Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Nr. 168-190
Schriftleiter:
Gert Bloos
SMITHSONGG
Aus 05 993 »
LIBRARIES

Stuttgart
1991-1992

ISSN 0341-0153

Die Arbeiten Nr. 168-190 umfassen 1042 Druckseiten und enthalten 103 Tafeln, 241 Ab-
bildungen, 2 Bildnisse und 60 Tabellen.

ISSN 0341-0153

Schriftleitung:
Dr. Gert Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor),
Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften):
Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

Gesamtherstellung:
Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a.d. Aisch.

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Inhalt
Nr. 168-190

WARTH, M.: Professor Dr. rer. nat. habil. Karl Dietrich Adam 70 Jahre. 9 S., 1 Bildnis;
199%

Reırr, W.: Ocker und Ockergewinnung im Sauerwasserkalk von Stuttgart-Bad Cann-
statt. [Ochre and mining for ochre in the travertine of Stuttgart-Bad Cannstatt. ]
21 S., 9. Abb.; 1991.

BLoos, G., BÖTTCHER, R., HEINRICH, W.-D. & Münzıng, K.: Ein Vorkommen von
Kleinvertebraten in jungpleistozänen Deckschichten (Wende Eem/Würm) bei Stein-
heim an der Murr. [An occurrence of small vertebrates in an Upper Pleistocene
sequence (boundary region Eemian/Wuermian) near Steinheim an der Murr.] 72 S.,

26, Abh., 4, Tab.; 1991.

ZIEGLER, R. & HEIZmann, E. P. J.: Oligozäne Säugetierfaunen aus den Spaltenfüllungen
von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein bei Ulm (Baden-Württemberg). [Oligo-
cene mammalian faunas from the fissure fillings of Lautern, Herrlingen and Ehren-

stein near Ulm (Baden-Württemberg).] 26 S., 2 Abb., 3 Tab.; 1991.

ZIEGLER, B.: Was ist Laffonia helvetica HEEr? [What is Laffonia helvetica HEEr?] 11 S.,
Abb: 1991.

Wird, R.: Janenschia n. g. robusta (E. Fraas 1908) pro Tornieria robusta (E. Fraas 1908)
(Reptilia, Saurischia, Sauropodomorpha). 4 S.; 1991.

HADERER, F.-O.: Erstnachweis eines chirotheriiden Fährtenrestes aus dem Unteren Stu-
bensandstein (Obere Trias, Nor) des Strombergs (Nordwürttemberg). [First record
of the rest of a chirotheriid trackway from the Lower Stubensandstein (Upper
Triassic, Norian) of the Stromberg (Nordwürttemberg).] 12 S., 5 Abb.; 1991.

Lauxmann, U. & Kapıtzke, M.: Microphyllia profunda n. sp. und Microphyllia minima
(Kosy 1885), zwei neue meandroide Korallenarten aus dem Weißjura Zeta der
Schwäbischen Alb (SW-Deutschland). [Microphyllia profunda n. sp. and Micro-
phyllia minima (Kosv 1885), two new meandroid coral species from the higher
Upper Jurassic of the Swabian Alb (SW Germany).] 11 S., 3 Taf.; 1991.

Heıımunn, M.: Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalia) aus oligo-miozänen
Fundstellen Deutschlands, der Schweiz und Frankreichs. I. Hyotherium meissnerı
(Suidae) aus dem Untermiozän von Ulm-Westtangente (Baden-Württemberg).
[New and old finds of Suina (Artiodactyla, Mammalia) from oligo-miocene localı-
ties in Germany, Switzerland and France. I. Hyotherium meissneri (Suidae) from the
Lower Miocene of Ulm-Westtangente (Baden-Württemberg).] 69 S., 12 Taf., 23
Abb.; 1991.

HeLımund, M. & HeLımunn, W.: Eiablageverhalten fossiler Kleinlibellen (Odonata,
Zygoptera) aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge. [Reproductive be-
haviour of fossil damselflies (Odonata, Zygoptera) from the Upper-Oligocene of
Rott in the Siebengebirge.] 17 S., 12 Abb.; 1991.

SCHWEIGERT, G.: Die Flora der Eem-interglazialen Travertine von Stuttgart-Untertürk-
heim (Baden-Württemberg). [The Flora of the Eem Interglacial Travertines of Stutt-
gart-Untertürkheim (SW-Germany, Baden-Württemberg).] 43 S., 10 Taf., 4 Abb.,
2 Tab;ı1991:

Gvcı, R.: Die vertikale Verbreitung der Ammonitengattungen Glochiceras, Creniceras
und Bukowskites im Späten Jura der Nordschweiz und im angrenzenden Süd-
deutschland. [The vertical range of the ammonoid genera Glochiceras, Creniceras
and Bukowskites in the Late Jurassic of Northern Switzerland an in adjacent
Southern Germany.] 41 S., 8 Taf., 8 Abb.; 1991.

Hess, H.: Neue Schlangensterne aus dem Toarcium und Aalenium des Schwäbischen
Jura (Baden-Württemberg). [New Ophiurids from the Toarcian and Aalenian of the
Suabian Jurassic (Baden-Württemberg).] 10 S., 8 Abb.; 1991.

181 LAuxMmann, U.: Bemerkungen zu den meandroiden Korallen des höheren Oberjura der
Schwäbischen Alb (SW-Deutschland). [Notes on the meandroid corals of the higher
Upper Jurassic of the Swabian Alb (SW Germany).] 19 S., 5 Taf., 3 Tab.; 1991.

182 SPAHR, U.: Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keırsachs Bibliographie und Liste
der Bernsteinfossilien — Klasse Insecta [Ausgenommen: „Apterygota“, Hemiptero-
idea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea]. — [Supplements and corrections
to R. Keilbach’s bibliography and list of amber fossils — class Insecta [Except:
„Apterygota, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea].] 102 S.;
1992.

183 Janz, H.: Die miozänen Südwasserostrakoden des Steinheimer Beckens (Schwäbische
Alb, Süddeutschland). — [The Miocene Freshwater Ostracods of the Steinheim
Basın (Swabian Alb, Southern Germany).] 117 S., 18 Taf., 20 Abb., 18 Tab.; 1992.

184 REICHENBACHER, B. & WEIDMANN, M.: Fisch-Otolithen aus der oligo-/miozänen
Molasse der West-Schweiz und der Haute-Savoie (Frankreich). — [Fish otoliths
from the Oligo-/Miocene Molasse of western Switzerland and Haute-Savoie
(Branee)4]"834S.,08/ Tat. 9mAbb:, 2Tab3;11992,

185 CArLomon, J. H., DIETL, G. & NIEDERHÖFER, H.-J.: On the true stratigraphic position
of Macrocephalites macrocephalus (SCHLOTHEIM 1813) and the nomenclature of the
standard Middle Jurassic „Macrocephalus Zone“. 65 pp., 10 pls., 13 figs., 1 tab.;
1992:

186 DiETL, G.: Walter Müller, Fachmann für Jura-Schwämme, 70 Jahre alt. 5 S., 1 Abb.,
1 Bildnis; 1992.

187 Konrıng, R.: Fossile Krokodil-Eischalen (Untermiozän) von Ulm (Ulm-Westtangente,
Baden-Württemberg). — [Fossil Crocodilian Eggshells from the Lower Freshwater
Molasse (Early Miocene) of Ulm (Ulm-Westtangente, Baden-Württemberg).] 10 S.,
4 Abb.; 1992.

188 SCHWEIGERT, G.: Die untermiozäne Flora (Karpatıium, MN 5) des Südwasserkalks von
Engelswies bei Meßkirch (Baden-Württemberg). — [The Lower Miocene (Karpa-
tan, MN 5) Flora of the Freshwater Tufa of Engelswies (SW Germany, Baden-
Württemberg).] 55 S., 7 Taf., 5 Abb.; 1992.

189 HeLLmunD, M.: Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalia) aus oligo-miozänen
Fundstellen Deutschlands, der Schweiz und Frankreichs. II. Revision von Pa-
laeochoerus PoMEL 1847 und Propalaeochoerus STEHLIN 1899 (Tayassuidae). [New
and old finds of Suina (Artiodactyla, Mammalia) from oligo-miocene localities in
Germany, Switzerland and France. Il. Revision of the genera Palaeochoerus POMEL
1847 and Propalaeochoerus STEHLIN 1899 (Tayassuidae).] 67 S., 12 Taf., 29 Abb.,
1 Tab:; 1992.

190 GORTHNER, A.: Bau, Funktion und Evolution komplexer Gastropodenschalen in Lang-
zeit-Seen. Mit einem Beitrag zur Paläobiologie von Gyraulus „multiformis“ im
Steinheimer Becken. [Morphology, function and evolution of complex Gastropod
shells in long-lived lakes. With a contribution to the paleobiology of Gyraulus mul-
tiformis in the Steinheim basin.] 173 S., 10 Taf., 56 Abb., 27 Tab.; 1992.

SEE

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 168 | 9 S., 1 Bildnis Stuttgart, 14. 3. 1991

Professor Dr. rer. nat. habıl. Karl Dietrich Adam
70 Jahre

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Fünf Jahre sind vergangen, seit für unseren Kollegen Hauptkonservator Professor
Dr. Karl Dietrich Adam der Ruhestand begonnen hat. Für eine Persönlichkeit Üseiner
Vitalität und Schaffensfreude war dies gewiß ein eher formaler Einschnitt, der seinem
wissenschaftlichen Schaffen keinen Abbe getan hat. Noch immer kann man ihn
an seiner langjährigen Wirkungsstätte, dem Staatlichen Museum für Naturkunde in
Stuttgart, antreffen, das er noch als Württembergische Naturaliensammlung gekannt
hat, als er 1950 seine Tätigkeit darin aufnahm. Seine in einem arbeitsreichen Leben
gesammelte Erfahrung, sein umfassendes Wissen wie auch sein kollegıales, stets hilfs-
bereites Wesen sind so für uns jüngere Kollegen noch immer gegenwärtig, und wir
empfinden das dankbar.

Karl Dietrich Adam kam am 14. März 1921 ın Heilbronn am Neckar zur Welt.
Sein Vater, Handelsschuldirektor Carl Adam, stammte aus dem westfälischen Wesel.
Seine Mutter gehörte einer angesehenen Stuttgarter Familie an. Die Kindheit und den
größten Teil der Schulzeit verbrachte Karl Dietrich Adam in Heilbronn. Später
zogen die Eltern nach Stuttgart-Bad Cannstatt, wo der Schüler bis zum Abitur die
Kepler-Oberschule besuchte. An die Cannstatter Schuljahre erinnert sich Professor
Adam heute noch gerne. Er hatte das Glück, gerade im aufnahmefähigsten Alter ın
die Obhut vorbildlicher Pädagogen zu kommen. Mit Hochachtung spricht er noch
immer von seinen Lehrern Studiendirektor Dr. Karl Friz und Studienrat Wilhelm
Zwicker.

Naturwissenschaftliches Interesse regte sich in dem Jungen schon früh und wurde
ım Elternhaus wie auch in der Schule gefördert. Bereits im Heilbronner Gymnasium
erwachte sein besonderes Interesse für die Geologie. Den Vierzehnjährigen trieb es
eines Tages hinaus, mit einem Schulfreund zusammen die Bleiglanzbank des Gips-
keupers in einem Heilbronner Weinberg zu suchen. Das begehrte Gestein mit dem
silberglänzenden Bleiglanz und den grünen Malachitanflügen wurde auch tatsächlich
gefunden, und dieser Erfolg war sicher ein Ansporn, den damit betretenen Weg wei-
terzugehen.

In den folgenden Jahren wuchsen Wißbegier und Wissen über die Geologie gleı-
chermaßen, so daß Karl Dietrich Adam nun Kontakt zu Wissenschaftlern suchte.
Dabeı wurden ihm die Geologen Dr. Manfred Frank (1905-1976), Dr. Wilhelm

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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168

Pfeiffer (1888-1939), Dr. Gustav Riek (1900-1976), der sich später der Urge-
schichte zuwandte, und der Anthropologe Prof. Dr. Wilhelm Gieseler (1900-1976)
sowie schließlich der Hauptkonservator für Geologie und Paläontologie an der
Württembergischen Naturaliensammlung in Stuttgart, Prof. Dr. Fritz Berckhemer
(1890-1954), väterliche Förderer. Noch als Schüler trat Karl Dietrich Adam 1939 ın
die Deutsche Geologische Gesellschaft ein, der er bis heute die Treue gehalten hat.

Nach dem Abitur begann für den Achtzehnjährigen ein wechselvoller Lebensab-
schnitt. Zunächst war es der obligatorische Einsatz beim Reichsarbeitsdienst. Dann
folgte eine etwa einjährige Studienzeit der Geologie an den Universitäten Erlangen
und Göttingen sowie an der Technischen Hochschule Stuttgart. Als Soldat wurde er
1941 an der Front in Nordafrika eingesetzt, wo er 1942 bei El Alamein schwer ver-
wundet wurde. Die Zeit der Genesung nutzte er, sein Studium, nun mit Schwer-
punkt Paläontologie, in Stuttgart fortzusetzen und die fossilen Elefantenreste von
Steinheim an der Murr zu bearbeiten. Noch nicht vollständig wiederhergestellt,
mußte er 1944 und 1945 an den Rückzugskämpfen ın Frankreich teilnehmen. Die
Folgen seiner Verwundung ersparten ihm die Leiden einer längeren Kriegsgefangen-
schaft. 1946-1947 setzte er sein Studium an den Universtiäten Erlangen und
Tübingen sowie an der Technischen Hochschule Stuttgart fort.

Die weiteren Etappen seiner Laufbahn seien kurz angeführt: 1947 Diplomprüfung
und 1948 Promotion zum Dr. rer. nat. an der Technischen Hochschule Stuttgart bei
Prof. Dr. Max Rauther (1879-1951) mit der Arbeit „Über das Backzahngebiß des
Elephas antiguus FALCONER von der unteren Murr“; 1948-1950 wissenschaftlicher
Assıstent am Geologisch-Paläontologischen Institut der Universtität Erlangen unter
Prof. Dr. Bruno von Freyberg (1894—1981); 1949 Ernennung zum Beamten in
Erlangen; 1950 Anstellung an der Württembergischen Naturaliensammlung (dem
heutigen Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart) als Hauptkonservator.
1951 Lehrbeauftragter für Paläontologie an der Technischen Hochschule Stuttgart;
1967 Habilitation für Paläontologie an der Universität Stuttgart mit der Arbeit „Die
mittelpleistozäne Säugetier-Fauna aus dem Heppenloch beı Gutenberg“ (veröffent-
licht 1975); 1968 Habilitation für Urgeschichte, ebenfalls an der Universität Stuttgart.
Ab 1970 Leiter der Geologisch-Paläontologischen Abteilung des Staatlichen Museum
für Naturkunde in Stuttgart; 1971 Ernennung zum Professor für Paläontologie und
Urgeschichte an der Universität Stuttgart. Im März 1986 beendigte Professor Adam
seine Amtszeit im Museum und trat in den Ruhestand. Seine Lehrtätigkeit an der
Universität Stuttgart hingegen hat er bis heute beibehalten.

Wie bereits erwähnt, fand die wissenschaftliche Wirksamkeit Karl Dietrich Adams
ihr erstes eingehendes Arbeitsfeld in den Großsäugern des Quartärs. Schon für
seinen Mentor ım Museum, Prof. Dr. Fritz Berckhemer, war dies ein Schwerpunkt
der Forschung gewesen, und die Fundbergungen ın Steinheim an der Murr dauerten
auch nach Berckhemers Tod noch viele Jahre an. Hınzu kamen als neue Fundquellen
die großen Kıesgruben ın der Oberrheinebene, wo dıe Aufsammlungen bis heute ım
Gang sind. Einzelgrabungen an verschiedenen Orten erbrachten weiteres wertvolles
Fundgut. So hat sıch in seiner Amtszeit die vorher schon umfangreiche und bedeu-
tende Sammlung quartärer Säugetiere zu einem Schwergewicht innerhalb der Samm-
lungen des Stuttgarter Museums entwickelt.

Das bedeutsamste Stück dieser quartärpaläontologischen Sammlung des
Museums, der Schädel des Steinheimer Urmenschen Homo steinheimensis, war für
den Jubilar ein ganz besonderer Kristallisationspunkt seines Schaffens. Dieser lange

KARL DIETRICH ADAM 7/0 JAHRE 3

erhoffte und doch so wenig wahrscheinliche Fund gelang am 24. Juli 1933 dem Kies-
grubenbesitzer Karl Sigrist in Steinheim an der Murr; das kostbare Objekt wurde
von Fritz Berckhemer für das Museum in Obhut genommen. Später war der Stein-
heimer Schädel Professor Adam anvertraut und erfuhr unter ihm sorgfältigste Präpa-
ration. Unermüdlich wirkte Professor Adam daran, die Kenntnis vom Steinheimer
Urmenschen zu verbreiten und zu vertiefen. Unter anderem entstand unter seiner
Anleitung ein Lebensbild dieses vorzeitlichen Menschen nach einer Rekonstruktion
von M.M. Gerassimov durch den Kunstmaler Richard Kıwıt (1888-1981); mit
diesem Maler hat Professor Adam viele Jahre zusammengearbeitet, um die eiszeit-
alterlichen Großsäuger auch dem Nichtfachmann lebendig werden zu lassen.

Es lag nahe, daß dieser Schädel wie auch andere Funde, die auf den vorzeitlichen
Menschen hinweisen, Professor Adams Interesse und Aktivität über den Rahmen der
Paläontologie hinaus auf die Urgeschichte und hier wieder besonders auf die Kunst
im Eiszeitalter gelenkt haben. Das Standardwerk „Eiszeitkunst ım süddeutschen

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168

Raum“ ist ein Ergebnis dieser Studien. Mehr und mehr wurde die Urgeschichte nicht
nur ein Schwerpunkt in seinen Publikationen, sondern auch in seiner Lehrtätigkeit
an der Universität Stuttgart.

Diese Lehrtätigkeit hatte in Stuttgart schon früh begonnen, zunächst auf dem
Gebiet der Wirbeltierpaläontologie. Es war dann vor allem die Urgeschichte, ın der
er die Resonanz und Anteilnahme fand, die ihm die Universität neben dem Museum
zur zweiten beruflichen Heimat machten. Professor Adam war und ist seit jeher eın
Redner von hoher Begabung. Sein klar und anschaulich formulierter, mitreißend und
stimmgewaltig dargebotener Vortrag begeistert Studenten, Fachkollegen wie auch
Nichtfachleute gleichermaßen. Witz und Proben aus seinem unerschöpflichen
Fundus an Anekdoten geben seiner Rede zusätzliche Würze. So nimmt es nicht
wunder, daß Professor Adam ein begehrter Vortragsredner ist.

Ein Tätigkeitsfeld, dem Professor Adam immer besondere Hingabe und sehr viel
Sorgfalt widmete, war die Gestaltung paläontologischer Schausammlungen ın klei-
neren Museen des Landes. Es war ihm dabei vergönnt, viele Jahre mit einem überaus
erfahrenen, geistesverwandten Fachmann für Museumsgestaltung, Professor Dr.
Albert Walzer (1902-1978) vom Württembergischen Landesmuseum in Stuttgart,
zusammenzuarbeiten. So entstanden Schausammlungen in Bad Buchau (im Feder-
seemuseum), Benningen, Sindelfingen, Schorndorf, Fellbach, Mühlacker und Ren-
ningen. Auch an der Gestaltung des Meteorkrater-Museums in Steinheim am Albuch
war Professor Adam beteiligt.

Unter den von Professor Adam gestalteten Schausammlungen nimmt freilich eine
den bedeutendsten Rang ein: das Urmensch-Museum in Steinheim an der Murr. Es
war für Professor Adam ein besonderes Anliegen, in Steinheim eine Stätte zu
schaffen, die der Bedeutung des Homo steinheimensis angemessen sein sollte und die
auch den Namen der Stadt, entsprechend dieser Bedeutung, zu verbreiten und aufzu-
werten in der Lage sein konnte. Mit der Stadt Steinheim hat sich Professor Adam
schon lange in besonderer Weise verbunden gefühlt, zunächst natürlich durch die
Funde von dort, dann aber auch durch das Interesse und die bereitwillige Zusam-
menarbeit, die er bei der Stadt fand, insbesondere bei deren langjährıgem Bürgermei-
ster Alfred Ulrich, der die Sache des Urmensch-Museums mit Tatkraft und Umsicht
gefördert hat.

Das Vorhaben wurde im Hans-Trautwein-Haus, dem ehemaligen Schulhaus von
Steinheim, verwirklicht. Zunächst stand nur ein Raum zur Verfügung, in dem 1968
eine von Professor Adam und Professor Walzer gestaltete Schausammlung eröffnet
werden konnte. Trotz des beengten Raumes fand schon diese Ausstellung reges
Interesse der Öffentlichkeit. 1974 konnte dann ein Anbau eingeweiht werden, ın
dem sich — als Abguß — das Skelett des imposanten Steppenelefanten wieder
errichten und ausstellen ließ, das 1910 in Steinheim geborgen worden war; bis zum
Zweiten Weltkrieg hatte es zu den Hauptanziehungspunkten des Stuttgarter
Museums gehört. Es dauerte dann nochmals viele Jahre, bis zwei Geschosse des
Gebäudes frei wurden und darin das Urmensch-Museum in seiner heutigen, großzü-
gigen Gestaltung verwirklicht werden konnte. Fast genau 50 Jahre nach der Ent-
deckung des Homo steinheimensis-Schädels wurde das Museum am 22. Juli 1983
unter großer Anteilnahme der Bevölkerung eröffnet: ein bedeutender Tag für Stein-
heim wie für den Schöpfer des Museums.

Professor Adam blieb Steinheim auch weiterhin mit seinem Rat verbunden. Die
Stadt hat seine Verdienste mit einer besonderen Ehrung gewürdigt: am Fundpunkt

KARL DIETRICH ADAM 7/0 JAHRE 5

des Urmenschenschädels führt heute eine Wohnstraße vorbei, die den Namen Karl-
Dietrich-Adam-Weg erhalten hat.

Der Schwerpunkt von Professor Adams wissenschaftlicher Tätigkeit liegt zwar in
der heimischen Region, doch lenken Interessen und persönliche Beziehungen seinen
Blick über die Grenzen des Landes hinaus. Er führt Exkursionen zu urgeschicht-
lichen Stätten ın Frankreich und Spanien. Wichtig war eine Reise mit dem Schädel
des Homo steinheimensis nach New York ım Jahr 1985, wo er nachdrücklich die
Geltung des Steinheimers für die Entwicklungsgeschichte der Menschheit beim Kon-
greß und in der Ausstellung „Ancestors: Four Million Years of Humanity“ vertreten
hat. Sein Wissen ıst auch ım Ausland gesucht. Erst vor kurzem, im Jahr 1988,
erschien von ıhm eine Arbeit über Elefantenfunde in der östlichen Türkei, um deren
Untersuchung er gebeten worden war.

Ein Eckpfeiler des Wirkens jeden Wissenschaftlers ıst die Mitteilung seines Wis-
sens und seiner Ergebnisse. Zeugnis davon gibt die Vielzahl von Publikationen, die
Professor Adam erarbeitet hat. Akrıbische Studien kennzeichnen seine Veröffentli-
chungen genauso wie sorgfältigste sprachliche Gestaltung. Nicht selten spürt er
selbst entlegenen Quellen nach, wie etwa Zeitungsberichten und Archivalien. Solche
Studien führen ganz natürlich auch zu Themen der Wissenschaftsgeschichte. Bei sol-
cher Liebe zur Genauigkeit ist es verständlich, daß Professor Adam mit Kollegen, die
ihm allzu nachlässig publizieren, zuweilen scharf ins Gericht geht. Allerdings beläßt
er es nıcht bei der Kritik, sondern nımmt dann selber die Mühen einer fundierten
Darstellung auf sich, die er bei dem kritisierten Autor vermißt hat.

Von Bedeutung in Professor Adams Wirksamkeit sind nicht zuletzt seine Mit-
gliedschaften und Aktivitäten in wissenschaftlichen Vereinigungen und sonstigen
Gremien, ın denen sein Rat und seine Erfahrung gefragt sind. Schon genannt wurde
die Deutsche Geologische Gesellschaft; weiterhin erwähnt seien die Hugo-Ober-
maier-Gesellschaft für Erforschung des Eiszeitalters und der Steinzeit, die Deutsche
Quartärvereinigung, der Oberrheinische Geologische Verein, die Gesellschaft für
Naturkunde in Württemberg, die Gesellschaft zur Förderung des Staatlichen
Museums für Naturkunde in Stuttgart sowie nicht zuletzt der „Steigenclub“ und der
„Schneckenkranz“. Ferner ist er Freiwilliger und Ständiger Mitarbeiter des Geologi-
schen Landesamts Baden-Württemberg.

Eine Würdigung von Professor Adam wäre gewiß unvollständig, wollte man nur
sein weites fachliches Wirken vor Augen stellen. Nach einem Vortrag, einer Ausstel-
lungseröffnung oder nach einem inhaltsreichen Exkursionstag folgt die Einkehr zu
geselliger, erholsamer Runde, in der Professor Adam sich nicht nur oft als großher-
ziger Gastgeber erweist, sondern auch als fesselnder Erzähler, der aus einem unaus-
lotbaren Schatz von Erlebnissen schöpfen kann.

Für einen „Siebziger“ ist vieles Vergangenheit. Aber ein Blick auf das Leben
unseres Kollegen ist nicht nur Rückblick, sondern wie schon immer ein Blick auf
lebendige, tätige Gegenwart. Wir wünschen dem Jubilar, daß dies noch recht lange

so bleiben möge! Manfred Warth, Stuttgart

Im Namen und unter Mitwirkung der Kollegen
in der Geologisch-Paläontologischen Abteilung
des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart

1947

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168

Veröffentlichungen von Karl Dietrich Adam

(ohne Rezensionen und Zeitungsartikel)

Zusammengestellt von Manfred Warth

Die Elephas-Molarenfauna von Steinheim an der Murr (Württemberg) und ihre zeit-
liche Stellung innerhalb des Pleistozäns. — Diplomarb. TH Stuttgart, 34 S.; Stuttgart. —
[Mskr.]

Bodenkundliche Kartierung des Ratsberges (1. e. $.) bei Erlangen (Nord-Bayern). —
Kartierungsarbeit zur Diplomarbeit, TH Stuttgart; Stuttgart. — [Mskr.]

Das Backzahngebiß des Elephas antiguus FALCONER von der unteren Murr (Württem-
berg); ein Beitrag zur Kenntnis der diluvialen Waldelefanten Mitteleuropas. — Diss.
TH Stuttgart, 72 Seiten, 6 Beilagen; Stuttgart. — [Mskr.]

Über Windtransport von Kies in Wüstengebieten. I. Beobachtungen in Nordafrika. —
N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1950: 289—294; Stuttgart.

Erster Medusen-Nachweis in der Germanischen Trias. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh.,
1950: 330-341, 4 Abb.; Stuttgart.

Mammut-Funde aus dem Löß von Spardorf. — N. Jb. Geol. Paläont., Abh., B, 92: 29;
Stuttgart.

Der Waldelefant von Lehringen, eine Jagdbeute des diluvialen Menschen. — Quartär, 5:
79-92, 2 Abb.; Bonn.

Diluviale Elefanten-Funde bei Pottenstein. — Geol. Bl. NO-Bayern, 1: 41-42; Erlan-
gen.

Die altpleistocänen Säugetierfaunen Südwestdeutschlands. — N. Jb. Geol. Paläont.,
Mh., 1952: 229-236, 2 Tab.; Stuttgart.

Ein Tanystropheus-Fund aus dem Muschelkalk bei Schloß Stetten (Kreis Künzelsau). —
N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1953: 40—43, 1 Abb.; Stuttgart.

Die Bedeutung der altpleistozänen Säugetier-Faunen Südwestdeutschlands für die Glie-
derung des Eiszeitalters. — Geologica bavarica, 19: 357—363,2 Abb.,2 Tab.; München.
Elephas meridionalis Nestı aus den altpleistozänen Sanden bei Aalen (Württemberg). —
Eiszeitalter und Gegenwart, 3: 84-95, 3 Abb., 2 Tab.; Ohringen.

Die zeitliche Stellung der Urmenschen-Fundschicht von Steinheim an der Murr inner-
halb des Pleistozäns. — Eiszeitalter und Gegenwart, 4/5: 18-21; Ohringen.

Die mittelpleistozänen Faunen von Steinheim an der Murr (Württemberg). — Quater-
narıa, 1: 131—144, 3 Abb.; Rom.

Neue Funde von Palaeosemaeostoma geryonoides (Cnidarıa) aus dem unteren Dogger
Südwestdeutschlands. — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 35: 88-95, 1 Taf.;
Stuttgart.

Über Stoßzahnverlust bei pleistozänen Elefanten. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1955:
396-408, 4 Abb.; Stuttgart.

Zur Phylogenie der pleistozänen Elefanten Europas. — Actes IV. Congr. internat. Qua-
ternaire, Rome—Pise, Aoüt—-Septembre 1953, S. 1-7, 2 Abb.; Rom.

Dicerorhinus kirchbergensis (JÄGER) aus einer Karsthöhle bei Crini Kal (Istrien, Jugo-
slawien). — Razprave slov. Akad. znanosti in umetnosti (Cl. IV), 4: 435—440, 3 Abb.,
1 Tab.; Ljubljana.

Vom Einhorn zum Mammut. Gedanken zu einem Mammutfund im Werk Feuerbach
der Robert Bosch GmbH Stuttgart. — Boschzünder, Werkzeitschr. Fa. Rob. Bosch
GmbH, 1958: 102-104, 8 Abb.; Stuttgart.

Mittelpleistozäne Caniden aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Württemberg). —
Stuttgarter Beitr. Naturk., 27: 1-46, 10 Abb., 6 Taf., 4 Tab.; Stuttgart.

Das Mammut aus dem Grabental bei Münsingen (Kt. Bern). Ein überfordertes Leit-
fossil. — Eclogae geol. Helv., 53: 481-491, 13 Abb., 4 Tab.; Basel.

Tiere der Vorzeit in der Wilhelma zu Bad Cannstatt. — Die Natur, 69: 154-161, 8 Abb;
Schmiden.

Die Bedeutung der pleistozänen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des
Eiszeitalters. — Stuttgarter Beitr. Naturk., 78: 1-34, 17 Abb., 6 Tab.; Stuttgart.

KARL DIETRICH ADAM 70 JAHRE 7

Die Stuttgarter Mammut-Nachbildung von Philipp Leopold Martin. — Jh. Ver. vater].
Naturk. Württ., 116: 47—68, 9 Abb.; Stuttgart.

Vom Heppenloch zur Sibyllenhöhle. Ein Bericht über alte Funde eiszeitlicher Säuge-
tiere auf der Kirchheimer Alb. — Jb. Karst- u. Höhlenk., 4: 271-285, 5 Abb.; Mün-
chen.

Zur Großgliederung des Pleistozäns in Mitteleuropas. — Stuttgarter Beitr. Naturk.,
132: 1-12, 8 Tab.; Stuttgart.

Neue Flußpferd-Funde am Oberrhein. — Jb. geol. Landesamt Baden-Württ., 7:
621-632, 2 Abb., 5 Taf., 2 Tab.; Freiburg.

Die vermeintlichen Primaten-Funde W. Freudenbergs aus dem Altpleistozän von
Mauer, Bammental und Lützelsachsen. — Fundber. aus Schwaben, N.F. 17: 199— 213;

Stuttgart.

Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Charles Darwins Lebenswerk. — Folia
historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 1-3, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst.

Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Ernst Haeckels Stammbaum. — Folia
historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 9-11, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst.

Die Erforschung des vorzeitlichen Menschen: Gebeine aus dem Neandertal. — Folia
historica (Farbwerke Hoechst), A, 3: 5-7, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst.

Zur Großgliederung des mitteleuropäischen Pleistozäns. — Z. dt. geol. Ges., 115

(1963): 751-757, 4 Tab.; Hannover.

Quartärforschung am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. — Stuttgarter
Beitr. Naturk., 167: 1-14, 11 Abb.; Stuttgart. 5

Die Teufels- oder Fuchslucken bei Eggenburg (NO). IV. Die Mammutreste. —
Denkschr. österreich. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., 112: 39—60, 4 Taf., 1 Tab.;
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Die Erforschung des eiszeitlichen Menschen: Der Affenmensch von Java. — Folia histo-
rıca (Farbwerke Hoechst), A, 14: 13—15, 3 Abb.; Frankfurt-Hoechst.

Eiszeitliche Säugetier-Funde aus der Charlottenhöhle bei Hürben. — Abh. Karst- u.
Höhlenk., A, 3: 51-54, 1 Abb., 1 Tab.; München.

Pleistozäne Säugetierfunde aus der Umgebung von Heilbronn. — Erläuterungen zur
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Urmensch-Museum Steinheim an der Murr. — Mitt. bl. württ. Museumsverband, 1968:
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Urmensch-Museum Steinheim an der Murr. — Jh. Ges. Naturk. Württ., 124: 54-57,
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Zur Großgliederung der Altsteinzeit Europas. — Stuttgarter Beitr. Naturk., 207: 1-16,
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Georges Cuvier und das Stuttgarter Naturalienkabinett. — /n: Ausstellung Cuvier und
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Dreihundert Jahre Landessammlungen und Bodendenkmalpflege in Württemberg. —
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(Zusammen mit U. FiIGGE & D. Marsar): Die Prinzipien der Individual-Statistik. —
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Von der herzoglichen Kunstkammer zum Staatlichen Museum für Naturkunde in Stutt-
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Ichthyosaurier aus dem schwäbischen Jura. Ein Beitrag zur Forschungsgeschichte. —
In: Das Naturkundemuseum braucht unsere Hilfe. Katalog zur Ausstellung in der
Girokasse Stuttgart 8. 2.-5. 3. 1971, S. 10-16, 2 Abb.; Stuttgart.

Dr. rer. nat. Karl Staesche 70 Jahre. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 4: 1-14, 1 Abb.;
Stuttgart.

Die „Artefakte des Homo steinheimensis“ als Belege urgeschichtlichen Irrens. — Stutt-
garter Beitr. Naturk., B, 6: 1-99, 24 Abb., 22 Tab.; Stuttgart.

1975

1977

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 168

Das Urmensch-Museum Steinheim an der Murr. — 36 S., 15 Abb.; Steinheim an der
Murr (Stadt Steinheim an der Murr).

Großsäugetiere des Eiszeitalters in Lebensbildern. — Mitt. Verband deutsch. Höhlen-
u. Karstforscher, 21: 23—26, 1 Taf.; München.

Die mittelpleistozäne Säugetier-Fauna aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Württem-
berg). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 5: 1—247, 29 Abb., 52 Taf., 39 Tab.; Stuttgart. —
[Auch in: Abh. Karst- u. Höhlenk., D, 1: 1- 247, 29 Abb., 52 Taf., 39 Tab.; München.
Steinheim an der Murr, eine Fossilfundstätte von Weltrang. — Kosmos, 72: 411-419,
15 Abb.; Stuttgart.

Das Steinheimer Becken, ein Denkmal aus der Erd- und Lebensgeschichte unserer
Heimat. — In: 75 Jahre Heimat- und Altertumsverein Heidenheim 1901-1976,
S. 24-38, 10 Abb.; Heidenheim.

Das Steinheimer Becken, ein Denkmal aus der Erd- und Lebensgeschichte unserer
Heimat. — In: Meteorkrater Steinheimer Becken. Ein Naturdenkmal aus tertıiärer Zeit,
S.4-18, 10 Abb.1 Heidenheim (Heimat- und Altertumsverein).

Tierwelt und Urmensch im Eiszeitalter. — /n: MunpLos, R. (Hrsg): Wunderwelt ım
Stein. Fossilfunde — Zeugen der Urzeit, $S. 201-216, 15 Abb.; Gütersloh (Verlags-
gruppe Bertelsmann).

Die altpleistozänen Säugetier-Faunen der Frankenbacher und Lauffener Schotter
(Baden-Württemberg). — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 59: 75-78, 2 Tab.;
Stuttgart.

Die mittelpleistozänen Schotter der unteren Murr (Baden-Württemberg) und ihre
Säugetier-Faunen. — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 59: 83-89, 4 Abb.,
2 Tab.; Stuttgart.

Prähistorische Funde im Heppenloch bei Gutenberg (Württemberg). — Fundber.
Baden-Württ., 3: 1-5, 1 Abb.; Stuttgart.

(Zusammen mit R. Kurz): Eiszeitkunst in Süddeutschland. — Kosmos, 74: 559-571,
22 Abb.; Stuttgart.

The Investigation of the Steinheim Basın. A Historical Review. — In: REırr, W.
(Hrsg.): Guidebook to the Steinheim Basin Impact Crater, $. 31—32; Stuttgart (Geol.
Landesamt Baden-Württ.).

Von Höhlenbären und Bärenhöhlen. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 13: 33—40,
7 Abb.; Stuttgart.

Das Steinheimer Becken, eine Fundstätte von Weltgeltung. — Albuchbote (Amtliche
Nachr. für Steinheim a. A. und Teilorte von Söhnstetten u. Dudelhof), 28. Jg., Sonder-
nummer, 12 Seiten, 15 Abb.; Steinheim am Albuch.

Das Steinheimer Becken, eine Fundstätte von Weltgeltung. — Jh. Ges. Naturk. Württ.,
135: 32-144, 66 Abb.; Stuttgart.

(Zusammen mit R. Kurz): Eiszeitkunst im süddeutschen Raum. — 161 Seiten, 94 Abb.,
12 Taf., 10 Schaubilder; Stuttgart (Theiss).

Vorgeschichtliche Funde in Steinheim. — /n: Heimatbuch der Stadt Steinheim an der
Murr, S. 9-28, 16 Abb.; Steinheim an der Murr (Stadt Steinheim an der Murr).
Eiszeitkunst im süddeutschen Raum. — 4 Seiten, 3 Abb.; Heidenheim (Stadt Heiden-
heim).

Karl ech 1902-1981. — Jber. u. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 63: 21-28,
I Abb.; Stuttgart.

Der Mensch im Eiszeitalter. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 15: 1-72, 36 Abb., 2 Tab.;
Stuttgart.

Fossilien. Von der Bergung zur Ausstellung. Ein altes Thema in neuer Sicht. —
Musemsmagazin, 1: 5-7, 5 Abb.; Stuttgart.

Die Sauerwasserkalke im Raum von Stuttgart und ihre Entstehung. — /n: Herzstück ım
Schwabenland. Untertürkheim und Rotenberg. Ein Heimatbuch. S. 4-13, 5 Abb.;
Stuttgart-Untertürkheim (Bürgerverein Untertürkheim).

Anmerkungen zu Fritz Berckhemers Abhandlung 1935. — ibid., S. 32-65, 50 Abb.
Pflanzen und Tiere aus der Vorzeit Untertürkheims. — ibid., S. 66-77, 2 Abb., 4 Tab.
Der Mensch im Eiszeitalter des Neckarlandes. Vom Urmenschen zum Jetztmenschen.
— ıbid., $. 78-88.

1984

KARL DIETRICH ADAM 70 JAHRE 9

Der Mensch der Vorzeit. Führer durch das Urmensch-Museum Steinheim an der Murr.
— 172 S., 160 Abb.; Stuttgart (Theiss).

Fünfzig Jahre Homo steinheimensis (Einweihung des Urmensch-Museums in Steinheim
an der Murr am 22. Juli 1983). — Beitr. zur Heimatk., 31: 4—9, 5 Abb.; Steinheim 1984.
Die Entwicklung des Menschen. — In: Der Große Reader’s Digest Weltatlas, 3. Aufl.,
Seite 128, 2 Abb.; Stuttgart, Zürich & Wien (Verlag Das Beste).

Das Vorkommen des Buchsbaumes in den Cannstatter Sauerwasserkalken. Ein Beitrag
zur Kenntnis der mittelpleistozänen Flora Südwestdeutschlands. — Stuttgarter Beitr.
Naturk., B, 115: 1-29, 6 Abb., 6 Tab.; Stuttgart.

The chronological and systematic position of the Steinheim skull. — In: Deıson, E.
(Hrsg.): Ancestors: The hard evidence, $. 272-276, 6 Abb.; New York (Alan R. Liss).
Die Höhlenruine von Hunas in der Fränkischen Alb. Reflexionen zum Forschungs-
stand. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 121: 1-24, 4 Abb., 4 Tab.; Stuttgart.
Fossilfunde aus den Cannstatter Sauerwasserkalken. — Fundber. Baden-Württ., 11
25-61, 37 Abb.; Stuttgart.

Schrifttum zur Erforschung der Stuttgarter Travertine. — Fundber. Baden-Württ., 11:
92-100, 2 Abb.; Stuttgart.

Der vermeintliche Fossilbeleg eines Urmenschen aus mittelpleistozänem Travertin von
Stuttgart-Bad Cannstatt. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 125: 1-16, 8 Abb., 2 Tab.;
Stuttgart.

Zur Auswertung paläolithischer Fundstätten. Gedanken eines Paläontologen. —
Quartär, 37/38: 225—227; Bonn.

Von Höhlenbären und Bärenhöhlen. — Stuttgarter Beitr. Naturk., C, 13 (2. Aufl.):
33—40, 7 Abb.; Stuttgart.

(Zusammen mit G. BLoos & B. ZIEGLER): Das Stuttgarter Quartär. — Stuttgarter
Beitr. Naturk., C, 25: 1-44, 44 Abb., 1 Tab.; Stuttgart.

Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Erzurum in Östanatolien. Ein Bei-
trag zur Namengebung von Elephas armeniacus und Elephas trogontherü. — Stuttgarter
Beitr. Naturk., B, 146: 189, 19 Abb., 9 Tab.; Souttgart.

Alte und neue Urmenschen-Funde in Südwestdeutschland, eine kritische Würdigung.
— Quartär, 39/40: 177-190, 6 Abb., 1 Tab.; Bonn.

Neue Elefanten-Belege aus Er en Dr lerscich Erzurums. — In: Dayan,
E.: Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Ostanatolien. Ein Beitrag zur
Fundgeschichte des Elephas trogontheru im Becken von Pasinler. — Stuttgarter Beitr.
Naturk., B, 147: 16-20, Abb. 911, Tab. 5-7; Stuttgart.

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 169 | 21 S., 9 Abb. Stuttgart, 14. 3. 1991

Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag

Ocker und Ockergewinnung ım Sauerwasserkalk
von Stuttgart-Bad Cannstatt

Ochre and mining for ochre in the travertine

of Stuttgart-Bad Cannstatt AITHS
Von Winfried Reiff, Stuttgart ‚8 8 1991
Mit 9 Abbildungen LIBR >.

Summary

In travertine sequences of different periods of Pleistocene at Stuttgart-Bad Cannstatt
(Baden-Württemberg, SW Germany) on both sides of the Neckar river there occur scattered
beds of ochre, up to several decimetres thick. In modern excavations for buildings in the tra-
vertine areas sometimes ancıent drifts are opened which indicate former mining activities on
such occurrences of ochre which are largely forgotten today. The time of this mining was
mainly the 19th century.

One special occurrence of ochre of the Mindel/Riss Interglacial with indications of ancient
man (artifacts and bone fragments of hunted mammals) is discussed in more detail.

Zusammenfassung

In Travertinen unterschiedlichen pleistozänen Alters von Stuttgart-Bad Cannstatt beidseits
des Neckars kommen vereinzelt Ockerlagen vor, die bis mehrere Dezimeter Mächtigkeit
erreichen können. Bei Erdarbeiten im Bereich solcher Travertine werden immer wieder alte
Stollen angetroffen, die auf eine weitgehend vergessene bergmännische Gewinnung solcher
Ockervorkommen hinweisen. Der Abbau des Ockers wurde hauptsächlich im 19. Jahrhundert
betrieben.

Ein Ockervorkommen aus dem Mindel/Riß-Interglazial mit Hinweisen auf den vorzeit-
lichen Menschen (Artefakte und Knochentrümmer erbeuteter Tiere) wird eingehender er-
Ortert.

Inhalt
1. Einleitung : ’ 2
2. Ockergewinnung beim Sulzerrain ag 2 öscerdeldrorhg re er A
3. Bildungvon Ocker . VEN DETAIL EEND 4 FOYER
4. Höhlen im Travertin der linksufrigen Neckarhalde eu reed

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

5. Ockergewinnung aan der linksufrigen Neckarhalde . . . . . 2. 2 2... 12
6. Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmenschen . . . . 14
7. Literatur 2 > Bell a an a San > Der ee 212

1. Einleitung

Anfang Februar 1957 kamen beim Ausheben der Baugrube für den Erweite-
rungsbau des Altenheims Villa Seckendorff in einer Lehmschicht ım Sauerwasserkalk
Knochen und Zähne eiszeitlicher Säugetiere zum Vorschein. Der Fund wurde sofort
dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart gemeldet, doch fehlte es dort
an Personal für eine rasche Bergung. So konnte ich bei der sofort angesetzten Gra-
bung unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. Karı. Dierrich Apam mitwirken.
Dieser bedeutende schwäbische, weit über die Grenzen Deutschlands hinaus
bekannte Geologe, Paläontologe und Urgeschichtler hat sich vor allem in der Erfor-
schung des Quartärs große Verdienste erworben. Ich danke Karı DIETRICH ADAM
für die vielen Anregungen, die ich über die Jahrzehnte hinweg von ihm erhalten habe
und für seine Freundschaft. Zu seinem 70. Geburtstag am 14. März 1991 gratuliere
ich herzlich und wünsche ihm gute Gesundheit für weiteres erfolgreiches Forschen.
Ad multos annos!

Dank

Bei der vorliegenden Arbeit konnte ich auf Untersuchungen zurückgreifen, die ich selbst
nicht hätte ausführen können. Mein herzlicher Dank gebührt daher den folgenden Personen
und Institutionen:

— den Präparatoren des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart Thomas Rath-
geber, Matthias Boller, Martin Heklau und Achim Lehmkuhl sowie Herrn cand. geol. Thomas
Veigel für die Einmessung der Höhlen und ihre Vermessung;

— den Herren Thomas Rathgeber und Achim Lehmkuhl für die Bergung der Holzproben;

— Herrn Privatdozent Dr. Bernd Becker vom Jahrringlabor des Botanischen Instituts der
Universität Hohenheim in Stuttgart für die dendrochronologische Analyse von drei Holz-
proben;

— Herrn Prof. Dr. Udo Schwertmann vom Institut für Bodenkunde der Technischen Uni-
versitätt München in Freising-Weihenstephan und Herrn Dr. Hansjosef Maus vom Geologi-
schen Landesamt Baden-Württemberg in Freiburg i. Br. für mineralogische Untersuchungen
an drei Ockerproben;

— Herrn Michael Maucher vom chemischen Labor des Geologischen Landesamts Baden-
Württemberg in Freiburg i. Br. für die Bestimmung der Eisen- und Mangangehalte mehrerer
Ockerproben.

Ferner danke ich meinen Mitarbeiterinnen Frau Dorothee Tokarsky für die Reinzeich-
nungen, Frau Heike Ebert und Frau Andrea Aich für das Schreiben des Manuskripts sowie
Herrn Hans Lumpe vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart für die Foto-
arbeiten.

2. Ockergewinnung beim Sulzerrain

Im Februar wurde die Baugrube für einen Erweiterungsbau des Altenheims Villa
Seckendorff, Freiligrathstraße 3, in Stuttgart-Bad Cannstatt (Abb. 1, Nr. 1) ausge-
hoben. Die Baugrubensohle lag im Sauerwasserkalk. Aus ihr brach ein Gesteins-
brocken in die Tiefe. Zuerst dachte man an eine kleine Höhle. Als man jedoch das
Loch in der Baugrubensohle erweiterte, stellte sich heraus, daß der Hohlraum künst-
lich geschaffen worden war. Es handelte sich um einen 1,5 bis 2 m breiten, knapp
mannshohen Stollen. Durch aufeinandergesetzte Bruchsteine war er so ausgebaut,

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 3

Mess, 7.7
DRG
:

Abb. 1. Plan von Stuttgart-Bad Cannstatt. Nr. 1: Altenheim Villa Seckendorff; Nr. 2: Stra-
ßeneinschnitt Gnesener Straße; Nr. 3: Sulzerrainstraße; Nr. 4: Katzensteigle; Nr. 5:
Neuer Steinbruch Haas; Nr. 6: Steinbruch Lauster; Nr. 7: Nördliches Widerlager
des Eisenbahnviadukts und Rauchgaswaschanlage des Kraftwerks Münster; Nr. 8:
Alter Steinbruch Haas.

daß der Querschnitt des Stollens bis auf ein schmales Gängchen zum Durch-
schlüpfen verengt war. Damals überlegten Bauherr und Bauleitung, ob der Stollen
mit Beton verfüllt werden sollte, doch entschloß man sich für den Bau eines weiteren
Untergeschosses (Abb. 7). Bei der Vertiefung der Baugrube wurde ein Stollensystem
von ungefähr 30 m Länge und bis zu einer Tiefe von 12 m unter Tage freigelegt. Bei
einigen Stollen wurde deutlich, daß sie in Richtung Kurpark weiterziehen, doch
waren sie von der Baugrube aus nicht begehbar. Die meisten Stollen erstreckten sich

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

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Abb. 2. Ausschnitt aus der Karte von DUTTENHOFER aus dem Jahr 1816.

in einem Horizont des Sauerwasserkalks aus ockerhaltigem Schluff. So lag der
Schluß nahe, daß hier früher ein Bergbau auf Ocker umging (ReEırr 1957).

Während der Grabungszeit in der Baugrube Villa Seckendorff besichtigte der
84jährige Kaufmann Hugo Weissinger auf seinen Spaziergängen mehrmals die Bau-
stelle. Er wohnte in der Wiesbadener Straße 10 und erzählte aus seiner Kindheit und
Jugend. Demnach gehörten seinem Vater Grundstücke in dem Bereich, wo heute der
Daimler-Aussichtsturm im Kurpark steht. Dort soll auch eine der Gruben gewesen
sein, aus der Sauerwasserkalk und Kalksand gewonnen wurden. Die Verebnung
oberhalb des Sulzerrains war damals noch Ackerland (Abb. 2). Hin und wieder wäre
in den Äckern beim Pflügen ein Loch entstanden, durch das sich dann Buben in die
darunterliegenden Gänge hinabließen und dort Räuber und Gendarm spielten. Bis
zum nächsten Loch in der Decke sollen es meist 20 bis 30 m, manchmal bıs zu 60 m
gewesen sein. In den Stollen, die bis zur Schmidener Straße (Abb. 1) geführt haben
sollen, wären noch die Holzstützen zur Sicherung der Firste (Decke) gestanden.
Unter Teilen des heutigen Kurparks befinden sich demnach noch weitere „Ocker-
stollen“.

Bereits beim Bau des Nachbargebäudes, ebenfalls Freiligrathstraße 3, hatte Gro-
SCHOPF (1950) bei einer Baugrubenbesichtigung am 15. August 1950 folgendes fest-

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 5

gestellt: „Unter einer 4 bis 5 m mächtigen homogenen Lößdecke liegt der Travertin.
Bei der Ausschachtung wurde ın der Nordostecke der Baugrube ein etwa 2 m tiefer
Hohlraum angeschnitten. Nach den Gegebenheiten kann kein Zweifel darüber
bestehen, daß dieser Gang künstlich angelegt worden ist, wahrscheinlich zur
Gewinnung von Farberde (Ocker). Augenscheinlich ist der Gang teilweise zusam-
mengebrochen. Über seinen weiteren Verlauf kann nur soviel gesagt werden, daß er
nicht horizontal’ zu verlaufen braucht, sondern der Kluftfüllung nach auf und ab
gehen kann“.

Die Hinweise auf Ockergewinnung aus dem Sauerwasserkalk sind ın den schrift-
lichen Quellen dürftig. Obgleich Ocker wohl schon Ende des 18. Jahrhunderts berg-
männisch abgebaut wurde (s. S. 12 und 14), ist 1812 bei MEMMINGER in der Beschrei-
bung von „Cannstatt und seiner Umgebung“ noch nichts darüber zu finden. Mög-
licherweise war zu der Zeit die Ockergewinnung eingestellt oder ohne wirtschaft-
liche Bedeutung. Derselbe Autor erwähnt in einer Arbeit über „Zu Cannstatt aus-
gegrabene fossile Thierreste“ den Abbau nebenbei: „In den Klüften des Kalksteins,
oder vielmehr Tuffkalks, auf welchem der Tuffstein aufsitzt, wırd Ocker und auch
etwas Braunstein gegraben“ (1818: 99).

Ebenso wird in der Oberamtsbeschreibung von Cannstatt aus dem Jahr 1832
(MEMMINGER) nur festgestellt, daß die Farberden in den Tuffsteinlagen bei Cannstatt
nicht unbenutzt bleiben. Etwas ausführlicher geht ©. Fraas in seinem Buch „Die
Nutzbaren Minerale Württembergs“ auf die Gewinnung und Verwendung von
Ocker ein (O. Fraas 1860: 158):

„F. Rau in Hofen fabricirt daraus durch Schlemmarbeit die verschiedenen Ockerfarben, die
als Malerfarben und in Tabak-, Papier- und Tapetenfabriken ihre Verwendung finden. Der
Absatz geschieht zum Theil in das entfernte Ausland. Die Gesammtproduktion ist cırca 1550
Ctr. im Jahr.

Die Preise sind per Ctr.:

Feinster Goldocker, geschlemmt und gemahlen 18 f.
Mittelfeiner, geschlemmt und gemahlen 51:
Rothgebrannter, geschlemmt und gemahlen Sl,
Geschlemmter Umbra Zul:
Gewöhnlicher dunkler Ocker I fl. 36 kr.
Daneben wird noch gewonnen Putz= u. Polierpulver Di;

das als Tripel in den Handel kommt“.

In Bezug auf die Quellabsätze der Cannstatter Mineralquellen heißt es an der-
selben Stelle: „Diese Quellabsätze bildeten unter den Kalktuffelsen am Sulzerrain auf
der Markung Hofen mehrere Fuß mächtige Ockerlager, die bergmännisch gewonnen
werden.“ Hier ist ein Fehler enthalten, der in die erste Auflage der Begleitworte zur
geognostischen Specialkarte von Württemberg, Atlasblatt Suttgart (O. Fraas 1865),
und von E. Fraas in die zweite und dritte Auflage der Begleitworte sowie ın den Beı-
trag desselben Autors zur Oberamtsbeschreibung von Cannstatt (1895) über-
nommen worden ist. Der Sulzerrain liegt nämlich nicht auf Markung Hofen, son-
dern auf Markung Cannstatt. Als Lokalität der Ockergewinnung steht der Sulzerrain
aber außer Zweifel. „Sulz“ (Salzlache) ist eine alte Bezeichnung für Stellen, an denen
salzhaltiges Wasser, also Mineralwasser mit Natriumchloridgehalt, aus dem Boden
dringt. In Cannstatt gab es mehrere Sulzen, deren Wasser von der Bevölkerung, z. T.
schon während der römischen Besiedlung, vor allem aber im Mittelalter und bıs ın
die Neuzeit zu Trink- und Badezwecken, jedoch nicht zur Salzgewinnung genutzt
wurde (REIFF & Wurm 1985). Mindestens zwei Mineralwasseraustritte und Sulzen

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

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Abb. 3. Etikett eines unbekannten Sammlers (Besitz des Staatlichen Museums für Natur-
kunde in Stuttgart).

lagen ın der Nähe des heutigen Kursaals. Als Sulz-Rain oder Sulzerrain im eigent-
lichen Sinn wurde der Anstieg der Sauerwasserkalk-Terrasse hinter dem Kursaal und
das Gebiet des heutigen Kurparks bezeichnet. Diese Gewannbezeichnung wurde
jedoch ın früherer Zeit auch ın erweitertem Sinn benutzt und nach Süden und
Norden ausgedehnt, so daß man unter Sulzerrain das Gebiet von der Waiblinger
Chaussee (heute Waiblinger Straße) ım Süden über das Katzensteigle (Abb. 1, Nr. 4)
im Norden bis zur Hofener Straße verstand. Die Sulzerrainstraße begrenzt das
ursprüngliche Gewann im Nordwesten (Abb. 1, Nr. 3).

Im Beitrag von E. Fraas ın der Oberamtsbeschreibung (1895) wird bemerkt, daß
sich der Ocker ım Liegenden der alten Quellabsätze der Cannstatter Säuerlinge
findet. Dies hat er wahrscheinlich aus der Beschreibung seines Vaters (O. FrAas
1860), daß der Ocker unter den Kalktuffelsen am Sulzerrain gegraben werde, abge-
leitet. Das Liegende der Sauerwasserkalke oder Travertine im Neckartal ist jedoch
der Auelehm Eher Neckarkiesen. Nur an wenigen Stellen liegen die Sauerwasser-
kalke direkt dem Neckarkies oder Gipskeuper Bi Ocker und ockerfarbene Schluffe
oder Travertinsande sind — soweit in neuerer Zeit beobachtet — immer dem Sauer-
wasserkalk ein- oder aufgelagert. Auch insofern sind die alten Beschreibungen un-
genau.

Antang Juli 1981 wurde in der Wiesbadener Straße, an der Südgrenze des Kur-
parks, ein 1,8 m tiefer Graben für Wasser- und Gasleitungen ausgehoben. Nördlich
des Gebäudes Freiligrathstraße 3 (Altenheim Villa Seckendorff) brach in der Sohle
des Grabens ein ca. 2 m tiefes, schachtartiges Loch ein. Dort wurde ein Hohlraum
von 8 m Länge, 6 m größter Breite und etwa 1,5 m Höhe festgestellt. Von diesem
Hohlraum gingen vier höhlenartige, schmale Gänge ab, von denen zwei mit Traver-
tinbrocken zur Hälfte mauerartig zugesetzt waren. Hohlraum und Gänge waren im
Sauerwasserkalk, der hier ab 1 m unter Straßenniveau ansteht, aufgefahren worden.
Zwischen die Kalksteinbänke sind dünne Schichten aus Sauerwassersand und
-mergel eingelagert. In dem Hohlraum wurde ein Stück Holz gefunden. Es besteht
kein Zweifel, daß auch diese Stollen auf der Suche nach Ocker angelegt worden sind.
Im Zuge der Bauarbeiten wurde der Hohlraum verfüllt.

Am Südostrand des Sulzerrains wurde schon seit dem 18. Jahrhundert Travertin
als Baustein gebrochen und der gleichzeitig anfallende Kalksand als Bausand ver-

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 7

wendet. In der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart
befinden sich Stücke von Sauerwasserkalk aus einem dieser Steinbrüche. Auf den
Etiketten wird der Herkunftsort beschrieben (Abb. 3): „Vom »Sulzerrain<, aus dem
Steinbruch nahe bei den Ockergruben bey Cannstadt“. Da die Etiketten ohne
Datum sind, ist eine Zuordnung schwierig. Auf der DUTTENHOFERschen Karte aus
dem Jahr 1816 (Abb. 2) sind je zwei Steinbrüche am Katzensteigle und an der Süd-
seite des Sulzerrains dargestellt. Eine topographische Karte ım Maßstab 1:25 000 von
1890 zeigt die Brüche am Katzensteigle, zwei Brüche an der Nordseite des Sulzer-
rains, nahe des südlichen Widerlagers vom Eisenbahn-Viadukt Münster-Cannstatt,
und drei an seiner Südseite. Sie sind in der Karte als Tuffsteinbrüche bezeichnet.
Weitere Steinbrüche lagen in dem Bereich zwischen Wiesbadener Straße, Waiblinger
Straße, Taubenheimstraße und Gnesener Straße (Abb. 1). Beim Anlegen der Stein-
brüche stieß man auch auf die ockerführenden Ablagerungen. Es ist anzunehmen,
daß sie oberflächennah anstanden, sonst hätten sie nicht in Gruben abgebaut werden
können. Dies wird durch eine Beschreibung von Fossilfunden vom Sulzerrain bestä-
tigt. Es heißt dort: „Jedoch wurden in der auf den Tufflagern am Sulzerrain bei
Kannstatt aufliegenden Schichte von gelbem Ocker vor einigen Jahren ein außer-
ordentlich großer Kopf des Schenkelknochen und des rechten Oberarmknochen
vom Mammuth ausgegraben“ (STAHL 1824: 19). Nach dem Stanschen Bericht han-
delt es sich wahrscheinlich um den nach der Karte von 1816 auf der Südseite des Sul-
zerrains am weitesten östlich gelegenen Steinbruch (Abb. 2), ungefähr zwischen
Freiligrathstraße und Dennerstraße (Abb. 1, wenige Meter östlich von Nr. 1). Beim
Bau der Gnesener Straße ım Jahr 1963 wurde nämlich ım Einschnitt zwischen dem
Augsburger Platz und der Brücke von der Brenzstraße zur Wiesbadener Straße
(Abb. 1, Nr. 2) — ungefähr 60 bis 80 m östlich der vermuteten damaligen Ocker-
gruben — unter 1 bis 2 m Lößlehm und Löß sowie etwa 0,5 m weißlichgrauem bis
gelblichweißem Travertin und -sand eine Schicht von 0,8 bis 1,0 m rostbraunem,
ockerreichem Schluff und Travertinsand erschlossen. Auch in diesem Gebiet wäre
die Möglichkeit vorhanden gewesen, Ocker in Gruben abzubauen. Unkenntnis über
die Lage der Vorkommen und vielleicht auch die Eigentumsverhältnisse verhin-
derten damals die optimale Ausnutzung der natürlichen Gegebenheiten.

Beim Abbau des Travertins wurden in den Steinbrüchen am Sulzerrain örtlich
sicher auch Lagen und Schmitzen von zusammengeschwemmtem Ocker angetroffen
und der Farbengewinnung zugeführt. Die Aufbereitung von Farberde lohnte sıch
allerdings nur, wenn größere Mengen anfıelen. Dazu ging aber der normale Abbau
des Werksteins zu langsam voran. Hinzu kam, daß mit dem bergwärts fortschrei-
tenden Abbau die Mächtigkeit des Abraums in Form von Hangschutt und/oder Löß
und Lößlehm zunahm. So hat man den Ocker zuerst zwischen den festen Travertin-
schichten ausgekratzt, solange es deren Standfestigkeit erlaubte, und trieb dann
Stollen im Sauerwasserkalk vor. Die Ockervorkommen sind örtlich begrenzt, weil
der Ocker meist in flachen Senken oder dolinenartigen Eintiefungen abgelagert
wurde. Deshalb hat man auch Stollen in der Hoffnung vorgetrieben, weitere Vor-
kommen anzufahren.

Eine Parallele zur bergmännischen Ockergewinnung ist der unterirdische Abbau
von Stubensand am Bopser und bei der Geroksruhe in Stuttgart. Bei Gebäude Gäns-
waldstraße 20, ca. 100 m nordwestlich der Geroksruhe, war bei Bauarbeiten 1970
deutlich zu erkennen, wie von dem früheren Steinbruch aus Stollen in ein Sandlager
vorgetrieben worden waren. Auch beim Reichberg („Auf der Heide“) ın Stutt-

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

gart-Ost wurden 1982 solche Sandgewinnungsstollen entdeckt (mündl. Mitteilung
von Herrn T. RATHGEBER). Große Ausdehnung hat ein System von Stollen und
Kammern ım Stubensandstein beim Bopser (Bopserwaldstraße), das für den unter-
irdischen Abbau von Sand zur Gewinnung von Stubenstreu- und Bausand angelegt
worden war (BADER 1939, VOLLRATH 1959).

3. Bildung von Ocker

Was ist Ocker, wie ist er entstanden und wie wurde er abgelagert?

Unter Ocker versteht man gelbe und braune bis rote Erdfarben. Er tritt meist in
Verwitterungsprodukten eisenreicher Gesteine auf. Beim Ocker im Sauerwasserkalk
handelt es sich dagegen, wie bei diesem selbst, um Ausscheidungen der als Cann-
statter Mineralquellen bekanntgewordenen Mineralwasseraustritte auf dem Gebiet
der heutigen Stadt Stuttgart. ©. Fraas schreibt dazu (1860: 158): „Die Cannstatter
Mineralquellen haben geringe Mengen von kohlensaurem Eisenoxydul ın Lösung
(0,02 — 0,6 Gran? im Pfd.), welche die Quellabsätze färben“. Ocker gehört nach der
alten Bezeichnung zur Gruppe der Brauneisen oder Limonite, die dem Gocethit,
einem Eisenhydroxid oder Eisenoxidhydrat mit der Formel a-Fe,O, . H,O oder
a-FeOOH zuzuordnen sind. Je nach Wassergehalt wechseln die vielfältigen Erschei-
nungsformen und Eigenarten des Brauneisens. Gelber Ocker ıst die gelbe bıs orange-
gelbe Ausbildung des Brauneisens.

Heute treten in 23 Bohrfassungen und einem natürlichen Quelltopf 220 /s Mine-
ralwässer aus. Sichtbare und unsichtbare wilde Austritte in der Talaue und ım
Neckarbett kommen hinzu, so daß die Gesamtschüttung mit rund 300 //s ange-
nommen werden darf. Es lassen sich drei verschiedene Mineralwassertypen unter-
scheiden, von denen aber nur zwei auch natürliche Austritte haben oder hatten. Die
Bildung des Sauerwasserkalks ist im wesentlichen auf die Natrium-Calcium-Chlo-
rid-Sulfat-Hydrogencarbonat-Säuerlinge zurückzuführen, die etwa durch Wilhelms-
brunnen, Inselquelle, Veielbrunnen, um nur einige zu nennen, verkörpert werden.
Dieses Mineralwasser mit Konzentrationen von 2800 bis 6500 mg/kg Feststoffen und
Gehalten von freier Kohlensäure zwischen 1000 und 1900 mg/kg überwiegt mengen-
mäßig und stammt hauptsächlich aus dem Oberen Muschelkalk (CArLE£, REIFF &
Ströbel 1969). Bei den höher konzentrierten Wässern dieses Mineralwassertyps
kommen auf 4000 bis 6500 mg/kg Feststoffe nur 1,8 bis 3,2 mg Eisen. Der Anteil an
Eisenionen beträgt demnach nur etwa 0,4 bis 0,5 %o. In den „Ockerlagen“ steigt er
dagegen bei den untersuchten Proben auf 8,5 bis 35 %. Das ist das 200 bis 800fache
an Eisengehalt. Es muß also eine Anreicherung stattgefunden haben.

Jeder Cannstatter, der sein Mineralwasser am Brunnen in helle Flaschen füllt, hat
schon festgestellt, daß sie nach kurzer Zeit innen einen rostbraunen Belag haben. Das
im Mineralwasser enthaltene — ursprünglich wohl als Eisenbikarbonat ın Lösung
gegangene — Eisen wird oxidiert und fällt als Eisenhydroxid in Flocken aus, ohne
daß auch Kalk abgeschieden wird. Was hier im kleinen beobachtet werden kann,
vollzieht sich auch im großen. Das Eisenhydroxid wird nicht nur bei geringeren
Temperaturen ausgeschieden als der Kalk, sondern bleibt auch nicht so lange in
Lösung wie dieser. Der Ocker könnte damit auch näher bei einer Austrittstelle von
Mineralwasser ausgeschieden worden sein. Daß bei niederen Temperaturen ım Ver-

2) 1 Gran = 0,06 g

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 9

hältnıs zum Eisenhydroxid wesentlich weniger Kalk — wenn überhaupt — abge-
schieden wird als bei höheren, bedingte eine im geschichteten Sauerwasserkalk
immer wieder zu beobachtende Folge: Über einer Fuge beginnt die Travertinschicht
mit einer dünnen, stark braungefärbten Zone, die nach oben allmählich heller wird
und in einen dickeren, weißlichgrauen bis gelblichweißen Bereich übergeht. Von da
wiederholt sich nach oben der Farbwechsel in umgekehrter Reihenfolge. Die Schicht
wird oben von einer Fuge begrenzt. Die Fugen entsprechen der kalten Jahreszeit, in
der kein Kalk ausgeschieden wurde. Die braunen Zonen repräsentieren die Über-
gangszeiten Frühjahr und Herbst, ın denen ım Verhältnis mehr Eisenhydroxid aus-
fiel. Das dicke weißliche Band ın der Mitte dokumentiert die starke Kalkabscheidung
im heißen Sommer (Reırr 1955). Bei der Kalkabscheidung spielen neben der Tempe-
ratur, die Verdunstung und Entweichen des Kohlendioxids bestimmt, auch Durch-
lüftung und besonders Pflanzen, vor allem Algen, eine große Rolle.

Wo in Cannstatt nach Ocker gegraben wurde oder wo er in Bohrungen, Bau-
gruben oder Steinbrüchen festgestellt werden konnte, tritt er häufig zusammen mit
Kalkschluff oder -sand — oft nachträglich zu Travertin verfestigt — auf. Im Stein-
bruch Lauster (Abb. 1, Nr. 6) kommt reichlich Ocker an einer Stelle vor, die früher
als „Doline“ bezeichnet wurde (Reırr 1955). Die Bildungsbedingungen dieser Son-
derentwicklung im normal geschichteten Travertin sind jedoch noch nicht genügend
geklärt. Der Ocker dort besteht stellenweise nur aus Goethit und Quarz, meist ent-
hält er aber auch Calciumkarbonat und etwas Manganoxid. Die korrodierten Quarze
in Schuffkorngröße sind detritischer Herkunft und dürften mit dem Mineralwasser
hochgespült worden sein. Sie stammen möglicherweise aus dem Sandstein des Let-
tenkeupers. An Schwermineralen konnten außer Goethit noch Apatit, Feldspat,
Anatas, Rutil, Granat, Turmalın und Hämatıt festgestellt werden.

Bei den ockerführenden Ablagerungen handelt es sich fast durchweg um Locker-
sedimente, die zusammengeschwemmt wurden. Dies geht auch daraus hervor, daß
stellenweise Lehm eingelagert ist. Die Anreicherung mit Ocker ist demnach sowohl
durch verschiedene Bedingungen bei der Ausfällung bedingt als auch auf das Zusam-
menschwemmen des lockeren Ockers durch Niederschlags- und/oder Mineralwasser
zurückzuführen. Der Ocker konnte allerdings nur dort größere Mächtigkeiten errei-
chen, wo Sedimentfallen vorhanden waren. Das konnte ein durch Travertinbarrieren
entstandener Bereich, in dem das aufgestaute Wasser nur geringe Bewegung aufwies,
eine Depression, eine Doline oder auch eine Höhle sein.

4. Höhlen im Travertin der linksufrigen Neckarhalde

Für den neuen Eisenbahn-Viadukt Münster-Cannstatt wurden ım Bereich des
nördlichen Widerlagers (Abb. 1, Nr. 7) zur Untersuchung des Baugrunds ım Jahr
1985 Kernbohrungen abgeteuft, die im Sauerwasserkalk zahlreiche Hohlräume ange-
troffen haben. Beim Ausheben der Baugrube wurden dann tatsächlich mehrere grö-
ßere Spalten und korrosiv erweiterte Klüfte sowie eine kleine, natürliche Höhle
angeschnitten. Ferner wurde 1986 eine Höhle („Travertinhöhle beim Viadukt“)
durch einen Bohrpfahl beim Widerlager erfaßt und dadurch zugänglich.

Die Technischen Werke der Stadt Stuttgart (TWS) bauen zur Zeit westlich an den
Viadukt anschlieffend eine Rauchgaswaschanlage für das Kraftwerk Münster
(Abb. 1, Nr. 7). An der höchsten Stelle des Geländes stand früher das Gasthaus „Zur
schönen Aussicht“. Wenig südlich davon wurden beim Anlegen einer Rampe für
Baufahrzeuge zur Baugrunduntersuchung und zur späteren Baugrubensicherung

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

Enzstraße
Ferdinand-Dzierzawa-
Höhle |
Steinbruch \ A ‚Nöral
lauıster N Widerlager
en u Viadukt
er, Travertinhöhle | IM
N am Viadukt PP rl
NS Ar
er nee
er | |
\ f |
Ockerhöhle |
| |
| |
| |
og 20 m | |
Neckartalstraße

Abb. 4. Lage der Höhlen im Baugelände der Rauchgaswaschanlage des Kraftwerks Münster
der Technischen Werke Stuttgart (nach Aufnahme RATHGEBER 1987).

sowie zum Abreifßen eines alten Kohlebunkers 1986 zwei weitere Höhlen ange-
schnitten (Abb. 4 und 5). Auch durch zwei Bohrungen, die 1989 westnordwestlich
und nördlich der nach ihrem Entdecker, Herrn FERDINAND DZIERZAWA, benannten
Höhle niedergebracht worden waren, konnten mehrere übereinanderliegende Hohl-
räume festgestellt werden. Allerdings war nicht zu entscheiden, ob es sich nur um
Spalten oder auch um Höhlen handelte.

Die Höhlen wurden von Präparatoren des Staatlichen Museums für Naturkunde
Stuttgart mehrfach befahren und im Mai 1986 sowie im August 1987 vermessen. Im
Bereich der Einstiegsöffnung zur Dzierzawa-Höhle (RATHGEBER 1991) war eine Art
Vorhang aus zapfenförmigem, völlig unkristallisiertem, grobkristallinem, weißlich-

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 11

grauem Kalkstein vorhanden. Wahrscheinlich hingen hier zur Zeit der Bildung an
vorgebauten Kalkleisten Algen und Moose herab. Solche Schleier aus Pflanzen sieht
man öfters an Wasserfällen, besonders schön bei den Plitvicer Seen in Jugoslawien.
Der freie Raum hinter solchen „Vorhängen“ kann zur Höhle werden, wenn Algen
und Moose durch Kalk inkrustiert und die Kalktuffbarre darüberhinaus weiterge-
baut wird. Ein gutes Beispiel dafür ıst die Olgahöhle in Honau. Beim späteren Aus-
heben der Baugrube für die TWS wurden an anderen Stellen auch große Blöcke von
stengeligem „Moostuff“ angetroffen. So ähnelte der Sauerwasserkalk in dieser Aus-
bildung sehr stark Süßwasserkalktuffen, wıe sie ın vielen Tälern der Schwäbischen
Alb, etwa der Wiesaz, Echaz und Erms, sowie an Wasserfällen auftreten. Diese
Fazies ging, beı einer Breite von 15 bis 20 m, ziemlich abrupt ın den dichten, normal
geschichteten gebankten Sauerwasserkalk, von dem sie auch unter- und überlagert
wurde, über. Hier müssen über einen längeren Zeitraum hinweg örtlich andere
Bedingungen geherrscht haben als im übrigen Bereich der Travertin-Terrasse. Wahr-
scheinlich war hier auf einem schmalen Steifen ein stärkerer Mineralwasserabtluf
konzentriert, der entsprechend der Kalkabscheidung in Bächen und an Wasserfällen
eine von der flächig überrieselten übrigen Terrasse abweichende Sedimentausbildung
bewirkte.

Anders als die Dzierzawa-Höhle, die zum kleineren Teil als Primärhöhle ent-
standen und dann korrosiıv überprägt und erweitert worden war, sınd die Ocker-
höhle und die Höhle beim Viadukt gebildet worden. Ein Längsschnitt, von Westen
nach Osten durch die Ockerhöhle gelegt (Abb. 5), zeigt, daß im Westteil beim Ein-
stiegsschacht die Höhle am tiefsten war. Von dort aus zogen Schlotten weiter in die
Tiefe. Nach Osten stiegen Felssohle und -firste an. In der Nähe des Einstiegsschachts
sah man über Tage deutlich, daß die geschichteten Sauerwasserkalke steil nach Osten
zur tiefsten Stelle der Höhle hin einfielen.

Im Bereich der Höhle ıst der Sauerwasserkalk während seiner Ablagerung durch
Senkungen oder Einstürze großer Hohlräume ım tieferen Untergrund eingebrochen.
Mehrere solcher Verstürze oder Erdfälle sind im Gebiet dieses Sauerwasserkalkvor-
kommens festgestellt worden. Häufiger sind allerdings flache Mulden und Dellen,
die teils mit Lehm, teils mit Travertin plombiert worden sind. Bei einigen ließen sich
mehrfache Absenkungsphasen erkennen (Reırr 1955, 1965, 1986). Bei der Verbreite-
rung der Neckartalstraße wurde der zum Komplex des dortigen Sauerwasserkalks
gehörende Neckarkies anstatt ın rund 228 m ü. NN beı 216 m ü. NN gefunden. Er
war von Würm-eiszeitlichem und nacheiszeitlichem Neckarkies überlagert. Etwa
150 m weıter westlich, südlich der Westfront von Gebäude Neckartalstraße 211, dem
früheren Wohnhaus Lauster, wurde 1986 eine Bohrung niedergebracht (R:
35 16 158, H: 54 08 682, Geländehöhe 217,62 m ü. NN), die bis ın eine Tiefe von
27 m unter Straßenniveau Travertin und bis 28,40 m Neckarkies und -sand erschloß
(Rocowskı 1986a). Die Bohrung stand in einem Erdfall, in dem Travertin ımmer
wieder schrägstehend, aber auch verstürzt in Wechsellagerung mit Sumpfton ange-
troffen wurde. Nicht ın einem einmaligen, großen Ereignis, sondern ın mehreren
Phasen ist hier der unterlagernde Kies um etwa 38 m abgesunken. Ein solcher Betrag
läßt sich nicht mehr mit der Subrosion des rund 15 m mächtigen Grundgipses ım
Gipskeuper erklären. Dies ıst nur durch Karbonatlösung mit Höhlenbildung ım
Oberen Muschelkalk und durch Gipslösung ım Mittleren Muschelkalk möglıch.
Durch Lösung von Gips im Gipskeuper und ım Mittleren Muschelkalk sowie durch
Karbonatlösung im Oberen Muschelkalk, verbunden mit der Bildung größerer

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

Hohlräume, ergibt sich für die mittelpleistozäne linksufrige Sauerwasserkalk-Ter-
rasse von Cannstatt und Münster folgendes Bild, das abgeschwächt auch für die
rechtsufrigen Terrassen vom Sulzerrain und Katzensteigle in Cannstatt gilt: Inner-
halb der jeweiligen Terrasse treten weitgespannte flache Senkungsmulden auf. In
ihnen zeichnen sich Zonen ab, in denen die Senkung verstärkt und meist mehrphasig
auftritt. Die Senkungen waren an der Terrassenstirn am stärksten, da die Lösung ım
Untergrund vom Tal zum Berg fortschritt und dabeı an Intensität abnahm. Dabei
entstanden ım Sauerwasserkalk Risse parallel zum Tal, ähnlich wie im Oberen
Muschelkalk bei den Felsengärten nördlich von Hessigheim. In diesen Rissen floß
Mineral- und Niederschlagswasser.

Das Cannstatter und Berger Mineralwasser enthält soviel freie Kohlensäure (1,0
bis 1,94 g/kg Wasser), daß es ın unmittelbarer Umgebung einer Austrittsstelle noch
aggressiv und damit korrodierend wirkt. Aber auch nach längerem Fließweg an der
Oberfläche, wenn schon eın größerer Teil der freien Kohlensäure entwichen ist,
kann es beim Zusammentreffen mit einem Wasser von anderem Kohlendioxidgehalt
durch Mischungskorrosion Kalk lösen. So muß man nach dem Befund annehmen,
daf während und nach der Travertinbildung Wasser ım bereits verfestigten Travertin
versickerte und unterirdisch abfloß. Dies läßt sich auch an den noch im Aufbau
befindlichen Travertin- oder Sinter-Terrassen bei Mammoth Hotsprings im Yellow-
stone-Park, USA, beobachten. In Cannstatt löste das unterirdisch abfließende
Wasser den Kalk entlang der aufgerissenen Klüfte und erweiterte sie zu Spalten und
Höhlen.

5. Ockergewinnung an der linksufrigen Neckarhalde

Im Frühjahr 1987 nahm der Verfasser an einer Befahrung der Ockerhöhle teil. In
ihr war ockerreicher Kalkschluff und -sand abgelagert, der an einigen Stellen noch
bis zur Decke reichte. Im Westteil der Höhle waren Ockerablagerungen durch
spätere Erosion in der Höhle wieder entfernt worden.

Im Ostteil der Höhle waren im ockerreichen Gestein Schlag- und Kratzspuren
vom Abbau des Ockers erkennbar. Die Höhle ging hier in einen Ockerstollen über.
An mehreren Stellen war der Stollen durch Bruchsteinmauerwerk und durch Holz-
stempel gegen Nachbruch gesichert. An der Decke konnten noch Abdrücke der
Stempel festgestellt werden (Abb. 5). Reste der Stempel waren noch vorhanden, so
daß im Jahrringlabor des Botanischen Instituts der Universität Hohenheim durch
Privatdozent Dr. BERND BEckER dendrochronologische Untersuchungen durch-
geführt werden konnten. Die Analysen ergaben folgenden Befund:

Holzart Wachstumszeitraum Waldkante Splintgrenze
Tanne 1722-1775 nicht erhalten

Fichte 1750-1780 nıcht erhalten

Eiche 1743— 1762 nicht erhalten nicht erhalten

Einsender der Holzproben: THOMAS RATHGEBER

Da dıe Waldkante nıcht mehr erhalten ist, läßt sıch das Ende des Wachstums zeit-
lich nicht genau festlegen. Dr. BECKER kommt ın seinem Bericht vom 20. 10. 1988 zu
folgendem Ergebnis: „Die zeitliche Annäherung der Endjahre (1762 für die Eiche
ohne Splint, 1775 bzw. 1780 für die Nadelhölzer) zeigt jedoch, daß kaum größere
Bereiche der äußeren Holzschichten fehlen können. Die Fällung der Hölzer datiert
demnach frühestens 1780, sicher aber noch vor 1800“.

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 13

” _
Ferdinand - Dzierzawa-Höhle Travertinhnöhle am Viadukt

-
D {
Profil 2
Profil 1 2)

Zugang oe IHEIGIEINIDIEE

ammallaı87 Einstiegsoffnung
am 29. 8.87 eingeschwemmte Sedimente, überwiegend Ocker
EST Mauer aus Bruchsteinen
0 5m ++ Holzstempel

Le

Abb. 5. Höhlen im Bereich der Rauchgaswaschanlage. Grundrisse, Querprofile, Längsprofil
(nach Aufnahme RATHGEBER 1987).

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

Einen weiteren Hinweis zur Datierung der Ockergewinnung liefert eine Drei-
Kreuzer-Silbermünze des Herzogtums Nassau von 1817, die bei den anschließend
ausgeführten Ausgrabungen des Landesdenkmalamts in einem Bereich gefunden
wurde, der durch den Bergbau auf Ocker gestört war (WAGNER 1987). Zwischen
dem Fällen der Hölzer und dem Prägen der Münze liegt eine Zeit von 20 bis 30
Jahren. Da die Münze schon abgegriften ist, muß ein noch längerer Zeitraum ange-
nommen werden. Aus Kostengründen wurden die Hölzer erfahrungsgemäß nicht
Jahrzehnte lang gelagert, sondern sofort verbaut. Die Münze kann dagegen auch
später in eine der Spalten gefallen sein. So darf man annehmen, daß der Ockerabbau
hier bereits um 1800 umging, etwa eineinhalb Jahrzehnte früher als am Sulzerrain. Er
war aber wohl wirtschaftlich so unbedeutend, daß er bald wieder zum Erliegen kam
oder zumindest einer Erwähnung nicht für wert befunden wurde.

6. Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmenschen

Im Westteil der Ockerhöhle war an den Wänden eine dunklere, stärker rötliche
Schicht aus Ocker und Lehm zu erkennen. Sie enthielt Zähne und Knochen von
Waldelefant, Pferd, Nashorn, Hirsch, Wildrind und Bär, Kleinsäugerreste und
Brocken von feinkörnigem Sandstein sowie Abschläge und Geräte aus Muschelkalk-
hornstein und Weißjurafeuerstein. Diese Fundschicht war von fundleerem Ocker
überlagert. Wenige Meter weiter südwestlich und südlich der Höhle wurde sıe bei
den ersten Bauarbeiten 1986 angeschnitten und in den folgenden Jahren unter der
Bezeichnung „Fundstelle Bunker“ durch das Landesdenkmalamt ausgegraben
(WAGNER 1987; 1988; 1989). Neben Knochenstücken konnte eine große Zahl von
Geröllen aus feinkörnigen Sandsteinen, überwiegend wohl Angulaten-Sandstein,
geborgen werden. Ein Teil der Gerölle war vom Urmenschen roh bearbeitet, so daß
primitive Werkzeuge entstanden. Silexgeräte waren dagegen ım Fundmaterial
weniger häufig. Die Zusammensetzung der Funde ist damit anders als bei den Fund-
plätzen, die im Oberen Lehmhorizont des neuen Steinbruchs Haas (Abb. 1, Nr. 5)
und des Steinbruchs Lauster untersucht wurden (WAGNER 1986). Dort überwogen
Geräte aus Muschelkalkhornstein (Haas) und Weißjura-Feuerstein (Lauster).

Die Knochen und Zähne der Fundstelle Bunker stammen wohl überwiegend von
der Jagdbeute des Urmenschen, doch kann es sich nicht um einen Lager- und
Schlachtplatz gehandelt haben, wie WAGNER meint (1988). Es fehlen nämlich große
Knochen oder etwa Stoßzähne des Elefanten. Es muß demnach eine Auslese nach
Größe und Schwere stattgefunden haben. Wahrscheinlich haben die Jäger- und
Sammlerhorden mit ihren kleinen Steinwerkzeugen die Beute am Ort ihres Jagd-
glücks, eventuell kilometerweit entfernt, zerlegt. So blieben Schädel und große,
schwere Knochen zurück. Die Auslese war aber wohl noch durch einen weiteren
Umstand bedingt. Die Fundstücke sind nämlich durchweg auffallend klein. Dies legt
nahe, daß der Rastplatz nicht hier, sondern in der Nähe auf festem, trockenem Tra-
vertin gelegen hat, von wo die Stücke in den Ockerschlamm verschwemmt worden
sind, während die größeren Knochen und Steine am ursprünglichen Platz zurück-
blieben. Auf der nur wenig geneigten Travertinfläche war offenbar die Energie des
strömenden Wassers zu gering, auch die größeren Objekte zu bewegen. Einige
Abschläge aus Hornstein, die zusammensetzbar sind, sprechen nicht gegen diese
Deutung; sie mögen bereits bei der Entstehung direkt in den Schlamm geschleudert
worden sein. WAGNER (1989) hat einige Travertinplatten, die in der Fundschicht
gelegen haben, als vom Urmenschen im weichen Lehm verlegte Trittplatten

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 15

westlichen Außenfassade der ehemaligen Versandhalle der Firma Lauster.

gedeutet. Diese Deutung geht aber wohl zu weit und zu sehr von heutiger Denk-
weise aus. Für einen barfußgehenden Menschen waren solche „Pionierarbeiten“
nicht nötig. Travertinplatten im Ocker hat es auch an anderen Stellen gegeben, wo
keine Spuren auf den Menschen hindeuten. So weisen mehrere Werksteine an der
ehemaligen Versandhalle der Firma Lauster isolierte Travertinplatten ım später ver-
festigten Ocker auf (Abb. 6). Es muß hierfür eine vom Menschen unabhängige
Erklärung geben.

Bei Beginn der Ausgrabung war ein Teil des Travertins über der Fundschicht
bereits entfernt. So konnte nicht sicher geklärt werden, wie die Fundschicht ent-
standen ist, weshalb hier noch eine weitere Möglichkeit diskutiert wird. Nicht völlig
ausgeschlossen werden kann nämlich nach dem Befund, daß der flache Teil der
Ockerhöhle als Höhle schon vorhanden war, bevor die Fundschicht abgelagert
wurde, und daß die Höhle sich noch nach Süden fortsetzte. Der tiefere Teil der
Ockerhöhle wäre dann erst sehr viel später entstanden und die Fundschicht somit eın
Höhlensediment. Für die Ablagerung der Fundschicht in einer Höhle spräche das
vollständig erhaltene Skelett eines Wolfes, das in ihr eingebettet war. Wölfe, vor
allem Wölfinnen, die werfen oder geworfen haben, ziehen sich gerne ın ein Erdloch
oder eine Höhle zurück. Dort konnte der Wolf bei plötzlichem starkem Wasser-
andrang ertrunken sein. Er hätte dort aber auch auf andere Weise, eine Wölfin etwa
bei der Geburt ihrer Jungen, verenden können.

Ungewöhnlich ist die Vermengung von Fein- und Grobmaterial in der Fund-
schicht. Im fließenden Wasser findet normalerweise eine Sortierung statt. Eıne
Erklärung könnte sein, daß bei starken Gewitterregen die Travertinoberfläche abge-
spült und das, was darauflag, mitgerissen wurde. Für diesen Vorgang, der keine oder
nur eine minimale Abrollung der Knochen zur Folge hatte, sprechen auch die knaue-

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 169

rigen Travertinstücke, die in die Fundschicht eingebettet sind. Wahrscheinlich blieb
die Mehrzahl der flachen, scharfkantigen Abschläge und Werkzeuge auf der rauhen
Travertinoberfläche liegen, wogegen die Gerölle vom Wasser weggerollt werden
konnten. Ein Teil des abfließenden Wassers lief wohl ın einer kleinen Rinne
zusammen, bis es — bei Ablagerung ın einer Höhle — mit dem Spülgut ın einer weit-
klaffenden Spalte oder in einem großen Schluckloch verschwand. Die größeren
Stücke blieben wie in einer als Sedimentfalle wirkenden Wanne liegen, wogegen die
Feinbestandteile vom Wasser durch einen Überlauf mitgenommen wurden. Erst mit
Abnahme der Wassermenge und der Fließgeschwindigkeit kam es zum Absatz der
Feinbestandteile.

Später wurden bei geringerer und ruhigerer Wasserzufuhr — etwa nach einer Ver-
legung der Hauptabflußrinne — nur noch Ocker und Quarzschluff abgelagert und so
die Höhle vollständig plombiert. Auch bei Ablagerung in einer Depression — statt in
einer Höhle — wären die Vorgänge wohl ganz ähnlich abgelaufen.

Zur Bildung der Fundschicht in der Ockerhöhle könnte die bei der Villa Seckendorff ange-
troffene Situation zum Vergleich herangezogen werden. Dort zog von einer kleinen Doline ım
Travertin ein niederer, aber breiter Höhlengang, der sich auf einer Schichtfuge entwickelt
hatte, etwa einen Meter schräg nach unten (Abb. 7-9) und breitete sich dann flächig aus. Der
Travertin war auch dort durch Senkungen zerbrochen und verstellt. Allerdings war dort die
Höhle auf keinen Fall während der Ablagerung des Travertins, sondern lange danach ent-
standen. Höhle und Doline waren mit sandigem Lehm erfüllt, der Reste einer reichen Wirbel-
tierfauna enthielt (REırr 1957, 1965; Anam 1996; v. KoENnIGswALD 1985). Ob die Tiere Jagd-
beute des Würm-eiszeitlichen Menschen waren, ist nicht sicher. Sie könnten auch von Raub-
tieren gerissen worden sein. Die zahlreichen Markknochen von Huftieren waren von Hyänen
zerbissen. Knochen und Zähne wurden wohl überwiegend von Hyänen in die Höhle ver-
schleppt; ein Teil mag auch zusammen mit dem Lehm eingeschwemmt worden sein. Höhle
und Doline wurden schließlich mit Lehm plomebiert.

Zum Schluß noch eine Bemerkung zur stratigraphischen Stellung der Fundstelle
Bunker: Der mittelpleistozäne, in die jüngere Mindel/Riß-Warmzeit zu stellende
Sauerwasserkalk der linksufrigen Neckarhalde wurde nach im neuen Steinbruch
Haas (Abb. 1, Nr. 5) vorhandenen Lehmhorizonten und der dort aufgeschlossenen
Ausbildung des Travertins gegliedert (REırr 1965; 1986). Das dort aufgestellte Stan-
dardprofil liegt 200 m nordwestlich obiger Fundstelle. Im Sauerwasserkalk, bei
dessen Entstehung sich die Ablagerungsbedingungen auf kurze Entfernungen geän-
dert haben, können Schichten — gleichgültig ob aus Travertin oder Lehm — nur
dann mit Sicherheit gleichgesetzt werden, wenn die jeweilige Schicht ım Aufschluß
durchverfolgt werden kann. Dies war aber für die Fundschicht am ehemaligen
Kohlebunker nicht möglich. Bei ıhr handelt es sich nicht, wie WAGNER (1987)
annimmt, um ein Äquavalent des im neuen Steinbruch Haas ebenfalls eine Fund-
schicht bildenden Oberen Lehmhorizonts und auch nicht um Auelehm. Die Fund-
stelle Bunker lag mit 235 m ü. NN ungefähr 6m über dem höchstgelegenen
Auemergel. Wahrscheinlich ist das ocker- und fundreiche Sediment älter als der
Obere Lehmhorizont, da Ockerabscheidungen hauptsächlich im tieferen Teil des
Sauerwasserkalks dieser Terrasse vorkommen. Genau läßt sich das Alter des Sedi-
ments jedoch nicht festlegen. Der Travertin, in dem die Fundschicht liegt, entspricht
altersmäßig und nach seiner Ausbildung auf keinen Fall dem T5 der Steinbrüche
Haas und Lauster, wie WAGNER (1987) angibt, sondern ist älter als diese Schicht und
wahrscheinlich auch älter als der T4. Die mittelpleistozäne Neckarterrasse, die vom
Sauerwasserkalk überdeckt ist, sank ım Bereich der Fundstelle Bunker durch die
Auslaugung im Untergrund um rund 7 m ab. Dies wurde durch eine Bohrung unge-

17

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT

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Fundschicht mit Knochen und Zähnen von Säugetieren (Pfeile) in der Doline (1)
und Höhle (2) im Westteil der Baugrube Villa Seckendorff; Grabung 1957.

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Abb. 9. Ausgrabungsfläche in der Baugrube Villa Seckendorff. Funddichte der Säugetier-
reste in der Fundschicht. Die gestrichelte Linie zeigt den Verlauf der westlichen

Baugrubenwand (nach Aufnahme Apam 1957).

REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 19

fähr 5 m westsüdwestlich der Fundstelle nachgewiesen. In ıhr wurde der Auemergel
bei 221,45 m ü. NN und der Neckarkies beı 220,30 m ü. NN erreicht. In derselben
Bohrung folgten über diesen Neckarablagerungen 7,10 m Travertin und nochmals
0,30 m (228,55 bis 228,85 m ü. NN) Hochflutabsätze des Neckars, toniger Schluff
"mit kleinen Geröllen und vereinzelten kleinen Travertinbrocken (RoGowski
1986 b).

Dies entspricht ziemlich genau den höchsten Neckarablagerungen im alten Stein-
bruch Haas (Abb. 1, Nr. 8) östlich des Viadukts (Kranz 1929; Reırr 1965, 1986). Beı
dieser frühen Absenkung sind sicher auch schon Klüfte entstanden, doch muß
nach der Ablagerung des Travertins über dem Hochflutlehm nochmals eine lokale
Absenkung mit Zerbrechen des Travertins und dem Entstehen neuer Klüfte stattge-
funden haben, weil sich sonst die Höhlen nicht hätten bilden können. Vergleicht
man das in der Bohrung nahe der Fundstelle Bunker festgestellte Profil mit dem
Standardprofil und berücksichtigt die zur Terrassenkante abnehmenden Mächtig-
keiten der einzelnen Schichten, dann entspräche der Travertin, in dem die Höhlen
entstanden sind, dem T3 und läge ın der Mitte der Travertinabfolge. Sind die Fund-
schicht und der Ocker in der Ockerhöhle abgelagert worden, dann müssen sıe jünger
sein als der T3. Tatsache ist jedenfalls, daß man in der gesamten Abfolge des Sauer-
wasserkalks Hinweise auf die Begehung der Travertin-Terrasse durch den Urmen-
schen findet und nicht nur im Oberen Lehmhorizont und T5 (REırr 1986).

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REIFF, OCKER IM SAUERWASSERKALK VON STUTTGART-BAD CANNSTATT 21

Anschrift des Verfassers:

Prof. Dr. W. Reiff, Geologisches Landesamt Baden-Württemberg, Zweigstelle Stuttgart,
Urbanstr. 53, D-7000 Stuttgart 1.

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart |

Stuttearter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 170 | 72S., 26 Abb., 4 Tab. | Stuttgart, 14.3.1991
5 8

Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag

Ein Vorkommen von Kleinvertebraten ın jung-
pleistozänen Deckschichten (Wende Eem/Würm)
bei Steinheim an der Murr

An occurrence of small vertebrates in an Upper Pleistocene sequence
(boundary region Eemian/Wuermian) near Steinheim an der Murr

Von Gert Bloos, Stuttgart, Ronald Böttcher, Stuttgart,
Wolf-Dieter Heinrich, Berlin, und Klaus Münzing, Freiburg ı. Br.

Mit einem Beitrag von Reinhard Ziegler, Stuttgart

Mit 26 Abbildungen und 4 Tabellen

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An occurrence of small vertebrates with associated gastropods from the boundary region
Eemian/Wuermian (Upper Pleistocene) is described. The skeleton elements were found on a
fossil undercut slope of the Murr river which was burried later under younger sediments. The
remains occurred partly in a sediment layer on the slope, party — by far more concentrated —
in the sediment filling of fossil badger borrows dug into the slope.

Besides isolated bones and teeth there were found also articulated parts of skeletons but
almost no skeleton was complete. Bones in elongated concentrations can be interpreted as
badgers’ dung, other rests may be pellets and remains of prey brought in by owls nesting in the
holes, and some may be remains of animals which died during hibernating there.

Rests of larger vertebrates are scarce. Relatively common are only rests of badgers (Meles
meles). Very rare are rests of bovids and equids; they probably are reworked from older beds.
A finding of beaver (Castor fiber) most probably indicates the existence of trees at least along
water in the valley.

The fauna of small vertebrates is of rather uniform character throughout the slope sediment
and in the badger borrows; there were only minor differences in diversity and quantitative
relations in the profile. More than 90% of the fauna are small mammals of which the bulk are
voles (Microtus, Arvicola). Besides, there occur scarcely but regularly Talpa, Sorex and Sıcısta.
Extremely rare are Apodemus and Clethrionomys on the one hand and Cricetus and Spermo-
philus citelloides on the other. The bulk of the fauna is indifferent concerning climate. Microtus
oeconomus in the upper part of the profile may indicate cooling.

Summary

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser..B, Nr. #0

The fauna of amphibians and reptiles is rather diverse. It is essentially indifferent concerning
climate. Forms which prefer warm climate are lacking. The fauna indicates near water and an
open landscape; significant for the latter aspect is especially Pelobates fuscus. Bird remains are
rare, but partly well preserved. Lagopus cf. lagopus, Porzana porzana und Coturnix coturnix
could be determined. Rests of fish are very rare.

In the fauna of gastropods different species of Vallonia as well as Chondrula tridens are cha-
racteristic elements. In the profile there can be recognized a development from a higher diverse
fauna below to an impoverished one above. The portion of forms characteristic of glacial cli-
mate increases upwards. The fauna indicates an open landscape during an increasingly cold
and dry climate. Scarce water molluscs were brought in from water nearby.

The fauna as a whole yields a rather uniform idea of the conditions during the formation of
the slope sediment. The fauna of vertebrates is close to that found today in the transitional
region between the forest belt and the steps of southern Russia. The gastropod fauna fits to
this interpretation. Such conditions are characteristic of the early interstadial periods of the
Wuermian and most probably also of the end of the Eemian. The geological relations let
appear the end of the Eemian more probable.

To an earlier age, that means to a position deeper in the Eemian, points the phylogenetical
stage of Arvicola studied by W.-D. HEINRICH. According to this study the fauna of Steinheim
is more primitive than Arvicola in the high interglacıal Lower Travertine of the Eemian at
Stuttgart-Untertürkheim. But the sediment layer at Steinheim is doubtless later than the
Eemian soil and a high interglacial fauna there, and it is immediately overlain by the humus
horizon of the early Wuermian. The fauna of the layer itself indicates the transition to a glacial
climate. This divergence could not be solved.

Zusammenfassung

Beschrieben wird ein Vorkommen von Kleinvertebraten mit der assoziierten Gastropoden-
fauna aus dem Grenzbereich Eem-Warmzeit/Würm-Kaltzeit. Die Reste fanden sich an einem
fossilen, unter jüngeren Sedimenten begrabenen Prallhang der Murr, teils im Hangsediment,
teils in der Ausfüllung von Dachsbauen in dem Hang.

Neben isolierten Knochen und Zähnen kamen auch Skeletteile im Verband zutage, jedoch
kaum vollständige Skelette. Bei den Kleinvertebraten handelt es sich teils um Nahrungsreste
aus der Losung der Dachse, teils vermutlich auch um Gewölle und Nahrungsreste von Eulen,
die ın den Bauen nisteten, sowie um Reste von Tieren, die in den Bauen überwinterten und
darın den Tod fanden.

An größeren Vertebraten fanden sich lediglich Reste vom Dachs, sehr spärliche Reste von
Wildrind und Pferd sowie Zähne eines Bibers. Der Biber legt die Existenz von Gehölzen
zumindest am Wasser im Talgrund nahe.

Die Kleinvertebratenfauna war im ganzen Hangsediment und in den Bauen ziemlich ein-
heitlich, es zeigten sich im Profil nur geringfügige Änderungen. Über 90% der Fauna sind
Kleinsäuger, und hiervon entfällt der größte Anteil auf Wühlmäuse (Microtus, Arvicola).
Daneben kommen spärlich, wenn auch regelmäßig Maulwurf (Talpa), Spitzmäuse (Sorex) und
Birkenmaus (Sicista) vor. Als große Seltenheit fanden sich Wald- und Rötelmaus (Apodemus,
Clethrionomys) sowie Hamster und Ziesel (Cricetus, Spermophilus citelloides). Die Haupt-
masse der Fauna ist klimatisch indifferent. Microtus oeconomus in den oberen Lagen deutet auf
Abkühlung hin.

Die Amphibien- und Reptilienfauna ist relativ artenreich. Klimatisch ist sie eher indifferent;
ausgesprochen wärmeliebende Formen fehlen. Die Fauna bezeugt die Nähe von Wasser sowie
offenes Land; in letzterer Hinsicht ist vor allem die Knoblauchkröte (Pelobates fuscus)
bedeutsam. Vogelreste sind selten, zum Teil aber gut erhalten. Moorschneehuhn (Lagopus cf.
lagopus), Tüpfelsumpfhuhn (Porzana porzana) und Wachtel (Coturnix coturnix) konnten
bestimmt werden. Reste von Fischen sind sehr selten.

In der Gastropodenfauna sind Vallonien sowie Chondrula tridens kennzeichnende Ele-
mente. Es ist im Profil eine deutliche Entwicklung von einem größeren Artenspektrum unten
zu einer Verarmung nach oben feststellbar. Zugleich nimmt der Anteil von glazialen Häufig-
keitstormen nach oben zu. Die Fauna bezeugt waldarmes, offenes Gelände bei zunehmend
kälterem und trockenerem Klima. Spärlich eingeschleppte Wassermollusken bezeugen die
Nähe von Wasser.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 3

Die Gesamtfauna ergibt ein recht einheitliches Bild der Verhältnisse zur Entstehungszeit der
Lagerstätte. Die Vertebratenfauna läßt sich am ehesten mit der im heutigen Waldsteppengürtel
von Südrußland vergleichen. Die Gastropodenfauna weist in die gleiche Richtung. Solche Ver-
hältnisse herrschten in den frühen Interstadialen der Würm-Eiszeit und wohl auch am Ende
der Eem-Warmzeit. Der geologische Zusammenhang spricht eher für das Ende der Eem-
Warmzeit.

Für ein höheres Alter spricht dagegen die Schmelzband-Differenzierung bei Arvicola (Bei-
trag W.-D. HEınrıcH), nach der die Fauna von Steinheim weniger evoluiert ist als die des
hochinterglazialen Unteren Travertins der Eem-Warmzeit von Stuttgart-Untertürkheim. Das
Fundlager von Steinheim ist jedoch eindeutig jünger als die Eem-zeitliche Parabraunerde. Es
wird unmittelbar überlagert von der basalen Humuszone des Würm und enthält selber eine
Faunenentwicklung, die den Übergang in eine Kaltzeit nahelegt. Eine Lösung der Diskrepanz
steht aus.

Inhalt
1. Fundsituation (G. BLoos) 4
KeuBinletengon asnasnokl nat, 4
1.2. Lage und Aufschlußverhältnisse 5
1.3. Stratigraphische Situation a a 5 abelke Ienidszhaut- 15h nl 6
14, Die Eundschicht (Hanssediment) La, A. „1 30.00 u babneilüee sch une
Dar Aussanessedimente.deshlangsedımnemts>, cm : 0 ua. sm str ee
1.6. Eem-zeitliche Ablagerungen von Murrund Bottwar . . . 2.2.2... B
1.7. Sedimente unmittelbar über dem Hangsediment DBIS SIENA, NM NA
Rn Dachibaus HA a ee nahimscbn ni u rd
1.9. Einbettung und Erhaltung der Kleinvertebraten 2UE NERTRE TUE IE BL OUTERIEN DPNO PRE TH
1.10. Probennahme und Aufbereitung ne TEE EDER BEE WERE TOR),
1.11. Literatur RENTE DERBEM 24
2. Vertebraten (R. BÖTTCHER, mit einem Beitrag von R. ZIEGLER) an. euanaal ed
Zi. EL] Bin RE Em a at Pet De ar ner sgen a Mr aa ERSANE
BEAEISCHEU Are NR RENTE REN ROTE IT GR REN IRRE,
2.3. Amphibien ee een. ee) eamtiu326
2.4. Reptilien MU EHRE IR NER N DURIEERIINEERNUNEN TORRENT CS0C 5" SC HEERERIPESUITSE FLOTTE TOE ORG BENOIENTTRRTUTERTS 2
2.5. Vögel a Ba TE a ee ee a a ae nd, Sa a
STREET ET ET IE NEE EEE IE KR 2a
edlen NEBEN Age re re PR RT
2.8. Palökologie INT IREUNZDRDERREEN BD ERITREA DER RAS
2:9 Wlsiteranur i> an along EEE NE INS
3. Zur Schmelzband-Differenzierung von Arvicola (W.-D. HEINRICH) . . . 2. ...57
ollsskenfK „Miizme)g: Siasesiir Meindl enhibns : andren au 2

Re Stratieraphische Diskussion (GE BLOSS) WI Em RE WE IT7O

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 170

1. Fundsituation

Von Gert Bloos, Stuttgart

Mit Abb. 1.1-1.6

1.1. Einleitung

Im Dezember 1984 wurde in pleistozänen Deckschichten bei Steinheim an der
Murr ein Vorkommen von Kleinsäugern und anderen Kleinvertebraten aufgefunden,
das schon deshalb Beachtung verdiente, als Vorkommen solcher Art nicht gerade
häufig sind. Überdies repräsentiert es einen ungewöhnlichen, fossil sehr seltenen
Anreicherungstyp. Hinzu kommt, daß die Fundschicht an einer wichtigen Grenze
liegt, nämlich der Grenze Eem/Würm oder genauer: zwischen der letztinterglazialen
— generell als Eem-zeitlich betrachteten — Parabraunerde („Obere Bodenbildung“.
von FrEısınG 1951) und der darüberfolgenden, weit verbreiteten Humus-„Zone“,
die die Würm-Eiszeit einleitet. (Der Begriff „Zone“ ist an sıch ein Terminus der
Biostratigraphie.)

In den Deckschichtenprofilen der Umgebung von Steinheim an der Murr wie auch
anderer Lokalitäten in Mittelwürttemberg liegt die Humuszone gewöhnlich unmit-
telbar auf der Parabraunerde. Die durch besondere Verhältnisse bedingte Erhaltung
der Fundschicht zeigt, daß zwischen den beiden Horizonten normalerweise eine
Schichtlücke besteht.

Bei der Fundschicht handelt es sich um ein Hangsediment, das einen fossilen Prall-
hang der Murr überdeckt. Die Kleinvertebratenreste fanden sich sowohl in diesem
Sediment als auch in Dachsbauen, die in dem Hang angelegt waren. Die Anreiche-
rung von Kleinvertebraten muß in Zusammenhang mit diesen Dachsbauen stehen,
denn in Bereichen des Hangs ohne Dachsbaue (z. B. in der NW-Ecke der Kiesgrube
Sıgrist oder an der Ostwand der Ziegeleigrube Blattert) fanden sich auch keine Klein-
vertebraten.

Das Vorkommen soll hier vorgestellt werden, auch wenn nicht alle Fragen gelöst
werden konnten. Insbesondere ist die Kenntnis rezenter Dachsbaue noch unvoll-
kommen. Fossile Dachsbausysteme sind bisher kaum bekannt geworden. Ein jung-
pleistozän-holozänes, umfangreiches System wurde aus Mecklenburg eingehend
dokumentiert (PETERS et al. 1972; HEINRICH et al. 1975-83). Das wesentlich ältere
Vorkommen bei Steinheim zeigt teils übereinstimmende, teils auch abweichende
Züge.

Die Gelände- und Aufbereitungsarbeiten wurden hauptsächlich in den Jahren
1986 und 1987 durchgeführt, die Auslese- und Auswertungsarbeiten wurden 1990
abgeschlossen. Zur Ergänzung des Übertageprofils unter die Grubensohle wurden
Baggerschurfe angelegt. Außerdem wurde ein Lackprofil des Hangsediments im
Verband mit den angrenzenden Sedimenten abgenommen. Es wird — ebenso wie
Sedimentproben und die Fossilfunde — aufbewahrt im Staatlichen Museum für
Naturkunde in Stuttgart.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 5

Dank

Arbeiten im Quartär sind in der Regel ohne das bereitwillige Zusammenwirken von Spezia-
listen kaum denkbar. Der Dank des Verfassers gilt deshalb ganz besonders dem Interesse und
der Mitarbeit der Kollegen, die sich an vorliegender Untersuchung mit Beiträgen beteiligt
haben. Gedacht werden soll hierbei nicht zuletzt der Arbeit von Frau Nicola Carls, Nürnberg,
die die Bearbeitung der Kleinsäuger zunächst übernommen hatte, sie aber aus widrigen
Umständen nicht abschließen konnte.

Wertvoll waren auch Diskussionen mit anderen Kollegen, u. a. Herrn Prof. Dr. E. Bibus,
Tübingen, über Lößstratigraphie, Herrn Dr. K.Bleich, Stuttgart-Hohenheim, und Herrn
Prof. Dr. S. Müller, Fellbach, über bodenkundliche Fragen sowie Herrn R. Böttger,
Tübingen, über rezente Dachse und Dachsbaue.

Zur Durchführung der Arbeiten im Gelände gewährten die Ziegelei Blattert in Murr an der
Murr sowie das Kies- und Sandwerk Sigrist, Steinheim an der Murr, bereitwillig Zutritt zu
ihren Gruben. Die Stadt Steinheim leistete mehrmals technische Hilfe.

An den Arbeiten im Gelände sowie beim Aufbereiten und Auslesen war vor allem Herr
cand. geol. Th. Veigel, Murr a. d. Murr, beteiligt. Bei der Abnahme von Lackprofilen ım
Gelände halfen außerdem die Herren H.-U. Flügge, M. Herrmann, Th. Rathgeber und P. Rie-
derle, Stuttgart. Frau U. Walter, Stuttgart, hat weitere Auslesearbeiten ausgeführt. Die zum
Teil diffizile Präparation von Skelett-Teilen besorgte Herr Th. Rathgeber mit gewohnter Sorg-
falt. Die Photoarbeiten führte Herr H. Lumpe, Stuttgart, in bewährter Weise aus. Allen gilt
der besondere Dank des Verfassers.

Nicht zuletzt richtet sich der Dank auch an Herrn Prof. Dr. K. D. Adam, der mit seinem
reichen Wissen stets offen war für Fragen über das Quartär. Sein Lebenswerk ist untrennbar
mit Steinheim verknüpft, und ihm ist deshalb dieses Heft aus Anlaß seines siebzigsten
Geburtstages am 14. März 1991 gewidmet.

1.2. Lage und Aufschlußverhältnisse
Abb. 1.1

Wie bereits erwähnt, liegt die Fundstelle an einem fossilen Prallhang der Murr, an
dem zeitweise auch die Bottwar entlangfloß, wenn die Murr ihren Lauf in dem
weiten Tal nach Süden verlagert hatte. Dieser fossile Prallhang, der die einstens ım
Bogen weit nach Norden ausgreifende Murraue (Abb. 1.1) begrenzte, und sein
Hangsediment waren früher nur in der Nordwest-Ecke der Neuen Kiesgrube Sıgrist
(hier kurz als Kiesgrube Sigrist bezeichnet) erschlossen. Durch die Neue Ziegelei-
grube Blattert (Nr. 3 in Abb. 1.1), die sich an die Kiesgrube nördlich anschließt,
zieht der Hang schräg von Südwest nach Nordost hindurch und ist dort hervorra-
gend aufgeschlossen. Eine Ansicht der Ostwand wurde in BLoos 1977, Abb. 5,
gegeben. Auf der westlichen Grubenwand, der schrägen Abbaufläche, liegt der Prall-
hang — und damit die Fundstelle — etwa 135 m südlich des Feldwegs, der die Nord-
grenze des Grubenareals bildet. Seit 1984 hat sich wegen Einstellung des Abbaus an
dieser Situation nichts mehr verändert.

Der Abbau hatte sich von der Markung Steinheim her nach Westen bewegt und
später die Grenze zur Markung Murr an der Murr überschritten. Heute läuft die
Markungsgrenze etwa von der Mitte der nördlichen Wand fast genau nach Süden
durch die Grube. Die Fundstelle liegt deshalb auf Markung Murr, auf der Topo-
graphischen Karte 1:25 000, Blatt 7021 Marbach am Neckar, r: 35 19 480, h:
54 25 800. Der Hang war an der Fundstelle nach Südosten exponiert und mäßig steil
(Abb. 1.3). Er erhob sich bis zu 5 m über den Spiegel der Flußrinne an seinem Fuß.

Wie erwähnt, ist der Abbau seit mehreren Jahren eingestellt; die Ziegelei ist inzwi-
schen abgebrochen. Durch die Grube wird in nächster Zeit eine Umgehungsstraßße
geführt, und damit wird der Aufschluß nicht mehr lange bestehen.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser B, Nr 1710

Kleinvertebratenfundstelle

Abb. 1.1. Die Situation der Fundlokalität (Kreis in 3) in Beziehung zu den mittelpleistozän/
frühjungpleistozänen Ablagerungen der Murr und der Bottwar auf der nördlichen
Talseite zwischen Steinheim und Murr. Die Fortsetzung dieser Schotter unter der
heutigen Talaue und auf der südlichen Talseite sind nicht eingetragen. Die Deck-
schichten sind weggelassen.

Dicht punktiert: ältere Schotterakkumulation (älteres Riß-Glazial mit unter-
lagerndem Holstein-Interglazial).

Weit punktiert: jüngere Schotterakkumulation (jüngeres Riß-Glazial mit auf-
lagerndem Eem-Interglazial).

1: Gelände der ehemaligen Ziegelei Blattert; 2: Alte Ziegeleigrube Blattert, ver-
füllt; 3: Neue Ziegeleigrube Blattert, stillgelegt, aber noch offen; die Grube wird
vom Erosionsrand der jüngeren Akkumulation SW-NE gequert, an dessen Hang
sich die Kleinvertebratenfundstelle befindet (durch Kreis markiert); 4: Neue Kies-
grube Sigrist, bis auf Reste verfüllt; 5: Kiesgrube Sammet, verfüllt; 6: Alte Kies-
grube Sigrist, verfüllt; Fundstätte des Homo steinheimensis.

1.3. Stratigraphische Situation
Abbs 1.1 u,1.2

Der erwähnte Prallhang der Murr, den die Fundschicht als Hangsediment über-
deckt, unterschneidet eine Schichtfolge aus Riß-eiszeitlichen Sedimenten, und zwar
zunächst Auesedimente an der Basis (Einheit F in Abb. 1.2), darüber Deckschichten
(Einheiten E+D in Abb. 1.2) und oben abschließend die eingangs erwähnte Eem-
zeitliche Parabraunerde (Einheit C in Abb. 1.2), die sich auf Riß-eiszeitlichem Sub-
strat entwickelt hat. Am Fuß des Prallhangs zieht sich eine Rinne der Murr (und zeit-
weise der Bottwar) hin, die in jüngere Schotter und Hochflutsedimente der beiden
Gewässer eingetieft ist (Einheiten T, R, S und teilweise Q in Abb. 1.2). Innerhalb
dieser Sedimente ließ sich erstmals das Eem-Interglazial in den Schottern von Stein-

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 7

heim identifizieren (als Interglazıal durch Mollusken und den Damhıirsch, als Eem
durch die Stellung in der Schichtabfolge); es handelt sich um Erosionsreste eines
grünlichen Auetons (Obergrenze der Einheit S in Abb. 1.2).

Das Hangsediment konnte sich solange nicht bilden, als die Rinne durchflossen
war und der Prallhang ständig unterspült wurde (Zeit der basalen Sande in der
Rinne), sondern erst, als die Rinne zum Altwasser geworden war und — nur noch
episodisch von Hochwässern erreicht — mit grünlichem Schluff und Ton aufgefüllt
wurde. Das Hangsediment und die Altwasserfüllung sind miteinander verzahnt, also
zeitgleich.

Zur Zeit der Bildung des Hangsediments ragte der Prallhang noch bis zu 5 m über
die Aue des damaligen Murrtals auf. Dieses Relief wird überlagert von dem jüngeren
Deckschichtenkomplex, der die Würm-Eiszeit repräsentiert (Einheiten A+B in
Abb. 1.2), und der mit der schon erwähnten Humuszone beginnt. Das Relief wird
bereits von dieser Humuszone größtenteils ausgeglichen (siehe Abb. 1.2). Die heu-
tige Geländeoberfläche läßt nichts mehr von dem fossilen Relief erkennen.

Somit trägt der unterschnittene, ältere Schotterkomplex (Einheiten G-F in
Abb. 1.2) zwei Deckschichtenkomplexe, die durch die Eem-zeitliche Parabraunerde
voneinander geschieden sind, während der jüngere Schotterkomplex (Einheiten
T-Q) nur einen, und zwar den jüngeren Deckschichtenkomplex trägt. Dieser
Unterschied der Deckschichtenfolge war erstmals von SCHIRMER (1972) gefunden
worden; die zugehörige trennende Erosionsfläche (Prallhang) wurde wenig später
aufgegraben und deren Verlauf durch die Steinheimer Talweitung verfolgt (BLoos
1977). Die einzelnen stratigraphıschen Komplexe und ihre Beziehungen zueinander
werden nachfolgend, soweit für das Verständnis der Fundschicht und ihrer Fauna
erforderlich, noch etwas näher dargestellt.

1.4. Die Fundschicht (Hangsediment)
Abb.1.2-1.4

Das Prallhangsediment, das die Kleinvertebratenreste enthält, liegt — abgesehen
vom tiefsten und höchsten Teil — nicht mit scharfer Grenze auf seiner nach SE
geneigten Unterlage, vielmehr biegen die unterschnittenen Schichten des älteren
Deckschichtenkomplexes am Ausbiß hangabwärts um („Hakenschlagen“) und gehen
dabei, dıffus werdend, in das Hangsediment über (Abb. 1.3 u. 1.4). Demnach ist das
Hangsediment zum einen Teil durch Aufwitterungserscheinungen aus Material der
Unterlage entstanden. Das Hangsediment weist — ım Unterschied zur Unterlage —
eine braune Farbe auf, die sich von der braunen Farbe des ebenfalls umgelagerten
und beigemischten Parabraunerdehorizonts der Eem-Warmzeit herleiten läßt.

Die Herkunft des Materials läßt sich auch im homogenen Hangsediment noch an
den Komponenten erkennen. So ist der Gehalt an Quarzsand durchweg hoch, höher
als in den unterschnittenen und umgelagerten Schichten der Rıß-Eiszeit. Die Korn-
größen reichen von Feinsand bis in die Feinkiesfraktion. Solche groben Quarze
finden sich in größerer Zahl nur in der Eem-zeitlichen Parabraunerde, deren Substrat
allerdings aus der Rıß-Eiszeit stammt. Aus diesem Horizont dürften auch stark ver-
witterte, bizarr angelöste Lößkindel stammen. Aus der unter der Parabraunerde
lagernden Deckschichtenfolge, die, wie erwähnt, diffus werdend in das Hangsedi-
ment einmündet, stammen helle, feinkörnige Lößkindel mit geringem Quarzgehalt
aus Lößlagen sowie graue Splitkonkretionen, Mergelsplit und größere Fragmente

Ser. B, Nr. 170

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 9

von Keupermergeln aus den Gipskeuperfließerden. Lößkindel von deutlich dunkler
brauner Farbe und mit hohem Sandgehalt haben sich autochthon ım Hangsediment
gebildet; sie umschließen zuweilen Kleinvertebratenreste.

Das Hangsediment ist durchweg kalkhaltig und braust mit verdünnter Salzsäure
stark, soweit es über dem ehemaligen Altwasser liegt. Im Bereich des Altwassers ist
es jedoch entkalkt. Eindrucksvoll wird diese Entkalkung dadurch dokumentiert, daß
sich weder Mollusken noch Knochen mehr darin finden, jedoch von den eingebet-
teten Kleinsäugerzähnen der Schmelz als Lösungsrest erhalten blieb. Drei dort
gefundene Biberzähne lagen noch ım Verband, aber der Kieferknochen, in dem sıe
gesteckt hatten, war weggelöst ebenso wıe das Zahnbein in den Zähnen.

Im Bereich, wo das Hangsediment unter den Spiegel des Altwassers reichte, zeigt
es die grüne Reduktionsfarbe eines Gleys. Darüber ist es dunkelbraun und von
grünen Schlieren und Flecken durchsetzt, die nach oben abnehmen und bei etwa
75cm Höhe aussetzen (Abb. 1.4). Dieses Intervall repräsentiert den saisonalen
Schwankungsbereich des Altwasserspiegels (Go-Horizont), der sich außerdem
durch starke Limonitausscheidungen auszeichnet. Die Eisenmobilisierung in dem
unteren, wechselnd durchfeuchteten Hangteil führte zu der schon erwähnten Inten-
sıvierung der Braunfärbung des dortigen Sediments wie auch der darin eingelagerten
Vertebratenreste. Auf offenes, stehendes Wasser am Hangfuß weisen auch ver-
schleppte Wassermollusken, u. a. Planorbis, im Hangsediment hin.

Den oberen Abschluß der Altwasserablagerungen bildet eine fette, grüne Ton-
schicht, in die eine schwärzliche, ebenfalls fette Tonlage (Anmoorgley nach frdl.

Abb. 1.2. (Fortsetzung): Punkte 1-22 an der Oberkante der Abbaufläche: Lage der Verti-
kalprofile, die der Wandansicht zugrundeliegen. Die Höhenlage dieser Punkte
sowie der Schichtgrenzen in den Profilen ist durch Nivellement eingemessen.

Den Prallhang überlagernde Schichten:
A + B: Deckschichten des Würm-Glazials, durch eine Erosionsdiskordanz
geschieden.
Vom Prallhang unterschnittene Schichten:
C: Bodenbildung (Parabraunerde) des Eem-Interglazials auf Substrat der Riß-
Eiszeit;
D + E (+ Sediment von C): Deckschichten des jüngeren Riß-Glazials, zwi-
schen D und E Erosionsdiskordanz;
F: Auemergel des älteren Rıß-Glazials.
Altere Schichten:
G: Schotter des älteren Riß-Glazials mit unterlagerndem Holstein-Interglazial
(F + G: Altere Akkumulation).
Jüngere Akkumulation:
Die hier als Übergangsschichten Eem/Würm vermerkten Schichten gehören mit
großer Wahrscheinlichkeit noch in das Eem-Interglazial.
Q: Hochflutsedimente am Übergang Eem/Würm (wahrscheinlich noch Eem);
zu deren jüngerem Teil gehört die Altwasserfüllung, mit der sich das Hangsedı-
ment verzahnt;
R: Schotter, wahrscheinlich des Eems, mit stark erosiver Untergrenze;
S: Hochflutsedimente mit der Grenze Riß/Eem, erosiv durch R gekappt;
T: Schotter des jüngeren Rıiß-Glazials.
Die Darstellung des Altwassersediments ist gegenüber BLoos 1988, Abb. 13, ver-
ändert, bedingt durch neue Baggerschurfe. Der vertikale Versatz der Schicht F
nördlich und südlich der schmalen Spezialrinne bei Meter 152 weist auf eine kleine
Verwerfung hin. — Die Ansicht ist 5fach überhöht.

10

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. B, Nr. 170

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135

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 11

Auskunft von Herrn Dr. K.BrrıcH, Stuttgart-Hohenheim) eingeschaltet ıst
(Abb. 1.4). Diese Schicht überdeckt auch den Fuß des Hangsediments und zieht
noch weiter, das Hangsediment überdeckend, in nur wenigen Zentimetern Mächtig-
keit den Hang hinauf bis zu einer Höhe von etwa 3 m über dem mutmaßlichen ehe-
malıgen Altwasserspiegel (Abb. 1.4). Auf diese eigentümliche Schicht wird unten
(S. 71, 72) noch einmal eingegangen.

Die Mächtigkeit des Hangsediments nımmt naturgemäß von oben nach unten zu
und erreicht am Hangfuß etwa 2 m (Abb. 1.4). Die Verzahnung mit dem Altwasser-
sediment ist aufgrund der gleichen grünen Reduktionsfarbe beider Sedimente in
diesem Bereich nicht auf den ersten Blick erkennnbar. Jedoch hebt sich das Hang-
sediment bei näherem Zusehen durch seinen hohen Sandgehalt deutlich von der
tonig-schluffigen Altwasserfüllung ab. Es besteht eine ziemlich scharfe Scheidung
beider Sedimente, was darauf hinweisen dürfte, dafß das Hangsediment im wesent-
lichen nicht abgeschwemmt wurde, sondern vielmehr langsam in die Altwasserrinne
hineingekrochen ist. Es haben sich dort auch Belastungsformen (load casts) gebildet
(Abb. 1.4). Ein weiterer Hinweis darauf, daß Abschwemmung bei der Materialwan-
derung hangabwärts keine nennenswerte Rolle gespielt hat, ist das Fehlen einer deut-
lichen Schichtung im Hangsediment. Diese Schichtungslosigkeit steht in scharfem
Gegensatz zu der ausgezeichneten Schichtung der darüberlagernden Humuszone der
beginnenden Würm-Eiszeit (Abb. 1.5; siehe auch Kap. 1.7).

Die Bildung des Hangsediments hat zweifellos in der Zeit des oben erwähnten
„Hakenschlagens“ begonnen. Die weiter unten besprochenen Dachsbauten durch-
schlagen diese abwärts biegenden Schichten, ohne selber von dem Hangkriechen
betroffen zu sein. Die Zeit des Hangsediments reicht somit in eine Periode hinein, in
der die Bedingungen des „Hakenschlagens“ beendet waren oder sich zumindet stark
abgeschwächt hatten. Das Hakenschlagen weist auf langsame, plastische Deforma-
tion des Sediments unter Einfluß der Schwerkraft hin. Voraussetzung hierfür ist

Abb. 1.3. Ansicht der Abbauwand in der Neuen Ziegeleigrube Blattert im Bereich des fos-
silen Prallhangs mit dem auflagernden Prallhangsediment. Nicht überhöht. Lage
des Ausschnitts siehe Abb. 1.2 anhand der Profilnummern bzw. Meterangaben.

Die Abbaufläche, N-S orientiert, schneidet den SW-NE streichenden fossilen
Prallhang in spitzem Winkel (vgl. Abb. 1.1). Außerdem ist die Abbaufläche, wie
in Lehmgruben üblich, nicht vertikal, sondern schräg abgeböscht. Daraus ergibt
sich eine Ansicht des Prallhangs, die gegenüber einem Vertikalschnitt senkrecht
zum Streichen (Abb. 1.4) verzerrt erscheint. Gegenüber Abb 1.2 sind hier die Eın-
zelschichten numeriert (s. Text).

Gestrichelt eingetragen ist das Entnahmeraster der Proben aus dem Prallhang-
sediment (horizontale Ebenen 1-9 sowie die Flächen A-E, die abgeschleppte
Schichten der Komplexe E und D nachzeichnen). Eingetragen sind außerdem die
Entnahmestellen der Molluskenproben P O-P 9 sowie die Proben aus den Dachs-
bauten D 1-D 8 (wobei nur von D 1-D 4 Analysen von Mollusken vorliegen).

Die Signaturen entsprechen denen von Abb. 1.2. Lediglich der Löß ist hier
punktiert und das Hangsediment ist frei von Signatur. Der Eem-Boden hat ım
dargestellten Bereich seine ursprüngliche Struktur verloren, wahrscheinlich durch
die intensive Bioturbation.

Die Dachsbauten (kreuzschraffiert) sind auf die Abbildungsebene projiziert,
soweit sie tiefer im Berg lagen; solche Bauten liegen hier also nur scheinbar ım
Hangsediment, in Wirklichkeit dahinter im unterschnittenen Schichtkomplex D,
der in spitzem Winkel nach links (SW) in den Berg hineinstreicht.

Ser. B, Nr. 170

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

12

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BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 13

starke Durchfeuchtung des Hangs. Damit deutet sich eine Entwicklung von einer
anfänglich feuchten Periode hin zu trockeneren Verhältnissen an. Über die Tempera-
turentwicklung läßt sich aus der Sedimentologie nichts Sicheres entnehmen.

Vor einer Diskussion der Zeitstellung des Hangsediments sollen nachfolgend nun
die Sedimente behandelt werden, mit denen es in stratigraphischem Verband steht.
An den Anfang gestellt werden die zeitlich ferneren Schichten, die vor der Anlage
des Prallhangs entstanden sind und denen das Hangsediment auflagert. Wie oben
schon erwähnt, haben diese Schichten sowohl Sediment als auch Fauna durch Um-
lagerung in das Hangsediment geliefert, ihre Kenntnis ist deshalb im vorliegenden
Zusammenhang von Bedeutung.

1.5. Ausgangssedimente des Hangsediments
Abb. 1.1-1.4

Bei der Riß-eiszeitlichen Unterlage des Hangsediments handelt es sich, wie
erwähnt, um die Einheiten F-C in Abb. 1.2.

Zuunterst am Hang ist ein grünlicher Aueton (Gley) mit humosen Schlieren (Ein-
heit F in Abb. 1.2) unterschnitten. Dieser untere, im ehemaligen Altwasser gelegene
Teil des Hangs ist nicht von dem Hakenschlagen betroffen, hier ist die ursprüngliche
Erosionsfläche des Prallhangs noch erhalten (Abb. 1.4). Der Aueton überlagert einen
Schotterkomplex (Einheit G in Abb. 1.2), der im tieferen Teil dem Holstein-Inter-
glazıal, im höheren dem älteren Riß-Glazial angehört. Diese Schotter wurden in der
südlich anschließenden Kiesgrube Sigrist abgebaut und hatten typische Großsäuger-
reste dieser Zeiten geliefert. Der Aueton selber gehört auch noch der älteren Riß-Eis-
zeit an. In seinem unteren Teil führt er eine artenarme Fauna von Lößschnecken
(kaltzeitliche Häufigkeitsformen); die erwähnten humosen, seitlich nur wenig aus-
haltenden Lagen im höheren Teil sind durchweg gestört (Würgeboden). Die ober-
sten 30 cm zeigen ein mehr gelbliches Grün und braune Anflüge auf den Klüften.
Wurzelhorizonte wurden nicht beobachtet. Auffällig sind große Kalkkonkretionen
ım mittleren Teil. Der Aueton ist wohl überwiegend kaltzeitlich; ob der höchste Teil
warmzeitlich ist entsprechend dem ähnlich ausgebildeten Eem-warmzeitlichen
Aueton (Kap. 1.6), läßt sich mangels Fossilien nicht entscheiden.

Über dem Aueton folgt ein bis 1,20 m mächtiger, orangegelber Lehm (Einheit E in
Abb. 1.2), der Bleich- und Rostflecken aufweist (Pseudogley). Dieser Lehm ist ledig-
lich ein Erosionsrest; die oben abschließende Erosionsfläche fällt nach Norden ein.

Abb. 1.4. Vertikalschnitt (nicht überhöht) durch das Prallhangsediment senkrecht zum fos-
silen Prallhang. Der Schnitt zeigt die wahren Einfallswinkel und die wahren Mäch-
tigkeiten. Die überlagernde Würm-eiszeitliche Schichtenfolge ist weggelassen.

Eingetragen sind wieder die horizontal verlaufenden Ebenen 0-9 des Ent-
nahmerasters auf Abb. 1.3. Die Sedimentlagen a-e streichen in Abb. 1.3 in den
Flächen A-E aus; es handelt sich dabei meist nicht um unterscheidbare Schichten,
sondern um Rasterflächen für die Entnahme von Proben.

Die dünne, eng vertikal schraffierte Schicht auf dem Hangsediment geht konti-
nuierlich aus dem Altwassersediment hervor; sie entspricht der Schicht 17 in
Bızus 1989, Abb. auf S. 24.

Der eingetragene Wasserspiegel bezeichnet das ständig unter Wasser gelegene
Sediment (Gley). Anschließende grünfleckige Region: Bereich wechselnder Wasser-
hochstände (Go). Auf der Schnittfläche waren keine Dachsbauten angeschnitten.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

An der Ostwand der Grube fehlt der Lehm bereits ganz. Nach Westen steigt seine
Mächtigkeit an. In der Alten Ziegeleigrube Blattert (Nr. 2 in Abb. 1.1) betrug sie bis
zu 6m, in der NW-Ecke der Kiesgrube Sigrist noch 4m (Boos 1977, Abb. 6,
oberer Schnitt: braune Fließerde unter Erosionsdiskordanz II).

Hinsichtlich der erwähnten Erosionsdiskordanz über dem braunen Fließlehm ist die Inter-
pretation in BLoos 1977 zu modifizieren. Der jetzige Aufschluß zeigt, daß diese Erosionsdis-
kordanz (= Erosionsdiskordanz II in BLoos 1977) an der Ostwand der Neuen Ziegeleigrube
Blattert nicht zwischen den Schichten 2 und 3 liegen kann, sondern zwischen den Schichten 1
und 2 der Abb. 5 ın BLoos 1977. Entsprechend liegt die Erosionsdiskoranz II in der Prinzip-
skizze Abb. 6, unterer Schnitt, in BLoos 1977 zu hoch. Vor allem aber muß die Gleichsetzung
der Erosionsdiskordanz II mit der Erosion des Prallhangs korrigiert werden (BLoos 1977,
Abb. 5 und 6, auch in SCHIRMER 1972, Abb. 3); beide Erosionsvorgänge sind ganz verschieden
alt und haben nichts miteinander zu tun. Dies wirkt sich auch auf Schlußfolgerungen, die auf
den damaligen Interpretationen beruhen, aus.

Der Lehm ist kalkarm und frei von karbonatischen Fossilresten; Lößkindel sind
durch Verwitterung bizarr zerklüftet. Es handelt sich um einen Verwitterungslehm,
der durch Bodenfließen über den Aueton gelangt ıst. Am Hang, über den der Lehm
auf die Aue hinabfloß (früher erschlossen in der Alten Ziegeleigrube Blattert, Nr. 2
in Abb. 1.1) ist der Lehm ausgezeichnet geschichtet (BLoos 1977, Abb. 6, oberer
Schnitt). An diesem Hang liegt er auf einem Verlehmungshorizont ın sıtu (unterster
Verlehmungshorizont in BLoos 1977, Abb. 6, oberer Schnitt). Der Lehm bezeugt
eine Phase intensiver Verwitterung, seine Verlagerung durch Bodenfließen fällt
schon in den Beginn der nächsten Kaltzeit, der jüngeren Riß-Eiszeit. Auf dem hier
betrachteten Prallhang ist der Lehm besonders weit hangabwärts geschleppt (Abb.
1.4, Schicht a); dieses abgeschleppte Sediment enthält — ım Gegensatz zum Aus-
gangssediment — Mollusken (Probe Po, Lage s. Abb. 1.3), und zwar die höchste
Artenzahl in dem Hangsediment (s. Beitrag Münzıng). Es handelt sich um den älte-
sten fossilführenden Teil des Hangsediments.

