorfahren  liefern  werden. 


Yorläufig-er  Berieht  über  die  Reise  und  die  zoolo§:ischen 

Ergfebnisse  der  Deutschen  Zentralafrika-Expedition 

1907—1908. 

Von  Hermann   Schubotz -Berlin. 

Mit  einer  Karte. 
Die  Deutsche  Zentralafrika-Expedition  1907 — 08  ver- 
dankt ihre  Entstehung  der  Initiative  S.  H.  des  Herzogs  Adolf 
Friedrich  zu  Mecklenburg,  der,  unterstützt  von  den  Direk- 
toren der  Berliner  zoologischen,  geologischen,  botanischen 
und  ethnologischen  Museen,  ihren  Plan  und  ihre  allgemeine 
Reiseroute  entwarf.  Pekuniäre  Bei  hülfen  selten  des  Staates,  wissen- 
schaftlicher Institute  und  opferwilliger  Privatmänner  ermöglichten 
ihre  Durchführung.  Die  Expedition  bezweckte  die  Erforschung  der 
Nordwest-Ecke  des  Deutsch-Ostafrikanischen  Schutzgebietes,  des 
Zentralafrikanischen  Grabens  in  seiner  Ausdehnung  vom  Kiwu- 
See  bis  zum  Albert- See  und  des  nordöstlichen  Grenzgebietes  des 
('Ongo- Freistaates  und  zwar  in  ethnologischer,  botanischer,  zoolo- 
gischer, geologischer  und  topographischer  Beziehung.  Teilnehmer 
der  Expedition  waren  außer  ihrem  Führer,  Herzog  Adolf 
Friedrich,  die  Herren  Egon  Fr.  Kirschstein  (Geologe), 
Dr.  I.  Czekanowsky  (Ethnologe),  Dr.  I.  Mildbraed,  (Botaniker), 
Dr.  W.  V.  Raven,  (Arzt),  Dr.  H.  Schubotz,  (Zoologe)  und  Ober- 
leutnant M.  "Weiss,  (Topograph).  Die  Organisation  der  Träger, 
Soldaten,  etc.,  die  innere  Verwaltung  und  die  Sorge  um  die  Ver- 
l)flegung  lag  in  den  Händen  des  Oberleutnants  v.  Wiese  und 
Kaiserswaldau  von  der  Schutztruppe  für  Deutsch-Ostafrika.  Ihm 
war  zur  Unterstützung  der  Unteroffizier  Czechatka  beigegeben. 
Nach  den  verschiedensten  Richtungen  betätigte  sich  der  Diener  des 
Herzogs  F.  Weidemann. 


384  Hermann  Schubotz: 


Die  Resultate  der  Expedition  .sollen  in  einem  bei  Klinghardt 
und  BiEKMANN  in  Leipzig  erscheinenden,  auf  sieben  Bände  ver- 
anschlagten Reisewerk  veröffentlicht  werden  und  zwar  nach  fol- 
gendem Plane: 

Bd.  I  Reisesehilderung  (Populär) 

Bd.  II  Geologie,  Meteorologie,  Topographie. 

Bd.  III  Botanik 

Bd.  IV  &  V  Zoologie 

Bd.  VI  &VII  Ethnographie 
Die  zoologische  Sammlung  konnte,  dank  der  musterhaften 
Ausrüstung,  welche  das  Berliner  Zoologische  Museum  der 
Expedition  zur  Verfügung  gestellt  hatte,  auf  alle  Gruppen  des 
Tierreichs  ausgedehnt  werden.  Sie  stellt  .sich  zahlenmäßig  folgender- 
maßen dar. 

So4  Säuger  (Felle,  Skelette,  Schädel,  Alkohulpräparate) 

SUO  Vogelbälge 

173  Reptilien 

204  Amphibien 

TOS  Fische 

1452  Decapoden 

68(3  Mollusken 

7603  Insekten  und  mehrere  Hundert  kleiner   Formen 

1181  Arachniden 

167  Myriopoden 

637   Würmer     (Oligochaeten,     Ilirudineen,     Nematoden, 
Cestoden,   Turbellarien) 

40  Gläser  Plancton  und  viele  Schlamm-  und  Moosproben, 
trocken  und  in  Alkohol 

4  Gläser  Bryozoen 

27  Spongien. 
Die  zoologische  Sammlung  wird  eine  wesentliche  Bereicherung 
erfahren  durch  das  Material,  welches  Herr  Rudolf  Grauek- 
Troppau  auf  Veranlassung  des  Herzogs  dem  zoologischen  Museum 
zwecks  Bearbeitung  zuwies.  Dieser  ausgezeichnete  Sammler  be- 
reiste gleichzeitig  mit  uns  die  Nordwest-Ecke  des  deutsch-ostafrika- 
nischen  Schutzgebiets,  folgte  dann  aber  vom  Kiwu-See  aus  dem 
zentralafrikanischen  Graben  nach  Süden  und  war  namentlich  an 
der  Westseite  des  Tanganjika  tätig.  Seine  Au.sbeute  ist  also  in 
Folge  ihrer  Herkunft  eine  äußerst  wertvolle  Ergänzung  der 
unsrigen,  ein  Umstand,  der  zu  der  Hoffnung  berechtigt,  daß  der 
zoologische  Teil  des  Reisewerks  ein  einigermaßen  eingehendes 
Bild  der  Fauna  des  zentralafrikanischen  Grabens  geben  wird. 


Vorläufiger  Beric/it  über  die  Deutsche  Zentralofrika- Expedition.        385 

Um  die  Orientierung  auf  der,  diesem  vorläufigen  Bericht  bei- 
gefügten Karte  zu  erleichtern,  setze  ich  meiner  Schilderung  der 
faunistischen  Verhältnisse  der  durchreisten  Gebiete  eine  kurze  Dar- 
stellung unserer  Reiseroute  voran. 

Die  Expeditionsteilnehmer  langten  am  29.  Mai  1907  in  Mom- 
basa,  dem  Hafen  von  Britisch-Ostafrika  an,  fuhren  mit  der 
Uganda  Bahn  nach  Port  Florence  (Kisumu)  am  Viktoria-See  und 
mittelst  Dampfers  nach  Bukoba,  der  deutschen  Station  auf  der 
Westseite  des  Sees.  Nacli  einem  kurzen  Aufenthalt  in  Bukoba, 
der  durch  intensive  Vorarbeiten,  Umpacken  der  Lasten,  Anlernen 
der  Präparatoren  etc.  ausgefüllt  wurde,  brachen  wir  mit  einem 
Troß  von  ÖOO  bis  600  Mann  am  16.  Juni  zunächst  in  nordwest- 
licher Richtung  auf.  Wir  durchquerten  dabei  das  Sultanat  Kisiba, 
erreichten  den  Kagera,  den  Hauptzutluß  des  Victoria- Sees,  bei 
Kifumbi round  teilten  uns  hier.  Der  Botaniker  Dr.  Mildbraed 
und  ich  wandten  uns  nördlich  des  Flusses  zu  einem  kurzen  Ab- 
steche! in  den  Buddu-Wald.  Der  Herzog  unternahm  mit  dem 
Gros  der  Expedition  einen  Jagdausflug  nach  dem  am  südlichen 
Kagera  Ufer  gelegenen  Kitengule.  Der  Topograph  Oberleutnant 
Weiss  und  der  Geologe  Kirschstein  marschierten  in  die  Land- 
schalt Karagwe.  Nach  einem  viertägigen  Aufenthalt  im  Buddu- 
Wald  stießen  der  Botaniker  Mildbraed  und  ich  wieder  zu  dem 
inzwischen  über  den  Kagera  gesetzten  Gros,  und  wir  marschierten 
nun  gemeinsam  am  nördlichen  Kagera  -  Ufer  entlang  bis  zum 
Rufua-Posten.  Hier  fand  eine  abermalige  Trennung  der  Expedi- 
tion statt.  Der  Herzog,  der  uns  als  Führer  von  der  Residentur 
Usumbura  beigegebene  Leutnant  WintgeNS  und  ich  überschritten 
den  Rufua,  einen  kleinen  linken  Nebenfluß  des  Kagera  und 
hielten  uns  14  Tage  lang  in  dem  Gebiet  zwischen  Kakitumbe 
Bach  und  dem  Westufer  des  Kagera  auf,  in  der  Absicht,  die  reiche 
Säugetier  -  Fauna  dieser  noch  fast  unbekannten  Steppen,  ein- 
gehender zu  studieren.  Am  Westufer  des  M oh asi-Se es  vereinigte 
sich  die  Expedition  wiederum  für  kurze  Zeit.  Dann  marschierte 
das  Gros  zum  Nordufer  des  Kiwu-Sees  nach  Kissenji,  der  Bo- 
taniker und  ich  gingen  zimi  Südufer  dieses  Sees  nach  Ischangi. 
Wir  verweilten  unterwegs  ■  ca.  8  Tage  in  dem  faunistisch  wie 
floristisch  gleich  interessanten  sogenannten  Rugege-Wald,  einem 
Urwald  auf  dem  Ostrande  des  Grabens.  Von  Ichangi  fuhren 
wir  in  o  tägiger  Fahrt  in  Einbäumen  über  den  See  bis  nach 
Kissenji,  einem  deutschen  Posten  an  seinem  Nordufer.  Dieser 
Platz  war  für  10  Wochen  das  Standlager  der  Expedition,  von  dem 
aus  Exkursionen    zur  Erforschung  der  Vulkane    und    der    Kiwu- 


Hermann  Schübotz: 


Inseln  unternommen  wurden.  Die  Biologen  im  besonderen  be- 
suchten die  Inseln  Mugarura,  W au  und  Kwidschwi,  die  Vulkane 
Niragongo,  Karissimbi  und  Sabinjo  und  den  Urwald  in 
der  Landschaft  Bugoie,  der  als  nördliche  Fortsetzung  des  Rugege 
Waldes  zu  betrachten  ist.  Das  nächste  allgemeine  Ziel  war  der 
belgische  Posten  Kasindi  am  Nordende  des  Albert  Edward 
Sees,  der  auf  verschiedenen  Wegen  erreicht  wurde.  Ich  selber 
fuhr  nach  8  tägigem  Aufenthalt  in  der  von  dem  Rutschurru 
durchflossenen  sehr  wildreichen  Steppe,  südlich  des  Sees,  von 
Vitshumbi  aus  in  viertiigiger  Bootfahrt  dorthin.  Unser 
Htägiger  Aufenthalt  in  Kasindi  wurde  hauptsächlich  dazu  be- 
nutzt, um  die  dritte  große  Sendung  gesammelten  Materials  in  die 
Heimat  abzuschicken.  Fieberanfälle  hinderten  mich  den  Albert- 
Edward  See  so  zu  durchforschen  wie  ich  es  beabsichtigte.  Wenn 
ich  trotzdem  Fische,  Plankton,  und  Grundproben  von  ihm  erlangen 
konnte,  so  verdanke  ich  das  in  erster  Linie  der  tatkräftigen  Unter- 
stützung des  Expeditionsleiters.  Von  Kasindi  wandten  wir  uns 
nach  dem  nördlich  davon  gelegenen  großen  belgischen  Posten 
ßeni,  bezogen  liier  wiederum  Standquartier  und  unternahmen  zu- 
nächst eine  mehrtägige  Exkursion  in  den  westlich  davon  gelegenen 
großen  Zentralafrikanischen  Urwald,  der  von  uns  hier  zum 
ersten  Male  betreten  wurde.  Danach  marschierten  wir  zum  Ru- 
wenzori  und  bestiegen  ihn  vom  Westen  kommend,  bis  zu  einer 
Höhe  von  4000  Metern,  die  nur  wenig  unter  der  Grenze  des 
ewigen  Schnees  liegt.  Dann  marschierte  ich  dem  westlichen  Ufer 
des  Semliki  folgend  durch  die  Landschaft  Mboga  an  den 
Albert-See,  hielt  mich  in  dem  am  Südwest-Ufer  des  Sees  ge- 
legenen Lager  Kassenje  mehrere  Tage  lang  auf  und  überschritt 
dann  auf  dem  Marsche  nach  Irumu  den  Westrand  des  zentral- 
afrikanischen Grabens,  der  hier  die  Wasserscheide  zwischen  Nil- 
und  Congo- System  bildet.  Irumu  liegt  noch  in  der  Steppe, 
aber  nur  ca.  10  Kilometer  vom  Urwaldrande  entfernt.  Von  hier 
schickten  wir  einen  großen  Teil  unserer  ostafrikanischen  Träger  mit 
für  die  Heimat  bestimmten  Sammlungen  zur  Ostküste  zurück  und 
traten  dann  mit  frisch  angeworbenen  congolesischen  Trägern  den 
Marsch  nach  Westen  an.  Er  führte  uns  in  17  Marschtagen,  die 
nur  durch  einen  Btägigen  Aufenthalt  in  Mawambi  unterbrochen 
wurden,  durch  den  Ituri-Wald  nach  Avakubi,  einem  bedeutenden 
belgischen  Posten  am  Aruwimi.  Ituri  und  Aruwimi  sind  die 
Namen  für  den  oberen  resp.  unteren  Lauf  des  großen  Stromes,  der 
bei  Basoko  in  den  Congo  mündet.  In  Avakubi  fand  unsere 
Landreise  ihr  Ende.     Wir    benutzten    von    dort    aus  Einbäume  zu 


Vorläußfjer  Btricht  über  die  Deutsche  Zentralafr ihn- Expedition .         387 

einer  l()tägigen  Fahrt  nach  Basoko.  Hier  erwartete  uns  ein 
Dampfer,  der  uns  in  weiteren  11  Tagen  nach  Leopol dville 
brachte.  Nach  einer  2tägigen  Eisenbahnfahrt  erreichten  wir  Ma- 
tadi  und  fuhren  dann  wiederum  mittels  Dampfers  nach  Boma, 
dem  an  der  Congomündung  gelegenen  Sitz  des  Gouvernements. 

Das  eigentliche  zoologische  Arbeitsgebiet  der  Expedition  um- 
faßt die  Strecke  Bukoba  am  Victoria-See  bis  nach  Ava- 
kubi  am  Aruwimi.  Später  während  der  Bootfahrt  Aruwimi  abwärts 
konnte  nur  noch  weniges  gesammelt  werden  und  von  Basoko  aus 
schloß  unsere  Reise  mittelst  eines  Congodampfers  jede  eigene 
Sammeltätigkeit  aus. 

Das  Land  zwischen  Yictoria-See  und  Kiwu-See  ist  ein 
Hochland,  das  in  ost-westlicher  Richtung  von  1200  m  bis  250<)  m 
ansteigt.  Diese  Höhe  und  noch  etwas  mehr  erreichen  die  Berg- 
züge am  Ostufer  des  Kiwu-Sees,  die  einen  Teil  des  östlichen 
Grabenrandes  bilden.  Auf  der  Grabensohle  selb.st,  nördlich  und 
nordöstlich  vom  See  liegen  die  bis  4500  m  hohen  Yirunga-Yul- 
kane.  Der  östliche  Rand  des  zentralafrikanischen  Grabens  bildet 
zum  Teil  die  Wasserscheide  zwischen  Nil  und  Congo.  Die  öst- 
lich davon  herab  fließ  enden  Gewässer  vereinigen  sich  zum  Kagera. 
Nach  Westen  fließen  sie  in  den  zum  Congo-System  gehörenden 
Kiwu-See. 

Wir  wandten  uns  von  Bukoba  am  Victoria-See  zunächst  in 
nordwestlicher  Richtung  zum  Kagera  und  durchquerten  dabei 
Kisiba,  ein  reich  bewohntes  und  bebautes  Sultanat,  daß  aus  diesen 
Gründen  und  weil  es  von  Stuhlmann,  dem  Gründer  der  Station 
Bukoba  eingehend  durchforscht  ist,  nur  geringes  zoologisches  In- 
teresse bot.  Bei  Kifumbiro,  einem  deutschen  Militärpo.sten  an 
der  Fähre  über  den  Kagera,  trennten  sich  der  Botaniker  und  ich 
von  dem  Gros  der  Expedition  zu  einem  kurzen  Abstecher  in  den 
Budduwald,  der  mit  seinem  südlichen  Zipfel  bis  in  die  Nähe  des 
nördlichen  Kagerasufers  reicht.  Dem  eigentlichen  Budduwald  ist 
ein  lichter  Akazien-Wald  vorgelagert,  in  dem  Wasserböcke,  Cohus 
und  Buschböcke,  TrageJaphus,  nicht  selten  sind.  Auch  Büffel 
kommen  hier  vor  und  zwar  der  erst  im  Jahre  1904  von  Lydekkek 
beschriebene  B.  ratcUffei.  Der  Budduwald  selbst  unterscheidet 
sich  wesentlich  von  den  später  zu  si-hildernden  Wäldern  des  west- 
lichen Grabenrandes  und  des  Congofreistaates.  Es  ist  ein  Alluvial- 
wald, der  zur  Regenzeit  vermutlich  einen  einzigen  Sumpf  darstellt, 
weshalb  der  Niederwuchs  in  ihm  stark  zurücktritt.  Botanisch  ist 
er  arttMiarm  und  seine  Bäume  sind  verhältnismäßig  niedrig.  Be- 
merkenswert   ist    das    Vorkonnnen    von    Podocfopus,    einer    Hoch- 


388  Hermann    Schubotz: 


gebirgsform,  in  dieser  verhältnismäßig  niedrigen  Höhenlage.  Von 
Säugetieren  sammelte  ich  hier  außer  mehreren  Sciiirus  spec.  eine 
Meerkatze,  Cercopithehiis  stuhlmanni,  von  Vögeln  einen  neuen 
Haarvogel,  Andropadus  kagerensis,  RCHW.  Unter  den  niederen 
Tieren  fielen  Schmetterlinge  und  /war  die  typischen  Steppenformen 
besonders  in  die  Augen. 

Nach  4tägigem  Aufenthalt  im  Budduwald  wandten  wir  uns 
■wieder  zum  Kagera  und  folgten,  mit  der  Hauptkarawane  vereint, 
seinem  Laufe  stromaufwärts,  bis  zum  Kageraknie.  Am  nördlichen 
Ufer  dieses  Flusses  zieht  sich  eine  Euphorbiensteppe,  die  Kibo- 
roga,  hin,  die  einen  ausgesprochenen  parkartigen  Charakter  trägt. 
Das  Flußbett  besitzt  hier  ca.  150  m  freie  Wasserfläche,  ist  aber 
zu  beiden  Seiten  von  breiten  Papyrussümpfen  eingerahmt.  In  der 
im  ganzen  einförmigen  Uferlandschaft  erfreuen  hin  und  wieder  ein 
paar  schöne  Phönixpalmen,  die  dem  Laufe  der  Plüsse  zu  folgen 
pflegen,  das  Auge  des  Beschauers. 

Die  Kiborogasteppe  ist  reich  au  Wild.  01)wo]il  wir  hier  ohne 
Unterbrechung  reisten,  um  möglichst  schnell  für  uns  wichtigere, 
weil  weniger  bekannte  Gebiete  zu  erreichen,  konnten  wir  doch 
Leierantilopen,  Damaliscus  jimela,  Schwarzfersenantilopen,  Aepy- 
ceros  suara,  Riedböcke,  Redimca  spec.  und  den  Ducker  Sylvicapra 
spec.  feststellen.  Zweifellos  kommen  noch  mehr  und  zwar  ver- 
mutlich die  für  Uganda  charakteristischen  Arten  hier  vor.  Die 
in  Uganda  weit  verbreitete  Mooranlilope,  Adenota  hob,  scheint  hier 
aber  zu  fehlen.  Für  sie  dürfte  Acpijceros  suara,  vikariierend  auf- 
treten. Die  Ornis  trägt  ebenfalls  augenfälligen  Steppencharakter. 
Ich  nenne  nur  Pternistes  cranchi,  ein  Frankolin,  Niimida  rcichenoivi, 
das  Helmperlhulm,  mehrere  Laniiis-  und  Dryoscoj^us- Arten ^  die  hier 
überall  zu  finden  sind.  Bezüglich  der  Würger  will  ich  bemerken, 
daß  sich  die  Lanüis-Arten  von  den  Dryoscopus-Arten  auffällig  in 
ihrer  Lebensweise  unterscheiden.  Erstere  pflegen  stets  auf  den 
höchsten  Spitzen  (kn-  Steppenbüsche,  Euphorbien  oder  Akazien,  zu 
sitzen,  während  die  Dryoscojius-Arten,  die  hervorragende  Sänger 
sind,  sich  ausnahmslos  im  dichtesten  Gebüsch  versteckt  halten. 
Am  Rufuaposten  wandten  wir  uns  nach  Süden,  in  die  noch  ganz 
unerforschte  Steppe  zwischen  dem  Kagera  und  dem  Kakitumbe- 
bach.  Wir  fanden  hier  einen  Reichtum  an  großen  Säugern,  der 
wolil  nur  \on  wenigen  Gegenden  Deutsch-Ost-Afrikas  übertroffen 
werden  dürfte.  Ein  sehr  großer  Teil  unserer  Säugetiersammlung 
stammt  aus  diesem  Gebiete.  Die  Landschaft  ist  eine  unbewolmte 
offene  Steppe,  die  nur  sehr  spärliclien  Baumwuchs,  Euphorbien  und 
Akazien,  aufweist.     Außer  den  nördlich    (h^s  Kaü'era    beobachteten 


Vorläufiger  Bericht  über  die  Deutsche  Zentrala  fr  ihn -Expedition.         3,S9 

Arten  trafen  wir  hier  Zebras  in  Rudeln  von  iO  bis  100  Stück, 
Elenantilopen,  Ureas,  Pferdeantiloi>en,  Hippotrayus,  Bnschböcke, 
Tragclaphiis,  Wasserböcke,  Cohus,  Ourebia  und  das  Warzenschwein, 
Phacochoerus :  Löwen,  gefleckte  Hyänen  und  Schakale  waren 
häufig'.  Erstere  wurden  einmal  in  einem  Rudel  von  10  Stücken 
um  12  Uhr  mittags  von  uns  angetroffen.  Von  Interesse  ist  das 
Fehlen  des  Nashorns  in  dieser  Steppe,  das  östlich  des  Kagera 
in  Karagwe  häufig  vorkommt. 

Überhaupt  nimmt  der  Artenreichtum  der  Steppen-Fauna  in 
Aequatorial-Afrika  von  Osten  nach  Westen  ah.  Die  Länder  öst- 
lich des  Victoria-Sees  sind  viel  artenreicher  als  die  westlich  von 
ihm.  Dort  sehr  gemeine  Tiere,  wie  Grant's-  und  Thomson- 
gazellen, Gnus,  Giraffen,  die  Oryx-Aiten  und  der  Strauß 
fehlen  hier.  Für  das  Nashorn  bildet  wie  gesagt  der  Kagera  die 
Westgrenze.  Erst  im  Norden  von  Uganda,  am  Nil  in  Lado  dringt  es 
weiter  westlich  vor.  Die  westlich.ste  Steppe  des  von  uns  berührten  Ge- 
bietes die  Rutschurru-Ebene  südlich  des  Albert  Eduard-Sees  ist, 
wie  wir  sehen  werden  noch  ärmer  an  Arten,  als  die  Kagera-Steppe. 
Ganz  allgemein  kann  man  feststellen,  daß  in  Afrika  die  Ver- 
breitung westlicher  Tierformen  nach  Osten  weiter  vor  sich 
geht  als  die  östlicher  nach  Westen.  Der  Schimpanse  z.  B. 
findet  sich  noch  in  den  Wäldern  am  Ostufer  des  Albert-Sees,  der 
Tschego  und  der  Gorilla  in  den  Virunga-Vulkanen  am  Kiwu-See. 
Von  westlichen  Vögeln  kommen  Psittacus  critliacus  und  Masophagae 
rossae  am  Victoria-See  vor.  Eine  bisher  nur  von  Togo  her  bekannte 
Schlange  fand  ich  in  den  Wäldern  des  Ituri  und  die  weite  östliche  Ver- 
breitung von  westlichen  Evertebraten  wird,  'soweit  das  noch  nicht  ge- 
schehen ist,  die  Bearbeitung  unserer  Sammlungen  darlegen.  Ich  s  ehe 
in  dieser  Thatsache  eine  Stütze  für  die  Hypothese,  daß 
der  westafrikanische  Wald  früher  viel  weiter  östlich, 
vielleicht  bis  zum  indischen  Ozean,  sich  erstreckte,  und 
daß  der  Kontinent  gleichsam  im  Begriff  ist  von  Osten  nach 
Westen  seinen  klimatischen  und  floristischen  Charakter 
zu  verändern.  Hand  in  Hand  damit  scheinen  ursprüng- 
lich weit  nach  Osten  vorgeschobene  Waldformen  hier  ihre  Exi.stenz- 
möglichkeiten  zu  verlieren,  während  umgekehrt  typische  Steppen- 
bewohner schrittweise  nach  Westen  vorzudringen  scheinen.  Audi 
in  Bezug  auf  die  Ornis  scheint  dieses  Gesetz  Geltung  zu  haben. 
Otis  kori,  die  Riesentrappe,  die  in  der  Masaisteppe  neben  0.  caffra 
und  0.  macuUpennis  nicht  selten  ist.  fehlt  in  der  Kayeraste]>pe. 
Nur  den  beiden  letzteren  begegneten  wii-  hier.  In  der  Rutschurrii- 
ebene    habe    icli    auch    diese    bei(h^n  ^'ö^•el    nicht    mehr  ^eiundcn. 


390  Hermann  Schubotz: 


dafür  aber  den  bis  dahin  von  mir  noch  nicht  gesehenen  Otis  nie- 
lanogastcr. 

Die  Insektenfauna  afrikanischer  Steppenländer  ist  entsprechend 
der  spärlichen  Vegetation  recht  einförmig.  Von  Käfern  sind  es 
vorwiegend  Carabiden,  Tenebrioniden  und  Cetoniiden,  von 
Schmetterlingen  Danaididen,  Lycaeniden  und  Pierididen,  die 
man  hier  antrifft.  Unter  den  Schnecken  wiegt  bei  weitem  die 
artenreiche  (lattung  Limicolaria  vor.  An  Individuenzahl  am 
reichsten  sind  in  der  Steppe  die  Orthopteren,  namentlich  die 
Acrididen    und  Grylliden. 

Die  eben  geschilderte  unbewohnte  Steppe  zwischen  Kagera 
und  Kakitumbe  muß  politisch  noch  zu  Ruanda  gerechnet  werden, 
das  aber  in  seinem  übrigen,  weit  größeren  Teile  einen  ganz 
anderen  landschaftlichen  Charakter  trägt.  Es  ist  ein  Hochland, 
das  sich  am  Westufer  und  Nordufer  des  Kiwu-Sees  bis  zu  2700 
resp.  4500  m  erhebt.  Schluchten  und  tiefe  Täler,  Bäclie,  Ströme, 
Sümpfe  und  Seen  drücken  diesem  Lande  sein  eigentümliches  Ge- 
präge auf.  Eine  für  afrikanische  Verhältnisse  ungewöhnlich  zahl- 
reiche und  überwiegend  arbeitsame  Bevölkerung  hat  hier  eine  hohe 
Bodenkultur  geschaffen,  so  daß  gewisse  günstig  gelegene  Land- 
striche mit  ihren  weit  ausgedehnten  Erbsen-.  Bohnen-,  Bananen-, 
Tabak-  etc.  Pflanzungen  sich  von  den  fruchtbarsten  europäischen 
Ländern  wenig  unterscheiden.  Wald  findet  sich  nur  im  westlichen 
Teile  Ruandas,  auf  dem  östlichen  Grabenrand  und  auf  den  Vulkanen, 
alles  übrige  ist  durch  offensichtlichen  Raubbau  der  Eingeborenen 
in  eine  wahre  Holznot  geraten.  Dürftige  Steppengewächse.  Kan- 
delaber-Euphorbien,  Schirmakazien,  die  in  ihrer  Blütenpracht  einzig 
schöne  Erithrina  tomentosa,  Ficuscirten  und  an  den  Bächen  ein 
paar  Dracaenen  bilden  im  weitaus  größten  Teile  des  Landes  den 
einzigen  Baumwuchs.  Die  dürftige  Vegetation  auf  den  Bergkännnen 
einerseits  und  die  hohe  Bodenkultur  der  Täler  andererseits  schränken 
das  Vorkommen  von  großen  Säugern  in  Ruanda  außerordentlich 
ein.  Dagegen  fielen  mir  ein  paar  Vogelarten  als  charakteristisch 
für  das  Kulturland  auf.  Balearica  gibhericeps^  der  schöne  Kronen- 
kranich belebt  pärchenweise  oder  in  kleineren  bis  mittleren  Flügen 
fast  jedes  Feld.  Sein  Schrei  klingt  menschlichen  Ohren  nicht  sehr 
angenehm,  ist  aber  Musik  verglichen  mit  dem  Ruf  des  hier  eben- 
falls überall  häufigen  Hagedaschibisses,  Theristicus  Jeucocephcdus. 
Ibis  aethiopica,  der  weiße,  heilige  Ibis  der  Egypter,  und  die  Sporn- 
gans, Pleciropterus  gambensis,  scheinen  sich  ihrer  Häufigkeit  nach 
zu  urteilen  ebenfalls  auf  den  Feldern  der  Wanjaruanda  äußerst 
wohl  zu  fühlfii.     Und    über    den  Schluchten    schwebt,    in  schönen 


Vorläufiger  Beruht  ü/>er  die  Deutsche  Zentralafrika- Expedition.         391 

großen  Kreisen,  unserem  Mäusebussard  vergleichbar,  dem  er  auch 
in  seinem  sonstigen  Benehmen  sehr  ähnelt,  der  schöne  schwarz- 
weiße Buteo  augur.  Die  Nectarinen  will  ich  nicht  vergessen, 
die  in  mehreren  Arten  auf  keiner  Erithrina  fehlen,  deren  herrliche 
blutrote  Blüten  ihnen  reiche  Beute  an  Insekten,  namentlich 
Coleopteren,  liefern.  Die  Bäche  Ruandas  haben  durchweg  steinigen 
Grund  und  beherbergen  zahlreiche  Telphusiden  und  vereinzelte 
Turbellarien.  An  den  Viehtränken  findet  man  häufig 
Hirudineen. 

Wir  marschierten  von  der  Kagera-Steppe  in  südlicher  Richtung 
auf  das  Westende  des  Mohasi-Sees.  Dieser  ca.  40  km  lange 
und  wenige  Kilometer  breite  See  erstreckt  sich,  von  hohen  Bergen 
umrahmt,  in  ostwestlicher  Richtung.  Nach  Westen,  bei  unserem 
Lagerplatz,  geht  er  in  einen  Papyrussumpf  über  und  versprach  des- 
halb hier  besonders  reiche  Ausbeute..  Um  so  enttäuschter  war 
ich,  als  ich  hier  in  dem  ersten  von  mir  untersuchten,  größeren 
afrikanischen  Wasserbecken  eine  viel  dürftigere  Fauna  fand,  als 
ich  sie  von  Deutschland  her  kannte.  Trotz  üppigen  Pflanzen- 
wuchses an  dieser  Stelle  des  Sees  bedurfte  es  eifrigen  Suchens, 
bis  ich  ein  paar  kümmerliche  Schwämme  und  einige  Br3^ozoen 
fand.  An  der  Unterseite  der  zahlreichen  Nymphaenblüten  fand  ich 
außer  Schneckenlaich  und  Insektenlarven  selten  etwas.  Zumal 
nach  Turbellarien  suchte  ich  vergeblich.  Die  Dredgezüge,  die  man- 
gels eines  geeigneten  Fahrzeuges  mit  großen  Schwierigkeiten  ver- 
knüpft waren,  lohnten  keineswegs  die  auf  sie  verwendete  Mühe. 
Der  Herzog  und  ich  fuhren  zu  dem  Zweck  mit  unserem  kleinen 
Faltboot  auf  den  See  hinaus,  warfen  die  Dredge,  die  .sich,  nach 
der  Vorschrift  von  Prof.  Weltner  konstruiert,  dort  draußen  vor- 
züglich bewährte,  ins  Wasser  und  zogen  sie  dann  unter  Aufbietung 
aller  unserer  Kräfte  gemeinsam  ans  Land.  Die  an  verschiedenen 
Stellen  des  Sees  zu  verschiedenen  Tageszeiten  und  in  verschiedenen 
Tiefen  vorgenommenen  Planktonzüge  lieferten  dagegen  reiches  Ma- 
terial, in  welchem  Copepoden  in  allen  Fällen  bei  weitem  vor- 
herrschten. Spärlicher  waren  Daphniden  und  Rotatorien. 
Ostracoden  fand  ich  in  großer  Menge  in  einem  unweit  des  Sees 
gelegenen  Tümpel,  ferner  einen  seiner  sehr  langen  Penes  wegen 
erwähnenswerten  Lumbriciden,  eine  .-i^ma-Art.  Krokodile  leben 
nicht  in  diesem  See,  wie  in  keinem  Ruandas,  auch  Fluß  pf  er  de 
sollten  nach  den  Aussagen  der  Eingeborenen  fehlen,  bis  wir  eines 
Tages  durch  ein  unmittelbar  bei  unserem  Faltboot  auftauchendes 
sehr  starkes  Exemplar  eines  Besseren  belehrt  wurden.  Auffallend 
war  mir  der  Mangel  an  größeren  Fischen.     Ich  habe  nur  ca.  finger- 


392  Hermann  Schubotz: 


lange  Barben  und  Cichliden  hier  erbeuten  können,  und  in  dem 
Magen  einer  Lidra  macuIicoUis^  die  hier  häufig  vorkommt,  fand  ich 
gleichfalls  nur  Reste  von  kleineren  Fischen.  Im  Einklang  damit 
steht  die  Tatsache,  daß  die  am  See  wohnenden  Eingeborenen  die 
Fischerei  nicht  ausüben,  obwohl  der  Neger  im  allgemeinen  sehr 
viel  für  Fischfleisch  übrig  hat. 

Vom  Mohasisee  durchzogen  wir  Ruanda  in  der  Richtung  auf 
das  Südende  des  Kiwu-Sees.  Bis  in  eine  Entfernung  von  ca. 
100  km  vom  Ostufer  dieses  Sees  bewahrt  das  Land  seinen  steppen- 
artigen Charakter,  dann  tritt  unter  allmählichem  Höherwerden  der 
Bergzüge  unvermittelt  ein  hochstämmiger  Urwald  auf.  Es  ist  der 
von  uns  „Rugege"  bezeichnete  Urwald,  in  dessen  Innerem  der 
Rukarara,  nach  Kandts  Feststellungen  der  eigentliche  Quellfluß 
des  Nil,  seinen  Ursprung  nimmt.  Unweit  der  Quelle  des  Ruka- 
rara, in  einer  Höhenlage  von  ca.  2ö00  m  schlugen  der  Botaniker 
Dr.  MiLBKAED  und  ich  für  ca.  8  Tage  unser  Lager  auf.  Der 
Rugege -Wald  bedeckt  (Uni  Ostrand  des  Zentralafrikanischen 
Grabens,  der  hier  die  AVasserscheide  zwischen  Nil  und  Congo 
bildet.  Der  Wald  ist  demgemäß  floristisch  sowohl  wie  faunistisch 
nicht  ganz  einheitlich.  In  seinem  östlichen  Teile  glaubten  wir 
einen  geringeren  Formenreichtum  zu  erkennen  als  in  dem  auf 
unserem  Marsche  zum  Kiwu-See  durchquerten  westlichen,  zum 
Congosystem  gehörigen  Abhänge.  Wir  fan(len  in  dem  Walde  manche 
Bäume,  die  auf  dem  Kilimandjaro  vorkommen,  z.  B.  Olea  hoch- 
stetteri  und  Maliaranga  JciUmandjarica.  Eine  außerordentliche 
Üppigkeit  des  Niederwuchses,  eine  Fülle  von  Laub  bei  geringer 
Holzbildung,  großer  Artenreichtum  sind  für  diesen  botanisch  hoch- 
interessanten Wald  charakteristisch.  Ausgedehnte  Bachtäler  mit  moor- 
artiger Umgebung  sind  in  ihm  häufig.  Von  größeren  Säugern  fanden 
wir  hier  eine  Potamochoerus-  und  eine  Tragclaphus-Art.  Büffel 
und  Elefanten  wurden  an  ihren  Fährten  festgestellt.  Sie  dürften 
übereinstimmen  mit  den  von  uns  in  den  Wäldern  weiter  nördlich 
auf  dem  Grabenrande,  dem  sog.  Bugoie-Wald,  der  mit  dem  Ru- 
gege zusammenhängt,  gesammelten  Tieren.  Von  Affen  lebt  hier 
ein  Anthropromorpher,  der  von  uns  ebenfalls  nicht  gesehen  wurde, 
aber  von  einem  guten  Beobachter,  Hpt.  v.  Grawert,  hier  mehr- 
fach gehört  worden  ist.  Ich  vermute,  er  dürfte  mit  dem  von  uns 
im  Bugoie-Walde  gasammelten  Tschego  identisch  sein.  CoJohus 
occidentalis  und  mehrere  Meerkatzen  arten  halten  sich  mit  Vor- 
liebe in  den  Wipfeln  der  Urwaldriesen  auf,  wo  sie  für  die  vergifteten 
Pfeile  der  Batwapygmäen,  eines  hier  hausenden  Jägervolkes, 
unerreichbar  sind.     Von  kleineren  Säugern  sammelte    ich   mehrere 


Vorlüufkjer  Beruht  üher  die  Deulsclie  Zcntvalafiik(i-Exj)cdition.         39H 

Eichhörnchen,  Sciurus,  in  verschiedenen  Arten.  Unter  den  Vögeln 
8ahen  wir  hier  einen  Turacus,  Ruwenzorornis  chalhophthahnikus 
RCHNW.  (nov.  spec.)  zum  ersten  Male.  Er  ist,  wie  sich  später 
herausstellte,  für  das  ganze  Westufer  des  Kiwu  mitsamt  dem  Vul- 
kangebiet ungemein  charakteristisch.  Dieser  sehr  schön  stahlblau 
und  dunkelgrün  gefärbte  Vogel  lebt  hier  in  mittelhohen  und  hohen 
Baum  Wipfeln  meist  pärchen  weise,  selten  in  kleineren  Flügen  und 
macht  sich  durch  sein  lebhaftes  Wesen  und  seinen,  einem  wieder- 
holt und  schnell  ausgestoßenen  „Kurru  Kurru"  gleichendem  Ruf 
leicht  bemerkbar. 

Im  westlichen  Teil  des  Evugegewaldes  fand  ich  auch  den  herr- 
lichen Iviesenturaku,  Corythaeola  major,  einen  Charaktervogel  West- 
afrikas, der  aber  auch  noch  in  den  Wäldern  am  Victoria-See  bei 
Entebbe  zu  linden  ist.  Unter  den  kleineren  hier  gesammelten 
Vögeln  mußten  zwei  Haarvögel  und  eine  Nectarine  als  neu  be- 
schrieben werden.  Von  Interesse  ist  ferner  ein  hier  von  mir  zu- 
erst gesehener  vom  Ruwenzori  her  bekannter  tiefschwarzer  Würger, 
Dryoscoxms  major,  der  in  den  dichtesten  Gebüschen  nahe  am  Boden 
lebt.  Wie  sich  bereits  jetzt  schon  herausgestellt  hat  und  wie  die 
Bearbeitung  unseres  Materials  wohl  noch  in  weiterem  Umfange 
bestätigen  wird,  sind  dem  Ruwenzori  und  dem  Ostrande  des  Zen- 
tralafrikanischen Grabens,  resp.  dem  Vulkangebiet  eine  ganze  An- 
zahl von  Arten  aus  den  verschiedensten  Tiergruppen  gemeinsam, 
was  um  so  auffälliger  ist,  als  diese  beiden  Gebirge  viele  100  km 
weit  von  einander  entfernt  und  durch  den  Albert  Edward-See  und 
die  große  tiefliegende  trockene  Steppe  südlich  von  ihm  getrennt 
liegen.  Inwieweit  die  Hochgebirgsfauna  Afrikas  überhaupt  über- 
einstimmt, scheint  mir  ein  vom  allgemein  geographischen  Stand- 
punkt aus  interessantes  und  der  Untersuchung  wertes  Problem  zu 
sein,  zu  dessen  Lösung  unsere  im  Zentralafrikanischen  Graben  an- 
gelegten Sammlungen  vermutlich  einen  wertvollen  Beitrag  liefern 
werden.  Für  eine  derartige  vergleichende  Untersuchung  sind  haupt- 
sächlich solche  Formen  geeignet,  denen  von  der  Natur  eine  weite 
Verbreitungsmöglichkeit  versagt  ist,  wie  beispielsweise  den  Regen- 
würmern, Nacktschnecken  und  Strudelwürmern.  Letztere 
leben  nur  in  kaltem  Wasser,  d.  h.  bei  einer  Temperatur  von 
Aveniger  als  20"  C,  vermögen  also  wenigstens  im  ausgeschlüpften 
Zustande  tiefliegende  Gebiete  nicht  zu  passieren.  Deshalb  habe 
ich  diesen  Tiergruppen  bei  meiner  Tätigkeit  in  den  afrikanischen 
Gebirgen  von  vorn  herein  erhöhte  Aufmerksamkeit  gewidmet.  In 
dem  eiskalten  Wasser  des  Rukarara,  der  über  steinigen  Boden 
schnell    dahineilt,    fand    ich    neben    zahlreichen    Insektenlarven 


394  Hermank  Schubotz: 


reichliche  Plaiiarien.  Mir  war  das  um  so  wichtiger,  als  Stuhl- 
iviANN,  der  verdienstvollste  unter  den  sammelnden  Zoologen  in 
Afrika,  in  allen  zum  Nilsystem  gehörenden  Bächen  vergeblich  nach 
Planarien  gesucht  hat  und  deshalb  an  ihr  Fehlen  in  diesem  Fluß- 
system glaubte.  Ich  fand  sie  wie  bemerkt,  in  verschiedenen  Bächen 
Ruandas,  nirgends  aber  so  zahlreich  wie  in  dem  besonders  kalteu 
Rukarara. 

Vom  Rugegewald,  der  nicht  ganz  bis  an  das  Ostufer  des 
Kiwu-Sees  heranreicht,  wandten  wir  uns  an  dessen  südliches  Ende 
nach  Ischangi.  Der  im  Jahre  1894  vom  Grafen  Götzen  ent- 
deckte See  ist  105  km  lang  und  51  km  breit.  Er  bildet  einen 
Teil  des  Zentralafrikanischen  Grabens.  Seine  Ufer  sind  durchweg 
mit  Gebirgszügen  bedeckt,  deren  Höhe  zwischen  2  und  3000  m 
schw-ankt.  Der  Seespiegel  selber  liegt  1500  m  ü.  d.  M.  Das 
westliche  Ufer,  das  gleichzeitig  den  westlichen  Rand  des  Grabens 
vorstellt,  ist  das  bei  weitem  steilere.  Das  östliche  ist  mehr  hügelig. 
Es  wird  von  einer  Unzahl  abgerundeter  mit  niederem  Steppengras 
oder  Feldern  bedeckter  Kuppen  gebildet.  Es  ist  reich  an  teilweise 
tief  eingeschnittenen  Buchten.  Der  See  enthält  zahlreiche  größere 
und  kleinere,  teilweise  mit  dichtem  Urwald  bedeckte  Inseln.  Wir 
besuchten  drei  von  ihnen:  Mugarura,  Wau  und  Kwidschwi,  die 
beiden  ersteren  nur  vorübergehend,  die  letztere  größte  auf  ca.  acht 
Tage.  Eine  für  den  See  sehr  charakteristische  Erscheinung  sind 
seine  teilweise  stark  versinterten  Ufer.  Namentlich  auf  den  Inseln. 
Wau  und  Kwidschwi  findet  man  lange  Uferstrecken  mit  einer  dicken, 
weißlichen  Kruste  überzogen.  Die  etwa  zur  Hälfte  mit  außer- 
ordentlich schönem  hochstämmigen  Urwald  bewachsene  Insel  Wau 
ist  nur  ca.  2  km  lang  und  an  den  beiden  Enden  etwa  1  km  breit. 
Ziemlich  in  der  Mitte  ist  sie  auf  ca.  100  m  eingeschnürt.  Auf  ihr 
leben  als  einzige  größere  Säuger  ein  paar  Buschböcke,  Trage- 
lapkus  roualeyni,  die  bei  der  großen  Entfernung  der  Insel  vom 
Festlande  und  von  der  benachbarten  größeren  Insel  Kwidschwi 
keinesfalls  hierhergeschwommen  sein  können,  sondern  noch  aus 
der  Zeit  stammen  müssen,  als  Wau  mit  dem  festen  Lande  zu- 
sammenhing. Ich  sehe  hierin  einen  Hinweis  auf  das  geologisch 
recht  junge  Alter  des  Kiwu-Sees. 

Auf  der  spärlicher  bewaldeten  Insel  Mugarura  beobachteten 
bereits  Graf  Götzen  und  Dr.  Kandt  eine  große  Anzahl  Flug- 
hunde, Pterocyon  stramineus.  Wir  fanden  sie  wieder,  zu  Hunderteu 
und  Tausenden  in  den  Zweigen  einer  Ficus-Xxt  hängend.  Ihr  an 
Möwen  erinnernder  Flug  ist  äußerst  fördernd.  Abends,  gleich 
nach  Sonnenuntergang,    sahen    wir  die  Flughunde  in  großer  Höhe 


Vorläufiger  Bericht  üher   die  Deutsche  Zentralafrika -Expedition.        395 

(1er  Insel  K  w i  d  s e  h  w  i .  «1  er  größten  Kiwuinsel  zustreben.  Vermutlicli 
trieb  sie  der  Hunger  dorthin,  denn  die  nur  in  geringem  Umfange 
bewaldete  Insel  Mugarura  dürfte  kaum  so  zahlreiche  Friichte- 
fresser  ernähren  können.  Zwischen  den  Haaren  erlegter  Pterocyon 
fand  ich  ein  flügelloses  Dipter,  zu  den  Pupiparen  gehörig, 
die  ich,  wie  ich  hier  nebenbei  bemerken  will,  auch  von 
mehreren  Antilopenarten  sammeln  konnte.  Pterocijon  strami- 
neus  fanden  wir  später  im  Congostaat,  am  Aruwimi,  wieder. 
Er  scheint  also  im  ganzen  zentralafrikanischen  Walde  verbreitet 
zu  sein.  Bei  dieser  Begegnung  machten  wir  die  interessante 
Beobachtung,  daß  die  weiblichen  Tiere  nicht  nur  ihre  Jungen 
mit  sich  im  Fluge  herumzutragen  pflegen,  sondern  während  des 
Begattungsaktes  auch  die  Männchen.  Eines  Abends,  am  Aruwdmi 
fielen  uns  unter  den  unser  Lager  umkreisenden  Flughunden  mehrere 
durch  ihren  weit  niedrigeren  Flug  auf.  Sie  wurden  deshalb  eine 
leichte  Beute  unserer  Flinten,  und  zu  unserer  großen  Überraschung 
fanden  wir  nicht  einzelne  Tiere,  sondern  Pärchen  am  Boden  liegen. 
Leider  kann  ich  nicht  sagen,  ob  sich  die  Männchen  an  der  Bmst 
oder  auf  dem  Palcken  der  Weibchen  festklammerten,  da  .sie  kurz 
vor  dem  Zu-Boden-Fallen  losgelassen  hatten. 

Die  bei  weitem  größte  unter  den  Kiwuinseln,  Kwidschwi,  ist 
ein  ca.  40  km  langes  und  ca.  10  km  breites  Eiland.  Sie  erhebt 
sich  600  —  700  m  ü.  d.  Seespiegel  und  ist  größtenteils  mit  wunder- 
vollem Urwald  bestanden.  Ihre  Vegetation  sow^ohl  wie  ihre  Fauna 
trägt  schon  vorwiegend  westafrikanischen  Charakter.  In  dem  Ur- 
w^alde  Kwidschwis  leben  nach  unseren  Feststellungen  zwei  Cerco- 
pitheken,  thomasüimdstiihlmanni.  Letzterer  ist  zuerst  vom  Ruwen- 
zori  beschrieben  worden.  Ich  beobachtete  ihn  aber  auch  am  Nord- 
ufer des  Kiwu-Sees.  Als  Charaktervogel  der  Insel  möchte  ich 
den  hier  sehr  gemeinen  Eiesenturaku  Corythaeola  major  bezeichnen. 
Entsprechend  der  rein  tropischen  Vegetation  von  Kwidschwi  sind 
so  ziemlich  alle  Klassen  der  Evertebraten  hier  besonders  reich 
vertreten.  Hervorheben  möchte  ich  Lepidopteren  und  Hemi- 
pteren,  die  von  mir  in  vielen  und  besonders  farben- 
prächtigen Arten  gefunden  wurden.  Von  Oligochaeten  sammelte 
ich  hier  Angehörige  der  durch  ihre  riesige  Größe  au.sgezeichneten 
Gattung  Benhamia,  von  Studelwürmern  einige  der  in  Afrika  sehr 
selten  gefundenen  Landplanarien.  Auch  Süßwasserplanarien 
kommen  vor,  sind  aber  entsprechend  der  höheren  Wassertemperatur 
der  Waldbäche  viel  spärlicher  als  im  Rukarara. 

Besonderes  Interesse  beanspruchte  natürlich  die  Fauna  des 
Kiwu-Sees  selber.     Sie  ist  im  ganzen  sehr  arten-  und  individuen- 

7t 


396  Hermann  Schubotz: 


arm.  Sessile  Tiere,  Spongien  und  Brvozoen  konnte  ich  gar 
nicht  nachNveisen.  Ebenso  scheinen  lebende  Lamellibranchier 
zu  fehlen.  Unter  den  Schnecken  fand  ich  Angehörige  des  Genus 
Melania  im  flachen  Wasser  der  Uferregion  von  Wau  ziemlich  häufig. 
Daß  Medusen  in  dem  smaragdgrünen  und  kristallklaren  Wasser 
des  Sees  vorkommen,  glaube  ich,  trotz  gegenteiliger  Behauptung 
Kandts,  verneinen  zu  müssen.  Wir  haben  den  See  wiederholt  in 
tagelanger  Bootfahrt  gekreuzt,  lagerten  dann  monatelang  unmittel- 
bar an  seinem  sandigen  Nordstrande,  wohin  oft  eine  heftige  See- 
brise stand.  Aber  niemals  wurden  von  uns  weder  im  offenen 
Wasser  schwimmende,  noch  an  den  Strand  geworfene  Medusen  ge- 
funden. Der  Resident  von  Urundi,  Herr  Hauptmann  v.  Grawert, 
der  die  hier  in  Frage  kommende  Meduse,  Limnocnida  tanganjicac, 
vom  Tanganjika-See  her  gut  kennt,  beobachtete  sie  ebenfalls  nicht 
während  seiner  sehr  häufigen  Fahrten  auf  dem  Kiwu-See.  Ich  vermute 
hier  also  einen  Irrtum  Kandts,  zumal  er  angibt,  die  Medusitnur  in 
einem  Exemplar  gesehen  zu  haben,  was  mit  dem  gewöhnlichen 
massenhaften  Auftreten  dieser  Tiere  nicht  recht  in  Einklang  zu 
bringen  ist. 

Das  Plankton  des  Sees  ist  quantitativ  reich,  qualitativ  aber 
außerordentlich  arm.  Nach  den  bisherigen  Untersuchungen  hat  es 
sich  als  ein  fast  völlig  reines  Copepodenpl ank ton  herausgestellt. 
Daphniden  fehlen  auffallenderweise  ganz  und  Rotatorien  sind 
nur  spärlich  vorhanden. 

Unter  den  Fischen  stellen  die  Cichliden  die  zahlreich.sten 
Vertreter.  Es  sind  sehr  schmackhafte  und  von  den  Eingebornen 
sehr  geschätzte  Teleostier,  die  mittelst  Reusen  gefangen  werden. 
Unter  ihnen  ist  die  Gattung  Paraülapia  ihrer  ausgeprägten  Brut- 
pflege wegen  besonders  interessant.  Die  weiblichen  Tiere  pflegen 
nämlich  ihre  Jungen  mit  dem  Maule  im  Falle  der  Gefahr  aufzu- 
nehmen. Ich  fand  wiederholt  kleine  noch  mit  dem  Dottersack  be- 
haftete Fischchen  im  Maule  alter,  mittels  Dj^namits  erbeuteter 
Paratilapiaweibchen.  Um  festzustellen,  ob  die  Brut  instinktiv  das 
geöffnete  Maul  der  Mutter  aufsucht,  drückte  ich  sie  aus  dem  Maule 
eines  inzwischen  abgestorbenen  Tieres  heraus  und  brachte  den  alten 
Fisch  mit  geöffnetem  Maule  in  die  Nähe  der  in  einem  Eimer  um- 
herschwimmenden Jungen.  Die  Fischchen  beachteten  jedoch  das 
Maul  ihrer  Mutter  nicht;  es  scheint  also,  als  ob  die  Alte  jedes 
ihrer  Jungen  einzeln  aufschnappt.  Von  anderen  Fischen 
des  Kiwu-Sees  seien  Barben,  Siluriden  und  die  Cj'priniden- 
gattung  Barsilius  erwähnt.  Letztere  ist  durch  ihre  Raubgier  unter 
den  im  allgemeinen  friedlichen  Cypriniden  ausgezeichnet.    Ich  fing 


Vorläufiger  Bericht  üher  die  BeuUchc  Zentralafrika- Expedition.         397 

mehrere  kaum  handlange  Exemplare  an  der  für  den  Hechtfang 
gebräuchlichen  Darre,  einer  mit  einem  künstlichen  Fisch- geköderten 
Schleppangel. 

Das  Land  im  Xorden  und  Nordosten  des  Kiwu-Sees  ist  vul- 
kanischen Ursprungs  und  mit  einer  Unzahl  Kratern  aller  Größen 
bedeckt.  Die  höchsten  faßt  man  mit  dem  Namen  Yirunga  zu- 
sammen. Sie  bilden  eine  in  ostwestlicher  Richtung  verlaufende 
Kette,  die  in  drei  Gruppen  zerfällt.  Die  östliche  Gruppe  besteht 
aus  dem  Muhawura,  Sabinjo  und  dem  Yissoke,  die  mittlere 
höchste  aus  dem  Karissimbi  und  Mikeno,  die  westliche  aus  dem 
Niragongo  und  dem  einzigen  noch  tätigen  Vulkan,  dem  Namla- 
gira.  Die  Höhe  dieser  Berge  schwankt  zwischen  3000 — 4000  m 
(Karissimbi).  Zoologisch  wurden  von  uns  der  Niragongo, 
Karissimbi  und  Sabinjo  genauer  erforscht.  Zwischen  diesen 
Bergen  dehnt  sich  eine  große,  teils  bebaute  und  sehr  fruchtbare, 
2um  anderen  Teil  mit  Busch  bestandene  Lavaebene  aus.  Den  Vul- 
kanen selbst  ist  eine  bis  in  ca.  3000  m  Höhe  hinaufreichende  sehr 
üppige  Bambus  Vegetation  eigentümlich,  die  auch  in  dem  Walde 
der  nordöstlich  vom  Kiwu-See  gelegenen  Landschaft  Bugoie  vor- 
herrscht. Oberhalb  des  Bambuswaldes  sind  die  Vulkane  mit  einem 
Gürtel  von  baumförmigen  Erikas,  Ericindla  spec,  bestanden,  der 
sich  bis  zu  3G0O  m  Höhe  erstreckt.  Innerhalb  dieses  Gürtels  ist 
der. Boden  von  einem  äußerst  üppigen  Moos-  und  Selaginellen- 
teppich  bedeckt.  Auf  dem  Karissimbi  reicht  er  bis  nahe  unter  den 
Gipfel.  Die  Erikas  sind  dagegen  auf  diesem  Berge  schon  bei  ca. 
3600  m  Höhe  der  Lobelien-  und  Senecio-Region  gewichen,  die  bis 
ca.  4200m  hoch  hinaufreichen  mag.  Der  4500m  hohe  Karissimbigipfel 
ist  ein  kleines  kahles  geröllbedecktes  Plateau.  An  seiner  Wetter- 
seite findet  man  auch  um  die  Mittagsstunde  Schnee  und  Eis. 

Die  Fauna  des  V^ilk  an -Gebiets  stimmt  im  weiten  Maße 
mit  der  des  Rugegewaldes  überein.  Bis  in  eine  Höhe  von  mehr 
als  4000  m,  auf  dem  nur  noch  mit  Selaginellen  bedecktem  Ab- 
gang des  Karissimbi  fand  ich  auf  einer  von  nächtlichem  Rauhreif 
weißen  Halde  die  Fährten  von  Elefanten.  Zwei  Exemi)lare 
dieser  Art,  die,  wie  mir  scheint,  kleiner  ist  als  die  von  uns  später 
am  Albert-See  gefundene  Form,  konnten  wir  in  die  Heimat  ver- 
senden. Die  Bambuswälder  am  Fuß  der  Vulkane  sind  von  Büffeln 
bewohnt  und  zwar  von  dem  erst  kürzlich  von  Lydekker  be- 
schriebenen Buffdus  mathcwsi,  einer  ziemlich  kleinen,  rotbraun  ge- 
färbten und  mit  weit  nach  hinten  gebogenen  Hörnern  bewehrten  Art. 

In  denselben  Wäldern  hausen  anthropoide  Affen.  Am  Ab- 
hänge des  Sabinjo    wurde    vor    nndireren    Jahren    von   dem  Hpt. 

7t* 


198  Hermann  Schubotz: 


V.  Behrdjge  ein  Menschenaffe  erbeutet,  den  Matschie  als  Gorilla- 
hc'liringei  beschriel).  Während  unseres  Aufenthaltes  am  Sabinja 
.stellten  wir  zwar  die  Fährten  dieses  Menschenaffen  und  seine 
Losung  öfter  fest,  konnten  ihn  aber  selber  niemals  zu  Gesicht  be- 
kommen. Dagegen  gelang  es  dem  Herzog  und  dem  Pere  superieur 
Barthelemy  der  Missionsstation  Nj  und  o  3  Tscheg  es  zu  erlegen. 
Die  Jagd  auf  diesen  Menschenaifen  ist  bei  der  Unwegsamkeit 
seines  Aufenthalts  Euroj^äern  ohne  gute  Führung  unmöglich.  A1& 
Führer  eignen  sich  aber  nur  die  Batwa,  das  bereits  erw^ähnte 
Pygmäenvolk,  das,  von  der  Jagd  lebend,  in  den  Wäldern  des  öst- 
lichen Grabenrandes  und  der  Vulkane  haust.  Ihnen  ist  dieser 
Menschenaffe  —  „Impundu'^  nennen  sie  ihn  —  ein  heiliges  Tier^ 
das  sie  für  gewöhnlich  ungeschoren  lassen,  vielleicht  weil  sie  sich 
ihm  instinktiv  verwandt  fühlen.  Es  bedurfte  daher  ganz  besonderer 
Versprechungen,  ehe  sich  die  Zwerge  dazu  verstanden,  den  Herzog 
an  den  Lieblingsbaum  der  Affen  heran  zu  führen.  Diese  Bäume, 
eine  PoclocarjJusRii,  werden  von  den  Batwa  „Mufi"  genannt  und 
stehen  einzeln,  aber  ziemlich  häufig  in  den  Bambuswäldern,  sie 
mit  ihrem  Wipfel  bedeutend  überragend.  Die  Tschegos,  die 
familienweise  zusammenleben,  bringen  auf  diesen  Bäumen  die 
Nächte  zu,  wie  es  scheint,  nicht  in  Nestern;  wenigstens  wurden 
von  uns  keine  gesehen.  Vormittags  zwischen  8  und  9  Uhr,  wenn 
die  Sonne  die  Tagestemperatur  wieder  gehoben  hat,  steigen  die 
Affen  zur  Äsung  in  die  Bambuswälder  hinunter.  Bei  Nacht  sinkt 
die  Temperatur  in  den  Bergurwäldern  bis  auf  0  Grad,  mittags  steigt 
sie  wenig  über  15  Grad  C,  entspricht  also  garnicht  den  Vor- 
stellungen, die  man  sich  von  der  Temperatur  in  der  Heimat  eines 
Menschenaffen  zu  machen  pflegt.  Um  die  Morgenstunde  verraten, 
sich  die  Tschegos  oft  durch  ein  ungeheuerlich  klingendes  Geschrei. 
Es  wird  von  sämtlichen  Köpfen  einer  Familie  gleichzeitig  ausge- 
stoßen, ist  also  ein  Gemisch  aller  Tonstufen  vom  tiefsten  Baß  zum 
höchsten  Sopran  und  ungemein  laut,  so  daß  es,  zumal  wenn  man 
es  unerwartet  in  nächster  Nähe  hört,  selbst  beherzte  Männer  in 
Aufregung  versetzen  kann.  Überrascht  man  die  Tschegos  auf  ihren 
Schlafbäumen,  was,  wie  gesagt,  am  frühen  Morgen  geschehen  muß, 
so  steigen  sie  schleunigst  auf  die  Erde  herab  und  eilen  sehr  ge- 
wandt, ohne  sich  zu  zeigen,  davon.  Ihre  Nahrung  besteht,  wenigstens^ 
zu  Beginn  der  Regenzeit,  wo  ich  die  Affen  verfolgte,  aus  den 
jungen  Schößlingen  des  Bambus.  Die  grobfaserigen,  ausgekauten 
Reste  dieser  Stauden  fand  ich  oft  neben  den  Fährten  der  Affen. 
Außer  den  Tschegos  bewohnen  noch  zwei  Cercojnthecus-Aiten 
die  Vulkanwälder,    C.  Jcandti   und    eine    sehr  seltene,    noch  unbe- 


Vorlüi(/l</er  Bericht  über  die  Deutsche  Zentralafrika -Expedition.         399 

schrjebene  Art.  Nachtaffen  habe  ich  dort  nicht  bemerkt,  hingegen 
einen  Dendrohyrax,  der  mit  der  Genauigkeit  einer  Uhr  jeden  Abend 
zwischen  ein  Viertel  und  ein  Halb  Sieben  seinen  eigentümlichen,  sehr 
lauten,  und  mich  stets  an  das  Geschrei  von  Perlhühnern  er- 
innernden Ruf  ertönen  ließ.  Mit  dem  Einbruch  der  Nacht  wurde 
dieser  Schreier  ruhig.  Ich  vermute,  daß  er  tagsüber  in  Baum- 
höhlen schläft,  gleich  nach  Sonnenuntergang  lebendig  wird,  und, 
bevor  er  sich  auf  die  Nahrungssuche  begibt,  ähnlich  wie  die 
Tschegos,  seinem  Herzen  Luft  macht. 

Von  den  Vögeln  des  Vulkangebietes  will  ich  auf  zwei  hier 
vorkommende  Nectarinen- Arten  aufmerksam  machen,  die  deshalb 
von  Interesse  sind,  weil  sie  in  ihrem  Auftreten  mit  zwei  Lobelien- 
Arten,  Hochgebirgskräutern,  übereinstimmen.  Und  zwar  findet  man 
den  kleinen  bunten  Cynniris  rcgius  stets  an  oder  in  der  Nähe  von 
Lohelia  gibheiva^  einer  Staude  von  6  —  7  m  Höhe,  die  in  den  Vulkan- 
wäldern zwischen  2000  und  8000  m  häufig  vorkommt.  Die  größere 
smaragdgrüne  Nedarinia  dartlimoutlü.  die  vom  Ruwenzori  zum 
ersten  Male  beschrieben,  und  von  uns  dort  auch  wiedergefunden 
wurde,  ist  dagegen  an  Lohelia  declcenii  gebunden,  die  erst  in  mehr 
als  3500  m  Höhe  auftritt. 

Die  Evertebraten,  welche  ich  auf  oder  unmittelbar  unter 
den  Gipfeln  der  höchsten  Vulkane  fand,  sind  Regenwurm  er, 
Spinnen,  einige  Carabiden  und  auf  dem  Niragongo  zahlreiche 
Rüsselkäfer. 

Zwischen  den  Vulkanen  und  dem  Kiwu-See  in  unmittelbarer 
Umgebung  der  ca.  1700  m  hochgelegenen  Missionsstation  Njundo 
lebt,  ich  möchte  sagen  endemisch,  ein  durch  drei  Hörner  ausge- 
zeichnetes Chamaeleon.  Es  findet  sich  in  dem  Kulturland  um  die 
Missionsstation  herum.  In  dem  nur  einige  Stunden  davon  ent- 
fernten Bugoie-Urwald  suchte  ich  es  vergeblich.  Durch  Ver- 
mittlung der  Missionare  erhielt  ich  ca.  20  gehörnte  Exemplare, 
lind  zwar  waren  alle  diese  Tiere,  wie  die  leider  erst  hier  vorge- 
nommene anatomische  Untersuchung  zeigte.  Männchen.  Ich  ver- 
mute daher,  daß  bei  diesem  Chamaeleon,  ähnlich  seinem  auf  dem 
Ruwenzori  lebenden  nahen  Verwandten,  nur  die  Männchen  Hörner 
tragen.  Den  Negern  war  nämlich  von  den  Missionaren  befohlen 
worden,  Cliamaeleons  zu  bringen,  wie  ein  ihnen  gezeigtes  gehörntes 
Tier,  und  sie  haben  wahrscheinlich  deshalb  die  ungehörnten  Weib- 
chen absichtlich  nicht  gesannnelt.  Das  mir  wiederholt  bewiesene 
bereitwillige  Entgegenkommen  der  weißen  Väter  in  Njundo  läßt 
mich  hoffen,  bald  im  Be.sitz  von  weililiehen  Tieren  dieses  Clia- 
maeleons zu   sein.     Um    festzusttdlen.    ob    die    llörner    tatsächlich 


400  Hermann  Schubotz: 


von  den  Tieren  als  Waffe  benutzt  werden,  ließ  ich  zwei  Exem- 
plare auf  der  Schnur  meines  Zeltes  auf  einander  zulaufen.  Als 
sie  sich  begegneten  und  keins  dem  anderen  ausweichen  konnte, 
fuhren  sie  mit  gesenkten  Köpfen  sehr  heftig  auf  einander  los,  und 
verfingen  sich  (hibei  mit  den  Hörnern  ganz  nach  Art  unserer  Cer- 
viden. 

Das  gewöhnliche  Chamaeleon  dieser  Gegend  ist  C.  hitaefii- 
■atus  t^'p  ,  eine  mittelgroße  hornlose  Form.  Es  hat  sich  ergeben, 
daß  alle  die  Chamaeleons,  die  man  als  kicvigatKS,  hitaeniatus^ 
bitaeniatiis  typicus  und  leikipensis  beschrieb,  nichts  sind,  als  Varia- 
tionen der  Spezies  hitaeniatus .  Mit  Ausnahme  des  vom  Kili- 
mandjaro  her  beschriebenen  C.  leikipensis  habe  ich  diese  sämt- 
lichen Formen,  die  eine  fortlaufende  Reihe  bilden,  von  gleichmäßig 
beschuppten,  mit  ganz  niedrigem  Kamm  und  Helm  versehenen,  bis 
zu  solchen  mit  hohem  Kamm  und  Helm  und  ungleichmäßiger  Be- 
schuppung in  dem  Lande  zwischen  Victoria-See  und  Kiwu-See  und 
zwar  vertikal  aufsteigend  gefunden.  Was  früher  also  mangels 
Kenntnis  der  Zwischenformen  anscheinend  mit  Recht  als  vier  gute 
Arten  galt,  schrumpft  jetzt  zu  einer  einzigen,  allerdings  sehr  variablen 
zusammen. 

Hart  am  Fuß  der  westlichen  Vulkangrui»pe  liegen  zwei  fau- 
nistisch  sehr  eigenartige  Seen,  die  hier  noch  kurz  erwähnt  werden 
müssen.  Es  sind  der  Bolero-  und  der  Luhondo-See  die  Aus- 
tlußbecken  des  Mkunga,  eines  der  Quellflüsse  des  Nils.  Die  Seen 
sind  mittelgroß,  20—30  km  lang  und  liegen  dicht  nebeneinander, 
nur  durch  einen  ca.  500  m  breiten  Höhenzug  getrennt.  Sie  haben 
aber  merkwürdigerweise  ein  um  ca.  100  m  verschiedenes  Niveau. 
Ein  gewaltiger  Wasserfall  verbindet  sie  beide.  Das  Wasser  der 
Seen  ist  sehr  klar.  Es  wird  ihnen  durch  Quellbäche  aus  den 
Vulkanen  zugeführt.  Krokodile  leben  nicht  in  ihnen,  wie  in  keinem 
See  Ruandas.  Vonden  in  Ruanda  ebenfalls  sehr  seltenen  Flußpferden 
fand  ich  in  dem  unteren,  Luhondo-See  eineinziges  Exemplar.  Eswar 
nicht,  wie  ich  glaubte,  ein  alter,  einsiedlerisch  lebender  Bulle,  sondern 
ein  junges,  offenbar  zugewandertes  Weibchen.  Noch  merkwürdiger  ist 
das  Fehlen  von  Fischen  in  dem  oberen  See.  Wenigstens  konnte 
ich  mittelst  Dynamits,  das  doch  ein  ungemein  wirksames  Fang- 
mittel ist,  keinen  Fisch  an  die  Oberfläche  befördern.  Im  Einklang 
damit  stehen  die  Erzählungen  der  Eingebornen  und  das  Fehlen 
von  fischraubenden  Wasser  vögeln  wie  Kormoranen  und  Reihern. 
Im  Widerspruch  hiermit  steht  dagegen  das  reichliche  Vorkommen  von 
Ottern.  Leider  wurden  mir  nur  die  Felle  der  Ottern  gebracht, 
ich    selbst    konnte  keinen  erlegen,    so    daß  ich  über  ihren  Magen- 


Vorläufiger  Bericht  über  die  Deutsche  Zentralafrika-Expedilion.        401 

Inhalt  nichts  weiß.  Ich  halte  es  aber  nicht  für  ansg-eschlossen, 
(laß  sie  sich  von  den  in  beiden  Seen  massenhaft  auftretenden 
Krallenkröten,  Xenopas  müUeri.,  ernähren.  Diese  bedeckten  so- 
ZAisagen  das  Schlachtfeld,  wenn  ich  eine  Dynamitbombe  warf.  Aus 
mehr  als  10  m  Tiefe  wurden  sie  an  die  Oberfläche  geschleudert. 
Der  Luhondo-See  beherbergt  zwar  Fische,  aber  nur  fingerlange 
Exemplare  einer  Barben-C4attung.  In  seinem  Ausfluß  hingegen, 
dem  Mkunga,  fand  ich  sehr  ansehnliche  Barben  einer  anderen 
Species.  In  beiden  Seen  sind  außer  den  Krallenkröten  kleine 
Dekapoden,  Caridinen,  ungeheuer  zahlreich.  Sie  werden  von  den 
Eingebornen  wie  die  Xenopus  in  sehr  großer  Menge  gefangen  und 
verzehrt.  Beide  Seen  beherbergen  außerdem  einen  sehr  schönen 
Schwamm,  der  Kindskopfgröße  erreicht  und  an  Binsenstengeln, 
ca.   1  m  unter  dem  Wasserspiegel  häufig  von  mir  gefunden  wurde. 

Die  eigentümliche  Topographie  dieser  beiden  Wasserbecken 
verbunden  mit  ihrer  auffallenden  Formenarmut,  läßt  m.  E.  auf  ein 
sehr  niedriges  Alter,  namentlich  des  oberen,  schließen.  Vermutlich 
ist  der  Bolero-See  bei  einer  der  letzten  Eruptionen  des  Muhawura 
entstanden,  dadurch  das  ehemals  zum  Albert  Edward-See  ab- 
wässernde Bäche  ein  frisch  gebildetes  großes  Becken  angefüllt 
haben,  das  sich  nun  einen  gewaltsamen  Durchbruch  zu  dem  tieferen 
Luhondo-See  erzwungen  hat.  Warum  aber  Fischlaich  nicht  doch 
gelegentlich  von  den  zahlreichen  vorzugsweise  den  unteren  See  be- 
völkernden Anas- Arten  nach  dem  nur  ca.  500  m  in  Luftlinie  ent- 
fernten oberen  See  verschleppt  worden  ist,  oder  warum  sich  die 
Fische  hier  nicht  fortpflanzten,  bleibt  mir  unerklärlich. 

Die  Vulkankette  bildet  eine  wichtige -zoogeographische  Grenze. 
Nördlich  von  ihr,  südlich  und  südöstlich  des  Albert  Edward-Sees 
dehnt  sich  eine  von  dem  Rutschurru,  dem  Hauptzufluß  des 
Albert-Edward  durchflossene  gewaltigen  Steppe  aus,  die  nach  Be- 
obachtungen unseres  Geologen  früher  vom  Albert  Edward-See 
bedeckt  war.  Dessen  Nordufer  scheint  sich  übrigens  ehemals 
40  km  weiter  nach  Norden  erstreckt  zu  haben,  als  es  heute  der 
Fall  i.st.  In  dieser  Steppe  finden  sich  zwar  auch  die  charak- 
teristischen großen  Säuger,  aber  sie  scheinen  mir  nicht  von  Osten, 
sondern  eher  von  Nordosten  und  Norden,  aus  Uganda  und  den 
eigentlichen  Nilländern  hierher  eingewandert  zu  sein.  Zwei 
Tiere  sind  es  vor  allem,  die,  bisher  von  mir  nirgends  gesehen, 
uns  hier  auf  Schritt  und  Tiitt  begegneten:  Adenota  kob,  die 
Moor- Antilope,  und  Lanius  barbarus,  ein  sehr  schöner  rotbrüstiger 
Würger.  Die  anderen  Lanius-Xi-ten  treten  hier  sehr  zurück  und 
von  Antilopen  fehlten,  verglichen  mit  der  Kagera-Stepjie,  Onrebia^ 


402  Hermann  Schubotz: 


Hippotragus^  Oreas  und  Aeptjceros.  Außerdem  das  Zebra.  Also 
wiederum  eine  erhebliche  Abnalime  der  Arten,  dabei  aber  ein  ganz 
außerordentlicher  Individuenreichtum. 

Die  Moor-Antilope,  Adenota  l-oh,  hat  auf  den  ersten  Blick  viel 
Ähnlichkeit  mit  der  uns  aus  der  Kagera-Steppe  her  bekannten,  hier 
fehlenden  ■  Schwarzfersen-Antilope,  Aepyceros  siiara,  für  die  sie, 
wie  gesagt,  vikariierend  aufzutreten  scheint.  Abgesehen  von  mor- 
phologischen Unterschieden  ist  ihr  Benehmen  aber  ein  ganz  anderes. 
Sie  ist  weniger  scheu  und  in  ihren  Bewegungen  weniger  graziös 
als  Aepjyceros  und  verhält  sich  in  dieser  Beziehung  zu  letzterer 
etwa  wie  unser  Damwild  zum  Reh.  Auch  ihr  beständiges  Wedeln 
erinnert  an  das  Damwild.  Ihren  Namen  „Moor-Antilope"  trägt  sie 
mit  Unrecht.  Wir  fanden  sie  an  den  trockensten  Stellen  dieser 
überhaupt  sehr  wasserarmen  Steppe.  Ende  Dezember  gingen  die 
weiblichen  Tiere  hoch  beschlagen. 

Mit  noch  geringerem  Recht  als  Aäcnoüi  l-ob  den  Namen  Moor- 
Antilope  trägt,  verdient  der  hier  sehr  häufige  Cobus  spec.  die  vul- 
gäre Bezeichnung  „Wasserbock".  Eine  Vorliebe  für  das  Wasser 
konnten  wir  durchaus  nicht  an  der  hier  vorkommenden  Form  be- 
merken. 

Von  anderen  Antilopen-Arten  fanden  wir  in  der  Rutschurru- 
Ebene  noch  Riedböcke,  Rcdtmca,  Buschböcke,  Tragelaphus  und 
Leier-Antilopen,  Damaliscus  und  zwar  alle  in  verhältnismäßig 
großer  Zahl.  Auch  Büffel  sind  in  diesem  ungemein  wildreichen 
Gebiet  sehr  häufig.  Sie  unterscheiden  sicli  nicht  unwesentlich  von 
den  west-  und  ostafrikanischen  Formen.  Es  sind  außerordentlich 
starke  Tiere  mit  Hörnern,  die  etwas  mehr  nach  liinten  gebogen 
sind  als  die  des  typischen  Kafferbüffels..  Ihre  Farbe  ist  je  nach 
Alter  und  Geschlecht  verschieden.  Wir  fanden  rote  und  schwarze 
Tiere  in  einer  Herde  vereint  und  zwar  waren  die  jungen  Tiere 
rot,  die  alten  schwarz.  Die  Kühe  wechseln  ihre  rote  Färbung 
nicht  so  schnell,  wie  die  Bullen.  Weiter  nach  Westen  scheint  die 
rote  Färbung  des  Büffels  konstanter  zu  werden.  Erwähnenswert 
ist  der  Reichtum  dieser  Gegend  an  Löwen,  die  sich  trotz  der 
großen  Wildmengen  hier  nachts  auch  an  den  Menschen  wagen  und  zu 
einer  wahren  Landplage  geworden  sind. 

Die  Ufer  des  Albert  Edward-Sees  sind  im  Süden.  Osten 
und  Norden  flach  und  mit  Schilf  und  Binsen  l)estanden.  Im 
Westen  tritt  der  steile  Grabenrand  unmittelbar  an  den  See  heran. 
Sein  Wasser  ist  trübe,  lehmfarbig  und  verbreitet  stellen- 
weise einen  üblen  Geruch.  Den  Flußmündungen  sind  meist  breite 
Sandbänke    vorgelagert.     Auf  ihnen    entwickelt   sich    ein    äußerst 


Vorlättfiyer  Bericht  über  die  Deutsche  Zentralafrika-Expedition.         403 

reiches  Vogelleben.  Pelikane,  Reiher,  Kormorane  und  Schlan- 
genhals vögel,  Mar  ah  US,  Totanus- \m(\.  Vanellus-kxiQw  sind  hier 
ungeheuer  zahlreich.  Dagegen  beobachtete  ich  nie  Flamingos. 
Krokodile  fehlen  in  dem  See,  Flußpferde  dagegen  sind  häufig. 

Unter  den  Fischen  nehmen  die  Cichliden  wiederum  die  erste 
Stelle  ein.  Eine  sehr  große  Spec.  dieser  Familie  wird  von  den 
eifrig  fischenden  Seeanwohnern  in  Reusen  gefangen  und  dient  in 
getrocknetem  Zustande  als  Tauschartikel.  Ohara ciniden  scheinen 
im  Albert  Eduard-See  nicht  vorzukommen.  Protopicrus  annectens 
erbeutete  ich  mittels  Dynamits  in  einem  sehr  großen  Exemplare. 
Dredgezüge  beförderten  verhältnismäßig  wenige  Mollusken  und 
zwar  vorzugsweise  Unio-  und  Phinorbis-Arten  ans  Tageslicht.  In 
den  Planktonproben  herrschten  wiederum  Copepoden  vor. 

Das  Nordufer  des  Sees  ist  hügelig,  bewahrt  aber  noch  bis  an 
den  Fuß  des  Ruwenzori  seinen  steppenartigen  Charakter.  Es  ist 
außerordentlich  reich  an'  Elefanten.  Namentlich  am  Westufer 
des  aus  dem  Albert  Eduard-See  abwässernden  Semliki  sahen  wir 
in  der  offenen,  nur  mit  spärlichen  Akazien  bewachsenen  Steppe 
Herden  bis  zu  5(^  Stück. 

Vom  Albert  Edward-See  wandten  wir  uns  zunächst  nach  dem 
an  der  AVestseite  des  Ruwenzori  gelegenen  großen  belgischen 
Posten  Beni,  rasteten  hier  ca.  8  Tage,  eifrig  beschäftigt  mit  dem 
Ordnen  und  Verpacken  unserer  Sammlungen,  und  machten  (h\nn 
einen  ca.  StägigeUj  in  zoologischer  Beziehung  äußerst  lohnenden 
Abstecher  in  den  nahen  zentralafrikanischen  Urwald.  Die  Fauna 
dieses  Gebietes  stimmt  vollkommen  mit  der  des  später  von  uns 
durchquerten  Ituri- Wald  es  übereiu,  weshall)'ich,  um  Wiederholungen 
zu  vermeiden,  erst  bei  der  Schilderung  unseres  Marsches  durch 
diesen  Wald  näher  auf  sie  eingehen  werde.  Ebenfalls  von  Beni 
aus  unternahmen  der  Botaniker  und  ich  eine  Besteigung  des  Ru- 
wenzori, die  uns  bis  auf  den  Ulimbi,  ein  Hochphiteau  in  ca. 
4000  m  Hohe  führte. 

Den  ööOO  m  hohen  Gipfel  dieses  Gebirgsstockes  bestieg  liisher 
nur  der  Herzog  der  Abruzzen,  in  Begleitung  von  Sclnveizer 
Alpenführern,  gelegentlich  einer  eigens  zu  diesem  Zweck  ausge- 
rüsteten, im  Jahre  1906  ausgeführten  Expedition.  Dr.  MiUiRAED 
und  ich  folgten  von  Westen  kommend,  der  Route  Stuhl:maxns, 
der  auf  der  Emin  Pasclia-Expedition  1S91  sich  als  erster  Forscher 
in  diese  wilde  Hocligebirgswelt  hineingewagt  hat.  Diese  Route  führt 
am  nördlichen  Abhang  des  Butago-Tals  entlang,  eines  ansehn- 
liclien  in  den  Semliki  abwässernden  Gebirgsbaches.  Der  Ruwen- 
zori   besteht    aus  Urgestein    und    seine  Täler    erinnern    mit   ihrer 


404  Hermann  Schubotz: 


wilden  Schönheit  lebhaft  an  die  unserer  Hochgebirge.  In  ca.  2700  m 
Höhe,  noch  mitten  im  Urwaldgürtel,  der  auch  hier  wie  in  den 
Vulkanen,  von  Bambus  stark  durchsetzt  ist,  schlugen  w-ir  ein  Stand- 
lager auf. 

Floristisch  sowohl  wie  faunistisch  stimmt  der  Ruwenzori  in 
weitem  Maße  mit  dem  Vulkangebiet  überein.  Die  uns  von  dorther 
bekannten  Nektarinen,  Cynnyris  regius  und  Nectarinia  johnstoni 
fanden  wir  auch  hier  wieder  an  Lohclia  gihberoa  resp.  deckeni.  In 
den  ßambuswäldern  sah  ich  wie  im  Kiwugebiet  Cercopithccus  Jcaiidti 
und  sti(JiI))iaiini.  und  auch  das  dort  sehr  gemeine  Chamneleon 
h'üdciuitius  typ.  fehlte  hier  nicht.  An  Steinen  des  Butagbaches 
fand  ich  Planarien  in  erheblicher  Menge.  Die  Insekten- 
Fauna  des  Ruwenzori  ist  außerordentlich  reich.  Am  artenreichsten 
dürften  die  Heteropteren  und  Coleopteren  sein,  unter  letzteren 
namentlich  die  Coccinelliden  und  Cerambyciden.  Von  Or- 
thopteren stellten  Forficuliden,  Blattiden,  Mantiden,  Phas- 
miden  und  Locustiden  eine  große  Anzahl  von  Vertretern.  My- 
riopoden  und  die  in  Afrika  nicht  sehr  häufigen  Land-Isopoden 
konnten  wir  ebenfalls  hier  oben  in  stattlicher  Anzalil  erbeuten. 
In  oOüO  m  Höhe  etwa  weicht  der  Urwaldgürtel  des  Ruwenzori 
der  Erika-Region.  Die  baumförmigen  Erikas,  EricineUa  mannii 
sind  wie  auf  den  Vulkanen  mit  langen  grauen  Bartflechten  der 
Gattung  üsnea  behangen.  Den  Boden  bedeckt  knietiefes  Moos, 
von  dem  ich  mehrere  Proben  trocken  und  in  Alkohol  konserviert 
zur  Untersuchung  auf  Protozoen,  Rotatorien,  Tardigraden  etc. 
mitnahm.  Bis  zu  dem  höchsten  von  uns  erreichten  Punkte  hatten 
wir  von  unserem  Lager  aus  sieben  Stunden  zu  marschieren,  ein 
Marsch,  der  bei  der  stetigen,  streckenweise  sehr  starken  Steigung, 
dem  nur  fußbreiten  schlüpfrigen  Pfade  und  den  vielen  natürlichen 
Hindernissen  in  Gestalt  von  umgestürzten  Bäumen  und  tiefen,  mit 
Moos  bewachsenen  Löchern  nicht  gerade  ein  Spaziergang  zu  nennen 
war.  Bei  4000  m  etwa  hörte  die  Erika- Vegetation  auf  und  Lo- 
hclia johnstoni,  Senecios  und  eine  strauchförmige  Hehchnjs um- Art 
bilden  hier  lichte  Bestände.  Den  Boden  bedeckt  ein  Teppich  von 
Moos  und  niedrigen,  silbergrauen  Alchemillen.  Diese,  auch  um 
die  Mittagszeit  unwirtliche  Region  ist  die  Heimat  der  herrlichen 
Ncciarinia  johnstoni.  Mit  ihrem  smaragdgrünen,  bei  der  Eleganz 
ihres  Fluges  voll  zur  Geltung  kommenden  Gefieder  sind  die  Männ- 
chen dieser  Art  eine  höchst  auft'allende  Erscheinung  in  der 
rauhen,  grau  in  grau  gefärbten  Hochgebirgswelt.  A^  johnstoni 
dürfte  nach  unseren  Beobachtungen  so  ziemlich  der  am  höchsten 
vorkommende  Standvogel  in  Afrika  sein.     Selbst  den  weißhalsigen 


Vodaiifhjer  Bericht  über  die  Deutsche  Zentralafnha-Expedition.         4Ü5 

Raben,  Corvidtar  alhicolUs,  den  ich  um  den  Krater  des  Niragongo 
kreisen  sah,  vermißten  wir  hier  oben.  Wir  standen  auf  dem  sanft 
gerundeten  Rücken  des  Ulimbi.  Der  nach  Stuhlmanns  Messung 
4023  m  hohe,  plateauartig  abgefhichte  Berg  fällt  nach  Osten  mehrere 
Hundert  Meter  tief  in  einen  Kessel  von  ganz  gewaltigen  Dimen- 
sionen steil  ab.  Jenseits  erhebt  sich  5000  m  hoch,  stellenweise 
fast  senkrecht  ansteigend,  einer  der  majestätischen  Gipfel  des  Ge- 
birges, den  Stuhlmann  Möbius-Berg  taufte.  Eis  und  Schnee 
bedecken  ihn  in  einem  Umfange,  der  an  das  Berner  Oberland  er- 
innert, und  bläulichschimmernde  Gletscherzungen  ziehen  sich  bis 
mehrere  Hundert  Meter  unterhalb  seines  Gipfels  herab.  Südlich 
des  Möbius-Berges  erhebt  sich  ein  anderer,  etwas  niedrigerer 
Gipfel,  der  nur  stellenweise  Schnee  trägt.  Es  ist  die  von  Stuhl- 
mann zu  Ehren  Sempeks  benannte  Spitze.  Zwischen  ihr  und  un- 
serem Standort  dehnte  sich  ein  ca.  2  km  langer  und  mehrere  Hun- 
dert Meter  breiter  See  aus,  dessen  Fauna  zu  studieren  ich  mir 
schweren  Herzens  versagen  mußte.  Stuhlmann  hat  noch  andere 
Gipfel  des  Ruwenzori  nach  seinen  Lehrern,  berühmten  deutschen 
Zoologen,  benannt,  so  die  Weißmann-  und  die  Kräpelin-Spitze. 
Diese  Namen  haben  sich  indessen  nicht  behauptet.  An  ihre  Stelle  sind 
in  neuesterZeit  die  durch  den  Herzog  der  Abruzzen  eingeführten  Namen 
getreten,  der  den  höchsten  Ruwenzori-Gipfel,  den  Möbius-Berg  also, 
nach  dem  Entdecker  des  Gebirgsstockes  „Mount  Stanley"  nannte. 
Nach  zehntägigem  Aufenthalt  im  Ruwenzori  stiegen  wir 
wieder  in  das  Seinliki-Tal  herab,  und  ich  wandte  mich  auf  dem 
linken  Semliki-Ufer  marschierend,  dem  Albert-See  zu.  Dabei 
durchquerte  ich  einen  ca.  150  km  breiten  Urwald,  der  den  west- 
lichen Abhang  des  Ruwenzori  bedeckt  und  den  östlichsten  Zipfel 
des  zentralafrikanischen  Urwaldes  darstellt.  Nördlich  von  diesem 
Walde  nimmt  das  Land  wieder  Steppencharakter  an  und  behält 
ihn  in  nördlicher  Richtung  durchweg  bei.  Der  untere  Lauf  des 
Semliki  sowohl  wie  der  Albert-See  und  der  Nil  sind  auf  beiden 
Ufern  von  Steppenländern  eingefaßt.  Ein  wesentlicher  Unterschied 
in  der  Fauna  dieser  Steppe  und  derjenigen  nördlich  und  südlich 
des  Albert  Eduard  ist  mir  nicht  aufgefallen.  Eine  Strecke  vor 
der  Mündung  des  Semliki  in  den  Albert-See  tritt  der  we.stliche 
Grabenrand,  der  sich  in  nördlicher  Richtung  immer  mehr  abflacht, 
bis  dicht  an  den  Fluß  und  den  See  heran  und  zwisclien  ihm  und 
dem  Semliki  dehnen  sich  kleine  Galeriewälder  mit  reinen  Akazien- 
beständen aus.  In  diesen  wenige  qkm  großen  nicht  zusannnen- 
hängenden  Waldparzellen  herrschte  ein  Geruch,  der  freundliche 
Erinnerungen    an    das    alte    Atfcjdiaus    des    Berliner   Zoologischen 


406  Hermann  Sciiubotz: 


Gartens  in  mir  wachrief.  Er  rührte  von  Banden  des  Colobus 
occidenfaJis  her,  der  hier  sehr  zahlreich  in  den  Akazienwäldern 
lebte.  Aiift'allend  häufig  waren  ferner  in  diesen  Wäldern  Phry- 
niden,  lebendig  gebärende  Geißelskorpione,  die  in  Mengen  zwischen 
dem  trockenen,  den  Boden  bedeckendem  Laube  herumkrochen. 
Der  Semlikitluß  schlängelt  sich  hier  mit  einer  offenen  Wasser- 
fläche von  ca.  50  m  Breite  mitten  durch  eine  mit  hohem  Elefanten- 
gras bewachsene  Ebene.  Erstaunlich  fand  ich  seinen  Krokodil- 
reichtum. Auf  den  flachen,  jetzt  zur  Trockenzeit  freiliegenden 
Sandbänken,  lagen  die  Krokodile  zu  Dutzenden  und  ließen  sich 
die  Sonne  in  den  weitaufgesperrten  Kachen  scheinen.  Über  den 
physiologischen  Grund  dieser  im  ganzen  Tierreich  einzigen  Er- 
scheinung des  Schlafens  mit  derart  weit  geöffnetem  Maule  habe 
ich  mich  vergeblich  befragt.  Mit  der  Atmung  kann  sie  nicht  zu- 
sammenhängen, denn  die  Krokodile  pflegen  im  allgemeinen  nicht 
an  Nasenverstopfung  zu  leiden,  was  man  daraus  schließen  kann, 
daß  sie,  um  zu  atmen,  niemals  mehr  als  die  Nasenlöcher  über  den 
Wasserspiegel  herausstecken.  Nebenbei  bemerken  möchte  ich,  daß 
ich  hier  am  Semliki  die  höchste  Temperatur  registrierte,  die  ich 
überhaupt  in  Afrika  beobachtete.  Nachmittags  um  4  Uhr  zeigte 
das  Thermometer  in  meinem,  unter  einem  Baum  autgeschlagenen 
Zelte  40  Grad  C. 

Der  Albert- See,  der  den  Semliki  aufnimmt,  bietet  einen 
etwas  freundlicheren  Anblick  dar  als  der  Albert  Edward.  Sein 
Wasser  ist  von  bläulicher  Farbe  und  klarer  als  das  trübe,  lehmig- 
gelbe des  letzteren.  Der  westliche  Grabenrand  tritt  von  Süden 
nach  Norden  immer  näher  an  das  Seeufer  heran.  Da,  wo  ich  mich 
für  acht  Tage  niedergelassen  hatte,  in  Kassenje,  einem  schon 
von  Stuhlmanns  Sammlungen  her  bekanntem  Lager,  verläuft  das 
Gebirge  ca.  10  km  vom  Seeufer  entfernt  und  mit  diesem  parallel. 
Es  läßt  zwischen  sicli  und  dem  See  eine  fast  horizontale  Akazien- 
Steppe,  die  faunistisch  vollkommen  mit  dem  Ufer-Gebiet  des 
Semliki  übereinstinnnt.  Die  Seeufer  sind  bei  Kassenje  frei  von 
Schilf  und  nur  mit  spärlichen  Binsen  bestanden.  An  letzteren  fand 
ich  ziemlich  zahlreich  Bryozoen  und  zwar  eine  PJumatella  repens 
ähnliche  Form.  Die  Dredgezüge  lieferten  eine  reiche  Ausbeute  an 
Ampullarien,  Bithynien,  Spatha-  und  f7;iio-Arten.  Im  Plankton 
wogen  je  nach  der  Tageszeit  und  Tiefe,  in  denen  die  Züge  vorge- 
nonnnen  wurden,  Daphniden  und  Copepoden  vor.  Auch  Cari- 
dinen  gibt  es  viele  in  diesem  See.  Die  Fischfauna  ist  durch 
die  Reichhaltigkeit  der  Siluriden  charakterisiert,  während  Cy- 
priniden  bemerkenswerter  Weise  zu  fehlen  scheinen.     Im  übrigen 


Vorlai(/i(;er  Beric/it  über  die  Deutsche  ZentmlafrilM-Expedition.         407 

nimmt  sie  immer  mehr  den  Charakter  der  Nilfauna  an.  Ich 
möchte  an  dieser  Stelle  hervorheben,  daß  ich  die  Fischerei  mittels 
Dynamits  zu  wissenschaftlichen  Zwecken  für  die  empfehlenswerteste 
halte.  Das  Angeln  setzt  eine  Fülle  von  Zeit  voraus,  über  die  man 
selber  nicht  verfügt  und  selbst  wenn  man  es  von  Negern  ausüben  läßt, 
liefert  es  doch  nur  immer  bestimmte  und  meist  nur  wenige  Arten. 
Ganz  ähnlich  verhält  es  sich  mit  den  Fischen,  die  man  von  Ein- 
geborenen kauft,  und  die  in  Reusen  oder  durch  Speeren  erbeutet 
wurden.  Es  sind  immer  wieder  dieselben  Arten.  Durch  das 
Dynamit  werden  dagegen  auch  solche  Formen  gewonnen,  welche 
ein  verstecktes  Leben  unter  Steinen  am  Grunde  führen.  Zudem 
bietet  es,  vernünftig  angewandt,  nicht  die  geringste  Gefahr.  Wenn 
man  sich  nicht  genau  über  der  je  nach  der  Tiefe  des  Wassers 
verschieden  hoch  steigenden  Fontäne  befindet,  kann  dem  Boote 
nichts  geschehen.  Wir  warfen  stets  die  mit  einer  ca.  oO  cm  langen 
Zündschnur  versehenen  2  oder  :>  zusammengebundenen  Patronen 
selbst,  entfernten  uns  dann  mit  dem  Boote  eine  kurze  Strecke  von 
dem  Ort  des  Niederfallens  und  warteten  den  Erfolg  ab.  Die  Fische 
pflegen  erst  mehrere  Minuten  nach  der  Explosion,  mit  bis  zum 
Munde  vorgedrängter  oder  geplatzter  Luftblase  an  die  Oberfläche 
zu  kommen.  Um  möglichst  wenig  zu  verlieren,  ließ  ich,  wenn  der 
Wasserstand  das  erlaubte,  und  das  Gewässer  Krokodilfrei  war,  eine 
Reihe  von  Leuten  sich  im  Flusse  aufstellen,  um  die  stromabwärts 
treibenden  Fische  aufzufangen. 

Auf  meinem  Wege  vom  Albert-See  nach  Irumu,  dem  letzten 
allgemeinen  Sammelpunkte  der  Expedition  vor  unserer  Reise  zur 
Westküste,  passierte  ich  die  Wasserscheide  zwischen  Nil-  und 
Congosystem,  die  hier  auf  dem  niedrigen  westlichen  Grabenrande 
verläuft.  Irumu  ist  ein  sehr  wichtiger  Durchgangsposten  an  der 
großen  Karawanenstraße,  die  den  Victoria-See  mit  dem  Congo 
verbindet.  Es  liegt  wenige  Kilometer  vom  Ituri  entfernt,  in  der 
Nähe  der  Urwaldgrenze.  Ein  ca.  3  m  breiter  und  mehr  als  600  km 
langer  Weg  führt  von  Irumu  unausgesetzt  durch  Urwald  hindurch 
nach  Stanleyville.  Die  Anlage  und  Instandhaltung  dieser  über- 
aus wichtigen  Verkehrsstraße  ist  eine  Leistung,  die  jedem  objek- 
tiven Beurteiler  unbedingten  Respekt  vor  dem  Congostaat  abnötigen 
muß.  Wir  fanden  die  Straße  durchweg  in  gutem  Zustande,  meist 
sogar  für  Reittiere  passierbar.  Über  die  zahlreichen  sumpfigen 
Stellen  dieser  großen  Niederung,  die  der  ganze  Wald  darstellt, 
führen  sorgfältig  angelegte  Knüppeldämme.  Sie  sind  eine  Quelle 
steter  Sorge  der  mit  dem  Wegebau  beauftragten  Lagerchefs,  denn 
immer  wieder  werden  sie  von  Elefanten,    die  die  Straße  mit  Vor- 


408  Hermann  Schubotz: 


liebe  zu  benutzen  scheinen,  in  Grund  und  Boden  getreten.  In  Ab- 
ständen von  ca.  2ö  km,  einen  Tagemarsch  also,  sind  an  der  Route 
Irumu— Stanlej'ville  Dürfer  mit  Rasthäusern  angelegt,  deren 
Chefs,  der  Regierung  ergebene  Häuptlinge,  für  die  Instandhaltung 
der  Straße  zu  sorgen  haben.  Solche  Dorfanlagen  setzen  natürlich 
umfangreiche  Rodungen  voraus,  die  nicht  anders  als  durch  Feuer 
vorzuiiphnien  sind.  Ein  außerordentlicher  Formenreichtum,  gewaltig 
hohe,  dureli  eigentümliche  Rretterwurzelbilduiig  ausgezeichnete 
Bäume  und  üppiger  Niederwuchs  sind  das  botanische  Charakte- 
ristikum {]e::>  zentralafrikanischen  Urwaldes.  Er  birgt  Elefanten 
in  unschätzbarer  Menge,  und  von  der  Befürchtung,  daß  dieses  Tier 
dem  Aussterben  nahe  ist,  hat  uns  unsere  Reise  im  Congostaat 
gründlich  •  geheilt.  Da  es  in  der  Tat  nur  dem  Zwergvolke  des 
Ituriwaldes,  den  Mambutti,  möglich  ist,  sich  in  diesen  Wäldern 
zurechtzufinden,  der  Europäer  es  aber  nicht  wagen  kann,  ohne 
deren  Führung  von  der  großen  Straße  abzuweichen,  so  ist  für  a1)- 
sehbare  Zeit  an  eine  Ausrottung  des  afrikanisclien  Elefanten  nicht 
zu  denken;  denn  mit  ihren  primitiven  Jagdmethoden,  Fallgruben 
und  vergifteten  Pfeilen,  vermögen  die  Zwerge  den  Elefanten  nur 
geringen  Abbruch  zu  tun.  Außerdem  schreiben  die  Congogesetze 
für  ausgedehnte  Distrikte  vollkommene  Schonung  des  Elefanten 
vor.  In  den  zu  den  einzelnen  Etappenstationen  gehörigen  Bananen- 
pflanzungen richten  die  Elefantenherden  arge  Verwüstungen  an, 
und  Nächte  durch  sind  deshalb  die  dort  angesiedelten  Neger  be- 
müht, die  Dickhäuter  durch  Feuer  und  Lärm  fernzuhalten.  Die 
Congoregierung  hat  neuerdings  die  ersten  erfolgreichen  Versuche 
zur  Zähmung  des  afrikanischen  Elefanten  gemacht.  Eine  ca.  30  Köpfe 
starke  Herde  befindet  sich  auf  einer  Station  des  Uelle-Distrikts. 
Einige  von  ihnen  werden  schon  zu  Feldarbeiten  herangezogen. 
Leider  ist  der  Fang  der  jungen  P^lefanten  vorläufig  nur  möglich 
nach  Erlegung  der  Mütter,  mithin  eine  sehr  grausame  und  sehr 
unrationelle  Methode,  die  hoffentlich  bald  durch  eine  den  Elefanten- 
bestand schonendere  ersetzbar  ist. 

Der  Ituri-Wald  ist  die  Heimat  des  O/.aiii.  Nach  Norden 
kommt  es  bis  an  den  Uelle  hin  vor.  nach  Osten  fällt  seine  Ver- 
breitungsgrenze mit  der  Waldgrenze  zusammen.  Im  Süden  dürfte 
es  den  Äquator  wenig  oder  gar  nicht  überschreiten,  und  wie  weit 
es  nach  Westen  dringt,  vermag  ich  nicht  mit  13estinmitheit  zu  sagen. 
Es  muß  sehr  häufig  am  Ituri  sein,  den  zahlreichen  Fellstücken 
nach  zu  urteilen,  die  man  in  jedem  Dorfe  bei  den  Eingeborenen  zu 
Gürteln  verarbeitet  findet.  Dennoch  ist  seine  Erlegung  bisher  noch 
keinem  Europäer  geglückt.     Der    undurchdringliche  Wald    und  die 


Gedruckt   in  der  Karto^r. Abteilung    äer  Königl.  Landes auftialime 


Vorläufiger  Bericht  über  die  Deutsche  ZentraJafrika- Expedition.        409 

Scheu  des  "WiLle.s  machen  eine  erfolgreiche  Pirsche  Europäern  un- 
möglich. Die  Mamlnitti-Pygmäen  fangen  das  Ol-api  in  Fallgrul)en, 
die  sie  auf  den  Wechseln  der  Tiere  anlegen,  und  von  ihnen  stammen 
die  Häute,  die  bisher  nach  Europa  gekommen  sind.  Da  wir  in 
der  Trockenzeit  den  Wald  passierten,  wo  die  einzeln  oder  in  kleinen 
Trupps  umherziehenden  Ol^apis  keine  Fährten  hinterlassen,  hatten  wir 
keine  Aussicht,  ein  frisch  erbeutetes  Tier  zu  erhalten  und  nmßten  uns 
daher  mit  fünf  von  den  Eingeborenen  gebrachten  leidlich  erhaltenen 
Fellen  und  einem  fast  vollständigen  Skelett  zufrieden  geben. 

Das  Oliajii  teilt  seine  Heimat  mit  einer  großen  noch  wenig 
bekannten  Streifenantilope,  die  von  den  Eingeborenen,  ,,IJoiigo^'  ge- 
nannt wird,  in  der  Wissenschaft  den  Gattungsnamen  Booeeros  trägt. 
Sie  hat  etwa  die  Größe  und  Zeichnung  eines  Kudu,  Stre2)siceros, 
unterscheidet  sich  aber  durch  die  Form  ihrer  Hörner  sehr  wesent- 
lich von  diesem  Steppentier.  Das  Gehörn  stellt  Booeeros  vielmehr 
in  die  Nähe  der  Gattung  Tragelcrphus.  Außer  diesen  großen  An- 
tilopen leben  noch  mehrere  Zwergantilopen,  Cejihaloloj^hus-Ai'teYi,  im 
Congo-Walde.  Aber  auch  sie  führen  ein  äußerst  verstecktes 
Leben.  Bemerkbar  machen  sich  nur  die  Aifen,  die  in  vielköpfigen 
Banden  oft  nahe  der  Straße  in  den  Baumkronen  umherspringen. 
Nicht  weniger  als  drei  Colobus- Alten,  darunter  eine  rotbraune 
Spezies,  C.  nigrimanus,  fanden  wir  hier.  Außerdem  zwei  Cerco- 
coebus  und  mehrere  Cereojnthecus-Arten.  Die  Oniis  des  Urwaldes 
tritt  viel  weniger  hervor,  als  man  anzunehmen  geneigt  ist. 
Die  Höhe  der  Bäume  und  das  dichte  Laub  des  Unterholzes  ent- 
rücken die  meisten  Arten  dem  Auge  des  Beobachters.  Am  ehesten 
verraten  sich  durch  ihr  auffallendes  Wesen  die  großen,  schwarz- 
weißen Hornraben  und  durch  seinen  schönen  Gesang  ein  von 
uns  zuerst  gefundener  Würger,  eine  neue  Nicator-Xii.  Dieser 
Vogel  ist  der  einzig  wirklich  gute  Sänger,  den  ich  im  Urwalde  an- 
traf. An  den  zahlreichen  kleinen  flachen  Bächen,  die  den  Wald 
durchkreuzen,  fand  ich  einige  von  mir  bis  dahin  noch  nicht  beob- 
achtete, weil  durchaus  der  westlichen  Zone  angehörige  Bienen- 
fresser, zwei  MeHüophagas-  und  eine  il/ero^j.s-Art.  Von  Coleopteren 
treten  liier  die  Goliathiden  auf,  die  nach  Mitteilungen  belgischer 
Offiziere  gern  frischen  Elefantenkot  annehmen.  Die  Grylliden 
und  Acrididen,  die  die  Steppe  beherrschten,  treten  zu  Gunsten 
der  Phasmiden,  Mantiden  und  Locustiden  stark  zurück  und 
allmählicli,  d.  h.  im  Vergleich  mit  anderen  Tiergruppen  ziemlich 
spät,  nimmt  auch  die  Schmetterlingsfauna  durch  inmier  häufigeres 
Vorkommen  von  Nymplialidcn-Arten  das  westafrikanische  Ge- 
präge an. 

Während    unserer    Bootfahrt    auf    dem    Aruwimi.      die    sich 


410  S-    GUTHERZ: 


unserem  17  tiigigen  Marsche  durch  den  Ituri-WaM  anschloß, 
mußte  unsere  Sammeltätigkeit  notgedrungen  stark  eingeschränkt 
werden,  denn  fast  den  ganzen  Tag  brachten  wir  in  den  von  Ein- 
geborenen geruderten  Einbäumen  zu.  Die  Ufer  des  Aruwimi  und 
ebenso  die  des  oberen  Congo  bilden  eine  einzige  grüne  Wand,  die 
die  Geheimnisse  des  Waldes  kulissenartig  verbirgt.  Zahlreiche 
Stromschnellen  machen  diese  Bootfahrten  nicht  ganz  gefahrlos. 
Einem  von  uns,  dessen  Boot  in  einer  solchen  Schnelle  kenterte, 
hätte  sie  um  ein  Haar  noch  zuguterletzt  das  Leben  gekostet.  Seine 
des  Schwimmens  unkundigen  schwarzen  Begleiter,  vermochten  sich 
nicht  zu  retten.  Auf  den  Felsen  im  Aruwimi  sitzen  zahlreiche 
Aetherien,  die  von  den  Eingeborenen  gegessen  und  zu  diesem 
Zweck  von  unter  den  Wasserspiegel  tauchenden  Weibern  mit 
Hammer  und  Meißel  losgelöst  werden.  Ihre  Schalen  sind  häufig 
mit  Spongien  bedeckt. 

Mit  unserer  Ankunft  in  Basoko,  an  der  Mündung  des  Aruwimi, 
hatte  unsere  Forschungsreise  ihr  Ende  erreicht.  Die  nur  durch 
eine  2tägige  Bahnfahrt  (Leopoldville — Matadi)  unterbrochene  14- 
tägige  Dampferfahrt  nach  Borna  bot  uns  keine  Gelegenheit  mehr 
selber  zu  sammeln.  Wenn  trotzdem  unsere  Ausbeute  noch  um  ein 
oder  das  andere  Stück  vermehrt  wurde,  so  verdanken  wir  das 
der  Freigebigkeit  belgischer  und  anderer  Herren  von  den  von  uns 
berührten  Stationen  am  Congo  und  an  der  AVestküste.  Namentlich 
Herrn  C.  Sanders  aus  Landana  an  der  Tschiloangomündung 
(Westküste)  gebührt  für  eine  Reihe  vorzüglich  konservierter  Brack- 
wasserformen mein  verbindlichster  Dank. 

Am  29.  Mai  1908  traten  wir  auf  einem  englischen  Dampfer 
von  der  Mündung  des  Congo  aus  unsere  Heimreise  an,  genau  ein  Jahr 
nach  unserer  Ankunft  auf  der  entgegengesetzten  Seite  des  Kontinents. 


Weiteres    zur    Geschichte    des    Heterochromosoms    von 
Gi'yllus  (loniesti'cHS   L. 

Von  Dr.  S.  Guthehz. 

(Aus  dem  zoologischen  Institut  der  Universität  Berlin). 

Nachdem    bereits    in    früheren    Untersuchungen    das    Hetero- 

chromosom    von    Gryllus   domesticus  L.    durch    die   Spermiogenese 

bis  in  die  Spermiden  verfolgt^)  und  die  weibliche  diploide  Cliromo- 

somengruppe  in  der  Oogonie  studiert  war^),  sollen  hier  einige  er- 


*)  Gutherz,  S.  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen.  Arch.  f.  mikr. 
Anat.  u.  Entwicklungsgesch.    Bd.  69,  1907,  p.  491. 

')  Gutherz,  S.  Über  Beziehungen  zwischen  Chromosomenzahl  und  Ge- 
schlecht. Yerh.  physiolog.  Gesellsch.  Berlin,  Februar  1908,  in:  Zentralbl.  f. 
Physiol.    Bd.  22,  Nr.  2,  1908,  p.  61. 


Weiteres  zur  Geschichte  des  Heterochromosoms  von  Gryllus  domesticus  L.    411 

gänzende    Mitteilungen    gemacht    und    sodann    die    Geschichte    des 
Heterochromosoms  im  Zusammenhange  betrachtet  werden. 

1.  Archispermiocyt.  Zellen  dieses  Stadiums  wurden  an 
jüngsten  vor  kurzem  aus  dem  Ei  geschlüpften  sowie  an  etwa  vier 
Wochen  alten  Larven  untersucht.  Im  ersten  Falle  besteht  die  männ- 
liche Geschlechtsdrüse  nur  aus  einem  noch  ungesonderten  Zellhaufen 
(gewissermaßen  nur  einem  einzigen  Follikel),  in  dem  außen  die 
Epithelzellen,  nach  innen  von  diesen  die  durch  große  bläschen- 
förmige Kerne  ausgezeichneten  Archispermiocyten  und  im  Zentrum 
eine  offenbar  aus  degenerierten  Keimzellen  entstandene  Detritus- 
masse zu  unterscheiden  sind.  Die  letzterwähnte  regressive  Er- 
scheinung ist  nur  auf  dem  besprochenen  Stadium  und  zwar  voll- 
ständig regelmäßig  anzutreffen.  In  dem  zweiten  untersuchten 
Stadium  beginnt  bereits  die  Sonderung  in  Follikel;  doch  sind  die 
Geschlechtszellen  auch  hier  noch  allein  durch  Archispermiocyten 
repräsentiert.  Letztere  sind  in  bedeutsamer  Weise  von  den  Sper- 
miogonien  unterschieden.  Es  läßt  sich  nämlich  hier  kein  dem 
Heterochromosom  der  Spermiogonie  ähnliches  Gebilde  nachweisen, 


^^ 


a.  Fig.  1.  b. 

Gryllus  domesticus  L.     Telophase  (a)   und  Ruhekern  (b)   des   Archispermiocyten. 

Fixation:     Flemmings     starkes     Gemisch.       Färbung:    Eisenhämatoxylin    nach 

Heidenhain.    Vergr.:  Zeiß'  Apochromatimmersion  2  mm,  Kompens-Okular  12. 

Aveder  in  der  Metaphase  noch  in  der  Ana-  und  Telophase.  So  zeigt 
Fig.  1  a  eine  Telophase,  die  vollständig  innerhalb  des  Schnittes 
liegt  und  vom  Heterochromosom  (dessen  Spalthälften  in  der  Sper- 
miogonie gerade  in  dieser  Phase  in  Form  zweier  magnetförmiger 
mit  den  freien  Enden  einander  zugekehrter  Gebilde  besonders 
charakteristisch  hervortreten)  keine  Spui*  aufweist.  Eine  Zählung 
der  Chromosomen  vorzunehmen,  war  mir  nicht  möglich,  da  keine 
hierfür  geeigneten  Äquatorialplatten  aufgefunden  wui-den.  Auch 
der  Ruhekern  des  Archispermiocyten  (Fig.  Ib,  er  ähnelt  dem  der 
Oogonie)  besitzt  keine  der  Besonderheiten,  die  wir  im  folgenden  von 
der  Spermiogonie  kennen  lernen  werden.  ijf 


412  S.  Gutherz: 


2.  Ruhekern  der  Spermiogonie.  Mehrere  Autoren  (z.  B 
SuTTON  an  Brachystohi  magnci)  haben  im  ruhenden  Spermiogonien- 
kern  von  Orthopteren  eine  stark  ausgesprochene  Isolierung  des  Hetero- 
chromosoms  beschrieben,  welches  sich  während  des  ganzen  Ruhe- 
stadiums in  einem  eigenen  Kernbläschen  befindet  und  so  seine 
Chromatinveränderungen  durchmacht.  Kürzlich  liat  Brunelli^)  für 
Gryllus  desertus  etwas  ähnliches  angegeben.  Eine  so  weitgehende 
Sonderstellung  des  Heterochromosoms  kann  ich  für  Gryllus  do- 
mesticus  nicht  bestätigen.  Anfangs  glaubte  ich  sogar  ein  Stadium 
aufgefunden  zu  haben,  in  dem  sich  das  gesamte  Chromatin  in 
feinster  staubförmiger  Verteilung  darstellt  und  nur  ein  oder  zwei  auf 
Grund  der  Biondifärbung  als  echt  erkannte  Nucleolen  vorhanden 
sind.  Sorgfältigere  Betrachtung  aber  belehrte  mich,  daß  auch  in 
diesen  Bildern  fast  stets  eine  langgestreckte  dichtere  Chromatin- 
anhäufung,  der  Kernperipherie  unmittelbar  anliegend,  nachgewiesen 
werden  kann,  die  wohl  zweifellos  mit  dem  Heterochromosom  in 
Verbindung  gebracht  werden  muß.  In  späteren  Stadien  (beginnende 
Prophase)  treten  dann  auch  hier  Bilder  auf,  die  an  die  vorerwähnten 
anderer  Objekte  erinnern  und  das  Heterochromosom  in  besonderer 
vom  übrigen  Kernraum  mehr  oder  minder  deutlich  getrennter 
Vacuole  zeigen. 

o.  Embryonale  Zellen.  Da  es  von  großem  Interesse  sein 
mußte,  in  embryonalen  Zellen  solcher  Objekte,  welche  Hetero- 
chromosomen  mit  ungleicher  Verteilung  auf  die  Geschlechter  be- 
sitzen, die  Chromatinverhältnisse  festzustellen,  so  untersuchte  ich 
bei  Gryllus  domesticus  dasjenige  Stadium,  welches  HeymonS")  als 
Keimstreifen  in  Dorsalkrümmung  bezeichnet.  Hier  sind  nach  diesem 
Autor  die  Genitalzellen  durch  einen  kleinen  gegen  das  hintere 
Ende  des  Keirastreifens  unterhalb  des  Mesoderms  gelegenen  Zell- 
haufen repräsentiert,  dessen  Zellen  in  ihrem  Habitus  ganz  den 
Mesodermzellen  gleichen,  während  sie  bei  Grylhis  campestris  sich 
bereits  durch  größere  und  hellere  Kerne  auszeichnen.  Mitosen  der 
vermutlichen  Genitalzellen  fand  ich  fast  gar  nicht;  sie  scheinen  in 
diesem  Stadium  sehr  selten  zu  sein.  Häufig  beobachtete  ich  da- 
gegen Mitosen  im  Ektoderm,  die  sich  indessen  wegen  der  schleifen- 
förmigen  Gestalt  der  meisten  Chromosomen  und  ihrer  gewöhnlich 
dichten  Lagerung  (vielleicht  rührt  letzteres  zum  Teil  von  der  hier 
notwendigen  Hitzefixation  her,  die  bei  etwa  80  "C.  mittels  Flem- 


')  Brunelli,  Gustavo.  Contributo  alla  conoscenza  della  spermatogenesi 
negli  Ortotteri.  Atti  Real.  Acad.  ilei  Line,  Rendiconti,  Cl.  di  scienze  fis.,  Vol. 
XVI,  1907,  p.  799. 

-)  Heymons,  R.  Die  Embryonalentwicklung  von  Dermapteren  und  Orthop- 
teren.   Jena  1895. 


Weiteres  :ur  Geschichte  des  Heterochroniosoms  von  Gryllus  domesticus  L.    413 

MESTGs  starken  Gemisches  erfolgte)  zur  Chromosomenzählung  meist 
schlecht  eigneten.  Mit  Sicherheit  ließ  sich  konstatieren,  daß  ein 
dem  Heterochromosom  der  Spermiogonie  vergleichbares  Gebilde 
weder  in  der  Metaphase  noch  in  der  Ana-  und  Telophase  hervor- 
tritt. Dieses  Ergebnis  kann  nach  unseren  Erfahrungen  am  Archi- 
spermiocyten  nicht  überraschen.  In  einem  Falle  gelang  es  mir, 
mit  sehr  großer  Wahrscheinlichkeit  in  einer  Ektodermzellenäqua- 
torialplatte  22  Chromosomen  (also  die  weibliche  Chromosomenzahl) 
festzustellen.  Ist  diese  Beobachtung  richtig,  so  wäre  es  hier  ge- 
lungen, allein  aus  der  Chromosomenzahl  die  Diagnose  auf  das  Ge- 
schlecht zu  stellen,  während  irgend  welche  anderen  Geschlechts- 
charaktere noch  nicht  in  die  Erscheinung  getreten  sind.  Es  läßt 
sich  hoffen,  daß  weitere  Untersuchungen  in  dieser  Richtung  an 
günstigeren  Objekten  zu  einem  vollen  Erfolge  führen  werden. 

4.  Somatische  Zellen.  Wie  bereits  aus  der  letzterwähnten 
Beobachtung  hervorgeht,  muß  ich  hier  die  in  einer  früheren  Pub- 
likation^) ausgesprochene  Vermutung  als  unbe.stätigt  zurücknehmen, 
daß  in  den  somatischen  Zellen  unseres  Objektes  die  Chromosomen- 
zahl nur  20  betrage,  also  kein  dem  Heterochromosom  entsprechendes 
Chromatinelement  vorhanden  sei.  Mit  voller  Sicherheit  kann  ich 
jetzt  angeben,  daß  die  somatische  Chromosomenzahl  mehr  als  20 
betragen  kann.  Ferner  ließ  sich  mit  großer  Wahrscheinlichkeit 
als  männliche  somatische  Zahl  21  ermitteln.  Die  somatischen 
Chromosomenzahlen  sind  somit  als  identisch  mit  denen  von 
Spermiogonie  resp.  Oogonie  zu  betrachten,  und  wir  haben  hier  dem 
Heterochromosom  entsprechende  Elemente  als  vorhanden  anzunehmen, 
die  aber  nicht  besonders  hervortreten. 

Bei  der  nunmehr  folgenden  zusammenfassenden  Betrachtung 
des  Heterochroniosoms  von  GryUus  domesticus  wird  die  Voraus- 
setzung gemaclit,  daß  in  genetisch  verbundenen  Zellreihen  die 
Chromosomenzahl  und  die  für  die  Chromosomengruppe  der  Spezies 
charakteristischen  Größenverhältnisse  der  Chromosomen  stets  erhalten 
bleiben.  Nur  so  wird  es  möglich,  auch  jene  Stadien  (Zygote, 
Reifungsmitosen  des  Eies)  mit  in  den  Kreis  der  Betrachtung  zu 
ziehen,  die  bei  Gryllus  domesticus  noch  nicht  untersucht  .sind,  wie 
sie  denn  meines  Wissens  überhaupt  noch  bei  keinem  Objekt  mit 
spezieller  Berücksichtigung  der  Heterochromosomen  studiert  worden 
sind.  Erst  wenn  diese  Lücke  unserer  Kenntnisse  an  günstigen 
Objekten  einmal  ausgefüllt  ist,  wird  sozusagen  der  Ring  unserer 
Vorstellungen  über  die  Heterochromosomen  ganz  geschlossen  sein. 
Immerhin    ist  die  gemachte  Voraussetzung  (trotz  mancher  Angriffe 


')  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen,  p.  511. 

7tt* 


414  S.  Gutherz: 


der  letzten  Zeit)  bereits  jetzt  sehr  wahrscheinlich;  sie  hat  in  einer 
kürzlich  erschienenen  wichtigen  Arbeit  Wilsons^)  wieder  eine  Be- 
stätigung erfahren.     Zur  rascheren  Orientierung  möge  das  in  Fig.  2 


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Fig.   2. 

)ene  Schema  dienen,  in  welchem  der  Einfachheit  halber  die 
gewöhnlichen  Chromosomen  nur  durch  4  repräsentiert  werden, 
während  es  tatsächlich  20  sind.  Das  Heterochromosom  ist  überall 
das  größte  der  Gruppe  und  in  allen  Stadien  außer  der  Spermiogonie 
als  gedrungener  mehr  oder  minder  deutlich  zweischenkeliger  Körper 
dargestellt.     Es   findet    sich  in  der  männlichen  Zellenreihe  in  der 


^)  Wilson,  E.  B.  Stiulies  on  Chromosomes.  V.  The  Chromosomes  of 
Metapodius.  A  Contiibution  to  the  Hvpothesis  of  the  Genetic  Continuity  of 
Chromosomes.    Journ.  Exper.  Zool.  Yol.'VI,  1909,  p.  147. 


Weiteres  zur  Geschichte  des  Heterochromosoms  von  Gryllus  domesticus  L.    415 

Einzahl,  in  der  weiblichen  in  der  Zweizahl.  Natürlich  wird,  wenn 
wir  von  Heterochromosonien  in  einer  weiblichen  Zelle  reden,  still- 
schweigend die  Individualitätstheorie  der  Chromosomen  voraus- 
gesetzt; streng  genommen,  darf  nur  von  Chromosomen  gesprochen 
werden,  die  dem  Heterochromosom  des  Männchens  entsprechen,  da 
ja  in  der  weiblichen  Zelle  von  den  für  das  Heterochromosom 
charakteristischen  Besonderheiten  nichts  zu  tage  tritt.  Die  un- 
gleiche Chromosomenzahl  der  Geschlechter  erklärt  sich  daraus,  daß 
das  Heterochromosom  im  Verlauf  der  spermiogenetischen  Reifungs- 
teilungen nur  in  die  Hälfte  der  Spermiden  gelangt;  durch  die  mit 
cT  resp.  $  bezeichneten  von  den  Spermiden  zum  Ei  gezogenen 
Linien  soll  angedeutet  w^erden,  wie  wir  uns  das  Zustandekommen  der 
Chromosomenkombinationen  der  zweierlei  Zygoten  vorzustellen 
haben.  Die  wichtigste  an  unserem  Schema  hervortretende  Er- 
scheinung ist  das  Verhalten  des  Heterochromosoms  in  der  Sper- 
miogimie,  in  der  es  in  der  Metaphase  in  stark  ausgezogener  Gestalt 
auftritt  und  eine  besondere  Färbungsreaktion  (bei  Flemming scher 
Dreifachfärbung  nimmt  es  violette  Farbe  an,  während  die  übrigen 
Chromosomen  leuchtend  rot  erscheinen)  zeigt.  ^)  Dieses  abweichende 
Verhalten,  das  nur  auf  ein  relativ  kurz  dauerndes  Stadium  der 
männlichen  Geschlechtszellenentwicklung  beschränkt  ist,  scheint 
mir  einen  Beitrag  zur  Theorie  der  Chromosomenindividualität  zu 
bedeuten,  da  sich  die  Gestaltsveränderung  des  Heterochromosoms 
"besser  als  Entwicklungsprozeß  eines  konstanten  Zellorgans  be- 
greifen läßt,  wie  als  eine  nur  in  einem  einzigen  Chromosom 
auftretende  neue  taktische  Formation  (im  Sinne  FiCKs),  in 
welche  beliebige  Chromatinteilchen  eingehen  können.  Erblicken 
wir  in  der  Veränderung  der  Gestalt  den  Ausdruck  eines  besonderen 
funktionellen  Zustandes,  so  kommen  wir  zu  dem  bemerkenswerten 
Ergebnis,  daß  hier  ein  Chromosom  in  der  Metaphase  tätig  ist, 
während  man  im  allgemeinen  die  Chromosomen  auf  dem  Höhepunkt 
der  Mitose  als  inaktiv  betrachtet.  Die  Verfolgung  eines  Hetero- 
chromosoms in  der  Spermiogenese  nach  rückwärts  über  das  Stadium 
der  Spermiogonie  hinaus  ist,  soweit  mir  bekannt,  bisher  nur  von 
SuTTON  -)  durchgeführt  worden.  Dieser  Autor  hat,  wie  bereits  er- 
wähnt, in  den  Spermiogonie^n  der  Locustide  BrnchystoJa  magna  ein 
Sonderverhalten  des  Heterochromosoms  im  Ruhekern  beschrieben; 
er  untersuchte  nun.  zwar  nicht  l)ei  derselben  Spezies,  aber  bei  der 


^)  Näheres  hierüber  siehe:  Über  Beziehungen  zwischen  Chromosomenzahl 
und  Geschlecht,  ]).  62. 

-)  SuTTON,  \V.  S.  On  the  Morphology  of  the  Chromosome  Group  in 
Brachyfitola  maijna.  Biol.  Kall.  Mar.  Biol.  Laborat.  Woods  Holl,  Mass  Vol.  IV, 
1902.  p.  24. 


416  S.  Gutherz: 


ihr  eng  verwandten  Form  Melanoplus  differentialis  die  „primären '^ 
Spermiogonien,  die  unseren  Arcliispermiocyten  nahe  stehen  dürften^ 
und  fand,  daß  hier  das  Heterochromosom  „kaum  von  seinen  Ge- 
nossen unterscheidbar"  sei.  In  der  Metaphase  der  Spermiogonie 
von  Brachystola  saheint  das  im  übrigen  in  seiner  Gestalt  vor  den 
gewöhnlichen  Chromosomen  nicht  ausgezeichnete  Heterochromosom 
oft  noch  durch  rauhe  Oberfläche  erkennbar  zu  sein,  was  mit  seiner 
langsameren  Konzentrierung  aus  dem  Ruhestadium  zusammenhängt 
und  der  Gestaltsveränderung  des  Heterochromösoms  von  Gryllua- 
domesticus  nicht  zu  vergleichen  ist. 

In  einer  vornehmlich  dem  Problem  der  Chromosomenindivi- 
dualität  gewidmeten  Abhandlung^)  hat  E.  8tkasburger  unter  be- 
sonderer Bezugnahme  auf  meine  erste  Publikation  über  Oryllus 
domesticus  und  einige  andere  gleichzeitig  erschienene  Schriften  über 
Heterochromosomen  dem  Zweifel  Ausdruck  gegeben,  „ob  alles  das,  was 
unter  dem  Namen  Chromosom  zunächst  noch  geht,  zu  den  echten 
Chromosomen  gehört."  Strasburgek  ist  geneigt,  die  Hetero- 
chromosomen einer  anderen  Kategorie  von  Gebilden,  etwa  den 
Nucleolen,  einzuordnen,  und  nimmt  auch  in  seiner  neuesten  unser 
Gebiet  berührenden  Schrift^)  einen  im  wesentlichen  ähnlichen 
Standpunkt  ein.  Da  der  Einwand  Strasburgers  geeignet  wäre, 
unsere  Anschauungen  über  die  Heterochromosomen  von  Grund  aus 
umzugestalten,  so  sei  er  mit  spezieller  Berücksichtigung  des  Hetero- 
chromösoms von  Oryllus  domesticus  etwas  näher  betrachtet.  Da 
ist  zunächst  zu  erwähnen,  daß  das  Heterochromosom  in  der 
Metaphase  der  Spermiogonie,  während  es  hier  mittels  der 
Flemmingschen  Dreifarbenmethode  von  den  übrigen  Chromosomen 
zu  differenzieren  ist,  ganz  wie  die  übrigen  Chromosomen  aus  der 
Biondilösung  Methylgrün  annimmt,  wie  ich  dies  für  die  späteren 
Stadien  der  Spermiogenese  bereits  früher  angegeben  habe.^)  Nun 
ist  ohne  weiteres  zuzugeben,  daß  damit  zwar  die  Chrom  atinnatur 
des  in  Frage  stehenden  Gebildes  wahrscheinlich  gemacht  ist,  nicht 
aber  schon  seine  Chromosomnatur.  Denn  es  sind  bereits  mehrfach 
Nucleolen  mit  Chromatinreaktion  beschrieben  worden,  bei  denen  ein 
Zusammenhang  mit  Chromosomen  nicht  nachweisbar  ist.     So  habe 


1)  Strasburgek,  Eduard.  Über  die  Individualität  der  Chromosomen  und 
die  Pfropfhybriden-Frage.     Jahrb.  f.  wiss.  Botanik,  Bd.  44,  H.  3,  p.  503. 

')  Strasburger,  Eduard.  Histologische  Beiträge.  Heft  VII:  Zeitpunkt 
der  Bestimmung  des  Geschlechts,  Apogamie,  Parthenqgenesis  und  Reduktions- 
teilung.    Jena  1909,  p.  22. 

^)  Es  erscheint  wünschenswert,  auch  die  üblichen  mikrochemischen 
Reaktionen  auf  Chromatin  für  das  Heterochromosom  anzustellen,  eine  Unter- 
suchung, die  ich  demnächst  vorzunehmen  beabsichtige. 


Weiteres  zur  Geschichte  des  Hetcrochromosoms  von  Grijllus  domesticus  L.    417 

ich^)  im  Synapsist^tadium  des  Oocyten  von  Pyrrhocoris  apterus 
einen  Nucleolus  mit  Chromatinreaktion  geschildert,  dessen  Be- 
deutung unklar  ist  und  der  nach  Wilson  bei  anderen  Hemipteren 
stets  vermißt  wird.  So  hat  auch  interessanter  Weise  Boring*) 
bei  verschiedenen  Cicaden-Arten,  welche  ein  im  Laufe  der  Sper- 
miogenese in  die  Hälfte  der  Spermiden  gelangendes  Heterochromosom 
besitzen,  in  sämtlichen  Spermiden  einen  Chromatinnucleolus  nach- 
weisen können,  der  gar  nichts  mit  dem  Heterochromosom  zu  tun 
hat.  Wichtigere  Hinweise  auf  die  Berechtigung  zur  Auffassung 
des  Heterochromosoms  von  GryUus  domesticus  als  wahren  Chromo- 
soms sind  damit  gegeben,  daß  sich  in  der  Spermiogonie  ein  oder 
zwei  echte  Nucleolen  finden,  zu  denen  das  Heterochromosom  nicht  die 
geringste  Beziehung  zeigt,  sowie  darin,  daß  das  Heterochromosom 
der  Spermiogonie  sich  bei  der  Mitose  durchaus  wie  ein  Chromosom 
verhält.  Sollten  auch  hiernach  noch  Zweifel  an  seiner  Chromosom- 
natur bestehen,  so  sei  als' letztes  Argument  angeführt,  daß,  wenn 
wir  das  Heterochromosom  des  Männchens  als  nucleolusartiges  Ge- 
bilde betrachten,  die  Erklärung  der  weiblichen  Chromosomenzahl 
die  größten  Schwierigkeiten  bietet.  Denn  das  Heterochromosom  des 
Mämichens  ist  im  Vergleich  zur  weiblichen  Gruppe  kein  überzähliges 
Gebilde,  vielmehr  entsprechen  ihm  in  der  Oogonie  zwei  sicher 
echte  Chromosomen,  deren  Entstehung  dann  sehr  schwer  verständ- 
lich wäre. 

Zum  Schluß  sei  in  aller  Kürze  die  gegenwärtige  Stellung  der 
Heterochroraosomen  in  der  Lehre  von  der  Geschlechtsbestimmung 
erörtert.  Wir  sehen  bei  den  in  ungleicher  Weise  auf  die  Ge- 
schlechter verteilten  Heterochromosomen,  'welche  Wilson^)  neuer- 
dings, seien  sie  unpaar  oder  paarig,  sämtlich  als  Idiochromosomen 
zusammenfaßt,  wie  die  ungleiche  Verteilung  der  Chromosomen  in 
einer  der  beiden  die  Chromatinreduktion  bewirkenden  Reifungs- 
teilungen der  Spermiogenese  vor  sich  geht.  Hiermit  stimmen  gut 
die  Bastardierungsexperimente  von  Correns^)  an  höheren  Pflanzen, 
welche  der  einen  Hälfte  der  Pollenkörner  männliche,   der  anderen 


1)  Zur  Kenntnis  der  Heterochromosomen,  p.  609. 

')  BoHiNG,  Alice  M.  A  Study  of  the  Spermatogenesis  of  22  Species  of 
the  Meiii/iracidae,  Jassülae,  Cercopidae  and  FnUjuridue,  with  especial  Ret'erenoe 
to  the  Behavior  of  the  odd  Chroniosome.     Jourii.   Exper.  Zoo).     Vol.  IV,  1907. 

^)  Wilson,  E.  B.  Studies  on  Chroniosomes.  IV.  The  ,,Accessory"  Chro- 
mosome  in  Syromastes  and  Pyrrhocoris  with  a  Comparative  Review  of  tlie  Types 
of  Sexual  Differences  of  the  Chromosome  Groups.  Journ.  Exper.  Zool.  Vol.  IV, 
1909,  p.  69. 

*)  CoRRENS,  G.  Die  Bestimmung  und  Vererbung  des  Geschlechts  nach 
Versuchen  mit  höheren  Pflanzen.  Arch.  f.  Rassen-  u.  Gesellschafts-Biol.  Jg.  4, 
H.  6,  1907. 


418  Hans  Virchow: 


weibliche  Tendenz,  den  Eiern  ausschließlich  weibliche  Tendenz 
zuzuschreiben  gestatten,  sowie  die  äußerst  wichtige  Entdeckung 
Strasburgers ^)  an  der  Lebermoosgattung  Sphaerocarpus,  welche 
die  Trennung  der  Geschlechtstendenzen  mit  voller  Sicherheit  an  die 
meiotischen  Teilungen  der  Sporenmutterzelle  geknüpft  zeigt.  Gleich- 
wohl ist  das  von  jeher  besonders  spröde  Problem  der  geschlechts- 
bestimmenden Ursachen  damit  noch  nicht  in  einheitlicher  Weise 
gelöst.  Der  Annahme  von  Correns,  daß  Eier  stets  Träger  des 
weiblichen  Geschlechts  seien,  widerspricht  die  kürzlich  gemachte 
Erfahrung  Belage  s^),  daß  aus  einem  mittels  künstlicher  Partheno- 
genese entwickelten  Seeigelei  ein  Individuum  männlichen  Geschlechts 
hervorging. ')  Einer  allgemeinen  Annahme  der  Trennung  der 
Geschlechtstendenzen  bei  der  Chromatinreduktion  widerstrebt  so- 
dann die  Erkenntnis,  daß  bei  Objekten  mit  verschieden  großen 
Eiern  (Binojihihis  apatris,  Kotatorien,  Aphiden),  deren  Geschlecht 
der  Größe  entsprechend  verschieden  ist,  die  Entscheidung  über  das 
Geschlecht  lange  vor  der  ersten  Reifungsteilung  getroffen  sein  muß. 


Die  sag^ittale  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von 
Säugetieren. 

Von  Hans  Virchow. 

Mit  9  Figuren. 

Einleitung. 

Wenn  man  den  Atlas  eines  Säugetieres  in  die  eine  und  den 
zugehörigen  Schädel  in  die  andere  Hand  nimmt  und  beide  anein- 
ander beAvegt  mit  dem  Bestreben,  sich  den  Gang  der  Bewegung 
bei  sagittaler  Flexion  und  die  beiden  Endstellungen  klar  zu 
machen,  so  erhält  man  kein  sicheres  Bild. 

Um  in  dieser  Hinsicht  weiter  zu  kommen  und  bestimmtere 
Anschauungen  zu  gewinnen,  wählte  ich  das  Formverfahren. 


1)  Vergl.  die  zweite  oben  zitierte  Abhandlung  Strasbukgers. 

'^)  Delagk,  Yves.  Le  sexe  chez  les  Oursins  issus  de  Parthenogenese  ex- 
perimentale.     Compt.  rend.  Acad.  Sc.     Paris,  T.   148,   1909,  p.  453. 

')  In  diesem  Zusammenhange  ist  auch  eine  jüngst  erschienene  Arbeit 
F.  Baltzers  (Die  Chromosomen  von  Strongylocentrotus  Hvidus  und  Echinus 
microtubercidatus.  Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  2,  1909,  p.  .^49)  zu  nennen.  Hier 
werden  für  zwei  Seeigelarten  Chromatinelemente  beschrieben,  die  in  gewisser 
Hinsicht  gepaarten  Idiochromosomen  vergleichbar  sind,  deren  Verteilung  auf  die 
Geschlechter  aber  wahrscheinlich  nicht,  wie  bei  den  Insekten,  in  den  spermio- 
genetischen,  sondern  in  den  oogenetischen  Reifungsmitosen  erfolgt,  derart,  daß 
zwei  Eisorten,  solche  mit  männlicher  und  solche  mit  weiblicher  Tendenz, 
resultieren. 


Die  sngittale  Flexion  am  HinterhauptsgelenJc  von  Säugetieren.  419 

Verfahren. 

Von  dem  zu  uuterynchenden  Tier  wurde  der  Schädel  und 
die  Halswirbelsäule  an  der  einen  Seite  sauber  geschabt  unter 
sorgfältiger  Schonung  der  Gelenke  und  Bänder.  Darauf  wurde  der 
Schädel  in  eine  der  beiden  Endstellungen  gebracht  unter  Ver- 
meidung von  Drehung,  und  in  dieser  Stellung  (lypsabguß 
genommen.  Darauf  wurde  der  Schädel  in  die  andere  End- 
stellung gebracht  und  wieder  Gypsabguß  genommen.  Dann 
wurden  die  Knochen  ausmaceriert.  Nach  der  Maceration  wurden 
auf  dem  Atlas  zwei  Punkte  angebracht  und  ebenso  auf  dem 
Schädel  in  der  Ilinterhauptsgegend.  Darauf  wurden  Atlas  und 
Schädel  in  die  eine  der  beiden  Formen  gelegt  und  photographiert, 
dann  in  die  andere  Form  gelegt  und  wieder  photographiert.  beide 
Male  in  genauer  Seitenansicht.  Auf  den  Kopien  wurden  die  beiden 
Pmikte  am  Atlas  durch  eine  Linie  verbunden  (Atlaslinie),  die  beiden 
Punkte  am  Hinterhaupt  ebenfalls  durch  eine  Linie  verbunden 
(Ilinterhauptslinie).     Aus  der  veränderten  Stellung  der  Linien  ließ 


Fi ff.  ]. 
Schädel  und  Atlas  einer  gehörnten  Ricke  [Cerms  capreolm)  aus  dem  Besitz  des 
Herrn  H.  Poll,  in  Form  für  ventrale  Flexion  des  Kopfes  liegend.  Die  Form 
ist,  wie  in  den  6  folgenden  Figuren,  oeschwärzt.  Ailasiinie  und  Hinterhaupts- 
linie. Die  punktierte  Linie  ist  die  Hinterhauptslinie  aus  Fig.  2  in  ihrem  Lage- 
verhältnis zur  Atlaslinie.  Der  Winkel  kann  an  der  Kreuzung  der  beiden  Hinter- 
hauptslinien abgelesen  werden. 

sich  nun  die  Veränderung  der  liinterhauptsstellung  gegen  den  Atlas, 
in  Winkelgraden  ausgedrückt,  leicht  abnehmen.    Dies  geschah  aufs 


420 


Hans  Virchow 


Einfachste  in  folgender  Weise:    Auf    die    eine    der  beiden  Kopien 
wurde  ein  Stück  Pauspapier  gelegt  und  die  beiden  Linien  gepaust; 


Schädel  und  Atlas  der  Fiy.   1,  in  Form  iür  dorsale  Hebung  des  Kopfes  liegend. 
Atlaslinie  und  Hinterhauptslinie. 

dann  wurde  die  Pause  auf  die  andere  Kopie  gelegt  in  der  Weise, 
daß  die  Atlaslinie  der  Pause  auf  die  Atlaslinie  dieser  Kopie  fiel, 
und  die  Hinterhauptslinie  dieser  zweiten  Kopie  dazu  gepaust.  Die 
beiden  Hinterhauptslinien  schnitten  sich  nunmehr  unter  einem 
Winkel,  welcher  mit  Hilfe  des  Transporteurs  direkt  abgelesen 
werden  konnte. 

In  einem  Falle  schlug  ich  einen  etwas  anderen  Weg  ein,  näm- 
lich bei  einem  Känguru  {Macropiis  rufas).  Bei  diesem,  bei  welchem 
übrigens  auch  die  sagittale  Bewegung  im  Atlas-Epistropheus-Gelenk 
mituntersucht  wui'de,  ließ  ich  nach  dem  Macerieren  Epistropheus, 
Atlas  und  Schädel  mittels  der  Laubsäge  sorgfältig  halbieren  und 
die  Schnittflächen  der  zur  Untersuchung  bestimmten  Hälften  mit 
einem  Gemisch  von  Leim  und  Gyps  einreiben,  auf  welchem  man 
nach  dem  Trocknen  mit  ebenso  dünnen  und  gleichmäßigen  Strichen 
wie  auf  glattem  Papier  schreiben  kann.  Während  nun  die  Stücke 
in  der  Form  für  ventrale  Flexion  lagen,  wurden  drei  parallele 
Linien  gezogen,  je  eine  auf  den  Schädel,  den  Atlas  und  den  Epistro- 
pheus. Wurden  nun  die  Stücke  umgelegt  in  die  Form  für  dorsale 
Hebung,  so  waren  die  Winkel  direkt  abzulesen. 


Die  satjätale  Flexion  am  HinterlMuptsyelenlc  von  Säucjetieren.  421 

Eine  Ergänzung  dieser  Methodik  besteht  dann  noch  darin,  daß, 
während  Atlas  und  Schädel  in  der  Form  liegen,  erst  in  der  einen 
und  dann  in  der  andern,  die  Umrisse  der  Gelenkfläche  des  Atlas 
auf  den  Condylus  occipitalis  projiziert  werden,  was  sich  freilich 
nur  teilweise  ausführen  läBt,  (hi  man  wegen  der  Form  nicht  an 
alle  Stellen  mit  dem  Bleistift  herankommen  kann.  Der  Rest  der 
Umrißlinit^  muß  ergänzt  werden,  indem  man  unter  Benutzung  der 
schon  gezeichneten  Stücke  der  Linie  den  Atlas  an  den  Schädel 
hält.  Auf  diese  Weise  begrenzt  man  2  Felder  am  Schädel,  welche 
anzeigen,  welcher  Abschnitt  bei  ventraler  Beugung  und  welcher 
bei  dorsaler  Hebung  mit  dem  Atlas  in  Kontakt  ist.  Man  kann 
dann  noch  diese  beiden  Felder,  welche  sich  natürlich  teilweise 
decken,  mit  verschiedenen  Farben  antuschen,  um  die  Anschaulich- 
keit zu  steigern. 

Ergebnis. 

Ich  habe  dieses  Verfahren  auf  9  Tiere  angewendet,  und  ich 
finde  hier  eine  neue  Gelegenheit,  der  Direktion  des  Zoologischen 
Gartens  für  ihre  hochherzige  Unterstützung  zu  danken.  Diese 
Tiere  waren:  2  Rehe  (ein  Bock  und  eine  gehörnte  Ricke), 
ein  Moschustier  (Moschus  moschiferus),  2  Malaienbären  {Ursus 
malaicmus)^  ein  amerikanischer  Bär  (Ursus  americanus).  ein  Hund 


Fig.  o. 
Schädel  und  Alias  eines  großen  Jagdhundes  (Cunis  familiaris),  in  Form  für  ven- 
trale Flexion  des  Kopfes  lieijend.  Atlaslinie  und  Hinterhauptslinie.  Die  punk- 
tierte Linie  ist  die  Hinterhauptslinie,  übertragen  aus  einer  anderen  Abbildung, 
welche  diese  Linie  in  ihrem  Lageverhältnis  zur  Atlaslinie  bei  dorsahvärts  ge- 
hobenem Kopfe  enthält. 


422  Hans  Virchow: 


(großer  Jagdhund),  ein  Hausschwein  (chinesisches  Maskenschwein) 
und  ein  Känguru  {Macropus  rufus,  jüngeres  Tier,  obwohl  bereits 
Mutter). 


Die  Diiferenz    der  beiden  Endstellunger 

in  Winkeln  ausgedrückt,  bei 

Rehbock 

97.50 

Ricke 

96" 

Moschus 

1000 

1.  Malaienbär 

93,50 

2.  Malaienbär 

870 

Amerikan.  Bär 

8G0 

Hund 

1110 

Schwein 

78,50 

Känguru 

780 

Kritik. 

Man  muß  selb.stverständlich  die  Frage  auf  werfen,  welche 
kritischen  Erwägungen  der  Verwertung  dieser  Zahlen  gegen- 
überstehen. 

a)  Individuelle  Variation. 
Die  autgeführten  Beobachtungen  gelten  natürlicli  zunächst  nur 
für  die  einzelnen  Exemplare,  an  denen  sie  gemacht  sind.  Man  kann 
nicht  wissen,  ob  andere  Individuen  der  gleichen  Species  sich  genau 
ebenso  verhalten.  Es  ist  jedoch  wertvoll,  daß  2  Rehe  und  2 
Malaienbären  verwendet  werden  konnten.  Daß  eine  individuelle 
Variation  getrolfen  werden  wird,  vor  allem  eine  solche  nach  dem 
Lebensalter,  vielleicht  auch  nach  dem  Geschleclit,  kann  man  wohl 
als  selbstverständlich  bezeichnen. 

b)  Ausführung  der  Biegung. 
Man  darf  nicht  den  Schädel  gewaltsam  in  die  beiden  End- 
stellungen hineindrücken,  denn  dadurch  werden  sicher  unnatürliche 
Verhältnisse  hergestellt.  Die  Ausführung  der  Arbeit  lag  in  den 
Händen  eines  in  solchen  Arbeiten  seit  Jahren  bewährten  und  er- 
fahrenen Dieners,  welcher  sehr  wohl  wußte,  um  was  es  sich  han- 
delte; daß  es  zwar  auf  der  einen  Seite  darairf  ankam,  die  beiden 
Endstellungen  zu  erreichtMi,  aber  (b)ch  auf  der  anderen  Seite,  Ge- 
waltsamkeit zu  vermeiden. 

c)  Bänder. 
Man    kann    die    Frage    aufwerfen,    ob    die  Bänder,    denen   ja 
die    Hemmung    der    Bewegung    zuhek     da     die     Muskeln    entfernt 


Die  sagittale  Flexion  am  UinterlumpUiidenk  von  Säugetieren.  423- 

worden  waren,  sich  im  Tode  ebenso  verhalten  wie  im  Leben. 
Ich  glaube  diese  Frage  bejahen  zu  dürfen  und  stütze  mich  dabei 
auf  frühere  Erfahrungen,  insbesondere  solche,  welche  ich  bei  der 
Untersuchung  der  Ilandstellungen  des  Menschen  gemacht  habe.  Ich 
habe  vor  Jahren  Präparate  von  den  vier  Endstellungen  der  mensch- 
lichen Hand,  dorsaler  und  volarer  Flexion,  ulnarer  und  radialer 
Abduktion,  machen  lassen,  damals  mit  Hilfe  des  Gefrierskelett- 
verfahrens. Ich  ließ  diese  Präparate  nur  anfertigen,  um  Demon- 
strationspräparate zu  haben,  und  nicht,  um  wissenschaftliche  Fragen 
zu  lösen,  weil  ich  selbst  von  dem  Bedenken  beherrscht  war,  daß 
solche  Untersuchungen  an  totem  Material  nicht  für  den  Lebenden 
eingesetzt  werden  dürften.  Als  dann  aber  bald  nach  der  Her- 
stellung dieser  Präparate  das  Röntgenverfahren  aufkam,  stellte  sich 
heraus,  daß  meine  Präparate  genau  das  Gleiche  zeigten,  was 
man  auch  am  Lebenden  sehen  konnte.  Durch  diese  Erfahrung 
habe  ich  mehr  Vertrauen  gewonnen  und  ich  bin  zu  der  Meinung 
gelangt,  daß  man  zwar  über  die  Zwischenstellungen  am  toten  Material 
nicht  viel  erfahren  kann,  weil  diese  von  dem  wechselnden  Spiel 
der  Muskeln  abhängig  sind,  daß  aber  die  Endstellungen  gleich 
ausfallen,  weil  die  Knochen  in  diejenigen  Lagen  hineingedrückt 
werden,  Avelche  ihnen  durch  die  Spannung  der  Bänder  angewiesen 
werden.  Die  Bänder  selbst  aber  verhalten  sich  im  Tode  sicher 
ebenso  wie  im  Leben,  soweit  es  für  solche  Untersuchungen  in 
Betracht  kommen  kann. 

d)  Muskelbeteiligung. 
Man  muß  ferner  die  Frage  stellen,  '  ob  nach  Entfernung  der 
Muskeln  überhaupt  noch  solche  Bedingungen  vorhanden  sind, 
daß  man  das  Ergebnis  derartiger  Vei  suche  auf  den  -lebenden 
Körper  übertragen  darf.  Man  kann  dies  auch  durch  folgende 
Frage  ausdrücken:  Wird  die  Bewegung  am  Lebenden  über- 
haupt so  weit  fortgesetzt,  wie  es  die  Bänder  gestatten,  oder 
wird  sie  schon  vorher  durch  Muskeln  gehemmt?  Zu  dieser  Frage 
möchte  ich  Folgendes  bemerken:  Ich  gehöre  nicht  zu  denjenigen, 
welche  bei  der  Behandlung  von  Gelenkproblemen  nur  von  Knochen 
und  Bändern  sprechen.  Ich  pflege  vielmehr  stets  die  Mitbeteiligung 
der  Muskeln  an  den  tatsächlich  stattfindenden  Bewegungen  zu  be- 
tonen. Das  klassische  Beispiel  für  diese  Mu.skelbeteiligung  ist  der 
Muse,  popliteus  am  Kniegelenk.  Das  laterale  Seitenband  ist  bei 
allen  Lagen  des  Kniegelenkes  erschlafft  mit  Ausnahme  der  Streck- 
endstellung. Deshalb  bedarf  der  Condylus  lateralis  des  Femur  der 
unablässigen  Überwachung  und  Leitung  durch  den  Muse,  popliteus, 


424  Hans  Virchow 


bis  zu  dem  Moment,  wo  durch  Vorrollen  des  Condyhis  die  Spannung 
des  Bandes  erreicht  ist  und  nun  eben  dadurch  bei  weiterer  Streckung 
die  Schlußrotation  erzwungen  wird. 

Dieses  Beispiel  zeigt  sowohl  die  Bedeutung  des  Muskels  wie 
die  Bedeutung  des  Bandes  in  einem  bestimmten  Einzelfalle.  Aber 
man  darf  daraus  keine  verallgemeinernden  Schlüsse  ziehen.  Es 
handelt  sich  in  jedem  Fall,  bei  jedem  Gelenk  um  bestimmte  lokale 
Bedingungen,  die  sehr  verschieden  sein  können  und  einer  speziellen 
Betrachtung  unterliegen  müssen. 

Was  das  Atlas-Hinterhaupts-Gelenk  betriift,  so  erscheint  mir 
das  der  Vögel  der  Beachtung  wert.  Es  ist.  bekannt,  daß  diese 
einen  medianen,  meist  kugligen,  kleinen  Cond_ylus  am  Schädel 
haben  zur  Artikulation  auf  dem  Atlas.  Es  kam  mir  nun  die  Er- 
wägung, ob  denn  wirklich,  wie  man  bei  einem  Kugelgelenk  an- 
nehmen möchte,  hier  ein  Gelenk  mit  allseitiger  Bewegung  vorliegt, 
da  doch  an  einem  solchen  Sicherungen  sich  viel  schwerer  anbringen 
lassen  und  da  eine  Luxation  an  dieser  Stelle  von  den  schwersten 
Folgen  sein  müßte.  Ich  habe  mir  daher  noch  besonders  dieses 
Gelenk  bei  einem  Storch  (Abdiwia  ahdimi)  angesehen,  der  mir 
durch  die  Direktion  des  Zoologischen  Gartens  gütigst  zur  Verfügung 
gestellt  war.  Es  war  daran  zu  sehen,  daß  außer  einer  ausgiebigen 
horizontalen  Drehung  im  Atlas-Hinterhaupt-Gelenk  auch  eine  sagit- 
tale  Flexion  von  etwa  90^  möglich  ist.  Ausgeprägte  Bänder  habe 
ich  nicht  bemerkt,  wenn  auch  die  Kapsel  an  der  Vorderseite  etwas 
kräftiger  war. 

Beim  Vogel  scheint  mir  also  der  Fall  vorzuliegen,  daß  der 
Schutz  seines  Atlas-Hinterhaupts-Gelenkes  ausschlieiolich  Muskeln 
anvertraut  ist. 

Aber  das  Gleiche  läßt  sich  nicht  von  den  Säugetieren  sagen. 
Hier  haben  wir  an  der  Verbindung  von  Hinterhaupt,  Atlas  und 
Epistropheus  einen  kräftigen  Bandapparat,  der  sicherlich  auch  am 
lebenden  Tier  zur  Geltung  gelangt,  und  es  ist  wohl  anzunehmen, 
daß  die  Bewegungen  so  weit  geführt  werden,  wie  es  durch  die 
Bänder  gestattet  ist,  denn  sonst  wären  die  Bänder  nicht  da. 

Freilich  darf  verlangt  werden,  daß  durch  Beobachtung  am 
Lebenden  der  Versuch  gemacht  werde  festzustellen,  wie  weit  dieser 
Wahrscheinlichkeit  die  Wirklichkeit  entspricht.  Das  ist  indessen 
schwer  zu  erreichen.  Schon  beim  Menschen,  wenn  er  den  Kopf 
hebt  und  senkt,  ist  es  unmöglich  zu  erkennen,  welcher  Betrag  dabei 
auf  das  Atlas-Hinterhaupt-Gelenk,  und  welche  Beträge  auf  die  Ver- 
bindungen der  Halswirbel  fallen.  Noch  weniger  aber  läßt  sich 
dies    bei  Tieren    sagen,    deren  Fell    mit    Haaren,    oft    mit    langen 


Die  sagittale  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren.  425 

Haaren  bedeckt  ist.  Es  läßt  sich  aber  doch  hinreichend  sehen, 
daß  der  Kopf  selbst  stark  bewegt  wird.  Manche  Tiere  lecken,  in- 
dem sie  den  Kopf  stark  nach  vorn  neig'en,  den  Pelz  auf  der  Brust 
und  machen  damit  Toilette  an  diesem  Teile  des  Körpers.  Anderer- 
seits jucken  sich  Ziegen  und  Antilopen  öfters  bei  stark  nach  hinten 
gelegtem  Kopf  mittels  der  Hörner  auf  dem  Rücken.  Ein  Jäger 
machte  mich  darauf  aufmerksam,  daß  der  Hirsch  ein  besonders 
gutes  Beispiel  abgibt.  Einerseits  hebt  er  bei  der  Flucht  den  Kopf 
so  weit  dorsalwärts,  daß  das  Geweih  auf  die  Schultern  kommt, 
um  nicht  im  Buschwerk  hängen  zu  bleiben;  andererseits  biegt  er 
beim  Kampf  mit  Seinesgleichen  den  Kopf  stark  nach  vorn  hinab, 
um  die  Spitzen  nach  vorn  zu  bringen.  So  haben  wir  das  eigen- 
tümliche Schauspiel,  daß  Tiere,  welche  mit  mächtigen  Waffen  aus- 
gestattet sind,  wie  Hirsche  und  Antilopen,  doch  diese  Waffen  in 
ungünstiger  Stellung  zu  tragen  gezwungen  sind,  mit  den  Spitzen 
nach  hinten  gekehrt,  damit  ihnen  diese  bei  der  Flucht  nicht  ver- 
derblich werden. 

Ich  glaube  also,  daß  auch  die  Beobachtungen  an  lebenden 
Tieren  es  wahrscheinlich  machen,  daß  wirklich  die  Bewegung  bis 
zu  den  Grenzen  ausgeführt  wird,  bis  zu  welchen  sie  am  anatomischen 
Präparate  möglich  ist. 

Gestalt  der  Gelenkkörper. 

Vergegenwärtigt  man  sich,  daß  die  sagittale  Bewegung  des 
Kopfes  bei  Säugetieren  glatt  von  der  einen  Endstellung  bis  zur 
anderen  verläuft,  und  überlegt,  welche  Form  wohl  die  Gelenk- 
flächen haben  mögen,  so  erscheint  es  als  das  Natürlichste,  jeden- 
falls als  das  Einfachste,  daß  es  sich  um  einen  Drehkörper  han- 
deln wird,  sei  es  eine  Walze  oder  eine  Kugel  oder  irgend  ein 
anderer  Drehkörper,  d.  h.  daß  der  Radius  der  Krttmnning  vom 
ventralen  bis  zum   dorsalen  Ende  der  gleiche  ist. 

Diese  Bedingung  habe  ich  jedoch  unter  den  mir  gerade  zu- 
gänglichen Schädeln  nur  beim  Delphin  verwirklicht  gefunden.  Bei 
den  landbewohnenden  Säugetieren  ist  wohl  in  der  Mehrzahl  der 
Fälle  (von  den  Primaten  sehe  ich  hier  ab)  die  Krümmung  nicht 
gleichmäßig,  weder  an  den  Condylen  des  Hinterhauptes  noch  an 
den  Pfannen  des  Atlas. 

Die  Gelenkfläche  am  Atlas  ist  in  ihrem  dorsalen  Abschnitt 
stärker  gekrümmt  wie  ventral;  zuweilen  ist  sie  an  der  dorsalen 
Seite  fast  hakenförmig  emporgebogen. 

Die  Gelenkfläche  am  Schädel  ist  an  der  ventralen  Seite  flacher 
gekrümmt,  an  der  dorsalen  Seite  ist  sie  wieder  flacher  gekrünnnt; 


426  Hans  Virciiow: 


dazwischen  aber  gibt  es  eine  Stelle  der  stärksten  Biegung,  wo  die 
Änderung  zuweilen  so  stark  und  plötzlich  ist,  daß  diese  Stelle 
wie  ein  Knick  erscheint,  z.  B.  beim  Widder. 

Es  weichen  aber  nicht  nur  beide  Gelenkflächen,  die  des  Schä- 
dels und  die  des  Atlas,  von  einem  regelmäßigen  Drehkörper  ab, 
sondern  sie  unterscheiden  sich  dabei  noch  von  einander.  Wenigstens 
habe  ich  den  Eindruck,  daß  beide  Flächen  (bei  demselben  Tier) 
nicht  kongruent  sind. 

Kongruenz  hätte  auch  gar  keinen  Nutzen,  denn  bei  einer  Be- 
wegung des  Schädels  auf  dem  Atlas  müßte  ja  die  Stelle  der  stärksten 
Krümmung  bez.  der  Knick  immer  auf  eine  andere  Stelle  des  Atlas 
rücken  und  damit  wäre  die  Kongruenz  aufgehoben. 

Hat  man  einmal  die  aufgeführten  Tatsachen  als  solche,  als 
Tatsachen,  aufgefaßt;  hat  man  also  in  Betracht  gezogen,  daß  an 
einem  so  wichtigen,  so  stark  benutzten  und  so  exkursionsfähigen 
Gelenk,  wie  es  das  Hinterhauptsgelenk  der  Säugetiere  ist,  die  Ge- 
lenkkörper keine  einfachen  Drehkörper  sind,  und  daß  Condylus  und 
Pfanne  nicht  kongruent  sind  oder  doch  nicht  bei  allen  Stellungen 
kongruent  sein  können,  so  wird  man  anerkennen  müssen,  daß 
es  sich  hier  um  eine  „gewollte"  Einrichtung  handelt,  und  man  wird 
sich  veranlaßt  sehen,    den  Gründen  für  eine   solche  nachzuspüren. 

Ähnliche  Einrichtungen  an  anderen  Säugetiergeienken. 

In  früheren  Zeiten,  als  die  Gelenkbetrachtung  noch  mehr  unter 
der  Herrschaft  des  deduktiven  Denkens  stand,  nahm  man  allgemein 
an,  daß  ein  Gelenkkörper  von  dem  einen  bis  zum  andern  Ende 
nach  demselben  Radius  gekrümmt  sei,  und  daß  zwei  aufeinander 
bewegliche  Gelenkkörper  kongruent  seien.  Man  suchte  nicht  eigent- 
lich zu  beweisen,  daß  es  so  sei,  sondern  nahm  als  selbstverständlich 
an,  daß  es  so  sein  müsse,  ohne  darauf  zu  kommen,  daß  es  auch 
anders  sein  könne. 

Demgegenüber  habe  ich  schon  seit  vielen  Jahren  in  meiner 
Vorlesung  über  Skelettlehre  stets  betont,  daß  beides  nicht  immer 
der  Fall  ist.  Neuerdings  beginnt  die  Erkenntnis  dieser  Tatsache 
sich  in  weiteren  Kreisen  auszubreiten.  Ich  führe  hier  vor  allem 
die  „Kinematik  tierischer  Gelenke"  von  Otto  Fischer  (Braun- 
schweig 1907)  an,  in  welcher  die  Möglichkeit  und  die  Tatsächlich- 
keit inkongruenter  Flächen  an  die  Spitze  der  Betrachtung  ge- 
stellt ist. 

Hoffentlich  ist  damit  ein  Schleier  von  der  Forschung  genommen, 
welcher  so  lange  die  unbefangene  Erkenntnis  der  Gelenkformen 
verhindert  hat. 


Die  sagittale  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren.  427 

Aber  wir  müssen  weiter  gehen.  Die  Natur  bildet  Gelenk- 
fornien  nicht  als  mechanische  Übungsaufgaben,  sondern  als  Da- 
seinsnotwendigkeiten, und  wenn  sie  Gelenke  so  formt,  daß  in  ihnen 
die  Flächen  nach  wechselnder  Radiuslänge  gekrinnmt  sind  und  die 
zusammenstoßenden  Körper  nicht  in  jeder  Lage  kongruent  sind,  so 
tat  sie  es  nicht,  um  zu  zeigen,  daß  es  auch  so  geht,  sondern  weil 
damit  bestimmte  Vorteile  erreicht  werden.  Dies  wird  jeder  an- 
erkennen, der  in  den  organischen  Formen  Realitäten  sieht,  welche 
besthnmten  Existenzbedingungen  angepaßt  sind;  womit  durchaus 
nicht  gesagt  ist,  daß  wir  gleich  im  ersten  Augenblick  eine  genaue 
Einsicht  in  diese  Bedingungen  haben  müssen. 

Von  Beispielen  will  ich  hier  zwei  anführen:  den  lateralen  Ab- 
schnitt der  Articulatio  talo-calcanea  beim  Menschen  und  das  Knie- 
gelenk des  letzteren 

Die  laterale  Gelenkfläche  auf  der  Oberseite  des  Calcaneus  ist 
in  ihrem  größeren  vorderen  Abschnitt  nach  gleichem  Radius  (ziem- 
lich flach)  gekrümmt;  ein  kleiner  hinterer  Abschnitt  dagegen  ist 
aus  dieser  Richtung  herausgebogen.  Bewegt  man  nun  an  einem 
frischen  Bänih'rpräparat  des  Fußes  den  Talus  auf  dem  Calcaneus 
im  Sinne  der  Adduktion  und  Abduktion  (nach  der  Ausdrucksweise 
von  np]NKE),  so  klafft  der  Spalt  zwischen  beiden  und  nur  in  einer 
einzigen  Lage  tritt  völliger  Kontakt  ein.  Das  ist  diejenige  Lage, 
welche  die  Knochen  beim  Stehen  haben.  Alfred  Dönitz  hat  in 
seiner  Doktordissertation  diese  Verhältnisse  zum  ersten  Male  klar 
beleuchtet,  und  er  hat  ausgesprochen,  daß  in  dieser  in  einer  be- 
stimmten Lage  eintretenden  Kongruenz  ein  statisches  Moment  zu 
erblicken  ist,  indem  damit  der  Fuß  eine  festere  Aufstellung 
gewinnt. 

Im  Kniegelenk  des  Menschen  stehen,  wie  man  weiß,  den  stark 
gekrümmten  Femurcondylen  die  flachen  Tibiacondylen  gegenüber. 
Ja  es  kommt  sogar  in  seltenen  Fällen  vor,  wie  Thomson  mitge- 
teilt hat,  daß  der  laterale  Condylus  der  Tibia  in  der  Richtung  von 
vorn  nach  hinten  konvex  ist,  so  daß  dann  Konvexität  auf  Kon- 
vexität ruht.  Fassen  wir  indessen  ausschließlich  die  medialen 
Condylen  von  Femur  und  Tibia  ins  Auge,  (hi  diese  für  den  vor- 
liegenden Zusammenhang  von  Bedeutung  sind.  Der  mediale  Con- 
dylus des  Femur  i.st  keineswegs,  wie  man  früher  zu  sagen  pflegte, 
nach  einem  von  hinten  nach  vorn  gleichmäßig  länger  werdenden 
Radius  gekrümmt,  so  daß  sein  sagittaler  Durchschnitt  die  Figur  einer 
Evolvente  bildet,  sondern  er  hat  seine  stärkste  Krünnnung  an  der 
nach  hinten  gerichteten  Stelle.  Oberhalb  dieser  Stelle  ist  er  an 
der  Rückseite    flacher   geki'ümmt.     Unten    ist  er  vor  dieser  Stelle 


428  Hans  Virchow: 


gleichfalls  flacher  gekrümmt,  besonders  ganz  vorn.  Indem  nun  bei 
der  Schlußstreckrotation  der  mediale  Femurcondylus  gegen  den 
medialen  Tibiacondylus  rückwärts  gedreht  wird,  tritt  der  vordere 
flachere  Abschnitt  des  ersteren  mit  dem  Tibiacondylus  in  kon- 
gruenten und  daher  ausgiebigen  Kontakt  und  es  wird  eine  größere 
Sicherheit  der  Aufstellung  gewonnen.  Auch  hierin  ist  also  ein 
statisches  Moment  7ai  erblicken. 

Kontakt  zwischen  den  Gelenkflächen  von  Schädel  und  Atlas 

Kehlen  wir  mm  zurück  zum  llinterhauptsgclcnk  der  Säugetiere. 

Unter  Benutzung  der  Formen  kann  man  mit  größerer  Sicher- 
heit feststellen,  wie  die  Knochen  in  den  beiden  Endstellungeii  zu 
einander  liegen.  Es  ist  jedoch  nötig,  um  völlig  klar  zu  sehen,  die 
Knochen  zu  halbieren,  so  wie  ich  es  beim  Känguru  gemacht  habe, 
um  von  der  Schnittebene  (Medianebene)  aus  in  den  Gelenkspalt 
hineinzublicken.  Dann  findet  sich,  daß  bei  ventraler  Flexion  die 
Flächen  kongruent  sind,  daß  sie  dagegen  bei  dorsaler  Hebung 
klaffen;  und  zwar  klaffen  sie  in  der  Mitte,  während  am  Ranih' 
ringsherum  ein  Kontakt  stattfindet. 

Die  ventrale  Flexion  gewährt  also  eine  größere  Sicherheit  der 
Aufstellung,  und  wenn  wir  die  Vorstellung  von  den  vorher  be- 
sprochenen Gelenken  auf  unseren  Fall  übertragen  dürfen,  so  haben 
wir  auch  hier  für  die  ventrale  Flexion  ein  statisches  Moment  an- 
zuerkennen. 

Dies  ist  die  Stellung,  in  welcher  das  Reh  mit  erhobenem  Halse 
äugt,  und  in  welcher  der  Hirsch  mit  gesenktem  Kopf  dn\  Kampf 
aufninnnt. 

Beteiligung  der  Atlas-Epistropheus-Verbindung  an  der  sagittal- 
flexorischen  Bewegung. 

DasAtlas-E])istro])lieus-Gelenk  hat  stets  als  einreinesDrehgeleiik, 
ja  geradezu  als  das  klassische  Paradigma  eines  solchen  gegolten.  Auch 
ich  habe  es  jahrzehntelang  als  ein  solches  angesehen.  Ich  habe  jedoch 
schon  in  mehreren  Aufsätzen  daraufhingewiesen,  daß  diese  Vorstellung 
eingeschräidvt,  oder  besser  gesagt,  erweitert  werden  muß,  zuletzt 
im  laufenden  Jahrgänge  des  Archivs  für  Anatomie  und  Entwicklungs- 
geschichte („Über  die  sagittal-flexorische  Bewegung  im  Atlas-E]nstro- 
pheus-Gelenk  des  Menschen").  Ich  habe  dort  mehrere  'PicMc  an- 
geführt, bei  denen  ich  am  frischen  Pi-äparat  die  Möglichkeit  einer 
sagittalen  Biegung  in  diesem  Gelenk  beobachtet  hab(;.  Darunter 
befand  sich  auch  das  Känguru  {Macropus  riif/is)^  welchem  ich 
schätzungsweise  eine  derartige  Bewegung  im  Betrage  von  oO^' 
zuschrieb. 


Die  sagittäle  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren.  429 


Fig.  4. 

Schädel,  Atlas  luul  Epistropheiis  eines  Känguru   (Macropus  riifus,    jugendliches 

Tier),    in    Form    für    ventrale    Flexion    des   Kopfes    liegend.     Ilinterhaiiptslinie, 

Atlaslinie,  Epistropheuslinie. 


Die  gleichen  Knochen    wie  in  Fig.  ö,   in  Form   für  dorsale  Hebung   des  Kopfes. 
Hinterliauptslinie,  Atlaslinie,  Epistropheuslinie. 

I)i(^  weitere  Untersuchung  luit  die  Genauigkeit  dieser  Seliüt/ung 
bestätigt.  Nachdem  inzwischen  nach  dem  Ausmacericren  unter 
Benutzung  der  Formen  die  Präi)aratc  hergestellt,  die  Orientierungs- 
linien angebracht  und  die '  Winkel  gemessen  sind,  hat  sich  der 
Winkel  zu  31"  ergeben.  Da,  wie  weiter  oben  mitgeteilt,  die  Flexion 
zwischen  xVtlas  und  Schädel  78*^  betrug,  so  ergibt  sich  eine  Ge- 
samtflexion vom  E])istro])Iieus  bis  an  den  Schädel  im  Betrage 
von   1090. 

Mit  dieser  Beobachtung  gewinnt  die  Frage  nach  der  tlexorischen 
Bewegung  im  Atlas-Epistropheus-Gelenk    eine   erhöhte  Bedeutung. 


430  Hans  Virchow: 


31  Grade,  der  dritte  Teil  eines  rechten  Winkels,  das  ist  keine 
Kleinigkeit  mehr,  die  man  achtlos  bei  Seite  liegen  lassen  dürfte, 
weil    sie    zu    einer    traditionellen    dogmatisclien   Vorstellung    nicht 


Fig.  G. 

Die  gleichen  Knochen  wie  in  Fig.  4  und  5,  halbiert,  in  Form  lür  ventrale  Flexion 

des  Kopfes  liegend.     Die    Schnittflächen  (Sägeflächen)    sind    durch   ein  Gemisch 

von  Leim  und  Gyps  geglättet.     Drei  unter  einander  parallele  Linien,  je  eine  am 

Schädel,  am  Atlas,  am  Epistropheus. 


Fig.  7. 

Die  gleichen  Knochen  wie  in  Fig.  6,    in  Form    für    dorsale  Hebung  des  Kopfes 

liegend.     Die  drei  auf  Figur  6  parallelen  Linien   haben   eine  Veränderung  ihrer 

Lage  erfahren,  deren  Betrag  sich  an  den  Winkeln  ablesen  läßt. 

paßt;  sondern  dies  ist  im  Gegenteil  der  Ausgangsi)unkt  nicht  un- 
interessanter allgemeiner  Betrachtungen.  In  dem  zitierten  Aufsatz 
habe  ich  mit  Rücksicht  auf  das  gleiche  Gelenk  des  Menschen  ge- 
sagt, daß  wir  zwar  fortfahren  können,  das  Gelenk  als  ein  ein- 
achsiges Gelenk  (Drehgelenk)  zu  schildern,  wenn  auch  erwähnt 
werden  müsse,  daß  in  demselben  ein  gewisser  Betrag  von  sagittaler 


Die  sagittale  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren.  431 

Flexion  möglich  ist.  Ich  hatte  uiimlich  in  einem  bestimmten  Einzel- 
falle heim  Menschen  einen  Betrag  von  7,r)^  an  Flexion  geliunh^n. 
Indessen  ein  Betrag  von  IJP  ist  zu  viel,  um  ihn  noch  als  eine  Neben- 
sache zu  behandeln. 

Nun  zeigt  sich,  wenn  man  den  Epistropheus  des  Känguru  be- 
trachtet, auch  sogleich  in  der  Form  die  Beziehung  auf  diese  Be- 
wegung. Der  Zahn  des  Epistroi)lieus  ist  nämlich  nicht  einfach 
kranialwärts,  sondern  zugleich  (h:)rsalwärts  gewendet,  und  er  ist  in 
sagittaler  Richtung  konvex  gestaltet. 

Aus  dem  gleichen  Zusammenhange  ist  eine  andere  Einrichtung 
des  Epistropheus  zu  verstehen.  Die  seitliche  Gelenkfläche  ist 
nämlich  mehr  nach  der  dorsalen  Seite  herumgekrümmt. 

Vermutlich  hängt  mit  dieser  Bewegungsmöglichkeit  auch  die 
mediane  Spaltung  des  vorderen  Bogens  des  Atlas  zusammen. 

Die  Frage  erhebt  sich,  wie  sich  bei  dieser  starken  Mitbeteiligung 
des  Epistropheus- Atlas-Gelenkes  an  der  sagittalen  Flexion  der  Zahn 
des  Epistropheus  zum  Wirbelkanal  stellt.  Hierauf  geben  die  Prä- 
parate in  Form  nach  Halbierung  der  Knochen  genauen  Aufschluß: 
der  Abstand  der  Spitze  des  Zahnes  vom  vorderen  Rande  des 
Foramen  occipitale  ist  bei  ventraler  Flexion  4  mm;  bei  dorsaler 
Hebung  9,5  mm,  ändert  also  bedeutend  ab.  Was  aber  wichtiger 
ist,  der  sagittale  Durchmesser  des  Wirbelkanales  dorsal  vom  Zalni 
des  Epistropheus  bleibt  absolut  unverändert. 

Gründe  für  die  Mitbeteiligung  des  Atlas-Epistropheus-Geienkes  an  der 
sagittalen  Flexion? 

Es  ist  also  erwiesen,  (hiß  l>ei  einer  Anzahl  von  Säugetieren 
(s.  meine  frühere  Mitteilung)  eine  Mitbeteiligung  des  Atlas-Ei)istro- 
pheus-Gelenkes  an  der  sagittalen  Flexion  des  Kopfes  vorhanden 
ist;  beim  Känguru  im  Betrage  von  ca.  30%  der  Gesamtbewegung. 
Dieses  Verhalten  rnuß  natürlich  bestimmte  Gründe  haben.  Da  aber 
die  Gründe  nicht  unmittelbnr  in  die  Augen  fallen,  so  muß  nnin  die 
Möglichkeiten  nebeneinander  stellen,  um  von  da  aus  allmählich 
bei  Vermehrung  der  Einsicht  zur  Wirklichkeit  zu  gelangen. 

Der  Grund  könnte  liegen 

a)  im  Gelenkapparat,  weil  vielleicht  bei  einer  so  großen 
Exkursion,  wie  sie  hier  verlangt  ist,  das  eine  Gelenk  (Atlas-Hinter- 
haupts-Gelenk), wenn  ihm  allein  die  Aufgabe  zugewiesen  wäre, 
zu  sehr  in  seinem  Bandapparat  geschwächt  werden  würde; 

b)  in  den  Knochen,  weil  vielleicht  bei  der  gegebenen  Kon- 
figuration der  Knochen  diese  sonst  zusammenstoßen  würden; 

c)  in  den  Muskeln,  weil  vielleicht  bei  den  gegebenen  Muskel- 


482  Hans  Virchow: 


Verhältnissen  sicli  der  EflcUt  unter  Mitbenut/un.ii'  (]er  Atbis-Epistro- 
plieus-Verhindiiiii;  1)esser  erreichen  läßt; 

(I)  im  Zentralnervensystem,  weil  vielleicht,  wenn  die 
Flexion  nnran  einer  Stelh^  stattfände,  die  P)ieij^uni^' des  Ivückennnirkes 
hezw.   \  eid:ini.'-ei'ten   Markes  zu  stark  sein   wiir(h'. 

Morphologische  Betrachtung. 

Im  Voraiisi;ehen(h'n  ist  darauf  hini^ewiesen  worden,  (hiß  bei 
einei-  Anzahl  von  S;iui;'etieren  eine  sagittale  Flexion  im  Atlas-Epistro- 
!)heus-(  ielenk  vorhan(h:m  ist,  daß  also  dieses  Gelenk  nicht  uidiedinjü^t, 
nicht  in  allen  Fällen,  als  ein  einachsiges,  als  ein  ausschließliches  Dreh- 
gelenk angesehen  werden  darf  (wobei  ich  davon  absehe,  die  Frage  zu 
stellen,  ob  nicht  gelegentlich  auch  noch  eine  dritte  Form  der  Bewegung: 
seitliche  Flexion^  in  ihm  vorkommt).  Man  hat  also  Veranlassung,  sich 
die  Verbindung  von  Atlas  und  Epistropheus  auf  diese  neue  Tatsache 
hin  anzuschauen.  So  also  kann  ein  Gelenk  mit  zwei  Arten  der 
Bewegung  aussehen!  Das  Bedeutungsvolle  dieser  Tatsache  wird 
recht  einleuchtend,  wenn  man  sich  vorstellt,  daß  ein  Techniker 
damit  beauftragt  würde,  zwischen  zwei  Halswirbeln  ein  Gelenk 
herzustellen,  welches  Drehung  und  sagittale  Flexion  in  sich  ver- 
einigte. Voraussichtlich  würde  der  Techniker  nicht  gerade  auf  die 
Lösung  kommen,  welche  wir  hier  verwirklicht  sehen.  Aber  gerade 
diese  Lösung  ist  so  lehrreich:  die  Natur  arbeitet  mit  dem,  was  sie 
aus  morphologischen  Grüiulen  vorfindet,  d.  h.  was  durch  Vererbung 
von  früheren  Vorfahren  her  vorhanden  ist,  und  sie  macht  in  un- 
serem Falh",  man  möchte  sagen  spielend,  aus  einem  Drehgelenk 
ein  Gelenk  für  sagittale  Flexion.  Die  Natur  arbeitet  eben, 
wenn  sie  Gelenkformen  schafft,  nicht  wie  der  Techniker  mit  einem 
Rohmaterial,  welches  theoretischen  Ideen  gemäß  in  be- 
stimmte Gestalten  gebracht  wird,  sondern  mit  einem  durch  Ver- 
erbung überlieferten  Formenschatz,  welcher  —  unter  möglichster 
Erhaltung  des  Alten  —  den  neuen  Erfordernissen  angepaßt  wird. 
Es  enthält  diese  Erfahrung  einen  beherzigenswerten  Wink  dafür, 
wie  Gelenkformen  im  Anschluß  an  die  Morphologie  betrachtet 
werden  sollen,  und  zugleich  eine  Erklärung  dafür,  warum  in  den 
früheren  „klassischen"  Arbeiten  über  Gelenklehre  so  vieles  Falsche, 
Öde  und  Unfruchtbare  vorkomvnt. 

Weiterer  Zusammenhang. 

Ln  Vorausgehenden  wurde  davon  gesi»rocheii,  (hiß  für  die  sagittale 
Bewegung  des  Kopfes  nicht  allein  das  Atlas-]  linterhaupts-Gelenk,  son- 
dern auch  das  Altlas  Epistropheus-Gelenk  Verwendung  findet.    Von 


Die  sagitta/e  Flexion  am  Hinterhauptsgelenk  von  Säugetieren.  433 

(lieserTatsache  aus  maß  der  Blick  noch  weiter  schweifen  und  in  Betracht 
ziehen,  daß  auch  die  Bewegung  der  Halswirbelsäule  dem  Kopfe  dient. 
Die  Wirbelsäule  ist  allerdings  auf  der  einen  .^eite  ein  einheitliches 
Gebilde  und  ihre  Bewegungen  stehen  in  einem  gewissen  Zusammen- 
hange vom  cranialen  bis  zum  lumbalen  Ende;  aber  auf  der  anderen 
Seite  stehen  ihre  einzelnen  Abschnitte  zu  verschiedenen  Körper- 
abschnitten und  damit  zu  verschiedenen  Funktionen  in  besonderen 
Beziehungen.  Die  Ilalswirbelsäule  steht  in  Beziehung  zum  Kopf; 
ihre  Haltung  hat  allerdings  (4ne  gewisse  Bedeutung  für  die  Re- 
spiration, (hl  Respiiationsmuskeln  an  ihr  eine  Stütze  finden,  aber 
ihre  Bewegung  dient  ausschließlich  dem  Kopf.  Am  Halse  selbst 
gibt  es  kein  Organ,  welches  von  den  Bewegungen  des  Halses 
Vorteil  hätte.  Die  sagittale  Biegung  im  Halse  kommt  der  sagittalen 
Biegung  des  Kopfes  zu  Gute,  die  seitliche  Biegung  im  Halse  der 
seitlichen  Biegung  des  Kopfes,  die  Drehung  im  Halse  der  Drehung 
des  Kopfes. 

Daher  kann  der  Betrag  an  Halsbewegungen  dem  Betrag  an 
Koi)fbewegungen  hinzugerechnet  werden,  und  es  kann  dann  auf 
der  anderen  Seite  gefragt  werden:  wie  setzt  sich  der  Gesamtbetrag 
aus  Einzelbeträgen  zusammen?  Natürlich  wird  man  diese  Frage 
nicht  erörtern  können  ohne  Berücksichtigung  der  morphologischen 
Verhältnisse,  aber  sie  überhaupt  zu  erörtern,  bezw.  zu  untersuchen, 
ist  nicht  nur  berechtigt,  sondern  notwendig.  Man  wird  (hibei 
zweifellos  beachtenswerte  Tatsachen  finden. 

So  habe  ich  z.  B.  bei  der  Untersuchung  von  drei  Bären 
(2  Malaienbären  und  einem  amerikanischen  Bär)  bemerkt,  (hiß  die 
Halswirbelsäule  nur  einen  ganz  geringen  Grad  von  Biegsamkeit 
besitzt,  während  doch  der  Kopf  auf  dem  Atlas  sich  in  der  weiter 
oben  angeführten  ausgedehnten  Weise  bewegen  läßt. 

Bei  den  langhalsigen  Säugetieren,  insbesondere  Wiederkäuern, 
scheint  es  mir  nach  Biegungsversuchen,  die  ich  an  den  frischen 
Präparaten  machte,  daß  die  sagittale  Biegung  an  der  Verbindung 
des  7.  Halswirbels  mit  dem  1.  Brustwirbel  erheblicher  ist  wie  die 
gleiche  Bewegung  bei  den  Halswirb(dn  untereinander.  Man  findet 
dies  wohl  auch  bei  der  Betrachtung  leben(Uu-  Tiere  bestätigt. 

Ich  habe  letzthin  eine  in  diesen  Zusammenhang  gehörige 
Untersuehung  an  der  mens('hlichen  Halswirlxdsäiile  gemacht,  indem 
ich  eine  solche,  in  Verbindung  mit  (h'r  ül»rii;en  Siiiile  und  mit 
einem  Stück  des  1  lintcrhiiuptes,  zuerst  in  „iMgeiiferm"  uml  (hinn 
in  Biegung  mich  vorn  untersuclite. 

hiis  Verfahren  war  genjiu  (h'm  schon  oheii  heschrieheiieii  nach- 
gebildet:   der  Halsteil   der  Wirbelsäule   und  (his  auf  ihr  belassene 


434 


Hans  Virchow: 


Schädelstück  wurde  von  der  einen  Seite  sauber  geschabt  unter 
sorgfältiger  Schonung  der  Bänder  und  Gelenke.  Dann  die  Säule 
mit    der    geschabten  Seite   nach   oben  niedergelegt,    olnie  daß  ihre 


Fig.  8. 

Die  7  Halswirbel    und    ein  Stück    des  Schädels    eines  Menschen,    in    der    Form 

liegend,  welche  die  „Eigenform''  wiedergibt. 

Form  künstlich  beeinflußt  wurde;  doch  wurde  darauf  geachtet,  daß 
u'whi  all  dem  Schädelstück  und  Atlas  eine  Drehung  eintrat.  In 
dieser  liage  wurde  der  erste  Gypsabguß  genommen.  Dann  wurde 
die  Ilalswirbelsäule  mit  dem  Schädel  vorwärts  gebeugt,  so  weit 
als  es  sich  ohne  Anwendung  von  Gewalt  tun  ließ,  und  der  zweite 
Abguß  genommen.  Nach  dem  Ausmacerieren  wurden  die  Knochen 
zuerst  unzerschnitten  in  die  eine  und  dann  in  die  andere  Form 
gelegt  und  in  beiden  untersucht  und  pliotogra])liiert.  vor  allem  um 
die  Gestalt  der  Gelenkspalten  und  die  Verschiebung  (k»r  unteren 
auf  den  oberen  Gelenkfortsätzen  kennen  zu  lernen;  darauf  alle 
Knochen  mittels  der  Laubsäge  lialliiert,  die  Schnitttlächen  an  den 
Hälften  der  einen  Seite    mit    einem  Gemisch  von  Leim  und  Gyi^s 


Die  sa(jittale  Flexion  am  Hinterhaupt sgelenk  von  Säu^getieren. 


435 


bestrichen  und  auf  diesen  Überzug  Orientierungslinien  gezogen, 
welche  in  der  oben  schon  geschilderten  Weise  Verwendung  fanden, 
um  die  Beträge  der  Flexion  in  Winkeln  abzulesen. 


IW^-  

'H^^ 

^p^x-^fw 

;^>^^ 

TV       ,-> 

Fig.  9. 
Die  gleichen  Knochen  wie  in  Fig.  8,  in  der  Form  für  ventrale  Flexion  liegend. 

Das  Ergebnis  ist  das  folgende: 

Änderung  an  der  Verbindung 
von  c.   7  mit  c.  6=70 


-  ()    ■ 

-      -    5  uz  S. 50 

-    ;) 

-      -    4  =  8,50 

-    4     ■ 

-     -    3  =  70 

-  a    - 

-     -    2  =  60 

-    2 

■     -    1  =  140 

-    1 

Seh.  =  220 

Die  Summe  hiervon  ist  7oO  (bei  der  direkten  Bestimmung  des 
Gesamtbetrages  fanden  sich  72 o). 

Bei  der  Beurteilung  dieser  Zahlen  ist  zweierlei  in  Betracht 
zu  ziehen: 


436     Hans  Virchow  :  Die  saflittak  Flexion  am  HinterMuptsgelenk  von  Säugetieren. 

1.  Wenn  man  die  Wirbelsäule  sich  selbst,  bezw.  den  in  ihr 
steckenden  mechanischen  Einflüssen  überläßt  (das  ist  eben  die 
„Eii?enform"),  so  wird,  wie  ich  schon  an  a.  O.  erwähnt  habe  („Die 
Eigenform  der  menschlichen  Wirbelsäule"  in  Yerhandl.  der  anatom. 
Gesellsch.  auf  der  23.  Vers,  in  Gießen  1909),  die  Ilalswirbelsäule 
stark  nach  hinten  gebogen,  da  an  ihr  (h^n  verh.  starken  Zwischen- 
bogenbändern  verli.  schwache  Bandscheiben  gegenüberstehen.  (Natür- 
lich darf  man,  wenn  man  diese  Verhältnisse  kennen  lernen  will, 
nicht  den  schweren  Kopf  auf  der  Wirbelsäule  lassen,  sondern  nur 
ein  Stück  des  Schädels,  am  besten  nur  die  unmittelbare  Umgebung 
des  Hinterhauptsgelenkes.)  Wegen  dieser  Rückbiegung  der  Hals- 
wirbel durch  die  elastischen  Bänder  dürfte  die  Eigenform  der 
Halswirbelsäule  ziemlich  der  artifiziell  zurückgebogenen  Gestalt 
iihneln;  doch  muß  dies  noch  genauer  untersucht  werden. 

2.  Die  Biegung  der  Halswirbelsäule  kann  nicht  mit  der  gleichen 
Zuversichtlichkeit  ausgeführt  werden,  wie  die  des  Schädels  gegen 
den  Atlas.  Denn  während  an  der  letztgenannten  Verbindung  ein 
Gelenk  vorliegt,  bei  welchem  die  Bewegung  durch  die  Bänder  an 
einer  bestimmten  Grenze  einen  Halt  findet  (falls  nicht  Gewalt  an- 
gewendet wird),  so  stehen  an  der  Wirbelsäule  der  Biegung  die 
Bandscheiben  entgegen,  also  Polster,  welche  mit  zunehmender 
Biegung  einen  sich  steigernden  Widerstand  entfalten.  Es  ist  das 
allerdings  nicht  so  zu  verstehen,  als  wenn  die  Bandscheiben  nach 
der  Art  homogener  Kautschukpolster  der  biegenden  Kraft  einen 
sich  gleichmäßig  steigernden  Widerstand  entgegensetzten,  sondern 
es  tritt  bei  den  Biegungs versuchen  ein  Moment  ein,  wo  man  fühlt, 
daß  hier  ungefähr  die  natürliche  Grenze  erreicht  ist;  ähnlich  wie 
auch  eine  elastische  Gefäßwand  sich  durch  Zug  nicht  beliebig 
dehnen  läßt,  sondern  bei  einem  gewissen  Grade  der  Dehnung  plötz- 
lich einen  unnachgiebigen  Widerstand  zur  Geltung  bringt.  Es 
kommen  eben  bei  diesen  organisierten  Formationen  nicht  nur  Eigen- 
schaften der  Substanz,  sondern  auch  Eigenschaften  der  Textur  zur 
Geltung.  Ich  halte  daher  diese  Biegungs  versuche  durchaus  nicht 
für  wertlos,  wenn  auch  wegen  der  erwähnten  Unsicherheit  eine 
sehr  sorgfältige  Kritik  und  häufige  Wiederholung  gefordert  werden 
muß.  Der  von  mir  soeben  mitgeteilte  einzelne  Versuch  soll  nur 
auf  den  Weg  hinweisen,  auf  dem  man  dem  Ziele  näher  kom- 
men kann. 

Ich  möchte  noch  auf  den  auffallend  großen  Betrag  (14^)  hin- 
weisen, w^elcher  sich  in  diesem  Falle  an  dem  Atlas-Epistropheus- 
Gelenk  ergeben  liat,  wiihrend  ich  bei  einem  früheren  Versuch  (s. 
oben)  für  die  gesinnte  Exkursion  von  dorsaler  Flexion  bis  zu  ven- 


H.  VAN  "t  Hoff:  Bas  Verhalten  d.  Glykogens  bei  ruhenden  u.  fliegenden  Tauben.   437 

traler  Flexion  nur  7,5^  i^cfunden  hatte.  Dagegen  ist  der  Betrag 
im  Atlas-IIinterhauptsgelenk  in  beiden  Fällen  gleich:  hier  (von 
Eigenform  bis  zu  ventraler  Flexion)  22^\  in  jenem  Falle  (von  dor- 
saler bis  zu  ventraler  Flexion)  21, 50. 

Ausdehnung  der  Gelenkflächen  an  den  Hinterhauptscondylen  nach 
hinten. 

Ich  kehre  jetzt  noch  einmnl  zu  den  tierischen  Hinter- 
hauptsgelenken zurück,  um  einen  Punkt  nachzutragen.  Wenn 
man  die  Knochen  betrachtet,  während  sie  in  der  Form  für 
dorsale  Flexion  (dorsale  Hebung  (h's  Kopfes)  liegen,  oder 
wenn  man  den  Schädel  betrachtet,  nachdem  die  Umrisse  der 
Gelenkflächen  des  Atlas  auf  seine  Condylen  projiziert  sind  (s.  oben), 
so  bleibt  bei  manchen  Tieren  ein  Stück  des  Condylus  hinter  dem 
hinteren  Rande  der  Gelenkfläche  des  Atlas  unbedeckt,  z.  B.  bei 
den  Bären.  Es  wird  also  selbst  bei  extremer  dorsaler  Hebung 
des  Kopfes  die  Gelenkfläche  des  Condylus  nicht  völlig  ausgenutzt. 
Natürlich  ist  aber  dieser  Abschnitt  nicht  funktionslos,  denn  die 
Natur  verfährt  bei  der  Bemessung  der  Gelenkflächen  stets  öko- 
nomisch, oft  sogar  mit  überraschender  Knappheit.  Daher  muß 
dieser  Abschnitt  einer  anderen  Bewegungsform  dienen,  und  das 
kann  wohl  nichts  anderes  sein  a^s  seitliche  Biegung.  Wenn  gleichzeitig 
mit  der  dorsalen  Hebung  eine  seitliche  Biegung  iniAtlas-Hinterhaupts- 
gelenk  gemacht  wird,  dann  rückt  die  Gelenkfläche  des  Atlas  auf 
der  einen  Seite  bis  an  den  hinteren  Rand  des  Condylus  occipitalis 
zurück. 


Das  Verhalten  des  Glykogens  bei  ruhenden  und 
fliegenden  Tauben. 

Vorläufige  Mitteilung. 

Von  H.  VAN  't  Hoff. 
Der  Glykogengehalt  des  M.  pectoralis  major  von  Tauben  ist 
selbst  nach  möglichster  Ausschaltung  aller  den  Glykogengehalt  be- 
einflussenden Faktoren  sehr  versithieden.  Er  schwankt  zwischen 
0,3  u.  1,270.  Bestimmt  wurde  das  Glykogen  nach  Pflüger.  Genom- 
men wurden  fast  nur  erwachsene  Tauben,  lauter  gesunde  Individuen, 
die  gut  fraßen,  gegeben  wurde  ihnen  die  gleiche  Nahrung  (P^rbsen): 
der  Muse.  pect.  maj.  kam  durchweg  20  —  20  Min.  nach  dem  Tode 
in  Kalilauge  in  das  siedende  Wasserbad.  Der  linke  unil  rechte 
M.  pector,  wurden  getrennt  behandelt,  um  einem  etwaigen  Fehler 
in  der  Untersuchung  möglichst  vorzul)eugen.  Reciiter  und  linker 
M.  pector.  zeigten  stets  fast  denselben  Glykogengehalt.  — 


438  Zweite  loissenschaftUche  Sitzung. 

Sodann  wurde  die  Leber  ^'on  gut  gefütterten  Tauben  unter- 
sucht; sie  enthält  sehr  wenig  Glykogen,  meist  unter  2Vü  —  ein 
ausgesprochener  Gegensatz  zur  Leber  der  Säugetiere.   — 

Ferner  stellte  ich  Untersuchungen  an  über  den  Glykogengehalt 
von  arbeitenden  Muskeln  von  Tauben.  Ich  hielt  die  Tauben  zu 
dem  Zweck  an  den  Beinen  fest  und  ließ  sie  Flatterbewegungen 
machen,  durchschnittlich  V^  Stunde.  Die  Abnahme  des  Glykogen- 
gehalts  eines  M.  pectoralis  maj.  beträgt  ca.  (JO  mg  für  4000  Flügel- 
schläge. Da  die  Verbrennungswärme  von  Glykogen  ca.  4  (große 
Kai.  pro  gr)  ist,  entspricht  dies  0,0().4  =  0,24  Kai.  Da  nur  V3  als 
Arbeit  in  Betracht  kommt  ((his  übrige  gelit  als  Wärme  verloren), 

0  -M 
so  ergibt  sich  -^^  =  0,08  Kai.   oder  0,08  .  42:)  kgm  =  34  kgm. 

da  1  Kai.  425  kgm  entspricht. 

Das  Heben  des  Flügels,  das  der  Pect,  minor  besorgt,  ent- 
spricht einer  Arbeit  von  höchstens  30  gr  X  H  cm  (Gewicht  des 
Flügels  a'  Erhebung  des  Schwerpunktes)  =  0,0009  kgm.  Der 
Pect.  maj.  hat  eine  ca.  7  mal  so  schwere  Masse  als  der  Pect,  minor, 
leistet  also  normal  die  7-fache  Arbeit.  Beide  Muskeln  zusammen 
leisten  also  bei  einem  Flügelschlag  höchstens  8  X  0,0009  kgm 
^  0,0072  kgm.  Bei  4000  Flügelschlägen  würde  demnach  eine 
Arbeit  von  28,8  kgm  verrichtet  werden.  Mithin  genügen  60  mg 
Glykogen  bei  vollständiger  Oxydation  zu  dieser  Arbeitsleistung. 

Die  flatternden  Tauben  wurden  genau  unter  denselben  Be- 
dingungen behandelt  wie  die  ruhenden  (erwachsene  Individuen, 
Nahrung:  Erbsen,  20 — 25  Min.  nach  dem  Tode  in  K  O  H,  linker 
und  rechter  Pect,  getrennt  behandelt).  Das  Glykogen  bei  er- 
schöpften Tauben  sank  niemals  auf  Null,  weder  das  Leberglykogen, 
nocli  das  Glykogen  des  M.  pect.  maj.  — 


Zweite  wissenschaftliche  Sitzung:  am  20.  Juli. 

S.  GUTHERZ:  Über  neuere  Ergebnisse  der  Chromosom-Forschung, 
insbesondere  über  Heterochromosomen  (s.  Seite  410). 

H.  ViRCHOW:  Exkursion  der  sagittalen  Flexion  am  Ilinterhaupts- 
gelenk  von  Säugetieren,  mittels  des  Formverfahrens  studiert 
(s.  Seite  4 IS). 

H.  VAN  'THOFF:  Verhalten  des  Glykogens  bei  ruhenden  und  flie- 
genden Tauben. 


Nr.  8.  1909 

Sitzungsbericht 

der 

Gesellschaft  naturforscliender  Freunde 

zu  Berlin 
vom  12.  Oktober  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  0.  Heinroth  sprach  über  biologische  Beobachtungen  an  Brautenten. 
Herr  Otto  TniLO-Riga  demonstrierte  anatomische  Versuchsmodelle. 
Herr  Paul  Matschie  lieferte  einen  Beitrag  über  eine  ostafrikanische  Pteropus-Art 
Fräulein  Katharina  Samson  einen  Beitrag  zur  Spermiohistiogenese  der  Zecken. 
Die  in  Deutsch-Ostafrika  mit  den  Ausgrabungen  von  Dinosauriern  beschäf- 
tigten Geologen  Dr.  Janensch  und  Dr.  Hennig  sandten  einen  zweiten  Bericht 
über  den  Fortgang  der  Arbeiten. 


Dr.  med.  OTTO  THILO-Riga  legt  einige  anatomische  Versuchs- 
Modelle  vor,  die  den  Zweck  haben,  den  Biologen  in  leichter  faß- 
licher Weise  mit  den  Grmidregeln  jener  Bewegmigslehre  bekannt 
zu  machen,  welche  in  der  Technik  allgemein  gebräuchlich  ist. 
Diese  Grundregeln  befähigen  den  Biologen,  gewisse  Mechanismen 
der  Tierkörj^er  sich  und  anderen  verständlich  zu  machen.  (Gelenke 
der  Wirbel-  und  Gliedertiere,  Schubkurbel  am  Giftzahn  der  Schlan- 
gen, Sperrvorrichtungen  im  Tierreiche,  Kiemenkorb  der  Fische, 
Manometer  an  den  Schwimmblasen  einiger  Fische,  wanderndes 
Auge  der  Schollen  u    s.  w.) 

Die  Modelle  sind  so  leicht  herstellbar,  daß  jeder  Biologe  sie 
sich  selbst  bei  seinen  Untersuchungen  anfertigen  kann. 

Dadurch  ist  er  in  der  Lage  die  Richtigkeit  seiner  Anschauungen 
an  Versuchsmodellen  zu  prüfen.  Versuchsmodelle  sind  ja  in  der 
Technik  unentbehrlich.  Das  beweisen  z.  B.  schlagend  unsere 
heutigen  Flugversuche.  Auch  beim  Erforschen  der  mechanischen 
Verhältnisse  des  Tierkörpers  konnte  Tini.o  ohne,  Versuchsmodelle 
nicht  auskonnnen. 


440  ^^^-  I>öNiTz: 


Über  das  Zeckengenus  Anibli/ournia. 

Von  W.  DöNiTZ. 

Das  Genus  Amblyomma  enthält  wegen  der  hübschen  bunten 
Zeichnungen  vieler  Arten  die  anziehendsten  unter  allen  Zecken. 
Die  Bestimmung  der  Arten  stößt  leider  oft  auf  erhebliche  Schwierig- 
keiten, weil  die  verwertbaren  anatomischen  Charaktere  an  Zahl  so 
gering  sind,  daß  sich  daraus  zu  wenig  Kombinationen  ergeben,  um 
die  Aufstellung  kurzer  und  scharfer  Diagnosen  zu  gestatten.  Es 
muß  deshalb  die  bunte  Zeichnung  mit  in  Betracht  gezogen  werden, 
aber  die  Zeichnung  wird  von  den  Autoren  gewöhnlich  in  so  unzu- 
reichender Weise  beschrieben,  daß  es  schwer  fällt,  sich  vorzu- 
stellen, was  der  Autor  gemeint  hat.  Hier  muß  unbedingt  Wandel 
geschafft  werden,  und  ich  will  versuchen,  zu  zeigen,  in  welcher 
Weise  dem  Bedürfnis  genügt  werden  kann. 

Ich  gehe  von  einer  Bemerkung  von  C.  L.  Koch  aus,  die  leider 
wenig  Beachtung  gefunden  hat.  Sie  befindet  sich  im  4.  Heftseiner 
Übersicht  des  Arachnidensystems  (1847)  Seite  15  und  lautet: 
„Es  befinden  sich  auf  dem  hellfarbigen,  gelben  oder  gelblichen 
Körper  dunkelfarbige  Flecken,  standhaft  in  folgender  Lage  und 
Stellung:  drei  am  Hinterrande  vor  den  Hinterrandschilden;  davon 
ist  der  mittlere  streif-  oder  strichförmig;  drei  an  den  Seiten,  die 
Seitenfurche  nicht  überschreitend,  entweder  von  einander  getrennt 
oder  auch  aneinander  hängend,  und  sich  in  einen  mit  der  hohlen 
Seite  auswärts  liegenden  Bogen  vereinigend;  da  wo  der  Kopfschild 
endigt,  zwei  schief  liegende,  hinten  erweiterte." 

Diese  Angaben  beziehen  sich  nur  auf  das  Rückenschild  des 
Mannes;  es  ist  aber  auffallend,  daß  bisher  Niemand  bemerkt  hat, 
daß  dieselbe  Zeichnung  auch  beim  Weibe  vorhanden  ist,  nur  daß 
sie  dort  in  der  Form  von  Furchen  auftritt,  während  beim  Manne 
die  erwähnten  Flecke  oft  deutlich  erhaben  sind,  also  über  die 
Oberfläche  hervortreten.  Nun  ist  es  aber  bekannt,  daß  die  Furchen 
den  Ansatzstellen  der  Muskeln  entsprechen,  welche  von  der  Rücken- 
seite her  quer  durch  das  Innere  der  Zecke  zwischen  den  Blind- 
säcken des  Darmes  hindurch  nach  der  Bauchseite  ziehen.  So  sind 
also  die  Furchen  auf  dem  Hinterleibe  des  Weibes  der  Ausdruck 
einer  anatomischen  Einrichtung,  und  da  man  nicht  fehl  gehen  wird, 
wenn  man  annimmt,  daß  die  erwähnten  Flecke  der  Männchen  den 
gleichnamigen  Muskeln  entsprechen,  so  gewinnen  diese  ganz  be- 
sondere Bedeutung. 

Ein  Vergleich  der  Weibchen  verschiedener  Arten  ergibt  nun 
eine  so  große  Übereinstimmung  im  Verlaufe  der  genannten  Furchen, 
daß  man  danach  die  Arten  unmöglich  würde  unterscheiden  können. 


Über  das  Zechen (jcnus  AinUyomma. 


441 


Man  wird  daraus  entnehmen,  daß  hier  eine  typische  Bildung  vor- 
liegt. Um  aber  diesen  Typus  in  voller  Schärfe  zu  Gesicht  zu  be- 
kommen, ist  es  nötig,  solche  Stücke  zu  untersuchen,  welche  nur 
mäßig  gefüllt  sind,  denn  bei  nüchternen  Tieren  sind  die  Furchen 
durch  die  starke  Fältelung  der  Haut  verdeckt  und  bei  vollge- 
sogenen, prall  gefüllten  Tieren  sind  sie  manchmal  bis  zur  Unkennt- 
lichkeit verstrichen. 

Die  typische  Anordnung  der  Furchen  ist  folgende.     Die  hintere 


Fifj.  ]  a.  Fig.  Ib. 

Fig.  la. 

Ainbhjomina  variegatum   $. 
Typische  Furchen:  V  vordere  Nebent'urche.     Si,  S2,  S3  Seitenfurchen.     R  Rand- 
furche.    N  hintere,  lange  Nebenfurche.     M  Mittellurche,     k  kurze  Nebenfurche. 

Fig.  Ib. 
Awhhjoinma  fnrciila  Nymphe.     Blindsäckc. 
Die  Buchstaben   bezeichnen   die  Zwischenräume  zwischen   den  Blindsäcken,   ent- 
sprechend den  Furchen  der  Weibchen.    Si — 3  die  drei  Seitenfurchen.     N  Neben- 
furche.    V  vordere  Nebenfurche.     (St  Stirnfleck). 

Hälfte  der  Rückenfläche  wird  durch  eine  Furche  geteilt,  die  Mittel- 
furche M.  Zu  ihren  Seiten  liegt  ein  Paar  langer  Furchen,  die 
gegen  die  Mitte  des  Körpers  hin  stark  konvergieren  und  fast  eben 
so  weit  nach  vorn  gehen  wie  die  Mittelfurche.  Sie  sollen  fortan 
die  Nebenfurchen  N,  oder  die  lf|,ngen  Nebenfurchen  genannt 
werden. 

Zwischen  den  Nebenfurchen  und  der  Mittelfurche  liegt  un- 
mittelbar am  Hinterrande  ein  kurzer  Eindruck,  der  systematisch 
kaum  zu  verwerten  ist.  Er  mag  kurze  Nebenfurche  (k)  ge- 
nannt werden.     In  der  Richtung  der  langen  Nebenfurchen  N  nach 


8* 


442  ^^-  DöNiTz: 


vorn  liegt  ein  Paar  kurzer  Furchen,  die  fast  parallel  zu  einander 
verlaufen  und  vorn  dicht  an  das  Rückenschild  herantreten;  sie 
sollen  die  vorderen  Nebenfurchen  heißen  (V),  Seitwärts  davon 
sieht  man  noch  drei  Furchen  schräg  gestellt  hintereinander,  von  denen 
die  liintere  viel  länger  ist  als  die  andern  beiden,  und  im  Verein 
mit  N  urid  M  strahlenförmige  Anordnung  zeigt.  Man  kann  alle 
drei  die  Seiten  furchen  nennen  und  sie  von  vorn  nach  hinten 
beziifern,  Si — 3.  Dazu  kommt  noch  die  Eandfurche,  die  für  die 
Weibchen  in  der  Sj^stematik  weniger  Bedeutung  hat  als  für  die 
Männchen,  und  bei  prall  gefüllten  Weibchen  kaum  noch  zu  er- 
kennen ist. 

Daß  die  Interstitien  zwischen  den  Blindsäcken  des  Mittel- 
darmes genau  der  Lage  der  beschriebenen  Furchen  entsprechen, 
erkennt  man  am  besten  und  einfachsten  an  Nj^mphen,  Avelche  eben 
aus  der  Häutung  hervorgegangen  sind  und  noch  keine  Nahrung'^ 
aufgenommen  haben.  Sie  sind  oft  hinreichend  durchscheinend,  um 
eine  Übersicht  über  den  ganzen  Verlauf  der  Blindsäcke  zu  gestatten. 
Man  hat  manchmal  garnicht  nötig,  sie  noch  künstlich  aufzuhellen. 
Als  Beispiel  gebe  ich  hier  die  Abbildung  einer  Ämbhjomma-'Njmi^he 
aus  Argentinien,  wahrscheinlich  A.  furcula  n.  sp.,  von  welcher  ich 
zahlreiche  Stücke  erhalten  habe,  die  fast  sämtlich  den  hier  wieder- 
gegebenen Verlauf  der  Blindsäcke  zeigen.  Die  neben  die  Zeichnung 
gesetzten  Buchstaben  bezeichnen  diejenigen  Stellen,  an  welchen 
die  oben  benannten  Furchen  liegen.  Die  Übereinstimmung  der 
Lage  ist  vollkommen. 

Es  sei  noch  bemerkt,  daß  auch  bei  einigen  anderen  Genei-a 
die  Furchen  auf  dem  Paicken  der  $  ganz  ähnlich  verlaufen,  und 
wenn  die  dazu  gehörigen  cT  bunt  sind,  so  zeigt  die  Zeichnung  eine 
ähnliche  Übereinstimmung.  Das  ist  z.  B.  bei  dem  Clenus  Derma- 
centor  der  Fall.  Etwas  größere  Abweichungen  finden  sich  bei 
Hyalomma;  ti'otzdem  ähnelt  die  Zeichnungsanlage  der  einzigen 
bunten  Art,  des  H.  hippopotamense^  so  sehr  derjenigen  der  Am- 
blyommen,  daß  der  Autor  der  Art,  C.  L.  Koch,  diese  unter 
Ainhhjomma  einreihte.  —  Die  isolierte  Stellung  von  Ixodes  im 
System  spricht  sich  auch  in  der  eigenartigen  Anordnung  dieser 
Furchen  aus;  bunte  Männer  sind  leider  nicht  bekannt. 

Um  sich  zu  überzeugen,  daß  die  Zeichnung  der  ^Männchen  dem 
hier  gegebenen  Schema  der  Furchen  des  weiblichen  tlinterleibes 
entspricht,  ist  es  zweckmäßig,  von  einer  scharf  gezeichneten  bunten 
Art  auszugehen,  z.  B.  von  .-i.  hebraeum,  das  in  Südafrika  häufig 
und  deshalb  zum  Vergleich  leicht  zu  beschaffen  ist.  Diese  Art 
gehört  einer  kleinen  Gruppe  an,  deren  Männchen  auf  dem  Rücken 


IJher  das  Zecketigenus  Ambhjomma. 


443 


Fig.  2. 
Amblyoiiima  he/jvaeum    d'. 

Typischp  Flecke  und  Streifen  (Strahlen,  Striche!. 
AugenÜeck.     C   Cervicalfleck.     Ci   Cervicalstrich.     St  Stirnfleck.     Si— 3   Seiten- 
flecke.    F  Sichelfleck,  Falx.     X  Nebenstrahl.    M  Mittelstreif. 

wie  mit  einem  hellen  Schmelz  überzogen  erscheinen,  der  oft  grün- 
lichen oder  kupfrigen  Metallglanz  hat  und  besonders  dann  hervor- 
tritt, wenn  die  Tiere  in  Alkohol  liegen.  Von  der  hellen  Fläche 
hebt  sich  die  dunkle  Zeichnung  scharf  ab.  Da  diese  aber  meist 
ein  w^enig  über  die  Fläche  hervortritt,  so  kann  man  hier  nicht  von 
Furchen  sprechen,  sondern  muß  ihre  einzelnen  Abschnitte  als 
Flecke,  Streifen,  Striche  oder  auch  Strahlen  bezeichnen.  Bei 
Amblyomma  hehracum  (Fig.  2)  stehen  diese  Zeichnungen  alle  (selbst- 
verständlich mit  Ausnahme  der  vorderen' Nebenstreifen),  mit  der 
dunkel  ausgefüllten  Randfurche  in  Verbindung.  Der  Mittelstreif 
ist  sehr  schmal,  sitzt  hinten  mit  leichter  Verbreiterung  der  Iland- 
furche  auf,  und  endet  vorn  mit  einem  kleinen  Knöpfchen.  Er  er- 
reicht vorn  bei  weitem  nicht  die  Mitte  des  Körpers,  während  beim 
Weib  die  entsprechende  Furche  bis  über  die  Mitte  hinausgeht.  In 
dieser  Beziehung  herrscht  Übereinstimmung  bei  allen  Arten  dieser 
Gruppe.  Auch  der  Nebenstreif  ist  stark  verkürzt.  Die  drei  Seiten- 
flecke sind  mit  einander  zu  einem  Bogenstreif  verschmolzen,  der 
liinten  sich  mit  der  Randfurche  verbindet.  liier  lernen  wir  aber 
gleich  gewisse  Unregelmäßigkeiten  kennen,  wie  sie  häufig  innerhalb 
<lerselben  Art  vorkommen;  nämlich  die  3  Seitenflecke  sind  manch- 
mal von  einander  getrennt;  manchmal  ist  der  hintere  (Sa)  von  der 
Verbindung  mit  der  Randfurche  losgelöst;  andere  Male  verbindet 
!^ich  der  vordere  Seitonfleck  (Si)  mit  einem  hinter  den  Augen  ge- 
legenen   dunklen    Fleck    am   Kandi^  u.  s.  w.     Die    kurzen    Neben- 


444  W.  DöNiTz: 


furchen  sind  bei  den  cf  höchstens  einmal  durch  eine  ganz  unbe- 
deutende Verbreiterung  der  braunen  Ausfüllung  der  Randfurche 
angedeutet. 

Nun  bleiben  noch  die  Vertreter  der  vorderen  Nebenfurchen 
aufzusuchen.  Da  sie  aber  mit  der  Zeichnung  im  vorderen  Teile 
des  Schildes  in  Verbindung  treten,  ist  es  nötig,  sich  diese  Zeich- 
nung näher  anzusehen.  Auch  hier  geht  man  am  besten  von  dem 
kleinen  Rückenschild  der  Weibchen  aus,  und  wählt  am  zweck- 
mäßigsten eine  Art,  wo  das  Schild  wenig  gezeichnet  ist.  Dahin 
gehören  A.  Fetersi,  marmorcum  und  integrum. 

Ich  wähle  Ä.  ijitegrum  Karsch  (Fig.  3),  dessen  bisher  un- 
bekanntes Männchen  neuerdings  von  Neumann  als  Ä.  prolongatum 
beschrieben   wurde.     Das    Schild    des  AVeibes    ist    hell    ockergelb. 


k 


'^- 


Fig.  3. 

Amlilyomma  integrum   $. 

Schild.     A  Augenfleck.     Ci  Cervicalstrich.     G  Grenzfleck. 

Seine  schwarzbraune  Zeichnung  besteht  aus  einem  kleinen  Fleck 
um  die  Augen,  einem  schmalen  Strich  in  der  Verlängerung  der 
Cervicalgrübchen,  und  einem  kleinen  Fleck  ungefähr  in  der  Mitte 
zwischen  dem  Auge  und  dem  Hinterende  des  Schildes,  das  hier 
wie  gewöhnlich  in  eine  stumpfe  Spitze  ausläuft.  Da  dieser  Fleck 
gewissermaßen  die  Spitze  des  Schildes  begrenzt,  mag  er  Grenz- 
fleck G  heißen.  Daneben  hat  man  also  noch  den  Augen- 
fleck A  und  den  Cervicalstrich  Ci,  der  in  der  Verlängerung 
des  Fleckes  auf  und  neben  den  Cervicalgruben  gelegen  ist. 

Bei  anderen  Arten  tritt  noch  ein  neuer  Fleck  hinzu,  zwischen 
Augen-  und  Grenzfleck    gelegen    und  ein  wenig  vom    Rande  abge- 


über  das  Zeckengenns  Amllyomma. 


Üb 


rückt,  also  auswärts  vom  Cervicalstrich.  Man  kann  ihn  Stirn- 
fleck nennen,  in  Erwägung  dessen,  daß  Nuttall  den  Seitenrand 
in  der  Augengegend  als  genae,  Backen,  bezeichnet  hat.  Wenn  man 
im  Vergleiche  bleiben  will,  kann  man  die  Gegend  rückwärts  von 
den  Augen  Stirn  nennen,  und  den  betreifenden  Fleck  also  Stirn- 
fleck St. 

Dieser  Stirnfleck  kommt  z.  B.  bei  Ä.  testudinis  CONIL  (wohl 
syn.  mit  Ä.  Ärgentinae  Nn.)  zu  derjenigen  Zeichnung  hinzu,  die 
wir  nun  schon  bei  A.  integrum  kennen  gelernt  haben.  Wir  finden 
hier  aber  noch  etwas  neues,  nämlich  eine  bräunliche  Umsäumung 
des  Vorderrandes,  von  den  Schulterecken  bis  zum  Augenfleck  hin. 
Auch  der  hintere  Abschnitt  des  Seitenrandes  bis  zum  Grenzfleck 
hin  kann  dunkel  werden.  Das  ist  z.  B.  der  Fall  bei  einer  neuen 
Art  aus  Afrika,  die  ich  nach  dem  für  die  Zeckenkunde  sehr  ver- 
dienten Hygieniker  in  Cambridge,  Prof.  Dr.  George  Nuttall, 
AniNyomma  NuttaUi  nenne.     Diese  Art  (Fig.  4)j[ist  im  [weiblichen 


Schild.     C  Cervicalfleck. 


Fig.  4. 

ADihlyomma  NuttaUi   9- 

A  Augonfleck.     Ci  Cervicalstrich.     St  Stirntleck. 
G  Grenzfleck. 


Geschlecht  noch  dadurch  ausgezeichnet,  daß  der  Cervicalstrich  mit 
dem  Grenzfleck  zusammenfließt,  und  daß  dieser  sich  längs  des 
Hinterrandes  fast  bis  zur  äußersten  Spitze  hin  verbreitert.  Da- 
durch wird  das  helle  Mittelfeld  hinten  sehr  stark  eingeengt;  eine 
für  diese  Art  charakteristische  Bildung. 


446  W.  DöNiTz: 


Eine  weitere  Forfbilduiii?    der    hier    dargestellten  Zeichnungs- 
anlage    findet    sich    hei  A.  hebracum  (Fig.  5),    wo    die   Schultern, 


Fig.  5. 

Amhlyomma  hebraeiiui    9> 

Schild.       C  Cervicalfleck.       A  Augenfleck.       St  Stinifleck.       Ci  Cervicalstricli. 