Durch die erwähnte Erosionsdiskordanz getrennt folgt über dem Lehm eine
Wechselfolge von Gipskeuperfließerden und Löß (Einheit D, gegliedert in die
Schichten 14—24 in Abb. 1.3 und 1.4). Unten dominieren die Gipskeuperfließerden
(Schichten 22 und 24); sie sind ebenso fossılarm wie die eingeschalteten Lößhori-
zonte (Schicht 23 sowie undeutliche Lage innerhalb Schicht 22). Auch der Gehalt an
Quarzsand ist in diesen tieferen Schichten (bis 19) sehr gering. Weiter oben über-
wiegt Löß. Die Lößhorizonte sind hier reich an Lößschnecken, insbesondere die
Schichten 16, 17 und 19. Die Horizonte 15, 18 und 21 sind weniger individuenreich.
Der Gehalt an Quarzsand ist erheblich außer in der reinen Lößschicht 16; der Sand
ist feinkörnig.

Insgesamt haben also die tieferen Schichten (22-26) so gut wie keine Schnecken ın
das Hangsediment geliefert, die Schichten 15—21 dagegen sehr viele, und zwar aus-
schließlich kaltzeitliche, so daß die von ihnen beeinflußten Proben „kälter“
erscheinen als sie in Wirklichkeit sind. Da sich in der Erhaltung keine nennenswerten
Unterschiede erkennen lassen, ist der Anteil der umgelagerten Exemplare an der
Gesamtfauna nur schwer abzuschätzen. Die Proben aus den Schichten 15—21
ergaben übrigens in Hangnähe auch vereinzelte typische Formen des Hangsediments
(z.B. Chondrula tridens); diese Stücke sind durch Bioturbation, vornehmlich ın
Regenwurmlöchern, in die Riß-eiszeitliche Schichtfolge gelangt. Kleinsäugerreste
enthält die Schichtfolge nur ganz vereinzelt in Hangnähe; sie sind ebenso bioturbat
aus dem Hangsediment eingeschleppt wie die erwähnten Schnecken auch.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 15

Die beschriebene Schichtfolge geht entlang der Aufschlußwand nach Norden ın
eine reine Gipskeuperfließerde über, die Lößhorizonte keilen aus (Abb. 1.2). Auch
an der Ostwand fehlen Lößhorizonte (BLoos 1977, Abb. 5). Die Schichtgrenzen
innerhalb der Schichtfolge sind unscharf; es zeigen sich vielfach wirbelförmige
Deformationen und schlierige Auflösungerscheinungen, die an Brodelböden er-
Innern.

Den Abschluß der Schichtfolge nach oben bildet der Eem-warmzeitliche Verleh-
mungshorizont (Einheit C in Abb. 1.2), in dem sich nach dem Sandgehalt die
Schichten 11-13 unterscheiden lassen. Die sehr stark sandige Schicht 14 bildet den
Übergang in die unverwitterten Schichten im Liegenden. Im hier betrachteten
Bereich der Aufschlußwand hat der Boden seine ursprüngliche Struktur verloren.
Außerdem enthält er kaltzeitliche Schnecken in geringer Zahl, an denen Trichia his-
pida einen erhöhten Anteil hat, ebenso wie in der Fauna in dem darüberfolgenden
basalen Horizont der Würm-Eiszeit (Schicht 10a), der sich auch farblich nur
schwach von dem Verlehmungshorizont unterscheidet. Wie ın Kap. 1.7 erörtert,
sind die glazialen Schnecken im Eem-zeitlichen Verlehmungshorizont erst zu Beginn
der Würm-Eiszeit durch Bioturbation in diesen Horizont gelangt, so daß er zur Zeıt
des Hangsediments noch weitgehend frei von Schnecken war und folglich auch
keinen Beitrag zur Fauna des Hangsediments geliefert hat.

Es sei hier ergänzend bemerkt, daß eine zeitliche Gleichsetzung von Eem-Boden und Hang-
sediment, wie der Schnitt in BLoos 1977, Abb. 6 unten, nahelegt, nicht zutrifft. Das Hang-
sediment ist jünger und genetisch vom Eem-Boden verschieden. Um Mißverständnisse zu ver-
meiden, muß außerdem ergänzt werden, daß in BLoos 1977 die Bodenbildungen anders einge-
stuft wurden als jetzt. Der hier dem Eem zugewiesene Boden wurde in BLoos 1977 noch —
der bisherigen Auffassung in Württemberg folgend — als Bildung innerhalb des Würm-Gla-
zials interpretiert, während die damals dem Eem zugewiesene Verlehmung nun als Bildung
zwischen älterem und jüngerem Riß-Glazial aufgefaßt wird. Die Anderung der Einstufung
beruht auf einer besseren Kenntnis des Würm-Glazials und absoluten Datierungen nach der
Thermolumineszenzmethode durch L. ZÖLLER (in: Bızus 1989: 9) sowie einer zeitgleichen
Fauna von interglazialem Gepräge in Steinheim (s. folgendes Kapitel).

1.6. Eem-zeitliche Ablagerungen von Murr und Bottwar
Abb. 1.2

Nach Ablagerung des älteren fluviatilen Komplexes (Einheiten F+G in Abb. 1.2)
zog sich die Murr weit in den südlichen Teil der Talaue zurück, so daß sich nun dar-
über der Deckschichtenkomplex D (und das Sediment von C) ablagern konnte. In
dieser Zeit des jüngeren Riß-Glazials begann die Murr nach einer Phase der Tiefen-
erosion einen Talbogen auszubilden, den sie durch Seitenerosion immer weiter nach
Norden ausdehnte. Aus dieser Zeit stammen die Schotter der Einheit T (Abb. 1.2).
Die Sedimente der ausklingenden Riß-Eiszeit und der beginnenden Eem-Warmzeit,
zwischen denen sedimentologisch keine scharfe Grenze liegt (Einheit $ ın Abb. 1.2),
bestehen fast ausschließlich aus Keupermaterial und stammen deshalb von der
Bottwar. Während dieser Zeit muß die Murr wieder weiter südlich geflossen seın. In
der Eem-Warmzeit kamen fast nur noch grüne Auetone zur Ablagerung, die stellen-
weise zahlreiche Planorben und andere Wasserschnecken sowie Pisidien und Ostra-
koden führen. Funde von Paladilhia marginata sowie von einer Anzahl anspruchs-
vollerer Waldarten von Gastropoden wie schließlich auch ein Nachweis des Dam-
hirsches sprechen für die interglaziale Entstehung dieser Auetone. Eine detailliertere
Darstellung der Fauna soll später separat erfolgen; die Bearbeitung der Gastropoden

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

durch K. Münzıng liegt bereits vor. Pollen ließen sich bis jetzt nıcht nachweisen.
Stellenweise haben sich gut ausgebildete Wurzelböden erhalten, die noch weit ins
Liegende des Tons reichen. Auf Bodenbildung weisen braune Tonbeläge auf Klüften
in dem Ton hin; der vermutete zugehörige eigentliche Bodenhorizont muß allerdings
der nachfolgenden Erosion zum Opfer gefallen sein.

Diese Erosion erfolgte, als die Murr im Lauf der Eem-Warmzeit in den Talbogen
zurückkehrte. Die damit verbundene Seitenerosion entfernte den größten Teil des
Auetons wieder und ließ nur geringmächtige Reste zurück, auf denen die hellen
Schotter und Sande der zurückgekehrten Murr (Einheit R in Abb. 1.2) mit scharfer,
unregelmäßig verlaufender Grenze lagern. Diese Sedimente führen neben Mollusken
fließenden Wassers eine spärliche Fauna von Landschnecken, die schon derjenigen ın
dem Hangsediment ähnelt. Kennzeichnend ist u. a. der hohe Anteil von Vallonien in
beiden Fällen sowie das weitgehende Fehlen von anspruchsvollen Waldarten. Chon-
drula tridens als besonders kennzeichnende Form des Hangsediments fehlt hier aller-
dings. Nach K. Münzıng (in Mskr.) dürfte es sich um eine Fauna offenen Landes
handeln, wobei interglaziale Verhältnisse nicht auszuschließen sind. Von Bedeutung
könnte sein, daß Theodoxus fluviatilis in R noch regelmäßig, wenn auch weitaus
spärlicher als in der vorhergehenden Schicht mit der hochinterglazıalen Fauna vor-
kommt. RÄHLE (in: Bıgus & RÄHLE 1986: 98) wertet Theodoxus fluvuatilis als Leit-
form des Eem-Interglazials. Für eine solche Einstufung spricht auch, daf auf die
Ablagerung von R noch eine Zeit starker Verwitterung folgte, in der die Schotter von
R erheblich angelöst wurden (siehe folgenden Abschnitt).

Über den Schottern und Sanden der Einheit R folgen die sandig-schluffigen,
1-2 m mächtigen Hochflutablagerungen der Einheit Q (Abb. 1.2). Zu dieser Zeıt
müssen sich Murr und Bottwar wieder nach Süden zurückgezogen haben. Die Eın-
heit Q ist rötlichbraun verwittert und weitgehend entkalkt, Zeichen einer Bodenbil-
dung. Fossilien fanden sich darin keine. Die Verwitterung reicht aber noch tiefer,
denn die Kalkgerölle der unterlagernden Schotter R, S und sogar noch T tragen dicke
Verwitterungsrinden. Bei stärker tonhaltigen Kalken finden sich nur noch ım Innern
Karbonatrelikte, und oft sind solche Gerölle auch völlig zermürbt. An Schillkalk-
Geröllen sind die Fossilschalen als scharfe Grate herausgelöst. Auffälligerweise
haben sich selbst in so stark angewitterten Kiesen noch Molluskenschalen erhalten,
wenn auch in sehr mürbem Zustand. In der Einheit $ sowie in tonig-schluffigen
Lagen von R ist die Entkalkung weniger stark, dort finden sich wenigstens stellen-
weise noch reichlich Mollusken in guter Erhaltung. Man muß wohl annehmen, daß
der Grundwasserspiegel während des Eem-Interglazials zeitweise so weit abgesenkt
war, daß diese Verwitterung möglich wurde.

Noch zur Zeit der Hochflutsedimente der Einheit Q kehrte die Murr in den Tal-
bogen zurück, diesmal ohne Seitenerosion, sondern, indem sie direkt am Außenrand
des Bogens ein neues Bett eintiefte. Während dieser Zeit dürfte sıch dıe Seitenerosion
des Bogens noch fortgesetzt haben: tiefe, langgestreckte Spezialkolke, die weit unter
den Rinnenboden reichen, mögen frühere Lagen des Prallhangs markieren
(Abb. 1.2). Der Rinnenboden ist mit geringmächtigem Sand aus dieser Zeit bedeckt,
die Kolke sind zum Teil auch mit Kies erfüllt. Auf dem Gleithang am Südrand der
Rinne hat sich eine charakteristische Wechsellagerung Feinsand/toniger Schluff kon-
kordant zur geneigten Unterlage abgesetzt, die die wechselnden Strömungs-
geschwindigkeiten von Hoch- und Niedrigwässern abbildet. Diese Gleithangsedi-
mente gehen seitlich (nach Norden) in die Sande des Rinnenbodens über (Abb. 1.2).

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 17%

Die oben erwähnte rötliche Verwitterung und Entkalkung hat auch noch die
Gleithangsedimente der Rinne ın ihrem oberen Teil erfaßt (tiefer in der Rinne sind
sie grün). Die Rinne muß also noch vor Abschluß der Verwitterungsphase ent-
standen sein. Fossilien fanden sich in diesen Rinnensedimenten nicht.

In der Zeit, nachdem die Flußrinne entlang des Prallhangs abgeschnürt und zum
Altwasser geworden war, beschränkte sich Sedimentation auf die Altwasserrinne
sowie auf den Prallhang, auf dem das Hangsediment entstand. Gegen Ende dieser
Periode, als der in Kap. 1.4 erwähnte Anmoorgley sich in dem Altwasser bildete und
sich eine von dort ausgehende humose, tonige Schicht weiter über den Rand der
Rinne hinaus ausbreitete (wie erwähnt auch über das Hangsediment), wurde das
unter dieser Tonschicht lagernde, rötlich verwitterte Hochflutsediment der Einheit
Q oberflächennah reduziert, so daß dort jetzt grünliche Farben die roten überlagern
und zum Teil fleckig und schlierig durchsetzen. Zu dieser Zeit war die Verwitterung
von Q zum Ende gekommen.

Die oben beschriebene starke Verwitterung von Q und R legt eine noch beträcht-
liche Waldbedeckung und feuchte, milde Klimaverhältnisse nahe. Dem steht die
oben erwähnte Landschneckenfauna in der Einheit R entgegen, die eher für offenes
Land bis Steppe spricht, und damit für den Endabschnitt der Eem-Warmzeit. Die
Verwitterung scheint bereits zur Zeit des Hangsediments zum Abschluß gekommen
zu sein, denn das Hangsediment zeigt keine Entkalkung und Bodenbildung, auch die
Anlösung der Vertebratenreste durch Pflanzenwurzeln ist nicht stark. Möglicher-
weise liegt also zwischen den Phasen offenen Landes der Einheit R und des Hang-
sediments eine Waldphase, in der sich die Verwitterung vollzogen hat. Faunistisch
oder floristisch ist eine solche Waldphase aber nicht belegt, da Fossilien aus diesem
Zeitabschnitt völlig fehlen.

1.7. Sedimente unmittelbar über dem Hangsediment
Abb.1.2, L3,u-1.5

Über der Eem-warmzeitlichen Parabraunerde folgt im Grubengebiet die basale
Humuszone der Würm-Eiszeit. Diese Humuszone zeigt im allgemeinen eine nur
undeutliche Gliederung, indem der höhere Teil (Schicht 9) heller, weniger humos,
der tiefere Teil (Schicht 10) dunkler, stärker humos ist. Zwischen diese beiden
Abschnitte schiebt sich nun an der Aufschlußwand von Profil 6 an nach Süden
(Abb. 1.2 u. 1.3) eine nicht humose, lehmige Zwischenschicht (10a) ein, wobei mit
deren Anschwellen die basale Schicht 10 rasch auskeilt, so daß nun 10a die Basis des
Würms bildet.

Wie oben bereits bemerkt, unterscheidet sich die braune Farbe dieser Fließerde
kaum von der des Eem-warmzeitlichen Verlehmungshorizonts (Parabraunerde) wie
auch kaum von der des Hangsediments. Offenbar liegt in der Schicht 10a Material
des Eem-zeitlichen Bodens vor, als Fliefferde umgelagert aus einer höheren Reliefpo-
sıtion. Somit dürfte diese Schicht ein Stadial repräsentieren. Vom Hangsediment
unterscheidet sich die Schicht 10a vor allem durch ıhre rein hochglaziale, artenarme
Schneckenfauna. Die Schicht 10a ist von Krotowinen stark durchsetzt, deren
humoses Füllsediment aus der überlagernden Schicht 9 in Form dunklerer Flecken in
Erscheinung tritt. Die Bioturbation hat, wie schon bemerkt (Kap. 1.5), auch den
Eem-warmzeitlichen Verlehmungshorizont erfaßt; durch sıe ist sehr wahrscheinlich
die individuenarme Schneckenfauna aus der Schicht 10a in den Verlehmungshorizont
eingeschleppt worden.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Basale Humuszone des Würmglazials
(gut geschichtet, z.T. gradiert)

Hangsediment

1008
(ohne deutliche Schichtung)

Abb. 1.5. Detailansicht des Grenzbereichs zwischen dem Prallhangsediment und der basalen
Humuszone der Würm-Eiszeit. Die dünne, humose, tonig-sandige Schicht an der
Grenze (vertikal eng schraffiert, vgl. Abb. 1.4) weist keine Feinschichtung auf.
Die Humuszone ist dagegen ausgezeichnet geschichtet. Die Einzellagen sind
etwas steiler geneigt als die Unterlage, ihre Anordnung zeigt Vorschüttung hang-
abwärts an. Die darüberfolgenden Einzellagen bis zur linken oberen Ecke der
Abbildung sind hier nicht eingetragen. Gezeichnet nach einer Photographie.
Nicht überhöht.

Über der oberen Kante des Prallhangs ist die Schicht 10a durch eine spätere
Erosion gekappt (Abb. 1.2 u. 1.3). Über dem Prallhang fehlt sie; dort findet man
wieder die normale Zweiteilung der Humuszone in einen helleren oberen und einen
dunkleren unteren Teil. Der untere Teil ist in seiner Mächtigkeit hıer sehr stark ange-
schwollen, über dem Hangfuß bis auf 3,5 m (Abb. 1.2; auch in BLoos 1977, Abb. 5,
Schicht 5a). Dieser untere Teil gleicht das Relief des ehemaligen Prallhangs schon
mehr als zur Hälfte aus. Vollends ausgeglichen war es zur Zeit der großen Erosions-
diskordanz, die die Würm-eiszeitlichen Deckschichten teilt (Grenze zwischen den
Komplexen A und B in Abb. 1.2; Erosionsdiskordanz III ın BLoos 1977, Abb. 6
oben).

Es fällt auf, daß das den Hang überdeckende humose Sediment der beginnenden
Würm-Eiszeit durchweg eine klar ausgeprägte, relativ feine Schichtung aufweist,
eine Wechsellagerung von humosem Sand und humosem, tonigem Schluff. Diese
Lagen sind einige Millimeter bis zu einigen Zentimetern mächtig. Nicht selten zeigen
die Lagen eine Gradierung von grob unten nach feiner oben. Es fällt besonders auf,
daß diese Lagen etwas steiler einfallen als die Unterlage, so daß die Einzellagen
bereits am Hang auskeilen (Abb. 1.5). Dies weist auf sehr spezielle Bildungsbedin-
gungen hin. Das Sediment ist sehr fossilarm; die wenigen ausgeschlämmten Reste
sind in Wurmröhren aus anderen Schichten verschleppt. Auch zeigt das Sediment
keine Anzeichen von Bioturbation in der Entstehungszeit.

Es fällt an dem Sediment weiter auf, daß es kein Material aus dem Liegenden auf-
genommen hat, es ist lediglich darübergeflossen. Selbst die in Kap. 1.4 erwähnte,
ganz geringmächtige tonig-humose Lage, die sich vom Hangfuß ein Stück weit über
das Prallhangsediment hinaufzieht, ist unversehrt erhalten geblieben (Abb. 1.4 u.
1.5). Somit unterscheidet sich dieses frühe Würm-zeitliche Sediment in jeder Hın-

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 19

sicht sehr stark vom Prallhangsediment darunter. Es sei hier nur nebenbei bemerkt,
daß solche gut geschichteten Sedimentpakete immer wieder in Deckschichten beob-
achtet wurden, die fossile Terrassenstufen ausgleichen. Außerdem sei bemerkt, daß
die Schicht 10 in weiterer Entfernung von dem Hang nach Süden (in der Kiesgrube
Sigrist) sowohl ihre große Mächtigkeit als auch ihre ausgeprägte Schichtung verliert.
Sie nimmt dort allmählich ihre normale Ausbildung wieder an.

Über der Schicht 10 in der feingeschichteten Sonderfazies über dem Hang folgt in
normaler Ausbildung die Schicht 9. Die Grenze 9/10 ist durch Bioturbation
unscharf, so daß nicht zu erkennen ist, wie die Feinschichtung ın 10 oben beginnt.

1.8. Dachsbaue
Abb. 1.3 u. 1.6

Ein besonders auffallendes Element des hier betrachteten fossilen Prallhangs sind
relativ großdimensionierte Tierbaue, die in dem Hang angelegt und später lückenlos
mit Sediment aufgefüllt worden sind. Es handelt sich dabei um Gänge von 20-25 cm
Durchmesser sowie um Kessel von 70-100 cm Durchmesser und 30-60 cm Höhe.

Es ließen sich zwei Gruppen solcher Baue unterscheiden, eine höhere, der ehe-
malıgen Hangkante folgende, und eine tiefer gelegene, die überwiegend unter dem
Prallhangsediment in der lateral anschließenden Riß-eiszeitlichen Wechselfolge Löß/
Keupersplit angelegt war. Die Hohlräume haben die durch das oben beschriebene
„Hakenschlagen“ hangabwärts gebogenen Schichten durchschlagen, ohne von diesen
Sedimentbewegungen betroffen zu sein; die Hohlräume müssen deshalb jünger sein.
Es war nicht immer erkennbar, welche Hohlräume ursprünglich zusammenhingen
und einen Bau bildeten. Das Bausystem D 6 ist in Abb. 1.6 skizziert.

Die beiden genannten Gruppen zeigen gewisse Unterschiede. Die Hohlräume der
oberen Gruppe liegen alle nebeneinander, dicht unterhalb der fossilen Parabraunerde
(ca. 1,5—2 m unterhalb der ehemaligen Geländeoberfläche). Das ausfüllende Sedi-
ment ıst dunkelbraun und schwach humos, es finden sich darın Brocken der durch-
schlagenen Schichten sowie Fetzen eines fett glänzenden, dunkelbraunen Tons. An
einer Stelle fand sıch dieser Ton als Ausfüllung eines kleinen Hohlraums nach Art
einer fossilen Wasserwaage. Möglicherweise handelt es sich bei diesem Ton um
Schlammabsätze nach einem Wassereinbruch. Sämtliche Bauelemente dieser Bauten-
gruppe sind von Krotowinen stark durchsetzt, ihre Konturen sind dadurch nahezu
aufgelöst. Durch die Wühltätigkeit ist das Füllsediment auch in kleinere Gänge im
Nebensediment verschleppt. Die darüber liegende Parabraunerde ist ebenfalls stark
durchwühlt und hat, wie in 1.5 erwähnt, ihre ursprüngliche Bodentextur verloren.
Die Knochen in dieser Gruppe von Hohlräumen sınd durch Pflanzenwurzeln mehr
oder minder stark angelöst. Am Grund des Hohlraums D 3 fanden sich Teile eines
Dachsskeletts (Abb. 2.3).

In der tieferen Gruppe von Hohlräumen liegen die Wohnhöhlen (Kessel) in unter-
schiedlichen Höhen. Sie reichen bis ca. 1 m über den mutmaßlichen Spiegel des Alt-
wassers zu dieser Zeit (Abb. 1.3 u. 1.4) hinunter. Das Füllsediment zeigt etwa die-
selbe braune Farbe wie das Hangsediment, wodurch sich die Hohlraumfüllungen
farblich stark von den fahlen Farben der Rıiß-eiszeitlichen Nebensedimente (gelb-
licher Löß und violettgrauer Keupersplit) abheben. Auch der hohe Sandgehalt
stimmt mit dem Hangsediment überein. Die Ähnlichkeit mit dem Hangsediment
macht Baue im Hangsediment selber schwer erkennbar. Aufgrund der relativ
geringen Mächtigkeit des Hangsediments (Abb. 1.4) sind Kessel darın kaum zu

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Abb. 1.6. Dachsbausystem D 6 im Aufriß und Grundriß. Lage des Baus im Aufschluß siehe
Abb. 1.3. Die Buchstaben bezeichnen verschiedene Teile des Baus, aus denen
Proben untersucht wurden. Nicht überhöht. Die horizontale Linie in der Mitte
gibt die Orientierung der Aufschlußwand an. Die gestrichelte Linie links unten
bezeichnet die Orientierung des fossilen Prallhangs, in den der Bau gegraben
wurde. Das Bausystem ist jeweils in eine Ebene projiziert.

erwarten, jedoch Verbindungsröhren zur ehemaligen Hangoberfläche. Solche
Röhren ließen sich allerdings nicht erkennen. (Die in Abb. 1.3 scheinbar im Hang-
sediment angelegten Kessel und Gänge liegen in Wirklichkeit tiefer ım Berg und sind
auf die Abbildungsebene vorprojiziert.)

Das Dachs-Teilskelett in Kessel D 3, zahlreiche Dachsreste in Kessel D 8 sowie
verstreute Einzelknochen ım Hangsediment weisen auf die Urheber der Baue hin.
Reste von Füchsen, die sonst oft an solchen Bausystemen beteiligt sind, haben sich
nıcht gefunden. Auch das weitgehende Fehlen von Resten größerer Beutetiere, wie
sıe der Fuchs in seinen Bau einträgt, weist auf den Dachs als alleinigen Erbauer hin.
Das relatıv bescheidene Ausmaß des Systems könnte auf eine nur kurze Besiedelung
zurückzuführen sein. Zu Beginn der basalen Humuszone waren die Baue nicht mehr
bewohnt und bereits aufgefüllt. Sediment der Humuszone ist an der Füllung nicht
beteiligt. Im Einklang damit steht, daß sich das Bautensystem nicht auf die Humus-
zone ausgedehnt hat. Auch war das Kleinrelief am Hang schon weitgehend ausge-
glichen, das ursprünglich durch die Ausgänge der Baue, die Auswurfhügel und die
Dachstoiletten bestanden haben muß. So waren auch die Bauausgänge verwischt; sie
zu erkennen war sicher auch schon ursprünglich schwierig, da sich die Gang-
füllungen farblich ja kaum vom Hangsediment abhoben.

Es ıst bekannt, daß Dachse an günstigen Plätzen Jahrhunderte, ja Jahrtausende sie-
deln können. Die offenbar nur kurze Besiedlung im vorliegenden Fall könnte auf
Bedingungen am Rande des den Dachsen noch Zusagenden hinweisen.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 21

Vergleicht man die Bauten mit rezenten Beispielen und anderen fossilen Vor-
kommen (PETERS et al. 1972; HEINRICH et al. 1975—83), so ergeben sich folgende
Übereinstimmungen:

— die Dimensionen der Bauelemente (Gänge und Kessel);

— die bevorzugte Anlage an einem Hang (auch dicht über dem Wasser, Near 1975:
117);

— die vollkommene Ausfüllung der Hohlräume ohne Restlumen.

Unterschiede gegenüber dem jungpleistozän-holozänen Beispiel Pisede bei Mal-
chin in Mecklenburg, das HEINRICH et al. eingehend beschrieben haben, liegen ın der
geringen Ausdehnung und der offenbar nur kurzen Besiedelung sowie in der Ver-
schiedenartigkeit der Fossilreste. Während dort Anuren über 90% des Faunen-
bestands ausmachen, sind es hier Kleinsäuger, insbesondere Wühlmäuse, die mit
über 90% weitaus vorherrschen.

1.9. Einbettung und Erhaltung der Kleinvertebraten
Abb: 2.4—2.10,,2:13 2.16

Kleinsäugerreste wie auch Reste anderer Kleinvertebraten finden sich im Hang-
sediment wie auch in der Sedimentfüllung der Dachsbaue. Die Knochen und Zähne
liegen teils verstreut ım Sediment, nicht selten aber auch in kleinen, rundlichen
Klumpen oder langgestreckten Aggregaten von im allgemeinen 5-12 cm Länge und
2—3 cm Breite. Es kommen aber auch deutlich ausgedehntere Konzentrationen vor,
die, zum Teil wenigstens, durch Zusammenfließen mehrerer kleiner Zusammenbal-
lungen entstanden sein mögen. Die Höhe der Zusammenballungen ist in der Regel
viel geringer als die seitliche Ausdehnung, was zumindest teilweise für Abflachung
durch Sedimentdruck sprechen könnte. In den Aggregaten können die Knochen
dicht gepackt liegen oder aber locker mit nur schwacher gegenseitiger Berührung. In
den Aggregaten sind die Knochen in der Regel isoliert, fast durchweg auch zerbro-
chen, vereinzelt bis zu grobem Grus. Lediglich sehr kleine Knochen sind unversehrt.

Auch vollständig eingebettete Knochen sınd durch Sedimentdruck oft von Rissen
durchsetzt, so daß sie beim Schlämmen zerfallen. Häufig sind verstreut im Sediment
liegende Knochen auch schon als Fragmente eingebettet worden; die Bruchkanten
solcher Knochen sind abgestumpft. Neben isolierten Knochen findet man nicht
selten noch artıkulierte Reste, zum Beispiel kurze Abschnitte einer Wirbelsäule,
noch artikulierte Teile von Extremitäten oder Unterkiefer-Äste im Verband. Recht
häufig enden die im Gelenk artikulierten Knochen an alten Bruchflächen, ein Zeı-
chen, daß es sich um abgebissene Teile einer Beute handelt (Abb. 2.10). Ganze
Schädel sind selten, kommen aber vor. Vollständige Skelette haben sich dagegen fast
nicht gefunden. Vereinzelt sınd Skeletteile konkretionär verkittet.

Die Knochen und Zähne sind im allgemeinen nicht angelöst. Lediglich ım höch-
sten Hangteil und in der oberen Gruppe von Kesseln tragen sie tiefe Lösungsspuren
von Pflanzenwurzeln in Form von Gruben und Rillen (Abb. 2.3). Die Knochen sınd
oben am Hang und in den Dachsbauen sehr hell und tragen meist nur geringfügige
Manganausscheidungen. Am Hang abwärts tritt eine nach unten intensiver werdende
Braunfärbung auf (bis 7,5 YR 6,5/6 der Standard Soil Color Charts), Folge der weiter
oben schon erwähnten Eisenmobilisierung im Bereich des Go-Horizonts.

Die Einbettungsweise der Reste ist im Hangsediment und in den Dachsbauen
prinzipiell gleich. Nur ist die Konzentration von Resten in den Bauen meist beı

29 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

weitem höher als im Hangsediment. Es gibt davon allerdings auch Ausnahmen: die
Kessel D5 und D 8 enthielten nur relativ wenige Reste. Die Reste finden sich ım
ganzen Füllsediment, selbst noch unmittelbar an der Dachfläche der Kessel und
Gänge. Besonders fällt auf, daß die Reste in den Füllungen lagenweise konzentriert
sind, vor allem am Boden der Kessel sowie am Grund blind nach unten führender
Gänge (ganz ausgeprägt bei D 4). Aber auch höher, bis zur Mitte der Füllung,
kommen solche Lagen vor, ein Zeichen, daß die Kessel von unten nach oben gefüllt
wurden und nicht etwa lateral verstopft sind. Auch in diesen Knochenlagen sind die
Einzelelemente keineswegs gleichmäßig verteilt, nur sind die fleckenhaften Zusam-
menballungen hier zahlreicher. Außerdem kommen auch darin artikulierte Skelett-
teile vor.

Die artikulierten Teilskelette müssen rasch eingebettet worden sein. Manche
zeigen beginnenden oder auch fortgeschrittenen Zerfall. Ihr Auftreten ın jedem
Niveau der Hohlraumfüllungen läßt darauf schließen, daß die Auffüllung der Baue
während der Besiedelung vor sich gegangen ist. Darauf weist auch die hohe Konzen-
tration von Skelettresten im Vergleich zum Hangsediment hin. Die Beobachtung,
daß gut erhaltene Reste wie auch Zusammenballungen bis zum Dach der Hohlräume
vorkommen, legt es nahe, daß noch andere Tiere als der Dachs die Baue bewohnt
haben, denn zumindest gegen Ende der Auffüllung waren die Restlumina in den
Kesseln und Gängen für den Dachs sicher zu niedrig. Ob die Hohlräume wirklich
bis zum Dach aufgefüllt worden sind, ist unsicher; es könnte auch das Dach über
einem Resthohlraum zusammengesunken sein. Dies hätte allerdings wohl zu einem
Knick in der Querschnittsform geführt ebenso wie zu einem Durchbiegen der han-
genden Schichten. Solche Erscheinungen ließen sich aber nicht mit Sicherheit nach-
weisen.

Unklar blieb, wie die Baue mit Sediment verfüllt wurden. Dachse scheinen verlas-
sene Teile eines Bausystems zwar als Abfallgruben zu benützen, sie aber nıcht mit
Aushub neu gegrabener Gänge und Kessel aufzufüllen, vielmehr alles zur Oberfläche
zu befördern. Nur so läßt sich die Entstehung sehr ausgedehnter Ganglabyrinthe ım
Verlauf vieler Dachsgenerationen erklären, die ın der Literatur beschrieben werden
(z. B. Near 1975: 50-56), sowie der enormen Aushubmassen vor den Bauen, die
NeaL (1975: 48—49) erwähnt. Gegen eine Verfüllung mit neuem Aushub spricht
auch, daß das Füllsediment der Gänge und Kessel nur zu einem untergeordneten
Anteil aus deren hauptsächlichen Nebensedimenten, Löß und Keuperfließerde,
besteht, sondern vorwiegend aus dem braunen, sandreichen Hangsediment, also aus
Material aus dem oberflächennahen Bereich der Baue. Einschwemmung ist wenig
wahrscheinlich, denn es fehlt jegliche Feinschichtung der Füllung oder Einregelung
und Sortierung der Vertebratenreste. Somit muß die Frage zunächst offen gelassen
werden.

Die Reste stammen, wie oben bemerkt, überwiegend von Wühlmäusen. Andere
Kleinsäuger finden sich nur vereinzelt; ihr Zahlenverhältnis zu den Wühlmäusen ist
hier z. T. noch geringer als im Hangsediment. Es kommen selten aber auch Zusam-
menballungen anderer Art vor, so die Knochenlage an der Basis des tiefsten Kessels
des Systems D6 (D 6a, Abb. 1.3 u. 1.6), die fast ausschließlich aus Resten von
Schwanzlurchen (Molchen) besteht (s. Beitrag BÖTTCHER). An dieser Lage fiel auf,
daß die Matrix der Knochenaggregate zum Teil einen deutlich grauen Farbton auf-
wies, möglicherweise ein Hinweis auf schwachen Humusgehalt, entstanden aus
organischer Substanz. In einer anderen Lage fanden sich Aggregate fragmentierter

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 23

(wahrscheinlich zerbissener) Eischalen zusammen mit Wühlmausknochen
(Abb. 2.16). In einer weiteren Lage fand sich eine Ansammlung von Knochensplit-
tern, die von einem größeren Wirbeltier stammen müssen. Der oder die Knochen
müssen an Ort und Stelle zerbissen worden sein; es könnte sıch allerdings auch um
fossile Knochen handeln, die beim Graben freigelegt und zerbrochen worden sınd.
Reste von größeren Säugetieren fehlten fast ganz (s. Beitrag BÖTTCHER).

1.10. Probennahme und Aufbereitung
Abb. 1.3 u. 1.4

Der hier beschriebene Prallhang zeigt einen komplexen Bau. Es ıst zunächst sıcher
zu erwarten, daß das Hangsediment vom Liegenden zum Hangenden jünger wird,
auch wenn keine hangparallele Schichtung zu erkennen ist. Zusätzlich aber ıst zu
erwarten, daß die Riß-eiszeitlichen Schichten von dort, wo sie jeweils ın das Hang-
sediment einmünden, eine Sedimentfahne hangabwärts senden (Abb. 1.3 u. 1.4).
Diese Sedimentfahnen sind nur nahe ihrem Ursprung deutlich zu erkennen, weiter
hangab allenfalls an umgelagerten Komponenten (Konkretionen, Fragmenten aus
Keuperfließerden). Deshalb ist eine Gliederung des Hangsediments von unten (dem
Hangfuß) nach oben (der Hangkante) zu erwarten mit Modifikationen durch die
jeweils einmündenden Schichten. Außerdem ist zu berücksichtigen, daß die Auf-
schlußfläche einen recht willkürlichen Schnitt durch das Hangsediment darstellt. Sie
verläuft spitzwinklig zum Streichen des Hangs (Abb. 1.1), außerdem steht sıe als
ehemalige Abbaufläche der Ziegelei nicht vertikal, sondern fällt von West nach Ost
ein. Nach diesen Gegebenheiten wurde das Entnahmenetz der Proben angelegt, das
heißt, bei jeder Probe ist sowohl die Tiefe unter der ehemaligen Hangoberfläche und
die Zuordnung zu einer mutmaßlichen Sedimentfahne als auch der Höhenabstand
vom ehemaligen Hangfuß bzw. Altwasserspiegel berücksichtigt.

Das Entnahmenetz ist in Abb. 1.3 mit gestrichelten Linien dargestellt. Diese
Linien sind also rein grabungstechnische Grenzen und keine im Aufschluß erkenn-
baren Schichtgrenzen. Die hangparallel von unten nach oben verlaufenden Streifen
folgen in etwa Sedimentfahnen der abgeschleppten Schichten. Diese Streifen sind mit
A-E gekennzeichnet. Die in diesen Streifen ausstreichenden Sedimente laufen ent-
sprechend dem Streichen des fossilen Hangs spitzwinklig nach Südwesten ın die
Abbauwand hinein und können deshalb auch unter den anderen Streifen in entspre-
chender Tiefe angetroffen werden. Diese Sedimentlagen wurden a-e genannt (Abb.
1.4). Schließlich wurde der Hang noch in 10 horizontale Streifen gegliedert (0-9).
Für die Proben gibt es 4 Angaben: die Bezeichnung des Sedimentkomplexes P (Prall-
hangsediment), die Höhe am Hang (z. B. 3), den hangparallelen Streifen (z. B. den
Außenstreifen E) sowie die Sedimentlage (z. B. e an der Oberfläche des Streifens E
oder d darunter gelegen): P3 E/e oder P 3 E/d.

Bei dieser Art der Probennahme war die Möglichkeit gegeben, Faunenunter-
schiede im Hangsediment festzustellen. Nicht möglich war es allerdings, die in dem
Hang vollzogenen Faunenmischungen rückgängig zu machen, die sich ergaben
durch Zulieferung aus den Riß-eiszeitlichen Schichten, durch Bioturbation (Wurm-
löcher, Krotowinen, Aktivitäten der Dachse) sowie durch Sedimentbewegungen und
-durchmischungsvorgänge infolge der Schwerkraft am Hang.

Pro Gittereinheit und Dachshohlraum wurden 1—3 Behälter 40 kg Sediment ent-
nommen, vereinzelt auch bis zu 7 Behälter, insgesamt über 5000 kg. Das Sediment
wurde getrocknet, mit stark verdünnter Wasserstoffsuperoxid-Lösung aufge-

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

schlossen und die Feinfraktion unter 0,5 mm abgeschläimmt. Nach dem Trocknen
und Zerlegen des Rückstands in verschiedene Siebfraktionen (0,8 mm erwies sich als
untere Grenze für bestimmbare Reste) wurden die brauchbaren Mollusken- und
Kleinvertebratenreste ausgelesen.

Von den Dachsbauen wurde jedes Einzelelement, Gang oder Kessel, separat
behandelt (D 1-D 8; Bausystem D 6 a-h). Dabei wurden von den Kesseln außer
Schlämmproben noch große Blöcke entnommen, um Knochenlagen flächenhaft freı-
zulegen. Diese Präparation steht bis jetzt noch großteils aus.

Von den ausgelesenen Proben wurden nur die Vertebraten (mit Ausnahme der
Reste kleiner Vögel) vollständig bearbeitet. K. Münzıng, der die Bearbeitung der
Mollusken übernommen hatte, konnte nach der Auswertung von 14 Proben (hier
bezeichnet PO-P 9 und D 1—-D 4) seine Arbeit wegen vielfältiger anderer Aufgaben
nicht fortsetzen. Aus seinen Ergebnissen wird ein deutlicher Trend erkennbar; von
der Untersuchung der übrigen Proben sınd weitere Präzisierungen zu erwarten.

Vor einer Diskussion der Fundstelle sollen nun die Einzelergebnisse über die
Fauna vorgestellt werden.

1.11 Literatur

Bısus, E. (1989): 8. Tagung des Arbeitskreises „Paläoböden“ der Deutschen Bodenkund-
lichen Gesellschaft vom 25. 5.—27. 5. 1989 in Heilbronn. Programm und Exkursions-
führer. Mit Beiträgen von W. Rähle und L. Zöller. 31 S., 18 Abb.; Tübingen (Geogra-
phisches Institut). — [Mskr.]

Bısus, E. & RÄHLE, W. (1986): Geomorphologische Lage, Deckschichten und Molluskenfüh-
rung letztinterglazialer Hochflutlehme im Neckartal (Baden-Württemberg). — Eiszeit-
alter und Gegenwart, 36: 89-109, 7 Abb., 2 Tab.; Stuttgart.

BLeiıcH, K. E. & SchLicHting, E. (1979): Nachweis und Vorkommen von Paläoböden ın
SW-Deutschland. — Z. Geomorph., N.F., Suppl.-Bd. 33: 168-181, 1 Tab.; Berlin &
Stuttgart.

BrLoos, G. (1977): Zur Geologie des Quartärs bei Steinheim an der Murr (Baden-Württem-
berg). — Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver., N.F. 59: 215-246, 11 Abb., 3 Tab.; Stutt-
gart.

BLoos, G., REırF, W. & ZIEGLER, R. (1988): Exkursion 2 (Quartär). — /n: 58. Jahrestagung
der Paläontologischen Gesellschaft, Stuttgart, 29. September—1. Oktober 1988. Exkur-
sionsführer: 17—27, Abb. 8-15; Stuttgart.

Freising, H. (1951): Neue Ergebnisse der Lößforschung im nördlichen Württemberg. — Jh.
geol. Abt. württ. statist. Landesamt, 1: 54-59; Stuttgart.

— (1952): Die Deckschichten der eiszeitlichen Flußkiese von Steinheim an der Murr
(Landkreis Ludwigsburg). — Jh. geol. Abt. württ. statist. Landesamt, 2: 66-72; Stutt-
gart.

HEINRICH, W.-D. et al. (1975-83): Die quartäre Wirbeltierfundstätte Pisede bei Malchin
(Bez. Neubrandenburg) — Ein Beitrag zur Erd- und Lebensgeschichte des Jung-Plei-
stozäns und des Holozäns im nordmitteleuropäischen Tiefland. — Wiss. Z. Humboldt-
Univ. Berlin, math.-naturwiss. R., 24/5 (1975): 571-716; 26/3 (1977): 227—365; 32/6
(1983): 655-781; Berlin.

NeaL, E. (1975): Der Dachs. München (BLV Verlagsgesellschaft).

PETERS, G., HEINRICH, W.-D., BEURTOonN, P. & JÄGER, K.-D. (1972): Fossile und rezente
Dachsbauten mit Massenanreicherungen von Wirbeltierknochen. — Mitt. zool.
Museum Berlin, 48: 415-435, 9 Abb.; Berlin.

SCHIRMER, W. (1972): Neue geologische Geländebefunde im Talbecken von Steinheim-Murr.
6 S., 4 Abb. — [Mskr.]

Anschrift des Verfassers:
Dr. G. Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 25

2. Vertebraten

Von Ronald Böttcher, Stuttgart

Mit einem Beitrag von Reinhard Ziegler, Stuttgart

Mit Abb. 2.1-2.17, Tab. 2.1

2.1. Einleitung

Die Bedeutung der hier beschriebenen jungpleistozänen Fundstelle liegt in ihrem
Reichtum an Kleinvertebraten aus einem Zeitraum, aus dem in Südwestdeutschland
bisher keine vergleichbaren Faunen bekannt sind. Vor einer Diskussion der Entste-
hung der Fundstelle und der ökologischen Bedeutung ihrer Fauna sei zunächst eine
Übersicht über die vorkommenden Arten gegeben. Die Säuger wurden von
R. ZiEGLER bestimmt, bezüglich der Problematik des Übergangs von Arvicola can-
tiana zu Arvicola terrestris wırd auf den Beitrag von W.-D. HEINRICH verwiesen.

Über Einbettung und Erhaltung der Reste siehe Kap. 1.9.

Dank

Mein herzlicher Dank gilt an erster Stelle Herrn Dr. G. Bloos, der mir das von ıhm gebor-
gene Material zur Bearbeitung überließ und der stets zur Diskussion aller anstehenden Pro-
bleme gern bereit war. Ebenfalls sehr danken möchte ich Herrn Dr. R. Ziegler, Stuttgart, der
die Bestimmung des umfangreichen Säugetier-Materials übernahm und der mir durch wieder-
holte Diskussionen bei der Abfassung des zugehörigen Textes behilflich war, sowie Herrn Dr.
W. Torke, Hemmenhofen, der die Bestimmung einiger Fischwirbel durchführte. Mein Dank
gilt ferner Frau Dr. A. Hesse, Frankfurt a. M., sowie den Stuttgarter Kollegen Dr. F. Die-
terlen, Dr. C. König, Frau Dr. D. Mörike und Dr. A. Schlüter, die mir bei der Bestimmung
der einzelnen Faunenelemente und deren ökologischer Interpretation durch die Ausleihe von
rezentem Vergleichsmaterial, von Literatur und durch zahlreiche Hinweise und Diskussionen
sehr behilflich waren. Schließlich sei auch Herrn H. Lumpe, Stuttgart, sehr gedankt, der trotz
des Zeitdrucks die photographischen Aufnahmen in gewohnter Qualität anfertigte.

2.2. Fische

Fischreste fanden sich extrem selten. Es wurden insgesamt nur 6 Wirbel und eın
Zahn gefunden, die zudem auch noch fast alle aus verschiedenen Proben stammen.
Lediglich in Dachsbaugang D 7 wurden zwei Wirbel gefunden, die jedoch wegen
ihres Größenunterschieds nicht zu einem Individuum gehören können. Bis auf die
tiefste Lage tanden sich die Fischreste ın allen stratigraphischen Niveaus. Auch die
Höhenlage der Fundniveaus über dem ehemaligen Wasserspiegel der Murr spielte für
das Vorkommen von Fischresten keine Rolle, denn trotz der äußerst geringen Fund-
dichte fanden sie sich sowohl in tieferen als auch in mittleren Hanglagen. In die
Hangsedimente können die Fischreste wohl nur als Fraßreste gelangt sein.

Die Bestimmung der Wirbel, die nur in einigen Fällen möglich war, hat freund-
licherweise Herr Dr. W. TorkE, Hemmenhofen, durchgeführt, dem an dieser Stelle
dafür nochmals sehr herzlich gedankt sei.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Faunenliste:
Salmoniformes BLEEKER, 1859
Esocidae GUENTHER, 1866
Esox Iucius LiNNAEUSs, 1758

Cypriniformes GooDRICH. 1909
Cyprinidae JORDAN & EVERMANN, 1896
?Cyprinus carpio LINNAEUS, 1758
Gadidae RAFINESQUE, 1810
?Lota lota (LinnAEUs, 1758)

Beschreibungen

Klasse Osteichthyes HuxL£y, 1880
Ordnung Salmoniformes BLEEKER, 1859
Familie Esocidae GUENTHER, 1866

Gattung Esox LINNAEUS, 1758

Esox lucius LINNAEUS, 1758

Material: 1 Dentalezahn, 2,5 mm lang, 1 Wirbel.

Der Zahn ist spitzkonisch, labial gekrümmt und mit zwei Schneiden versehen. Es
handelt sich also um den typischen, allerdings sehr kleinen Zahn eines Hechts, der
mit keinem Zahn eines anderen einheimischen Fisches zu verwechseln ist. Außerdem
fand sich noch ein Wirbel eines ebenfalls sehr kleinen Individuums.

Ordnung Cypriniformes GOODRICH, 1909
Familie Cyprinidae JORDAN & EvERMAnN, 1896

Material: 3 Wirbel, die wegen ihrer unterschiedlichen Größe von verschiedenen Indi-
viduen stammen müssen.

Der größte Wirbel, der eine erhaltene Länge von 7 mm hat, könnte möglicher-
weise vom Karpfen, Cyprinus carpio, stammen. Wegen seiner fragmentarischen
Erhaltung ist jedoch auch hier eine sichere Bestimmung nicht möglich. Der Wirbel
dürfte von einem etwa 40 bis 50 cm langen Fisch stammen. Die beiden anderen
Wirbel stammen von bedeutend kleineren Cypriniden.

Familie Gadidae RAFINESQUE, 1810
Material: 1 Wirbel.
Der nur 1,4 mm lange Wirbel könnte von einem Rutten (Lota lota) stammen. Da
jedoch bei Wirbeln derartig junger Individuen die skelettmorphologischen Merk-

male teilweise noch wenig ausgeprägt sind, ist dies nicht mit letzter Sicherheit nach-
zuweisen.

2.3. Amphibien

Innerhalb der niederen Wirbeltiere beträgt der Anteil der Amphibien etwa 40%,
wovon 29% Schwanzlurche und 11% Froschlurche sind.

Faunenliste:
Caudata OPpe, 1811
Salamandridae Gray, 1825
Triturus cristatus RAFINESQUE, 1815
Triturus vulgaris LinNAEUS, 1758

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 27

Anura GIEBEL, 1847
Discoglossidae GÜNTHER, 1859
Bombina cf. variegata (LiNNAEUS, 1758)
Pelobatıidae BONAPARTE, 1850
Pelobates fuscus (LAURENTI, 1768)
Bufonidae Gray, 1825
Bufo bufo (LinnAEus, 1758)
Ranıdae Gray, 1825
Rana temporarıa LiNNAEUS, 1768
Rana sp. (Wasserfrösche)

Beschreibungen

Ordnung Caudata OPrper, 1811
Unterordnung Salamandroidea NoBLe, 1931
Familie Salamandrıdae Gray, 1825

In der Urodelenfauna ist der Teichmolch Triturus vulgaris, von dem ca. 95% der
Urodelenreste stammen, das eindeutig vorherrschende Element. Die restlichen 5%
entfallen auf den Kammolch Tyiturus cristatus.

Über die Verteilung der Urodelenfunde innerhalb des Grabungsgebietes ist fest-
zustellen, daß wie auch bei den übrigen Wirbeltierresten eine Zunahme der Fund-
häufigkeit vom Liegenden zum Hangenden zu beobachten ist. So lieferten die strati-
graphisch höher gelegenen Horizonte d und e fast die sechsfache Menge (930 Wirbel)
des Materials der Horizonte b und c (164 Wirbel). Innerhalb der Hanghöhe waren
jeweils die mittleren Bereiche (4 bis 6) am reichsten (b und c 122 Wirbel, d und e 530
Wirbel).

Die Mehrzahl der Funde stammt zwar aus den Sedimenten der Hangoberfläche,
doch auch fast alle Bauelemente enthielten Molchreste. Lediglich der Blindgang D 4
sowie 2 Gänge ım Bau D 6 (b und f) waren urodelenfrei. Besonders hervorzuheben
ist der Kessel D 6a, der zahlreiche Zusammenballungen von Urodelenresten enthielt,
die bis auf wenige Ausnahmen von Triturus vulgaris stammen. Da das Sediment
dieses Fundkomplexes nur zum Teil geschlämmt worden ist, erhöht sich die Gesamt-
zahl der Exemplare von T. vulgaris noch beträchtlich.

Gattung Trıturus RAFINESQUE, 1815
Trıturus cristatus (LAURENTI, 1768)

Material: 1 linkes Maxillare, 1 linkes, 2 rechte Prooticum-FExoccipitalia, 4 Halswirbel
(Atlas), 47 Rumpfwirbel, verschiedene, teilweise fragmentäre Extremitätenelemente. Die Kno-
chen müssen von mindestens vier Individuen stammen.

Die Rumpfwirbel haben eine Länge von 2,7 bis 3,3 mm. Die sehr niedrige und auf
den mittleren Teil des Neuraldaches beschränkte Crista kennzeichnet sie als Wirbel
von Triturus cristatus. Die übrigen Skelettelemente wurden weitgehend aufgrund
ihrer Größe dieser Art zugeordnet.

Triturus vulgaris LinnAaEus, 1758

Material: ca. 1500 Wirbel sowie zahlreiche Elemente des gesamten übrigen Skeletts. Die
ursprüngliche Zahl der Wirbel dürfte noch weit größer gewesen sein, da die vielen zerbro-
chenen Wirbel nicht mitgezählt worden sind. Ferner kommen noch einige hundert Wirbel aus
Kessel D 6a hinzu, dessen Füllung nur zum Teil geschlämmt worden ist. Da die überwiegende

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nt. 170

Mehrzahl des Materials aus Wirbeln besteht, eignen sich diese am ehesten, um die Gesamtzahl
der Individuen abzuschätzen. BÖHME (1983 a) teilte dazu die Gesamtzahl seiner Wirbelfunde
durch 40, um die Individuenzahl abzuschätzen (ein Individuum besitzt etwas über 40 Wirbel).
Da bei dem Steinheimer Material jedoch die Rumpfwirbel bei weitem überwiegen, wird die
Gesamtzahl der Funde nur durch 20 geteilt, was eine Individuenzahl von mindestens 75 ergibt
(bei Triturus vulgarıs ıst nach Craus 1877: 810 der 14. bis 16. Wirbel der Sacralwirbel).
Die Rumpfwirbel haben eine Länge von 1,8 bis 2,5 mm. Die Höhe der caudal
gegabelten Neuralcrista beträgt etwa ein Drittel der Wirbelhöhe. Normalerweise ist
die Neuralcrista sehr dünn, fast durchscheinend. Es existieren jedoch auch Wirbel,
bei denen die Crista deutlich dicker ist. Ihr Dorsalrand ist in diesen Fällen horizontal
abgeplattet, ohne daß es jedoch zur Ausbildung einer plattenförmigen Verbreiterung
kommt wie bei Triturus boscai (TEEGE 1957: 142). Da alle Übergänge vorkommen
und diese Ausbildung zudem recht selten ist, wırd dies als Anomalıe betrachtet.

Auch die Ausbildung der Interzygapophysencristae ist recht unterschiedlich. Die
Cristae sind vor allem in der cranıalen Hälfte der Wirbel ausgebildet. Die dorsale
Crista zwischen Praezygapophyse und Diaphyse kann zu einer dünnen Lamelle aus-
gezogen sein, häufig ist sie jedoch nur als kleine Leiste vorhanden. In einem Fall fehlt
sie sogar vollkommen. Entsprechend unterschiedlich ist die laterale Einschnürung,
wenn man die Wirbel von dorsal betrachtet. Gleiches gilt auch für die ventrale
Crista, die normalerweise flügelartig verbreitert ist und deren Rand cranıal mit einem
relatıv scharfen Knick zur Mitte schwenkt. Auch hier können die Verbreiterung und
der Knick fehlen. Da die Art der Ausbildung der dorsalen und ventralen Cristae
nicht parallel verläuft, handelt es sich auch hier vermutlich um innerartliche Varıa-
tionen.

Die Wirbel gehören aufgrund ihrer Größe und Form eindeutig zur vulgarıs-
Gruppe. Sie unterscheiden sich von den gleichgroßen Wirbeln von T. helveticus
durch die geringere Höhe der Neuralcrista, die bei dieser Art etwa die Hälfte der
Gesamthöhe umfaßt (SAncHIız & Mıynarskı 1979 b: 183), und das Fehlen eines
Hypapophysenwulstes (TEEGE 1957: 142). Auf die Unterschiede zu 7. boscaı wurde
bereits hingewiesen, die übrigen Arten besitzen größere Wirbel (TEEGE 1957).

Noch eindeutiger als anhand der Wirbel lassen sich die Arten anhand der Para-
sphenoidea unterscheiden (BöHme 1983a: 658). Wie die in dieser Hinsicht sehr nütz-
lichen Abbildungen bei BöHnme (1979: Abb. 26 und 1983a: Taf. 1) zeigen, handelt es
sich tatsächlich ausschließlich um Material von Triturns vulgarıs.

Ordnung Anura GIEBEL, 1847

In der Anurenfauna ist die Knoblauchkröte Pelobates fuscus das vorherrschende
Element. Von den insgesamt nachgewiesenen 33 Individuen stammen 73% von
dieser Art, 15% von Rana sp., 9% von Bufo bufo und 3% von Bombina cf. varie-
gata.

Die Verteilung der Anurenfunde innerhalb des Grabungsgebietes ähnelt der der
Urodelen, wobei auch hier wıeder keine Unterschiede zwischen den einzelnen Arten
zu bemerken sind. In den stratigraphisch höheren Grabungslagen d und e und in der
mittleren Hanghöhe (4 bis 6) war die Fundhäufigkeit am größten.

Die Mehrzahl der Funde wurde in den Hangsedimenten abgelagert, und zwar
offensichtlich nicht nur als Einzelknochen, sondern zum Teil auch als noch ım Ver-
band liegende Skelettreste, wie die Fundhäufung in einigen wenigen Proben zeigt.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 29

Nur wenige Funde stammen aus den Bauen. Lediglich im Dachsbau D 6 sind bis auf
Bombina cf. variegata alle Arten vertreten, allerdings jeweils in anderen Kesseln.
Von hier stammen Skelettreste von je zwei juvenilen (aus Schlämmrückständen) und
adulten (Funde in situ, Abb. 2.1) Pelobates fuscus sowie ein ebenfalls wahrscheinlich
zusammenhängender Skelettrest von Bufo bufo. Aus den übrigen Bauen stammen
nur ganz vereinzelte Anurenreste.

Familie Discoglossidae GÜNTHER, 1859
Gattung Bombina Oken, 1816
Bombina cf. varıegata (LINNAEUS, 1758)

Material: 1 rechtes Ilium, 1 Wirbel. Da beide Elemente aus demselben Grabungsareal
stammen, gehören sie vermutlich zu einem Individuum.

Das Ilium von Bombina ist besonders durch die sehr kurze Pars decendens von
dem anderer europäischer Gattungen zu unterscheiden (BÖHMmE 1977). Die Unter-
scheidung der beiden Arten B. bomina (Rotbauchunke) und B. variegata (Gelb-
bauchunke) ist dagegen weniger eindeutig. Kennzeichnend für B. variegata sind der
schwächer ausgebildete Tuber superior, das Fehlen einer Grube vor dem Aceta-
bulum und die kürzere Pars decendens (BÖHME 1977, SANCHIZ & MLYNARSKI
19798):

Bei dem vorliegenden Ilium, dem die cranıale Hälfte der Ala sowie der dorsale und
ventrale Teil des caudalen Randes fehlen, ist der Tuber superior schwach ausgebildet
und die Pars decendens fehlt fast völlig; eine Grube vor dem Acetabulum ist vor-
handen. Am Vorderrand der Pars decendens ist auf der Medianseite ein kleiner
Höcker ausgebildet, der bedeutend schwächer ist als üblicherweise bei B. bombina;
bei B. variegata scheint er meist zu fehlen (BöHme 1977: Abb. 9k; Hoprova 1985:
Abb>d-D)-

Da die Variabilität der genannten Merkmale recht groß ist, ist kein Merkmal für
sich genommen spezifisch signifikant. Nur die Kombination der Merkmale erlaubt
eine Ansprache der Art. Da bei dem vorliegenden Fund auch die Form der Junctura
ilioischiadica eher der von B. varıegata entspricht, dürfte eine Zuordnung zu dieser
Art wahrscheinlich seın.

Der Wirbel aus der caudalen Hälfte der Wirbelsäule zeigt die für Bombina typi-
sche Form, eine Unterscheidung der Arten anhand der Wirbel ist nicht möglich
(MaApej 1965: 186).

Familie Pelobatidae BONAPARTE, 1850
Gattung Pelobates WAGLER, 1830

Pelobates fuscus (LAURENTI, 1768)

Material: Zahlreiche Elemente des gesamten Skeletts, zwei teilartikulierte Skelette. Nach
der Zahl der Ilia (22 linke, 20 rechte) und der Skelettfunde müssen die Knochen von minde-
stens 24 Individuen stammen.

Diagnostisch für die Art sind das Frontoparietale und das Sphenethmoid; ein-
deutig als zu Pelobates gehörig ansprechbar sind außerdem der mit dem Urostyl ver-
wachsene Sacralwirbel, das Ilium (BöHme 1977) sowie weitere Skelettelemente. Da
sowohl die Sphenethmoide als auch die Frontoparietalia in ihrer Gestalt mit den ent-
sprechenden Elementen von Pelobates fuscus übereinstimmen, besteht an der Zuge-
hörigkeit der Funde zur Knoblauchkröte kein Zweifel.

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.IB, Nr. 170

Abb. 2.1. Pelobates fuscus, fast vollständiges Skelett. Kessel D 6a; Inv.-Nr. 57023. — x 1,5.

Als Besonderheit sei auf kleine amphicoele Wirbel zweier juveniler Exemplare
hingewiesen. Sie stammen jeweils aus einer Probe und sind jeweils von gleicher
Größe, so daß sie mit größter Wahrscheinlichkeit auch jeweils von einem Indivi-
duum stammen. Bei dem kleineren Individuum (Länge der Wirbelcentra
1,1-1,3 mm) wurde zusammen mit vier Wirbeln eine Scapula und eine Radıio-Ulna
gefunden, die ihrer Größe nach von demselben Individuum stammen dürften. Die
Scapula hat die gleiche Gestalt wie die größerer Exemplare von Pelobates. Bei dem
größeren Exemplar (Länge der Wirbelcentra 2,0 mm) wurde zusammen mit drei
Wirbeln ein fragmentäres rechtes Ilium sowie ein ebenfalls fragmentärer Sacralwirbel
gefunden, die aufgrund ihrer geringen Größe ebenfalls von demselben Individuum
stammen dürften. Während der Sacralwirbel im Bereich des Centrums bereits voll-
kommen mit dem Urostyl verwachsen ist, ist dorsal noch sehr deutlich die Trennung
der Diapophyse ı in einen Sacralwirbel- und einen Urostylanteil zu erkennen. Auch
dies ist ein Hinweis auf die noch unvollkommene Verknöcherung des Skeletts. Im
übrigen haben die Skelettelemente jedoch die typische Gestalt der entsprechenden
Elemente von Pelobates, so daß auch in diesem Fall die Zugehörigkeit der amphi-
coelen Wirbel zu dieser Gattung belegt ist. Die Amphicoelie der Wirbel juveniler
Individuen ist typisch für die Pelobatidae, bei denen die verknöcherten Interverte-
bralscheiben erst in einem späteren ontogenetischen Stadium mit den Centra ver-
wachsen (DUELLMAN & TRruEB 1986: 522). In seltenen Fällen kann diese Verwach-
sung anscheinend auch unterbleiben, denn es wurde auch ein amphicoeler Wirbel
eines adulten Individuums gefunden (Länge des Zentrums 3,0 mm), der aufgrund
seiner Morphologie eindeutig von Pelobates stammt. Als anderes Extrem wurde auch
synostotische Verwachsung von Wirbeln beobachtet.

Außer diesen juvenilen Individuen, von denen sich nicht mehr sagen läßt, ob ihre
Skelette artikuliert im Sediment gelegen haben, wurden auch zwei teilweise noch
artikulierte Skelette adulter Individuen geborgen. Das eine ist fast vollständig
erhalten (Abb. 2.1), von einem weiteren sind nur der vollständige Schädel und ein
Teil der Wirbelsäule geborgen worden, der übrige Teil des Skeletts war vermutlich
aber ebenfalls vorhanden. Diese für die Fundstelle ungewöhnliche Art der Erhaltung
ist vermutlich mit der Lebensweise der Knoblauchkröten zu erklären (s. u.).

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 31

Familie Bufonidae GRAY, 1825
Gattung Bufo LAURENTI, 1768
Bufo bufo (LinnAkus, 1758)

Material: 1 caudale Hälfte eines linken Angulare, 2 linke Frontoparietalia, 1 rechte Sca-
pula, distale und proximale Enden beschädigt, 1 linke Suprascapula, distale Hälften von |
linken und von 4 rechten Humeri, 1 proximales Ende einer linken Radio-Ulna, 1 Sacralwirbel,
1 fragmentäres rechtes Ilium, 1 Ischium. Die Knochen müssen von mindestens vier Individuen
stammen.

Das Vorkommen der Erdkröte ist durch die Frontoparietalia, den Sacralwirbel
und das Ilium belegt, da die europäischen Bufo-Arten anhand dieser Skelettelemente
eindeutig zu unterscheiden sind (BöHMmE 1977). Das übrige Fundmaterial von Bufo
weist keine eindeutigen Artmerkmale auf, wegen ihrer Größe dürften sie jedoch
ebenfalls von Bufo bufo stammen.

Das Angulare kann wegen seiner Größe nur von Rana oder Bufo stammen. Bei
Rana ist der hintere, löffelartig verbreiterte Bereich des Angulare (Extremitas spatu-
lata, BorLkay 1919: 306) stärker nach außen gekrümmt und etwas schmaler als beı
Bufo. Sein lingualer Rand (Processus coronoideus) ist bei Rana etwas dorsomediad
gerichtet, während er bei Bufo fast senkrecht steht. Da bei Rana außerdem die auf
der Innenseite des Processus coronoideus verlaufende Crista paracoronoidea kräf-
tiger ausgebildet und länger ist als bei Bufo, ist auch die Ansatzfläche des dort ent-
springenden Adduktormuskels länger und liegt mehr horizontal, während sıe bei
Bufo kürzer ist und schräger liegt. In allen diesen Punkten stimmt das fossile Angu-
lare sehr gut mit dem Angulare von Bufo überein.

Auch die Scapula kann aufgrund ihrer Größe nur von Bufo oder Rana stammen.
Die Scapulae dieser beiden Gattungen unterscheiden sich sehr deutlich durch die
Lage des Processus glenoidalis (BoLkay 1919: 327). Bei Rana ist er bei Ansicht von
ventral zum großen Teil von der Pars acromialis verdeckt, während der bei Bufo
stärker caudad gerichtet ist und dadurch vollkommen sichtbar bleibt (Borkay 1933:
Taf. 28, Fig. 9-12). Außerdem ist die Crista longitudinalis bei Rana stärker aus-
gebildet als bei Bufo. Bei dem Steinheimer Fund ist die Crista kaum zu erkennen.

Bei vier der recht großen Humeri war der distale Teil des Condylus nur gering
oder gar nicht verknöchert, denn er ist fossil nicht erhalten. Dies ist eine Erschei-
nung, die bei Bufo selbst bei großen Individuen gelegentlich zu beobachten ıst
(BorkavY 1933: Taf. 30, Fig. 2). Sowohl die Crista lateralis als auch die Crista
medialis sind in allen Fällen relativ kräftig ausgebildet, obwohl es sich beı allen
Funden um Humeri weiblicher Tiere handelt. Die Fossa cubitalis ist recht schwach
ausgebildet. Insgesamt stimmen die Humeri sehr gut mit denjenigen der rezenten

Bufo bufo überein.

Die Radio-Ulna wurde zusammen mit weiteren Skelettelementen von Bufo, zu
denen sie auch größenmäßig paßt, gefunden. Obwohl sich die Radio-Ulnae von
Rana und Bufo kaum unterscheiden, wurde sie aufgrund der Fundsituation der Gat-
tung Bufo zugeordnet.

Die Wirbelcentra von Bufo und Rana haben im Gegensatz zu denjenigen von
Pelobates einen deutlich dorsoventral abgeplatteten Querschnitt. Die Wirbel von
Bufo sind dadurch gekennzeichnet, daß die Breite der Centra (= Breite der Gelenk-
gruben) etwa gleich der Centralänge (ohne Condylus) ist.

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Familie Ranıdae Gray, 1825
Gattung Rana LiNNAEUS, 1768
Rana temporarıa LiNNAEUS, 1768

Material: 1 rechtes Ilium.

Das Ilium, das im Bereich des Acetabulums stark beschädigt ist und dem die cra-
niale Hälfte der Ala fehlt, zeigt den relatıv kräftigen Tuber superior und das für den
Grasfrosch typische niedrige, mediad umgebogene Vexilium.

Rana sp. (Wasserfrösche)

Material: 4 linke, 4 rechte Ilia. Das Material muß von mindestens vier Individuen stam-
men.

Von den Ilia ist meist nur das unvollständige Acetabulum und der sehr kräftig aus-
gebildete Tuber superior erhalten. Obwohl gerade die Ilia sehr gut für die Art-
ansprache zu gebrauchen sind (BÖHME 1977), ist dies bei den vorliegenden Funden
wegen ihrer schlechten Erhaltung nur mit Vorbehalt möglich. Der Tuber superior,
der kräftiger ausgebildet ist als bei dem oben beschriebenen Ilium von R. temporarıa,
sowie die Höhe des Vexiliums, soweit dies erhalten ist, machen jedoch eine Zugehö-
rigkeit zur Gruppe der Wasserfrösche (R. lessonae, R. „esculenta“, R. rıdibunda)
sehr wahrscheinlich.

Rana sp.

Material: 1 Sphenethmoid, 1 rechtes und 3 linke Maxillarıia, 1 linkes Praemaxillare,
2 linke, 2 rechte Scapulae, 3 Sacralwirbel sowie einige Wirbelcentra und möglicherweise
6 Urostyle und 4 Humeri. Alle Knochen sind mehr oder weniger fragmentär.

Diese Skelettelemente lassen sich keiner der oben aufgeführten Rana-Arten
zuordnen, sie sollen aber wegen der insgesamt sehr spärlichen Funde dieser Frösche
hier aufgeführt werden. Das Sphenethmoid stimmt in allen Einzelheiten mit dem von
Rana arvalıs überein (BöHmE 1977: Abb. 7d), so daß damit zumindest dıe Gattungs-
zugehörigkeit geklärt ist. Innerhalb der Gattung ist jedoch eine Abgrenzung der
Arten nıcht möglich (BöHme 1977: 287).

Die bezahnten, fragmentären Maxillarıa und das Praemaxillare stimmen sowohl ın
Größe als auch ın Gestalt sehr gut mit rezentem Vergleichsmaterial von Rana
überein. Eine Bestimmung der Art ıst anhand der Kieferelemente ebenfalls nıcht
möglich.

Die Scapulae weisen durch die kräftig ausgebildete Crista longitudinalis sowie
durch die Lage des Processus glenoidalis eindeutig die bereits oben beschriebenen
Merkmale der Scapula von Rana auf.

Einige wenige dorsoventral abgeflachte Wirbelcentra können wegen ihrer läng-
lichen Gestalt ebenfalls zu Rana gehören. Dies ist sicherlich der Fall bei dem Frag-
ment eines amphicoelen Wirbels. In diesem Fall kann es sich nıcht um einen anor-
malen Wirbel von Pelobates handeln (s. o.), da die Wirbel dieser Gattung im Quer-
schnitt runde Centra besitzen. Auch zwei fragmentäre Sacralwirbel gehören mit
größter Wahrscheinlichkeit hierher. Beide tragen caudal einen doppelten Condylus.
Das Cranialende mit dem einfachen Condylus ist nur bei einem der Wirbel erhalten.
Dafür sind an dem anderen Exemplar die proximalen Hälften der lateralen Apo-
physen erhalten, die wegen ihrer schmalen Gestalt ebenfalls auf Rana hinweisen.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 33

Sechs relativ kleine Urostyle, von denen nur die caudalen Enden mit den doppelten
Gelenken erhalten sind, könnten möglicherweise ebenfalls von Rana stammen.

2.4. Reptilien

Innerhalb der niederen Wirbeltiere entfällt auf die Reptilien ein Anteil von ca.
60%, von denen etwa 58% Eidechsen, 1% Blindschleichen und 1% Schlangen sind.

Faunenliste:
Saurıa MCCARTNEY, 1802
Lacertidae BONAPARTE, 1838
Lacerta agılis LinNAEUS, 1758
Lacerta vivipara (JacQuın, 1787)
Anguidae Gray, 1825
Anguis fragıilis LInNAEUSs, 1758

Serpentes LINNAEUS, 1758
Colubridae Gray, 1825
Coronella austriaca LAURENTI, 1768
Natrix cf. natrıx (LinnAEus, 1758)
Viperidae LAURENTI, 1768
Vipera cf. berus (Linnaeus, 1758)

Beschreibungen
Ordnung Squamata OPPpeL, 1811
Unterordnung Sauria MCCARTNEY, 1802
Familie Lacertidae BONAPARTE, 1838

Unter den Lacertiden stammen etwa 78% der fossilen Überreste von der Wald-
eidechse Lacerta vivipara, die übrigen 22% von der Zauneidechse Lacerta agılıs.
Diese Prozentzahlen wurden nur anhand der meist fragmentären Kieferelemente
ermittelt, die übrigen Skelettelemente wurden nicht ausgezählt. Die Waldeidechse
war möglicherweise noch stärker vorherrschend, da ihre bedeutend kleineren und
zarteren Knochen leichter zerbrechen und daher nicht alle mit ausgelesen wurden.

Innerhalb der stratigraphischen Abfolge ist wie für fast alle anderen Wirbeltiere
auch eine Zunahme der Fundhäufigkeit von den älteren zu den jüngeren Schichten
zu beobachten. Diese Zunahme fällt für beide Arten jedoch so unterschiedlich aus,
daß sich das Verhältnis von L. agilis zu L. vivipara von 2,7 : 1 ın den älteren Horı-
zonten zu 1 :.2,5 in den jüngeren umkehrt. In den Dachsbauen, in denen fast überall
beide Arten vorkommen, überwiegt L. vivipara zum Teil erheblich.

Anguis fragilis tritt im Verhältnis zu Lacerta äußerst selten auf, ist aber ın fast allen
Fundhorizonten vorhanden. In den Dachsbauen wurden insgesamt nur drei Wirbel
gefunden.

Gattung Lacerta LIiNNAEUS, 1758

Lacerta agılis LinnAEus, 1758

Material: 5 Intermaxillaria, ca. 50 Maxillaria, ca. 70 Dentalia sowie zahlreiche Wirbel und
sonstige Skelettelemente. Die Kieferknochen sind größtenteils fragmentär. Die Knochen
stammen von ca. 35 Individuen.

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Das Intermaxillare trägt wıe bei rezenten Tieren 9 Zähne (SIEBENROcK 1894: 235).
Es ist ferner durch den kräftigen, bereits basal seitlich verbreiterten Processus nasalıs
gekennzeichnet. Im übrigen sind sowohl diese als auch die übrigen Skelettelemente
durch ıhre Größe und die stärkere Verknöcherung von denen der kleineren Art
L. vivipara zu unterscheiden. So hat z. B. der zahntragende Teil der Dentalia eine
Länge von 6,9 bis 7,0 mm (drei Exemplare) gegenüber 4,6 bis 5,8 mm (Mittel 5,4 mm
bei 12 Exemplaren). Das entsprechende Maß beträgt bei einem rezenten Vergleichs-
skelett von ZL. agılis 8,0 mm (Kopf-Rumpf-Länge 7,5 cm). Da sich unter dem
gesamten Lacerta-Material keine Skelettreste noch größerer Individuen befinden, ist
es sehr unwahrscheinlich, daß die große Lacerta viridis in Steinheim vorkam.

Lacerta vıvıpara (JacQuIn, 1787)

Material: 4 Intermaxillaria, ca. 110 Maxillarıa, ca. 240 Dentalia sowie zahlreiche Wirbel
und sonstige Skelettelemente. Die Knochen stammen von ca. 120 Individuen.

Das Intermaxillare trägt wie bei rezenten Individuen 7 Zähne (SıEBENROCK 1894:
235). Der Processus nasalıs ist schmal lanzettförmig. Insgesamt sind die Intermaxil-
laria von L. vivipara kleiner und zierlicher gebaut als diejenigen von L. agilıs. Dies
trifft auch auf alle übrigen Skelettelemente zu (s. o.), so daß dies das Hauptunter-
scheidungsmerkmal der beiden Arten ist. Es ist daher nicht auszuschließen, daß sich
unter dem Material von L. vivipara auch Skelettelemente juveniler Exemplare von
L. agılıs befinden. Auch eine Unterscheidung von der etwa gleichgroßen Podarcis
muralıs ıst schwierig. Die relativ geringe Inkrustation der vorliegenden Schädelkno-
chen spricht jedoch für die Zuordnung zu L. vivipara. Bei Podarcis muralis ist die
Inkrustation sehr ausgeprägt (KLEMMER 1957: 18).

Familie Anguidae Gray, 1825
Gattung Anguıs LinnAEus, 1758

Anguıs fragılis LinNAEUSs, 1758

Material: 1 Dentalefragment, 45 Wirbel, 3 Osteoderme. Da die Funde aus nahezu allen
Fundschichten und zwei Dachsbauen stammen, müssen sie wohl von mehreren Individuen
herrühren.

Die Blindschleiche ist eindeutig anhand der Kiefer, der dorsoventral abgeplatteten
Wirbel und vor allem der Osteoderme nachzuweisen (PETERS 1977a; SZYNDLAR
1981). Auffällig ist die geringe Zahl der Osteoderme gegenüber der Zahl der Wirbel.

Unterordnung Serpentes LinnAEus, 1758

Reste von Schlangen fanden sich insgesamt äußerst selten, sie stellen weniger als
1% der gesamten Herpetofauna. 90% der Funde stammen von der Ringelnatter, 2%
von der Glattnatter, 8% von der Kreuzotter, was jedoch bei der geringen Funddichte
nicht viel besagen will. Die Funde sind über alle stratigraphischen Niveaus verteilt,
kommen aber bevorzugt in den unteren bis mittleren Hanglagen vor (2 bis 5). In den
Dachsbauen wurden gar keine Schlangenreste gefunden.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 35

Familie Colubridae Gray, 1825
Gattung Coronella LAURENTI, 1768
Coronella austriaca LAURENTI, 1768

Material: 1 Wirbel.

Der nicht ganz vollständig erhaltene, kleine Wirbel hat eine Centrumlänge von ca.
1,7 mm und eine Centrumbreite von 1,35 mm. Eine Hypapophyse ist nıcht ausge-
bildet und die Neurapophyse ist sehr niedrig. Der Praezygapophysen-Fortsatz ıst
kurz. Der Wirbel stimmt damit weitgehend mit denen rezenter Glattnattern überein,
ist jedoch relativ klein (SzynpLar 1984).

Gattung Natrıx LAURENTI, 1768
Natrıix cf. natrıx (LINNAEUS, 1758)

Material: 46 Praesacralwirbel und 4 Caudalwirbel.

Eine sichere Ansprache der Art ist anhand der Wirbel nicht möglich (BEnEcke et
al. 1990: 236), da die einzelnen Merkmale zu stark variieren. So treffen nach
SzynDLar (1984: Abb. 7) auf die vorliegenden Wirbel teils Merkmale von N. natrıx
(kürzere, caudal gerundete Hypapophyse), teils Merkmale von N. tesselata und
N. maura zu (schlanker Parapophysenprozess). Entsprechendes trifft auf die sub-
zentralen Grate auf der Ventralseite der Wirbelkörper zu, die bei N. natrıx scharf
(SZYNDLAr 1984: 115) oder nur angedeutet sein sollen (MARKERT 1975: 217). Scharf
sind sie bei dem vorliegenden Fundmaterial in keinem Fall, aber sie sind teils sehr
kräftig, teils auch kaum wahrnehmbar.

Auffällig ist die geringe Größe aller Wirbel. Die Längen der Wirbelcentra liegen
zwischen 2,9 und 3,5 mm, sie sind also deutlich kleiner als die von SzynDLAr (1984)
vermessenen Wirbel. Aber auch bei seinem Material ergab sich, daß Wirbel von pleı-
stozänen Fundstellen kleiner waren als solche aus dem Holozän. Auch die von
BENECKE et al. (1990) beschriebenen Wirbel aus dem Eem von Grabschütz sollen
überwiegend von kleinen, juvenilen Exemplaren stammen.

Familie Viperidae LAURENTI, 1768
Gattung Vıpera LAURENTI, 1768
Vipera cf. berus (LinNAEUSs, 1758)

Material: 4 Rumpf- und 1 Schwanzwirbel.

Kennzeichnend für die Kreuzotter ist vor allem die schlanke, den Condylus
caudad überragende Hypapophyse sowie die niedrige Neuralcrista. Auch diese
Wirbel sind mit einer Centrumlänge von 1,8 bis 2,5 mm wieder bedeutend kleiner als
rezentes und pleistozänes Vergleichsmaterial (SzynDLAr 1984: 127).

25 JiNogel

Reste von Vögeln fanden sich nur ganz vereinzelt, und zwar überwiegend in den
jüngeren Horizonten d und e. Aus Schicht c stammt nur ein einziger Wirbel. Es han-
delt sich bei den Funden fast ausschließlich um isolierte Wirbel und Fragmente von
Extremitätenelementen, die größtenteils von kleinen, nicht näher bestimmten Sıing-

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

vögeln stammen. Auch in den Dachsbauen wurden nur wenige Vogelknochen
gefunden. Eine Ausnahme stellt allerdings der Gang D 7 dar, in dem artikulierte
Reste dreier Hinterextremitäten und zweier Vorderextremitäten gefunden wurden
(Abb. 2.5—2.8). Im Schlämmrückstand von D 7 fanden sich außerdem Humerus,
Ulna und Carpometacarpus eines kleinen Singvogels, die vermutlich ebenfalls von
einem Individuum stammen. Auch im Schlämmrückstand aus den Kesseln D 6e und
D 8 wurden offensichtlich zusammengehörende Teile von Flügeln gefunden.

Als weitere Besonderheit sei auf zahlreiche Eischalenbruchstücke hingewiesen, die
zusammengeballt mit Molch- und Kleinsäugerresten in Kessel D 6e gefunden
wurden (Abb. 2.16). Die Fragmente liegen isoliert und ungeregelt im Sediment, es
handelt sich also nicht um flachgedrückte, ehemals vollständige Eier. Eine systemati-
sche Zuordnung derartiger Bruchstücke ist nach Auskunft von Dr. C. König, Stutt-
gart, nicht möglich.

Faunenliste:
Galliformes TEMMINcK, 1820
Tetraonıdae VıGors, 1825
Lagopus cf. lagopus (LinnAEus, 1758)
Phasianidae Vıcors, 1825
Coturnix coturnıx (LINNAEUS, 1758)
Ralliformes REICHENBACH, 1852
Rallidae VıGors, 1825
Porzana porzana (LINNAEUS, 1766)
Passeriformes (LinnAEus, 1758)
div. gen. et sp. indet.

Beschreibungen

Ordnung Galliformes TEMMINCK, 1820
Familie Tetraonıdae VıGors, 1825

Gattung Lagopus Brısson, 1760
Lagopus cf. lagopus (LiNNAEuSs, 1758)

Material: 1 linker Carpometacarpus, proximales Ende, 1 linkes Ulnare, 1 linkes Radiale
sowie einige weitere Knochenfragmente, die alle aus Dachsbaukessel D 8 stammen. Es ist
anzunehmen, daß alle Knochen von einem Individuum stammen und daß das Flügelskelett
noch artikuliert im Sediment gelegen hat.

Gerade das Proximalende des Carpometacarpus zeigt einige charakteristische
Merkmale, anhand derer sich die Rauhfußhühner (Tetraonidae) von den Feldhüh-
nern (Unterfamilie der Phasianidae) unterscheiden lassen (KrArt 1972: 167). So wird
bei den Rauhfußhühnern der mediale Rollkamm durch eine tiefe Kerbe in zwei
Abschnitte geteilt, was bei den Feldhühnern nicht der Fall ist (Abb. 2.2 links).
Außerdem liegen die beiden rundlichen Höcker auf der Medialseite (sensu KRAFT
1972) schräg nebeneinander, während sie bei den Feldhühnern auf gleicher Höhe
liegen. Beide Merkmale sind an dem vorliegenden Fragment eindeutig zu erkennen.
Maße lassen sich allerdings nicht nehmen, jedoch zeigt ein Vergleich mit den Abbil-
dungen bei KrarTt, daß wegen der Größe von den europäischen Rauhfußhühnern
nur Lagopus ın Betracht kommt. Eine Unterscheidung der beiden Arten /. lagopus
und L. mutus ist jedoch nicht möglich. Da jedoch das Alpenschneehuhn Z/. mutus

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 37

heute nur im äußersten Norden Europas und in den Höhenlagen der Gebirge vor-
kommt, dürfte es sich um Skelettreste vom Moorschneehuhn Z/. lagopus handeln.

Familie Phasıanıdae VıGors, 1825
Gattung Coturnıix BONNATERRE, 1791
Coturnix coturnıx (LINNAEUS, 1758)

Material: 1 linker Carpometacarpus, proximale Hälfte, 1 linke Ulna, distale Hälfte. Beide
Knochen sind gemeinsam in Dachsbaukessel D 6e gefunden worden, sie stammen daher ver-
mutlich von einem Individuum.

Der Carpometacarpus zeigt die für die Feldhühner typischen Merkmale (s. o.;
Abb. 2.2). Wegen seiner geringen Größe kann er nur vom kleinsten europäischen
Hühnervogel, der Wachtel, stammen. Die Ulna zeigt den für Hühnervögel typischen
bilateral komprimierten Querschnitt. Sie entspricht ebenfalls in Größe und allen
Merkmalen rezentem Vergleichsmaterial der Wachtel.

Abb. 2.2. Coturnix coturnix, linker Carpometacarpus. Links Ansicht von medial, rechts von
lateral (sensu Krart 1972). Vollständiges Exemplar: rezentes Vergleichsobjekt,
Inv.-Nr. Ornith. 62981; unvollständiges Exemplar: Fund aus Dachsbaukessel
D 6e, Inv.-Nr. 57030. — x 2.

Ordnung Ralliformes REICHENBACH, 1852
Familie Rallıdae VıGors, 1825

Gattung Porzana VIEILLOT, 1816
Porzana porzana (LiNNAEUS, 1766)

Material: Teil einer rechten Hinterextremität, bestehend aus Tarsometatarsus und den fast
vollzähligen Phalangen, lediglich die Endphalangen von Zeh 1 und 3 fehlen (Abb. 2.7, Tab.
2.1); auf demselben Sedimentblock ein Teil einer etwas kleineren rechten Hinterextremität,
bestehend aus der distalen Hälfte des Tibiotarsus, dem Tarsometatarsus (L = 30,5 mm), dem
vollständigen Zeh 1 und den ersten beiden Phalangen von Zeh 2 oder 3; Teil einer linken Hin-
. terextremität, bestehend aus Tarsometatarsus (L = 34,7 mm) und Tibiotarsus, dem das proxi-
male Gelenkende fehlt (Abb. 2.5); bei allen drei Hinterextremitäten liegt jeweils eine verknö-
cherte Sehne entlang dem Tarsometatarsus; Fragment eines linken Flügels, bestehend aus den
distalen Enden von Radius und Ulna, Ulnare, dem Carpometacarpus ohne distalem Gelenk
und dem proximalen Teil des ersten Fingers; wie bei den Hinterextremitäten liegt auch neben
dem Carpometacarpus eine verknöcherte Sehne (Abb. 2.6 oben); Fragment eines weiteren
linken Flügels (Abb. 2.8), bestehend aus einem Fragment der Scapula, dem Humerus ohne

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. '170

Tab. 2.1. Vergleich der Längen (in mm) der Elemente des fast vollständigen Fußes von Por-
zana porzana (Inv.-Nr. 57025, Abb. 2.7 rechts) aus Dachsbaugang D 7 mit den
entsprechenden Maßen einiger rezenter Rallenvögel (nach Hesse 1990: Tab. 3.1.5).
Am Ende der Tabelle sind die Verhältnisse von Länge des Tarsometatarsus zu den
Gesamtlängen der einzelnen Zehen gegenübergestellt. Tmt = Tarsometatarsus;
Maß in Klammern = geschätzte Längen.

1. Zeh 2. Zeh 3 Zeh
a K 2) 7 "3 tnest le a2. , 3.2 74.0 Zoe
P. porzana (fossil) 34,70 3514 4,0) 71351 152210953 14,6,.110,9.758,75 (553)239,5

Porzana porzana ) 32,3 80 3,6 11,6 13,9 10,3 4,5 28,7 13562 10 317E8177741720378
Dia a Q 3,2211 3=E5:011653 145877u,9762#55529,9 1430811010925, 7414
a ©15220510955.0, 15.9 14,6549,8, 2635502 13,8 A11,2211:0/8.6957 4255
ReilssyagaHisik 2 38:98: 9524,7021356 16,4 11,9 6,0 34,3 16,0 11,7 9,4 5,9 44,0
1 EC 44,2 104 5,6 16,0 18,3 13,7 6,3 38,3 17,8 13,4 10,8 6,8 48,8
Crex crex Q 32267 ,6:4.38575,979 13,2.228,97 74,41. 26%5 12,87,.9:6.- 7.5. 174,8 53487
4. Zeh Verhältnis Tarsometatarsus zu
denen de: KH: l.- 2,2 3, »AGZeh
P. porzana (fossil) 10720:658. 5X826. 0643, 3346 2865, 1151:1.20,887 1:03
Porzana porzana 9 278326,9.5. 555.610, #54 3182 2879 111310:872.1503
1 IEROE5,8 654 ZANG 1R912512032.0:752.0:90
P Q b) ’ ’ ) ’ ’ ’ ’ ’ b)
WERDOHL) 33 2,01 1,06 0,75 0,94
i Q 1N6E776EE0 BE 7ER. ‚3640 2480. 11513 0,877 1508
Rallus aquaticus 7 1a 5 4 2,76 1,15 0,91 1,07
Crex crex ) DIES IE ID 2889 4,00 1,49 1,14 1,37

proximalem Gelenk, dem Radius ohne distalem Ende und der Ulna (L = 31,2 mm). Das Mate-
rıal muß von zwei etwas unterschiedlich großen Individuen stammen.

Innerhalb der europäischen Rallenvögel kommen wegen der geringen Größe nur
die Gattungen Rallus, Crex und Porzana in Betracht. Die Maße der relativ vollstän-
digen Extremität (Abb. 2.7) stimmen sehr gut mit denjenigen von Porzana porzana
überein. Dies wird besonders deutlich, wenn man die Verhältnisse von der Länge des
Tarsometatarsus zur jeweiligen Zehenlänge betrachtet (Tab. 2.1). Bei P. parva ist der
Tarsometatarsus etwas kürzer, die Zehen sind aber länger, was auch für die ebenfalls
kleine P. pusilla gilt. Bei Rallus aqnaticus sind die Längenverhältnisse zwar ähnlich
wie beı der fossilen Form, der Tarsometatarsus ist aber deutlich länger. Auch bei
Crex crex ıst der Tarsometatarsus etwas länger und außerdem sehr kräftig, die Zehen
sind dagegen deutlich kürzer. Dies kommt besonders beim 3. Zeh zum Ausdruck,
der bei Rallus und den Porzana-Arten länger als der Tarsometatarsus ist, während er
bei Crex crex kürzer ist.

Die Verknöcherung der Sehnen im Bereich des Tarsometatarsus deutet darauf hin,
daß die Skelettreste von ausgewachsenen Tieren stammen. Es kann sich daher nicht
um Jungtiere größerer Rallenvogelarten handeln. Auffällig ist jedoch der Größen-
unterschied der beiden Tarsometatarsi auf Abbildung 2.7. Er beruht wahrscheinlich
auf Geschlechtsunterschieden, da auch bei rezenten Rallenvögeln derartige Längen-
unterschiede der Tarsometatarsı zu beobachten sind (Tab. 2.1). Der Carpometa-
carpus stımmt ın Gestalt und Größe sehr gut mit dem von Heinrich (1977b: Taf. 9,
Fig. 1) abgebildeten überein, die Ulna hat fast die gleiche Länge wie die rezente Form
(Hesse 1990: 162). Es wird daher angenommen, daß alle Reste vom Tüpfelsumpf-
huhn Porzana porzana stammen.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 39

Abb. 2.3. Meles meles, juveniles Individuum im Zahnwechsel. Rechter Unterkiefer mit
Lösungsgruben von Pflanzenwurzeln, Ansicht von lingual; Teilskelett in Dachs-
baukessel D 3; Inv.-Nr. 33014. — x 1.

Abb. 2.4. Meles meles, rechter Unterkiefer mit vollständiger Bezahnung. Ansicht von lin-
gual; Teilskelett aus Dachsbaukessel D 8; Inv.-Nr. 33013. — x 1.

2.6, Saupretiere

Knochen und Zähne von Säugetieren stellen die überwiegende Masse der Wirbel-
tıierreste. Bedingt durch die Genese der Fundstelle (s. u.) wurden fast ausschließlich
kleinwüchsige Arten nachgewiesen. Lediglich der Dachs, der Bewohner der Baue, ist
unter den größeren Wirbeltieren häufiger vertreten. Neben einigen isolierten Zähnen
und Knochen aus den Hangsedimenten wurden aus den Kesseln D 3 und D 8 zwei
Teilskelette geborgen (s. Kap. 1.8; Abb. 2.3 u. 2.4). Vom ebenfalls relativ großen
Biber liegt nur ein Einzelfund, bestehend aus drei beieinanderliegenden Zähnen eines
Individuums, vor, der aus dem Sediment am Fuß des Hanges stammt (s. $. 9). An
weiteren Resten von Großsäugern fanden sich ein distales Corpusbruchstück eines
Femur und ein Astragalus, die von einem nicht näher bestimmbaren, juvenilen Wild-
rınd stammen. Der Astragalus zeigt deutliche Bißspuren eines großen Raubtiers,
dem Femur sind beide Gelenkenden abgebissen. Als Erzeuger dieser Spuren wäre an
Hyänen zu denken, der Dachs ist zu klein dafür. Es ist ungewiß, ob beide Knochen
von Eem-zeitlichen Tieren stammen, oder ob sie aus den Riß-zeitlichen Sedimenten,
in denen die Dachsbaue zum Teil angelegt sind, umgelagert worden sind. Einen Hin-

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

weis hierauf gibt eine linke Vorderextremität von Cervus elaphus (Humerus und
Phalangen fehlen), die in diesen älteren Sedimenten gefunden worden ist. Da der
Femurrest sıch in einem Bau befunden hat, könnte er vom Dachs beim Graben frei-
gelegt und dann ım Bau liegengelassen worden sein. Als weiterer Großsäugerrest
konnte noch eine linke Oberkieferhälfte mit Milchbezahnung von Equus caballus
ssp. geborgen werden.

In der Kleinsäugerfauna überwiegt bei weitem Microtus arvalis/agrestis mit ca.
54%, gefolgt von Arvicola cantıana mit ca. 22%, Talpa europaea mit 7%, Sorex cf.
araneus und Sicista sp. mit jeweils ca. 4%. Alle übrigen Arten sind mit ca. 1% oder
weniger vertreten. Bis auf Cricetus cricetus und Clethrionomys sp., die nur durch
einen bzw. drei Zähne in den Hangsedimenten nachgewiesen sind, wurden alle Arten
in etwa den gleichen Prozentsätzen sowohl in den Hangsedimenten als auch in den
Füllungen der Dachsbaue gefunden. Lediglich Arvicola cantiana ist mit 30% in den
Dachsbauen häufiger vertreten als in den Hangsedimenten (18%).

Fast alle Skelettreste liegen als Einzelknochen vor. Lediglich in den Dachsbau-
kesseln D 6e und dem Gang D 7 wurden artıkulierte Skelettreste von Arvicola can-
tiana gefunden (Abb. 2.5—2.7, 2.9, 2.10). Die auf Abbildung 2.5 gezeigten Skelett-
reste dürften nach der Fundsituation mit großer Wahrscheinlichkeit von einem Indi-
viduum stammen. Auch in dem ausgeschlämmten Knochenmaterial des Kessels D 6e
fanden sich einige artikulierte Skelettreste (Abb. 2.10), so daß davon auszugehen ist,
daß zumindest in diesem Kessel eine größere Zahl artikulierter Extremitäten vor-
handen war. Alle Skeletteile stimmen in Größe und Proportionen sehr gut mit Ver-
gleichsmaterial der rezenten Schermaus Arvicola terrestris überein.

Faunenliste
Von Reinhard Ziegler, Stuttgart

Insectivora BowDicH, 1821

Talpıdae Gray, 1821
Talpa europaea Linnaeus, 1758

Soricidae Gray, 1821
Sorex minutus LINNAEUS, 1766
Sorex cf. araneus LiNNAEUS, 1758
Neomys sp.
Crocidura sp.

Rodentia BowDicH, 1821

Sciuridae Gray, 1821
Spermophilus citelloides (Kormos, 1916)

Castoridae GRAY, 1821
Castor fiber LinnAEus, 1758

Zapodidae Coues, 1875
Sıcısta sp.

Muridae Gray, 1821
Apodemus sp.

Cricetidae ROCHEBRUNE, 1883
Cricetus cricetus LINNAEUS, 1758
Clethrionomys sp.
Arvicola cantiana (HınTon, 1910) (s. Beitrag W.-D. HEINRICH)
Microtus arvalis (PaLLas, 1799)/agrestis (LiNNAEUS, 1761)
Microtus oeconomus (PaLLas, 1776)

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 41

Carnıvora BowDICH, 1821
Mustelidae Swaınsson, 1835
Meles meles (Linnakus, 1758)

Artiodactyla Owen, 1848
Bovidae GraY, 1812
gen. et sp. indet.

Perissodactyla Owen, 1848
Equidae Gray, 1821
Equus caballus ssp.

Als Nachtrag sei erwähnt, daß sich im Hangsediment auch ein Hinweis auf den
fossilen Menschen gefunden hat in Form eines kleinen, scharfkantigen Abschlags aus
typischem Hornstein des Mittleren Muschelkalks (Abb. 2.12). Dieses Gestein steht
im Einzugsbereich von Murr und Bottwar nirgends an. Der Abschlag muß aus einem
Geröll des Neckartals stammen.

2.7. Taphonomie

Als Ursache für die Anreicherung der Wirbeltierreste kommen mehrere Möglıch-
keiten in Betracht, die auch bereits für die sehr ähnliche Fossillagerstätte ın Pisede
diskutiert worden sind (PETERS et al. 1972: 428; HEInRIıcH 1977a; BöHme 1983b).
Zu einem erheblichen Teil wird es sich um Fraßreste handeln. Dafür sprechen vor
allem die Knochen der Kleinsäuger und der wenigen Anuren, die sehr häufig zerbro-
chen sind, wobei die Bruchkanten teilweise schwach gerundet sind. So entspricht die
Erhaltung der meisten Anuren-Ilia (mit Ausnahme derjenigen von Pelobates fuscus)
der der Ilia von der Fundstelle Pisede, die ebenfalls als Fraßreste gedeutet worden
sind (BöHme 1983a: Taf. 4). Auch die isoliert eingebetteten, artikulierten Extremi-
täten können nur als Fraßreste gedeutet werden (Abb. 2.5—2.10).

Als möglicher Verursacher der Knochenanreicherungen ist zuerst der Dachs ın
Betracht zu ziehen, da er die Baue angelegt hat und auch Skelette von ihm in diesen
Bauen gefunden worden sind (s. Kap. 1.8). Als Allesfresser frißt er neben vegetari-
scher Kost und Wirbellosen alle Kleinvertebraten, deren er habhaft werden kann.
Dazu gehören auch Reptilien und Frösche, seltener Kröten und wohl auch Schwanz-
lurche (Near 1977: 178; SrugßE 1988). Unter den Säugetieren wird Microtus agrestıs
allen anderen Arten vorgezogen (NEAL 1977: 167). Da Dachse keine Speiballen
erzeugen, können die Knochen nur aus den Exkrementen stammen. Es ıst zwar
durchaus möglich, anhand der Exkremente die aufgenommene Nahrung der Dachse
zu analysieren (SKooG 1970), aber es ist sehr fraglich, ob speziell die zarten Knochen
der Schwanzlurche, aber auch die vielen kleinen Knochen der übrigen Wirbeltiere
diese Prozedur überstanden hätten. Eine weitere Frage ist, wie die Knochen in die
Baue gelangt sind. Der Dachs scheint seine Losung nämlich bevorzugt in flachen
Gruben außerhalb seines Baus abzusetzen, es kann aber auch in nicht benutzten
Bereichen der Baue Kotplätze geben (SrusgeE 1988: 465). Nahrung wird dagegen ım
Gegensatz zu Füchsen nicht in die Baue geschleppt, und es werden auch keine Nah-
rungsvorräte gespeichert. Es ist daher ungewiß, inwieweit der Dachs zur vorgefun-
denen Knochenanreicherung beigetragen hat.

Es sei hier noch auf zwei weitere Säugetierarten hingewiesen, die große Mengen
von Beutetieren zusammentragen können. So wurde beobachtet, daß die Wasser-

UTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 43

spitzmaus Neomys fodiens innerhalb weniger Wochen 162 Frösche (Rana temporaria
und R. arvalıs), zwei kleine Fische (Esox Iucius und Lota lota) sowie die Gehäuse von
1300 Schnecken in mehreren Verstecken am Rande eines kleinen Baches verstaute
(BucHALcZYK & Pucek 1963). Die Eingänge der Dachsbaue dürften jedoch zu weit
vom Wasser entfernt gewesen sein, so daß diese Tiere wohl kaum zu den Knochen-
anreicherungen beigetragen haben dürften. Aber auch Hausspitzmäuse (Crocidura
russula) sind zu ähnlichen Leistungen imstande. Hier wurde das Zusammen-
schleppen von über 100 Feldmäusen in einer einzigen Nacht beobachtet (SPANNHOF
1952: 29).

Im allgemeinen werden jedoch bei fossilen Knochenanreicherungen, die zu einem
wesentlichen Teil aus Resten von Kleinsäugern bestehen, Eulen als Verursacher
angenommen, da sie die Knochen ihrer Beutetiere zum großen Teil in Form von
Gewöllen wieder ausscheiden. Diese können beı bestimmten Arten an den Stand-
oder Nistplätzen in großer Zahl anfallen. Bei der vorliegenden Fossillagerstätte
besteht jedoch das Problem, daf3 die Knochenanreicherungen zum Teil innerhalb der
Dachsbaue liegen. Unter den europäischen Eulen ist nur vom Waldkauz (Strix aluco)
bekannt, daß er beim Fehlen von geeigneten Nisthöhlen in Bäumen auch in Dachs-,
Fuchs- und Kaninchenbauen brütet (MELDE 1984: 63). Die Größe und Tiefe der
Höhlen spielt bei deren Auswahl anscheinend keine Rolle, denn es wurden Brut-
höhlen von bis zu drei Meter Tiefe beobachtet (MELDE 1984: 62). Die Anreicherung
von Knochen kann mehrere Ursachen haben. Einerseits können während der Auf-
zucht der Jungen große Nahrungsvorräte angelegt werden (MELDE 1984: 75), von

Abb. 2.5-2.10: Beispiele artikulierter Skelett-Teile.

Abb. 2.5. Arvicola cantiana, wahrscheinlich von einem Individuum stammende Teile einer
rechten Vorder- und einer rechten Hinterextremität mit zugehöriger Becken-
hälfte sowie eines artikulierten Rumpfabschnitts. In der oberen Bildmitte: Por-
zana porzana; Tarsometatarsus mit unvollständigem Tibiotarsus; Dachsbaugang
D 7; Inv.-Nr. 57028. - x 11.

Abb. 2.6. Porzana porzana, Teil eines linken Flügelskeletts (im Bild oben); Arvicola can-
tiana, rechte Beckenhälfte und rechtes Femur (im Bild unten); Dachsbaugang

D 7; Inv.-Nr. 57027. — x11.

Abb. 2.7. Porzana porzana, Teile von zwei artikulierten rechten Hinterextremitäten. In der
unteren Bildmitte: Arvicola cantıana, Teil einer ebenfalls artikulierten Hinter-
extremität; Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr. 57025. — x 1.

Abb. 2.8. Porzana porzana, linker Ober- und Unterarm; Dachsbaugang D 7; Inv.-Nr.
97/026. —.x 1:

Abb. 2.9. Arvicola cantiana, rechter Hinterfuß; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33015. — x 1.

Abb. 2.10. Arvicola cantiana, Fragment eines artikulierten linken Vorderbeins, bestehend
aus dem distalen Ende des Humerus und den proximalen Enden von Radius und
Ulna; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33017. — x 2.

Abb. 2.11. Ausschnittvergrößerung von der äußeren Oberfläche eines Eischalenbruch-
stücks, es sind deutlich die Poren zu erkennen; Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr.
370935. 2 WM6:

Abb. 2.12. Abschlag aus Hornstein des Mittleren Muschelkalks. Am linken Rand ist noch

ein Streifen der ursprünglichen Oberfläche des Gerölls zu erkennen; Hangsedi-
ment; Inv.-Nr. 22680. — x 2.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Zn
Se

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 45

denen jedoch nur die frischen Beutetiere dann auch verfüttert werden, andererseits
können sich im Laufe der Zeit Nahrungsreste und Gewölle in der Umgebung des
Nestes ansammeln.

In diesem Zusammenhang von besonderem Interesse sind die Funde von isolierten
Vorder- und Hinterextremitäten zweier Tüpfelsumpfhühner und von artıkulierten
Skelettresten einer Schermaus aus dem Gang D 7 (Abb. 2.5—2.8). Auch ım
Schlämmrückstand weiterer Baue wurden Knochen von ursprünglich wahrscheinlich
artikuliert eingebetteten, isolierten Flügeln anderer Vögel gefunden. Hierbei kann es
sich nur um Fraßreste handeln, denn die Extremitäten liegen einerseits noch ım Ver-
band, andererseits sind die proximalen Hälften einiger Langknochen abgebrochen,
ohne daß die fehlenden Teile in der Nähe liegen. Derartige Erscheinungen lassen sich
sehr gut mit Waldkäuzen oder auch Schleiereulen in Verbindung bringen, bei denen
beobachtet worden ist, daß sie erbeuteten Vögeln die Beine und Flügel abreißen
(GLuTz von BLOTZHEIM & BAUER 1980: 261). Die zerlegte Schermaus (Abb. 2.5),
von der eine isolierte Vorderextremität, eine isolierte Hinterextremität, beı der der
Gelenkkopf des Femurs noch im Acetabulum der zugehörigen Beckenhältte liegt,
sowie der abseits gelegene Rumpf und zwei Halswirbel können als zerlegte, aber
nicht verfütterte Nahrungsreste gedeutet werden. Es fällt auch auf, daf die distalen
Enden der Rippen der linken Körperseite abgebrochen sind und fehlen, was darauf
hindeuten könnte, daß der Brustkorb aufgebrochen wurde, um an die inneren
Organe zu gelangen. Die Zerkleinerung der Beute erfolgt bei Eulen nur zu Beginn
der Aufzucht der Jungvögel, später werden die Beutetiere im Ganzen verfüttert.
Vom Dachs ist ein derartiges Verhalten unbekannt.

Gelegentlich sind jedoch auch innerhalb von Gewöllen noch artikulierte Extremi-
tätenreste kleinerer Beutetiere zu finden, so daß die ın den Abbildungen 2.9 und 2.10
gezeigten Objekte auch aus zerfallenen Gewöllen stammen können. So liegt der Hın-
terfuß der Schermaus zusammen mit Resten anderer Kleinsäugerarten und der
Knoblauchkröte im Sediment. Bei dem artıkulierten Fragment der Vorderextremität
sind die Bruchkanten der Knochen gerundet. Dies beweist, daß die Brüche nicht beı
der Probenentnahme oder beim Schlämmen entstanden sind, sondern daß es sich um
alte Brüche handelt. Die gerundeten Kanten deuten darauf hin, daß die Knochen
Verdauungssäften ausgesetzt waren. Betrachtet man die Baue als Nisthöhlen von
Eulen, so können auch die in Kessel D 6e gefundenen Vogeleischalen (Abb. 2.11 und
2.16) als solche aus dem Nest einer Eule gedeutet werden. Andererseits frißt aber
auch der Dachs gelegentlich Eier, deren Schalen sogar die Verdauung unbeschadet
überstehen können (SkoogG 1970: 20).

Über die Erhaltung der Knochen im Dachskot sind in der Literatur leider keine
Hinweise zu finden. Die Knochen werden aber wohl größtenteils zerbrochen sein,

Abb. 2.13. Flächige Konzentration von schlecht erhaltenen Molchknochen in einer erwas
dunkleren, humos gefärbten Matrix; Dachsbaukessel D 6a; Inv.-Nr. 57034. — x 1,5.

Abb. 2.14. Konzentration von stark zerbrochenen Wühlmausknochen (? Arvicola cantıana);
Dachsbaukessel D 6e; Inv.-Nr. 33016. — x 1,5.

Abb. 2.15. Konzentration gut erhaltener Molchknochen, nicht humos verfärbt (s. Abb.
2.13); Dachsbaukessel D 6a; Inv.-Nr. 57031. — x 2.

Abb. 2.16. Anhäufung von Eischalenfragmenten und Kleinsäugerresten; Dachsbaukessel
D 6e; Inv.-Nr. 57032. — x 1,5.

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr: 170

und es ist auch anzunehmen, daß sie durch die Magensäure angelöst werden. Es
scheint so zu sein, daß der Grad der Verdauung von der Menge der gefressenen Nah-
rung abhängt (SkooG 1970: 20). So können einerseits sogar Zähne von der Magen-
säure aufgelöst werden, andererseits kann im Kot sogar unverdautes Fleisch ent-
halten sein. Da aber auch die Knochen in Eulengewöllen durchaus recht stark zer-
brochen sein können und gelegentlich recht starke Anlösungen zu beobachten sind,
sagt auch die Erhaltung der Knochen nichts über den Verursacher der Knochen-
anreicherungen aus.

Auch die Zusammensetzung der Wirbeltierfauna hilft bei der Entscheidung, wer
für die Knochenanreicherung verantwortlich ist, kaum weiter, da die Beutelisten von
Dachs und Waldkauz (oder eventuell einer anderen Eule) recht ähnlich sind. Bei
Eulen wäre allenfalls ein etwas höherer Anteil an Vögeln und auch ein gewisser
Anteil an Fledermäusen zu erwarten. Ungewöhnlich sowohl für den Dachs als auch
für Eulen ist der relativ hohe Anteil an Molchen, der bei immerhin etwa 2 bis 3% der
Gesamtfauna liegt. Für den Dachs findet sich in der Literatur nur ein vager Hinweis
auf Molche als Nahrung (Near 1977: 178), und auch UTTENDÖRFER (1939) führt
trotz der enormen Menge untersuchter Eulengewölle keinen einzigen Schwanzlurch
als Beute auf. Dies ist um so bemerkenswerter, als Froschlurche in Ausnahmefällen
bis zu 60% der Beute des Waldkauzes ausmachen können (UTTENDÖRFER 1939:
243). Dabei wird Rana und vor allem Pelobates bevorzugt, Bufo dagegen kaum
genommen. Das Fehlen von Schwanzlurchen in der Beuteliste der Eulen war bereits
März (1969: 87) merkwürdig vorgekommen, so daß er vermutete, daß die zarten
Knochen möglicherweise so stark angelöst waren, daß sie nicht mehr als solche
erkannt wurden. Möglich ıst auch, daß sie einfach übersehen wurden. Denn im Ver-
gleich zu den für die Bestimmung üblicherweise herangezogenen Knochen von
Kleinsäugern, Vögeln und Froschlurchen sind sie sehr klein.

Wenn einzelne Molche als außergewöhnliche Beikost noch vorstellbar sind, auch
wenn keine entsprechenden rezenten Beobachtungen dazu vorliegen, könnte die
basale Knochenlage im Dachsbaukessel D 6a, die fast ausschließlich aus dicht-
gepackten Resten von Triturus vulgaris besteht (Abb. 2.13, 2.15), eine andere Deu-
tung nahelegen. Auffällig ıst, daß die sehr zarten Knochen keinerlei Lösungsspuren
zeigen, was auch auf die Konzentrationslagen in Pisede zutrifft (BÖHME 1983a: 663).
Es könnte daher sein, daß die Molche die Dachsbaue als Winterquartier aufgesucht
haben, wo sie in möglicherweise klimatisch ungünstigen Jahren oder durch Parası-
tenbefall in großer Zahl ihr Ende gefunden haben (FrEyrag 1954: 65). Vom Teich-
molch und anderen Amphibien ist bekannt, daß sie sich während ihrer terrestrischen
Phase zusammen mit zahlreichen Artgenossen in ihren Schlupfwinkeln aufhalten
(FREYTAG 1954: 50). Es sind sogar gemeinsame Winterquartiere von Triturus vul-
garıs, T. cristatus, Bombina bombina und Pelobates fuscus bekannt (KasıscH 1971).
Es wurden jedoch auch Knochennester gefunden, die zum großen Teil aus zerbro-
chenen Knochen bestehen (Abb. 2.14). Hierbei muß es sich in jedem Fall um Fraß-
reste handeln. Wenn es sich bei den anderen Knochennestern um während der Win-
terruhe umgekommene Tiere handeln sollte, wäre eigentlich zu erwarten, daß häu-
figer teilartikulierte Skelette erhalten geblieben wären, was aber nicht der Fall ist.

Anders verhält es sich allerdings mit Pelobates fuscus, dessen Knochen bedeutend
besser erhalten sind und dessen Skelette gelegentlich noch teilartikuliert sind
(Abb. 2.1). Die Ursache hierfür ıst vermutlich, daß die Knoblauchkröten sich
sowohl während des Winterschlafs als auch während ihrer täglichen Ruhezeiten

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 47

wenn irgend möglich eingraben (NÖLLERT 1984). Die Skelette der während dieser
Zeit gestorbenen Tiere waren recht gut geschützt, was ihre vollständige Erhaltung
erklärt. Offensichtlich haben die Tiere auch die Dachsbaue aufgesucht und sich dort
eingegraben, denn auch dort fanden sich teilartikulierte Skelette.

Es läßt sich also nicht eindeutig klären, welche der aufgeführten Möglichkeiten zur
Anreicherung der Knochen geführt hat. Wahrscheinlich hat die Entstehung der
Lagerstätte nicht eine, sondern mehrere Ursachen. Da die Dachse, besonders beı
größeren Baukomplexen, nie alle Bereiche gleichzeitig bewohnen, ist es durchaus
möglich, daß zur selben Zeit verschiedene Tierarten die Baue nutzen und dort auch
ihre Nahrungsreste hinterlassen. Diese gemeinsame Benutzung ist besonders von
Dachs und Fuchs, aber auch anderen Tieren bekannt.

Die Tatsache, daß die Fauna des Hangsediments und die Fauna aus den Füllungen
der Dachsbaue dieselben Arten umfaßt und auch die quantitative Zusammensetzung
der Arten etwa gleich ist, beweist, daß die Knochenanreicherungen in beiden Sedi-
menttypen einheitlicher Entstehung sind. Die primäre Lagerstätte der meisten Kno-
chen wird wohl innerhalb der Dachsbaue gelegen haben (die Ausnahme bildet
wieder wahrscheinlich Pelobates fuscus), von wo sie der Dachs beim Reinigen oder
der Erweiterung der Baue nach außen befördert hat.

Vergleicht man die beiden fossilen Dachsbausysteme Steinheim und Pisede mitein-
ander, fallen zum Teil erhebliche Unterschiede ın der quantitativen Zusammenset-
zung der Fauna auf. Während in Pisede 90% der Wirbeltierreste von Amphibien
stammen (BöHmE 1983a: 657), von denen wiederum 99% Anuren sind (BöÖHME
1983b: 673), beträgt der Anteil niederer Wirbeltiere in Steinheim weniger als 10%.
Hiervon sind ca. 60% Reptilien, ca. 40% Amphibien, jeweils unter 1% Fische und
Vögel. Auch innerhalb der einzelnen Gruppen sind die Unterschiede erheblich. Beı
den Anuren überwiegt Pelobates fuscus mit über 70%, während diese Art ın Pisede
nur mit 1,9% vertreten ist. Dort überwiegen Bufo bufo mit etwa 42% und Rana tem-
porarıa mit etwa 24%.

Bei den Schwanzlurchen und den Eidechsen sind die Unterschiede genauso gravie-
rend. In Steinheim ist Triturus vulgaris mit 96% und Lacerta vivipara mit 78% deut-
lich vorherrschend, in Pisede T. cristatus mit 84% und L. agılis mıt 90% (BÖHME
1983a: 659; PETERS 1977a: 315). Die Tatsache, daß in Steinheim gerade die kleineren
Arten deutlich überwiegen, spricht gegen die Vermutung, daß die zarteren Knochen
dieser Arten weniger erhaltungsfähig sind und dadurch dıe Faunenzusammenset-
zung verfälscht wird (BÖHMmE 1983b: 673; PETErs 1977a: 313). Die Blindschleiche,
die in Pisede mehr als doppelt so häufig ist wie beide Eidechsen zusammen, ist ın
Steinheim nur mit sehr wenigen Funden vertreten. Da die quantitative Faunen-
zusammensetzung von zahlreichen Faktoren beeinflußt wird und sie außerdem in
diesen beiden Fällen sicherlich zu einem nicht unerheblichen Teil auch durch das
Beuteverhalten der verschiedenen Baubewohner mitbestimmt wurde, sind die
Unterschiede zwischen beiden Fundstellen nur schwer zu interpretieren.

Neben klimatischen Unterschieden zu den Zeiten der Entstehung der beiden Fos-
sillagerstätten, die die Zusammensetzung der Faunen beeinflußt haben, könnte auch
die Entfernung zum jeweiligen Laichgewässer der Amphibien von Bedeutung seın.
Während die Baue bei Pisede in der Kuppe eines größeren Hügels angelegt waren
(PETERS et al. 1972), was zwangsläufig eine gewisse Entfernung zu Gewässern zur
Folge hat, sind die Baue bei Steinheim in einem ehemaligen Prallhang der Murr ange-
legt, so daß die Laichgewässer hier nur wenige Meter von der Fundstelle entfernt

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.'B, Nr. 170

gelegen haben dürften. Gerade die Erdkröten, die in Pisede über 40% der Anuren-
fauna stellen (BÖHMmE 1983b: 677), begeben sich zwar bereits im Herbst auf Wande-
rung in Richtung auf ihre Laichgewässer (BAEHR 1987: 23), sie überwintern jedoch
nur in Ausnahmefällen in unmittelbarer Nähe dieser Gewässer. Es ist daher möglich,
daß es sich in Pisede um die Winterquartiere dieser Art gehandelt hat. Das Tal der
Murr haben die meisten Froschlurche dagegen nur kurzfristig zur Fortpflanzung
aufgesucht, die übrige Zeit verbrachten sie in anderen Gebieten. Daher sind sie in der
hier bearbeiteten Fauna nur sehr untergeordnet zu finden.

Auch wegen der Giftigkeit von Bufo bufo läßt die Vorherrschaft dieser Art in der
Piseder Fauna eher an Winterquartiere als an Fraßreste denken. Denn selbst Natrix
natrix, deren Nahrung fast ausschließlich aus Amphibien besteht, nımmt diese Kröte
nur ungern (KagıscH 1974). Erst recht gilt dies für alle übrigen Wirbeltiere. Es ist
daher unvorstellbar, daß bei den Dachsen von Pisede über Generationen hinweg
gerade diese Kröte fast 40% der gesamten Wirbeltiernahrung ausgemacht haben
könnte. Das gleiche ist von Triturus cristatus zu sagen, der in Pisede der eindeutig
dominierende Molch ist. Auch diese Art wird von der Ringelnatter im Gegensatz zu
T. vulgaris offensichtlich wegen giftiger Ausscheidungen nur ungern genommen
(STEWARD 1969: 103). Die Knochenanreicherungen werden daher auch in Pisede
mehrere Ursachen haben, wobei wohl während der Überwinterung umgekommene
Tiere zu dieser ungewöhnlichen Vorherrschaft der Amphibien beigetragen haben.

2.8. Palökologie

Bei der ökologischen Auswertung der Fauna muß aufgrund der Genese der Fossil-
lagerstätte berücksichtigt werden, daß nur ein gewisser Ausschnitt aus der damaligen
Fauna zu erwarten ist. So fehlen alle Arten, die nicht oder nur in Ausnahmefällen
zum Beutespektrum der Baubewohner gehören oder in Erdverstecken überwintern,
also vor allem die größeren Säugetiere.

Da alle Arten auch heute noch in Europa leben (von den fossilen Arten Spermo-
philus citelloides und Arvicola cantiana sehr nahe verwandte Arten), lassen sich die
ökologischen Ansprüche der Steinheimer Fauna durch Vergleiche mit der rezenten
Fauna ermitteln. Dabei ist jedoch zu beachten, daß die gegenwärtige Verbreitung
mancher Arten sehr stark anthropogen beeinflußt ist, und zwar nicht nur negativ
durch Ausrottung oder Zerstörung der Lebensräume, sondern auch positiv durch
Schaffung und Erhaltung geeigneter Biotope, etwa durch die Landwirtschaft.

Fast alle ın Steinheim gefundenen Arten der Herpetofauna kommen auch heute in
der näheren und weiteren Umgebung des Fundortes vor, lediglich Pelobates fuscus
ist in seinem Vorkommen in Baden-Württemberg auf das Rheintal begrenzt (BAUER
1987). Von den übrigen heute in Baden-Württemberg vorkommenden Arten fehlen
alle, die ihren Verbreitungsschwerpunkt in der südlichen oder westlichen Hälfte
Europas (einschließlich Deutschlands) haben und deren gegenwärtige Verbreitung
höchstens bis zur südlichen Ostsee reicht (Salamandra salamandra, Triturus
alpestris, T. helveticus, Bufo calamita, Hyla arborea, Lacerta viridis, Podarcıs
muralis, Natrix tesselata, Elaphe longissima, Vipera aspis; s. Verbreitungskarten in
ENGELMANN et al. 1986). Von den Arten Osteuropas fehlen bezeichnenderweise die
beiden Arten, deren Verbreitungsgebiet auch heute kaum über Südwestdeutschland
hinaus nach Westen reicht, nämlich Bufo viridis und Rana arvalıs (Abb. 2.17). Beide
hatten den süddeutschen Raum möglicherweise noch nicht erreicht, während sie in
den etwa gleichalten, aber weiter östlich gelegenen Deckschichten von Burgtonna

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 49

Stuttgart (267m) 10.0° 673mm = Tula (165m) 43° 492mm N

Abb. 2.17.

Lage des Fundortes (schwarzes Dreieck) und des Gebietes, in dem alle in der tos-
silen Fauna nachgewiesenen Arten heute gemeinsam vorkommen (senkrecht
schraffiert).

Das Gebiet ist umgeben von der nördlichen Verbreitungsgrenze von Crocı-
dura sp., der westlichen Grenze des geschlossenen Verbreitungsgebietes von
Sicista sp., der südlichen Verbreitungsgrenze von Microtus oeconomus und der
südöstlichen Verbreitungsgrenze von Triturus cristatus. Die gegenwärtige Ver-
breitung des Bibers wurde nicht berücksichtigt, da der Biber erst in historischer
Zeit durch intensive Bejagung in weiten Teilen Mitteleuropas ausgerottet worden
ist (DJOSHKIN & SAFONOW 1972: 25).

Das Moorschneehuhn Lagopus lagopus existiert in dem Gebiet heute nur in
einem kleinen, inselartigen Vorkommen. Es kann jedoch in bestimmten Jahren
mehrere hundert Kilometer weit über seine gegenwärtige Verbreitungsgrenze
nach Süden vordringen, so daß mit seinem gelegentlichen Vorkommen innerhalb
des Gebietes zu rechnen ist.

Zusätzlich angegeben sind die heutigen westlichen Verbreitungsgrenzen von
Bufo viridis und Rana arvalis, die das Fundgebiet anscheinend noch nicht
erreicht hatten (Verbreitungsgrenzen nach CoRBET 1978 und ENGELMANN et al.
1986).

Zum Vergleich der Klimaverhältnisse sind die Klimadiagramme von Stuttgart
(ca. 20 km südlich des Fundorts) und Tula (schwarzer Punkt) dargestellt (aus
WALTER & LiETH 1964; Erläuterungen s. Text). Punktierte Fläche: heutige Ver-
breitung der Waldsteppe (nach LAvRENKO in: WALTER 1974, Abb. 133).

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

bereits vorkommen (MLYNaBRskI et al. 1978). Auch im Holozän scheint 2. viridis erst
sehr spät nach Deutschland eingewandert zu sein (BöÖHME 1983b: 677). Ob es sich
bei Bombina cf. variegata nicht eventuell um B. bombina handelt, die ebenfalls aus
Osteuropa kommt, ist wegen des geringen Fundmaterials nicht zu entscheiden. Auch
Emys orbicularis ıst zwar im Osten verbreitet, ihr Vorkommen reicht jedoch nicht so
weit nach Norden wie das der übrigen Steinheimer Herpetofauna. Ihr Fehlen kann
jedoch auch durch die Genese der Fossillagerstätte bedingt sein.

Die Herpetofauna hat insgesamt also eher einen osteuropäischen Charakter, wofür
indirekt das damalige Klima verantwortlich ist. Alle Arten können zwar auch unter
den heutigen Klimabedingungen in Südwestdeutschland sehr gut existieren, jedoch
zum Teil nur in der vom Menschen stark beeinflußten Landschaft. Dies trifft insbe-
sondere für Pelobates fuscus zu, der bevorzugt in offenen Landschaften mit einem
lockeren, möglichst sandigen Boden lebt. Derartige waldfreie Biotope sind aber in
einem naturbelassenen, sommergrünen Mischwald, wie er unter den gegenwärtigen
atlantischen Klimaverhältnissen in Mitteleuropa vorherrschen würde, so gut wie gar
nicht vorhanden (FUKAREK et al. 1980: 66). Erst im Osten Europas kommen in den
Waldsteppen Südrußlands größere waldfreie Bereiche vor (Abb. 2.17), in denen auch
die Knoblauchkröte weit verbreitet ist (NEHRING 1890: 71). Diese Veränderung im
Vegetationsbild wird durch das ım Osten herrschende kontinentale Klima verur-
sacht, das durch relativ geringe Niederschlagsmengen, warme Sommer und kalte
Winter gekennzeichnet ist (Abb. 2.17; FuKAREK etal. 1980: 181). Die osteuropäische
Waldsteppe könnte sich daher zur Zeit der Entstehung der hier beschriebenen Fos-
sillagerstätte bereits bis in den süddeutschen Raum ausgebreitet haben, was voraus-
setzt, daß auch ein etwas stärker kontinental geprägtes Klima geherrscht haben muß.

Innerhalb der Säugetierfauna bestätigen besonders die Vorkommen von Cricetus
cricetus und Spermophilus citelloides diesen Eindruck. So sagen dem Hamster die kli-
matischen Verhältnisse in Mitteleuropa örtlich zwar durchaus zu, so daß er früher
auch bei uns verbreitet war, und es noch zu Beginn dieses Jahrhunderts beispiels-
weise ın Nordwürttemberg zu Hamsterplagen kam (Voceı 1936: 174). Diese Aus-
breitung des Hamsters wurde jedoch erst durch die Rodung großer Waldflächen und
die folgende Ausweitung der Weidewirtschaft und des Ackerbaus ermöglicht,
wodurch die für ihn als Steppentier notwendigen offenen Landschaften geschaffen
wurden. Die zeitweilig auftretende Massenvermehrung der Hamster wurde bezeich-
nenderweise durch trockene, heiße Sommer begünstigt, also durch Verhältnisse, wie
sie für das kontinentale Klima kennzeichnend sind (Voceı 1936: 174). Feuchte und
kühle Jahre dezimieren dagegen die Bestände (PErzscH 1952: 49). Das gegenwärtige
Verbreitungsgebiet des Hamsters reicht auch nicht sehr weit über Deutschland nach
Westen hinaus, und er fehlt auch in der küstennahen norddeutschen Tiefebene mit
ihrem noch ausgeglicheneren, atlantischen Klima (PerzscH 1952: 17).

Während das Vorkommen von Cricetus cricetus in Steinheim nur durch einen
Zahn belegt ist, der daher möglicherweise auch aus älteren Ablagerungen umgelagert
worden sein könnte, ist der in seinen ökologischen Aussagen vergleichbare Spermo-
philus citelloides durch insgesamt 13 Funde nachgewiesen. Der sehr nah verwandte
rezente S. citellus ist in seinem Vorkommen heute noch stärker auf das südliche Ost-
europa beschränkt als der Feldhamster (CorBET 1978). Wie bei diesem ist auch beim
Ziesel die Ausbreitung nach Westen wesentlich durch die Schaffung offener Land-
schaften begünstigt worden (NEHRING 1890: 78). Das gleiche gilt wohl auch für die
Wachtel, die ebenfalls ein typischer Bewohner offener Landschaften ist (HEINRICH

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 51

1977c: 350). Das Vorkommen dieser allerdings noch in geringen Individuenzahlen
auftretenden Faunenelemente gibt also einen weiteren Hinweis auf eine beginnende
Versteppung der Landschaft, und damit auf ein zunehmend kontinental geprägtes
Klima.

Auf den Einfluß der osteuropäischen Fauna deutet auch das Vorkommen von Bir-
kenmäusen (Sicista sp.) hin. Zwar scheinen diese Mäuse auch heute vereinzelt in den
östlichen Alpen vorzukommen, ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt jedoch deutlich
weiter im Osten (Abb. 2.17; CorgeEr 1978: Kt. 72).

Innerhalb der stratigraphischen Abfolge der Fundstelle Steinheim ist generell für
alle Wirbeltierarten, sofern sie in mehreren Funden nachgewiesen sind, eine
Zunahme der Fundhäufigkeit vom Liegenden zum Hangenden zu beobachten. Es
lassen sich aus der Zunahme einzelner Arten daher kaum Rückschlüsse auf mögliche
klimatische Veränderungen innerhalb des Profils ablesen. Unter diesem Vorbehalt ıst
auch die Tatsache zu werten, daß Microtus oeconomus in den beiden älteren Hori-
zonten fehlt, während sie ın den beiden jüngeren Lagen mit jeweils über zehn Nach-
weisen gut vertreten ist. Dies könnte auf eine beginnende Abkühlung hindeuten, da
die Art heute bevorzugt in nördlicheren Breiten vorkommt (Abb. 2.17) und auch ım
Pleistozän vorrangig aus kaltzeitlichen Ablagerungen beschrieben worden ist
(BENECKE et al. 1990: 257). Entsprechend könnte man auch die Verhältnisse der
beiden Eidechsen zueinander werten. In den älteren Schichten ist Lacerta agılis mehr
als doppelt so häufig vertreten wie L. vivipara. Entsprechend der allgemeinen Ten-
denz nehmen zwar beide Arten zu den jüngeren Horizonten hin zu, hier haben sich
aber die Verhältnisse umgekehrt, so daß jetzt die weniger wärmebedürftige L. vıvı-
para gegenüber der stärker thermophilen Z. agilis mehr als doppelt so häufig ver-
treten ist. In der Fauna von Pisede ıst das Verhältnis von Z. vivipara zu L. agılıs etwa
1: 10 (Peters 1977a: Tab. 6). Diese deutliche Vorherrschaft von L. agılıs ist anschei-
nend nicht nur durch die größere Robustheit ihrer Knochen bedingt (PETERS 1977b:
321), sondern vielmehr durch das in Pisede insgesamt etwas stärker warmzaeitlich
geprägte Klima, denn es kommen dort bereits die in Steinheim fehlenden Bufo cala-
mita, Hyla arborea, Emys orbicularis und Elaphe longissima vor (BÖHME 1983a;
PETERS 1977a).

Durch das Vorkommen von Crocidura läßt sich der Grad der Abkühlung recht
gut fassen, denn die verschiedenen Arten dieser Spitzmäuse kommen auch im Osten
Europas nur ın den südlicheren Breiten vor (Abb. 2.17; CorBET 1978: Kt. 9-11).
Die Verbreitungsgrenzen von Crocidura sp., Sicista sp. und Microtus oeconomus
umgeben also das Gebiet, in dem die hier beschriebene Fauna heute lebt. Nach Osten
schließlich stellt das Vorkommen von Triturus cristatus die Grenze dar (Abb. 2.17).
Da auch alle anderen Arten in diesem Gebiet vorkommen, sind damit die klimatı-
schen Bedingungen, unter denen die fossile Fauna gelebt haben könnte, festgelegt.

Eine Ausnahme stellen allerdings die Moorschneehühner (Lagopus cf. lagopus)
dar, deren heutiges Verbreitungsgebiet in Europa erst etwas weıter nördlich beginnt
(Porarov 1989: Abb. 32). Sie kommen zwar auch in der westsibirischen Waldsteppe
vor, die dortigen Temperaturen liegen jedoch bedeutend niedriger als ın der russi-
schen Waldsteppe. Es ist allerdings zu berücksichtigen, daß das Vorkommen dieser
Vögel noch in historischer Zeit in Osteuropa bedeutend weiter südwestlich bis ın die
Gegend von Königsberg und die nördliche Ukraine reichte (Porarov 1989), und ein
isoliertes Vorkommen südlich von Moskau etwa in der Höhe von Tula könnte
darauf hindeuten, daß auch hier die Verbreitungsgrenze ursprünglich weiter südlich

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nf: 170

lag (Porapov 1989: 155). Da die Vögel ın Jahren hoher Populationsdichte außerdem
zum Teil erheblich über ıhre Arealgrenze hinaus nach Süden wandern (PorArov
1989: 156), braucht ıhr Vorkommen in der hier beschriebenen Fauna der obigen
Klimadeutung nicht zu widersprechen. Auf jeden Fall geben sie einen eindeutigen
weiteren Hinweis auf die beginnende Abkühlung des Klimas.

Vergleicht man die Klimadiagramme von Stuttgart und Tula miteinander
(Abb. 2.17), ergibt sich etwa die Veränderung gegenüber dem heutigen Klima an der
Fundstelle. Die jährliche Durchschnittstemperatur war etwa 5° niedriger, was durch
die sehr kalten und länger dauernden Winter verursacht wurde (untere Kurve in den
Klimadiagrammen). So lag immerhin in der Hälfte des Jahres das mittlere tägliche
Minimum unter O°C (schwarze Balken in den Klimadiagrammen) und in vier wei-
teren Monaten konnte es zu Nachtfrösten kommen (schraffierte Balken). Die Nie-
derschlagsmenge war geringer (obere Kurve ın den Diagrammen), wobei es aller-
dings wohl nur in einzelnen Jahren im Sommer auch zu ausgesprochenen Trocken-
zeiten gekommen ist.

Die sich abzeichnende Klimaveränderung könnte die Ursache für die relative
Artenarmut der hier beschriebenen Fauna sein. Einerseits fehlen bereits die west-
europäischen Arten, andererseits hatten die aus dem Osten kommenden Steppen-
formen und die nordischen Arten Südwestdeutschland gerade erst zu einem geringen
Teil erreicht.

Vergleicht man die Steinheimer Fauna mit derjenigen aus der ebenfalls Eem- oder
bereits Würm-zeitlichen, 22 km südlich von Steinheim vorkommenden Steppen-
nagerschicht von Stuttgart-Untertürkheim, so ist festzustellen, daß dort weitere
Steppenformen, wie Marmota, Allactaga major fossilis, Phodopus sungorus und
Lagurus lagurus, vorkommen (BERCKHEMER 1983: Tab. 2). Da die heutige Heimat
dieser Arten noch weiter östlich, zum Teil jenseits des Urals liegt, muß das Klima zu
jener Zeit noch stärker kontinental geprägt gewesen sein als in Steinheim. Es ist
daher auch auszuschließen, daß beide Faunen gleichalt sind. Auch die Würm-zeit-
liche Fauna der Villa Seckendorff in Stuttgart-Bad Cannstatt, 18 km südlich von
Steinheim gelegen, zeigt mit dem Vorkommen von Marmota, Dicrostonyx, Lemmus,
Microtus gregalıs, M.nivalıs und Allactaga ein deutlich kaltzeitlicheres Gepräge
(v. KornıGswALD 1985). Andererseits zeigt ein Vergleich mit der fast identischen
Fauna aus dem Unteren Travertin von Weimar-Ehringsdorf, dessen zeitliche Einstu-
fung noch unsicher ist, daß die hier vorgestellte Fauna unter klimatischen Bedin-
gungen beı uns gelebt haben kann, unter denen auch eine Bildung von Travertin
noch möglich war (HEINRICH 1981).