G  Gienzflcck. 

also  das  vordere  Ende  des  Schildes  zu  beiden  Seiten  des  Aus- 
schnittes, vollständig  dunkel  erscheinen,  und  wo  der  Stirnfleck  mit 
dem  Cervicalstrich  verschmilzt. 

Mit  dieser  Kenntnis  der  Zeichnung  des  weiblichen  Schildes 
ist  uns  das  Verständnis  für  die  Zeichnung  des  Männchens  eröffnet. 

Kehren  wir  also  zu  Ä.  hehraeum  (Fig.  2)  zurück,  zu  der  Art, 
von  der  wir  ausgegangen  sind.  Da  finden  wir  beim  cT,  daß  der 
Augenfleck  sich  ziemlich  breit  über  die  Schultern  hinweg  im  Bogen 
nach  dem  Cervicalfleck  hinzieht,  und  daß  an  diesen  sich  der  sehr 
kleine  Stirnfleck  anschmiegt.  Hinten  läuft  der  Cervicalstrich  frei 
in  eine  Spitze  aus.  Dazu  kommt  noch  ein  quer  über  die  Mitte 
des  Kückens  ziehender  Sichelfleck  (F),  dessen  Konkavität  nach 
vorn  sieht,  und  dessen  Enden  sich  manchmal  an  den  Cervicalstrich 
anlegen.  Der  Sichelfleck  begrenzt  augenscheinlich  denjenigen  Teil 
des  Rückens,  der  dem  Schilde  des  Weibes  entspricht,  das  tat- 
sächlich bei  manchen  Arten  hinten  auch  fein  schwarz  eingefaßt  ist. 

So  finden  wir  also  die  Zeichnung  des  weiblichen  Schildes 
beim  Männchen  wieder,  aber  das  Analogon  der  vorderen  Neben- 
furchen haben  wir  noch  nicht  entdeckt.  Bei  Ä.  hebraeum  wiirüen 
wir  auch  vergeblich  danach  suchen,  denn  hier  sind  sie  mit  dem 
Sichelfleck  verschmolzen,  Avie  sich  aus  dem  Vergleich  mit  anderen 
Arten  ergibt.  Betrachten  wir  zu  diesem  Zweck  Ä.  maculatum 
(Fig.  6).     Es  ist  dieses  eine  amerikanische  Art,  auffallend  gestreckt, 


über  Jrt.s  Zcckenfjenus  Amlihjomma. 


447 


wie  manche  anderen  amerikanischen  Arten,  und  mit  den  typischen 
Streifen  mid  Flecken  versehen,  die  wir  nun  schon  kennen  gelernt 
haben,  mit  Ausnahme  des  Sichelflecks,  welcher  hier  fehlt.  Da- 
gegen kommt  noch  mitten  auf  dem  Rücken  ein  Paar  langer  Streifen 
hinzu,  welche  nach  ihrer  Lage  gegenüber  den  Seitenflecken  nichts 


Fig.  6. 

Amhiyouiiiia  maculatum    d. 
C  Cervicalfleck.     Ci  Cervicalstricli.     St  Stirnfleck.      G  Gi'enzfleck.    Si  — 3  Seiteii- 
flecke.     K  Kelchstreifen  (vorderer  Nebenfleck).     N  Nebenstralil.     M  Mittelstrahl. 

anderes  sein  können  als  die  gesuchten  Vertreter  der  vorderen  Neben- 
furchen, wenn  sie  auch  ein  wenig  anders  gerichtet  sind  als  diese, 
indem  sie  nicht  parallel  zu  einan(h?r  verlaufen,  sondern  nach  hinten 
etwas  konvergieren.  Diese  Bildung  ist  keine  Besonderheit  der 
neuen  Art,  sondern  zeigt  sich  auch  bei  anderen  ähnlichen  ameri- 
kanischen Arten,  wie  A.  striatum  und  ovale;  und  nun  verstehen 
wir  auch  ähnliche  Bildungen  bei  Arten  der  Alten  Welt,  z.  B.  bei 
Ä.  marmoreum  (Fig.  7). 

Da  finden  sich  genau  an  derselben  Stelle  zwei  hinten  konver- 
gierende Streifen,  welche  die  llörner  der  Sichel  hinten  mit  dem 
Knöpfchen  des  Mittelstreifs  verbinden.  Diese  Streifen  können  per 
exclusionem  auch  nichts  anderes  sein  als  die  gesuchten  Vertreter 
der  vorderen  Nebenfurchen,  trotzdem  auch  sie  etwas  anders  ge- 
richtet sind.  Man  kann  diese  Streifen  zweckmäßig  Kelch- 
streifen (K)  nennen,  weil  von  den  Autoren  (hu*  Mittelstrich  mit 
seinem  Knopf  vielfach  mit  einem  Kelch  verglichen  wird. 

Sieht  man  sich  nun  den  Sichelstreif  bei  mehreren  Stücken  von 
A.  marmoreum  näher  an,  so  wird  man  finden,  daß  er  öfter  in  der 
Mitte  wie  eini?eknickt  erscheint,    und    d:il,)    die  Hörner  dicker  sind 


448 


W.  DöNiTz: 


als  (las  Mittelstück.  Ein  Vergleich  mit  anderen  Arten  führt  zu 
der  Annahme,  daß  wir  in  den  Hörnern  der  Sichel  zugleich  den 
Grenzfleck  des  Schildes  der  Weibchen  zu  sehen  haben,  in  den 
Aon  vorn  her  die  Cervicalstreifen  einmünden.  Manchmal  ist  der 
Grenzfleck  beim   cT   sogar  als    besonderer  Fleck    zu    erkennen,    so 


Fig.  7. 

ÄiiihlijoiiDna  maniioreuin    cT,    mit  gescheckten  Randläppohen. 

A  Augenfleck.     St  Stirnfleck.     Si— 3  Seitenflecke.     F  Sichelstreif.  K  Kelchstreif. 

N  Nebeiistrahl.     M  Mittelstrahl. 

z.  B.  bei  A.  integrum  (jjrolongatum  Nn.),  wo  er  den  Enden  der 
Sichel  innen  aufsitzt,  aber  vom  Cervicalstrich  getrennt  ist  (Fig.  15). 

Im  Voraufgehenden  haben  wir  das  Schema  kennen  gelernt, 
welches  der  Zeichnung  aller  AmUyomma- Arten  zu  Grunde  liegt, 
soweit  sie  überhaupt  eine  Zeichnung  besitzen.  Aber  dieses  Schema 
erleidet  mannigfache  Abänderungen,  indem  einzelne  Flecke  ihre 
Gestalt  und  Größe  verändern,  mit  einander  verschmelzen,  oder 
ganz  verschwinden.  Auch  die  Richtung,  welche  einzelne  Striche 
einhalten,  ist  zu  beachten,  wie  ich  an  den  Nebenstreifen  bei  der 
neu  aufgestellten  Art,  A.  lepidmn,  zeigen  werde. 

Noch  auffallender  ist  in  dieser  Beziehung  das  kleine  ameri- 
kanische, sehr  gedrungen  gebaute  A.  crucifermn  (Fig.  8),  bei 
w^elchem  die  langgestreckten  Nebenstreifen  gradezu  quergestelll 
sind  und  mit  dem  Mittelstrahl  ein  Kreuz  bilden.  Auch  die  Kelcli- 
streifen  sind  sehr  lang,  stark  nach  außen  gerichtet,  und  bis  zum 
mittleren  Seitenpunkt  verlängert.     Der  Sichelstreif    davor    ist    nur 


IJhev  das  Zeckenfjeinis  Aiii/ilyoiitina. 


449 


schwach  angedeutet.  Die  3  Seitenflecke  sind  nahe  an  den  Rand 
gerückt  nnd  erscheinen  hell  auf  dunklem  Grunde.  Der  Rand  selber, 
der  nicht  durch  eine  Randfurche  abgegrenzt  wird,  trägt  ihnen  gegen- 


■^^y- 


Fig.  8. 

Änihh/oiiuiia  crucifcruin    d". 

K  Dritter  heller  Randfleck.      (1.  u.  2.  Raiulfleck  fallen  ans).     Si— 3  Seitenflecke. 

K  Kelchstreif.     N  Nebcnstiahl.     M  Mittelstrahl. 

Über  2  helle  Flecke,  von  denen  der  hintere  der  größere  ist.  Dieser 
entspricht  dem  später  zu  besprechenden  4.  und  5.  typischen  Rand- 
fleck; der  kleinere  ist  der  3.  Randfleck. 

Jetzt  fällt  es  auch  nicht  mehr  schwer,   die  sehr  eigentümliche 
Zeichnung  des  Amblyomma  personaiiim  zu  verstehen  (Fig.  9).     Der 


Fig.  9. 
Ainbhjomma  persouatnm    d",  mit  gescheckten  Randläppchen. 
Ci   Cervicalstreif.   Si— 3  Seitenflecke.     G  Grenzfleck.     K  Kelchstricb.     N  Neben- 
strahl.    :M  Mittelstrahl. 


450  '^'^'-  T>öNiTz: 


Mittelstreif  ist  vorn  zu  einem  starken  Kolben  angeschwollen,  der 
sich  breit  mit  den  Nebenstreifen  verbindet,  an  denen  noch  beson- 
ders auffällt,  daß  sie  ganz  vom  Rande  getrennt  sind.  Von  den 
Seitenflecken  ist  der  3.  sehr  klein,  links  sogar  in  2  noch  kleinere 
zerfallen.  Der  vordere  Seitenfleck  hängt  breit  am  Rande,  d.  h.  er 
ist  mit  einem  sehr  breiten  dunklen  Randfleck  untrennbar  ver- 
schmolzen; dazu  vereinigt  er  sich  mit  dem  mittleren  Seitenfleck, 
und  ihnen  beiden  legt  sich  ein  breiter  Schrägstreif  an,  der  auf  den 
Kolben  des  Mittelstreifs  hin  gerichtet  ist.  Das  kann  nichts  anderes 
sein  als  der  Kelchstreif,  also  das  Analogon  der  vorderen  Neben- 
furche des  Weibes.  An  ihrer  medianen  Seite  sind  die  Kelchstreifen 
mit  einem  gleichfalls  schräggestellten,  etwas  gebogenen  Strich  ver- 
schmolzen, welcher  den  Rest  des  Sichelstreifs  darstellt,  d.  h.  des 
Striches,  welcher  die  Grenze  eines  weiblichen  Schildes  andeutet. 
Vorn  ist  dieser  Strich  etwas  breiter;  das  entspricht  wohl  der 
Stelle  des  Grenzflecks.  Weiter  vorn  sieht  man  die  schwachen, 
kurzen  Cervicalstriche,  die  ganz  isoliert  stehen,  da  der  Cervicalfleck 
fehlt.  Sonst  ist  nur  noch  ein  kleiner  Augenfleck  vorhanden.  Eine 
Randfurche  fehlt;  die  Randläppchen  sind  gescheckt. 

Die  Zeichnung  der  Randläppchen  der  Männchen  der  Am- 
blyommen  verdient  ganz  besondere  Beachtung,  weil  sie  gelegentlich 
zur  Auseinanderhaltung  ähnlicher  Arten  dient.  Sie  sollen  liier  im 
Zusammenhang  mit  den  Zeichnungen  des  Randwulstes  besprochen 
werden.  Der  eigentliche  Randwulst  ist  derjenige  Teil  des  Schild- 
randes, der  außerhalb  der  Randfurche  liegt,  welche  gewöhnlich 
nach  vorn  nicht  weiter  als  bis  zu  den  Augen  reicht;  indessen  kann 
man  diese  Bezeichnung  auch  noch  auf  einen  entsprechend  breiten 
Saum  vor  der  Augengegend  bis  zu  den  Schulterecken  hin  aus- 
dehnen, weil  in  seltenen  Fällen,  z.  B.  bei  Ä.  macidatum,  die  Rand- 
fiirche  tatsächlich  bis  zur  Schulter  reicht.  Die  hintere  Begrenzung 
des  Randwulstes  ist  durch  die  erste  Randkerbe  gegeben.  Die 
Randfurche  aber  kann  weiter  noch  vor  dem  Hinterrand  vorbei 
ziehen  und  die  11  Randläppchen  gegen  das  Schild  hin  abgrenzen,- 
dann  ist  sie  vollständig.  Daß  die  Randfurche  ganz  oder  teil- 
weise fehlen  kann,  ist  bekannt. 

Um  die  Zeichnungen  des  Randwulstes  bequem  beschreiben 
zu  können,  ist  es  zweckmäßig,  von  der  dunklen  Farbe  als  Grund- 
farbe auszugehen.  Von  dem  dunklen  Grande  können  sich  helle 
Flecke  abheben. 

Die  höchste  Zahl  von  hellen  Flecken,  welche  auf  dem  Rand- 
wulst der  Männchen  angetroffen  werden,  beträgt  5.  Diese  Zahl 
findet  sich  z.  B.  bei  A.  marmcrcum^    nur    daß    die    beiden    ersten 


IJher  das  Zeelienfjenus  Amhiyomma.  451 

Flecke,  der  eine  vor,  der  andere  liintcr  dem  Auge.  ]nedianwärt.s 
um  das  Auge  herum  ineinander  getlossen  sind.  , 

Bei  A.  NuüaJlL  das  dieser  Art  sehr  ähnlich  sieht,  stehen 
sämtliche  5  Flecke  einzeln,  so  weit  ich  an  dem  mir  vorliegenden, 
allerdings  etwas  spärlichen  Materiale  sehe;  doch  halte  ich  auch 
hier  einen  Zusammenhang  der  beiden  ersten  Flecke  bei  besser 
konservierten  .Stücken  nicht  für  ausgeschlossen  Bei  A.  hcbmeum 
ist  auf  dem  Randwulst  nur  ein  einziger  heller  Strich  vorliandcn, 
an  der  Stelle,  welche  bei  gleichmäßiger  Verteilung  von  5  Flecken 
dem  3.  bis  ö.  Fleck  entspricht  Bei  A.  varicgatum  sind  sämtliche 
Randflecke  unterdrückt;  der  ganze  Rand  ist  dunkel.  Doch  würde 
es  zu  weit  führen,  hier  alle  Möglichkeiten  zu  besprechen. 

Eine  eben  so  große  Mannigfaltigkeit  zeigt  sich  in  Betreff  der 
hellen  Flecke  auf  den  Hinterrandläppchen.  Es  können  sämtliche 
Läppchen  dunkel  sein,  wie  bei  A.  rariegatum;  oder  hell,  wie  bei 
.i.  hebraeiim  (allerdings  mit  Ausnahme  des  ersten,  von  vorn  nach 
hinten  gezählt).  Bei  anderen  Arten,  z.  B.  A.  eburneum  oder 
splendidum  (Fig.  10).  ist  das  2.,  3.  und  5.  Läppchen  mit  einem 
gToßen  hellen  Fleck  bedeckt,    während  das  4.  nur  am  Außenrande 


Fig.   10. 
Ainhlyomma  splendidum    d".     Gesclieckte  Randläppchen. 
C  -j-  St  verschmolzener  Cervical-  luul  Stirnfleck.   Ci  Cervicalstrich.   Si— 3  Seiten- 
flecke.    K  Kekhstreif.     X  Nebenstralil.     M  Mittelstreif.      L2— Ls  Randläppchen 
No.  2,  3  u.  s.  w. 

ein  kleines  Fleckchen  trägt  und  das  1.  nur  die  Andeutung  eines 
solchen  aufweist;  das  6.  Läppchen,  das  unpaare,  ist  dunkel.  Man 
bezeichnet  das  als  gescheckte  Randläppchen.  Wenn  das  unpaar(^ 
Mittelläppchen  einen  Fleck  führt,  so  ist  er  immer  klein  und  steht 


452  ^^-  iHiNiTz: 


am  äußersten  Rande.  Das  ist  z.  B.  der  Fall  bei  A.  marmoreiim, 
von  welchem  noch  zu  bemerken  ist,  daß  auch  auf  dem  1.  Läppchen 
ein  großer  heller  Fleck  steht,  ^\o  er  sonst  zu  fehlen  pflegt. 

Die  im  übrigen  vorkommenden  Unregelmäßigkeiten,  die 
oft  auch  auf  beiden  Seiten  verschieden  sind,  müssen  bei  der  Be- 
schreibung der  einzelnen  Arten  berücksichtigt  werden.' 

Die  Eandfurchen  betrachtet  C.  L.  Koch  als  die  Andeutung 
einer  Segmentierung  und  nimmt  demnach  ein  großes  vorderes  und 
6  kleinere  oder  Schwanzsegmente  an.  Man  kann  diese  Auffassang 
wohl  gelten  lassen;  um  so  mehr,  als  bei  manchen  Rhipicephalm- 
Arten,  bei  Booplülus  und  Margaropus  das  unpaare  Mittelsegment 
noch  mit  einem  ausstülpbaren  Schwänzchen  versehen  ist  und  die 
beiden  benachbarten  Randläppchen  sich  bei  Rkijncejjhalus- Arten 
öfter  schwanzartig  verlängern. 

In  Verfolg  dieser  Annahme  würde  man  vielleicht  in  den  5  oben 
erwähnten  Flecken  auf  dem  Randwulst  die  Andeutung  einer  noch 
weiter  gehenden  Segmentierung  erkennen  können. 

Es  liegt  mir  nun  noch  ob,  auf  einige  Vorkommnisse  aufmerk- 
sam zu  machen,  welche  Veranlassung  zu  verfehlten  Beschreibungen 
geben  können  und  gegeben  haben.  Nicht  selten  sind  nämlich  ein- 
zelne Stellen  des  hellen  Schmelzes  abgeschabt  oder  durch  mangel- 
hafte Konseivierung  in  einen  solchen  Zustand  versetzt,  daß  das 
darunter  liegende  Chitin  als  dunkler  Fleck  hervortritt.  Da  aber 
die  Verdunkelung  an  ganz  bestimmten  Stellen  vorzukommen  pflegt, 
so  hat  man  diese  Flecke  für  normale  gehalten  und  beschrieben. 
Eine  solche  Stelle  liegt  quer  hinter  dem  Vorderrandausschnitt 
zwischen  den  Cervicalstrichen,  und  da  diese  gewöhnlich  auch  dunkel 
gefärbt  sind,  so  gibt  dieses  zusammen  die  Figur  eines  H,  das 
also  bei  den  Arten,  wo  es  beschrieben  wurde,  nicht  normal  ist. 
Dagegen  scheint  es  mir  eine  normale  Bildung  zu  sein  bei  der  neu 
von  mir  aufgestellten  Art  A.  pomposum. 

Auch  ein  abnormer  Längsstrich  zwischen  den  Cervical- 
strichen kommt  vor,  z.  B.  bei  A.  marmoreum.  Auch  die  langen 
dunklen  Streifen,  welche  die  vordere  Hälfte  des  Schildes  bei  den 
amerikanischen  Arten  A.  striatum  und  macidatum  halbieren,  scheinen 
keine  normalen  Bildungen  zu  sein.  Ebenso  kann  ein  Sichelfleck 
durch  schlechte  Behandlung  da  auftreten,  wo  er  fehlen  sollte,  wie 
ich  das  bei  einer  dem  A.  spleudidum  nahe  stehenden  Form  ge- 
gesehen habe. 

Daß  ganze  große  Körperflächen  durch  die  Konservierung  dunkel 
werden  können,  dürfte  bekannt  sein.  Ein  solches  schlechtes  Stück 
von  A.  hchraeum  hat  C.  L.  Koch  als  A.  cmnuUpes  abgebildet. 


über  das  Zecken (jenus  Amblijoimna.  453 

Ich  gehe  mm  zm-  Beschreibung  einiger  neuer  Arten  von 
"bunten  Aniblyommen  über  und  hoffe  durch  Benutzung  der  oben 
erläuterten  Benennungen  der  Zeichnungselemente  eine  größeri; 
Klarheit  zu  erreichen  als  dies  bisher  möglich  war.  Dabei  werde 
ich  auch  auf  schon  bekannte  Arten  zurückgreifen  müssen.  Zunächst 
wende  ich  mich  der  ganz  besonders  lebhaft  gezeichneten  Abteilung 
zu,  welcher  Amhlyomma  variegatum,  hebraeum,  splendidmn  und 
eburneum  angehören.  Entgegen  der  Annahme,  daß  diese  4  Formen 
auf  2  Arten  zurückzuführen  seien,  indem  splendidum  und  eburneum 
als  Varietäten  zu  hebraeum  gehören,  halte  ich  die  Selbständigkeit 
dieser  Arten  aufrecht  und  füge  noch  einige  neue  hinzu.  Die 
Weibchen  allerdings  sehen  einander  so  ähnlich,  daß  man  an  ihnen 
die  einzelnen  Arten  kaum  würde  auseinanderhalten  können,  abge- 
sehen davon,  daß  man  von  den  neuen  Arten  die  Weibchen  noch 
gar  nicht  kennt.  Dagegen  bietet  die  Unterscheidung  der  Männchen 
keine  nennenswerten  Schwierigkeiten. 

Zunächst  sind  hier  2  Gruppen  auseinanderzuhalten,  die  eine 
mit  einem  Sichelfleck,  die  andere  ohne  diesen. 

Den  Sichelfleck  besitzen  Ä.  variegatum,  hebraeum,  eburneum 
und  die  neu  hinzukommenden  Arten  lepidum,,  j^omposum  und 
gemma.  Der  Sichelfleck  fehlt  A.  splendidum  und  dem  neuen 
astrion. 

Bei  Arten,  welche  einander  so  nahe  stehen  wie  die  genannten, 
kann  es  nicht  auffallen,  wenn  gelegentlich  eine  Abnormität  in  der 
Zeichnung  ein  oder  das  andere  Stück  in  eine  andere  Gruppe  zu 
verweisen  scheint,  wenn  z.  B.  durch  Abschaben  oder  Verschmieren 
des  Schmelzes  ein  Sichelfleck  da  entsteht,  wo  er  nicht  hingehört. 
Es  kommen  aber  tatsächlich  Formen  vor,  welche  in  Bezug  auf  den 
Sichelfleck  einen  Übergang  zwischen  den  beiden  Gruppen  bilden. 
Mir  sind  zwei  derartige  Formen  bekannt,  die  ich  als  neue  Arten 
unter  dem  Namen  anceps  und  cohaerens  aufführen  und  beschreiben 
werde.  Sie  haben  in  ihrer  äußeren  Erscheinung  Eigenttimlich- 
keiten,  wegen  deren  man  sie  in  die  Splendensgruppe  verweisen 
möchte,  trotzdem  sie  einen  Sichelfleck  besitzen.  Dieses  eigenartige 
Aussehen  wird  dadurch  hervorgerufen,  daß  die  Umgebung  der 
Cervicalgrübchen  zu  einem  dicken  schwarzen  Höcker  umgebildet 
ist,  gerade  wie  bei  Ä.  splendidum  und  astrion.  In  diesem  Höcker 
sind  untergegangen  der  Cervicalfleck  mit  dem  Anfang  des  Cervical- 
strichs,  der  Stirnfleck,  und  ein  Teil  des  Fleckes  in  der  Schulter. 
Ein  so  auffallender  Höcker  kommt  in  Aqt  Hebraeum-(aYVi^\)Q  nicht 
vor,  denn  wenn  dort  einmal  an  dieser  Stelle  ein  größerer  schwarzer 
Fleck  entsteht,    so    ist    er  immer  nur  wenig     prominent,   und  man 


454  ^^-  I^üNiTz: 


kann  immer  die  einzelnen  Teile  unterscheiden,  aus  denen  er  sich 
zusammensetzt.  Das  kommt  manchmal  bei  A.  cburneum  vor,  doch 
wird  man  da  niemals  im  Zweifel  sein,  wohin  das  betreffende  Stück 
zu  rechnen  ist.  Da  nun  ein  ganz  gleichmäßig  gewölbter 
großer  Fleck  bei  den  neuen  Arten  cmceps  und  cohaercns  vor- 
handen ist,  werde  ich  diese  im  Zusammenhange  mit  Ä.  splendens 
besprechen,  wdll  aber  noch  einmal  ausdrücklich  hervorheben,  daß 
es  sich  um  Übergangsformen  zwischen  zwei  Gruppen  handelt,  in 
denen  A.  hebraeum  und  splendidum  die  Extreme  darstellen.  Die 
Selbständigkeit    der    einzelnen    Arten  wird  dadurch  nicht  berührt. 

In  der  Gruppe,  welche  den  Sichelfleck  besitzt,  stehen  A.  va- 
riegatum  und  hebraeum  durch  die  Färbung  ihrer  Randläppchen  im 
(Tcgensatz  zu  einander.  Bei  ersterem  sind  alle  Randläppchen 
dunkel,  bei  letzterem  hell  (mit  Ausnahme  des  ersten,  das  dunkel 
bleibt).  Die  anderen  Arten,  also  eburneum,  gemma,  lepidum,  haben 
einen  gescheckten  Ilinterrand,  indem  das  2.,  3.  und  5.  Läppchen 
hell  ist,  während  das  unpaare  dunkel  bleibt,  und  das  4.  nur  einen 
kleinen  hellen  Fleck  trägt,  welcher  meist  nur  die  hintere  innere 
Ecke  des  Läppchens  einnimmt,  also  den  größten  Teil  der  Fläche 
dunkel  läßt.  Das  erste  Läppchen,  das  vorderste,  kann  ein  kleines 
helles  Fleckchen  tragen,  und  ebenso  kann  bei  A.  eburneum  oder 
anderen  am  äußersten  Hinterrande  des  dunkeln  unpaaren  Läppchens 
ein  schmaler  heller  Querstrich  auftreten. 

Bei  der  zweiten  Gruppe,  ohne  Sichelfleck,  welche  die  Arten 
splendidum,  cohaerens,  anceps  und  astrion  umfaßt,  sind  die  Läpp- 
clien  gezeichnet  wde  bei  ehurneum,  also  gescheckt. 

Wenn  man  sich  an  die  hier  aufgeführten  Merkmale  liält,  kann 
man  sich  leicht  in  dieser  Abteilung  der  Amblyommen  zurechtfinden, 
trotzdem  bei  oberflächlicher  Betrachtung  die  Arten  in  einander  über- 
zugehen scheinen.  Die  Vereinigung  von  A.  splendidum  mit  hebraeum 
ist  dem  Gesagten  zufolge  ganz  ausgeschlossen. 

Gemeinsam  ist  diesen  Arten  noch  folgendes,  das  hier  ein  für 
alle  Mal  angeführt  sein  soll,  um  es  nicht  bei  jeder  Art  wieder- 
holen zu  müssen: 

Coxa  I  hat  2  kleine  Spitzen,  von  denen  die  innere  sehr  kurz 
und  dick,  die  äußere  merklich  länger  und  schlanker  ist.  Coxa  IV 
hat  einen  kurzen,  flachen  Fortsatz,  Coxa  II  und  III  eine  kaum 
nennenswerte  Schneide  oder  stumpfe  Spitze.  Die  Tarsen  sind 
länger  als  die  Hälfte  des  vorletzten  Gliedes,  mit  Ausnahme  der- 
jenigen des  ersten  Beinpaares,  wo  sie  länger  sind  als  der  Pro- 
tarsus.  Am  Ende  sind  sie  ziemlich  steil  abgestutzt  und  enden  mit 
einem  sehr  kräftigen  Dorn,  vor  welchem  ein  zweiter  etwas  kleiner 


über  das  Zeckengenus  Awblyomma.  455 

stellt.  Am  1.  Beinpaar  fehlen  tue  Enddornen.  Die  Puhillen  der 
Tarsenanhänge  reichen  nur  bis  zum  ersten  Drittel  der  Krallen. 

Die  Beine  sind  immer  geringelt,  d.  h.,  die  braune  Farbe 
macht  am  Ende  von  Femur,  Tibia  und  Protarsus  einer  hellen 
Farbe  Platz.  Die  Breite  der  hellen  Ringe  ist  je  nach  der  Art  ver- 
schieden. 

Das  Ilypostom  hat  gewöhnlich  in  jeder  Hälfte  3  Ueilien 
Zähne;  die  größeren  Arten,  eburneum  und  pomposum,  haben 
4  Reihen;  aber  auch  kleinere  Arten,  wie  anceps  mxA  gemma,  können 
4  Reihen  haben.  Manchmal  ist  die  4.  Reihe  unvollständig,  indem 
sich  an  die  mediale  Seite  der  Zahnreihen  noch  eine  kürzere  Reihe 
kleiner  Zähnchen  anlegt.  Zu  den  4  Reihen  gesellt  sich  manchmal 
noch  eine  halbe  ö.  Reihe.  Das  alles  sind  bekannte  und  allgemein 
vorkommende  Erscheinungen. 

Den  Chelicerenfortsatz  berücksichtige  ich  nicht,  weil  er 
für  die  Systematik  nicht  zu  gebrauchen  ist,  also  kein  zoologisches 
Merkmal  abgibt. 

Die  Palpen  dieser  Gruppe  haben  keine  besondere  Auszeich- 
nung; bei  anderen  Amblyommen  sind  deren  vorhanden. 

1.     Amblyonmui  hebraeutn  Koch. 

Fig.  2  und  5. 

Es  soll  hier  eine  kurze  Diagnose  und  Beschreibung  gegeben 
werden,  um  den  Vergleich  der  anderen  Arten  mit  A.  kcbraeuin  zu 
ermöglichen.  Für  die  Diagnose  genügt  die  Angabe:  Kleine  Art, 
cT  mit  Sichelfleck  und  9  oberseits  vollständig  weißen  Hinterrand- 
läppchen; $  Schild  mit  breit  hellem  Mittelfeld,  dunkler  Schulter 
und  Verbindung  des  Cervicalstriches  mit  einem  kleinen  Grenzfleck 
imd  kleinen  Stirnfleck.  Punktierung  ziemlich  grob,  gröber  als 
beim  cT-     Beine  schmal  geringelt  in  beiden  Geschlechtern. 

Beschreibung:  cT.  Färbung  des  Schildes  grünlich- weiß. 
Zeichnung  fein,  rotbraun  bis  schwärzlich.  Der  Sichelfleck  steht 
gewöhnlich  ganz  isoliert,  doch  wird  er  manchmal  vom  Cervical- 
strich  gerade  erreicht.  Kelchstreifen  fehlen.  Die  drei  Seitenpuukte 
können  getrennt  oder  verschmolzen  sein.  Vorn  erreichen  sie  ge- 
wöhnlich die  Piandfurche,  hinten  bleiben  sie  öfter  davon  getrennt. 
Der  Mittelstrich  ist  fein  und  erreicht  den  Sichelfleck  nicht.  Die 
Nebenstrahlen  sind  kurz,  stehen  weit  ab  vom  8.  Seitenfleck,  und 
sind  ungefähr  auf  das  vordere  Ende  des  Mittelstrahls  gerichtet. 
Der  kleine  Stirnfleck  verbindet  sich  durch  eine  schmale  Brücke 
mit  dem  Cervicalfleck.  Die  Randläi)pchen,  mit  Ausnahme  des 
ersten  jederseits,    tragen    einen  großen  weißen  Fleck,    so  daß  der 

8t 


456  ^^  •  l>öNiTz : 


ganze  Hinterrand  ununterbrochen  weiß  ersclieint.  Selten  ist  auf 
dem  4.  Läppchen  der  Vorderrand  des  weißen  Fleckes  braun  ge- 
kerbt, eine  Andeutung  davon,  daß  bei  den  nahestehenden  Arten 
gerade  auf  diesem  Läppchen  das  Weiß  bis  auf  eine  kleine  Ecke 
zurückgedrängt  ist.  Die  Randfurche  wird  vorn  sehr  seicht,  linien- 
förmig,  erreicht  aber  fast  die  Augen. 

Gegenüber  dem  hellen  Seitenfelde,  das  die  3  Seitenflecke  be- 
grenzen, ist  der  Randwulst  gleichfalls  breit  hell.  Dieser  helle 
Streif  entspricht  seiner  Lage  nach  einem  3.  bis  5.  hellen  Rand- 
fleck. Hier  ist  auch  die  Randfurche  hell,  weiter  hinten  aber 
dunkel.  DiePunktierungist  fein,  mitgrößeren  eingestreuten  Punkten 
durchsetzt,  die  längs  der  Ränder  und  auf  dem  Randwulst,  beson- 
ders aber  in  den  Schultern,  dichter  stehen.  Auch  die  Randläppchen 
tragen  größere  Punkte.  Die  Ringelung  der  Beine  ist  auf  die 
äußersten  Enden  der  Glieder  beschränkt  und  manchmal  sehr 
wenig  deutlich.  Augen  klein,  fast  kreisrund,  hell,  etwas  vorge- 
wölbt, im  oberen  Umfang  von  einer  punktierten  Furche  umgeben. 

Länge  des  Schildes  4,5—5  mm. 

?.  Schild  gelb  oder  rötlich  gelb.  Der  Cervicalstrich  geht 
in  einen  kleinen  Grenzfleck  über  und  verbindet  sich  durch  eine 
schmale  Brücke  mit  dem  Stirnfleck.  Die  Schultern  sind  von  vorn 
an  bis  zur  Augenhöhe  dunkel;  daher  bleibt  von  dem  hellen  Seitenfeld 
nur  ein  schmales  Dreieck  übrig,  in  welchem  noch  der  schwarze  Stirn- 
fleck steht,  welcher  manchmal  quer  hinüber  bis  zum  Außenrande  reicht. 
Die  Punktierung  ist  viel  gröber  als  beim  cT,  besonders  in  den 
Schultern  und  Seitenfeldern,  wo  die  groben  Punkte  auch  ziemlich 
dicht  stehen.  Die  Augen  sind  etwas  stärker  vorgewölbt  als  beim 
cf ,  und  dunkler.     Beine  wie  beim   cT- 

Länge  des  Schildes  bis  3  mm;  die  Breite  bleibt  wenig  da- 
hinter zurück. 

Die  hinteren  Seitenränder  des  Schildes  verlaufen  ziemlich  ge- 
rade und  sind  vor  dem  Grenzfleck  sogar  etwas  eingebuchtet. 

Vaterland:  Südafrika,  auch  das  Congogebiet  und  Deutsch 
Ost-Afrika  wird  angegeben. 

Vorkommen:  Auf  Rindern  und  anderen  Wiederkäuern,  Rhi- 
noceros  mid  anderen. 

2.     Amhlyomnia  eburneinii  Gekstäcker. 

cT.  Der  Mittelstrahl  sitzt  der  dunklen  Randfurche  ohne  auf- 
fällige Verbreiterung  auf,  aber  vorn  erweitert  er  sich,  wie  Gek- 
stäcker sagt,  kelchartig,  d.  h.,  er  erweitert  sich  zu  einem  außer- 
gewöhnlich   breiten    Knöpfchen,    das    mit    dem    sehr    dicken 


tJher  das  Zeekengemis  Amhlyoinma.  457 

Sichelfleck  verschmilzt  und  dadurch  eine  Kelchfigur  erzeugt. 
Die  Hörner  der  Sichel  sind  dick,  spindelförmig.  Der  Cervicalfleck 
ist  breit,  mit  dem  Stirnfleck  entweder  breit  oder  nur  durch  eine 
schmale  Brücke  verbunden,  hinten  in  einen  Strich  ausgezogen, 
dessen  Spitze  den  Sichelfleck  erreicht.  Der  Grenzfleck  ist  nicht 
entwickelt,  sondern  in  den  dicken  Hörnern  der  Sichel  zu  suchen.  Kelch- 
streifen  fehlen.     An    die  Hörner    der  Sichel    legen    sich   der  erste 


Fig.  11. 
Ainhlyomma  ehurneuin    d". 
Zeichnung  des  hinteren  Abschnittes  des  Schildes. 
'Ci    Cervicalstrich.     Si— 3  Seitenstriche.     H  Hörner  des  Sichelfleckes.     F  Sichel- 
fleck, mit  dem  Knopf  des  Mittelstrichs  M  verschmolzen.     N  Nebenstrahl. 

und  zweite  Seitenfleck  seitlich  breit  an.  Diese  beiden  Flecke  bilden 
dicke  Punkte,  die  mit  einander  verschmolzen  zu  sein  pflegen, 
während  der  dritte  Seitenfleck  schmäler,  manchmal  strichförmig 
erscheint  und  gewöhnlich  getrennt  bleibt;  doch  sitzt  er  gewöhnlich 
der  Randfurche  auf.  Der  erste  Seitenfleck  verbindet  sich  breit  mit 
dem  an  dieser  Stelle  dunklen  Randwulst.  Vom  Cervicalfleck  aus 
zieht  ein  breiter  Streif  an  den  hellen  Schulterecken  vorbei  im 
Bogen  zu  dem  Augenfleck  hinüber.  Die  Nebenstreifen  verlaufen 
dem  strichförmigen  dritten  Seitenfleck  parallel  und  sind  von  ihm 
w^eit  getrennt.  Manchmal  erreichen  sie  fast  den  Knopf  des 
Mittelstrichs.  Auf  dem  Randwulst  steht  nur  ein  einziger  heller 
Strich,  in  welchen  der  4.  und  5.  Randfleck  aufgegangen  sind. 
Dieser  helle  Strich  liegt  breit  dem  hellen  Seitenfeld  an,  das  von 
den  Seitenpunkten  begrenzt  wird.  Die  Randfurche  wird  an  dieser 
Stelle  seichter  und  hört  schon  in  beträchtlicher  Entfernung  von 
den  Augen  auf;  zugleich  wird  sie  ganz  hell,  während  sie  hinten 
dunkel  ist.  Auch  vor  dem  5.  Randläppchen  kann  sie  sich  auf- 
hellen. 

Die  Farbe  der  dunklen  Figuren  ist  glänzend  dunkelbraun  bis 
braunschwarz;  die  Felder  sind  hell  grünlich  und  haben  auch  leb- 
haften Glanz.      Hinter  dem  Vorderrandausschnitt  steht  ein  kleines 


458  ^^^-  DöNiTz: 


bräunliches  Dreieck,  das  auch  von  Gerstäcker  erwähnt  wird  und 
wohl  nicht  durch  Abschaben  des  Schmelzes  entstanden  ist.  Aber 
etwas  dahinter  ist  das  Mittelfeld  zwischen  den  Cervicalgruben 
leicht  abgeknickt,  wodurch  eine  Art  Leiste  entsteht,  die,  so  flach 
sie  ist,  zur  Beeinträchtigung  des  Schmelzes  Veranlassung  gibt. 
Auf  diese  Weise  entsteht  der  Querstrich  der  von  Gerstäckek  be- 
schriebenen H-Figur. 

Die  Punktierung  des  Schildes  ist  sehr  fein  und  oberflächlich; 
der  Randwulst  fast  ganz  glatt. 

Die  Bauchseite  ist  grünlich  weiß,  viel  heller  als  bei  A.  va- 
riegatiim.  Auf  den  Randläppchen  sitzen  braune  Plättchen,  und 
davor  heben  sich  die  5  Bauchplättchen  scharf  vom  hellen 
Grunde  ab. 

Das  Hypostom  hat  gewöhnlich  jederseits  4  Zahnreihen,  manch- 
mal auch  472. 

Die  Augen  sind  hell,  fast  kreisförmig,  doch  wenig  gewölbt. 

Die  Glieder  der  Beine  sind  am  Ende  etwas  schmäler  geringelt 
als  bei  .4.  rariegatum.  An  Tibia  und  Protarsus  der  Hinterbeine 
nimmt  die  helle  Farbe  kaum  das  letzte  Drittel  des  Gliedes  ein. 

Länge  des  Schildes  durchschnittlich  6  mm;  kleinere  Tiere  sind 
selten,  größere  häufiger. 

^ .  Am  Schild  ist  nur  die  Spitze  breit  hell,  goldig  glänzend, 
das  übrige  rotbraun,  bis  schwarzbraun.  Indessen  sind  die  Schulter- 
spitzen und  der  Vorderrand  im  Ausschnitt  leicht  aufgehellt.  Die 
Cervicalfurchen  erreichen  fast  den  Hinterrand.  Die  Punktierung 
ist  fein,  nur  an  den  Schultern  und  um  die  hellen  Augen  etwas 
kräftiger.  Selten  findet  sich  auf  dunklem  Grunde  ein  kaum  be- 
merkbares grünliches  Fleckchen,  dessen  Lage  dem  Vorderrande  des 
Grenzfleckes  entspricht.  Für  gewöhnlich  geht  der  Grenzfleck  gänz- 
lich in  der  allgemeinen  schwarzen  Färbung  des  Schildes  auf. 

Vorkommen:  An  Rindern,  Schafen  und  Ziegen,  sowie  an 
Varanus. 

Vaterland:  Deutsch  Ost  -  Afrika  ( Arusha,  Burn  -  Berge, 
Muengembo). 

3.     Amhlyomina  f/enima  n.  sp. 

Diese  Form  könnte  als  Varietät  von  Ä.  ehiirneum  aufgefaßt 
werden,  wenn  .sich  nicht  das  Weib  gar  zu  auffällig  davon  unter- 
schiede. 

cT.  Diagnose.  Kleiner  als  .4.  c5«r«(?^^j»,  ähnlich  gezeichnet, 
aber  die  Zeichnung  viel  feiner.  Das  Knöpfchen  des  Mittelstrichs 
klein.  Die  Nebenstreifen  sind  auf  das  Knöpfchen  hin  gerichtet, 
bleiben    aber  weit    davon    entfernt.     Ilinterrand  2:escheckt.     Punk- 


über  das  Zeckengemts  Ambhjomma.  459 

tierung  fein.  Randfurche  bis  nahe  an  die  Augen  scharf  ausgeprägt. 
Hinterbeine  breit  geringelt.     Augen  klein,  kreisförmig. 

Beschreibung:  Die  Farbe  einer  größeren  Anzahl  Stücke  ist 
übereinstimmend  matt  rötlich  goldig,  mit  schwarzer,  feiner  Zeich- 
nung. Das  Knöpfchen  des  Mittelstrichs  ist  klein  und  be- 
rührt die  Sichel  eben  nur,  oder  verschmilzt  mit  ihr.  Die  Neben- 
streifen sind  immer  kurz  und  bleiben  um  ihre  ganze  Länge  von 
dem  Knöpfchen  des  Mittelstreifs  getrennt,  auf  welches  ihre  Rich- 
tung hinwei.st.  Auch  die  Seitenpunkte  sind  kleiner,  und  wenn  sie 
zu  einem  Bogen  verschmolzen  sind,  ist  dieser  feiner  als  bei 
A.  churneum^  mit  dem  die  Zeichnung  und  Punktierung  im  übrigen 
übereinstimmt.  Die  Piandfurche  ist  neben  dem  ersten  Seitenfleck 
noch  scharf  eingeschnitten,  und  der  Randwulst  etwas  kräftiger 
punktiert  als  bei  A.  eburneum.  Die  helle  Ringelung  der  Beine 
ist  breiter  und  erreicht  an  Tibia  und  Protarsus  der  Hinterbeine 
ungefähr  die  Mitte  des  Gliedes  (auf  der  Oberseite).  Augen  hell, 
kreisförmig  und  scharf  begrenzt,  nicht  ganz  flach,  doch  auch  nicht 
halbkugelig  hervorragend. 

Die  Bauchseite  ist  dunkler  gefärbt  als  bei  A.  eburneum^  so 
daß  der  weiße  Rahmen,  welcher  den  After  von  hinten  her  ein- 
faßt, sich  scharf  abzuheben  pflegt. 

Länge  des  Schildes  durchschnittlich  5  mm;  ein  cT  vom  Rinde 
aus  Zanzibar  maß  nur  4  mm. 

$.  Diagnose.  Schild  in  großer  Ausdehnung  hell,  goldig 
schimmernd.  Cervicalfleck,  Cervicalstrich  und  Stirnfleck  wie  beim  cT, 
fein  gezeichnet.  Der  Cervicalstrich  mit  dem  kleinen  Grenzfleck 
verbunden.  Schultern  breit  dunkel,  mit  aufgehellten  Ecken.  Punk- 
tierung grob,  an  der  Spitze  feiner.     Beine  sehr  breit  geringelt. 

Beschreibung.  Das  Weib  ist  kaum  von  demjenigen  des 
A.  hebraeum  zu  unterscheiden.  Trotzdem  glaube  ich,  daß  die  mir 
vorliegenden  Stücke  hierhergehören,  denn  sie  sind  zusammen  mit 
einer  größeren  Anzahl  Männchen,  die  ich  als  A.  gcmma  beschrieben 
habe,  von  einer  Giraffe  abgelesen  worden.  Andere  Zecken  habe 
ich  von  dieser  Giraffe  nicht  erhalten.  Demnach  spricht  die  Wahr- 
scheinlichkeit dafür,  daß  diese  dem  A.  hebraeum  so  ähnlichen  $ 
hierher  gehören.  Daß  das  Männchen  fein,  das  Weibchen  grob 
punktiert  ist,  kann  nicht  befremden,  weil  dasselbe  auch  bei 
A.  hebraeum  der  Fall  ist.  Für  die  Zusannnengehörigkeit  spricht 
der  Umstand,  daß  A.  hebraeum  in  der  Mkatta  Steppe,  wo  die 
fraglichen  Weibchen  gefunden  sind,  nicht  vorkommen  dürfte.  Der 
einzige  faßbare  Unterschied,  den  ich  auffinden  konnte,  besteht 
darin,  daß  das  helle  Seitenfeld    sich    bei  A.  gemma  weit  über  die 


460  ^^^-  DöNiTz: 


Augen  hinaus  als  schmaler  Streif  in  die  Schultern  hinein  er- 
streckt, bei  Ä.  hebraeum  dagegen  kaum  ein  wenig  über  die  Augen 
hinausgeht  und  hier  stumpf  endigt.  Doch  da  nach  der  Aufbe- 
wahrung der  Stücke  in  Alkohol  die  Aufhellung  beim  Trocknen 
nicht  immer  gut  hervortritt,  so  ist  dieser  Unterschied  nicht  immer 
mit  Sicherheit  festzustellen. 

Vorkommen:  An  Rind  und  Giraffe. 

Vaterland:  Zanzibar  und  Deutsch  Ost- Afrika. 

4.     Amhlyoninia  lepiduni  n.  sp. 


Fig.   12. 
Anihlyomma  lepidum    d'.  10  X. 

cf.  Diagnose.  Kleine  Art,  hellgrünlich,  mit  dunkler  Zeich- 
nung, welche  in  folgenden  Punkten  von  der  des  A.  gemma  ab- 
weicht. Der  Cervicalstrich  erreicht  nicht  den  Sichelfleck.  Die 
Nebenstrahlen  sind  klein,  näher  an  den  3.  Seitenfleck  herangerückt 
und  stehen  sehr  steil.  Der  Mittelstrahl  ist  fein,  sitzt  der  Rand- 
furche breit  auf  und  erreicht  den  Sichelfleck  nicht. 

Punktierung  sehr  unregelmäßig,  vorn  grob  und  zum  Teil  ziem- 
lich dicht,  hinten  sehr  fein  mit  eingestreuten  größeren  Punkten. 
Alle  Beine  ziemlich  breit  hell  geringelt,  an  den  Hinterbeinen  bis 
zu  Vs  ^^6S  Gliedes.     Augen  fast  halbkugelig,  tief  umrandet. 

Beschreibung.  Die  Färbung  ist  matt  grünlich  weiß,  mit 
leicht  kupfrigem  Anflug  auf  dem  Mittelfeld  hinten  und  vor  dem 
Sichelfleck.  Der  Cervicalfleck  läuft  hinten  spitz  aus,  ohne  den 
Sichelfleck  zu  erreichen,  und  geht  als  schmales  Band  nach  vorn 
und  weiter  über  die  Schultern  hinweg  im  Bogen  bis  zu  dem  etwas 
breiteren  Augenfleck.  Die  3  Seitenpunkte  sind  gewöhnlich  ver- 
schmolzen   und    hängen    an  beiden  Enden  mit  dem  Randwulst  zu- 


Vber  das  Zeckengenns  Ainhlgomma.  461 

sammen;  selten  bleiben  sie  vorn  davon  getrennt.  Der  Mittelstrich 
ist  sehr  fein,  hat  aber  gewöhnlich  eine  kleine  dreieckige  Basis, 
welche  auf  der  dunklen  Randfurche  steht.  Sein  Knöpfchen  ist 
schmal  und  erreicht  nicht  ganz  den  Sichelfleck,  der  in  spitze  Hörner 
ausläuft,  an  welche  sich  die  beiden  vorderen  Seitenpunkte  manch- 
mal direkt  anlegen,  während  sie  andere  Male  durch  einen  hellen 
Strich  von  ihnen  getrennt  werden. 

Charakteristisch  für  diese  Art  sind  die  kleinen  Nebenstriche. 
Sie  stehen  dem  3.  Seitenfleck  viel  näher  als  bei  den  ähnlichen 
Arten,  etwa  so  nahe  wie  bei  bei  A.  variegatum^  doch  noch  etwas 
steiler  gestellt,  so  daß  ihre  Verlängerung  nach  vorn  die 
Hörner  der  Sichel  treffen  würde. 

Eben  so  charakteristisch  ist  auch  die  Punktierung.  Große, 
unregelmäßig  verteilte,  stellenweise  sogar  gehäufte  Punkte  finden 
sich  auf  den  vorderen  Seitenfeldern,  längs  der  Randfurche  und  auf 
dem  Randwulste.  Nicht  ganz  so  grob  und  unregelmäßig  ist  sie 
vorn  auf  dem  Mittelfelde,  wo  sie  vor  der  Sichel  sogar  einer  feinen 
Punktierung  Platz  macht.  In  der  hinteren  Hälfte  des  Schildes 
herrscht  feine  Punktierung  vor,  mit  mehr  oder  weniger  reichlich 
eingestreuten  gröberen  Punkten.  Auch  die  Randläppchen  führen 
grobe  Punkte. 

Die  Randfurche  reicht  etwas  weiter  nach  vorn  als  der  erste 
Seitenfleck.  Neben  ihr  ist  vorn  der  Randwulst  dunkel,  dahinter 
in  ganzer  Breite  hell,  entsprechend  der  Stelle  eines  4.  und  5.  hellen 
Randfleckes. 

Die  Augen  sind  fast  kreisrund,  gewölbt,  und  von  einer  scharf 
eingeschnittenen  Furche  umzogen,  wofür  in  der  Diagnose  der  Aus- 
druck „tief  umrandet"  gebraucht  wurde.  Es  ist  das,  was  fran- 
zösisch „yeux  orbites"  genannt  w'ird. 

Die  Beine  sind  breit  hell  geringelt,  besonders  die  Hinterbeine, 
w'o  das  Enddrittel  des  Oberschenkels,  der  Tibia  und  des  Protarsus 
hell  erscheint. 

Die  Bauchseite  ist  fast  so  hell  wie  bei   A.  chunieum. 

Länge  des  Schildes  durchschnittlich  4  mm. 

Weib  unbekannt. 

Vorkommen:     Auf  Rindern  und  Ziegen. 

Vaterland:  Ostafrika  längs  der  Küste,  Zanzibar,  Somaliland; 
gelangt  bis  nach  Kairo,  ohne,  wie  es  sclieint,  dort  heimisch  zu  sein. 

5.     Amblfjoninia  spleiididuni  (tIebi:l. 

Fi-    10. 
ö".     Diagnose.     Kein  Sichelfleck;  nur  die  Hörner  der  Sichel 
vorhanden.     Ein    mennigi-otes    Fleckchen    mitten  auf  dem  Schilde. 


162  W.  DöNiTz : 


Cervicalfleck  und  Stirnflock  zu  einem  einzip^en  großen  Höcker  ver- 
sclimol'/on.  Der  Cervicalstrich  iiicht  in  die  Körner  der  Sichel  über. 
Mittclstreif  dick,  auf  breiter  Basis.  Nebenstreifen  kurz  und  dick, 
dem  '.).  Sritcnflcck  genäliert.  l\andfurche  scharf,  bis  zum  Vorder- 
rande des  1 .  Scitcnflecks.  Ifintcrrand  i^esclieckt.  Punkticrunii:  sehr 
.schwach   iiiifl   s|i;ii-Iic,h.      ncinc   breit  i^erinirelt. 

Besch  rei  hiiiii;-.  hie  dtiiiklen,  fast  sc^hwarzen  Z(;icliuunf,'en 
sind  |)Iump,  i^länzend,  und  ragen  stark  über  die  Oberfläche  hervor. 
Vom  Sichelfleek  sind  nur  die  Ilörner  vorhanden,  in  Form  von 
2  ParallelstrichcMi,  die  nur  wenig  ji:i(;h  hinten  konvergieren,  und 
in  d(!r(?n  vonh'res  Kii(h'  dir  Cervicalstriche  einnüiiKh'n.  I)ies(;  ent- 
springen v(»n  einem  großen  Höcker,  der  neben  und  liinter  den 
Oerviciilgrübcheii  liegt  und  dem  vereinigten  Cervical-  und  Stirnfleck 
entspricht.  Vorn  geht  dieser  Höcker  breit  und  ohne  Grenze  in  die 
dunkh'  Ausfüllung  (b-r  Stirneeken  über.     Die  drei  Seitenflecke  sind 

im I"    untereiinuKhT    \ cischiiiol/eii     iiiiil     begrenzen    ein    ziemlich 

breitrs  helles  SeitiMiIrld,  (Ins  übel-  die  Kaiidfurche  jiinweg  sich  mit 
•  lein  hclb'u  Sti-Mileii  (h's  iJiindwulsles  verbindet.  Ib'r  Mittelstreif 
steht  aut  \  erhreilerter  Basis;  seine  J.änge  wechselt;  manchmal  er- 
reicht er  (bis  nininigrote  Fleckchen,  das  an  Stelle  des  Siobelfleckes 
steht.  iN'ebenstreiCeii  .sind  kurz  und  breit,  und  stehen  dem  H.  Seiten- 
flecke nahe  (die  JMitfernung  beträgt  weniger  ;ils  ihre  eigene  Breite). 
Die  Randfurche  geht  scharf  eingeschnitten  bis  zum  Vonb'rrande 
des  er.sten  Seitenflecks.  Sie  ist  l)r:iun  ausgefüllt,  außer  am  hellen 
Seitenfebh".  Die  I<\irbe  des  Mittelfebb'S  ist  ein  unbestimmtes  grün- 
lich grau,  (bis  (b-n  Eindruck  macht,  als  ob  es  durchscheinend  wäre, 
etwa  wie  Porzell;iiigl:isur.  Die  Käncbjr  der  schwarzen  Zeichnungen 
sind  sehr  fein  hellgrün  gesäumt.  Die  Seit(>nfelder  sind  gelblich 
weiß;  das  vordere  ragt  ein  wenig  über  die  Augen  hinaus  in  die 
Schulter  hinein.  Die  Kandläi)pch(!n  sind  gescheckt.  Die  Punktierung 
ist  sehr  fein,  mit  s])ärlichen  etwas  größer(>n  Punkten,  Ix-somb-rs' 
auf  (b'in    K'andwul.st  und   den    l{andläj)|)clien. 

Beine  breit  geringelt;  :iiif  Feiiiui'.  'ribi;i  und  Protarsus  der 
Hinterbeine  beträgt  die  Aufli(dluiig  ungefähr  ein  Drittel  der  Länge. 

Läng(!  des  Schildes  bis   ")   mm. 

^.  Diagnose.  Schild  mit  goldig  gelbem  Mittelfeld,  son.st 
glänzend  braunschwarz.  Punktierung  sehr  schwach  und  .spärlich. 
Beine  breiter  geringelt  als  beim  Mann. 

B(!schr(!ibung.  Das  Weib  unterschei(b't  sich  V(.n  dem  sehr 
ähnlichen  des  .1.  rhunicum  dadurch,  daß  das  ganze  MitteUeld  hell 
ist,  bis  auf  einen  schmalen  braunen  Saum  am  Kragenausschnitt. 
Bei  Ä.  phi(rui'iiin    ist    mir    die  S])itze    i\r<.  Mittelbldes    hell.     Die 


über  das  Zeckengenus  Amhlyomiiia. 


463 


ganze  übriiic  Fliiclu;  ist  gl;in/,(Mi(l  (luiikclhi-jiun;  indessen  zeichnet 
sich  davon  ein  Irrenztleck  ab,  durch  einen  hellen  Fleck  angedeutet, 
welcher  am  Rande  halbwegs  zwischen  den  Augen  und  der  Spitze 
des  Schildes  steht.  Die  llingelung  der  Beine;  ist  bnnter  als  beim  cf 
und  als  bei  A.  eburneum  ?  ;  die  Aufhellung  beträgt  an  den 
großen  (Jliedern  der  Ilint(!rbeine  mehr  als  die  Hälfti;  (hn-  Liinge. 
Die  Punktierung  ist  schwach. 

Das  Schild  ist  bi-eiter  als  lang.  Zwei  mikrometrisch  ge- 
messene Stücke  ergaben  Lange  zur  lireite  wie  2.1*  :  3,1  mm  und 
2,7  : 3,0  mm. 

Vorkommen:     An   Hindern  und   wilden   liüHeln. 

Ifeimat:     WesfalVika:   (iabun,   KanuMun,  Kongo. 

(■).     A'Dihljjomma  astvtoii  n.  sp. 

(dsirioii  war  der  Name  eines  gewissen  Edelsteines). 


AniUy^ 


10   X. 


cT-  Diagnose.  Alnndt  A.  sj)l('ii(li(hiiii  in  (Iröüe  und  Zeich- 
nung, Der  JJogeii  der  3  Seitentlecke  stärker  konvex,  daher  das 
helle  Seitenfeld  viel  bnäter.  Nebenstrahl  in  ein  breites  Dreieck 
verwand(dt,  d(^ssen  Vorderseite  mit  dem  3.  Seitentleck  versciimolzen 
ist.  Mittelstrahl  hinten  breit  dreieckig,  vorn  liuieirförmig  spitz. 
Ivandläppchen  gescheckt,  Bein(!  breit  geringeli. 

Beschreibung.  Das  Hauptkennzeichen  der  Art  ist  die  starke; 
Verbreiterung  des  Nebenstrahles  zu  einem  l)reieck,  das  der  Rand- 
furche aufsitzt,  dessen  Vorderseite  in  ganzer  Ausihdinung  mit  dem 
3.  Seitenilecke  verschmolzen  ist,  iiiul  dessen  mediale  Seite; 
parallel  der  Mittellinie;  verläuft.     Es    fehlt   also  eler  seitliche  Aus- 


464  ^^-  DöNiTz : 


läufer,  den  bei  den  verwandten  Arten  das  Mittelfeld  zwischen  den 
i).  Seitenlleck  und  den  Nebenstreif  hineinschickt,  und  es  ist  das 
Mittelfeld  hier  von  parallelen  Linien  seitlich  begrenzt.  Dieselbe 
Breite  behält  das  Mittelfeld  auch  vorn,  indem  der  Cervicalfleck 
auch  hinten  in  einen  sich  mehr  und  mehr  verjüngenden  Streifen 
übergeht,  deren  Ende  sich  neben  den  2.  Seitenfleck  legt.  Durch 
diese  Bildungen  wird  das  Mittelfeld  in  ein  Parallelogramm  ver- 
wandelt, das  noch  besonders  durch  seine  olivengraue  Farbe  auf- 
f.illt,  die  aussieht,  als  ob  sie  durchscheinend  wäre,  und  von  der 
sich  ein  gelblich  weißer  Querstreif  zwischen  den  Cervicalgruben 
scharf  abhebt.  In  dem  spitz  auslaufenden  Ende  des  Cervical- 
strichs  hat  man  die  Kelchstreifen  zu  suchen.  Die  Schultern  sind 
gänzlich  dunkel,  außer  an  den  Ecken,  und  der  Cervicalfleck  ist 
in  einen  breiten,  starken  Wulst  verwandelt,  der  auch  den  Stirn- 
fleck in  sich  aufgenommen  hat. 

Die  Seitenflecke  hängen  untereinander  und  mit  dem  dunklen 
Randwulst  zusammen  und  bilden  einen  weiten  Bogen,  der  demnach 
ein  sehr  breites  helles  Seitenfeld  umschließt.  An  dieser 
Stelle  wird  die  Randturche  sehr  flach,  und  es  verbindet  sich  das 
Seitenfeld  mit  einem  breiteiL  hellen  Fleck  auf  dem  Randwulst,  ent- 
sprechend der  Stelle,  welche  ein  4.  und  5.  Randfleck  einnehmen 
würde.  Da  der  vordere  Seitenfleck  sich  gegen  den  Randwulst  hin 
stark  verbreitert,  so  bleibt  von  dem  vorderen  Seitenfelde  nur  eine 
kommaförraige  helle  Stelle  übrig,  die  hinten  in  eine  feine,  schön 
grün  schimmernde  geschwungene  Linie  übergeht,  welche  hinten, 
nachdem  sie  neben  dem  2.  Seitenfleck  das  Mittelfeld  erreicht  hat,, 
auch  dieses  fein  grünlich  umsäumt,  mitsamt  dem  Mittelstreifen, 
der  als  großes,  gleichseitiges  Dreieck  vor  den  B  mittleren  Hinter- 
randläppchen entspringt  und  dann  in  eine  kurze,  sehr  feine  Linie 
übergeht.  Der  helle,  fast  weiße  Schmelz  bedeckt  die  ganze  Ober- 
seite des  2,  3.  und  5.  Randläppchens:  auf  dem  vierten  bildet  er 
nur  einen  schmalen  Streifen  am  Hinterrande;  das  erste  und  das 
Mittelläppchen  bleiben  frei.  Die  Zeichnung  des  Schildes  ist  sehr 
dunkel,  und  kann  geradezu  schwarz  genannt  werden.  Dazu  springen 
die  Teile,  aus  denen  sie  sich  zusannnensetzt,  noch  mehr  als  bei 
den  verwandten  Arten  über  die  Fläche  hervor  und  sind  zum  Teil 
deutlich  von  einander  zu  unterscheiden. 

In  die  außerordentlich  feine  Punktierung  sind  wenige,  etwas^ 
größere  Pünktchen  eingestreut. 


Die  Augen  sind  hell  und  ziemlich  flach. 
Die  Beine  sind  breit  geringelt. 


Über  das  Zcclienyenns  Ävi/dyoiinna.  465 

Die  Bauchseite  hat  die  helle  Färbimg  des  A.  varicgatum,  mit 
braunem  Analrahmen. 

Länge  des  Schildes  5  mm. 
Vorkommen:     Am  Büffel. 
Heimat:     Loanda. 
Nur  1  cT ;    ?    unbekannt. 

7.     Amhlyomma  cohaerens  n.  sp. 

Diagnose.  Sieht  dem  A.  splendidum  sehr  ähnlich,  doch  fehlt 
der  rote  Fleck.  Nebenstrahl  mit  3.  Seitenfleck  zum  Teil  ver- 
schmolzen. Hinterenden  der  Cervicalstriche  einander  entgegen- 
gekrümmt. 

Beschreibung.  Diese  ostafrikanische  Art  sieht  dem  westafri- 
kanischen A  spJcndidum  ähnlich,  aber  es  fehlt  ihr  der  auffallende 
mennigrote  Fleck  auf  dem  Rücken,  und  das  Verhältnis  des  Neben- 
strahles zum  3.  Seitenfleck  ist  ein  anderes.  Bei  A.  splendidum 
nämlich  schiebt  sich  zwischen  beide  ein  heller  Streif  vom  Mittelfelde 
aus  hinein  und  endet  erst  an  der  braunen  Randfurche.  Bei  A.  cohaerens 
dagegen  ist  der  Nebenstreif  in  ein  kurzes  Dreieck  verwandelt,  welches 
sich  dem  Seitenfleck  anlegt,  in  der  Weise,  daß  seine  Vorderseite 
bis  zu  einem  Drittel  mit  diesem  Fleck  verschmilzt.  (Daher  der 
Name  cohaerens.')  Zugleich  ist  der  3.  Seitenfleck  mehr  horizontal 
gestellt  als  bei  A  splendidum.  Ob  dies  durchgreifend  ist,  kann 
erst  durch  reichlicheres  Material  entschieden  werden.  Die  Aus- 
läufer der  Cervicalstriche  haben  die  Neigung,  sich  mit  ihren  hinteren 
Enden  einander  entgegenzukrümmen  und  können  sich  auch  durch 
einen  schmalen  Strich  miteinander  verbin,den,  d.  h.  es  kann  zur 
Bildung  eines  Sichelflecks  kommen.  In  diesem  Falle  erreicht  der 
Mittelstreif  die  Sichel  nicht. 

Diese  letzte  Eigentümlichkeit  stellt  diese  Art  zwischen  die 
beiden  von  mir  angenommenen  Gruppen,  von  denen  die  eine  den 
Sichelfleck  besitzt,  die  andere  seiner  entbehrt.  Trotzdem  ist  es 
zweckmäßig,  an  den  beiden  Gruppen  festzuhalten,  weil  sie  es  er- 
möglichen sich  schnell  unter  den  Arten  dieser  Gruppe  zurechtzu- 
finden, deren  Zahl  wahrscheinlich  durch  neue  Funde  noch  manchen 
Zuwachs  erhalten  wird. 

Daß  diese  Art  nicht  als  Varietät  von  .1.  sploidid/an  auf- 
gefaßt werden  kann,  geht  aus  dem  abweichenden  Verhalten  des 
Nebenstrahles  hervor,  das  vielmehr  an  A.  astrion  erinnert,  wo  aber 
die  Verschmelzung  mit  dem  letzten  Seitenfleck  eine  vollständige 
geworden  ist,  abgesehen  von  anderen  Unterschieden.  Es  wäre  aber 
noch  daran  zu  (h'nkcii,  dnl,)  die  I*'orm  mit  dem  ausgebildeten  Sichel- 


466  W.  DöNiTz: 


fleck  eine  besondere  Art  wäre.  Das  kann  aber  erst  an  mehr 
Material  entschieden  werden;  mir  lagen  nm-  2  cT  aus  Ostafrika 
vor,  von  denen  das  eine  ohne,  das  andere  mit  einem  .Sichelfleck 
gezeichnet  war,  während  sie  sonst  vollständig  übereinstimmten. 

8.     A^nblyoinma  aiiceps  n.  sp. 

Diese  Art  hat  große  Ähnlichkeit  mit  cohaerens,  doch  ist  die 
Zeichnung  etwas  plumper;  \oy  allen  Dingen  läuft  der  Mittelstreif 
nicht  spitz  zu,  sondern  ist  breit  und  legt  sich  durch  Vermittlung 
eines  Knöpfchens  an  die  breite  Sichel,  an.  Die  Nebenstreifen  sind 
vom  dritten  Seitenfleck  getrennt,  gerade  wie  bei  A.  splendidum. 
Man  würde  also  diese  Form  erhalten,  wenn  man  sich  von  A.  splen- 
didum den  roten  Fleck  wegdenkt  und  dafür  einen  kräftigen  Sichel- 
fleck in  Verbindung  mit  einem  geknöpften  Mittelstreifen  hinein- 
zeichnete. Auch  diese  Art  ist  veränderlish  wie  A.  cohaerens.  Von 
3  Stücken,  die  mir  vorliegen,  besitzen  2  den  ausgebildeten  Sichel- 
fleck; bei  einem  3.  Stück  fehlt  das  Mittelstück,  doch  biegen  sich 
die  Hörner  der  Sichel  einander  entgegen.  Wegen  dieser  Varia- 
bilität wurde  die  Art  anceps  benannt. 

Vaterland:     Tanganjika-See;  3   cT- 

9.     Atnhlyomnia  pomposn ni  n.  sp. 


Am/dyuiniiia  poniposum    d". 


über  das  Zeckengemis  Amhlyomina.  467 

Diagnose.  ^ .  Randläppclion  und  Ivandwulst  einfarbig  braun. 
Hörner  der  Sichel  breit  mit  den  beiden  ersten  Seitenflecken  und 
dem  Ende  des  Cervicalstriches  verschmolzen.  Mittelstrich  fein, 
vom  Sichelfleck  breit  getrennt.  Punktierung  grob,  unregelmäßig. 
Die  Felder  vorn  gelb,  hinten  rot  und  grün  ausgefüllt.  Augen 
kugelig,  tief  umrandet.     Beine  breit  geringelt. 

Beschreibung.  Ziemlich  große,  farbenprächtige  Art  (daher 
jiomposuni).  Charakteristisch  ist  die  breite  Verschmelzung  der 
beiden  ersten  Seitenflecke  mit  den  sehr  breiten  Hörnern  des  Sichel- 
fleckes zu  einem  großen,  viereckigen  Fleck.  Die  Hörner  gehen 
ohne  Unterbrechung  in  den  dicken  Cervicalstrich  über.  Der  Stirn- 
fleck ist  in  ganzer  Länge  mit  dem  Cervicalfleck  verschmolzen; 
gegenüber  .  dieser  Stelle  zieht  ein  dunkler  Streif  quer  durch  das 
Mittelfeld,  und  vor  diesem  ist  der  größte  Teil  des  Feldes  hinter 
dem  Kragen  ausschnitt  dunkel  ausgefüllt.  Diese  Zeichnung  scheint 
normal  zu  sein,  während  sie  auf  einer  Beeinträchtigung  des  hellen 
Schmelzes  beruht,  wenn  sie  bei  den  voraufgehend  behandelten 
Arten  vorkommt.  Der  Cervicalfleck  verlängert  sich  nach  vorn  und 
zieht  an  den  hellen  Schulterecken  vorbei  im  Bogen  zum  Augenfleck 
hinüber,  der  sich  unmittelbar  an  den  dunklen  Eandwulst  anschließt. 
Mit  den  Hinterecken  des  großen  viereckigen  Fleckes  verbindet  sich 
jederseits  der  von  der  Randfurche  herkommende  dritte  Seitenfleck. 
Der  erste  Seitenfleck  erweitert  sich  sehr  stark  an  der  Stelle,  wo 
er  der  Randfurche  anliegt.  Der  Nebenstrich  ist  kurz  und  dick, 
weit  vom  3.  Seitenfleck  entfernt;  der  Mittelstrich  besteht  aus  einer 
feinen  Linie,  deren  vorderes  Ende  sich  nur  unbedeutend  verbreitert 
und  den  Sichelflcck  nicht  erreicht.  Vor  der  Randfurche  geht  er  in 
ein  spitzes  Dreieck  über.  Die  Randläppchen  sind  einfarbig  rot- 
l»raun,  wie  alle  die  beschriebenen  Figuren. 

Die  Felder  sind  vorn  in  der  Ausdehnung  eines  weiblichen 
Schildes  rötlich  gel]),  hinten  rot  und  grün  ausgefüllt,  und  zwar  sind 
tief  rot  die  Seitenfelder  (zwischen  der  Randfurche  und  dem  Bogen 
der  Seitenflecke)  und  das  Mittelfeld  hinter  der  Sichel,  bis  kurz  vor 
der  Randfurche,  wo  schmutzig  grüne  Färbung  auftritt.  Auch  die 
Felder  zwischen  Nebenstreif  und  drittem  Seitenfleck  sind  grün,  mit 
ockergelber  Beimischung.  Die  Punkte  sind  groß  untl  tief,  ungleich- 
mäßig verteilt,  besonders  dicht  und  groß  am  Cervicalfleck  und 
längs  der  Randtürche  bis  zur  ersten  Randkerbe.  Auch  die  Rand- 
läppchen sind  tief  punktiert. 

Das  Mittelfeld  unmittelbar  vor  der  Sichel  ist  feiner  i)unktiert, 
der  Randwulst  reichlich  und  ziemlich  grob. 


468  ^^'-  DöNiTz: 


Die  Augen  sind  klein,  hell,  lialbkno-elig.  tief  umrandet. 

Die  Beine  sind  breit  geringelt. 

Bauchseite  ziemlich  dunkel,  ohne  besondere  Auszeichnung. 

Länge  des  Schildes  5,7  mm. 

lijpostom  mit  4  Zahnreihen. 

Beschreibung  nach  1    cT    f^us  Bismarckburg. 

Die  hier  gegebene  Beschreibung  ist  einem  vereinzelten  farben- 
prächtigen Männchen  von  Bismarckburg  am  Südende  des  Tan- 
ganjika-Sees  gemacht.  Aus  derselben  Gegend  hat  das  Berliner 
Zoologische  Museum  eine  Anzahl  Stücke  erhalten,  welche  viel 
dunkler  sind.  Nicht  nur  die  braune  Grundfarbe  ist  dunkler,  son- 
dern auch  die  Ausbreitung  des  Braun  im  vorderen  Abschnitt  des 
Schildes  ist  größer.  Das  Mittelfeld  ist  öfter  von  dem  erwähnten 
braunen  Querbalken  zwischen  den  Cervicalfurchen  an  nach  vorn 
bis  zum  Krage  11  ausschnitt  einfarbig  braun,  und  ebenso  die  Seiten- 
felder von  vorn  an  bis  zur  Augenhöhe  oder  darüber  hinaus. 

Die  Hörner  des  Sichelflecks  sind  manchmal  vom  Bogen  der 
3  Seitenflecke  durch  einen  allerdings  sehr  schmalen  hellen  und 
vertieften  Streifen  getrennt,  welcher  sich  von  dem  hellen  vorderen 
Seitenfeld  herabzieht.  Es  scheint  dies  darauf  zu  beruhen,  daß  der 
Bogen  der  Seitenflecke  flacher  geworden  ist  und  dementsprechend 
auch  ein  schmaleres  rotes  Seitenfeld  begrenzt. 

Über  2  Weibchen  dieser  Art  kann  ich  folgendes  berichten. 

?.  Diagnose.  Schild  dreieckig,  spitz,  etwas  breiter  als 
lang,  mit  zahlreichen,  zum  Teil  reihenweise  zusammenhängenden 
groben  Punkten.  Hinterleib  sehr  grob  punktiert;  vordere  Neben- 
furche nur  angedeutet. 

Beschreibung.  Das  Schild  des  Weibes  läßt  sich  am  besten 
mit  dem  des  A.  variegatum  vergleichen.  Es  ist  etwas  spitzer,  und 
der  Seitenrand  ein  wenig  ausgebogen,  bei  variegatum  öfter  ein 
wenig  eingebogen,  doch  das  wird  auch  bei  dieser  Art  wohl  vari- 
ieren. Die  Punktierung  des  Schildes  ist  viel  gröber  als  bei  vari- 
egatum; in  den  Seitenfeldern  stehen  die  gröbsten  Punkte,  zum  Teil 
in  kleinen  Reihen  dichtgedrängt  nebeneinander.  Auch  im  Mittel- 
felde zwischen  den  Cervicalfurchen  sind  die  Punkte  sehr  groß. 

Auf  dem  Ilinterleibe  sind  die  verstreuten  Punkte  größer  und 
daher  auffälliger  als  bei  variegatum;  dagegen  ist  die  vordere  Neben- 
furche kaum  angedeutet,  die  bei  jenem  immer  gut   ausgeprägt  ist. 

Die  Farbe  des  Schildes  ist  bei  den  in  Alkohol  aufbewahrten 
Stücken  gleichmäßig  schwarz;  auch  die  kugeligen  Augen  sind 
schwarz,  (beim  Manne  hell;).  Es  scheint  nicht  ausgeschlossen,  daß 
beim  Trocknen  sich  die  Farbe  stellenweise  aufhellen  sollte. 


TJher  das  Zeckengenus  Amhlyomma.  469 

Die  Größe  der  Tiere  schwankt  in  weiten  Grenzen.  Ein  großes 
Männchen  hat  7  mm  Länge,  6  mm  Breite;  hei  einem  kleinen  Tier 
betragen  diese  Größen  5  und  4,2  mm.  Das  Schild  des  einen 
Weibes  hat  3,6  mm  Länge  zu  3,8  mm  Breite,  das  des  anderen 
Weihes  3,2  Länge  zu  3,5  Breite. 

Das  sind  Zahlen  für  das  Schild  des«  Weibes,  welche  den 
Durchschnitt  bei  A.  variegatiim  etwas  übertreffen,  von  einzelnen 
Stücken  aber  erreicht  werden. 

Vorkommen.     Auf  der  Streifenantilope  gefunden. 

Vaterland:  Landschaft  Urungu  am  Südende  der  Tangan- 
jika-Sees. 

Arnblyonima  NuttaUi  n.  sp. 

Fig.  4. 

Diese  Art  gehört  einer  anderen  Gruppe  an,  als  die  im  vor- 
aufgehenden beschriebenen  Arten,  doch  läßt  sie  sich  noch  nicht  mit 
Bestimmtheit  einreihen,  weil  das_  cT  noch  nicht  mit  Sicherheit  be- 
kannt ist.  Das  $  hat  einige  Ähnlichkeit  mit  A.  devium  Koch, 
doch  sind  seine  Augen  flach,  während  devium  kugelige  Augen 
führt,  die  Koch  veranlaßten,  es  zu  Hynlomma  zu  stellen.^) 


')  Von  Neumann  wird  A.  devium  als  synonym  zu  Acarus  silvatkus  Degeer 
gezogen.  Das  ist  eine  willkürliche  Deutung  des  Textes  und  der  Abbildungen 
Degeer s.  Der  Text  lautet:  Acarus  sylvaticus,  ovatns^  thorace  flavo^  fasciis 
punctisque  nigris,  ahdomine  rufo.  Damit  läßt  sich  natürlich  nichts  anfangen. 
Was  lehrt  nun  die  Abbildung  in  Tome  VII,  PI.  38,  Fig.  7  der  Ausgabe  von  1778 
der  Mem.  Hist.  Ins.?  Man  sieht  hier  eine  Zecke  mit  dem  Schilde  eines  weib- 
lichen Amhlyomma  und  dem  Rüssel  eines  Rhipicei)haliden.  Beides  läßt  sich  mit- 
einander nicht  vereinigen;  ein  solches  Tier  gibt  es  nicht.  Zur  Identifizierung 
könnte  die  Angabe  herangezogen  werden,  daß  das  Tier  von  Spahman  in  Süd- 
afrika auf  einer  Schildkröte  gefunden  war.  Auf  Schildkröten  kommt  aber  nicht 
nur  A.  devium  Koch  vor,  sondern  auch  A.  Nuttalli^  A.  marmoreum  und  manches 
andere.  Also  liefert  uns  auch  die  Angabe  des  Vaterlandes  und  des  Wirtstieres 
keinen  zuverlässigen  Anhalt.  Nun  könnte  Jemand  auf  den  Gedanken  kommen, 
daß  bei  dem  abgebildeten  Stück  die  Palpen  abgebrochen  waren.  Eine  solche 
Annahme  wäre  aber  doch  eine  höchst  bedenkliche  Willkürlichkeit.  Man 
kann  auch  nicht  sagen,  daß  Degeer  den  Palpen  nur  geringen  Wert  beigemessen 
und  sie  deshalb  nicht  genau  wiedergegeben  hätte,  denn  auf  derselben  Tafel  hat 
er  in  Fig.  .5  und  6  ein  zweifelloses  Am  blyovima  mit  langen  Palpen  ab- 
gebildet, die  er  im  Text  ausdrücklich  erwähnt.  Er  nennt  diese  Art  Acarus 
rhinocerotis^  und  Neumann  will  darin  den  jetzigen  Bermacentor  r/iinocerotis  er- 
kennen, der  doch  kurze  Palpen  hat.  Also  auch  diese  Deutung  ist  unmöglich. 
Man  könnte  geneigt  sein,  in  dieser  P"'ig.  5  und  6  das  A.  marmoreum  zu  sehen; 
einiges  spricht  dafür,  z.  B.  das  dunkle  unpaare  Hinterläppchen,  anderes  da- 
gegen, z.  B.  die  regelmäßig  abnehmende  Größe  der  hellen  Schilder  der  übrigen 
Randläppchen.  Bei  solchem  Stande  der  Dinge,  wo  sich  keine  sichere  Deu- 
tung gewinnen  läßt,  wo  man  gegen  jegliche  Deutung  etwas  stichhaltiges  an- 
führen kann,  tut  man  am  besten,  die  Sache  auf  sich  beruhen  zu  lassen.  Man 
beheit  dadurch  die  Literatur  von  Ballast,  von  dem  wir  nachgerade  mehr  als 
genug  haben.  Geben  wir  also  die  beiden  Degeer  sehen  Namen  der  Vergessen- 
heit anheim. 


470 


W.  DöNITZ. 


$.  Diai!:nose.  Schild  hell  ockerfarben,  schwarz  gezeichnet. 
Mittelfeld  durch  den  sehr  breiten  Grenzfleck  hinten  stark  verengt. 
Grenzfleck  mit  dem  Cervicalstrich  verbunden.  Stirnfleck  isoliert, 
weit  nach  hinten  gerückt.  Augenfleck  klein.  Außenrand  schmal 
schwarz  gesäumt.     Schild  beinahe  4  mm  lang  und  über  B  mm  breit. 

Coxa  I  mit  2  gleich  langen,  flachen  kurzen  Fortsätzen,  Coxa  IV 
mit  einem  solchen  Fortsatz.  Beine  schwach  geringelt;  Tarsen  steil 
abfallend. 

Beschreibung.  Das  Weib  dieser  Art  fällt  sofort  durch  die 
starke  Einengung  des  Mittelfeldes  des  Schildes  an  der  Spitze  auf, 
die  dadurch  bedingt  ist,  daß  der  Grenzfleck  sich  längs  des  Plinter- 
randes  fast  bis  zur  äußersten  Spitze  des  Schildes  entlang  zieht. 
Weiter  vorn  erfährt  das  Mittelfeld  noch  einmal  eine  Einschnürung, 
indem  die  spindelförmigen  Cervicalstriche  sich  stark  einwärts 
biegen.  Sie  sind  fast  ihrer  ganzen  Länge  nach  vertieft,  als  Ver- 
längerung der  Cervicalgrübchen.  Der  Gervicalfleck  ist  schmal  und 
geht  gleich  breit  in  die  Schulterecke  hinein.  Von  hier  aus  um- 
zieht ein  schmaler  schwarzer  Saum  den  Außenraud  bis  zum  Grenz- 
fleck, nur  verstärkt  durch  einen  kleinen  Augenfleck.  Der  Stirn- 
fleck ist  weit  nach  hinten  gerückt  und  steht  isoliert  in  der  Nähe 
des  Außenrandes. 

Die  Punktierung  besteht  aus  spärlichen  feinen  und  noch  spär- 
licheren großen  Punkten,  welche  zum  Teil  die  Größe  derjenigen 
von  Ä.  mcmnoreum  erreichen. 

Der  braune  Kahmen  des  Afters  ist  am  Hinterrande  weiß  um- 
zogen. 

Der  Kragen  hat  ein  helles  Mittelfeld.  Die  ovalen,  fast  paral- 
lelen Porenfelder  stehen  ungefähr  um  die  eigene  Breite  auseinander. 
An  den  Palpen  ist  das  2.  Glied  oberseits  am  Hinterende  seitlich 
zusammengedrückt,  so  daß  es  direkt  von  oben  gesehen  in  eine 
Spitze  auszulaufen  scheint,  die  weißlich  gefärbt  i.st.  Hypostom 
3  reihig. 

Die  Hüften  sind  mit  schräg  gestellten,  schneidenartigen  Leisten 
besetzt.  An  der  ersten  Hälfte  ist  die  Schneide  bis  auf  den  Grund 
gespalten  und  somit  in  2  flache  stumpfe  Fortsätze  zerlegt,  an  der 
vierten  ist  sie  verschmälert  und  dadurch  zu  einem  stumpfen  flachen 
Fortsatz  umgestaltet.  Die  Beine  sind  schmal  schwach  geringelt, 
die  Tarsen  kurz  vor  dem  Ende  gebuckelt  und  fallen  dann  steil  ab. 
Die  Haftscheiben  sind  sehr  klein  und  lassen  den  größten  Teil  der 
Krallen  frei. 

cf .  Einige  Männchen,  welche  von  gleichen  Tieren  stammen, 
können  wohl    zu    den    hier  beschriebenen  Weibchen  gehören.     Sie 


ühet-  das  Zeckengenus  Amhlyoiiuna.  471 

zeichnen  sich  aus  durch  5  helle  Flecke  auf  dem  Randwulst,  von  denen 
der  erste  vor  den  Augen  steht.  Auch  die  3  ersten  Randläppchen 
sind  oberseits  weißlich,  aber  es  scheint,  daß  heim  Trocknen  der 
aus  dem  Alkohol  genommenen  Stücke  die  natürliche  Farbe  nicht 
überall  hervorgekommen  -ist.  Vermutlich  sind  auch  die  hinteren 
Randläppchen  hell;  und  das  in  allen  meinen  Stücken  braun  ge- 
bliebene Schild  sollte  wohl  auch  helle  Grundfarbe  haben,  denn  es 
heben  sich  deutlich  die  typischen  Zeichnungen  ab,  die  dem  Schema 
des  A.  marmoreum  entsprechen.  Weil  aber  diese  Tiere  nur  4  mm 
ohne  den  Rüssel  messen,  scheinen  sie  zu  Ä.  NuüaUi  $  mit  dem 
großen  Schilde  nicht  zu  passen,  obgleich  die  Bildung  der  Palpen 
und  Beine  und  die  Punktierung  ziemlich  gut  übereinstimmen. 

Der  Größenunterschied  veranlaßt  mich  aber  doch,  diese  Männ- 
chen nur  mit  allem  Vorbehalt  zu  A.  Nuttalli  zu  ziehen. 

Vorkommen:  Alle  diese  Stücke,  cT  und  $,  sind  auf 
Schildkröten  und  Varanus  gefunden  worden. 

Vaterland:  3  (f  aus  Ostafrika  (Daressalam  und  Bagamojo); 
1    $    aus  Daressalam,   1    $    aus  Uratali,   1    .V    aus  Kamerun. 

Anibyloninia  marmoreum  Koch. 

Fig.  7. 

Von  dieser  Art  hat  Neumann  eine  Abbildung  des  Männchens 
gegeben  (Mem.  IV.  p.  310),  nach  welcher  man  wohl  die  Art  wieder- 
erkennen kann  (was  von  der  Koch  sehen  Abbildung  nicht  gilt); 
indessen  ist  das  Schema,  welches  den  Zeichnungen  des  Schildes 
zu  Grunde  liegt,  darin  nicht  zu  erkennen.  Deshalb  wird  es  zweck- 
mäßig sein,  der  oben  unter  Fig.  7  gegebenen  Abbildung  noch  eine 
Diagnose  und  kurze  Beschreibung  folgen  zu  lassen. 

(f.  Diagnose.  Große  Art.  Schild  ungefähr  7  mm  lang, 
5  mm  breit,  mit  ockergelbem  Grunde  und  schwarzbrauner  Zeich- 
nung. Randfurche  tief,  vollständig.  Knöpfchen  des  Mittelstrichs 
weit  entfernt  vom  Sichelfleck.  Kelchstreifen  vorhanden.  Hörner 
der  Sichel  meist  in  den  Cervicalstrich  übergehend.  Die  3  Seiten- 
flecke getrennt.  Stirnfleck  meist  vorhanden.  Hinterrandläppchen 
gescheckt,  er.stes  Läppchen  hell.  Schultern  schmal  dunkel  gesäumt. 
Von  den  5  hellen  Randflecken  fließen  der  erste  und  zweite  mit 
dem  hellen  Grunde  des  Seitenfeldes  zusammen.  Punktierung  ge- 
mischt, ungleichmäßig,  z.  T.  sehr  grob.  Auf  Coxa  I  zwei  kleine 
Spitzen,  auf  Coxa  IV  ein  kurzer  Fortsatz.  Beine  schmal  geringelt, 
Tarsen  vor  dem  Ende  gebuckelt.  Hypostora  3 reihig.  Palpit  II  oben 
hinten  komprimiert. 

Beschreibung.  Schild  vorn  beiderseits  in  ein  feines  Spitz- 
chen  auslaufend.     Zeichnung    des    Schildes    vielfach    veränderlich. 

8tt 


472  ^^-  r)öNiTz: 


Gewöhnlich  gehen  die  Hörner  der  Sichel  (also  der  Grenzfleck  des 
Weibes)  unmittelbar  in  die  Cervicalstriche  über,  doch  bleiben  sie 
manchmal  davon  getrennt;  andere  Male  fehlen  die  Cervicalstriche 
gänzlich  und  sind  nur  durch  einen  seichten  Eindruck  angedeutet, 
die  sogenannte  Gervicalfurche,  welche  aber  nicht  so  scharf  und  tief 
eingeschnitten  ist  wie  bei  Ä.  NiittaUi.  Der  Cervicalfleck  ist  schmal 
und  kann  auch  ganz  fehlen.  Die  Kelchstreifen  (vordere  Neben- 
fui'chen  des  Weibes)  legen  sich  vorn  an  die  Außenseite  der  Sichel- 
hörner  an;  hinten  können  sie  den  Knopf  des  Mittelstrahles  erreichen 
oder  davon  schmal  getrennt  bleiben.  Von  den  drei  Seitenflecken, 
die  wohl  immer  unter  einander  getrennt  sind,  sitzen  der  erste  und 
dritte  öfter  auf  der  braunen  Randfurche,  aber  es  kann  auch  einer 
von  ihnen  fehlen.  Auch  der  isoliert  stehende  Stirnfleck  fällt  manch- 
mal aus.  Die  Nebenstreifen  sind  lang,  geknöpft.  Die  Randläppchen 
sind  gescheckt,  doch  nicht  immer  so  regelmäßig  wie  in  der  Zeich- 
nung. Die  Punktierung  ist  sehr  gemischt.  Zahlreiche  kleine 
Punkte  sind  ganz  unregelmäßig  verteilt;  dazwischen  findet  sicli 
eine  kleinere  Zahl  sehr  großer  Punkte,  einige  sogar  auf  der  braunen 
Zeichnung.  Randwulst  und  Läppchen  sind  in  gleicher  Weise 
punktiert. 

Wenn  die  Seitenfelder,  zwischen  Randfurche  und  Seitenflecken, 
dunkel  ausgefüllt  sind,  und  sogar  darüber  hinaus  bis  zu  den  Kelch- 
streifen hin,  wie  in  Neumanns  Abbildung,  so  ist  das  die  Folge 
schlechter  Konservierung.  Kleinere  Flecke  hingegen,  wie  z.  B.  in 
Fig.  7  das  Fleckchen  zwischen  mittlerem  Seitenfleck  und  Randwulst, 
sind  normale  Befunde.  Bei  anderen  Arten  können  diese  Flecke 
sogar  viel  größer  werden,  z.  B.  bei  Ä.  integrum,  doch  haben  sie 
keine  Bedeutung  für  die  Systematik. 

Die  Augen  sind  flach. 

Von  den  Bauchplättchen  ^)  ist  das  mittlere  schmal  und  reicht 
mit  seiner  Spitze  nahe  an  den  After.  Das  mittlere  Paar  ist  viel 
kleiner,  und  das  äußere  Paar  ganz  unbedeutend. 

Der  Kragen  hat  ein  breit  helles  Mittelfeld. 

An  den  Palpen  hat  das  erste  Glied  auf  der  Unterseite  eine 
kleine  Spitze;  das  2.  Glied  ist  aiuf  der  Oberseite  hinten  seitlicli 
zusammengedrückt.  Das  Hypostom  führt  3  oder  BV?  Reihen  Zähne. 

Die  ersten  Hüften  tragen  zwei  kurze  plumpe  Spitzen,  die 
zweiten  und  dritten  kurze  leistenförmige  Spitzen,  und  die  vierten 
einen  kurzen  flachen  Fortsatz.  Die  Beine  sind  schmal  scharf  ge- 
ringelt, die  Tarsen  vor  dem  Ende  gebuckelt,  die  Haftscheiben  sehr 


1)  s.  DöNiTZ,  Die  wirtschaftlich  wichtigen  Zecken.     Leipzig,  1907,  p.  79  u.  80. 


über  das  Zechenijeniis  Amblyoinma.  473 

klein.  Am  Ende  von  Trochanter  I  vorn  ein  scharf  gezeichneter 
weißer  Fleck. 

?.  Diagnose.  Schild  ungefähr  3,5  mm  lang,  4  mm  breit, 
herzförmig,  ockergelb  mit  spärlicher  dunkler  Zeichnung,  bestehend 
aus  der  Cervicalzeichnung,  dem  Grenzfleck  und  dem  Augenfleck. 
Der  Stirnfleck  kann  fehlen.  Schulter  schmal  dunkel  gesäumt. 
Punktierung  gemischt,  sehr  große  Punkte  hauptsächlich  in  den 
Schultern. 

Das  übrige  Nvie  beim  Mann. 

Beschreibung.  Die  Schulterecken  sind  zugespitzt.  Das 
Schild  ist  nicht  viel  kräftiger  gezeichnet  als  das  von  A.  integrum, 
doch  sind  die  Schultern  breiter  (wenngleich  schmal)  und  dunkler 
braun  gesäumt.  Der  Cervicalfleck  ist  unbedeutend,  oder  er  fehlt. 
Die  schwarze  Ausfüllung  der  Cervicalgrübchen  setzt  sich  auf  die 
scharf  eingeschnittenen  Cervicalfurchen  fort  und  darüber  hinaus, 
pflegt  aber  den  Grenzfleck  nicht  zu  erreichen.  Der  Augenfleck  ist 
klein  und  geht  vorn  in  den  schmalen  dunkelbraunen  Saum  der 
Schulter  über. 

Die  Punktierung  ist  sehr  ungleichmäßig  und  wechselnd. 
Kleinere  Punkte  finden  sich  besonders  zahlreich,  sogar  gedrängt 
auf  dem  mittleren  Teil  des  Mittelfeldes  und  in  den  Seitenfeldern 
am  Stirnfleck.  Die  spärlichen  großen  Punkte  finden  sich  haupt- 
sächlich in  den  Schultern,  sind  aber  mehr  zerstreut  auch  auf  dem 
INIittelfelde,  sogar  in  seinem  Vordersten  Abschnitt  vorhanden.  Die 
äußerste  Spitze  lassen  sie  frei. 

Alles  übrige  entspriclit  dem,  was  beim  Manne  gesagt  ist. 

Vorkommen:  Hauptsächlich  auf  dem  Nashorn;  wurde  aber 
auch  mehrfach  auf  Schildkröten  gefunden.' 

Vaterland:  Das  troiiische  Afrika,  bis  nach  Südafrika  hinein. 

Anihlyomnia  inteffviun  Karsch. 

syn.  cT  A.  prolongatitm  NN. 
Fig.  3  und  15. 
Von  dieser  Art  hat  das  Berliner  Zool.  Museum  aus  Cej^lon 
«ine  Anzahl  Männchen  und  Weibchen  erhalten,  die  gleichzeitig,  wie 
es  scheint  im  Freien  gesammelt  wurden,  und  die  so  gut  zu  einander 
passen,  daß  an  ihrer  Zusammengehörigkeit  nicht  zu  zweifeln  ist. 
Eine  Vergleichung  der  Weiber  mit  dem  Typ  von  A.  integrum  er- 
gab die  völlige  Übereinstimmung;  die  Männchen  entsprechen  der 
Abbildung  und  Beschreibung  von  A.  prolongaturn  Nn.  Demnach 
muß  das  von  Neualvnn  nach  einem  Stück  aus  dem  British  Mu- 
seum beschriebene  Männchen  diesen  Namen  verlieren  und  A.  in- 
tegrum genannt  werden. 

8tt* 


474  ^^-  RöNiTz: 


cT.  Diagnose.  Sichelfleck  vorliaiiden,  mit  dem  Mittelstrich 
verbunden,  dessen  hinteres  Ende  spitz  in  die  Randfurche  ausläuft 
oder  ganz  verloschen  ist.  Die  Hörner  der  Sichel  mit  den  beiden 
ersten  Seitenflecken  und  dem  kleinen  Grenzfleck  verschmolzen,  der 
aber  auch  frei  stehen  kann.  Der  dritte  Seitenfleck  fehlt.  Neben- 
strahl kurz,  oval,  quergestellt.  Stirnfleck  fehlt,  Cervicalzeichnung 
schwach.  Randfurche  vollständig.  Auf  dem  Randwulst  5  helle 
Flecke,  davon  die  beiden  ersten  um  das  Auge  herum  zusammen- 
hängend. Randläj^pchen  gescheckt;  Punktierung  grob,  stellenweise 
gehäuft  und  chagriniert.  Die  Randplättchen  der  Unterseite  nach 
hinten  verlängert  und  über  den  Hinterrand  des  Körpers  hervor- 
ragend. Coxa  I  mit  2  ungleichen  Spitzen,  Coxa  IV  mit  kurzem 
Fortsatz.  Tarsen  steil  schräg  abfallend.  Beine  fein  geringelt  und 
auf  der  Streckseite  hell  gestreift. 


Fig.    15. 

Beschreibung.  Das  auffallendste  Merkmal  dieser  Art,  von 
welchem  auch  Neumann  den  Namen  hergenommen  hatte,  ist  die 
über  die  Oberfläche  hinausgehende  Verlängerung  der  Randplättchen 
der  Unterseite,  welche  so  weit  geht,  daß  man  von  oben  her  diese 
weißlichen  Gebilde  über  die  Randläppchen  als  schmale  Säume 
hervorragen  sieht.  Die  zweite  Eigentümlichkeit  besteht  darin,  dal> 
auf  dem  ockerfarbenen,  braun  gezeichneten  Schilde  der  dritte  Seiten- 
fleck fehlt.  Auch  die  Stellung  der  Nebenstrahlen  ist  auffallend; 
sie  sind  ziemlich  kurz,  oval  und  quergestellt,  mit  ihrem  zugespitzten 
äußeren  Ende  die  Randfurche  vor  dem  2.  Randläppchen  berührend. 

Der  durch  den  Sichelfleck  und  seine  vorderen  Ausläufer  be- 
grenzte vordere  Abschnitt  des  Schildes  ist  so  einfach  gezeichnet 
wie  das  in  Fig.  3  wiedorgegebene  Schild  des  Weibes.     Man  siebte 


JJber  das  Zechengenus  Ainhlyomina.  470 

<la  kleine  Augeiiflecke,  sehr  kleine  Grenzflecke,  die  am  selben 
Stück,  wie  die  Abbildung  zeigt,  mit  dem  Sichelhorn  verschmolzen 
oder  davon  getrennt  sein  können.  Die  Cervicalstriche  sind  nur 
matt  gefärbt,  schmal,  hinten  verwaschen.  Neben  dem  Kragenaus- 
.schnitt  sind  die  Schulterecken  matt  bräunlich  gefärbt.  Das  ist 
alles.  Die  von  Neumann  gezeichnete  Kreuzfigur  auf  dem  Mittel- 
feld ist  durch  schlechte  Konservierung  entstanden. 

Etwas  verwickelt  ist  die  Zusammensetzung  der  Grenzfigur 
zwischen  vorderem  und  hinterem  Abschnitt  des  Schildes.  Der 
Sichelfleck  ist  recht  breit,  und  hängt  mit  dem  Vorderende  des  Mittel- 
Striches  zusammen.  Bei  dem  abgebikleten  Stück  hörte  der  Mittel- 
strich  schon  halbwegs  zur  Randfurche  hin  auf;  andere  Male  er- 
reicht er  sie.  Die  Sichelhörner  grenzen  vorn  an  einen  Fleck,  der 
sich  seitwärts  an  sie  anlegt  und  so  mit  ihnen  verschmilzt,  daß  die 
Grenze  verloren  geht.  Daran,  daß  dieser  Fleck  vorn  mit  einem 
anderen  Fleck  zusammenhängt,  der  unmittelbar  an  die  Randfurche 
grenzt,  erkennt  man,  daß  es  sich  hier  um  den  zweiten  und  ersten 
Seitenfleck  handelt.  Der  2.  Fleck  schickt  nach  hinten  eine  kleine 
Spitze  aus,  welche  die  Verbindung  mit  dem  fehlenden  3.  Fleck 
herstellen  sollte.  Ein  seitwärts  vom  2.  Seitenfleck  stehender  kleiner 
Fleck,  welcher  der  Randfurche  aufsitzt,  kann  nicht  etwa  als 
3.  Seitenfleck  gedeutet  werden,  denn  wenn  dieser  sich  mit  der 
Randfurche  verbindet,  so  geschieht  dies  immer  in  der  Gegend  der 

1.  Randkerbe.  Einen  solchen  Fleck,  meist  nur  sehr  viel  kleiner, 
findet  man  auch  bei  anderen  Amblyommen,  z.  B.  auch  bei  A.  mar- 
moreum,  Fig.  7,  und  außerdem  noch  analoge  Flecke  an  anderen 
Stellen  neben  der  Randfurche,  aber  für  die  Systematik  scheinen 
sie  belanglos  zu  sein.  Hier  bei  dieser  Art  mußte  er  aber  wegen 
seiner  Größe  erwähnt  w^erden.     Manchmal  verschmilzt  er  mit  dem 

2.  Seitenfleck. 

Die  Randfurche  ii^t  vollständig  und  beginnt  am  ersten  Seiten- 
tleck  mit  einer  Reihe  gedrängt  stehender  großer  Punkte.  An  dieser 
Stelle  kreuzt  in  der  Verlängerung  des  ersten  Seitenflecks  ein 
schmales  dunkles  Band  den  Randwulst  und  trennt  den  2.  hellen 
Randfleck  vom  dritten.  Der  3.  Fleck  ist  vom  4.  durch  ein  eben 
so  breites  Band  getrennt,  das  mit  dem  oben  erwähnten  accessorischen 
Fleck  zusammenhängt.  Der  4.  Fleck  ist  nur  kurz,  der  fünfte  wieder 
lang,  vom  vierten  nur  durch  eine  schmale  dunkle  Brücke  getrennt. 
Auffallend  ist  die  fast  schwarze  Farbe  dieser  Bänder,  besonders 
aber  das  letzte  Ende  des  Randwulstes,  das  sich  fast  höckerartig 
erhebt  und  glänzend  schwarz  ist. 


476  ^^^-  PöNiTz: 


Die  Randläppchen  sind  gescheckt,  ungefähr  in  derselben  Weise 
wie  bei  A.  marmoreum,  aber  der  helle  Fleck  auf  dem  1.  Läppchen 
ist  sehr  kein. 

.Die  Punktierung  ist  sehr  unregelmäßig  und  besteht  hauptsäch- 
lich aus  groben  Punkten,  die  besonders  im  hinteren  Abschnitt 
stellenweise  gehäuft  und  dicht  gedrängt  stehen.  Im  vorderen  Ab- 
schnitt sind  sie  spärlich,  ähnlich  wie  beim  Weibe.  Auch  die 
dunklen  Flecke,  der  Randwulst  und  die  Randläppchen  sind  reich- 
lich punktiert. 

Der  ganze  Rand  ist  mit  einem  feinen  roten  Streif  umzogen. 

Der  Bauch  ist  ockerfarben,  der  After  hinten  hell,  manchmal 
weiß  gerandet.  Von  den  Bauchplättchen  ist  das  unpaare  und 
das  äußere  Paar  ungewöhnlich  groß;  das  unpaare  erreicht  fast  den 
After.  Die  Randplättchen  sind  braun  gefärbt;  ihr  Hinterrand  ist 
weißlich  gesäumt.  Dies  ist  derjenige  Teil,  der  nach  hinten  über 
die  Fläche  hervortritt  und  von  oben  her  als  heller  Saum  der  Rand- 
läppchen erscheint. 

Die  Coxae  I  sind  mit  2  ungleichen  Spitzen  besetzt;  die  innere 
ist  plump,  stumpf,  etwas  abgeflacht;  die  äußere  etwa  doppelt  so 
lang.  Auf  den  übrigen  Hüften  stehen  schräg  gestellte  niedrige 
Schneiden,  die  auf  Coxae  IV  sich  zu  einem  kurzen  Fortsatz  um- 
bilden. 

Die  Hauptglieder  tragen  auf  der  Streckseite  weißliche  Striche 
und  Flecke,  die  im  allgemeinen  einen  Längsstrich  ergeben. 
Außerdem  sind  sie  sehr  schmal  hell  geringelt.  Die  Tarsen  fallen 
am  Ende  steil  schräg  ab,  ohne  gebuckelt  zu  sein.  Die  Haftscheiben 
sind  sehr  klein. 

Das  Hypostom  hat  3  Reihen  Zähne.  Die  Palpen  zeigen 
keine  Besonderheiten. 

$.  Diagnose.  Schild  dreieckig,  so  lang  wie  breit,  hell  ocker- 
farben, sehr  wenig  gezeichnet  und  schwach  punktiert.  Die  Zeich- 
nung besteht  aus  einem  kleinen  Augenfleck,  einem  kleinen  Grenz- 
fleck, schmalem  Cervicalstrich  und  matt  gefärbten  Schulterecken. 
Eine  mäßige  Anzahl  großer  Punkte  um  die  Augen  und  in  den 
Schultern.  Im  Mittelfelde  sind  die  Punkte  zahlreicher  und  kleiner 
und  nehmen  gegen  die  Spitze  hin  noch  mehr  an  Größe  ab.  Tro- 
chanterenenden  weiß  getupft;  Beine  weißlich  gesprenkelt.  Das  übrige 
^\ie  beim  Mann. 

Beschreibung.  Dem  in  der  Diagnose  gesagten  ist  hinzuzu- 
fügen, daß  die  Randlä])pclien  manchmal  durch  hellrotbraune  Farbe 
auffällig  von  dem  dunkelbraunen  Hinterleibe  abstechen.  —  Die 
Enden    der    Trochanteren    haben    auf    der  Vorderseite    einen  grell 


über  das  Zecken(jemis  Ainldyomma.  477 

weißen  Fleck,  der  auch  das  Plättchen  bedeckt,  welches  die  Zwangs- 
fiihrung  des  Femur  bedingt.   An  Femur  I  ist  der  Fleck  am  größten. 

Größe.   cT.  Länge  des  Schildes  4—4,2  mm;  Breite  3,6—3,7  mm. 
?.       „         „  „     2,8— 2,9mm;      „      2,9—3  mm. 

Vorkommen:  Im  Freien  gefangen. 

Vaterland:  Ceylon. 

NB.  Mir  ist  ein  großes  Ämblyomma  aus  Ecuador  bekannt 
(Berl.  Zool.  Mus  ),  dessen  untere  Randplättchen  in  derselben  Weise 
verlängert  sind  und  über  den  Hinterrand  hervorragen  wie  bei 
A.  integrum.  In  Größe  und  Zeichnung  schließt  sich  die  Art  an 
A.  varium  an.  Die  Coxae  I  haben  2  zieml.  lange,  außerordent- 
lichbreite, blattförmige  Fortsätze  und  Coxae  IV  einen  kräftigen 
Stachel.  Da  mir  das  Weib  unbekannt  ist,  vielleicht  aber  schon 
benannt  wurde,  verzichte  ich  auf  Beschreibung  und  Benennung  dieser 
Stücke. 

A^nblyonima  ThoUonl  Nn. 

Diese  Art  bildet  einen  Übergang  zu  den  ganz  zeichnungslosen 
Arten,  da  sie  nur  kleine,  anscheinend  unregelmäßige  weiße  Flecke 
besitzt  (die  unter  Alkohol  kupferfarbig  aussehen).  Bei  genauerer 
Betrachtung  zeigt  sich,  daß  diese  hellen  Fleckchen  die  dunkle 
typische  Zeichnung  umrahmen.  Aber  selbst  wenn  sie  beim  Trocknen 
verloren  gehen  sollten,  erkennt  man  die  Zeichnung  daran,  daß  sie 
sich  deutlich  wahrnehmbar  über  die  Fläche  erhebt  und  auch  dunkler 
erscheint  als  die  Umgebung.  Soweit  ich  erkennen  kann,  sind  Kelch- 
streifen vorhanden,  die  Zeichnung  ist  derjenigen  von  A.  marmoreum 
ähnlich,  mit  dem  diese  Art  auch  in  der  Bewaffnung,  in  der  Bil- 
dung der  Tarsen  u.  s.  w.  übereinstimmt.-  Aber  wir  finden  hier 
noch  eine  Eigentümlichkeit,  der  wir  bisher  noch  nicht  begegnet 
sind;  es  ist  ein  kurzer  dunkler  Streif  vor  dem  Hinterrande  an  der 
Stelle,  wo  beim  Ämblyomma-^ e\\)  die  kleine  Nebenfurche 
sitzt,  ZAvischen  Mittelstrahl  und  langer  Nebenfurche.  Einen  solchen 
Fleck  (außer  den  typischen  Figuren)  besitzt  auch  das  einfarbig 
dunkle  A.  cuneatum  Nn.  Weitere  Beobachtungen  können  erst 
lehren,  ob  man  es  hier  mit  einer  besonderen  Gruppe  zu  tun  hat, 
worauf  auch  die  sehr  mangelhafte  Entwicklung  oder  das  gänzliche 
Fehlen  der  Randfurche  hindeutet. 

Immerhin  scheint  das  Vorhandensein  der  typischen  dunklen 
Zeichnungen  und  Erhabenlieiten  bei  den  anscheinend  zeichnungs- 
losen Arten  Beachtung  zu  verdienen. 


Ich   wende    mieh    nun    zu    einer    kleinen  Gruppe    amerika- 
nischer Amblyoininen,    die    so    viel    gemeinsames   haben,    was 


478  ^^-  DöNiTz: 


Größe,  Gestalt,  Zeichnung  und  Färbung  betrifft,  daß  sie  im  Zu- 
sammenhange besprochen  werden  müssen.  Es  sind  dies  Ä.  macu- 
latmn,  das  in  Fig.  6  wiedergegeben  ist,  Ä.  striatum,  ovale,  und 
die  neue  Art  fiircula.  Diese  Gruppe  wird  noch  weiter  ausgedehnt 
werden  müssen,  doch  will  ich  mich  hier  auf  die  genannten  Arten  be- 
schränken. 