Neben den bereits oben erwähnten Faunenelementen einer offenen Landschaft, zu
denen auch noch Lagopus cf. lagopus, Crocidura sp. und Microtus arvalis/agrestis zu
rechnen sind, kommen auch Waldformen, wie die Rötelmäuse (Clethrionomys sp.),
vor. Auch die Erdkröte ist relativ stark an bewaldete Biotope gebunden (HEUSSER
1968). Die Biber gelten zwar ebenfalls ausschließlich als im Wald lebende Tiere,
jedoch können sie auch in Steppenflüssen mit spärlichstem Baum- und Strauchwuchs
leben und sich, wie z.B. im Rhone-Delta, überwiegend von Gras ernähren
(DjosHKin & SAFONow 1972: 42). Auch die Schneehühner (Zagopus lagopus), die ım
Winter fast ausschließlich von den Blattknospen von Weiden, Birken und Erlen
leben (Porarow 1989: 165), sind zumindest auf buschigen Bewuchs angewiesen.
Man kann also davon ausgehen, daß neben der offenen Landschaft auch bewaldete
Areale ın der Nähe der Fundstelle existierten.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 53

Waldsteppen entstehen dadurch, daß durch verminderte Niederschläge der
Grundwasserspiegel für die Ausbildung eines geschlossenen Waldes zu tief liegt. Die
Waldinseln sind daher vor allem auf Gebiete mit einem relativ hohen Grundwasser-
spiegel beschränkt, also in erster Linie auf die Umgebung der Gewässer. Im Bereich
der hier beschriebenen Fundstelle wird wohl in erster Linie die Talaue der Murr
bewaldet gewesen sein. Ein Großteil der oben erwähnten Faunenelemente der
offenen Landschaft wird daher hauptsächlich in den trockeneren Ebenen außerhalb
des Murrtales geeignete Lebensräume gefunden haben, während die Fundstelle selbst
aufgrund der geologischen Situation wahrscheinlich am Rand des bewaldeten, feuch-
teren Gebietes gelegen haben dürfte.

Aus diesem Grund kommen in der Fauna auch zahlreiche Arten vor, die an ausge-
sprochen feuchte Biotope gebunden sind, und die daher zumindest vorübergehend
im Tal der Murr gelebt haben müssen. So deuten die zahlreichen Amphibien darauf
hin, daß in der damaligen Altwasserrinne am Fuß der Fundstelle flache, offene
Gewässer mit verkrauteten Uferbereichen vorhanden waren. In diesen lebten die
Molche und Wasserfrösche, die übrigen Arten benötigten sie zur Fortpflanzung. An
dasselbe Biotop war auch das Sumpftüpfelhuhn gebunden, und auch Ringelnatter
und Wasserspitzmaus können dort gejagt haben. Der Biber benötigt dagegen größere
stehende oder fließende Gewässer, er wird daher in den noch von der Murr durch-
flossenen Bereichen gelebt haben und aus den Auwäldern seine Nahrung bezogen
haben. Ebenfalls in diesen feuchten Niederungen könnten Waldeidechse (Lacerta
vivipara), Waldspitzmaus (Sorex cf. aranens), Maulwurf (Talpa europaea), Scher-
maus (Arvicola cantiana) und Sumpfmaus (Microtus oeconomus) geeignete Biotope
gefunden haben. Zu guter Letzt deuten auch die wenigen Fischreste auf die Nähe
von Gewässern hin.

Verglichen mit vegetationskundlichen Karten entspricht das heutige Verbreitungs-
gebiet der Fauna recht gut der Verbreitung der Waldsteppe in Osteuropa
(Abb. 2.17). Das Bild, das sich durch das Vorkommen einzelner Arten bereits
abzeichnete, wird also bei Betrachtung der Gesamtfauna bestätigt.

Wie das vorstehende Beispiel zeigt, können in einer Fossillagerstätte, die aus
zusammengetragenen Nahrungsresten verschiedener Tiere sowie umgekommenen
überwinternden Tieren besteht, Arten aus unterschiedlichsten Biotopen gefunden
werden. Es ist daher für das Vorkommen von Steppenformen und feuchtigkeits-
liebenden Arten in einer gemeinsamen Fundstelle nicht zwingend, ein Permafrost-
gebiet anzunehmen (v. KoEnıGswALD 1985: 28), denn auch Steppengebiete, wie z. B.
die südrussischen, werden von Gewässern durchflossen.

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(G. Fischer) 2. Lieferung.

Anschrift der Verfasser:

Dr. R. Böttcher u. Dr. R. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,
D-7000 Stuttgart 1.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 57

3. Zur Schmelzband-Differenzierung bei Arvicola
Von Wolf-Dieter Heinrich, Berlin

Mit Abb. 3.1

In der fossilen Kleinsäugerfauna aus dem Deckschichtenprofil der Lehmgrube
Blattert bei Steinheim an der Murr ist Arvicola relativ zahlreich vertreten. Dies
ermöglichte biometrische Analysen. Gegenstand der Untersuchungen waren die
Schmelzwände der ersten unteren Molaren (zur Meßmethodik vgl. HEINRICH 1982).
Die Erhebungen wurden mit dem Ziel durchgeführt, Anhaltspunkte über die erd-
geschichtliche Altersstellung der Steinheimer Kleinsäuger-Fundschicht zu gewinnen.

Den vorliegenden biostratigraphischen Aussagen mit Hilfe von Arvicola liegt eine
gleichsinnige Verschiebung von Größenrelationen an den Schneidekanten zugrunde.
Dieser Wandel führte bei mitteleuropäischen Schermaus-Populationen dazu, daß die
hinteren Schneidekanten der unteren Molaren im Verlaufe des Mittel- und Jungplei-
stozäns schwächer, die vorderen dagegen stärker wurden (v. KoENIGSwaLD 1973a,
1980; HEınrıcH 1982, 1987; CArıs 1986, 1988). Die Veränderungen an den oberen
Molaren verliefen entgegengesetzt (Verstärkung der hinteren Schneidekantenbreite,
Reduktion der vorderen Schneidekantenbreite). Durch die Berechnung von
Schmelzband-Differenzierungs-Quotienten für Individuen (SDQ,) und Popula-
tionen (SDQp) bzw. Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten für Individuen
(SZQ,) und Populationen (SZQ),) kann der geschilderte Trend in der Arvicola-Reihe
exakt erfaßt werden (zur Berechnung der Indizes vgl. HEINRICH 1982).

Entsprechende Quotienten sind bereits für mehrere Arvicola-Fundplätze in Mit-
teleuropa berechnet worden (HEINRICH 1982, 1987), darunter auch solche, deren
stratigraphische Einstufung als gesichert angesehen werden darf. Sie stellen wichtige
Eckpunkte der Arvicola-Biostratigraphie dar. Zu diesen dürfen in Süddeutschland
z. B. die Fundstätten Euerwanger Bühl H (v. KoenıgswAaLp & RÄHLE 1975), die
Kemathenhöhle (v. KoEnıGswaLD 1978) sowie der Untere Travertin im Bieder-
mann’schen Steinbruch von Stuttgart-Untertürkheim (BERCKHEMER 1933; HELLER
1934, v. KoEnıGswALD 1973b) gerechnet werden. Daraus ergeben sich Vergleichs-
möglichkeiten, die für die Beurteilung der stratigraphischen Position der vorlie-
genden Steinheimer Kleinsäugerfauna bedeutsam sind. Diese werden ergänzt durch
Angaben von Arvicola-Fundstätten, deren stratigraphische Stellung noch in Diskus-
sıon ıst. Dazu zählen ım süddeutschen Raum z.B. die Fundorte Mosbach-2 (vgl.
zusammenfassend v. KOENIGSWALD & ToB1En 1987) und Petersbuch (v. KoEnIGs-
WALD 1970). Hinzu kommen schließlich die kürzlich von Cars (1986, 1988) vorge-
legten Daten für süddeutsche Fundstätten, die sich in die Zeitspanne vom aus-
gehenden Rıß bis zur Würm- (= Weichsel-) Kaltzeit einordnen.

In die biometrischen Untersuchungen der Steinheimer Schermaus-Reste sind ca.
60 untere erste Molaren (M,) einbezogen worden, jedoch wurden bei der Berech-
nung der hier mitgeteilten Daten vor allem vollständige bzw. nahezu vollständig
erhaltene M, berücksichtigt. Für die Steinheimer Arvicola-Population wurde ein
SDQ, von 104,37 ermittelt (n: 53; v: 86,03— 115,94; sx: 0,95; s: 6,94). In der Popula-

Ser. B, Nr. 170

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

58

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BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 59

tion sind “progressive“ terrestris- (SDQ, < 100) und „konservative“ cantıana-Mor-
photypen (SDQ, > 100) vertreten, wobei letztere dominieren (Abb. 3.1). Aus der
Sicht der biometrischen Schmelzband-Charakteristik, mit deren Hilfe das Evolu-
tionskontinuum der Arvicola-Reihe in zwei diskrete Abschnitte untergliedert
werden kann (HEINRICH 1982: Arvicola cantiana = SDQp > 100; Arvicola terrestris
= SDQ» < 100), liegt in Steinheim eine fortgeschrittene Arvicola cantiana-Popula-
tion vor, die an der „Schwelle“ zu Arvicola terrestris steht. Nach dem bisherigen
Kenntnisstand vollzog sich der mit dem Grenzwert SDQ, = 100 konventionell fest-
legbare Wechsel von Arvicola cantiana zu Arvicola terrestris in Mitteleuropa an der
Wende von der Eem-Warmzeit zur Würm- (=Weichsel-) Kaltzeit (HEINRICH 1982,
1987).

Aus diesen Beobachtungen ergeben sich wichtige Anhaltspunkte über die Alters-
stellung der Steinheimer Fundschicht und ihrer Kleinsäugerfauna. So weist der
errechnete SDQ» von 104,37 auf eine Evolutionshöhe hin, die für Eem-warmzeit-
liche Arvicola-Populationen Mitteleuropas kennzeichnend ist. Beispiele hierfür
bieten die Arvicola-Fundstätten von Stuttgart-Untertürkheim (SDQp: 101,69) und
Taubach bei Weimar (SDQp: 105,15) in Thüringen (HEInrRIcH 1982, 1987). Bei
einem Riß-zeitlichen Alter der Fundschicht müßten höhere Werte, beı einer Würm-
zeitlichen Altersstellung dagegen niedrigere Werte vorliegen. Nach den bisherigen
Erfahrungen läßt sich die Steinheimer Arvicola-Population daher am ehesten ın das
Riß/Würm-Interglazial (Eem) einordnen.

Bei der Bewertung der Befunde muß allerdings berücksichtigt werden, daß die
Fundstätte Steinheim in einem Gebiet liegt, in welchem mit vergleichbaren Unter-
suchungen zur Schmelzband-Differenzierung von Arvicola erst begonnen worden
ist. Hinzu kommt, daß die Schmelzband-Differenzierung Eem-warmzeitlicher Arvı-
cola-Populationen auch in anderen Gebieten Mitteleuropas noch nicht ausreichend
genug bekannt ist, um das Ausmaß der paläogeographischen Variation hinreichend
beurteilen zu können. Hieraus ergeben sich Grenzen der Arvicola-Biostratigraphie,
die durch den Kenntnisstand bedingt sınd.

Bei der Interpretation der paläontologischen Befunde müssen aber auch Beobach-
tungen an rezenten Arvicola-Populationen Europas berücksichtigt werden. Sie lassen
einen klinalen Anstieg der SDQ» von Norden nach Süden erkennen (RÖTTGER 1986,
1987). Überdies nehmen offensichtlich die SDQ, mit zunehmender Höhenlage der

Abb. 3.1. Vergleichende Kennzeichnung pleistozäner Arvicola-Populationen aus Süd-
deutschland an Hand von Schmelzband-Differenzierungs-Quotienten (SDQ) und
Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten (SZQ).

Zur Berechnung der Indizes vgl. Heinrich (1982). Quellennachweise für
radiometrische Angaben vgl. BRUNNACKER u. a. (1983), v. KOENIGSwALD (1978)
sowie v. KOENIGSWALD & RÄHLE (1975).

In der graphischen Darstellung der SDQ» gibt die horizontale Linie die Varia-
tionsbreite (Xyin - Xmax), die senkrechte die Position des Mittelwertes (x) an. Das
schwarze Rechteck veranschaulicht den Bereich des doppelten Standardfehlers des
Mittelwertes x £ sX * toso,), das ganze Rechteck den Bereich der Streuung (x + s).

Wegen des geringen Datenumfanges fand die Fundstätte Mosbach-2 bei der gra-
phischen Darstellung von Schmelzbandbreiten/Zahnlängen-Quotienten keine
Berücksichtigung. Gerissene horizontale Linien verweisen auf größere erd-
geschichtliche Zeiträume zwischen den untersuchten Arvicola-Populationen.

Zur stratigraphischen Position der Eem-zeitlichen Arvzcola-Fundstätten vgl.
Text.

60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Lebensräume von Schermaus-Populationen zu (KrarocHuvır 1981, 1983). Mit ähn-
lichen räumlichen Differenzierungen ist auch für pleistozäne Arvicola-Populationen
Europas zu rechnen, zumindest sind sie nicht auszuschließen. Daraus ergibt sich die
Forderung nach einer Arvicola- -Biostratigraphie mit strengem regionalem Bezug
(HEINRICH 1978). Zu übersehen ist aber andererseits auch nicht, daß Eem-zeitliche
Arvicola-Populationen aus der Lausitz (Schönfeld: 106,02), Thüringens (Taubach:
105,15; Weimar-Parkhöhlen: 103,44), Baden-Württembergs (Stuttgart-Untertürk-
heim: 101,69) und Bayerns (Adlerberg/Nördlingen: 100,52) durchweg vergleichbare
SDQ> aufweisen (HEINRICH 1982, 1987). Daher fällt es nach diesen Beobachtungen
schwer, die untersuchten Arvicola-Funde aus dem Hangschichtenprofil von Stein-
heim ın einen anderen erdgeschichtlichen Zeitraum einzuordnen als in die Eem-
Warmzeit.

Die statistischen Parameter von 7 süddeutschen Arvicola-Fundstätten, für die
Angaben zur Populationsstruktur (prozentualer Anteil von cantiana- und terrestris-
Morphotypen), SDQ> und SZQ> vorliegen, sind in Abb. 3.1 graphisch veranschau-
licht worden. Dabei zeigt sich, daß sich die hier untersuchte Steinheimer Arvicola-
Population widerspruchstrei ın das bisher erzielte Bild einordnet. Die mitgeteilten
Daten widerspiegeln die graduelle Merkmalsverschiebung in der Arvicola-Reihe.
Nur bei der Arvicola-Population vom Adlerberg bei Nördlingen scheinen sich durch
die erneute Zunahme von cantiana-Morphotypen (SDQ,; > 100) „gegenläufige“ Ten-
denzen anzudeuten. Die SDQ) und SZQ; zeigen jedoch, daß keine Trendwende vor-
liegt. In diesem Zusammenhang ist zu betonen, daß die Trendkennzeichnung in der
Arvicola-Reihe grundsätzlich von der Beurteilung der SDQ, und SZQ» ausgehen
sollte, da bei der Berechnung dieser Indizes die in Quotienten erfaßte Evolutions-
höhe eines jeden einzelnen Individuums direkt berücksichtigt wird. Demgegenüber
hat die Kennzeichnung der Populationsstruktur nach dem prozentualen Anteil der
Morphotypen den Nachteil, daß die Individuen „pauschal“ einer Formengruppe
zugewiesen werden. Die unterschiedliche Evolutionshöhe der Individuen innerhalb
einer Formengruppe findet dabei keine Berücksichtigung. Zu bedenken wäre im
Falle der Fundstätte Adlerberg bei Nördlingen auch, daß die Arvicola-Reste aus
einem Fundkomplex stammen, für den eine Vermischung unterschiedlich alter
Faunenelemente anzunehmen ist. Für die vorliegend untersuchten Schermausreste
trifft dies jedoch offensichtlich nicht zu. Die Geschlossenheit der statistischen Para-
meter spricht gegen eine solche Annahme (Abb. 3.1).

Die Steinheimer Arvicola-Funde wurden aus Hangsedimenten geborgen, die einen
ehemaligen Prallhang überlagern. Auch dort ist auf Grund des einheitlichen Erhal-
tungszustandes und der statistischen Parameter von einer geschlossenen (syn-
chronen) Grundgesamtheit der fossilen Schermausreste auszugehen. Im Hinblick auf
die Altersstellung der Fundschicht ist schließlich hervorzuheben, daß sich die Arvi-
cola-Daten, die geologischen und pedologischen Aufschlußbefunde sowie die Aus-
sagen der Gastropodenfauna in ihren stratigraphischen Schlußfolgerungen nicht
grundsätzlich widersprechen. In Abb. 3.1 wird die erdgeschichtliche Altersstellung
von Steinheim mit derjenigen anderer süddeutscher Arvicola-Fundstätten verglichen.
Dabei gibt die Plazierung der letztinterglazialen Fundstätten nur das relative Alters-
verhältnis zueinander, nicht aber die präzise zeitliche Position innerhalb der Eem-
Warmzeit wieder. Berücksichigt man jedoch die bisher vorliegenden Angaben für
Arvicola aus Mitteleuropa (z. B. canthensis-Schicht von Taubach, Höhepunkt des
Eem-Interglazials: SDQ, = 105,15; HEınrıcH 1982), dann kommt für die unter-

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 61

suchten Fundkomplexe von Steinheim, Stuttgart-Untertürkheim und vom Adlerberg
bei Nördlingen am ehesten die zweite Hälfte der Eem-Warmzeit ın Betracht.

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Anschrift des Verfassers:

Dr. sc. nat. W.-D. Heinrich, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin,
Bereich Paläontologisches Museum, Invalidenstr. 43, O-1040 Berlın.

62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

4. Mollusken

Von Klaus Münzing, Freiburg ı. Br.

Mit Abb. 4.1-4.2 und Tab. 4.1—4.3

In vorliegendem Beitrag werden Molluskenproben aus dem Prallhangsediment
(PO-P 9) sowie aus Dachsbauten (D 1-D 4) behandelt. Die Lage der Proben ist
Abb. 1.3 zu entnehmen. Weiteres zur Fundsituation und zum Schichtverband ist ın
Kap. 1 (Beitrag BLoos) ausgeführt.

In den Tabellen 4.1 und 4.2 sınd die Fossilien nach den Standortansprüchen der
Gegenwart angeordnet (die eine oder andere Art ist neu für Steinheim, vgl. FALKNER
1984):

1 Waldarten

2 Mesophile Waldarten: Hier sind anspruchslose Waldarten vereinigt, die auch aus dem
Wald herausgehen können, wenn nur etwas Deckung vorhanden ist. Sie leben also heute
ım Wald, der Waldsteppe, im Gebüsch und auf offenen, mäßig feuchten Standorten. Die
Grenze zu Gruppe 7 ist nicht scharf.

Hygrophile Waldarten

Steppenarten (Spezialfall von 5)

Arten der offenen Landschaft

Art des trockenen Geländes, das offen oder bewaldet sein kann

Euryöke Arten

Feuchtigkeitsliebende Arten, aber nicht ausgesprochen ans Wasser gebunden
Sumpfarten

Wasserarten

OVoNOo WW

—

Die klimatische Bedeutung wird durch folgende Zeichen angegeben:

! Bezeichnende Arten der Warmzeiten. Feuchtwarmes Klima, das mindestens dem heu-
tigen entsprach.

+ + Hochkaltzeitliche Leitformen. Heute zumindest im außeralpinen Mitteleuropa ausge-
storben.

+ Kaltzeitliche Häufigkeitsformen. Massenhaft in kaltzeitlichen Steppen lebend, doch
noch heute in Mitteleuropa beheimatet.

(+) Helicopsis striata, vgl. Text weiter unten.

Bemerkungen zu einzelnen Arten

Perforatella bidentata ıst nach bisheriger Kenntnis aus Südwestdeutschland
nur aus Sedimenten bekannt, die älter als Eem sind. Dabei ist allerdings zu berück-
sichtigen, daß man aufgrund der Molluskenfauna kaum zwischen echtem Eem und
den sehr warmen Frühwürminterstadialen (z. B. Brörup bzw. dessen Bötzinger
Boden, KHuopary Eıssa 1968; Münzıng 1969; BLEICH, HÄDRICH & WURSTER
1984) unterschieden hat bzw. unterscheiden konnte. Sie lebt heute in Auewäldern,
baumbestandenen Sümpfen und ähnlichen Standorten und ist im Pleistozän auch ın
kaltzeitlichen Bildungen zu finden. Clausilia pumila hat den gleichen Lebensraum
und ist in Baden-Württemberg im ganzen Pleistozän vorhanden.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 63

Helicopsis striata: Im Neckarbecken häufig in frühglazıalen Abschnitten
ohne auf sie beschränkt zu sein, im östlichen Mitteleuropa eine kaltzeitliche Häufig-
keitsform, deshalb das Symbol (+). Sie bezeugt vor allem Trockenheit und wird beı
den folgenden klimatischen Betrachtungen nicht als kaltzeitliche Häufigkeitstorm
gewertet (Tab. 4.2).

Candidula unifasciata: Selten ın pleistozänen Ablagerungen, doch von
Steinheim/Murr schon genannt (ZEISSLER 1966).

Chondrula tridens (neu für Steinheim): Eine mittelgroße, gedrungene, mit ıhren
drei Zähnen eine ungemein charakteristische Schnecke, die auch in größeren Bruch-
stücken gut zu erkennen ist. Sie lebt heute versteckt auf trockenen Hängen unter
Steinen und Gras. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von der südfranzösischen Atlantik-
küste bis Osteuropa. Sehr bezeichnend für wärmere Abschnitte von Kaltzeiten, vor
allem für frühkaltzeitliche Interstadiale. In Baden-Württemberg, im Elsaß und
Rheinhessen vielfach in gemäßigten Abschnitten der Kaltzeiten nachgewiesen, doch
nur in Rheinhessen mit größerem Anteil an der Gesamtfauna (Remy 1968, 1969).

Andererseits wurde bisher die Art in manchen Humuszonen nicht beobachtet
(z. B. Heilbronn-Böckingen: Münzıng 1971; Murr, Zgl. Blattert: Münzıng, nıcht
veröffentlicht).

Pupilla loessica (neu für Steinheim): Wurde in P 5 nachgewiesen. In D 3 drei
Bruchstücke mit Mündung, die wahrscheinlich hierher gehören.

Vallonia pulchella: Hierher auch Vallonia excentrica . Beide Arten (der Status
von excentrica ist umstritten) lassen sich nur in gut erhaltenen Exemplaren vonein-
ander trennen.

In P 5 wurde angesichts der enormen Materialfülle bei den Pupillen, den Vallonien
und Succinea oblonga die Zahlen geschätzt, d.h. aus einer Teilmenge über das
Gewicht hochgerechnet. Dabei ergab sich für Pupilla loessica eine Mindestzahl von
330 Stücken.

Ökologische und klimatische Analyse
Abb. 4.1-4.2, Tab. 4.1—4.3

Läßt man die UÜbiquisten beiseite — von größerer Bedeutung ist nur die typische
. Lößschnecke Succinea oblonga —, so überwiegen die Bewohner offener Standorte
bei weitem. Der Anteil der heute in anderen Lebensräumen beheimateten Arten
beträgt nur Bruchteile eines Prozents oder häufiger nur der eines Promilles; von
ihnen wird später noch die Rede sein.

Die Angehörigen der ökologischen Gruppen 4 + 6 zeigen, daß diese offenen
Standorte trocken waren. Vallonia pulchella bevorzugt zwar feuchtere Stellen, die
hier mit ihr vereinigte Vallonia excentrica bewohnt dagegen wieder mehr trockene
Örtlichkeiten.

Die eurythermen Schnecken der Gruppen 1 + 3 und 8-10 sind z. T. umgelagert
(also allochthon oder parautochthon, evtl. durch Windtransport) oder bezeugen evtl.
kleinere feuchtere Flächen, vielleicht die Umgebung eines kleineren, nur zeitweise
aktiven Quellaustritts. Umgelagert sind auf jeden Fall die für feuchtwarmes Klıma
bezeichnenden Schnecken Acicula polita und Carychium tridentatum.

Etwas anders ist die Situation bei P 1. Auch hier dominieren die Bewohner der
offenen Landschaft, doch treten die Trockenanzeiger sehr stark zurück (5 Ex. von
1200).

64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Ökologische Molluskenspektren (nur Landschnecken)
Dachsbauten Arten Individ.

1 Waldarten 4 Steppenarten 3 7 Euryöke Arten
2 Mesophile Waldarten 5 Arten offenen Geländes VA 8 Hygrophile Arten
3 Hygrophile Waldarten 6 Arten trockenen Geländ. RN 9 Sumpfarten

DU

Abb. 4.1. Landschnecken, geordnet nach den Standortansprüchen der Gegenwart.
Prozentuale Zusammensetzung nach der Artenzahl (links) und der Individuenzahl
(rechts); vgl. S. 62 u. 66.
Rechts sind Gruppen mit Individuenzahlen unter 0,5% aus Darstellungsgründen
nicht mitberücksichtigt. Entwurf (G. BLoos) nach Tab. 4.1.

Die absolute Vorherrschaft der Offenlandbewohner ist ein sicheres Zeichen für
kaltzeitliche Ablagerungen. Da in PO—-P3 die kaltzeitlichen Häufigkeitsformen
hinter den eurythermen Schnecken zurücktreten, kann das Klima nicht sehr kalt
gewesen sein. Wie bereits erwähnt, ist für mildere Kaltzeitabschnitte Chondrula tri-
dens sehr bezeichnend. Auch der hohe Prozentsatz der Vallonien weist in dieselbe
Richtung, es sei hier an die Vallonienfaunen des Spätglazıals und des Frühholozäns
erinnert. (Ich möchte hier den aus dem östlichen Mitteleuropa stammenden Aus-
druck tridens-Fauna vermeiden, liegt der Anteil der auffälligen Schnecke doch meist
unter 5%.)

Mit dieser Auffassung stimmt die Seltenheit der hochkaltzeitlichen Leitform Colu-
mella columella überein. Sie könnte ebenso wie manche andere Lößschnecke eben-
falls auf sekundärer Lagerstätte liegen, doch ist das nicht ganz zwingend. Man findet
ımmer wıeder Angaben aus Südwestdeutschland und dem Elsaß über Einzelexem-

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 65

Klimatische Molluskenspektren (nur Landschnecken)
Dachsbauten Arten BR Individ.

Kaltzeitliche

Kaltzeitl.Häu- li.: Inairtecente 7 | re.: übrige In- Warmzeitliche
Leitformen

figkeitsformen re.:Vallonien differente Leitformen

Abb. 4.2. Anteil klimatisch wichtiger Gruppen an den Gesamtfaunen (nur Landschnecken).
Prozentuale Zusammensetzung nach der Artenzahl (links) und der Individuenzahl
(rechts); vgl. S. 62 u. 68.

Links sind die klimatisch indifferenten Vallonien mit den übrigen klimatisch
indifferenten Formen zusammengefaßt, rechts sind die Vallonien gesondert ver-
zeichnet. Gruppen mit weniger als 0,5% Anteil an der Individuenzahl einer Probe
sind rechts nicht eingetragen. Die warmzeitlichen Leitformen treten links aus
Gründen der Darstellung überdeutlich in Erscheinung. In Wirklichkeit ıst ıhre
Individuenzahl, und damit ihre Bedeutung, sehr gering (rechts). Entwurf
(G. BLoos) nach Tab. 4.2.

plare von Columella columella, die nach der Begleitfauna nicht in naßkaltem Milieu
vorkamen. Die Diskussion, ob ın jedem Fall Umlagerung vorliegt, würde hier zu
weit führen.

In P4 und P5 wird es allmählich kälter. In P 4 herrschen erstmals die kaltzeit-
lichen Häufigkeitsformen vor, doch sind in beiden Proben die Schalen von Chon-
drula tridens nıcht zu übersehen. In P 5 tritt erstmals Pupılla loessica auf, die wahr-
scheinlich in D 3 vertreten ist. In P5—P 9 liegen hochglaziale Fossilgemeinschaften
vor. Die Artenzahl hat sich ab P 6 drastisch verringert. Die für den tieferen Hangteil
so charakteristischen Vallonıen und Chondrula tridens kommen allerdings auch hıer
noch ın kleineren Anteilen vor. Gerade im oberen Hangteil bis P 7 ıst ein nicht un-
beträchtlicher Teil der kaltzeitlichen Fauna mit Löß aus der unterschnittenen Rifs-
eiszeitlichen Schichtfolge ın das Hangsediment gelangt (s. Kap. 1.5.). Dies gilt jedoch
nicht mehr oder jedenfalls nur vermindert für die Proben P 8 und P 9, ın denen dem-

66

Tab. 4.1.

1 !

le)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Lage der Proben siehe Abb. 1.2.

Acicula polıta
Clausilia eruciata ?
Semilimax semilimax

Vitrea crystallina

Vitrea sp.

Arıanta arbustorum
Arıanta od. Bradybaena F

Clausilia pumila
Perforatella bidentata F

Helicopsis striata
Candidula unifasciata
Chondrula tridens

Columella columella
Pupilla muscorum
Pupilla loessica

Pupilla sp. *)
Truncatellina cylindrica
Vertigo pygmaea
Vertigo sp.

Vallonıa pulchella
Vallonıa costata
Vallonia sp. F.

Cochlicopa lubricella

Trichia hispida
Trichia sp.
Cochlicopa sp.
Punctum pygmaeum
Limacidae, klein
Nesovitrea hammonis
Clausilia dubia
Clausilia sp.

Succinea oblonga

Vertigo angustior
Carychium tridentatum

Carychium minimum

Carychium sp.

Arten
Exemplare

PO

22
2236

P-1

[RN

17
1200

F = Bruchstücke,

P-2

11
631

*) nicht näher bestimmbare Schalenspitzen, wohl meist P. muscorum.

Ser DB, Nr+170

Landschnecken, geordnet nach den Standortansprüchen der Gegenwart (vgl. S. 62).

+ vorhanden

D3

5

2618

P4

-_

60

429

2128

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 67

Tab. 4.1 (Fortsetzung)

P:5 P6 EA P8 P9 D1 D'2 D3 D4
1 5: = 2 2 = Fr 7 1
15 21 — 3 4 1 = 1 =
103 > 3 4 3 = Tu = I
34 4 I 19 10 1 13 ==
1950 | 693 241 et 379 750 150 594 | 23
= 4? 987 2 e Br f a

= = > = = = = = 1
3 = 2 > .. = 2 = -
129 11 2 4 6 1 25 2 Z—
780 25 43 31 73 2 = — 11
970 45 30 9 109 9 ” = 20
520 38 41 60 120 5 100 1 8
20 ” = 2 1 2 — er rn
61 37 9 14 18 16 2. 15 2
r — = er 7 T- = 1 1
2 = 4 = 25 = = = =

1 — = = — — — — =

1 = 1 > = = — = r
3550 446 522 166 500 650 100 1088 39
16 8 9 10 11 9 6 9 8

8137 1320 907 518 1254 1446 378 1715 115

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Tab. 4.2. Gruppen von Landschnecken, geordnet nach ihrer Bedeutung für die klimatische
Interpretation.
Lage der Proben im Profil siehe Abb. 1.2.

PO

Bezeichnende Arten 2350)) 2( 12%) - - 167%) -— —-

Warmzeitformen Exemplare 10 ( 0,4%) 11 ( 0,9%) = = 1 (0,03%) =. =

Kaltzeit- Arten 1( 5%) 1( 6%) u 1( 7%) IN02720)
Leitformen Exemplare 4 ( 0,2%) 1 (0,08%) -— - 9( 0,3%) 9 ( 0,4%)
Kaltzeit- Arten 3(14%) 3 18%) 3(27% 3 20%) 3 ( 20%)
Häufigkeitsformen Exemplare 475( 21%) 290 ( 24%) 89 ( 14%) 727( 28%) 1261 ( 59%)
Klimatisch Arten 6(71%) 11( 64%) 8:( 73%) 10 66%) za
Indifferente Exemplare ar 78%) ) 4( ) 1881( 72%) 851 ( 40%)

davon:
Vallonien Exemplare 1395 ( 62%) 842( 70%) 482 ( 77%) 1614( 62%) 757 ( 36%)

Gruppen 4+6 Exemplare
Chondrula tridens Exemplare

35 (1,6%) Su (m; 4%) nn Ah 5 Ye Ar) 65( 3%)
35 (1,6%) 4( 0,3%) 33(5,2%) 105( 4%) 60( 3%)

Arten
Exemplare

22 (100%) 7 (100%) 11 (100%) 5 (100%) 5 (100%)

ann 2236 (100%) 1200 (100%) 631 (100%) 2618 (100%) 2128 (100%)

Bezeichnende Arten
Warmzeitformen Exemplare

Kaltzeit- Arten 2( 13%) 1( 13%) 1( 11%) 1 ( 10%) 1( 9%)
Leitformen Exemplare 406 ( 5%) 4 (0,3%) 13( 1%) IN 2270) 19 ( 2%)
Kaltzeit- Arten 3 ( 19%) 3( 38%) 3 ( 33%) 3( 30%) 3 ( 27%)
Häufigkeitsformen Exemplare 5209 ( 64%) 1176( 89%) 772 ( 85%) 354 ( 68%) 897 ( 72%)
Klimatisch Arten 11( 68%) 4( 50%) 5( 56%) 6( 60%) 6( 55%)
Indifferente Exemplare 2532 ( ) 140 ( 11%) 118 ( 13%) 146 ( 28%) 315 ( 25%)
davon:
Vallonıen Exemplare 2270 ( 28%) 114 ( 13%) 140 ( 27%) 302 ( 24%)
Gruppen 4+6 Exemplare 123 ( 1,5%) 2102290) 3 (0,3%) 91220) 8 ( 0,6%)
Chondrula tridens Exemplare 103( 1%) = = 3 (0,3%) 4 ( 0,8%) 3 (0,2%)

REN Arten 6 (100%) 8 (100%) 9 (100%) 10(100%) 11.(100%)

Exemplare | 8137 (100%) 1320 (100%) 907 (100%) 518 (100%) 1254 (100%)
Di D2 D3 D4

Bezeichnende Arten = 0 — = = =. = = =

Warmzeitformen Exemplare = = = = - = u

Kaltzeit- Arten 1( 11%) 1( 14%) 2( 22%) Er

Leitformen Exemplare 10 ( 0,7%) 1 ( 0,3%) 720219) = =

Kaltzeit- Arten 333%) 72(.79%, /_3033%). 338%)

Häufigkeitsformen Exemplare 1416 ( 98%) 250( 66%) 1693 ( 99%) 64 ( 56%)

Klimatisch Arten 5( 56%) 4( 57%) 4( 45%) 5( 62%)

Indifferente Exemplare 20( 1%) 127 ( 34%) 5 (0,3%) 49 ( 43%)

davon:

Vallonien Exemplare 16( 1%) 100 ( 26%) 1 (0,05%) 39 ( 34%)

Gruppen 4+6 Exemplare 3 (0,2%) = 1 (0,05%) 9( 8%)

Chondrula tridens Exemplare = = u Er I( 8%)

a Arten 9 (100%) 6 (100%) 9 (100%) 8 (100%)

Exemplare | 1446 (100%) 378(100%) 1715 (100%) 115 (100%)

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 69

Tab. 4.3. Wassermollusken. Sie vertreten durchweg langsam fließende oder stehende, flache
und pflanzenreiche Gewässer. Nur die Proben mit Wassermollusken sind ange-

führt.

PO 2 P’S 59

Valvata piscinalıs
Lymnaea sp.
Planorbıs planorbis

= j

1 ==

— 1 — —
Planorbis sp. 1 1

1 :

Gyraulus sp.

Anısus sp. = 1 =

entsprechend der Anteil der kaltzeitlichen Häufigkeitsformen gegenüber P6 und P7
wieder zurückgeht und der der Indifferenten wieder zunimmt (Tab. 4.2), jedoch
nicht mehr auf Werte des tieferen Hangteils. Trotz des allochthonen Faunenanteils
ist deshalb ein Anstieg der autochthonen kaltzeitlichen Faunenkomponente anzu-
nehmen. Dies wie auch der starke Rückgang der Artenzahl läßt eine Entwicklung zu
hochglazialen Verhältnissen erkennen.

Die Füllung der drei hoch und benachbart gelegenen Dachsbauten D 1—-D 3 zeigt
eine hochglaziale Gastropodenfauna, in denen Chondrula tridens fehlt und die Indif-
ferenten zumindest in D 1 und D 3 auf ein Minimum geschrumpft sind. Die tief am
Hang gelegene Probe D 4 dagegen schließt sich noch durchaus an das Hangsediment
an; die geringe Individuenzahl dieser Probe hängt mit der geringen Sedimentmenge
ın diesem Rest eines vertikalen Gangs zusammen.

An Wassermollusken fanden sich nur vereinzelte, verschleppte Exemplare
(Tab. 4.3). Es sind Formen ruhigen Wassers und stammen vermutlich aus dem Alt-
wasser am Fuß des Prallhangs. In dem schluffig-tonigen Altwassersediment selber
sind alle Mollusken weggelöst.

Ergebnis

Die Analyse in Verbindung mit den Tabellen 4.1 und 4.2 zeigt, daß sich ın der
Folge PO-P 9 eine Klimaentwicklung von einem Interglazial über ein Frühglazial
zum Hochglazial abzeichnet. Dabei ist die Warmzeit durch wenige allochthone
Schalen in PO-P 3 angedeutet, das Frühglazial und sein Übergang zum Hochglazial
gut dokumentiert, das eigentliche Hochglazial ist in D 1-D 3 überliefert.

Literatur

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die Chronostratigraphie des oberrheinischen Lösses. — Ber. naturforsch. Ges. Freiburg
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Lößaufschlüssen im Kaiserstuhl (Südbaden). — Freiburger bodenk. Abh., 2, 149 S.,
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Münzıng, K. (1969): Quartäre Molluskenfaunen aus dem Kaiserstuhl. — Jh. geol. Landesamt
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— (1971): Pleistozäne Molluskenfaunen aus dem Heilbronner Raum. — Jh. geol. Landes-

amt Baden-Württemberg, 13: 151-163, 1 Abb., 3 Tab.; Freiburg ı. Br.

70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 170

Remy, H. (1968): Zur Stratigraphie und Klimaentwicklung des jüngeren Pleistozäns in Mittel-
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lichen Rheinhessens. — Notizbl. Hess. Landesamt Bodenforsch., 97: 98-116, 7 Abb.,
7 Tab.; Wiesbaden.

ZEISSLER, H. (1966): Zur Verbreitung der Helicella-Arten (Moll., Pulm.) im deutschen Plei-
stozän sowie der Helicella geyeri (Soos 1926) ım Altholozän. — Hercynia, 3/1: 14—30,
2RT, > Tar.; Eeipzig.

Anschrift des Verfassers:

Dr. K. Münzing, Geologisches Landesamt Baden-Württemberg, Albertstr. 5,
D-7800 Freiburg ı. Br.

5. Stratigraphische Diskussion
Von Gert Bloos, Stuttgart

Im hier betrachteten Grubengebiet folgt, wie auch sonst in Mittelwürttemberg, auf
den Verwitterungshorizont der Eem-Warmzeit (Einheit C bzw. südlicher Teil von
Q ın Abb. 1.2) die basale Humuszone der Würm-Kaltzeit (Schichten 9— 10 der Eın-
heit B ın Abb. 1.2). Die oben beschriebene Altwasserrinne bildete zusammen mit
dem anschließenden Prallhang eine Sedimentfalle, in der Ablagerungen einer Zwi-
schenzeit überliefert sind, die sich nicht ohne weiteres der einen oder anderen
Periode zuordnen lassen.

Fossilien, die man direkt als Leitformen des Eem oder Würm ansprechen könnte,
haben sich nicht gefunden. Auf frühes Würm als zeitliche Obergrenze weist Spermo-
philus citelloides hin, eine Form, die später im Würm von Spermophilus supercihiosus
abgelöst wird.

Die ökologische Analyse der Fauna (Mollusken und Vertebraten) spricht einheit-
lich für eine offene Landschaft, in der es größere Gehölze nur noch in Inseln oder ın
Streifen an Gewässern gab. Ein ähnliches Ergebnis erbrachte eine Pollenanalyse aus
dem Anmoorgley in der Altwasserrinne am Hangfuß, die Bısus (1989: 21 u. 26) mit-
geteilt hat (Anmoorgley = Nr. 18 ın Bızus 1989, Abb. auf $. 24): „Die Pollenver-
gesellschaftung deutet auf einen lichten Kiefernwald mit einem artenreichen, lichtbe-
dürftigen Kräuterwuchs hın (Waldsteppe), in dem thermophile Laubhölzer fehlen.“
Dieser Befund ist in Bısus als interstadial gedeutet; der Anmoorgley selbst wie der
daraus lateral hervorgehende geringmächtige humose, tonige Horizont (Nr. 17 ın
Bısus 1989, Abb. auf $.24) wird als älteste Humuszone (in Feuchtposition)
gedeutet. Die Molluskenfauna des Hangsediments stimmt gut mit Molluskenfaunen
früher Würm-Interstadiale anderer Lokalitäten überein und unterstützt damit die
Deutung als interstadiale Bildung. Dasselbe gilt für die Kleinsäugerfauna, die sich gut
zum Beispiel mit der im Schwarzerdekolluvium des frühen Würm von Burgtonna
vergleichen läßt (HEINRICH & JAnossy 1978: Abb. 9). Derartige Faunen sind wohl
auch am Ende der Eem-Warmzeit zu erwarten. Die Tatsache, daß in der Steinheimer
Fauna Bufo vıridis und Rana arvalıs noch fehlen, könnte auf ein etwas höheres Alter
als das der interstadialen Fauna im Schwarzerdekolluvium von Burgtonna hinweisen.

BLOOS ET AL., KLEINVERTEBRATEN BEI STEINHEIM AN DER MURR 71

Eine Einstufung tiefer im Eem-Interglazial ist mit ziemlicher Sicherheit auszu-
schließen. Denn zum einen ist aus den zahlreichen ın der Literatur bekanntgewor-
denen Pollenprofilen durch das Eem keine Phase erkennbar, die vorliegender Flora
entsprechen könnte, zum andern gibt es auch weder faunistische noch sedimentolo-
gische Hinweise, daß auf das Hangsediment nochmals eine warme Zeit mit thermo-
philen Wäldern gefolgt wäre. Das Hangsediment kann deshalb nur den Übergang
vom Eem-Interglazial zum frühesten Stadial des Würm-Glazials oder aber den
Übergang von einem sehr frühen Interstadial zum nächsten Stadial repräsentieren. Es
folgten dann noch mindestens zwei Interstadiale, überliefert in den beiden darüber
folgenden Humushorizonten (Schichten 9 und 10); weitere Interstadiale könnten
entweder ununterscheidbar in den Humushorizonten enthalten oder aber nicht
überliefert sein.

Die Entscheidung müßte für eine Interpretation als Interstadial fallen, wenn sıch
nachweisen ließe, daß dem Hangsediment ein Stadial vorausging. Hierfür gibt es aber
keine Anzeichen. Man könnte das Hangsediment selber für ein stadiales Umlage-
rungsprodukt halten, dem dann der Anmoorgley und sein laterales humoses Äquiva-
lent als interstadiale Bildung folgen (Bıgus 1989: 26). Dem widerspricht aber die
Fauna. Man müßte bei dieser Deutung eine Abfolge von einer stadıalen zu einer
interstadialen Fauna erwarten, es ist aber gerade umgekehrt. Bei dem Hangsediment
handelt es sich nicht um eine kaltzeitliche Fließerde, sondern nach Breıch (in:
BLEıch & SchLicHting 1979: 178), um ein Hangkolluvium, wie es sich auch bei
gemäßigtem Klıma bilden kann.

Es wurde oben erwähnt, daß die Gleithangsedimente am Südrand der Rinne noch
in die Verwitterung der Einheit Q einbezogen sind. Dies zeigt, daß die Rinne schon
zu einer Zeit bestanden hat, die kaum zweifelhaft dem Eem zugehört, wie es auch
Bısus (1989: 21, Nr. 20 in der Abb. auf $. 24) sieht. Läge nun zwischen dieser Zeit
und der Zeit des Altwasser- bzw. Hangsediments ein Stadial, sollte man eigentlich ın
der Rinne stadiale Sedimente zwischen den basalen Sanden und dem Altwasser-
schluff erwarten, etwa kaltzeitliche Schotter oder Fließerde. Solche Ablagerungen
fehlen aber. Dies mindert die Wahrscheinlichkeit der Existenz eines solchen Stadıals.

Es gibt noch eine zweite Überlegung, die eher gegen eine Interpretation des Hang-
sediments als interstadiale Bildung spricht. Die frühen Interstadiale der Würm-Eis-
zeit waren sich klimatisch recht ähnlich. Das läßt sich u. a. daraus schließen, daß ın
Deckschichtenprofilen diese Interstadiale, sofern vollständig überliefert, alle als
Humushorizonte entwickelt sind. Tatsächlich sind im betrachteten Aufschluß zwei
Humushorizonte erkennbar, die auch über dem Hang, wo ihre Mächtigkeit stark
anschwillt, ihre humose Ausbildung beibehalten. Davon hebt sich das Hangsediment
scharf ab; zu seiner Bildungszeit waren die Bedingungen für eine Steppenschwarz-
erde offenbar noch nicht gegeben. Die Annahme, daß der Anmoorgley den Beginn
der Schwarzerdeverhältnisse anzeigt, erscheint nicht zwingend, zumal er lokal eng
begrenzt und geringmächtig ist und überdies noch einmal von nicht humosem Ton
überlagert wird. Die Erhaltung der humosen Substanz gerade am Ende der Altwas-
sersedimentation dürfte mit der Abkühlung des Klimas zusammenhängen, dıe auch
in der Faunenabfolge des Hangsediments erkennbar ist.

Wenn sich auch die Deutung als Interstadial nicht völlig ausschließen läßt, so
scheint doch mehr dafür zu sprechen, daf3 das Hangsediment sich am Ende der Eem-
Warmzeit gebildet hat und den Übergang in das Würm-Glazial bildet. Für die Deu-
tung des Hangsediments als frühes Interstadial sprechen lediglich allgemeine

72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr: 170

Faunenvergleiche, es gibt dafür jedoch keine konkreten Hinweise in der Schichtfolge
der Fundlokalıtät.

In das bis hier gewonnene Bild von der stratigraphischen Stellung der Fundschicht
fügt sich die Analyse der Schmelzband-Differenzierung bei Arvicola (Beitrag W.-D.
HEINRICH) nicht gut ein. Diese Untersuchung erweist den Entwicklungsstand von
Arvicola in der Fundschicht als überraschend primitiv, so daß die Form noch als
Arvicola cantiana bestimmt werden muß und nicht als Arvicola terrestris. Die Stein-
heimer Form ist so deutlich primitiver als die aus dem Unteren Travertin von Stutt-
gart-Untertürkheim, daß dies ein höheres Alter der Steinheimer Form nahelegt. Der
Unterschied erscheint um so bedeutungsvoller, als Steinheim und Untertürkheim
nicht sehr weit voneinander entfernt liegen (22 km) und auch orographisch praktisch
kein Unterschied besteht (200 bzw. 220 m ü. NN). Bei so enger Beziehung müßte
man eine einheitliche Entwicklung der Arvicola-Populationen erwarten. Das heißt,
eine verschieden hohe Entwicklung zur selben Zeit ist wenig wahrscheinlich.

Nun ist der Untere Travertin von Untertürkheim hochinterglazial, wie unter
anderem das Vorkommen von Waldelefant, Auerochse, Wildschwein, Reh und
Rohrkatze (Felis chaus) zeigt (Anpam 1983: 68-69). Es kann kaum ein Zweifel
bestehen, daß die Steinheimer Fauna ihrer Stellung ım Profil wie auch ihrem Cha-
rakter nach jünger ist als die von Untertürkheim. Möglicherweise ist die Steinheimer
Arvicola-Population von anderswo zugewandert. Trotz dieser Unklarheit bleibt
festzustellen, daß auch die Steinheimer Arvicola den Übergangscharakter zwischen
A. cantiana und A. terrestris aufweist, der für die Eem-Warmzeit bezeichnend zu
sein scheint.

Literatur

Apam, K.-D. (1983): Pflanzen und Tiere aus der Vorzeit Untertürkheims. — /n: Herzstück
im Schwabenland. Untertürkheim und Rotenberg. Ein Heimatbuch. $. 66-77, 2 Abb.,
4 Tab.; Stuttgart-Untertürkheim (Bürgerverein Untertürkheim).

Bısus, E. (1989): 8. Tagung des Arbeitskreises „Paläoböden“ der Deutschen Bodenkund-
lichen Gesellschaft vom 25. 5.—27. 5. 1989 in Heilbronn. Programm und Exkursions-
führer. Mit Beiträgen von W. Rähle und L. Zöller. 31 S., 18 Abb.; Tübingen (Geogra-
phisches Institut). — [Mskr.]

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SW-Deutschland. — Z. Geomorph., N. F., Suppl.-Bd. 33: 168-181, 1 Tab.; Berlin &
Stuttgart.

HEINRICH, W.-D. & JÄGER, K.-D. (1978): Zusammenfassende stratigraphische und palöko-
logische Interpretation des Fossilvorkommens in der untersuchten jungpleistozänen
Deckschichtenfolge über dem interglazialen Travertin von Burgtonna in Thüringen. —
Quartärpaläontologie, 3: 269-285, 6 Abb., 1 Tab.; Berlin.

HEINRICH, W.-D. & JAnossy, D. (1978): Fossile Säugetierreste aus einer jungpleistozänen
Deckschichtenfolge über dem interglazialen Travertin von Burgtonna in Thüringen. —
Quartärpaläontologie, 3: 231-254, 13 Abb., Taf. 54-56, 19 Tab.; Berlin.

Anschrift des Verfassers:
Dr. G. Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

Br
Stüttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr.Naturk. Ne-121 126,8, 2rAbb., 3 Tab. | Stuttgart, 14.3.1991

Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag

Oligozäne Säugetierfaunen aus den Spaltenfül-
lungen von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein beı

Ulm (Baden-Württemberg)

Oligocene mammalian faunas from the fissure fillings of Lautern,
Herrlingen and Ehrenstein near Ulm (Baden-Württemberg)

Von Reinhard Ziegler und Elmar P. J. Heizmann, Stuttgart

Mit 2 Abbildungen und 3 Tabellen

\ ’
Summary r a TE

f

The mammalıan faunas from the fissure fillings of Lautern, Herrlingen6and”7as well as
those from Ehrenstein 7, 8, 10 and 11 are presented by means of annotated faunal lists, and
their stratigraphic level is established. Lautern, Herrlingen and Ehrenstein 8, 10 and 11 are
typical pseudosciurid faunas.

The faunule of Lautern corresponds to the level of Escamps (MP 19), that of Herrlingen 6
more likely to the level of La Debruge (MP 18).

The rich faunas of Herrlingen 7 and Ehrenstein 8 indicate the level of Villebramar (MP 22).
The faunules of Ehrenstein 10 and 11 are of equal age.

The extraordinary rich fauna of Ehrenstein 7 is characterized by a well-balanced composi-
tion in which no group dominates the others. Its age corresponds to the level of Boningen

(MP 27).

Resume

Les faunes mammaliennes des fissures karstiques de Lautern, Herrlingen 6 et 7 et de Ehren-
stein 7, 8, 10 et 11 sont presentees par des listes fauniques commente£es et leur niveau stratigra-
phique est etabli. Lautern, Herrlingen et Ehrenstein 8, 10 et 11 sont des faunes typiques de
pseudosciurides.

La faunule de Lautern correspond au niveau d’Escamps (MP 19), celle de Herrlingen 6
plutöt au nıveau de La Debruge (MP 18).

Les faunes plus riches de Herrlingen 7 et de Ehrenstein 8 indiquent le niveau de Villebramar
(MP 22). Les faunules de Ehrenstein 10 et 11 y sont adjoint.

La faune extremement riche de Ehrenstein 7 est bien &quilibree, ca veut dire il n’y a pas de
dominance de certaines groupes. Son äge correspond au niveau den Boningen (MP 27).

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,Nr: 174

Zusammenfassung

Die Säugetierfaunen aus den Spaltenfüllungen von Lautern, Herrlingen 6 und 7 und von
Ehrenstein 7, 8, 10 und 11 werden in Form kommentierter Faunenlisten vorgestellt und deren
stratigraphisches Niveau festgelegt. Lautern, Herrlingen und Ehrenstein 8, 10 und 11 sind
typische Pseudosciuriden-Faunen.

Die Faunula von Lautern entspricht dem Niveau von Escamps (MP 19), jene von Herr-
lingen 6 eher dem Niveau von La Debruge (MP 18).

Die reichen Faunen von Herrlingen 7 und Ehrenstein 8 indizieren das Niveau von Ville-
bramar (MP 22). Die Faunulae von Ehrenstein 10 und 11 passen ebenfalls zu diesem Alters-

bereich.

In der außerordentlich umfangreichen Fauna von Ehrenstein 7 gibt es keine Dominanz
bestimmter Taxa. Ihr Alter entspricht dem Niveau von Boningen (MP 27).

1. Einleitung

Die Umgebung von Ulm hat schon seit dem vergangenen Jahrhundert neben Wir-
beltierfaunen aus den Molasseablagerungen auch immer wieder solche aus Karst-
spalten im teilweise unterlagernden Weißjurakalk der Schwäbischen Alb geliefert.
Beispiele dafür sind etwa die Fundstellen Örlinger Tal (Schlosser 1902), Tomer-
dingen (DIETRICH 1931; ToBıen 1939, 1974, 1975; ZIEGLER 1990), Stubersheim
(LUTZEIER 1922; HEIZMANN 1983), Unterer Eselsberg (DIETRICH 1929) oder Mäh-
ringen (=Oberer Eselsberg) (DIETRICH 1922, 1929, 1930). Die genannten Lokali-
täten decken einen Altersbereich vom Unteroligozän bis zum Untermiozän ab.

Seit Ende der 60er Jahre sind eine ganze Reihe von Spaltenfüllungen hinzugekom-
men.

Der Weıißjura-Steinbruch der Ulmer Weißkalkwerke K. MÜHLEN & Co., ca. 500
m NE des Ortsausgangs von Blaustein, Ortsteil Ehrenstein, im Schammental zu
beiden Seiten der Straße von Ehrenstein nach Mähringen gelegen, lieferte seit Ende
der 60er Jahre immer wieder zum Teil sehr fossilführende Spaltenfüllungen oligo-
zänen Alters. Von einigen sind vorläufige Faunenlisten nebst stratigraphischen Ein-
stufungen in die Literatur eingegangen. Teilweise wurden bestimmte Säugetier-
gruppen im Rahmen detaillierter Studien berücksichtigt. Die Lokalıtäten Ehrenstein
1-6 liegen ım inzwischen aufgelassenen Teil des Steinbruchs W der Straße, Ehren-
stein 7—11 E der Straße, wo heute noch abgebaut wird.

Im folgenden werden dıe Literaturangaben und die stratigraphischen Einstu-
fungen der bisher bekannten Fundpunkte aufgelistet:

Ehrenstein 1 (A+B)

Literatur: SCHMIDT (1969), SCHMIDT-KITTLER (1971).

Alter: (1 A) Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18.

(1 B) Niveau von Ronzon, unt. Mitteloligozän, MP 21.

Ehrenstein 2+3

Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977).

Alter: Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18.
Ehrenstein 4

Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1973), VIANEY-LıiAuD (1979), DIENEMANN (1987),

ZIEGLER (1989, 1990), WERNER (in Vorber.).

Alter: Niveau von Coderet, ob. Oberoligozän, MP 30.
Ehrenstein 5

Alter: Mitteloligozän (SCHMIDT-KITTLER, mündlich).

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 3

Ehrenstein 6

Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977).
Alter: Niveau von La Debruge, unt. Unteroligozän, MP 18.

Ehrenstein 7

Literatur: DIENEMANN (1987).
Alter: Niveau von Boningen, unterer Teil, unt. Oberoligozän, MP 27.

In den vergangenen Jahren sind beim Fortschreiten der Steinbrucharbeiten neue
fossilführende Spaltenfüllungen freigelegt worden.

Ehrenstein 7 verdanken wir der Aufmerksamkeit von R. WANNEMACHER,
Tübingen, der die Fossilführung der Spalte dem Staatlichen Museum für Naturkunde
in Stuttgart meldete. Im Juni 1983 und im August 1984 bargen Mitarbeiter des
Museums ca. 1300 kg Schlämmaterial. Bei der Bergung der Materialfülle beteiligten
sich wegen des raschen Fortschreitens der Abbauarbeiten auch Kollegen der Bayeri-
schen Staatssammlung für Paläontologie in München und vom Institut für Geowis-
senschaften der Universität Mainz. Auf der Grundlage der nach München gelangten
Funde beruht auch die stratigraphische Einordnung dieser Fauna durch DIENEMANN
(1987), der die Cricetidengenera Eucricetodon und Psendocricetodon revidierte.

Ende März 1989 fand wiederum R. WANNEMACHER in der Mitte der Ostwand an
der tiefsten Sohle des Steinbruchs eine weitere, weniger reiche fossilführende Spalte,
Ehrenstein 8, und benachrichtigte Mitarbeiter des Stuttgarter Naturkundemuseums,
die umgehend knapp eine Tonne Schlämmaterial bergen konnten.

Kurz darauf fanden J. WERNER und R. WANNEMACHER in der im Hangenden der
Weißjuraschichten des Steinbruchs anstehenden Basıs der Unteren Süßwasser-Mo-
lasse eine nur aus fünf Zähnen bestehende Faunula, Ehrenstein 9. Sie wird in
WERNER (in Vorbereitung) berücksichtigt.

Bei der routinemäßigen Begehung des Steinbruchs entdeckten P. RıEDERLE und
M. HerLLmunD (beide SMNS) ım Mai 1990 an der Basıs der SE-Ecke Ehrenstein 10.
Es konnten ca. 200 kg Schlämmaterial geborgen werden. Der rasche Fortgang der
Steinbrucharbeiten vereitelte die wünschenswerte weitere Materialbergung.

Anfang Juni 1990 wurde ebenfalls auf der tiefsten Abbausohle ca. 15 m nördlich
von Ehrenstein 10 eine weitere fossilführende Spalte freigelegt. Hier reichte die Zeit
nur für eine Probennahme durch E. HEızmann und M. HELLMUND, die die Faunula
von Ehrenstein 11 lieferte.

Knapp 2 km W Ehrenstein liegt auf der N Talseite der Blau der Herrlinger Stein-
bruch der Firma ScHwEnk (vormals GrEHL), aus dem 1966 die erste fossilführende
Spaltenfüllung bekannt wurde. Auch hier führte die gelegentliche Begehung des
Steinbruchs zu weiteren Funden, die im folgenden mit den wichtigsten Daten aufge-
führt werden:

Herrlingen 1

Literatur: PALMOWSKI & WACHENDORF (1966), SCHMIDT-KITTLER (1971), DIENEMANN
(1987), HeıssıG (1987).

Alter: Zone von La Sauvetat, Mitteloligozän (SCHMIDT-KITTLER).

Niveau von Villebramar, Mitteloligozän, MP 22 (HeıssıG).

Herrlingen 2

Ein Block unbekannter Herkunft mit unteroligozänem Fauneninhalt (SCHMIDT-
KITTLER, mündlich).

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.!B,"Nr.!171

Herrlingen 3
Literatur: SCHMIDT-KITTLER (1977).
Alter: Niveau von La Debruge, unteres Unteroligozän.
Herrlingen 4+5
Unteroligozäne Faunulae aus der Nordwand zwischen der zweiten und dritten Abbau-
terrasse (SCHMIDT-KITTLER, mündlich).

Im August 1981 bargen N. SCHMIDT-KITTLER und E. HEızmann an der Nord-
wand des Steinbruchs, etwa 10 m unter der Oberkante, unmittelbar neben Herr-
lingen 3, ca. 100 kg Sediment, das die spärliche Faunula von Herrlingen 6 lieferte.

Im Maı 1983 fand E. HEızmann an der Westwand des Steinbruchs zwischen der
zweiten und dritten Abbauterrasse eine außerordentlich fossilreiche Spaltenfüllung.
Ca. 100 kg Sediment ergaben die vorläufig letzte Fauna aus diesem Steinbruch, Herr-
lingen 7.

Der Steinbruch von Lautern liegt etwa 1,5 km NW von Herrlingen ım Lautertal,
unmittelbar E der Straße (r 3565625, h 5366900). R. WANNEMACHER meldete ım Junı
1983 auf der Halde liegende Reste einer Spaltenfüllung. E.HEızmann konnte etwa 30
kg Sediment bergen, das die Faunula von Lautern brachte.

Ziel vorliegender Arbeit ıst es, die Faunen von Lautern, Herrlingen 6 und 7 und
von Ehrenstein 7, 8, 10 und 11 in Form kommentierter Faunenlisten vorzustellen
und sie stratigraphisch einzuordnen. Die detaillierte Bearbeitung einzelner interes-
santer Gruppen und die Beschreibung neuer Taxa soll späteren Arbeiten vorbehalten
bleiben.

Die bei den reicheren Faunen in den Faunenlisten angegebenen Individuenzahlen
ergeben sich aus der Summe der mandibularen oder maxillaren MI und M2. Bei sel-
teneren Arten kann die Individuenzahl auch auf einer anderen Zahnposition
basieren, wenn diese häufiger vertreten ist. Der Vergleich der Individuenzahlen ist
aussagekräftiger, da hier die Verzerrungen durch unterschiedliche Zahnformeln der
verschiedenen Taxa eliminiert werden.

2. Die Faunen

2.1. Lautern und Herrlingen 6

Beide Faunulae können aufgrund ähnlichen Alters gemeinsam besprochen
werden.

Die Faunula von Lautern lieferte insgesamt nur 29 isolierte Zähne, ein Unterkie-
ferfragment mit zwei Zähnen und vier zahnlose Unterkieferbruchstücke von Insecti-
voren, jene von Herr. 6 nur 20 meist uncharakteristische Einzelzähne.

Nyctitheriidae.— Die drei teils beschädigten, teils abgerollten Zähne von
Lautern liegen in der Größenordnung von Saturninia beata. Da aber wesentliche
diagnostische Merkmale nicht überprüft werden können, kann die Bestimmung al-
lenfalls Saturninia cf. beata lauten. Aus Herr. 6 sind nur 15 Antemolaren und ein
M!/2-Fragment eines nicht näher bestimmbaren Nyctitheriiden bekannt.

Theridomyidae.— Ein D# und ein M!/2 von Lautern lassen sich auf Theridomys
beziehen. Ob eine Artbestimmung möglich ist, müssen detaillierte Untersuchungen
zeigen.

Pseudosciuridae.— Bei Suevosciurus von Lautern sind zweı deutlich ver-
schieden große Formen vorhanden. Die kleinere und mit 13 Zähnen häufigere Art

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 5

stimmt metrisch mit Suevosciurus dehmi von Weißenburg 8 überein. Die beiden grö-
ßeren Zähne passen in den Maßen zu Suevosciurus fraası von Möhren 6 und Weißen-
burg 2 & 8.

Ein kleiner P, von Herr. 6 paßt in der Größe zu den beiden P, von Suevoscinrus
(Microsnevoscinrus) minimus von Ehrenstein 1 (A).

Für die sechs isolierten Psendosciurus-Zähne und das Maxillarfragment mit P-M!
von Lautern und die beiden von Herr. 6 kommt morphomerrisch nur die Art praece-
dens in Frage. In den Maßen liegen diese Zähne im oberen Bereich der Variations-
breite von Ehrenstein 1 (A) und stimmen, soweit Vergleichsmaße vorhanden sınd,
gut mit Pseudosciurus praecedens von Weißenburg 8 überein.

Vier Einzelzähne von Herr. 6 liegen morphometrisch in der Variationsbreite von
Treposciurus mutabilis mutabilis von Ehrenstein 1 (A).

Gliridae.— Die Schläfer sind lediglich durch einen P* von Lautern vertreten, der
etwa die Größe des P* von Gliravus priscus vom Montmartre hat. Im weniger weit
linguad reichenden Anteroconus weicht aber das vorliegende Exemplar von diesem
ab und wird daher als Gliravus cf. priscus bestimmt.

Ungulata.— Die Huftiere sind nur durch zwei Zahnfragmente von Lautern
belegt: Sie können als Incisiv eines kleinen Perissodactylen und als P, eines ebenfalls
kleinwüchsigen Artiodactylen identifiziert werden.

Tab. 1. Faunenlisten von Lautern und Herrlingen 6.
Lautern Herrlingen 6

Nyctitherüdae
Saturninia cf. beata (CROCHET) =
Nycthitheriidae indet. „
Theridomyidae
Theridomys sp. =
Pseudosciuridae
Microsnevosciurus mıinımus (MAJOR) =
Suevosciurus dehmi HeıssıG =
Suevosciurus fraası (MAJOR) =
Psendosciurus praecedens SCHMIDT-KITTLER = =
Treposcinrus mutabılis SCHMIDT-KITTLER ©
Gliridae
Gliravus cf. priscus STEHLIN & SCHAUB =
Ungulata =

2.2. Herrlingen 7, Ehrenstein 8, 10.und'11

Die Faunen dieser Fundstellen können gemeinsam besprochen werden, da sıe sıch
im stratigraphischen Alter und in der Faunenzusammensetzung ähnlich sind. Die
Dominanz der Pseudosciuriden weist sie als klassische Pseudosciuridenfaunen aus.
Herrlingen 7 (n=ca. 2000) und Ehrenstein 8 (n=ca. 2200) sind sehr reiche Fundkom-
plexe, wie schon die Artenvielfalt in der Faunenliste zu erkennen gibt. Ehrenstein 10
(n=281) und Ehrenstein 11 (n=65) lieferten nur zwei kleinere Faunulae. Das Fehlen
vieler Taxa ist dort nur eine Dokumentationslücke, die bei größeren Fundzahlen
sicher zu schließen wäre.

Didelphidae.- Sie sind in allen vier Faunen mengenmäßig nur von margınaler
Bedeutung und liegen fast ausschließlich in Gestalt isolierter Zähne vor. Für die grö-

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

ßere, häufigere Art kommt morphometrisch nur Amphiperatherium ambiguum ın
Frage.

In Herr. 7 läßt sich Amphiperaterıum minutum anhand zweier sehr kleiner M3
(isolierter Anticonus kleiner als Antiparaconus) und eines M, sicher nachweisen.
Unter den vier Didelphidenzähnen von Ehr. 10 gehört ein kleiner D, wahrscheinlich
ebenfalls zu dieser Art.

Nyctitheriidae.— Sie sind ın Herr. 7 die zahlenmäßig am besten dokumen-
tierte Insectivorenfamilie, ın den drei Ehrensteiner Faunen sind sie weniger zahlreich
vertreten. Die kleinere Form, nur in Herr. 7 nachweisbar, gehört aufgrund der zwei-
wurzeligen P, und P; zu den Nyctitheriinae. Sie läßt sich keiner der von SıGe (1976)
publizierten Saturninia-Arten zuweisen und wird als Saturninia sp. 1 determiniert.

Von der größeren Form liegen ın Herr. 7 neben isolierten Zähnen ein Maxillar-
fragment mit P*—-M3 und neun bezahnte Unterkieferbruchstücke vor. Sie paßt me-
trisch ungefähr zu Saturninıa beata. Morphologische Abweichungen verbieten aber
eine Identifikation mit dieser Art. Sie wird daher Saturninia sp. 2 genannt. Die weit
spärlicheren Funde von Ehr. 8, 10 und 11 passen morphometrisch zur Form von
Herr. 7 und werden ıhr zugeordnet.

Da es ın Süddeutschland nach der Grande Coupure keine publizierten Nyctithe-
rıiden gibt, die artlich bestimmt sind, ıst durchaus mit neuen Arten zu rechnen. Für
die Herrlinger Funde dürften detaillierte vergleichende Untersuchungen zu einem
Ergebnis führen. Die Ehrensteiner lassen sich auch danach nur zuordnen.

Erinaceidae.— Von Tetracus nanus, der hier zu erwarten ist, sind unter den bis-
lang publizierten Funden nur Unterkieferreste bekannt, so daß die Maxillarreste nur
zugeordnet werden können. In den vorliegenden Faunen sind morphometrisch drei
Gruppen unterscheidbar. Bei der größten Form, in Ehr. 10 durch ein Unterkiefer-
fragment mit P,—-M;, belegt, weicht der P, morphologisch sehr stark von Tetracus
und Neurogymnurus und auch vom P, anderer Erinaceiden stark ab. Hierfür ist eın
neues Genus erforderlich. Mit Vorbehalt lassen sich dieser Art einige sehr große
Zähne von Ehr. 8 und Herr. 7 zuordnen.

Die übrigen Funde von Herr. 7 werden aufgrund proportioneller Abweichungen
im Mandibulargebiß als Tetracus aft. nanus bestimmt.

Die meisten Erinaceidenzähne von Ehr. 8 und 10 lassen morphometrisch die
Determination Tetracus nanus zu.

Einige sehr kleine Zähne von Ehr. 8, die einer anderen Population angehören
müssen, werden ? Tetracus sp. benannt.

Die überwiegend fragmentären Einzelfunde von Ehr. 11 sınd allenfalls als Tetracus
cf. nanus zu bestimmen.

Talpıdae.— Aus dem mittleren Oligozän sind unter den publizierten Faunen
außer einigen fragwürdigen Nachweisen von Myxomygale antiqua keine artlıch
bestimmten Talpıden ın Süddeutschland bekannt. Talpıdenfaunen sind meist sehr
divers, so daß auch bei geringen Fundzahlen mehr als eine Art vorkommt. Dies hat
erhebliche Schwierigkeiten bei der Zuordnung von Unter- zu Oberkieferzähnen und
der Gebißreste zu den Humeri zur Folge.

In Ehr. 11 gibt es nur einige Zahnbruchstücke und einen M;, die nicht näher
bestimmbar sind.

Unter den anderen Faunen gibt es auch einige Humeri, die sich proportionell glei-
chen. Sie zeigen am ehesten Ähnlichkeit mit dem Humerus von Paratalpa, sind aber
kleiner und haben ein kürzeres Tuberculum teres. Wahrscheinlich repräsentieren sıe

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM

Tab. 2.

Marsupialia
Didelphidae
Ampbhiperatherium ambiguum (FıLHoL)
Amphiperatherium minutum (AYMARD)
Insectivora
Nyctitheriida
Saturninia sp. 1 (klein)
Saturninia sp. 2 (groß)
Erinaceidae
Tetracus nanus (AYMARD)
? Tetracus sp. (klein)
Echinosoricinae n. g. n. sp.
Talpidae
Myxomygale cf. antigua FıLHoL
Talpidae gen. et sp. indet.
Dimylidae
Dimylidae gen. et sp. indet.
Heterosoricidae
Heterosoricidae gen. et sp. indet. 1 (groß)
Heterosoricidae gen. et sp. indet. 2 (klein)
Soricidae
Srinitinm cf. marteli HUGUENEY
Rodentia
Theridomyidae
Theridomys sp.
Scinromys cayluxi SCHLOSSER
Pseudosciuridae
? Microsnevosciurus minimus (MAJOR)
Suevosciurus dehmi HeıssıG
Suevosciurus fraası (MAJOR)
Suevosciurus ehingensis DEHM

? Psendoscinrus praecedens SCHMIDT-KITTLER

Psendosciurus suevicus HENSEL
Aplodontidae

Trigonomys aff. simplex HeıssıG

Paracitellus marmoreus HEıssıG

Plesiospermophilus aff. atavus

SCHMIDT-KITTLER & VIANEY-LIAUD

Plesiospermophilus angustidens FILHOL
Sciuridae

Oligopetes cf. radıalıs HeıssıG

Olıgopetes cf. obtusus HeEıssıG

Palaeosciurus sp.

„Sciurus“ solitarius HUGUENEY
Gliridae

Gliravus aff. tennis BAHLO

Microdyromys n. sp.

Bransatoglıs aff. fugax (HUGUENEY)

Peridyromys sp.

Gliridae gen. et sp. indet.
Eomyidae

Eomys cf. antigquus (AYMARD)
Cricetidae

Eucricetodon atavus (MısoNNE)

Faunenliste von Herrlingen 7, Ehrenstein 8, 10 und 11.

Herr. 7

155)

1557

Ehr. 8

Dem

1557
mm u Won

14

34

Ehmslo@sEhral
1
1
3 3
4 Drei
3
3 1
1 1
1
1
14 5
1
46 Zi
cf. 1
4 1
2
3 4
7 2

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

Herr. 7»! Ehr»8» Ehr. 10 Ehr/l

Psendocricetodon cf. montalbanensis THALER 1

Paracricetodon aff. dehmi HRUBESCH 3 1
Carnıvora

Palaeogale sectoria (GERVAIS) 1

Mustelictis sp. 1

Mustelidae gen. et sp. indet. 1

Amphicynodontidae gen. et sp. indet. 1

cf. Paracynodon wortmanı SCHLOSSER 1

Carnivora indet. 1 1 1
Artiodactyla

Psendogelocus suevicus SCHLOSSER 1

Gelocidae gen. et sp. indet. 1

Paroxacron sp. j l l
Perissodactyla

Plagiolophus minor CUVIER 1
Summe MI+M2 631 777 101 27

einen frühen Urotrichinen. Am Unterkieferfragment mit M,—M, von Herr. 7 gleicht
der M, jenem von Ehr. 11.

Von Ehr. 10 gibt es außer den beiden Humeri nur sieben Oberkieferzähne, die
zwei Arten repräsentieren. Sie sind nicht mit den bekannten olıgozänen Taxa zu
identifizieren.

Für die acht Maxillarzähne von Ehr. 8 ist die Bestimmung Myxomygale cf. antiqua
vertretbar. Ein M,, der nicht mit diesen assoziiert werden kann, bleibt unbestimmt.
Er gehört auch einer anderen Art an als die Talpidenzähne von Ehr. 10 und Ehr. 11.

Dimylidae.— Der bislang älteste Dimylide ist Exoedaenodus schaubi von Bach
im Quercy, den MÜLLER (1967) auch in Gaimersheim nachwies. Unter dem bisher
von dieser Art bekannten Material gibt es keine M2. Somit ist nicht zu entscheiden,
ob der Dimyliden-M? aus Ehr. 8 zu dieser Art gehört. Er hat einen gespaltenen
Mesostylgrat, einen schlanken Protoconus, kein Mesialcingulum und ist deutlich
kleiner als bei allen bekannten Dimyliden. Auch er ist nicht näher bestimmbar.

Heterosoricidae.— Von Herr. 7 gibt es ein Maxillarfragment mıt M!-M? eıner
kleinen Art sowie einen zweizackigen I inf. und M! und M? einer größeren Form. Sıe
ist nicht bestimmbar.

Gleiches gilt für einige Antemolaren und einen I sup. aus Ehr. 10 und Ehr. 11.

In Ehr. 8 liegen zwei morphologisch idente, in den Maßen der Oberkieferzähne
deutlich unterscheidbare Arten vor. Die M,,, haben einen frei endigenden Hypo-
conid-Hinterarm, aber kein Entocristid. Sie können somit per definitionem nicht zu
Quercysorex gehören, der eigentlich zu erwarten wäre. Die beurteilbaren I inf. sınd
zweizackig und haben einen schwach gerunzelten Schmelz. Angesichts des Mangels
an diagnostisch relevanten Merkmalen wird auch eine detaillierte Bearbeitung keine
genauere Bestimmung als Heterosoricidae gen. et sp. indet. 142 ermöglichen.

Soricidae.— Das Mandibularfragment mit M‚—M, sowie der M! liegen in der
Größenordnung von Srinitium marteli von Saint-Martin-de-Castillion. Da die
Größe und Morphologie der Molaren bei Soriciden für die Bestimmung nicht ausrei-
chen, muß hier Srinitium cf. marteli genügen.

Theridomyidae.— Vier Zähne von Herr. 7, 30 Zähne und ein bezahntes Maxil-
larfragment von Ehr. 8 und ein M!/? von Ehr. 10 repräsentieren Theridomys. Sie sind

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 9

mäßig hypsodont und taenıodont. Sinusid und Synclinid IV sind nicht konfluent, ein
Synclinid I ıst bei einigen Zähnen ausgebildet. Mesiales und distales Schmelzband der
Anticlinalen(-ide) sind ungefähr gleich stark. Morphometrisch stimmen die vorlie-
genden Exemplare weitgehend mit Theridomys varians von Mas de Got und Me&ge
aus dem Quercy überein (vgl. Vıaney-Lıaup 1979:214 ff.). Theridomys aquatılis
kann aber nicht ausgeschlossen werden. Die Artbestimmung bleibt daher vorerst
offen.

Ein P, aus Ehr. 8 und ein M,,, von Ehr. 11 gehören zu Sciuromys cayluxi. Durch
das weniger tiefe Sinusid, das nicht reduzierte Antesinusid und hintere Synclinid und
die geringere Kronenhöhe sind beide Zähne sicher von Scinromys quercyi zu unter-
scheiden.

Pseudosciuridae.— Der hohe Anteil an Pseudosciuriden bei allen vier Faunen
kommt ın der folgenden Gegenüberstellung, der die M, und die M, zu Grunde
liegen, zum Ausdruck: Herr. 7: 88%, Ehr. 8: 78%, Ehr 10: 60%, Ehr. 11: 46%. Der
vergleichsweise geringe Anteil von Pseudosciuriden in Ehr. 11 dürfte rein zufällig
sein, da diese Fauna insgesamt nur 65 Zähne beinhaltet. Innerhalb der Pseudosci-
uriden selbst dominiert Pseudosciurus suevicus, gefolgt von Suevosciurus dehmi. Die
Faunula von Ehr. 11 ist auch hier mit einem umgekehrten Mengenverhältnis eine
Ausnahme.

Morphologisch lassen sich die swevicus-Populationen wie folgt charakterisieren:
Maxillarzähne mit mehr eckigem Umriß, Labialhänge der Aufßenhügel konkav,
Labialcingulum meist unterbrochen. Metaconid-Hinterarm meist gegabelt, M, ohne
deutlichen hinteren Zwischenhügel. Die überwiegende Ausbildung dieser Merkmale
weist die ın diesen Populationen repräsentierte Form als evoluierten Vertreter von
Ps. suevicus aus. Auf die von SCHMIDT-KITTLer (1971) erarbeitete, aufwendige
Schmelzleistenanalyse wurde hier verzichtet. Da Psendoscinrus auch eine graduelle
Größenzunahme in der zeitlichen Abfolge der Fundstellen zeigt, läßt sich das Evolu-
tionsniveau auch anhand der Größe der Zähne ermitteln.

In allen Zahnpositionen erreicht die Population von Herr. 7 größere Maximal-
und Mittelwerte als jene von Ehr. 8. Ps. suevicus von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen stets
in der Varıiationsbreite der beiden umfangreichen Populationen. In der Größenent-
wicklung macht die Population von Herr. 7 einen geringfügig evoluierteren Ein-
druck als jene von Ehr. 8. Die Mittelwerte der M!/? inf. et sup. liegen in der Nähe der
Mittelwerte von Ronheim 1 und sind größer als bei Herrlingen 1.

Ein M,,, von Ehr. 8, der deutlich kleiner als bei Ps. suevicus ıst, muß auf Grund des
deutlichen Nachjochs per definitionem zu Ps. praecedens gehören. Es kann sich
hierbei nur um ein superstites Faunenelement handeln.

Bei Suevosciurus sind, abgesehen von Ehr. 11, metrisch stets zwei Formen deutlich
unterscheidbar. Der kleinere Suevosciurus dehmi ıst weitaus häufiger, der größere
Suevosciurus ehingensis spielt mengenmäßig eine untergeordnete Rolle.

S. dehmi von Ehr. 8 ıst im Mittel etwas größer und erreicht auch größere Maximal-
werte als ın Herr. 7. Die Populationen von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen auch hier in
der Variationsbreite der beiden anderen.

In Ehr. 8 sind zweı M!/2 etwas kleiner als die beiden von $. ehingensis. Mög-
licherweise werden hier durch die geringe Fundzahl zwei Größenklassen vorge-
täuscht. Die beiden kleineren Zähne könnten aber auch zu $. fraasi gehören. Die
Koexistenz von drei Suevoscinrus-Arten ın einer Fauna ist nicht ungewöhnlich.
HeiıssıG (1987) weist dies für mehrere süddeutsche Faunen nach. In den Größenbe-

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

ziehungen passen die vorliegenden szevicus-Faunen am besten zu jenen von Grafen-
mühle 6 (B). Die kleineren Faunen von Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen auch ın der Varia-
tionsbreite jener von Herrlingen 1 und Möhren 13.

Drei oberflächlich stark angelöste Zähne von Ehr. 8 sind deutlich kleiner als die
Minimalwerte von $. dehmi. Sie repräsentieren superstite Vertreter von Suevosciurus
(Microsnevosciurus) minımus.

Aplodontidae. — Die Aplodontiden sind durch Ailuravinae und Allomyinae
vertreten.

Von Trigonomys simplex sınd bisher nur drei Zähne von der Typuslokalıtät
Möhren 13 bekannt. In der Fauna von Ehr. 8 gehören zwei M,,, und ein M!/2 zwei-
fellos zur Gattung Trigonomys. Der Protoloph inseriert hier am Protoconus und
nicht an dessen Vorderarm, ein Hypoconus fehlt gänzlich. Diese Abweichungen
berechtigen zur Determination Trigonomys aff. simplex.

Ein M!/2 von Herr. 7, ein D* und ein M!/2 von Ehr. 8 sowie ein D* und ein M,,
von Ehr. 10 repräsentieren Paracıtellus. Die beiden Exemplare von Ehr. 10 stimmen
gut mit P. marmoreus von Haag 2 überein. Der Fund von Herr. 7 ıst etwas größer,
und jene von Ehr. 8 sind erhaltungsbedingt nur als Paracıitellus cf. marmoreus zu
bestimmen.

Zweı P, von Ehr. 8 sınd Plesiospermophilus atavus recht ähnlıch, unterscheiden
sich von diesem aber dadurch, daß ein ın das Mesoconid mündender Hypoconid-
Vorderarm ausgebildet ist. Diese beiden und ein kleiner P*, von Pl. atavus bislang
nicht bekannt, werden als Plesiospermophilus aff. atavus bestimmt.

Plesiospermophilus angustidens von Herr. 7 und Ehr. 8 sind mit acht bzw. neun
Zähnen die zahlenmäßig best dokumentierten Populationen dieser Art ın Süd-
deutschland. Sie sind meist etwas größer als bei Plesiospermophilus angustidens von
Schelklingen, Ronheim 1 und Möhren 13.

Sciuridae. — Sie sind nur in den beiden umfangreichen Faunen sehr spärlich
vertreten.

Ein P* von Herr. 7 paßt morphologisch zu Palaeosciurus feignouxi, ıst aber deut-
lich größer und wird deshalb als Palaeosciurus sp. bestimmt.

Ein kleinerer P* wird „Sciurus“ solitarius zugewiesen. Diese Zahnposition ıst zwar
bei der Population der Typuslokalität Coderet nicht bekannt. Er paßt aber morpho-
metrisch zu den entsprechenden M!/2.

In Ehr. 8 gehören alle neun Sciuridenzähne zu Petauristinae der Gattung Oligo-
petes. Die Artbestimmung ist problematisch, da beı den bislang bekannten, nur ın
geringer Anzahl dokumentierten Arten, Oligopetes radıalıs, O. lophulus und O.
obtusus nıcht alle Zahnpositionen bekannt sınd. Für acht der vorliegenden Zähne ıst
die Bestimmung Obigopetes cf. radialıs vertretbar.

Oligopetes cf. obtusus ıst durch einen mittelstark abgeriebenen M; belegt.

Es ıst bemerkenswert, daß ın Ehr. 8 ausschließlich Flughörnchen, ın Herr. 7
dagegen nur Baum- bzw. Bodenhörnchen nachgewiesen sind.

Gliridae. — Gliravus aff. tennis ıst in Herr. 7 und Ehr. 8 mit neun bzw. sieb-
zehn Zähnen der zweithäufigste Gliride. Sie sind zum Teil etwas größer als bei Gli-
ravus tenuıs von Heimersheim. Von den anderen Gliravns-Arten sind sie aber mor-
phologisch deutlich unterscheidbar.

In allen vier Faunen ist ein früher Microdyromys vertreten. Die Molaren haben
jeweils fünf Grate, also keinerlei Zusatzgrate. Diese neue Art ist größer als Micrody-
romys praemurinus von Gaimersheim und als dessen Ahne zu deuten.

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 11

Die zehn größten Gliridenzähne von Ehr. 8 liegen in der Größenordnung von
Bransatoglis fugax von Coderet. Wegen geringer morphologischer Abweichungen
wird diese Form vorläufig als Bransatoglis aff. fugax bestimmt.

In der Gliridenfauna von Ehr. 8 bleiben zwei Zähne übrig, die sich den oben
erwähnten Populationen nicht zuweisen lassen. Ein gut erhaltener M! ist etwas
länger als jener von Microdyromys, hat einen durchgehenden Endoloph und ist mit
insgesamt neun Graten auffallend kompliziert. Er wird vorläufig als „Peridyromys“
sp. bestimmt.

Ein weiterer, oberflächlich stark korrodierter M! zeigt sechs Grate. Aufgrund des
abweichenden Längen-Breiten-Verhältnisses und wegen der geringen Konkavität der
Kaufläche ist es unwahrscheinlich, daß er zu Gliravus aff. tennis gehört. Dieses
Exemplar und drei sehr stark usierte Zähne von Ehr. 10 sind nicht genauer
bestimmbar und werden als Gliridae gen. et sp. indet. geführt.

Eomyıdae. — Sie sind in allen vier Faunen durch eine Art vertreten, die in der
Länge des Mesoloph(-ıd)s und in der Insertion des Metalophids am Protoconid
Eomys antiguus morphologisch gleicht. Metrisch liegen sie im oberen Bereich der
Variationsbreite, zum Teil sind sie sogar etwas größer als die stratigraphisch jüngeren
Populationen von Itardies und Montalban. Offensichtlich hat in Süddeutschland die
Größenentwicklung früher eingesetzt als in Südfrankreich und in Spanien. Die vor-
liegenden Formen werden wegen der metrischen Abweichungen Eomys cf. antiquus
benannt. Sie repräsentieren möglicherweise eine Art, die außerhalb der von Eomys
antıquus zu Eomys zitteli führenden Entwicklungslinie liegt.

Cricetidae. — Eucricetodon atavus ist in Herr. 7 und in Ehr. 11 alleiniger und
ın Ehr. 8 und Ehr. 10 der dominierende Cricetide. Alle M, haben einen zugespitzten
Prälobus und unterscheiden sich darın vom stratigraphisch jüngeren Eucricetodon
aff. atavus. Die kleineren Populationen von Herr. 7 (n = 15), Ehr. 10 (n = 12) und
Ehr. 11 (n = 3) liegen metrisch immer in der Variationsbreite von Möhren 13, die
umfangreichere Population von Ehr. 8 (n = 76) teilweise darunter.

Je ein sehr kleiner M, von Ehr. 8 und Ehr. 10 repräsentieren Pseudocricetodon cf.
montalbanensis. Im relativ kurzen Prälobus unterscheiden sie sich von Ps. montalba-
nensıs.

Sechs große Cricetidenzähne von Ehr. 8 liegen metrisch zwischen Paracricetodon
dehmi von Bernloch und Paracricetodon walgeri von Heimersheim. Die vorliegende
Form zeigt aber mehr Merkmale von P. dehmi und wird deshalb Paracricetodon aff.
dehmi genannt.

Ein sehr stark abgeriebener M, von Ehr. 10 gehört möglicherweise ebenfalls zu
dieser Art.

Carnıvora. — Carnıvorenreste kommen außer ın Ehrenstein 11, wo Groß-
säuger völlig fehlen, an allen übrigen Fundstellen vor. Mit wenigen Ausnahmen han-
delt es sich um isolierte Einzelzähne, die zudem in den meisten Fällen stark korro-
diert sind. Einigermaßen gut erhalten ist ein Mandibularfragment mit P, und M, aus
Herrlingen 7, das sich Palaeogale sectoria zuordnen läßt.

Ein weiteres Mandibularfragment mit beschädigtem P, und den Alveolen von
P,-P; aus Ehrenstein 8 ist nach dem Bau des P, und der Anordnung der Alveolen
der übrigen Prämolaren am besten mit der Gattung Mustelictis zu vergleichen; die
Größe entspricht der Art M. robustus.

Von der gleichen Fundstelle ist durch einen isolierten Prämolar ein weiterer
kleiner Mustelide aus dem Plesictis-/Mustelictis-Formenkreis belegt.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

Amphicynodontiden sind durch einige stark korrodierte Zähne aus Ehrenstein 10,
darunter einen P* (8,3 x 5,4), nachgewiesen.

Ein weiterer P* (6,8 x 5,2) eines Amphicynodontiden, allerdings von einer kleı-
neren Art, stammt aus Herrlingen 7. Dieser Zahn paßt nach Größe und Morphologie
gut zu Paracynodon wortmani aus Hochberg. Ein weiterer kleiner, nıcht näher
bestimmbarer P* (5,6 x 3,4) zeigt mit seinem kräftigen Parastyl und dem zurückver-
setzten Innenlobus viverridenhafte Züge.

Weitere unbestimmbare Canın- und Incisivenreste liegen von allen drei Fund-
stellen vor.

Artiodactyla. — Ein M inf., ein M sup. und einige weitere Zahnfragmente aus
den Fundstellen Herrlingen 7 und Ehrenstein 8 und 10 stammen von einem kleinen
Cainotheriiden. Wegen des gespaltenen Mesostyls der M sup. lassen sıe sıch der Gat-
tung Paroxacron zuordnen.

Gelociden kommen in Herrlingen 7 und Ehrenstein 10 vor. Der M, eines Mandi-
bularfragmentes mit D,—M; aus der letzteren Fundstelle ıst praktisch ıdentisch mit
demjenigen des Holotypus von Psendogelocus suevicus aus dem Örlinger Tal, einer
Art, die von HeıssıG (1978) mit Ps. scotti synonymisiert wird. Da uns die Vergleichs-
belege aus den von HeıssıG (1987) zitierten süddeutschen Spaltenfüllungen durch-
schnittlich etwas größer zu sein scheinen, sehen wir von einer solchen Synonymisıe-
rung vorerst ab. Diese Frage wäre im Zusammenhang mit der sehr unterschiedlich
gehandhabten Zuordnung dieser Arten zu den Genera Gelocus, Pseudogelocus und
Paragelocus zu klären (vgl. HeıssıG 1987, GINSBURG & HUGUENEY 1987, LEGENDRE
1987). Ein P3 aus Ehrenstein 10 dürfte von der gleichen Art stammen.

Dagegen ist ein Gelociden-D3 aus Herrlingen 7 für diese Art etwas zu groß. Man-
gels Vergleichsmöglichkeiten sehen wir von einer artlichen Zuordnung dieses
Beleges ab.

Perissodactyla. — Diese Gruppe ıst nur durch einen einzigen Incısiven aus
Ehrenstein 8 nachgewiesen. Dennoch ist dieses Stück bedeutsam, da es sich mit
Sicherheit Plagiolophus minor zuordnen läßt, einer Art, deren Vorkommen auf die
Zonen MP 21 und MP 22 beschränkt ıst.

2.3. Ehrenstein 7

Ehr. 7 lieferte mit über 7500 Zähnen allein im Material der Stuttgarter Sammlung,
auf dem vorliegende Faunenliste beruht, die mit Abstand individuenreichste Fauna.
Der gut 30%ige Anteil der Theridomyidae an der Gesamtindividuenzahl kenn-
zeichnet Ehr. 7 als Theridomyiden-Fauna. Im Gegensatz zu den oben besprochenen
Faunen spielen hier aber auch noch andere Gruppen mengenmäßig eine beachtliche
Rolle. Die Cricetiden stellen gut 20% der Fauna, die Eomyiden über 10%. Fleder-
mäuse und Cainotherien sind mit jeweils knapp 10% der Individuen, Melissiodon
mit immerhin noch fast 5% erwähnenswerte Faunenkomponenten.

Didelphidae. — Die Beuteltiere sind durch drei gut unterscheidbare Taxa spär-
lich vertreten. Das größte paßt metrisch und in der überprüfbaren Morphologie zu
Peratherium antıquum.

Ein kleiner Unterkiefer mit von M,-M, an Größe zunehmenden Molaren mit coni-
schem Entoconid sowie drei isolierte kleine Zähne werden Peratherium elegans
zugewiesen. Da P. antiguum aus P. elegans hervorgegangen ist, sollten beide Formen

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 13

nicht koexistieren. Es ıst aber schwer vorstellbar, daß die beiden metrisch deutlich
unterscheidbaren Formen einer Population angehören. P. elegans ist ein superstites
Taxon.

Einige M, , werden aufgrund des ausgelängten Entoconids, der lingualen Lage des
Hypoconulids und der passenden Größe Amphiperatherium exile zugewiesen. Zwei
M? mit reduziertem, an den Antimetaconus angelehnten Anticonus gehören ebenfalls
dazu.

Erinaceidae. — Die meisten Echinosoricinenzähne liegen in der Größenord-
nung von Neurogymnurus cayluxıi vom Quercy. Durch die Ausbildung eines Para-
styls am P* sowie eines schwachen Paraconids am P, weichen sie aber von den in der
Literatur unter N. cayluxi abgebildeten Exemplaren ab. Die vorliegende Form wird
deshalb als Neurogymnurus cf. cayluxi bestimmt. Bei mehreren Zahnpositionen
weisen besonders große Stücke auf eine zweite Art, Neurogymnurus cf. mediterra-
neus hın.

Talpıdae. — Die Talpıdenfauna ist mit fünf sicher nachweisbaren Taxa erstaun-
lich divers. Geotrypus cf. jungı stimmt in der Kulissenstellung der P inf., in der Lage
der Forr. mentalia und zahnmorphologisch weitgehend mit Geotrypus cf. jungi von
Coderet überein. Die vorliegende Form ist aber etwas größer und zeigt auch geringe
morphologische Abweichungen an den P* und M!.

Wie ın Coderet sind hier neben Geotrypus auch Mygatalpa und Paratalpa zahlen-
mäßig relativ gut belegt. Mygatalpa aff. arvernensis steht der Form von Coderet
recht nahe, zeigt aber im Maxillargebiß einige Unterschiede. Auf das Problem der
Unterscheidung von Paratalpa, Tentonotalpa und Desmanodon kann an dieser Stelle
nicht eingegangen werden (vgl. dazu VAn DEN HoEk ÖsTEnDE 1989). Wir behalten
vorerst den Gattungsnamen Paratalpa bei, da in oligozänen Faunen Teutonotalpa
bisher nicht nachgewiesen wurde. Sollte sich die Identität beider Genera heraus-
stellen, müßte ohnehin aus Prioritätsgründen der Name Teutonotalpa eingezogen
werden. Die vorliegende Form läßt sich als Paratalpa cf. micheli bestimmen.

Zwei Einzelfunde können nicht mit bekannten Taxa identifiziert werden. Eın sehr
großer, plump gebauter M! mit tief gespaltenem Mesostyl und markantem Metaco-
nulus könnte einen frühen Desman repräsentieren. Er läßt sich vorerst nur als Tal-
pidae gen. et sp. indet. bestimmen.

Ein sehr kleiner Unterkiefer mit 11 Alveolen vor dem P, könnte am ehesten zu
Mygatalpa gehören und wird hier als ?Mygatalpa n. sp. bestimmt.

Dimylidae. — Das Mandiblarfragment mit P,, den beiden Alveolen für P, und
P;, sowie P,-M, paßt gut zu Exoedaenodus schaubi. Alle Zähne außer M, sind aber
kleiner als bei den wenigen bekannten Exemplaren dieser Art aus Bach (locus
typicus) und aus Gaimersheim. Das Maxillarbruchstück mit P2-M! wird zugeordnet.
Aufgrund der metrischen Abweichungen werden die beiden Stücke Exoedaenodus
aff. schaubi zugewiesen.

Heterosoricidae. — Die Heterosoriciden sind fast ausschließlich durch
Unterkiefer und Mandibularzähne überliefert. Mit morphometrisch drei deutlich
unterscheidbaren Taxa ist auch diese Gruppe erstaunlich dıvers. Am besten belegt ıst
Quercysorex herrlingensıis.

Am zweithäufigsten ist Quercysorex n. sp., eine Form, die kleiner als die
bekannten Quercysorex-Arten ist und ein weiter aboral liegendes For. mentale hat.
Zahnmorphologisch ist die Zuordnung zum Genus Quercysorex vertretbar.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. By! Nr.7171

Die größte Form, durch zwei Unterkiefer mit Zähnen und zwei L inf. ohne Zacken
belegt, wird mit Vorbehalt als Dinosorex n. sp. bestimmt. Alle vorhandenen Merk-
male sind mit bestimmten Dinosorex-Arten vereinbar, nur deren Kombination
kommt bei keiner vor.

Soricidae. — Das in Anzahl und Erhaltung gut belegte Srinitium n. sp. stellt
morphometrisch ein Bindeglied zwischen dem älteren Srinitium marteli von Saint-
Martın-de-Castillon und der jüngeren Ulmensia ehrensteinensis von Ehrenstein 4

dar.

Tab. 3. Faunenliste von Ehrenstein 7.

Marsupialia
Didelphidae
Peratherium antiguum (BLAINVILLE) 7
Peratherium elegans (AYMARD) 3
Amphiperatherium exıle (AYMARD) 6
Insectivora
Erinaceidae
Neurogymnurus cf. cayluxı (FILHOL) 35
Neurogymnurus cf. mediterraneus (VIRET) 3
Talpidae
Mygatalpa aft. arvernensis SCHREUDER 22
? Mygatalpa n. sp. 2
Paratalpa cf. micheli LAvocAT 8
Geotrypus cf. jungi LAVocAT 5
Talpidae gen. et sp. indet. 1
Dimylidae
Exoedaenodus atf. schaubi HÜRZELER 2
Heterosoricidae
Dinosorex n. sp. 4
Quercysorex herrlingensis (PALMOWSKI & WACHENDORF) 12
Quercysorex n. sp. zZ
Soricidae
Srinitium n. sp. 30
Chiroptera
Vespertilionidae
Myotis sp. 1 (groß) 24
Myotis sp. 2 (klein) 4
Rhinolophidae
Rhinolophus cf. lemanensis ReviLLıoD 41
Rhinolophus cf. cluzeli HuGuEnEv 127
Rhinolophus cf. pumilio RevıLııop (evtl. 2 Arten) 20
Rodentia
Theridomyidae
Archaeomys sp. 1 | 255
Archaeomys sp. 2 |
Issiodoromys sp. 554
Sciuridae
Palaeosciurus feignouxi (POMEL) 1
„Sciurus“ solitarins HUGUENEY 18
Gliridae
Gliravus aff. bruijni HUGuUENEY 42
Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG) seu legidensis Daams 32
Bransatoglıs fugax (HUGUENEY) 5

Peridyromys murinus (POMEL) 1

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 15

Eomyidae
Eomys atf. zitteli SCHLOSSER 305
Cricetidae
Heterocricetodon stehlini SCHAUB 167
Eucricetodon incertus (SCHLOSSER) 161
Eucricetodon dubinus (SCHLOSSER) 73
Eucricetodon huerzeleri (VIANEY-LIAUD) 91
Pseudocricetodon aft. thalerı (HUGUENEY) 5
Melissiodontidae
Melissiodon schaubi bernlochense HruBESCH — M. chatticum FREUDENB. 108
Carnıvora
Carnivora div. indet. 4

Artiodactyla

Cainotheriidae
Plesiomeryx sp. 201
Caenomeryx cf. filholi (LYDEKKER) 17
Suidae
Propalaeochoerus gergovianus (CROIZET) 1
Anoplotheriidae
cf. Ephelcomenus fılholi (LYDEKKER) 1
Familia indet.
Bachitherium cf. insigne (FiLHoL) 5
Moschidae
Ampbhitragulus sp. 1
Artiodactyla indet. |
Summe M1+M2 2412
Vespertilionidae. — Bei allen Zahnpositionen sind zwei Größenklassen ohne

Überlappung unterscheidbar. Nach der Zahnformel und zahnmorphologisch
können beide Spezies dem Genus Myotis zugeordnet werden. Sie sind deutlich
größer als Myotis misonnei von Hoogbutsel und Myotis sp. 1 und sp. 2 von Bouzi-
gues. Von Myotis salodorensis von Ravellen-Fluh ist nur ein Schädelbruchstück mit
Zähnen bekannt. Das einzige vergleichbare Maß, Länge des P*, liegt unter dem ent-
sprechenden Maß der großen Form und deutlich über der P*-Länge der kleinen
Myotis von Ehrenstein 7. Vorerst können beide Vespertilioniden nur als Myotis sp. 1
und sp. 2 bestimmt werden.

Rhinolophidae. — Es lassen sich schon metrisch deutlich mindestens drei Rhi-
nolophus-Arten unterscheiden. Die größte, Rh. cf. lemanensis, liegt ungefähr ın der
Größenordnung von Rh. lemanensis von St. Gerand-le-Puy.

Die am zahlreichsten belegte Form, Rb. cf. cluzeli, stimmt, soweit Vergleichsmaße
zur Verfügung stehen, gut mit Rh. cluzeli von Coderet überein.

Die kleinste Gruppe birgt möglicherweise zwei Formen. Bei den © inf. und den P,
zeichnen sich metrisch zwei Arten ab, ein Eindruck, der auch durch die geringen
Fundzahlen vorgetäuscht sein mag. Die kleine Form wird zunächst als Rh. ct.
pumilio bestimmt.

Gerade bei den Fledermäusen können die Bestimmungen nur vorläufigen Cha-
rakter haben, da die oligozänen Chiroptera noch wenig bekannt sind. Von den
bereits beschriebenen Taxa stehen nur selten brauchbare Vergleichsmaße und Abbil-
dungen zur Verfügung.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

Theridomyidae. — Sie sind durch zwei Archaeomys-Arten und /ssiodoromys
sp. sehr zahlreich belegt und werden ım Rahmen einer Dissertation durch C.
MÖöDpDpen (Univ. Mainz) detailliert bearbeitet.

Sciuridae. — Die Masse der Sciuriden ist auf „Sciurus“ solitarius zu beziehen.
Sie stimmen morphometrisch gut mit den bei Huguene£y (1969, Fig. 109-110, Taf.
4, Fig. 7, 8) abgebildeten Exemplaren überein.

Ein deutlich größerer M!/2 gehört zweifellos zu Palaeosciurus feignouxı.

Gliridae. — Gliravus aff. bruijni macht gut die Hälfte der Gliridenfauna aus.
Metrisch vermittelt die Population von Ehrenstein 7 in einigen Zahnpositionen zwi-
schen Gl. bruijni von Coderet und Gl. bravoi von Vivel del Rio. Aufgrund fehlender
diagnostischer Merkmale kommt letztere Art aber nicht in Betracht. Wenngleich die
vorliegende Form auch etwas ärmer an Graten ist, scheint die vorläufige Determina-
tion Gliravus aff. bruijni doch vertretbar. Einige deutlich keinere, schlecht erhaltene
Gliravus-Zähne lassen sich als Diminutivform der aff.-bruijni-Population deuten.

Mit einem Anteil von gut einem Drittel an der Gliridenfauna ist Microdyromys der
zweithäufigste Gliride von Ehrenstein 7. Morphologisch vermittelt die vorliegende
Form zwischen M. praemurinus von Gaimersheim und Heimersheim und M. legı-
densis von Coderet und St. Victor. Die vorläufige Bestimmung lautet daher Micrody-
romys praemurinus seu legidensıs.

Mit weniger als 10% Anteil an der Gliridenfauna ist Bransatoglis fugax vertreten,
eine Form, die morphometrisch weitgehend mit der Population der Typuslokalıtät
Coderet übereinstimmt. Bransatoglis (= Oligodyromys) planus von Heimersheim,
der metrisch in der gleichen Größenordnung liegt, hat keine Zusatzgrate ım Trı-
gonum der M sup. und kommt somit für die vorliegenden Zähne nicht in Betracht.

Ein M! dext. mit konkaver Kaufläche, einem Zusatzgrat im Trigonum und lingual
isoliertem Antercloph liegt in der morphometrischen Variabilität von Peridyromys
murınus.

Eomyidae. — Die außerordentlich reiche Eomys-Population bietet morpho-
metrisch keinerlei Anhaltspunkte für die Anwesenheit von mehr als einer Art. Die
metrische Variationsbreite, ausgedrückt durch den Variabilitätskoeffizienten, ist
etwas kleiner als bei Eomys aff. zitteli von Burgmagerbein 1, was zum Teil auch auf
die größere Fundzahl von Ehr. 7 zurückzuführen ist. Es gibt kleinere Zähne als in
Burgmagerbein 1, und die dortigen Maxima werden nicht bei allen Zahnpositionen
erreicht. Die Determination Eomys aff. zitteli ist auch für die Population von Ehr. 7
zutreffend. Die Differenzierung in mehrere Arten, die im Niveau von Gaimersheim
stattgefunden hat, ist hier, wie in Burgmagerbein 1, noch nicht erkennbar.

Cricetidae. — Die Cricetiden sind mit fünf Arten die diverseste Nagerfamilie.
Die Arten der Genera Eucricetodon und Pseudocricetodon waren Gegenstand einer
detaillierten Studie durch DiENEMANN (1987), basierend auf dem Material der Bayer.
Staatsslg. f. Paläontologie. Es genügt daher obige Auflistung der Arten. Im vorlie-
genden Material ist Pseudocricetodon aff. thaleri wesentlich spärlicher belegt, die
übrigen Arten dagegen zahlreicher als im Münchner Material.

Der häufigste Cricetide ist Heterocricetodon stehlini. Am M? ist der Protoloph II
stark, der Protoloph I unterbrochen bis fehlend. Die Anticlinen der M inf. verlaufen
schräg zur Längsachse, der M, hat einen langen Protoconid-Hinterarm. Morpholo-
gisch stimmt die vorliegende Form gut mit H. stehlini überein. Die Maxillarzähne
sind aber deutlich größer als bei der Typusmaxilla aus Bach. Die Mandibularzähne
dieser Art aus Route de Serrasson und Fornant 7 sind zum Teil ebenfalls kleiner,

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 17

soweit man die Maße nach den Zeichnungen in EnGEssER (1987, Fig. 27) zugrunde
legt. Die Zahnmaße der vorliegenden Population übersteigen auch jene, die FREU-
DENBERG (1941:105) für Heterocricetodon stehlini (= gaimersheimense) von Gai-
mersheim angibt. Die Bearbeitung der Nagerfauna von Gaimersheim im Rahmen
einer Dissertation durch A. Krıstkoız (Univ. München) ıst kurz vor dem Abschluß.
Eine vergleichende morphometrische Analyse der Heterocricetodon-Population von
Ehr. 7 und Gaimersheim dürfte aufschlußreich seın.

Melissiodontidae. — Melissiodon nımmt morphometrisch eine vermittelnde
Stellung zwischen M. schaubi bernlochense von Bernloch und Melissiodon chatticum
von Gaimersheim ein. Er zeigt auch eine Reihe von Ähnlichkeiten mit M. schalki,
einer Art, die HrusescH (1957) anhand von 10 Zähnen aus der Fauna von Burg-
magerbein 1 beschrieb. Da die vorliegende Form aber Merkmale zeigt, die bei M.
chatticum, nicht aber bei M. schalkı vorkommen, wird sie ın die von M. schaubi
bernlochense zu M. chatticum führende Entwicklungslinie eingereiht. Sie kann vor-
erst nur als Melissiodon schaubi bernlochense—chatticum (Übergangsform) bestimmt
werden.

Carnivora. — Die Anzahl der Raubtierreste steht in keinem Verhältnis zur
Reichhaltigkeit der übrigen Fauna. Insgesamt liegen nur etwa 20 Zähne bzw. Zahn-
fragmente vor, von denen über die Hälfte Incisiven sind. Sie verteilen sich auf minde-
stens drei verschiedene Taxa.

Ein B stammt von einem kleinen Amphicyoniden. Auf den ersten Blick amphicyo-
nıdenhaft wirkt auch ein längsgestreckter M,; er ıst allerdings noch kleiner
(6,5 X 4,5) als diejenigen des kleinsten beschriebenen Amphicyoniden Goupzlietis
minor von Gunzenheim (7,8 X 5,2) oder Dieupentale (8,9 x 5,8). Der letztere
weicht außerdem durch das kräftigere Hypoconid und den nach lingual abgelenkten
Protoconid-Vordergrat von dem Molaren aus Ehrenstein 7 ab. In Erwägung zu
ziehen wäre auch die Zugehörigkeit zu Plesictis, einer Gattung, die ebenfalls längs-
gestreckte M, besitzt. Gegen eine solche Zuordnung spricht aber, daß der M, des
größenmäßig am nächsten kommenden Plesictis milloquensis, der aus Dieupentale
bekannt ist (CROUZEL et al. 1976), ein weiter zurückversetztes Meta- und Hypo-
conid besitzt und außerdem kleiner ist (5,7 X 3,6). Ferner ıst die Gattung Plesictis
außer durch die kleinwüchsige Art P. pygmaeus erst ab MP 28 nachgewiesen, einer
Einstufung, die mit der übrigen Fauna von Ehrenstein 7 nıcht ın Einklang zu bringen
ist. Da eine Zuordnung zu anderen oligozänen Carnivorengattungen, soweit deren
M; beschrieben sind und sie von der Größe her in Frage kommen, gegenwärtig eben-
falls nicht möglich ist, muß der Zahn vorerst unbestimmt bleiben.

Gleiches gilt für zwei kleine M2 (2,7 x 5,3 bzw. 2,5 x 5,4), die durch geringe
Länge, starke Querdehnung und noch schwach erkennbare Trigonum-Hügel ausge-
zeichnet sind. Ein P*-Fragment stammt von einer größeren Art: Der weggebrochene
Innenhügel muß relativ weit hinten angesetzt haben, was gegen eine Viverriden- oder
Mustelidenzugehörigkeit spricht.

Schließlich sind noch einige Milchzähne vorhanden, von denen ein D,-Fragment
von einem Amphicyoniden stammen dürfte. Das hohe Protoconid und die Absprei-
zung von Para- und Metaconid erinnern an Cynodictis und bestätigen damit die oft
zu beobachtende Tatsache, daß die Decidui primitive Merkmalskombinationen beı-
behalten.

Cainotheriidae. — Unter den Großsäugern sind die Cainotherien mit Abstand
am stärksten vertreten. Sie liegen in Gestalt isolierter Zähne und als Kieferbruch-

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

stücke vor. Schon aufgrund der Größe zeichnen sich deutlich zwei Gruppen ab. Zah-
lenmäßig sehr gut belegt sind kleine, schlanke Unterkiefer mit Diastema vor dem P,,
zentralem Haupthügel am P, und P; ohne Innencingulum, die mit den kleinen
Zähnen auf Plesiomeryx zu beziehen sind. Da trotz der Fülle des Materials keine
vollständigen Prämolar- und Molarreihen vorhanden sınd, stehen keine brauchbaren
Vergleichsmaße zur Verfügung. Die Länge des Diastemas und die Stärke des Innen-
hügels am P? sind sehr variabel und dürften nur bedingt differentialdiagnostisch ver-
wertbar sein. Das aborale For. mentale liegt aber weiter hinten als bei Plesiomeryx
huerzeleri von Gaimersheim und beı Plesiomeryx cadurcensis von Mouillac. Vorerst
muß die Bestimmung Plesiomeryx sp. genügen.

Der größere Cainotherude, Caenomeryx, ist zahlenmäßig wesentlich dürftiger
belegt. In den vergleichbaren Maßen stimmt er mit Caenomeryx filholi (forma a,
groß) von Gaimersheim überein. Bei Caenomeryx procommunis hat der P? durch den
stärkeren Innenhügel eine mehr dreieckige Kontur. Die beiden vorliegenden P? sind
zweiwurzelig und durch den sehr schwachen Innenhügel mehr längsgestreckt. Ohne
detaillierte Vergleichsstudien ist hier nur dıe vorläufige Bestimmung Caenomeryx ct.
filholi möglıch.

Suidae. — Durch zehn isolierte Einzelzähne ist ein kleiner Suide nachgewiesen,
der am besten mit Propalaeochoerus gergovianus aus St. Andre übereinstimmt. Dort
finden sich am P, auch das deutlich abgesetzte Meta- und Paraconid wieder, das den
P, von Ehrenstein 7 auszeichnet. Diese Merkmalskonfiguration kommt ebenfalls beı
P. gergovianus aus Gunzenheim vor, der auch sonst strukturell den Zähnen aus
Ehrenstein 7 weitgehend ähnelt; die Zähne der letzteren Population sind lediglich
etwas größer und hypsodonter. Von einer unterartlichen Zuordnung zu der von St.
Andre gemeldeten Subspezies waterhousi wird abgesehen, da deren Berechtigung
umstritten ıst (GINSBURG 1974).

Anoplotheriidae. — Ein einzelner M sup. paßt ausgezeichnet zu Ephelco-
menus. Die oberen Molaren von Diplobune bavarica, die ansonsten kaum morpho-
logische oder Größenunterschiede aufweisen, sind ım allgemeinen stärker längs-
gedehnt.

Familia indet. — Die Gattung Bachitherium ist durch zahlreiche Einzelzähne
belegt, die in der Größe zwischen den Typen von B. curtum aus dem Quercy und B.
insigne aus Bach (Quercy) liegen. Größenmäßig besteht Übereinstimmung mit dem
von Mayo (1983) aus Oensingen-Ravellen angeführten 2. insigne. In der Ausbildung
der einzelnen Zahnmerkmale besteht eine nicht unerhebliche Variabilität, wıe sıe ja
schon von WEHRLI (1933) für die unteren Prämolaren dieser Gattung demonstriert
wurde.

Mindestens zwei weitere Artiodactylen kommen ın Ehrenstein 7 vor. Da es sich
aber ausnahmslos um isolierte Einzelzähne handelt, gestaltet sich eine Bestimmung
schwierig. Zwei Prämolaren stammen von einem kleinen Amphitraguliden, mög-
licherweise einer neuen Art, die in ihrer Größe Amphitragulus quercyi noch deutlich
unterschreitet. Ein einzelner unterer Prämolar von der Größe von Propalaechoerus
gergovianus kann nicht zu einem Suiden gehören, da die Zahnkrone zu niedrig und
die Protoconid-Hinterkante verdoppelt ist. Das Fehlen eines Paraconıds macht
andererseits eine Zuordnung zu den Gelociden unmöglich. Zur gleichen Art ıst mög-
licherweise ein P* zu rechnen, der durch seinen mehr dreieckigen Umriß und den ins-
gesamt einfacheren Bau, z. B. das Fehlen von Cingula, von Graten in der Zentral-
grube und durch schwach entwickelte Styla von den P* von Bachitherium abweicht.

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 17

3. Das Alter der Faunen

Für die stratigraphische Einstufung der Faunen von Lautern, Herrlingen 6 und 7,
Ehrenstein 8, 10 und 11 sind die Pseudosciuriden von hervorragender Bedeutung.
Grundlegende Studien dazu gibt es von SCHMIDT-KITTLEr (1971), die durch HeiıssıG
(1987) für die Suevosciurus-Arten ergänzt wurden.

Bei Pseudosciurus suevicus, der aus dem kleineren Psendoscinrus praecedens her-
vorging, zeigt sich die Entwicklung in einer phylogenetischen Größenzunahme, die
von einem kontinuierlichen morphologischen Wandel begleitet wird. Die Suevoscın-
rus-Arten, die sich morphologisch nicht voneinander unterscheiden, zeigen auch ın
der zeitlichen Abfolge der Fundstellen keinerlei morphologische Veränderungen,
aber jede für sich eine phylogenetische Größenzunahme. Die Determination der
Suevosciurus-Arten ist zuweilen problematisch, wenn man nicht aufgrund anderer
Faunenelemente und der Faunenzusammensetzung schon eine ungefähre Vorstel-
lung vom stratigraphischen Niveau der Fauna hat. Erschwerend kommt hinzu, dafs
die Größenzunahme nicht kontinuierlich erfolgte, sondern offensichtlich ın Schüben.

Im folgenden sollen die stratigraphisch relevanten Arten diskutiert werden, mit
dem Ziel, zu einer begründeten zeitlichen Einstufung der Faunen zu gelangen.

Lautern und Herrlingen 6.— Die Faunulae von Lautern und Herrlingen 6
lassen sich trotz der geringen Fundzahlen präzise einstufen. Psendoscinrus praece-
dens sowie Suevosciurus dehmi und S. fraasi von Lautern entsprechen in der Größe
der Zähne den Populationen von Weißenburg 8 und bezeugen damit ein Alter, das
dem Niveau von Escamps (MP 19) entspricht. Vor der Grande Coupure sınd die
Nager in Süddeutschland ausschließlich durch Pseudosciuridae, Theridomyidae und
Gliridae vertreten. Dies trifft hier zwar auch zu. Angesichts der geringen Fundzahl
kann aber das Fehlen anderer Nagertaxa stratigraphisch nıcht gewertet werden.

Die wenigen Funde von Suevosciurus (Microsuevosciurus) minimus, Pseudosciurus
praecedens und von Treposciurus mutabilis aus der Faunula von Herr. 6 entsprechen
morphometrisch jenen von Ehrenstein 1 (A), so daß wir das gleiche Alter, nämlich
Niveau von La Debruge (MP 18), annehmen können.

Elerrlingen 7,Ehrenstein 8, Ehrenstein 10, Ehrenstein 11. Bei
diesen Faunen, insbesondere von Ehr. 8 und Herr. 7, verrät schon eın Blick auf dıe
Faunenliste, daß sie nach der Grande Coupure datieren. Unter den Nagern sınd
einige Aplodontiden, Eomys und die Cricetiden, unter den Insectivoren alle Familien
außer den Nyctitheriiden im Zuge dieses Faunenschnitts immigriert und haben freie
ökologische Nischen besetzt. Bei den individuenreichen Faunen von Herr. 7 und
Ehr. 8 ist es auch statthaft, mit dem Fehlen von Taxa zu argumentieren. In beiden
Faunen fehlt Melissiodon noch, der in Süddeutschland erstmals in Schelklingen 1 auf-
tritt. Alle vier Faunen haben Eomys cf. antiquus als Bestandteil, dessen erster Nach-
weis in Süddeutschland in der Fauna von Möhren 13 ist. So ergibt sich ohne genauere
Analyse der einzelnen Taxa allein aus der Faunenliste für die Faunulae von Ehr. 10
und Ehr. 11 ein Alter zwischen den Niveaus von Villebramar (MP 22) und Mon-
talban (MP 23). Herr. 7 und Ehr. 8 lassen sich durch das Vorhandensein von Eomys
cf. antiguus und das Fehlen von Melissiodon auf ein Alter zwischen MP 22 und der
Basıs von MP 23 einengen.

Zur Präzisierung der stratigraphischen Einstufung werden auch hier Pseudosciurus
und Suevosciurus herangezogen. Die vereinzelten superstiten Nachweise von Ps.
praecedens und $. (Microsuevosciurus) minimus von Ehr. 8 sind stratigraphisch
belanglos.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr.

B| Min A .

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Abb. 1. Suevosciurus, Längen-Breiten-Diagramme der M,,, und M!/2.

171

Abb. 2.

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM

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Pseudoscinrus suevicus, Längen-Breiten-Diagramme der M,,, und M!2.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 171

Pseudosciurus suevicus von Ehr. 8 ist ın allen Zahnpositionen etwas kleiner als in
Herr. 7. Metrisch paßt die Population von Ehr. 8 zu Herr. 1, jene von Herr. 7 zu
Ronheim 1. Ehr. 10 und Ehr. 11 liegen ın der unteren Hälfte der metrischen Varia-
tionsbreite von Ehr. 8. Ehr. 11 ıst wegen der geringen Fundzahlen nicht aussage-
kräftig. Für die drei anderen Faunen ergibt sich aus der Größe von Pseudosciurus
suevicus die stratigraphische Abfolge Ehr. 10 — Ehr. 8 — Herr. 7. Morphologisch
sind alle gleichermaßen evoluiert. Ehr. 10 und Ehr. 8 wären demnach in die obere
Hälfte des Niveaus von Villebramar (MP 22), Herr. 7 an der Basis des Niveaus von
Montalban (MP 23) einzustufen.

Ein gegensätzliches Bild ergibt die metrische Analyse von Suevoscinrus. $. dehmi
von Ehr. 8 ıst im Mittel ın allen Zahnpositionen etwas größer und wäre demnach
jünger als ın Herr. 7. Die kleineren Populationen von Ehr. 10, Ehr. 11, Grafenmühle
6 (B) und Möhren 13 liegen ın der metrischen Variationsbreite derjenigen von Ehr. 8
und Herr. 7. Bei $. ehingensis sind schon aufgrund der geringen Fundzahlen keine
Unterschiede zwischen Ehr. 8 und Herr. 7 sicher auszumachen. Es kann nur gesagt
werden, daß nicht die Maximalwerte von Herrlingen 1 und Ronheim 1 erreicht
werden. Bezeichnend ist das sichere Fehlen von $. fraasi ın Herr. 7, der ın Süd-
deutschland ın Grafenmühle 6 (B) und Grafenmühle 10 letztmals auftritt. Die beiden
fraglichen fraasi-Zähne von Ehr. 8 können auch von $. ehingensis sein. Insgesamt
lassen die Größenverhältnisse bei Suevosciurus die Einstufung der Populationen von
Herr. 7, Ehr. 8, Ehr. 10 und Ehr. 11 ın die obere Hälfte des Niveaus von Villebramar
zu. Für eine Feingliederung innerhalb dieses Niveaus scheint das stratigraphische
Auflösungsvermögen von Suevoscinrus nicht zu genügen. Zwischen den Suevoscin-
rus-Populationen von Grafenmühle 6 (B), Haag 2, Möhren 13, Herrlingen 1 und
Ronheim 1 gibt es kaum Größenunterschiede (siehe HEıssıG 1987, Fig. 1). Ange-
sichts der geringen Populationsstärken wären kleine metrische Unterschiede ohnehin
nicht statistisch abzusichern. Eine stratigraphische Abfolge zwischen diesen Faunen
ist anhand von Suevosciurus nicht zu etablieren. Bei zahlenmäßig gut belegten
Faunen mag das Fehlen von $. fraası als Hinweis für deren Einstufung in die obere
Hälfte von MP 22 gelten.

Unter den Cricetiden gelten Pseudocricetodon und Paracricetodon als moderne
Faunenelemente. Beide Gattungen treten in Süddeutschland erstmals in der Fauna
von Herrlingen 1 auf.

Einen Altershinweis gibt auch das Vorkommen von Plagiolophus minor ın Ehren-
stein 8, einer Art, dıe auf die Zonen MP 21 und MP 22 beschränkt ıst.

Die anderen Taxa sınd entweder wegen geringer Fundzahlen oder weil sie nıcht
mit etablierten Entwicklungslinien in Verbindung zu bringen sind für präzise strati-
graphische Aussagen ungeeignet.

Unter Berücksichtigung aller stratigraphisch relevanten Funde lassen sich die
Faunen von Herr. 7, Ehr. 8, Ehr. 10 und Ehr. 11 in die obere Hälfte des Niveaus von
Villebramar einstufen.

Ehrenstein 7. — Die Cricetidengenera Eucricetodon und Pseudocricetodon
wurden bereits von DIENEMANN (1987) einer detaillierten Analyse unterzogen.
Anhand der Arten dieser Gattungen stuft er (1987:134) die Fauna in den tieferen Teil
des Niveaus von Boningen (basales Oberoligozän, MP 27) eın.

Heterocricetodon stehlini kann als modernes Faunenelement gelten. In der
Schweiz wies ENGEssER (1987) diese Art in Route de Serrasson und Fornant 7 (beide

ZIEGLER & HEIZMANN, OLIGOZÄNE SÄUGETIERFAUNEN BEI ULM 23

MP 28) nach. Einen süddeutschen Vertreter gibt es ın der Fauna von Gaimersheim
(MP 27).

Melissiodon läßt sich in die von Melissiodon schaubı bernlochense zu Melissiodon
chatticum führende Entwicklungslinie einreihen und zeigt damit ein etwas höheres
Alter als die Fauna von Gaimersheim an.

Anhand der Eomyiden läßt sich die von DiENEMANN (1987) getroffene stratigra-
phische Einstufung bestätigen und auf eine breitere Basıs stellen. Eomys aff. zıtteli
stellt, ähnlich wie ın Burgmagerbein 1, eine Population dar, ın der die Differenzie-
rung in mehrere Arten noch nicht erkennbar ist. Die jüngere Eomyidenfauna von
Gaimersheim umfaßt mit Eomyodon volkeri, Eomyodon pusillus, Eomys zıtteli und
Eomys major bereits vier Arten. Daß hier auch kleinere Zähne als in Burgmagerbein
| vorkommen, mag als Hinweis auf die beginnende Abspaltung von Eomyodon und
damit auf ein etwas geringeres Alter der Population von Ehr. 7 gewertet werden.
Morphologisch gibt es aber keine Handhabe, Arten dieser Gattung definitiv nachzu-
weısen.

Stratigraphisch relevant sind auch die Theridomyiden. Sie werden ım Rahmen
einer Dissertation von C. MÖöppen bearbeitet, deren Ergebnisse noch abzuwarten
sind. Die beiden Gattungen Archaeomys und Issiodoromys treten im Niveau von
Garouillas (MP 25) erstmals auf und erlöschen ım Niveau von Coderet (MP 30).

Die Assoziation der Didelphidenarten Amphiperatherium exıle und Peratherium
antiguum kennzeichnet das Oberoligozän. Daß hier auch noch in nicht zu vernach-
lässıgender Anzahl Peratherinm elegans auftritt, eine Art, die eigentlich im Niveau
von Garouillas (= Antoingt) erlischt, mag als Hinweis gelten, daß die Fauna ım
basalen Teil des Oberoligozäns anzusiedeln ist, und stützt somit die mittels der Cri-
cetiden und Eomyiden erlangte Einstufung.

Insectivoren und Chiroptera aus diesem stratigraphischen Niveau sind noch zu
wenig erforscht, um zu einer genauen stratigraphischen Einstufung beizutragen. Es
läßt sich lediglich feststellen, daß die hier vertretenen Erinaceiden und Heterosori-
ciden Affinitäten zu jenen Arten zeigen, die es bislang nur im Mitteloligozän gibt.
Die meisten Talpiden sind am ehesten mit den in Coderet nachgewiesenen Arten ın
Verbindung zu bringen.

Die Sciuriden- und die Gliridenfauna besteht ausschließlich aus oberoligozänen
Arten. Genauere stratigraphische Aussagen sind derzeit nicht möglich.

Unter den Großsäugern ist das Nebeneinandervorkommen von Propalaeochoerus
gergovianus und einer Bachitherium insigne nahestehenden Form stratigraphisch
bedeutsam. Das früheste Vorkommen der Suiden-Art wird mit MP 27 angegeben,
während das letzte Vorkommen von Bachitherium insigne aus MP 26 berichtet wırd
(BRUNET & VIAnEY-Liaun 1987). Dadurch wird die auf Grund der Cricetiden vor-
genommene Einstufung in den basalen Teil von MP 27 bestätigt.

Ephelcomenus ist dagegen ein altertümliches Element in der Fauna, da die Gattung
bisher nur aus den Zonen MP 25 und MP 26 bekannt ist.

Ein modernes Element ist wiederum der Amphitragulide, da die ältesten Amphı-
traguliden im Niveau von Boningen (MP 27) erscheinen.

Für die Cainotherien fehlen noch feinstratigraphische Untersuchungen für den
Bereich des Oligozäns, so daß sie, wie auch die übrigen, zu spärlich belegten Groß-
säuger, zum gegenwärtigen Zeitpunkt zur Klärung der Altersfrage nichts beitragen
können.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 121

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Anschrift der Verfasser:

Dr. R. Ziegler u. Dr. E. P. J. Heizmann, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,
D-7000 Stuttgart 1.

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart |

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 172 |10S.,7 Abb. | Stuttgart, 14. 3. 1991

Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag

Was ist Laffonıa helvetica HEER?
What ıs Laffonia helvetica HEER?

Von Bernhard Ziegler, Stuttgart

Mit 7 Abbildungen

Summary

Laffonia helvetica HEER 1877 and Psendocaudina brachyura BroıLı 1926 are synonyms.
The two isolated findings from the Upper Jurassic cannot be interpreted neither as rests of
plants nor as eggs of sharks or of rays nor as holothurians. A comparison with ctenophores,
especially with the Beroida which bear no tentacles, does not satisfy in all aspects.

Zusammenfassung

Laffonia helvetica HEER 1877 und Psendocandina brachyura Bro1L1 1926, sind Synonyme.
Die beiden Einzelfunde aus dem oberen Jura lassen sich weder als Pflanzenreste, noch als Eier
von Haien oder Rochen, noch als Holothurien deuten. Auch ein Vergleich,mit Grenophpren, \
speziell mit den tentakellosen Beroida, befriedigt nicht ganz. AUb A

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Im Jahre 1877 beschrieb OswaLp HEer in der „Flora fossılıs Helveriae*eifien fos-
silen Rest aus den Wangener Schichten (Oberjura, oberes Oxfordien, planula-Zone)
von Beggingen im Kanton Schaffhausen als Laffonia helvetica (1877: 178, Taf. 56,
Fig. 28-29). Er benannte das Fossil zu Ehren des Finders, des Apothekers JOHANN
ConraD Larron (1801— 1882) ın Schaffhausen, eines eifrigen Fossiliensammlers und
Mitbegründers (1843) des Naturhistorischen Museums in Schaffhausen.

Der Fund gab Oswarn HEER Rätsel auf, denn er war keiner der geläufigen Fossil-
gruppen zuzuordnen. Obwohl HEEr ihn unter den Pflanzen aufführte und einen
„fruchtartigen Körper“ nannte, war er doch von seiner pflanzlichen Natur nicht
überzeugt: „Die eigenthümliche Skulptur dieses merkwürdigen Gebildes scheint mır
dasselbe von der Pflanzenwelt auszuschließen; dagegen finden wir dieselbe beı den
festen Hornschalen der großen Eier von Rochen und Hayen. Ich vermuthe daher,
daß unser Körper vom Randen von der Ei-Hornschale eines rochen- oder hayartigen
Thieres herrühre“.

2, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172

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Abb. 1. Laffonia helvetica nach OÖ. HEER 1877.

Diese Vermutung ließ sich jedoch nicht bestätigen, und so ıst es nicht verwunder-
lich, daß das Stück seit der Erwähnung durch OswaLp HEER in Vergessenheit
geraten zu sein scheint. Laffonia helvetica wird in keinem der großen Nachschlage-
werke aufgeführt und auch in der Spezialliteratur nicht mehr erwähnt. Weder in der
Paläobotanik noch in der Ichthyologie hat sie ihren Platz gefunden. Einzig in zwei
ortsgeschichtlichen Arbeiten (B. PEvEr 1923 und W. U. Guyan 1937) — deren
Kenntnis ıch Dr. RUDOLF SCHLATTER, Schaffhausen, verdanke — wird berichtet, daß
das Fossil, „dessen Deutung bis jetzt noch nicht gelungen ist“, als Relief im Grabmal
Larrons auf dem Schaffhauser Emmersberg-Friedhof eingemeißelt sei. Nach einer
Auskunft der Friedhofsverwaltung Schaffhausen vom 15. Januar 1991 — über die
mich ebenfalls Dr. SCHLATTER informierte — befand sich das Grabmal bis 1943 auf
dem Friedhof. Bei deren Räumung des Grabes muß es entfernt worden sein. Aufbe-
wahrt wird Laffonia heute im Paläontologischen Institut und Museum der Univer-
sıtät Zürich (Inventarnummer PIMUZ 5272).

ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 3

Be sc

Abb. 2. Der Grabstein Larrons mit Reliefbildern von Laffonia helvetica und dem Ammo-
niten Oxydiscites laffoni.

Das Fossil ist ein keulenförmiger Steinkern, etwa 10,5 cm lang, knapp 4 cm breit
und etwas über 2 cm dick. Ob es schon ursprünglich abgeflacht war oder erst beı der
Kompaktion des Gesteins, eines hellen Kalkes, deformiert wurde, ist zunächst nicht
ganz klar. Das eine, breitere, Ende der Keule ist abgebrochen. Das andere Ende läuft
in einen Stiel aus, der immer flacher wird und dessen Ende im Gestein ohne deutliche
Begrenzung verschwimmt.

Vom Fossil ist eine Breitseite vollständig sichtbar. Sie soll im folgenden als Vor-
derseite bezeichnet werden. Die andere Breitseite, die Rückseite, ist überwiegend ım
Gestein eingebettet. Bei einem Präparationsversuch ergab sich, daß sıch hıer Fossil
und Gestein nicht weiter trennen lassen. Auch eine der Schmalseiten ist zum größten
Teil sichtbar. Die andere Schmalseite ist fast vollständig ım Gestein verborgen.

Die Oberfläche des Fossils trägt kräftige, schmale Längskanten, zwischen denen
sich wesentlich breitere, in der Regel glatte und teilweise leicht konkave Zonen
erstrecken. Die Längskanten setzen sich in den Stiel hinein fort, erscheinen dort
jedoch, wie in Reliefumkehr, als schmale Furchen. Auf der Vorderseite des Fossils
sind drei Längskanten sichtbar. Auch die freiliegende Schmalseite zeigt drei — aber
wesentlich dichter nebeneinander stehende — Kanten. Auf der im Gestein verbor-
genen Schmalseite ist nur am breiten Ende der Keule eine Kante teilweise sichtbar.
Auf der Rückseite konnten keine Kanten beobachtet werden. Aus den sichtbaren
Details läßt sich ein Körper mit insgesamt 12 Längskanten rekonstruieren, von denen
jeweils drei einander genähert sind und dadurch eine Symmetrieebene durch die
Schmalseiten andeuten. Daraus folgt, daß der Körper schon ursprünglich abgeflacht
war, wobei eine zusätzliche Kompaktion nicht auszuschließen ist.

Besonders auffallende Strukturen sind ferner an drei Stellen etwa 5 mm dicke, kan-
tige Bänder, welche anscheinend Längskanten aufliegen. Diese Längsbänder sınd

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B:. Nr. 172

Abb. 3. Laffonia helvetica HEER, Oberjura, oberes Oxfordien, Wangener Schichten, von
Beggingen ım Kanton ee Paläontologisches Institut und Museum der
Universität Zürich. Links: Ansicht von der Schmalseite, rechts: Ansicht von der
Breitseite. — Nat.Gr.

dicht quer gestreift; sie bestehen im übrigen aus demselben hellen Kalk wie der Stein-
kern und das umgebende Gestein. Eines der Längsbänder ist zu etwa 4,5 cm Länge
erhalten. Es sitzt anscheinend der äußeren Längskante der im Gestein sonst verbor-
genen Schmalseite des Fossils auf. Ein zweites Längsband, ebenfalls zu etwa 4,5 cm
Länge erhalten, folgt der freiliegenden Schmalseite des Stieles. Auf der Schmalseite
der Keule scheint es fortgebrochen zu sein; dort trägt der Steinkern feine, schräg ver-
laufende Riefen. Ein drittes, nur zu etwa 1,7 cm Länge erhaltenes Längsband ist auf
der Rückseite erkennbar. Es zeigt, möglicherweise erhaltungsbedingt, keinen Bezug
zu einer Kante. Ein Rekonstruktionsversuch bleibt sehr hypothetisch. Man kann
jedoch vermuten, daß die Schmalseiten in ihrer ganzen Breite Längsbänder trugen.
Wahrscheinlich ist ferner, daß auch den Längskanten der Breitseiten Längsbänder

ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 5

Abb. 4. Pseudocandina brachyura nach F. BroıLı 1926. Rechts unten: rezente Holothurie.

aufsaßen. Demnach wären ursprünglich 8 Längsbänder vorhanden gewesen. Davon
sind zwei besonders breit; sie markieren die Symmetrieebene.

*
Laffonia helvetica scheint auch FERDINAND BROILI nicht bekannt gewesen zu seın,

als er 1926 einen Abdruck aus den oberjurassischen Plattenkalken von Langen-
altheim bei Solnhofen (Fränkische Alb) untersuchte, als Holothurie deutete und

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,'Nr. 12

unter dem Namen Pseudocaudina brachyura beschrieb. BroıLı lag ein flachge-
drücktes, keulenförmiges Gebilde von fast 13 cm Länge und etwa 5 cm Breite vor,
das zum einen Pol hin stielartig verschmälert ist. Die Oberfläche des Körpers ist
gegliedert in mehr oder weniger tiefe, breite und längs gerunzelte Längsfurchen
sowie schmälere, erhabene Längsfirste. Drei relativ weit voneinander entfernte
Längsfirste sind deutlich erkennbar. Weniger klar heben sich im linken Teil des
Abdruckes (sofern man den sogenannten Stiel nach unten orientiert) weitere engste-
hende Firste ab. Nach BroıLı „kann man am Erhaltungsbild 4 stärkere Längsfurchen
unterscheiden, die räumlich 5 „Zonen“ [d. h. Firste] von einander trennen“.