Das  Schild  der  Männchen  ist  beinahe  doppelt  so  lang  als 
breit,  so  daß  diese  Tiere  viel  länger  gestreckt  erscheinen  als 
irgend  ein  Amblyomma  der  alten  Welt.  Demgemäß  sind  auch  die 
braunen  Zeichnungen  auf  dem  hellen  Schmelz  sehr  in  die  Länge 
gezogen,  aber  sie  lassen  deutlich  das  Schema  erkennen.  Ein  Sichel- 
fleck fehlt;  dagegen  sind  die  vorderen  Nebenstreifen  vorhanden, 
die,  wie  schon  eingangs  angegeben,  fast  genau  so  laufen  wie  die 
vorderen  Nebenfurchen  der  Weibchen.  Man  findet  sie  immer  median 
von  den  Seitenflecken  als  zwei  ziemlich  lange  Längsstreifen,  weit 
von  einander  getrennt,  nach  hinten  mehr  oder  weniger  konver- 
gierend, und  isoliert.  Die  Seitenpunkte  sind  in  die  Länge  gezogene 
Ovale  und  stehen  immer  von  der  Randfurche  getrennt.  Die  Cer- 
vicalstreifen  sind  lang,  größtenteils  vertieft.  Manchmal  ist  auch 
einer  der  anderen  Flecke  vertieft,  anstatt  erhaben  zu  sein;  so  z.  B. 
die  Nebenstreifen  des  in  Fig.  6  abgebildeten  Stückes  von  A.  ma- 
culatum.  —  Die  Palpen  sind  auffallend  kurz,  nur  bei  A.  ovale 
etwas  länger;  ihr  2.  Glied  ist  oben  am  Hinterende  seitlich  zu- 
sammengedrückt und  täuscht  dadurch  eine  Spitze  vor.  Die  Unter- 
seite des  ersten  Gliedes  ist '  mit  einer  kleinen  Längleiste  besetzt, 
die  sich  in  der  Mitte  etwas  stärker  erhebt.  —  Das  Hypostom  hat 
o  Reihen  Zähne,  denen  sich  an  der  medianen  Seite  noch  eine  mehr 
oder  weniger  vollständige  Reihe  kleiner  Zahn  anlegen  kann,  was 
besonders  bei  den  Weibchen  häufiger  vorzukommen  scheint.  —  Im 
Gegensatz  zu  den  mir  bekannten  Arten  der  Alten  Welt  sind  die 
Hinterbeine  der  Männchen  auffallend  viel  dicker  als  die  Vorder- 
beine, selbst  viel  auffallender  als  bei  Rhipicephalen;  auch  bei 
den  Weibchen  findet  man  diesen  Unterschied,  wenn  auch  nicht  so 
stark  ausgeprägt.  Bei  einigen  Arten  tragen  die  Protarsen  einen 
mächtigen  Dorn  auf  der  Unterseite  nahe  dem  Ende.  Die  Haft- 
scheiben reichen  ungefähr  bis  zur  Mitte  der  Krallen.  Li  Bezug 
auf  Bewaffnung  der  Hüften  zeigen  diese  Arten  keine  Überein- 
stimmung. Die  Randfurche  ist  je  nach  der  Art  verschieden  ent- 
wickelt.    Die  Augen  sind  immer  flach. 

A^nhlyofnnia  fiircula  n.  sp. 

cT-  Diagnose.  Schild  schmal  oval,  vorn  zugespitzt;  vor- 
dere Nebenstreifen  lang,  nach  vorn  divergierend,  ohne  Zusammen- 


über  das  Zeckengenus  Amblyomma.  479 

hang  mit  einem  anderen  Fleck.  Mittelstreif  ziemlich  gleich  breit, 
lang.  Nebenstreifen  kurz,  vorn  verbreitert.  Seitenpunkte  längs 
oval,  meist  zusammengeflossen,  von  der  Randfurche  getrennt, 
Augenfleck  verschwindend  klein;  Stirn-  und  Grenzfleck  fehlen.  Cer- 
vicalfleck  und  Streif  schmal.  Randfurche  fehlt  vor  den  5.  Rand- 
läppchen. Randläppchen  gescheckt.  Punktierung  ungleich  groß, 
stellenweise  fehlend.  Coxa  I  mit  2  ungleichen  Spitzen,  Coxa  IV 
mit  sehr  langem  kräftigem  Stachel.  Protarsus  II — IV  stark  ver- 
dickt, unterseits  am  Ende  mit  sehr  kräftigem  Dorn.  Auf  den 
größeren  Gliedern  helle  Streifen. 

Beschreibung.  Das  auffallendste  Merkmal  dieser  Art 
ist  das  ganz  außergewöhnliche  Verlöschen  der  Randfurche  vor 
den  5.  Randläppchen,  während  doch  das  unpaare  Läppchen  wieder 
durch  ein  Grübchen  vom  Schilde  getrennt  wird.  Da  die  5.  Läpp- 
chen zugleich  dadurch  ausgezeichnet  sind,  daß  der  helle  Schmelz 
des  Schildes  breit  und  zugespitzt  auf  sie  hinübergreift,  so  verlän- 
gert sich  das  Schild  hier  gewissermaßen  gabelförmig,  (daher  der 
Name  furculci).  Auf  den  4.  Läppchen  ist  der  helle  Fleck  nur 
klein,  auf  1 — 3  wieder  vollständiger.  Demnach  sind  die  Rand- 
läppchen  gescheckt.  Bei  A.  striatum  hört  die  Randfurche  hinten 
schon  an  der  2.  oder  3.  Kerbe  auf;  bei  ovale  und  maculatmn  ist 
sie  hinten  vollständig.  Bei  macuJatum  verlängert  sie  sich  nach 
einer  Unterbrechung  am  Auge  darüber  hinaus  weit  nach  vorn. 

In  der  Verteilung  der  Farben  über  die  Randläppchen  stimmt 
Ä.  furcida  mit  macidcdum  überein,  indem  das  unpaare  Läppchen 
dunkel  bleibt,  das  4.  nur  ein  kleines  helles  Fleckchen  besitzt,*  und 
die  übrigen  ganz  oder  fast  ganz  hell  sind.  Bei  A.  striatum  zieht 
sich  der  helle  Grund  des  Schildes  auf  alle  Läppchen  hinüber,  läßt 
aber,  wie  es  scheint,  den  hinteren  Abschnitt  frei.  (Von  A.  ovale 
kann  ich  nichts  aussagen,  wTgen  unvollständiger  Aufhellung  meines 
Materials).  Die  ovalen  Seitenflecke  sind  bei  allen  diesen  Arten 
meist  mit  einander  verschmolzen  und  bilden  dann  die  Figur  eines 
gestreckten  S,  dessen  Enden  niemals  die  Randfurche  berühren. 
Die  Cervicalstriche  sind  lang;  sie  reichen  bis  zur  Höhe  des  ersten 
Seitenflecks.  Das  Seitenfeld  ist  auch  vorn  zeichnungslos,  denn 
Stirn-  und  Grenzfleck  fehlen.  Das  Auge  ist  nur  oben  dunkel  um- 
randet, ein  ausgesprochener  Augenfleck  fehlt.  Die  Schultern  sind 
unauff'ällig  bräunlich  grau  gesäumt.  Die  langen,  si)in(hdförn]igen 
vorderen  Nebenstreifen  konvergieren  hinten  etwas  mehr  als  bei 
A.  maculatum. 

Die  hinteren  Nebenstreifen,  ziemlich  kurz  und  vorn  kolbig  er- 
weitert, sitzen  auf  der  Randfurche.     Der  Ranihvulst    ist  in  i^anzer 


480  W.  DöNiTz: 


Ausdehnung  hell.  Die  Punktierung  ist  sehr  ungleich  und  un- 
regelmäßig. Größere  Anhäufungen  von  gröberen  Punkten  finden 
sich  hinten  auf  dem  Mittelfelde,  von  den  vorderen  Nebenstreifen 
an  bis  zur  Randfurche;  und  auch  vorn  außerhalb  der  Cervical- 
streifen,  wo  sie  wegen  ihrer  dunklen  Farbe  einen  Stirnfieck  andeuten 
können. 

Coxa  I  mit  2  Spitzen  besetzt,  von  denen  die  äußere  einen 
Stachel  bildet,  der  etwas  kürzer  ist  als  bei  A.  maculatum.  Dieser 
letzten  Art  soll  die  innere  Spitze  fehlen,  doch  sehe  ich  sie  bei 
meinen  Stücken;  wenn  sie  auch  merklich  kleiner  ist  als  bei  furcida, 
so  ist  sie  doch  vorhanden.  Vielleicht  kommen  hier  örtliche  Unter- 
schiede vor.  Die  beiden  anderen  Arten,  striatum  und  ovalc^  haben 
dagegen  2  sehr  lange  und  breite  Spitzen,  welche  Coxa  II  größten- 
teils oder  ganz  bedecken,  und  bei  A.  ovale  geradezu  an  Rliipi- 
ce2)hahis  erinnern.  Coxa  IV  hat  bei  farcula  einen  sehr  langen  und 
kräftigen  Stachel,  welcher  den  Hinterrand  des  Afters  erreicht.  Bei 
maculatum  ist  er  etwas  schwächer  und  kürzer,  aber  immerhin  doch 
sehr  lang;  bei  striatum  ist  er  nur  halb  so  lang  als  die  Hüfte,  und 
bei  ovale  bildet  er  einen  kurzen  kräftigen  Haken. 

Die  Tarsen  sind  bei  furcida  noch  gedrungener  gebaut  als  bei 
macukdum,  höchstens  2 '/'s  mal  so  lang  wie  breit;  nach  dem  Ende 
hin  fallen  sie  allmählich  ab. 

Protarsus  II— IV  tragen  unterseits  am  Ende  auf  einem 
Höcker  einen  starken,  sehr  auffälligen  Dorn,  der  sich  der  Innen- 
seite des  Gliedes  anlegt  Bei  macidatum  sind  diese  Dornen  etwas 
schwächer,  und  den  beiden  anderen  Arten  fehlen  sie.  Beine  sehr 
schmal  geringelt:  die  Streckseite  der  Beine  ist  unregelmäßig  weiß 
gestreift,    nicht  ganz   so  auffällig  wie  bei  Bhi^ncejdialus  pulchellus. 

Am  Kragen  sind  die  Hinterecken  geradezu  in  eine  lange  flache 
und  stumpfe  Spitze  ausgezogen,  viel  länger  als  bei  maculatum. 

Die  Palpen  sind  verhältnismäßig  kurz,  das  2.  Glied  nur 
wenig  länger  als  breit,  hinten  komprimiert  und  in  eine  deutliche 
kurze  Sj)itze  auslaufend,  die  bei  maculatimi  weniger  gut  entwickelt 
ist.  A.  striatum  hat  sogar  2  Spitzen,  an  der  Innen-  und  Außen- 
ecke, und  bei  ovale  wird  nur  eine  Spitze  vorgetäuscht.  Die  Leiste 
auf  der  Unterseite  des  1.  Palpengliedes  verlängert  sich  zu  einer 
nach  unten  und  etwas  nach  hinten  gerichteten  Spitze.  Bei  den 
anderen  3  Arten  ist  die  Erhebung  der  Leiste  flacher  und  tritt  nicht 
so  scharf  als  Spitze  hervor. 

Das  Ilypostom  hat  3  Reihen  Zähne. 

$.  Diagnose.  Schild  fast  zeichnungslos.  Vorhanden  ist 
nur  eine  schmale,    aber    lange  Cervicalzeichnung,    ein  sehr  kleiner 


Über  das  Zechentjeniis  Amhhjonimd.  481 

Augenfleck  und  eine  schmale  UmsRumung  der  Schultern.  Punk- 
tierung von  ungleicher  Größe,  ziemlich  regelmäßig  verteilt.  Be- 
waffnung wie  heim  cf,  doch  ist  auf  Coxa  IV  der  Stachel  durch 
eine  kurze  Spitze  ersetzt.  Die  Fortsätze  an  den  Hinterecken  des 
Kragens  fehlen.     Reine  schmal  geringelt,    oberseits  weiß  gestreift. 

Beschreibung.  Das  Schild  zeiclmet  sich  durch  den  Mangel 
an  Zeichnung  aus:  auf  dem  liellen  Grunde  erscheinen  nur  die  Cer- 
vicalflecke  mit  ihren  Verlängerungen  als  schmale  schwarze  ge- 
schwungene Linien,  die  bald  hinter  der  Mitte  des  Schildes  auf- 
hören; dann  ein  paar  kleine  Augenpunkte,  und  die  schmale  matt 
bräunliche  ümsäumung  der  Schultern.  Nur  !nanchmal  wird  durch 
Anhäufung  großer  Punkte  die  Stelle  des  fehlenden  Stirnflecks  an- 
gedeutet. —  Ganz  anders  ist  das  Schild  von  A.  m.acidatmn  ge- 
zeichnet. Da  ist  zunächst  ein  kleiner  Grenzflek  vorhanden,  auf 
welchen  die  Cervicalfurchen  hinweisen.  Dann  sind  die  Schulter- 
ecken breit  bräunlich  ausgefüllt,  und  zwischen  Cervicalzeich- 
nung  und  Augenfleck  liegen  2  Längseindrücke  neben  einander 
von  welchen  der  mediane  breiter  ist  und  braune  Färbung  hat;  der 
äußere  besteht  hauptsächlich  nur  aus  größeren  Punkten,  deren 
dunkle  Färbung  manchmal  noch  auf  die  Nachbarschaft  übergreift. 
Den  medianen  Streif  wird  man  wohl  als  Stirnfleck  aufzufassen 
haben. 

Die  Punktierung  des  Schildes  ist  bei  A.  furcula  ?  regel- 
mäßiger als  beim  cf.  Sie  ist  nur  mäßig  dicht,  und  zwischen 
feinen  Punkten  stehen  zahlreiche  gröbere  von  verschiedener  Größe. 
Bei  den  einzelnen  Stücken  findet  man  aber  ziemlich  auffallende 
Unterschiede. 

Besondere  Beachtung  verdient  das  Auge,  das  zur  Hälfte  über 
das  Schild  hinauszuragen  scheint,  so  wie  es  Neumann  von  seinem 
A.  extraociilatum  von  Singapore  angibt.  Sieht  man  aber  genauer 
zu,  so  findet  man,  daß  ein  äußerst  schmaler,  noch  dem  Schilde 
angehöriger  Saum  die  Außenseite  des  Auges  umgibt,  so  daß  dieses 
in  einer  allerdings  recht  auffallenden  Ausladung  des  Schildes  ge- 
legen ist.  Bei  A.  macidatum  ist  die  Ausbuchtung  unbedeutender, 
der  Außensaum  des  Auges  etwas  breiter. 

Der  After  ist  hinten  weiß  umzogen. 

Die  Bewaffnung  der  Hüften  ist  nur  an  Coxa  IV  von  der  des 
Mannes  verschieden,  indem  eine  kurze  Spitze  von  wechselnder 
Länge  den  langen  Stachel  ersetzt.  Die  Dornen  an  den  Protarsen 
sind  weniger  kräftig,  aber  doch  sehr  auffällig.  Dem  Kragen  fehlen 
die  hinteren  langen  Fortsätze.  Dieses  alles  gilt  auch  für  A.  ma- 
ctdatiini. 


482  Paul  Matschie: 


Maße.     Ein  cT   von    durclischnittliclier    Größe    mißt    3,4    mm 
Länge,  2,2  mm  Breite. 

Das  Schild  eines    $    hat  1,5  mm  Länge  und  Breite. 
Vorkommen:     Im  Freien  gesammelt.    (Dr.  A.  Richter.) 
Vaterland:     Arsfentinien. 


Eine  Art  der  Gattung:  J^teropus  Yon  der  Insel  Pemba. 

Von  Paul  Matschie. 

Herr  Professor  Dr.  A.  Völtzkow  hat  am  17.  März  1903  auf 
der  Insel  Pemba,  welche  nördlich  von  Zanzihar  in  der  Nähe  der 
afrikanischen  Küste  liegt,  bei  Fufuni  in  der  Mitte  der  Südküste 
6  Flughunde  gesammelt,  die  zu  keiner  auf  dem  afrikanischen  Fest- 
lande vertretenen  Gattung  gehören,  sondern  zu  Fterojms. 

Die  Flughaut  ist  an  den  Rücken  der  zweiten  Zehe  ange- 
heftet, der  Schwanz  fehlt,  der  Zeigefinger  trägt  eine  Kralle,  die 
Ränder  der  Nasenlöcher  sind  nicht  zu  Röhren  verlängert.  Der 
Metacarpus  des  Mittelfingers  ist  kürzer  als  der  Zeigefinger.  Der 
knöcherne  Gaumen  reicht  weit  über  die  Molarenreihe  nach  hinten. 
Die  Bezahnung  besteht  im  Oberkiefer  jederseits  aus  2  Schneide- 
zähnen, 1  Eckzahn  and  4  zwei  wurzeligen  Backenzähnen,  von  denen 
der  letzte  kleiner  als  die  übrigen  ist,  im  Unterkiefer  jederseits  aus 
2  Schneidezähnen,  1  Eckzahne,  einem  kleinen  einwurzeligen  und 
5  zweiwurzeligen  Backenzähnen,  von  denen  die  letzten  beiden  viel 
kleiner  sind  als  die  ersten  drei.  Die  Backenzähne  haben  eine 
Längsfurche  auf  der  Krone. 

Die  Gattung  Pterojjus  ist  bisher  westlich  von  den  Komoren, 
Aldabra-Inseln  und  Seychellen  noch  nicht  nachgewiesen  worden;  die 
Auffindung  einer  hierher  gehörigen  Art  auf  einer  Insel,  die  nur 
60  km  von  der  afrikanischen  Küste  entfernt  ist,  erweitert  also  das 
Verbreitungsgebiet  der  Gattung  erheblich. 

Die  Pemba-Flughunde  gehören  zu  der  von  Gray  aufgestellten 
Untergattung  Spectrum:  Ihre  Ohren  sind  so  kurz,  daß  sie  fast  von 
der  Kopfbehaarung  verdeckt  werden,  und  auch  die  Schnauze  ist 
kurz;  die  Entfernung  der  Nasenspitze  vom  vorderen  Augenwinkel 
ist  nicht  größer  als  die  Breite  der  Schnauze  an  den  Mundwinkeln. 
Der  vorletzte  obere  Molar  ist  sehr  schlank  und  am  hinteren  Ende 
nicht  verbreitert.  Der  Unterarm  ist  ungefähr  145  mm  lang;  genau 
läßt  sich  dieses  Maß  nicht  feststellen,  weil  die  Armknochen  nicht 
mehr  vorhanden  sind.     Der  Rücken  ist  dicht  behaart. 

Auf  Zanzibar  ist  noch  kein*  Pteroims  gefunden  worden,  eben- 
sowenig   auf  Mafia.     Von    den    Komoren    ist    Ptcropus  Uvingstonii 


Eine  Art  de]-  Gattunfj  Pteropus  von  der  Insel  Vemha.  48?) 

Gray  (Proc.  Zool.  Soc.  18G6,  66)  und  zwar  von  Johanna  be- 
schrieben worden.  Er  ist  schwarz,  dicht  behaart,  größer  als  die 
madagassischen  Flughunde,  mit  einem  kleinen  runden  Büschel 
hellgelber  Haare  auf  dem  oberen  Teile  jeder  Schulter  und  mit 
einzelnen  weißen  Haaren  auf  der  Unterseite,  und  zahlreichen  solchen 
Haaren  in  der  Steißgegend.  Auf  den  Seychellen  hat  Pt.  seychel- 
lensis  A.  Milne-Edwards  (Bull.  Soc.  Philom.  Paris  1878,  222) 
seine  Heimat.  Er  soll  dunkler  als  die  madagassischen  Flughunde 
sein;  seine  Unterseite  soll  eine  braune  Färbung  haben,  die  auf 
dem  Bauche  oft  ins  Schwarze  übergeht,  und  ihm  soll  das  roströt- 
liche Halsband  fehlen.  Ein  von  Perceval  Wright  auf  den  Sey- 
chellen gesammeltes  cT  des  Berliner  Museums  sieht  ganz  anders 
aus;  es  ist  tief  grauschwarz  auf  dem  Rücken,  hat  25  mm  lange 
Ohren,  kurze  Schnauze,  licht  ockerfarbigen  Nacken,  etwas  dunkler 
ockerfarbige  Halsseiten  und  Oberkopf,  schwärzlichen  Achselfleck, 
schwarzbraune  Kinngegend  und  Kopfseiten  und  grauschwärzliche 
Brust-  und  ebenso  gefärbte  Steißgegend,  die  Bauchhaare  haben 
hellockerfarbige  Spitzen,  sein  Unterarm  ist  13,5  mm  lang.  Die 
Entfernung  der  Nasenspitze  vom  After  ist  ungefähr  20  cm. 

Von  der  Insel  Aldabra  stammt  Pt.  aldabrensis  True  (Proc. 
U.  S.  Nat  Mus.  1893,  533).  Seine  Ohren  sind  24—25  mm  lang, 
sein  Unterarm  117 — 119  mm.  Er  ist  lang  und  dicht  behaart;  sein 
Kopf  ist  blaßgelb,  die  Schnauze,  der  Unterkiefer  und  die  Kehle 
sind  dunkelbraun,  der  Nacken,  die  Schultern,  die  Halsseiten  und 
die  Brust  hellrostfarbig,  der  Bauch  ockergelb,  allmählich  in  die 
Rostfarbe  der  Brust  tibergehend.  Der  Rücken  und  die  Gliedmaßen 
sind  gräulich  ledergelb  mit  rostbraun  an  den  Schultern  und  den 
Unterarmen  gefärbt.  Die  Seiten  des  Körpers  unterhalb  der  Schwingen 
sind  schokoladenbraun,  ebenso  die  Unterseite  der  Flügel  unter  dem 
Oberarm,  aber  hier  haben  die  Haare  gelblich  braune  Spitzen.  Die 
Länge  des  Palatum  beträgt  31  —  32  mm,  die  Länge  des  Unter- 
kiefers 44—45  mm. 

Von  Madagaskar  hat  Geoffroy  Saint-Hilaire  Pt.  edivardsii 
beschrieben  (Ann.  Mus.  XV,  1810,  92);  sein  Rücken  ist  kastanien- 
braun, die  Schultern,  der  Flals  und  der  Kopf  sind  lebhaft  rotgelb, 
die  Brust  matter  rotgelb  und  der  Bauch  hellbraun. 

Neuerdings  gab  Knud  Anderson  (Ann.  Mag.  (8)  H,  1908,  367) 
von  Fort  Dauphin  in  Südost-Madagaskar  die  Beschreibung  einer 
Rasse  dieser  Art  unter  dem  Namen  Pt.  rufus  princeps,  die 
etw^as  größer  als  die  wahrscheinlich  auf  den  Norden  und  die  Mitte 
der  Insel  beschränkte  typische  Form  ist.  Bei  dieser  soll  der  Schädel 
69—73,8    mm,    der    Unterkiefer    54,5  —  58,2    mm,     der    Unterarm 


{•34  Fall  Matschie: 


158,5 — 165,5  mm    lang    sein,    während    bei    'princeps    der  Schädel 
TT  mm,  der  Unterkiefer  62  mm  und  der  Unterarm  1T0,5  mm  messen. 

Auf  den  Maskarenen  kommen  nur  Arten  vor,  deren  Schenkel 
entweder  ganz  oder  zu  zwei  Dritteln  dicht  behaart  sind.  Da  die 
Pemba-Flughunde  sehr  spärlich  behaarte  Schenkel  haben,  so 
kommen  diese  Arten  für  die  Vergleichung  nicht  in  Frage. 

Von  den  6  vorliegenden  Fellen  ist  eines  ein  </,  fünf  sind  $  $ . 

Allen  gemeinsam  sind  sehr  kurze  Ohren  (17  —  18  mm),  kurze 
Schnauze,  rötlich  schwarzer  Rücken,  braunes  Nackenband,  ein 
schwarzbrauner  Achselfleck  und  dunkle  Kinngegend;  dagegen  ist 
die  sonstige  Färbung  ebenso  wie  der  Farbenton  des  Nackenbandes 
und  des  Rückens  bei  den  einzelnen  etwas  verschieden.  Die  Haare 
des  Rückens  sind  tief  rötlichschwarz,  ara  Grunde  trüffelfarbig,  also 
etwas  rötlicher.  Dieser  rötliche  Ton  schimmert  bei  einigen  $ 
etw^as  durch  die  tiefschwarze  Grundfarbe  hindurch.  Die  Rücken- 
färbung ist  am  ähnlichsten  dem  Noir  rougeätre  No.  2  in  Repertoire 
des  Couleurs  de  la  Societe  Fran^aise  des  Chrysanthemistes,  Tafel  344, 
die  ßasalfärbung  der  Haare  stimmt  mit  No.  1  derselben  Tafel 
überein. 

Der  Nacken  und  die  Schultern  sind  fast  bei  jedem  Tier  be- 
sonders gefärbt,  bald  backsteinbraun  (1.  c.  Tafel  330,  No.  2),  bald 
wie  trockenes  Laub  (1.  c.  Tafel  321,  1  u.  2),  bald  mineralbraun 
(1.  c.  Tafel  339,  1);  das  cT  hat  eine  hellere  Färbung,  die  zwischen 
zimmetbraun  und  laubbraun  steht  (1.  c.  Tafel  323,  1  und  321,  1 
gemischt). 

Alle  diese  Töne  lassen  sich  aus  gebrannter  Umbrafarbe  mit 
etwas  Zinnober  und  bei  manchen  mit  wenig  gebrannter  Terra 
sienna,  zuweilen  mit  etwas  Weiß  herstellen. 

Der  Oberkopf  und  die  Kopfseiten  sind  etwas  dunkler,  reiner 
umbrabraun,  gebrannt,  als  der  Nacken  und  mit  mehr  oder  weniger 
hellen  Haaren  gestrichelt;  diese  sind  glänzend  und  gelblich  weiß- 
grau. Bei  dem  cf  ist  der  ganze  Oberkopf  von  diesen  seidengrauen 
Haaren  besetzt.  —  Das  Kinn  ist  bei  den  ?  $  noch  dunkler  als 
der  Scheitel,  bei  dem  cT  tief  dunkelbraun.  Die  Brust  und  der 
Bauch  sind  w'ie  der  Nacken  gefärbt,  in  der  Bauchmitte  etwas  heller, 
an  den  Körperseiten  etwas  dunkler;  die  <lunkle  Achselzeichnung 
hebt  sich  bei  allen  deutlich  ab.  Ein  ähnlicher  Farbenton  von 
gebrannter  Umbra,  aber  mit  ganz  wenig  Zinnober,  ungefähr  wie 
Karobbenbraun  (1.  c.  Tafel  342,  2)  ist  denjenigen  Haaren  eigen- 
tümlich, welche  die  obere  Hälfte  der  Flügelunterseite  dicht  be- 
decken. Anliegende,  aber  dünn  verteilte,  schwarze  Haare  sind  auf 
der  Oberseite  der  Unterschenkel  bis  nahe  an  die  Fußwurzel  sichtbar. 


Eine  Art  der  Gattung  Pteropus  von  der  Insel  Feviba. 


48- 


Maße  der  Schädel  der 
5  Pteropus  von  Pemba  (1 — 5)   und   eines  von  den  Seychellen  (6). 


d  1 

$   2 

$    3 

$    4 

9    5 

d  6 

Größte  Länge 

64,9 

65,4 

65 

67,8 

64,3 

9 

Vom  Vorderrande  der  Nasalia  zum 
Oberrande  derForamen  occipitale 
im  Bogen  oemessen 

77,2 

79 

79,5 

80,5 

80 

? 

Basallänge  bis  zum  Vorderrande  der 
Alveole  des  i' 

61 

60,9 

? 

62,7 

y 

? 

Größte  Breite  am  Jocbbogen 

38,9 

35,4 

36,5 

36 

35,4 

ca.  32 

Größte    Palatalbreite    bei    m^    am 
Außenrande  der  Alveole  gemessen 

17 

16,5 

1  6,5 

16,6 

16,4 

15,1 

Größte  Palatalbreite  bei  p*  ebenso 
gemessen 

16,8 

16,2 

1 6,3 

16,5 

16,4 

13,8 

Entfernung    des    vorderen    Augen- 
winkels    von     dem   Vorderrande 
der  Nasalia 

21,3 

22,2 

22,5 

21,9 

21,7 

21 

Geringste  Breitezwischen  den  Augen 

9,8 

10,5 

10,9 

10,3 

10,1 

9,4 

Geringste  Frontalbreite 

Sil 

7,9 

8,2 

8,6 

9 

10 

Größte  Länge  des  Unterkiefers 

50,5 

51,9 

51,5 

52,8 

50,8 

47,8 

Größte  Alveolarlänge  von  c— m- 

24,3 

24,3 

24,2 

25 

25,2 

22,6 

Ebenso  von  c— ms 

26,8 

29,1 

27,3 

27,2 

25,8 

26,1 

„         „      P^ 

4 

4,1 

4,1 

4,2 

4 

3,8 

„         „      P* 

3,9 

4,3 

4il 

4,2 

3,6 

3,8 

„      m  ^ 

4,6 

4,8 

4,6 

4,6 

4,3 

4,6 

»      m  2 

2,4 

2,9 

2,7 

2,9 

3,3 

2,2 

„          P2 

1,5 

1,5 

1,5 

1,5 

1,3 

2,1 

„         P  3 

4,1 

3,6 

3,7 

4,7 

4,0 

4 

„         P4 

4 

4,2 

4 

4,3 

4,1 

3,8 

n             »Oll 

3,9 

3,8 

3,8 

3,6 

4,1 

3,8 

51               „          Dl2 

2,8 

3,2 

3 

3 

3 

3,2 

.,         „      ras 

1,6 

2il 

2,1 

2,1 

2,2 

1,8 

Größte  Alveolarbreite  von  p» 

1,9 

2 

1,9 

1,9 

1,6 

2,3 

11                  )i              1 

1       P* 

2,2 

2,1 

1,9 

2,1 

1,8 

2,6 

„                  „              , 

,     ml 

2,4 

2 

1,8 

1,9 

1,8 

2,4 

„                  „              , 

1     «1- 

1,8 

2 

li4 

1,8 

1,8 

1,8 

„                  „              , 

1       P2 

L3 

1,8 

1,3 

1,4 

li4 

1,6 

11                  11              1 

1       P3 

1,7 

2,3 

2,2 

1,5 

li4 

1,9 

11                  11              1 

1       P4 

1,8 

2,9 

2,1 

1,7 

1,7 

2,2 

11                           n                     1 

,     mi 

1,8 

2,3 

1,8 

1,8 

li2 

2,4 

11                           11                      1 

,     inj 

1,8 

2,1 

1,8 

1,8 

li7 

2,2 

11                           11                     1 

,     nis 

1,5 

1,5 

1,4 

1,5 

li2 

1,4 

4,S6  Katharina  Samson: 


auch  die  Sclnvanzflughaut  und  diejenigen  Teile  der  Flügel, 
welche  dicht  neben  dem  Unterschenkel  liegen,  sind  dünn  und 
schwarz  behaart. 

Leider  sind  die  Knochen  der  Gliedmaßen  nicht  aufbewahrt 
worden:  man  kann  also  nur  annähernd  die  Länge  des  Unterarmes 
feststellen;  er  wird  ungefähr  14 — 15  cm  lang  gewesen  sein.  Die  Länge 
der  Ohren  ist  17 --18  mm,  die  Entfernung  der  Nasenspitze  vom 
After  23-25  cm. 

Am  ähnlichsten  ist  dieser  Pemba-Art  wohl  Pt.  seychcUensis: 
der  Seychellen-Flederhund  ist  aber  etwas  kleiner,  hat  viel  längere 
Ohren,  ihm  fehlen  die  grauen  Haare  auf  dem  Oberkopf,  der  Bauch 
ist  viel  dunkler  als  der  Nacken  gefärbt  und  der  Rücken  hat  keinen 
rötlichen,  sondern  einen  grauen  Ton. 

Ich  schlage  vor,  diese  Art  nach  ihrem  Entdecker  Pteropus 
(Spedrum)  vocltshowi  zu  nennen  und  nehme  das  cf  '^Is  Träger 
der  Art  an. 

Zur  Spermiohistiog^enese  der  Zecken. 

Von  Katharina  Samson,  Berlin. 

Hierzu  Tafel  IX. 
In  meiner  Darstellung  der  Anatomie  von  Ixodes  ricinus  ver- 
mied ich  mit  besonderer  Vorsicht  Angaben,  die  in  das  Gebiet  der 
Spermiogenese  und  Oogenese  hätten  gerechnet  werden  können,  da 
E.  NoRDENSKiöLD  zuvor  angekündigt  hatte,  daß  er  diese  Fragen 
bearbeite  und  demnächst  die  Resultate  veröffentlichen  werde.  In 
diesem  Frühjahr  erhielt  ich  durch  die  Freundlichkeit  von  Herrn 
Dr.  Möllers,  Assistent  am  Kgl.  Institut  für  Infektionskrankheiten, 
lebende  afrikanische  Zecken,  Ornithodoros  mouhata  M.,  eine  Form^ 
die  der  Familie  der  Argasinae  angehört,  also  von  Ixodes  im 
System  weit  entfernt  steht.  Die  ungewöhnlich  großen  und  seltsamen 
Spermien  dieser  Zecken,  die  bei  oberflächlicher  Betrachtung  denen 
von  Ixodes  ganz  unähnlich  schienen,  mußten  bei  mir  Interesse  für 
ihren  feineren  Bau  und  ihre  Genese  erwecken.  Technische  Schwierig- 
keiten erwiesen  sich  unter  .der  liebenswürdigen  Hilfe  von  Herrn 
Prof.  PoLL  als  überwindbar,  nicht  so  die  Hindernisse,  die  sich 
sehr  bald  aus  den  Wachstumserscheinungen  der  Tiere  selbst  er- 
gaben. Ornithodoren,  die  dem  gleichen  Eigelege  entstammten, 
waren  nach  der  gleichen  Anzahl  von  Mahlzeiten  äußerlich  nicht  gleich 
weit  in  ihrer  Entwicklung.  Tiere,  die  genau  von  gleicher  Größe 
waren,  zeigten  sich  bei  Schnittserienuntersuchung  teils  völlig  ge- 
schlechtsreif,.,  teils    noch    ohne    Keimdrüsen.     Wahrscheinlich    sind 


Zur  Spermiohistiogenese  der  Zecken.  487 

die  unnatürlichen  Bedingungen,  unter  denen  diese  Zecken  im 
Laboratorium  aufgezogen  wurden,  wo  man  kein  afrikanisches  Klima 
lierstellen  und  keine  afrikanischen  Wirtstiere  beschaffen  kann,  die 
Ursache  von  diesem  anormalen  Verhalten,  das  mir  ebenso  wie  die 
hohe  Sterblichkeitsziifer  eine  Schwächung  der  Organismen  anzu- 
deuten scheint.  Geschlechtsreife  Männchen  j^flegen  von  neuem 
Sperma  zu  entwickeln,  wenn  sie  Blut  gesogen  haben.  Ihre  Hoden- 
•schläuche  bleiben  aber  unverändert,  wenn  sie  vor  dem  Saugen 
nicht  Cxelegenheit  hatten,  zu  kopulieren  und  ihr  fertiges  Sperma 
abzusetzen.  Durch  alle  diese  unübersehbaren  Zufälligkeiten  wird 
Ornithodoros  zu  einem  sehr  ungünstigen  Objekt  für  die  Spermio- 
geneseforschung.  Inzwischen  zeigte  mir  der  nähere  Vergleich  mit 
einigen  Entwicklungsstadien  von  Ixodes  ricinus  s.  reduvius,  daß  hier 
dem  Wesen  nach  die  gleichen  Vorgänge  sich  abspielen,  wie  bei  Ornitho- 
doros, und  da  dieses  günstige  Forschungsobjekt  wieder  freigegeben 
ist,  dadurch  daß  E.  Nokdenskiüld  ')  im  Juli  die  Resultate  seiner 
Arbeit  veröffentlicht  hat,  so  werde  ich  dieses  voraussichtlich  im 
nächsten  Sommer  —  früher  ist  geeignetes  Material  nicht  zu  be- 
schaffen —  ausnützen.  Hier  will  ich  nun  vorläufig  kurz  die  eigen- 
artige Spermiohistiogenese  der  Zecken  darstellen,  weil  darüber, 
besonders  bei  den  Ixodinae,  unrichtige  Angaben  vorliegen.  Die  beiden 
Beobachter  A.  Bonnet ^)  und  E.  Nordenskiöld  wußten  nicht,  daß 
sich  die  Spermien  der  Zecken  erst  im  Receptaculum  und  Ovar  des 
weiblichen  Tieres  ausbilden,  und  stellen  die  sehr  abweichenden, 
unreifen  Gebilde  aus  dem  Vas  deferens  des  Männchens  als  reife 
Spermien  dar,  Nordenskiöld  obenein  gröblich  entstellt.  Vielleicht 
verhindern  diese  Zeilen,  daß  seine  unzutreffenden  Darstellungen 
ihren  Kreislauf  durch  die  zoologische  Literatur  antreten,  um  erst 
spät  wieder  abgestoßen  zu  werden. 

Die  reifen  Spermien. 

Zuerst  sei  das  Endziel  der  Genese,  das  reife  Spermium,  be- 
schrieben und  zwar  das  von  Ornithodoros,  ein  wegen  seiner  Größe 
günstiges  üntersuchungsobjekt.  Ein  solches  Spermium  aus  dem 
Ovar  des  Weibchens,  wie  es  Fig.  1  auf  Tafel  IX  darstellt,  ist  ca. 
0,4  mm  lang.  Es  gleicht  in  seiner  Form  einer  Schlange  und  be- 
wegt sich  wie  eine  solche  durch  gleitende  Bewegungen  vorwärts, 
mit  dem  kolbenförmig  verdickten  Teil,  der  dem  Schlangenkopf  ent- 
spräche, voran.     Der  Körper  der  Schlange  erscheint  als  eine  hohle, 


')  Zur  Spermatogenese   von  Ixodes  reduvius.     Zool.  Anz.  Bd.  34  No.  16/17 
*)  Recherchcs  snr   l'Anatomie   comparee  et  le  Developpement  des  Ixodides. 
J^nnales  de  l'Universite  de  Lyon.    Nouvelle  Ser.  I  Sciences  Fase.  20,  1907. 

ntt 


488  Katharina  Samson: 


fein  chagrainierte  Haut.  Nur  der  verdickte  Kolben  (E)  ist  massiv; 
ihn  erfüllt  ein  stark  färbbarer  Plasmapfropf,  der  mit  einem  zylin- 
drischen Fortsatz  in  den  Schlangenkörper  hineinragt.  Ans  dem, 
Kolben  schaut  wie  aus  einem  Kragen  ein  durchsichtiges,  halb- 
kugeliges Bläschen  hervor.  Dem  Schwänze  der  Schlange  ist  ein^ 
heller,  fliederblattförmiger  Fortsatz  (F)  angeheftet,  der  eine  kon- 
traktile Mittelrippe  besitzt.  Von  dieser  Rippe  hängt  statt  eines 
Stieles  eine  lange  Geißel  mit  zufälligen  Windungen  in  den  hohlen 
Schlangenkörper  hinein.  Auf  der  Spreite  des  fliederblattförmigen 
Fortsatzes  sitzt  der  Kern  (K)  mit  einem  kugeligen,  scharf  kon- 
lurierten  Endknöpfchen  auf,  das  ich  als  Centrosoma  auffassen 
möchte.  An  das  Korn  schließt  sich  die  verflichtete,  chromatische 
Substanz  als  zarter  Faden,  der  sich  allmählich  verbreitert.  Die 
Gestalt  der  chromatischen  Substanz  ist  sehr  variabel,  bald  lang- 
und  dünn,  bald  kürzer  und  dicker.  Das  Korn  ist  zuweilen  von 
einem  feinen  Ringe  umgeben.  Der  ganze  Fortsatz  bewegt  sich 
1)eim  lebenden  Spermium,  wde  bei  starker  Vergrößerung  zu  sehen 
ist,  nickend  hin  und  her.  Dabei  wird  der  Kern  mit  bewegt,  und 
die  Geißel  im  Innern   der  Röhre  führt  zuckende  Bewegungen  aus. 

Die  Ähnlichkeit  des  OriiithodorosSiiermmms  in  Form  und 
Bewegung  mit  einer  Schlange  kann  leicht  dazu  verleiten,  dea 
Schlangenkopf,  den  kolbenförmig  verdickten  Teil  für  den  wirklichen 
Kopf  des  Spermiums  zu  halten,  (wie  dies  Chkistophers  ^)  getan 
hat)  besonders  da  dieser  Teil  vorangleitet,  und  da  sich  der  darin 
sitzende  Plasmapfropf  mit  den  verschiedenen  Hämatoxylinen  färbt. 
Aber  die  Anwendung  von  spezifischen  Kernfarbstoffen  und  der  Ver- 
gleich mit  den  /a?06^(?s-Spermien,  denen  dieser  Pfropf  fehlt,  zeigt  so- 
gleich, daß  sich  chromatische  Substanz  nur  im  Schlangenschwanz 
befindet,  daß  also  diese  und  der  fliederblattförmige  Fortsatz  als> 
apikales  Ende  des  Spermium  zu  betrachten  seien. 

Im  übrigen  finden  wir  an  dem  Jicof^es-Spermium  (Fig.  2)  alle 
zuvor  erwähnten  Teile  in  verkleinertem  Maßstabe  wieder:  einen 
allerdings  etwas  eckiger  geformten,  kleinen  Kolben  (E)  mit  End- 
bläschen, einen  hohlen  Körper,  einen  hellen  Plasraazipfel  (F),  da- 
von ausgehend  einen  peitschenstielförmigen  Kern  (K)  und  seitlich  da- 
von eine  zarte  Geißel.  Der  Ansatz  beider  an  dem  Plasmafortsatz 
ist  bei  dem  kleinen  Spermium  nicht  näher  unterscheidbar;  es  ist 
anzunehmen,  daß  er  ähnlich  bewerkstelligt  wird,  wie  bei  Ornitho- 
doros.     Sehr  auffällig  unterscheidet  sich  das  Ixodes-Si^ermmm  von 


')  The  Anatomy  and  Histology  of  Ticks.  Scientific  Memoirs  by  the  Officers 
of  the  Medical  and  Sanitary  Department  of  the  Government  of  India.  Cal- 
cutta  1906. 


Zur  Spermiohistiogenese  der  Zecken.  489 

dem  zuvor  beschriebenen  durch  eine  mittlere  Erweiterung  der  hohlen 
Itöhre  fast  bis  zu  einem  Rechteck.  Diese  Erweiterung  scheint  für 
Ixodes,  nicht  lilr  die  Ixoäinae  typisch  zu  sein,  denn  (his  Spermium 
von  RMpicepludus  ist  schlank  gebaut  wie  das  von  Ornithodoros, 
besitzt  auch  einen  abgerundeten  Endkolben.  Hingegen  scheint  das 
Fehlen  eines  Plasmapfropfes  im  Endkolben  ein  Kennzeichen  der 
Ixodinae  zu  sein,  da  er  bei  Rkipkejjluüus  und,  wie  erwähnt,  bei 
Ixodes  nicht  vorhanden  ist.  Andere  Formen  haben  mir  zur  Zeit 
nicht  vorgelegen. 

Meine  Angabe,  daß  der  kernhaltige  Teil  des  Spermiums,  ob- 
wohl er  bei  der  Gleitbewegung  nachfolgt,  als  apikaler  dennoch  an- 
zusehen sei,  wurde  dadurch  sicher  gestellt,  daß  es  mir  nach  vielen 
vergeblichen  Versuchen  gelang,  unter  dem  Mikroskop  künstliche  Be- 
fruchtung bei  Ixodes  auszuführen.  Ein  beim  Eindringen  ins  Ei 
fixiertes  Spermium  ist  auf  Fig.  3  gezeichnet.  Zuerst  ist  der  kern- 
haltige, demnach  apikale  Teil  eingedrungen,  während  die  mittlere 
Erweiterung  und  das  Endkölbchen,  die  nachfolgen  sollten,  noch 
aus"  dem  Ei  heraussehen.  Leider  war  es  mir  bis  jetzt  nicht  möglich, 
den  weiteren  Verbleib  des  Spermium  im'  Ei  zu  verfolgen,  wobei 
sich  vielleicht  Homologieen  zwischen  dem  Kern  des  atypischen 
Zeckenspermium  und  den  einzelnen  Teilen  des  typischen  Spermium- 
kopfes  hätten  ergeben  können.  Durch  Farbreaktionen  konnte  ich 
nur  die  Differenzierung  dieses  Kernes  in  ein  apikales  Korn  und  die 
peitschenstielförmige.  verdichtete  Chromatinmasse  feststellen.  Auch 
aus  der  Genese,  die  ich  im  Folgenden  beschreiben  werde,  habe  ich 
über  diesen  Punkt  keine  weitere  Aufklärung  erhalten. 

Die  Histiogenese. 

Die  Spermide  von  Ornithodoros  (Fig.  4),  die  im  Begriff  steht 
ihren  Zellcharakter  aufzugeben  und  sich  in  ein  unreifes  Spermium, 
Prospermium  nach  PoLL,  umzuwandeln,  zeigt  eine  deutliche 
Differenzierung  zwischen  einer  Randzone  und  einem  Zelleib.  Die 
Randzone,  die  aus  gelblichem,  völlig  homogenem  Plasma  besteht, 
umgibt  den  Zelleib  allseitig,  bis  auf  eine  der  Hodenwand  abge- 
kehrte Randstelle,  der  sich  der  Kern  genähert  hat.  Hier  tritt 
das  feinmaschige  Plasma  des  Zelleibes  frei  hervor.  In  dieses 
Plasma  sind  grobe,  sich  lebhaft  färbende  Körnchen  dicht  einge- 
sti-eut.  Die  Körnchen  sammeln  sich  besonders  an  der  Grenze  der 
Randzone  und  in  der  Umgebung  des  Kernes  an.  Der  Kern 
liegt  in  einem  hellen  Hofe  und  zeigt  nur  eine  Andeutung 
einer  Kernmembran.  In  ihm  differenziert  sich  durch  die  Färbung 
ein  dicker,  mittlerer  Klumpen,  der  Nucleolus  und,  diesen  nach  außen 
umgebend,  körniges  Chromatin. 


490  Katharina  Samson: 


Auf  einem  weiteren  Stadium  (Fig.  5)  ist  der  Kern  ganz  an 
die  Zellwand  gerückt.  Seine  Kernnatur  hat  er  aufgegeben,  ver- 
dient also  eigentlich  den  Namen  „Kern"  nicht  mehr.  Ich  möchte 
ihn  aber  trotzdem  der  einfacheren  Verständigung  halber  in  Fol- 
gendem beibehalten.  Die  runden  Chrom atinkörnchen  liegen  dicht 
nebeneinander  und  bilden  in  einem  hellen  Hof  eine  Kugel-  oder 
Flaschenform.  Der  Nucleolus,  der  sich  allmählich  schwächer  färbte, 
ist  hier  ganz  verschwunden.  An  seiner  Stelle  liegt,  zuweilen  in 
der  Mitte,  meist  am  Rande  der  chromatischen  Substanz,  in  einem 
besonderen  Höfchen  ein  scharf  umgrenztes,  dunkel  färbbares  Korn, 
das  im  weiteren  Entwicklungsgange  morphologisch  wie  physiologisch 
die  Stelle  eines  Centrosoma  zu  übernehmen  scheint.  Das  Plasma 
des  Zelleibes  mit  seinen  Körnchen  hat  sich  größtenteils  in  die  Um- 
gebung des  Kernes  begeben  und  bildet  hier  eine  förmliche  Kappe 
auf  der  früheren  Zelle.  Aus  dem  Zelleib  ist  das  Plasma  ent- 
wichen, .  sodaß  an  seiner  Stelle  bereits  ein  Hohlraum  besteht.  Nur 
eine  zarte  Plasmaschicht,  die  keine  Körnchen  mehr  enthält,  liegt 
der  Randzone  nach  innen  an.  Diese  Schicht  teilt  sich  später  in 
feine  htränge  auf  und  verschwindet  dann  gänzlich.  Die  dunkel 
färbbaren  Körnchen  legen  sich  der  Randzone  dicht  an  oder  auf 
und  bilden  sich  mit  dieser  zu  einer  Membran  von  gleicher  Färb- 
barkeit  um.  Auch  zwischen  der  Plasmakappe,  in  welcher  der 
Kern  liegt,  und  dem  hohlen  Zellinnern  hat  sich  eine  feine  Mem- 
bran gebildet,  die  in  der  Mitte  der  Kappe  durch  die  erste  Anlage 
des  späteren  Endkolbens  (E  in  Fig.  5)  ein  wenig  abgehoben  zu  sein 
scheint.  Diese  Anlage  besteht  vorläufig  nur  aus  einem  sehr  dunkeln 
Plasmastreifen,  tritt  aber  allmählich  immer  deutlicher  hervor. 

Auf  dem  nächsten  von  mir  abgebildeten  Stadium  (Fig.  6)  ist 
die  Ausbildung  dieses  Endkolbens  (E)  fast  vollendet.  Er  hängt 
wie  ein  Zapfen  in  eine  lange,  hohle  Röhre  hinein,  die  sich  dadurch 
gebildet  hat,  daß  sich  das  Prospermium  der  Figur  5  von  der  Hoden- 
wand ablöste,  und  daß  sich  der  dem  Kern  abgekehrte  Teil  des  Pro- 
spermiums  ungemein  in  die  Länge  gestreckt  hat.  Dabei  ist  die  ■ 
Randzone  zu  einer  dünnen  Membran  geworden.  Das  innere  Plasma 
ist  gänzlich  geschwunden.  Dagegen  hat  das  Plasma  der  den  Kern 
enthaltenden  Kappe  den  membranösen  Teil  von  außen  her  mit  einer 
zarten,  vakuolenhaltigen  Schicht  umflossen,  wobei  sich  die  dunkeln 
Körnchen  weit  über  das  ganze  Gebilde  verteilt  haben.  Die  Chro- 
matinmasse  (K)  ist  an  ihrem  Platze  geblieben,  hat  sich  aber  so 
stark  verdichtet,  daß  keine  Körnelung  mehr  in  ihr  zu  erkennen 
ist.  Sie  ist  meist  hakenförmig  gekrümmt,  zeigt  aber  im  übrigen 
ungefähr    die    spätere  Peitschenstielform.     An    dem    dünnen  Ende 


Zur  Sperniio/nstiotjenese  der  Zecken.  491 

sitzt  (las  zuvor  erwähnte,  runde  Korn  auf.  Diese  ganze  Bildung 
ist  von  einer  zarten  Hülle  umgeben,  die  wie  ein  Kegel  über  dem 
schlank  ausgezogenen  Teil  sitzt  und  unter  dem  dickeren  Ende  einen 
kreisrunden  Teller  bildet.  Diese  Hülle  wird  unsichtbar,  wenn  sich 
der  Kern  im  weiteren  Verlaufe  der  Genese  auf  die  Wanderschaft 
begibt.  Vielleicht  ist  der  zarte  Ring,  der  das  einem  Centrosoma 
gleichende  Korn  des  fertigen  Spermium  umgibt,  die  gleiche  oder 
eine  ähnliche  Bildung  wie  diese  Hülle,  da  er  übereinstimmende 
Färbbarkeit  besitzt. 

Das  sonderbare  Gebilde,  das  Fig.  6  darstellt,  macht  nun.  nach- 
dem der  Endkolben  sich  ganz  so  differenziert  hat,  wie  er  beim 
fertigen  Spermium  erscheint,  eine  allmähliche,  vollständige  Um- 
krempelung  durch,  sodaß  alles,  was  hier  innen  liegt,  „außen"  wird 
und  umgekehrt.  Sehen  wir  den  membranösen  Teil  als  einen  ab- 
geschnittenen Handschuhfinger  an,  dessen  Spitze,  der  Endkolben, 
bereits  eingestülpt  liegt,  so  erfolgt  nun  erst  einmal  die  weitere 
Einstülpung  der  Fingerspitze  bis  zum  offenen  Ende  des  Hand- 
schuhfingers. Dabei  zieht  der  Endkolben  ein  breites  Plasmaband 
mit  sich  in  den  Handschuhfinger  hinein.  Der  Kern  bleibt  unver- 
ändert an  der  Einstülpungsstelle  liegen.  Zuweilen  finden  wir  ihn 
dieser  ganz  nahe,  zuweilen  etwas  entfernter  in  einem  fingerförmigen 
Plasmafortsatz.  Ich  trage  aber  Bedenken,  diese  Plasmafortsätze, 
die  auch  Christophers  gesehen  hat,  als  eine  natürliche  Bildung 
anzusehen,  da  die  wasserreiche  Plasmahülle  bei  der  Konservierung 
stark  schrumpft,  was  ich  bei  späteren  Stadien  aus  dem  Ver- 
gleich mit  dem  Lebenden  ersehen  konnte.  Bei  Schrumpfungen 
leistet  nun  der  starre  Kern  Widerstimd,  und  die  fingerförmige 
Bildung  um  ihn  herum  ist  fertig. 

Während  des  Einstülpungsvorganges  legt  sich  der  Handschuh- 
finger in  Windungen.  Dabei  fließt  das  äußere  Plasma  des  Hand- 
schuhfingers zusammen,  sodaß  wir  am  Ende  des  Vorganges  eine 
zarte  Plasmakugel  vor  uns  haben,  in  welcher  gewunden  eine  Röhre 
liegt.  Wie  bereits  erwähnt,  neigt  das  Außenplasma  so  zu  Schrum- 
pfungen, (laß  die  fehlerlose  Kugelform  der  lebenden  Prospermien 
im  Präparat  nie  erhalten  blieb.  (Bei  heißem  Konservieren  zerplatzt 
die  Plasmakugel  gänzlich.)  In  diesem  Stadium  wandert  nun  der 
Kern  von  der  Einstülpungsstelle  an  der  Wand  des  Ilandschuhfingers 
entlang  an  dessen  entgegengesetztes  Ende.  Textfig.  a  stellt  eine 
Plasmakugel  dar,  in  welcher  der  Kern  (K)  bereits  mehr  als  den 
halben  Weg  zurückgelegt  hat.  Er  kann  sich  dabei  stark  in  die 
Länge  strecken,  die  Hülle  ist  verschwunden.  Das  dunkel  färb- 
bare Korn  von  Centrosoma-Charakter  wandert  voran. 


492 


Katharina  Samson: 


Dieses  und  die  folgenden  Stadien  habe  ich  an  Beispielen  aus 
der  Spermiogenese  von  Ixodes  ricinks  dargestellt,  teils  weil  sich 
das  kurze  /;rof/69-Spermium  in  seineu  Windungen  hesser  zeichnen 
läßt  als  das  sehr  lange  von    Ornithodoros,  hauptsächlich  aher,  um 


Textfig.  a.     lOOü  X  Textfig.  b.     1000  x 

Kugelstadium   des   Prospermium    aus  Schleifenstadinm     des     Prospermium 

-d.  Vas  deferens   v.  Ixodes  ricinus  L.  aus  d.  Vas  deferens  von  Ixodes  ricimis 

Ei.  Einstülpungsstelle  K.  Keinsubstanz. 

K.  Kernsubstanz 

der  irrigen  Deutung,  die  einzelne  dieser  Entwicklungsstufen  erfahren 
haben,  erfolgreicher  entgegentreten  zu  können. 

Im  Kugelstadium  verlassen  die  Prospermien  bereits  den  Hoden 
und  treten  in  das  Vas  deferens  des  Männchens  über.  Häufiger 
findet  man  sie  dort  auf  der  nächsten  Stufe,  wie  Textfig.  b  eines 
darstellt.  Das  gewundene  Rohr  hat  sich  etwas  mehr  gestreckt 
und  liegt  nun  in  Form  einer  Schleife  in  der  Plasmahülle,  die  seinen 
Bewegungen  folgt. 

In  den  männlichen  Ausführgängen  findet  noch  eine  weitere 
Streckung  statt.  Die  Schleife  wird  zu  einem  Stab,  der  zumeist 
willkürlich  gebogen,  zuweilen  gerade  erscheint.  Die  Plasmahülle 
ist  bei  dieser  letzten  Streckung  bis  auf  eine  kaum  sichtbare,  äußere 


Zur  Spermiohistiogenese  der  Zecken. 


493 


Lage,  in  welcher  der  Kern  liegt,  geschwunden.  Dieser  hat  sich 
mit  dem  voranwandernden  Korn  dem  offenen  Ende  des  llandschuh- 
iingers  außen  angeheftet.  Die  langgezogene  chromatische  Substanz 
liegt  einer  Seitenwand  des  Handschuhfingers  an,  kreuzt  diesen  auch 
-zuweilen.  Bei  der  soeben  beschriebenen  Wandelung  hat  das  ganze 
Prospermium  eine  starke  Schrumpfung  erfahren  und  ist  bedeutend 
schmächtiger  und  kürzer  geworden.  Textfig.  c,  welche  den  Stab  etwas 
schematisch  darstellt,  ist  bei  der  gleichen  Vergrößerung  gezeichnet, 
wie  Textfig.  b !  Nun  tritt  die  äußere  Form  des  späteren  Spermium 
bereits  zu  Tage.  Die  Aufblähung  der  äußeren  Röhre  vor  der  Ein- 
stülpungsstelle bedeutet  die  spätere,  mittlere  Erweiterung  des  Sper- 
mium,   die  Chagrainierung  der  Membran  ist  bereits  deutlich.    Die 


Textfig.  c.     1000  X 
Prospermium  aus  den  männl.  Ausführ- 
wegen   V.  Ix.    ric.   (schematisch).    Ei 
Einstülpungsstelle.     K  Kernsubstanz. 


Textfig.  d.     lOOü  X 
Prospermium  aus  den  männlichen  Aus- 
führwegen   V.  Jx.    ric.    (schematisch) 
E    Endkölbchen.      K    Kernsubstanz. 


äußere  Plasmahülle,  die  zu  fein  ist,  um  auf  dieser  Darstellung 
hervorzutreten,  wird  an  der  Einstülpungsstelle  (Ei  in  Textfig.  c)  in 
einem  kleinen  Fortsatz  sichtbar,  der  wahrscheinlich  unter  dem  Ein- 
fluß der  Konservierung  entstanden  ist.  Ein  Plasmapfropf  verschließt 
(his  offene  Handschuhfingerende. 

Bei  Männchen  von  Ixodes,  die  bald  nach  der  Häutung  zur 
Befruchtung  schreiten  können,  gelangen  die  Prospermien  im  Stab- 
zustand in  die  Spermatophore  und  in  dieser  in  das  weibliche  Re- 
ceptaculum  seminis.  Bei  Männchen,  die  schon  lange  geschlechts- 
reif sind,  ohne  sich  begatten  zu  können,  treten  die  Prospermien 
noch  in  ein  weiteres  Eutwiekhmgsstadium  ein.  (Textfig.  d).  Aus  dem 


494 


Katharina  Samson: 


offenen  Ende  des  Handschuhfingers  beginnt  das  Endkölbchen  (E) 
als  Fingerspitze  herauszukriechen.  Es  tritt  nur  ein  kurzes  Stück 
weit  frei  hervor  und  rollt  sich  dabei  kreisförmig  ein.  Die  blasige 
Erweiterung  der  Membran  an  der  Einstülpungsstelle  ist  hierdurch 
äußerlich  geschwunden,  sie  ist  in  die  Röhre  hineingeglitten.  Das 
soeben  beschriebene  Stadium  habe  ich  bei  Oruithodoros  nur  im 
w^eiblichen  Tier  gesehen. 

Die  vollständige  Umkrempelung  der  Prospermien  findet  auch 
bei  Ixodes  nur  im  Receptaculum   des  Weibchens   statt.     Und  zwar 


Tcxtfig.  e.     1000  X 

Piospermium  aus  d.  Recept.  sem.  des 

Weibchens  von  Ixodes  ricinus. 


Textfig.  f.     125   X 
Prospermium  aus  d.  Recept.  sem.  des 
Weibchens  von  Ornithodoros  moubata. 


Zur  Spermioliistiogenei'ie  der  Zeden.  495 

ireht  sie  unter  krampfartigen  Zuckungen  des  Spermiumkörpers  vor 
sich.  Nach  der  Umkrempelung  hat  das  Prospermium  die  äußere 
Form  des  fertigen  Spermium  erreicht,  nur  der  helle  Plasmafortsatz 
am  apikalen  Ende  fehlt  noch.  Statt  dessen  grenzt  sich  vorn  im 
Innern,  der  Röhre  ein  helles,  dreieckiges  Feld  ah,  aus  dem  dieser 
entsteht.  An  diesem  Feld  sitzt  der  Kern  an.  (Vergl.  Texfig.  f) 
Bei  Ixodes  ist  in  diesem  Stadium  das  apikale  Ende  der  mem- 
branösen  Hülle,  in  welcher  der  Kern  sitzt,  in  Falten  gelegt,  wie 
Texfig.  e  es  zeigt.  Das  Innere  der  Membran  erfüllt  vom  apikalen 
Ende  bis  in  die  blasige  Erweiterung  hinein  das  zuvor  außen  gelegene 
Plasma  als  alveolärer  Strang.  Bei  Ornithodoros  reicht  dieser  Plasma- 
strang bis  in  den  Endkolben  und  steht  mit  dem  Plasma  desselben 
durch  den  zylindrischen  Fortsatz  in  direkter  Verbindung.  Dieses  letzte 
Prospermiumstadinm  von  OniitJiodoros  ist  auf  Texfig.  f  dargestellt. 
Wenn  einige  Tage  vor  einer  Eiablage  ein  solches  Zeckenprosper- 
mium  das  weibliche  Receptaculum  verläßt,  um  durch  die  Ovidukte  ins 
Ovar  einzuwandern,  so  bildet  es  auf  diesem  Wege  aus  dem  soeben 
erwähnten  Plasmastrang  seine  Geißel  aus.  Diese  entsteht  aus 
feinen  Fäden,  in  die  sich  das  Plasma  aufspaltet.  Nun  erfolgt  die 
letzte  Streckung  und  damit  die  Ausbildung  des  fertigen  Spermium, 
bei  Ornithodoros  erst  im  Ovar.  Dabei  schiebt  sich  der  flieder- 
blattförraige  Fortsatz"  aus  der  Membran  heraus,  der  Rest  des 
Plasmastranges,  der  den  Körper  durchzog,  reißt  an  dem  Fortsatz 
des  Endkolbens  ab  und  verschwindet.  Ebenso  zergehen  die  Plasma- 
kugeln, die  der  frisch  gebildeten  Geißel  noch  anhaften  und  bei  den 
Bewegungen  derselben  als  glänzende  Kugeln  auf  und  ab  tanzen. 
Beim  Zrot^es-Spermium  verstreichen  bei  der  letzten  Streckung  die 
Falten  am  apikalen  Ende,  der  schmale  Plasmazipfel  schiebt  sich 
heraus,  die  Geißel  zieht  sich  aus  der  blasigen  Erweiterung  zurück, 
und  wir  haben  das  befruchtuDgsfähige  Spermium  vor  uns. 

Kritik  der  früheren  Befunde. 

Meine  eingangs  aufgestellte  Behauptung,  (hiß  über  die 
Spermiohistiogenese  der  Zecken  größtenteils  irrige  Angaben  vor- 
liegen, soll  nun  die  Begründung  erfahren,  deren  sie  bedarf.  Weitaus 
am  zutreffendsten  ist  die  Darstellung  von  Christopheus,  Ornitlw- 
doros  savignyi  betreffend.  Er  bildet  die  wirklich  reifen  Spermien 
aus  dem  Ovar  des  Weibchens  ab,  richtig  in  der  Form,  ohne  Fein- 
heiten der  Struktur.  Er  sah  im  Spermiumkörper  meist  2  Geißeln, 
während  tatsächlich  nur  eine  Geißel  vorhanden  ist.  Durch  die 
Gleitbewegung  ließ  er  sich  täuschen  und  hielt  den  vorangehenden 
Juidkolben     für     (h'U    Kopf     des    Six'rmium.       l''r     zeichnet     den 


496  Katharina  Samsün: 


Kndkolben  dann  noch  zusammengezogen  in  kreisender  Bewegung, 
ein  Vorgang,  der  ihm  unaufgeklärt  und  absonderlich  erschien.  Was 
er  sah,  waren  die  letzten  Streckungen  des  Spermium,  bei  welchen 
das  Plasmaband  vom  Endkolben  losreißt,  die  Geißel  Spielraum 
bekommt  und  der  fliederblattförmige  Fortsatz  sich  aus  dem  apikalen 
Ende  hervorstülpt.  Aus  der  Histiogenese  zeichnet  er  die  junge 
Spermide,  aus  der  sich  nach  seiner  Meinung  das  Prospermium 
durch  Knospung  entwickelt.  Er  sah  dann  die  verschiedenen  Bil- 
dungsstadien der  ProSpermien  bis  zur  Einstülpung  und  zeichnete 
sie  in  ihren  Umrissen,  ohne  auf  die  Kern-  und  Plasma  Veränderungen 
einzugehen.  AVie  aus  dem  eingestülpten  Prospermium  der  Männchen 
das  reife  Spermium  im  Weibchen  wird,  hat  er  nicht  angegeben. 

Die  Spermiogenese  der  Ixodinae  ist  zuerst  von  A.  Bonnet 
an  Hyalomma  acgyptium  dargestellt  worden.  Bonnet  sah  an 
Strichpräparaten  aus  den  männlichen  Ausfiihrgängen  zwei  Formen 
von  „Spermatozo'ides".  Die  eine  Form  beschreibt  er  als  stab- 
förmig,  jnit  seitlich  inseriertem,  geißelförmigem  Kern,  „Sperma- 
tozoides  en  bätonnet".  Es  sind  dies  natürlich  die  unreifen,  ein- 
gestülpten Spermien,  die  vom  Männchen  in  diesem  Zustund  ab- 
gesetzt werden  und  die  nach  Bonnets  Darstellung  vollkommen  denen 
von  Ixodes  gleichen.  Sodann  beschreibt  er  eine  zweite,  seltenere 
Spermienform  „Spermatozoides  filiformes  ä  cupule'",  die  nichts 
anderes  als  gewaltsam  durch  Quetschung  ausgestülpte  Prospermien 
sein  können,  da  reife  Spermien  im  Männchen  niemals  vorkommen. 
Genaueres  ist  aus  der  Darstellung  nicht  zu  ersehen.  Ein  langer 
Faden  bildet  a]n  Ende  einen  Becher,  dem  der  Kern  anliegt,  und 
aus  dem  Plasma  unregelmäßig  herausquillt.  Für  jedes  seiner 
„Spermatozoides"  beschreibt  Bonnet  eine  besondere  Genese  von 
der  Spermide  an.  Ich  brauche  wohl  die  Reihe  seiner  Entwicklungs- 
stadien hier  nicht  anzuführen,  da  das  Resultat,  zu  dem  sie  führen, 
kein  richtig  gedeutetes  ist.  Bonnet  selbst  knüpft  an  diese  „doppelte 
Spermiogenese"  weitgehende  allgemeine  Erörterungen  mit  Ausblicken 
auf  die  Vererbungslehre,  für  den  Fall,  daß  anormale  Spermien 
befrucliten  könnten. 

Die  jüngste  Arbeit  ist  die  von  E.  Nordenskiöld  über  die  Sper- 
miogenese von  Ixodes  ricinus^,  reduvius.  Auch  er  endet  mit  dem 
stabförmig  erscheinenden  Einstülpungsstadium  aus  dem  Vas  deferens 
des  Männchens.  Seine  Darstellung  ist  anscheinend  voll  von  feinen 
Details,  in  Wirklichkeit  aber  so  gröblich  entstellend,  daß  ich  sein 
Spermium  hier  wiedergeben  muß.  Er  sieht  ein  Spitzenstück  S, 
einen  Kern  K,  zwei  Centrosomen  c,  ein  Mittelstück  M.  einen  Schwanz- 
faden SF    und    schließlich    eine  unduliereniU'  ^Membran  U.     Diese 


Zar  Spermioliiatioyenese  der  Zechen. 


497 


undulierende  Membran  ist  der  eigentliche  Kern  des  Prospermium, 
wie  er  auf  Textfig.  c,  allerdings  etwas  weiter  nach  vom  gerückt,  ab- 
gebildet ist.  Es  ist  zweifellos,  daß  es  sich  liier  um  das  gleiche 
Gebilde  handelt,    da    an  Nordenskiölds   undulierender    Membran 


Photographie  nach  E.  Noudenskiöld. 

sogar  das  scharf  konturierte  apikale  Korn  des  Kernes  zu  sehen  ist. 
Der  Schwanzfaden  ?s^ordenskiölds  ist  der  feine  Plasmafortsatz, 
der  sich  an  der  Einstülpungsstelle  des  Prospenuium  findet,  (Vergl. 
Textfig.  c.)  Für  sein  hinteres  Centrosoma  weiß  ich  keine  Erklärung  zu 
geben.  Wie  kam  er  nun  dazu,  am  apikalen  Ende  Spitzenstück,  Kern  und 
vorderes  Centi-osoma  zu  sehen?  Dafür  muß  wohl  seine  Anwendung 
des  Heidenhain'schen  Eisenhämatoxylins  verantwortlich  gemacht 
werden,  das  nach  seiner  eigenen  Angabe  als  einziges  Färbungs- 
mittel von  ihm  gebraucht  wurde.  Die  sonst  so  vorzügliche 
Heidenhain'sche  Methode  ist  nun  für  dieses  spezielle  Objekt  wenig 
geeignet,  wie  ich  selbst  erfahren  habe,  da  sich  Farbniederschlag 
in  den  eingestülpten  Teilen  festsetzt,   während   der  außen  liegende 


498  Katharina  Samson: 


Kern  bei  der  Differenzierung  stark  ausblaßt.  Ich  habe  deshalb 
später  Eisenhämatoxylin  nur  in  der  WEiGERT'schen  Modifikation 
mit  leichter  Differenzierung  in  schwacher  Salzsäure  angewandt, 
außerdem  spezifische  Kernfärbungen  erzielt  nach  Giemsa,  mit  dem 
..umgekehrten  Cajal"  und  mit  Ehrlich-Biondi.  Hätte  Nordenskiöld 
ein  einziges  Mal  eine  solche  Färbung  versucht,  so  wäre  er  auf  die 
wahre  Kernnatur  seiner  undulierenden  Membran  aufmerksam  ge- 
worden. So  hat  er  in  ein  Farbklümpchen,  das  sich  in  das  offene, 
jipikale  Ende  des  Handschuhfingers  eingezwängt  haben  muß  und 
(las  darunter  liegende  Endkölbchen  verdeckte,  Spitzenstück,  Kern 
und  Centrosoma  hineingedeutet.  Die  über  dem  Spermium  befindlichen 
Figuren  seiner  Darstellung  (vergi.  die  Photographie),  an  denen  der 
gewundene  Kern  gezeigt  werden  soll,  decken  sich  wohl  mit  meiner 
Textfig.  d,  in  welcher  das  Endkölbchen  aus  der  Röhre  herausgekrochen 
ist  und  von  Nordenskiöld  mit  Eisenhämatoxylin  überfärbt  wurde. 
Wie  die  einzelnen  Teile  des  Nordenskiöld  sehen  Spermium  nach 
seiner  Angabe  aus  der  Spermide  entstehen,  brauche  ich  wohl 
nicht  anzuführen.  Erwähnen  muß  ich  noch,  daß  Nordenskiöld 
zum  Schlüsse  besonders  darauf  hinweist,  daß  er  auch  die  Spermien 
im  Receptaculum  des  Weibchens  beobachtet  hat.  Hier  sei  die  Form 
etwas  verändert,  der  Kopf  stilettförmig  ausgezogen,  die  undulierende 
Membran  nicht  mehr  zu  unterscheiden  —  was  ich  gern  glaube,  da 
sie  jetzt  als  Kopf  funktioniert  — ,  der  Scliwanzfaden  aber  deutlich 
sichtbar.  Leider  hat  uns  Nordenskiöld  von  dieser  interessanten 
Form  keine  Abbildung  gegeben,  sodaß  ich  ihm  hier  auf  seinem 
Entdeckerpfade  nicht  zu  folgen  vermag. 

Biologische  Schlußfolgerungen. 

Soweit  meine  geringe  Kenntnis  der  Spermiogenese-Literatur 
reicht,  habe  ich  keine  Abbildung  finden  können,  die  ein  dem 
Zeckenspermium  ähnliches  Gebilde  darstellt,  noch  die  Beschreibung 
einer  Genese  mit  derartig  seltsamen  Umstülpungen.  Es  fragt  sich 
nun,  w^elche  biologische  Bedeutung  diesen  Vorgängen  beizumessen 
ist.  Dabei  müssen  wir  bedenken,  daß  das  Zeckenspermium  auf 
keiner  EntAvicklungsstufe  Gelegenheit  hat,  sich  von  einer  fremden 
Zelle,  in  die  es  eindringt,  ernähren  zu  lassen,  was  Waldeyer  als 
Symphorese  bezeichnet.  Es  muß  seinen  Stoffwechsel  während  eines 
langen  Lebens  selbst  besorgen,  und  dazu  ist  anscheinend  alveoläres 
Plasma  nötig.  Schon  im  Vas  deferens  des  Männchens  kann  das 
unfertige  Spermium  eine  monatelange  Wartezeit  erleben.  Hier  ist 
es  von  der  zuvor  beschriebenen,  zarten,  wasserreichen  Plasmahülle 
umgeben.    Wenn    es    bei    der  Kopulation    zugleich    mit  (vielleicht 


Sitziinii-sber.  (.tos.  naturf.  Fr.  Berlin  19(J9. 


Tafel  IX. 


&L:^ 


Fig.  6 
500  X 


,§^-'n 


Fig.  4 
500  X 


X 


Fig.  1 
500  X 


Zur  Speriniohistioyenese  der  Zechen.  491) 

nahrhaftem)  Drüsensekret  des  Männchens  in  die  Speimatophore 
eingeht,  hat  es  sich  stabförmig  gestreckt  und  die  Phismahülle  ist, 
obwohl  sehr  dünn  geworden,  immer  noch  nachweisbar.  Es  mag 
aus  Gründen  der  Raumersparnis  geschehen,  daß  das  Prospermium 
in  eingestülpl:em  Zustand  in  der  Spermatophore  auf  das  Weibchen 
übertragen  wird  und  sich  erst  im  weiblichen  Receptaculum  aus- 
stülpt. Damit  ist  seine  völlige  Umkrempeliing  vollzogen,  die  Mem- 
bran schließt  es  nach  außen  ab,  alles  Plasma  liegt  als  ein  alveoläres 
Band  im  Innern.  In  diesem  Zustand  muß  das  Prospermium  oft 
wieder  monatelang  verharren.  Denn  befruchtete,  hungrige  Weibchen 
von  Ixodes  können  überwintern,  finden  spät  im  nächsten  Frühjahr 
ein  Wirtstier,  saugen  mindestens  eine  Woche  lang  Blut,  und  erst 
nach  dem  Abfallen  vom  Wirtstier,  wenn  die  Eier  zur  einmaligen 
Eiablage  heranwachsen,  wandern  alle  Prospermien  von  Ixodes  in 
die  Ovidukte  ein,  um  hier  ihr  alveoläres  Plasma  zu  verlieren,  die 
Geißel  auszubilden  und  befruchtungsfähig  zu  werden,  wie  zuvor  be- 
schrieben. Beim  Ornithodoros-y^ q\\)q\\qw^  das  nach  wiederholten  Mahl- 
zeiten wiederholt  Eier  legt,  müssen  die  Prospermien  ebenfalls  monate- 
lang im  Receptaculum  verharren,  bis  die  Zecke  einen  neuen  Wirt 
findet.  Ungefähr  8  Tage  nach  dem  Saugen  steigt  bei  Ornithodoren  ein 
Teil  der  Prospermien  —  vielleicht  öifnet  sich  auf  unbekannte  Weise 
eine  der  vorhandenen  Spermatophoren  —  in  die  Ovidukte  auf,  um  zu 
reifen  und  im  Ovar  zu  befruchten.  Die  reifen  Spermien  mit  Geißel, 
ohne  alveoläres  Protoplasma  müssen,  im  Gegegsatz  zu  ihien  Vor- 
stadien, schnell  vergängliche  Gebilde  sein,  da  ich  in  dem  Ovar 
eines  hungrigen  Ornithodoros-W eVochen,  das  vor  einigen  Wochen 
befruchtete  Eier  abgelegt  hatte,  niemals  Spermien  habe  finden 
können,  obwohl  vor  jeder  Eiablage  eine  ungleich  größere  Zahl 
von  Spermien  ins  Ovar  einwandern,  als  Eier  abgelegt  werden. 
Vielleicht  ließen  sich  bei  genauer  Beobachtung  auch  bei  andern 
langlebigen  Spermien  ohne  Symphorese  derartige  Anpassungen 
zur  möglichst  langen  Erhaltung  des  alveolären  Plasmas  finden. 


Erklärung  der  Tafel  IX. 

Alle  Te;(tfigurcn  sind  mit  d.  Zciß'schen  Apochr.  2  mm  u.  Comp.  Ok.  4  ge- 
zeichnet, also  bei  üOOfacher  Vergrößerung,  nur  P^g.  3  bei  250facher. 

Abkürzungen. 

K.  Kernsubstanz 

F.  Plasmafortsatz 

E.  Endkolben 
Fig.  1.     Spermium  aus  d.  Ovar  von  Oruithodorofi  moulxüa. 
Fig.  2.     Spermium  aus  d.  Ovidukt  von  Ixodes  ricinus. 
Fig.  3.     Spermium  von  Ixodes  7Hcinus  beim  Eindringen  in  das  Ei. 
Fig.  4.     Spermide  aus  einem  Hodenschnitt  von  Omithodoros  vwufuda. 
Fig.  5.     Prospermium  aus  einem  Hodenschnitt  von  Ornillioiloros  mouhata. 
Fig.  6.    Älteres  Prospermium  aus  einem  Hodenschnitt  von  OnuY/zodwo*  Hi<M<iafrt. 


500  Zweiter  Bericht  über  die  Tendagwu- Expedition. 

Zweiter  Bericht  über  die  Tendag-uru-Expedition. 

Von .  Herrn  Dr.  Janensch,  dem  Leiter  der  Tendaguru- 
Expedition,  sind  neue  Nachrichten  eingetroffen,  die  von  einem 
erfreulichen  Fortschreiten  der  Bergungsarbeiten  der  Knochen  aus- 
gestorbener Riesensaurier  in  Deutsch-Ostafrika  erzählen.  Aus 
zwei  vom  28.  August  und  18.  September  datierten  Berichten  an 
das  Berliner  Kgl.  Geologisch-Palaeontologische  Institut 
seien  folgende  Angaben  entnommen: 

„Unsere  Arbeiten  sind  ungestört  weiter  verlaufen.  Um  mög- 
lichst viele  Leute  graben  zu  lassen,  habe  ich  die  Zahl  unserer 
Leute  auf  170  anwachsen  lassen,  von  denen  eine  Anzahl  als  Auf- 
seher und  Präparatoren  sowie  als  Wasserträger  Dienst  tut. 

Die  Arbeiten  bei  dem  von  Prof.  Fraas  bereits  erwähnten 
Skelett  des  „Gigantosaurus  robustus"'  sind  nunmehr  zu  Ende  ge- 
führt. Ich  habe  hier  gründlich  graben  lassen,  da  dieses  als 
Original-Exemi)lar  besonders  wichtig  ist.  Wenn  natürlich  auch 
vieles  durch  die  Verwitterung  gelitten  hat,  so  ist  doch  manches 
noch  brauchbar,  z.  B.  eine  ziemlich  vollständige  Hand.  Bei  Ex- 
tremitätenknochen ist  hier,  wie  ja  auch  sonst  in  Fällen  stärkerer 
Verwitterung  vielfach  das  Aneinanderfügen  der  beiden  Gelenk- 
Enden  nicht  mehr  sicher  zu  ermöglichen.  Ich  möchte  aber  auch 
solche  Stücke  nicht  liegen  lassen,  da  doch  zu  hoffen  steht,  daß  durch 
den  Vergleich  mit  anderen  Stücken  unseres  sehr  umfangreichen 
Materials  die  richtige  Länge  bezvv.  der  Betrag  etwa  fehlender  Teile 
festzustellen  sein  wird.  Ebenso  möchte  ich  von  dem  gleich  zu 
Beginn  der  Grabungen  freigelegten  Skelett,  das  wie  ich  schon 
früher  berichtete,  ebenfalls  unter  Verwitterung  gelitten  hat,  doch 
auch  möglichst  viel  mitnehmen.  Ich  hoffe,  es  werden  sich  bei 
einigen  Ergänzungen  die  Hinterbeine  und  das  Becken  zusammen- 
setzen und  im  Museum  aufstellen  lassen. 

Auch  bei  dem  früher  bereits  erwähnten  kleinen  Saurier  kommen 
noch  fortwährend  weitere  Knochen  heraus,  und  ich  hoffe,  daß  auch 
bei  diesem  Exemplar  das  Montieren  lohnen  wird.  An  der  gleichen 
Stelle  haben  sich  nun  auch  Knochen  eines  sehr  großen  Dinosaurus 
eingestellt,  darunter  ein  mächtiger  Oberschenkelknochen  von  ca. 
1,70  m  Länge  und  großer  Massigkeit.  Er  liegt  so  tief,  daß  erst 
gestern,  nach  dreiwöchentlicher  Arbeit,  die  völlige  Freilegung  er- 
zielt werden  konnte. 

Dicht  am  Lagerplatz  hat  sich  in  einem  Schürfgraben  eine  im 
Zusammenhang  befindliche  Schwanzwirbelsäule  von  3  m  Länge  ge- 
funden, daneben  eine  Anzahl  weiterer  Knochen.  Nordöstlich  vom 
Lager,  nahe  unter  der  Oberfläche  haben  wir  eine  Reihe  von  Wirbeln 


Zweiter  Bericht  über  die  Tendayiiru- Expedition. 


501 


mit  Iiipiteii  von  ung-ewöhnlicher  Stärke  und  großer  Länge  (2  m!) 
aufgedeckt.  Dicht  dabei  sind  ferner  gefunden:  ein  kleiner  vor- 
derer und  drei  erstaunlich  umfangreiche  hintere  Halswirbel,  ein 
unterer  Extremitätenknochen  von  1  m  Länge  und  ein  wenig  weiter 
ein  Oberschenkel  von  etwa  1,60  m,  der  gerader  und  gestreckter 
erscheint,  als  bei  Gigantosaurus.  Es  muß  sich  jedenfalls  um  eine 
neue  sehr  massige  Tierforra  handeln.  Leider  sind  die  Knochen 
zum  Teil,  da  sie  nahe  der  Oberfläche  liegen,  von  starken  Baum- 
wurzeln durchzogen.  Ich  werde  versuchen  zu  retten,  was  zu  retten 
ist.  In  derselben  Richtung  vom  Lager,  aber  weiter  entfernt,  hat 
sich  eine  andere  Knochengruppe  gefunden,  u.  a.  ein  großer  Ober- 
armknochen  von  1,()0  m  Länge. 

Wir  haben  ferner  mehrere  neue  Stellen  in  Angriff  ge- 
nommen. An  einem  Fundorte,  wo  eine  Gesteinsschicht  mit  Ganoid- 
sohuppcn  erfüllt  ist,  untersuchen  wir,  ob  etwa  vollständigere  Fi  seh - 


Bild  einer  Grabungsstelle, 
üinrnen  mu  eiiiciii  der  von  der  Firma  Voigtlälmer  oo  ovnn  ufi   ii..\j 
in  liebenswürdigster  Weise  zur  Verfügung  gestellten  Apparate.) 


(aufgenommen  mit  einem  der  von  der  Firma  Voigtländer  &  Sohn  der  E.xpedition 


502  Zweiter  Bericht  über  die  Tendaguru-Expedition. 

reste  vorhanden  sind.  Nicht  weit  davon  fanden  sich  Schenkel,  Becken- 
knochen und  Wirbel  einer  vierten  Dinosaurierlorm,  die  in- 
dessen von  geringerer  Größe  zu  sein  scheint,  als  Gigantoscmriis, 
da  der  Oberschenkel  „nur"  etwa  1,20  m  lang  ist.  Wir  fanden  den 
charakteristisch  geformten  Oberschenkelknochen  an  fünf  verschiedenen 
Stellen,  und  zwar  in  fast  ganz  übereinstimmender  Größe.  Es 
würden  sich  also  leicht  die  jeweils  besterhaltenen  Reste  ver- 
schiedener Individuen  zusammen  als  ein  vollständiges  Skelett 
montieren  lassen." 

Von  einer  Reihe  weiterer  neuerschlossener  Fundorte  wird  noch 
berichtet,  die  u.  a.  an. einer  Stelle  neben  den  Resten  zweier  großer 
Saurier  ein  kleines,  vermutlich  jugendliches  Skelett  ergeben 
haben.  „Die  Erhaltung  ist  insofern  eigenartig,  als  die  Knochen  mit 
einer  Lage  Brauneisen  überzogen  sind,  die  offenbar  einen  guten 
Schutz  gegen  die  Verwitterung  abgegeben  hat.  Auch  steht  zu 
hoffen,  daß  in  größerer  Tiefe  befindliche  Knochen  wegen  der  harten 
Inkrustierung  leicht  zu  präparieren  und  zu  gewinnen  sein  werden." 

Von  Interesse  sind  auch  die  Angaben  über  die  schwierige 
Arbeit  des  Verpackens  der  riesigen  und  bei  großem  Gewicht'  doch 
recht  brüchigen  Knochen:  „Namentlich  Brust-  und  Halswirbel  er- 
halten sich  nicht  leicht  gut,  da  sie  sehr  komplizierte  Ansätze  tragen 
und  schwammige  Struktur  besitzen.  Andererseits  nimmt  die  Er- 
fahrung und  Übung  unserer  Schwarzen  immer  mehr  zu,  sodaß  auch 
in  schwierigeren  Fällen  die  Konservierung  gelingt. 

Einige  von  unseren  Leuten  haben  sich  zu  trefflichen  Präpara- 
toren herausgebildet  und  leisten  mehr  darin,  als  hier  ein  Weißer 
vermöchte,  der  es  z.  B.  unmöglich  aushalten  könnte,  längere  Zeit 
aus  dem  Boden  eines  sonnendurchglühten  Grabens  Knochen  heraus- 
zuarbeiten, wie  es  unsere  Leute  mit  Geschick  und  Sorgfalt  tun. 
Die  nötigen  Grabgeräte  habe  ich  aus  Daressalam  und  Tanga  be- 
zogen." Da  der  aus  Daressalam  bezogene  Gips  sich  größtenteils 
als  nicht  verwendbar  erwies,,  mußte  Gips  aus  Berlin  telegraphisch 
bestellt  werden.  ,,Das  hatte  leider  wieder  eine  sehr  unerwünschte 
Verzögerung  zur  Folge.  Der  hier  erhältliche  Gips  war  zudem  sehr 
teuer  und  kam  uns  auf  etwa  45  Mk.  pro  Zentner  zu  stehen!  Das 
Verpacken  der  Knochen  wird  jetzt  mit  Nachdruck  betrieben,  und  es 
sind  jetzt  schon  mehrere  hundert  Trägerlasten  zu  befördern." 

Aus  einem  soeben  eingetroffenen  Berichte  vom  7.  Oktober  sei 
hier  hinzugefügt:  „Etwa  ein  Dutzend  Leute  werden  mit  dem  Ein- 
packen beschäftigt.  Mit  dem  nächsten  Dampfer  hoffe  ich  die 
erste  Sendung  abfertigen  zu  können.  Es  geht  leider  nicht 
alles  so  schnell  hier,  wie  man  möchte.   Die  Herstellung  dei  Kisten 


Berichtigung.     Zweite  rvissenschaftUclie  Sitzung.  503 

(lauert  laiiiic,  du  das  IFolz  erst  aus  Daressalaain  zu  bestellen  ist, 
und  hier  der  Vorrat  von  der  Zufuhr  aus  Norwegen  abhängt." 

Gesundheitlich  geht  es  den  beiden  Expeditionstciliichuicrn, 
Herrn  Dr.  Janensch  und  Dr.  IIennig  fortdauernd  zul'riedenstellend: 
.,Das  trockene  Klima  ist  gesund  und  angenehm.  Aus  JIolz, 
Bambus  und  Gras  haben  wir  uns  jeder  ein  Haus  erbaut,  in  das 
wir  die  Zelte  eingesetzt  haben,  sodaß  wir  gegen  Hitze  und  nächt- 
liche Stürme  gut  geschützt  sind.  Wir  würden  mit  großer  Freude 
auch  noch  im  nächsten  Jahre  die  Grabungen  fortsetzen,  falls 
nicht  etwa  irgend  eine  ernstliche  Erkrankung  die  Rückkehr  ge- 
bieten würde. 

Die  Ernte  ist  hier  bereits  beendet.  Der  Neger  pflegt  dann 
möglichst  schnell  alles  aufzuessen,  sodaß  binnen  Kurzem  im  Lande 
nichts  mehr  erhältlich  ist.  Wir  würden  dann  gezwungen  sein,  in 
Lindi  teuer  für  unsere  Leute  zu  kaufen  und  die  hohen  Kosten  für 
den  Transport  hierher  zu  tragen.  Darum  kaufen  wir  bereits  jetzt 
möglichst  viel  auf  und  hoffen  dadurch  sparen  zu  können. 

Löwen  haben  uns  bisher  nicht  gestört,  wenn  auch  zwei  ziem- 
lich nahe  gekommen  sind.  Einige  gefährliche  Exemplare  sind 
allerdings  in  der  Gegend.  Einer  von  ihnen  hat  neulich  in  einem 
Dorfe  vier  Menschen  nacheinander  vom  Gomatanze  weggeholt.  Die 
Leute  haben  es  ihm  aber  dadurch  leicht  gemacht,  daß  sie  sich 
durch  den  Löwenbesuch  nicht  im  Geringsten  .stören  ließen,  son(U'rn 
ruhig  Aveiter  tanzten." 

Da  die  Regenzeit  demnächts  beginnt,  so  wird  die  diesjährige 
Ausbeute,  die  sich  auf  über  700  Lasten  beläuft,  an  die  Küste 
gebracht.  Bis  zum  20.  November  170  bereits  in  Lindi.  Eine  weitere 
erfreuliche  Nachriclit  vom  Tendaguru  besagt,  daß  jetzt  auch  ein 
Schädel  mit  Zähnen  gefunden  ist. 


Berichtigung:. 

In  dem  Aufsatz  von  S.  Guthehz:  Weiteres  zur  Geschichte 
Ai'<.  Hctcntrhionidsoms  von  (tI'i/Uus  domesficiis  Ti.,  Heft  7,  Seite 
-llf),  :>.  Zeile  V(»n  unten  i.st  statt  „Locusti(h^"    zu  lesen  „Acridiitle". 


Z>vi'ito  wissenschaftliche  Sitzung-  am  11).  Oktober  1009. 

W.  DÖXITZ:     Das  Zeckengenus  Amhlijoininn  (s.   Seite  440.) 

W.   WETEKAMP:      Demonstration    von   Lichtbildern   ven  1^■m■rilVa. 


■ilarrkc.Un-HnSn' 


Nr.  9.  1901) 

Sitzungsbericht 

der 

GeselLscliaft  naturforsclieiuler  Freunde 

zu  Berlin 

vom  9.  November  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  G.  Toknier  sjjrach  über  den  Bau  des  Diplodocufi  carnerjü. 

Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine 
Diplodocus^vh^ii. 

Von  Gustav  Tornier. 

Zuerst  einige  unsachliche  Vorbemerkungen: 

Diese  Arbeit  enthält  nicht  gar  viel,  wissenschaftlich  Neues; 
nämlich  nur  eine  Besprechung  der  Diplodocus-A.Y\)Q\i  von  Oli\t:r 
Häy  (aus  dem  American  Naturalist  Oct.  1908)  und  Betrachtungen 
über  die  Nahrung  des  Diplodocus;  Stellen,  die  unschwer  aus  dem 
Gesamtartikel  herauszufinden  sind.  Derartiges  hätte  darin  übrigens 
leicht  vermehrt  werden  können,  wenn  die  in  diesem  Sitzungsbericht 
zu  zweit  folgende  Arbeit  des  Verfassers  in  ihre  Vorgängerin  mit 
aufgenommen  worden  wäre.  Das  geschah  indes  nicht,  weil  sich 
diese  eben  vorwiegend  mit  Besprechung  von  Kritiken  beschäftigen 
soll.  Kritiker  aber  üben  ihren  Beruf  immer  nur  mit  so  viel  Geist 
und  Wissenschaft  aus,  wie  ihnen  die  Natur  verlieh;  und  die  Anti- 
kritik fällt  dann  gewöhnlich  dementsprechend  wissenschaftlich  aus. 
Wer  also  nur  „rein"  Wissenschaftliches  schätzt;  oder  etwas  Hin- 
und  Herschießen  nicht  verträgt,  wird  freundlichst  gebeten,  den 
Verfasser  auf  den  folgenden  Pirschgängen  nicht  zu  begleiten;  er 
und  der  Verfasser  werden  dann    in  gleicher  Weise  befriedigt  sein. 


506  Gustav  Tornier: 


Wenn  in  diesem  Artikel  ferner  vorwiegend  gegen  nicht  streng 
wissenschaftliche  Zeitschriften,  ja  sogar  gegen  Erzeugnisse  der 
Tagespresse  geschrieben  wird,  so  geschieht  es,  weil  all'  diese 
Blätter  gegen  die  neue  Auffassung  vom  Bau  des  Diplodocus  unter 
der  Führung  von  Gelehrten  kämpfen,  und  weil  aus  diesen 
Artikeln  auch  noch  —  als  fast  gewiß  —  hervorgeht,  daß  die  be- 
treffenden Gelehrten  sich  schwerlich  entschließen  werden,  gegen 
die  Sache  nochmals  in  streng  wissenschaftlichen  Zeitschriften  vor- 
zugehen; und  ganz  sicher  geschieht  es  dann  nicht  in  der 
Art,  wie  bisher.  Es  ist  ihnen  also  wegen  des  Bisherigen 
nur  auf  diesem  Wege  beizukommen. 

Dann  liegt  dem  Verfasser  außerdem  daran  nachzuweisen,  wie 
bisweilen  öffentliche  Meinung  entsteht,  und  welchen  Wert  sie 
alsdann  hat;  denn  auch  das  fördert  die  Naturwissenschaft;  und 
zwar  die  vom  Menschen  und  seinen  Begriffswerten.   — 

Weil  dieser  Artikel  nun  ferner  unter  der  Ansicht  entsteht, 
daß  auch  in  der  Wissenschaft  nicht  immer  nur  mit  Kanonen  zu 
schießen  ist;  und  daß  auf  jedem  ehrlichen  Fechtboden  die  Waffen 
gleich  sein  sollen;  also  auch  dort  Humor  gegen  Humor  und  Spott 
gegen  Spott  antreten  kann  und  soll,  so  wollen  die  vielen  Gelehrten, 
denen  die  Natur  den  Sinn  für  Humor  leider  nicht  gab,  und  solche, 
die  nur  Sauerampfer,  Trauerweide  und  Brennessel  lieben,  und  des- 
halb stets  „in  Ernst  und  Würde"  atmen,  freundlichst  daran  denken, 
daß  jeder  Mensch  nur  das  schätzt,  wovon  er  selbst  etwas  besitzt; 
und  es  ist  auch  überflüssig,  daß  sie  sich  deshalb  unnötig  aufregen. 
Der  Scherz  ist  aber  außerdem  eine  angenehmere  Waffe  als  jede  andere. 

Und  mögen  dann  noch,  nicht  nur  diese  „unsachlichen"  Vor- 
bemerkungen dem  Verfasser  verziehen  werden,  sondern  auch,  wenn 
er  hier  etwas  mehr  von  sich  spricht,  als  ihm  selber  lieb  ist;  er  hat 
eben  nicht  die  Befähigung,  es  besser  zu  machen. 

Und  nun  denn  hinaus  ins  feindliche  Leben.  — 

Nachdem  der  Artikel:  Wie  war  der  Diplodocus  carnegU  wirk- 
lich gebaut,  in  diesen  Sitzungsberichten  gedruckt  vorlag,  erschien 
am  20.  August  1 909  in  der  Frankfurter  Zeitung  —  unter  der  Auf- 
schrift: Der  falsch  rekonstruierte  Diplodocus  —  ein  Bericht  darüber, 
der  journalistisch  geschickt,  sachlich  ruhig  und  auch  inhaltlich 
durchaus  einwandsfrei  war.  Von  wem,  ist  hier  ganz  unbekannt. 
Er  enthielt  ferner  2  Druckfehler,  von  denen  einer  sinnentstellend 
wirkte,  sowie  den  Satz:  „Zwischen  Deutschland,  England,  Frankreich 
und  den  Vereinigten  Staaten  könnte  nun  ein  Wettbewerb  beginnen, 
wer  zuerst  den  Diplodocus  riclitig  aufstellt."  — 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine  Diplodocusarheit.  507 

Dieser  Artikel  ging  dann  —  ganz  oder  gekürzt  —  durch  fast 
alle  deutschen  Zeitungen  hindurch;  also  blieben  auch  in  all  diesen 
Artikeln  jene  beiden  Druckfehler  stehen.  Zuweilen  aber  gab  auch 
noch  der  betreffende  Redakteur  etwas  aus  eigenem  hinzu:  So  nannte 
€iner  den  Diplodocus  „garnegii''^  eine  fossile  springende  Eidechse. 

Nur  die  Artikelüberschriften  wurden  immer  grimmiger,  je 
kleiner  die  Zeitungen  waren;  und  so  erschien  er  zuletzt  in  den 
ganz  kleinen  unter  der  Überschrift:  „Der  Kampf  um  das  Skelett." 
Er  war  mittlerweile  also  recht  gruslich  geworden. 

Aber  auch  die  Kritik  stand  auf.  — 

Der  Artikel  in  der  Frankfurter  Zeitung  erregte  nämlich  unter- 
des den  Kustos  am  Senckenberg-Museum  in  Frankfurt  Dr.  Fritz 
Drevermann  so  sehr,  daß  er  am  23.  August  in  der  folgenden 
grausamen  Weise  gegen  ihn  mobil  machte:  „Man  kann  über  die 
Stellung  des  Diplodocus  verschiedener  Ansicht  sein,  die  Bein- 
stellung wie  ToRNiER  sie  annimmt,  also  nach  Krokodilart,  ist  vor- 
her schon  von  Kay  für  richtiger  erklärt  worden;  neu  ist  nur  die 
S-förmige  Krümmung  des  Halses.  Wenn  jedoch  amerikanische 
Forscher  ersten  Ranges  und  in  neuester  Zeit  der  Wiener  Abel 
mit  guten  Gründen  für  die  Richtigkeit  der  jetzigen  Stellung  ein- 
treten, so  wird  der  Wettbewerb  der  Neuaufstellung,  den  der  Ein- 
sender der  Notiz  voraussieht,  wohl  noch  gute  Weile  haben.  Au- 
diatur et  altera  pars  —  wer  als  I^aie  den  TORNiERschen  Aufsatz 
liest,  ist  natürlich  genau  so  überzeugt  von  seiner  alleinigen  Richtig- 
keit wie  derjenige,  der  z.  B.  Abel  in  seinen  klaren  Ausführungen 
folgt.  Und  daß  die,  welche  doch  die  Dinosaurier  —  ich  möchte 
;sagen  —  dutzendweise  montieren,  so  gar  keine  Kenntnis  vom  Rep- 
tilienskelett haben  sollten,  ist  doch  höchst  unwahrscheinlich.  In 
ein  paar  Monaten  wird  der  Streit  wohl  durchgefochten  werden  und 
schließlich  wird  aus  Rede  und  Gegenrede  etwas  herauskommen."  — 

Wo  in  aller  Welt,  sei  nun  gefragt,  hat  der  Verfasser  jenes 
Angriffs  die  Berechtigung  her,  für  die  bisherige  Aufstellung  des 
Diplodocus  —  für  die  weder  er  noch  die  Senckenberggesellschaft 
verantwortlich  sind  —  in  der  angegebenen  Weise  einzutreten; 
dabei  Prioritätsansprüche  für  Fremde  aus  dem  Feuer  zu  holen 
und  gar  jene  Sätze  hinauszuschleudern: 

„Die  Beinstellung,  wie  Tornier  sie  annimmt  (der  hat  nämlich 
garnichts  „angenommen"),  also  nach  Krokodilart  (es  wurde  ein- 
gehend bewiesen  nach  Saurier  und  zwar  Lacertiden-  oder  Vara- 
nidenart)  ist  vorher  schon  von  IIay  für  richtiger  erklärt  worden. 
Meu  ist  (in  Turniers  Arbeit)  nur  die  S-förmige  Aufkrüm- 
mung des  Flalses."  — 


5()S  Gustav  Tornier: 


Soll  hier  mm  eine  Grobheit  niedergeschrieben  werden?  Oder 
soll  nmi  gar  des  Frankfurter  Herrn  Befähigung  zur  Kritik  etwa  so 
eingeschätzt  werden,  wie  er  die,  von  ihm  besprochene  Schrift  be- 
wertet? Aber  das  wäre  doch  höchst  unschicklich;  und  taktlos  braucht 
man  deshalb  doch  auch  nicht  zu  sein.  Mag  also  statt  des  der  Leser 
selbst  ersehen,  was  alles  unter  Umständen  für  identisch  zu  halten  ist; 
und  mag  deshalb  die  Schrift  Oliver  Hays,  weil  sie  in  einer,  in 
Deutschland  noch  seltenen  Zeitschrift  (im  American  Naturalist 
Oct.  1908  p.  672)  erschien,  so  weit  wie  nötig  in  sinngenauer  Über- 
setzung zitiert  werden;  und  sollen  dabei  zugleich  diejenigen 
Stellen  daraus,  welche  hier  von  größerer  Wichtigkeit  sind,  Sperr- 
druck erhalten: 

Nach  einer  längeren  Einleitung  sucht  also  Hay  im  ersten 
Kapitel  seiner  Arbeit  die  Ernährungsweise  des  Diplodocus  festzu- 
stellen, und  konstatiert,  daß  bei  dem  Tier  nur  vorn  im  Mund 
Zähne  vorhanden  sind;  einfache  Stiftzähne,  die  weit  ausein- 
ander stehen  und  nicht  zum  Kauen  dienten.  Das,  der  Nah- 
rung anhängende  Wasser  wurde  mit  der  Zunge  durch  die  weit- 
auseinanderstehenden  Zähne  ausgedrückt.  —  Ohne  es  also  zu  sagen, . 
erklärt  auch  Hay  —  wie  ich  es  wirklich  tat  —  den  Mund  des 
Diplodocus  für  einen  „Seihapparat";  dann  aber  scheiden  sich  die 
Wege  bereits.  Obgleich  in  dem  Fundbett  des  Diplodocus  nach 
Hatcher  nicht  nur  Wasserpflanzen  — vor  allem  Algen  der  Gattung 
Chcira  — ,  sondern  auch  noch  andere  Dinosaurier,  Krokodile,  Schild- 
kröten, Süßwasserfische  und  riesige  Mengen  von  Süßwassermuscheln 
gefunden  wurden,  nimmt  dann  Hay,  wie  alle  seine  Vorgänger  an, 
daß  der  Diplodocus  ausschließlich  Pflanzen,  und  zwar  nach  seiner 
eigenen  Meinung  nur  weithinflottierende  w^eiche  Algen-Arten  und 
ähnliche  weiche  Kräuter  vom  Grunde  stehender  Süßwässer  ab- 
weidete, während  ich  selbst  wörtlich  angab,  „daß  das  Tier  von 
Fluß-  und  Seeufern  aus  grundelnd  und  fischend  sich  betätigte,  denn 
auf  diese  Lebensweise  des  Tieres  weist  dessen  höclist  eigenartige 
Bezahnung  —  mit  Stiftzähnen  nur  vorn  im  Mund  —  als  Seih- 
apparat entschieden  hin,  und  nicht  etwa  auf  Pflanzennahrung  Avie 
bisher  vermutet  ist."  — 

Man  sollte  meinen,  hier  wäre  bereits  etwas  „-neu"  in  des 
Verfassers  Arbeit;  was  demnach  also  dem  Frankfurter  Kritiker 
entgangen  ist.  —  Es  sei  hier  aber  nunmehr  dieser  Unterschied  noch 
mehr  vertieft: 

Die  Zähne  des  Diplodocus  (Fig.  1,  Copie  nach  Holland),  die 
nur  vorn  im  Mund  und  dort  weit  auseinander  stehen,  sind  Stifte 
von  auffälliger  Länge,  aber  nicht  übermäßig  stark;  die  der    beiden 


Ernstes  nnd  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine  Diplodocusarbeit.  5()9 

Kiefer  ferner  liegen  bei  Mundschluß  nicht  liinter,  sondern  überein- 
ander, und  sie  zeigen  ferner  nach  Hay  an  einem  Originalschädel 
keine  Abreibflächen,  und  das  ist  der  Grund,  warum  Hay  selbst 
annimmt,  daß  die  Tiere  weiche  flottierende  Pflanzen  gefressen 
haben. 


Fig.  1. 

Dieser  Clrmid  ist  aber  nicht  stichhaltig;  denn  schon  ein  Gebiß 
von  solcher  Form  ist  ganz  ungeeignet  zur  Bewältigung  von  Pflanzen, 
und  gar  von  weichen  Algen;  denn  solche  zumal  lassen  sich  mit 
Stiftzähnen  nicht  festhalten;  würden  sich  ferner  sofort  in  Masse  in 
die  Lücken  der  Zahnreihen  einschieben,  und  dadurch  jedes  Weiter- 
fressen des  Tiers  unmöglich  machen.  Man  versuche  einmal  mit 
(^iner  Harke  flottierende  Algen  von  ihrem  Standort  abzulösen,  und 
wird  sofort  sehen,  wie  weit  das  geht.  Und  selbst  ein  Staubkamm 
reißt  nicht  Kopfhaare  aus,  sondern  fährt  durch  sie  hindurch  und 
glättet  sie  so. 

Ferner  nutzen  weichhäutige  oder  glatte  Kleintiere,  wie  Frösche, 
Fische  und  Muscheln,  die  ungekaut  verschluckt  werden,  das  Ge- 
biß zu  mindest  ebensowenig,,  oder  vielmehr  weit  weniger  ab,  wie 
Pflanzen,  die  abgerissen  oder  abgeschnitten  werden  müssen.  Oder 
werden  etwa  wirklich  die  weichen  Lamellen  im  Siebschnabel  der 
Enten,  die  Fleischzähne  der  reinen  Raubtiere,  die  Zähne  der 
Schlangen  und  Hechte  bei  ihrer  Benutzung  abgerieben?  Uralte, 
vom  Verfasser  daraufhin  untersuchte  Vertreter  solcher  Ernährungs- 
weise zeigten   davon  jedenfalls   nichts.   — 


510  Gustav  Tornier: 


Dann  aber  hat  der  Di2)lodocusHc\mdel  ein  weiteres  Merkmal, 
das  ganz  sicher  beweist,  daß  er  ein  Fangapparat  für  Kleintiere 
gewesen  sein  muß: 

Betrachtet  man  nämlich  den  Unterkiefer  (Fig.  1,  Copie  nach 
Holland),  so  zeigt  derselbe  eine  höchst  seltsame  schöpflöffel- 
förmige  Niederbiegung  seines  Spitzenabschnitts.  Ein  solcher  Unter- 
kiefer bei  offenem  Mund  mit  etwas  niedergedrückter  Zunge  und 
dadurch  ausgehöhltem  Mundboden  durch  Wasser  oder  Schlamm 
geführt,  war  ein  geradezu  vollendeter  Schöpfapparat  für  Tiere 
von  geringer  Größe.  Man  kann  sagen,  er  war  ebenso  vollkommen 
für  diesen  Zweck,  wie  der  des  Pelikans.  Und  dabei  war  außerdem 
die  Schnauze  dieses  Tieres  entenschnabelartig  breit  und  flach. 

Dann  beweisen  ferner  Riesengröße  und  Bauchumfang  des 
Diplodocus^  daß  er  niemals  allein  von  Algen  und  weichen  Pflanzen; 
ja  überhaupt  nicht  von  Pflanzen  allein  gelebt  haben  kann.  Der 
Bauchumfang  ist  bei  ihm  nämlich  nur  wenig  groß,  denn  seine  Rip- 
pen sind  nur  wenig  gewölbt,  und  die  Bauchlänge  ist  im  Verhältnis 
zum  Gesamttier  gering;  dieses  Tier  hat  also  auch  ein  nur  verhält- 
nismäßig kleines  Gedärm  gehabt,  und  dieses  soll  nun  den  Riesen- 
körper, an  dem  Hals,  Schwanz  und  die  Gliedmaßen  enorm  waren, 
mit  Nährstoffen  ernährt  haben,  die  nicht  einmal  20%  Nährwert 
besaßen:  d.  h.  also:  wenn  sie  ausreichen  sollten,  an  Umfang  un- 
geheuer sein  mußten,  und  im  Körper  selbst  einen  Riesenraum  für 
Lagerung  und  Bearbeitung  erforderten,  der  nicht  vorhanden 
war?  Nein;  für  dieses  Tier  war  Fleischnahrung  die  einzig  aus- 
kömmliche. 