FERDINAND BROILI war sich nicht ganz darüber im klaren, ob die Längsfurchen
und ıhre Runzelung ursprünglich seien; er wollte allerdings „im Hinblick auf die
Erhaltung mit allem Vorbehalt die Vermutung aussprechen, daß alle auftretenden
Längsfurchen in der Hauptsache sekundär auf Kontraktion zurückzuführender Ent-
stehung“ seien.

Die Längsfirste („Zonen“) hielt BroıLı für Abdrücke von Längsmuskulatur.
Sicher war er sich allerdings nur bei einer „Zone“ am linken Rand des Abdruckes,
dem breiten Ende der „Keule“ benachbart. „Nicht so gut ist es mit der Erkennung
der anderen Längsmuskeln bestellt, da die Längsfurchen auch von Längsrunzeln
begleitet sind, welche das Bild eines Muskels sehr leicht vortäuschen können“.

Auch Quermuskulatur glaubte BroıLı erkennen zu können. Was sie anbelangt,
„so treten die einzelnen Faserzüge derselben in Form niedriger Querleisten, welche
sich eng aneinanderlegen, deutlich hervor“. Die Anordnung der Muskulatur „zeigt
sich ın ausgezeichneter Weise links am Vorderende [d. h. dem breiten Ende der
„Keule“] in Gestalt einer gerundeten, wulstartigen Erhöhung [d. h. eines Firstes],
welche sich von dieser Stelle an ca. 2,6 cm weit verfolgen läßt. Die Breite dieses kaum
beschädigten, gleichmäßigen Längswulstes [den Broırı als Längsmuskel deutet],
über den die Quermuskeln am Körpervorderende leicht gewellt, dann als gerade
regelmäßige Leistchen ununterbrochen sich hinüberlegen, beträgt 1 bis 11/2 mm“.

Vermeintliche Quermuskulatur ist auch an anderen Stellen zu erkennen. „Dieselbe
zeigt sich schon makroskopisch besonders gut im vorderen Drittel des Körpers, läßt
sıch aber bei günstiger Beleuchtung auch an übrigen Stellen, selbst an der schwanz-
artıgen hinteren Verlängerung des Leibes sehen“. Bro1Lı vermutete, sie bilde „eine
ununterbrochene, den Körper ringförmig umschließende Lage“.

ES

Laffonia helvetica und Psendocaudina brachyura zeigen so viele Übereinstim-
mungen, daß sie ein und derselben Art zugeordnet werden können. Unterschiede
sind durch die verschiedene Erhaltung bedingt. Der Abdruck aus den Solnhofer Plat-
tenkalken stammt von einem Körper, dessen „Vorder“- und „Rück“seite nahezu in
eine Ebene gepreßt sind. Strukturen der „Rück “seite lassen sich nicht mehr eindeutig
von solchen der „Vorder“seite unterscheiden. So ist zum Beispiel nicht mehr ein-
deutig zu beurteilen, welche der Längstfirste und -runzeln der „Vorder“seite ange-
hören, welche von der „Rück“seite durchgepaust sind und welche bei der Kompak-
tion des Stückes entstanden. Zur Rekonstruktion der ursprünglichen Form muß des-
halb der körperlich erhaltene Fund aus dem Randen (Kanton Schaffhausen) heran-
gezogen werden.

Beide Objekte haben die stielartige Verschmälerung am einen Körperpol und ihre
undeutliche Begrenzung gemeinsam. Offensichtlich handelt es sich nicht um eine

ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER 7

postmortale Erscheinung, wie dies FERDINAND BROILI vermutete, sondern um ein
ursprüngliches Merkmal.

Auch die Querstreifung kommt bei beiden Objekten vor. Am Abdruck aus den
Solnhofer Plattenkalken ist allerdings nicht mehr sicher feststellbar, ob sie, wie dies
BrOILI vermutete, tatsächlich den Körper ringförmig umschloß, oder ob dies nur
durch das Nebeneinanderliegen von Bändern der „Vorder“- und „Rück“seite vorge-
täuscht wird. Ferner läßt der Fund aus den Solnhofer Plattenkalken kein Urteil dar-
über zu, ob die Querstreifen innerhalb oder außerhalb einer den Körper begren-
zenden Oberfläche angeordnet sind. Erst das körperlich erhaltene Stück aus dem
Randen zeigt, daß die quergestreiften Bänder außerhalb des eigentlichen Körpers
liegen.

”

FERDINAND BroıLı hatte Pseudocaudina brachyura als Holothurie gedeutet. Er
glaubte, dies vor allem mit der angeblich für Holothurien typischen Muskulatur
begründen zu können. Nun ist aber weder bei den als Längsmuskeln noch bei den als
Quermuskeln angesprochenen Gebilden eine eigentliche Zell- oder Muskelstruktur
erkennbar. Die Deutung beruht lediglich auf Ähnlichkeiten des makroskopischen
Erscheinungsbildes. Aus einer vermeintlichen Muskulatur, die überdies außerhalb
des eigentlichen Körpers angeordnet war, läßt sich eine Bestimmung als Holothurie
deshalb nicht beweisen.

Broıuı selbst sah sich außerdem genötigt, einige postmortale Veränderungen
anzunehmen, ohne die seine Hypothese nur schwer verständlich gewesen wäre. Er
hielt dıe Längsfurchen, ıhre Runzelung und manche der Längsfirste für sekundäre
Kontraktionserscheinungen. Er glaubte, daß auch das Fehlen von Tentakeln sowie
eines Darmes und die vermeintliche Zerfaserung am stielförmigen Körperende auf
postmortale Zersetzung einer treibenden Leiche zurückzuführen seien. Schließlich
vermutete er, daß auch die Sklerite in der Körperwand, deren Fehlen ihm auffiel, „ım
Laufe der Diagenese entweder umkristallisierten und dabei ihre Gestalt verloren
oder direkt aufgelöst wurden“.

Wie dıe körperlich erhaltene Laffonia helvetica zeigt, existiert auch keine fünf-
strahlige Symmetrie oder eine davon ableitbare Körperform. Die Deutung von Psen-
docaudina brachyura als Holothurie läßt sich deshalb nicht mehr länger aufrecht
erhalten.

En

Obwohl OswaLp HEER glaubte, Laffonia helvetica nicht als Pflanzenrest deuten
zu können, gibt es einige auffallende Ähnlichkeiten. Tuomas MAxwELL HarRrıs
bildet 1969 Blütenknospen der zu den Bennettitales gehörenden Gattung William-
sonıia aus dem Mitteljura von Yorkshire ab. Sie sind etwa 4 cm lang und zeichnen sich
durch Keulenform, Vorhandensein eines Stieles und Längsskulptur aus (vgl. T.M.
Harrıs, 1969, Taf. 7, Fig. 1— 2). Trotzdem ist eine Beziehung unwahrscheinlich. Die
Hüllschuppen umgeben eine zentrale Achse (vgl. T.M. Harrıs, 1969: 125, Abb. 56),
von der bei den beiden oberjurassischen Fossilien nichts erkennbar ıst und die
eigentlich die Entstehung eines Steinkernes wıe bei Laffonia ausschließt. Die Längs-
skulptur der Hüllschuppen dürfte auf Kompaktion zurückzuführen und kein
ursprüngliches Merkmal sein. Ferner sind quergestreifte Längsbänder weder
erkennbar noch wären sie erklärbar. Da diese Einwände nicht nur bei Williamsonia

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172

Abb. 6. R

Eı eines Knorpelfisches aus dem Oberkarbon
nach T. M. Harrıs 1969, Taf. 7, Fig. 1. von Plötz bei Halle an der Saale (Palaeoxyris)
nach A. H. MÜLLeEr 1978.

Links: Schema mit „Stiel“ (oben), „Körper“
(Mitte) und „Schnabel“ (unten). Rechts:
„Schnabel“ und Teil eines „Körpers“ von
etwa 2,4 cm Länge.

sondern ganz allgemein gelten, ist die pflanzliche Natur von Laffonia und Pseudo-
caudına weiterhin unwahrscheinlich.

Unübersehbar sind auch gewisse Anklänge an das Aussehen der Eikapseln man-
cher Knorpelfische. Vor allem aus dem Oberkarbon kennt man Kapseln, deren
Längsskulptur sehr an die Längskanten von Laffonia erinnert. Bei diesen Gebilden,
wie sıe unter anderem ARNO HERMANN MÜLLER 1978 abbildet, gehen jedoch von
der eigentlichen Eikapsel (die hier „Körper“ genannt wird) zwei einander gegenüber-
stehende Fortsätze („Stiel“ und „Schnabel“) aus — für einen zweiten Fortsatz gibt es
bei Laffonia und Psendocandina aber keinen Hinweis. Zudem schwenkt die Längs-
skulptur fast stets in spiralige, oft einander überkreuzende Rippen um — Laffonia
und Pseudocandina lassen aber keinerlei Spiralskulptur erkennen. Ferner tragen die
Eier von Knorpelfischen zwar häufig schmal auslaufende Säume — diese lassen sich
aber nicht mit den quergestreiften Längsbändern von Laffonia und Pseudocandina
vergleichen. Eine Deutung dieser beiden jurassischen Fossilien als Eikapseln von
Knorpelfischen ist deshalb weiterhin nicht beweisbar.

”

Wenn Laffonia und Psendocandina weder Pflanzen, noch Eier von Knorpel-
fischen, noch Holothurien sind — was sind sie dann?

Die Rekonstruktion der äußeren Form zeigt einen Körper, der eine Symmetrie-
ebene besitzt. Jederseits sind 4 breitere und 2 schmälere Flächen erkennbar, die
durch schmale Längskanten getrennt werden. Wenn es richtig ist, daß diese Kanten
und die Schmalseiten die bezeichnenden quergestreiften Bänder tragen, dann wären

ZIEGLER, LAFFONIA HELVETICA HEER “

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Abb. 7. Versuch einer Interpretation von Laffonia helvetica und Vergleich mit rezenten
Beroida (Ctenophora). A-B: Laffonia; gestrichelte Strukturen in B sind hypothe-
tisch; schraffiert sind die beobachtbaren Teile der Längsbänder. C-D: Schema der
Beroida.

rund um den Körper 6 schmale und 2 breite derartige Bänder vorhanden. Die Bänder
selbst können als die Sedimentfüllung eines Streifens nicht erhaltener haar-, wimper-
oder plättchenartiger Strukturen auf der ursprünglichen Körperoberfläche gedeutet
werden. Das stielförmige Körperende ist der flachgedrückte Eingang ın einen stein-
kernbildenden inneren Hohlraum, also vielleicht der Mund. Ob eine weitere
Körperöffnung am entgegengesetzten Körperpol vorhanden war, ist unklar. Fort-
sätze des Körpers wie Tentakel oder ähnliche Strukturen sind nicht zu erkennen.

Ähnlichkeiten mit diesem Körperbau gibt es unter den rezenten Organismen bei
den Ctenophoren oder Rippenquallen (vgl. TuıLo KrumsacH 1925). Diese Tiere
besitzen eine „biradiale“ Symmetrie. Die Sagittalebene führt durch den abgeflachten
Mund. Beiderseits von ihr verlaufen 4 Reihen von Ruderplättchen, die aus der
Fusion von Wimpern entstehen. Diese Reihen von Ruderplättchen, die THıLo
KrumBacH (1925: 922) Pleurostichen nennt, erwecken den Eindruck von Längs-
rippen und haben zum Namen „Rippenquallen“ geführt. Man kann sich vorstellen,
daß beim Eindringen von Sediment zwischen die Ruderplättchen die quergestreiften
Bänder von Laffonia und Psendocaudina entstehen.

Senkrecht zur Sagittalebene verläuft die Transversalebene, ın der bei der Mehrzahl
der Ctenophoren Tentakel stehen. Tentakel fehlen allerdings bei den rezenten
Beroida, die auch in der keulenartigen Körperform, der stielartigen Verschmälerung
der Mundregion und der Abflachung des Körpers in der Sagittalebene mit den
beiden Fossilfunden gut vergleichbar sind.

Obwohl somit manche Übereinstimmung zwischen Laffonia und Pseudocandina
einerseits und den Beroida andererseits besteht, sprechen doch erhebliche Vorbehalte

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 172

gegen eine vorschnelle Zuordnung der beiden Fossilfunde zu dieser Ctenophoren-
gruppe und zu den Rippenquallen überhaupt. Bei Laffonia sind die quergestreiften
Bänder anscheinend ungleich. Drei schmale Bänder lassen sich auf jeder Breitseite,
ein breites auf jeder Schmalseite vermuten. Beı den Beroida sind dıe 4 Reihen von
Ruderplättchen untereinander gleich; sie stehen alle auf den Breitseiten. Ferner ist
unklar, wie der gallertige Körper einer Ctenophore einen Steinkern bilden kann —
oder sollte es Ctenophoren mit einer beständigeren Kutikula ın der erdgeschicht-
lichen Vergangenheit gegeben haben? Ganz abwegig ist dieser Verdacht nicht, wenn
man an fossile Chondrophoren mit chitinisiertem Periderm denkt.

Wenn die von G.R. Harsıson (1985: 95—96) vertretene Auffassung richtig ist, die
Beroida seien die ursprünglichsten der rezenten Ctenophoren, dann sind sıe eine
relativ alte Reliktgruppe. Dann ist es auch denkbar, daß fossile Verwandte dieser
Gruppe Merkmale besessen haben, die bei den rezenten Arten unbekannt sind.

Ctenophoren waren bis vor wenigen Jahren fossil unbekannt. G.D. STANLEY jr. &
W. STÜRMER haben jedoch 1983 und 1987 Reste aus den unterdevonischen Bunden-
bacher Schiefern beschrieben, die sie als Rippenquallen deuten. Wenn ihre Interpre-
tationen richtig sind, handelt es sich um tentakeltragende Formen, die stärker abge-
leitet sind als die Beroida, die demnach tief ım Paläozoıkum wurzeln dürften.

Dank

Für Ausleihe, Auskünfte, Hinweise und Ratschläge danke ich Professor Dr. K. W. BAr-
THEL 7 (München/Berlin), Dr. H. JAEGER (Berlin), Professor Dr. H. RıEser (Zürich), Dr. R.
SCHLATTER (Schaffhausen/Zürich) und meinen Mitarbeitern am Staatlichen Museum für
Naturkunde Stuttgart. Frau R. Harling danke ich für die Anfertigung der Fotografien.

Literatur

Broıuı, F. (1926): Eine Holothurie aus dem oberen Jura von Franken. — Sitz. ber. bayer.
Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt., 1926: 341-351, 1 Taf.; München.

Guyan, W. U. (1937): Ein geologischer Spaziergang durch Schaffhausen. — 19 S., 1 Abb.;
Schaffhausen (Schaffhauser Tagblatt).

Harsıson, G.R. (1985): On the classification and evolution of the Ctenophora. — Syst.
Assoc.spec.Vol., 28: 78-100, 9 Abb.; Oxford.

Hareıs, T.M. (1969): The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. — Publ.Brit.Mus.Nart.
Hist., 675, 186 S., 7 Taf., 69 Abb.; London.

HEER, ©. (1877): Flora fossilis Helvetiae. Die Vorweltliche Flora der Schweiz. — IV+182S.,
70 Taf.; Zürich (J. WURSTER).

KRUMBACH, TH. (1925): Erste und einzige Klasse der Acnidaria. Vierte Klasse des Stammes
der Coelenterata. Ctenophora. — Handb. Zool., 1: 905-995, Abb. 787—845; Berlin u.
Leipzig.

Mürrer, A. H. (1978): Über Palaeoxyris und andere Eikapseln fossiler Knorpelfische (Chon-
drichthyes). — Freiberger Forschungsh., C, 342: 7-28, 7 Taf., 11 Abb., 1 Tab.; Leipzig.

PEvEr, B. (1923): Übersicht über die Entwicklung der naturwissenschaftl. Forschung ım
Kanton Schaffhausen und Chronik der Naturforschenden Gesellschaft Schaffhausen.
I. Geologie und Palaeontologie. — Mitt.naturforsch.Ges.Schaffhausen, 1922/23 (2):
1-19; Schaffhausen.

STANLEY jr., G.D. & STÜRMER, W. (1983): The first fossil ctenophore from the Lower Devo-
nıan of West Germany. — Nature, 303: 518-520, 3 Abb.; London.

— (1987): A new fossil ctenophore discovered by X-rays. — Nature, 328: 61-63, 4 Abb.;
London.

Anschrift des Verfassers:
Prof. Dr. B. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, W-7000 Stuttgart 1.

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Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 173 Stuttgart, 14. 3. 1991

Professor Dr. Karl Dietrich Adam zum 70. Geburtstag

Janenschia n. g. robusta (E. Fraas 1908)
pro Tornieria robusta (E. FraAs 1908)
(Reptilia, Saurischia, Sauropodomorpha)

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Von Rupert Wild, Stuttgart \ ET

Summary

The new generic name Janenschia nov. gen. is introduced for the sauröped_Tornierfa
robusta (E. Fraas 1908) from the Kimmeridgıan of East Africa. Tornieria is a junior subjective
synonym of Barosaurus since T. afrıcana, the type species of Tornieria, ıs placed to Baro-
saurus. Tornieria robusta (E. Fraas 1908) proves to be not syngeneric with 7. africana and
cannot be assigned to any other known sauropod genus. Therefore a new generic name had to
be introduced for 7. robusta.

Zusammenfassung

Für den aus dem Kimmeridge von Ostafrika stammenden Sauropoden Tornieria robusta (E.
Fraas 1908) wird der neue Gattungsname Janenschia nov. gen. eingeführt. Tornieria ist ein
jüngeres subjektives Synonym von Barosaurus, da die Typusart von Tornieria, T. africana, zu
Barosaurus gestellt worden ist. Tornieria robusta (E. Fraas 1908) ist nicht syngenerisch mit
T. africana und kann auch keiner anderen bestehenden Sauropoden-Gattung zugewiesen
werden, weshalb eine Neubenennung notwendig wurde.

Zur Nomenklatur

Im Frühjahr 1907 unternahm EBERHARD FRraAAs, zweiter Konservator am dama-
ligen königlichen Naturalienkabinett in Stuttgart, dem heutigen Staatlichen Museum
für Naturkunde in Stuttgart, eine Forschungsreise in das ehemalige Schutzgebiet
Deutsch-Ostafrika, das heutige Tansania. Seine dritte Expedition auf dieser Reise
führte ihn zum Berg Tendaguru im Süden des Landes (Wırp 1991). Dort sammelte
er in den oberjurassischen Tendaguru-Schichten Dinosaurierreste. Nach der wissen-
schaftlichen Auswertung errichtete E. FrAAS für die wichtigsten, zu zwei Skelett-
resten A und B gehörenden Knochen (E. Fraas 1908: 118 ff.) zwei neue Arten, die
er zu einer neuen Gattung stellte. Den Skelettrest A benannte er Gigantosaurus afrı-
canus und designierte ihn als Holotypus für seine neue Gattung Gigantosaurus. Den

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser, B, Nr.178

Skelettrest B benannte er Gigantosaurus robustus. Obwohl E. Fraas wußte (1908:
120), daß der Name Gigantosaurus durch Gigantosaurus megalonyx SEELEY (SEELEY
1869: 94) für eine Hufphalange eines Dinosauriers präokkupiert war, vergab er den-
noch diesen Gattungsnamen. Er stützte sıch hierbei auf LYDEKKER (1888: 151), der
die niemals abgebildete Phalange als höchstwahrscheinlich zu Ornithopsis humeroc-
ristatus (HULKE), einem brachiosauriden Sauropoden der Unterkreide Englands
gehörend betrachtete. Die homonyme Wiederverwendung des Namens Giganto-
saurus für die Benennung der Dinosaurierreste vom Tendaguru durch E. FrAAs war
somit illegitim, denn Gigantosaurus SEELEY ıst nach den IRZN (Art. 10-16) ein ver-
fügbarer Name. STERNFELD (1911: 398) nahm dies zum Anlaß, um ın unschöner
Weise (Nopcsa 1930: 42) E. FRAAs’ Gigantosaurus durch Tornieria zu substituieren.

Die vom damalıgen Geologisch-Paläontologischen Institut und Museum der
Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin, der heutigen Humboldt-Universität
Berlin, von 1909-1913 am Tendaguru durchgeführten Dinosaurier-Grabungen
(JAEGER 1971: 151) förderten auch Material von großen Sauropoden zutage. Bei der
Bearbeitung dieser Saurierreste kam JANENSCH (1922: 464; 1929: 3 ff.) zu dem
Ergebnis, daß die beiden von E. FrAas unterschiedenen Sauropoden-Arten auch
generisch zu trennen seien, was E. FrAas (1908: 132) bereits vermutete. Die Typus-
art Tornieria africana wurde zur nordamerikanischen oberjurassischen Gattung
Barosanrus gestellt und heifßt demnach Barosaurus africanus (E. Fraas). Tornieria
robusta, nıcht Gigantosaurus robustus, wie zunächst JANENSCH meinte (JANENSCH
1922: 464 f.), unterscheidet sich ım Bau der Wirbel und Extremitäten grundlegend
von Barosaurus afrıcanus (JANENSCH 1961: 188 ff.). Da E. Fraas’ Gigantosaurus
afrıcanus = Tornieria afrıcana = Barosaurus africanus die Typusart für Tornieria ist,
ist der Gattungsname Tornieria somit eın jüngeres subjektives Synonym von Baro-
saurus. Für Tornieria robusta, einem titanosauriden Sauropoden, der weder zu dem
Diplodociden Barosanrus noch zu einer anderen bekannten Sauropoden-Gattung
gehört, ist ein neuer Gattungsname einzuführen. Dies war von JANENScCH bei der
Revision von Tornieria offensichtlich übersehen worden. Zu Ehren von W.Ja-
NENSCH, dem Leiter der Berliner Grabungen am Tendaguru und Erforscher von
dessen Dinosauriern, schlage ich den Namen Janenschia vor.

Systematik

Klasse Reptilia LAURENTI 1768
Unterklasse Archosauria CopE 1869
Ordnung Saurischia SEELEY 1888
Unterordnung Sauropodomorpha HuEne 1932
Infraordnung Sauropoda MARsH 1878
Familie Titanosauridae Norcsa 1928

Gattung Janenschia.n. gQ.

Typusart: Gigantosaurus robustus E. Fraas 1908.

Derivatio nominis: Zu Ehren von WERNER JANENSCH, dem Leiter der Tendaguru-Ex-
pedition im ehemaligen Deutsch-Ostafrika von 1909-1913 und Erforscher dieser Dinosau-
rier.

Diagnose der Gattung (nach E. Fraas 1908; JanenscH 1922, 1929, 1961).
Sehr großer, bis zu ?20 m langer Titanosauride von plumpem Skelettbau; Schädel
und Hals unbekannt; Halswirbel mit pleurocentralen Gruben und eine Höhlung bil-

WILD, JANENSCHIA N. G. ROBUSTA PRO TORNIERIA ROBUSTA 3

denden Suprapostzygapophysealleisten, sowie wulstigem Processus spınosus;
Rückenwirbel mit niedrigem Processus spinosus, nicht bifid, pleurocöl; vordere
Rumpfwirbel mit fast gänzlich reduziertem Processus spinosus; Diapophysen der
vorderen Rumpfwirbel sehr kräftig; vordere Schwanzwirbel mit sehr stark konvexen
hinteren und stark konkaven vorderen Endflächen, nicht pleurocöl, ähnlich wie beı
Titanosaurus; mittlere Schwanzwirbel seitlich stark eingezogen, endflächig schwach
bikonkav, mit wenig deutlichen, hochgezogenen Seitenkanten, gerundeter Ventral-
seite und hochelliptischem Querschnitt; Gliedmaßenskelett sehr plump; Humerus,
Ulna und Radius massig, an den Enden stark verbreitert; 1 knöchernes Carpale;
gedrungene Metacarpalia; Phalangenformel 22 111; nur 1. Finger mit sehr großer
Kralle; Becken mit plumpem Pubis und Ischium, letzteres mit großflächiger distaler
Endfläche; massiges Femur mit stark mediad vorspringendem proximalen und stark
verbreitertem distalem Ende; Tıbia und Fibula mit verbreiterten Enden; Astragalus
niedrig, plattig und hierdurch von allen anderen Sauropoden unterschieden; plumper
Fuß mit bekrallten ersten 3 Zehen und Phalangenformel 2 3 3 2 1; kurzes, proximal
sehr breites Metatarsale V; starke Kralle der 1. Zehe.

Vorkommen: Tendaguru-Schichten; Oberer Sauriermergel, oberes Kımmeridge. Berg

Tendaguru, ca. 65 km NW’ der Hafenstadt Lindi in Tansanıa, Ostafrika.

Janenschia robusta (E. Fraas 1908)

*1908 Gigantosaurus robustus E. Fraas. — E.Fraas, Palaeontographica, 55: 131 ff.;
Abb. 14-16; Taf. 9, Fig. 5, 6; Taf. 11, 12.

1911 Tornieria nov. gen. — STERNFELD, Sitz.-Ber. naturforsch. Freunde Berlin, 1911: 398.

1914 Gigantosaurus robustus E. FRAAs. — JANENSCH, Arch. f. Biontologie, 3/1: 82, 107.

1922 Gigantosaurus robustus. — JANENSCH, Cbl. Min. Geol. Paläont, 1922: 464 f.

1929 Gigantosaurus robustus E. Fraas. — JANENSCH, Palaeontographica, Suppl. 7/1, T. 2:
Zur Abb? 119161

1930 Tornieria STERNFELD. — NoPpcsa, Palaeobiol., 3: 40 ff. [partim pro Gigantosaurus robu-
stus].

1932 Tornieria robusta. — HuENE, Monogr. Geol. Paläont., 1/4: 312.

1939 Tornieria robusta E. Fraas 1908 sp. — ©. Kuhn, Foss. Cat., I, Pars 87: 87.

1947 Tornieria robusta. — JANENSCH, Palaeontographica, Suppl. 7/1, T. 3: 10.

1961 Tornieria robusta E. FraAs. — JANENSCH, Palaeontographica, Suppl. 7 (1, T. 3): 188 ff.;
Abb. 13, 17; Beil. S. 188 (Fig. 2a—d); Beil. S. 194 (Fig. 2a-d); Beil. S. 196 (Fig. 1-12);
Beil.’S. 212(Fie6); Taf. 17, Ei. 7, 8;.Taf! 19, Fe. 4,7; Taf, 20, Fig. 7; Taf: 21, Fig. 7,
0141922110067, Tat: 23, 710.9, 0:

1965 Tornieria robusta (E. Fraas 1908). — ©. Kunn, Foss. @at 1, Pars 109768:

1980 Tornieria. — BELAND & Russeıı, $. 94 [pro Tornieria robusta].

1991 Janenschia robusta. —- WıLD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. C, Nr. 30. — [Im Druck]

Holotypus:Nr. 12144 Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS); distales
Gelenkende des rechten Femur; rechte Tibia und Fibula; rechter Astragalus; rechte Metatar-
salia I-V und zugehörende Phalangen I—V (E. Fraas 1908: 134 ff.; Taf. 11, Fig. 1,5; Taf. 12,
Pie: 1—16).

en typicus: Berg Tendaguru (siehe Gattungs-Vorkommen).

Stratum typicum: Oberer Sauriermergel, oberes Kimmeridge (JANENSCH 1961: 188).

Material: Holotypus und das von JanEnscH (1922, 1929, 1947, 1961) beschriebene Mate-
rial des Naturkundemuseums der Humboldt-Universität Berlin.

Diagnose. — Siehe Gattungsdiagnose.

Dank
Ich danke Herrn Dr. H. Jaeger, Naturkundemuseum der Humboldt-Universität Berlin für
den Hinweis auf das ungelöste Nomenklaturproblem von Gigantosaurus/ Tornieria, sowie für
Literaturhinweise.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,Nr. 13

Literatur

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Leipzig (Borntraeger).

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O. Kraus. — Senckenberg-Buch, 51, 2. Aufl., IX+ 92 S.; Frankfurt (Kramer) 1970.

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naturforsch. Freunde Berlin, 1911: 389; Berlin.

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saurier-Fundstelle Tendaguru. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. C, Nr. 30. — [Im
Druck]

Anschrift des Verfassers:
Dr. R. Wild, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

Stuttgarter Beiträge zur Naturkun ar
Serie B (Geologie und Paläongölögie)

ADD

Herausgeber: \

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000-Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr.17441012°5., 3 Abb. Stutteart are 21991

Erstnachweis eines chirotheriiden Fährtenrestes
aus dem
Unteren Stubensandstein (Obere Trias, Nor)
des Strombergs (Nordwürttemberg)

First record of the rest of a chirotheriid trackway from the
Lower Stubensandstein (Upper Triassic, Norian) of the
Stromberg (Nordwürttemberg)

Von Frank-Otto Haderer, Aichwald

Mit 5 Abbildungen

Summary

Hind foot impression and front foot impression of a chirotheriid trackway are described
from the Middle Keuper of the Stromberg (Nordwürttemberg). The rest of the trackway is
closely related to the ichnogenus /sochirotherium Hausoın. The trackmaker very probably
was a crocodilian with a habitus similar to that of Terrestrisuchus CrusH, ıt was, however, by
far larger and more hulking.

Zusammenfassung

Hinter- und Vorderfuß-Trittsiegel einer chirotheriiden Fährte aus dem Mittleren Keuper
des Strombergs (Nordwürttemberg) werden beschrieben. Der Fährtenrest steht der Fährten-
gattung /sochirotherinm HausoLp nahe. Der Fährtenerzeuger war sehr wahrscheinlich ein
Krokodilier mit einem Habitus ähnlich demjenigen von Terrestrisuchus CRusH; er war aller-
dings sehr viel größer und massiger.

Inhalt
leuBinlevrrung, ai uwr-sr%inr 2
2. Fundort und Fundumstände 2
3. Beschreibung und Vergleiche 2
4. Osteologische Interpretation 7
5. Literatur 11

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174

1. Einleitung

Auf der Exkursion der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg am 7. 5. 1989
berichtete mir Herr Dr. E. DiETERICH aus Maulbronn nach der Bergung des an
diesem Tage von mir gefundenen dinosauroiden Fährtenrestes (HADERER 1990) ım
Exkursionsbus von einem weiteren Fund: Herr E. BRONN, Forstamtmann in Schüt-
zingen im Stromberg, habe schon vor längerer Zeit bei Schützingen ebenfalls ım
Unteren Stubensandstein ein fünfzehiges Trittsiegel gefunden. Es stellte sich heraus,
daß es sich hierbei um einen vorzüglich erhaltenen chirotheriiden Fährtenrest han-
delte. Herrn E. Bronn sei an dieser Stelle besonders dafür gedankt, daß er den Fund
dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) schenkte und ıhn
damit der wissenschaftlichen Bearbeitung zugänglich machte. Es kann damit zum
ersten Mal aus dem Unteren Stubensandstein des Strombergs ein chirotheriider
Fährtenrest beschrieben werden.

Dank

Herrn Dr. R. Wırp, SMNS, möchte ich an dieser Stelle danken für wichtige Informationen
und für seine Hilfsbereitschaft.

Herrn H. Lump£, ebenfalls SMNS, danke ich für die Photographie der Abb. 1.

Herrn Prof. Dr. F. WEstpHAL, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität
Tübingen, danke ich für wichtige Informationen und ältere Literatur.

Meiner Mutter danke ich für die Reinschrift des Manuskripts.

2. Fundort und Fundumstände

Die hier beschriebene Fährtenplatte wurde von Herrn E. Bronn 2km NNE
Schützingen auf Hangschutt im Gewann Streichert gefunden (Blatt 6919 Güglingen,
etwa r = 93625, h = 30525).

Der Fundort der Fährtenplatte liegt bei 320-330 m ü. NN. Die Ochsenbach-
schicht liegt nach Brenner (1973: 153) am Gausberg N Schützingen beı etwa 369 m
ü. NN. Am Fundort kann nach der Strukturkarte der Strombergmulde (ROckEN-
BAUCH 1987: 256) ungefähr die gleiche Höhenlage der Ochsenbachschicht ermittelt
werden. Die ursprüngliche Angabe „Unterer Stubensandstein“ kann damit bestätigt
werden. Ein weiteres stratigraphisches Indiz stammt von einem kleinen, verwach-
senen Steinbruch hangaufwärts wenig NE der Fundstelle. Es kann hier zwar keine
der Fährtenplatte entsprechende Sandsteinbank beobachtet werden, aber ın diesem
Bruch und auf dessen Halde finden sich Handstücke mit der Lebensspur Cylın-
dricum grande Linck, ein zumindest für den Stromberg sicheres Indiz für ein strati-
graphisches Niveau unter der Ochsenbachschicht (HADERER 1988: 3). Vermutlich ist
die Fährtenplatte bei den Wegebauarbeiten für den zwischen Fundstelle und kleinem
Steinbruch verlaufenden Forstwirtschaftsweg ans Tageslicht befördert worden.

3. Beschreibung und Vergleiche

Die zu beschreibende Fährtenplatte (Abb. 1) aus feinkörnigem, hellem Stuben-
sandstein weist die Größtmaße 42 cm x 26 cm auf und war ursprünglich etwa 12 cm
mächtig. Bei der Aufnahme in die Sammlung des SMNS wurde die Platte aus
Gewichtsersparnisgründen parallel zu den Schichtflächen in zwei gleich mächtige
Platten getrennt, wobei nur der fährtenresttragende Teil archiviert wurde.

Außer dem Fährtenrest sind auf der Fährtenplatte weder weitere Lebensspuren
noch andere wesentliche morphologische Strukturen erkennbar. Bei der aus einem

HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 3

Abb. 1. Fährtenrest cf. /sochirotberium HaAuBoLD aus dem Unteren Stubensandstein bei
Schützingen im Stromberg (SMNS Inv.-Nr. 56605).

FOH 91

Abb.2. Nachzeichnung des Fährtenrestes aus dem Stromberg und Rekonstruktion des
Fußskelettes des Fährtenerzeugers.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174

schmalen Wulst und einer sich in Längsrichtung dieses Wulstes anschließenden Ver-
tiefung bestehenden Struktur im proximalen Bereich des Eindruckes von Zehe IH
handelt es sich um ein nicht näher deutbares Formelement. Bei dem im distalen
Bereich des Eindruckes von Zehe V erkennbaren hellen Fleck handelt es sich um
einen unbestimmbaren Knochenrest.

Der zu beschreibende Fährtenrest weist sowohl brachychirotheriide als auch 1so-
chirotheriide Merkmale auf, und so ist nur eine offene Namengebung möglich.

Ichnogenus cf. /sochirotherium HausoıLn 1971

Typusart: /. soergeli (HausoLn). Unt. Trias, Ob. Buntsandstein, Thüringischer Chiro-
theriensandstein bei Hildburghausen und Jena.

Vorkommen: Unt. und Mittl. Trias Europa und Nordamerika (Hausorn 1971: 55). Die
Herkunft des vorliegenden Fährtenrestes aus der Oberen Trias ist ein weiterer Grund für die
offene Benennung.

Diagnose: „Fußzehen II und III am längsten, Zeh IV meist nur so lang wie I und in der
Regel deutlich von III abgespreizt, das Basalpolster des V. Zehes liegt proximal hinter der
Metatarsal-Phalangenverbindung I-IV und ist bei großen Formen zunehmend mit dieser ver-
einigt, das distale Phalangensegment V ist nur noch gering belastet. Hand: Fußfläche = 1:4,5
bis 6,8. Schrittwinkel allgemein um 165°; Hand- und Fußachsen relativ weit auswärts
gerichtet, durchschnittlich 20° bis 30°“ (nach Hausorn 1971).

Vorliegendes Material: Erhabene Ausfüllung der Trittsiegel eines rechten Fußes und
einer rechten Hand (SMNS Inv.-Nr. 56605).

Fundort: Gewann Streichert, 2 km NNE Schützingen im Stromberg, Nordwürttemberg,
Süddeutschland.

Fundschicht: Unterer Stubensandstein (Obere Trias, Nor).

Beschreibung. — Das vorliegende Trittsiegel des Hinterfußes weist eine
Gesamtlänge von 21 cm und eine Gesamtbreite von 9 cm auf. Die maximalen Erhe-
bungen der Zehen I — II — III — IV — V über die Plattenoberfläche sind 5,5 mm —
10 mm — 6,5 mm — 6,5 mm. Die Zehen II bis IV sınd mit maxımal 25 mm — 30 mm
deutlich breiter eingedrückt als Zehe I mit nur maximal 18 mm. Breite und Länge des
Eindrucks von Zehe V lassen sich nicht genau angeben, da hier auch noch die proxi-
malen Köpfe der Metatarsalıa beteiligt sind. Die Längen der Zehen I - I — HI — IV
lassen sich aus dem gut erhaltenen Trittsiegel relativ genau ermitteln und betragen
6>cm - Icm - 10,5 cm —- 8cm.

Die Metatarsus-Phalangengelenkregionen der Zehen II und IH und der Zehen I
und IV liegen jeweils einander ungefähr gegenüber. Die Metatarsus-Phalangen-
gelenkregionen der Zehen I und IV liegen hierbei proximad um etwa 20 mm gegen-
über den Metatarsus-Phalangengelenkregionen der Zehen II und III zurück. An
Zehe IV kann die proximane Abgrenzung der Hornscheide der Krallenphalange
etwa an der diese Zehe im distalen Bereich querenden schmalen Vertiefung ange-
nommen werden. Das distane Ende von Zehe III ist abgerundet; die Hornscheide
der Krallenphalange hinterließ hier eindeutig keinen Eindruck ım Sediment. Der
Eindruck von Zehe V liegt proximal hinter der Zehengruppe I-IV, ist stark redu-
ziert und lateran steilrandig begrenzt.

Distal wenig vor dem Trittsiegel des Fußes liegt auf der Plattenoberfläche eine
unregelmäßige Erhebung von etwa 3,5 cm Länge, etwa 4 cm Breite und maximal
4,5 mm Höhe (vgl. Abb. 1 und 2). Diese kann trotz einer fehlenden morphologi-
schen Untergliederung nur als vollständiger Eindruck einer kleinen, sehr digiti-
graden Hand gedeutet werden, denn um diese Erhebung sind ın distaler, lateraler

HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 5

und medialer Richtung keine weiteren Erhebungen erkennbar, welche als Zehenein-
drücke gedeutet werden könnten. Außerdem sprechen für diese Deutung noch fol-
gende Seen

1. In Abb. 2 ist entlang der punktierten Linie der Ort der größten Erhebung über
die Plattenoberfläche markiert. In proximaler Richtung läuft die Erhebung daher
relativ flach zur Plattenoberfläche hin aus. In distaler Richtung läuft die Erhebung
relativ steil zur. Plattenobertläche hın aus.

2. Der distal steil abfallende Rand weist in distaler Richtung drei Ausbuchtungen
auf, welche als Zehen interpretiert werden können.

3. Auf zwei dieser Ausbuchtungen, in Abb. 2 gekennzeichnet mit II und III, sınd
weiterhin auf dem Steilabfall flache, aufgesetzte Wülste erkennbar, welche als
Abdrücke der Hornscheide der Krallenphalange gedeutet werden können.

Vergleiche. — Anknüpfend an die Zehenlängenformeln von DEMATHIEU (1985:
57) kann über die Zehengruppe I — IL — III — IV der Brachychirotherien und der
Isochirotherien folgendes gesagt werden (vgl. Abb. 3):

Brachychirotherien haben eine längste Zehe III. Symmertrisch zu dieser liegen dıe
Zehen II und IV, wobei IV meist nur wenig kürzer ist als II. Die Metatarsus-Phalan-
gengelenkbereiche von II und IV liegen in der Regel einander ungefähr gegenüber.
Zehe I ist immer die kürzeste, und deren Metatarsus-Phalangengelenkbereich liegt
gegenüber denjenigen der Zehengruppe II — III — IV meist etwas proximad zurück
vgl. Abb. 3D).

Isochirotherien haben eine in etwa zwischen den Zehen II und III liegende Sym-
metrieachse. Die Zehen II und III sind ungefähr gleich lang, wobei Il etwas kürzer
ist als III. Die Zehen I und IV sind deutlich kürzer als II und III. Die Metatarsus-
Phalangengelenkbereiche von I und IV liegen einander oft ungefähr gegenüber. Zehe
[V ist meist die kleinste und schmalste, zumindest beı den Isochirotherien der fran-
zösischen Mitteltrias (DEMATHIEU 1985: 57).

Mit seiner Zehenlängen-Abstufung, seiner stark reduzierten Zehe V und seinem
gegenüber den Zehen II, II und IV schmaleren Eindruck von Zehe I entspricht das
vorliegende Trittsiegel Brachychirotheriunm eyermani (Baırp 1957) aus der Bruns-
wick-Formation (Obere Trias) Nordamerikas (Abb. 3D). Es unterscheidet sich von
B. eyermani aber eindeutig durch einen Metatarsus-Phalangengelenkbereich von
Zehe IV, der gegenüber demjenigen von Zehe II deutlich proximad zurückliegt und
ungefähr demjenigen von Zehe I gegenüberliegt. Bedingt durch seine Erhaltung auf
einer ebenfalls isolierten Platte ist von B. eyermani kein Hand-Eindruck bekannt.

Mit seiner bereits beschriebenen Konfiguration der Metatarsus-Phalangengelenk-
regionen steht das vorliegende Trittsiegel den Isochirotherien wesentlich näher als
den Brachychirotherien. Auch bildet die Zehe III keine Symmetrieachse. Weiterhin
springen die Zehen II und III gegenüber den Zehen I und IV deutlich distad vor. Als
wesentliches Merkmal der Isochirotherien zeigt der Stromberg-Fährtenrest auch
einen kleinen Handeindruck (PEABopy 1948, Hausorn 1971, Hausorn 1984).

Von den Isochirotherien der französischen Mitteltrias unterscheidet sich das
Strombergtrittsiegel markant durch eine im Vergleich zu Zehe IV kleinere und
schmalere Zehe I. Zwei als Beispiel ausgewählte Fährtenarten (Abb. 3B und E),
welche ebenfalls eine deutlich reduzierte Zehe V aufweisen, sollen diesen Sachverhalt
veranschaulichen

Bezüglich der Zehenlängen-Zehendicken-Konfiguration der Zehen I bis IV ist
I. marshalli (Pzasopy 1948) aus der Moenkopi-Formation Nordamerikas dem

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174

a

FOH 91

Abb. 3. Paläoichnologischer Vergleich des Stromberg-Fährtrenrestes (A) mit anderen Fähr-
tenarten:

: Isochirotherium coureli (DEMATHIEU 1970) (Mittlere Trias).

: Isochirotherium marshallı (PEABoDY 1948) (untere Mittlere Trias).

: Brachychirotherium eyermani (BaırD 1957) (Obere Trias).

: Isochirotherium delicatum COUREL & DEMATHIEU 1976 (Mittlere Trias).

: Isochirotherium sp. (Grenzbereich Mittlere Trias/Obere Trias; nach DEMATHIEU
& WEIDMANN 1982).

Hrn

Stromberg-Trittsiegel recht ähnlich, unterscheidet sich jedoch von diesem durch eine
noch gut entwickelte Zehe V (vgl. Abb. 3C).

Durch seine kleinste Zehe I (DEMATHIEU & WEIDMANN 1982: 736) erinnert das
sehr große und massive /sochirotherium vom Grenzbereich Mittlere/Obere Trias
(Ladin-Karn) im Kanton Wallıs, Schweiz, an das Stromberg-Trittsiegel. Es weist
auch einen proximal von der Metatarsus-Phalangenverbindung I-IV gelegenen Ein-
druck von Zehe V auf, der demjenigen des Stromberg-Trittsiegels recht ähnlich ist
(vgl. Abb. 3F). Vom Stromberg-Trittsiegel unterscheidet sich dieses /sochirotherium
hauptsächlich durch seine ın Relation zur Länge viel größere Breite und durch das
Fehlen eines Handeindrucks. Das /sochirotherium aus dem Wallis ist das bis jetzt
geologisch jüngste, das bekannt wurde.

Unter den in Relation zur Länge sehr breiten Brachychirotherien und Chirothe-
rıen der fränkischen Oberen Trias gibt es keine mit dem Stromberg-Trittsiegel direkt

HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 7

vergleichbaren Formen (vgl. RÜHLE v. LILIENSTERN 1939, BEURLEN 1950, HELLER
1952, Aumann 1960, v. FREYBERG 1965, Weiss 1981, HAauBoLD 1984).

Wie obige Ausführungen darlegen, gibt es somit zu dem vorliegenden Trittsiegel
aus der Oberen Trias keine ungefähr zeitgleichen Äquivalente.

4. Osteologische Interpretation

Der gute Erhaltungszustand und die Deutlichkeit des vorliegenden Fährtenrestes
erlauben eine relativ genaue Rekonstruktion des zugrundeliegenden Fußskelettes
(vgl. Abb. 2). Am genauesten festlegbar sind aufgrund entsprechender Gelenkpolster
die Metatarsus-Phalangengelenke. Ebenfalls aufgrund entsprechender Gelenkpolster
und der Phalangenformel 2 — 3 — 4 für die Zehen I — II — Ill der als Erzeuger chi-
rotheriider Trittsiegel in Frage kommender Archosaurier der Oberen Trias (Theco-
dontier, Krokodilier, Prosauropoden) kann die Rekonstruktion der Phalangen von
Zehe I bis III als prinzipiell gesichert gelten.

Etwas schwieriger sind die Verhältnisse bei Zehe IV: Neben dem Metatarsus-Pha-
langengelenk ist aufgrund eines erkennbaren Gelenkpolsters außerdem das Gelenk
zwischen Phalange 1 und 2 relativ genau festlegbar. Ebenfalls gut abschätzbar ist das
proximane Ende der Krallenphalange. Zwischen diese beiden Gelenke passen ohne
Zwang nur noch zwei weitere Phalangen, so daß für Zehe IV am wahrscheinlichsten
4 Phalangen angenommen werden können. Die Rekonstruktion der Phalangen von
Zehe IV liefert damit ein erstes Indiz für die systematische Zugehörigkeit des Fähr-
tenerzeugers. Die Phalangenanzahl von Zehe IV beträgt bei Thecodontiern 5, bei
Krokodiliern hingegen 4.

Ausnahmen von dieser Regel sind wahrscheinlich nur scheinbar. So bildet Sawın (1947:
218) Zehe IV von Typothorax Core mit 4 Phalangen ab. Überliefert ist allerdings nur Pha-
lange 1 und 2, und so räumt Sawın (1947: 221) bei der Beschreibung des Fußskeletts die Exi-
stenz von ?5 Phalangen an Zehe IV dieses typischen Aötosauriden ein.

Der ursprünglich von CoLßerr als Pseudosuchier beschriebene Krokodilier Hesperosuchus
COoLBERT 1952 hatte vielleicht an Zehe IV auch nur 4 Phalangen. Das Fußskelett von Hespero-
suchus liegt nämlich nicht in situ vor, sondern nur als Ansammlung isolierter Knochen (Cor-
BERT 1952: 582). COLBERT rekonstruierte daraus analog zu dem Thecodontier Ornithosuchus
NewTon das Fußskelett von Hesperosuchus, das dann logischerweise an Zehe IV 5 Phalangen
erhalten mußte. Von Zehe IV ist allerdings Phalange 4 nicht gefunden worden, und das proxi-
mane Ende der Krallenphalange paßt zwanglos auf das distane Ende von Phalange 3 (vgl.
CoLßErT 1952: Fig. 31).

Ebenfalls 4 Phalangen an Zehe IV sind bei dem ursprünglich als Podokesauride beschrie-
benen Krokodilier Trialestes (ReıG) als möglich anzunehmen. Zehe IV ist nur sehr unvoll-
ständig erhalten (vgl. Reıc 1970: Fig. 14) und erhielt in der Rekonstruktion des Fußsskelettes
seine 5 Phalangen aufgrund der angenommenen Zugehörigkeit zu den Saurischiern.

Die Phalangenanzahl von Zehe IV bei dem für den Stubensandstein wichtigen Aetosaurus
Fraas wird von Fraas (1877: Taf. 2, Fig. 2) richtig abgebildet mit 5 Phalangen. Ergänzend ist
hier nur zu bemerken, daß abweichend von der Darstellung bei Fraas die Krallenphalange
nicht direkt distal im Anschluß an Phalange 4 liegt, sondern distal-lateral verschoben und nur
als Abdruck erhalten ist (Vergleich mit dem Original SMNS Nr. 5770).

Nicht verschwiegen werden soll in diesem Zusammenhang, daß es von der Fuß-Phalangen-
formel 2:3 - 4 : 5 für die Zehen I-IV der Thecodontier und Dinosaurier (Theropoden)
in deren allernächster Verwandtschaft eine Ausnahme gibt: Das Solnhofer Exemplar von
Archaeopteryx v. MEYER und vielleicht auch das Londoner Exemplar zeigen die Phalangen-
Formel 2: 3-4 - 4 (WELLNHOFER 1988: 20). Diese eine, wahrscheinlich auf eine Anomalie
(Hypophalangie) begründete anatomische Gegebenheit (WELLNHOFER 1988: 26) soll aber
nicht in die osteologische Interpretation mit einbezogen werden.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 174

A B C FOH 91

Abb. 4. Gegenüberstellung des rekonstruierten Fußskelettes des Stromberg-Fährtenerzeu-
gers (A) zu dem Fußskelett von Terrestrisuchus CrusH 1984 (B) und dem Fußskelett
eines rezenten Krokodiliers (C) nach ROMER (1956: 399, Crocodylus sp.). Ver-
gleichsgröße ist der Abstand distane Enden der Metatarsalıa I und IV bis distanes
Ende der Krallenphalange von Zehe III.

Weitere wichtige Indizien für die osteologische Interpretation des vorliegenden
Fährtenrestes liefert der rekonstruierte Aufbau des Metatarsus. Der Ort der Metatar-
sus-Phalangengelenke konnte, wie bereits besprochen, durch die Position der ent-
sprechenden Gelenkpolster relativ genau festgelegt werden. Die proximalen Enden
der Metatarsalia wurden so rekonstruiert, daß sich Tarsale distale 3 und 4 sowie
Astragalus und Calcaneus zwanglos in das Bild des proximalen Bereichs des Trittsie-
gels einfügen und außerdem unter der Annahme, daß ein Metatarsale oder mehrere
Metatarsalia gegenüber den restlichen nicht proximad vorstehen (vgl. Abb. 2). Auf-
grund der proximalen Lage des Eindrucks von Zehe V wurde angenommen, daß
Metatarsale V gerade ist. Aufgrund der Orientierung der Zehenstrahlen und auf-
grund der im Vergleich zur Länge relativ geringen Fußbreite kann angenommen
werden, dafß die proximalen Metatarsalia-Köpfe sich überlagerten (DEMATHIEU &
Hausorn 1974: 58) und daß die Entwicklung des Metatarsus des Fährtenerzeugers
das „Ornithosuchier-Stadium“ (DEMATHIEU & Hausorn 1974: 53) erreicht hatte:
Der proximale Kopf des geraden Metatarsale V liegt unter dem proxımalen Kopf von
Metatarsale IV und auf gleicher Höhe. Metatarsale V war sehr wahrscheinlich
weniger als halb so lang wıe die übrigen Metatarsalia, und nach der Form und Größe
des Eindrucks von Zehe V war diese ungefähr in dem ın Abb. 2 gezeichneten Maß
reduziert. Die Diaphysen der Metatarsalia I-IV waren wahrscheinlich ungefähr
gleich dick, wobei I etwas dünner gewesen sein könnte als II-IV, wenn man berück-
sichtigt, daß der Eindruck von Zehe I schmäler ist als diejenigen von Zehe II-IV.
Dieser Umstand ist aber wahrscheinlich nur durch die geringere Eindruckstiefe von
Zehe I begründet.

Für die wahrscheinliche Gestalt der Metatarsalia I-IV ergeben sich damit unge-
fähr die in Abb. 2 dargestellten Verhältnisse: Metatarsale II und Ill sowie Metatar-

HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 9

sale I und IV sind jeweils etwa gleich lang, wobei I und IV kürzer sind als II und III.
Diese Konfiguration ist sehr untypisch für typische Thecodontier (vgl. Kress 1965:
Tab. 7 und DEMATHIEU & HAusoLD 1974: Bild 5/3, 4, 5, 6, 7, 10, 11, 12): Bei diesen
ist Metatarsale I deutlich kleiner als II-IV, und die Metatarsalia II-IV bilden eıne
Gruppe, in der I < IV = Ill oder I = IV < Ill gilt. Speziell bezüglich der Oberen
Trias werden diese Konfigurationen belegt durch folgende Formen: Ornithosuchus
NeEwTon (vgl. CoLßErT 1952: 585), Riojasuchus BONAPARTE (vgl. BONAPARTE 1972:
Fig. 20), Saurosuchus Reıc (vgl. SıLL 1974: 343), Stagonolepis AGassız (vgl. WALKER
1961: 153), Typothorax CopeE (vgl. Sawın 1947: 218), Aetosaurus Fraas (1877:
Taf. 2, Fig. 2). Ähnliche Metatarsalia-Längenverhältnisse gelten auch für Phytosau-
rier (PARRISH 1986: 37) und für Prosauropoden (vgl. Kress 1965: Tab. 7 und
Garron 1984: 4). Der poposauride Rauisuchide Postosuchus CHATTERJE 1985 bildet
eine Ausnahme (vgl. CHATTERJE 1985: 427): Postosuchus hat ein in Relation zu Meta-
tarsale II und III recht kurzes und schmales Metatarsale IV. Als möglicher Fährten-
erzeuger kommt er jedoch ebenfalls wie der ihm nahestehende Teratosaurus
v. MEYER aus dem Stubensandstein (GALToN 1985) keineswegs in Betracht, denn
Postosuchus war sehr theropodenähnlich und erzeugte wahrscheinlich rein tridactyle
Trittsiegel (CHATTERJE 1985: 428). Aufgrund obiger Ausführungen können als mög-
liche Fährtenerzeuger Ornithosuchier und folgende auch ım Stubensandstein vertre-
tene Archosaurier weitgehend ausgeschlossen werden: Rauisuchier, A&tosaurier,
Phytosaurier und Prosauropoden. Am weitesten entfernt vom Fährtenerzeuger sınd
Formen mit hakenförmigem Metatarsale V, denn hier ıst die proximale Lage des Ein-
drucks von Zehe V auszuschließen (z. B. Sanrosuchus, Stagonolepis, Typothorax,
Aetosaurus, Phytosaurier).

Die weitaus größte Ähnlichkeit hat der rekonstruierte Metatarsus des Fährtener-
zeugers mit dem Metatarsus von Krokodiliern (vgl. Abb. 4 und Kress 1965: Tab. 7).
Hierbei ist es allerdings nicht Protosuchus BROWN, welcher dem Fährtenerzeuger
direkt nahesteht, denn Protosuchns hat vier etwa gleich lange Metatarsalıa, bei wel-
chen die Diaphysenbreite von I nach IV deutlich abnimmt. Die charakteristische
Metatarsalia-Längenkonfiguration tritt deshalb bei Protosuchns nicht so deutlich
zutage, aber auf jeden Fall ist Metatarsale I ungefähr gleich lang wıe IV (vgl. Cor-
BERT & Mook 1951: 166). Bei rezenten Krokodiliern nımmt die Diaphysenbreite
von I nach IV ebenfalls ab, aber dafür ıst die charakteristische Metatarsalia-Längen-
konfiguration Im IV <II x III deutlich ausgeprägt (vgl. Abb. 4C). Bei Protosuchus
und bei rezenten Krokodiliern ist Metatarsale V auf einen kleinen Stummel redu-
ziert.

Frappante prinzipielle Ähnlichkeit mit dem rekonstruierten Fußskelett (Abb. 4A)
des Fährtenerzeugers hat nun das Fußskelett des sehr kleinen Krokodiliers Terrestrı-
suchus CrusH 1984 aus einer Spaltenfüllung der Oberen Trias von Glamorgan in
Wales (Abb. 4B). Die Ähnlichkeit betrifft alle Komponenten des Metatarsus und der
Phalangen: Die Metatarsalia zeigen die charakteristische Längenkonfiguration, und
ihre Diaphysen sind untereinander etwa gleich dick. Die proxımalen Metatar-
salia-Köpfe überlagern sich, und der proximale Kopf von Metatarsale V liegt unter
dem proximalen Kopf von Metatarsale IV und auf gleicher Höhe. Das gerade Meta-
tarsale V ist ungefähr halb so lang wie Metatarsale IV und trägt zwei Phalangen. Die
Phalangengelenke der Zehen I—-IV befinden sich untereinander in ähnlichen Lagen
zueinander wie beim rekonstruierten Fußskelett. Die Endphalange von Zehe IV ıst
bei Terrestrisuchus ebenfalls kleiner und gedrungener als bei den Zehen I-IIl. Eın-

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B; Nr. 174

FOH 91

Abb.5. Das aufgrund der Indizien wahrscheinlichste Habitus-Bild des Fährtenerzeugers
(verändert und ergänzt nach der Skelettrekonstruktion von Terrestrisuchus CRUSH
1984).

zige prinzipielle Unterschiede zwischen dem rekonstruierten Fußskelett und demje-
nigen von Terrestrisuchus sind, daß die Länge der Metatarsalia I-IV in Relatıon zu
der Länge der Zehen I-IV bei Terrestrisuchus größer ist und daß die Diaphysen-
breite der Phalangen und Metatarsalia bei Terrestrisuchus ın Relation zur Länge
dieser Knochen kleiner ıst.

Bezüglich der Hand von Terrestrisuchus und dem mutmaßlichen Stromberg-Fähr-
tenerzeuger lassen sich ebenfalls Ähnlichkeiten aufzeigen: Digitigradie bei beiden
Formen und der Umstand, daß bei Terrestrisuchus nur Finger Il und Ill sicher eine
Kralle trugen und daß beim Hand-Eindruck des Stromberg-Fährtenrestes nur an den
mutmaßlichen Eindrücken von II und III Spuren der Hornscheide der Krallenpha-
lange erkennbar sind.

Nach CrusH (1984: 151) war auch der Fuß von Terrestrisuchus digitigrad. Es ist
allerdings für ein prinzipiell ähnliches, aber wesentlich größeres und damit schwe-
reres Tier als Terrestrisuchus ohne weiteres vorstellbar, daß es mit dem Fuß deutlich
semiplantigrader auftrat. Die unterschiedliche Eindruckstiefe von Hand und Fuß
läßt vermuten, daß die Hinterextremitäten des Fährtenerzeugers einen deutlich grö-
ßeren Anteil des Körpergewichts zu tragen hatten als die Vorderextremitäten und
daß ähnlich wie Terrestrisuchus der Fährtenerzeuger einen langen bzw. kräftigen
Schwanz hatte, der den Körperschwerpunkt des Tieres nach hinten verlagerte.

Die dargestellten Ähnlichkeiten legen den Schluß nahe, daß der Stromberg-Fähr-
tenerzeuger ein Krododilier mit einem Habitus war, wie man ihn in der Gattung
Terrestrisuchus findet; er war allerdings wesentlich größer. Der Versuch eines Habi-
tusbildes (Abb. 5) des Fährtenerzeugers darf nicht als dessen Lebensbild verstanden
werden. Aus einem isolierten Fährtenrest, nur bestehend aus Hand- und Fußein-
druck, den Fährtenerzeuger rekonstruieren zu wollen, wäre ein viel zu hoher
Anspruch. Dies ist nicht einmal bei ganzen Fährtenzügen und sehr viel mehr vorlie-
gendem Material ohne weiteres möglich. Das beigegebene Habitusbild kann daher
auch keinen Anspruch auf absolute Richtigkeit der Rumpf-Extremitäten-Propor-
tionen erheben. Abb. 5 soll lediglich abschließend das aufgrund der Indizien wahr-
scheinlichste Bild vermitteln von einem Archosaurier aus dem Stubensandstein, von
dessen Existenz nur der vorliegende Fährtenrest Kunde gibt und welcher bis jetzt
osteologisch dort noch nicht nachgewiesen wurde. Nach CrusH 1984 ist der eben-
falls sehr kleine sphenosuchide Krokodilier Saltoposuchus HuEnE, von dem das
Fußskelett allerdings nur bruchstückhaft bekannt ist (HuEneE 1921: 348, 357, 360),
der aus dem Stubensandstein mit Terrestrisuchus am besten vergleichbare Archo-
saurier.

HADERER, CHIROTHERIIDER FÄHRTENREST AUS STUBENSANDSTEIN 11

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Anschrift des Verfassers:
Dipl.-Ing. F.-O. Haderer, Höhenweg 8, Aichelberg, D-7307 Aichwald 2.

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und eg
Herausgeber: \ Kran

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosens®s 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 175 11 S;,3 Taf: Stuttgart, 31. 7. 1991

Microphyllia profunda n. sp. und
Microphyllia minima (Kopy 1885), zwei neue
meandroide Korallenarten aus dem höheren

Oberjura der Schwäbischen Alb (SW-Deutschland)

Microphyllia profunda n. sp. and Microphyllia minima (Kosy 1885),
two new meandroid coral species from the higher Upper Jurassic of

the Swabian Alb (SW Germany)

Von Ursula Lauxmann und Martın Kapitzke, Stuttgart
Mit 3 Tafeln

Zusammenfassung

Es werden zwei meandroide Arten der Unterordnung Fungiina Duncan 1884 aus dem
höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb beschrieben. Eine von ihnen ist neu, die andere
war bisher nicht aus Württemberg bekannt.

Abstract

Two meandroid species of the suborder Fungiina Duncan 1884 of the higher Upper
Jurassic of the Swabian Alb are described. One of them is new, the other was not known from
Württemberg thus far.

1. Beschreibung der Neufunde
Gattung Microphyllia D’ORBIGNY 1849

Typusart: Meandrina soemmeringui MÜNSTER 1826.

Diagnose. — Form des meandroiden Stockes sehr varıabel, von massig-knol-
ligem bis flach-foliosem Wuchs, gelegentlich mit wulstförmigen Ausstülpungen;
innerhalb der Täler meist uniseriale Kelchreihen mit deutlich erkennbaren Kelch-
zentren; nur selten auch 2 bis 3 Kelche nebeneinander; Form der Täler (Länge, Breite
und Tiefe) von Art zu Art sehr verschieden, aber fast stets radialstrahliger Verlauf
vom Stockzentrum zum Rand; die Täler enden oft abrupt, wobei sie sich stark ver-
breitern; im Zentrum des Corallums treten häufig auch isolierte Kelche auf; scharfe,
sehr schmale und deutlich erhabene Hügel trennen die Täler; das Skelett ist ins-

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 175

gesamt wenig porös, die Septen weisen nur einige unregelmäßig auftretende, große
Poren auf; Septen fein, oft deutlich gedrängt stehend, über Hügeln stets nicht-
confluent; 2 bis 3 confluente Talsepten verbinden innerhalb der Reihen die Kelch-
zentren; von den durch unterschiedliche Längen gekennzeichneten Septen erreichen
die längsten die Columella und verbinden sich über ihre Innenränder mit dieser; die
restlichen Septen sind untereinander unterschiedlich lang, sie verbinden sich häufig
über ihre Innenränder mit den Flanken der neben ihnen liegenden längeren Septen;
Septenoberränder mit großen, gerundeten Zähnen, Septalflanken mit schräg verlau-
fenden Carinae; Columella klein, spongiös und tief gelegen; Knospung erfolgt intra-
calıcınal.

Bemerkungen. — Die sehr ähnliche Gattung Comophyllia D’OrBıGnY 1849
besitzt in der Stockmitte einen großen, deutlichen Zentralkelch, um den zunächst
durch circumorale Knospung mehrere Kelche entstehen; von diesen ausgehend
bilden sich dann radialstrahlig angeordnete Kelchreihen. Meandrophyllia D’ORBIGNY
1849 besitzt sehr viel kürzere Kelchreihen. Meandrarea EraLLon 1859 hat ein sehr
viel poröseres Skelett sowie längere und deutlich parallele Kelchreihen. Comoseris
D’ORBIGNY 1849 ıst ebenfalls sehr porös, außerdem sind die Kelche nie zu unı-
serialen Kelchreihen angeordnet, sondern stets zu Gruppen innerhalb eines Tales.

Microphyllia profunda n. sp.
Tatra Fig A ac

Holotypus: Original zu Taf. 1, Fig. 1 (SMNS Inv.-Nr. 62347).

Locus typicus: Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neubaugebiet, oberhalb
Kläranlage (FO. II).

Stratum typicum: Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas (nach
GEYER & GWwInNER 1986: 156), Unter-Thithonium.

Derivatio nominis: Aufgrund der schmalen, tief eingefurchten Täler.

Material: 4 vollständige Stöcke, leg. Museum (SMNS Inv.-Nr. 62347—62350).

Diagnose. — Abhängig von der Form des Corallums können die Kelchreihen
unterschiedlich aufgebaut sein. Bei flach-foliosen Stöcken oder an den Flanken knol-
liger Kolonien bilden die Kelche lange Reihen (über 12 Kelche pro Tal), die sehr tief
und schmal sind. Im Zentrum der massigeren Stöcke werden die Kelchreihen kürzer,
und es treten häufiger auch isolierte Kelche auf. Pro Tal tritt immer nur eine unı-
seriale Kelchreihe auf. Es treten im Skelett nur wenige große, unregelmäßig verteilte
Poren auf. Die Knospung erfolgt in der Regel intracalicinal, gelegentlich aber auch
intercalicinal, direkt auf dem Hügelkamm.

Beschreibung. — Das Corallum ist flach-folios mit gelegentlichen Aufwöl-
bungen oder massig-knollig. Auf der Unterseite sind Reste einer leicht quergerun-
zelten Epithek zu sehen. Lange, schmale und tiefe Täler, die stets nur eine uniseriale
Kelchreihe aufweisen, finden sich auf den flach-foliosen Stöcken oder sind auf die
Flanken der knolligeren Stöcke beschränkt. Diese Reihen verlaufen nicht parallel
zueinander, sondern haben einen stark gekrümmten Verlauf. Sie enden oft abrupt
noch weit vor dem Stockrand; längere Kelchreihen spalten häufig dichotom auf. In
den zentraleren Bereichen der massigeren Kolonien bleiben die Reihen dagegen viel
kürzer (2 bis 3 Kelche), und es treten auch zahlreiche, etwas größere, isolierte Kelche
auf. Aber auch diese Kelchformen sind insgesamt sehr schmal und tief. Dies wird
durch die steil zum Zentrum einfallenden Septenoberränder hervorgerufen. Die tren-
nenden Hügel sind schmal, erhaben und scharf (tectiform).

LAUXMANN & KAPITZKE, ZWEI NEUE KORALLENARTEN B

Obwohl die Septen alle dünn sind und sehr dicht stehen, ist doch ein regelmäßiger
Wechsel zwischen einem dickeren und einem etwas dünneren, kürzeren Septum auf-
fallend. In isolierten Kelchen sind deutlich 3 unterschiedliche Größenordnungen zu
erkennen, wobei sich die Septen der höheren Ordnungen fast immer mit den Flanken
der nebenstehenden verbinden. Im Bereich des Hügelkammes enden die Septen, sınd
also nicht confluent, nur innerhalb der Reihen verbinden 1 bis 2 confluente Talsepten
die Kelchzentren miteinander. Die Septenoberränder tragen große, runde Zähne, auf
den Flanken befinden sich parallele, leicht zum Zentrum einfallende Carinae. Im
Kelchzentrum ist eine kleine, spongiöse und relativ tief gelegene Columella zu sehen.
Es treten nur wenige Synaptikel auf. Die Knospung erfolgt meist intracalıcınal, ge-
legentlich aber auch intercalicinal direkt auf den Hügelkämmen.

Numerische Daten:

Breite der Kelchreihen: 1,8 — 4 mm
Abstand der Kelchzentren: 2 — 4 mm
Zahl der Septen auf 5 mm: 16 — 18

Differenzialdiagnose. — Von allen anderen Arten dieser Gattung unter-
scheidet sich Microphyllia profunda n. sp. durch die schmalen, sehr tiefen und langen
Kelchreihen.

Microphyllia minima (Kosy 1885)
ar 2FEıe 1; lat 3sEıs 1,2
*1885 Latimaeandra minima Kosr, S. 242, Taf. 63, Fig 4.
1897 Isastrea minima. — OGILVIE, $. 192.

1904-05 Latimaeandra minima. — Kos, S. 100, Taf. 16, Fig. 1.
19552 Microphyllia minima. — GEYER, S. 346.

1964 Latiastrea minima. — BEAUVAIS, S. 256.
1966 Latiastrea minima. — RonıEwıcz, $. 244, Taf. 20, Fig. 1.
1985 Microphyllia minima. — ROSENDAHL, $. 60.

Material: 3 relativ vollständige, große Stöcke und 1 kleiner, juveniler Stock (SMNS Inv.-
Nr. 62351-62354).

Das cerioide bis meandroide, massige Corallum ist meist knollig-kugelig, kann
aber auch eine fast ebene Oberfläche haben. Die Kelche sind immer sehr tief, und
ihre Form ist äußerst variabel, selbst innerhalb einzelner Stockbereiche. Sıe reicht
von unterschiedlich großen, regelmäßig polygonalen Umrissen bis zu unregelmäßig-
lappigen Formen. Diese deformierten Formen entstehen durch die Art und die
Häufigkeit der Knospung. Außer diesen isolierten Kelchen treten auch Kelchreihen
unterschiedlicher Länge auf; die Spannbreite reicht von kurzen, geraden Reihen mit
2 bis 3 Kelchen bis zu unregelmäßigen, fast zick-zack-förmig verlaufenden langen,
schmalen Kelchreihen, die sich um die isolierten Kelche und kurzen Reihen herum-
winden. Die trennenden Hügelstrukturen sind schmal, sehr scharf und immer wieder
unterbrochen. Die durch die trabekulären Fortsätze der Septeninnenränder gebildete
spongiöse Columella bleibt stets sehr klein und ist nur wenig eingetieft. Die kräf-
tigen, weitstehenden Septen sind alle in etwa gleich dick und gleich erhaben, aber
verschieden lang. In der Regel wechselt ein langes Septum regelmäßig mit einem
kürzeren ab. Häufig verbinden sich die letzteren mit den Septalflanken der langen
Septen, dadurch entsteht ein fast dichotomer Eindruck. Da die Einschaltung sehr
unregelmäßig ist, können einzelne Zyklen oder Größenordnungen kaum unter-
schieden werden. Innerhalb der Täler treten confluente Talsepten auf, sonst sind die

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 175

Septen nicht-confluent. Auf den Flanken der Septen befinden sich zahlreiche sehr
feine Körnel, die zu Reihen angeordnet sind. Diese Reihen fallen dem Zentrum zu
ein. Auf den Oberrändern der Septen treten ebenfalls zahlreiche feine Zähnelungen
auf. Durch die häufige Knospung, die vor allem intracalicinal, aber auch intercali-
cinal abläuft, erhalten die meisten Kelche ihren unregelmäßig-lappigen Umriß. Denn
es bilden sich oft innerhalb eines Kelches mehrere neue Kelchzentren, die sıch erst
allmählich durch die Verstärkung bestimmter Septen vom Mutterkelch trennen. Die
Wand wird hauptsächlich durch Septen gebildet, es treten aber auch wenig zahlreiche
Synaptikel auf.

Numerische Daten:

Kelchdurchmesser: 2,5—10,0 mm

Breite der Kelchreihen: 2,5—-3,5 mm
Abstand der Kelchzentren: 2,5—-7,0 mm
Zahl der Septen: 54—88

Zahl der Septen auf 5 mm: 20-24

Bemerkungen. — Da der Kelchdurchmesser sehr variabel ist, beziehen sich die
diesbezüglichen Daten auf die Kelche mit regelmäßig polygonalen Umrissen.

Beziehungen und Unterschiede. — Von der Tiefe der Kelche her erinnert
diese Art sehr an Microphyllia profunda n. sp. Diese unterscheidet sich aber deutlich
durch die längeren, gleichmäßiger entwickelten Kelchreihen und das seltene Auf-
treten von isolierten Kelchen. Ferner durch die feineren und gedrängt stehenden
Septen, bei denen regelmäßig ein dickeres, stark erhabenes mit einem dünneren,
wenig erhabenen abwechselt.

2. Literatur

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LAUXMANN & KAPITZKE, ZWEI NEUE KORALLENARTEN 5

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Mem. Soc. Suisse Sci. nat., 20: 1-500, 62 Taf.; Bäle.

Anschriften der Verfasser:

Ursula Lauxmann, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.
Martin Kapitzke, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 175

Tafel

Microphyllia profunda n. sp. Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia
gigas, Untertithonium. Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neubau-
gebiet (FO II). Holotypus. SMNS Inv.-Nr. 62347.

a. Von oben. - xl.

b, c. Detailaufnahmen. — x2.

Bio.

KORALLENARTEN

LAUXMANN & KAPITZKE, ZWEI NEUE

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 175

Tafel 2

Fig. 1. Microphyllia minima (Kosv 1884). Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gra-
vesia gigas, Untertithonium. Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neu-
baugebiet (FO I). SMNS Inv.-Nr. 62351. — xl.

9

KORALLENARTEN

LAUXMANN & KAPITZKE, ZWEI NEUE

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser JB, Nr.1175

Tafel 3

Fig. 1. Microphyllia minima (Kosyv 1885). Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gra-
vesia gigas, Untertithonium. Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Neu-
baugebiet (FO II). SMNS Inv-Nr. 62351. — xl.

a, b. Isolierte polygonale Kelche unterschiedlicher Größe. — xl.

c. Intracalicinale Knospung. x Anlage mehrerer neuer Kelchzentren innerhalb des
Mutterkelches, y beginnende Verstärkung der trennenden Septen.

d,e. Anordnung der Kelche in Kelchreihen. — x1.

Fig. 2. Microphyllia minima (Kosv 1885). Kleiner, juveniler Stock. Weißjura Zeta 2
(Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Gerstetten (Landkreis
Heidenheim a. d. Brenz), Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62352.

a. Von.der Seite. — x1.
b. Von oben. - x1.

LAUXMANN & KAPITZKE, ZWEI NEUE KORALLENARTEN 11

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, W-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, W-8530 Neustadt a. d. Aisch

"Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber: |

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein l, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. 695.,12 Taf.,23 Abb. | Stuttgart, 30. 8. 1991

Herrn Professor Dr. Heinz Tobien zum 80. Geburtstag

Schweineartige (Suina, Artiodactyla, Mammalıa)
aus olıigo-miozänen Fundstellen Deutschlands, der
Schweiz und Frankreichs

I. Hyotherium meissnerı (Suidae) aus dem Unter-
mıozän von Ulm-Westtangente (Baden-Württem-

berg)

New and old finds of Suina (Artiodactyla, Mammalia) from oligo-mio-
cene localities in Germany, Switzerland and France

I. Hyotherium meissneri (Suidae) from the Lower Miocene
of Ulm-Westtangente (Baden-Württemberg)

Von Meinolf Hellmund, Stuttgart

Mit 12 Tafeln und 23 Abbildungen

Abstract

New exceptionally rich finds of Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) from the lower
miocene locality Ulm-Westtangente (Agenian, MN 2a) are reported and the morphology of
the teeth is thoroughly described. Comparisons with the type species Hyotherium soemme-
ringi (v. MEYER 1829) and other species like Palaeochoerus typus POMEL 1847 show new evi-
dence for the existence of Hyotherium meissneri as a separate species. Sexual dimorphism with
regard to the canine morphology is striking. A new and emended diagnosis of Hyotherium
meissneri is given and the affıliation to the family of Suidae is discussed. Hyotherinm meissneri
is a typical suid of the Agenian (MN 1-2) and obviously a direct ancestor of Hyotherium
soemmeringi. Hyotherium meissneri probably had the same ecology as the former species.

Resume

Des nouvelles et riches decouvertes de Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) provenant
d’une localit€ miocene, Ulm-Westtangente (Agenien, MN 2a), sont presentees et les dentitions
lacteales et definitives sont decrites. La comparaison A d’autres especes comme Hyotherium
soemmeringi (v. MEYER 1829) et Palaeochoerus typus POMEL 1847 prouvent que Hyotherium

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

meissneri est une espece bien distincte. On constate un dimorphisme sexuel tres Evident qui
concerne la morphologie des canines. Une diagnose revisee est proposee pour Hyotherium
meissneri et ’appartenance ä la famille Suidae est expliquee. Hyotherium meissneri, etant un
suide& typique de l’Agenian (MN 1-2), est regarde comme l’ancetre de Hyotherium soemme-
ringi. Vraisemblablement les besoins Ecologiques des deux especes ont £t£ pareils.

Zusammenfassung

Aus der untermiozänen Fundstelle Ulm-Westtangente (Agenium, MN 2a) werden außerge-
wöhnlich reiche Funde von Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) vorgestellt und die ein-
zelnen Gebißelemente z. T. erstmalig detailliert beschrieben. Vergleiche sowohl mit der
Typusart Hyotherium soemmeringi (v. MEYER 1829) als auch mit anderen Species, wie z. B.
Palaeochoerus typus POMEL 1847, bestätigen die Eigenständigkeit von Hyotherium meissneri
(v. MEYER 1829). Hyotherium meissneri zeichnet sich durch einen auffälligen, die Gestalt der
Canini betreffenden Sexualdimorphismus aus. Es wird eine Neufassung der Diagnose formu-
liert und die Zuweisung der in Rede stehenden Species zur Familie der Suidae diskutiert.
Hyotherium meissneri ist ein typischer Suide des Ageniums (MN 1-2), der als direkter Ahne
von Hyotherium soemmeringi angesehen wird. Hinsichtlich seiner ökologischen Ansprüche
dürfte er letzterem entsprochen haben.

Inhalt
1. Einleitung Ä 2
2. Methode und Aufbewahrungsorte 5
3. Vorbemerkungen . ©
4. Historisches zur Species Hyotherium meissneri iw. MEYER 1829). era Fre
5. Systematik RT, 8
6. Beschreibung der Neufunde aus der Fundstelle Ulm- -Westtangente 20
7. Zur Unterscheidung von Hyotherium meissneriund Hyotherinm soemmeringi . . 31
8. Zur Genealogie von Hyotherium meissneri — Hyotherium soemmeringı 2
9. Zur Frage der Familienzugehörigkeit . . > W252
10. Zur stratigraphischen und geographischen Verbreitung von 1 Hyotheriumn meissneri . 35
I Okolasie wre ee a ee ee ee
12. Literatur N 072.303 MOT [IBAN TESTEN BIO DV FR
Anhang: Meliwerteu ac ae a rear ran JA Set

1. Einleitung

Die Fundstelle Ulm-Westtangente, eine reiche Wirbeltierfundstelle im untermio-
zänen Teil (MN 2a) der Unteren Süßwasser-Molasse (USM), wurde von Herrn
K.D. HırLpEesranpt (Ulm-Ermingen) entdeckt und im Zeitraum von Juli bis
Dezember 1987 vom Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS), systema-
tisch ausgegraben (HEIZMANN et al. 1989).

Die in dieser Fundstelle enthaltenen und hier detailliert behandelten Suiden
wurden mir von Herrn Dr. E. P. J. Heızmann (SMNS) großzügigerweise zur Bear-
beitung überlassen.

Es handelt sich um ein ausgesprochen reiches Fundgut. Im einzelnen sind dies eın
nahezu vollständig erhaltener, bezahnter Oberschädel eines Ebers mit den dazuge-
hörigen beiden Unterkieferhälften, ein Facialschädel einer Bache mit beidseitig erhal-
tenen C-M3 sup., zahlreiche Mandibel- bzw. Maxillarfragmente sowie isolierte
Einzelzähne. Die Funde repräsentieren die unterschiedlichsten Individualalter; diese
reichen von einem neonaten, wenige Wochen alten, über juvenile Individuen (Milch-
bezahnung), im Zahnwechsel befindliche („Überläufer“), adulte (vollständig
bezahnte) bis hin zu einigen wenigen senilen Exemplaren mit hochgradig usierten
Zähnen. Die vorliegenden Fundstücke gehören zur Gattung Hyotherium H. v.
MEYER 1834 und werden als Hyotherium meissneri (H. v. MEyYER 1829) identifiziert.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 3

Die bislang unterschiedliche, bisweilen konträre Zuordnung der Species meissneri
machte detailliertere Vergleiche notwendig. Sie wurde nämlich einerseits zur Gat-
tung Palaeochoerus POMEL 1847 (ZıtteL 1891-1893, STUDER 1896, HÜNERMANN
1968), andererseits zu Hyotherium H. v. MEYER 1834 (v. MEYER 1834, 1850) gestellt
oder gar zur Subspecies von Hyotherium major degradiert (GinspurG 1974). Die
jeweilig relevanten Gattungen wurden einander vergleichend gegenübergestellt. Auf-
grund des außergewöhnlich vollständigen Fundgutes, bei dem es sich im übrigen um
das reichste Material, das bislang von dieser Species gefunden wurde, handelt, wurde
eine neue Diagnose für Hyotherium meissneri formuliert.

Die noch nicht vollends abgeschlossenen, revidierenden Untersuchungen zum
Genus Palaeochoerus PoMEL 1847 bzw. Propalaeochoerus werden ın einem späteren
Beitrag dargelegt (HELLMUND ı. Vorb.).

Dank

Herrn Dr. E. P. J. Heizmann (SMNS) danke ich für die Möglichkeit zur Bearbeitung der
Neufunde von Hyotherium meissneri, die die wesentliche Grundlage der ausgeführten Unter-
suchungen darstellen sowie für bereichernde Diskussionen und die Durchsicht des Manu-
skriptes. Weiteren Kolleginnen und Kollegen, Frau Büttiker-Schumacher (Bern), Herrn Prof.
Dr. K. Heissig (München), Herrn Dr. R. Mentzel (Wiesbaden), Monsieur Conservateur-
Adjoint M. Philippe (Lyon), sowie Herrn Dr. G. Plodowski (Frankfurt/Main) schulde ich
aufrichtigen Dank für ihre Bereitschaft, mir Vergleichsmaterial aus anderen Fundstellen leıh-
weise zur Verfügung zu stellen.

Herr Dr. J. J. Hooker (London) gestattete mir in kollegialster Weise das Studium von rele-
vantem Vergleichsmaterial in den Sammlungen des British Museum of Natural History. Aus-
künfte über den Verbleib von Fundstücken gaben mir Prof. Dr. L. Ginsburg (Paris) und Priv.
Doz. Dr. J. Geister (Bern). Für die sorgfältige, z. T. außerordentlich zeitraubende Präparation
einzelner Exemplare sei den Herren P. Riederle und M. Boller (beide SMNS) bestens gedankt.
Die umfangreichen photographischen Vorarbeiten zur Erstellung der Phototafeln erledigte
Herr H. Lumpe (SMNS) in dankenswerter Weise. Herr K. D. Hildebrandt (Ulm-Ermingen)
gestattete mir freundlicherweise die Untersuchung eines in seiner privaten Sammlung befind-
lichen juvenilen Mandibelrestes. Herrn Dr. G. Bloos (SMNS) danke ich für die redaktionelle
Betreuung der Arbeit.

2. Methode und Aufbewahrungsorte

Die Parameter Länge = L, Breite = B (Prämolaren), Breite vorn = Bv, Breite
hinten = Bh (M1/2) bzw. Breite des Talon = Bt bzw. des Talonids (M3) wurden mit
einer Schieblehre der Fa. Mitutoyo (Manual No. 2005) auf etwa 0,05 mm ermittelt.
Dabei wurde nach der von PEARson (1928: 36, 37) vorgeschlagenen Meßmethode
verfahren, die sowohl an isolierten Zähnen als auch an artıkulierten Zahnreihen
anwendbar ist. Die Lage der Meßstrecken ist in HÜnERMANN (1968: 15, Abb. 12, 13)
graphisch dargestellt.

In die Diagramme zur Größenverteilung sind lediglich die Parameter L, B, für die
dP3 und dP, auch die Bv bzw. Bh (jeweils in mm) eingegangen. Meßwerte siehe
Anhang.

Zur Gewinnung der Eckzahnquerschnitte wurden von den betreffenden Exem-
plaren Gipsabgüsse angefertigt und diese dann in der in Abb. 4 (vgl. Legende) ange-
gebenen Lage quergeschnitten.

Die geographische Lage der jeweiligen Fundorte ist den Skizzen (Abb. 1 und 2) zu
entnehmen.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Wiesbaden
(6)
(©)
Mainz-Weisenau

[6)
Georgensgmünd

S
®

v
Tomerdingen Thalfingen von?
Ulm-Westtangente © /

(6)
Sandelzhausen
Ulm-"Altfunde" —o2

Eggingen

KEN A Be

ONSZIIZ EIRSRUESTAGCHH
Rappenfluh

b. Aarberg
fe) SEC HAWRERITZ born ua

ee

Abb. 1. Skizze zur Lage der Fundorte in Deutschland und in der Schweiz.

Ulm-„Altfunde“ = Eselsberg, „Fort Eselsberg“, Michelsberg, Haslach; S = Stutt-
gart, N = Nürnberg, R = Regensburg, M = München, BS = Basel, BE = Bern, ZH

= Zürıch.

Das untersuchte Material stammt aus folgenden Museen bzw. Sammlungen:

BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geo-
logie München

BMNH British Museum of Natural History London

NHMB Naturhistorisches Museum Bern

NSMW Naturwissenschaftliche Sammlung Museum Wiesbaden

SMF Senckenberg Museum Frankfurt/Main

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart

Sig. Hildebr. Sammlung K. D. Hildebrandt Ulm-Ermingen

3. Vorbemerkungen

Die generische Zuordnung der Suidenfunde von der Fundstelle Ulm-Westtan-
gente war, obwohl reichhaltig belegt, nicht auf Anhieb möglich. Dies lag insbeson-
dere darin begründet, daß das in Frage kommende Taxon im Laufe seiner über
160jährigen Geschichte unterschiedlichen Genera zugeschrieben worden war.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 5

St. Gerand le Puy

Clermont
®

Abb. 2. Skizze zur Lage des Fundortes in Frankreich.

Die durchgeführten vergleichenden Untersuchungen machten mehr und mehr
deutlich, daß die Unterschiede zwischen den betreffenden Genera Hyotherium und
Palaeochoerus bislang offenbar in Ermangelung geeigneten Materials nicht eindeutig
und zweifelsfrei dargestellt werden konnten. HÜNERMAnN (1968: 60) hatte dies auch
schon beklagt.

Es erscheint mir deshalb angezeigt, für Hyotherinm meissneri nun eine Neufas-
sung der Diagnose zu formulieren (eine Differentialdiagnose zu Palaeochoerus
PomEL wird zu einem späteren Zeitpunkt gegeben).

Hierzu dienten neben den genannten Neufunden mehrere Einzelzähne von Hyo-
therium meissneri aus Weisenau (Mainz-Weisenau), einige Einzelfunde älterer Auf-
sammlungen aus der Gegend von Ulm sowie der Oberschädel und das Mandibelfrag-
ment aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden (vgl. H. v. MEYER 1850), von dem aller-
dings ım Laufe der Zeit einzelne Partien verloren gegangen sind (vgl. Anmerkung in
der Synonymieliste). Der bislang, z. B. von VırEr (1929: 238), als verschollen
betrachtete Holotypus von Palaeochoerus major PoMEL 1847 ist wiederentdeckt und
in die Untersuchungen einbezogen worden (vgl. weiter unten).

Ferner lag mir auch der aus St. Gerand-le-Puy stammende Holotypus von Palaeo-
choerus typus PoMEL 1847 (Typusmaxillare) vor, außerdem weitere Kieferfragmente
von Hyotherium meissneri aus derselben Fundstelle.

Altfunde (gesammelt ca. 1928) aus der Spaltenfüllung Tomerdingen bei Ulm, bei
denen es sich, abgesehen von einem beinahe vollständig bezahnten Unterkiefer und
einigen wenigen Maxillar- bzw. Mandibelfragmenten, vorwiegend um isolierte Ein-
zelzähne handelt, wurden ebenfalls einbezogen.

Schließlich stand mir auch das umfängliche Material von Hyotherium soemmeringi
aus Sandelzhausen, das SCHMIDT-KITTLer (1971) beschrieben hat, zum Vergleich
zur Verfügung.

4. Historisches zur Species Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829)

Im Jahre 1818 berichtete MEISNER „Über einige in der Schweiz gefundene fossile
Knochen und Zähne verschiedener Landthiere“ und teilte dabei u. a. den Fund eines

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Kieferfragmentes mit drei Backenzähnen aus Aarberg (Schweiz) mit, der bereits 1805
gemacht worden war. In einer späteren Publikation stellt er diesen Fund in die Nähe
von Babirussa: „Ich finde nun, dass diese Zähne die auffallendste Ähnlichkeit mit
denen des Babirussa oder Hirschebers (Sus Babirussa, L.) haben“ und er gibt
zugleich die erste Abbildung des betreffenden Fundstückes (MEISNER 1819, Fig. 2).

Demnach handelt es sich um ein rechtes Mandibelfragment mit erheblich usierten
P,-M;, eine binominäre Benennung unterbleibt jedoch. H. v. MEYER (1829) stellt
den oben genannten Mandibelrest aus der Molasse der Rappenfluh bei Aarberg
(Schweiz) in die von Cuvier (1822) eingeführte Gattung Choeropotamus und belegt
sie mit dem Namen Choeropotamus Meissneri (Anm.: der Autorname lautet zwar
korrekt MEISNER, aus nomenklatorischen Gründen muß jedoch die von H. v. MEYER
ursprünglich verwendete, unkorrekte Schreibweise beibehalten werden).

Gleichzeitig errichtete H. v. MEvER an Hand von Fundstücken aus „Gmünd“
(gemeint Georgensgmünd) eine weitere Species mit Namen Choeropotamus Soem-
meringü.

Im Jahre 1834 begründete derselbe Autor schließlich das Genus Hyotherium mit
der Typusspecies Hyotherinm Sömmeringi an Hand von Fundstücken aus Geor-
gensgmünd (l. c., Taf. 2, Fig. 9-17); 1841 verweist er dann selbst Choeropotamus
Meissneri ın das Genus Hyotherium.

Der Fund eines Oberschädels sowie eines Mandibelfragmentes von Hyotherium
Meissneri aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden, den ebenfalls H. v. MEyEr (1850,
Taf. 4) bekannt gemacht hat, zeigt nunmehr, was dieser Autor unter Hyotherium
meissneri verstanden hat (l. c., S. 116): „Diese schöne Versteinerung bestätigt die von
mir nach geringen Fragmenten aufgestellte Species und rechtfertigt zugleich die
Errichtung des Genus überhaupt.“ Dieser Fund wird von STEHLIN (1899: 37, 38)
fälschlicherweise als Typus bezeichnet; GinssurG (1974: 76) übernimmt diesen
Fehler.

Das eigentliche Typusexemplar ist ja, wie bereits dargelegt, derart usiert, daß über-
haupt keine morphologischen Details der Zahnkronen mehr erkennbar sind und sich
lediglich noch die Größenparameter feststellen lassen; dıe MefSwerte in STUDER
(1896: 15) zeigen Übereinstimmung mit den Meßwerten für den oben genannten
Fund aus Wiesbaden.

LYDEkker (1885: 254) erklärt schließlich Palaeochoerus typus PoMe für identisch
mit Hyotherium Meissneri (v. MEYER); er verwendet den älteren Gattungsnamen,
jedoch nicht die ältere Speciesbezeichnung, und nennt die Art Hyotherium typum
(PoMEL).

ZırteL (1891-1893) stellt Hyotherium Meissneri zu Palaeochoerus und führt diese
Species neben Palaeochoerus typus POMEL an.

STUDER (1896, Taf. 3, Fig. 3, 4) gibt schließlich eine deutlichere Abbildung
(occlusal und labial) des Typusexemplares als die seinerzeit bei MEISNER (1819) gege-
bene und teilt außerdem die Größenparameter mit. Er bezieht ein Maxillarfragment,
das von RÜTIMEYER (1863) zu Palaeochoerus typus gezählt wurde, auf Hyotherium
und stellt sowohl morphologische als auch dimensionelle Übereinstimmung mit
Hyotherium Meissneri aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden fest.

STEHLIN (1899: 37) sieht schließlich einen allmählichen Übergang von P. typus
über P. meissneri zu P. waterhousi.

Auch HÜnerMAanN (1968: 63) folgt Zırteı und beläßt Palaeochoerus meissneri bei
Palaeochoerus.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 7

Abb. 3. Hiyotherium meissneri (H. v. MEYER 1829), Mandibelfragment mit M,_; dext.
(BMNHM 26698) aus St. Gerand-le-Puy. Dieses Exemplar ist der wiedergefundene
Holotypus zu PomEıLs „Palaeochoerus major“ 1847, ein jüngeres Synonym von
Hyotherinm meissneri. Aufnahme vom Verfasser.

In jüngster Zeit stellte GinsgurG (1974: 76) Palaeochoerus major zu Hyotherium
und degradierte H. meissneri zur Subspecies dieser Art. Hierbei verstieß er übrigens
gegen die Prioritätsregel, denn H. meissneri (H. v. MEyER 1829) hat Priorität, und
damit hätte die Species major zur Subspecies von H. meissneri werden müssen.

Aus den vorliegenden Untersuchungen ergibt sich nun, daß es sich beı Palaeochoe-
rus major PomEL 1847 lediglich um ein jüngeres Synonym von FH. meissneri (v.
MEYER 1829) handelt (vgl. weiter unten). Das Hauptargument, das GinsBurG (1974:
76) seinerzeit für seine Subspeciesunterscheidung nannte, lag in der Ausbildung des
Metaconıd am P, („. . . a metaconide plus important... .“). Die Funde von der West-
tangente zeigen nun, daß dieses Merkmal sehr variabel ist, denn es kommen sowohl
Exemplare mit schwachem als auch mit ausgesprochen deutlichem Metaconid neben-
einander vor.

Der von PoMmEL 1847 gemeinsam mit Palaeochoerus typus aufgestellte Holotypus
von Palaeochoerus major aus St. Gerand-le-Puy galt, wie erwähnt, als verschollen.
Nach erfolglosem Nachsuchen im Musee Guimet d’Histoire Naturelle de Lyon, wo
der Holotypus von Palaeochoerus typus aufbewahrt wird, haben meine Nachfor-
schungen in der Sammlung des British Museum of Natural History London ergeben,
daß das in LYDEKKER (1885) unter Nr. 26698 fälschlicherweise als rechte Maxilla
bezeichnete Stück unzweifelhaft der Holotypus (Mandibelfagment dext. mit
M,-M;,) von P. major aus St. Gerand-le-Puy (Etikett!) ist (Abb. 3).

Seine Identifizierung war einerseits durch die seitenverkehrte Abbildung
erschwert, andererseits dadurch, daß ın der Originalabbildung von Pomeı (1847,
Taf. 4, Fig. 2) nıcht der gesamte Holotypus, sondern nur die M;—M; und der sche-
menhaft angedeutete Hinterrand des M, dargestellt ist. PicTET (1853, Taf. 13, Fıg. 5)
hat diese übrigens seitenverkehrt übernommen.

Die Untersuchungen zeigen, daß P. major PoMmEL 1847 ein jüngeres Synonym
von Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829) ist. Bei dem in Rede stehenden Exemplar
handelt es sich also um ein besonders starkes (? ©’) Individuum, das ın den Größen-
parametern den stärksten Individuen von Ulm-Westtangente entspricht. Einige
wenige Zähne aus dem „Allier“-Becken werden ebenfalls als Hyotherium meissneri
zugehörig bestimmt; diese nehmen in den Diagrammen einen mittleren Platz ein.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

5. Systematik

Ordnung Artiodactyla Owen 1848
Unterordnung Suina GrAY 1868
Überfamilie Suoidea Core 1887

Familie Suidae Gray 1821
Unterfamilie Hyotheriinae Cope 1888

Gattung Hyotherium H. v. MEYER 1834

Typusart: Hyotherium soemmeringi (H. v. MEYER 1829).
Fundort des Typusmaterials der Typusart: Georgensgmünd (Mittelfranken,

Bayern).

Stratigr. Alter: Mittelmiozän, Unteres-Astaracium, MN 6.
Typusmaterial (Syntypen): vgl. H. v. Meyer 1834 (Taf. 2, Fig. 9-17).
Aufbewahrung: ursprünglich vermutlich BSP (München), offensichtlich im Zweiten

Weltkrieg zerstört. Nachforschungen bei der Naturhistorischen Gesellschaft Nürnberg, Abt.
Geologie, sowie beim Geol.-Pal. Institut der Universtität Erlangen ergaben keinen näheren

Aufschluß über den Verbleib.

ein el ep euke

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER 1829)

1819 Babirussa. — MEISNER, $. 71-72, Fig. 2.

1829 Choeropotamus Meissneri. — v. MEYER, 5. 151.

1832 Choeropotamus Meissneri. — v. MEYER, S. 81.

1841 Hyotheriunm Meissneri. — v. MEYER, S. 104.

1843 Hyotherium Meissneri. — v. MEYER, S. 700.

1847 Palaeochoerus major PomeEL. — Pomer, $. 381, Taf. 4, Fig. 2.

1849 Hoyotherinm Meissneri. — v. MEYER, S. 549.

1850 Hyotherium Meissneri. — v. MEYER, S. 116-125, Taf. 4!).

1850 Hiyotherium Meissneri (v. MEYER). — v. JÄGER, S. 854, 855, 856, Taf. 72, Fig. 48, 50,
5.

1853 Palaeochoerus major POMEL. — POMEL, 5. 122.

1853 Palaeochoerus major PoMEL. — PıcTEr, $. 327, Taf. 13, Fig. 5.

1853 Choeropotamus Meissneri/Hyotherium Meissneri. — PıcTET, S. 330.

1863 Hoyotherinm Meissneri. — PETERS, S. 212—213.

1863 Palaeochoerus typus. — RÜTIMEYER, $. 14, o. Abb. (später abgebildet in STUDER
(1896, Taf. 1-2).

1879 Hoyotherium Meissneri (v. MEYER) — VAcER, $. 78-80, Taf. 1.

1885 Hoyotherinm waterhousei (POMEL). — LYDEKKER, $. 256-257, Inv.-Nr. M 2203,
40894.

1885 Hoyotherium soemmeringi v. MEYER. — LYDEKKER, S. 257, Inv.-Nr. 26698.

1891-1893 Palaeochoerus Meissneri. — ZITTEL, $. 340—341, Fig. 278.

1896 Palaeochoerus Meissneri. — STUDER, S. 11, Taf. 3, Fig. 1-4.

1899 Hoyotheriunm Meissneri. — STEHLIN, $. 33, 37, 38.

1963 Palaeochoerus sp. — HÜNERMANN, $. 347, Abb. 2.

1968 Palaeochoerus (sp.). — HÜNERMANN, $. 9 u. 33.

1974 Hoyotherium major (PomEı)/Hyotherium major major (PomEı)/Hyotherium major
meissneri (v. MEYER). — GINSBURG, S. 76-77.

1989 Palaeochoerus cf. meissneri. — HEIZMANN et al., S. 8.

Das ursprünglich von H. v. Meyer (1850, Taf. 4) abgebildete Material ist leider nur noch

teilweise erhalten geblieben. Es fehlen P* sin., PP—P* dext., P,-P, dext., P! dext., C sup.
Der € inf. ist unterdessen nur noch fragmentär vorhanden. Es hat sich aber ein nicht abge-
bildetes Unterkiefersymphysenbruchstück gefunden mit einem nicht in originärer Position
befindlichen basalen Eckzahnfragment. Obwohl keine eindeutige Paßstelle feststellbar ist,
gehört dieses offenbar zum abgebildeten Canin inf.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 9

Holotypus: Mandibelfragment mit erheblich usierten P,-M; dext., abgebildet in
MEIsner (1819, Fig. 2) und in StuDeEr (1896, Taf. 3, Fig. 3 u. 4).

Fundort: Molasse der Rappenfluh bei Aarberg (Schweiz).

Stratigr. Alter: vermutlich Agenium (MN 1-2).

Aufbewahrung: Naturhistorisches Museum Bern (o. Inv.- Nr.), Abguß im SMNS
Inv.-Nr. 45158.

Diagnose (Neufassung). — Insgesamt großwüchsiger als Palaeochoerus typus
Pomeı, wie diese Art mit vollständigem Gebiß, Milchbezahnung 28, Dauerbezah-
nung 44 Zähne, im „frischen“ Zustand rauhschmelziger als bei P. typus, Incısivi inf.
morphologisch denen von P. typus entsprechend, allerdings massiver und mit auffäl-
ligerem, sagittal verlaufenden Schmelzgrat an der Innenseite der 1,/I,, der beim I;
nach außen verlagert ist; Diastema im Vordergebiß, Eber im Unterschied zur Typus-
art Hyotherium soemmeringi ohne Alveolarcrista am C sup., Sexualdimorphismus
hinsichtlich der Canini sup. und inf., C inf. (0°) hauerartig und scrofisch, € inf. (P)
von verrucosem Querschnitt. C sup. (©') massiv und plump, von längsovalem Quer-
schnitt. C sup. (P) prämolariform; P, inf. mit einspitziger, nach buccal konvexer
Krone und zwei mehr oder weniger verwachsenen Wurzeln; P,—P; je zweiwurzelig
und einspitzig, in Seitenansicht dreieckig umrissen, distal mit basaler Schmelz-
knospe.

P, ausgesprochen massiv, mit zweispitzigem „Irigonid“, einem Haupthöcker
(Protoconid) und nach hinten versetztem Innenhöcker (Metaconid) sowie einem
starken Talonıdanhang. M,/M, untereinander morphologisch gleich, jeweils vier-
wurzelig; M, mit evoluiertem Talonıd; B ungleichseitig dreieckig umrissen und
typisch incisiviform; P* dreihöckrig, die beiden Außenhöcker untereinander etwa
gleich stark; M!/M? einander morphologisch gleichend mit je einer deutlichen
Schmelzknospe im Quertal zwischen dem I. und II. Lobus; stets mit getrennten
Innenwurzeln; M3 mit nur wenig entwickeltem Talon.

6. Beschreibung der Neufunde aus der Fundstelle Ulm-Westtangente

Oberschädel mit dazugehörigem Unterkiefer eines Ebers
Tara 2;-Tat: 3, Fig. lab

Der Oberschädel mit den beiden Unterkieferästen ist der am vollständigsten erhal-
tene, zusammenhängende Fund von Hoyotherinm meissneri überhaupt (SMNS
44884). Von der Bezahnung fehlen lediglich der © sin. sup. und der P, sın. Die ım
Bereich des inneren Alveolarrandes vom C sin. sup. angelagerte Knochensubstanz
deutet darauf, daß der zugehörige Zahn offenbar schon zu Lebzeiten des Tieres aus-
gefallen ist. Die nicht mehr in situ befindlichen Incisiven wurden im umgebenden
Sediment gefunden.

Über die Schädelmorphologie, d. h. die ursprüngliche Höhe des Gesichtsschädels
und des Hinterhauptes (Profil), können nur eingeschränkt Aussagen getroffen
werden, da durch die Umstände bei der Einbettung und Fossilisation sowohl eine
erhebliche Deformation von oben als auch von der linken Seite erfolgt ist. Hierdurch
ist insbesondere die Intermaxillar-, Nasal- und Frontalregion in zahlreiche Knochen-
scherben zerlegt, die Verwachsungsnähte der einzelnen Knochenelemente sınd,
abgesehen vom Bereich des Lacrimale dext., nicht mehr kenntlich.

Der Parietalbereich läßt einen niedrigen Sagittalkamm erkennen, der sich nach
vorn hin verflacht, bogenförmig teilt und jeweils zum hinteren, oberen Orbitarand
zieht.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Der Vorderrand der Orbitae dürfte über der Mitte der M3 gelegen haben. Die
Umrisse der Orbitae und der Temporalgruben sind durch die Kompaktion entstellt.
Das Occiput ist abgebrochen, die Occipitalcondylen etwas nach vorn unter den
Schädel geschoben urid schräg verkippt. Der augenscheinlich mehr oder weniger
senkrechte, kurze und stumpfe Processus paroccipitalis sin. sowie die Bulla tym-
panica sin. sind mehr oder minder in ihrer originären Lage erhalten geblieben. Die
Lage des hinter der Glenoidfossa gelegenen Meatus acusticus externus ist auf der
linken Seite noch erkennbar. Die jeweiligen Entsprechungen auf der rechten Seite
sind weitgehend zerstört.

Der Arcus zygomaticus dext. ist nahezu vollständig und nur wenig deformiert,
dagegen ist der linke gebrochen und nach innen verlagert. Der Processus maxillaris
ist nur angedeutet; ein “Thorus facialis“, also eine massive Crista facıalıs wie bei
Hyotherium soemmeringi (SCHMIDT-KITTLEr 1971: 133), ist nicht vorhanden. Die
offenbar für die Eber von Hyotherium soemmeringi charakteristische Alveolarcrista
(SCHMIDT-KITTLErR 1971: 132), eine kragenartige Knochenwand über den Hauern,
ist bei den Männchen von Hyotherium meissneri (noch) nicht entwickelt.

Im Bereich des Palatinums ist der Gaumen fast unversehrt, die Proc. pterygoidei
sind jedoch nicht überliefert; ın der Mitte des Gaumens (Maxillare) und ım prämaxil-
laren Teil sind die Knochen dagegen erheblich zerlegt. Das durch eine Knochen-
spange zweigeteilte Foramen incisivum ist noch gut erkennbar.

Die Glenoidfossa (Fossa mandibularıs) dext. ist in ıhrer ursprünglichen Position
erhalten geblieben, der zugehörige, nicht überlieferte Processus artıcularıs des
Unterkiefers dürfte in transversaler Richtung gestreckt gewesen sein. Die flache
Gestalt der Gelenkgrube erinnert sehr an die Verhältnisse beim rezenten Sus scrofa L.

Im Unterschied zu letzterem kommt die entsprechende Gelenkung rezenter
Pekaris (z. B. Tayassu tajacn), bei denen Vorder- und Hinterrand der Gelenkgrube
hochgebogen sind, eher einem Scharnier gleich. Hierdurch ist die laterale Bewegung
des Unterkiefers gegen den Oberkiefer erheblich eingeschränkt. Die suidenhafte
Gelenkung bei Hyotherium meissneri dürfte demnach eine hohe laterale Beweglich-
keit gestattet haben.

Die beiden Unterkieferäste (Taf. 3, Fig. 1a—-b) waren vor der endgültigen Einbet-
tung im Bereich der Symphyse auseinandergebrochen, sıe sind erst nach der Präpara-
tion wieder zusammengefügt worden. Der originäre Abstand der Unterkieferhälften
zueinander war wegen der Verbiegung am linken Teil der Symphysenregion nicht
mehr zweifelsfrei rekonstruierbar.

Der linke Ramus horizontalis ist weitestgehend erhalten geblieben, der rechte
wurde zur Stabilisierung im Mittelteil ergänzt.

Die originäre Länge der Diastema zwischen dem I; und dem Canin bzw. zwischen
Canın und P, sowie zwischen P, und P, ist wegen der Deformation nicht mehr zu
ermitteln. Der Ramus ascendens und der Processus coronoideus sınd beiderseits frag-
mentär. Zweı weitere Fundstücke (SMNS 44847, SMNS 44888), die ın diesen Partien
vollständiger sind, zeigen, daß sich der Vorderrand des Ramus ascendens schräg nach
hinten neigt und in einen schwachen, kurzen Processus coronoideus übergeht. Im
unteren Teil der Mandibel zieht der Ramus horizontalis weiter nach rückwärts über
das Niveau des Proc. artıcularıs hinaus und bildet einen mehr oder weniger gleich-
mäßig gerundeten “Processus angularıs“. Hinsichtlich der Höhe bleibt der Processus
articularıs ein wenig hinter der des Proc. coronoideus zurück.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 11

Von dem weiter oben beschriebenen männlichen Unterkiefer (SMNS 44884) liegt
nur ein isolierter Rest des Proc. articularıs vor, dessen ursprüngliche Morphologie
nicht mehr rekonstruierbar ist. Auf dem linken Kieferast sind vier Foramina mentalıa
erkennbar, auf dem gegenüberliegenden sind nur noch zwei erhalten. Die größte
Nervenaustrittsöffnung liegt unter dem Hinterende des P,; die übrigen, kleineren
befinden sich unter dem Caninus und der hinteren Wurzel des P;; die vierte sitzt
unter der vorderen Wurzel des P..

Facıialschädelfragment einer Bache
Tat, Bie lab

Das verdrückte Facialschädelfragment stellt den vollständigsten Fund eines weib-
lichen Individuums dar (SMNS 45395). Von der Bezahnung sind beiderseits die
C-M3 erhalten. Die Intensität der Usur an sämtlichen erhaltenen Zähnen, die auch
die M3 und die Canini (apical und mesial) betrifft, deutet auf eine adulte, ausgewach-
sene Bache hin. Die Incisiven sind nicht überliefert, man erkennt lediglich die defor-
mierten Alveoli der 12/3 dext. und sin. Die Schnauzenspitze mit den Alveolı der I! ıst
abgebrochen. Die schmale Knochenspange, die das Foramen incisivum zweiteilt, ist
gut erkennbar.

Im Unterschied zum Eber (SMNS 44884) besitzt die Bache eine kürzere Schnauze;
dies ergibt sich aus den geringeren Dimensionen des Diastems zwischen der Alveole
des B und dem Caninus. Auf der rechten, undeformierten Seite mißt dieses 6,1 mm,
für das entsprechende Diastem beim Männchen kann wegen der Deformation nur
ein angenäherter Wert von etwa 15 bis 18 mm angegeben werden.

Weitere Diasteme befinden sich am Facialschädel der Bache zwischen dem C und
dem P! (2,3 mm) und P!—P? (3 mm). Diese Meßwerte beziehen sich ebenfalls auf die
rechte Seite.

Der Gaumen (Maxillare) ist der Länge nach gebrochen, und die beiden Bruch-
hälften sind vertikal leicht gegeneinander versetzt. Der Hinterrand des Palatinums ıst
dort, wo die inneren Nasenöffnungen münden, nahezu unversehrt.

Lediglich auf der linken Seite ist der Ansatz des Processus pterygoideus erhalten.

Die Schädelbasis und der gesamte Hirnschädel fehlen. Der Ansatz des Arcus
zygomaticus am Maxillare ist beidseitig erhalten; auf der linken, weniger defor-
mierten Seite entspringt er etwa auf der Höhe des Vorderlobus des M'. Der überlie-
ferte Teil des Jochbogens ist wie derjenige des männlichen Exemplares (vgl. oben)
auffallend stark entwickelt.

Die Oberseite des Facialschädels ist in mehr oder minder große Knochenscherben
zerlegt. Die einzelnen am Aufbau des Facialschädels beteiligten Knochenelemente
sind bereits bis zur Unkenntlichkeit obliteriert. Lediglich im Bereich der Nasalıa
dürfte die längs verlaufende Bruchstelle der ursprünglichen Verwachsungsnaht ent-
sprechen.

Auf der rechten Seite ist das Foramen infraorbitale erkennbar, es liegt etwa auf der
Höhe des P*.

Der Sexualdimorphismus drückt sich neben morphologischen Unterschieden ım
Bau der Caninen (vgl. weiter unten) auch in den geringeren Gröfßenparametern aus.
Dies ergibt sich aus dem Vergleich folgender Meßstrecken:

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

P2-M3 sin.: 70,6 mm (Bache)
P2—-M3 sin.: 81,4 mm (Eber)

Schnauzenspitze — Hinterrand der M3: ca. 130 mm (Bache)
Schnauzenspitze — Hinterrand der M?: ca. 160 mm (Eber)

Juvenile Individuen

Besondere Erwähnung verdienen einige Funde juveniler Individuen. Beim jüng-
sten Exemplar (SMNS 44903) sind am erhaltenen Teil des rechten Ramus horizon-
talis der Zahnkeim des dP, sowie der erste Lobus des dP, offenbar gerade hervorge-
brochen. Eine derartige Konfiguration spricht bei rezenten Wildschweinen (Sus
scrofa ferus L.) für ein Alter von ca. vier Wochen (HABERMEHL 1961: 182). Im Ana-
logieschluß darf man wohl annehmen, daß es sich bei dem vorliegenden Fund um ein
neonates Individuum gehandelt hat.

Von einem juvenilen Exemplar stammt eine Mandibel dext. (SMNS 44887). Die
dI,, dl, sind gut erhalten, die dP,, dP;, dP, jedoch ausgesprochen fragmentär.
Wendet man die empirisch gewonnenen Daten zur Ermittlung des Individualalters
rezenter Wildschweine auf das Fossil an, so wäre das Tier jünger als sechs Monate
gewesen. Bei rezenten Wildschweinen tritt nämlich mit maximal sechs Monaten der
M1 hinzu (HABERMEHL 1961: 182).

Ein außerordentlich seltenes Dokument zum Ablauf des Zahnwechsel liegt ın
einem seitlich aufgebrochenen, rechten Mandibelast (SMNS 44888, Taf. 5) vor.

Die erhaltenen I,, I, sind noch im Durchbruch begriffen, der dP,, dP; und dP,
noch in Funktion, die beiden letztgenannten allerdings schon erheblich usiert. Dar-
unter sind die noch wurzellosen Keime der Ersatzzähne P, und P, sichtbar. Der M,
war offenbar bereits vollends herausgewachsen und in Funktion, denn er befindet
sich auf dem gleichen Niveau wie die davorbefindlichen Milchmolaren. Während der
M, sich im Durchbruch befunden hat, saß der Keim des M; noch im Kieferwinkel
zwischen Ramus horizontalis und Ramus ascendens. Es fällt auf, daß die hinteren
Milchmolaren (dP,) besonders lange im Gebiß verweilen, bis die Molaren ihre Funk-
tion gänzlich aufnehmen. In Analogie zur Gebißkonfiguration rezenter Sus scrofa
ferus, dürfte das Tier zwischen einem und eineinhalb Jahren alt gewesen sein
(HABERMEHL 1961: 183).

Der Vollständigkeit wegen sei auch eine rechte Unterkieferzahnreihe eines eben-
falls etwa ein- bis eineinhalbjährigen Individuums aus der Privatsammlung K.D.
HıLDesrAanDT (Ulm-Ermingen) erwähnt. Es sind hier der P,, der fragmentäre dP,,
sowie einige Splitter vom dP;, der dP, und M, erhalten. Die beiden letztgenannten
Zähne weisen bereits deutlichen Usurschliff auf; der noch wurzellose Keim des M,
war offenbar noch nicht durchgebrochen. Unter dem fragmentären dP, ist der
Bruchrest des entsprechenden Ersatzzahnes (P,) zu erkennen.

Beschreibung der einzelnen Zahnelemente
Milchdentition
dI
Die vorliegenden Milchincisiven, zwei dI! (SMNS 44905) und zwei dl, (SMNS
44891), entsprechen morphologisch ganz den jeweiligen Ersatzzähnen (s. dort); von
den Größenparametern her sind sie kleiner, und der Zahnschmelz ist dünner.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 13

dP,/dP, (Taf. 5)

Material: dP, (3 Exemplare, SMNS 44888, 44889, 44890); dP; (4 Exemplare, SMNS
44888, 44889, 44892a—b).

Die Kronen der dP, und dP; sınd im Unterschied zum jeweiligen Ersatzzahn (s.
dort) brachyodonter, dünnschmelziger und etwas mehr längsgestreckt, wodurch die
sagittalen Schneidekanten ein seichteres Gefälle zur Kronenbasis hin haben. Die
mesıalen und distalen Cingula sind lediglich angedeutet und weisen keinerlei erkenn-
bare Talonıdbildung auf. Die Wurzeln sind stärker gespreizt als bei den entspre-
chenden Dauerzähnen.

dp, ‚(Taf.ı5)

Material: 6 Exemplare (SMNS 44853, 44881a—b, 44882, 44888).

Der dP, ist ein typisch dreilobiger Zahn mit sechs Höckerspitzen, wobei die lin-
gual gelegenen Höcker die labialen etwas an Höhe übertreffen. Der Kronenumriß
ähnelt einem nach vorn verschmälerten, abgestumpften Keil. Die Breite nimmt also
vom vordersten zum hintersten Lobus kontinuierlich zu. Unter dem ersten bzw.
dritten Lobus ist je eine massive, nach vorn bzw. hinten divergierende Wurzel zu
erkennen, während unter dem mittleren Lobus lediglich eine am äußersten Rand pla-
zierte schlanke, senkrechte Wurzel ausgebildet ist.

Eine derartige Konfiguration ermöglicht ein leichtes Herausschieben des dP,
durch den Ersatzzahn (vgl. Taf. 5, Mandibel eines juvenilen Exemplares).

dB: Alat,9, Fıg; 1)

Material: 5 Exemplare (SMNS 44877, 44878, 44879, 44880, 45125).

Der dP? ist dreihöckrig und molarıform; zwei Höcker sitzen auf dem hinteren,
einer auf dem vorderen Lobus. Der vordere Höcker ist gegenüber den hinteren leicht
erhöht. Die beiden Loben des keilförmigen Zahnes sind durch ein transversal verlau-
fendes Quertal voneinander getrennt. Von den drei an der vorderen Spitze entsprin-
genden Schmelzgraten zieht einer zur antero-internen Ecke; die beiden anderen in
Richtung des Quertales, einer zur äußeren, der andere zur inneren Ecke. Der am hin-
teren Innenhöcker beginnende Grat mündet im distalen Cingulum. Der Zahn ist
dreiwurzelig, die beiden hinteren Wurzeln sind stark divergierend. Das basale Cin-
gulum ist diskontinuierlich ausgebildet, es bekleidet vorwiegend die Vorder- und
Hinterseite der Krone.

adP% (Tat.'9, Fie.1)

Material: 5 Exemplare (SMNS 44879, 44886a—b, 45125).

Der dP* entspricht in seinem Grundbauplan einem Molaren des Dauergebisses
(s. dort); er ist jedoch in der Regel auch als isolierter Zahn identifizierbar, da er
geringere Dimensionen als ein M! aufweist. Die Zahnkrone ist außerdem brachy-
odonter, und an usierten Exemplaren fällt die geringere (dünnere) Schmelzbedek-
kung ins Auge. Sowohl die Innen- als auch die Außenwurzeln sind getrennt (vier-
wurzelig). Das am Hypoconus beginnende, zunächst bogenförmig verlaufende
distale Cingulum reicht auf die labiale Seite bis etwa auf die Höhe des Quertales. Die
Prominenz dieses Cingulums variiert erheblich.

Bei einem besonders stark usierten Exemplar (SMNS 448865) könnte es sich um
einen zu Lebzeiten des Individuums ausgefallenen Milchmolaren handeln; die offen-
sichtlich resorbierte Wurzel deutet zumindest darauf hin.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

vo
Sy22°
SS
or

Abb. 4. Canini sup. bzw. inf. von Hyotherium meissneri (Ulm-Westtangente), Hyotherium
soemmeringi (Sandelzhausen) und Palaeochoerus sp. (Tomerdingen) im Quer-
schnitt.

Pfeil deutet auf Usurschliff, oben = mesial; unten = distal; mit Ausnahme von
Fig. 4b ist in der Zeichnung links = labial, rechts = palatinal bzw. lingual.

1: Hyotherium meissneri (H. v. MEvER), C dext. sup. (invers!), Männchen, SMNS
44884, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 15

Adultdentition
Incisivi
Die oberen und unteren Incısivi bilden jeweils eine mehr oder weniger geschlos-
sene Reihe. Im Zusammenwirken ermöglichen sie ein pinzettenartiges Ergreifen von
Nahrung.
Die beiden ersten 1,/I, sind morphologisch und dimensionell in etwa vergleichbar,
der I; ist kleiner und ähnelt eher einem R?.

12 (Taf’10,’Fig.' Tab)

Material: 7 Exemplare (SMNS 44833, 44846, 44869, 44902).

Der I, besitzt eine spatelförmige Krone, deren Innenseite durch einen promi-
nenten, sagittal verlaufenden Schmelzgrat zweigeteilt ıst. Diese Konfiguration dient
offenbar der Stabilisierung. Die Wurzel ist langgestreckt und ın transversaler Rich-
tung abgeflacht.

I, (Taf. 10, Fig. 2a—b)

Material: 3 Exemplare (SMNS 44884, 44902).

Im Unterschied zum I, ist die Krone etwas nach innen, d. h. in Richtung auf den I,
umgebogen, und die Schneide in labialer Richtung, zum I]; hin, verschmälert. Die
Wurzel entspricht morphologisch derjenigen des ],.

I, (Taf. 10, Fig. 3a—b)
Material: 6 Exemplare (SMNS 44884, 44904, 45125, 45126).

2: Palaeochoerus sp., C sin. sup., Männchen, SMNS 45032, Querschnitt ca. in der
Zahnkronenmitte.

3: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), C sin. sup., Weibchen, SMNS 44895,
Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte.

4: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER)
a: C sin. inf., Männchen, SMNS 44884, Querschnitt ca. 0,5 cm über der Kronen-
basıs (serolisch),
b: C dext. inf., Männchen, SMNS 44884, Querschnitt ca. in der Kronenbasıs.
c: wie a) jedoch distal usiert, Querschnitt ca. 2 cm unterhalb der Zahnkronen-
spitze.

5: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEYER), C sin. inf., Männchen, BSP 1959 II 315,
Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte.

6: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEyER), C dext. inf. (invers!), Männchen, BSP
1959 II 357, Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte, (scrofisch).

7: Palaeochoerus sp., C sin. inf., Männchen, SMNS 45029,
a: Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos).
b: Querschnitt ca 0,5 cm unterhalb der Zahnkronenspitze.

8: Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), C sin. inf., Weibchen, SMNS 44897, Quer-
schnitt ca. ın der Zahnkronenbasis (verrucos).

9: Hyotherinm soemmeringi (H. v. MEYER), C sin. inf., Weibchen, BSP Feld-
nummer 2091), Querschnitt ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos).

10: Palaeochoerus sp., C dext. inf. (invers!), Weibchen, SMNS 45030, Querschnitt
ca. in der Zahnkronenmitte (verrucos).

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Die Krone ist nach außen hin konvex, auf der Innenseite ist sie abgeflacht und an
der dem I, zugewandten Seite ein wenig hochgebogen. Den Vorderrand der Krone
bildet eine stumpfe Schneide. Auf der Innenseite verläuft ein stabilisierender, dünner
Schmelzgrat vom Kronenvorderrand schräg nach hinten in die Ecke zur Kronen-
basıs. Die Wurzel hat einen mehr oder weniger konischen Querschnitt.

lat zero lab)

Material: 11 Exemlare (SMNS 44839, 44855, 44856, 44857, 44884, 45362).

Der I! ıst der größte der oberen Incisiven, I? bzw. B sınd deutlich kleiner. Der
Außen- bzw. Vorderrand der Krone ıst konvex, die Innenseite schwach konkav. Am
Vorder- und Hinterrand ist eine „Schneide“ ausgebildet, die in ein Cingulum
mündet, das die gesamte innere Zahnkronenbasis umgibt; im hinteren Drittel ist
dieses ein wenig eingezogen. Insgesamt verschmälert sich die Krone nach hinten.

Die sich nach oben zunehmend verjüngende Wurzel hat einen dreiseitig gerun-
deten Querschnitt. Im Unterschied zum entsprechenden Zahn von Hyotherium
soemmeringi (Taf. 12, Fig. 1a—b) fehlt bei Hyotherium meissneri die morphologisch
abgesetzte, basisnahe Schmelzknospe im letzten Drittel des Kronenaußenrandes.

Lılaf. 7, Fıe 23 D)

Material: 10 Exemplare (SMNS 44884, 44894, 44899).

Der I! ıst der größte der oberen Incisiven, I? bzw. P sind deutlich kleiner. Der
Außen- bzw. Vorderrand der Krone ıst konvex, die Innenseite schwach konkav. Am
vordere Schneidekante mündet in ein prominentes basales Innencingulum ein. Die
hintere Schneide verläuft gerade, sie reicht von der Spitze bis zur Basis.

12° (Taf36 "Fig ’23=b;Taf.'7, Fig. 2b)

Material: 6 Exemplare (SMNS 44884, 44899, 44900).

Morphologisch ähnelt dieser Zahn dem I; die Krone ist jedoch graziler und nicht
so plump, die Labialseite nur wenig konvex. Durch das nahezu völlige Fehlen des
basalen Innencingulums erscheint die Innenseite beinahe plan. Die Basis der hinteren
Innenkante ist durch ein Schmelzknöspchen verstärkt, so daß die Krone in diesem
Bereich den Wurzelquerschnitt ein wenig überragt. Die Wurzeln des I’/B laufen
jeweils spitzkonisch zu. Morphologisch entsprechen die I/B von Hyotherium meiss-
neri denen von Hyotherium soemmeringi.

Canını
Hyotherium meissneri weist einen auffälligen Sexualdimorphismus hinsichtlich der
Caninengestalt auf.

C inf. (9) (Taf. 10, Fig. 4-5 und Abb. 4, Fig. 8)

Material: 2 Exemplare (SMNS 44897, 44898).

Der weibliche untere Canın ist ein vergleichsweise schwacher, einspitziger, allen.
förmiger, bewurzelter Zahn von verrucosem Querschnitt (Abb. 4, Fig. 8). Die innere
Seite der Krone ist geringfügig länger als die äußere, die rück wärtige Seite ist die kür-
zeste; sie steht senkrecht zur Längsachse des Unterkiefers; nach vorn verjüngt sich
die Krone. An den hinteren Ecken ist die allseitig von Schmelz überzogene Krone
basal durch je eine Schmelzknospe verstärkt. Der Schmelzüberzug erscheint an der
hinteren, furchenartig eingetieften Seite dünner als an den beiden anderen Seiten.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 17

C inf. (0°) (Taf. 3, Fig. 1a-b und Abb. 4, Fig. 4)

Material: 2 Exemplare in situ (SMNS 44884).

Der männliche, nach außen divergierende Hauer weist einen scrofischen Quer-
schnitt auf. Die nach vorn weisende Fläche ıst die längste, die labiale die kürzeste.
Die hintere Fläche bildet mit der vorderen einen spitzen Winkel (Abb. 4, Fig. 4).
Seine Winkelhalbierende bildet mit der Längsachse des Unterkiefers etwa einen 45
Grad messenden Winkel. An den Stellen, an denen die Außen- und Hinterseite
aneinandergrenzen, ist ein bogenförmig verlaufender Schmelzgrat ausgebildet, der
von der aus dem Kieferknochen vorragenden Kronenbasıs bis zu deren Spitze reicht.
Die Krone weist offenbar prımär allseitig Schmelzbelag auf, auf der rückwärtigen
Seite erscheint dieser jedoch dünner als auf den beiden anderen Seiten. Die beiden
oberen, distalen Drittel der Zähne sind an dem in Rede stehenden Individuum usiert.
Die langgestreckte, nach apıcal hin spitzwinklig zulaufende Usurfläche zeigt an, daß
es sich noch um eın frühes Stadium der Abnutzung handelt.

Ob die Zähne „wurzellos“ sind und damit zu dauerndem Wachstum befähigt
waren, ist am vorliegenden Material nicht zu entscheiden.

Bei Hyotheriunm soemmeringi aus Sandelzhausen, von dem einige isolierte Canıni
inf. vorliegen, waren selbige bewurzelt. Die Wurzel ist bei diesen Exemplaren von
einer Zementkruste bedeckt, die bisweilen auf die Schmelzschicht der Krone über-
schoben sein kann. Die Oberfläche der Zementkruste wird mit zunehmender Annä-
herung an das Wurzelende rauher (SCHMIDT-KITTLER 1971: 143), am unmittelbaren
Wurzelende schließt sich die Pulparöhre ganz.

C sup. (9) (Taf. 7, Fig. 3 und Abb. 4, Fig. 3)

Material: 10 Exemplare (SMNS 44859, 44895, 44896, 44906, 45395).

Der Zahn ist ım Vergleich zum männlichen Canın schwach, prämolarıform und
von schlankem, hoch-dreieckigem Umriß; die linguale Seite ist konvex, die labiale
eher flach; vorn und hinten ıst die Krone etwas verschmälert. Distal ıst an der Kro-
nenbasis, am Übergang zur Wurzel, meist ein Schmelzknöspchen ausgebildet. Die
Wurzel verjüngt sich nach proximal, an der labialen Seite ist sie der Länge nach
gefurcht.

Die vorliegenden Exemplare weisen sämtlich eine apicale, mesiale und distale Usur
auf. Sie unterscheiden sich lediglich durch die etwas geringeren Größenparameter
von den entsprechenden Caninen von Hyotherium soemmeringi (vgl. SCHMIDT-
Kıuırer 1971;;Taf. 12, Fig. 8-9).

C sup. (0) (Taf. 1, 2 und Abb. 4, Fig. 1)

Material: 2 Exemplare (SMNS 44833, 44884).

Der männliche Canın ist ein plumper, länglicher, in Seitenansicht dreieckig umris-
sener, einwurzeliger „Hauer“ von längsovalem Querschnitt (Abb. 4, Fig. 1). Die
nach außen hin divergierende Krone ist nach lingual deutlicher konvex als nach
labial, die distale Seite ist schneidenartig zugeschärft. Wegen der mesialen Usur ist
die originäre Beschaffenheit der Vorderseite nicht zweifelsfrei zu erkennen; vermut-
lich ist aber auch diese zugeschärft. An einem Exemplar (Taf. 1) ist labial im Über-
gangsbereich Krone-Wurzel eine dicke, lappenartige Zementanlagerung feststellbar,
auf der palatinalen Seite reicht der Schmelzüberzug bis zur Wurzel. Die entspre-
chenden Zähne von Hyotherium soemmeringi (vgl. ScHMiDT-KıTTLer 1971, Taf. 12,
Fig. 2-4) sind insgesamt massiver.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Prämolaren inf.

P (Tafn10,Eig4aZb)

Material: 3 Exemplare (SMNS 44876, 44884).

Das Material beschränkt sich auf drei Exemplare. Die Krone ıst einspitzig, von
der Seite gesehen ungleichseitig dreieckig umrissen. Die Tendenz zur Zweiteilung
der Wurzel ist bisweilen nur durch eine senkrecht verlaufende Furche angedeutet.
Die Kronenspitze ist im Unterschied zu den dahinter folgenden Prämolaren nach
vorn verlagert; die nach vorn gerichtete, steilere, sagittale Schneide biegt etwas nach
innen um, während die hintere Schneide eher gerade verläuft und seichter zur Basıs
hin abfällt.

Neben dieser zuletztgenannten Schneide wird noch eine weitere, allerdings weniger
deutlich ausgebildete, mehr nach innen (lingual) gelegene Schneide kenntlich, die
zusammen mit der weiter außen gelegenen gleichsam eine kleine distale Facette aus
der Krone abtrennt. Die vorliegenden Exemplare entsprechen einander völlig.

SCHMIDT-KITTLER (1971: 144) hat bei Hyotherium soemmeringi aus Sandelz-
hausen eine erhebliche morphologische Variabilität am P, festgestellt.

PAR (Wat sil gPier4 2)

Material: P, (5 Exemplare, SMNS 44875a—b, 44884, 44897) und P; (5 Exemplare, SMNS
44848, 44874, 44884).

Die beiden Zahntypen unterscheiden sich nur in Länge und Breite, in den mor-
phologischen Merkmalen stimmen sie nahezu überein. Die Krone ist einspitzig und
mehr oder weniger gleichseitig dreieckig umrissen, d. h. die Spitze sitzt etwa ın der
Zahnmitte.!)

Es sind jeweils zwei getrennte Wurzeln ausgebildet. Die vordere und hintere sagit-
tale Schneide zieht jeweils mit etwa gleich starkem Gefälle zur Basis. Mesıal ıst
jeweils ein Vordercingulum angedeutet. Nach hinten ist die Krone über die Wurzel
hinaus verlängert und durch ein distales Cingulum, das auch noch ein wenig nach
lingual reicht, abgeschlossen. Ob das bisweilen zu einem Schmelzwärzchen ver-
stärkte Hintercingulum bei einem P; (Taf. 11, Fig. 2) eine Tendenz zur Bildung eines
Talonıds andeutet, ist fraglich.

P, (Tat. 11, Fıg.3 4)
Material: 9 Exemplare (SMNS 44833, 44837, 44838, 44840, 44841, 44846, 44849, 44884).
Der folgenden Beschreibung liegen ausnahmslos usierte Exemplare zugrunde.
Lediglich ein einziger Zahnkeim eines P,, von dem aber nur die labiale Seite sichtbar
ist (SMNS 44888) befindet sich noch in situ in einer Mandibel unter dem dP, (Taf. 5).
Etwaige morphologische Details, wie sie SCHMIDT-KITTLER (1971: 145, 146) an
Keimen des P, des evoluierteren Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen darge-

!) Der Zahnkeim eines P, (SMNS 44875a) läßt zusätzlich zur Hauptspitze noch ein ausge-
sprochen winziges vorderes und hinteres Nebenspitzchen erkennen. Diese Nebenspitz-
chen sind derart filigran, daß sie bei im Kauprozeß befindlichen Zähnen nicht mehr fest-
stellbar sind. Außerdem weisen die sagittalen Schneiden beim in Rede stehenden Exemplar
feinste Krenulierung auf, ein Merkmal, das bei den P, und P; von Hyotherium soemmeringi
(Taf. 11, Fig. 2) aus Sandelzhausen stets auffällig entwickelt ist. Selbst an bereits usierten
Zähnen tritt es dort noch deutlich in Erscheinung.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 12

stellt hat, sind, sofern sie überhaupt vorhanden waren, an den untersuchten Exem-
plaren nicht mehr auszumachen.

Der P, ist der massıvste der unteren Prämolaren. Das „Trigonid“ setzt sich aus
einer Hauptspitze (Protoconid) und einer lingualen, etwas nach hinten versetzten
Nebenspitze (Metaconid) zusammen; an der Vorderseite ıst das Metaconid ın der
Regel durch eine neben der Hauptspitze beginnende, senkrecht verlaufende Furche
morphologisch abgesetzt (Taf. 11, Fig. 3b).

Bei einem anderen Exemplar (Taf. 11, Fig. 4b) ist die Furche allerdings nur apıcal
angedeutet und so seicht, daß der Metaconidhöcker beinahe unkenntlich ist. Er ıst
offenbar hinter den Haupthöcker „gerückt“. Bei manchen Exemplaren (Taf. 11,
Fig. 4b) ıst vor der erwähnten Furche, die den Metaconidhöcker abtrennt, noch eine
kurze linguale Kerbe sichtbar.

Die dargestellten geringfügigen morphologischen Unterschiede sınd lediglich
Ausdruck der innerartlichen Variabilität. Ein echter Paraconıdhöcker, wiıe z. B. beı
Palaeochoerus typus, ıst jedenfalls bei keinem ausgebildet. Die Vorderkante des P, ist
bei den meisten der Exemplare abgestumpft (Taf. 11, Fig. 3c, 4c). Lediglich bei den
beiden P, des Eberunterkiefers (Taf. 3, Fig. 1b) ıst sie schneidenartiger ausgebildet.
Diese Schneide verläuft nicht wie beim P,/P; sagittal von der Hauptspitze zur
inneren Ecke des Vordercingulums, sondern ein wenig schräg (diagonal) nach innen.
Das an der antero-labialen Ecke beginnende mesiale Cingulum steigt nach lingual hin
an; es tritt morphologisch deutlich hervor. Der Talonıdanhang ist (usiert!) nur etwa
halb so hoch wie die “Trigonidpartie“. Das „Trigonid“ ist durch eine labıale bzw.
linguale senkrechte Kerbe vom Talonıd abgesetzt.

Beim P, von Hyotherium soemmeringi ıst dieses Talonid auffallend tiefer einge-
kerbt und damit morphologisch deutlicher abgesetzt (Taf. 12, Fig. 3a, b).

Bei Hyotherium meissneri ıst der Talonıdanhang des P,, dem primär offenbar auch
eine gut entwickelte Höckerspitze aufgesessen hat, ım Vergleich zum P; ausgespro-
chen gut entwickelt. Das Talonid ragt bei „frischen“ Zähnen etwas über den hinteren
Wurzelquerschnitt hinaus. Dieser vorragende Zahnkronenteil wird jedoch mit wach-
sendem Individualalter durch den beim Kauvorgang zunehmenden mesialen Druck
des M, undeutlicher. Der Zahn ist zweiwurzelig, die hintere Wurzel bei einem ıso-
lierten Exemplar (SMNS 44849) senkrecht gefurcht.

Molaren inf.

Die unteren Molaren ‚_, sind von ihrer Anzahl her besonders gut belegt. Sie sind
überwiegend noch artikuliert in Mandibelfragmenten erhalten, so daß sich die ein-
ander morphologisch entsprechenden M,/M, für die Erhebung der Meßdaten
getrennt erfassen lassen.

M,/M,

Material: M, = 11 Exemplare; M, = 13 Exemplare; M,. = 7 Exemplare (SMNS
44833, 44834, 44835, 44836, 44837, 44838, 44840, 44847, 44850, 44853, 44865, 44871, 44872,
44884, 44888).

Die M,/M,, die sich nur in den Größenparametern (L/B) voneinander unter-
scheiden, haben stets vier voneinander getrennte Wurzeln ausgebildet. Die Krone
weist vier mamelonenförmige Haupthügel auf; die beiden lingual gelegenen Höcker
sind gegenüber den beiden labialen leicht erhöht, die äußeren Hügel im Unterschied
zu den inneren etwas nach vorn gerückt. Im Transversaltal zwischen den beiden

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Loben befindet sich ein mehr oder minder zentral gelegener Zwischenhügel (= Zen-
tralhügel sensu STEHLIN 1899: 30). Die vier Haupthügel sind durch das transversale
Quertal und durch das sagittal verlaufende Längstal voneinander getrennt. Der Zen-
tralhügel liegt gleichsam in deren Schnittpunkt. Bei etwa der Hälfte der Exemplare
ist das Transversaltal nach außen hin von einem basalen Schmelzwärzchen
„begrenzt“. Mesial und distal wird die Krone von einem Cingulum bekleidet; distal
ist es dort, wo das sagittale Längstal mündet, durch eine Schmelzknospe verdickt, die
an Prominenz dem Zwischenhügel in etwa gleichkommt.

An den Spitzen der Haupthügel entspringen Furchen, die entlang der „Wände“ ın
die Täler laufen. Dieses Furchenmuster, das besonders gut an Zahnkeimen sichtbar
ist, gibt nach HÜNERMANN (1968: 12—14) keinen Anhalt für eine Artbestimmung.

M3;.@EafxiayFig%5)

Material: 15 Exemplare (SMNS 44834—44838, 44841, 44843, 44844, 44865, 44873a-b,
44884).

Der M, ist ein dreilobiger, sich nach distal verjüngender Zahn. Der Aufbau des
ersten und zweiten Lobus entspricht völlig demjenigen der M,/M;, (vgl. weiter oben).
Am M, ist zusätzlich noch ein Talonidanhang mit einer kräftigen Hypoconulidspitze
ausgebildet. Im Quertal zwischen dem zweiten Lobus und der Hypoconulidspitze
befindet sich ein Zwischenhügel (= Verbindungshügel sensu STEHLIN 1899: 30), der
in den Dimensionen dem Zentralhügel zwischen dem ersten und zweiten Lobus ent-
spricht. Das Quertal ist sowohl nach lingual als auch nach labial von einem fein senk-
recht gefurchten Cingulum begrenzt; aus occlusaler Sicht ähnelt diese Konfiguration
hintereinander aufgereihten Schmelzwärzchen. Über die Beschaffenheit der Wurzel
im hinteren Teil (unter dem II. und III. Lobus) ist am vorliegenden Material kein
eindeutiger Aufschluß zu erlangen.

Prämolaren sup.

p!

Material: 9 Exemplare (SMNS 44842, 44861a—b, 44884, 44915, 45125, 45395).

Der Zahn ist einspitzig, wobei die Zahnspitze etwas aus der Mitte nach vorn
gerückt ist; dadurch ist der vordere Zahnteil kürzer als der hintere. Die beiden
Schneiden verlaufen diagonal über die Zahnkrone. Die Vorderschneide beginnt an
der antero-internen Ecke, die hintere Schneide endet labıo-distal. Bei einem Exem-
plar (SMNS 45125) ist die hintere Schneide etwa auf halber Länge eingekerbt und
somit eine kleine “Nebenspitze“ abgetrennt. Auf der lingualen Seite ist ein feines, die
ganze Innenseite umgebendes Cingulum ausgebildet, das im distalen Teil gleichsam
einen Talon umspannt. Die beiden Wurzeln stehen eng beieinander.

Pp2

Material: 8 Exemplare (SMNS 44842, 44854, 44861c, 44884, 45395).

Im Grundbauplan entspricht der P? dem P! (vgl. weiter oben). Die Unterschiede
zum P! liegen in den zugenommenen Größenparametern, der fortgeschritteneren,
d.h. deutlicheren Talonbildung und im prominenteren Innencingulum. An der vor-
deren Innenecke und an der hinteren Außenecke ist die Krone jeweils durch eine
schmelzknospenartige Verdickung verstärkt. Die beiden Wurzeln stehen etwas
weiter auseinander und divergieren im unteren Teil stärker als beim P!.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 21

P3 (Taf. 8, Fig. 1)

Material: 12 Exemplare (SMNS 44839, 44851, 44854, 44884, 44901, 44915, 45395).

Im generellen Bau entspricht der P? dem P2; der Talon ist an der hinteren Innen-
ecke jedoch derart vergrößert und nach palatinal hin ausladend, daß der Zahn einen
gerundet-keilförmigen Umriß hat. Die schmale Seite weist dabei nach vorn, die
distale, an den P* angrenzende Seite ist gerade. Die vergleichsweise stumpfe vordere
Kante zieht von der Hauptspitze in einem seichten Bogen auf die vordere Innenecke
zu, während die schärfere Hinterkante auf die labıo-distale Ecke zieht. Im hintersten
Drittel der rückwärtigen Schneide sind eine, bisweilen auch zwei kleine Spitzen mor-
phologisch abgesetzt. Das die Innenseite und den Talon umgebende Cingulum greift
auch noch ein kurzes Stück nach mesial auf die Vorderseite über. Im distalen Bereich
ist es zumeist verdickt und bisweilen zu einem Hügelchen erhöht; es zieht schließlich
noch ein wenig auf die labiale Seite herum. Bei einem Zahnkeim und einem wenig
usierten Exemplar (SMNS 44915) ist der Cingulumrand durch feinste Kerben „kre-
nuliert“ (Taf. 8, Fig. 1). Es kommen sowohl zweiwurzelige Exemplare, bei denen die
hinteren Wurzeln verwachsen sind, als auch dreiwurzelige vor.

Be 711.8, Fig. 2-7)

Material: 17 Exemplare (SMNS 44833, 44839, 44842, 44845, 44854, 448602—c, 44884,
44901, 45125, 45395).

Der P* hat einen mehr oder minder gestreckt hufeisenförmigen Umriß; dieser varı-
iert, bedingt durch die Längenunterschiede. Die Krone ist dreihöckrig, mit zwei
Außenhöckern und einem Innenhöcker. Der Zahn ist hinsichtlich der Beschaffenheit
(Prominenz) der Außenhöcker, der Morphologie der Labialseite und der Cingula
außerordentlich variabel. Die Außenhöcker sind entweder nahezu gleich stark ent-
wickelt (Taf. 8, Fig. 2a-b und 7) oder der hintere bisweilen schwächer (Taf. 8,
Fig. 3b—c). Auf der Labialseite ıst eine die beiden Außenhöcker trennende, senk-
rechte Furche erkennbar, die bei einigen Exemplaren (Taf. 8, Fig. 7) die Kronenbasis
erreicht, bei anderen wiederum auf halber Kronenhöhe ausdünnt (Taf. 8, Fig. 3b und
6). Manchmal geht die Furche ın das girlandenartig hochgebogene Cingulum über
(Taf. 8, Fig. 5). Das Cingulum umgibt die mesiale und distale Seite, palatinal ist es
stets ausgedünnt; ım Bereich des Vorder- bzw. Hinterendes des sagittal ausgerich-
teten Tales ragt vom Cingulum her jeweils eine Schmelzverdickung (Knospe) nach
innen vor. Im labialen Teil ist die Morphologie des Cingulums ausgesprochen
variabel. Bei einigen Exemplaren reicht es von mesial bzw. distal jeweils girlanden-
artıg ein Stück auf die labiale Seite hinüber, während beı anderen Exemplaren die
hintere Cingulumgirlande soweit aufsteigt, daß sie sich mit der senkrechten Furche
(s. o.) verbindet (Taf. 8, Fig. 5).

Von den drei Wurzeln befinden sich zweı unter den Außenhöckern, eine weitere
unter dem Innenhöcker. Es ist bemerkenswert, daß die bei Hyotherium meissneri
beobachteten morphologischen Varianten auch am P* der stratigraphisch jüngeren,
evoluierteren Species Hyotherinm soemmeringi sämtlich in entsprechender Weise
auftreten (vgl. hierzu SCHMIDT-KITTLer 1971: 140-141).

Molaren sup.

M!/M? (Taf. 9, Fig. 2, 3)

Material: M!= 21 Exemplare; M? = 18 Exemplare; M!/M? = 8 Exemplare (SMNS
44833, 44839, 44842, 44845, 44852, 44854, 44859, 44862, 44863, 44864, 44884, 44885c, 45125,
45395),

29, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ser. B, Nr. 176

Die M!/M? und die dP* (s. weiter oben) haben einen einander entsprechenden Bau-
plan. Der Milchmolar (dP*) fällt jedoch durch seine geringeren Dimensionen, die
stärker brachyodonte Krone und den dünneren Schmelz auf. M!/M? sind nur als „ıin-
sıtu-Exemplare“ trennbar. Die Krone ist „schiefviereckig“ umgrenzt und besitzt vier
voneinander getrennte Wurzeln (Innenwurzeln getrennt!); die Krone ist auf der
Außenseite vertikal begrenzt, ıhre Innenseite neigt sich ın Richtung Gaumen. Von
den vier Haupthöckern sind die beiden labialen etwas nach vorn gerückt und gegen-
über den Innenhöckern leicht erhöht. Die Krone ist durch ein längs- bzw. querver-
laufendes Tal gegliedert. Im Schnittpunkt der beiden Täler sitzt ein etwas nach lın-
gual verschobener Zwischenhöcker. Das Vordercingulum ist gut entwickelt; ın der
Mitte, dort wo das sagittal verlaufende Tal mündet, ist es zu einer Schmelzknospe
verdickt. Die Gestalt des distalen Cingulums ıst ausgesprochen varıabel. Bei der
Mehrzahl der Exemplare beginnt es mehr oder weniger basal am hinteren Innenhügel
(Hypoconus) und zieht im Bogen auf die labiale Seite, um dann auf halber Zahnlänge
ım Bereich des Paraconus auszudünnen (Taf. 9, Fig. 2).

Bei einigen Exemplaren beginnt es deutlich an der Hypoconusspitze (Taf. 9,
Fig. 3) und reicht nicht auf die labiale Seite herum. Zwischen den genannten Konfıi-
gurationen sind die Übergänge z. T. fließend.

M? (Taf. 9, Fig. 4-6)

Material: 20 Exemplare (SMNS 44833, 44839, 44842, 44854, 44859, 44866, 44867a-b,
44868a—b, 44884, 44915, 45395).

Die Krone des M3 verjüngt sich zunehmend nach distal. Der erste und zweite
Lobus entspricht morphologisch dem eines M!/M2, zusätzlich ist am M?3 aber noch
eın Talon ausgebildet, der jedoch in unterschiedlichem Maße entwickelt ist.

An einigen Exemplaren ist dieser noch recht primitiv und unauffällig, d. h. er geht
über ein gut entwickeltes Hintercingulum nicht hinaus (Taf. 9, Fig. 4). Bei der über-
wıegenden Zahl der Exemplare ist die Krone jedoch durch einen schmalen „Fort-
satz“ nach hinten verlängert (Taf. 9, Fig. 6) und das Hintercingulum bisweilen durch
feine, senkrechte Furchen ın Schmelzwärzchen zerteilt (Taf. 9, Fig. 5). Ein echter
Talonhöcker wie bei manchen M3 von Hyotherium soemmeringi (vgl. SCHMIDT-
KıTTLer 1971, Textfig. 9) wird bei Hyotherinm meissneri nıcht erreicht.

Die Morphologie des M3 von Hyotherium soemmeringi aus Sandelzhausen ist ım
Hinblick auf die Beschaffenheit des Talon übrigens ebenfalls sehr varıabel.

Das vorliegende Material gibt keinen zweifelsfreien Aufschluß über dıe Ausprä-
gung der Wurzel. Offenbar befindet sich unter dem ersten Lobus eine zweigeteilte
Wurzel, während unter dem zweiten Lobus und dem Talon wahrscheinlich eine
zusammenhängende Wurzel ausgebildet ıst.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 23

Bv/Bh(mm)
11 Z ie)
dp Hyotherium meissneri
Bh A Westtangente
10 R A # 7 4 '"(j]m"
Fe
2 Hyotherium soemmeringi

o Sandelzhausen

B(mm) dP»

6
[0)
5
[0)

4

NN

L (mm)
10 Abe 12 13 14

Abb. 5-7. Größendiagramme von dP>, dP* und dP..

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

B(mm) dP £ . ’
3 Hyotherium meissneri

6 (6) A Westtangente

[6) J
8 Weisenau
Hyotherium soemmeringi
5 A o Sandelzhausen
A
L (mm)
12 13 14
Bv/Bh(mm)

10

Abb. 8-10. Größendiagramme von dP;, dP, und P!.

Abb 1113.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

Größendiagramme von P?, P3 und P*.

Hyotherium meissneri
A Westtangente
vWiesbaden
8 Weisenau
©Haslach
+Fort Eselsberg
+Eggingen

Hyotherium soemmeringi
o Sandelzhausen

25

26

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr

Bv (mm)

Hyotherium meissneri Hyotherium soemmeringi
A Westtangente o Sandelzhausen
+ Fort Eselsberg
v Wiesbaden
© Thalfingen
$St.Gerand le Puy

Abb. 14-15. Größendiagramme von M! und M?.

. 126

27

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

L (mm)

Hyotherium meissneri
A Westtangente
4 Eselsberg
*Fort Eselsberg
v Wiesbaden
© Thalfingen
® Michelsberg

Hyotherium soemmeringi

oSandelzhausen

Abb. 16-18. Größendiagramme von M}, P, und P..

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

o Hyotherium meissneri
o A Westtangente
u Weisenau
4Eselsberg

A & Rappenfluh (Typus)
9 RER 6) o ® + Eggingen

P > & Hyotherium soemmeringi
o Sandelzhausen

® Georgensgmünd (Typus)

Abb. 19-20. Größendiagramme von P,; und P..

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

Hyotherium meissneri
& Westtangente
vWiesbaden
4Eselsberg
®Rappenfluh (Typus)
%St. Gerand le Puy

Hyotherium soemmeringi
O Sandelzhausen

® Georgensgmünd (Typus)

Abb. 21-22.

Größendiagramme von M, und M,.

29

Ser. B, Nr. 176

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

30

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HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 31

7. Zur Unterscheidung von Hyotherium meissneri
und Hyotherium soemmeringi

Hyotherium meissneri wird als statigraphisch ältere Ahnform des Hyotherium
soemmeringi angesehen. Ein wesentlicher Unterschied liegt in den Größenparame-
tern (Länge, Breite); die Zunahme geht aus den entsprechenden Längen-Breitendia-
grammen deutlich hervor (Abb. 5-23).

Was die Schädelmorphologie angeht, so ist am Oberschädel des Männchens von
Hyotherium soemmeringi ein „Thorus facialis“ und über dem C sup. jeweils eine
Alveolarcrista entwickelt. Diese Merkmale sind bei dem Eberschädel des Hyothe-
rium meissneri von der Fundstelle Ulm-Westtangente (noch?) nicht ausgebildet.

Festzuhalten ist, daß es sich bei dem Facialschädel des Ebers von Sandelzhausen
(SCHMIDT-KITTLer 1971: 132, Taf. 11, Fig. 1; Taf. 12, Fig. 1), von den Dimensionen
her offensichtlich um ein ausgesprochen schwaches Individuum handelt.

Die phylogenetische Größenzunahme einerseits und die oben genannten morpho-
logischen Unterschiede andererseits machen neben der Tendenz zur Ausbildung
eines Talons am M3 die wesentlichen evolutiven Veränderungen (Entwicklungs-
trends) aus.

Darüber hinaus lassen sich noch folgende morphologischen Unterschiede anfüh-
ren:

Hyotherium meissneri:

1)- I! ohne morphologisch abgesetzte Schmelzknospe.

2)—-P, Hinterfacette undeutlich.

3)— P,,, mit angedeuteter Krenulation an der hinteren Schneidekante (nur an „frischen“ Exem-
plaren = Zahnkeimen erkennbar).

4)— „Trigonid“ und Talonid des P, sind morphologisch nicht so scharf voneinander abge-
trennt.

5)— I; mit lingualem, sagittalem Schmelzgrat.

6)— P? mit einfacher Hauptspitze.

Hoyotherium soemmeringı:

1)— I! mit morphologisch abgesetzter Schmelzknospe.

2)—-P, sehr varıabel, Hinterfacette meist deutlich ausgegliedert.

3)— P,,; mit ausgeprägter Krenulation, die auch noch an usierten Zähnen kenntlich ıst.

4)— Talonid des P, durch eine tiefe, senkrechte labiale und linguale Furche vom „Trigonid“
abgetrennt; Tendenz zur Verlagerung des Metaconidhöckers hinter den Protoconid-

höcker.
5)—- I; im Vergleich zu den I;,, dimensionell stark reduziert und ohne sagittalen Schmelzgrat.
6)— P3 meistens mit einem Nebenspitzchen zusätzlich zur Hauptspitze.

Bemerkenswert ist die Tatsache, daß die verschiedenen morphologischen
Varianten des P* bei beiden Species sämtlich in entsprechender Weise auftreten; dies
gilt übrigens auch für die Ausprägung des Cingulums an den M!/2.

Was die M3 anbetrifft, so kommt es bei Hyotherium soemmeringi zumindest beı
einem Teil der Exemplare zur Ausbildung eines Talons, bei Hyotherium meissneri
hingegen beobachtet man lediglich ein gut entwickeltes Hintercingulum.

8. Zur Genealogie von Hyotherium meissneri — Hyotherium soemmeringi

Die in Kap. 7 aufgezeigten Entwicklungstrends machen deutlich, daß Hyotherium
meissneri als ein unmittelbarer Vorfahr von Hyotherium soemmeringi anzusehen ist.

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Letztere Art trıtt ın Deutschland stratigraphisch im höheren Unter-Miozän (Orlea-
nıum) auf, z.B. MN 4: Eggingen-Mittelhart, Basis Graupensandrinne; MN 5:
Engelswies; außerdem im tiefsten Mittel-Miozän (Astaracium), und zwar MN 6:
Sandelzhausen, Georgensgmünd.

Der älteste Nachweis für diese Species in Frankreich stammt aus Baigneaux-en-
Beauce (MN 4b) (HEIZMANN et al. 1980: 8, 9). Stratigraphisch vermittelnde Funde
aus der Zone MN 3 liegen bislang nicht vor. In Wintershof-West (MN 3) tritt ledig-
lich der den beiden Hyotherienarten morphologisch ähnliche, jedoch viel kleinere
Aureliachoerus aurelianensis (STEHLIN) auf.

Ob bzw. wie sich die von GınsBuRG (1980) errichtete Typusart Xenohyus venitor
(MN 2b-MN 3), bei der es sich um ein dem Ayotherium soemmeringi verwandtes,
u.a. in den Dimensionen stärkeres Taxon handeln soll, in die verwandtschaftlichen
Überlegungen einfügen läßt, kann ohne Kenntnis des Originalmaterials zur Zeit
nicht beurteilt werden.

Die Feststellung, daß nun offenbar Hyotherium soemmeringi zu den im Mittel-
Orelanium nach Europa einwandernden Taxa zählt, steht auf den ersten Blick ın
einem Widerspruch zur Vorstellung einer direkten Abstammung des Hyotherium
soemmeringi von Hyotherium meissneri.

Eine etwaige ın der Region, d. h. innerhalb Europas (z. B. in Deutschland oder
Frankreich), stattgefundene Evolution ist durch stratigrapisch kontinuierliche Funde
zur Zeit nicht belegt. Es ıst aber vorstellbar, daß sich diese Entwicklung nicht in
Europa, sondern in einer anderen, bislang noch unentdeckten Region (in Asien?)
vollzogen hat. Diese möglicherweise von dortigen Hyotherien abstammenden
H. soemmeringi könnten denen in den oben genannten Fundstellen der Zone MN 4
entsprechen. Eine derartige Hypothese wäre zumindest in der Lage, die festgestellten
Überlieferungslücken in der Zone MN 3 zu erklären.

9. Zur Frage der Familienzugehörigkeit

Die zu vermutende gemeinsame Wurzelgruppe der Suiden und Tayassuiden
konnte bisher noch nicht nachgewiesen werden, es wird jedoch ein gemeinsames
Entstehungsgebiet in Eurasien angenommen (THenıus 1970). Verschiedentlich wird
zwar Cebochoerus, ein zu den Dichobuniden (Oberfamilie Dichobunoidea) zäh-
lender Artiodactyle, als Stammform der Suoidea angesehen (MoHR 1960: 19), doch
erscheint mir dies wegen der auffallend abweichenden Gebißspezialisation (C inf.
incisiviform, P, und P! jeweils caniniform) nicht möglich zu sein (vgl. hierzu auch
VIRET in PıvETAu 1961: 900, Fig. 13).

Die hier untersuchten Genera Hyotherium und Palaeochoerus sind in der Literatur
unterschiedlichen Familien der Suoidea, nämlich den Suidae bzw. den Tayassuidae,
zugerechnet worden, vielfach ohne Begründung.

Thenıus (1970: 326) beispielsweise zählt die Gattungen (Pro-) Palaeochoerus und
Hoyotherium zu den Hyotheriinae, d.h. zur Fam. Suidae, und betrachtet (Pro)-Pa-
laeochoerus als ursprünglichste Suiden. Dies erscheint mir jedoch aufgrund des vor-
liegenden Fossilmaterials nicht haltbar zu sein (vgl. weiter unten).

GinsBurG (1974: 74—76) begründet zwar die Zuweisung des Genus Palaeochoerus
zur Unterfamilie Doliochoerinae (Fam. Tayassuidae) sowie die Zuweisung der Gat-
tung Ayotherium zu den Suidae, jedoch wird in einer späteren Publikation, Gmns-
BURG & HUGUENEY (1987: 113), in dieser Hinsicht nicht konsequent verfahren. Hier

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 33

wird nämlich Palaeochoerus (Propalaeochoerus) cf. gergovianus der Fam. Suidae
zugerechnet.

In der erwähnten widersprüchlichen Behandlung einzelner Genera der Suoidea
drückt sich die generelle Schwierigkeit aus, unterscheidende Merkmale für die syste-
matische Einordnung zu finden. Bei der Erarbeitung solcher Kriterien bereiten
sowohl der vielfach fragmentäre Erhaltungszustand als auch der teilweise mangelnde
Umfang des Fundgutes Schwierigkeiten.

Um die Merkmale am Fossilmaterial von Palaeochoerus typus, Hyotherium meiss-
neri bzw. Hyotherium soemmeringi als eher „tayassuidenhaft“ bzw. „suidenhaft“
werten zu können, wurden Vergleiche mit rezenten Schädeln von Tayassu tajacn
(Halsbandpekari) *) und von Sus scrofa ferus (Wildschwein) angestellt. Zusätzlich
wurde ein weitgehend vollständig erhaltener Schädel mit dazugehörigem Unterkiefer
von Taucanamo pygmaeum (DEPERET) aus Steinheim a. Albuch (SMNS 9901) in die
Vergleiche mit einbezogen.

Die teilweise erhebliche Divergenz in der Ausprägung einzelner Merkmale (z. B.
Morphologie der Canıni, Kauflächenvergrößerung der Molaren, Talonidbildung)
der bisweilen im Untermiozän nebeneinander in ein und derselben Fundstelle
(St. Gerand-le-Puy) vorkommenden Species Palaeochoerus typus und Hyotherium
meissneri deutet auf eine vor langer Zeit (? Eozän) geschehene Aufspaltung in unter-
schiedliche Entwicklungsrichtungen (Trends) hin.

Dies bedeutet schließlich auch, daß die Hyotherium-Species nicht, wie bislang ver-
mutet (z. B. MoHR 1960: 19— 20; THEnIus 1970: 333), von Palaeochoerus abgeleitet
werden können.

Für eine Zuweisung von Hyotherium meissneri zur Fam. Suidae sprechen folgende
Merkmale:

Die am Oberschädel (SMNS 44884) erhaltene seichte Fossa glenoıdalis (dext.) mit
einem nur schwach entwickelten Postglenoid-Processus ist sowohl morphologisch,
als auch von ihrer Lage (d. h. etwa in der senkrechten Verlängerung des Occiput) den
Verhältnissen bei Sus scrofa ferus vergleichbar.

Im Unterschied hierzu weist das rezente Halsbandpekarı (Tayassı tajacu) eine
völlig anders gestaltete, nämlich einem Scharnier entsprechende, weiter nach vorn
unter den Schädel verlagerte Fossa glenoidalıs auf. Diese wird von einem starken
Post- bzw. Praeglenoid-Processus gebildet. Zusammen mit dem zylindrischen Proc.
artıcularis des Unterkiefers gestattet diese Konfiguration eine betont orthale, aber
weitgehend eingeschränkte laterale Kaubewegung, während die beschriebene „sui-
denhafte“ Konfiguration von Hyotherium insbesondere auch in lateraler Richtung
beweglich ist.

Eine dem rezenten Tayassu tajacu vergleichbare („tayassuide“) Konfiguration der
Glenoidfossa, an der zumindest beidseitig der Postglenoid-Processus erhalten ist,

*) Die Nomenklatur der rezenten Pekari-Arten ist nicht einheitlich: z.B. Tayassu tajacn

(Halsbandpekari) mit 14 Unterarten (GRZIMER 1968: 112); Dicotyles tajacn (Collared Pec-
cary = Halsbandpekari) mit 10 Unterarten (Harı 1981: 1079). Nach der Prioritätsregel
müßte der Genusname Tayassu FISCHER 1814 Vorrang vor Dicotyles Cuvier 1817 (= Sus
tajacu LiNNAEUS 1758) haben.
Harr (1981: 1079-1083) unterscheidet innerhalb der Fam. Tayassuidae zwei Genera:
Dicotyles Cuvier (= Halsbandpekaris, Collared Peccaries) und Tayassu FISCHER (= Weiß-
bartpekaris, White-lipped Peccaries); Nowak, R. M. & Parapıso, J. L. (1983: 1184)
betrachten Dicotyles als „congeneric“ mit Tayassu.

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

weist der Schädel mit Unterkiefer von Taucanamo pygmaeum (SMNS 9901) aus
Steinheim am Albuch auf. Die zugehörigen Processus articulares sind entsprechend
zylindrisch gestaltet.

Der Fund eines Palaeochoerus typus PomEL (BMNH 3496la) aus St. Ge-
rand-le-Puy, bei dem beide Glenoidfossae erhalten sind, zeigt in diesem Merkmal
morphologische Entsprechungen zu Hyotherium meissneri (SMNS 44884). Dies gilt
auch hinsichtlich der Position dieser Glenoidfossae, die weit hinten unter dem
Hinterrand des Occiputs gelegen sind.

Wie bei der Beschreibung der Canınen ausgeführt, zeichnet sich Ayotherium
meissneri durch einen auffälligen Sexualdimorphismus aus, der bei beiden
Geschlechtern sowohl die oberen als auch die unteren Caninen betrifft. Der untere
männliche Canın besitzt einen scrofischen Querschnitt, d. h. eine Konfiguration, wie
sie rezent Sus scrofa auszeichnet, während der zugehörige plumpe Oberkiefercanin
zumindest von seiner Insertion als herunterhängender, wenig nach außen divergie-
render Zahn eher dem eines Tayassuiden (z. B. Palaeochoerus, Tayassn) vergleichbar
ist. Spezialisierungen wıe die Torsion und vielleicht auch die „Wurzellosigkeit“
(offene Pulpa: fortwährendes Wachstum) der Canınen, wie dies für moderne Suiden
charakteristisch ist, fehlen noch völlig.

Betrachtet man die P,_, von Hyotherium meissneri, so zeigt sich, daß das Prämola-
rengebiß dieser Species eine deutliche, zum Schneiden hin ausgerichtete Morpho-
logie aufweist.

Der P, hingegen befindet sich gleichsam auf dem Weg zu einem schneidenden Prä-
molaren. Ein Paraconidhöcker wie bei verschiedenen Palaeochoerus-Species ist nicht
(? mehr) vorhanden, statt dessen ist eine vordere Schneide ausgebildet; der linguale
Metaconidhöcker ist nach hinten gerückt, und das Talonıd ist nur undeutlich vom
„Irigonid“ abgeteilt.

Bei den dimensionell stärkeren P, von Hyotherium soemmeringi entspricht die
überwiegende Zahl morphologisch den oben beschriebenen P, von Hyotherium
meissneri, jedoch treten innerhalb der Variabilität von FH. soemmeringi aus Sandelz-
hausen auch solche Exemplare auf (z. B. BSP 1959 II 312, BSP 2726), bei denen der
Metaconidhöcker zunehmend hinter den Protoconidhöcker gerückt ist und mit dem
stärker ausgebildeten Talonıd und dessen Höcker eine sagıttal ausgerichtete Schneide
bildet.

Eine derartige Beschaffenheit findet sich auch in dem zum Schneiden ausgerich-
teten Prämolarengebiß von Sus scrofa wieder. Somit besitzt also auch das untere Prä-
molarengebiß von H. meissneri und H. soemmeringi ein eindeutig „suidenhaftes“
Gepräge.

Ein allgemeiner evolutiver Trend unter den Suidenspecies liegt in der sich ver-
größernden Kaufläche der Molaren. Dieses Phänomen ist auch an den untersuchten
Hyotherienspecies feststellbar. Zusätzlich zu dem ursprünglich aus vier Höckern
bestehenden Grundbauplan der M,,, beobachtet man im Transversaltal einen mehr
oder weniger zentral gelegenen, prominenten Höcker (Zentralhügel sensu STEHLIN),
außerdem ist das distale Cingulum durch eine ihm aufsitzende Schmelzknospe ver-
stärkt. Der durch sein Hypoconulid ohnehin schon längere M, wird durch eine zwi-
schen zweitem Lobus und Hypoconulid gelegenen Schmelzknospe (Verbindungs-
hügel sensu STEHLIN) zusätzlich verlängert.

Die Gestalt der P!-+ von Hyotherium meissneri hat, verglichen mit Sus scrofa,
deutlich suidenhafte Züge; so finden sich bei beiden Species die ausgeprägten Talons

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 35

der P2/3 wieder, die P* weisen ebenso entsprechende gemeinsame Züge auf. Das
rezente Halsbandpekari hat im Unterschied hierzu, abgesehen von dem reduzierten
P!, insbesondere den P* (vierhöckrig) und den P3 molarisiert.

Die oberen M!/2 von H. meissneri weisen wiederum eine den Suiden entspre-
chende Morphologie auf, jedoch ist am M? noch keinerlei Talonbildung erkennbar;
das distale Cingulum ist lediglich verstärkt. Die Bildung eines Talons tritt erst beim
evoluierteren Ayotherium soemmeringi auf, allerdings auch hier nur bei einem
geringen Teil der Exemplare (vgl. Beschreibung der M?). Letztere Feststellung ist ein
erneuter Beleg dafür, daß die Entwicklung der Suidenmerkmale heterochron und
mosaikartig vor sich geht.

Die Zuweisung von Palaeochoerus typus (eine detaillierte Beschreibung der Palaeo-
choerus-Arten ist in Vorbereitung) zur Familie Tayassuidae gründet sich auf fol-
gende Merkmale: Sowohl die Morphologie als auch die Art der Insertion der trans-
versal abgeflachten männlichen C sup. und der verrucosen € inf. von Palaeochoerus
typus stimmen mit den entsprechenden Verhältnissen rezenter Tayassu-Arten
überein. Der Sexualdimorphismus von Palaeochoerus typus bezieht sich im wesent-
lichen auf die Morphologie der C inf., während sich die oberen Caninen beider
Geschlechter lediglich in den Dimensionen, nicht aber morphologisch unter-
scheiden. Ob man hieraus bereits einen Trend zur Reduktion des Sexualdimor-
phismus ableiten kann, der ja bei den rezenten Pekaris hinsichtlich des Caninen-
gebisses gänzlich fehlt, bleibt fraglich. Thentus (1970: 331) erklärt übrigens den feh-
lenden Sexualdimorphismus im Caninengebiß der Pekaris mit deren Lebensweise in
größeren Herden.

Die M,_, von Palaeochoerus typus sind von einfacher Gestalt, das heißt, sıe
besitzen keinen im Transversaltal gelegenen Schmelzhöcker; es handelt sich hier nur
um einen Schmelzgrat der vom Hypoconid nach vorn in die Mitte des Transversal-
tales zieht. Die distalen Cingula sind nur wenig entwickelt; entsprechendes gilt auch
für die M!2, die auch nur eine undeutliche Schmelzknospe ım Transversaltal zeigen.
Der M3 besitzt lediglich ein gut ausgebildetes Cingulum, einen Talon jedoch nicht.

Im Unterschied zu den schneidend ausgeprägten P,_, von Hyotherium eignen sich
die P,_, von Palaeochoerus typus weniger zum Schneiden; dies gilt insbesondere für
den stiftförmigen P..

Die P,, die sich ja ım Unterschied zum P, von Hyotherium meissneri bzw. soem-
meringi durch einen Paraconidhöcker auszeichnen, ähneln morphologisch dem P;
eines rezenten Tayassu tajacn; der P, des letzteren ist molarisiert und entspricht mor-
phologisch gänzlich dem M, ..

Der allgemeine Entwicklungstrend der Tayassuiden hin zur Molarisierung der
Prämolaren ist bei Palaeochoerus typus, sofern überhaupt, nur am P, erkennbar.

So wie bei Hyotherium meissneri eine heterochrone Entwicklung „suidenhafter“
Merkmale feststellbar ist, läßt sich bei Palaeochoerus typus eine heterochrone Ent-
wicklung hinsichtlich der „tayassuiden“ Merkmale beobachten.

10. Zur stratigraphischen und geographischen Verbreitung
von Hyotherium meissneri

Die überwiegende Anzahl der erwähnten Fundstellen, die Material von Ayo-
therium meissneri geliefert haben, sind aufgrund von darin enthaltenen Kleinsäuger-
zähnen (Rodentia, Lagomorpha, Insectivora) bereits in die European Neogene

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Mammal Zones (MN-Units) eingeordnet worden (MEın 1975; STORCH 1988;
WERNER, ın Vorb.):

Ulm-Westtangente Unter-Miozän, mittleres Agenıum, MN 2a
Budenheim Unter-Miozän, mittleres Agenium, MN 2a
Fort Eselsberg Unter-Miozän, mittleres/oberes Agenum, MN2
Haslach Unter-Miozän, mittleres/oberes Agenum, MN2
„Ulm“ Unter-Miozän, Agenium, MN 1-2
Eggingen (= Eckingen) Unter-Miozän, unteres/mittleres Agenıum, MN 1/2
Weisenau (= Mainz-Weisenau) Unter-Miozän, unteres Agenıum, MNi1
Tomerdingen Unter-Miozän, unteres Agenıum, MN 1

Fundlokalitäten wie „Wiesbaden“ (= Steinbruch a. d. Spelzmühle, Salzbachtal, im
Hydrobienkalk) und Thalfıngen können (bislang) nicht feinstratigraphisch einge-
ordnet werden.

Was die Fundortbezeichnung St. Gerand-le-Puy ın der alten Literatur (z.B.
PomEL 1847, 1853) angeht, so ıst dort oftmals ein größeres Fundgebiet gemeint,
detailliertere Fundortbezeichnungen fehlen und können nicht mehr rekonstruiert
werden (vgl. hierzu auch Hugueney 1974: 52). Neuere Untersuchungen hinsichtlich
der Kleinsäugerfaunen aus verschiedenen aquitanischen Fundstellen der Umgebung
von Saint Gerand haben ein Alter ergeben, das den Biozonen MN 1—-MN 2a ent-
spricht (MEın 1975, 1979). Da sich die Fundortangaben in Pomeı (1847, 1853) auf
ein und denselben Schichtkomplex beziehen und es sich bei „Palaeochoerus major“
PoMEL 1847 um ein jüngeres Synonym zu Hyotherium meissneri (v. MEYER 1829)
handelt, sind Hyotherium meissneri und Palaeochoerus typus ın „St. Gerand-le-Puy“
offensichtlich zeitgleich nebeneinander vorgekommen. Diese Tatsache deutet darauf,
daß eine etwaige gemeinsame Wurzel sehr weit zurückliegt, möglicherweise ım
Eozän gesucht werden muß.

Die obige Übersicht macht deutlich, daß Hyotherium meissneri als ein typischer
Vertreter der Suidae für das Agenium (MN 1-2) anzusehen ist. Dies bedeutet
schließlich auch, daß sowohl für die Typuslokalıtät („Rappenfluh“) der Species
meissneri, als auch für „Wiesbaden“ (s. 0.) und Thalfıngen ein untermiozänes Alter
(MN 1-2) in Frage kommt.

Hyotherium meissneri war offenbar in ganz Westeuropa von Deutschland über die
Schweiz und Frankreich bis nach Spanien hin verbreitet. Das von GOLPE-PossE
(1972: 116) zu „Palaeochoerus meissneri“ gezählte Material aus dem Aquitan von
Cetina de Aragon (MN 2b) konnte bei den vorliegenden Untersuchungen allerdings
nicht überprüft werden.

11. Ökologie

Aussagen über die ökologischen Ansprüche der in der Fundstelle Ulm-West-
tangente enthaltenen Taxa sind aus mehreren Gründen problematisch. Dies hängt
insbesondere damit zusammen, daß es sich um eine Zusammenschwemmung (Grab-
gemeinschaft) von Wirbeltieren unterschiedlicher Biotope (See, Fluß?, offene Land-
schaft, Wald) handelt. Bei der überwiegenden Zahl der Arten ist der Einbettungsort
nicht identisch mit dem eigentlichen Lebensort. Darüber hinaus erschwert die noch
nicht vollständig geklärte Genese der Fundstelle (HEIZMAnN et al. 1989: 11-13) die
Deutung. Auch die anderen Fundstellen, die Reste von A. meissneri geliefert haben,
geben keinen entsprechenden Aufschluß.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 37

Betrachtet man hingegen Fundstätten von FH. soemmeringi, das ja H. meissneri ın
den wesentlichen Gebißmerkmalen entspricht, so ist bei den unterschiedlichen
Fundlokalitäten eine deutliche Affinität zu feuchten Standorten feststellbar. Sowohl
die Funde aus der Steiermark (PETERS 1869) als auch die aus Sandelzhausen, bei dem
das Maximum der Suidenfunde in einem „Kohlenband“ liegt (SCHMIDT-KITTLEr
1971: 167, Abb. 23), legen nahe, daß A. soemmeringi bevorzugt in anmoorigen,
sumpfigen Biotopen gelebt hat. Nach THenıus (1956: 356, 373) entspricht das typi-
sche Hyotherium soemmeringi einer „Braunkohlenform“, die für feuchte Niede-
rungswälder charakteristisch ist. Es ist anzunehmen, daß A. meissneri analoge öko-
logische Ansprüche wie FH. soemmeringı hatte.

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Anschrift des Verfassers:
Dr. M. Hellmund, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Anhang: Meßwerte (in mm)

Fundstelle Ulm-Westtangente: Hyotherium meissneri (v. MEYER)

Zahntyp n min. max. Mittelwert
L Pı 7 9,50 3.0) 5,0) 10,10
B Pı 1 3,80 4,60 4,20
L Pz 3 9,50 12,00 10,90
B Pz 4 4,10 50 6,00
L Pa 5 12a 5 13,100 1272.80
B Ps 5 5,80 6,40 6,30
L Pa 8 1225 14,70 13,40
B Pa 9 830 9,20 8,70
L Mı 13 13725 14,80 13,90
Bv Mı 11 9730 1819710,0 12072150
Bh Mı abal 9,60 al, 1107,85
L Ma 13 14,50 17925 15810
Bv M2 12 11950 1250 11,90
Bh M2 13 te 12955 1bal „7/0
L Mıya 8 1320 16,65 14,60
Bv Mı 2 8 9,80 13,40 alal, alle)
Bh Mı ‚2 8 9,70 13,40 Ele
L Ms 13 18,70 2395 2)
Bv Ma LE 11020/0 13,40 12,20
Bt Ma 13 7,90 2). 70) BRHUO
L Pl 9 8,90 10,00 9,60
B P! 9 3,80 4,60 4,30
L P2 10 10,00 11,40 10,65
B P2 9 4,30 5.80 5,30
L P3% abal 12,60 14,20 1037410
B P3 3% J,38 10,50 9735
L P® 177 107,35 12,00 1120
B P@ 17 al, 347,15 12,80
L Mi 13 1220 14,00 13720
Bv M! 13 13700 2310 13,40
Bh M! 13 1290 14,00 13,50
L M 12 13,30 257,95 ARNO
Bv M2 112 14,30 17720 1572710
Bh M? 12 14,40 448705 15,30
L M1i/2 13 12,90 15,80 14,60
Bv M!/2 13 1220 15750 157,830

Bh Mi 72 abal 12,40 16,40 14,55

Zahntyp

L

Bv
Bh
Bt

M3
M3
M3
M3

L dPz
B dPa

L dPa
B dPa

Fundstelle Salzbach-U£fer b.
MEYER)

(v2

dPa
dPa
dPa

aPp®
aPp®
ab

dp
ap?
apz

Zahntyp

Mı
M2
Ma

P3

Mi
M!

M?2
M2

M3
M3

Fundstelle Haslach

dext.
dext.
dext.

sin.

dext.

sin.

dext.

sin.

dext.

sin.

Zahntyp

M2

P3

pP‘

M3

M3

sin.
sin

same

dext.

dext.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

n min. max. Mittelwert
7, 11697310 18,85 3177 „able,
16 187,00 20 15,00
16 aba, Te) 14,05 12,50
16 8,30 1730 110) all)
2 10,50 10,50
2 3,80 3,80
2 bal, 23 120015
2 4,80 510
7 167250 ke) 1676, 105
6 6,50 TRANS 6,90
6 820 9725 8,70
5 alıl „(0 13730 12,40
5 5,80 7830 6,50
5 9,00 ORENO 9,50
5 12,00 13700 125,0
5 16107310 12755 10510, 72(0)
5 110215 12,45 al, 27
Wiesbaden: Hyotherium meissneri
Inv.- Nr. (NSMW) L Bv Bh Bt
15/94d 12,80 9,75 9,90 --
15/94d 14,50 alal ze) 1130 --
15/944 20,40 14150 360) 2110) 8,20
15/94c 12350 9,90 (B max.) --
15/94a 12750 12,90 1253:0 --
15/94a 12,40 13400 12,40 --
15/94a 18750 14,90 bel als -—
15/94a 13750 14,90 14,00 --
15/94a 15,90 14,40 aba, „io 9,25
15/94b 216772,0 14,40 11,60 9725
Hyotherium meissneri (v. MEYER)

Inv.- Nr. (SMNS) L Bv Bh Bt
3021 TAR15 NORSAO 10,80 --
17604 11,65 9,50 (B max) --
17604 9,80 "ll 77700) (B max) =
3021 >1.6,,50 14,30 127.1:0 9,20
20256 19,80 1157200 127.65 9730

42

Fundstelle

Zahntyp

ap?

Mı

M2

Fundstelle Michelsberg b. Ulm

dext.
dext.

sin.

Zahntyp

M3

Fundstelle

dext.

Zahntyp

Fundstelle

dext.

dext.

dext.
dext.

dext.
dext.

dext.
dext.

dext.

Zahntyp

pP
pi

Mi
Mi

M2
M2

M3

dext.
dext.

dext.
dext.

dext.
dext.

dext.

M!/2 dext.
M!/2 dext.

tm

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Inv.- Nr. (SMNS)

44916

3022

20270

Inv.- Nr. (SMNS)

44028

"Eselsberg b. Ulm"

Inv.- Nr.(SMNS)

20262

20263

20262
20263

20262
20263

20262
20263

20265

"Fort Eselsberg"

Inv.- Nr. (SMNS)

20267
20266

20267
20266

20266
20267

20266

20268
20269

Hyotherium meissneri

Ser. B, Nr. 176

(v. MEYER)
L Bv Bh
127,95 117725 3160
13,40 8,60 ==
14,30 9,80 10,00
Hyotherium meissneri (v.MEYER)
L Bv Bh Bt
147,90 14,40 ul „76a 9,80
Hyotherium meissneri (v. MEYER)
n Bv Bh Bt
77.20 5.208 (B’max) g-
17655 5,40 \(B max) m=
347,50 7,60 (B max) >
147 7.0 1,20 (B naz) zZ
13720 9m05 9,40 =—
12710 —=— 8,90 =
14,10 11,40 10,90 ==
1325 9,80 10,10 ==
1920 147,20 SA30 8,10
Hyotherium meissneri (v.MEYER)

L Bv Bh Bt
10,00 142,55 (B max) ==
9,60 32520 (B max) Ti
12,40 17290 1727160 ——
12,28 12 1027655 ==
LS, 1 14,80 1.4.35 ==
173778,0 1857,10 17472910 de
14,40 13,40 130 8M50
13760 15720 14,80 ——
1#90,16:5 14,50 13,60 ==

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN 43

Fundstelle Thalfingen

Zahntyp Inve-eNr
M! dext. 45117
M2 dext. 5117
M® dext. 45117

Fundstelle Weisenau (=
MEYER)

Hyotherium meissneri (v.

. (SMNS) L
137,85
1:5, 10

17,60

Mainz-Weisenau):

MEYER)

Bv Bh Bt
14,10 1932,95 =
15750 15,40 ==
15500 12,70 9720

Hyotherium meissneri (v.

Zahntyp Inv.- Nr. (SMF) L Bv Bh Bt
dPı dext. M 3227 47.,05 7.28 2470 =
ap? dext. M 3227 33,79 6,80 10,20 ==
ee M 3228b 9.10 4,25 (B max) eg
Bsdextr M 3222 1617765 12,80 (B max) ars
P* dezt: M 3222 124,65 132 154r (Bömax) zo
Pa dext. M 3228a 14,00 8,50 (B max) ==
Ms dext. M 3237 =— 12,65 17,35 ==
Ms sin. M 3229 == == 19,05 8,55
Fundstelle Eggingen: Hyotherium meissneri (v. MEYER)

Zahntyp Inv.- Nr. (SMNS) L B max.

Ps sin. 90024 12,30 3,70

Ber dext. 9002c 11,00 5,40

Pı sin. 9002a 10,80 1255

Fundstelle Rappenfluh b. Aarberg (Schweiz): Hyotherium meissneri

(v. MEYER)- Holotypus
Zahntyp TNV-CaNE:
Ps deze. 45158
Mı dext. 45158
M2 dext. 45158

(Maße nach Abguß)

(SMNS) L
12,60
185.00

15,10

Bv Bh
8,00 (B max)

9,00 ==
170,0 ale 5e,

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Fundstelle St. Gerand-le-Puy (bzw. "Allier"): Hyotherium meissneri
(v. MEYER)

Zahntyp Inv.- Nr. (BMNH) L Bv Bh Bt
Messhm®e 40894 13,80 110) »aL®) 10,20 --
M» sin. 40894 16,40 1,2% 121083,0) --
Ms sin. 40894 21,00 alal „ale 10,60 7,80
Mı dext. M 26698 14,65 16175,0 1617590 --
M2 dext. M 26698 17,50 al, 1) 13725 ==
Ms dext. M 266983 23,20 13750 11,80 8,30
M! dext. M 2203 14,30 163400 18,5 --
M2 dext. M 2203 157.20 14,50 1477.5 --

Fundstelle Sandelzhausen : Hyotherium soemmeringi (v. MEYER)
sämtlich (BSP)

Zahntyp n min. max. Mittelwert
L Pı 5 9,20 12130 10,80
B Pı 5 5,10 5,70 5,40
L Pz 8 12,80 14,45 13,80
B Pz 8 5,30 SR.O EP] 10)
L Pa 13 14,50 16,50 1530
B Pa 13 67,30 7155 6,90
L Pa 16 14,60 16,10 15,40
B Pa 16 3035 10,30 9,20
L Mı 15 14,00 omas 1502710
Bv Mı 15 10,65 12,90 3110275
Bh Mı 14 1.0565 130 1240
L Mz 18 7,28 1.9770 18,00
Bv Ma 18 12923.0 AO 13,40
Bh Ma 18 1230 125 13,60
L Mıyz 6 1570,55 187930 122.90
Bv Mı,2 6 RO 13,00 12,90
Bh Mı/2z 6 12,90 13,60 13,30
L Ms 10 24,20 26,40 25035
Bv Ma 10 12 14,50 13,60
Bh Mas 10 1730 13,45 112 „ale)

Bt Ms 10 8,80 10,30 9,65

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

Zahntyp n min. max. Mittelwert
L Pt 7 1170 17,50) 12720
B Pi 8 4,65 6,00 5,40
L P2 abal 18740 15,30 14,40
B P2 alal 6,30 707210 6,65
BePa 14 14,10 16,20 15,30
B P3 14 8,80 11,40 10730
L P%@ 21 11,40 14,90 12,90
B P@ ZT 11,10 14,70 112), 230
L Mt! 20 13,40 18,20 1L5y, 7
Bv Mi 19 132,0 16,80 14,60
Bh M! 19 13,70 10730 14,85
L M2 20 16,00 19,90 1:87,10
Bv M2 19 15,30 18,50 16,90
Bh M2 19 15,20 18,10 16,50
L M!/2 3 15,80 18,50 172,0
Bv M!/2 3 14,60 16,75 16,00
Bh Mt/2 3 152 1720 16,50
LM 19 18,00 22,70 20,25
Bv M3 19 14,60 18,35 16,20
Bh M? 19 19725 15,80 14,50
Bt M?® 18 2).SE 13720 1ETAO
L dPa 2 12,70 13,80

B dPz 2 4,80 57,65

L dPs 2 13,85 13,95

B dP3 2 4,80 6,00

L dPa 4 18735 197165 19,20
Bv dPa 4 6,25 7,85 120
Bh dPa4 4 9,10 10,65 9,80
L dp? 1 14,00

B dP2 1l 5,60

L dp? 1 14,20

Bv dPp?® 1 7,00

Bh dPp® 1 11,00

L dp“ 3 12,65 157,80 14,10
Bv dp“ 3 14710 13720 12,00
Bh dp“ 3 11,00 1377710 12,20

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Fundstelle Georgensgmünd: Hyotherium soemmeringi (v. MEYER)

Typusmaterial offenbar im Zweiten Weltkrieg verloren (Maße nach v.
MEYER 1834, Taf. 2).

Zahntyp L Bv Bh Bt
Ps sin. 16,20 7,90 (B max) =
Pa sin. 16,00 8,00 (B max) ==
Mı dext. 17,00 1835,35 13,80 >=
M2 dext. 18,30 157,20 15,40 ==
Ms dext. 26,70 15.00 1395 9,80
Ms sin. 26,70 14,50 13,90 10,00
Tafel 1

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.
Oberschädel eines Ebers (norma verticalis, Aufsicht); SMNS 44884. — Ca. x 3/4.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tafel 2

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.
Oberschädel eines Ebers (norma basilaris, Gaumenansicht), mit PI-M? sin.; I, P, C, PI-M?
dext.; SMNS 44884. — Ca. x 3/4.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Vatel 3

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.

Fig. 1. Unterkiefer eines Ebers; SMNS 44884 (dasselbe Individuum wie Taf. 1 u. 2).
a: Jabial:
b: occlusal, mit L, L, C, Alveole des P,, P,-M; sin.; I,, C, PA-M; dext.; SMNS
44884. — Ca. x 3/4.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIO;

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tafel 4

Hyotherinm meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.

Fig. 1. Facialschädelfragment einer Bache; SMNS 45395.
a: Aufsicht;
b: Gaumenansicht, mit den Alveoli der P-B, C-M3 dext. bzw. sın. — Ca. x 3/4.

HELLMUND, HWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tafel 5

Hyotherium meissneri (H. v. MEver), juveniles, im Zahnwechsel befindliches Exemplar, Ulm-
Westtangente; SMNS 44888.

Mandibel dext., labial, mit I,, L, dP,, dP;, dP,, M,, M, im Durchbruch, M; noch ım Kiefer; die
Keime der Ersatzzähne P, (fragm.) und P, sitzen unter den entsprechenden Milchzähnen. —
Carl.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

Fl

55

56

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tafel 6

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER)

Ero-le

Fier2.

Fragment eines Oberschädels (C’) aus dem Salzbachtal bei Wiesbaden; Nat. Mus.
Wiesbaden 15/94. — Ca. x 3/4.

a: norma verticalis, Aufsicht;

b: norma basilaris, Gaumenansicht mit P3, M!-M3 sin. und M!-3 dext.

B sın. von Ulm-Westtangente; SMNS 44900. — Ca. x 2.
a: labial;
b: lingual.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZ

58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser..B,.Nr. 176

Tafel 7

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.
Fig. 1. IE sin.; SMNS 44884. — Ca. x 2.

a: labial;

b: lingual.

Fig. 2. 7 1%s1n., SMNS-448997 Ca x 2.
a: labial;
b: lingual.

Fig. 3. Zwei isolierte Canini sup. (9): C dext., labial (im Bild links) und © sın., palatinal (im
Bild rechts); SMNS 44859. — Ca. x 2.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

60

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.

Fig. 1.

Fig. 2.

Big, 3,

Fig. 4.
kig'sb.
Fig. 6.

Eig.»7:

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Tafel 8

P3 sin., occlusal; SMNS 44851.

P* sın.; SMNS 44842.
a: labial.
b: occlusal.

P* dext.; SMNS 45125.

a: palatinal;

b: labıal;

c: occlusal.

P* sın., labial; SMNS 44845.
P* dext., labial; SMNS 44845.
P* dext., labıal; SMNS 44901.

P* dext., labial; SMNS 44860b.

Sämtliche Fig. ca. x 2.

Ser. B, Nr. 176

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tafel 9

Hyotherium meissneri (H. v. MEvEr), Ulm-Westtangente.
Fig. 1. dP3-dP* dext., occlusal; SMNS 44879.

Fig. 2. M! (Zahnkeim) sın., occlusal; SMNS 44885c.
Fig. 3. M! sin., occlusal; SMNS 44862c.

Fig. 4. M3 sin., occlusal; SMNS 44854.

Fig. 5. M3 sin., occlusal; SMNS 44915.

Fig. 6. M?3 sin., occlusal; SMNS 44839.

Sämtliche Fig. ca. x 2.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 176

Tatel10

Hyotherium meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente.

Fig. 1. I, dext.; SMNS 44902.
a: lingual;

b: labial.

Fig. 2. L sin.; SMNS 44902b.
a: lingual;

b: labial.

Fig.3. I, dext.; SMNS 45126.
a: lingual;

b: labial.

Fig. 4. C (Q)-P; dext. inf.; SMNS 44898.
a: labıal;

b: lingual.
Fig. 5. € (2) sn. nf, SMNS 44897.

a: lingual;

b: labial.

Sämtliche Fig. ca. x 2.

AUS OLIGO-MIOZÄN

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Hyotherinm meissneri (H. v. MEYER), Ulm-Westtangnte.

Fig.

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Fig. 4.

Eier.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

P; sın.; SMNS 44897.
a: labial;
b: lingual.

P, dext.; SMNS 44874.
a: labial;
b: lingual.

P, dext.; SMNS 44849.
a: labial;

b: lingual;

c: occlusal.

P, sın.; SMNS 44833.
a: labıal (invers!);

b: lingual (invers!);
c: occlusal (invers!).

M; dext.; SMNS 44841.
a: lingual;
b: labial;

c: occlusal.

Sämtliche Fig. ca. x 2.

Tatel 1

Ser. B, Nr. 176

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser! BAHN rIIgE

Tafel 12

Hyotherium soemmeringi (H. v. MEyEr), Sandelzhausen.

Fig.1. I sin.; BSP Feld-Nr. 0248.
a: labial;
b: lingual.

Eie, 2. SP, Bedexe,, Jabıal; BSP 1959 11 312:
Fig.3. P, sin.; BSP Feld-Nr. 1863.

a: labial;

b: lingual;

c: occlusal.

Sämtliche Fig. ca. x 2.

HELLMUND, SCHWEINEARTIGE AUS OLIGO-MIOZÄN

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, W-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, W-8530 Neustadt a. d. Aisch

' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Pala ntölögie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,D-7000- Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 177 |17 5.,12 Abb.| Stuttgart, 30. 8. 1991

Eiablageverhalten fossiler Kleinlibellen
(Odonata, Zygoptera)
aus dem Oberoligozän von Rott im Siebengebirge

Reproductive behaviour of fossil damselflies (Odonata, Zygoptera)
from the Upper-Oligocene of Rott in the Siebengebirge

Von Meinolf Hellmund, Stuttgart und Winfried Hellmund, Troisdorf

Mit 12 Abbildungen

Abstract

For the first time fossil egg-sets of damselflies (Odonata, Zygoptera) from upper Oligocene
porcellanites and „Polierschiefer“ of Rott are thorougly described and compared with those of
Recent species. The significance and rareness of those finds bearing witness to the behaviour of

certain fossil organisms is explained. Two different manners of egg-sets having their corres-
pondence in the Recent families of the Lestidae and Coenagrionidae are recognizable. The
comparable morphology of the fossil and recent egg-sets leads to the conclusion that certain
ethological phenomena are at least about 25 million years old.

Resume

Pour la premiere fois de diverses pontes fossiles de libellules (Odonata, Zygoptera) prove-
nant des porcellanites et „Polierschiefer“ de Rott sont minutieusement d£crites et comparees A
ceux de recentes especes. L’importance et la raret& des fossiles ayant conserves le comporte-
ment de certaines Zygopteres sont demontrees. On distingue deux differentes types de pontes,
chacune ayant un &quivalent comparable dans les familles recentes de Lestidae et Coenagrio-
nidae. A cause de correspondance frappante des fossiles aux formes recentes, on conclut que le
phenomiene Ethologique refere existe au moins pour 25 millions d’annees.

Zusammenfassung

Es werden Funde von Eilogen fossiler Kleinlibellen (Odonata, Zygoptera) aus den oberoli-
gozänen Porzellaniten und Polierschiefern von Rott erstmalig detailliert beschrieben und Ver-
gleiche mit Eigelegen rezenter Kleinlibellen angestellt. Die Bedeutung und die Seltenheit der-
artıger Funde, die über das Verhalten fossiler Organismen Aufschluß geben, wird herausge-
stellt. Es werden zwei unterschiedliche Ablagemodi erkannt, die nahezu ihre Entsprechungen
bei den rezenten Familien Lestidae und Coenagrionidae haben und die diesen sicher zuge-
ordnet werden können. Die auffälligen Übereinstimmungen in den „Gelegemustern“ deuten
darauf hin, daß sich das Verhalten bestimmter Kleinlibellen Sumindest hinsichtlich der Eiab-

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,.Nr..177

lage seit dem Oberoligozän bis heute nicht wesentlich verändert hat; es existiert also minde-
stens schon ca. 25 Millionen Jahre.

Inhalt

1. Einleitung a a RE ER ee
2. Material EN, 5 el a A
3. Beschreibung . 3
4. Kies auf das Eiablageverhalten BT ae EN DH FE
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5% Taxonomische Zuordnung a ee er ee SR See a nn
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5.2. Coenagrioniden-Typ a a a ae Br A a SEE Se ee re

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7. Literatur a satte. Bermäahl I 2 2 0200.00 ee

1. Einleitung

Reste von geflügelten Großlibellen (Anısoptera), z.B. Celithemis cellulosa
(HAGEN 1863), sind aus einem der klassischen Gesteine von Rott, dem Polierschiefer,
wohl bekannt, wenngleich vollständige Exemplare ausgesprochen selten sind. Iso-
lierte Flügel oder Teile derselben sind dagegen zahlreicher belegt. Geradezu häufig,
insbesondere in den rötlich-gelblichen Polierschiefern, sind Larven, die der Gattung
Libellula zugeordnet werden. Nicht selten finden sich mehrere Exemplare auf eng-
stem Raum beieinander.

Nachweise für Kleinlibellen (Zygoptera), sowohl für Larven wie auch für Ima-
gines, sind dagegen ausgesprochene Seltenheiten.

Eine Besonderheit von Rott ist die exzellente Erhaltung von Insektenresten. So
finden sich Details wie die Mundwerkzeuge, die Fangmaske, die Tracheenöffnungen,
die Flügelscheiden und Cercı.

Auf eine weitere Besonderheit, nämlich fossilgewordene Gelege von Kleinlibellen,
sogenannte Eilogen, mit der insbesondere die Porzellanite aus Rott aufwarten
können, hat der Erstautor bereits aufmerksam gemacht (HELLMmunD 1986, 1987: 155,
157; 1988: 323—324). Eine detaillierte Beschreibung dieser Funde sowie ein einge-
hender Vergleich mit Gelegen rezenter Kleinlibellen standen jedoch bislang noch
aus.

Vorab bleibt zu betonen, daß Gebilde wie fossile Eilogen bzw. fossıle Eigelege von
Wirbellosen überhaupt zu den ausgesprochenen Seltenheiten gehören (MÜLLER
1976: 314). Dokumente solcher Art, die direkten Aufschluß über Verhaltensweisen
fossiler Organismen geben, sind gerade in geschichteten Sedimenten die Ausnahme.

Die Durchsicht der umfänglichen paläobotanıschen Sammlungen des Staatlichen
Museums für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) aus den verschiedenen Tertiärlokali-
täten „Randecker Maar“ (höchstes Untermiozäin = MN 5), Öhningen (Mittel-
miozän) und Willershausen (Oberpliozän) blieb ın dieser Hinsicht ohne Erfolg.
SCHAARSCHMIDT (1988: 49) bildet einen entsprechenden Beleg aus Messel ab, ohne
ihn allerdings genauer zu deuten.

Informationen über die Ethologie von Organismen hat man bislang vornehmlich
aus Bernsteineinschlüssen, in denen Verhaltensweisen aufgrund der spezifischen
Einbettungsbedingungen sogar dreidimensional konserviert wurden (SCHLEE &
GLÖCKNER 1978: 55). Auch diese zählen zu den Raritäten. Als ein Beispiel sei hier
das fossilgewordene Brutpflegeverhalten von Ameisen genannt. SCHLEE (1980: 55

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 3

und Taf. 37) machte einen Inklusenstein aus der Dominikanischen Republik
bekannt, in dem Ameisenarbeiterinnen eingefangen sind, die gerade ihre Brut
(Puppen) wegtransportieren.

2. Material

Das fossile Fundgut umfaßt vier bestimmbare Angiospermenblätter (Cinna-
momum sp. = „Daphnogene“, „Apocynophyllum“ sp.) und vier nicht näher identifi-
zierbare Blattreste mit Gelegen aus den Porzellaniten des Schurfes „Sens“ (HELL-
MunD 1986; 1988: 319—326 und Abb. 1), sowie ein Polierschieferstück mit einem
nicht mehr identifizierbaren Blattrest. Letzterer stammt von einer der Abraum-
halden des ehemaligen Bergbaues.

Bei dem rezenten Untersuchungsmaterial handelt es sich um Gelege, die an
Schwimmblättern von Nymphaea sp. bzw. Nyphar Iuteum SMITH und an Salıx
repens L. in den Sommern 1989 und 1990 im Gartenteich der Verfasser gefunden
wurden.

Die unter Abb. 3, Fig. 1-3, vorgestellten Exemplare befinden sich in der Samm-
lung des Geologisch-Paläontologischen Institutes der Universität Bonn (Belege zur
Diplomarbeit M. HerımunD 1986, GPIBo ohne Inv.-Nr.).

Die übrigen Exemplare (Abb. 1, Fig. 1-3; Abb. 3, Fig. 4; Abb. 5, Fig. 1-2)
wurden dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) übereignet
und werden dort unter den Inv.-Nr. 22144—22149 verwahrt.

3. Beschreibung

Eigelege solcher Art sind bisher nicht beobachtet bzw. beschrieben worden. Sıe
wurden bei Felduntersuchungen in den Jahren 1984/1985 in den damals noch unbe-
kannten Rotter Porzellaniten (HeLı.munn 1986; 1988) und in einem Einzelfall auch
auf einem Polierschieferstück entdeckt.

Sämtliche Gelege fanden sich in Laubblättern; es handelt sich um Eitaschen, soge-
nannte Eilogen, die von eierlegenden Weibchen in die Blattspreiten eingestochen
wurden. Die Eilogen haben eine charakteristische Form und sind als Gelege ın
bestimmten Mustern angeordnet.

Es lassen sich zwei Typen (Abb. 1-5) unterscheiden, die sowohl die Gestalt der
Loge als auch das Gelegemuster betreffen.

Der eine Typ (Abb. 1-2) ist ausschließlich in Laubblättern von Cinnamomum sp.
(„Daphnogene“) überliefert; es liegen drei Exemplare vor. Das besterhaltene Stück
(Abb. 1, Fig. 1) stammt aus der härteren Schicht 3 der Porzellanite (vgl. Profil ın
HeıımunD 1988: 322, Abb. 1), die beiden anderen sind Blattfragemente aus der
Schicht 2. Beim ersten und zweiten Belegstück sind die Eilogen entlang des Mittel-
nervs des Cinnamomum-Blattes abgelegt (Abb. 1, Fig. 1-2), beim dritten an einer
der Sekundäradern (Abb. 1, Fig. 3). Die Einzellogen stehen jeweils mehr oder
weniger quer zum Aderverlauf. Dadurch erweckt das Gelege den Eindruck einer
zarten Naht.

Beim ersterwähnten Exemplar ist die Spreite des bis auf zwei leichte Randschäden
unversehrten Cinnamomum-Blattes 41 mm lang und im Maximum 17 mm breit, die
Stiellänge beträgt 13 mm. Das Gelege beginnt 18 mm vom Blattgrund entfernt und
endet 11 mm vor der Blattspitze. Das Gelege selbst erstreckt sich also über 12 mm,
dabei sind die Eilogen in zwei Reihen rechts und links unmittelbar neben dem Blatt-

u STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

Ocm

Abb. 1. Eilogen vom Lestiden-Typ in Laubblättern von Cinnamomum (= „Daphnogene“)

sp. (Fig. 1-3: SMNS 22144—22146). Sämtliche Zeichnungen und Fotos von
W. Hellmund.

nerv eingestochen. Auf der linken Seite — vom Blattgrund aus betrachtet — befinden
sich zwölf Eilogen im Abstand von 0,7—1,0 mm, rechts neun. Die beiden Reihen
sind gegeneinander versetzt, so daß je sechs Eilogen ein Paar bilden. Die zu einem
Paar gehörenden Eilogen konvergieren leicht zum Blattgrund. Die Eilogen sind
schmal elliptisch und 0,5—0,9 mm lang.

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 5

Abb. 2. Laubblatt von Cinnamomum (= „Daphnogene“) sp. mit Eilogen vom Lestiden-Typ
im Porzellanit; Foto vom Originalfossil (SMNS 22144). — Maßstab = 1 cm.

Beim zweiten Belegstück (Abb. 1, Fig. 2) ıst die vordere Blattspreite ın einer
Länge von 17 bis 36 mm erhalten, das betreffende Blatt war 28,0 mm breit. Das
Gelege endet 11,5 mm vor der Blattspitze und hat eine Ausdehnung von 10 mm;
rechts liegen dreizehn, links vier Eilogen, von denen drei mit der Gegenseite eın Paar
bilden. Die Logenlänge beträgt 0,5—0,8 mm.

Beim dritten Exemplar (Abb. 1, Fig. 3) ist der Blattgrund nicht überliefert. Die
erhaltene Spreitenlänge beträgt 44 mm, die Blattbreite 23 mm. Das Gelege befindet
sich — vom Blattgrund her betrachtet — am rechten Sekundärnerv; es endet 12 mm
vor der Blattspitze. Die Doppelreihe der Logen ist hier ausgeprägter, ebenfalls das
Konvergieren der Eilogenpaare zum Blattgrund hin. Das Gelege erstreckt sich über
13 mm, es enthält in der Innenreihe sechzehn, in der Außenreihe (also rechts) zwölf
Logen. Diese sind hier zum Teil — besonders in der Außenreihe — etwas weiter vom
Blattnerv entfernt; die Paarlinge haben eine Entfernung bis zu 1 mm voneinander.
Auch sind die Eilogenreihen bei diesem Exemplar — offenbar diktiert durch die
Blattnervführung — bogig geschwungen. Die kürzere Logenreihe ıst um eine Loge
weiter zur Blattspitze hin versetzt. Die Logenlänge beträgt 0,4—0,6 mm.

Die Schwankungen in der Längenabmessung der Logen, die theoretisch zumindest
bei einem Belegstück konstant sein müßte, erklären sich außer durch den unter-
schiedlichen Erhaltungszustand der einzelnen Logen auch durch die Unterschiede
im einbettenden Material, so daß bei den sonstigen weitgehenden Übereinstim-
mungen der drei Fundstücke (Abb. 1, Fig. 1-3) an ein und dieselbe Art als Verur-
sacher gedacht werden muß.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

Der zweite Eiablagetyp (Abb. 3-5) ist mit sechs Fundstücken belegt, fünf
stammen aus dem Porzellanit, eines wurde auf einer der Abraumhalden ım Polıier-
schiefer gefunden.

Wie beim zuerst geschilderten Ablagetyp (Abb. 1-2) gehört das vollständigste
und besterhaltene Exemplar der Schicht 3 der Porzellanite an (Abb. 3, Fıg. 1). Das
betreffende „Trägerblatt“ besitzt eine Träufelspitze und ist in seiner Spreite weitge-
hend überliefert. Diese ist 60 mm lang und über 15 mm breit gewesen. Das Blatt läßt
sich der Formgattung „Apocynophyllum“ zuordnen. Auf diesem Blatt sind die hin-
terlassenen Gelege auffallend zahlreich. Insgesamt werden 111 Eilogen gezählt.
Diese sind in acht oder neun Gruppen angeordnet, die jeweils annähernd einen
Kreissektor in Anspruch nehmen. Eine Beeinflußung durch die Laubblattmorpho-
logie, z. B. durch Blattnerven oder Blattrand, liegt hier nicht vor. Innerhalb der
„Kreissektoren“ bilden vier bis elf, meist neun Eilogen nebeneinanderliegend kreis-
bogenförmige Reihen. Zum vermeintlichen Kreismittelpunkt hin nimmt die Anzahl
der zu einer Reihe gehörigen Logen anscheinend ab. Die Einzellogen selbst haben
ein spitzes und ein stumpfes Ende und sind je nach Erhaltungszustand tropfen- bis
getreidekornförmig. Das stumpfe Ende, das immer dem imaginären Mittelpunkt des
Kreisbogens zugewandt ist, trägt in der Mitte mehr oder weniger gut erkennbar eine
punktförmige erhabene Marke, vermutlich die Einstich- bzw. Schlupföffnung (Abb.
4). Die Einzelloge ist 1,2—1,5 mm lang und 0,3—0,5 mm breit.

Das zweite Exemplar (Abb. 3, Fig. 3) ist ein unbestimmbares Blattfragment von
ca. 20 mm x 14 mm aus dem Übergangsbereich der Schicht 2-3 der Porzellanite.
Die ca. 30 Eilogen haben getreidekornähnlichen Umriß; sie stehen in vier bis fünf
Bögen übereinander. Die Bögen enthalten fünf, sieben, acht, neun und in dem
unvollständigen fünften Bogen zwei bzw. vier Logen. Die Eilogen sind 1,2 mm lang
und 0,3-0,5 mm breit. Bedingt durch den Erhaltungszustand sind nur bei einzelnen
die Einstichöffnungen als dunkelbraune Fleckchen am stumpfen Ende zu erkennen.

Das dritte Exemplar (Abb. 3, Fig. 2) ist ebenfalls fragmentarisch und unbe-
stimmbar, es stammt aus derselben Fundschicht. Doch handelt es sich um eine
andere Blattform; während das vorgenannte Blatt (Abb. 3, Fig. 3) offenbar ganz-
randig war, ist das vorliegende buchtig. Das Blattfragment ist 20 mm lang, oben
11,5 mm und unten 5 mm breit; erhalten sind ca. 20 Eilogen. Die bogige Anordnung
ist möglicherweise aufgrund der schlechten Erhaltung weniger deutlich. Vermutlich
ist durch die gleiche Ursache die Vollständigkeit der Logen pro Reihe beeinträchtigt,
man könnte fünf bis sechs Reihen rekonstruieren mit drei, fünf, zwei, drei, vier und
zwei Logen vom Blattgrund zur -spitze hin. Gestalt, Größe und Erhaltungszustand
der Logen entsprechen denen des vorhergehenden Exemplares, lediglich sind die
Schlupflöcher hier vereinzelt an hellerer Färbung kenntlich.

Das vierte Exemplar aus der Schicht 3 der Porzellanite, mit Gegendruck vorlie-
gend, stellt den Blattfetzen (116 x 10 mm) eines offenbar ganzrandigen Blattes mit
eigenartig „wolkigem“ Adernetz dar (Abb. 5, Fig. 1 a-b). Letzeres ähnelt dem von
Salvinia-Schwimmblättern, zu dem auch die Größe und der zu erschließende Blatt-
umriß passen würde. Die Erhaltung ähnelt der von Belegstück Abb. 3, Fig. 1 aus
derselben Schicht. Erhalten sind ca. zwanzig Logen in fünf bis sechs Reihen. Die ein-
zelnen Eilogen messen 1,3—1,7 mm in der Länge und 0,3—0,4 mm ın der Breite.

Auch die Schicht 4 der Porzellanite lieferte einen Beleg für Eilogen (Abb. 5,
Fig. 2a, b). Es handelt sich um ein ganzrandiges vorderes Spreitenfragment eines lan-
zettlichen Laubblattes, das im Positiv- und Negativabdruck vorliegt. Das etwas voll-

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 7

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Abb. 3. Eilogen vom Coenagrioniden-Typ, Fig. 1-3 im Porzellanit (GPIBo ohne Inv.-Nr.),
Fig. 4 im Polierschiefer, Haldenfund (SMNS 22147).

ständigere Negativ ist 35 mm lang und 13 mm breit. Das Gelege ist keilförmig über
2 cm der Spreite ausgebreitet. Es besteht aus ca. 70 Eıilogen, die annähernd einen
Kreissektor beschreiben. Sie sind wieder in bogigen Reihen angeordnet, in denen die
Anzahl der Einzellogen von unten zur Blattspitze hin zunimmt: eine, drei, vier,
zwei, sechs, vier, zehn, sechs, zwölf, elf, drei, sechs, drei. Die „Reihen“ mit gerin-
gerer Logenzahl, die zwischen denen mit höherer Anzahl eingeschaltet sind,
scheinen Verbindungen zwischen den „Hauptreihen“ darzustellen, so daß der
Ductus der Ablage ein Zickzackband vorstellen könnte. Die Einzellogen haben eine
Länge von 1,2—1,4 mm und eine Breite von 0,3—0,5 mm.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nir. 177

Abb. 4. Fossiles Eilogenmuster vom Coenagrioniden-Typ mit Einstichöffnungen aus dem
Porzellanit; Foto vom Originalfossil, Ausschnitt (GPIBo ohne Inv.-Nr.), vgl.
Abb. 3, Fig. 1. — Maßstab = 5 mm.

Das sechste Belegstück ist das einzige Exemplar mit Eilogen aus dem ehemaligen
Bergbaubetrieb von Rott und wurde 1984 auf einem Feld als Überbleibsel einer ehe-
malıgen Abraumhalde aufgesammelt (Abb. 3, Fig. 4). Das Gestein ıst eın wenig ver-
festigter Polierschiefer. Das Gelege wurde in diesem Falle auf einem dreilappigen,
schwachgesägten Blatt eingestochen. Von diesem sind ein Teil des mittleren Lappens
(25 mm) und ein Außenlappen (23 mm) erhalten. Auf letzerem liegen fünf Eilogen
mit ihrem stumpfen Ende zur Blattspitze orientiert. In der ersten Reihe befinden sich
zwei weniger deutliche, in der zweiten Reihe sind drei kornförmige erhalten, eine
vierte könnte durch die dort vorliegende Beschädigung des Fossils verloren sein. In
dieser Reihe konvergieren die stumpfen Enden der Logen zueinander, was wieder
auf ein Bogenmuster der Eilogenreihen hindeutet. Die Logen messen 1,3— 1,4 mm ın
der Länge und 0,4—0,5 mm in der Breite. Sie heben sich durch ihre stärkere Umran-
dung und ihren hellen, offenbar substanzleeren Innenraum deutlich hervor.

4. Rückschluß auf das Eiablageverhalten
4 eyip,,L,

Zusammenfassend lassen sich einige bemerkenswerte Feststellungen machen bzw.
Schlüsse ziehen. Der Verursacher des ersten Eiablagetyps bevorzugte offenbar als
Ablagesubstrat eine bestimmte Blattart, in unserem Falle eine Cinnamomum-ähn-
liche Pflanze, die meist in die Kunstgattung „Daphnogene“ gestellt wird. Auf dem
Blatt benutzte das eierlegende Weibchen eine „Leitlinie“, hier eine der Hauptadern,
an der es sich entlang bewegt und mehr oder weniger beidseitig Eier einsticht. Dabeı
muß das Abdomen ganz oder müssen seine letzten Segmente mal nach links und mal
nach rechts geführt worden sein. Dadurch würde sich dann auch die leichte Winkel-

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 9

O cm

Abb. 5. Eilogen vom Coenagrioniden-Typ, jeweils mit Gegendruck im Porzellanit. Fig. 1
vermutlich auf Salvınıa sp. (SMNS 22148— 22149).

stellung der Eilogenpaare zueinander erklären. Die Scheitel dieser stumpfen Winkel
würden dann in die Laufrichtung des eierlegenden Tieres weisen. Das bedeutet, daß
die Eiablage bei den Exemplaren Abb. 1, Fig. 1 und 3 eindeutig von der Blattspitze
zum Blattgrund hin erfolgte. Bei dem anderen Exemplar (Abb. 1, Fig. 2) ist die
besagte Winkelstellung weniger eindeutig, widerspricht aber nicht unbedingt der
erschlossenen Ablagerichtung.

Danach wurde in jedem Gelege nach ein oder zwei einseitigen Ablagen doppel-
seitig abgelegt und schließlich wieder, und zwar in größerer Anzahl, einseitig. Insge-
samt umfaßt ein solches Gelege dann ca. 20-30 Logen.

Das erschlossene Verhalten legt nahe, daß die Eiablage an den noch inserierten,
lebenden Blättern der „Zimtbäume“ erfolgte. Diese Vermutung läßt sich außer durch

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

die Stetigkeit in der Wahl des Substrates mit dem Befund der Eilogen des Exemplares
Abb. 1, Fig. 1 stützen. Hier erscheinen nämlıch die Eilogenränder von gallenartigem
Gewebe verstärkt, das sich ja postmortal nicht mehr ergeben hätte. Ob die Eiablage,
wie aus dem weiter oben Erschlossenen zu vermuten, auf der Unterseite der Blätter
erfolgte, läßt sich dem Fossilmaterial wegen fehlender Kutikularerhaltung leider
nicht mehr entnehmen.

4.2. „lyp II°

Im Unterschied zu dem oben dargestellten linearen „Typ I“ der Eilogenanlage
findet sich bei dem mit sechs Funden noch reichhaltiger dokumentierten „Iyp II“
weder Stetigkeit im Ablagesubstrat noch fallen offenbar irgendwelche Blattleitlinien
wie Adern und Ränder oder Orientierungszonen wie Blattgrund und Spreitenspitze
ins Gewicht. Ferner scheint das Pflanzenmaterial auch vor der Eiablage überwiegend
abgestorben auf der Gewässeroberfläche getrieben zu sein. Dafür spricht neben der
Artenvielfalt — bei sechs verschiedenen Belegstücken auch sechs verschiedene Blatt-
arten — deren fragmentarische Erhaltung und die Feststellung, daß von diesen sechs
Blattarten höchstens eine, nämlich der Beleg Abb. 5, Fig. 1, als Schwimmblatt einer
Wasserpflanze (? Salvinia sp., vgl. oben) in Frage kommt. Die bei diesem Stück zu
beobachtende Gewebeverstärkung im Randbereich der Eilogen legt außerdem nahe,
daß die Eiablage hier in lebendes Pflanzenmaterial erfolgte. Damit hätten wir es also
mit einem Insektentaxon zu tun, das seine Eier sowohl in tote als auch ın lebende
Pflanzenteile ablegt.

Die mehr oder weniger bogige Anordnung der Logen auf einem Kreissegment, die
allen Gelegen (Abb. 3, Fig. 1-4; Abb. 5, Fig. 1-2) eigen ist, legt den Schluß nahe,
daß die Eier mehr oder weniger von einer Stelle aus unter Ausnutzung der Krüm-
mungsfähigkeit und der Reichweite des Abdomens eingestochen wurden.

Legt man nämlich durch die Längsachsen der Logen eines Bogens Geraden, so
schneiden sich diese ungefähr in einem Punkt; die des nächsten Bogens in einem
Punkt davor usw. (Abb. 6, Fig. 1-2). Die jeweiligen Schnittpunkte dürften ın etwa
der Sitzposition des Weibchens entsprechen. Sie wurde bei dem Ablegevorgang nur
geringfügig verändert. Die Bögen bzw. Reihen mit geringer Logenzahl am Scheitel
des Gelegesektors dürften mit stark gekrümmtem Abdomen und infolgedessen mit
geringer seitlicher Reichweite abgelegt worden sein. Die mit größerer Anzahl in
Scheitelferne müssen mit mehr oder weniger gestrecktem Abdomen und damit grö-
Berer seitlicher Reichweite eingestochen worden sein. Geringfügiges Vorrücken des
Tieres ist dabei nicht auszuschließen. Unregelmäßigkeiten in der Musterbildung
können durch leichte Positionsänderungen infolge von Störungen bei dem Ablagege-
schäft bedingt sein.

Abb. 6. Erschließen der Sitzposition und des Krümmungsgrades des Abdomens an einem
Einzelgelege von Abb. 3, Fig. 1 und Fig. 3. Die Geraden durch die Logenachsen
treffen sich in einer möglichen Sitzposition (Kreise M ‚_,); die Länge der Geraden-
scharen (r,—r,) geben Auskunft über den Krümmungsgrad des Abdomens.

Werte zu Fig. 1: Werte zu Fig. 2:

rı = 8,1-8,4 mm r, = 7,8-8,6 und 10,3-11,0 und 15,2 mm
r, = 8,5-8,94 mm fr, = 7,2. und 9,3:mm

r, = 9,0-9,2 mm r; = 10,3-11,3 und 13,2—13,6 und 15,3 mm
r, = 10,3 mm r, = 11,8-12,4 mm

ZLLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN

170 mm

0 /

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Mz \.

10mm

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

Aus der Anordnung der Gelege (Abb. 3, Fig. 1) läßt sich erschließen, wo die Tiere
bei der Eiablage jeweils gesessen haben. Teils saßen sıe auf dem Blatt und krümmten
das Abdomen über den Blattrand zur Unterseite, nämlich dann, wenn die Krüm-
mungsradien eines Geleges auf einem „imaginären“ Punkt außerhalb der Blattspreite
konvergieren; sie müssen z. T. aber auch untergetaucht an der dem Wasser zuge-
wandten Seite des Blattes gesessen haben, nämlich dann, wenn die Krümmungs-
radıen eines Geleges in einem auf dem Blatt gelegenen Punkt zusammenlaufen. Nach
Rezentbeobachtungen erfolgt der Einstich von Eiern nıe ın die Oberseite eines
schwimmenden Blattes. Die Frage, ob beim Abschluß einer Bogenreihe der Krüm-
mungsgrad des Abdomens zur Anlage der nächsten Reihe abrupt geändert wurde
oder kontinuierlich während der Anlage einer Reihe, ist nach genauer Prüfung der
Fundstücke unterschiedlich dokumentiert.

Die Logenmuster von Abb. 3, Fig. 1 und Abb. 6, Fig. 1 belegen z. B. die erste
Möglichkeit mit abgebrochenen, übergangslosen Reihen, das Muster von Abb. 3,
Fig. 3 und Abb. 6, Fig. 2 die zweite. Hier bilden nämlich die Logen ein Zickzack-
band; bei der Abb. 5, Fig. 2 ıst ein solches weniger deutlich erkennbar, da die
Schlingen enger liegen.

Ein weiterer Ansatzpunkt zur Differenzierung bildet die Anzahl der Logen ım
Einzelgelege und die Ausdehnung der einzelnen Gelege. Während die Logenzahl pro
Gelege bei den Exemplaren Abb. 3, Fig. 1 und 3 zwischen 20 und 30 schwankt, ist sie
bei dem Exemplar Abb. 5, Fig. 2 mit ca. 70 etwa doppelt so hoch. Auch ıst das Seg-
mentfeld dichter bestückt und seine Logenreihen erscheinen gerader, dıe Logen
etwas kleiner.

Die Ausdehnung der einzelnen Gelege läßt mit gewissen Einschränkungen auch
einen Schluß auf die ungefähre Abdomengröße des eierlegenden Insektes zu. Die
größte radiale Länge der Gelege beträgt bei Abb. 3, Fig. 1 10 mm bei einer peri-
pheren Breite von 8-10 mm; die entsprechenden Werte für Abb. 3, Fig. 3 betragen
10 mm und 12 mm, die für Abb. 5, Fig. 2 20 mm und 12 mm. Daraus und aus ent-
sprechenden Versuchen mit biegsamen Drahtstücken wurden für die Funde Abb. 3,
Fig. 1 und 3 Abdominallängen von 25 bis 30 mm und für das Fundstück Abb. 5,
Fig. 2 35 bis 40 mm erschlossen.

Zusammenfassend müssen bei dem zweiten, dem segmental-bogenförmigen Eıiab-
lagetyp (Abb. 3-5) offenbar drei Untergruppierungen vorgenommen werden, die
drei Arten eines engeren Verwandtschaftskreises entsprechen.

5. Taxonomische Zuordnung
5.13Bbestiden. Lyp

Ein dem in Kap. 4.1. beschriebenen vergleichbares Eiablageverhalten ist bei der
rezenten Zygopterenfamilie der Lestidae (Teichjungfern) zu beobachten. Sie
erzeugen ähnliche geradlinige Eilogenmuster mit paarweise gewinkelten Logen und
legen die Eier überwiegend außerhalb des Wassers ın Uferpflanzen ab, von denen
sich die geschlüpften Prolarven ins Wasser fallen lassen (z. B. Lestes viridis VAN DER
LinDEn) oder mit welkendem Pflanzenmaterial ins Wasser gelangen (z. B. Lestes
sponsa HANnsEM.). Die meisten Lestes-Arten ziehen Stengel und verholzte Pflanzen-
teile als Ablageplatz vor. Lestes virıdis, die in überhängende Weidenzweige ablegt
(Abb. 7; Abb. 11, Fig. 4), hat wesentich größere Gelege und Eilogen, die sie jeweils

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 13

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Abb. 7. Eilogen der rezenten Lestes viridis VAN DER LINDEN auf einem Zweig von Salıx
repens Linn& am Gartenteich der Verfasser in Troisdorf bei Bonn.

mit zwei Eiern bestückt (BELLMAnN 1987: 22). Unsere fossilen Logen enthielten
dagegen sehr wahrscheinlich nur ein Eı.

Lestes sponsa Hansem. (Gemeine Binsenjungfer) benutzt nach WESENBERG-LUND
(1913: 207—210) meist Blattmaterıal, und zwar /ris-Blätter für ıhre bis 20 Eier
umfassenden Eireihen. Der Abstand der Logenpaare voneinander ist mit 3-8 mm
bedeutend größer als bei unseren fossilen Exemplaren.

Vom Abstand der Logenpaare kommt das Gelege von Lestes virens CHARP., der
Kleinen Binsenjungfer, unseren fossilen Stücken am nächsten. Nach SCHIEMENZ
(1957: 62) kommen auf einen Zentimeter bei ihr zehn bis fünfzehn Logenpaare, bei
der fossilen Form aus Rott werden zwölf, dreizehn und vierzehn auf der entspre-
chenden Strecke registriert. Allerdings legt Lestes virens CHARrP. wieder überwie-
gend in Pflanzenstengel von vorzugsweise Wasserfenchel (Oenanthe aquatiıca), lgel-
kolben (Sparganium) und Flatterbinse (Juncus effusus) ab (SCHIEMEnZ 1957: 62;
DREYER 1986: 43).

Für unsere zu vermutende fossile Lestidenform müßten überhängende „Cinnamo-
mum“-Zweige von Bäumen in der Nähe des Gewässerrandes gefordert werden. Die
Gattung Lestes ist in den Polierschiefern von Rott bisher nur durch zwei Funde
belegt. Es handelt sich um die Flügelreste von Lestes grandis Starz (Starz 1930:
11-12, Fig. 1) und um einen Thorax mit vollständigen Flügelpaaren von Lestes sp.
(Srarz 1938: 58, Abb. 16).

Die hier beschriebenen Gelege aus den Porzellaniten von Rott beweisen nun eine
größere Populationsdichte dieser Zygopterenfamilie als die bisherigen Nachweise
vermuten ließen.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

1
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Abb. 8. Eilogen rezenter Coenagrioniden, Fig. 1 auf Nymphaea sp. und Fig. 2 auf Nuphar
Iuteum SMITH im Gartenteich der Verfasser in Troisdorf bei Bonn.

5.2. Coenagrioniden-Typ

Sowohl die Größeneinschätzung als ganz besonders die Musterbildung sowie das
aus den Fossilbelegen erschlossene Verhalten weisen auf Zygopteren aus der
Coenagrionidenverwandtschaft (Schlanklibellen) als rezente Vergleichsgruppe hin
(Abb. 8-10). Auch die Gestalt der Logen und ihre Einstichöffnung stimmen mit
rezenten Vertretern dieses Taxons überein (Abb. 4, 9, 10 und 12).

Schlanklibellen legen sowohl in treibende Pflanzenteile als auch in lebende
Wasserpflanzen ihre Eier ab. Kreisbögenabschnitte, wie in Abb.3, Fig. 1

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 15

Abb. 9. Eilogenmuster auf der Unterseite eines Schwimmblattes von Nuphar luteum SMITH;
Einstichöffnungen dunkel, fadenartige Gebilde = Algen; Aufnahme August 1989.

Abb. 10. Zickzackförmiges Eilogenmuster auf der Unterseite eines Schwimmblattes von
Nymphaea sp.; Aufnahme Mai 1989.

beschrieben, verursacht z. B. die rezente Coenagrion pulchellum VAN DER LINDEN
(Fledermaus-Azurjungfer) (WESENBERG-LunD 1913: 221-223; SCHIEMENnZ 1957:
36-37) ın Schwimmblättern von Nymphaea und Nuphar u.a.

Zickzackbänder bzw. Schlangenlinien von Eilogen wie in Abb. 3, Fig. 3 hinterläßt
Pyrrhosoma nymphula SuULZER (Frühe Adonislibelle), die wenig wählerisch im Pflan-
zenmaterial ist, und Erythromma najas HansEMANN (Großes Granatauge), die in

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 177

a E IS
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1 2 3

Abb. 11. Vergleich der fossilen Eilogen (Fig. 1-3) vom Lestiden-ITyp mit denen der
rezenten Lestes viridis VAN DER LINDEN (Fig. 4); bei letzteren ist die zentrale Ein-
stichöffnung erkennbar.

ee
NIE INNEN
N
E08, 8

Abb. 12. Vergleich der fossilen und rezenten Eilogen vom Coenagrioniden-Typ: Fig. 1
Abb. 3, Fig. 1; Fig. 2 A Abb. 3, Fig. 2; Fig. 3 A Abb. 3, Fig. 3; Fig. 4 A Abb.
Fig. 4; Fig. 5 A Abb. 5, Fig. 1; Fig. 6 A Abb. 5, Fig. 2; Fig. 7 A Abb. 10; Fig. 8
Abb. 9.
Marken der Einstichöffnung bei Fig. 1 und 2 weiß, bei den rezenten Formen

(Fig. 7 u. 8) schwarz; Fig. 7 läßt Reste der Eihüllen erkennen, möglicherweise
erklärt sich die Substanzerhaltung in Fig. 1 (schwarz) in entsprechender Weise.

1cm

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Stengel und Schwimmblattunterseite besonders von Nuphar ablegt (BELLMANN
1987: 158; WESENBERG-LUunD 1913: 215).

Für das dritte von uns unterschiedene Muster (Abb. 5, Fig. 2) findet sich in der
Literatur kein eindeutiges Pendant.

Coenagrionidenfunde wie auch die anderen Zygopterenfunde gehören ın Rott zu
den großen Seltenheiten und stammen zumeist aus der Zeit des Bergbaubetriebes.
Eigene Erfahrungen unterstützen dies. Die Verfasser haben zwischen 1958 und 1991
Aufsammlungen in Rott vorgenommen und dabei neben 20 Flügelresten von Anıso-
pteren ca. 300 Larvenreste dieser Unterordnung festgestellt, dagegen nur je einen
Nymphen- und einen Imagorest von Zygopteren.

Die Gattung Coenagrion (Syn. Agrion) ıst von HAGeEn (1863: 260, 269) ın Rott
durch eine männliche Imago, Agrion icarus HaGEn (HAGEN 1863, Taf. 44, Fig. 5),
deren Abdomen ohne die drei Segmente der fehlenden Spitze 16 mm mißt, und
durch zwei Nymphen-Exuvien nachgewiesen; letztere wurden von HAGEN zu zwei
getrennten Arten Agrion thais HaGen (l. c., Taf. 44, Fig. 7) und Agrion mysıs
(Taf. 44, Fig. 6) gestellt.

HELLMUND & HELLMUND, EIABLAGE FOSSILER KLEINLIBELLEN 17

6. Schlußfolgerungen

Die außergewöhnliche Überlieferung so vergänglicher Lebensspuren wie Eigelege
bzw. Eilogen von Zygopteren, dazu noch in differenzierter Gestalt, legen den Schluß
nahe, daf auch dieses Odonatentaxon im Oberoligozän von Rott nicht so unterre-
präsentiert war, wie die Sporadität der Nymphen- und Imaginesfunde glauben
macht. Diese Sporadität im Polierschiefer muß taphonomisch bedingt sein; die Por-
zellanite enthalten dagegen aus petrographischen Gründen keine Insekten (HELL-
MUND 1988: 320, 323).

Die Funde demonstrieren eindrucksvoll, wie lange Zeit die endophytische Eiab-
lage der Zygopteren ohne wesentliche Änderung schon existiert.

7. Literatur

BELLMAnN, H. (1987): Libellen beobachten — bestimmen. 268 S., zahlr. Abb.; Melsungen
(Neumann & Neudamm).

DrEYER, W. (1986): Die Libellen. 219 S., zahlr. Abb.; Hildesheim (Gerstenberg).

Hagen, H. A. (1863): Neuropteren aus der Braunkohle von Rott im Siebengebirge. — Pa-
laeontographica, 10: 247-269, 3 Taf.; Cassel.

HeLLmunD, M. (1986): Beiträge zur Geologie der Umgebung von Rott unter besonderer
Berücksichtigung der tertiären Flora und Fauna. — Dipl.arb. Geol.-Paläont. Inst. Univ.
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— (1987): Hennef-Rott, eine Fossilfundstelle von Weltgeltung im Rhein-Sieg-Kreis. — Jb.
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— (1988): Porzellanite — eine neue fossilführende Kıeselgesteinsmodifikation aus Rott im
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Mürrer, A. H. (1976): Lehrbuch der Paläozoologie. 1. Allgemeine Grundlagen. 3. Aufl.
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In: SCHAAL, $. & ZIEGLER, W. (Hrsg.): Messel — Ein Schaufenster in die Geschichte
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Naturkunde in Stuttgart).

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— (1938): Die Tertiärschichten von Rott und ihre Wasserfauna. — Heimatbl. des Sieg-
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WESENBERG-LUND, C. (1913): Odonaten-Studien. — Int. Rev. Hydrobiol. u. Hydrograph., 6:
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— (1943): Biologie der Süßwasserinsekten. 682 S., 501 Abb., 13 Taf.; Kopenhagen, Berlin
& Wien (Nordisk Verlag & ]J. Springer).

Anschriften der Verfasser:

Dr. Meinolf Hellmund, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.
Studiendirektor i. R. Winfried Hellmund, von-Loe-Str. 31, D-5210 Troisdorf 1.

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie B (Geologie und Palägrtolöeie)
APR 5 49

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,

Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B|Nr. 178143 S., 10 Taf., 4 Abb.,

2 Tab.| Stuttgart, 30. 9. 1991

Die Flora der Eem-interglazıalen Travertine von
Stuttgart-Untertürkheim (Baden-Württemberg)

The Flora of the Eem Interglacial Travertines of
Stuttgart-Untertürkheim (SW Germany, Baden-Württemberg)

Von Günter Schweigert, Stuttgart

Mit 10 Tafeln, 4 Abbildungen und 2 Tabellen

Inhalt

EnlENuns ehe lege
2. Die Untertürkheimer Travertinvorkommen ee)
2.1. Das Travertinprofil im Biedermann’schen Steinbruch
2.2. Das Profil der Baugrube bei der Gipsfabrik
3. Flora ist run eich zur Sat at Zr
3.1. Exotische Florenelemente in Eem-zeitlichen Ablagerungen
321 Die Travertimtlors von Untertürkheim "I ET. N an a.
3.3. Vorkommen, vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung von Lonicera
BrDOTea BOTSSIERK AUS r90S Jar Alan Urs a ud Baal
4. Literatur KBLIT LIE VE m Ar En > ann Rd = 5, RER EHEN RAR 2

Oo ON ON WDNND

Summary

The flora of the Eem Interglacial travertines of Stuttgart-Untertürkheim is described for the
first time. The forest in the surroundings of the former springs of mineral water is dominated
by Quercus and Fraxinus. At sunny places they are accompanied by some characteristic
shrubs. The exotic occurrence of a mediterranean honeysuckle tree, Lonicera arborea Boıs-
SIER, may be regarded as an indicator of a climate of less continental character and of an area of
this species considerably larger during the Eem Interglacial than today.

Zusammenfassung

Die Eem-zeitlichen Travertine von Stuttgart-Untertürkheim sind besonders durch ihre
reichhaltige Flora bedeutsam, die hier erstmals zusammenfassend beschrieben werden soll.
Der von Eiche und Esche dominierte Laubwald enthielt an den offeneren Standorten um die
einstigen Mineralwasseraustritte eine Anzahl wärmeliebender Sträucher, unter denen eine
mediterrane Heckenkirsche, Lonicera arborea Bo1ssiEr, nachgewiesen wurde. Dies deutet auf
ein weit größeres Areal dieser Art und ein Klima von zeitweise viel geringerem kontinentalen
Charakter gegenüber heute.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

1. Einleitung

Die in der Region bekannten Sauerwasserkalke (Travertine) des Stuttgarter Raums
konnten in den letzten Jahrzehnten hinsichtlich ihrer stratigraphischen Stellung
zueinander immer besser gegliedert werden (Fossilinhalt, Höhenlage der Terrassen
und Isotopenuntersuchungen). Glücklicherweise wurden schon früher bestehende
und neu entstandene Aufschlüsse konsequent überwacht und eine Vielzahl an Daten
und Material zusammengetragen. An dieser Stelle sei besonders F. BERCKHEMERS
und W. Reıres verdienstvolles Wirken hervorgehoben. Da fast jeder neue Aufschluß
die Kenntnisse zu mehren vermag, wie nicht zuletzt ın vorliegender Arbeit gezeigt
wird, ist es wichtig, auch in Zukunft die Geologie „vor der Haustüre“ nıcht zu ver-
nachlässigen.

Obgleich schon in alter Zeit beim Abbau der Travertine als Werksteine gelegent-
lich Pflanzenreste — vor allem Blätter — zum Vorschein kamen, wurden diese bis
heute nicht zusammenfassend bearbeitet, sondern nur aufgelistet und in Einzelfällen
abgebildet (BERTSCH 1927; BERCKHEMER 1935; BERCKHEMER in FRANK 1950; ADAM
& BERCKHEMER 1983; Apam 1985; 1986; Reırr 1986). Die Fruktifikationen wurden
hingegen in jüngster Zeit gesondert abgehandelt (GREGOR & VoDICkovA 1983),
wobei es allerdings anschließend einer Richtigstellung durch Anam (1985) bedurfte,
da Fundorte unterschiedlichen Alters verwechselt worden waren.

Die heute nicht mehr erschlossenen Gruben am „Sulzerrain“, dem Gelände des
Bad Cannstatter Kurparks bis zur Uffkirche, lieferten mittelpleistozäne Blattfloren,
ebenso die Steinbrüche links des Neckars an der „Neckarhalde“. Jungpleistozäne
Floren sind bisher nur aus den Untertürkheimer Travertinen bekannt, obwohl eine
Reihe weiterer Travertinvorkommen diesem Zeitabschnitt zugeordnet werden
konnte (REırr 1981; 1986).

2. Die Untertürkheimer Travertinvorkommen

Der auf Untertürkheimer Gemarkung in der Flur „Im Wallmer“ auftretende Tra-
vertin war einst ein geschätzter Werkstein. Von den früher zahlreichen Steinbrüchen
sind bis auf den ehemaligen Biedermann’schen (Abb. 1) alle zugeschüttet und
größtenteils überbaut. Dieser letzte Aufschluß ist noch heute zugänglich (Bauhof der
Firma MERTZ). Er hat in der Zeit seines Abbaus in den 30er Jahren dieses Jahrhun-
derts große Mengen an Überresten jungpleistozäner Tiere und Pflanzen sowie sogar
altsteinzeitliche Artefakte geliefert. Die gute Dokumentation und horizontierte Auf-
sammlung — damals keinesfalls selbstverständlich — ist neben F. BERCKHEMER auch
der Steinbrecherfamilie BIEDERMANN und deren Arbeitern zu verdanken.

Der ım Laufe der Zeit gewonnene Erkenntnisstand über diese Fundstätte wurde
von BERCKHEMER (1935) ım Untertürkheimer Heimatbuch dargestellt, und der Fos-
silinhalt ın den Erläuterungen zur Geol. Karte 1:25 000 Blatt 7121 Stuttgart-Nordost
noch einmal genannt (BERCKHEMER in FRANK 1950: 64 ff.). Derselbe Autor stellt 1955
auch bereits einige der ins Mittelpaläolithikum zu stellenden Silex-Artefakte vor. Die
Kleinsäugerreste wurden von HELLER (1934) sowie von v. KOENIGSWALD (1973)
bearbeitet. Die Flora wurde von A. FABER, seinerzeit Leiter der Botanischen Abteı-
lung am Stuttgarter Naturkundemuseum, teilweise bestimmt und seitdem mehrfach
zitiert. Bei seinen Untersuchungen der Travertine des Stuttgarter Raums befaßste sıch
auch Reırr (1965; 1981; 1986) mit dem Untertürkheimer Travertin. Ein den lateral
rasch wechselnden Verhältnissen Rechnung tragendes Sammelprofil verschiedener

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 3

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Stuttgart

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Abb. 1. Das Travertinvorkommen von Stuttgart-Untertürkheim. C. = Bad Cannstatt, U. =
Untertürkheim, Essl. = Esslingen. Stern: Fundstelle in der Brückenpfeiler-Bau-
grube.

Aufschlußbereiche im Steinbruch Biedermann wird bei CARLE et al. (1969) aufge-
listet. Auch Isotopenuntersuchungen (Grün et al. 1982) bestätigten das letztinter-
glaziale Alter der Untertürkheimer Travertine. Inzwischen wurde eine um die
Kenntnis der Neubearbeitungen bereicherte Wiedergabe des ım vergriffenen alten
Untertürkheimer Heimatbuch abgedruckten Berichts veröffentlicht (Anpam &
BERCKHEMER 1983).

Neben dem Biedermann’schen Steinbruch erlauben gelegentlich temporäre Bau-
grubenaufschlüsse einen Einblick in Aufbau und Fossilinhalt der Untertürkheimer
Travertine. So konnte W. Kranz im Jahre 1932 aus einem Kanalısationsgraben in der
Dietbachstraße eine Anzahl Pflanzenreste gewinnen. Im Herbst 1989 schließlich war
Travertin in der Baugrube der Brückenpfeiler für die Bundesstraße 312 (bei der ehe-
malıgen Gipsfabrik, vgl. Abb. 1) für kurze Zeit aufgeschlossen. Die zahlreichen
hierbei geborgenen Pflanzenreste gaben den Anlaß, sich mit der Untertürkheimer
Travertinflora ausführlich zu befassen.

2.1. Das Travertinprofil im Biedermann’schen Steinbruch

Die besondere Bedeutung des Biedermann’schen Steinbruchs besteht neben dem
Fossilreichtum auch darin, daß sowohl das Unterlager als auch das Hangende des
Travertins erschlossen sind (Abb. 2). Im Liegenden des Travertins befindet sich ein
verfestigter Neckarschotter der Hochterrasse, dessen Oberfläche ungefähr bei 225 m
über NN zu liegen kommt. Über ihm ist noch ein Auemergel eingeschaltet. Der
Neckarschotter wird aufgrund seiner Höhenlage (5,5 m über der heutigen Aue) in
das Riß-Glazial gestellt. Interessanterweise fanden sich in ihm bereits Travertin-
gerölle mit Blattresten. Sie deuten wohl darauf hin, daß es bereits zu einer früheren
Warmzeit ım Untertürkheimer Raum zu einer Travertinabscheidung gekommen ist,
deren Anstehendes bisher nicht lokalisiert werden konnte. Anam (1985, Tab. 6) stuft
die Gerölle deshalb ins späte Holstein-Interglazial ein. Allerdings kann wohl auch

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

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A. Stbr. Biedermann B. Baugrube B 312 C. Vergr. von B

Abb. 2. Profile im Untertürkheimer Travertin. A: Profil im Biedermann’schen Steinbruch
nach Care et al. (1969); B und C: Profil in der Baugrube für den Brückenpfeiler
der Bundesstraße 312. Bezifferung der Horizonte vgl. Text.

nicht ausgeschlossen werden, daß die Travertinbildung und die Aufschotterung eine
Zeitlang synchron abgelaufen sein könnten. Die pflanzenführenden Travertinhori-
zonte sind in Abbildung 2 mit a bis e bezeichnet. Gleich an der Travertinbasıs ist eın
Stengeltravertin entwickelt. Er kennzeichnet einen im Auemergel wurzelnden Schilf-
gürtel. Darüber folgt der schichtig ausgebildete Untere Travertin, der mit einer
durchhaltenden, erdig ausgebildeten Lage abschließt. Im höheren Teil des Unteren
Travertins befindet sich eine reiche Blattlage, die „Hauptblätterschicht“, hier mit
Horizont b bezeichnet. Etwas darüber fanden sich in Horizont c lokal zahlreiche
Abdrücke von Wildäpfeln („Wildapfelschicht“). Auch unmittelbar unter der Ober-
kante des Unteren Travertins sind Pflanzenreste dokumentiert (Horizont d). Wei-
terhin sind während der Zeit des Abbaus wiederholt horizontale und vertikale, von
ausgemoderten Baumstämmen herrührende „Schlote“ zum Vorschein gekommen,
die mitunter als regelrechte Fossilfallen gewirkt hatten.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 5

Die erwähnte erdige Lage über dem Unteren Travertin gibt mancherlei Rätsel auf.
Aus ihr wurde eine Säugerfauna mit steppenbewohnenden Tieren beschrieben (u. a.
Mammut, Steppenlemming und Pferdespringer), was Anlaß zur Bezeichnung „Step-
pennagerschicht“ gegeben hat. Nach W. v. KornıGswALD (1973) beginnt damit das
Würm-Glazial. Anam (1986: 56) und Reırr (1986: 10) möchten diese Lage lediglich
als Indiz für eine Klimaverschlechterung innerhalb des Eem-Interglazials gedeutet
wissen, während der die steppenbewohnenden Tiere eingewandert seien. Radio-
metrische Datierungen ergaben Alterswerte von 105 000-133 000 Jahren sowohl für
den Unteren als auch den im Hangenden der Steppennagerschicht folgenden Oberen
Travertin (Grün etal. 1982). Diese Altersangaben stimmen mit Werten von den Ber-
mudas für das Klimaoptimum des letzten Interglazıals überein; dort werden Werte
um 125 000 Jahre vor heute genannt (ZuBAKOV & BORZENKOVA 1990: 227).

Der Obere Travertin wird von meist lockereren Tuffsanden aufgebaut, enthält
aber auch festere Bänke wie den Horizont e, die sogenannte „Laubplatte“. Lokal ıst
auch ein Stengeltravertin ausgebildet. Das Tavertinprofil wird dann von Keuperfließ-
erden und Löß überlagert, die mit Sicherheit das Würm-Glaziıal repräsentieren.

2.2. Das Profil der Baugrube bei der Gipsfabrik

Im Gelände zwischen dem Biedermann’schen Steinbruch und der Gipsfabrik
wurden für die Trasse der Bundesstraße 312 zwei Baugruben für Brückenpfeiler aus-
gehoben (Abb. 1). Die östlichere Grube war zur Zeit der Untersuchung bereits
wieder verfüllt. Im Travertin des Aushubs fanden sich lediglich Abdrücke von Grä-
sern. Das ın der westlichen Grube aufgeschlossene Profil (Abb. 2) hatte eine Mäch-
tigkeit von etwa 5 Metern. Zuunterst kam verfestigter Kies zum Vorschein. Fossil-
reste konnten in ihm nicht festgestellt werden. Seine Oberkante liegt wıe ım benach-
barten Steinbruch Biedermann bei etwa 225 m ü. NN und fällt leicht in südliche
Richtung ein. Die in zahlreichen Bohrungen in der Umgebung angetroffene, nıcht
ganz ebene Schotteroberfläche beruht ebenso wie die stark schwankende Travertin-
mächtigkeit auf unterschiedlicher Auslaugung der Grundgipsschichten des Gips-
keupers ım Liegenden (REıFrr 1965).

Über dem Kies folgt kein Auemergel wie im benachbarten Steinbruch, sondern ein
gastropodenführender Tuffsandkomplex, dessen Basıs von einer festeren, eisen-
schüssigen Travertinbank mit dem Pflanzenhorizont 1 (vgl. Abb. 2) gebildet wird.
Aus dem Tuffsand gehen allmählich gebankte, helle Travertinbänke mit dem Pflan-
zenhorizont 2 hervor. Stellenweise ist dieser als reiche Blätterlage ausgebildet, sonst
sind pflanzliche Reste in den Bankfugen angereichert. Über dem gebankten Tra-
vertin folgen dann erneut gastropodenführende Tuffsande (mit Bithynia tentaculata
und Planorbiden). Sie sind stellenweise durch sekundäre Kalkımprägnation vertestigt
und leiten in einen massigen, grauen Travertin mit Stengelhohlräumen von Chara-
ceen über. Das Profil schließt mit einem rezenten Kulturboden ab.

Da der Travertin in der Baugrube dem Schotter ın derselben Höhenlage wıe ım
Steinbruch Biedermann auflagert, handelt es sich um eine dem Unteren Travertin
äquivalente Bildung. Die Horizonte 1 und 2 stellen somit die ältesten Pflanzenlagen
des Untertürkheimer Travertins dar, abgesehen von der basalen Schilflage a ım Stein-
bruch Biedermann. Die Steppennagerschicht dürfte im Baugrubenprofil nicht mehr
enthalten und der Abtragung zum Opfer gefallen sein.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

3. Flora
3.1. Exotische Florenelemente in Eem-zeitlichen Ablagerungen

Analysıert man die Zusammensetzung warmzeitlicher Floren des Quartärs in Mit-
teleuropa, kann man leicht eine von Warmzeit zu Warmzeit zunehmende Verarmung
feststellen. Aus Pollenprofilen ist die Sukzession der während des periglazialen Sta-
dıums in wärmere Refugien abgedrängten Waldvegetation abzulesen (FRENZEL
1968). Noch ım Holstein-Interglazial ist eine ganze Reihe heute bei uns fehlender,
sozusagen exotischer Elemente, wie beispielsweise der Buchsbaum, Buxus semper-
virens, oder die Kaukasische Flügelnuß, Pterocarya fraxinifolia, weitverbreitet. Auch
in Floren, die in das Eem-Interglazial gestellt wurden, konnten noch exotische Ele-
mente festgestellt werden. Sie sind ohne Anspruch auf Vollständigkeit in Tabelle 2
(S. 21) zusammengestellt.

Im Travertin von Untertürkheiım waren bislang keinerlei exotische Elemente
bekannt. K. BERTSCH glaubte, außer ın den heute als Holstein-zeitlich erkannten
Travertinen des Sulzerrains und der Neckarhalde auch ım Travertin von Untertürk-
heim Blätter der Kaukasischen Flügelnuß erkennen zu können, was den entschie-
denen Widerspruch von F. KIRCHHEIMER (1958) herausforderte. Dieser wies die
fraglichen Reste sämtlich der Esche, Fraxinus excelsior, zu.

Das von GREGOR & VODICKoVA (1983) angezeigte Vorkommen des Buchsbaums
erwies sich als Fehlmeldung, da alle Nachweise nicht aus Untertürkheim, sondern
aus Holstein-zeitlichen Travertinen von Stuttgart-Bad Cannstatt stammen (ADAM
1985). Es darf aber nicht übersehen werden, daß die Reste von Buxus sempervirens
sowohl ın den Holstein-zeitlichen Travertinen von Stuttgart als auch ın den reichen
Vorkommen von Dettingen und Dießen bei Horb (MÄGDEFRAU & MAEcK 1964), die
dem Eem-Interglazial zugewiesen wurden, auf ganz bestimmte Horizonte
beschränkt sind. Die dichte Lagen bildenden Blätter sind ganz ungewöhnlich für ein
immergrünes Gewächs, das sein Blätterkleid nicht in seiner Gesamtheit abwirft, wıe
dies bei sommergrünen Gehölzen der Fall ist. Weiterhin ist auch auffällig, daß die
Früchte stets als geschlossene Kapseln vorliegen (z. B. Apam 1985: Abb. 4). Die
reifen Kapseln sitzen nach eigener Beobachtung an rezenten Sträuchern sehr fest an
den Stengeln und fallen erst nach Öffnung allmählich vom Strauch. Die Kapseln
können sich zwar gelegentlich auf feuchtem Boden wieder schließen, doch deutet das
praktisch ausschließliche Vorkommen geschlossener Kapseln und dichter Blattlagen
eher auf ein gewaltsames Abtrennen der Blätter und der unreifen Früchte mit sofor-
tiger Übersinterung. Die plausibelste Erklärung hierfür ist wohl die Annahme som-
merlicher Unwetter mit Hagelschlag. Die Überlieferung des Buchsbaums im Tra-
vertin scheint also an zufällig auftretende Ereignisse („events“) gebunden zu sein.
Daher erlaubt der Nichtnachweis dieser Pflanze kaum stratigraphische oder klimati-
sche Aussagen.

Tab. 1. Flora des Eem-Interglazials von Stuttgart-Untertürkheim.
a-e: Abbau im Steinbruch Biedermann in der Flur Wallmer seit dem Jahre 1895.
A: Altfunde vor 1895 und Aushub für die Kanalisation in der Dietbachstrafße im
Jahre 1932.
1-2: Baugrube für einen Brückenpfeiler der Bundesstraße 312 im Jahre 1989.
M: Aushub für einen Neubau in der Mäulenstraße im Jahre 1990.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM

Unterer Travertin

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8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Nicht immer läßt das Auftreten exotischer Arten in einer Flora klimatische Rück-
schlüsse zu. Es besteht die Möglichkeit von Reliktarten, die sich unter veränderten
Klimabedingungen noch lange zu halten vermögen. Deshalb sollten stets Florenasso-
ziationen statt einzelner Arten betrachtet werden (CHALONER & CREBER 1990). Für
den Fall der Interglazialzeiten bedeutet der Fund eines kaltzeitlichen Elements in
einer wärmeliebenden Flora, daß diese Form ein Relikt aus der vorangegangenen
Glazialzeit darstellt. Dagegen ist ein wärmeliebender Exot ein echter Klimaindi-
kator, weil hier eine Neueinwanderung erfolgen mußte.

3.2. Die Travertinflora von Untertürkheim

Das der Untersuchung zugrunde liegende Belegmaterial aus den Untertürkheimer
Travertinen wird unter den im folgenden angegebenen Inventarnummern ım Staat-
lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart aufbewahrt. Die Belege stammen zum
Großteil aus den Pflanzenhorizonten des Biedermann’schen Steinbruchs (Aufsamm-
lungen der 30er Jahre und Neuaufsammlung von 1969). Der 1989 bestehende Auf-
schluß bei der Gipsfabrik lieferte über 60 Handstücke und Platten. Weiterhin wurde
noch Material von der Dietbachstaße (Sig. Kranz von 1932), einer Baustelle in der
Mäulenstraße von 1990 und solches aus heute nicht mehr bestehenden Steinbrüchen
in die Untersuchung einbezogen. Insgesamt handelt es sich um über 250 Handstücke
und Platten, die oft mehrere Pflanzenreste enthalten.

Besonderer Wert wird auf die Feststellung gelegt, daß Angaben zur Häufigkeit
von Belegen nicht statistisch überinterpretiert werden dürfen. Lokale Anreiche-
rungen und die beim Aufsammeln fast unvermeidliche Subjektivität würden sonst
das Bild verzerren. So machten etwa GREGOR & VoDICKovA (1983: 5) die Aussage,
die Esche, Fraxinus excelsior, sei als seltenes Begleitelement im Eem-ınterglazıalen
Eichen-Apfelwald von Cannstatt anzusehen, weil sich lediglich eine isolierte Flug-
frucht und ein Früchtebüschel dieser Art gefunden hätten. Abgesehen von der Tat-
sache, daß aus Bad Cannstatt bisher keinerlei Nachweise für den Wildapfel vor-
liegen, wurden die aus dem Steinbruch Biedermann in Untertürkheim stammenden
auffälligen Apfelfrüchte viel eher des Mitnehmens wert erachtet als die recht unauf-
fälligen Eschenfrüchte. Das Einbeziehen der Blattflora ergibt hier ein objektiveres
Bild.

Die Bestimmung der Blattreste erfolgte, soweit es sich als nötig erwies, durch Ver-
gleich mit Rezentmaterial. In den Synonymielisten wurden bis auf eine Ausnahme
nur die Nennungen von Stuttgart-Untertürkheim berücksichtigt.

Salicaceae
Populus alba L.
Tal: Bis
1935 Weißpappel. — BERCKHEMER, S. 21.
1950 Weißpappel. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65.
1983 Populus alba. -— Adam & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1.
1985 Populus alba. — ADam, 5. 24.
Belege: ca. 35 Stück; Inv.-Nr. P 1548/1, P 1109/3.
Vorkommen: Horizonte 2, b, d und e.

Die randlich gelappten, rundlichen oder auch ausgelängten Blätter der Silber-
pappel kommen recht häufig als Ober- oder auch Unterseitenabdrücke ım Unteren,

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 9

lokal auch im Oberen Travertin vor. Die Silberpappel ist Bestandteil einer Auen-
vegetation.

Populus nigra L.
Tat. 1. Fig; 3
1935 Schwarzpappel. — BERCKHEMER, S. 21.
1950 Schwarzpappel. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65.
1983 Populus nigra. — Adam & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1.
1985 Populus nıgra. — ADAM, S. 24.
Belege: ca. 10 Stück, Inv.-Nr. P 1548/2, P 1070/7.
Vorkommen: Horizonte 1, b, c, Dietbachstraße und e.

Die Schwarzpappel weist randlich gezähnelte Blätter auf, deren größte Breite sich
in der Nähe des Blattgrunds befindet. Sie ist weniger häufig dokumentiert als die
Silberpappel, doch sind lokal (Dietbachstraße) Anreicherungen zu erkennen. Auch
die Schwarzpappel stellt ein Auenelement dar.

Salıx caprea L.
Jar: 2, Big /2

Belege: 1 Exemplar, P 1548/3.
Vorkommen: Horizont 2.

Die Salweide hinterließ lediglich einen fragmentarischen Blattrest mit wellig gebo-
genem Blattrand. Die Seltenheit der Salweide liegt wohl an einem etwas von den
Mineralquellen entfernteren Standort und ist eher zufälliger Natur.

Salıx cinerea L.
Taf. 2, Fig. 3

Belege: 1 Handstück, P 1109/6.
Vorkommen: Horizont b.

Ein einzelnes, etwa 4 cm langes Blättchen und ein Fragment auf demselben Hand-
stück erwies sich durch seine Nervatur als zur Grauweide gehörig. Die Seltenheit ist
sicherlich ebenfalls zufälliger Natur.

Salıx viminalıs L.
(ohne Abb.)

1935 Weide. — BERCKHEMER, $. 15.

1950 Weide. — BERCKHEMER In FRANK, $. 65.

1983 Salix viminalis. -— ADam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1.

1985 Salıx viminalis. — ADam, $. 24.
Belege: 1 Handstück mit dichter Blattlage; P 1115/3.
Vorkommen: Horizont e.

Die langen, schmalen Blätter der Korbweide kamen an einer bestimmten Stelle ım
Oberen Travertin des Steinbruchs Biedermann offenbar in gesteinsbildender Häufig-
keit vor, was auf den in unmittelbarer Nähe zur Einbettung befindlichen Wuchsort
dieser Art hinweist. Die zahlreichen kreuz und quer übereinander liegenden Blätt-
chen des Belegs sind schlecht erhalten, so daß von einer Abbildung abgesehen wird.
Im Unteren Travertin ist die Korbweide nicht nachweisbar.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Salıx sp.
Tas]. Eıe.2
Belege: 8 Stücke, P 463.
Vorkommen: Horizont e, Altfunde aus Unterem Travertin (A) und Baugrube Mäulen-

straße (M).

Eine Reihe von Weıidenblättern, vor allem aus dem Oberen Travertin, ist zu
schlecht erhalten, um einer Art sicher zugeordnet werden zu können. Allgemein
weisen die Weidenarten auf zwar feuchte, aber eher offene Standorte in einer Fluß-
aue hın.

Betulaceae
Carpinus betulus L.
"Tale 3, Fe 3
Belege: 2 Handstücke mit zahlreichen Abdrücken von männlichen Kätzchen, Abgüsse,

P 1547.
Vorkommen: Baugrube Mäulenstraße (M).

In einer Baugrube in der Mäulenstraße südöstlich des Steinbruchs war ım Frühjahr
1990 unter altem Abraum eine offenbar dem Oberen Travertin zugehörige Bank mit
zahlreichen Abdrücken von Blütenkätzchen aufgeschlossen, die sich als zur Haın-
buche gehörig erwiesen. Blätter oder Früchte konnten nicht festgestellt werden.

Corylus avellana L.
Taf. 4, Fig. 1

1935 Haselnuß. — BERCKHEMER, S. 21.

1950 Haselnuß. — BERCKHEMER in FRANK, 9. 65.

1983 Corylus avellana. — ADaMm & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1.

1985 Corylus avellana. — ADam, $. 24.
Belege: 5 Blätter, P 1548/5, P 1109/2; 1 Frucht mit Gegendruck, P 1070/2 u. 4.
Vorkommen: Horizonte 2, b und Dietbachstraße.

Blätter der Hasel sind selten und bei fragmentarischer Erhaltung, wenn der ziem-
lich symmetrische, kaum ausgerandete Blattgrund nicht erhalten ist, schwer von der
Winterlinde zu unterscheiden. Im Travertin der Dietbachstraße liegt auch der
Ausguß einer Nußfrucht vor, die jedoch in der Arbeit von GREGOR & VODICKOVA
(1983) keine Erwähnung gefunden hat. Die Hasel bevorzugt offene Standorte wie
etwa Waldränder.

Ulmaceae
Ulmus sp.
Taf.3, Fıg»1
1950 Ulme. — BERCKHEMER in FRANK, 5. 65.
1983 Ulmus sp. — ADam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1.
1985 Ulmus sp. — ADam, S. 24.
Belege: 2 Handstücke, P 463.
Vorkommen: Horizont b und Unterer en eines alten Steinbruchs (um 1840).

Beide vorliegenden Belegstücke sind durch die asymmetrische Blattbasis, einfache,
teilweise aufgabelnde Sekundärnerven und einen gezähnelten Blattrand als Ulmen-

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 11

blätter zu identifizieren. Wegen der starken Variationsbreite können diese aber nicht
sicher artlich bestimmt werden (? Ulmus glabra). Die Seltenheit ıst wohl standortbe-
dingt.

Aceraceae
Acer pseudoplatanus L.
af. 2,,Fio,l
1950 Ahorn. — BERCKHEMER In FRANK, S. 65.
1983 Acer psendoplatanus. — ADAM & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1.
1985 Acer pseudoplatanus. — ADAM, 5. 24.

Belege: 2 Blätter auf einem Handstück, P 462; 1 Fruchtrest.
Vorkommen: Unterer Travertin in altem Steinbruch (um 1840) und Horizont b.

Zwei auf einem Handstück nebeneinander liegende Blattreste können aufgrund
ihrer Größe und der stark zerschlitzten Blattspreite dem Bergahorn zugeordnet
werden. Ein fragmentarischer Rest einer Flügelfrucht aus Horizont b gehört gleich-
falls zu dieser Art. Der Bergahorn kommt als Bestandteil eines Mischwalds im trok-
keneren Hinterland der Travertinvorkommen in Betracht.

Die bei GREGOR & VoDICkovä (1983, Taf. 2, Fig. 6) ohne jegliche Fundortangabe
abgebildete Flügelfrucht von Acer campestre, dem Feldahorn, stammt aus dem Hol-
stein-zeitlichen Travertin des Bad Cannstatter Sulzerrains.

Rhamnaceae
Frangula alnus Mir.
Taft 10), Eig2a ce

Belege: 2 Blattreste, P 1548/10; 2 Fruchtabdrücke (Ausgüsse), P 1109/8.
Vorkommen: Horizonte 1, 2 und b.

Blattreste des Faulbaums kamen nur im Aufschluß der Brückenpfeilerbaustelle
zum Vorschein. Charakteristisch für die Art sind auch die rundlichen Früchte mit
ihrem Stielansatz. Sie waren bereits von A. FABER erkannt, aber nicht mitgeteilt
worden, und ebenso fehlt ein Hinweis ın der Arbeit von GREGOR & VODICKOVA
(1983). Der Faulbaum bildet meist das Unterholz lichter Wälder, oder er besiedelt
offene Standorte.

Rhamnus catharticus L.
EIS SRL.
1950 Hartriegel. — BERCKHEMER in FRANK, S. 65.
1983 Cornus sangninea. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, ah].
1985 Cornus sanguinea. — ADAM, S. 24.
Belege: ca. 10 Handstücke, P 1548/11, P 1116/1.
Vorkommen: Horizonte 2, b und e.

Nicht selten sind Blattreste des Purgier-Kreuzdorns. Sie unterscheiden sich von
ähnlichen Blättern des Roten Hornstrauchs (Cornus sanguinea) durch einen gezäh-
nelten Blattrand. Die für Cornus gehaltenen Blätter aus dem Oberen Travertin
weisen alle diesen gezähnelten Blattrand auf und gehören sämtlich zum Kreuzdorn.
Die Art ist heute oft an schattigen Waldrändern anzutreffen.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 128

Rhamnus saxatılıs JacQ.
Taf. 5,:Fıg: 5

Belege: 1 Exemplar, P 1109/1.
Vorkommen: Horizont b.

Ein kleines Blättchen mit nur 2 mm langem Blattstiel, einer bogig aufsteigenden
Nervatur und einem gesägten Blattrand gehört zum Felsen-Kreuzdorn. Die Art
kommt innerhalb Deutschlands heute nur in Süddeutschland vor, ansonsten vor
allem an offenen, besonnten Standorten montaner Bereiche des Mittelmeergebiets.

Tiliaceae
Tılıa cordata MıLL.
TalsH, £ig38

Belege: 2 Blattreste, P 1070/7.
Vorkommen: Unterer Travertin der Dietbachstraße.

Die Blattabdrücke der Winterlinde konnten durch ihre stark ausgerandete Basıs
und den asymmetrischen Blattgrund von solchen der in derselben Lage vorkom-
menden Hasel unterschieden werden. Die Winterlinde ist als Bestandteil des Misch-
walds im Hinterland der Mineralquellen aufzufassen.

Fagaceae
(Fagus sylvatıca L.)

1958 Fagus sylvatica. — KIRCHHEIMER, $. 147.
1985 Fagus sylvatica. — ADAM, S. 24.

Im Staatlichen Museum für Naturkunde in Karlsruhe werden aus der Sammlung
von A. Braun Abdrücke von Blättern aufbewahrt, die das Vorkommen der Rot-
buche im Untertürkheimer Travertin belegen sollen (Nr. 3872 und 3887, vgl. KırcH-
HEIMER 1958: 147). Bei diesen Stücken handelt es sich, wie ich mich anhand der
Belegexemplare überzeugen konnte, jedoch nicht um Buchen-, sondern um Ulmen-
blätter, kenntlich u.a. an aufgabelnden Sekundärnerven. Entgegen F. KırcH-
HEIMERS Angaben stammen sie auch nicht aus Untertürkheim, sondern aus dem
Holstein-zeitlichen Travertin des Bad Cannstatter Sulzerrains. Dies geht aus der
Fazies, dem Originaletikett und auch KIRCHHEIMERS eigener Beschriftung hervor.
Das Vorkommen der Rotbuche kann somit nicht bestätigt werden.

Quercus robur L.
Taf: 4,#F1g:3,'4, 5

1935 Fruchtschüsselchen der Eiche. — BERCKHEMER, 5. 21, Abb. 12.
1935 Eiche. — BERCKHEMER, $. 21.
1950 Eiche. — BERCKHEMER ın FRANK, 9. 65.
1983 Fruchtschüsselchen der Eiche. -— Apam & BERCKHEMER, 5. 27, Abb. 12.
1983 Quercus petraea. — Adam & BERCKHEMER, S. 67, Tab. 1.
1983 Quercus robur. — GREGOR & VoDIckovA, Taf. 1, Fig. 4-11; Taf. 3, Fig. 11;
Taf. 4.
1985 Quercus petraea vel Quercus robur. — ADam, S. 24.
Belege: ca. 70 Handstücke, P 1548/6, P 1549; Früchte (Abgüsse), P 1548/7, P 1055,
P 1241/2-5, P 1241/10.
Vorkommen: Horizonte 2, b, c, d, Dietbachstraße, e.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 13

Die Stieleiche stellt — neben der Esche (s. u.) — die häufigste Art der Untertürk-
heimer Travertine dar. Eine stattliche Anzahl von Früchten wurde bereits abgebildet,
so daß dem nur noch ein Eichelabguß vom Travertin der Brückenpfeilerbaustelle
hinzugefügt werden soll (Taf. 4, Fig. 3), weil hier sogar noch die Fraßspur einer
Insektenlarve zu erkennen ist. Alle mit der Basis erhaltenen Eichenblätter weisen den
kurzen, höchstens etwa 7 mm langen Blattstiel und den etwas ausgerandeten Blatt-
grund auf, was die Stieleiche von der Traubeneiche (Quercus petraea) unterscheidet.
Letztere Art kann nicht nachgewiesen werden. Das überaus häufige Auftreten
sowohl von Früchten als auch von Blättern weist auf eine dominierende Stellung ın
der damaligen Waldgesellschaft hin. A. FABER gelang es sogar, einen verkalkten
Holzrest der Eiche zuzuweisen, die demnach auch feuchtere Standorte tolerierte.

Celastraceae
Euonymus europaeus L.
Taf. 4, Fig. 2

Belege: 2 Handstücke mit Blättern (ohne Abb.); 1 Frucht, P 1548/8.
Vorkommen: Horizonte 1 und 2.

Der untere Pflanzenhorizont des Brückenpfeiler-Aufschlusses lieferte eine typisch
vierteilige Frucht vom Pfaffenhütchen. Hierzu gehören auch zwei danebenliegende,
schlecht erhaltene Blattabdrücke. Weitere unscheinbare Blattreste kamen auch ım
darüberliegenden Horizont 2 zum Vorschein, dagegen fehlen Nachweise aus dem
Biedermann’schen Steinbruch. Das Pfaffenhütchen ist als wärmeliebendes Element
offener Standorte anzusprechen.

Rosaceae
Crataegus laevigata (Poır.) DC.
Taf. 6, Fig. 2

Belege: 1 Platte mit mehreren Blättern, 2 Handstücke, P 1109/5.
Vorkommen: Horizonte b und c.

Dreilappige, am Rand gesägte Blättchen mit dünnem Blattstiel und nur schwach
hervortretender Nervatur gehören zum Zweigriffligen Weißdorn. Die Blättchen
waren bisher übersehen worden. Der Weißdorn kennzeichnet offene, eher trockene
Standorte.

Crataegus monogyna JAcQ.
Taf. 6, Fig. 3
1950 Weißdorn. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65.
1983 Crataegus sp. — ADAM & BERCKHEMER, $. 67, Tab. 1.
1985 Crataegus sp. — ADAM, S. 24.
Belege: 1 Blatt, P 1116/2.
Vorkommen: Horizont e.

Aus dem Oberen Travertin liegt ein einzelnes stark eingeschlitztes Blatt mit recht
langem Stiel vor. Diese Eigenschaften machen die Zugehörigkeit des Rests zum Ein-
griffligen Weißdorn überaus wahrscheinlich. Der Einzelfund zeigt die Zufälligkeit
der Dokumentation mancher Arten bei der eher bescheidenen Anzahl an Fund-
stücken aus Horizont e. Die ökologischen Ansprüche sind ähnlich der vorigen Art.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Malus silvestris (L.) Mıır.
Tat: 59 Ei.11;2
1935 Holzapfelfrüchte. — BERCKHEMER, $. 13, Abb. 3.
1950 Holzapfel. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65.
1983 Holzapfelfrüchte. - Apam & BERCKHEMER, $. 17, Abb. 3.
1983 Malus silvestris. — ADaMm & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1.
1983 Malus sylvetris. — GREGOR & VODICKoVA, Taf. 2, Fig. 1-5; Taf. 3, Fig. 1-3.
1985 Malus sylvestris. — ADam, S. 24.
Belege: 7 Handstücke mit Blättern, P 1114/9—10; ca. 15 Stücke mit Fruchtabdrücken,
P 1058, P 1059/1 u. 6, P 1114/24.
Vorkommen: Horizont c.

Rundliche oder ovale Blättchen mit nach vorn gebogener Nervatur und fein
gesägtem Blattrand kommen in derselben Lage wie die zahlreich beschriebenen
Wildapfelfrüchte vor. Die lokale Anreicherung dieser Äpfel darf nicht dazu ver-
leiten, den Wildapfel als eine den Waldtyp bestimmende Art anzusehen (vgl.
GREGOR & VODICKOVA, 1983: 4). Das ıst eigentlich auch um so unverständlicher, als
in jener Arbeit sogar mit einer Anreicherung durch den in diesen Schichten durch
Reste einer Feuerstelle belegten Urmenschen gerechnet wird. Der Wildapfel diente
sicherlich dem Urmenschen als Nahrung, doch sind die vorliegenden Exemplare in
einer dichten Laubstreu eingelagert, was eine Zusammenschwemmung oder nor-
malen Fruchtfall wahrscheinlicher macht. Sicherlich wuchs der Wildapfel ım Bereich
der Travertinbildungen auf trockengefallenen Flächen.