Wenn  nun  aber  außerdem  noch  fast  alle,  zur  Zeit  lebenden 
Amphibien  und  Lacertilier,  dann  alle  Schlangen  und  die  weitaus 
meisten  Vögel  ihre  Nahrung  nur  unzerkaut  hinunterschlingen, 
warum  soll  der  Diplodocus  nicht  dasselbe  getan  haben,  w^enn 
seine  Mundbildung  mit  aller  Entschiedenheit  dafür  spricht?  — 

Noch  vollendeter  als  der  Mund  des  Diplodocus  ist  aber  — 
nebenbei  gesagt  —  der  des  Morosaiirus  als  Fangapparat  für 
Getier  (Fig.  2  —  Copie  nach  Osbokn  —  und  3);  und  diese  beiden 
Sauropoden  stehen  einander  recht  nah.  Bei  Morosaurus  zeigt 
nämlich  nicht  nur  der  Unterkiefer  die  bereits  erwähnte  löffel- 
artige Niederbiegung  seines  Vorderabschnitts  in  Vollendung, 
sondern  hier  ist  außerdem  noch  der  Oberkiefer  ganz  eigenartig 
hochgewölbt;  was  der  Verbiegungsscheitel  in  seinem  Mundrand 
beweist.  Dieser  Mund  war  infolgedessen  eigentlich  dauernd 
offen  und  wurde  schon  durch  ein  nur  ganz  winziges  Niedergehen 
des  Unterkiefers    zu    geradezu    ungeheuerlicher    Weite    aufgerissen 


^i'>i-^tes  und  iMsthjen  aus  Kiitiken  über  meine  Diploäomsarbeit. 


511 


Fiff.  2. 


Fig.  3. 


512  Gustav  Tornier: 


(wie  Fig.  3  zeigt,  wo  a  die  Stellung  des  Unterkiefers  bei  ge- 
schlossenem Mund  und  wie  in  Fig.  1  angibt;  b  dagegen  seine 
nach  der  ganz  minimalen  Bewegung  des  Unterkiefers  von  a  nach  b 
eingetretene,  bereits  enorm  weite  Abspreizung  vom  Oberkiefer).  Und 
auch  dieser  geradezu  einzigartige  Fangapparat  für  Tiere  soll  nur 
dazu  dagewesen  sein,    um  flottierende  Algen  einzusammeln?  — 

Das  zweite  Kapitel  in  der  Arbeit  von  Hay  hat  die  Überschrift: 
die  Stellung  des  Diplodoeus;  und  muß  leider  in  ganzem  Um- 
fang vorgetragen  werden;  was  dann  aber  andererseits  den  Vorteil 
hat,  daß  die  Methode  der  darin  angewandten  Beweisführung  voll 
zur  Geltung  konnnt. 

Das  Kapitel  lautet  nunmehr: 

Marsh  rekonstruierte  den  Diplodoeus  nicht;  wohl  aber  den 
Brontosaurus;  und  stellte  fest,  daß  er  dieses  Tier  als  den  Ver- 
treter des  typischen  Baus  und  der  Körperhaltung  aller  Sauropoden 
ansähe.  In  seiner  Figur  schreitet  alsdann  der  Brontosaurus  dahin, 
indem  er  seinen  Körper  über  den  Erdboden  erhebt;  und  seine 
Gliedmaßen  sind  dabei,  speziell  die  hinteren,  so  gerade  gestellt, 
wie  beim  Elefanten. 

Seit  dieser  Zeit  folgt  alles,  soweit  die  Gliedmaßenstellung  bei 
Brontosaurus  und  Diplodoeus  in  Betracht  kommen,  sklavisch  dem 
Beispiel  von  Marsh.  Keiner,  soweit  dem  Verfasser  bekannt,  hat 
eine  mehr  krokodilartige  Stellung  (a  more  crocodilian  posture) 
des  Tieres  in  einer  Druckschrift  zu  verteidigen  gesucht.  Osborn 
gesteht,  daß  Raum  für  starke  Meinungsverschiedenheiten  betreffs 
der  Gewohnheiten  und  Fortbewegungsarten  dieser  Riesentiere  vor- 
handen ist,  und  konstatiert,  daß  einige  Forscher  die  Meinung  ver- 
teidigen, daß  diese  Reptilien  —  wenigstens  an  Land  —  die 
Haltung  eines  Alligators  hatten.  Derselbe  Autor  berichtet 
dann  in  Nature  Vol.  73.  1906  p.  283,  daß  Dr.  Mathew  und  Mr. 
GiDLEY,  die  letztgenannte  Anschauung  (ihm  gegenüber  mündlich 
Ref.)  verteidigt  haben.  (Die  Stelle  lautet  in  Osborns  Original: 
„Mäthew  und  GiDLEY  geben  an,  daß  die  Gliedmaßen  (des  Diplo- 
doeus) ein  Landleben  des  Tieres  nicht  gestatteten,  und  daß  sie 
viel  stärker  gewinkelt  waren,  wie  bei  jeder  bisherigen  Rekon- 
struktion.) — 

Indes,  schreibt  Hay  weiter,  die  Fallinie  der  Meinungen  scheint 
in  entgegengesetzter  Richtung  gewesen  zu  sein. 

.  Osborns  eigene  Ansicht  fandVerwendung  bei  der  Rekonstruktion 
des  Diplodoeus  durch  M.  Charles  W.  Knight,  welcher  das  Tier 
auf  seinen  Ilintergliedmaßen  darstellte  und  im  Begriff,  die  End- 
knospe einer  hochaufragenden  Cycas  abzuweiden.     Osborns  Haupt- 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Krüilcen  über  meine  Diplodocusarlteit.  5] 3 

ansieht  vom  Diplodocus  (und  seine  letzte  Ref.)  scheint  indes,  daß 
der  Diplodocus  vorwiegend  Wassertier  war;  lang,  leichtfüßig  und 
beweglich,  und  zu  raschem  Schwimmen  befähigt  mit  Hilfe  seines 
großen  Schwanzes,  der,  wie  er  meinte,,  mit  einer  vertikalen  Flosse 
versehen  war;  aber  gelegentlich  ging  der  Diplodocus  auch  aufs 
Land.  —  Hatcher  widerspricht,  daß  eine  Schwanzflosse  vorhanden 
war;  findet  weder  an  den  Füßen  noch  am  Schwanz  etwas,  speziell 
für  das  Schwimmen  bestimmtes.  Zum  Schwimmen  in  beschränkten 
Gewässern  war  eine  Flosse  nicht  nötig,  wie  jede  Ringelnatter  zeigt, 
die  weder  einen  zusammengedrückten  Schwanz,  noch  eine  vertikale 
Flosse  besitzt. 

Hatchers  eigentliche  Ansicht  scheint  trotzdem  niclit  sehr  weit 
von  der  Osborns  abzuweichen.  Er  nahm  an,  daß  der  Diplodocus, 
wie  auch  die  meisten  Sauropoden,  im  w^esentlichen  Landtiere  dar- 
stellten, aber  sie  verbrachten  viel  und  vielleicht  die  meiste  Zeit 
ihres  Lebens  in  flachem  Wasser,  wo  sie  umherwaten  konnten,  und 
Nahrung  suchen.  Er  glaubte,  daß  sie  umhergehen  konnten,  aber 
auch  gute  Schwimmfähigkeit  besaßen. 

Hatchers  Worte  müssen  nicht  notwendig  so  ausgelegt  werden, 
daß  diese  Tiere  wie  Säugetiere  umhergingen,  aber  seine  Rekon- 
struktion zeigt  klar,  daß  so  seine  Ansicht  war. 

Und  derartig  wurde  dann  das  Tier  in  Berlin,  Paris  und  London 
aufgestellt.  Aber  der  Gipfel  der  säugetierartigen  Hoch  Streckung, 
Steifheit,  Rechtwinkligkeit  und  Gradlinigkeit  wurde,  schreibt  Hay 
weiter,  in  dem  Skelett  erreicht,  das  von  dem  amerikanischen 
Museum  of  natural  history  an  das  Senckenberg  Museum  in  Frank- 
furt am  Main  versandt  wurde.  In  diesem  Fall  steht  das  arme 
Viech  (poor  beest)  gradlinig,  und  fast  auf  den  Zehenspitzen."  .... 

Nach  einigen  Bemerkungen  über  andere  Rieseneidechsen  fährt 
er  dann  fort: 

Die  säugetierartige  Stellung  des  Diplodocus  ist  nacli 
des  Verfassers  Ansicht  nicht  richtig,  sie  wird  nicht  durch 
die  Anatomie  bedingt  und  ist  unmöglich.  Es  ist  leicht  zu 
erklären,  woher  diese  herrschende  Meinung  stammt.  Es  war  zu- 
erst nur  bekannt,  daß  Dinosaurier  aus  anderen  Gruppen  —  sowohl 
Fleisch-  wie  Pflanzenfresser,  vogelartig  aufrecht  gingen.  Die  Sauro- 
poden (und  Diplodocus  gehört  dazu)  mußten  dagegen  wegen  der 
großen  Länge  ihrer  Vorderbeine  auf  alle  4  Beine  gestellt  werden, 
aber  Analogieschlüsse  verursachten  es,  daß  dabei  die  Gliedmaßen 
senkrecht  zur  Körperachse  gestellt  wurden  wie  bei  den  2-beinig 
gehenden  Dinosauriern.  Die  Idee,  daß  es  auch  kriechende  Dino- 
saurier geben  könne,    wurde    kaum    in  Betracht  gezogen.     Die  ge- 


51^4  Gustav  Toumek: 


raden  Oberschenkelknochen  dieser  Reptilien,  deren  Kopf  und  großer 
Trochanter  mäßig  entwickelt  waren,  verführte  wahrscheinlich  zu 
dieser  Idee. 

Wenn  nun  die  Gradheit  der  Oberschenkel  die  Korrektheit  der 
Sauropoden-Kekonstruktionen  beweisen  soll,  können  wir  auf  die 
ebenso  geraden  Oberschenkelknochen  der  Hatteria  und  der  Eidechsen 
aufmerksam  machen.  Trotz  der  Riesengröße  des  fleischfressenden 
Dinosauriers  AUosaurus  ferner  und  trotz  der  Tatsache,  daß  das 
Gewicht  seines  Körpers  allein  durch  seine  Hintergliedmaßen  ge- 
tragen wurde,  waren  seine  Oberschenkelknochen  stark  gebogen. 
Der  große  Trochanter  der  Sauropoden  scheint  nicht  so  stark 
hervorgeragt  zu  haben  und  so  hoch  gewesen  zu  sein,  daß 
er  den  Oberschenkel  verhinderte  unter  rechtem  Winkel 
vom  Körper  abzustehen.  Sowohl  der  Oberschenkelkopf, 
wie  die  Gelenkpfanne  waren  ohne  Zweifel  mit  so  sehr 
vielem  Knorpel  bekleidet,  daß  jetzt  ihre  Form  und  Eigen- 
schaften nicht  mehr  sicher  nachzuweisen  sind.  Dasselbe 
gilt  in  Betreff  gewisser  anderer  Gelenke  der  Glied- 
maßen. Hatcheu  läßt  sich  über  die  Art  der  Gelenke  aus  und 
kommt  zu  dem  Schluß,  daß  das  gewohnheitsmäßige  Umhertragen 
des  Körpers  in  der  Luft  dicht  schließende  und  wohl- 
gebildete Gelenke  erzeugt  haben  muß,  und  OsBORN  hat 
vorher  dieselbe  Idee  gehabt.  Und  es  besteht  in  der  Tat  ein 
großer  Unterschied  zwischen  den  Gelenken  der  Glied- 
maßen der  Riseneidechsen  Sauropoden  und  denen  der 
säugetierähnlichen  Eidechsen,  der  Theromorphen,  z.  B. 
AUosaurus  und  Ceratosaurus.  — 

OsBORN  deutet  die  Größe  des  Beckenfortsatzes  vor  der  Ge- 
lenkpfanne bei  Diplodocus  als  Beweis  für  dessen  Befähigung  den 
Vorderteil  seines  Körpers  aufzurichten;  indes  Trachodon,  welches 
Tier  gewohnheitsmäßig  auf  seinen  llintergliedmaßen  ging,  hat  einen 
ganz  unbedeutenden  gleichen  Fortsatz  vor  der  Beckenpfanne.  Die 
Krokodile  ferner  haben  ihn  stark  entwickelt. 

Es  scheint  dem  Verfasser,  die  Struktur  der  Hinterfüße  der  Sauro- 
poden zeigt,  daß  die  Zehen  etwas  auswärts  gerichtet  waren,  an- 
statt rein  nach  vorn,  wie  beim  montierten  Skeh^tt.  Die  stark  ent- 
wickelten inneren  Zehen  kommen  dann  (hidurch  kräftiger  in 
Kontakt  mit  dem  Boden,  als  die  viel  mehr  verkümmerten  äußeren 
und  sie  wurden  so  von  dem  Tier  als  Fortbewegungsmittel  ver- 
wendet. Falls  der  untere  Teil  des  Radius  vor  der  Elle  stand, 
wie  Hatcher  angibt,  scheint  es  wahrscheinlich,  daß  der  Vorderfuß 
stärker  nach  außen  gerichtet  war  als  beim  montierten  Skelett. 


Ernste.s  und  Lustiges  ans  Kritihen  üher  meine  Diplodociisarbeit.  b\b 

Der  Verfasser  weiß  ferner  nicht,  ob  irgend  jemand 
bereits  verneint  hat,  daß  die  Sauropoden  —  wenigstens 
in  der  Ruhe  —  eine  krokodilartige  Stellung  einnehmen 
konnten  d.  h.  mit  dem  Bauch  am  Boden  lagen,  und  die 
Gliedmaßen  dabei  an  jeder  Seite  auswärts  streckten. 
Wenn  aber  eine  solche  Stellung  als  möglich  angenommen  wird, 
dann  sinken  die  Gründe,*  welche  man  aus  der  Anatomie  hergeholt 
hat,  um  das  aufrechte  Gehen  des  Diplodocus  zu  beweisen,  sehr 
im  Kurs.  Wenn  solch  eine  Ruhestellung  des  Tieres  aber  als 
unglaubwürdig  angenommen  wird,  wie  war  dann  diese  Stellung? 
Lagen  Diplodocus  und  Brontosaurus  im  Schlaf  auf  einer  Seite, 
wie  das  Ochsen  und  Pferde  tun?  Oder  lagen  sie  auf  den  unter- 
geschlagenen Gliedmaßen  niedergeduckt,  wie  es  die  Hunde  zuweilen 
machen?  Derartige  Schlafstellungen  hat  er  zweifellos  nicht 
eingenommen  und  es  ist  außerdem  die  Frage  zu  lösen,  was 
machte  der  Diplodocus  mit  seinen  Elefantenbeinen  bei 
dem    geschickten    Schwimmen,    das    man    ihm    zuschreibt? 

Das  Gewicht  des  Diplodocus  und  Brontosaurus^  ferner  liefern 
einen  starken  Gegenbeweis  dagegen,  daß  sie  säugetierartig  ge- 
baut waren.  Man  wird  kaum  der  Ansicht  widersprechen,  daß  diese 
Tiere  Sumpfgegenden  bewohnten,  und  die  meiste  Zeit  ihres 
Lebens  am  Grunde  von  Gewässern  zubrachten.  Das  Ge- 
wicht des  Brontosaurus  schätzt  Marsh  auf  mehr  als  20  Tonnen. 
Jede  Fußspur  wird  auf  ungefähr  einen  Quadratyard-Umfang  ge- 
schätzt. Er  driickte  deshalb  mit  ungefähr  1100  Pfund  auf  jeden 
Quadratfuß  des  Bodens.  Wie  konnte  ein  so  enormes  Tier  durch 
Moräste  und  modderabsetzende  Flüße  .hindurchkommen,  w^enn  es 
eine  Haltung  hatte,  wie  sie  montiert  worden  ist.  Ohne  Zweifel 
wäre  es  bald  rettungslos  im  Schlamm  versunken  und 
darin  jämmerlich  umgekommen. 

OsBORN  hat  angenommen,  daß  Cormmsaurus^  eine  andere 
Rieseneidechse  dieser  Gruppe  in  Flüssen  mit  festem  und  san- 
digem Bodem  umherwatete.  Die  Lebensgewohnheiten  des  Dijßo- 
docus  waren  also  nur  wenig  von  dem  des  CJoramasaurus  ver- 
schieden. Es  ist  schwer  zu  verstehen  warum  ein  Tier,  welches 
sich  wahrscheinlich  langsam  bewegte,  welches  mit  seinem  Halse 
vom  Boden  eines  Flusses  zur  Oberfläche  reichen  konnte 
und  von  der  Oberfläche  zum  Boden,  die  Fähigkeit  erworben 
haben  soll,  in  tiefen  Flüssen  säugetierartig  umherzuwandern. 
Ja  es  erscheint  übernobel,  einem  Reptil  so  viel  verschiedene  Be- 
tätigungen zuzutrauen,  wie,  (hiß  er  ein  ausgezeichneter  Schwimmer 
gewesen    sein    solL    dazu    säugeticrartig    in  tiefen  Flüssen  undier- 


516  Gustav  Tornier: 


spazierte,  daß  er  gelegentlich  vogelartig  nur  auf  seinen  2  Hinter- 
beinen ging.  Und  das  alles  traut  man  sogar  einem  Rej)til  zu,  das 
60  Fuß  lang  ist,  sehr  viele  Tonnen  wiegt,  das  ein  Gehirn  hatte,  das 
nur  wenig  größer  war  wie  2  aneinandergelegte  Daumen,  und  das 
ein  schwaches  Gebiß  besaß,  mit  welchem  es  für  seinen  ungeheuren 
Körper  Nahrung  sammeln  mußte  und  Nahrung  von  geringem  Nähr- 
wert im  Vergleich  zu  ihrer  Masse. 

Des  Verfassers  Vorstellung  vom  Diplodocus  ist  also,  daß  er  ein 
ausgesprochener  Wasserbew^ohner  war,  daß  er  mit  großer 
Leichtigkeit  schwimmen  konnte,  daß  er  an  Land  kriechen 
konnte  —  vielleicht  aber  nur  mit  schwerer  Mühe.  Futter- 
suchend muß  er  um.hergeschwomraen  sein,  oder  mühsam 
umhergekrochen,  und  sammelte  dabei  flottierende  Pflan- 
zen ein  oder  solche,  welche  lose  im  Boden  wurzelten.  Er 
konnte  dabei  infolge  seines  langen  Halses  leicht,  sowohl  Pflanzen 
erreichen,  die  in  ansehnlichen  Wassertiefen  wuchsen,  wie 
solches  Blattwerk,  das  20  Fuß  über  dem  Wasser  war.  Daß 
aber  ein  Diiüodocus  jemals  auf  seinen  Hinteigliedmaßen  stand, 
ist  nicht  wahrscheinlicher,  als  w^enn  man  behauptet,  daß  das 
Krokodil  ähnliche  Kunststücke  macht.  Die  Kiesengröße  des  Diclo- 
doc ks  spricht  dabei  nicht  gegen  die  Wahrscheinlichkeit,  daß  er 
auch  an  I-and  umherkriechen  konnte.  Crocodihis  robustus  von 
Madagascar  soll  eine  Länge  von  10  Metern  erreichen  und  ist  doch 
zweifellos  fähig,  wie  andere  Krokodile  zu  leben.  Die  Gliedmaßen- 
knochen des  Diplodocus  und  des  Brontosaurus  sind  verhältnismäßig 
so  groß  wie  die  der  Krokodile. 

Es  scheint  mir,  daß  unsere  Museen,  welche  Rieseneidechsen  von 
Sauropodenform  rekonstruieren  müssen,  bisher  versäumt  haben, 
diese  Reptilien  natürlich  aufzustellen.  Diese  Tiere  krokodil- 
artig aufgestellt,  würden  dabei  nur  etwas  oder  garnicht  weniger 
imponieren,  wie  jetzt,  während  der  lange  Hals  der  Tiere  so  be- 
weglich wie  der  eines  Schwans  verschiedenartige  anmutige  Stel- 
lungen hätte  erhalten  können.  — 

Das  ist  der  ganze  Inhalt  des  Hay sehen  Aufsatzes.  Gegen 
iliu  aber  läßt  sich  nun  zuerst,  selbst  wenn  man  sich  ganz  und 
gar  auf  seinen  Standpunkt  stellt,  doch  manches  sagen:  Der 
Diplodocus  soll  also  nach  ITay  deshalb  mehr  krokodilartig  aufzu- 
stellen sein  und  „krokodilartige  Stellung"  gehabt  haben,  weil  er 
vorwiegend  Wassertier  war,  und  bei  säugetierartigem  Umherlaufen 
in  Sumpf  und  Morast  stecken  geblieben  wäre.  Das  ist  der  eine 
Grund!  —  Nun,  der  Elefant,  das  Nilpferd,  Tapir  und  Rhinozeros 
sind  doch  auch  ganz  ansehnliche  und  dicke  Kerle.     Und  sie  wiegen 


Enisles-  tind  Ln.^titjes  aus  Kritiken  über  tneinc  Viplodocusarheit.  f)]  7 

ohne  Zweifel  auch  manche  Tonne,  und  drücken  jedenfalls  ganz  an- 
sehnlich auf  einen  Quadratfuß,  gelten  aber  trotzdem  recht  oft  in 
sumpfiges  Wasser,  und  bleiben  darin  nicht  stecken.  Auch  die 
landannehmenden  Robben  sind  doch  alle  von  nicht  zu  verachtendem 
Körpergewicht,  .  .  .  und  alle  laufen  auf  Säugetierbeinen 
umher. 

Und  dann  soll  zweitens  der  Biphdocas  in  „krokodilartiger 
Stellung"  geschlafen  haben:  mit  dem  J3auch  auf  (Uim  Boden  und 
die  Beine  seitlich  davon  gestellt,  weil  das  noch  keiner  bestritten 
hat!  Nun,  wenn  der  Diplodocas  wirklich  mit  dem  Bauch  auf  dem 
Boden  geschlafen  hat,  während  seine  Beine  dabei  seitlich  am 
Körper  lagen  —  was  durchaus  niclit  bestritten  werden  soll  —  ist 
damit  noch  keineswegs  bewiesen,  daß  er  deshalb  in  „krokodil- 
artiger Stellung"  geschlafen  hat,  wie  sofort  besprochen  werden 
wird.  — 

Wenn  also  Herr  Hay  in  dieser  Weise  eine  mehr  krokodilartige 
Aufstellung  des  Blplodocus  befürwortet,  so  ist  das  nichc  etwa,  weil 
für  ihn  „das  Krokodil"  ein  bestimmter  unveränderlicher  tierischer 
Bauplan  ist,  mit  welchem  der  Diplodocus  übereinstimmt,  weil  er 
selbst  diesen  Bau  hat  —  denn  von  wirklicher  vergleichender 
Anatomie  kommt  ja  in  dem  ganzen  Artikel  überhaupt  nichts  vor  — ; 
sondern  für  ihn  ist  „das  Krokodil"  ein  rein  biologischer  Be- 
griff: ein  Tier  nämlich  für  das  Leben  in  Sumpfgegenden  gut  ein- 
gerichtet; weiter  nichts.  —  Um  es  kraß  zu  sagen:  Der  Diplodocus 
ist  nach  IIay  nicht  gebaut  wie  ein  Krokodil,  sondern  lebte  wie 
ein  Krokodil,  und  muß  deshalb  einem  Krokodil  ähnlich  aufgestellt 
werden.  Und  daß  dies  seine  Ansicht  wirklich  ist,  lehren  sicher 
die  nachfolgenden  Sätze  aus  der  Einleitung  in  seine  Schrift:  „An 
animal  that  lived  in  such  a  region  would  be  compelled  to  adapt 
itself  to  a  more  or  less  aquatic  life,  and  this  adaptation  would 
be  reflected  to  a  greater  or  less  extent  in  the  structure  of  tlie 
animal.  Amer.  Nat.  1908  p.  676." 

Aber  mit  diesen  beiden  einzigen,  rein  biologischen  Gründen 
kann  überhaupt  nichts  für  oder  gegen  die  Aufstellung  des  Tieres 
bewiesen  werden.  Wie  die  sogleich  nachfolgenden  Probe-Schluß- 
folgerungen sicher  beweisen: 

Gewisse  pflanzenfressende  Robben,  Manatus  z.  B.,  leben  als 
vorwiegende  Wasserbewohner  in  Flüssen  und  sumpfigen  Gegenden; 
bleiben  darin  nicht  stecken;  fressen  Wasserpflanzen;  schlafen  mit 
dem  Bauch  auf  dem  Boden,  während  die  Beine  dabei  seitlich  am 
Rumpf  stellen;  der  Diplodocus  muß  also  wie  ein  Säugetier  vou 
Robbenbau  aufgestellt  werden. 


518  GrsTAv  Tornier: 


Oder  zweitens:  Gewisse  Süßwasserschildkröten  leben  als  gut 
schwimmende  Reptilien  in  Flüssen  und  Sümpfen;  fressen  Pflanzen; 
schlafen  mit  dem  Bauch  auf  dem  Boden,  während  die  Gliedmaßen 
dem  Rumpf  seitlich  anliegen ;  folglich  muß  der  Diplodocus  wie  eine 
solche  Schildkröte  autgestellt  werden.  — 

Eine  derartige  Bew^eisführung  geht  also  nicht.  — 

Und  der  Artikel:  „Wie  war  der  Diplodocus  wirklich  gebaut", 
soll  nun  nach  Dr.  Drevermann  gegenüber  dem  von  Oliver  Hay 
nichts  neues  mehr  enthalten,  als  die  Angabe,  daß  der  Hals  jenes 
Tieres  in  S-Form  getragen  wurde!  —  Dieser  Artikel  enthält  aber 
in  Wirklichkeit  von  den  Hay  sehen  Betrachtungen  —  wenn  von  der, 
beiden  Schriften  gemeinsamen  Feststellung  abgesehen  wird,  daß 
der  Diplodocus  bisher  wie  ein  Elefant  aufgestellt  wurde  —  nicht 
ein  Wort.  Einfach  aus  dem  Grunde,  weil  vom  Verfasser  dieser 
Schrift  schon  in  diesem  ersten  Artikel  nicht  etwa  der  Standpunkt 
vertreten  wurde,  daß  der  Diplodocus  ein  schwimmendes  oder  gar 
vorwiegend  wasserbewohnendes  Wesen  gewesen  ist  (was  besonders 
deutlich  die  Auseinandersetzungen  in  der  Schrift  über  sein  Nahrung- 
suchen beweisen),  sondern  den,  daß  er  vielmehr  ein  ausschließ- 
liches Landtier  war;  und  wofür  der  Bew^eis  nunmehr  dieser  Arbeit 
unmittelbar  folgt. 

Und  andererseits  steht  in  der  Hay  sehen  Schrift  garnichts  von 
dem,  was  in  der  des  Verfassers  zu  finden  war;  denn  diese  behandelt 
ganz  allein  die  Anatomie  des  Tieres;  konstatiert  nämlich  zuerst, 
daß  es  seinem  anatomischen  Bau  nach  den  Sauriern  —  und  zwar  den 
Lacertiden  und  Varaniden;  nicht  den  Krokodilen  —  am  nächsten 
steht;  beweist  dann,  daß  Eidechsen  einen  anderen  anatomischen 
Bau  haben,  wie  die  Säugetiere,  und  w^eist  dann  von  Gelenk  zu 
Gelenk  —  kann  man  sagen  —  fortschreitend  nach,  daß  diese  Ge- 
lenke falsch  aufgestellt  worden  sind;  und  daß  das  Tier  allein  wie 
eine  Eidechse  mit  aufgerichtetem  Hals  aufgestellt  werden  darf.  — 

Also  dürfte  doch  w^ohl  „einiges"  neu  in  jener  Arbeit  über  den 
„Bau"  des  Diplodocus  sein.  Aber  vielleicht  auch  nicht;  denn  ein 
simpler  Fachmann  ahnt  ja  garnicht  einmal,  wieviel  ein  vollendeter 
Kritiker  im  Identischhalten  zu  leisten  vermag. 

Nun  ist  noch  die,  von  mehreren  bereits  aufgeworfene  Frage 
zu  beantworten:  Ist  erst  durch  den  Hay  sehen  Artikel  die  Idee  ent- 
standen, daß  der  Diplodocus  saurier-  nicht  krokodilartig  aufzu- 
stellen ist,  und  gehört  Hay  die  Priorität  für  diese  Idee.  Leider 
werden  Prioritätsfragen  gewöhnlich  auch  dann  erörtert,  wenn  es 
gilt  den  Wert  von  Untersuchungen  zu  verkleinern,  und  deshalb  sei 
zu   der   hier    vorliegenden   folgendes   gesagt:     Nicht  Oliver  Hay 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine  Diplodocusarheit.  ÖIP 

sondern  Matthew  und  Gidley  haben  zuerst  eine  mehr  gewinkelte 
Gliedmaßenstellung  des  D'qüodocus  angenommen  —  „wenigstens 
wenn  er  an  Land  ist";  was  den  wissenschaftlichen  Wert  der 
Idee  wohl  genügend  charakterisiert  —  und  kommen  daher 
also  als  erste  für  diesen  Gedanken  in  Betraclit.  Oliver  ITay 
hat  dann  versucht  für  diese  Anschauung  Beweise  zu  liefern.  Vom 
saurierartigen  anatomischen  Bau  des  Diplodociis  hat  aber  keiner 
von  den  Dreien  irgend  etwas  geahnt,  noch  bewiesen;  und  eine 
alligator-  oder  krokodilartige  Lebensw^eise  hatte  er  nicht.  Anderer- 
seits aber  habe  ich  selbst  Hays  Arbeit  erst  dann  gelesen,  als  sie 
gegen  die  meinige  ausgespielt  worden  war;  und  ein  vergleichender 
Anatom  und  Herpetolog  von  Fach  müßte  —  scheint  mir  —  schon 
selber  wissen,  wie  Reptilien  aussehen,  und  daß  es  keine  Elefanten 
sind;  und  er  ist  deshalb  auch  nicht  unbedingt  gezwungen,  sich  zu 
derartigen  Gedanken  —  selbst  wenn  sie  manchen  Menschen  un- 
endlich fernliegen  und  verw'egen  erscheinen  —  aus  dem  Lande  der 
unbegrenzten  Möglichkeiten  anregen  zu  lassen.  Immerhin  mag  für 
die  „Annahme",  daß  die  Gliedmaßen  des  Diplodocus  mehr  gewin- 
kelt werden  müssen  als  bisher,  den  betreffenden  Herren  ruhig  die 
Priorität  übertragen  werden,  für  den  „Beweis",  daß  sie  unbedingt 
so  aufgestellt  werden  müssen,  gehört  er  ihnen  aber  jeden- 
falls nicht. 

Nebenbei:  Es  ist  weder  wunderbar,  noch  bedenklich,  daß  mir 
die  Hay sehen  Betrachtungen  seinerzeit  nicht  rechtzeitig  bekannt 
wm*den,  Sie  erschienen  dem  Datum  nach  höchstens  6  Monate  vor 
meinem  Artikel:  in  Wirklichkeit  also  keine  5  Monate  vorher. 
In  einer  so  kui'zen  Zeit  bringen  aber  die  mir  zugänglichen  Literatur- 
nachweise noch  nicht  die  Titel  von  Neuerscheinungen;  und  zu  einer 
mühseligen  Jagd  nach  Artikeln  in  eben  erscheinenden  Journalen,  die 
mir  nur  sehr  schwer  zugänglich  sind,  und  in  denen  im  günstigsten  Fall 
nur  von  mir  selbständig  gefundenes  bestätigt  wird,  habe  ich  keine 
Zeit  noch  Lust.  Ich  sagte  aber  übrigens  auch  schon  Prof.  Holland, 
als  er  das  Tier  im  Frühjahr  1908  in  Berlin  aufstellen  ließ,  daß 
es  falsch  aufgestellt  werde;  und  seitdem  hat  Prof.  Brauer  wieder- 
holt auf  mich  eingewirkt,  ich  solle  über  die  Sache  schreiben,  und 
erst  als  er  mich  so  stellte,  daß  ich  nicht  mehr  ausweichen  konnte, 
ist  es  geschehen;  er  übersah  eben  die  Tragweite  davon  besser  als 
ich.  Haben  doch  auch  andere  Herren  unseres  Museums,  Professor 
Keichenow  und  Matschie  z.  B,  schon  vor  Erscheinen  des  IlAYSchen 
Artikels  in  meine  Bedenken  gegen  die  bisherige  Aufstellung  des 
Tieres  eingestimmt;  und  Prof.  Lang  (Züricli)  und  Prof.  Pfeffer 
(Hamburg)    haben  —  laut    brieflicher   Mitteilung    —    schon    seit 


520  Gustav  Tornier: 


lange  in  ihren  Kreisen  Stellung  dagegen  genommen.  Es  ist  eben 
auch  noch  manches  in  Europa  möglich;  und  mit  unbegrenzten 
Möglichkeiten  sogar  kann  es  ja  aufwarten,  wenn  es  die  nach- 
folgenden Kritiken  ins  Treffen  schickt. 

Herr  Dkevermann  aber  sei  nunmehr  freundlichst  aufgefordert, 
die  von  ihm  anscheinend  heiß  ersehnte  wissenschaftliche  „Gegen- 
rede" gegen  die  neue  Di/;?o(^oc«,sauffassung  selbst  zu  verfassen, 
damit  er  nicht  etwa  gar  zu  lang  auf  ihr  Erscheinen  warten  muß; 
und  da  er  selbst  wissenschaftliche  Arbeiten  gewiß  nicht  „als  Laie" 
liest  und  sich  deshalb  auch  nicht  von  ihnen  blenden  läßt,  wird 
sicher  —  etwas  —  dabei  herauskommen,  und  der  Streit  damit 
endgültig  ausgefochten  sein.  — 

Von  Berliner  Zeitungen  berichtete  dann  vor  allem  die  Vos- 
sische ausführlich  und  gut;  aber  sofort  war  auch  wieder  einer  da- 
hinter mit  dem  nun  schon  bekannten  Satz:  „Tornier  war  nicht 
der  erste"  ....  — 

Dann  sei  hier  noch  gleich  die  Abhandlung  erwähnt,  die  Dr. 
Sternfeld  in  „Aus  der  Natur"  am  2.  Sept  09  veröffentlicht  hat. 
Ausgezeichnet  im  Inhalt,  enthält  sie  sogar  ein  eigenes,  recht  gutes 
Vollbild  des  Diplodocus  „in  der  neuen  Auffassung"  und  erklärt 
sich  gegen  die  Abel  sehe  Annahme,  daß  der  Fuß  des  Diplodocus 
ein  elefantenartiger  Klumpfuß  gewesen  sein  soll.  — 

Während  nun  der  ersterwähnte  Artikel  der  Frankfurter 
Zeitung  bereits  in  seiner  Vaterstadt  arges  Unheil  auslöste,  wurden 
durch  ihn  französische  Journalisten  und  Gelehrte  noch  sehr  viel 
mehr  ergrimmt;  und  die  nachfolgenden  Artikel,  in  denen  das  wich- 
tigste hier  gesperrt  gedruckt  wird,  und  die  im  Originaltext  diesem 
Schreiben  angehängt  sind,  zeigen  warum. 

La  Republique  vom  24.  August  also  schreibt: 

Ein  Zoologie-Professor  aus  Berlin  Mens.  Tornier,  hat  soeben 
in  einem  Vortrag  unseren  Diplodocus  kritisiert.  Nach  diesem 
Gelehrten  soll  das  Tier  schlecht  montiert  sein.  Zur  Zeit  nämlich 
sind  am  Diplodocus  die  Beine  fast  senkrecht  zur  Wirbelsäule  ge- 
stellt, wie  beim  Elefanten,  und  hat  er  auch  eine  Zwischenstellung 
zwischen  Reptilien  und  Säugetieren  erhalten.  Aber,  alle  Zoologen 
sind  heute  darin  einig,  daß  der  Di])lodocus  in  die  Unterklasse  der 
Reptilien,  Ordnung  der  Dinosaurier  gehört.  Sein  Knochenwerk 
muß  daher  im  allgemeinen  dem  einer  Eidechse  entsprechen. 

Der  deutsche  Zoologe  fügt  dann  weiter  hinzu,  daß  nach 
seinen  Studien  der  Schwanz  des  Ungeheuers  nicht  mit  seiner 
Spitze  die  Erde  berührte,  wie  es  die  amerikanischen  Nach- 
bildungen zeigen,  sondern  er  trug  im  Gegenteil  den  Schwanz 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  üher  meine  Diplodocusart>eit.  521 

liocherhoben  in  Form  eines  S.  Das  geht  aus  der  sorg- 
fältigen Untersuchung  der  Schwanz wirbel  hervor. 

Diesen  Spitzfindigkeiten  gelingt  er  aber  nicht  M.  Boule  stark 
aufzuregen,  den  ausgezeichneten  Professor  unseres  Museums,  welcher 
einem  unserer  Mitarbeiter  erklärte: 

„Zuerst,  sagte  er,  waren  wir  hier  nur  Zeugen  der  Montierung 
der  Reste  des  Ungeheuers.  M.  Holland,  der  Direktor  des  Car- 
negie Museums  in  Pittsburg,  hatte  im  Aultrag  des  Milliardärs 
mit  Recht  die  Vorhand  bei  dieser  Arbeit.  Und  hat  sie  auf  indis- 
kutabler paläontologischer  Basis  ausgeführt,  und  außerdem  genau 
nach  dem  Muster,  welches  in  den  Vereinigten  Staaten  vorhanden  ist." 

„  W  e  n  n  w  i  r  d  e  n  D  ip  loclocus  hätten  aufstellen  müssen,  wären 
gewisse  Kleinigkeiten  anders  behandelt  worden.  Z.  B.  würde 
ich  ihn  noch  stärker  aufgerichtet  haben,  bis  zur  Höhe  der 
kleinen  Galerie;  und  das  der  Ästhetik  wegen:  Das  Tier  hätte 
so  bedeutend  an  Ansehen  gewonnen,  es  würde  noch  enormer 
erschienen  sein  und  erschrecklicher. 

„Ich  habe  HerrnHoLLAND  auf  dieses  Detail  ausdrücklich  aufmerk- 
sam gemiacht;  aber  im  Museum  Carnegie  ließ  man  sich  nichts 
von  der  Höhe  unserer  Säle  träumen.  Deshalb  wurde  der 
Hals  und  der  Kopf  so  angeordnet  wie  sie  jetzt  stehen,  leicht  ge- 
krümmt, anstatt  daß  sie  in  die  Höhe  gehen.  Die  Beine  scheinen 
mir  ein  wenig  zu  gerad,  leicht  gekrümmt  würden  sie  ein  etwas 
exakteres  Bild  von  der  Form  des  Diplodocus  geben.  M.  Holland 
aber  verfuhr  so,  um  dem  Fossil  die  überhaupt  mögliche  Höhe 
zu  geben. 

„Aber  das  sind  nur  einfache- kleine  Details."   — 

Hier  tritt  also  zum  ersten  Mal  Monsieur  BoULE  in  Szene,  und 
gleich  mit  einem  prächtigen  Progrannn  für  Herrichtung  einer  Mu- 
seums-Schausammlung.  Wichtig  ist  schon  hier,  daß  er  den  DipJo- 
docus  noch  höher  aufstellen  will  aus  ästhetischen  Gründen  und 
w^eil  der  Saal  so  groß  ist.  Wir  werden  von  nun  an  noch  öfter 
das  Vergnügen  haben,  mit  ihm  zusammenzutreffen.  — 

Und  man  kann  ferner  sehr  wohl  begreifen,  daß  es  die  Pariser 
Herren  schrecklich  aufregen  muß,  wenn  ihr  Dijjlodocus  den  Schwanz 
S-förmig  hochti-agen  soll  —  wie  ein  Kater  — ;  und  gar:  wenn  ihm 
das  zugemutet  wird  —  aus  Berlin.  —  Und  es  ist  höchst  er- 
freulich, wenn  sie  durcli  solche  Spitzfindigkeiten  durchaus  nicht 
verblüfft  werden.  — 

Einen  Tag  später,  am  2.").  August,  brachte  dann  Le  Temps 
folgenden  Artikel: 

n 


522  Gustav  Tornier: 


„Über  Beine  und  Schwanz  des  Diploclocus/' 

„Aus  Deutscliland  schallt  es  zu  uns  herüber:  unsere  Palä- 
ontologen sollen  den  Gipfel  der  Verbrechen  erklommen  haben;  und 
dem  Üiei^eu-Dijdodociis,  der  sein  gewaltiges  Skelett  unter  der  Decke 
unseres  Naturhistorisclien  Museums  hinstreckt,  sollen  sie  zu  lange 
Beine  gemacht  haben,  und  sollen  seinen  ungeheueren  Schwanz  über 
den  Erdboden  hinschleppen  lassen. 

Wer  sagt  das?  Ein  Berliner  Professor,  welcher  sich  Wilhelm 
Tornier  nennen  soll,  wofern  er  nicht  Gustav  Tornier  heißt,  denn 
sein  Wissen  mag  universell  sein;  sein  Name  (higegen  ist  wenig 
oder  schlecht  bekannt.     Und  so  klagt  er  an: 

In  einem  Vortrag,  welchen  er  vor  einer  gelehrten  Gesellschaft 
hielt,  erklärte  dieser  Professor,  daß  die  Ko^iien  des  Diphdociis- 
skeletts  welche  Carnegie  den  Museen  in  Berlin,  Paris  und  London 
übergeben  hat,  in  sehr  anfechtbarer  Weise  aufgestellt  worden  sind, 
daß  sie  wahre  wissenschaftliche  Ketzereien  darstellen. 

Es  ist  indes  hinzuzufügen,  daß  dieser  Vorwurf,  der  den  euro- 
päischen Kopien  gemacht  wird,  richtiger  an  das  amerikanische 
Original  zu  richten  ist,  welches  durch  den  Professor  Hollant) 
rekonstruiert  worden  ist.  Wie  es  aber  sei:  Nach  dem  Berliner 
Paläontologen  stehen  bei  der  Rekonstruktion  des  Diplodocus  die 
Beine  fast  senkrecht  zur  Wirbelsäule  wie  beim  Elefanten,  und  hat 
man  ihm  auch  einen  Platz  zwischen  Reptilien  und  Säugetieren  an- 
gewiesen. Aber  —  —  —  immer  nach  der  Stimme  die  aus  Berlin 
zu  ims  herüberschallt  —  die  gelehrten  Naturforscher  stimmen  heut 
(hirin  überein,  den  Diplodocus  in  der  Unterklasse  der  Reptilien, 
Ordnung  Dinosaurier  unterzubringen.  Der  Gesamteindruck  seines 
Knochenwerks  muß  daher  dem  einer  Eidechse  sehr  ähnlich  sein, 
bei  welcher  die  Beine  ganz  allein  dazu  dienen  den  Körper  fort- 
zuschaffen, aber  nicht  zu  unterstützen,  wenn  er  in  Ruhe  ist. 

Der  Professor  von  der  anderen  Rheinseite  fügt  noch  hinzu, 
daß  nach  seinen  Studien  der  Schwanz  des  Monstrums  mit  seiner 
Spitze  nicht  die  Erde  berührte,  wie  es  die  Rekonstruktion  des 
Diplodocus  carnegii  zeigt,  sondern  sich  im  Gegenteil  in  die  Luft 
schwang  in  Form  eines  S.  Die  aufmerksame  Untersuchung  der 
Schwanzwirbel  stelle  dieses  über  allen  Zweifel  fest. 

Als  wir  diese  erhabene  Ansicht  des  deutschen  Professors 
lasen,  waren  wir  baff.  Dieser  Gelehrte  scluieb  so  gelehrt,  so 
entschieden,  daß  es  uns  fast  schien,  als  müßten  wir  mis  vor  ihm 
verneigen.  Trotzdem  wollten  wir  uns  den  Diplodocus  doch  einmal 
ansehen.     Aber    schwärzlich,    massiv,    wenn    auch    durchbrochen, 


Ernstes  xind  Lustiges  aus  Kritiken  üher  meine  Diplodociisarbeit.  523 

liatte    er    keineswegs    sein    Aussehen    verändert,    und    hatte    noch 
immer  seinen  bisherigen  Platz  in  der  Halle  des  Museums. 

Aber  einer  war  da,  der  mit  dem  Monstrum  Intimus  ist:  der 
gelehrte  Prof.  Boule.  Wir  trugen  ihm  die  deutschen  Erklärungen 
vor;  aber  v^ir  sagen  die  Walirhcit,  wenn  wir  erklären,  daß  der 
Professor  davon  schon  Ohrenweh  hatte;  er  lachte  indes,  und 
sagte  uns  einfach  das: 

Ich  kenne  ja  nun  die  Anklagen  des  Berliner  Professors,  aber 
den  Mann  kenne  ich  nicht.  Trotzdem  es  sehr  wenige  fremde 
Professoren  gibt,  mit  welchen  wir  nicht  in  Beziehungen  stehen. 
Außerdem  haben  wir  hier  ein  kleines  Buch,  welches  für  dieses 
Jahr  1909  alle  Namen  der  deutschen  Professoren  enthält:  Unser 
Tugendbold  ist  nicht  <larin. 

Aber  was  maclits?  Ich  muß  Ihnen  zuerst  sagen,  daß  der 
Pariser  Diplodocus,  wie  auch  der  Londoner  und  Berliner  durch  den 
amerikanischen  Professor  Holland  zusammengesetzt  und  aufge- 
stellt worden  ist,  welchen  M.  Carnegie  mit  dieser  Mission  be- 
traute. Wir  speziell  empfingen  auf  diese  Weise  ein  prächtiges  Geschenk 
und  konnten  daher  nur  sagen:  Merci.  Ich  muß  indes  erklären, 
wenn  ich  selbst  die  Aufstellung  dieses  Objekts  dirigiert  hätte,  so 
Avürde  ich  dem  Tier  eine  mehr  reptilienhafte  Stellung  ge- 
geben haben,  eine  mehr  kriechende;  ich  würde  es  etwas 
niedergeduckt  haben. 

„Aber,  wenn  die  Stellung  des  Diplodocus,  so  wie  sie  nun  ist, 
nicht  diejenige  ist,  welche  der  Riese  gewohnheitsmäßig  einnahm, 
so  kann  man  doch  versichern,  daß  sie  keine  unmögliche  Stellung 
ist.  Das  Krokodil  sogar,  wenn  es  jn  Zorn  gerät,  oder  wenn  es 
Eile  hat,  richtet  sich  auf  seine  Beine  auf,  die  Eidechse  auch. 

„Übrigens  hat  die  Stellung  eines  Skeletts  nur  wenig  Wichtig- 
keit. Man  gibt  z.  B.  dem  menschlichen  Skelett  die  Stellung  eines 
Soldaten  ohne  Waffen  und  man  hängt  es  sogar  am  Schädel  auf. 
Ist  es  Gewohnheit  des  Menschen  sich  so  zu  halten?  Und  nelimen 
Avir  nicht  oft,  und  auch  der  Herr  Prof.  X  .  .  .  .  aus  Berlin  zu- 
weilen seltsame  Stellungen  an,    die  trotzdem  ganz  natürlich  sind? 

„Was  man  bei  einem  aufgestellten  Skelett  sucht,  ist  die  Be- 
quemlichkeit für  sein  Studium;  das  übrige  ist  unbedeutend. 

„In  Betreff  des  Schwanzes  muß  ich  sagen,  daß  der  unbekannte 
Gelehrte  uns  schön  zum  besten  hat.  Der  Schwanz  des  Untiers 
soll  nicht  auf  der  Erde  nachgeschleppt  haben?  Und  die  chevrous, 
he?  Ich  will  Ihnen  auseinandersetzen,  was  die  chevrons  sind. 
Das  Wort  ist  eine  Art  chalembour.  DipJodocas  ist  aus  2  grie- 
chischen Worten  gebildet:  diploiis  (doppelt),  dol-os  (Balken).     Nun 

9t* 


524  Gustav  Toknier: 


unter  jedem  Schwanz  finden  wir  diesen  Doppelknoclien,  der  beweg- 
lich und  platt  ist,  und  genau  die  Form  eines  Schiepaares  besitzt. 
Man  nannte  diese  Knochen  also  „chevrons"  die  chevrons  des  Doppel- 
balkens. Nun  weiter,  es  geht  aus  allen  Untersuchungen  hervor, 
daß  diese  Doppelbalken  nur  den  Zweck  hatten,  es  möglich  zu 
machen,  daß  dieser  enorme  und  schwerwiegende  Schwanz  auf  der 
Erde  liegen  und  darauf  entlang  gezogen  werden  konnte.  Bei  allen 
solchen  Tieren,  welche  den  Schwanz  in  der  Luft  tragen,  fehlen 
diese  „Schies." 

„Demnach  nimmt  man  den  Mund  zu  voll  in  Berlin.  Gewiß,, 
nichts  ist  sicher  von  dem,  was  auf  der  Erde  vor  Millionen  Jahren 
geschah.  Aber,  w-enn  es  vorschnell  und  wenig  wissenschaftlich  ist,, 
zu  sagen:  ich  habe  unwddersprechlich  recht,  ist  es  noch  unver- 
ständiger laut  zu  schreien:  Ihr  habt  Unrecht." 

„Summa  summarum",  so  schließt,  nach  diesen  Aussprüchen  de& 
grimmen  Boule,  der  Temps  „hat  der  Paläontologe  aus  Berlin 
vorschnell  die  Knochen  seines  Diplodocus  verkauft."  — 

Wie  sich  doch  die  Herren  in  Paris  so  ganz  unnötig  auf- 
regen ! 

Darf  mau  nun  aber  wagen  festzustellen,  dass  der  Professor  X 
aus  Berlin  zwar  zuweilen  seltsame  Stellungen  zweifellos  annehmen 
kann,  den  Pariser  Diplodocus  in  seiner  Schrift  indes  rein  garnicht 
erwähnt  hat,  sondern  nur  den  Berliner  Abguß,  an  dem  er  arbeitete? 
AVird  er  nunmehr  nicht  wiegen  solch'  gräßlicher  Unterlassungs- 
sünde in   Paris  in  Verruf  kommen? 

Warum  ferner  können  die  Redakteure  und  Reporter  selbst 
angesehener  Pariser  Zeitungen  nicht  deutsch?  Warum  übersetzen 
sie  das  deutsche  Wort  Hals  als  Schwanz?  Und  wüten  dann  gegen 
Deutschland,  Berlin  und  den  Tugendbold  von  dort? 

Es  ist  ferner  ganz  richtig:  „Das  Krokodil  sogar,  wenn  es  in 
Zorn  gerät,  oder  wenn  es  Eile  hat,  richtet  sich  auf  seinen  Beinen 
auf,  die  Eidechse  auch";  aber  sie  stehen  dann  in  der  ganz  typischen 
und  spezifischen  Zornstellung  von  Reptilien  ihrer  Art;  nicht  aber 
wie  Elefanten,  oder  wie  Prof.  Boule. 

Und  wie  wunderbar  naiv  ist  dabei  Heri-  Boule,  indem  er  den 
Namen  des  Professor  X  im  Paläontologenkalender  sucht,  und 
nicht  daran  denkt,  daß  —  wenigstens  in  Deutschland  —  aucli 
Zoologen  und  vergleichende  Anatomen  etwas  von  Reptilien  ver- 
stehen können;  indem  er  sich  ferner  das  Märchen  vom  Diplodocus- 
schwanz  aufbinden  läßt,  und  dann  gegen  den  angeblichen  Erzähler 
desselben  die  —  garnicht  auf  diesen  —  wohl  aber  auf  ihn  selbst 
so  wundervoll  passenden  Worte  schreiben  läßt:     „Demnach  nimmt 


Ernsfe.<{  und  Lustiges  aus  Kritiketi  übe?-  meine  Diplodociisarheit.  525 

man  dort  den  Mund  zu  voll.  Gewiß,  nichts  ist  sicher  von  dem, 
was  auf  der  Erde  vor  Millionen  Jahren  geschah.  Aber,  wenn  es 
vorschnell  und  wenig  wissenschaftlich  ist,  zu  sagen:  ich  habe  un- 
Avidersprechlich  recht,  ist  es  noch  unverständiger  laut  zu  schreien: 
Ihr  da  habt  unrecht." 

Sehr  interessant  ist  dann  auch  noch,  daß  er  vor  24  Stunden 
den  Diplodociis  noch  höher  aufstellen  wollte,  als  er  jetzt  schon 
steht  —  aus  rein  ästhetischen  Gründen:  des  Saales  und  der  Maje- 
stät des  Tieres  wegen  —  jetzt  aber  ihn  mehr  als  Reptil,  mehr 
niedergedrückt  hatte  aufstellen  wollen,  wenn  er  der  Direktor  dieser 
Aufstellung  gewesen  wäre  .  .  .  weil  man  von  aufgestellten  Sachen  nur 
fordert,  daß  sie  zu  sehen  sind,   und  alles  andere  Nebensache  ist.  — 

Sehr  erfreulich  ist  übrigens  auch  noch  die  allerdings  nicht 
von  ihm  entdeckte,  aber  ernst  vorgetragene  Idee,  (hiß  der  Diplo- 
docus  auf  seinen  unteren  Dornfortsatzschlitten  seinen  Schwanz  um- 
hergefahren haben  soll.  Auf  Schlittenkufen,  die  unter  Muskeln, 
Bändern  und  der  Schwanzhaut  liegen. 

Und  daß  endlich  der  Chauvinismus  bei  diesem  Hexentanz 
auch  eine  Rolle  spielte  und  in  den  Artikeln  nicht  nur  der  Ver- 
fasser dieser  Schrift,  sondern  auch  die  deutsche  Wissenschaft  ge- 
troffen werden  soll,  ersieht  man  aus  dem  Anfang  der  Artikel;  die 
beginnen:  Unser  Diplodociis  soll  falsch  aufgestellt  sein.  Und  aus 
den  Worten:  der  Professor  von  der  anderen  Seite  des  Rheins;  aus 
Deutschland  schallt  es  zu  uns  herüber;  der  deutsche  Professor; 
die  Stimme  aus  Berlin;  und  dann  aus  der  wunderbar  schönen  Be- 
zeichnung: „Ein  Professor,  der  Wilhelm  Toknier  heißen  soll, 
falls  er  nicht  Gusta\   Tornier  heißt."  — 

In  manchen  Pariser  Kreisen  scheint  jeder  Deutsche,  der  dort 
in  Politik  oder  Wissenschaft  Entsetzen  einflößt,  „Wilhelm"  heißen 
zu  müssen.  Man  kann  das  allerdings  —  in  Berlin  —  recht  gut 
verstehen.  Aber  ein  Deutscher  seinerseits  wird  diesen  Yornamen 
gamicht  so  fürchterlich  finden;  sondern  sich  gern  gefallen  lassen, 
denn  der  Vorname  „Wilhelm"  hat  für  Deutsche  —  warum  wohl 
verehrter  Temps?  —  einen  wesentlich  anderen  Klang.  — 

Mittlerweil  war    dann    aber  auch  dem  innner  grimmiger  wer- 
denden Boi'LE    ein    würdiger  Knappe    in  Jean  Paul  Lai^itte  er- 
standen.    Nach    dem  Vers  von  Oscar  Blumenthal,  der  kürzlich 
in  einer  Bin'liner  Zeitung  stand;  und  so  lautet: 
„Wenn  je  ein  Gegner  mir  erstand. 
Der  geistlos  mich  bedrängte, 
War  stets  ein  dünnnrer  auch  zur  Hand, 
Der  Glauben  ihm  dann  schenkte." 


526  Gustav  Tornikr: 


Und  nun  reiten  die  beiden  miteinander  in  „la  Nature"  in  den 
Krieg,  um  den  gräßlichen  Berliner  Drachen,  diesen  ^.Wilhelm" 
endgültig  zu  erlegen.  Aber  es  ist  schon  ein  recht  schwermütiger 
Ton  in  ihrem  nunmehrigen  ä  Berlin;  gar  keine  Fanfare  mehr; 
sondern  etwas  nach  der  Melodie:  Behüt  dich  Gott,  es  ist  so  schön 
gewesen;  behüt  dich  Gott,  es  wird  wohl  doch  nicht  sein. 

Also  der  Artikel  in  La  Nature  (vom  4.  Sept.  09),  der  als 
Anhang  hierzu  abgedruckt  ist,  lautet  in  sinngemäßer  Übersetzung 
im  Worthiut: 

Die  gesamte  Presse  hat  sich  in  diesen  letzten  Tagen  viel  mit 
dem  Biplodocus  beschäftigt,  und  aus  den  berechtigten  Bemerkungen, 
geistreichen  Phantasien  und  zahlreichen  Ungenauigkeiten,  welclie 
dabei  mitunterliefen,  scheint  in  der  öffentlichen  Meinung  die  Frage 
emporgetaucht  zu  sein:  „Gibt  es  ein  DipJodocKs-Yro'blem?  Es  wird 
daher  notwendig  festzustellen:  Nein,  ein  DipIodocHS-Frohlem  gibt 
es  nicht!  — 

Damit  aber  unsere  Leser  selbst  urteilen  können,  hat 
M.  Deniker,  der  gelehrte  Biblfothekar  des  Museums,  hierunter  den 
Artikel  des  Dr.  Turnier  übersetzt  und  resümiert,  welcher  den  ganzen 
Krieg  hervorgerufen  hat."  — 

Und  nun  folgte  "ein  ganz  kurzer  Auszug  aus  dem  Artikel,  mit 
Wegiassung  alles  dessen,  was  den  beiden  Kriegsleuten  ganz  un- 
angreifbar war. 

Dann  geht  es  weiter  fort:  ..Was  soll  man  nun  von  Torniers 
Ansicht  denken?  Ich  wollte  darüber  die  Ansicht  eines  kompetenten 
Gelehrten  haben  und  ging  M.  Marcellin  Boule  fragen.  Die  An- 
sicht des  eminenten  Professors  der  Paläontologie  am  Museum 
lautet  sehr  bestimmt:  „Von  der  Turnier  sehen  Ansicht  kann  man 
nichts  denken!";  und  das  dürfte  völlig  berechtigt  sein. 

Zuerst  muß  man  bemerken,  daß  die  gelehrten  Amerikaner, 
welche  .sicli  mit  dem  DipJodocus  beschäftigt  haben  sämtlich  die 
Stellung  billigen,  welche  der  Diplodocas  bei  der  Montierung  erhalten 
hat.  Wenn  sie  in  einigen  Fragen  von  einander  abweichen  sind  diese 
unbedeutend  und  beziehen  sich  nicht  auf  seine  Haltung.  Und, 
was  besonders  zu  berücksichtigen  ist,  die  amerikanischen  Gelehrten 
sind  die  einzigen,  welche  „Originalmaterial"  in  den  Pländen 
hatten,  um  sich  eine  maßgebende  wissenschaftliche  Anschauung  zu 
schaffen  über  solche  Fragen,  welche  die  Dinosaurier  von  der  Grup})e 
des  Diplodocus  betreffen.  Die  anderen  Gelehrten  können 
daher  nur  die  Schlüsse  ihrer  amerikanischen  Kollegen 
ohne  Widerspruch  hinnehmen. 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  üher  meine  Diplodacusarheit.  527 

Es  ist  indes  wahr,  daß  ein  amerikanischer  Herpetolog  von 
Ruf,  M.  Hay,  eine  Meinung  vertritt,  welche  von  der  der  erwähnten 
Gelehrten  abweicht.  Man  muß  daher  also  die  Arbeit  Tornieks 
als  ein  Echo  der  HAvschen  Studien  ansehen.  Aber,  ohne 
Zweifel,  weil  er  kein  Original  in  Händen  hatte,  übertreibt 
ToRNiER  den  Standpunkt  IIays  —  und  er  fügt  mit  dem  Aus- 
druck der  Gewißlieit  Sachen  hinzu,  wclchci  dieser  nie  geschrieben 
haben  würde  z.  B.,  was  —  wie  man  mir  sagt  —  weder  ITatcher, 
noch  Holland  behauptet  haben,  daß  der  Diplodocus  plantigrad 
war  und  außerdem  carnivor. 

Aber  auch  in  den  Grenzen,  in  welchen  sich  IIay  gehalten  hat, 
ist  die  Meinungsverschiedenheit  über  die  Haltung  des  Diplodocus 
nocli  groß,  aber  keineswegs  in  dem  Umfang,  welchen  Tornier 
will.  Es  handelt  sich  dabei  nur  um  Abschätzungsunter- 
schiede, die  nur  für  Spezialisten  Interesse  haben,  und 
auch  schwer  der  großen  Masse  zugängig  sind;  es  sind 
nur  Laboratoriumsauseinandersetzungen  zwischen  2  Ge- 
lehrten, welche  bei  der  Berechnung  über  den  Brechungs- 
index eines  Krystalls  2  ähnliche,  aber  verschiedene 
Werte  herausgerechnet  haben.  Es  gibt  also  auch  keine 
Dijjlodocusfr-Age,  sondern  eine  Frage  über  ein  Detail  am 
Diplodocus.  Und  diese  ist  allein  von  denen  zu  lösen, 
welche  Originalknochen  in  Händen  haben  .  .  .  oder  welche 
eines  Tages  genügend  davon  besitzen  werden. 

Vor  allem  gibt  es  in  der  Tornier  sehen  Auseinandersetzung 
einen  Irrtum,  dessen  Schwere  nicht  zu  sehr  unterscliätzt  werden 
sollte.  Es  heißt:  glauben,  daß  den  Säugetieren  eine  eigenartige 
Gangweise  zukonmit,  und  daß  die  .Reptilien  auch  ihre  eigenartige 
haben.  Läßt  sich  seine  Beweisführung  nicht  zurückfüliren  auf  den 
Satz:  weil  der  Diplodocus  ein  Reptil  war,  muß  er  kriechen?  Aber 
die  Bewegungsweise  ist  ein  Anpassungscharakter,  ist  aber  weit 
davon  entfernt  ein  phylogenetischer  Charakter  zu  sein;  ja  man 
kann  sogar  sagen,  daß  sie  keineswegs  ein  phylogenetischer 
Charakter  ist.  —  In  Wirklichkeit  —  und  das  ist  gerade  das 
schöne  in  ihrer  Geschichte  —  sind  die  Reptilien  in  einer  gewissen 
Erdepoclie  die  Herren  und  Könige  gewesen,  weil  sie  reich  waren 
an  den  verschiedensten  Fähigkeiten:  Sie  haben  im  Wasser  ge- 
herrscht, als  Ichtyosaurier,  Plesiosaurier,  Mosasaurier,  auf  dem 
Festlande  herrschten  sie  als  Dinosaurier  und  in  (k'r  Luft  als 
Pterodactylier  und  damals  haben  sie  also  Gang-  und  Bewegungs- 
weisen besessen,  welche  bereits  bei  den  Fischen  zu  linden  gewesen 
waren,  und  welche  s[»ät('r  von  den  Vö;i-(']n  und  Säugetieren  wieder 


528  Gustav  Tornier: 


aufgenommen  worden  sind.  —  Wenn  sie  in  der  Gegenwart  nur 
noch  kriechen,  kommt  das  nicht  daher,  weil  sie  immer  gekrochen 
haben,  sondern  allein,  weil  die  Stunde  des  Ruhmes  und  der 
schönen  Bestrebungen  (l'heure  de  la  gloire  et  des  belies  ten- 
tatives)  für  sie  vorüber  ist. 

Endlich  muß  man  noch  hinzufügen,  daß  das  DipIodocusSkeleit 
selbst  ziemlich  zahlreiche  Charaktere  aufweist,  welche  —  wenig- 
stens vorläufig  —  zu  dem  Glauben  berechtigen,  daß  die  bisher 
allgemein  angenommene  Meinung  über  dasselbe  standfest  ist.  Ich 
werde  auch  nicht  darauf  bestehen  —  weil  ich  nicht  selbst 
darüber  urteilen  kann  (faute  de  competence),  aber  erst  nachgeben, 
wenn  maßgebende  Spezialisten  gesprochen  haben;  die  Finger 
und  Hintergliedmaßen  des  Diplodocus  werden  dabei  besonders  be- 
weisgebend sein."  —  Jean  Paul  Lafitte. 

Dieser  Artikel  spricht  so  sehr  gegen  sich  selbst,  und  seine 
helles  tentatives,  daß  eigentlich  darüber  nichts  weiter  gesagt  werden 
sollte,  um  seine  Wirkung  nicht  etwa  gar  abzuschwächen.  Da  sich 
aber  bereits  einer  gefunden  hat,  den  er  mächtig  anzog,  sei  ihm 
doch  noch  ein  kurzer  Geleitpaß  mitgegeben. 

Der  Grimm  BouLEs  schaut  überall  daraus  hervor,  nicht  nur 
am  Anfang:  sondern  auch  aus  dem  „wie  man  uns  mitteilt"  im 
Innern;  und  die  Zeilen  im  Schlußsatz:  Ich  werde  auch  nicht  —  auf 
der  bisher  angenommenen  Meinung  beharren,  faute  de  competence, 
aber  erst  nachgeben,  wenn  maßgebende  Spezialisten  gesprochen 
haben",  machen  es  sehr  wahrscheinlich,  daß  ihn  nicht  Lafitte  ge- 
schrieben hat,  sondern  sein  Leidensgefährte ;  oder  daß  dieser  doch 
Notizen  gab.  die  dann  der  Mann  „faute  de  competence"  wörtlich 
übernahm;  denn  wen  kümmert  die  Meinung  Lafitte s  über  den 
Di2)Iodocns? 

Daß  man  ferner  an  guten  Gipsabgüssen  nicht  ebenso  viel 
sehen  kann,  wie  an  „Originalknochen",  ist  ein  Ausspruch,  für  die 
Allerdümmsten  berechnet.  —  Und  es  hieße  das  Carnegie-Museum 
beleidigen,  wenn  man  behaupten  wollte,  die  verschenkten  Gips- 
abgüsse des  Diplodocus  seien  nicht  allerersten  Ranges.   — 

Dann  kommt  die  Verdächtigung,  der  Verfasser  dieser  Arbeit 
hätte  Oliver  Hay  abgeschrieben;  schlauerweise  wird  aber  gesagt: 
nicht  nur  abgeschrieben,  sondern  „übertrieben."   — 

Dann  schiebt  man  unter,  es  sei  von  hier  aus  eigentlich  nur 
gesagt  worden:  Weil  der  Diplodocus  ein  „Reptil"  war, muß  er  kriechen. 
In  Wirklichkeit  aber  wurde  hier  der  ganz  eingehende  Beweis  ge- 
führt, daß  der  Diplodocus  als  Reptil  den  Sauriern  und  unter  diesen 
den  Lacertiden.  Varaniden  u.  s.  w.  so  nahe  steht,  (hiß  er  wie  diese 


Ernstes  und  Lustiges  aus  Kritiken  über  meine  Diplodocusnrheit.  529 

gebaut  gewesen  sein  muß  und  daher  entsprechend  aufzustellen  ist; 
nicht  aber  wie  ein  Krokodil,  Chamaeleon,  Pterodactylus,  Gekonid, 
die  auch  nur  herpetologische  Spezialisten  sind,  wie  er. 

Endlich  ist  noch  sehr  zu  bedauern,  daß  der  LAFITTE-Artikel 
die  ziemlich  zahlreichen  Charaktere,  welche  für  die  jetzige  Auf- 
stellung des  Dqüoclocus  sprechen  sollen,  nicht  aufgezählt.  Die 
beiden  Kenner  dieser  Charaktere  und  Bundesgenossen  sollen  nicht 
gar  zu  bescheiden  sein.  „Originalknochen"  des  Diplodocus  gibts  ja 
außerdem  in  Frankfurt  a.  M.,  und  der  Herr  Paläontologe  dort  wird 
sicherlich  mithelfen.  — 

Zum  Schluß  brachte  dann  noch  die  Umschau  (Frankfurt  am 
Main),  von  einem  ungenannt  gebliebenen  Autor,  einen  Artikel 
unter  dem  Titel:  Die  „Attitüde"  des  Diplodocus  (Die  Umschau, 
2.  Oct.  1909),  der  ein  prächtiges  Beispiel  dafür  ist,  was  man  in 
manchen  journalistischen  Kreisen  Deutschlands  „streng  objektiv" 
nennt;  und  dessen  verblüffende  Eigenart  sofort  klar  werden  wird: 

Nach  einem  ganz  guten  Auszug  aus  der  Schrift:  Wie  war  der 
Diplodocus  wirklich  gebaut,  folgen  deren  Gegner  mit  dem  Satz, 
daß  in  ihr  keine  „Originalknochen"  untersucht  worden  sind,  dann 
wird  der  DREVERMANN-Artikel  aus  der  Frankfurter  Zeitung  abge- 
druckt, und  ein  Auszug  aus  dem  von  Jean  Paul  Lafitte  gegeben, 
und  dieser  Artikel  gleichzeitig  sehr  bezeichnender  Weise  Marcellin 
Boule,  dem  Prof.  der  Paläontologie  am  Musee  d'hist  naturelle  in 
Paris  persönlich  zugeschrieben;  und  dann  schließt  der  Umschau- 
Artikel  wörtlich: 

„Da  hiernach  Dr.  Drkvkrmann  der  Ansicht  ist,  daß  die  Hal- 
tung des  Diplodocus  nach  Prof.  Tornikr  bis  auf  den  S-förmig  ge- 
krümmten Hals  gleich  der  nach  Dr.  Hay  ist;  Prof.  Boule  da- 
gegen erklärt,  daß  der  Unterschied  in  der  Stellung  des  Diplodocus 
nach  Dr.  Hay  und  den  anderen  amerikanischen  Autoritäten  nur  in 
Einzelheiten  bestände,  haben  wir  uns  an  den  Forscher  direkt  ge- 
wandt. Das  Bild,  das  uns  dieser  zur  Verfügung  stellte,  und  (his 
seine  Meinung  von  der  Körperhaltung  des  Diplodocus  veranschau- 
licht (Fig.  5),  zeigt  besser  als  lange  Erklärungen  das  Dr.  Hay 
vollständig  auf  dem  Standpunkt  von  Prof.  Tokxier  steht, 
oder  vielmehr,  daß  dieser  die  Ansicht  Dr.  Hays  vertritt, 
dessen  Untersuchungen  früher  erfolgten.  Sogar  den 
S-förmigen  Hals  finden  wir  schon  bei  dem  Bild,  das  Herr 
Dr.  Hay  uns  einsandte.  Hierdurch  haben  die  Unter- 
suchungen des  Herrn  Prof.  Dr.  ToRNU-ni  an  Originalität 
zwar  einiges  eingebüßt,  an  Beweiskraft  aber  um  so  mehr 
gewonnen."  — 


530  Gustav  Toknier: 


Der  ungenannte  Verfasser  des  Artikels  hat  also  —  wie  auch 
aus  einem  Privatbrief  der  Redaktion  ganz  sicher  hervorgeht  und 
wie  dem  Verfasser  dieser  Arbeit  auf  Anfrage  Herr  Oliver  Hay 
freundlichst  mitteilte  —  von  Herrn  Hay  nicht  etwa  dessen  für  die 
Beurteilung  der  Sache  durchaus  notwendiges  Separat  eingefordert 
und  zugesandt  erhalten,  sondern  eine  Zeichnung  von  im  Fleisch 
rekonstruierten  Tieren,  und  behauptet  nun  aus  eigenem,  jene 
Zeichnung  sei  bereits  vor  der  Arbeit  über  den  Bau  des  Diplodocus 
im  Druck  erschienen  —  und  zwar  dem  Redaktionsbrief  nach:  im 
Oct.  08  im  American  Naturalist  — :  sodaß  nunmehr  für  die  hiesige 
Arbeit  überhaupt  „gar  nichts  originelles"  mehr  übrig  bleibt, 
und  der  Schlußsatz  der  Umschau-Ausführungen  —  wie  Ironie,  oder 
als  Beruhigungsmittel  für  den  angegriffenen  Verfasser  wirkt.  — 

Ob  wohl,  sei  nebenbei  gefragt,  viele  Xichtdeutsche  in  der  hier 
geschilderten  Art  gegen  ihre  eigenen  Landsleute  objektiv  wären?  — 

Cber  die  HAYsche  Zeichnung  aber,  die  also  in  der  Umschau 
zum  ersten  Mal  abgedruckt  ist,  wäre  dann  noch  folgendes  zu  be- 
merken: Sie  ist  als  Gesamtbild  recht  flott,  hält  aber,  in  der  Form- 
gebung der  Tiere  keinen  Vergleich  mit  der  STKioFELüschen  Zeich- 
nung aus.  Dann,  und  das  ist  ganz  besonders  interessant,  stimmt 
diese  Zeichnung  biologisch  schlecht  mit  den  Angaben  Hays  vom 
Oct.  1908  überein;  denn  denen  entsprechend  soll  der  Diplodocus 
vorwiegend  im  Wasser  leben,  und  darin  untergetaucht  oder  schwim- 
mend seine  Nahrung  suchen,  und  nur  selten  —  wenn  überhaupt  — 
an  Land  gehen.  In  der  Zeichnung  aber  sind  von  4  Tieren, 
3  auf  dem  Land,  und  die  beiden  Flauptfiguren  könnten  —  rein  bio- 
logisch betrachtet  —  ganz  gut  als  Illustrationen  zu  dem  Artikel  über 
den  Bau  des  Diplodocus  verwendet  werden;  die  eine  als  Vollbild 
zu  dessen  Skelettrekonstruktion  und  die  andere  als  Erläuterung 
zu  der  Stelle  jenes  Artikels,  wo  vom  Diplodocus  gesprochen  wird 
„wenn  er  von  Fluß-  und  Seeufern  aus  grundelnd  und  fischend 
sich  betätigte." 

Es  scheint,  daß  Herr  Olivek  Hay  inzwischen  den  Diplodocus 
mehr  als  Landtier  zu  nehmen  geneigt  ist;  was  dann  im  Interesse 
der  von  hier  aus  vertretenen  Anschauung  nur  zu  begrüßen 
wäre.   — 

Das  sind  die  bisherigen  Kritiken  der  Arbeit:  .,AVie  war  der 
Diplodocus  wirklich  gebaut",  soweit  sie  dem  Verfasser  derselben  zu 
Gesicht  gekommen  sind.  Er  hofft  nun  aber  bestimmt,  daß  die 
Entdeckungen  in  Sachen  dieser  Arbeit  noch  viel  weiter  gehen 
werden,  und  so  wird  wohl  bald  in  allen  Zeitungen  zu  lesen  sein: 
Unglaubliches  wissenschaftliches  Verbrechen.     Der  angebliche  Ver- 


F.nistes  und  ]M-<tiges  aus  Kritilen  über  meine  Diplodocusarbeit.  531 

tasser  de.s  Artikels:  Wie  war  der  Diplodocus  carnegü  wirklich  ge- 
baut. Wilhelm  Tokxieu,  otler  sollte  er  etwa  Gustav  Torsieu 
heißen,  existiert  —  nach  französischen  Zeitungen  — ,  wie  Professor 
BouLE  entdeckte,  überhaupt  nicht.  In  Frankfurt  am  Main  wurde 
dann  sicher  nachgewiesen,  daß  dieser  Aiükel  von  dem  Amerikaner 
Hay  verfaßt  wurde,  mit  dessen  früheren  Arbeiten  er  ganz  genau 
übereinstimmt.  Die  Gesellschaft  naturf.  Freunde  in  Berlin,  tief 
betrübt,  daß  ein  solcher  Artikel  in  ihren  Sitzungsberichten  erschien, 
setzte  einen  hohen  Preis  aus  für  die  Entdeckung  des  bisher  noch 
unerkannten  Verfassers.  — 

Und  nun  zum  Schluß  noch  folgendes: 

Wie  für  die  Reptilien  der  Gegenwart  nach  dem  Mann:  Faute 
de  competence  „die  Tage  des  Ruhms  und  der  SL-liünen  Besti'ebungen" 
vorüber  .sind;  sind  auch  trotz  allem  für  die  bisherige  Aufstellung 
des  Diplodocus  die  Tage  des  Ruhmes  dahin.  Und  der  neuen  Auf- 
fassung über  ihn  —  und  gar  der  deutschen  Wissenschaft  —  werden 
ihre  Gegner  selb.st  dann  nichts  anhaben  können,  wenn  deren  Be- 
sti-ebungen  zuletzt  so  ganz  außerordentlich  schön  werden  sollten, 
daß  der  Diplodocus  vor  Schreck  darüber  den  Schwanz  wirklich 
noch  in  die  Höhe  hebt. 


Anhang  I: 

Ausschnitt  aus  La  Republicjue.  vom  24.  August  1909: 

Echos  de  Partout. 

Un  professeur  de  Zoologie  de  Berlin,  M.  Torxieu,  vient  de 
faire,  au  cours  d'une  Conference,  la  critique  de  notre  Diplodocus. 
D'apres  ce  savant,  les  pieces  de  ce  fossile  avaient  ete  mal  mon- 
tees.  C'est  ainsi  que  tel  qu'on  nous  montre  le  Diplodocus  Carnegie., 
les  jambes  sont  presque  perpendiculaires  ä  la  colonne  vertebrale 
comme  chez  les  elephants  et  on  lui  a  ainsi  donne  une  place  inter- 
mediaire  entre  les  reptiles  et  les  mammiferes.  Or,  tous  les  zoolo- 
gistes  sont  aujourd'hui  d'accord  sur  ce  point  que  le  Diptlodocus  est 
ä  placer  dans  la  sous-classe  des  reptiles,  ordre  des  dinosauriens. 
Sa  charpente  osseuse  doit  donc  rappeler  un  lezard  comme  aspect 
general. 

Le  zoologiste  allemand  a  ajoute  que,  d'apres  ses  etudes,  la 
queue  du  monstre  ne  touchait  pas  terre  par  son  extremite  comme 
le  representent  les  copies  faites  en  Amerique.  II  portait  au  con- 
traire  la  queue  relevee  en  forme  d'S.  Cela  resulte  clairement  de 
Fexamen  attentif  des  vertebres  caudales. 


532  Gustav  Tornier: 


Ces  chicanes  n'ont  pas  le  don  d'emouvoir  fort  M.  Boule, 
le  distingiie  professeur  du  Museum  qiii  a  declare  h  \m  de  nos  con- 
freres: 

D'abord,  dit-il.  ici  nous  fümes  seulemeut  temoins  du  uiontage 
des  moulages  du  monstre. 

M.  Holland,  directeur  du  musee  Carnegie,  k  Pittsburg,  agis- 
sant  au  nom  du  milliardaire,  avait,  en  droit,  l'initiative  d'un  tel 
travail.  II  l'a  execute,  d'apres  des  bases  paleontologiques  indis- 
cutables,  d'apres  aussi  le  modele  reel,  celui  qui  est  aux  Etats- 
Uuis. 

8i  nous  avions  eu  ä  monter  le  Biplodocus,  sans  doute  quel- 
ques questions  de  detail  eussent  ete  traitees  differemment.  Par 
exemple,  je  l'aurais  fait  elever  davantage,  jusqu'ä  hauteur  de  la 
petite  galerie.  Ceci  dans  un  but  esthetique.  L'animal  eüt  ainsi 
gagne  en  proportions  heureuses,  eüt  paru  plus  enorme,  plus  mon- 
strueux. 

J'avais  bien  averti  M.  Holland  de  ce  (b'tail,  mais  au  musee 
Carnegie,  on  ne  se  doutait  pas  de  la  hauteur  de  nos  salles.  C'est 
pourquoi  les  pieces  du  cou  et  de  la  tete  furent  disposees  ainsi, 
legerement  incurvees,  au  lieu  de  se  dresser  en  hauteur.  Les  jam- 
bes  me  paraissent  un  peu  trop  droites.  Legerement  flechies,  elles 
eussent  donne  une  image  un  peu  plus  exacte  de  la  forme  du  Biplo- 
docus. C'est  pour  garder  au  fossile  toute  la  hauteur  desirable  que 
M.  Holland  agit  ainsi. 

Mais  ce  ne  sont  que  de  simples  petits  details. 


Anhang  2: 

Ausschnitt  aus  dem  Temps,  25.  August  11)09: 

Des  jambes  et  de  la  queue  du  diplodocus. 

D'Allemagne,  une  rumeur  nous  vient:  nos  paleontologistes 
auraient  commis  le  pire  des  sacrileges;  au  diplodocus  colossal  qui 
allonge  son  immense  echine  sous  la  voüte  de  notre  Museum  d'hi- 
stoire  naturelle  ils  auraient  mis  de  trop  longues  jambes  et  auraient 
laisse  trainer  sur  le  sol  sa  queue  infinie! 

Qui  dit  cela?  C'est  un  professeur  berlinois  qui  doit  s'appeler 
GuiLLAUME  ToRNiKR,  ä  moius  que  ce  ne  soit  Gustave  Toknier. 
Car  si  sa  science  est  universelle,  son  nom  est  peu  et  mal  connu, 
Mais  voici  la  formule  de  ses  accusations. 

Dans  une  Conference  qu'il  fit  devant  une  association  savante, 
ce  professeur  declara  que  les  copies  du  squelette  du  diplodocus 
Offertes  par  M.  Carnegie    aux    musees  de  Berlin,    de  Paris  et  de 


Ernstes  und  Lustiges  aus  KritUcen  üher  meine  Diplodocitsarbeit.  533 

Londres  etaient  montees  d'une  fa9on  tres  defectueuse  et  qu'elles 
constituaient  de  verita.bles  lieresies  scientifiques. 

II  convient  d'ajouter  que  ce  reproche  fait  aux  copies  europe- 
ennes  s'adresse  plus  specialement  ä  Foriginal  d'Ameriqiie,  recon- 
stitue,  sous  la  direction  du  i)rofesseur  Holland.  Qiioi  qu'il  en 
soit,  d 'apres  le  paleontologue  berlinois,  chez  le  „diplodocus  Carnegii'^ 
reconstitne,  les  jambes  sont  presque  perpendiculaires  ä  la  colonne 
vertebrale,  comme  chez  les  elephants,  et  on  lui  a  ainsi  donne  une 
place  intermediaire  entre  les  reptiles  et  les  mammiferes.  Or  — 
toujours  d'apres  la  voix  qui  nous  vient  de  Berlin  —  les  plus  sa- 
vants  iiaturalistes  s'accordent  aujourd'hui  pour  placer  le  diplodocus 
dans  la  sous-classe  des  reptiles,  ordre  des  dinosauriens.  L'aspect 
general  de  sa  charpente  osseuse  doit  donc  rappeler  celle  d'un  lezard, 
chez  qui  les  jambes  servent  seulement  ä  transporter  le  corps,  mais 
non  ä  le  soutenir  quand  il  est  au  repos. 

Le  professeur  d'outre-Rhin  ajoute  encore  que,  d'apres  ses 
etudes,  la  queue  du  monstre  ne  touchait  pas  la  terre  de  son  ex- 
tremite,  couime  le  montre  la  reconstitutioii  du  „dqilodocus  Carnegii"', 
mais  qu'elle  se  relevait  au  contraire  en  l'air  par  une  courbe  en  forme 
d'S.  L'examen  attentif  des  vertebres  caudales  etablirait  ce  point 
Sans  contestation  possible. 

Quand  nous  connümes  Tavis  transcendant  du  Conferencier  alle- 
mand,  nous  demeurämes  perplexe.  Ce  savant-lä  parlait  si  docte- 
ment,  si  carrement,  qu'il  semblait  bien  que  nous  dussions  nous 
incliner  devant  lui.  Pourtant  nous  voulümes  revoir  le  diplodocus. 
Noirätre,  massif  bien  qu'ajoure,  il  n'avait  point  change,  d'aspect  et 
tenait  toujours  autant  de  place  dans  le  grand  hall  du  Museum. 

Mais  quelqu'un  etait  lä,  qui  est  un  familier  du  monstre:  le 
savant  professeur  Boule.  Nous  lui  fimes  entendre  la  parole  alle- 
mande ;  mais  nous  devons  ä  la  verite  de  dire  que  le  professeur 
BouLE  en  avait  dejji  les  oreilles  rebattues.  II  sourit  pourtant  et 
nous  tint  simplement  ces  propos: 

„Si  je  connais  les  accusations  du  professeur  berlinois,  je  ne 
connais  pas  encore  l'homme.  Cependant  il  est  bien  peu  de  pro- 
fesseurs  etrangers  avec  lesquels  nous  ne  soyons  en  relations.  Au 
surplus,  voici  un  petit  livj-e  qui  contient,  pour  l'annee  1909,  tous 
les  nonis  des  professeurs  allemands:  notre  redresseur  de  torts  n'y 
est  pas. 

„Mais  qu'importe!  II  me  laut  vous  dire  tout  d'aburd  que  le 
diplodocus  de  Paris,  comme  celui  de  Londres  et  de  Berlin,  a  ete 
installe  et  monte  par  les  soins  du  professeur  american  Holl.\nd, 
que  M.  Caknkgie  avait  designe  pour  remplir  cette  mission.    Nous, 


)34  Gustav  Tornier: 


iious  recevions  un  magnifique  cadeaii,  et  n'civions  donc  qira  dire: 
Merci.  Je  dois  declarer  neanmoins  qiie  si  j'avais  iiioi-meme 
dirige  le  montage  de  cette  piece,  j'aurais  donne  ä  Tanimal  une 
posture  plus  reptilienne,  plus  rampante;  je  l'aurais  accroupi  un 
peu  plus. 

„Mais  si  l'attitude  du  diplodocus^  tel  qu'il  est  lä,  n'est  pas 
Celle  que  conservait  habituellement  le  monstre,  ce  qu'on  peut  at- 
firmer,  c'est  que  ce  u'est  point  une  attitude  irapossible.  Le  croco- 
dile  luimeme,  quand  il  est  en  colere,  ou  quand  11  se  hate,  se  dresse 
sur  ses  janibes;  le  lezard  egalement. 

„Du  reste,  la  posture  d\m  squelette,  n'a  que  peu  d'importance. 
On  donne,  par  exemple,  au  squelette  humain  l'attitude  du  soldat 
Sans  armes,  et  on  le  suspend  meme  par  le  cräne.  Est-ce  rha"bi- 
tude  de  Phomme  de  se  tenir  ainsi?  Et  n'avons-nous  pas  souvent, 
et  M.  le  professeur  X  .  .  .  .,  de  Berlin,  n'a-t-il  pas  lui  aussi  parfois 
des  attitudes  etranges,  et  pourtant  naturelles?  Ce  qu'on  reclierche 
dans  la  disposition  d'un  squelette,  c'est  la  commodite  pour  l'etude; 
le  reste  n'est  que  secondaire. 

„Quant  ä  la  queue,  f  ose  dire  que  le  savant  inconnu  nous  la 
"baille  belle.  La  queue  du  monstre  ne  trainait  pas  ä  terre?  Et 
les  „clievrons",  alors?  Je  vais  vous  expliquer  ce  que  sont  les 
chevrons.  Le  mot  est  une  maniere  de  calembour.  Diplodocus 
\ient  de  deux  mots  grecs:  diplous  (double),  dohus  (poutre).  Or, 
entre  cliaque  vertebre  de  la  queue,  vous  apercevez  cet  os  double, 
mobile  et  plat,  ayant  assez  exactement  la  forme  d'une  paire  de 
skis.  On  a  nomme  ces  os  des  „clievrons":  les  chevrons  de  la 
„double  pontre."  Eh  bien,  il  resulte  de  toutes  les  recherehes  que 
ces  chevrons  n'avaient  d'autre  utilite  que  de  permettre  a  cette  queue 
enorme  et  pesante  de  se  reposer  sur  la  terre  et  meme  d'y  etre 
trainee.  Chez  tous  les  autres  animaux  qui  portent  la-  queue  en 
l'air,  il  y  a  absence  de  „chevrons". 

„Donc,  on  se  häte  trop  d'affirmer  ä  Berlin.  Certes,  nul  n'est 
certain  de  ce  qui  se  passait  sur  notre  globe  il  "y  a  des  millions 
d'annees.  Mais  s'il  est  presomptueux  et  peu  scientifique  de  dire: 
J'ai  incontestablement  raison,  il  est  plus  impnident  encore  de  crier 
tres  haut:    Yous  avez  tort." 

En  somme,  ä  Berlin,  le  paleontologiste  a  vendu  trop  tot  les 
os  de  son  diplodocus. 


Ernstes  und  Lustiges  au.s  Kritiken   üher  meine  IJiplodocusarheit.       535 

Anhang  3: 

Aus:   La  Nature,   1893  (4.  Sept.   190'J): 

Alltour  du  Diplodocus. 

Tonte  la  presse  s'est  beaucoup  occupee  du  Diplodocus  ces  jours 
derniers,  —  et,  des  remarques  justes,  des  fantaisies  spirituelles, 
des  nombreuses  inexactitudes  auxquelles  cette  occupation  a  donne 
naissance,  il  parait  s'etre  eleve  dans  Fesprit  du  public  une  question 
de  ce  genre:  „Y  aurait-il  un  probleme  du  Diplodocus?''  —  II  con- 
Tient  de  remettre  les  choses  au  point:  il  n'y  a  pas  de  probleme 
du  Diplodocusl  Pour  que  nos  lec^eurs  puissent  en  juger,  M.  Dkxiker, 
le  savant  bibliothecaire  du  Museum,  resume  et  analyse  ci-dessous 
l'article  du  Dr.  Tornier,  qiii  a  allume  tont  le  debat,  l'essaierai 
de  dire  ce  qu'on  peut  penser  de  ce  texte. 

Que  faut-il  penser  de  Fopinion  de  M.  Tornier? 

J'ai  voulu  obtenir  ä  ce  sujet  l'avis  d'un  savant  competent  et 
je  suis  alle  voir  M.  Marcellin  Boule.  En  somme,  Favis  de 
Feminent  professeur  de  paleontologie  du  Museum  est  fort  net:  II 
n'y  a  rien  ä  penser  de  Fopinion  de  M.  Tornier!  Et  cela 
semble  parfaitement  justifie. 

Tout  d'abord,  il  faut  noter  que  les  savants  americains  qui  se 
sunt  occupes  du  Diplodocus  sont  d'accord  ä  approuver  Fattitude 
donnee  au  montage.  S'ils  divergent  sur  quelques  questions,  elles 
sont  secondaires  et  sans  rapport  avec  celle  de  Fattitude.  Or,  et 
cela  est  ä  considerer,  les  savants  americains  sont  les  seuls  qui 
aient  en  main  des  pieces  originales  suffisamment  nombreuses  pour 
se  faire  une  idee  scientifiquement  valable  des  questions  relatives 
aux  Dinosauriens  du  groupe  du  Diplodocus.  liOs  autres  savants 
ne  peuvent  donc  qu'accepter  les  conclusions  de  leurs  confreres 
americains. 

II  est  vrai  cependant  qu'un  herpetologiste  americain  de  valeur, 
M.  Hay,  professe  une  opinion  differente  de  celle  des  savants  cites 
plus  baut.  II  faut  d'ailleurs  voir  dans  le  travail  de  M.  Tornier 
un  echo  de  Fetude  de  M.  Hay.  Mais,  taute  sans  doute  d'avoir  eu 
en  main  des  pieces  originales,  M.  Tornier  exagere  la  these  de 
M.  Hay,  —  et  il  y  ajoute,  avec  Faccent  de  la  certitude,  des  choses 
que  celui-ci  n'aurait  pas  ecrites,  par  exemple,  ce  que  n'ont  dit. 
m'assure-t-on,  ni  Hatcher,  ni  M.  Holland,  que  le  Diplodocus  etait 
plantigrade,  et  aussi  qu'il  aurait  ete  carnivore.  Dans  les  termes 
Oll  s'est  tenu  M.  Hay,  il  y  a  bien  divergence  entre  lui  et  ses 
confreres  sur  Fattitude    du  Diplodocus,    mais    nullement    dans    les 


La  Nature  1893  (4.  IX.  09),  Paris,  Boulevard  Saint  Germain  120. 


536  Gustav  Tornier: 


porportions  que  lui  donne  M.  Tornier:  il  s'agit  dime  difference 
(rapreciation,  de  nature  ä  interesser  les  seuls  specialistes,  et  aussi 
peu  accessible  au  grand  public  qu'une  discussioii  de  laboratoire 
entre  deux  savants  qui  seraient  arrives  ä  deux  chiffres  voisins, 
mais  differents,  en  calculaut  l'indice  de  refraction  dim  cristal.  11 
n'y  a  donc  pas  uue  question  du  Diplodocus,  mais  une  question 
d'un  detail  du  Diplodocus,  —  et  que  peuvent  seuls  trancher  ceux- 
la  qui  out  en  niain  des  originaux,  —  ou  qui  en  auront  un  jour  de 
sufflsants. 

Au  fond.  il  y  a  dans  la  these  de  M.  Tornier  une  confusion, 
dont  on  ne  saurait  trop  souligner  la  gravite:  c'est  de  croire  quil 
y  a  une  demarche  propre  au  mammifere,  et  une  autre  propre  au 
reptile.  Son  raisonnement  ne  se  ramene-t-il  pas  ä  dire:  puisque 
le  Diplodocus  est  un  reptile,  il  doit  ramper?  Mais  la  demarche 
(Fun  etre  est  un  caractere  d'adaptation,  bien  avant  d'etre  un  carac- 
tere  phylogenique ;  on  peut  meine  dire  qu'essentielleinent  eile  n'est 
pas  du  tont  un  caractere  phylogenique.  La  verite  —  et  c'est 
justement  ce  qu'il  y  a  de  beau  dans  leur  histoire  —  c'est  qu'ä 
une  certaine  epoque  de  la  vie  terrestre,  les  reptiles  ont  ete  de 
celle-ci  les  maitres  et  rois  par  les  voies  les  p]us  differentes:  il 
ont  regne  dans  les  eaux,  comme  les  Ichtyosaures,  les  Plesiosaures, 
les  Mosasaures,  sur  la  terre  ferme,  comme  les  Dinosauriens,  et 
dans  les  airs,  comme  les  Pterodactyles,  et  ainsi  ils  ont  realise  des 
types  de  demarche  ou  de  locomotion  qui  avaient  dejä  appartenu 
aux  poissons  ou  qui  ont  ete  repris  ensuite  par  les  oiseaux  et  les 
mammiferes.  S'ils  ne  fönt  plus  que  ramper  aujourd'hui,  ce  n'est 
pas  qu'ils  aient  rampe  toujours,  mais  seulement  que  Theure  de  la 
gloire  et  des  heiles  tentatives  est  passee  pour  eux. 

Enfin,  il  laut  ajouter  que  les  moulages  meines  du  Diplodocus 
presentent  d'assez  norabreux  caracteres  permettant  de  croire,  au 
nioins  provisoirement,  a  la  solidite  de  l'opinion  generalement  ad- 
mise.  Je  n'y  insisterai  pas,  faute  de  competence,  mais  de  l'avis 
des  specialistes  autorises,  les  doigts  et  les  membres  posterieurs 
seraient  dans  ce  sens  particulierement  probants. 

Jean  Paul  Lafitte. 


War  der  Diplodocus  elefantenfüssig? 

Von  Gustav  Tornier. 
Während  der  Verfasser  dieser  Arbeit  in  diesen  Sitzungsberichten 
1909  p.  193  angab,  \)Q\m  Diplodocus  seien  die  Vorder-  und  Hinter- 
füße plantigrad  gewesen,    kommt  Prof.  Dr.  0.  Abel  in  einer  Ab- 
handlung unter  dem  Titel:  Neue  Anschauungen  über  den  Bau  und 


War  der  Diplodocus  elefantenfüssiy?  537 

die  Lebensweise  der  Dinosaurier  (Verliandl.  K.  K.  zool.  bot.  Ge- 
sellsch.  AVien  1909  p.  117  —  121)  —  wohl  ausschließlich  auf  Grund 
literarischer  Studien  —  zu  folgenden  Ergebnissen: 

„Daß  neben  Brontosaurus  auch  Diplodocus  und  Morosaurus 
nicht  plantigrad,  sondern  digitigrad  waren,  hat  Hatcher  über- 
zeugend nachgewiesf^n,  die  Gliedmaßenform  dieser  Sauropoden  muß 
in  hohem  Grade  elefantenähnlich  gewesen  sein  und  wir  müssen  für 
diese  wie  für  die  meisten  großen  digitigraden  Dinosaurier  das  Vor- 
handensein eines  Fußsohlenballens  annehmen  wie  bei  den 
digitigraden  Elefanten,  eine  Annahme,  die  durch  die  von  L.  DoLLO 
veröffentlichten  Fährtenbilder  von  Iguanodon  eine  Bestätigung 
findet. 

Dafür  sprechen  folgende  Gründe: 

1.  Die  Form  der  Mittelhand  und  Mittelfußknochen  im  allgemeinen 
(besonders  sind  die  Mittelhandknochen  nach  ihrer  Rückenseite 
konkav  durchgebogen).  Der  Vorder-  und  Hinterfuß  ferner  sind 
innenachsig  (entaxonisch),  nicht  mittelachsig  (mesaxonisch);  das 
Hauptgewicht  des  Körpers  wurde  vom  Vorder-  wie  Hinterfuß  auf 
der  Innenseite  getragen). 

2.  Die  Stellung  der  Mittelhandknochen  in  Bogenform  unter  der 
Handwurzel  (wie  Hatchek  es  von  Brontosaurus  dargestellt  und 
abgebildet  hat.  In  Annais  of  the  Carnegie  Museum,  I,  p.  369, 
Pittsburg  1902). 

3.  Die  Reduktion  der  Außenfinger  und  Außenzehen  bei  Bronto- 
saurus. (Die  2  äußeren  haben  keine  Krallen.  —  Nach  OSBORN 
(Ref.)  haben  sowohl  Brontosaurus  wie  Diplodocus  an  der  Hand  nur 
am  Daumen  eine  Kralle  und  zwar  eine  kleine;  die  übrigen  4  Finger 
keine.  Nature  1906,  p.  283:  Der  Text  lautet  wörtlich:  In  all 
previous  restorations  the  manus  is  represented  as  provided  with  a 
nearly  complete  series  of  terminal  claws  like  those  of  the  pes, 
which  lacks  the  terminal  claw  only  on  two  digits.  Comparison  of 
ten  specimens  of  Sauropoda  in  various  museums  has  convinced  the 
writer  that  in  Diplodocus  and  Brontosaurus  there  is  but  one  claw 
in  the  manus,  and  that  a  small  one,  on  the  pollex.) 

4.  Die  Reduktion  der  Phalangen  in  Finger  I  und  V  bis  auf 
die  Grundphalange  bei  Morosaurus. 

5.  Die  auf  .die  Rückenseite  der  Metatarsalien  verschobene 
distale  Gelenkfläche  bei  Morosaurus  (wie  GiLMORE  beschreibt  und 
abbildet:  Proceed.  U.  S.  Nat.  Mus.  32,  p.  153,  Fig.  2.  Washing- 
ton, 1907.  „Die  letzte  Abbildung  ist  besonders  wichtig,  weil  sie 
zeigt,  daß  die  distale  Gelenkfläche  der  Metatarsalien,  namentlich 
des  zweiten,  hoch  auf  die  Vorderseite  hinaufgeschoben  ist;  das  ist 

9tt 


538 


Gustav  Tornier: 


ein    wichtiger    Beweis    für    die  Digitigradie    dieses    Saiiropoden." 
Abel  p.  121).  — 

Zu  diesem  Artikel  wäre  zuerst  folgendes  zu  erklären: 
Hatcheks  und  ebenso  Hollands  letzte  Angaben  über  die 
Stellung  von  Hand  und  Fuß  beim  Diplodocus  und  Brontosaurm 
sind  jedenfalls  sehr  wenig  klar;  sie  seien  deshalb  hier  wörtlich 
angeführt.  Hatcher  schreibt  darüber  (Memoirs  Carnegie  Museum, 
n,  1904 — 1906,  p.  73:  „The  manus  was  doubtles  somewhat  more 
plantigrade  than  I  at  that  (first)  time  represented  it.  In  the  pre- 
sent  restoration  these  errors  in  the  structure  of  the  fore  limbs 
and  manus  have  been  corrected.  The  principal  characters  of  the 
latter  (manus)  are  taken  from  the  manus  of  Brontosaurus,  a  de- 
tailed  account  of  the  structure  of  which  was  recently  published  bv 
ihe  writer."  Und  Holland  schreibt  noch  etwas  später:  „The 
arrangement  of  the  bones  of  the  fore  feet  was  made  by  M.  Hatchek 
as  the  result  of  careful  study,  and  the  reproduction  in  the  British 
Museum  represents  his  views.  The  wiiriter  is,  however,  inclined 
to  think  that  the  manus  in  this  reproduction  is  not  represented 
in  quite  a  natural  position  and  is  disposed  to  the  view  that  the 
feet  should  hold  a  position  somewhat  less  digitigrade  and  more 
plantigrade  than  was  given  to  them  by  his  late  associate." 

In  seiner  Abbildung  des  Gesamtskeletts  des  Diplodocus  (Taf.  VI 
Bd.  II),  auf  welche  Hatcher s  Textstelle  ausdrücklich  hinweist, 
sind  aber  der  rechte  Vorderfuß  (in  Fig.  2  dieser  Arbeit  kopiert) 
und    der    rechte    Hinterfuß  (in  Fig.  1  dieser  Arbeit  kopiert)    ent- 


^^i^ 


Fig.  l.  Fig.  2.  Fig.  3.  Fig.  4. 

schieden  plantigrad,  denn  ihre  Hauptlängsachse  bildet  mit  der  des 
Unterarms  und  Unterschenkels  einen  annähernd  rechten  Winkel, 
wie  es  bei  jedem  ganz  ausgesprochenen  Sohlengängerfuß  der  Fall 
ist;  während  anfänglich  der  rechte  Vorderfuß  durch  Hatcher  ganz 
digitigrad  aufgestellt  wurde  (wie  Fig.  4  dieser  Arbeit  als  Kopie  ergibt); 


Wen-  der  Diplodocus  elefantenfüssig?  539 

der  Hinterfuß  dagegen  war  auch  schon  damals  plantigrad.  —  Und 
der  rechte  Yorderfuß  des  Diplodocus  in  (k^r  letzten  Auffassung 
IIatchers  (Fig.  3  dieser  Arbeit  als  genaue  Kopie)  kann  als  lialh- 
<ligitigra(l  nur  (hmn  angesehen  werden,  wenn  man  ausschließlich 
auf  die  2  äußeren  Finger  desselben  Rücksicht  nimmt;  betrachtet 
man  aber  als  wesentlich  nur  seine  3  inneren  Finger,  so  stehen  diese 
durchaus  sohlengängerisch.  —  Holland  aber  hat  zu  seiner,  oben 
abgedruckten  Textstelle  eine  Vollfigur  (Taf.  30)  geliefert,  die  in 
der  Stellung  der  Füße  mit  der  eben  beschriebenen,  von 
Hatcher  gegebenen,  völlig  genau  übereinstimmt. 

Wichtiger  als  diese  literarischen  Angaben  und  Abbildungen 
ist  dann  aber  die  Aufstellung,  welche  das  in  Berlin  montierte 
Skelett  wirklich  zeigt:  und  da  kann  man  sagen,  daß  hier  der 
Hinterfuß  rein  plantigrad  aufgestellt  ist,  der  Vorderfuß  dagegen 
ausgesprochen  digitigrad  (wie  in  Fig.  4  dieser  Arbeit).  Und  es 
bilden  dabei  ferner  weder  am  Vorder-  noch  Hinterfuß  die  proximalen 
Köpfe  der  Mittelfiißknochen  einen  so  starken  Querbogen,  wie  ihn 
FIatcher  in  den  Annais  of  the  Carnegie  Museum  I,  p.  369  abge- 
"bildet  hat.  Und  wären  sie  hier  wirklich  so  aufgestellt  Avorden,  so 
müßte  erst  noch  bewiesen  werden,  daß  die  so  starkbogige  Anord- 
nung jener,  immerhin  stark  zerstreut  aufgefundenen  Knochen  auch 
jichtig  ist,  bevor  daraus  Schlüsse  gezogen  werden.  — 

In  der  zur  Besprechung  hier  vorliegenden  Abhandlung  wird 
zweitens  stillschweigend  vorausgesetzt,  daß  Oliver  P.  Hay  mit 
der  Angabe,  die  „Gliedmaßen"  des  Diplodocus  müßten  —  wegen 
der  Lebensweise  dieses  „vorwiegend  wasserbewohnenden"  Tiers  mehr 
krokodilartig  aufgestellt  werden,  für  eine  plantigrade  Aufstellung 
der  Füße  des  Tieres  eingetreten  sei.  '  Das  ist  aber  durchaus  nicht 
der  Fall.  Er  schreibt  über  die  Füße  nämlich  nur  folgendes 
{American  Naturalist,  1908,  p.  674):  „The  feet  too  are  of  rather 
l)eculiar  structure,  the  inner  toes  being  strongly  clawed,  the  outer 
toes  greatly  rcduccd;  but  the  meaning  of  this  is  differently  in- 
terpreted. 

Und  pag.  679  wird  angegeben  (den  genauen  Wortlaut  hat 
der  vorangehende  Artikel),  daß  die  Füße  wahrscheinlich  etwas 
mehr  nach  auß(Mi  gerichtet  waren,  als  beim  bisher  montierten 
Skelett;  dadurch  konnten  sich  die  Tiere  besser  auf  die  Innenseite 
der  Füße  stützen,  die  kräftiger  entwickelt  ist,  als  ihre  Außenseite. 
—  Das  ist  alles.  Und  man  soll,  glaube  icii,  in  wissenschaftlichen 
Sachen  Aveder  aus-  noch  unterlegen. 

Es  gibt  aber  sogar  seit  einiger  Zeit  einen  direkten  Beweis 
dafür,  daß  Oliver  Hay  —  bisher  wenigstens  —  \\\(}  DiplodocnsKvilQ 

9tt* 


540  Gustav  Tornier: 


(hirchaus  nicht  für  plantigrad  hält.  Das,  bereits  in  dem  voran- 
gehenden Artikel  dieser  Sitzungsberichte  erwähnte,  von  ihm  der 
Umschau  übersandte  und  daselbst  (am  2.  Okt.  1909)  abgedruckte 
Bild  (und  noch  weit  besser  das  viel  größere  Originalblatt  dafür, 
das  mir  auch  vorlag),  zeigen  beide  bei  jenem  dort  abgebildeten 
Tier,  das  rechts  mit  erhobenem  Hals  im  Vordergrund  steht,  sowohl 
am  Vorder-  wie  Hinterfuß  hinter  den  Zehen  eine  mächtige  Gang- 
schwiele, und  an  Hand  und  Fuß  sind  dort  auch  die  zugehörigen 
Mittelfußknochen  ganz  schräg  aufwärts  gerichtet,  d.  h.  die  FüBe 
sind  dort  also  noch  durchaus  „elefantenartig"  abgebildet. 

In  der  zur  Besprechung  vorliegenden  Abhandlung  werden 
drittens  die  Elefanten  als  digitigrad  und  als  Besitzer  einer  Gangschwiele 
(Fußsohlenballen)  bezeichnet.  Die  Elefanten  sind  aber  nicht 
digitigrad  (d.  h.  Zehengänger),  sondern  unguligrad  (also  Zehen- 
spitzengänger); und  nur  bei  ihnen,  als  recht  niedrig  stehenden 
ünguligraden  kommt  eine  funktionierende  Gangschwiele  vor  (wie 
(his  Fig.  7  dieser  Arbeit  als  Hinterfuß  zeigt;  wo  der  Hautumriß 
nach  einer  Momentphotographie  gezeichnet  ist,  und  der  Fuß  mit  be- 
ständig erhobener  Hacke  —  h  —  nur  auf  den  Zehenspitzen  und  auf  der 
(hier  schraffierten)  Gangschwiele  steht);  nicht  aber  bei  hochstehenden 
ünguligraden,  die  ausschließlich  auf  den  Spitzen  oder  Hufen  der 
funktionierenden  Zehen  stehen  oder  gehen.  —  Bei  den  Zehengängern 
dagegen,  die  ihren  Körper  auf  den  unteren  Mittelhand-  und  Mittel- 
fußköpfen tragen,  kommt  eine  Gangschwiele  überhaupt  nicht  vor. 
Sie  findet  sich  also  z.  B.  weder  bei  den  Hunden,  noch  bei  den 
Vögeln,  und  war  sicher  auch  nicht  bei  den  digitigraden  Iguaniden 
vorhanden,  wie  die  Fußknochenabgttsse  von  solchen  sicher  beweisen, 
die  das  Berliner  paläontologische  Museum  besitzt  und  mir  zur  Be- 
sichtigung gütigst  überließ. 

Wenn  also  der  Diplodocus  und  Brontosaurus  eine  Gangschwiele 
gehabt  haben  sollen,  müssen  sie  unguligrad  gewesen  sein  und  ähn- 
lich gestanden  haben,  wie  der  Diplodocus  longus  im  Senkenberg- 
museum  in  Frankfurt    aufgestellt  ist,    d.  h.   auf  den   Zehenspitzen. 

Dann  sind  ferner  aber  all  die  Charaktere,  welche  nach  jener 
vorliegenden  Abhandlung  für  einen  ünguligraden  oder  digitigraden 
Fuß  spezifisch  sein  sollen,  dies  keineswegs.  Das  ergibt  sich  so- 
fort, wenn  sie  einzeln  besprochen  werden: 

1.  Bei  den  Elefanten  kann  man  vielleicht  eine  ganz  schwache 
Durchbiegung  der  Mittelfußknochen  nach  ihrer  Rückenseite  fest- 
stellen; bei  den  hochstehenden  ünguligraden:  Equiden,  Artiodac- 
tylen  z.  B.;  ebenso  bei  den  ausgezeichnet  digitigraden  Lauf-  und 
Stelzvögeln,  bei  Hunden,  Hyänen    und  anderen    sind  dagegen  jene 


War  der  Diplodocus  elefantenfnssici?  541 

Knochen  entweder  sclinurgerad  orter  sogar  nach  ihrer  Sohlenseite 
hin  schwach  konkav  rturchgebogen.  Also  ist  ..rtie  Durchbiegung 
<ler  Mittelfußknochen  nach  ihrer  Rückenseite"  kein  für  den 
Spitzen-  orter  Zehengängerfuß  spezifischer  Charakter.  Da- 
gegen sinrt  aber  bei  den  allermeisten,  zur  Zeit  lebenrten  Eirtechs- 
reptilien  (Lacertiliern),  unrt  bei  rten  meisten  Schilrtkröten  —  sowohl 
am  Vorder-  wie  Hinterfuß  —  rtie  Mittelfußknoclien  wirklich  recht  stark 
gerarte  nach  ihrer  Kttckenseite  hin  konkav  rturchgebogen  (aus 
welchen  Grünrten  soll  später  gezeigt  werrten);  unrt  ferner  auch  noch 
—  fast  übertrieben  stark  —  in  rtem  ausgezeichnet  plantigrarten 
Hinterfuß  rtes  Seehunrts;  unrt  rtesgleichen  auch  in  rtessen  Yurrter- 
fuß,  rter  eine  in    sich  fast   unbewegliche  Platte  ist. 

Wenn  ferner  Hanrt  unrt  Fuß  rtes  Diphdocus  unrt  Brontosaurus 
innenachsig  sinrt,  unrt  nicht  mittelachsig,  so  ist  das  kein  Beweis 
für  den  elefantenartigen  Bau  dieses  Fußes;  bei  den  Elefanten  läuft 
vielmehr  die  Vorder-  und  Hinterfußlängsachse  im  Zeh  3  entlang, 
<1.  h.  diese  Füße  sind  mittelachsig  —  genau  wie  die  aller  Perisso- 
<lactylen  — ;  und  ebenso  sind  die  der  Artiortactylen  streng  mittel- 
achsig. Der  rturchaus  plantigrarte  Fuß  rtes  Menschen  rtagegen  ist 
extrem  entaxonisch.  (Näheres  bei  Toknier:  Das  Fußgewölbe  in 
seinen  Hauptmortifikationen.  Sitzungsber.  Gesell,  nat.  Freunrte  1S94, 
p.  67—80.)  — 

Zu  No.  2  rter  zur  Besprechung  hier  vorliegenrten  Abhanrtlung 
ist  zu  bemerken:  Die  Bogenbilrtung  rter  Mittelhanrtknochen  in 
ihrem  Handwurzelabschnitt  ist,  wie  bereits  angegeben  wurde,  im 
„aufgestellten"  Skelett  des  Diplodocm  nur  gering.  Hanrt  unrt 
Fuß  erscheinen  hier  sogar  recht  flach  ausgebreitet.  Es  ist  ferner 
allerrtings  richtig,  rtaß  bei  rten  Ungiiligrarten  unrt  bei  rten  rtigiti- 
grarten  höheren  Säugetieren  Hanrt-  unrt  Fußwurzel  stark  nach  unten 
eingerollt  sinrt  unrt  mit  ihnen  natürlich  auch  rtie  ihnen  benach- 
barten Mittelfußknochenköpfe.  So  ist  es  aber  auch  beim  Menschen, 
unrt  in  rten  Greitfüßen  aller  Affen,  unrt  rtann  bilden  auch  noch  in 
rtem,  so  extrem  plantigrarten  Hinterfuß  rtes  Seehunrts  rtie  nach  ihrer 
IJückenseite  hin  extrem  konkav  rturchgebogenen  Mittelfußknochen 
mit  ihren  proximalen  Köpfen  einen  gerartezu  prächtigen,  nach 
unten  eingerollten  Querbogeai.  — 

Zu  Xo.3  unrt  4  jener  vorliegenrten  Abhanrtluni;-  sei  erwäimt:  Zidu-n- 
verkümmerungen  bis  zum  äußersten  kommen  nicht  nur  bei  Spitzen- 
gängern vor;  sondern  ebenso  stark  bei  vielen  anderen  Tieren;  so  z.  B. 
bei  dem,  mit  plantigraden  Klammerfüßcn  verselieneu  3-  u  2  zeitigen 
Faultier  (BradijpKS  tridacfyJtis  und  Chohcpus  didacti/Ius),  und  auch 
bei  dem  mit  extremen  Grabfüssen  versehenen,  3-  u.  2  zehigen 
Ameisenbär  (^Mijrmecophaga  tetradacttjla  und  didactyla).  — 


542  Gustav  Tohnier: 


Zu  Xo.5  jener  Abhandlung  sei  dann  bemerkt:  Über  den  Fuß,  den 
Charles  W.  Gilmoke  als  den  von  Morosaurus  agilis  —  ?  —  abbildet, 
und  der  so  viel  für  die  Elefantenfußform  des  Diplodocus  beweisen 
soll,  schreibt  Gilmore  im  Text  zu  der  Figur  folgendes:  „The  bind  foot, 
which  is  mentioned  as  appertaining  to  the  ,,present  specimen"  is 
missing  (to  (hty  Ref.),  unless  Marsh  refers  here  to  the  right  pes 
(figured  in  Plate  32,  fig.  3,  in  Dinosaurs  of  North  America),  and 
which  he  has  identified  as  belonging  to  Morosaurm  agilis.  See 
flg.  2b  (in  GiLMOREs  Arbeit!  Also  ist  diese  Figur  eine  Kopie 
nach  Marsh.)  Marsh  must  have  inudvertently  (d.  h.  irrtümlicii) 
referred  the  pes  to  this  species  as  the  original  field  labeis  still 
with  the  specimens  diseussed  here,  show  the  type  was  coLlected 
in  1883,  while  the  bind  foot  was  not  found  until  1888,  five 
years  later."  . 

„Whetlier  they  (bind  foot  and  manus  Ref.)  belong  to  the  same 
specimen  or  even  to  the  same  species,  in  the  state  of  our  present 
knowledge    can    not  be  determined  with    aiiy  degree  of  certainty  " 

,,The  quarry"  at  Canon  City,  where  Marsh  secured  the  re- 
mains  of  various  specimens  of  the  Dinoscmria,  is  commonly  known 
as  a  „general  quarry",  as  from  it  have  been  ubtained  the 
remains  of  a  large  number  of  individuals  representing  several  genera 
and  species  in  a  disarticulated  and  scattered  condition.  so  inter- 
mingied  that,  unless  a  skeleton  has  become  isolated  or  is  still 
articulated,  the  several  Clements  composing  it  can  not  be  reassem- 
bled  with  the  absolute  assurance  that  they  pertain  to  a  Single 
individual.  The  writer  is  inclined  to  the  opinion  that  the  identi- 
fication  of  the  manus  and  pes  of  M.  agilis  has  not  been  accurately 
made,  and  until  we  have  more  positive  evidence  it  would  be  well 
to  reserve  our  decision."  —  Dem  Verfasser  dieser  Arbeit  will 
scheinen:  Auf  ein  derartiges  Gemenge  von  nicht  mehr  vorhandenem 
und  außerdem  ganz  flüchtig  hingezeiclmeten  Knochen  soll  man  keine 
Beweisführung  stützen. 

Wenn  aber  auch  im  ^lorosaurus-llmteiiiü^  die  Verhältnisse 
wirklich  so  wären,  so  wäre  damit  noch  nichts  für  den  DipJoclociis- 
Hinterfuß  bewiesen.  Und  hätte  auch  dieser  sie  sogar,  dann  be- 
wiese das  trotzdem  für  die  unguligrade  Natur  seiner  Füße  nichts. 
Man  vergleiche  einmal  den  plantigraden  Hinterfuß  des  Bären  mit 
dem  Zehengängerfuß  des  Hundes,  mit  dem  unguligraden  Hinterfuß 
des  Pferdes,  und  dem  extrem  plantigraden  Grabfuß  des  Oryderopus:, 
in  allen  können  die  Zehenphalangen  an  dem  zugehörigen  Mittel- 
fußknochen in  ganz  gleicher  Weise,  und  zwar  bis  zu  etwa  rechtem 
Winkel  aufgebeugt  werden:    bei    allen    diesen  Tieren  gehen  daher 


War  der  Viplodocus  defantenfüssiij  ?  '        543 

auch  an  den  betreffenden  Mittelfuß knochen  die  distalen  Gelenk- 
gleiten ganz  gleich  weit  auf  die  Kückenseite  ihres  Knochens  hinauf; 
und  das  ist  durchaus  notwendig,  denn  jeder  Sohlengänger  berührt 
nur  beim  Stehen;  und  bei  langsamem  Gang,  sobald  er  den  Fuß 
aufsetzt,  mit  der  ganzen  Fußsohle  den  Boden;  wenn  er  den  Fuß 
dagegen  beim  Langsamgehen  vom  Boden  abrollt,  steht  dieser  zum 
Schluß  mit  hoch  erhob  euer  Hacke  nur  auf  seinen  unteren  Mittelfuß- 
köpfen, d.  h.  genau  wie  der  jedes  Zehengängers,  und  die  Zehen 
stellen  sich  dann  wie  bei  diesem  ein.  Und  beim  Laufen  gar  benutzt 
jeder  Sohlengänger  seine  Füße  andauernd  ganz  genau  wie  ein 
Zehengänger  d.  h.  in  so  starker,  anhaltender  Streckung,  daß  die 
Hacke  währenddem  garnicht  den  Boden  berührt;  und  es  ist  dann 
also  auch  seine  Zehenstellung  genau  die  eines  Zehengängers. 

Bei  den  Unguligraden  übrigens  wäre  sogar  das  starke  Hin- 
übergehn  der  Gelenkgleite  für  den  Zeh  auf  die  Rückenseite  der 
Mittelfußknochen  nicht  einmal  nötig,  wenn  diese  Tiere  nur  laufen 
würden;  sie  sind  aber  zum  größten  Teil  zugleich  gute  Springer, 
oder  haben  einen  „federnden"  Gang,  der  ihren  schweren  Körper  gegen 
Bodenrückstöße  schützt.  Beim  Springen  aber  müssen  der  Fuß  und 
die  ganze  zugehörige  Gliedmaße  nach  ihrer  Rückenseite  hin  zuerst 
stark  „überbeugt"  werden,  weil  nur  daraus  —  die  für  einen  er- 
giebigen Sprang  notwendige  — ,  äußerst  ergiebige  Streckbewegung 
des  Fußes  am  Unterschenkel,  und  der  ganzen  Gliedmaße  in  sich 
hervorgerufen  werden  kann.  Will  z.  B.  der  Mensch  „aus  dem 
Stande"  hochspringen,  so  sinkt  er  zuvor  in  die  Knie,  wie  jeder  an  sich 
selbst  probieren  kann.  Und  der  „federnde"  Gang  entsteht  dann, 
wenn  der  Fuß  beim  Gehen  zuerst  in  starker  Beugung  auf  den 
Boden  gesetzt  wird,  und  sich  dann  erst  steil  unguligrad  ein- 
stellt. -- 

Es  mag  nunmehr  noch  eine  wirklich  vergleicliend  -  anato- 
misch-biologische Untersuchung  (h'r  Füße  des  Elefanten  und  Diplo- 
docus  folgen: 

Der  Elefant  trägt  in  semen  Füßen  einmal  die  spezifischen 
Charaktere  der  Füße  der  höheren  Säugetiere;  und  dann  zweitens 
die  spezifischen  Charaktere  und  Einrichtungen  für  eine  einseitige 
Fußarbeit  höherer  Säugetiere,  denn  seine  Füße  sind  funktionell: 
unguligrade  niederer  Ordnung;  d.  li.  unguligrad  mit  Gangschwiele; 
d.  h.  geringwertige  Lauffüße  mit  Hufen. 

Soll  nun  festgestellt  werden,  ob  auch  der  DiiiJodocus  elefanten- 
füßig  war,  so  ist  zuerst  zu  untersuchen,  welcher  Landwirbeltier- 
kla.sse  seine  Füße  anatomisch  angehören;  und  zweitens  für  welche 
Gebrauclisart  sie  gebaut  sind. 


544 


Gustav  Tornier: 


Für  den  Hinterfuß  aller  höheren  Säugetiere  ist  nun  folgendes 
durchaus  spezifisch:  Die  Fußbewegungen  werden  am  Unterschenkel 
fast  rein  im  Sprunggelenk  ausgeführt.  Also  zwischen  dem  Unter- 
schenkel (Fig.  6:  t)  auf  der  einen  Seite  und  dem  Astragalus  (a) 
auf  der  anderen  Seite.  Die  Beweglichkeit  in  diesem  Gelenk  ist 
dabei  so  groß,  daß  in  ihm  ganz  allein  schon  der  Fuß  als  ge- 
schlossene Einheit  seine  Streck-  und  Beugebewegungen  ausführen 
kann.  Ferner  haben  alle  höheren  Säugetiere  ohne  Ausnahme  eine 
große  Hacke  (h)  am  Calcaneus  (c);  und  der  Astragalus  (a)  und 
Calcaneus  (c)  sind  hier  nicht  mit  einander  verwachsen,  sondern 
gelenken  beweglich  mit  einander,  und  der  Astragalus  wird  mehr 
oder  weniger  vom  Calcaneus  getragen.  —  Bilden  ferner  bei  höheren 
Säugetieren  die  Fußknochen  (Fig.  6:  von  m — h)  ein  Längsachsen- 
gewölbe mit  einander,  so  ist  dessen  Hohlseite  fußsohlenwärts  ge- 
richtet, und  der  Fuß  liegt  deshalb  —  sofern  er  plantigrad  ist  — 
nur  vorn  und  hinten  dem  Boden  auf,  was  ihn  leicht  vom  Boden 
abhebbar  macht. 


Fig.  6 


Der  Reptilienliinterfuß  (Fig.  5)  dagegen  hat  mit  diesem  Bau 
garnichts  zu  tun.  Ein  bewegliches  Sprunggelenk  zwischen  Unter- 
schenkel (t)  und  Astragalus  (a)  —  wie  bei  den  Säugetieren  — 
existiert  hier  nicht.  Unterschenkel  und  Astragalus  sind  vielmehr 
bei  allen  Reptilien  so  eng  aneinan(k^rgepaßt  und  durch   Bandmaßen 


War  der  Diplodocus  elefantenfüssiy?  545 

SO  fest  verbunden,  daß  eine  auch  nur  schwache  Gelenkbewegung 
zwischen  ilmen  nicht  möglich  ist.  Bei  allen  höher  stehenden  Rep- 
tilien der  Gegenwart  —  und  diese  sind  für  die  Dijjhdocus-Be- 
trachtung  allein  von  Wert  —  findet  zweitens  die  Beugung  und 
'Streckung  des  Hinterfußes  am  Unterschenkel  im  wesentlichen  in 
einem  Intertarsalgelenk  statt.  Dieses  Intertarsalgelenk  liegt 
dabei  zwischen  dem  Astragalus  (Fig.  5:  a)  -f  Calcaneus  auf  der 
einen  Seite  und  den  Fußknochen  der  distalen  Beihe  (Fig.  5:  n) 
auf  der  anderen  Seite  (wie  die  Abschrägung  des  Knochens  a  in 
der  Figur  ergibt).  Dieses  Intertarsalgelenk  fehlt  also  keinem 
höheren  derzeitigen  Reptil  am  Hinterfuß,  und  ist  sogar  von  den 
Reptilien  auf  die  Vögel  unverändert  übergegangen.  Sein  Bau  ist 
dabei  von  fundamentalster  Bedeutung,  weil  aus  demselben  sicher 
erkannt  werden  kann,  ob  ein  mit  ihm  versehener  Fuß  plantigrad 
oder  digitigrad  ist  oder  war:  Liegt  nämlich  am  Astragalus  die 
Gleite  für  dieses  Gelenk  nur  allein  auf  der  Vorderseite  des 
Knochens,  wie  das  in  Fig.  5  am  Knochen  a  durch  das  Schrägauf- 
wärtsgehen der  Gleite  für  den  Knochen  n  angedeutet  ist;  und  reicht 
sie  daselbst  gar  bis  dicht  an  die  Sprunggelenkfläche  ihres  Knochens 
hinauf,  dann  i.st  —  oder  war  —  der  Fuß,  der  sie  so  besitzt,  ein 
reiner  Sohlengängerfuß.  Liegt  sie  aber  nicht  nur  auf  der  distalen 
Seite  des  Knochens,  sondern  legt  sich  außerdem  auch  noch  auf 
dessen  Sohlenfläche  herum,  so  ist  der  Fuß,  der  .sie  besitzt  digiti- 
grad, wie  der  der  Vögel  etwa.   — 

(Die  Figur  8  zeigt  die  Lage  des  Intertarsalgelenk s  am  Vara- 
nidenhinterfuß;  Fig.  10  da.sselbe  bei  der  Riesenschildkröte:  t  i.st 
das  Schienbein;  f  das  Wadbein;  beide  sind  unbeweglich  mit  dem 
Astragalus  (a)  und  Calcaneus  (c)  im  Sprunggelenk  verbunden. 
Astragalus  und  Calcaneus  sind  verwachsen  miteinander  und  tragen 
auf  ihrer  Vorderseite  unten  —  in  den  Figuren  als  punktierte 
Stellen  —  ihre  Intertarsalgelenkgleite,  die  hier  also  ganz  aus- 
schließlich auf  der  Vorderseite  der  beiden  Knochen  liegt.  — 
Fig.  9  ferner  stellt  das  Intertarsalgelenk  des  Krokodilidentüßes 
dar;  der  Fuß  unterscheidet  sich  von  den  vorangehenden  da- 
durch, daß  -  der  Calcaneus  (c)  am  Wadbein  (f)  und  Astra- 
galus (a)  frei  bewegt  werden  kann.  —  Fig.  11  endlich  gibt  das 
Intertarsalgelenk  eines  Ilaushuhns  wieder:  t  a  ist  das,  hier  mit  dem 
Astragalus  verwachsene  Schienbein;  ndm  ist  der  Lauf  dieses 
Hinterfußes  d.  h.  die  Verschmelzung  von  distalen  Fußwurzelknochen 
mit  Mittelfußknochen;  dieser  Lauf  steht  in  der  Figur  in  seinem  Streck- 
maximum am  Unterschenkel  (ta),  und  zeigt,  daß  am  A.stragalus 
deshalb    die    zugehörige  Gelenkdeitc    bis   auf  die  Unterseite  ihres 


546 


Gustav  Türmer: 


Knochens  hinabgeht;  und  der  punktierte  Lauf  zeigt,  wie  hoch  der 
Avirkliche  bei  extremster  Fußbewegung  an  seinem  Gelenkpartner 
hin  autrotiert  werden  kann;  woraus  (hmn  zugleich  auch  noch  her- 
\orgeht,  daß  er  vom  Huhn  bisweilen  auch  rein  ])lantigrad  d.  h. 
horizontal  eingestellt  werden  kann:  wenn  es  nämlich  auf  ebenem 
Boden  hockt  oder  brütet.) 


Fig.  8. 


Fig.  9. 


Drittens  ist  der  Keptilienhinterfuß  (Fig.  ö)  fast  immer  mehr 
oder  weniger  stark  nach  seiner  Rückenseite  hin  konkav  durch- 
gebogen und    zwar  nicht  nur  in  der  l^^ißwurzel  (a,  n,  d).    sondern 


War  der  Biplodorus  defunterifiissiy?  547 

auch  in  den  Mittelfiißknoehen  (m),  und  es  schieben  sich  (hibei  die 
Fußwurzelknochen  (a,  n,  d)  stark  dorsahvärts  übereinander.  Das 
ist  besonders  bei  solchen  Reptilien  der  Fall,  bei  welchen  das  Inter- 
tarsalgelenk  nur  schwach  entwickelt  und  wenig  beweglich  ist.  Der 
Grund  aber  ist:  Die  Fulhvurzelgelenke  insgesamt  sind  bei  der- 
artigen Reptilien  (Schihlkröten  besonders,  und  vielen  Eideclhsen) 
so  sehr  wenig  beweglich,  daß  der  Fuß  durch  seine  Rückwärts- 
Durchbiegung  einen  Teil  ihrer  fehlenden  Beweglichkeit  ersetzt;  auf 
diese  Weise  wird  nämlich  bewirkt,  daß  Unterschenkel  und  Fuß 
stän<lig  einen  mehr  oder  weniger  rechten  Winkel  miteinander  bilden; 
und  der  Fuß  liegt  dadurch  nur  von  den  Mittelknochen  (m)  an  bis 
zur  distalen  Reihe  der  Fußwurzelknochen  (bis  d)  dem  Boden  auf 
und  kann  so  noch  Yerhältni.smäßig  leicht  vom  Boden  abgerollt 
werden,  wenn  er  beim  Gehen  iStreckstellung  annimmt. 

Die  höheren  Reptilien  der  Gegenwart,  welche  alsd  alle  ein 
ausgebildetes  Intertarsalgelenk  zwischen  ihrem  Astragalus  und  der 
distalen  Reihe  ihrer  Fußwurzelknochen  haben,  treten  dann  wegen 
ihres  Ilinterfußbaus  in  2  Gruppen  auseinander:  in  die  Hydrosaurier 
(CroccdilkC)  auf  der  einen  Seite,  denen  die  LacertUia  und  meisten 
Schildkröten  auf  der  anderen  Seite  gegenüberstehen.  J3ei  den 
Krokodilen  (Fig.  9)  ist  nämlich  der  Calcaneus  (c)  frei  vom  Astra- 
galus (a),  ist  ferner  an  ihm  beweglich,  und  trägt  den  Astragalus  (a) 
auf  einem  Sustentaculum  (s).  Er  hat  ferner  eine  mächtige  Hacke  (h). 
All  diese  Charaktere  haben  die  Krok<>dile  mit  den  Säugetieren 
gemein,  und  stehen  ihnen  dadurch  viel  näher  als  die  Reptilien  der 
anderen  erwähnten  Gruppe  (Fig.  8  u.  10),  denn  hier  liegen  Astra- 
galus (a)  und  Calceanus  (c)  nur  nebeneinander,  sind  ferner  fest 
mit  einander  verwachsen,  und  der  Calcaneus  hat  keine  Hacke. 
Denn  wenn  er  einen  ähnlichen  Höcker  hat  —  wie  bei  den  Vara- 
niden  (Fig.  8)  z.  B.  —  so  ist  dieser  Fortsatz  nicht  eine  Hacke 
sondern  gleichbedeutend  mit  jenem  Höcker,  der  bei  höheren,  gra- 
benden Säugetieren  am  Calcaneus  zugleich  mit  der  Hacke  ge- 
funden wird.  Er  liegt  dann  nämlich  an  der  Calcaneus außen- 
seite,  und  leitet  dabei  in  seiner  Gipfelfurche,  die  nach  außen  hin 
durch  Bindegewebe  zu  einer  Röhre  umgewandelt  ist,  die  Peroneus- 
sehnen  vom   riitcrschcnkcl  zum   Fuß  hinal).   — 

Nachdem  so  festgestellt  worden  ist,  wie  ein  lvei>tilienhinti'rfuß 
anatomisch  gebaut  ist,  und  wie  die  Hydrosaurier  auf  der  einen  Seite 
von  den  Lacertiliern  und  meisten  Schildkröten  andererseits  ab- 
weiclien,  entstellt  die  Frage,  wohin  gehört  anatomisch  der  DipJodocus- 
Hint.'rfuß. 


548 


Gustav  Tornier: 


Ehe  diese  Frage  aber  beantwortet  werden  kann,  ist  zuerst  fest- 
zustellen, daß  bei  dem  in  Berlin  montierten  DijjIodocusSkeleit  der 
rechts-  und  linksseitige  proximale  Fuß  wurzelabschnitt  mit  einander 
vertauscht  sind.  Fig.  12  und  13  dieser  Arbeit  zeigen  nämlich,  wie 
ein  solcher  zur  Zeit  am  Unterschenkel  sitzt:  Fig.  12  ist  dabei 
die  Vorder-,  und  Fig.  13  die  Hinterseite  des  betreffenden  Gliedmaßen- 
abschnitts; t  ist  das  Schienbein;  f  das  Wadbein;  a  der  Astragalus; 
c  der  Calcaneus,  denn  die  beiden  letzten  sind  hier  untrennbar  mit 
einander  verwachsen.  Das  dadurch  entstandene  proximale  Fuß- 
wurzelstück (a,  c)  ist  nun  zur  Zeit  so  am  Unterschenkel  ange- 
bracht, daß  der  Malleolus  internus  (m)  des  Schienbeins  mit  ihm 
mächtig  gelenkt,  das  Wadbein  (f)  dagegen  nicht  im  geringsten. 
Nun  gelenkt  aber  bei  allen  Rei)tilien  —  wie  das  aueli  die  Fig.  8, 


Fio.  12. 


Fig.  13. 


9  u.  10  dieser  Arbeit  zeigen  —  das  Wadl)('in  ungemein  stark  mit 
dem  proximalen  Fuß  wurzelabschnitt  und  zwar,  sowohl  (seitlich) 
mit  dem  Astragalus  wie  auch  (unten)  mit  dem  Calcaneus,  während 
der  Malleolus  internus  des  Schienbeins  —  sofern  er  überhaupt 
vorhanden  ist  —  höchstens  seitlich  am  Astragalus,  niemals  aber  unten 
mit  ihm  gelenkt.  Es  ist  also  die  Aufstellung  eines  derartigen  proxi- 
malen Fußwurzelstücks  am  Unterschenkel  nur  richtig,  wenn  sie  so 
erfolgt,  wie  die  Fig.  14  (von  vorn)  und  15  (von  hinten  her)  an- 
geben; denn  dann  gelenkt  das  Wadbein  also  richtig  mit  Astraga- 
lusund Calcaneus.  während  der  Malleolus  internus  der  Til)ia  entweder 


War  der  Dip/odocits  elefantenfüssiy? 


549 


garnicht  am  Astragalus  gelenkt,  oder  nur  seitlich.  D.  h.  aber:  das 
derzeitig  rechtsseitige  proximale  Fußwurzelstück  des  Tieres  muß 
—  ohne  jede  Lagenändenmg  —  am  linken  Unterschenkel  angebracht 
werden,  und  das  derzeitige  linke  rechts,  was  leicht  einzusehen  ist, 
wenn  berücksichtigt  wird,  daß  der  Calcaneus  (c)  bei  richtiger  Ein- 
stellung stets  zur  Außenseite  des  Fußes  gehört. 

Die  Falschaufstellung  der  beiden  proximalen  Fußwurzelstücke 
an  den  Unterschenkeln  wurde  dadurch  ermöglicht,  daß  beim  Diplo- 
docus  Wadbein  (f)  und  Malleolus  internus  (m)  des  Schienbeins 
unten  annähernd  gleiche  Breite  haben  und  daher  bei  der  Anbrin- 
gung des  Fuß  Wurzelstücks  einander    bis  zu  einem  gewissen  Grade 


Fi.s'.  14. 


Fi-    15 


—  natürlich  fälschlieh  —  vertreten 'können.  Vertauscht  man  z.  B. 
in  Fig.  13  und  15  —  d.  h.  in  der  falsch  und  richtig  aufgestellten 
(rechten)  Fußhinterseite  des  Tieres  das  proximale  Fuß  wurzelstück 
einfach  mit  einander,  so  ergibt  sich  sofort  die  Berechtigung  dieser 
Angaben:  das  von  Fig.  13  ist  aber  ein  wirklich  rechtsseitiges;  das 
von  Fig.  14  das  ihm  spiegelbildlich  gleiche  d.  h.  also  linksseitige 
proximale  Fußwurzelstück  (a,  c). 

Und  auf  gleiche  Weise  können  dann   auch  nocli  Fig.   12  u.  14 

—  d.  h.  die  falsch  und  richtig  aufgestellte  linke  Vorderseite 
des  betreffenden  Z)<))?of?oc<^<?fußabschnitts  —  in  einander  überführt 
werden.  — 

Im  Diplodocus-\lmU^YX\\\!)  ist  nun  erstens  garnichts  säugetier- 
artiges, sondern  er  steht  in  seinem  Fußwurzelbau  dem  der  Saurier, 
und  zwar  dem  der  Varaniden,  Lacertiden  mancher  Skinciih'n  und 
vor    allem    (b-m    (k-r  Te.studo    nah.     Er    hat    nämlich  erstens  kein 


550  Gustav  Tokmer: 


bewegliches  Sprunggelenk;  sondern  sein  Astragalus  (a),  Schien- 
bein (t)  +  Wadbein  (f)  waren,  wie  die  maßgebenden  Gelenkflächen 
beweisen—  durch  Bandmaßen  unbeweglich  verbunden.  DerAstra- 
galus  (a)  und  Calcaneus  (c)  ferner  liegen  hier  ganz  rein  neben- 
einander und  sind  außerdem  so  fest  mit  einander  verwachsen, 
daß  sowohl  an  ihrer  Vorder-  wie  Rückseite  die  Verwachsnaht 
nicht  mehr  deutlich  wahrnehmbar  ist,  was  übrigens  auch  bei 
manchen  Sauriern  der  Gegenwart  und  bei  Testudo  vorkommt.  — 
Das  Di2)IodocusAN SLÜhein  (f)  drittens  ist  im  Verhältnis  zum  Schien- 
bein ansehnlich  groß  und  gelenkt  deslialb  —  wie  bei  allen  Rep- 
tilien —  stark  am  Calcaneus  (c).  während  das  bei  allen  höheren 
Säugetieren  entweder  garnicht  der  Fall  ist  —  so  auch  beim  Ele- 
fanten — ,  oder  nur  unbedeutend.  Der  Calcaneus  (c)  hat  hier  ferner 
keine  Spur  einer  Hacke;  und  Astragalus  (Fig.  14:  a)  und  Cal- 
caneus (Fig.  14:  c)  tragen  dann  weiter  rein  auf  ihrer  Vorderseite 
eine  gemeinsame  —  in  der  Figur  punktierte  —  Gelenkfläche  für 
die  distalen  Fußwurzelknochen,  die  bei  dem  aufgestellten  Tier 
zwar  fehlen,  beim  lebenden  aber  —  wenn  auch  vielleicht  nur 
minderwertig  entwickelt  -  doch  siclier  vorhanden  gewesen  sein 
juüssen.  Es  ist  also  beim  Diplodocus  ein  mächtiges  Intertarsal- 
gelenk  für  Ausführung  der  Fußbewegungen  am  Unterschenkel  vor- 
handen gewesen,  und  die  Gleiten,  welche  Astragalus  und  Calcaneus 
für  dieses  Intertarsalgelenk  haben,  gehen  dabei  bis  ganz  dicht  an 
ihre  Unierschenkelgelenkgleiten  hinauf;  d.  h.  aber  nichts  anderes 
als:  der  Hinterfuß  des  Diplodocus  steht  nicht  nur  in  allen  dafür  maß- 
gebenden Charakteren  ganz  neben  dem  der  Saurier  und  dem 
der  meisten  Schildkröten,  sondern  war  auch  ganz  ausge- 
sprochen plantigrad,  und  lag  —  wie  ein  gleichwertiger  extrem 
plantigrader  Saurierfuß  —  mit  seinem  distalen  Ende  —  von  den 
Mittelfuß  knocken  an  bis  zur  distalen  Fuß  wurzelreihe  —  fest  dem 
Boden  auf. 

Dafür  spricht  übrigens  auch  noch  die  Tatsache,  (hiß  in  diesem 
Fuß  die  distalen  Fußwurzelknochen  verblüffend  stark  auf  die 
Rückenseite  der  Mittelfußknochen  hinaufgeschoben  waren,  was  die 
ungemein  starke  aufwärtsschauende  Schrägstellung  der  proximalen 
Mittelfuß-Gelenkgleiten  und  die  Bemerkungen  zu  Fig.  5  dieser 
Arbeit  sicher  beweisen. 

Damit  ist  aber  zugleich  auch  schon  bewiesen,  daß  der  Uiplo- 
f/ocws-Hinterfuß  nicht  wie  der  eines  Elefanten  am  Unterschenkel 
gestanden  hat  und  gebraucht  worden  ist.  Es  ist  dies  aber  außer- 
dem noch  sehr  viel  sicherer  nachzuweisen. 


War  der  Uiplodocus  elefdutenfüssi/jY  501 

Der  Elefanten-HiiitcvfuÜ  (Fig.  7)  ist  —  wie  schon  erwähnt 
wiu-de  —  ein  Unguligriulenfuß  niedereV  Ordnung,  ruht  also  nur  mit 
"den  Zehenspitzen  und  mit  einer  großen  Gangschwiele,  die  unter 
der  Hacke  liegt  auf  dem  Boden;  die  Hacke  (h)  ferner  steht 
dauernd  hoch,  d.  h.  der  Fuß  als  solcher  hat  am  Unterschenkel 
eine  dauernde  .Streckstellung  niederer  Ordnung.  In  dieser  Streck- 
stellung wird  er  im  wesentlichen  erhalten  durch  den  stark  binde- 
gewebig gewordenen  und  auch  noch  stark  kurzen  Streckmuskel 
des  Fußes,  der  sich  mit  der  Achillessehne  an  die  gewaltige  Hacke  an- 
setzt, und  so  den  Fuß  in  der  erwähnten  Streckstellung  festhält. 
Das  ist  ganz  sicher,  und  wissen  sogar  die  Neger,  in  deren  Gebieten 
der  Elefant  lebt,  denn  sie  fangen  ihn  —  oder  fingen  ihn  früher  — 
indem  sie  mit  dem  Schwert  die  Achillessehne  durchschlagen,  wo- 
rauf er  niederstürzt. 

Es  steht  der  Elefant  also  im  w^esentlichen  auf  seinen  Zehen- 
spitzen; damit  diese  aber  die  gewaltige  Last  des  Tieres  tragen 
können,    sind    sie    mit  einem  Huf  bekleidet.     Dieser  Huf  aber  ist 

—  wie  der  ebenso  gebaute  aller  anderen  Unguligraden  —  ein 
Hornschuh,  der  die  Zehenendspitze  allseitig  umgibt.  Er  reicht 
also  nach  oben  auf  sie  hinauf,  und  schützt  sie  dadurch  gegen  Ver- 
letzungen beim  Einsinken  in  den  Boden.  Gegen  den  Erdboden 
hin  aber  hat  jeder  Huf  eine  ganz  ebene  Tragplatte,  die  also,  wie 
schon  der  für  sie  gewählte  Name  besagt,  ein  festes  Aufsetzen  und 
Stehen  des  Hufs  auf  dem  Erdboden,  und  damit  zugleich  das  Balan- 
zieren  des  ganzen  Tieres  auf  den  Zehenspitzen  ermöglicht  Audi 
diese  Hufplatte  schützt  zugleich  durch  ihre  Härt(.'  die  Zehenunter- 
seite gegen  Verletzungen  vom  Boden  aus.  Der  huftragende  Knochen 
der  Zehen  (d.  h.  das  bodenberührende  Zehenglied)   aber  ist  dabei 

—  mag  noch  besonders  gesagt  werden  —  der  Außenfläche  des 
Hufs  annähernd  ])arallel  gebaut,  hat  also  auch  Hufform,  und  dem- 
nach auf  seiner  Unterseite  auch  eine  ganz  ebene,  annähernd  hori- 
zontal liegende  Tragplatte. 

Ein  solcher  Huf  und  der  zugehörige  Hufknochen  sind  dann 
aber  auch  noch  stets  klein  und  zierlich  gebaut.  Das  hat  seinen 
guten  Grund.  Die  Spitzengängerfüße  sind  Lauftuße,  und  sie  müssen 
deshalb  so  eingerichtet  sein,  daß  sie  so  schnell  und  mühlos  wie  mög- 
lich vom  Boden  abgehoben  werden  können,  und  das  wird  er- 
reicht, indem  die  Zehen  sozusagen  mit  nur  einem  Punkt  den  Boden 
berühren.  Wäre  der  Huf  dagegen  langgestreckt,  oder  nach  unten 
bogig  gekrümmt,  oder  gar  beides  und  außerdem  noch  dazu  unten 
scharfkantig,  so  würde  das  Tier  zu  einigermaßen  fördernder  Gang- 
art als  Unguligrade    nicht    mehr    befähigt    sein,    sein   Lauf    würde 


552  Gustav  Tornier: 


dann  stoßend  und  wippend  werden,  und  die  Hufe  würden,  .sobald 
sie  unten  zugeschärft  wären,  in  den  Boden  einschneiden  und  darin 
mehr  oder  weniger  stecken  bleiben  und  so  das  ganze  Tier  ent- 
sprechend an  die  Scholle  festheften.  Die  große  Zierlichkeit  der 
Hufbeine  und  der  ganzen  Zehen  kommt  daher  auch  beim  Elefanten 
zu  vollster  Entwicklung.  (Fig.  19.  Hinterfuß  desselben  nach 
CuviER,  Oss.  foss.  I  Elephans  PI.  H  Fig.  G.) 

Dann  aber  haben  noch  im  Elefantenfuß  alle  Knochen,  beson- 
ders aber  die  Mittelfußknochen,  man  könnte  sagen  zum  Teil  latent, 
das  Bestreben  in  Längsrichtung  extrem  zu  wachsen,  und  es  über- 
trifft bei  ihnen  jedenfalls  die  Längsachse  den  Querdurchmesser  an 
Länge  und  Bedeutung.  Was  bei  den  hochstehenden  Unguligraden 
extrem  wird.  —  Endlich  ist  auch  noch  —  wie  bereits  erwähnt  — 
der  Elefantenl^jnterfuß  rein  mittelach.sig,  denn  seine  Hauptachse 
durchzieht  den  dritten  Zell. 

Auch  von  all  diesen  funktionellen  Charakteren  des  Elefanten- 
fußes  hat  nun  der  i)yj?o(iocws-Hinterfuß  nicht  einen  einzigen,  also 
besitzt  er  weder  Hufknochen,  noch  ist  er  mittelachsig,  noch  sind 
seine  mittelsten  Zehen  die  stärksten  entwickelten  und  daher 
leistungsfähigsten.  Dieser  Fuß  hat  ferner  gar  keine  Hacke,  und 
in  seinen  Zehengiiedern  und  selbst  Mittelfußknochen  sind  ganz 
vorwiegend  die  Querschnitte  entwickelt.  Der  Diplodocus-Hmterfuß 
ist  eben  kein  Lauforgan  —  wie  der  des  Elefanten  — ,  sondern 
—  um  es  vorweg  zu  sagen  —  ein  Scharrfuß  von  guter  Entwick- 
lung.    Und  zwar  aus  folgenden  Gründen: 

Die  Hauptcharaktere  eines  jeden  Scharrfußes  —  der  bei 
funktioneller  Weiterfortbildung  zum  Grabfuß  wird  und  dann  alle 
Charaktere  eines  Scharrfußes  in  extremer  Entwicklung  aufweist  — 
sind  folgende:  Der  Fuß  hat  sichelförmige  Krallen,  welche  die 
ebenso  gestalteten  Zehenendspitzen  ganz  umfassen.  Werden  diese 
Krallen  ferner  zur  Bearbeitung  weichen  Bodens  verwandt,  sind 
.sie  spatenartig,  d.  h.  mit  abgerundeter  Spitze  und  abgeplatteter 
Sohlenfläche  versehen,  (Fig.  18:  Rechter  Scharrvorderfuß  der 
Schildkröte  Chelydra  serpentina  mit  den  hornigen  Krallen;  Fig.  17: 
Rechter  Grabvorderfuß  vom  Gürteltier  Priodontes  gigas  nach 
Flower,  O.steol.  of  Mammals  p.  279);  arbeiten  sie  dagegen  in 
härterem  Boden,  sind  sie  spitzhackenartig,  d.  h.  von  den  Seiten 
her  zusammengedrückt,  haben  eine  scharfe  Spitze,  und  eine  schnei- 
dende Kante  an  ihrer  Unterseite.  Die  Krallen  sind  dabei  im  Ver- 
hältnis zum  Zeh,  der  ihn  trägt,  groß  bis  übertrieben  groß;  und 
alle  anderen  Zehenglieder,  Mittel-  und  selbst  Fußwurzelknochen 
eines  solchen  Scharrfußes    zeigen    auffällige  Kürze    bei    gewaltiger 


War  der  Diplodocus  elefantenf'dssig? 


553 


Breite  und  haben  mächtige  Höcker  als  Bänder-  und  Muskelsehnen- 
ansätze. Und  alles  ist  um  so  massiger,  je  härter  der  Boden  ist, 
der  bearbeitet  werden  soll,  denn  durch  diese  Querschnittzunahmen 
wird  die  Kraft  des  Grabens  parallel  dem  Querschnitt  erhöht,  und 
die  Bruchfähigkeit  der  Knochen  entsprechend  ihrer  Längenabnahme 
verringert.  Dann  weist  an  einem  solchen  Fuß  fast  immer  ent- 
weder nur  die  Innenseite.    <Hler  die  Außenseite  enorme  Leistungs- 


Fig.  16.  Fig.  17. 

fähigkeit  auf,  während  die  andere  Seite  um  so  weniger  leistungs- 
fähig, und  oft  bis  zur  Gebrauchsunfähigkeit  verkümmert  ist.  Das 
kommt  daher,  weil  Scharr-  und  Grabtiere  nur  sehr  selten  oder  nie 
den  Fuß  beim  Graben  gradlinig  am  Körper  entlang  führen,  und 
ihn  dann  dabei  so  horizontal  einstellen,  daß  seine  Mittelzehen  die 
Hauptgrab  arbeit  leisten;  sondern  die  Scharr-  und  Grabtiere  ver- 
wenden den  Fuß  gewöhnlich  in  der  Art,  daß  sie  ihn  bei  der  Grab- 
bewegung entweder  nach  außen  oder  innen  führen  und  gleichzeitig 
dabei  entsprechend  um  seine  Längsachse  nach  außen  oder  innen 
drehen.  Es  wird  dadurch  die  mit  den  Krallen  losgelöste  Erde 
nicht  am  Körper  entlang,  sondern,  entweder  von  ihm  nach  außen 
hinweg,  oder  unter  ihn  hinuntergescharrt,  und  zwar  mit  der  nach 
unten  hinabgedrehten  Fußseite,  die  also  die  leistungsfähigere 
sein  muß. 


öttt 


554 


Gustav  Tornier: 


(Bei  Chelydra  serpentina  —  Fig.  18  —  ist  die  Innenseite  des 
Vorderfußes  dessen  Scharrseite ;  und  bei  Priodontes  gigas  —  Fig.  17  — 
ist  es  dagegen  die  Außenseite.  Und  gerade  in  Fig.  17  zeigen  die 
über^Yiegend  gebrauchten  Zehen  —  gegenüber  den  2  inneren  — 
mächtige  Verkürzung  und  Querschnittzunahme  und  riesige  Krallen- 
größe. — 

Übrigens:  ein  noch  viel  besserer  Innenseitengräber  wie  Chelydra 
serpentina  ist  Trionyx  triimguis,  deren  3  innere  Zehen  äußerst 
verkürzt  und  verbreitert    sind    und    niächtifre   Sichelkrallen  tragen, 


Fio-.  19. 


Fig.  18. 

während  die  2  äußeren  Zehen  langgestreckt  sind,  ungemein  schwachen 
Bau  und  keine  Krallen  haben,  und  durch  Schwimmhäute  verbunden 
sind.  Das  Tier  hat  also  Grabfüße  mit  Schwimmbefähigung.  Es 
ist  ferner  deshalb  sehr  interessant,  weil  an  seinem  streng  planti- 
graden  Hinterfuß  sämtliche  Mittelfußknochen  äußerst  stark  nach 
ihrer  Rückenseite  durchgebogen  sind,  und  weil  deren  Gelenkgleiten 


War  der  Diplodocns  elefantenfüssiy?  555 

für  die  ersten  Fiiigerglieder  —  da  die  Zehen  zum  Schutz  der 
Krallen  hochgehoben  getragen  werden  —  in  geradezu  über- 
triebener Weise  auf"  die  Rückenseite  der  Mittelfußknochen  hin- 
aufgehen. 

All  die  hier  erwähnten  Charaktere  eines  gut  entwickelten 
Scharr-  nicht  Grabfußes  hat  nun  der  DijjIodocus-llintQYfnli  auch. 
(Fig.  16,  Abbildung  desselben  nach  Hatcher  (Memoirs  Carnegie 
Mus.  I,  p.  364)  um  ^s  verkleinert.)  Er  besitzt  mächtige  spitze 
Sichelkrallen,  die  auf  der  Unterseite  zugeschärft  sind;  also  nicht  blos 
ganz  weichen  Boden  bearbeiten  können.  Die  Krallen  ferner  sind 
im  Vergleich  zum  ganzen  Fuß  überwiegend  groß.  Es  haben 
außerdem  nur  die  3  oder  2  inneren  Zehen  dieses  Hinterfußes  solche 
Scharrkrallen.  Dieser  Fuß  grub  demnach  von  innen  nach  außen, 
und  scharrte  also  die  Erde  vom  Körper  weg  und  nicht  unter  ihn. 
Alle  Knochen  des  Fußes  sind  dabei  auffällig  kurz,  aber  sehr 
mächtig  im  Querschnitt,  und  haben  auffällig  große  xVnsatzhöcker 
für  Bänder  und  Muskelsehnen.  Der  DipIodocus-RmterfxiQ  war  alsc» 
ein  Scharrfuß;  und  zwar  ein  plantigrader  Reptilienscharrfuß  von 
guter  Ausbildung.  — 

Der  X)y;?ocfoc«.s-- Vorderfuß  war  dann  ebenfalls  ein  Scharrfuß 
von  guter  Ausbildung,  dcis  ist  sicher,  denn  er  hat  alle  oben  auf- 
gezählten funktionellen  Charaktere  eines  solchen.  Er  hatte  ferner 
nach  des  Verfassers  Ansicht,  die  sich  auf  die  Größe  und  Gelenk- 
bildung seiner  Mittelfußknoclien  stützt,  sicher  an  seinem  ersten 
und  zweiten  Innenzeh  —  und  nicht  blos  am  ersten,  wie 
OsBOKN  will  —  mächtige  spitze  Sichelkrallen.  An  den  3  äußeren 
Zehen  dagegen  wohl  nicht,  wenn  der  ganze  Fuß  bisher  richtig  aufge- 
stellt ist,  was  ohne  Zerlegung  des  Skeletts  nicht  zu  entscheiden  ist. 
Denn  schon  am  dritten  Zeh  sind  zwar  noch  3  Zehenglieder  vor- 
handen, das  dritte  ist  aber  bereits  mit  dem  zweiten  verwachsen 
und  so  sehr  verkümmert,  daß  es  kaum  noch  eine  Kralle  getragen 
haben  wird;  und  an  deii-  äußersten  Zehen  ist  die  Zehenverküm- 
merung  noch  stärker.  —  Ob  nun  aber  dieser  Vorderfuß  auch  plan- 
tigrad  war?  Nichts  spricht  dagegen,  obgleich  gerade  die  distale 
lieihe  seiner  Wurzelknochen  fehlt,  die  es  ganz  sicher  entscheidbar 
machen  würden.  Vor  allem  spriclit  nicht  dagegen  —  wie  noch- 
mals wiederholt  werden  soll  —  die  geringe  Durchbiegung  seiner 
Mittelfußknochen  nach  ihrer  Rückenseite,  da  dies  bei  sehr  vielen 
gut  plantigraden  Reptilien  noch  viel  stärker  ausgeprägt  ist. 
Mehrere  Gründe  sprechen  vielmehr  entschieden  dafür:  Gute 
Scharrfüße  sind  erstens  wohl  immer  plantigrad,  denn  die  Finger 
müssen  beim  Scharren    mehr    oder  weniger    lia kenartig    gegen    die 

9ttt* 


556  Gustav  Torxibr:    War  der  Diplodocus  elefantenfüssig? 

Fußsohle  eingekrümmt  werden,  und  das  ist  nur  an  plantigraden 
Füßen  möglich.  Dann  reichen  beim  Diplodocus  an  der  Vorderseite 
von  Elle  und  Speiche  die  Gelenkgleiten  für  die  Fußwurzelknochea 
der  ersten  Reihe  so  hoch  hinauf,  daß  diese  beiden  Wurzelknochen 
am  Unterschenkel  zweifellos  plantigrad  eingestellt  werden  konnten; 
denn  auch  bei  den  plantigraden  Varaniden,  Land-Agamiden  und 
Lacertiden  reichen  sie  daselbst  nur  ganz  ebenso  weit  hoch.  Dann 
aber  wäre  drittens  ein  Tier,  das  hinten  plantigrad  und  vorn  Zehen- 
gänger ist,  wohl  ein  Unikum.  Und  viertens  scheinen  die  2  inneren 
Zehen  dieses  Vorderfußes  ständig  ausgestreckt  gewesen  zu  sein, 
und  am  zugehörigen  Mittelfußknochen  waren  sie  nur  sehr  we^ig 
beugbar.  Also  auch  der  Vorderfuß  des  Diplodocus  war  nahezu 
sicher  plantigrad.   — 

Werden  dann  noch  beim  Diplodocus  Vorder-  und  Hinterfüße 
mit  einander  verglichen,  so  ergibt  sich,  daß  hier  der  Hinterfuß  als 
Scharrorgan  leistungsfähiger  w^ar,  als  der  vordere.  Der  Diplodocus 
hat  also  mehr  und  besser  hinten  gescharrt  wie  vorn.  Er  steht 
dadurch  in  gewissem  Gegensatz  zu  den  höheren  Säugetieren,  die 
wohl  ausnahmslos  vorn  besser  scharren  können  wie  hinten;  und 
einige  von  diesen,  wie  etwa  der  Maulwurf,  scharren  ja  eigentlich 
nur  mit  den  Vorderfüßen  und  auch  die  meisten  Schildkröten  graben 
vorn  etwas  stärker  wie  hinten.  Der  Diplodocus  steht  darin  aber 
gewissen  scharrenden  Amphibien  nah,  den  grabenden  Fröschen 
nämlich,  die  zumeist  allein  mit  den  Hinterfüßen  schaufeln,  und 
während  dem  die  vorderen  als  Stützen  für  den  Körper  benutzen. 
Und  sie  wühlen  sich  auf  die  Weise  —  nach  rückwärts  aufrückend  — 
oft  äußerst  schnell  in  den  Boden  ein.  Die  Knoblauchskröte, 
Felobcites  fuscus,  macht  das,  wenn  sie  auf  eine  feuchte  Sandschicht 
niedergesetzt  wird,  äußerst  geschickt  vor.  Und  auch  die  Vögel 
scharren  ja  nur  mit  den  Hinterfüßen.  — 

Weil  der  Diplodocus  vorwiegend  mit  den  Hinterfüßen 
scharrte,  ist  es  übrigens  nicht  mehr  nötig,  die  Frage  zu  beant- 
worten, ob  er  sich  wohl  zuweilen  wie  viele  höhere  grabende 
Säugetiere  auf  die  Hinterbeine  und  den  Schwanz  stützte,  und  dann 
hockend  mit  den  beiden  freischwebenden  Vorderfüßen  gleichzeitig 
scharren  konnte.  Vorwiegend  hinten  grabende  Tiere  tun  das 
natürlich  nicht;  und  der  lange,  sehr  schwere  Hals  des  Diplodocus 
hätte  es  ohnehin  verhindert.  — 

Es  entsteht  nun  zum  Schluß  noch  die  Frage:  Warum  war  der 
Diplodocus  ein  Scharrtier,  wenn  er,  wie  das  der  Verfasser  schon 
in  früheren  Artikeln    angab,    rein  Landtier    war,    und    am   Lande^ 


R.  Weissekberg:  Beiträge  zur  Kenntnis  von  Glucjea  lophii  Doflein.     557 

■oder  an  Süßwasserufern,  oder  von  diesen  aus  mit  Hilfe  seines 
langen  Halses  sogar  aus  dem  Wasser  lebende  Kleintiere  fing,  und 
sie  dann  ganz  verschluckte?     Die  Antwort  ist: 

Der  Diplodociis  besaß  deshalb  Scharrbefähigung,  weil  jedes 
Tier  das  auf  dem  Lande  lebt,  mag  dieses  trocken  oder  feucht  sein, 
für  sich  eine  Lagerstatt  —  oder  einen  Kessel,  wie  die  Jäger 
.sagen  —  scharren  muß  —  d.  h,  unter  sich  die  Erde  zu  glätten 
hat  — ,  ehe  es  sich  niederlegen  kann.  Geschähe  das  nicht,  so 
würden  ihm  die  Rauhigkeiten  jedes  Lagers  jedenfalls  sehr  bald 
imerträgliche  Druckbeschwerden  bereiten  und  das  Ausruhen  und 
Schlafen  unmöglich  machen.  Ein  Tier  aber  von  solchem  Körper- 
umfang wie  der  Diplodocus,  mußte  dabei  jedesmal  schon  recht 
ansehnliche  Scharrarbeit  leisten  und  hatte  dazu  eben  die  Scharr- 
krallen. Diese  konnten  ihm  dann  auch  ferner  noch  dazu  dienen, 
aus  Ufersand  und  Sumpfboden  Krebse,  Muscheln  und  anderes  Ge- 
tier hervorzuholen,  das  sich  dort  entweder  erst  unmittelbar  beim 
Herannahen  eines  Feindes  einscharrte  oder  dauernd  in  Schlamm 
imd  Sand  versteckt  lebte.  Er  konnte  mit  den  Scharrkrallen  ferner 
.sein  Eigelege  mit  Sand  untererden,  falls  er  wirklich  eierlegend 
war,  und  konnte  sich  beim  Ersteigen  von  Erderhebuugen  jeder  Art 
durch  Einkrallen  in  den  Boden  die  Arbeit  erleichtern,  ähnlich  wie 
es  ja  die  allermeisten  Landeidechsen  der  Gegenwart  mit  ihren 
Sichelkrallen  heut  noch  tun. 

Die  Scharrkrallen  waren  also  auch  für  den  Diphdocus  von 
allergrößtem  Nutzen. 


Beiträge  zur  Kenntnis  von  Gluffca  lopJui  DOILEIX. 

L     Über  den  Sitz  und  die  Verbreitung  der  Mikrosporidien- 

cysten    am    Nervens}' stem    von    Lophius   piscatorius    und 

bicdegassa. 

Von  Richard  Weissenbekg 

Ass.  a.  anatomisch-biologischen  Institut  der  Universität  Berlin. 
Hierzu  Tafel  X. 

Durch  die  Arbeit  von  Düfi.ein  (LS98)^)  wurde  die  Aufmerk- 
samkeit auf  eine  interessante  Mikrosporidienform  (GJugca  lophii 
Doflein)  gelenkt,  die  am  Nervensystem  von  Lophius  umfangreiche 
Cystengesch Wülste    hervorruft.     Doflein    beschreibt    dii^selbcn   als 


'    M  F.  Doflein.     Studien    zur   Naturgeschichte    der    Protozoen.     III.  Cber 
Myxosporidien  in:  Zool.  Jahrb.  Abt.  t.  Anat.     Bd.  11.     1898. 


558  ^-  Weissenberg: 


erbsen-  "bis  kirschgroße  Tumoren  von  höckeriger  Oberfläche,  die  an 
Spinalganglien  und  Hirnnerven  von  Lophius  sitzen.  Auf  Durch- 
schnitten stellen  sich  die  Geschwülste  als  Konglomerate  von  sporen- 
erfüllten Glugcacjsten  dar,  die  in  das  Ganglion  oder  den  Nerven 
eingelagert  sind.  Die  Anschwellung  der  Nerven  ist  nach  Doflein 
nicht  nur  eine  Auftreibung  durch  die  eingelagerten  Mikrosporidien- 
massen,  sondern  erklärt  sich  auch  durch  eine  Wucherung  des  die 
Cysten  umgebenden  Gewebes,  hauptsächlich  der  Bindegewebszellen. 
MancheBilder  schienen  darauf  hinzuweisen,  daß  auch  eine  Proliferation 
von  Ganglienzellen  stattfindet.  Jedenfalls  werden  nach  Doflein 
sowohl  Bindegewebs-  als  auch  Ganglienzellen  von  den  Glugea- 
keimen  infiziert.  Durch  die  Vermehrung  der  Parasiten  in  den  be- 
fallenen Zellen  sollen  diese  allmählich  zerstört  und  in  Cysten  um- 
gewandelt werden,  von  denen  mehrere  zu  einer  gemeinsamen  Cyste 
von  bedeutender  Größe  verschmelzen   können. 

Die  Darstellung  Doflein s  wurde  im  folgenden  Jahre  in  sehr 
scharfer  Weise  durch  MRazEK^)  angegriffen.  Nach  seinen  Beob- 
achtungen liegt  jede  einzelne  Cyste,  innerhalb  des  Nervenfortsatzes 
einer  Ganglienzelle  in  unmittelbarer  Nähe  der  letzteren.  Die  von 
der  Glugeacyste  befallene  Ganglienzelle  sowohl  als  auch  ihr  Neurit 
wächst  unter  dem  Reiz  der  Parasiten  zu  bedeutenden  Dimensionen 
heran.  Kern  und  Plasma  der  Ganglienzellen  erleiden  dabei  Um- 
wandlungen ihrer  Struktur,  bis  endlich  ein  aus  demCytoplasma  hervor- 
gehendes lockeres  Fasergeflecht  als  einziger  Überrest  der  befallenen 
Zelle  die  Glugeacjiite  umgibt.  Gegen  das  umliegende  ge  wucherte  Binde- 
gewebe besteht  eine  scharfe  Abgrenzung,  die  nur  bei  zerfallenden 
Cysten,  wenn  Leucocyten  in  dieselben  eindringen,  verloren  geht. 
Die  Leucocyten  nehmen  dabei  durch  Phagocytose  eine  bedeutende 
Anzahl  Sporen  auf  und  diese  Bilder  sind  es  nach  MRaZEK,  die  von 
Doflein  irrtümlich  als  beginnende  Zellinfektion  gedeutet  wurden. 
Am  Schluß  seiner  Arbeit  betont  MRaZEK  im  Gegensatz  zu  Doflein, 
daß  die  Genese  der  Cysten  noch  ganz  unbekannt  sei,  da  die  eigent- 
lichen Anfangsstadien  der  (r/w^minfektion  bisher  noch  nicht  mit 
Sicherheit  beobachtet  wären. 

In  der  kurzen  Mitteilung  von  Pace-),  der  ohne  Kenntnis  der 
MnäZEK sehen  Untersuchung  im  wesentlichen  die  Angaben  Doflein  s 
bestätigte,  wurden  dann  zwar  Zelleinschlüsse  in  Ganglienzellen  ab- 
gebildet und  als  junge  Ghigeakeime  gedeutet.  Doch  sind  Über- 
gangsstadien zu  Cysten  nicht  beschrieben  worden. 


^    1)  Al   MRiizp:K.    Sporozoenstiulien.   II.  Ghifjea  lophii  Doflei::^  in:  Sitzungs- 
her, d.  kgl.  böhin.  Ges.  il.   Wiss.  Matheni.-naturw.  Classe.     1908. 

-)  Domenico  Pace     Parasiten    und    Pseudoparasiten    der   Nervenzelle  in: 
Zeitschr.  f.  Hygiene  u.  Infektionskrankh.     Bd.  60.     1908. 


Beiträge  cur  Kenntnis  von  Glugea  lophii  Doflein.  559 

Durch  die  Liberalität  des  Kuratoriums  der  Gräfin  Luise 
B  0  s  e  Stiftung  zu  Berlin,  dem  ich  auch  an  dieser  Stelle  meinen  er- 
gebensten Dank  auszusprechen  mir  gestatten  möcht(?,  wurde  mir  im 
Frühling  dieses  Jahres  ein  Studienaufenthalt  an  der  zoologischen 
Station  in  Neapel  ermöglicht  und  damit  u,  a.  Clelegenheit  zu  er- 
neuten Untersuchungen  an  Glugea  hphli  gegeben.  Bei  der  Wahl 
dieses  Themas  folgte  ich  dem  Rat(i  von  Herrn  Prof.  M.  IIart- 
MANN  in  Berlin,  dem  ich  für  die  Einführung  in  das  Gebiet  der 
parasitischen  Protozoen  ebenso  wie  für  diese  wertvolle  Anregung 
zu  herzlichstem  Danke  verpflichtet  bin. 

Den  Ausgangspunkt  meiner  Untersuchung  bildete  das  Studium 
der  grob  pathologisch-anatomischen  Verhältnisse,  über  die  ich  heute 
ausschließlich  berichten  möchte.  An  einem  möglichst  großen  Ma- 
teriale  zunäclist  einen  Überblick  über  die  Lokalisation  der  Er- 
krankung zu  gewinnen,  erschien  deshalb  zweckmäßig,  \\q\\  ein 
exaktes  Feststellen  der  Prädilektionspunkte  derselben  zugleich 
eine  sichere  Basis  für  den  Vergleich  mit  dem  Normalen  und 
für  das  Aufsuchen  von  Jugendstadien  der  Infektion  ergeben  mußte. 
Die  Lokalisation  der  Erkrankung  wurde  dabei  nur  so  weit  studiert, 
als  diese  für  das  bloße  Auge  oder  bei  Anwendung  von  Lupen- 
vergrößerung an  Totalpräparaten  des  Nervensystems  von  Loijhius 
in  Erscheinung  trat.  Die  Untersuchung  blieb  daher  zunächst  im 
wesentlichen  auf  das  periphere  Nervensystem  beschränkt. 

Die  makroskopische  pathologische  Anatomie  der  Glageamioküoii 
von  Lophius  ist  bisher  nicht  genauer  beschrieben  worden.  So 
lindet  sich  in  der  Arbeit  von  Doflein  nur  die  Angabe,  daß  die 
Cysten  an  Spinalganglien  und  Hirnnerven  ihren  Sitz  hätten.  Seine 
Abbildung  eines  Totalpräparates  von  Lophius^  an  dem  G(diirn  und 
Nerven  freigelegt  sind,  soll  offenbar  nur  ein  Habitusbild  der  Tumoren 
geben  und  gestattet  nicht  die  Lage  dei-  Infektionsherde  an  den 
Hirnnerven  anatomisch  zu  bestinnnen  oder  die  einzelnen  Nerven 
mit  Sicherheit  zu  identifizieren.  An  jedem  der  infizierten  Hirn- 
nerven ist  ebenso  wie  an  den  befallenen  Spinalknoten  nur  eine 
einzige  G/w^^ageschwulst  zu  erkennen.  MRäZEK,  dem  die  wichtige 
Entdeckung  zu  verdanken  ist,  daß  die  Glngoacysten  außer  am 
peripherischen  Nervensystem  auch  im  llückenmark  und  Gehirn  von 
Lophius  vorkommen  können,  ist  zwar  auf  Grund  der  mikroskopischen 
Untersuchung  zu  dem  Resultat  gelangt,  (hiß  die  Cysten  stets  inner- 
halb des  Nervenfortsatzes  einer  Ganglienzelle  in  deren  unmittel- 
barer Nähe  ihren  Sitz  hätten,  begnügt  sich  aber  bei  der  makro- 
skopischen Beschreibung  mit  der  Angabe,  daß  sie  sich  —  abge- 
sehen   von    ihrem    Auftrcti'U    im    Zcntralnervensvstem  —   an    ver- 


560  R-  "NVeissenberg  : 


scliietlenen  Ilirnnerven  und  Spinalnerven  fänden.  Pace  ist  der 
einzige,  der  an  Spinalnerven  nicht  nur  eine  Infektion  der  Spinal- 
ganglien gefunden  hat,  sondern  auch  eine  Beobachtung  mitteilt,  die 
für  eine  Verbreitung  der  Glugeamfektion  am  Nervenstamm  spricht. 
Er  fand  nämlich  bei  der  Untersuchung  von  2  infizierten  Spinal- 
knoten „längs  der  nervösen  Hauptäste  in  einer  gewissen  Entfernung 
von  der  Zone  der  Ganglienzellen  eine  oder  zwei  sehr  junge 
Cysten." 

Während  meines  Aufenthaltes  an  der  zoologischen  Station  in 
Neapel  im  März  und  April  dieses  Jahres  hatte  ich  Gelegenheit 
21  (20  cm  bis  1  m  lange)  Exemplare  von  Lophius  pisca- 
torius  L.  und  Lophius  budegassa  Spinola  zu  untersuchen.  Für  die 
Überlassung  von  2  pelagisch  gefischten  wenige  Zentimeter  langen 
Jugendformen  ven  Lophius  bin  ich  Herrn  Dr.  Lo  BiANCO  zu  ganz 
besonderem  Danke  verpflichtet.  Sie  ermöglichten  es  mir,  den  Auf- 
bau des  Nervensystems  auch  an  Serienschnitten  zu  studieren. 
Unter  den  21  großen  Seeteufeln  war  nur  bei  7  Exemplaren  makro- 
skopisch eine  (r/?/^eoinfektion  nicht  zu  konstatieren.  Bezüglich  der 
Erkrankung  wurde  ein  abweichendes  Verhalten  der  beiden  Lophius- 
arten  nicht  beobachtet. 

In  etwa  ^jz  der  infizierten  Fälle  waren  die  Spinalknoten  die 
Träger  der  Infektion,  und  zwar  waren  es  meist  der  erste  bis  vierte 
SiDinalnerv,  die  einzeln  oder  zu  mehreren  auf  einer  Körperseite  von 
<ler  Erkrankung  befallen  waren.  Man  braucht  nur  den  Fisch  ventral 
zu  öffnen  und  nach  Herausnahme  der  Eingeweide  die  Nieren  etwas 
zurückzuklappen,  um  in  einem  solchen  Falle  die  Glugeacysten  als 
leuchtend  weiße  Knoten  —  hart  an  der  Wirbelsäule  dort,  wo  der 
Sympathicus  über  die  Spinalnerven  hinwegzieht  —  ein  wenig  median- 
wärts  von  der  Abgangsstelle  der  kurzen  Rami  communicantes  — 
hervortreten  zu  sehen.  Nur  bei  einem  Lophius  zeigte  sich  die 
Infektion  auf  eine  Gruppe  von  ö  ein  Stück  weiter  schwanzwärts 
folgender  Spinalnerven  beschränkt.  liier  wurden  die  Cysten  erst 
entdeckt,  als  in  das  Spatium  zwischen  Wirbelsäule  und  seitlich  an- 
grenzender Muskulatur  mit  dem  Messer  eingegangen  wurde.  Dieser 
Befund  erst  bietet  einen  klaren  Beweis  dafür,  daß  an  den  befallenen 
Spinalnerven  die  Spinalganglien  mit  Recht  als  die  Träger  der 
Infektion  angesehen,  werden.  Denn  bei  den  so  häufig  erkrankt 
gefundenen  vordersten  Spinalnerven  reichen  zwar  die  hier 
außerordentlich  großen  Spinalganglien ,  wie  eine  Schnittserie 
durch  einen  5  cm  langen  gesunden  Lophius  ergab,  ventro- 
lateralwärts  bis  in  die  Region,  die  infiziert  gefunden  wird,  vor. 
Die  Infektionsstelle  liegt  aber  gleichzeitig  in  so  unmittelbarer  Nach- 


Beiträge  cur  Kenntnis  von  Gluyea  lophii  Doflein.  'jQl 

l)arschaft  zur  Abgangsstelle  der  Rami  communicantes  zum  8ym- 
pathieus,  die  hier  gleichfalls  Ganglienzellen  enthält,  daß  man  auch 
nachdem  die  mikroskopische  Untersuchung  zwischen  den  Cysten 
eingelagerte  Ganglienzellen  ergeben  hatte,  zweifelhaft  sein  konnte, 
ob  die  Infektion  tatsächlich  auf  Kosten  der  Spinalknoten  zu  setzen 
sei  oder  mit  der  Verbindung  der  Spinalnerven  und  des  Sym- 
pathicus  zusammenhing..  In  jenem  Falle  aber  hatten  die  Glugea- 
cysten  dieselbe  versteckte  Lage  wie  die  hinteren  Spinalganglien 
und  blieben  ein  beträchtliches  Stück  von  der  Abgangsstelle  der 
Rami  communicantes  entfernt. 

Von  Gehininerven  wurden  der  N.  trigeminus,  glossopharyngeus 
und  namentlich  der  Vagus  infiziert  gefunden.  Auch  hier  zeigten 
sich  die  großen  Ganglien  von  der  Ghigeaerkmnkung  befallen,  so 
am  Trigeminus  das  Ganglion  Gasseri,  am  Glossopharyngeus  das 
Ganglion,  das  dieser  Nerv  etwas  peripherwärts  von  seiner  A^erbin- 
dung  mit  dem  Grenzstrang  des  Sympathicus  aufweist,  am  Vagus  das 
große  Ganglion,  das  unmittelbar  nach  dem  Austritt  des  Nerven 
aus  der  Schädelhöhle  in  seinen  Verlauf  eingeschaltet  ist.  Dabei  erwies 
sich  der  Vagus  als  eine  Prädilektionsstelle  ersten  Ranges  für  die 
(r/M^eaerkrankung,  insofern  er  relativ  am  häufigsten,  in  6  Fällen, 
infiziert  gefunden  wurde.  In  8  Fällen  betraf  die  Gl ugecdni'ektion 
ausschließlich  den  Vagus. 

Die  Erkrankung  des  Vagus  zeigte  noch  insofern  besonders  in- 
teressante Verhältnisse,  als  sie  in  den  meisten  Fällen  nicht  auf 
das  große  Ganglion  beschränkt  blieb.  Meist  fanden  sich  nämlich 
auch  intrakraniell  an  der  Ventralseite  der  starken  mehr  kaudal-  und 
ventralwärts  als  der  Nervus  lateralis' entspringenden  zweiten  Wurzel- 
portion des  Vagus  Glugeacyaten,  die  entweder  hier  einen  großen  der 
Vaguswurzel  angeschmiegten  Konglomeratknoten  (Fig.  1  linke  Seite 
beib)  bilden  oder  eine  locker  in  das  zarte  intrakranielle  Bindegewebs- 
netz  eingelagerte  Kette  von  Cysten  darstellen,  die  von  der  Vagus- 
wurzel zum  Glossopharyngeus  zieht  und  zwar  zu  der  Stelle  der  Glosso- 
pharyngeuswurzel,  wo  diese  das  Labyrinth  umgreifend  in  stumpfem 
Winkel  umbiegt  (Fig.  1  rechts  c).  Das  zuletzt  geschilderte  topogra- 
phische Verhalten,  die  Ausbreitung  zwischen  Glossopharyngeusknie  und 
und  zweiter  Vaguswurzel  ist  ebenso  wie  der  lockere,  traubige  Auf- 
bau dieser  Cystenkonglomerate  ganz  besonders  deutlich  auch  an  dem 
in  Fig.  2  abgebildeten  Falle  (bei  d)  zu  sehen,  wo  entsprechend  der 
intrakraniellen  Infektion  auch  extrakraniell  auf  beiden  Seiten  nicht 
nur  die  großen  Vagusganglien  (a)  sondern  auch  die  oben  erwähnten 
Glossopharyngeusganglien  (e)  sidi  deutlich  infiziert  zeigten. 


562  R-  Weisse nberg: 


Bei  diesem  hochgradig-  erkrankten  Lophias  fanden  sich  nun 
auch  peripherwärts  von  dem  großen  bald  nach  dem  Durchtritt 
(hirch  die  Schädelkapsel  gebildeten  Ganglion  in  den  Verlauf  des 
Vagus  an  verschiedenen  Stellen  Glugeacji^ien  eingeschaltet,  wie  das- 
selbe Präparat  bei  etwas  höherer  Einstellung  photographiert  auf 
Figur  3  zeigt.  Die  Cysten  setzen  sich  noch  eine  Strecke  weit  auf 
die  vom  Ganglion  (a)  abgehenden  Trunci  branchio-intestinales  (b)  fort. 
Insbesondere  zeigt  sich  auch  das  gemeinsame  Ganglion  der  Nerven 
für  den  ersten  und  zweiten  Kiemenbogen  (f)  infiziert.  Aber  auch  in 
größerer  Entfernung  von  dem  Hauptganglion  finden  sich  Infektions- 
stellen. So  sieht  man  bei  g  zwei  Cysten  am  Truncus  intestinalis, 
bei  h,  i  und  k  drei  Glugeaknoten  in  großen  Interwallen  in  den 
Verlauf  eines  Ramus  pharyngeus  eingeschaltet.  Auch  auf  den 
Grenzstrang  des  Sympathicus  setzten  sich  die  Cysten  von  dem  den 
llauptherd  der  Infektion  bildenden  großen  Vagusganglion  aus  eine 
Strecke  weit  fort. 

Da  die  (TJi(yc(iknnU'u  bisher  nur  an  Ganglien  gefunden  worden 
sind^in  dem  abgebildeten  hochgradiginfiziertenFalle  waren  übrigens 
auch  das  Ganglion  Gasseri  sowie  die  Spinalganglien  des  1. — 3.  linken 
Cervicalnerven  befallen  —  so  erhebt  sich  namentlich  mit  Rücksicht 
auf  die  von  MRazEK  ausgesprochene  Ansicht  über  die  Entstehung 
der  Cysten  sogleich  die  Frage,  ob  an  den  intrakraniellen  Infektions- 
herden und  den  befallenen  peripheren  Vaguszweigen  Ganglien- 
zellen vorkommen.  In  der  Tat  zeigten  sich  auf  der  Schnittserie 
durch  den  kleinen  Lophius  die  Trunci  branchio-intestinales  im  Gegen- 
satz z.  B.  zu  den  Spinalnerven  in  weiter  Ausdehnung  von  Ganglien- 
zellen durchsetzt.  Ebenso  ließen  sich  dem  Knie  der  Glossopharyngeus- 
wurzel  angelagert  Ganglienzellen  nachweisen,  die  mit  einem  Ganglion 
in  Verbindung  stehen,  das  an  der  Ventralfläche  der  zweiten  Wurzel- 
poiiion  des  Vagus  unweit  der  Durchtrittsstelle  durch  die  Schädel- 
kapsel, also  genau  an  dem  Infektionspunkte   liegt.  ^) 

Bei  der  so  weitgehenden  Infektion  des  zuletzt  geschilderten 
Falles  durfte  eine  Untersuchung  des  Zentralnervensystems  um  so 
weniger  außer  acht  gelassen  werden,  als  das  von  MRaZEK  be- 
schriebene gelegentliche  Vorkommen  von  Ghcgeacysten  im  Iiücken- 
mark  und  Gehirn  bisher  nicht  in  Zusammenhang  mit  der  Infektion 
peripherer  Nerven   verfolgt   Avorden  war.     Da   das  Rückenmark  im 

M  über  dieses  Ganglion,  von  dem  einerseits  Nervenfasern  zur  Glosso- 
pharyngeuswurzel  ziehen,  andrerseits  sowohl  zentral-  wie  peripherwärts  Nerven- 
fasern abgehen,  die  sich  dem  Vagus  anschliessen  und  zwar  dem  A^erlauf  der 
Wurzelportion  desselben  folgen,  die  zum  Unterschiede  vom  jS\  lateralis  als 
die  zweite  bezeichnet  wurde,  beabsichtige  ich  an  andrer  Stelle  noch  ausführ- 
licher zu  berichten. 


Bciträye  zuv  Kenntnis  von  Gliujea  lophii  Doflcin.  563 

Bereiche  des  Ursprungsgebietes  des  ersten  und  zweiten  Spinal- 
nerven, die  ebenso  wie  der  dritte  auf  der  einen  Körperseite  an 
den  Ganglien  infiziert  waren,  einige  auf  Ghigeacysien  verdächtige 
Stellen  bei  der  Lupenuntersuchung  der  Dorsalseite  zeigte,  so  wurde 
diese  Partie  in  Serienschnitte  zerlegt^).  Bei  der  mikroskopischen 
Untersuchung  wurde  eine  beträchtliche  Anzalil  von  Gluyeacysten 
im  Rückenmark  gefunden  sowohl  an  der  Decke  desselben  im  Be- 
reich der  von  Fkitsch  1886  entdeckten  Riesenganglienzellen  als 
auch  an  der  Eintrittsstelle  der  hinteren  Wurzel  des  zweiten  Spinal- 
nerven der  infizierten  Seite.  Auch  wurde  an  dieser  Wurzel  einige 
Millimeter  vor  dem  Eintritt  in  das  Rückenmark  eine  kliMue  Gbicjea- 
cyste  nachgewiesen. 

Überblickt  man  die  bei  der  Untersuchung  dieses  Falles  er- 
haltenen Befunde:  die  kontinuierliche  Kette  der  Glugeaherde  am 
Vagus,  das  auffällige  Zusammentreffen  der  Erkrankung  des  exti'a- 
kraniellen  Glossopharyngeusganglions  und  der  Infektion  des  intra- 
kraniellen  Ganglienzellenhaufens  zwischen  Glossopharyngeus-  und 
Vagus  würze],  schließlich  die  Durchsetzung  des  Rückenmarkes  mit 
Glugeacysten  im  Bereicli  des  Ursprungsgebietes  der  3  ersten  an 
den  Spinalknoten  deutlich  infizierten  Cervikalnerven,  so  ergibt  sich 
wohl  mit  Sicherheit  der  Schluß,  daß  es  sich  bei  der  Ghigea- 
erkrankung  von  Lophius  um  eine  „Systemerkränkung"  handelt,  bei 
der  offenbar  (his  Nervensystem  selbst  dieinfektionsbahu  darstellt. 

Und  doch  schien  gerade  der  für  diese  Auffassung  so  wichtige 
zuletzt  geschilderte  Fall,  ehe  das  Verhalten  der  Nerven  im  Ein- 
zelnen untersucht  worden  w^ar,  für  eine  Verschleppung  des  Para- 
siten auf  dem  Blutwege  zu  sprechen.  Es  fand  sich  nämlich  bei 
ihm  auch  eine  Glugeamfekiion  am  Zirkulationsapparat  und  zwar 
ein  Kranz  von  Cysten  in  der  Wand  des  großen  Venensinus,  der 
unmittelbar  vor  der  Vorkammer  des  Herzens  durch  den  Zusammen- 
fluß des  Ductus  Cuvieri  und  anderer  großer  Körpervenen  ensteht. 
Das  makroskopische  Bild  der  Ghigeaknoteu  an  dieser  Stelle  wird 
durch  Figur  4,  die  Einlagerung  derselben  in  die  Wand  des  Venen- 
sackes durch  den  auf  Fii^ur  ö  abgebildeten  Durchschnitt  veran- 
•  schauliclit. 

Bei  der  mikroskopischen  Untersuchung  wurden  indessen  auch  hier 
zwischen  den  GJagcncystLm  das  Vorkomnnm  von  Nervenfasern  und 
Ganglienzellen  festgestellt.  Als  die  Kontrollpräiuirate  von  gesunden 
Tieren   dazu    ergaben,  (hiß  an  dieser  Stelle   normaler   Weise  große 


')  Von  einer  mikroskopischen  Untersuchung  der  übrijren  Teile  des  Zentral- 
nervensystems wurde  im  vorliegenden  Falle  bisher  Abstand  genomniei),  um  das 
makroskopische  Präparat  nicht  zu  zerstören. 


564     R-  WEISSENBERG :  Beiträge  zur  Kenntnis  ron  Glugea  lophii  Doflein. 

Ganglien  liegen,  war  es  klar,  daß  es  sich  zwar  um  eine  Infektion  des 
Zirkulationsapparates  handelte,  aber  an  diesem  wieder  nur  um  eine 
Erkrankung  des  Nervengewebes.  Da  von  vielen  Fischen  bekannt 
ist,  daß  ein  Ramus  cardiacus  als  Zweig  eines  R.  pharyngeus  oder 
oesophageus  vom  Vagus  abgegeben  wird  und  den  Ductus  Cuvieri 
seiner  Seite  zum  Vorhofe  des  Herzens  begleitet, ')  so  ist,  obwohl 
es  im  vorliegenden  Falle  nicht  gelang,  einen  zutretenden  Nerven 
zu  präparieren,  doch  sehr  wahrscheinlich,  daß  die  Infektion  des 
Venensinus  nur  ein  w^eiteres  und  letztes  Glied  in  der  Kette  der 
Glugea\iQn\e  am  peripheren  Vagus  darstellt. 

Fasse  ich  die  erhaltenen  Resultate  zusammen,  so  ergibt  sich, 
abgesehen  von  der  für  die  feineren  Untersuchungen  wichtigen  Fest- 
stellung der  Prädilektionspunkte  der  Erkrankung,  daß  die  GJugea- 
infektion  nicht  wie  es  bisher  hätte  scheinen  können  nur  in  isolierten 
Knoten  an  einigen  Hauptgangiien  auftritt,  sondern  kontinuierlich 
dem  Verlaufe  der  Nervenbahn  folgen  kann.  Dort,  wo  in  diese 
Ganglienzellen  eingelagert  sind,  scheint  sie  sich  in  der  Form  von 
Cysten  manifestieren  zu  können.  Ob  dabei  die  Kette  einer  mul- 
tiplen peripheren  Infektion  stets  durch  eine  entsprechende  Erkran- 
kung des  zentralen  Nervensystems  geschlossen  wird,  werden  weitere 
mikroskopische  Untersuchungen  ergeben  müssen.  Für  Vagus  und 
Glossopharyngeus  liegt  es  nach  obigen  Befunden  nahe,  ein  direktes 
Übergreifen  der  (r/i/^rainfektion  von  einem  Nerven  auf  den  andern 
anzunehmen.  Die  Bahn  des  Sympathicus,  der  direkt  oder  durch 
Rami  communicantes  die  peripheren  Hauptganglien  mit  einander 
in  Verbindung  setzt,  würde  auch  für  die  übrigen  Nerven  einen 
Weg  für  eine  i)eri])here  Übertragung  der  (r/^/f/rainfektion  darbieten 
können. 


Figureiierklärung-  zu  Tafel  X. 

Fig.  1.  Yentralansicht  eines  Gehirn-  und  Nervenpräparates  *von  einem  fast 
]  m  langen  Loplnus  inscaturius.  Die  extrakraniellen  Hauptganglien 
des  Vagus  sind  jederseits  durch  &/»r/ertknoten  geschwulstartig-  ver- 
dickt (a).  Intrakraniell  links  an  der  zweiten  Vaguswurzel  ein  großes 
Cystenkonglomerat  (b),  rechts  hier  eine  Kette  kleinerer  Cj-sten  (c), 
die  von  der  zweiten  Vaguswurzel  zu  der  Stelle  der  Glossopharyngeus- 
wurzel  zieht,  wo  diese  das  Labyrinth  umgreifend  in  stumpfem  Winkel 
umbiegt  (Glossopharyngeusknie).  Auf  der  linken  Seite  ist  der  Glosso- 
pharyngeus und  der  größte  Teil  des  Trigeminus  nicht  erhalten. 
s  Sympathicus.     1  :  1,5. 


')     Vergl.     St.annius.       Das     peripherische     Nervensystem     der    Fische. 
Rostock  1849. 


Berlin,  190'.«. 


■-A 


',ßX     Ii"  WEISSENBERG ;  Beiträge  zur  Kenntnis  ron  Ghigea  lophii  Doflein. 


(rirn-^iicii  lii'i^eii.  uar  fs  klar,  daß  es  sich  zwar  uin  eine  Infektion  des 
Ziijvulationsapparates  liand^slte,  aber  an  diesem  wieder  nur  um  eine 
Erkrankung  de§  Nervengewebes.  Da  von  vielen  Fischen  bekannt 
ist,  daß  ein  Ramus  cardiaeus  als  p^wleig  eines  K.  pharyngeus  oder 
oesopl^ageus  vom  Vagus  abgegebeii  wird  und  den  Ductus  Cuvieri 
seiner  Seite  zum  Vorhofe  des  Hej-zens  begleitet/)  so  ist,  obwohl 
es  inj  vorliegenden  Falle  nicht  gblaiig,  einen  zutretenden  Nerven 
zu  präpariei^en,    dftch    sehr  wahrscheinlich,    daß    die  Infektion -des 


Litztes  Glied  in  der  J'Cette  der 
darstellt. 


Venensinus    nur    ein  weiteres    und 
GIugerAierde  am  peripheren  Vagus 

Fa,sse  ich  die  erhaltenen  Resultate  zusammen,  so  ergibt  sicfi 
abgesehen  von  der  für  die  feinereiti  Ubtersuchungen  wichtigen  Fest 
Stellung  der  Prädilektionspunkte  der  Erkrankung,  daß  die  Gliige(\- 
infektion  nicht  wie  es  bisher  hätte  scheinen  können  nur  in  isolierten 
Knoten  an  einigen  Ilauptganglien  auftritt,  sondern  kontinuierlich 
dem  Verlauft  der  Nervenbahn  folgen  kann.  Dort, — wo  in  diese 
Ganglienzellen  eingelagert  sind,  scheint  sie  sicli  in  der^Form  von 
Cysten  manifestieren  zu  können.  Ob  dabei  die  Kette  einer  mul- 
tiplen peripheren  Infektion  stets  durcli  eine  entsprechende  Erkran- 
kmig  des  zentralen  Nervensystems  geschlossen  wird,  werden  weitere 
mikroskopische  Uiftersuchungen  ergeben  müssen.  Für  Vagus  und 
Glo!5SOphaiyijgeus  liegt  es  nacli  obigen  Befunden  nahe,  ein  direktes 
Cbergreifen  der  Glugeamiek'dim  von  einem  Nerven  auf  den  andern 
anzunelmrcm — Die  Bahn  des  Sympathicus,  der  direkt  oder  durch 
Rami  communicames  die  peripheren  Hauptganglien  mit  einander 
in  Verbindung  setzt,  würde  auch  für  die  übrigei^  Nerven  einen 
Weg  für  eine  periphere  Übertragung  der  6r/^/r/prtinfektion  darbieten 
können. 


Fig.  1. 


Figureuerklärung-  zu  Tafel  X. 

Yentralansicht  eines  Gehirn-  und  Nenenpriiparates  von  einan  fast 
]  ni  langen  Lop/iiiis  piscatimtis.  Die  e|xtrakianiellen  Hauptgangliei) 
des  Vagus  sind  jederseits  durch  GZi/r/ejfknoten  geschwulstarti^  ver- 
dickt (a).  Intrakra'niell  links  an  der  zweiten  Vaguswurzel  ein  großes 
Cystenkonglomerat  (b),  rechts  hier  eine  Keitte  kleinerer  Cysten  (c), 
die  von  der  zweiten  Vaguswurzel  zu  der  Stelle  der  Glossophafyngeus- 
wurzel  zieht,  wo  diese  das  Labyrinth  uniigreitend  in  stumpfem  Winkel 
umbiegt  (Glossopharyngeusknie).  Auf  der  linken  Seite  ist  der  Glosso- 
pbaryngeus  und  der  größte  Teil  des  I  Trigeminus  nicht  erhalten. 
s  Sympathicus.a   1  :  1,5. 


')     Veri;l.     Stannil'S.       Das     peripherische     Nervensystem     der    Tische. 
foBtock   1^4'.'. 


Sitzungsber.  Ges.  natnrf.  Fr.  Berlin,  1909. 


Tafel  X. 


J  W'  s 


.V  % 


S.  Gutherz:  Wird  die  Annahme  eitler  Be^ielmmj  etc.  tviderlegt?        505 

Fig.  2.  Ventralansicht  eines  Gehirn-  und  Nervenpräparates  von  einem  49  cm 
langen  Lophius  pincatorius.  (Das  vordere  Ende  des  Rückenmarkes 
ist  entfernt).  Der  auf  beiden  Körperseiten  infizierte  extrakranielle 
Teil  des  Vagus  ist  links  entfernt,  rechts  infolge  der  Einstellung  nur 
unscharf  zu  sehen  (hier  GliKjeaiwmoYQn  an  dem  Hauptganglion  a  und 
dem  Hauptstamm  der  Trunci  branchio  -  intestinales  h\.  Auch  die 
Gluijeakwoien  an  den  Spinalganglien  des  1  —  3  Cervicalnerven  (c)  sind 
nur  unscharf  photographiert.  Dagegen  sieht  man  deutlich  jederseits 
die  großen  Cystenkonglomerate  (d)  zwischen  zweiter  Vagus wurzel  und 
Glossopharyngeusknie,  sowie  die  6r/Mr/erttumoren  an  den  extrakraniellen 
Hauptganglien  des  Glossopharyngeus  (e).  Das  gleichfalls  auf  beiden 
Körperseiten  infizierte  Ganglion  Gasseri  tritt  in  der  Figur  nicht  her- 
vor,    h  Hypophysis.     s   Sympathicus.     1:1. 

Fig.  3.  Dasselbe  Präparat  bei  höherer  Einstellung  photographiert,  um  die 
Cystenverteilung  am  peripheren  Vagus  zu  zeigen,  a  Hauptganglion 
des  Vagus  und  b  Hauptstamm  der  Trunci  branchiointestinalos  durch 
Einlagerung  von  Gliiyeacysten  angeschwollen,  f  Stamm  für  den  1.  u. 
2.  Kiemenbogen  durch  Cysten  verdickt,  g  2  Glngeacysten  am  Truncus 
intestinalis,  der  vor  seiner  Insertion  am  Darmtraktus  abgeschnitten 
und  nach  links  hinübergezogen  ist.  Bei  h,  i,  und  k  Cysteneinlagerung 
in    einen   Ramus  pharyngeus.     o   Oesophagus   (durchschnitten).     1:1. 

Fig.  4.  Das  Herz  desselben  Lophius.  a  Bulbus  arteriosus,  b  Kammer,  c  Vor- 
kammer des  Herzens,  d  sinus  venosus,  in  dessen  Wand  Gluyeacysien 
liegen.  1:1. 

Fig.  5.  Durchschnitt  durch  den  Sinus  venosusdes  in  Fig.  4  abgebildeten  Prä- 
parates. 1  Lumen  desselben,  in  der  Wand  des  Venensackes  7  große 
Glugeacysten  (a).     10  :  1. 


Wird  die  Annahme  einer   Beziehun§:  z^vischen  Hetero- 

chromosomen  und    Geschlechtsbestimmung-    durch    das 

Studium  der  GnjUus-Oogenese  Aviderlegt? 

Von  Dr.  S.  Gutherz. 

(Aus  dem  zoologischen  Institut  der  Universität  Berlin.) 
Hierzu  7  Textfiguren. 

Mit  unseren  Vorstellungen  von  den  Heterochrouiosoinen  ist 
gegenwärtig  eng  verknüiift  die  Hypothese  von  einer  Beziehung  dieser 
Gebilde  zur  Geschlechtsbestimmung  ^),  welche  erst  1905  von 
Wilson  und  Stevens  durch  die  Beobachtung  differentieller  Chro- 
matinverhältnisse  bei  den  Geschlechtern  auf  eine  tatsächliche  Grund- 
lage gestellt  wurde.  Seitdem  hat  diese  l^ehre  zwar  bereits  ein 
ansehnliches  Tatsachenmaterial  gewonnen,  aber  sie  ist  doch,  so- 
lange die  Chromatincyklen  der  Untersuchungsobjekte  nicht  lückenlos 


')  Welcher  Art  diese  Beziehung  sei,  kann  hier  außer  acht  gelassen  werden. 
Diese  Frage  behandelte  E.  B.  Wilson  kürzlich  zusammenfassend  (Recent  Re- 
searches  on  the  Determination  and  Heredity  of  Sex,  Science,  Vol.  29,  N,  732, 
p.  53,  1909.) 


566  ^-  GuTUEuz: 


ergründet  sin(P),  noch  nicht  gefestigt  genug,  um  nicht  jeden  ihr  ge- 
machten Einwand  der  sorgfältigsten  Beachtung  und  Prüfung  wert 
erscheinen  zu  lassen.  Einen  derartigen  Einwand  näher  zu  be- 
trachten, ist  die  Aufgabe  vorliegender  Mitteilung. 

In  einer  kürzlich  erschienenen  Arbeit-)  beschreibt  P.  Buchner 
in  der  Oogenese  von  Gryllas  campestris  L.  ein  Gebilde,  das  er  einem 
Heterochromosoni  homolog  setzt,  gelegentlich  auch  geradezu  als 
solches  bezeichnet.  Der  Körper  tritt  im  Ruhekern  der  Oogonie 
in  Form  eines  chromatischen,  stark  vakuolisierten,  der  Kernmembran 
dicht  anliegenden  platten  Nucleolus  auf;  häufig  findet  er  sich  in 
der  Zweizahl  in  Form  zweier  ungleicher  Teile,  die  während  ihres 
ganzen  weiteren  Schicksales  getrennt  bleiben.  In  der  Metaphase 
der  Oogonienmitose  liegt  das  nunmehr  solide  Chromatingebilde  an 
der  Peripherie  der  Äquatorialplatte  und  zeigt  keinerlei  Beziehungen 
zu  den  Spindelfasern;  es  rückt  sodann  ungeteilt  dem  einen  Pol  zu. 
„Daß  es  sich  in  dem  ungleich  zur  Verteilung  gelangenden  ncces- 
sorischen  Körper  um  ein  recht  nieder  organisiertes  Gebilde  handelt, 
beweist  die  große  Variabilität  seiner  Form  und  Konsistenz  bei 
dieser  Mitose."  (Büchner,  p.  o77.)  Da  der  „accessorische  Körper" 
w^eiterhin  im  Kern  sämtlicher  jungen  Ooc^^ten  aufgefunden  wird, 
so  nimmt  Buchneu  an,  daß  ilasjenige  Teilprodukt  der  Oogonien- 
mitose, welches  den  Körper  nicht  erhält,  aus  der  Reihe  der  Ge- 
schlechtszellen ausscheidet  und  den  kleinen  indifferenten  Zellen  den 
Ursprung  gibt,  die  überall  zwischen  den  Oogonien  liegen  und  teils 
degenerieren  und  als  Nährzellen  dienen,  teils  zu  Follikelepithel- 
zellen  werden,  und  glaubt  daher  den  accessorischen  Körper  mit 
dem  bekannten  Chromatinring  vergleichen  zu  dürfen,  den  Giakdina^) 
bei  Dytiscus  marginaUs  beschrieb  und  der  bei  den  differentiellen 
die  Nährzellen  liefernden  Teilungen  der  Oogonien  schließlich  nur 
in  den  Oocyten  gelangt  Hier  seien  sogleich  zwei  Bedenken  gel- 
tend gemacht.  Einmal  widerspricht  die  Annahme  eines  Hervor- 
gehens von  Epithelzellen  aus  Oogonien  (die  Nährzellen  des 
Coleopterenovariums    sind     natürlich     als    rückgebildete     Genital- 


1)  Einen  wichtigen  Forts'tliritt  auf  diesem  Wege  bedeutet  die  noch  nicht 
näher  detaillierte  Angabe  Wilsons  (1.  c.  p.  58),  daß  es  Mobhill  gelungen 
ist,  bei  Insekten  mit  verschiedenen  Chromosomcngruppcn  der  Geschlechter,  deren 
Spermien  also  verschiedenwertig  sind,  in  sämtlichen  befruchtungsreifen  Eiern  die 
gleichen  Chromatinverhältnisse  festzustellen,  ein  Verhalten,  das  bisher  nur  er- 
schlossen Murde. 

-j  BuCH.NER,  P.  Das  accessorische  Chromosom  in  Spermatogenese  und 
Ovogenese  der  Orthopteren,  zugleich  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Reduktion. 
Arch.  f.  Zellforsch.  Bd.  3,  H.  3,  p.  335,   1909. 

*)  GiARDiNA,  A.  Origine  dell'  oocite  e  delle  celliile  uutrici  nel  Dytiscus. 
Internat.  Monatsschr.  f  Anat.  u.  Physiol.  Bd.  18,  1901. 


Wird  die  Annahme  einer  Beziehung  zwisclien  Heterochromosomen  etc.  widerlegt  ?     567 

Zellen  zu  betnicliten)  unseren  allgemeinen  ('nil)iT<>lo,niscli('n  Vor- 
stellungen; haben  doch  alle  neueren  Untersuclmngen  an  Insekten 
übereinstimmend  gezeigt,  daß  hier  den  Crenitalzellen  ein  von  dem 
der  übrigen  Bestandteile  der  Gesclih^clitsdrüse  streng  gesonderter 
Ursprung  zukommt.  Speziell  ist  auch  für  Gryllus  campestris  durch 
Heymons^)  die  frühzeitige  Entstehung  der  Genitalzellen  aus  (k'Ui 
eben  gesonderten  Ektoderm  und  ihre  spätere  Einwanderung  i)i  die 
Coelomsäckchen  festgestellt  worden.  Sodann  fehlt  bei  Buchnek  ein 
Nachweis  der  sicherlich  sehr  beträchtlichen  Veränderungen,  welche 
eine  Oogonie  beim  Übergang  in  die  so  viel  kleinere  Epithelzelle 
erleiden  müßte.  Beson(k3ren  Wert  legt  Buchner  auf  das  Ver- 
halten des  accessorischen  Körpers  im  Beginn  der  Wachstums- 
periode des  Oocyten:  im  sogen.  Bukettstadium  entsendet  der  platte 
schildförmige,  der  Kernmembran  großenteils  anliegende  Körper 
nach  demjenigen  Pole  des  Kernes  zu,  an  welchem  sich  die  freien 
Enden  der  in  Synapsis  begriffenen  Chromatinschleifen  sanmieln 
und  wo  im  Protoplasma  ein  Mitochondrienhaufe  liegt,  einen  fein 
auslaufenden  Fortsatz,  wie  ihn  Büchner  (in  Übereinstimmung  mit 
früheren  Angaben  von  Wassilieff)  in  ähnlicher  Weise  bei  den 
von  ihm  untersuchten  Monosemen  im  Spermioc3^ten  verschiedener 
Orthopteren  fand  und  als  Ausdruck  des  Abströmens  von  Chromatin 
in  das  Plasma  deutet  („Abströmungsfortsatz").  Weiterhin  nimmt 
der  Körper  unter  gewissen  Änderungen  seines  Baues  bedeutend  an 
Umfang  zu  und  zeigt  schließlich  im  Verlauf  des  beträchtlichen 
Kernwachstums  Zerfallserscheinungen.  Das  Endstadium,  welches 
dieser  Prozeß    erreicht,    sei    mit    den    eigenen  Worten   des  Autors 

wiedergegeben.     ,, daß  der  inzwischen  enorm  gewachsene 

Kern  gleichförmig  von  einem  Linin|oerüst  durchsetzt  ist,  das  zwei 
Sorten  von  Granulationen  aufweist,  die  von  verschiedener  Größe 
und  verschiedener  Abstammung  sind.  Einmal  sind  dies  die  gleich- 
mäßig verteilten,  ziemlich  großen  Kügelchen,  in  die  der  acce.s- 
sorische  Körper  zerfiel."  (S.  H85.) 

Überblicken  wir  die  soeben  referierte  J)arstellung  (betreifs 
deren  Einzelheiten  muß  auf  die  Originalarbeit  verwiesen  werden), 
so  handelt  es  sich  um  ein  Gebilde,  dem  die  wesentlichste  Eigen- 
schaft eines  Chromosoms '0  felilt:  nämlich  die  während  einer  be- 
stimmten Mitose  bewahrte,  wenn  auch  in  gewissen  Grenzen  variable. 


1)  Hevmons,  R.  Die  EmbryonalentwickUuig  von  Dermapteren  und  Ortho- 
pteren.    Jena  1895. 

-)  Die  bemerkenswerte  Beobachtung  von  J.  Herghs  (Le  noyau  et  la  cinese 
chez  le  Spirogyra,  La  Ccllule,  T.  23,  p.  .ö5,  190G),  daß  bei  Spirogyra  sich  aus 
Nucleolarsubstanz  Chromosomen  ganz  ähnliche  Gebilde  entwickeln,  zeigt,  was 
Strasburgeu    betont,    wie  große  Schwierigkeiten  unter  Umständen  einer  scharten 


568  S-    GUTHKRZ: 


so  doch  durchaus  charakteristische  Gestalt,  mit  der  uns  gerade 
die  Erfahrungen  der  letzten  Zeit,  insbesondere  an  Heterochromo- 
somen,  bekannt  gemacht  haben  und  die  so  viele  Untersucher  dazu 
geführt  hat,  in  den  Chromosomen  organisierte  Gebilde  zu  erblicken. 
Ebensowenig  spricht  es  für  das  Vorliegen  eines  Chromosoms, 
wenn  ein  Körper  in  der  Wachstumsperiode  des  Oocyten  ganz  ähn- 
liche weitgehende  Zerfallserscheinungen  durchmacht,  wie  sie  bereits 
vielfach  vom .  Nucleolus  des  Oocyten  geschildert  worden  sind.  Auf- 
fallen muß  ferner  das  inkonstante  Zahlenverhältnis,  in  dem  der 
Körper  erscheint.  Wenn  also  Buchner  das  in  Frage  stehende  Ge- 
bilde als  Heterochromosom  betrachtet,  so  muß  eine  Hypothese  vor- 
liegen, und  es  müssen  ihn  besondere  Gründe  zu  derselben  ver- 
anlaßt haben.  Gewissermaßen  die  gedankliche  Vorbedingung  für 
die  von  ihm  vertretene  Auffassung  bildet  die  theoretische  Betrach- 
tungsweise des  Autors:  er  steht  auf  dem  Boden  der  Theorie  des 
Kerndualismus  in  der  von  R.  Goldschmidt  vertretenen  Form  und 
sieht  in  den  Heterochromosomen  trophisches  Chromatin,  somit  Ge- 
bilde, die  nur  graduell  von  vegetativen  Chromidien  verschieden  sind. 
Der  spezielle  Hauptgrund,  der  Buchner  zu  seiner  Auffassung  führt, 
ist  die  Beobachtung  des  „Abströmungsfortsatzes"  im  Synapsis- 
stadium  des  Oocyten,  der  als  charakteristisch  für  Heterochromo- 
somen zu  betrachten  sei.  Die  aus  dem  Verhalten  des  beschriebenen 
Körpers  in  der  Oogonienmitose  abgeleitete  Parallele  zum  Chro- 
matinring  von  Dytiscus  wird  in  dem  Sinne  verwertet,  daß  hier 
verschiedene  Etappen  desselben  phylogenetischen  Prozesses,  der 
Desorganisation  eines  Chromosoms,  vorlägen,  wobei  der  Fall  des 
Dytiscus  das  Endstadium  darstelle.  Auf  diesem  Wege  gelangt 
Buchner  zu  der  Vorstellung,  daß  in  der  Oogonie  von  Oryllus 
campestris,  also  in  der  diploiden  Chromosomengruppe  ein  unpaares 
Heterochromosom  gegeben  sei  (die  eigentliche  Chromosomenzahl 
konnte  nicht  ermittelt  werden).  Da  diese  Species  nun,  wie  alle 
bisher  untersuchten  Orthopteren,  ein  ebensolches  Heterochromosom 
in  der  Spermiogonie  führt,  so  geraten  die  Zahlenverhältnisse  der 
Chromosomen  bei  den  Geschlechtern  in  Widerspruch  mit  der  Lehre 
von  der  Beziehung  zwischen  Heterochromosomen  und  Geschlechts- 
bestimmung. „Es  kaniT  bei  GryUus  von  einer  geschlechtsbestim- 
menden Funktion  [des  Heterochromosoms]  nicht  die  Rede  sein,  und 
damit  natürlich  auch  bei  den  übrigen  Tieren  mit  accessorischem 
Chromosom  nicht."  (Büchner,  S.  409.) 

Fassung  des  Chromosombegriffs  entgegenstehen  können,  berührt  aber,  wie  leicht 
ersichtlich,  die  von  uns  betrachteten  Verhältnisse  nicht  direkt;  denn  hier  handelt 
CS  sich  um  Abgrenzung  der  Chromosomen  gegen  Gebilde  von  nicht  chromosom- 
ähnlicher, unbestimmter  Gestalt. 


Wird  die  Annahme  einer  Beziehung  zimschcii  Ucteroehromoaomen  etc.  widerlegt?     569 

Verlassen  wir  hier  die  BuchnerscIib  Hypothese,  um  zunächst 
Bcruiidc  an  Grylhis  domesticus  L.  mitzuteilen,  die  es  uns  gestatten 
werden,  die  Betrachtung-  auf  breiterer  Grundlage  wieder  auf- 
zunehmen. Ein  Gebihk',  welches  offenbar  dem  „accessorischen 
Körper"  von  Gryllus  campcstris  entspricht,  habe  ich  in  der  Oogenese 
von  G.  domesticus  190S  mit  den  folgenden  Worten  beschrieben^): 
„Neben  der  Äquatoriali)latte  der  Oogonie  findet  sich  im  Plasma 
stets  ein  mit  der  [Flemining'scheii]  Dreifarbenmethode  violett  tin- 
gierbarer  Körnchenhaufe,  welcher,  der  Platte  dicht  anliegend,  meist 
etwa  ein  Drittel  ihrer  Peripherie  einnimmt.  Dieses  Gebilde,  das 
in  der  Anaphase  Beziehungen  zur  8])in(k^l   einzugehen  scheint,    sei 

späterer    Untersuchung    vorbehalten "      Hier    sei    nun    auf 

Grund  erneuter  Untersuchung  in  den  Fig.  1—7  das  Bild  derselben 
sowie  einiger  anderer  im  engsten  Zusammenhange  mit  ihnen 
stehender  Stadien  gegeben.^)  Der  in  Fig.  1 
dargestellte  Oogonienkern  zeigt  neben  den 
bereits  in  Prophase  begriffenen  Chromosomen 
mehrere  nucleolusartige  Körper,  von  denen 
der  größte  unregelmäßige  Konturen  und  in 
seinem  Inneren  eine  Vacuole  aufweist  An 
dem  vorliegenden  Präparat,  das  mit  der 
Flemming'schen    Dreifarbenmethode    tingiert  |,jg   i 

ist,    erscheinen  die  verschiedenen   Nucleolen  Oogonienkcni  in  rmphaso. 
sämtlich    rot,    sind    also  färberisch   nicht   zu  Flcmmings 

differenzieren.  Verwendet  man  dagegen  das  Dreifaibennictho(k'. 
Biondi'sche  Gemisch  (was  nach  Fixation  in  Carnoy'scher 
Flüssigkeit  geschah),  so  bemerkt  man,  daß  stets  ein  Nucleolus, 
der  immer  von  beträchtlicher  Größe' ist,  häufig  aber  auch  zwei 
und  mitunter  selbst  drei  Nucleolen  Metbylgrün  annehmen,  sich 
somit  als  chromatisch  kennzeichnen.  Mitunter  läßt  sich  an  einem 
großen  derartigen  basophih'n  Nucleolus  eine  feine  rot  gefärbte 
Außenschicht  nachweisen,  die  (k'mnach  als  Pyrenin  zu  betrachten 
wäre.  Öfter  finck'n  sich  auch  einige  kleine  oxyphile  Nucleolen. 
Bezüglich  der  Lagerung  (k's  in  der  Figur  wiedergegebenen  großen 
Chromatinnucleolus  ist  zu  sagen,  (hiß  er  hier  von  (kn*  Fläche 
gesehen    erscheint,    während     er     sich,     V(»n    (h'r    Kante    gesehen, 

')  GuTHiiHZ,  S.  i'ber  15ezicliiingon  zwischen  Cliroinosonicnzahl  und  Go- 
scliloclit.  Veih.  pliysiolog.  Gesoilsch.  Berlin,  Februar  l'JOS,  in:  Zentraibl.  f. 
Physiol.  15(1.  '22,  ^'r.  2,  p.  Gl,   litOH. 

')  Sämtliche  halbscheniatisch  gehaltenen  Figuren  betreflen  Grylliis  domesli- 
cus  L.,  stammen  von  F'räparaten,  die  in  Flemming's  starkem  Gemisch  fixiert 
waren,  und  wurden  bei  Zeiss'  Apochromatiinnu-rsiou  2  nun,  Kompens.-Okular 
r>  uczeicliiict.    (Vcrgr.  ca.  2801)). 

•Jfrtt 


570  S.  Gutherz: 


als  ein  platter  der  Kernmembran  dicht  anliegender  Körper  dar- 
stellt. In  der  nun  folgenden  Metaphase  (Fig.  2  und  3)  findet  sich 
(h'r  bereits  früher  beschriebene  Körnchenhaufen  neben  der  Äqua- 
torialplatte (Fig.  3  ist  die  Kopie  einer  1908  gegebenen  Abbildung, 
in  die  jetzt  jenes  Gebilde  miteingezeichnet  ist).  Während 
das  Gebilde  im  Querschnitte  gesehen  (Fig.  2)  sich  als  kompakter 
nucleolusartiger  Körper  darstellt,  bei  dem  die  Zusammensetzung 
aus    Körnchen    allerdings    bereits    angedeutet    ist,    zeigt    es   seine 


Fig.  2.  „        Fig.  3. 

Oogonie,     Äquatorialplatte    von    der  Oogonie,  Äquatorialplatte  vom  Spiii- 

Kanto  gesehen.  Färbung:  Eisenhäma-  delpol  aus  gesehen.  Flemming's  Drei- 

toxylin  nach  Heidenhain.  farbenmethode.') 

wahre  Natur  als  langgestreckte,  mehr  lockere  Körnchenansannnlung 
beim  Anblick  der  Äquatorialplatte  vom  Spindelpole  aus  (Fig.  3). 
Neben  dem  Hauptkörper,  der  meist  etwa  ein  Drittel  des  Umfanges 
der  Äquatorialplatte  einnimmt,  selten  konzentrierter  erscheint,  finden 
sich  häufig  einige  kleinere  Nebenansammlungen,  wie  auch  in  Fig.  3. 
Das  neben  der  Äquatorialplatte  beschriebene  Gebilde  färbt  sich 
ebenso  wie  seine  weiteren  bald  zu  schildernden  Entwicklungs- 
stadien mit  Eisenhämatoxylin  tief  schwarz,  mit  der  Flemming'schen 
Dreifarbenmethode,  welche  die  in  Mitose  begriffenen  Chromosomen 
leuchtend  rot  färbt,  wird  es  violett  tingiert  (die  violette 
Färbung  von  Gebilden  ist  auf  den  beigegebenen  Figuren  durch 
einen  grauen  Ton  angedeutet).  Die  Anaphase  (Fig.  4)  zeigt  den 
zwischen  den  aus  einander  gewichenen  Chromosomen  ausgespannten 
Verbindungsfasern  einseitig  genau  im  Äquator  eine  ziemlich  homogen 
erscheinende  Masse    aufgelagert,    von    der    man  den  Eindruck  em- 


')  Versehentlich  fielen  die  Konturen  der  Cliromosomen  nicht  ganz  identisch 
mit  denen  der  Oriyinalfigur  aus,  was  aber  für  das  hier  zu  zeigende  ohne 
Belang  ist. 