Rıbes uva-crispa L.
Taf.'6, Fig. 1

Belege: 1 Handstück mit 2 Blättern, P 1109/5.
Vorkommen: Horizont b.

Die beiden einzigen Belege der Stachelbeere sind dreilappige, kräftig innervierte
Blättchen mit gekerbtem Verlauf des Blattrands, die nebeneinander auf demselben
Handstück liegen. Die Pflanze gedeiht an warmen, sonnenbeschienenen Waldrän-
dern.

Rubus idaeus L.
Tat .3,+Bies 2

Belege: 1 Handstück, P 1109/4.
Vorkommen: Horizont b.

Mehrere Teilblätter mit einer für Rubus charakteristischen Nervatur liegen neben-
einander auf einem Handstück. Die aufsteigenden Sekundärnerven und deren rand-
liche Verzweigungen laufen in die Zähne des Blattrands. Die Nervatur der vorlie-
genden Unterseitenabdrücke läßt keine Stacheln erkennen. Dieses Merkmal erlaubt
die Zuordnung der Blätter zur Himbeere.

Prunus spınosa L.
Taf. 8, Fig. 2

Belege: 2 Handstücke, P 1548/9.
Vorkommen: Horizonte 1 und 2.

An einer bestimmten Stelle des Horizonts 2 kamen neben Resten von Eiche und
Pfaffenhütchen auch zahlreiche Blätter vor, deren breitlanzettliche Form, Nervatur-

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 15

verlauf und gezähnelter Blattrand eine Bestimmung als Schlehdorn erlaubten. Bereits
im darunterliegenden Pflanzenhorizont ist die Art nachweisbar. Der Schlehdorn
besiedelt sonnige Standorte an Waldrändern.

Cornaceae
Cornus sanguınea L.
Taf. 8, Fig. 4
1935 Hartriegel. — BERCKHEMER, $. 21.
1950 Hartriegel. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65.
1983 Cornus sangninea. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1.
1985 Cornus sangninea. — ADAM, 5. 24.
Belege: 1 Handstück, P 1109/1.
Vorkommen: Horizont b.

Der Nachweis des Roten Hornstrauchs erweist sich als schwierig, wenn Blätter
vorliegen, die den Rand nicht sicher erkennen lassen. Meist handelt es sich hier um
Reste des Purgier-Kreuzdorns (s. o.). Ein sicherer Beleg liegt nur für Horızont b vor.
GREGOR & VoDIcKovA (1983: 2) vermochten auch keine Fruchtabdrücke der Art
nachzuweisen; eventuell vorhanden gewesene Belege (ADAM & BERCKHEMER 1983:
67) scheinen verloren gegangen zu sein. Der Rote Hornstrauch benötigt offene
Standorte.

Caprifoliaceae
Lonicera arborea BO1sSIER
Taß. 7, Big! 2:XVafs Fig. 1
1978 Malus sp. — VeEnT, Taf. 13, Abb. 6.

Belege: mehrere Handstücke mit über 40 Blattresten, P 1548/15 u. 16, P 1109/7.
Vorkommen: Horizonte 1 (ca. 40 Blätter), 2 (1 Beleg) und b (3 Belege).

Die teilweise noch an Stengeln sitzenden Blätter sind rundlich und erreichen
3,7 cm Länge bei einer maximalen Breite von 3 cm. Die Blattstiele sind nur etwa
2 mm lang. Blattstiel und Hauptnerv sind an der Spreitenbasis stark eingesenkt. Der
Blattgrund ist rund oder leicht herzförmig ausgebildet, der Blattrand völlig ganz-
randig. Die Blattspitze ist abgerundet, häufig auch abgestutzt oder leicht ausgerandet
(emarginat). Die vom Hauptnerv abzweigenden Nerven sind nach vorn gebogen,
erreichen den Blattrand jedoch nicht, sondern vereinigen sich in sehr randnahen
Schlingen. Die Anzahl dieser Sekundärnerven variiert stark zwischen 4 und 7 auf
jeder Seite. Die Nervatur der Blattunterseite tritt stärker hervor als jene der Ober-
seite, obwohl die Unterseite von kurzen Haaren bedeckt war.

Die Stellung der Blätter am Stengel ist gekreuzt-gegenständig. Charakteristisch
sind 4kantige Stengel, deren Orientierung nach jedem Blattpaar um 90° gedreht ıst.
Es sind allerdings nur die jungen Zweigabschnitte 4kantig, ältere dagegen rundlich.
Die auch bei Rezentmaterial nur gelegentlich auftretenden serialen Knospen ın den
Blattachseln wurden nicht beobachtet. Früchte wurden nicht festgestellt. Abbildung
3 zeigt eine Rekonstruktion aufgrund der vorliegenden Reste.

Ein bei Vent (1978, Taf. 13, Fig. 6) abgebildetes Blatt aus dem gleichermaßen
Eem-zeitlichen Travertin von Burgtonna in Thüringen stimmt so gut mit den Exem-
plaren aus Stuttgart-Untertürkheim überein, daß an einer Identität kein Zweifel
besteht. VEnT stellt sein Material zu Malus. Die Blattnervatur erinnert etwas an den
Wildapfel, doch zeigen der völlig gerade Blattrand, die Gegenständigkeit der Blätter,

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Abb. 3. Lonicera arborea Bo1ssıEr. a: Blattober- und b: Blattunterseite nach verschiedenen
Exemplaren; c: Habitus eines Zweigs. Eem-Interglazial, Stuttgart-Untertürkheim.
Maßstab 1 cm.

die kurzen Stiele und die 4kantigen Stengel deutlich, daß es sich hier keinesfalls um
Malus handeln kann.

Die eingehende Analyse aller Merkmale ergab eine Zugehörigkeit zur Gattung
Lonicera. 4kantige Stengel sind dort nur von Lonicera arborea Bo1ssiEer und der
früher zur gleichen Art (Z. arborea var. persica [JauB. & SpACH] REHDER) gestellten,
jedenfalls nahe verwandten ZL. nummaularüfolia Jaus. & SpacH bekannt. Auch Blatt-
form und Nervatur stimmen gut überein (Taf. 7, Fig. 1). Lonicera nummularıifolia
weist ım allgemeinen kleinere Blätter auf als Lonicera arborea oder die fossilen
Funde. Die rundliche, abgestutzte Blattform kommt öfter bei /. nummularufolia
vor. Insgesamt ergibt sich eine bessere Übereinstimmung mit der Art Lonicera ar-
borea.

Mit der Identifizierung von Lonicera arborea ım Profil des Brückenpfeiler-Auf-
schlusses und auch im Unteren Travertin des Biedermann’schen Steinbruchs konnte
somit erstmals ein exotisches Element in Untertürkheimer Travertinen nachgewiesen
werden, über dessen vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung in einem
gesonderten Abschnitt berichtet wird. Die Einbettung ganzer Pflanzenteile zeigt ein
Vorkommen der Art ın unmittelbarer Nähe des Einbettungsorts an.

Lonicera xylosteum L.
Tat. 8, Fe" >3.

Belege: 5 Handstücke und 1 Platte, P 1116/3.
Vorkommen: Horizonte b und e.

Einige ganzrandige Blättchen können der Roten Heckenkirsche zugerechnet
werden. Die Art siedelte wohl an feuchteren Standorten der Flußaue, aber auch ım
Mineralquellgebiet selbst, wie eine Anreicherung mehrerer Blätter auf einer Platte
aus dem Oberen Travertin zeigt.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 17

Haloragaceae
Myriophyllum sp.
(ohne Abb.)

Belege: 1 Handstück.
Vorkommen: über Horizont 2.

Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, daß sich unter den als Characeentuffen
angesprochenen Sedimenten auch Kalktuffe verbergen, die durch Inkrustierung sub-
merser Tausendblatt-Wiesen entstanden sind. Sie sind an glatten, etwa 2 mm dicken
Röhren kenntlich, die ın Knoten und Internodien unterteilt sind. Von den Knoten
zweigen mehrere kleine Röhrchen ab, die sich in einer Ebene nochmals verzweigen.

"Oleaceae
Fraxinus excelsior L.
abs 8,, Eie,5,,6:81738 9. Tat 10,,Rı953
1935 Esche. — BERCKHEMER, 9. 21.
1950 Esche. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65.
1958 Fraxinus excelsior. — KIRCHHEIMER, $. 143.
1983 Fraxinus excelsior. -— ADAM & BERCKHEMER, 5. 67, Tab. 1.
1983 Fraxinus excelsior. — GREGOR & VODICKOVA, Taf. 3, Fig. 6-7.
1985 Fraxinus excelsior. — ADAM, $. 24.
Belege: ca. 50 Handstücke und Platten, oft in dichten Lagen, P 1548/4 u. 12, P 800/1.
Auch Früchte, P 1548/13, P 1241/1, Nr. 16329.
Vorkommen: Horizonte 1, 2, b, c, d, Dietbachstraße und e.

Die Esche ist neben der Stieleiche die häufigste Pflanze in den Untertürkheimer
Travertinen. Es kommen meist einzelne Fiederblättchen (Taf. 8, Fig. 5, 6), gelegent-
lich aber auch ganze Fiedern vor (Taf. 9). Die isolierten Fiederblättchen sind mit-
unter eingerollt oder auch eingeregelt und bilden lokal, vor allem in den Horizonten
2 und b, dichte Lagen. Im Oberen Travertin war die Art bisher unbekannt (ADAM
1985, Tab. 1), sie kommt aber auch hier recht häufig vor. GREGOR & VODICKOVA
kommen aufgrund der ihnen vorliegenden beiden Fruchtbelege (1983, Taf. 3,
Fig. 6-7) zur Ansicht, die Esche sei ein seltenes Begleitelement gewesen (1983: 5).
Die geflügelten Eschenfrüchte sind aber nicht so selten, allerdings unscheinbar
(Taf. 10, Fig. 3). Angesichts der ungeheuren Häufigkeit von Blattresten der Esche
müssen wir im Übergangsbereich der Flußaue zum trockeneren Hinterland von
einem ausgesprochenen Eichen-Eschen-Mischwald reden.

Liliaceae
cf. Polygonatum sp.
Taf. 10, Fig. 1

Belege: 1 Handstück, P 1548/14.
Vorkommen: Horizont 2.

Zur Weißwurz dürfte ein breitlanzettlich geformtes, parallelnerviges Monocoty-
lenblatt gehören, das offenbar noch am Stengel sitzt. Ein am selben Stengel inserie-
rendes zweites Blättchen ist sehr stark korrodiert. Die Weißwurz kommt als Unter-
wuchs feuchter Standorte vor.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Cyperaceae
Schoenoplectus lacustris (L.) PALLA
(ohne Abb.)
1935 Binsen oder Simsen. — BERCKHEMER, $. 14, Abb. 5.
1950 Scirpus. — BERCKHEMER In FRANK, S. 65.
1983 Binsen oder Simsen. — ADAM & BERCKHEMER, 5. 18, Abb. 5.
1983 Scirpus. — ADAM & BERCKHEMER, S. 67.

Belege: 5 Belege, P 1115/1 u. 2.
Vorkommen: Horizonte a und e.

Häufiger Bestandteil der Stengeltravertine ist die Teichsimse. Sie ist an gerundet
dreieckigen Blattscheiden-Hohlräumen zu erkennen. Aus dem Oberen Travertin
bilden BERCKHEMER (1935: Abb. 5; P 1115/1) sowie ADAM & BERCKHEMER (1983:
Abb. 5; P 1115/2) Belegstücke aus dem als „Schilfbank“ bezeichneten Stengeltra-
vertin ab.

Poaceae
Phragmites australis (CAVENDISH) TRINIUS
Taf. 10, Fig. 4

Belege: 6 Handstücke, P 1109/9.
Vorkommen: Horizonte a, b und e.

Das Schilfrohr weist im Gegensatz zur Teichsimse runde Stengelquerschnitte auf.
Abdrücke der Blätter sind meist nur fragmentarisch, abgesehen von dem abgebil-
deten Beleg aus Horizont b. In den Stengeltravertinen ist die Art stets von der Teich-
sıimse räumlich getrennt. Beide Arten besiedeln Feuchtstandorte und sind stets
autochthon überliefert.

Poaceae gen. et spec. indet.
(ohne Abb.)
1950 Aıra caespıtosa. — BERCKHEMER in FRANK, $. 65.
1983 Deschampsia cespitosa. — ADAM & BERCKHEMER, $. 43 u. 67.

Belege: ca. 20 Handstücke.
Vorkommen: Horizonte 1, 2, b,d, e.

Nicht allzu selten findet man in Untertürkheimer Travertinen Abdrücke von Grä-
sern, die kaum artlich angesprochen werden können. Ohne die Richtigkeit der
Bestimmung einer Rasenschmiele durch G. SCHLENKER (FRANK 1950: 67) anzweifeln
zu wollen, wird auf den Versuch einer Bestimmung der meist ohnehin fragmentari-
schen Reste verzichtet.

Neben den Resten höherer Pflanzen kommen lokal auch Reste von Moosen und
Characeen vor. Letztere sind vor allem am Aufbau der lockeren Tuffsande des Brük-
kenpfeiler-Profils und im Oberen Travertin beteiligt. Die Verbreitung von Moos-
tuffen wurde nicht näher untersucht; sıe fehlen allerdings in den ausgeschiedenen
Pflanzenhorizonten vollständig.

Der Übersichtlichkeit halber sind in Tabelle 1 die nachgewiesenen Arten noch
einmal zusammengestellt. Es zeigt sich, daß die Unterschiede zwischen den ein-
zelnen Fundhorizonten nur die ohnehin seltener dokumentierten Arten betreffen.
Dies rührt einerseits von der unterschiedlichen Fundausbeute, andererseits natürlich

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 19

auch von den Überlieferungsmechanismen pflanzlicher Reste her. Weiter Transport
kommt kaum vor, dagegen zeichnen sich oft noch die einstigen Standortassozia-
tionen ab, wie etwa das lokale Auftreten des Wildapfels. Der Grundtypus der Flora,
die Dominanz von Stieleiche und Esche, ist sowohl im Unteren als auch ım Oberen
Travertin zu erkennen und belegt für beide eine Entstehung in einem warmzeitlichen
Klima. Es stellt sich die Frage, ob dieser Eichen-Eschen-Mischwald über die Zeit der
„Steppennagerschicht“ erhalten blieb, oder sich erneut etabliert hatte, falls diese
Schicht wirklich eine einschneidende Klımaänderung signalisieren sollte. Da die
durch eine Bodenbildung in dieser Schicht repräsentierte Sedimentationsunterbre-
chung nach den radiometrischen Datierungen (Grün etal. 1982) eine nur kurze Zeit-
spanne angedauert haben dürfte, ist erstere Möglichkeit die wahrscheinlichere. Die
Steppenfauna belegt zwar das Vorhandensein größerer offener Flächen, doch dürfte
vor allem in der Neckaraue die Waldvegetation weiterhin bestanden haben. Keines-
falls kann jedoch der Beginn des Würm-Glazials ın diesen Horizont gelegt werden.

3.3. Vorkommen, vegetations- und klimageschichtliche Bedeutung
von Lonicera arborea BOISSIER

Die im Unteren Travertin von Untertürkheim und wohl auch im Travertin von
Burgtonna auftretende Heckenkirschenart Lonicera arborea kommt heute in Mittel-
europa nicht mehr vor. Über die rezente Verbreitung dieser Art und von Lonicera
nummularıfolia gibt die Arealkarte (Abb. 4) Auskunft. Beide Arten haben heute
kein geschlossenes Areal, sondern sind nur punktuell in bestimmten Vegetationen
montaner Bereiche nachgewiesen. Interessanterweise ist L. arborea in der spanischen
Sierra Nevada ein Bestandteil einer Auenvegetation (Rıkrı 1984). Begleiter sind u. a.
Fraxinus, Salıx, Populus, Ulmus, Vitis. Aus dem marokkanischen Mittleren Atlas

Abb. 4. Arealkarte von Lonicera arborea und L. nummularüfolia. Nach Angaben in Davıs
(1972), Krüssmann (1977), RıkLı (1948) und ZoHARrY (1973). Kreuze: rezente Ver-
breitung; Sternchen: Vorkommen im Eem-Interglazıal.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

wird die Art dagegen als Bestandteil eines Eichen-Zedernwalds genannt (Rıkıı 1948:
670). Auch die ostmediterran-orientalische Z. nummularüfolia ıst Begleiter mon-
taner Eichen- oder Zedernwälder (Davıs 1972). Sie kommt in 1000 bis 2600 m
Meereshöhe vor, in griechischen Vorkommen (ZoHArY 1973) schon ab 700 m. Ähn-
liche Werte gelten auch für L. arborea.

Die heutigen weit voneinander getrennten Areale (Abb. 4) zweier so eng mitein-
ander verwandter Arten läßt an die Disjunktion der früher geschlosseneren Verbrei-
tung einer Stammart denken. Dafür spricht auch, daß die einzelnen Vorkommen von
L. nummulariifolia teilweise keinen genetischen Austausch mehr haben, so daf) man
bereits eine Reihe Unterarten voneinander unterscheiden kann (Davis 1972). In
diesem Sinne nehmen die Eem-zeitlichen Funde von Stuttgart-Untertürkheim und
Burgtonna eine vermittelnde Stellung ein. Ähnliches ist von der berühmten Ponti-
schen Alpenrose (Rhododendron ponticum L.) bekannt, die heute im Schwarzmeer-
gebiet und auf der südwestlichen Iberischen Halbinsel beheimatet ist. Die nahe ver-
wandte Art Rhododendron sordellii TraLau wurde aus interglazialen Ablagerungen
wie der Höttinger Brekzie bei Innsbruck und zahlreichen südalpinen Fundstellen
bekannt (HAnTkE 1973).

Es stellt sich nun die Frage nach der klimatischen Aussage von Lonicera arborea.
Der begleitende Eichen-Eschen-Mischwald kann als Anzeiger eines warmge-
mäßigten bis mediterranen Klimas gelten. Einem exotischen Element kommt hier
eine wichtige Bedeutung zu. Da Lonicera arborea bereits an der Travertinbasıs
zusammen mit Fraxinus, Enonymus, Populus und anderen Begleitern auftritt, hatte
sich eine warmzeitliche Auenvegetation schon zu Beginn der Travertinbildung ein-
gestellt. Da Lonicera arborea und L. nummulariifolia heute generell in Gebieten mit
mediterranem, sommertrockenem Klima — allerdings in der montanen Region —
vorkommen, kann man auf ein ausgeglicheneres, weniger kontinental geprägtes
Klima als heute schließen. Dabei ist vor allem von höheren Wintertemperaturen aus-
zugehen, während die Durchschnittstemperaturen im Sommer ungefähr den heu-
tigen entsprochen haben dürften. Betrachtet man die rezenten Vorkommen in den
Hochtälern der Sierra Nevada, so ist im Stuttgarter Raum mit einer mittleren Jahres-
tempertur von 11-13°C zu rechnen (vgl. WALTER & LiETH 1960, Klimadiagramm
von Granada, höhenreduzierte Temperaturen). Heute weist Stuttgart nach Auskunft
des Wetteramts Jahresmitteltemperaturen von 8,5°C (Stuttgart-Hohenheim, 401 m
ü. NN), 9,3°C (Wetteramt auf dem Schnarrenberg, 315 m ü. NN) bıs 10°C (Stutt-
gart-Mitte, 240 m ü. NN) auf. Die Winter während des Eem-Interglazials waren
sicher nicht frostfrei, doch dürften absolute Minima unter — 10°C nur selten aufge-
treten sein und kein Monat Durchschnittstemperaturen unter dem Gefrierpunkt
gehabt haben. Angaben zur absoluten Niederschlagsmenge sind nicht möglich, da ın
der Umgebung der Quellen und der Flußaue stets genügend Wasser zum Gedeihen
der Vegetation zur Verfügung stand. Diese Abschätzung des Klimas — übrigens ähn-
lich der Abschätzung W. REırrs für die Holstein-zeitlichen Travertine (1986: 13) —
ist nur auf den Lonicera arborea-Reste führenden Unteren Travertin zu beziehen.
Vermutlich folgte darauf eine stark kontinental geprägte Klimaphase zur Bildungs-
zeit der Steppennagerschicht. Der Eichen-Eschen-Mischwald des Oberen Travertins
kann durchaus unter heutigen Klimabedingungen gewachsen sein, doch ist ein medi-
terranes Klima nicht auszuschließen.

Einige weitere exotische Elemente aus Burgtonna, dem zweiten deutschen Fund-
ort von Lonicera arborea, wie Acer monspessulanum, Ilex aquifolium und besonders

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM

Acer monspessulanum
Buxus sempervirens
Brasenia SP.

Fraxinus ornus

Ilex aquifolium

Mespilus germanica
Myrica gale

Ostrya carpinifolia
Banusslet@ nıena
Rhododendron sordellii
Syringa josikaea

Thuja occidentalis

Vitis silvestris

FUNDORT (fossil)

Burgtonna, Dießener Tal
Dießen, Eurach, Flurlingen/CH
Lehringen bei Verden/Aller
Eurach/Oberbayern

Burgtonna, Dießen, Eurach
Burgtonna
Burgtonna
Eurach/Obb., Innsbruck/Tirol
Weimar
Innsbruck/Tirol
Weimar-Ehringsdorf, ? Eurach
Weimar

Weimar-Ehringsdorf,

Eurach, Innsbruck,

Weimar-Ehr.

VORKOMMEN (rezent)
submediterran-mediterran

submediterran-mediterran

Südeuropa, Kleinasien
submediterran
Südosteuropa, Kleinasien
"atlantisch"

Südeuropa, Kleinasien
Österr., Italien, Balkan
westmediterran-pontisch
Ungarn, Galizien

USA, Ost-Kanada

submediterran-mediterran

21

Tab. 2. Exoten im Eem-Interglazial verschiedener Fundorte (Die Einstufung der Höttinger
Brekzie (Innsbruck) ins Eem ist umstritten). Nach Angaben in BEuG (1979), CLaus
(1978), Guyan & STAUBER (1941), HAnTke (1983), KrÄusEL (1955), MÄGDEFRAU &

Maeck (1965), Maı (1984) und VENT (1955; 1978).

Mespilus germanica (Vent 1978; vgl. Tab. 2) lassen klimatische und vegetationsge-
schichtliche Parallelen erkennen. Die Travertinabscheidung selbst dürfte nicht aus-
schließlich an mediterrane Klimate gebunden sein, wie zahlreiche holozäne Vor-
kommen zeigen. Heute sind alle hochmineralisierten Quellen im Bad Cannstatter
Becken gefaßt oder fließen unter der Erdoberfläche aus. Die Bad Cannstatter Mom-
bach- Quelle bietet ein letztes Beispiel für einen natürlich ausfließenden Mineralwas-
seraustritt. Zu einer nennenswerten Kalkabscheidung kommt es hier aber nicht, denn
das Quellwasser hat keine Möglichkeit, auf breiter Fläche zu verrieseln.

Dank

Für die vielen Hinweise und Ermunterungen, die zum Entstehen und Gelingen vorliegender
Arbeit beigetragen haben, danke ich recht herzlich den Herren Prof. Dr. K.D. Adam, Dr.
G. Bloos, Prof. Dr. S. Seybold, Dr. M. Urlichs (Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart),
Dr. K. Krauter (Staatl. Fachschule für Gartenbau, Stgt.-Hohenheim) sowie Herrn Prof. Dr.
U. Kull (Institut für Biologie, Universität Stuttgart). Herr Dr. E. Frey (Karlsruhe) ermög-
lichte freundlicherweise den Zugang zu alten Sammlungsbelegen im dortigen Naturkundemu-
seum. Besonderer Dank gebührt weiterhin Herrn A. Lehmkuhl (Staatl. Museum für Natur-
kunde Stuttgart) für die mit Präzision ausgeführten Präparationsarbeiten sowie Herrn
H. Lumpe (Staatl. Museum für Naturkunde) für die photographischen Arbeiten.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

4. Literatur

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SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 23

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Anschrift des Verfassers:
Dipl.-Geol. G. Schweigert, Falchstr. 25, D-7000 Stuttgart 50.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 1

Fig. 1. Populus alba. — Eem-Interglazial; Stuttgart-Untertürkheim, Stbr. Biedermann,
Unterer Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/3). — x 11.

Fig. 2. Salix sp. (cf. S. purpurea). — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin,
Altfund (SMNS Inv.-Nr. P 463). — x 11.

Fig. 3. Populus nigra (links) und Tilia cordata (rechts). — Eem-Interglazial; Untertürkheim,
Unterer Travertin der Dietbachstraße (SMNS Inv.-Nr. P 1070/7). — x 1.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKH

EIM

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 2

Fig. 1. Acer psendoplatanus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin, Alt-
fund (SMNS Inv.-Nr. P 462). — x 1.

Fig. 2. Salix caprea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer
Travertin, Horizont 2 (Inv.-Nr. P 1548/3). — x 1.

Fig. 3. Salıix cinerea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Tra-
vertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/6). — x 1.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 27

28

Fig. 1.
Eier.

Fig. 3.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 3

Ulmus sp. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Unterer Travertin, Altfund (SMNS
Inv.-Nr. P 463). — x 1.

Rubus idaeus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Tra-
vertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/4). — x 11.

Carpinus betulus. — Silikonausguß eines männlichen Blütenkätzchens; Eem-Intergla-
zial, Untertürkheim, Baugrube Mäulenstraße, Oberer Travertin (SMNS Inv.-Nr. P
1547). - x 2,5.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM

J

9

30

Fig. 1.

Eip.2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178
Tafel 4
Corylus avellana. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer

Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/2). — x 11.

Euonymus europaeus. — Silikonausguß einer Fruchtkapsel; Eem-Interglazial; Unter-
türkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS Inv.-Nr.
P 1548/8). — x 2,8.

Quercus robur. — Silikonausguß einer Eichelfrucht mit Insektenfraßgang; Eem-In-
terglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2
(SMNS Inv.-Nr. P 1548/7). — x 2,5.

Quercus robur. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer Tra-
vertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1549). — x 1.

Quercus robur mit Abdruck einer Flügelfrucht von Fraxinus excelsior (rechts oben).
— Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin,
Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/6). — x 1.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 31

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 5

Fig. 1,2. Malus silvestris. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizont c (SMNS Inv.-Nr. P 1114/9 u. P 1114/10). — x 1.

Fig.3. Rhamnus catharticus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Bau-
grube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/11). —- x 1.

Fig. 4. Rhamnus catharticus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer
Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/1). — x1.

Fig. 5. Rhamnus saxatılis. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/1). — x 11.

33

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKHEIM

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 6

Fig. 1. Ribes uva-crispa. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/5). — x 1.

Fig. 2. Crataegus laevigata. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 1109/5). — x 1.

Fig. 3. Crataegus monogyna. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann,
Oberer Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/2). — x 1.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 35

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 7

Fig. 1. Lonicera arborea. — Spanien, Sierra Nevada, Tal des Rio Monachil unterhalb S. Ge-
ronımo; Beleg aus Herbar F. HEGELMAIER am Staatlichen Naturkundemuseum
Stuttgart, xl.

Fig. 2. Lonicera arborea. — Faziesstück mit mehreren Blattabdrücken; Eem-Interglazial;

Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS
Inv.-Nr. P 1548/16). —- x11.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 37.

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 8

Fig. 1. Lonicera arborea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube,
Unterer Travertin, Horizont 1 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/15). — x 1.

Fig.2. Prunus spinosa. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube,
Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/9). — x 1.

Fig. 3. Lonicera xylosteum. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Oberer
Travertin, Horizont e (SMNS Inv.-Nr. P 1116/3). —- x 11.

Fig. 4. Cornus sanguinea. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizonzt b (SMNS Inv.-Nr: P 1109/1). — x 1.

Fig. 5,6. Fraxinus excelisor. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube,
Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/12 u. P 1548/4). — x 1.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTÜRKHEIM 39

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 9

Fraxinus excelsior. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin,
Horizont b (SMNS Inv.-Nr. P 800/1). — x 0,5.

SCHWEIGERT, FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON

UNTERTÜRKHEIM

41

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 178

Tafel 10

Fig. 1. cf. Polygonatum sp. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube,
Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/14). — x 1.

Fig. 2a, b. Frangula alnus. — Silikonausgüsse von Fruchtabdrücken; Eem-Interglazial;
Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer Travertin, Horizont b (SMNS
Inv.-Nr. P 11098). x2,&

Fig. 2c. Frangula alnus. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Brückenpfeiler-Baugrube,
Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr. P 1548/10). — x 1.

Fig. 3. Fraxinus excelsior. — Silikonausguß von Flügelfrüchten; Eem-Interglazıal; Unter-
türkheim, Brückenpfeiler-Baugrube, Unterer Travertin, Horizont 2 (SMNS Inv.-Nr.
P 1548/13). — x 1,8.

Fig. 4. Phragmites australis. — Eem-Interglazial; Untertürkheim, Stbr. Biedermann, Unterer
Travertin, Horizont b (SMNS Inv.Nr. P 1109/9). — x 1.

43

IM

„ FLORA DER EEM-TRAVERTINE VON UNTERTURKHI

SCHWEIGERT

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

turkunde
SMITHRAEM,
ntologıe)

AD
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Stuttgarter Beiträge zur Na
SerieB (Geologie und Palä

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 179 | 41 S., 8 Taf., 8 Abb. | Stuttgart, 31. 10. 1991

Die vertikale Verbreitung der Ammoniten-
gattungen Glochiceras, Creniceras und Bukowskites
im Späten Jura der Nordschweiz und ım
angrenzenden Süddeutschland

The vertical range of the ammonoid genera Glochiceras, Creniceras and
Bukowskites in the Late Jurassic of Northern Switzerland and in ad-
jacent Southern Germany.

Von Reinhart Gygi, Basel

Mit 8 Tafeln und 8 Abbildungen

Abstract

Several thousand ammonites were collected since 1962 from in situ in sections measured in
detail. Out of these ammonites 471 specimens of Glochiceras were selected for this study. Five
Creniceras and two Bukowskites are also considered here. Four new species of Glochiceras are
described and three of them are named. In Creniceras one species is new.

The oldest Glochiceras appear considerably earlier than it was known so far: the oldest are
present already in the Lamberti Subchron of the latest Middle Jurassic. The occurrence of Cre-
niceras in the late Transversarium Chron could be proven for the first time. The chronostrati-
graphic position of Bukowskites in Switzerland is in the Cordatum Subchron.

Zusammenfassung

Aus einer seit 1962 in Verbindung mit detaillierten lithostratigraphischen Profilautnahmen
durchgeführten Aufsammlung von vielen tausend Ammoniten wurden 471 Glochiceras zur
Bearbeitung ausgewählt. Dazu kommen fünf Creniceras und zwei Bukowskites. Von den
Glochiceraten werden vier Arten neu beschrieben und drei davon benannt. Von den Crenice-
raten ist eine Art neu.

Die ältesten Glochiceraten treten wesentlich früher auf als das bisher bekannt war: sıe
erscheinen schon in der Lamberti-Subzone des jüngsten Mittleren Jura. Creniceras konnte
erstmals in der jüngeren Transversarium-Zone nachgewiesen werden. Bukowskites kommt ın
der Schweiz in der Cordatum-Subzone vor.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Inhalt
1. Einleitung . DE EN EHI RER OR
2. Stratigraphische Grundlagen u EN ET N Sr De
3. Taxonomie EN ; U a Ze Paz 3 BD pen 202
Gattung Glochiceras lee u ri 0
Untergattung Glochiceras . . u Mn en er a
Glochiceras denticanahienlatum I. 2b, at. au M, Se
Glochterassubclansum.__.. Hk. In VS
Glochieerastetum 3 cl R- 2-18] ta | I a a are
Glochiceras nimbatum a Tan Pa: or Va ne N Pe TEE EEE EVER 2
Untersattunp Coryceras . : 2. u nu Me a ee El
Conpeerasma sp. = 0 N 2 ee ee a ne
Corycerasipetitelran : ne lu ne
Conycerasjeanmeli. u 2: 20.2 ur ee ee a
Coryceras crenatum >. RREUNFHTI3V :- SIRNIFTIV FM
Coryceras hyacınthum EU ee, . 15
Coryceras cornutum SINKT „ERTININIOITL! OD III
Coryceras microdomus ir Sr ha zus ae er,
Coryceras canale ISCH ABEL AYU BJIME BSR INS
Coniceragmodestifprme, sl 4 ab re
UntergartungTingulatieerast PAIN RAR I ERS N RN u
Lingulaticeras politum a ea ala Sb ee 5
Lingalaticeraslophotum‘,) ya 1sc0 -hiarrmras act ko agalsı lea Sa
Lingulaticeras crassum a a a Tea en
Lingulaticeras sculptatum Bu Sa Ar ee ©
Lingulaticeras lingulatum I MIDITINNIG IAIIRL 2...
Lingnlaticerashebehanum ... Sa ui ara el 5
Linoulaticerasnudamm. 2 0 u ee
Untergattung Paralingulaticeras SUP EICHE EEE a. . 2.\\
Paralingulaticerashthographkum - = - =: 2... 2 u Sn
Gattung@renicerasi „A 2 un me ee ET er
Creniceras renggeri BBFREROHLFN. DIE TRDIES U BERND; > USER m
Grentcerasinjracumı ". 2% 212. ae er A |
GättungBakowskites, =. 2.20: lat war. ae Gen
Bukowskitestdistontus . . 24seamdAil nm a
MsErgebmisse 3,0. vn ee ie ee ee Kern I
5. Literatur er et erree n.

1. Einleitung

Carl Nikolaus Lang (1670-1732), Stadtarzt von Luzern und Zeitgenosse sowie
Amtskollege von Johann Jakob Scheuchzer (1672-1733), hat möglicherweise (siehe
Gysi 1991) die ersten Glochiceraten beschrieben und abgebildet (LanGıus 1708: 92
und Taf. 23). Heute gebräuchliche Arten wurden von BRUGUIERE (1789), QUEN-
STEDT (1848), D’OrsBıcnY (1849) und vor allem von OPrrer (1863) und OPrPeL in
OPprpEL & WAAGEN (1866) aufgestellt. Hyarr (in EASTMAN-ZITTEL 1900: 569) faßte
diese Formen in der neuen Gattung Glochiceras zusammen, doch blieb dies ın Mit-
teleuropa bis zur Publikation von ZIEGLER (1958) fast unbeachtet, vermutlich weil
die neue Gattung in die späteren Ausgaben von ZırTErs „Grundzüge der Paläonto-
logie“ (z. B. vierte Auflage 1915) nicht aufgenommen worden ist.

Die Glochiceraten Mitteleuropas sind von ZIEGLER (1958) umfassend bearbeitet
worden. Das Untersuchungsmaterial dieses Autors stammte zum größten Teil aus
Sammlungen, und von den meisten untersuchten Stücken war der Fundhorizont nur
grob oder gar nicht bekannt (ZıEGLer 1958: 103). Zudem lagen ihm Glochiceraten

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 3

aus dem frühen Oxfordien nıcht vor, und aus dem tieferen Teil des mittleren Oxfor-
dien, das heißt der Densiplicatum-Subzone und der Antecedens-Subzone, nur
wenige (ZIEGLER 1958 und 1974: 22).

Im Lauf von zum Teil umfangreichen Grabungen, die in den Jahren 1962-63 und
1970-74 in der Nordschweiz und im angrenzenden Süddeutschland durchgeführt
worden waren, konnten aus Schichten des frühen Oxfordien (Cordatum-Subzone)
und des mittleren Oxfordien (Transversarıum-Zone) 364 horizontierte Glochice-
raten geborgen werden (siehe z. B. Gycı 1977). Die Schellenbrücke-Schicht (Gycı
1977: 454 f.) ım ehemaligen Eisenbergwerk Herznach (Kt. Aargau) und der Glau-
konitsandmergel des Randen (Kt. Schaffhausen) lieferten bisher nicht bekannte
Formen, die als direkte Vorläufer von Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPEL)
gedeutet werden müssen. Die Fundschichten des frühen Oxfordien und des frühen
Mitteloxfordien im Osten der Nordschweiz sind sehr geringmächtig. Am Randen
(Kt. Schaffhausen) und bei Blumberg (Südbaden) kommen im Mumienmergel (Gycı
1977: 455) Ammoniten der Densiplicatum- und der Antecedens-Subzone nebenein-
ander ım gleichen Niveau vor. Im übrigen sind die Ammoniten trotz der geringen
Schichtmächtigkeiten nach Zonen und Subzonen getrennt, weshalb die dort gefun-
dene vertikale Verbreitung der Arten Aussagen über deren zeitliche Verbreitung
erlaubt.

In der Nordwestschweiz sind die Sedimente des frühen Oxfordien mächtig und
vollständig. Ihre Ammonitenführung ist aber, abgesehen von den untersten Reng-
geri-Schichten, so gering, daß beim Graben eine sehr kleine Ausbeute herauskam.
Ähnlich wie in den mittleren und oberen Renggeri-Schichten sind die Verhältnisse in
den mittleren und oberen Effinger Schichten. In diesen Abschnitten beider Schicht-
glieder kommen keine Glochiceraten vor. Erst in der kalkigen Villigen-Formation
des jüngeren Oxfordien (Crenularis-, Wangener und Letzi-Schichten im Kanton
Aargau, Hornbuck-, Küssaburg- und Wangental-Schichten im Klettgau und ım
Randen) werden die Glochiceraten wieder etwas häufiger.

Obwohl die neuen Funde keine Klärung der phylogenetischen Frage nach der
Herkunft der Gattung Glochiceras erlauben, scheinen sie eine kurze Darstellung der
Arten und vor allem Angaben über deren vertikale Verbreitung zu rechtfertigen. Die
vorliegende Untersuchung stützt sich auf 471 Glochiceraten, die zusammen mit rund
10 000 weiteren horizontierten Ammoniten im ganzen Oxfordien und im tiefsten
Kimmeridgien gefunden worden sind. Drei weitere Stücke aus der Sammlung des
Geologischen Institutes der ETH in Zürich wurden in die Untersuchung einbezogen
sowie ein Stück, das Herr W. Regenass (Allschwil) dem Naturhistorischen Museum
Basel geschenkt hat. Weitere Geschenke stammen von den Herren P. Borer, Laufen
BE, R. Bühler, Densbüren AG, W. Bühler, Ostermundigen BE, D. Krüger,
Grenzach B.-W., B. Lange, Basel, B. Paganini, Muttenz BL und H. Reinhard, Freı-
burg ı. Br.

Es lag Material aus den folgenden Sammlungen zur Untersuchung vor:

Naturhistorisches Museum Basel . MO ER 0: Da? RN >}
Dissertationssammlung R. Gygi (Depositum der ETHZ). a. =
Nach 1967 gesammeltes Material . . J

Geologisches Institut der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich Zü ETHZ

Weitere Abkürzungen:
RG 70 Stratigraphisches Detailprofil Nr. 70, aufgenommen von R. Gygi
AG Kanton Aargau
BE Kanton Bern

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

BL Kanton Basel-Land
SH Kanton Schaffhausen
B.-W. _ Baden-Württemberg

2. Stratigraphische Grundlagen

Die Lithostratigraphie des Oxfordiens und des frühen Kımmeridgiens der Nord-
schweiz ist zuletzt von GyGI & PERsoz (1986) umfassend dargestellt worden. GyGı
(1977) beschrieb ammonitenführende Profile aus dem frühen und dem mittleren
Oxfordien. Dort befinden sich auch die entsprechenden Fossillisten, eine Tabelle der
vertikalen Verbreitung der Ammonitenarten sowie eine ausführliche Diskussion der
Zonierung und Korrelation der Profile. Das an Glochiceraten reiche Profil RG 276
Holderbank AG ist ın Gysi et al. (1979, Fig. 3) wiedergegeben. Die Zonierung des
Mittel-Oxfordiens wurde von GyGı & MARCHAnND (1982) revidiert.

an
Sr Tuttlingen

DEUTSCHLAND

Koblenz

°
= 2eblnn76
Aarau 3@

Abb. 1. Lage und Nummern der Fundorte. Eingetragen ist auch die Ausbißlinie des oberen

Oxfordien.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 5

Die Fundorte der hier beschriebenen Ammoniten sind in Abb. 1 eingetragen. Die
abgebildeten Stücke stammen aus den folgenden Schichteinheiten: Schellenbrücke-
Schicht (Gycı 1977: 454), Glaukonitsandmergel (Zeıss 1955: 244), Birmenstorfer
Schichten (MozscH 1863: 160), Mumienmergel (Gycı 1977: 455), Mumienkalk
(Gycı 1977: 455), Hornbuck-Schichten (F. J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 25),
Küssaburg-Schichten (F. J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 30), Knollen-Schichten
(MosscH 1863: 163), Letzi-Schichten (MoEscH 1863: 165), Wangental-Schichten
(F.J. und L. WÜRTENBERGER 1866: 32), Schwarzbach-Schichten (F.J. und
L. WÜRTENBERGER 1866: 37), Badener Schichten (MoescH 1863: 165), Mörnsheim-
Formation (Zeıss 1977: 12).

2.1. Die Profile und ihre Ammoniten
21.1IR 664 Vıllisen AG/Mandacher Hohe

Koord. 656.650/265.880

Das Profil beginnt mit einem 0,15 m mächtigen, hellgrauen Kalk mit Rhynchonel-
loidella alemanica (RoLLIER). Darüber folgt eine 0,10 m mächtige, graue Kalkbank,
welche intensiv karminrot bis ockerbraun gefleckt ıst. Diese Bank enthält 5-10%
feinkörnige, teils braune, teils grüne Eisenooide sowie Rhynchonelloidella alemanica
(RoLLIER). Diese beiden Horizonte Nr. 1 und 2 des Profils bilden die Varıans-
Schicht des mittleren und oberen Bathoniens. Die Oberfläche von Schicht Nr. 2 ist
ein höckeriger Hartgrund. Darüber fehlt das Callovien vollständig.

Schicht Nr. 3 ist ein 0,08 m mächtiger, mergeliger Eisenoolith von rotbrauner
Farbe, die Schellenbrücke-Schicht des frühen Oxfordiens. Auch die Oberfläche
dieser Schicht ist ein Hartgrund. Darüber liegt eine Wechsellagerung von Kalken
und Mergeln mit Kieselschwämmen und Ammoniten, die Birmenstorfer Schichten
des mittleren Oxfordiens (Transversarıum-Zone). Die wichtigsten Ammoniten in
diesem Profil sind:

Schicht 2: Paroecotraustes (Paroecotraustes) rhodanicus ELm1, Retrocostatum-Zone des
Oberen Bathoniens.

Schicht 3: Glochiceras (Coryceras) cf. crenatum.

Schicht 5: Trimarginites arolicus (OPPEı).

Schicht 6: Cardioceras (Maltoniceras) schellwieni BoDEn.

Schicht 8: Glochiceras (Glochiceras) tectum ZIEGLER, Trimarginites trimarginatus
(OPPpEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL).

Schicht 10: Glochiceras (Coryceras) crenatum BRUGUIERE, ÖOchetoceras hispidum
(OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL), Trimarginites trimarginatus (OPPEL).

Schicht 12: Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Taramelliceras (Taramelliceras)
dentostriatum (QUENSTEDT).

2.12. RG467.Zurzach A G;sStraße nach Tegertelden

Koord. 663.200/269.980

Schicht Nr. 1 des Profils ıst ein 0,35 m mächtiger, leuchtend rotbrauner Eisen-
oolith mit zahlreichen Ostreiden, der wahrscheinlich zur Varians-Schicht des Batho-
nıens zu stellen ist. Die Schichtoberfläche ıst ein Hartgrund. Schicht Nr. 2 ıst ein
0,10 m mächtiger, weinroter, mergeliger eisenoolithischer Kalk mit bis zu 2cm
großen Knollen aus Limonit mit einer glänzenden Limonitrinde. Die Schichtober-
fläche ist ein buckliger, glänzender Limonit-Hartgrund. Die Schicht hat die Fazies

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

der Schellenbrücke-Schicht, führt aber Macrocephalites sp. und ist also ins Callovien
zu stellen.

Schicht Nr. 3 ıst der tiefste Horizont der Birmenstorfer Schichten. Es handelt sich
um einen 0,10 m mächtigen, graubraunen Mergel mit viel feinkörnigem Glaukonit.

| | RG 64 Villigen Belsrizuzec RG 207 Siblingen Zöpen um

Subzonen

Parandieri-Sz.

Oxfordien

Antecedens-Sz.

Densiplicatum-Sz.

Cordatum-Sz.

Lamberti-Sz.
Coronatum-Z.

Kalk a: Quarzsand
Mergeliger Kalk °*. . Glaukonit
Mergel © © ® Eisenooide

Tuberoide und i =
Dad = Kieselschwämme
Korrosionsrelikte

Hartgrund mit Limonitrinde h
E bezw. Oxidationshorizont ol unker |
Abb. 2. Die Profile RG 64 Villigen, RG 67 Zurzach und RG 207 Siblingen (bei der Wasser-

leitung). Die Legende gilt für die Abbildungen 2, 3 und 4. * = Fund von Glocht-

ceYras.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA Ta

Darin schwimmen Korrosionsrelikte von glaukonitischem Kalk sowie bis zu 7 cm
große Knollen von eisenoolithischem Kalk der Schicht 2. Über der Schicht Nr. 3
liegt eine Wechsellagerung von mergeligen Kalken und Mergeln mit Kiesel-
schwämmen und mehr oder weniger Glaukonit. Es handelt sich dabei um die nor-
male Fazies der aargauischen Birmenstorfer Schichten. Im Profil kommen die fol-
genden Ammoniten vor:

Schicht 2: Macrocephalites sp.

Schicht 3: Trimarginites arolicus (OPPEL).

Schicht 4: Euaspidoceras (Neaspidoceras) rotarı (OPPEL).

Schicht 5: Sowerbyceras tortisulcatum (D’ORBIGNY), Glochiceras (Coryceras) cornutum
ZIEGLER, Trimarginites arolicus (OPPEı).

Schicht 7: Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Trimarginites trimarginatus
(OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPpEL), Taramelliceras (Taramelliceras) callicerum
OPPE1).
es 13: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPpeL), Trimarginites arolicus
(OPPEL), Trimarginites stenorhynchus (OPPEL).

2.1.3. RG 207 Sıblingen SH, Grabung ım Churz Tal an der
Wasserleitung

Koord. 682.130/287.060

Schicht Nr. 12 ist ein 0,15 m mächtiger, blaugrauer, zäher Kalk mit bis zu 1 mm
großen, dunkelbraunen Eisenooiden, welche in unregelmäßig verteilten Nestern
konzentriert sind. Die Schichtoberfläche ist sehr uneben. In den Vertiefungen der
Schichtoberfläche liegt ein graubrauner Tonmergel, Schicht 13, welcher eine Mäch-
tigkeit von 0—0,08 m hat. Der Mergel enthält stellenweise viele dunkelbraune Eisen-
ooıide. In ihm liegen fladenförmige, bis zu 5 cm breite Knollen eines feinkörnigen,
hellbraunen Kalkes mit wenigen, bis gegen 2 mm großen, braunen Eisenooiden. Dies
ist die jüngste Schicht des Calloviens.

Das Oxfordien beginnt mit Schicht 14, einem braunvioletten Tonmergel mit bis zu
30% feinkörnigem, dunkelgrünem Glaukonit. Dies ıst der Glaukonitsandmergel.
Darın kommen zahlreiche große Belemniten vor. In den obersten paar Millimetern
der Schicht ıst der Glaukonit zu Limonit oxidiert. Schicht 15 ıst ein 0,05—0,15 m
mächtiger, grauvioletter Mergel mit wenig dunkelgrünem Glaukonit. Es handelt sich
um den Mumienmergel. Vor allem im oberen Teil der Schicht liegen zahlreiche, bis
mehrere Zentimeter große Algenknollen. Die Mehrzahl der Ammoniten ist von einer
Algenkruste umgeben, die an der Oberseite meistens korrodiert ist. Schicht 16 ist ein
hell bräunlichgrauer, zäher Kalk mit wenig Glaukonit. Dies ist der Mumienkalk,
dessen Mächtigkeit 0,10—0,35 m beträgt. Bei Mächtigkeitsminima kann die Schicht
auf isolierte Kalkbrocken in Mergel reduziert sein. Wo der Kalk mächtig ist, ist die
Bank in eine untere und in eine obere Hälfte zweigeteilt. An der Basis der unteren
Schichthälfte kommen zahlreiche Algenknollen vor.

Darüber folgen die Effinger Schichten. Der 0,40 m mächtige Mergel der Schicht 17
führt in den untersten 10 cm ziemlich viel Glaukonit. Die hangenden Mergelkalke
und Mergel zeigen die normale Fazies der Effinger Schichten. Die folgenden Ammo-
nıten kommen im Profil vor:

Schicht 13: Hecticoceras (Rossiensiceras) romani LEMOINE, Erymnoceras sp., Kosmoceras
(Zugokosmoceras) obductum $. S. Buckman (Mittleres Callovian, Coronatum-Zone).

Schicht 14: Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Neocampylıtes (Neocam-

pylites) inermis JEANNET, Ochetoceras (Fehlmannites) jurense JEANNET, Cardioceras (Cardio-
ceras) cordatum (]. SOWERBY).

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Schicht 15: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPrEL), Neocampylıtes (Neopriono-
ceras) henrici (D’ORBIGNY), Cardioceras (Subvertebriceras) zenaidae lLovaısky, Platysphinctes
cf. cetechovins (NEUMANN) in TINTANT (1961), Enaspidoceras ovale (NEUMANN).

Schicht 16: Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPpEL), Glochiceras (Coryceras) cor-
nutum ZIEGLER, Ochetoceras (Ochetoceras) canalıcnlatum (v. BucH), Ochetoceras (Ocheto-
ceras) hispidum (OPPreL), Trimarginites arolicus (OPPEL), Trimarginites trimarginatus
(Orper), Taramelliceras (Taramelliceras) falloti (DE Rıaz), Perisphinctes (Dichotomosphinctes)
antecedens SALFELD, Subdiscosphinctes (Subdiscosphinctes) richei (DE Rıaz), Neomorphoceras
chapuisi (OPPEL).

2.1.4. RG 279 Siblingen SH, alte Randenstraße an der Abzweigung
zum Steinbruch

Koord. 682.230/287.100/730

Das Profil besteht unten aus einer rund 10 m mächtigen Wechsellagerung von
Mergeln und Mergelkalken mit kleinen Schwammbiohermen, den Hornbuck-
Schichten (Schichten Nr. 10-31). Darüber sind noch einige Bänke der tiefsten
Küssaburg-Schichten aufgeschlossen (Schichten Nr. 32-36). An Ammoniten
wurden gefunden:

Schicht 11: Sowerbyceras sp., Epipeltoceras cf. treptense.

Schicht 14: Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT).

Schicht 17: Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Glochiceras (Coryceras) canale
(QUENSTEDT), Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPrEL), Ochetoceras (Ochetoceras)
marantianum (D’ORBIGNY), Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT).

Schicht 18: Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Taramelliceras (Taramelliceras)
costatum (QUENSTEDT), Perisphinctes (Orthosphinctes) laufenensis SIEMIRADZKI, Epipeltoceras
bimammatum (QUENSTEDT).

Schicht 24: Trimarginites trimarginatus (OPPEL).

Schicht 27: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPEı).

Küssaburg-Schichten

Hornbuck-
Schichten
I

Abb. 3. Bild des Aufschlusses RG 279 an der alten Randenstraße von Siblingen SH im
Churz Tal, an der Abzweigung des ehemaligen Wegs zum Steinbruch (= mittlerer
Teil des Profils RG 82).

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 9

2.1.5. RG 72 Reckingen B.-W., In den Mösern

Koord. 668.450/269.840

Der untere Teil des Profils (Schichten Nr. 1-9) besteht aus einer Folge von mikri-
tischen Kalkbänken mit einer leicht mergeligen Einschaltung (Schicht 3). Dies ıst der
obere Teil der Wangener Schichten, welche in die Hauffianum-Subzone zu stellen
sind. Der mittlere Teil des Profils wird durch drei Bänke (Schichten Nr. 10—12) mit
Glaukonit und mit Kieselschwämmen gebildet. Die Bänke 11 und 12 sind reich an
Bivalven und Brachiopoden und führen auch Ammoniten. Die Schichten Nr. 10-12
bilden die Knollen-Schicht. Die darüber liegenden mikritischen Kalkbänke
Nr. 13—23 gehören den Letzi-Schichten (Planula-Zone) an. Die besterhaltenen
Ammoniten des Profils sind die folgenden:

Schicht 10: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPE1).

Schicht 11: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OpPpeı), Glochiceras (Lingulaticeras)
lingulatum (QuENSTEDT), Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Tara-
melliceras (Metahaploceras) litocerum (OpPpeı), Perisphinctes (Orthosphinctes) tiziani (OPPEL).

Schicht 12: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OpreL), Glochiceras (Lingulaticeras)
hebelianum (WÜRTENBERGER), Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OPPpeL), Taramelliceras
(Taramelliceras) costatum rivale HÖLDER, Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum
(OPPEL).

Schicht 13: Taramelliceras (Metahaploceras?) kobyi CHOFFAT.

2.1.6. RG 74 Geißlingen B.-W., Steiggraben

Koord. 670.500/273.050

Das Profil in dem heute wegen vielem Fallholz und dadurch aufgestautem Schutt
nicht mehr durchgehend aufgeschlossenen Bachgraben beginnt mit den oberen
Effinger Schichten. Über den 7,1 m mächtigen Geißberg-Schichten liegen die 6,8 m
mächtigen Crenularis-Schichten (Nr. 42) mit kleinen Schwammbiohermen und
Glaukonit. Die darüber folgenden Küssaburg-Schichten (Nr. 43—45) sind regel-
mäßig gebankte, mikritische Kalke mit einer Mächtigkeit von 32,2 m. Die Knollen-
Schicht (Nr. 46—48) ıst 1,6 m mächtig und enthält Kieselschwämme und Glaukonit.
Von den hangenden Wangental-Schichten (Nr. 49—52) sınd unter der Molasse noch
12,2 m erhalten. Die folgenden Ammoniten kommen vor:

Schicht 42: Glochiceras (Coryceras) microdomus (OpPeEL), Glochiceras (Coryceras) canale
(QUENSTEDT), Ochetoceras (Ochetoceras) semifalcatum (OpreıL), Amoeboceras bauhini
(OPpEL), Epipeltoceras bimammatum (QUENSTEDT).

Schicht 44: Trimarginites trimarginatus (OPPEı).

Schicht 45: Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT), Taramelliceras (Meta-
haploceras) litocerum (OPPpeı).

Schicht 48: Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPrEL), Glochiceras (Lingulaticeras)
hebelianum (WÜRTENBERGER), Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OpPpEL), Taramelliceras
(Taramelliceras) costatum rivale HÖöLvEr, Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum
(OPPEL).

Schicht 49: Taramelliceras (Metahaploceras) litocerum (OPPEı).

2.1.7. RG 79 Neunkirch SH, Steinbruch am Tenggibuck

Koord. 682.470/281.100

Der untere Teil des Profils besteht aus einer Folge von mikritischen Kalkbänken
mit zahlreichen mergeligen Einschaltungen, den Küssaburg-Schichten. Diese Folge
(Schichten Nr. 1—28) ist in die Hauffianum-Subzone zu stellen. Die Schichten

Ser. B, Nr. 179

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

10

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GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 11

Nr. 29-33 führen feinkörnigen, dunkelgrünen Glaukonit, der in der Schicht 32 ver-
hältnismäßig häufig ist. Dies ist der Leithorizont der Knollen-Schicht. Die han-
genden gebankten, mikritischen Kalke gehören den Wangental-Schichten (Planula-
Zone) an. Die folgenden Ammoniten kommen vor:

Schicht 22: Perisphinctes (Orthosphinctes) triplicatus (QUENSTEDT).

Schicht 44: Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), /doceras sp.

Schicht 49: Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Taramelliceras
(Metahaploceras) litocerum (OPPEL).

3. Taxonomie

Klasse Cephalopoda CuviEr 1797
Ordnung Ammonoidea ZITTEL 1884
Superfamilie Haplocerataceae ZıTTEL 1884
Familie Glochiceratidae HyArT 1900
Unterfamilie Glochiceratinae Hyatt 1900

Gattung Glochiceras Hyarr 1900
Untergattung Glochiceras HyATT 1900

Typusspezies: Glochiceras (Glochiceras) nimbatum (OPreL 1863).

Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp.
TatsjeE12416

v 1977 Glochiceras (Glochiceras) n. sp. GyG1, S. 442.

Holotpyus: Ba J 23760, Original zu Taf. 1, Fig. 1.

Locus typicus: Herznach, ehemaliges Eisenbergwerk, Kornbergstollen bei Koord.
645.090/258.335, Kanton Aargau, Schweiz.

Stratum typicum: Schellenbrücke-Schicht (Gycı 1977: 454), F 3 nach JEAnNET (1951).

Derivatio nominis: Vom lateinischen dens, dentis = Zahn, und canaliculatus = mit
einer kleinen Rinne versehen. Der Name bezieht sich auf die für die Gattung Glochiceras ein-
malige Merkmalskombination eines langen Lateralkanals mit einer Reihe von siphonalen
Zähnchen.

Diagnose. — Mittelgroße Art der Untergattung Glochiceras mit einem ausge-
prägten Lateralkanal und mit siphonalen Zähnchen.

Beschreibung. — Die Flanken der Wohnkammer sind mäßig gewölbt. Das
Gehäuse zeigt eine ausgeprägte Nabelkante und einen steilen Nabelabfall von den
inneren Windungen bis zum Peristom. Der Lateralkanal setzt beim Beginn des
letzten halben Umgangs des Phragmokons ein. Bis zum Beginn der Wohnkammer
wird er schnell tiefer und breiter und setzt sich von dort fort bis in den Ohrstiel. Das
Ohr endet in einer breiten Platte, deren Rand beim Holotypus nicht erhalten ıst. Die
Flankenskulptur ist so schwach, daß sie nur am gut erhaltenen Holotypus zu
erkennen ist. Die Rippchen der inneren Flankenhälfte sind fast gerade und gegen das
Peristom geneigt. Auf der äußeren Flankenhälfte sind die Rippchen sichelförmig
zurückgeschwungen. Die siphonalen Zähnchen setzen etwa gleichzeitig mit dem
Lateralkanal ein und verlieren sich auf der ersten Hälfte der Wohnkammer. Bei den
jüngsten Vertretern der Art sind die Zähnchen klein und wenig zahlreich, so daß die
Unterscheidung von Glochiceras subclausum schwierig wird. Die Länge der Wohn-
kammer beträgt 2/3 Umgang. Auf dem mündungsnahen Teil der Wohnkammer ist
die Siphonalseite vollkommen gerundet. Auf dem hinteren Teil der Wohnkammer

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

erscheinen stumpfe marginale Kanten, welche sehr nahe beı den siphonalen Zähn-
chen liegen und deshalb nur mit der Lupe gut zu erkennen sind. Der Mundsaum ist
auf der inneren Flankenhälfte von der Naht aus nach vorn geneigt. Auf der äußeren
Flankenhälfte schwingt er bogenförmig zurück. Der Mundsaum ist durch eine deut-
liche Rinne von der Wohnkammer abgegrenzt.

Differentialdiagnose. — Glochiceras denticanaliculatum und Glochiceras
subclausum unterscheiden sich von den übrigen Glochiceraten durch ihren langen
und tiefen Lateralkanal. Im Gegensatz zu Glochiceras subclausum besitzt Glochiceras
denticanaliculatum am Ende des Phragmokons und am Anfang der Wohnkammer
zahlreiche siphonale Zähnchen.

Vorkommen: Cordatum-Subzone und Densiplicatum-Subzone in der Nordschweiz und
in Süddeutschland.
Material: 19 Exemplare.

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPEL)
‚Tat, 2,Bie41 5, Tatsakig: 1

Synonyme: siehe ZIEGLER (1958).

Holotypus: ZU ETHZ Ve. S. 35, Original zu OppeL (1863, Taf. 52, Fig. 3).

Locus typicus: Birmenstorf AG.

Stratum typicum: Birmenstorfer Schichten.

Diagnose. — Art der Untergattung Glochiceras mit mittelgroßem bis groß-
wüchsigem Gehäuse und einem Lateralkanal, der schon einen halben Umgang vor
dem Ende des Phragmokons einsetzt. Die Länge der Wohnkammer erreicht 2/3 bis
3/4 Umgang.

Beschreibung. — Der ausführlichen Beschreibung von ZIEGLER (1958) ıst
lediglich hinzuzufügen, daß der Lateralkanal frühestens 3/4 Umgang vor dem Ende
und spätestens am Ende des Phragmonkons einsetzt. Bei den älteren Vertretern der
Art können eine Nabelkante und eine steile Nabelwand auftreten. Dieses Merkmal
findet sich gelegentlich abgeschwächt auch bei jüngeren Vertretern wie bei dem von
Gycı (1966, Taf. 4, Fig. 3) abgebildeten Exemplar.

Differentialdiagnose. — Von Glochiceras denticanalicnulatum unterscheidet
sich Glochiceras subclausum dadurch, daß siphonale Zähnchen fehlen. Von den
übrigen Glochiceraten unterscheidet sich Glochiceras subclausum vor allem durch
den langen Lateralkanal.

Vorkommen: Basıs der Antecedens-Subzone bis Parandieri-Subzone in der Nord-
schweiz, in Süddeutschland, Frankreich, Spanien und Polen.
Material: 134 Exemplare.

Glochiceras (Glochiceras) tectum ZIEGLER

* 1958 Glochiceras (Glochiceras) tectum n. sp. — ZIEGLER, $. 109, Taf. 10, Fig. 6.

Das einzige bis jetzt in der Schweiz gefundene Exemplar Gy 1270 dieser Art aus
den Birmenstorfer Schichten der Mandacher Höhe bei Villigen AG belegt, daß die
Art im Kanton Aargau vorkommt, und zwar in der Parandieri-Subzone der Trans-
versarıum-Zone.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 18

Glochiceras (Glochiceras) nimbatum (OPPEL)
Taf. 2, Fig. 6

1958 Glochiceras (Glochiceras) nimbatum (OPEL). — ZIEGLER, $. 110, Taf. 10, Fig. 7-10;
cum synon.

Von dieser Art sind in der Schweiz bisher nur zwei Exemplare neu gefunden
worden: ] 26807 aus der Platynota-Zone von der Grabung RG 239 (Schicht 23) Sum-
merhalde bei Schaffhausen und Gy 1582 aus der Hypselocyclum-Zone des Profils
RG 70 (Schicht 124) im großen Steinbruch Mellikon AG.

Untergattung Coryceras ZIEGLER 1958

Glochiceras (Coryceras) n. sp.
Tats,,Eie; 2

v 1951 Creniceras renggeri (?) OPpEL. — JEANNET, S. 101, Taf. 31, Fig. 16.

A. JEANNET (1951) hat zwei Ammoniten aus dem Eisenbergwerk Herznach kurz
beschrieben und abgebildet, welche er als fragliche Creniceras renggeri bestimmte.
Der Nabel ist bei beiden Exemplaren nicht zu sehen, doch kann beim kleineren
Stück vermutet werden, daß der Nabel relativ weit und die Einrollung normal sind.
Später fand R. Bühler im Bergwerk Herznach ein gut erhaltenes Lesestück, das mit
dem kleineren der von JEANNET abgebildeten Stücke eine gute Übereinstimmung
zeigt. Das Exemplar ] 27196 von R. Bühler hat anderthalb Umgänge. Septen-Sutur-
linien sind keine zu erkennen. Die Flanken und der Nabelabfall sind gerundet, eine
Nabelkante ist nicht ausgebildet. Die größte Windungsdicke liegt bei einem Drittel
der Windungshöhe. Die Flanken haben keine Skulptur, sie sind völllig glatt. Der
Nabel ist verhältnismäßig weit, und die letzte Windung zeigt keinerlei Egression.
Kurz nach dem Beginn des letzten Umganges setzen auf der Siphonalseite feine
Zähnchen ein, welche rasch größer werden. Auf dem letzten halben Umgang werden
die Zähne hoch und in der Windungsebene abgeplattet.

Das Stück hat eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit Glochiceras (Coryceras) cre-
natum (BRUGUIERE), aber es ist kleiner. Von Creniceras renggeri (OPPEL) unter-
scheidet es sich durch den relativ weiten Nabel und die nicht vorhandene Egression
der letzten Windung. Gegenüber Glochiceras (Coryceras) petitclerci n. sp. hat das
Exemplar höhere Zähne, und es ist keinerlei Egression des letzten Umgangs zu beob-
achten.

Vorkommen: Lamberti-Subzone der Lamberti-Zone, jüngster Mittlerer Jura in der
Nordschweiz.
Material: 3 Exemplare.

Glochiceras (Coryceras) petitclerci n. sp.
Abb. 5

1917 Creniceras crenatum (BRUGUIERE). — PETITCLERC, $. 33, Taf. 4, Fig. 4-5, 8-9.
1955 Creniceras crenatum. — CAIRE, $. 129.
v 1977 Creniceras crenatum (BRUGUIERE). — MATYJa, Taf. 1, Fig. 8-9.

Holotypus: Mt 425, Original zu MaryJa (1977, Taf. 1, Fig. 9).

Locus typicus: Steinbruch von Wola Morawicka.

Stratum typicum: Mergelige Kalksteine.

Derivatio nominis: Der Name bezieht sich auf P. Petitclerc, welcher Vertreter der
neuen Art erstmals abgebildet hat.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Abb. 5. Glochiceras (Coryceras) petitclerci n. sp., Ba] 31350, Lesestück, Renggeriton, frühes
Oxfordien, Profil RG 280, Tongrube Andil, Liesberg BE. Leg. et don. P. Borer. —
x 2,

Diagnose. — Art der Untergattung Coryceras mit glatten, selten berippten
Flanken und einem mäßig weiten Nabel. Die Wohnkammer zeigt eine deutliche,
aber nicht sehr starke Egression. Die siphonalen Zähne erstrecken sich über mehr als
einen halben Umgang.

Beschreibung. — Das Gehäuse ist kleinwüchsig. Die von PETITCLERC auf
Fig. 4 und 5 abgebildeten Exemplare sind wahrscheinlich mindestens x2 vergrößert
dargestellt. Der Nabel ist mäßig weit. Vom Beginn der Wohnkammer an biegt die
Naht aus der Windungsspirale deutlich aus, aber allmählich und nicht sehr stark. Die
Flanken sind fast eben und zeigen bei französischem Material eine schwache bis kräf-
tige Berippung. Der Nabelabfall ist gerundet. Die siphonalen Zähne setzen am Ende
des Phragmokons ein und gehen beim polnischen Material bis unmittelbar vor den
Mundsaum. Sie sind in der Windungsebene abgeplattet. Die Mündungsohren sind an
keinem mir bekannten Exemplar vorhanden. Das Exemplar Ba ] 31350 von Liesberg
(Abb. 5) ist wahrscheinlich ausgewachsen. Die letzten beiden Septen-Suturlinien
sind angenähert.

Diskussion und Vergleiche. — Caıre (1955: 130) hat darauf hingewiesen,
daß die gleichzeitig mit Creniceras renggeri auftretenden Vertreter von seinen Crenı-
ceras crenatum wohl selten, aber von zahlreichen Lokalitäten bekannt sınd. Er wies
seine Funde der Praecordatum-Zone zu. PETITCLERcC (1917: 35) nahm an, daß seine
Creniceras crenatum gleichzeitig mit Creniceras renggeri erstmals auftreten. Es darf
als sehr wahrscheinlich angenommen werden, daß Glochiceras petitclerci n. sp.
wesentlich kleiner ist als Glochiceras crenatum aus dem mittleren Oxfordien. Eın
weiterer Unterschied besteht darin, daß bei Glochiceras petitclerci die Zähne sich
über mehr als einen halben Umgang erstrecken, während beı Glochiceras crenatum
Zähne normaler Größe auf weniger als einem halben Umgang anzutreffen sind. Die
Unterschiede in der Gehäusegröße, in der Verteilung der siphonalen Zähne und in
der vertikalen Verbreitung wurden als hinreichende Gründe angenommen, um Glo-
chiceras petitclerci als neue Art von Glochiceras crenatum abzutrennen. Auf die
Unterschiede der Nabelweite und der Egression der Wohnkammer gegenüber Cre-
niceras renggeri hat schon Caıre (1955) hingewiesen. Dazu kommt, daf3 die Septen-
Suturlinie von Glochiceras petitclerci wesentlich einfacher ist als die von Creniceras
renggeri (Fig. 6, vgl. dazu ZIEGLER 1957, Fig. 12c und d).

Differentialdiagnose: Glochiceras petitclerci n. sp. unterscheidet sich von
Glochiceras crenatum durch die viel geringere Gehäusegröße und durch den grö-

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 15

ea

Abb. 6. Septen-Suturlinie von Glochiceras (Coryceras) petitclerci n. sp., J] 31350. — x 12.

ßeren Bereich, über den die Zähne verteilt sind. Von Glochiceras jeanneti n. sp.
unterscheidet sich Glochiceras petitclerci n. sp. durch die im Verhältnis zur Gehäu-
segröße größeren Zähne und dadurch, daß sich die Zähne von Glochiceras jeanneti
nur über einen Drittelumgang erstrecken. Glochiceras petitclerci weicht von Creni-
ceras renggeri ab in der größeren Nabelweite, der geringeren Egression der Wohn-
kammer und in der einfacheren Septen-Suturlinie (Abb. 6).

Vorkommen: Scarburgense-Subzone der Mariae-Zone bis Bukowskii-Subzone der Cor-
datum-Zone in Frankreich, der Nordschweiz und in Polen.
Material: 3 Exemplare.

Glochiceras (Coryceras) jeanneti n. sp.
Taf.y4, Fig: 7-8
v 1951 Creniceras crenatum BruG. — JEANNET, S. 101, Abb. 229, Taf. 31, Fig. 17, Taf. 30,
Fig. 10.

Holotypus: Zü ETHZ Nr. 1192, Original zu JEANNET (1951, Taf. 31, Fig. 17).

Locus typicus: Bergwerk Herznach AG.

Stratum typicum: Schellenbrücke-Schicht, F 3 nach JEAnNET (1951: 101).

Derivatio nominis: Der Name bezieht sich auf A. Jeannet, welcher den Holotypus der
neuen Art erstmals abgebildet hat.

Diagnose. — Art der Untergattung Coryceras mit leicht gewölbten Flanken und
einem verhältnismäßig weiten Nabel. Die Wohnkammer weist eine ziemlich starke
Egressıon auf. Die siphonalen Zähne erstrecken sich über 1/3 Umgang.

Beschreibung. — Das Gehäuse ist von mittlerer Größe. Der Nabel ist verhält-
nısmäßig weit. Vom Beginn der Wohnkammer an biegt die Naht stark aus der Win-
dungsspirale aus, so daß auf der Wohnkammer die Windungshöhe fast gleich bleibt.
Die Wohnkammer nimmt etwa 3/5 des letzten Umgangs ein. Die Flanken sind leicht
gewölbt und glatt. Der Nabelabfall ist gerundet. Die siphonalen Zähne setzen nach
Beginn der Wohnkammer ein und enden vor dem Peristom. Sie erstrecken sich über
1/3 Umgang. Die Zähne sind rundlich und nur wenig in der Windungsebene abge-
plattet. Der Holotypus ist erwachsen. Das Peristom weist ein schmales Mün-
dungsohr auf (vgl. JEANNnET 1951, Taf. 30, Fig. 10).

Differentialdiagnose: Glochiceras jeanneti n.sp. unterscheidet sich von
Glochiceras crenatum durch die deutlich geringere Gehäusegröße. Von Glochiceras
petitclerci n. sp. und von Glochiceras crenatum unterscheidet sich Glochiceras jean-
netin. sp. dadurch, daß seine Zähne rundlich und nur wenig in der Windungsebene
abgeplattet sind, sowie durch die im Verhältnis zur Gehäusegröße geringe Gröfse der
Zähne.

Vorkommen: Cordatum-Subzone der Cordatum-Zone in der Nordschweiz.

Material: 2 Exemplare.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE)
Taf. 4, Fig. 2-6

Ammonites crenata BRUGUIERE (1789) ist einer der ältesten Art-Namen, welche in
der modernen Ammonitentaxonomie noch in Gebrauch sind. Er ist aber sowohl mit
einem nomenklatorischen als auch mit taxonomischen Problemen behaftet.

Erstens handelt es sich um ein nomen dubium, das wahrscheinlich ein Synonym
von Creniceras renggeri (OPPEL 1863) der heutigen Autoren ist, einer häufigen Art
aus dem frühen Oxfordien (vgl. ZIEGLER 1958: 121). Ammonites crenatus BRU-
GUIERE in OPPpEL (1863) ist vermutlich ein verschiedenes, stratigraphisch jJüngeres
Taxon aus dem mittleren Oxfordien. Die Frage kann nicht entschieden werden, weil
die Typen nicht mehr vorhanden sind. Es besteht aber auch die Möglichkeit (obwohl
diese wenig wahrscheinlich ist), daß Ammonites crenata BRUGUIERE und Ammonites
crenatus OPEL Synonyme sind. Deshalb und weil das Prioritätsprinzip durch den
Artikel 23b des International Code of Zoological Nomenclature eingeschränkt wird,
hat Gycı (1991) vorgeschlagen, den heutigen Gebrauch des Namens crenatus BRU-
GUIERE emend. D’ORBIGNY (1847) beizubehalten, wie ihn die Mehrheit der neueren
Autoren verwendet. Eine Übertragung der Autorschaft des Namens crenatus von
BRUGUIERE auf OPPpEL, wie dies ZIEGLER (1958: 120) getan hat, ıst nach den Regeln
der zoologischen Nomenklatur nicht möglich. Das Vorgehen von ZıEGLEr bedeutet,
crenatus (OPPpEL 1863) als eine von Opper neu beschriebene Art aufzufassen. Das ıst
sie wahrscheinlich auch, aber es gibt einen Weg, die Stabilität der Nomenklatur zu
erhalten, ohne die Autorschaft von BRUGUIERE zu illegitimieren. Die beiden Syn-
typen zu Ammonites crenata BRUGUIERE sind verschollen, aber selbst wenn sie noch
vorhanden wären und beweisen würden, daß Ammonites renggeri (OPPEL) ein jün-
geres Synonym von Ammonites crenata BRUGUIERE ist, müßte der Name crenatum
BRUGUIERE nach Artikel 23b der Nomenklaturregeln beibehalten werden. R. Gygı
hat deshalb im Juli 1978 den Antrag an die International Commission on Zoological
Nomenclature gestellt, crenata BRUGUIERE und crenatus BRUGUIERE in OPPEL zu
Synonymen zu erklären und den Namen renggeri Opreı zu validieren. Über diesen
von Gysi (1991) publizierten Antrag hat die Kommission bisher noch nicht ent-
schieden.

Zweitens gibt es taxonomische Probleme um den Namen crenatum, weil neuere
Autoren den Namen nicht nur für die Formen aus dem mittleren Oxfordien ver-
wenden, für welche Oppeı ihn gebraucht hat, sondern auch für wesentlich älteres
Material. Diese Probleme wurden oben durch die Einführung von zwei neuen Taxa
für die älteren Formen zu lösen versucht. Ein letztes taxonomisches Problem besteht
darin, daß sich die neueren Autoren darüber nicht einig sind, ob crenatum BRrU-
GUIERE in OPPEL zu Creniceras oder zu Glochiceras zu stellen sei. Gegen eine
Zuordnung zu Creniceras spricht, daß die Siphonallinie auf der letzten Windung von
Creniceras irregulär ist, daß die Naht dort stark aus der Windungsspirale ausbiegt,
und daß die Septen-Suturlinie wesentlich komplizierter ist als bei Glochiceras.
Daraus ergibt sich für Glochiceras crenatum die folgende Synonymieliste:

1708 Ammonis cornu spina dentata. — Lancıus, Taf. 23, Mitte der Tafel: Fig. 1-2.
*1789 Ammonites crenata LAnGIus. — BRUGUIERE, 9. 37.
1847 Ammonites crenatus BRUGUIERE. — D’OrBıcny, $.521 (pars), Taf. 197,
Eig. 56.
1858 Ammonites dentatus REINECKE. — QUENSTEDT, S. 615 (pars), Taf. 76, Fig. 6.
1863 Ammonites crenatus BRUG. — OPPEL, $. 203.
1864 Ammonites Dionysi MOESCH. — MAYER, 5. 371.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 1%

1866 Ammonites crenatus BRUG. — OPPEL & WAAGEN, $. 281.
1870 Ammonites crenatus BRONG. — ROEMER, $. 246, Taf. 22, Fig. 7.
1876 Ammonites (Oppelia) Dionysii MOESCH. — FAvRE, $. 41, Taf. 4, Fig. 10.
1887 Oppelia crenata Bruc. — Bukowski, $. 122 (pars), Taf. 25, Fig. 10.
1887_ Ammonites dentatus REINECKE. — (QUENSTEDT, $. 738, Taf. 85, Fig. 31-32,
S. 844, Taf. 92, Fig. 19—21.
1896 Oppelia crenata BruG. — DE Lorıor, S. 17, Taf. 1, Fig. 7.
non 1902 Creniceras crenatum BRUGUIERE. — DE LORIOL, S$. 53, Taf. 3, Fig. 23—24.
1916 Creniceras crenatum BRUGUIERE. — PETITCLERC, $.33, Taf. 4, Fig. 6, non
Fig. 4-5, 8-9.
v 1951 niierii crenatum BRUG. — JEANNET, $. 101, Taf. 31, Fig. 18, non Fig. 17.
non 1955 Creniceras crenatum BruG. — CAIRE, $. 129.
1957 Creniceras crenatum (BRUGUIERE). — ZIEGLER, $. 570, Fig. 12a-b, 13g.

1958 Glochiceras crenatum (OPrEL, non BRUGUIERE). — ZIEGLER, S. 120, Taf. 11,
Fig. 4.

1963 Creniceras crenatum (Bruc.). — Marınowska, S.30, Fig. 15b, Taf. 4,
Fig. 21-28.

1973 Creniceras crenatum BRUGUIERE. — SAPUNOv, S$. 110, Taf. 7, Fig. 2.
vnon 1977 Creniceras crenatum (BRUGUIERE). — MATYJa, Taf. 1, Fig. 8-9.

Für die Beschreibung der Art sei auf ZIEGLER (1958) verwiesen.

Vorkommen: Jüngere Antecedens-Subzone bis Parandieri-Subzone der Transversarium-
Zone in der Schweiz, in Süddeutschland, ın Frankreich und in Polen.
Material: 114 Exemplare.

Glochiceras (Coryceras) hyacinthum (D’ORBIGNY)
a3, E1920: Lat. 4, Fıp. |
1958 Glochiceras (Coryceras) hyacinthum (D’ORBIGNY). — ZIEGLER, $.116, Taf. 11,
Fig. 1-3; cum synon.

Diese letztmals von ZıEGLER (1958) beschriebene Art kommt in der Nordschweiz
in der Parandieri-Subzone der Tansversarium-Zone vor. Zur Untersuchung standen
das Exemplar Ba ] 25328 von Oberehrendingen AG und Ba ] 30527 von Holderbank
AG zur Verfügung. Diese zeigen die für die Art bezeichnenden Querwülstchen auf
der Siphonalseite.

Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER
Falr3,0Fı2.25
1958 Glochiceras (Coryceras) cornutum n. sp. — ZIEGLER, $. 117, Taf. 11, Fig. 5-10.

Diese charakteristische, von ZIEGLER (1958) treffend beschriebene Art ist in der
Nordschweiz relativ häufig. Sie kommt selten in der jüngeren Antecedens-Subzone
und dann häufig in der Parandieri-Subzone der Transversarium-Zone vor. Gefunden
wurden 88 Exemplare.

Glochiceras (Coryceras ) microdomus (OPPEL)

1958 Glochiceras (Coryceras) microdomum (OPreEL). — ZIEGLER, $.122, Taf. 11,
Fig. 12-14; cum synon. — [microdomus ist Substantiv]

Von dieser Art konnten lediglich zwei nicht gut erhaltene Exemplare aus dem
Steiggraben bei Geißlingen B.-W. neu gefunden werden. Dazu kommen 7 Stücke,
welche der Art nur mit Vorbehalt zuzuordnen sind. Eines davon, Gy 1967 aus den
Hornbuck-Schichten von Siblingen SH, ist auf Taf. 5, Fig. 3 abgebildet. Dieses Stück

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

unterscheidet sich von typischen Vertretern der Art dadurch, daß es eine tiefe sipho-
nale Rinne aufweist, welche sich vom Phragmokon bis zum Peristom verfolgen läßt.
Alle diese Exemplare stammen aus der Blmammatum-Subzone.

Glochiceras (Coryceras) canale (QUENSTEDT)
ars, Big
1958 Glochiceras (Coryceras) canale (QUENSTEDT). — ZIEGLER, $. 123, Taf. 11, Fig. 15-18;
cum synon.

Die 9 neuen Funde stammen vor allem aus den Hornbuck-Schichten (Bimamma-
tum-Subzone) der Nordschweiz und vom angrenzenden Süddeutschland. Das auf
Taf. 5, Fig. 2 abgebildete Glochiceras (Coryceras) cf. canale ist in der Hypselocyc-
lum-Zone (untere Badener Schichten) von Mellikon AG gefunden worden.

Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPEL)
Taf. 5, Fig. 4-6
1958 Glochiceras (Coryceras) modestiforme (OPreEL). — ZIEGLER, S.125, Taf. 11,
Fig. 19-27, cum synon.

1984 Clochiceras (Coryceras) modestiforme (OPPEL). — SCHAIRER, $. 28, Taf. 1, Fig. 2, 4-9.

18 horizontierte Exemplare konnten in den Hornbuck-Schichten, den Küssaburg-
Schichten und in den Wangental-Schichten des Klettgau und des Randen gefunden
werden. Die Stücke stammen aus der Blmammatum-Subzone, der Hauffianum-Sub-
zone und aus der Planula-Subzone. Das Häufigkeitsmaximum liegt in der Hauffia-
num-Subzone. Die von ZIEGLER (1958: 126) erwähnte Externfurche tritt bei allen
Exemplaren, welche im entsprechenden Bereich gut erhalten sind, am Übergang
Phragmokon/Wohnkammer auf.

Untergattung Lingulaticeras ZIEGLER 1958

Glochiceras (Lingulaticeras) politum (OPPreı)
Taf. 5, Fler 7
1958 Glochiceras (Lingulaticeras) politum (OPreL). — ZIEGLER, $. 128, Taf. 13, Fig. 1-2;
cum synon.
Von dieser Art liegen drei Exemplare zur Untersuchung vor. Sie stammen alle von
einer einzigen Fundstelle, dem Steinbruch Chalch bei Holderbank AG, aus der
Parandieri-Subzone.

Glochiceras (Lingulaticeras) lophotum (OPPrEı)
Abb. 7

* 1863 Ammonites lophotus Opp. — OppeL, S. 201, Taf. 53, Fig. 3—4.
1902 Creniceras crenatum BRuG. — DE LoRrIOL, S. 53, Taf. 3, Fig. 23.

Lectotypus: Original zu Oppeı (1863, Taf. 53, Fig. 3).

Locus typicus: Reichenbach bei Boll, Württemberg.

Stratum typicum: Impressa-Mergel.

Diagnose: Art der Untergattung Lingulaticeras mit einem mäßig weiten Nabel
und berippten Flanken. Die Wohnkammer ist 1/2 Umgang lang und zeigt an der
Nahtlinie eine deutliche Egression. Die siphonalen Zähne erstrecken sich über 3/4
Umgang.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 19

Abb. 7. a-c: Glochiceras (Lingulaticeras) lophotum (OprEL), Ba ] 27895, Birmenstorfer
Schichten, jüngere Transversarıum-Zone, Rünenberg BL, leg. R. Gygi. — x 2.
d-e: Glochiceras cf. lophotum (Orreı), Ba] 27599, untere Effinger Schichten,
Bifurcatus-Zone, Erzgrube am Stoberg, Blumberg B.-W., leg. R. & S. Gygı. —
a2

Beschreibung. — Das Gehäuse ist von mittlerer Größe. Der Nabel ist mäßig
weit. Vom Beginn der Wohnkammer an biegt die Nahtlınie ein wenig aus der Win-
dungsspirale aus. Auf den Flanken sind deutliche Sichelrippen zu erkennen. Die
letzte Windung ist dort am dicksten, wo sich der Knick der Sichelrippen befindet.
Der Nabelabfall ist gerundet und steil. Auf der Siphonalseite setzen am Ende des
Phragmokons feine Zähne ein, welche bis zur Mitte der Wohnkammer an Größe
zunehmen. Von dort bis zum Peristom werden die Zähne wieder kleiner. Die Zähne
sind kegelförmig mit einer geringen Abplattung in der Windungsebene. Die meisten
von ihnen sınd abgebrochen. Vom Peristom ist nur die sıphonale Hälfte erhalten.
Das Peristom ist nicht aufgebogen. Die Septen-Suturlinien sind nur unvollständig
sichtbar.

Differentialdiagnose. — Glochiceras lophotum unterscheidet sich von
Glochiceras politum durch die größeren Zähne, welche sich auch über einen größeren
Bereich erstrecken.Von den gleich alten Creniceras unterscheidet sich die Art durch
den regulär spiraligen Verlauf der Sıphonallınie.

Vorkommen: Birmenstorfer Schichten (jüngere Transversarıum-Zone) von Rünenberg
BL.

Material: 1 Exemplar.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 129

Glochiceras (Lingulaticeras) crassum ZIEGLER
Tat. 7, Big. 2

1958 Glochiceras (Lingulaticeras) crassum n. sp. — ZIEGLER, S. 129, Taf. 13, Fig. 3—4.

Das einzige bis jetzt in der Schweiz gefundene Exemplar Gy 2046 stammt von der
Summerhalde bei Schaffhausen. Es wurde den oberen Wangental-Schichten (Galar-
Subzone) entnommen (Profil RG 83, Schicht 41).

Glochiceras (Lingulaticeras) sculptatum (DIETERICH)
Tal: 74E123
1958 Glochiceras (Lingulaticeras) sculptatum (DIETERICH). — ZIEGLER, $.130, Taf. 12,
Eie./1213:

Ein einziger Vertreter dieser Art, das Stück Ba] 26282, ist bis jetzt aus der Schweiz
bekannt geworden. Das Exemplar wurde in den obersten Küssaburg-Schichten
(oberste Hauffianum-Subzone) bei Beggingen SH gefunden. Bei diesem Stück fehlen
die von ZIEGLER erwähnten kleinen Höcker auf der Siphonallinie am Ende des
Phragmokons und am Anfang der Wohnkammer. Die sehr ausgeprägten Sichel-
rippen und die geringe Gehäusegröße zeigen aber, daß es sich nicht um Glochiceras
lingulatum (QuEnsTEDT) handelt.

Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT)
Tao Eie5-6

1958 Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT). — ZIEGLER, $. 131, Taf. 12,
Fig. 1-6; cum synon.

?1972 Glochiceras (Lingulaticeras) lingnlatum (QUENSTEDT). — SCHAIRER, $.53, Taf. 1,
Fig. 4.

1984 Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT). — SCHAIRER, $.31, Taf. 2,
12248

Von dieser häufigen Art liegen 31 Exemplare zur Untersuchung vor. Die Art
findet sich vor allem im Randen und im Klettgau, doch wurde ein Stück auch ım
Aargau gefunden (Taf. 6, Fig. 5). Die vertikale Verbreitung der Art reicht von der
Bimammatum-Zone bis zur Platynota-Zone.

Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER)

Tat. 73Eie P1,44
"1866 Ammonites Hebelianus WÜRTENB. — WÜRTENBERGER, 9. 33.
1958 Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum \WÜRTENBERGER. — ZIEGLER, $. 131 (pars),

Tat.412, Eig 3.

Diese von F.J. & L. WÜRTENBERGER (1866) erstmals beschriebene Art unter-
scheidet sich von Glochiceras lingulatum vor allem durch die wesentlich größeren
Gehäuse. Während bei Glochiceras lingulatum ein größter Druchmesser von 33 mm
gemessen wurde (Ba ] 26636), betrug dieser Wert an unseren Glochiceras hebelianum
bei Gy 1808 38 mm. Keines unserer Glochiceras hebelianum hat einen kleineren
Durchmesser als 34 mm. Unsere 12 Exemplare von Glochiceras hebelianum
stammen aus den Knollen-Schichten und aus den unteren Wangental-Schichten, also
aus der obersten Hauffianum-Subzone und aus der Planula-Subzone.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 21

Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OPPEL)
Taf. 6, Fig. 1-4
1958 Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OPPEL). — ZIEGLER, $. 133, Taf. 12, Fig. 8-11;
cum synon.
Von dieser von Glochiceras lingulatum nicht leicht zu unterscheidenden Art liegen
24 Exemplare vor. Ihre vertikale Verbreitung reicht von der Planula-Zone bis in die
Hypselocyclum-Zone.

Untergattung Paralingulaticeras ZIEGLER 1958

Glochiceras (Paralingulaticeras) lithographicum (OPPEL)
Taf. 7, Fig. 5
1958 Glochiceras (Paralingulaticeras) hithographicum (OPPEL). — ZIEGLER, $. 152, Taf. 16,
Fig. 1-4; cum synon.
Das auf Taf. 7, Fig. 5 abgebildete Exemplar Ba ] 27232 wird ın vorliegender Arbeit
mit berücksichtigt, weil es sich wahrscheinlich um das besterhaltene Stück seiner Art
handelt, welches bis jetzt bekannt geworden ist. Es wurde ın der untersten Mörns-

heimer Formation im großen Horstbruch von Mörnsheim bei Solnhofen auf der
Fränkischen Alb gefunden.

Gattung Creniceras MUNIER-CHALMAS 1892

Typusspezies: Creniceras renggerı (OPrEL 1863).

Creniceras renggeri (OPPEL)
Taf.-8, Big.l

*1863 Ammonites renggerı Opp. — OPPEL, $. 203.
non 1951 Creniceras Renggeri (?) OrpEL. — JEANNET, $. 101, Taf. 31, Fig. 16.
1955 Creniceras renggeri (OppeL). — Haas, S. 111, Taf. 17, Fig. 18-37; cum synon.
1956 Creniceras renggeri (OPPEL). — ARKELL, Taf. 38, Fig. 5.
1957 Creniceras renggeri (OPPEL). — ARKELL, Fig. 334/3.
1957 Creniceras renggeri (OPPEL). — ZIEGLER, S. 567, Fig. 13 c-f.
1963 Creniceras renggeri (OPP.). — MALINOWSKA, $. 30, Fig. 15a, Taf. 4, Fig. 29-30.
1966 Creniceras renggeri (OPpeEL). — PALFRAMANn, $. 301, Taf. 50, Fig. 2-5, Taf. 51,
Fis)1=12, Taf) 32 >E1E.1935=7.
1974 Creniceras renggeri (ÖPPEL). — ZIEGLER, $. 33, Taf. 1, Fig. 2-3.
1976 Creniceras renggeri (OPPEL). — SAPUNOV, 5. 25, Taf. 1, Fig. 1.
1977 Creniceras renggeri (OPrEL). — MATyJa, Taf. 1, Fig. 6-7.

Bei Creniceras renggeri handelt es sich um eine gut bekannte Art, welche von den
neueren Autoren einheitlich interpretiert wird. Aus der Schweiz liegen davon vier
horizontierte Exemplare vor (Gycı, 1990, Taf. 4, Fig. 19—20, 23—24). Sıe stammen
aus der Scarburgense- und aus der frühen Praecordatum-Subzone der Mariae-Zone
(Gycı 1990, Fig. 3). Nach Sapunov (1976: 26) und MaryJa (1977, Fig. 6) reicht die
Art bis in die Cordatum-Zone hinauf.

Creniceras infractum n. sp.
Taf..8, Fig. 3
Holotypus: Gy 856, Original zu Taf. 8, Fig. 3.

Locus typicus: Alter Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG.
Stratum typicum: Birmenstorfer Schichten.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Derivatio nominis: Der Name bezieht sich auf den deutlichen Knick der Siphonallinie
beim letzten Zahn auf der Wohnkammer.

Diagnose. — Art der Gattung Creniceras mit einem markanten Knick in der
Siphonallinie auf der Wohnkammer. Die siphonalen Zähne erstrecken sich über
knapp 1/4 Umgang ım Grenzbereich Phragmokon/Wohnkammer.

Beschreibung. — Der Phragmokon ist engnabelig und normal aufgerollt. Er
hat einen Durchmesser von 16 mm. Die Septen-Suturlinien sind sehr unvollständig
erhalten. Das Ausbiegen der Naht aus der Windungsspirale beginnt abrupt am
Anfang der Wohnkammer. Schon am Ende des Phragmokons biegt die Siphonallinie
aus der Windungsspirale aus, wodurch die Windungshöhe rasch zunimmt und im
hinteren Bereich der Wohnkammer ein Maximum von 9,5 mm erreicht. Dort, beim
Durchmesser von 19 mm, knickt die Siphonallinie ab, wobei sich die Windungshöhe
im mittleren Bereich der Wohnkammer auf ein Minimum von 8 mm verringert. Von
da an gegen die abgebrochene Mündung nımmt die Windungshöhe wieder etwas zu.
Im Übergangsbereich Phragmokon/Wohnkammer treten 7 siphonale Zähne auf,
welche in Richtung des Peristoms immer höher werden und ın der Windungsebene
abgeplattet sind. Die Zähne erstrecken sich über knapp 1/4 Umgang. Die Flanken
sind schwach gewölbt und glatt.

Der Nabelabfall ıst gerundet und steil. Das starke Ausbiegen der Nahtlinie aus der
Windungsspirale beginnt wenig vor dem Ende des Phragmokons. Auf der Siphonal-
seite der Wohnkammer ist ausgehend vom letzten Zahn eine seichte Rinne angedeu-
tet.

Diskussion und Vergleiche. — Das Exemplar Gy 856 ist das erste sichere
Creniceras, das bis jetzt in den Birmenstorfer Schichten, in der jüngeren Transver-
sarıum-Zone, gefunden worden ist (vgl. ZIEGLER 1974: 4). Dies wurde als aus-
reichender Grund betrachtet, das Stück mit einem neuen Namen zu belegen, obwohl
sein Erhaltungszustand nicht der beste ist. Das Exemplar Gy 856 ist mit dem Creni-
ceras n. sp. vom Lochengründle (Süddeutschland) zu vergleichen, welches ZIEGLER
(1974, Taf. 1, Fig. 6-8) abgebildet hat. Es unterscheidet sich vom Stück vom
Lochengründle dadurch, daß die Wohnkammer viel stärker geknickt ıst, daß die
Nahtlinie abrupter ausbiegt, und daß eine siphonale Rinne zu erkennen ist.

Differentialdiagnose. — Creniceras infractum n. sp. unterscheidet sich von
dem älteren Creniceras renggeri und dem jüngeren Creniceras dentatum durch die
stark abgeknickte Sipohonallinie.

Material: 1 Exemplar.

Gattung Bukowskites JEANNET 1951

Typusspezies: Bukowskites distortus (Bukowskı 1887).

Bukowskites distortus (BUKOWwSsKI)
Taf. 8, Fig. 4
“1887 Oppelia distorta. — Bukowskı, $. 119, Taf. 25, Fig. 4-6.
1898 Oekotraustes kobyi DE LoRIOL. — DE Lorı1oL, $. 70, Taf. 5, Fig. 10, non 11-13.

v1951 Bukowskites distortus BUKOWSKI. — JEANNET, $. 101, Taf. 31, Fig. 19.
v1963 Bukowskites distortus (BuX.). — MALINowskAa, $. 29, Taf. 4, Fig. 31—33, non 34.

Lectotypus: Bukowskı 1887, Taf. 25, Fig. 4, bezeichnet durch ZıEGLER (1958: 120).

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA 28

Diese von Bukowski (1887) sehr sorgfältig beschriebene Art nimmt eine Sonder-
stellung ein. Die geknickte Wohnkammer erinnert an Creniceras, was ARKELL (1957:
L 282) vermutlich dazu bewogen hat, die Art zu Creniceras zu stellen. Der weite
Nabel, der normal spiralige Verlauf der Nahtlinie und die Septen-Suturlinie
(JEANNET 1951, Fig. 230) sprechen gegen eine Zuordnung zu Creniceras. Gegen eine
Zugehörigkeit zu Glochiceras spricht der nicht spiralige Verlauf der Siphonallinie auf
der Wohnkammer. JEANNET (1951) hat für diese Art wohl mit Recht eine eigene Gat-
tung aufgestellt.

Vorkommen: Cordatum-Subzone in Polen und in der Schweiz.
Material: 2 Exemplare.

4. Ergebnisse

Das Schwergewicht der seit 1962 in der Nordschweiz und im angrenzenden Süd-
deutschland gefundenen Glochiceraten liegt in der oberen Transversarium-Zone.
Auch in den Oxfordien/Kimmeridgien-Grenzschichten sind die Glochiceraten

Oxfordien

Mittleres

Frühes

naoque’]

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3 3 02 =

Glochiceras n. Sp.
Creniceras renggeri
Glochiceras petitclerci n. Sp.

Glochiceras jeanneti n. Sp.

Bukowskites distortus

Glochiceras denticanaliculatum n. sp.

Glochiceras subclausum

Glochiceras crenatum
Glochiceras cormnutum
Glochiceras tectum
Glochiceras hyacinthum
Glochiceras politum

Glochiceras lophotum

Creniceras infractum n. Sp.

Glochiceras microdomum

Glochiceras canale

Glochiceras modestiforme

Glochiceras lingulatum

Glochiceras sculptatum

Glochiceras hebelianum
Glochiceras nudatum
Glochiceras crassum

Glochiceras nimbatum

Abb. 8. Die vertikale Verbreitung der Arten.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

relativ häufig. Keine Glochiceraten wurden dagegen in den mächtigen Mergeln der
jüngeren Marıiae-Zone und der frühen Cordatum-Zone in der Nordwestschweiz
gefunden. Dasselbe gilt für die mittleren und oberen Effinger Schichten des mittleren
Oxfordien im Kanton Aargau, im Klettgau und ım Gebiet des Randen.

Die ältesten bis jetzt gefundenen Glochiceraten gehören einer neuen, nicht
benannten Art an, welche in der Lamberti-Subzone vorkommt. Die seit langem
bekannten gezähnten Formen aus der Mariae-Zone werden als Glochiceras (Cory-
ceras) petitclerci neu beschrieben und benannt. In der Cordatum-Subzone kommen
zwei neue Arten vor: Glochiceras (Coryceras) jeanneti und Glochiceras (Glochiceras)
denticanaliculatum. Die letztere Art ist der Vorläufer von Glochiceras subclausum,
welches sich durch Reduktion der sıphonalen Zähne und durch Zunahme der
Gehäusegröße daraus entwickelt. Von Creniceras wurde eine neue Art in der jün-
geren Transversarıum-Zone gefunden. Bukowskites kommt in der Nordschweiz in
der Cordatum-Subzone vor.

Die vertikale Verbreitung der Arten ist in Abb. 8 zusammengestellt. Dabei muß
berücksichtigt werden, daß von gewissen Arten lediglich eines oder wenige Exem-
plare vorliegen. Die angegebene vertikale Verbreitung der Arten in dieser Abbildung
stellt also ın vielen Fällen nur einen Ausschnitt aus der gesamten Verbreitung dar.

Dank

Mein besonderer Dank gilt den oben erwähnten Privatsammlern, welche mir zuhanden des
Naturhistorischen Museums Basel interessante Exemplare geschenkt haben. Danken möchte
ich auch den Herren W. Suter und $. Dahint für die Photoarbeiten sowie Frau $. Gygi für die
Reinschrift des Manuskriptes und für die Reinzeichnung der Figuren.

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1458 Abb., 4. Aufl.; München & Berlin (R. Oldenbourg).

Anschrift des Verfassers:

Dr. R. Gygi, Naturhistorisches Museum Basel, Geologische Abteilung, Augustinergasse 2,
CH-4001 Basel, Schweiz.

Tafel 1

Fig. 1. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba ] 23760, Holotypus, Corda-
tum-Zone, Cordatum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Bergwerk Herznach, Korn-
bergstollen, Herznach AG. Leg. et don. W. Regenass. — x 2.

Fig. 2. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n.sp., Ba ] 25045, Paratypus, Corda-
tum-Zone, Cordatum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Grabung RG 208, Schicht 9
(siehe Gycı 1977, Taf. 11) auf dem Brunnrain bei Uken AG. Leg. R. & S. Gygi. —
2:

Fig. 3. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba J 26134, Paratypus, Corda-
tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 212, Schicht 5
(siehe Gycı 1977, Taf. 11) beim Schießstand im Churz Tal, Siblingen SH. Leg. R. &
SAGyEi, 2

Fig. 4. Glochiceras (Glochiceras denticanaliculatum n.sp., Ba J 25628, Paratypus, Corda-
tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 81, Schicht 11
(siehe Gycı 1977, Taf. 11) am Räckolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. &
SGygIa- =

Fig. 5. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n.sp., Ba J] 25990, Paratypus, Corda-
tum-Zone, Cordatum-Subzone, Glaukonitsandmergel, Grabung RG 207, Schicht
14a, bei der Wasserleitung im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2.

Fig. 6. Glochiceras (Glochiceras) denticanaliculatum n. sp., Ba] 25652, Paratypus, Transver-
sarıum-Zone, Densiplicatum-Subzone, Mumienmergel, Grabung RG 81, Schicht 13,
am Räckolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & 5. Gygi. — x 2.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA

28

Fig. 1.

Big22.

Bie43.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel2

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPPreı), Ba ] 25837, Transversarium-Zone,
Antecedens-Subzone, oberer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14b, am Räckol-
terenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & S. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrer), Ba ] 26224, Transversarium-Zone,
Antecedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 212, Schicht 8, beim
Schießstand im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. - x.

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrer), Zä ETHZ Gy 1372, Transversarıum-
Zone, Parandieri-Subzone, Birmernstorfer Schichten, Profil RG 67, Schicht 13, an
der Straße von Zurzach nach Tegerfelden, Zurzach AG. Leg. R. Gygi. — x.

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OrrEr), Ba ] 25278, Topotypus, Transversa-
rıum-Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Rebberg ım
Nettel bei Birmenstorf AG (siehe Gycı 1977, Fig. 2). Leg. R. & S. Gygi. — x.

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrEL), Ba ] 27253, Transversarıum-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Steinbruch Chalch, Hol-
derbank AG. Leg. et don. H. Reinhard. — x 2.

Glochiceras (Glochiceras) nimbatum (Orreı), Ba ] 26807, Platynota-Zone, untere
Schwarzbach-Schichten, Grabung RG 239, Schicht 23, Summerhalde bei Schaft-
hausen. Leg IRI&I. Gyr z2t

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKIT. IM SPÄTEN JURA

30

Eis.

Big. 2.

Eier:

Fig. 4.

Fig. >.

Fig. 6.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 3

Glochiceras (Glochiceras) subclausum (OPrEL), Zä ETHZ Gy 1076, Transversarium-
Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 60, Schicht 18 (siehe
Gysi 1969, Taf. 17), Eisengraben bei Gansingen AG. Leg. R. Gygi. — x.

Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba ] 26040, Transversarıum-Zone, Ante-
cedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 207, Schicht 16a, bei der Was-
serleitung im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & $. Gygi. - x.

Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba ] 25847, Transversarıum-Zone, Ante-
cedens-Subzone, oberer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14b, am Räckolteren-
buck bei Gächlingen SH. Leg. R. & $. Gygi. - x 2.

Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Ba J 27204, Transversarium-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Eisengraben bei Gansingen
AG. Eee, et don,B. Pasanınıy 2.

Glochiceras (Coryceras) cornutum ZIEGLER, Zu EIHZ 1085/1, Transversarium-
Zone, Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 60, Schicht 19, Eisen-
graben bei Gansingen AG. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Coryceras) hyacınthum (D’ORBIGNY), Ba] 25328, Transversarıum-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 51, Schicht 6 (siehe Gycı
1977, Taf. 11) im alten Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG. Leg. R. &
Syn.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPATEN JURA

32

Fig. 1.

Eig.2,

Eie, 3.

Fig. 4.

Fig.- 5.

Fig. 6.

Fig 7.

Fig. 8.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 4

Glochiceras (Coryceras) hyacınthum (D’ORBIGNY), Ba ] 30527, Tansversarıum-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Steinbruch Chalch bei
Holderbank AG. Leg. et don. D. Krüger. — x 2.

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 25757, Transversarıum-Zone,
Antecedens-Subzone, unterer Mumienkalk, Grabung RG 81, Schicht 14a, am Räk-
kolterenbuck bei Gächlingen SH. Leg. R. & S. Gygı. - x.

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba J 25547, Transversarium-Zone,
Parandieri-Subzone, obere Birmenstorfer Schichten, Grabung RG 230, Schicht 11,
nördlich vom Eisengraben bei Gansingen AG (siehe Gycı 1977, Taf. 11, „Gra-
bung 3. )y Les. Re &8S.Gysr. = 2

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba J 27691, Bifurcatus-Zone, untere
Effinger Schichten, Steinbruch Chalch bei Holderbank AG. Leg. et don. D. Krüger.
2.

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 27205, Transversarıum-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Eisengraben bei Gansingen AG. Leg.
et don. B. Paganını. — x 2.

Glochiceras (Coryceras) crenatum (BRUGUIERE), Ba ] 25358, Transversarıium-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Lesestück, Eisengraben bei Gansingen
AG. Leg. et don. W. Bühler. - x 2.

Glochiceras (Coryceras) jeanneti n. sp., Zi ETHZ Gy 1192, Cordatum-Zone, Corda-
tum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Bergwerk Herznach, Herznach AG. Leg.
Nohreis 500:

Glochiceras (Coryceras) jeanneti n. sp., Zä ETHZ Gy 1293, Cordatum-Zone, Corda-
tum-Subzone, Schellenbrücke-Schicht, Profil RG 64, Schicht 3, Mandacher Höhe,
Villigen AG. Leg. R. Gygi. - x 2.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA

34

Fig.

Fig.

Eie.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 5

Glochiceras (Coryceras) canale (QuENSTEDT), Ba ] 26268, Bimammatum-Zone,
Bimammatum-Subzone, Hornbuck-Schichten, Profil RG 279, Schicht 18, alte Ran-
denstraße im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2.

Glochiceras (Coryceras) cf. canale, Zi ETHZ Gy 1577, Hypselocyclum-Zone, untere
Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, (siehe Gycı 1969, Taf. 17), großer
Steinbruch bei Mellikon AG. Leg. R. Gygi. — x.

Glochiceras (Coryceras) cf. microdomus, Zä ETHZ Gy 1967, Bimammatum-Zone,
Bimammatum-Subzone, Hornbuck-Schichten, Profil RG 82, Schicht 18 (= RG 279,
Schicht 18), alte Randenstraße im Churz Tal bei Siblingen SH. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Orper), Zä ETHZ Gy 1695/1, Bimamma-
tum-Zone, oberste Hauffianum-Subzone, Knollen-Schichten, Profil RG 74, Schicht
48, Steiggraben bei Geißlingen B.-W. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Orreı), Zü ETHZ Gy 1992, Planula-Zone,
Planula-Subzone, untere Wangental-Schichten, Profil RG 82, Schicht 135 (siehe
Gycı 1969, Taf. 16), Steinbruch am Steimürlichopf bei Siblingen SH. Leg. R. Gygı.
2%

Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Oprer), Zä ETHZ Gy 1795, Planula-Zone,
Planula-Subzone, obere Wangental-Schichten, Profil RG 78, Schicht 66 (siehe Gysi
1969, Taf. 16), Mülitobel bei Wilchingen SH. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) politum (Orreı), Ba J 30526, Transversarium-Zone,
Parandieri-Subzone, Birmenstorfer Schichten, Steinbruch Chalch bei Holderbank
AG. Ieget don. D. Krugerr 2

Il, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA

36

Risk.

Fig..2.

Bie.3.

Fig. 4.

Fie.5.

Fig. 6.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 6

Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Orrer), Zä ETHZ Gy 1482/2, Planula-Zone,
Galar-Subzone?, obere Letzi-Schichten, Profil RG 70, Schicht 109 (siehe Gycı 1969,
Taf. 17), großer Steinbruch bei Mellikon AG. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Oprer), Ba J 24239, Hypselocyclum-Zone,
untere Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, großer Steinbruch bei Mellıkon
AG, les, R. 2 SıCyai. x.

Glochiceras (Lingulaticeras) nndatum (OPpreı), Ba ] 26853, Platynota-Zone, untere
Schwarzbach-Schichten, Profil RG 239, Schicht 25, Summerhalde bei Schaffhausen.
Leg7R was @ypi x 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (Orreı), Ba ] 24238, Hypselocyclum-Zone,
untere Badener Schichten, Profil RG 70, Schicht 124, großer Steinbruch bei Mellikon
AGber iR. 808, Gy, — x2.

Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QuEnsTEpT), Ba J 27258, Planula-Zone, Pla-
nula-Subzone, untere Letzi-Schichten (ca. 3 m über der Knollen-Schicht), Rütifels
am Villiger Geißßberg bei Remigen AG. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QuEnsTEpT), Ba] 26512, Basis der Platyno-
ta-Zone, unterste Schwarzbach-Schichten, Profil RG 239, Schicht 20, Summerhalde
bei Schaffhausen. Leg. R. & S. Gygi. —- x 2.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA

38

Big. 1.

Bis.

Fig, 3,

Fig. 4.

Fig.,5.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 7

Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Zü ETHZ Gy 1808, Pla-
nula-Zone, Planula-Subzone, untere Wangental-Schichten, Profil RG 79, Schicht 49,
im Steinbruch am Tenggibuck bei Neunkirch SH. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) crassum ZIEGLER, Zü ETHZ Gy 2046, Planula-Zone,
Galar-Subzone, unterste Schwarzbach-Schichten, Profil RG 83, Schicht 4 (siehe
Gycı 1969, Taf. 16), Summerhalde bei Schaffhausen. Leg. R. Gygi. — X 2.

Glochiceras (Lingulaticeras) sculptatum (DIETERICH), Ba ] 26282, Bimammatum-
Zone, jüngste Hauffianum-Subzone, oberste Küssaburg-Schichten, kleiner Stein-
bruch nahe Vor Neuen bei Beggingen SH. Leg. R. & S. Gygi. - x.

Glochiceras (Lingulaticeras) hebelianum (WÜRTENBERGER), Zü ETHZ Gy 1651,
Bimammatum-Zone, jüngste Hauffianum-Subzone, Knollen-Schichten, Profil RG
72, Schicht 12, Mösern bei Reckingen BRD. Leg. R. Gygi. — x 2.

Glochiceras (Paralingulaticeras) lithographicum (Orrer), Ba J] 27232, Lithographi-
cum-Zone, unterste Mörnsheimer Formation, großer Horstbruch von Mörnsheim
bei Solnhofen (Bayern), Fränkische Alb. Leg. R. Gygi. — x1.

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40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 179

Tafel 8

Fig. 1. Creniceras renggeri (Orper), Ba ] 27604, Mariae-Zone, Scarburgense-Subzone,
Renggeri-Tonmergel, Profil RG 280, Schicht 7, 2,2 m über der Basis der Schicht
(siehe Gysi 1990, Fig. 3), Tongrube Andil bei Liesberg BE. Leg. R. & S. Gygi. - x 2.

Fig. 2. Glochiceras (Coryceras) n. sp., Ba] 27196, Lamberti-Zone, Lamberti-Subzone, Lese-
stück aus der Lamberti-Schicht, Bergwerk Herznach, Herznach AG. Leg. et don.
R. Bühler. — x 2.

Fig. 3. Creniceras infractum n. sp., Zä ETHZ Gy 856, Transversarıium-Zone, Parandieri-
Subzone, Birmenstorfer Schichten, Profil RG 51, Schicht 4 (siehe Gycı 1977,
Taf. 11), alter Zementsteinbruch bei Oberehrendingen AG. Leg. R. Gygi. — x.

Fig. 4. Bukowskites distortus (Bukowskı), Ba J] 25066, Cordatum-Zone, Cordatum-Sub-
zone, Schellenbrücke-Schicht, Grabung RG 208, Schicht 8 (siehe Gycı 1977, Taf. 11,
„Grabung 2“), Brunnrain bei Uken AG. Leg. R. & $. Gygi. — x 2.

GYGI, GLOCHICERAS, CRENICERAS, BUKOWSKITES IM SPÄTEN JURA

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ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

‘ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
SerieB (Geologie und Palä nolögie)"

Herausgeber: \
N

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000- Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 1803151 'S., 8 Abb. | Stuttgart, 29.11. 1991

Neue Schlangensterne aus dem Toarcıum
und Aalenıum des Schwäbischen Jura
(Baden-Württemberg)

New Ophiurids from the Toarcian and Aalenian of the Suabıan
Jurassic (Baden-Württemberg)

Von Hans Hess, Basel

Mit 8 Abbildungen

Abstract

The first ophiurid from the south German Posidonienschiefer (Toarcian) belongs to Sıno-
sura brodiei (WRIGHT), a species widely distributed in marly Liassic sediments of Europe. The
occurrence of disarticulated elements points to a certain transport before burial.

An ophiurid from the Flözhorizont (brown iron bed horizon) of Braunjura ß near Aalen ıs
referred to Aplocoma, a genus known already from the Triassic and the Hettangian, and
belongs to a new species, Aplocoma aalensis. In this case rapid burial at or near the place of
living ıs lıkely.

Zusammenfassung

Der bislang erste Ophiurenfund aus den schwäbischen Posidonienschiefern gehört zu Sıno-
sura brodiei (WRIGHT), einer im Lias Europas weit verbreiteten Art. Die geringen Zerfalls-
erscheinungen deuten auf einen gewissen Transport vor der Einbettung.

Ein vor längerer Zeit gemachter Fund aus dem Flözhorizont des Braunjura ß gehört zu
einer neuen Art der bereits aus Trias und unterstem Lias bekannten Gattung Aplocoma D’OR-
BIGNY und wird als A. aalensis n. sp. beschrieben. In diesem Fall ist Einbettung am oder beim
Lebensort wahrscheinlich.

1. Einleitung

Vollständig erhaltene Schlangensterne gehören im süddeutschen Jura zu den
Seltenheiten. Aus den Posidonienschiefern sind solche Fossilien bislang noch nicht
gemeldet worden. Im Folgenden werden zwei Funde beschrieben, der eine stammt
aus dem Braunjura ß von Aalen-Wasseralfingen und wurde vor einigen Jahren von
DiEtL & Erzoıo (1977) als ? Palaeocoma sp. abgebildet. Diese von mir aufgrund
eines Fotos vorgeschlagene provisorische Bestimmung erwies sich bei einer kurzen

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180

4 ; 53 a 4

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Abb. 1. Sinosura brodiei (WRIGHT); Plättchen mit Schlangenstern Nr. I (Oralansicht; Mitte
vergrößert in Abb. 3), Abdruck des Individuums Nr. 2 und Armresten des Indivi-
duums Nr. 3; Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden;
Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464b. — x 2.

Fig. 1. Sinosura brodiei (WRIGHT); Slab with specimen no. 1 (oral or actinal view; center
enlarged in Fig. 3), imprint of individuum no. 2 and remains of arms of individuum
no. 3; Posidonienschiefer (Lower Toarcian); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches
Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464b. — x 2.

Untersuchung (1987) des Originals als unrichtig, der Fund gehört zu einer anderen
Gattung und stellt eine bislang unbekannte Art dar. Die Schlangensterne aus den
Posidonienschiefern (wahrscheinlich Ölschiefer) wurden von Herrn ©. Arnold,
Leinfelden-Oberaichen, 1977 bei Ohmden in Wegeschotter gefunden und dem Stutt-
garter Museum geschenkt. Dieser Fund verdient Beachtung, handelt es sich doch um
den ersten Schlangenstern aus diesen anoxischen Sedimenten. Herrn Dr. G. Dietl
danke ich für die Bereitschaft, mir die Stücke für eine Beschreibung auszuleihen, den
Herren W. Suter und $. Dahint (Basel) für die Aufnahmen.

HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA B

Abb. 2. Sinosura brodiei (WRIGHT); Gegenplättchen mit Abdruck der Scheibe und Arm-
resten von Schlangenstern Nr. 1, Schlangenstern Nr. 2 (in Aboralansicht; Mitte ver-
größert in Abb. 4) und Abdruck der Armreste des Individuums Nr. 3; Posidonien-
schiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für
Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464a. — x 2.

Fig.2. Sinosura brodiei (WRIGHT); Opposite slab with imprint of disk and arm fragments
of individuum no. 1, individuum no. 2 (aboral or abactinal view; center enlarged in
Fig. 4) and imprint of arm fragments of individuum no. 3; Posidonienschiefer
(Lower Toarcıan); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde
Stuttgart, no. 26464a. — x 2.

2. Sinosura brodiei (WRIGHT)
Beschreibung

Auf dem etwa 15 x 15 cm messenden, ın Plättchen und Gegenplättchen (3 bzw.
4 mm dick) aufgespaltenen Fundstück lassen sich Reste von drei Schlangensternen
ähnlicher Größe erkennen (Abb. 1-2, Nr. 1-3). Vom einen Individuum (Nr. 3)
sind nur Armfragmente erhalten, die beiden anderen zeigen auch die Scheibe, und
zwar ın Oral- (Ventral-) (Abb.3= Nr. 1) und ın Aboral- (Dorsal-Jansicht
(Abb. 4 = Nr. 2).

Die Schlangensterne waren ursprünglich weitgehend ım Sediment eingebettet, die
Präparation erwies sich infolge der zarten Strukturen als mühsam. Immerhin sind

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180

ES

Abb. 3. Sinosura brodiei (WRIGHT); Scheibe von Exemplar Nr. 1 in Oralansicht, O = Oral-
schilder; Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staat-
liches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464b. — x 10.

Fig. 3. Sinosura brodiei (WRIGHT); Disk of individuum no. 1, oral (actinal) view, O = oral
shields; Posidonienschiefer (Lower Toarcian); Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches
Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 26464b. — x 10.

soviel Einzelheiten zum Vorschein gekommen, daß eine einwandfreie Bestimmung
erfolgen konnte. Die Fossilien sind durch den Gebirgsdruck stark zusammenge-
preßt, so daß die Seitenschilder in die Zwischenräume der Wirbel eingedrückt sind.
Dies bewirkt, daß in der Aboralansicht die Dorsalkanten der Wirbel stark vorstehen
(Abb. 4 sowie Abb. 5, oberer und mittlerer Arm). Alle Individuen sind im Zustand
beginnenden Zerfalls eingebettet worden. So finden sich neben den zusammenhän-
genden Resten einzelne Elemente wie Wirbel, Lateralschilder, Ventralschilder,
Radialschilder und sogar ein Oralschild. Anderseits sind an einigen Lateralschildern
noch die Stacheln in sıtu erhalten.

Der Scheibendurchmesser beträgt etwa 9 mm. Über die Armlänge können keine
verläßlichen Angaben gemacht werden. Durch den Gebirgsdruck wirken sie, minde-
stens in Scheibennähe, zu breit. Die Scheibenplatten sind rundlich und dünn. Die
paarig an der Armbasis angeordneten, größeren Radialschilder sind elliptisch, gegen
außen aber verbreitert (in Abb. 4, Pfeile, nicht vollständig erhalten, zum Vergleich
mag das von Hess 1964, in Fig. 38 abgebildete Schild dienen). Sowohl auf der
Aboral- wie auf der Oralseite der Scheibe sind Reste von Granulation erhalten. Auf
der Oralseite der Scheibe (Abb. 3) treten die fünf Paare der Mundeckstücke mit den
Armansätzen stark hervor, interradial sind an zwei Stellen die allerdings hier nicht

HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 5

Abb. 4. Sinosura brodiei (WRıGHT); Scheibe von Exemplar Nr. 2 in Aboralansicht, die Pfeile
deuten auf die paarigen Radialschilder; Posidonienschiefer (unteres Toarcıum);
Ohmden bei Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
Inv.-Nr. 26464a. — x 15.

Fig. 4. Sinosura brodiei (WRıcHT); Disk of individuum no. 2, aboral (abactinal) view,
arrows point to the paired radial shields; Posidonienschiefer (Lower Toarcıan);
Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
no. 26464a. — x 15.

vollständigen Oralschilder zu erkennen (OÖ). An einer Stelle liegt ein isolierter Torus
mit 6 von den hier inserierten Zähnen stammenden Narben (ähnlich dem von Hess
1963, Fig. 43 abgebildeten Stück aus dem Callovien von Liesberg).

Die Lateralschilder sind fein quergestreift, aboral sind deutlich drei kleine Stachel-
warzen zu erkennen (Abb. 5, Pfeile, vgl. auch Hess 1964, Taf. 1, d, 1). Die gelegent-
lich erhaltenen Armstacheln haben eine Länge von knapp einem halben Armseg-
ment, sind also klein. Auf der Ventralseite der Arme sind große Tentakelporen bis
weit in den Arm hinaus sichtbar, die Tentakelschuppen sind nicht mit Sicherheit aus-
zumachen. Die Dorsalschilder der Arme sind ziemlich breit, die Lateralschilder
wurden im proximalen und im mittleren Armbereich also durch die Dorsalschilder

getrennt (Abb. 5, d).

Systematische Stellung

Der Fund gehört zu einer im europäischen Lias weit verbreiteten, erstmals von
WRIGHT (1866) als Acroura Brodiei beschriebenen Art. Worsurg (1939) hat die
Form aus Schlämmrückständen des norddeutschen Lias beschrieben, sıe kommt
auch im Schweizer Jura vor, wo sie von mir ursprünglich als Ophiopinna? helvetica
beschrieben wurde (Hess 1962). Für den Formenkreis wurde vom Schreibenden eine

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180

Abb. 5. Sinosura brodiei (WRIGHT); Arme von Schlangensternen Nr. 1 (oberere und unterer
Arm) und Nr. 2 (mittlerer Arm) in Dorsal-(Aboral-)Ansicht (oberer und mittlerer
Arm) sowie Seitenansicht (unterer Arm); die längeren Pfeile deuten auf die Distal-
kante der Lateralschilder mit Stachelansätzen, d (mit kurzem Pfeil) = Dorsalschild;
Posidonienschiefer (unteres Toarcium); Ohmden bei Holzmaden; Staatliches
Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 26464a. — x 10.

Fig.5. Sinosura brodiei (WRIGHT); Arms of individuums no. 1 (upper and lower arm) and
no. 2 (arm in the middle) in aboral (upper and middle arm) and lateral view (lower
arm), respectively, the four arrows point to the distal edge of the lateral shields with
insertion for spines, d = dorsal shield; Posidonienschiefer (Lower Toarcıan);
Ohmden nr. Holzmaden; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
no. 26464a. — x 10.

eigene Gattung, Sinosura, geschaffen. Diese ist mit zwei weiteren Arten auch in
tonigen Sedimenten des Oberjura weit verbreitet (vgl. Hess 1964).

Ökologie

Wie bereits ausgeführt, sind die Angehörigen der Gattung Sinosura und somit
auch $. brodiei Bewohner schlammiger Böden. Mehr oder weniger vollständige Indi-
viduen sind selten, wesentlich häufiger wurden isolierte Elemente bzw. kurze Arm-
fragmente gefunden. An den meisten Vorkommen treten die Reste dieser zart
gebauten Schlangensterne in großer Zahl auf. Die Seltenheit in den Posidonienschie-
fern deutet eher auf ein allochthones Vorkommen, da nicht anzunehmen ist, daß die
Schlammstrecke nur gerade von einigen wenigen Exemplaren besiedelt war. Die
beginnenden Zerfallserscheinungen deuten auch nicht auf rasche Einbettung am
Lebensort. Über die Herkunft der Schlangensterne kann nur spekuliert werden.

HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA

E Er Bi a en u
N En P ME. - a

Abb. 6. Aplocoma aalensıs n. sp.; Holotypus in Oralansıcht; Braunjura ß, Flözhorizont

(Aalenium); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
Inv.-Nr. 23142. — x 10.
Fig.6. Aplocoma aalensis n. sp.; holotype, oral; Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenian);

Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 23142. —
zul0:

3. Aplocoma aalensis n. sp.

Ordnung Ophiurida MÜLLER & TROSCHEL 1840
Unterordnung Chilophiurina MATSUMOTO 1915
Familie Aplocomıdae Hrss 1965

Gattung Aplocoma D’ORBIGNY 1852, emend. Hess 1965

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180

Abb. 7. Aplocoma aalensıs n. sp.; Holotypus in Oralansicht, Scheibe vergrößert (Aufnahme
unter Propylenglykol); Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenium); Aalen-Wasser-
alfingen; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 23142. — x 15.

Fig. 7. Aplocoma aalensis n. sp.; holotype, disk enlarged (photograph under propylene
glycol); Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenian); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches
Museum für Naturkunde Stuttgart, no. 23142. — x 15.

Aplocoma aalensıs n. sp.

Holotypus: Die in Abb. 6 und 7 abgebildete Oralseite, Staatliches Museum für
Naturkunde Stuttgart, Nr. 23142.

Paratypus: Die in Abb. 8 abgebildete, auf dem gleichen Handstück befindliche
Oralseite.

Locus typicus: Aalen-Wasseralfingen.

Stratum typicum: Braunjura ß, Flözhorizont.

Diagnose. — Innere Mundpapillen zugespitzt, äußere blattartig, Adoralschilder
knapp zusammenstoßend, an der Biegung der Lateralschilder 3 mäßig lange, an-
gedrückte Armstacheln, die dorsalwärts etwas länger werden.

Beschreibung

Die Schlangensterne befinden sich auf einem etwa 7x9 cm messenden, 3,5 cm
mächtigen Handstück aus Eisenoolith; auf der sichtbaren (vermutlich oberen)
Schichtfläche liegen Reste von drei Schlangensternen, teilweise in einem dunkel-
grauen Mergel eingebettet. Das Stück stammt aus dem Flözhorizont (wahrscheinlich
aus dem „Oberen Flöz“) des Braunjura ß von Aalen-Wasseralfingen (DiETL &

HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 2

Abb. 8. Aplocoma aalensis n. sp.; Paratypus in Oralansicht, Scheibe mit proximalen Armen,
unter dem Paratypus das dritte Individuum (Aufnahme unter Propylenglykol);
Braunjura ß, Flözhorizont (Aalenium); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum
für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 23142. — x 7,5.

Fig. 8. Aplocoma aalensis n. sp.; paratype, oral; disk with proximal arms, beneath the para-
type the third individuum (photograph under propylene glycol); Braunjura ß, Flöz-
horizont (Aalenian); Aalen-Wasseralfingen; Staatliches Museum für Naturkunde
Stuttgart, no. 23142. — x 7,5.

ETzoLp 1977) und wurde offenbar zur Zeit des Eisenerzabbaus gefunden.

Alle Ophiuren zeigen die Oralseite (Ventralseite). An zwei Funden ist die Scheibe
praktisch vollständig erhalten, vom dritten Individuum nur ein Scheibenrest und drei
Arme, die teilweise unter dem vollständigeren Exemplar liegen. Dieses ıst auch das
größte mit einem Scheibendurchmesser von 7,5 mm. Das kleinere, aber insgesamt
besser erhaltene Individuum (Abb. 6 und 7) hat einen Scheibendurchmesser von
5,5 mm, der längste und fast vollständig erhaltene Arm mißt 32,5 mm. Ein unvoll-
ständiger Arm des größeren Individuums ist 35 mm lang.

Die Scheibe ıst granuliert, was vor allem am besser erhaltenen Exemplar gut
sichtbar ist. Die Mundöffnung zeigt eher schlanke Mundeckstücke, die seitlich von 5
Mundpapillen gesäumt sınd. Diese sind gegen das Zentrum, d. h. proximal, klein und
zugespitzt, sie werden distalwärts größer und blattartig. Die vor den Mundeckstück-
paaren stehenden Zähne sind gleichfalls zugespitzt, der unterste (ventral gelegene) ist
deutlich kleiner als die dorsal folgenden. Das Oralschild ist fünfeckig. Die flankie-
renden, länglichen Adoralschilder stoßen proximalwärts des Oralschildes höchstens
knapp zusammen, die Ausbildung dieser für die Systematik bedeutsamen Schilder ist
nicht gut auszumachen, da sie an beiden Individuen auf die Mundeckstücke bzw. in
die unterliegende Scheibe gedrückt und dabei teilweise zerbrochen sind. Unter der

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 180

Granulation wird die Scheibe von kleineren Plättchen bedeckt. An einer Stelle schaut
eine schlanke radiale Bursalspange hervor.

Die im Querschnitt niederen und gerundet-dreieckigen Arme zeigen Ventral-
schilder, die auf fast der ganzen Armlänge in Kontakt sind. Am längsten Arm des
kleineren Individuums lassen sich 62 Armsegmente zählen, die Ventralschilder sind
hier noch in Kontakt. Die Tentakelporen sind groß, hie und da sind zwei blattartige
Tentakelschuppen erhalten. Die Ventralschilder sind beim größeren Individuum ın
die (nirgends freiliegenden) Wirbel hineingedrückt, sind aber beim kleineren Indivi-
duum (Abb. 6) recht gut erhalten. Die Seitenschilder sind fein quergestreift, sie
tragen an der seitlichen Biegung nahe zusammen 3 kurze, dorsalwärts an Länge
etwas zunehmende und anliegende Stacheln; diese sind aber nur etwa !/3 so lang wie
ein Armsegment. Die Stacheln sind auf Wärzchen inseriert. Dorsalwärts und durch
eine kleine Lücke getrennt scheint noch ein vierter Stachel vorhanden zu sein. Die
Dorsalseite (Aboralseite) ist an zwei distalen Armfragmenten sichtbar: Dorsal-
schilder sind hier keine vorhanden, die Lateralschilder stoßen auf der ganzen Länge
zusammen.

Systematische Stellung

Die vorliegende Art gehört zu einem Formenkreis von kleinen Schlangensternen
mit niederen Armen, schwacher Bestachelung der Arme, großen Tentakelporen mit
zwei blattartigen Tentakelschuppen; die Ventralschilder stoßen auf praktisch der
ganzen Armlänge aneinander, die Scheibe ist granuliert, darunter liegen zahlreiche
kleine Scheibenplättchen. Diese Formen werden unter der Gattung Aplocoma
zusammengefaßt (Hess 1965). Ihre Verbreitung erstreckt sich auf die Trias von
Deutschland, England, Spanien (wahrscheinlich auch von Israel, vgl. Hess 1972), die
Gattung ist aber auch aus dem Lias Frankreichs und der Schweiz bekannt (Hess 1970
und 1985). Eine ähnliche, allerdings stärker bestachelte Form ist Ophiopetra litho-
graphica (Enav & Hess 1962) sie ist auf den Malm beschränkt. Die Gattungen Aplo-
coma und Ophiopetra wurden vom Schreibenden zur Familie Aplocomidae zusam-
mengefaßt.

Aplocoma aalensis n. sp., der bislang jüngste Vertreter der Gattung, unterscheidet
sich wie folgt von den übrigen Arten der Gattung Aplocoma:

— A. agassizi (v. MUENSTER 1839) aus Muschelkalk und Rhaet besitzt breit zusam-
menstoßende Adoralschilder, und die Mundpapillen sowie Tentakelschuppen sind
ausgesprochen breit.

— A. torrii (Desıo 1951) aus dem Rhaet von Bergamo hat zugespitzte Mund-
papillen und schwache, spitze Zähne, der distale Rand des Oralschildes ist gerundet,
und die radialen Bursalspangen sind massiv.

— A. mutata Hess (1970) aus dem Hettangien des Departements Herault hat
gleichmäßig kleine Mundpapillen, breit zusammenstoßende Adoralschilder, eine
andere Form des Oralschildes und längere Armstacheln (was die Art der Malm-
Form Opbhiopetra lithographica Hess annähert).

— A. brevispina Hess (1985) aus dem Hettangien von Hallau (Kt. Schaffhausen)
hat nur rudimentäre Armstacheln und zwei längliche Dornen am distalen Ende der
Mundschlitze. Ferner greifen die Lateralschilder nicht auf die Ventralschilder über,
so daß diese proximal nicht zugespitzt, sondern rechtwinklig abgeschnitten sind.
Schließlich sind die Mundeckstücke breit und die Tentakelporen verhältnismäßig
klein.

HESS, NEUE SCHLANGENSTERNE AUS SCHWÄBISCHEM JURA 11

Ökologie

Das Vorkommen der Schlangensterne in einer Tonlage auf einer harten Bank von
Eisenoolith, und dies ın unzerfallenem Zustande, deutet auf rasche Verschüttung am
oder ın der Nähe des Lebensortes. Alle drei Individuen zeigen die Oralseite; der
Holotyp erscheint eingeregelt (Abb. 6), bei den beiden anderen Individuen ist ein
solcher Strömungseinfluß nicht so eindeutig auszumachen. Falls die Schlangensterne
auf der oberen Schichtfläche liegen sollten, wären sıe „verkehrt“ eingebettet worden.
Dies würde darauf hindeuten, daß die Tiere an der Oberfläche des Meeresbodens
lebten und erst während der Verschüttung in die heutige Lage gebracht wurden.
Auch der recht robuste Bau weist nicht auf eine eingegrabene Lebensweise hin.

4. Literatur

DiETL, G. & Ertzoıo, A. (1977): The Aalenıan at the Type Locality. — Stuttgarter Beitr.
Naturk., B, 30, 13 S., 2 Taf., 3 Abb.; Stuttgart.

Enay, R. & Hess, H. (1962): Sur la decouverte d’Ophiures (Ophiopetra hithographica n. g.
n. sp.) dans le Jurassique superieur du Haut-Valromey (Jura m£ridional). — Eclogae
geol. Helv., 55/2: 657-673, 2 Taf., 6 Abb.; Basel.

Hess, H. (1962): Mikropaläontologische Untersuchungen an Ophiuren. — Eclogae geol.
Helv., 55/2: 595-656, 142 Abb.; Basel.

— (1963): Mikropaläontologische Untersuchungen an Ophiuren. III. Die Ophiuren aus
dem Callovien-Ton von Liesberg (Berner Jura). — Eclogae geol. Helv., 56/2:
1141-1164, 78 Abb.; Basel.

— (1964): Die Ophiuren des englischen Jura. — Eclogae geol. Helv., 57/2: 756-802,
10 Taf., 50 Abb.; Basel.

— (1965): Trias-Ophiuren aus Deutschland, England, Italien und Spanien. — Mitt. Bayer.
Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 5: 151-177, Taf. 13-16, 20 Abb.; München.

— (1970): Ein neuer Schlangenstern (Aplocoma mutata n. sp.) aus dem Hettangien von
Ceilhes (Herault) und Bemerkungen über „Ophioderma“ squamosa aus dem Muschel-
kalk. — Eclogae geol. Helv., 63/3: 1059-1067, 2 Abb.; Basel.

— (1972): An Ophiuroid from the Triassic of Makhtesh Ramon (Negev, Israel). — Eclogae
geol. Helv., 65/3: 725-729, 4 Abb.; Basel.

— (1985): Schlangensterne und Seelilien aus dem unteren Lias von Hallau (Kanton Schaff-
hausen). — Mitt. naturforsch. Ges. Schaffhausen, 33: 1-13, 12 Abb.; Schaffhausen.

WOLBURG, J. (1939): Skelettreste von Ophiuren aus dem deutschen Lias, ihre systematische
Zugehörigkeit und Bedeutung als Mikrofossilien. — Paläont. Z., 21: 20-42, Taf. 1-3,
9 Abb.; Berlin.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Hans Hess, Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4002 Basel.