Wird  die  Annahme  einer  Beziehung  zivischen  Heterochromosomen  etc.  widerlegt?     57 1 

pfängt,  daß  sie  sich  den  einzelnen  Spindelfasern  anschließt,  was  sich 
mitunter  deutlich  erkenn(>n  läßt.  Es  ist  nicht  zu  bezweifeln,  daß  wir 
hier  ein  Derivat  des  vorhin  beschriebenen  Körnchenhaufens  vor  uns 
haben.  Dafür  spricht  durchaus  die  stets  einseitige  Lagerung  der 
Masse,  welch(^,  wie  die  Benutzung  (h^r  Mikronietcrschraube  lehrt,  (U^n 
Komplex  der  Verbindungsf:isern  bogenförmig  umgreift,  und  (his  nun- 
mehr völlige  Fehlen  des  Körnchenhaufens.  Einige  kleinere  Auf- 
lagerungen auf  den  Verbindungsfasern  (Fig.  4  und  ö)  dürften  den 
vorerwähnten  Nebenkörpern  entspreciicn.   Fig.  5    zeigt  ein  weiteres 


Fig.  4. 

Oogoiiic,  Anapliase.  Flcniming's  Drei- 

farbenmethode. 


Fig.  5. 

Oogonie,  Anaphase,  späteres  Stadium. 

Flemming's  Dreifarbenmethode. 


Stadium  des  Prozesses,  indem  die  den  Verbindungsfasern  auf- 
lagerten Massen  sich  nach  den  Teilungspolen  hin  zu  feinen  Enden 
ausgezogen  haben,  was  den  Eindruck  erweckt,  als  ob  die  Substanz 
nach  beiden  Polen  zu  abflösse.  Bemerkenswert  an  dieser  Figur 
ist  die  im  Äquator  auftretende  Verdünnung,  welche  die  Auf- 
lagerung der  äußersten  deutlich  isolierten  Spindelfaser  zeigt, 
während  gerade  die  Einschnürung  der  Zellwand  bis  zu  dieser  Faser 
vorg(Mlrungen  ist;  daß  zwischen  beiden  Erscheinungen  ein  kausaler 
Zusammcmhang  besteht,  läßt  sich  nach  dieser  Beobachtung  natürlich 
nicht  sicher  beweisen,  erscheint  aber  sehr  möglich.  In  guter  Über- 
einstimmung mit  unserer  bisherigen  Deutung  der  Bilder  ist  auch 
die  in  Fig  (>  wiedergegebene  Telophase,  welche  die  beschriebene 
Substanz  am  Ende  der  numnehr  eng  zusammengeschnürten  und 
einen  Flemming'schen  Zwischenkörper  aufweisenden  Verbindungs- 
fasern jederseits  angesannnelt  zeigt,  während  feine  nach  dem  A([uator 
gerichtete  Ausläufer  den  letzten  abtließeiuleii  Teilen  zu  entsprechen 
scheinen.      Wahrsclieiiilirli    wird    sich    l)ei    der   Uekonslruktidii    der 


Ltttt' 


572 


S.  Gutherz: 


Tochterkerne  aus  der  zu  einem  rundlichen  Körper  zusammen- 
geflossenen Masse  ein  Nucleolus  entwickeln.  Mit  Sicherheit  konnte 
ich  ein  (h'rartiges  Stadium  allerdings  noch  nicht  nachweisen.  Eine 
Tinktion  des  merkwürdigen  wä-hrend  der  Oogonienmitose  geschil- 
derten Grebildes  mittels  Biondi'sclier  Lösung  zu  beobachten,  gelang 
mir  nur  in  der  Anaphase:  der  Körper  zeigte  weder  eine  ausge- 
sprochene basophile  noch  oxypliile  Eeaktion,  vielmehr  ein  ver- 
waschenes Violett;  hieraus  könnte  man,  natürlich  mit  aller  bei  histo- 
logischen   Färbujigsergebnissen    angebrachten    Vorsicht,    auf    einen 


C-^''J^ 


Fig.  G. 

Oogonie,  Telophase.  Färbung:  Eiscn- 

hämatoxylin  nach  Heidenhain. 


Oocytenkern,  Synapsisstadium. 
Flemming's  Dreifarbenmethode. 


schwachen  Chromatingehalt  des  Gebildes  schließen.  Die  letzte 
Abbildung  (Fig.  7)  zeigt  das  Synapsisstadium  des  Oocyten.  liier 
findet  sich  stets  weitab  von  dem  Kernpol,  an  dem  die  Chromatin- 
fäden  angesammelt  erscheinen,  ein  sehr  charakteristischer  Nucleolus, 
der  aus  Chromatin  und  Pyrenin  zusammengesetzt  ist,  wie  die 
Färbung  nach  Biondi  sehr  deutlich  zeigt.  Das  Zentrum  des  sehr 
selten  doppelt  vorkommenden  Gebildes  stellt  eine  linsenförmige, 
mitunter  Vacuolen  aufweisende  Chromatinmasse  dar,  die  an  ihrer 
kreisrunden  Peripherie  von  einem  Kranz  zahlreicher  kleiner,  echter 
Xucleolen  umgeben  ist.  Manchmal  finden  sich  einige  der  letzteren 
im  Kernraum  verstreut.  Wird  das  Gebilde  im  Quersdmitt  ge- 
troffen, wie  in  Fig.  7  (die  hier  gegebene  Lagerung  ist  durchaus 
die  typische),  so  finden  wir  einen  ovalen  Körper,  an  dessen  Polen 

')  Eine    genaue   Verfolgung    der  Chromatiiit'äden  in    ihrem    Gesanitverlauf 

war    am  vorliegenden  Präparate    nicht    ni()glich.     Die  Figur    soll    auch  nur  zur 

Yerauschaulichung  der  Gestalt  und  Topographie  des  zusammengesetzten 
Nucleolus  dienen. 


Wird  (He  Annahme  einer  Beziehung  zivisc/ien  Ileterochromosomen  etc.  imdcrk(jt? 


.)  i  o 


die  kleinen  oxyphilen  Nuclcolen  gelegen  sind.  Mittels  der  Flem- 
ming'schen  Dreifachtarbung  (Fig.  7)  erscheint  die  Chromatinmasse 
rot,  das  Pyrenin  violett.  Ein  „Abströniungsfortsatz"  im  Sinne 
Büchners  konnte  an  dem  Nucleolus  nicht  konstatiert  werden.  Da 
der  Körper  meist  weitab  von  den  Chromatinfäden  liegt  und 
keinerlei  Beziehungen  zu  ihnen  aufweist,  so  kann  ich  den  gelegent- 
lich mit  ihm  verklebten  Chromatinfäden  keine  tiefere  Bedeutung 
beimessen.  Die  sich  während  des  Wachstums  des  Oocyten  an 
diesem  zusammengesetzten  Nucleolus  abspielenden  Vorgänge 
sollen  hier  nicht  verfolgt  werden;  sie  scheinen  manches  Gemein- 
same mit  den  von  Büchner  bei  Gryllus  campestris  geschilderten 
zu  haben. 

Konnten  wir  mit  einer  gewissen  Wahrscheinlichkeit  als  End- 
schicksal des  merkwürdigen  in  der  Oogonienmitose  auftreten- 
den Körpers  seine  Aufnahme  in  den  Kern  (sei  es  einer 
weiteren  Oogonie,  sei  es  des  Oocyten)  in  Gestalt  eines  Nucleolus 
bezeichnen,  so  fragt  es  sich  nun,  woher  der  Körper  eigentlich 
stamme.  Büchner  zögert  nicht,  das  entsprechende  Gebilde  bei 
Gryllus  campestris,  das  hier  allerdings  viel  kompakter  ist  als  bei 
G.  domesticus,  ohne  weiteres  auf  den  Chromatinnucleolus  der 
Oogonie  zurückzuführen.  Ich  halte  diese  Abstammung  auch  bei 
Gryllus  clomesticus  für  wahrsciieinlich,  da  es  mir  nicht  gelang, 
während  der  Prophase  der  Oogonie  im  Plasma  einen  Vorläufer  des 
Körnchenhaufens  der  Metaphase  aufzufinden.  Immerhin  muß  die  Mög- 
lichkeit im  Auge  behalten  werden,  daß  der  Chromatinnucleolus  der 
Oogonie  beim  Schwinden  der  Kernmembran  der  Auflösung  anheimfällt 
und  der  uns  interessierende  Körper  neu  aus  dem  Plasma  entsteht. 
Daß  wir  in  demselben  kein  Chromosom  zu  erblicken  haben,  bedarf 
keiner  näheren  Begründung.  Weit  schwieriger  ist^s  dagegen,  eine 
positive  Antwort  auf  die  Frage  zu  geben,  welche  Bedeutimg  dem 
aufl'allenden  Gebilde  im  Zelleben  zukomme.  Aus  der  Literatur 
sind  mir  nur  zwei  Fälle  bekannt,  die  mit  dem  hier  erörterten  ge- 
wisse Züge  gemeinsam  haben.  GiGLio-Tos  und  Granata^),  deren 
Arbeit  mir  nur  im  Referat  zugänglich  war,  lassen  in  der  Sjjermio- 
genese  der  Acridiide  Pamphagus  marmoratus  die  Mitochondrien 
in  der  Anaphase  in  Gestalt  von  Chondriomiten  sich  den  Verbin- 
dungsfasern einlagern.  Bei  der  mit  der  Bildung  des  Zwischen- 
körpers einhergehenden  Durchschnttrung  der  Zelle  werden  die  in- 
zwischen .stark  verdichteten  Gebilde  völlig  durchtrennt    („Chondrio- 


1)  GiGLio-Tos,  E.  e   Gkanata,   L.      I    mitocondrl    nclle    collule    scminali 
raaschili    di     l'aniphagus    marmoratus    (liURM.)  Biologica.     Yol.  II    Nr.  4  1908. 


574        S.  GuTHERZ:    Wird  die  Annu/nne  einer  Beziehung  etc.  loiderlegt? 


dierese").  Sodann  fand  Debaisieux^)  in  solchen  Oogonionniitosen 
von  Ihjtiscus  ynargiiuük^  welche  sich  noch  vor  der  Ilerausdiffcrcn- 
zlerung-  des  Chromatinringes  abspielen,  neben  den  Chromosomen 
unregelmäßig  gestaltete  ans  dem  Kern  stanmiende  Chromatin- 
l)arti Reichen,  die  sich  teilen  und  während  der  Anaphase  in  beulen 
Tochterplatten  angetroifen  werden.^)  Da  für  einen  Deutungsver- 
such des  merkwürdigen  Körpers  in  der  Oogenese  von  GryUus 
domedicus  zu  wenig  Anhaltspunkte  vorliegen,  so  sei  auf  einen 
solchen  verzichtet.  Vielleicht  bringt  der  Überblick  über  ein 
größeres  Material,  wie  so  oft,  auch  hier  einen  Fortschritt:  die 
nächste  Aufgabe  wäre  es,  die  Oogenese  anderer  Orthopteren,  ins- 
besondere von  Grylliden,  zum  Vergleiche  heranzuziehen. 

Kehren  wir  imnmehr  zu  der  anfangs  erörterten  Frage  zurück.  Das 
Gebilde,  das  wir  in  der  Oogenese  von  Grylliis  domesticus  kennen 
gelernt  haben,  entfernt  sich  so  stark  vom  Begriffe  eines  Chromo- 
soms, daß  der  Vergleich  mit  einem  solchen  schlechterdings  ausge- 
schlossen erscheint.  Gegenüber  dieser  Feststellung  ist  es  von  ge- 
ringerer Bedeutung,  wenn  auch  die  besonderen  von  Büchner  ange- 
führten Gründe  durch  die  Untersuchung  unserer  Species  keine  Be- 
stätigung erfahren.  Ein  „Abströmungsfortsatz"  des  Nucleolus 
konnte  im  Synapsisstadium  des  Oocyten  nicht  konstatiert  werden.  Da 
ferner  der  in  der  Oogonienmitose  auttretende  Köri)er  gleichmäßig  auf 
die  Tochterzellen  verteilt  wird,  entfällt  hier  die  Möglichkeit  einer 
Parallele  zum  Chromatinring  von  Dijtiscus;  Orylhis  domesticus  läßt 
sich  also  nicht  in  die  von  Buchner  angenommene  phylogenetische 
Reihe  einfügen.  Versagt  somit  die  Hypothese  Buchners  bereits 
bei  einer  seinem  Untersuchungsobjekt  so  nahestehenden  Form,  so 
muß  sie  meines  Erachtens  als  zu  wenig  gestützt  aufgegeben 
werden. 

Ein  wichtiges  für  meine  Ansicht  sprechendes  Argument  ist 
endlich  in  den  Chromosomenzahlen  der  Geschlechter  bei  Gryllus 
domesticus  gegeben.     Die  diploide  Chromosomengruppe  des  cT  zählt 


')  Debaisieux,  P.  Les  debuts  tle  l'ovoyöncse  dans  le  JJi/tiscus  margina/is. 
La  Cpllule.  T.  25  p.  205,   1909. 

-)  Nicht  unonvälnit  man  bleiben,  daß  eine  der  die  Oofionienaiiapliase  von 
(irglliis  campcstris  darstellenden  Figuren  HueHNEu's  (Tafel  X\,  Fig.  lo7)  den 
Verbindungsfasern  dichte  chromatische  Massen  eingelagert  zeigt,  die  im  Aeqiiator 
am  dicksten  sind  und  nach  den  Polen  allmählich  auslaufen.  Der  Autor  setzt 
diese  Gebilde  natürlich  nicht  mit  dem  „accessorischen  Körper"  in  Beziehung, 
betrachtet  sie  vielmehr  „als  Reste  bei  der  Chromosomenteilung  .  .  .,  als  Abfalls- 
produkte, ähnlich  den  Zellplatten"   (p.  377). 


R.  IIartmeyek:    Zur  Tennino/ujjic  der  JÜidemnUlae.  575 

nänilleli  21,  dicjenii^c  des  $  22  Chromosomen.^)  Es  werden  dem- 
nach die  für  die  Lehre  von  der  Beziehung  zwischen  Heterociironio- 
somen  nnd  Geschleciitsbestimmung  erforderlichen  Bedingungen  er- 
füllt. Wollt(!  man  gegenüber  diesen  klaren  Zahlenverhältnissen 
noch  an  der  Annahme  Büchners  festhalten,  so  hieße  das  nichts 
anderes  als  den  so  vielfach  bewährten  Satz  von  der  Konstanz  der 
Chromosomenzahl  zu  Gunsten  einer  so  schwach  fundierten  Hypo- 
these preisgeben  zu  wollen. 

Wir  gelangen  zu  dem  folgenden  Endergebnis.  Das  Studium 
der  GryUus-Oogenaso.  vermittelt  die  Kenntnis  eines  Körpers,  den  wir 
nicht  ohne  weiteres  in  eine  der  uns  geläufigen  Kategorien  von 
Zellbestandteilen  einzuordnen  vermögen.  Jedenfalls  ist  in  ihm  kein 
Chromosom  gegeben.  Die  Lehre  von  der  Beziehung  zwischen 
Heterochromosomen  und  Geschlechtsbestimmung  wird  somit  von 
diesem  Befunde  nicht  berührt. 


Zur  Terminologie  der  Utdeniiudae.^) 

Von  R.  Hartmeyek. 

In  einer  neuerdings  erschienenen  Arbeit^)  beklagt  sich  Della 
Valle  darüber,  daß  seine  beiden  im  Jahre  1881^)  aufgestellten 
Gattungen  Trididemnum  (Typus:  T.  hcnda)  und  Tetradidcmnum 
(Typus:  T.  gigas)  nicht  anerkannt  worden  sind,  vielmehr  ganz 
allgemein  als  Synonyma  zu  Bidemnum  Sav.  bzw.  Leptoclinmn  Edw. 
gestellt  werden.  Nach  kritischer  Erörterung  der  in  Frage  kom- 
menden Literatur  —  worüber  in  der  Arbeit  selbst  nachzulesen 
ist  —  gelangt  Della  Valle  zu  einem  Resultat,  das  sich  in  fol- 
gende Sätze  kurz  zusammenfassen  läßt: 

1)  Die  Gattungen  Bidemnum  und  LeptocUnum  im  modernen 
Sinne  ent.sprechen  nicht  den  Gattungen  Bidemnum  Sav. 
bzw.  LeptocUnum  Edw.,  vielmehr  den  Gattungen  Tridi- 
demnum D.  Valle  bzw.  Tetradidemnum  D.  Valle. 


')  Vergl.  GuTHEKZ,  S.  Über  Beziehungen  zwischen  Chromosomenzahl  und 
<i('S(Iilccht.  Vorh.  physiolog.  üesellsch.  Berlin,  Februar  1908,  in:  Zentralbl.  f. 
riiysiol.  Bd.  22,  Nr.  2',  p.  61,  1908.  —  Guthekz,  S.  Weiteres  zur  Geschichte 
des  lleteroclironiosoms  von  Gryllus  domeatiru.s  h.  Sitzungsber.  Gesellsch.  natur- 
forsch. Freunde  Berlin,  Jahrg.  1909,  Nr.  7,  p.  410. 

■-)  Die  in  dioser  Arbeit  eingeführten  Änderungen  von  Gattungsnamen  sind  von 
SLUiTEFt  in  seiner  Bearbeitung  der  Siboga-Ascidien  bereits  angenommen  vrorden. 

')  A.  Della  Valle,  Osservazioni  su  alcune  Ascidie  del  golfo  di  Napoli  in: 
Atti  R.  Ac.  Sei.  Napoli,  ser.  2  v.   13.  Napoli,  1908. 

*)  in:  Atti  Acc.  Lincei  Mem.,  ser.  3  v.  10.  Roma,  1881. 


R.  Hartmeyer: 


2)  Die  Gattung  Bidenmum  Sav.   ist  nicht  aufzuklären;  eben- 
sowenig die  Gattungen  Leptodinuni  Edw.  und  Didcmntim 
Edw.  (non  =   JDidemnum   Sav.). 
:->)  An  die  Stelle  der  Gattungen  Bidcmninn  und  LeptocJinnnt 
im  modernen  Sinne  müssen  demnach  nach  dem  Prioritäts- 
gesetz die   Gattungen    Trididemnam    und    Tetradidcnnmm 
treten. 
Es  wird  zu  untersuchen   sein,  inwieweit  sich  diese  Sätze  mit 
den  internationalen  Nomenclaturregeln  in  Einklang  bringen  lassen. 
Die  sub  1)  aufgestellten  Behauptungen  finden  meine  volle  Zu- 
stimmung.     Della    Valle    gebührt    das    Verdienst,    zuerst    zwei 
große,    zweifellos    natürliche    Gruppen     von    Didemniden    durch 
treffende  Diagnosen  als  Gattungen  scharf  gekennzeichnet  zu  haben, 
für    die    er    die    Namen    Trididemnum    und    Tdradidemnum    ein- 
führt.     Dräsche,  Herdman,  Lahille  und    alle  späteren  Autoren 
haben    diese    Diagnosen    ohne    Aveiteres    von  Della    Valle  über- 
nommen und  auf  die   Gattungen  Didcmnum  Sav.   und  LeptocUnum 
Edw.  übertragen.     Die  Gattungen  Didemnum  und  Leptoclmum  im 
modernen  Sinne,  d.  h.  im  Sinne  Drasches,  IIerdmans  u.a.  entsprechen 
aber,  wie  Df:LLA  Valle  behauptet  und  wie  sich  auch  im  Laufe  dieser 
Betrachtung    ergeben    wird,  keineswegs  den  Gattungen  Didemnum 
Sav.    und  Lepiodinum  Edw.     Della  \'allk  wäre  demnach  voll- 
ständig   im  Kecht,   den   sub  3)  geforderten  Ersatz  von  Didemnum 
und  Leptodiniüii   im    modernen    Sinne    durch    Trididcmmmi  bzw. 
Tetradidemnum  zu  verlangen,    wenn  seine  sub   2)  aufgestellte  Be- 
hauptung   die    gleiche    uneingeschränkte  Zustimmung  beanspruchen 
könnte.     Daß  dies  nicht  der  Fall  ist,  soll  die  folgende  Erürt(M-ung 
dartun.     Fällt  aber  diese  Voraussetzung,    so    wird  auch,    wie    wir 
sehen    werden,    die    Terminologie  der  Didemniden-Gattungen   in 
nicht  unerheblicher  Weise  davon  betroffen  werden. 

Der  Kern  der  eingehenden  Erörterung,  welche  Dklla  V^\lle 
den  Gattungen  Didemnum  Sav.,  Leptodinum  Edw.  und  Didcmnum 
Edw.  zuteil  werden  läßt,  ist  der,  daß  diese  Gattungen  nicht  auf- 
zuklären .sind,  und  zwar  deshalb  nicht,  weil  in  den  Diagnosen 
dieser  (Jattungen  diejenigen  Merkmale,  welche  zur  Charakteri- 
sierung bzw.  Unterscheidung  der  Gattungen  Didemnum  und 
Leptodinum.  im  modernen  Sinne,  bzw.  Trididemnum  und  Tetra- 
didemnum dienen,  nicht  oder  nur  teilweise  eathalten  sind.  Diese 
Art  der  Argumentation  kann  ich  nicht  anerkennen,  weder  für  diesen 
speziellen  Fall,  noch  auch  im  allgemeinen.  In  zahlreichen  Fällen 
werden  wir  in  den  Diagnosen  einer  früher  aufgestellten  Gattung 
vergeblicli    nach    Merkmalen    suchen,    auf    denen    heute    dieselbe 


Zur  Terminologie  der  Didemnidae.  f)77 


Gattung:  bejjründet  ist,  ohne  daß  man  darum  diese  alte  Gattunü: 
als  unaufklärhar  ansieht.  Nur  darauf  kommt  es  an.  ob  die 
Diagnose  irgend  eine  Angabe  entliält,  die  eine  Identilizicrung  er- 
möglicht oder  wenigstens  so  wahrscheinlich  macht,  daß  sie  gewisser- 
maßen beweiskräftig  wird.  Wollten  wir  Dklla  Vallks  Verfahren 
ganz  allgemein  anwenden,  so  müßten,  um  nur  bei  den  Ascidien  zu 
bleiben,  noch  zahlreiche  andere  alte  Gattungsnamen  verschwinden, 
lediglich  weil  die  Diagnosen  dieser  Gattungen  keine  oder  nur  einen 
Teil  derjenigen  Merkmale  enthalten,  die  heute  zur  Kennzeichnung 
(lieser  Gattungen  dienen.  Ein  Systematiker  muß  es  aber  meiner 
Ansicht  nach  als  seine  vornehmste  Autgabe  betrachten,  soviel  als 
möglich  alte  bis  zu  einem  gewissen  Grade  zweifelhafte  Gattungen 
und  Arten  aufzuklären  suchen  und  dadurch  zu  erhalten.  Es  ist 
zuzugeben,  daß  sich  die  Identifizierung  derartiger  Gattungen  und 
Arten  in  vielen  Fällen  nur  bis  zu  einer  gewissen  Wahrscheinlich- 
keit unter  Anwendung  verschiedener  Hilfsmittel  (z.  B.  Nachunter- 
suchung von  Lokaltypen  u.  dgl.)  durchführen  läßt,  aber  diese 
Wahrscheinlichkeit  kann  unter  Umständen  ein  so  hohes  Maß  er- 
reichen, daß  man  ihr  den  Wert  eines  Beweises  zuerkennen  kann. 
Auch  für  die  in  Frage  stehenden  drei  Gattungen  liegen  die  Ver- 
hältnisse so,  daß  meines  Erachtens  der  Versuch,  sie  mit  modernen 
Gattungen  zu  identifizieren  als  durchaus  möglich  und  gelungen  be- 
zeichnet werden  muß.  Betrachten  wir  unter  diesen  Gesichtspunkten 
der  Reihe  nach  die  Gattungen  Didemnum  Sav.,  Leptodinum  Edw. 
und  Didemnum  Edw.,  so  lassen  sich  folgende  Schlüsse  ziehen. 

Zunächst  die  Gattung  Didemnum  Sav.  Ein  Zweifel  über  die 
Didemniden-Natur  dieser  Gattung  ist  bisher  von  keiner  Seite 
geäußert  worden,  ich  gebe  aber  zu,-  daß  die  Diagnose  Savignys 
sehr  lückenhaft  ist.  Sie  enthält  keine  Angaben  über  die  Zahl  der 
Kiemenspaltenreihen,  über  das  Verhalten  der  E. -Öffnung  und  des 
Samenleiters.  Dagegen  dürfen  wir  aus  der  Angabe  „ovaire  unique" 
auf  den  Besitz  eines  einzigen  IJodens  (Savigny  verwechselt  hier, 
wie  auch  in  anderen  Fällen,  Ovarium  und  Hoden)  schließen,  der 
im  Verein  mit  Kalkkörpern  nur  den  modernen  Gattungen  Didemnum 
und  Lepioclinmn  zukommt.  Die  Frage,  welche  von  diesen  beiden 
Gattungen  dem  Didemnum  Sav.  entsprechen  mag,  kann  nur  zu 
Gunsten  von  Leptodinum  entschieden  werden.  Schlechterdings 
können  das  Habitu.sbild  der  Kolonie  und  die  charakteristischen  Kalk- 
korper  auf  keine  andere  Gattung  als  auf  Lejitodiuum  im  modernen 
Sinne  passen.  Überdies  ist  die  Gattung  LeptoeJiuum,  wie  ich  aus 
eigener  Erfahrung  weiß,  im  Golf  von  Suez  so  überaus  häufig,  daß 
sie    sich    unbedingt    unter    Savignys  Material    von    dort   befunden 


578 


R.  Hartmeyek: 


haben  muß.  D(!r  Typus  der  Gattung  Didemnum  Säv.  wird  von 
zwei  Arten  gebildet,  D.  ccmdidum  und  D  viscosum.  Es  erscheint 
aber  zweckmäßig,  den  Typus  lediglich  auf  D.  ccmdidum  zu  be- 
schränken, die  andere  Art  dagegen,  von  der  keine  Abbildung  ge- 
geben wird,  als  unsicher  aufzuführen.  Mit  der  Ansicht,  daß  Di- 
demnum Sav.  mit  Lcptoclinum  im  modernen  Sinne  zusammenfällt, 
stehe  ich  keineswegs  allein.  Vor  mir  ist  sie  bereits  von  Dräsche 
und  Lahillk  geäußert  worden,  von  letzterem  ebenfalls  nur  in  Be- 
zug auf  B.  ccmdidum.  Auch  Sluiter  hat  sich  1) rieflich  mir  gegen- 
iil)er  in  diesem  Sinne  ausgesprochen.  Und  selbst  Della  Vallk  modi- 
fiziert seine  Behauptung,  daßD/fZem^mwSAV.  nicht  aufzuklären  sei,  in 
'demselben  Sinne  durch  folgenden  Satz:  „Ovvero,  se  a  tutti  i  costi  si 
volesse  conservare,  questo  nome  Didemnum.,  sotto  di  tal  nome  si 
dovrebbero  raggrupare  tutte  le  specie  che  oggi  I'Herdman,  e  quindi 
il  Seeliger,  vorrebbero  chiamare  LeptocUnmn  (s'intende  non  Lepto- 
clinum  Milne  Edwards,  ma  Leptoclinum  Dräsche  =  Tctraclidemnum 
DüLLA  Valle).  Warum  soll  man  daher  diese  im  höchsten  Grade 
wahrscheinliche,  von  verschiedenen  Autoren  vermutete  Synonymie 
zwischen  Didem^ium  Sav.  und  Leptoclinum  im  modernen  Sinne 
nicht  als  tatsächlich  bestehend  betrachten  und  auf  diese  Weise  das 
Verschwinden  dieses  alten  Namens  verhindern?  Ich  schlage  des- 
halb vor,  die  Gattung  Didemnum  Sav.  in  diesem  Sinne  zu  Recht 
bestehen  zu  lassen  für  Didemniden  mit  einem  Hodenfollikel, 
geradem  Samenleiter,  vier  Reihen  Kiemenspalten  und  Kalk- 
körpern und  die  Gattung  Leptoclinum  im  bisherigen  Sinne  ihr 
als  Synonym  zuzuordnen. 

An  zweiter  Stelle  folgt  Lepjtoclinum  Edw.  Der  Typus  dieser 
Gattung  wird  gebildet  aus  6  Arten,  L.  maculosum,  asperum,  durum, 
fulgens,  gelatinosum  und  listerianum.  Auch  diese  Gattung  ist,  da- 
rin stimme  ich  Della  Valle  wiederum  vollkommen  zu,  nach 
heutigen  Begriffen  durchaus  ungenügend  charakterisiert  und  das 
gleiche  gilt  auch  für  die  6  Arten  dieser  Gattung.  Aber  andrer- 
seits gestatten  die  an  den  Didemnidae  der  atlantischen  und  Kanal- 
küste Frankreichs  (mit  anderen  Worten  also  an  lokaltypischen 
Stücken)  gemachten  Untersuchungen  späterer  Autoren,  insbesondere 
von  L.vhille,  in  jedem  Falle  ein  Wiedererkennen  der  Edwards- 
schen  Arten,  vor  allem  auf  Grund  der  sehr  charakteristischen 
farbigen  Abbildungen,  sodaß  ich  nicht  einsehe,  warum  man  die 
Gattung  Ijcptoclinum  und  mit  ihr  natürlich  auch  die  ß  den  Typus 
bihh'uden  Arten  als  unaufklärbar  aus  der  Liste  der  sicheren  Arten 
streichen  und  damit  auch  aus  jeder  terminologischen  Erörterung 
ausschließen    soll.     Es    kann    so    gut    als    sicher  gelten,    daß    die 


Zur  Terininuliifjic  der  DIdannidac.  579 


ersten  vier  Arten,  macidomm^  aspcrum,  durum,  fukjcns,  der  Ciattunp: 
Lqdocimioii  im  bisherigen  Sinne  zuzurechnen  sind,  wie  dies  um  li 
von  allen  Autoren,  die  sich  mit  diesen  Arten  l)eseli;iftiii:t  liabeii, 
geschehen  ist.  Die  Gattung  Lejttoc/iinmi  wird  demnach  ieilweises 
Synonym  von  Didcmntcm  Sav.,  während  (h'r  Ty})us  durch  Eli- 
mination auf  zwei  Arten,  gclatinosum  und  listerianum,  beschränkt 
wird.  Diese  beiden  Arten  gehören  aber  ebenso  zweifellos  zur 
bisherigen  Gattung  Diploscma,  sodaß  an  die  Stelle  von  Diphsoma 
nunmehr  Lcptodinum  Edw.  tritt.  Überdies  hat  sich  durch  die 
Untersuchungen  von  Lahille  die  Synonymie  beider  iVrten  heraus- 
gestellt. Gleichzeitig  hat  Lahille  als  Typus  der  Art  L.  listerianum 
bestinnnt  (er  führt  ungerechtfertigterweise  den  Namen  listeri  ein, 
dem  er  listerianum  als  Synonym  zuordnet),  während  gelatinosum 
als  Varietät  von  listeri  betrachtet  wird.  Der  Typus  der  Gattung 
Leptodinum  wird  demnach  von  L.  listerianum  gebildet. 

Die  dritte  m  Frage  kommende  Gattung  ist  Didemnum  Edw. 
mit  der  von  Edwards  neu  aufgestellten  Art  gelatinosum.  Das 
JDidcmnum  ^on  Edwards  hat  mit  Savignys  Didemnimi,  wie  aus 
der  Beschreibung  mit  überzeugender  Wahrscheinlichkeit  geschlossen 
werden  kann  und  wie  auch  durch  die  Untersuchungen  Lahille s 
erwiesen  worden  ist,  nichts  zu  tun,  sondern  gehört  zur  Gattung 
Diphsoma  im  bisherigen  Sinne,  ist  also  ein  absolutes  Synonym 
von  Leptodinum  Edw.  Auch  Della  Valle  weist  auf  die  Möglich- 
keit einer  Synonymie  zwischen  Bidemnum  Edw.  und  Diplosoma  hin. 
Die  einzige  Art  gelatinosum  ist  nach  Lahille  synonym  mit  Lepto- 
dinum listerianum  und  zwar  mit  der  Varietät  gelatinosum. 

Das  bisherige  Ergebnis  unserer  Erörterung  ist  also,  um  kurz 
zu  rekapitulieren,  daß  Bidemnum  Sav.  an  die  Stelle  von  Lepto- 
dinum im  bisherigen  Sinne  tritt,  Leptodinum  Edw.  aber  an  die 
Stelle  von  Biplosoma  m'Don.  Daraus  folgt  aber,  daß  die  Gattung 
Bidcmrium  im  bisherigen  Sinne  (Didemniden  mit  einem  Hoden- 
foUikel,  geradem  Samenleiter,  drei  rjeihen  Kiemenspalten  und 
Kalkkörpern)  namenlos  wird  und  nunmidn-  den  Namen  Tridi- 
demnum  D.  Valle  mit  dem  von  Della  Valle  selbst  bestinnnten 
Typus  T.  hcnda  erhält.  Die  Gattung  Bidemnum  Giaud,  die  Della 
Valle  als  unaufklärbar  bezeichnet,  ist  ein  absolutes  Synonym  von 
Trididemnum,  wie  durch  Nachuntersuchung  der  drei  von  Giakd  /u 
seiner  (rattung  Bidemnum  gestellten  Arten,  vcieuni.  uireuni  und 
sargassicola,   unzweifelhaft  festgestellt  worden  ist. 

Zur  leichteren  Orientierung  über  die  sich  als  notwendig  er- 
wiesenen terminologischen  Änderungen  in  der  Familie  dvr  Bidemnidae 
gebe  ich  zum  Schluü  noch  eine  Übersicht  der  Synonymie  der  drei  Gat- 


r,gQ  R.    II  ARTMEYER : 


tunken  Tridide^nnumD .V aia.e,  Didcmnum  SAV.iind  Lq^ocUmcmEBW . 
unter  Berücksichtigung-  der  wichtigsten  Literatur.  Die  Nummern 
hinter  den  Autornamen  bezielien  sich  auf  das  Literaturverzeichnis 
in  Bkonns  Kl.  Ordn.  Thierr ,  v.  o  siippl  p.  1281  ff.  Die  bisher 
ühlichen  Gattungsnamen  stehen  in  [  ]. 

1)  Trididemnum  D.  Vallk  (112,   IKi)  [Didciim/ini]. 
Typus:  T.  henda. 

außerdem:  T.  vulgare. 
Synonyma: 

Bidemnium  Gkube  (204)  (part.). 

Spec. :  lohatmn. 
Bidemnium  Grube  (2()r))  (jiart.). 

Spec:  variolosnm. 
Bidemnum  GlARD  (167). 
Bidcmnum  Dräsche  (125)  (part.). 

Spec:  lobatum,  bicolor. 
Bidcmnnm    Lahille,    Herdälvn^),   Sluitek.    ILviiTMEYER 

et  alii. 

2)  Bidemnum  Sav.  (56G)  [LepfocUuum]. 
Typus:  B.  candidum. 

Inc.  spec :  B.  viseosum. 
Synonyma: 

Bidermum  Chiaje  (77). 
Leptocliiium  Edw.  (432)  (part.). 

Spec:  macidosum,  aspcrum^  durum,  fu.lgens. 
Leptoclinum  FoRB.  (155)  (part.). 

Spec :  macidosum.,  asperum^  aureum. 
Bidemnium  Grube  (204,  205)  (part.). 

Spec:  exaratum,  ruhelhmi. 
Leptoclinum  Grube  (205)  (part.). 

Spec:  durum,  asperum,  ruhellum,  fulgetix,  ciiDuihdrium. 
Lioclinum  Verr.  (669)  (part.). 

Spec. :  viseosum. 
Leptoclinum  Giard  (167)  (i)art.). 

Spec:  macidosum.,  aspcrum.,  fulgidum,  durum,  per fovat um. 
gelatinosum-). 


•)  Herdman  (253)  (part):  alle  Arten,  exkl.  ineniie. 

*)  Diese,  von  Giard  irrtümlich  mit  L.  fielaiinosum  Eow.  identifizierte  Art 
erhält  den  neuen  Namen  Didemnum  Idhilki  Hartmr. 


Zur.  Terminologie  der  Dldemnidae.  581 

Eucoelium  GlAilD  (167);  Savigny  (oßß). 
AsteUium  Giard  (169)  (part.). 

Spec. :  perspicuum. 
Tctradidcnmum  D.  Valle  (112,  HC)). 
Lcptoclinum  Dräsche  (125)  (i)art.). 

Spec:  alle  Arten,  exkl.  cocemoam. 
Didcmnoidcs  Draschp:  (120);  iion  Laiiillk  (;);')4)  =  Didm,- 

noj)si'^  IIartmr. 
Didcmniim  Huitf.  Kaas  (294). 
Hupnrgon  Sollas  (611). 
LeptocJinum    D.  Valle,    L.vhille,    IIerdman,     Sluiter, 

IIartmeyer  et  alii. 

o)  Lcptoclinum  Edw.  (432)  s.  str.    [Dijihso^nd] 
Typus:  L.  Usterianum. 
S}'!!.  L.  gclatinosum. 
Synonyma: 

Polyclinum  Lister  (oSO). 
Bidcmnmn  p]DW.  (432). 
Leptoclinum  FoRB.  (löö)  (part.). 

Spec.:  yclfitinosum,  Usicriannin,  puitchif/dii. 
Bi])losonia  M'DON.   (388). 
Bidcmnum  Gegnb.  (16;')). 
Didcmnium  Grube  (200)  (part.). 

Spec. :  gyrosum. 
Leptoclinum  Grube  (205)  (part.). 

Spec:  Usterianum. 
Lioclinum  Verr.  (669)  (part.). 

Spec. :  gclatinosum. 
Lbisoclinum  Verr.  (669). 
Pseudodidemmm    Giard    (167,    169);    D.    Vallk    (111); 

JOURD.   (105). 
Astcllium  Giard  (l<i7);  ]).  Valle  (111). 
Astcllium  Giard  (169). (part.). 

Spec:  spouyiformc  var.  pctricola. 
Diplosomu  Dräsche- (125)  (part.). 

Spec:  crysfalUnum,  chamacJcou.   cuDtoxum.,   spongiforme. 
BreristeUium  JoURD.   (305). 
Biphmma     D.   Valle,    Juurdain,     Lahillk,     IIerdman, 

Sliiter.   IIartmever  et  alii. 


582  Zweite  wissenschaftliche  Sitzung  am  16.  November  1909. 

Zweite  wissenschaftliche  Sitzung:  am  16.  November  1909. 

R.  WeiSSENBERG:  Über  Oliigea  lophii,  Parasit  dt^s  Nerveiisysteiiis 
von  Lophius  imcatorüis  (s.   Seite  557). 

S.  GuTHERZ:  Über  die  Bedeutuni;-  d(-r  ITeterochromosonieii  in  den 
Oo^onien  von  Gri/Uus  domcKticiis  für  die  (Jesclilcclitsbestininiuiii;- 
(s.  Seite  565). 


:/.  F.  Starcke,. 


Nr.  10.  •  1909 

Sitzungsbericht 

der 

Gesellschaft  naturforselieiuler  Freunde 

zu  Berlin 
vom  14.  Dezember  1909. 


Vorsitzender:  Herr  W.  Dönitz. 


Herr  W.  Döxitz  erstattete  den  Bericht  über  das  ablaufende  Geschäftsjahr. 

Herr  A.  Schuberg  sprach  über  Microsporidien  aus  der  Barbe  sowie  über  Über- 
tragung von  Trypanosomen  und  Spirochaeten  durch  einheimische  Stechfliegen. 

Herr  0.  J.'^EKEL-Greii'swald  sandte  einen  Aufsatz  über  die  ältesten  Gliedmaßen 
von  Tetrapoden. 

Herr  G.  BREDDIN-Oschersleben  sandte  eine  Arbeit  über  neue  südamerikanische 
Ochlents- Avten. 


Jahresbericht  für  1909. 

Von  W.  Dönitz. 

Die  heutige  Sitzung  i.-;t  die  letzte  in  diesem  Jcilire,  und  somit 
fällt  mir  die  Aufgabe  zu.  Ihnen  einen  Bericht  vorzulegen  über  das 
was  sich  im  Laufe  des  Jahres  in, unserer  Gesellschaft  ereignet  hat. 

Wir  haben  im  ganzen  5  Geschäftssitzungen  und  19  wissen- 
schaftliche Sitzungen  abgehalten  (die  heutige  mit  eingerechnet),  in 
denen  25  größere  Vorträge  über  Gegenstände  gehalten  wurden, 
welche  die  Vortragenden  selber  bearbeitet  hatten.  Dadurch  sind 
wir  mit  einem  guten  Teil  der  zurzeit  in  Berlin  ausgeführten  natur- 
wissenschaftlichen Arbeiten  aus  berufendstem  Munde  bekannt  ge- 
worden, und  doch  haben  wir  etwas  vermißt,  nämlich  kleinere  Mit- 
teilungen, die  nur  spärlich  gekommen  sind,  trotzdem  in  jeder  p]in- 
ladung  immer  wieder  dazu  aufgefordert  wurde. 

Sie  werden  Alle  mit  mir  überzeugt  sein,  daß  grade  durch 
kleinere  Mitteilungen  das  wissenschaftliche  Leben  einer  Gesellschaft, 
wie  die  unsrige,  sehr  gefördert  werden  würde,  weil  sie  besonders 
geeignet  sind,  eine  Meinungsäußerung  hervorzurufen.  Leider  läßt 
sich  nicht  leuirnen.  daß  Vi(-le  eine  gewisse  Scheu  hegen,  Dinge,  die 


r,84  "NV.  DöxiTz: 


sie  noch  nicht  zu  einem  wohl  (lurch(Uichten  und  wohl  gesetzten 
Vortrag  verarbeitet  haben,  einem  größeren  Kreise  von  Zuhörern 
vorzulegen.  Das  brauche  ich  wohl  nicht  näher  auszuführen.  Das 
j'ehlen  kleinerer  Mitteilungen,  die  ja  bei  größeren  Arbeiten  so  viel- 
fadi  abfallen,  wird  besonders  von  den  älteren  Mitgliedern  unserer 
Gesellschaft  vermißt,  wenn  sie  an  die  Zeiten  zurückdenken,  wo 
wii-  in  den  unscheinbaren,  einfachen  Räumen  in  der  Französischen 
Straße  zusammen  kamen.  Ich  glaube,  daß  man  sich  da  grade 
wegen  der  Beschränktheit  des  Raumes  weniger  ßescliränkungen  im 
Sprechen  auferlegte  und  sich  viel  mehr  im  Freundeskreise  fühlte 
als  hier  in  diesen  großen  Hörsälen,  die  für  Hunderte  von  Personen 
berechnet  sind,  und  die  einen  öden,  kalten  Eindruck  machen,  wenn 
die  Zahl  der  Zuhörer  nicht  sehr  groß  ist. 

Wir  wollen  deshalb  den  Versuch  machen,  zur  alten  Einfachheit 
und,  sagen  wir  gradezu  Clemütlichkeit  zurückzukehren,  indem  wir 
von  den  beiden  Monatssitzungen  die  zweite  in  einem  ähnlichen 
Räume  abhalten,  wie  er  uns  in  der  Französischen  Straße  zur  Ver- 
fügung stand,  wo  wir  wieder  uns  um  eine  lange  Tafel  niederlassen 
werden,  und  wo  der  Vortragende  inmitten  seiner  Zuhörer  sitzt. 
Dazu  haben  wir  das  Konferenzzimmer  der  Landwirtschaftlichen 
Hochschule  in  Aussicht  genommen.  Allerdings  wird  dieses  Zimmer 
an  einem  Mangel  leiden,  dem  sich  auf  keine  Weise  abhelfen  läßt; 
es  wird  uns  die  Erinnerung  fehlen  an  die  alten  Kämpen  unserer 
(lesellschaft,  wie  Ehuenberg,  Alexander  Braun,  Gurlt,  Beyrich 
und  viele  Andere.  Auch  manches  andere  wird  uns  fehlen,  was 
wir  in  den  Hörsälen  haben.  Wir  werden  keine  Lichtbilder  vor- 
führen, keine  Wandtafeln  aufhängen  können.  Aber  in  diesen 
Sitzungen  sollen  ja  auch  nur  solche  Mitteilungen  gebracht  werden, 
welche  keines  großen  Apparates  und  umfassender  Vorbereitungen 
bedürfen.  Außerdem  aber  sollen  die  Sitzungen  für  Referate  be- 
stimmt sein,  die  wir  in  den  letzten  Jahren  ganz  vermißt  haben. 
Geben  wir  diesem  Versuche  das  Wort  mit  auf  den  Weg:  Quod 
])eus  bene  vertat. 

Die  Zahl  der  ordentlichen  Mitglieder  ist  in  diesem  Jahr  durch 
die  Wahl  des  Herrn  Geheimen  Medizinalrates  von  Hansemann  auf 
18  gestiegen;  die  Gesamtzahl  der  Mitglieder  hat  um  14  -zuge- 
nommen. Es  wurden  17  neue  außerordentliche  Mitglieder  gewählt, 
und  o  haben  wir  durch  den  Tod  verloren,  Herrn  Dr.  Römer,  den 
Direktor  des  Senckenbergischen  naturwissenschaftlichen  Museums, 
und  2  der  ältesten  Mitglieder  unserer  Gesellschaft,  Exzellenz 
Neumeyer,  der  in  früheren  Jahren,  wenn  er  in  Berlin  wohnte, 
unserer  Gesollschaft  das  größte  Interesse    zeigte,    und  Dr.  Julius 


Jahvexhericht  für  1900.  535 


Sander,  der  mir  ein  lieber  Studienfreund  war,  den  aber  schon  seit 
langer  Zeit  schwere  Leiden  verhinderten,  an  unseren  Arbeiten  teil- 
zunehmen wie  in  frülieren  Jahren.  —  Wir  werden  unseren  dahin- 
geschiedenen Freunden  ein  treues  Andenken  bewahren. 

Dieses  Jahr  hat  uns  eine  Anzahl  Gedenktage  gebracht:  zu- 
erst den  80.  Geburtstag  unseres  hochverehrten  ordentlichen  Mit- 
gliedes, des  Herrn  Geh.  Reg.-Rates  Schwendener.  Eine  Abordnung 
sprach  ihm  unsere  Glückwünsche  aus  und  überreichte  ihm  ein 
Diplom  über  seine  Ernennung  zum  Ehrenmitgliede  unserer  Gesell- 
schaft. 

Seinen  70.  Geburtstag  feierte  unser  ordentliches  Mitglied,  der 
Herr  Geh.  Keg.  Rat  Wittmack  und  empfing  unter  der  Schaar 
<ler  Gratulanten  auch  eine  Abordnung  unserer  Gesellschaft. 

Der  botanische  Verein  der  Provinz  Brandenburg  be- 
ging sein  50 jähriges  Bestehen  mit  feierlichen  Veranstaltungen,  an 
denen  sich  die  Abgesandten  unserer  Gesellschaft  im  Auftrage  be- 
teiligten. 

Und  schließlich  wurde  zum  100.  Geburtstage  von  Charles 
Darwin  durch  eine  Festsitzung  dem  großen  Toten  unsere  Huldi- 
gung dargebracht. 

Über  unsere  Finanzen  ist  nur  wenig  zu  sagen.  Sie  wissen, 
<laß  unsere  Ausgaben  für  mehrere  Jahre  festgelegt  sind.  Mein  hoch- 
verehrter Amtsvorgänger,  Herr  Direktor  Brauer,  hat  Ihnen  im 
letzten  Jahresbericht  mitgeteilt,  daß  wir  beschlossen  hatten,  drei 
größere  Unternehmungen  mit  namhaften  Geldmitteln  zu  unter- 
stützen, und  da  ein  jedes  dieser  Unternehmungen  auf  mehrere 
Jahre  berechnet  ist,  so  sind  unsere  Geldmittel  noch  auf  längere 
Zeit  im  Voraus  in  Anspruch  genommen. 

Über  den  Fortgang  dieser  Unternehmungen  bin  ich  in  der 
Lage,  Ihnen  einige  Mitteilungen  zu  machen. 

Zuerst  die  Expedition  nach  Ostafrika  zur  Ausgrabung  von 
fossilen  großen  Sauriern,  auf  deren  Vorkonnuen  Herr  Prof.  Fraas 
die  Aufmerksamkeit  gelenkt  hatte.  Den  ersten  Bericht,  den  der 
Leiter  der  Expedition,  Herr  Dr.  Janensch  über  die  Au.sgrabungen 
am  Tendaguruberge  eingeschickt  hat,  werden  Sie  im  Juniheft 
unserer  Sitzungsberichte  abgedruckt  gesehen  haben.  Eine  zu- 
sanmienfassende  Mitteilung  über  den  2.  und  3.  Bericht  werden  Sie 
im  Oktoberheft  finden,  (his  noch  nicht  zur  Ausgabe  gelangen 
konnte,  weil  die  Herstellung  der  Abbildungen  nicht  nach  Wunsch 
vorwärts  schreitet. 

Herr  Dr.  Janensch  schreil)t  als«»,  daß  er  jetzt  ITC  Leute 
beschäftigt,    von  denen  die  direkt  mit  dem  Freilegen  der  Knochen 


10* 


5{^5  W.  DüNiTz:  Jahresbericht  für  1909. 

bescliäftigten  wegen  ihrer  Geschicklichkeit  und  Umsicht  geloht 
werden.  Das  Material  muß  allerdings  mit  größter  Sorgfalt  be- 
handelt werden,  denn  größtenteils  hat  es  an  oder  nahe  der  Ober- 
fläche gelegen  und  ist  stark  verwittert,  sogar  von  Baumwurzehi 
durchwachsen.  Aber  da  von  manchen  Knochen  viele  Exemplare 
vorhanden  sind,  wird  es  möglich  sein,  aus  den  Resten  mehrerer 
Individuen  derselben  Art  so  viel  brauchbare  Stücke  zusammenzu- 
finden, daß  daraus  ein  ganzes  Skelett  zusammengesetzt  werden 
kann. 

Die  Reste  des  von  Fraas  entdeckten  Gigafitosaurus  sind 
geborgen.  Im  ganzen  aber  sind  4  Dinosaurierformen  der  ver- 
schiedensten Größe  gefunden  worden,  darunter  eine  sehr  massige 
Form  mit  einem  Oberschenkel  von  1,6  m  Länge,  einer  Unterextrie- 
mität  von  1  m  und  erstaunlich  umfangreichen  hinteren  Halswirbeln. 
Über  100  Traglasten  stehen  schon  zur  Beförderung  an  die  Küste 
bereit. 

Daß  die  Herren  von  der  Expedition  auch  noch  andere  Sorgen 
haben  als  um  ihre  Ausbeute,  mögen  Sie  aus  folgender  Mitteilung 
entnehmen:  „Die  Ernte  i.st  bereits  beendet.  Der  Neger 
pflegt  dann  möglichst  schnell  alles  aufzuessen,  so  daß  binnen 
kurzem  im  Lande  nichts  mehr  zu  erhalten  ist.  Wir  würden  danu 
gezwungen  sein,  in  Lindi  teuer  für  unsere  Leute  zu  kaufen  und 
die  hohen  Kosten  für  den  Transport  zu  tragen.  Darum  kaufen 
wir  bereits  jetzt  möglichst  viel  auf  und  hoffen  dadurch  sparen  zu 
können." 

Die  Expedition  findet  das  trockene  Klima  gesund  und  an- 
genehm. 

Das  zweite  Unternehmen,  welches  zurzeit  von  unserer 
Gesellschaft  unterstützt  wdrd,  ist  die  von  Herrn  Dr.  M.\x  Gkuner 
unternommene  Herausgabe  einer  Naturgeschichte  der  islän- 
dischen Tierwelt.  Herr  Grüner  berichtet,  daß  er  in  diesem 
Sommer  zum  5.  Male  einen  längeren  Studienaufenthalt  in  Kopen- 
hagen genommen  hat,  um  die  Sammlungen  isländischer  Haus- 
tiere in  der  Kgl.  landwirtschaftlichen  Hochschule  zu  untersuchen. 
Die  Herren  Prof.  Pauli,  Vorsteher  der  Haustiersammlung,  und 
Prof.  Boas,  Vorsteher  des  Zoolog.  Institutes,  haben  ihn  auf  das 
Entgegenkommendste  unterstützt.  Weiterhin  hat  Herr  Grüner 
diesmal  die  Kopenhagener  Sammlungen  isländischer,  faröischer  und 
grönländischer  Insekten  studiert  und  sein  eigenes  Material  zum 
größten  Teil  bestimmt,  wobei  ihn  der  Vorsteher  der  Insekten- 
abteilung des  Museums,  Herr  Dr.  Adam  Böving,  auf  das  Liebens- 
würdigste   mit  Rat    und  Tat  unterstützte.     Das  Kapitel  der  islän- 


0.  J aekel:   Über  die  ülteaten  Gliedinassen  i'on  Tetrapodcn.  537 

(lischen  llaustierziiclit,  welches  der  Anlaije  seiner  Arbeit  nach  das 
umfänglichste  werden  wird,  ist  in  großen  Teilen  im  LautV^  dieses 
Jahres  schon  druckfertii?  j^estellt  wonh^n. 

Das  dritte  Unternehmen,  für  das  wir  einen  Teil  unscr^-r  ver- 
fügbaren Mittel  bestimmten,  ist  die  Forschungsreise  (k\s  Herrn 
Bernhard  Hantzsch  nach  Baffinsland.  Der  Reisende  hat  mit 
einem  schottischen  Walfänger  von  Dundee  aus  Europa  am 
29.  Juli  d.  Js.  verlassen  und  hofite  bei  einigermaßen  günstigea 
Eisverhältnissen  Ende  Oktober  an  der  Küste  von  ßaffinsland  zu 
sein.  Je  nach  den  Eisverhältnissen  wollte  er  sich  dann  in  der 
Frobitzer  Bucht  oder  im  Cumberlandsund  an  Land  setzen 
lassen,  die  Küste  entlang  nordwärts  bis  zu  (K'u  dort  .sitzenden 
Eskimostämmen  wandern,  und  dann  versuchen,  westwärts  in  das 
Innere  zu  dringen  zu  den  beiden  vollständig  unbekannten  und  noch 
nie  besuchten  Binnenseen,  wo  er  sich  dann  auf  läniicre  Zeit  nieder- 
7Ailassen  gedenkt. 

Über  unsere  Veröffentlichungen  ist  zu  berichten,  (hiß  vom 
2.  Ban<le  des  Archivs  für  Biontologie  (his  2.  Heft  erschienen  und 
damit  dieser  Band  zum  Abschlüsse  gekomnu'n  ist.  Es  enthält 
folgende  Arbeiten: 

1.  Die  Eryoniden  des  oberen  weißen  Jura  von  Süddeutsch- 
land, von  Walter  von  Knebel,  der  auf  einer  Keise  nach 
Island  seinem  Forschung.striebe  zum  Opfer  gefallen  ist. 

2.  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Histologie  und  Entwicke- 
lung  von  Sijcon  raplianas,  von  Ernst  Haümer. 

3.  Untersuchungen  über  die  Augen  pentamerer  Käfer,  von 
Otto  Kirchhoffer. 

4.  Über  Isopoden,  15.  .Aufsatz,  von  Karl  W.  Verhoeff 
und    ö.  die  lange  erwartete,  von  der  Kgl.  Akademie  preisgekrönte 

Arbeit     des      verstorbenen     Cerealienkenners     Friedrich 
Körnicke    über    die   Entstellung    und    (bis    Verhalten 
neuer  G  e tr e i  d  e  v  a r i e  t ä t  e  n. 
Ich  schließe  mit  der  Ankündigung,  (hiß  zum  Vorsitzenden  un- 
serer Gesellschaft  für    (bis    nächste  Jahr  Herr  Prof.  Putonie    ge- 
wählt wurde,  und  mit  meinem  Danke  an  alle,  die  mich  in  liebens- 
würdiü-er  Weise  in  meiner  Amtsführung-  unterstützt  haben. 


Ueber  i\W  ältesten  GHedma.sseii  von  Tetrapoden. 

Vou  <).  Jai:ki:i.. 
An  die   ältesten  Fonnen    (hM    Crliedmaüi-n    knüjifen   sich  viele 
Interessen.     Über  das  morphogenetische   Verliältnis  der  Fischtlosse 
zu  dem  Tetrapoden-Fuß  habe  ich  neulich  eine  vorläufige  Zusammen- 


588  0-  Jaekel: 


fassung  meiner  Ergebnisse  veröffentlicht^)  und  dabei  auf  die  primi- 
tiven Grundzüge  im  Tetrapoden-Fußskelett  liingewiesen.  Da  aber 
auiier  diesen  auch  andere  Fragen  aus  den  tatsächlichen  Über- 
lieferungen der  ältesten  Fußformen  beantwortet  werden  können,  so 
möchte  ich  hier  in  Kürze  eine  Zusammenstellung  der  bisher  ge- 
nauer bekannten  Fußformen  aus  dem  Paläozoicum  geben.  Ihre 
Ermittlung     namentlich    die    Klarstelkinu-    der    Fußwurzelknochen 


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Fig.  J. 
Die  4  Füße  eines    Branchiosaums  amhlystoina    Cr.    aus   dem  unteren  Perm  von 
Niederhäßlich  bei  Dresden  nach  einem  Exemplar  im  Dresdener  Zwinger-Museum. 
Die  einzelnen  Füße  sind  genau  wiedergegeben,  sie  selbst  aber  enger  zusammen- 
gerückt als  an  diesem  Individuum. 

und  der  genauen  Phalangenzahl  erfordert  eine   ziemlich  mühevolle 
Präparationsarbeit,    zumal    die  bisher    bekannten   zumeist   kleinen 


M  Jaekel:    Über    die  Beurteilung  der  paarigen  Extremitäten,     (Sitz.  Bcr. 
Akad.  d.  Wiss.  Berlin  1909,  p.  707). 


über  die  ältesten  Gliedmassen  von  Tetmpoden. 


589 


Tierformen  angehörten  und  nur  unter  starker  Vergrößerung  frei- 
gelegt und  untersucht  werden  konnten.  Meinerseits  wurde  dazu  die 
große  Zeiß'sche  hinoculäre  Präpararirlupe  verwendet,  die  für  alle 
feineren  Präparationsarbeiten  in  der  Paläontologie  vorzüglich  ge- 
eignet ist.  Die  Stärke  der  benutzten  Vergrößerungen  war  meist  10. 
Ich  ordne  die  Funde  nach  dem  System  (h-r  Tetra])0(h'n,  (bis  ich 
kürzlich  veröffentlicht  habe.  ^) 


I.  Klasse  Hemispoiidf/fa  .Tkl. 
2.    Branchiosaurus  amblyostoma  Credn.  aus  dem  unteren  Perm 
(mittleres  Rotliegendes)  von  Mederhäßlich  bei  Dresden.   Die  Zehen- 


'y^fi 


0 


Ü 


Fig.  2. 
Eekonstruktion  der  Fußformen  von  Branc/iiusntirus  amlilystonia  Cr. 


')  Über  die  Klassen  der  Tetrapoden.     (Zoo).  Anz.  19u9.  p.  194). 


Ö90  0-  Jaekel: 


zahk'ii  sind  von  Hermaxn  Ckedxkk  richtig  dargestellt  aber  ilire 
Ordnung  in  Hand  und  Fuß  umgekelirt  worden.  Seine  letzte 
(4.  bezw.  5.)  Zelle  ist  der  Daumen  bezw.  die  erste  Zehe.  Die 
Zehenformel  an  den  Armen  ist  nach  dieser  Richtigstellung  2.2.3.3, 
an  den  Hinterfüßen  dagegen  2.2.3.4.3. 

Aus  diesen  und  anderen  Exemplaren  ergeben  sich  die  in 
Fig.  2  dargestellten  Rekonstruktionen  der  vorderen  und  liinteren 
Gliedmaßen  von  Branchiosauriden. 

Die  Kleinheit  und  reduzierte  Form  der  Endphalangen  deutet 
darauf  hin,  daß  die  Zehen  eine  einheitliche  Fußfläche  bildeten,  viel- 
leicht durch  Schwimmhäute  verbunden  waren.  Die  CTelenkköpfe  der 
Ober-  und  Mittelbeinknochen  blieben  knorplig,  ebenso  alle  Fuß- 
wurzelknochen. Diese  Persistenz  des  Knorpels  ist  im  wesentlichen 
als  eine  ontogenetische  Epistase  aufzufassen,  da  schon  im  Karbon 
die  Fußwurzeln  anderer  Tetrapoden  und  die  Epiphysen  vollständig 
verknöcherten.  Die  starke  Entwicklungshemmung  erklärt  sich  hier 
aus  der  aquatischen  Lebensweise,  die  offenbar  genau  der  unserer 
Salamander  entsprach,  und  sehr  geringe  Leistungen  von  den  Ex- 
tremitäten erforderte. 

2.  ScJerocephalus  labyrinthicus  Cred.  aus  der  mittleren  Ab- 
teilung des  unteren  Perm  (Rotliegendes)  von  Niederhäßlich  bei 
Dresden.  Original  in  der  Saunnluni;'  (h_^r  Kgl.  sächs.  geologischen 
Landesanstalt  in  Leipzig. 

Die  beistehende  Fig.  3  ist  nach  einem  Fuß  gezeichnet,  dessen 
Tarsalia  alle  in  situ  erhalten  und  so  gelegen  sind,  daß  man  ihre 
Lage  für  natürlich  ansehen  kann.  Die  Phalangen  sind  dagegen 
z.T.  aus  ihrer  natürlichen  Lage  verschoben,  und  in  Fig.  3B  wieder 
in  ihre  normale  Haltung  gerückt. 

Der  vorliegende  Fuß,  dessen  Untersuchung  ich  dem  gütigen 
Entgegenkommen  des  Herrn  Geheimrat  Credneu  verdanke,  zeich- 
net sich  durch  eine  außerordentlicli  kräftige  Skelettierung  aus  und 
unterscheidet  sich  dadurch  von  allen  bisher  bekannten  Hemispon- 
dylen.  Die  jüngeren  Vertreter  derselben  in  der  Trias  werden  viel- 
leicht ebenso  kräftige  Füße  besessen  haben,  von  diesen  ist  aber 
bislier  noch  nahezu  nichts  bekannt.  Auch  die  kräftige  Ausbildung 
der  Krallen  kontrastiert  mit  der  seiner  Verwandten,  und  deutet  an, 
(hiß  diese  Form  auf  dem  Lande  lebte.  Bestätigt  wird  diese  Auf- 
fassung durch  den  Umstand,  daß  Sderocephalus  in  den  Schichten, 
die  sehr  zahlreiche  Exem]dare  der  wasserbewohnenih'U  Branchio- 
sauriden und  Archegosauriden  enthalten,  bisher  nur  in  sehr  ver- 
einzelten Resten  ü-efunden  wurib'. 


über  die  ältesten  Gliedmassen  von  Tctrapoden. 


591 


/ 


Erhalten  siiui  von  dem  vorliegenden  Fuß  die  beiden  großen 
Tarsalia,  die  sich  an  die  Fibula  anschließen  —  Fibulare  (fi)  und 
Intei-medium  (i),  ein  in  der  Verlängerung  des  Interniediunis  liegen- 
des Centrale  (c)  und  ,")  distale  Tarsalia  vor  (k^n  betreftenden  Meta- 


Fig.  3. 

Linker  Hinterfuß  von  SclerocepJia/u-s  lubyrinthicus  Cred.  aus  dem   unteren  Perm 

aus  Nied.  Häßlich  bei  Dresden. 


A  in  dem  Erhaltungszustande  des  Fossils,  15 
i  Intermedium,  fi  Fibulare,  I  — 


rekonstruiert.    T  Tibia,  F  Fibula, 
V  die  fünf  Zehen. 


tarsalien.  Diese  und  ihre  Phalangen  sind  i^anz  voll.-^tiindiu'  erhalten. 
Sie  bieten  folgende  Formel  2  .  3  .  4  .  T) .  4,  sind  also  durchaus  rep- 
tilienartig. Die  Endkrallen  sind  in  Fig.  A  in  seitliche  An.^icht  ge- 
dreht, die  ihre  sehr  bemerkenswerte  Form  erkennen  läßt.     In  dor- 


592  '  0.  Ja ekel: 


saler  Aufsicht,  in  der  sie  entsprechend  den  übrigen  Skeletteilen 
in  Fig.  2  gezeichnet  sind,  bilden  sie  nur  schmale,  keilförmige  Stücke. 
Nach  alledem  könnte  man  im  Zweifel  sein,  ob  dieser  Fuß 
überhaupt  zu  Sclerocephahcs  und  den  Hemispondylen  gehörte,  wenn 
nicht  H.  Credxer  Teile  eines  genau  so  gebildeten  Fußes  im  Zu- 
sammenhang mit  Teilen  der  Wirbelsäule  und  des  Beckens  gefunden 
hätte,  deren  Zugehörigkeit  zu  Scleroceplialus  ganz  zweifellos  er- 
schien. Auch  das  lange  Femur  und  die  kräftige  Tibia  und  Fibula 
sind   von  Cukdneu  beschrieben  worden.^) 

Archcgosanrus  dcchcni  II.  v.  Meyer. 
Von  dieser    im    mittleren  Rotliegenden  von  Lebach  bei  Saar- 
brücken häufigen  Form  sind  nur  wenige  Extremitäten  bekannt,  da 
die  Einbettung  der  Individuen  in  sogenannte  Geoden  der  Erhaltung 
der  Extremitäten  nicht  günstig  ist. 

Bei  einigen  kleinen  Exemplaren  sind  zwar  die  Füße  mit  in  die  Geoden 
eingeschlossen,  aber  sie  zeigen  weder  die  distalen  Phalangen  noch  die 
morphologisch  wichtigen  Fußwurzelknochen.  An  größeren,  isoliert  in 
kleine  Geoden  eingebetteten  Füßen  sind  indessen  die  Fußwurzel- 
knochen erhalten.  Ein  derartiger  Fuß  ist  schon  seit  langer  Zeit 
von  F.  A.  QuENSTEDT  vortrefflich  beschrieben-),  aber  erst  von 
G.  Baur^)  seiner  Bedeutung  nach  gewürdigt.  Die  nachstehende 
Figur  4  ist  nach  einer  Skizze  gezeichnet,  die  mir  Herr  Professor 
E.  Koken  freundlicher  Weise  von  diesem  Stück  der  Tübinger 
Sammlung  gezeichnet  hat.  Leider  sind  nur  4  Zehen  vorhanden, 
und  es  kann  meines  Erachtens  nicht  als  ausgemacht  gelten,  daß 
die  erste  Zehe  fehlt,  es  könnte  auch  die  fünfte  fehlen,  zumal  die 
letzte  vorhandene  größer  ist  als  die  vorhergehende.  Das  spräche 
dafür,  daß  noch  eine  kleinere  folgte.  Prof.  E.  Koken  zeichnet  aber 
in  seiner  mir  übersandten  Skizze  den  Abdruck  einer  Phalange,  die 
ungefähr  die"  Position  der  ersten  des  ersten  Fingers  einnimmt. 
Indes  müßte  sie,  wenn  sie  überhaupt  zu  diesem  Fuß  und  nicht  zu 
dem  der  anderen  Seite  gehörte,  gegenüber  dem  übrigen  Fußskelett 
verschoben  sein.  Ich  habe  sie  hier  gemäß  Kokens  Skizze  als  die 
der  ersten  Zehe  eingetragen,  aber  in  die  Position  gerückt,  die  sie 
dann  etwa  gehabt  haben  müßte.  Alles  übrige  ist  genau  nach  der 
Zeichnung    Kokens    wiedergegeben,    nur    ist    der    ganze  Fuß    der 


*)  Herm.  Ckedner:  Die  Stegocephalen  und  Hauiier  aus  dem  Rotliegenden 
des  Plauenschen  Grundes  bei  Dresden.  (Zeitschrift  d.  deutsch  eeol.  Ggs.  Berlin. 
Band  XLV  p.  69.5.) 

-)  Neues  Jahrb.  f.  Mineralogie  etc.  1S61  p.  299.  Taf.  III  P^ig.  6. 

*)  Der  älteste  Tarsus  {Arclmjosaunis).     (Zool.  Anz.  No.  216  1886.) 


TJher  die  ällesten  Gliedmasseii  ron  Tetrcqjoden. 


593 


Gleichförmigkeit  der  Darstellung  wegen,  durch  den  Spiegel  ge- 
zeichnet, um  auch  hier  die  erste  Zehe  links  zu  zeigen.  Aus  der 
Darstellung  Fig.  4  ist  ersichtlich,  daß  sich  an  die  Tibia  wie  aucli 
sonst  zwei  Knochen,  das  Fibulare  (Calcaneus)  und  das  Interniedium 
anscliließen.  ebenso  in  der  Verlängerung  der  Tibia  ein  Tibiale  ge- 
legen ist.  Wenn  wir  die  anscheinend  normalen  fünf  Carpalia  der 
distalen  Reihe  (1—5)  in  Abzug  bringen,  bleiben  dann  noch  drei 
Centralia  übrig,  die  in  der  Verlängerung  des  Intermediums  gelegen 
sind.     Vergleicht    man    ihr     Lageverhältnis    zu    dem  Interniedium 


Fig.  4. 

Hinterfuß   von    Anlteyosaunis  dechcni    Goldfuss    aus    tlem    unteren    Perm  von 

Lebach.     Nach  einer  Skizze  von  Prof.  E.  v.  Koken.  (Orig.  in  Tübingen.) 

mit  dem  letzteren  bei  anderen  palaeozoischen  Tetrapoden  (Fig.  9 
u.  12),  so  möchte  es  scheinen,  daß  diese  Centralia  sich  von  dem 
Intermediimi  abgegliedert  haben  oder  vielleicht  liier  nur  selbständige 
Ossifikationskerne  eines  ursprünglich  größeren  Intermediums  bilden. 
Letzteres  ist  konstant,  die  Centralia  an  seinem  distalen  Ende  sehr 
variable  Gebilde. 


594  0.  Jaekel: 


Im  Berliner  Museum  befindet  sich  eine  isolierte  Extremität 
aus  dem  Perm  von  Lebacli,  die  von  Hermann  v.  Meyer  als  Hand 
von  Ärchegosaurus  angesprochen  und  beschrieben  worden  ist.  ^) 
Ich  habe  sie  nach  sorgfältiger  Präparation  von  Platte  und  Gegen- 
platte hier  in  Fig.  5  von  neuem  abgebildet.  Sie  ist  an  jeder  Seite 
unvollständig,  sodaß  leider  auch  die  Finger  nicht  mit  Sicherheit 
zu  identifizieren  sind.  Vorhanden  sind  4,  und  es  ist  sehr  wohl 
möglich,  daß  damit  alle  Finger  der  vierzähligen  Hand  dieser  Formen 


Fig.  5. 
Vorclertuß  von  ArchegoHaums  dccJieni  Gldf.      (Orig.  im  Berliner  Museum.) 

vorliegen.  Möglich  ist  aber  auch,  daß  wie  an  dem  Tübinger  Exem- 
plar der  erste  Finger  fehlt,  und  diese  Extremität  also  keine  vor- 
dere, sondern  eine  hintere  wäre.  In  diesem  Falle  ergäbe  sich  eine 
prinzipielle  Übereinstinnnung  in  der  Anlage  der  Knochenkerne 
beider  Extremitäten  (Fig.  4  und  5)  gemäß  der  hier  gewählten  Be- 
zeichnung.    Da    aber    auch    an  dem  Tübinger  Exemplar   die   erste 


1)  H.  V.  Meyer:     Die  Reptilien  der  Steinkohlenformation  in  Deutschland. 
Cassel  (Th.  Fischer)  1858  p.  85.    Taf.  Yll  Fig.  12. 


über  die  ältesten  Gliedmassen  von  Tetrapoden. 


595 


Zehe  nicht  ganz  sicher  war,  bleiben  hier  noch  manche  Rätsel  zu 
lösen.  Immerhin  schien  es  mir  angebracht,  die  beiden  an  sich 
wichtigen  Extremitäten  hier  in  Zusammenhang  mit  den  übrigen  zu 
besprechen.  — 


1^ 


<&. 


Megapezia  pineoi  Matth.     Unt. 


Fig.  6. 
Karbon,   Parrsboro, 
Matthew. 


N.  S. 


^ 


^% 


iiat.  Größe   nach 


Ich  bin  übrigens  überzeugt,"daß  sich  an  den  vielen  Exemplaren  von 
Archeyosaurm,  die  in  allen  Sammlungen  verbreitet  sind,  gelegent- 
lich auch  mehr  oder  weniger  vollständige  Extremitäten  linden 
dürften,  und  wäre  sehr  dankbar,  wenn  mir  deren  Präparation  er- 
möglicht würde.  Falls  Platte  und  Gegenplatte  vorhanden  sind, 
und  die  Extremitäten  innerhalb  des  Rumpfskelettes  liegen,  ist  mit 


596 


0.  Ja ekel: 


Sicherheit  zu  erwarten,  daß  bei  vorsichtiger  Präparation  alle 
Phalangen  zimi  Vorschein  kommen.  Teile  von  solchen  Extremi- 
täten sind  schon  von  H.  v.  Meyeu  1.  c.  beschrieben  worden;  sie 
ermöglichen  aber  noch  keine  Feststellmig  der  ganzen  Phalangen- 
formel. 

Da  alle  bisher  bekannten  Remisjioudi/hi  an  den  vorderen  Ex- 
tremitäten 4  und  an  den  hinteren  5  Zehen  besitzen,  und  ein 
gleiches  Verhältnis  von  anderen  paläozoischen  Tetrapoden  bisher 
wenigstens  noch  nicht  bekannt  ist  oder  wie  bei  Microhraehium  mit 
einer  Reduktion  der  ganzen  Extremitäten  Hand   in  Hand  dni?,  so 


Fig.  7. 
Baropits  lentus  Maksh.     Karbon  von   Canada.     V12  "f^t.  Größe  nach  Matthew. 


dürfte  der  größte  Teil  der  Fußfährten  mit  4  vorderen  und  5  hinteren 
Zehen  den  Hemispond3den  zuzurechnen  sein.  Ich  bilde  Fig.  6,  7 
und  8  drei  Fußfährten  ab,  die  Matthew^)  aus  dem  Karbon  von 
Nordamerika  beschrieben  hat. 

Während  diese  Fußtapfen  kurze  gedrungene  Zehen  zeigen  und 
eine  Gliederung  derselben  in  Phalangen  nicht  mehr  erkennen  lassen, 
weist  die  nachstehend  Fig.  8  abgebildete  Fußspur  lange  schlanke 
Zehen  und  deren  deutliche  Gliederung  auf. 


1)  G.  F.  Matthew:  New  Species  and  a  new  Genus  of  Batrachian  Foot- 
prints  of  the  Carboniferous  System  in  Eastern  Canada  (Transact.  Roval  Soc.  of 
Canada  2te  Ser.     Yol.  X  Sect.  IV  p.  77.     1904). 


Vher  die  ältesten  Glied inassen  von  Tetrapoden. 


:)97 


Nimmt  man  nach  der  Analogie  anderer  vollständigerer  Fährten 
an,  daß  es  sich  hier  um  linke  Fußeindrticke  handelt  und  also  die 
links  abgespreizten  Zehen  die  letzten  sind,  und  daß  ferner  die 
Fußfläche  noch  den  proximalen  Teil  der  ersten  Plialangen  ein- 
schließt,' dann  ergäbe  sich  als  Phalangenformel  für  den  Yorderfuß 
B  .  4  .  5  .  2,  für  den  Hinterfuß  H  .  4  .  5  .  0  .  4.     Nimmt  man  dagesfen 


Fig.  8. 

DromopuH  agilis  Marsh    aus    dem    produktiven  Karbon  von  Missouri.     Vorder- 

und  Hinterfuß  in  natürJ.  Größe.     Kopie  nach  Matthew'). 

eine  sehr  bedeutende  Länge  der  Metapodien  an,  so  daß  diese  mit 
ihren  distalen  Enden  über  den  umrandeten  Fußeindruck  hinausragten, 
dann  werden  die  Fornudn  allerdings  normaler  ersclieinen  mit  vorn 


)  G.  F.  Matthew 


(Transact  R.  Soc.  ot 


Ew:  an  attenipt  to  classifv  palaeozoic  batracliian  footprints. 
Canada  Vol.  IX  Sect.  IV" 


598 


0.  Jaekel: 


2.3.4.1  und  hinten  mit  2.3.4.5.3  Phalangen.  Immerhin  ist 
es  aber  wenig  wahrscheinlich,  daß  die  Metatarsalien  und  Meta- 
carpalien  die  folgenden  Zehen  so  weit  an  Länge  übertroffen  haben 


Fig.  9  a. 

Linker  Hinterfuß  von  Seincosaunts  crassus 
P'ritsch.  (Orig.  Mus.  Berlin)    in  natür- 
licher Erhaltung. 


hl 


Fig.  9  b. 

Derselbemit  rekonstruierter  Zehen- 
lage.    Das     Femur    nach     einem 
anderen  Stück  vervollständigt. 


sollten,  zumal  die  Phalangen  eine  ganz  allmähliche  Größenabnahme 
zeigen.  In  jedem  Falle  kommt  derartigen  Fuiifährten  ein  erheb- 
liches Interesse  zu.    und    sie    beweisen    im   besonderen  durch  ihre 


Uher  die  ältesten  Gliedmassen  von  Tetrapoden. 


599 


weitgeheudeii  Verschiedenheiten  in  der  Fußbildung,  (hiß  die  kar- 
bonischen  Tetrapoden  schon  viel  mannigfaltiger  organisiert  waren, 
als  wir  aus  deren  real  erhaltenen  Resten  annehmen  könnten. 

II.  Jl/crosataia  (Daws.)  Jkl.  (zool.  Anz.^  1909.  205.) 

l.  >Schicosaun(s  crassus  Fritsch.  aus  den  Grenzschichten  des 

Karbon    und  Perm,    der    sogenannten  Gaskohle    von  Nürschan  in 

Böhmen. 


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Ä. 


Fig.  10  a. 
Rechter  Arm  von  Diteratosdurus  puncto- 
lineatus    Cofe    aus    dem    Karbon    von 
LintoninOhio.  VergrT.  1  nachJAEKEL.') 


Fig.  10  b. 
Dasselbe  Armskelett  restauriert. 
Ob    die    letzte    Phalange    des    dritten 
Fingers   die    Endkralle    ist.    erscheint 
mir  fraglich,   sonst  jedenfalls  die  vor- 
letzte. 

Fig.  9  liegt  der  erste  klar  verknöcherte  Tarsus  eines  systematisch 
sicher  bestimmbaren  Tetrapoden  vor.     Er  zeigt  zwei  große  an  die 


')    0.  Jaekel:    (""ber  Ceraterpeton,   Dicerutosawus  und  Diplucaidus  (Neues 
Jahrb.  f.  Mineral,  etc.     Stuttgart  1903  Taf.  IV  Fig.  6.) 


10t 


(>00 


0.  Jaekel: 


Fibula  angeschlossene  proximale  Tarsalia,  ein  kleines  an  die  Tibia 
angeschlossenes  proximales  Stück  und  in  einer  distalen  Reihe  kleine 
Tarsalien  vor  den  I  II  III  und  IV  Metatarsalien.  Zwischen  den 
beiden  großen  Carpalien  am  Fibulare  ist  das  bekannte  Gefäßloch 
erkennbar.  Die  Phalangenformel  ist  2.3.4.3.2  und  zeigt  also 
eine  ganz  symmetrische  Ausbildung  der  Zehen.  Das  ist  ein  sehr 
bemerkenswerter  bisher  noch  unbekannter  Typus  der  Fußgliederung. 

2.  Diceratosaurus  punctolineatus  COPE  sp.  aus  dem  mittleren 
produktiven  Karbon  von  Linton,  Ohio.  Aus  diesen  Schichten 
stammen  die  ältesten  bisher  nachgewiesenen  Tetrapoden.    Fig.  10. 

Die  vorstehende  Hand,  deren  Carpalia  nicht  verknöchert  waren, 
läßt   folgende    Fingerglieder    zählen    2.3.3.3.  3.     Ob    aber    die 


»ff 


Fig.  11. 

Die  beiden  Arme  von  Mivrohrachis  pelicani  Fritsch.      Gaskohle  von  Nürschan. 

(Orig.  Mus.  Berlin.)     Vergr,  10:1. 

äußerste  Phalange  des  dritten  Fingers  die  letzte  oder  das  vordere 
Ende  der  vorletzten  war,  wage  ich  nicht  zu  entscheiden.  Von 
dem  nahe  verwandten  etwas  mehr  spezialisierten  Ceraterpeton  gal- 
vanii  Huxl.  aus  dem  produktiven  Karbon  von  Irland  bildete  Herr 


über  die  ältesten  Gliedmassen  von  Tetrapoden. 


m\ 


Dr.  A.  Smith  Woodward  ein  Exemplar  ab,  an  dem  nach  der  sehr 
kleinen  Zeichnmig  zu  urteilen  der  Fuß  folgende  Zehenformel  böte 
1,  3,  4,  4,  8.  Ich  bin  aber  nicht  sicher,  ob  dieses  auffallende 
Zahlenverhältnis  ganz  klar  beobachtet  ist,  oder  nur  auf  der  wenig 
genauen  Zeichnung  beruht.  In  diesen  Bedenken  bestärkt  der  Um- 
stand, daß  die  ältere  Darstellung  IIuxleys  bei  Ceraterpeton  gal- 
ranii  an  dem  rechten  Hinterfuß  folgende  Gliederung  zeigt  2,  3,  3, 


w 


Fig.  12. 

Linker  HiiitcitulS  von  Ixodectes  copei  Williston  aus  dem  Karbon  von  Linton  in 

Ohio.     Kestauricrt  nach  Williston.     Vergrößert  2:1. 

3,  3.  Daß  die  Hände  mehr  Phalangen  zeigten  als  die  Hinterfüße 
ist  wenig  wahrscheinlich,  aber  auch  die  letzte  angegebene  Formel, 
die  sonst  für  Säugetiere  typisch  ist,  würde  hier  bei  einem  Micro- 
saurier  überraschen.  Man  ersieht  daraus  jedenfalls  wie  vorsichtig 
die  bisherigen  Angaben  über  die  Zehengliederung  solcher  fossilen 
Formen  aufzunehmen  sind. 


10 1* 


602  '^-  Jaekel: 


Von  anderen  Microsauriern  sind  wiederholt  Fußformen  nach 
der  Natur  abgebildet  worden,  diese  sind  aber  entweder  offenkundig- 
unvollständig oder  so  wenig  genau  dargestellt,  daß  man  im  Zweifel 
sein  muß,  ob  der  Zeichner  sich  nicht  mit  der  Darstellung  des  all- 
gemeinen Habitus  der  Zehen  begnügt  hat.  Icli  habe  seinerzeit  im 
Berliner  paläontologischen  Museum  Füße  von  Microhrachis  pelicani 
aus  der  Gaskohle  von  Nürschan  herauspräpariert  und  bei  dieser 
Form  mit  sehr  reduzierten  Extremitäten  freistehende  Armskelette 
gefunden:  die  leider  nur  zwei  Zehen  vollständig  gegliedert  zeigen 
mit  2  und  o  Phalangen.  Wahrscheinlich  sind  hier  nur  4  Finger 
vorhanden.  Hier  Fig.  1 1  ist  mit  der  bedeutenden  Größenreduktion 
auch  eine  Verkünmierung  von  Zehengliedern  eingetreten.  Anderer- 
seits scheint  bei  Oestocephalus  remex  Cope  aus  der  produktiven 
Steinkohle  von  Linton  in  Ohio  schon  eine  Hyperphalangie  zur  Aus- 
bildung gelangt  zu  sein. 

Isodedes  copei  Williston  ^)  ist  ein  kleiner  eidechsenartiger 
Tetrapode  aus  dem  Karbon  von  Linton  in  Ohio.  Leider  fehlt  ihm 
der  Kopf  und  der  vordere  Teil  des  Rumpfes  mit  den  vorderen 
Extremitäten.  Die  normal  verknöcherten  biconcaven  Wirbel,  die 
langen  Rippen  sind  durchaus  raicro saurierartig.  Die  stark  ver- 
knöcherten hinteren  Extremitäten  sind  reptilienartig,  aber  weder 
die  stärkere  Ossifikation  noch  die  Zehenformel  beweist,  daß  Isodedes 
einen  Reptilschädel  besaß,  oder  daß  die  Form  nicht  vorläufig  am 
besten  bei  den  Microsauriern  untergebracht  wür(k\  Scincosaurus  zeigte 
die  gleiche. intensive  Verknöcherung  des  Tarsus  und  die  Phalangenzahl 
wechselt  innerhalb  der  Microsauricr,  von  denen  freilich  ein  Teil 
sicher  der  Vorfahrenreihe  der  Reptilien  angehört  (siehe  Fig.  12). 
Das  gleiche  in  systematischer  Beziehung  gilt  auch  von 

Scmravus  costei  Thevenin-)  aus  dem  Karbon  von  Blanzy, 
Commentry,  Frankreich.  Auch  dieses  Skelett  ist  als  Reptil  an- 
gesprochen worden,  läßt  den  Kopf  vermissen,  der  über  die  syste- 
matische Stellung  entscheiden  würde,  zeigt  aber  bisher  nur  Merk- 
male, die  auch  innerhalb  der  Microsaurier  möglich  sind.  Da  wir 
Reptilienschädel  bisher  aus  dem  Karbon  noch  nicht  kennen,  können 
wir  auch  diese  Form  wohl  bis  auf  weiteres  zu  den  Microsauriern 
stellen.  Vom  Arm  sind  der  Hunierus  und  die  beiden  Unterarm- 
knochen größtenteils  erhalten,  und  der  rechte  Hinterfuß  fast  voll- 
ständig bis  auf  die  Phalangen  der  beiden  letzten  Zehen.     Fig.   12. 


•)  S.  W,  Williston  .,The  oklest  known  reptil,  Imdedes  imnetulatus  Cote, 
Journ.  of  Geology  Vol.  XVI  No.  5.     1908  p.  395. 

-)  Armand  Thevenin:  Amphibiens  et  Reptiles  du  terrain  bouiller  de  France 
(Ann.  de  Paleontologie  Paris.     1906.     p.  12.) 


Ülier  die  ältesten  GliedmaKucn  von  Tetrapoden. 


603 


Die  Tarsalici,  die  ursprünglich  erlnilten  und  auch  vom  Autor 
photographiert  und  gezeichnet  worden  waren  (Fig.  13  C),  sind  leider 
später  abgesprungen  und  verloren  gegangen.  Fig.  13  A — C  stellt 
Kopien  der  THEVENlNsclien  Abbildungen.  Fig.  13  D  meine  Rekon- 
struktion des  linken  Hinterfußes  auf  Grund  dieser  Abbildungen 
dar.     Dieselben  ergeben  eini*  für  das  Karben  neue  un<l  eigenartige 


II     i 


Vig.   13. 
Fiißskelette  von  Satimvuii  costei.  Thev.  aus  dem  Karbon  von  Comnientry.    A  Arm- 
skelett, B  linkes  Fußskelett  in  seinem  jetzigen  Zustand.  C  die  vorher  erlialtenen 
Tarsalia.     A— C   nach  Thevenin  mit  eigenen  Eintragungen   der  IJezcichnungen. 
D  neue  Rekonstruktion  des  linken  Fußes  (Orig.) 

Verschmelzung  ])roximaler  Tarsalien  offenbar  des  Filnilarc  und 
Intermediiim  zu  einem  Knochen.  Die  Phalangen  der  drei  ersten 
Zehen    sind    v(dlständiir    erhalten.     Die    vim     mir     vorgenommene 


ß04  0.  Jaekel: 


Ergänzung  der  übrigen  ist  natürlich  unsicher,  wenn  auch  das 
Ansteigen  2.3.4  ein  weiteres  Ansteigen  in  IV  und  ein  Abfallen 
in  Y  wie  bei  Isoclcdes  Fig.  9  vermuten  läßt.  Da  aber  bei  Scinco- 
saariis  die  Formel  2.3.4.3.2  lautete,  wäre  immerhin  auch  mit 
einer  solchen,  wenn  auch  weniger  wahrscheinlichen  Möglichkeit 
zu  rechnen. 

in.  IleptiUa  (s.  str.  Jkl.   1910  zool.  Anz.   324). 

Für  die  Reptilien  in  -engerem  Sinne,  wie  ich  sie  soeben  nach 
Abzug  der  Paratheria  (Pareiasauria,  Theriodontia,  Anomodontia, 
Tesüidmata,  Monotrcmata)  im  zoologischen  Anzeiger  definiert  habe, 
ist  die  Fußforni  in  hervorragendem  Maße  charakteristisch.  Im 
Gegensatz  zu  den  Paratheria  und  Mammalia  die  bei  normaler  Fuß- 
funktion 2.3.3.3.3  Phalangen  haben,  ist  die  Grundformel  des 
Fußes  der  Reptilien  in  obigem  Sinne  2.3.4.0.  4—3.  Die  Um- 
bildungen der  Füße  zu  Flossen  vermehren  auch  hier  wie  bei  den 
Säugetieren  die  Phalangenzahl,  und  andererseits  wird  bei  Reduk- 
tionen der  ganzen  Extremität  auch  die  Phalangenzahl  verringert. 
Dieses  physiologische  Gesetz  hat  höheren  Geltungsbereich  als  die 
ti'aditionellen  Eigenschaften  der  Klasse.  Sonst  aber  scheint  obige 
Formel  wirklich  die  Norm  zu  bilden.  Eine  Ausnahme  ist  aller- 
dings besonders  bemerkenswert,  weil  hier  bei  einem  ganz  echten 
Reptiltypus,  einem  Pterosaurier  genau  die  Säugetierformel  wenig- 
stens am  Hinterfuß  erscheint.  Bei  einem  kleinen  Ptcrodadyhis 
von  Solenhofen,  der  wohl  mit  Pt.  spectabilis  v.  M.  richtig  bestimmt  sein 
möchte,  beobachtete  ich  am  Hinterfuß  2.3.3.3.3  Zehen,  an  den 
zum  Flügel  spezialisierten  Arm  dagegen  die  normalen  Zahlen 
2.3.4.4.  Ob  diese  Anomalie  durch  einen  ähnlich  spezialisierten 
Zehengang  wie  bei  den  Säugetieren  verursacht  sein  mag,  muß  ich 
dahingestellt  sein  lassen,  solange  auf  diesem  Gebiete  noch  keine 
speziellen  Beobachtungen  über  das  einschlägige  Verhältnis  von 
Funktion  und   Form  vorliegen. 

Abbildungen  von  Fußformen  paläozoischer  Reptilien  sind  mehr- 
fach gegeben  worden,  aber  unvollständig  oder  unsicher.  Man  muß 
fechon  bei  der  Präparation  solcher  Teile  mit  den  in  Betracht  kom- 
menden Problemen  vertraut  sein,  um  hierin  befriedigende  Ergebnisse 
zu  erlangen.  Die  nachstehend  abgebildeten  Formen  habe  ich  selbst 
präpariert. 

Palacohattcria  longlcaudata  Ckeünek. 
Herr  Geheimrat  Ckedner  hatte  die  große  Güte,    mir  eine  er- 
neute   Untersuchung    dieses    überaus    wichtigen    Reptils    aus    dem 
mittleren  Rotliegenden  von  Nieder-Häßlich  bei  Dresden  zu  gestatten. 


über  die  ältesten  Gliedinassen  von  Tetmpoden. 


605 


'11.   M  ß  ß  > 


Fi>'.  14.  I"'"    l-^- 

Linker  Am    xon^PalaeoJuitteria  lomß-     Linker  Fuß  derselben  Form  restauriert. 
caudata  Cr.    aus    dem    unteren    Perm 
von  Nieder-Häßlich  bei  Dresden.  Restau- 
riert.   Vergrößert  2:1. 


ßQQ  0.  Jaekel: 


Plierdurch  Avar  ich  in  den  Stand  gesetzt,  mir  auch  über  die  Skelett- 
hildung  der  Füße  ein  eigenes  Urteil  zu  bilden.  Wenn  ich  auch 
hierin  die  klassische  Darstellung  Credneks^)  in  allen  wesentlichen 
Punkten  bestätigen  kann,  so  glaube  ich  doch  bei  den  nachstehenden 
Rekonstruktionen  durch  einige  formale  Verbesserungen  den  Wert 
der  Abbildungen  etwas  erhöht  zu  haben.  Leider  ist  die  Herstellung 
der  ursprünglichen  Form  dadurch  behindert,  daß  die  größeren 
Knochen  sehr  zerdrückt  sind,  und  die  Epiphysen  alle  Knochen- 
stücke knorplig  persistierten  und  daher  wie  aller  Knorpel  keine 
Spur  ihrer  Form  hinterlassen  haben.  Palaeohatteria  läßt  jedenfalls 
die  beiden  proximalen  Carpalia  und  Tarsalia  im  engen  Anschluß 
an  die  Ulna  bezw.  die  Fibula  und  5  distale  Carpalia  und  Tarsalia 
deutlich  erkennen.  Die  Phalangenzahl  ist  an  der  .Hand  dn'  Ab- 
bildungen deutlich  kenntlich  vorn  und  hinten  je  2.3.4.5.  3. 

Im  Caipus  b],eiben  einige  Lücken,  die  möglicherweise  mit 
einem  Radiale  und  einem  Centrale  ausgefüllt  waren  und  vielleicht 
bei  einem  älteren  stärker  ossifizierten  Lidividuuui  noch  einmal  ge- 
funden werden.  Im  übrigen  liegt  hier  ein  sehr  einfacher  Typus 
des  Reptilienfußes  und  ein  sehr  primitives  Schema  der  Fußwurzel- 
bildung vor,  das  auch,  wie  Credner  schon  nachwies,  in  der  On- 
togenie  lebender  Reptilien  seine  phylogenetische  Bestätigung  findet. 

Protorosaitrus  sjjeneri  H.  V.  Meyer. 

Der  Kupferschiefer,  dem  diese  seit  alter  Zeit  bekannte  Reptil- 
form entstammt,  gehört  dem  unteren  Zechstein  an  und  ist  also  in 
die  obere  Permformation  zu  setzen.  Sie  liegt  also  näher  an  der 
oberen  Grenze  des  Paläozoicums  als  die  vorher  besprochene  PaJaeo- 
liatteria.  Sie  erscheint  als  deren  Nachkomme  und  zeigt  ihr  gegen- 
über insofern  phylogenetische  Fortschritte,  als  sie  größer  und  ihre 
Skelettbildung  kräftiger  geworden  ist.  Auch  ihre  Zähne  scheinen 
sich  durch  tiefere  Einsenkung  in  den  Kiefer  der  thecodonten  Be- 
festigung zu  nähern  und  mehr  auf  die  Kieferränder  lokalisiert  zu 
sein  als  bei  Palaeohatteria,  wo  die  Pterygoiäea,  Palatina  und 
Transversa  noch  kräftigen  Zahnbesatz  aufwiesen. 

Die  nachstehende  Hand  habe  aus  der  Gegenplatte  des 
Meyer  sehen  Originalexemplars  präpariert  und  kaum  nennenswert 
zu  rekonstruieren  gebraucht,  da  die  in  der  Gegenplatte  fehlenden 
Knöchel  aus  der  Hauptplatte  zu  ergänzen  sind.  Der  Handabdruck 
auf  der  letzteren  ist  schon  mehrfach  von  Zittel  und  anderen  ko- 
piert worden,  war  aber  für  sich  allein  unvollständig. 


')  Herm.  Credneh  1.  c.    Teil  YII     (Zeitschr.  d.  deutsch,  yeol.  Ges.  1888. 
p.490.) 


über  die  ältcsfen  Gliedmcmen  von  Tetrapoden. 


607 


Die  von  mir  gezeichnete  Hand  zeigt,  ergänzt  ilureli  di«^  Gegen- 
platte,  folgende  Phalangenzalüon  •>  .  ?>  .  4  .  ö  .  3  alr,  die  ganz  nor- 
male Reptilformel.  Die  Carpalia  sind  liier  nicht  stark  verknöchert, 
sodaß    sie    dnrch   erhcl)li(?he  Ahstände  getrennt   w.'rden.     Km  von 


Ä 


ß 


Vyjr.   16. 
A  linker  Unterarm  von  rrotoro^aurus  s,encn  v.  M.   aus   dem   oberen  Perm  von 

Lisleben.  .  . 

B  Kopie  eines  Canms  na.h  Credner  (WaUlenburger  Exemplar    Credner  faßte 
t5  ivopie  eiu     ^^^^^  1^.^^  ^^^.^  .  ^^^^j^,,„^^.j^.  Carpale  als  Radiale  aut. 


(jQS  0.  Jaekel: 


Hkrm.  Chedxer  in  seiner  zitierten  Arbeit  über  Palaeohatteria  1.  c. 
pas-  «J-ö  abgebildeter  und  hier  Fig.  16B  kopierter  Carpus  eines 
Exemplares  in  der  Waldenburger  Bergwerks-Sammlung  zeigt  die 
Carpalia  größer  verknöchert  und  überdies  über  dem  hier  in 
Fig.  1()  A  rechts  gelegenen  Carpale  ein  oberes,  das  Ckedner  mit 
Recht  als  Ulnare  bezeichnete.  Ohne  dieses  Bild  würde  ich  geneigt 
gewesen  sein,  das  rechte  Carpale  wegen  seiner  Größe  eher  als 
Ulaare  wie  als  Carpale  5  anzusprechen.  Aber  die  CßEDNERsche  Ab- 
bildung läßt  über  obige  Deutung  wohl  nicht  im  Zweifel.  Dagegen 
glaubte  ich  Herrn  Ciikoner  in  der  Deutung  des  oberen  links  ge- 
legenen Carpale  als  Radiale  nicht  folgen  zu  können,  da  es  viel- 
mehr die  Lage  eines  Intermediums  hat.  Die  beiden  kleinen  unter 
ihm  gelegenen  Stücke  werden  dann  zu  Centralien,  wde  sie  uns 
auch  in  anderen  Formen  (Fig.  13  und  IS)  begegnen.  Der  Raum  für 
das  hiernach  fehlende  Radiale  wäre  wohl  vorhanden,  und  so  können 
wir  folgern,  daß  es  hier  nicht  ossifiziert  war,  sondern  knorplig 
persistierte.  Die  in  der  Nähe  des  Radius  gelegenen  Stücke, 
Radiale  und  Carpale  sind  mindestens  in  ihren  Ossifikationsverhält- 
nissen  ziemlich  inconstante  Gebilde. 

H.  Stereosternuin  iumldam  CüPp:. 

Diese  Form  findet  sich  nach  neueren  Angaben  im  oberen  Perm 
Südbrasiliens  und  in  einer  ganz  nahe  verwandten  Form  Meso- 
muriis  in  entsprechenden  Schichten  Südafrikas.  Sie  waren  schwim- 
mende Formen,  die  wohl  im  Süßwasser  der  älteren  Karooformation 
lebten,  und  vielleicht  den  Ausgangspunkt  der  Ichthyosaurier  einer- 
seits und  der  Nothosaurier  und  Plesiosaurier  andererseits  bildeten, 
wie  ich  soeben  im  zool.  Anzeiger  näher  erläutert  habe.  Wie  bei 
allen  Wasserformen  ist  ihre  Fußbildung  abgesehen  von  ihrem  An- 
])assungserscheinungen  an  die  Schwimmleistung  wenig  spezialisiert 
und  in  grundlegenden  Verhältnissen  primitiv. 

Die  nachstehend  abgebildeten  Fußfornnm  hatte  ich  zuerst  an 
einem  Exemplar  des  Berliner  Museums  von  Itapeteninga.  San 
Paolo.  Brasilien,  ermittelt  und  dann  meine  diesbezüglichen  Ma- 
terialien Herrn  Prof.  Frech  in  Bre^^hm  für  seine  Lethae  pahieo^oica 
zur  Verfügung  gestellt.  Bei  seiner  von  mir  nicht  kontrollierten 
Benutzung  meines  Materials  sind  ihm  einige  Fehler  untergelaufen, 
die  ich  mir  nicht  in  die  Schuhe  schieben  lassen  möchte.  So  hat 
er  bei  dem  von  ihm  1.  c.  zu  p.  4(50  abgebildeten  Exemplar,  dessen 
Präparat  ich  ihm  geliehen  hatte,  Til)ia  und  Fibula  verwechselt, 
was  gerade  hier  sehr  bedauerlich  war,  und  die  Gliederung  der 
proximalen  Car])alia    unrichtig    wiedergegeben.      kleinen    von    ihm 


ijbcv  die  (lltesfen  Gliedmassen  van  Tdrapodot. 


609 


abgebildeten  Zeichnungen  p.  460  hat  er  den  jSainen  Mcsosaurtts 
statt  Stereostcrinim  gegeben  und  beich^n  Figuren  Bemerkungen  an- 
gehängt, die  offenbar  aus  einer  hinterlassenen  Notiz  von  W.  Dames 
stammten,  (hiß  die  vordere  Extremität  ein  typisches  Schreitbein 
sei,  und  die  hintere  die  Umbildung  zu  einem  Schwimmorgan  zeige. 
Das  war  unrichtig,  chi  auch  die  vordere  schon  durch  die  distale 
Ausbildung  ihres  Humerus  die  Anpassung  an  die  Sclnviminfunktion 
deutlicli  erkennen  ließ. 


Fig.   17. 
Arm  (reclits)  und  FuB  (links)  von  Siuto.'.icDiuiii  tumidion  Coi'E  aus  dfni  obersten 
Perm  (Süßwasserkalk)  von  ltaiKt(iiinf;a  S.  Ürasilien  (nat.  Grt>ße,  Orig.  Mn«.  Berlin). 


610  0.  Jaekel: 


So  vollständig  erhaltene  Fußformen,  wie  ich  sie  an  dem  Ber- 
liner Exemplar  ermittelte,  scheinen  später  nicht  wieder  beobachtet 
zu  sein,  denn  auch  die  von  Osborn^)  und  Mc.  Gregok  gegebenen 
Abbildungen  zeigen  die  distalen  Phalangen  z.  T.  restauriert,  wäh- 
rend sie  mir  vollständig  vorlagen. 

Hiernach  ist  die  Phalangenformel  in  beiden  Füßen  2  .  o  .4.5.3. 
Im  Hinterfuß  sind  die  beiden  primären  proximalen  Hauptstücke 
des  Tarsus  das  Intermedium  (i)  und  das  Fibulare  (fi)  wohl  ent- 
wickelt, zwischen  beiden  das  bekannte  Gefäßloch  durch  Ausschnitte 
angezeigt.  Centralia  die  sonst  in  der  Verlängerung  des  Inter- 
medium liegen  und  von  diesem  abgeschnürt  erscheinen,  sind  hier 
nicht  vorhanden,  ihr  Raum  wird  von  dem  Intermedium  voll  ein- 
genommen. Außerdem  sind  nur  5  distale  Tarsalia  in  normaler 
Stellung  vor  ihren  Metatarsalien  vorhanden.  Im  Vorderfuß  ist  da- 
gegen das  Intermedium  zerlegt  in  ein  proximales  kleineres  Inter- 
medium und  (e)  in  distales  Centrale  (c).  Außerdem  ist  ein  kleines 
Radiale  (r)  ossifiziert.  Die  ')  distalen  Stücke  sind  wie  im  Hinter- 
fuß ausgebildet.^ 

2.  Labidüsanrus. 

Diese  aus  dem  Perm  von  Texas  stammende  Form  nimmt 
anscheinend  eine  vermittelnde  Stellung  zwischen  den  primitiven 
Reptilien  und  den  alten  Parathoria  ein.  Sie  ist  nicht  sehr  kräftig 
skelettiert  und  auch  in  ihrer  Fußbildung  wenig  spezialisiert. 
Herr  S.  Williston  hat  kürzlich  ein  Fußfragment  dieser  Form  abge- 
bildet, das  zwar  nicht  die  Phalangen  vollständig,  wohl  aber  wich- 
tige Teile  der  Fußwurzel  zeigt.  Fig.  18  A  stellt  die  erhaltenen 
Teile  in  vollen  Linien,  in  punktierten  dieRekonstruktionvonWiLLisTOX 
dar.  Ein  Blick  auf  die  Abbildungen  anderer  Fußformen  macht  es 
mir  indessen  sehr  wahrscheinlich,  daß  Herr  Williston  mit  seiner 
Ergänzung  der  fehlenden  Elemente  nicht  das  richtige  traf,  daß  er 
vor  allem  die  Fibula  für  die  Tibia  hielt.  Das  Lageverhältnis 
dieser  Knochen  zu  (h-n  beiden  großen  proximalen  Tarsalien  scheint 
mir  jede  andere  Deutung  als  die  einer  Fibula  auszuschließen. 
Dann  ist  aber  natürlich  die  Tibia  bei  der  gewählten  Stellung  nicht 
rechts,  sondern  links  zu  ergänzen.  Tut  man  das,  wie  es  in 
Fig.  18  B  geschehen  ist,  dann  fügen  sich  auch  alle  anderen  Be- 
stimmungen der  einzelnen  Tarsalia  dem  üblichen  Verhalten  der 
Tarsen  ohne  Schwierigkeit  ein.     Aus    diesen  Gründen    scheint  mir 


^)  H.  F.  Osborn:  Reptilian  Subclasses  Diapsida  and  Synapsida  and  the 
earlj'  history  of  the  Biaptosanria.  (Mem.  American.  Mus.  of  Nat.  Hist.  Vol.  I 
p.  8.  p.  451.) 


th'i-  die  ältesten  GUedmassen  von  Tetrapoden. 


611 


die  rechts  in  Fig.   18  B  vorgeschlagene  Änderung  berechtigt.     "Wir 


liaben    danach    zwei    große  proximale 
Fibulare  und  ein  großes  Interniediuni. 
ein  kleines  mediales  Centrale,    (hmn 
Metatarsalien. 


Tarsalia  an  der  Fibula,  ein 

Von  letzterem  abgesondert 

j    distale  Tarsalien  vor  den 


Fig.  ISA. 

liekoiistruktion  eines  Fußtragments  von 

Lahidosaurus  aus  dem  Perm  von  Texas 

nach  Williston. 


Dasselbe  Fußt'ragment  antlers  orientiert 
und  entsprechend  restauriert. 


IV.   Vayatlu'ria  (Jkl.  zool.  Anz.  V.nO). 

Die  Parathcria  habe  ich  teils  von  den  Reptilien,  teils  von 
den  Säugetieren  abgezweigt.  Sie  enthalten  als  primitive  Stamm- 
gruppe „stegocephale"  Formen  ohne  Schädeldurchbrüche,  dann  nur 
Formen  mit  einem  Schläfendurchbruch  und  einem  einfachen  Joch- 
bogen, mit  eng  genäherten  oder  vereinigten  Nasenlöchern,  doppeltem 
(diplopalatinen  Jkl.)  Gaumen,  dreiteiligem  oder  doppeltem  Con- 
dyliis,  selbständigem  Coracoid,  kurzem  gedrungenem  Rumpf,  der 
von  dem  dünnen  Schwanz  deutlich  abgesetzt  ist. 

Von  den  hierher  gehörigen  Formenkreisen  {Parciasauria, 
Tlieriodontia,  Gompliodontia,  Änomodoiitia,  Testiidhiata,  Midtitii- 
hercidata  und  Mo)iotrcm(da)  sind  die  ersten  Gruppen  schon  im 
obersten  Palaeozoicum  vertreten  und  durch  H.  G.  Seeley  z.  T. 
auch  in  ihren  Fußformen  Itekannt  geworden.  Seeley  bildete  einige 
ziemlich  vollständige  Füße  ab,  von  denen  aber  nur  einige  wie 
ParriasaiirKs  noch  (b-m  Palaeozoicum  zuzurcrlmon  sind. 


612 


0.  Jaekel: 


1.   Pareiasaurus  baini  Skeley. 
Pareiasaurus    entstammt    der    unteren    Karooformation    Süd- 
afrikas und  dürfte  wolil  noch,  wie  ähnliche  Funde  aus  dem    nord- 
russischen  Zechstein  bestätigen,    dem  obersten  Palaeozoicum  ange- 


>'-'  a  u 


.J^^ 


Fig.   19. 

Rechtex"  A'ordeiiuß  von  Pareiasaurus  haiiii  Seelky  aus  dem  Zechstein  der 

Karooformation.     Nach  Seeley  in   '/s  nat.  Größe. 

hört  haben.  Er  ist  der  Repräsentant  einer  besonderen  Gruppe, 
die  zwar  verschiedentlicli  beurteilt  und  von  Cope  seinen  frag- 
würdigen Cotylosauriern  eingereiht  war,  aber  nach  den  gründlichen 
Untersuchungen  Seeley s    eine    besondere  Abteilung  oder  Ordnung 


über  die  ältesten  GUediiiassen  von  Tctrapoden. 


t)13 


repräsentiert,  seine  Parciasauria.  Diese  sind  schwerfällige  mittel- 
große Landtiere  mit  gedrungenem  Körperbau  sehr  breitem  Kopf 
und  kurzem  Schwanz.  Morphologisch  sind  sie  charakterisiert  durch 
ein  stegales  Schädeldach  mit  großer  Epid^^'-;e,  löffelfürmige.  ge- 
kerbte,   acrodonte  Kieferzähne    und    einfache  Kegelzähne    auf    den 


Vig.  20. 

Arm  VOD  Kurycarpus  oweni  Seelev    aus    der  Karooformation   von  Snccuwbcr:; 

Siidat'rika  i^nacli  Seelev). 

Gaumenknuehen.  getrennte  Nasenlöclier  an  der  Sehnauzen.><iiitze. 
geschlossenem  Condylns.  am  Schultergürtfd  durch  CleitliraXlaviculae 
und  Interclavicula  (Ei)isternum)  beih'ckt.  H  Saerahvirbel  und  säuge- 
tierartiges Becken,  an  der  Ulna  mit  großem  Olecranon  und  soweit 
festgestellt  mit  der  Z(dienzalil  2  .  H  .  :i .  :> .  :>. 


(514  0.  Jaekel:    über  die  ältesten  GUedinassen  von  Tetrapoden. 

Der  hier  abgebildete  linke  Vorderfuß  ist  wie  die  anderen 
Füße  an  dem  in-ächtigen  Exemplar  des  britischen  Museums  voll- 
ständig- erhalten  und  läßt  unter  Zuhilfenahme  von  Seeleys  Be- 
schreibung ein  großes  verschmolzenes  Carpale  in  der  ersten  Reihe 
und  zwei  in  der  zweiten  Reihe  erkennen,  2  .  3  .  8  .  3  (?)  3  Phalangen 
an  5  Fingern. 

Eurycarpus  oiceni  Seeley^)  aus  der  Karooformation  Süd- 
afrikas dürfte  vielleicht  noch  an  der  oberen  Grenze  des  Palaeo- 
zoicum  stehen,  wahrscheinlich  aber  schon  der  Trias  angehören. 

Ich  habe  seine  Fußform  Fig.  20  mit  abgebildet,  um  die  Konstanz 
der  Phalangenformel  der  Mammalia  2  .  3  .  3  .  3  .3  innerhalb  der 
Paratheria  zu  dokumentieren. 

Was  wir  bisher  als  fragliche  und  echte  Mammalia  aus  dem 
Palaeozoicum  und  der  Trias  Südafrikas  ansahen,  sind  wahrscheinlich 
alle  zweckmäßig  liei  dem  Paratheria  einzustellen.  Von  echten 
Mammalien  kennen  wir  leider  nur  Zähne  und  Kieferfragmente  bis 
zum  Tertiär,  wo  sie  sieh  von  den  lebenden  nicht  mehr  wesentlich 
unterscheiden. 

Die  hier  zusammengestellten  ältesten  Fußformen  lassen  einige 
morphogenetische  Tatsachen  von  größerer  Wichtigkeit  unzweideutig 
erkennen. 

1.  Das  Überwiegen  des  ulnaren  und  fibularen  Strahles 
gegenüber  dem  radialen  und  tibialen.  Erstere  treten  mit 
den  ihnen  zugewendeten  proximalen  Fußwurzelknochen  in 
Verbindung,  von  denen  die  Skelettbildung  der  zweiten 
bis  vierten  Zehe  ausgeht.  Innerhalb  derselben  behalten 
sie  aber  ihre  primäre  Selbständigkeit  insofern,  als  der 
erste  Finger  immer  von  ihnen   ausgeht. 

2.  Die  beiden  proximalen  Carpalia  und  Tarsalia  gehen 
ganz  von  der  ülna  bezw.  dem  Fibulare  aus.  Der  ulno- 
fibulare  Strahl  teilt  sich  zunächst  in  die  beiden  proxi- 
malen Stücke,  die  gewöhnlich  als  Ulnare  (Calcaneus)  und 
als  Intermedium  bezeichnet  werden.  Von  jedem  dieser 
proximalen  Stücke  gabelt  sich  der  Strahl  noch  einmal  in 
den  2.  und  3.  bezw.  4.  und  5.  Finger. 

3.  Die  Zahl  der  Phalangen  ist  bei  den  beiden  ältesten 
bisher  als  Stegocephalen  zusammengefaßten  Gruppen 
noch  nicht  zu  einer  bestimmten  Formel  reguliert.  Im 
Vorder-    und    Hinterfuß    zeigen    sich    bei    den    Hemispon- 


M  H.  G.  Seelev:  Further  Evidence  of  the  Skeleton   of  Eurycarpus  cnoeni 
(Quart.  Journ.  geol.  Soc.  London  1900.     Vol  CVl.  p.  325). 


G.  ÜREDDix:  Bcitrüijc  zur  Sysie^iatik  der  Peniatomiden  Südamerikos.     ß|') 

(lylen  Differenzen  nicht  nur  in  der  Zahl  der  Phtilangen 
sondern  aueli  der  Finger.  Die  Zahl  der  letzteren  ist  bei 
ihnen  nur  4,  ebenso  wii^  bei  den  lebenden  Amphibien. 
Die  Zehenzahl  des  Hinterfußes  ist  von  Anfang  an  5.  Ein 
Ansteigen  der  Plialangenzalil  in  der  3.  und  4.  Zehe  ist 
auch  bei  ihnen  zu  bemerken. 

4.  Für  die  Iveptilien  in  dem  von  mir  charakterisierten 
Cmfange  wird  folgende  Phalangenformel  typisch  2.3.4. 
ö  .  4— :>  und  nur  bei  Schwinimf  ornien  überboten. 

ö.  Für  die  Paratheria  wird  die  Normalzahl  schon  im 
Palaeozoicum  2.3.3.3.3.  Sie  erweisen  sich  auch  in 
dieser  Beziehung  als  die  Verwandten  der  Mammalia. 


Beiträ§:e  zur  Systematik  der  Pentatoniiden  Südamerikas. 

Viertes  Stück. 
Von  Ct.  Breddin  f ,  Oschersleben. 

Mit  21  Textti-uren. 

V. 

Arten  der  Gattung  OrJiIrrus  Srix. 

Schon  die  ältere  Literatur  nennt  unter  dem  1837  autgestellten 
Gattungsnamen  Ochlcrus  Spin,  mehrere  „Arten",  unterscheidet  sie 
aber  so  unzureichend,  (hiß  StSl  1S72  die  ganze  Formengruppe  zu 
zwei  Arten,  den  größeren  Ochlenis  marginatus  Fab.  (1S03)  und 
den  kleineren  0.  sordiflKS  II.-S.  (1844)  [=  0.  ceräo  Schomb.]  zu- 
sammenzog. Diese  Anordnung  hat  bis  heute  von  keiner  Seite 
Widerspruch  gefunden. 

Untersuchungen  ^\Qi^  mir  vorliegenden  Materials,  besonders  der 
reichen  Sammlung  des  Wiener  Museums,  das  mir  durch  Herrn 
Dr.  Handlikschs  Vermittlung  liberal  zur  Benutzung  gestellt 
wurde,  zeigten  indes,  (hiß  Ochlcrns  eine  sehr  pol^^type  Gattung  i.st,  und 
daß  die  bisherige  „Species"*  0.  mrtrginatus  in  eine  bisher  noch  gar 
nicht  übersehbare  Anzahl  von  Arten  autgelöst  werden  muß. 

Eine  auffällige  Bildung,  die  bisher  bei  keiner  Pentatomiden- 
Gattung  bekannt  geworden  ist,  tritt  im  Bau  des  weibliclien  Ano- 
genitalapparats  in  dieser  Gattung  hervor,  indem  die  Basitplatte  des 
8.  Abdominalsternits  in  vifden  FäHen  in  zwei  W(dilgetrennte  Platten 

lOtt 


(jj^ß  G.  Breddin: 


zerfällt,  von  denen  ich  die  kleinere,  äußere  mit  dem  Namen 
„accessorische  Platte"  (Fig.  16, a)  bezeichnet  habe.  Ganz  ähn- 
lich ist  der  Bau  bei  Figg.  14,  18,  21. 

Zu  bemerken  ist,  daß  die  Genital  platten  der  Männchen  ge- 
rade bei  den  zuletzt  aufgezählten,  durch  Vorhandensein  einer 
accessorischen  Basitplatte  ausgezeichneten  Arten,  mit  einer  rand- 
ständigen Dornenbildung  (Fig.  17,  G,  Fig.  19,  D,  Fig.  12,  G)  oder 
mit  einer  geschärften  Ecke  (Fig.  lö)  bewehrt  ist,  die  während  des 
( *opulationsaktes  wohl  die  accessorische  Platte  hebt  und  hält.  ^) 

1.  Ochleriis  comniuiUs  n    spec. 

Eine  ziemlich  große  Art,  mit  großen,  von  oben  gesehen  kreis- 
runden Augen;  der  vor  den  Augen  liegende  Kopfteil  ziemlich  lang 
und  groß  (wie  z.  B.  bei  0.  coiylophorus).  Der  Vorderrandwulst  des 
Pronotums  nicht  stark  aufgeworfen,  hinter  den  Augen  fast  ganz 
verloschen.  Halsläppchen  gelb,  rundlich,  ein  wenig  kürzer  als 
breit,  mit  schief  gestutztem  oder  flach  gerandetem  Endrand;  die 
äußere,  hintere  Ecke  des  Läppchens  mehr  oder  weniger  zahnförmig 
vorgezogen.  Die  rötlich  pechbraune  Oberseite  ist  nicht  selten  dicht 
gelblich  marmoriert;  auch  fällt  die  breite  strohgelbe  (seltener 
schmutzig  rosige)  Randung  am  Abdomen,  am  Costalrand  des  Co- 
riums,  am  Pronotum  sowie  auch  am  Kopfe  auf.  Das  gelbe  Fleck- 
chen am  Ende  der  Rimula  ist  stets  klein,  dasjenige  in  der  Mitte 
der  Schildbasis  meist  ziemlich  groß  entwickelt.  Die  Schenkel 
oberseits  und  innerseits  pechbraun  bis  schmutzig  rostbräunlich. 

cT.  Genitalplatte  mit  breitem, 
tiefem,  etwa  rechtwinkligem,  von 
nahezu  geraden  Seiten  eingeschlos- 
senem Ausschnitt.  Der  Scheitel 
des  AVinkelausschnittes  setzt  sich 
in  einer  schmalen,  nach  vorn  zu 
kaum  verschmälerten,  spaltähu- 
lichen  Ausbuchtung  bis  etwa  zum 
Fig.  1.  '    Basal  viertel  der  Platte  kopfwärts 

Ochknis  connminis  Buedu.  fort.     Die    Breite    dieses    inneren 

d-  Genitalplatte  von  hinten.  r^^-j^g    ^^^^,   Ausbuchtung   beträgt 

kaum    den    fünften    Teil    der    entsprechenden    Plattenbreite.      Die 
hinteren  Außenecken  der  Platte  bilden  mäßig  breit  gerundete  Lappen. 
Länge  15—16  mm. 


*)  Natürlich    unter  Berücksichtigung    der   bei  der  Copulation    eintretenden 
Drehung  der  Gcnitalplatte  des  Männchens! 


Beiträge  zur  Systemntik  der  PtutaloiiiiJen  Südamerikas.  ßl7 

Brasilien  (1  cf  „Alte  Sammlung",  Mus.  Hamburg:  '">  cf  cT 
leg.  Natterer,  k.  k.  Hofmuseum  Wien:  1  ^  „Shtt."  k.  k.  Hof- 
museum Wien,  letzteres  als  0.  maryinatus  F.  det.  Mayk.). 

Eine  in  den  alten  Sammlungen  verbreitete  Art.  und  vielleicht 
mit  dem  0.  maniinatus  Fau.  identisch. 

Ochlerus  coiuniunis   V-     (?) 

Das  einzige  mir  aus  Brasilien  vorliegende  und  dem  0. 
communis  cT  ähnliche  Weibchen  hat  etwas  schlankere  und  spitze 
Halsläppchen,  seine  Zugehörigkeit  zur  oben  beschriebenen  Art  ist 
daher  nicht  ganz  zweifellos;  auch  felilt  ihm  das  gelbe  Schild- 
fleckchen. 

$ .  Basite  des  8.  Abdominalsternits 
etwa  viertelkreisförmig;  der  Hinterrand  trans- 
versal gestutzt;  die  Innenränder  berühren  sich 
bis  über  die  Mitte  hinaus,  weichen  dann 
phitzlich  unter  einem  Winkel  von  etwa  60^ 
geradseitig  auseinander  und  bilden  mit  dem 
Hinterrand  eine  deutliche  stumpfwinklige 
P^cke.  9.  Abd.-Sternit  klein,  rhomboidal, 
^'^S"   -■  deutlich  länger  als  breit,  ohne  Mittelkiel. 

Ochlertis  vomumnis  V>RT£.Xii>.  LäUiTe    Iß  mm. 

2  Anogenitalapparat,  Brasilien     (k.   k.     Hofmuseum     Wien 

linke  Seite.  i  .  i  c.  i         -i. 

aus    der    .samml.    von    SiciXOKET    und    mit 

-„einctus  Spin,  det  Stgnohet"  bezeichnet). 

2.  Ochlerus  ShjtioreU  n.  spec. 

Dunkel  gefärbte  Art,  in  der  Größe  der  Augen  und  im  Kopf- 
"bau  dem  0.  communis  sehr  ähnlich,  der  vor  den  Augen  liegende 
Kopfteil  eine  Wenigkeit  länger  als  bei  dieser  Art.  Zweites  Füliler- 
glied  deutlich  etwas  länger  als  die  Hälfte  des  3.  Gliedes.  Ilals- 
läppchen  kaum  kürzer  als  an  der  Basis  breit,  von  der  Basis  au 
allmählich  gleichmäßig  verjüngt  mit  deutlich  abgestutzter  Spitze. 
Schildchen  merklieh  länger  als  bei  0.  communis.,  mit  stumpfwink- 
liger Spitze;  nahe  den  Basal  winkeln  mit  je  einem  mäßig 
gi-oßen,  gelben  Fleck  (das  gelbliche  Mittellleckcheu  der  Schild- 
basis dagegen  nur  klein!)  Die  Kopf-  und  Pronotumränder.  sowie 
der  Costalsaum  des  Coriums  und  der  Abdominalsaum  bei  den  mir 
vorliegenden  Stücken  einfarbig  schwarz,  das  mittelgroße  Fleckchen 
am  Ende  der  Kimula  klar  gelb.  Mittel-  und  Ilinterschienen  unrer- 
seits  und  an  der  Spitze  ockergelblich;  Tarsen  elfeubeinweiß. 

lOtt* 


618 


G.  Breddin: 


Ochlenis  Signoreti  Bredd. 

d"  Genitalplatte,  ein  wenio- 

von  rechts  gesehen. 


cT.  Die  breite,  große  Einbuchtung 
(lurchschneidet  die  Genitali^latte  bis  auf 
das  Basalviertel  und  ist  durch  eine 
jederseits  in  der  Mitte  ihres  Seiten- 
randes vorspringende,  stumpfwinklige 
Zahnecke  inzwei  hintereinander  liegende 
Abschnitte  von  gleicher  Länge  geteilt. 
Der  innere  Teil  dieser  Ausbuchtung, 
reichlich  V^  »^ler  entsprechenden  Breite 
der  Platte  einnehmend,  ist  fast  kreis- 
rund. Äußere  (hintere)  Ausbuchtung 
nach  hinten  hin  etwas  erweitert,  von 
flach  gebuchteten  Seiten  eingeschlossen, 
nahe  der  Spitze  ein  spitzwinkliges,  in  die  Ausschnittsöffnung  hinein- 
gebogenes, gelbliches  Zähnchen  von  pergamentner  Substanz.  Seiten- 
lappen der  Platte  gerundet. 

$  .  Basite  des  8.  Abd.-Sternits  stark 
transversal,  der  quer  geschnittene  Endrand 
etwa  1 V2  nial  -'^0  lang  als  der  Innen- 
rand; die  Ecke  zwischen  End-  und  Innen- 
rand schief  abgestutzt,  mit  flachem,  doch 
deutlichem  Bogenausschnitt.  Dieser  Bogen- 
ausschnitt  bildet  besonders  mit  dem  End- 
rand eine  deutliche  Winkelecke.  9.  Sternit 
schmal  dreieckig  oder  schmal  rhomboidal, 
mit  schwachem  erst  distalwärts deutlicherem 
Längskielchen.  9.  Parasternite  eben. 
Länge  15 — 16  mm. 

Cayenne  (k.  k.  Hofmuseum  in  Wien  als  0.  coriaceus  bestimmt 
von  Sigxoket). 

3.  OcJilerus  bistUlatus  n.  spec. 
5  $  .  Dunkelgefärbte,  große  Art,  ein  wenig  größer  und  breiter 
als  0.  communis;  Kopf-  und  Augengröße  wie  bei  letzterer  Art; 
das  Schild  noch  ein  wenig  länger,  mit  kaum  merklich  schmälerem 
Spitzenteil.  Ilalsläppchen  des  Pronotums  zierlich,  kaum  länger  als 
am  Grunde  breit,  am  Ende  gerundet- gestutzt.  Hinterecke  des  Co- 
riums  (deutlicher  als  bei  den  verwandten  Arten)  zahnförmig  nach 
hinten  vorgezogen,  außen  mit  Membran  gesäumt.  Auf  der  Scheibe 
des  Coriums  am  Ende  der  Rimula  innen  ein  auffallend  großer^ 
breitovaler,  unpunktierter,  honiggelber  Fleck.  Connexiv  und  bis- 
weilen auch  der  Bauchsaum  mit  trtibrötlichcn  Randflecken    in    der 


Fig.  4. 

Ochlerns  Signoreti  Bredd. 

2   Anogeuitalapparat, 

rechte  Seite. 


Beitrl'Kje  zur  Systematik  der  Pentatomiden  Südamerikas. 


619 


Mitte  der  Segmente.  Fülllerglied  5  so  lang  wie  Glied  4.  Ein 
reichliches  Basaldrittel  des  ersteren,  ein  kleines,  verloschenes 
Mittelfleckclien  der  Schildhasis  (und  zuweilen  die  schmale  Costai- 
randung des  Coriums,  sowie  die  Außenrandlinie  des  Pronotums 
und  des  Kopfes)  gelb.  Tarsen  etwas  schmutzig  rostgel blich,  das 
1.  Glied  endwärts  leicht  gebräunt. 

?  .  8.  Basite  fast  eben,  ähnlich 
gestaltet  wie  bei  0.  communis,  nur 
die  Ecke  zwischen  Innen-  und  End- 
rand mehr  abgerundet  und  undeut- 
lich; der  fast  gerade  Endrand  etwa 
2V2  mal  so  lang  wie  der  Innenrand. 
9.  Sternit  gerade  von  hinten  ge- 
sehen, etwas  breiter  als  lang,  rhom- 
biBch,  seitlich  sehr  deutlich  dach- 
artig zusammengedrückt,  mit  sehr 
starkem  durchlaufendem  Mittelkicl; 
von  der  Seite  gesehen  bogig  erhaben. 
9.  Parasternite  ähnlich  wie  bei  0.  communis  gebaut. 

Länge  IGVs  — 10  "A  mm. 

Peru  (Marcapata),  Bolivia  (m.   Sannnl.).  2 '?  $. 


Fig.  5. 

Ochhrus  histillatus  Bredd. 

9   Anogenitalappaiat, 

von  links  gesehen. 


4.  Ochlerus  profanus  n.  spec. 

?$.  Dem  ().  cof)jlophorus  sehr  ähnlich,  von  ebenso  tief- 
dunkler Färbung,  doch  ein  wenig  kürzer  und  breiter.  Augen  ein 
wenig  kleiner,  der  vor  den  Augen  liegende  Kopfteilmerklich  kürzer.  Die 
Plalzläppchen  weniger  vorragend,  trapezoidal,  merklich  kürzer"  als 
am  Grunde  breit.  Fühler  verhältnismäßig  kurz;  das  4.  Glied 
deutlich  kürzer  als  Grlied  2  und  3  zusammen  und  kaum  länger  als 
das  5.  Glied;  etwas  weniger  als  das  Basaldrittel  des  letzten 
Fühlergliedes  weißlich-gelb.  Schnabel  die  Basis  des  5.  Abd.- 
Sternits  nur  wenig  überragend.  Die  Tarsen,  die  Außenseite  der 
Mittel-  und  Ilinterschenkel  (das  Schenkelende  ausgenommen),  so- 
wie die  Unterseite  der  Mittelschienen  (apicalwärts)  und  der  Ilinter- 
schienen  trübe  rotgelb.  Nicht  selten  sind  Mitt(d-  und  Hinter- 
schenkel auch  innerseits  rostgelblich,  schwarz  marmoriert  oder 
gesprenkelt. 

? .  Ba.site  des  8.  Abd. -Segments  fast  eben,  stark  trans- 
versal rhombiscii,  vom  Innenrand  an  l)is  nahe  dem  Außenwinkel 
etwa  gleichl)reit.  Der  gerade,  ziemlich  lange  Innenrand  l>ildet 
mit   dem  En<li"and   eiiu'U   d(Mitliclien    stumpfen   (nicht  abgerundeten) 


620  G.  Breddin: 


Winkel.  Endrand  wenig  mehr  als  doppelt 
so  lang  wie  der  Innenrand,  schief  gestutzt 
(von  innen-vorn  nach  aiißen-hinten),  nahe 
dem  Außenwinkel  plötzlich  gerundet-um- 
biegend;  der  Außenwinkel  daher  beider- 
seits von  Bogenlinien  eingeschlossen. 
Sternit  des  9.  Abd.-Segments  klein,  wenig 
konvex,  rhombisch,  wenig  breiter  als  lang, 
Pj„.  ^.  der  feine  Mittel  kiel  bis    zur  Basis  durch- 

Ochlems  profanus  Bredd.    laufend.     9.  Parasternite    mit   schwachem 
2  Anogenitalapparat,       Eindruck  vor  der    Spitze,    fast  eben;    die 
linke  Seite.  mediane  Einkerbung,  welche  beide  9.  Para- 

sternite trennt,  weit  weniger  tief  als  bei  0.  cotylophoriis. 
Die  !->.  Parasternite  berühren  mit  ihrem  Basalsaum  deutlich  die  za 
demselben  Abdominalring  gehörigen  Basite  oder  richtiger:  sind  von 
ihnen  teilweise  bedeckt. 

Var.  pruetextatus  n. 

Der  schmäh'  Costalsaum  des  Coriums  vor  der  Mitte,  der 
Seitenrand  des  Pronotums  und  der  Rand  des  Kopfes  (letzterer 
trübe)    honiggelb.     Ilinteileibssaum  oben    und  unten  trübe  blutrot. 

Länge  l^V^— l^V^  mm- 

Peru  (Marcapata,  m.   Sammig.). 

5.  Ochleriis  rusticus  n.  spec. 

$ .  Dunkelpechbraune,  hellgerandete  Art,  dem  0.  profanus 
sehr  ähnlich  (vielleicht  ein  wenig  schmäler);  Proportionen  des 
Kopfes,  Größe  der  Augen,  sowie  Form  und  Größe  des  Schildchens 
wie  bei  0.  profanus.  Der  Vorderrand  des  Pronotums  hinter  den 
Augen  eben;  Halsläppchen  kurz  und  breit,  etwa  halbkreisförmig. 
Der  ziemlich  breit  wulstig  aufgeschlagene  Außenrand  des  Prono- 
tums mit  den  Halsläppchen,  der  nach  hinten  verschmälerte  Costal- 
saum des  Coriums  etwa  bis  zur  Mitte,  ein  gleichbreit  durch- 
laufender Saum  des  Abdomens,  ein  Fleckchen  am  Ende  der 
Rimula,  sowie  ein  verloschenes  Punktfleckchen  in  der  Mitte  der 
Schildbasis  ockergelb.  Schnabelglied  2—4,  Ende  der  Schienen 
sowie  die  Tarsen  rostbraun.     Fühlerglied  4—5  .  .  .? 

Länge  14\/2  mm. 

Brasilia  (Bahia,  leg.  Felder,  k.  k.  Uofmuseum  Wien  als 
„0.  marginatus  det.  StAl"). 


Beiträge  zur  Systematik  der  Pentatomiclen  Südamerikas. 


621 


$  .  Anogenitalapparat  sehr  ähnlich 
(lern  des  0.  profaniis.,  aber  kh'iner, 
besonders  die  Basite  deutlich  kleiner; 
diese  dicht  und  fein  chagriniert.  der 
Winkel  zwischen  Innen-  und  Hinter- 
rand über  sehwach  angedeutetem 
stumpfen  Winkel  stark  gerundet^); 
(K'r  Hinterrand  schief  gestutzt,  nahe 
der  Außenecke  stark  gerundet.  Sternit 
des  9.  Abdominalsegments  langgestreckt 
rhombisch,  weit  schmäler  als  lang, 
dachartig  erhaben,  mit  dichter,  feiner  Runzelung.  aber  ohne  deut- 
lichen Mittelkiel. 


Orhlerus  rustieus  ISredd. 
9   Anogenitalapparat. 


6.  Ochleriis  coti/lophorus  n.  spec. 

$  $.  Eine  große,  breite,  sehr  dunkel  gefärbte  Art.  Größe 
des  Kopfes  und  der  Augen  etwa  wie  bei  0.  communis.  Pronotum 
bis  au  die  Cicatrices  mit  dichter,  starker,  hie  und  da  zu  langen, 
wurmförmigen  Querwülsten  verfließender  liunzelung  und  der  An- 
deutung einer  erhabenen  Medianlinie.  Seitenrand  des  Pronotums 
schmal  und  scharf  aufgeschlagen,  an  den  Schultern  als  stimipf- 
winkliges  Eckchen  leicht  vorspringend;  die  Halsläppchen  ziemlich 
groß,  so  lang  oder  wenig  länger  als  an  der  Basis  breit,  daselbst 
nicht  abgeschnürt.  Vorder-  und  Hinterrand  etwa  parallel,  der  End- 
rand gerundet-gestutzt.  Schild  etwas  länger  als  bei  0.  communis. 
Schnabel  den  Hinterrand  des  ö.  Abdominalsternits  erreichend. 

Pechschwarz.  Halsläppchen,  der  schmale  Randkiel  der  Pro- 
notumseiten,  sowie  ein  schmaler  Saum  des  Costalrandes  im  Corium 
und  ein  schmaler  Saum  des  Hinterleibs  schmutzig  weinrot.  Der 
Kopfrand  vor  den  Augen  sowie  die  Tarsen  gelblich.  Ein  winziges 
Mittelfleckchen  auf  der  Schildbasis  verloschen  gelb;  das  Corium 
ungefleckt.  Fühlerglied  ö  kaum  länger  als  Glied  4,  wenig  mehr 
als  das  Basalviertel  hellgelb. 

? .  Basite  des  8.  Abdominalsegments  stark  transversal, 
leicht  rinnenartig  vertieft,  vom  Innenrande  aus,  in  dessen  Nähe 
sie  ihre  größte  Längsausdehnung  erreichen,  nach  außen  hin  all- 
mählich komma-ähnlich  verschmälert  und  schließlicli  außen  schlank 
zugespitzt  ]')er  leicht  gerundete  Innenrand  kaum  ^/s  so  lang  wie 
der  Endrand  und  abgerundet  in  den  Enih-and  übergehend:  letzterer 


1)  Bei  0.  prufoHus,  wo  die  stumpfen  Winkel  sehr  deutlich  entwickelt  sind, 
erscheinen  die  8.  IJasite  an  ihrem  Innenrande  viel  länfrer. 


Ö22  G.  Ekeddix: 


schief  (von  innen-vorn  nach  außen-hinten)  gestutzt,  nahe  der 
Aiißenecke  flach  aber  deutlich  gebuchtet;  der  Rand  der  Platte  da-. 
selbst  leicht  vordickt-konvex.  Sternit  des  9.  Segments  deutlich 
(luer  rhomboidal,  ziemlich  stark  kissen- 
artig gewölbt,  mit  feinem,  nur  in  der 
hinteren  Hälfte  sichtbaren  Mediankiel- 
chen.  Parasternite  des  9.  Segments  breit 
tropfenförmig;  der  (innere)  apicale  Teil 
(hirch  eine  starke  Runzelkante  von  dem 
(dreieckigen)  Baselteil  abgesetzt;  der  so 
abgegrenzte  Innenteil  der  9.  Parasternite, 
Ochlems  c<I}!pLus  Bredd.  ^'^^  ^^^"^  verdickten  Endrand  eingeschlossen, 
9  Anogenitalapparat,  ein  sehr  auffälliges,  rundliches  (oder  un- 
linke  Seite.  deutlich  rhombisches)  leicht  napfartig  A-er- 

tieftes  Feldchen    bildend.     Die  Parasternite   des    S.  Abd.-Segments 
die  Basite  desselben  Segments  nirgends  berührend. 
Länge  löVs— 16  7^  mm. 
Peru  (Marcapata,  m.  Samml.). 

7.  OcJderns  HaadlirscJti  n.  si)ec. 
?  •  Kleinere,  sehr  dunkel  gefärbte  Art.  Augen  und  Kopf 
kaum  kleiner  als  bei  0.  communis,  nach  der  Spitze  nicht  so  stark 
verschmälert.  (:  vor  der  Ausbuchtung  bis  dicht  vor  dem  Ende 
gleichbreit;  Jugum  und  der  gieichbreit  durchlaufende  Clipeus  noch 
bis  dicht  vor  der  Spitze  fast  gleichbreit,  ersteres  an  der  Spitze 
nach  außen  schief  abgestutzt,  das  Clipeusende  nicht  überragend. 
Pronotum  ziemlich  lang,  mit  schmalem,  scharf  aufgeschlagenem 
Außenrand;  Halsecke  mit  kurzem,  pfriemenförmigem,  gerade  nach 
außen  gerichtetem  Spitzchen  bewehrt.  Schild  sehr  lang  —  noch 
länger  als  bei  0.  Signoreti  — ,  deutlich  länger  als  das  Corium; 
Zügel  die  Mitte  der  Schildseiten  bei  weitem  nicht  erreichend. 
Area  evaporativa  auffallend  klein,  die  halbe  Sternalbreite  nicht 
erreichend;  die  Ostiol enf urche  erheblich  länger  (fast  doppelt  so 
lang)  als  der  Abstand  zwischen  dem  Ende  der  Ostinlenfurche  und 
dem  Außenrand  des  Evaporativfeldes. 

Tief  pechschwarz.  Schildchen  ungefleckt;  Corium  am  Ende 
der  Rimula  innen  mit  ziemlich  kleinem,  weißlichem  Fleck;  Beine, 
Schnabel  und  Fühler  pechbraun  (Ftthlergiied  4  und  ö  fehlen);  der 
schmale,  aufgeworfene  Seitenrand  des  Pronotums  vor  der  Mitte 
und  die  Halsdörnchen,  die  Oberlippe,  die  Hüften  innen,  das  Ende 
der  Mittel-  un<l  Hinterschienen,  besonders  auf  der  Unterseite  und 
die  Tarsen  roströtlich  oder  rostgelb. 


Beiträye  zur  Systematik  der  Pentatoiuidoi  Siidainerihas. 


r,23 


$ .  Basit  des  8.  Abd.-Segments  nach  hinten  in  einen  breiten, 
sichelfönnigen  Lappen  endigend,  groß,  etwa  iVs  mal  so  lang  als 
hreit,  nahf/u  lialbkreisförniig.  Innenränder  bis  über  die  Mitte 
hinaus  gerach'.  an  cinandi'i'  liegend,  dann 
pbJt'/lich  wenig  aus  einander  weichend  und 
einen  schmalen,  zigarrenförniigen  Spalt 
zwischen  sich  einschließend;  mittels  eines 
spitzen  Winkels  geht  dann  der  Innenrand 
in  (b^n  annälienid  einen  Viertelkreis  bilden- 
(b'n  Endrand  über.  Das  in  (hnn  Spalt 
zwischen  den  Jkisiten  sichtbar  werdende 
U.  Sternit  ist  mandelt'örmig,  querüber  ge- 
wölbt, mit  sehr  schwachem  Mediankiel. 
Parasternite  des  9.  Abd.- Segments  von 
(hMi  Spitzen  der  8.  Basite  gr(dientei.ls  be- 
(b'ckt.  leicht  vertieft,  mit  aufgeworfenen 
Rändern;  Innenrand  und  Auüenrand  etwa  parallel,  mit  abgerundeten 
Ecken  in  den  gestutzten  Endrand  übergehend:  die  Endränder 
einen  breit  dreieckigen  Baum  für  (bis  Analrohr  otfen  lassend. 
Länge  14\''2  mm. 
Yukatan  (Cozumel.  K.  Wiener  Hofmuseum). 


(khlerit 


2   Anogenitalappai 
linke  Seite. 


OcJtlerus  fJetitiJiif/is  n.  spec. 

c/".  Eine  große,  sehr  dunkel  ge- 
färl)te  Art  mit  großen,  kugeligen  Augen 
(fast  noch  großer  als  bei  0.  communis 
und  0.  cotuJophorus).  Der  V(»r  (b^n 
Augen  liegende  Kopfteil  lang  und  in 
seiner  Endhälfte  etwa  gleichbreit;  Juga 
außen  nahe  vor  ihrem  p]nde  mit  einem 
spitzwinkligen  Zahn;^)  ihivor  (nach 
der  schmalen,  den  C'lipeus  nicht  über- 
ragenden Jugumspitze  zu)  schief  ge- 
buchtet. Fühlergiied  4  und  .')  . .  ?  Pro- 
notum  mit  (b-r  groben  Ivunzelung  (b'S  0.  romuuinis.  aber  mit 
schmalerem  liandwulst  und  (b'utliclier  durchlaufen(h'r  ]\[ittelrunztd. 
Der.  wenig  autgeschlagene,  und  hinter  (bui  Augen  völlig  tlache, 
Vorderrand  des  llal.s.schildes  setzt  sich  gera(h'  narh  außen  in  eine 
einfache  spitzwiid<lige  Zahnecke  fort.  Scliildciien  von  der  (Iröße 
wie  bei  0.  comm/niis.  jeditch  (b-r  S].itzenteil  verhältnismäl.'i--  ein 
wenig  kleiner. 


Fi-.   10. 
Ochlerns  deutijtifiis  Uuedv. 
Kopf  und   Pronotunivorderrand 
von  oben. 


')  Wie  bei  vielen  Ihüydinae. 


(324  G.  Breddin: 


Kopf,  Pronotiim,  Schildchen  pechschwarz.  Ränder  des  Prono- 
tunis  gleichfarbig;  Schildbasis  mit  3  punktförmigen  und  verloschenen, 
ockergelblichen  Fleckchen.  Corium  dunkelpechbraun,  mit  deut- 
lichem, weißlichem,  gestrecktem  l^imulafleck  und  vereiir/elten  ocker- 
gelblichen Sprenkeln.  Unterseite  pechbraun,  reichlich  ocker- 
gelblich gesprenkelt.  Tarsen,  Ende  der  Tibien,  Trochanteren  und 
Basis  der  Mittel-  und  Hinterschenkel  trübe  rostgelb;  <lie  Schenkel- 
basis mit  großen,  rundlichen,  pechbraunen  Sprenkeln  bestreut. 

(f.  Die  große  Genitalplatte  hat 
einen  sehr  breiten,  flach  glockenförmigen, 
nahezu  halbkreisförmigen  Ausschnitt, 
der  kaum  mehr  als  die  Endhälfte  der 
Platte  durchschneidet  und  an  seiner 
hinter(Mi  Öffnung  doppelt  so  breit  als 
in  der  Mitte  tief  ist.  Die  ihn  seitlich 
begrenzenden  Ränder  sind  kantiggeschärft 
^^'  ^''  (die     Schärfung    verliert    sich    in    der 

Orhlem,^  dcntijinjis^  Bhkdd.       ^-^^^  ^^,^^.  ,^^^  ^-j^g  ^.^^^^^  ,.^^^.^^^  Strecke!); 

ö      eni  ca  p.a  e.  iniKni  (nach  der  Copulationshöhle  zu)  ist 

der  ganze  Rand  gesäumt  von  einem  bandförmigen  versenkten  Feld,  das 
sich  nach  außen  und  hinten  hin  nur  wenig  verschmälert  und  infolge 
seines  aufgeschlagenen,  dünnen  Endrandes  tief  querfurchenartig  er- 
scheint. Seitenlappen  ziemlich  schmal,  mit  flach  gerundetem, 
transversalem  Endrand.     Copulationshaken  verborgen. 

Länge   IC)  mm. 

Colombia  (m.   Samml.). 

9.  OeJilerus  Bergrotiti  n.  spec. 
(f.  Eine  verhältnismäßig  kleine,  breitgebaute  Art,  von  rötlich 
pechschwarzer  Färbung,  auffallend  durch  die  ganz  tlaclu^  und  fast 
verloschene  Runzelung  des  Pronotums,  namentlich  die  Vorderhälfte 
des  Halsschildes  ganz  frei  von  der  groben,  wurmförmigen  Skulptur 
der  anderen  Ochlerus-AYten,  mit  zerstreuter,  flacher,  nadelrissiger 
Punktierung.  Augen  etwas  größer  als  bei  0.  mcisulus  aber  kleiner 
als  bei  0.  communis;  die  Spitzen  der  Juga  den  Clipeus  nur  ganz 
wenig  überragend.  Pronotum-Vorderrand  (auch  hinter  den  Augen)  sehr 
deutlich  wulstig  verdickt;  die  Halsläppchen  ziemlich  schlank,  etwa 
1  V* — 1  V2  Hi'il  ^0  lang  als  an  der  Basis  breit,  eine  liakenartige, 
nach  hinten  gebogene  Spitze  bildend.  Schildchen  etwa  wie  bei 
0.  communis  (Schnabelspitze  beschädigt!).  Fühlerglied  ö  deutlich 
etwas  länger  als  Gl.  4;  nahezu  das  Basaldrittel  rostgelb.  Die 
dnnkelfiirbige  Oberseite    mit    kleinem    und    ziemlich  verlosclienem, 


Beitrüge  zur  Systematik  der  Peutatoiniden  Siidavicrikas 


625 


transversalen  rostiielblielien  Fleckchen  der  Schildhasis  und  einem 
eben.solcliein  longitudinaleni  an  der  Spitze  der  Kinnila.  DerKand- 
wulst  der  Epipleuren,  die  schmale  Aulk'nranduni;-  des  Pronotums 
vor  der  :\litte  mit  den  Halsläppchen  peehrütlich.  Beine  schwarz; 
die  schlanken  Tarsen  und  J«'  ein  j^anz  verloschener  Fleck  auf  der 
Unterseite  der  p:(>krünniit('n  llinterschienen  pechbraun. 


31. 

Fig.   12. 

Ochleriis  BerfjrofJu  ühkdd. 

o    Genitalplatte. 


^ 


Sl.G. 

Fig.  1.-!. 
Oc/denis  henjrftlu  Ühedd. 
d"  Genitalplatte,  rechter  Seitenlappen 
(SL),  von  links  her,  durch  die  Copu- 
lationshöhle  hindurch  gesehen;  es  er- 
scheint dabei  der  schmale  griffelförmige 
Lappenvorsi)rung  (G),  der  sonst  ver- 
steckt ist. 


(/.  Die  breite  Einbuchtung  durchschneidet  die  Genitalplatte 
ein  wenig-  weiter  als  bis  zur  Basalhälfte,  etwa  bis  zu  den 
basalen  75.  Die  Seite  der  Ausbuchtung  hinter  ihrer  Mitte  durch 
einen  sehr  flachen  stmnpfwinkligen  Vorsprung  geteilt.  Der  innere 
Teil  der  Ausbnchtung  nicht  ganz  so  tief  wie  hinten  (zwischen 
den  stumpfwinkligen  Yorsprüngen)  breit,  mit  nach  vorn  zu  bogig- 
konvergenten,  scharfkantigen  Kändern,  deren  Schärfung  im  Grunde 
der  Ausbuchtung  verschwindet.  Der  kurze  äußere  Teil  der  Aus- 
buchtung mit  nach  außen  leicht  divergierenden  Kändern.  Seiten- 
lai)]»en  (SL.)  (U'r  Platte  spitzwinklig  (nahezu  rechtwinklig),  mit 
abgernndeter  Spitze.  Der  Seitenlappen  (SL.)  verdeckt  einen  langen, 
schmalen  Lappenvorsprung  (G),  der  vom  Innenrande  des  Seiten- 
lappens ausgeht,  nach  hinten  verläuft  und  durch  einen  Spalt  vom 
Seitenlai)pen  getrennt  ist. ')  Sielit  man  seitlich  durch  die  Aus- 
buchtung hinter  die  Seitenlai)i)en  (Fig.  lo),  so  wird  der  i;rift"clähn- 
lieht'  Lappen  (G)    deutlicli.     Copnlationshaken    dunkel   pechbrauu. 

Län^'c   14  nun. 

Brasilien   (?)  („S.  Est(d)an",  coli.  BKH(rHuTn). 


')  Er  entspricht  dem 
iucisu/iis  m.,  Kig.   IT,  G. 


iftVlfr.rmiücn   AnhaiiLr  di 


Genitalplatte   bei    0. 


626  G.  Breddin: 


10.  OcJtlevus  teiiuicornis  n.  spt  c. 

?  •  cf  CO-  Verhältnismäßig-  zierlich«'  Art,  mit  dichter  Quer- 
riinzelung  mid  dümien,  langen  Fühlern.  Kopf  wie  bei  0.  communis 
geformt,  aber  merklich  kleiner  mid  mit  kleineren  Augen.  Hals- 
schildseiten etwa  in  der  Mitte  flach  aber  deutlich  gebuchtet, 
vor  der  Ausbuchtung  leicht  gerundet;  der  ganze  Seitenrand  schmal 
und  scharf  aufgeschlagen  (nicht  wulstig  verdickt!);  Halsläppchen 
zahnförmig,  kaum  länger  als  an  der  Basis  breit.  Schildchen  länger 
und  mit  schmälerem  Spitzenteil  als  bei  0.  communis,  die  Hinter- 
ecke  des  Coriums  erreichend.  Fühlerglied  4  dünn  und  schlank, 
fast  länger  als  Glied  5;  an  letzterem  Glied  weniger  als  das  Ba- 
salviertel  weißlichgelb . 

Pechschwarz  oder  dunkel  pechbraun.  Pron<»tum-,  Costal-  und 
Hinterleibsrand  gleichfarbig;  längs  des  Bauchrandes  flache  glatte 
Furchen  von  orangeroter  oder  ockergelblicher  Farbe.  Die  Spitze 
der  Halsläppchen,  ein  ganz  verloschenes  basales  Mittelfleckchen 
des  Schildchens,  zahlreiche  verstreute  Sprenkel  des  Coriums  sowie 
der  Unterseite  (zuweilen  auch  Linienzeichnungen  des  Scheitels  und 
der  Cicatricalgegend)  und  Schnabel  und  Beine,  letztere  in  mehr 
oder  wenig  weiter  Ausdehnung  rostgelblich;  die  Schenkel  dicht 
pechbraun-besprenkelt,  gegen  Ende  auf  ihrer  Unterseite  pechbraun, 
wie  die  Oberseite  aller  Schienen. 

Länge  14  mm. 

Venezuela  (m.  Sammlung). 

$ .     Anogenitalapparat   demjenigen    von 

()■  uoiatulus    sehr  ähnlich,    so    lang  wie  das 

7.  Abdominalsternit    in    seiner  Mitte;   Basite 

des  S.  Sternits  dunkel  pechbraun,    nur    etwa 

halb  so  lang  als  das  7.  Sternit  in  der  Mitte, 

fast    genau    viertelkreisförmig;    die    geraden 

Innenränder  sich  in  ganzer  Länge  berührend. 

Fig.  14.  Accessorische    Platte     den    Aulßenrand     der 

Oclüerustenuicornifilinv:u'D.>'.  Basite    in    weiter  Ausdehnung  berührend; 

9  Anogenitalapparat,     .ü^    gchmal    abgerundete  Spitze 'das    Stigma 

rechte  Seite  c'  x  o 

des  S.  Parasternits  ein  wenig  überragend. 
9.  Sternite  stark  transversal  dreieckig,  gerunzelt,  glanzlos;  jeder- 
seits  davon  nach  der  accessorischen  Platte  zu  ein  viereckiges 
glänzendes  Feldchen.     9.  Parasternite  längsgerunzelt, 

cT  (?).  Ein  einzelnes  männliches  Stück  des  Hamburger  Mu- 
seums   bin  ich  trotz  des   entfernten  Fundortes,    geneigt    zu    obiger 


Beitrüge  cur  Systematik  der  Pentatomiden  Sädawerikas. 


62- 


Art  zu  ziehen,  wegen  der  großen  Ähnlichkeit    besonders    auch    im 
Bau  des  Pronotums. -) 
Länge  14  mm. 
Bolivia:  Tipuani.  leg.  A.  ^.  Leonhardt.  Mus.  Hamhurg. 

cT.  Genitalplatte  bis  nahezu  auf  -/s 
ihrer  Länge  eingeschnitten.  Der  Einschnitt 
ziemlich  schmal,  hyperbolisch,  1  Vs  mal  so 
tief  als  an  seinem  hinteren  Ende  breit,  da- 
selbst etwas  weniger  als  doppelt  so  breit  wie 
der  übrig  bleibende  Seitenlappen  an  seinem 
hinteren  Ende.  Seitenrand  der  Ausbuchtung 
geradlinig  bis  zu  dem  ziemlich  schmal  ge- 
rundeten Grunde  der  Ausbuchtung  verlaufend 
(nicht  durch  eine  Ecke  zweigeteilt,  wie  bei 
0.  communisl).  Der  Endrand  der  Seiten- 
lappen (von  innen  -  vorn  nach  außen-hinten) 
schief  gestutzt,  mit  dem  Rand  der  Aus- 
rechte Seite,  mit  einem  buchtung  einen  geschürften  stumpfen  Winkel 
Copulationshaken.  bildend.  Zwischen  dem  Endlappen  und  der 
Hinterecke  des  7.  Abdominalsegments  ein  tiefer,  schmaler,  sichel- 
förmig gekrümmter  Einschnitt;  derselbe  bildet  mit  dem  Endrand 
des  Seitenlappens  eine  lappenartig  vorgezogene  spitzwinklige  Ecke. 
Copulationshaken  ro.'^tgelb,  mit  selir  langer,  auffallend  schlank(!r 
Spitze 


Fig.  15. 

Ochlerns  tenn iconi  is 

Bredd. 

d"  Genitalplatte, 


11.  Ochlei'iis  notfttulu.s  n.  spec. 

$  $  .  In  Größe  und  Form  sehr  ähnlich  dem  0.  i)ici!>i(h(S.  der 
Kopf  ein  wenig  kürzer,,  die  Augen  merklich  größer.  Die  tief- 
schwarze  Körperoberseite  zeigt  einen  ziemlich  auffallend  großen, 
rundlichen  Mittelfleck  der  Schildbasis  von  dottergelber  Farbe,  zu- 
weilen auch  noch  jederseits  davon  ein  gelbliches  Piinktfleckchen. 
Die  pfriemenförmigen  Halsläppchen  an  ihrer  äußersten  Spitze, 
Hüften,  Trochanteren  und  Schenkelbasis  aller  Beine,  die  Mittel- 
und  Hinterschenkel  auch  auf  der  Oberseite  (hier  pechschwarz  ge- 
sprenkelt) und  fast  auf  ihrer  ganzen  Innenseite,  die  Ilinterschienen 
(außer  einem  pechbrauneu  VVisch  der  Oberseite),  sowie  die  Tarsen 
und  ein  Avinziges  Linienfleckchen  am  Ende  der  Rimula  trübe  rost- 
gelblich. 

$ .  Anogenitalapjiarat  ä inilich  gebaut  wie  bei  0.  i)icisi(Jus^ 
jedoch  kleiner,  kaum  so  lang  als  das  7.  Abduminalsternit  in  der  Mitte. 


-)  Das  "Weibchen  von  Venezuela  betrachte  ich  als  die  ..Type". 


628 


G.  Breddin: 


(S.  Basite  lebhaft  peclibraiin,  nicht  halb  so 
lang  als  das  7.  Abd.-Sternitj-homboidal;  der 
gerade  Innenraud  und  der  hinter  seinem 
Basaldrittel  schiefe  Außenrand  nach  hinten 
stark  konvergent.  Accessorische  Platte 
rhombisch  gleichbreit,  das  Stigma  des 
p.^  8.  Parasternits  nicht  erreichend.    9.  Sternit 

Oclilerus  notatuius  Ukedd.  dreieckig,  etwas  transversal.  Der  ge- 
9  Anogenitalapparat,  linke  bogene  Außenrand  des  9.  Parasternits  geht 
Seite,  a  accessonische  Platte.    •         j.     i  ^  •        i         i  -i^    i 

m    starkem    Bogen    m    den    kurzen   End- 
rand   der  Platte    über.     Zwischen    dem    Außenrand    des  8.  Basits 
und  der  accessorischen  Platte  wird  ein  dreieckiges  dunkles,    glän- 
zendes Feldchen  (von  St.  9!)  sichtbar. 
Länge  14  —  10  nnn. 
Brasilien  (mehrere    $  $.  im  k.  k.  Ilofnmseum  in  AVien). 

12.  Ochlerus  iiicisiilus  n.  spec. 

J  $  .  Eine  ziemlich  dunkel  gefärbte,  kleine  Art.  Kopf  und 
Augen  verhältnismäßig  klein,  weit  kleiner  als  bei  0.  communis. 
Pronotum  verhältnismäßig  kurz  und  klein,  mit  ziemlich  langer, 
grober  transversaler  Runzelung;  der  Seitenrand  schmal  und  scharf 
aufgeschlagen;  der  ganze  Pronotum -Vorderrand  (auch  hinter  den 
Augen!)  deutlich  wulstig  verdickt,  nach  außen  in  schlanke,  griffei- 
förmige (an  der  schmalen  Spitze  abgestutzte)  Halsläppchen  aus- 
laufend. Schildchen  so  lang  oder  ein  Avenig  kürzer  als  bei  0. 
communis,  Spitzenteil  mit  leicht  aufgeschlagenem  Band.  Schnabel 
das  5.  Abd.-Sternit  erreichend. 

Die  Spitze  der  ITalsläppchen  und  zu- 
weilen eine  Längslinie  an  der 
Spitze  der  llimula  gelb,  auch  die 
Schildbasis  zuweilen  mit  kleinem 
und  ganz  verloschem  rötlichen 
Mittelfleckchen.  Innenseite  der 
Mittel-  und  Hinterschenkel,  eine 
Längslinie  auf  der  Unterseite  der 
Mittel-  und  llinterschienen  und 
die  Tarsen  schmutzig  rostgelb; 
'Q  Tarsenglieder  1  und  3  gegen  das 

Ende  gebräunt. 

^'"'g-  !''•  cf.     Genitalplatte    mit    sehr 

Ochleriis  inasidus  Bredd.  /•    £•  i      i       •.  at^-    i     i 

cf  Genitalplatte,  linke  Seite;  ^^''^^'-      ^"^^^      ^'''^'^''''      ^^  l"i^elaus- 

G  scümaler  griffelförmiger  Lappen,  buchtung;     die     Ausbuchtung     an 


Bräunlich    schwarz. 


Beiträije  cur  Si/stematik  der  Pen  lato  niitleu  Südaiiicrikas. 


62y 


ihrer  hinteren  Öffnung  erheblich  breiter  als  tief,  daselbst  fast  dreimal 
so  breit  wie  der  übrig  bleibende  Seit('nl;i]>pcii  an  seinem  apicalen 
Ende.  Seiten  der  Ausbuchtung,  geradlinig,  kielrandig,  dif  Kiele 
verschwinden  gegen  den  Grund  der  Ausbuchtung,  der  mäljigbn'it  ge- 
rundet ist.  Der  Seitenlappen  der  Genitalplatte  ist  an  seini-m  Kndraiul 
durch  einen  schnuilen,  ziemlich  tiefen  Einschnitt  gespalten,  derartig, 
daß  innen  ein  seitlich  zusammengedrückter  schlanker,  gerader 
Griffel  G,  nach  außen  zu  ein  fast  halbkreisförmiger,  leicht  autge- 
schlagener Lappen  entsteht. 

$.  Anogenitalapparat  groß,  etwa  1^/a  mal  so  Inng  wie  das 
f).  Abd.-Sternit  in  der  Mitte;  die  große  Ausbuchtung  des  7.  Abd.- 
Sternits,  in  die  der  Anogenitalapparat  eingesenkt  ist,  erweitert 
sich  in  sehr  auff'ällis-eT  Weise  nach  vorn  zu,  sodaß  der  transversal 


gestutzte, 
breit   ist 


flach  dreibuchtige  Vorderrand  der  Ausbuchtung  etwa  so 
die  Tlinteröffnung  der  Ausbuchtung  zwischen  den 
llinterecken  des  7.  Abd.-Sternits.  Basite 
des  8.  Abd  -Segmentslang  und  groß  (fast 
so  lang  wie  das  7.  Abd.-Sternit),  ge- 
streckt-viereckig; der  gerade,  mit  dem 
Innenrand  nach  hinten  leicht  konver- 
gente Außenrand  biegt  in  breiter  Eundung 
in  den  ein  wenig  schief  gestutzten  End- 
rand um.  Außenseits  des  Basits  eiue 
schmale  und  lange,  fast  bandförmige 
„  accessorische  Platte",  die  mit 
ihrem  verschmälerten  Ende  den  End- 
rand der  8.  Basite  deutlich  überragt 
und  bis  zum  Stigma  des  8.  Parasternits 
reicht.     9.  Sternit   kurz   und   sehr  breit 


Fig.  18. 

Ochlerus  incisulus  Rredd. 

2   Anogenitalapparat, 

linke  Seite. 

dreieckig,  ohne  Mittelkiel. 

Länge  14  V2 — 15  mm. 

Venezuela.  Merid a, 
Wien). 


c/"   (m.  Samml.),    $    (K.  K.  Ilof-Museum 


lo.  Ochlerus  styluhitus  n.  spec. 
(/  $ .  Ähnlic]i  und  nahe  verwandt  (Umh  ü.  iiutatiilKs.  jedech 
die  Augen  merklich  kleiner.  Die  Überseite  ebenfalls  tietschwarz, 
das  gelbliche  Basalfleckchen  des  Schildchens  aber  sehr  klein 
imd  verloschen,  oder  ganz  fehlend.  Der  ganze  PronotumvonUn-rand 
(auch  hinter  den  Augen  sehr  deutlich  und  imunterbrochen)  wulstig 
verdickt  (wie  bei  0.  notatuJus  und  0.  incmdiis);  ITalsläppchen 
lang  und  schlank  vorgezogen,  fast  doppelt  so  lang  wie  an  der  Basis 


()P)()     G.  Breddin:  Beifriv/e  zur  Si/stematik  der  Pentatomiden  Südamerilas. 

l)reit,  nach  außen  hin  etwas  verbreitert  (beilförmig  oder  löffel- 
iörmig),  roströtlich.  Fleckchen  am  Ende  der  Rimula  klein  oder 
fehlend;  Körperrand  einfarbig  schwarz.  Tarsen  pechbraun,  die 
Mitte  heller;  die  Basis  der  Hinterschenkel  zuw^eilen,  besonders 
oberseits,  schmutzig  ockergelblich,  etwas  braun  gesprenkelt.  Fühler- 
glied ö  deutlich  länger  als  Glied  4. 

(/ .  Die  sehr  breite  Einbuchtung  der  Genitalplatte  reicht  vorn 
bis  zum  Basaldrittel  der  Platte,  ist  von  annähernd  halbkreis- 
förmiger Form  und  an  ihrem  hinteren,  offenen  Ende  erheblich 
breiter  als  in  der  Mitte  tief,  daselbst  mehr  als  doppelt  so  breit 
wie  die  Seitenlappen  der  Platte.  Der  Seitenrand  der  Ausbuchtung 
leicht  bogig,  in  seiner  Glitte  mit  einer  schlanken,  leicht  nach  oben 


Fig.  19. 

Oclderus  stytiüatus  Bredd. 

<S  Geiiitalplatte  von  hinten,  VF  Versenktes 

Feldclien;  D  Dornenspitze;  K  erhabene  Kante; 

V  löifelartig  vertieftes   Feldehen;   CH  Copu- 

lationshaken. 


Fig.  20. 
Ochlerus  stylulatus  Bredd. 
d"  Genitalplatte,  von  rechts. 


gekrümmten,  dreikantigen  Domenspitze  (D),  von  der  aus  eine  stark 
kielförmig  erhabene,  transversale  Kante  (K)  in  leichtem  Bogen 
nach  dem  Seitenrande  der  Genitalplatte  hinüberläuft.  Hinter  dieser 
erhabenen,  transversalen  Kante  vertieft  sich  das  Ende  des  Seiten- 
lappens der  Platte  plötzlich  zu  einem  löffelartig  konkaven,  drei- 
eckigen, nach  hinten  spitzwinklig  vorragendem  Feldchen  (F). 

$ .  Basit  des  8.  Abd.-Sternits  eine  annähernd  gleichseitiges, 
sehr  spitzwinkliges  Dreieck  bildend,  klein,  die  schmutzig-ocker- 
gelbe, glänzende  Vaginalplatte  nicht  ganz  bedeckend;  außen  mit 
einer  (völlig  abgetrennten)  kleinen,  irregulär  rhomboidalen  accesso- 


Nachtrag  zum  zweiten  Bcricld  ühcr  die  Deutsche  Tendaguru- Expedition.   C)?>[ 


Fig.  21. 

Oclilerns  stijlulatus  IJredd. 

$   Anogenitalapparat,   das  rechte  Hasit 
«.  Abel. -Segments  ist  abgehoben. 

15  V2  iiim. 


des 


o  12- 
ru  (Marci 


rischen  Platte,  deren  zier- 
liche liintere  Spitze  das 
Stigma  des  8.  Abd.  -  Sesf- 
iiients  erreicht.  9.  Sternit 
glückentürmiij:,  nahezu  halb- 
kreisförmig, mit  ebener,  leicht 
(luergerunzelter  Oberfläche. 
\).  Parasternite  eben,  mit  leicht 
aufgeschlagenen  Rändern,  ge- 
streckt, nahezugleiclibreit,mit 
gerundetem  Ende,  zwischen 
den  p]ndlappen  mäßig  tief 
eingekerbt. 


pata,  m.  Sammlung). 


Nachtrag:  zum  z>veitcn  Bericht  über  die  Deutsche 
Teiidag:uru-Expedition. 

Nach  den  neuesten  von  der  Expeditionsleitung  zugegangenen 
Berichten  haben  die  numnehr  für  dieses  Jahr  beendeten  Grabungen 
sehr  erfreuliche  Resultate  gezeitigt,  indem  nämlich  im  Laufe  dieses 
Jahres  etwa  700  Trägerlasten  an  Sannnlungsmaterial  gewonn<Mi 
wurden.  Es  sind  schon  zahlreiche  zusannnenhängende  größere 
Skeletteile,  anscheinend  auch  ein  ganzes  Skelett  geborgen  und  in 
ca.  300  Trägerlasten  zur  Küste  gebracht  worden.  45  große  Kisten 
sind  dem  geologischen  Institut  bereits  avisiert.  Unter  den  Funden 
ist  besonders  bemerkenswert  ein  Femur  von  2,10  m  Länge,  das 
einem  Tier  angehören  muß,  das  sogar  die  anierikanisclien  IJiesen- 
saurier  bei  weitem  übertrifft. 

Glüeklicheiweise  sind  noch  Mittel  vorhanden,  um  die  so  mühsam 
angelegten  Schürtgrälten  auch  im  nächsten  Jahre  ausbeuten  zu 
können,  was  besonib-rs  erfreulieli  ist,  da  die  Lagerstätte  einen 
ganz  ungewöhnlichen  Iveichtum  an  j»alaeontologischem  Material 
aufweist.  Jedoch  möchte  Herr  Dr.  J.\nensch,  um  die  volle  Aus- 
nützung der  Grabungsanlagen  zu  erzielen,  das  nächste  Jahr  mit 
noch  inehr  Leuten  —  zusammen  oOO  --  graben  lassen,  was  aller- 
dings nur  nn't  einem  ^rehrkostenaufwand  von  20  000  Mark  ge- 
schehen   kann,    die    uns    leider    nicht    nielir  /iir  Verfügung  stehen. 


632      Verzeichnis    der   im    Jahre  1909   eingelaufenen  Zeitschriften    und  BücJier. 

Verzeichnis  der  im  Jahre  1909  eingelaufenen  Zeitschriften  und  Bücher. 

Im  Austausch: 

Sitzungsberichte  d.  kgl.  preuß.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Berlin.  1908, 
No.  40—53,  1909,  No.  1—53.    Berlin  1908  u.  1909. 

Abhandlungen  d.  kgl.  preußischen  Akad.  d.  Wiss.  zu  Berlin  1908. 
Berlin  1908. 

Mitteilungen  aus  dem  Zoologischen  Museum  in  Berlin.  Yol.  4, 
Heft  2.     Berlin   1908. 

Bericht  über  das  Zoologische  Museum  zu  Berlin  im  Rechnungs- 
jahr 1908.     Halle  a.  8.    1909. 

Mitteilungen  d.  Deutschen  Seefischerei-Vereins.  Vol.  25,  No.  1—12. 
Berlin  1909. 

Verhandlungen  des  botanischen  Vereins  der  Provinz  Brandenburg. 
Vol.  50,  1908.     Berlin  1909. 

Naturwiss.  Wochenschr.  N.  F.    Vol.  8,  No.  1-52.     1909. 

Berliner  Entomolog.  Zeitschr.  Vol.  53,  H.  2-4.  Vol.  54,  H.  1  u.  2. 
Berlin  1908  und  1909. 

Mitteilungen  aus  d.  Zool.  Station  zu  Neapel.  Vol.  19,  H.  2  u.  3. 
Berlin  1909. 

Veröffentlichungen  des  Königl.  Preußischen  Geodätischen  Institutes. 
N.  F.  No.  39.     Berlin  1909. 

Zentralbui'eau  der  internationalen  Erdmessung.  N.  F.  der  Ver- 
öffentl.,  No.  18.     Berlin  1909. 

Bericht  über  die  Tätigkeit  des  Zentralbureaus  der  internationalen 
Erdmes.sung  im  Jahre  1908.     Berlin  1909. 

Naturae  Novitates.  Herausgeg.  von  R.  Friedländer  u.  Sohn.  1909. 
No.  1-24.     Berlin  1909. 

Sitzungsberichte,  herausgeg.  vom  Naturhist.  Ver.  d.  preuß.  Rhein- 
lande u.  Westfalens.  1908.  1.  u.  2.  Hälfte,  1909,  1.  Hälfte. 
Bonn  1909. 

Verhandlungen  d.  naturhist.  Ver.  d.  preuß.  Rheinlande  u.  West- 
falens.   Jg.  65,  1.  u.  2.  Hälfte,  Jg.  66,  1.  Hälfte.     Bonn  1909. 

Abhandlungen,  herausgeg.  vom  Naturwissenschaftl.  Verein  zu  Bremen. 
Vol.  19,  H.  3,  nebst  einer  Beilage.     Bremen  1909. 

86.  Jahresber.  d.  Schlesi.schen  Ges.  f.  vaterl.  Kultur.  1908. 
Breslau   1909. 

Abhandlungen  und  Bericht  LH  des  Vereins  für  Naturkunde  in 
Cassel  über  das  72.  u.  73.  Vereinsjahr  1907  —  1909.  Ca.ssel 
1909. 

Schriften  (h^s  Vereins  für  (.beschichte  und  Naturgeschichte  etc.  in 
Donaueschingen.     Heft  12.     1909.     Tübingen  1909. 


Vcrceic/mia   der    im    Juhrc   1000    ehnfelnufcnen    Zeitschriften   und   Bücher.     ^33 

Jahresberichte  des  Naturwissensch.  Vereins  in  Elberfeld.     II.  12. 

Elboi-feld   VM)\). 
Bericht  über   die  'rätijikcit  des  chemischen  Uiitersiichunii:sanits  (h-r 

Stadt  lOlberfeld  für  (his  Jahr  190S.     Elherfehl   1909. 
Nachrichts1)latt    d.    Deutschen    Malakoznol.   (a-sdlschaft.      V(d.    41, 

IT.   1—4.      lM-:iidvfiut  :i.  M.  IIKM). 
40.    Bericht    d.    Scnekenbcri^nschen    Naturlorschcnih.'ii     (Icscllschalt 

in   i'^-ankfurt  a.  M.   I'.IO'.».     Frankfurt  a.  M.     1901». 
.Vbhandhniiien  lierausii;eg\  v.  d.  Seiickenbergischen  Naturfurschcnden 

Gesellschaft.     Vol.  HO,  Heft  4.     Frankfurt  a.  M.     1909. 
Bericht    (bn-  Olx'rhessischen  Gesellsch.   f.   Natur-  u    Heilkunde   zu 

Gießen.      N.    F.      Naturwissensch.    Abt.    Vol.    2    (1907—08), 

Medizin.  Abt.    Vol.  3  u.  4.     Gießen  1908. 
Abhandlungen  der  Naturforschenden  Gesellschaft  zu  Görlitz.  Vol.  20. 

Görlitz  1909. 
Archiv  d.  Ver.  d.  Freunde  d.  Naturgesch.  in  Mecklenburg.    Jg.  ()2, 

II.  Abt.,  Jg.  63,  I.  Abt.     Güstrow  1908  u.  1909. 
Leopoldina.     H.  44.     Titel  u.  Inhalt.     II.  45,  No.   1—12,  Titel  u. 

Inhalt.     Halle  a.  S.    1909. 
Nova  Acta.      Abh.    d.   Kaiser!.    Leop.-Carol.    Deutsch.    Akad.    der 

Naturforscher.      Vol.   88,    No.   8.      Vol.  «9,    No.  2,    Vol.  90, 

No.   1—4.     Halle  1908  u.   1909. 
Mitteilungen    aus    dem    Naturhist.    Mus.    in    Hamburg.      Vol.    25, 

2.  Beiheft.     Hamburg  1908. 
Verhandlungen  d.  Naturwiss.  Ver.  in  Hamburg.     3.  Folge,  Vol.  k;. 

Hamburg  1909. 
Verhandlungen    des  naturhist.    mcdiz.   Ver.   zu  Heidelberg.     N.   F. 

Vol.  8,  H.  5,   Vol.  9,  H.  1—4,  Vol.  10,  II.  1  u.  2.     Heidel- 
berg 1908. 
Wissenschaft!.  Meeresuntersucliungen.     N.  F.     Vol.  9,  Abt.  Helgo- 
land,   H.   1.    Vol.   10,    Abt.    Ki.d,    Krgänzungsheft.     Kiel    und 

Leipzig   1909. 
Schriften    d.    physikal. -Ökonom,    (lesellsch.    zu    Königsberg    i.    Pr. 

Vol.  49.     Königsberg  i.  Pr.     1909. 
Sitzungsberichte  der  naturforschenden  Gesellsch.  zu  Lei])zig.   Vol.  34 

u.  35.    1907  u.   1908.     Leipzig  1908  u.   1909. 
Mitteilungen  der  Geogr.  Gesellsch.  u.  d.  Naturhi.^t.  Mus.  in  Lübeck. 

2.  Ueihe,  H.  22  u.  23.     Lübeck  1908. 
Museum  f.  Natur-  und  Heimatkunde  zu  Magdeburg.    Abband luugeu 

u.   B.'richte,  Vol.    1,   JI.  4.     Magdeburg  1908.' 
Verhandlungen    der   OniitlKdog.   Gesellschaft    in    Bayern.      Vol.  8. 

München    1908. 

lottt* 


634      Verzeiclinis   der   im    Jahre  1909   eingelaufenen    Zeitschriften    und  Bih/ier. 

36.   u.  r>7.   Jahresbericht    d.    Westfälischen    Provinzial-Vereins    für 

Wissensch.  ii.   Kunst.     H.  1907-08  u.  H.   1908-01).     Münster 

1908  u.  1909. 
Jahresbericht  des  Direktors  des  Kgl.  Geodätischen  Instituts  f.  d.  Zeit 

vom  April  1908  bis  April  1909.     Potsdam  1909. 
Jahreshefte    d.    Vereins    f.    vaterländ.    Naturk.    in    Württemberg. 

Vol.  65  nebst  2  Beilagen.     Stuttgart  1909. 
Jahrbücher    des  Nassauischen  Vereins    für    Naturkunde.     Vol.  (52. 

Wiesbaden  1909. 
Verhandl.    des    naturforsch.    Vereins    in    Brunn.      Vol.    46,    1907. 

Brunn  1908. 
Jahresbericht  d.   Kgl.    Urg.   Geol.   Anst.   f.    1907.     Bu(hipest  1909. 
Mitteilungen    aus     d.    Jahrbuch    d.    Kgl.    Ungar.     Geol.     Anstalt. 

Vol.  16,  H.  4  u.  5.     Vol.  17,  IL  1.'  Budapest  1908. 
Annales  hist.-natur.  Musei  Nat.     Ilungarici.     Vol.  7,  P.  1.     Buda- 
pest 1909. 
Arbeiten    aus    dem    Zoologischen    Institut    zu    Graz.      Vol.    1 — 8. 

Graz  1886  —  1908. 
Mitteilungen    des    naturwissenschaftlichen  Vereins    für    Steiermark. 

Vol.  45,  IL  1  u.  2.     Graz  1909. 
Verhandlungen   u.   Mitteilungen    d.    Siebenbürg.   Ver.    f.   Naturwiss. 

zu  Hermannstadt.     Vol.  58.     llermannstadt  1909. 
Jahrbuch  des  ungarischen  Kar])athen-Vereines.     Vol.  36.  Iglo  1909. 
Berichte   des  naturwissenschaftlich-medizinischen  Vereins  in  Inns- 
bruck.    Vol.  31.     1907/08  nebst  Beilage.     Innsbruck   1908. 
Jahrbuch    des    naturhistorischen    Landes  -  Museums    von    Kärnten. 

H.  28.     Klagenfurt  1909. 
Carinthia.  Vol. 98,  No.  4— 6.  Vol. 99,  No.  1—5.  Klagenfurt  1908—09. 
Anzeiger    d.    Akad.    d.    Wiss.    in    Krakau.      Math.-naturwiss.    Kl. 

1908,    No.  9  u.  10,    1909,   No.   1-8.     Krakau  1908  u.    1909. 
Catalogue  of  Polish  scient.  lit.  Vol.  8,  Z.  1-4.    Vol.  9,  Z.  1  u.  2. 

Krakau  1909. 
Mus.  Francisco-Corolinum.     67.  Jahresbericht.     Linz  1909. 
TiOtos.     Naturwissenschaftl.    Zeitschr.,    herausgeg.    vom    Deutsclien 

Naturw.-Mediz.  Ver.  f.  Böhmen  „Lotos".    Vol.  5(),  No.   1  —  10. 

Prag  1908. 
Lese-  und  Redehalle  d.  deutschen  Studenten  in  Prag.    60.  Bei-icht 

üb.  d.  J.  1908.     Prag  1909. 
Annalen    d.   k.   k.   naturhist.    Hofmuseums.      Vol.    22,    No.    2  —  4. 

Vol.  23,  No.   1  u.  2.     Wien  1907—1909. 
Verhandlungen   d.  k.  k.  zool.-bot.  Gesellschaft  in  Wien.     Vol.  58, 

No.  8—10.     VoL  59,  No.  1-9.     Wien  1908  u.  1909. 


Verzeichnis    der    im    Jahre  1909    ciiujelauforcn    Zeitschri/'/eit    und    Bücficr.      Gljf) 

Abhandlungen  dor  k.  k.  Zool.-Botan.  Gesollscliaft  in  Wien.    Vol.  4. 

IL  5.     Wien   190V). 
Glasnik  hrvat.skoga  Prirodo.slovnoga  Drustva.    Socicta.s  soiciitiaruin 

croatica.     God.  20.     Zagreb    1908. 
Verhandlungen   d.  Naturf.  Gesellseh.   in   Basel.     Vol.  20.     11.    1    u. 

•2.     Basel  1909. 
Jalires-Ber.    d.   Xaturf.  Gescllscli.    Graubüiidcns.     X.    V.     Vol.   'ü. 

Cliur  1909. 
Mitteilungen  der  Naturwissensch.  Gesellsch.   in  Wiiitntliur.     II.  7. 

Jahrg.  1907  u.  1908.     Winterthur  1908. 
Vierteljahrsschrift  d.  Naturf.  Gesellsch.  in  Zürich.     Jg.  ö:;,  II.  1—4. 

Jg.  54,  II.  1  u.  2.     Zürich  1908  u.   1909. 
Gesellscliaft    TiUxoniburger    Naturfreunde.      Monatsbei-ichte,    N.    F. 

Jg.   1   u.  2.     Luxemburg  1907  u.   1908. 
Kon.   Akad.  v.  Wetensch.   te  Amsterdam.     Verslag   van  de  gewone 

Vergaderingen    d.     Wis.-en    Natuurk.      Afd.       Vol.    17,    1.   u. 

2.  Hälfte.     Amsterdam  1908  u.   1909. 
Kon.  Akad.  v.  Wetensch.  te  Amsterdam.    Veihandclingen,  Sect.   1, 

D.   10,     No.  1,    Sect.   2,     D.  14,    No.  2—4,    1).  If),    No.  1. 

Amsterdam  1908  u.  1909. 
'rijdsclnift   (1.   Ncderl.  Dierkund.  Vereen.     2.  Scr.   Vol.   11,   Af<l.   1 

u.    2.      Leiden   1908  u.    1909. 
Nederl.    Dierkund.    Vereen.      Hegi.sier    ..f  liet    Tijdsehrift.    Ser.    1. 

I).   1— ().      Leiden    1909. 
Videnskablige  Meddelelser  fra   den  natiuiiist.    l-'uren.  i   KJrilicnJiavn 

1908.  Kopenhagen  190«.i. 

Botanisk  Tidskrift.      Vel.  29.   II.  2  u.  :'..     Kopenhagen    19()*i. 
Geolog.   Foren  i.  Stoekh(dm,  Föiiiandlingar.    Vol.  HO,  IL  7.  Vol.  31, 

li.   1— ü.     Stockholm  '1909. 
Nova  Acta  regiae  societatis  .scientiarum  M|>saliensis.    Ser.  4.  Vol.  2. 

Fas.    1.     Upsala  1907  — 1909. 
Aarsberetning  vedkommende  Norges  l'^iskerier  für  190S,  IL   ">  n.  (*>. 

1909,  li.   1    u.  ."..     Beri-en  1909. 

Borgens    Mus.    Aarhi.g.       190«,    IL  H,    19()9,   II.    1.       Ber^^'n    190S 

u.  1909. 
Bergens  Museums  Skrifter.      X.   V.     V.d.   L   Xo.    1.     Bergen   1909. 
Bergens  Mus.  Saus,   (L  (>.:    An  .Vcenuiit  id'  tlie  Grnstaeea  of  Xoi- 

\vay.      Vol.  ;"),   P.   2:'. -28.      Bergen   190S  u.    1909. 
Skrifter  udgivne   af  Viden.skab-Selskalx't  i  Cliristiania.   Math.  Xat. 

Kl.   1908.     Christiania  1909. 
Förhandlingar  i    Viden.skabs-Selskal»et    i    Chri.-;tiania.      Aar   1908. 

Christiania    190«i. 


636      Verzeichnis   der    im    Jahre   IDOO   eingelaufenen  Zci(s<  /triften    und    Büclver. 

Stavanger  Museum.  Aarshefte  for  1908.     19.  Jg.    Stavanger  1909. 
Acta  Societatis  pro  Fauna  et  Flora  Fennica.    Vol.  24,  29—32.    Hel- 

singfors  1904—1909. 
Meddelanden   af  Societas  pro  Fauna  et  Flora  Fennica.    IL  33— 3ö. 

lielsingfors  1907-1909. 
Festschrift  für  Herrn  Prof.  Dr.  J.  A.  Palmen.    Vol.  1  u  2.    Helsing- 

fors  190;") -1907. 
Acad.  K.  de  Belgi(jue.     Bulletin   de  la  classe  des  sciences.     1908. 

No.  9—12,   1909,  No.   1—7.     Bruxelles  19()S  u.   1909. 
Annuaire  de  PAcad.  R.  des  Sciences,  des  Lettres  et  des  Beaux-Arts 

de  Belgique.     Annee    70.     Bruxelles  1909. 
Memoires    de    la«  societe    entomologique    de    Belgique.      Vol.    17. 

Bruxelles  1909. 
Annales  de  la  Soc.  entoniol.  (h-  Belgique.     Vol.  Wl,  No.   12  u.  13, 

Vol.  53,  No.   1—12.     Bruxelles^  1908   u.   1909. 
Memoires  de  la  Soc.  Nation,  des  Sei.  Nat.  et  Matheni.  de  Cherbourg. 

Vol.  31  (Ser.  4,  Vol.  6).     Cherbourg  1906—1907. 
Annales    de    la   Soc.   d'agriculture ,   sciences  et  Industrie   de  Lyon. 

1907.     Lyon    1908. 
Bulletin  de  la  soc.  zool.   do  France.     Vol.  33.     Paris  1908. 
Annales  scient.    de   Tuniversite    de   Jassy.     Vol.  ö,   IL  3,    Vol.  6, 

H.  1.     Jassy  (Rumänien)   1908  u.   1909. 
N.  Leon:   Contributions  ä  l'Etude  des  Parasites  Animaux  de  Rou- 

manie.    Aus:  Bull,  des  Medecins  et  Naturalistes  No.  9  u.   10. 

Jassy  1908. 
Transactions  of  the   Cambridge   Philos.   Soc.     Vol.    2L   No.   7 — 9. 

Cambridge  1909. 
Proceedings   of  the  Cambridge  Philos.  Soc.      Vol.  15,   P.  1—3. 

Cambridge  1909. 
Proceedings  of  the   Royal   Physical.  Soc.     Vol.   17,  No.  6.     Edin- 
burgh 1909. 
Proceedings   of  the   Royal   Soc.    of  E(lin])urgh.      Vol.  29,   P.  2-8. 

Edinburgh   1909. 
The    Glasgow  Naturalist.     Journ.   of  the  Nat.  llist.    Soc.    of  Glas- 
gow.    Vol.   1,  Part.   1—4.     Glasgow  1909. 
Journal  of  the  Tloyal  Microscopical  Soc.   1908,  P.  6,  1909,  P.  1—6. 

London  1908  u.   1909. 
Proceedings   of  the  gen.  meetings  for  scient.  business  of  the  Zool. 

Soc.  of  London.  1908,  P.  4.  1909,  P.  1—3.  London  1909. 
Transactions  of  the  Zool.  Soc.  of  London.  Vol.  19,  P.  1.  London  1909. 
Memoirs  and  Proc.  of  the  Manchester  Lit.  and  Philos.  Soc.    Vol.  53. 

P.  1-3.     Manchester  1908  u.  1909. 


Verceic/inis    der   im    Jahre  1009   eingelaufenen    Zeitschriften    und    Biklier.     037 

Biblioteca    Nat.    Centr.    di    Firenze.      Bolletino    delle  pubbl.   ital. 

15)08,    No.    96—08    u.    Index,   19()9,    No.   99—108.      Fiivii/c 

1908  u.  1909. 
Atti  della  Soc.  Lii.nist.  di  Sci.-Nat.  e  Cleoirr.    Vol.   19,  No.  W  u.  4. 

Vol.  20,  No.   1   IL  2.     (lenova  1908   u.   1909. 
Atti    d.    Soc.   Ital.   di   Sei.   Nat.    e    d.    Mus.    Civ.    di   Storia   Nat., 

Milano.     Vol.  47,  Fase.  :5  ii.  4.    Vol.  48,  Fase    1-3.     Favia 

1909. 
Atti   d.  Soc.  Toscana  di  Sei.  Nat.  Mem.,  Vol.  23;    —    Proe.  verb. 

Vol.  18,  No.  1—4.     Pisa  1908  u.  1909. 
Bolk'tino  del  Laboratorio  di  Zoologia  Generale  e  agraria  della  K. 

Scuole  Sup.  d'Agric.  in  Portici.     Vol.  3.     Portici    1909. 
Atti    della  Reale  Accademia  dei  Lincei.     Jg.  306,   1909.    Ser.  ö. 

Rendic.    Gl.    sei.    fis.,    matem.    e    nat.   Vol.  18.  Fase.  1  u.  2. 

Rendic.  dell'  ordunanca  solenne  del  ().  giugno  1909   etc.  Vol.  2. 

1909.     Roma  1909. 
ßolletino  del  Mus.  diZool.  ed  Anat.  comp.  d.  R.  Univ.  di  Torino. 

Vol.  23,  No.  576-595.  Vol.  24,  No.  596—615.    Torino  1908 

u.   1909. 
Resultats  des  campagnes  scientificiues  accomplios  sur  son  yaclit  par 

Albert  I.     Fase.  34.     Monaco  1909. 
Bulletin    de    l'institut    Oceanographiriue.    N.     126—155.     Monaco 

1908  u.  1909.- 
Wissenschaftliche  Ergebnisse    einer   zoologischen  Expedition    nacli 

dem  Baikal -See.     Lielg.  4.    Die  Mollusken  des  Baikal-Sees 

(Gastropoda  et  Pelecypoda).     Kiew  u.  Berlin  1909. 
Naturforscher  -  Gesellsch.    bei  d.  Univ.  Dorpat.      Sitzungsberichte. 

Vol.    17,    H.   3-4,    Vol.    18,    II.    1.      Schriften,    XIX,    1908. 

Dorpat  1908  u.   1909'. 
Bulletin  de  la  Soc.  Imp.  d.  Naturalistes  de  Moscou.    Annee  1907, 

No.  4.    1908,  No.  1  u.  2.     Moscou  1908  u.   1909. 
Bulletin  de  l'Aead.   imper.  des  sciences  de  St.  Petersbourg.   Ser.  5, 

Vol.  25,   190(),    Ser.  (>,    1908,   No.   18.     St.  Petersbourg   1908 

u.   1909. 
Memoires  de  l'Acach'mie  Imperiale  des  Sciences  de  St.-Petersbourg. 

Vol.    18,    No.   7  u.   8,    10-13,    Vol.  22,    No.  2,  4,    Vol.  23, 

No.  4.     St.  Petersbourg,  1907—1908. 
Annuairc    du   Mus.   Zool.   de   PAcad.    Imp.    dos  Sc    de    St.  Peter.-;- 

bourg.      Vol.    13,    No.   4,    Vol.    14,    No.   1   u.   2.      St.  Peters- 
bourg 1908   u.   1909. 
Schedae    ad   Herbarium    Fbuac    ro.^^sicae.      V(d.  6.     St.    Petersburg 

1908. 


638      Verzeichnis   der   im    Jahre  1909   eingelaufenen    Zeitschriften   und    Bücher. 

Acta  Horti  Petropolitani.  Vol.  28,  Fase.  2,  Vol.  29,  Fase.  2, 
Vol.  30,  Fase.  1.     St.  Petersbourg  1908  u.  1909. 

Bulletins  du  Comite  Geologique,  St.  Petersbourg.  Vol.  27,  No.  4—10, 
St.  Petersbourg  1908. 

Memoires  du  Comite  Geolog.,  St.  Petersbourg.  Nouv.  Ser.,  Livr.  30, 
43-50.     St.  Petersbourg  1908  u.  1909. 

Travaux  du  Musee  botanique  de  l'Acad.  Imp.  des  Sei.  de  St.  Peters- 
bourg.    Vol.  6.     St.  Petersbourg  1909. 

Verliandlungen  d.  Russ.-Kais.  Mineral.  Gesellschaft  zu  St.  Peters- 
burg. Ser.  2,  Vol.  45,  Vol.  46,  Lfg.  1.  St.  Petersburg  1907 
u.  1908. 

Materialien  zur  Geologie  llußlands.  Jlerausgeg.  V.  d.  Kaiserl. 
Mineralog.  Gesellsch.  Vol.  23,  Liefg.  2,  Vol.  24.  St.  Peters- 
burg u.  Moskau  1908  u.  1909. 

Correspondenzblatt  des  Naturforscher -Vereins  zu  liiga.  Vol.  51 
u.  52.     Riga  1908  u.  1909. 

Univ.  of  California  Publications.  —  Amer.  Archaeol.,  Etlmology 
u.  Ethnogr.  Vol.  7,  No.  3,  Vol.  8,  No.  4.  Botany,  Vol.  3, 
No.  2—8.  Zoology,  Vol.  4.  In(h^x,  Vol.  5,  No.  1—3,  Vol.  6, 
No.  1  u.  7.  Geology,  Vol.  6,  Index,  Vol.  5,  No.  14—17. 
Berkeley  1908. 

Univ.  of  California  Bulletins.    3.  Ser.  Vol.  2,  No.  9.    Berkeley  1909. 

Memoirs  of  the  Univ.  of  California.    Vol.  1,   No.  1.    Berkeley  1908. 

Proceedings  of  the  Boston  Society  of  Natural  Uistory.  Vol.  34, 
No.  1—4.     Boston   1907—1909. 

Occasional  Papers  of  the  Boston  Society  of  Natural  History.  Vol.  7, 
No.  8—10.     Boston  1908. 

Proceedings  of  the  American  Acad.  of  Arts  and  Sciences  Vol.  44, 
No.  1—5,  10-25.    Vol.  45,  No.  1.     Boston  1908  u.  1909. 

Museum  of  the  Brooklyn  Institute  of  Arts  and  Sciences.  Science 
Bull.    Vol.   1,  No.  15  u.  16.     Brooklyn   1909. 

Cold  Spring  Harbor  Monographs.    VII.     Brooklyn  1909. 

Mus.  of  Comp.  Zoöl.  at  Harvard  Coli.  Bulletin  Vol.  49  (Geol. 
Ser.,  Vol.  8,  No.  3),  1906,  Vol.  50,  No.  6-8,  Vol.  51,  No.  7, 
1907,  Vol.  52,  No.  6—14,  1909.  Vol.  53,  No.  2-4.  Cam- 
bridge 1908  u.  1909.  —  Memoirs  Vol.  36,  No.  1,  4,  Vol.  25, 
No.  1  u.  2,  1901  u.  1905,  Vol.  26,  No.  4,  1903,  Vol.  27,  No.  3, 
Vol.  28,  No.  1,  1909,  Vol.  37,  1909.    Cambridge  1908  u.  1909. 

.Journal  of  the  Filisha  Mitchell  Scient.  Soc.  Vol.  24,  No.  3,  4. 
Vol.  25,  No.   1   u.  2.     Chapel  Hill  1908  u.   1909. 

Bulletin  of  the  Univ.  of  Kansas.  Vol.  9,  No.  5.  Lawrence, 
Kansas,  1908. 


Ver^dcknis    der    im    Jahre  1909    euujvlaufencn    Zeitschriften    und   Bücher.     Q'M 

Tninsactions  of  the  Wisconsin  Aciidemy  of  Sciences  Arts  and  Letters. 

Vol.   1(),  Part.   1,  No.   1— ß.     Madison  Wis.  IVIOS  u.   190*.). 
Bulletill  oftlie  Wisconsin  Nat.  llist.  .Soc.  New.  scr.  Vol.  7,  No.  1—2. 

Mihvaukco   l'KHl. 
Bulletin,  Univ.    of    Montana,    No.   50    ((icM.l.  Ser.  No.  3),    No.  öl 

(Register  1907—8),  No.  52,  No  oS   (Psycholo^dcal  Ser.  No.  1), 

No.  04  (Presidents  Report),  No.  58  (Rei^ister).    JMissoula,  Mo., 

1908-1909. 
Annais  of  the  New  York  Acadeniy  of  Sciences.     Vol.  IS,   Part.  :i. 

New.  York  1909. 
Proceedings  of  the  Anier.  Philos.  Soc.    licld  :it  Philaddjihia.    Vol. 

47,  No.  190.    Vol.  48,  No.  191  u.   192.      Pliihulcl].lu:i   19()S  u. 

1909. 
Proceedings  of   the  Acad.    of  Nat.    Sei.   of  Pliil:i(h'lj.liia.    Vol.  CO, 

P.  3.     Vol.  Gl,  P.  1.      Philadelphia  1909. 
Contributions  from  the  ßotanical  Laboratory    of  the   University  of 

Pennsylvania.     Vol.  3,  No.  1.     Philadelphia  1907. 
Proceedings  of  the  California  Academy  of  Sciences.    4.  Ser.,  Vol.  3, 

p.  41—56.     San  Francisco  1908. 
Missouri  Botanical  Garden.     19.  Annual  R(^port. 

St.  Louis,  Mo.  1908. 
Tufts  College  Studies.  Vol.  2,  No.  3.    (Scient.  Ser.).  Tufts  College, 

Mass.,  1909. 
Sniithson.  Inst.  Annual.  Rep.  of  the  Board  of  Regents  for  the  year 

.  ending  June  30,  1908.     Washington  1908. 
Yearbook  of  the  U.  States  Dep.  of  Agiic.  1908.    Washington  1909. 
Proceedings  and   Transactions    of   the  Nova    Scotian    Institute    of 

Science,     Halifax.     Vol.  11,  P.  3  u.  4,  Vol.  12,  P.  1.     Halifax 

1904—1907. 
Univ.  of  Toronto  Studies.    Physiological  Ser.,  No.  7.  Toronto  1909. 
Transactions  of  the  Canadian  Institute.     Vol.  8,    Part.  3,    No.  18. 

Toronto  1909. 
Memorias  y  Rev.  de  la  Soc.  Sc.  „Antonio  Alzate".    Vol.  25,  No.  4 

bis  8.    Vol.  26,    No.  10—12.     Vol.   27,    No.    1—3.      Mexico 

1907—1908. 
Anales  d.  Mus.  Nac.  Buenos  Aires.  Ser.  3,  T.  10.    Buenos  Airesl909. 
Boletin  de  la  Academia  Nacional  de  Ciencias  en  Cordoba.  Vol.  18, 

entr.  3  a.     Buenos  Aires  1906. 
Boletim  do  Museu  Goeldi  (Museu  Paraense)   de    Ilistoria    Natural 

e  Ethnographia.     Vol.  5,  No.  2.     Para  1909. 
Anales  de  la  Uuiversidad  Central  de  Venezuela.     Tonio  9,   No.  3 

u.  4.     Caracas  1908. 


640      Verzeichnis   der   im   Jahre  1909   einfjelaufenen    Zeiischrifien    und  Bücher. 

Archivos  do  Museu  Nacional  do  Rio  de  Jaiifiro.   Vol.  13.    Kio  de 

Janeiro  1900. 
Museu    Paulista.      Catalogos    da    Fauna    ßraziiaira.     Vol.  2.     Os 

Myriapodos  do  Brazil.      Uevista   do  Museu  Paulista.     Vol.  7. 

Sao  Paulo  1907  u.  1909. 
ßoletin  del  Cuerpo  de  Ingen,    de    Miiias    del    Peru.      No.  03— 09. 

Lima  1908—1909. 
Anales  del  Mus.  Nac.  de  Montevideo.     Vol.  G.      Flora    Urui?uaya, 

Vol    4,  Entrega  1.     Montevideo  1909. 
Actes  de  la  Soc.  scient.  de  Chili.    Vol.  18,  Lief.  1.  Santiago  1908. 
Annais  of  the  South  Africim  Mus.  V.  5,  P.  (>,  7.    Vol.  G,  P.  2  u.  3. 

Vol.  1,  P.  2,  3.     London  1908  u.   1909. 
Report  of  the  South  African  Mus.  tor    the   Year    ended  Deceiuber 

31  st.  1908.     Cape  Town  1909. 
Records  of  the  Indian  Museum      V.  2,  P.  1.     Caleutta  1908. 
Journal  and  Proceedings  of  the  Asiatic  Society  of  Bengal.    No.  5. 

Vol.  2.  Index.    Vol.  3,  No.  5—10,  Vol.  4,  No.  1—4  u.  Extrakt, 

Vol.  5,  Part.  7  u.  3.     Caleutta  1907  u.   1908. 
Journal  of  the  Asiatic  Society  of  Bengal.     Vol.  73,  Part.  1,  Index. 

Caleutta  1907. 
New  South  Wales.     Annual  Report  of  the   Dep.  of  Mines.      Year 

1908.  Sydney   1909. 

Als  Geschenk: 
Führer    durch    das    Märkische   Museum.     Herausgegeben  von  der 

Direktion.     Berlin  1909. 
Hansemann,  D.  von:    Desceridenz  und  Pathologie.      Vergleicliend- 

Biologische  Studien  und  Gedanken.     Berlin  1909. 
Jaekel,  0.:  Gedächtnisrede  hei  der  Trauerfeier  für  Prof.  Dr.  Ckednek. 

GreifsAvald   1909. 

—  Über  die  Klassen  der  Tetrapoden.     Aus:  Zoolog.  Anz.,  Vol.  34. 

1909,  p.  193-212. 

—  Über  die  Beurteilung  der  paarigen  Extremitäten.  Aus:  Sitzungs- 
berichte Acad.  Wissensch.  Berlin,  1909,  No.  2ß. 

JUNK,  W.:  Bibliographia  Botania.     Berlin  1909. 

Oettingen,  Bukchakd  VON:  Ilorse  Breeding  in  theory  and  practice. 

London    1909. 
Australian  Museum.    Report  of  the  trustees  for  year  ended  30 the, 

June  1900.     Dasselbe  June  1909.    Sydney  1908  u.   1909. 
Sthehel,  Hermann,  Revision  der  Unterfamilie  des  ürthalicinen.  Aus: 

IMitteiluiii'en   aus    dem  Naturhist.   Mus.  Hamburg.    Vol.  2t),  2. 

Beiheft,  ilamburg  1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
"Raturforschender  Freunde 


zu  Berlin. 


No.  1.  Jaiiiiai'  1909. 

INHALT: 

Zur    IMologie    uinl    Moijjliologio    enfloparasitisdi    lebender    H3'meiioi)toreiilarvf'n 

i'Braconiden  und  Iclmt'unionideii).     Von  IvrcHAUD  Wei.s.si:nbkr(;  ....  I 

Studien  über  das  Artpiobieni.     J.  Mitteilung':    I  b<n-  das  Variieren    der  Huijimcln. 

I.  Teil.     Von  Oskau  Vogt .         .'s 

Geburt  eines   Zwillingsi)aares   von    IJnuKiilri/as  anduCits  'I.'ho.s.      Von   TuKoimi; 

Knottneru.s-Meyek ^1 

Zweite  wissenschaftliche  Sitzung S 1 


BERLIN. 

In   Kommission  bei   R.  Fkiedlander  &  Sohn. 

NW.  Carl-Strasse   11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
Haturforschender  Freunde 

zu   Berlin. 


So.  2.  Februar  1909. 


INHALT:  Seite 

rntersiichungen    an    Haematoconna  p/urinlis    und    einigen   anderen   Flagellaten. 

Von  Eduauü  Reichkxoav S5 

Der   Genitalapparat   der  Neuropteren   und   seine    Hodeutung    für   die    Systematik 

derselben.     Von  Hermann  Stitz '.)l 

Die  r«tllcnibolentaiina  Japans.    I  Vorläufige  MitteiUuiL:).    Von  C.  IJÖHNEU-St.  Julien  09 

Zweite  wissenschaftliche  Sitzung 135 


BERLIN. 

In   Kommission  bei   R.  Fuiedlandkr  &,  Sohn. 

NW.  Carl-Strasse   11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
T7aturforschender  Freunde 

zu   Berlin. 


So.  3.  März  1909. 

INHALT: 

('her  die  Metamorphose  der  Ephemcriden.     Von  Wolf  La  Baume 187 

Heiträge     zur     Systematik     der     Peiitatomiden     Südamerikas.      Drittes     Stück. 

Von  G.  Breddin 104 

Plecopterologische    Studien.     I.  Neue  und  ungenügend  bekannte  Nen])cr/a- Arten. 

Von  G.  Enderlein,    Stettin IGl 

üemerkungen    über   drei    neue    Ammoniten    aus  der  oberen  egyptisdien  Kreide. 

(Coli.  Sciiweinfurth).     Von  Otto  P'.cii IT'J 

/weite  wissenschaftliche  Sitzung UM 


BERLIN. 

In   Kommission  bei  R.  Friedländer  &  Sohn. 
NW.  Carl-Strasse   11. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
T7aturforschender  Freunde 


zu 


Berlin. 


No.  4.  April  1909. 

INHALT:  ^eite 

Wie  war  der  Dijdudociis  cnrne<jü  •\<'irklich  gebaut?  Von  Gl'Stav  Tornier  .  .  193 
Neues  System  der  Biphpoda-LysiopetaloUea  und  über  italienische  Callqms-Xvicw. 

Von  K.  W.  Verhoepf 209 

Lber  die  Vulven  der  Ascospermophora^    das    Cyphopodensegment   und    Sperma- 

tophoren  als  Begattungszeichen,  eine  vorläufige  Mitteilung.  VonK.W.VERnoEFF  2li) 

Abgeänderte  Artnanicn  einiger  Ascidicn.     Von  R.  IIartmeyer 225 

T'ntcrsuc.hunacn  über  die  Fortpflanzung  von  Radiolarion.     Von  Max  IIartmann 

und  Ernst  Hammer 228 


BERLIN. 

Tn   Kommission  bei  R.  Friedländer  &  Sohn, 

NW.  Carl-Strasse   11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
T7aturforschender  Freunde 

zu  Berlin. 


No.  5.  Mai  1909. 


INHALT:  Seit 

Ein  A'ersucli  zur  Klassitizienini;-  der  Säugetiere,  Reptilien  und  Ampliibien  in 
Familien  und  Ordnungen  nacli  den  ophthalmoskopischen  Erscheinungen  des 
Augenhintergrundes  und   dem  während   des  I>ebens   auftretenden   Grade  der 

Exophorie.     Von  Dr.  G.  Lindsay- Johnson 249 

Über  die  Wirbelsäule  des  Schimpansen.     Von  H.  Viuchow 265 

Die  Verwandlung  der  Insekten.     Vorläufige  Mitteilung.     Von  C.  üörneu  .     .     .       290 
Zweite  wissenschaftliche  Sitzung .'UI 


BERLIN. 

In  Kommission  bei  R.  Friedlandkr  &  Sohn, 

NW.   Carl-Strasse   11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
"Raturforschender  Freunde 

zu  Berlin. 


No.  7.  Juli  1909. 

INHALT:  ^«ite 

ITaar|)arasit('n    und   llnaibau   als  Hiinvoise   auf  Blutsverwandtschaft.     Von  Hans 

Friedentmai. 379 

\  ni-länfigor  lioriclit  iibor  dir  Rciso  und  die  zodlduisclicn  iMutlniisse  drr  Doutschon 

Zontralafiika-Expedition  1907— 1Ü08.     Von  Hermann  Scmubotz     ....  383 

Weiteres  zur  Gescliichto  des  Heternclirninnsouis  von  (irijlhis  (lotnesiiciis  L.    Von 

.       S.    GUTHEUZ 410 

Die  sagittale  He.xion  am  IIinterhauj)tsg<'lcnk  von  Sanf>etiereii.   \on  Hans  \  im  iiow  4ls 
Das    Verhalten    des    (llykogens    liei    ruhenden    und    fliegenden    Taulien.       Von 

H.  VAN  "t  Hoff 437 

Zweite  wissenschaftlic-lie  Sitzung 43.S 


BERLIN. 

In   Kommission   bei   11.  Friedlanüer   <S:   Sohn. 

NW.   Carl-Strasse   U. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
Haturforschender  Freunde 

zu   Berlin. 


No.  8.  Oktober  1909. 

INHALT:  Seite 

Demonstration  von  nnatoniisclicn  Versuclismodellen.     (Otto  TiiiLO-Eiga)      _.     .  4S9 

L'ber  «Ins  Zeckengenus   AwlJijoimua.     Von  W.  Ddmtz 440 

Eine  Art  der  Gattuno-  Pterojms  von  der  Insel  Peniba.     Von   Paul  Matsohie     .  482 

Zur  Siieriiiio]iisti(i,ijriiep(^  der  Zecken.     Von  Katiiakina  Samson 48G 

Zweiter  Berielit  ülier  die   Tendai;uni-Expedition        äüU 

Berichtinuni:- 503 

Zweite  vissensdialtlichc  Sitzung 503 


BERLIN. 

In  Kommission  bei  R.  Friedländer  &  Sohn, 

NW.  Carl-Strassb   11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellschaft 
T7aturforschender  Freunde 


zu 


Berlin. 


No.  9.  November  1909. 


INHALT:  Seite 

Ernstes     und     Lnstij^cs     aus     Kritiken     über     meine    Di/iJodnixs-  \rbeit.      Von 

G.  TORNIER 505 

War  der  Diploclocus  elefantcnfüßig?     Von  G.  Torkieu T'oG 

Beiträge    zur    Kenntnis    von    Gluyca  lopJiii  Doflein.    I.  Cber  den  Sitz  und  die 
Verbreitung    der    Mikrosporidiencysten     am     Nervensystem     von     Lophiiis 
pisiatorius  und  budegassa.     Von  Kichard  Weissenberg .......       557 

Wird  die  Annahme  einer  Beziehung  zwischen  Heterochromosomcn  und  Geschlechts- 
bestinimunsi-    durch    das    Studium    der   (rvyWi/s  -  Oogenese    widerlegt?     Von 

S.  Gutherz        565 

Zur  Terminologie  der  Didemnidnc.     Von  R.  Hartmeyer 575 

Zweite  wissenschaftliche  Sitzung 582 


BERLIN. 

In   Kommission  bei  R.  Friedländer  &  Sohn, 

NW.  Carl-Strasse  11. 

1909. 


Sitzungsberichte 

der 

Gesellscliaft 
■Raturforschender  Freunde 


ZU 


Berlin. 


No.  10.  Dezember  I9ö9. 


Seite 
5S3 

5S7 


INHALT: 

Jalnesboricht  tiu-   llHi'.».     Von  W.   Dr.MTZ 

l  bei-  die  ältesten  Gliedmaßen  von  Tetrapoden.     Von  0.  Jaekel 

llPitni-e  zur  Systematik  der  Pentatomiden  Südamerikas.    Viertes  Stück.    V.Arten 

,1er  Gattung  OcA/em.  Spinola.     Von  G.  Hreduin  t -Oschersleben    ....       01r> 
Nachtrag    zum    zweiten  Bericht    über  die  Deutsche  Tendaguru-Expediton       .     .       <.-^| 
Verzeichnis  der  im  Jahre  1900  eingelaufenen  Zeitschriften    und  P.ücher 
-4- 


BERLIN. 

In  Kommission  bei  R.  Friedländer  &  Sohn, 

NW.  Carl-Strasse  11. 

1909. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschencler   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  g-estiftete  Gesellschaft  Naturfnrschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschartliclio  Priwitverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordenthchen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  \'er\valten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Ivreise 
die  Vorsitzenden   und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mi'tglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist.  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Mir  freie  ZusteUung  der  Sitzungs- 
berichte und  I^inhu langen  zu  i\cn  Sitzungen  zahlen  die  ausscr- 
ordentliclien  Mitglieder  einen  jahre-sb^iirag  von  5  Mark, 
Sie  können  das  , .Archiv  für  Biiniiolngic"  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstülzten  \'eröffenlliehungen  zum  ermässigten 
Preise    l)eziehen. 

Die  wissensehalllielien  siiznngeii  lirnJen  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  Se])temljei-  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Mr)iiats  bis  auf  wciterfs  im  fh'u-saale  4.  Ix-zw.  ini  Ivnn 
terenzzimmer  der  K'gi.  Landwirlseliaftlielieii  floelisehule,  In- 
validens.tr.   42,  abends  7   Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  Qr.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
vaiidenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschender   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Xaturforschender 
Freunde  in  Ijerlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordenthchen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  Mitgheder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden  und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordenthchen  Mitghcdes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen Mitglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark. 
Sie  können  das  ..Archiv  für  Biontologie''  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstützten  \'eröffentlichungen  zum  ermässigten 
Preise    beziehen. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  Hörsaale  4.  bezw.  im  Kon 
ferenzzimmer  der  Kgl.  Landwirtschaftlichen  Hochschule,  In- 
validenstr.  42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  |)r.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
vaiidenstr.  43  zu  richten. 


fluszüg  aus  den  Gesetzen 


der 


Gesellschaft  Naturforschencler   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
i^reunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordenthchen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordenthchen  Mitglieder,  deren  Zahl  höchstens  ^o 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  kömghche  Bestätigung  vom  17.  September  1780 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die   Vorsitzenden   und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schrankt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern  auf 
Vorschlag  eines  ordenthchen  Mitghedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Fmladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen Mitglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark 
Sie  können  das  „Archiv  für  Biontologie"  und  alle  \'on  der 
Gesellschaft  unterstützten  Veröffentlichungen  zum  ermä^sioten 
r reise   beziehen. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme 
.ler  .Monate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  aul  weiteres  im  Hörsaale  4  der  Kgl  I  and- 
wirtschalthchen  Hochschule,  Invalidenstr.42,  abends  7  Uhr  statt. 

Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  Dr.  K.  örünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschender   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentHchen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitghedern. 

Die  ordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königUche  Bestätigung  vom  17.  September  17S9 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden  und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitgheder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen Mitgheder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark, 
Sie  können  das  ..Archiv  für  Biontologie-'  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstützten  X'eröffentlichungen  zum  ermässigten 
Preise   beziehen. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  ßnden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  Hörsaale  4  der  Ivgl.  Land- 
wirtschafthchen Hochschule,  Invalidenstr.42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  O"".  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschender   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
.zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentlichen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden   und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe 
schränkt  ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begrimdung.  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs 
berichte  und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser 
ordentlichen  jMitglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark 
Sie  können  das  ,. Archiv  für  P>iontologie''  und  alle  von  de: 
Gesellschaft  unterstützten  Veröffentlichungen  zum  ermässigten 
Preise   beziehen. 

Die  wisscnschaftliclK'H  SiizungLMi  linden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  Septeml^cr  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  Ims  auf  weilt'res  im  Hörsaale  4  der  Kgi.  Land- 
wirtschaftlichen Hochschule,  Invalidenstr.  42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  Qr.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr. 43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschencler   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentlichen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  MitgUeder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden  und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen Mitglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark. 
Sie  können  das  ,, Archiv  für  Biontologie"  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstützten  Veröffentlichungen  zum  ermässigten 
Preise   beziehen. 


Die  wisscnschafthchcn  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  Hörsaale  4  der  Kgl.  Land- 
wirtschaftUchen Hochschule,  Invalidenstr.42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  fberrn  T)r.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
valldenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschender   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentlichen,  ausserordent- 
Hchen  und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  Mitgheder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7-  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden  und  Schatzmeister. 

Die  ausserordenthchen  Mitgheder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen Mitglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark. 
Sie  können  das  ,, Archiv  für  I^iontologie''  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstützten  Veröffentlichungen  zum  ermässigten 
Preise  beziehen. 


Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  linden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  Hörsaale  4  der  Kgl.  Land- 
wirtschaftlichen Hochschule,  Invalidenstr.42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  fierrn  Qr.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft  Naturforschencler   Freunde 

m  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Berlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentlichen,  ausserordent- 
hchen  und  Ehrenmitghedern. 

Die  ordentlichen  MitgHeder,  deren  Zahl  höchstens  20 
betragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
den  durch  königliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  Februar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  Vermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden   und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordenthchen  Mitghedern,  auf 
Vorschlag  eines  ordentlichen  Mitgliedes  unter  eingehender 
Begründung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
berichte und  Einladungen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordentlichen ^litglieder  einen  Jahresbeitrag  von  5  Mark, 
Sie  können  das  ..Archiv  für  lUoiUologie-'  und  alle  von  der 
Gesellschaft  unterstützten  \'err)ffcntlichungen  zum  ermässigten 
Preise   beziehen. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme 
der  ]\Ionate  August  und  September  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  Hörsaale  4  der  Kgl.  Land- 
wirtschaftlichen Hochschule,  Invalidenstr.42,  abends  7  Uhr  statt. 


Alle  für  die  Geseilschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  Qr.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr.  43  zu  richten. 


Auszug  aus  den  Gesetzen 

der 

Gesellschaft   Naturforschencler   Freunde 

zu  Berlin. 


Die  im  Jahre  1773  gestiftete  Gesellschaft  Naturforschender 
Freunde  in  Ijerlin  ist  eine  freundschaftliche  Privatverbindung 
zur  Beförderung  der  Naturwissenschaft,  insbesondere  der 
Biontologie. 

Die  Gesellschaft  besteht  aus  ordentlichen,  ausserordent- 
lichen und  Ehrenmitgliedern. 

Die  ordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  höchstens  20 
l)etragen  darf,  ergänzen  sich  durch  einstimmige  Wahl  nach 
dcMi  durch  k(Jnigliche  Bestätigung  vom  17.  September  1789 
und  7.  h'ebruar  1907  festgestellten  Gesetzen.  Sie  verwalten 
das  X'ermögen  der  Gesellschaft  und  wählen  aus  ihrem  Kreise 
die  Vorsitzenden   und  Schatzmeister. 

Die  ausserordentlichen  Mitglieder,  deren  Zahl  unbe- 
schränkt ist,  werden  von  den  ordentlichen  Mitgliedern,  auf 
A'orsehlag  eint-s  ordentlichen  Mitgliedes  unler  eingehender 
Begrümdung,  gewählt.  Für  freie  Zustellung  der  Sitzungs- 
bericlite  und  l''inlaikmgen  zu  den  Sitzungen  zahlen  die  ausser- 
ordcnlliidit-n  .Mitglieder  einen  Jahresbeitrag  \-on  ,")  Mark, 
Sie  kr.iuH.-n  d,i<  .,.\rehi\-  iür  Biontologie"  und  alle  \on  dei- 
Gusellsi'liati  unlei-slül/ten  \'err>lfentlichungen  /um  c-rni:"i->iL:i(-n 
Preise    l^eziehen. 


iJie  wiss^'nschaftHehen  Sitzungen  linden  mit  Ausnahme 
der  Monate  August  und  Seiilemljei'  am  2.  und  3.  Dienstage 
jedes  Monats  bis  auf  weiteres  im  H(>rsaale  4  der  Kgl.  Land- 
wirtschafthcheuHiK-hschule.  Invalidensir. 42,  abends  7  Thr  statt. 


Alle  für  die  Gesellschaft  bestimmten  Sendungen  sind 
an  den  Sekretär,  ßerrn  Qr.  K.  Grünberg,  Berlin  N.  4,  In- 
validenstr.  43  zu  richten.