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)

Herausgeber: {

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 181 19 S., 5 Taf., 3 Tab. |Stuttgart;—t0.-12.1991

Bemerkungen zu den meandroiden Korallen
des höheren Oberjura der Schwäbischen Alb
(SW-Deutschland)

Notes on the meandroid corals of the higher Upper Jurassic
of the Swabian Alb (SW Germany)

Von Ursula Lauxmann, Stuttgart

Mit 5 Tafeln und 3 Tabellen

Zusammenfassung

Im Rahmen vorliegender Arbeit werden kurz die bisher aus Württemberg bekannten mean-
droiden Korallen der Unterordnung Fungiina Duncan 1884 aufgeführt. 6 der hier erwähnten
Arten müssen aus der Liste der einheimischen Formen gestrichen werden. Ferner wird 1 Art
erstmals aus dem höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb beschrieben und eine weitere
wird völlig neu definiert. Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der 5 in Württemberg
auftretenden meandroiden Gattungen der Unterordnung Fungiina werden tabellarisch auf-
gelistet.

Abstract

In the present paper the meandroid corals of the suborder Fungiina Duncan 1884 which are
known up to now from Württemberg are shortly presented. 6 of these species cannot be main-
tained in the list of corals from Württemberg. 1 species is described for the first time from
higher Upper Jurassic of the Swabian Alb and 1 species is described wholly new. The most
important features of the 5 meandroid genera occurring in Württemberg of the suborder Fun-
glina are listet.

Dank

Mein besonderer Dank gilt meinem Kollegen Herrn M. Kapitzke, Präparator am Staat-
lichen Museum für Naturkunde, ohne dessen großes Engagement die Korallensammlung am
Stuttgarter Museum nicht das wäre, was sie heute ist. Erst auf Grundlage dieser Sammlung
konnte die vorliegende Arbeit überhaupt durchgeführt werden. Ferner bedanke ich mich beı
meinem Kollegen Dr. R. Nagel für die tatkräftige Unterstützung bei den Fotoarbeiten.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 81

1. Einleitung

Bis vor kurzem waren aus dem oberen Weißen Jura der Schwäbischen Alb 4 mean-
droide Korallen-Gattungen mit zusammen 13 Arten bekannt (Tab. 1). Bis auf eine
Ausnahme sind alle hiesigen meandroiden Formen zur Unterordnung Fungiina
Duncan 1884 zu stellen. Lediglich die von GoLpruss 1826 unter dem Namen
Meandhrina tenella beschriebene Art ($. 63, Taf. 21, Fig. 4) wurde von GEYER (1954)
anhand der Beschreibung zur Gattung Myriophyllia gestellt und gehört somit der
Unterordnung Stylinina an. Da aber weder BECKER & MILASCHEWITSCH (1875-76)
noch GEyEr (1954) tatsächlich ein zu dieser Art zu stellendes Exemplar zur Verfü-
gung hatten und die von GoLpruss (1826-33) gegebene Beschreibung samt Abbil-
dung unzureichend ist, muß eine sichere Zuordnung zu dieser Gattung als problema-
tisch bezeichnet werden. Ohne selbst über ein entsprechendes Stück zu verfügen
wage ich keine endgültige Beurteilung und gehe im Rahmen vorliegender Arbeit
nicht weiter auf diese Art ein.

Von LauxMAann & KarırzkEe wurden 1991 bereits zwei meandroide Arten
beschrieben, Microphyllia profunda LauxMmann & Karıtzke 1991 und Microphyllia
minima (Kosy 1885), die bis dahin nicht aus Württemberg bekannt waren.

Tab.1. Die bisher beschriebenen zur Unterordnung Fungiina gehörenden meandroiden
Korallen des Weißjura Zeta der Schwäbischen Alb. (Die mit * bezeichneten Arten
lassen sich nicht halten.)

Gattung Comophyllia D’OrBıGnY 1849
Typusart: Comophyllia elegans D’ORBIGNY 1849

Comophyllia corrugata (MILNE-EDWARDS & HAıIME 1849)
Comophylha jurensis (BECKER 1875)

Gattung Microphyllia D’OrBıcny 1849
Typusart: Meandrina soemmeringii MÜNSTER 1829

Microphyllia soemmeringii MÜNSTER 1829
Microphyllia brevivallıs (BECKER 1875)

Microphyllia greppini (Kosy 1885)”

Microphyllia? tuberosa (GoLpruss 1826)”
Microphyllia seriata (BECKER 1875)

Microphyllia astroides (GoLpruss 1826)”
Microphyllia profunda LauxMmann & Karıtzke 1991
Microphyllia minima (Kosy 1884)

Gattung Meandrophyllia D’OrBıGnY 1849

Typusart: Meandrina lotharınga MıcHELIN 1843
Meandrophyllia tuberosa (EraLon 1864)*

Gattung Comoserıs D’ORBIGNY
Typusart: Pavonia meandrinoides MiCcHELIN 1843

?Comoseris irradians MILNE-EDWARDS & HAaımeE 1851”
Comoseris jumarense GREGORY 1990*

Bei der Bearbeitung der meandroiden Korallen stellte sich heraus, daß einige der
bisher angeführten Arten (in Tab. 1 mit * markiert) nicht aufrecht erhalten werden
können:

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 3

Microphyllia greppini (Kosy 1885): Diese Art stimmt mit Microphyllia brevivallıs
(BECKER 1875) überein und erhält aufgrund des Prioritätsprinzips den älteren, von
BECKER gegebenen Namen. Kosy führt zur Unterscheidung größere und flachere
Kelche bei seiner Art an. Tatsächlich aber entsprechen die angegebenen Maße sowie
die Form der Kelche denen von M. greppinı.

Microphyllia? tuberosa (GouLpruss 1826): Das einzige bisher bekannte Exemplar
wurde von GoLpruss (1826) unter dem Namen Pavonia tuberosa (S. 42, Taf. 12,
Fig. 9) beschrieben und stammt seinem Register zufolge aus Württemberg. GEYER
(1954) stellte diese Art anhand der Beschreibung und Abbildung mit Fragezeichen
zur Gattung Microphyllia, da eine gewisse Ähnlichkeit mit Microphyllia seriata
(BECKER 1875) vorhanden zu sein scheint. Aufgrund der von GoLDFUSS gegebenen
Abbildung war ich zunächst geneigt, diese Art ebenfalls zur Gattung Microphyllia
D’ORBIGNY zu stellen. Nach Einsicht des in Bonn befindlichen Holotypus muß
jedoch festgestellt werden, daß diese Art anhand der Beschreibung und Abbildung
nicht identifizierbar ist. Bei der von Gor.pruss gegebenen Abbildung handelt es sich
um eine außerordentlich stark idealisierte Zeichnung, die Details wiedergibt, die am
Original nicht zu sehen sind. Diese Art sollte deshalb nicht mehr gebraucht werden.

Microphyllia astroides (GoLpruss 1826): Nach Einsicht des in Bonn befindlichen
Holotpyus wurde deutlich, daß diese Art nicht mehr verwendet werden sollte. Es
handelt sich dabei nämlich um ein außerordentlich schlecht erhaltenes und stark
angewittertes Exemplar, auf dem keinerlei arttypische Merkmale zu erkennen sind.
Die von GoLpruss gegebene Abbildung ist stark idealisiert. Bei dem von GEYER zu
dieser Art gestellten Exemplar handelt es sich um ein schlecht erhaltenes Exemplar
von Microphyllia brevivallis (BECKER 1875).

Meandrophyllia tuberosa (ErALLoN 1864): GEYER stellte zu dieser Art ein Exem-
plar, bei dem es sich nicht um eine meandroide Koralle handelt, sondern um eine ein-
deutig thamnasterioide. Zu welcher Art bzw. zu welcher Gattung dieses Stück zu
stellen ist, wird derzeit noch geklärt.

?Comoseris irradians MıiLnE-Epwaros & Haıme 1851: Das Vorkommen dieser
Art in Baden-Württemberg ist nach wie vor nicht eindeutig bewiesen. GEYER 1954
kannte sie nicht aus eigener Anschauung, sondern verwies lediglich auf BECKER
(1876), der ein schlecht erhaltenes Exemplar von Goıpruss (Meandrina gallıı GoLD-
Fuss mscr.) von Nattheim zu Comoseris irradians stellte. In Anbetracht dessen
erscheint es nicht gerechtfertigt, diese Art in der Faunenliste von Württemberg
weiter zu führen.

Comoseris jumarense GREGORY 1900: Bei dem von GEYER zu dieser Art gestellten
Stück handelt es sich um eine Comophyllia corrugata (MıLnE-EDwARDs & HAIME
1849). Damit muß die Gattung Comoseris aus der württembergischen Faunenliste
gestrichen werden.

Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der bisher aus Württemberg beschrie-
benen meandroiden Korallengattungen sind in Tabelle 2 aufgeführt.

Bei den in den letzten Jahren durch das Staatliche Museum für Naturkunde gebor-
genen Korallen wurden 2 weitere bisher nicht aus Württemberg bekannte Arten
gefunden. Sie werden im folgenden beschrieben.

Ser. B, Nr. 181

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 5

2. Beschreibung
Gattung Meandrarea EraLLon 1859

Typusart: Meandrarea gresslyi EraLıon 1864

Diagnose. — Corallum massig, flach oder folios, in der Regel mit ebener Ober-
fläche, gelegentlich aber mit wulstförmigen oder ästigen Aufwölbungen; Kelche
deutlich und zu langen, schmalen, parallelen, uniserialen und wenig tiefen Reihen
angeordnet; die trennenden Hügel sind meist durchgehend, wenig erhaben, tholi-
form bis leicht tectiform; gesamtes Skelett stark porös; ım Bereich der Hügel ver-
laufen die Septen parallel zueinander, gehen aber selten confluent in die Septen der
Nachbarkelche über, sondern stoßen am Hügelkamm versetzt aneinander; 2 bis 3
confluente Talsepten verbinden innerhalb einer Reihe die Kelchzentren miteinander;
Septenoberränder tragen große, runde Körnel; Synaptikel häufig, vor allem ım
Bereich der Hügel; Columella klein und spongiös; Knospung erfolgt intracalıcinal.

Diese Gattung unterscheidet sich von der verwandten Meandrophyllia D’ORBIGNY
1849 durch ihr stark poröses Skelett, die zahlreichen Synaptikel und vor allem durch
die sehr langen, schmalen und parallelen Kelchreihen.

Meandrarea parallela n. sp.
Taf 14 Riss» Tats2,FiesiS3 Lat 3yHigsjl
Holotypus: Exemplar von Taf. 1, Fig. 1 (SMNS Inv.-Nr. 62355).
Locus typicus: Gerstetten (Landkreis Heidenheim a. d. Brenz), Franzosensiedlung
EO, IM).
Fe typicum: Weifßsjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas (nach
GEYER & GwInNER 1986: 156), Unter-Tithonium.

Derivatio nominis: Aufgrund der langen, deutlich parallelen Kelchreihen.

Material: 5 relativ vollständige, große Stöcke und 17 weitere, kleinere Stücke, leg.
Museum (SMNS Inv.-Nr. 6235562364).

Diagnose. — Meandrarea parallela n. sp. zeigt in der Regel eine massive, flache
Wuchsform mit einer deutlich meandroiden Kelchanordnung. Einige Exemplare
haben jedoch gelegentlich auf den ebenen Stockabschnitten einzelne, kleine knopf-
förmige Aufwölbungen. Diese können weiterwachsen und, wie 2 Stücke beweisen,
bis zu 6 cm hohe, subzylindrische Äste bilden. Ferner treten auch foliose Stöcke auf,
die häufig wulstartige Wölbungen zeigen. Die Form der Kelchreihen ist entspre-
chend variabel. Sie reicht von langen, schmalen und parallel verlaufenden, uniserialen
Tälern bis zu kurzen, stark gebogenen Reihen auf den wulstförmigen und astartigen
Abschnitten der Stöcke.

Beschreibung. — Das poröse meandroide Corallum hat entweder eine massig-
flache Form mit knopf- bis astartigen Aufwölbungen oder zeigt einen dünn-foliosen,
blattartigen Wuchs mit wulstartigen Bereichen. Die Stockunterseite ist meist von
einer dünnen, stark gerunzelten Epithek bedeckt. Die subzylindrischen Äste, die als
losgelöste Bruchstücke durchaus den Eindruck einer eigenen Art vermitteln, können
bis zu 6 cm hoch werden und eine Dicke von 20 bis 30 mm erreichen. Auf den doch
relativ dünnen Ästen treten die Kelche entweder isoliert, in kurzen Reihen oder ge-
legentlich zu kleinen Kelchfeldern zusammengesetzt auf. In den flachen Stock-
abschnitten sind die Kelche zu den charakteristischen schmalen, langen und uni-
serialen Reihen angeordnet (mit über 30 Kelchen), die mehr oder weniger parallel
zueinander vom Zentrum ausgehend radialstrahlig zum Corallum-Rand verlaufen.
Bei diesem Verlauf kommt es regelmäßig zu einer dichotomen Aufspaltung der

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181

Kelchreihen. Die einzelnen Kelche innerhalb dieser Reihen bleiben stets gut
erkennbar und sind untereinander durch 2 bis 3 confluente Talsepten verbunden; die
Kelchgruben im Zentrum sind sehr deutlich, aber klein und wenig tief. Die Hügel-
form ist, ähnlich wie die Ausbildung der Kelchreihen, abhängig von der Stockform.
In ebenen Bereichen sind sie kaum erhaben und gerundet (tholiform), aber deutlich;
sonst sind sie dagegen schmäler, erhabener mit einem etwas schärferen Kamm (tecti-
form) oder auf den Ästen gerundet, kaum bis nicht erhaben und etwas undeutlicher.
Die kräftigen Septen sind alle mehr oder weniger gleich dick, aber verschieden lang.
Da die Septaleinschaltung unregelmäßig ıst, sind unterschiedliche Zyklen kaum zu
erkennen. Im Bereich der Hügel verlaufen die Septen gerade und parallel zueinander,
biegen dann aber dem Zentrum zu teilweise deutlich um. In der Regel sind sie nicht
confluent, sondern stoßen im Kammbereich versetzt auf die Septen der Nachbar-
kelche. Nur innerhalb der begrenzenden Hügel verlaufen die Septen teilweise con-
fluent von einem Kelch zum anderen. Über ihre Innenränder verbinden sich die
längsten Septen häufig miteinander. Die zum Zentrum hin leicht einfallenden Sep-
tenoberränder tragen reglmäßig angeordnete, große runde Zähne. Auf den Septal-
flanken treten kräftige Carinae auf, die in etwa parallel zum Septenoberrand ver-
laufen, und dazwischen treten regelmäßig angeordnete Porenreihen auf; auf diese
Weise wird eine gitterartige Struktur der Septen erzeugt. Die kleine spongiöse Colu-
mella wirkt teilweise fast styliform. Die Knospung erfolgt intracalicinal, polystomo-
daeal-intramural; in ebenen Corallumbereichen spalten sich die Kelchreihen regel-
mäßig dichotom auf.

Numerische Daten:

Breite der Kelchreihen (= Talbreite): 2,0—6,5 mm
Abstand der Kelchzentren: 2,5—5,0 mm
Zahl der Septen auf 5 mm: 10-16.

Differenzialdiagnose. — Meandrarea parallela n. sp. weist hinsichtlich ıhrer
langen, parallelen Kelchreihe gewisse Ähnlichkeiten mit Meandrarea_ gresslyi
ETALLoN 1864 auf. Im Gegensatz zu dieser sind die Kelchreihen aber breiter und vor
allem flacher. Ferner sind die Hügel bei unserer Art nur wenig erhaben und nicht so
scharfkantig. Die Septen sind außerdem kräftiger, weitständiger und weniger zahl-
reich.

Bemerkungen. — Es liegen in dem Material 2 astartig ausgebildete Stücke vor.
Bei einem davon handelt es sich um einen 6 cm hohen Ast mit einem Durchmesser
von 20 x 30 mm, an dessem abgebrochenen unteren Teil die typische Anordnung der
Kelche in langen Reihen zu sehen ist. Beim zweiten Stück handelt es sich um einen
kleinen, vollständigen Stock (4 x 6 cm) bei dem, von einem ebenen Basisbereich aus-
gehend, 4 dünne, 1 bis 3 cm hohe, cylindrische Äste hochwachsen. Auch hier sind
die Kelche im ebenen Basisbereich zu Reihen angeordnet (Taf. 2, Fig. 3). Die nume-
rischen Daten sind sowohl auf den Ästen, als auch auf den wulstförmigen Stock-
bereichen kleiner als auf den ebenen Abschnitten der Kolonie.

Gattung Meandrophyllia D’ORBIGNY 1849

Typusart: Meandrina lotharınga MiCHELIN 1843

Diagnose. — Corallum meandroid, meist dendroid, aus zahlreichen, langen und
subeylindrischen Ästen zusammengesetzt; eventuell auch Arten mit massig-knol-
ligem Wuchs; die Äste stehen sehr dicht und wachsen parallel zueinander hoch,

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 7

wobei sie sich häufig berühren und oft fest miteinander verwachsen; Kelchreihen
sehr kurz, oft stark gebogen; pro Tal 1 Reihe; Hügel schmal, scharf (tectiform),
selten breiter und gerundet; Septen wenig porös, subkompakt, unregelmäßig einge-
schaltet und oft sehr verschieden lang; die kürzeren Septen verwachsen fast stets mit
den Flanken der längeren.

Diese Gattung erinnert an Microphyllia, hat aber im Gegensatz zu dieser sehr viel
schmälere und stets kurze Kelchreihen.

Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864)
ar A, Fıg.1, 2: Taf. 5, Fig. 1,2
v*1864 Microphyllia amedei EraLnon. — THURMan & ErarLon: $. 393, Taf. 56, Fig. 1.
v1886 Latimeandra amedei. -— Kosx: S. 252, Taf. 71, Fig. 5; Taf. 72, Fig. 1-8.
1897 Thamnoseris amedei. — OcıLvıe: $. 242, Taf. 10, Fig. 1.
1955b Thamnoseris amedei. — GEYER: $. 206.
1966 Meandrophyllia amedei. — Ronızwicz: S. 232, Taf. 23, Fig. 1.
non1973 Meandrophyllia amedei. — TurnSsek: $. 51, 105, Taf. 30, Fig. 3-4.
1976 Meandrophyllia amedei. — Ronıewicz: $. 87, Taf. 23, Fig. 2.

Material: 1 großer Stock mit zahlreichen langen Ästen, 1 kleiner juveniler Stock sowie 3
weitere Stockbruchstücke. (SMNS Inv.-Nr. 62365 — 62369).

Das große dendroide, meandroide Corallum besteht aus zahlreichen subeylindri-
schen Ästen, die teilweise unregelmäßige Verdickungen aufweisen und sich regelmäßig
dichotom verzweigen. Sie werden über 40 cm lang und haben meist einen rundlichen
bis leicht ovalen Querschnitt; kurz vor einer Verzweigung werden sie deutlich lang-
oval. Die Äste stehen dicht gedrängt, parallel nebeneinander und berühren sich sehr
häufig. Gelegentlich verwachsen sie fest miteinander. Die Kelche auf den Astflanken
sind zu kurzen (2-4 Kelche), stark gebogenen Kelchreihen angeordnet, die teilweise
sogar fast zickzack-förmig verlaufen. Häufig treten isolierte Kelche auf, die zumindest
im Bereich der Astspitzen sehr tief sind und einen unregelmäßig-lappigen Umriß
haben. Innerhalb der Kelchreihen können die einzelnen Kelche durch kleine Erhe-
bungen voneinander getrennt sein. An den Astflanken sind sie manchmal stufenweise
übereinander angeordnet. Bei diesen Kelchen liegen die Kelchzentren häufig etwas
exzentrisch. Selten ragen auch einzelne Kelche etwas aus der umgebenden Stockober-
fläche hervor und sind dann von einer schmalen, glatten Perithek umgeben. Die Hügel
sind entweder schmal und erhaben mit einem scharfen Kamm (tectiform) oder seltener
etwas breiter, gerundeter und wenig erhaben (tholiform).

Die kräftigen, wenig porösen Septen stehen kaum gedrängt und sind sehr unregel-
mäßig eingeschaltet. Auch bei isolierten Kelchen sind kaum die einzelnen Einschalt-
zyklen erkennbar; andeutungsweise kann man aber 3 unterschiedliche Gröfßsenord-
nungen erkennen. Etwa die Hälfte der Septen pro Kelch erreichen das Zentrum und
verwachsen mit der Columella. Alle weiteren Septen sind insgesamt sehr viel kürzer,
untereinander verschieden lang und verbinden sich fast immer über ihre Innenränder .
mit den Flanken der jeweils längeren benachbarten Septen. Außer den Talsepten sınd
die Septen in der Regel nicht-confluent und stoßen im Bereich der Hügel versetzt auf
die Septen des Nachbarkelches. Nur bei sehr flachen, gerundeten Hügeln kommt es
gelegentlich vor, daß einige Septen parallel nebeneinander confluent in die Septen der
Nachbarkelche übergehen. Auf den Septenoberrändern treten regelmäßige, große und
gerundete Zähne auf. Die Columella ist sehr klein, spongiös und liegt ziemlich tief ın
der Kelchgrube. Die selten auftretenden Synaptikel befinden sich vor allem ım peri-

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181

pheren Bereich der Kelche, sınd aber kaum am Aufbau der unvollständigen septothe-
kalen Wand beteiligt. Die Knospung erfolgt intracalıcinal.

Numerische Daten:

Astdurchmesser (d/D): 11—-23/14—25 mm (kurz vor Aufspaltung: 15—20/35—45 mm)
Kelchdurchmesser: 3,0—4,5(6) mm

Abstand der Kelchzentren: 2,5-5,0 mm

Breite der Kelchreihen: 2,5—4,0 mm

Zahl der Septen: 24—34

Zahl der Septen/5 mm: 14—18

Bemerkungen. — Die numerischen Daten wie Breite der Kelchreihen, Kelch-
durchmesser und Abstand der Kelchzentren sınd bei unseren Exemplaren etwas
höher als beim Holotypus bzw. die ın der Literatur angegebenen Maße.

Anzahl der untersuchten Stücke: 5.

3. Zusammenfassung

Aufgrund der umfangreichen Neuaufsammlungen durch das Staatliche Museum
für Naturkunde Stuttgart und der Untersuchung des bisher vorhandenen Materials
wurden 1 Gattung und 6 Arten der Unterordnung Fungıina aus der hiesigen Faunen-
liste gestrichen. 2 der in diesem Zusammenhang erwähnten Arten, Microphyllia
tuberosa (GoLDFuss 1826) und Microphyllia astroides (GoLpruss 1826) sollten nıcht
mehr benutzt werden. 1 Art wurde erstmals in Württemberg nachgewiesen und eine
weitere Art wurde neu beschrieben. Die aktuelle Liste der im höheren Weißjura der
Schwäbischen Alb vorkommenden Arten ist Tabelle 3 zu entnehmen.

Tab. 3. Revidiertes Verzeichnis der zur Unterordnung Fungiina gehörenden meandroiden
Korallen des höheren Weißen Jura der Schwäbischen Alb.
Gattung Comophyllia D’OrRBIGNY 1849
Typusart: Comophyllia elegans D’Orsıcny 1849
Comophyllia corrugata (MILNE-EDWARDS & HAIMmE 1849)
Comophyllia jurensis (BECKER 1875)
Gattung Microphyllia D’Orsıcny 1849
Typusart: Meandrina soemmeringii MÜNSTER 1829

Microphyllia soemmeringü (MÜNSTER 1829)
Microphylla brevivallıs (BECKER 1875)
Microphyllia seriata (BECKER 1875)
Microphyllia profunda LauxMmAnN & KAPITzkeE 1991
Microphyllia minima (Kosx 1885)
Gattung Meandrophyllia D’ORBIGNY 1849
Typusart: Meandrina lotharinga MiCHELIN 1843

Meandrophyllia amedei (EraLLon 1846)

Gattung Meandrarea EraLLon 1859
Typusart: Meandrarea gresslyi ETaLLon 1864

Meandhrarea parallela n. sp.

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 9

4. Literatur

BECKER, E. & MILASCHEWITSCH, C. (1875-76): Die Korallen der Nattheimer Schichten. —
Palaeontographica, 21: 120-243, Taf. 36-51; Cassel.

GEYER, O. F. (1954): Die oberjurassische Korallenfauna von Württemberg. — Palaeontogra-
phica, A, 104: 121-220, 1 Tab., Taf. 9-16; Stuttgart.

Gonpruss, A. (1826-33): Petrefacta germaniae. 1. 1—252, Taf. 1-70; Düsseldorf (Arnz).

GREGORY, J. W. (1900): The Jurassic fauna of Cutch. The corals. — Mem. geol. Serv. India.
Palaeontographica Indica, (9) 2: I-IX, 1-195, Taf. 2-27; Calcutta.

KAPıTzke, M. & LAUXMANN, U. (1988): Tiaradendron giganteum n. sp., eine neue Korallen-
art aus dem höheren Oberjura der Schwäbischen Alb. — Stuttgarter Beitr., Naturk., B,
145: 5 S., 1 Taf.; Stuttgart.

Kor, F. (1880-89): Monographie des polypiers jurassiques de la Suisse. — Mem. Soc. palae-
ont. Suisse, 7-16: 1-582, Taf. 1-130; Geneve.

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Deutschland), excl. Fungiina. — Palaeontographica, A, 219: 107-175, Taf. 11-17;
Stuttgart.

LAuxMmann, U. & Karıtzke, M. (1991): Microphyllia profunda n. sp. und Microphyllia
minima (Kosy 1885), zwei neue meandroide Korallenarten aus dem höheren Weißen
Jura der Schwäbischen Alb. — Stuttgarter Beitr., Naturk., B, 175: 11 S., 3 Taf.; Stutt-
gart.

MicHELIn, H. (1840-47): Iconographie Zoophytologique. Describtion par localites et ter-
rains des polypiers fossiles de France et pays environments. 348 $.; Parıs.

MiLnE-EpwarDs, H. & HaıME, J. (1848-51): Recherches sur la structure et la classıfication
des polypiers fossiles et recents. — Ann. sci. nat., (3) 9-16; London.

— (1850-54): A Monograph of the british fossil corals. — Palaeontographical Society,
LXXXV + 322 S., 72 Taf.; London.

MÜnSsTER, G. v. (1826-33): siehe GoLDFUss.

ORBIGNY, A. DE (1849): Notes sur les polypiers fossiles. — 1-12; Parıs.

Ronıewıcz, E. (1966): Les Madr£poraires du Jurassique sup£rieur de la bordure des Monts de
Saint-Croix, Pologne. — Acta Paleont. Pol., 11: 157—264, 20 Abb., 25 Taf.; Warszawa.

— (1976): Les Scleractiniaires du Jurassique superieur de la Dobrogea Centrale, Rou-
manie. — Palaeontologia Pol., 34: 1-121, 9 Abb., 34 Taf.; Warszawa & Kraköw.

Turnsek, D. (1972): Zgornjejurske korale iz juzne Slovenije. Upper jurassic corals of sou-
thern Slovenia. — Razpr. slov. Akad. Znanosti in Umetnosti, (4) 15: 145—265, 1 Abb.,
2 Tab., 37 Taf.; Ljubljana. b

THURMAan, J. & ETaLLon, A. (1859-64): Lethea bruntrutana. Etudes palaeontologiques et
stratigraphiques sur le Jura bernoise et en particulier sur les environs de Porrentruy. —
Mem. Soc. Suisse Scı. nat., 20: 1-500, 62 Taf.; Bäle.

Anschrift der Verfasserin:

Ursula Lauxmann, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

10

Eier 1.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181

Tafel 1

Meandrarea parallela n. sp., Holotypus.

a: Stock von oben, x0,5 (y kleine knopfartige Aufwölbungen);

b: Stock von der Seite, x2. Erkennbar die hohe Porosität des Skeletts und die kleinen
knopfartigen Aufwölbungen (siehe Fig. 1a: y);

c: Stock von schräg oben, x2. Erkennbar die kleinen knopfartigen Aufwölbungen
(siehe Fig. la: y);

d: Detailaufnahme der Stockoberfläche, x3.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, Neubaugebiet (FO III). SMNS Inv.-Nr. 62355.

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 11

NN ADmaNN

OS
Sr

12

Fig. 1.

Kıgn2/

Fig.'3:

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181

Tafel 2

Meandhrarea parallela n. sp. Kleiner Stock mit deutlich parallelen Kelchreihen.
Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62356.

Meandrarea parallela n.sp. Kleines Stockbruchstück mit deutlich erkennbaren
Synaptikeln und gut sichtbarer Porosität der Septen.

a: von oben, x1;

b: von der Seite, x2.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62357.

Meandrarea parallela n. sp. Kleine, vollständige Kolonie mit ebener Basis und daraus
hervorgehend 4 kleine Aste.

a: von der Seite, x1;

b: Stock von schräg oben, x2.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62358.

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBE RJURA 13

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 181

Tatelr3
Meandrarea parallela n. sp. Vollständiger Stock mit wulstförmigen Aufwölbungen.
a: Stock von oben, x1;
b: Detailaufnahme, x2.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Dorn-
stadt-Böttingen. SMNS Inv.-Nr. 62359.

Big. 1:

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 15

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 181

Tafel 4

Fig. 1. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Großer, dendroider Stock.
a: von der Seite, x0,5;
b: Detailaufnahme eines Astes mit längeren Kelchreihen, x2.
Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Natt-
heim-Rinderberg. SMNS Inv.-Nr. 62365.

Fig. 2. Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Zwei subzylindrische, teilweise mitein-
ander verwachsene Aste, mit isolierten, polygonalen Kelchen, x1.
Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, „Franzosensiedlung“. SMNS Inv.-Nr. 62366.

17

KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA

MEANDROIDE

LAUXMANN,

18

Fig. 1.

Fig. 2.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serd!B,Nr!181

Tafel 5

Meandrophyllia amedei (EraLzon 1864). Mehrere, deutlich verwachsene, subzylin-
drische Äste mit dichotomer Aufspaltung.

a: von der Seite, x0,75;

b: Detailaufnahme eines Astes mit längeren Kelchreihen, x2.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Natt-
heim-Rinderberg. SMNS Inv.-Nr. 62367.

Meandrophyllia amedei (EraLLon 1864). Knollig wirkender dendroider Stock mit
zahlreichen, kurzen, subzylindrischen Asten.

a: Stock von der Seite, x1;

b: Detailaufnahme mit kurzen Kelchreihen, x2.

Weißjura Zeta 2 (Zementmergel), Zone der Gravesia gigas, Untertithonium. Ger-
stetten, Neubaugebiet (FO II). SMNS Inv.-Nr. 62368.

LAUXMANN, MEANDROIDE KORALLEN AUS HÖHEREM OBERJURA 19

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

7 BEA
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und > olasie)

NTARn

Herausgeber: =

Staatliches Museum für Naturkunde, ER il a; "robo Stuttgart 1
MI: RI! .

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 182 10228:

Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHS
Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien*) —
Klasse Insecta

[Ausgenommen: „Apterygota“, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea]

Supplements and corrections to R. KeıLsacH’s bibliography
and list of amber fossils”) — class Insecta
[Except: „Apterygota“, Hemipteroidea, Coleoptera, Hymenoptera, Mecopteroidea]

Von Ute Spahr, Stuttgart

Summary

The present catalogue contains supplements and corrections to literature cıted by KEILBACH
(1982) as well as additional literature up to 1991. The copal inclusions, not considered by
KEILBACH, are added. Moreover it is given a synopsis of inclusions in ambers of various origin
except Baltic amber.

Zusammenfassung

Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEıLBacH
(1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich,
bis 1991. Die Kopal-Einschlüsse, die bei Krırsach (1982) unberücksichtigt blieben, wurden
zusätzlich aufgeführt. Außerdem enthält der Katalog eine Zusammenstellung der Einschlüsse
in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausgenommen Baltischer Bernstein.

Inhalt

1. Einleitung 2

(Introduction ET EN ENTER EN NE BE TEN AER TR NER.
2. RER ee Ra hi A TE a Eu EN -

(Instructions 4
3. Katalog Bd ERS, KA a AN
Bernstein: Kopal:
1. Ephemeroptera EU PCIE BEDTAHTSPRRRTE TI CHE- u. ereire
te ee re N ra 2a VER WERNER

*) KeıtsacH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen Harzen
sowie ihrer Aufbewahrungsorte. — Deutsche entomologische Zeitschrift, N. F. 29, Heft 1-3: 129-286
u. Heft 4-5: 301-391; Berlin.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Bernstein: Kopal:
3. Plecoptera ee a A ee ee 115
4: Embiopean JA IOIBIR IE HIT N5 11.364... I eZ
SADermaptErIP INNE ee ee DZ 2 ee
6. Mantodea Een De PTR TEE ESS de ee
7. Blattarıiae ee RRSDRIRTORE 1. 020 ee Dee
ER SSILIDE NT San |} Be ee NT, 3321
9. Phasmida 1: erst: Sb 37 21. ZaflaIlE888
10. Saltatorıa 2 N a Be Es st SS
11. Zoraptera ET nenn Ad Eee er ee Fer net ee; 213,
EB SO opera a A ne 3 PREREBNEAG..0.« . ©);
13. Phthiraptera A ra es. Er A er 37] ee ee
Ms ihysanoptera, 3 Au. mike re ee |. 7
15. Megaloptera Bl en u en N TEE ER ne: Se
lex Raphidioptera F u Kasırstenstehema N 68 EROBERN > 5
172>Blamipemmiar ve N ee tn 100 ea ° 775
18. Sterepsipter» FI rs 1 9191779 399):99325: Hrro r0=oneieARR
19 Sıphomaptera, Amar. 2 0 a TE a, 7

4. Zusammenstellung der Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft — aus-
genommen Baltischer Bernstein . - „Au. an. Bine. ee De
3e iteratue Naetraet ehe 4 DE ERET SUR. 227 Een ze
6. Index RT, ST RE EN NEN I ET ee.

1. Einleitung

Zum Thema „Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien“ liegen bereits Publi-
kationen über folgende Gruppen vor: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera
(SPAHR 1985), Hymenoptera (SPAHR 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988), Mecopte-
roıdea (SPAHR 1989) und „Apterygota“ (SPAHR 1990). Mit den restlichen 19
Gruppen werden hiermit die Insekten abgeschlossen.

Wie in den oben aufgeführten Publikationen wurden zusätzlich die Kopal-Ein-
schlüsse erfaßt, die von KEıLBAcH (1982) unberücksichtigt blieben, sowie eine Liste
erstellt, in der alle in nicht-baltischen Bernsteinen nachgewiesenen Einschlüsse erfaßt
sind, alphabetisch geordnet nach der jeweiligen Bernstein-Herkunft.

Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KEıLsacH (1982) gemachten
Angaben über den Aufbewahrungsort des Materials und die Sammlungsnummern

der Stücke.

2. Hinweise

2.1. Anordnung des Kataloges

Im Gegensatz zu KEıLBacH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog innerhalb der
einzelnen Gruppe in alphabetischer Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt
ist die Familie mit den ihr untergeordneten Taxa. Den Familien übergeordnete Taxa,
soweit sıe in der Bernstein-Literatur erwähnt werden, sind jeweils am Anfang auf-
geführt. Zu taxonomischen und nomenklatorischen Fragen wurde keine Stellung
genommen, da die Abklärung solcher Fragen eine Aufgabe der Spezialisten der
jeweiligen Gruppe bleibt.

Beı KeıLsacH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu
erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die entspre-
chende Seitenzahl bei KEıLBacH (1982) hingewiesen.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 3

2.2. Kennzeichnung der Bernstein-Gattungen

Gattungen, die aufgrund von Bernsteinfossilien aufgestellt wurden („Bernstein-
Gattungen“) werden hier dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl an-
gegeben sind. Gattungen, anhand von rezentem Material aufgestellt, bleiben ohne
diese Angaben. Die Typusart einer neuen Gattung aus dem Bernstein wird nur dann
extra genannt, wenn mehrere Arten dieser Gattung beschrieben bzw. ım Katalog

aufgeführt sind.

2.3. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der bei KrEırsacH (1982)
angeführten Literaturhinweise

2.3.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben

Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wird von mir
nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann
genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer
Publikation erscheinen.

2.3.2. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Abbildungsangaben

Für den ursprünglich geplanten Katalog war die Angabe, was auf den Abbil-
dungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden.
Diese Angabe mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, die bereits bei KEıLBACH
(1982) aufgeführt sind und zu denen von mir lediglich einzelne Abbildungsnummern
ergänzt oder berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen einer Publikation
von mir ergänzt bzw. angegeben wurden, so ist auch das Dargestellte angegeben.

2.3.3. Hinweise in eckiger Klammer

Im Katalog beziehen sich die Hinweise in eckiger Klammer auf entsprechende
Angaben beı KEıLBacH (1982).

2.3.4. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen

Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und ım Litera-
tur-Nachtrag aufgeführt sind alle Literaturangaben, die in KrıLsachs Bibliographie
fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern.

2.3.5. Angabe der Bernstein-Herkunft

Wie bei KEıLsacH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur beı
solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltıschen Bernstein
stammen. Die Herkunftsangabe „Balt.B.“ erfolgte nur dann, wenn in einer Publika-
tion Bernstein verschiedener Herkunft, u. a. Baltischer Bernstein, abgehandelt wird.

Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurden von KEıLBacH (1982: 162) über-
nommen; zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt:

Ark.B. = Arkansas-Bernstein; Bitt.B. = Bitterfeld-Bernstein (Sächsischer Bernstein);
Chin.B. = Chinesischer Bernstein; Engl.B. = Englischer Bernstein; Franz. B. = Französi-
scher Bernstein; Japan.B. = Japanischer Bernstein; Sach. B. = Sachalin-Bernstein; B.südwestl.
USSR = Bernstein aus dem südwestl. Teil der USSR.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Bei Kopal-Einschlüssen wurde im allgemeinen keine Angabe über die Herkunft
der Kopale gemacht, da diese meist unsicher ist. Davon ausgenommen sind Ein-
schlüsse in Miz.A. = Mizunamıi amber (Kopal).

Dank

Herrn Dr. Schlee danke ich herzlich für seine Unterstützung, sowie Herrn
Dr. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes.

1. Introduction

In the series „Bibliography and List of Amber Fossils“ the following taxa were
treated thus far: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera (SPAHR 1985), Hymeno-
ptera (SpaHr 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988), Mecopteroidea (SPAHR 1989) and
„Apterygota“ (SPAHR 1990). With the present 19 groups the Insecta are concluded.

Corresponding to the above mentioned taxa the following items were added: The
inclusions in copal which were not considered in KEıLBAacH (1982), and a list of the
inclusions found in ambers of different origin except Baltic amber.

The whereabouts of the material and its collection numbers, listed in KEILBACH
(1982), were not reexamined.

2. Instructions
2.1. Arrangement of this supplementary catalogue

Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged inside the
several groups in alphabetic order according to the famıly and its subordinate taxa.
No position is taken towards taxonomical and nomenclatoral problems.

In KeEıLsacH (1982) a taxonomical index is not given. To facilitate the use of both
catalogues, to each taxon I have added the page number where the respective taxon is
treated in KEILBACH (1982).

2.2. Genera introduced on base of amber fossils

KeıLsacH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils.
In this supplementary catalogue each „amber genus“ is especially characterized by
the additional reference of author’s name and the year of publication. If several spe-
cies of an new amber genus were described, the type species ıs given.

2.3. Supplements and corrections of the literature referred
to by KeEırgachH (1982)
2.3.1. Supplements and corrections of page numbers
The cited page number indicates the beginning of the treatment of a taxon. Several
pages are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication.
2.3.2. Supplements and corrections of figures

In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and spe-
cified if all figures of the respective publication are cited. If merely a single figure of a
publication is added or corrected, only the figure number is cited.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 5

2.3.3. Comments in square brackets

Comments in square brackets refer to corresponding data in KEıLBacH (1982).

2.3.4. Citations marked by crosses

Additional bibliographical data not included in KeıLsach’s bibliography as well
as data which are incorrect or require additional comments are marked by across and

are specified in the bibliographical addenda.

2.3.5. Statement of, origin of amber

As ın the publication of KEıLsacH (1982), the origin of amber ıs marked, apart
from such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference
„Balt.B.“ (for Baltic amber) is only given if the cited publication contains informa-
tions about fossils from ambers of different orıgin among others from Baltic amber.

Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KEıLBacH (1982:
162); additional regions of origin see page 3.

In general the origin of copals ıs not marked, except the inclusions in Mız.A. =
Mizunamı amber (copal).

3. Katalog
3.1. EPHEMEROPTERA
3.1.1. Bernstein-Ephemeroptera

Ordnung Ephemeroptera

BACHOFEN-ECHT 1949: 74, Abb. 64 („Leere Haut der Subimago einer Ephemeride“ =
Blasturophlebia hirsuta DemouLın 1968), Abb. 65 (Ephemeride in balt.B.), Abb. 66
(„Ephemeride in balt.B.“ = Heptagenia bachofeni DEmouLın 1968); BARONI URBANI
& SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); Enmunns +1972:
23, 25; HanDLirscH 1906-08: 905 ff.; HusBarn +1987: 1 ff.; ILLıes +1968: 7; Krum-
BIEcHE 1991-157 (Bitt.B:): Kurıcra +1984:.388; — 51985: 1350; — +1990:,2145;
Larsson 1978: 81, 187; ScHLEE +1990: 82, 84 (Balt.B., Dom.B.); SCHLEE &
GLÖCKNER, +1978: 21, 26, 30, 39, Taf. 7 (Farbaufn.: Ephemeride i in balt.B.) (Balt.B.,
Dom.B., Sib.B.); SCHLÜTER +1978: 114, 119, 120, 121, 124 (Balt.B., Sıb.B.); ZERICHIN
& SuKaceva +1973: 12, 16, 24, 46, Abb. 7 (Diagramme: Mengenv rerhältnis (in %) der
versch. Insektengruppen in Balt.B., Canad.B. u. Retinit von Jantardach), Tab. 2 (S. 15),
Tab. 4 (S. 19), Tab. 9 (S. 37) (Balt.B., Sib.B.).

Leptophlebioidea
SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub: Leptophlebioidea (?)) (Bitt.B.).
Familien

Fam. Ametropodidae

CERNoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DrmouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns
19725125:

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Brevitibia DEMOULIN 1968

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.), 245; Hus-
BARD +1987: 44; LANDA & SoLDAn +1985: 93.

B. intricans DEMOULIN 1968 [In KeırsacH 1982: 207]
HuBBARD +1987: 45.

Fam. Baetidae
CERNOVA +1962: 62; SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub: Baetidae (?)) (Bitt.B.).

Baetıs
B. anomala PıcrET 1856
Siehe Fam. Isonychiidae: Cronicus anomalus (part.) und C. major (part.).
B. gigantea HaceEn 1856 [Fehlt in KEıLgacH 1982]

DrmouLiın +1955: 1; EATon +1871: 134; HAGEN +1856: 75; HANDLIRSCH 1906-08:
906; HuBBARD +1987: 35.

B. grossa Hagen 1856 [Fehlt in KEıLgacH 1982]

DEmouLın +1955: 1; EAToOn +1871: 134; HAGEN +1856: 75; HAnDLIRSCH 1906-08:
960; HuBBARD +1987: 35.

B. longipes HAGEN 1856

Syn. von Cronicus anomalus (PıcTET 1856).

Baetıs sp.
Case +1982: Abb. 16/17 A-B u. 16/18 ($. 157) (Habitus) (Dom.B.).

Fam. Ephemerellidae

CERNOoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 34; DEMOULIN 1968: 235 (Best.-schl.);
Epmunns +1972: 25.

Ephemerella

Demouuin 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns +1972: 25.

E. (Timpanoga)?
CERNOVvA +1970a: 126 (sub: Timpanoga?); — +1970b: 72 (sub: Timpanoga?); HUBBARD
+1987: 64 (sub: Timpanoga); ZERICHIN +1980a: 42 (sub: Timpanoga).

E. (Timpanoga)? viscata DEMOULIN 1968 [In KreınLsach 1982: 208]
HusBBarD +1987: 64 (sub: Timpanoga viscata).

Philolimnias Hong 1979

Hong +1979: 336; HusBarD +1987: 66 (sub: Incertae sedis).

Ph. sinica Hong 1979 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

Hong +1979: 336, Abb. 3-8, Taf. I-II (Labium u. Mandibel, Fühler, Kopf und
Thorax, Bein, Abdomenende, Flügel, Habitus); Hussarp *1987: 66. — (Chin.B.).

Tımpanoga
Siehe: Ephemerella (Timpanoga).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 7

Fam. Ephemeridae

CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEmouLın 1968: 234 (Best.-schl.); Rırzkowskı
1990150.

Ephemeridae gen.? sp.?
Siehe ın KEıLBacH 1982: 206.

Denina MCCAFFERTY 1987
MCCArFFERTY +1987: 472.

D. dubiloca MCCArrerTY 1987
MCCAFFERTY +1987: 472, Abb. 1-6 (Habitus, Kopf u. Thorax, Flügel, Genitalapp.).

Fam. Heptageniidae

CERNOVA +1962: 64; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 35, 36; DEMoULIN 1968:
235 (Best.-schl.); Enpmunns +1972: 25.

Cinygma

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD
+1987: 48.

Cinygma? [nicht: Cynigma] baltica DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208]
HussBarD +1987: 48; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 107.

Electrogenia DemouLın 1956
CERNova +1970a: 126; — +1970b: 72; DEMOuLINn +1956: 95; — +1958: 9; — 1968: 235
(Best.-schl.); Epmunps +1972: 30; HuBBARD +1987: 51; LAnDA & SoLdAn +1985: 95.
E. dewalschei DEmouLin 1956 [In KEıLBacH 1982: 208]

CERNOVA +1962: 64, Abb. 82 A+B (Habitus, Hinterleibsende — nach DEMOULIN
1956); HusBarn +1987: 51; Irııes +1968: 7, Abb. 9 (Habitus, Abdomenende, Kopf,
Tarsen — nach DEMouLın 1956).

Heptagenia
CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD
+1987: 48.

H. atypıca DEMoULIN 1968 [In KeırgacH 1982: 208]
HussBarD +1987: 48; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 106.

H. bachofeni DEmouLın 1968 [In KeıLgacH 1982: 208]
HusBarD +1987: 49; Kryuce +1986a: 112; — +1986b: 107.

H. bachofeni? DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208 (unter A. bachofeni)]
HusBarD +1987: 49.

H. (Kageronia) fuscogrisea (rezente Art)

KıyucE +1986a: 112, Abb. 1 (Thorax, Genitalapp.); — +1986b: 106, Abb. 1 (wie
Kryuce 1986a).

H. gleissi DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208]
Gueıss +1954: Abb. 23 (S. 40) (Habitus) (sub: In Bernstein eingeschlossene Eintags-
fliege); HuBBArD +1987: 49; Kıyuge +1986a: 112, — +1986b: 106.

H. ligata DemouLin 1968 [In KEıLBacH 1982: 208]

DemouLin 1968 (Berichtigung d. Abb.-angabe): Abb. 26 (Habitus) [nicht: Abb. 20];
HussarD +1987: 49; Kıyuge +1986a: 112; — +1986b: 106, 107.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

H. senex DEmouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208]
HusBArRD +1987: 49; KıyugeE +1986a: 112; — +1986b: 106 (irrtüml.: A. sinex).
Rhithrogena

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); HUBBARD
+1987: 30.

R. sepulta DemouLın 1968 [In KeıLsacH 1982: 208]
HusBarD +1987: 50; Kıyuce +1986a: 112; — +1986b: 106, 107.

Rhithrogena sp. DEMOULIN 1968 [In KeıLgacH 1982: 208]
HuBBARD +1987: 50 (sub: Rhithrogena sp. 1).

Rhithrogena? sp. DEMOULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 208]

HuBBARrD +1987: 50 (sub: Rhithrogena sp. 2).

Succinogenia DEMOULIN 1965

CERNOovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEMmouLin 1965: 151; — 1968: 236; HUBBARD
+1987: 50; LANDA & SoLDAN +1985: 95.

S. larssoni DEMOULIN 1965 [In KeırgacH 1982: 208]
HusBarD +1987: 50; IrLıes +1968: 7, Abb. 10 (Habitus — nach DEmouLin 1965).

Fam. Isonychiidae

CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 36; DEMoULIN 1968: 234 (Best.-schl.);
ZERICHIN +1978: 84 (Sb, B.); ZERICHIN & Sukaceva +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sib.B.).

Cronicus EAToN 1871

CERNOVvA + 1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 234 (Best.-schl.), 241; EAToON
+1871: 44, 133; Epmunps +1972: 25; HuBBAarD +1987: 42; LANDA & SoLDAN *+1985:
94. — Typusart: Baetis anomala PıcTET 1856.

C. anomalus (PıcTET 1856) [In KEıLsacH 1982: 207—208]
Syn.: B. longipes Hagen 1856.
CERNOVA +1962: 61, Abb. 74 (Habitus, Gonostylus — nach PıcTET); COCKERELL
+1923b: 172; DemouLın +1956: 95 (Fußnote); — +1974: 1, Abb. 1 (Genitalapp.);
EAToN +1871 (zusätzl. S.-angabe): 163 (Tafel-Erklärung); HusBArD +1987: 42; WEIT-
SCHAT et al. +1978: Abb. 14 (S. 22) (Habitus) (irrtüml. sub: C. anamalus).

C. major DEMOULIN 1968 [In KeEıLsacH 1982: 208]
Syn.: Baetıs anomala PıcTET 1856 (part.).

HuUBBARD +1987: 43; PICTET-BARABAN & HAGEN +1856: 75 [nicht: Taf. VI Fig. 1].

Fam. Leptophlebiidae

CERNovA +1962: 62; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1971a: 612 (Sib.B2);r=21971b:
346 (Sıb.B.); — +1980: 36; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunps +1972: 25;
HuBBARD & SavaGE +1981: 810; MEDER +1987: Abb. 7 (S. 45) (Habitus) (Dom.B.);
ZERICHIN +1978: 82, 83, 84 (Sıb.B.).

Atalophlebiinae
HuUBBARD & SAavAGE +1981: 810, 812.

Leptophlebiinae
HUBBARD & SavAace +1981: 810, 812.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 2)

Leptophlebiinae gen. et sp. nov. (Sıb.B.)
ZERICHIN +1978: 84.

Mesonetinae
HUBBARD & Savage +1981: 811, 812; ZERICHIN & SukAacEvA +1973: 24 (Sib.B.).

Blasturophlebia DemouLin 1968
CERNOvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 236 (Best.-schl.), 268; Hus-
BARD +1987: 54; LANDA & SoLDAn +1985: 97.

B. hirsuta DEMoULIN 1968 [In KeınsacH 1982: 207]
HusBArD +1987: 54; HUBBARD & Savace +1981: 811.

Choroterpes
Demouuin 1968: 235 (Best.-schl.); HuBBAarD +1987: 55.
?Choroterpes sp. DEMOULIN 1968 [In KEıLgacH 1982: 207]
CERNOVA +1970a: 126; — +1970b: 72; Hussarp +1987: 55; HUBBARD & SAvaGE
+1981: 812.

Cretoneta TsSHERNOoVA 1971

CERNovA +1971a: 614; — +1971b: 347; — +1980: 36; HuBBARD +1987: 56; LANDA &
SoLDAn +1985: 97; ZERICHIN +1978: 89; — +1980: 42.

C. zherichini TsHERNOVA 1971 [In KEıLsacH 1982: 207]
CErnovA +1971a (Berichtigung d. Seiten- u. Abb.-angaben): 614, Abb. 1-4 (Habitus,
Genitalanhänge, Flügelbasis, Flügel) [nicht: S. 612-618, Abb. 1-5]; — +1971b: 347,
Abb. 1-4 (wie CErnovA 1971a); DEMouLın +1979: 1,2, 6; HuBBARD +1987: 56; Hus-
BARD & SAVAGE +1981: 811; RODENDORF & ZERICHIN +1974: 85, Abb. 2 unten rechts
(Habitus); ZERICHIN +1978: 83, 84; ZERICHIN & SuUKACEVA +1973: Tab. 4 (S. 19). —

(Sib.B.).

Cretoneta sp. nov. (Sıb.B.) [Fehlt ın KEıLsacH 1982]
ZERICHIN +1978: 82, 83.

?Cretoneta sp. nov. (Sıb.B.) [Fehlt ın KeıLsacH 1982]

ZERICHIN +1978: 83, 87.

Leptophlebia
L. prısca (PıcTET 1856)
Siehe: Paraleptophlebia prisca.

Oligophlebia Demouuın 1965
Syn. von Paraleptophlebia.

Paraleptophlebia
Syn.: Oligophlebia DEmouLın 1965

CERNovA +1970a: 126 (sub: Oligophlebia u. Paraleptophlebia); — +1970b: 72 (sub:
Oligophlebia u. Paraleptophlebia); DemouLın 1965: 146 (sub: Oligophlebia n.g. — Ty-
pusart: O. calliarcys DemouLın 1965); — 1968: 235 (Best.-schl.), 265 (sub: Oligoph-
lebia u. Paraleptophlebia); DemouLın +1970a: 7; HusBarD +1987: 53.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

P. prıisca (PıcTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 206]

Syn.: Oligophlebia calliarcys DemouLın 1965; O.? longiceps DEmouLIN 1965; O.?
sp. 1 u. sp. 2 DEMmouLINn 1965.

DemouLın 1968 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 266, Abb. 33a—-b (sub: Oligo-
phlebia calliarcys), 275; EATON +1871 (zusätzl. Seitenangabe): 37; HUBBARD +1987: 53;
HUBBARD & SAVAGE +1981: 810; PETERS +1979: 54.

Xenophlebia DEmouLın 1968

CERNOVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DEmouLın 1968: 236 (Best.-schl.), 267; Hus-
BARD +1987: 55; LANDA & SOoLDAn +1985: 97.

X. aenıgmatica DEMOULIN 1968 [In KeırsacH 1982: 207]
HussBarD +1987: 55; HUBBARD & SAvAGE +1981: 811.

Fam. Metretopodidae
CERNovA +1980: 35; Epmunns +1972: 25.

Metretopus

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); EpmunDs
+1972: 26; HuBBARD +1987: 45.
M. henningseni DEmouLın 1965
[In KEıLsacH 1982: 207 (sub: Metretopus? henningseni)]
DEMouLIn 1968: 249; HUBBARD +1987: 45.
M. trinervis DEMOULIN 1968 [In KeınsacH 1982: 207]
HuBBArD +1987: 45.

Siphloplecton

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 235 (Best.-schl.); Epmunns
+1972: 26; HuBBARD +1987: 45.

S. jaegeri DEMOULIN 1968 [In KeıLsacH 1982: 207]
HusBArD +1987: 46.
S. macrops (PiCTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 207]

BACHOFEN-EcHT +1928c: Abb. 21 (S. 48) (Habitus) (sub: Palingenia macrops); EATON
+1871 (Berichtigung d. S.-angaben): 35, 45, 61 [nıcht: S. 1]; HusBArD +1987: 46.

S. macrops? (PıcTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 207]
HuBBarD +1987: 46.
Siphloplecton sp. DEMOULIN 1968 [In KeıLsacH 1982: 207]

HuBBARD +1987: 46.

Fam. Palingeniidae

Palingenia
CERNoVvA +1962: 59; DEMOULIN +1954: 553 (sub: ?Palingenia).
P. gigas HAGEN 1854 [In KEıLBacH 1982: 206 (sub: nomen nudum)]

HaGeEn +1854: 227; HuBBARD +1987: 63 (sub: nomen nudum).

P. macrops PıcTET 1856
Siehe unter Fam. Metretopodidae: Siphloplecton macrops.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 11

Fam. Polymitarcidae
CERNOVA +1962: 59.

Ephoron*)

CERNOVA +1962: 59; DEMmouLINn +1974: 4; Enmunns +1972: 25.
*) Nach Demouın (1974: 4) im Bernstein nicht vorhanden.

Polymitarcys
P. macrops (PıcTET 1856)
Siehe unter Fam. Metretopodidae: Siphloplecton macrops.

Fam. Potamanthidae
Epmunps +1972: 25.

Potamanthus
P. prıscus PıcTET 1856
Siehe unter Fam. Leptophlebiidae: Paraleptophlebia prisca.

Potamanthus sp.
In KeıLsacH 1982: 206 („Exuvie det. Demourın, 1966“). — Nicht publiziert!

Fam. Siphlonuridae

CERNovA +1962: 61; — +1970a: 126; — +1970b: 72; — +1980: 36; DEmouLın 1968: 234
(Best.-schl.).

Siphlonurinae
Epmunns +1972: 25.

Baltameletus DEmouLiın 1968

CERNOoVvA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLin 1968: 234 (Best.-schl.), 238; Hus-
BARD +1987: 38; LANDA & SOLDAN +1985: 90.

B. oligocaenicus DEMOULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 207]
HusBArD +1987: 39.

Balticophlebia DemouLin 1968

CERNovA +1970a: 126; — +1970b: 72; DemouLın 1968: 234 (Best.-schl.), 237;
Epmunps +1972: 25; HuBBARD +1987: 41; LAnDA & SoLDAn +1985: 93.

B. hennigi DemouLın 1968 [In KEıLsacH 1982: 207]
DemouLin +1969: 7; HUBBARD +1987: 42.

Siphlonurus
CERNOVA +1970a: 126 (sub: ?Siphlonurus); — +1970b: 72 (sub: ?Siphlonurus).
Siphlonurus? dubiosus DEMoULIN 1968 [In KEıLsacH 1982: 207]

HusBBarD +1987: 40 (sub: Siphlonurus (S.) dubiosus).

3.1.2. Kopal-Ephemeroptera

Ordnung Ephemeroptera
HANDLIRSCH +1925: 216.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

3.2. ODONATA
3.2.1. Bernstein-Odonata

Die Zuordnung der verschiedenen Taxa, die in der älteren Literatur beschrieben
oder erwähnt werden, erfolgt hier nach Anner (1942: 76-77), dessen Zusammen-
stellung auf eingehender Nachtorschung basiert (siehe hierzu AnDER 1942: 9).

Ordnung Odonata

ANDER 1942: 9, 76-77; BACHOFEN-EcHT 1949: 77; HANDLIRSCH 1906-08: 896 ff.;
Larsson 1978: 82; Rıtzkowskı +1990: 150; SCHLEE +1990: 82, Abb. 61-62 (Vorder-
körper und Flügel einer Libelle) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26, 38, 39,
Taf. 4 (mehrere Dominikan. Bernsteinstücke, u.a. 2 Stücke mit Libellen-Einschluß)
(Balt.B., Dom.B.).

Odonaten-Larve incert. sedis HAGEn 1856
ANnDER 1942: 77; HAGEN +1856: 78 („Libellenlarve“).

Zygoptera
BARONI ÜRBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); WEIDNER +1952: 70.

Zygoptera gen. spec. WEIDNER 1958 (Exuvie)
[In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Platycnemis antiqua)]
WEIDNER 1958 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1 (Habitus).

Coenagrionoidea
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 26 (Dom.B.).

Familien
Fam. Aeschnidae

Aeschnidae gen. spec. (HAGEN 1854) (2 Flügelfragmente)
[In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Gomphoides occultus”))]
ANDER 1942: 77; Hagen +1854: 227 (sub: Aeschna. Flügelspitzen); — +1856: 81 (sub:
Gomphoroides occulta [nicht: occultus]; Kırzy +1890: 168 (sub: Gompbhoides occulta
Hac.)”*).
) Ehe occulta = nomen nudum (siehe AnDEr 1942: 77).
=) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar.

Fam. Agrionidae

Agrıonidae gen. spec. BACHOFEN-ECHT 1949

BACHOFEN-EcHT 1949: 78, Abb. 63 ($S. 73) (Habitus); Larsson 1978: 83 (sub: Zeug-
loptera).
Agrioniden-Larve 1 [In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Agrion spec.,
Gomphus resinatus”) und Gomphus Larva)]
ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL +1852: 639 (sub: Gomphus resinatus HaGEn); — 1856: 284
(sub: Libellula resinatus HAGEN); HAGEN 1848: 8 (sub: Gomphus resinatus”)); —
+1850: 358 (sub: Gomphus resinatus HaGEn, Nymphe); — +1854: 227 (sub: Calo-
pteryx? Nymphenhaut); — +1856: 80, Taf. VIII Fig. 12 („Maske“) (Im Text sub: Agroi-
nıde; in der Abb.-Legende sub: Larva Gomphus?); HAnDLirscH 1906— 1908: 896 (sub:
Calopteryx? (larva) HAGEN), 900 (sub: Gomphus resinatus Hagen und Gomphus (larva)
Hagen); — +1925: 217 (sub: Calopterygidae und Gomphus); Kırsy +1890: 168 (sub:
Aeshna resinata Hac.)"*); PıcrEr +1856 (Berichtigung d. Seitenangabe u. fehlende

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 13

Abb.-angabe): 78, 80 [nicht: $. 81], Taf. VI Fig. 6 (Nymphenhaut) (sub: Larva (Gom-
phus?) — [nicht: Gomphus resinatus)).

*) Gomphus resinatus = nomen nudum (siehe AnDER 1942: 76).

**) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar.

Agrıoniden-Larve 2 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL 1856: 273 („unvollständige kleine Larve“); HAGEN *+1850:
357 (sub: Agrion — „... une petite nymphe.. .“).
Agrıon

A. antiquum PıctEr & Hagen 1856 (= Platycnemis antiqua)

[In KeıLsacH 1982: 208 (sub: Platycnemis antiqua)]
ANDER 1942: 9, 76; GiEBEL 1856: 273; HAGEN 1848: 7; — +1850: 356 (sub: Agrıon?
antiguum PıcTEr); — +1854: 227; — +1856 (Berichtigung d. Seitenangabe): 79—80
[nicht: 78-80] [nicht sub: Argya antigua]; Kırzy +1890: 175 (sub: Coenagrion [nicht:
Caenagrion])*); Prau 1975: 4; PıctEr +1856 (Ergänzung d. Abb.-angaben): Taf. VI
Fig. 5; SELys-LonGcHAMmPs +1850: 366 (sub: Platycnemis? antiquum).
*) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar.

Fam. Platycnemididae

?Platycnemididae Species A und Species B Prau 1975
Siehe bei KeıLsacH 1982: 209.

3.2.2. Kopal-Odonata

Fam. Agrionidae
HAnDLIRScH +1925: 217.

3.3. PLECOPTERA

3.3.1. Bernstein-Plecoptera

Ordnung Plecoptera

ANDER 1942: 8, 43; AnDr£EE 1951: 52; BACHOFEN-EcHT 1949: 76, 175, Abb. 67
(Habitus); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HAGEN +1854: 226; — +1856: 65; HAanD-
LIRSCH 1906—08: 894 ff. (sub: Perloidea); KRUMBIEGEL *1991: 157 (Bitt.B.); Kulicka
East >08: 1985. 100,4 199077145, Larsson 1978: 80, 187; REINICKE +1986:
1 Abb. (S. 32) (Habitus); ZErıcHın +1978: 84 (Sib.B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973:
Tab. 4 ($. 19) (Sib.B.); Zwick +1980: 6.

Familien
Fam. Capniidae

SCHUMANN & WEnDT +1989a: 38 (sub: Capnüidae (?)) (Bitt.B.).

Fam. Leuctridae

BARTHEL & HETZER +1982: 324, Taf. 3 Fig. 3 (Habitus) (sub: Leuctridae ?) (Bitt.B.);
Larsson 1978: Taf. 3 Fig. C (S. 32) (Habitus); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (sub:
Leuctriidae (?)) (Bitt.B.); Zwick +1980: 6.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Leuctra
L. fusca PıcTET 1856 [In KeıLgacH 1982: 210]
HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.).
L. gracılis PiCTET 1856 [In KeırsacH 1982: 210]

HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); HanpLirscH 1906-08: 895 (hier falsche Abb.-an-
gabe) TerıES 719065. 121 Pieter 1834:573 (nom.nud.); PICTET-BARABAN & HAGEN
+1856 [statt: Pıctet 1856] (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 3 [nicht:
Fig. 2 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen].

L. linearis HaGEn 1856 [In KeınsacH 1982: 209]
HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); — +1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VIII
Fig. 1 [nicht: Fig. 3 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen]; HanpLirscH 1906 —08: 895
(hier falsche Abb.-angabe); IrLıes +1965: 121.

L. minuscula Hagen 1856 [In KEıLsacH 1982: 209]
HaGen +1854: 226 (nom.nud.); ILLıes +1965: 121.

Megaleuctra

Zwick +1980: 6.

M. neavei RıckEr 1936 [Fehlt ın KeıLsacH 1982]
ILLıes +1967: 131, 133, Abb. 4 C-D (Flügel, Abdomenspitze); RıcKEr +1936: 259.

Fam. Nemouridae
ZwIck +1980: 6.

Nemoura

N. affınis BERENDT 1856“) [In KeıLsacH 1982: 209]
HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121; PıcTET-BARABAN & HAGEN +1856
[statt: BERENDT 1856]: 72, Taf. VI Fig. 12*).
*) Laut Hagen ist es unklar von wem die Zeichung stammt; offenbar nicht von PıcTET,
da dieser die beiden Sammlungsstücke nicht erwähnt. Beschrieben wurde die Art von
Hacen (1856). Den Artnamen affınis gab BERENDT den beiden Stücken seiner Samm-

lung.

N. lata Hagen 1856 [In KeıLgacH 1982: 209]
HaGen +1854: 226 (nom.nud.); IrLıes +1965: 121.

N. ocularıs PıcTET 1856 [In KeıısacH 1982: 209]
HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); ILuıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.).

N. puncticollis HAGEn 1856 [In KeıngacH 1982: 209]
Hagen +1854: 226 (nom.nud.); IrzıEs +1965: 121.

Nemoura-Larve und -Larvenhaut [Fehlt ın KeıLsacH 1982]

HaAGen +1856: 73.

Fam. Perlidae

Rırzkowskı +1990: 150; WEIDNER +1952: 70, Abb. 1+3 (S. 67) (Habitus einer Imago
u. Nymphenhaut); Zwick +1980: 6.

Perla
P. prısca PıcTET 1856 [In KrııLsacHh 1982: 209]

HAGEN +1854: 226 (nom.nud.); HanpLirsch 1906-08: 894 (irrtüml.: P. prisca
Hagen); ILLies +1965: 121; Larsson 1978: Abb. 16 (S. 80) (Habitus, Bein, Abdomen,
Flügel — nach PıctET 1856).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 15

P. resinata HaGEn 1856

Siehe unter Fam. Perlodidae: Perlodes resinata.
P. succinica [nıcht: succinea] HAGEN 1856

Siehe unter Fam. Perlodidae: /soperla succinica.

Fam. Perlodidae
ZwıcK +1980: 6.

Isoperla

I. succinica [nıcht: succinea] (HAGEN 1856)
[In KeıLsacH 1982: 209 (sub: Perla succinea)]

Hasen +1854: 226 (sub: Perla succinica) (nom.nud.); HANDLIRSCH 1906-08: 894 (sub:
Perla succinica); ILLıes +1965: 121 (sub: /. succinea).

Perlodes

P. resinata (HAGEN 1856) [In KeEıLsacH 1982: 209 (sub: Perla resinata)]

Hacen +1854: 226 (sub: Perla resinata) (nom.nud.); HAGEN +1856 (Berichtigung der
Abb.-angabe): Taf. VIII Fig. 2 [nicht: Fig. 1 — siehe hierzu $. 126: Berichtigungen];
HanpuigscHh 1906-08: 894 (sub: Perla resinata) (hier falsche Abb.-angabe); ILLızs
21965: 121.

Fam. Taeniopterygidae
ZwIcK +1980: 6.
T. cıliata PıcTET 1856 [In KeıLsacH 1982: 209]

HaGEn +1854: 226 (nom.nud.); HanDLirscHh 1906-08: 895 (hier falsche Abb.-an-
gabe); IuLıes +1965: 121; Pıcrer +1854: 375 (nom.nud.); — +1856 (Berichtigung der
Abb.-angabe): Taf. IV Fig. 8 [nicht: Abb. 89].

T. elongata Hagen 1856 [In KEıLgacH 1982: 209]
HaGeEn +1854: 226 (nom.nud.); Irıes +1965: 121.

3.3.2. Kopal-Plecoptera

Plecopteren-Einschlüsse in Kopal werden in der Literatur nicht erwähnt.

3.4. EMBIOPTERA

3.4.1. Bernstein-Embioptera
Ordnung Embioptera

BACHOFEN-ECHT 1949: 80, Abb. 68 (S. 77) (Flügellose weibl. Embilde); BAroNnI
URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); Hann-
LIRSCH 1906-08: 894; — +1925: 219; KoHrıng & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 3
Fig. 11-12 (Habitus) (sub: Embioptera ?) (Siz.B.); KuLıcka +1990: 145; LARSSON
1978: 113; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26 (Balt.B., Dom.B.); WEIDNER +1952: 68.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Familien

„Familie D“*)
(nov.fam.)
Ross, E.'S.+1970: 169?).

Burmitembia*) CoCkERELL 1919

COockERELL 1919a: 194; Davıs, C. +1939b: 369; — +1940: 534 (Best.-schl.), 536, 539,
5A0- Ross, E. 5,2.1963: 123; = #1970:71693).

=) Ross (1970) erstellte die neue „Familie D“ mit dem Hinweis: „.. . this will be created
to include a peculiar Burmese amber fossil species“, nannte jedoch keinen Gattungs-
namen. Es gibt keinen Hinweis in der Literatur, daß Ross einen weiteren Embiiden-
Einschluß in burmesischem Bernstein kannte. Auch die kurzen Angaben, die er über
das Fossil machte, scheinen mit Burmitembia venosa übereinzustimmen.

B. venosa COCKERELL 1919 [In KeıLgacH 1982: 210]

COockERELL 1919a [statt nur: 1919]; Davıs, C. +1939b: 369, Abb. 1-6 (Habitus,
Flügel, Beine, Mandibel, Teil d. Fühlers, Abdomen); FLEROV et al. +1974: 104; Ross,
E. S. +1956 [nicht: Ross 1966]: 76; — +1963: 123; ZERICHIN +1978: 114. — (Burm.B.).

Fam. Embiidae

Embia
E. antıqua PıcTET 1854
Siehe Electroembia antıqua (PıcTET 1854).

Electroembia Ross 1956

CARPENTER & HERMANN +1979: 83 (irrtüml.: Electrembia); Ross, E. S. +1956: 77; —
+1966: 279.

E. antıqua (PıcTET 1854) [In KeıLsacH 1982: 210]
Davis, C. +1939a [statt nur: 1939]; HaGEn 1866b (Berichtigung der S.-angabe): 221
[nicht: 227]; KALTENBACH +1968: 2, Tab. 1 (S. 3); Larsson 1978: 113, Abb. 34 (S. 115)
(Habitus, Fühler, letztes Fühlerglied, Beine — nach PıcTET-BARABAN & HaGen 1856);
PıcrEr 1854 [nicht: Pıcter & Hagen 1854] (Berichtigung der Taf.-angabe): Taf. XL
[nicht: Taf. X]; Ross, E. $. +1956 [nicht nur: Ross 1956]; — +1966: 280, Abb. 1 (Kopf,
Submentum, Abdomenende, Basitarsus — nach Ross, E. $. 1956, Abb. 2); — +1970:
163, 166-167; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 15 (S. 23) (Habitus) (sub: Oligotoma
antıqua).

Fam. Notoligotomidae

Davıs, C. (1940) stellt Burmitembia venosa zur Fam. Notoligotomidae. Ross, E. S.
(1963) widerspricht dieser Zuordnung, ohne eine Neuzuordnung vorzunehmen. Ross,
E. S. (1970) erstellt für das Fossil einen neue Familie. — Siehe hierzu unter: „Familie D“
Ross 1970.

Fam. Oligotomidae

Haploembia
H. antıqua (PıcTET 1854)

Siehe unter Fam. Embiidae: Electroembia antiqua.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 1Y.

Oligotoma
O. antıqua (PıcTET 1854)

Siehe unter Fam. Embiidae: Electroembia antiqua.

3.4.2. Kopal-Embioptera

Ordnung Embioptera

HANDLIRSCH +1925: 219*)
*) HANDLIRSCH gibt irrtümlich an: 4 Embia- u. 2 Oligotoma-Arten beschrieben.

Fam. Embiidae

Embia
? Embia savigni (rez. Art)
HaGen 1885: 174; Handlirsch 1906-08: 1132: KALTENBACH +1968: 2, Tab. 1 ($. 3);
Krauss 1911: 47; WESTwooD +1837: 374.
Embia sp. WEstwoonD 1837

HaGen 1885: 174; HAnDLIiRrscH 1906-08: 1132; KALTENBACH +1968: Tab. 1 (S. 3);
Krauss 1911: 47; WESTwooD +1837: 374.

Fam. Oligotomidae

Oligotoma
O. westwoodi HAGEN 1885
ENDERLEIN +1912: 94; FRIEDERICHS 1906: 238 (sub: Embia westwoodi); HAGEN 1866b:
222 (sub: Embia sp.); — 1885: 171; HAnDLirscH 1906-08: 1361 (unter: Nachträge);
KALTENBACH +1968: Tab. 1 (S. 3); Krauss 1911: 21, 46.

3.5. DERMAPTERA

3.5.1. Bernstein-Dermaptera
Ordnung Dermaptera

ANDER 1942: 9; ANDREE 1951: 49; BACHOFEN-ECHT 1949: 86, Abb. 78 (weibl. Ohr-
wurm-Habitus); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEIER +1959:
572, BEy-BıEenko +1936: 211; Burr 1911: 145; — +1939: 56; Case +1982: Abb. 16/21
(S. 158) (Habitus); HAnDLIirscH +1925: 220; Hurnd, SMITH & DurHAM 1962: 110
(Mex.B.); KRuUMBIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KuLickaA +1984: 388; — +1985: 180; —
+1990: 145; Larsson 1978: 113, 187; SCHLEE +1980: Farbtaf. 25+26 (S. 44+45)
(Habitus, Flügel) (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26, 35, 38 (Balt.B.,
Dom.B., Mex.B.); WEIDNER +1952: 66; WEITSCHAT etal. +1978: Abb. 16 (S. 24) (Larve
— Habitus).

„Ocellia articulicornis“ OLrers 1907 (als Thysanure beschrieben)
[Fehlt in KEıLsacH 1982]
BACHOFEN-EcCHT 1949: 86; BEIER +1959: 573; OLFERs +1907: 7, Taf. I Fig. 2 (Habitus,

Abdomen); SıLvEstrı 1912: 43, 65 (sub: „Dermaptera: Genus? (Larva)“).
Familien

Fam. Forficulidae

HANnDLIRSCH +1925: 221; Rıtzkowskı +1990: 150; SCHUMANN & WENDT +1989a: 38
(Bitt.B.).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Forficnla

F. baltica Burr 1911 [In KeıLsacH 1982: 210]
BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 77 (S. 85) (Habitus) (unsichere Bestimmung); Burr 1911
(zusätzl. S.-angabe): 145.

F. klebsı Burr 1911 [In KeırLsacH 1982: 210]

BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe u. Berichtigung d. Abb.-angabe): 145, Taf. 31 Fig. 2-6
[nicht: Fig. 1-6].

F. praecursor BuRR 1911 [In KeıLsacH 1982: 210]
BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe): 145.
F. ? prıstina BuRR 1911 [In KeıLsacH 1982: 210]

BuRR 1911 (zusätzl. S.-angabe): 145.

Forficula sp. BuRR 1911
Siehe ın KEıLBAcCH 1982: 210.

Forficula sp. GRAVENHORST 1835 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
GRAVENHORST 1835: 93; HANDLIRSCH 1906-08: 690 (sub: (Forficnla) — GRAVEN-
HORST).

Forficula sp. MENGE 1856 [Fehlt in KEıLsacH 1982]

HANDLIRSCH 1906—08: 690 (sub: (Forficula) — MENGE); MENGE 1856: 12.

Fam. Labiduridae
HANDLIRSCH +1925: 221.

Labidura

L. ? electrina CoCkERELL 1920 [nicht: 1911] [In KeıLsacH 1982: 210]

CockERELL +1920b [nicht: 1911]: 212, Abb. 1 (Kopf, Cerci, Femur); ZErıcHIn +1978:
114. — (Burm.B.).

Labidura ? sp. BurR 1911 [In KeınsacHh 1982: 210]
BurR 1911 (Berichtigung d. S.-angabe): 149 [nıcht: 150].

Fam. Pygidicranidae

Pygidicrana ? sp. BURR 1911
Siehe in KEıLsacH 1982: 210.

3.5.2. Kopal-Dermaptera

Ordnung Dermaptera

HıurA & MiYATaRE +1974: 389 (Mız.A.).

3.6. MANTODEA

3.6.1. Bernstein-Mantodea

Die in der Literatur enthaltenen Angaben über Mantodea bzw. Mantidae ım Bern-
stein wurden von KEILBACH (1982) nicht erfaßt.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 19

Ordnung Mantodea

ANDER 1942: 6; ANDREE 1937: 57; — 1951: 49 (sub: Mantidae); BACHOFEN-EcHT 1949:
92, Abb. 76 (Habitus einer Mantidenlarve); BARONI URBANI & SAUNDERS *1983: 216
(Dom.B.); BEıER +1968: 3; HAnDLirscH +1925: 223 (sub: Mantidae); HeıLm 1886:
274*); Larsson 1978: 127, 187; Rırzkowskı +1990: 150; SCHLEE +1980: Farbtaf. 31,
Mitte links (S. 50) (Gottesanbeterin: Kopf, Thorax, Vorderbein); — +1990: 76, Abb. 55
(Gottesanbeterin in dominikan.B.) (Balt.B., Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21,
26 (Balt.B., Dom.B.); ScHÜRManN +1989: Abb. auf $. 12 unten) (Gottesanbeterin in
dominikan.B.); WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 17 (S. 25) (Larve) (sub: Mantis religiosa);
ZAHL +1977: 427, 1 Abb. (Habitus) (Dom.B.); ZERICHIn +1978: 84 (Sıb.B.).

*) HELM bezieht sich bei seiner Mitteilung über das Vorkommen von Mantodea ım
Bernstein auf GERMAR (1856). Diese Angabe ist falsch. GERMAR schreibt: „... von den
Familien der Mantodea und Phasmodea ist noch gar kein Beispiel vorgekommen.“
(GERMAR & BERENDT 1856: 31).

Familien

Fam. Mantidae
Mantıs

GuERIN +1825: 580*); HAnDLIRSCH 1906—08: 693 (sub: (Mantis) — GUERIN); PICTET
+1854: 363”); SERRES +1828: 100”).

*) Die Angabe bezieht sich jeweils auf eine Mantis in der Sammlung von DESMAREST.
DesmaRrEsT selbst hat keine diesbezügliche Veröffentlichung gemacht.

3.6.2. Kopal-Mantodea

Ordnung Mantodea
BEIER +1968: 3.

Familien

Fam. Amorphoscelididae
Amorpbhoscelis

Amorphoscelis sp. (GIEBEL 1862)
GieBEL 1862: 316 (sub: Chaetoessa brevialata — als Bernsteinfossil beschrieben);
HanpuirscHh 1906-08: 693 (sub: Chaetoessa brevialata — als Bernsteinfossil auf-
geführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Chaetoessa brevialata).

Fam. Chaeteessidae

Chaeteessa
(Chaetoessa)
Ch. brevialata GiEBEL 1862

Siehe unter Fam. Amorphoscelididae: Amorphoscelis sp.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182
3.7. BLATTARIAE

3.7.1. Bernstein-Blattariae
Ordnung Blattariae

ANnDeER 1942: 10; Anpr£e 1931: 201; — +1942: 172; — 1951: 49; BACHOFEN-ECHT
1949: 87; BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEJ-BıEnko *+1950: 63;
COockERELL 1917a: 40 (Burm.B.); DuRHAM & HurnD +1957: 1824 (Mex.B.); HAnD-
LIRSCH 1906-08: 694 ff.*) (Balt.B., Siz.B.); — +1925: 222 (Balt.B., Sız.B.); Hurp &
SMITH 1957: 7 (Mex.B.); Kawakamı +1986: 44, Abb. auf $. 31 (nur Umrisse erkennbar)
(Japan.B.); KOHRING & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 2 Fig. 14 (Habitus) (Siz.B.); Krum-
BIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KurLıcka +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145;
Larsson 1978: 49, 114, 187, Taf. 6 Fig. A (Larve — Habitus); MEnGE 1856: 12; Rırz-
Kkowskı +1990: 150; SANDERSON & FARR 1960: 1313 (Dom.B.); SAUNDERS et al. 1974:
983 (Ark.B.); SCHLEE +1990: 40, 67, Abb. 49 (Schabe ın balt. B.) (Balt.B., DomB,
Japan.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21 (Balt.B.), 26 (Dom.B.), 29 (Sız.B.), 32
(Chin.B.), 35 (Mex.B.), Taf. 5 (Schabe in Dominikan. Bernstein — Habitus); SCHLÜTER
1975: Tab. 3 (S. 159) (Balt.B., Dom.B., Sib.B., Siz.B.?); — *1978: 54, 110, 114, 124,
Abb. 97 (Tabelle: In kretazischen Harzen nachgewiesene Insektenordnungen), Abb. 98
(Tabelle: Mengenverhältnis d. verschiedenen Insektenordnungen in verschiedenen fos-
silen Harzen), Abb. 99 (Tabelle: Mindestalter der in den fossilen Harzen Frankreichs
nachgewiesenen höheren Taxa) (Balt.B., Franz.B., Sıb.B.); SCHUMANN & WENDT
+1989a: 39 (Bitt.B.); WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 18 (S. 26) (Larve); ZERICHINn +1978:
14 (B. südwestl. USSR), 67, 82, 84 (Sib.B.), 114 (Burm.B.), 117 (Sach.B.); ZERICHIN &
Sukaceva +1973: Tab. 2 (S. 15), Tab. 4 ($. 19), Tab. 6 ($. 31), Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.).

*) Alle in der älteren Literatur erwähnten „Blatta“-Einschlüsse sind bei HANDLIRSCH
(1906-08) aufgeführt. Soweit es sich um kommentarlose Erwähnungen handelt,
wurden diese von mir nicht nochmals angegeben.

Familien
Fam. Anaplectidae
Hurp, SMITH & DurHAM 1962: 110 (Mex.B.).

Fam. Blattellidae
(Fam. Phyllodromudae)

BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 79 (S. 88) (Habitus) (sub: Blattidae-Phyllodromiinae).

Blattella [nicht: Blatella]
(Phyllodromia)

ANDER 1942: 10; BEJ-BIENKo +1950: 64; SHELFORD +1910: 336, 339 (sub: Phyllo-
dromia).

B. antiqua (SHELFORD 1910)
Siehe: Symploce antiqua (SHELFORD 1910).

B. baltica (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 213]
SHELFORD *+1910 (zusätz. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).
B. furcifera (SHELFORD 1910) [In KeınsacHh 1982: 212]

SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).

? B. furcifera
ANDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 60, 68.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 21

B. germari (SHELFORD 1910)
Siehe: Margattea germari (SHELFORD 1910).

B. klebsi (SHELFORD 1910) [In KeıLgacH 1982: 212]
SHELFORD *+1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).
B. latissima (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212]

SHELFORD *+1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).

B. lorenzmeyeri (SHELFORD 1910)
Siehe: Margattea lorenzmeyeri (SHELFORD 1910).

B. praecursor (SHELFORD 1911) [Fehlt in KeıLgacH 1982]
ANnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 63, 68, Taf. 7 Fig. 6-7 (Deckflügel, Abdomen-
spitze).

B. prıstina (SHELFORD 1910)
Siehe in KEıLBacH 1982: 213.
B. tenacula (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212]

SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe u. Berichtigung der Abb.-angabe): 347 (Best.-
schl.), Taf. 47 [nıcht: Taf. 17].

B. woodwardi (SHELFORD 1911) [Fehlt in KeıLgacH 1982]
ANDREE 1931: 202; SHELFORD *+1911: 62, 68, Taf. 7 Fig. 5 (Abdomenspitze).
B. yolanda (SHELFORD 1910) [In KEıLsacH 1982: 212]

SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).

? Blattella sp.
[Polyzosteria tricuspidata (BERENCT 1836)]
Siehe in KeıLsacH 1982: 211 (sub: Polyzosteria tricuspidata GERMAR & BERENDT
1856).

? Blatella sp. [In KeıLsacH 1982: 213 (sub: ? Phyllodromia spec.)]

[Larve „B“ GERMAR & BERENDT 1856]
GERMAR & BERENDT +1856 (fehlende S.-angabe): 32.

Ceratinoptera

BeEJ-Bıenko +1950: 64; SHELFORD +1910: 336.

C. cruenta SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 212]
BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 240 (S. 105) (Habitus — nach SHELFORD 1910,
Taf. 48 Fig. 20).

C. dıdyma (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 212]
KeıLsacH (1982) führt Blatta elliptica GiEBEL 1862 als vermutliches Synonym von
C. didyma an; hierbei handelt es sich jedoch um einen Kopal-Einschluß. — Siehe unter
Kopal-Blattariae: Namablatta elliptica (GiEBEL 1862).

C. klebsi SHELFORD 1910
Siehe bei KEıLBACH 1982: 212.

C. miocenica SHELFORD 1911 [In KeıLsacH 1982: 212]
AnDREE 1931: 202; Larsson 1978 (Berichtigung der S.-angabe): 114 [nicht: S. 64];
SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe): 68.

C. soror SHELFORD 1910
Siehe in KEıLBacH 1982: 212.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182

Ischnoptera
ANDER 1942: 10; BEJ-BıEnko +1950: 64; SHELFORD *+1910: 336, 337, 339.
I. gedanensis (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeırLsacH 1982: 212]

ANDREE 1931: 202; BERENDT +1836 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 543, Taf. 16 Fig. 3;
SHELFORD *+1911 (zusätzl. S.-angabe): 68.

I. klebsi SHELFORD 1910
Siehe in KEILBACH 1982: 212.

I. perplexa SHELFORD 1910
Siehe in KEıLBacH 1982: 212.

Ischnoptera sp. SHELFORD 1911 [In KeınsacH 1982: 212]
AnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe): 68.

Margattea

M. germarı (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 212 (sub: Blatella germarı)]
BEKKER-MiıGDIsovA +1962b: Abb. 242 (S. 105) (Pronotum — nach SHELFORD 1910,
Taf. 47 Fig. 18); SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).
M. lorenzmeyeri (SHELFORD 1910)
[In KeınsacH 1982: 212—213 (sub: Blatella lorenz-meyer:)]

BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 241 (S. 105) (Femur — nach SHELFORD 1910, Taf. 47
Fig. 17); SHELFORD +1910 (zusätzl. S.-angabe): 347 (Best.-schl.).

Pseudophyllodromia
ANDER 1942: 10; SHELFORD +1911: 62.
P. succinica SHELFORD 1911 [Fehlt in KrıLgacH 1982]
AnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 63, 68, Taf. 7 Fig. 2 (Habitus).

Symploce

S. antigua (SHELFORD 1910) [In KeıLsacH 1982: 212 (sub: Blatella antiqua)]

BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 238 B (S. 105) (Femur — nach SHELFORD 1910,
Taf. 47 Fig. 16); SHELFORD +1910 (zusätzl S.-angabe): 347 (Best.-schl.).

Temnopteryx
SHELFORD +1910: 336.
T. klebsı SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 213]

ANDREE 1931: 202; BEJ-BiEnKo +1950: 64, 65; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe u.
fehlende Abb.-angabe): 68, Taf. 7 Fig. 3-4 (Abdomenspitze).

Fam. Blattidae

? Mesoblattininae Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

SCHLÜTER +1978: 54, 110, Abb. 22, Taf. 4 Fig. 9, Taf. 8 Fig. 2 (Teile von Flügel u.
Bein); — +1989: Taf. 4 Fig. 9 (Flügel) (sub: Blattariae Species A). — (Franz.B.).

Blatta
(Blattına)

B. baltica GERMAR & BERENDT 1856
Siehe Fam. Ectobiidae: Ectobins balticnus (GERMAR & BERENDT 1856).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 23

B. berendti GiEBEL 1856 [In KeıLzacH 1982: 211 (sub: (Blatta) berendti) |
HANDLIRSCH 1906—08: 695 (sub: (Blatta) berendtı).

B. didyma GERMAR & BERENDT 1856
Siehe Fam. Blattellidae: Ceratinoptera didyma (GERMAR & BERENDT 1856).

B. gedanensis GERMAR & BERENDT 1856
Siehe Fam. Blattellidae: /schnoptera gedanensis (GERMAR & BERENDT 1856).

B. orientalıs (rez. Art) [Fehlt in KEıLBacH 1982]
CockERELL +1921: 30; FoorD +1890: 94, 95, Taf. (ohne Nr.) Fig. 5 (Habitus); Wır-
LIAMSON +1932: 202. — (Engl.B.).

Blattina succinea GERMAR 1813 [In KeınsacH 1982: 211 (sub: Ectobius balticus)]
GERMAR & BERENDT +1856 (Berichtigung der $.-angabe): 34 [nicht: S. 24]; SCHLECH-
TENDAL 1888: 487.

(Blatta) sp. GUERIN-MENEVILLE 1838 [In KeınsacH 1982: 211]
HanDLIRscH 1906—08: 696 (sub: (Blatta) — GUERIN); KOHRING & SCHLÜTER +1989:
44; MaLratTtı +1881b: 95; SCHLÜTER 1975: 158. — (Sız.B.).

Blatta-Larven A, B*), C, D GERMAR & BErREnDT 1856 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
GERMAR & BERENDT +1856: 32-33, Taf. IV Fig. 3 A-D (Habitus 4 versch. Larven).
*) Larve B: siehe Fam. Blattellidae: ? Blattella sp. (Larve „B“).

„Blattes“ BERENDT 1836

[5 Larven- u. 2 Imago-Einschlüsse]

BERENDT +1836: 541, 542, 543, 544, Taf. 16 Fig. 1 (siehe: Polyzosteria parvula), Fig. 2
(siehe: Polyzosteria tricuspidata bzw. ? Blattella sp.), Fig. 3 u 6 (siehe: I/schnoptera
gedanensis), Fig. 4, 5, 7 (siehe: Ectobius balticus); HanpLırscH 1906-08: 694, 695
(sub: (Polyzosteria) parvula, (Polyzosteria) tricuspidata, (Blatta) gedanensis und
(Blatta) — BERENDT).

Periplaneta
P. succinica SHELFORD 1910 [In KeırsacH 1982: 211]
BeEJ-Bıenko +1950: 64, 65.
? Periplaneta sp. SHELFORD 1911 [Fehlt ın KEırgacH 1982]
ANnDREE 1931: 202; SHELFORD +1911: 64, 68.
Polyzosteria
P. parvula GERMAR & BERENDT 1856 [In KeıLsacH 1982: 211]

BERENDT +1836: 541, Taf. 16 Fig. 1 (Habitus, Palpus, Bein, Cerci) (sub: Blatta-Larve);
HanDLirscH 1906-08: 694 (sub: (Polyzosteria) parvula); SHELFORD *+1911: 62.
P. tricuspidata (BERENDT 1836) [nıcht: GERMAR & BERENDT 1856]
[In KeıLsacH 1982: 211]
Siehe Fam. Blattellidae: ? Blattella sp.

Fam. Cainoblattinidae PınG 1931
BEIER +1974: 4.

Cainoblattinopsis Pıns 1931
Pınc +1931: 205.

C. fushuensis [nicht: fushunensis] PınG 1931 [In KEıLsacH 1982: 213]

BEKKER-MiGDısovA +1962b: Abb. 258 (S. 109) (Habitus — nach Pıng 1931, Abb. 1). —
(Chin.B.).

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Ectobiidae

Ectobius
SHELFORD +1910: 336, 337, 338.

E. balticus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KEıLsacH 1982: 211]
ANDER 1942: 10; AnDREE 1931: 202; BEJ-Bıenko +1950: 64, 65; BERENDT +1836
(zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 543, Taf. 16 Fig. 4 u. 5 (sub: Blatta-Larve u. Larven-
haut); HanpLirscH 1906-08 [nicht: 1806-08]; SHELFORD +1911 (zusätzl. S.-angabe):
68; SrA2Z 1939729.

E. inclusus [nıcht: incluses| SHELFORD 1910 [In KeıtsacH 1982: 212]
BeEJ-BıEnko +1950: 64, 65.

Hololampra
H. succini Pıron 1940 [Fehlt ın KeıLsacH 1982]
Pıron +1940: 68.

Fam. Euthyrraphidae

Euthyrrhapha
SHELFORD +1911: 62.
E. pacıfica [nıcht: pacıficia] (rez. Art) [In KeıLsacH 1982: 211]
ANDER 1942: 10; AnDREE 1931: 202; HennıG 1966a: 1; SHELFORD +1911 [nicht: 1910]:
65, 68.
Holocompsa
ANDER 1942: 10; SHELFORD +1910: 336, 338.
H. fossılis SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211]

BeJ-Bıenko +1950: 64, 65, 276, 279; BEKKER-MiıGDIsova +1962b: Abb. 256 (S. 109)
(Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 22); HanDLirsch +1925: Fig. 206
(S. 222) (Habitus — nach SHELFORD 1910).

Fam. Nyctiboridae

Ny ctibora
ANDER 1942: 11; SHELFORD *+1910: 336, 337, 338.
? N. succinica SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211]
AnDrE£E 1931: 202; BEjJ-BıENKoO +1950: 64, 65; SHELFORD *+1911 (zusätzl. S.-angabe):

68.

Fam. Perisphaeriidae

? Perisphaeriidae-Larve SHELFORD 1910
[In KEıLsacH 1982: 211 (sub: Blaberidae—Perisphaeriinae?)]
Bej-BıEnko +1950: 64 (sub: Perisphaeriinae); BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 248
(S. 106) (Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 23) (sub: Perispherini sp.); SHEL-
FORD +1910 (fehlende Abb.-angabe): Taf. 48 Fig. 23 (Habitus).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 25

Fam. Phyllodromiidae
Sıehe: Fam. Blattellidae.

Phyllodromia
Siehe: Blattella.

Fam. Polyphagidae
ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.).

Polyphaga

P. fossilis SHELFORD 1910 [In KeıLsacH 1982: 211]
Bej-Bıenko +1950: 64, 65, 276; BEKKER-MıGDIsovA +1962b: Abb. 254 (S. 109)
(Habitus — nach SHELFORD 1910, Taf. 48 Fig. 21).

? P. fossilıs
SHELFORD *+1911: 62, 68.

3.7.2. Kopal-Blattariae
Ordnung Blattariae

ANDREE 1931: 201; HAnDLIRSCH 1906-08: 1097; — +1925: 222.

? Blattarıae sp. SCHWEIGGER 1819

HanpLirsch 1906-08: 695 (irrtümlich unter Bernsteinfossilien genannt“));
SCHWEIGGER 1819: 113, Taf. 8 Fig. 71 a, b (Habitus, Abdomenspitze) (als Bernstein-
einschluß beschrieben*)).

*) Nach BEREnDT +1845, $.30 handelt es sich bei den von SCHWEIGGER (1819)
beschriebenen Insekten um Kopal-Einschlüsse.

Fam. Anaplectidae

Anaplecta
SHELFORD +1911: 65, 68.

Anaplecta sp. SHELFORD 1911
AnDrE£E 1931: 201; SHELFORD +1911: 65 (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben).

Plectoptera
SHELFORD *+1911: 65.

P. antıqua SHELFORD 1911

AnDRE£E 1931: 201; SHELFORD +1911: 68, Taf. 7 Fig. 9 (Teil des Deckflügels) (irrtüml.
als Bernsteinfossil beschrieben).

Fam. Blaberidae

Eustegasta
E. ruficeps (GiEBEL 1862)
GiEBEL 1862: 314 (sub: Blatta ruficeps) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben);
HannuirscH 1906-08: 694 (sub: (Blatta) ruficeps) (irrtüml. unter Bernsteinfossilien
aufgeführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Blatta ruficeps).

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Blattellidae
(Phyllodromudae)

Blattella
(Phyllodromia)

SHELFORD +1911: 65.

B. inclusa (SHELFORD 1911)

ANDREE 1931: 201; SHELFORD +1911: 67, 68, Taf. 7 Fig. 8 (Abdomenspitze) (irrtüml.
als Bernsteinfossil beschrieben).

Ischnoptera
SHELFORD +1911: 65.

I. provisionalis SHELFORD 1911
Anpr£e 1931: 201; SHELFORD +1911: 66, 68 (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben).

Namablatta
N. elliptica (GiEBEL 1862)

GiEBEL 1862: 315 (sub: Blatta elliptica) (irrtüml. als Bernsteinfossil beschrieben);
HAnDLIRSCH 1906-08: 694 (sub: (Blatta) elliptica) (irrtüml. als Bernsteinfossil auf-
geführt); HennıG 1966d: 4; Kress 1910: 221 (sub: Blatta elliptica).

Fam. Blattidae

Blatta
B. elliptica GiEBEL 1862
Siehe Fam. Blattellidae: Namablatta elliptica.
B. perspicillata DaLman 1826

DALMman +1826: 405; HannDLirscH 1906-08: 1097 (sub: (Blatta) perspicillata); MEU-
NIER +1905e: 207.

B. ruficeps GiEBEL 1862
Siehe Fam. Blaberidae: Eustegasta ruficeps.

Periplaneta

SHELFORD *+1911: 65; STEUDEL +1896: XCVI.

Periplaneta sp. SHELFORD 1911

ANDRE£E 1931: 201; BEKKER-MiGDIsovA +1962b: Abb. 236 (S. 104) (Habitus — nach
SHELFORD 1911, Taf. 7 Fig. 1); SHELFORD +1911: 67, 68, Taf. 7 Fig. 1 (Habitus) (irr-
tüml. als Bernsteinfossil beschrieben).

Fam. Phyllodromiidae
Siehe: Fam. Blattellidae.

Phyllodromia
Siehe: Blattella.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 2

3.8. IIOPTERA

3.8.1. Bernstein-Isoptera

Ordnung Isoptera

ANDER 1942: 11; AnDR£E +1924: Abb. 10 (S. 188) (Termite in Balt.B.); — 1951: 50;
BACHOoFEN-EcHT 1949: 93, Abb. 80-81 (S. 88) (2 Termiteneinschlüsse ın Balt.B.);
BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEQUAERT & CARPENTER *+1941:
54; Bomsıccı +1890: 481 (Siz.B.); BuRNHAM +1978: 85 (Balt.B., Burm.B., Mex.B.);
CARPENTER & HERMANN +1979: 84 (Balt.B., Mex.B.); Case +1982: Abb. 16/22 (S. 158)
(„Nasensoldat“ in Dom.B.); GLÖcKNER +1977: Abb. 2 (S. 368) (Termite in Balt.B.);
GAPrERT.t 1871 5 52,.(812-B.);1 =, 318729: 57 (Sız.B.), HAcEn 71854:2225) 271855:
306 ff.; — 1861: 167 (Sız.B.); — 1862: 512 (Sız.B.); HAnDLirscH 1906-08: 697 ff.; —
+1925: 223 (Balt.B., Sız.B.); Harpr +1955: Abb. 3 (S. 8) (Termite in Ostseebernstein);
KoHRrING & SCHLÜTER +1989: 44, Taf. 2 Fig. 12-13 (2 Isoptera-Einschlüsse) (Sız.B.);
KRUMBIEGEL +1991: 157 (Bitt.B.); KuLıcka +1984: 388; — +1985: 180, Abb. 1 (Geflü-
gelte Termite); — +1990: 145; Larsson 1978: 163, 187, Abb. 62 (Termitenlarve = Ter-
mopsis bremii — nach PıcrErt 1856, Taf. V Fig. 1), Taf. 12 (S. 97) (Termite mit abgewor-
fenen Flügeln); Marrattı +1881b: 97 (Siz.B.); PıCTET-BARABAN & Hacen +1856:
46 ff.; Poınar +1982b: 26, 27, 2 Abb. (Termite von Pilzsporen befallen) (Dom.B.);
ReınekinGg v. Bock +1981: Abb. 9 (S. 51) (Termite in Balt.B.); Rırzkowskı +1990:
150; RürFFLE & Heıms +1970: Abb. 5 (S. 248), Farbtaf. Fig. 7 (S. 326) (2 Termitenein-
schlüsse in Balt.B.); SCHLEE +1972: 463 (Lib.B.); — +1989: Abb. 94 (S. 103) („Nasen-
soldat“ u. „Schlagstocksoldat“ in Dom.B.); — +1990: 11, 48, 66, 78, 80, Abb. 47, 48, 59
(Termiten-Massenfang u. Explodierender Termitenarbeiter) (Dom.B.); SCHLEE &
GLÖCKNER +1978: 6, 21, 26, 28, 35, 37, 39, 41, 56, Titelfoto („Nasensoldat“ in Dom.B.),
Taf. 8-9 (Geflügelte Termite u. Termitenflügel in Balt.B.) (Balt.B., Dom.B., Lib.B.,
Mex RB , S174B.)SCHLUTER 19752 155, 139 (Eranz.b.); — 219787 55,142, 114,119, 121,
122, 124 (Balt.B., Franz.B., Lib.B., Sib.B.); — +1989: 64, Taf. 2 Fig. 7-9“) (Flügelaus-
schnitte) (Franz.B.); SCHÜRMANN +1989: Abb. auf S. 8-9 (Termiten-Massenfang ın
Dom.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); — +1989b: Abb. 2 (S. 399)
(Geflügelte Termite) (keine Angabe über Bernstein-Herkunft, vermutlich Bitt.B.);
Skaıskı 1975: 169, Abb. 12 (Geflügelte Termite in Balt.B.); SKALskı & VEGGIANI
+1988: 29b (Apennin B., Siz.B.); — +1990: Abb. 4-6 (S. 41—42) (Termiten-Einschlüsse
in sizilian. u. Apennin-Bernstein); SnYDER +1948: Abb. 6 (S. 19) (Termite in Balt.B.);
WEIDNER 1955: 55 ff.; — 1956a: 363, Taf. Fig. 1-4 (Termiten-Kotballen ım Bernstein
— im Vergleich mit Kotballen einer rezenten Kalotermitide u. einer Anobiide); —
+1968: 17; ZaHı +1977: 427, 1 Abb. (Geflügelte Termite) (Dom.B.); ZERICHIN +1978:
13 (Lib.B.), 72 (Franz.B.), 84 (Sib.B.), 114 (Burm.B.); ZERICHIN & SuKaCEvA +1973: 17
(Fußnote), 45, Tab. 9 (S. 37) (Sıb.B.).

*) Abb.-angabe im Text u. in der Taf.-Erklärung stimmen nicht überein.

Isoptera Species C SCHLÜTER 1978 (Franz.B.) [Fehlt in KEırgacH 1982]
Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes (?) spec. SCHLÜTER 1989.
Isoptera Species D-G SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

SCHLÜTER +1978: 59, Abb. 27*)—29, Taf. 7 Fig. 6-7 (Flügelfragmente). — (Franz.B.).
*) Legende d. Abb. 27 u. Angabe im Text stimmen nicht überein.

Familien
Fam. Hodotermitidae

ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.).

Lutetiatermitinae n. subfam. SCHLÜTER 1989 (Fam. Hodotermitidae ?)
SCHLÜTER +1989: 61.

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Archotermopsis

EMmERsoN 1933: 168 (Best.-schl.), 172; Krıshna +1970: 136.

A. tornquisti ROSEN 1913 [In KeıLsacH 1982: 214]

Anpr£E 1937: Taf. 7 (oben) (Habitus); — 1951: Abb. 8 (S.51) (Habitus — nach
AnDrEE 1937, Taf. 7); BuURNHAM +1978: 89; Rosen 1913 (Berichugung d. Abb.-an-
gabe):, Tat,,29 [nicht: Taf..19];.SNyDEr #1925;, Tab, T;,,z, 194927 362; STATZEII3I.
Tabelle; WEIDNER 1955 (zusätzl. S.-angabe): Tab. II (S. 70); — +1968: 17.

Hodotermes

H. trıstis CockERELL 1917 (Burm.B.)
Siehe Fam. Kalotermitidae: Kalotermes trıstis (COCKERELL 1917).

Lutetiatermes SCHLÜTER 1989
(Fam. Hodotermitidae ?)
SCHLÜTER *+1989: 62.

L. prisca SCHLÜTER 1989

SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 1 (Flügelabschnitt) (sub: Isoptera sp.); — +1978: 56,
Abb. 23-25, Taf. 7 Fig. 1-3 (Habitus, Bein, Flügel) (sub: Mastotermitidae od. Kalo-
termitidae Species A); — +1989: 62, Abb. 2-4, Taf.1 Fig. 7, Taf.2 Fig. 1-6*)
(Habitus, Flügel, Fuß); SCHLÜTER & STÜRMER +1982: Abb. 1-2 ($. 528) (Habitus,
Flügel — wie bei SCHLÜTER 1978, Taf. 7 Fig. 2-3) (sub: Isoptera). — (Franz. B.).

*) Abb.-angabe im Text u. in der Taf.-Erklärung stimmen nicht überein.

Lutetiatermes (?) spec. SCHLÜTER 1989
SCHLÜTER +1978: 58, Taf. 7 Fig. 4 (Flügel- u. Körperteile) (sub: Isoptera Species C); —
+1989: 64, Abb. 5, Taf. 1 Fig. 8 (Flügel- u. Körperteile); SCHLÜTER & STÜRMER +1982:
Abb. 4 (S. 528) (Flügel- u. Körperteile) (sub: Isoptera sp.). — (Franz.B.).

Termopsis Heer 1849
Syn.: Xestotermopsis ROSEN 1913

EmErsoN 1933: 168 (Best.-schl.), 169; HAGEN +1858b: 74; HEER +1849: 23 (sub:
Termes, subgen. Termopsis); Krısuna +1970: Abb. 3 (S. 135) (Stammbaum); ROSEN
1913: 329, 330; SNYDER 1949: 360. — Typusart (design. HAGEN 1858): Termopsis bremü
(HEER 1849).

T. bremii (HEErR 1849) [In KeırsacH 1982: 214]*)

Syn.: Termes (Termopsis) deciduus Hagen, Termes (Termopsis) gracilicornis PıcTET,
Termes granulicornis PıcTET, Termes Pıictetii BERENDT.

ARMBRUSTER +1941: 19 (sub: Xestotermopsis Bremu); BURNHAM +1978: 89; EMERSON
1933: 169, Abb. 1-4 (Pronotum, Tarsen, Flügelbasis); GrEBEL +1852: 638 (sub: Termes
Bremi); — 1856: 294 (sub: Termes (Termopsis) Bremii); HaGEn +1854: 222, 224 (sub:
Termopsis Bremii u. Termopsis gracilicornis); — +1855: 306, 309 (sub: Termopsis Bremu
u. Termopsis gracilicornis); — +1856: 52 (sub: Termes (Termopsis) deciduus); — +1858b:
78, 80 (sub: Termopsis Bremii, Termopsis gracilicornis u. ? Termopsis deciduus); —
+1858c: 12, 13 (sub: Termopsis Bremü, Termopsis gracilicornis u. ? Termopsis deciduns);
— 1860: 102; HAnDLIRSCH 1906 —08: 697 (sub: (Termopsis) Bremüi, (Termopsis) decidua
u. (Termopsis) gracilicornis); HEER +1849: 31, Taf. III Fig. 2 (Habitus, Flügel) (sub:
Termes (Termopsis) Bremü); Larsson 1978: 163, Abb. 62 (Habitus, Bein, Fühler —
nach PıcreEr 1856, Taf. V Fig. 1) (sub: Termitenlarve); MAartynov +1929: 175 (sub:
Xestotermopsis bremii); MARTYNOVvA +1962a: Abb. 263 (S. 112) (Flügel - nach Rosen
1913, Taf. 29 Fig. 13); Pıcrer +1854: 370, Taf. 40 Fig. 23 (Habitus, Flügel) (sub:
Termes Pictetii (Abb.), Termes Bremii, Termes granulicollis u. Termes gracılicornis);

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 29

PıcTET-BARABAN & HAGEN +1856: 51, 53, Taf. V Fig. 1, 3, 4 (Larve: Habitus, Bein,
Fühler; Imagines: Habitus, Kopf mit Prothorax, Bein, Flügel) (sub: Termes (Termopsis)
Bremuü u. Termes (Termopsis) gracılicornis); POnGrAcz +1926: 27, Taf. V (Stammb,.)
(sub: Termopsis Bremü u. Termopsis gracılicornis),; — +1928: 109, Abb. 7 (Flügel) (sub:
Xestotermopsis Bremi); Rosen 1913: 329, 330, Taf. 29 Fig. 13+17 (Flügel, Habitus)
(sub: Xestotermopsis Bremüi); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Xestotermopsis (Termopsis)
bremü); — 1949: 360; Statz 1939: 37, 38, Tabelle (sub: Xestotermopsis Bremii);
WEIDNER 1955: 63, 70, 71, Abb. 4-5, Taf. 1 Fig. 1 (Tarsen u. Flügelgeäder — nach
EMERsoN 1933, Habitus); — +1968: 17.

*) Da zu diesem Taxon etliche Ergänzungen und Berichtigungen zu KEıLBAcH (1982)
erforderlich waren, so wurde in diesem Fall sämtliche von mir erfaßte Literatur hier
aufgeführt, ohne Berücksichtigung der von KEILBACH gemachten Literaturangaben.
Die zahlreichen Literaturangaben zu diesem Taxon sind dadurch übersichtlicher, auch
wenn sie teilweise eine Wiederholung der von KEILBACH (1982) gemachten Angaben
sind.

T. swinhoei CockERELL 1916 (Burm.B.)
Siehe: Fam. Kalotermitidae: Kalotermes swinhoei (CocKERELL 1916).

Xestotermopsis Rosen 1913

Typusart: Termopsis bremiı (HEER 1849).
Siehe: Termopsis (HEER 1849).

Fam. Kalotermitidae

Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.).

? Kalotermitidae Species A SCHLÜTER 1978 (Franz. B.) [Fehlt in KEıLsacH 1982]
Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989.

Calcaritermes

C. vetus EMERSON 1969 (Mex.B.)
Siehe in KEıLBacH (1982): 214.

Cryptotermes

C. yamını Krısuna & BaccHus 1987
Krısuna & BaccHus +1987*): 2, Abb. 1-2 (Kopf u. Pronotum, Habitus).
*) Siehe auch Referat in: 117'k Annual Report of American Museum of Natural History
1985/86: 21, Titelblatt-Abb. (Habitus). — (Dom.B.).

Electrotermes Rosen 1913

EMERSoN +1942: 9, — 1969: 6, 22; KosMOWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI +1978:
42, Abb.-Nr. 482-484 (S. 43) (Habitus 3 versch. Electrotermes-Einschlüsse); KRısHNA
1961: 316 (Best.-schl.), 318, 383, Abb. 81 ($. 385) (Stammbaum d. Fam. Kalotermi-
tidae); — +1970: Abb. 2 (Stammbaum); Rosen 1913: 331; SnYDER 1949: 357; WEIDNER
1955: 65; — +1968: 17; — +1970: 15, Abb. 15b (Mittelbein).

Typusart: Termes (Kalotermes) affinis Hagen 1856.

E. affinis (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 213]*)
BURNHAM +1978: 88; EMERSON 1969: 22, 26, 27, Abb. 6 (Pronotum, Flügelbasıs);
Hagen +1854: 222 (sub: Kalotermes affınis) (ohne Beschreibung); — +1855: 306, 309
(sub: Kalotermes affinis) (ohne Beschreibung); — +1856: 50 (sub: Termes affınıs —
nom. nov. pro Termes obscurus PıcTEr); — +1858b: 53 (sub: Calotermes affınıs); —
+1858c: 8 (sub: Calotermes affınis); — 1860: 100 (sub: Calotermes affınıs); Hanp-

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

LIRSCH 1906-08: 697 (sub: (Calotermes) affinis); Krısuna 1961: 319, Abb. 3-4
(Flügel, Bein); Larsson 1978: 163; PıcrEr +1854: 370 (sub: Termes obscurus); PICTET-
BArABAN & HaGeEn +1856: 50, Taf. V Fig. 5 (Habitus, Kopf mit Prothorax, Fühler,
Beine) (sub: Termes affınis — Taf.-Legende: T. obscurus); Rosen 1913: 331, Taf. 28
Fig. 12 (Flügel) (sub: Calotermes (Electrotermes) affınis); SCHLECHTENDAL 1888: 491
(sub: Termes affınis); SNyDER +1925: Tab. I; — 1949: 357; Starz 1939: Tabelle (ohne
Numerierung); WEIDNER 1955: 65, 70, Taf. 1 Fig. 2-3 (Habitus, Beine); — +1968: 17.

E. girardı (GiEBEL 1856) [In KeıLsacH 1982: 213 (sub: E. affınıs)]*)
ARMBRUSTER +1941: 41; BuURNHAM +1978: 88; EMERSoON 1933: 191; — 1969: 26;
GiEBEL 1856: 294 (sub: Termes (Termopsis) Girardı); Hagen *1858b: 53 (sub: Syn. v.
Calotermes affınis); — +1858c: 8 (sub: Syn. v. Calotermes affınis); HANDLIRSCH
1906-08: 697 (sub: (Termopsis) Girardi); Krısuna 1961: 319; PonGrAcz +1926:
Taf. V (Stammbaum) (sub: Termopsis Girardi); Rosen 1913: 331, Taf. 29 Fig. 16,
Taf. 30 Fig. 20-21 (Bein, Habitus) (sub: Calotermes (Electrotermes) GIRARDI);
SCHLECHTENDAL 1888: 491 (sub: Syn. v. Termes affınıs); SnyDER +1925: Tab. I; —
1949: 358; WEIDNER 1955: 66, 70, Abb. 6b (Mittelschiene u. Tarsus — nach ROSEN
1913: Taf. 29 Fig. 16); WEIDNER +1968: 18.

*) KEILBACH (1982) führt unter Electrotermes affinis auch Literatur an, die sich auf
Electrotermes girardi bezieht, obwohl die meisten Autoren E. girardi als eigenständiges
Taxon betrachten. Um die umfangreichen Literaturhinweise, die sich auf E. affınıs bzw.
E. girardi beziehen, übersichtlicher zu machen, blieben ın diesem Fall KEILBACHSs
Angaben zu diesen beiden Taxa von mir unberücksichtigt. Ich gebe sämtliche von mir
erfaßte Literatur an, auch wenn sich dadurch einzelne Literaturangaben wiederholen.

Electrotermes sp. WEIDNER 1955
Siehe ın KEıLBACH 1982: 213.

Incisitermes

I. krishnai EMERSoN 1969 [In KeıLsacH 1982: 214]

BURNHAM +1978: 89 (sub: Kalotermes nigritus); SNYDER 1960 (fehlende Abb.-angabe):
Taf. 70 Fig. 3 (Habitus) (sub: Kalotermes nıgritus). — (Mex.B.).

Kalotermes
(Calotermes)

EMERsoN 1969: 28; KrısHnA 1961: 316 (Best.-schl.).

K. affinis (Hagen 1856)
Siehe: Electrotermes affınis (HAGEN 1856).

K. berendti (PıcrET 1856)
Siehe: Proelectrotermes berendti (PıcTET 1856).

K. nıgritus (rez. Art)
Siehe: /ncisitermes krıshnai EMERSON 1969.

K. swinhoei [nıcht: swinhoe] (CockERELL 1916) [In KeıısacHh 1982: 214]

ARMBRUSTER +1941: 41 (sub: Miotermes ? swinhoei); BURNHAM +1978: 89; EMERSON
1933: 190 (sub: Termopsis swinhoei); — 1969 (zusätzl. S.-angaben): 30, 31; SNYDER
+1925 (fehlende Tab.-angabe): Tab. I (sub: ? Termopsis swinhoei); ZERICHIN +*1978:
114. — (Burm.B.).

K. trıstis (COCKERELL 1917) [In KeınzacH 1982: 214]
ARMBRUSTER +1941: 40, 41 (sub: Rhinotermes ? trıstis); BURNHAM +1978: 89; COckE-
RELL 1917d [statt: 1917]; Emerson 1933: 190 (sub: Hodotermes tristis) [nicht sub:
Kalotermes tristis]; — 1969 (zusätzl. S.-angaben): 30, 31; SnyDER 1949: 370 (sub: Hodo-

termes tristis — „Fossil Termites of uncertain or doubtful position“); ZERICHIN +*1978:
114. — (Burm.B.).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 31

Proelectrotermes Rosen 1913

EMERSoN +1942: 9; KrısHnA 1961: 316 (Best.-schl.), 317, 383, Abb. 81 (Stammbaum d.
Fam. Kalotermitidae); — +1970: Abb. 2 ($. 133) (Stammbaum und Verbreitung der
Gattungen d. Fam. Kalotermitidae u. Mastotermitidae); Rosen 1913: 331; SNYDER
1949: 356; WEIDNER +1970: 15, Abb. 15a (Mittelbein).
Typusart: Termes (Kalotermes) Berendtii PıctEr 1856.

P. berendti (PıcrEr 1856) [In KEıLsacH 1982: 213]

Banks & SnYDER 1920: 9 (sub: Kalotermes Berendtii) [nıcht sub: Termes berendtii];
BURNHAM +1978: 88; EMERsSoN 1969 (zusätzl. S.-angaben): 13, 28; HAGEn +1855: 306,
309 (sub: Kalotermes Berendtit) (ohne Beschreibung); — +1858b: 32, 49 (sub: Calo-
termes Berendtii); — +1858c: 7 (sub: Calotermes Berendti); — 1860: 100 (sub: Calo-
termes Berendtü); HanDLirscHh 1906-08: 697 (sub: (Calotermes) Berendti); PıcTET
+1854: 370 (sub: Termes Berendtii) (ohne Beschreibung); PonGrAcz +1926: 28;
SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 357; Starz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nıcht:
Tab. 4] (sub: Proelectrotermes berendti) [nicht sub: Calotermes berendtui].

Fam. Mastotermitidae

Mastotermitidae od. Kalotermitidae Species A SCHLÜTER 1978 (Franz.B.)
[Fehlt in KEıLsacH 1982]

Siehe unter Fam. Hodotermitidae: Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989.

? Mastotermitidae Species B SCHLÜTER 1978 (Franz.B.) [Fehlt in KrırsacH 1982]
Siehe: aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989.

Mastotermes

M. electrodominicus KrısHNA & GRIMALDI 1991
KrISHNA & GrIMALDI 1991: 3, Abb. 1-15 (Habitus versch. Imagines u. Larven, Flügel
u. Flügelabschnitte, Kopf u. Beine versch. Imagınes). — (Dom.B.).

M. electromexicus KrISHNA & EMERSON 1983
KrısHNA & EMERSoN +1983: 2, Abb. 1-4 (Imago: Kopf mit Pronotum, Basalteil d.
Hinterflügels; Soldat: Kopfkapsel u. Mandibel; Larven: Kopf mit Pronotum, Beinteile,
Basalteil eines Fühlers). — (Mex.B.).

aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989
SCHLÜTER 1975: 155 (sub: Isoptera), Abb. 2c (S. 16) (Flügelfragment — irrtümlich sub:
Planipennia); — +1978: 58, Abb. 26, Taf. 7 Fig. 5 (Flügelfragment) (sub: ? Mastotermi-
tidae Species B); — +1989: 64, Taf. 1 Fig. 6 (Flügelfragment); SCHLÜTER & STÜRMER
+1982: Abb. 3 (S. 528) (Flügelfragment) (sub: Isoptera). — (Franz.B.).

Fam. Rhinotermitidae

Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.); KosMOWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI *1978:
42, Abb.-Nr. 477-481 (S. 43) (Habitus 5 versch. Einschlüsse).

Coptotermes
Emerson 1971: 265, Abb. 2 (Verbreitungskarte).

C. priscus EMERSoN 1971 [In KeıLsacH 1982: 215]
BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216; EMERSoN 1971 (zusätzl. S.-angabe): 271. —
(Dom.B.).

C. sucineus EMERSON 1971 [In KeıLgacH 1982: 215]

Syn.: Heterotermes primaevus SNYDER 1960, part. (Paratypus).

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216; EMERSON 1969: 43 (sub: ? Coptotermes sp.
(Nr. B-8413—128b)); — 1971 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 3 B-E (Pronotum, Flü-
gelbasis, Behaarung u. Punktierung der Flügelmembran); SnYDER 1960 (Ergänzung d.
Abb.-angabe): Taf. 70 Fig. 1 links (sub: Paratypus von Heterotermes primaevus). —
(Mex.B.).

? Coptotermes sp. (Nr. B-8413—128b) EMERSoN 1969 (Mex.B.)
Siehe: C. sucineus EMERsoN 1971.

Heterotermes
Emerson 1971: 272, Abb. 4 (Geograph. Verbreitungskarte); Krısuna +1970: 138
(Mex.B.).

H. primaevus SNYDER 1960 (part.) [In KeıLsacH 1982: 215]

BURNHAM +1978: 90; SnYDER 1960 (Berichtigung d. Abb.-angabe): Taf. 70
Fig. 1(rechts)—2 (Holotypus — Habitus dorsal) [nicht: Fig. 3]. — (Mex.B.).

Leucotermes
L. (Reticnlitermes) antiguus (GERMAR 1813)
Siehe: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813).
L. (Reticnlitermes) borussicus ROSEN 1913
Siehe: Reticulitermes borussicus (ROSEN 1913).
L. (Reticulitermes) minimus SNYDER 1928
Siehe: Reticulitermes minimus (SNYDER 1928).

L. (Reticulitermes) robustus ROsEn 1913
Siehe: Parastylotermes robustus (Rosen 1913).

Maresa GiEBEL 1856
M. fossılis (OUCHAKOFF 1838)

Siehe: Reticulitermes antigquus (GERMAR 1813).

M. plebeja GieBEL 1856

Siehe: Reticulitermes antigquus (GERMAR 1813).

Parastylotermes

Emerson 1971: 290, Abb. 11 (Verbreitungskarte); Krısuna +1970: Abb. 4 (S. 137)
(Stammbaum u. Verbreitung d. Gattungen d. Fam. Rhinotermitidae u. Serritermitidae);
SNYDER 1949: 378.

P. robustus (Rosen 1913) [In KeıLsacH 1982: 215]

ARMBRUSTER +1941: 26 (sub: Lencotermes (Reticulitermes) robustus); BURNHAM +1978:
89, Abb. 11 (Verbreitungskarte); SnyDER +1925: Tab. I (sub: Leucotermes (Reticuli-
termes) robustus); — 1926: 4 (sub: Reticulitermes robustus) [nicht sub: Leucotermes
(Reticnlitermes) robustus]; Starz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nicht: Tab. 4];
WEIDNER 1955 (zusätzl. S.- u. Abb.-angabe): 70, Textabb.7; — +1968: 18.

Reticulitermes
R. antiguus (GERMAR 1813) [In KeıLsacH 1982: 214]”)

Syn.: Termes gracılis PicTET; Termes giebeli HanDLirscH; Maresa fossilis (OUCHA-
KOFF); Maresa plebeja GiEBEL; Termes obscurus = moestus GIEBEL.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 33

BURNHAM +1978: 89; EMERSON 1971: 278; GERMAR +1813: 16 (sub: Hemerobites antı-
quus); GIEBEL 1856: 296 (sub: Termes (Eutermes) antiquus), 297, 497 (sub: Termes
obscurus = moestus); 298 (sub: Maresa plebeja); HAGEN +1854: 222, 223, 224 (sub:
Eutermes antiquus); — +1855: 306, 307, 309 (sub: Eutermes antiquus); — 1858b: 180
(sub: Termes antiquus); — 1858c: 24 (sub: Termes antiquus); — 1860: 107 (sub: Termes
antiquus); — +1866a: 407 (sub: Termes antiquus); HanDLirsch 1906-08: 699 (sub:
(Eutermes) gracılis und (Entermes) antiquus), 700 (sub: (Termes) Giebeli und Maresa
fossilis); Larsson 1978: 164, Abb. 61 (Habitus — nach PıcrEr 1856, Taf. V Fig. 6);
MüÜLLer +1963: 193, Abb. 265 A+B (2 Einschlüsse in balt. Bernstein — Abb. 265 A nach
WEIDNER 1955); OUCHAKOFF 1838: 38, Taf. I (Habitus, Kopf) (sub: Termes fossile); —
+1840: 205, Taf. I Fig. B (Habitus, Kopf — wie OucHAKOFF 1838) (sub: Termes fos-
sile); PıctET +1854: 370 (sub: Termes gracılis); PICTET-BARABAN & HaGen +1856: 51,
54, Taf. V Fig.6 (Habitus, Kopf mit Prothorax, Taster, Fühler, Flügel, Beine,
Abdomen) (sub: Termes antiquus); PonGrAcz +1926: 25, Taf. IV Fig. a (Flügel),
Taf. V (Stammbaum) (sub: Eutermes gracilis); — 1931: 106, 107; Rosen 1913: 331,
Taf. 30 Fig. 22 (Habitus) (sub: Leucotermes (Reticulitermes) antiquus); SCHLECH-
TENDAL 1888: 474, 489 (sub: Hemerobites antiquus); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Leu-
cotermes (Reticulitermes) antiguus); — +1926: 4; — 1949: 365; Statz 1939: 33, Tabelle
(ohne Numerierung) (sub: Leucotermes antiguus); WEIDNER 1955: 66, 69, 70, 71, Taf. 2
Fig. 6-8, Taf. 3 Fig. 10 (Kopf u. Brust, Flügel, Habitus); — +1968: 18; WEITSCHAT
et al. +1978: Abb. 19 (S. 27) (Habitus).

*) Da zu diesem Taxon etliche Ergänzungen und Berichtigungen zu KEıLBacH (1982)
erforderlich waren, so habe ich in diesem Fall sämtliche von mır erfaßte Literatur hier
aufgeführt, ohne Berücksichtigung der von KEILBACH gemachten Literaturangaben.
Die zahlreichen Literaturangaben zu diesem Taxon sind dadurch übersichtlicher, auch
wenn sie teilweise eine Wiederholung der von KEıLBacH gemachten Angaben sind.

R. borussicus (ROSEN 1913) (nom. nud.) [In KeıLsacH 1982: 215]
Rosen 1913: 331 (sub: Leucotermes (Reticulitermes) borussicus — nur erwähnt, ohne
Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Leucotermes (Reticulitermes) borusicus); —
+1926: 4; — 1949: 365; StaTz 1939: 33, Tabelle (ohne Numerierung) (sub: Leucotermes
borussicus); WEIDNER 1955: 67 (sub: nom. nud.).

R. mınımus (SNYDER 1928) [In KeırsacH 1982: 215]

ARMBRUSTER *+1941: 26, 41 [nicht: $S. 22]; BuRNHAM *+1978: 89; KosMOWSKA-CERANO-
wıcz & MIERZEJEwSKI +1978: 42, Abb.-Nr. 476 (S. 43) (Habitus) (irrtüml. sub: Rhiti-
culotermes); Statz 1939: Tabelle (ohne Numerierung) [nicht: Tab. 4]; WEIDNER 1955
(zusätzl. S.-angabe): 70; — +1970: Abb. 7 (S. 9) (Habitus — nach WEIDNER 1955).

R. robustus (ROSEN 1913)

Siehe: Parastylotermes robustus (RosEn 1913).

Fam. Termitidae

Case +1982: Abb. 16/22 (S. 158) („Nasensoldat“ in Dom.B.); SCHLEE +1980: 54,
Taf. 35 unten (Kopf eines Nasutus) (Dom.B.); — +1986: 77 (sub: Nasutı) (Dom.B.); —
+1989: Abb. 94 (S. 103) („Nasensoldat“ u. „Schlagstocksoldat“ in Dom.B.); SCHLEE &
GLÖCKNER +1978: 56, Titelbild (Termiten-„Nasensoldat“) (Dom.B.).

Termes
T. affınis Hagen 1856
Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes affınıs (HaGEn 1856).

T. antıquus (GERMAR 1813)

Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antıquus (GERMAR 1813).

T. Berendtü PıcrEr 1856
Siehe Fam. Kalotermitidae: Proelectrotermes berendti (PıcTET 1856).

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

T. Bremi HEER 1849
Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849).

T. debilis HEER 1849

Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Termitidae: Microcerotermes debilis (HEER 1849).

T. deciduus HaGEn 1856
Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849).

T. diaphanus GiEBEL 1856
Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusillus (HEER 1849).

T. fossile OUCHAKOFF 1838
Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813).

T. Giebeli HanDLiRScH 1906—08
Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiquus (GERMAR 1813).
T. Girardi GiEBEL 1856

Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes girardı (GiEBEL 1856).

T. gracilicornis PıCTET

Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849).
T. gracılis PiCTET

Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiquus (GERMAR 1813).
T. granulicollis PicTET

Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremii (HEER 1849).
T. moestus GIEBEL 1856

Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticulitermes antiguus (GERMAR 1813).
T. obscurus (= moestus) GIEBEL 1856

Siehe Fam. Rhinotermitidae: Reticnlitermes antiguus (GERMAR 1813).
T. obscurus PICTET — nec GIEBEL 1856

Siehe Fam. Kalotermitidae: Electrotermes affınıs (HAGEN 1856).
T. Pictetii BERENDT

Siehe Fam. Hodotermitidae: Termopsis bremu (HEER 1849).
T. punctatus GiEBEL 1856

Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusillus (HEER 1849).

T. pusillus HEER 1849
Siehe unter Kopal-Isoptera: Fam. Kalotermitidae: Glyptotermes pusıillus (HEER 1849).

3.8.2. Kopal-Isoptera
Ordnung Isoptera

BACHOFEN-ECHT 1928a: Abb. 1 (Termite in Madagaskar-Kopal); HAGEn +1855: 308,
310; HAnDLIRSCH 1906-08: 1098; — +1925: 223; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 57
(Fußnote 20: Mandibelsoldat u. Arbeiter in südamerikan. Kopal); SnYDER +1925: 162.

Fam. Kalotermitidae

Cryptotermes
C. batheri (Rosen 1913)

Rosen 1913: 333, 334 (sub: Calotermes (Cryptotermes) Batheri) (ohne Beschreibung);
SNYDER +1925: Tab. I (sub: Kalotermes (Cryptotermes) batheri); — 1949: 359.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 35

Glyptotermes

G. pusillus (HEER 1849)*)
Syn.: Termes diaphanus GiEBEL 1856; Termes punctatus GiEBEL 1856.
GIEBEL +1852: 638 (sub: Termes pusillus); — 1856: 295, 296 (sub: Termes (Eutermes)
pusillus, T. (Entermes) diaphanus, T. (Entermes) punctatus); HAGEn +1854: 223 (sub:
Termes pusıllus); — +1855: 310 (sub: Termes pusillus); — +1858b: 65, 67 (sub: Calo-
termes pusillus); — +1858c: 9 (sub: Calotermes pusillus); HanDLırscH 1906-08: 697,
699, 1098 (sub: (Calotermes) diaphanus, (Entermes) pusillus und (Eutermes) punctatus);
HEER +1849: 35, Taf. III Fig. 7 (Habitus) (sub: Termes pusillus); Krısuna 1961: 348
(sub: Glyptotermes pusillus); PıcrET-BARABAN & HAGEN +1856: 48 (sub: Termes
pusillus); PonGrAcz +1926: 28, Taf. V (Stammbaum) (sub: Eutermes pusillus); Pono-
MARENKO & SCHULTZ +1988: 34 (sub: Calotermes pusillus); Rosen 1913: 333, Taf. 30
Fig. 23 (Habitus) (sub: Calotermes (Glyptotermes) pusillus); SnyDERr +1925: Tab. I
(sub: Kalotermes (Glyptotermes) pusillus); — 1949: 359; WEIDNER 1955: 68.
*) Als Bernstein-Einschluß beschrieben.

Kalotermes
(Calotermes)
K. erythrops Rosen 1913
Rosen 1913: 333 (ohne Beschreibung); SnyDEr +1925: Tab. I; — 1949: 358.
K. pusillus (HEER 1849)
Siehe: Glyptotermes pusillus (HEER 1849).
K. resinatus ROSEN 1913
PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 34; RosEN 1913: 333 (ohne Beschreibung); SNYDER
+1925: Tab. I; — 1949: 358.
Kalotermes sp. HAnDLIRSCH 1906-08
HanDuigscH 1906-08: 1098; SNYDER 1949: 359.
Kalotermes sp. Rosen 1913
Rosen 1913: 333; SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 359.

Neotermes

Neotermes sp. Rosen 1913 (= N. pallidicollis SJösT.?)
Rosen 1913: 333 (sub: Calotermes (Neotermes) sp.; SNYDER *1925: Tab. I; — 1949:
559:

Fam. Rhinotermitidae

Coptotermes
Coptotermes sp. ROsEn 1913
Rosen 1913: 333, Taf. 30 Fig. 24 (Habitus); SnypEr +1925: Tab. I; — 1949: 366.

Rhinotermes

Rhinotermes sp. Rosen 1913 (= Rh. lamanianus SJösT.?)
Siehe: Schedorhinotermes sp.

Schedorhinotermes

Schedorhinotermes sp. (Rosen 1913)
Rosen 1913: 333 (sub: Rhinotermes sp. = Rh. lamanıanus SJÖST.?); SNYDER *1925:
Tab. I (sub: Rhinotermes sp.); — 1949: 366.

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Termitidae
SNYDER +1925: 150, 162.

Termitidae sp. (Miz.A.)
HıurA & MIYATAKE +1974: 389; MORIMOTO +1974: 413.

Macrotermes
M. amıcus (Rosen 1913)
Rosen 1913: 333, Taf. 31 Fıg. 25 (Habitus) (sub: Termes amicus); SNYDER +1925:
Tab. I (sub: Termes amicus); — 1949: 368.
? Macrotermes sp. (Rosen 1913)

Rosen 1913: 333 (sub: Termes sp. = T. Goliath SJÖöstT.?); SNYDER +1925: Tab. I (sub:
Termes sp.); — 1949: 368.

Microcerotermes

M. debilis (Heer 1849)*)
Banks & SNYDER 1920: 8; GIEBEL +1852: 638 (sub: Termes debilis); — 1856: 295 (sub:
Termes (Eutermes) debilis); Hagen +1854: 223 (sub: Termes debilis); — +1855: 310; —
+1858b: 205, Taf. III Fig. 30 (Kopf) (sub: Termes (Eutermes) debilis); HANDLIRSCH
1906-08: 700, 1098 (sub: (Eutermes) debilis); HEER +1849: 35, Taf. III Fig. 6 (Habitus)
(sub: Termes (Eutermes) debilis); PICTET-BARABAN & HAGEN +1856: 48 (sub: Termes
debilis); PonGrAcz +1926: 28, Taf. V (Stammb.) (sub: Eutermes debilis); SNYDER
19252 Tab. 1; — 1949: 367.
*) Als Bernstein-Einschluß beschrieben.

M. latinotus Rosen 1913
Rosen 1913: 333 (ohne Beschreibung); SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 367.

Microcerotermes sp. ROSEN 1913
Rosen 1913: 333; SNYDER +1925: Tab. I; — 1949: 367.

Microtermes
Microtermes sp.? Rosen 1913
Rosen 1913: 333; SnyDER +1925: Tab. I; — 1949: 368.

Mirotermes
Siehe: Termes.

Odontotermes
Odontotermes sp. ROSEN 1913
Rosen 1913: 333; SnyDER +1925: Tab.I; — 1949: 368.

Termes
Syn.: Mirotermes
T. amicus Rosen 1913
Siehe: Macrotermes amicus (ROSEN 1913).

T. rutoti MEUNIER 1900
MEUNIER +1900c: LXXVI, Abb. 1-3 (Larve: Habitus, Fühler, Bein); — +1900d*): 103;
SNYDER +1925: Tab. I (sub: „Termes“ rutoti) (irrtüml.: Balt.Bernstein); — 1949: 370
(sub: Fossil Termites of uncertain or doubtful position) (irrtüml.: Balt.Bernstein).
*) Nach MEunIER 1900d: Bernstein von Brabant = fossiler Kopal.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 37

T. resinatus (Rosen 1913)

Rosen 1913: 333, 334, Taf. 31 Fig. 23 (Habitus) (sub: Mirotermes resinatus); SNYDER
+1925: Tab. I (sub: Mirotermes resinatus); — 1949: 367.

Termes sp. Rosen 1913 (= T. Goliath SjÖösT.?)
Siehe: ? Macrotermes sp. (Rosen 1913).

Termes sp. (Rosen 1913)
Rosen 1913: 333 (sub: Mirotermes sp.); SNYDER +1925: Tab. I (sub: Mirotermes sp.); —
1949: 368.

Trinervitermes

T. handlırschi (Rosen 1913)

PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 26 (sub: Eutermes handlırschi); ROSEN 1913: 333
(sub: Eutermes (Trinervitermes) handlirschi) (ohne Beschreibung); SnYDER +1925:
Tab. I (sub: Eutermes (Trinervitermes) handlırschi); — 1949: 369.

Trinervitermes sp. (ROsEn 1913)
Rosen 1913: 333, 334, Taf. 31 Fig. 26; SnyDEr +1925: Tab. I (sub: Eutermes (Trinervi-
termes) sp. ROSEN); — 1949: 369.

3.9. PHASMIDA

3.9.1. Bernstein-Phasmida
Ordnung Phasmida

ANDER 1942: 9; ANDREE 1937: 57; — 1951: 50; BACHOFEn-EcHT 1949: 84; HAnD-
LIRSCH +1925: 220; Rırzkowskı +1990: 150; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 21 (S. 29)

(Habitus).
Familien
Fam. Phasmatidae
Phasma
Phasma sp. HAGEN (Larve) [In KeEıLsacH 1982: 215]

HaGen +1854: 228; — +1856: 122, Taf. IV Fig. 11 (Larve — Habitus) [nicht: S. 67];
HAnDLIRSCH 1906-08: 689 (sub: (Phasma) HaGEn); MENGE 1856: 13; WEIDNER
+1956b: 88.

Pseudoperla PıcrEr 1854

HAGEN +1856: 37; PicTET 31854: 363; — *1856: 37.

P. gracılipes PıcrEr 1854 [nıcht: 1856] [In KeEıLsacH 1982: 215]
HaGeEn +1854: 228; — +1856: 39; HAnDLIRSCH 1906—08: 689 (bei Hannuissch fehlt:
PıcTEr- 1854!); PıcrET,+1854: ‚364, Taf. 40 Fig. 25 (Habitus); — +1856: 38, Taf. IV
Fig. 9 (Habitus — wie PıcrEt 1854, Kopf, Bein); WEIDNER +1956b: 88, 99, Abb. 1A-C
(Tarsen, Abdomen).

P. lineata*) PıcrEr 1856 [In KeEıLsacH 1982: 215]
BACHOFEN-EcHT 1949: 85, Abb. 74-75 (Larven-Einschlüsse); HAGEN +1856: 39;
HANDLIRSCH 1906-08: 689; — +1925: Abb. 203 (S. 221) (Habitus); Pıcrter +1854: 364
(keine Beschreib.); WEIDNER +1956b: 88.

*) Nach Hagen 1856 identisch mit P. gracilipes.

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Phylliidae
Electrobaculum SHAROV 1968

SHAROV +1968: 195; — +1971*): 202.

E. gracile SHAROV 1968 [Fehlt ın KEıLsacH 1982]
SHAROV +1968: 195, Abb. 45 Zh ($. 119) (Habitus); — +1971*): 202, Abb. 45 G ($. 120)
(Habitus).

*) Engl. Übersetzung v. SHAROV 1968.

3.9.2. Kopal-Phasmida

Phasmiden-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt.

3.10. SALTATORIA

3.10.1. Bernstein-Saltatoria
3.10.1.1. Unterordnung Ensifera

ANDER 1942: 9; ANDREE 1951: 50; BACHOFEN-EcCHT 1949: 81; Case +1982: Abb. 16/20
(S. 158) („katydid“ — Habitus) (Dom.B.); KRuMBIEGEL *+1991: 157 (Bıtt.B.); LArsson
1978: 126, 187; Rırzkowskı +1990: 150; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 20 (S. 28)
(Larve — Habitus); ZEuUNER +1939: 1 ff.; — +1940: 1 ff.

Ensiferorum gen. et spec. indet. Nr. 10 ZEUNER 1939
ZEUNER +1939: 293; — +1940: 90.

Grylloidea (Grillen)
BARIAND & PoıRroT +1985: 73 („larve de grillon“) (Mex.B.); BARONI URBANI & SAUN-
DERS +1983: 216, Taf.I Fig. 6 („cricket“ — Habitus) (Dom.B.); SCHLEE +1980:
Farbtaf. 24 oben („Grille mit ihrem Spiegelbild“) (Dom.B.); — +1990: 11 (Dom.B.);
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 35, 41 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.); SCHUMANN &
WENDT +1989a: 38 (Bıtt.B.).

Tettigonioidea
BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21,
27, 35, 39 (Balt.B., Dom.B., Mex.B.).

Familien

Fam. Gryllidae

ANDER 1942: 9; BACHOFEN-EcCHT 1949: 84, Abb. 69, 72 (2 Gryllidenlarven-Habitus);
HaAnDLirRscH +1925: 219; Huro et al. 1962: 110 (Mex.B.); Larsson 1978: 126.
Gryllidarum spec. inc. sed. WEIDNER 1956 [In KeıLsacH 1982: 216]

WEIDNER +19566b [statt: 1956]: 92.

Gryllidarum gen. et spec. indet. Nr. 8 ZEUNER 1939 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
HAnDLiRscH 1906-08: 685 (sub: (Gryllus domesticus) MEINECKE, (Gryllus) — SENDEL,
(Gryllus) — GRAVENHORST, (Gryllus) — EHRENBERG und (Acheta) — BURMEISTER);
ZEUNER *+1939: 234; — +1940: 63.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 39

Acheta
(Gryliulus)

Acheta (?) sp. (CHoPARD 1936) [In KeırsacH 1982: 215 (sub: Gryliulus spec.)]

CHoPARrD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.), 87, 92; ZEUNER
+1940: 48.

Anaxıpha
Davis, D. +1989: Abb. 8 (S. 548) (Habitus) (Dom.B.).

Cyrtoxiphus

C. macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856)
Siehe: Trichogryllus macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856).

Grylulus
Siehe: Acheta.

Grylius

G. macrocercus GERMAR & BERENDT 1856

Siehe unter: Trichogrylius macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856) und Fam. Rhaphi-
dophoridae: Prorhaphidophora tachycinoides CHOPARD 1936.

Heterotrypus
WEIDNER +1956b: 99.

H. septentrionalis CHOPARD 1936 [In KEıLBAacH 1982: 216]

CHoPARrD 1936a [statt: 1936] (zusätzl. S.-angabe): 376; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-
schl.); ZEUNER +1940: 56.

Madasumma [nıcht: Madasuma]

WEIDNER +1956b: 99.

M. europensis CHOPARD 1936 [In KeıLsacH 1982: 216]

CHoPAarD 1936a [statt: 1936] (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 376, Abb. 6; WEIDNER
+1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1939 (fehlende S.-angabe): 221; — +1940: 57.

Nemobius

Nemobius sp. CHOPARD 1936 [In KEıLsacH 1982: 216]
CHoPARD 1936a [statt: 1936]: 380; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1940:
51.

Stenogryllodes [nıcht: Stenogrylius]) CHoParD 1936

CHoPARrD 1936a: 375, 376, 382; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1939: 222; — +1940:
57.

St. brevipalpis CHoPARD 1936 [In KeıLgacH 1982: 216]
CHOoPARrD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 57.

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182

Trichogrylius CHoPARrD 1936

ANDER 1942: 10; CHoPArRD 1936a: 376, 378; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1939:
209: == #1940:152%
Typusart: Grylius macrocercus GERMAR & BERENDT 1856.

T. macrocercus (GERMAR & BERENDT 1856) [In KeıLsacH 1982: 216]

CHOPARD 1936a [statt: 1936]; Larsson 1978: Abb. 41 (S. 126) (Habitus — nach GERM.
& BER. 1856)*); ScuDDER 1890b (Berichtigung d. S.-angabe): 234 [nicht: 243];
WEIDNER +1956b [nicht: 1955] (zusätzl. S.-angabe): 86 (Best.-schl.); ZEUNER +1939
(Berichtigung d. Abb.-angaben): Taf. 60 Fig. 3-4 [nicht: Fig. 3-5]; — +1940: 52.

*) LARsson gibt irrtüml. an: Zeichnung nach PıcTET & HAGEN 1856.

Fam. Rhaphidophoridae
ANDER 1942: 9.

Prorhaphidophora CHOPARD 1936

ANDER 1942: 10; CHoPparD 1936a: 376; — +1936b: 163; Larsson 1978: 126; WEIDNER
+1956b: 99; ZEUNER +1939: 130; — +1940: 27.
Typusart: P. antigua CHOPARD 1936.

P. antigua CHoPARD 1936 [In KeıLsacH 1982: 216]
CHOoPARrD +1936b [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 27.
P. tachycinoides CHOPARD 1936 [In KeEıLsacH 1982: 216]

Syn.: Gryllus macrocercus GERM. & BER. 1856, part.
CHoPARD 1936a [statt: 1936]; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 27.

P. zeunerı CHoPAarD 1936 [In KeırsacH 1982: 216]

BACHOFEN-EcHT 1949: 83, Abb. 70-71 (2 Einschlüsse ın Balt.B.); CHoPArD +1936b
[statt: 1936] (zusätzl. Abb.-angabe): Taf. VI Fig. 2; WEIDNER +1956b: 87 (Best.-schl.);
ZEUNER +1939: 132, Taf. 25 Fıg. 3-4 (Abdomenende, Kopf — nach CHoPArD 1936);
— +1940: 27.

Protroglophillus GoROCHov 1989
P. sukatshevae GOROCHoVv 1989
Gorochov 1989: 110, Abb. 1a, b, v, g (Kopf, Beinabschnitte).

Fam. Tettigoniidae

ANDER 1942: 9; BACHOFEN-EcHT 1949: 82; HAnDLIRSCH +1925: 219; HurD et al.
1962: 110 (Mex.B.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); ZAHL +1977: 1 Abb.
(S. 422/423) (Habitus).

Tettigoniidarum gen. et spec. indet. Nr. 3 ZEUNER 1939 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
HANDLIRSCH 1906-08: 683 (sub: (Locusta) — KEFERSTEIN); ZEUNER +1939: 272; —
+1940: 81.

Tettigonudarum gen. et spec. indet Nr. 5 ZEuUNnER 1939 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
ZEUNER +1939: 273; — +1940: 81.

Tettigoniidarum larva indet spec. Nr. 1 ZEUNER 1939 [Fehlt ın KEıLBAcH 1982]
GERMAR & BERENDT +1856: 31, 32, Taf. IV Fig. 7D und 7A (sub: Locustina (Larva));
ZEUNER +1939: 273; — +1940: 81.

Tettigonidarum larva indet. spec. Nr. 2 ZEunErR 1939 [Fehlt in KeıLgacH 1982]

GERMAR & BERENDT +1856: 32, Taf. IV Fig. 7C (sub: Locustina (Larva)); ZEUNER
+1939: 274, Taf. 69 Fig. 5 (Habitus); — +1940: 81.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 41

Tettigoniidarum larva indet. spec. Nr. 3 ZEUNER 1939 [Fehlt in KeıngacH 1982]
WEIDNER +1956b: 98; ZEUNER +1939: 274, Taf. 69 Fig. 4 (Habitus); — +1940: 82.

Tettigonudarum gen. spec. Larva WEIDNER 1956 [In KeırLsacHh 1982: 217]
WEIDNER +1956b [statt: 1956].
Phaneropterinae sp. BACHOFEN-ECHT 1949 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

BACHOFEN-ECHT 1949: 84, Abb. 73 (Larve — Habitus); Larsson 1978: 126; WEIDNER
+1956b: 87 (Best.-schl.), 96.

Eomortoniellus ZEUNER 1936

ANnDeER 1942: 10; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1936: 291, 299, 300; — +1939: 257; —
+1940: 74.

E. handlirschi ZEUNER 1936 [In KeıLsacH 1982: 216]

GERMAR & BERENDT +1856: 32, Taf. IV Fig. 7B [nicht: Fig. 7C]; Larsson 1978: 126;
WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angabe): 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1940: 74.

Lipotactes

ANnDER 1942: 10; WEIDNER +1956b: 99; ZEUNER +1936: 296, 299.

L. ? bispinatus WEIDNER 1956 [In KEıLsacH 1982: 217]

WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angaben u. Berichtigung einer Abb.-angabe):
87 (Best.-schl.), 88, Abb. 3D [nicht nur: Abb. 3].

L. martynovi ZEUNER 1936 [In KeırLsacH 1982: 217]

WEIDNER +1956b [statt: 1956] (zusätzl. S.-angabe): 87 (Best.-schl.); ZEUNER +1936
[p- 242 = falsche S.-angabe]; — +1940: 74.

3.10.1.2. Unterordnung Cakelıfera

SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21.

Familien

Fam. Tetrigidae
Acrydium
A. (s.l.) bachofeni ZEUNER 1937 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
ZEUNER +1937: 158.

Acrydıum (s.l.) sp. ZEUNER 1937
Siehe in KeıLsacH 1982: 217 (sub: Succinotettix chopardı).

Succinotettix Pıron 1938

Pıron 1938: 226; WEIDNER +1956b: 99.

S. chopardı Pıron 1938 [In KeıLsacH 1982: 217]
WEIDNER +1956b: 88 (Best.-schl.).

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182
3.10.2. Kopal-Saltatoria
3.10.2.1. Unterordnung Ensifera

Familien
Fam. Gryllidae
HANDLIRSCH +1925: 220.

Gryllidarum gen. et spec. indet. Nr. 15 ZEUNER 1939
HanDLirscH 1906-08: 1097 (sub: (Gryllidae) sp. RAFFRAY); ZEUNER +1939: 236; —
+1940: 65.

Trigonidiinarum gen. et spec. indet. ZEUNER 1939
HanDtisscH 1906-08: 1096 (sub: ? Trigonidium sp.); ZEUNER +1939: 217; — +1940:
SR

Amusurgus
A. afrıcanus CHOPARD 1936

CHOoPARD 1936a: 383, Abb. 13 (Habitus); ZEunER +1939: 215, Taf. 41 Fig. 12, Taf. 62
Fig. 1-2 (Habitus); — +1940: 54.

Rhicnogryllus
R. zeuneri CHOPARD 1936
CHOPARD 1936a: 285; ZEUNER +1939: 216, Taf. 62 Fig. 3 (Habitus); — +1940: 55.

Fam. Tettigoniidae

HanDuisscH +1925: 219 (sub: Locustidae).

3.10.2.2. Unterordnung Caelifera

Fam. Acrididae
HANDLIRSCH *+1925: 220.

Mecostibus
Mecostibus sp. ZEUNER 1944
ZEUNER +1944b: 381.
Fam. Tetrigidae
HanDLirscH +1925: 220 (sub: Tettigidae).

3.11. ZORAPTERA

3.11.1. Bernstein-Zoraptera
Ordnung Zoraptera
Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 43

Fam. Zorotypidae

Zorotypus
Z. paleus Poınar 1988
Poınar +1988: 253, Abb. 1-7 (Habitus, Abdomenende, Kopf, Beine) (Dom.B.).

3.11.2. Kopal-Zoraptera

Zoraptera-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt.

3.12. PSOCOPTERA

3.12.1. Bernstein-Psocoptera
Ordnung Psocoptera

ANDER 1942: 12; BACHOFEN-EcHT 1949: 97; Case +1982: Abb. 16/23 A+B ($. 159)
(Psocoptere in dominikan. Bernstein); Dusy +1957: 1 Abb. (S. 14) (Psocoptere ın
mexikan. Bernstein); ENDERLEIN +1911: 297 ff.; HAGEN +1854: 225; — 1882a: 279; —
+1882c: 266, 292-300; HAnDLIRSCH 1906-1908: 702 ff.; — +1925: 224; KAwAKAMI
+1986: 44 (Japan.B.); KOHRING & SCHLÜTER +1989: 45 (Sız.B.); KoLBeE 1883: 190; —
+1925: 148; KRUMBIEGEL +1991: 157 (Bıtt.B.); KuLıckA +1984: 388; — +1985: 180; —
+1990: 145; Larsson 1978: 47, 80, 124, 187, Taf. 9 Fig. B-C (Larve u. Imago in balt.
Bernst.); McALPINE & MarTIn 1969: 836 (Can.B.); Rırzkowskı +1990: 150; SAn-
DERSON & FArR 1960: 1313 (Dom.B.); SCHLEE +1972: 463 (Lib.B.); — +1990: 40, 62
(Dom.B., Japan.B.); SCHLEE & DIETRICH +1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE & GLÖCKNER
+1978: 21, 27, 29, 30, 33, 35, Taf. 5 (Einschluß mehrerer Insektenordnungen, u. a. Pso-
coptera, in einem dominikan. Bernsteinstück) (Balt.-B., Can.B., Dom.B., Mex.B.,
SibB., Sız.B.); SCHLÜTER 1975: Tab. 3 (S.159) (Balt.B.,.Can.B., Dom.B,, -Lib.B.,
Sib.B., Siz.B.?); — 1976a: 355 (Dom.B.); — +1978: 125, Abb. 97 (S. 119) (Tabelle: In
kretazischen Harzen nachgewiesene Insektenordnungen) (Can.B., Franz.B., Lib.B.,
Sib.B.); SEEGER +1981: 371 (Sib.B.); Skauskı & VEGGIANI +1988: 29b (Siz.B.); —
+1990: 40 (Siz.B.); VıSnJaKkovA +1975a+b: 92 (63) (Balt.B., Burm.B., Can.B., Mex.B.,
Siz.B., Kopal); WEIDNER +1972: 10; WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); ZErıcHın +1978:
13 (Lib.B.), 14+77 (B. südwestl. USSR), 82+84 (Sıb.B.), 97 (Can.B.), 114 (Burm.B.),
117 (Sach.B.); ZERICHIN & SukAcEvAa +1973: Tab. 2 ($. 15) (Balt.B., Can.B., Sıb.B.),
Tab. 4 ($. 19) (Sib.B.), Tab. 6 ($. 31) (Sib.B.), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.), Abb. 7 ($. 16)
(Diagramm: Prozentualer Anteil verschiedener Insektenordnungen, u. a. Psocoptera +
Thysanoptera, in Balt.B., Can.B., Sıb.B.).

Psocoptera sp. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.)

Siehe in KEıLBacH 1982: 221.
*) Bei KeıLsacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MAcKFORD auf-

geführt.
? Psocoptra Species A SCHLÜTER 1978 [Fehlt ın KeıLsacH 1982]
SCHLÜTER +1978: 60, Abb. 30-32, Taf. 8 Fig. 1 (Habitus, Flügel) — (Franz.B.).
Psocoptera inc. sed. Nr. 1-3 VıSnJakovaA 1975 [In KeEıLsacH 1982: 222]

VısnJakova +1975a [statt: 1975] (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 49-55; — +1975b: 72;
ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.).

Psocomorpha inc. sed. Nr. 1-3 V15njJakovA 1975 [In KeıLsacH 1982: 221]
VISNJAKOVA +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 71; Zerichin +1978: 84. — (Sib.B.).

44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Familien
Fam. Amphientomidae

ENDERLEIN +1903: 206; HurD, SMITH & DurHam 1962: 110 (Mex.B.); SCHUMANN &
WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); ZERICHIN +1978: 117 (Sach.B.); ZERICHIN & SUKACEVA
+1973: Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.).

Amphientominae
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; ENDERLEIN +1903: 207.

Electrentominae
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; WEIDNER +1972: 10.

Ampbhientomum PıcTET 1854

ENDERLEIN +1903: 207, 310, 312; — +1905b: 577; — +1906: 52 (Best.-schl.); — +1911:
283, 300 (Best.-schl.), 332, Taf. XXVII (Stammbaum); — +1925: 106; HAGEn +1854:
226; — +1865—66: 148; — 1866b: 203; KoLse +1925: 148; PıcTET +1854: 376; PıcTET-
BARABAN & HaGeEn +1856: 61; ROESLER +1944: 138 (Best.-schl.); SMITHERS 1967: 18;
—11979:591106253338%

Typusart: A. paradoxum PıcTET 1854.

Ampbhientomum (Amphientomum)
ROoESLER +1944: 138 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 18.

Amphientomum (Palaeoseopsis) (ENDERLEIN 1925)
ENDERLEIN +1925: 106 (sub: Palaeoseopsis nov. gen.); ROESLER +1944: 138 (Best.-
schl.); SMITHERS +1967: 18.
Typusart: Amphientomum colpolepis ENDERLEIN 1905.

A. (Palaeoseopsis) colpolepis ENDERLEIN 1905
[In KeıLsacH 1982: 218 (sub: Amphientomum colpolepis)]
ENDERLEIN +1905b [statt: 1905]; — +1906 (zusätzl. S.-angaben): 43, 59 (Best.-schl.);
— +1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); — +1925: 106 (sub: Palaeoseopsis
colpolepis); HAGEN +1882c: 268 (sub: A. paradoxum, part.); ROESLER +1944: 138;
SMITHERS +1967: 18.

A. (Palaeoseopsis) elongatum MOocKFoORD“) 1969 (Mex.B.)

Siehe ın KEILBACH 1982: 218.
*) Bei KEıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

A. (Amphientomum) leptolepıs ENDERLEIN 1905 [In KeıLsacH 1982: 218]

ENDERLEIN +1905b [statt: 1905]; — +1906 (zusätzl. S.-angaben): 42, 59 (Best.-schl.); —
+1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); HAGEN +1882c: 268 (sub: Amphien-
tomum paradoxum, part.); SMITHERS +1967: 18.

A. (Amphientomum) paradoxum PıctEr 1854 [In KeıLsacH 1982: 217]

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 692 A-B (S. 233) (Vorder- u. Hinter-
flügel — nach ENDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1900: 108; — +1903 (Berichtigung d.
S.-angabe): 310-311 [nicht nur $. 311]; — +1905b: 579, Abb. 1, 4, 5 (Vorder- u. Hin-
terflügel, Flügelschuppen, Klaue); — +1906 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 42, 59
(Best.-schl.), Abb. 5; — +1911 (zusätzl. S.-angaben): 295, 333 (Best.-schl.); HAGEN
+1854: 225, 226; — +1865-66: 149; — 1866b: 204; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl.
S.-angaben): 267, 293, 525 (Taf.-Erklärung); SMITHERS +1967: 18; WEIDNER +1952:
Abb. 5 (S. 69) (Habitus); — *1972: 11, Abb. 11 (Habitus).

Electrentomum ENDERLEIN 1911

ENDERLEIN +1911: 283, 300 (Best.-schl.), 337, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER
+1944: 137 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 17; — +1972: 21, 57, 338.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 45

E. klebsianum ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 218]

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 693 A, B, V (S. 233) (Vorder- u. Hin-
terflügel, Bein — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295;
SMITHERS +1967: 17; — +1972: 57, Abb. 4/132—134 ($. 65) (Lacinia, Vorder- u. Hinter-
flügel — nach ENDERLEIN); WEIDNER +1972: 10.

Palaeoseopsis ENDERLEIN 1925

Siehe: Amphientomum (Palaeoseopsıis).

Parelectrentomum ROESLER 1940

ROESLER +1940a: 228; — +1944: 137 (Best.-schl.) (sub: Electrentomum (Parelectren-
tomum)); SMITHERS +1967: 17; — +1972: 21, 57, 338.
P. priıscum ROESLER 1940 [Fehlt in KEıLgacH 1982]

ROESLER *+1940a: 228, Abb.4 (Vorder- u. Hinterflügel); SMITHERS +1967: 17;
WEIDNER +1972: 10.

Proamphientomum VI1SnJaKovA 1975

VISnJaKovA +1975a+b: 96 (68).

P. cretaceum V1SNJaKkovA 1975 [In KeınsacH 1982: 218]
SCHLÜTER *+1978: 125; VıSnJakova +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 68; ZERICHIN
+1978: 84. — (Sıb.B.).

Fam. Archipsocidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234; ENDERLEIN +1903: 204 (sub: Caeci-
liidae — Archipsocinae).

Archipsocus Hagen 1882

ENDERLEIN +1903: 282; — +1911: 283, 299 (Best.-schl.), 324, Taf. XXVII (Stamm-
baum); HAGEn 1882b: 225; KoLse +1925: 148; Larsson 1978: 125; ROESLER +1944:
153 (Best.-schl.); SCHUMANN & WENDT +1989a: 38 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 77; —
519272:29:.172,340.

A. antıguus MOCKFORD“) 1969 (Mex.B.)

Siehe in KEıLBAacH 1982: 220.
*) Bei KEıLBacH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

A. puber Hagen 1882 [In KeıLsacH 1982: 220]
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 700 A-B (S. 233) (Vorder- u. Hinter-
flügel — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; Hagen
1882b [statt: 1882]: 222; — +1882c [statt: 1882]: 293, 525 (Taf.-Erklärung), Taf. I
Fig. X; SMITHERS +1967: 78; WEIDNER +1972: 11.

? Archipsocus tener (HAGEN 1856)

Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856).

Archipsocus sp. MOCKFORD*) 1969 (Mex.B.)

Siehe in KEıLBacH 1982: 220.
*) Bei KeıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

(Fam. Atropidae)
Syn. von Fam. Trogiidae

(Atropos)

Syn. von Trogium

(Atropos succinata HAGEN 1882)
Siehe unter Fam. Sphaeropsocidae: Sphaeropsocus künowi HAGEN 1882.

Fam. Caeciliidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJaKOVA +1962: 234; Larsson 1978: 126; SCHUMANN &
WENDT +1989a: 38 (Bıtt.B.).

Caecilius

ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 314, Taf. XXVII (Stammbaum); SMITHERS +1967:
DU 551972722 4117,7340.

C. abnormis (HAGEN 1856)

Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856).

C. capelli Navas 1914 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
Navas +1914: 41, Abb. 2 (Flügel); SMITHERS +1967: 39 (sub: C. capella).
C. debilis (PıcrEer & HAGen 1856) [In KeıLsacH 1982: 219]

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 704 A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hin-
terflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294;
HaGen 18666 [statt: 1866]; — +1882c [statt: 1882] (zusätzl. S.-angabe): 525 (Taf.-Erklä-
rung); Navas +1914: 41; SMITHERS +1967: 40.

C. gelaberti Navas 1914 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
Navas +1914: 40, Abb. 1a-d (Palpus, letzte Fühlerglieder, Tarsus, Flügel); SMITHERS
+1967: 42.

C. klebsi ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 219]

EnDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 43.

C. pilosus Hagen 1882
Siehe: Ptenolasıa pılosa (HAGEN 1882).

C. proavus (HaGEn 1856) [In KeıLsacH 1982: 219]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); HAGEN +1856: 59, Taf.
VIII Fig. 7 [nicht: Taf. V Fig. 8]; — 1866b [statt: 1866]: 206; — +1882c [statt: 1882]
(zusätzl. S.-angabe): 524 (Taf.-Erklärung); SMITHERS +1967: 45.

C. prometheus ENDERLEIN 1911 [In Keınsach 1982: 219]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angaben): 283, 294, 315 (Best.-
schl.), Abb. E, Taf. XXI Fig. 35, Taf. XXI Fig. 41 (Subgenitalplatte, Vorder- u. Hin-
terflügel, Fühler); Navas +1914: 42; SMITHERS +1967: 45.

C. scenepipedus ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 219]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 46
(irrtüml.: C. senepipedus).

C. sucinicaptus [nıcht: succinicaptus] ENDERLEIN 1911 [In KeınzacH 1982: 219]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 294, 315 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 47.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 47

Kolbia [nıcht: Kolbea]

ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 313, Taf. XXVII (Stammbaum) (sub: Kolbea);
SMITHERS +1967: 57 (sub: Kolbea); — +1972: 22, 137, 340 (sub: Kolbea); STEYSKAL
+19792163.

K. ava ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 220]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 282, 294; SMITHERS +1967: 57.

Ptenolasia ENDERLEIN 1911

ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 321, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944:
157 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 50; — +1972: 22, 123, 339.
Typusart: Caecılius pilosus HAGEN 1882.

P. pıilosa (HAGEN 1882) [In KeıLsacH 1982: 219]

ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 294; HAGEN +1882c [statt: 1882] (zusätzl. $.-an-
gaben): 293, 524 (Taf.-Erklärung); ROEsSLER +1940b: 17; SMITHERS +1967: 50.

Fam. Elipsocidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234.

Cretapsocus”) VISNJAKOVA 1975

VISNJAKovA +1975a+b: 100 (69).

C. capıllatus V1SNJAKOVA 1975 [In KeıLsacH 1982: 220]

SCHLÜTER +1978: 125; SEEGER +1981: 371; VıSnJakova 1975a [statt: 1975]; — +1975b:
69; — +1980: Taf. II Fig. 5 (Habitus) (irrtüml.: Cretopsocus); ZERICHIN +1978: 84. —
(Sib.B.).
*) Nach SEEGER (1981) ist die Zuordnung der Gattung zur Fam. Elipsocidae frag-
würdig.

Elipsocus
ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 327, Taf. XXVII (Stammbaum); HaGEn 1866b:
203. SmITEERSs,+1962: 79; — 31972. 223,,181,,.349:

E. abnormis (HaGEn 1856) [In KEıLBacH 1982: 220]

Syn.: E. kühli KouLse 1883.

BEKKER-MiGDIsovA & VISnJAKOvA +1962: Ab. 702 A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hın-
terflügel, Fühler — nach EnDErLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-
angaben): 283, 294, Abb. J; HaGEn 1866b [statt: 1866]; — *1882c [statt: 1882] (zusätzl.
S.-angabe): 525 (Taf.-Erklärung); SMITHERs +1967: 79.

E. kühli KoLse 1883
Siehe: E. abnormis (HaGEn 1856).

Propsocus

SMITHERS 1972: 23, 181, 340.

Fam. Epipsocidae
ZERICHIN +1978: 117 (Sach.B.).

Epıpsocinae
BEKKER-MiGDISsOvVvA & VISNJaKOVA +1962: 234.

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Epipsocus Hacen 1866

ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 310, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEn 1866b:
203, 207; KoLße +1925: 148; ROESLER +1944: 141; SMITHERS +1967: 32; — +1972: 22,
104, 339.

E. auus ROESLER 1943 — nom. nov. pro Psocus ciliatus PICTET & HAGen 1856 bzw.
Epipsocus cıliatus (PiCTET & HAGEN 1856)

[In KeıLsacH 1982: 219 (sub: E. cıliatus)]

BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: E. cıliatus); BARTHEL & HETZER +1982: 325, Taf. 3
Fig. 1 (Habitus) (Bitt.B.); BEKKER-MiGDIsovA & VISnJakovA +1962: Abb. 703A, B, V
(S. 235) (Vorder- u. Hinterflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911) (sub: E. cıliatus);
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. $S.-angaben): 282, 294; HAGEN 1866b [statt: 1866]; —
+1882c [statt: 1882] (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 525 (Taf.-Erklärung),
Taf. I Fig. V 1-11 (Vorder- u. Hinterflügel, Maxille, Klauen, Abdomenende, Bauch-
platte, Labrum); Korse +1925: 148 (sub: E. cıliatus); ROESLER +1943: 13; SCHUMANN
& WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 32. — (Balt.B., Bitt.B.).

E. cıliatus (PıctET & HAGeEn 1856)
Siehe: E. auus ROESLER 1943.

E. clarus MOcKFORD*) 1969 (Mex.B.)
Siehe ın KEILBACH 1982: 219.

*) Bei KEıLBacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

E. debilis (Pıcter & HaGen 1856)
Siehe unter Fam. Caeciliidae: Caecilius debilis (PıcTEr & HAGEN 1856).

E. tener (HAGEN 1856)

Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856).

Fam. Lachesillidae
Archaelachesis VISNJAKOVA 1975

VISnJakovaA +1975a+b: 98 (69).

A. granulosa VISNJAKOVA 1975 [In KEıLgacH 1982: 220]

SCHLÜTER +1978: 125; VISnJaKovA +1975a [statt: 1975] (Berichtigung der Abb.-an-
Sabe):) Abb, 23-33 /[nicht: ‘Abb}22-23]; =+41975b:Y 69; #ZerıcHin 31978384. —
(Sib.B.).

Fam. Lepidopsocidae

BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27
(Dom.B.).

Fam. Liposcelidae
(Troctidae)

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; HURD, SMITH & DurRHAM 1962: 110
(Mex.B.); Larsson 1978: 126; SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); WEITSCHAT
+1987: 116, 117 (sub: Troctidae) (Bernstein d. Insel Sylt).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 49

Belaphotroctes
B. ghesquierei BADONNEL (rez. Art) [In KeıLsacH 1982: 218 (sub: B. simalıs)]
Syn: B. similis Mockford 1969.
GÜNTHER +1989: 321; MockFORD +1972: 153, 155. — (Mex.B.).

B. similis MOCKFORD*) 1969

Siehe: B. ghesquierei BADONNEL.

ee | an EN...
*) Beı KeıLBacH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

Embidopsocus

GÜNTHER +1989: 321.

E. saxonicus GÜNTHER 1989

GÜNTHER +1989: 322, Abb. 1-6 (Habitus, Kopf, Bein, Chaetotaxie d. terminalen
Abdominalsegmente). — (Bitt.B.).

Liposcelis
(Troctes)
ENDERLEIN +1911: 301, 353, Taf. XXVII (Stammbaum); SMITHERS +1967: 24; — +1972:
21:91, 338.
L. atavus ENDERLEIN 1911 [In KeıLsacH 1982: 218]

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 691 (S. 229) (Habitus — nach ENDER-
LEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 283, 295; HAGEN 1883: 296
(„abgelegte Larvenhaut“) (sub: Atropos succinica); SMITHERS +1967: 24; WEIDNER
+1952;: 66:

Liposcelis sp. MOcCKFORD*) 1969 (Mex.B.)
Siehe in KeıLgacH 1982: 218 (irrtüml. unter den Literaturangaben zu Sphaeropsocus
künowi aufgeführt).
*) Bei KEILBACH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

(Troctes succinicus (HAGEN 1882))
Siehe unter Fam. Sphaeropsocidae: Sphaeropsocus kuenowi HAGEN 1882.

Fam. Lophioneuridae“)

CARPENTER +1954: 811 (Best.-schl.); ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.); ZERICHIN & Suka-
&zva +1973: Tab. 4 (S. 19), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.).

*) Die Familie Lophioneuridae wurde von VISnJakovA (1981) der Ordnung Thysano-
ptera unterstellt.

Jantardachus VISNJaKOVA 1981

VISNJAKOVA +1981: 60.
Typusart: J. perfectus VıSNJakovA 1981.

J. perfectus V1SNJAKOVA 1981 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
VISnJakovaA +1981: 61, Abb. 47, Taf. XVI Fig. 1 (Habitus, Kopf). — (Sıb.B.).
J. reductus VISNJAKOVA 1981 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

VISNJAKOVA +1981: 61, Abb. 48, Taf. XVI Fig. 2 (Habitus, Kopf, Tarsen); ZERICHIN
+1980b: Abb. 1 (S. 70) (Habitus). — (Sıb.B.).

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Myopsocidae
HurD, SMITH & DurHAM 1962: 110 (Mex.B.).

Myopsocidae gen. spec. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.)
Siehe in KEILBACH 1982: 221.

*) Bei KEILBACH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

Fam. Pachytroctidae
Pachytroctinae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 230.

Palaeotroctes ENDERLEIN 1911

Typusart: Atropos succinica HAGEN 1882.
Siehe unter Fam. Spharopsocidae: Sphaeropsocus künowi HAGEN 1882.

Psylloneura“)
SMITHERS-t 1967: 28; -7+1972:.21,'94, 338.
P. ? perantiqua [nicht: perantigue] CockEreLL 1919

SMITHERS +1967: 28; ZERICHIN +1978: 114. — (Burm.B.).

*) Bei BEKKER-MiGDIsOVA & VISnJaKovA (1962) und ZERICHIN (1978) ist die Gattung
der Fam. Peripsocidae zugeordnet.

[In KeıLsacH 1982: 221]

Fam. Peripsocidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKovA +1962: 234 (Burm.B.); SCHUMANN & WENDT
+1989a: 39 (Bıtt.B.).

Ectopsocus
Ectopsocus sp. MOCKFORD”) 1969 (Mex.B.)
Siehe in KEILBACH 1982: 221.

*) Bei KeıLsacH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

Fam. Philotarsidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 234.

Philotarsus
ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 329, Taf. XXVII (Stammbaum); KoLBE +1925:
148; SMITHERS +1967: 86; — +1972: 23, 191, 340.
P. abnormis (HAGEN 1856)

Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856).

P. antiguus KoLBE 1883 [In KeıLsacH 1982: 220]
BERKER-MIGDISOVA & VISnJakovA +1962: Abb. 701A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hin-
terflügel, Fühler — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben):
283, 294; KoLBE +1925: 148; SMITHERS +1967: 86.

P. bullicornis ENDERLEIN 1911 ; [In KeıLsacH 1982: 220]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angaben): 283, 294; SMITHERS +1967: 86.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 51

Fam. Pseudocaeciliidae
Electropsocus ROESLER 1940

RoESsLER +1940c: 244; — +1944: 153 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 76; — +1972: 23,
169, 340.

E. ungnidens ROESLER 1940 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
ROESLER +1940c: 244; SMITHERS +1967: 76.

Fam. Psocidae

BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 82-83 (S. 88) (2 Psociden in balt. Bernstein); BARONI
URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962:
234; Hurp & RoTtH 1958: Abb. ($. 225) (Psocide in mexikan. Bernstein); LARSSON
1978: 126; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27 (Dom.B.); ZERICHIN & SUKACEVA +1973:
Tab. 4 (S. 19) (Sıb.B.).

Copostigma
SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Copostigma sp.?) (Bitt.B.).

C. affınıs (Picter & Hacen 1856)
Siehe: Psocidus multiplex ROESLER 1943.

Psocidus

SMITHERS +1967: 106; — +1972: 24, 224, 340.

P. electricus (ENDERLEIN 1911) [In KeınzacH 1982: 221 (sub: Psocus electricus)]
BACHOFEN-EcCHT 1949: 99 (sub: Psocus electricus); ENDERLEIN +1911 (Ergänzung u.
Berichtigung d. S.-angaben): 294, 303 (Best.-schl.), 305 [nicht: S. 304]; SMITHERS
+1962107

P. multiplex ROESLER 1943 — nom. nov. pro Psocus affınıs PıctEr & HaGEn 1856

bzw. Copostigma affınıs (Picter & Hacen 1856)
[In KeıLsacH 1982: 221 (sub: Copostigma affınıs)]

BACHOFEN-EcHT 1949: 99 (sub: Copostigma affınıs); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.- u.
Abb.-angaben): 282, 294, Taf. XXII Fig. 33; HaGEn 1882b [statt: 1882]: 232-236; —
+1882c [statt: 1882]: 293, 524, Taf. I Fig. I; PICTET-BARABAN & Hasen *1856 [nicht
nur: Pıcter +1856] (Berichtigung d. Abb.-angaben): Taf. V Fig. 9 [nicht: Fig. 12*)];
ROESLER +1943: 13; SMITHERS +1967: 109.
*) Taf. V Fig. 12 — Siehe: Psocidus picteti.

P. picteti (ENDERLEIN 1911) [In KeıLsacH 1982: 221 (sub: Psocus picteti)]
Syn.: Psocus affınis (part.).
BACHOFEN-EcHT 1949: 99 (sub: Psocus picteti); BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA
+1962: Abb. 707 A-B (S. 235) (Vorder- u. Hinterflügel — nach EnDERLEIN 1911) (sub:
Psocus picteti); ENDERLEIN +1911 (Berichtigung d. S.-angaben u. Ergänzung d. Abb.-
angaben): 294, 302 (Best.-schl.), 306 [nicht: 279-360], Taf. XXI Fig. 3, 5-6, Taf. XXI
Fig. 31-32 [nicht nur: Abb. 3, 5, 6, 31, 32]; HaGen 1882b: 232 (sub: Psocus affınis);
PictET-BARABAN & HAGEN +1856: 58 (part.), Taf. V Fig. 12 (Flügel) (sub: Psocus
affinis),; SMITHERS +1967: 110.

P. sparsipennis (ENDERLEIN 1911)
[In KeınsacH 1982: 221 (sub: Psocus sparsipennis)]
BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Psocus sparsipennis); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-an-
gaben u. Berichtigung d. Abb.-angaben): 282, 294, 302 (Best.-schl.), Taf. XXII Fig. 27
[nicht: Fig. 17]; SMITHERS +1967: 111.

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Psocus

P. abnormis HAGEN 1856

Siehe unter Fam. Elipsocidae: Elipsocus abnormis (HAGEN 1856).
P. affinis Pıcter & HaGen 1856

Siehe: Psocidus multiplex ROESLER 1943.
P. ciliatus PıCTET & HAGEN 1856

Siehe unter Fam. Epipsocidae: Epipsocus auvus ROESLER 1943.
P. debilis PıctET & Hagen 1856

Siehe unter Fam. Caeciliidae: Caecıilius debilis (Pıcrer & Hagen 1856).
P. electricnus ENDERLEIN 1911

Siehe: Psocidus electricus (ENDERLEIN 1911).
P. pieteti ENDERLEIN 1911

Siehe: Psocidus picteti (ENDERLEIN 1911).
P. proavus HaGeEn 1856

Siehe unter Fam. Caecilüdae: Caecılins proavus (HAGEN 1856).
P. sparsipennis ENDERLEIN 1911

Siehe: Psocidus sparsipennis (ENDERLEIN 1911).
P. tener Hagen 1856

Siehe unter Fam. Trichopsocidae: Palaeopsocus tener (HAGEN 1856).
P. trıgonoscenea ENDERLEIN 1911

Siehe: Trichadenotecnum trigonosceneum (ENDERLEIN 1911).

(Psocus) sp. FOORD 1890 [Fehlt ın KEıLBAcH 1982]

FoorDp +1890: 95 (Taf.-Erklärung), Taf. Fig. 6, 6a-c (Habitus, Kopf u. Thorax, Flügel)
(Engl. Bernst.).

(Psocus) sp. GUERIN 1838 [Fehlt ın KeıLsacH 1982]

ENDERLEIN +1911: 357 (sub: ? Psocus spec.); GUERIN-MENEVILLE +1838: 170, Taf. 1
Fig. 8 (Larve — Habitus); KoHRrING & SCHLÜTER +1989: 45; MALFATTI +1881b: 95;
SCHLÜTER 1975: 158 („Nachweis zweifelhaft“). — (Sız.B.).

Trichadenotecnum

SMITHERS +1967: 114; — +1972: 24, 224, 340.

T. trıgonosceneum (ENDERLEIN 1911) [In KeıLsacH 1982: 221]
Syn.: Psocus affınıs (part.).

ENDERLEIN +1911 (Ergänzung d. S.- u. Abb.-angaben): 282, 294, 303 (Best.-schl.),
Taf. XXI Fig. 2 u. Taf. XXII Fig. 29-30 [nicht nur: Abb. 2, 29, 30]; Hagen 1882b: 232
(sub: Psocus affinis); SMITHERS +1967: 117; STEySKAL +1973: 163; WEIDNER +1972: 11,
41.

Fam. Psyllipsocidae

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 232 (Burm.B.).

Khatangia”) VISNJAKOVA 1975

VISnJaKovaA +1975a+b: 94 (64).
K. inclusa V1SNJakovA 1975 [In KEıLzacH 1982: 217]

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 55

SCHLÜTER +1978: 125; SEEGER +1979: 51, 52; — +1981: 371; VıSnJaKovaA +1975a [statt:
1975]; — +1975b: 64; — +1980: Abb. 24 ($. 54) (Habitus) (irrtüml.: K. includa); Ze-
RICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.).

*) Nach SEEGER (1981) ist die Zuordnung der Gattung zur Fam. Psyllipsocidae frag-

würdig.
Psyllipsocus
KOLBE +1925: 148; SMITHERS +1967:155 —1t1972: 21, 52,337.
P. ? banksi CockErELL 1916 [In KeıLsacH 1982: 217]

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: Abb. 698 A, B, V, G ($. 233) (Vorder- u.
Hinterflügel, Fühler, Bein — nach CockErELL 1916); SMITHERS *1967: 15; ZERICHIN
21978: 114. — (Burm.B.).

Psyllipsocus sp. (Nymphe) MockrorD 1969 (Mex.B.) [In KEıLsacH 1982: 217]

Mockrorp +1969 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1A-C (Maxillarpalpus, Lacinıa-
spitze, 5 Fühlerglieder).

Fam. Sphaeropsocidae
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 230; ZERICHIN +1978: 82 (Sib.B.).

Sphaeropsocus Hagen 1882
(Palaeotroctes ENDERLEIN 1911)

ENDERLEIN +1911: 283, 301 (Best.-schl.), 350 (sub: Palaeotroctes), 351, Taf. XXVII
(Stammbaum); HAGen 1882b: 230; — 1883: 320; Hıckman +1934: 83; ROESLER +1944:
135 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 31; — +1972: 22, 102, 338.

$. kuenowi HAGEN 1882 [In KreıLsacH 1982: 218]

Syn.: Atropos succinica HAGEN 1882, Troctes succinicus (HAGEN 1882), Palaeotroctes
succinicus (HAGEN 1882).

BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Palaeotroctes succinicus u. Sphaeropsocus künowi);
BEKKER-MiGDIsOVA & VISnJaKOVA +1962: Abb. 689 (S. 229) (Habitus — nach ENDER-
LEIN 1911) (sub: Palaeotroctes succinicus), Abb. 690A-B (S. 229) (Habitus, Bein —
nach EnDERLEIN 1911) (sub: Sphaeropsocus künowi); ENDERLEIN +*1911 (zusätzl. S.-an-
gabe u. Berichtigung d. Abb.-angaben): 295, Taf. XXVI Fig. 99 u. 102 [nicht: Taf. 27];
Hagen 1882b [nicht: 1882c]: 226-231; — +1882c (zusätzl. S.-angaben): 300, 526 (Taf.-
Erklärung); Hıckman +1934: 83, 85; PEARMAan +1958: 51; SCHUMAN & WENDT
+1989a: 39 (Bitt.B.); SMITHERS +1967: 31; WEIDNER +1952: 66; — +1972: 11”), Abb. 12
(Habitus). — (Balt.B., Bitt.-B.).

*) Bei dem hier erwähnten „Pachytroctes succineus“ handelt es sich vermutlich um eine
Namensverwechslung mit Palaeotroctes succinicus.

Fam. Trichopsocidae
Palaeopsocus KoLsE 1883

ENDERLEIN +1911: 299 (Best.-schl.), 322, Taf. XXVII (Stammbaum); Koıse 1883: 190;
ROESLER +1944: 152 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 76; — +1972: 23, 172, 339.
Typusart: Psocus tener Hagen 1856.

P. tener (HaGEn 1856) [In KeıLsacH 1982: 219]
BEKKER-MIGDISOVA & VI$nJaKOVA +1962: Abb. 705A, B, V (S. 235) (Vorder- u. Hın-
terflügel, Fühler — nach EnDErLEIN 1911); ENDERLEIN *1911 (zusätzl. S.-angabe): 294;
Hagen 1866b [statt: 1866]; — 1882b [statt: 1882]: 225-226 (sub: Psocus tener); —
+1882c [statt: 1882]: 293 (sub: Archipsocus? tener), 525 (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. XI
(Vorderflügel) (sub: Psocus tener); SMITHERS *1967: 76.

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Trichopsocus

T. maculosus MOCKFORD*) 1969 (Mex.B.)

Siehe ın KEILBACH 1982: 220.
*) Bei KEILBACH (1982) ım Literaturverzeichnis irrtümlich unter MACKFORD auf-
geführt.

Fam. Troctidae

Siehe: Fam. Liposcelidae.

Fam. Trogiidae

ROESLER +1940a: 225.
Empheriinae
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 232; ENDERLEIN +1903: 207; ROESLER

+1940a: 225; SCHUMANN & WENDT +1989a: 39 (Bitt.B.); WEIDNER +1972: 10; ZERI-
CHIN +1978: 82 (Sıb.B.).

Bebiosis ENDERLEIN 1911

Siehe: Empheria (Bebiosıs).

Empbheria HaGen 1856

ENDERLEIN *+1911: 283, 300 (Best.-.schl.), 342, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEN
+1856: 64; — +1865-66: 171; — 1866b: 203; KoLse +1925: 148; ROESLER +1940a: 225;
— +1944: 129 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 10; — +1972: 20, 39, 337.

Typusart: E. reticulata Hagen 1856.

Empheria (Bebiosis) (ENDERLEIN 1911)

EnDERLEIN +1911: 283, 344, Taf. XXVII (Stammbaum) (sub: Bebiosis nov. gen.);
RoESsLER +1940a: 225 (sub: Bebiosis); — +1944: 130 (Best.-schl.); SMITHERS 1967: 10.
Typusart: Bebiosis pertinens ENDERLEIN 1911.

E. (Bebiosis) pertinens (ENDERLEIN 1911)

[In KeıLsacH 1982: 218 (sub: Bebiosis pertinens)]
BACHOFEN-ECHT 1949: 99 (sub: Bebiosis pertinens); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-an-
gabe): 295; ROESLER +1944: 130; SMITHERS +1967: 10; — +1972: 44; WEIDNER +1972:
10 (sub: Bebiosis pertinens).

E. (Empheria) reticnlata Hagen 1856 [In KeırsacH 1982: 218]
ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295; HAGEN +1865—66: 171; — 1882b [statt:
1882]: 217-221; - +1882c,[seatt: 1882]7293,,525} (Taf.-Erklärung), Taf. I Fig. VII;
RoESLER +1944: 129; SMITHERS +1967: 10; WEIDNER +1972: Abb. 10 (S. 10) (Flügel —
nach ENDERLEIN 1911).

E. villosa Hagen 1882
Siehe: Trichempheria vıllosa (HAGEN 1882).

Eolepinotus V1SnJakova 1975

VISnJaKkovA +1975a+b: 93 (63).

E. pılosus VISNJAKOVA 1975 [In KeıısacH 1982: 217]

SCHLÜTER +1978: 125; VıSnJakova +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 64; ZERICHIN
+1978: 84. — (Sıb.B.).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 55

Trichempheria ENDERLEIN 1911

ENDERLEIN +1911: 283, 300 (Best.-schl.), 345, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER
+1944: 129 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 10; — +1972: 20, 44, 337.
Typusart: Empheria villosa HaGEn 1882.

T. vıllosa (HAGEN 1882) [In KeıLsacH 1982: 218]
BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKovA +1962: Abb. 697A, B, V (S. 233) (Vorder- u. Hin-
terflügel, Bein — nach EnDERLEIN 1911); ENDERLEIN +1911 (zusätzl. S.-angabe): 295;
HAGEN 1882b [statt: 1882]: 221—222; — +1882c [statt: 1882]: 293, 525 (Taf.-Erklä-
rung), Taf. I Fig. IX; RoEsLer +1940a: 225; SMITHERS +1967: 10; — +1972: 44,
Abb. 4/71-72 (S. 47) (Flügel, Maxillarpalpus — nach ENDERLEIN); WEIDNER +1972:
10.

Fam. inc. sed.

Empheriopsis VıSnJakovaA 1975
VıSnJaKkovaA +1975a+b: 101 (70).

E. vulnerata VISnJakovA 1975 [In KeıLsacH 1982: 221]

SCHLÜTER +1978: 125; VISNJAKOVA +1975a [statt: 1975]; — +1975b: 71, Abb. 37—44*);
ZERICHIN +1978: 84. — (Sıb.B.).

*) In der engl. Ausgabe (1975b) fehlt die zu den Abbildungen gehörende Legende bzw.
die Legende wurde verwechselt mit der zu Abb. 45-58 gehörenden Legende.

3.12.2. Kopal-Psocoptera

Fam. Amphientomidae

Amphientomum
A. incultum Hagen 1865
Siehe unter Fam. Lepidopsocidae: Perientomum incultum (Hagen 1865).
A. lepidopterum Hagen 1866

Siehe unter Fam. Lepidopsocidae: Perientomum incultum (Hagen 1865).

(Fam. Atropidae)
Syn. von Fam. Trogiidae

(Atropos)
Syn. von Trogium
(Atropos resinata HAGEN 1882)
Siehe unter Fam. Liposcelidae: Liposcelis resinatus (HAGEN 1882).

Fam. Lachesillidae
Lachesilla

Lachesilla sp. 1-3 Tsursumı 1974

Hıura & MiyATaKkE +1974: 389; TsursuMmı +1974: 415, Abb. 1 (Habitus von Lachesilla
sp 1): "(MR

56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Fam. Lepidopsocidae

Perientominae
BEKKER-MIDGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231.

Thylacinae
BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231; ENDERLEIN +1903: 208.

Nepticulomima

ENDERLEIN +1906: 95; — +1911: 300 (Best.-schl.), Taf. XXVII (Stammbaum);
SMITHERS +1967: 3; — +1972: 20, 30, 337.
N. mortua (HAGEN 1865)

ENDERLEIN +1900: 108 (sub: Perientomum mortuum); — +1906: 43, 77 (Fußnote), 95
(Best.-schl.), 102; — +1911: 295, 347; HAGEN +1865—66: 152 (sub: Perientomum mor-
tuum); SMITHERS +1967: 4.

Perientomum

ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEn +1865—66:
151; — 1866b: 203; SMITHERS +1967: 4; — +1972: 20, 31, 337.

P. incultum (HAGEN 1865)
ENDERLEIN +1900: 108; — +1903: 212, 322; — +1906: 43, 94; — +1911: 295, 347;
HAGEN +1865-66: 149 (sub: Amphientomum incultum); — 1866b: 204, 210 (sub:
Amphientomum lepidopterum u. Perientomum incultum); SMITHERS +1967: 5.

P. mortuum Hagen 1865
Siehe: Nepticulomima mortua (HAGEN 1865).

P. mortuum (HAGEN) MEUNIER 1906
Siehe: Thylacella eversiana ENDERLEIN 1911.

Thylacella EnDERLEIN 1911

ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 349, Taf. XXVII (Stammbaum); ROESLER +1944:
131 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 3; — +1972: 20, 27, 336.

T. eversıana ENDERLEIN 1911

BEKKER-MIGDISOVA & VISnJaKkovA +1962: Abb. 695 A, B, V, G (S. 233) (Vorder- u.
Hinterflügel, Fühler, Kopf — nach EnDERLEIN 1911) (irrtüml.: Balt. Bernstein-Ein-
schluß); ENDERLEIN +1911: 295, 349, Taf. XXVI Fig. 95-96 (Kopf, Vorder- u. Hinter-
flügel, Fühler); MEunıEr +1906g: 58, Abb. 1-6 (Vorder- u. Hinterflügel, Kopf, Füh-
lerbasis, Tarsen) (sub: Perientomum mortuum); SMITHERS +1967: 3; — +1972: Abb. 4/1
(S. 29) (Kopf — nach ENDERLEIN).

Thylax Hacen 1866

ENDERLEIN +1911: 300 (Best.-schl.), 348, Taf. XXVII (Stammbaum); HAGEN
+1865—66: 172; — 1866b: 203; RoEsLER +1944: 131 (Best.-schl.); SMITHERS +1967: 3;
— 72 N

T. fimbriatus HaGEN 1866

ENDERLEIN +1911: 295, 348; HAGEN +1865-66: 172; SMITHERS +1967: 3; STEYSKAL
+19732 162.

Fam. Liposcelidae
(Troctidae)

BEKKER-MIGDISOVA & VISNJAKOVA +1962: 231.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 57

Liposcelis
(Troctes)

EnDERLEIN +1911: 301, 353, Taf. XXVII (Stammbaum).

L. resinatus (HAGEN 1882)

ENDERLEIN +1905a: 3, 43 (sub: Troctes resinatus); — +1911: 295, 355; HAGEN +1865:
121 (sub: Atropos resinata) (nom. nud.); — +1882c: 526 (Taf.-Erklärung), Taf. II Fig. V
1-2 (Habitus, Auge) (sub: Atropos resinata); — 1883: 295 (sub: Atropos resinata);
SMITHERS +1967: 27.

Fam. Troctidae

Siehe: Fam. Liposcelidae.

3.13. PHTHIRAPTERA

3.13.1. Bernstein-Phthiraptera
Ordnung Phthiraptera

Anoplura- oder Mallophaga-Eier [In KeıLsacH 1982: 222]

AnDREE 1951: 51, Abb.9 (An Haar angeheftetes Phthiraptera-Ei — wie Voigt +1952a:
Taf. 1 Fig. 3); EICHLER +1963: 19, 179, Abb. 14 (An Haar angeheftetes Phthiraptera-Ei
— wie Voıgr +1952a: Taf. 1 Fig. 3); VoıGT +1952b: 432, 2 Abb. (Phthiraptera-Eier an
Haaren angeheftet — wie VoıGT +1952a: Taf. 1 Fig. 4 und Taf. 2 Fig. 1); WEIDNER
19932: 71.

3.13.2. Kopal-Phthiraptera

Soweit feststellbar, sind Phthiraptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur nicht
bekannt.

3.14. THYSANOPTERA

3.14.1. Bernstein-Thysanoptera
Ordnung Thysanoptera

ANDER 1942: 13; AnDREE 1951: 51; BACHOFEN-EcHT 1949: 87; BARONI URBANI &
SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); DurRHAM & Hurp +1957: 1824 (Mex.B.); HURD &
SMITH 1957: 7 (Mex.B.); KoHnrıng & SCHLÜTER +1989: 45 (Sız.B.); KRUMBIEGEL
+1991: 157 (Bıtt.B.); KuLicka +1984: 388; — +1985: 180; — +1990: 145; Larsson 1978:
73,187; MCALPINE & MARTIN +1969: 836 (Can.B.); SCHIMITSCHEK +1974: 94 (Lıb.B.);
SCHLEE 1972: 463 (Lib.B.); SCHLEE & DiETRicH +1970: 41 (Lib.B.); SCHLEE &
GLÖCKNER +1978: 21, 27, 33, 35 (Balt.B., Dom.B., Can.B., Mex.B.); SCHLIEPHAKE
+1975:6, 7 (Lib:-B.); SCHLÜTER 1976a: 355 (Dom.B.); — +1978: 114, 119, 120, 121, 125
(Balt.B., Can.B., Lib.B., Sıb.B.); Schumann & WEnDT +1989a: 39 (Bitt.B.); SKALSKI &
VEGGIANI +1988: 29b (Apennin B., Sız.B.); — +1990: 40, 47 (Sız.B., Apennin B.);
WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); ZERICHIN +1978: 13 (Lib.B.); 14 (B. südwestl. USSR),
67, 82, 84, 85 (Sib.B.), 97 (Can.B.), 118 (Sach.B.); — +1980b: 69-72 (Lib.B., Sib.B.);
ZERICHIN & SuKACEVA +1973: Tab. 2 (S. 15) (Can.B., Sıb.B.), Tab. 4 (S. 19), Tab. 6
(S. 31), Tab. 9 (S. 37), Tab. 11 (S. 39) (Sıb.B.), Abb. 7 (Diagramm: Prozentualer Anteil
versch. Insektenordnungen, u. a. Psocoptera + Thysanoptera in Balt.B., Can.B. u.

Sib.B.).

58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.B, Nr. 182

Thysanoptera incertae sedis [In KeınLsacH 1982: 223]

[= Thrips annulatus MEnGE 1856, Th. sericatus MENGE 1856, Th. electrinus MENGE
1856, 2 Larven MEnGe 1856|].

HanpuirscH 1906-08: 693; JACOT-GUILLARMOD +1975: 1092, 1111, 1198; MENGE
1856: 11, 12; OuSTALET +1873: 25, 27; PRIESNER 1924: 130.

Terebrantıa — Larve PrıEsnER 1924
Siehe in KEıLsacH 1982: 225.

Heterothripoidea
STRASSEN 1973: 5, 47 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıcHın +1978: 14 (B. südwestl. USSR).

Familien
Fam. Aeolothripidae

Larsson 1978: 73, 74; MARTYNovA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.).
Aeolothripidae-Larven (Nr.56 u.Nr.68) PRiEsNER 1929 [In KeırLsacH 1982: 222]

JACOT-GUILLARMOD +1970: 22.

Aeolothrips

Aeolothrips-Larve (Nr. 60) PRIEsnER 1929 [nıcht: 1924] [In KeıLsacH 1982: 222]
JacoT-GUILLARMOD +1970: 164; PRIESNER +1929: 116 [nıcht: PRIESNER 1924].

? Aeolothrips-Larve (Nr. 16) PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMOD *+1970: 164.

Archankothrips PRIESNER 1924

BAGnNALL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD
+1970: 30; PRIESNER 1924: 132; — +1939: 156; — +1949: 37 (Best.-sch.), 120.
Typusart: A. pugionifer PRIESNER 1924.

A. pugionifer PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222]
Doeksen +1941: 43, Taf. XVI Fig. 108 (S. 97) (Vorderflügel — nach PrıEsnER 1924);
JacoT-GUILLARMOD +1970: 30; MARTYNnovA +1962b: Abb. 711 A-B ($. 237) (Vorder-
flügel — nach PrıEsNER); SEEGER +1981: 370.

A. varıcornis [nıcht: varııcornıs] (BAGNALL 1923) [In KeıLsacH 1982: 222]
JacoT-GUILLARMOD +1970: 30; Mounn +1968b: 153, Abb. 75 (Fühler).

Eocranothrips BAGNALL 1926

BAGnALL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD
+1970: 35; PRIESNER +1939: 156; — +1949: 36 (Best.-schl.), 129.
Typusart: Melanothrips annulicornis BAGNALL 1923.

E. annulicornis (BaGnALL 1923) [In KeıLsacH 1982: 222]

BAGnALL +1926a: 17; JACOT-GUILLARMOD +1970: 35; MounD +1968b: 154, Abb. 74 u.
80 (Kopf, Fühler); Prıesner +1929 [nicht: BaGnarr 1929]: 114 (sub: Melanthrips
annulıcornis BAGNALL (?)).

Melanthrips

M. annulicornis BAGNALL 1923
Siehe: Eocranothrips annulıcornis (BAGNALL 1923).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 539

M. varıcornis BAGNALL 1923
Siehe: Archankothrips varıcornis (BAGNALL 1923).

Melanthrips — Larven (Nrn.: ß 17, 62, 65 u. 67) PRıEsNER 1929
[In KeırLsacH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMOD +1970: 59; PRIESNER +1929 [nıcht: BaGnarı 1929]: 114.

Promelanthrips PRıEsnEr 1929

JACOT-GUILLARMOD +1970: 60; PRIESNER +1929: 112; — +1939: 156; — +1949: 36
(Best.-schl.), 144.

P. spinıger PRIESNER 1929 [In KeırsacnH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMOD +1970: 60.

Rhipidothripoides BacnaıL 1923

BAGnaLL +1923: 36; — +1926b: 169; — +1932: 292; JaAcOT-GUILARMOD +1970: 166;
PRIESNER +1939: 157; — +1949: 38 (Best.-schl.), 147.

R. abdominalis BaGnaLL 1923 [In KEıLsacH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMOD +1970: 166; Mounn +1968b: 154, Abb. 78 (Fühler).

Fam. Ceratothripidae
Siehe: Fam. Thripidae subfam. Ceratothripinae.

Fam. Heterothripidae
MARTYNovaA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.), 118 (Sach.B.).

Electrothrips Bacnauı 1924

BacnaLL +1924b: 251; JACOT-GUILLARMOD +1970: 188; PRIESNER +1949: 39 (Best.-
schl.), 128; SCHLIEPHAKE +1975: 7; STRASSEN 1973: 5.

E. hystrix BAaGnaLL 1924 [In KeıLsacH 1982: 222]
BacnaLL +1924b [statt: 1924]: 252; JacoT-GUILLARMOD +1970: 188; MounD +1968b:
158.

Hemithrips BaGnauı 1923
Syn.: Protothrips PRIESNER 1924

BAGnALL +1923: 37; JACOT-GUILLARMOD +1970: 206; Mounn +1968b: 154; PRIESNER
1924: 136 (sub: Protothrips n. g.); — +1949: 40 (Best.-schl.), 132; STRAssENn 1973: 5, 15,
32,

Typusart: AH. femoralis Bacnaıı 1923.

H. antiguus BaGnauL 1923 [Fehlt ın KeıLsacH 1982]
BAGnALL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacCOT-GUILLARMOD +1970: 206; MounD
+1968b: 156, Abb. 77 (Fühler).

H. femoralis BaGnaLL 1923 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
BAcnALL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacoT-GUILLARMOD +1970: 207; MounD
+1968b: 156, Abb. 82 (Fühler).

H. sımplex Bagnall 1923 [Fehlt in KEıLBAcH 1982]

BacnaLL +1923: 37 (Best.-schl.), 38; JacoT-GUILLARMOD +1970: 210; MounD
+1968b: 157, Abb. 76 (Fühler).

60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

H. speratus (Prıesner 1924) [In KeırLsacH 1982: 223 (sub: Protothrips speratus)]

JACOT-GUILLARMOD *1970: 210; MARTYNoOVvA +1962b: Abb. 712 (S. 237) (Kopf u. Pro-
thorax — nach PRIESNER) (sub: Protothrips).

Protothrips PRıEsNER 1924

PRIESNER 1924: 136.
Typusart: P. speratus PRIESNER 1924.
Siehe: Hemithrips speratus (PRIESNER 1924).

Stenurothrips BacnauL 1914

BacnAaLL +1914: 483, 484; — +1923: 37; JACOT-GUILLARMOD *+1970: 211; Karny
+1921: 213, 236; Mounn *+1968b: 157; PRIESNER 1924: 136 (Fußnote); — +1949: 40
(Best.-schl.), 149; STRASSEN 1973: 5; Watson +1923: 9 (Best.-schl.).

Typusart: St. succineus BAGNALL 1914.

St. bagnalli STANNARD 1956 [In KeıLBacH 1982: 223]

JACOT-GUILLARMOD *1970: 211; STANNARD *1956 (Ergänzung der Abb.-angabe):
Abb. 99c-e [nicht nur: Abb. 99].

St. brevisetis BAGNaLL 1923 [In KeıLsacH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMoD +1970: 211; MounD +1968b: 157; STANNARD *+1956: 454.
St. succineus BAGNALL 1914 [In KeınsacH 1982: 222]

JACOT-GUILLARMoD +1970: 211; MounD +1968b: 157; STANNARD +1956: 454.

Fam. Jezzinothripidae STRAssEn 1973
SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRassen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıIcHINn +1978:
13 (Lib.B.).
Jezzinothrips STRAssEn 1973

STRASSEN 1973: 8, 15, 43 (Best.-schl.).

J. cretacicus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223]
STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 45 (Best.-schl.) (Lib.B.).

Fam. Lophioneuridae

Siehe unter Ordnung Psocoptera.

Fam. Merothripidae
Huro et al. 1962: 119 (Mex.B.); MARTYNnova +1962b: 238.

Merothrips

M. fritschi PRIEsNER 1924 [In KeırLsacH 1982: 225]
JACOT-GUILLARMOD *+1970: 180.

Praemerothrips PRıEsnEr 1929

JaCOT-GUILLARMOD *1970: 184; PRIESNER *1929: 134; — +1949: 39 (Best.-schl.), 144;
SCHLIEPHAKE *+1975: 7.
P. hoodi PRıEsNER 1929 [In KeıLzacH 1982: 225]

JACOT-GUILLARMoD *1970: 185; MARTYNOvA +1962b: Abb. 714 (S. 237) (Fühler —
nach PRIESNER 1929).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 61

Fam. Neocomothripidae STRASSEN 1973
SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); Strassen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978:
13 (Lib.B.).
Neocomothrips STRASSEN 1973

STRASSEN 1973: 15, 43 (Best.-schl.).

N. hennigianus STRASSEN 1973 [In KeıLgacH 1982: 223]
STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 45 (Best.-schl.) (Lib.B.).

Fam. Opadothripidae STRASSEN 1973
STRASSEN 1973: 38.

Opadothrips PRIESNER 1924

BAcnaLL +1926a: 17; — +1926b: 170; — +1928: 306 (Fußnote); JACOT-GUILLARMOD
+1970: 214; PRIESNER 1924: 133; — +1929: 115; — +1949: 40 (Best.-schl.), 140; STAn-
NARD +1956: 454; STRASSEN 1973: 15, 38.
Typusart: O. fritschianus PRIESNER 1924.

O. fritschianus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 222]
JACOT-GUILLARMOD +1970: 214; PRIESNER +1929: 116.
O. sexspinosus PRIESNER 1929 [In KEıLgacH 1982: 222]

JACOT-GUILLARMOD +1970: 214.

Fam. Phlaeothripidae
(Phloeothripidae)

HANDLIRSCH +1925: 221; Hurp et al. 1962: 110 (Mex.B.); MArTYnovaA +1962b: 238.
Phlaeothripinae
Phlaeothripinae-Larve PRIEsNER 1929

Siehe in KEıLsacH 1982: 226.
Pygothripinae

ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.); ZErICHIN & Sukaceva +1973: Tab. 4 (S. 19) (sub:

Pygothripidae) (Sib.B.).

Cephenothrips PRIESNER 1929

JACOT-GUILLARMoD +1979: 1681; PRIESNER +1929: 135; — +1949: 92 (Best.-schl.),
123; — +1961: 294.

C. laticeps PRIESNER 1929 [In KeıLsAacH 1982: 225]
JACOT-GUILLARMOD +1979: 1681.

Haplothrips

Haplothrips sp. PRiEsNER 1929
Siehe in KEıLBacH 1982: 226.

Hoplothrips
Syn.: Trichothrips

H. minutatim (BAGNALL 1929) [Fehlt in KeıLsacH 1982]
BacnALL +1929: 99 (sub: Trichothrips); Mounn +1968b: 160.

62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Liotrichothrips BaGnaLL 1929

BacnauL +1929: 97; MounD +1968b: 160; PRIESNER +1949: 73 (Best.-schl.), 136.
Typusart: L. hystrix BAGnALL 1929.

L. antiquus BAGNALL 1929 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
BAGnALL +1929: 98; MounD +1968b: 160.

L. discrepans BaGnaLL 1929 [Fehlt in KeıLsacH 1982]
BacnaLL +1929: 99; MounD +1968b: 161.

L. hystrix BAGNALL 1929 [Fehlt in KEıLsacH 1982]

BAGnALL +1929: 97, MounD +1968b: 161.

Necrothrips PRIESNER 1924

PRIESNER 1924: 147; — +1949: 83 (Best.-schl.), 138; — +1961: 294.

N. nanus PRIESNER 1924
Siehe in KEıLBACH 1982: 225.

Phlaeothrips

Ph. schlechtendali BaGnALL 1929 [Fehlt in KEıLsacH 1982]
BAGnALL +1929: 96; MounD +1968b: 161.

Proleeuwenia PRIESNER 1924

PrIESNER 1924: 148; — +1949: 93 (Best.-schl.), 144.

P. succini PRIESNER 1924
Siehe in KEıLBAacH 1982: 225.

Schlechtendalia BaGnALL 1929

BAGNALL +1929: 96; PRIESNER +1949: 92 (Best.-schl.), 147.

Sch. longituba BaGnaLL 1929 [Fehlt in KeırsacH 1982]
BAaGnALL +1929: 97; MounD +1968b: 161.

Symphyothrips

S. ? longicanda PRIESNER 1924
Siehe in KEıLBACH 1982: 226.

Treherniella [nıcht: Trehernella]

T. fossilis PRIESNER 1929
Siehe in KEıLBACH 1982: 225.

Trichothrips
Siehe: Hoplothrips.

Fam. Pygothripidae
Siehe: Fam. Phlaeothripidae subfam. Pygothripinae.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 63

Fam. Rhetinothripidae Strassen 1973
SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssENn 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978:
13 (Lib.B.).
Progonothrips STRASSEN 1973

STRASSEN 1973: 20, 43 (Best.-schl.).

P. horridus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223]
SEEGER +1981: 370; STRAssEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.). — (Lib.B.).

Rhetinothrips STRASSEN 1973

STRASSEN 1973: 21, 24, 43 (Best.-schl.).

R. elegans STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223]
SEEGER +1981: 370; STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.). — (Lib.B.).

Fam. Scaphothripidae STRAssen 1973
SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZerıcHın +1978:
13 (Lib.B.), 67, 82, 85 (Sib.B.).
Scaphothrips

STRASSEN 1973: 32, 43 (Best.-schl.).

S. antennatus STRASSEN 1973 [In KeıLsacH 1982: 223]
STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.).

Fam. Scudderothripidae STRAssEN 1973

SEEGER +1981: 370 (Lib.B.); STRAssen 1973: 43 (Best.-schl.) (Lib.B.); ZErıcHın +1978:
13 (Lib.B.), 14 (B. südwestl. USSR).

Exitelothrips [nıcht: Exithelothrips] STRASSEN 1973

STRASSEN 1973: 5, 38, 43 (Best.-schl.).

E. mesozoıcus Strassen 1973 [In KeıLsacH 1982: 223]
STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.).

Scudderothrips STRASSEN 1973

STRASSEN 1973: 5, 38, 43 (Best.-schl.).

S. sucinus STRASSEN 1973 [In KeırLsacH 1982: 223]
STRASSEN 1973 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Best.-schl.) (Lib.B.).

Fam. Thripidae
MARTYNovA +1962b: 238; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.), 118 (Sach.B.).
Ceratothripinae

ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.); ZERICHIN & Suraceva +1973: Tab. 4 ($. 19) (sub: Cera-
tothripidae) (Sib.B.).

64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Sericothripinae

Sericothripinae-Larven (Nrn.: 39, ß 8, 66) PRiEsNER 1929
[In KeıLsacH 1982: 225]

PRIESNER +1929: Taf. VIII Fig. 5").
*) Die ım Text u. der Taf.-Erklärung angegebene Fig. 5 fehlt auf der Taf. VIII.

Amorphothrips Bacnaıı 1924
BAacnarL +1924b: 252; JACOT-GUILLARMOD *+1971: 228; PRIESNER +1949: 59 (Best.-
schl.), 119.

A. klebsı Bacnauı 1924 [In KeıLsacH 1982: 225]
BAGNALL +1924b [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1971: 228; MounD +1968b: 158.

Anaphotrips
Larsson 1978: 73, 74.

A. arcanus [nıcht: araneus]) PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JacoOT-GUILLARMOD +1974: 526; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.-
schl.).

A. magniceps PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JacOT-GuILLARMoD +1974: 532; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.-
schl.).

A. perspicuns PRIESNER 1924 [In KeırsacH 1982: 224]

JACcOT-GUILLARMOD +1974: 567 (sub: A. (Neophysopus) perspicuns); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.-schl.).

A. vicınus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JACOT-GUILLARMOD +1974: 548; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 120 (Best.-
schl.).

Anaphothrips-Larve (Nr. ß 10) PRrıEsnEr 1929 [In KeııLsacH 1982: 224]

JACOT-GUILLARMOD +1974: 584.

Archaeothrips PRIESNER 1924

Siehe: Gerontothrips PRIESNER 1949.

Caliothrips

C. cordatus (BAGNALL 1924) [In KEıLsacH 1982: 225 (sub: Selenothrips)]

BacnALL +1924a [statt: 1924]: 131 (sub: Selenothrips); JACOT-GUILLARMOD +1971:
240; Mounn +1968b: 158.

Gerontothrips PRIESNER 1949
(nom. nov. pro Archaeothrips PRIESNER 1924)
JACOT-GUILLARMOD +1971: 259; PRIESNER 1924: 137 (sub: Archaeothrips n. g.); —

+1949: 41 (Best.-schl.), 120, 131; — +1957: 165.
Typusart: Archaeothrips latipennis PRIESNER 1924.

G. latipennis (PRIESNER 1924) [In KeıLsacH 1982: 225 (sub: Archaeothrips)]
JACOT-GUILLARMOD +1971: 259.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 65

Heliothrips

H. scudderi BacnaıL 1924 [In KeıLsacH 1982: 225]

BAGnNALL +1924a [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1971: 282; MounD +1968b: 159,
Abb. 79 (Fühler).

Hercinothrips
H. extinctus STANNARD [nicht: STANARD] 1956 [In KeırLsacH 1982: 225]
JACOT-GUILLARMOD +1971: 288; STANNARD +1956 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb.
99a—b.
Homothrips

H. physothripoides BaGnALL 1924
Siehe: Oxythrips physothripoides (BAGNALL 1924).

Lipsanothrips PRIESNER 1929

JACOT-GUILLARMOD *+1971: 296; PRIESNER +1929: 119; — +1949: 63 (Best.-schl.), 136;
1057221169:

L. skwarrae PRIESNER 1929 [In KEıLsacH 1982: 224]
JACOT-GUILLARMOD +1971: 296.

Mycterothrips

M. connaticornis (BAGNALL 1924) [In KeırLsacH 1982: 224 (sub: Taeniothrips)]
BacnaALL +1924a [statt: 1924]: 133 [nicht: Abb. 7] (sub: Physothrips); JacoT-GuiL-
LARMOD +1974: 877 (sub: Mycterothrips connaticornis comb. nov.); MounD +1968b:
159 (sub: Physothrips); PRIESNER +1929 [nicht: 1919]: 130, Taf. VIII Fig. 7 (Fühler)
(sub: Taeniothrips).

M. gracılicornis (BaGnaLL 1924) [In KeırLsacH 1982: 225 (sub: Physothrips)]
BAGnALL +1924a [statt: 1924]: 132 (sub: Physothrips); JACOT-GUILLARMOD *+1974: 882
(sub: Mycterothrips gracilicornis comb. nov.); MounD +1968b: 159 (sub: Physothrips);
PRIESNER +1929: 129 (Best.-schl.) (sub: Taeniothrips).

M. succineus (BAGNALL 1924) [In KeıLsacH 1982: 225 (sub: Physothrips)]

BAGnALL +1924a [statt: 1924]: 132 (sub: Physothrips); JACOT-GUILLARMOD +1974: 891
(sub: Mycterothrips succineus comb. nov.); Mounn +1968b: 159 (sub: Physothrips);
PRIESNER +1929: 130 (Best..-schl.) (sub: Taeniothrips).

Oxythrips
Larsson 1978: 73.

O. bagnallı PRIESNER 1929 [In KEıLsacH 1982: 224]
JacoT-GuILLARMoD +1974: 670 (sub: ©. (Protoxythrips) bagnallı); PRiESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.).

O. conclusus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JAcoOT-GUILLARMoOD +1974: 670 (sub: O. (Protoxythrips) conclusus); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 125 (Best.-schl.).

O. crassicornis PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]

JAaCOT-GUILLARMOD +1974: 671 (sub: O. (Protoxythrips) crassicornis); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.).

66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 182

O. fritschi PRIESNER 1929 [In KEıLgacH 1982: 224]

JacoT-GUILLARMOD +1974: 671 (sub: ©. (Protoxythrips) fritschi); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 125 (Best.-schl.).

O. physothripoides (BAGnALL 1924) | In KeıLsacH 1982: 222 (sub: Homothrips)]

Bacnauı +1924a [statt: 1924]: 131 (sub: Homothrips); JACOT-GUILLARMOD +1974: 665
(sub: ©. (Oxythrips) physothripoides),;, MounD +1968a: 88; — +1968b: 159, Abb. 81
(Fühler).

O. sepultus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 224]

JacoT-GUILLARMOD +1974: 666 (sub: O. (Oxythrips) sepultus); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 126.

O. vigil PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]

JacoT-GuILLARMoD +1974: 671 (sub: O. (Protoxythrips) vigil); PRIESNER +1929
(zusätzl. S.-angabe): 126 (Best.-schl.).

Physothrips
P. clavicornis BaGnaLL 1924
Siehe: Taeniothrips clavicornis (BAGNALL 1924).

P. connatıcornıs BAGNALL 1924
Siehe: Mycterothrips connaticornis (BAGNALL 1924).

P. gracilicornis BAGNALL 1924
Siehe: Mycterothrips gracilicornis (BAGNALL 1924).

P. succineus BAGNALL 1924
Siehe: Mycterothrips succineus (BAGNALL 1924).

Praedendrothrips PRIESNER 1924

JACOT-GUILLARMOD +1971: 353; PRIESNER 1924: 139; — +1949: 45 (Best.-schl.), 144;
5519570165.

P. avus PRIESNER 1924 [In KeıLsacH 1982: 225]
JACOT-GUILLARMOD +1971: 353.

Procerothrips BacnauL 1924

Bacnarı +1924b: 252; JACOT-GUILLARMOD +1974: 676; PRIESNER +1949: 59 (Best.-
schl.), 144; — +1957: 166.

P. cylindricornis BAGNALL 1924 [In KeıLsacH 1982: 225]
BacnaLL +1924b [statt: 1924]: 252; JACOT-GUILLARMOD +1974: 676; MounD +1968b:
160.
Selenothrips

S. cordatus BAGNALL 1924
Siehe: Caliothrips cordatus (BAGNALL 1924).

Taeniothrips

LArsson 1978: 73.

T. clavicornis (BAGNALL 1924) [In KeıLsacH 1982: 224]
BaGnauL +1924a [statt: 1924]; JACOT-GUILLARMOD +1975: 999; MounD +1968b: 160.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 67

T. connaticornıs (BAGNALL 1924)
Siehe: Mycterothrips connaticornis (BAGNALL 1924).

T. consobrinus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JacoT-GuILLARMoD +1975: 999; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.-
schl.).

T. gracilicornis (BAGNALL 1924)
Siehe: Mycterothrips gracilicornis (BAGNALL 1924).

T. inclusus PRIESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JacoT-GuILLARMoD +1975: 1014; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.-
schl.).

T. prior PRIEsNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 224]
JacoT-GuILLARMoD +1975: 1044; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.-
schl.).

T. repositus PRIESNER 1924 [In KeıLzacH 1982: 224—225]
JacoT-GuILLARMoD +1975: 1045; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.-
schl.).

T. resinae PRıESNER 1924 [In KeıLgacH 1982: 224]
JacoT-GuILLArMoD +1975: 1046; PRIESNER +1929 (zusätzl. S.-angabe): 130 (Best.-
schl.).

T. succineus (BAGNALL 1924)
Siehe: Mycterothrips succineus (BAGNALL 1924).

Taeniothrips-Larve (Nr. 37) PRiESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 225]
JACOT-GUILLARMOD +1975: 1067.

Telothrips PRIEsNER 1929

JacoT-GUILLARMoD +1975: 1243; PrIEsNER +1929: 116; — +1949: 59 (Best.-schl.)
(Fußnote), 150.
Typusart: T. klebsi PRiEsnER 1929.

T. klebsi PRıEsnER 1929 [In KEıLsacH 1982: 223]
JACcOT-GUILLARMoD +1975: 1243.
T. minor PRiESNER 1929 [In KeıLsacH 1982: 223]

JACOT-GUILLARMOoD +1975: 1243.

Thrips

T. annulatus, T. electrinus u. T. sericatus MENGE 1856
Siehe unter Ordnung Thysanoptera: Thysanoptera inc. sed.

3.14.2. Kopal-Thysanoptera
Fam. Phlaeothripidae
HanDLisgscH +1925: 221.

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

3.15. MEGALOPTERA

3.15.1. Bernstein-Megaloptera
Ordnung Megaloptera
BACHOFEN-ECHT 1949: 134; HAanDLirscHh 1906-08: 907; — +1925: 255; LARssoN
1978: 85; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21; ZERICHIN +1978: 85 (Sıb.B.).
Familien
Fam. Corydalidae
HANDLIRSCH +1925: 255; Larsson 1978: 85.

Chauliodes

Ch. prisca PıctET 1854 [nıcht: 1856] [In KeıLsacH 1982: 283]

HaAGEn +1854: 228 (nom. nud.); PicTET +1854: 377, Taf. XL Fig. 24 (Habitus); PıcTET-
BARABAN & HAGEN +1856 [nicht nur: PıctET 1856] (zusätzl. Abb.-angabe): Taf. VIII
Fig. 13 (Flügel, Kopf, Taster, Tarsus, Abdomen).

Chauliosialis PONOMARENKO 1976

PONOMARENKO +1976 at+b: 431 (118).

Ch. sukatshevae PONOMARENKO 1976 (Larve) [Fehlt in KEıLsacH 1982]

PONOMARENKO *+1976 a+b: 431 (120), Abb.6+8 (Habitus, Kopf, Abdomen);
ZERICHIN +1978: 85. — (Sıb.B.).

Fam. Sialidae
(Semblidae)

Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HanDLirscH +1925: 255; Larsson 1978: 85.
Sialis
(Semblıs)

LArsson 1978: 85.

Sialis sp. (Larve) WEIDNER 1958 [Un KeırgacH 1982: 283]
Larsson 1978: 85.

3.15.2. Kopal-Megaloptera

Soweit feststellbar sind Megaloptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur nicht
bekannt.

3.16. RAPHIDIOPTERA

3.16.1. Bernstein-Raphidioptera
Ordnung Raphidioptera

BACHOFEN-EcHT 1949: 134; HAnDLIRSCH 1906-08: 907; — +1925: 255; LARSSON
1978: 163; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 69

Familien
Fam. Inocelliidae
Fibla

F. erigena (HaGeEn 1856) [nıcht: MENGE 1856] [In KeınsacH 1982: 284]
CARPENTER +1936: 153 (sub: /nocella erigena); — 1956: 77, 79, Abb. 2 (Flügel) [nicht:
S. 63]; HaGen +1854: 228 (sub: Raphidia erigena) (nom. nud.); HAnDLIRSCH +1925:
Abb. 220 (S. 255) (Habitus — nach Hacen 1856) (sub: /nocellia erigena); Larsson
1978: 162, Abb. 59 (Habitus — nach HAGen 1856).

Inocellia
I. erıgena (Hagen 1856)
Siehe: Fibla erigena (HAGEN 1856).
I. peculiaris CARPENTER 1956
Siehe in KEıLBacH 1982: 284.

Inocellia sp. (Larve) WEIDNER 1958 [In KEıLzacH 1982: 284 (sub: Fibla (erigena?))]
Larsson 1978: 163 [nicht: $. 162, Abb. 59].

Fam. Raphidiidae
HAnDLIRSCH +1925: 255.

Raphidia
R. baltica CARPENTER 1956 [In KEıLsacH 1982: 283]
CARPENTER 1956 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1 (Flügel).
R. erigena (HAGEN 1856)
Siehe unter Fam. Inocelliidae: Fibla erigena (HAGEN 1856).

Raphidia sp. (Larve) HAGEN 1856 [nıcht: MENGE 1856]
Siehe in KEıLBAcH 1982: 283.

3.16.2. Kopal-Raphidioptera

Soweit feststellbar sind Raphidioptera-Einschlüsse in Kopal aus der Literatur
nicht bekannt.

3.17. PLANIPENNIA
(NEUROPTERA)

3.17.1. Bernstein-Planipennia
Ordnung Planipennia

BACHOFEN-EcCHT 1949: 135; Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HAnDLIRSCH 1906 —08:
908-910; — +1925: 255; KuLıcka +1984: 388. (98)*); — +1985: 181; Larsson 1978: 85,
120, 121, 187, Abb. 38 (Kopf einer Neuropterenlarve?), Taf. 9 Fig. A (Neuroptere ın
balt. Bernstein); Rırzkowskı +1990: 151; SCHLEE & GLÖCKNER *+1978: 21 (Balt.B.), 35
(Mex.B.); SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 2a-c (Habitus, Kopf, Flügel) (Franz.B.); —-
+1978: 63, 120, 127 (Sib.B., Lib.B., Franz.B.); ZerıcHın +1978: 72 (Franz.B.), 82, 85
(Sib.B.); ZERICHIN & SuURACEVA +1973: Tab. 4 (S. 19) (Sıb.B.).

*) Doppelte Seitennumerierung.

70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Larva HAGEN 1856
Siehe unter Fam. Psychopsidae: ? Propsychopsis sp. (Larvae) MAacLeop 1970.

Familien
Fam. Ascalaphidae

MaAcLeEop +1970: 151; New +1989: 6.

Ascalaphıdarum gen. spec. (Larve) WEIDNER 1958
Siehe unter Fam. Nymphidae: ? Pronymphes sp. (Larva).

Neadelphus MacLeop 1970

MacLeop +1970: 153.

N. protae MacLe£oD 1970 (Larve) [In KeırsacH 1982: 285]

HEnRY +1976: 22, Abb. 9 (Habitus); New +1989: 6, Abb. 15 ($. 9) (Habitus — nach
HeEnrY 1976).

[Worauf sich bei KEıLgacH (1982) der verstümmelte Literaturhinweis: „1962, Abb.,
p. 21“ bezieht, konnte nicht ermittelt werden].

Fam. Berothidae

BACHOFEN-ECHT 1949: 136, Abb. 122 (Berothide in balt. B.); Larsson 1978: 121; NEw
+1989: 6; ZERICHIN +1978: 85 (Sıb.B.).

Berothidae sp. (Larve) WHALLEY 1980 [Fehlt ın KEıLBAacH 1982]
WHALLEY +1980: 161, Abb. 9-10 (Habitus, Mundteile) (Lib.B.).
Berothinae sp. MAcLEoD & Apams 1967 [Fehlt ın KeEıLsacH 1982]

MAcLEoD & Anams +1967: 258.

Banoberotha WHALLEY 1980

WHALLEY +1980: 160.

B. enigmatica WHALLEY 1980 [Fehlt in KEınLgacH 1982]

New +1989: 6, Abb. 12A (Flügel — nach WnharLey 1980); WHALLEY +1980: 160,
Abb. 4-5, 8 (Flügel, Abdomenspitze, Habitus). — (Lib.B.).

Paraberotha WHALLEY 1980

WHALLEY +1980: 161.

P. acra WHALLEY 1980 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

New +1989: 6; SCHLÜTER & STÜRMER +1984: 54, Abb. 5a-b (Flügel, Bein); WHALLEY
+1980: 162, Abb. 6, 11-12 (Flügel, Habitus, Bein). — (Lib.B.).

Plesiorobius“) KLımaszEwskI & KEvan 1986

KLIMASZEwSKI & Kevan +1986: 126.

P. canadensis KLımaszEwsKkI & KEvAn 1986
KrımaszEewskı & KeEvan +1986: 126, Abb. 1-2 (Habitus, Flügel, Abdomen, Palpus);
New +1989: 6, Abb. 13A (S. 8) (Habitus, Flügel, Abdomen, Palpus — nach Krıma-
SZEWSKI & KEvan 1986). — (Can.B.).
*) Familienzugehörigkeit unsicher.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA za

Proberotha Krüger 1923

Krücer 1923b: 81.

P. prısca KRÜGER 1923 [In KeırsacH 1982: 284]
Krücer 1923b [statt: 1923]: 831; MacLEoD & Anpams +1967: 258.

Retinoberotha SCHLÜTER 1978

SCHLÜTER +1978: 64.

R. stuermeri SCHLÜTER 1978 [Fehlt in KeıLsacH 1982]

New +1989: 6, Abb. 13B ($.8) (Habitus — nach SCHLÜTER & STÜRMER 1984);
SCHLÜTER 1975: 155, Abb. 2a-b (Habitus, Kopf) (sub: Chrysopidae sp.); — +1978: 64,
127, Abb. 36-38, Taf. 4 Fig. 10, Taf. 9 Fig. 1-5 (Habitus, Bein, Flügel, Kopf); —
+1989: Taf. 1 Fig. 1a-b, 2a-b, Taf. 4, Fig. 10 (Habitus, Flügelspitze); SCHLÜTER &
STÜRMER +1982: Abb. 8a-c (S. 528) (Habitus) (sub: Rhachiberothinae); — +1984: 50,
Abb. 1, 2, 4 (Habitus, Flügel). — (Franz.B.).

Fam. Chrysopidae

Nicht im baltischen Bernstein; siehe hierzu MAcLEoD +1970: 148 (Fußnote).
BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.).

Chrysopidae sp. SCHLÜTER 1975 (Franz.B.).

Siehe unter Fam. Berothidae: Retinoberotha stuermeri SCHLÜTER 1978.

Chrysopinae
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 27 (Dom.B.).

Fam. Coniopterygidae

BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 256; Huro etal. 1962: 110 (Mex.B.);
KrücGer 1923b: 73; Larsson 1978: 121; New +1989: 6; SCHLEE & GLÖCKNER *+1978:
30 (Sib.B.); ZErıcHın +1978: 82 (Sib.B.); ZERICHIN & SukacEvA +1973: Tab. 4 (S. 19)
(Sıb.B.).

Archiconiocompsa ENDERLEIN 1910

ENDERLEIN 1910: 673, 675; — 1930: 101 (Best.-schl.), 112, 113; MEINANDER +1972: 33;
— 1975; 56; — +1979: 20.

A. prısca ENDERLEIN 1910 [In KeıLsacH 1982: 284]
Siehe MEINANDER *+1972: 34; — +1990: 5.

Archiconis ENDERLEIN 1930

ENDERLEIN 1930: 102 (Best.-schl.), 110; MEINANDER +1972: 34; — 1975: 56; +1979: 20.

A. electrica ENDERLEIN 1930 [In KEıLsacH 1982: 284]
MEINANDER +1972: 34; — 1975 [nicht: 1957] (zusätzl. S.-angabe): 56; — +1990: 5.

Coniopteryx
(Coniortes)

C. timidus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 284]

KrüÜcer 1923b [nicht: KrÜGEr 1823]: 70, 73; MEINANDER 1975 [nicht: 1957]: 53; —
+1981: 106; — +1990: 38; MEUNIER +1910d: 198.

72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Glaesoconis MEINANDER 1975
MEINANDER 1975: 54; — +1979: 20.
Typusart: G. cretica MEINANDER 1975.

G. cretica MEINANDER 1975 [In KeıLsacH 1982: 284]

MEINANDER +1990: 5; New +1989: Abb. 6 (S. 5) (Habitus — nach MEINANDER 1975);
WHALLEY +1980: 158; ZERICHIN +1978: 85. — (Sıb.B.).

G. fadiacra WHALLEY 1980 [Fehlt in KEıLBAacH 1982]
MEINANDER +1990: 5; WHALLEY +1980: 158, Abb. 3 u. 7 (Flügel, Habitus). — (Lib.B.).

Heminiphetia ENDERLEIN 1930
ENDERLEIN 1930: 104 (Best.-schl.), 105.

H. fritschi ENDERLEIN 1930 [In KeıLsacH 1982: 284]
MEINANDER +1972: 35; — 1975 [nıcht: 1957]: 53; — +1990;: 5.

Hemisemidaliıs

H. sharovi MEINANDER 1975 [In KeııLsacH 1982: 284]
MEINANDER +1990: 72; New +1989: 6.

Fam. Hemerobiidae

BACHOFEN-EcHT 1949: 136, Abb. 121 (S. 134) (Hemerobiide ın balt. B.); Davıs, D.
+1989: 549 (Dom.B.); KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 121; New +1989: 6.
„Larva Hemerobii“ HAGEN 1856
[In KEıLsacH 1982: 285 (sub: ? Hemerobius (larva))]

HaGen +1856: 90; Krücer 1923b [statt: 1923] (fehlende S.-angabe): 92 (sub: ? Prolach-
lanius resinatus [nıcht: Hemerobius resinatus]); MacLEonp +1970: 150 („... Coleo-
pterenlarve?“).

Hemerobiıınae
HANDLIRSCH +1925: 256.

„Hemerobites“
„Hemerobites antiguus“ GERMAR 1813 [In KeıLsacH 1982: 285]
Siehe unter Ordnung Isoptera: Reticnlitermes antiquns (GERMAR 1813).
Hemerobius
(Mucropalpus)

H. moestus Hagen 1856
Siehe: Prospadobius moestus (HAGEN 1856).

H. resinatus HAGEN 1856
Siehe: Prolachlanius resinatus (HAGEN 1856).

Phlebonema

P. resınata KRÜGER 1922
Siehe: Prophlebonema resinata (KRÜGER 1922).

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 73

Prolachlanius [nıcht: Prochlanius]) Krüger 1923

KrÜGer 1923b: 88.
Typusart: Hemerobius resinatus HAGEN 1856.

P. resınatus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285]
Hagen +1854: 228 (sub: Hemerobins resinatus) (nom. nud.); HANDLIRSCH 1906—08:
909 (sub: Mucropalpus resinatus); KRÜGER 1923b [statt: 1923]: 70, 88.

Prophlebonema KrÜGer 1923

KrüGer 1923b: 85.
Typusart: Phlebonema resinata KRÜGER 1922.

P. resinata (KRÜGER 1922) [nicht: 1923] [In KeıLsacH 1982: 285]

KrÜGer 1922b [statt: 1922] (zusätzl. S.-angabe): 144 (sub: Phlebonema resinata [nicht:
Prophlebonema resinata]).

Prospadobius KRÜGER 1923

Krücer 1923b: 90.
Typusart: Hemerobius moestus Hagen 1856.

P. moestus (HAGEN 1856)
Siehe in KEıLBAacH 1982: 285.

Fam. Mantispidae
Fera WHALLEY 1983

WHALLEY +1983: 230.

F. venatrıx WHALLEY 1983
New +1989: 6; WHALLEY +1983: 230, Abb. 1-4 (Habitus, Bein, Kopf). — (Engl.B.).

Fam. Myrmeleontidae

Nicht ım baltischen Bernstein; siehe hierzu MAcLEoD +1970: 150-151.

? Myrmeleontidae sp. WHALLEY 1980
New +1989: 6 (sub: Antlion); WHALLEY +1980: 158, Abb. 1-2 (Flügelfragmente). —
(Lib.B.).

Fam. Neurorthidae
Larsson 1978: 120; MAcLEoD +1970: 149; New +1989: 6.

Fam. Nymphidae
(Nymphesidae, Nymphididae)

BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH *+1925: 257; KrÜGER 1923b: 73; Larsson
1978: 121; MAcLeEoD +1970: 158; New +1989: 6.
Nymphes

N. mengeanus Hagen 1856
Siehe: Pronymphes mengeanus (HAGEN 1856).

74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Pronymphes KrÜGer 1923

KrÜGer 1923b: 75.
Typusart: Nymphes mengeanus Hagen 1856.
P. mengeanus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285]

HaGeEn +1854: 228 (sub: Nymphes mengeanus) (nom. nud.); KrÜGER 1923b [statt:
1923] (zusätzl. S.-angabe): 74; MacLEoD +1970: 162.

? Pronymphes sp. (Larva) MAcLEon 1970 [In KeıLBacH 1982: 285]

HEnRY +1976: 22; MAcLEop +1970 (zusätzl. S.- u. Abb.-angaben): 158, Abb. 5; New
+1989: 6; WEIDNER +1958 (Ergänzung der Taf.-angabe): Taf. 14 Fig. 4-5 (sub: Ascala-
phidarum genus species, Larve).

Fam. Osmylidae

BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 255 (sub: Hemerobiidae — Osmy-
linae); Krüger 1923b: 73; Larsson 1978: 85; New +1989: 6.

Osmylus

O. pıictus HAGEN 1856
Siehe: Protosmylus pictus (HAGEN 1856).

Protosmylus KrÜüGer 1913

KRÜGER +1913: 17, 19 (Best.-schl.), 30, 199, 225.
Typusart: Osmylus pictus HAGEN 1856.
P. pictus (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 285]

HAGEN +1854: 228 (sub: Osmylus pictus) (nom. nud.); KRÜGER +1913: 24, 27, 225; —
1923b [statt: 1923]: 70, 80.

Fam. Psychopsidae

BACHOFEN-ECHT 1949: 136; KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 121; MAcLEoD +1970:
165; New +1989: 6.

Propsychopsis KRÜGER 1923
Krücer 1923b: 84; Larsson 1978: 121; MacLEoD +1970: 166; New +1989: 6.
Typusart: P. helmi KrÜGer 1923.
P. hageni MacLeon 1970
Siehe in KEILBACH 1982: 285.
P. helmi Krüger 1923

Siehe in KEILBACH 1982: 285.
[AnDEr 1942, p. 15 = falsches Literaturzitat].

P. lapicidae [nıcht: lapıcıda] MAcLeon 1970 [In KeıLsacH 1982: 285]
New +1989: Abb. 14 (S. 8) (Flügel — nach MAacLeop 1970).
? Propsychopsis sp. (Larvae) MacLEoDn 1970 [In Keıısach 1982: 285]

HaGen +1856: 90 (sub: Larva); KRÜGER 1923b: 92 (sub: 2. Larve von Hagen); Mac-
Leon +1970 (zusätzl. S.-angabe): 150.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOÖSSILIEN — INSECTA 75

Fam. Sisyridae

BACHOFEN-ECHT 1949: 136; HANDLIRSCH +1925: 255 (sub: Hemerobiidae — Sisy-
rinae); KRÜGER 1923b: 73; Larsson 1978: 85; New +1989: 6; PARFIN & GURNEY
+1956: 522, Taf. 3 Fig. 5 (Flügel); ZerıcHın +1978: 85 (Sıb.B.).

Rophalis Hagen 1856
(Rhophalıs, Rhopalıs)
Hagen +1856: 87 (sub: Sisyra (Rophalıs)); KRÜGER 1923a: 52, 62; NAKAHARA +1958:

22; PARFIN & GURNEY +1956: 522, 523.
Typusart: Sısyra (Rophalıs) relicta HAGEN 1856.

R. amıssa (Hagen 1856) [In KeınLsacH 1982: 284 (sub: Siısyra (Rhopalıs) amissa)]

HaGeEn +1854: 228 (sub: Sisyra amissa) (nom. nud.); — +1856 (Berichtigung d. Abb.-
angabe): Taf. VIII Fig. 20 [nıcht: Fig. 19]; — +1866a: 460 (sub: Sisyra amıssa); KRÜGER
1923a: 57; — 1923b [statt: 1923] (zusätzl. S.-angabe): 73; Larsson 1978: 86; PARFIN &
GURNFY: +1956: 523.

R. relicta (HAGEN 1856) [nıcht: ERICHSoN 1842] [In KEıLsacH 1982: 284]

HAGEN +1854: 228 (sub: Sisyra relicta) (nom. nud.); — +1866: 459, 460 (sub: Sısyra
relicta); KRÜGER 1923a [statt: 1923]: 54; — 1923b [statt: 1923]: 83.
[ErıcHson 1842, p. 262 = falsche Lit.-angabe bei KEınsacH 1982].

Sısyra

S. amıssa HAGEN 1856

Siehe: Rophalis amissa (HAGEN 1856).

S. relicta HAGEN 1856

Siehe: Rophalıis relicta (HAGEN 1856).

? Sısyra Sp.

SCHUMANN & WENDT +1989a: 41 (Bıtt.B.).

3.17.2. Kopal-Planipennia

Fam. Coniopterygidae
HANDLIRSCH +1925: 256.

Coniopteryx

C. enderleini MEUNIER 1910

ENDERLEIN 1930: 108 (sub: Neosemidalıs enderlein:); MEINANDER +1972: 34; — 1975:
53; — +1981: 106; MEuNIER +1910d: 198; — +1910e: 119, Abb. 1-2 (Fühler, Flügel).

Neosemidalis

N. enderleini (MEUNIER 1910)

Siehe: Coniopteryx enderleini MEUNIER 1910.

Parasemidaliıs

P. copalina (MEUNIER 1910)

Siehe: Semidalis copalina MEUNIER 1910.

76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Semidalis

S. copalina MEUNIER 1910
ENDERLEIN 1930: 108 (sub: Parasemidalıs copalina); MEINANDER +1972: 35; — +1990:
85; MEUNIER +1910f: 165, Abb. 1-3 (Fühler, Flügel, Tarsus).

Fam. Hemerobiidae

HANDLIRSCH *+1925: 256.

(Hemerobius) sp.
HAnDLIRSCH 1906—08: 1132.

3.18. STREPSIPTERA

3.18.1. Bernstein-Strepsiptera

Ordnung Strepsiptera

ANDER 1942: 24; BACHOFEN-EcHT 1949: 116; Davıs, D. +1989: 549, Abb. 9 (Habitus)
(Dom.B.); Kiınzersach 19712? 3; Kuriexf 71984: 388 (98)°);,, +:1985: 1815
+1990: 146; Larsson 1978: 111; Poımar +1982a: Abb. (vor S. 587) (Strepsiptere in
dominikan. B.); SCHLEE +1981: 313 (Balt.B., Dom.B.); — +1984: 67 (Dom.B.); SCHLEE
& GLÖCKNER +1978: 21, 27 (Balt.B., Dom.B.).
*) Publikation hat doppelte Seitennumerierung.

Familien

Fam. Elenchidae
Protelencholax KINZzELBACH 1979

KınzELsacH 1979: 5, Abb. 4, 14 (Cladogramm).

P. schleei KınzELsacH 1979 [In KeıLBacH 1982: 256]
BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 217; KinzELBAcH 1979 (zusätzl. Abb.-angabe):
Abb. 1-2; KınzeLsacH & Lutz +1985: 602. — (Dom.B.).

Fam. Mengeidae

KinzELBacH +1971a: 5 (Best.-schl.), 6; — +1971b: 149; — +1978: 29 (Best.-schl.), 30;
PIERCE +1908: 77 (Best.-schl.); =—19092:7637060.770,,842— 5191822423:

Mengea GROTE 1886
(nom. nov. pro Triaena MENGE 1866)

Crowson +1960: 125; GROTE 1886: 100; MENGE 1866: 2 (sub: Triaena); PIERCE
+1909: 70 (Best.-schl.), 73, 76, 78, 84; — +1918: 424; SCHLEE +1984: 67.

M. mengeı Kuriıcka 1979 [Fehlt in KeEıLsacH 1982]
KuuickA +1979: 109, Taf. I-III (Flügel, Teil d. Abdomens, Habitus, Kopf).
M. tertıarıa (MENGE 1866) [In KeıLsacH 1982: 256]

ABDULLAH +1974: 197 (Best.-schl.); AnDER 1942: 24; ANDREE 1936: Abb. 2 (S. 358)
(Habitus); Crowson +1975: 77; HanDLirscH +1925: 246, Abb. 215 (Habitus —
Rekonstruktion nach MENGE); KINzELBACH +1971a: 3; — +1971b: 149, Abb. 4B, 5B,
8C, 9, 12F, 17A+B, 33, 73C, 82C (Kopf, Fühler, Maxillen, Hypopharynx, Labıum,

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 77

Metathorax, Hinterflügel, Aedoeagus); — +1978: 31, Abb. 4A-L (Fühler, Maxille,
Labialbereich, Kopf, Aedoeagus, Flügel); — 1979: 2, Abb. 16 (Cladogramm); KuLickA
+1977: 32; Larsson 1978: 111, Abb. 32 (Habitus — nach ULrıcH 1927); MARTYNOVA
+1962c: Abb. 840 (S. 268) (Habitus — wie HAnDLIRSCH 1925); PıERCE +1908: 75, 77
(Best.-schl.); — +1909: 84, Taf. I Fig. 1 (Fühler); — +1918: 424, Taf. 64 Fig. 1
(Habitus); ULrıcH 1927 (fehlende Abb.-angaben): Abb. 1-17 (Habitus, Kopf mıt Pro-
u. Mesothorax, Fühler, Metathorax, Klaue, Flügel, Abdomenende); — +1943: 69.

Fam. Myrmecolacidae

KınzELBACH & Lutz +1985: 601 (Balt.B., Dom.B.).

Myrmecolax

M. glaesi KınzELBAacH 1983
KınzELsacH +1983: 31, Abb. 1-2 (Fühler, Hinterflügel). — (Dom.B.).

Stichotrema

Stichotrema aff. beckeri OLIVvEIRA & KoOGAN
KınzELBacH +1983: 33, Abb. 4-5 (Hinterflügel, Fühler). — (Dom.Kopal?).

3.18.2. Kopal-Strepsiptera

Bei den vorläufig unter „Bernstein-Strepsiptera“ aufgeführten Stichotrema aft.
beckeri handelt es sich eventuell um Einschlüsse in dominikanischem Kopal; anson-
sten sind in der Literatur, soweit feststellbar, keine Strepsiptera-Einschlüsse in Kopal
erwähnt.

3.19. SIPHONAPTERA

3.19.1. Bernstein-Siphonaptera
Ordnung Siphonaptera

Davıs, D. +1989: 549 (Dom.B.); HennıG 1969b: 62; HoLLanD +1964: 123; LARSSON
1978: 111; Rıtzkowskı +1990: 151; SCHLEE +1984: 64 (Dom.B.).

Fam. Hystrichopsyllidae

Palaeopsylla
Hennig 1969b: 62; Larsson 1978: 64.
P. dissimilis PEus 1968 [In KeıLsacH 1982: 389]
ANDREE +1939c: 131 (sub: ? Ceratophylius-Art).
P. klebsiana DamPpr 1911 [In KEıLsacH 1982: 389]
DamPpr +1911 (fehlende Abb.-angaben): Taf. V+VI (Habitus“*), Tarsenglieder, Hinter-

leibsende).

*) In folgenden Publikationen ist P. klebsiana — nach Dampr 1911 — abgebildet:
AnDREE +1927: Abb. 5 (S. 35); Anonymus +1980: Abb. (S. 28); HanpLirscH +1925:
Abb. 229 (S. 270); LAuURENTIAux +1953: Abb. 89 (S. 495); MÜLLER +1963: Abb. 322
(S. 233); SAarov +1962: Abb. 1112 ($. 345).

78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

3.19.2. Kopal-Siphonaptera

Ser.'B, Nr. 182

Soweit feststellbar, sind Siphonaptera-Einschlüsse in Kopal in der Literatur nicht

erwähnt.

4. Zusammenstellung der Einschlüsse in Bernsteinen

verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein

Isoptera:

Thysanoptera:

Blattariae:

Ephemeroptera:
Piecoprerar

Dermaptera:
Blattariae:

Isoptera:

Saltatorıa — Ensıfera:

Psocoptera:

Thysanoptera:

Apennin-Bernstein
Isoptera sp.

Thysanoptera sp.

Arkansas-Bernstein

Blattariae sp.

Bitterfeld-Bernstein
Leptophlebiodea (?)
Baetidae (?)
Capniidae (?)
Leuctridae (?)

Forficulidae
Blattariae sp.

Isoptera sp.

Grylloidea
Tettigoniidae (s.l.)

Amphientomidae
Archipsocidae

Archipsocus sp.
Caeciliidae
Epıipsocidae

Epipsocus avus ROESLER 1943
Liposcelidae

Embidopsocus saxonicus GÜNTHER 1989
Peripsocidae
Psocidae

? Copostigma sp.
Sphaeropsocidae

Sphaeropsocus kuenowi HAGEN 1882
Trogiidae

Empheriinae sp.

Thysanoptera sp.

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA

Planıpennıa:

Embioptera:
Dermaptera:
Blattariae:

Isoptera:

Psocoptera:

Psocoptera:
Thysanoptera:

Planıpenniıa:

Ephemeroptera:

Blattariae:

Ephemeroptera:

Odonata:
Plecoptera:
Embioptera:
Dermaptera:
Mantodea:
Blattarıaee

Isoptera:

Sisyridae
? Sısyra sp.

Burma-Bernstein

-Eamılıie D°

Burmitembia venosa COCKERELL 1919

Labiduridae

? Labidura electrina COCKERELL 1920

Blattarıae sp.

Kalotermitidae

Kalotermes swinhoei (COCKERELL 1916)
Kalotermes trıstis (COCKERELL 1917)

Pachytroctidae

? Psylloneura perantiqua COCKERELL 1919

Psyllipsocidae

? Psyllipsocus banksi COCKERELL 1916

Canadischer Bernstein

Psocoptera sp.

Thysanoptera sp.

Berothidae (?)

79

Plesiorobius canadensis KLiMASZEWwSKI & KEvan 1986

Chinesischer Bernstein

Ephemerellidae

Philolimnias sinica Hong 1979
Caınoblattinidae
Cainoblattinopsis fushuensis PınGg 1931

Dominikanischer Bernstein

Leptophlebiidae

Baetidae
Baetıs sp.

Coenagrionoidea

Plecoptera sp.
Embioptera sp.
Dermaptera sp.
Mantodea sp.
Blattariae sp.

Kalotermitidae

Cryptotermes yamını Krısuna & Bacchus 1987

80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Mastotermitidae
Mastotermes electrodominicus KrISHNA & GRIMALDI
1991

Rhinotermitidae

Coptotermes prıscus EMERSON 1971
Isoptera sp.
Nasuti u. Mandibelsoldat

Saltatoria — Ensifera: Gryllidae
Anaxipha sp.

Tettigonioidea
Zoraptera: Zorotypidae
Zorotypus paleus Poınar 1988
Psocoptera: Lepidopsocidae
Psocidae
Thysanoptera: Thysanoptera sp.
Megaloptera: Sıalidae
Planıpennıa: Chrysopidae
Chrysopinae sp.
Hemerobiidae
Strepsiptera: Elenchidae

Protelencholax schleei KınzELBACH 1979
Myrmecolacidae

Myrmecolax glaesı KinzELBAcH 1983
Stichotrema aff. beckeri (rez. Art) (Kopal ?)

Siphonaptera: Sıphonaptera sp.

Englischer Bernstein

Blattarıae: Blattidae

Blatta orientalis (rez. Art)
Psocoptera: Psocıdae,(?,)

? Psocus sp.
Planipennia: Mantıspidae

Fera venatrıx WHALLEY 1983

Französischer Bernstein

Blattariae: Blattidae
? Mesoblattininae Species A SCHLÜTER 1978

Isoptera: Hodotermitidae (?)
Lutetiatermes prisca SCHLÜTER 1989
Mastotermitidae
aff. Mastotermes sarthensis SCHLÜTER 1989
Isoptera
Species.D. — @,SeHrürer 1978

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 81

Psocoptera:

Planıpennua:

Blattariıae:

Psocoptera:

Isoptera:

Psocoptera:

Thysanoptera:

Planipennıa:

Dermaptera:
Blattarıae:

Isoptera:

Psocoptera (?)
Species A SCHLÜTER 1978

Berothidae

Retinoberotha stuermeri SCHLÜTER 1978

Japanischer Bernstein
Blattarıae sp.

Psocoptera sp.

Libanon-Bernstein
Ilsoptera sp.
Psocoptera sp.

Jezzinothripidae

Jezzinothrips cretacıcus STRASSEN 1973
Neocomothripidae

Neocomothrips hennigianus STRASSEN 1973
Rhetinothripidae

Progonothrips horridus STRASSEN 1973
Rhetinothrips elegans STRASSEN 1973

Scaphothripidae
Scaphothrips antennatus STRASSEN 1973
Scudderothripidae

Exitelothrips mesozoicus STRASSEN 1973
Scudderothrips sucinus STRASSEN 1973

Berothidae

Banoberotha enigmatica WHALLEY 1980
Paraberotha acra WHALLEY 1980

Coniopterygidae
Glaesoconis fadiacra WHALLEY 1980

Myrmeleontidae (?)

Mexikanischer Bernstein
Dermaptera sp.
Anaplectidae

Kalotermitidae

Calcaritermes vetus EMERSON 1969
Incisitermes krıshnai EMERSON 1969

Mastotermitidae
Mastotermes electromexicus KRISHNA & EMERSON 1983
Rhinotermitidae

Coptotermes sucineus EMERSON 1971
Heterotermes primaevus SNYDER 1960

82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182

Saltatorıa — Ensifera: Grylloidea (Gryllidae ?)
Tettigonioidea (Tettigonudae ?)

Psocoptera: Amphientomidae
Amphientomum elongatum MOCKFORD 1969
Archipsocidae
Archipsocus antiquus MOCKFORD 1969
Archipsocus sp.
Epipsocidae
Epipsocus clarus MOCKFORD 1969
Liposcelidae
Belaphotroctes ghesiquierei BADONNEL (rez. Art)
Liposcelis sp.
Myopsocidae
Peripsocidae
Ectopsocus sp.
Psocidae(?)
Psyllipsocidae
Psyllipsocus sp.

Trichopsocidae
Trichopsocus maculosus MOCKFORD 1969
Thysanoptera: Merothripidae
Phlaeothripidae
Planipennia: Coniopterygidae

Sachalin-Bernstein

Blattariae: Blattariae sp.

Psocoptera: Amphientomidae
Epipsocidae

Thysanoptera: Heterothripidae
Thripidae

Sibirischer Bernstein

Ephemeroptera: Isonychiidae
Leptophlebiidae — Leptophlebiinae
Leptophlebiinae gen. et sp. nov.
Leptophlebiidae — Mesonetinae

Cretoneta zherichini TSCHERNOVA 1971
Cretoneta sp.nov.
? Cretoneta sp.nov.

Plieeoptera: Plecoptexa,sp.
Mantodea: Mantodea sp.
Blattariae: Polyphagidae

Isoptera: Hodotermitidae

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA

Psocoptera:

Amphientomidae

Proamphientomum cretaceum V1SNJAKOVA 1975
Elipsocidae (?)

Cretapsocus capillatus VISNJAKOVA 1975
Lachesillidae

Archaelachesis grannlosa V1SNJAKOVA 1975
Lophioneuridae*)

Jantardachus perfectus VıSNJAKOVvA 1981

Jantardachus reductus VISNJAKOVA 1981
Psocidae
Psyllipsocidae (?)

Khatangia inclusa VISNJAKOVA 1975
Sphaeropsocidae
Trogiidae

Eolepinotus pıilosus VISNJAKOVA 1975

Empheriinae sp.
Familie inc.sed.

Empheriopsis vulnerata VISnJAKOVA 1975
Psocoptera inc.sed.

Nr. 1-3 VISnJaKovA 1975
Psocomorpha ınc.sed.

Nr. 1-3 VISnJaKkovA 1975

*) Von VınsjaKkovA (1981) der Ordnung Thysanoptera unterstellt.

Thysanoptera:

Megaloptera:

Planipennıa:

Embioptera:
Blattariae:
Isoptera:

Psocoptera:

Thysanoptera:

Aeolothripidae
Heterothripidae
Phlaeothripidae
Pygothripinae sp.
Scaphothripidae
Thripidae
Ceratothripinae sp.
Corydalidae

Chauliosialis sukatshevae PONOMARENKO 1976

Berothidae
Coniopterygidae
Glaesoconis cretica MEINANDER 1975

Sisyridae

Sizilianischer Bernstein
Embioptera sp. (?)
Blattarıae sp.

Isoptera sp.
Psocidae (?)

? Psocus sp.

Thysanoptera sp.

83

84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ser..B, Nr. 182

Südwestl. USSR-Bernstein

Blattarıae: Blattarıae,sp.
Psocoptera: Psocoptera sp.
Thysanoptera: Scudderothripidae

5. Literatur-Nachtrag

In diesem Literatur-Nachtrag sind diejenigen Literaturangaben aufgeführt, die in
Keırsachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfor-
dern. Sie sind ım Katalog durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekenn-
zeichnet.

ABDULLAH, M. (1974): World Entomophaga ABDULLAH, a new suborder of Coleoptera inclu-
ding Strepsiptera (Insecta). — Zoologische Beiträge, N. F. 20: 177-211; Berlin.
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schaft, Kunstgewerbe und Industrie. — Ostdeutscher Naturwart, 1924: 183—189,

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steinforschung im Besonderen. — Königsberger Universitätsbund. Jahresbericht
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— (1939c): Eine zweite Floh-Inkluse in baltischem Bernstein. — Bernstein-Forschungen,
4: 131; Berlin.

— (1942): Miozäner Bernstein im Westbaltikum und an der Nordsee? — Abalus, die Glae-
sarıen oder Elektriden und der Eridanus der Alten. — Petermanns geographische Mit-
teilungen, 88: 172-178; Gotha.

Anonymus (1980): Ambre. — Lithos, 1: 21-28, 21 Abb.; Nizza.

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— (1924b): Fossil Thysanoptera, III. — Terebrantia, Pt. 3. — The Entomologist’s monthly
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— (1926a): Fossil Thysanoptera, IV. — Melanothripidae. — The Entomologist’s monthly
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— (1905a) — Siehe bei KeıLsacH (1982): ENDERLEIN 1905. [Vervollständigung der von
KEILBACH gemachten Literaturangabe: Results of the Swedish zoological Expedition to
Egypt and the White Nile 1901 (L. A. JÄGERsKIöLD), Pt. II, Nr. 18:58 S., 4 Taf.; Upp-
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nochmals unter ENDERLEIN 1905 aufgeführt]

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Ergänzung der von KeıtBacH (1982) gemachten Literaturangabe]

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— (1856) — Siehe ın KEıLBACH (1982): BERENDT 1856.

— (1858a) — In KeırsacH (1982) falsche Jahresangabe. Die von ihm zitierte Publikation
erschien 1855.

— (1958b) [Ergänzung der von KEILBACH (1982) gemachten Literaturangaben]: Monogra-
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— (1866a) [Berichtigung der Literaturangabe in KEıLBAcH (1982)]: Stettiner Entomologi-
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*) Übernommenes Zitat, da Publikation nicht verfügbar.

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98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 182
6. Index
A Blatudaesschteun Kanel\.cca Ach 22, 26, 80
AchetaN seen. Aka Sue a 39 Dlattinan curisors. BR, Serra 22
Acrndidas uU Et heise 42 Brevitibna.z en aee 6
Acnydıum. (2.62.1197 2.0. Boxen un. 41 Dunmuiem Dia. oelddse-al-Uhr. Zee 16, 79
Aeolothnpidaehyt en. pr sie 58,83
Asolothnßs:gh Aisch Meg: 58 C
Aeschnaxpen- CI &: =: Saaus & Aeneon; 12 Gaecaludae . warte AR 46,78
Keschnidaer 23 39..25% Meuaasersnz 19 Chealinsszd. oe ra UN 46
Asyon.see Nauen emp Mm 12,13 Caeliteras ers a ses ep nu 41,42
Aenionıdasg, 43. ie Mensa 12543 Camoblattinidaer ya... By 23,79
Amerropedidses HiParunnksuds.. 5 Gamablattinopsis, .ı: sslX.- 22000: 23,79
Amorphoscelididae Dar a areas. 18) Calcaritermes . - 2 2. .v 2.2... 29, 81
Amorphascelis... 2 12 moin ls zer 19 Gahöthrpse. £ Neal 3 ON 64
Amorphothrips EEE DEI ES 64 Calopteryx AH NEN VRR 1122
Amphientomidae 4455,48; 825,83 Calotermes, A NETTE 30, 35
Amphientominaeue a Ida +. 44 Gapidsescrnzendl. +. ba: Ayunae, 13,78
Amphientomum ........ 44,55, 82 Gephenothnipssun A 61
Amusurgus u... enneenenen 42 Geratnopterains@auPp IE SU TE AMER 21
Anaphothrips .. 222er 64 Geratophyliusj;z. „oc Az 77
Auaplectaun:: Sant Ispiratez We 25 Geratothripidae sau N BE 59
Anapleendas Us. Eyscapeist: 20, 25, 81 Ceratothripinae ha aan. Nur 63, 83
Anaxıphayıy. Ast ig: 39, 80 Chaeteessa WA 19
Anoplyaskes..: Ar: zregseyaege 57 Chaeteessidaes 121 „abo: mr Ace 19
Archaelachesis yiırnea accheg 48,83 Chaetoessa: (3 Ss orlda Lodensweeeii ae 19
Archaeobarupsywe nen. U et 64 Chuulodes stk anese Derstusch, Wash 68
Archankothmpsin.: vun el Bert sat: 58 Chauliosialisze song lien Mira 68, 83
Archicomiocompsal. 2a, Nds»: 71 Choroierpes 3.2 2 fee 9
Archiconis Ya Bio n.ec, 0: O4 ar CEO LO 71 Chrysopidae AI APR ZA, 80
Archipsocidae rer Pe 45, 78,82 Chrysopinae ern rei 71,80
Archipsacussy Ai. Kl et 45,78, 82 Cinygmai selon are 7
Archotermopsis EEE a 28 Coenagrion BANDES ET BAR ER 13
Ascalaptidachur, .ı. ».. pe 4-2 70 Gasnagrioneidea 4; 44412- =. Zg50) 12,29
Ascalaphidarum ILS MAALER fh 70 Coniopterygidae aa rk 71,75, 8183
Atalophlebunaes scrergl pe cken 8 GoBioptenyi sine a 71,75
Atropıdaeion; Kamesst lei ck: 10,35 Comortessckrer > dA KIIRE SD 71
Altroposu. hl ach 35 hasiekeugen 46,53 Gopüstierma a yet FRE 54,478
Capintergiesis-ssantäenscie‘ 31,35, 80, 81
B Coylalidasg Atze Ha 68, 83
Baetidae72"2 LE SNIEnNIErERK sing 6, 78,79 Cretapsoous 2. nen- u
Diaeiis. Mana UT N N 6,79 Cretoneta ra) als 9,82
Baltamelenı N RN N | Cronieus 2.22 eneeneen en 8
Balticophlebia. rs. nn we oe 11 Cryptotermes 22220. 29, 34, 79
Danoberatha ne. nu. „un, 70, 81 Cyrtoxiphus nun: 3
Bebiosss WR! UN EPREN ER ARRNANEER 54
Belaphotroctes *. . . 2. . 2. 49,82 D
Berarhidae ent Je 70, 79, 81, 83 a ee see ”
Bersthmae 70 Dermaptera) 2. 2.22. 17,18,78, 72,81
Blaberidaert. 2 mn nr 24,23
Blasturophleka "So. en 5,9 E
IDEE Br ARRRNSSPENER, WIRSE EIECENENR 22, 26, 80 Eciohlidaer nr NS ee 24
Blattäarae” ren)... : 20, 25, 78-84 ECO. 23, 24
NZ ne ee Keuerge 20, 26 ECEODSOCHS RS ER 2 na ee 50, 82
Blateelidae on m MN 20, 26 Flectrentominae.. rue a 44
MBlagteSt ee N En UBER 23 Flectrentomum 2 Ser 44

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 99

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BEREdBE ee 76, 80
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BRDPSOCHS. . .. dar 49,78
BEE. ae 16,17
Bmbioptera. .....u....... ...: 15, 17, 79, 83
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Bimpherunae .. ....-- .. uhr 54,78, 83
RBbENOBNS" u em 55, 83
N 5 N Me 38, 42, 78, 80, 82
BBELZBOEBAIDS Te RR 58
2 SL 54,83
Bampreomielas", nenn. 41
BEBewerellan.n.4. 22029202 ae 6
Erkemerelhdae »..... 2.0... 6,79
Prksmeridar eur... 1 Baonm 7
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BBipsaeidset un. 47,78, 82
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FARTEDERSER. ee 48, 78,82
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Fürchyrerhaphidae .........,.masikaumen. 24
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Memerabimae “se... RE 72
ICHEERODIBES an ze 0 ann ARD 72
ICHRERODIRSE 72,76
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Hemmsemidalis)« .- ...- ... Bermrnid 72
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PIERGRODIDS: 9... ann ann nern 65
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Plererothnipoidea +». +.+........ Man 58
ICLEFOLYDUS“ „nr =... 0 N 39
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Hodotermitidae » 09.9 27, 80, 82
Melocompta >. 2.2. m Ro 24
IMHololampra ».r.* rn... 20m 24
Homothrids. ....0...r.n. 3A RE 65
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MEZZIROERTIDS. «2... u: a 60, 81
K

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Kalotermitidae ......' 29, 34, 79, 81
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100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.'B, Nr. 182
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Hotactes eye en: are 41 Nymphesidae 4. 4... 2 ersosaR 73
Wipsanothrips.n 2423: =. Beet 65 Nymphidae, -..... 4... 22222 73
IKophioneuridae. .,........ = 49, 60, 83 Nymphididae: u... +... 2 73
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Madasumma. +... 2: = sehramı 59 Oligöphlebia «... .n...n.n n 9
Mallophaga ...... neuen. >7 OS. 5 6 nase en TEEN 17
Mantidaelrla@........2,200,-, sunereter 19 Olisstemidiet nun IC
Mans . „2.2222 eennen 19 Opadethripidae. .. +. 1... .. ai 61
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Mantodeaii. -........ 0% 18,19,.29,82 Oma BL... el 74
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Megalencira.. 4.2. ..n.0 200% 14 Pachyitroeudae 1... u... aa 50, 79
Megaloptera .......... 68, 80, 83 Pachytroctmae .. A nn E 50
Melanthrips . 2... .......u. 58 Phlaeopsocus ........ len 1 nn A 53
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Mengeidael. 2.2. d. au: 76 Palaeoseopsis .....nenerken ne) 44, 45
Merorhripidae, . .... 2.0... 60, 82 Duldeogmoctes ai nn 50, 53
Merothrips . .... 202m een. 60 Palingemiais u nem nn ne RE 10
Mesphbtummae co... .... 22, 80 Palimgeniidde. ..-.-.. 02.0.0000 20000 AR 10
Mesoneunae Ih ine. 9,82 Baraberothn. »........0.0.... DER 70, 81
Metretopodidae, » 0.0. 202.9, 10 Paraleptophlebia .... .: .... ahead 2
Metretopus . 2.22. 10 Parasemidalıs: - +... 20%: 0%... N 75
Mienocerötermes- x... 0. WNEAIE, 36 Parastylotermes > 2 cc... 32
Mierotermes » » 0.2... WON! 36 Parelectrentomum . 2... ...... 45
Miratermesui.n. u. 0. 2EMOM, 36 Perientominaes. rare 56
Mucropalpus .. .... 22.200. 72 Perientomum:- +... 1.0 56
Myeterothrips si. 2.0 5 0 0r 0 65 Peyiplanieta =... en ek 23, 26
Myopsocidae =... 0 u 50, 82 Peripsgeidae u... 50, 78, 82
Myrmecolacidae ., ....... -Sahasım 77,80 Perisphaertidae» 1»... AR 24
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Perlodesn ww 0 2.2 RE 15
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Deerathnips 2 2 2 En 62 Phasmatidae „2 ar TE 37
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Neecomothripidaee .. . ..&t.detz 61,81 Phrlotarsus 2.2.20. nn a fe AM 50
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Nenscnlomıma 2.00 are 56 Rhlebonema . .. 2... 2. ul 72
Deproschidae u... 0. hg 73 Phloeothupidae . 2... . „ende 61

Phrhiraptera,,.. . ..- .. .. .. 2 endet 5%

SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — INSECTA 101

Eeeliidae; 2.00... eltanenn 38
llodromia. .-..............% 20, 25, 26
Phyllodromiidae ........ . 20, 25, 26
os. = nn Are 66
Banipenni. ....u........ 69, 75, 79-83
Biatsenemididae . .........2...... 4% 13
a 12413
Blesspteranl....... 13,15,28579582
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bus 2.2.20... 70,79
Bolymitarcidae, . . ........ . amlalie 11
BE aTeyS 2.2 =... - reeerie 11
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Bopbandae „2..:2. 220. 25, 82
orena. ee ee heat 23
Deastanthidae . ».. 2... . Srbiaer 11
manthus : 2 = 12.2.4 00. her 11
Brederdeothrips, ==... Kr 66
Eaemeroterds 22 nennen 60
Proamphientomum ........ 45, 83
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egcarothmps » -.. 2.222.222... 66
Eroeleetratiermes. vs ange 2% 8 ala 31
BFOROROEHNIDS ae ne 63, 81
alealamuns 2... 2ena een 73
Broleeuwema ...2.....2 2.00: 62
Binmelamatids 2.2.2.2. 0:- 59
ayabes nn. 74
Brophlekonema . 2:22... 73
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Eropspchopss „Mann... ne 74
Brorbaphidophora -....:..0u. =» - 40
Brospagabws - 2... 2 2a 73
Protelencholax . 2.22... 76, 80
Bratoaylns nenne 74
RT 59,60
Erptroelophillus : 2... 2.0. - 40
Bseudocseciludae =... .u.00. 51
BBeRdadenla. „nennen 37
Psendophyllodromia .......... 22
Bacdıen.......% 51, 78, 80, 82, 83
Een a 51
Esocomarphba „22a... 43, 83
Bsoeaptera 4.2.0.2 43,55, 78-84
ES a kt 5105258083
Beyehapsidae u. 2.....2..,0% So die 74
PEsylipsociddee . .... ... 5277999783
Baylipsaeus : 2... 2a... 53479:,52
Ela er 50, 79
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erlierana 0 eh 18
Beridieramidaese 2.2 4 3 1000 000 0 18
Eypathripidae . »....... 4. w ee 62
Eyeathripinse ... 2.0... 61, 83
R

TE N BR ENE 69

Baptıdudae: is... 200.0 Mh 69
Rapludioptera .....nunn.sunr ann Mi 68,69
HBEHSUlenMes nennen Mh 32
Remnoberalla, „=... . ..sabsie 71,81
Biiachiberothinae ........ mienckuang 71
Rhaphidophoridae ......... 40,97
Rhesnöthripidae, ...............M 63, 81
Rheimothrips. veuenenie cases 63,81
RDICHBETVURS, u. keine ven OR 42
UNDLETTIBS ae nn: ne sehe een SR 35
Rhinotermitidae ...... 31, 35380381
Rhupidothripoides . .. .. .. . , masnn: 59
Rhitbrogena .. ... = cyan nen BROE 8
Whopalis un une BERN 75
Rnophalisy sinne un inne ee, RE 75
Rophalıs =... „Meere 75
N)

Saltatora ,. 2.2... 38,42,.78,80,82
Seaphothripidae . .-. . ... 63, 81, 83
SCaDhothiDs 2 2. ee 63, 81
Schedorhmotermest nn 35
Schleehtendahanndbt. a dxlı28 sdna 62
Scudderothripidae . . ..... 63, 81, 84
Seudderotmnips 0... Sakee. 63, 81
Selenothrapsa 23° 2. se 66
Semblidae en ne Aa 68
SA ee ee 68
SCH nr Ne 76
Sericothripinae area 64
Stalidae ns ee ee 68, 80
SZAlISR EI I RE Me ee 68
Sipblonuridae au n 2. en: 11
Siphlenurmaer : we. ac u 11
Sıhhlonurus: vn 11
Sıphloplactarar wer Sa ab EEE 10
Siphonaptera 2. ..2. 77,78, 80
N 73,79
Sisyridae Sr ea, 75,79,83
Sphaeropsoeidae 22. 53,78, 83
Sphaeropsocus nee: 53,78
Stenogrypllodes ».: co. naenee. 39
Stenatothnips 2 een ae 60
Stichotkemar a ae 77,80
Strepsiptena A ee 76,77, 80
SUCCMODERIA. 2 2 Me aa Nee 8
SHCEIMOLELEIK ac, a. ee 41
Syrpbyalknıps 2... na. 62
SRERIOLEN ae acer ka ee ee ale 22
I

Taeniopteryeidae 2.4. Zus: 15
DACmEORaMDS Te sn sea nr 66
RE NE oe er RR ae 67
MEmmOPIENE. zen nee.. 22
Merebranuar een. 58
MERmEeS We Ne eher. 33, 36

102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

MermitidaesA u... RD 33, 36
MeIOpSES.. wenn nennen AEEAIDE 28
Betnieidaes nun RE 41,42
INerigonudae 42. man: 40,42, 78, 82
Heteuigonuidarum ,...... Al: 40
Rettieonioidea. u... 38, 80, 82
INhripidaene2., .u.2: «+... 2ER 63, 82, 83
DENE: 2 2 RM 58,67
Mhylacella 4%... 42.159. MMNCgeE 56
Ihylaeinae 2. un... nr 56
TINTE. 2 .3.43.:% Ja ERÄMELEELDTON 56
Ihysanopterä .. «=... "8 57,67, 78-84
NERPANOSR.:..n.nensnam wann ERTO 6
Mrehemmellass.nn.ssninan anne N 62
Hindenas 2.8 nie en an ANEÄR 76
nichadenotecnum sun. rn RR 52
Nmehemphena san... ee 55
Minebogyllusı n.. 0.0. 2 ur er 40

Anschrift der Verfasserin:

Ser. B, Nr. 182

Hrichopsogidae. un... 53, 82
TrichopSOcHs: . 0.2... nern ER 54,82
IRCROEENDS 4.0... 2.0.0.0 RT 61,62
irigormdiunarum ............. A 42
Ininenditermess... x. :: 2: 2 A 37
IMroetesihulad. ven MAUER 49,57
Nroetdaer u ae 48,54, 56,57
Mroeudae Stel. 2.5. : 46, 54, 78, 83
x

Xenophlebia: . . ..-. 2... AIR 10
NESLOLEHMODSIS. +.» a ale nA 28, 29
Z

Zozapeeran last. ers er usa 42,43, 80
Zonotypidae reale 43,80
ZORDEYDUS» en mie 43,80
Zyeoptera. ».....n...% 2... ST 12

Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

ISSN 0341-0153

Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch

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